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Morphologie
und biologie der algen

Friedrich Oltmanns

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MOlU'ÜOLOGIE UND BIOLOGIE

DER

ALGEN

VON

Dh FRIEDRICH OLTMANNS

PROF£SSOU DEB BOTANIK AN DER UNIVEBSITÄT FREIBURG 1. BR.

ERSTE B BAND

SPEZIELLER TEIL

BOT 8 FABBIOEN UND 418 80HWABZEN ABBILDUNGBN Df TBXT

USEMPER

JENA

VEBLAO VON GUSTAV FISCHER

1901

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nAT SCi
V. 1

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VOllWOllT.

Seit Falkenbeku im Jahre 1882 >) zudammenfuütc, was muu damals
ttl>er Algen wmfito, ist eine Ton aUgemeinen Gesichtspiiiiktni aiugelieDde

Bearbeitung der ganzen Algenfrrnj)jje nicht mehr veröflFentlicht worden.
Wenn nun anch En'^u.rr nnd Pkantl's „natttrliche l'flanzenfamilien'* als
^siichscbkgewerk lUr die Algen sehr wertvoll bind, so glaubte ich doch,
unter den obwattenden Umstinden die Bearbeitnng einer neuen, allgemein
gehaltenen Morpholii^ nnd Biologie der Algen wagen zu durfon. Das
wnn icli im Laufe mancher Jahre im Laboratorium sowohl als auch am
Wasser selber gesehen, wollte ich mit dem Material| welches zahlreiche
Forsclier ivUnend vieler Jahrzehnte erarbeitet» zu einem einheiiliohen Gan-
zen znsammenschweiUen. UrsprUnglioh war ein kurzes Eehrbaeh geplant,
nher die Menge des Stoffes lieH das Oanze zu einem Handbnelt -m •schwellen,
das ich in zwei Teile zerlegen mußte. Der erste Band, welcher hier vor-
liegt, behandelt die einzelnen Familien, der zweite kleinere die allgemeinen
Fragen; ieh hoffe letzteren. im nttelisten FrtUyabr erscheinen lassen zn
können.

Die Fray;e, was soll man bringen, was fortlassen, war uic imiiK i- nirlit
leicht zu beantworten. Viele Leser werden die Cyauophyceeu vcruiibücn.
Ich konnte mieh indes nieht entschlieBen, sie mit zn behuideln, weil ieh
jjlaube, sie stehen mit einem Teil der Formen, welche man heute noch
Bakterien nennt, im engsten Zusammenhange; sie können nur in Verbindung
mit Gladothrix, Boggiatoa und vielen ähnlicheu Oattongen verstanden wer-
den. Ohne emente, eingehende Untersnehnng schien mir das alles aber
nieht wohl darstellbar zu 4em.

Die Charales? liabe ich trot?: nianeher Zweifel aufgenommen; notwendig
aber erschien mir die Verarbeitung der farbigen Flagellaten. Es zeigt sich
immer mehr, dafi die Algen plivlogenetiach auf jene zurückgeben, und

zwcckniäBi^', die Fachgenossen Uber jene Gruppen niit /.u hrit liren

Freilieh aus eigener Anschauung kenne ich diese Formen wenig-, und
80 muß ich den Leaer bitten, gerade mit diesen Kapiteln des Buches Nach-
sieht zn ttben. Das Gleiche gili fttr einige andere, in welchen ich nur
-/n^nrnmen^^telltc. was die Literatur bot. Im Übrigen habe icli iiadi Krilften
vei^uelit. mich an den Objekten selber m informieren: ich liaiic niiinclie?
selber geprüft, »ach untersucht und ergänzt. Ich wurde darin uuterstUiist
dnreh Herrn Dr. Ed. GkiunfiB in Freibnig; er hatte die Freundlichkeit, auf
meine Bitte einige Nachprüfungen selber auszufttluren und Präparate herxn-
«teUen, welche IÜ8 Vorlage für Zeichnungen geeignet waren. Herr Kollege

>i äCHKNK ä iiuikdbiich der Botaaik. Bd. 2.

Wenn auch vieles

ci nicht un-

136013

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Vorwort

BEumoLD in Göttiugeu üburlieli mir auverüfleutlichte Notizen und Zeich-
mmgen, besonders von Sipboneeii und Eetoearpeen, welehe das publizierte

Tatsachenmaterial oft wesentlich ergänzten, und Herr Dr. Kickuck in
Helgoland übersandte mir nicht bloß eine Anzahl von Origiiialzeichnungeii,
sondern erteilte aucli jederzeit Uber mancherlei Fragen Auskunft.

Material erMelt itm mebrfoeb Ton der Eoologisohen Station in Keapel
nnd TOn der biologischen Anstalt in Helgoland; beide Institute öffneten
mir wiederholt ihre Pforten und stellten mir ihre Hilfsmittel in liberalster
Weise zur VerfUgoug. Da» (jioüh. badische Miuist^rium gewährte wieder-
bolt einen ZnschnB sn den Reisekosten nnd gestattete die Benutzung des
badischen Arbeitsplatzes in Neapel.

Die Literatur 1»is .Tun. 1904) ist tmilichst vollständig berücksichtigt und
das Wichtigste am 8chluU der einzelnen Kapitel in alphabetischer Reihen-
folge aufgeführt worden. Was nicht am Ort zu haben war, stand mir
ans der Bibliothek des botan. Instituts zn StraBbnig nnd ans derjenigen
de« Herrn Grafen Solms sowie anderer Fachgenossen znr Verfüirnng.
Manche, besonders ausländische S' !iriften freilieh konnte ich leider nicht
zu Gesicht bekommen, diese sind duuu in der Hegel auch nicht zitiert
worden; erent findet sieb ein Hinweis anf Justus Jabresbericbt

Die Zeichnungen, Originale wie Kopien, sind fast alle von unserem
Universitätszeichner, ITerni II. Sf nTT.i.rxG, angefertigt und dann auf /inko-
gr&phiachem Wege vervielfältigt worden: Für einige Bilder wurden dio
Stocke von den Besitsem znr Verfu^ing gestdlt.

Allen, welche meine Arbeit unterstützten, inieli solehen, die hier nicbt
genannt sind, spreelie ieh meinen herzlichen Dank aus, nicht /nlet-st dem
Herrn Verleger, der allen meinen Wttnscheu bereitwillig entgegen kam.

Freiburg, d. 15. Juli liK)4.

Oltnuams«

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Inhaltsübersicht des speziellen Teiles.

Einleitung

I. Clirrsonionadiupae

1. < lirouiiiliniti'cae

2. H vii!('iiomoii;i(laf'eae

Auhaug

II. Heterorontae

1 ( 'tilDniiiniii.-iil.irfiiw

C^oiitVrvaci'ae
Botr\ (liai't'm»

4. Clilorntln-t-iacRae"

III. Crjrptomonadiucae

lY. Englcnaceae

Y. DinoüageUate

1. Gyinnodiniaceae
g. IVridiiiia< <'ap

3. l'rordcHtitricru'

Allgenieineg

Fl. Acontae 7.ygo{diyceae)

a. ( oiijupttat

1. .Mftjiitapniacca»'"

ZviriuMiiafca«.'

l>cpiiiidia<-pafl

b. P.acillariaci-ac

TU» Chloronhycene

«. V<ilv(>(alt'S

1. Polyblt^diaridaceae

2. t'hl(^r<Mlrii(lracöä7

4. riiacotaccac

•~ ■"). \'olvoca( f-at'

^G. 'I ctrai^poraceae

1. ProtopncfftfiPUfl

2. Protusiphonaceae.

3. IlalH.HpliaerucH'ae .

4. S( cii(Hit'8ni;ireä«T

6. H \ ilrodictyaceae ■

■ liiili-x - - ■ ~

1. riut ric]ia<'<>Jift

2. rh:irr;u-

3. l'rasiolai cae

4. Cyliudr(i( a|)»aceat'

o. (>edogoiiiaceaö~.
ti. CliaPtnnhoraceat'

Zweit'elliafto Chaetopho

ra<>-<Mi

7. Aphaiincliactaceae

8. Coh'ix haetaceae

9. Chrooleuidaceae

8aiU

-IS
20

-25

ISL
_30
_32

36
41

61
"RI

_Ö6

183

"^"S. ( 'lilaiiivduiiiouadaceae. . 138

165

JfiB

_L2Q

177

isi

iy2
333

JIB8

211

212

Jöfi

240

247

d. SiphonocIatHalea . . .

1. C'ladophoraceae .

2. Sipbonocladiaceae

37 väinniappaff . '. '.
4. J'aHViludaccae .

5. SpliatToi>leaceae

e. SiplKinaU'.-^

( odiaccalT

2. ]<ry<iphi(laceae

3. raiilt'rpaceac

4. \':tiiclnTia<'eae"

rii a l a 1 1- s
YIII. Phaeophyceae

a. J'hnr-oHporoac .

Die Vegetationsorgane

Phaeosporecn

1. Ik;t(j( ari>area('

a. Kcfocarpf'ao

b. T)csiii:ir)-ati>MP

c. l'iiiicrarica«'

d. S( \ riisi|iiniiit'ae

e. I>i( f\ (iniplioaeae

f. ( 'lionh'.'ti'

Asperocofceae
KncoehVac ~
\. Splachuidinui
k. Kudenineae .
1. Mesogloeeae .
m. Myriononieae
n. KrachisfcM«- ~
n. ( linrd.'Li-itMft .

p. Sporochnideae
2. rnflcriaccae

dar

3. Sptiuo'lariaceae

a. Spliacclarit^ae
b- Stvpdcaiilfae"

(•■ ( 'lail<)stc}>liea('
LaiiiiTi.ina< r.-it' .

aiiiiiiarirati

b. LcxKoiiii'itf

c. Costatae Agareae' . .
Die Fortpflanzung der Phaeo-
sporeen . . . . . .

b. A k i 11 <■ t o p o r ra e . . . .

1. rilopteridact.'ae

2. ClioriHtocarpaceae
c. Cyc 1 1) pii reac . . ".

1. 1 >ii-tv otaceae . . .

2. Pik :li i';i<^

Baugiülos

4fi1

473
428
480
480

529

Bangiaccae 529

Inhal tsUberaicbt.

. BhodophTceM 535

All^eineineH ä.Sö

Aulbati der vegetativen Organe . ä-ig
1. t;i)riii;jbninnoiitviiii!^ .... ."»'^9
Nemalit'fn. Scniai^tnmcL'u :yJS)
Furcellaria. Polyidua . . 544

(jrigarf ineen ubw 5i6

Rho<!ophylliUeen ... 649

Ohr} syiuciiia 550

Ai-a.iiflii'i't'IH» ... ■ 551"

roiisraiitiiira 552

Cliat'tau'rit'on 556

SfiTiaia

Sii'iaiiiariaceen
('orallinacccii
Ch.> lucladit't'g
l'hnrpa

II. Zfiitrall'adt'iih pu.-»

557
Mi
569

Butrac'hutiiJtTiuuide

For-

i»pn

5fi9

Thurptrlhi nsw. .

or>9

Glneosiplimiia . .

Balrar)iut<j>t'niiiiiii

ÖV3

Lrinanca ....

.v75

rtt'lidiact'on

577

(iiirartiiuicetu . .

578

Wran;,'»'lie*^n .

579

rt'raiiiiaci'ac .

.■>H1

riiiinaricii .

(Iriflifhi.i . .

588

Ccrainimii

588

Sp\ri<lia ...

591

Vi.

I li'lc.Mf'<'ri;u t';ifl .

591

l.)('li'>i,«fri('('ii . . .

591

Nit<ipli\ llci'ri . . .

596

Khodoiiiflacfat'

A. Kjidiüri' l'lintlnmplii.

<»pi>n

a. Loptiotlialia -

Polv-

fi])liniiia-('lioii-

dri:i-If.'ih*>

599

AlI^eiiieiDt'M

6()0

I ji|)liothalia

Bruguiurtelia

607

J'olv8tp>ionia

607

Klioddiiuda .

tili

Choudri;!

Ü12

613

b. Dasyeen . .

615

Dasya . . .

6lo

I'liuri fia, 1 >i('f vurU8 l>17

c. lioi'trv <-liii'<'n

619

lt. Dorsivriitiiilc K

li(>da-

Tnflacct'ii

620

a. I'terusijiliouieen .

62<^

b. Herposiphonieen .

62l>

c. Placophora und

rolh'xt'mia

.624

d. Poh zonicae

627

III. Juwiidtitadicn, Haff i)r:,Miio usw. iVM

Jii;;<"ndHtudico

037

llat"r«»rs;ine .

644

Adv(Miti\ ;i.^tr .

647

Piiri'UuiiTi'udc

rioridocii ()47

Die rprtpflangung 649

l. Die Vfrhiliin^; der Fortpflan-

zuntr!<or^aD('

II. rinrt^!*clilechtliche Fortpflan-

649

650

.Mnno?<lnir<'n

650

651

Brut/fdlfii ii.P.iutkuDspcn *it>(<
III. Die S>'xllall>^^^^^lu^ 6<»8

1. Aiitlicridii'ii und Anthe-
ri(tioii-<t;iiid.' ■ ■

Biiscliclt'rirmijfe

669

Krui<tcn

.filll

NiMiiatlii'rif n

_fi22

f .oralliiirt'ii

_ßia

C'craiiiii'cn

_filä

2. Die Carpogonien u. deren

BefriHdiniii'' . ! '. '. T

IV. Sporophvt 11 Karprijyporeü

678
W5

NiMiialiöiiali-s . .

68;^

Batra^■ll()^<pl'nlmra ,

Le-

ni;iTii':i usw.

683

Dermoneiiia. Oalaxaura .

rn-pfonemialps ....

68(>
688

I •udrt'piia\ a u.hw. .

688

KlM/.oplivllidct'ii

694

S<iiiainariaci't>u . .

69Ö

Curalliiiareen . .

(il<»oi»t<ipli<)uia . .

697

Tliiin>t.-lla .

Ct'mmiitlon

760

a. f 'ftnuniÄOPap

700

Oftilirli.'iiiiiiidii .

701

Antitliamnioii ,

fJrif-

fitlii.i usw.

td;^

b. i?iiodi)Iiirl:irt':ii'

706

c. l)cli ss.»riaiu»at' .

713

( 'iirartiiiides . . .

716

Haivm clla . . .

716

Gif^artiiia usw. . .

718

Wraiiir''liari'eu . .

719

Plit)do|iliylliiInrpen

720

[>■

Klii>d\ iiiriiialcs

.•i4

.Si»lia*'ri>cinr:u'een

724

Rhudvmciiiuccen

7'>ll

C'liylooladiecn . .

726

d by Googl

Spezieller Teil

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Einleitung.

Die Algeu gehen ph} lugcuetiscb auf die Flagellateu zurUck. Da» ist
dne Übeiseügang, die sich (wie ansfllhrlieher in dem Kapitel Uber Ver-
waudtschaften erörtert werden soll) immer mehr Bahn bricht, und dieser
Erkenntnis entsprechend nehme ich diejeniojen Protistenpruppen hier auf,
welche als Süimmlonnen von Aljjen event in Anspruch jjenomnien werden
können. Ich tue das um so lieber, als dies Verfahren cnuüglicht, manchen
von 'den Oiigamsmen einen halbwegs festen Platz anzoweisen, wdohe seit
Jahrzehnten swiseben Zoologen vnd Botanikem hin^ nnd heigewoifeB
werden.

FI|^ 1. J — S JHmorpka rtMaia KlelM n. Kvwm. 1 frei «divtiBBieBd. 9, 3 teaf dem Siilmnk
kvlMihend. / Aufnahme fester Nahning. '» Teilunc (! Oikoniona* Ttrmr. F.lirbp. n. BOlMIUU.
7, S Sq/tomonaa ptuiUa Stein, k Kern, v Vakuole, nb >iaUrung8baUen.

In Ennangelnug eigener Untersnehungen sttttse ieh mieh in dem fol-
genden Abschnitt in erster Linie auf die Arbeiten von B0T8CHLI nnd

Klebs, auf das ältere Opus von Stkik nnd das jUngere von Srn\, sowie
auf die später zu nennenden Autoren und greife znr Orientierung aus
den relativ niedrig stehenden Rhizoroastiginen die Gattung Dimorpba Grnber
benofl.

Die völlig farblose Diniorpha radiata Klebs (Fi^. 1 besitzt im frei Dimorpha.
schwimmenden Zustande einen länglichen oder biruturmigen Körper

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Einleitaiig.

(Vv^. 1, /\ welcher am Vorderende zwei Geineln führt Eine derselben ist
uaeh vorn gerichtet, die andere mu'h liinten, sie wird hei der Bewegung
scheinbar uachgcächleppt. Ein relativ grolior Zellkern liegt nahe dem
Vorder- (Mnnd-jEnde, eine pnlsiefende Vakuole {v) nahe dem Hinteresse.
Das Plasma enthält keine Einschlüsse, welehe aacb nnr als Beste Ton
Chrnmatophoren aufgefaßt werden könnten.

Wird auch während der iSchwimmbew^ung die Körperfonu im vvescut-
liohen beibehalten, so roUziehen sieh doeh, besonders am Hintereade der
Dimorphn, mancherlei Umrißänderungen; diese sind indes geringfügig im
Veiirleich /u den ^Todifikatioiien der Gestalt, welche eintreten, wenn der
Organismus festes Substrat bertlhrt Das Ganze gleicht nun mehr einer
kriechenden Amdbe mit zahlreichen Pseudopodien (Fig. 1 , 'J, .?). Die Geißeln
bleiben erhalten, wenn sie auch bUuHg schwer nachweisliar sind; die eine
von ihiitni ist meist gerade gestreckt, die andere aufger(dlt.

Hit' Krniiliriin^' p^sehieht wie bei Amöben durch Aufnahme nnd Ver-
dauung fcater bubstauzeu (Fig. 1, 4/. Keine Kürperstelie aber it>t in dieser
Richtung bevorzugt, die Sabstan%en können ttberall eintreten.

Soll die Vermehrung durch Teilung beginnen, so wird zunächst eine
Verhieitcniug des K;')rper8 bemerkbar, bald tritt ein neues Geißel] ri ir
neben dem alten auf und nan wird die 2ielle der Länge uaeh zerschuuri:.
Das ist bei Dimorpha nicht llbennifiig dentlioh (Fig. 1, 7}, bei anderen
Formen aber (Fig. 1, 7; 1, <s) ist die Ulnpspaltung eine ungemein scharfe.
Sie kann am Vorder- oder am Hinterende ueginnen.

An solche einfachen lihizomastigiueu reihen sich dann rrotomastigiueu, wie
Olkomonas n. a., an (Fig. 1, (>}. Der Ban dieser Organismen ist ebenfalb
nicht kompliziert; die Vakuole, der Kern, die amOl>oiden, sowie die
S( liwimmhewop:im«?en kehren wieder; letztere werden aber nur mit Hilfe
einer einzigen, vorwärts gerichteten Geißel ausgeführt. Ein rnterschied
jedoch von der früheren Form ist durch die Ausbildung eines sog. Peri-
plasten gegeben, das ist eine dünne oder derbe Membran, welche nicht
aus Zellulose, sondern au*5 Eiwpißsubstanzen besteht; sie hindert weder
die Aufnahme von Nahrung noch die amöboiden Bewegungen. Ob der
i'eriplubt aus lebendem Plasma zudammeugesetzt sei, ist nicht sieher, be-
kannt dagegen ist, daB er sahireichen Flagellaten zukommt Die Nah*
rungsaufnahme findet bei Oikomonas an einer bestimmten Stelle des Vorder-
endes statt (Fig. 1, (}), und insofern können diese und ähnliche Protozoen
kaum als direkte Vorläufer von Algen bezeichnet werden.

Trotzdem haben Rhizo- und Protomastiginen nebst ihren unmittelbaren
Verwandten phylogenetisch dne groBe Bedeutung. Die Frage, ob von
ihnen aus eine Brüeke zu den Sareodinen, Kadiolarien, Myxomycetcn usw.
hinüber zu bchlagen sei, kann hier unter Uiuweis auf Klebs, IIosen u. a.
nnerürtert bleiben, dag^n muß gemeinsam mit zahlreiehen Autoron sdiarf
betont werden, daß zu den oben f>e8prochenen Gruppen fiubige Flagellaten
iTi «<ehr n ilii r verwandtsch:iftlieher ne/.iehuni;' stehen. Es find das in
erster l^iuic die Chry somonadineu, die Cbloramübeu und event. auch
die Polybiepharideen. Namentlich die einfachsten derselben unter-
scheiden sieh von Ebizomastiginen usw. fast nnr durch den Besitz von
Chromatophoreu.

Llteratui-

ituter ChryaoiaunäUiDcn.

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L Chrysomonadineae»

Die Vertreter dieser Gruppe sind im Besitz einer oder mehrerer platten-
iurmiger Chromatophoren (Fig. 2). Let^itere besitzen uiemaln Fyreuoide.
fhre goldgelbe FSroniig wird DAeh GjiiiouKor bedingt durch das Fhyoo-
( Iirvsiii. einen waseerlOglichcu gelben Farbstoff, der das Chlorophyll ver-
deckt, im übrigen von Diatomin, Phycophaeiu usw. vensrhiedcn \M. I om-
MANN erwähnt Formen, die fast rein grUn sind. Der Zellkern der Cbryäo-
monaden ist nnschwet in der Mitte der Zelle nachzuweisen.

Meistens am Vorderendc Fi^r 2 liegen mehrere pulsierende Yaknolon,
diuieheii atidi relativ unbewegliche üoblrUnme äliiiliclicr Art, wclclic r])en-
talls Zelisatt fuhren, zudem (gelegeotlicb) feste Mahlung aufnehmen
können usw.

Als Assimilationsprodukt oder Reservesubstanz tritt die Ton Klbbs

als I^eukosin bezeichnete Masse auf. Bald liegen nielin-re stark lielit-
brechende, weiße KUgehhen desselben im Plasma verteilt, bald Hielien
diese zu einem größeren Körper von gleicher Beschaffenheit am Uiuter-
ende der Zellen snsammen (Fig. 2 a. 6; {].

Die mikrochemischen Reaktionen gewähren noch keinen Aufschluß
über die Natur des Lcukopitm. Leider ver^rltwindet dasselbe ungemein
leicht fast in allen Fixieruiigs- und i.<üsuugsiititteln, mit Jod zeigt es
keinerlei Reaktion.

Neben Leukosiu beobachtete Hax.s Meybb in gewissen Fallen fettes Öl.

Dieser Autor untersuchte :\urh di»' KniUbrunj^'^vi rh-iltnisse vcrsehiedener
Cbr^'somonadcn und fand, iu teiiweiscr Übereüie>tiuimuug mit älteren For-
schem, daß wohl kein Vertreter dieser Gmppe ohne eine normale COj-
Assimilation auskommen kann, daß daneben aber manche Formen zur
Aufnahme und Verdauung: fester Nahrung nach Amöbenart befähigt sind.
Das gilt besonders von den niedersten Vertretern der Gruppe, welehe
keine feste VVuud haben, z. B. Chrysamoeba radians (s. a. SciiKuti t:r>],
CbromnlinapArten, Ochromonas nsw.

Die ganze Zelle ist meist von einem reriplaiten nai li auReu abge-
grenzt, weleher nicht selten Streifungen usw. zei^^rt - darauf gehe ich
nicht ein. Außerdem kommen noch Hüllen von ma,ncbcrlei Struktur und
Form nm die Zellen vor, deren ebemische Beschaffenheit nieht immer ge-
nügend fes^estellt ist. Bei Dinobryon geben die noch zu erwähnenden
Becher prompt die Zellulnserenktiou. Sicher bekannt ist bisher nar eine
vegetative Vermebning, Sexualität scheint zu fehlen.

Xit Sksb teilen wir die Chrysomonadinen naeh Zahl nnd Form der
GeiBeln in 3 Gruppen nnd nnterscbeiden:

1. Chromnliuaeeae mit einer,

2. Hymenomonadaeeae mit zwei gleichen,

3. Ochi'ttmttuadaceac mit zwei ungleichen Geißeln.

I. ChiyBiwiM»i>diB0aB.

Eine solclic Riuti'ilunf: iiacli der Zahl dor Wiin|)L'rii erinuert ja etwaK
an Linnk's Staubtadeusystem, und deshalb ist sie auch mehrfach beanstaudet
worden, allem die Saobe ist tIbenioliClioh, und mdem haben wir, wie mir
Bclu'int, momentan kaum ein besseres Prinsip, nach dem man die Dinge
ordnen könnte. Die Membran-, Sclialon- niid Koloniebilduiifr. die für solche
Zwecke häufig in Anspruch geuuwmeu wird, scheint mir in nicht wenigen
Fällen etwas dnrchans Sekundäres zu sein, werden doch Pandorina ond
Syncrypta (Fig. 8] noch nieht deswegen miteinander Terwandt, weil fde
kugelige Aggregate bilden.

1. Ghromulinaceae.

Eine der einfachsten Formen dürfte Chrysamoeba radians Klebs sein.

Diese bildet im frei beweirlieiien Zustande eiförmi^re Körper mit einer
Geißel am Vordt reiulc und mit zwei meist symmetrisch jri'lajrerten Plattcu-
chromatophorcn [Fig. 2, ij. Daneben kuumieu genau wie bei Dimurpha usw.
amöboide Stadien mit oft recht langen Pseudopodien vor (Fig. 2, 2).

flg. 3. i, t? Chrysamotba radians n. Ki.Eitr^. 3—6 Chrytocoeeu» rufescerv n. Klehs. G — 8 Ctro>
rnnttia ootM» tu ILlbbs. 9, 10 Cftrom. Woronbnkaita n. Fucb. 1 1 — 13 CArom. Botanofß n. WoBOiasr.

t l«iikoaiD.

Die Teilung wurde im amöboiden Zustande beobachtet, sie erfolgt in
der für Dimorplia hes<'hriebcneu Weise. Nach Sciikkffei/s noch /n be-
stiitiiremlen Augabeii würden manche Toehter/cUen der Geißel eutbehreu,
ja einige von ihnen sollen kein Chromatophor erhalten.

AmOben nnd Schwärmer kOnnen sieh abrunden und sich unter Verlust
der Cilien mit Membran umgeben, so entstehen mehr oder weniger dick-
wandige Akiiieten. welche im gegebenen Moment nach einmaliger Teilung
zwei Schwärmer entlassen.

An Chrysamoeba als eine sehr niedrig stehende, wenn nieht Überhaupt
Chrenatüna. die niedrigste Form, schlieBen wir leloht die zahlreichen CbromnUna-Arten
an (Fig. 2 : rnii(lli< Iie. cifönnige usw. Zellen mit einer Wimper, welche
zwar einer vuilkommeu amöboiden Bewegung eutbehren, immerhin aber

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1. Ctuomalinse^.

VerUnderungeu der Kürperform vornehmen kuiiiieu. Spezieil int das liiuter-
eüde zu mannigfacher Uuigestaltong, event. auch zur Kahrungüauthabme
befübigt Bei vielen (Fig. 2, aber niebt bei allen Cbromiuineii wird
•in roter Air_'tMit1( ck wahrgenommen.

V ermt'liniij;:: t'ilulgt bei Chrom nli na ovalis Kleb»* in der Ixuluv l)ie
Zellen umgeben öieb jiFig. 2, 7) nach Abwerfen der Geitiel mit tJuUeitc
and teilen eich dann der Uiage nacb. Die Teilungen können »ich mehr-
fach wiederholen, ja es können ganze palmellaähnliche Haufen entstehen;
schließlich aber verlassen die Zellen wieder die Gallerte and beginnen
unter Neubildung der Geißel von neuem die Bew^ung.

Weiteres ist von Chr. ovaüs Kl. nicbt bekannt. Oiromnlina W<»ioniniana
dagegen ist nach FieCH befähigt, flieh in der Bewegung zu teilen; nach
Verdoppelnng der Cilic erfolgt eine Einschnürung der iJinge nach und
zwar von vorn her beginnend (Fig. 2, U). Diese Chromolina aber hat eine
ganz besondere Lebensweise. Die bewegUcben ZeDen kommen naeh rela-
tiv kurzer Zeit nahe an die Wasseroberfläche nnd waebsen bei TöUig
ruhigem Wasser gleichsam durch diese hindurch, indem zuerst ein kleiner
Knopf (Fig. 2, 11] hervortritt, welcher sich dann in dem Maße vergrößert,
als der unten befindliche Keat der Zelle einbezogen ^vird, SeUieBlieh
liegen zahlreiche Zellen der Chroinulina wie ein Staub auf dem Wasser,
sie werden durcli ausgeschiedent' (iancitma.^sen verbunden und vomögen
auch hier in der Kuhe noch sich zu teiltMi. Die fraglichen Zellen sind
nicht ulme weitere» benetzbar, geschieht dai^ aber doch schließlich durch
Bewegung des Wassers, darch Regen usw., so seblttpft ihr Inhalt als be~
geißelte Zelle aus der llttlle aus.

Herabset/.nn<r der Teniporatnr laRt die (.'hroniulinazellen die tieferen
Ü^ionen der IHimpel, der Kultursclialeu usw. aufiuicheu, sie verbergen
si^ hinfig in leeren Zellen, besonders gern in denen Ton Bphagnum, in
welche sie dnrch die Oti'nungen einschlttpfen; lebende Zellen liefalien sie
nicht .Tet7.t entwickeln sich Dauer/ellen 'Akineten), iiidein der weaent-
Hche Teil der beweglichen Zelle von einer derben Membran umgeben wird,
während ein Kest farblosen Plasmas außerhalb derselben verbleibt (Fig. 2, JO;.
Ans den Dauerzellen gehen bei wärmerem Wetter wiedenm Sehwttnner
henor. (V?l. auch Chr. nebulosa u. a. bei Cikxko\\ ski n. Twaxoim . '

Die von Wokoxix entdeckte riirnmnlina ({'hr<iiiiophytnn Kosaiintfii
iWor.) HUtschli, lebt der Chr. Woiouiniana völlig älmlieh, nur sind es
hier die Danerzeilen, welche auf der Wasseroberfläche entstehen. Man
erkennt das leicht an dem diesen Organen p)p:enen Anhängsel (Fig. 2, ISj
nnd an der Hildnnfr inchrerer ^^ehwHnner aus ihnen (Fig. 2, /.V). Umge-
kehrt finden sieh dann bei Chr. KuHsinotfii unbewegliche Zellen (Fig. 2,
die sich mehriaeh palmelloid teilen, in den Zellen von Moosen nsw., am
d'ut zu überwintern und später wieder an«zu!^cb!llpfen. — Die eigenartige
Differenz zwischen beiden Art« ii bedarf wohl neu h der .Aufklärung.

WiLLE s Angabe, daß die beschriebenen Kürperchcn Palmellastadlen
Ton Chrysopyxis nnd Sertnlaria seien, wird von den meisten anderen
AntiMea bestritten.

Bemerkt sei noch, daß die auf dem Wa.sser st liwiiiiiiienden Chmniulina-
zeilcn einen eigenartigen Goldglanz aufweisen. Derselbe erklärt sich nach
Molisch in älmlicher Weise aus ßeflexen in der 2jelle wie das Tjonchten
von Schistostegä.

Von besunderem Interesse ist nun weiterhin Laltkkhoun's Chroniitliua
mucicola. llWv sind die Zellen in eine leicht zerfließende Gallerte ein-
gebettet, in welcher sie sich auch laugsam hiu- und herbewegen. Das

L ChiysoinoiM^eM.

Gauzc bildet .,uielu-ere Zentimeter lauge Gallertiager von bräuuheher Farbe,
welebe, an mitergetanohton WaBserpllanieii befestigt, finel im Waaser flol-

tiercn".

Die genannte Form, zu welcher sich nnrh die von ('iexkowski. und
von iwANOKt bescbriebenc Chr. nebulosa gesellt, dUrtte dann den Über-
ifydfunt'. gang zu dem allbekannten Hydrams vermitteln, der so lange als eehte
Alge figurierte, sieh hier aber gnuz liübsch anreiht. Irrelevant ist esj
dabei, oh man die «lattong in eine besondere Familie bringt oder aie hier
direkt den Cbrumulinaceeu anschließt.

Fig. 3. H^rwnu, 1 Gtmwf Pfllmoheii n. ^onxrvswtx. "3—4 KeimplUiizen n. Kuim.
5 Scheitel einer Uteien Pflanrit n. Ki.eus. g Vr r/ M iiiing n. Bbbtmouj. 7 DAuenelleii n.

Kuutü. ö äcbwärmer n. Klbbs.

Hydruin<. rnerst von Kostakinski, (hiuii vi»u Laukrhkim, Hkutiioli»,
Kkküs u. a. untersucht, bildet in rasch ilicüeuden Gewässern jene eigen-
artigen „Schwanzebeo", wie sie Fig. 3, 1 wiedergil>t Der Organismus ist
an kaltes Wasser gewöhnt, desbalb tritt er in wUrnieren Gegenden nur
im Winter und ersten Frühling auf, in kältcrpn »»der hcph ^relegenen He-
giuiicn aber auch im Sommer — hUutig ist er au N luieeschmelzwasser
gebunden.

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1. Chrumultuaceae.

Der „Thallus** wird durch zahlreiche gelbe Zelieu gebildet, welche iu
eiue oft fast knorpelige, kompakte Gallertmasse eiogebettet liegen (Fig. 3, 6).
Die njillerte läßt bisweilen, besondorB iu der Mitte, eine Iii n;rs fädige Struk-
tnr erkennen. Die Zellen Heften an der l'eripherie dieht, in der Mitte
des Ganzen loser beisumiucu. Sie sind von keiner besonderen Zell wund
omgeben nnd so orientiert, daB das gelbe Hioterende naoli anfwftrts jre»
kehrt ist (Fig. 3j. Im hellen, abwärts gerichteten Vorderende Uegen anier
den kontraktilen Vakaolea Körner, welche mit Leakoein nicht sicher zu
identifizieren sind.

Die „Sprosse", besser wohl die Kolonien, endigen mit einer einsigen

Zelle, die einer Scheitelzelle analog fangiert In ihr vollziehen sich nach
echter Flairellaten Art T.Un^'s(ennnj:;pn ;Fig. 3, 4, nach T'rr!] ligung der-
selben wird eiue der beiden Öchwesteniellen abwärts geschubcu (Fig. 3, 6)
and trägt znm Anfbau der Kolonie durch weitere Teilungen bei, während
die andeje Schwester als Scheitelzelle weiter wirkt.

Die Aste eiTtstehen (Fig. 3, Inr b zeitliches Hervortreten einer Zelle,
die zur 8cheitel/,ellp wird nnd sieh dann nach der eben gegebenen Regel
weiter teilt Im allgeuieiuen wird eiue akrupetule Folge eingehalten.

Zweeks Vennebrung teilen sich (Klebs) die Zellen der Kolonie der
Länjre nach nnd dann schltipft jede Hälfte aus der etwas gequollenen
Gallerte aus. Anfangs rundlieh. ^verden die SehwHrm/.ellen bald tetrae-
drisch (Fig. 3. 8). Sie besitzen cmc Geißel und fuhren das Chromutouhor
am spitaen Binterende. Die Sehwinner setzen sich anfer Ansseheianng
von Gallerte mit dem cilientra^rendcn Ende fest und entwickeln dann einen
Galh'rtz\ linder (Fig. 3,1^ , in Aveh heni die farbige Zelle das Oberende ein-
nimmt. Indem letztere sich der Länge uaeh teilt (Fig. 3, 4) und d&nn eine«
der Teilnngsprodakte abwSrts schiebt (Fig. 3, beginnt das Wachstom
der uenen Kolonie nach dem oben gegebenen Schema.

.Sehen liier mag daranf hinfrcwiesen sein, daR iihnliehc Wachstams^
modalitäten mntatis mntaudis bei grUneu Flagcllaten wiederkehren.

Hydmrus vermag mit Hilfe von Kuhezellen zu Ubersommem nnd
sonstige nngUnstige Sitnatioiien zn ttberstehen. Erstcrc entstehen dadnrch,
drtR einzelne Zellen der .Vste vermöge reielili 'lirr < iallerthildnn^en auf
Stielen herau^trclioben werden |,Fig. 3, 7\ Sie erhalten später eiue eigene
Gallerthülle urni dazu eine feste Membruu, welche verkieselt ist. Die
Strnktnr der letzteren ist ziemlieh kompliziert — ich yerweise aaf die An-
gaben von Klkhs.

Über die Keimnnjr der Kuhezellen tinde ieli keine Atil'mImmi

Ziemlich wahrscheinlich ist es, daß aus den Schwärntern aueii ual-
mellaartige ZosUlnde herroigeben li^nnoi, welche nach Klbbs mit Hilfe
derber Membranen ungünstige Zeiten ttberdauern käunen. Diese Stadien
repräsentieren vielleieht Hansgiug's neue Gattung Phaendermatium.

Solehen koloniebildeuden Chromulinaceen stehen andere gegenüber,
welche znr Bildung einer HQlle um ihre beweglichen Einzelzellen befühut
sin<l. Hierher gehört als eine der einfachsten Formen Chrysococens KlcM ChryMoeoeeit$.
Fig. 2, Die kugelige Sehale, welche mit Eiseneinlaireninsren ver-

i»ehen, im ttbrigen ihrer Zusammensetzung nach unbekannt ist, bat eine
ziemlich weite Öffnung, ans welcher die Geißel hervorachaut, auch die
Tochtersellen treten ans dieser nach erfolgter Lllngsteilnng hervor.

.VnHer Mieroglena, rhrv«opyxis Tw.wfjpri u. a. mit weicher Schale
«HilieBeu sieh weiterbin hier die Coecolitbophoridae au, welche Lohmanx
neuerdings sauber nntersuehte. Sie finden sieh ziemlich reichlich im
PUnktoQ Tersobtedener Meere nnd bilden sehr mannigÜMb nnd bnnt

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10 !• ChiyBouioruidiiieae.

gestaltete Schalen, die au» Kalk besteben und im einselnen nicht beschrieben

werden sollen. Nm-li dmi Aiistcrbeii (U-r Or;;aiiismen sinken die Gehänse

nnf den Meeresboden uud werden bier sowohl als auch in zablreicben

sedimentären Gesteinen nachgewiesen. Bemerkt sei noch, daß Loumann

anob zweigeifielige Formen der genannten Familie znxfttalt, wie er Uber-

hanpt die Einteilung nach der Zahl der Cilien verwirft.

I)er Schalenbau kann schon hei den Coccolithopboridae recht verwickelt

vkrytotphae- scin, uoch buutcr aber wird die äaehe bei Lauteubokn^s Chr^'sospbaerella
r«rta.

Fig. 4. CArnffOvtereUa Umt^bia Lanterb. it. Ladtbrbowc.

(Fi^. 4|. Hier vereinigt sich eine Anz.ilil r:uliiir iro-^tellter Zellen, die au
jedem Ubioiuutophor einen Augeutieck iübieii, zu einem volvoxUlmlicheu
KOrper (Fig. 4). Jede Einzelzelle ist yon einer ans PlSttchen zoaammen-
gesetzten llUliniembnm umgeben und trägt auHerdem am Vordercude neben
(l( r (ieißel zwei laripc» bohle Kiesolnndeln. die ihrer Basis von einem
iiechcrl'urmigeu Körper gestutzt werden. Dazu kouiint noeb ein Alautel
von kommafOnnig gebogenen Kieseltitllbcben nm die ganze Kolonie. Die
Stäbchen dürften durch eine Gallertmasae znaammengebaltcu werden. Im
Kapitel Uber Plankton kommen wir anf diese Form aorttck.

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2. HyiDeiiouoiMMl«c«ae. 3. OchroiuonAdaceae.

2. Hymenomonadaoeae.

Eine der einfachsten Foruieu dieser Abteilung ist Wysotikia. Die
Fi^. 5, 1 bedarf keiner Erlftntemog; die zwei gleiclilangcn Ciiien springen
gülort in die Augen, der Auf l)iin der Zellen ist der bereit«? oben iroseliilderte.

HymeuomonaH rnseola und andere, im wesentlichen der vorigen Art
glcic%estaltet (Fig. ö, 'J — 5), besitzen eine weiche Umhüllung, welche auch
an der Teflinig der Zelle partisi-
piert, indem sie »ich gleichzeitig mit
ihr einschnürt (Fig. ö, 4, 'l Dor
PlasDialeib aber bewahrt eine relativ
weitprehende Bewe^lirhkeit innerhalb
der Hülle, deshalb darf man diese
nicht ohne weiteres niif einer Zell-
wand anf gleiche Stufe stellen.

Festsitzende Formen mit gestielter
Hiille wie Styloofaiyialia nnd Dere-
pyxis erwähnen wir nur, um dann
noch auf Pandorina-ähnli<*he (iat-
tur^eu wie Synura Uvelhi Elirbg.
und Syneiypta Volvox Ehrbg. hin-
/nweirien (Fig. 6, 1). Doch ist (Ii
Ähnlichkeit mit VolvoHnen nur
iiuücrlich, ein urganischer Ztisaiumeu-
bang der einsemen Zellen, wie bei
dieser letzteren Gruppe, existiert nicht,
sondern nur oino Vereinigung durch Schleimmasscu oder durch andere Mittel.
Auch die Entwickeluog dieser Kugeln ist eine ganz andere als die von V olvox.

Mit Synara seheint die farblose Syeamina nigreacens nach Van Tibohem
verwandt sn sein.

Fig. 5. l WtaolMkla bMUata Senn n. Sek»

(WvaoTxKt). S-

Hynmomoms rottola Stein

3. Oohromonadaoeae.

Die Zellen der Ochroniuuudcu uciuheu von den übrigen Chrysomouaden
höchstens durch den oft warzigen Periplasten ab. Sie teilen sich wie Chro-
mnlinarArten in der Ruhe und in der Bewegung nnd unterscheiden sich
Ton diesen wesentlich nur durch die difTrn nte Länfre der beiden Ueißeln.

Neben anderen Gattungen beherl»er;;t diese Familie das eisrenartigc
Diuobryuu Ehrbg. (Fig. ü, 1^], das Lemmekmann und Bui nxthalku neuer-
dtncs eysteniatisch bearbeiteten. Jede junge Zelle sitzt in einer offenen
hecherfbnnigen HttUe (Fig. 6, 1*) mit einer stielartigcn Verlängerung fest.
Nach vollendeter fJinirsteilnnir schlüpfen beide oder nur eine der iSchwester-
zellen aus dcui Ikcher heraus, doch bleiben sie am oberen liaude des-
selben hingen (Fig. t), 4] nnd bilden einen nenen Becher. Dieser Prozeß
kann sieh mehrfach wiederholen, so da!3 nun ganze Kolonien (Fig. i\. '
ent<;tehen, <1i'< w\ I Hu ibryon gans frei schwimmen (im Plankton), bei Hyalo-
brAon aber testöitzeu.

Auch hier sind Daaerzellen beobachtet, welche eine vorkiesehe Membran
anfweiscm*

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1. Cbrysumoiuiiliuoae.

Dinobrjoii n. a. criniieni offenbar an CUorodeadron (s. imteD), doch
giud die Zellen hier anders orientiert: während dort die Cilieo nach ab-
wärts gerichtet sind, sebanen sie hier aufwärts.

Flf. 6. i Synerypla Voloose Ehibg. n. Stein, i Dinobryon 8<rtuiaria Ehthg. n. Kx.bm n. Sesk.

t LeukoBlD.

Als vulvoxähnlichc Form sei ;iuh dieser Gruppe Urogleua Volvox er-
wähnt, deren Zellen sich nach 1\n anol- f durch zwei Augcntiecke auszeichnen.

Anhang zu den ChrysomoBadinen.

Mehr oder weniger enge Beriehmigen zu den vorstehend behandelten Familien

habfu die (jattungeu IMiaeocystia, Nupgeliella, Phaeocofcus , Entudesmis und
rhsieothainnion. !^i< -iml iiiitt i rln.tiuli'r z!t wenig ülmlirli, um in eine Familie
vereinigt zu werden, und wenn man anoh mit Benx die beiden ersten Gattungen
den Chrj somonadiucu eiuieliieu mag, vertragen das doch die übrigen liaum. So
siehe ich es denn vor| alle genannten Foimen aDhangsweise in loser Ordnung
SU behandeln.

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Ckrysomouadiaeae (Anhang).

Wirklieh TOlUcommen onfonneht ist keine einzige denelbeo, ja, deren Kennt-^

ins seigt mannigfaehe Llleken. Wenn ich sie trotzdem bektndle, so g^hieht
da?, weil tnanehe von ihnen als Vorläufer fl^r »toearpeen angesprochen sind
^?gL den aUgemeineu TeUj. Mir persönlich scheint das etwaa verüllht m sein,
Ml iat niehl «ugetehloiaen, d»ß grUndlichA Daroharbeitmig Tatsaehen «u Liebt
Ordert, welehe jene Anl&ining beweisen.

Flg. 7. Phaeoey$th PoudM La«- (Kopie Smv.) t Qebqppte Kolohle n. Lvokrhsim.
it 3 EiiiMliie Z«U«n n. hAsmMMaoL 4 S«liwimw n. PovoBKr. e OhiointtoplionD. l LenkotiQ.

Phaeocystia Ponebefi biUet naek L40BBHBlif rtnk gelappte Blneea (Fig. 7, /), naeocyitb.
v«lche im Innern Flossigkeit» an der Peripberie mifilg ^oke Gallerte IlBhren.

Dieser Gallort*' sind brann-
gelb«' Zellen häutig iu Grup-
pen eingelagert. DicZeUenbe-
dtien keine beaondere Wand,
sie führen meist 4 Chromato-
phoren (Fig. 7, 2], Leukosin
asw. Die Vermehrung erfolgt
dueh Loaldeen ganter Lap-
pen von der Gallertmasse,
oder aber dadurch, daß die
rahenden Zellen in zwei Teile
nrfiRDen, deren jeder dann
mit awei gleich langen Wim-
pern vrr>ohfn angHchläpft,
nm v'imv neuen Kolonie den
Trsprung zn geben. IKe
Wimpern sitzen dem Yorder^
endo des SchwÄrmers uahe
an dessen Spitse auf. Sic
&ind etwas vereebieden ge-
lichtet (Pig. 7, 4).

Phacorystis Pnurlieti 1m^-
herrscht zeitw oilip das Plank-
ton besonders der uordii^^heu
Xeeittf PhaeoeyttiB gtobosa
fleberflU kommt Im Frlfl^abr

Fig. 8. NaegelUUa flngtllifera (Jon. D. Coaum. (Kopie
Senk.) / Kolooio auf Ciadopbora. ^ElnubeUa. IflchiHbaier.
4, 6 Gin- iwq». nehnelliga Kidohl« von 4w Seite.

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I. ChryHoiuonadiueac.

sehr reiehUeh mn Udgolrad rm. Ob diMe Art ab«r dirdct nur Oftttimg Phaeo-

cystiä zu zählen sei, darf man wohl mit Senn bezweifeln. I>ie (lallertknlonieB
sind ku^eli?, <li«' Vermehrung erfolgl auph »Inrch SchwHrmer. welche in gn'ißcrer
Zahl in einer Zelle gebildet werden dUrtteu. Aber der liuu der ächwäimer
weieht von derojenigoi der Pb. Ponebeti ab, die GhroBwfa^boreii tUieB gani
am Vorderende, die Geißeln ibid in einer Einbnchtang inseriert, nnd zndem
•/il»! ScHKKFFEL iD'lien zwei langen eine kleine Kebengeißel an. Wdtere L'nter-
»uchuugen mflsseu Ivlaiheit ächaffen.
yaegeiieiia. Naegeliella flagdBftra Gorreos findet ridi anf SBßwaMer-Cladopboren fest-
geheftet. Sie bildet ein- oder wenigschiehtig«- Scheiben oder Polster (Fig. 8, 7),
dir mit dicker (}allerte bedeckt sind. Zellen selbst haben ein irelapptes timl
gebogenes Chromatophor (Fig. 8, lij, wulchcä nach Cobbknb Diatomin enthält, äte
illbren Ol ab BeBervesnbstanz und weiehfltt iwelftUM dadmcli md Tidleicht aaeb
dnreh den Farbstoff von den vorher enrihnten Gattnngen ab.

Jede vegetative Zelle kann als Sc]iw;lni»er ausschlüpfen ninl einer neuen
Seheibe den Ursprung geben. Die (ieilleln der Schwärmer sitzen am Vorder-
ende, sind aber dn wenig auf die Seite gerückt (Fig. 8, H).

Anders Fortpflanznngsmodi sind nidit bdnnnt

Der Organismns besitzt nnrli riesige Borsten, welrhe zu ßflscheln vereinigt
sind. Dieselben bestehen nur ans (iallerte, fuhren kein IMasuia i vgl. Tetrasporeen^
Phatococcu». Pbaeococcua Clemeuti, von Bouzi studiert, bildet auf feuchter Erde, Mauern
USW. gallertige Kassen. INese bsatebsn ans kugeligen od«: llng^ebeii Zdlen,
denn jede toü dieker, geseldebteter GallcrthüUe iragebeD ist ffig, 9, J). Die

Flf. 9. PhaeocoeeuB CkmaM (Mem) Bnai n. Beul, i Kolonien iu Schwinuerbildung be-

grlfflMi. 2 SAvimer. S „Oameten'*-BiUnng.

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(.'luy8<MiioiiadhiMe {Anhang}.

SSeUea vermehren sieb durch Teilung nach drei Richtungen und bildeii dun
jew»»il3 Pine eigene HflUmadse um: aoßerdem sind sir j^ur Schwftrmerbildnnor be-
tähigt ; die xa zweit oder viert in einer Matterzelle entwickelten Zoosporen »vhlüpteu
«iafiich ans der Gallerte an«, setsen Bieh ftet mid geben durch Tdlung nnd
Gallertbildung nene Kolonien.

Die ßfhwjlrmer sind eiformi;r, haben den üblichen Augenfleck und /nmI am
Vordereude, oft in einer sdi wachen Eioaenkuiig, inserierte Geißeln. Letztere sind
Qielit ganz gkich und aneh ideht immer gtniditei (Fig. 9, 2).

Neben dieser Fort-
ptlnnzun? gribt Vx^h/^
eine sexuelle an. L>ie
kugeligen Zellen ver-
giäem lieh erheblieh
und teilen firh nnch oft
derart, daß 2- H zellige
fadenartige Körper ent-
Bteben. IMeTergröllerten
Zeilen bilden dann zahl-
r#»i>he Schwärmer mit
etwas seitlich inserier-
ten GeiBdn (Fig. 9, .7],
welche sich nach dem
Austritt :\m der Mnttcr-
zelle paameise vereini-
fien. 8Se lind 'liinfwh
Gameten nnd die aus
ihnen gebildeten Zygoten
kehnen naeh BORZi als-
bald.

Soviel ieli sehe, hatte

unser Autor keine Kfin-
kulturen vor sich und
i»u i&t kanm sicher er-
vieeen, daß die Gameten
bildenden Kugeln dem-
lielben Org.iTii«inus znpre-
Uüreo wie die Zoosporeu
fnidendett.

HoRzi's Entodeamia
>]nvfto sieh hier an-
schließen.

Phneotbamnion
Lageita. bildet nach La-
I rnnriM lunl l?<>u;^i anf
Cladopliüieii des SUß-
waasers milßig veraweigte
Unsehlein (Fig. 10, /).
Die Z« ll(-ii enthalten im
allgemeiutm ein Platten-

chromatophor, das nach LAiiEKiiKiM l'liycoxauthiu enthalt, dueh \»i
kann ganx aidier.

Schwilnner (Zoosporen) entstehen eiu/.elu oder zu zweit in beliebigen Zellen,
•ie treten durch eine eeitliehe Offiinng (Fig. 10, i.; ans nnd sind nach LaannuBiM

Fkmothmn-

Fig. 10. Phtuothamnion eonfervieolum Ijgcrh. ii. Bor/1. 7{KIeiDe
PfliDia, Zooaporen bii<l< ml. 2 Pllänzchen nach Al^rundanf der
Zeilen. S Bildung von „Üunetea^.

diese Angabe

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16 I> Chrysoiuonadtneae.

Mitweitig von «Soer Blase eingesehloBSen. Laokrhbim tdireibt ilmen zwei gkicb-

lanir«' (Ifincln zu. Honzi ahcr fiiiilot, daß An-<.i- (»r*r:nie etwas UDfrlf^'u-li aueh
verschietleü gerichti t .<inil. lioKZi l'auil » int ii Aiij:< nll< ( k. T^Ar.ERiiEUd uiclit. Beide
geben ein Chroiuatoplior nn, wenigsteuü in den nieisiteu Fällen.

Die das Fadensystem aufbanenden sylindriseheii Zellen kOnirao rieh tiatet
Verquellung der Membranen abrunden, sich auch in diesem Stadium (Fig. 10, 1'
wohl noch weiter teilen, und dann geben sie nach Bon-/.] je 2 — 4 Schwärmern den
Ursprung (Fig. 10, i/j, welche meist etwas kleiner sind, als die zuvor erwähnten.
BOBxi Bohüdert die paarweise Vereinigung dieser Schwlrmer. Man hlMe es da^
nach mit Gameten an tnn und nach BoR/i wUrden die aus letzteren gebildeten
Zysrnten direkt keimen. "Nacli Ui hachtiinir der Ronzi'sohon Bilder kann ich bf-
ztlglich der letzten Angaben ge^nisse Zweifel nicht unterdi'ücken und empfehle
Nachprüfung.

Anf Oloeothamnien Cieukowski und PulTtnaria Beinhard weise ieh nnr liin.

sie gehören wob! liicrher, sind aber nicht genau genug untersucht.

Ich denke, unser iiericlit rechtfertigt die Trennung der letztbesprochenen
Gattnngen von den Chrysomonadinen. Ob man aie Algen oder Flagellateu
nennen soll* , scheint mir vor der Hand gleicbgiltlg. Wir werden später seben^
daß eine sebarfe Seheidnag doeb aicbt mflglieb ist.

Lltenitwr.

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Elbbs, O., Über die OrganfsatfAti einiger Fltgellatengrunpen nnd ibre Besiehnngen

zu Algen nrirl Tiifn.'^orieii Uiiti-r,'^. a. •! I)nf. Insl. I ülirtgen. 1« p.SSI.

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Über Phaeocvetis Poncbeti Jlar.l Lagerh., eine Planktonflagellate. Ofvers. af Kgl.

V« tiMiskaiis Alail Förh.-iiKÜitiu'cr Nr 1. Stockholm.

Zur EntwiekeiuuHi*geeehichtc von Ilydrurus. Ber. d. d. bot. Ge». 1B88. 6« p. 73.

LAOTBsnonM. R.. Diaguoeen ncner Protosoen ans dem Gebiete des Obenbeins. Zool.

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— Protosoenstudion. IV. FlageUaten aus dem Gebiete dee Oberrbeina. Zcitscbr. f.
wiss. Zool. 1809. 85. p. 868.

Lemmf.rmann. E.. Beitrage znr Kenntnis der Plaalitonslgen. Ber. d. d. bot Ges. 1900.

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IxHiM.vNN. H.. Die C'occ litlitijihoridae, eine Monographie der CoccoUtben bildenden

Fiageliaten. Arohiv f. Protistenkande 1902. 1. p. m,
Hene üntsrsaebnngen ttber den Beiehtnm des Meeres an Planicton. Wu. Meeres-

nnters. Abt EieiHÖfi. K. F. 7«

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Ühcysomonadmeae iLitentur;.

Mkyer, IL. Üntersuchunfren Uber einliere Flagellaten. Revne suisse de Zoologie 1897.
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Mouäcii. ÜANä, Über deu Goldirlaiiz von Chromophvton Bosauoffii Wor. Sitz.-Ber.

der k. Akftd. ä. Wm. in Wim 1901. Mnth.-uw. tl 110. L
BosKN, F., ätudieu ttb«r das nntUriicbe System der Pflanzen. Cohu Beitr. i. BioL

d. PH. 1901. 8.

Roß l AHNSKi. .1-, Hydrurufl et se» affinit^s. Ann. des sc. nat. bot. 1882. 6. s^r. 14. p. 1.
SoHERFFKL, A., PtiMocjrttiB globoM n. sp. nebst einigen Betnchtnngen Uber die
Phvlui^ente niederer, insbeiondere bmmier Orfi^iiiamen. Wim. Meeresuiteni. Abt.

1I.-l-..r;in<l y. F. 4.

■— — - Klt'iuer JUeiirag xur Pliylogeuie eiuiger Cruppfu uiederer ürgani^nien. Bot. Zeitg.
1901. 59. n. 143.

8bkn. <»., Flagellaten in Engler-Prantl s NatUrl. Pflanzen-Familien. 1. Abt. 1».
Stetk. Dr. F. V., Der Organismus der lufusionetiere usw. III. Fl^ellatcu. Leipzig, 1878.
Tebghem, van. S\ < aniin.i ni^cscens. eine VoWocinee ohne Chlorophyll. BuL aoe.

bot. de France 1»ÖU. Ü7. p. 200.
WiLi'E. N.. über Chromnlina-Arton als FalmdUstadien bei flagellaten. Bot CentralbL

1885. 28. p. 1.58.

Cliromophytou ßoeanowii. Om Chromop} xir» bipes Stein og i>iuobryuui scrtu-

laria I^lirenbg. Priugsheim.-^ Jalirb. 18.
WoBoms, Cbromopbyton üoeanoflii. Bot Zeitg. 1880.

OltmaBBt, UuthA909 ■.BUlogi« <i«r Alfen.

IL Heterocontae.

Unter diesem Namen fasse icli dü Ii dvui Vtir^ange Fclr^verlischer
Forscher einige Flagellaten und Al<?en /.usaiiiuien, deren Selnviirmcr zwei
Geißeln von ungleicher Länge und dazu Chromatophoren von gelhlich-
grtlner Färbung besitzen. Die Gruppieniiig der eiasefaieii Oattongea und
Familien wttrdo sich etwa naeh folgendem Schema gratalten:

IMisdiocoocuB
I
ChloroAeciam

YaeiioUria

Botrydium

Botr}'dl<>p8i8
liumUleria ^

ChloroMMsciu

Cblorauovba

§5

Sciadiom
Ophiocytiniii
Coa^enra

Qmfi

Okioromonadaeeae

1. Ghloromonadaoeae.

Eine grüne Kopie der C'hrjsamoeba oder Ochromonat* «stellt die von
CUMwiMw&a. IjAgkriikim-Rohltn entdeckte Chloramoeba dar (Fig. 11, ij. Dieselbe ist
breit elliptisch, vom etwas abgeatatxt und mit 2 Cilien begabt, deren eine
weit kürzer ist als die andere — penau wie bei Dinobryou iisw — r)ic
Zelle ist vollkoinmrMt n H-kt und zu amrjhdider Bewegung betabigt, weuii
auch tjcUeu lauge si-iimulc l*»eudupudieu zum Vorschein komincü. In der
Mitte liegt ein Zellkern {k], unter der Aneatzstelle der Cilien beobachten
wir eine kontraktile Vakuole ir), gelegentlich treten anch andere, mit un-
beweglichen Wänden auf. Die 2— (i Chromatophoren sind linsenförmig,
sie haben eine gelbgrUne Farbe, welche nach Roulin auf reiohlicber An-
weseoheit Yon Xanttiophyll bervht, sie geben mit Saba^ire eine blAnliehe
Farbennuance. Assimilationsprodiikt ist ein Öl» welches in zahlieidien
Tropfen auftritt.

Die Chloramoeba vermag auch im farblosen Zustande aut'zutreten und
in den gefärbten zurückzukehren, wenn geeignete Behandlung einsetzt;
s. B. ruft 2 — 4 " ,,ii:e Dc.Ktrose- oder lüvuloselösung im Dunkeln Entfärbung
hervor, verbuiulen mit Anliäufnnjr von (»1 ipi^'. 11, j'). Nach AnaJ(t;rie mit
Englena (s. unteuj, darf mau wohl aunehmen, daB die Chromato])li()ron
auch im entfärbten Zustande noch verbanden sind; positive Angabeu darüber
finde ich aber nicht

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1. Chloromonadagwe.

Die Teilung der Chloraiiiocba wurde nicht beobachtet, dagegen Bildnog
▼on DmeneUeii diireh Erzengang einer derben MemlMttii, unter Yeiliul
der Cilien, Anhlnfung von Öl usw. [Fig. 11, 3),

Chlorosaccng fluidiis Ltitlicr ist bis zum gewissen Grade ein i^eiten- CUnomeem.
Stück zur Chromulina mucicohi Lauterb. oder zu l'haeocystis. Der Organismus
bildet ganz hellgrUue Kugeln, welche anderen Wasserptlanzen aufsitzen.
Die Engeln zerfließen oft lehon TOllig heim Heransholen aus dem Waseer,
s*ie bestehen im Tiiiif^rn :uis einer farblosen FlUssj^'kcit. aulien ans zarter
Gallerte, in welche grllne /eilen in ziemlich weiten Ihitfernun^cn ciiiire-
bettet liegen (Fig. 11, 4j. Die Eiuzelzelleu sind umgekehrt biruformig, mit

Fl^ 11. 1—9 CUommoAm hdtramorplm BoU. n. Bonuir. 4^ A CMontmau fluidtu Luther
n. Lvnna. 6 VamwIaHm «ireaecM CHenk. a. Stm.

dem spitzen Ende naeli außen gekehrt Fiir 11, Jl Sic teilen sich Li tiier)
der Länge nach zweimal, so daß die jungen Zellen in Gruppen von je
Tier noch beisammen liegen (11, 4). Die Eiuzelzelleu besitzen je zwei Chro-
matophoren, deren gelbliehe Töne wiedemm durch Snlxaftore in bUbdiche
Färbnng Ubergehen. Kern und Vakuolen wie bei Chlonmoeba. Die Gallerte
besteht wohl aus PektiustotYen.

Zwecks Yermehruug werdeu Schwärmer gebildet, und zwar teilt sich
jede mhende Zelle sweimal der Länge naeh, die Toehterzellen erhalten
dann Geißeln und schlUpfen ohne Schwierigkeit ans der Gallerte ans. Die
( reißein sind (Fig. 11, ") verschieden laug; so lange die Schwärmer in der
Gallerte liegen, zeigen beide Cilicu nach voru, in tixierteu Präparaten aber
weist die kttneie meist seitwSrts oder rUekwftitB.

Die Sehwinner kommen rar Rahe mid liefern nene GaUertkoIonien.

Ölhaltige Danerzellen werden wie bei Ghloramoeba gebildet
Somit herrscht in allen wesentliclicii Punkten 1 bereinstimmnng mit der
letztgenannten Gattung, und der Umstand, daß Cblorosac« iis den größten
Teil seines I>ebeus unbeweglich zubringt, läßt zwar einen Fortschritt in
der EntwidLelnng erkennen, ist aber kein Gmnd, ftlr ihn eine besondere
Familie zu gründen.

Den <'lilon>inonadinen ist uucli iiu'hrfacli, z. 15. v<in Sknn, die Vacuolaria Vaeuolaria
Tire accus Cienk. eingereiht wordeu, doch ächieibt mir dieser Autor, duü ihiu
neuerdings Zweifel Itber ffie ZweekmllHgkcit ^Ueier Teibindiing erwaehaen seien.

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IL UeterocontM.

luimeiliiu dürfte der vou Ciexkowski, BCtöcuu, Ki-tiis, Senn besohriebcne
Flag^Ust Jener Gnippe niolit eebr fem stehen.

Der Körper ist lang ei- oder bimförmig, er trSgt am Vorderende eine kleine
Vertietnng; aus den» Grtinde dor?» Ihen entspiingeu die beiden Geißeln, deren
eine vorwiU'is gerichtet ist, wüiireud die luidere, wellig gebogen, nach rttckwärtä
«eigt (Fig. 11, ß). Die Zelle ut Ton einem liemUeh derben Periplasten um-
geben, wi l dun- durch Chlorzinkjod gelb und außerdem runzelig wird. Im Vorder-
ende tiiidot sich ein System pulfierondcr Vakuolen; Zellkern und zahlreiche
Liuseu-Chromatuphoren Uef^eu ähnlich wie bei Chloramoeba, docii iehlt die cbarak-
teristisebe gelbgrtloe Fftrbnng, welche dieser Qattnng eigen ist; hier Hegt ein
reines Grün vor.

Die Vakuolarien können ftmüboide Bewe^rvui j-tMi Minführen, und in Zusanimen-
baug mit aolcheu kommt es leicht kq Galiertausdcheidungeu, beäoudera dann,
wfflin Knflere Reize einwirken. Klbbs s. B. bescbrdbt reidiUehe Oallertbttdnng
bei Zusatz von verdüimtcii FarbstoflTlösungen.

Gall»M"t, li;'milcr gesciiichtet, wird auch nin^^^pnhat't entwickelt, wi-uu die Zellen
sich abrunden und zur Ruhe kommen. In diesem Htadium rindet auch Teilung
statt und es entstehen Kolonien, welche indes niemals sclir groß werden. .Icde
mhende Zelle kaon sfAter wieder in den iMveglieben Zustand direkt tibergehen.

Die Danendlen, welehe mehrfeeh beobaohtet worden, bieten niohts besonderes.

Literatur.

BouLiN, Kkltt, Zur Morphologie nud Biologie eiuzclll^er Algen. Ofversigt af kgl.

syenika Yet. Akad. F«rbandi!nger 1897. Nr. 9
BÖTHCHi.i. ()., Beiträge 7nr Kenntnis der riauetlfiten and einiger ver««lldter Olganit-

meu. Zeitschr. f. u iha. Zuol. 1878. üü. p. 2U6.
Luther, A., Über rhlorosaccus, eine neue Gattung der SllOwaasenlgen. Wh. tili kgL

srenaka Yet Akad. Handl. im. U, 111. Nr. 13.

2. Goufeivaceae,

Couferva naiiuteu bekannflich die alten Autoreu fast alle radenalg:eu,
besoiultTs die, \vi>1c1h^ inrin nicht frut unterbringen konnte. Der X;inie liat
daher eine luu-je Gescliiehte; znhllosp Irrtümer und L nklarheiteii kuUpieu
sich au ihn, uud ich glaube kaum, daß solche heute Hchon vollständig be-
seitigt sind. Wie K[.krs richtig betont, wird wohl erst eine rationelle
Keinkullur endfrliltige Lösnng: des <^'onfervai)roblenis bringen. Iniinerliin
ist durch die Arbeiten von La(;ei{1U im. Wti.lk, Gay, Kleus, Buk/i,
KoäENViKüE, Bekihold, ÖcmAßSciiMiDi u. a. aus dem alten Chaos eine
Anzahl von Formen benuisgeflehillt worden, die sieb znsammengrohörig er-
weisen und ziemlich gut charakterisiert sind.

Tottferva und ihre Verwandten brinirt und brnelito man g-ern in Be-
ziehung zu Llotiu'ix, indes hat wohl zuerst Buuzi daruut hiogewieseu, daß
sie von dieser xn trennen seien nnd eine eigene Grappe bilden mtlfiten.
Diese Auffassung haben Lagekheim, Boiilin, Lutheu u. a. nach Auffin-
dnno: der ('hloramoebn wo<;rntlioh vertieft, indem sie zeigten, daß dieser
Fhigellat das Autangsglied einer C'onferveu- alias Hetcrokouten-Keihe dar-
stelle, und ich kann nicht nmbin, die^e Meinung trotz kleiner Bedenken
zn akzeptleren.

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2. Coutervaceae. 21 |

Viele Vertreter der Familie gehören zn den gemeinsten Koemopoliten.

Confer?a, Ophioeytiiiin, Sciadium finden sich im Süßwasser, während |
Buiiiilleria n. a. feuchten lioden, l^iimn«', Mauerwerk u^w. Itevorzusron. i

liotr^diopsis Borzi bildet zieiulicii große, kugelige, isolierte Zellen,
BnmiUens stellt firei sehwimmende Fäden dar, während Conferva eine kleine |
Haftieheibe an der Bads seiner unver/wei^en F'äden anfweist. Ophio- i
eytiiiin von Li:MMEiniANN systeniatiseli bearbeitet} schwimmt mit seinen
gekrliiiimtun und einseitig zugespitzten Zellen (Fig. 13, i— 6;, Sciadinm j
dagegen ist festgewachsen. Bei beiden Gattungen sind die Individuen
eigentlich einzellig' 'Fig. 13, 7 — .9), späterhin aber entstehen doldenfi^mJge
Kolonien dadurch, daß die Keime, welche aus der Mutterzelle auftreten, j
sich an der Ort'unng der leeren Zellhaut in Mehrzahl festsetzen und dann '
zu neuen Zellen auswacLseu — ein Öeiteustlick zu iJiuubiyuu Sertularia. |
Mit den yorigen Gattongen seheint aneh Gobi's Periönella Hyalothecae
verwandt zn sein. Die einzellige Alge lebt in den dicken Schleimseheiden
der Hyahitheea niueosa. sie ist biruturmig bis kugelig und heftet sich mit
einem fai'bloseu Furtsatze auf der Wand der Uyalotbeca fest.

Die Zellwand der Confervaeeen (s. besonders Bohlix) besteht nicht
ans reiner Zeilnlose, sondern gibt die Reaktionen der Pektinsobstanxen. I
Nd)en diesen mag immerhin etwas Zellulose zugegen sein.

Die Teilung erfolgt immer senkrecht zur Läugsachse der Zellen resp. * . '

Fäden; doeh zeigen dabei die Membranen meistens ein Ton anderen Algen

Flg: ItL i ▼«getadver Ftden von Confirva ftomtyietn« (Ag;) Lagerh. n. Gay. 2—4, Zellwand-
UUung von ders. n. Bom.tN (7 Querwand). 5, 6 Aplanosporcn (ausdaaerod) von den. o. Oat.
7, 8 Aplanosporen direkt keimend. 0 Conferva minor, Schwärmer n. Klus. 10 Sebwimer
von Ccmf. kmftyefM n. Lotbbb. II deigL yvn BotrjfdtaptU n. Lonu.

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n. HeterocontM.

abweichendes Virlialten. Bei Bomilleria t. B. teilt »ich zunächst (Ilt
TMa^maleib der Zeih' <lrr Quere nach in zwei iioeli A<)lH«r nackte Teile,
darauf umgeben sieh beide Portionen allseitig mit einer neuen Haut,
wachaen und sprengen die Muttermembrau. Letztere reißt durch einen
BingriÜ etwa in der Mitte auseinander, die beiden HlÜften werden dnrch
die wachseiuKii Toehterzellen auseinander pcf^choben und sitzen (]ic?;cu
Ti!ir noch als Kappen aaf. Der Zuaammenbaug des Fadens ist demnach
nur ciu sehr loser.

Besonders ansgezeiohnet ist weiterhin Gonfervn dnrch die Struktur der
Zellwand. Diese besteht nämlich aus zwei zylindrischen Stücken, welche
in der Mitte der Zelle diatnriie« n:nmlifli übereinander greifen (Fig. 12, 2\.
Hier lüsen sie sich auch leicht voneinander, z. B. wenn Zoosporen ge-
bildet werden (Fig. 12, 7i. Da aber die lEorrespondiefonden Hlllfton iweier
benachbarter Zellen fest miteinander verbunden sind, so entstehen Doppel-
xyünder, welche im optisclipn lJlnir*'S( hnitto H-förinig erscheinen (Fig. 12, 7!.
Jede Zellteilung liefert ein neue:» H-StUck. Es wird nämlich zouäch.st
innen, dem Gttrtelband anliegend (Willems Angaben lauten etwas anders),
ein dttnner glatter Membranzylinder gebildet (Fig. 12, 2] und an diesen setst
die neue Querwand an ■/, Fip:. Ti, v . I)a> anfän;rlich ziemlich kurze neue
H-btück wird nach beiden Seiten dadurch verlängert, daß neue Membran-
schichten innen an dasselbe angelagert werden (Fig. 12, 7). Gleichzeitig
wachsen die Zellen in die Lttn^ und damit sehieben sich die älteren Hant-
gtUckc auseinander und la!i^( ii auch das jUnirere an die Oberfläche kommen.
So erklärt sich das eip nartip' Ans^ebeTi . welches den Confervawäiideu
zukommt. Hinzugefügt muÜ noch werden, daU die Membranen der Cou-
ferra eine dentliche Schiehtnng besitsen, wie ans der Fig. 12, 2, 3 leicht
ersichtlich ist.

Nach RonLix hat nun Oplnoeytium einen analo;ren Han. Die Zellwand
besteht sehou im Jugeudstadiuiu aus ungleichen Hälften, dem unteren
spitzen Teil nnd dem Deckel Fig. 18, i>). Wächst die Zelle in die
Lttoge — > eine Vergrößerung des l infanges findet kanm statt — , so werden
immer neue Membranstucke an die basale Hälfte angesetzt. IXns sind
scheinbar (Fig. 13, 2] eingeschaltete Kiugc, in Wirklichkeit „lingerlingartigc"
Sttteke mit stark Terdicktem Rande (Fig. 13, 3}. Sriadium verhält sieb
ebenso; Uber Periondla sind die Angaben unzureichend.

Die Zellen enthalten in der Kegel mt hn rc ]dattenförmige rhromato-
phoreiK meist von regelmässigen Finrissen bei ( onferva, liumilleria. von
mehr uuregelmäßigeu bei Ophiocytium. Pyrenoide fehlen immer. Die Farbe
ist eine gelbgrtlne, nnd das beruht, wie I'.oiimx sehr wahrscheinlich machte,
auf reieliliclicr Anwesenln it von Xauthophyll. Dieses ist auch die I rsache
des bläulich-grünen Farbentones, welchen, wie wir schon melirfneh bet<mten.
alle die hier zusammengefaßten Algen nach Behandlung mit konzentrierter
Salzaänre annehmen, eine Reaktion, die sich nach Bohlin vorteilhaft snr
Unterscheidung von ähnlichen Algen verwenden IftBt. Hormidinm, Miero-
spora, Ulothrix u. a. bleiben rein grUn.

Als Aasimilutionsprodukt oder l^pserve^toti fmdeu wir ein lösliches
Kohlehydrat nnd vor allem ein fettes Ol. Stärke wird nicht wahrgenommen.
BoiiLiN weist darauf hin, daß diese Erscheinong event. sn der Anwesen-
heit (!( >; .Xaiidiophylis in Beziehnnir /n brini^en sei.

Confcrva und Humillcria haben meist nur einen, gclegeutlicli zwei Zell-
kerne, Ophiocytium und Sciadinm besitzen deren mehrere (Fig. IB, J).
Meistens liegt je ein Kern vor einem Chromatophor.

Die Fortpflanznng fast aller Gattungen geschieht dnrch Zoosporen.

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8. GonfervMeM.

Diese entstehen bei Conferva zu 1 — 2 in jeder Zelle und werden durcli
AnfreiBen der H-StUeke frei (Fig. 12, 7). Bnmilleriu liiklet 2—4, Botry-
diopsiö sclir zahlreiche Zoosporeu iu eiuer Zelle, öciadiuui uud Ophio-
cytiam entwickeln eine Reihe y<ni Zoo- resp. Aplanosporen, welche nach
Aspringen des Deckels frei werden.

l)ie Zoosporen von Sciadiiim besitzen zwei f^leiche Oilien, und ans
diesem Grunde wird mau Bedenken Uber die Zu^^ehürigkeit der Gattung
n den Confervaoeen nieht gaos utterdrücken kOnnen — &11b nicht die
atten Beobachter aich ttnachten.

Fl^ 18. 1—8 OpUoeflium n. Boiilix. 7 VerfciluDc; dor Korne, i', 3 Membiaa. 4— tf BUdnBf
der Keime. 7—9 Seiadium Arbiucuia u. Ai.. B&au».

Für die Zo(Mporen der Conferva, Bumilleria, Botrydiupsis and Perionella
geben alle Autoren eine große Geißel an. ^v(•l(•ho Fii;. 12, !)) am Vorder-
ende bisweilen in einer schwnelien Innl)ii( htnnf: oder etwas seitlieh inse-
riert ist Das trifl't nach Lltuek im wcseutlieheu zu, indes fand dieser
Beobachter sonftchst bei Oonferra bombyclna nnd Botrydiopsis arrhiza
(Fig. 12, 10, 11] noch eine zweite kurze Geißel, welche an fixiertem Mate-
rial o)> aueli am lebenden ?i seitlieh oder rllckwärts geriehtet ist. Der
Gedanke liegt nahe, daß diese kleinere Geißel allen Zuosporeu der oben
genannten Gattungen eigen sei nnd bei ementer Untersnchnng zom Yor-
s^ein kommen werde.

Die Zoosporen von Bumilleria, Botrydiopsis und einigen ronfrrva-.irten
stimmen auch noch autlalleud iu dem Besitze zweier Ohromatophorcu
tberein, die aeÜllcfa an liegen ptlegeu Fig. 12, .v, ü ; andere Gonferra-
Arten haben freilich eine gi^Bere Zahl von Chloropbyllplaüen (Fig. 12, 1(>).
^ehließlieh sind die Zoogporen der drei Gattungen, von welchen wir ri-den,
noch durch eine starke amöboide Beweglichkeit ausgezeichnet, welche

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I
I

24 II. HetatoeoniM.

begonders hervortritt, wenn die Schwärmer neh am Jüande des Tropfens in
der „feuchtea Kammer" befinden.

Die Keimmig der Zooroorea ist sehr ein&eh. Bei Bumilteia umgibt
sieh die nackte Zelle mit )iembran und wird an einem neuen Faden, dotdi

können scIkiu ein- bis 7.weizellii;e Keimlinge unter Umständen neue Zoo-
sporen erzengen. Für Conterva gilt das gleiche, doch setzt sich hier der
Schwärmer amöboid auf dem Substrat fest, das Hinterende wird Haft-
selii il)C, das* Vorderende Scheitel des jungen Fadens.

Hei einer niclit ^^eriiiij^en Anzahl von ConferNeii lierrj^rlit eine unver-
kennbare Neigung zur lleniinun;: der ZooRporeuljüduni: und /nr l'i'nduk-
tiou unbeweglicher Zellen au deren .Stelle. Diese Neigung kanu durch
jtnBere Einflllsse gefördert werden. Daß jene ZeUen weiter niehts als
Hemmungsbildungen der Zoosjioren (Aplanosporen) sind, seheint mir aus
der Tatsache hervorzugehen. duB bei ihrer Rildnng der Zellinhalt sieh
teilt, daß die einzelnen Teile sich kontrahieren und sich mit Membran um-
geben, um später naeh den fttr Zoosporen ttblichen Modalitiiten an«ge-
stoßen zu werden (Fig. 12, 7].

Die Kcirminc: soleher Aplanopporen erfolgt bei Confcrva dadurch, daß
der Inhalt unter eiuem mit Querriß abgespreugtea Deckel hervortritt
(Flg. 12, 8) vdA zum Faden answitefast

Bei Ophiocytium liegen die Dinge wobl Shnlich, doch ist mir nicht be-
kannt, daß hier die Membran der Aplanospore deckelnrfitc ab^relicben Averde.

Als Aplanosporeu darf man auch wohl Dauerzellen bezeichnen, welche
Wille, Gay u. a. an Confcrva bombyciua und minor beobachteten. Hier
sehwellen die Fadenzellen fast kngelig auf, ohne daß eine Kontraktion des
Inhaltes bemerkbar wird. Später aber reißen H-Stlieke auf iFI^jt. 12, 6),
und deren ku^'^eliicer, mit Membran omgebener Inhalt tritt heraus, um nach
längerer Euhe direkt zu keimen.

Daran schließen sich keulig anschwellende Danerzellen von ▼enushie«
denen Conferven, und diese leiten wohl hinüber zu di n soa. Pfiiehohor-
minm-Bildungen. Kurze Fadenstttcke oder aueh einzelne Zellen füllen sieh
mit lieservestoffeu, erhaltou eine derbe Membran und in diese erfolgen
Einlageningen ron Eisen- und EalkTerbindnngen. Solche Zellen, die mit
WiLi^ Akineten geminnt werden mOgen, ertragen längere Rahe. Unter
gpeicrneten T^edingnngcn wachsen sie nach Yorj^tlllpung der Qner-fFront-)
wände zu nenen Fäden aus. An diesen ist dann die alte Akiueteumcmbrau
immer noch in Qestalt eines oder mehrerer branner Ringe siditbar.

Nicht selten ist bei (Vmfervaceen ein einfacher Zerfall der FUden in
ihre Zellen: ein pnlcher ist sin /.icll bei Bnmilleria dnnli die sanze Struktur
jii besdudcris erleichtert. Die Stlleke können sofort wieder auswaehsen.

Palnielloide Stadien werden für Confcrva z. B. von Scuaakschmiut
erwähnt, scheinen mir aber noch im einzelnen nicht hinreichend klar
gelegt.

\>m Verhnltni« der verschiedenen l'ortpflaTt7.unir«JTiiodalitjiten zueinander
variiert natürlich liier wie in anderen Fällen außerordentlich nach Spezies
und Snßeren Bedingungen, z. B. bilden Conferva pachyderma, 0. bombj-
eina u. a. neben reichlichen Schwärmern mäßig viele Aplanosporeu. Bei

stagiioriim dürften die Aplanovporen 'nach Wtij k) überwiegen, nnd
andere Spezies sind kaum je mit Zoo^sporeu beobachtet. Das letzte gilt
aneh fttr Ophiocytium, das sieh normalerweise ^t nnr dnrch Aplano*
Bporcn vermehrt.

Eine gp-cldeclitliehe Fortiiflan/iniir ist fllr kanm eine Con^** " •^ ü- eo un-
besiritteu uacbgewieseu. Bobzi gibt an, daß er bei Bodrydiopsn^ zwei-

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8. Botrydiaoeft».

wimperige Gameten wahrgenommen habe, welche später Hypnozygotem
licffrtt'u . iiTid ;nich für Bumilleria berichtet rr ähnlir-lir' Allein Klkbs
fand au dieser Gattung nichts derartigei», dagegen bcneiitet neuerdings
ScHEBFFEL, daß er bei Conferva-Schwärmem Kopulation beobachtet habe.
Mm wird hier woM nodunaJs mit Hilfe ziiTeiDtosiger Koltiureii Toijgeben
nttssen.

Die äuBeren Bedingnnfreii der Fortpflanzung von Tonferva sollen in
dem aUgemeiueu Kapitel Uber solche Fragen behandelt werden. Hier sei
nur betont, aUlB im Freien Yenninderang oder vGUiger Yerlnst des Wm-
sern Fadenzerfall, Akineten-, Aplanosporen- Bildung usw. herbeifUlirt, wSb"
rend reichliche Benetznng Zoosporen zu erzesgen pfli^

Literatur.

I>KTtTnoi,D. G., Shidii'ii üImt I'r(ir<.i)l;iHiiKui>''<''i-nuk. Coufen-:i. jt. 275.

Boui.iN. KvTTT. Stiiili. r u\\ vv uagra »lügteu ai Al^cgruppea CoDtervale» Boni. Medde-

laiKif'ii t'n\u storklioiiiis llügskolB. BUtug tul k. BTtuBka Tet Akid. HkndUngar

1897. 84. Atil. Iii. Xr. 3.
BoMt, A.. Stndi algolo^ici II. I^fenno 1806.

Oav F I7* ( hi i( iu s snr lod6veiopp«niaiktetbielMiificatioiideqndqttMa]giie8 votes.

(*OBi. Perionella Hy«)oth8cae. Sripta bcit hört. Petropol. 1887. 1« p. 814.
Elebm, Fortpdaiuniiig nsw. Coufervaceea. p. 3^-38^

LAOERRenr, 6. v., Studien Uber die Gattung Conferva nnd Hieroflpora. Flora 1889.

p. 170.

Note 8ur rOonema nouveuu geme etc. Malpighia 1887. 1. fasc. 12.

Lbmnbrxaxx. i:., Das Genuf( Opbiocytium 'NaegelL Hfidwijpa. 88. 1.

BosEX'viNGE, L.. K 'M'^rup. Bidra^; til Kundskaben um Hlaegterae Ulothiix og Con-
ferva etc. 15otaiii^k Tidßskritt 1879. 3 raekke. 8. bind.

8cE)A vkn( iiMii) I . .).. \nu di r vr;,a't:itiM>ii i'orin Veränderung manolm Chloroiporai.
Magj*ar Xüveugtani Lnpok Klausenlmrg 1883. 7. p. 103.

SCREMFt KL, A., 8. S. 17.

Wille. N.. AIloIds. Mitteilungen. III. Vln-r die Zellteilung bei Conferva V'L über
die Bube/.elleu bei Conferva. Pring^li. Jahrb. 1887. Ib* p. 437 und 4ö9.

S. Botrydiaoeae.

Seit Ray im Jahre lOOC» die heute als Botrydium granulatum Grev. be-
zeichnete Pflanze beschrieb, ist sie ganz ähnlich wie Conferva der Gegen-
stand irriger Angaben gewesen. Die Irrfahrten schienen dnieh die Arbeit
von RosTAFiNiiKi und Wotjonix beendet, Botrydium eiNchion al«« nns^c-
pnigter Typu?« eminent pleomorpher l'tlanzeii. Neuerdings aber zeigte
Klejbs Uberzeugüud, daß auch die beiden geuuauten Forscher auf falschen
Pfaden wandalten, indem sie zwei Formen ineinander mengten, die neben-
einander vnr/.iikonimen pflegen. Mangelnde noinkultiiren, unzureichende
BerUcksichti^^ung der Chromatophoren usw. fiihrten den Fehler lu'il)ei.

Heute unterscheiden wir scharf i'rutoüip hon (eine Protococcoideei und
Botrydium. Nachdem nvn enteres aas dem Botrydinm genannten Chaos
ausgesondert ist, erscheint das eigentliche Botrydium granulatum ver-
hältnismäßig einifach. Die Alge bildet jene berühmten bis 2 mm großen
bimfönuigen grlinen Blasen, welche im bubstrat (lehmige Toich- und
GrabemXnder, fenehtes Knltnrland nsw.) mit reich verzweigten Bhizoiden
befestigt sind (Fig. 14, J). Die Blase wird gefüllt von Vakaolenflttflsigkeit
and diese umgibt ein Plasmawaadbeiag, der zahlreiche Kerne sowie zahl-

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n. HeCoMMMMitae.

reiche linsen- bis spindelförmige Clironintoplionni entliUlt. Wie immer in
solehen Fällen lioireu die letzteren weiter nach auswiirts. die Krruc niehr
nach innen im i'lusma. Nach Kleüs haben die (Jhrouiatophoreu in jungen
Zellen Pyienoide, Ki)äter yenehwinden diese.

Nur ungeschlechtliche Fortpflanzung ist bekannt. Die großen Blasen
werden u. a. durch rberirießeu mit Wasser zu Zoosporangien. Der Plasma-
waudbeiag ordnet sich uetzig au wie bei Bryopsiä (s. uuteuj und zerfällt

Flg. 14. / — 3 lioirydium fjranulalum Rost, et Wor. n. IIostai in^ki u. Wkuomn. / Vegetalhe
POanze. Zooaporeubilduiig derselben, ü Cysleiibildung. 4 Einzelne Zoosporeu. 6 liotty-
dliim Wotfrol&tt KIHi. n. BoavAnxin v. WoMnmr.

dum in eine ungeheure Anzahl von Zoosporeu, welche am Scheitel der
Isiase durch eine Öffnung austreten fFif?. 14. :■ . l)ic aiit(|ucllcnden innern
Membrauöchichteu scheinen dabei heiteud eiuzugreiteu. Die Zoosporen
lukben eine Wimper vnd zwei Chrematophoren ganz wie bei Ck>nieiTa,
Bmnilleria usw. (Fi^r 14, 4)» Sie bilden durch Abnmdimg Sporen, welche
längere Zeit nilicn krmncn: aus ihnen erliielt Kleb.s in NSihrsalzlösnng
nach 3 — 4 Wochen Kuhe bchläuche, welche sich sogar unregelmäßig

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4. Chlorotlieciaceae.

venweigen, auch veremzelt wieder Zoosporen bilden konnten. Auf fenchtem

Lehm erzog Klehs ans den Zonspnren normale Pflanzen.

Dieser Entwiekelungszyklus wird noch durch ^{ebenfirachtfomieu nuter
gewissen Bedin^ugeu erweitert

Bei frtarker Begonnnog und damit yerbondener AaBtrocImung des Bodens
wandert fast das gesamte Plasma in die Wnrzelfortsätze und sondert sich
dort in Portionen, die sich mit Menibrnn umgeben (Fig. 14, Jede der
80 entstandenen Massen dürfte mehrere Kerne enthalten, man wird sie
am besten nb Cysten oder auch, da sie Itti^iere. Zeit ruhen kOnnen, ids
HypnocyflftNi beateiohii^

Bei geeigneter Rchnndlnnjr wachsen jene Cysten direkt in einem
Pllünzchen aus, sie küuueu aber auch durch Übergießen mit viel Wasser
inr Bildung von Zoosporen gebracht werden, welche dann ihrerseits grofie
Blasen liefern.

Als zweite Art gehört der < ^ tttinig Botrydium an das B. Wallrothi KUtz.
(Fig. 14. '>]. Dasselbe wurde von lioSTAFiNSKi und WfiuoxTN' «owie mich
noch von Kllü» für das Hypnosporuugium von Botr. j^ruuiilatuui ^^cbaiteu.
Iwanoff zeigte jedoch, daß eine besondere Spezies Torli^e, ausgezeichnet
dnrcli 'Iii derbe fi'eschielitete Membran und den ungemein dichten lulialt.
Diese Art Tcrträ^ Trockenheit ohne weiteres and bildet bei Benetzung
Zoosporen.

IwANOFP glanbt, daB die Gebilde, welobe wir Zoosporen nannten,
kopniieren können. Doch ist die Sache noch keineswegs sicher.

Die Vereinigung des Botrydium mit den Oonfervaeeen stellt, darüber ist
kein Zweifel, ein Wagnis dar; aber wer nicht wagt, der nicht gewiuut,
d. lt. der Sjsfematiker, welcher uiebt den Mut hat, einmal Umstellungen
Torznnehmen, auch auf die Gefiftlir hin, daß sie falsch sind, wird niemals
da.<<i S\^tf ni fördern. Wir kommen im Abschnitt Uber Verwandtschaften
darauf zurück.

Ltterstar.

Iwanoff, Zur Eutwickeluagsgeschiclitc von Bom diuni ffnDuiatum Kost, et Wur. Arb.

d. k. St. Petersburafer Ges. d. Naturf. 1898. '29.
Klebüs. Fortpflmiunu|r der Aige^ und Pilze. 1896.

BoSTAPntSKt nnd Wobonln, Iber Botr}-diuni granulatuiu. Bot Zeltg. 1877. Auch
aeparat.

4. Ohlorotheoiaoeae.

Wir zählen 2U der Familie die (Jattongen Cblorothecium, C haraciopsis,
HiselioeoGens^ alles Formen^ welche in der Jugend einzellig sind nnd mit einer

Eaftscheibe dem dubstrat [anderen Al{i!;en usw. des Süßwasser;«] aufsitzen.

Die genannten fi.'itttmgen sind hialang fa^^t mir durch tMricii iinzi?pn He-
obachter (Bonzi) in ihren entscheidenden Stadien besciirieben worden, es muB
demnaeh eine Bestätigung seiner Angaben abgewartet werden, nm so melir, da
anch hier nicht mit absoluten Keinknlturen irlteitet wurde.

Chlorotheciura bildet (Fig. 15) umgekehrt bii iitniuiifre Ms kculcnförraige Zellen
(F'ig. 15, ]). In dem Maße als dieselben waciisen, teilen sie sich in eine ziem-
lich große Zahl von Zellen, welehe sich abrunden und auch wohl noch weiter
teilen (Flg. 15, 2). Diese Zellen sind mit einer dflnnen Zellmembrsa nmgeben.
In ihnen entstehen dann dnieh Teilang 2 — 4 SchwXnner, welehe anssohlUpfen

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II. UeteroGODtac.

(Fi(f. 15, 3) und dirdct ni neoeii Pflttunn henminwJiMiL Diesellwii Sehwlimer

kdniien aber auch nach Bouzi kopulieren (Fig. 15, /}). Dann entstehen Hypuo-
zyg'oten. welche nach l9lrig:c'r(>r Ruhe keimen, indem aie wenige (meiat swei) !&oo-
sporeu produzieren (Fig. 15, 4}.

GhaneiopBifl bildet aaeh konleiiftnnige Zetlen. Der gnnxe Inludt denellMn
wird, ohne voraufgehcndo ZelhrandbUdongf in memlicih zahlreiche Zoosporen Mf-
gelöst, welche direkt keimen und neue zoosporenbildende Indiviiluoii przeugen.
Die ge^hlechtlioke Fortpflanzung entspricht derjenigen bei Chlorotbecium in allen
weientUohen Pankten. Entsldrang von Gameten ans afagenrndeten membnm-
nmhtlllten Z( II« n, JTypnozygoten usw. 3(an »eht aber andi, daß die Trcnnimg
von geaehlechtUehen nnd ungeBcUeohtliolien Sohvirmem «ine aehftrfeie ist

Flf. ib. 1—4 CMoMlA«diim Pb'«ttae Bon). 6 Mimehotoeeitt tonfervieola N«^ n. Boacl.

Mischooomis confervicolu, schon von Näukli untersuclit. (Fig. lö, 6\ hat
den gleichen Habitus wie Chlorodendrun Senn (Euglenopais Davis] (siehe unten).
Es stellt Binmehen dar, welehe anf hyalinem Ästen ein Zellenpaar tragen. Diese
Endaellen bilden Fi^^ 14, 6) gewuhulich je eine Zoospore, welche sieh festsetzend
zu einer nenen Haiimkolonie ^vird und zwar in folp^cndcr Weise. Zunilchst
heftet sich die junge Zelle mit Hilfe einer Gallertmasse fest (Fig. 14, dann
beginnen Tdlungen und zwar meistens QneiteilnngeD. Die Zellen runden meh
gegeneinander ab iFig. 15, ■>) nnd rflcken bigweilen nur ein wenig nugcinander,
h:'infi«rrr trrnnt ein f;irMo«i'< i^filrk tlie lu'idni Si-liwesterzellen nnd iliesc wcTtlen
auiltnlem gemeinsam durch einen farblosen (Stiel aus der Membran der Mntter-
zellc herausgehoben (Fig. 15, />). Der Stiel scheint aus Gallertmasse zu bestehen,
Indes Ist die Sache wehl nodi nicht völlig gekUbrt

Daß die ..Verzweigungen" durch Fortschiebunir 7\vrior Prhwpstorzfllen naoh
verschiedenen Kichtungeu entstehen, ist nn^ i\vv l iirm leielii ( rsi« liüieh.

Die erwähnten Zoosporen sah Bouzl iu ganz weuigcu Fällen kopulieren, aus
den Zygoten entstand ein gasa aadwes Gebilde, ein pahnelloides Stadium. Die
Zellen desselben sitzen ohne Stiel anf einem Oaller^polster fest nnd vermehren

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4. ChiorotlieciiM>««e.

aick durch Längsteilimg. Sic künncn später Zoosporeu entlasseD, welche daun
«ieder HiacliMMMmii^BflMäe g^lMii sollen. leh vemag BobkI in ^eseoi tatetoren

Pnnktp ans den schon mehrfach erwAhnteu OründoTi nicht zu folgen. Am nHchsten
liegt für mich die Annahme, daß Hoitzi einen zweiten interessanten Orgaaiamus
vor sieb hatte, der in die Verwandtschaft von Chloroaaccas gehört

Die oben besproehenen Oattnageii haben «iintlieh Sehwtnner, teat mnet
(event. mit einer zweiten kleineren) Cilie und meist mit zwei Chromatophoren.
Da auch die Fflrbnng der letzteren, das auftretende Ol usw. mit den Conferven
fihereiostimmt, wird man die Chlorotheciaceen trotz mancher Unsicherheiten den
Gonferraeeen nihein mfUsen,

Vielleiebt gebOrt hlerfaer aneb d«s voa Reibsch beMbriebeoe Aeddesminin.

LIteratar.

fioBxi. Stillo ilappo del Hiachoeoeeva eonfervieoU. Malpighia, 188& 2. p. 133.

Studi al^'i»lu^ici II. Palermo 1896.

OoBi. C, I'erionella !T\ alotlu ( ae Sripta bot. hört. Petropol. 1887. 1«
Kla£iJ, C-, (iattoiigen eiazeliigcr Algen. Zürich 1849.

BEcnOH, P. E., Über das Protoeoceseeett^Senns Aetidesadnm. Flors 1891. 74* p. 415.

HL CiiTPtomonadineae.

fynnomoTias (Cryptoglena) ampricana, Zooxanthella, Crypto-
mouaSj Jtihodoffion&s, Chilomonas usw. fasse ich hier unter dem obigen
K«meD nuidunen) webe «ber daruif hh!, dafi die Zugehöiigkeit Iteir beiden
ersten Gattungen zu unserer Gruppe nicht Uber allen Zweifel erliaben iak; irad
noch unsicherer ist die Stellmifr der si ltsamcn Panlinclla, welche Lauterborn
beschrieb, sowie des Xanthodiscus von Schewiakoff. Ich verweifie besflglieh
dieser beiden Gattungen auf die Angaben der genannten Autoren.

Unter don Namen Cryptef^eoa amerieana hat Davis eine Form besebiieben,
welche mit Eiirknuercs Cryptoglena kaum etwas an tun hat leh will sie
einstweilen L'yauomoiias nennen.

Die Zellen (Fig. lü) habeu elliptische Umrisse, welche sich kaum vuraudem;
sie sind vom Bchrag abgestutet. Das soMefe Ende trlgt in einer sehwaehen

• .* ; '. ^Ifr Die Zellen der Cjanomonas

iiönnen mr Bnhe kommen.
Flg. 16 11 IIa i? f\-^nr,'nnna^ (CryptoftUm) amtricawa. Ohne ihre Form wesentlich
i Faiineiioidf, -J bf-wcgliche Stadieiu einzubüßen, scheinen sie eine

aneh meistens mit SoUelm m umgeben. Nach mehr oder weniger hinfig
wiederholter Längsteilung gehen diese palmelloiden Zdlen wieder in den be-

wegllchen Znstfind ftber.

Der Querschnitt der beweglichen Zellen ist gerundet — wenigstens wird
etwas anderes nieht angegeben — und deshslb könnte man geneigt sdn, die
Cyanomonas ffir eine sehr einfache Vdvodnee zu halten, indes scheint mir das
wegen der Ali^chi-;tgung des Vor<lrrcnr|ps und auch wegen der sahireiehen
Chromatophoren nicht ohne weiteres tunlich zu seiu.

In liadiolarieu und in mancherlei anderen Organismen kommen, wie spftter
(Kap. Symbiose] noch besprochen werden soll, gelbe Zellen vor {Fig. 17, 1, 2),
die aneh naeh dmn Absterben des Badiolarienorganismns am Leben bleiben.

EinwÖlbung zwei Geißeln,
welche deutliche, aber keine
besonders großen Längen-
differenzen a^gea. Eine
Membran wird von Davis
nicht ang*'g:elvpn . dn^efren
Kern und Augenheck, dazu
6 — 10 Soheibdien, die wolil
< 'hrumatophoren sind, doch
sind mir die Aujcalieu in
diesem Punkte nicht ganz Idar,
und es scheint fast, als ob
nicht die gesamte Ftrbnng
an die Chromatophoren g»>
knüpft sei.

Membran zu erhalten und sich

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UL CiyptoiiM»iiadiii««e. 31

Sie stellen Branüt'8 Zooxanthella dar, die besondera Cienkowski schou be- ZooxaniheUa.
•ehrleban hatte.

ZoozutlMlla bildet, in kleine Wassermassen usw. isoliert, kugelige Zellen
(Fig. 17, S\ "\velehe mit einer normal reagierenden Zellulosewand versehen sind
and sich durch wiederholte Teilung zu paUnelloiden Haufen ansgei»talu;a kuunea.

Bei leidUielier Weammnftdir schlüpfen ang den KugelzeUea Behwtmer «üb

(Fig. 1 7, 4 — o), Iietattere besitzen zwei gleiche Geißeln und diese sind am Vof-

dcrentle in einer kleinen Vertiefung' inseriert. Zwei frclhc rhrmn.itoplioren-
platten {ehr} bergen awisohen sich den Zellkern [kj^ außerdem bemerkt man

FI^ 17 n. BsAHiw. 1, 2 CMteeon ftMnue mit ZoweanlkeUm (Z). 9—6 ünbewe^iclM und

&TbloBe Kflgdehen, welche mit Jod eine rot- bis blanviolefete FSrfonng beeonders
au solchen Ezemidaren annehmen, die vorher eine intenBive Belenohtmig er-
fahren hatten. An verdunkelten Exemplaren ist die I'eaktion nueli Bu.vndt viel
sebwftcher. Doppelbrechend ist die Masse nicht und somit liegt normale St&rke
kanm vor. Dagegen erinnern die Kugeln um lo mehr an die später an beaehrei-
bende ^^Florideenstärke", als auch sie im Zentrum ana einer anderen Snbatana
aufgebaut sind als an der Peripherie.

FMe Zellulosewand der ruhenden Zellen, sowie der Ersatz des Leukosins
durch die eben beschriebenen Körpercbeu hindert, wie mir scheint, eine Ver>
Undoog der ZoosantheUen mit den Hymenomenaden (8. 11), nnd ich glaabe,
BCtschli hat Recht, wenn er die Verwandtschaft bei den r'ryptomnnaden sucht.

I>ip eigentlichen Cryptomnnaden 'lif Tstiii.i, Daxgeaud, Sf.n'X x\. a.) CryptomonoM
weichen von deu meisten läslaug heschriebeueu Flagellaten dadurch ab, daß ihr
eifiMger Körper parallel der Lingsachse abgeflacht ist Das Yoiderende ist^
üchräg abgestutzt und besitzt statt einer einfachen Vertiefung eine sehlundartige
Höhlung, welche an ilireni OberpTide glatt, unten aber mit «^iiier knruigen Struktur
versehen ist. Die Geißeln entüphngen am Eingänge des Schlundes (Fig. 18,
der fibrigena kaum snr Nahruugsaoftiahme ^eot

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UL Ciyptoiuoaadiuead.

Die Zellen habe» fast unveränderliche Umrisse und keine ZellulosemembnHi,
solange lie beweglieh sind; im palmelloiden Zu<^t:(lllle. ilt Ti aurh sio i'lionüo wir

Oyanomouas, Zooxaiitl)> lla u. a. tiiideu, tritt eiue
Wand auf, Melcbe in einzelnen Fällen sicher auf
Zelinieee reagiert

IVi Rliodomouas (Fi^. l^. / - ist nach
Karstes' etri plattonfoniiiirc^ ( liromatophor vor-
handen, Cryptuuiuuaä lülirt zwei sjnunetrisch
gelagei-te Chlorophyllplatten, und Xanthodisens
Sohewiakoff, der audi wclil Iii» rher gehdrt, zeigt
wicflernm eine Pl.ittr mit tMii.st iticrfii) Ausschnitt.
Cbilomoua» Ekrbg. ist tarijlos, doch zeigte Fisch,
daB es Leukoplasten beritst, welehe TelehHch
Stärke bilden. Auch die übrigen Formen ent-
■ftvl i 'n (lies Kdlil.'hydrat. Speziell fili Oypto-
mouat» entnelunc ich den Angab^iu ä£XN daß
die StlfkekOmer plattenfftraiig-kantig sind, nnd
dafi tm dem Chromatophor auf seiner Innenseite
nnlicfrfn. Nach Si;nn'> /cirliimiii: lialtcii die
iStiirkeplatten noch eine ötruktur, welehe wohl
an diejenige der Kugeln von Zooxauthella er-
innert

Wie schon die Namen der Gattunger l)i -
saoren. ist die Färbung der Cryptnmonaden sehr
verschieden. Sie wechselt bei den vorschiedt-uwu
Arten awlBehen gelbbraun, blangriln, rot naw.

Vermehrung durch Teilnng erfolgt im mhen-
dcn wie auch im bewopliohen Stadium.

Eine gewisse, wenn auch eutfernte Ver-
wandtsehiüft an den Cryptomonaden konunt
wohl den mit KieselhUlle versehenen ßOikoiagel-
laten an. Man rergieicbe darflber Bobgebt n. a.

Flgi iQ. 1 — ä Jih(Hloinona3 baltica
Kttflim 'ii. KAansar. 4 CMlomtmai
Pcmamecltm n. Fucu.

LlieratBr.

BouGERT, A.. Über die Dictyoebiden uw. Zdtsehr. f. wfiis. Zool. 61. p. 629. Aneh

DisB., Bonn.

Brandt. K., Die koloniebildenden Kadiularit u Sphacru/.oi n des (»olfe» vou Neapel.

Fauna u. Flora. 13. ISHö.
BüTiH^HLi, Beitrag zur Kenntuia der Flagellaten. Zeitschr. f. wüs. Zoologie 107b. 80.
Plagellaten.,^

ClEN'KOwsKi.L., über Schwärmcrbildun«? bei Radiolarien. Areh.f. uiikr. Auat. 1871. 7. p.372.

Über ralnipllaceeu uud einige Klagellaten. .Srhiil/e"« Archiv f. luikroskop. Ana-
tomie 1870. «. n. 421.

DAnaKASDy P. A., Bech. aar les Cryptomonadinae et l«a Eugleuae. Le Botau. 1S89. 1« p. 1.

Davis, B. M.. Notes on tibelife hiiitoi^of ablne-graen motito Bot C4aa. IBM. lt. p.90.

FiKCH r T'iitrrsui ]itmßen iib r « iritge Flagellateu nnd verwandte Organiamen. ZeitBehr.
f. wi&ö Zool. 1885. p. 47.

Kak.^tf.n, ( i., Rhodomonaa baitioa n. g. et ap. WIbs. Meereaonters. usw. Abt Kiel, K. F.
18iW. 8.

Laiitkkdoux. R.. Protozoen Studien. II. Pauliuella chroniatophora n. g. Zcitschr. f.

wis8. Zool. 1895.. r>0. j. :.37.
ScHEWiAKOFF, W., t 6er tiie nao^r. Verbreitiaii^- der Süliwaaserprotozoen. Mem. de

Tacad. des sc. de St. Peterebourg 1893. 7. ser. 41. No.8.
Senk, G., FlageUaten in Engler-Pranti, Pfl.-FamUien. 1.

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IV. Euglenaceae

Die Eiiglencn werden kaum zu den eigentlichen Algen gerechnet, und da
sie aunerdem keine direkten Cherganpe von den Plagellaten zn jenen bilden,
vielmehr einen Seiteuzweig liarateilen, dur sich au die niedersten Protozoen an-
BchUeßt, mag eine karse Wiedergabe des Bekannten anf Gnmd der Arbeiten
von BCts( IU I, Kleb8, Sexx, Daxgeaui» u. a. geuHgen.

Die Zeile der Kiiirlenen ist län<rli('li Fifr. spiiidelfiinnig nsw., nicht Helten
zeitlich dach gedrückt Viele Arten zeigen mehr oder weniger energische Meta-
bolie, d. h. QeatiltBverinderangen de« KOrperSi die nieht eigentlich amöboid
ümAf doeh gibt es alle Obeigftnge sa starren Formen.

Flg. 19 n. Kma, 1—3 Ai^Icm ckwi, Lbgrtellaag. 4 y«rd«iMide toa Engt, imt, 4 deigl.
Toa EHgL EkmibergU. ß BvigUna xMÜ$ mit SlendumMrief hör.

Die Eugluuen sind mit Aasnahme der Teilungsperiode lebhatt beweglich und
zwar mit Hilfe einer OeiBel. Diese ist auf dem Grunde eines Trichters resp.
Kanales inseriert (Flg. 19, J), welcJier am Torderende der Zelle dnreh Einstfllpong

der Außenhaut ent;*teht.

Die Membran dürfte eiweüibaltig sein, ist aber doch vom Plasma scharf ge-
schieden.

Dm Yoiderende beherbergt eine Haupt- nnd mehrere Nebenvakuden, welehe

ein kompliziertes pulsierendes System bilden (Fig. 19, 4 v).

Bier, unmittelbar neben der Iluuptvaknole. liejrt auch der rote Augentleck [n''.

Der Zellkern [k], welcher einen zentralen ßiunenkurper aufweist, von dem
CfaronatiiiflM«ii saUMeh radür ansstndilen, pflegt in der Mitte der Zelle ni
BegeB.

01t«»aa% IlMilwlogl* «.BI»lo|t« der Alfw. S

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IN'. Euglcuaecae.

Die Hebnabl der Engleoftceeii ist grfln n^ftrbt, der Farbstoff ist an Chro*

matophoren von Platten-, Stnn- usw. Form gebunden , wie das im Kapitel
riiromatoplmrpn nilber erörtert winl: dort ünden nxich die Pyreuoide ihre Be-
sprechung. Zahlreiche Eugleuaceen ^die ganze Gruppe der Astasien] sind aber
Meh ftrbloa, ja man kann, wie tieh anf Grvnd ilteror Angaben auB neuen
priiiaen Veräuchen von Zumstein ergab, eine Anzahl von Arten je nach der
Kuttnr im farblosen od«*r nnjrefflrbteu Zustande erhalten. Üabei verschwinden
indes die Chromatophoren nicht völlig, vielmehr bleiben Leukoplasten übrig,
welche wiederam ergrflnen können. Das entspricht also im wesentliehen den
Befunden von Fisch an farblosen KryptomonadeD und man crdeiht ancli hier,
daß die Farblosigkeit allein kein GrnTi<1 zur generischen Trennung von Formrn ist.

Weder farblose noch gef^bte Eugleneu nehmen feste Nahrung auf^ sie nähren
rieh gans wie PUmuen und bilden als Asdmilationspradnkt das Paramylon firei
im Plasma. Einige Gattungen hahm Hüllen, Gallertstiele usw.

Die Vermehrung erfoljrt (liirch J.iin^.tspnltung (Fiir. I^^ / — ^ und zw.ir \iel-
fach in der Uuhe. Die Cilien werden abgeworfen, es bildet sich eine llUUe,
meist aus Ualierte, dann teUen sich die Kerne, die Vakuolen verdoppeln sich
vnd endlieh b^pnnt von vom her die Spaltung des Plasmas (Flg. 19, 2, 3)^ die
nach hhitoii voi-sehieitet Es gibt indes aneh Formen, welche sich in der Be-
wegnn<^' trilcn.

Untt;r uuguustigeu Bedingungen runden sich die Eugleneu in Kugtlu ab,
weldie derbe Membran erfaidten vnd in diesem Stadium anadanera kOnnen. Unter
günstigen Verhältnissen schlüpfen die Zellen, welche auch viel Reservesnbstans
aufgespeichert hatten, wieder aus den uinlifillonden Membranen aus.

Auf festen Substraten kann (z. B. bei Euglena gracilis) wiederholte rcUung
im nnbewegliehen Znstand erfolgen, so dafl also «neh dort Palmellen-Ahnliche
Bilder entstehen.

Iltentnr«

BlirKHU, siehe j». 16.

Däkorard, V. A., Beeh. sur les KugK'uiena. Le Botauiste 1901. 8. p. 97.

Klbds, 6., O^aoisatiott einiger FlageUatengroppen und ihre Beziehtuueen an Algen

und Infbsorien. Unter«, aus. d. oot. Inst. Ttlbingen 188S. 1« p. 280.

Flagellateustudicu 1, TT ZeitHclir. f %vi,-s. Zool. 1S0_'. 56. p. 26ö.

ä£NN, G., Flagcllaten in Kngler-Prantl, die nxttUri. 1'tiauzcufaiuiiieu 1. la. t). 93.
ZvM»TEi.N, Hans. Zur Mnrpiiologie und Phvsiologie der Englena gracilia Klebt. Hit

1 TaC Jahrb. f. w. Bot »4. p. 14»— m.

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V. Dinoüagellata.

Diesf iiucii als Pcridineae fKlel»s oder Peridinialcs 'Schutt) bezeichnete
Gruppe wird ucuerdiu^ä mit Vurliebe deu JJiatoiueeu in enge Beziehtui|^
gebndit Damit wird die Meimiiif Terknttpft» daB die fraglichen Orga-
nismen den Algen an- oder gar eingereiht werden müßten. Wenn ich
nun audi die Gruppe au dieser Stelle einfüge, so vermag ich jene Aiif-
fassoDg doch nicht ganz zu teilen. Ich ziehe es vor, Bütsculi folgend,
£e Beziehiingeii sn deo Giyptomoiiadineii zunächst su betonen, damit anch
die reridineen als Flagellateu zu betrachten nnd den Namen der Dino-
flagellaten beizubehalten. Wir kommen unten auf die Frajre zurück. Im
Übrigen betone ich, daü ich die Peridiueeu hier nicht in extenso mit voU-
gtiladiger Literatonuigabe bebandeln kann. Das Folgende mltebte nnr eine
Skizze zur Oiientierang sein. Sie stützt sieh in erster Linie anf BtSrscHLi,

SCHriT. Kl.HRS, PülICHET 11. a.

Die Diuotiagellaten Bind typische ürgauismeu des Planktons und iu
die$>em dominieren sie im Süß- wie im Salzwasser zeitweilig derart, dafi
Seen, Tümpel und Meere branne FXrbnngen annehmen. Im allgemeinen
dürfte die ArtcTi/uhl im Seewn.s.«;cr etwas f^röRer sein als iu P)inuen-
gewässem. Die Spezie» einer Gattung können teils dem Süß-, teils dem
Seewasser angehüren, dagegen ist es vorläufig nach Bütsciili's Aus-
Ehningen zweifelhaft, ob die nUraliehe Art gldehzeitig im Heer nnd in
sIlBen Binnengewässern aufzutreten vermöge.

Für viele Arten ist bekannt, daß sie phosphoreszieren und damit znm
Meerenleuchtcn das Ihrige beitragen.

Fossile Dinoflagellaten werden in den Feneroteinen der Kreide von
Delitzsch (Saehsen) angegeben und zwar dweh E^BEHBBlto. Andere Fond-
orte in der Hlätterkolile dcB Westerwaldc;^ usw. bleiben zweifelhaft.

Man tindet die verkieselten Schalen, doch darf daraus, wie Bütsculi
hervorhebt, nidit unbedingt geschlossen werden, daß die damaligen Peri-
dineen einen verkieseltm Panzer besaßen. Die Einlagerang der firag-
Ueben Substanz kami natürlich sehr wohl nachtrttglieh erfolgt sein.

1. G-ymnodiniaceae.

OliiR' Rücksicht auf die Frage naeh deu phylogenetisch ältesten Formen
greifen wir zunächst zwecks niiherer Orientieninpr irgend eine f '.ymnodiniacee,
z. B. das in Fig. 2Ü, i, J wiedergegebene Gymnodiuium rhomboides Scbütt
heraus.

I)io stets ein/.eln lebenden Zellen sind rundlich bis spindelförmig, um
ihre Mitte sieht sieh die Qnerfiirehe {qf Fig. 20) ond diese wird in unserem

8»

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V. DinollagelUte.

Fall annähernd senkrecht von der liingsfnrclie [If] dorclischnitten. In der
Läii^'sfiirche entsprinfren meist ni<*lit weit voneinander zwei Cilien, die iudt-s
ganz verschieden ;reri('htet sind. Die iJingsgeiÜcl ist ziemlieh gerade naeh
hinten gestreckt, die Quergeillcl dagegen legt sieh, etwas wellig gebogen,
in die Qneiftirehe. Zwecks Orientierani^r BteUen wir die Zelle des Oymno-
diniam mit der Längsachse aufrecht die Längsgeißel, wie in der Figur, *
nach unten gekehrt), die (^nerfurclie hdrizontal und nennen Bauehseito
diejenige, welche die Lüogülurehe und die lusertionsstelle der Ueiüel
ftihrt Die Rttckenente «iibt sich danach von selbst Der Sagittal-
sehuitt nimmt dann Längsachse und Längsfurche iB Bich auf. Der apikale
Pol ist nach oben, der antapikaie nach unten gerichtet.

ng.!IO D. ScHCrt. /, 2 Oynmodinium rhomhoitk$ SchQtt. 3 Bymti. «pirale Beigh. 9^ Quo»

foiclie. If LiDgsfaicbe.

Diese Bezeichnung setzt zunächst eine sehr regelmäßige Gestalt voraus,
wie sie l)ei dem etoi genannten Gymnodininm annfthemd realisiert ist
Jedoch ist sie auch an etwas unregelmäßigere Formen leicht anzupassen.
Abweichungen von der vorerwähnten Art kommen nämlich insofern \ or. als
die Enden der Querfurche nur in wenigen Fällen genau auf der Bauchseite
znsammenstofien. Meistens (Fig. 2(), .H) ersehdnt die Querftirche als eine
Spiralwindung, deren Enden mehr oder weniger weit voneinander entfernt
sind. Die Längsfnrclie al»er \ ( rt)in(let aneh hier inmier die lu iden Finden der
Querforchc und geht dann sehr häutig Uber die Yerbiudungästelleu hinaus
bis an das obere und untere Zellende (20, .9). Die Varianten sind damit
natllrlieh noch nicht erschöpft. Z. B. kann die Längsfarche bei gewissen
Spezies sehr stark verkürzt sein, während sie bei anderen mit der Quer-
furche zusammen Öpiralwindungeu macht und damit erheblieh verlängert wird.

Die Oymnodiniaeeen sind völlig nackt oder doch nur mit einer gleich-
mäßigen Zellnlose- oder Gkülerthttlle umgeben.

2. Peridiüiaoeae.

Die eigentlichen Peridineen dagegen setzen ihre ans Zellulose be-
stehende Wand ans Panzerplatten zusammen, welche in ihrer Starrheit
SU efaiem Flächenwaohstum nicht befUhigt sind.

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2. l'eridmiaceae.

HaltMi wir uns zuuächst an Gouiodoma und Verwandte, so haben diese Goniodomo.
noeh IbiiHelie Umrine (Fig. 21) wie die Gyranodinien, aber wir erkennen
eine obere und eine untere Pntizerliillfte iScliale), welche in der Quer-
furche (^i zusauimenstoüeii. l)er eigentliche Zusanimenhanir wird ltediu;^t
durch den GUrtelpauzer {y 21, Jj. Jede der genannten Pauzerhülfteu
ist aber wiederum atets ans mehreren, oft ans sirailioh Tiden Sttl<dLen zn-
Bammeogeeelit, die ihrennitB durch ^^NUite** verbuiden sfaid.

•iclit TOD oben (^apik&lj. 4 Ansicht von unten (^aritapikAlJ. 6 Qürtel isoliere 9 ^uerfuicLe.
f OOitd, wtUbM dtteiellM Mtoekt «eU Scbloßtafeln. OflIBelsfdt«. d Becktftdbln.

ma ZwiMheabud.

Der GUrtelpauzer besteht aus einer isolierbaren Ilin^afel [ff Fig. 21, J),
welche die Qucrfurohc (Fig. 21, 2 9), nnd der Schloßtatel oder dem ScUoB-
apparat {srhl Fijc. 21, /), welcher die Liiiiirsfnrehe bedeckt. In dem von uns
irewählteu Beispiel ist die LUngsfurche relativ breit, die SelilolUafel besteht
aus zwei breiten Platten {seid' und sclU"j oben, und einer Platte [schi"j unten.
Bei anderen Peridineen sind gerade diese Platten häufig >iel schmtier, ent-
nprecbend der relativ geringen Breite der LUugsfurche. Die nntere Tafel
der Schloßplatte trägt in unserem Falle die Geißelspalte {jftp) an ihrem
oberen Ende.

Die olme Schale besteht sodann bei Goniodoma ans einem Deckel,
weldien drd Platten {d* d" i"*) sasammensetsen nnd ans einem Zwiseben-

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V. DiuodagelUts.

band, welches aas fünf Platten (Prääquaturialulattcu^ konstruiert ist (^u;'
bis xm*). Die untere Sehale ist Im wesentlielien gleich der oberen ans

drei Deckel- oder Endplattn und fünf Post;i((n:it<irialplatten angebaut, nur
h:»t die obere Sclmlo an der Spitze eine Offimu|;, den Apikalporus, wdloher
dem unteren (autapikalen; Deckel fehlt.

Fig. 22. l,2€eTaUum

platte. g$p GelBelipalte. d Deckel, str ZwUclieupUttvu.

Die Panzer anderer Gattungen aind zwar in Form und Umrifi letir

verscliiedpri, aber In^^wen ^ivh fnst immer auf den oben irr?:ebrnen
'lypua unter der VorausHclzung zurückfuhren, duü eine Deduktion odir
eine Verniehnmg der Platteneabl Btattgefunden habe. Die Deckel- und
die Zwi8chenl)&nder lassen gich immer erkennen.
CeruUum. Das ma^T noch durch P.. traclitTin- der eijrenarti-( n n.ittung Ccratiuni
etwas näher bo^rründet werden. Wählen wir Cerat. macroci;r;i>, so hf auf
der Banehseite (Fijj. 22) der GUrtclring yj und die außerordentlii h j-roße,
zarte, byaline SchloBtafel {aehl} leicbt zu erkennen, ebenso springt die

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2. Peridiniaceae.

Geißelspalte !(jsp) in die Augen, die hier seitlich der Schloßtafcl anliegt.
Vom Rücken her wird leicht der pril- und der postiUiuatoriale Ring
(Zwischenband xn-) sichtbar, der hier nur aus je drei Platten besteht und
dann ftdgen die zu langen Hörnern ausgezogenen Deckel, von welchen der
untere aus einer einzigen, der obere aber aus vier Platten zusammen-
gestUckt ist. Außer den Endplatten können auch noch postäquatoriale
Platten zu Hörnern auswachgen (Fig. 22, /, 2 zw').

Flg. 23 n. ScuCtt. / — 3 Phatacroma Mitra. 4 — 6 Vinofhysis acuta. 7, if Omiihocereut magni-
ficu*. Die Zellen sind jeweils vom Kücken (/, 6) von unten (.i, -1, •*>') und von der rechten
Seite (l^ d, 7) betrachtet, n Naht, y üüitel. yf Gürtelflügel. If linker Flügel der UcißeUpalte.

Eines der aufTallendsten Ceratieu, C. Tripos Nitzüch, (Fig. 22, biegt
sowohl diiü von der unteren Kndf)lattc, als auch das von der rechten Post-
iUjuatorialplattc unteren Zwischeuplatte: ausgehende Horn nach aufwärts.
Kettenbildung kommt bei dieser Art zustande, indem das Apikaiende
einer Zelle auf der Hauchseite einer .Schwester/.elle festhaftet.

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V. DiaoäagelUta.

Ergäu^eud itmi] hier uocb liiuzugetUgt werden, daß die eiiizölucu Tlattea
vieUm FortsStse, Leisteiif Stachehi nsw. tragen, die Ränder der ersteren
pflcjren bevorzugt zn sein, speziell treten mit Vorliebe Leisten und Flltf,'el
an dea äquatorialen Rändern der Zwi^chenplattea in die Erscheinung, wie
das ohne weiteres aus Fig. 21 ersiclitlicli ist

Alle Uslang genannten Peridiniaceeo tragen die QaeTfiirehe annäbemd
in der Mitte des Körpers, es gibt aber auch Foruien wie die Oxytoxinen,
bei welchen der Gürtel sehr wfit nach oben gerückt crsichpint. Ober-
nud Unterecbale werden dauiit sehr ungleich, im Übrigen bleibt ihr Bau
im Prinzip der gleiche.

Solche Formen nUhern sich den Dinopbysecn. Diese haben mit den
Oxytoxinen u. a. die Verscliiehnni: der Querfurclie jrepren das oltcre Ende
bin (Fig. 23, l) und so die Ähnlichkeit mit einer Deekelkanue gemein, ^oueit
aber zeigen die letzteren im Plattenban der Membran usw. Abweichungen.
Die Zellen sind meistens parallel zum Sagittalschnitt stark abgeflacht und
in der Sa^'ittalebene besitzen Oherscliale, Gürtel tmd riiterscliale eine durch-
geliende Nalit /? <i» dalS also jeder der genannten 'i'eile ans einer rei-hten
und einer liukeu iiäliie besteht {Fig. 23, 4 — 6'}. Im ülnigcu aber siud diene
SehalenhiUften einheitlich; eine Zasammeneetzung aus weiteren Platten wie
bei den Pcridinien, Ceraticn usw. ist nicht vorhanden. Ober- und Unter-
schale bestehen also nur aus je zwei durch die Sagittalnaht Tereinigten
Hälften. Außerdem fehlt der Apikalporus.

Das allein wQrde aber den DinopnyBeen noch nicht ihr sdtaamea Ans-
aehen rerleiben, es kommen noch FlUgelfortsätze hinzu, und zwar sind
znn'l/bfjt, wie bei mnnehen Peridinien, die Schalenränder dort, wo sie an den
Ciürtel [gj ßtoÜeu, mit breiten Membranleisten (Fig. 23, i — 3) oder Segeln
yersehen, welche bei Ornithocercos ganz riesige IHmensionen erreieiien
(F^. 23, r, ^ Außerdem erbeben sich I^eisten neben der Längsfurohe
rcsp. der Geillels])alte Tig, 23). Diese FlUirelleistcu sind l>ei Plialacroma
noch mäßig entwickelt ;Fig. 23, 1^), aber man kann schon bei dieser Gattung
einen deutlichen Unterschied zuiscben dem rechten nnd dem linken Flügel
{If) wahrnehmen. Der letztere ist größer und durch Terdickte, in ihm
radial verlaufende Leisten oder Stacheln frleiclisam jrespannt oder ver-
stärkt wie ein Segel. (Kompliziert wird die Sache noch dadnreh, daß der
linke FlUgcl nach UEuaii's älteren und Schüi i 's neueren Angaben aus zwei
Hälften besteht, deren obere der linken SehalenblUile angehört, während
die T^ilduug des unteren Teiles von der rechten Schale ausgeht.) Wie die
GUrteltiügel, so ist auch der linke T.änp-sflilgcl bei Umithocerciis kolossal
entwickelt und durch derbere StralUen ausgesteift ^Fig. 23, Tu Das ganze
greift sogar nach hinten ^t bis auf den Rtteken hinüber. Die Bedeutung
dieser FlUgel aU Fallschinn und Steuer im Wasser wird im Kap. Aber
Plankton noch weiter zn besprechen sein.

3. Frorocentiicae.

Man wUrde nun wohl sehr geneigt sein, die Dinophysideu aus den
Peridinien lier/aileiten unter der Aiin.jbme, daß obere nnd untere Körper-
hälfte ungleich wurden, und da II sieh fernerhin die sagittulc i>ängsuaht
ausbildete. Allein einer unbedingten Annahme dieser Hypothese steht die
Bekanntschaft mit den relativ einfachen Prorocentricae im Wege, einer

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8. ProrooffntrieM.

Gruppe, die man vielleicht als die einfachsten Dinoflagellaten ansehen
miiB. Bei diesen ist von einer Quer- und Lilngsfurclie nichts zu sehen,
die Zellen sind einfach eiHjnnig-länglich und meisten» etwas tincli iredriickt,
am Vorderende (Fig. 24, 25) sitzen zwei Geißeln, von welchen die eine
gerade TomUrtB geriehlet ist, die aodeie aber eeitwAris wellenft^rmige Be-
wegnngen aosfuhrt.

Die Membran besteht aus zwei Schalenhälften, welche in der Gürtel-
linie uhne Yermittelung einer GUrtclplatte .vereinigt sind. Die Hälften
greifen mit sogeaehlimn Bindern tloerrinander, sie diiferieren oieü in
der Wm^t wie di€|{enigen der Diatomeen.

24 B. SohCtt. EtwelaeUa marlna (Hank. Hg. 25 n. SohCit. Proroeentrum nUetm»
A flelMkn- B OBitelaiiiidit EkAg. A Schalen- B afitteUaalelit.

Die Geißeln cntsj)ringen ans einer Geilielspaltc, die ancli als Ausrandung
der einen Schale leicht erkennbar ist. Unmittelbar nel)en deisellieu pHegt
ein zahnartiger Fortsatz sich zu befinden, der meist aus Memljransubstanz
beBtehti in einseinen Fällen aber ancb ludil sein durfte.

SciiüTT orientiert die Zellen derart, daß er sie auf die flache Seite —
Ebene des Gürtels — horizontal legt. Die Geißeln zeigen nach vorn und
markieren die Bauchseite. Danach ist die weitere Orientierung gegeben.
BOtschu stellt die „Zellen mit der Gürtellinie resp. GUrtelebene vertikal.
Dadurch tritt die Ähnlichkeit in der Zellteilung bei Dinophyseen nnd
Proroeentricae leichter hervor, wie wir noch sehen werden.

Im Übrigen hängen die Orientierungen in der einen oder der anderen
Weise mradtlelbar mit den Vorstellnngen znsammcn, die man sieb Ton der
Fhylogenie der einzelnen Unterfamilien einerseits und der Gesamtgruppe
andererseits macht. Ich will auf diese nicht eingehen und verweise auf
ßüTsciiLi, der die Dinophysideu und Peridiniden von einer gemeinsamen
Urdinifere ableitet, welcne ihrerseits wieder mit Proroeentrum die gleiche
Basis hatte. SchCtt scheint etwas abweichender Meinung zu sein. Auch
darüber herrscht wohl keine völlige Ubereinstimniunc:. ob die Gvmnodinien
die V'orläufer der Peridiniden usw. seien oder ob man sie, wie BüTäCUU
will, aU reduzierte Formen auffassen müsse.

Greifen wir jetzt noch einmal auf die Wandung der Zellen unserer ZeihMndL
Dinoflagellaten /urlick Ks wurde bereits hervorgehoben, daß die Gymno-
dinien mtiaX nackt sind, einzelne führen Gallerthullen und wieder andere
besttzen nantk allen Autoren Zellnlosemembran, wie aneb die sftmtliehen Peri-
dineen, Dinopbyseen, Proroeentricae. Es muß aber d n h crwülint werden, daß
die ZeUaloacieaktionen nieht ganz einwandfrei sind, denn eine AaflOsong in

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V. DiDoflugellata.

Kupferoxydammoniuk wurde nicht beobacbtet, und die Reaktionen mit Jod-
Bchwefelfläure usw. dürften aueli nicht immer ganz glatt geben. Immerhin
liegt sicher eine der Zellulose nahe verwandte Substanz oder vielmehr
nach St'HLnT's Angaben eine Imprägnierung von reiner Zellulose durch
einen anderen fremden Körper vor. Eine Imprägnienmg mit Silizium-
verbindnngen ist nicht vorhanden, hei Verbrennung bleibt nur ein schwaches
Skelett von Kalk und ähnlichen Substanzen zurück.

Fig. 26 n. SciifTT. 1—4 Peridlnium oratum (Pouch.) SchQtt. 5, 0 Per. divergeitn Ehrbg.
7 Goniodoma acuminaium ätelii. 8 Dlnophy^ii rotundata Cl. et Lachm. f Falz, i Interkal&r-

streifen. p Poren.

Dali vielfach Verdickungen der Membran in Gestalt von Netzen, Leisten,
Kämmen, Stacheln, Segeln usw. vorkommen, wurde bereits erwähnt und
ebenso, daß diese Segel ihrerseits wieder ausgesteift, gespannt u.-^w. sind.
Die größeren Leisten und Flügel tiuden sich, wie auch schon hervor-

gchoben, mit Vorliebe an den Rändern der einzelnen Platten. Doch
raucht das nicht so zu sein und an sich sind nach SciiCtt die Nähte
und die Leisten voneinander unabhängige Dinge.

Die Nähte nun sind nicht immer so ganz einfach gebaut. Sprengt
man die Einzelplatten des Panzers durch Druck voneinander {Fig. 26, /)
oder isoliert man sie durch Kalilauge, so machen sich (Fig. 2ü, 7] Unter-
schiede an den verscliiedoncn Kändeni bemerk l)ar. Etwa die Hälfte der
letzteren erscheint glatt abgeschnitten, die übrigen besitzen dünne, mem-
branartige Fortsätze. Diese stellen die Falzränder (/") dar, sie greifen uäm-
licii dachziegelartig iFig. 20, .Vi unter den derberen Rand der Nachbar-

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Allgemclaea.

platteu iFig. 26, .7} und sichern ö<» eiue festere Verbindung. Diese wird
Dooh Terstärkt durch Unebenheiten (Riefen und Rillen Fig. 26, ^, d), welche
korrospoiidiorcud in den Falzrändern wie in den \on ihnen berillirten
Nachbarplatten ausgearbeitet sind. An jene i^'alze oder Nähte grenzen dann
nicht selten besondere Interkaiarstrcifeu {Fig. 26, 2, 6'}, welche die Einzel-
platten nmsieben und diese dadmeb besondere angenfUlig bervortreten lassen.

Nach Sciiürr erscheint die ganze Membran zunächst als ein dUnnes,
strukturloses Hänichen. Schon in diesem werden nach unserem Autor
OffnoDgea ao^espart, nnd solche bleiben erhalten, auch wenn die Mem-
bran spUer veidiekungcn erfMbTt. Die so entstebenden völlig offenen
Torna aorebsetzen die fertige Membran meist gerade, gelegentlich auch
8chrilg: sie erseheinen mit Vorliebe (/? Fi«?. 26, 6*) in der Mitte der Felder
zwischen den Ketzverdickungen, doch kommen (Fig. 26, 6} natttrlicb aiioli
andere Anordnungen vor.

Die primäre Membran bleibt auf ihrer laneuKeite dauernd in direktem
Kontakt mit dem Plasmakörpcr der Zelle. Alle Verdieknngrcn: Netze,
I^icisten, Flügel usw. werden ihr naeh SriiüTT von aiilJen her aufgesetzt.
Sic alle ersclieinen zunächst gauz dUuue Liiiieu, als zartes Netz-
werk usw., welches später verstärkt nnd vergrö&ert wird. Das wäre also
ein typischer Fall zentrifufralen Wachstums, für welches Sciirrr in den
riesigen LängsfiUgellcisten der Omithocercus- Arten noch ein liesonders gutes
Ueispiel gefunden hat. Hier erscheint zunächst der Flügel durch nur
wenige derbe radiäre Strahlen vemttrki Darauf tritt eine Randverbin-
dang zwischen ihnen auf und endlich wird ein kompliziertes Randnetz
ausgebaut — das alles unter ständiger Verbreiterung des Flttgels an sei-
nem äußeren Rande.

Eäne befriedigende Erklärung fttr dies ungemein starke sentrifbgale
Wachstnm glaubt Schütt w<dil mit Recht nur in der Annahme finden zu
können, daß lebendes Plasma, welches durch die f hcM L'eschilderten Poren ExtramentF-
heraustritt, alle Vorsprllnge Überziehe, zum miudt^ten so lange als sie SUJjj?
noch wachsen. Fiamna.

Direkt siebtbar maeben ließ sich ^ne solche Masse mit einiger Sicher-

hv'w auf den oben genannten Oniitliocercns-Flfi-'cln. Bei einer gröReren
von reridineen alier konnte ScHÜiT aulSerdeni zeigen, daß Plasma
au» > erschicdeucu üä'uuugcu austritt. So fand er lange pseudopodien-
artige Plasmafortsätzer welebe besonders bei Podolampas und Blepbaro-
eysta aus der Geißelspnlte austraten, um später wi<Ml<T eingezo-ren zu
werden. Feriier lassen last alle Ceratinen, Podoianipen usw. aus der Apikal-
uftnung gauz iioruialerweise Plasma austreten, und schlieUlicli konnten bei
Centiom u. a. feine aber lange Fäden aufierfaalb der Zellen geAinden
werden, welche aus den gewöhnlichen Poren ausgetreten sein mußten.

Dienen nun auch diese Massen — speziell die aus dem Apikalporus
vordringenden — in erster Linie zur vorübergehenden Festheftang der
Zellen am Substrat usw.^ so zeigen sie doeh, daß die Peridineenzelle
durch alle Offnungen der Membran Plasma zu entsenden vermag und
stutzen so S( in i i's Antialinie von der Hitigkeit des extramembranösen
Plasma«» beim Aufbau der Zellwand.

Wenn man will, kann man aueb die Geißeln als extramembranOses Oeifidn.
Flatmft betiacbten. Sie entspringen, wie schon t rwähnt, ans der Geifiel-
qtalte nnd zwar nnmiftelbar untereinanrler l»ei den gepanzerten Formen,
hei manchen (^ynnodiuien dagegen, welche eine stark schraubige Quer-
furcbe haben, entspringt die Quergeißel oben, die Längsgeißel weit tiefer
unten, an den 8ebnit^unkten von Qoer« und Längsfturebe.

V. DbioflageDsla.

Die Querfreißel durfte in der Qncrfnrche und speziell swifdien den
MenibrantiUgeln nach Sciiltt einen jrewissen Schutz tinden.

In Zusammeuhan^ mit ganz besoudereu welleufürmigeu Eigenbcweguu-
gen (vgl. SchOtt) eneheinen Lftogs- vnd QnergelBel stark gebogen oder
gar schranbig gerollt.

Die Qnergeißel durfte ihre Lafre in der Furche in toto relativ wenip:
Terttodem, die Längsgeißel dagegen schwingt stark, sie beschreibt ungetahr
einen Kegelmantel

Durcli die Kmnbination der Bewefrungen heider Geißeln kommt dann
die Vorwärtsl)ewep:un^ der DinoHag^ellatenzclh' zustande, die meistens eine
Schraubenbahn unter Kotatiou um die eigene Längsachse darstellt. Das
apikale Ende geht dabei Yoran, doch kommt geleffentlich auch Rotation
um die QueiMbae vor nnd seUießUch findet «ich abnonnerweiae eine
Rttckw&rtabewegnng statt

Fig. 27 n. SckOtt. / Peridinlum dlvergait Ehrbj^. l> Exuriaella marina Clenk. 3 Dinophtiih
oiNimSehau. fj» Sammelpaanle. «ep Sackpaiale. y«/> Geißel«p«lte. kkern. cAr Cbromatophoreit.

So die Angaben von Schltt. Hf rs( hu dagegen glaubt, daU die
LäugsgeiBel als Steuer, weniger als lokomotoriscber Apparat diene.
JCtm. Ln Inhalt der Peridineenzelle fällt znnlchst der Zellkern anf. Er
pflegt ziemlieh genau in der Zellmitte, bei den Dinophyseen in der Mitte
des unteren Teiles [Fig. 27 zn liegen. Gelegentlicli ist er gekrUnimt und
dann auch meist aus der Mitte der Zelle heraus vt rscliuben. Ivleus sah
nerst die gleichmäßig dioken nnd mehr weniger parallel yerlanfenden
Kernfäden, welehe sich durch ihren Umfang von denen der meisten niederen
Organismen auszeichnen. lU' rx iri.i findet dann, daü diese Fäden wabig
miteinander durch feine Leisten verbunden seien. Schltt endlich glaubt
in ihnen ROhren an erkennen nnd weist ihre Doppelbrechung nach.
Vdatolen. Wie die Zellen hOheier und niederer Pflanzen, enthalten auch diejenigen
der Dinoflairellateu normale \'aknulcn in wechscliidi r Anordnung — zu-
meist ziemlich peripher gelegen und von .SträiiLM ii . l'latten usw. des
Plasmas durchzogen, das den Kern in der Mitte eiuächließt

Neben diesen Vakuolen kommen diejenigen spesifiseh entwickelten
Organe vor, welche S iii xT Tusulen genannt hat. Der Einfachheit halber
Tcrweude ich diesen Ausdruck, obwohl ich mit Pfeff£r n. a. einige

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Allgemeines.

fiedenken hege, ob- die AnilsteUiing einer neuen BeseieliDiiDg unbedingt

erforderlieh jrewesen wäre.

Die iVn^rlif'ltf^n Gebilde sind kiigel- bis bimförmig, doch :iueli gelegcüt-
Ucb sehr abweichend gestaltete Hohlräume, welche mit wässeriger Lösung «
gefüllt nnd im Gegensatz m den gewObnüeben Yakoolen mit einer sieno-
Ueh derben und deutlich sichtbaren Hantschicht aingeboa sind. Den Haupt-
rnniti bildet wohl stets die soj;. Sackpusnle {scp Vis;. 27 . welclie mit
eiueui oft nur schmalen Auist'ührungskanal in die Gcißeläpalte mündet
gsp Fig. 27, 1 . Die Sammelpusule (sp) ist meist kleiner, sie niUndet eben-
falls dnrch einen Kanal in Oie Greißelspalte und zwar ist sie in einzelnen
Fällen sicher, in andereo wahrscheinlich \oii dem Kanal der i^jickpusnle
völlig getrennt. l)ic Sammelpusule wird dann noch von einer polkii Schar
kleiner Säckclieu umgeben, welche wohl alle in sie einutUndeu. Das ist
der Typus der PnsDleD nseh SchOtt. Auf elncelite Abweiehnogen braneht
nicht emgegangen zn werden.

Ziemlich evident ist, daß die Pusnlen mit den pulsierenden Vakuolen
der Engleueo, der Cryptomouaden usw. in Parallele zn bringen sind, die
weDigsteiw tMm Teil aneh in die GdBetopalte einen Ausgang babeo. Die
Homologisierung durfte auch dann noeb zotreffen, weun die Organe, wie
Sciif TT angibt, nicht normal pnlsieren, Bondern nur gelegentlich wachsen
oder abnehmen.

I>ie meisten Peridineen sind gewöhnlich branngelb bis gclbbrann; ein- FärbmtgJ"
seine Arten sind hellgelb, andere gelbirriin, ond aach Grllnfärbung kommt

vor, Jrt ScniLijNo fribt für Gymnodiniuin aeruginosum eine blaugrtlne
FarWeuuuauce an. Daneben kommen farblose Arten und Gattungen vor
und hier wie bei Eugleneu n. a. dürfte dieselbe Spezies bald farbig, bald
farblos auftreten ki>anen (s. B. Omithocercus).

Tn vielen farblosen oder wcnip: ^efärltten Formen konnte ScitCtt trotz-
dem ClirumatopliorcTi lieber lüidiweiseu, tmd solche sind natUrlicli bei
aileu gefärbten Gutiuugen unii Arten als die ansschlicßlichen Trager der
Gbnmiophylle nnsehwer zn erkennen, sobald man niur die betrelfenden
Objekte im frischen, lebenden Zustand untersucht.

Die Clirnmatophoren geben an Wm'^^m- einen braunroten Farbstoff ab
.ScbCtt's Phykopjrrin), der als ChioroplivUderivat angesprochen wird,
ireil er die Absorption im Rot zeigt. Sodann extrahiert Alkohol leicht
das portwcinroCe Peridinin (vielleicht dem Xanthophyll vergleichbar) und
schließlieli noeb das Chlorophyllin (gelbgrtin und mit dem eigentlichen
Chlorophyll selir nahe verwaudtj. Nach Schillin(;8 Angaben scheint bei
dem oben genannten Gymnodininm aeruginosum noeb ein blaner FarbstofT
KQgegen zu sein.

Daß diese Farbstoffe, die immerhin noch wescntlidi ^reiiniierer chcmi-
siher PrUt'ini^' und Isolierung bedürfen, durch Auftreten in weehseluden
Meugeu zahlreiche Nuancierungen bedingen können, ist ohne weiteres
klar, and anf Grund der gewonnenen Erfahrungen darf man Tielleicht an-
nehmen, daß die vereinzelten roten Peridineen kein Florideenrot besitzw«
sondern ein*' Mifiebnnp; nb!p;"er FarbstofTe.

Die früher augeuommeue Identität de» Peridiueeu- und de» Diatomeen-
fkrbstoffes existiert niebt; beide sind wesentlieh Tersehieden, und schon in
gfdßeren AnhUnfun^^en von Peridineen kann man nach SchCtt makrosko-
plsrb eiti'Mi Tiielir ))rnnnroten Farbenton wahrnehmen gegenttber dem der
Diuiomccu, der mehr iedergelb ist.

Die Chromatophoren der Peridineen sind empfindlicher gegen StQrtmg
▼OD aoBen her au die irgend einer anderen Pflanzenxelle, sie seigen bei

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V. Dinollagellate.

Präparation, Konservierung und s^onstifreu Störun^^en leicht Kontraktion
und Ort8ver:in(ltMiin«i:en. An unverletztem Material aber erkennt man,
daß die FarbstodtrUger keine andere Lagerung haben als in Algenzelleu
auch; d. h. sie liegen an der Peripherie ansgebreitet (Fi^. 27, 2], nur ^
legentlich rllckeu sie auch in die Zellmitte vttr und nniireben den Kern.

Die t^rni der ( 'liromatoidioren ist eine weehsehnle. die Zerteilung in
zahbreiche runde oder mehr weniger stark gelappte bchcibcheu oder Stäb-
chen Überwiegt fast Uberall.

Nieht selten, z. B. bei Podolampas, sind nach ScHürr die Chromato-
phoren strahlig um ein Zentrum geordnet, das srilu r :nis farblosem Plasma
Deeteht; um dieses Zentrum ziehen sie sieli nuti r iiianeherlei oft ungünsti-
gen) Bedingungen zusammen zu großen iiallen oder Klumpen, üb hier
ähnliche Dinge Yorliegen wie bei manehen Diatomeen, Ueilit abrawarten.

Ob Pyienoide event dea Zniammenhaag bedingen, wird nicht erwihit

ScHüTT sah bei einigen Formen die Chromatophoren in einem brnoh-

iackartigen Körper ans der Geiitelspalte hervortreten

Von den rhroniatophoren leitet Sciii rr dann aueh iiiitrr \ erniitteluug
von Leukoplasten diejenigen Urganula her, welche er l ettbilduer (Lipo-
Bmaknmg. plasten) nennt. Das sind plasmatisehe HidleB, wM» die in den Zellen
gebildeten Fettmassen umsehließen. Wie weit die Ableitong SchOtib richtig
ist, vermag ieh nieht ganz zu übersehen.

ScuLTT spricht als Keservesubstanz der reridiueeu das Fett resp. Ol
an, das in yeraohiedenster Form fast Oberall auftritt, wie der genannte
Autor das im eimehien schildert Nach Stärke suchte neuerdings SchCtt
vergeblich. Dagegen geben andere Autoren Stärke an, /.. W. Hkimjh,
BOtscuu, Klebs usw. Die Färbung durch Jod war meistens eine rein
blaue, doch kommen gelegentlich auch etwas abweichende Huaneen Tor.

Kadi den genannten Autoren ständen die StärkekOmer in keinem mor-
pholo^'ischeii Zusammenhange mit den Chromatophoren, sondern wiirdeu
im farblosen Teil des l'lasmas gebildet (von Leukoplasten?). Line in-
direkte Bestätigung dieser Angaben linde ich bei ÖciiC tt selber, welcher
fttr Heterocapsa Pyrenoid und Amvlumherd fs. seine Figurenerklttmng)
abbildet. Aueh hier Hegt das Tyrenoid zentral, von den Chromatophoren
gesondert. Wie weit sonst noch Tyrenoide vorkommen, übersehe ich
nicht ganz.

Die Zellen der Peridineen ftthren noch mancherlei besondere KOrper,
%. B. rot gefttrbte Ölmassen, schwarze Klumpen usw. Auf diese gehe
ich nicht ein und verweise auf Öchütt.

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AUgemeioeB.

Bei einer Anzahl von Peridineen ht ein Angeuflcck (Stigma) vorhanden,
und SciiüTT beschreibt sog^ar für einige Fälle die Koml)ination einer
dunki'ltarbiiren Masse mit einem hellen linsenälnilicbt'u Kür])er.

Kin Teil der farblosen l'eridiueeu dürfte sich saprupliy tisch ernähren,
einige aber nehmen feste Nabrnns^ in tfdi.

St'HiLLiNO schildert speziell für Gymnodiniom hyalinum die Aufnahme
von (Jhlamydonionaden. Die Zellen verlieren die Geißel, werden amöboid,
und ncbmeu uau in der Alt
Ton AmOben die Ghlamydo-
monaszellen auf, welche sie zum
Teil verdauen. Der Kest wird
aiugestoUen.

Audi fttr andere Gymno-
dinien, die ja alle naekt sind,
wurd<' lu^reits von .-indercn, teils
älteren, teils neueren Autoren
{%. B. Ton Dangeahd) tierische
LeboDSweise angegeben und
ScHii.Lixfs fand sogar in den
behäuteteu Zellen des Olono-
diniuui edax feste >>ahrung.
Sie aebeint wSbrend einer Hftn-
tung der Zelle aufgenommen
zu werden, indes ist sicberee
darüber uicht bekaimt.

Die ZelHeflnng der Peri-
dineen ist leider noch mangel-
haft untersndit: am Uhersicht-
liciiBten verläuft sie bei den
Dinophygeen. Hier entatehtin
der Sagittalebene eine ring^
förmige Einschnllning. welche
gegen die Zellmitte hin fort-
schreitet Das fuhrt endlich
zur KldoDg swder Plasmapor-
tionen, welche zunächst noch
gegeneinander geprefU sind,
liaid lOsen sich aber auch
(Fig. 28, 1) die PameibllllBn
m der Sagittalnaht und die
Toehtoiv,ellen runden sich an
ihren freien Flächen ab resp.
nebmen die fttr ibre Spezies

diarakteristische Form an. Eine dünne Haut wurdt* wohl sohon zeitig
gebildet, die Hfrstellung der Panzerplatten beginnt aber erst, wi-un die
Zelle ihre normalen Umrisse erlaugt hat, oder, wenn uicht alle Teile der-
selben ^gleichzeitig fertiggestellt werden, an den Orten, an welcben bereits
die definitive Form der Zelle erreicht war.

DieTcilnng der Prornccntrii-a»' ist, soweit die Hcoltiiclituniren roichcn, eine
Teilung in der Glirtel-Liuic resp. Ebene, liier erhält also ebenso wie bei
den Diuophyseeu jede Tochterzellc einen halben Panzer der Hntteraelle.

Bei den Ceratien ist die GUrtellinie nicht die Teiluugsebene, Tiebnebr
leifien die Platten in einer zur Llbigsaebse schrilgen Kiohtnng auseinander,

Flf. 29 n. ScHm.iKc, etwas nach LAirmtBowr uo41-

üzicrt. /, J Das »chr'iiio A iifrciUiMi lii s Panzers.
J, 4 Ergänzung der ZelUiilften. Am Üürtel Beginn
der Paaxernof.

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V. DittoIhfelUUa.

wie das Fig. 29, l> wiedergibt. Es ist Sftfort eniclitlieh, dafi auf jede

Tocliterr.elle sowohl Matten nns der oberen w'ic ;inoh aus der unteren
Hallte des Panzers (,)prä- und postäquatoriale"] kouiuien. Zu diskutieren,
welche das im einseliieii seien, ist, wie mir scheint, hier Ton relattr ge-
ringem Intei-eise.

Der Sprengung des Panzer*', wtlclio in den Vormittagsstunden m er-
folgen pflegt, ist nachts eine Kernteilung voiansjrcgangen; welche bei dem
ladig -wabigen Aufbau des Nukleus eigenartig verläuft. Lalteuuorn
schildert sie eingehender; in Kürze läßt sie sich yieUdcht als ein Mittel-
ding zwisehcn Mitose und Aiiiitosc liezeicliiien.

Die KoniHy>im!i'l, wenn man von (Mner solchen reden darf, stellt sich
in der Zelle schräg, und seukrccht zu ihr •— wiederum etwa 45° gegen
die Längsachse geneigt — beginnt eine EinscbnUrang des Plasmas, meist
Tom unteren Enae her, welche endlich zur völligen Trennung tlihrt.

Do(h haften die Sehwestcrzellen noch lange aneinander, sie lösen sich
erst los, wenn beide sich selbständig zu bewegen imstande sind und wenn
Überhaupt die An^gestaltong derselbe annähernd ToUendet eischeint. Diese
nnd die Ergänzung der fehlenden Hälften ist ans den Figuren ohne weiteres
ersichtlich. Erst wenn sie bereits ziemlich weit vorgeschritten ist (etwa
auf dem in Fig. 29, 3, 4 wiedergegebeneu Stadium), beginnt die Panzerung
und zwar von dem ßttrielbande her. Hier sind die neuen Zellteile bereits ans-
gewachsen zu einer Zeit, wo die HOrner noch Verlange riin^-^t n erfahren.

Uber die Zeit der Entstcbun;: nener Geißeln finde ich kt iiie Angaben.

Dit' alten Cilien funktioniureu auch während der Teilung in allen er-
wähnten Fällen, die Zellen kommen also nicht z,ur liuhe.

Fttr viele andere Dinoflagellaten ist die Teilung vOIlig unbekannt.

Diesen einfachen reilun-en gegenülier steht^n SehwHrmerbildungen,
welche sich wohl immer vuilziehen, während die ^lutterzelle (fUr längere
oder kürzere Zeit] unbeweglich liegt.

Bei solchen Vorgängen handelt es sich Tielfach nm einfache Häntnng,
z. B. bei Glenodinien, Peridinien, Heterocapsa usw. Nach Klebs erfolgt
dieselbe in Zusammenhang mit ungünstigen äußeren Verhältnissen (in
Ubjektträgerkultureu usw.). Das Plasma zieht sich nach Scuütt z. Ii. bei
Peridininm OYatnm von der Membran etwas mrttck nnd scheidet eine sa-
sammenhängende, nicht strukturierte Hülle ans. Dann aber wird der Panzer
gesprengt und zwar bei manchen Arten 'Heterocapsa nsw.) unter Anfreißung
des Gürtelbandcs [Fig. 30, bei anderen (Peridiniuni spec.) unter bprengong
der Plattennähte an einer beliebigen Stelle (Fig. 30, .'/). Schliefilich wird an<m
die weiche HttUe zerrissen und der Plasmainhalt tritt als naekte Zelle heraus,
welehc meistens sofort die typische Peridinecnform hat oder doch bald erhält
(Fiir. .iO, 1*;. In die?«eni Znstande hewt pt sie sich meistens nur kurze Zeit,
dann umgibt sie sich mit .Membran rei»p. Panzer (Fig. 30,

In anderen Fällen liefert eme Matterzelle mehrere Schwärmer. Zwecks
Bildung derselben kontrahiert sich aueh hier der Zelliuhalt und entwickelt
eine nielir oder wenifrer derbo Htllle. sodann wird er (bei manchen Peri-
diuiuni-Arten, bei (toü^ aula.\ usw.) aus der Mutterzelle ausgestoßen (Fig. 30, 0)
und nnn erst beginnt eine Teilung (Fig. 30, a, 7), die zwei oder mehrere
Schwärmer liefert. Letztere verlassen schließlich die HUllc Fig. 30, S).

Bei gewiscpn l'eridininmarten 'Vi'j;. 7. n a. beginnt der Teilungs-
prozcss schon in der Mutterzeile und wird fortgesetzt, nachdem die Masse
ans dem Panzer entlassen ist.

Die erwähnten Teilungen verlaufen nicht immer gleich, sie erfolgen
vielfach in der Längsrichtung, bisweilen aber auch «quer oder schräg.

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Allgemeines.

Die ftr die Gymnodinien bekannten Cysten entspreoben wobl den mit

Hülle nmgebcncn Kugeln usw., die wir soeben beschrieben, nnr ist die Haut
derber und Teilunü: erfolgt erst nach längerer Kube.

Auf die vou Öcuxlunu für Gieuodinium besuhriebeueu Cysten weise
ich nur bin, nnd ebenso erwKbne iob nur kurz die Oallertspoien, welebe'
ScHÜTT abbildet (Fig. 30, 10). OflFenbar hat sieh der Inhalt einer Zelle
mehrfach geteilt. Die Toehterzellen werden durch Gallerte znsammenge-
halten, welche die Matterzellen gesprengt bat.

Fig. 30. / — .1 HeUroraf^a triqutlra Stein n. SchCtt. •/, 5 Perldinlnm tufmlatum n. Klehk.
6' — 6 J'eridhUum acuminatum Ehrbg. n. SouCrr. ü Fer. tpinifcrwn Clap. et Lachm. n. ScuCtt.
10 Gbllerttponn n. 9amSvt, h HiUte. py Pymiold. am StiAe.

Was ans deiartigen Cysten wird, ist niebt bekannt; die nSehstliegende

Vermutang seheint mir zn sein, daß sie sp&ter direkt zu Sebwännern
werden — vielleicht stellen sie ja nur Hemmnngsbildungen derselben dar.

Die Dauerzellen der Ceratien, welche a. a. Scüillinu und Folunkk be- Dauerteiun,
sebidbeni entstehen wiedenun oorch die bekannte Kontraktion mit naob-
feigender HlUlbildiing (Fig. 31). Hier aber soll später die Cyste direkt
zu einer neuen Zelle heranwachsen, narlidt in die alte Membran nnd die
dicke Hülle gesprengt wurden. Die Beobaehtuugen scheinen mir nicht
ganz vollständig. Scbließlich liegen noch eine Anzahl Angaben von älteren
Autoren sowohl, als auch von ScmLUNu vor, wonaoh Peridineen sicii in
closteriomähnliche gehönite Cysten umwandehi, aus weldien spät* rliiii w icilcr
normale Zellen bervorgelien. Die Angal»en sind ikkIi Uiclveuhalt und
scheinen mir um so mehr der Klärung zu bedUrt'cu, als Sciiürr eine
Pyrocystis Lnnnla beeelireibt nnd abbildet, deren dosterinmSbnliebe
Zeilen typische Gynmodinia-Sohwftrmer bilden.

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V. Dinofligelbta.

Über eine etwaige Sexualität der Peridineen ist irgend etwas siobereä
nieht bekumt

Alle Angaben Uber Kopalutionen , sowie auch üIm r d'w vurbin be-
sprof'hcnen Cvstenbildun-reii berubeii auf ^'elegeiitlicheu Ik'obaihfuujren
der ver6cliiedcuäteii Autoreu, — darüber geben die zitierten Öchriften

Flg. Sl B. SoKiLLixo. Oirtfthtm comutum I Dauerzell« in der Mattemlle. i DiM. iiolfaKt

3 Die«, keimend, h UOUe.

Ansknnft. ■ Leider gelang ea bei der grofien £inpilndUebkeit der Peri-
dineen niemals, eine ^stematiselie Untersoehong dnreb legelreebte Kvltor
herbeizufUliren.

Lttentv«

BOtwc'hlt, 0.. Einige Bonericangen ttber gewisse OrganisstionsveriiUtnisse dtr sog.
rilioHntri llaten n d. NootUoc«. Mit einem Beitrage AsianiAsr. Moipluriog. Jahrb.

188.). lU. p. 529.

l'roto'/.oa. Bronn s KlasBcn a. Ordn. des Tierreichs. 1.

Danqearo. P. A., nutrition aaimale des Pöridio^». Le Botaaiste 1892. S. p. 1.
FoLONER, 0., Beiträge zor Kenntnis der Entwielcelnogs^escliielite einiger Süßwasser^

Peridineen. (l^^l•IT bot. Zcifst hr. 40. p. 81.
Klers, G.. I hvT die Org&uiaation einig'er Flagellatenpnippen und iiire Hezichune^en zu

Aliren und Infusorien. Unters, aus d. bot. Inst. Tübingen 1883. 1. ]>. 233.

Kiu kleiner Iteitras zur Kenntnis der Peridineen. Bot. Zeitg. 1884. 42. p. 721.

Über die «»rfrnnisntiitn und die systematische SteUnng der Peridineen. Biol.

/..•ntrailjl ISs.'.. 4. p. Tftö.
Flagelluteuätudien s. S. 16.

Laütbrbokn. II., Kern- nnd ZelHefloiig GeraÜnni himndinella (0. F. M.) 1886.

Dir*s. TIeid('ibor<r

PoucHET, ContributiouH a I histoire des ('ilioHagell»''e8. .Tourn. tle I anat. t-r do la phvB.
p. Koiii.N et I»oi'<;iiKT 1883. 19. p. 391).

NouT. conthb. « l'bbt des Pi-ridiniens marins. Daselbst 1886. i^l. p.28. Sl* p.fl8Gi

ScHiLUNo, J. A.. Die Sfißwasaer-Peridineen. Flora 1801. Andi Diaa. Baad.

— l'ntcrünohunp 11 Uber die tieiiBche Lebensweise einiger Peridineen. B«r. d. d.

bot. Ges. 1891. 9. p. 199.

Kleiner Beitrag' zur Technik der Flagellatenforscbnng. Zeitaehr. f. wiaa. Mikro-
skopie 1891. 8. u. 314.

ScHf TT. F., Si>orenbilnunfr mariner Peridineen. Ber. d. d. bot Oes. 1887. 6. p. 364.

Die Peridineen der Plaiiktoiu'xiR'ditioii. T.Toil. Kr^ebiii8eed.PlanktonezpeditM>ll. 4«

l'eridineen. In F.u^'lcr-l'raatl. uat Pti.-FamUieu. 1»

/entrifu;;ales Dickein^ach.stnm der Membran nnd eztraosanbranOset Ptaanuk
Prin-.-ih, .lahrb. 1899. .33.

Sulla formutione »cheletrica iutracellulare di uu iJinotlagellato. Xeptuuis 1891. 1.

Die Ericllmng des sentrifngalen Diekenwaehatoms dm Membran. Bot Zeitg. IL 1900L

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VI. Acontae (Zygopliyceae),

So oft num Diatomeen «nd CimjufgBimk getrennt, so oft liat man sie

auch wieder vereinigt. Die Diskussion tber die Verwandtschaft beider
Gruppen ist bis auf den heutigen Tag nicht beendigt. Ich glaube be-
stimmt, daü sie zusammen gehören und werde das im Kapitel Uber die
Verwandlmsliaften) wie anoh doieh die in den folgenden Zeiran vorgenom-
mene Gruppierung etwas nlher zu begründen Tennohen. An eine sehr nahe
Verwandtsolm ft der Peridineen mit den Diatomeen glaube ich nicht: dem-
gemäÜ scheint es mir erwünscht, fUr die Gruppe, welche nur Cuiijuuaten
and Diatomeen einaddiefien soll, einen Namen zu finden. Um iit /.u
Tiel des Kenen zu geben, schließe ioli mioh an Blackman an. Dieser*
Autor nennt unter Hinweis auf die Heterocontae der nordischen Forscher
{S. 18) die Oonjugateii allein neuerdings Acontiie. Das erscheint uunötig,
dagegen kann man jenen Begriff wohl erweitern und Diatomeen wie Kon-
jngaten gemeinsam so nennen. Gangbar wäre aneh woM der Marne
Zygopliyceae, der mehrfach rerwandt wurde. Wer das zaerat tat, ist mir
nicht bekannt.

Tatsächlich kennen wir keinen einzigen Vertreter dieser beiden Gruppe
weleher in irgend einer Entwiekeinngsperiode GeiBefai bildete. Die gene-
rativen Zellen sind Uberall bewegungslos, die vegetativen beeoigen die
Ijokomotion ohne Cilien. Bekundet das schon bis zu einem gewissen
Grade Verwandtschaft, so wird diese noch weiter erwiesen durch die For-
malitftlen, nnter welchen sieb der Seznalakt abspielt. In den t^ischen
Fällen nähern sich behäntete Zellen paarweise und entlassen je eüien
oder Je zwei nackte, aber nnr passir bewegliche Gameten, die snrZygoto
verschmelzen.

Als Beweis fttr die Zasammengehörigkeit beider F&milien mag auch
noeh die iiäutig vorhandene Zweischaligkeit erwähnt sein, doch lege ich

meinerseits darauf keinen besonderen Wert.

Coujugaten und Diatomeen unterscheiden sich durch den /cllcnbau.

Die Conjngateu fuhren Zellulosemembran, die speziell bei den Des-
midiaeeen ans zwei Hälften besteht Die maniügfaltig gestaUeton Ghroma-
tophoren sind rein trrliu. sie besitzen fa.st alle Pyrenoide und bilden Stärke.

r)ie Diatomeen sind ausgezeichnet durch Hinlagerung von Silicium-
verbiuduugen in die zweischalige Membran. Ihre Chromatophoreu sind
gelb und bilden in dar Regel Ol. Pyrenoide fehlen häufig.

a« Conjugatae.

Ein wenig von früheren Einteilungen (bei dk Bauv, Wille u. vielen
anderan) abweieliend, uiteneheiden w& unter den Conjngaten drei Gruppen,
ftgen aber aohon Mer hinm, daB eine absolut sobane Trennung unm

4«

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YL Aoontae.

möglich ist. Das gibt picli ja auch in der vielfach wcch^icliiden Anord-
DUDg 7.U erkennen, welehe die \ er<rhiedeueu Autoren gewühlt lialuMi.

1. Mesotaeniaceae. Eiuyielzelieu mit einfacher Meuibrau, Chrumato-
phoren stem-, platten- oder bandförmig. Kopulation wechselnd; entweder
vereinigen sich zwei Zellen ohne weseDtliche Kontraktion des Inhaltes
oder jede Zelle bildet zwei Oatneten, welehe mit denen einer anderen Zelle
kopulieren. Vier Keimlinge am einer Zjrgote. Meeotaeniami Spiro-
taeuia, C vlindrocvHtis.

2. Zygnemaceae. Einreihige, nnverzweigte Fftden, welche wenigstens
bei der Keimang ein primitives Rhizoid bilden. ZcUwand einfach. Chro-
niatnplioren wie bei den Mesotaeniaceen. Ana den kojinlierendm Zt IK ii
entsteht je ein Gamet, welcher sich unter ><tarker Kontraktion, häutig auch
anter Abscheidung von riasmamasse usw. mit dem der >iachbarj^elle ver-
einigt Kopolationslcanal meistens mit fetter Wandung. Ans jeder Zygoto
gdit ein Keimling hervor: Debarya, Spirogyra, Sirogoninm, Mon-
geotia, Mcsoearpus, «ienieularia, Gonatozygon.

3. Desmidiaeeae. Einzelzellen oder lose zusauimeuhäugende Fäden,
ohne Rhizoide. Zellen meistens in der Mitte mehr oder weniger einge-
schnürt Zellwand ans zwei getrennten Sebalenhilften, znweUen nnter

GUrtelbandbildung. zusammengesetzt. C'hroraatophoren vielfach aus ver-
schiedenartig kombinierten Platten bestehend. Kopnlationskanäle meistens
rasch verschleimend. Kopulation erfolgt unter starker Kontraktion der
Gameten. Eäne oder zwei Gameten ans jeder kopulierenden Zelle. Zwei

Keimlinge aus der Zygote.

Die Conjugaten sind mit wenigen Ausnahmen Kosmopoliten des Süß-
wassers; nur gelegentlich dringen sie ins Krackwasser vor, ininierbin
konnte ich Öpirogyreu noch in Salzwasser von '/j — V*'Vo "iitjh weisen.

(.Vusuahme u. a. Spirogyra flnviatilis), und so sind kleinere Gewässer,
Gräben, Ttlmpel, Moor- und Hanflöcher. Altwäs'ier usw. die Fundorte fUr
Conjugaten, ohne daü damit ruhige Buchten von Laudsecu usw. ausge-
sehloflsen wSren. Die Desmidiaceen bevorzugen flache Torfgewässer, sie
finden sich dort in und auf dem Bodcnschlamme, oder aber sie hängen
/wischen Wassermooseni Algen and ähnlichen Pflanzen nahe an der Ober-
däche.

Die Fadenformen besitzen zwar bei der Keimung eui Bhizoid, aber sie

machen kaom Gebrauch v<ni demselben und seh w i m n i cn m^St zn Watten**
und ..Wolken" xcrciniirt im Wasser, .le nacii den Witteningsverhältnisscn
sinken sie dann auf den Boden itder werden an die Obertläche empor-
gehoben. Besonders bei intensiver Besonnung produzieren sie so reichlich
Sauerstoff, dafi dieser, zn Blasen vereinigt, die Massen emporbebt. So
findet man denn in den ersten Frühlingstagen nicht selten Gräben und
Tümpel von einer (liebten S|>irogy rendecke Uberzogeni welche durch jene
IMaseu schwimmend erhalten wird.

Eine Anzahl von Conjugaten, spezieU Mesotaeniaceen, leben auf dem
Lande: anf nassem Moorboden, auf ttberrieselten oder betropften Felsen der

Gebirge usw. Das sind fast immer eiii/.elliire Formen, welche durch reieh-
liehe Gallertmassen zu hellgrUnen bis fast scl;iwarzeu Polstern vereinigt
werdeu.

Die gnmdlegende Bearbeitnng der Conjugaten ist di^enige db Babt's.

Kä(;ei.i's u. a. Befunde gingen ihr vorauf, zahlreiohe andere Beobaehtongen
folgten. Sie sollen im Text erwähnt werden.

Strömendes, ttberhanpt

gemieden

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1. Me»otaeniaceae.

1. Mesotaeniaoeae.

Diese Familie, welche ix frits dhcii kurz «rckenii/eichtiet wurde. sclKiiit
ndr die einfachste zu seiu uud am leiehtesteu das Ver^täuduis der gauzeii
Cofgiigatengruppe zu enchlieBep. Ich reehne hierher Spirotaeoia, Heso-
taeniuni und QyHndrooystifl als Typen. Yielldcht Bchliefien sieh andere
FoniicQ an.

Die geuuuuteu Algen besitzen isolierte, kurz zylindrische Zellen mit
stark vergewOlbten resp. abgerundeten Enden — großen Bakterien-Enn-
stibehen veigleiehbar (Fig. 32).

Fig. 32 n. ÜB Bj^av. 1 MemUtmium ßraunii de Bary. 'J — ^, 'J u. lU Muot. clUamydosporum

de Btfjr. th-8 Oftkidne^ BnblmonU Ballk.

Schon nach de B.\ry's Zeichnungen war einigennaBen wahrscheinlich, Zettmbam,
(h\\ die Zellwand der obengjenaunten Gattungreu rinjrsnm völliir irlrich-
mäliig sei, d. h. aus einem, nicht aus mehreren btUcken bestehe, üali't-
iLBiscH wies das dann direkt für Sphrotaenia naeh nnd LOtkrmOllrb
bestätigte seine Angaben noch an einigen anderen Fonnen.

Die äußersten Schichten der Membran verquellen zu (!;illertma)*sen,
welche bald homogen sind, bald Lagen verschiedener Dichtigkeit aufweisen.
Ißebt sehen tritt die periphere Gallertschicht (Fig. 32, 1—4] besonders
seliarf hervor.

Da naeh erfol;j:ter Zellteilun;; die alten Membranen erhalten werden,
bleiben die Tochterzelleu in Verbiuduuir (Fig. 32, 1) und die verschiedenen
Zellgenerationen erscheinen in die Gallertwände der älteren eingeschachtelt,
wie das ja bei Gyanephyeeen, Protoeoccoideen n. a. hinreiohend be-
kamt ist.

Die Chromatophitren der eiiikcrniircn Zellen gleichen denen von Moso-
carpus, Spirugyra oder Zygucma s. uuteuj, nur sind die liäuder von
Spiiotaenia liidks ffewnnden, während Spirogyra rechts „windet^.

Bei manehen Arten, wie Mesotaeniun Tiolasoens, nnd dem wohl aneh

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64 VI AwntM.

hierher gehörigen Aucylonema Bergg enthalt der Zellflift Farhstoffe mehr

oder weniger reichlicli j- "!'»-^t
for^flMuung. Die Zellteilung eiloli^t duiclj Bildung einer einfachen Querwand
(Fig. 32, 2], welche sich bald spaltet, (^leiehsseitig w9lben sich die
beiden HSlAen ror iFig. 32, 3) und damit uird die liwiinuiig derTochter-
zellcn volV/' u't Diese hrt]i;xeD nnr noch durch die verquelienden und siob
abhebendeu Mcjnbransohiclitx n der Mntteraelle zusammen.

Dies ist der einzig bckuimtc Modus ungeschlechtlicher VermeUrung bei
den Mesotaeniaceeu.

Die geschlechtliche Vermehrung erfoli,^ l)ci Cylindrocyatis crassa,
V. Brebissonii u. a. dadurch, daß j^ich zwei Zellen, die von vegetatiTcn nur
durch ihren gröUcren Gehalt an Keservestoffen unterschieden sind, unter-
Btlltst dmeh Sehleim und aelüeimige Absondenuigen, nebeneinander legen
(Fig. 22 f S). Die Längsachsen der beiden zunächst nur äußerlich verei-
nigten unbeweglichen Zellen können parallel zueinandfr lieircn (Fig. 32, .>i,
oder auch — mit mancherlei Übergängen und Zwischcu^oiuten — zueinander
Benkreeht stehen. Die parallele und die gekreuzte Stellung, wie sie kurz
genannt sein mögen, fand ue Bauy an ein und derselben Spezi i-s.

Nunmehr wird aus der Mitte jeder Ztllc ein F' rtsatz getrieben, diese
stoben aufeinander (Fig. 32, JJ und die treuueudcu Querwände werden auf-

Selöst. Der Zellinbalt beider Zellen vereinigt sich und gleichzeitig wird
er ursprunglich ziemlich enge Kopulationskanal derartig erweitert« daß,
von der Seite gesehen, eliu" fast \ icrkiiiitij:t' Zelle 'Fvj:. ?>2. 0' , resultiert.
Diese letztere stellt die Zygote dar, welche mit einer derben, mehrbchieh-
tigen Membran umgeben wird (Fig. 32, 7). Dabei findet unter Schleim-
bUdung und geringer Umrißftndemng der Zygote eine Abhebung der ältesten
Membranschichten stritt Fi;,' "2. 7 . Di; Baky macht ausdrücklich darauf
aufmerksam, daß dieser l'io/.eli nur in der Membran sich abspiele und
mit den später zu erwälmenden Vorgängen bei Mesocarpeon nichts zu
tun habe.

Mit dem soeben geschilderten Zygotenbildungsprozesse scheint es bei
vielen Me>intaoTiiaeeen <ein Heweudcn zu haben, und auch hei Cvliudro-
cystis kauu die iSache damit erledigt sein. Doch fand de Baby, daß
K. B. bei Gylindrocystis Brebissonii nieht bloB dieser Modus eingehalteD
wird, sondern daß daneben auch (Fig. 32, s) die noch relativ junge Zygote
am den nlteii ^Tembrnnen nm^^^ehiupteu und erst dann, naeh Abmndnng,
eine deriie Membran hildcn kann.

Ganz anders aber verhalten sich zum mindesten einige Spirotaenia-Arten.
AucHBB berichtet, daß Spirotaenia condensata Breb. (Fig. 33) je zwei
Zellen in ]iarallele I^tv '/neinaiKL r bringt und sie dann wnlil durch
8e!deim verhiwdet. Nunmehr erführt jede Zelle eine (Jnerteilnnir Fig. 33, 7)
und tlie Tochterzellcn runden sich ab. Ist das geschehen, dann verquellen
die Mnttermembranen so TollstAn^, daß sie fast nnsiehtbar werden. Die
gerundeten Zellen aber erhalten eine gewisse Bewegungsfreiheit; unter Bil-
dung von Fort«ät'/en rlieken die nnirleichnamigen paan^eise gegeneinander
(Fig. 33, 2] und verschmelzen dann zu einer Zygote (Fig. 33, 3), welche
eine ganz oharakteristische Hant (Fig. 33, 4) erhut (s. nnten).

AucHBBR interessante Angaben haben, soweit ich sehe, keine genttgende
Brnelitnnir irefnnden. Bkkthold Iieschreiltt später, ohne Archfrs etwa«
versteckte ^Vrbeit zu keuneu, die Kopulation der nämlichen^) Spirotaenia
ans den Ardennen genau in derselben Weise; danach ist an der lüohtigkeit

^} Nach briefficber MitteiloDg.

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1. Mesotaeniaceae.

der gaoxra Befande imi so wemget zu sweifbln, als LOtkehOller das-
selbe für Spirotaenin obfscnra an^ribt.

Nicht alle Spirotaciiien dürften indes nach diesem Schema kopulieren.
Spirotaenia traacata Arch. bildet nur eine Zygote, deren Entstehung nicht
genau angegeben wird.

Überhaupt bedarf die geschlechtliche Fortpflanzung der Mesotacnien
noch sehr der Klärnufr, spricht doch Archer, ohne d:\\\ ich freilich seine
Angaben klar zu ttberäeben vermöchte, davon, dali C\ iiudrucystis Brebis-
loim naeh zweiertei ganz yerscbfedenen HodaHtaten sdne Zjgoten erzeuge.

Erst weitere Untersuchungen werden zeigen müssen, inwieweit die
recht verschiedenen Fnnitcii der Kopulation sich einheitlieh auffassen lassen,
aber schon hier sei bemerkt, duli sie in ihrer Mannigfaltigkeit an die
EopalatioDsprozesge der Diatomeen erinnern.

ng. 88. SpirotamUi ctmdmaata (Bata.) n. Abohbb.

Wie bei den epftter zu besprechenden Zjgnemaceen dürfte aneb bei

den Mesotaenien Paitfienogenesis 'als A])ogauiic vorkommen. IIallas
beschreibt eine Form, welche sieh bezüglich der Partlienosporenbildung
ebenso verhält wie Spirogyra mirabilis. Da diese Sport n aber zwei l»is
drei oder gar Tier Keimlinge bilden, möchte ich sie nicht mit Hallas zu
Zygnema, sondern zu den Mesotaenien rechnen.

Die Angaben ül»er die ^h inbran der Zygoten sind gering, für
Cvlindrocystis darf man Wühl den später ZU beschreibenden Bau der Zyg-
nemaceen annehmen.

Dagegen ist der Bav der Sporenmembran bei Spirotaenia naeh Archbb
und l»esonders nach Bkrthold ein anderer. Hier sind die jungen Zygoten
bald nach der Kopulation von einer kutikularisierten bräunlichen Meniliran
. umgeben. Außerhalb derselben wird eine stark liehtitreeheude bläuliehe
Hasse erkemibmr nnd innerhalb dieser differenzieren sich die in Fig. 33, 4
gezeichneten Waben, wie das Berti iui.d im einzeUien beselireibt. Die
Wabenwändo sind später kutikularisiert.

Beuthuld hebt wohl ganz richtig hervor, dali hei der Zygoteubiidung
sweifdlos Raama anfieilialb der eigenfliohen Zygote znrttckbleibe, ein
Gfimd mehr, sieht blofi die MembraDbildong bd den Zygoten einer

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VL AeoalM.

eraeaten, aat \1ele Gattougea ausgedehnten Untersncbnng zu nnterwerfeo,
sondern ttberhanpt die erentnellen SnbflluizaQflseheidnngen wllirend, vor

und nach dem Kopulutiousakte der GiJDeten von neuem m tütadieren.
Vielleicht ergibt eine solche T'iiterMichnnjr andi eino einheitliche Erkennt-
nis der Zygoteu-Membranbilduug für alle Conjugateu, die heute noch fehlt.

Die Keimung erfolgt bei den Mesotaenien dadurch, daß der Inhalt der
Zygote in vier Teile zerfällt, welche hiiufig, aber durchaas nielit immer
vier parallel iiebeiK iiKnidiT licp-endt' Zellen darstellen. Diese worden frei
durch ?prontruii;r (\rr tlerlien, liraunen Membran (Fig. .^2. JO, 4] und \ er-
mchrcu »ich durch Teiluug in der oben beschriebeneu Weise, J»is aas
iijgeod einem Grande wieder die Seznalitltt in ihre lEteebte tritt.

2. Zygnemaoeae.

Wir ordnen mit dem üinwei^ anf spätere Begründung die wichtigsten
Gattungen der Zygnemaceen in folgender Weise:

Zygneaui Zv^^ogoninni

I ' I

Spirogyra Moogeotia

Sliogbniiim

Tegetettonsorgane.

Die Vertreter unserer Famifie besitsen stets Fadenfonn. Die Fiden
Qind einreihig und nnvenweigt, nur gans aasnahmsweise werden kotze

Aste «ns'otreben.

Oi)wohl bei der Keimung Khizoidcu liberal] augedeutet werden, wie
noch gezeigt werden soll, Icommt doeh eine ansgiebige Bildung Ton Haft-
Ol^ganen nicht vor; nur bei Moogeotia z. B. treiben einzelne Zdlen naeh
DE Rauv lappi.iTf Haftfortsätze, und höchstens festsit/^t nde Formen, wie
Spirogyra tluviatilis u. a., bilden Haftorganc stärker au8. Bouge konnte
demonstrieren, daß neben manchen anderen Beeinflussungen der Außen«
weit besondem Kontaktreise die Bhii&oidbildnng an den untersten Zellen
auslösen; sowohl an der eben penaunteu Form dIb auch nn manchen an-
deren S^pezies, welche im Freien selten mit diesen Organen gefunden
vvcrilcu.

Haben die FIden eine gewisse LSnge erreicht, so findet häufig ein
Zerbrechen derselben statt, welches bald zur Bildung mohrsselliger Sttleke^
bald zur vJilUgen Isolierung der Ein/elzellcn flliirt.

Mag aber der Faden in größere oder kleinere Teile zerfallen, immer
haben diese Frosesse in erster Linie für die Yermehrang des fiagliehen
Gewächses eine Bedeatong, denn jede isolierte Zelle kann an einem neuen
Faden answachseu.

Außerdem können durch eine Zcrsprenguug kiauke und tote Glieder
des Fadens abgestoßen werden usw.

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2. ZygnemaMae (Veg«tetioii8o^gane).

Bexecke, welcher die Vorgänge eingehender studierte, nachdem schon fhdmttrfiiU.
von ülttiren Beobachtern mehrfach darauf hingewiesen wnr. unterscheidet
zoDiichst wohl mit Keoht einen langsamen Zerfall, der auch häufig ohne
sichtbaren Äußeren Graod sieh abspielt, nnd ein plOtzUehes Zempreneen
der fUden, bei welehem die einzelnen Zelten nidit selten mit scharfem
Rock „auseinander snusen". Das letztere erfnl^rt meist auf Einwirkungen
Ton außen her, and Beneckjs zeigte, daü es hierbei fast immer auf
TOtnng oder SehwEolinng einzelner Zellen im FadenTerbnade ankommt
Letzteres kann durob intensive Beleuohtnng oder starke Erwärmung Ton
Kinz( l/.ellen, durch partielle Vergiftung usw. erzielt werden. Im natUr-
licbeu Verlaufe der Dingo wirkt selbstverständlich das Absterben einzelner
Zellen aus unbekanuten Gründen ebenso.

Während der langsame Zerfall bei allen Zygnemeenftden wahr-
peiiornmcn wird nnd besonders bei Oeuieularia und Oonatozygim '.nr/n-
kommen scheint, bilden nianebe Mou^'eotia-Arten ein besonders gute- Im i-
spiel für die rapide Zcriälluug der Fäden in kurze Stücke. Doch kann
dieselbe anch \m Spirog^iren eraieH weiden.

Fig. Hl. 7 — .V Mritirrrntia. Srhcmr» de«! Vadenzerfallcs n. Bk>eckk. 4. S Spirn-^ynt, ^'elirinüta
der Falten bitdang. 6' Ausstülpung der Falten ii. Cuun. cu Cuticuln. m', m" Meuibnii-

UmalleD.

Der Mechanismus ist zunächst bei Mougeotia ein sehr einfacher. Die
Zellnaiid besteht aus einer atiReren Schiebt, welche wir einmal der Kürze
halber Cuticola {ci^ nennen Wullen, darunter liegt die gewöhnliche Zellulose-
merabnuL Die Qnerwilnde, ursprünglich einfach, spalten sieh sehr zeitig
(Fig. 34, 7) in zwei Lamellen, welche nicht selten in der Mitte etwas rer-
di -k*^ erscheinen. DaR diese Lamellen schließlich nur noch lose anein-
ander liegen, ergibt die Plasmolyse, durch weiche sie voneinander ab-
gehoben werden ;Fig. 34, 2]. Die Zellen des Fadens hängen also nnr
dmeh die Cuticula zusammen; reißt diese an der Verbindungsstelle, so
müssen die Zellen sieh voueinamler löf?en. Die ürsaehe aber für das
Heißen der Cuticula kann eint'acli ein in allen Zellen gleiebinäüig ge-
steigerter Turgur sein, dessen Kraft event. die KohUsion der Oaticular>
seUeht aufhebt. Aber anch in dem häufigeren Falle, der oben erwähnt
wurde, daß der hydrostatische Druck in einer Zelle sinkt, bej^orrrt der
Tsrgor der intaJLten Zelle das Abstreifen der nnterwcrtigcu, indem die

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Vi AeontM.

erstere sich an den Enden abrundet (Fig. 34, .'•) und ^^o die Cuticula
sprengt, wie Bknecke da^ des näheren schildert, ist einmal in einer
Zelle dureh Vcrlotzui^ der ^Huchbarin eine Turgorschwankang erzielt, so
pflanxt Bich diese anch durch den msen Fadea ibrt und kann damit die
TOUständige Zers])rengung in EinzeTzellen herbeiführen.

Daß nur der Turgor, überhaupt rein mefhanische Kräfte, in diesem
Falle tätig sind^ geht aus dem Umstände hervor} daß das Geschilderte sich
«neh im Ö-freien Baum ahspielt

Viele Spirogyren haben ganx glatte QnerwSnde, de serfallen nur schwer
und unter besonderen Rcdingungen, aiiden» da^repron l?'n5cn sich hiclit in
Eiuzebselleu auf; sie sind ts, welche die viel erwälinteu Falten der (Quer-
wände erkennen lassen. Nachdem dieselben den Sptematikem oft ftlr
die Diagnose gedient hatten, beaehrleb Cohn sie richtig nnd Strasburoer
gab dann ein liild von ilirer Entstehunfr, das Beiikexs korrekt fand.

Den Querwänden der IVairliehcii S]>ir<>i:yren sind (Fig. 34, 4) sclieiubar
Zapfen beiderseits aufgenetzt, tatsächlich handelt es sich um kurze, doppel-
wandige Zylinderehen, alias Bingfalten, der Membran, welche so ansgestulpt
Averdcn können, wie es Fig. 34, 6' zeigt, falls der Turgor in der Nachbar-
zelle verloren geht oder f^inkt, und demnach ftinktionieren sie wie die ein-
fkohereu Apparate bei Mougeotia.

Die erste Anlage der Falten besteht tatsScUieh ans einem Ringe, welcher
der noch nicht einmal völlig geschlossenen jungen Querwand anfgesetzt
wird (Fig. 34, /, m'). Nene Membranschichten werden nnn einfach

ai^elagert uud müssen, indem sie auch den Kiu^ überziehen, Falten dar-
stellen. Primäre Membran mit Bing bii] entsprechen der Mittellamelle;
diese verquillt uud damit werden die Falten frei und bewegungsfähig.
ZMwmi. Die ziemlieli derbe Wand der Zy^momaceenzelle wird, wie wir >ebon
sahen, von einer /.arten Cutieularschiciit überzogen, welche sich mit ( 'hlor-
zinkjod gelb liliht; ob sie der Cuticula höherer PHanzcu aber ganz gleich
sei, ist unsicher. Die Membran selber gibt Zellulosemaktion, doch zeigte
Klebs, daß der eigentlichen Zellulose noch andere Substanzen beigemengt
sind, welche man B. durch Kochen mit verdünnter Salzsäure entfernen
kauu.

Die Membran wächst nach Klbbs, wie spftter eiOrtert wird, dnrch

Apposition. Dieser Antor zeigte auch, daß plasmalysierte Zygnemen ehie
neue Membran anf der Oberfläche des kontrahierten Protbplasten ans-
schoideu.

Besonderes Interesse bietet die- der Membran der ZTgnemaceen auf-
sitzende Gallertscheide, welche nur bei einigen wenigen Formen fehlen
dürfte. AKere lieobachter sahen sie an ali* ein T'^mw andlnngsprodukt der
auBeröteu Wandsehicht, Kleus aber betont neuerdin^rs, daß er niemals
Ühergänge gefunden habe, man müsse die Sehleimhülle wohl als ein von
innen her ausgeschiedenes Produkt der Zelle ansehen. Das stimmt mit
den Beobaehtuniren von IT ArTTFf.r.isciT nn den Dcsmidiacecn Uberein.

An unveränderten Zellen erseheint die Gaüertseheide vrdlig gleiehmUßig,
dagegen weisen Farbstoffe (Methylviolett usw.) nach Ki.KBS eine schon
von älteren Beobachtern wahrgenommene Stäbchenstmktnr nach. Diese
läßt sieh auch demonstrieren dureh Niederschläge organischer und anorga-
nischer Verbin dtinpff'n der verschiedensten Art, z. B. Tonerde, Kalk, ver-
schiedener Bleiverbindungen, Berliner Blau usw., welche Kleus in den
Stäbchen hervorrief. Auch wurde eine Tielleicht leimartige Substanz reich»
lieh in den Sc heiden gespeichert» wenn man die Fäden in Bohnncker nnd
Pepton kultiyierte.

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S. ZygiMniaeeae vVegetationsorgane).

DaB die ganzen Eiula^ernngen auf Rechnung der Stibelu iisubataas
kommen, geht au^< der Tatsache hervor, daß das alles nnterbleil)t, wenn
uian die Öt&bchen mit kochendem Wasser, Chlorzinkjod usw. herauslöst,
was leicht auszuführen ist. Dabei bleibt dann eine nicht strukturierte
Masse zvttek, welehe Klebs Grandsubstanz nennt

Hacitfleisch bat Uber den Schleim der Zy^rnemen eine etwas ab-
weichende -V'>^*^'bi»ii""^' irewonneu, die sich iiielir an das ansehließt, was
er Uber Poren bei den Desmidiaceen (s. unten wahrnahm. Allein ich
giiabe, er hat doeh die KLBM*seben Reaktionen nioht hinreielieiid ge-
würdigt. Im einzelnen verweise ich auf die genannten Arbeiten und be-
merke nur, daß Poren in der Memtnan der Zygnemaeeen bielang nieht
zur Beobachtung gelaugten.

KuBB fimd, dafi die nit Niedenehlägen Tinmelimien GnlMacheiden
anter Verquellung abgestoßen werden, jedoch nur, wenn die EtniagemDgen
iK'stimmte Form and bestinunte ohemiaehe Beacha£fen-
beit haben.

In bezng hierauf sei um so mehr auf die Arbeit
von Klbbs selbst verwiesen, als der Prozeß zweifellos
so kompliziert ist, daß wir ihn heute ntteh niclit iran/,
übersehen; denn obzwar tote Zellen die Erscheinung
partiell zeigen, verläuft sie doch nur an lebenden ganz
l^tt Die abgeworfene Scheide kann ersetzt weraen,
wie tlberhanpt auch im Freien mebifooher Ersati von
Gallerthullen stattfinden dürfte.

Der Zellinhalt der Zygueuiaeccu bietet iiiancherlei
IntomMaotee, and da gorade diese Algen an allerlei
Untersuchungen allgemeiner Art benutzt wurden, soll
von ihnen auch in den Kapiteln noch die Rede sein»
welche AUgemeiuos i)ehuudelu.

Das Plasma liegt in einem mX£ig dicken Belage
der Wand an und entsendet vielfadi von dort ans
Stränge, Platten und Bänder, wie das u. a. ja für Spiro-
gyra allbekannt ist Geläutig ist auch, daU viele
Plasmastränge sieh in der Zellmitte vereinigen vnd in
dem resultierenden MittelstUek (Kemtasehe) den Kern
sa.spendiert halten Fiir. I'as p:ilt besonders für

Spirojryren u. a., deren Chromatophorcn dem jdasma-
tUcheu Wandbclag eingelagert sind, doch kommen auch
bei ihneii Abweiohni^en Tor, z. B. konstatieren Snus-
BDBQBB und HAHKKi,Axr)T bei ^^pirofryra quinina u. a.
eine Verschiebung des Kernes au die Peripherie der
Zelle.

Diejenigen Arten, welche Platten- oder Stemehro-

matophorcn besitzen ind diese in eine mehr oder we-
niger zentmlc Lage bringen, entbehren hänfiir ^Fif?. HfJ)
deutlicher Plasmafäden. Der Kern sucht aber auch bei
9men in der Kegel eine mittlere Lage anf (Fig. 36).
Seine etAvaigen Beziehungen zu den Chromatophoren besprechen wir in
dem Kapitel Uber diese und behandeln dort auch die Frajje, wie weit die
Chlorophyllkörper Lage und iStellung der Plasmastränge beein Hussen. Hier
sei nur noch betont, da6 die Chromatophoren unserer Gruppe in allem
wesentlichen mit denjenigen der Mesotaenien übereinstimmen, bei welchen
wir ja aneh bereits SpinUbUnder, Platten, Sterne nsw. konstatierten.

ZtUMtatL

Fiff. Au« Str i^imr-
ger's Lehrb. Spiroyyra
^Inina. k Kern, f Py«
teiioid. ch Chiomtlo-
phoron.

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VL AooBtM.

ZeUkem.

ZiUUÜmf.

Fit. 36 n. Pai&a. MougeoOa
9eiUarU. ehr OhronutophoieB.
aStbka. py Pyrenoide. JkKoni.
ky Karyotde.

Von der Ke^^el, daß die Cblorophyllkörper der Zyj^ueniaceon l'yreuoide
fuhren, ist biäliuig nur eine Ausnahme durch F^illa koustatiei t worden.

Dieser Autor erwÜoA aneh-eiii neaee Oigan der Oonjugatenzelle, das
Karyoid. Es handelt sich nm EiweifikOrperchen(?), welche mit Jod-
Eosin usw. leicht nachweisbar sind 'Fip. 36, ki/]. Dieselben sitzen meinten»
den Chromutuphoren auf, küuueu aber auch vou diesen trei in das l'lasma
der Zelle ^lanj°^n.

Als AssiiiiihitiniiHpnulukt tritt wohl Überall Stilrke auf.
Die VakuolentiUs8igkeit enthält neben den üblichen Su])stanzen nicht
selten ^Gerbstoff^, was besonders durch die äpeicherung vou Auiliufarben

^8. nnten) demonstriert wird. IMes Verfahren weist
jeoe KOrper nicht bloß in den ^^roßeu Zellsatt«
iftnmen, sondern auch in kleinen Hläsclieu nach.

Zygügonium, Zygnema purpureum u. a. be-
herbergen in Lösung rote oder blaue Farbstoffe,
Ton denen Laoebhisim einen Teil dem Anthoeyan
an die Seite stellt.

Der Kern vieler Sitirofryren ist linsenfiirniig:
und dann meistens derart . suspendiert, daß dem
Beeehaner, weleher den Faden von der Seite sieht,
die Kante der Linse zugekehrt ist. In anderen
Fällen dagegen erseheint der Kern von der Seite
last vierkantig mit abgeruudeteu Ecken, d. b. er
ist knrz Byliiraiiseh. GlewOhnlieh ist efaie deriie
Membran nnd ein zentraler großer nukleolusähn-
lieher Körper leicht zu erkennen. Auf die Tei-
lungen im einzelnen kann hier nicht wohl ein-
gegangen werden, ich verweise anf die Arbeiten
Yon SnusBüBGBB, Mttekewitsoh nnd yan Wissb-
LMaii, welclio imdi weitere Literatur enthalten.

Aus den vorliegenden Untersuchungen geht
«war hervor, daß die Teilung im wesentlichen
nach den Hegeln der Mitose verläuft, aber im ein-
zelneu herrschen noch manche Unklarheiten. Nach
MirzKKWiTSCn gehen die Cliromosomen einfach
aus dem großen uukleolusahnliuheu Zentralkurper
des Kernes hervor, dieser enthielte also das Ghromatin; naoh tan Wissb-
MX(JH aber wttrde sich der sog. Nnkleolus nnr an dem Aufbau zweier
Segmente beteiligen, die Übrigen aber würden aus dem in Üblicherweise
im KerugerUst verteilten Chromatiu aulgebaut werden, van Wisselingh
findet in Snmma seohs oder zwOlf GhromatinMen. Die Untersoehnngen
VAN Wisselixgh's siud offenbar recht sorgMtig, immerhin iriiÄ bei diesen
snbtilen Bachen Nachprllfniig erwünscht sein.

Seit dem Beginne der karyokinetiseheu Untersuchungen mit iiilfe moder-
ner Teehnik weiB man» daß Kern- und Zellteilung bei Spirogyra nnd
anderen Zygnemeen Hand in Hand gehen. Freilieh hatten schon früher
A. BuAi N, Pringsiikim. Xäcki.i, Sachs u. a. den Vorgang der Teilung
als solchen richtig beschrieben. Derselbe spielt sich nachts zwischen
11 — 1 Uhr ab, kann aber durch geeignete AbkUlihmg auch auf den lag
yer^rt werden.

Wenn die Toeliterkerne gebildet sind und annähernd eine konstante
Lncre angemtnnnen haben, beginnen <iie zarten Fasern der Keruspindel
niiteiuauder seitlich zu verschmelzen uud gleichzeitig biegeu sie sich weit

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2. ZygiMBiaeMe {Vegetotionsorgane].

:eil bei 37 n. Steakuurckb. Spiroißyra

tpec. ZeUe in TeUung. n Ken.
y> Jange Querwiiid. «Jk OtomAto-

taimtiiiförmig auwiito, ikst bis sur Rerttlmiig mit der Längs ni; das
geht nneh Stuasbcrger sehr taseh unter den Augen des Beobaohtors am

lebenden Objekte Tor sich.

L&ngQ vorher indes Bammelte sich am Äquator der ZeUe im Wand-
belag reichliches Plasma ringförmig an. Dann entstand in dieser Ansamm-

!nn^ ein fester, zarter Zellulopcrinfr, welcher nunmehr narh inTien wächst
und dauiit Diaphrajrineii- oder Iri^^blenden-ähnlich allniälilicb den plas-
matischeu Waudbelag eiuschuUrt (Fig. ü7;. Endlioh schlicBt »ich die Oüauii
md damit ist nattjrlieh das Plasma nebst
seinen Eiuf;ehllisscn in zwei Teile zerschnitten.
Es folgt nur noch Aufla^a^rmifr neuer Zellu-
loseschiehten auf diese primäre Wand, welche
<iann splter die Hittelumette darsteUt

Abgesehen von der Kernteilung erinnert
der Ti^ilnngsvorgang nicht nnwesentUoh an
Chidopliora.

Wie Tor oder nach diesen Teilungen die
Chromatophoren ergänzt werden, möge an
anderer Stelle nneliireseheu werdeiv

Der geschilderte Vorgang ist der uoruiaie.
Es ist nun aber G£Babsimufp gelungen, ganz
.abnorme" Kern- nnd Zellteilnn^
Spiföjryra, Zygnema u. a. zu erzielen, indem
er dii' Fäden ftlr kurze Zeit anf 'l'empt^ra-
tureu unter U" abkühlte oder Auäbthetica,
wie Chloroform, Äther usw., in rnnd IVoig^r
Meiiirc dem Kultnrwasser zusetzte. Natiiansohx bat die Sache weiter
rertbigt und um 0,5% igen Äther angewandt» welcher weniger schädigend
\nrkt

Anf diesem Wege vermochte Natbahsohh anssehlieBIich anritotisehe

Teilungen in SpirogyrafRden zu induzieren. Nach Entfernung des Atbers usw.
kehrten die Mitosen in normalerweise wierler es prelinirt aber durch Holehe
Eingriffe in mehreren Zellgenerationen aniitotiBcbe Teilungen sich fortsetzen
S8 nssen;

VAX WissELiKOH freilich beanstandet die Be-
funde NATKANsonx's nnd Oerassimoff's: er findet
zwar auch mit Hilfe der vorervyähnten Keageutien
abweichende Teilungen des Kernes, aber er glaubt,
dal) e^i sielt nur um modifizierte^ gleichsam patho-
logische Mitosen handle. Eine wirkliche Amitose
komme in dt-n er\v;ihnten Fällen nicht vor. Nathan-
SOHN Ireilich will das nicht zugeben.

In allen bisher erwähnten Yersnchen wurden
die Querwände normal an der üblichen Stelle ge-
bildet. Bei etwas stärkeren Eingriffen' aber erhielt be-
iionders Gerassimoff, ebenso auch Natiiansoun, in
dieserBeziehnng Abweichnngra. Die Querwand wiurde
Bimlieh an einer „fahjchen" Stelle eingebaut (Fir 38);
80 refnltierte eine kür/cre kernlose Zelle und da-
neben eine längere kernhaltige. In letzterer künnen ^ n vthanroun,
ein oder zwei Kerne gegeben sein. GEBASsmoFF ^^TZi^'^'^l^''^T
eiklärt das, allerdings in Kleini-k( iten vonNATHAK- |ftite."t'^^Kerae. « ab!
KOBN abweicliend, so: Werden die Zellen zn einer der Qaenrand.

Kerntote rttp.
Zetta«.

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VL AooBtee.

Zeit abgeklililt, in welt.'lier die Kernteilung' ebeu err^t begonnen hatte, dann
wird diese riick;U'äiif:i|i; l^'eniacht und die grilliere von Iteiden Zellen erhält den
Keru, der iudes einem uurmaleu Spirogyrakerue uicbt gdiiz gleieUwertig
ut, sondern mehr Subetanz als ein soleber enthält. Beginnt die AbkUbloag
zu einer Zeit, wo bereite Kernspindeln oder weitere Stufen entwiekelt
waren, so freht die Mitose ihren (iaiij; weiter, doch bleiben beide iSchwester-
kerne beisauimeu iu der groüen Zelle (Fig. 38). Dos Kerupaar der großen
Zelle kaan nach ihm aveh diureh amitotiBehe TeUimg eatoteheD.

Die kernlose Zelle ist mäßig waohstamsfühig, hat biswellen einen zi^-
lieh hohen Turgor nnd speichert reichlich Stärke auf, aber sie ist weniir
resistent gegen Parasiten and sonstige Schädigungen. Immerliiii blieb sie
bis^ zu seehs Woehen am Leben. Die kernhaltige SefaweeteneUe seigt
Neigung zu erheblichem Wachstum uadi allen Bichtnngen und ist stark
teilungstahig. Geht iu ihr die Teilung? vor sich, so behalten die Tochter-
kerne die abweichenden Eigenschaften der Mutterkerue bei, und wenn zwei
Kerne in einer Zelle gegeben waren, so teilen sieh beide normal, so daß
die von einer abnorm zweikernigen Zeile abgeleiteten ToehtraseUen wieder
durch eine Anzahl von Generatinnen zweikernig sind.

Gerassimoff beschreibt auBer den bereits erwähuten noch andere
Modalitäten der Zollteihmg, diese mogeu liier Ubergaugen sein, dagegen
▼erdienen db Babt'k resp. Kerthold's Befbnde an Cmterospemram laete-
virens l?eachtung. Die Keimfäden Fig. 42, S\ dieser Alge erreichen eine
ziemlich erhebliche Länge ehe sie Querwände bilden. Sie enthalten iu
solchen Stadien vier Chromatophoren and vier Kerne, welche den ersteren
anHegen. Knn treten vier QnerwMade derart auf, daJß die Obromatophorea
in dt r Mitte (flg. 42, 3) zerschnitten werden, und es resultieren zwei End-
zellen mit je einer, drei Mittelzellen mit je zwei rhlnrnphyllplatten. Da
uüt den Chromatopburen auch die Kerne geteilt werden, sind die mittleren
Zellen doppelkernig. Letztere teilen Bi<^ unter erneuter Zweiteilung der
beiden Chlorophyllkihrper und Kerne derart, daß zwei einkernige und eine
zweikernijrt^ 7c1lo resultiert. Sonnch muß die Vierzahl der Dnppelkcrn-
zellen koustaut bleiben, mag auch die Menge der lilirip»n Zeilen sich un-
gemessen vermehren. Aus Beutuold's Angaben geht uiebt hervor, ob die
Aufimwelt einen Einfluß auf diesen Teilungsmodus bei Graterospeminm luvt
Dmunttlm. Zyjrnomen. Mougcotien. besonders aber Zy^'o;r'»niurn ericetornm, bilden
Uubezeilen, \velehe sieh iu bekannter Weise durch Speicherung von Ke-
servesubstait/.eu uutizeichuen und demgemäß Einzelheiten des inneren
Baues nur noch schwer erkennen lassen. Fett und Pyrenoid- wie Stromar»
stärke bilden die Hauptmasse der Keservesnbstanz. Natürlich wird auch
die Membran erheblich verdickt, iran?; besonders aber wird die Gallert-
seheide verstärkt, sie zeigt vieitueii i^^chichtung. Mit den ebeu geschilderten
Veränderungen bat es in den meisten FSllen sein l^ewenden, doch gebt
bei Zygnema peetinatum die Sache weiter. Hier wird die derbe Zellwand
braun wie bei Sporen und alle Stärke wird in Ol tiberireführt.

Diese Dauerzellen (Akineien; entstehen beim Austrocknen der die Algen
beherbergenden Grüben, WasserlOeher usw. Bei Benetznng keimen sie
meist unter Sprengung der verdickten Ifembranon und damit unter Verinat
der alten nallertselieiden aus.

^Uinliche Hemmungsbildnngen, die aber viclleieht iiielit direkt durch Ein-
troeknen erklärt werden können, fand S( h.midli: an einer au-strali-schen
Zygnema. Die Zellen waren gerundet und mit starker Membran veraeheni
jede erhielt nur no( h ein rhrMiii.atophor, aber keine ^rke. Der ganxe
Faden erschien rosenkran;iiUrmig.

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9. ZygnemaoMe (For^kÜaiiaaiig;.

Die Zygncmaceen sind zum Teil beweglicb; besonders Spirogyren jtümpmtg.
wurden von HoFMEiaifiE stadiert und «icb ich habe deren Bewegongen
sehr häutig geseben.

Bringt man einen Kn&nel nnregelmMSig gelagerter ^lüiogyrafilden in ein
Kattnigefäß, entwirrt sich derselbe und die Fäden richten sii-h in
der Regel derart auf, daß roßschweitälinliche BUschel entstehen, welche
sogar Uber das Wasser hervorragen künuen, wenn die Atmosphäre hin-
reichend feucht ist. Die Fadenbflsebel fbbren weiterhin teilB antouome,
teils durch lAokt nnd Schwere indarierte Bewegongen ang, welebe in
S-förmigen KrUmmun<^cu, Peiulelbewegungen usw. bestehen.

Ähnliche Bcwepruii^en setzen aucfi in ganz flachen Selialen ein, in
welchen den Fädeu uaturgeuiüß eine Lorizuutale Lage uufge^wängt wird.

Als Unaebe der Krümmungen wies Hofmbistbs Wacbstomsdifferensen
in den Glieder/ellen des Fadens nach. Das Längenwachstum ist zeitweilig
ganz sistiert oder doch stark g:ehemmt, setzt aber dann oft sehr rapide
ein; wenn während dieser Zeit ungleiche Streckung auf antagonistischen
Seiten erfolgt, müssen Krttmmnngcn resultieren.

Auf diesem Wege erklären sich die Mutationen usw. ebenso leicht oder
schwer wie bei h?)heren Pflanzen, nicht aber die Ortsvcrfiiulerungen, welche
z. B. iu der Entwirrung der Fadeukuäule zum Ausdruck kommen. Soweit
ich sehe, handelt es sieh hier, äbnlieh wie bei den Desmidiaeeen, nm ein
Furtbowegen an und auf fester Unterlage, und wie l)ei diesen wird man
die f^elileimhülle znr ErklUrung heranziehen wollen, dodi ist für die Zviruc-
rnacceu die Öache noch wesentlich weniger klar als für die Desmidiaeeen.

Fortpllaiiiiuig,

Die Kopulation der Zygncmucccu weicht von derjenigen der Mesotaeuieu nudung der
didarob ab, daß meistens ganze Fäden paarweise in den Sexualakt ein« FbruSb«.
treten. Zn di in Zwecke legen sich dieselben parallel und in den typischen
Fallen (Bpirogyra nsw.) wird von jeder Gliederzelle eines Fadens annähernd
senkrecht zur Längsachse ein kürzerer oder längerer Fortsatz getrieben.
Diese ForMttse stoBen aufeinander, ihre Spitzen pUtten sieh ab nnd
später wird eine offene Kommunikation — Kopulationskanal — hergestellt,
indem sich die trennenden Wände (wohl durch Enzyme) auflösen (Fig. 41, 1'!,
Aoffallend ist, daß trotz mancher Unregelmäßigkeiten im einzelnen die
Kopiilationsfortimtie reeht genan an den einander zngekebrten Seiten der
Fadenpaare entstehen, imd daB aueb ihre Spitzen stets regelrecht anfein-
ander stoßen. Hai5i:ri-a\ht erklJirt das durch chemi!«che TIeize. Indem
die differenten Fäden verschiedt iiL Substanzen ausscheiden, er/eu^^eu sie beim
lis-irvis die Fortsätze. Letztere entstehen nicht ganz gleichzeitig; dadurch
daß die SItere Anlage einen Reiz auf die jüngere ausübt, treffen deren
Spitzen aufeinander. Das ist pl:iusi!)rl und manche Abnormitäten nsw.
sprei'hen wohl daflir, doch scheint mir die »Sache noch nicht direkt be-
wiesen zu sein, wie auch Klku.s hervorhebt, obwohl er einige weitere
WafarsehetnlichkeUsbeweise anftlbrt.

Nicht alle Zygncmaceen treiben ausgeprägte seitliche Kopulationsfort-
sätze, manche, wie Sirogoniiim, Mougeotia u. a. führen in den zu ver-
iMudenden Gliederzellen kuiefonuige Krümmungen herbei. Dann päegen
sieb die Kniestttcke mit der konvexen Seite zn berttbren nnd an der Be*
ndimngsstelle die Wände aufzulösen — häufig nachdem durch ringartige
Sehleimmassen ein festerer Znsammeobalt hergestellt ist (Fig. 41, 4, ö).

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64 VL Acontae.

FiUlen mitKiiieverbiDdung durften nicht alle Zellen zur Kopulation briu<ren.
Soll das trotzdem orfolpren, so bomorkt man einen vorpinuigen Zert;ill in
Mmtelzelleu, z. 13. bei Gonatozyguu u. a., das ich hierher zähle, obwohl
sein Membranwaebstam yielleiobt ein wenig abwdebend ist (LOtkbmOllbr).

Ist Kopulation von Zellen versehiedener Fäden aaeh das Übliche, so
wird doch gar nicht so selten anch eine Vereinigang von Nachbar- oder

gar Schwesterzellen des
nämlichen Fadens voll-
zogen. Dann entstehen Ko-
pulatiiiiisfort^iitze iiiclit fern
von «MiuT (Querwand, richten
sicli uuter Krlimmuuggegeu-
einander und Teraebmeuen
(Fig. 39, 2 .

Wie die Fig. 39, 2 zei-t,
können um selben Faden
die sog. leiterfbimigen und
die seitlichen Verschmeir
zinifreii vorkommen. Dnrans
ergibt sich ohne weiteres,
daß die eralen kein Oattnng»-
merkmal abgeben können
(man hat aueb die alten dar-
auf gegründeten (Gattungen
z. B. Rhynchonema längst
fallen lassen) nnd naeb
vielen älteren Autftrpii zeigte
nencrding8Wi> r uicd, r. daB
derartige Kupulatioueu last
bei allen Arten unter den
Zygneniaceen als mehr oder
weniger häutige Abnormität
uut'taueheu.

MÖBIUS sehüdert dann
noch, wie bei Mongeotia
Uleana sogar die Querwand
von zwei Öchwestcrzellen
aufgelöst wird (Fig. 40], mn

Pig. 89 B. WITT.OOK. / Xoupeotta eatearea (Olev.) Wlttr. Ver< inigung der Inbalte

L', 3 Moutfeotia mirahUh AI. Br. er Kopulati.inskanal. ZU ermöglichen.
Venintifwng * Zygote, w Wäude, welche die Zygote abgliedern. Diese und viele andere

Oamttm. Erscheinungen zeigen znr

Genttge, daß auf die äuReren Formalitäten der Kopulation bei den Zygnema-
ceen wenig ankommt. Wichtiger sim]. w ie mir sclieint, die im Innern sieh ab-
Hpich'iuh'ii rmzesse. In ihrer recht nianiiigialtigen Ausgestaltung werden sie
wolil am eiulachsten übersehen, wenn wir die Gattung DebaryaWittr.^Mougeotia
glyptosperma de By xl Mougeotiopsis calospora Palbi) Yoranstellen (Fig. 41, 1).

Die ursprunglich ^Hndriscben Kopnlationskanäle schwellen in der Mitte
eifijrmig an. aus beiden Zellen wandert das gesamte Plasma in diesen er-
weiterten liaum, die Massen vereinigen sich nnd umgeben sich mit einer
einbeitlieben Membran, welche die HitttersenmenibTan nnr leicbt berObrt
Wir reden hier, wie bereits erwähnt, von Gameten, an« Ii Aplanogameten,
als von den Plasmamassen, welche sieb Terein^gen; ihr Produkt ist hier

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2. Zygaemaceae iFortpflanzungj.

immer die Zygote. Die Gameten produzierenden Zellen kann man Qame-
taugien nenneoi filhrt aber lüer wohl ebaiBOgnt mit dem Kamen Gameten**

Muttorzcllen.

Hierher glaube ich auch Gonatozygoo (Fig. 41, uud UenicalarU rechnen
ni «dien, welehe mdrt dm DetmidiiMeen lugeBihlt werdeii| vät Unreoht, wie

mir scheint, denn die Membran hat offenbar keine Schalen-
strnktnr, und außerdem wird nmr ein Keimling ans der
Zygote gebildet

IHe Pllaiuten bilden Flden, wekhe naeh dem Muster von

Zygnema leicht in einzelne Zellen zerfallen. Stets gesclueht
das bei Beginn des Sexnalaktes. Die isolierten Zellen liiogen
sieb knieförmig (Fig. 41, ^j, liegen erst gekreuzt gegen-
ftnwidfT md treiben am Knie Papillen, die rasdi n
groflan Blasen wwdeu. indem sie das Plasma aus beiden
Zellen anfn»'lim*>n. l)*u' Wandung' n*'r beiden Blasen wird
immer dflnuer, schließlich platzen sie und die Inhalte ver-
einigen sich zur Zygote. Der Unterschied von Debarya be>
steht nur darin, daß der Verbindongskanal nleht ansdanert,
sondern verqnillt.

Mwg: nnn Gonatnzyjron tisw. sirh an Debarya an-
schließen uder nicht, sicher reihen sich au die letztere
Spirogyia nnd Zygnema an, aber bei diesen Gattungen
ist ein Fortschritt zu verzeichnen. Die Gameten ver-
einigen sich uieltt inniitten des Kopnlationskaual» , son-
dern nach vorgäugiger erheblicher Kontraktion schlUptl
das Flanna der <mien Gametenmnttenelle dnndi den
Yerbindini<rskanal hinitber'in die benachbarte, am ^h
Iii fr erst mit dem anderen, ebenfalle kugelig abgeron-
deteu Gameten za vereinigen (Fig. 41, 2). Die Zygpte
liegt nach ÜmhttUnsg mit Membran anoh hier völlig ftei
m der Hnttenelle.

Man wird nicht fehl gehen, wenn man nach der Ubli-
eben Auj^druekBwuiäe die aufnehmeude Zelle als weib-
Uehe nnd die abgebende als mäonliobe besseiehnet. Da
aber immer die Zellen eines Fadens gleiehartig sind, hat
man e«« dann einerseits mit männlichen, andcrerseitH mit
weiblichen Fiiden zn tun. .\Tißcre Unterschiede sind in
der Kegel nicht gegeben, iudeö fand i>e Baky, daß die
weiblichen Gameten der Bpirogyra Heeriana vor der
Verschmelzung stets völlig kugeligen, die männlichen dagegen bimformigeu
Unmli (Fifir. 41 , 2) haben. Ki.Ei^f» weist auf die vergrößerten weiblichen
Spellen bei Sp. iutlata hin und Ku. Ghubeb bemerkte in meinem Institut, daß
bd S]nrogyra eraasa die mSnnliehen Fllden meistens zahlreichere nnd etwas
kürzere Zellen besitzen als die weiblichen. Infolgedessen werden im
letzteren Fall männliche Zellen in prewisser Zahl von der Kopulation aus-
gescbloesen. Gewöhnlich liegen die steril bleibenden unregelmäßig zwischen
den anderen, biswetlen aber sab man in den mttnnlich«i fUdeu je eine
fertile nnd eine sterile Zelle regelmäßig abwechseln. Einen Teil solcher Er-
scheinungen, verbanden nüt kleinen Abnormitäten, hatte anoh wohl Bobbriv
sox vor sich.

Solche Dinge scheinen erwfihnenswert, weil sie zu Sirngonium (das ich
entgt -en WirrRocK als Gattung beibehalten mOdite) hinüber f\ihren.
(Fig. 41, 4 n. ö). Zunächst fruktißziert hier nnr eine bestimmte Zahl von

Fig. 40 n. MoRBivs.
MoufeoUa Ulemut.

pnllerendenZdl' Ii. B.
C Verschmelzung der
(lameten. I) Zygotflu
b üttHlet Teil von «,
ä dMdIw von €.

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VL Aoontae.

Gliederzellcu imd auch diese unterliegen noch prewissen VorhereitiinjreD
Die Fäden nähern nich kniefOrmipr und werden durch einen Schleinirinf: r
verkittet. Nuu zerfällt eine der Kuiezellen darcb eine (Querwand iu zwei
ungleiche HsHten. Die größere denelben bildet spftter den wdbUehen
Gameten imj] und ftlllt sieh idion zeitig mit Beeerreetofifen, die mndere
ZeUe bleibt steril.

Flg. 41 n. DE B.VBT. / Debiirya ftf/^otperma WiltE. J Spirotfi/ra Ileeriam Näg. .) deni-
adaria SpirotatiUa de By. 4, 6 Sirogonium MeUmm Kts. 6 Zygoffonium didymum iUbh.
r VeiUttoiigniiig. mg laiwiHuhT, veIVUeber Gamet H', st", tt'" atonile ZeDeo.

Die korrespondierende Kuiezelle zerfällt ebenfalls in zwei Teile; doch
ist hier die sterile Zelle {at") erheblich giOfier als im ersten Falle, während
die fcrtile crhehiich kleiner ist. Letztere gliedert noch eine sterile Zolle
{st'"} ab und dann erst ist der männliche Gamet [rnff) tertig. Et tritt,

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8. Zygneraaceae (Fortp6aiizuugj.

nachdem tandt et BeserresnlMtaiiK gespeichert, in die weihliolie ZeÜe ttber

(Fig. 41, 5).

}\ic\\t bloß die DifTercnzit^ninL-- von männlicben nnd weihlichen Zellen
ist im letzten Falle irnnz ekiataut, sondern auch die Kouatituieruug- der Ga-
meten durch Torberdtende Ttilangea in den Fndensellen.

An Sirogoniam kann man auch wohl am leichtesten West's Tomnogametum
anreihen, bei welcher ebenfalls aus den Gliederzeilen eines Fadenpaares durch
normale Zellteilung Ötücke herausgeschnitten werden, welche dann kopulieren.
Hierbei findet aber kdne neiineiiBwerte Kontraktion des Inhaltes statt, die Zygote
ist kreuz- resp. H-förmig und erinneti «inortlto m die ein&oben Zygolen der
Ciylindroeyatia, andererseits an die Btanrospermnmformen.

Von bebarya ans wird aber ebenfalls die Gattung Moiigcotia Terständ-
lieh, In welebe WrmiocK wohl mit Bedit aUe Mesocarpus, Stavroeper^
mnm nsw. tinsdiließt. Den Über^aii;^ dnliin finde ich in Zygogonimn und
Wi'.^t'b Pyxispora?). Wie bei I)cl)arya vereinigen sieb die Giinieten
(Fig. 41, 6] völlig isogam in der Mitte des Kopulationskanales (einige kleine
KompUkationeo Kommen hier nicht in Frage) und umgeben sich dann mit
einer eigenen Haut, aber de Bary beschreibt ausdrücklich, daB nicht alles
ria?raa der Zelle in die Zyg^ote eingeht, sondern daß der >l*rimordial-
s( hl auch«, d. h. die äußerste Flasmahautschicht der Gametenmutterzelle,
zurückbleibt.

Dasselbe erfolgt in fast noch anfiCälligerer Weise bei Moogeotin (Fig. 39),

außerdem aber unterscheidet sich diese Gattung noch iu einem weiteren
Punkte von den meisten Zyj^uemaceae. Gewöhnlich ist ja die Membran
der Zygote völlig unabiiängisr von den Häuten der Gameteumutterzellen.
Hier aber werden die Wandungen der Kopniatiomikanftle für liesagten
Zweck mit verwertet. Am einfachsten zeigt d.i- l'ii:. 39, :'; der fragliche
Kanal wird von zwei Querwänden beiderseits dureli»et/t und in dem m

SebUdeteu Kaume liegt die Zygote. Die Sache wird noch etwas bunter in
en Fällen, welche Fig. 39, J wiedergibt In den oberen Teilen derselben
ist klar ersichtlich, daß nicht zwei, sondern vier schräg gestellte Wände
[w' — w"") den Kopulationskanal ^esren die entleerten Teile der Ganieten-
mntterzellen abgrenzen. Anders ausgedrtickt, hängen den Zygoten vier
halbleere Zellen an. Leicht erkennbar ist auch, daß allerlei Über-
gänge von dem ersterwähnten Falle zum zweiten hinUl>erftlhren. handelt
äch einfach um eine Verschiebunf? der In Fraice kommenden Zelhviinde.

Bemerkt sei noch, dnß die Zy;,^ote später eine einheitliche Membran
inner ljulu des Hohlraumes bildet, der auf so eigenartige Weise entstand.

Die geschilderten Vorgänge sind nieht so s^wer yeistitaidlich, wenn
man bedenkt, daß schon bei Zygnema, Spirogyra usw. nicht der gesamte
Inhalt der Gameteumutterzellen in die Zy^rote eintritt. Es herrscht Über-
einstimmung darüber, daß ein großer Teil der YakuoletitlUssigkeit vor der
Kopnlalion ansgeschieden wird, sonst hätte ja die Zygote in der einen
Zelle ^rarnieht Platz. Bei den Mesoearpeen wird aber außt rdem noch
die äußere Hant^rljieht der Gametenmutter/elle mit etwas ,.Kurnerpla8ma''
ausgeschaltet und sie schließt doch wohl die entleerte VakuoleuflUssigkeit
zQoBchst noch txa. Das kann an sich wenig fappiereu^ werden doch nneh
bei anderen Algen die Gameten hänfig gensg ans der mittleren Plasma-
masse unter Ausschaltung äußerer oder innerer Haut«( lilclifen und unter
Beseitigung von Vakuolen herausmodelliert Ich erinnere nur an Bryopsis,
Acetabularia, Hydrodictyon u. a.

Aber aneh von einer anderen Seite her kann man die Dinge verstehen,
wenn man nimlieh 6nRA8sacoFF*8 oben beeproohene Resultate b^rttcksichtigt

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VI. Acontae.

Ungleichartige Teilungen der Zellen, wie sie dort künstlich erzeugt wurden,
küuncu natürlich sehr wohl bei bestimmten normalen Prozessen auftreten.

Nach der Kopulation zerfallen die Fäden der Mougeotien, die Zygoten
tragen aber die halb entleerten Zellen noch weiter mit sich. Deshalb
haben ältere Autoren, und neuerdings Wille, von Sporenfrllchten geredet,
und DE Hary, dem aucii Wittrock im wesentlichen folgt, stellt sich die
Sache so vor, als ob die Zygoten sich gleichsam verjüngt hätten. Für
ihn ist nämlich die ganze H-Zelle eine Zygote, und aus dieser wird erst
durch die geschilderte Teilung eine „Ruhespore" herausgebildet.

Mir scheint diese Auffassung etwas künstlich, ich glaube, man kommt
Uber alle Schwierigkeiten hinweg, wenn man den Begriff Gameten auf die
niembranfreien Plasmamassen beschränkt, welche sich wirklich vereinigen,
dann verstehen sich leere Häute und Plasmareste in den Mutterzellen ganz
von selbst.

Das Vorgetragene setzt voraus, daß die halbleeren Zellen der Meso-
carpeen keine Zellkerne enthalten, und tatsächlich erwähnt kein Autor,
den ich kenne, etwas von deren Anwesenheit an fraglicher Stelle. Freilich
ist man den Dingen mit modernen Hilfsmitteln kaum nahe getreten. Sollten
diese noch Zellkerne aufzeigen, was nicht ganz unmöglich ist, so möchte
ich immer noch nicht von einer Sporenfruclit bei Mougeotia reden, sondern
dann würde man einen von den vielen Fällen vor sich haben, in welchen
zwecks Bildung der Sexualzellen ungleiche Teilung einsetzt — ich erinnere
nur an Kleiuhn'b Angaben Uber Oedogonium u. a. — Auf Grund solcher
Befunde müßte dann Mougeotia an Sirogonium heranrücken.

Stimmt mau meinen obigen Darlegungen zu, so wird man kaum ge-
neigt sein, die Zygnemaceen in Unterabteilungen zu zerlegen, will man
es aber doch tun, so kann man die Zygnemeen mit Debarya, Spirogyra,
Zygnema, Sirogonium und Temnogametum den Mesocarpeen mit Zygo-
gonium, Pyxispora, Mougeotia gegenüberstellen, etwa in der Weise wie
das auf S. 56 geschah.

Wie ersichtlich, lege ich den Hauptwert auf den Kopulationsmodus der
Gameten; die Frage nach den Chromatophoren, welche Pali^a. voran-
schiebt, stelle ich in den Hintergniud. Alle Abweichungen von den Grup-
pierungen, welche de Baky, Wittrwk, Wille, We.st u. a. vornahmen,
hier zu diskutieren, halte ich für unausführbar. Vieles ist doch gar zu
sehr Meinungssache.

Innere Vor- Die Vorgänge im Innern der Gameten und in deren Mutterzellen be-
tf^nite. dürfen auf Grund der Angaben von Kleh.s, Cilmielevsky, Overton,
Klebaiix u. a. noch einiger Erwähnung.

Klebs zeigte, daß nach Entstehung der Fortsätze in den kopulieren-
den Zellen der Turgor herabgesetzt wird, sie kontrahieren sich durch
4 — 6" oir?e Zuckerlösung, während die vegetativen Zellen lOo/j, der gleichen
Substiinz verlangen. Der Turgorverminderung folgt die Kontraktion der
Gameten, und schon hier dürfte eine gegenseitige Beeinflussung der zur
Kopulation bestimmten Plasmamassen (auf chemischem Wege?) vorhanden
sein, denn die Abruuduug beider Zellen erfolgt nur, wenn beide gesund
sind, ist eine von ihnen alteriert oder getötet, so erscheint die Abrundung
der anderen gestört. Die Annäherung der Gameten 8<dl nach Oveutok u a.
eine pa.ssive sein; Gallertsubstanzen würden die Gameten in die andere
Zelle hinüberschieben. Doch kann sehr wohl, wie Kleus bemerkt, die
^^^^^ Wandcning aktiv erfolgen.
^^^^H Während der Kopulation läßt Ovektox die Chloroplasten in den Zygoten

^^^^H miteinander in bestimmter Weise verschmelzen, während nach Chmielevskv

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2. ZygaeiiiMeM (Pot^ianiDiig). 69

das niH der mUnnlichen Zelle eingeführte grüne Band zagrande goht.
Wir kommen darauf im Kapitel über liefruchtnng znrtlck.

Die VerschmelzuDg der iSexaalkeme, die nach Uaueklakut schon sehr
leitig in die Kopvlatiomkaiiäle einwandern, wiid von Schmitz, Ovebton
und KLEB.iHX Bo angegeben, wie man das nach sonstigen Erfahrungen
erwarten würde, nur die Vereinigung nicht selten bis %a einigen Wowen
oder gar Monaten hinausgeschoben.

GmoBLBVSKT weicht nndi Uer ab, er ficht diese beiden Kerne sieh
nach kurzer Zeit vereinigen, dann aber teilt Mi der pTimSre Zygoteukem
mitotisch sukzessive in vier, von diesen gehen zwei zugrunde, die beiden
anderen aber Tereinigen sich wieder zum sekundären Kern der Zygospore,
Ton wetohem sich später dann anch die Kerne des Keimlings herleiten.

Chmielevskt's Befimde wSren Ton besonderem Interesse, wenn sie Be-
Stätignnir fiindcii.

Nahiansoun hat die Kopulation von Zellen beobachtet, deren Kerue
bereits durch mehrere Generationen amitotische Teilungen erfahren hatten
(vgl. aber S. 61 anch die Einwände van Wisselinoh's). Die Zygoten waren
normal. Daraus ergibt sich, daß die indirekte Kernteilung keine nnerllB-
Uche Vorbedingung für die Ausbildung von Zygoten ist.

Gkka.ssiuuff sali auch seine zweikernigeu Zellen kopulieren und
normale Zygoten bilden. Es ist wohl ansnnehmen, dafi die vier Kerne mit-
einander verschmelzen, jedenfalls enthalten die Keimlinge in jeder Zelle
nur einen Kern. Gkrassimoff glaubt ferner, daß gewisse mit der Zwei-
keruigkeit verbundene Eigenschaften der Gameten, z. Ii. deren größerer
Dorehmesser nsw., in dian Tochterpflänzchen wiederkehrten. Manche
seiner Beobaefatnngen sprechen äaSOx, dooh Hegt kefai imnmstOfiUeher Be-
weis vor.

Fast sclhstverstäudlich ist, daß in den Zygoten auch mancherlei Um-
lagerangen von Beservesnbstanzen erfolgen. Im allgemeinen finden wir
in jungen Zygoten noch sehr reichlich Stärke, später aber wird dieselbe
in Öl umgewandelt und gleichzeitig, event. schon vorher, verblaßt die
Färbung der Cbromatophoreu, deren Umrisse auch nicht immer deutUch
bleiben.]

Die reifen Zygosporen der Zygnemaceen besitien nach den Be-
obachtungen von Al. Rrat x. Pimxoshkim, de B arv u. a. in ihrer Membran Zyiounmem-
drei Schichten. Die AuHi iihaut ist meistens aus reiner Zellulose aufgebaut, ^'■*"»-
sie eutsteht zuerst und kann sich bei manchen Spezies in zwei ditlerente
Lamellen spalten, deren Snfierste dann weiehscbleimig zn sein pflegt. Anf
die Außenhaut folgt — auch in zeitlicher Entwickelung — die Mittelhant,
welclie meist mehr oder weniger derb und fest ist, keine Zcllulosereaktion
gibt und außerdem mehr oder weniger intensiv braun gefärbt erscheint;
sie kann noeh in zwei Lamellen s^&Uen, andern weist sie gelegentlieh
TBpfel, Ldsten new. anf und ist bei DelMrya glyptosperma Wittr. gar
zweischnlig-symmetrisch. Zuletzt wird dann nn< h die Innenhaut gebildet,
weiche wiederum aus Zellulose besteht und meistens sehr zart ist Sie
dürfte bei der Keimung die Membran ftlr den Keimling abgeben.

Umwandlung des Öles in .Stärke, deutlicheres Hervortreten der Chro-
matophoren sind dir (Tsten Zeichen beginnender Keimung in den Zygoten Kelaumg,
der Zygnemaceen. Dann wird bei Spirogyra, Sirogouium u. a. die derbe
Sporenmembran an einem Ende spaltenähnlich aufgerissen (Fig. 42, i, 2]
■ad der von der Tnnenhant der Zygote umgebene Keimling tritt herans,
um sich bald in zwei Zellen zu teilen. Die eine von ihnen zerHillt
normal weiter und bildet somit den eigentlichen Faden, die andere

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YI. Aeontae.

Ä^ißert Ein-

dagcgen verlängert sich nur wenig und erscheint inhaltsarm. Sie stellt das
primitive Klii/.oid dar, welches noch ziemlich laoge {Fig. 42^1^2) in der
Z^goteumembrau stecken bleibt

Onterotpermiim, deesen dgenartige Teilangen im Keimlinge beieiis oben
(S. 62} enmbnt würden, ze^ auch insofern eine Besonderheit, als die
ZygoteDmembran sieh mit einem Deckel (iffnet Fi^r 42. v

Andere kleine Abweichungen in
der Keimmii^ bespreche loh nicht nnd
erwähne nur noch, daß die physiolo-
irische IJollc der lilii/.ciiden in unserer
Gruppe, wenige Foniu-u ausgenommen,
eine ganz unhedf Utende ist. Dagegen
können diese Organe als gemeinsames,
charakteristisches Merkmal zur Kenn-
zeichnung der Zygnemaceen wohl
Verwendung finden.

Klbbb Bat die Bedingungen der
Kopulation näher studiert und findet
hier wie in so manchen anderen Fällen,
daß tiieiiendes Wasser oder jS'ährsalze
den Sexnalakt liemmen, indem sie das
vegetative Wachstom fijrdern, daß aber
stehendes Wasser und helle Sonne
z. £. bei ^irogyra varians schon nach
wenigen Tagen Kopnlation induzieren.
Das Licht wirkt hier wie so häufig
doppelt, einmul direkt und außerdem
vorbereitend durch Bildung von Nähr-
material. (Vgl. den allgem. Teil.)

Kleus konnte aneh Parthenoge-
nd^i^! Iierheiruhren, wenn er die Sjiiro-
gyren im richtigen Moment in «)"oige
Zucker- oder l%ige Nährlösung Uber-
fhhrte. Dann entstanden (Fig. 43)
neben einigen normalen Zygoten {x.)
durch einfache Kontraktion des In-
haltes von Gametenmutterzelleu mit
derber Membran nmgebene Pardieno-
Sporen (p), welche zwar etwas empfind-
licher sind als die Zyiroten. aber doch
wie diese keimen. Der

Ftff. 42 n. vv. Bary. ;, -j Keimlince tou
Stngonittin ttietbtum Ktx. 3 dsgL von Cra-
tiroipermum tadetbtiu AL Br.

übrigen

richtige Moment zur Ausführung des
Experimentes ist gegeben, wenn die

bereits dureh Fortsätze verrlniirten Zellen beginnen, ihren Turgor herab-
zusetzen und sich zu koiiiiahiercn, meist ehe noch die trennende Wand

aufgelöst wurde. Klkbn glaubt, daß um diese Zeit erst der eigentliche
GkMBehlechtBsnstand eintrete nnd swar dnrch gegenseitige Beeinünssnng der
€^ameten lange TOr deren stofflicher Vereinigung.

Parthenosporen treten auch in der Natur nicht selten auf und werden
in der Literatur vielfach aufgeführt Ich verweise u. a. auf Wutuock,
Gay, West, Zükal, Rosehtinob n. a. Der letztgenannte Antor s. B. fand
bei Spirogyra groenlandica fast genau dasselbe, was Klkiss bei Sp. varians
kttnstiich bervoigemfen hatte. Im ttbrigen sind solche £rscheinai|geiL

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8. ZygMoneeM (Fortpiaoniiig). 71

nicht aaf die Gattung Spirogyra beschränkt, sie kehNn bei aUen Zygne-
maceen ^'eletrentlich wieder (vgl. Fig. 39, 3. S 64).

Von den oben genauuten Fällen der Parthenogenesis sind andere za-
niduit lehaif sa trenoeD, ftlr welcbe die alfbdouuite Spirogyra minbiUs
Hub. (Fig. 44) nnd WrrrKocK'g Gattung Gemitonenia neben andeien
Zygnemaeeen den Typus abprebcn. In allen diesen Füllen kojtuHeren die
in Frage kommenden Fäden nicht mit anderen, auch tritt keine zeitliche

Flg. 43 II. Ki.Kus. Spirogyra variatm, Fig. 44 n. Ki.Eits. Spirogyra

Zj^gsteB (•) und Parthenoapcnn Op) ndnWl». ,« Spore. / Spne

bUdend. keimend.

Verbindung zweier benachbarter Fadenzellen ein, sondern wie de Baut
zuerst zeigte, ballt sich der plasmatische Inhalt ohne weiteres unter Aus-
gtoftuig TOB Flüssigkeit zusammen imd umgibt sieh mit einer deiben
Membran (Fig. 44). Die so gebildete Azygospore igt, wie Lagbbhidi und
später Kf.khs zeigten, keimungsnihig wie jede Zygospore.

Kopulationsfortsätze sind auch nicht andeutungsweise vorhanden und
deihalD Ueiiit es msielier, wie man unseren Fall aufzufassen luibe. Klebs
l^aobt, das Yerlialten der Spirogyra niirabilis sei ein primiti7es, von Vor-
ngen dieser Art sei die Kopulalidii der übrigen Zvirncmeen erst herzn-
ten. Allein, ich kann mich kaum dazu entschlieUeu, die Spirogyren als

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VL AconlM.

niederste Oonjagaten anxiupreeheii, glaube Tielmelir, daB m iieii Uer wie

bei den oben erwähnten Mesotaenien um einen Fall von Äpogimie handle.

BEXNET hat die Frap> diskutiert, ob bei den Bpirogryren usw. ülier-
haupt ein Öexualakt vorliege, er bat das bezweifelt, weil Schwesterzellen
miteinander seitlich verschmelzen. Mir seheint daraus kein Bedenken zu
erwachsen, mau erinnere rieh mir an kleistogame Bluten.

V'iii irrünerem Intoresse ist wob! Bkssky's Angabe, wonach zwisclioii
Spiru^'yra luajuseula und »Spiro^ryra protecta, die leicht unterscheidbar sind,
eine Biiütardieruug dtattliude. J^s entstehe eine normale Z)'gote.

Bb8SBT*b Notiz ist die einzige Angabe, die idi in der Litentar in
dieser Richtung finde; die eigenaitige oaehe sei erneuter Anfinerksamkelt
empfohlen.

3. Deamidiaoeae.

Wohl in Zusammenhang mit ihrer meist isolierten Lebensweise hat
sieh die Einselzelle der Desmidiaceen in der mannig&ehsten Wdse ans-
gestaltet. Die buute Fülle der Formen bildet ein SeitttlBtttck zu den
l)iatninoou und mit diesen besteht ein rarallelismus auch insofern, al» die
bystematik sich früh auch dieser .zierlichen Gestalten bemächtigte. Die
Büerallate soleher Foraehimgen sind niedergelegt in den Werken von Ralfs,

Fig. 15 n. i>K Haky u. N\(.ri.T. / Peniitm ollomum. 'J PUurota0»kun turfiuhim. 3 I'Uuro-
iatnium TrabtcvUa. 4 Luustrum liota Khrbg. ö i<laurastruin (i'/iycMfmm) crmulatum. 0 l>e»~
nOdlvm OfeeUtd de By. 7 Bambudiui Srefttoontt de Bj.

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d. DeamidiaceM.

Wille und in zahleichen anderen, die nicht aiifgeidUilt ta weidfin
brauchen, weil Nordstedt alles zusammengestellt hat.

Öo leicht sich viell'ach die Gattungen unterscheiden, so schwierig wird
. oft eine Erkennung der Spesieei denn inneriidb dieeer sind die Variationen
uiiht selten reeht große. Darllber haben beeondera Elbbs und Bobob
berichtet.

Ein Überblick Uber die wichtigsten Gattungen läßt sich gewinnen, wenn
man von Penium und yerwandten Formen ausgeht. Penium selbst bildet ZeUform.
einfache kurze Stäbchen (Fig. 46, 2). An Penium reiht sich doeteriom

(Fig. 4G) mit hornförmig gekrümmten Eiiizel/ellen, nach " einer anderen
Kichtunjr schließt sich an: IMciirotaeniimi mit stahtürmi^'cn Zellen, welche
in der Mitte eine schwache aber doch sehr deutliche Einschnürung auf-
weisen (Fig. 46, 2f S^.

flg. 46. CEoatoffm» numlttfkmm. 1 n. Vlg. 47. Cotmartmm BotrfÜ$ n. Vlomu. 1 ▼!»

Pali.a. 'J n. N.VOEI.I. k Kern, cftr der Fläche. :? vnn obm. :i von der Kante, p*,
StemplAtteochtonutophor. py fyreaM. p'' Pyrenoide. u, b Cbromatophoren.

«I aoite.

l^un folgt Cosmarium. Durch eine außerordentlich starke Einschnllning

in der Zellniittc 'Fig. 47) resultiert hier ein besonders oigennrtiircs Rild,
das noch durch die AbÜuchnng der Zelle gesteigert wird. Danach kann
' Bum (Fig. 47) drei ganz yerschiedene Bilder einer CosmarinmzeUe erhalten,
je nachdem man dieselbe von der FUtebe (1), von der Kante {3) oder von
d«r Frontseite '2) betrachtet.

^och stärker abgeflacht als Cosmarium ist Euastrum, das besonders
durch starke Einschnitte in die Ränder seiner Zellhälfteu aufillUt (Fig. 45, 4).

Im Gegensate zn diesen beiden Gattungen ist das ebeainJls einge-
sebnUrte Staurastrum (Fig. 4'). v, vdti der Fnuitscite lietraclitet, sternförmig.

Natürlich ist damit die Manni^ctaitii^kcit der Zcllfurmen bei di u Dcs-
midiaceeu noch nicht erschöpft, das Gesagte wird aber zur Orieutieruug
aBsrelehen.

Erwähnung verdienen aber noch jene Gattungen, bei welchen die Zellen
SB Tieien miteinander vereinigt sind. Das kann in der Form von F^en

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VL AooBtM.

geschehen, und wenn dann die Einzelzellen an Penien oder I'lcurotnenien
erinnern, so roultieren Formen wie Hyalotheca, Gyinnozyga, Baiubusina
(Fig. 4ü, 7j u. a., weuu sie aber die Umrisse von CosmarieD, Staura-

Fig. 48. 2 OitffdimmM filiforme Roy et Biis. n. LünoMthiuB. 2 Ooimodadtmm tnoiUeum
o. ScnosMB. 8 Pownrtailiiiig bei demselben n. IXtkeicOubb. 4 Dm. bot Sikatraaoama

streu usw. aufweiseu, dauu hat mau z. B. die Gattuug Sphaerozyga \Oüy-
ehonenia) (lig. 46, i) oder Desmidiom (Fig. 45, 6) n. a. m. vor dcL

Fig. 49 n. Sbkn. OoeardUim Hrattun. I Kalkröhren mit deo grOoen Zellen von oben geMheo.
2 Dieselben im Längsschnitt, o Zellen der Alge. Ir KalkrBhteo. tehl Schleim.

Es bravelit aber keine FideDTereiiiigaiig BtattEofinden, so Beben wir

z. B. Cosmarium-ähnlielu! Zellen bei Cosmocladiom (Fi;;. 48, 2} zu gerundeten
Massen kombiniert und bei Oorardium Stratum (Fifr. 41) , das erst Si:\x als
Desmidiacee rekognoszierte, haudelt es sich am verkalkte Polster oder

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8b DeeittMiaoeae.

Krttlea, die ab siemUehe harte Clebflde in kalkhaltigen Wlaaem vor-
kommen. Sie Betzen sich znsammcn ans zrililK iclien dichotom ver/WLM^'ten
Kalkröbren (Fig. 49, kr], welche UDtereiuauder auuiiherud parallel und
auBerdem senkrisclit zum Substrat j^erichtct sind. Die Röhren sind mit
fleUom erfüllt und fuhren iVig. 49 am Oberende eine frllne, wiederum
roümariiiiii-ahuliclie Zelle. Mit eiaer Teilung der letzteren ^vi^(l aucli die
Zahi der Kalkröhreii vermehrt, irn ühriiren Hl)er ist !n-laug weder durch
Sexn noch darch LLTKhMLLL,Ett der Hilduugspruzeii jeuer Röhren völlig
klar gelegt

Die Zellwand der Desmidiacccn wird, wie hcsnuders TiÜTKKMt:LLER Zdtwmti.
hervorhebt, aus zwei Schichten oder Lamellen von wechselnder Dicke
aii%ebaat. Die innere b^teht offenbar ans reiner Zellulose, während in
der Snfieren dien KoUehydrat mit allerid SnbBtanzen gemengt anftritt.
Demgemäß haben die Üblichen Zellulosereaktionen in der Innenlamelle
?tets alsbaldigen Erf< dir, an der Außenlamelle bleiben sie bisweilen (Closte-
riom angnstatum, attcuuatum u. a.) ganz ans, häufiger treten aie mit er-
heblieher Verzögerung ein.

Welcher Art die Einlagerungen in die Außenlamelle seien, ist in den
meisten Fullen unbekannt. Kur fllr Cldstennin und l'eniuni-Artcn weiß
man durch Kr.Eus, Lütkemüllek u. a., daß die äußere Wandschiebt sehr
frtth Eisenverbindungen aufspeichert. Solche fehlen der Innenschicht im
JngeiidBtadium ganz , im Alter treten sie dagegen andi luer in geringen
Men;rcn auf. Die Inkrustation ist oft so reielilieh, daß rann von den frag-
lichen Clo^terien Eisenskelette erhalten kann. Penium zeichnet sieli
dorcb aus, daß die Eisenverbindungeu in Form vou Stäbchen uuitictcu,
welcbe einer eisenlialtigen Wandlamelle aufgesetzt sind.

Die Differenzen der beiden "NVandseliieliteu sind aber nicht bloß ehcmi-
»cher Natur, Li' tkk.mlli.ku wies hei vielen Formen in der Außenlamelle
orte Streifen (Stäbchen) nach, welche nur diese quer durchsetzen (Fig. 50^3).
kußh daa Verhalten der Poren (s. nnteu) kann in beiden WandlameUen
Terseliieden sein.

Die Desmidiaceenwandnng ist in den seltensten Fällen so glatt wie
bei den ZygDemaceeu. Es treten vielmehr Buckel, Warzen, Stacheln,
Streifen usw. nngemein häufig auf, nnd tut kOnate man belianpten, ea
g^lbe keine Art ohne solche Skulpturen. Die großen Staclieln nnd FortaitBe
geben sich meistens in der Jugend als AusstUlpunfren der Mem])ran zu
erkennen, in welche von innen her Flasma eintritt. Das kann nach
Uaufffleisüh aaeh im Alter so bleiben, doeb findet in manchen Fällen
eine naohtrif^iehe AnBfttllung mit ZenaloBema8^:e statt; daa ergibt eich
lidier aus den von LüTKEMf i LKR angestellten lleaktionen.

Kleinere Warzen nfw. sind einfache Memltranvcrdirkunpren und die
Läi^astreifen, welche bei Closteriuin z. B. so häutig niud, titelleu üieh dar
ab kleine Leiteten mit swisehenliegenden Fnoben, an deren Anfban eich
nach Lütkemöller Innen- und Außenlamelle beteiligen.

Obwohl Bchon früher <;elegentlieh wahrgenommen, sind doch erst durch
HAUFrFLJiiscu Poren in den Zellwändcn der Desmidiaceen im weiteren Poren.
(Tmfimge bekannt geworden. LOTKBiiOi.iJni wie Schsoeder haben dann
die Angaben dee ersten Autors teils betätigt, teils erweitert.

Bei einer immer größeren Zahl von Desmidiaceen sind diese Organe
Iteobachtet, und mau wäre geneigt anzunehmen, daß sie auch dort existieren,
wo man bidang vergebens mobte, wenn es der letztgenannten Fülle
Dicht eine immerhin nennenswerte Zahl in nicht wenigen Galtangen
(Fcoinm n. a.) gftbe.

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VL AtmiM.

Die Poren fehlen wohl immer iu den Querhindcu (s. untenj, im Übrigen
sind sie bei Arten von Micrasteriag (Fig. 50, 7], Penium usw. völlig gleich-
mABig ttber die ganze ZeUwand verteilt Das wird schon etwas anders
hei Cosmariiiin Botrytis usw. Hier stehen immer vier Poren am die
/ahlreichen llnutwarzen: letztere selbst sind nicht perforiert, und es irilt
allgemein als Hegel, daß FortöUtze, Stacheln usw. von den Durchbohrungen
frei bldben. Das MBt sieh, wenn man wiU, aaoh auf die Clostafien an-
wenden. Die Öfiuungen liegen in den Täluien zwischen den Striemen;
sie sind danach in LSngsieihen angeordnet

Fig. 60. Poren um! Poreriapparate, SchletmliGlIc u. Schleimfäden n. IlAUPTFr.EiscH, Ki.ebk,
ScHROEDER U. LCTKEMii.LER. / Jlijalotluca viHcoxi. 1' Bambulina Hr''hU'rjnii. :i C'>m\arium
IwyüUun. 4 Xatühidium armatum. 6 MicrcuUrias. 6 ClotUrium. 7 Micrtuteriai, 6 Etuutrum,
9 doHerkmt. 10 Cotmarhan. Die drei letzten von Tmeke lunfelMn.

Bei Closteriuni tritt mm srhon » iiu- I T-Jcliciniiiifr hervor, die auch sonst
nicht selten ist: die Porou sind uu den Spitzen der Zellen größer als an
den Übrigen .Stellen. Fig. 50, 6" zeigt das insofern, als nur diese großen
Öffiinngen sichtbar sind, nnd Fig. 4 (Sphaerozosma) demonstriert Ver-
gfrößerunp: und spezifische Anordnung der frajcrlichen Orpiiie an einer
anderen (lattung, die (U^m Clostcrinm jranz fern stolit. Solche Luglcicli-
miiiiigkeit iu Größe und Verteilung der Poren kann gesteigert werden,
nnd bei Gosmoeladinm (Fig* 48, 3) sehen wir s. B. ein Paar von Poren-
krSnzen auf jeder Zellhälfte (Flädie), dam eine H&nfnng Ton Poren an
den einjresehnlirten Stellen.

Ungleichmäßige Anordnung der Poren wird auch repetiert bei den zu
Fftden vereinigten Vertretom unserer Gmppe. Bei H} alotheoa s. B. finden

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S. Desmidiaceae.

wir an jedem Ende der Zelle einen DoppelknuK von Öffnungen (Fig. 50, i),
und liei Rauibusiua Brebissonii 'Fi^'. 50, 2] ist die ^'erteiluIl^' der Durch-
lässe bestmtlers cluirakteristisch. Die Fi^xiv safrt ^^'^>\l\ mehr als eine Be-
sclireibuii^ iui eiuzebien. Zu benehteu ist wiederum da» Felileu der i'uren
an der Qnerbinde, die Poieariiige am Mtttelitllek und die DifliBreiiseB in
der Anordnung an den konischen Teilen der Membran. Auch bei anderen
Guttnngeu kommen natürlich noch mancherlei ei^-enartige Porenstellongen
vor, doch braacbt daraul kaum eingegangen zn werden.

Erwilinong Terdient aber wohl noch, daB beeonden dort, wo flieh
größere Porengruppen, speziell an den Zellenden, vorfinden, auch die
Zelhvand ei^n^nartig verdickt (Fig. FiO, 6'- oder sonst modifizierk zu -sein
pflegt. Kleüs« Lütkemüllbk u. a. berichten darüber.

Kein Zwenel besteht heute mehr dartiber, daß die Poren Organe Ar
Schleimbildnog h'md. Solche kann einseitig oder allseitig erfolgen. Im OmOtru.
letzten Falle resultieren rrallerthUllcn , welche zum iiiiudesten den ;;rüßten
Teil der Zelle einschließen, und Holehe sind bei einer jjroßen Zahl von
Desmidiaeeeu durch liAUPiFLEiäcu, Ki^k^BS, Lütkeuülleu und Scuboedeb
uaeii^^cwieflen; ob sie llberall vorhanden seien, IftBt sieh noeh nicht

übersehen.

l)ic Kcnstaticrnnfr noleher Tat^ar-hen wird dadurch erschwert, dn!' die
zur ÜUllbüduu^' befähigten Formeu zeitweilig nackt sind (z. B. in aitcu
Kaftnien). Wie oft einüe HllUe emenert werden Icdnne, ist nnbekannl;
▼armntlich kann sich der Vorgang einige Male wiederholen.

Am leichte«5ten «»ichtbar werden die Gallerthüllen, wenn man mit
ScuBOEDEB die Zellen in Tusche oder &^i&, welche mit Wasser anfge-
schwemmt wnrde, einführt. Da zeigt sieh dann, daß die Gallerte b ge-
wissen Fällen (Arthrodesmns usw.) starnkturlos ist, während sie in der Kegel
ans zwei 'Fiic. r)0. .7, 7) oder f^ar aus drei annähernd parallel laufenden
La^en aufgebaut erscheint (li'^ig. ÖO, luj. Die äui^ere Schicimschicbt läiit
meistens von Struktur nichts erkennen, anch die Mittelschicht [»tiegt, falls
sie überhaupt vorhanden, nichts besonderes zn bieten; die Innenschicht
aber hat die bekannte Stäbchenstruktur (Fi^;. r)0, 7, lo\. Naeb Hat i r-
FLEisriT, LüTKEMOf-rER u. a. handelt es sieh aber bei diesen der Wand
senkrecht aufgesetzten „ Stäben " uui Gallertpritiuicu (Fig. 50, .V, 4]y welche
so dieht gestellt sind, daB sie sieh dnreh seitlicben Dmck polygonal ah>
phtten.

Wie 8ieh der l'bergani; von der rrismensehicbt zu den peripheren
Schleimlagen vollziehe, vcrmiig ich aus den Angaben der Autoreu nicht
genügend zn erkennen, dagegen ist ans allen Berichten leicht zn erfhhien,
daß Je ein Gallertprisma einem Poms entspricht, nnd darans folgt wohl,
dalS die Poren den Schleim liefern.

Die Autoren sind darüber einig, daÜ die Poren offene Kanäle in der
ZsDwand sind; wShicnd aber HAtrpnrLRiscH Plamna dnft;h dieselben nach
aaBen hervortretim l&Bt, verneinen dies LüTKniiüLLEu und Sihroeder,
wie mir sehdnt, mit Becht, nnd spieoben von einer AasfttUnng doroh
Gallerte.

Letztere ist durch Fuchsin und ähnHobe Mittel gut sichtbar zn machen,
md mit Hilfe solcher Agentien bemerkt man dann auch, daß die l^iren-
apparate LüikhmCllkr) nicht so ganz einfaeh gebaut sind. Wie weit
fireilich Färbungen an solchen empfindlieben Objekten die wahre Struktur
wiederspiegeln, ist vor der Uaud kaum zu ent»cbeiden.

MaMi LüTREjfüLUSE endigen die Faden, welche die Porenkanftle dnrch-
sefun, anf der Lmenaeite der Zellwand mit einem Knoten (Eig. 60, 3),

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VL A«oittMw

und dasselbe kann auch anf der Außenseite zntreffen Fig. 50, .T; bunter
aber wird die Sache dadurch, daii sich häuüg die Porenorgane in der
Innenscihicht der Zellwandung anders verhalten als in der AnBeneoIiicbt
In letzterer wird nlmlieh der Porenkanal, resp. der diesen ausfüllende
Gallertfaden von einem Mantel uinhtlllt, wie diis aus Fii^. r>0, .? ersichtlich
ist. In diesem Falle tritt die (rallerte, wie wir das schon erwrilniten. nur
iu Form eiucr Kappe über die Aulicuseitc der Membruu vor, lu audercu
IHUen aber (Fig. ob, 4) löst sie sich in allerlei Figuren anf^ die Lütre-
Mür.LER wohl unnötig als Endnelken bezeichnet. Oh das die.selbcn Gebilde
sind, welche Öchuoedek als strahlige Körper zeichnet |Fig. 50, ')), lasse
ich dahingestellt. Die recht schwierige 6a.c\ni muU wohl noch weiter ge-
prüft werden, und es muß sieh dann zeigen, ob etwa die skiziierten
Strukturen das Aufquellen der ans den Poren roiCreteiideE GraUerte sum
Ausdruck brinsren, wie das SciifioKDKn vermutet.

Wir wenden uns zu den einseitiiren resp. lokalisierten Gallertaussehei-
dungen. Auch sie geben wohl stets aus Poren hervor und werden beson-
ders dort entwickelt, wo an den ZeUenden naw. größere Organe dieser
Alt solchen ProsoB «deichtem.

Die hier zu besprechenden Schleimma^sen dienen einer.seits der Ver-
kettung Min Zellen zu Verbänden, andererseits der Bcwcgoug isoliert
lebender Arten.

Tritt die Gallerte als KitCsnbstanz auf, so ist sie dort meist nur in
Spuren gegeben, wo in den Fäden die Frontwände glatt aufeinander
stoßen, wie bei Hyalotheca, Bambusina n. n. 'Fi;,'. 4");, reichlicher ist sie
schon sichtbar, wo die Frontwände Fort.sätze anfweiscn, wie z. H. bei
Desmidiuuv-Arteu. An den Nachbarzellen kurrci»poudiereu diese miteiuuuder
und werden dann durch Gdlerte verkittet Noch scbftrfer tritt die Ver-
bindungsgallerte bei Sphaerozosraa hervor, hier bildet sie geradezu Bänder
[Fig. 48, /}: bei Cosmocladinm endlieh 'Fig. 48, i^) wird sie aus den in
der Einkerbung der Zellen liegenden Poren fädig hervorgesponnen. Ähn-
liches wiederholt sieh in anderen Fällen.

Die Bewegnngsgallerte, wie si(> knrs genannt sein mOge, tritt, das fand

bereits Ki.khs, ebenfalls mis den Endporen hervor nnd wird bei Cosma-
liuui, Peuium, Clostentun nsw. oft in recht kurzer Zeit al»geschiedcu.
Die durch öchkoedeu in Fig. 50, 6', ü mitteltjt Tusche sichtbar gemachten
Füden sind das Resultat nur einstttndiger Arbeit seitens der Zellen. Der
Materialverbrauch flir diesen Zweck ist scheinbar ein sehr großer, doch
weist ScirüOKnKn darnul" hin. daR die Zellen nur relativ wenig Gallerte
in gleichsam konzentriertem Zustande sezernieren, daß diese aber fast
nnb^renzt qnellnngsfühig ist.
BewegiMf. Mit solchen Schleimbildungen hangt nnn die Bewegung der Des-
niidiaceen von Ort zu Ort aiifs encste zusammen. Ks handelt sich bei
diesem Prozeli niemals um 8ehwimmbcweguugen frei im Wasser, etwa
wie bei den begeißelten Schwärmern, vielmehr ist stets ein festes Substrat
fttr dieselben erforderlich, nnd nnn kann die bew^liche Zelle anf oder
au der Unterbiire hingleiten, oder sie kann sioh, gestütet auf die Gallert-
stiele [Fig. r/i. > ii)»er dieses erheben.

Gleiten und Emporsteigen sind aber meist keine einfachen Bewegungen,
▼ielmebr ftthrt faSnng das eine Zellendc pendelnde und kreisende Bewe-
gungen aus, während das andere dnn li den Sehleimstiel in relativ fester
Lmitp ^( Ii alten wird. Das ist u. a. bekannt fttr Pionrotaenien, besonders
auttallcud bei Closteriom-Arteu.

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8. Desmidiaceae.

Flg; 61 B. HAcrTKLKiscH. Hfßlotheea
ZelitelluDg.

Closterinm acerosnm z. B. gleitet auf festen Sabstraten vorwärts, in-
dem das eine Zellciidc dieses annähernd berührt, während das andere nm
10, 30, 5<)" Uber dasselbe erhoben ist und jjleiehzeitijr pendelnde Bewe-
gungen ausführt. Andere Closterien, z. B. Clost. uiuuilifcrum, schlagen
Finmbliiiiie. Aneh Uer ist du dne Ende emporgehoben, wSliniid das
andere relativ fest sitzt; naoh
einiger Zeit aber senkt sich das
erstere, setzt sich seinenseits fest
ud mn eriiebt steh das entgegen-
gesetzte Ende vom Snbstrat. Dies
Spiel wechselt manni^fiilti;?.

Solche Bewegungen können
aaf Beize hin von der Pflanze in
TeiBchiedene Bahnen gelenkt wer-
fkn; darauf wird im Kapitel Uber
die Reize einzugehen sein. Die
Tatsachen interessieren uns aber
Uer, weil sie die Frage anregen,
ob und wie weit der Schleim die
Ursache der Desinidiaceenbewe-

gnng sei, wie das die meisten Antoren annehmen. Das mechanische Uilfs-
■ditol fOr diesen ProseB ist er ja jedenfalls ; es ist aber bislang nieht klar,
nie die Zelle dies Mittel zor willkttrlichen Steuerung verwendet.

Haüptflei.sch stellte zuerst fest, LOtkehOllbe n. a. bestätigten es,
daß die Wandung der Desmi-
diaeeenseDe etwa so, wie die-
jenige der Conferven (S. 21),
ans zwei Sclinlenbälfteii be-
steht, weiche durch Behand-
luig mit Alkalien, Fftnlnis usw.
voneinander getrennt werden
können. Die Sclialenränder
sind so zuj;escbärit, daß der
eine Uber den anderen Uber-
greifen kann (Fig. 51, 1).

Die Schalenstruktnr wird
besonders dentlich bei der Zell-
teilung. Soll diese beginnen,
80 wnd an der VeiiiiiMvngs-
stdle der Schalen einZeUnlose-
ring, zunächst von gerin crcr
Breite, angelegt, bald darauf
weiehen me Membranhftlften
auseinander [Fiff.51,2) und der
Ring wird in die entstehende
Lücke eingeschoben, um sich
w«terliin zu einem lau^^en
syHndiisehen Stttck auszuge-
stalten, das mit seinen Rändern beiderseits unter die alten Schalen greift
(Fig. 51, .7, /]. Schon kurz nach Herstellun{; des Kiii<j:es entstt'ht aber auch
die Anlage der .neuen Querwand in Gestalt einer nach innen ragenden
Leisle [F%. 51, 2), die wie bei Spirogjra irisartig nach innen wiehst md
beiden SehwesteneDen trennt Anfangs zart (Fig. 51, d) wird . die

Schalenbau u.
TeUung.

flg. 02 n. iMi Babt. CMmarlm» BotruUi MenaiglL
TeUungHttdlea.

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Wand später verdiekt (Fip:. 51, 4), und endlich spaltet sie sicli in zwei
Lamellen, die bei Hyalothcea, welehe wir als Beispiel wählten, in Zu-
samuteuhaug bleiben, bei vielen anderen Arten aber au.seinanderfalleu.
Die jnngen Sohalen sind Mifltnglinih ganz glatt, erst spXler treten die

Wandsknlptnren, die Durchbohrnogeil
usw. nach Hauitfleisch auf und dann
werden aach aas den Poren Galleit»
prismen SNif den neiiMi MeutbraiiiiUli^dii
WUgfmkMBIL Die abweirbcnde Angabe
von Ki,KMS, wonach der Schleiin von der
alten Zellhällte auf die neue gleichsam
befttboNiiieUe lad dott die Bin ttt die
neue OaUerte sebelliB, durfte kanm in*
treffen.

Der Uyalotheca ähnlich verhalten
sich nieht wenige Desmidiaoeen. Dor^
wo l)ei Fadenlormen wie Desmidinm vom.
die Einzelzelleu nur dnrcli Vorsprtlnge
der Frontwände in Verbindnnj: stehen,
entwickeln sich jene Fort^jätze uatüriich
erst ziemlich spät, nwdidem schon die
Spaltuni: und Trennung in den jiinfren
Querwänden Platz gegriffen hat. Prin-
zipiell kaum verschieden, äußerlich ein
wenig anders, yerlanftn die Dinge bei
denjenigen Desmidiaeccn, deren Zellen
in der Mitte eingesehnUrt sind, z. ß. bei
Oosmariom. Die in der Einschnürung
anftage veteinigten Sdialen trennen Bi<ui
hier und bilden, wie bei Hyalotheca, eine
Querwand, die sich aber sehr zeitig in
zwei Lamellen spaltet Die Querwand
hat anfimgs nnr die GrOBe des Isthmns,
sowie sie aber geepelten ist, zeigen die
jungen Hälften ein rapides Fläi ben-
wacbstaui (Fig. Ö2, i, 2) ; das Ganze er-
weitert sieli bniohsaekShnlich nnd wird
dnreh Plasma aus den älteren Hälften
ausirefilllt. So wäehst der junge Teil
zur Grülio des älteren heran. Die Mem-
bran, deren Entstehung wir soeben
schilderten, bleibt skulpturlos, inneriialb
derselben aber bildet sieb eine neue, die
nun ihrerseits die ganze Struktur auf-
weist, welche jeweils den Spezies eigen
ist Sobald der Ausbau dieser vollendet
ist, wird die primäre Haut abir^'^tnHen.

Fig. 53. / — 3 CloMUrium monlliferttm
Zellteilung ii. Ai.iii. Fiscukk. (l>ii-
Figateo «ind lucb LCtkuiCli.b& uicbt
gu« gaoau. IM« ■lim Scialon grdfen
Qbei dtojanien.) 4 Ctoitrr!umturt)!ilnm
a.LCmicClXBR. Stück der Membran aus
der Zellmitte, im Längsst-huitt. R lUnf-
ftaiehe. { Qaetbinden. 8 Schale.

Diese Häutung der jungen Zelihällteu,
die schon de Bakv beschrieb, sahen verschiedene Beobachter, besonders
LütkbmCllbr, bei zahlreiehen G^attnngen Tom Typus des CkMUMrinm,

außerdem bei Peniuni- Arten usw.: wie weit sie verbreitet sei, ist noch
nicht ganz. klar. Kleine l)itV« reir/,en Itestehen aueli unter den Autoreu Uber
die Bedeutung der ersten Membran; ich verweise auf Lltkemüllek.

3k DeanidisoeHk

VoT! <7oai bisber li.-sprocbfncn Modus ein wenig abwcicliend erscheint die
Zellleiiimg der BÄiubuoiua [Fig. 45, 7], bei welcher lüngfalten wie bei Spirogyra
erwheiiMai, und bemmderar Bespieoltniig bedOrfen WmuDmui und Teilang bei den
Closterien, die von Fischee, Haüftfleisch und LOtkemOllbb untersucht War-
den. T?e5 zahlreichen Arten dio«or Gattung bemerkten schon die alten Autoren
etwa in der Zellmitte Querstreilen (Fig. 54), welche kurze, fui zylindrische
SMeke der Menlmui, die Qnerbinden, begrensen. Die Zahl der letzteren ist
variabel. Um diese Oi bilde zu verstehen, gehen wir mit LCtkemCller von
einer eben erst nns (b-r Zygote ausgcsflilflpften Zelle ^Koiiuling^) aus {Fig. 53, 1
B. 54, i). Diese hat nur einen Querstreif in der Mitte und Lütkemüller findet,
dafi u jenM Stalle einn tchwiabe Einuliiiflnuig (Ringfnrclie) vorhanden ist, die
etwa deijengen b«& Penien oder sodi bei den Comiarien enttpredieii mag. Du
(u-hilde war bislang flbersphen,
es ragt nach innen in das Zeli-
Ittmen vor tnid ist aiieh dort
faiUos, wo die itbilgen Mem-
branteile flnrcli Eisen usw. pig;-
mentiert äiud. Fig. 53, 4 zeigt
die BiDgftirehe aa einem
Schalensttick, das bereits zwei
Qnerbmdeji entwickelt hat. Die
Teilung der Zeile beginnt da-
mit, daß die Schalenhftlfloa
unter Delmung der Ringfnrehe
auseinander rtlckeii. .^o ent.steht
ein Membranring und an diesen
setzt dann (Fig. 53, 1) die Quer-
wand an, wdehe sieh, wie bei
HyalotliecM, Cosniarinm u. a.,
später in zwei Lamelleu spaltet.
Diese lösen sich sehr bald vou-
ebiaiider und min findet natur
raschem Waelistimi der neuen
Menibvnnbälften Fig. 2, 3)
eiue Lrg;iuzuug mr normalen
Zelle Btatt Das Ist, wie man
sieht, den Voi^ängen bei Cos-
marinm durchang ähnlich, nnr
von einer Häutung ist nichts
siehCbaT.

Die weiteren Teilungen des als Bdspiel gewählten Closterinm-KeindingS
«ind nnn ganz abweichend von dem, was wir l)is jetzt im Reiche der Desmidiaceen
kennen lernten, denn es findet von nun an keine Loslösung der Schalen
an deren VerbindimgiBalelle mebr statt, vielmebr bildet sieh nieht fern von der
letzteren (aber gans WMbhILngig von ihr; in der jüngeren HemlNranhälfte
der Fig. 54, 2 einf» nene Ifirib'fiirehe iiiid diese funktioniert genau sn wie die
erste ihres Samens. Infolge duiseu eutsteht au der mit (Fig. 54, .9) be/.eichneten
jfiogerQo ZelUlftlfke dne neue, sagen wir .^3, und an Si (Fig. 54, /] bildet sieb
ebenfalls eine solche {S^) heraus, aber die beiden resultierenden Zellen sind ver-
«rhieden: die Zelle Fig. 54, 3 hat zunächst keine Querbinde, dagegen Fi^' 5 }. /
besitzt eine solehe und diese entstammt der mit ^2 Fig. 54, 2 bc/eicboeteu
Sehale. Wenn Jetxt weitere ZeUteilungen dnsebcen, so erfolgt das stets unter
BQdmig eher Bingfiirehe in der Jeweils jtogeren Schale (Fig. 64, 3y 4, 5] and
Ollnaast, ]lM|ih»lagl« «.Blotogi« 4«r Als«. g

Flf. &4 n. LCrxmCziaa.
Ctorterien ohne GfitteliNnd.

■l — 6 leilungMchcma für
da«. fOr OOitelband-

GfOitcrkNb 8 flehdeo. O OüitdnilQdtf. R BlagAudie.

VI. AeonlM.

damit ist ^rpsacft, daR mich jedesmal eine neue Querbiiul'- lütstehe, wie das
aus Fig. ö4 ersichtlich ist. Wie viele von soldiea sich an ciuer alten Sebale
BokseBidTe büdeii kdini«!!, !it nidrt genau b«kttitii Klar i«t alwr, daß ÜL^ ans
einem Keimling hervorgehenden Tochter-, Enkel- usw. Zellen in puncto Quer-
binde alle mehr oder weniger versohiedmi Bein mflsaen. LOiksmCulee bat das
Im einzelnen auseinandergesetzt.

Neaere Erfiümmfui BoIiein«B mir darmtan, daß die Qoerliiiideii Ic^er Ctoe-
terinm-Art fehlen, nicht allen sind dagegen die GUrtelbftnder eigen, welohe
Fig. 54, 6 — schematisch wifdergilit. Bei i1ie*pn (Vhlldpii handelt es sich mn
Einschiebong von aunfthernd zylindrischen iStüciceu [(j) zwischen die Uiugturchen
resp. Qaerbittden lud ^e eigentfielieii Sehalen (S). Dm wird wiedermn am ein-
fachsten aus den Fignren klar. In Fig. 54, 6 erkennt man die Sehalen und
»^2, die Gürtelbiluder (tj und O^, die Querbinde und ciue liiiigturche (punktierte
Linie in dem schraffierten Gürtel). Durch Yermittelong dieser eatatäht außer
einer neuen QoerMnde die Bdiale (Fig. 54, 7). Das Game eraelMbt stmlehat
noch uusy III metrisch. Die Gleichmäßigkeit vdrd aber bald hergeaMlt, denn in
S-i entsteht eint- neue Rni^rftirche, diese reißt atif und dnrch Stn'cknng- wird das
Gürtelband herausgebildet {Fig. M). Da£ dabei auch eine Querbinde abfaUe,
ist ans den Figuren wohl ohne weiteres ersichtlich und so ergibt sich, daß bei
den Gflrtelbandclosterien die vollständige Ausbildung einer Zellhälfte zwei Qner-
binden erfcndert, im Geg'cnsatz zn dm ^flrtelbandlofen, \m weleben der gl^oiie
Prozeß nur ein Gebilde dieser Art liefert.

Den Closterien in mancher Beziehung ähnlich verhalten sich die Penieu, die
Bildung von GttrtelblBdeni voUiidit sidb aber viel nnregelmlßiger. Idi mnB
dieserhalb niif T.fTKKMf r.T.KU vrrwpisen.
ZftflnAgft- Von den Iulialtsküri»L'rii der DesmidiaccL'u-Zi'lk' sollen die cijrcniirtifren
Chrouiiituuhurcu au anderer Stelle behandelt werden; hier c^ei nur daran
eriimert} aaß (abgeaehen von Plewotaeninin} mdstmn Plattemjnrteme vor-
liegen, welche von einem zentralen, konijjakten Körper ansf^trahleii.

Vom Kern wäre nur hervorzuheben . daß er sieh gewöhulieh in der
Mitte der Zelle zwischen den symmetrisch gelagerten Chromatophoreu vor-
ihidet, d. b. bei den eiDgesohnUrten Formen in oder nahe der Eineehnllning;
Uber seine sonstigen Beziehungen zu den Chromatophoren möge auch in
dem diese Organe speziell l>eliaudclüdeu Kn|'ite1 nachgesehen werden.

Das Protoplasma bildet den Üblichen \\audbelag und meistens anch
eine mittlere Brttcke fltr den Zellkern; es mnfi aneb die sämtlichen Chro-
matophorenplatteu Uberziehen. Schon die älteren Beobachte, BOWie DE Bauv
beschreiben eine z. B. bei Closteriuni rcelit lebhafte Bewegnng — d. h.
Strömung von üblicher Form — namentlich im Wandbelae.

Vakuolen sind ttberall swischen den abstrahlenden Platten der Chro-
matophoren in ver!>ichiedcusiter Größe gegeben und besonders sind von
Alters her mehr ndcr woniiicr laifreliire Vakuolen aufgefallen, welche bei
Closterium, Peniuni usw. in den Zeilendeu in Einzahl, oder in den Lappen
von Micrasterias in Zweizahl gegeben sind. Diese Kngelvakaolen sind
wohl nnr abgegliederte Räume des gesamten Yaknolensystems. Ihre üm-
riH<e \vechseln, >ennntliGh in Znsammenhang mit den PlasmastrOmODgen
der Gesamtzelle.

In diesen Eudvakuolcn werden nun bei Closterium, Periium, Pleuro-
taeninni usw. stets, bei Micrast« ria^, Euastram und Oosmnrium gelegent-
lich rnelir odrr weniger reiclili. lic Menp-en von s*täl>clienf(>rmii;en Gips-
kristalleu gefunden, weltlie in der Hegel eine lei»lialte IJeweirung auf-
weiseu. Diese Bewegung i»t uaeh Alkü. Fisculk zum Teil eine sog.
molefcnlaie, znm Teil aber wiid sie dnrch die FlasmastiGme bedin^^

.^ .d by Google

3. Dedmiduceae.

wetehe die Vaknole nmkrelseii und deren wEBserigen Inhalt in Hitleiden-

aebaft ziehen.

« liiiskristalle. welche Ubriircns bisweilen auch in allen anderen
V&kuoieu 2;etandeu werden, eutstchcu nach Fi&cbeb im Jt'lasma, am erst
apUer in die Vaknolen eingeführt za werden.

Außer Gips werden nodi manefaerlei IdSinige Beatandteile in den Des-
midiaces^nzrllen von Fischer n. a. jniL'^r-'riH Ti Es ist aber nicht Tcr}\f /u
Uben^ehcu, ob sie mit den bei Zygoemeu wohl vorkommenden ÖltrÖplcUeu
oder mit Palla's Ka-
ryoiden (die andi bei
allen Desmidiaeeen ge-
funden wurden) iden-
tisch bind, oder ub sie
KQrper eigener, wenig
bekannter Art dar-
stellen.

Die Kopulation der
Dennidiaeeen gestaltet
sich recht llborsicbtlicb
bei riostcriuni parvu-
lam und einigen ver-
wandten Arten. Die
Zellen denelben nähern
sieh paarweise nnd
werden durch weiche
GaDerdilÜkn znsam-
mengeiialten. Dabei
liegen zwar die Zellen
einander annfthemd
paiaOel» doeli wird
diese SteUimg keinea-
v^f"s< immer eloge-
nommen.

Kaoh einiger Zeit
klappen die Schalen
«n inror >'t rbindungs-
stelie auseinander und
treiben (Fig. 55, 7) Ko-
palationsfortsätze, die
sieb bald berttlircn.
Letztere sind "Neubil-
dungen, mehr oder
weniger unabhängig
von den Schalen . das

gibt !^ieh Hcbon ni den etwas abweichenden ohemiflcheu Keaktionen der-
selben zu erkeuueu.

Die anCugs selimalen Eopolationsferls&tM sebwellen an nnd iQsen die
trennenden Berührungsflächen aof, sodaß in der Mitte ein stark erweiterter
Knpnlationskanal entsteht, in welchen dann der ganze Plasmainhalt der
Matterzellen einwandert, um sich dort zu vereinigen (Fig. 55, 2). Die
«nter Kontraktion entotebende Zygote Hegt snmftdist nackt in dem Kanal
(Fig. ij5, 3) ohne die Wände zu berühren; dann umgibt sie sich mit Membran
{Fig. Ö6, 4} nnd füllt sieh natOrltch mit fieserresnbstanzen. dieht man Ton

6»

Flg. 5Ö D. US Ba&y. Kopulationsvorgänge. 1 — 4 bei CloiUrium
Mg. 6 b«i Ctott, TOitrattun Ebrb. f QB«rwtiide,
vekhe dl« leemi Sohatontelle a1igUed«ia.

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VL AcontM.

den durch die dilieieute Form der Zellen gegebenen Abweichungen ab,
SO Btimmt alles Wesenfliche mit Debarya unter den Zvgnemeen ttber-

ein (S. 64;.

Aber nicht alle Closteriuin-Artcn verhalten sich freiiau i«», vielmehr ge-
berden sicii manche \z. B. Cloöt. Lunulaj so, wie wir es bereits bei Gona-
to/ygnn geseben haben, d. b. die Ton den gepaarten Zellen entwickelten
Kopulationsfortsätze (Fig. 57, 5, 4] schwellen sehr rascl» auf und lassen
ebenso rasch ihre Wand zn einem Schleim verquellen. der, anfangs noch
sicbtbar, später Überhaupt nicht mehr zu erkennen ist. Die Vereinigaug
der Gameten, welcbe die alten Schalen 701% rSomen, findet dann inner-
halb der strark verschleimten Eopnlationsfortsätze statt. Das ist ahtt aneb
in dieser Beziehung' der ganze Unterschied von Clost. parvulum

Noch ein dritter Modus der Kopuhition ist bei Closterium rustratum
nnd Verwandten (Fig. 55, 5) zn Terfolgen, er wiederholt die Vorgänge bei
gewissen Hesocarpeen. Hier wird nändich die Wandung des Ku])ulations-
kanals, sowie ein Teil der alten Zellwände der Ganictenmutterzcllen fzum
wenigsten im Anfang] mit in die Zygotenbildung einbezogen (Fig. 55, 5)y
indem vier Querwände (q*-*) die leeren Membransttlcke abgliedern.

Fig. ÖD. Cosmarium liolrylis ii. üü B.vHv und Kleuahk. i, 3, S KopaUtiunsprozesfi. 4 — 6' £ut-
wteketiuit der Zygote, a AiiBen-, m Mittel-, i ünaenidüfllit der Jfeniknn.

Danach sind in einer imd derselben Gattung fast alle Modalitäten der

Kopulation vertreten, welche wir schon hei den Zygnemaceeu verfolgten.
Sie kehren natllrlidi auch l»i i .nidcren 1 )«'<iiiidiaceen wieder. Besonders
häutig ist der zweiterwähute Fall: Vereinigung der Gameten in einer
Sohleimmasse, welche aus den Wandungen der KopulationskanUle hervor-
geht Dabei werden dann in der Kegel Cosmarium Fig. 56) die Längs-
achsen der k(»puliercndcn Zellen miteinander gekreuzt, und ferner tritt bei
vielen sehr deutlich die Trennung der Schaleuhälften vnncin.ander. sowie
ihre Abstreifung seitens der Grameten hervor (Fig. 56, 1 — Jj. Leere Schalen
hängen nicht selten noch an den reifen Zygoten (Fig. 56, 2).

Die fadiircn Desmidiaceen zerfallen liäutig vor Ik'^inn der Kopulation,
und dauu kann natürlich auch eine gekreuzte Lage zustande konmien.

3. Dcsniidiaceae.

Flg. 67. Kopulationavorgäiige bei CloiUrium. 1 Cl.
lineatum, Schema, ti das«, n. Rvlfs. 3 u. 4 Ct.
Lunula n. ue B.vbt. 5, 6 dus. ti. Moa&EX.

uiclit dsigegen zerfällt u. a. Dcsmidium
Swartzii, hier legen sich, wenn ich
Ralfs u. a. richtig verstehe, die ganzen
Fiiden aneinander und die Zygoten
bilden sich in den Kopnlationskanälen
wie bei Debarya. Schließlich haben
auch die Spirogyren noch ihr Seiten-
Btück, denn Didymoprium Grevillei
lUßt aufnehmende und abgebende Zellen
erkennen.

Wir haben unsere Darstellung der
Kopulationsvorgänge bei den Demnidia-
eeen begonnen mit Cl. parvulum, um

Digitize

TL Acontae.

die Übcreiostimmung und den ParalloliBmiiB mit den Zygucmacecn hervor-
treten zu lassen; damit ist aber nicht ohne weiteres gesagt, daß man Ol.
parvulum als eine der ältesten Formen ansprechen müßte. Ich glaube,
man kommt auf die lUteflten Deamidiaceenformen, wenn man Gl. lineatom
betrachtet, dessen EopoUtionemodnfl die Mlterai Antorai gewObnlidi als
«eigentümlich*' bezeichnen.

.Nach Al. Boaun, der die alten Figuren von JUlfs erst veistäudlich
maebte, leider ohne eigene zu geben, legen sieh swei erwaeheene Exemplare
Ton Cl. lineatum in der üblichen Weise parallel, und auch hier klappen
die Behalenliiilftcn liornarti^' iuisciiiaiidfr, jetzt aT)er j-ieht man, daH jodö
Gametenmutterzelle schon eine (^uerteiiang ihres Inhaltes aufzuweisen hat.
Demnach dringen nun aas jedem Horupaar zwei Gameten hervor, wie das
am einfachsten ans dem Schema Fig. 67, Jf {luu-li Ai . Büaun^s Angaben
skizzirt) ersiclitürli ist. Die Caiiit tt n aus verschiedenen MutterzcUen ver-
einigen sich uuu paarweise und geben auf nicht weiter zu schildernde
Weise die von Ralfs gezeichneten „Doppelsporen" (Fig. ö7, 1^).

An das soheinbar eigentümliche Cloeterinm lineatom schlii llt n sich nun
andere Clostcrimn-Artcn an. Di: 1*art schildert die libliclie Tarallel-
stclluu^' der ^^escliliM-htsrcifeu /ulleii von C\mt Ebreulicr^'-ü und CUist.
Lunula und hebt dann hervor, daß iu jeder derselben ^Fig. 57, ö] eine
Teilung beginnt. Die Toehterzellen finden aber keine Zeit, ilure verlorenen
Hälften zu ergänzen, vielmehr reißen sie auf, ehe dieser Akt beendet ist,
und nnn kopnlieren die iresrenUberliegcnden ZellhHlften paarweise (Fig. 57, 6")
wie das aus Mukke.n's noch etwas primitiveu Figureu, die aber de Bauy
anerkennt, dentUch herrorgehi Wenn aneh die kopulierenden Zellen zu-
meist parallel liegen, so können sie doch andere Lagen einnehmen, z. B.
diejenige, welche de Baijv in Fig. 57, 3 zeichnet.

Die soeben geschilderten Vorgänge erinnern ungemein lebhaft au das
was Arcbbr fllr Spfrotaenia (S. 55, Fig. 33) angegeben hat nnd an das,
was sich auch bei renium- Arten abzuspielen scheint; i(;h stehe deshalb
nicht an, zu vermntcii. daH die ..'l ofijielsporigen*' Desmidiaceen (Penieu,
Glosterien) der Urform um uUchsteu t^tehen. Die von anderen Arten und
Gatttmgen in Einzahl gebildete Zygote wlre dann abgeleitet nnd wie sie
entstanden, wäre nicht so schwer vorstellbar.

Wir sehen (Fig. 57, 3 — /;), daß die kopulierenden Zellen von Clost.
Lunula die jUngere Schale noch nicht völlig entvviekelt haben, auch bei
Gosmarium Botrytis ist das nach de Bary sehr häufig und ebenso ist es bei
anderen Arten beoba(;htet. Man würde dann wohl die Annahme gelten
la<<5en, daß die Desrnidiaceen s-untlicli kurze Zeit vor der K<i{)ulation ihre
Zellen teilen, und der Unterschied zwischen den einzelnen Formen bestände
darin, daß die einen sofort nach der Teilung in die Kopulation eintreten,
wtthrend andere sieh vor Beginn dieses Prozesses die Zeit nehmen, die „ver-
lorene" Zellhälfle wenigstens annähernd zu ergänzen. Somit wäre de IVvicy*^
Annahme nicht notwendig, nach welcher sehr häutiir Sehwesterrellen mit-
einander kopulieren. Klehahn bezweifelt das auch auf Gruud seiner Be-
obachtungen.

Das Voriretrairene bedarf irrUiidlii lier Nachuntersuchung, die icli meiner-
Hcits nicht ausinbien konnte, doch dlirfte alles, was iu der Literatur voi^
liegt, auf unsere Auffassung deutlich hinweisen.

Die endgültige Ansgestaltnng der Desmi^aceen«Zygoten zeigt viele
Anklänge au die gleichnamip-en Vorgänge bei den Zyi:Henieen.
Zygofeninem- Die Membran der jungen Zygote ist nach dk Bary in allen Fällen
kugelig glatt (Fig. 56, J), erst später treibt die primäre Wand Aussackungen,

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8. DamldiMete.

die natürlich im Einzelfall angemdn Tersohieden sind. Die AnsstttlpungeB *
gjnd zunächst von dünner Membran nniprelien (Fig;. 56, (!) und von Plasma
ert'iillt, allniählich aher zieht sich dieses zurück und an seiner Stelle wird
Zellalose abgelagert Ms aUfit mit diewr usgefUlh ist (Fig. 56, 4).

Jetst erst beginnt die Entwickelang der MittelliMit (Fig. 5(), /, /n),
welche an der Basi.s der Stacheln schwach in diese vorspringt, und end-
hfh folirt die v(jllip: jrlatte Innenhaut iFig. 5(5, /, / , welche vielfach erst
bei der Keiiuuug sichtbar wird, weuu sie auch schon lange vorher ge-
bMet itt 8o db Bakt; bmIi gücmiiTZ und Bbrthold dagegen verlängeiii
sich die ursprünglich von innen her gebildeten Stacheln noch durch zentri-
fogales Wachstum an ihrer Oberfläche, bilden evcnt. auch nnchträirlich
Verzweigungen usw. Hierftlr muU nach Beutuold event. ein reriplasma
TBuntwortlieli gm$ßhi weiden, docli li^ ein Bioheier Naehweii nieht tot.

12 3

4 5 6

1%^ U. C/orfmum-Keiinung n. Ki i imin / Zvir ttn vor iler Kernversohmelzuiig. 2 Erste
Milan im aatgesckiapften Zygotenialialt. J ZweikcrusUdium. * Zweite Mitose. 5 Zwei-
«•ItenrtadlMn adt QniB* nnd KIsiBkMii. 0 AmgeMUmc d« K«liiillBge.

Wie bei den Zjgnemeen so treten sneh bei den Desmidiaoeen die
Kerne sehr zeitig (vor den Chromatophoren) in die Kopulationsfortsätze, Äppo««i*inifc
die Gameten kontrahieren sich ebenfalls stark unter Ausscheidung wässeriger
Lösung. Konnte aber schon bei manchen Spirogyreu eine verzögerte Kern-
Terschmelznng konstatiert werden, so tritt das bei den von Klebahk nntw-
saehten Formen nocb viel Bchärfer in die Erscheinang — die Zygoten
Uberwintern mit getrennten Kenieni diese Terschmelzen erst bei beizen-
der Keiuiunp.

In den jungen Zygoten von Closteriom, welche von April bis Juni Kämung.
entheben mOgen, liegen die beiden Kerne noeb weit yendnander entfernt

und vier Chromatophoren mit Pyrenoiden sind deutlich sichtbar. Reift
dann die Zygote aus. so ballen sich die Chloroplasten zu zwei gelblichen
Klampen, welche auch noch im Frühjahr des nächsten Jahres symmetrisch

TL Aeoiitae.

' an ihrem Platze liegen. Bepnnt «m diese Zeit die Keimung, so rücken
die Kerne /uHaminen (Fig. 58, 7) und verschrnplzen miteinander. Gleich
darauf schlüpft die ganze Zelle aus der derben Sporenmembran heraus,
nmr nmgeben von der innenten sarten Seldcht d«r ZeUwand.

Alsbald teilt sich der Zjgotenkern mitotilch (Fig. 58, 2) und in Kllne
erhalten wir in der Zygospore zwei Kerne, welche den Chromatophoren-
ballen nahe liegen (Fig. 58, :{]. Der ersten folgt eine zweite Mitose, welche
dorchans normal ist (Fig. 58, 4], aber doch als Bndprodnkl Kerne m-
sehiedener Größe liefert (Fig. ö8, 5), den Großkem und den KJciukem
(Klebahn). Nach dieser /weiten Mitose wird der ganze Inhalt der keimen-
den Zygote in zwei Teile zerlegt, deren jeder einen Groß- und einen
Kleinkem entb&lt (Fig. 58, 6j. Die Zellen sind die juugen Keimlinge,
welche nunmehr innerhalb der Hnttensellwand sra den für OoBterinm
eharakteri.-itjjiclien Zellen aufwachsen.

Der Kleinkem entschwindet zuletzt der l^e(i)):iehtnng. die nächstliegeude
Annabme durfte sein, daß er aufgelöst wird. Ki.KiiAHN weist den Gedanken
nicht ganz ab, daß der Großkem nnd der Kleinkern schließlich wieder
miteinander vcr •rlmit lzen . was mir zunlichst weniger wahrsclieinlich ist.

Cosniarium, das Ki,i:i!AiiN ebenfalls untersachte, verhält sich in allen
prinzipiell wichtigen l'imkten gleich, auch hier entstehen zwei Keimliujj^c
mit Groß- nnd Kleinkem.

Tu allen Gronauer untersuchten Fällen zeigen zeitweilig die Chromato-
phoren jene eben erwilhnte Form der farblosen Hallen, deren Struktur
aber schwer zu entziflFem und daher noch unklar ist; erst ziemlich spät,
wenn bereits die Keimlinge die f&r ihre Spesies eharakteristittuien
Umrisse besitzen, treten auch die Chromatophoren wieder mit scharfen
I'mrissen in die Erscheinung, nachdem schon vorher ein Eiigrllnen der
JiuUeu stattgefunden hatte. Mit KUcksicht auf Cumielevsky's Augabeu f Ur
Spirogyra wftre wohl ein genaueres Stadium der YeiSadernngen an den
oben irenaimten Körpern erwünscht.

Aus iJE Bary's und Millardet's Angaben geht hervor, daß alle ge-
nauer untersuchten Desmidiaceen — in der von aus angenommenen Um-
grenzung — Bwei KeimUüge aus einer Zygote liefern und darin wird man
— neben der Zweischaligkeit — eins der besten Merkmale der Desmi-
diaceen sehen dürfen.

Klebahns interessante Befunde werden am einfachsten verständlich,
wenn man die Desmidiaeeen von den Hesotaenien herieitei Die Vier-
zahl der dort vorhandenen Keimlinge ist hier auf die Zweizahl reda-
/ierf und diese Reduktion dürfte sieli in dem Vorhandenseiu nnd der
Bildung des Kleinkem^ zu erkennen geben. Ist das richtig, so cut-
fallen alle anderen Spekulationen, welche au diese Vorgänge geknüpft
worden sind. Man wolle darttber noch im Kapitel Uber die Fortpflansung
naeliscdien.

Klebs konnte an Clofterium Lunnla nnd Cosmarium Botrytis durch
helle Beleuchtung unter Zuführung von Zucker reichliche Kopulation indu-
fyriheno- zieren, er fand aber an denselben Arten unter ganz Ibnlichen Bedingungen
^netit, Partheno-sporen

Diese waren zum T(m1 in der Mntter/elhnembran stecken ^ad)lieben,
zum Teil aber waren die Gumeteu in die Kopulationsfortsätze eingetreten
und hatten sich dort getrennt mit Membran umgeben.

Auf diese Weise werden auch Bilder entstehen k<"inuen. welche den
oben für das doppelsporige C] lineatum gegebenen selir ähnlich sind.
Doch sind A. Bual n's Angaben über die Kopulation der traglichen Art so

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S. DflSDidiMew.

piisis, daB wenigtteBi fikt dieaea Fall kanm eiae VerweelidaBg aiit Partheno-

iporen vorlie^r^^n kann

Ob LuxDELL uud Bexket Parthenosporen oder sexuelle Doppclsporcu
Tor sicli hatten, vermag ich nicht ganz zn llbersehen. Klbbs nimmt das
entere an.

Als Parthenosporen m deuten ^^ind zweifellos aueh r( lati\ kleine Sporen
Ton CoBniarium, welche Klkuaün beschreibt. Sie eutbielteu von Anfang
au nur einen Kern nnd einen Chromatophorenballeu.

Bfd der Keimaag derselben zerfällt der Kern sukzessive daieh Mitose
in vier Kerne, einer wird zum GroBkem, drei bilden KleitikrrTio. In der
Keimkui^fl bildet sich <iann eine ('osmariuni-älinlichc Zolle um den Gioß-
keru aus, während die Kleiukerue der Beobachtung' cutHchvvindeu.

Die Keiailingszelle zerfallt dann später in zwei, so daß ans einer
Partheno^pore i^cliließlich auch zwei Keimlinge herroigehea. Der Weg ist
iade-* «Mii etwas anderer als bei den Zyptten,

Äüü dun Erürteruügeu Uber die Fürtptianzung der einzelnen kleineren
Gnippen oad Uber derea TerwaadtsohaUkBobe Bexiehangea gebt sehoa aar
Genüge hervor, daß ich sowohl die Zygnemaceen als auch die Desmidiaeeen
auf die Mesotacnifieeen zuröekfllhren möclite. nnd zwar f»rheint es mir am
einfiachsteu, anzuuuhmen, daÜ der Kopulatiousmodus der Zvguemen auf
die Fortpfianznng von Cylindrocvstia Br^bissonii a. a. aaittekgelie, wSbiead,
wie das oben ausgeführt wurde, die Closterien u. a. mit einiger Wahr-
scheinlichkeit aaf SpiFOtaeaia als den Aafkog der DesmidiaeeeDreihe hin-
weisen.

Unter diesen ümstinden lag der Gedanke nahe, die Hesotaeniaeeen sa

spalten nnd zwei grofie Reihen von Goqjngaten herzustellen, deren An-
fangsglicder Cylindroeystis auf der einen, Spirotaenia auf der anderen
gewesen wären. Allein die als Mesotaeniaeeen vereinigten Genera haben
Torl&a% doeh noeh leeht viele Ähnliehkeiten, and ehe genaneie Unter^
sachuDgen vorliegen, erscheint es mir besser, die Gruppe als Angelpnnkt fVr
Dewai^ceen and Zygnemaoeea gleichmäBig beisabehaltea.

Uttntar»

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Wiät>Ei.U(OH, C. V., Über den Nukleolos von Spirogvra. Bot Zeitg. 1898. ö6. p. 197.

Vgl. auch ZuoonufAa», Morpbologio itnd Th^^ologie dea pfliaafidien Zellkemee.

Jena 1896.

V'nterBUchungen Uber Spirog>'Ta IV. Bot Zeit 1902, I. 60. p. llö.

f'bcr iiliiuirniale KtTHtL'iluufr uisw. Hotau. Zeituntr li^OS, L ttl» p. 901. KaIKAW-

•«(•HN.-« ideruag. Botan. Zeitung 1904. 62* No. 2.
Wil l Kork, V. ]; , OinGotlands och ölanda SOtvatCenaalger. Bfb. tillavenakaYetaBakapa.

Akad. Han.irm-ar 1872. 1. Xo. 1.
— (hl rhc t>|»ore-t'oriiia(ion of tlit- iMcHocarpcaLi i.'tc liiluinjr tili k. .'^vciiHk. Akad.

Haudl. 1S78 8ü, 5. \o. ö.
On the ^pore-Formation ut' the Meaocarpeae and espcciaUy of tbe uew genna

Gonatonenio. Bihang tili k. Bvenalu Tet Akad. Ilandlingar 18^ S« Ho. &
WoLLK, Fr., Desroids of the united Stiitrs cte „ Bethlehem 1*. A. 1884.
ZvüAi^ Parthenogeneais bei einer Spiiog^ ra. Österr. bot Zeitachr. 1879. 29. p. 29ä.

b. Bacillariaccae.

Die Diatomeen oder, wie sie offiziell heiBeo, die Badllariaceen, sind
Kf'sniopoliten und im Süß- wie im Secwa5?ser Überall vcrlireitct. Mii^^en
auch viele von ilmcii nnsschiicHlich iiut' die See nnd iiiidcre ebenso aus-
achlieUlicli auf daü ^ü^iuas^ier augevvieücu sein, 6o öiud doch auch ge-
wisse Fonneo der Gruppe Ubiqnisten; nicht bloB kommen Spexies einer
marinen Gattung irii Süßwasser vor und uni-^ckehrt, sondcni es .iredcilien
auf'h viele Arten iu beiderlei Gewässern gleichmäßig gut und gehen uo-
schwer aus dem einen in das andere Uber.

Als Gnuddiatomeoi ttberueheD sahlfeiebe Vertreter viuserer Familie den
Boden mehr oder weniger seichter Gewässer und speziell auf dem schlam-
miprrn fl runde relativ ruhiger Orte bilden sie im Snß- und Seewasser
relativ dicke, braone Schichten, wie das o. a. leicht an den uorddeutsehen
KlMeii endcbtlieh ist, mam die Ebbe den „SeUiek" bloßl^ Da die so
^orkoninienden Formen meist beweglich sind, vermögen sie stets wieder
auf die olierfliiche des Schlammes emporznsteigen, falls derselbe «ot iigend
etae Weise „umgerttbit*^ wird.

YI. Aeontae.

Doch niifh rasdicr fließende Gewässer, von den j^rüßten Strömen bis hinab
zu din kleiustrii Bächlein, Wrifsserleitungen, Brunnen usw. ha1>en ihre
Gruiiddiatuuiceu nicht minder al» berieselte Moose, Baumrinden nsw., solche
aber sind dann mit GftUertstielen oder auf iigend eine andere WeiBO mehr
oder weniger fest angeheftet, und ebenso kleben unendliche Scharen von Diato-
meen auf anderen Wasserpflanzen. Cladophoren des SüB- nnd Secwnssers,
Ectocarpeen, Florideen usw. sind häutig mit einem di(rhtcu l^elz gestielter
Fonnen Qberzogen nnd ebensowen% worden Phaoerogam«B Tendnont

Den Grunddiatomeen stehen die Planktondiatomeen gegenüber; ohne
Eigenbewegung, ohne GalU-rtstiele usw., wolil ;il>er rnit besonderen Schwebe-
apuaraten ausgerüstet, sind sie suspendiert in Tümpeln und Landsecu, in
rnbigeB Bnobfen ren BSehen, Flflssen usw., vor allem aber bevölkern sie
die Meere von den Küsten b'- n die fernsten Regionen der Hochsee.
Völlig rein allerdings dlirfte das l*lankton nuv um li t'/tL'rmnnnten Orte auf-
treten, meistens crscheiuen ihm Grunddiatome eu mehr oder weniger reich-
lieli beigemengt, welche dorcb Strömungen losgerissen und fortgeführt
werden.

Schon im ersten Frühling ptlfiirTi uberall Diatoinecn sichtbar zu werden;
sie verschwinden gewöhiilieh im Sommer, um im Herbst von neuem (wohl
etwas weniger reichlich) zu erbcheiueu. Im Winter herrscht meistens
wieder Rnhe. Dies ist, obwohl manche Arten das ganse Jahr hindurch
vegetieren, die allgemeine Sind die Zeiten gUnstijr, so können die

Diatomeen in unglaublichen Men^jen zum Vorscbeiu kommen, sie verleihen
dann dem Seewasser ebenso wie dem Grunde der Gewässer einen eigenen
Parbenton.

Da die Diatouiccn für Tiere als Nahrung dienen oder doch mit dieser
aufgenommen werden, findet man ihre unverdaulichen Schalen im Magen
der verschiedensten Organismen. Schnecken und Muscheln, Salpen, Krebse,
Flattfisehe nsw. beherMrgen sie, yon ihnen ans gelangen sie tt. a. in den
ICagen der Vögel, um schließlich im Guano zu enden.

Wep:en der relativen Unzerstörbarkeit (b r Kieselpanzer finden sich diese
im fossilen Zustande von der Kreide an. lu letzterer freilich noch spär-
lich, treten sie in den tertilzen Poliersehiefem von Silin nnd Kassel sehr
massenhaft auf, sie bilden writerhin fast den alleinigen Bestandteil der
Kieselpubrc ans der Lüneburgrer Heide, Ostpreußen usw. Aueli im Alluvium
bei Berlin, Königsberg nsw. linden sich ähnliche Lager, die sich zweifel-
los anoh hente noch bilden können an Orten, wo die Schalen rasammen-
geschwemmt werden oder wo in Mooren, Landseen, Meeresbuchten usw.
Gelegenheit /u einer ruhigen Mm^seneutAvickeluai::: fre^eben wird. Vie lleicht
sind die Massenanhäufungen von Diatomeen, welche Eükenbeug aus den
Hilfen von Cnxbafen, Wismar nsw. angibt, Andeutungen davon.

Die Ablagerungen von Eieseignhr stammen wohl ans dem Süßwasser,
die Diatomeen der Kreidemergel usw. aus der See TTiter 'zahlreichen
Spezies pflegen in den Lagern einige Arten zu domiuiercu. Die meisten
derselben sind, wie bereits EiiHENnKKo zeigte, heute noch lebend vertreten.

Viele Bacillariaceen ertragen innerhalb gewisser Grenzen das Ans-
troekuen. sie können in diesem Zustande durch den Wind fortgeführt
werden, ebenso schadet ihnen das Einfrieren im Eise selbst in den l'olar-
meeren nicht, und so kann aucl» durch dieses ein Trauspurt statttiudeu,
das Haupt verbivitnngsmittel aber fttr die Diatomeen hleiht das fließende
Wasser, welches sie fortschwemmt.

Zahlreiche Detailarbeiten »Iber die Baeiliari. u rutV n eine föiinliche
Überschwemmung auf diesem Viebicte hervor, leider aber sind viele

.^ .d by

Beschreibnngen fhr unsere Zwecke wenig Terwendbiir, denn es werden in
ihneD die allgemein wichtijron Fragen nnd CkMiohtopnnkte oft kaum gb-
etreift. FUr die Erkenntnis- solcher
Dinge ist Pfitzer's Werk grund-
legend geworden, dieMm lind qittter
die Arbeiten von RoRscow, Schaute,
Utto Ml lleRjLaütekiiokn, Schutt,
Klebahn, Karsten u. a. gefolgt; sie
haben noeh ▼ielfiushe Ergünznngen
gebracht.

Scnürr bat auch eine Zusam-
mciiätellung ulier Gattougeu gegeben,
sahireiche Spezies aber sind n. a. be-
schrieben und abfjebildet bei Smith,

ElIKEN'UERO, VAX IIliURCK, ÖCHMUrP,

sowie in deu Werken, welche die
Ergeboiese der großen Osean> resp.
Planktonexpeditionen behandeln. Ein-
gebende LitcratnnnuamniensteUang ^
bei DK Toni.

EinerOrientieningllber die Ausge-
8taltnng der nngemein mann^fochen
Diatomeenformen Hchicken wir das
Wichtigste Uber deu Membranbau
Torans.

Den ein<7eheiiden Studien PFiTZBB*f
verdankt man die bereits von
Wallicu angebahnte Krkeuntnis,
daß die Wandung der Diatomeen-
zelle aus BW^ Hälften ran/.erliälften)
hestebe, ganz ähnlich, wir wir daa
iUr die Desmidiaceen schilderten.

Das Ganze wurde seit Pfttzeb
mit einer Schaebtcl verglichen, deren
Deekel Uber deu Unterteil berUber-
greift, und neuerdings hat 0. Mi ller
den ersteren ganz zweckmäßig als
Epitheka, den letzteren als Uypo-
tiieka bezeichnet (Fijr. '>il ' , // .

Mit SchCtf orientieren wir die
Diatomeenzelle so, daß die Epitheka
naeh oben, die Hypotheka naeli
nuten zn liegen kommt. Wir nennen
dann Zentral- oder LUugsaebse
(Pervaivarachse) diejenige, welche
<lie IfiMelpQnkfte der beiden Theken
miteinander verbindet (l Fig. 59).
Wir wählen den Ausdruek, weil die
DiatomeeuzeUe, wie später gezeigt
weiden soll, nnr in der Bielitnng
dieser Achse wächst, heben aber
henor, daß die Längsachse nur selten der größten Ausdehnnng einer
BaciUarienzelle entspricht.

Fig. 69. Pinnularia virhVi' V.M^-z. n. PrrrzF.R.
/ Sohalenansicht. i' (iürtell>aml<iii.'»ictif. .'1 Trans-
versaler UngHehnltt i Schalen. (j'> liiirtil-
binder. l LingMChte. q QueneluiiU. th Xei-
langMbene. mHadiane. tTnnmiMle. «Bpl-
k HypothdciL.

VI AaoBtse.

Danach sind nnttlrli(^li die Querschnitte senkrecht zur Tüngsach-^c jjrelegt
zü denken. Der wichtigste von Urnen ist die Teilongsebene (Yalvarebene)
{Üi Fig. 59, 2).

Dem Gesagten entspreohend kann man anoh bei den Diatomeen ein-
fach von Lang:»- Querwänden reden, doch sind auch andere liezeich-
nungcn ans verschiedeneu Gründen üblich, ja notwendig: geworden.

Jede Theka besteht uämlicb aoä zwei Stücken ; einem, das im typischen
FaUe qner gestellt ist — der Sehale («) (Yalva) and einem, das ttngs orien-
tiert ist — dem Gllrtelband (^b) (Pleura). I-^tzteres stellt die platten
Mngswände von Zylindern mit krcisf^irmigem, elliptischem usw. Querschnitt
dar, welche Übereinander verschiebbar sind, erstere aber schlieUeu die
ZyHader naeh aoBen hin ab nnd sind indem meistens mit eharakte-
riatiaohen Sknlptoien der Yeitdhiedeniten Art aasgestattet

Fif. 60. J Uttoäru n. PvmKR. 'J Irieeratlum Favui n. SMmt. .? AnUtmhitUlia flga$ n. SohCtt.

4, 6 liiddiUphla pulekeUa n. Smitu.

Danach sieht (Fig. 59} eine Diatomee grundverschieden aus, je nachdem
man sie von den Schalen oder von den GttrtelbSndem her betmehtet.
BiMtmg. SciiCtt hat nun, auf seinen Vorg:ängem fußend, die gesamten Baeillarien
nsn'h der Form der Zellen res|i. Schalen in zentrisciu' und pennate einp^eteilt,
nachdem er gezeigt, daU Pfitzeu's Einteilung der Gruppe nach den
Ghromalophoren nieht wohl haltbar sei, da diese in ein imd derselben
Gattung (z. B. Chaetoceras) stark variieren (verirl. auch das Ksp. Clnoma-
tophoren). Vielleicht wird auch die Srni r i'sclie Einteilunsr später modi-
fiziert werden mtlssen, wenn erst tiberall die Fortpfiauzuugsmodalitäten
bekannt sind, vorlänfig ist sie aber doeh die beste.

BadDniaMae.

Die Oentricae sind, von der Schalenseite betrachtet, in der Hauptsache
radiäre Formen, während die Pennatae, von hilateral-syminetrischen Ge-
Btaltea ausgehend, vielfach zu dorsiveutralen und asymmetrischen Gebilden
fortMiirfflteo«

Für die «blichen Ccntrieae, wie sie s. B. Fi|f. 60, d iriedefgOit, bedarf
es kölner weiteren Bezeielinnriircn resp. solche verstehen sich von si'lb^^t.
ihr die Pennatae aber kommen noch zwei Tennini hinzu. Betrachten wir
& Seliale der letsteran typisch als eine Eklipse, so entqpfioht die Ke*
diane'' (m) (Apikaiachse) d!er ^Tößcren, die „TrsnsTersale" (0 (Tnu-
apikalachse der kleineren Aclise der Fig. 59, 1.

Die Mediane kennzeichnet auch den Median- resp. SagittaLschnitt, welcher
bei zalilreichen Pennaten Bi^he oder Fseudomphe durchsetzt, die Trans-
renale weist natürlich dem Trsnsrersalsehnitt seme Lage an (Fjg.60, 1, s», fj.

Bezüglich der Be/eiclinung abgeleiteter SyrometrieTerhältnisse, die event.
fUr die systematische IJeüchrcibuuj,' wichtig ist, verweise ich auf S( iiC rr
und Uno Müller. Die von letzterem vorgeschlagene Nomenklatur setzte
ieh oben in Elammem. leh ziehe die SoHftrr'sche B^eiehniingsweise vor,
weil sie sich besser an Bekanntes anleimt, mnB aber betonen, dafi die
MCLLEU'sehe diircliaus konsequent ist.

Den Typus der zentrischen Diatomeen bilden die Melosireu und ihre centricae.
Verwandten; ihre Zellen sind IninHEylindrisch nnd rereinigen sieh faKnfig
SB Fidm (Fig. 60, i) wie eine Conferva. Durch Abrundung resp. Vor-
wölbnng der Querwände wird aber der Fadenverbaiul «nent. /gelockert
oder ganz aufgehoben. Einzelzellen sind Überhaupt in dieser Gruppe recht
hiafig. Sind an solchen nicht beide Schalen vorgewülbt, sondern nur eme
derselben, dann , entstehen Formen wie Antehninellia gigas, die mit einer
Schiu htel mehr Ähnlichkeit hat mI-^ irirend eine .uKlcre Diatoniee (Fig. 60, .9).

Natürlich ist diese Schaehtclform im engeren Sinne nicht Uberall ge-
wahrt, vielmehr erscheinen Gattungen wie Plauktouiella (Fig. 61, 1) ganz
lach mttnzeuartig, wihiend bei den BUsoeolenien (Fig. 61, 3) die Zellen
sa langen Zylindern aupirc'/opoii werden.

Alle eben genannten Gattunueii liabeu einen auuiibernd kreisförmigen
Qwrsehuitt, andere Gruppen, wie /.. B. Triceratinm, sind drei- bis mehrseitig

VL Aeonbie.

rps'p. -strahlif? [F\^. 6(), U]; dir T'! I liilphien (Fig. 60, 4, ö], Gfaaetocen»
{tV. (i"2 usw. endlich siud im <4iieisühnitt annähernd elliptisch.

Die genannten Zellen sind aber, wie schon ans den Figuren hervorgeht,
nicht immer an der Oberfl&ehe glatt, sondern sie baben auf den Schalen
Fortsätze, AnsstUlpungen m\y. von ref^clmäBip r ('(IfnniregelnaäRi^M'i Gt'sfaU.
Wie bei (U-ii J)ci«midincceii i^iiul dauii uiiters('licidi):ir »Stacheln oder Domen,
d. h. kuiupuktti Fortäützc der Zeliwaud uul' der eiueu, huhle, von Plasma er-
ftllte Anestnlpnngen auf der anderen Seite. Letetere kOnnen efn^Msbe,
mehr oder weniger flache Buckel darstellen, irestalten sich aber z. R. auch zu
den charakteristischen langen Hfhiieru der ( liaetoceras- Arten ujud ihrer
Verwandten, bei welchen eben die ErtüUuug mit Plasma und Chromato-
phoren besondeiB denflich wird (Fig. 62, 7, 2} (SgbOtt, Gran).

Fig. 02 A. SosCn. Chaetoctras, I Kette. ? EioMlwU« vqd der Sebdemelte. ^ ]>«iieneUe

JRnpMaioe. All Typns ftlr die pennaten Diatomeen mOgra zunSebst einmal die.

recht hoch entwickelten Xa\ iruleen herausgehoben sein, von welchen wir
einen Vertreter schon auf t?. 98 behandelten. Von der Schaleuseite be-
trachtet erscheinen sie (Fig. 59, 1) elliptisch bis spiudelibrmig und gewinnen
noch beBonders durch die in der Mitte verlanfende, einen Kiel iimtierende
Raphe das Ansehen eines Schiffchens. Dir Kaplie, auf welche wir zurück-
kommen, ift ein offener Spalt (Hier Kanal. Hcider-^fit-* v<m demselben >:teht
mau eine Fiedcrzeiehuuiig, weiche bei verschiedenen Spezies zwar ver-
schieden derb, aber ,doeh immer nachweisbar ist Als gekrümmte Zelle mit

^ .d by

Bacillariacea«.

«nlq»recbend gestalteter Baphe ist das bekauntc Plenrosigma zu betrachten
und nach allen Richtangen nnFiymmetrisch durch Drehung der Zellen
im ibre verschiedenen Achsen werden Ampliiprora u. a.

Unsymmetrisch sind auch die Cymbelleu (Fig. t>3, J — 5], denn die Schalen
and daneateprechend die Raphe sind bogig gekrümmt, die Fiederstreiftii
find auf der einen Seite fBaucb) kürzer als unf der anderen (RUcken). Dazu
kommt, drtß die Gttrtclbänder :m der Bauchseite weniprer entwickelt
eiud als an der RUckenseite, wie das leicht Am dem Tiautiversalschnitt in
Fi^^ i% 2 erdehtUch ist. Dm Ganze gleicht also, popidAr ansgedrttckt,
den bekannten eßbaren Teilen einer OrangeniBrucht.

Noch weiter, aber doch in ähnlichem Sinne modiliziert und vom ur-
sprünglichen Navicula- Typus abweichend, erscheinen dann Amphora,
Epffliemia und Rhopalodia.

25"^inmiHiiwneHiifliüH^^

Fig. 63, Verschieflenc Tyiafnmeen n. Smith, 0. MO1.1.ER, PriTisa und G. Karsten. Links:
Sch&le. lütte: TransveraalscbniU. iiecliU: iSauchseite. 7 — 3 Cymbella, 4 — G Amphom.
7—9 JQtafMlodta. 10— 2S NtUehia. Die Zelle ist in W von a (U) hm bdllMhtB«, Utl» «tw»

v«n i (ii) tau. r itophe. k lUei.

Der Trausversalschnitt von Amphora zeigt (Fig. 63, J], daH die GUrtel-
binder etwas gekrflmmt, die Selialen aber eigenartig, &8t daohig, empor-
gewölbt sind. Die Raphe (r) liegt stark gegen die Bauchseite verschoben,

danach erscheint sie auf der Snhalenansieht (Fip:. 63, 4] ganx einseitijr; nnf der
ventralen GUrtelansicht aber machen sich die Raphen (r) der beiden Schalen
in relalirer Kfthe der Teilnngsebene bemeikboi.

Rhopalodia und Epithemia sind ähnlich, sie durften ans Fig. 63, 7 — 9
mit den zngehörigen Buchstaben ohne weiteres yerständlich werden.

Ans dieser ergibt sich auch, daß jene Formen zu den eigenartigen
KÜaebien binUber ftbren (Fig. 63, lo— 12).

Bei diesen erscheint der senkrecht zu den Pcbaleii tranversal) geftthrte
Schnitt rhombisch, Schale und GürtelbUiuler sind niunlicb windscliief p*Piren-
«inander verschoben und aulierdeni hat die scharte Kante dt;r Ilypo- und

OltinanBi, Iforplioiogi« u. Biologie der Algon. 7

VL AoontM.

der Epitheka einen Kiel (k) erhalten, der durch Knötchen ziorliVh ge-
zeichnet ist Das tritt sowohl auf der Schalen- wie auf der Gttrtelbuudaaäicht
detiflieli hwwr. Beide Bäele (Fig. 63, 10) werden sichtbar, wenn man die
Zellen in der Bichtiing des FfeUes a betrachtet; nur einer derselben tritt

in die Erscheinung, wenn man von h her auf das Ganze schaut (Fip:. 63. 12\
Der Kiel der Nitschien ist durchbrochen, er enthält eine Kaphe.
Diese entspricht danach in ihrer Lage nicht genau derjenigen von Naviculu.

Flg. 64. / — S SvtrirtUn ealearatn n. Lm terborx. 1 (iQrtelbandanBicht auf die WandfiSche
eingestellt. S dieselbe auf die Mitte eingestellt. Ii Transvenalsehnitt 4 ßurlreUa »triatukt

n. Smm, SehaUBidta.

Schon daraus L'cht hervor, daÜ die Itapheltildunj; uielit an die Mittel-
linie der Schalen gebunden ist. Dies ist noch augenfälliger bei Surirella
(Fig. 64). Die Zellen derselben sind yon der Sohalenseite gesehen oyal,
von der GUrtelhaiulseite rlioml)isch. Der Transvcrs.il^clinitt zcifrt dann
besonders doutlicli. daß vier frctiliirclte oder gekielte Kanteu vorhanden sind,
welche je eine Kaphe fuhren (Fig. 64, J, ? ). Xuch weniger als bei Nitschia
hfit diese Baphe etwas mit degenigen yon NaTienla m tan, es seigt sieh

BüfilltiiiiiTllfftft.

▼iehnelir, daB wdolie (hgane an beliebigea Stellen der Zelle entstehen
können.

Dort, wo bei den Naviculecu die Kaphe liegt, findet sich (Fig. ö4, 4j
bei Sniiretta in der Mediane yeilanfend eine Leiste, welche die Querstremn
der Sehale in zwei HUlften zerlegt; sie hat das Aussehen, aber nicht die
Fonktiou eiuer eeliton Kaphe, wird deshalb als Psendoraphe beseichnei

Dies Gebilde kommt nnn fast allen Fragilarien,
TabelUrien and vor aUem den Synedra- Arten zu, deren
Aussehen sich wohl ohne weiteres aus Fig. 6ö ergibt.
Es handelt sich besonders bei der letzten Gattanj:: tnn
lang stäbchenförmige Gestalten, die liberall ungemein
häufig sind. Ähnlich, wenn auch vielfach breiter, sind
Grammatophora, Meridion, Diatoma nsw. Unter ihnen
Bind wiederum einige, bei welehen die Schalen gegen-
einauder geneigt sind.

Zwischenglieder zwischen den Nariculeeu auf der
einen Seite und den mit PMndoraphe begabten Gattongen
auf der anderen bieten Cocconeis^. AehnantbeH, u. a. Bei
im allgemeinen Navicula-artigem Habitus führt die eine
Schale eine liaphe, die andere eine Pseudorupbe.

Schon oben erwfthnten wir, daB die Pennatne meittens
Granddiatomeen sind, welche teils frei beweglich, teils
irgendwie festgeheftet erscheinen. Unter den Formen
letzterer Art fallen zonäcbst besonders Üocconeis n. a.
anf, welche, naeh dem Ansdrack der alten Autoren, wie
Läuse auf anderen Pflanzen leben. Sie sind mit einer
«Schalenseite und zwar derjenigen, welche die Pscudo-
raphe fttbrt, dem Sabstrat aufgeheftet Die Festigung
geMbieht dnreh ebe Galkrtiohicht In tthnlieher Welse
können Epithemieik niw. anf höheren Pflanzen festgelegt
sein, dncn ptlegen sie dem Substrat das Baucligllrtel-
band zuzukehren. Ist hier die Gallertentwiekelung nur
eine geringe, so wird dieselbe weit ausgiebiger bei ^
manchen Synedra -Arten, die ihre Zellen in Mehrzahl
<lurch ein großes Gallertpolster vereinigen 'Fig. 66, 1).
Aus diesem Bilde sieht man auch sofort, dali im Gegen-
Satze zu Cocconeis und Cymbella eines der spitzen Zell-
enden feilgelegt ist; diese Erseheinnng wieaerholt eich
bei den verschiedensten Gattungen.

An Stelle de? Presters treten event. lange Gallert-
ladeu und diese kouucii sieh üogar verzweigen (Fig. 66,^).
Wenn dann gar noch die j^hwesterzellen zum Teil
verbunden l)leiben, kommen iiunerst zierlielie Banm-
formeu Fig. 66, .'>') zustande, die indes so einfarli /.u
verstehen sind, daß eine weitere Besprechung nicht lohnt.

Soleher Koloniebildnng gegenllber steht eine andere,
bei welcher vollständige Gallertscheiden die Verbindung
herstellen '^Fig. 66, 4], Zahlreiche Individuen sind in einem oft reich ver-
zweigten Schlauch eingeschlossen, welcher meisteus dem Substrat fest an-
haftet Solehe fest Tereinigten Sehlanchdiatomeen kominen in strOnMiden
Kleben nnd Flüssen, besonders aber au(;h in der See nahe der Oberfläche
vor. Hier widorstelien ^ie dem Willenschlage ganx gut. und imitieren, da
der Sehlanch oft stark verästelt Ist, die daneben wachsenden Eetoearpeen.

OaUerte.

KoUmit-

Fig. 65. Stfneim «ti-
perbtt Ktz. ii. Smith.

I Schalcnausklkt.
S OOftellMiiittMiclit.

d by Google

100 yt AoontM. .

Arten sehr verschiedener Gattuigai (Pennatae wie Centrieae werden
80 eingehüllt Die Kolonien b^pbmen mit einem einzelnen Individaimi,

Fif. 66 n. Sjan. i Sfntdra graMU. S Syneiirti mpfrba, 3 Lkmophoru ftofälaku

4 Enqftmema eaetpilosum.

Bacillariaceae.

101

welebM in eine sehr weite und reUtiT Unge GallertrOhre eingeschlossen
erscheint Die TJöhre ist nach Kaiisten an beiden Seiten offen und die
Zelle ^rleitet in derselben Inn und her. Später füllt sich die (iallcrtrijlire
durch vielfache Teilung der Zellen mit zahlreichen Individuen nnd Hund
In Hand damit geht das Waehitom des SeUaaehea in die Linge, seine
Verzweigung und event. auch Vergrößerung seines Durchmessers. Wie
das alles im Einzelnen vor sieh freht, darüber tiudc ieh keine Angaben
und auch Karsti£M weist darauf hin, daU alle diese Puuli,te erneuter Ünter-
foehong bedOrfen. lärwttnt ad nar noch, daB die Etoadaellen in den
SeUiachen, sowiit aie AlMiliaapt bewegUoik iiad, danarad aaafaiander hin-
nigleiten vermOgen.

Natürlich ist Stiel- und Schlauchbildung nicht der einzige Weg zur
ERifllaog 7<m Koloniini ea gibt dann lablraidie.

tonema eotlatum n. SchCtt. 4 SUphanopyxLt l'alnurütna (Jrun. n. 0. MCuA.

Besonders häufig sind in beiden Gruppen der Diatomeen Faden- und
KettenverbKode.

Im einfachsten Falle bleiben die Schalen der Schwesterzellen fast auf
ihrer ganzen Fläche durch gallertige Kittsubstanz vereinigt, und so resul-
tiereu die Conferva- ähnlichen Fäden der Melusiren (Fig. 60, i) oder die
Blndar der Fragflarien (Fig. 76) naw. An diete eehlieBen ach andere
an, bei welchen die Schalen kdne glatte Fläche aufweisen, sondern mit
Vorsprtlngen der verschiedensten Art ausgerüstet sind. Hier können na-
türlich nur die Fortsätze in Berührung treten, und irgend eine Gallertmasse
wild, lili^ wenigirtens» anoh hier die feste Verbindung hemtellen. Die
gröberen IlUe dieser ijt sind in jedem Diatomeenbilderbuch zu finden,
wir weisen hier nur auf einige besonders eigenartige hin. Stephanopyxis
entsendet von seinen Schalen einen Kranz ziemlich dUnner Fortsätze
(Fig. 67, 4); die Sttbehen zweier Naehbai^ resp. Schwestersellen Icorrespon-
dieren miteinander und werden nach 0. Müli.er an ihren Enden durch
eine Kittsubstanz verkettet: dieselbe wurde in der Figur nicht rnitgezeichnct.
Ganz ähnlich ist Sceletonema (Fig. 67, 3)\ auch hier handelt es sich um

102

TL Acoiitie.

Kränze von Stäbchen, welche an Uuren Spiiien Torbnndeii Bind, Tielidolit
auch durch Ijesondere Substanzen.

Handelt es sieh hier in den letzten Fülleu um zimlich unbewegliche
Verbände, so können nun leicht bewegliche Ketten durch Vermifctelun^ von
Gallert-Bändern oder -Fäden entielt werden. Da^ ergibt sich am einfacbsteu
aus Fig. 67, i, 'J. Die Trommeln des nbg:ebil(leten ruscitiodiöcns sind durch
zahlreiche GaUertfUden, diojeiii;ren der Thalussiosira nur durch ein Orfrnn
dieser Art vereiuiijt. Derartiges kommt uiututis muüiudis bei l'laiiktüü-
diatomeen sehr häufig vor.

Benonders bei Grunddiatomeen nicht selten sind sudann die Zickzack-
ketten (Fifr 75). Sie entstellen dadurch, dali die (TaUertl)üuder nicht in der
Mitte, suuderu abwechselnd au verschiedeaeu Kauten der Zelle ansetzen.

Doeb die Gallerte ist niebt nnerläßlieb war KettenbUdnng, für diese be-
sitzen die Diatomeenzellen ein treffliches Hilfsmittel in Gestalt der niaunig-
faehen Stacheln, Domen, Hömer usw.. mögen solche hohl und mit Plasma
getUlit sein oder nur ans Membniusubstanz bestehen. Bei Chaetoceras
(Flg. 62, i) z. B. greifen die nacb Tersehiedenen Riebtangen ausgespreizten
Horner derart ineinander, daß eine Lösung der Zellen aus dem Verbände
nnmöglich wird. Bei l^fhuidlnnp: der Planktonalgen werden wir noch
weitere und bessere Beispiele dieser Art kennen lernen, hier bemerke
ieb nur noch, dafi ancb dieser Veaikettnngsmodos alle möglichen Vwianten
anfweist.

Dort wo die Verknüpfung von Zellen eine sehr feste i<t. kvnu man
die Frage aufwerfeu, ob die Fäden unendlich lang werden köuueu. Dem
durfte sobon durch gelc^enttiches Absterben und ^rfallen einzelner Glieder
vorgebeugt sein, atuBerdem aber sorgen Chaetoceras, Melosira usw. nach
ScHÜTT und 0. Müller auf andere Weisi' rechtzeitig daftir, daB die Ketten
and Fäden nur kurz bleiben; sie bilden nämlich von Zeit zu Zeit Zellen
mit abweichend gestalteten Schalen aus und dort, wo solche entstehen,
wird der Faden- oder Kettenverband aufgehoben, er ist Tielfaeh dnieb die
Form der fraglichen Schab i unmöglicb prrrnaelit.
ZtUtctmcL Die Membran der Diatumceii besitzt eine or^rnnif^elie Grundlage, welche
nach einigen Autoren Zellulosereaktion gibt, uaeli anderen nicht, aber
doeb zweifellos der Zellulose reebt nahe steht Diese Masse ist unpräg-
ricrt mit einer Sili/.inmverbiuduug, welche zwar meistens sehr reicblich
gegeben ist, aber doch in manchen Planktf iidintomceu usw. erlielilich
zurücktritt. Durch Glühen der Zellen, Bebaudluui^ mit konz. Säureu, Oxy-
dationsmitteln (z. B. cblors. Ealiom nnd Salpetersäure), doroh F&olnis-
prozesse usw. kann man die Siliziumverbinauufr n<»ii allen übrigen Be-
standteilen der Zelle isolieren, nnd nm^ckelirt kann man diese durch
Einwirkung von Fluüsäure entfernen. Dabei bleibt theoretisch in beiden
milen die gesamte Straktnr der Zellmembran siebtbar, weil» wie bereits
erwähnt, beide Komponenten sich durchdringen, in praxi wird sie an den
Flußsänrepräparaten wegen der Weichheit der zelluloseJlhnliehen Masse
undeutlich, während alle Zeichnungen an den isolierten Siliziumskeletteu
aafil Bchilrfirte bervortreten.

Die Skelette, welche naturgenuin fast unverwüstlich sind, besteben aus
amorpher Kieselsitnre : darniis darf IVeilieli nickt rreschlossen werden, daß
dieser Körper nun auch als solcher in der lebenden Zeile vorliegt; was
doTt„7orbaaden ist, ist noeb nnsicber.

Über die Zusammensetzung der Diatomeeomerabran wurde das prin-
zipiell Wichtige schon auf S. O-) keriehtet Hier Beim noeb einige weniger
allgemeine Tatsachen herausgehoben.

.^.d by Google

106

Schale und Olirtclbaud werden nielit liloB theoretisch unterschieden,
tjoodeni sie bind uucb iu praxi treuubar. Mau erkennt dann, daü (Fig. 09, 3)
(He Sdialen am Sande em wenig nmgebogen sind, vnd dafi das eigemdiehe
OtttalbBiid mit diesem umgebogenen Rande fest Terbuuden ist^ event durch
Falle usw., welche bisweilen recht deutlich in die Erscheinnn«: treten. Nun
gibt es aber recht viele Diatomeen, bei welchen die Zahl der GUrteibäuder
deieliMMn Termelirt ist, oder, besser ausgedrückt, bei weftobem Zwisehen-
raader usw. vorkommen. Das sind u. a. Grammatophoia, E<pitiiemia)
lisBMiplunay TkbeUaria, Rbabdonema, Bhisosoienia usw.

ftg. fl8L I BlaMoiiMMf annalum n. Swm. 9 JOoMönoNa aärtallewn n. O. MOixn. 9 Gnmma-

topkora mar'ma n. dem? / Ilhi-.o^'ylmia ftylifonnh n. dem«. 5 V''i<na<-^.'i.hrnia moniliiiera n.
de ms. (i Epilbaiüa j^urfficUi u. dems. T (jintmmatophora marina n. dems. «eh Schale, a äepten.

CHtateniMid. MP ZvlMhubuid.

In den einfachsten Füllen erscheint zwischen (Jilrtelliund imd Schale
ein dem ersteren ähnliches btUck eingeschaltet, wie das aus Fi;,'. 68, .7, c n.
68a leieht ersichtlich ist. In anderen Fällen aber werden zwei bis viele
soleher ZwiseheDbiiider eatwiekelt (Fig. 68, 2, and solehe kOnnen dudi

104

TL AeoBtaa.

geeignete Mazeration isoliert werden, wie das Fig. 68, 1 zeigt. Alle dort
gezeichneten Zwischenbänder gehören einer und derselben Zelle an. In dieser
weiden sie derart bei der Teilung nnd Weiterentwickelung gebildet, daA
zuerst die Schale auftritt. Ihr folgen sukzessive die Zwischenbänder hin zu-
letzt das GUrtelbaud entsteht, d. h. dasjoiiifre Rand, welches mit dem
gleichnamigen Organ der anderen Fauzerhült'te in direkter Verbiudoug
Steht Jkft Vorgang tot danaeh ein w«Big anden ab b«i den Deemidiaceen
(8. 80).

Schiileii . Zwischen- und (Ulrtelbiinder liegen einander wohl nur selten
mit glatten zugeschärften Känderu au; meist treten, wie aus Fig. ö8, 6\ 7
ersiotttUch, Umbiegangen der RHnder, Vorsprttnge vfw. in die Ermheinnng,
welche zur BildiiDg ¥0n Falzen ftlhren, die alle natürlich dazu bestimmt
sind, die einzelnen PanzerstUcke fest niiteiuander zn verketten. Einzellieiten
in dieser Art hat Orro Mülleb besehrieben;

Die ZwiaohenUbider sind vielfaeh ringförmig gesebloeaen nnd Torlanfen
dann den Gttrtelldbideni ganz parallel (Ringpanzer , indes werden bei

anderen Arten auch Stücke gebildet, welche ofTene
Kinge darstellen (Fig. 68 a), nnd weiterhin kann
anen in wieder anderen FVDen die Ringnatnr ver-
loren gehen, insofern als die offenen Zwischen-
bänder auf der einen Seite breit, auf der anderen
Seite schmal sind (Fig. 68, ^j, sie greifen dann fast
schuppenartig ineinander nnd man spricht ge-
legentlich von einem Schuppeupanzer.

Nach Pat>mki{ und Keeley kommen die otfenen
Zwischenbänder häutiger vor als mau bisher an-
nahm, und nach diesen Autoren repräsentieren anch
die eigentlichen Gürtel in der Regel keine völlig
i"wS geschlos.senen Ringe, sie sind vielmehr ebenfalls an

einer Seite offen, etwa so, wie das WlLL£ fUr
Eupodiscu.s (Fig. 68 a) zeichnet.
Bei Surirella eiegans z. B. besitzt jede Theka ein schmales Gttrtelband
und ein breiteres Zwischeuband. Beide sind an einer Seite offen. Die
Offnungen aber sind gegeneinander versehol»on und werden zugedeckt
durch zungenfönnige osw. Fortsätze, welche vom Isachbarband ausgehen.
Anch für andere Gattungen geben die eben genannten Verfiuner etwas
Ähnliclies an.

Die Befunde scheinen mir nicht ohne Bedeutung zu sein, weil sich
daraus eine erhebliche .Üiniiohkeit mit den Peridineen ergibt. Man wird
jedoch weitere Angaben der bdden Antoren abwarten mllssen, ans der
bislang vorliegenden relativ kurzen lÜtteilnng vermag ich mir noch kein
volles Bild zu machen. Übrigens betonen Palmer und Keelkt noch, daß
auch völlig geschlossene GUrtelbäuder bei Diatomeen zweifellos vorkommen.

Die Zwischenbandirage wird noeh dadurch komplisiert, dafi von den
Bändern ans Septen gebildet werdeUt d. b. es wachsen von den Zwischen-
bändem aus Mcnibranlaniellen gegen das Zellinnere vor, etwa so wie
die jungen Querwaudanlagen der Spirogyren. Ein Unterschied von den
letKteren besteht aber darin, dafi die Septen niemals vollstXndige Membranen
werden, sondern daß sie stets eine mehr <»der weniger große Öffnung
resp. deren nieliroro in der Mitte l)eli:tlten F\v:. H8, T. So wird die Zelle
durch sie nur gekammert, und dieser Kaninierung paßt sich der Inhalt,
besonders die Obiomatophoren, an; die Lappenbildnng derselben steht oft
in engster Besiehnng su den Septen (vgl &ap. Obiomatophoren).

BMÜlsiiMeM.

106

Wie anä Fig. l hervorgeht, sind die Sopten a. a. bei Hhabdonema
arcQatnm glatt und der Ausschnitt ist regelmäßig, rund resp. elliptisch.
Das trifft aber nicht immer zq, die Septen sind häufig gebogen (Gramma-
tophofa Fig. 68, .9), die Offbnngeii unregelmäßig, ganz eSmiig gelegen usw.,
ja CS können die Septa mehifach durchbolii-t sein ww., wie Orro Müllkk
das gleichfalls .schildert, auf dessen Arbeit ich hier verweise. Erwähnt aber
muß noch werden, daß auch die Schalen bei manchen Spezies septenähn-
liebe ForttiUie in den Zellraum entsenden. Die Kunmernng desselben kann
demnach ^e idir bunte sein.

Kakstex unterscheidet die mit Septen vcrselieneu Zwischenbänder als
Zwischenschalen von den übrigen. Das mag tUr systematiflohe Zwecke
nicht ttbel sein.

Manche Diatomeen, z. B. Melosira nndnlata, besitzen keine nennenswerte Schiun-
Straktur in ihren Membranen, dieselben sind frlatt, höchstens (Fig. 70, f!j »t»*^-
werden sie von größeren und kleineren Poren durchsetzt. Das sind wie bei
dco Peridiueen offene Kanäle, au welchen irgend etwiis von verschließen-
der Membran nieht wa Beben iit

Doch die weitaus meisten Racillarien haben in der Zellwand ganz
charakteristische Skulpturen: Nctzbildung, Streifung, Punktierung usw.,
aud mit diesen werden Foren und liapheu in der mannigfaltigsten Weise
keaMniert Sebeo wir nraleini tob oen beiden letetoren ab, m kommen
jene Strukturen dadurch zustande^ daß der primären oder Grundmembran, Kammemu,
welehe in der HavpfcBadie glatt iel» Leisten, Kämme nsw. aa^eaetst wer-

Fi«. 69 n, Otto MOixu. JHeenOmn Famu. lu.S FlidMoansielit io wichledner Ver-
SrSBeniog. 3 n. 4 LingHelniitto duitb den Selialennad, mn die nOgel nt damowtrtanB.

6 8ciMaMdMflAaIcii^'itii"<. (/tr resp. <; Gnin<lTnoinT>riTi. l->i' Kammerwaml. ^ FoiMtte M den
Wabeneckea. fl Flüfel. ö üiTnung. ( Tüpfel, p l'orut.

106

VT. AwwtM.

den, und zwar lie^xen dicfie in oiiiein Fallt" ii-ieli innen dctu Plasma zti-
^kehrt, im audereu aber nach außen, vuu diesem abgewendet, und treten
dann mit dem umgebenden Medium in direkte Berührung.

Der letzte Typus wird in relativ ^nfacher Weise durch Eupodbcus
Argrns repräsentiert, dessen {Schalen nach 0. Müller von der Flache her
eine gr.oße Zahl rundlicher „Öüuuugen" aufweisen. Tatsächlich aber sind
diese ÜtYuuugeu trichter- oder tassenförmige Kammern (Fig. 70, J), gebildet
durch Leisten usw., welche nach außen vorspringen. Die Gnmdmembran
ist relativ dick und wird von einer An;&a1il /ienilicli jrroßcr Poren '/? Fig. 70, .-5)
in schräger Kichtuug durchsetzt. Diese srhrä^' jjrestellten Poren treten auf
der Flächenansieht aU Kreise iu und neben den großen Scheinüffnungen
herror. 2te Yeietilndiiie der Fignr ed noch bemerkt, daß die tassen-
fOmii;ren Vertiefungen mit eijrenartijren Orannlationen augjxekleldet sind.

An Kiipodiscns schlieiit sich das weit kompliziertere Triceratium Favus,
seit U. MÜLLEu's Untersuchungen eins der bestbekannten Objekte. Die
dreiseitigeii Selialen (Fig. 60, 3 8. 94) tragen eine große Zabl seehseekiger
Kammern, aber schon die Ansicht von oben ergibt (Fig. 69, i, 2), daß diese
partiell gedeckt sind und einen großen kreisrunden Zugang? von außen
haben. Der Querschnitt (Fig. 69, xeigt, daß der Gruudmembran [gw}
die KammerwUnde [kw) senkreoht «afgeeetat sind; letetere tragen an ihrem
ttoßeren Rande Yerbreiternngen, diese aber sind nichts anderes als eine der
Grnndnifimbran parallele Lamelle, welelie dnrch die bereit» erwähnten
großen Öfiuuogeu den Zujg^g zu den Kammern vermittelt

Wo drei KammerwUnde «wnumnenetoflen, eilst der AoAenmemhran noch
ein Fortsatz (Fig. 69, /) auf. und 0. Müllei; fimlet neuerdings, daß letzterer
von einem T.änrrskanale (fehlt in der Figur) durchbohrt sei, welcher sicli durch
die unterliegende Wand und die primäre Membran bis ins ZeLlumen fortsetzt

Koch komplizierter wird das Ganze dadurch, daß an der Kante der Schale
ein schief stehender Flügel (fl] bemerkbadr wiiij, der in Felder geteilt ist und
in jedem der letzteren ebenfalls eine große Öffnung besitzt (Fig. 69, ,7).

Die Grundmeuibruu als solche führt zahlreiche Tüpfel (0, welche
O. MOllbr zeitweilig als offene Poren ansprach. Nach Müller's neueren
Angaben sind sie das aber nieht, dagegen liegen offene Porenkanäle in
den Flü^'eln '// und zwar dort, wo zwei Felder sich hcrtiliren ' /> Fi^. 69, ö).
Fuhrt man hier einen Schnitt, so erhiilt man ein Bild wie Fig. 69, 4^ und
die offene Verbindung ist ohne weiteres ersichtlich.

Dem Triceratium steht dann bthmia gegenüber, deren grobe Zeichnung
auch bei schwacher Vergrößerung (Fig. 70, 1) leu'ht erkennbar ist; hier ist
das alles he(!in;rt durch nach innen vorspringende Leisten. Balken nsw.,
wie sofort aus t ig. 70, 4 erkannt werden kann. Dicke T-IialLeu feldern
die Schale (Fig. 70, 3^4) in jedem Felde liegen zwei bis zehn und mehr
Areoleen {a) — dünnere Stellen der Membran, umgrenzt von Verdickungs-
Icisten. Jede Areole zeip:t Fiir. 70, Tlipfelnnfr, verbunden mit radiärer
Streifung, wie 0. MüLLt^tt dan im einjeclueu ausfuhrt. Neben diesen zweifel-
los geecUoflsenen Tüpfeln aber dnrchaetsen offene Poren wiedemm flchriig,
wie bei Eupodiscus, die Wandung, nnd zwar sind auffallenderweise die
dicken Stellen der Membran, die Leisten und Haiken, durchbohrt (Fig. 70,
4p), Die tK^hrägen Porengänge mtissen natürlich auch (Fig. 70, ö})) in der
Fllchenanflicht znr Geltung kommen.

Den bislang erwShntoi Fonuen schließt sich andi wohl die viel-
bp«|>roehene Plcuro«i2rma .nn. deren Streifensysteme so häufig geradezn
mißhandelt sind. Tatsücldich sind letztere Kammern in der Wand, Miniator-
anqgaben von denjenigen bei Tricttatinm tl a. Von dieser nnd IhnHchoi

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BxtiltofhwuwMti

107

Formen sind sie aber nach 0. MOllk« dadurch verschieden, daß die
Grundmembran durchbohrt ist. 0. Müller schließt das aus Cbertlutiintrs-
yersQcheo, d. h. aus der Ait des Eindringen» verschiedener iSubstauzeu in
die Hohlrtame. Sind die

Pleurosijnnakamniern _ ^

beiderseits otFen, so wäre
(O.MüLLi^uj die Membran
liier «tu kompletee SMb.

Einen etwas anderen
Typus als die bisher be-
sprocbeneii steilen die
Navieoleen dar. Hier ist
Pinnularia mit idner
Fiede'rzt'irhnnng: immer
das Taradigma gewesen.
Wlhrend nini PFtfZEB
glaiibte, daS dieFiedem
Einsenkmigeii von der
OberÜäcbe her seien,
leigten O. HOllbb und
Lm rF.uituKx, daBhierdie
Grundiiieinbran nach
außen hin völlig glatt ist,
daS aber dnrch innere
leisten fingerförmige
Kammern gebildet wer-
den, in welche durch
einen ziemlich breiten
Eingang das Plasma der
Zelle eintreten kann (vgl.
FifT. 72, 5i. Andere Navi-
i-uleen werden sich ähn-
Heh yerhalten.

Pinnularia besitzt nach
(» Miu-KR, und Öciiütt
ütiumit dem zu, keine
Porai) die Membran ist
nur in der später zu
schildernden Raphe durch-
brochen. Man würde aber
fraU feUgehcn, wenn
man annähme, dafi allen
mit Raplie versehenen
Formen Poren fehlen;
s. B. ribt O. M Ollbe an.

Fig. 70 n. SiOTH und 0. MOiAift. I lithmta enenis Ehrb^.
1? Isthmiii nert'tia. Schalenmantel, auf in: .lußert' Zellwjiinl-
fliehe eiu(estellt. 3 dieselbe Schalendecke, «uf die inneie
ZUhvudllldM «iasMrtelli 4 diecelbe, Qnenehidtt der Zell-
wani. EupodUeu-i Argus, (Joerschnitt der MembiMU
6 lUotka UHdutata, p Poren, a Areolen, a^/ AufienMlt«.

daß der Epithemia Hyndmauni W. Sm. gans feine Foren znkonunen, ob-
wohl eine Hai>he ausp-ebildet ist.

Immerhin darf mau den zentrischen Diatomeen wohl die größeren und
die sahlreieberen PorenkaoSle snsebreibeD. Bei den Pennaten mag ihre
goin^'cre Ausbildung oder ihr Fehlen, worauf aneh Eassten hinweist,
ans dem Vorhandensein der Raphe eridftrt werden, die Tielleicht teilweise
ihre Funktionen übernimmt.

Gehen wir nnn zor Besprechung des lelitgenannten Oiganes Uber, so

106

yi. Aeontae.

wenden wir nns an besten an Surirella, die relativ einfache Verhältnisse
l)ietet. Der Transversalsehnitt der Zellen ist, wie wir schon auf 8. 98
sahen, vierseitig (Fig. 71, i), die Schalenränder sind iu ziemlich lauge
Flttgel (fl) ausgezogen, letztere erweitem sieh an ihrem AoBeoraod ein wenig
sa einem plasmaftthreuden Kauale ilk), welcher den FlUgelrand seiner ganzen
Dinge nach durchsetzt Längskanal). Letzterer ist nach außen hin durch
einen iSpalt {iq) Fig. 71, 2) geöffnet Dieser erscheint im Transversalschuitt
der Zelle als ein einfacher Poras, in der Kantenansicht «bar (Fig. 71, 3)

Fif. 71. ßurinUa caUarMa XL LAurauoiBll. 1 TnnBTemlschnitt. S ein FlQgel im Qmt»
idhBttt, vetgröOett 3 deneiba im LlofMcknitt 4 deiaeilie von der Kante.

wild er als ein schmaler doppeltkonturierter Streif erkannt, der Uber die
ganze Länge des Flügels verläuft (Fig. 71, 7, v;)';. Das Plasma, welches im
Längskanal vorhanden, kann durch diese Kanalraphe, wie sie 0. Müllek
genannt hat, mit der AoBenwelt inVerbindiug treton, aadeieneiii bestellt
natürlich Kommunikation nach den zentralen Teilen der 2^1e, denn in
dem FlUgel wechseln (Fig. 71, .?) membranöse Zwischenstücke [zw] mit
hohlen Querkanälen (qk) ab, welche direkt an den litoigakanal anschließen.
In die Qnerkaiille tritt aus der Zelle nielit bloB Plasma, sondern raoh
Fortsätze der Chromatophoren dringen in diese lljen vor.

Narli den Aii^'uhcii 0. Müllbr's hcHitzen die Nituchien und ihre Ver-
wandten uut dem Kiel eine ähnliche Kaphe, auch hier sind Qaerkanäle
vorhanden.

Etwas komplizierter sind i^chon die Baphen der Epithemien nnd Rho-

jcilddien, sie weisen zum Teil scliou eigenartige KnotenbiMuog auf, aber den
Höhepunkt der Lntwiekelung dürfte doch die Raphe bei den Naviculeeu
erreicht haben. Diese sog. rinnularienrapbe haben 0. Mülleb, Lal rEU-
BOKN und TOT ihnen Pfttzbr genauer stadiert.
Wir begnügen uns mit Anacutungcn.

Roi Vinnularia treten in jeder Sehale auner einem Mittelkuoten [rkn)
zwei Endknoten [ekn) auf und werden durch die welleulünnig (Fig. 72, J, r)

BiHlliifapfwift

109

verlanfende Kaphe verbunden Der Iviiphenspalt durchsetzt aber die Mem-
braa nicht ein^Mih in senkrechter Kiclitang, vielmehr zeigen Querschnitte
[Fig. 72, 5) einen stark gebogenen Kanal an, d. h. die Spalte durchdringt
die Schale erst schräg nach rechts, biegt dann um und geht ebemo wshittg
Dach links oder umgekehrt Das ist das einfachste Bild, es können nocn
kompliziertere vorkommen. Nach Lautekhorn ist der o:anze Spalt offen,
Bteh 0. MüLLKR aber wäre derselbe nach innen hin geacblossen. Dieser
Alior lafterscheidet dann einen Sufieren {asp] und einen inneren (itp) SpalL

Der äußere Kapheuspalt fn' wird in der Nähe des Zcntralknotena {den)
welclior eine Verdickung der Memltrau nach innen bin darstellt) zu einem
Kanal ^i- ig. 72, dasselbe gilt vom inneren Spalt (tj, und beide ver-
eäiigai ateli dnieh drai YerbindiinnkaBal (oi;), wdeber te Knoten Ton
aifien nach innen durchsetzt (Fig. (2, 2).

Da von beiden Enden der Zelle her ein Spaltenpaar [a i, a i ¥v^. 72, 2]
au den Zeutralknoteu herantritt, enthält derselbe auch zwei V erbindungB-
kalle (vk, vk)j diMe nber Warden dadnroh mtteinAiider Tereinigt, dafi ein
offener Kanal soUeiftii- oder brttokenähnlich unter dem Knoten her («dU
Fig. 72, 2) von einem zum anderen verläuft

Am Zellende findet aich wiederum ein Knoten, in diesem geht die
iiBoe Baphcspalte in die Polipelte {psp Fig. 72, 3) über, indem «le den
Uknoten halomondfOnBig unter meinfiiielMD Krttmmnngen nmsieki Die

FIf . 73. flmmtwia vkkdt n. O. MCubr (l~4 ) und LArmaosir (5). 1 Sebaleii fibeminndtf,

um den Verlauf der BlfÜM zu /eigen. 'J Verbindung der Kaphekanille im Zentralknotn
i-Mediauicluiitt). 3 Endknoten mit Trichterkürper und Poltpalte. 4 Dieselben Organe in £pl«
and Ilypotheka. ü Transversalschnitt durrh die Z«Ile. ekn Zentnlknoten. a/p iuBerer, itp
iaMNf Spdi. dm EnAkooten. vk Verbindungtkanal. seU ScbletfenTexbladiiof. r Baphe.

tk Ttielkterkörper. fwp PoUpalte.

110

Endknoten sind hohle, nach auswärts wenig vorgewölbte Buckel der Zell-
wand, in diese rajrt der sog. Triehterkörper Fig. 72, .9) hinein, d. h.
eine bchraubig gewundene Membraufalte, welche innen nnter dem End-
knoten endigt Der TriehterkOrper kommöniziert mit der inneren Spalte,
Plasma kann an^^ dioBcr unter di<' Wand des KnoteOB treten nnd TOn dort
durch die Folspalte ua(^h außen gelangen.

Schon die Betrachtung einer Sühule au den Endknoten zeigt die
Mhraiibige Anordnmig der Spalten bei Pinnolaria, beobaehtet man aber
beide Schalen im Zusammenhange (Fig. 72, /). so ergibt sieh leicht, ^daß
jede halbe Srliraubenwindung auf der oberen Schale durch die entgegen-
gesetzt gewundene der ontereu zu. einer ganzen Windung ergänzt wird".
Anoh in den flbrigen Teilen der Sebalen sind die Baphen gekrUmmt, so
zwar, daß Epi- und Hypotheka entgegengesetzte Krümmungen aufweisen.

Wie weit sich die Baphen anderer Formen hier anschließen, wie weit
sie abweichen, müssen weitere Untersachongen lehren. Betont sei aber
noehmals Jrel. S. 98), daB die Baphen Tosehiedener Arten nnd Gattongen
an yersotaiedenen Stellen der Zelle liegen, man wild danach die Baphe-
diatomeen nicht direkt auseinander herleiten können, sondern annehmen
müssen, daß die fraglichen Organe in verschiedenen Gruppen selbständig
hennageMldet sind — sie sind ja ohnehin wohl relatir neue Bildungen,
welche den ältesten Diatomeenformen nicht zukamen.

Eine Raphe kann wohl auch, j)hyl<>geneti8ch gerer!pt. vorschwiudeu;
wenigstens sind so am einfachsten die Dinge bei Achnauthcs und Coceo-
neis zu deuten, jenen Gattungen, welche nur auf einer Schale die Baphe,
auf der anderen die Pseudoraphe führen. Ist nun auch hier die letztere,
in dieser Weise verstihidlich, so ist d tT^it nicht gesagt, daß überall die
Pseudoraphe (z. B. bei Synedra u. a.) ein reduziertes Organ sei.

Mit einiger Sicherheit läßt sich nachweisen, daß ans den Raphen her«
ana Plasma an die OberflSehe der Zellen tritt» nnd bezüglich der Poren
kann man Analoges c^■n\f. vermuten. Dies extramembranOse Plasma wird
ganz allgemein den Stoilni-tausch erleichtern, aber es ist fraglich, ob damit
seine Funktion ersuhöpit ist. Das Plasma, welches die Kapheu entBciideu,
wird melstene fttr die Bewegung der Diatomeen yerantwortUoh gemacht^
und dem Porenplasma selirieh man mehrfach eine Beteiligung am Aufbau
der Membranen /u. Wie weit das berechtigt ist, wird weiter unten er-
örtert werdeu, wenn wir von Bewegung und Teilung reden.

Wir konnten oben nur einige Beispiele ftlr die ungemein mannig&ltige
Schalenstruktur der Diatomeen und sjjeziell auch für den Porenbau, der
von 0. MüLLEU und SCHi rr viel erörtert wurde, anführen; sie werden
aber genügen, zu zeigen, um was es sich im Prinzip handelt und anzu-
deuten, dafi noch yielee der üntersuehung hairt Daß diese Schalen-
strukturen seit alten Zeiten nicht bloß als Testobjekte für den Wert der
Mikroskope benutzt wurden, sondern als Erkennungs- und rnterscheidungs-
merkmal für Gattungen und Arten Verwendung finden, ist jedermann be-
kannt Dagegen ist aneh nichts einznwend«!, solange man die Schalen
neben dem Inhalte betrachtet Gans unzulässig ist es aber, nur auf die
Schalen sich zu verlassen und speziell auf kleinste Rrhalennnterschiede
Spezies und Varietäten zu gründen. Doch das ist seit Jahrzehnten von
PnrzBn und vielen nach ihm gepredigt worden — das Beharrungsver-
mögen der Schalensystematikcr aber ist TÖllig nnerschtlttert und wird aneh
kaum erschtittert werden durch den von Karstkn' neuerdings erbrachten
Nachweis, dali bei Brebissouia Boeckii die Schaleustmktur nennenswert
variieren kann, ohne daß danach eine Unterscheidung von Varietäten usw.

BaofllsriftceM.

III

möglieh w&re. Wir gehen auf die vielfachen Angaben Uber Entfernung
der Streifen, Paukte usw. voneinander nicht ein und verweisen dieser-
halb auf die Hystematischeu Abhandlungen und die älteren üandbUcher
der mikroBkopischen Teehnik.

Viele Diatomeen sind bekanntUoh unbeweglich und Silasen dauernd am Beutfmf,
Substrat fest, andere aber führen mannig^farln' Bewejmnfjen aus.

Zunächst wiederholen sich nach Kahstkn bei manchen Naviculeen die
PendAlbawegnngen der Oloeterien. Di« ZeUea hefken rieh mit einem Bnde
fest, das andere aber pendelt frei im Wasser.

Hruifi2:er sind die {^leitenden I^ewofrungen, welche sowohl von ständig
freien als auch von gestielten Arten ausgeführt werden. Die letzteren
lösen sieh dann natttnieh vorher yon der Gallerte los.

Ob alle diese Diatomeen völlig frei durchs Wasser Bohwimmen kOnnen
wie eine Volvoxkugel, ist mehr als zweifelhaft, daire^en ist auf Grund
der Angaben von MCllkk, Kak.stkx u. a. ebenso sicher, daß die Diato-
meen nicht bloß mit der Kaphe-ftlhreudeu Seite auf dem Substrat hiu-
krieehen, flondem dafi sie in jeder Lage Uber dasselhe liinweggleiten.

3 Zeilen in gleloihBifliger Lagerang,

Eine eigenartige 0leül)ewegung fMirt Baeillaria pamdoxa ans (Fig. 73).
In relativer Rodto ^eielit die Diatomee einer Rolljalousie (Fig. 73, .9), beginnt
aber die Bewegung, so vernicliieben sich die Einzelstäbclicn rapide gegen-
einander, sie geraten in Lagen wie z. B. Fig. 73, L\ darauf folgt rückläutiges
Gleiten, wiederum Bewegung nach der entgegengesetzten Richtung usw. Ein
Zerfallen der Kolonie dürfte dnreh ganz, dtlnne Gallerte verhindert werden.

Die Bewegungen der Diatomeen sind in verschiedener Weise erklärt
worden. Nägei-I uud seine Nachfolger machten osmotistlie Ströme für
die Lokomotion verantwortlich. Diese sollten, iu bestimmter Kichtuug von
der Zelle anegestoßen, den Apparat in Bewegung seilen. Die Theorie
dürfte kaum noch Anhänger finden.

Lange Zeit Geltung hat Max S( iiiLizifs Hypothese gehabt — und
asch heute wird sie u. a. noch von Bekihold verteidigt — wonach das

112

VL iüConUe.

aus der Haphe anstn tf n lt» Plasma das Hinkric Im u auf dem Substrat be-
dinge. Das wäre eiue modifizierte Amöbeubuwegung. Schl'ltze's Auf-
fassuDg ist aber ins Wanken geraten, seit man weiß, daß die Diatomeen
anoh auf dem Gurtelbande gleiten kOnnoi, und so wird man im allgemeinen
geneigt se'ni, flcr von 0. ^rüu.KR anfgrestellten Theorie zuzn^^firnTiien, die
wir im folgenden kurz erürtern. Ma^^ sie auch im einzelnen noch Zweifeln
begegnen, bo ist äie doch sicher die bestdurehdachte. Müllku versuchte
snaem die in Aktion tretenden Krifte reehnnngflmSßig festEolegen. jDieser-
halb muß auf die Ori^'inahirheiten ^ e^wie^5en werden

Unser Autor geht aus von dem Kaphehan <ler Fiiiuuhirien und von der
durch ihu erwiesenen scbrauiiigcu Auorduuug aller Spalten. Dem stark
bewegUohen Planna, welehee ana der Zelle in die Spalten eintritt nnd in
diesem zirkuliert, wird eine schranbcufönnitre Bewe^^niug; aufgezwängt, und
solche setzt sich auch fort auf Plasmateiie, welche aus den Spalten mehr
weniger weit hervortreten. Die ßeibuug dieser schraubig zirkulierenden,
»ilMUgiiigen Snbatanz am Waner selber liefert naeh 0. HOlleb die Krall
fllr die Vorwärtsbewegung der Zelle.

Etwas modifiziert ist diese Auffassung auch fUr Diatomeen mit Kanal-
lapke branchbar; auch gerade verlaufende Plasmaatröme können natürlich
dnroli Reibung am Wasser VorwSrtsbe^egnng veraalaMen. Ebenso zeigte
MOllbe, daß dieee Theorie anch auf abweichende Fälle, wie Bacillaria
paradoxa anwendbar ist — gerade im letzten Falle freilich, wie ans

Das Plasma, weleliea naeh den Darlegungen Max ScsinurEfli*8, Otto
HOllbr*s und Tielor anderer Beobachter aus den Spalten hervortreten maß,
dirclrf sichtbar zn machen, ist kaum mit Sicherheit grlmi^reTi: nuch die
Versuche von HAUFru.EiscH, durch Färbui^eu knopfkhiiliche ilasmafort-
Bfttze an den Terschiedeusten Stellen der Duäemeenzelle ra demonstrieren,
dUrflen mifiglllekt sein. — 0. Müller wenigstens führt die Angaben von
H.vrrPFLEisCH auf nllerlci Fehleniuellen zurUck.

ludirekt dagegen läUt sieh das Protoplasma durch Fremdkörper, welche
an der Raphe von Pinnularien usw. auf- und abgeführt werden, ziemlieh
leicht demonstrieren. Schon seit geraomer Zeit wurden erfolgreiche Ver-
snehe mit Karmitikürnehen «remacht, welche man dem Wasser zusetzte.

Neuerdings haben dann Iii TsniLi nnd Lat'Terborn Versuche mit
Tuscheemnlsiou gemacht und hierbei ciu Verfahren geschaffen, das die
Stirt$mnngen an den Zellen besonders klar legt

Pinnularien, in die TuBchccniulsion liincing:ele;Lct, lassen einen hellen
Hof erkennen (Fis*. 74, 7\ der, nach seinem Verhalten gegen Farbstoffe za
schließen, im weseutlieheu durch Gallerte gebildet wird.

Sind die Pinnnlarien in Bewegung, so resultiert das Bild Fig. 74, 2, 3,
d. h. die Tuschekömer geraten am Vorderende in wirbelnde liewe;^unf?,
gleiten dann ungefähr der Kaphe parallel nach rückwärts, niiheru sieh
hier der vorderen Öffnung im Zentralknoteu, ballen sich dort und werden
in Fadenform naeh mekwltrtB abgestoßen. Fig. 74, 2 zeigt, daß der
Tuschestrom sich nur in mäßiger Breite tlber die Rjiphe hinzieht. 0. Müller
findet in diesen V(»r;ranpeii eine Rcstnti^mnr seiner Theorien. Lautkrrokn
dag^en bat das Phänomen zunUchst benutzt, um darauf die Annahme zu
giilnden, daß der Rttokstoß des Fadens die Kraft für die Bewegung der
Diatomee liefere, hat aber später dieses für minder wichtig erklärt und
sieh dann der MüLLEu'schen £rkliimng mit einigen niefat Tölüg klaren
Moditikationen angeschlossen.

MOlleb macht es weiter sehr wahrscheinlich, daß die Haaptmasee des

BaciUariaceae.

113

bellen Hofes selir weiche OaÜerte danlelle, imd daß nur eine sehr dUnne

Plas;niaina88e in unmittelbarer Nähe der Rapbe verlaufe. Von dieser aus
werde dann erst der Sehleim allmUhlioh jrebiUlct und zwar während d<'r
Bewegung, in der Kahe sei er nicht vorhanden. Der Faden, erklärt
MOllbb, entstehe dadoroh, daB ScUeim die KOrnehen verklebe, wihrend
Lautkrborx einen völlig: festen Gallertfeden anninmit.

Nirlit alle beweglieiien Diatomeen (nicht einmal alle Naviculeen) bilden
diesen Gallerthof aus, bei vielen tritt die Tuscheemulsiou ganz nahe au
die Baphe und demnaoh diiekt an das Plasma heian nnd dokumentiert
Uer eine Bewegung an derselben.

Flg. T4. Pömularia viridU Ehrbg. u. Lacterbokn. / In Tuscheemulsiou. Schalen-. 3 Gürtsl-
feand^Aiwiekt. Die Pakte bedraten Tnschekümchen. die PCalle geben die Bewegangntditaiig

denelb«n an.

Lactbbbobk mOohte annehmen, daB die Rapben kein Plasma, nnr

Schleim enthalten. Die Unterscheidung zwischen hyalinem Plasma und
Schleim ist natürlich schwierig, aber es ist nicht ganz verständlich, wie
Schleim, der doch wohl tot ist, in den iiapheu zirkulieren künnte. Der
Tugor, welehen Lactbbbobn wenigstens partiell heranzieht, liefert dafür
keine Erklärung.

Nach dem. was wir anf S. W über dif I )iatomecnkolonion gesagt haben, ^ehMm md
ist es klar, dali mau Gallertstiele Gallertbasalej diejenigen behleim- oder öiaßerte.

OUmanBt, Mor|>hologle o. Biologie der Algen. 8

114

VI. AcoDtae.

Gallertfälden nennen kann, welche die Bacillariaceenzellen mit dem Sub-
strat verknüpfen; Gallertl)änder (Gallertinterkalare, vereini};en zwei gleich-
namige Zellen, und Gallerthullen umHchließen ein oder mehrere Individuen
ganz oder doch zu einem erheblichen Teile. Die in Klammem gesetzten
Namen rühren von Schroedku her; ich halte sie indes für entbehrlich.

Dieser Autor hat wie bei den Desmidiaceen auch hier die Gallerthullen
mit Hilfe von Tusche sichtbar gemacht und aus seinen, wie aus den Be-
obachtungen älterer Forscher ergibt sich, daß nicht alle Diatomeen mit
diesen Gebilden ausgestattet sind, und daß auch diejenigen Formen, welche
den Schleim meistens führen, zeitweilig davon frei sein können. Die
Gallerte tritt als Hülle be.'^onders dann auf, wenn die Auxosporenbildung
beginnt, sie sorgt für Verbindung der kopulierenden Zellen, aber natürlich

derberen Strängen in tangeu-
Fig. 75 n. SciiROELER. ; TaUiiarh fioccuicm Kütz. ti^^^r Richtung durchzogen

2 Fragilaria crolonrnsis Kitt mit Gallerthöllen resp. WCrdcU. DicSC VOD VoiOT

man mit Scukokder eher als Gallertmasseu betrachten.

0. Müller fand in gewissen Fällen eine Stilbchenstruktur der Schlcim-
hüllen wie bei den Desmidiaceen, er glaubt aber nicht, daß bestimmt
geformte Poren für den Austritt derselben verantwortlich gemacht werden
müssen, wie Halptfleisch da.s will.

Dagegen ist kaum mehr bestritten, daß alle Gallertbänder und Stiele,
Uberhaupt alle derberen Fäden dieser und ähnlicher Art aus bestimmt ge-
formten Gallertporen hervorgehen, ganz ähnlich wie bei den Desmidi.iceen.

G. K AUSTEX hat wohl zuerst für Brebissonia einen Gallertporus ge-
nauer beschrieben; 0. Müller hat dann ausführlichere Untersuchungen
angestellt.

An den Zickzackketten von Diatoma läßt sich die Sache gut demon-

fehlt sie auch vegetativen
Zellen nicht, z. ß. hüllt sie
die Kolonien der Fragilaria
(Fig. 75, 2) völlig ein. In
anderen Fällen spannt sich
Schleim sogar in verschie-
dener Schichtung und in
verschiedener Dichtigkeit
zwischen den Einzelzellen
aus (Fig. 75, i); das ist bei
Tabellaria schon sehr deut-
lich und noch auffalliger
dürfte diese Erscheinung
(nach Voigt) bei Asterionella
sein, bei welcher Gallert-
membranen zwischen den
radiär ausstrahlenden Zellen
einer Kolonie ausgespannt
sind. Das Ganze gleicht
damit einem ausgespannten
Fallschirme (s. u. Plankton),
und die Sache wird noch
kompliziert dadurch, daß die
zarten Gallertmembranen von

-Häuten.

zeitweilig als Plasma ange-
sprochenen Stränge dürfte

DigitizGL. , v^ .oogle

115

rtrieran. Jede ZeUe trSgt oder bertthit swei Gallertbliider ond dieee slelieii

Lander diag^oiuii gegenüber, wenn man eine OUrtclbandansicht des Ganzen
vor sich li:it Fiir Tß, / . Gcimuc rntci-suclmn?; lehrt, daß dtMiicntsprechend
Gallertporen vorhanden sind. Diese haben (Fig. 76, 2) eine gewisse Ahn-
UoMcmt mit einem Hoftttpfel, sie liegen an den ZeUenden ein wenig seit-
Wirts von der Mediane. In jedor Zelle sind aber nnr zwei solcher Fori
gegeben, jede Schale besitzt einen, uid zw» sind die Poren in Epi- und
Hypotheka ebenso diagonal ge-
stellt wie die in Fig. 76, 1 ge-
leiehneten Gallertibftnder.

Wie Diatoma verhalten sich
viele ketten bilden de Diatomeen,
doch bat z. B. Grammatophora
•af jeder Sehnte zwei Poren.

Von Interesse ist, daß Tabel-
laria (Fig. 76, 4) auüer den End-
poren noch in der Mitte der
Schale ein Bfanlichee Oigsn be-
sitzt. 0. Müller ^^lanbt, daß
dasselbe die Kittsubutanz für
die Verbindung der Zellen liefere.

Die polsterbildenden Syne-
dren fuhren auf jedem Schalen-
ende einen Poms. Die stiel-
bildenden Licmophoren aber
zeigen nnr einen Poras am Fnß-
1K»1 einer Sehale (Fig. 76, 3).
Aach dieser genügt natllrlid).
Andere Formen verhalten sich
nachweisbar oder wahrscheinlich
ihnlkli md bieten prinzipiell
kanm etwas nenes; nur liei .Me-
losira andulata scheint ein ganzer
Kranz von Gallertporen vorhan-
den zn sein, der aneh mehrere
Stiele bildet (Fig. 70, ß, S. 107).

Die Poren stellen nicht immer,
aber doch häutig hohle Fortsätze
(Domen) dar, welche ron der
Membran nach innen sn gebildet
werden (Fig. 76, 3\

Die „Verzweigung" der Gal-
lertatiele etebt rnat seHNitTer-
ständlich mit der Zellteilnng in
engem Zusammenhange. Jede
junge Zelle bildet eben ihren
eigenen Stiel ans nnd trennt

rieh damit von ihrer Schwesterzelle. Ausgeschlossen ist nattlrlich anf der
anderen Seite nicht, daß mehrere SchwesterzeUen einen gemeinsamen Stiel
auabiiden.

Die SnbefeMMs der Stiele ist in konsentrierter Schwefelsanre lOalieh nnd

speichert rciclilich Farbstoffe auf. Im übrigen ist die Zusammensetzung
mkt ganz klar, and nnaidier ist auch, ob der Gallertmaase noch eine

¥1%. 76. l Diatoma vttlgan Bor. n. ä>UTU. StOck
da«r Sohde. 8 Liemopkoray GflitellMndselte.

9» tfatalbe, Schalenseite. 4 TahtUnria fenr-
Scbaleiutücke. i>o (iailertporus. 'J — 4 u.
Otto M Oixbu

116

Tl. AcontM.

spezifische Struktur zukomme. Manelie Angaben weiMn daranf hin, doeh

fehlt die Dnrcliarbeitnii^' der Fraf::^.

Das Plasma der Uiatomeeii/.cUe bildet eiueu WaudbeLag und diesem
sind stets die änfierst mannigfkltig gestalteten ClnoBuitopboran eiugelagert.
Letstero sollen iu einem späteren, allgemeinen Kapitel ausfuhrlidier be-
sprochen und illustriert \^ t'r(len. Hier sei nur darauf hiii::e\viesen, daß
neben Linaenehromato^oreu größere Platten besonders liäutig sind. Solche
kennen sehr einfaobe Umrisse besitzen, sind aber anch (Fig. 64) vielfach
in der buntesten Weise eingeschnitten, mit Zapfen versehen usw.

Die Farbstoß'kürper und (leren Teihing:on -^iiul meistens für die Gat-
tungen und Spezies charakteristisch, und so bieten sie neben den Schalen
ein Erkennuugsmittcl, das niemals vernachlässigt werden sollte ; es ist
aber kaum zulässig, danach in erster Linie die Gattungen zn gruppieren,
wie das E. Ott und MEREsniKowsKY versucht haben. Kar*«ti:\' mneht
richtig darauf aufmerksam, dali ein solches Vorgehen ebenso einseitig ist,
wie die ausschließliche Benutzung der Schalenstruktur zu dem gleichen
Zwecke.

über die FarlistofTe, welelie bei den Diatomeen das Chlorophyll begleiten,
berichten wir ebenso wie über die Assimilata im allgemeinen Teil, und
bemerken hier nur, daß besonders Ol als Assimilationsprodukt resp. als
Beeenrestoif auftritt und sich gelegentlich (z. EL in den KoHiiren Temebie-
dener Art; in großen Massen aufhäuft.

Natürlich sind die Diatomeen befähiget, allein aus Kohlcnsäine und an-
organischen Salzen ihre Leibessubstunz aufzubauen; allein mau iiat viel-
fach die Erfahrung gemaeht, daB sie ▼eronreinigte Wasser dem relativ
reinen Schlamm, Scidiek oder Sandboden vorziehen, und daraus ge-
schlossen, daß sie wohl auch orj^anisehc Substanz verarbeiten können (s.
Miguel}. Kabsten hat das direkt nachgewiesen, indem er Kitacbieu,
Navicnlen nsw. in LOsongen von Tranbaisneker mit vnd ohne Glyko-
koll usw. zog. Diese Diatomeen wachsen und vermehren sich auf solchen
Substraten im Lichte wie im Dunkeln und reduzieren dabei ihre Cbromnto-'
phoruu. Besonders auffallend ist, daß die Farbkörper im Lichte rascher
snrttckgebildet werden als im Dunkeln. M<5gen nun die Cbiomatophoren
im einen Falle auch stark verkleinert werden, im anderen yetblassen, so
versehwinden sie doch niemals, und sie werden vollkommen regeneriert,
sobald die Zellen in anorganische NähriUsuug Ubertragen werden. Das ist
ein Seitenstück zn dem, was Klsbs und Zumstbin an Euglenen, andere
Autoren an anderen niederen Organismen beobachteten, außerdem leiten
KAhSiKN s Befunde hinüber zu den Beobachtungen Uber völlig farblose
Diatomeen. Seit Cohn haben de Viiies, Klebs, Fuovazek u. a. diese
Formen gelegentlich erwähnt. Bä1w:cke, der auch die Literatur zusammen-
stellt, findet, daß die farblosen Diatomeen (es handelt sich in erster Linie
um Nitsehien] ihre Obromatophoren völlig eingebüßt haben, und dafi sie
deshalb ant saprophy tische liPhensweise nhsolut augewiesen sind. Sie
leben demnach besonders dort, wu sich Fiiulnisprozesse in größerem l ni-
iange abspielen, z. B. in dem bekannten ^ toten Oronde** des Kieler Ho-
fen« usw., sowie in verunglückten Algenkulturen.

Außer dem plasmatischen Wandbelage tiudet sich nach rpirzEu,
Laltebbukn u. u. iu der DiatomeenzeUe fast regelmüßig eine riasma~
brücke, welche nnge^hr von einer Sohalenmitte znr anderen zieht nnd
duuiit den Vaknolenraum annähernd in zwei gleiche Teile zerlegt (Fig. 64, 2,
vS. 98). Von dieser Brücke ausgehend, können dann noch die verschie-
densten jPlasma-Strängc und -Bänder die Vakuolen durchsetzen.

Bieil]aciie«M.

117

Die PlasmaTefteilling weist dann auch dem fast immer in Ein/ahl \ oy-
haadenen Kerne seinen Platz an; wir finden ihn mitteu in der Brücke derart
gelagert, daß er von allen homologen Punkten der Membran annähernd
fleien weit entfernt ist

Der Nucleos ist hiinfig rund, hänfig nierenföimiff nBW. , er besitzt den
üblichen An f hau, anch Nikleolen feUen nidit. BdChaetoeeras sah Gsah
ffiehrkernige Zellen (s. uiiteu).

Neben dem Kerne, bei Snrirella in der Einbuchtung desselben, ist bei
einigen g^ßen Arten besonders dnrch Lautbbborn ein Centrosonm nauhge-
wTc^icn ^^•o^den (Fig. 64, 2, S. 98), bei anderen konnte man e3 bislang nioht
vrabi'uehmeii, an seiner Existenz ist aber kanm zu zweilein.

Das Plasma zeigt nicht bclten strömende Bewegungen, die bei Nit-
sehieu u.sw. häufig verfolgt wurden. In der Umgebung des Kernes finden
sich häufig Doppelstäbchen, welche nach allen Ivielitnngen von ihm aus-
strahlen: sie scheinen in Verbindunj,' /u stehen mit i'eiueu Piasmat'udelien,
welche su-U gegen die Ghromatophuren fortsetzen und schlieülich auf der
Anfieneeite dieser ▼erlaufen. Was die Stftboben bedevten^ ist nnklar,
Karstex sah sie während der Kernteilung nicht mehr, Lautekhorx da-
gegen beobachtete sie ständisr. Im Plasma verteilt findet fiich dann auch
das bereits erwähnte 01 in Gestalt von. Kugeln. Aber nicht alles, was
man in den Diatoneensellen früher fOr Ol ansprach, stellt ein solebes dar,
sondern ein Teil der alten ^Öltropfen'* bildet oie BöTSCHLi'schen Körper-
ehen (nach Lautert welche sich besonders dadnrrh kennzeichnen,
daß sie Methylenblau in der lebenden Zelle sneich^ und daß sie in Äther
und Alkohol nnKtolieh sind. Die sonstigen Beaknonen geben kein toH-
Btündiges Bild, abef man wird sie vorläufig doch wohl den GrerbstofTbläs-
chen der Zygneraen ond den Phy^^oden anreihen mii'^^cn oAh^f wenn sie
nicht genau dieselben Stoffe führen wie diese. Vielleicht kommen auch
die PALLA*sdien Kafyei^ in Fntfe. Wie die Pfaysoden führen sie in
manchen Fällen, in welchen sie in Mehrzahl auftreten, innerhalb des Plasmas
gleitende Hewei^gen auf. in anderen Fällen, /. B. bei Cymbella und
liavicula, liegen sie fest, und dann beobachtet man nur ihrer zwei. Beson-
ders in Anstembassins, doch auch an versdiiedenen anderen Orten, fanden
Ray Lanke.ster und später Molisch eine blaue Diatomee (Navicula ostce-
aria), die bisweilen eine blnnirrUne Wasserfarbe ber\Mrriirt. Die Autoren
geben an, daß ein blauer Farbstoft* speziell an den Zelicndcu, dem Plasma
der Diatomee eingelagert sei. Doch sind die Untersuchungen nicht ab-
geschlossen.

Der Tnrgordrnck der Diatoraeenzelle betrHirt drei bi^ fünf Atmospliitren,
kann aber z. B. bei Melosira erheldich gesteigert werden. Darüber wolle
der Leser das weitere in dem Kapitel nachsehen, welches den Turgor all-
gemein behandelt Hier wäre mit einigen Forsohern nnr zn fragen, wes-
halb der Innendruek der Zelle die OHrtelbänder nieht auseinander ^icliiebt.
Viellach wird angenommen, daB die IJeibung der Bänder aneinander liier-
für gentlge. Dann scheint mir aber doch die Frage berechtigt, welche
Faktoren die Beibong yemiindem, wenn die Teilnng b^innt, wShrend
welcher ja, wie wir noch sehen werden, die Gttrtelbänder aneinander
vorbeigleiten. Die Rarhc ist unklar, nnd ich glanbe, man wird ancli hier
ohne eine „Kittsubstanz~ nicht auskommen.

Zn üragen wSre anch, ob nnd wie der Turgor sich Tor und ^^Qirond
der Auxosporenbildung verändert Sinkt er, wie das bei den Conjngaten
nachgewiesen ist, dann müßte auch diese Tatsache bei der obigen Erör-
terung in Rechnung gezogen werden.

118

TL AcontM.

ZülkUnn'j. Die Teilinijr der Diatüinoenzellc geht mit der Keruteilung Haud in
üaud. Sie wurde au Öurirclla am eiugeheudstea von Lautebbüun stu-
diert und mag fttr dieee sonSelnt goseUIdert Bein. Plasma imd Kern wan-
dern an das breitere Ende der Zelle iFig. 77, / , der Kern lockert sich
lind gleichzeitig tritt auRerliall) desselben die erste Anlage der Zentral-
Bpiudel auf (Fig. 77, ij, sie gebt aus dem Centrosoma hervor, das sich —

Fif. 77. Surirelia eakarata n. Lavtbsbokn. Zellteilung. / Wanderung des Kcrnei an d«B
einen Pol der Zelle. 2 KerosplDdelbfldung u. erste Aolan der Jungen Wand. 3 ZerlCfung de«
Zellinh&ites vollendet. 4 Bl^ilnnende Ausbildung der Schalen. 5 Schalen vollendet, QQitel-
blnder fUüfln lUMh. «' alte, »"' junge SchaU-n. ^ir .lange Wand, k Km. durCka^

matophor. ctp Zentralapindel.

uaeh Laui'ebborx wenigstens — zn diesem Zwecke teilt. Die Zentral-

Spindel dringt später in den Kern ein, die Chromosomen ordnen sich am
sie, gleiten zu den Pelen Fitr. 77, 1') und iorinieren sich zu den Tochter-
kernen wesentlich in bekannter Weise. Neue Centrosoinen werden nach
Laltkuuoun's, vuu Kaustkn'ö etwas abweichenden Augabeu, auä den Enden
der Zentralspindd gebildet (Fig. 77, d). Inxwisohen iat längst die Zell-

BtdllailMeM.

119

wand an^jeleirt; sie entsteht als plasniatigche Platte am schmalen Zellende
und »chreitet gcgcu da» breitere vor (Fig. 77, 2). Die Chromatophoren-
brttcke wM tobfieBIksh loneliiiHtoii, und encUieh wiid anöh die Zentral-
spindel in swei HUften zerlegt In der Plasmalamelle differenzieren sieh
dann (Fig. 77. .?) die beiden jnnfren ZellwUnde, weldio /.nnärhst jranz jre-
rade resp. tiacii sind. Später aber beginnt ein Wacbötuut derselben und
es werden znnilohst die SkolptiiTen der Sebale benmemodelliert (Fig. 77,
•I, 5), wiluend der Kern wieder in die Mitte rückt.

Das neue Gurtelband entsteht ziemlich spät es ist z. IJ. in Fig. 77, ö
noch idellt vorhanden). Dasselbe legt sich immer der Innenseite des älteren
«D, und so gfeeht als allgemeines Grasete fest, daB die Epitheln stete dem
iheren, die HypoÜldca aber dem jöngereii Teil einer Zelle entspricht.

Das Chrom atophor muß nacli erfol^rter Teihuif; der Zelle natürlich auch
eine Ergänzung erfahren. Diese erlul^^t meist erst, wenn ein großer Teil
der Vorgänge, die wir soeben schilderten, sich bereits abgespielt hat. Das
Weitere darüber findet sich im Abeehnitte Uber die Chromatophoren.

Nach den verschiedenen Antoren enthält schon di(> jnivi^c Membran
etwas Kieselsäure , da sie sich abt r nachher noch verändert und in die
Fläche wächst, kann der Siliziumgehalt nicht unbedingt das Wachstum
hemmen. Später fireilieb ^d die älteren Panzer nicht mehr wachstomfl-
nihig. Das geht unter anderem aus Mcssunireii hervor, welche bezeugen,
daß sich Qnerstreifen und ähnliche Skulpturen an älteren Zellen nicht
voneinander enttcrueu.

Wilhrend der Zellteilnng schieben sieb wohl aneh die alten Gtlitel-
bänder auseinander, aber die Verbindung bleibt doch bestehen, bis die
jüngere PanzcrhUlfte in allen wesentlichen Punkten ferti^rgestdlt ist
(Fig. 77, Jj, erst dann lösen sich die Schwesteraelleu voneinander.

In gm thnUeher Weise wie bei der ansfübrlieber bebandelten Snri-
reUn werden bei den weitaus meisten Diatomeen die jungen Zellhälften
innerhalb der alten OUrtelbänder bis auf den letzten Baustein fertigfrestellt.
Erst dann tiudet eine völlige Befreiung der ersteren statt. Das hatte be-
ionderi Otto MOllbr sobvf betont SchOtt dagegen glaubte, daß viele
Sknlptoren, Stacheln und sonstigen Fortsätze erst dann entstehen, wcim
die junge Schale res]>, ffypotlieka bereits völlig isoliert oder doch nicht
mehr vom alten UUrtelbande bedeckt ist Er hatte recht bezüglich der
langen HOmer von CbaetocerBS nnd maneber anderen FortsXtse, welebe
mit der Längsachse der Zellen einen großen Winkel bilden. Solehe Organe
entstehen tatsächlich als Hnekel an der jungen, bereits freigelegten Tlicka
and diese vergrößern sich unter Flächenwacbstum der Membran und Eintritt
Ton Plasma in die sieb stets ▼erlincemden Fortsätze (vgl. Fig. 62, S. 96).

SchOtt aber wies selber nadi, daß dieses eigentUdi der seltenere Fall
ist. Die ziililreiclien Dornen und sonstigen Fortsiit/e. sowie auch die
Membranzeiehnungen, welche annühemd in der Längsachse der Zellen liegen,
entstehen tatsächlich so wie 0. MClf.ku wollte.

Fügen wir noch einige Beispiele hinzn und halten wir uns einmal an
Bhizosolenia, so findet bei der eben erwähnten Gattung die Teilung des
Plasmaleibes ungefähr in der Weise statt wie bei Snrirella, nachher aber
rtteken die beiden neu entätaudeneu iiäifteu weit auseinander, etwa so wie
in F g. 78, 1. Ein seheinbar leerer Ranm wird swiscben den Plasmamassen
tasgespart, und in diesen schieben sich vom Plasma aus die Domfortsätze
vor (Fig. 78, 2, .'/). Schijtt gibt an, daB zuerst die Sjiitzen, dann die
Basis und endlich erst die eigentliche Schale, welche die Öpinae trägt, ge-
bildet wwde. Die Entwickelnng wäre also hier eine sokzedane.

120

VL Aeontae.

Sceletonema (Fig. 67, S. 101) Bchließt sich insofern an die Torerv^ähute
Gattung au, als auch hier die geteilten PlaBmunassen auseinandei rücken.
Fast noch auffälliger aber als bei Khizoaolenia iat Uk konstatieren, daß
die Zellen, welche in die Teilung eintreten sollen , vorlier eine erhebliehe
^'erliin^,'erung im Öinne d( r auf S. 93 definierten Läugsnehse erfahren.
Damit ist selbstYCrständlich eine erhebliche Verbreiterung der Gürtelbiluder
verbanden, und diese ist auch aus Fig. 67, S. 101 Ideht m erlceimeii.

Ist die Trennung der Plasnudeiber vollzogen, dainn werden die Stäb-
elien p'hildet. welehe (Fig. ti7, iS. 101) die Zellen nusoinaTider halten oder
verbiudeu. Uiin gei^chieht nach Sc'UÜXT simultan, mau kann nicht wie bei
RliizoBoleiiia gleiduuun ein Heransschieben ans dem Zellplasma BMsliweiB^
die Gellilde werden Tielmebr sofort in ihrer ganzen iijige BSchtbar.

Da die GUrtelbftnder, welche die Stäbchen umhüllen (Sciiün s]>ri< lit
von Höschen!), spitter abjreworfen ^vrrdeu (Fig. 67. steht seldielilielj das
fUr Sceletonema meiirtach beschriebcue Sicäbcheugerttst in direkter Berüh-
rung mit dem umgebenden Wasser.

Die Beispiele , werden genügen, um zu zeigen, anf waa es in dieeen
Fällen ankommt.

ScuüTT hält den liaum, welcher nach Trennung der Plasmaleiber ent-
steht, für einen Intercellularraum, der als Schutz dient für die Zeit, in
weleher die Skulpturen nnd Fort^tze der Zellwand ausgestaltet werden,
und er meint, daß dieses alles von den lUK-h halb nackten Protoplasten
in jent n liaum sukzessive hiuciugebaut werde. Auch für Sceletonema
vermutet er, daß von den noch nackten Plasmamassen Fortsätze iu den
Intereellularranm entsandt werden, welehe dann aufeinander atoBen und
sich zu Stäben umwandeln.

Dem widersprielit (.)i io Müllku, nach ilim ist noch Plasma in dem
fraglichen Zwischen raumu vorhanden, und wenn die Mcmbraubilduug be-
ginnt, Bo bleibt dasbelbe mit d^m eigentüehen ZeUplaoma dnroh die Poren
in Verbindung, die eiofac^h als OflFnungen ausgespart werden. Das leuchtet
mir wohl ein und jene Annahme könnte vielleicht durch Versnehe an
Fäden anderer Algen gestutzt werden, in welchen zerschnittene Zellen
neue Membranen bildeten, wenn ihr kernlos gewordenes Plasma dnreh
Poren der Membran mit intakten Xachbarzellen iu Verbindung stand.

Erwiesen freilich ist auch 0. Mri.i KK's Auffassung nicht, deshalb wäre
erneute UnterBuchoug bei kputinuierücher Beobachtung des Objektes, die
keiner der Antoren ansgefflhrt hat) reeht erwttnsoht Das ist j» freüioh
nieht leieht

.^.d by Google

121

O. Müller findet, daß die St-ihchcn der Stephanopyxis (Fig. 67,
S. lOi;, sowie diejenigen des Sceletuoema von feinen Kanälchen längs
durchsetzt sind. Er glauht, daß letztere Plasma enthalten, nnd daß auf
diesem Wege nicht nur ein Längenwacbstam denelben (das Bcik'itt gegea
K.\KSTF\ geleugnet hatte), stattfinden könne, Fiondem auch eine ])lasma-
tisebe Verbindung zwischen den I^inzelzelleu hergestellt werde. Auch für
andere Fälle vermutet er eine solche.

Das kann nicht olme weitere« bestritten werden, indes müßte man die
Fr:if:c, ol» iiieht etwa Schlcimj)orcn vorliegen, welche die Kittsnhfstjin«
bilden, w<»hl etwas weiter in Erwägung ziehen als 0. Bli llkk das tut.

Die Teilungen der Diatomeenzellcn spielen sich mit Vorliebe in der
Nacht ab, wie das ja aneli fttr andere A%en bekannt ist, nnd das dtlrfte
ikr Grund nein, warnin sie relativ selten zur Beobachtung kommen. Im
iiliriiren preht der Prozeß recht rasch ?or sich, meistens ist in wenigen
.Stunden alles erledigt

In den Perioden lebhaftesten Waobstams dürfte etwa alle vier bis ftlnf
Tage die Teilung einer gegebenen Zelle erfolgen, und aus solchen Daten
läßt f^ich dann, wie dies B. Kabstbn, dnrch HBNSfin angeregt, getan,
der V ermehr UDgsfuß berechnen.

Durch Rechnung feststellen Ulfit sich dann anOerdem noch, in welcher
Weise sich die ZellgrOfie bei den einseinen IndiTidaen mit der Teilung
ändert.

Nach dem, was wir oben beriohteteu, muß, da die jüngere Theka unter
die Sltere greift, die Tochterselle um die doppelte Didke eines Ottrtel-
bandes kleiner sein als die Mutterzelle. Unter der Voraussetzung, daß sich
alle Zollen <rleichmäßig teilen, läßt sieh min aus dem Binomialsatz be-
rechnen, wieviel Zellen von einer bestimmteu Länge nach einer gegebenen
Zahl Ton Teilungen yorhanden sein müssen, und 0. Müller zeigte, daß
!«chon nach recht kurzer Zeit, d. h. nach einer mäßigen Zahl f<m Teilungen,
Zellen von relativ niiiiiinnlrr OriilU' prodn/.iert werden ki-nnen.

Tatsächlich entsprechen nun nach Mü^i^el die Teilungen von Nitschia
linearis den obigen Fordemugen, während nach Otto MOllbb Melosira
arenaria diesem Geselle nicht ohne weiteres f olgt. Müllgk'.s Beobachtungen
und Messungen ergeben, daß diejenig*^ Zelle, welche die ursprüngliche
Hypotlu'ka (kleinere Zelle) erhält, doppelt soviel Zeit gebraneht zur Voll-
endung eiuer Jieueu Teiluug als diejenige, welcher die Epitlieka (gi'ößere
Zelle) zukam, d. h. allgemein ausgedrückt: die kleinere Zelle teUt sich
in der n + 2. Teilnngsperiode, wfthrend die größere sich bereits in der
u -t- 1. zerleirt.

0. MüLLKK setzt dann auseinander, wie auf diesem Wege einer über-
raschen Verkleinerung der Zellen vorgebeugt werde, und erklärt auch aus
dieser Tatsache die weitere, daß Anxosporen seltener sind als man er-
warten sollte, falls überall die Biuornialrcihe befolgt wird.

Während nun Lüuwiq sich so ziemlich auf den MuLLEß'schen Stand-
punkt stellt, glaubt IbQUBL auf Grund weiterer Versuche, d&B das MOllbb-
sche Teilungsgesetz nur bei einzelnen Arten gültig sei, in den meisten
Fällen riehten sich die Diatomeen nach dem Binomialsatze. Er belegt das
noch durch Messungen an einigen weiteren !:»pezieä, gibt aber doch auch
zu, daß gewisse ünregeJmäßigkeiten Plats greifen kOimen, z. B. dadurch,
daß die Dicke der Gürtelbänder abnimmt. Zuletzt hat Bachhavk noch
der MüLLEit'schen Auffassung das Wort geredet.

Ich meinerseits sehe noch nicht ganz klar in der Sache und glaube,
es werden noch weiten Hessniigen sowie andere Beobachtongen nötig sein.

122

VL Aeontae.

Solche mtlßteu wolil gewisse Befunde von Schküeter und Voglek auf
der einen, von Otto Müller auf der anderen Seite berücksichtigen. Der
letztgenannte Autor beobachtete nämlich, daß einige Meloaira-Arteu Zellen
mit fein- oder mit grobjuniktierten Wänden bilden können. Tu iiianchon
Fällen Betzen nur Zellen einer Sorte die Fäden zusammen, so daß auch
diese in toto grob- oder feinpnnktiert erscheinen; in anderen Fällen aber
herrscht ein gemischtes System: Zellen beiderlei Art wtcbseln im nim-
lichen Faden TiiittMiuimler und (i.iraiis fol::t fwas auch die Ik-obachtung
bestätiert), duß /eitweilig Zelleu Jiuttaufht'ii lullfiscu. dereu In-idt? Schalen
verschieden punktiert sind. Wieweit »olche ErHcbeinuui;eu ^ oii der Aulicu-
welt etwa abhängen, konnte 0. HOllrr nicht feertstellen. Scukoeti£R und
Vogler aber fandm pincn vermutlich ähnlichen Formwechsel liei Fra;j:ihiria
crotonensis in Zusammenhang: mit der Jahreszeit. Bei dieser Diiitnmee
lassen sich nach der Grüße miudet^teues zwei Varietäten unschwer unter-
seheiden; die eine dominiert im Fmlgahre, die andere im Herbat nsw.

Genau übersehen lassen sich auch diese Erscheinungen nocli nicht, und
speziell im letzten Falle weiß man nicht, ob etwa swisohen die große
and kleine Varietät Auxosporen eiugoscbaltet sind.

Solohe Dinge mit MGllbr ab Hntationen im mt YitiES^Behen Sinne anf-
znfassen, liegt wohl vorläafig kein Grund vor.

Die Vcrkleinernn«r der Diatomeenzellen und die sie beherrschenden
Gesetze wären kaum so eingebend untersucht worden, wenn man sie seit
PFIT2BB nicht in die engste Besiehnng zur Anxoeporenbildnng gebracht
nnd betont hMtte, daß die erstere die Ursache der letaiteren sei. Scharf
ausgedrückt heißt das: für jede Art ist eine Minimalgrenze ttir Ii * (^.rJiße
der vegetativen Zellen festgesetzt ; ist diese erreicht, so muß Auxospureu-
bildnng eimutaen. Bine konatuite Zahl von Zellen wttre also swieehen je
zwei Auxosporen eingemihaltet

In dieser extremen Zuspitzun<r ist Pi i i zi r; s Anffa!?sunfr wohl nur selten
vertreten worden und in dieser Form widerspricht sie auch allem, was wir
namentlich durch Klbbs in neuerer Zt&t Uber die Fortpflanzung niederer
Organismen kennen gelernt haben. Klebb, Kabstbut n. a. betonen denn
auch. daR wahrscheinlich die Diatomeen ebenso gut wie Vanehcria u. a.
Beis^piele daftlr liefern ktkuiten, daß die sexuelle Fortpflanzung durch
äußere Faktoren induziert werde. Wir würden uns sehr wohl vorstellen
können, daß wiederholte Teilnng nnd alles, was mit ilir zusammenhängt,
tVir Disposition znr Fortpflanzung schafft, welche dann durch äußere
Faktoren ausgelöst wird. Wirken diese letzteren nicht hinreichend, so
können wohl auch die luit der Verkleinerung verbundenen Prozesse
direkt Auxosporen hervorrufen. Anf diese Weise würde es sich er-
klären, daß sehr häufig [uacli Ki.KTiAirx, Karsten n. a,) bei Khopalodia,
Navicula n. a. Zellen sehr vcrscliiedener Größe miteinander kopulieren
und ebenso wtlrden Mi<^üisi/s durch Messaug und Beinkultur erzielte
neanltate Terslliiidlieh werden, nach welchen IMosira, Nitschia und
andere durch Teilung auf eine minimale Größe herabgingen, um danu
erst Auxosporen m bilden. Miquel fand aber, daß die allerklein*<ten
Zellen keine Auxosporen lieferten, sondern andere, welche die Miuimal-
grtfOe nm ein weniges Vbexsdnitten; letzteres bedarf wohl weiterer Unter-
BQchung.

Oh CS notw eiidic: ist, mit Karsten einen Unterschied zwischen sexuellen
nnd asexuellen Auxosporen (siehe unten) insofern zu machen, als mau die
Bildung der ersten dnreh ftnBere Faktoren, die der letzteren dnioh die Yer-
kldnemng der vegetatiTen Zellen bedingt sein läßt, ist mir zweifelhalt.

.^ .d by GüOgl

Bacillariaceae.

123

Im Freien fällt die Auxosporenbildung nach Karsten in die Zeit der
Haiupteutwicklung der einzelueii Fonuen, bald in den Anfang, bald mehr
zu Kode einer Entwickelungsperiode. FUr die verschiedenen Arten sind
die Zeiten natürlich sehr verschieden, man wird für die einen Arten im

Fig. 79. KopaUtion von Khopßlodia n. Klrb.vun. k Kern, kk Kleinkern, t/k Großkem.
py Pyrrnoid. g Gallerte. Die Zellenpaare Bind von der Schalenseite betrachtet, nur in 2 sieht
ma.n auf die OQrtelbandseito der kleineren /eile. 3 entspricht 2, ist nur wegen Platzmangels

am 90" gedreht

Frtihjahr, für die anderen im Spätherbst in erster Linie nach Äuxosporen
snchen mUssen. Am seltensten dürfte die Auxosporenbildung, wenigstens in
unseren Gewässern, in welchen fast ausschlieBlich nach ihnen gesncbt
wurde, im Hochsommer auftreten.

124

VL Amntae.

Die AuxoBporeubildung vollzieht sich iu sehr mannigfaltiger Weise;
wir wählen zunächst als Typus den Vorgang, wie er sich oei vielen Navi-
Qoleen, Epithtmicn usw. Mwpielt. Naehdem Bcho& Pfttzer und andere

Angaben über die Auxosporenbildnng die8€r Oruj^po L'onincht, studierte
sie Klkmahn sehr eingehend und zuverlHssig an ikbitpalodia gil)ba, ihm
folgte kurze Zeit darauf Karsten mit zahlreichen Untersuchungen Uber
Terschiedene andere Gattangen.

Bei Rliopalodia legen sich zwei Zellen mit der konkaven GUrtelband-
' Seite aneinander und werden dann durch Gallertkappen fest Yerknttpfl:
(Fig. 79 il.

Anefi im Innern der ZeUe bildet Bioh Chdlerte (g) imd wirkt einerseits

bei der bald erfolgenden Kontraktion des Plasmas, andererseits bei der
späteren Öfi'nung der Panzerliältten mit fFig. 79, 2), die nattirlich durch
Lüsung der GUrtelbänder voneinander erfolgt.

Die Zellen enthalten naturgem&B im Anfang je einen Kern, bald aber
beginnt im kontrahierten Plasmaleibe eine Karyokiuese, die zunächst je
zwei und durch Wiederholung je vier Kerne liefert fFig. 79. /. f . Die
vier Kerne jeder kopulierenden ZeUe sind nur kurze Zeit untereinander
Töllig gleich (Fig. 79, 3)^ seiir bald werden zwei derselben ataik reduziert
nnd man kann dann nach Kr^RBAHN Grofi- und Kleinkeme nnteraeheiden
\gk, kl:, Fig. 79, l\

• Der zweifachen Kernteilung folgt (Fig. 79, 4, 5} bald eine Durcbächnttnmg
der Plasmamasse in der TransTerstuebene der Rhopalodiaselle. Die Toehter-

zellen erhalten immer je einen Großkeni und fast immer auch je einen
Xlrinkcrn Nunmehr Herren in jeder Mutterzelle zwei mehr oder weniger
kontrahierte Plasmamassen und diese erweisen sich als Gameten, indem
sie genau so miteinander kopulieren wie das bereits fUr einige Desmidia-
eeen gei^chiidert wurde, d. Ii. es vereinigen sich je zwei PlaflmamassCTi aus
verschiedenen Mutter/.ellen Fig. 79, r. Die beiden < !roßkerne nähern sieh
nnd verschmeizeu scblieiHich (Fig. 79, miteinander, die beiden Klein-
keme gehen früher oder später zugrunde.

Das Produkt der Kopulation, das wir hier auch Zygote nennen könnten,
wUelist nun selir rasch zu dem Gebilde heran, das man gewöhnlieh als
AuMispore ))e/eiehnet. Die Streckung findet besonders senkrecht zur
Richtung der Mutter/eilen statt, so daß dann Bilder wie Fig. 79, 8 resul-
tteren. Die weitere Entwiekelung der Anxospore soll später geschildert
werden, hier sei nar noch erwähnt, was auch aus den Figuren hervor-
geht, dali Gallerte V/i an allen diesen Prozessen Anteil ninnnt, sie bildet
nicht bloß Kopulationsfortsütze, durch welche die i'lusmauiasseu sich ver-
einigen können, sondern sie wächst auch mit der Anxospore, vertritt also
nach Abhebung der Panzer vollständig die Zellmembran.

Viele Xavicula-Arten, Pleurosigma, Amplmra usw. verhalten sich der
Khopalodia ähnlich, Abweichungen sind nur gering, die Lage der Zellen
sndnander, die €hillertbildnng, die Abmndung der Gameten variieren ein
wenig ohne irgend etwas neues von prinzipieller Wichtigkeit zu bieten.

?>ei den gestielten Arten lösen sich bald beide, bald nur eine der znr
Kopulation bestimmten Zellen von ihrer btielgallerte los. Im letzteren
Fall wandert die losgelöste zur festsitzenden Zelle und darin kann man
z. B. bei Achnanthes lougi])es einen ersten S(Äiritt zur Diffeienziemog
von männliehen und weililiclien Zellen erblicken.

Auf einer etwas höheren Stufe der Sexualität als die Naviculeeu scheinen
mir die Sniirelleii zu stehen. Hier legen sieh zwei ZeUem (mit den
sdimalen Enden) aneinander, die PanzerfaUften Oflben deb und die beiden

Bacillariaceae.

125

ongeMlt vortrotenden FksmakSiper Ter-

einigen sieb zu einer großen AvxoBpore
i Fi^r. 8()i. Der Vorging erinnert an viele
Conjagaten, weil hier die Teilaug des
PkofeopUsten als solehen unterbleibt, aber
die bei den Diatomeen flbHohe Kem-
teilnng unterl>loibt nicht; aas dem ar-
rorttnglichea Kern gehen dorch Mitose
Tier berror, aber df^ Ton ihnen werden
n Klc'inkcrnen, einer nnr behält seine
normale Griiße und stellt den Sexualkem
des Gameten dar. Die Berechtigung zur
Ableitung dieser Vorgänge von demjenigen
bei den Kaviculoen erhellt ans dem ITm-
stande, daß nicht alle drei Kleinkerne
gleichartig:: sind, vielmehr behält einer der-
selben uuch Kau.sien vielfach seine nor-
male Beschaffenheit noch etwas längw.

Surirella bietet weiter den Ül)ergang
zu Coeconeis Placentuhi, einer schnu Mm
LCoEus, neuerdings von KAiiüTEN stu-
dierten Grattnng, welche bekanntlieh in
Schildchcnform anderen Gewächsen auf-
sitzt. Die Panzer öflFneu'sich deckelartig
unter Mitwirkung von Gallerte. Zunächst o .

sind es aneh GallertforMttie, welehe ▼on'^r«^." J'vüS!:

Dwu , VV ^ »uwwfo, vTvcvu« TV« ^ 1^61 Zellcn liabpii sich zwecks Kova-

zwei benachbarten Zellen her gegenem-^iatim alt den schmalen Selten fatUmt.

ander stoßen und nach erfolgter Berüh-
ning einen Gallertkaual herstellen. Durch
diesen seblttpft dann der ganze
Inlnh der einen Zelle zu der
anderen hinüber 'Fig. 81, .7, /i
and vereinigt sich mit ihm zur
Zygote, die dann cor großen
Anxoepore auswäebsi Der Vor-
ganfr erinnert völlig an Spiro-
gyra und Verwandte, nur in-
sofern weieht er ab, als in den
Gameten dev Kopulation Ifitose
des Kerns vorausging. Tm
Gegensatz zu Surirella aber ist
dieselbe in jeder Gameten-
mvttenelle nar eine einmalige
und man erhält je dneuGroß-
und einen K1t iuk< rn.

Unter der Anualmie , daß
eine K emteilnng unterblieb,
läßt sich der letzte Fall sehr
wohl von Surirella herleiten,
denn nicht immer wird man
erwarten kOnnen, daß solehe
.'wenigstens mutmaßlich] llber-
flüHigenKemteihingea dauernd

Fig. Hl n. Kar.stex. Co<---r.nrl< riirenlu> t. I Vege-
tative KinzclzeUe. i' Zi'lk'iipaar bei Beginn des Sexiul-
9, 4 Vereinigung der Gameten, ffit Otllß-
kern, tt Kleinkem. 9 0«U«xte.

126

VL Acontae.

erhalten bleiben, nie können verschwinden; man vergleiche nur die Fue.^-
eeen. Die einzelnen n.tttuniren dieser Familie sind untereinander durch
die reduzierten Kerne bequem zu verknüpfen («. unten), aber bei Fucus
selbst üuden wir nichts von reduzierten Zellen usw., und doch ist jedem
einleaehtend, daß die Familie von Formen herstammen müsse, deren Ga-
nietan^icn viel reichlichere Teilnngeii erfiihren als das heate noeh bei Faeos
der Fall ist s. unten).

Die öurirelleu und Coeconeis betrachteten wir als fortgeschrittene
Formen, wenigstoiw beillglich des SezuaUiktes, viel hSnfiger tritt aber zu-
nächst in den mit Raphe odw FflendOTapbe TerMhenMi Grippes eine
Redaktion der Sexaalität ein.

VIgi 82 o. K^aam. i— 4 Sf/iuim afßnb in verschiedenen Stofsn der Anzo«p«aenbildun§.

A| 9 AduHMthei nbttttHtt. '

Ein solcher Fall glaube ich, ist zunächst in den Vorgängen bei Ach-
nauthes subsessilis realisiert. Hier bleiben die Zellen isoliert, teilen aber
üir Plasma in zwei Gameten mit je einem Kern Fi:: S'2, ' . Die Schwestor-
^auu'ten vereinigen sieh aber 8]»äter wieder miteiii.uKler und wachsen zur
Auxüspore heran. Die Vorgänge erinnern au die „seitliehe** Kopulatiou
Ton Schweetenellen bei den Zyg^emeen, ond man kann sie nattlrlieh sde
einen primitiven Sexualakt auffiissen, doch scheinen mir dieselben sich
besser in die Gesamtheit der Vorgänge bei Diatomeen einzupassen, wenn
mau auuiuimt, daü hier ciuer der mannigfaltigen Fälle von sexaeller
Redüktion Torliegt, durch welehe ttberhanpt die Diatomeen sieh ans-
seichncn.

Sicher reduziert ist unserer Meinung nach Synedra affinis -Fig. 82},
hier teilt sich die Zelle auter Sprengung des Panzers der Länge nach in

Bacillariaceae.

127

zwei Hiilften (Fig. 82, 7, 2). Eine Kopulation findet nicht statt, vielmehr
streckt sich jede der beiden Zellen rasch bedeutend in die Länge and
wird direkt znr Auxospore (Fig. 83, 3). Jede Auxospore enthält einen
Zellkern, doch treten während der Streckung der ersteren in dem Kern,
der auch seinerseits etwas gestreckt wird, zwei Kukleolen auf, und bis-
weilen sah Karstex ihn sogar in zwei Kerne zerfallen (Fig. 82, 4), die
sich später aber wieder vereinigen.

Fig. 83. I n. S Rhahdonema arcuaium n. Smith. ^ — 6 Bhabdonema adrialieum n. Kabstxx.
xw ZwisclienbXnder. nw Sekund&re Zwlschenbinder. gk Großkern. kk Kleinkem. g Gallerte.

Diese Erscheinungen weisen ganz klar auf die Deutung hin, welche
den ganzen Vorgängen zu geben ist. Wir müssen Synedra affinis (andere
Arten sind kaum untersucht) als apogam betrachten : Die Kopulation unter-
bleibt, die Teilung der Mutterzelle aber in zwei Gameten ist erhalten und
die Bildung von Groß- und Kleinkern ist wenigstens angedeutet.

Von Synedra gelangen wir leicht zu Rhabdonenia arcuatum (Fig. 83, 1, 2),
auch hier wird die Mutterzelle geteilt und jede Tochter wächst zu einer
Auxospore aus, jedoch sind Veränderungen am Kern der Auxospore nicht
im geringsten mehr wahrnehmbar. Interessant ist nun aber das Verhalten
des Rhabdonema adriaticum (Fig. 83, S). Hier wird nur eine Auxospore

128

VL AoMtM.

gebildet, indem der riasmainlialt iFi<r. 83, .9,^ vDter eteiker TergiOBenmg

aus seinem aiifreißeiuien runzer liorvortritt.

Diesem Prozeli geht voraus eine erhebliche Vermehrung der Zwischeu-
binder (die seknndiren Gebilde dieser Art (szw) sind in der Fig. 88, J, 6^
leicht erkennbar; und damit im Zasammenhang eine VergrOßening der
Zelle. AufU'nleni aber w'wd »1er Kern der Anxosporennjntterzelle g^eteilt.
Diu aut'uugd völlig gleiclien Toi hterkerue diü'erenziereo »ich bald iu Groß-
imd Kleinkem {gk^ kk Fig. 83, '»] nnd endlich wird der Kleinkem ansge-
gtofien. Nun erst beginnt der Torbin erwähnte Autritt dee Plasmas ans
dem Panzer. •

Das leitet nun wiederum hinüber zu Meloeira, bei welcher das Plasma
gewisser Zellen nach Sprengung der Schalen zu einer großen kugeligen

Anxospnre heranwächst (Fig. 84.
/, 4). Eine Kernteilung wie W\
lihabdonema tindet iiidit luelir
statt; wohl aber werden wahrend
der geschilderten Vorgftnge swei
Kernkörperclien sichtbar, nach
Kakstkx ein U'tztes Zeichen ein-
stiger Teilungen [Fig. 84, 3\.

Dieser letztgesohilderte Typns
ist nun bei den Planktondiatomeen
(siehe z. B. RAriiMAXN Uber Ovelo-
tellaj mit geringen Variimteu uu-
^ gemein b&nfig, welebe dnreh die
'( (iestaltung der Zellen in den ein-
zelnen Gattungen bedini:t sind.
Ich erwähne nur noch Chaetuceras.
Hier tritt (Schütt, Gran) der In-
halt gewisser Zdlen blasig an
der Reite hervor, umgibt sich mit
Membran und wächst dann zu
emer normalen Chaetoeeraetella
heran.

Wir ordneten soeben eine An- '
zahl von Diatomeeugattungen iu
eine Heihe, um die mannigfaltige
Anxosporenbildnng klarznl^en
und im wesentlichen auf Ai)op:aniio
zurllekzut Uhren. Ich möchte aber
betonen, daß die gewählte Keiheu-
folge darchans nicht die direkte
Verwandtschaft der genannten
Oattuniren dokumentieren soll,
vielmehr muß darauf hingewiesen werden, daß die nmtuiaßliche Apogamie
In sehr Tersehiedenen Verwandtsebaftskreisen anfiptnlen Ist, i. B. finden
wir zwar bei den meisten Navicnleen die typieohe Auxosporenbüdong
mit Wcchselbefruehtniifr, Navicula eonstriota aber ist sicher, Frnstnlia
saxouica wahrscheinlich apogam. Die jSitschicn folgen dem ^avicuia-
ty|)us,t'Nit8ebia paradoxa (BaeUlaiia) aber bildet ^e Anxospore naoli
dem Melosiratj'pus. Die mit Sutrella zweifellos nächstFcrwandte Cy-
m.itoplenra bildet nach KARSTEN wenigstens) zwei Aaxosporen nach dem
Synedratypus usw.

Fig. 84. i Melodra nmnmuMdt$ Bor. n. Smith.

S, 3 Melo'ira Itorrfrt n. KAn<m8X. 4 Metosiru
varians Ag. ri. Pfitzek. Auxosporenbildung.

BacilUuriaceae.

129

Diese Tatsaehen seheinen mir zn doknineiitiereD, daß in den yei^

schiedensten Gruppen der Diatomeen die Nei^nm? z,ur Apogamie eine große
igt Die Gründe freilicli, welche zu dem Verluste der Sexualität geführt
liaben, sind nicht gaiij^ klar, hypothetiäeh aber kann man doch wohl eine
^ErkUlniiig*' gebeo. Apogum sind, darauf weist aneh Kabbten hin, be-
Bondera dauernd festsitzende Formen (Änsnahme n. a. Cocconeis). Falls diese
«ich von beweglichen ableiten, wäre ein Verlust der Sexualität vcrstäud-
Uob. Und fUr die Planktondiatomeen fordert Scfiü lt direkt die AsexuuiitUt.
Es ist moh sweifeHos richtig, daß schwebende Fonnen nur snfUiig mit-
einander in Berüliriui.<c kommen, und daß bei einer 8<deben Lebensweise
ciu Geschlechtsakt kaum geset'/jnfif^ii^ eintreten kann. Aus diesem Ge-
siebtspoukte wäre also Apogamie piausibei zu maehcn, man mUßte freilich
rortossetzen, daß die typischen Planktondiatomeen sieh rm Gnnidfonuen
'herleiten, die fifei im Waseer selbständig beweglich waren; nnd ich glaube
auch, daß die :nH<reprägten Planktondiatomeen nicht gerade an den Ur-
formen gerechnet werden dtlrfen.

Kaeh allen diesen Erwägungen stände wohl der vorgetragenen Anf-
fossnng nichts im Wege, sie wird aber doch vielleicht nicht allgemein
geteilt werden, nud Karstoh ^vclehe^ die Fortpflan/.nnfrsleliie der Diato-
meen nach Ffi izEK am meisten förderte, vertritt einen anderen Standpunkt.

Zwar hält er die oben genannte Navicula nsw. auch für apogam, aber
er hefaraohtet Hiiabdonema arcnatum als einen primHiTen T^ns. Kabstest
geht von der Tatsadic ans, daß jc^'liclicr Auxosporenbildnnj:: in letzter
Instanz eine Zweiteilung der in Fra^'e kdnniienden Muttei/.elle zu'^ninde
liegt Die Doppelau.xosporeu der Uhabdoucnia ei kläreu ihm den Melosiia-
tvpns, anf der anderen Seite aber ist nach Karsten ans der asexnellen Rhab-
aonema über Syucdra die Sexualität der Navituleen nr^w. hervorjrcjranjren.

Die Anffassun;; Karsten'« wird besonders driijcni^'en plausibel er-
scheinen, welche deu ersten Anfängen der Sexualität uachgeiteu und eine
rielfiMhe Entstehung dieses Aktes anzonelmen geneigt sind. Die Hypothese
wird auch dadureli ;j:estlttzt, dal) die ascxucllen Formen zweifellos die
eintarheren sin l ir< ;;eniiber den komplizierten ^iavicnleen usw., alleia ich
kauu ihr doch uiciit beipflichten.

Znniebst darf wohl hervoigehoben werden, daß kaum in einer Familie
eine solche Diskordanz zwischen Zellenbau und Fortpflanzung herrscht,
wie bei den Bacillariaceen . Solange in derselben Gattung s^exiielle und
asexaelle Spezies vereinigt werden mUsseu, wird es schwer, die asexnellen
an den Anrang einer Beihe wl stellen.

Sodann worden bei der KAKSTKN'scben Anfi'assnng die Kleinkerne nicht
leffbt verständlirb. Ul)erall wo bislan«r solehe Hobilde, im weitesten Sinne
des W ortes, beobachtet wurden, stellen sie reduzierte Gebilde dar, wie das
bei den Fncaoeen deutlich genug heryortritt Kabsten aber mnß die
Kleinkerne als IBildna^^eu ad hoc betraditen, dazu bestimmt, Überflüssige
Kernsubstanz wegznseiiatlen. Diese Kiklürniiij: ist möglich, aber weniger
wahrscheinlich als die andere der Keduktion normaler Kerne.

Die Reantwortnng solcher Fragen hingt freilich ganz wesentlich von
der Stellung ab, welche mau den Diatomeen im Systeme der Algen
gibt. Wer dir^ Iben mit deu Oonjugaten in Verbindung briii2"t, wird ?re-
neif^t sein, uicmer eben ausgesprochenen Meinung zu folgen, wer aber
die Bacillariaceen als eine besondere, isolierte Gruppe betrachtet, wird
schon eher der KABSTBMVhen Aaffaasung zustimmen.

Die Vorstellungen, welche Karstex und ich uns von den Dinaren geltildet
haben, sind natürlich nicht die einzig möglicheD, man kann die iSache ja

Oltmanni, Morpbologie u. Biologie d«i Aigtn. 9

130 VL AooBtM.

variieren, und dies Vergnügen hat sieh Mkrksciikowsky gemacht, ohne aoeh
nur das Mikroskop zumZwcpkc weiterer rntersucliuiifrpn anirerllhrt oder Ver-
glcichsobjekte unter andeieu Alguu gesucht habcu. Für ihu stellt
HelMirA den Urtypns der Auxosporenbildting dar. Diese ist dort nur eine
Wachgtuiuserschciinni;^. \uu\ ^'er^. scliildert drastisch, wir die Melosira, he-
ängstijrt ob der Verkieiiieriin;:: ihrer Zellen, aus der Haut Hihrt. Von
Melosira gelaugt dcf Autor dann zu Kbabdonema, Synedra, weiter zu den
Navienleen und endlieh zn Ooeeoneis nsw., knn er seUSgfe fiust den um-
gekehrten V^'eg ein, wie ich oben. Mit ihm zu rechten ist kaum möglich,
es handelt sich um Meinungen, nnd fttr die letzte liegen, wie mir scheint,
die wenigsten Gründe vor.

Die Anxosporen, anfänglich naekt, omgeben Bloh im ansgewaehsenen
Stadium mit einer Membran, dem Perizonium, welche aus Zellulose oder
nach BACifMANX aus Pektin Substanzen besteht, aber doch bereits etwas
Kieselsäure eingelagert enthält. Das Perizonium ist bisweilen glatt, häufiger
gewellt resp. in bestimmten Abstünden eingeschnttrt (Fig. 79, Seite 1^).
Die Auxosporen sind vielfach zylindrisch und wenn me andi in einzelnen
Fallen bereits eine jrewisse Formahnlichkeit mit der normalen vegetativen
Zelle autweisen, so wird die typische Form der einzelnen Öpezies doch
erst nach einigen Veränderungen hergestellt Die Zwischenstofen sind nicht
selten unregelmäßig.

Innerhalb des Perizoninnis werden dann aneh die Panzer heransmodelliert
und zwar dürfte meistens (ganz sicher ist das nicht] zuerst die größere,
dann die kleinere Panzerhälftc gebildet werden.

Die Ausbildung der Schalen erfolgt stets, naehdem sieh das Plasma
Tom Peri/.uuiuni zii rückgezogen hat.

Nach Herstellung beider Panzerbiilften reißt das Perizoniiini auf oder
es verschleimt n. Kausten an den Enden <daher die »Schleimkuppen dort)
nnd die ZeUen krieehen heraus.

Bei vielen Diatomeen teilen sich die Auxosporen sofort nach ilirer Ent-
steh nnir sehr reichlich, stellen also hier zweifellos keine Huhestadien dar,
und auch für die Formen, welche nach der Auxosporenbilduug alsbald im
Freien der Beobaehtong entschwinden, ist znm mindesten bislang nicht
erwiesen, daß die Auxosporen zu mhenden ZeUen werden, etwa wie die
Zygoten der Conjugaten.

Trotzdem wird mau nach Uuiiestadien besonders bei deu Formen fragen,
welche periodisch auftreten nnd schwinden. Die Beobaehtong hat aber
bislang nur Air sehr wenige Arten Dauerzelleu demonstrieren können, f\lr
alle anderen bleibt es uokl ir wi- sie die Perioden der Rnlic tiberstehen.
ikuurtcuai. Dic wenigen Formen, au wek-beu Dauerzellen bekannt sind, sind Plank-
tondiatomeen, Chaetoeeris, Shizosolenia «etigera, Bakteriastnim nnd Atltieia
(n. ScHRot DKK . Bei Ghaetoceras zieht sich am Ende der Vegetatious-
periodc der Plasmaknrper vom Panzor zurück Fig. 62, S. 90 . er n inirat
nur noch ein Drittel des ganzen Kaumes ein und umgibt sieh dann mit
einer Eieselmembran, welche weit deiber ist als die nrsprüngliche. Auf
dieser Membran entstehen Stacheln und Fortsätze, welche ganz anders
aussehen als die Hörner an den ve:.'-etati\ cn Zellen der Gattung. Die Kei-
mung dieser Ruhezellen wurde meines Wissens nicht beobachtet
ifi!poKN. MuuK.vY gibt sodanu für Coscinodiscus nnd Chaetoceras an, daß der
Inhalt sich zn 8 oder 16 Kugeln formiere, welche nur mit einer dttnnen
Membran iimp-eben sind. Dii Kuueln hält Mi im:av für Fortpflanzungs-
orgaue, doi Ii liedarf die Sache der Bestätigung, wenn auch die gegebenen
Figuren verti auenerweckend aussehen.

.^ .d by Google

BaciUariaceae.

181

Ist Hdbrat'b Angabe riebtig, so mtlssen der BaUnng jener Kageln
Keraleflimgeii Toraotgehen. Tatsächlich hat nun Gra,k bei Khizosolenia
an gewißpen Zellen eine erhebliche Yermehrung der Kerne jjefnnden. Er
konnte leider nicht beobachten, was au» den letzteren wird, und so kann
maii natttrlidb ntekt wiMen» ob die Proiesse mit den eraterwSlniteii Vor*
gin^ etwas zu tan haben. leb erwilhiie lie hier, weil ieh keinen
besBeren Ort weiß.

Als Fortpflanzungszellen resp. Üubestadien gedeutet sind sodann die
CSfaüenlarbildnngen, welche dadmt^ entstehen, dafi der Zellinbalt flieh Ton
der Wand zurückzieht und sich mit einer Membran umgibt; der Pnizefi
kann sich mehrfach wiederholen, sodaR mehrere Schalfr. im in ander ge-
schachtelt werden. Diese letzteren bUÜeu aber hiiutij; ihre rogclmäßige
Gestalt ein. Solche Bildungen sind bekannt fUr Ilimantidium , Kavicula,
FhigUaria, Aehnanthes, Aebnanthidinm nsw. Bei letsteren sind die Sebqtohte-
Im^en hUnfi^::.

Da so wenig: KuheznstUnde bekannt sind, verdient noch besonders darauf
hingewiesen zu werden, daß viele Diatomeen das Austrocknen innerhalb ge-
w»er Grenzen yertragen. Das Plasma sieht sieh dann in dne Eeke
sarUck.

Unter diesen Umständen ist natt(rlich die Möglichkeit einer Verbreitung
durch die Luft, mit Staub usw., gegeben.

Literatur.

Die vorstehende DsceteUnni; der BseiUsrieQgmppe gründet sich, vie schon er-
iriDiBt, in erster Lfois — ohne eigene Cntersnelningen — snf dte AAelten vmi Pvitzbr,

Otto MüLinn, KT.t^rtAnx, G. Kakstkn, Fn Snif^TT nnd T. ATTrimoKN. Die gesamte
Diatomeenliteratur hier atifzonUiren, i&t unin«i|;lich und auch kaum nüüg, weil aus den
Uenwter ▼«rseidmelett Werken die wichtigen Arbelten sn finden sein werden.

Bachmann. H., Cyelotelto bodanica viir. leiuauica 0. MUllcr im Vierwald^^tattersee nnd
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Üsterr. bot Zeitscbr. 1903.

Vn. Ohlorophyceae.

Alles was unter den Algen ^ttn oder so ihnttch anseah, ging lange
Zeit, wie jedttn Boteniker bekannt, unter dem Namen der Cblorophy^^^'

Nachdem nun aas der Formeufltllc (lie^*er iT'tnpn Gruppe lleternrontae
and Acootae sellwtäadk herausgehoben sind, rosuitiirt eine große, ziemlich
flinbeHIicbe FamiUj^ ietea Glieder in swei Fnnkton eine eibeUiche, oft
reobt auffallende Ähnlichkeit besitzen, nämlieh in der Färbnng nnd im

Bau der Schwärmer, soweit solclie vitrli-iuden.

Die Färbung ist rein grün, ^ie eutüpricht dem uurmulcn BiattgrUn wie
wir es an den Pbanerogamen, z. B. an Qrisern, gewöhnt sind. Die
Ghfomatophoren produzieren mit ziemlich weni||;en Ansnahmen Stirke nnd

TOgemein hiiufiir führen sii' nneh Pvrenoide.

Die beweglichen Zellen haben die bekauute Bimfonn, sie tragen am
spitzen Vordereude meist zwei bin vier ganz gleiche Geißeln, dazu fuhren
sie im breiteren Teil ein Plattenchromatophor, das hftnfig nnr mäfiig ge-
bogen ist, gelegentlich aber jiiieh Becherform nnuimmt

Fiilit man unsere eben gegebenen Merkwale j^Mn/. scharf, nuiI? mau
aus der hier behandelten Gruppe die Oedogonieu uud Vaiicherien aus-
teblieBeo.

Die nordischen Forseher, sowie Blackman. die wir 10 crwiihnteni
tun das aueli. und ^rleicli/citt": führen sie den Namen isucoutae ein.

Zu m radikalem Vorgehen kauu ich mich nicht entschließen; ich be-
lasse die bdden oben genannten Familien nngefittir in der Stellung, die
bislang Üblich war, besonders deswegen, weil ich glaube, die abweichende
S( hwärmerform, welche andere Forscher zur Abzweigung der genannten
Gruppen veranlaßt«, sei eine abgeleitete, leicht zu verstehen aus mäßigen
AUndeningen, welebe die typischen zwei« od^ yiergeiBeligen SchwKrmer
erfahr« n Wir erörtern das in den Spezialkapiteln.

Auf die Gruppe, wie ich sie fasse, den Nauien I^^oef»llti^e anszndebuen,
»teilt wohl nicht viel im Wege, notwendig ist das aber kaum und ich
«elie es vor, den alten Namen Chlorophyceen beiznbehalteni der mir in
der jetzt geliaterten Faasnng recht brauchbar zu nein scheint

Die rhlorephyeeen kann man nunmehr in fünf große Gruppen serlegen,
diese sind: ^

a. VelTMalflfl. Die vegetativen Zellen sind 8(&ndig beweglich oder
gehen doch als solche sehr leicht in einen nudnicn Zustand ttb^. Einzel»
zelk'ii oder Vereinipmgen «olfher zur Knrel-, IMntten- usw. Form. Keine
Fadeuverbände. Zeilen einkernig, (.'iirumatupkor mit Vorliebe becher-
törmig.

I». Protococcales. Vegetative Zellen unbeweglich, ciuzelu oder zu Kugel-
nrul Net/.verbUnden kombiniert. l'-idt-nhiMnni: selten Meist ein. selten
mehrere Kerne in der Zelle. Becher- oder Plattenchrümatophor iu Einzahl
bevurzugt.

134

VIL Chloiophyceae.

c. ülotrichales. Unverzweigte oder reich verästelte Fädeo, gele^eutlich
auch Flächen (Scheibem. Zellen einkernig, Chromatophor meist in Einzahl,
plattenförmig; häufig mit Pyrenoid.

d. SiphonocTadiali'.s. Der in der II 1 reich vt r/.wriiit ' Th;illus besteht
ans groUeu, 8tets vielkcruigeu Zelleu. , Chromatophor uetzig oder in zahl-
reiche Plättcheu aufgelöst.

e. Siphonales. Tballns fftdig, meist reich Tenweigt, oder in spezifischer
Weise ausgebildet. Quorwüiule fehlen, daher resultiert ein nicht zellulärer
Körper. Zahlreiche Kerne, zahlreiche Linsen- oder Plattenehromatophoren.

Der Leser wird sofort bemerken, daü der vorstehende Versuch zu
einer Diagnose der crüiien Algengruppen onr die yegetstlTeii Merkmale
berücksichtigt, die Modalitäten der Fortpflanzung aber vernachlässigt. Letz-
tere verwendet man lieber für die Gruppiernns: der Familien und Onftungen
in den großen eben skizzierten Abteilungen. Der Grand dafür soU später
diBkntiert werden, Toittnilg erinnero ieh nur daraa, daß die nieaeren
Glieder in den einzelnen von nng an^^eeteliten Reihen iiogame, die höheren
oogame Befrachtung haben.

Die g^ebeue £iQteUong sehlicUt sich an diejenige an, welehe Black-
MAw anfOnmd der neueren Fonefaongen anf^esläU hat, ohne tieh fteilieh
genau an jene zu binden. Auch in diesem Falle habeich von jenem Autor
gewählte Ansdrtlcke ans Gründen der ZweeiLmäßigkeit beibehalten.

a. Volvocales.

Seitdem am Ende des 18. Jahrhunderts Lkuwknhuek zuenrt den be-
rühmt gewordenen Volvox studierte, haben zahlreiche Zoolopren und Bo-
taniker sich unserer Gruppe angenommen, wie Bütscuu das in seinem
Flagellatenwerlc, das ttberbaapt den Staad unserer Kenntnis über die Gmppe

bis 1884 klar wiedergibt, hübsch und eingehend schildert. Die Fo^ da-
von ist, daÜ mau die hierlierp:'hörigen Formen relativ gut kennt, und daß
vor allem die phylogenetischen Zusammenhänge Bich mit einiger Klarheit
Ubersehen lassen — was bekanntlich keineswegs fttr alle Algengruppea
lutrifi't.

. Wir gliedern die Volvocales in folgender Weise:

Volvox Pleodorhia

Eudoriaa l'aiidorinu

Ooniam Platydoriua

Spondylomoram Stepbanoephaen

1 Phtcotoi ' 8phaerelia Chlamydfiblephari» |
rnawiaceat | pteromOBM ('hlamydoiiioiu» Polytoma | Chtum^domModoeeae

^CarterU l

rvi I ( hlorotk'iKlron Tctrasnora I r ,i .„^...r^.^.

ahrode,ulractcu [ i,,^i„ocladu« ^ ^Apiocyatia \ ^'/'«*/»rw«i«

L Polyblepliaiidieaae.

136

Die Volvocales schwimmen meistens frei im Wasser umher, wie sich
Bchon aus dem Gesagten ergibt In ruhigen Buchten der FlUt^^e, iu Gräheu,
Landfleen, TlliQpelii, ia in Ffttteen und Lachen yon den kleinsten Dimen-
sionen, sogar in Daenrinnen usw. treten sie auf und erscheinen gelegent-
lieh explosionsartifr po masBenhaft, fast iu Keinkultur, daß die Gewässer
nur von ihnen gefarht werden. Diese Farbe ist meistens die grllne, doch
werden s. B. BegenpiftttBen dnreh SphaereUa phiTinlis Sommof. nnd die
Firafelder der alpinen nnd polaren Regionen dnieh SphaereUa niraUs
Intensiv rot tingicrt.

Die niederen Glieder der Volvoxreihe (Pyramimonas, Chlamydomonaa,
SphaereUa) werden in Saht- nnd BraekwaSBer angegeben, beyoiziigen aher
doch Süßwasser. Die höheren Glieder sind, wie in anderen FXllen, gaos
aaf das letztere beschränkt.

Die Gattaugen und Arten sind vieltiach kosmopolitisch, z. B. wird Pan-
dorina in der alten Welt, in Amerika wie aaeh in Ken-Seeland angegeben,
nnd nnsere europäischen Volvox globator nnd V. aurens kommen mit nnr
gßia geringen Abweichungen nach Ishikawa auch in Japan Tor.

1. Fol; blephahdaceae.

Zu dieser in der Yolvoxreihe den niedersten Bang einnehmenden Fa-
milie /iihlen wir nach dem Vorganjre von Danorakd, Fraxzk nnd Dill
Pol\i)lc])hari!* Dangcard und FVramimona<ä Behuiarda, vielleicht gehört
auch Keiuke's ChlamydoitiouH» Mikruplauktou ddzu.

Pyramimonas ist dnrch Dilles Untorsnchnngen die bestbekannte Form.

Sie stellt, wie der Name sa^ct, pyramidale Formen dar, welche an der
Pyramidenbasis, dem Vordereude der Zelle, vier lau^'e Geißeln trafren
(Fig. 85, ij. Die Zellen haben am Vorderende vier btumpf-flUgelartige Fort-
rttse. Sie sind imstande metabolisehe Bewegungen ausanftthren, wie die
Euglenen. Dabei werden u. a. die vier Fortsätze eingezogen und wieder
vorgestreckt, anch treten Ausbauchungen mehr in der Mitt*' dfr Zelle auf usw.

Das ist nur möglich, wenn eine Zellmembran fehlt, und die direkte
Beobachtung lehrt denn anch, daß nur eine dichte Phismaschieht den Ab-
schluß nach außen t>ewirkt. In diesem Mangel einer Membran liegt ein
wesentlicher Unterschied der Polyblepharideen von den rhlamvd(>mouaden.

Das Chromatophor ist in der Hauptsache bechertbrmig, jedoch li^ der
Boden des Beehers weit nach hhiten am spitzen Ende. Der Rand des-
selben erseheint aufgelöst in lange Lappenpaare, von welchen je eines iu
ci'i' Tn d'^r FlUgelvorsprlln^e liegt. Ein Pyreuoid findet sich tief im Gründe
dcb Chromatophors, nicht bloß au ihm, sondern auch im Stroroa bildet sich
Stärke. Am Hinterende . der Zelle sitzt ein roter Augenfleck [a]. Der
Zellkern schwebt im Zentrum der Zelle, inmitten des Ghromatophor-
becbers.

Polyblephuris hat nach Daxgicakü eine einfach eiförmige Gej«talt, gleicht
also völlig einer Chlamydomouas, aber ch fehlt eine Membran, und auch
hter xeigen sich ansgieoige Metabolien. Zweifellos ist Polyblepharis die
nrs'prÜDgliche, Pyramimonas die abjreleitet»- Fnrm. £rstere soU Übrigens
nach DAN(;KAia) sechs l»is adir Oeiikdn führen.

Von FortptUiuzuugi^ertieheiuuu^en ht ansschlielilich eine (sowohl in der
Ruhe als aneb in der Bewegung sich abspielende) Lftngsteüung bekannt,

136

YIL CbloroplireeM.

welche bei Pyramiuioua» am Hintereude bt'^'innt und nach vom ^or-
sckreitet (Fig. 85, 2, 3). Dabei erhält jede Tochterzelle zwei GeiÜelu der
MsttorseUe mit, und neben den alten CUien wird je eine nene gebildet

Sind, wie da« meistens bei unseren Gattungen der Fall, zwei kon-
traktile Yakoolen vorhanden, so erhält auch jede Tochtenelle deren eine,
die andere wird uea entwickelt.

Unter nngOnetigen Umständen verlieren die Zellen ihre G«6eln, nrnden
sich ab und unifreben sich mit einer Membran, welche bei Pyramimonas
etwas stachelig ist. Daxgeat^d snh nach länircrpr oder kürzerer Ruhe
immer eine i^ewegliche Zelle aus den Dauerzelleu von Polyblepharis aus-
sehlttpfen. Ahnlienes gilt nach Rbikkb für die erwllhnte nChlamydomonaB'*.

Flgi 86 n. Pm.. Furmnimowt Utwtj/ini^t Selun. I T«felalitre Zelle. 9, 3 TeilangMtBfen
dendben. k Ken, ekr Chnmitophor. PyrmoM. a Attgmfleok. v Yakaole.

2. üMorodendiaceae.

Neben den Polyblepharidecn finden vielleicht einige Formen ihr» n Pl.it/..
welche auf ihre Ueweglichkcit weitgehend \er95ichten, statt dessen aber aicb auf
verzwci^Q Stielen iu üäamcheDfurui zu Kolonien vereinigen.

Die von Dayib als Eoglenopais BubsaLaa bemidmete Speidee, irddie Sbkk
in Ghlorodendron snbsalsnm umtaufte, weil der erstte Name bereits ftir eine an-
dere Form vergehen \^t. ma? (\c^ Tyf>m dieser f'fnippe abgeben 'Fio-, 86, 1).

Ghlorodendron erinnert entlenit an iJinobryon und seine Verwandten (8. 12^.
Venweigte hyaline Btiele, welehe dareh Qnerwinde gekammert Buid| beherbergen
au ihrem Ende lebende ZHlen. Diese können in Form von Schwärmern au»-
schliipl.n, welche vier Geißeln am ahgeflnehtrn Vorderende [Fig. 86, trH?en.
Ein gioßer Aogeutleck (aj hitzt in rulicndcn wie iu beweglichen Zelten
den Chroniato|i]HNr auf; dieaea i»t band- oder wohl meist beeherArmig, dabei
n^ifilradg darebbroohen; es prodoaiert Stirice nnd iat rein grfln oder lehwaeh
blittfidb.

Die 8cli\väruiei lietten sich nach einiger Zeit der Bewegung mit dem \ order-
ende fest und umgeben sieh mit einer ziemlich dfinnen, ^er dastiscben Mem-
bran, welche zwar keine Zellolosereaktion gibt, aber doch wohl diesem KOrper

2. ChloradsiidnoeM.

187

nahe steht. Nun wächst die Zelle in die Liln«re: dabei hh'ibt das Plasma stets
am oberen £ade derselben, das uutere iat völlig durchsichtig und leer (Fig. 86, 3).
bt dieser Proiefi hinreieheBd vorgeschritten, dann wird die leere HilAe diirdi
eine aach unten gebogene Wand abgeschnitten (Fig. 86, 4). Der Vorgang kann
sich mehrfach wiederholen, dadurch entsteht dann ein Längerer Faden; es koiniut
aber auch hAafig vor, daß rasch hintereinander Querwände gebildet werden,
wdeke dann mIm beisammen liegen (Fig. 86, ^, 1).

Wt§. 86. i— 7 Chlorodmdron mibiaUmin n. Datu. Uabitni, SehwimertiUduiic und Veizwei«
,gang der Kolmile. >ii IMKodadm n. Kvoxvcx.

Die Vemreigaiig dnee Fadens beginnt mit der Teilung einer grünen End-
zelle, di<' Teilnngswand ist nach Davis sehnig gerichtet Fig. HO, V. Die Tochter-
zelleu nehmen dann jede einzeln auf farbloser Basis aus, wie aus Fig. ö6, 6', 7
leicht ersichtlich.

Iigeadwddie aaderai Fortpflunrngamodi dnd niebt bekannt

138

VCL ChloropliyeMe.

Die Zellen erumero lebhaft au Polyblepharis und Verwandte, and der Um-
stand, daß die Zellen sieh der Lftnge naeh teilen, soirie das ständige Yorlu«deB>

sein eines Augendeckes anch in den mhenden Zellen Ußt sehr dcutlicli anf
„eingegporrte" FIa<:i-llat<-ii soblieneu, welche hier wie in M vielen anderen FiUfln
mit dem Vurdeieude nach abwärts gekehrt erscheinen.

An diese Form dürfte es zulässig sein, den Frasinocladus anzuschließen, wel-
chen KüCKDOK bei Helgoland entdeeicte.

Aach hier sitzen gi-tlne Zellen, mit dem Vonlfrcndc ab^firts gckdirt, auf
verzweigten Stielen. Dieselben bestehen hier a!lir«lings aus (ialk'itnia:<9en
(Fig. 86, und erinnern so hu liydrunis, sp^iell auch iu der Läiigät«iluug,
durah welche (Flg. 86, 70} die HVenweignng'* eingeleitet wird.

Jede Endzelle eines Zweigleins kann die Hülle verlassen und sich völlig
membranlos mit vier Geißeln, ^reiche am etwas eingednickten Vorderende in-
seriert sind, lungere Zeit bewegen. Das Chromatophur ist wühl eine durcli-
biodiene Platte, welche dadnieh aafiillt, daß lie nach innen an einen Am
entsendet (Fig. 86, //], welcher vielleicLt ein Tyrenoid tilgt

Besondere Foi ti)fiaiizungsorg!tne «^ind unbekannt.

Zu den soeben erwähnten Formen gehöit vielleicht noch Eci)allocystis pulvi-
nata Bohlin, ans Brasilien.

Ein SeitenstOok an diesen Gattungen bUdra die Englenaeeen: Colacium calvniu,
C. aibrisrnla Stein nsw , aneli sie sitzen mit dem Mnndende nach unten gekehrt.
Daraus ergibt sich, daß IvoioniebUdungen der skizzierten Art in verschiedenen
Terwandtsehaftskreiien anftreten kSnnen nnd deshalb darf man in nasemn Fall
kanm eine besondere Qmppe sehaffen, msn trennt ja andi das IHnobiyof. nicht
von sdnen Yerwandtea.

3. Ciilamfdomonadaceae.

Die Clilamydomouadeu unterscheiden sieb von den Polyblepbarideen
im wescTitlielien durch die Sexualifilt niid (^i;ri Ii den Besitz einer festen
Membrau, welche metabolische Formvcränderuugcu iiacb ArtderEuglenenusw.
ansHchlieBt und nur Lagenvcränderuugen im Innern zuläßt; letztere frei-
'liob sind hlnfig recht bedentend.

Wir tTCTincn mit BüTsriiTT. Danokakp xi. n. die Oruppo von den Vol-
vocaceen, zählen aber die larbiosen Polytonuen liiiizu. Fkasze trennte »ie
noch von den ChlamydomonadeD, uUcin durch die neueren Beobachtungen
Uber die Teütuig gewisser Ghlatoydomonas- Arten scheinen mir die Diffe-
renzeu beseitigt, welche FbanzA seineneit für die Txennni^ niaSgebend
erachtete.

Was wir heute von den Chlamydomonadeu wissen, gründet sich im
wesentiiehen anf eine besonders sorgfiUtige Arbeit von Cohh, ferner auf
die nachfolgenden Untersuchungen von Ko.sta Kinski, Bloch mann, Klkbb,
Franzi':, Ookos« iiaxkin'. Dri f,, Daxgkaki» rmt^ Wir.i.r?. Besonders wichtig
tjcheinen mir die erw ähnten Arbeiten von (jioKüstiiANKix und Dill zu seiii,
weil in ihnen eaerst neben dem Stndinm der Entwiekelnngsgeechiobte anch
eine saubere Tkennnng der Arten anf Grand des Zeilenbnnes Torgenoramen
wnrde.

Die Zellen der Chlamydomouadeu, welche last stets Ire! leben, babeii
bei GUamydomonas nnd Cartena eine kniz- oder Inngovale Form (Fig. 88).
Erstere Gkttnng hat swei, die letztere vier Geifieln. Hieran reiht sieh die

8. ChUunydonioiuidieeM.

189

völlig farblose Gattung Polytoma (Schnei per, Fraxzk, Krassilsts( iiik n a),
deren Arten man event. sogar unter die Gattung Chlamydomouus auf-
ndunen konnte, dann folgt Chlorogonium mit spindelförmigem Körper und
swei (Stien, aacli sie bflsitzt nach Kleus eine farblose Form. Kndlicb ist
zu uennrn Ilaematoeoccus (Sphaerclhf . Die Zellen sind durch Haemnto-
chrom vichkch rot gefärbt, haben zwei Geißeln und fallen het^oiidirs
dadurch auf, daß der Zellinhalt von der äußeren Wand >vt'it ab^jtebt
(Fig. 87).

Hierher gehört Haeinatococcns pluvialis, die berUhmtr <»ft sehr schnell
erseheinende Kcgcnalge und nneh manchen Autoren II. nivalis, die rote
Schneealge. Letztere freilich möchte Wili.k zur (JhlHinydoiuonas ver-
wlua.

Anznscblienen ist Chlnni\ doblephariB Kränze, knn gengt eine farbloae
Sphaerella mit oft sehr dcrlier iiulicrcr Membran.

Diese letzteren sowie die vorerwähnten farblosen Formen leben in
fallenden Flttssigkeiten nnw., also 8aproph>'ii§eb. Dito Unterbringung
anter grünen Formen kann nicht befremden, denn nicht bloß bei Eoglenen,
sondern anrh hei Diatomeen usw. treten ja farl»!'.^»» Arten auf.

Von anderen Gattaugen sei noch Bohlin s bruciiiomuuas erwähnt, aus-
geseiohnet dmreb anna^ee Fortsätze am Yorcl^rende. Ob LA.UT£RnoRN*B
Mesostigma sich anschliel^i bleibt absuwarten.

Den Chlamydomonaden zurechnen ninß man wohl aneh HonzT«« Physocytium,
das sich mit feinen Faden aia Substrat festheftet, und (Jhloraugium Öteiu ^Cola-
«iuB Bbrenbf. z.T.). Cibnkowski stndierte diese Form, Stein bildete sie ab.
Zellbau and Fortpflanzung ttiiiimen mit dei^enigen bei Clilamydomonaa til)erein,
▼enweigte OalliTtstiele aber werden etwa so wie bei isinocladus entwickelt.

Der Zeilinhait beherbergt zunächst in den typit^chen durch Cblamy- ZeUmhaU.
domonas vertretenen Fallen ein großes Gbromatopbor yon der Form eines
Bechers oder Kruges, dessen lioden ungemein dick ist (Fig. 88, /J. Die
Offnnnjr des Kruges ist dem Vorderend«- -/.nirekehrt, der Boden schließt
ein großes Pyrenoid (py) ein. Abweichungen kommen vor infolge Durch-
brechung oder Zerschlitznng der Becherwandung. Schmidlb z. B. schildert
m. a. für seine Chlam. Kleinii die Zerspaltnn^ des Chromatophors in zahl-
lelehe Länfjsstreifi n in^'cdeutet in Fi^'. H7, die^c alle aber hängen
am Uintereude der Zelle zu^ammen und gestatten so mit Leichtigkeit die
ZnrUckfUhrung anf die Kmgform. Das gilt auch für andere hier nicht
erwähnte Fülle.

Die Zahl der Pyrenoide wird in mnnrhen Füllen vermehrt, und wir
tinflen n. a. hei Chi. longistigma deren /.wei. welche einander gegenüber
iu der mittlereu Kegion des ChrouiHtophorbechers liegen. Auch Chi.
grandis Stein bat swei Pyrenoide, eins am Vorder*, eins am Hinterende

der Zelle.

Durch geeignete Ernährung' wird die Zahl der l'vrenoidc vermehrt,
aach treten Ge8talti*anderuugeu der Chlorouhyllkörper ein, welche jedoch
aOe lei^ auf den Beebertypns sarttekzoHtDren sind.

Gewisse Formen, welche zum Teil frllher unter dem Xamen Clihimy-
domonas gingen, haben zwar das Hecherehromatophor, aber sie entbehren
des Pyrenoides. Alle diese hat Wille neuerdings ganz zweckmäßig iu die
GaMnug Cbloramonas zneammengebracht Hierher gehört z. B. Cblorom.
reticulata tGoROscii.) Wii.i.i. Fit'. 87, 2].

Bei llnematococLus l'.Utschlii (Fig. 87, J] vermißte Blocilmann das
Chromatophor, (W)wohl GrUnfärbung vorliegt. Dasi^elbe ist indes, wie
ScHMXDLB zeigte, rorbanden» nar erweist es sieb als ftnßerst empfindlieb.

140

VII. CUoiopli^ae.

Es liegt mantolnrti;,' an der StHle, wo die pscudoji iflitMiaitlircu Plasma-
fortsäfze in deu eigeutlicbeu ZelUcib Ubergebcu. Bei der erwäluteu Art
bat das Cbromatopbor zwei Pyrenoide.

Cblorogoniom (in dem ibm von S( iimidle gegebenen Umfange) hat eifi
in der Mitte verdicktes Plattcuctironiatophor, aas einer iJiu^ssoite der
Zelle augelagert ist. Leukoplasten oder deren Homologa sind bei Polytoma
und Cblamydüblepharis nickt nachgewiesen. Trotzdem besitzen diese farb-
losen Formen oft große Stilrkem engen, und Fkan/k gibt an, daß sich die
Stärkt krirner steilen" — sollte das doch aaf die AnweBeolieit TOn Leuko-
plasten zurückzuführen sein?

Die grüueu Chlauiyduujonadeu urodaziereu reichlich Stärke uui die
Pyreooide, und aufierdem tritt dies Koblebydrat nicht selten ausgiebig im

Stroma auf. llcincrkeiiswort
ist. dali nach Klkin die
J'yrenoidntiirke gerade bei
der Teilung meistens ver-
brancht wird.

Der Kern liegt im Zen-
trum der Zelle ; mit \ orliebe
sucht er die Mitte des Chro-
uatophorbeohers auf. Seine
Teilungen vollziehen sieh
nach Dakgeauu und Pku-
VASBK in der ttbtiehen Weise
durch Mitose ; ausnahms-
weise fand der erst^renannte
Autor Amitose bei Chloro-
gottinm. In der Zellmitte
Bammelt sidi be8ondei-> bei
Haematococcus rciclili< Ii Hä-
matochroni, das an seiner
sehwarzblaueu Färbung bei
Jod- oder SAurezusati leicht
erkannt nnd. wie schon
(JoiiN zeigte, mit demjenigen
der Chroolepiden identifiziert
wird. Besonders in den stark
besonnten liuhezellen tritt
das Hämatochroui so reieli-
lich auf, daß die ganzen Ma.ssen iiiakioskopisch als ein rotes Pulver er-
Bcln.-iiien.

Am hellen Vortlt iciide der Zelle liegen meist zwei kontraktile Vakuolen
ganz symmetri<«eh ^Fi^. 87, 88.. Sie pulsieren abwechselnd, das ist

leicht zu ^eiieu.

Nicht weit ron ihnen entspringen die Geißeln, nnd zwar sieht man

meistetiv die Spitze der Zelle durch eine verschieden breite Membr.mwarze
auHge/.eicliiu t Diese Warze wird von zwei od< r vier Kanälen, je nach
der Geilitlzultl (Fig. 87, i*, .V, i; 88, 1), schräg durchsetzt. Für Haematococcn»
Btttschlii (Fig. 87, 7) schildefte Blochmaiik besondere AnstrittrObren, nach-
dem schon Cohn bei H. plnvialis Andeutungen von Kanälchen llhnlioher
Art gesehen hatte.

Die Geißeln bestehen wie immer aus hyaliner lUasmumasse; »ie sind mit
ihrer Basis innerhalb der Membran auf stark färbbaren KnOpMen inseriert,

Fif. ÖT. i JSbßmatocotvm BüUeUil u. Blochmaxit.
2 CUoramana» rettnUata (Oor.) Wille n. Ooboscuan-

Kix. .7 Chlor)!], J-inV'na< araniis Stein n. Dil t . 4 (\ir-
UrUt muttifiUt Fres. desgl. k Kern, py Pyreuoid.
« Tskaole. 0 Aiig»iill«ck.

d by GüOgl

& ChfauBydomonadMMe.

die DanoeaBDi wenigstens fUr Folytoma, als Blepharoplaiten anspricbi
Von letzteren ans s«»ll ein färbharer Fortsatz sich bis an den Kern erstrecken.

Bei den meisten Gattuugeu uud Arten ist auch ein Augentleck vorbanden, Augenjieck.
wekher den Chromatopboren anßen anfliegt nnd ma nooh dnrch eine dttnne
PJaUDESchicht von der Wand getrennt ist. Im Gegensatz zn manchen
anderen Al}::;en- nnd Fla^jellatenformcn licfrcn die Stifrmata der ( lilaniy-
domonaden oft von der Geißelbasis weit entfernt und werden bis gegen
die Zellmitte hin verBchoben (Fig. 87, 88).

Die Angenflecke sind bald ^^erandet, bald langgestreckt, gekrUmuit nsw.,
sie zeifren nach Franze's Anpihen eine plasmatische Grnndhifrc, in weh'lie
farlii^e Körnchen [den Reaktionen nach Hämatochrom) eingelii^rert sind.
In Verbindung mit dem Ganzen steht nach Franze ein gernndeter Körper,
der sieh mit Jod blänt, also wohl Stitrke darstellt. Kr bezeichnet ihn als
LinsenkUrper nnd meint anch, dafi er diesm &hnUeh fonktioniere, doch
ist das nieht erwiesen.

Die Wandung der Cblam^domonaden schien nach älteren Angaben ZeUwand.
Ton OoBN n. 8. ans Zellulose sn bestehen. Allein die neueren Beobaobter
fimden eine entsprechende Kcaktion an den vegetativen Zellen nicht; da-
gegen gab die Z} jrotennicnibran von Haematococens BUtschlii in Hlocii-
M ANN 's Untersttchunguu einen deutlichen Ausschlag mit den bekannten
ZelfadoMreagentien, ind auch Ck>R08CHAinav sah BlaafSrbung an der
HflUe, welcjbie die in Kopnlation befindlichen Gameten von Cblani. Brannii
umkleidet; doch war dieselbe nur auf gewissen Fintwickelnngsstnfen sicht-
bar. Daraus kann man vielleicht den äcbluU ziehen, daß die älteren Mem-
branen mit Snbstansen imprägniert sind« welche die reine Zellnlose ver-
decken.

Das oben erwähnte Wiirzchen an der Spitze besteht vielleicht ans
aoderer Substanz, denn es färbt sich nach Dill im Gegensatz zur übrigen
Kembiaa mit Hethylenblan nicht

Die mehr oder weniger dicke Zellwand pflegt in den Gattongen Chlamy-
domonas. Carteria nsw. dem Plasma dicht auf/nÜeiren, nur gelegentlirh
wird ein mäßig breiter Zwischenraum wahrgenommen. Bei Uaematocoecus
(Spbaerella) al^r nnd Chlamydoblepharis ist, wie bereits oben angedenteti
Abt PlasmakOrper von der .CuBenwand dnrch eine sehr helle, brnte Zone
getrennt. Er sendet bei der erstgenannten (^Jattnnp; Fortsätze von ver-
schiedenster Form (Fig. 87, 1] bis an die Peripherie vor; diese rseu(l«»podien
zu nennen, wie es z. B. Wille tut, scheint mir nicht notwendig zu sein,
ich wUrde sie lieber als den Inhalt Ton verzweigten Ttlpfelu ansehen;
denn auf Orund der von Anrnuu Meyer an Volvox ireniachten Erfahrungen
darf mau doch woiil annehmen, daß die äulU'iNte Schicht der C'hlaniydo-
monasmembran cuticula-ähulich fest bleibt, während die inneren Lagen stark
(event hat bis snr Wasserkonsistenz) aufquellen. Dabei wQrden dann
Tüpfel ausgespart werden, die ohnehin wohl für die Ernährung nötig sind.

Für ( 'hlamydoblepharis darf man vielhMcbt anch eine (^uelhing der
inneren Membranschichten anueiimcn. Fiun/e, gibt aber Fortsätze des
Plasnialeibes nieht an, wibrend er Poren nnd Öffirangen in der XnBeren,
mannigfach gezeichneten Membran schildert, die bisweilen recht grofi sind.
Eine Naehnntersuchnifg wäre wohl erwünscht.

Die soeben beschriebenen Zellen der Chlamydomonadeu betrachten wir Zootporm.
mSt sahheiehen Fersehem als die normalen Tegetativen Zellen dieser
Pflanzengmppe, die demnach vollkommen gleichwertig sind mit demjenigen
einer Diatomee, Desmidiacee oder auch einer Fadenzelle von Spirogyrn.
Llothrix nsw. Der Umstand, daß sie beweglich siud, tut gar nichts zur

142

Vn. Chlorapl^Toeae.

Sache, und d( swcp:t'n vermag ich Dangkaud, Wili.k u. a. auch iiiebt bei-
zustimmen, weuu sie diese ^sormalzelle als Zcxtspore bezeichnen. Die Sache
liegt vielmehr ftlr mich »o: die iu Rede stcheudeu Zelleu bilden erst die
Zoo^poreo In Mebnahl (2—8).

Der frag^liehe Prozeß erfolgt durch Teilung des Zellinhaltes, und zwar
ist bt'i allen Tarteria- und Chloromonas-. bei jrewissen Chlamvdomonas-
Arten (giguutca, angalosa ubw.) eine Längdteiluug wahrzunehmen. Dieser
geht (Dahoeard) nonnale Keniteilnng voraus , . das Pyrenoid verdoppelt
sich (Fig. 88, 2} und die Geißeln werden abgeworfen. Jetzt macht sich
'Fijr. .Vt am Vorder- uud Ilinterende eine Einschntlrnnjr bemerkbar, die.
immer weiter vorschreitend, eine Trennung des ganzen Plasmainhultes in
zwei Portionen herbeiführt nnd dabei nattlilieh aneh das Chromatophor
Mngs aerlegt. Diese Liogsteifaing pfl^ aidi noeh einmal an wiederholen,

Flf; 88 n. Dax. 1—4 Chkmjfdomonai angulosa DIU. 6 — 8 Chlamydomonat UmgiiUfma DilL
TelltticMteliBiL g OeUdn. v Takuolen. k Kon. «kr Obraiutopkmn. n Pyranold.

sodali für die liier nach Dill abgebildete und beschriebene Art vier
Tochterzelleu resultieren. Anfangs gegencinauder gepreßt, runden sie sich
später ab (Fig. 88, 4), ergänzen ihr Ohromatophor nnd erhalten snielst
Augenfleok und Geißeln, um dann die Wandung der Hntterzelle zu ver-
lassen. Mag auch die Zahl der erzeugten Tochterzellen meistens vier be-
trugen, so schwankt sie doch hier wie bei den meisten anderen Arten je
naen aen Emährnngsrerbältnissen zwischen zwei nnd seht, letztere Zahl
durfte nur ausnahmsweise Ubersehritten werden.

Besonders interessant be/tiglicb ihres Verhaltens bei der Teilung ist
nun Chlauiydomouas longistignia Dill. Hier wird auch zunächst eine
LAngsteilung l)egonnen (Fig. 88, .'7},*aber noch ehe die Flasmamasse in zw^
Zellin /(-rfallen ist, dreht sie sich mit allen Einschlüssen in zirka 30 bis
40 Minuten um 90" (Fig. 88. (!, 7j. Die Einschnürung steht nunmehr
quer, uud in dieser Lage erst wird die Teilung vollendet. £s folgt duuu
ein weiterer Teifaingsschntt senkreefat znr einten Sichtung (Fig. 88, 8j,

3. CblamydomoDadaci'ae.

143

. Scheinbar gun abweiebend von dieflem Modns der Entwiekelnng liegt
nnn bei Ghlamydomonas Remhardi Gor., ChL grandis Steiu, Chi. me^
Kleba usw., sowie hei Chlorogoninm und Polytoma die erste Teilungsebene
Ton Aüfaug an geiikrecht zur Längsachse der Zelle. Die zweite Teilung
erfolgt in etwas Terseidedener Weise; mit besonderer Vorliebe, aber keines-
wegs immer, schieben sich die beiden erst^ebildeten Zellen in der Rieh-
tong" der Ijängsachf^e nebeneinander 'nls oli Fig. 88. 0 auf 7 folgte', die
erste Trenunngswand kommt dann entsprechend Bchrü^ zu stehen und nun
erst fblgt der weitere Teilnngssebiitt, der annähernd eine Längsteilung
darstellt, er wUrde in Fig. 88, (i in die Ebene des Papiers fallen.

In allen Fallen verschieben sieh die iiengcliildeten Zellen so, daß sie
nebeneinander, parallel zur längsten Mutterzeilachse zu liegen kommen,
also auch so wie in Fig. 88, 4.

Tlf. 89 n. DAmnuBii. Pp^ntonw mtUa, TalhtDf ttan Zell«.

Für Polytoma bat nnn besonders BCtschli betont, daß die Qnerteilnng

nur eine seneinhare sei, es handle sieh um eine modifizierte Längsteilung,
und Daxüeaud'b Untersuehuiiiren bestätigen denn auch, daß dem so sei.
Der ganze Unterdchied von Chlaui. longistigma (Fig. 88, 5, 6] besteht darin,
daß der ZeUinbalt bei dieser ▼ermtscbt, naobdem befeüs die WandbOdnng
binnen hat, während bei Polytoma die Wand erst dann entsteht, wenn
die Versrhiebung beendet ist. In den Zellen der Polytoma liegt der Kern
uormulerwcise ziemlich genau in der Mitte. Beginnt die Teilung, so
wandert er,, umgeben Ton diebterem Plasma, gegen die Spitze (Fig. 89, 1) ;
hier teilt er sich derart, daß die Spindel schräg einseitig zu liegen konmit
fFig. 89, Die Tochterkemc haben anfangs die entsprechende Lage
(Fig. 89, ^j, später aber wa^denl sie mit zugehörigem Plasma mehr in die
ZsUBltte (Fig. 89, /j nnd sebliefiUeb tritt swiseben ibnen die Querwand
ssf. PROVAXKK bestätigt im wesentlichen Danqeasd's Angaben, er findet
noch dazu, daß die junge Querwandanl.qge bisweilrn nnfän^ch schräg
steht, um erst später eine völlig quere Öteiiuug anzunehmen.

Die Qnerteilung farbiger Cnlamydomonas-Azlen mnfi man swetfellos
im gleichen Sinne verstehen, Avcnn mich direkte Kaebweise nicht vor-
haiiflrn sind. Dafür spricht eine Aniruhe von KL?:ns , wonach bei Chi.
media die pulsierenden Vakuolen vor der Teilung seitlicii bemerkt werden,
und ferner die Überlegung, daß die Chromatophoren doch symmetriscb
geteilt zu werden pflegen. Läge hier eine echte Querteilnnt: \ or, so mttfita
ja die eine -ToehteneUe dm Boden, die andere den Aaud des Beobers
erhalten.

144

VII. Chlorophyceae.

Bei ChlolOgomQm ist in der Kotwickelnng der einzelnen Zelle niobts

beobachtet, was auf eine Verschiebniifr im obigen Siiiiu' liindrütcn kJinntr.
Hier ist eben das Chromatopbor schon vtm Anfanj: an seitlich gestellt, der
Kern liegt eutsprccheud imd m eräcbciut die Qucrteiluug uaturgeiiiäß vor-
bereitet. Man wii^ danach Ohlorogoniam als eine abgleitete Form an-
sehen dttrfen, bei welcher die Querteilun]^' crljUch worden ist. D.'^isselbe
f;ilt wohl auch för Haematococcus. hei welchem l'o^itionsändernngen des
Protoplasten schon durch die nl'seudojiodieu^ aiü^gcschlosaen sind. Die
erste Teilnngsebrae etebt bei dieser Gattooff »qner*", die ssweite »Itoge*.
Erst nach Vollendung des zweiten Teilungsschrittes runden sich die Tochter-
zellen ab, indem sie die Plasmafortsätze einziehen und «oh dann voUends
zu Schwärmern umgestalten.

Für manehe Algenfiunilien fz. B. Oedogonien) IMBt sieh naohwelseii,
daH die Längsachse der Schwärmer zu derjenigen der Mntterzelle in be-
stimmter Beziehung steht und mit ihr selir liäiififr einen Winkel von 90"
bildet Bei den Chlamjdomonaden triüt da« aber kaum zu. lu einigen
Fällen liegen die Pole der Toohterzellen denjenigen der Mottenselle kon>
form (Liin<:st( i1un<;en), in anderen ist dag unsicher und in wieder anderen
ist evident, dati sohhps nicht zutrifft, denn Blochmann zeigt, daß »ine
der Tochterzellen von Haematococcus Btttscblii ihre (Geißeln in einer Kegion
entwiekelt, welche dem Hinterende der Mvtterzdle entq^irieht, und FstAntA
wie D.vxoEARD weisen nach, daß bei Polytoma ebenfalls die Pole der
jongen Schwänner oft ^'eradc pntjrejrcnfircsetzt liepcn.

K» wurde schon angedeutet, daß die Teilung der Chlamydomonas- und
Cartcria-Arten sich meistens in der Ruhe vollzieht, nachdem die Geißeln
abgeworfen wurden. Bei Haematococcus aber, sowie bei Polytoma und
Chlamydoblepharis funktionieren nneh Coiix, Blochmann n. a. die Cilieu
bis zu dem Moment, in welchem „Sprüßlinge*" die Membran der Mutter-
zelle verlassen.

Die Cilicn stehen demnach schon lange bevor ihre Bewegung anfhOrt
nicht riielir im Kontakt mit dem Zellleili, weh-lior die Tochter Ijildet. Das
Fortdnn» ni der iSeweprnng glaubt Franzk aus dem Umstände erklltren zu
können, daii uoclt ein Plasmarest (mit dem Blepharoplasten) an der Basis
der Cilien flbriir bleibt Vielleieht wird aber ancui, in Obereinstimmnng mit
anderen AI^m ii, außerdem eine plasmatische Haatscbicht der Mntterzelle
bei der Bildung der Schwärmer ausgeschaltet.

Aus solchen Helundeu aber ergibt sich von selber, daU die Geißeln
der jungen Zellen, die sieh ziemfidi spät entwiekeln, von denjenigen der
alten völlig unabhängig entstehen, im Gegensatz zu aen Polyblepharideen,
welche nnr eine Er^'änznnfr der Cilien vornehmen. Sicher w^en aneh
die Augentlecke, wahrscheinlich die Vakuolen, neu gebildet

Die Zoosporen, welche dnreh Zerreifien der Hotterwand ftei za werden
pflegen, haben bereits im weseutliohen den Bau der MutterzeUe, alle Ein^
schlll^ise (\p^ Ph'imn^ sind bcr -if^ in nonnalcr Gestalt fregeben; sie brauchen
also nur noch ein StUck zu wachöcn, um zu vegetativen Schwärmzelleu za
werden.

Unter besonderen Bedingungen — Kultor in Nährlösung, Kultur auf
festem und ballifesteni Suhstrnt n<5w. aber gelegentlidi ;iucli ohne einen
naehweisbarcn Grund gehen mehrere Ghlamydomonas-Arten in einen Pal-
mella-ähnlichen Zustand Uber. Die Zellen teilen sieb dann naeh den für
die Spezies voi^eschriebenen Regeln, werden aber nicht beweglich, sondern
dir äunersten Membranschichten verquellcn. Dmeli wiederholte Teilungen
einerseits, durch Persistieren der GallerthUUcn andererseits kommen dann

3. Chlamvdomouadaceae.

145

ineinandergeschachtelte Zellhullen obw. znstande, wie das bei Goroschan-
Kix'ö Chi. Braonii besonders deutlich Ist (Fig. 90, 4 — 0). Solche „Gloeo-
cystisformen-* beschrieb schon Cienkowski und sie tauchen auch später
in der Literatur, z. T. freilich am falschen Platz, wieder auf. Richtig ist
aber zweifellos, daß Dill's Chlamydomona.«* ^rloeocvstiformis und Aktari's
Chi. apiocystiformis hierher gehören. Indem letztere Form sich mit einem
Gallertstiel festsetzt und sich dann teilt, erinnert sie tatsächlich lebhaft an
Apiocystis und deutet einen Ubergang zu den später zu besprechenden
Tetrasporeen an, der in noch höherem Maße durch Chi. Kleinii Schraidle

Fig. 90 o. GoBOiK;HANKt». Chlamydomonas Braunii Gor. / — 3 Kopulation der Otmetcii.

4—6 Palmelloide Stüdien.

vermittelt wird; diese bringt im Freien den größten Teil ihres Lebens im un-
beweglichen Zustande zu, Schmidle fand sie als wallnnßgroße „Palniellen**
in Brunnen des Schwarzwaldes. Die Eiuzelzellen, welche meistens keine Cilieu
mehr besitzen, hängen nur lose durch eine .,dnnntlUssige'* Gallerte zusammen,
sie lösen sich eveut. schon durch starke Wasserbewegung auseinander.

Die Gallertma.*«8en umhüllen in gewissen Fällen auch die Geißeln.
Letztere sind dann noch beweglich und erinnern so entfernt an Chromu-
lina mucicola.

Einen Übergang in etwas anderer Richtung liefert vielleicht auch
Chodat's Chlamydomonas intermedia — Richtigkeit der Beobachtungen
vorausgesetzt. Nach genanntem Autor bildet diese Spezies durch eine
Teilung, ähnlich der bei Plenrococcus, zeitweilig Scheibchen von circa
IH Zellen. Jede einzelne der letzteren kann aus der Membran aus-
schlüpfen. Auch sonst soll die genannte Art recht polymorph sein — ich
verweise auf Chodat.

Oltmftnn«, Morphologie n. Biolofp« der Algen.

,j ^_ , ..oogle

146

VIL Chlorophyoeae.

Daiwrwffan. Krinncrn allt* diese Vorkuinmuisse an die Tetrnsjmreen usw., so kliujrt
die Hildiiii«: vou Danerzellen bei Chi. gigautca Dill au die Flagellatcu au.
Die Zellen können iliie Membran unter metabolisclieu Bewegungen ver-
luaen, sich abrunden und nach Ausscheidung einer derben Haut pereu-
nicren. Ähnliches beol)aehtete Gay bei Chi. tingcnR, die vielleieht mit
Chi. Reinhardii Dang, ideiitisi li \^{. Doch sind im letzteren Falle die
Beobachtungen Uber die Keimung nicht ganz vuU»tüudig.
Oumeim. Die SextialBeUen d«r Ohlamydomonaden, die hier wie ttbersll den Namoi
Oameten fuhren, sfand bisweilen von den Zoosporen kaum unterseheidbar,
häutig aber sind sie aueh erlicblicli kleiner, niid dnnn ptlegt das Beeher-
chromatophor Uberzugeben in ein mehr plattenformigeä Gebilde, dab mit
mftfiiger Kittmmvng etaiseitig im Hinterende liegt Damit wird dann die
Form von Sexualzellen erlangt, die uns noch bei den verschiedensten
Chlorophjoeen wieder begegnen wird, bei Ulothrix, Bryopsis naw.

Fig. 'Jl. Vhlamydomona* iiitdiu ti. Kleii». A vegetative Zelle. Ii Bildung von acht Zellen.
C Bildung voo Tier Zdten. D Gunet. £ PUsmakörpor deiMlIwii kontnklut F vcndriadene

KopolttiooBttufen. O Hypnoxygote.

iSolche Gameten entstehen im wesentlichen so wie die Torbeschrieheuen
Zoosporen; dort, wo irie relativ klein werden, mttssen natürlich die Teilonsen
in der Mutterzelle vermehrt sein, nnd das geht tatsftchlieh oft SO weit, daß
sieh •>4 Tnchterzelleii entwickeln.

Diejenigen Chlam^ dumouaden nun, welche Qucrteiluugeu der vegeta-
tiven Zellen ansfllliren (Chi. Refaihardii, grandi» usw., auch Haematoooeeos,
Polytoma Tranze]), pflegen, darauf wies Dill liin, nackte Gameten zu pro-
duzieren, und diese kopulieren dann in der vorsclirittsmäRigen Weise, wie
in jedem Lehrbuch steht (vgl. Kap. Fortpliauzung;. Sic legen sich mit
den Vorderenden aneinander nnd vermnigen sich entweder Seite an Seite
oder mit den Mundenden.

Die (Gameten der Carterien, Chloromonaden und Chlamydomonaden,
bei welchen die Zellen Längsteil uugeu au)>t'Uhren (Chi. gigautea, lougi-
ittigma, media nsw.}, sind im Gegensatse sn den rorerwUnten mit eiror

4. PhaootaceM.

147

festen, mehr oder weniger derben Membrau umgeben, die 'Anm mindesten
partiell beseitigt werden muß, wenn die KoimlütioTi Vhitv. ^'^roifen .Holl.

Hei Chlam. media Klebs (Fig. 91] zieht aich der riaämaiiihalt am
Uinterende von der Gametenmembran zurttck (Fig. 91, Ej, dann wird die
Wiiud .tiu Vordercude anlj^lOst und die Gameten tchlUpfcn nackt, aber
noch mit Ciiien begabt, heraus, um sieb zu veroiiiigcn (Fig. 91, F). Durcb
allerlei kleine Übergänge mit diesem verbunden ist ein anderer Fall
(Fig. 90), in welchem sieb die noch behäuteten Gameten mit dem Vorder-
endc aneinander Ic^^ou. Sie lOsen dann an der Verbindungastelle die
>feuibrnn auf und der Inhalt dr-r einen Zelle sehltipff in die andere hin-
über i Fig. 2, .71. Vinter A'ereiniirun:: <ler Kerne kontrahiert sieh die
ganze Zygote und umgibt i^ich mit einer neuen Membran, welche von der
alten irSUig unabhängig ist

Der letztbeschriebene Fall weist außerordcntlieh viele Anklänge au
die Vorj^änire bei den CoTijns".it*^n anf und ist weiter dadurch bemerkens-
wert, daß ein Unterschied in der UröUe der Gameten nachweisbar ist,
man kann eine mXnnliohe nnd eine weibliche Zelle sehr deutlich unter-
scheiden. Die Mutterzellen der mftnnlicben Gameten teilen sieh einige
Male mehr nls die der weiblichen.

In allen Fällen umgibt sieh später die Zygote mit einer derben Mem-
bran, spdehert Besen estoffe und prodnsdert vielfach groBe Mengen TOn
fiaematochrom, jenem ^01^, das sich mit Säuren usw. schwarzblan ftrbt.
Vcrrautlich anf Grund des Haemntochromgehaltes können die Hypno/yp:oteii
der Chlamydumouadcn zum mindesten einige Jahre Trockenheit Uberstehen.
Sie bilden vielfach ein rotes Pulver, aus welchem bei Benetsung neue
sehwärmende Zellen sehr rasch hnvoigehen. Darauf beruht das blite-
scbnt llf Auftreten des Haematococcus in RegcnpfUtzen usw.

Die Keimung der Zygoten ist recht einfach. Die roten Zellen ergrttueu,
der Inhalt tein sieh wie derjenige vegetativer Zellen, nnd selmefillch
schlupfen bewegliche Zellen aus der gesprengten Membran aus.

Für die Bildung von Gameten narh Ki.i hs Li( ht vonnöten und
aiiUerdem Hemmung der vegetativen Vermehrung re»p. des Wachstums,
die u. a. durch Übertragung der Zellen aus Nährlösnngeu in reines Wasser
herbeigeftthrt werden kann.

Ki.i:n> er/.irltr auch Partheuogcuesis, indi in er n. n. die Gameten von
Ohl. media in ^älirlösung versetzte. Der Plasuiakorper der einzelneu
Gameten umgab sich dann mit einer neuen Membran innerhalb der alten
und ging darauf sehr bald Teilung ein, die sn v<^|;etativen Zellen zarOek-
ftihrfi

Ub bei Polytoma, des.^en (Janietcn nach D.vNejiiARn nonnal kopulieren,
rarthenogenesis vorkommt, oder ob tlic Autoren, welche von solchen reden,
Zoospofen nnd Gameten nicht richtig onterschieden haben, vermag ich
nicht ganz zu ttbersehen. Fbanze spricht von ^fnhultativer Kopnlation^.

4. Fhacotaceae.

Diese Gruppe gleieht im innern Avfbsa der Zellen und in den eigen^cheu

Teilungsvorgängen ganz den Cblamydomonadeii, nnteraeln ickt ?.ioli aber durch
die Zellwand, welche d' ib iät und aus zwei Hälften b{'9t<>ht. I>sis tritt am
deatüch»ten bei X'haootus Ferty hervor. Die zweiwimperigen Zellen siud

10*

148

vn. CfalolophyeeM.

flach {redrdckt, linsfuförraig. Cber die scliarfe Kant«' i1< i' Liiisc Fig. '.'2. /)
verläuft eiue Naht, in welcher die Ränder der uhrglaalürmigeu Waudhälften
(Schalen) aufeinander stoßen. Die ^ftnder der Sehalen und etwas widttförmif^
verbreitert. Die WnUte liegen aufeinander und bedfa^pen den Zusammenhang.
Ein Chereinandfligreifen wie bei den Dialomeen oder Dennidiaeeen findet
nicht stjitt.

Die Geißeln treten am Vorderende dnroli Kanilohen in der Kalit hervor.
Das Plaamn ist von den Sehalen dnreh eine breite hdle Zone getrennt wie bei

Hnematococcuä.

Die Zelltciluug veiiiinft wie hei Chlamydomonas. Sind vier, zunächst nackte
Toebterzelleu gebildet, so klappen die beiden Schalen auseinander {Fig. 92, ö', ^j,
die ToehtefseHen bleiben aber noeh dnrdi Gallerte nmieherer Hericnnft vereinigtf

bis die jun^n Zellen eine komplete Membran er-
lialten haben. Erst dann seliwindct die Qallerte
und die Mutterschaleu werden abgestreift.

Pteromonaa (Selioo, Golbkioh n. a.) iat flaoh
zuäämmengedrQckt und hat einen breiten, uicht
selten mehr oder weniper verbogeneu hellen Saum,
der ebenfalls den vereinigten ßändern der Schalen
entspriehi GoLKVKDi Torgleidit die lästeren aieht
unzweckmäßig mit Arzneioblaten. Nach ilutt haben
diese Sehalen vielleicht Kieselsftureeinlagenmg.

Die Teiluug verläuft wie bei l'hacotus, eiu-
BebHelUeh der GaUertmaase, welehe die Sehalen-
h&lften spreng.

Durch wiederholte Teilung werden bei Ptero-
monas nach Golunkin gleichgestaltete Gameten
gebildet, wdehe normal kopnüeren. Für üiaeotoa
dagegen gibt Carter kleine männliche und im
Verhältnis dazu recht große weibliche Gameten
Fi 92. 'ft(' n *^TEiN Sache würde sich also sehr den Verhältnisäeu

j'piofll-, * Fiicbenwliich J'^'ai ^ Endotina niheni. Doeh bedarf die letrtere An-
4 ZooiporanWMimg. gäbe wohl der MaehprOfting.

6. Volvooaoeae.

Diese Familie unterscheidet sieh von den ('lilumydonionadeu durch
daoemde Vereinigung mehr oder weniger zahlreicher, sweiwimperiger

Zelleu zu einem Individuum, das meit^tens kuj^clförmijr und immer an-
dauernd ht'weglieli ist. Die vefretative WTiiicliriiiijr erfolfrt durch Tochter-
iudividucu, welclie last völlig ausgebildet die Mutterzelle verlassen. Die
Sexualität steigt von der Isogamie an einer anageprägten Oogamie empor.

Miif» das Wort Kolonie oder Coenobium vielleicht noeh auf die niederen
Formen passen, die liühereu sind Individuen <::enan so frut \vie ein Ulothrix-
ladeu oder eiue Gastrula. Darauf haben BCtsciili u. a. klar liiugewieseu.
Wir yermeiden deshalb hier den Aasdmck Kolonie tnnliehst Eine Er-
örteruiifT darüber findet sich an anderer Stelle.

Die relativ einfadi^te Form ist Spoiul\ lomorum Fiir. 93 . Sie besitzt
den Habitus einer Brombeere oder einer Morusfrucbt. lö vierwimperige
Zellen sind loeker derart miteinander vereinigt, daB immer Tier anfgleiclMr

ft. YolTocaceae.

149

Hohe 8t« Ii. !i. ;;:Ioirlisuiii eineu Wirtel bilden. An einer Art von Längs-
achse stehen dann vior alternierende Wirtel tl])orcinaudor. Die Vernielirunc:
erfolgt nach den Abbildungen Steix's und der zugehörigen Fignrenerklärung
dadurch, daß jede einzelne Zelle durch Bukzessive Teilungen, von denen
die erste eine Lttnggrichtung hat, in 16 neue zerkgt wüd, welelie sn-
saniiiK iihiiiiirtMid als nouo K«ilonip anssclilllpfen.
Oenuueres Uber die Teilongsmodalitätea ist nicht
bekannt

Mm kann wobl Spondylomonim als eine

zusanimcngef^ctzte Carteria auffassen, dann wUre
die von Coiix entdeckte Stcphanosphaera Fig. 94)
ein kombinierter liaematococcus. Öle stellt
eine kugelige Gallertnuune dar, welche naeli
außen durch eine etwas derbere Membran um-
grenzt wird. Am A(|uator der häufig etwas ab-
geflachten Kugel liegen acht grüne Zellen in
peripherer Stellung; sie entsenden oben nnd nnten,
d. h. gegen die beiden Pole der Kogel, und auch
seitwiirts ziemlieh zahlreiche Fortsätze Fig. 04, 7; ;
diese fassen wir, wie bei tiphuerella, als die Aus-
flülong ventweigter Tttpfelkanftle anf, welche die
Gallerte bis zur festen Anßenmembran durch-
setzen. Von jeder /eile gehen vorn, seitwiirts

iFig. 94, Jr) zwei Cieilieln aus, welche die Gallertliüllc mit Hilfe von zwei
Poren durchsetzen. Nicht weit davon liegt ein Augenfleck. Die Ahn-
Hehkeit mit Haematocooens wird erhobt doreh die Pyrenoide, welche

flg. 9a

Flg. 94. Stephano'jihafra ytluriulii ^^. Hikuonymus ii. ('oitx. / Cot:'n»l»iuni S'mi .iclit ZcUeil.
S EinzelzeUe. J liUdang neuer Cueiiobien. i (iametcnbildung. ä — 7 /ygotciikeimung.

150

VIL Clilorophyceae.

hKvfig in Zweizahl in ftbnlieber Lage wie bei jenen auftreten, alleidiogs

auch nicht selten vermelirt und verscbobcu werden, und außerdem doiwi
den Umstand, daß gelegentlich einzehie der StephanusphnerazeUen aas

dem Verbaude gelüst

i—S TcttonfMCnfen voa 0. peOonlt (Oilf .). 9 Gallerte.
M0 ZelhraäiL

auftreten , welebe den

Haeniatococceu vol-
lends ähnlich sind
(Fig. 94,

Nach den Angaben
von HiKRONYMUs be-
ginnt die Vermelirunfr
der Stephanosphaereii
damit, dalt die Zellen
ihre psendopodienShn-
liehen Fortsätze ein-
ziehen Fi^;. 94, / , um
sieh dium durch eine
Querwand, welcher je
zwei TJln^Kwändc fol-
gten, in acht Zellen zti
zerlegen. Die acht zu-
nSebst kugelförmigen
Zellen ordnen sich zn
einem Kranz (Fi^:. 94, .») und bilden dann unter Längsstreekuasr neue
Fortsätze. Die Tüchtcr werden natürlich durch ZerreiUung der 31utter-
membran l^ei.

Der Teilangsmodns, wie ihn Hiki:on-vmi s sehildert, weicht von dem-
jenipren der meisten Volvneaecen ab. SoUtt ii cnit iite rntersnehunpren die
Angaben von Uikuunvails bestätigen, wie das wahrsehciulich ist, so würde
man vielleieht die Oattnng und mit ihr Tielleieht Slepbaooon (Sohewtakofp)

in nooh nähere Be-
ziehuuiren zu den Hae-
uatococcen briugen
mtlsBen. Aueb Spon-
dylomorum steht viel-
h idit denjenip-n (Gat-
tungen ziendich fern,
welche den Kern der
Volroeaeeen zweifellos
ausmaeheri: das sind
(ionium , Platydorina,
Pandoriua , Eudorina
und Volvox.

Die Gonicn (unter-
sucht von Cohn, Wau-

MINli,MlULLA,A.BEAÜK

n. a.) sind flaeb tafel-
förmig:, vierseitig und
bestehen aus vier
(G. sociale) oder aus
16 Zellen (6. pecto-
rale), welche, gerundet
oder etwas eekig, an

Fig. Ui). I'lalydorina n. Kofoiu. l von dei FUtche,
der Kante gesehen. A Yordet-, P Hinterend«. firt Wand
der EinzelzellcD. pjt femelmtiiM GallertbOUe.

5. Volvoeaceae.

151

nur wenigen Punkten zusammenstoßen , im übrigen aber farblose liänme
zwischen sich hissen. Die Geißclpaarc der Zellen sitzen alle auf einer
Seite des Täfelchens und dementsprechend (Fig. 95, 1^) sind auch alle
farblosen Vorderenden der Zellen gleich gerichtet.

Letzteres ist nach Kofoid anders bei der amerikanischen Platydoriua.
Hier liegen ebenfalls Täfelchen vor, aber die Spitzen der Einzelzcllen sind
abwechselnd nach der einen und der anderen Tafelseite gerichtet; die
Geißeln liegen dann auch auf beiden Seiten, sodaß jede genau die Hälfte

Fig. 97. Pantiorina Morum n. Prinusueim. / regeUtive Familie. II Bildung von Tuchter-
familicn. III Ausschlflpfen der CJamelen. IV — VI Kopulation dereelben. VII llypnozygote.
V///. /.V Bildung eines Schwärmers aus derselben. .V junge Familie, aus dem .Schwärmer

entstanden.

der Gesamtsumme führt. Die Platydorina- Tafeln sind schwach schraubig
gebogen und zeigen diuu eine gerundete Vorder-, eine gezackte Hinterkante
(Fig. 96). Danach leuchtet ein, daß die Bewegungen der beiden Gattungen
ganz verschiedene sein müssen. Gonium rotiert unter schaukelnder Be-
wegung um eine auf der Platte senkrechte Achse, die Geißeln gehen voran.
Platydorina geht mit der abgerundeten Kaute voran und rotiert entsprechend
der schraubigen KrUmmung um eine in der P^bene der Platte gelegene Achse.
Außerdem kommen ruckweise usw. Bewegungen vor, welche Migii.a
schildert.

162

VII. CUoropbyoeae.

Die übrigen GeiK^ra der Volvocaceen 8iud annähernd kugelig. '\vir
werden aber unten aut Grund der £ntwickeluugsgei:>chiühte zeigen, daU sie
avf Platten zniUclcgefttbrt werden mttsaen, welehe sieh oft efsl spät asnr
Hohlkugel zusammenschließen. Damit ist aber ein oraler und aboraler
Pol gegeben, und man muB v<m einer Längsachse reden. Tst solche .uicli
an den voll erwachsenen Pflänzcheu nicht immer mehr kenntlich, it^t
sie doch aneh häufig dadurch angedeutet, daß die Algen in dieser Längs-
achse ein wenig ei- bis bimförmig gestreckt sind.

Anf'li in (Irr Bewegung gihf ANt iii-sfeiis ]m Volvox die rnlarität
2U erkennen. Das Volvoxiudividuum rotiert um seine Längsachse und
schreitet gleichseitig rorwärts, es sohranht sieh gleichsam dnroh das Wasser.
Dabei liegt naeh Klbxx die Lttngsaehse nicht genau horizontal, Tielmehr

Vig. 9& ßudoHna eUiiant n. GuKJir.i,. Weibliche lamilic umgeben TOB SpeniUtozoid«».

Sp Speniwtotoiden. M Bündel von sokbeiL

ist daä Vorderendc etwas gehoben, ohne daU mau diese Lage aut direkte
Wlrknngen des schwereren Hinterendes sehieben k<hinte. Die Drehnng
«•rfolgt bei Volvox globator vorssugsweise nach links, doch setzt sie aneh
]vU^^^•2• in ( ine T^^chtsdrehnng nm. Bei YoIyos anrens vechselt die Drehnngs-
richtung unregelmäßig.

Endorina nnd Pandorina verhalt»! sieh wohl im wesenflichai ihnUch,
doch ist das Vorderende hier so wenig kenntlich, daß eine nlUiere Ent-
scheidung vorläufig nicht getroftcn Morden knniifn

Eudorina (Caktkh, Ookhki, und Ookusciiakkin j stellt immer eine
Gallertbohlkugcl dar, welche an ihrer Peripherie in gleichmäßigen, ziemlich
erheblichen Abstünden 32 kugelige grttne, Tellig gleichartige Zdlen aufweist

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& YolTOCMoae.

163

(Fiir ^)8j; jede derselben trägt zwei Geißeln, die uach außen hin die
GaiiertUlÜleQ mit Hilfe von feiueu Kanäkhen darchdringeu. Hier sehiiettt
deh «neb Pleodoiiiia Eofoio eng an. .

Pandorina fl7), besonders von Pkingsheim studiert, ist ähnlich,
besteht aber nur aus Iß ZellcTi. wolchc sich fast bertibren nud im Zu-
saiumeuhange damit gegen die Mitte hin konisch zugespitzt crscheiueu. Sie
buMen im Zentram nur einen relati? kleinen Ranm frei; ob Schbwukoff's
Mastigoaphaera hit rlu i gehöre, bldbt zweifelhaft (Carter, Cohn, Kleih).

Volvox (Fig. ini >\ eicht nicht unwesfiitlich tieidnn obiprer» Gattungen
ab, weil die Zellen, welche in einer einzigen Schiebt den Mantel der großen
Hohllnigel (bis 1 mm) znaamm^etzen, sebr viel kleiner, daium aber nm
so zahlreicher sind; Cohn' berechnete bis zu 12(XK), Klbiv bis zu
22<KJO Zellen für eine Kugel vmi Volvox globnt »r V. aiiroit^ hat y'u l
weniger]. Während nun bei allen bisher genauutuu Vertretern unserer
Famiiie sämtliche Zellen gleichwertig und deshalb auch zur Fortpflanzung
beflibigt sind, besitzt Volvox eine große Zahl vegetativer Zellen neben
relativ wcni^-oii. -vvelche zu Oogonirn, AntlK'ridicii odtT Oonidien werden
können, und besonders ist noch hervorzuiiebeu, daß alle FortpÜanzungs-
zcllcii in dem hinteren, dem Mundende abgekehrten Teil (Fig. 101} der
Volvoxkngel liegen, doch kOnnen dieaelben gelegratUeb bis auf g^g^ii
das Vorderende vor^rLschobcn sein. Arthur Meyhr nnterscdicidet deshalb
direkt einen trojdiisclien und einen generativen ]'•»!. üb diese Namen,
eben.«5o die Bezeiciamng Nord- und .Südpol, welciio VVills vorschlug, ge-

Her Zellinhalt stimmt in .•illen wesentlichen Punkten mit demjeni-ren ZatinkaU,
der Cblamydomonaden ilbeiein. Die beiden pulsierenden Vakuolen, das
Becherehromatophor usw. kehren im wesentlichen wieder. Miui la freilich
glaubt, daB «las Chromatophor nicht einheitlieh aoi, doob Termag ieb seine
Qaetschungsversuche hierfür nicht als beweisend anzuerkennen. Bei Volvox
minor durfte der Chloropbyllkörper an den von Chlamydomonas reticulata
erinnern, bei V olvox globator ist er mehr abgeflacht und sendet (Fig. lU), :■{)
Fortsatze in die Tttpfelkaalfle, dürfte also an Haematoeoeens anklingen.
Qewöhnlich liegt ein Pyrenoid aa bekannter Stelle, doch fand Overtox
bei V dvox außerdem noch mehrere kleinere, wedche vielleicht naohtcttglich
gebildet \\ erden.

Die P> rcnoide vennebren sieb tu a. in den Gonidien vor Beginn der

Teilung.

Die Augenflecke liegen meistens in der Eiuzel/.elle ziemlich nahe au
den Geißeln, sie ufl^n auch i^iehung zn den Chromatophoreu zu haben.
Xaeb OvESTOsr lindet sieb bei Volrox das Stigma immer an demjenigen
Zellrande, welcher dem vorderen Pol zugekehrt ist nndBvitKK gibt sogar
an, daß die Anireiifleeke des Vorderpol?; li — 8 mal ?n p:roß seien als die-
jenigen des Hinterendes. Er meint, das deute vielleicht auf ein öinnes-
organ. Kluis* bestätigt HvruEu's Angabc. Jedenfalls zeigt ancb diese
BMbaehtnng, daß im Aufbau der vegetativen Zellen am Vorder- nnd
Hinterpol melirfMelie 1 )ifTeren7.en zn ver/.eiebnen «sind.

l>er gesamte Autbau der verschiedenen zuletzt genannteu Gattungen
wird nun im einzelnen am besten klar, wenn wir uns erst einmal die nn-
geseblecbtliche Vermehmng dersellnm ansehen.

Tie! derselben entstehen keine isolierten Zoosporen. sdndern ans allen i:ni<rickeiunii
oder aus einzelneu Zellen d< r Muiterpflanze gehen durch Teilung Tochter jJJ^^ "^^'^'
hervor, welche der letzteren durchaus gleich sind.

Nehmen wir einmal Goninm beransi so ist die Sache ans Fig. 95^

rade erforderlich

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154

VU. Cbloropliycete.

leicht eraichdiob. Durch zwei gekreuzte Wände» die stets in die dureh

Geißeln usw. gekenD/ciclmctt' Läng.siu hse fallen, werden nlle Zellen einer
Scheibe zunächst in vier Zellen» zerlegt und jede dieser Zellen zerfällt
wiederam durch aufeinander senkrechte Wände snkzessiTe in rier Teile.
Somit resultieren vier mittlere nnd zwulf periphere Zellen V\'^. Uf). J); g«.
lo-T Mitlich freilich kann es, wie schon Cohn nng^iltt. mit der liildung von
acht Zellen sein Bewenden haben. Solche liegen nicht selten so wie in
Fig. 95, 4, doch treten auch andere Zellt**ilung8folgen in die Erscheinung.
Die junge Ctoniomtafel ist in der MutterzcUe fast beehnrartig gekrtlmmt
(Fig. ihre Zellen sind 2:e;rcneiii;intler kantig abgeplattet. Sind dann

die Teiluiiiren v<dlendet. -io verlaHt die Tochterscheibe die Mutterzelle,
beginnt die Bewegung und rundet die Einzelzellen gegeneinander ab, so
daß ein Oitter entsteht Dabei bleiben nur eng begrenzte Stellen der
Membranen in Kont.nkt und stellen eine TUptVlverbindung her, die besonders
leicht sichtbar wird, wenn die Elemente in erneute Teilung eintreten
(Fig. 95, 3\. Die Abraudung der Zellen beruht, das ist ziemlich sicher,
anf der Bildung tob Gallerte.

Solche tritt im Innern der Zellwaud auf und hebt die Plasniamassc
von dieser'ab, zudem bildet me sieh auBen, erfüllt die Manchen des (Zitters
nnd Überzieht eudlich das ganze Täfelcheu mit einer zarten aber breiten
Hmie. Anf diese wies nenerdings Jüqvla bin nnd «eigte aneb, daß die
Basis der Geißeln von Schleimsnbstajis nmbflUt ist. Bewegnngen fHbren
nur die äulleren. freien Enden aus.

Für die übrigen Formen mag die bestuntersncfate Eudorina den Tyuns
abgeben. Soll die Vennebning, welobe GoBOSCHAKKiir nnd Gobbbl fast
gleieli/.eiti::^ eingebend stodierten, beginnen, so teilen sich alle grünen
Zellen mehr oder weniger gleichzeitig. Die Seheidewände irelien (Fig. 99, 1)
auch hier immer der Längsachse der Mutterzeile parallel. Durch swei
gekreuzte WSnde entitdien znnüebst vier Zellen (Fig. 99, 7, a), welebe sidi
von der Mutterzellwand, die jetzt deutlich siebtbar wird, abheben; aneb
sieht man, duB die.se Zellen nicht mehr genau in einer Ebene liegen,
Houderu bereits eine ganz schwach becherförmig gekrttmmte Seheibe dar-
stellen (Fig. 99, /, b).

l>ie jetzt folgenden Teilungen bei I i I tct man am besten vom Rücken
der -! kriimmten Srlieilu-. Man sielit dann, daB in jedem Viertel eine
weitere ieilung einsetzt, wie das Schema 2 angibt, die neuen Wände
stehen, wie ersichtlich, den beiden primären Tcilnngswänden paarweise
parallel. Doch das ist nur im Prinzip eo, in Wirklichkeit werden die
Wände sclnm selir /aAüv: verschoben und damit entstellt das l)ertllniitc
Kreuz iSelieniH US». Fig. 99, -i), welches bei allen kuueli^''en Vfdvocceu
auf dieser Entwickeluugsatufe wiederkehrt. Durch perikliue Wände werden
nnn von den Krenzzellen vier zentrale abgcKchnitten (Fig. 99, 7, «i), welobe
sich nicht weiter teilen, wälir 1 1 die auf diesem Wege gebildeten peri-
plieren, sowie die Erk/.( llon durt h peri- and antikline Teilnugeu zerlegt
werden, bis die Zahl li2 erreicht ist.

Wttbrend dieser Teilnngen (meist vom Aebtzellenstadinm energiseb be-
ginnend) krümmt sieh die entstehende Platte immer mehr zu einem
Schüssel- . beeher- nnd kruglormigen (tebilde, bald erscheint eine Kugel mit
kleiner ütinuug und schlieUlich wird auch diese geschlossen.

Die Geißeln der Mntterzelle bleiben sebr lange erbalten, diejenigen
der Toehterfamilie entstehen ganz unabhängig von ihnen auf der Außen-
seite der jungen Kngel, meistens sogleich nach Beendigung der Zell-
teilungen. Sind sie gebildet und haben auch die ursprünglich kautigeii

fi. YohroeieMe.

155

Zelleii sieh mehr oder weniger abgemiidet, dann reißt die Mottermembran

airf nnd die jungen Individuen bewegen siieh ins Freie. Hier werden die
AbsMode zwischen den grttnen Zellen noch vergprüUert und das Ganze
iriicint beran.

Die ^'erme}lruug der Pandorina (Fig. 97) istfMt UentiBch mit der eben
für Eudorina irrscliildcrtcn. Die uingekehrl; pyramidalen Zellen runden
sich ab, HoUali niuu tat^t eine Kudorina-Kolonie vor sich zn haben glaubt,
dann setzen dieselben Teilungen ein wie bei der vorigen Gattung. Chodat

Fif. 99. / Eudorina eUgmu ti. Gobbvl. Tellanffutiifcn. i'. :t S<'hf>niatA der Teilung von
F.inifircllen. 4 — (! Eiitwickeluiig junger Individuen lu i S'al-or (jl'Jyator n. Klein. H Vulnox
aureus u. Kzkchxbk. Zygotenlteimong. ep «ofgeriueaeB EpUpor. en Endospor. g G«Uert-

1u»t ve hyiiltnM PImow «m Yotdmad«.

und B. SrnROKDKT? scliilderu das, ich kann ihre Anirabcn auf firund
älterer 2^'otizen bestätigen. Nachdem die i'latte ^iU-h zur iiolilkiigel ge-
febloflsen, muß noch ein Wachstam der Zellen gegen das Ku^^ol/entram
hin ertolo;('n. CnoDAr sah zeitweilig bei Pandorina tafelförmige, beweg-
lirhe Formen, dem (nminni ähnlieh. Ob dan richtiir und etwas Normales
ist, oder ob abnorme Erscheinungen vorliegen, bedingt durch „Früh-
geburten", muß weiterer Untersuchung vorbehalten bleiben.

Wir sahen schon, daß Volvox nicht aus jeder Zelle forti)tlanziing8filiig
ist. Die Mntterzellen neuer Tiidi\iduen, meist Parthcnogonidien genannt,
Herren über das Ilintcrende der Kugeln gleichmäßig verteilt. .Sie sind in
ziemlich regebnäßigen Abstüudeu augeordnet und schon iu ganz jungen

156

VII. ChlwophyceM.

ludiviflnf'ii vor deren Austritt nus der Mutter als etwas: größere, iulialtt^-
rci( lif Zellen ohne Geißeln erkennbar. Ihre Zahl mag dort, wo sie allein
in der Kugel ohne andere Fortpflanzuugszellen sich vorfinden, auf zehn
bis zwtflf steigen, meii^tens sind es a<dit hei Volv. globator, ca. sechs bei
V. minor. Die Tfilungen in der Gonidic sind genau dieselben wie hei
Eud'>riii;t (lit^ Kioiizzellen treten wieder auf und es wiederholen sich peri-
uud autikiine Teilungen um Ivaudc des zusammenneigeudeu Kroges (Fig. 99).
üxa werden dieselben hier vtel^h wiederholt nnd so resnitiert ein« relatir
große Kugel, an welcher die Mundöffnung noch lange sichtbar bleibt
(Fig. 99, .7, 6'j. Anfänglich noch der inneren Wandung der .Mutterkugel an-
hängend, lösen sich die Tochteriudividuen später von dieser los, geiangeu
xn mehreren in den zentralen Hohlranm (Fig. 101, -V) and werden ans
diesem durch einen Riß in Freiheit gesetzt. Letzerer liegt nach Wiixs
und OvEUTON am hinteren Ende der Kugel, nach Ki.ein findet er sieh nn
beliebiger Stelle, ^aeh den erstgenannten Antoreu findet die Geburt statt
noch während die Mntterlcngel sich bewegt, nach Klein vollzieht sich der
Prozeß in der Rnhe. Auch über den Zeitjiunkt, in welchem die Bewegung
der jungen Individuen, die ihre Gt ini ln sehr zeitig erhalten, beginnt, gehen
die Angaben aaseiuauder. Ich vermute, daß diese au sich irrelevanten
Dinge Ton Fall zn Fall verschieden sind.

P>eiiii Austritt der Jnngen ans der Mntterpfii^nz^ liegen die ^^nnen
Zellen ilersellien itoeh ^r\m. nahe rnsnirmen. erst später entfernen sie sich
mehr voneinander und dann nelimen die Kugeln erst vollständig den
Bau an, der, wie jetzt gezeigt werden soll, für die eiozelnen Spezies
ziemlich charakteriatiseh ist, im Qmnde allerdings auf den gleichen Typus
zurückgeht.

feinerer Hau Auf Grnnd der ganzen Eiit>tt Imng M'ird msui Hunehmen dtlrfen, daß die
^rKvgetn. Volvoxkugeln im Innern nicht gerade viel Sobstauz enthalten, und Arthüu
Meter, der den Anfban des Y^tox. nShar studierte, gibt denn auch an, daß
nur Spuren vm fJallerte neben Wasser ge<rf ^i n sf irti. Daraus erkiftrt sieh dann
«och, daß bpemiatozoiden usw. sieli leicht im Innern bewegen.

Üie Wand der Kugeln von Volvox globator hat nach dem ebengenaauteu
Forseher relativ den tinfeehsten BaiL Im Dorehsehidtt erkennt man ^e ein-
zige LacTi f.i=it quadratischer Zellen (Fig. 100, / , welche durch feine, alu r iHchte
Wände begrenzt sind (Fig. 100, /, /», f. 7 I )!••«(■ letzteren stellen aber nur die
JSlittellameUe [m] resp. die äußerste uaeli :iulk*n ■^aj oder innen [i) gekehrte
Lamdle der oigeatlieben Zdlwand dar. Die Hanptmaase dieser fOUt den Banm
innerhalb der genannten Lamellen in Gestalt einer relativ weichen Gallerte ig]
von .riasheller Beschaffenheit :\m. Nur nach außen hin liept noch eine weitere
Membranschicht ib) von etwas anderer Kousisteüz. Für den Plasmakörper bleibt
knn ttbermftßig großer Ranm übrig, wie ans der Fig. 100, / ersiobtUeh. Er er-
scheint im Quer- oder Lüngäsehnitt der Kugel gestreckt nnd aendet nach oben
einen F'ortsatr,, von welchem die <;»iP»flri ,tn=;«reheu.

Von der Flache der \ olvoxkugel erkennt mau (Fig. 100, .7} eine sechs-
eckige Ztiehnung, hervorgcinfen durch die Hittellamellea dw ZeUen, nnd In den
Beclöecken mit einer entspreehenden Zahl von Armen ansgespannt die Plasma-
k<'>rper. Dies»' Arniu durchbohren scheinbar in ihrer ganzen Breite die Mittel-
lameiie ,Fig. lOU,

Volvox tertins besitzt genradete PlasmakOrper pI Fig. 100, 5) in den Zellen,
deren Hauptmasse wiederum (iallerte (7 ausmacht, doch verbreitert sich die
Mitttlinmf'l!« ire'_"^Ti dio Peripherie der Kugel zti sehr konsistnitcn M.tsst'ii 'iu\
\ ulvüx aureu!:» i-mliich hat ebent'alb runde Phtörnakiaper und eine kolossale
GaUertbildnng (y,, dasn staik verhrdterte Zirickel (m/) der Ifitldlaiuelle^ die,

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& Yolroeaeeae.

157

von oben geäehen, nütflrlich alä ein System von Leisten ersclieiueu. Aber die
Mittellamelle ist nach dem Zentrum der Kn?el hin weggelöat, so daß diu
Zwickel vielfach blind endigen. !Nur da, wo verschiedene Zellen mit der
KsBte «uamineiirtoBeii (also gleieluaiii In den Ecken des Wabeuqrstems), bldbt
ein Faden (/) stehen, welcher nun tief nach innen vordringt nnd hier an eine
Membran (i) ansflilifRt, welche der nach innen frekohrten. nicht verschleimten
Lamelle der Zellwand entspricht. Volvox aureus wird mau sich vielleicht am
betten TrartteUen, wenn man Ihn mit Pandoiina vergleidit nnd «nnlmmt, daß
die zugespitzten Zellen derselben ilin n Inhalt fast kugelig kontrahieren, und
daß von den ZfllwüTub n iilles verschlrimt bis anf die einwftrts pekelirte Waiid-
«chieht («}, die breiten Mittellamellen [m ) an der Peripherie und einige Ver-
UndongaCttem sviidien den inneren nnd infleien LameUen der Zellwand.

Vif. 100 B. AxTHTB Xsm. 1^4 Wotwt f^obator. 1 Qaendbnttt der Kngelwandirag.

3 PUrhrnansii hton «lorstlbon. •/ dass. na<;h Entft^rminc; der MlffcUamello. .O Volvox ttrliu*
\. M. ^ttenchnitt der Kugelwand. H Volvox aureu* des^gl. pl Plasma der /« lle. a äußere^
I twiew Zeihnndiclileht. h b«sundi're .Schicht, m Mittellamelle. m' terln-iti rte Zvlflktl dflr-
MlbcB. GaUeite. ( Inbecolu als Yeibindung ron a und i.

Wir sagten, dali die Zellaime des \ ulvox globator die Mittellamelle scheinbar
imadanregs durehsetzen (Fig. 100, ö'j, tatsftoUioh tind aber nur (Fig. 100, 4)
äußerst feine Fädchen vorhanden, velehe iu MehrzaU die MHl«ill^m«ilA dorcb-
brechen und so die dicken Plasmaarme verbinden.

Volvox aureus hat derbere Plaamaverbindungen; von den runden Protoplasteu
lieht Im ein£MlieteB Falle je iSa. Strang zur Naehban^e. Denelbe paialeit
die Chdlerte nnterhalb der Zwiekel (m'), welche die Reste der Mittellamelle dar-
itaDen. Akthuu Meyer zeigte nun, daß im vorderen Teile der Kugel von Volvox
aureus immer nur je ein Plasmafaden von Zelle zu Zelle geht, daß dagegen im
lÜDterende die Verbindungen drei- bis sechsfaeh ^d, und daß besonders die
FmrtpflanznngszeUen sehr stark dnreh Plasmafftdehen mit den Naehbaraell«! ver^
kettet sind. Diese Verbindungen werden otTnibar erst ziemlich spflt gelöst, d. h.
zu einer Zeit, iu welcher die Gonidieu schon mehrfache bis vielfache Teilungen
crÜahreu haben.

168

VII. ChlofaphyceM.

über den feiiKK n ]\au der Pandorina- uud Eudoriuakugeln Uhka genaaeire
Augaben, sprziHl iil)er die Ffniktur der (I;illcTtr schwi-i^cii die meisten Autoren.
Kar soviel ist ersicbtUcb, daB an der Fcriptierie eine derbo Membraaschivlit be-
merkt wird, irelclie bei Pandorina ueh Btmktaiwrt er^lieiat Über die Ab>
grenzuiig gegen den centralen HoUranm ist uns niclits Ixkaont.

Nacb allem, was wir hf-richtcti'n, %vird ps kaum Wiiudcr nolimen, daß eine
Zellalosereaktioii der Membranen bislaug nicht gefunden wurde. Nur Mkiula
gibt an, daß die Dauerzellcn von Gonium bei ihrer Bildung die bekannten
Ftrbuii^'i'u geben, was an Chlamydomonas erinnert.
^„irMhirrhi- Bczllf^Hch audtMcr als der erwähnten ungescblecbtliflicu Fortpflanzung
licht Fori- modalitäten ist niclit ^M railL- viel bekannt. Oonx sah. (iuß die einzelnen
ffiantung, }^ellen von Gonium ihre llUUe \crlabseu uud ohne Membran schwärmen
können, allein was ans ihnen wird, ist nnsieher. Hierokymu.% gibt an,
daß einzelne Zellen der BtephniiDüphaora-Kugeln. besonders ^;ol< he, welche
sich nirlit wie die übrigen geteilt haben, die ppHicinsanic lliille Acrlasscn
kouueti, sie erhalten eine eigene Membran und können nach längerer
Bewegung sicher Oaneten, vielleicht aoeh Tegetati?e Zellen dnreh Teilung
bilden.

Dauerzellen gibt Coiix für Oonium Tetras AI Br. (H. soriale\ Miot i.A
für Gonium pectoralc au. Cohn und Uexfkev landen sie bei Kudorina.
Die Angabe Ton Cohn und Wicrura über Ähnliche Gebilde bei Stephano-
sphaera dürfte nach Hikuoxy.mus unricht^ sein, da wolil eine Verwechs-
lung mit Zygoten vorliegt. Vielleicht be£irf auch der Fall von Eudorina
einer Kevision.

Die Danerzdlen entstehen in der tibliohen Weise dnreh Verlnst der
(Teilielu, Bildung wu llc^en-eBnliBtanB, tou dicker Membran nsw. unter

Aufquellen der alten Hullen.

Miuui^ buh ihre Keimung bei Uouium uectorale. Durch \ ierteilung
entstanden nackte SehwUnnerj welche zu vittzelligen Kolonie worden,
aus diesen gingen dann normale 16>sellige hervor. Kach Ghodat sollen

auch l*aIinell(Mi entstehen können
StxutUe J^trt- gcschiechtliche Fort|)tlanzung der Volvocaceen zeigt, wie schon auf

pjtannm^. S. 148 angedeutet, alle libf^rgäuge von der gewöhnlichen Isogamic zur
Oogamie.

Strpl)aiio?;p!ia('r:i entwickelt riaeh lliKicoN'Y^tr«^ an- jeder der acht
Zeilen zahlreiche (iametcn, wohl nach den» f^ieiciieu Tcihingsmodus, nach
welchem die ungeschlechtlichen Individuen Zoosporeu bilden. Es treten
auch zeitweilig liingbildnngcn auf, wie bei diesen, endlich aber werden
alle diese r;ni}i]ueningen narli >|ireni2:nng der llüllc dt r ]\iii/cl/.elli'n irrliist,
und die Gameten bewegen sich als spindell'ürmige Körjier lebhaft im
Hohlraum der Kugel [Fig. 94, l^. SchlielJlich treten sie aus der geplatzten
Gesamthnlle heraus, uin miteinander paarweise zu kopulieren, indem
sicii ..längsseit'* legen. Schon in dem Hohlraum der Kugel können die
Vereinigungen bej: innen (Fig. 94, /), doch konstatierte IIikroxymu.^, dal^
nui' solche Gameten sieh vereinigen, welche verschiedeneu Einzelzellcu
entstammen. Das Yerschmelznngsprodukt wird zur Hypnozygote.

Über die K(tpulation von Gameten de.s Gonium pectorale liegen recht
Qnsicbere Angaben von Kosiafixski und eine knr/.o Notiz bei ^'moüat
vor. Dagegen wies Puinüshkiai die Paarung der Gameten für Paudoriua
naeh. Die gewöhnlichen vegetativen Pflftnzehen teilen sieh in der Hbltehen
Weise in l(i Tochterfamilien. Da die Konsistenz der HUllmembranen in
dif»?pn Füllen etwas größer ist als gewöhiiliidi, Mriln ii sir läiiirer in Zn-
aammenhaug, es tritt auch eine kurze reriode der Uubcweglichkeit eiu,

ö. \ ülvücaccac. 159

weleKß die Masse auf den Hoden der Knltnr^iHQe usw. ftthrt, dann aber

trennen sich nicht bloß die ♦ ])eii icobildefeii Fauiilieii von ciDandcr. stpudeni
diese letzt<^ren entlassen auch ihre eii)/<'!n<>ii Zellen; die ZcUniembraiieu
verquclleu und der Inhalt schlUpl't au irgcud einer, besonders erweichten
SteUe ans (Pig. 97, III).

Diese nackten Zellen sind /weiwimpcrige Gameten, welche von denen
vieler Chlamydomonaden in nichts Wesentlichem nhweichen. Sie kopulieren
attch nach bekanntem Muster, indem sie mit den Vorderenden voreinander
gtofien (Fig. 97, IV—VI). Das BesoHat ist tine Hypnozygote.

Pkingsheim weist darauf hin, daß die Gameten an GrOBe nicht un-
wesentlich verschieden sind, dncli konnte er konstante Untcrfchiedc an
den Gametenpaarcn nicht wahrnehmen. Die Unterschiede beruhen vielleicht
nnr anf fimftbmngsdifferenzen.

Oeireii Paud(»riua heben sich Eudorina und Volvox in pnnoto Sexualität
recht scharf ab, weil hier Eier und Spermato/oiclcn sehr jumj^eprä^^t sind.

Eudorina läßt nach den Uatersuchoogeu von Goboscuaxkin und Goebel
weibliche nnd mttnnliehe Familien nntencheiden. In den weiblichen wird
fede einzelne Zelle zum Ei, ohne daß w^ntliche Veränderungen gegen
die vc::i't;iti\ eu Individuen einsetzten, nnr werden die Zellen etwas piriHer
und eutteruen sich durch Verquellung der Zwischensubstanz etwas weiter
voneinander. Die Männchen erscheinen stärker modifiziert. Alle 32 Zellen
einer grünen Familie werden zu Antheridien, sie teilen si<di genau so, als
«!j CS Toflitt'rfiUiiiHrn gei)eii *?olltc. Indes ciTolirt ni* i-tcns keine Kriiininmip:,
die ursprüngliche Platte bleibt erhalten, die Tciluugcn Uberschreiten die
Zahl 32 nicht unwesentlich. Die grüne Färbung der Zellen geht schließ-
lich in gdb Ober, die Zellchen strecken sich senl^recht zur Platte und
erhalten sfimtlich zwei Geißeln anf dem nach auswärts gekehrten Ende.

Damit entsteht eine rroniuni-iilinliche Platte, zusammengesetzt aus
kleinen Palissadenzellcn. Die gaii^e i'lattc resp. das Bündel von Zellen,
Spermaiozoidcn, tritt ans der Matterzelle (Antheridinm) ans und schwtont
umher, um bald weiblit he Familien anzutreffen. Durch Verschlingung
der beidor"?piti!rcn Cilien \\ird ein Pdlndrl Spermntozoiden an der Eizelle
Vertäut (Fig. ÜM;, es zerlallt bald in einzelne Zellen, welche nun sulauge
die Eizelle nmmhwftnnen, bis eins der Spermatozoiden mit dem Ei ver-
tehmilzt.

Die M(ul:ilit:»tcn im einzelneu sind nicht ganz klar, ich übersehe nicht,
üb das Ei mit einer besonderen Membran umgaben ist, ob diese Memltran
tum Eintritt der Spermatozoiden eine eigene Ofl^nnii^ hat, ob man dem-
nach von einem Oogoniuni reden darf usw. Klar ist nur, daß nach der
Refruchtunjr dc!* Eies die Zygote, nnd ich rede au<'li hier von einer solchen
(vgl Kap. Befruchtung}, sich mit derber Membran umgibt, lleservestoffe
speichert nnd damit snr Ujpnozygote wird, die meistens dnrch Hllmato-
chrom rot gefärbt ist.

Die Befrucht»n2r^P''(>ze8se bei Volvox gleichen fa«<t in ni (h njenigeu
von Eudorina. lit Zusammenhang mit der oben erwähnten Arbeitsteilung
prodvziert eine Kugel von V. grlobator mnd 30 {20—64), von V. anrens
nur 1 — 1"> weibliche Zellen im Untereudc seiner Kugel. Schon beim Aus-
Rchlü|»ffn der r.-ehttr ans der Mutterkugcl sind die Anlagen derselben
als größere cüienfreie Zellen sichtbar. Unter erheblicher Vergrößerung
werden ^ intensiv grrttn gefärbt nnd verlängern sich etwas flasohcnförmig
gi^n die Peripherie (Fig. 101, 1, o , andererseits ragen sie in den Hohl-
raiun der Mnttcrku.irel vor. Dle-^e Ki'trper siml mit chwv f lallfitliillle resp.
Membran versehen, welche zweifellos ulsUogouiumwanduug auIgetaUt werden

160 VII. < hlorophyceae.

muß. Die Kireife ^\hx sich darin zu erkennen," daß )*ieh die Plasmarcasseu
aus dem kurzen peripheren Hals zurückziehen. Ob bei dieser Gelegenheit
sieb eine Öffnung nacli außen zum Eintritt der Spennatozoiden bildet,
wird nicht angegeben.

Die Antheridien werden in seiir weehselnden Mengen an dem aboraleu
Pol der Kugeln gebildet, bei V. globator finden sich deren nur wenige,
raeist nur bis fünf, bei V. aureus dagegen können ^^'3 aller Zellen einer
Kugel gelegentlich zu Antheridien werden (Fig. 101,/,^).

Fig. lÜl. / Volvoi globator n. Cohn. '2—4 Volrox auretu n. Ki.un. 'J mit jungen Tochter-
individucn. 3 mit Ooiironien. 4 mit Antheridien. o Oogonien. ^permatozuideD.

Die Teilungen in den Antheridien sind die gleichen wie bei Eudorina. resj).
wie bei der Bildung von vegetativen Tochterkugeln, Uberhaupt verläuft
alles wie bei Eudorina. Noch häufiger aber als bei jener Gattung bleibt
es nicht bei der Bildung von Spermatozoidplatten, sundern es kommen
nach Ki^KiN auch Miniaturkugeln zur Entwickelung.

Die einzelnen Spcrniatozoiden stellen eine relativ große komplete Zelle
dar. Sie sind spindelförmig, etwas spiralig gebogen. Am dickeren 'Hinter-
ende sitzt ein gelbes, zuweilen grünliches Chromatophor. Das Vorderende
ist schnabeliirtig verlängert; die beiden Geißeln sitzen diesem Schnabel

DigitizGL. , v^ .oogle

ö. Volvocaceae.

161

leitUch an. (Bei Endorina pfi^^ii die Geißeln an der Spitze zo ritzen,
dodi komDicü auch seitliche Stefiungen vor.) Klein gibt metaboliBche Be-

weprHiigrn tler Spennato'zoidcn an.

Die mäuulichen Zellen werden nach KLi::ix bei V. anreus 6teU> iu
Bttnddn nach außen entleert, um dann zu zerfallen, auch bei V. globator
iah Klein eolehe Bündel im Frühjahr, später im Hochsommer konstatierte
er die von Coiix beschriebene ErsL-lieinaog, welche Kikchnek auch fUr
V. aureus angibt. Die Spermatozoidbündel lösten sich schon im Aiitbc-
ridium auf, und die äpermatozoiden gelangten nach innen iu den iiolilrauiu
der Kogel, wo sie lieh bewegten nnd aneh anf Eizellen von innen her
zuwanderten. Cohn nnd Kirchner sahen auch, daß (Vic uiihiiirulicn
Zellen sich in die (lallerto der Oojronien einbohrten. Allein aus Ki.kin's
Angaben gewinut mau doch deu Eiudruuk, ub hier wuhl aibitoruie oder
mindestens nngewOhnliche Prozesse rorttgen. Direkt and genan gesehen
ist der Sexualakt bei Volvox nielit; erneute Unteri^iichung muß wohl
prDfen. ob nicht die Spermatozoeu , weni^xstens normalerweise, rou aufien
durch deu kurzen Hals des Oi^oniums ciudiiugen.

Das Hesnltat der Befimehtnng ist wieder eine rote Hypnozygote mit
sternförmigen Membranfortsätzen nei V. globator, mit glatter Membran bei
V. aureus und tertius. Die Hant gliedert sich hier, wie auch soust so
häufig, mindesteus in zwei Lagen, ein £pi- und ein Eudospor, die sich

Die Verteilung der Geschlechter und der FortpHanzun^zellen über- yerununit der
haupt ist bei den Spezies der Gattung Volvox nicht unwesentlich ver- «j^*^*^«"-
sehiedeu. Y. globator besitzt einerseits vegetative Kugeln, welche mehrere
Cknmßonen nindareh nnr Toebterkugeln bilden, anaererseits geaohlecht-
liehe Stücke, auf welchen fast immer 0(jgonien und Antheridien vereinigt
rind, hier herrscht also Monoecie. Die sexuellen Kugeln pflegen aufpre-
prSgt proteraudrisch zu sein und deshalb ist Selbstbefruchtung im allge-
meinen ausgeschlossen. Gohn^s abwdehende Angaben brauchen aber nicht
fUsch za sein, denn nach Ovbbton und Klein ist eine Selbstbefhiehtnng
fttr Volvox globator nicht franz verhindert.

Pttr V. aureus wissen wir, daß rein vegetative, reiu weibliche und rein
männliche Individuen (letztere bildeten die alte Gattung Sphuerosira) vor-
kommen (Fig. 101). Die Pflanze ist deshalb früher aneh als diö/isch an-
gesprochen worden, allein Ki.i'ix's Betibuclitnnren zeigten, daß diese dri i
verschiedeneu FortptianzuugHorgune in den niannitrfaebsten Varianten ueljeu-
einander in dem gleichen Stock vorkomrueu küuncu: Oogonicn ncbeu
▼egetativen Toehterkngeln, letztere neben Antheridien, sowie Oogonien neben
Antheridien nsw., kurz alle theoreti>ieh nin-liclicMi K(»nihinationen können
in uatura realisiert sein. Noch bunter aber wird die Saehe dadurch, daß
die Tochterkugeln andere Zusammenstellungen aufweisen können als die

V. tertius Arthur Meyer dttrfte in Bezng auf die hier erörterten Fragen
4em V. auren« nahe stehen.

Selbstbethicbtung durfte inde^ bei V. tertius nicht selten sein, wenn
Abthur Mbtbr'b Angabe xatrifft, daß die Befrnehtnng anscheinend schon
stattfindet, solange flue Tochterkngeln noch in der Mntterkngel einge-
aehl'''*«en fäind.

Gerade diese Angabe weist darauf hin, was auch schon andere Be-
obaebter hervorheben, daB die Toebterkugeln in verschiedetien Fällen
innerhalb der Mntterkngel eine sehr versohieden weite Ansbildnng erfahren

können, ehe sie dieselbe verlassen.

Mtttter.

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162

VIL GhloMpliTCMe.

Andere (Jatttinp'en unserer Familie sind in der eben besjnnthenen
Kiclitong nicht uutersaclit, nur fUr Steplianosphaera gibt Hieronymus
einige Dfttea, welche iMif das Yorhundensein geschlechtlicher und un-
gescblechtlicber Zellen in dergleichen Kngel hinweisen.

Für den manni^fn Hilgen "Wechsel in der Geiieratiotistnlr, bei Volvox
wird man die Aalicuwelt wenigstens zani Teil verantwortlicli machen
wollen, doch sind bislang keine positiven Ergebnisse rationeller Knltoren
zu Terzeichnen, da Yolvox sich meistens nur knr/.e Zeit halten lißt. An-
gaben von Km:in' denten darauf hin, daß bei Volvox rnrtli.^nogcncsis ein»
set/A'n könne, doch bedarf iVw Fraj;e wohl erneuter Prliluug.

Xetmunif. Die Kcimaug der Uypnozvgoten erfolgt bei vielen Glidern unserer
Giuppen lelati? rascb, speziell bei Stephanospbaera erwaehen troekeoe und
dann mit Waaser Ubergossene Zygoten in wenigen Standen /u neuem
Leben, ja ^ctRint fast, nh ob das voranfgegangeoe Anstrocknen die

nachfolgoiule Keimung wtscntiich fitrdere.

Die Hy-pnoxygoten von .Stephapuspliaera teilen sich bei der Keimung
in zwei bie acht Teile, die Hemonui Terqnillt nach Conir nnd die Portionen
werden als nackte, zweiwiniperige Schwärmer frei. Sie erlialtcn bald,
nach Umhüllung mit MiMultran, 2:cn:in d i- Aussehen » iner Sphaerellazelle,
wie (Joni( sich ausdrückt; das iu iUt wohl uichts anderes, als daß sie in
ihrem Aiuselien mit den ans Kugeln isolierten StephanosphaenuseUen tlher-
einstimmen, Uber welche Hibbontmds, wie oben erwShnt, berichtete
(Fig. 94, 2\

Nach kurzer Bewegung geht aus diesen Zellen durch Teilungen (Fig. 94,
J, 6'j, von welchen die erste eine Qnerteilnng ist, eine achtzollige Platte

herror, die der Längsachse der Mutter/cllc parallel liegt. Die acht Zellen
lösen sieh iu der Mitte voneinander (Fig. 94, 7) und stellen nach einer
gewissen Abrundung einen Zellenkranz dar, welcher schon unschwer als
junge Btcphauosphaera zu erkennen ist; tatsächlich ist also danach auch
bei Stephanosphaera ein Tafelstadinm Torttbei^hend Nnrhandcii uud die
Mi'>,ir1i(-bk<Mt nidit ausire^ehlossen , ein solcbes noch bei der Teilong der
erwachsenen Kolonien /u linden.

Auch bei jfandorina wird in der Keimung nach Pkinosueiu ein ^sel-
tener zwei bis dreil SchwSrmer gebildet, welcher die Zygotenmembran nach

deren einseitiger Sprengung oder Erwciciiung in einer bruchsackartigen

Hülb- verläßt Fi-. 91. VITl, IX). Di.-se Suhwärmer teilen sidi in 16 Zellen.
Eine Tafel wird als Durchgangs>«tn(liuni zur l'andnrinakiiire! bedbarhtct.

Die Keimung von Eudoriua ist nicht bekannt, bei Voivox aureus sah
sie besonders Kirchvjsb. Hier liegt die Ooepore eng nmsehloesen Tom
Endospor, während das Epispor weit absteht. •

Bei Beginn der Keimung vergrößert sich die Plasniani is^c, das Endospor
quillt stark und tritt nun aus dem aufreißenden F.pispor heraus Fi,::. 1*9, 8\.
Bomit liegt die Zelle jetzt da, von einem breiten (jallerthof umgeben,
sie grenzt sieb aber bald gegen die Gallerte des Endospors dwem eine
zarte Wand ab. Inzwischen sammelt sich an einer Stelle hyalinca
Plasma (re Fi?. VK), S], dieses bezeichnet das Vorderende; letzteres dnrcli-
schnciden ' die beiden ersten miteinander gekreuzten Teilungsebcnen (Fig.
99, 7j. Ihm folgen andere, welche die Oospore genan wie eine „Gonidie**
zerl^cn. Linter Ginkrttmmnng der ursprunglichen Platte entsteht eine
jnn{;e Vt.l\ uxkugel, welche schließli* Ii. nar-hdem ihre Farbe ans Rothrann
iu Ortlu ilbergegaugeu, dm noch immer vorhandene Endospor nnd die
zarte Innenmembran dnrcbbriebi

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6w Tolff ooMseM iLiterator).

163

Die Vorgänge bei der KeimiiDg tob VoItox edieinen mir TOn Pasdoiina

B. wohl herleitbar zu gein, wenn man umimmt, daß die einzige Schwlim-
spore der Pnndorina unterdrückt sei resp. in der Zvfjote stecken bleibe;
dann maß sich die Jouge Kogel in dem Eudospor direkt entwickeln. Diese
Annabme wird dnreli das Auftreten helleii Phsmas an einer Seite der
keimenden Oospore, das sonst kaam TereUndlioli wäre, Mbr wabrsehein-
lieh gemacht. Eiue derartige Auffjipgnngf hTkt zu hetonon, scheint mir
nicht unwichtig, weil Bütschli etwa« abwcieiiend aus den oben geschil-
derten Keimuugsproxessen den Schluß zieht, daß die nPaitfaenogonidien"
tataichlich parthenogenetisch sich entwickelnde Eier seien, Teii^leioliliar
denen der Daphniden uder <!( r ri tnliUii^c.

Botaniker werden nicht gcrudc geneigt sein, dem Zoologen darin zu-
zustimmen, sie werden die Beantwortung der Frage nach den Homologien
lieber zn gewinnen suchen aus dem Vergleich der Volrocinen mit anderen
Algen. Das soll iu dem Kapitel Ul)er die Fortpflanzung geschehen, und
ebenso bleibe eiiH'in späteren Abschnitte die Diskussion Uber die Algeo-
oder Flagellatenuaiur unserer Familie vorbehalten.

Die Reihe der VolToeales steigt durch allerlei Zwischenstufen ron ein-
zelligen Wesen zu komplizierten nel>ilden mit fortgeschrittener Arbeits-
teilung eiupor. Bei (roninni und Stejtliano^jphaera noeh lose zusammen-
geknppeit, treten die Einzelzellen in immer festeren Verband, und während
bei Pandorina wie Eadoiina noch alle Zellen gleichwertig erscheinen und
atrophische wie generative Funktionen in sich vereinigen, sind diese Auf-
gaben bei Volvox völlig getrennt. Danach gleicht dann letztere Form
auch am meisten den Algen höherer Stufen mit oogamer Fortpflanzung,
wie Oedogomom, Vanebena oder Fnens.

Wie man nun eine Pflanze TOn Oedogonium oder Fucns gcnieinigUcb
als ein Individuum bezeichnet, so wird man auch nicht umhin k' nnen,
dies in gleicher Weise bei Volvox xn ton. Bütschli, Goeuel u. a. haben
denn aneb mebTfoob betont, daß dies erfotderUeb sei, ond am meisten
dafür spricht die PlasmaTerbindnng, welebe zwiscbea allen Zellen iiaoh-
gewiesen wurde.

Ob man dann Gonium, Paudorina usw. als Kolonie, Familie oder ludi-
Tidnmn bezeichnen will , hängt von den Neigungen • nnd Meinungen des
einzelnen ab. Die seit Al. Braun viel diskntiette Frage ist heute kaam
noch so brennend wie früher. Wir begnügen uns damit, /.n konsfati«^reu,
daß sich ein Fortschritt von Iobc zusammenhängenden ZeUmasseu zu einem
fest gefügten Staate in unserer Gruppe vollzogen hat.

Utcntar*

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6. Tetrasporaceae.

Di»' iti t1er Cberschrift genannte Familie, die Cikiuat, wie mir aehelnt, ohne
Oniml .ils l'almellaceen bezeichnet. fn«(!«p ich mit Klehh, Cohtjkv'« ii n. enger
als d&» WiLi.K in den „uattlrlichen Ptlanzeulamilieu" tut Die typiscLcu Cjauungen
find Apiocystis nnd Tetraspora, ' diusn kommen wobl noeh Bpkaerocystis, DactyIo>
eoecns und Palmodiictyloi!.

OhcrlHcli f."? Bftli m1;cu bervr'iTiift'n wird. wajr<" ich einen AnschluH <lrr Tefra-
sporaceen an die \olvocales, speziell au chlamydomonasartige Formen, weil alle
Vertreter mneier (Jmppe ihre Zellen, $e noräudenrdae in QaUertmassen t&n-
gebettet H^pen, sehr leicht in den beweglichen Ziutand (Iberftlliren um] \\\'\\
sie dann von einer GhlamydomonM kaum oder gamieht nDterscheidbar aind
{vgL Fig. 103, 4}.

166

YII. CUorophyceae.

Bt hmdelt lieh bei den TetraaporaeeeB Stets um Sttßwasserbewohner, wdflhe
an ruhigen Orten der Tflmpcl, Seen nsw.. zum Teil über die «ranzi- Erde vtt^
breitet sind. Einige gehOreu dem Plankton an, andere sind festgi lu ttet.

Zu letzteren gehört Näukli's Apiocystis Brauniaua, die vom Autor selbst,
Bodann too Moobb und b«80itden von Oobsbms ttndiert wurde.

Die binil5niiigen Koloidw tUtan nüt ihrem TerBchm&lerten Onmde den

Substrat an. Die Festheftnng erfolgt dnrrh eine sehr widerstandsfähige Kitt-
masse, welche sich scliiihcnföruiig ausbreitet; dieselbe ist weder in Schwefel-
säure, noch in Kalilauge löslich.

Die „Birne" (Fig. 102, 2) besteht ans sehr weieher Gallerte, welche aber
avfiea toh ehier aeharf abgegiensIeD derberen, mehr oder weniger ^cken Schicht

umgehen wird. Die
grünen Zellen liegeu der
laßeren Gallertschicht
innee an; sie vermehren
sieh durch Teilung nach
versclüedenen Richtun-
gen des Raumes, die
Toehtenellen rfleken
aher immer wieder an
die ilußero (Jallertschicht
vor, falls sie ursprünglich
wtit&r dnwirti lagmi.

Die Gallerte als
solche wächst in dem
Maße, als sich die grünen
Zellen vermehren, and
CouRKNs .siiclit darzuton,
dal5 die? dureli lutussos-
zcptiun im äinne IS'ÄOE»
Lrt erfolgen mflsee.
Die einseinen Zellen

haben ganz den ("hlamy-
domooadenhabitus: ein
beeherftrmiges Ghremi^
tophor mit einem Pjre-
uoid, Kern in der Mitte,
N'akuolen vom. Ob letz-
tere pulsieren, ist nkÄft
ganz sidier.

Das Interessanteste ist nun, daß naeh Cokrens jede Zeih . in Puar von
Pseudocilien ansstreckt Fig. 1Ö2, -/, .'1. Dieselben sind unbeweglich und be-
sitzen einen zentralen Plasmafaden, welcher von Oallerte umgeben wird. Der
Plasmafaden (Fig. 102, 4, 5) geht vom ZeWetb ans, dnrehsetrt die derhe Gallert-
hfllle und erhält gewöhnlich er-nt beim Durchtritt dnrdi diese die Scheide
(Fig. 102. V. Wenn die Zellen sich teilen, h.-iben sie znn.lchst nur eine Pseudo-
cilie, die zweite aber wird neu gebildet und muü nach CuuubMi die Gailerthülle
dvdiwnehsen. IMese Fsendomtien, oder besser wohl GaUerthaare, durften den
Haaren mandier Ohaetopboreen nahe stehen, srit den eehten (SUen hiAen sie
kaum etwa.s zu tun.

Tetraspora lubrica fand Ukixkk zunächst in Form von hohlen »Jallert-
schläucheu Kntcrumorphen entfernt vergleichbarj am Urundc der Gewässer lest-

Fig. 10*2. Apiocyith Brauniana Nteg. n. NlOBU und CloKRBNfi.
7 — jürii^ere und iltere Kolonien. 3 Stflek der Otllertwand
mit £;riirun Zellen und P.studocilien. 4 junj^e K^lonir mit
Pseudociliea. 6 Stück der Ualiertwand, duiduetzt von einer
PModocilfo} te^ti iniMn, links aoBea.

167

gewachsen. Später aber steigen diese Qebilde an die WttMroberfllohe empor,
am unregelmäßige Klnmpen (laiziistellen; andere Arten veiludteii sich ähnlich.

In eine leicht bewegliche ächleimmasae sind grüne Zellen, bei jüngeren
Kolonien in einer, bei Uferen in mehreren Sehtehten eingelagert; ee ist abo

eine oihebliche Ähnlichkeit mit Ofaiomnlina mucicolft (8. 7) oder Chlorosaccus
(S. Ii» vorhanden. »rrlinen Zellen gleichen denen von Apiocystis (Fig. 102, /;

auch darin, daü sie Pscudocilieu besitzen; das sind nach äouuüDKU, der die-
telbeB nenerAngs Btodierte, naeMem sehen Tmntvr, Cobbeks n. a. Angaben
darüber gemacht, Plasmaftden (Fij?. Hi:5, ,; , welche, vom Zellenleibe ausgehend,
die ganze HüllguUerte, die hier sehr mächtig ist, durchsetzen. Über dif ( lallt ite
treten sie aber nicht henror and außerdem haben sie keine öpezialscheideo wie
die Ton Apiocystii.

106. Momttnm» a. Bann n. Ohodat. l, S Gallerte aiit eingelagerten Zellen, s. T. In
Tdlviif. 9- ThiliiieineiMÜiiiitt mit pOoea Spellen «nd PaeadeeUlan. 4 aehwimMnde BtmetoeUe.

Die Tuiiuugeu der Tetrasporazellen erfolgen der Länge nach (Fig. 103, 1, 2) \
da immer deren swei knn anfeinander folgen, pflegen die grünen Zdlen an ^ert
beisammen tli liegen.

Nahe verwandt mit der Tetrnspora ist PHonAT's Stapfia; sie unterecheidet
sieh nor durch relativ feste, nicht hoble Gallertzyliuder von der ersteren.

Die Termebrnng gesebiebt b den soeben gesebiiderten Gattungen dnreb
Zoosporea, nnd zwar i»t leicht ersichtlich, daß die gewdbnlichen vegetativen
Zellen ans der Gallerte, in nichts verändert, ausschltlpfen , nur haben sie zwei
Cilien entwickelt (Fig. lOä, 4). Diese entstehen schon in der Gallerte, und
GouBiiB weist nach, daß ihre Entwiekelnng ganz nnabhftngig ron den Psendo-
dfieo erfolgt Dia Zoospmwn gMeben also in ihrem Anfban wiederum denjenigen
Ton rhlamydomonaden.

Die Zoospore setzt sich bei Apiocystis bald fest und scheidet Gallerte aus, die
sofort bimfilmiige Gestalt hat (Fig. 102, ij, dann entsteht direkt eine neue Blase.

168

VII. Chlorop1rfee«e.

MooHE gibt fitr \pi0cysti3 uoch au, daß die Zoosporen, zu mphrf ren ver-
einigt, als Schwarmerkolonie aoa der Mutterpflauze austreteu und dauu einer
JnBgea Fanifi« d«D Unpnmg g«beo kOonen.

Die Zoosporeu der Tetraspora sohwftnneii oft mehrere Tag«; naeh dem
Fpst=!Pt7Pn tollt sich (lie Zelle tetraedrisch und ('.«nu entsteht dnioli weitere Zer-
leg:nng eine Hohikugel al» n?to Anlage des Tballns resp. der Kolonie. Viel-
fach aber liegen die Tellnu^äprudukte der Zoospore iu einer Ebene, tmd dann
entsteht Bofort eine flftehenbnnige ThaUoMUiUige. 8ehlie0Udi kommen aaeh
Rkinki: die Zoosporeu oft so nahe beiBammen tttf Ruhe, daß Bofort eioe neae
aneutwirrb.iip (^allortrnasse resultiert.

Die Zoosporeu der beiden Oattuugeu brauebeu aber offenbar nicht direkt
"vieder zu neuen Nonnalkolouien heran/.uwachBen. Beeouders fBr Tetraspora
gibt Oat an, daß dieselben naeh Verlost der Geißebi dnrch wiederholte Teilung
zu unregelmäßigen Haufen — palmelloidcii F^t-nTi' n — werden köunon. Dies«"
„Palmellen'" umgeben sich dann event. mit derber Membran und steilen iJauer-
zellen dai*; in solche köuueu aber auch die schwärmenden Zellen sich direkt
umwandeln. Die Keimung der Danendlen ist noek unklar.

OeschlechtUehe Fortpfian/ung ist durch Rfinki: fUr T« tr:is])()i:i sidMSfgttteilt
Die vegetativen Zellen lirfem durch wiediTlioH.' I . iluujr acht ..Mikrozoosporen"
(Fig. 103, diese erweisen sich durch isogame Kopulation als Gameten. Die
aus ihnen resnltierende Zygote ist sofort kdvflhig, doeh ist kanm ansgesehbisaeiif
daß sie sieh mr Bypnosjgote entwidcele.

Ftir Apiocystis gibt Couufns Mikrozoosporen an und MOOSB Spricht von
Kopulation. Danaeh liegen die Dlnwe hier so wie bei Tetraspora.

I?t ein (Miei-traiio: von den Chlamydonmtiaden zu den Tetrasporneopn gegeben,
so luuis der Auächluü an Chlam. Kieiuii und ähnliche Arten mit reichlicher
GaUertil)ildnng gesneht werden. Als Verbindungsglied swtsehen diesen und den
vorher behandelten Gattungen darf man dann wohl Palmella miniata Leibi, an-
sprechen, fall» ('iiodat's Beobachtungen, wie ich glaube, zutieffen. Es handelt
sich um uuregelmäliigc Gallertmasseu, welche grüne Zellen einschließen; diese
vermehren sieh dnroh Teilung naeh versehiedenen l^ehtungen. Jede ZeUe kann
als Makrozoospore die Gallerte Terlassen und gleicht dann v(>llig einer Chlamydo-
monns; Mußerdem kOnnen Mikrüzoospor«>n durch wiederholte Teilung einer Zelle
entött'luju, und endlich werd(*n Gameten angegeben.

Fast das Gleiche wird vom Botryococcus, besonders von B. terrestris, der
auf Erde traubige Kassm bildet, dnreh Klebb angegeben.

Man könnte diese Gattungen fast noch zu den Chlaraydomonaden reehnen,
und dahin ziililt Willk auch CiK>D VT'^i Sjdi.M loeystis Schroeteri, die er mit
Al» Bualx's Gloeoooccua mucosus fUr identiscli hillt. Die Alge ist insofern
wdter TOi^esehritten, als sie nemlich regelmäßig umgrenzte GaUertmassen bildet,
aber Psendocilien entwickelt auch sie noch nicht. Die Fortpßansnng gesebieht
fast ganz wi<- hei I'almella miniata. Makro- und Mikrozoosporen -werden ge-
bildet usw. Daueljen sind Dauerzelleu bekauut, iu welche fast jedes Element
der Alge übergeheu kanu.

Die Zelltdlungen sind etwas variabel, vielleicht je naeh den ftoßeren Be-
iUngungen; Chodat berichtet daiüber.

Die letzterwähnten Formen liatte man nicht in Reinkultur vor sich, aber
selbst wenn sicli spilter ergibt, daß nicht alles so zusammengehört, wie soehen
bericlitet wurde, wird doch noch genug übrig bleiben, um jene Gattungen zu
übergangsf^iedem von Chlamydomonas zu Tetraspora zu st^petai.

Frotocooeales.

169.

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b. Frotoeoceales.

„Palmellaceen-, Pleurococcacecü , Protococcaccen und ähnliche Glieder
der obigen grofien Qrnppe citelleii die ftrgsten Schmenenskinder des Algo-
log^n dar, und fast hilflos steht er ihnen gegenüber, wenn es sieh dämm
handelt, dem nicht in dieser Richtung spezialisierten Facligenossen ein
doigermaßen klares Bild von dem zu geben, was man unter dem obigen
yatnen susammeitfasgeii mOchte, denn kaum in einer anderen Gmppe des
Pflanzenreiches ist mit so mangelhaften Methoden gearbeitet worden wie
hier. Das Wort i>k I^auv'«? vom Fischen im Trüben, das er einst auf die
Uatersuchong von Bakterien und Pilzen anwandte, gilt noch heute viel-
fiMsh fttr die niederen Algen. Reinknltnren nnd kontinnierliche Beobach-
tungren wurden bisher nur in .«ehr beschitnktem Maße angewandt

Die iintvu-^reinäße Folge ist ein Chaos von richtipon nnd fnlsrhen An-
gaben, die ungemein schwer zu entziffern sind. Ich glaube deshalb auf
Darstellung aller Irrfahrten und Einzelheiten, ja auf Vollständigkeit meiner
Angaben Terzichten xn sollen; ieli \ erweise alle Fragen nach dem Poly-
morphismns auf ein spätere? Kii]»itel und versuche hier nnr. ■.ni< den
sicheren l4eobachtni);ren Typen lierausziisphillen, wclclie den I.,e8er orieu-
tiereii und gleichzeitig eine feste Basi» gewähren mögeu, um andere weniger
i)ekannte Formen diuran anzngliedem.

Eine Be8chrei!)nn;.' fas^t aller hier in Frage kommenden Gattungen und
Arten findet man bei Chodai , der j^eine früheren polymorphen Neigungen
iu seinem letzten Buche in erfreulicher Weise modiliziert hat

Mehr als genug weiden wir in den späteren Abschnitten unseres Bnehes
zu berichten haben von höheren Grünalgen, welche in gewissen Phasen
ihres Lehens die Fonn annehmen . die wir alsbald fHr (^"hloroeoccum,
Chlorusphaera usw. beschreiben werden; und deshalb wird man mich fragen,
ob denn die Gebilde, welche wir hier als niederste Glieder der Prote-
roeoenrcihe ausgeben, wirklich Belb8t&nd%e Formen sind. Ganz sicher
weiß ich das nioht, aber ich verlasse miefi auf sorgfältige Beobachter, wie

170

VII. ChloropbyueM.

Ki KHs, Artari, Beyerinck u. a. Sie fanden die zu besprechenden Arten
auch hei manniirfnchor Vnriieninf: der Kultiirboclinfjunfron k"n<^tnTit, und
wenn i*pätere Beobachter auch noch die eine oder andere der hierher ge-
zogenen Spezies in andere Formen gießen werden, bo glaube ich doch,
dali (1(1 Omndfltoek Ton dem bcBtehen bleiben wird, was jene Foraoher
gcruiiden Imbeii.

Es ist last zum Sport der AigeutorsclKT ;reworden. ein eifrenes System
für die Protococcales oder, wie sie früher zum Teil hicÜcuj die Trotococcoi-
deen zu begründen; ich meinerseits habe mich solchen Oellisien auch
nicht pranz entziehen können, :^tüt/.e mich aber doch wesenüicb aaf die

von Klkiss «reirebenen Auregimgeo.
Ich unterscheide:

1. Protococcaeeie,

2. Protosiphenaceae,

8. Halosphaeracoae,
4 Scenedesmaeeae.

5. Uydrodictyaceae,

nnd eddieße an diese als Anbang einige Formen an, die anderweit schwer
nntennbriDgen sind.

1. Frotoooooaoeae.

Die Vertreter dieser Gruppcu btellcu kugelige, hirufürmige usw. Eiuzel-
ssellen dar, welche nnr zufällig sich zu größeren Komplexen zusammen^
lagern. Eine Vennehrung diin h normale Zweiteilun^'^ findet nur ausnahms-
weise statt, die Fortpflan/.uu^ erlolirt tast nur durch Zoosporeu, \v<lehe
gelegentlich die Form von Aplauu^pureu auuehmeu. Isogameten äiud iu
gewissen Fälleu beobachtet Die Beaiehnngen der GattnDgen aneinander
mag das folgende Schema demonstrieren:

I'hyllobiuin
Kreiuosphaera

Chara(!imu ("lilorooystis ,
C'odiuluni Clilorochytriuiu

\^ < Dicnaoohaete

t»)kidiüu
Cblorosphaei« ;

Cliiorocuccuu jukl. tystotoccuiu uaw.

Die Protococcaceeu sind, mit Ausnahme von Chlorocystis und wenigen
anderen SUßwasserbewohner oder auch LnftalireTK welche Rauntrijulen,
feuchte Erde usw. besiedeiu. Einzelne sind zweifellos Kosmopoliten, andere
sind bislang nnr in Enropa gefunden, aber wahrscheinlich weiter Terbrdtet.

Bt:vERiNCtv demonstrierte zneist nnd Artari bestiitigte es, daß manche
frei lebenden Protococcaceen organische Stickstofluahning yerarbeiten
mUsseu oder doch zum miudesteu können. Diese Tatöaehc erklärt das

1. Protococcaceae.

171

häufige Vorkommen von Protococcaceen an unsauberen Orten und in Lö-
sungen, die sonst wegen ihres Gehaltes an organischen und anorganischen
Zersetzungsprodukten von anderen Algen sorgfältig gemieden werden.

Eine „Spezialität" vieler Protococcaceen, die auch mit ihrer Stickstoff-
emährung in engem Zusammenhange steht, ist die Symbiose im weitesten
Sinne. Sie leben zum Teil als Raumparasiten in anderen Pflanzen, zum
Teil aber treten sie auf als „grüne Zellen" in Tieren wie Hydra, Stentor,
Spougilla u. a., oder aber sie bilden den grünen Anteil von Flechten —
das soll im Kapitel Uber die Symbiose erörtert werden.

Die einfachsten Protococcaceen sind diejenigen, welche unter dem
Namen Chlorococcum gehen (Chi. infusionum Meuegli. usw.); zu dieser CÄteiwoccum.
Gattung muß man auch
wohl Cystococcus nebst
vielen anderen hinzu-
zählen, darunter auch
die Form , welche
Beterinck alsChloro-
sphaera limicola (Fig.
104) bezeichnet

Die Zellen dieser
Algen sind kugelig, nur
wenn sie in Kulturen
usw. eng aneinander
liegen, werden sie
(Fig. 104) gegeneinan-
der abgeflacht. Ihre
Membran ist je nach
den äußeren Bedin-
gungen mehr oder we-
niger dick, sie dürfte
ans Zellulose bestehen.
Das Chromatophor ist
becherförmig, man
könnte fast sagen hohl-
kao:elig, denn es um-
faßt beinahe die ganze
Zelle; nur an einer
Stelle findet sich ein
krei.srunder Ausschnitt,

durch welchen man unter günstigen Bedingungen den Zellkern in der
Mitte erkennt. Ein Pyrenoid liegt dieser ÖÖnung gegenüber.

Eine einfache Querteilung der Zellen zwecks Vermehrung auf dem
fiblichen vegetativen Wege ist nach Artari, Beyerinck u. a. ftlr unsere
Alfi^e nicht bekannt, dagegen findet ausgiebige Zoosporeubilduug statt.
Der Inhalt der kugeligen Zellen zerfällt hierbei sukzessive nach der Größe
der Mntterzelle in zwei, vier, acht und mehr Portionen, wie das schon Nägeu
für seinen Cystococcus humicola schilderte. Nach Fertigstellung der Zoo-
sporen, die je nach der Ernährung usw. verschiedene Grösse haben können
(Fig. 104, 2j .^), reißt die äußere Schicht der Membran auf, die Sehwänner
treten heraus, zunächst noch von der inneren Lage der Zellhaut umhüllt
(Fig^. 104, 2), dann reißt diese und damit sind die Zoosporen befreit. Sie
kommen ohne Anzeichen von Kopulation zur Ruhe, umhüllen sich mit
Meuibran, wachsen und bilden später von neuem Zoosporen.

Flg. 104 n. Beteeinck. Chlorosphaera Umkolafas Chlorococeum I.
I vegetative Zellen, eine davon mit Aplanosporcn. i', J Zoo-
sporen, noch von einer Blase umhQllt. 4 Zoosporen frei. 5 die-
selben nach Umhüllung mit Membran.

ogle

172

TU. GhlorophyoeMu

Bei längerer Knltur in konzentriertereu NtthrlOsimgcn findet iineh Autari
die Fortpfliinzinifr durch ..niiltcwoirliclie Gonidien'^ statt (Fig. 1(>4, 7 , wie
er sich ausdruckt. Diebe (jonidieu sind Dach ihm aber nichts anderes
als Zoosporen, welebe yoneitig mit Manbinn nmbttllt WQiden. Sie werden
wie die letzteren durch Aufreißen der Memhran frei und wachsen n
normaler Größe heran. Wir nennen die«e Gebilde mit Wjllb Apiano-
Sporen.

Bei Austrocknnng des Sabstrates verwandeln sich die vegetativen Zellen
in Rnhesellen, indem sie eine derbere Membran erhalten nnd Reserre-
8uhi«tnnzen anfspeichern. Dic^i' Zellen krmncn jederzeit nnter gttnetigen
Verhältuit^sen anskeimen, indem sie Zou^pureu bilden.
OMoro^lkacra. Chlorosphaera wurde von Klebb iu eine besondere Familie gebracht,
indes sdidnt es mir eriaabt, diesdbe in die Protoeoeeaeeen oinnireiben — schon
um niclit die niederen Algen endlos zu zersplittern.

( 'l>l(inisiilia<-i;i stimmt mit Clilorocncrum darin ül)ereiu, dal! alle Zellen Zoo-
spureu ItiUleu kuuucn, welche direkt zu neuen Zellen uuswachsen. Auch darin
liorrseht Obereisstimmnng, daß aUe Zellen den OlianlEter von Danersdlen an-
nehmen können. Die Abwcichnng l)e3teht darin, daß die meist knoreligcn Zellen
der Chlorosphaera sich vegetativ durch Zweiteilung vcrniehrt n. Die so gebildeten
Zellen trennen sich meistens und bleiben nur lose durch Gallerte vereinigt oder
aber rie stellen gelegentlich ^GhL eonsoeiata) wenlgieUige, fadenIhnHohe Komplexe
dar, welche an einfache Ulotrichales erinnern.

Danach könnte man annehmen, daß mit Hilfe der ('hlnrosphaera ein An-
bchluU der Ulotrichaceen und ihrer VerMaudten au die niedersten Protoeoeeaeeen
sn enridem sei. Bnreisbar ist das aber Bnnichst nidit, man Juan sogar mn>
gekehlt schließen, nnd so mag die Frage snnlehst auf sich heruhen.

An die Chlorocoecen darf
mau wohl das von Wkiuut
atUdton. x/f \ ^1 nnd WiUA studierte Sykidion

ansohiiefien (Fig. 105, 1). Es
handelt sich wieder um an-
nähernd kugelige Zellen,
weichein diesem Falle dnreli
nngeformte Gallerte an an-
deren Alleen hnften. Normale
Zoosporcu ^\erden gebildet,
sie treten ins Freie, nach-
dem sieh ein Membran sttlek
deekelartig gelüst hat. und
wachsten dann entweder zu
normalen Zellen heran oder
aber sie bilden durch mefaiv
fache Teilung palmellaartige
Stadien.

Trotz des abweichenden
Habitus behandle idi hier anoh

Flf. 105. / Si/khUon Droehakewr n. Wii i.k. :'. :t D'i-
tranochatU n. Uibaontxvs. d Deckel, gh üallertha«T.

Dicranoehacte
das ist eine einzelliir«

HIEROXVMIS),
Alyre

mitCiallertbaareu, ähnlich wie
sie bei den Tetrasporeen vorkommen (Fig. lOö, 2). Die Zellen sind (last

BchiMlvrritenai-ti^r, sie sitzen mit der flachen Seite dem Substrat auf. Die
Membran bestellt aus zwei auch ehemisch jranz verschiedenen HSllften, und
zwar umfaßt die untere Hälfte die obere welche stark gewölbt ist. Öo

1. Protoeoeeaeeae. 173

abwcickeud dus Auliere, so herr^*cht dödi bezüglich der Bildung von Zoo-
iporen völlige Übereinstimmang mit Clilorococcam usw. Andere Fort-
pflanzungsmodi sind unbekannt. Direkte Teilong enehiene aneh bei der
Sfruktur der Zellwand fast unmüglich.

Gehen wir wiederuiii zuniiclij^t auf ChlunnMircum zurltfk, t^o ^'claugt
mau vuu diüäem uuä auch direkt zu Chloroch^ trium, jeuer zwar mehrl'aeli
Kadiertenf aber doeh erat dnreh Elew mit anderen Formen klar gelegten
Gattong.

Chlorochytrium Lciniiae lobt in den Intercellularrilumen des Kub- Chtoro-
epideruialeu Gewebes vuu Lemua trisulca. liier stellt es elliptische bis ekytrimm.

Fig. iOG n. Kleba. / — 4 Chlorochytrium Lemnae. I Zellen mit derber Uaut. i' Teilung iet
TnSrUf denelben. 3 Entleerang der Guneteo. 4 Eüidrinfen der Zygote in da« Laub tob
!<!■■■ 6 Btaidzliinn der Zygote von A«mMpifea«riB la dat Blatt tob Falmugeloiu da Daoei^
teile. M Blaae. 9 Gameten, agg Zygoten, «p Iptdemis von Lenina.

kugelige Zellen dar (Fig. 106, i), welche sich wie Chlurucuccum uiemaU
dnreli einfiMshe Zwdteflnng Termehren; sie bilden vielmebr dnreh snksedane
Vielteilang des Inhaltes- (Fij^. 105, 2), bei welcher die Zellwand ganz un-
])eteili'rt bleibt, eine große Zahl von Srhwiirinern, dif schlicBlich austreten
(Fig. 106, ^j; und zwar platzt die Membran der Mutterzelle, das Lemna-
gewebe wird dniehbroehen nnd die Schwärmer kommen an die Oberfliohe,
tiad mhet noch ?on einer fitrblosen Blase nmgeben. Die Schwttrmer

174

YII. CUoropliyfteM.

[

erweiBeu sich ale Gameten; noch innerhalb der blaBc vereinigen sie sieb
paarweiM und erat dann werden sie durch AnfUtoen der Bhwenwand TOUig

fireigelassen (Fig. 106, 3].

Pii' Oumeten besitzen f^i*"' fiMu'he Form — ein Cliromatophor, zwei
Cilicu imv. — Die Zygoteu Biud mit ihren vier Zilien anfangs noch be-
weglich , sie snohen Lemna tiisnlca anf und kommen anf der Epidermis
dieser Pflanze zur Itobe, besonders dort, WO zwei Epidermiszellen Knsammen-
stoßen. Scliwiirmcr. wclclic die Lemnen nicht erreichen, irclien zu gründe.
Nach eingetretener Huiie erhält die Zygote eine Membran und dringt nun
genau so wie ein parasitischer Pilz in das Wirtsgewebe ein (Fig. 106, 4),
d. h. r^ic verlängert sich schlaucbartig, spaltet die Mittellamelle der Epi-
deruiiszelle und zwängt Midi in (loa Spalt ein , nm so in die Interxcllu-
luren zu jrelangen (vgl. Fig. 1U6, 5), wo sie sich zur Kugel entwickelt
Die Stelle, an welcher der Eintritt erfolgte, bleibt kenntlich.

Die großen grOnen Zellen nmgeben sich im Winter mit einer dicken
Membran, speichern Rcsen'en und sinken mit tlt n 1 innen auf den Boden
der Gewässer: im Frühjahr steigen sie mit ihnen auf und bilden von
neuem (iaiueten. Andere Modalitäten der Foitpilauzuug tyiud nicht be-
kannt.

Wie man sieht, nntersehoidet sich rhloritcli\ triam von Chloroeoccnm
prinzipiell nur durch die Sexualität der gebildeten Schwärmer, indes
durfte dieselbe doch noch sehr wenig aasgeprägt sein, denn nach dem
Stande unserer heutigen Kemstutsse ist es ein prinutires Verhalten, wenn
Gameten aus der nämlichen Mutterzelle sieh vereinigen. Dem entspricht,
daß <lie SrliwJiriner von Chlorochytrium Knyanum niemals znr Kopulation
gebracht wurden, obwohl sie den Gameten der Chi. Liemnac zweifellos
homolog sind. Anfier d«i beiden genannten Spesies beschreiht EjeUuMAX
eine solche auf Sarcophyllis, Fkee.max unter Angabe reichlicher Uterator
eine auf Polyides, und Laoerhelh erwähnt deren mehrere.

Chloroehy triam Cohnii, das Wuiour anf* Florideen, Diatomeen-
schlttnehen nsw. fand, Tersetzt Moore sn Chlorooystis, indem er gleich-
zeitig Daten tlber dessen Entwickeluug auf Bnteromorpha gibt. An diese
Art reiht sieh Chhirneystis San ophyci, da^ nach WHrmxo l^usteln auf
Sarcophycus hervorruft, und ebenso vermutlich Stomatoehytrium, das nach
CD2rNiNOHAM die BllUter von linmanthemnm indienm bewohnt

Alle diese zum Teil parasitischen Formen Bind noch grttn, in Laoeb-
HEIMS T.MMMiuchytrium aber li< i:t eine Form vor, welche auf Grund ihres
Schmarotzertums farblos geworden ist Wir behandeln dieselbe später
nnter den Parasiten.

Bitiotpkaertt. Direkt mit Gblorochytrium in Verbindung zu bringen ist Endosphaera.

Sie gleicht jener Gattung fast in alhn Punkten, nur in Her Tjitwickelung
der Gameten besteht ein Unterscliied. Die Mutterzellen zerlallen aach
Bukzcdan in zahlreiche Plasmaportionen, letztere aber umgeben sich mit
einer Zellulosemembran, und die Chuneten entstehen erst aus diesen vöUig
IVeilicgenden ZeUohen. Sie treten auch ohne Vermittelnng einer QaUert-
blase aus.

Codiohm. An dieser Stelle glaube ich sodanu Codiolum erwähnen zu sollen, das Will.*-:
noeh sn den Botrydien stellte. CoHiTf Al. Bbach imd Kuckück haben in,
erster Linie Uber die G.ittnng berichtet, anßerdem Farlow, .Tuxssox u. a. Oi^
Pflanze lebt mit Vorliehe in den Knisten von Florideen v,u- Cruori;». Potro—
celis usw. (zwischen den aufrechten Fädeuj, kummt aber uach Holmi;»^ aucli
gSMlBg aaf SaBdateinMösken ror. Sie besteht ans sIbm SiemUdi hmggestreckteik
Zelle (Fig. 107, 1) mit einem farblosen kompakten Membranfertiats. Die Zelle

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1. Protococcaceae.

175

•ellMrt fflni ein waadstindiges NetBchvomatopliOT, welches Fortatttse naeh innen
send* t und m^irara Pyrenoide fnhrt Im Zentnim liegt, wie Ed. Qbdbbb hier
in Übereinatirnnran^ mit Ai,. Huattx und Mt-kuay konstatierte, wn Zellkern.

Die Fortpflanzuug erfolgt durch vierwimperige Zoosporen, welche in der
oberen Zellhllfte gebildet zu werden pflegen (Fig. 107, 2). Dieselben keimen direkt
Gameten worden nicht beobachtet

Die Stellung des Codiolum an
diesen Platz wird man vielleicht wegen
des Netzchromatophors beanstanden,
aliein ieh erinnere daran, daß aneh
bei Chloromonas not/lg durchbrochene
Chlorophyllkörper bekannt sind, ohne
daß mau es für nötig erachtete, die
betieffBode Bpeales von Auren Ver-
wandten zu trennen.

Fast leichtt-r als das Codiolum
reiht sich Al. Bualn's Characium iu
die Prolocoeeaoeen ein; mit Kuaw,
CbODAT n. a. darans eine besondere
Familie zn machen, scheint mir nicht
notweudig, solange nicht neue Unter-
«nehungen daftr dne featoe Basis
gdben.

Die Zellen der (Miaracien haben
in der Hegel Bliuform, bisweilen sind
da (Fig. 108) etwas gekrflmmt An
dev Sj^ttib oft mit eber Warze ver-
sehen, verLlngern sie sich an der
Basis in einen Stiel, der meist mit

einem Seheibehen festgdieftet wird. Soweit ieh sehe, ist der Stiel in der Regel
niebt.boU, sondern fest. Die Zelle selbst besitzt einen Kern nnd ein Becher-

ehromatophor mit einem großen Pyrenoid (Fig. 108, 1). Durch Quer- und Längs-
ttiUongen entstehen Schwärmer (Fig. 108, 3]. Kunhaudt unterscheidet Mikro- nnd
Mnkrnoosporen. Ob entere etwa kopn-
lieren, ist nicht bekannt, und wenig Uar
sind mir auch die Aii'.i;ab»Mi T?KiNMrARi)T's
Ober Palmellastadien. Ich verstehe die
niasisehe Arbeit niehi

Trotz der zahlreichen Lttcken in der
Kenntnis der Characien ra(5chte ich sie als
aeßhaft gewordene Protoeoccaceen an-
qireelMn, dla siah etwa an Sykidion
anachließen mOgen. EIlbbs betont mehr
die D<-zieImn!ren zu den Tetrasporeen. Fig. 108. Chararium SitholU AI. I'-nnn

An CillurochytriuiU und Endo- Au Boaun. py Pyrenoid. t Schwärmer.

spfaacra schließt man gewühulich die

Phyllobien, welche, endophytisch oder parasitisch lebend, in relativ großen AydoMam.

Zellt'U Gameten erzeugen, an denen gewisj^o Größcnuiiterseliicde konstant
walimehmh.ar sind iFlg. 109, /). Die groUcn Gamet;inj;icu (Fig. 109, 7, 5),
welche nach Ermittelung von Ei>. Guühek zunächst einkernig sind, ent-
ffeben an krieehendcu Fäden, nnd damit unterscheiden sieh die Phyllo-
bien so scharf von den bisluug erwähuten Formen, daß man wohl fragen
kaDO, ob der Anschloß tatsächlich an genannter Stelle erfolgen müsse.

Characium.

Fig. IUI. / Codiolum gregarium zwisclien den
Fitien von CrttOfifl B. COH*. 2 Cod. FttfO-
ettidU XU ZoMp«KabUivDg n. Kdokvok.

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176

VU. CUorophyceM.

Duch wie bei so vieleu spezitiäch lebeudeu uud speziliäcb auiigebildcteu
Aigen ift die Frage sehwer zn enIacheideD. Wir begnilgeii ime, auf die-
selbe hiosnweiseii und behandeln im Übrigen die Gmppe unter den Ta-
rasiten.

Fif. 109. PkylloHtm dbnorphiMi n. Klbbs. f GtiMtuigfaei 1b OeftßUadel von LfiliiMeUa

mmninularia. 'J dasseUio frei pripariert. -i GaniiMan|3;iuin an einem leeren Keinifaden. 4 dMB.
Guncten catleereiid. ü Guaeteii in KupuUtiun. y liametangium. f Faden.

Utiratar.

Abtari, A., Vntersiicimn-« II Uber Entwiekelnng und Systenuitilc einiger Protoeooe«»-

deen. Diw. B««ei im,
Btvmawm, M. W.. Knftnirennebe mit Zooehlorellen, Lielienengonidieii und anderen

niederen Alfrin. l!ot. Zt^^ 4H. p. 7'2.').

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2. Protosiphonaceiie.

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Meeresantem. AbtBelgoUnd. M.F. l«p. m xm. t. p. 396. 1H97.
LAOBBBErm,.0. v.. Om Chloroclittriiim Cohnif Wrifbt oeb 9e§9 förhillande tili närst&ende

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JJ<jOUE, (t. T., New or little known unicellular Alfjae. 1. ('hit»rui;v»ti6 ( ■ulmii. Hot.

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— <>n fl ncw <TenuB and Species of müceUiilar algae eto. Tnwflaet of the Boy.
.V< ad. 1881. 28. Nr. 4.

t >n a u<-\\ ^pt'cio.H of narasitic green alga belonging to tbe genuB GhlovDoliytrilliii

of Cohn. Transact of the Royal Iriab Acad. 1877. 8«. p. 356.

2. Frotosiplioiiaoeae.

dohon auf S. 25 beriebteten wir, daß du alte Botrydimn granuli^um
im Sinne Ton RosTAm^Ki nnd Wokonik melirere Gattungen nmfaaae,

deren cinf nach Klebs dns Vrotnsiphnn ist. J'roUu^phon.

Ea iiandclt sich auch hier um eine Erdalge, die den feuchten Bodeu
an Rändern Yon Tttmpeln, Teichen usw. bevor/Uj;^.

Hier bildet ProtOfliphon annähernd kugelige KüptVhcn \ on •crliiu r Farbe»
welche oiucti meist nnver/vrei::ten, farblosen Wurzelfort^atz in den Boden
eenflen. Wächst die l'tianze sehr dicht, so erscheint da.s Gauxc einfacher,
whluuchfbnniff (Fig. 110, ij, nüt grünem Ober- und farblosem l'nterende.
In Koltaren Kamen sogar schwach verzweigte Formen znm Vorschein.
Cber?rän?:e /.vv iselien den verschiedenen Gestalten sind nattirlicli \ orhandcn.
Der ganze, liisweilen 5 mm DtirHinicsfier haltende Al£renkürper ist nach
der ttbUcheu Ausdrucksweise eine grolie Zelle. £iu riesiger Saftraum
wird TOD dem Plasma nmgeben, welches die Kerne innen nnd ein großes,
ni't/.f?)rmi^r (liircliltr u'firin's ('hromatophor mit /alilroichen Pyrenoideii iialir
an der Peripherie tUhrt. Bei guter Kroähraug i>eadet dasselbe starke Fort-
sätze in das Innere der Zelle vor.

Die Alge Tennehrt sieh dareh TeOnng; jüngere Zellen werden meist
durch Querwände in 4 — 16 Tochterzellen zerlegt, deren jede zu einem
Schlauche heranwächst. Altere Zellen, mögen sie schlauch- oder kugel-
förmig sein, pflegen in der oberen Region (Fig. 110, 2] seitlich auszuüprosäcu.
Die herausgetriebene Blase (M) sendet einen Rhiioidfortsatz in das Substrat
und wird 8<rhlieUlich abgegliedert. Der Prozeß kann sich wiederholen, die
Pfliinzchen hleihtn nft zu Kolonien miteinander vereinigt.

Zellen fast jeder Form und Jeden ^Uters köunen nun zur Bildung von
Isocatneten achieiteiiy deren Entstehung im einzelnen an anderer Stelle
gcadüldert wird. Die Schwärmer entwickeln sieh ans dem plasmatisehen

OliB»a»>, XMvk«l«cU •.Bi«l«iif 4«r ilgm. 12

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178

VII. ChlorophjeAM.

Wandbela<r ^Fi^r. 110. / , willireiid die Vakuolenwand unberührt bloibt, sie
bewegen »ich sckou in der Mutterstelle sehr lebhaft uud treteu Uauu aus
einer rerqnollenen Stelle der Waodang beraas. Die Produktion der G»-
meten wii<l nach Klkus am sichersten endelt, wenn man Pflänzchen,
welehe auf teuchtom Substrat pr/offon waren (I/cbnikultur), in Wasser
bringt; bei mittlerer Temperatur geht d&a »ehr rasch vor sich, z. B. bei
20-^0° in ea. drei Standen. Die Seh wärmer besitzen zwei Gflien nnd kopn-
lieren nseb and lebhafk anter gewissen Bedingungen (z. R. in Lehmknltor

unter Wasser bei Tageslicht .
Die Zygoten umgeben sich
mit Membran nnd werden sn
sternförmigen , abgeflachten
Körpern (Fiir. 1 10. v v , welche
eine längere iiulieperiode mit
Austrocknen usw. Ubersteheu
können.

Die rfanicten brauchoi
aber nicht zu kopulieren, z. B.
hindert sie daran Eintragen in
einen Tropfen NfthrlOsang;
anCH-nlein i^t eine Ervvärmnng
aut" 2<i —27" ein altsolut siche-
res Mittel, um die Kopulation
zu hemmen. Die so beban-
delten Gameten gehen indes
nicht zugrunde, sondern sie
umgeben sich mit Membran
and werden n ParAeiHH
Sporen, welche sofort von den
Zygoten unterscbeidbar sind
durch ihre kugelrunde, nicht
Sternförmige Gestalt (Fig.

110, G}.

Die Parthenosporen ver-
mögen selir bald zu neuen
Pflämeben ansxnwaehsen, in-
dem de sidi einfach strecken
und vergröRem Fig. 110, 7),
die Zygoten aber bedürfen
einer ungeren Rnheperiode,
de bilden im Licht öl usw.,
vertragen das An^tMckneu
sehr gut uud keimen dann
el)enfalls direkt wie die l'ar-
thenosporen, d. h. ohne vor-
gUn.irige Schwärnierbildnn^
unter eini'aeher Sprengung der
äußeren Membranschichteu.
In den soeben gesebilderten BntwiekelnngsgMig können nun noch Ge>
bilde eini,'esehoben werden, welclie man meistens als Sjxiren bezeichnete,
wir wollen sie Cvsteu nennen. Dioilhen entstehen in l'tlänzeiien ver-
schiedensten Alters aus mauuigl'aelien äulieren Lrsacheu, .«speziell bei Aus-
troeknong des Substrats, bei intensiTer Besonnnng teils darob Wasser->

Fi?. 110. l'rot'jüphon n. Ki.khs. / Ze)l«n bei dicht4>m
Wuths. J Zellen, welche isoliert wtcbsen. In Vi-r-
zweigung begriiTeo. J, d Srhw.iriiKTliiMuiiir iti vor-
•ehiedea alten Zellen. 5 Cysten z. X. eiiUeen. 6' Par-
tbewMpon. 7 Kelmtlnf aas d«nalben. tf, 9 ZygoteB.
W OTrtenblldanf.

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2. Protofliphouaceae.

179

rerlust, teils durch Teniperatursteijrerung usw. Sollen Cysten gebildet
werden, so teilt sieh der pliismiititiclie Wandbelag je nach Größe der
Mutterpflanze in eine stark wechselnde Anzahl von Ballen, welche sich
gcgeaeioander abrunden nnd sich spHter mit Membran umgeben (Fig. 110,
5, 10). Bei dieser Ballung wird nur wenig Vakuolenfltlssigkeit in die Ku-
geln aufgenommen, dagegen geht reichliches Plasma mit einem Teil des
Chromatophors und einer Anzahl von Kernen in dieselben ein. Gerade
letztere Tatsache aber hindert mich, diese „Sporen'' mit denjenij2;en anderer
Algen, z. B. den Aplanosporen von Ulothrix, Drapamaldia usw. in eine
Linie zu stellen; ich sehe in ihnen nur eingekapseltes Plasma, das keines-
wegs einer einzelnen Zelle mit einem Zellkern entsprechen muß. Deshalb
wähle ich hier wie in anderen Fällen das Wort Cvste.

Diese haben je nach den äußeren Bedingungen ein verschiedenes
Schicksal. In der Regel werden die Faktoren, welche ihre Bildung ver-
aulaßten (Austrocknung, Besonnung) weiter wirken, dann erhalten die Cysten
eine derbe Membran und füllen sich mit Keservesubntauz. So stellen sie
Uypnucysten dar. Ist das Licht mäßig hell, so bleiben diese grün, ist es
sehr intensiv, so färben sie sich durch Hämatochrom rot. Die fraglichen.
Körper vertragen längeres Austrocknen ohne weiteres, bei Benetzung aber
bilden sie — ob rot oder grün — Gameten mit den normalen, oben er-
wähnten Eigenschaften.

Kommen die Cysten alsbald nach ihrer Bildung wieder in relativ
günstige Bedingungen, so wachsen sie entweder direkt zu neuen Pflanzen
aus, oder sie bilden auch auf dieser Stufe schon Schwärmer (Gameten).

Erscheint der Entwickelungsgang von Protosiphon auch ziemlich bunt,
80 ist für mich doch kein Zweifel, daß alle angegebenen Stufen tatsäch-
lich zusammengehören. Es handelt sich eben um ein amphibisches Ge-
wäch.s, nnd solche sind ja hänflg weit labiler als andere Pflanzen.

Protosiphon in die Verwandtschaft der iVotococcaceen zu bringen, hat
bereits Klebs wohl mit Recht vorgeschlagen, sie an Phyllobium mit diesem
Autor direkt anzuschließen, hindert mich die Einkernigkcit der einen, die
Vielkemigkeit der anderen Form. Dagegen kann man sich wohl vor-
stellen, daß irgendwelche kugeligen Prot(>coccen ihre Zellen vergrößerten,
im Zusammenhang damit die Kerne vermehrten und das Chromatophor
ausgestalteten, um endlich die farblosen Fortsätze als eine Anpassung an
das Landleben zu entwickeln.

Fig. III n. HvBER. nicutophyta Rhisopui im Gewebe von Enteromorpha.

Eine gewisse Ähnlichkeit mit dem Protosiphon hat die Blastophysa rliizopns n^attophyta.
(Fig. III). Reixke entdeckte sie in der Ostsee auf Hildenbrandria nnd Basal-
Scheiben von Dumontia, Huukr fand sie dann an den hretonischen Küsten in
Enteromorpha compressa. Die Alge lebt zwischen den Zelk-n der genannten
Tange, ohne diese wohl wesentlich zu schädigen. Sie besitzt annähernd isodia-

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180 Vn. Cblorophycefte.

metrische, oft fast kugelige grfliie ZelleD, welche nach außi n Haare oder auch
llaaHnj^eliel entsenden. Die grünen Element«' sind meist durch farblose Zellen
miteinander verliunden. Diese letzteren sind es auch, welche für Verbreitung der
Alge im Gewebe des Wirtet Mii^ea. Die grOiiea Zellen entaendem nlmlieh helle
Fori^iitze. Mi ldii an der Spitse sn. einer neuen großen Zdle anschweUen. Die
f:iilil(i-«tii \ t'iliindungen kfinnen aber auch fehlen, dann erzengen die großen
Zellen durch bprossuug andere, welche im direkten Zusammenhange mit der
Mvttenelle bldben. Orflne nnd farbloee Zellen ilnd dnreta ZeOnloeewSnde gegen-
einander abgegrenzt. Die Zellen sind vielkemig, die Chromatophoren zahlreich^
aber nur vereinzcltr* fflhren ein Pyrenoid (vgl. Kap. ChromatophoKu). Die
grünen Zellen können zahh'eiche vierwimperige Zoosporen bilden.

An Blastophyss rlüiopnB Rke. schließen {rieb BL polymorpha Kjethmn nnd
Bl. arrhiza AYitle an, beiden fehlen die hyalinen Yerbindongelftden nnd der «weiten
Form nin h die Haare.

Aus den vorliegenden Untersuchungen lüßt sich kaum schließen, ob mau
"EL ttüfaiiai TOU rfaisopns abMteii wlle oder umgekehrt.

Endophytisehe Fonnen, wie die unserige, ^atematiMsh nntei'zubringen , iat
natürlich schwer, wir sehten denn auch, daß Ki-jkke sie zu den Cladophoreen
stellt. HuuEB dagegen zu den Chaetophoreen; letzterem stimmt Willf. zu, nach-
dem er Mher den AneeUvfl bei Yalonia gesncht hatte. Ich probiere es einmal
mit den Protosiphoneen und d^r Leser mag entscheiden, wer Recht hat. Die
FfniirTi des Protoniplion (grflne Zrllm <linr}i farblos*' Ffulcii \ rrliimdrn , welche
Klkuü in Kultur erhielt, scheinen für mich zu sprechen, ebenso die Vielkemig-
keit. Ob die Haarbildung gegen meine Auffassung etwas beweist, lasse ich
dahingestellt

Frwälint sei hier auch Weber van Büsse's para8itis< ho TMiytopln s:i Treubii,
die wir unter den Parasiten ausführlicher behandeln. Ob sie zu l'rotosiphon in
Beziehung steht, ist nicht so klar, vielleicht findet sie aber in dieser Familie
voilftnfig einen ^ Unterschlupf**.

Will man eine Definition fllr die Familie der Pr(ttiisii)lionaceen ^reben,
so ii*t das unter den obwaltenden Umständen nicht {gerade leicht. Dan
Wichtigste an der ganzen Gruppe ist die Vielkernigkeit der großen /elleu,
die Netz- oder PIftttchenohromatophoreii, die yielfadie Neignng znr Bildung^
von farblosen FortsUtzen, welche neue grllne Zellen erzeugen. Eine rip nt-
liche Zweiteilung von Zellen existiert kaum, dagegen eine Vermehrung
durch Sprogsuug und eine ausgiebige Bildung von Schwärmern, die sich
bei Pirotosiphon als Oameten erweisen.

Literatur.

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& Halosphaeraeeae. 181

3. Halosphaeraceae.

Die Anfttdlmig der Protosiphoneeu, die wir in den voraufgehendeu Zeilen
versuchten, wird mancher für ein Wagnis halten; noch mehr Zweifel wird es
aber vielleicht erwecken, wenn ich hier Ilalosphaera, Eremosphaeni nnd Ex-
centrosphaera zn^«aDunenfasae. Aber bei der allgemeinen Unsicherheit, welche
Cber die Gru|>pierung Tfeler Protoeoeeales herrscht, acheint mir doch, ist jeder
Versuch, di r zu einer gewissen Ordnung in dieser Familie flllirt, mlthwrig.

Sind dir Piotosipliomeii Protocooocn . welche an Landleben und Endo-
phjrtiämaä augepaßt sind, so hat den Ualosphaereen das Piauktonieben seinen
Stempel an^ediikdtt.

Wir beginnen mit Ualosphaera, die t<hi SOBHini dian TMI Olkvk Und
Ok.\n studiert wurde. Es handelt sieh um geiiAa kogetige ZeUen (Fl^. 112| 1)|
welche bis Dmchmesser
erreichen nnd oft in großen
Seharen sehwebend die wärmeren
Meere be\ idki'iii , ducli auch bis
au die norwegischen Küsten vor-
dringen.

Die jllDgeren Zellen haben
einen wandstiiiidiiren Zellkern und
zahlreiche mehr oder weniger
eckige Chromatophurenplatteu ;
das allflft liegt im Plasmnbebg an
der Wandung. Eine große Va-
kuole nimmt die Mitte ein. Uie
.Meuihrun iät von uiäl^iger Dicke;
sie kann sieh in swei Sehiehten
spalten, und wenn nun die äußere
La^e aufreißt, tritt die Zelle, von
der iuuereu Meuibranlamelle um-
gaben, heraoB (Fig. 118, 2).
Dieser Vorgang kann sich nach
Ghxs schon au ziemlich jugend-
lichen Zellen vollziehen, nach
ScHMin aber erst an iltem, nnd
dann soll er mit der Zoosporen-
bildang in Zusammenhang stehen.

Diese beginnt mit Verschie-
bongen in den Piaamar' resp. Cbiomatophorenmasaen, sodaß netadge Anordnungen
wie in Fig. 112, 2 znm Voradbebl kommen ; gleichzeitig teilt sich der Kern suk-
zeilaii in zahlreiche Tochterkeme und diei^e ordnen sich endlich in gleichen Ab-
stüadea im Wandbelag au. Um jeden Keru sammelt sich dann reichlich Plasma
rad Mut Ohiomatophoren in diekten Masaan herbei. So entsteht das BOd
Fig. 112, 3; jeder der hell erscheinenden Zellkerne ist von einer dichten,
dunklen Ea^re von ('hlorophyllkr)r|)em umgeben. Diese Hänfen sind aber noeh
durch farblose Plasmafäden verkettet.

STnnmehr rdßt der Plasmawandbelag (die Strtnge) swisehen den grOnen
IfMaea vollends langsam auseinander. Wir erhalten halbkugelige ZeUen, welche
der Geeamtmemliran anliecren. Aus die.sen gehen durch weitere Zweiteilung
Bekwinner hervor, die dauu durch eigenartige.-« Aufreißen der Kugel ins Wasser
DI» SdnrinMr haben (Fig. 112, umgekehrt» Kegelfonn. Die'

Kijf. 11*2. TIalofjihaera rlridh Schm. n. Gu.vx und
.ScuMiiv.. / jmi^ti Kugel. 'J etwa» ältere Zelle in
Häutung begriffen. •* Stück aus deiu Fl.ismawand-
belaf w&hiend der Zoosporenbildang. 4 ächw&rmer.

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182

Vn. GUorophyeaM.

Grundfläche des Kegels ersohcint pczflhnt; sie trilprt in der Mitte auf einem
Höckerchen die beiden Geißeln. Wie sicli hier die Cliromatophoren verhalten,
wird nicht angegeben.

Ifaui sieht Idelik, dafi nieht Uoß die Foim der 8diwlnBflr| eoiideni meh
deren Ausbildung eine vom llbliehen abwciehende ist Ksa mOehte fut an
Pyraminionas u. a. dmkcn.

€ber das Schicksal der ächwiuaier ist nichts bekannt.

Clmsvm fand nim Gebilde, welche er Aphtnosporen nennt, aneh Ostkhfkld und
Gran sahen diesdhen, doeh Inflert sieh besonders der letitere Avtor noeh selir
sorflckhaltend.

Flg. 118. Enmet^naerm n. Moobb. / vegeutlfe Zell« im DudiMlioitt i mvtang denelben.
3f 4 BUduf and Entleenuf der ToditeRelleB.

MOglioherweise sind jene Aplanosporen gl^hwertig mit den unbewegHelieB
Bmm^uun. For^flamrongszellen der Krt mosphaera viridis, die, nachdoni sie in: Haby ent-
deckte, von CnoDAT lind Mo(»Kr. licarhfitt't wurde. Dit- Al^o' U-I)t im Süß-
wasser, sie stellt große unbewegliche Kugeln mit einer meist dUnneu Membran dar,
die rieh freüieli unter gewissen UmstlDden erlieblieh Terdleken Imin. Der Kern
(Fig. 113, /) ist in der Zellmitte susjM iidit it, an der Wandung liegen hi be-
kannter Weist' pvreuoidfdhrende Chloropliv llkiirper (Pig. IIS, i), deren Form TWI
den Autoreu etwas verschiedeu augegeben wird.

Die grofie Zelle kann sieb bilnten (Fig. 113, 2) wie di^enige von Halosphaera,
außerdem vennehrt sie sieh durch unbewegliehe Toehtersellen (Fig. 118, 8^
die durch Aufreißen der Meujbran frei werden Fig. 113. /\ Es können BWel
oder vier solcher Gebilde entstehen. Ob sie den Zoosporeu von Halosphaera
gleichwei-tig sind, ist sehr unsicher, und deshalb mag ich sie auch nicht als
Aplanosporen bezeichen.

l)ie kleinen Zellen können zu Kiiliezellen werden.

Mehr fand .Moore nicht; Ciioüat gab Paluiellastadien und Zoosporen an,
da er aber neuerdings hinter dieselben sdbst ein Fragezeichen setzt, bleibt die
Sache sehr zweifelhaft.

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4 SeenedMintMM. 188

Moork's F^.x«Tiitr(»sphaera erinnert sehr an Eremosphaera; sie bUdttt alMT bei Exemtro-
<ier Fortpflauzung zahlreiche unbewegliche Zellen (Aplanosporen'?]. ^haera.

Will man zum Schloß die Halosphaeraceen charakterisieren, so wflrde man
sagen raflssen: kugelige Planktonalgcn von erheblicher Größe mit einem Kern
und zalilr»'iclitn Chntni.-itoplioren in der dfinnwandifren Zelle. Die^e kann sich
häuten. FortpHauzung durch Schwärmer oder unbewegliche Zellen, noch un-
genügend bekannt.

Literatur.

Cbodat, K., über die Katwickeluug der Eremosphaera viridis de By. Bot. Ztg. 1895.
6S. p. 187.

— - Alfnics vertes de !a Sui^gie 1W1

('LKVE. r. '1'.. (»m Aplauosporcr Itnt* Halosphaera. Öfverai};t at" K^rl. N'etensk. Akad.

Förhandlincar 18!>H. Nr. 1.
(jiftAS, H. U., Das Plankton des uorwcg. Nordmeeres. Kep. ou ^orv. Fishery- and

Marine-Investigation 1902. 8. Nr. 6.
Moore. (1. Th . New or little knnwn unicellular Al^'ae. II. Eremoaphftera viridis and

Exccntrospbaera. Bot. Gaz. 1899. 82. p. 309— 325.
Schmitz, Ilalosnh&era. eine neue Gattung grlber Algen ans dem Hittdnieer. Mitt d.

aooL Stat Neapel 1878. 1. p. 67.

4. Soenedesmaoeae.

Unter diesem Naiiien fasse ich kosmopolitische Stlßwa8seralfj;en zu-
■ammeu, die zum ieil zu den rrotococcaceeD (z. B. von Cuodat), zum
Teil aaeh sa den Pleoroooooaeeeii (a. s. von Wille) gerechnet worden,
loh wähle jenen Xamen, weil ich den ..|;utcn alten'* Plenroeoeenn wl-
{l^ris Menep^hini und seine nUehsteu Verwandten aussehlicnc. Dieser näm-
lich iät durch die neueren llutersuchuu^eu ins Wanken geraten und paüt
weder TermSge des Zelleubnas noch vennOge der For^naaning in nitere
Familie, nach der Umgrenzung wenigstens,
welche ich ihr frehen möchte. Es handelt
sich hier für mich um Gattungen, die sich
ontof^netiieli oder phylogenetisch auf
kugelförmige Zellen zurückfahren lassen;
diese Zellen haben das Glockenehromatophor
der niederen Protococcaeeen , sie unter-
scheiden sich aber von diesen dadurch, daß
sie stets nur unbewegliche Fortpflanznngs-
zellen « ntwiekeln, welolie frei in der Matter-
zelle entstehen.

Eine der niedersten Formen ist Beye-
nscK's Chlorella. Zu dieser Gattung rechne
ich ancli die Arten, welche Au i aki in seiner
sor^rtaltip-eii Arl)eit als rieurocoecus con-
glomeratus, regularis, Beycriuckii usw. be-
leidniet; PI. miniatns mit Ghodat wegen
des manp;eliulen Pyrenoides ausznsclieideBi
erseheinr nicht nnbedinL't nntwcndii:.

Der Ent\vickeluug.sguug der Cliloreileu ist
aaUh den ttbereinstiininenden Angaben von

Chlorella.

Fig. II I. / Zelle von Coela.*truin pro-
boKldeum 0. Sbmn. 3 Chlorella
eongtomerata (Plewococeni eongL).

4 Chtorelta mmiala (Plenrocopcus,
Palmellococcus m.) ii. -\ut vri in ver-
si liietleiicn .Stadien der Aplannspurcii-
bUdung. ehr Cbromatophor. py Pyre-
Doid. k Kern.

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184

VIL ChlorophyooM.

Abtabi, Grintzesco u. a. ciu sebr einfacbcr. Die Zellen haben alle Kngel-
form« sie besitzeu das krutrtV.nnifre, fast kii^-»'li;_-f ( 'hromatopbor. welches wir
bereits fllr Protocoecaceen schilderteu, mit l'yreüoid au der der Krugöffuuug
abgekchrteu Öeite (vgl. Fig. 114, Ij. Der Zellkern liegt in der Zellmitte.
Die Fortpflansnng errolgt aaieh sukzessive ZweiteUnng (Fig. 114, 4). Die

Tochterzellen unijreben sich raseh mit
eigener Membran, sie lie;ren also völlig
frei in der alten ZelUiaiit, tutstcheu ohne
jede Verbindung mit dieser. Sie worden
frei durch Anfreintn und Abstreifen
Fig. 114 oder al»«'r (liucli sehr frühzeitige
Verquellung und Zerstörung der Mutter-
membian (ITig. 115).

Man sieht, dafi die Entstehung der
Tocilter/.ellen irt'nau mit der Zoosporen-
liildung bei Chlurucoeeuui, Chluroeh^ triuui
UBw. ttoereingtimnit, and deshalb glanbe
ieh, es liegen hier auch einfach reduzierte
Zoosporen — Aplanosporen vor. Solche
werden ja ohnehin gelegentlich in der an-
deren Omppe gebildet, und wenn GUorella
allein dastünde, wUrde ieh sie anstands-
los den l'rotoeoccaeeen einreihen. Ks L^t'lii uImt von ihr eine Reihe spezi-
fischer Formen aus, die mau bcäser iu eine besondere Familie bringen
dOrfte, eben mit Chlorella als Anfhngsglied.

Die Chlon-llen können bei Kintroeknung des Sabstmts Davenellen
ScUtoehlO' (Akinett n \ (»n bekannter Form bilden.
my«. ächizoühlamys gelatiuos^i A. Brauu ist mit Chlorella wohl nahe ver>\ andt.

Die Zellen Ton bekanstein Bau — ein Pyienoid freilich ist nnsicher —
teilen sieh in zwei oder vier Teile und zersprengen dann unter Gallert-
Mldiin:: die Mutterm('ml)ran Fig. 116) in zwei oder vitr StUeke. Auch
bei einzelnen Zellen wird die iSprengung beobachtet Dieser Vorgang er-
innert an Cociastrnm (s. unten}. Obschon Schizochlamys-fthn liehe Zustände
hei Fadenalgen usw. vorkommen^ ist doeh nieht erwiesen, daß nicht auch
eine echte Schizochlamys existierte. Ob man l*nlnio])hyllum . fast den
einzigen Meeresbewohner unter den Scenedesniaceeii, hier anreihen darf,
lasse ich dahingestellt. Dasselbe bildet mehrere Zentimeter große, ge>
nmdete nnd gelappte Thallome anf Kalkalgen nsw. — sosammenges^zt
ans EinzelaeUen, die dnrdi Gallerte xnsamniengehalten werden.

Fig. ilö. CUonlta regulär U (Pleoio-
eo««w ng. Axt.) n. A»T4at. Apkno-
ipoKDbildniig.

Fif. 116. SehbotMampi gtlalino»a
tu Al. BftAtnr.

Fig. 117. Stphroryttum n. NXom. 1
teilen In M-tx-hieitintT Stellung, i, 3 Vnr-
mehrang deraelbeo.

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4. SeenedMonaoeM. 185

Kineo Schritt vorwärts in der Ausbildung eigenartiger Zellen tat
NÄGKLi'g Xephrocytium b'ig. 117, 1'— V). Die Einzelzelleu sind nieren- AVjArocytiwi.
förmig, lassen aber nach ^'ÄuELfs Zciülmuugeu sofort erkennen, daB das
CHoekeoehroiiMtoplior nur wenig abgeiadert wnide. Yermehnuig erfolgt
durch 2 — 4—16 unbewegliche Toehtötaellen, welflbe hinge Ton derMntter-
membran zusaminengehalteu werden nnd schon in dieser die normale
Ausbildung last erlangen (Fig. 117, 3),

Kephrocytiom führt hmllber zn Beenedesmns (Fig. 118), einer Gattung, scmOmmt.
die in der Lehre rem PlcomorphismuB (s. unten) eine RoUe gespielt hat,
denn ron Mkykx bis auf Chodat sind ihm allerlei Formen nngedichtct
ivorden, die ihm nicht zugehören. Erst durch die Arbeiten von Beykuinck
ind Sbrn sind die Dinge geklärt, nnd mit diesen heiden Autoren stimmt
aidl Chodat's Schüler Grintzesco in den wesentlichsten Punkten Uber-
ein; er hält uur Chodat's Aiiirnbe nufrcclit, wulil mit Hecht , wonach
Dactylococcus-ähnliche Formen in den Entwickelungskrein des Scenedesmus
UneuDgehOren. Die Historie vom Scenedesmos acutus (Fig. 118) ist heute
siemlieli einfaeh.

Fig. 118, 1 SeerifdctiniK O'-ulm. KuKelzelleii n. 1!k\ ritiNck. ili rs.. iinrm^lcjKolimii'. !!. J ders.,
z. T. in YermditaDf begriiten, n. Sbkk. 6, 6 Seen, caudaiiu n. äsMN. {7, ö Sog. Dactytococcus

B. Abtam. g Gallert».

Vier 'bisweilen auch acht an den Knden ausgezogene Zellen sind in
einer Ebene '^bandartig) zu einer Kolonie lose vereinigt (Fig. 1^8, Jj. Xeue
Kolonien entstehen dnreh Teilnng des Plasmainhaltes in dien Zellen, die
Wand der Mntterzelle bleibt davon wieder völlig unberührt. Die erste
Teilungsebene steht senkrecht zur Längsrichtung der Zellen. Später treten
Verschiebungen ein und die jungen Zellen liegen (Fig. 118, mit der
Liogsaehse parallel zu derjenigen der HattenseUe. Naehdem sie eigene
Meowranen erhalten haben, treten sie unter Aofreifieii der alten Wandnng
aus. Unter gewissen Bedingungen, welche die vnrirenainiteii Autoren aller-
dings etwas verschieden augeben, kommen die Scenedeäuiuszellen einzeln
ßum Vorschein nnd leben emzeln weiter. Unter anderen Umstünden aber

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186

Vn. GUoraphjreeM.

wird schon in der Mntterzelle der normale Knlonialverband hergestellt und
die Jiuiireu scblUpfen vereint aus. Dariilur sind alle Aiitnreu einig.
Gkintzesco gibt aber uocb au, daß bei ue^^tilututu^ Kultur eiue Ketten-
Torbindniig snstande kommt, wie sie Fig. 118, 8 wiedei^bt Du wSre
an sieb kaum bedeutungSTOll, ist docb bei den Diatomeen eine AnflJisnns^
der Bänder zu Ziekzaekkettcn nicht irernde selten. Allein Gkint/.ksco
schließt uuu, daß die alte Gattuug iJaetyloeoeeus aufzuheben uud mit
SoenedMmvf m Teretnigen sei. Ich sweifle swar flieht, daB die in Bede
stehenden Stufen bei Seenedesmns vorkommen kOnnen, aber es wäre docb
wohl noeb einmal zu prttfen, ob es daneben idoht Bpesifiscbe D4ctylo-
coccen gibt.

Flg. IIA. i BaphUimn fasdculatum 0. OaoD.vT. j—e B. Brmmtt n. Abtabi In

TftUaofwtodlea. 7 B. Bratmii a. Obooat.

Trotz der ubweicbeuden Umrisse läßt nieh der Zellenbau der Scene-
desmen auf deu von Chlorella zurUckiHhren , spe/.iell das Glockeuehruma-
tophor iflt leicht erkennbar; es lassen sich aber auch in der Kultur, wie
BsnaUNCK, Senk und Gkin'TZBSCO nachwiesen, Chlurella-ähnlicbe Zellen
erzeniren, welche sieh, wie die prenannte l'orni, dureli unl)i'\\ ehrliche runde
Zelleu vermehren (Fig. 118, / . Überf^Ungt' zwischen runden und spitzen
Zellen sind nicht selten, sie ergeben sich schon aus Fig. 118, 4. Solehe
Verftnderun^en worden naeh Sern dnreh SanentoffsEaflihr bedingt, Gnonv

ZBKCo widersjtricht ilcni.

Diester Forscher criiielt aulk'rdeni in Kulturen pvnz abenteuerliche Zell-
formen, die sicher abuurm sind. Mit einem Polymorphismus der Alge
haben sie nichts zn tan.

Ob man Uberhaupt von einem aolohen reden dürfe, ist mir zweifelhaft.
Die Kugelzellen bedeuten einen Ktlckschlair. wie er Ix'sonders bei Algen
häufig ist, das „Uactvloeoccus-Stadium ' ist meiner Meinung nach eine
geringe Wachtnmsmodifikation.

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4. äceuedesmaceae.

187

Wir sprachen biBlang von Scenedesmos Matns; Sc. candatiis verhäU sich
ähnlif'li, (loch isolieren sich hier die Zellen nur schwer, auch nehmen sie
kaum jemals vollständifre Kugelgestalt an. Die letztfrcnannte Art zeigt
nun auch Gallerthilduug. Die Zellen besitzen jede eine dünne Zellulose-
membraOf welcher die GtUerle «aßen aufgelagert ist, die hier (nach Sbnn)
durch Verquellen der peripheren Wandschicht entstehen dllrfte. Die Gallerte
sor^rt ü\r den Zusammenhalt der Kolonie und bildet dazu die Borsten,
welche meist paarweise den Zellen ansitzen {Fis. 118, 6'j. Sind anch in
der Begel nur die beideE EndseDeii einer X/»lODie „bebaurf so kOmieii
die Bonten doeb avcb an doi mitfleren ZeOen anftreten.

Flf. 120. 1 RidUerlgUa {Oolmkinia) botrifidr^ n. ScHRuEi>rK. i>— ^ Kird^HtrUta ImmU 0.

Chooat. ö, Ii t'hodaUUa Echld$ia n. Buulix.

An Öcenedeamus schließt man güwuhiüich Itapbidium au (Fig. IIU;. Daa- itapUidium.
selbe Uldet lange spindelfonnige SMlen nüt bandförmigem Ohromatophor (ohne
Pyrenoid). Die Zt-llen teilen sich nach Artari und älteren Autoren sukzedan
der Quere nach in vier Tochtcrzcllcn Fi'j- .'<'. ■!}. Später tiiulfii Ver-

schiebungen atatt, die ZtUuu werden äpiuduüurmig und fallen dann volieuds
aatefaumder (Fig. 119, 0), oder sie werden m Bflndeln Tereinigt (Fig. 119, i),
oder endlich, sie bleiben mit einem Ende in der aufgerissenen MuttermembnUl
9terk>'ri iiTid i>ililen auf dirsr Wttse »Koloaien** (Fig. 110, 7), besonders, wenn
sich der Vorgang wiederholt.

DanorzeUui von der Form kurzer Spindeln sind beobachtet, und anfierdeoi
gSrt O&ODAT die Büdimg vcm InigeUgen Zellen (Aplanosporen) an, wie bei Seene»
desmns.

Mit den erwähnten Gattungen iät die Mannigfaltigkeit der i3ceuedesmaceen
kaum angedeutet, es gibt noch zahlreiche Genera, die wir hier nicht wohl

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188 VIL Chlorophyoeae.

Im -pr. eilen köniK'ii. CiioDAT hat hübsch zu3ammeugest«'llt :inoli die Litmter)
uikI ;il»,ir('l»il(l<!t. Es )i:iii(1(>lt sirli fast ausschließlich iini Altri ii des ^i1iß^vn3se^-
plauktouä, die erst iu Jüugstei- Zeit vou Cuuüat, Lemmehmaxn, äcuuoKUEB,
LAOEBHEDf, BoHLiN, SoBMiDLE, PiUABO II. s. beidiriebeii worden sind. Ihnr
Lebensweise gemäß sind sie hiiufig mit F<MrteilMlly Stacheln usw. versehen. In
Fig. 120 ist eiaeAaswfthi dieser Fonnen nttammeiigesteUt, die einer Erlftotenuig
liaum bedarf.

Eine typische Flanktonalge ist zweifellos Coelaatnim, du jl a. Senk
CoOattrum. eiuer 8orgfUltij;cu Prüfung unterzog. Wie der Name sagt, siud hier einzelne
Zellen zu Holilkugelii voroiniirt Der Zusammenhalt erfolgt bei Coel. pro-
boscideam Boiüiu dadurch, daß die Zellen mit armt\}rmigen Fortsätzen

Fig. 121 n. Senn. 1. (ortaitruin prohfjtridriiin Dohl. 3 Voel. reliculalum Senn. i<ijlii rie ^
Zeliea «bgebeod. 4 dast.} junge Kolonien, welche aus dem Riß (r) b«xvoigetreten lind. 5 da»«.;
swetsetUfB Kolonie, neigt die YerUndnogiftden («). 6° ; Zelle loegerinen, « YerMiidiiiige»
Clden. 7, 8 diM.; leere ZeUhlnte, weiche deutiirh den otTnungndB (r) teigea. 9 CoeUuintm

proboscideuin; Kiiizeizelle.

aufeinander stoßen (Fig. 121, i, 2), dagegen besorgen bei GoeL reticnla-
tum (Dang.) Senn (Uariotina vgl. Ciiudat u. ITi r.i:H eigenartige GaDeit-
ffMtsiitzc jiut der Zcllwand die Verbindiuiir :Fi<r. 121, .^-6"). Wie bei Sceue-
desuuis findet Bich uuch bei Coelastruui eine Zellulosemembrau, welcher
außen mebr oder weniger dieke Gallerte aufliegt. Diese ist bd CoeL retiou-
latum, wie Fi^^ 121. f! leicht erkennen iSfit, an einer beBtimmieii Zone der
Zelle auiiitliernd in deren Mitte zu einem Stralilcukranz ansirezo«ron.
Der Zusammenhalt der Kolonie kommt dann dadurch zustande, dali die
Gallertstrahlen venchiedener Zellen aufeinander stoßen; Das attrfte am

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4. .Scene<le»muceae. 189

leichtesten ans Fig. 121, 5 ersichtlich sein, wo nur zwei Zellen snf dieee

Weise verbunden werden. In größeren Kolonien muß natürlich die Gallert-
verhindung nach allen nebeuUegeuden Zellen der Uoblkugel hergestellt
werden (Fig. 121, :j, 4,.

Die einsehien Zellen einer Koltmie liabfni den Ihr CMorelUt ge-
sohilderten Bau 'Fig. 121. H\. In den Kolonien sind sie so orientiert, daß
das pyrrnoidfUhn luir Ende nach außen schaut, die Üfilanng des Krag-
ebrumatophors aber nach ioueu (i?^g. 121, 3, ö).

Die Fortpflanzung Ton CoelMtrom erfolgt dnroh Teihmg einer Zelle in
2 — 16 und mehr Tochterzellen, welche auch hier unbeweglich alxr frei
in der Mutterzelle liegen und aus dieser austreten. Der Austritt erfolgt
durch einen KiU (121, dj, welcher u. iu bei Cuel. reticulatam senkrecht zu
dem Stnihlenkniiize der GnU^rte erfolgt Die alte Zellmembiaa Idappt
nach außen hin auf (Fig. 121, 4, 7, 6). Da die jungen Kolonien hlbu&i an der
Matterzelle hängen bleiben, entstehen auf diese Weise ganze Klompoi
verschieden alter Coeuobien (Fig. 121, 4i.

Vom Sanerstofigehalt des Kätnnnedinms hSngt es nnn naeh Sranr ab
{Tgl. Scenedesnius), ob die aus den Mutterzellen austretenden Gruppen
von Toclitcrzellen isoliert werden, oder ob sie als Kolonie im Zusammen-
hang bleiben. SaaerstüÖ'maugel bedingt Koloniebildung, 0-Heichtum Zer-
fall in einzelne runde ZeUos, weldie von einzeln lebenden anderen Proto-
coceoideen kaum zu unterseheiden sind. Am einfachsten liegt die Sache
bei Coel. reticnlatnm, hier werden iin einen Falle die (iallertarme gut
entwickelt, im anderen fehlen sie und dann niüsseu natürlich die aus-
tretenden Zellen den Zusammmenhang verHeren (Fig. 121,

Zu einer Danerzelle kann flieh jede einzelne Zelle umwandeln, das ist
hier fast selbstverst-indlieh.

Wir erwähnen hier noch 8tlenü»phaeriuui, dm uach CuODAT zu Sorastruiu
^iGSLi, DE LA RuE u. a.) gehört. Boulin beschreibt, wie zahlreiche etwa
halbmondlbmnge ZeUea doroh OaUertfnße vereinigt werden, weldie Ton dnem
geaMiasamoi Zentrum ausstrahlen.

Vig. T)irtiio*phaer!um pu!r}iel'um n. Srvv. / Altere Kdliniii^. Zi llf in Tcilunt;. 3 Gruppe

«•B vier Zellen, seitlich. 4 du«, von oben, y dallerte. ctc Alte /eilwand kreuzförmig gespalten.

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190

TIL Cbloropbyoeae.

Dkiyo'phae- Vielleicht kann man au solche Formen das Dictyosphaerium anreihen, über
rium. welches BoRzi, Zopf, Masske, Ciiodat und besonders 8r.NX berichtet haben.

Dasselbe bildet mehr weniger große, fast kugelige Koluuieu. lu diesen sind
die rioMlnan Zellmi Ton didcer OaUertmasBe umgeben imd anAerdem dnreb

Strftnge miteinander verbunden (Fig. 122, /;.

Die einzelne Zell»- bat ik-n l'nui der Chlorellen. Die (Jallerte zeigt naeli
Senn, dem ich Uberhaupt hier folge, fuiuradiale Streifung (Fig. 122), läßt

,aber keine Prismeii oder Stlbehen erkenneii. Sie wfard von der Zelle

geschieden, nachdem die dgentfiohe Membran bereits g('l)iblet war.

Die Verbindungsstrftnge Averden aus der Entwickrlun^'- der Kolonie leicht \ er-
stündlieh. Die Mutterzelle teilt sich fast immer in > ier, niemals in mehr rochter-
sellen (Fig. 122, 2). Diese werden dadonli frei, daß die MnttenellniembTaB
dvnil iwri fllwr Kreuz gestellte Risse in vier Lappen lerftllt, welche nur noch
■n einer mittleren Stelle sfernfonnig zusammenhängen. Die vier Tochterzellen
Iiingen locker au den Spitzen de« Steinies und werden durch ihre inzwischen
gebildete Gallerte «nsdnander gedüngt (Fig. 122, 4). Mit diesem Proseß
kombinieren sich bald andere Versehiebongeo, Drehungen der Stemstrahlen,

sowie der an ihnen biiiigfiiden
Zellen, die hier nicht weiter
ausgeführt werden können und
brauchen. SchließUeb xesultiert
(Flg. 122, / <'ine tetracdrische
Anordnung der Tocbterzellen,
falls in der Kolonie Platz genug
ist Der Znsammenhang der
größeren Kolonien wird in erster
Linie durch den Schleim bedingt,
weniger durch die ZeUwand-
strahlen. Auch hier hingt die
Größ»' der Knlonii'ii von Sauer-
stotVzufuhr unil iihullchen äuße-
ren Bediuguugeu ab.

Anderweate Por^animng ist
von Senn, trotz wiederholter
Kultur, nicht nachgewiesen wor-
den, und danach wäre mau trotz
maneber Abwetolnmgai wohl
noch berechtigt , die Alge an
den Scenedesmaceen zu z.lhlen.
Allein Massee und Zupf behaup-
ten Zooeporen dieses Pflimtehens geAmden an haben, deshalb maß dne defidüve
Entscheidung wohl von weiteren Untersnehvngen nnd guten Eoltaren abhingig
gemacht Mcrden.

truciftenia. Dasselbe läßt sich auch vou der Crueigeuia ^Staurogeuia) sagen, die ich
bis anf weiteres ftr verwandt mit Dictyosphaerinm halte. Ohodat, Schudlb,
ScuROEDER u. a. geben Auskunft Aber diesen)e, spi ziell tlber die in Fig. 1S8
abgebildete Cr. LauterUornii. Sie bildet Platten, welche in der Hiiiiittmasse aus
Gallerte bestehen; in letztere zu vieren eingelagert sind grUue, etwas gekrümmte
Zdlen, an welchen jeweils noeh Fetien der Muttermembnaen {m) hängen. DanuM
läßt sich mit einiger Sicherheit anf die Entstehung der Vierergnippeo schließen.

Weiteren i<t niclit bekannt.

Eine etwas primitivere Form ähnlicher Art ist vielleicht Cuouai's Uofmanni».
Ich empfehle weitere PrOftmg dieser Gruppe.

Flf. 123. Slauroifenia LauUrbomU ächmidle. g Gallerte,
m Rette der mQtterlidien Zellwand.

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4. Somedewrtceae (Anhangi.

191

Auhang.

Da ich fflr c'ungG einzellige FunneD keineB halbwegs sidlfiNn Plati im
System zu finden weiU, erwähne ich sie hier.

1. Potphyridinm crnentam {Nägeli, Abtaki u. a.). Die Zellen sind in eine ^'orphjfH^iun.
slniktiirierte 8«lileunmM0e emgebettet, sn emem ein- bis meiseUolitigea Lager

vprn'nigt. Sie enthalten einen Kem und ein str rr.fVirmiges Chrnmatophor. Das-
selbe führt im Zentrum ein Pyrenoiil. Verineliruii^ ilnreh wiedorholte Zweiteilung-.
Die Farbe ist meistens ein dunkle» Rot bis Violett, das nach l'iiiPt^uN nicht vun
Pl^MMfj^fliriB hearflliiC.

2. Blaagrdn ist Glancocy:?fis Noslochineanim It^igsohn ( Hierouymus. Bohlin-. OttueoeyilU.
Die Zellen besitzen einen dentlielien Kern, die Chrouiatophoren sind stabfdrmig,
gebogen und i^trahleu meist vuu einem Punkte aus, duch zurtalleu sie vor der
TcQiuig in kfliaen Stacke. Termelining dnreh BUdang ▼on vier bb aeht, event

aaeb von mehr Tochterzellen, welche frei in der Mnttermembran liegen.

Eine gewisse Ähnlichkeit der Glancoeystis ist mit der grünen Oocystis Näg.
(vgL CuoDAij gegeben, weldie man meistens den Sceuedeamaceen einreiht
wegen ibrer Yennebmng. Sie bat aber nieht eiO) eondern viele PUUtebeiH
ebromatophoren.

Dieser GattaD«: düitte dann anch die im Hrhieim von Cyanopbyceen !ehf»nfle
Pilidiocystis Bohün nahe stehen. Cuodat reibt die iieiden letzten Genera in
•ebe Protoeoceaeeen du. lob warte weiteree ab.

Literatar.

Artari, Al., Untersuchungen über Entwickelung und Systematik einiger Protococcoi-
daen. Diss. Buel 1882. Aach: Boll. aoe. impär, dem natoraiiatee de Mosooa 18%.
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192 VII. CMorophyMM.

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—— Planktonpflanzen aoe Seen Ton Wratprenßen. Das. 1809. i?« n. 166.
Senn, <.i., Über einige kobmiohildende einzellige Algen. Bo( 7Al:. ISW. 47. p. 40
Zopf, W., i'ber die ei;renttiiiilieben Strukturverbiiltnisse und den Entwickelung^ang

der Dictvnsphaeriumkolonien. Beitr. 7.. l'by». u. Morph, nied. QmmlM&en ans £

Kiypt lAb. d. UniT. HaUe. Leipsis im 3. Heft.

5. Hydrodictyaceae.

Zar Familie der Hydrodictyacecn zähle ich nur Hydrodictyon, Pedia-
8tram and Enastropsie (Lagerheim); anbewnrzelte Schwebealgen des Sttfi-
WftBsen, von denen die erste Gattung kosmopolitisch, die zweite anf
Enrnpn und Amerika heschränkt ist, während die dritte TOrl&afig oar an.

wenigen Urten beobachtet wurde.

Hjrdrodictyon (von Pkixösiteim, Klebs, ärtari, Timberlake u. a. in
neuerer Zeit studiert ist seit Ende des 17. Jahihnndertii den Botanikern
bekannt 'v^\. Artaki) als ein sclilauchförmiges, geschlossene«! Netz von cr-
hehlicher Größe (bis 10—20 cm Länge). Das Netz wird durch recht große,
bis 1 cm lange zylindrische Zellen gebildet, welche zu drei bis vier an
ihrtMi Enden zusanimenstoBen und entsprechend groBe Hasehen swisohen
sich la>!srTi. V\'^. 124, 7, L\ 'j;\\)t ein Bild davon.

Im Gegensatz dazu bildet rediastrutn ^Braux, CVmx, Askenasy) relativ
kleine, einschichtige Scheiben, deren Kaudzellen meistens Fortbätze tragen
(Fig. 125). Die Zellen sehließen eng znsammen oder huwen mUBig groBe
Lflcken zwischen si< h.

Euastropsis ist nur /.weizclüg, die Zellen liäiijxeii mit einer geraden
Kante zusammen, au den treicn Fjideu sind sie mit zv\ei Fortsätzen
versehen.

Betrachten wir den Anfl)iiu der vegetativeo Zellen, so ergibt sich, daß
die Menihrnn mm eii^er inneren Zellolose- und einer dünneren ftnßereii
Kuticula-ähnlichen Schicht besteht.

Im Innern liegt eine große Zentralraknole und im Wandbelag findet sieh
hei Hydrodictyon ein Linßes mautclförmigeß Obromatophor vom Netztypns
der Ocdogonien, mauclier Chladophoreu usw. (S. Kap. Chromatophoren.)
Bei mangelhafter Eruähruug sind nach Klebs die Maschen des Netzes
sehr weit, die Chlorophyllstreifen schmal, bei gnter EnitthruDg dagegen

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& Hydrodictyacete.

193

werden diese breit, and schlielilidh kann der HabitOB eines Netzes rion-
lich verloren gehen, weil in dem grrUncii Zylinder nnr no(;h relativ er\^Q
Spalten nnd Lücher übrig bleiben. Von Interesse ist die weitere Walir-
uuhmuug, daß sehr gut ernährte Zellen im Innern des ursprünglichen
Chronwtophoraetzes noch ein zweites ansbilden, welches dem ewtem pannel
langt und mit ilim durch Nefzfasern verbunden ist, ja es können noch
weitere Kouijtlikationen eintreten, bezüglich rlcren ich auf Klebs verweise.

Das Ohrumutonhor von Hydrodict^on beherbergt zahlreiche Pyrenoide,
iasjenii^ von Pediastnim weist, wie es seheint, nur dn aolehes Oi^gaa
auf, im übrigen herrscht über das Chromatophor der letzteren Gattung im
Erwachsenen Zustande keine volle Klarheit. In beiden Fällen tritt neben
der Tyrenoid- noch reichliche Stromastärke auf ^siehe Kap. Ernährung].

la ganz jungen NetsseUen Hydrodictyon zeigt das nrsprUDglich
plattenförniige Chromatophor, das schon sehr zeitig ein Pyrenoid erkennen
läüt, nach Aktahi sehr bald lappige Umrisse, einzchie Lappen konvergieren
und verwachsen miteinander. So resultiert eine Art Gürtel in der Zellmitte,
etwa wie bei Bpbaeroplea, nnd von diesem erstreeken sieh dann Answllekse
in der Richtung der Zellcnlängsachse , welche sich seitwärts unter Ver-
niittelung kleinerer Fortsätze netzig vereinen. Auch bei Pediastmm sah
At>ivENA8Y iu den j agendlich eu Zellen lappige Cbromatophoreu.

Die Keine, in den jüngsten Zellen in Einzahl rorhanden, yermduren
sich später sehr rasch. Sie liegen dem Chromatophor innen an (vgl. Olado-
phora] und sind nicht selten durch <iie Lücken desselben sichtbar.

Die QQgeschlechtUcbe Fortpflanzung erinnert au diejenige vieler Proto**
eooeaeeen oder Seenedesmaeeen insofern als aneh bei den Hydrodietyaeeen
niemals einfache Zweiteilung der Zellen einsetzt, vielmehr entstehen, das
ist besonflers lici Ilydrodictyon dcntlich 'Fig. 124, 1\ junge Familien in toto
in beliebigen oder in allen Zellen der alten, und werden erst auf einer
nemlich späten Entwiokelnngsstnfe selbständig. Das alles spielt sieh ab
unter Verniittelung von Zoosporen, die aber niemals frei werden.

Soll bei Hydrodictycm die Bildnng der Sclnvänncr beginnen, so werden
alle Vorsprünge usw. der Chromatophoren eiugezugeu, Pyrenoid- und
Stromastärke verteilt sich gleichmäßig and die Pyrenoide selbst ent-
schwinden nach Klebs der Beobachtnng. Die Kerne treten als helle
I'nnkte, die schon Al. Bijai n' sah, hervor: sie verteilen sich gleichmäßig
und nun beginnt eine charakteristische Zerschneidung des Wandbelages,
die wir nach Klebs im Kapitel Uber die Zoosporen schildern werden.
Nach manchttlei Umlagerangen, bei welchen auch netzige Figuren zum Vor-
schein kommen, resultieren Zoosporen mit je einem Kern, einer Chromato-
phorenplatte und zwei GciReln (Fig. 124, .71 Jene Zelb licn aber zeigen nicht
die übliche Bewegung, sondern nur ein leichtes Hin- und Her-Zitteru. Das hat
naeh Klebs seinen gntea Omnd in zarten Plasmafäden, weldie die fertigen
Zoosporen verbinden. Letztere sind etwa so aneinander gelagert wie da.s
FijüT. 124, .7 an einem Teilstiick aus einer /cllc zeigt. Schon nach etwa
einer Stunde hört die ganze Zitterbeweguug auf, die Geißeln :$chwinden,
die ursprttnglieh nackten ZeUehen umgeben sieh mit Membran und ordnen
sich fast gleichzeitig unter mäßiger Streckung zu einem Miniaturnetz an,
da» zunächst noch in der Mutterzelle eingeschlossen ist Fiir. 124. /'. Be-
freit wird es aas dieser dorch völliges Aufquellen der inneren Mcmbran-
■ekidit der MntterzeHe; die AuBensehieht der letsteren quillt nicht, sondern
iQgt Bich cuticulaartig in Lappen ab. Nunmehr wiehst das Netz zn nor-
maler Grüße heran, die Kinzelzelbni vergWiRern sich mn das vielfache.
I*ediastrum verhält sich in alh n weseuliichen i'unkten gleich, nur tritt

OltBkiiBi, Morphcilugi« m. Biologi« der .\lgca. 13

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194

Cblorupbyccae.

(Fig. 125, 1\ die Zoosporenmasse aus einem Riß der Mutterzelle ans und
ordnet sich außerhalb dieser in einer zarten Hlase zur Scheibe iFig. 125, 1*, .7,
Ob auch hier die Zoosporen durch Fädcheu verbunden bleiben, ist nicht
sicher erwiesen, aber doch sehr wahrscheinlich. Ihre zwei Cilieu sind
schwer sichtbar und sehr klein.

Euastropsis bildet 2 — 32 Zoosporen wie Pediastrnm, diese aber legen
sich in der Hlase nur paarweise zusammen, ja es kommt vor, daß sie
vüUig isoliert bleiben. Aber auch bei dieser Art erlangen die Tochter-

l'ig. 124. Hydrodlctyon ulriculututn. I Junges Netz, noch in der Mutterzolle liegend. 2 .Stück
desselben. 3 Gruppe der Zoosporen. 4 SrbwArmer, aus der Zygote entjtandeo. 5 Dauetzelle
(Polyeder). 6 Teilung in derselUen. 7 Netzluldung aus derselben, alte Zelle, ik junge
Kolonie, im innere, am äußere Meuibranschicht n. Klkbs u. P&i.nususui.

familien (wenn man noch von solchen reden darf , ihre Normalform schon
zu der Zeit, in welcher sie noch eingeschlossen sind.

Zwecks geschlechtlicher Fortpflanzung werden in einer Schlauch-
zelle des Hydrodictyon oder in den Scheibenzellen von Pediastruui zahl-
reiche recht kleine gleichgestaltete Gameten gebildet, diese sind lebhaft
beweglich, sie schlUpfen. auch in bekannter Weise durch eine bestimmt
um8»-hriebene seitliche Otihung in der Membran ins Freie hinaus. Die
Gameten haben zwei Cilieu, Uberhaupt die bekannte Form, sie kopulieren

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5. liydrodictyaccae.

195

r^gelreebt — bei fiydrodietyoii auch dann, wenn sie ans der gleieben
Motterzelle stammen — und üefeni nach kurzer Zeit Hypnozy^oten. Die
O.'unetoii können nach Klebr auch olme Kopulation ronde ZeUen bilden,
doch iät deruu Schicksal unsicher.

Naeh einer Rnhexdt von einigen Monaten beghinen die Hypuozygoten
▼on Hydrodietyon naeh Prinusueim langsam zu wachsen. * Das kann
mehrere Monate danern, und in dieser Zeit vermOgen die fimglidien
Zellen Tprttbergebend ohne Schaden einzutrocknen.

125. 1 — 4 Pfdiaitrtim iiranulalum; T'l ittcnknlonti- >ii>il Nt ubildung dtTselbon n. Ai..
BEMm. 6 — 7 l'efL Boryanuaii Polyeder und deren Keimung a. AnaMsxBW r ULß zun

Auftiitk d«t Zootponm.

Endlieh aber gehen ans ihnen dureb snkxedane Teilung zwei bis vier,

auch wohl fünf Schwärmer hervor — Zoosporen — , welche, mit einer (?]
oder zwei Cilien nach I'hingshkim) vorsehen, sich lebhaft Iteweeren. Diese
Zoosporen sind relativ groU (Fig. 124, 4). Sie kommen bald zur Ruhe
nnd erhalten Membran, wer me entstehenden Zellen sind nieht mnd, son-
dern (Fig. 124, 3] ganz unregelmäßig mit vnrsprin^^eiulfn Zacken usw.
verf»ehen. Tjetztere find nrsprUnglich wohl alle liolil, die teinj*ten unter
ihnen aber werden ähnlich wie die Stacheln der Desmidiaceeu durch Zcllu-
loeemassen assgefttllt

Prixgsheim nannte diese Zellen Polyeder, weil sie der alten (Gattung
I'olyedrinni sehr ähnlieh sehen, und es ist ;uich zweitellns, dali sie in
dieser Gattung autketührt wurden, üb deshalb die ganze Gattung zu
strdeben sei, ist damit ideht gesagt Ohodat je. B. fttbrt sie noeh
nnter den Scenedesmaceen an£

Unter günstiiren Bedingungen wachsen die Polyeder sehr bald zu «größeren
Zellen heran, ohne wesentlich ihre Gestalt einzubüßen. Immer ähnlicher
werden Chromatophoren nnd Pvrenoide denen der Mutterpflanzen. Schließ-
lich erfolgt (Fig. 124, 6J wiederholte Teilung — Schwärmerbildun<r — . und
endlieh tritt ein kleine« ans der aufreißenden derben Stachelmembran
hervor [Fig. 124, 7).

Nach AäKENASY gehen aneh die Kolonien von Pediastnim ans Polyedern
hervor (Fig. 125, 5, 6). Da der gleiche Antor aneh die Gametenkopulation
und die nypnn/yjjoten bcobaelitet«', krinn ninii iiidif /u cifeln, daß die bis-
Ung noch vermißten großen Zoosporen ebeul'alis vorhanden sind.

IS»

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196

TIL Chlorophyone.

Klehs konnte zeigon, daß die vertichicdenen ModalitiUen der Fot^flan-
Song bei II\ drddietyon von der Außenwelt im licln fi Maße abhängig sind.
Genanere» darüber wird in einem späteren Abächuitte mitgeteilt werden,
hier sei nnr betont, daß jede Sdilanchselle Zooepoien oder Gameten et-
aengen kann. Welobe ron beiden Schwttnnerfonnen anflcitk, das beiänimt
die Außenwelt.

Die ilydrodictyacecn klingen in mebr alä eiuer Beziehung an die
Scenedesinaceen an, sie aber mit ibnen an vereinigen, wie das mebr^Mb
gesebieht, durfte kaum aogftogig sein. Die Yielkemiigkeit, der Chromato-

phorenbau nnd die Zoosporen verbind*'rn das.

Mir scheint, die Vertreter unserer Familie stellen einen durch das
Planktonleben fortent>vickeltcn Protococcaceen-Typus dar. Das Chromato-
plior bat sich in besonderer Weise ausgestaltet, und wie das vor sich ge-
ganL'f'T: i>it, dafiir ^'ibt die Oiitti;:euie hinreichende Anhaltspunkte. Die
Vermeiiriinir der Kerne i(<t Icieht verständlich, und die Verkettung der
Zoosporeu leibtet dus Ihre l'Ur Uerstellung schwimmeuder Familieu, die
olme das kaum möglieh wäre. Die Bewegnngafllbigkeit- der Zoosporen
ist offenbar im KUckganpre begriffen, ja sie kann Ixi Pediastrum in der
Kultur unterdrtiekt werden. Nach Choda i nrd Hl hek entstehen nämlich
in konzentrierten Nährlösungen Coelastruui-uiiuliche Kolonien. Bestätigen
flieh diese Angaben, so wftre damit ein weiterer Fingerzeig fhr die Yer-
wnndtschaftöbeziehunixcn unserer Gruppe gegeben.

Vorlänfi^ wage ich nicht zu entscneiden, ob die Hydrodictyaceen von
Coelastrum oder umgekehrt dieses von jenen herznleiten sei oder ob nicht
beide anf dne einfachere Basis znrIleltgeheD.

Lttwatar,

Artari. A., Zur Entwlckelunirsgeschlchte di s AVas<( motzeH. Hydrodictyoa ntrieahit.

Koth. Bull, de la büp. iinp. d(\« n.lfll^ali^*t(•s de Moscou 1890. Nr. 2.
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AJgamffl 01110611111». genera etc. hiipüg 1866.

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Rull. 90C. bot. 8ui88C IHttö. 5. p 1.
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Pilze.. Nova Acta Leop. Carol. 1854. 24, 1. p. 101.
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— \a( litrajr. Biol. Zentrbl. 1890. ». p. 753. "
Ftiitptlauzung bei Algen und Pilzen, p. 133.

t'')>er die HildvDg der FortpflinsangHeUen bei Hydrodletyoa otrionktom Roth,

Bot Z. 1881.

LAasRHiüM, O. V.. Bfdnifr tili KSnnedomen oni StodthobnetrakteiiBPediastTto, Proto-

ffM-eao.'.T urli Pahn. lIa. /iT. nfversifft af Ktrl. Vet. Akad. F»rhandlingar 1889. Nr. 2.
— ätudicu übt'i aikti(»<;iie Krvpt<»p:amen. ]. Vher die EntwickelunK von Tetraedron

und Enastropnis. TroniB» MuBeums Aar.-^in ttcr IHyt. 17.
PniKosHinM, N., Über die DanerschwänDer do» Wwwemetses usw. Monataber. d. k.

Akad. d. WiM. Berlin 1881. Gcb. Abk. 1» n. 65.
Tnri!K(u.AKK, H. Swann-epore fornttion in Bydrodletgron utrienlstnni Rodt Bot

«Ja/.. »I. p. 2<W-2<>4.
Dovclonment and !«triu-tiiro of the swnrnKspore« of IIvdrodie^OB. Timns. of tfae

\r»conain Acad. of sc. 1«02. 18. p. 486.

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Ulotrichale«. 197

c. ülotricliales.

In dieser großen Algengruppe heben dch sswel Bethen von Formen
resp. Familien zipralich leicht ab. Die einen sind iinvpmvejfirt 'Ulothrix-
reibe), die anderen dagegen verästeln sich meii^teu^ nehr rcicblicb und
Mjgen zndem auBerordeiimche Neignog tat HaarMMnng [Chaetophora-
reibe).

ff. Ulotriehaceenreihe.

1. Den Keroponkt der ersteren bilden die lilotrichaceae seiher mit
moniwiphonen nnTenweig;ten Felden und iflogamer Befrnehtuug. Zellen mit
Flattenohromatopbor.

2. Ihnen schließen sich an die Ulvaceae. bei weleben die Fäden
durch Teilung in Flächen umgebildet sind. Fortpfiaiuang und Zellenban
sind die p-leictuii.

3. Die Piasiolaceae stellen teils Fäden, teils Flächen dar. Sie
weichen durcli die Sternform des Chromatophors von allen Ulotrichale» ab.
Dft sie nur Aphnosporen entwickeln, scheinen de rttckgebfldet an sein.

4. FortgeecbiÜten nach anderer Biehtöng hin sind die Cj^indm-
eapMMeae; sie beeitxen den Ban der Ulotriehaceen, aber oogame B»>

fimchtung.

5. Dasselbe ist I i i'all iK'i den ()e(lo^^oniac<^ae, doch wird der Vorgai^
komplizierter durch häulige Einschaltung von Zwergmänucheu. Verzweigung
der monosipbonen Fäden kommt vor. Zellen meist mit Ketzchromatophor.

ß. Cbaetophoraeeenreihe.

6. Chaetophoraceae, reich verzweigte monoaiphone Faden, die sich
in Anpassung an Terachiedenartige Lebensweise sehr mannigfaltig gestalten,
Fortpflanznng durch Zoosporen und Isogameten.

7. Aphanochaetaceae. Wie vorige, aber Heterogameten, welche indes
noch beide ans der Mutteraelle entleert woden.

8. Coleochaetaceae. Oogam, das Ei verbleibt im Oogoniunj. Zygote
mit fädiger resp. pseadoparenchymatiseber HilUe. Bei der Keimung ent-
steht ein Zellkörper.

An die Chaetopboreenreihe, und zwar au die Chaetopboracecu ab solche,
kann man scblieBHch wobl •

9. die Chroolepidaceae ausehlieiien, verzweigte, soweit bekannt, iso-
game Algen, welelie sieh besonderK durch den Gehalt au Hämatochrom
nnf^zcichnen und aufierdem charakteristische Sporangien (Uakenflponmgien)
bilden.

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196

yiL Chloropbye«««.

XTlotricliaoeenreilie.

1. Ulotrichaceae.

Der Ilau])trepr:isentunt fUr die Familie der riotricliaeccn ist, wie schon
. ' augedeutet, die (iattuni; Uluthrix sellier, vertreten durch eine Anzahl von
Arten iiu Suii- und Seewasser, liaöch tiielJende liäehe, Brunnen usw. be-
herbergen die festsitsenden Algen, nnd in der See werden sie in der oberen
Litoralreg:ion angetroffen, wo reichliche Wellenbewegung genügende Luft
zufuhrt. Darauf nändich dürften fast alle Arten in erheblichem MaRe an-
gewiesen sein; denn ihre Kultur gelingt nach Klebs am besten, >venu man
s. B. ans flieSenden Bnumen einen stindigen Wasserstrahl anf sie riehlei
Stehendes Wasser yerschmähen sie, und ea Bteht nichts im Wege, anzn-
nehmen, daß mangelnder Sauerstofi' im letzteren Falle die Ursache ist.
Die Untersnohung (Cbamer, Dodel, Klebs u. a.) knUpfte so gut
doOrir. wie immer an die nst berOhmt gewordene Ulothrix aonata Kts. an. Sie
bildet, wie alle Ulotrichaceen , unversweigte Fäden, welche mit Hilfe
einer halb farblosen, basalen ZelU^ dem Substrat anhattet. Diese Haft-
lellen bieten keine liesoudcrheiteu. Die vegetativen Zellen pÜegen au-
niUiemd isodiametriseh an sein, entiudten dnen normalen Zellkeni nnd
fuhren ein Ghromatophor, welehes gttitelfOrDiig (Fig. 126, Ä) der Zellwand

Fif. 1*26. VloÜtrU »onata n. KlM». A vcgeUtiver Faden. B Zoospotenbildang. C Makro-
Boospora. i), £ die«., keimend. F MUuozoospoie. G diec, keimend, o Aagenfleek. e TiJnioIe.

♦

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1 UotriebiMseae.

199

aoliegt. Ein oder mehrere Pyrenoide sind vorhandeu. Die Fäden wachsen
durch Teilung aller Zellen, irgend ein apikaler oder intcrkalarer Vegetations-
pnnkt ist nicht ToriuLnden.

Die Fortpfianznng ist /.i«Miilicb nianuigfalti;?.

Makrozoo Sporen eutstchcu iu jeder Fadenzelie durch sukzessive .Wdicrcso«-
Zweiteilmig (Fig. 12b, fij, wobei in bekannter Weise (vgl. Kap. Schwänner) vortn.
eine äulkre Bla^e, 80wie Vakuole und Vakuolenwand imbeteiligt bleiben.
Die Zahl der Scliwilrmer variiert, Itald wird nur einer gebihlet, bald
mehrere, niemal;* aber viele; das ii;inj;t ab von der vorgängigeu Ernährung
und von der durch diese bedingten ZeligröÜe. Die Makrozoosporeu treten
dtrcli eine Öffnung in der Wand ans (Fig. 126, B), anfänglich noch in die
obenerwälinte Blase eingeschlossen. Sind sie bald von dieser befreit, so er- ^
kennt man Fig. 126, Ci vier Wimpern, ein Cliromatophor am i linterende
und einen sehr deutlicheu Augentleck, ihre Gestalt ist nicht immer regel-
mlBig bimfSrmig, nieht selten sind sie ein wenig abgeflaeht

Nach Al. Rrai x bewegen sich die Schwärmer eine Stunde, nach Dodel
eine ballte, nach Klebs dagegen bis zu 24 Stunden. Das hängt offenbar
innerhalb gewisser Grenzen von der Aulienwelt ab.

Die Keinrai^jf der UalorozoospoTen erfolgt nach Klebb dadurch, daB die
nackte Zelle sich nicht, wie Dodel angab, mit dem Mundende festsetzt,
sondern sich seitlich dem Sul)strat anscbmiegt (Fig. 12(5, D und sich unter
gelinder Verbreiterung festsaugt. 2saehdem eine Membran gebildet, ent-
steht Ton dieser primitiTen Haftseheibe ein Bhizoid naeh der einen, ein
grüner Faden nach der anderen Seite {Fig. 126, E). An diesen Bildungen
sind Spitze und Basis des Schwärmers unbcteiliirt. die Vorstlilpungen gehen
von den Flauken ans. Die Wachstumsachse des Keimlings ist also um
90' gegen die Hanptaohse des Sdiwlrmers gedreht.

Neben den Makrozooeporen fiuid Klers noch Mikrozoosporen. Die- MUcrotoo'
selben entstehen wie die ersteren, nur pflegen sie zahlreicher in einer Zelle ^forrn,
gebildet zu werden. Demgemäß sind sie kleiner imd in ihren Umrissen
mehr bimfiSrmig, gestreekt (Fig. 126, F); haben aber aneh vier GeiBeln.
Die Mikroiooq>oren sind phototaktisch empfindliehcr als die Makrozoosporen,
ja sie bewegen sich fast nur im Licht, im Dunkeln sterben sie bald ab.
Schließlich verläuft die Keimung anders. Die Mikrozoosporen setzen sich
tatsächlich, wie Dodel für gewisse Fälle angab, mit dem Mundende fest
md treiben ein Rhiioid an der Anheftnngsstelle (Fig. 126, G).

Die >rikrozoo8poien bilden vielleicht in gewissem Sinne den l liergang aamOen,
zu den Gameten, welche an verschiedenen Standorten zu recht verschie-
dener Zeit auftreten, sodaß die Bedingungen fUr ihre Bildung noch nicht
genügend präzisiert werden konnten. Sie entstehen wie die Mikrozoosporen
fFig. 127, .1), sind aber immer mit zwei Cilien versehen, sind rundlii Ii bis
länglich Fig. 127, /? , von den Mikrozoosporen also immerhin autersuheid-
bar, auch durch ihre lebbalteu unruhigen Bewegungen.

Die Kopulation dieser Gameten (Fig. 127, C—E) erfolgt leicht und glatt,
wenn man Zellen \ ( rschiedencr .\bstnnimnng vor sieh hat. Dagegen zeigte
Dodel, daß Schwärmer aus dem nämlielicn Faden keine Vereinigung ein-
hen. Die Verschmelzung der Gameten vollzieht sich in der Üblichen
eise durch seiüiehes Aneinanderlegen. Die resultierende Zygote wird
infolge der Verlängerung des Hinterendes spindelförmig Fig. 127, E).
Schon hierdurch unterscheidet sie sieh von den MakrozoosiHiren, außerdem
natürlich durch die zwei Chromatophoren und zwei Augenllccke. Später
erfolgt nnter Verlost der Cilien Rnhe, Abnindnng nnd UmhlUliuig mit
Membnm (Fig. 127, F).

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200

Vil. Cblorophyceae.

Die Sexualzellcn können sich aber aneh parthenogenetiBch entwiekflln.

Ein Zusatz von 0,50,, eiuer Nillirsnlzlrisun;,' &(?öllgt u. a. nach Ki.i:i!s, niu
die Kopulation völlifr autzubebeii. Dann rundon sicli die (Jauictcii ohne
weiteres ub, umgeben sich mit Membrau und stellen rurtbeuosporeu dar,
welche, wie die Zygeten, eine Zeit lang ruhig liegen bleiben.

Fig. 127. l'l'AhrU zonaUi n. Ki.f.b». .t (T.mutriiliililunj:. /? Gami.'t. ( — /,' f\<ipul:»tion.
F Zygote resp. Pftrthenospoie. 0 deieu Keimung. H Faden mit Pwtlieaoiporen (pj, daneben

grtetinte ZooiporeB (s).

Die Kcimunjr der Zyfroten nnd Partheuosporen erfol-rt nach Kt kik
(Fig. 127, Cr) gleicliartij,', indem beide nach Sprengung der derben Dauer-
roembran sieh in einige unbewegliche Zellen teilen, welche direkt — ohne
Schwärmerbildung — zu neuen Fäden auswaehsen. Wahndieinlicii be-
steht insofern ein rntcr-dned, als die Tarthenosporen nur zwei, die
Zygoten dii^'e;;eu \icr Zellen bei der Keimung; bilden. Die Kesultate der
KLEiia'seben Versuche, in welchen die Keimung der ruhenden Zellen viel-
leicht durch NfthiUtonng beschlennigt wurde, stehen im Gegensatz zu den
freilich nicht p:anz vollstiindipren .Vnp:aben Dodki.'s. nacli welchen die
Zygoten M — 12 Monate lan<c ruhen und einen ÖehleimliiH erhalten, der sie
am Substrat festheftet. Bei der Keimuug bilden sieb aus der Zygote
SchwKrmer, die Dodel freilich nicht anstreten sah. Weitere Beobachtnnuen
niiisseu zeigen, ob \ ielleicht unter verschiedenen Bedingnngen die Keimung

moditiziert werden kann.

Unter Eiuwirkuug der Außenwelt konueu iiuu die Fortptluu/aiugsmudalitäteu,
welche wir soeben schilderten, noch mehrfitch modifidert werden; es resultieren
maneheiid Stadien, die wobl zum Teil als abnorme Bildungen betrachtet werden
dflrfen. Jedenfall.«* indizieren sie ungünstige Lcl)i nsh( din?nngcn der .Mgc. denn
sie werdeu mit Vorliebe in Gefäßen beobachtet und zwar au den oberen iiiindern
der stehenden Flflssigkeit, wo das Wasser verdonstet, oder in OlijektMger-
knltaren und Ihnliclu n Lazaretten. Damit soll nicht geleugnet werden, daß die
in Rede stehenden Gebilde nicht auch ab und sa im Freien entwickelt werden
können.

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L UIotriduuMM.

201

Zunächst hainltit fs inn Akinoton, das sind — ich modifiziere Wili.k's .-tUMU».
Detinition eiu wcuig — Liuwandluogäprodukte normaler vegetativer ZeUeu. Sie
«DMelMii im «iaCiehsteii Falle (Oat q. «.) durah YerqueUea der Lflage- md
Quen^-ände im Faden (Fig. 128, .9); dabei behalten de ihre Zylinderform bd
und konnon, nachdem sie vollends isoliert sind, zu neuen Fäden ohne weitere
Furmaiitüt auswachsen. Manche Autoreu sprechen hier unnötig von hormu-
sporoidm 8tedieo. IMeaen eehlieOeD rieh arodanenide Aldneton (RuheielleB) an,
wie sie Rosenvinge, Wille, Gay u. a. boschrieben haben; sie unterscheiden
sich (Fip. 12H, 7, i*' von den ersteren durch etwas derbere Membran und durch
AoÜBpeicheruug von Keservesubstauz, im übrigen können sie wie jene direkt
kefanen. ÜL teneiiinift Kllte., UL Pringsheiiiiii ¥nile, UL nibtUis de Toni md
einige andere Artea sind dudi wdehe Danenellen aofgeidehBet Gat nennt
rie Qypnoeyaten.

lig. 120 u. Gav u. tiBNk.o\s(*K.i. / Akiueteti von Ulütiirit spec. i dies, von LI. Itnerrima,
S Um. VL mMUmtma, 4—« Ptl— llMt><len v«a üt, mueMo,

Den Akineten stehen Aplanosporen nianui^faeher Art gegenüber, d.h. nn- AfUmotporen.
bewegliche Derivate der Zoosporeu. Schon Piu>'uäiu:iM und besonders Wille
haben einen großen Tefl der hier sn hespreehenden Dinge in diesem Sinne ge-
deutet und letzterer wies darauf hin. daß die Bildung der Aplanosporen stets
mit einer Kontraktion des ^tellinhaltes verbunden ist, die bei den Akineten nicht
vorkommt

Ba lind mm allerlei Oberginge von den Zooeporen an den Aplanosporen vom

Ulothrix vorhanden. In gewissen Fällen (Fig. 129, .VI schlllpfen die Schwärmer
nicht aus einer Öffnung in der Membran aus, sie müssen sieb viebnelir durch
die verquuUcue Wand hindurüliarbeituu. Das mißglückt nicht selten uud die
Zooaporen keimen in der Gallerte.

Ein weiterer Schritt ist dann dm Is 11. implexa u. a. gegeben fvgl. Fig. 129, 4);
hier werden Zoosporen an^elesrt, -.lUi-i- sie werden nicht frei, kommen vielmehr
nach einigen amöboiden Bewegungen zur liuhe, umgeben sich mit derber Mem-
braB| erhallen BeMTreatoffs and kftnnen nun sehtechte Zeiten Obenrtehen. Das
lind Hypnoivenn, ud solehe werden aneh bei anderen Bpeciea gebildet, i. B. Bfgm^erm.

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202

Vn. Chlorophyoeae.

])v\ der iu Fig. 129, /, 1' wiederpeprebencn Form. Daß liier wie auch sonst
llypaosporeu in Mehrzahl iu einer Zelle entstehen, kann nach dem Gesagten
Wunder aekmen.

C1BIIKOW8KI fand nun weiter so^. 8( lii/JMii> 1 is-Stadiea (flg. 129, 5, 6) bei
TTl. mnooM. Hi«' < lliederzellen zerlegen sieli durcli feste Längs- nnd Querw-Inde
in Zellgnippen, welche äarciua-Balleu nicht unähnlich sehen. Die Päckchen
liegen zunächst dicht beisemmeD, dnreb YerqneUiuig der Wände aber ktaMn
sie isoliert werden, und eehliefilidi sah GiEMKOWSKl auä jeder Zelle (unter g»-
wisfiei) Bedingungen) Zoosporen henrorgehen. Also aoeb hier wieder Uemmimg»-
bilduugen von solchen.

Flf. 129 n. Gay u. CuNKowasi. I, 2 Uypooipomi von UlotkrU ipee. 3 Zootpoten von
OMM» tf^ ehttdn in Zellen mit TsndildiBendar Mcmbna. 4 VMhrtx maiM^imnU, Aplano-
■poveB (t) In Oallttte. 6 SehltOBMii-Steiin Ton VtoArt* mmeota.

Die oben erwähnten Uypnosporen künueu sicher anch Zuosporen liefern, ob
sie ee immer ton, ist mir imklar, jedenüdls ist die Hö^ichkeit gegeben, daB
aUe Aplano^orenbüdnngoi aof diesem Wege an normalen Ulotiirix-PfllmHdien

znrtlekkeliren.

PaimeUen, Dwih wir siud uuch nicht am Ende. Cienkuwski entdeckte an Ulothrix
die bekannten Palmellastadien, die spiter aneh Gat n. a. besehrieben häben.

L)ie (lliederzellen des Fadens lösen sieh nidit bloß aus dem Verbände wie in
Fig. 128, sie (eilen sich aueli der Lilnge naoli. niid indem alle Tochterzellen
sieh abrunden, sowie ihre Membranen verquellen lassen, entstehen Uallert-
hänfbhen (Fig. 128, 4, ö, (7), die niebt selten mit noeh nnverinderten Faden-
StBckcn verbunden sind.

In niijikttrricrrrkultnren lösten :<irli dir ..Xoter** durch Veri*cln\ inden der
gemeinsamen GiillerthuUe auf, dann schlüpften nach kürzerer oder längerer Zeit
ans yielen Zdlen Zoosporen, ans anderen nackte Aplanosporen in Einzahl ans,
welehe beide sofort k^ten. Letsteree wird mehrfaeh erwähnt

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1. Ulotricbaceae.

2oa

In keiner der mir bekannt gewordenen Arbeiten dagegen finde ieh eine poiä-

tive Angabe darüber, daß die erwähnten Palmellnstrulicti sich durch Teilung stark
vermehren. Solange aber nicht in sicheren Kultun u nachgewif scn ist, daß dies
Ueuerationen hindorch erfolge, wird mau diese „l'almellen*' kaum den kugel-
IftrmigeD Zellen der Seenedetmen an die Seite eiellen mOgen, and noeh mehr
wird man anf einen Vei"gleich mit den Sproßformen der Mncorinen oder der
Ustilagineen vcrzichton. Vorlütifig glaube ich, daß diese wohl zu Unrecht be-
rtlhmt gewordenen Zellen nichu» anderes sind aLä etwas vorgeschiittene Schizo-
meriaitadien — wiedemm Henmnngebildnngen von Zooeporea. £in Fleomor^
pbianms ilt danach bei Ulothrix ebensowenig vorhanden wie bei vielen anderen
Aigen; denn BoBzi'g Angaben »iad in dieaem Falle kanm emat an nehmen.

Nack TiAOKMtBni'a Aaga1»ea wflrde man Uronema nnmitteUwr an Ulothrix

anreihen. Daa iat nioiit so falsch, denn Gaidukow zeigte dnrch Kultur, daß
im*- Gattung nnr eine Wnchsform der ^Ulothrix flaocida^ iat^ die dann fireUieb
wohl besser zu Hormidiam gezogen würde.

Vlelleieht reiht aieh aalHo^x Wlttroek^sBinndearia an (vgl. aneh Sohboedbr),
fUr welche durch den Antor awei nngleiche Zellkerne, ein Uand-Chromatophor»
Akineten usw. angegeben werden. Hoch ist noch vieles un-iichcr. Dasselbe
von Mesogerron Brand tmd iiadiotiliun Schmidle. Letzteres hat battcbig
an%etitebeiie ^en, dweu Winde ans awei Sekalen beatehen. Iah weiß nleh^
ob sie hierher <^o-]ir>rt.

Zn 'V Tt l'lotricliacfen mnß wohl sicher Microspora 'T-aoi:kheim1 ^ezillilf Vicrofftoro.
werden, obwohl mancherlei kleine Abweichungen vorliegen, tuter den Conferven
iat sie bente kanm noeh nnteranbringen, wie das frtlhcr geschali. Die ein-
kernigen Zellen führen mehrere baudförmige, utt armartig verzweigte, pyrenoid-
lose Chromatophoreii. die Stärke bilden. Dio ZelluIoBemembran besteht ana awei
Stücken. Lagerheim fand Mikro- und Makro-
zoosporen; die ersteren keimen sofort, die letz-
teren bilden Bnbeatadien. Außerdem wurden
Akineten und Aplanosporen beobachtet.

.\ls« einen primitiven Vertreter unserer Fa-
milie betrachte ieh llormidinm (Stichococeus X 1 \\ IfonnMhMi.
NS^.f Hormococcus Chod.) {Fig. L30j. Die
auver/wei^'toii Fäden huheu keine Ilaftzellrn,
sehwiniiiieu jUsm evcnt tVci im Wa^i^'er; ihre
Zellen bieten iu bezu^^ aul Waudbau nichts
beMmderea; das Chromatophor gleicht in
Form, Pvrenoid- und Stärkebildung dem von
Ulothrix, weicht also, was Anstehen und
Produkte betrittt, wesentlich vou Couferva ab,
an der auch de oft gestellt wurde.

Unter den oben angeführten Namen geben
bis heute nicht snltcn .nich B. bei Ma-
TKLCHOT und MoLLiAKüj pyreuoiiUosc For-
men. Ob diese dnan geboren, ist mir mit
CiiODAT zum mindesten zweifelhaft Die
Speziesunterscheidung liegt hier noch ^elir
im ArgeU| nur in wenigen Fällen weib mau
sidier» daJB die Autoren, welche den gleichen
Namen gaben, auch die gleiche Form vor
«ich hatten. Auch ^omt Uberwipireu unsichere
Angaben die sicheren; ich halte mich des-

Fig. 130 II. Ki.F.i;-. /. IlormUüum
nüen»; laoga ood kune Fäden. Jl,
4 Zoospon und der«n Kdm«np-
piodnk« von Henn. fiaeeUimn AI.
Bnun.

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204

VU Chloropbjeoae.

halb fast allein aa Klbüs, deaseu Angaben von Kleukee im weseutlicbeu
bectätigt sind.

Honnidinm cutwickelt aus den vorher mehrfach geteilten Fadeuzellen

je einen r.wciwimporiir« r Schwärmer, welcher durch eine schw.icho Krüm-
mung dorsiventrai wird und das Chroraatophor am Rücken trägt iFig. loU. 3].
In Zusammenhang mit der Form sind auch die Bewegungen der Zoosporen
eigenartige, wie das Klejis schildert.

Andere Schwärmer sind nicht bekannt, dafrop:en zerfallen die Fäden
leicht und häufig in Stücke (Akineten) (Fig. KK), 1\. Dieser Zerfall hat
äußerlich eine gewisse Ähnlichkeit mit der Spaltung von Bakterienfäden.
Man erhSlt bei Hormidium bald wenig-, bald mehrzellige Stäbeheo. Die
Trennung erfolgt d:i<lurcli. daß di- <,'iit>rwiiiuli' in zwei Lamellen gespnltcTi
werden, welclie sich unter Abruuduug der Zelleuden voneinander lösen,
iudcui die Outicuhi zcrreiüt, alsu im wesentlichen wie bei gewissen Zygue-
maceen (S. 57).

Hormidium ist IjosuiukTs liiiufig auf BnnmrindiMi, fi in litem Boden ii^w.
Hier iiiulet doiui auch meistens üer proschihlertc Spultun^rsprozeR statt der
iii der Kultur durch Kntziehuug von Wajiser oder von Kiihrsalzen besonders
leiebt erzielt vrird.

Die Zoosporen von Hormidium flaccidum dagegen werden u. a. durch
Ubergang aus Luft in Wafsor und ans Nährlösung in Wassser horvorsrernfen.

Die Akineten von H»)rmidium können ohne weiteres Austrocknung ver-
tragen. Bei langsamer Wasaerentziebung bilden sie Hypnoakineten wie
Ulothrix naw.

BoK2l, A., Stsdfl anamorphiei di aloHiie alghe verdl. Nnovo giomale bot. ItalUm. 1800.

22. 1.. 403.

I5RANI). i; Meflofrernm, eine uchp Chlor(»pli\ • .'« ii;;.!!!«!«?. JJeibl. z. Hedwida. 88.
p. 181-1K4.

Chooat. AJgaes > ertea üe la Suisae. Beruo 19U2.

CiENKOWSKi, L.., Zur Mnq)hologie der llotriob««ii. Kall, de TAead. imp. des ae. de

St. Petersbour^ 1876. 21. p.
Ckameu. Kiuige Heiueikunfren zu tl«r kiiivJic Ii t iM lueiieiau öchrift v. A. Üodel über

L lothrix zonata. Hot. Z. 187(). 84. n. ßaö.
DooeL» A., Ulotlkrix sonat*. Pringab. .Jabrb. 187». 10* p. 417.
Gauiükow, 1R., Über die Koltaren und den Uronenmnataiid der Vlotlnrix Utoclda.

Ber. *1oiit?ch. bot. Oes. 190B. 21. p. ö22.
(!av. KeciitTfheB siir Ic diHeloppemeut et la cla»siticati(»n «lea aIkuüs vertes. Thea«.

Paris 1891.

Kixiis, Fortpflanzniig bei Algen und lllzen, Jena 1896.

Klerkrr. .L AP. Uber zwei WaaeerforniMi von ätiohococeaa. Iloia 1896^ 6S« p.90.
LAOKKiiriM. (' V . Nute sur l l ronema, mravean geure dea «Ignea d*eau donce etc.

Jdalpiirhia lh87. 1. fasc. 12
— Stndieo über die ßattun^on Confer%'a und Microspora. Flora 1889. 72. n. 179.
MATRUcnoT et MoiiUAkd, Variationi de atmcture d'one algne Terte aooa rinttoeae«

du inilien «ntritif. B^v. gen. de bot 1902. 14. p. 118^
ScHMiui.K, W-, Ana der Chlorophyceenfiora der Toifatiche an VIenheim. Flora 1894.

78. n. 42.

VTiLLB, K., Akineten nnd Aplanoaporen. Algolog. 11111 Pringebelm's Jalirb. 1887.

18. n. 492.

Studien Uber Chbu-ophyoeen. Vidensk. Helaak. Silcrifter, l Matli -aw. Kl. 1900. Kr. 6.

WirritocK. V. B.. Oiu Biuuelearia ett D>'tt Confenrocee alügte. K. arenk. Vet Akad.
BilauK 1887. 12, 2. Nr. ö.

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2. Ulvaceae.

20Ö

2. Ulvaceae.

Die Ulvarecu niud flUchenartig verbreiterte rcsp. sackartig gestaltete
UlotricbaceeD. Zu dieser Familie gehüreu^ meiues Erachten» Ulva, Entero-
morpha, Monostroina vnd Letteretedtia. Über flea J. Ag. vennag ieh mir
kein Urteil zu bilden.

Tiisere Familie bat uienials eine einbeitlicbe eutwiekelungsgesebicbtlicbe
Luteräucbuug erfahren. Immerhin geben die Arbeiten von Abescuouu,
Chodat, Dodel^ Beutke, BosBNViseB und besondeiB Tim Taintirr nebst
den am SddoB genannten syatematiBohen Werken genügende Anbaltapankte.

Fig. 131 B. Thcbbt. I (/Ina Laeluea, gauus Exemplar, af, 3 UnfMohiütte Thillu.

* Hff ken.

Die Gattung Monostronia lebt mit einer Art (M. buUosnmj vollständig
im SttSwasser, die übrigen Spezies kommen im weebaefaid salzigen Wasser
▼or; das Gleiche gilt fUr Enteromorpba, die mit E. olathratu im SUBwasser

vertreten ist, aber auch selion diese Spezies bevorzugt das Brackwasser;
and von L'lva ist keine SUßwasserform bekannt. Die l'tianzen leben nahe
der Oberfläche, sind dort an Steinen, Holz nsw. festgewachsen, lOsen sieb
aber aach gelegentlich los, und speziell E. clathrata treibt oft in großen
Mengen auf der Oberfläche, \vol)ei ihr zu statten kommt, daß der hoble
ThaUus im Innern Gasbüuen euthält, welche das Öohwimmen erleichtern.

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206

TU. CUoiophyeeu.

Fast alle Ulvaceen sind in ihren Ausprtlclicn an den Btnndort höchst
geaUgsam. Sie dringen in eiu^^iueu Formen ziemlicii weit in onsaaberes
Waaser vor und nebmeo mit Standorten yorlieb| an welchen andere Tange
kaum noch fortkommen.

Der Aufban der Einzelzellen ist in allen Gattungen 7.5»MMli< li ^'lei< h. wir
finden einen Zellkeni| ein platten l'ürmiges Chromatophor, welches meist
dem naeh anBen gek«brten Teile der Zellwand anlieft (s. Kap. Chromato-
phorenj, und in demselben ein meist giofiea Pyrenoid. Das alles gleicht
den Ulothrix/.ellcn außerordentlich.
VefetaiUMM' Ulva bildet einen dauernd Üacben iballuij (bMg. 131, i}, welcher aus
oiyoM. zwei Sehiehten g'leleharti^r Zellen sasammengesetzt ist. Die jüngsten
Stufen, welche ans Makr<r£*>ospor«i her?orgehen, sind nach Kbimkb nnd
Thi K'Ki kürzt' Zelltüdt'u, in deren (iliederzellen bald Längsteilun^ron oin-
setzeu, die m rundlich keulenförmigen Körpern führen. Durch ^ganz be-
liebig orientierte QuerwHnde** wird dann ein Flächenwacbstum hcrbei-
geftärt, das den zweischiclitigen Thallus liefert.

Letterstedtia Areschong, eine rflanzc von einem Meter I.änge, ist
stärker gegliedert; sie gleicht obertiUchlicli einem gefiederten Blatte. Die
Teile, welche den Kippen entsprechen, sind dick und wohl auch mit
Hnihen versehen , die übrigen erscheinen zweischichtig, doch ranB das
wohl noch p-cnaner =:tndif'rt ^vprd('n.

E ntL'r*)iii() i pha hat /liiiat-list -cn.-m dieselben JugeudstaUicu wie Ulva,
d. b. kleine, zweischichtige ZcUlläeljcu. Die beiden Schichten aber weichen
schon frühzeitig in der Mitte auseinander und so entstehen mehr weniger
darmförmige Schläuche von sehr wechselndem Durchmesser. Diese Schläuche
können au der Spitze wachsen, w*»hei eine Scheitelzelle heteilitrt zu sein
scheint, doch spielen sich auch viele iutcrkalare Teilungen ab. Entero-
morpha bUdet leicht Verzweignngen — eine Ersebeinnne, die bei UIto
und Monostroma kaum beobachtet wird — indem sich scXcinbar beliebige

Zellen der Kühre vorwölben und diireb
energische Xciluug und Wachstum zu
sackartigen Ästen yergrUBem. Imttbri-
gen ist Enteroraorpha unendlich variabel
in bezug auf die Form des Thalliis nnd
die Art der Verzweigung; besonders
httnfig kommen Aosvrttchse der Bohren-
Wandung vor, welche zwar an Stelle von
Asten stehen, aber nicht bohl sind. Sie
wachsen durch radiale und durch (jucr-
teilnng der Zellen.

FUr Munostroma charakteristiBch
ist, daß die Jugendformen aus Hobl-
kugelu, bohlen Öäckleiu oderScbläueben
bestehen, deren Wandnng einschichtig
ist. Unregelm&fiiges Aufreißen dieser
Hnldkf^rper an ihrer Siiifze fuhrt zu
Hachen Lappen, welche nun durch inter-
kalareTeilnngen erheblich in die Fläche
wa<'ht»en (P'ig. 132j. Doch ist der Zeit-
punkt des Aufieißens bei verscliiedenen
Formen, wohl auch au verschiedenen
Standorten, ungemein verschieden. Nach
RoBEKvisroE z. B. serreißt der primSie

Flg. 132.

TINGE. /

AfoiWMiroma fateum n. Ronor-

-4 .jun?c und älter»' l'flanzcn.
A, 6 t/uenchrdtt darch den Tlialiiu. ü zeigt
die OhfonwioiihowD, 6 StlrkekOiiwr.

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9, UlvaoeM.

207

Sack von ^funogtroma Grevillei, nach Rokxet und TuuRET der von
M. Wittrockii sehr bald bis auf den Grand in einige wenige Lappen, da-
gegen bUden Mon. l'ascmn, leptoderma und vielleicht noch einige andere
snnSobst ROhren bis sn 1 em I&nge (Fig. 132, 1]. Diese sind etwas
eingekrümmt und nun entsteht ziemlich weit oben auf der konkaven
Seite ein Sclilitz. der das Rohr bis oben hin spaltet (Fig. 1.^2. 1' . So
wird hier, besonders wenn weiteres Wachstom einsetzt, eine Fläche von
nennentwerter GrOBe gebfldet Da der Bifi sieh nieht naob unten bin
fortsetzt, bleibt ein oft ziemlich langer rSbriger Stiel an der Basis des
Laubes übrig (Fig. 132, 3. 4). Ja Mon. Grevillei var. Vablii bat einen r<3hrigeu
Thallas von 20—30 cm Länge, welcher nur an der Spitze in recht kurze
Lappen aafgelöst wird, und sohlie&licb scheint M. Grevillei var. intestiniformis
mit 50 cm langem Thnttos ein danemd geseblossenes Kohr aufzuweisen.

Solelie Formen grenzen f^< br nabe an Entcromorpha, und du anderer-
.seits Muuostroma-Ärten mit eiuciu an der Basis zweischichtigen Thallus
erwähnt werden, scheint mir eine erneute eingehende Untersuchung der
Familie auf ihre Entwickelni^ hin recht notwendig.

Die Anp^aben Uber die ersten F.ntwiekelnnfrsstufen des Moiiostrnma Ijullo-
pura - der cinzip:en j^ennner verfolgten Spezies — lauten nieht ganz über-
eiuk»tiiuiiicud. 2Sach iiEiNKt: teilt sich die Zygote, vvelebe lungere Zeit iu
Rohe verbrachte, durch radiale Wände nnd l>ald entsteht dnieb Ansein-
anderweieben d( r 7.r]\r-v. in der Mitte eine Hohlkugel. Die.'^c verpn'ößert
sich und die Zellen rücken auch tangential auseinander, indpni zwi«*ehcn
ihnen die Mcmbraueu etwas verschleimen. Später reißt die K.ugei am
Selieitel lappig auf. Chodat dagegen fand, daB die Zygoten des Hono-
stroma bullosnm sofort keimen, indem sie eine nvm ^veui,^en Zellen be-
stehende, dem Substrat aufsitzende Sohle bilden. Aus den mittlertm Zellen
dieser letzteren entwickelt sich durch verschiedenartige Teilungen eine
Blase, welebe wohl mit der Ton Bbinkb gesebilderten ttbereinstimmt.
Wdlere Untersuchungen dürften erforderlich sein, um /u entscheiden, ob
beide Modalitäten der Entwickelang, wie Ghooat das fttr möglich lillt,
nebeneinander existieren können.

Monoetroma bvUoenm wihrde naeh Rkihkb keine Rhizoiden aufweisen^
die Blasen haften an Wasserpflanzen usw., die Flächen schwimmen frei im
Wa3«er. Alle anderen Monostroma-Artcn und aucn die Uliri,ir<"!i < I.ittnnjreu
entwickeln schon in früher Jugend Kliizoidcu iu groUer Zabi und iieiteu
sieb damit am Snbstrat fest Die Haftorgaue entstehen dnrcb Answaehsen
basaler Thalluszelleu. Besonders bei Ulva läßt sich leicht ze^en (Fig. 131, 2)^
daß einzelne Zellen nach innen hin YorstUlpungen treiben, welche unter
Spaltung der beiden Zellagen des Thallas abwärts wachsen. Aaf diesem
Wege können deb massenhafte Kbizoiden zn einer festm Haftsebeibe rer-
scbliugen. Nicht selten fteÜicb werden die oberen Teile des Thallns von
Bnternmoryiba, Tlva n?sw. losgerissen und fsebwimmen frei im Wasser.

Die Fortpflanzung der ülvaceeo bietet jHesonderbeiten nicht. Wir Fortpflmnmg,
finden, mit wenigen Ausnahmen, vierwimperige Makrozoosporen, welche in
Mehrzahl in den Mutterzellen entstehen nod sofort keimen. Daneben weisen
-i ter aller drei Hauptgattungcu zweiwiniperip-e OMinetni auf, deren
Küpulationsprodukte nach RErxKH bei Monostroma bullosum in einen Ruhe-
zustand übergehen, nach Chopat aber direkt keimen. Das Schicksal der
Zygoten andever Formen ist anbekannt, nnd nnsieber ht anch, ob etwa
I'artbeno^enesis vorkommt; zw t-iw imperifro kleine S( ll^v•irmc^. -vrelche
HoK.siM und TfirRKT bei Münut^troma VVittr«» kii (»linc Kopulation keimen
sahen, deuten darauf hin, beweisen freilich uueb uiebt viel.

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206

VII. GUoiophyeeM.

Au aoderwcitipren vegetativen Forlpflanznnjrforfranen sind bekannt ein-
xelne Zellen und Zellkomplexer welche sieh nach Keinku vom Rande des
Monoftroma bvUosnm abUMen und — ohne in ein Buentadiiini einiittreten —
nenen Huillomen den Ursprung geben. Mag dieses Beispiel auch nicht
genau von anderen Spezies befolgt werden, so ist doch zweifellos, daß
größere oder kleinere in der Brandong usw. losgerissene StUoke za nor«
malen Exemplaren beranwachten.

Chodat gibt des weiteren, freilicii ohne daß seine Befonde bislang ander-
wf it hostätigt wurden, an, daß speziell in Nährsalzlösnngen Monoftroma
builutium in ein ächizochlamys-ähnliches Stadium Ubergehen könne, und daß
fernerhin nnter Yeii^Oemng and Einlagemng von Reservesnbstanzen
Thallnssellen sich in ruhende Akineten umwandeln. Durch einige Teilungen
krmnen diese Dauerzellen Häuflein ^^Hypnothalli**) bilden. Alle diese Körper
keimen unter Bildung von zweiwimperigen Gameten, deren Zygoten sieb
in der oben geschilderten Weise entwickeln.

Überall bei diesen Formen scheint es sich um Hemmiingsbildlingen
zn handeln, die ja anoh sonst niefat selten sind.

Ltteratiir.

AoARbii, .1. G., Till Algeroai» Systematik. Nya iütlrafj Atil. 3. VI. rivacffu. Lunds

rnivt'rs. Arsfkr. IKS:*. \\).
AuuiEK, Bidrai; tili känuedom. om de Bvenska form af Euteromorpba. Stock-

bohn 1877.

Arbschouo, De coiiulatione MikromoepoianuD EnteromorphM eompieflsae L. Botsr

niflka Notifter 1876. p. 129.
Lettdsr* (Itia. ny alv-foim fria Port KataL üfren. if Vet Aktd. Fttrhtadliogar.

Stockholm 18d0.

Chodat, R.. Remarques siir le Monostroma baUosan Thiiet Boll, aoc bot de

France 1894. 41.
Al^UL'B vertes de la Suisse. 1902.

Collis^. V. S.. Jl'be North American Tlvaceae. lihodora 5. p. 1—32.
DoDEL-PoRT^ über jf««niDff von Sikbw^jjioeporeD bei Enteromoipiia clathrati. VeriiandL

der 50. Yen. Deatech. Naturf. n. Ante ia Mflncbea 1877.
Bbikkb, J , Uber Mono<^froiTi,v boUooun Thor, oad Tetnspora lebrica Kflta. Ptiageli.

.lahrl). 1878. 11. |,.
ROSKNVINGK, L. K., (ininlands Ilafal^er. 31eddelelscr om GntnUad 1898. 8»

D«80. ia Add. den sc. nat bot 1894. 7e s^. IV« p- 63.

Thdret, Q., Etades algolo^iqaet. 187&

Wittrock, T. B., FOntfk tili ea monogr. of algslilgtet MoaoBtrona Stockholm 1888.

3. f ra&iolaoeae.

Die schon bei den Ulotriehaeeen gelegentlich vorhandene Neigung zur
Bildung von unbewcglii^hen Fortpflanzunirszellcn ist bei den Prasiolaceen so
weit entwickelt, d.iß Schwärmer Uherliaujit nicht mehr znr Beobachtung
kommen. Alle Arten dieser Gruppe ptiauzcu sieb, soweit wir wissen, nur
Tegetativ dnieh nnbewegliche Zellen fnt.

Das hftng^ snm Teil mit der Lebensweise zusammen, denn die Sehiso-
gonimn- und Prasiola- Arten bevorzugen fmichte <>rte, wie Baumrinden,
Dachtraufen usw., doch kommen andere bpezies im Wasser vor. z. B.
wächst Pr. mexicaua in kalten Flüssen der Cordilleren, Pr. Sauteri in
Alpent^hen nsw., während Pr. stipitata vielerorts anf festem Substrat nn-

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d. FnsIolMeae.

mittelbar an der Meeres« »Iierilädic uud auch wohl etwas oberhalb derselben
vorkonimt; ebenso leltt (layella polyrhiza an Grünlands Klisten.

Uuter liezugiiahme auf die Arbeiten vou Gay, Imhäuüek, Küsenvinüe,
LAeBBHBTM, WiLDKMAN, Laosbstbdt IL B. lechiie lob ZU den F^nudoleen:
Se]iizog:oniuin, Gayclla, Prasiola. Ob inan Piuiola imd Sohisogoiiiiini TCis
einigen muH, ist iur uns irrelevant.

Die Einzelteilen in allen diesen Gattungen sind dureb ein stern-
ftnniges Chromatopbor (Fig. 138, 1, 2) aoagegeichnet, das in seinem Mittel-
■Mck ein Pyienoid führt Andere Beeonderneiten Bind idobt so verseiebnen.

1S8. I, 9 SekbogoHkm imtrafe mit A]tlne««n n. Oat. S PnuMm eriipa n. IhhIurb.
4f A FfuMa medcana nlt AplHuwpoini, 4 im Oo rNiuiltt, 5 von der Ftldie feMken, n. La-

•BKUEIM.

Sebizogonimn stellt FSden dar, welobe im einfaebsten Falle ans einer
Beihe kurzer Zellen zusammengesetzt sind (Fig. 138. /, l^ , nicht selten
jedoch zwei- oder wcnigreihig werden. Weiter freilich jrcht nach Gay die
EDtH'ickelang der echten Schizogonien nicht Mit ihnen dürfen nicht ver-
weebselt werden^ die reeht b&nfigen Jngendznsttnde der beiden anderen
Gattnnpren, die jenen sehr Uhnlich sehen, sich aber weiter entwickeln.
Durch Tcilunircn nach drei TJichtuiiiren des IJannios verwandeln sie sicli
iu die kompakten, fast zylindrischen Kürper der Gayella ^deren Zellen
eine sareinoide Anordnung erhalten) oder aber durch Teilung nach zwei
Richtaugen in die oft sehr breiten Fliteben der Prasiola (Fig. 133, d).

0 1 Mnpkitlogi* «. Bl«l«fi« te Algm. 14

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210

YU. Chloiopbyeflae.

Nach iMiiÄuSEß erfolf^t bei Pia!<iul;i crispa der ÜbiTgang am der Faden-
form in die Flächeuibnu oft sehr zeitig, läUt aber auch häutig lange auf
sich warten, sodaS bisweilen sehr zahlreiche Fäden entstehen; z. B. fknden
»ich au einem bestimmteil Ste&dorte bei Mari in - den ganzen Sommer hin-
durch nur die FVdeiii ent Tom September bi» November Warden FlScben
gebildet.

Prasiola furfuracea, stiuitata n. a. bilden nur relativ kurze Fäden nnd
gehen sehr bald zur FlXebenbildiing Uber. Bei diesen Formen, wie bei
Fr. crispa, ist das Wachstum an verschiedenen Stellen der Flächen häufig
anrrlnchniaf5i;r und fuhrt, da in der Mitte stiirker einr.nset/.eu pflegt
alü am ilüude, zu Krümmungen; ja bei Fr. l'uriuracea köuueu uui^.diesem
Wege schlauch- oder blaaenAhnliche KOrper mit relativ enger Öffnung
entstehen. Da die Teilunpreu meist kreuzweise erfolgen, ist häufig eine
Tetradeuordnim? der Einzel/.ellen wahrzunehmen Fig. 183, :J).

Einige echte Scbizogonieu uud Prasiola crispa besitzen keine Rhizoiden,
die meisten anderen Arten dagegen werden durch solche am Snbstrat fest-
geheftet. Die Khizoiden entspringen besonders ans den unteren, sehmlüeren
Teilen des Thalhis.

Die Furtuilauzaug erfolgt nur doreh uubewegliche Zellen. Frasiola
mexioana seigt wohl die mannigfaltigsten nnd dabei doch klarsten Ver-
hältnisse. Nach [jAOEUHKIM vermehrt sie sich

1. durch loB^elöste Thallasstacke, welche direkt wieder zu neaen
Pflanzen auswacbseu;

2. durch Akineten. Die Einxelzellen Ntaen sich sehisogen aus dem
Verbände und wachsen — einmal isoliert direkt wieder aus;

3. durch Aplanosporen. Vom oberen liaade der Thallusfläche her be-
giimeud, werden die Zellen durch zwei aufeinander senkrechte Wände in
vier Zelten geteilt (Fig. 4, '>), welche sich abranden und dann durch
Vcrsclilcimung der Muttermembranen frei werden. Der Tctradenhildung

Sht häufig eine Teilung parallt 1 der El)ene des Tballus vorauf Fi^:. 183, 4).
i im eben genannten Fall nach der Teilung eine Kontraktion der Zellen
Platz greift, wie sie sonst bei der Zoosporenbildnng zu erfolgen pflegt,
so glaube ich, daß die oben gewählte Beseichnung Aplanosporen wonl
am Platze ist.

Wie weit den Übrigen Arten unserer Gruppe ähnliche Aplanosporen zu-
kommen, vermag loh nicht ganz zu übersehen, sie sind zum mindesten
nicht Überall klar erkannt, wenn auch Andeutungen in der Literatur ffir

ihre (Teprenwurt sprechen. Die kleiiH-n Vermelirnnirs/elleM der Gayelhi,
Avelehe Uost:;Nvi^tiE Akineten nennt, darf man vielleicht als Aplanosporen
ansprechen.

Dagegen produ/.iert n alle Vertreter der Gruppe iu ausgiebigem lüiBe

Akineten, welche sich eiu/i ln. tu zwei. \ii r oder aueh in größeren Ver-
bänden loslösen köiiueu, andererseits aber auch schon im Zusammenhang'
mit der Mutterpflanze zu keimen vermögen. Fig. 133, i, 1' gibt die Eui-
stehnng der Akineten bei einem Sebisogoninm wieder.

Die Fortpflanzungszelli n keimen sofort, aber sie k"innen auch längere
Zeit. et)pnsn wie die ganzen Fäden und Flächen der LufttV.rnien. aiistroeknen.
ohne daii meines Wissens wesentliche Veränderungen an Inhalt und Mem-
bran bemerkbar waren.

Das Sternchromatoplior und die Fortpflanzuugscrseheinuugen scheiden
die Prasiolaceen., scharf von den l'lotrichaccen und manchen ähnlichen
Familien, lim Übergang ist bislaug nicht bekannt geworden. Ich weiß
aber keinen besseren Platx fUr die Gruppe.

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4. C>inidrocspBMeae.

211

Literatur.

QüT, F., Sur les Ulothriz aferiens. BulL soc. bot France 1888. 85. p. 65.
— > Recherches snr le dÄveloppemeiit et la Classification de quelques algucs vertea.
These. Paris 1891.

IXHÄUSE&, Entwickelungs^roscliichte und Formkrt'it* \on Pr;i*it»la. Arb. d. bot Inst.

Marburg III. Flora im. 47. i>. 2SS.
Laobsbeim, G. DB, über die FortpiautnBg tob FraaioU. Ber. d. d. bot ties. läSS.

10. p. 366.

Laoerstedt, N., ()m algsläftet Praainla. r|)!*ala 1869.

ßosBKViKOE. K-, Grenlanda Hafklger. 8aertr} k af Meddelejger om Grwuland III. ,Ga} ullü

p. 986.) Dass. in Ana. de« ae. aat bot 1894. aer. VUL p. ö5.
WiLDEMAx, £. DE. Notc BOT deox espices tenreatretdngenre ulothrix. BtdL Boe^bot

de Belgique 1886. 25. p. 7.

4. Gjliudrooapsaceae.

Die Ftonilie wird ausschließlieh repriisenticrt durch die Gattung Cylin-

(Irocapsa, eine fieltene, durch iliiixscii entdeckt«» Siin\vas:^er;iliro. Die
einzige Arbeit, welche die Entwickelangsgescbichtc behandelt, verdanken

wir ClENKOWSKI.

Cylindrocapsa bildet uu verzweigte Fäden, welche in der Jugend fest-
;rohofter sind, im Altor mrUt frei schwimmen. Die Zellen gleichen im
Bau, soweit bekannt, denen von
Ulothrix, und mit dieser Alge gtimntt
auch die Fähigkeit ttberein, palmel-
loide Studien. Akiiicten usw. zu bikk'ii.

Zoosporen sind mutmaßlich vor ban-
den, aber nicht sicher nachgewiesen.

Die Gameten sind ungleich ent-
wickelt; man unterscheidet leicht Eier
und Spennatozoidcii, weiche aus dem
gleichen Faden hervorgcheu küuuen
(Fig. 134, 2).

Dio P.ildung der mäinilicluii Ov-
fftinr wird dadurch cinjreleitet. <l;iß in
den Gliederzelleii des Fadeus wieder-
holte Qimr- nnd Ungsteilnngen ein-
setzen (Fig. 134, 2]: so entstehen
Spcrmatozoidmutterzellen {spjn] und
aus jeder derselben gehen zwei Sper-
matmcoiden herror, die dvfch An^
reißen und Aufquellen der umhüllen-
den Zellwände frei werden. Sic sind
spindelförm^, besit^n zwei Geißeln,
pnlslerende Vaknolen am Yordefende,
ein rötlich verfärbtes Chromatopbor
und mutmaßlich einen Zellkern.

Die weiblichen Organe entstellen T'r- 1^4. (ymir'.rup«! im-oiuta n. Cmx-
fcreh .tarke VerpOBernng b«Hebigor o^::-',:
Fadenzellen. Der Inhalt rundet sich nwtowrtd-Mntteiaellen. « »ü^olie. .«p Spei*
zn einem großen grttnen £i ab, das mstoieidni. fpm Spermatuund-Mattenellen.

14»

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212

VIL Cbloropliyoeae.

nach geliuder Kontraktion frei in seiner Mutterzellc liegt. Die Wandaug
derselben ist inzwisrben crlieblidi aufgetrieben, sie zeiirt Beliiehtung und
bildet durch Ver»iiielluiig au einer Seite eine ÜÜuung aus [Fig. 134, i}.
Bnreh diese flehlttpibn die Spennatosoiden in das Oogoninm ein nnd jeden'
&11b yereinigt sich eines derselben mit dem Ei. Letzteres umgibt sich
dann mit Membran und stellt nach der Itblichen Ausdmok« weise die Oospore
dar; doch steht nichts im Wege, aucli dies Gebilde nach dem Vorgange
einiger engUseber Forscher allgemein Zygote an nennen. Speichert die*
aelbe unter Rotfftrbnng fieservestoffe, so erlialtm wir ancfa hier eine Hypno-
lygote, deren Eutwickelung unbekannt i<^

CiEXKuwsKi fand aber, daß nicht am allen Eiern jene Uypnozygoteu
gebildet werden ; er sah vielmehr nieht wenige der ersteren alsbald keimen,
indem sie sich teilten und (wenn ich Ciexkowski recht ▼erstehe! entweder
«Palmellcii" oder Filden entwiekclten. Der Autor vcrinntet, daß es sich
hier^um parthenogcnetische Eier handelt Das ist nicht unwahrscheinliclju

Uber den phylogenetischen Zasammenhang von Ulothrix und Cylindro-
eapea besteht wohl kein Zweifel.

LIteratar.

CiEMKowsJü, L-, i tier die Morphologie der ülotnoheen. BoU. de r«c«d. dM sc. de
St P^tenbonrg 1876. 81« p. öfiS.

5. Oedogoniaceae.

Unsere Familie gehört zu den bestuntersuchten Algen^n-njipen. Wir
sind in der Lage, allerlei kleine Notizen nnberllrksiebtiijt zu lassen nnd
uns anf relativ wenige saubere Arbeiten zu stützen. Nachdem i>E Uahy
etwas Yoi^earlieitet, wnrde PnniaBBBU*8 Abhandlung grundlegend fttr die
Kenntnis des Kntwiekelungsgauges der Oedogoniaeeeii, Ergänzungen dazu
lieferton Ji uanyi und besonders Kkehaiix. Siaiil beschrieb eine nene
Gattung. SruASBUBGEU uotersuchte die schon von Hofmeistek, Duvel u. a.
studierte ZeUteflnn^r mit nenen Methoden, nnd endlich Hibk lieferte eine
treffliche Monographie mit Abbildungen aller Spezies, in welcher er anch
manche historische Daten erwähnt, die wir hier libercrehen mußten.

Die 1^'amilie besitzt drei Gattungen. Das unverzweigte Oedogonium
(Fig. 140) nnd die vielfach yerSstelte nnd mit charakteristischen Hauen
versehene Bnlbodiaete (Fig. l'M] sind kosmopolitische Algen des Süßwaasen.
Sie bevorzugen nihige Orte, ohne d.iH damit natürlich d;i^ Vorkommen
einzelner Arten in Bächen usw. ausgeschlossen wäre. Staui/s Oedocladioni
(Fig. 138} ist Landpflanze.
lütfUr. Alle Wasseroedogoniaccen <iii<l zum mindesten in der Jugend fest-
irewachscn und znnr bänfig mit Hilfe von farblosen, lappi^^-kralli^ren Fort-
sätzen der basalen Zeile Fig. 137, 1*, .A Fig. 139, N), welche gelegentlich zu
einer Miniatnrhaftscheibe seitlich zusammensehlleßen. Diese Haftorgane
werden nicht durch Zelhvände von der Mufn/i lle abgegliedert

Es iiVit alitT atu-b iiorli r-iiieTi Miider<Mi I M-ir-f iuiniirsmodus, den lliux
in Erinnerung gebraciit. die iiusulzcllc ist halbkugelig, ja fast scheibeu-
förmig abgeplattet (Fig. 139, .v .

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& OedogolUloeM.

Die einzelncu Zellcu der Oedojifoiiiaceen lassen /
oft schon im lel»t'tultMi Zustaude einen reeht p'oßen
Zellkeru deutlich erkeuuen. Ein groUes, vou groiieu
Maschen gitterförmig durchbrochenes Chromato-
phor Hegt überall zyliudermantelUhDlich der Wand
an. Dasselbe weist l\vren(»ide in gewissen Ahstiindon
aaf, fuhrt aber auch so reichliehe Stromastürke
(Fig. 135), daß die Anordnung de^ Ganzen häufig
ttark Teraeekt wird.

Das Interessanteste an den ()edo<;oniaceen ist
die Membran und deren Verhalten bei der Teilung
der Zelle.

Die Anfönge nener Wandimgsteile werden

bemerkbar durch Anlage eines 'znnHclist flllunen
Zelluloseringes iFig. 136. /'i in irerin^er Kntti inung
vou dem apikaleu Ende der zu teilenden Zelle.
Der Bing schwillt an zn einem dicken Wnlst,
welcher die Zelle umzieht fFi;r. VM), r>, 71.

Der Ringwülat sitzt nur [Fig. 13(3. '»^ mit
schmaler Basis der Mutterzellwand ao, er ersekeiut
«idiiditet und IftBt im optisehen Durohsohnitk,
besonders leicht etwa in der Mitte, eine annähernd
kreisförmige Orenzc erkennen. Diese trennt auch
zwei stofflieh diü'ereute Kegionen, denn der äußere
Tril gibt Zellnloiereaktion, der innere nicht, wie
Stbabbukgbb in Bcslfttigiing Slterer Angnben

213

Fig. 135. Oedoyonium-ZeWe
n. SoBum. k Kern, ehr Chro-
lor, Pyrenoid,
t StranMttilM.

138. I— A Zetltflllaiif bei Oedogonlmn Boriaamtm n. HniK. 4, 5 RlA|blldiing bei Oed

immldMltnn M»9tr\sbvr-eh. G Zoosporonbililung bei Oed. (jeinelUparum n. PnivosHBIX. fQlier>
wanU. cu Cuticula. r UiUstelie. ka kappe. $ch Scheitle.

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_ I

214

TU. ChloroptiyceM.

brriclitct. Der ganze Ring dürfte gallertige Konsistenz haben, denn er
l'Urbt sieh ebenso wie die junge nm ihm hervorgehende Membran naeh
Kl£baun intensiv uiit lläiuatoxyUu, was für die älteren Mombraueu uicht
mdhr zutrifft.

Ist der Ring annähernd fertiggestellt, dann teilt sich der Zellkern im
wesentlichen nach bekanntem Schema, und zwis( heu den genäherten Tochter-
kerucu bildet sich eine zarte ZeUaloseiuembran Fig. 136, ;j, welche aber
nach flbeFeiiistlinmenden Angaben von Stbasburger nnd Klbbahk fim
Gegensatze zu Wille) an der Mutterzellmembran nicht befestigt iat Sie
bildet also vorläutig eine bewegliche Platte.

liach äi'UABBüRGEK ist in der Mitte des Zelluloseriiiges bereits etu
kleiner Spalt siehtbar [Fig. 136, 4, 5). Ihm gegenUber reißt jetzt die alte
Membran auf und zwar so (nach Hirn), daß die Cuticula unregelmäßig
zerfetzt wird (Fig. 1B<), 1' . während die Innenscbichteu glatt durchschnitten
erscheinen. Nun streckt sich, wohl unter starker Turgorüelmung, der
Zellulosering recht niBoh sn einer zjlindriwhen Jlembran, welche nur
noch in einer hntal ringförmigen Zone (Fig. 136, 3, r, r) mit dem oberen
und unteren Stück zuf5:immeiilinnt;t. L):is bedeutet ein erhebliches Längen-
wachstum der ueugebildeteii oberen Tochterzelle; aber auch die untere
streckt sich und schiebt die ursprünglich tief unten gelegene junge Quer-
wand (9) bis an die Rißstelle der alten Membran, und hier erst dOrfte sie
sich an den Riindem der Mutti rzellwand fcstleucn V'vj:.

Mancherlei Dt tails bezUglicli der Entstehuug des Uingwulstes und seiner
Struktur werden nielit von allen lieobachtern gleichmäßig angegeben. Ich
bin im wesentlichen Strasbukoek's und Hiun's An^en gefolgt. Wille's
Auffassungen Aveielien ei)i \seiii^' davon ab. Ich verweise iuif ilie Original-
arbeiten nnd bemerke, daÜ die Autoren auch die ältere Literatur behandeln.

PitiNusiiElM schon bezeichnete den oberen kleinereu Teil der zerrisseueu
Uembmn als Kappe, den unteren als Scheide. Ältere Fäden ron Oedo-
gouium zeigen nun häutig an gewissen Zellen, welche in mehr weni,£r<T
großen Abständen voneinander in der Knntinnität des Fadens lieL'en ejuc
erhebliche Zahl solcher Kappen Ubereiuauder, und au diesen ist beivuuut-
lieh jedes Oedogoninm sofort als solches m erkennen (Fig. 136, 6). Die
Erscheinung hat ihren Grund darin, daß nicht alle Oedogonienzellen gleich-
mäßig teilungsfälii«r «nd: nnr diejeniiren, welche bereits eine Kappe ge-
bildet hatteu, eutwickein deren mehrere, indem immer neue Zeiluloseringe
unmittelbar unter der mteren, voranfgehenden entstehen und draaentsprechend
natürlich auch neue ZellmL

Die Zellteilungen der rei<'h verzweigten BnllxK-haete <Fig. 137) verlaufen,
was die Riugbilduiig betritlt, last ebem»o wie bei Uedogoniom. Während
aber bei dieser Gattung die teilnngsftlhigen Zellen interkalar an verschie-
denen Stellen des Fadens liegen, ist es bei Rulbocbaete stets die basale
Zelle eines Sprosse« oder eines Astes, welche Teilnuir und Wachstum ein-
leitet und bedingt. Wir verfulgeu das am besten au einigen Bildern vou
Keimlingen nadi Fbingsheiv.

Nachdem die Zoospore sich festgesetzt und mit Membran umgeben hat,
wrd am Scheitel bald farbloses Plasma sichtbar. Dasselbe wird dureli
eine C^uerwand abgegliedert (Fig. 137, und wächst zu einem Haar aus,
indem es die alte Membran an Kappe beiseite schiebt Hier, wie bri
allen anderen IlaarbiWungen an älteren Sprossen, wird die Querwand
normal, d. Ii uhne voraufgehenden Ring gebildet. Unter der Basis der
Haarzelle entwickelt sieh dauu ein Ring Fig. 137, l\ rg), ihm folgt die
Bildung eiuer ueueu Zelle nach oben hin ^Fig. 137, 3]. Jetzt aber

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6. Oedogoniaceae.

216

entsteht bei eiuat netien Teilnii^ der Riu^ nicht an der Banis der Mnpor-
^eliolicnen Kappe, sondern am oberen TJaiidc fV^r ^fcbcngebliebenen Scheide
rg F'v^. 137, .9). Da sieh dieser FrozcB wicdL-rhult, müssen also von der
basalen Zelle aus die Sprosse gleichsam hinaufgesehoben werden und jede
Zelle eines Fadens kann nur eine Kappe tragen.

Die Zweigbildang voll/if fit <i('h analog. Neben dem ur^prltncrlieli ter-
minalen Haar [tii], sowie aueh neben jeder grtlnen Gliederzellc (yj eines
Öprosses bildet sich ein Uaar (sh), welches die
MnttoTntMDbran durchbricht und von dieser
später an (kr Wn^'i^ uinselieidet wird. Unter
der llaarzcUe {sh} entsteht ein King (r^), welcher
einer neuen grUnen Zelle den Ursprung gibt
Damit ist die Zweigaolage geeehaffen, und diese
wächst nun an ihrer Basis (6 Fig. 137, 7) genau
so wie der Hanptsproß. Weitere Eina^lheiten
schildert Fjungsheiu.

8tahl*8 eigenartiges Oedoetadinm Proto-
nema (Fig. 138) hat keine Hafltscheibe, vielmehr
kriecht der Hanptstamro auf dem fenehten
Boden und entsendet ins »Substrat farblose
Seitensweige. Über den Boden erheben sieh
dann verzweigte Fäden. Unter- und oberiidiscbe
Achsen können ineinander Ubergehen.

Die Fäden wachsen fast auäschließlich
doreb Teilun<: der Endsellen, wetehe flaeh
konisch zugespitzt erscheinen ;Fig. 138, 5). Der
bekannte Ztdlulo<«ering entsteht am unteren
Bande des Membrankegels und die nach Zer-
reifien desselben gebildete Kappe bleibt bis-
weilen nur in losem Znsammenhange mit den
übrigen Membranteilen. Dann wird sie häufig
schon bei der Streckung des Hiuges abgestreift
und hUngt an der läeheide. In anderen FlUen
wird der feste Verband zwischen Kappe nnd
Toehterzelliiioii ftran gewalirt und dann resul-
tieren die bekannten Öammelkappen (Fig. 138, ö).

Die Zweig bildung wird durch Zellolose-
anhänfang am apikalen Ende einer Zelle ein-
geleitet. Dann reißt die Membran mit einem
liing auf und der Ast tritt seitlich hervor
(Fig. 138, 3). Der Zweig wächst wieder nur
au seiner ^ntze.

Die ungeschlechtliche Vermeliruns: erfolprt
überall durch Zoofsporen; andere lilodalitätcu
sind bei Oedogonium und ßulbochautc nicht
bekannt, ea sei denn, daß man das Auswachsen
abgebrochener Fäden besonders in ]*(tlinung
setzen wollte, ( »edocladium daL't'i,'»Mi lüldet a\i Rer-
dem DauerÄurosse. An uurmul vegeticrcudeii rtlauzeu treten sie gewöhn-
lich nnteriioiseh auf (Fig. 138, i, <lv], kOnnen aber, z. B. infolge von Ein-
trocknen, auch leicht oberirdisch entstehen. Zwei bis drei, gelegentlich
auch meiir nebeneinander liegende Zellen schwellen bauchig an, ftlllen sich
mit Ueservestoflen (Öl und Stärke] und nehmen eine rote Färbung au. Diese

Fig. 1SI7. B»Ufochaete «eUgera Danefs/Hkn,
n. PUlTOiiiam. n/ Ring, th T«f-
r, Seitenhaar, g grQlM
OUedeneile, b Astbui».

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216

YIL OhkiopliToea«.

Gebilde — die den Bhisomeii oder Knollen höherer Pflanzen pbyeiologisofa

A-öllip: ents])rochon — vprtraj?en nichrmonatlicheB Anstrocknoi und weiden
dann bei Jieuetzuug usw. zu ueueu l'Hanzen.
Zootpoft», Die Zoosporen der Oedogonien, Oedocladieu und Bnlbocbteten sind

oyal> 1ms fast kugelige Körper mit einem relativ breiten Mundende, welches
ans (lurt-lisichtigem, offenbar ziemlich diclitcni Plasma besteht (Fijr. 1'^^^. ? .
Wo das Mundstück au die cUlorophylllühreude Piasmamasse augrcuzt,

Fig. 138. Oflorlinliuni l'n,' ■iifiiii n. :<T.vni,. / (J > I'flärtzrlicii. Keimende Dancr-
zeUe. 3 Venweigung. 4 Anthehdien. & Uogonien am Ende der giünen Triebe. (U Dauer-
ipma». a AntbnMlM. o Oofonleii. jek Schwirmer mit Maabnn nnigAtm. If Kctaftdra.

«pr enter SpioS.

eutspriugt ein Kranz vuu zablloseu Cilien. Ein Angeufleck ist uicht
Toiminden. IMe abweicbende Gestaltung, npeziell die seMiebe Insertion
der Cilieu, erscheint weniger auffallend, nachdem ötuasburger zeigte,
daß auch bei Ciadopbora n. a. die Cilien einer hyalinen Papille seitUob

ansitzen.

Die SchwHrraer entstehen einzeln in der Mntterzelle, und «war sind sie
in derselben so orientiert, wie Fig. 136, 6 angibt, d. b. das helle Vorder-
ende mit den (nMik'ln lieü;t der Längswand an. Ijn/cllicitcn tiber die
Entwiokelunj; ireben wir Hpäter. Ist die Zoosi)ore lertiygestellt, so zieht
Bich das ganze Plasma ein >Yeni£ zusammen und bald erfolgt der Aus-
tritt, indem die Mutterzelle durch einen Ringrili Fig. 130, 1) aufspringt
und auseinander klappt. Die Zoospore drUnjrt sich beraus. zunächst noch
von einer dUnuen HUllblaso {itb] umgehen; später sprengt sie diese und
eilt davon.

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6. Oedogoniaccae.

217

Klebs hebt unter Erinnerung an ältere Angaben hervor, daß die Zoo-
sporenbildang stets am oberen Ende der Fäden l)eginnt und nach unten
fortschreitet. Zerschnittene Fäden beginnen an der der Wunde zunächst
gelegenen Zelle. Daraus darf geschlossen werden, daß die zoosporen-
bildenden Reize an den Enden der Fäden zuerst einwirken.

Die Sehwännsporen der Oedogoniaceen keimen sofort. Sie setzen sich
bei fielen Oedogonien und bei Bnlbochaete mit dem farblosen Mundende
fest (Fig. 139, 7, 8), umgeben sich mit Membran, treiben Haftfortsätze und

Klg. 139. / — 3 ZooipoTenentleeniiig bei Oedoffonium concuUnatum n. lliun. 4 — G Scliwärmer-
bildting aus der Hypnoxygot« n. Jubaktt. 7, 8 Keimlinge von Oed. concaienaium n. Hirn.

9 dies, von Oed. rufeaceni n. .Scitkrpfbi..

werden zu neuen Fäden, indem der erste Zellulosering au dem ursprüng-
lichen Hinterende des Schwärmers gebildet wird (s. auch FKiTSfH;. Unter
Umständen kann der Keimling ein- bis wenigzellig bleiben und sofort zu
erneuter Zoosporeubilduug schreiten. Die Wachstumsrichtung der Toehter-
individuen steht in diesen Fällen, nach dem was Uber die Entwickelung
der Schwärmer gesagt wurde, senkrecht zu derjenigen der Mutterpflanzen.

Das ist wohl* nicht der Fall bei den Oedogonien mit kugeliger FuBzelle.
Bei diesen setzt sich der Schwärmer, wenn ich Sciikukfix recht verstehe,
nicht mit dem Mundende fest, sondern saugt sich dem Substrat mit der
Flanke unter schwach amöboider Bewegung an, etwa so wie die großen
Zoosporen von Ulothrix (S. 198). Dann umgibt sich die etwa halbkugelige
Zelle mit Membran und entsendet später unter Absprengung eines Deckels

218

yn. ChlorophyeeM.

flon anf^'t riclitrten Fndrn Fiir. 130, ff'. Die Fußzelle allein kimn vor Bil-
dung; eines Fadens uuter uugUustigen Umständen eine Zoospore bilden,
welche ebeulalk nach Absprengimg eines Deckels ausschlüpft — ein für
Oedogonimii etwas anfiaUendM Bild.

Oedocladium bildet auch bei der Keimung keine Haftscheibe. Nach-
dem die Schwärmer mit Membran umlilillt sind, entstellt ein Zellulosering
am unteren Ende, dem farblosen Teile des Schwärmers entsprechend.
Hier tritt dann auch der Keimfaden hervor (Fig. 138, 2] und widttt abw&rtB;
neben ihm entwickelt sich der ente junge Sproß. Im einzelnen sind naeli
Si'AHL mancherl^ Abweiehnogen vorhandoi, die hier kaum erörtert sn
werden brauchen.

Ooftoiütn. Die Ougonien entstehen bei den Oedogouiaeeen durch charakteristische
Anftohwellung von Fadenzelien. Voiberdtende Teiinngeu, welehe bei den
einzelnen Spezies etwas verschieden, aber gesetzmäßig sind (Prinüsheim,
Klebahn), be-^tinnnen die Oogoniummutterzelle. Diese erfälirt nun bei
Oedogoniom zwecks definitiver Aosgestaltong des Oogouiams noch eine
Teilnng. Solche beginnt in bekannter Weise mit dnem Zellnlosering,
wenn aber dieser sich zu strecken beginnt, erweitert sich die obere Tochter-
zelle kugelig und treibt die noch dehnbaren Teile der Wand bai\ßhig auf
(Fig. 140, 2u

Die untere Tuchtenelle, wir nennen sie mit Fuingsukim StUtzzelle [sl)^
yerbleibt in der Seheide» kann danach nicht anfgetrieben werden nnd be-
wahrt häufig den Charakter der Üblichen Fadenzelien. Bisweilen indessen
erscheint die Stlttzzelle mehr oder weniger reduziert, die letzte zur Ei-
bildting fuhrende Teilung ist nämlich unter solchen Umständen eine ganz
ungleiche; die Sttttzzelle wird sofort kleiner angelegt nnd wScbst nur
wenig nach. Schon die Seme weisen gleich nach der Teiluii«.: Größen-
diflerenzen auf; außerdem geht der i:r()nte Teil von Tlusma, Chlorophyll
nnd lieservestolfeu in die obere Zelle Uber, die antere erscheint inhalts-
arm, fast farblos, das ist ans Fig. 140, 3 leicht ersichtlioh, in welcher die
mit 0 bezeichnete Zelle ein gans jnnges Oogon tot der AnÜM^wellnng
darstellt.

Die weniger scharf hervortretenden StUtzzeileu, welche genügend Ma-
terial behielten, können ihrerseits neue Ougonien produzieren, natttlÜch
nach erneuter Teilnng. Aach fttr inhalta&rmere Zellen gilt dasselbe, nur
bedarf es bei ihnen längerer Zeit, nm vorher Beserre- nnd Baumaterial

zu beschaffen.

Oedocladium verhält sich ähnlich wie Oedogonium. Bnlbochaete weicht
insofern ab, ab die kugelige Oogoniumselle nicht in einem, sondern in

zwei Teilungsakten gebUdet wird. Die in Fig. 140, 6 abgebildete Anlage

ist dnrrh crstmalijre SpreTiL'in'L' eines Zelluloseringes (bei r) entstanden,
sif ist die erste StUtzzelle. Dat^ entspricht dem Verfahren bei den Oed(^o-
nien, nur ist die ^fenselle nicht bis zum oberen Rande (r) der Seheide
vorgewachsen. Nach Anlage eines neuen Zellstoirrinires bei r' wird die
Menihran wieder gesprengt; jetzt nimmt das Ooiron seine definitive HrftHe
uu und bildet zudem die zweite StUtzzelle [st"), welche in der Regel sehr
inhaltsarm 'ist. Nur der Kern ist leicht erkennbar. Die* Folge der eben
^M'si hiiderten Entwiekelung ii^t, daB die Oogonien von Bnlbochaete immer
dun ii zwei Ti.ilbkugclige Membranstttcke oben nnd unten schalig nm-
seldosM-n werden (Fig. 140, (i).

in den jungen Oogonien liegt das Plasma der Wand voUständig an.
Sehen wtthrend dieser Zeit wOlbt sieh bei Oed. Boseii naeh Ki.TtRiinf eine

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& OedogoniMeM.

219

kleine Partie der Oogoniummembran papillenartig vor (Fig. 140, 4], imd
zudem wird jener Papille von innen her eine weiche Zelliiloselanu lle 71 an-

£ lagert Die äußere Papille reißt (Fig. 140, 4i ißiüg aot, dann ^ieht sich
■ geaainle Plasma zu einem kogeligen oder eiförmigen EOrper ivBammen;

Kig. 140 II. FniNtiMiiEi.M. lliKN, Klkhah.n. / Oed'Mjonium ciliatutn,
ganzei Pflänzchen. 1' Oed. Uraunii, Bildung des Oogoniums. 3, 4,
S Oed. Botcii, ÖStenng des Oogoni und Befruchtung. 6 ButboekMU
ftganUa, Ooron mit Zwergm^nnchen. 7 Oed. Botcü, FadenttBek mit
Antheridieii. ^ (>r<l. Jlraitnii, Fadi^nstink mit Aiidrosporeii. 9 Sper-
matozoid voa Oed. üotcü. a Antheiidiutu. o Ougonium. tt ätüuzeile.
cm Bmpitegalifledt. p aehldnipapllle. I SebldmlAineUe. r Biagiffi.

an ihm wird ein heller, wie üblich aus kürnigem Plasma bestehender
Empfängnlffleek (Fig. 140, 3) deoMeh erkennbar, nacbdem er aebon Torber

seh wacher an cre deutet war.

Nun verschleimt die iiiißere l'apilh' vollständig Fig. 14U, es ent-
steht eine Öffnung mit üiurUckgcbogeneu Rändern (Fig. 140, J), und der

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220

VE. Chlorapliyeeae.

Weg dnrr>h diese wird volleude dadarch frei, daß die innere Lamelle eben-

fixW» verquillt.

Viele OedogouimiH nnd wohl alle Bulbochaete-Arten verhalten sich dem

Oed. Boscii ähnlich, faöchsteua mügen Differenzen in der Größe des
Erapfiingnisflerkt's 'm -^ti'lion. eiiif Anzahl von Oedopronien alicr weist einen
komplizierteren < ►tinunir>tn( ( haui8mu8 auf. Hier reißt da8 Uogou am oberen
Ende auf, das Uberende des Fadens biegt sich knieförmig zurück und nun
wird, wohl unter BeteUignng des Plasmas der Eizelle, eine Art Einganga-
rohr gebildet, das rKiKcisHELx im einzelnen schildert (Fig. 140, J).

Bei einer nicht tlbermäßiir proRen Zahl von Arten der Gattnnj: Oedo-
Anü^ridifn. gonium uud ht'i Ucdoclädium werden die Autheridieu direkt aus den
uoraialen Fäden gebildet. Die einzelnen Speiiea kennen monOciadi oder
diöcisch sein.

Zwecks EnlwickcliüiLr dieser Organe worden eine (ider mehrere lanire
Fadenzellen in kur/e s< lit'il>entbrniige Stücke zerlegt. Unter stets rrneuerter,
gelegentlich wühl auch unvollkommener IliugbUdung werden vum apikalen
Ende einer jeden Zelle her airka drei bis vier scheibenfömiige resp. gaoa
kurz zylindrische Zellen alt;2esclinitten, bis unten eine sterile Zelle übrig-
bleibt, welche der Stlitzzelle der Oofronien entsprechen mag (Fig. 140, 7).
Ifit diesen Teilungen liat es bei Ueduguuiuin Boscii u. a. sein Bewenden,
hei anderen Arten aber werden die Sebeiben darcb sekundäre Winde
noch weiter zerlegt. Ist die definitive Zahl der Scheibenzellen erreicht,
80 wird in einzelnen Zellen der ganze Inhalt derselben zum Spermnto/oid
umgewandelt, meistens aber gehen aus ihm je zwei männliche Zellen her-
vor [Fig. 140, r), welche neben- oder seltener ttbereinander gelagert naeh
Pringsukim in gewissen Fallen durch eine xarte Membran, sonst nur durch
plasmatische Schichten geschieden ?ind

Die Spermatozoiden werdt n durcli einsciti^res Aufreiüeu nn<l Knickung
der Fiideu frei (vgl. Fig. 140, 6'j. Sie repetieren im wesentlichen die
Form einer Zoospore im kleinen, haben also den Wimperkrani am hdlen
Vorderendc. Der Kern liegt nach KLEBAnx weit nach hinten (Fig. 140, S)\
die Färbung ist hellgrün, gelegentlich auch wohl gelblich.

Das Gesagte gilt aber, wie schon augedeutet, nicht für alle Oedogonia-
ceen. Bei einer erheblichen Zahl tou Oedogonien und allen Bnlbochaeten
finden wir als Zwischenstufe sog. Zwergmänuchen. Halten wir uns zu-
nächst an Oed. diplaiulrnm , so zerteilen besondere Fäden einzelne ihrer
Glieder in Scheibcu/Allen . iri-nau so als ob Antheridien gebildet werden
sollten. Auch das Grüu geht iu eine gelbe Färbung Uber. Sodann eutleert
jede Scheibe statt zweier Spermatozoiden (Fig. 140, /?) einen spermatozoid-
ähnliehen Schwärmer, den wir als Andr oüpore bozeielinen. Statt nämlich
in das ( >n_^on einzusehliipfeTi . wie man nach ilir< r l'.iitstehnn;:: wohl er-
warten möchte, setzen sieh die Androsporen auf weil>Iichen Fäden, Ijesou-
ders in der Nähe von Oogonien, ja auf diesen selbst fest Hit Membran
umgeben stellen sie eiförmige Zellen (die Zwergmännchen) dar, in deren
Innern sich je zwei Spermatozoiden entwickeln. Diese heben einen Deckel
aui dem Scheitel der Mutterzelle ab uud gelangen iu die Oogonien. Ihre
Form entspricht derjenigen bei den androsporenlosen Formen.

Die übrigen Oedogonien und die Bulbochaelen weichen von dem eben

gesrliildorten Verhalten nur in nntern^eordneten Punkten nb: die Andrn^
spuren entstehen auf den niimliclK n Individuen wie die Oogonien, sie sind
meistens grUn gefärbt und auch wohl gelegentlich etwas größer. Die
Zwergmännchen sind mehrzeUig, sie haben eine Art StOtsseUe (Fig. 140,

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6, OodogcHkiieeae.

221

7, mit der sie sich festheften: dk Aiitlieridien entsteheu in Gestalt von
zwei Qnd mehr j^clieibenförniigeu Zellen auf deren Sebeitc).

Pi?iNf:siiEiM bezeichnete die mit Audrosporen und Zwergmilnnclien ver-
sehenen Arten als „gynandrosporische*-, indem er üie ah Zwischenglieder
swischen monöcischeu und diöcisehen Formen ansah. Aber schon Jubakyi
wies darauf Jbin, daß Oed. di(^andnim dieser Ifeiniing im Wege stehe.

Die Zwergmänuchen stellen wnhl eine Anpassung dar, welche das Auf-
suchen der Oogonien seitens der cipermatozoiden sichern resp, erleichtern
soll. Insofern darf man auch nicht von einer besonderen Generation reden.
Man wird die Andronporen kaum von (icn Zoosporen herleiten können,
dagegen hat man in ilinen bei Oedop>iiiuni diplandmm wohl nichts anderes
als ausgeschliijiftc SpermatozoidmuttcrzolK-n zu sehen, welche den letzten
Abschluß ilirer Eutvvickeluug in uiimittclburcr Mühe der Oogonien vollsdeheu.
Aaeh die Übrigen Androsporen scheinen mir in ähnlicher Weise venrtllnd-
lich zu sein. Die Entwickelnnir 1 r Antberidien wird an einer Stelle unter-
brochen und an einer anderen tortgesetzt. Spermatozoiden als solche
wurden kaum keimfilhig sein, warum es deren Mutterzellen nicht seiu
soUtai, ist nicht einiaseoai.

Die Befrachtung der Oedogonien als solche Metet keine Be^nderheiten. Be/huMmg.

Im I^ben ist das Eindringen der männlichen Zellen in die Öffnung des
Oog-ons (vgl. Fig. 140, .7) wohl am leichtesten an Oedo«roninm diplaudrum
mit seinen knallgelben Spermatozoiden zn verfolgen. Kleuailv beobachtete
die Venekmekung der Sexnalkeme an Oeoogoniiim Boseii. Ob der
EmpfllDgnisfieck stets eine wesentliche BoUe spielt, bleibt xweifdhaft.

Nach der Befrachtung erfolgt die ttblidie AnfqHuchemng von ReserTe>
sabstaozeii} Roi^lrbnng, Membran Verdickung usw. in den Zygoten.

Die Knhezeit scheint nicht immer eine lange zu sein, denn Jüraxyt
sah bei Oedogouium diplandrum ziemlich bald Keimung eintreten. Diese htimung.
erfolgt bei Oed(^oniam und Hnibochaete in der Weise, daß der noch rot
gefürbte Inhalt ans der aufreißenden Membran ausschltlpft (Fig. K^l), /),
umdrehen von einer zarten Wand oder ..I'lase", deren Herkunft im ein-
zelneu nicht ganz klar liegt. l>ie ausgetretene Plasmamasse zerfällt dann
. in vier Schwärmer von bekannter Form. Diese, anfangs noch farbig, ver-
lassen die Blase, werden allmHhlich grün nnd keimen wie die ans den
Fäden stammenden Zoosporeu.

Auf Grund der PRiNOSHKiM'schen Er"»rterungen hat man häufiii fiir die
Uedogonien einen Generationswechsel angenommen resp. von (Jenerationii-
zyklen gesprochen. Die Auffassung dürfte nach den Resultaten der Klkijs-
iehfin Untersuchungen an anderen Algen schon nnwahrscheinlich sein, nnd
tntsächlich zeigen denn auch seine sjjczifll auf diesen I'uiikt ;.'<ri( -Ii toten
ICutersuchungen, daß aus jeder isehw.irni.-']»*!!«' m:\<^ sie ein» ni 1 aden oder
der Oospore entstammen, „alles" werden i^-auu. Kleiis studierte (X'do-
goninm diplandrnm. Übertragung ans flieBendem in nihiges Wasser löst
sowohl Zoosporen- als Oogonieiihildung aus. Zoosporcnl)ildung wird außer-
dem durch Temperatursteigeruug um 5" und mehr aasgelöst, vorausgesetzt,
daß die Anfangstempcratur 10" nicht Ubersteigt. Auch in liobrzuckcrlösuug
ist Zoosporenbildang za ensielen. Während anorganische Salze die Er-
zengung von Sexualorganen hemmen, wird diese durch ziemlich intensives
I^iclif sicher ausgelöst. Oedogoniam capillare bildet Zoosporen bei längerem
Aafeiitbalte im Dunkeln usw.

Nach allen vorliegenden i>uten schließen sieh die Oedogoniaecen Uber

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222

YII. CbloropbyeeM.

Cvlindmrfipsn an die Ulotrichaceen an. Mit R^ clif betrachtet Wille
Bpeziell die ßoibochaetea als Endglied einer Eutwickelungsreihe, und daö
gleiche wicd man für Oedooladinm wohl anerkennen mllssen.

Baby, de. 1 r die Al),'eD(7iittun^eD Oedognniam and Bnlbocbaete. Abb. d. SenckenbMg.

}saturt.-(ie8. zu Fnnkfnrt 1854. 1. p. 29.
FaiTscii, K. F., Till ^rtiK tiirc and developmmt of tbe jomag pluits in 0«dogoBiani.

Ann. of bot. 19()2. Itt. p 4^;7 487.
Hirn, K. E. , Monographie und Ikonographie der Oedoi;i>uiaci:i n Ht'biugfors 1900.
4*>. 398 S.

JuBANvi, L., Heiträge zur .Morphologie der Oedoffonien. Prin^h. Jahrb. 1872. 9.
jEuBAUN, H., Studien Uber Zygoten, ü. Die BefnicbtaBir ron Oedoipoiiinin Boseii.

I'ringsh. Jahrb. 1892. 24. p. 244.
Pringsheim, N., Beiträge zur Mornhologir und ;:?yHtematik der Aleren. l. Morphologie

der Oedogonien. Pringsh. Janrb. 1<h.>s 1. n. 1.
ScH£&»'FRL. A., Kioixe Beobaebttuuiea Uber Oedo^uieu uiit halbkugeliger KuL^zelle.

Berichte d. deatsob. bot Oes. 1901. p. fifff— 84.
Stahl, K., Oedocladiunt nrotonema, eine neue Oedogonlaoeengattnuf. Pringab. Jabrb.

SmASBüUGEK, h.. Hi9tolo;,'is( he Beiträge I.

Daaa. IV. Schwänuaporen, Gameten, pflanz!. Spenuatoxoiden und daa Wesen

der Befroebtnng. Jona 1098.

Zellbildung und Zflltoilnrinr 3. Aufl. Jena ^B■m p.

WiLLK, X., Algolog. Mitteilungen. IV. Über die Zellteilung bei <»edogoniuin. Vi
Jabrb. 1897. 18. p.44S.

Die Familie t 1 > wie leicht ersichtlich, ihren Kamen von den im
übriiren recht versrhiedcnartif^en Haarbildung^en , welche den meisten Ver-
tretern derselben zukommen. Sie ist fast Uber alle Weltteile, besonders
in den gemSBijarten Zonen, yerbreitet

Icli re<-liiu> <la/u die GattnujEren, welche im folgenden Schema Teneichnet
Bind. Dasselbe kennzeichnet zngleich einige Untei^grappen. .

Utnratnr.

fi. Chaetoplioreanreihe.
6, Qhaetophoraoeae.

Pringsbeimia

Cbaetopeltia

CkaffopeÜideeu

Ulvella

0(4ijr»chaete

Kudoeionium

Bolbocoleon 1

Aoroehaete >
Chaetouema I

Äeroekttäeen

StigeoeUminm

Chaetopbora — Drapamaldia

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«. ChMtopbmeeM, 228

Man sieht aas der vorsteln iulcn Übersicht sofort, daß ich den Gattnngeii,
welche Wille in den «natlirlichen rtlaii/enfiimilien" ah ('haetophoraoeen
zaBammenfi|ßt, eine Anzahl anderer angegliedert habe, daß ich aber die
Gfaroolepideeii von jener Familie auBSchliefie. Dm ferdem die neueren
Unten&elinngen nnbedingt

Fi^ 141. i Zweig voa Drapamaldia, s4-hwar}i verirr. Orig;. 2 Ein Stück dcss., ttiiker veigr.
(M§. 9 Cloilopter« «Ugmty Zootporen bildender Ast n. Tbobst. 4 Dropomaldta ffomtnda,

ApUnosporen n. Klbba.

Zwar sind die so^ scheinbar zwaugswei^, vereinigten Gattungen iu
ihren extremsten Formen an&erordenClieli TerBcMedeOi ich glaube aber doeb,

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224

VII. CUoropfaycMe.

dali sie sich olme Zwaug vooeiuander herleiten lassen — ihre viell'acli
epiphytische resp. paraBitiscbe Lebemw^Be prägte ihnen eben einen be-
sonderen Wnebs am.

Stijjeoclonium und Draiiai iialdia sind nnr aus dem Süßwasser bekannt,
auch Chaetophnra bevor/n<,'t dassellie . andtTC (lattun^rcn aber finden sich
im iirack- und beewasser, sie eut^eudeu hüchsteus einige Vertreter in das
sHfie Wasser. Zn den ulzliebenden Fonnen gebOien Aoroeliaete, Bolbo-
eoleon, Pringsbeimift, Ulrella; Endoderma nsw.

Eine Anzahl Chaetophoracoen-rJattungen hat Hi iskij experini< iit<H und

in älteren Werken, ziemlich zerstreut; wir führen sie zum Teil unten auf.
Über die For^flanzung haben nach NIgeli nnd Trurkt Klbbs, Gat n. a.
berichtet

Chmetofho- Drapanialdia. wohl die höchst ;L'liedcrtc ( 'haetophoree, besitzt Lanj;-
triebe, deren Gliederzelleu groü, hell und nur mit einem relativ schmalen
Chromatophorenbande ansgerttstet sind (Fig. 141, 2). Die Laogtriebe ihrer-
seits tragen Knrztriebef kenntlieli au der bUseheligen Verzwei-rnufr und
dem tief<rillnen, stark vortretenden riiromatophor in den Einzelzellen. Die
kleinereu Sprosse dieser Art stehen an den Hauptachsen zerstreut, die
grüUeren dagegen sind in Quirlen meist zn dral bis vier angeoidnet
(Fig. 141, 2). Die Bttschel stellen dir Assiuiilatoren dar nnd besoijgen
^rlcicli/.citii:: die Fortpflanznng. Die hellen Achsen fungieren wohl nnr als
Tiiiger der Kurztriebe. Der HauptsproB setzt sich nach unten direkt iu
ein Khizoid fort, und dies Haftorgan wird verstärkt dnrch andere, welche
aus den drei bis sechs untersten Gliederzellen entspringen; auch an der Hasis
der HanptUste wcrfb ii dif gleichen Organe gebildet, um gelegentlich das
Aussehen von l!» rindungstaden auznnehnien. Fast alle Zweigleiu der Ast-
büschel enden mit mehreren, fast farblosen und stark verschmälerten Zellen,
d. h. mit Haaren.

Das Waehstnm erfolgt, wenigstens an älteren Zweigrn. durch eioe
oder höchsten^ wmigi' /.tdlcn , welche interkalar an der liasis der Haare
liegen — , ein Anklang au Phaeophyceen. JUngere Zweige weichen ein
wenig ab. Bfrtuold, welcher diese Dinge genan stadierte, gibt darttber
Auskunft. Die ganzen Pflanxen pflegen in einen sehr weichen, fast flttssigen
Schleim (>ingebettet zn sein, welcher offenbar ans den Membranen wer
Zellen entsteht.

Der Aufbau von Stigeoclonium wird am besten verstanden, wenn
wir die Eeimong yerfolgen. Ans den Sehwirmem entwickeln sich (Bbst-
HOLi)^ reich verzweigte Fäden, welche auf dem Substrat iiinkriechen,
diesem fest angeschmiegt 'Fig. 142, l'i. Die KriechfiUlcn können so dicht
liegen, daß sie sich berühren. Mit Cienköwski nennen wir die Gesamt-
heit derselben die Sohle. Ans verschiedenen Zellen dieser erbeben sich
nun aufrechte Fttden Fig. 142, 2a«p), welche sich verzweigen (Fig. 142, /).
Die Verzweigung ist abrr nicht so regelmäßig und reichlich wie bei Dra-
parnaldia, immerhin kommen gelegentlich Fig. 141, 3} Quirläste vor. Die
Zenteiinngen sind kaum lokalisiert, fast jede Zelle kann sieh weiter teilen.
Viele .\ste endii: n mit Haaren. Ein Unterschied in der Aosbildnng von
Haupt- und Nebtnac liscn ist nicht vorhanden.

l)ic eben erwähnten Kcimnngsmodalitäten variieren nach Ukkiuold
etwas, und nach Fki rsi;ii verhalten sich manche Stigeoclonium-Arten sogar
ganz abweichend. Sie bilden nämlich zonKchst einen ▼ertikalea Faden,
nnd dieser entsendet nnr Rhizoiden, welche die Festheftnng besorgen. Eine

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6. CSiMti^lioneeM.

225

nonnale Sohle wUrde danach fehlen, und das Ganze machte mit Drapar-
ualdia in Parallele i::estellt werden. Das ist plausibel. Da der Autor aber
seine KeimpÜüuzcheu nur aus den Wasserbassius der Kew-Gärten getischt
ud koine eigentlidieD Kvltaren angestellt lukt» wird mM Beetfttigang ab>
warten mUnem.

Vt§> 142. Stioeocionium. 1 St. trnue Rabh., schwach vergr. ii. Hvueb. - St. !\t'<ri i/ ir S ililc
(jUf MUbeehte Spiouej n. Bbetbold. 3, 4 Sl. frolenaum u. Iuubbt. ö, 0, 7 PalmcUa^tadlen

n. (knnownci, 8 ZcM^onn.

Beeonden Kleus macht nun daranf aufmerksam, daß sowohl die Ver-
zweigung als auch die llaarliildnno: derart variiert, daß ilic liicrau!« häufig
entnommenen äpeziesuiitcrschiede völlig unhaltbar werden. Der Autor
zeigte, daß man z. B. an Stigeocloniam teuue doreh Agar-Agar die Yer-
zweigQDg hemmen, dureh Knltor in fenchter Kammer nnd einprosentiger

OllsMa*, ]loi*hflii^ BMflsU dar AlfMk 15

[

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226 Vn. ddoropliyceae.

NUbrlÜ!*uDp; ;;anz bedeuteud tordtTii kann, sodal? im letzteren Falk' knäucl-
förmigc Zweigsysteme zum \'urK»cijeiu kummeu. Auch das Liclit wirkt auf
die Zweigbildang, indem die Aste auf der etiiker belenehteten Seite in
relativ größerer Zahl entstehen als auf der Sehattenseite und gegen das
liieht hinwaebsen. Die Haarbildung unteHtloibt nach Ki.ehs im strHuienden
Wasser fast ganz, im stehenden treten die Uaurc olt inassenhaft auf. —
Die Gründe im einzelnen cdnd aber noch nicht Uar. Ähnliches berichtet
TiLDBN Uber ,,Pilinia diluta"*, die offenbar ein echtes Stigeodoniiim ist.

Von den Zellen der Sohle können nach Ow, Ki.icns u. a. noch Hhi-
Züideu ausgehen, welche zur weiteren Festheftuug beitragen.

Ghaetophora besitzt eine Sohle wie Stigeoclcoiimn Ton bald lockerer,
bald festerer Beschaffenheit, nnd ans ihr erheben rieh sehr zahlreiehe anf-
reeliti' rüden, die «ich uncreinein reich verzweigen. Da sich alle Aste an-
nähernd radiär stellen und zudem auf gleicher Hübe endigen, entsteht biii
Gh. pisiformis, elegans n. a. ein halbkugeliges Polster, das dnreh recht
kcmmstente Gallerte, welche die Fäden einschließt, fast kuorpeli<r \\m\.
Ch. endiN iaefolia wächst mit ilircii /^vciL'endcn nicht gleicliinäC.if;, und so
eitstehen zierlich gelappte, geweihähnliebe Körper von njehreren Zenti-
metern Durchmesser. Auch sie werden durch die ausgeschiedene Gallerte
gefestigt.

FUr (']iaet(tpli(ira schildert Hkrthold ebenfalls die Verzweigung der
Sprosse. Dieselbe ist monopodial bei Ch. elegans. synipodial bei Ch. pisi-
formis, später freilich erscheint sie häufig gabelig. Im Gegensatz zu
Draparnaldia sind alle Zweige gleichwertig, die älteren, aber nur diese,
bilden eine off recht lange liaarsj)itze ans (Fig. 141, S), unterhalb welcher
dann, wie bei Draparnaldia, ein interkalarer Vcirctationspunkt liegt. Die
nicht haarführeudeu Aste wachsen mit einer bpit/euzelle und zugleich durch
interkah^ Teilnncen. Sehwärmer werden ans tut allen Zellen der peri-
pheren Aste gebildet Fig. 141, .7 .

Von Stigeodoniuni resp. ("haetophora gelangt man unschwer, wie mir
scheint, zu deijenigen Gruppe von Chaetophoreeu, welche man vielleicht
Aenekuium. am einfachsten als Ghaetonemeen oder anch sJa Acroehaeteen sa-
sammenfassen kOnnte. Diese sind größtenteils dadurch ausgezeichnet fund
filr mich ist ihre Form auch dadurch bedingtl , daß sie zwischen den
Fädeu oder Zelleu anderer Algen hinkriechen (vgl. Hubek;. So bewohnt
Ghaetonema irreguläre Now. die SehleimmasBen von Ghaetophora, Coleo-
eliaete, Batrachospernnim u. a. Die Sfldde erscheint hier aufgelöst in
Kriechfäden, welche die Gallerte des Wirtes durehwnchern. Von ihnen
erheben sich vertikale .Vste, die meist uuverzweigt sind, aus wenigen Zellen
bestehen nnd an ihrer Spitze das nnrermeidliehe Haar tragen. PHnroa-
heim's Bolbocoleon schließt sich leicht hier an nnd weiterhin .\e ro-
ch aete rej)ens Prinirsh. (Fig. 143). Diese Art scheint ausschlieRlich auf
die Paraphyseu von Chorda und Lamiuaria angewiesen zu sein. In dem
awilchen diesen liegenden Schleime breiten sich <^ie Kriechfllden ans und
von den letlEteren erheben sich meist einzellige Aste in senkrecUer Sich-
tung. Diese ursprünglich von einem Haar gduOnt, werden zu Zoosporangien
resp. Gametangien.

Nicht alle Aerochaeten aber sind so harmlos, sondern Aerochaete parar-
sitica treibt ihre Kriechfäden zwisclu n die epidermisäbnlieheu Zellen von
Fncns nnd tötet diese, sowie einen Teil der darunter liegenden Binden-
zellen.

RosBsmNOE's Arthrochaete reiht sich hier glatt an (ygl. Abschnitt
Uber Paraaitismns).

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6. Chaetophoraceae.

227

Eine gewisse Sondcrstelliiiifr dagegen nimmt Chactosphaeridium
ein (Klebahn;. GrUne tisisehenförmige Zellen, von Seheidenhaaren {je-
krönt, erscheinen darch leere Sehläuehe verbunden, welche an der
Basis der grUnen Zellen entspringen. Die hier nicht im einzelnen zu
schildernde Wachstumsweise erinnert an Mischococeus (S. 28), (.'hloro-
dendron 'S. 137i u. a.

Fig. 143. 1 Aerochaete repen» zwischen den Parapliyien von Laminaria kriechend n. Hobbr.

2 dieselbe isoliert n. Pbinosubim.

Als Endglied der Acrochaetenreihe dürfte Phaeophila gelten, jene
Gattung, deren Eriechföden meistens die stark verschleimten Mittellamellen
von Florideen durchwachsen. Vertikale Aste sind vollends verschwunden.
Haare entspringen direkt den Zellen der kriechenden öprosse. Die be-
weglichen Fortpflanzuugsorgane entstehen in den Zellen des Fadens; da
diese aber im Gewebe des Wirtes oft recht tief liegen, befördern hals-
artige Verlängerungen der Sporangien die Schwärmer au die Oberfläche.
Anzunehmen, daß diese Hälse den Haaren der nämlichen Gattung gleich-
wertig seien, steht nichts im Wege, wie mir scheint.

Nach HuBEK kommt aber Phaeophila Floridearum Hauck nicht bloß
zwischen Florideenzellen vor, sondern auch im äußeren Membranschleime
derselben und femer in den Membranen mariner Cladophoren. Mag das
die gleiche oder. eine nahe verwandte Spezies sein, auf alle Fälle durften
wir hier einen Übergang haben zu den von Hu her als Gonatoblaste be-
zeichneten und zu den größtenteils von ihm dem Endo derma zuge- KnJoderm<eju
zählten Formen. Das Charakteristikum aller dieser Arten ist ihr Vege-
tieren in den Membranen der verschiedensten Algen, so zwar, daß diese
gespalten werden und der Parasit von der Cuticula oder cuticulaähnlichen
Außenschicht Uberdeckt erscheint. Wir kommen im Abschnitt Uber Para-

Ib*

228

VIL CUofophytttM.

sitiamiui darauf zurück (vgl. indes Fig. 144). Alle fraglicbeo Fonoen prä-
Bentieren sich als mftBig Tenweigte Fäden, and das Ckinze bat gewOhnlieh
einen recht geringen Umfang, lodaß man wohl aubediugt an eine Ke-
duktion iiifol{?c des rarasitierens denken muß. Im direkten Anschluß
an Stigeoclouium kaun mau die ganzen Gebilde eventuell, auffai^äen al»
eine yerarmte und autgelüste Sohle, die keine vertikalen Aste mehr ent-
wickelt Yielldeht wira et nicht unwcckiiiftftig» die ftiglichen Geetdtcn

Fly. 144. 1—4 Bitdoderma Jadinianum llub. und dessen Keimung n. HülBB. ff QuL Ufto-
efeMte Hab. n. Udbik. «— « End. WmrodiU n. Wilu.

als Kndodcnneen zusamnienzufa^isen. Unter diesen gedeiht Gonatoblaste im
Membraiidchieime der Zyguemafäden, Endoderma leptochaete and Jadi-
niannm Haber leben in der Hembrui reo Chaetomorpha, Oladophora a. a.,
senden aber feine Ilaare an die Oberfläche, indem sie die Cuticula des
Wirtes durelibreebeu iFi<r. 141. 7 . Heinki' s Kndueladia (Endodennal vi-
ridis, wohl die am längsten bekannte l-Orm dieser Art, hat auf Bildung
von Haaren fast ganz verzichtet Fig. 144, 8), sie vegetiert in den Mem-
branen mariner rhloropbyceen Derbcsia usw.] oder Florideen. Hans-
oiB0*8 Endooladia gracilis endlich lebt ähnlich auf Gladophoren des Süß-

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6. Cbaetophonceae. 229

Wassers, dringt aber auch in abgestorbene Zellen des Wirtes ein. Alle
Endodermeen bilden Fortpflansniigssellen in jeder beliebigen GliederzeUe.

hier konstruierte Keihe wUrde also« dftB mag DOCh betOBt sein«
mit riner völlig' hjiarloscn Forui cndifren.

Fuhrt UHcb dem Ge^agteu ein gangbarer Weg von Stigeoclouiuui Uber
Acroebaete tn Pbaeopfaiki und den Endodermen als Endgliedern einer

Flg; IIB« OleMoelocte ferox n. Hiio i:. / Envachgene Pflanze aaf einem OliMtoiiioiphibd«!!.

H die«., Zoosporca bildend. J Ketmpflwte.

Reihe, so dürfte ein uiulercr vielleicht auf mancherlei Uuiwoiren von Stigeo-

cloniam ans zu Chaetopeltis , Ulvella und Pringsheiuiiu luiireu. In einem Chattopeiü-

Falle vollzieht sich eine Anflösung der Sohle zu Kriechfaden und eine

Verlegung des ganzen Fortptlaiizungsapparates auf diese; auf der anderen

fJf.jtr i ffnlL^ KnTv/i'Titration der Sohle /.u tiiiier koinjiakten Scheibe, aber

auch hier Keduktiun aller vertikalen i;'äden und Bildaug der Zoosporen usw.

aus dieser Scheibe.

HüBEB fimd ein Stigeocloninm, dessen Soblenftden in tote Zellen
von T^emnawurzelu eindringen und hier mehr weniger dichte Massen
bilden. Solche Yorkoommisse küuntea cvent den Übergang zu dem noch

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230

VII. Cliloroph> ceae.

etwas unklaren Endodoninm bflden, das Sztmavski mid Frank be-
schrieben haben. Die Ftn-m lebt teils epiphytisch auf Leinuji, teils endo-
phytisoh in den Atemhölilou dieser Pflanze. Niebt frauz ausj^esebiosaeu ist,
wie Kleuü betont, daU einige vun den Stadien, welcbe jene Autoren be-
schreiben, in den Entwiek^npi^^an^ von Protoeooeoideen hineingeboren,
und daB andere den Stigeoclonicn direkt mUssen eingereiht werden, wie
Fritsch neuerdings bervorbebt; imiiieiliiii dürfte einiges für die Gattung
Endoclonium Übrigbleiben. Waren bei dieser Gattung noch einige von der
Sohle sieh erhebende FSden bemerkbar, so sind sohme bei Oohloehaete
(auf Cladupbuni usw.) ganz versehwunden. Die Pflanze besdnSnkt sieh
anf die Ansl)ildung eines Haclien, scbeibenähnlichen KOrpers, Ton weleheni
sich nur zahlreiche hyaline Haare erheben (Fig. 145) — dittB Ganze ent-
spricht unverkennbar der Sohle von Stigeocloninm xmd Ghaelophora. Die
Bildung der ScbwUnner ist MtlUnds in die Zellen der Scheibe verlegt
(Fig. 145, 1^). Die Keimungsgo>( liirlito sowohl alt* auch das Kandwaebstum
(Fig. 145, 2, 5) aber zeigen noch deutlich, daß die Scheibe tatsächlich aus
verzweigten Zellfäden gebildet wurde, die meistens sehr dicht aneinander
rUcken.

< ichliichaete bat vielfach noch recht unregeluiUßige Umrisse. Dem-
gcgeuUhcr ist die auf Mceresalgen lebende Ulvella (Rosen vinoe, Olt-
MANNb, HuuEK, Snow) fust krcisruud. Sie tut außerdem einen Schritt
rOdLWftrls insof^, als Haare (nach Hubeb) nnr noeh selten Ton ihr ent-
wickelt weiden.

Uti- i4o. /'nn./Wif ;.M4" t " utiita ii. KtiNKi. ü Atla«. / .\ltere Scbelbe, aas deren MittHzcIlen
die Schwärmer entleort sind. '2 Si hcihr in Si liwärmcrbildiui!: boirrilTeii. 3 Quers' hiiitt diudl
eloen Sproß voa jPo/yfifAonui mit I^rinifikeimia. 4 Junge Scheibe »uf FdyiifKonia.

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6. Ciiaetopboraceae.

231

Dm gleiche Dir Gbaetopeltts, der ihr Entdeeker, Bbbthold,

zeitweiliir flie Haare ^ranx abgesproclien hatte. Diot-o r.attnnü: hält die
Krcisform noch genauer iüne als die vor-reiianutc; sie tritt auch von An-
iaug au aiä geschlossene Scheibe auf, die mit dem Kaudw!u;hstum vcr-
fldien iflt, dM wir noeli oft genug aniflllirlicber weiden sn erwXlinen
haben. An diese Gattungen Reinke's Pringsheimia anzaschließen, hat
für mich keine Schwierigkeit. Die Aljrc bildet auf Polysiphonia usw. regel-
mäßige einschichtige Scneiben (Fig. 14t»j mit einem durch Fig. 146, 4 de-
moiutrierten Buidwaeliatiim. Besonders die llittelxellen der 8efaeibe liefern
Scbwttnner {Fig. 146, 3}. Haare fehlen völlig, aber Wachstnmsweise, Fort-
pflanzung und Zellenbau stimmen meines Kr:icht«'ns derart mit Ochloflmete
Q. a. Uberein, daß ich keinen anderen Platz weiti als den neben liinen.
Andere Antoren freilieli sind anderer Meinung, und spesieil Reinke bringt
die Pringsheimia zu den Ulvaeecn. Ich vermag mich seiner Meinung nicht
anmschließon : der Mangel einer Haarbildnng wird kaum entscheidend
sein, ich stelle mir eben vor, daß so, wie die Endodermeen das haar-
lose Endglied einer Gmnpe unter den Chaetophornceen sind, ebenso die
Pringsheimien den Abseblnfi einer Entwickdnngareihe in etwas anderer
ßichtang darstellen.

Damit dürfte das anf S. 222 aufgestellte helienia, das mit dem von
Hlbeu gegebeuei) auuäherud Ubereinstimmt, einigermaßen motiviert sein.

Wie bei den ülvaeeen ist aneb bei den Gbaetopboraceen der Zellenban ZeifeiiS««.
dem von Ulothrix ungemein ähnlich. Wir finden wieder einen Zellkern
und nicht selten (z. B. Chaetophora^ ein Chromatophor von Band- resp.
Plattenform, da» stark an Ulothrix erinnert, doch ist dasselbe auch häufig
eingesebnitten, gelappt, mit FortsStzen in das Zellnmen rerseben nsw.
Das alles läßt sich aber auf die einfache Bandform zurttckfUhren.

Pyrenoide sind nieist in Einzalil. f?el eigentlich auch in Mehraahl vorhanden.

Ban und Entwickehmfr der Haare zeijren hei den Thaetophoraceen llaare.
uiaucherlei Unterschiede. Mit lluiifcK und Mukhii s kuim mau Uiuf Tjpeu
anfiitellen, in welebe sieb auch die Glieder verwandter Familien, wie
Aphanochaete und Coleochaete, leicht einreihen.

Wir berUek<5iehtig'cn dieselben ^'h'ieh an dieser Stelle mit.

1. Drapamaldia, Chactophora, ötigeocionium bilden Haare ni;^ den
Zweigenden. Die letzten Zellen derselben strecken sich einfach (Fig. I^-, S],
in ihnen verblassen die Chromatophoren, nnd der Inbalt nimmt sobeinbar ab.

2. Bei Cbaetonema, Aphanochaete repens A. Br., anob bei einigen Stigeo-
choiit n sind die Haare einzellig. Die erstgenannte (Tattnnji: wandelt einf:ich
die Spitzenzellc der Fäden zum langen Haar um, bei den anderen Formen
treiben (Fig. 147, 4] die kriechenden Fäden seitwärts Fortsätze, in welche
ein Kern mit entsprechendem Plasma, aber ebne f'hromatophor, einwan>
dert Ist das geschoben, so wird der Fortsatz darcb eine Wand abge-
gliedert 'Fig. 147 .-,).

B. Bolbocoleou, Acrochaete, Phaeophila, Entocladia entsenden auch
sdtBeh fiurblose FortsStze von erbeblieher Länge, es tritt in dieselben

Pia.<$ma, aber kein Kern und kein Cbromatophor ein. Eine Abglicderung
findet rejmlär kaum statt (F'v^. 147, '»i. Nor wenn die Tragzelle zum Spo-
rangium wird (Acrochaete), werden die Haare durch eine zarte Membrau-
kmelle getrennt nnd abgestoßen. Bei Pbaeopbila kann durch Verdieknng
der Membran des Haares an dessen Basis sich ein Pfropf bilden, der, wie
hei manchen Siphoneen, ehion Abschluß herbeiführt (Fig. 147, 7, s). Brechen
diese Haare, was sehr häutig ist, ab, so wird der Stumpf von der Trag-

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232

VII. ChloropliyooM.

Zelle aus duiThwachsen uud damit eiu neues Haar gebildet. Die so ent-
stehende Scheide entspricht aber nieht derjenigen von Cnledcliaefe.

4. Coleochaete, ( baetosphaeridium, auch Acrochaete und einige andere
Cbactophoreen, deren Benennung nicht ganz klar ist, besitzen die berühmten
Scbeidenliaare (Fig. 147, 3}, Dieselben stellen sieh iro erwacluNnien Za-
Htande dar als lange farblose Gebilde, welrbe an iltrer vn^) einem

mäßig dicken .Membranzylinder umHüblo»t$eu sind. Sic cntatebcn zuuäebst
als zapfenartige VorstUlpung der canzeD Zellwand [Fig. 147, i). Wenn aber
der Zapfen Bim vterk rerlftngert, rolg«n die ftoBeren Lagen der ZeUhant dem

Plf. 147. ChMtophoraMMiliMi« a. Brawu i— 4 Aj^umodutte >j>fc. 4, 5 SH^eoeMum pdf

Wachstum nicht mehr, sie reilieu am Scheitel auf (Fig. 147, 2] und nur die
innerste zarteste Schicht streckt sieh weiter und bildet so ftst allein das

Haar, in welches Übrigens, wie die Fig. 147. .? ergibt, einiges Plasma, aber
kein Kern einwandert. Die Haare lireelien leicht ab und sind demnach,
wie schon Pbingshei>i fUr Coleochaete hervorhob, auf älteren Stufen
offen.

ö. Sehleimhaare gibt Hurer fUr Chaetopelti.^ (inkl. Myxodiaete, nach
Lagerhefm mUDdlich) an. l>iese stellen nnsschlie Blich schleimi};«' Fort-
sätze der Zell wand dar, der Inhalt ist au ihrer Bildung nicht beteiligt.
Einen Übergang von 4 zu 5 bildet vielleicht Chactosphaeridium globosum
(Nordst) Kleb., bei weldiem das Bcheidenhaar t'ast kompakt erscheint,
nnr ^anz zarte Kdmohen» welche eich mit Jod färben, lassen das Lomen
erratiMi.

Die Fortpflanzung der Chaetophoreen geschieht fast Uberall durch
Zooqwren. Makrozoosporeu , welche in der Regel zu wenigen, oft nur in Einzahl in
der Motterzelle ;rebil<let werden. Meist sind dieselben /.ieinlicli ^TttR nnd
mit einem nicht selten gelappten Chromatophor am hinteren Kude ver-
sehen, wehilies meistens ein, oft aueh mehrere Pvrenoide führt. Die Zahl
der Cilien ist meistens vier, doch ftlhren z. B. die Sehwürmer von Aero-
ehaete und Ulvella nur zwei.

Neben den ttbernll verbreiteten Makrozoosporeii iindeu sich zunächst
bei Drapaniiildia Mikruzoosporeu, welche fai<t zu jeder Jahreszeit auftreten

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6k Chaetopliorace«e.

233

kSniieii. Sie wurden schon -von Prutosheim onter dem Kamen Dauer-
sdiwlnner erwähnt und nenerdingg von Klebs studiert Sie führen vier

Cilien, itntersielieideii sicli :iV>er Icirht von den Makrozoospor'-it dnrrh f1ic
tiefe Lage des Angentieck«^ und durch ganz andere Licbtemunndlichkeit.
IXe Miknwoosporen können naeh Utageier Bewegung znr Buiie kommen,
indem sie sich mit Membnn nmgeben nnd event. mit Rescrventoffen
füllen. Dieselben Mikrozoosporen greriercn sicli aber i^elegentlich als Ga- GameUn.
meten, sie kopulieren nach Vurschrift miteinander and die Zygoten ruhen
ebenso wie me ohne Kopulation zur Ruhe gekommenen Sehwarmer. Die
Zygoten sowohl als auch die ^Paräienospor^*' können schon nach einer
Ruhe von wcniircn Woehen keimen iitiff zwar direkt ohne Schwärmer-
bildung. Stigeoclouium bildet nach Klehs ebenfalls Mikrozoosporen mit
vier Cilien. Dieselben besitzen rasche Bewegung, kommen nach 24 bis
48 Stunden /mv Ruhe nnd keimen nach verhältnismäßig' knrzer Zeit (einige
Tage oder Wochen). Die Keimung ist direkt, nielit selten wird die Daiter-
zelTe in zwei bis vier durch Wände fretreimte Teile /erlejrt, deren jeder
dann, wenn auch etwaig ungleichmäßig, /.um Fadeu auäwuch.<^cu kann.

CiENKOwsKi beriebtet von „Mikro^nidien**, welebe ans seinen Pal-
mellastadien liervorpnfiren. Sie hatten zwei Cilien nnd keimten alsbald.
Rbinhaki>t aber behauptet, deren Kopulation gesehen zu haben. Nament-
lich letzteres ii»t indes nicht sicher, und so muß es dahingestellt bleiben,
ob in dieser letzteren Form Gameten TorHegen. Wttrde der Beweis er-
brncht, dann hlttten wir fiir Stigeoeloniom genan dieselben For^flanznngs-
Verhältnisse wie für üiothrix.

Keine der Übrigen Chaetophoreengattungen ist so genau wie die eben
besproebenen nntersneht; wie weit sie Mikrozoosporen filbren, ist also ui-
klar, dagegen kennt man bei Endoclonium; Chaetopeltis minor, Ulvella,
Entocladia. Pringsheimia, Acrocbaete (?'. Phaeophila (?) mit zwei Wimpern
versehene Gameten, welche — überall von genau gleicher Größe — mit-
einander kopnlieren. Ans dem Verhalten bei der gesehleebtUehen nnd
angeschlechtfichen For^flaoznng lassen sieh demnach keine Unterschiede
der Gruppen herleiten.

Für Btigeocloninm, Cbaetophora und Draparualdia beschrieb zuerst FHiK(is-
HBM, später andere AvtCfren (KnOHNBB, Wn.i.E, Gay, KLxaa nsw.) Danei^
xdlen, M'elche wohl am besten als Aplanosporen zn bezeichnen lind (Big. 141, -i). Jl^lanetpoiwnm
Sie entstehen meistens in Einzahl, pele^outlicli .ibcr uucb zu zweien nnd xit ien
ia der Mutterzelle, indem der plasmatische Inhalt sich von der Wand znrUck-
ndtt nnd ineh mit einer nenen eigenen Membran umgibt. Bpiter kann aioh
leiehlieh gelbes öl MUammeln nml dann pflegt ein Rnhestadinm zu folgen, be-
sottderfi wenn die Membran sich noch stark verdickt hat. Soweit ncdbachtun^ren
vorliegen \iiXY für Stigeocionium), keimen diese Zeilen direkt nach längerer
oder kllfserer Bahe. Im leirteran Falle dflrfle Anfhlnftin| von ReaervesteiTen
nicht erfolgen. Diese Aplanosporen entstehen in dea Ästen, welche sonst
Srbwilrmcr erzengen; sie knnnen deshalb Fi<r. Ml, /] ganze Ketten bilden, die
erst spater auseinander fallen. Aus diesem Umstände, sowie ans der Tatsache,
daß PaDiGSUEiM sehwache Bewegnngen vor der Bildung der Aplanosporen wahr-
nahm and Klkds in den jungen Stadien derselben aneh einen Angenfleck de-
monstrierte, geht ebenso, wie das für Ulothrix gezeigt wurde, b'rvnr. daß Ller
Zoosporen vorliegen, die nicht zum Ausschltipfen kaineii. Wahrsciieinlieh haben
wir es mit Idikrozoosporen zu tim, und Klebs deutet, wie mir scheint, mit
Beeht aa, dafi iwischen den in den Mnitereellea gebildeten nnd dea naeh dem
Freiwerdpn .ihp-erundeten kein wesentlicher Unterschied besteht.

BestJUigt wird diese Auffassung durch CiaxKOWSKi's Beobachtung, nach

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234

TIL CUoropliyceM.

weldier bei einer Stigeocloniumspezies der Zelfittfaalt naekt austrat, abw neh
nnmittelbar vor der Matteizeiie mit Membran amgab, um rar Bnheapoire sii

werden.

Außer aeldieii siemUcb leicht an deutenden Rnhesporen liefert aber Btigeo-

clonium noch mancherlei besondere Zelim. Zwuv koimti' Klebs auf keine
l'aimeUm u. Wen*' die vielbesprochenen, von Ciexkowski he rli --l), n. ii Palmellen erhalten.
Akioittn. ^ glaubt aber trotzdem, daß die Angaben richtis^ ^iud, da wokl beide Autoren
mit vetaddedenen Arten arlMrfteten.

Betoudere die anfreohten Fäden von Btigeoelonium bilden durch wiederholte
Längs- und Qti*'rt»nlungen ein Stailinm, wplrhos dem Schizomeriastadimn von
Ulothrix anüerordentlieb ähnlich ist. Die gebildeten Zellen zerfallen s< hliel<lii*h
ohne treaenlUche OaHertbildnng; was ans ihnen wird, ist nicht geui^gcmi he-
kannt. Wenn man alici Ciexkuwskis Bilder ansieht, wird man, unter Yw^leieh
mit denjeni^n von l Uitluix. zu dem Kesultate kommen, daß auch hier Hemmnnjrs-
bildungen von Mikrozoosporen vorliegen. Klebs zeigte, daß die normalen Mikro-
soosporen von Stigeooloninm aus einer Mutterzelle zu vieren durch sokze^ive
Zwett^nng gebildet werden, und daß bei diesem Prozeß immer feste, wenn
MTich zarte T*iliiri^3wände entstelifii. sodaP. i'i^ri'iillli'h jede Mikrozoospnrt' aus
einer besoudereo Zelle ausschlUptt. Mir seheint nur ein kitr/tr Scliritt liit r
zu den „Schizorneris "-Bildungen des Stigeocloniuui zu »^m, deuu uach allem,
was mir bekannt geworden, dflrilen sneh bei diesen die Tfldhingen nicht ins
landlose gehen, übrigeii^ li:it auch Gat die Anfangsstadien der Cdoikowski-
ÄChcn „ScliizDTneris" beoliaclitet.

Uay fand weiter an Stigeoolonium variabile Akineten, entstanden durch ge-
wöhnliche Verdickung der Membran, wie bei Ckmferva nnd Dlothrix; diese
lieferten bei Zaaata von Aiachm Wasser Hakroioosporen.

Stig. setigernm produzierte in der Kultur, besonders an den Fadenenden,
runde Zellen, welche durch Vcrschleimung der Meaibraneu entstehen; es kOunen
sich sogar protococcoide Hänfen bilden, aber nennenswerte Teilungen sah GAY
nicht. Diese mit Reserrestoffen nicht gefldlten Zellen keimten durch direktes Aua-
Wachsen; sie näherten sich offenbar den von GtRKKOWSKi beschriebenen »Pal-
mellaatadien'^, vielleicht auch den von Famintzin beobachteten.

Der ei-stprrimnnte Autor fand, daß Sti^-eoclonhtm stellare Ktz, (?}, wenn es
unter etwas ungünstigen Bedingungen weichst, in t-ia l'almellastadium Übergebt.
Br hebt ansdrOdEUch hervor, daß es in erster Linie die Sohle ist, welche be-
troffen zu werden pflegt, während die großen aufrechten Äste, er nennt sie
„Wasserstfimrae", meistens davon verschont bleiben. Der Prozeß verl.Huft in der
fOr Ulothrix geschilderten Weise. Die Längs- und Querwände verquellen, die
Zellen runden sieh ab und füllen sich erheblich mit Stibrfce (Fig. 142, .9, 6).
Später stellen sich Vierteilungeu ein und durch dic^e wird die Zahl der Z^len
noch vermehrt. Auch diese jfingereu Elemente wertlt 11 durch OallertbildnnEr von-
einander getrennt. Ob die Vierteilung sich mehifach wiederholt, übersehe ich
nicht ganz.

Die so gebildeten kugelförmigen Zellen finden sich besonders am Bande der

KulturHüssigkeit ; werden sie in frisches Wasser gebracht, bilden sie nach
CiFN'KnwsKi ..Mikrogonidien" mit zwei Cilien (Mikrozoosporen ? oder (tHmeten?)
(Fig. 1-42, 7'j, welche zu neuen Faden auswachseu. Unter Umständen, die nicht
genauer prflaiaiert sind, kann aber ,.eine direicte ScUanchkelmung^ «rfolgen,
nachdem eine fVier-?; Teilung voraufgegangen warj das bedeutet wohl nur einiD
Hemmung der Vnnveglichen Mikrozoosporen.

BuEXUOLD uuicht noch darauf aufmerksam, daß Cbaetophora pisiformis n. a.
in KnltnrcQ wenigzellige Keimlinge bilden, welche sofort wieder Schwärmer

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0. CluMtophoneeM (LSter«tar).

285

erzengen. Das wiederholte sich in mehreren Generatioaen, tud Cluietopeltis
gar prodnzierte aas einzellio:en Keimlingen sofort wieder Schwärmer. Dm ist
offenbar ein KanLsrnns, bedingt dnrch ungünstige LebeuabedingungeiL

Dafi meh andere Spezies und Gnttnogeii dbnorme Stadien seifigen Icftnnen,
zeigt Chaetonema. ffifir uh HOUB die liden ebeofalb serfallen, die kugeligen
Zeilen zeigten KnoofniDgeiii imd aiw diesen kSnnen dann wohl Seitwlimer her-
vorgehen.

Die Beorteilnng der verseMedenMi Portfiflaniiingsaiodi kann von derjenigen
kanm abweichen, welche int bei Ulothrix veilreten luü>en. Es handelt sieli,

wie auch Gay betont, um Hemmongsbildungen unt^r ungünstigen Bedingungen,
sam Teil an vegetativen Zellen (Akinetenji zum Teil an solchen, welche die
Sebwinnerbildung vorberdletea.

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p. 486.

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236

VIL Chloropliyceae.

Zweifelhafte Chaetophoraceen.
OtenodMns, l^orooladus u. s.

BoiuB)*s OtenoeUdvs imd Leptodm, Wsbsb tah Bobss*s TriehophUns and

Trtntopohlia sponpophila, dazu wohl noch ein paar andere Formen (Microthara-
nium ><A(;i:i.i) sind nngendgcnd nntcrsuclitr Algen, die demgemUß mit Pidierheit
nicht unterzubringen sind. Was mau aber von ihnen kennt, deutet auf ziemlich
nahe Beslehingea so den Ohaetophoreen hin (vgl. Cbodat n. a.). Es handelt sieh
um kleine, oft ziemlich reich verzweigte Gebilde, deren einzelne monosiphone
Sproßsysterne einem Zweig einer Chaetophora recht ,'lhnlich sehen, doch wurde
Uaarbildung an ihnen nie beobachtet. Der Zellenban stimmt ebenfalls mit dem der
obengenannten Gruppe flberein, und auch die Fortpflanzung gestaltet sich, soweit
sie flberhanpt bekannt ist, nicht wesentlich anden. Fast jede Zelle der Zweige
Systeme kann, wie bei vielen Chaetophoraceen, zur Sclnvärmerbildnng schreifi-ii,
ob die beobachteten Schwärmer aber (iameteu oder Zuosporen sind, ist niclit
liberall sichergestellt. Fflr Ctenocladus gibt BobzI die Kopulation zweiwimperiger
Gameten an und behauptet fanier das Yorfaaiideosefai von AUneten ud Pal-
nelleii. doch konnten seine Angaben bislang nicht nachgeprflft werden.

Beziehungen unserer Algen zu Trentejiohlia (Chrnolepus . wie ^VEBER VAN Bosse
und auch Wille andeuten, scheinen mir nicht vorhanden zu »ein; es ist weder
HimatoriiTuwn noeh die ehankteiiatiaehe Bporaaglenform fs. nnteo) naehgewiesen.

Deshalb muß wohl die Trentcpohlia
spongophila einen anderen Kamen er-
halten.

Unter den Chaelophoraeeen er-

wflhnten wir Gattungen (z. B. Acro-
clinete. Fig. 143', deren Sporangien
eudstäudig auf i>eiteutriebeu sitzen.
Gans Ihnlieh verhilt sieh FfUnla, das -
ist aus Fig. 148, / ohne weiteres «r^
sichtlicli , höchstens braucht hinzii-
gefügt zu werden, daß die Tragzellen
der Sporangien in diese'naeh der Ent-
leerung einwachsen und von neuem
Schwärmer bilden. Pilinia wird
mebtens und mit ßecht (z. B. von
BossNvniGB) als Ohaetophoree auf-
geführt; ^ scheint mir aber hlrifiitt r-
znleiten zu Acroblaste Reinsch und
Sporodadus Kuckuck (Fig. 14Ö, 2),
denen rieh ereni noeh ein paar Gat-
tungen ansehließen. Aueh lüer liegen
stark verzweigte Kilden vor. welche
die Sporangien terminal auf kürzeren
oder längeren Ästen tragen. Die
Sehwärmer gleichen denen von Ohaeto-
phoreen fast auf eiu Haar, die (^hro-
matophoren erinnern bei Sporodadus
an die von Drapamaldia nsw. Haare
freilich fehlen. Trotzdem trage ieh
mit anderen Autoren kein l^edenken, diese (lattiirigcn den Chaetophoroeil
gliedern, solange bis ein genaueres Studium uns eingehender beldirt

Tif. 148. 2 PUMa maritima n. BonauBnm,
9-^4 Sporoeludut fraijilU i\. KvcKvcs. Spono-
gium und Zousporen.

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Flenroeoeeiu.

237

In diesen Verwandtscliaftskreis muß man anch wolil die Oattiin^en Oongrosira
and Chlorotyliom reclmea, welche von Wilu::, Scumidl£, (»üuaabscumidt und
b«80iiden too übodat stadlert sind, ffia Mboi in MuidielMlialMi unr. imd
haben anf Grund dessen offenbar manohfiriii ürnUldungen erfiümB. Wir Im*
hudelii si« deshalb anafahiliclier in einem spUeren Abeelmitt.

Naehdem wir oben (8. 171] einige Formen, die frflher den Namen Plenio-
eoeens führten, wegen ihres Qlockenchromatopbors und itirer Sporen-(AphuuH
sporen-)biidung: den ChloreUflii eingeraOit^ Ideiben in der Qattnng PlearoMeens
heute nur wenige Arten.

Sie alle stellen ^l^'ig. 149} nach Aktaei, Gay, Ghodat n. a. nmdUdie
iiQlierte oder aneh snsammenhtngeiide nnd dum gegeiieinandflir abgedadite ZeUen
mit mäßig dicker Wandung dar.
Diese führen einen Zellkern und
ein Platteachromatophor, das an
gleiehnanigen Oq^me bei
Honniditim, Tlva usw. erinnert^
also nur einen Teil der Zelle
einnimmt. Die eioicelueu Arten
TBillalleB rieb insofern TeneUo-
den, als zum mindesten eine
kein Pyrenoid besitzt, während
andere ein solches fuhren. Die
pyreneidfreie Art nennt Chodat
Plenroeoecns Naegelü (er identi-
fiziert sie mit Fl. vulgaris
Kaegeli];. eine der pyrenoid-
IHbrenden Arten ist naeb dem
^Wehen Autor PL vulgaris Me-
neghini. Das stimmt nicht
ganz mit den Beseidmnngen bei
Oat, AsTABt n. a. tberein, doeh
ist hier nicht der Ort, Spezies
auseinander zu klauben. Es

scheint, als ob eine Anzahl wohl unterscheidbarer Formen gegeben sind, Uber
veldie fraiUeli ent emente Enltnr genflgende Ansknnft geben Innn.

Die SMIen vermehren sich, zum Unterschied von CldiimEa, durch einfache
Zweiteilung, wie höhere Algen auch. Die jungen Zfllwände setzen also an die
alten an. Folgen mehrere Teilungen aufeinander, so pflegen die Teilungs-
iMlnngen nnfttaumder seokreeht m stoben (Fig. 149).

Je naehdem die Abmndang der Tochterzellen gegeneinander früher oder
l^lter erfolgt, resultieren entweder sehr bald kugrligc Einzelzellen oder aber
wenigzellige Verbände von der in h\. 149 augegebcueu Form. Erstere wie
letxtere pflegen dann in lockeren Haufen massenhaft beisammen zu liegen.

AnfARi nnd Gay fanden hi ibren Knltnren nur die eben erwähnten Formen ;
sie betrachten danach den Pleurococcus als einzellige Alge, die sich nur durch
Teilung vermehrt. Allein Choüat zeigte, daß Pleurococcus zu kurzen Fädchen
anawaebsen kann (Fig. 149, 4), die auch zu schwacher Verzweigung befähigt
Smor bnstitigto diese Beobsehtmig. Solebe Stadien durften den Gebilden

Flg. 149 n. AuTAiii. Cuonvr u. G.vy. / PUurorocrui
Simplex Art {^Pl. vulgaris Menegh.?). ^ l'Unrococcw
Naepem Ohod. 3 PI. vulgarU UuujlL 4 Ii. NatgM
Chflid., fidanbUdciid. ekr Ohtvaiailoflioi: ff Pynaold.

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238

VII. Clilor<»pliy«4»e.

8ohr ähnlich sein, welch« Snow tlB Pieodoplttoroeoeciu beMtebiele; Ghodat
siebt sie wohl mit Recht zn PlenrococcuB.

CiiuDAT findet nun weiter, daß aus fast jeder Pleurococcoszelle Zoosporea
oder anob Aplanosporeo tod der tibllolieii Fomi hervorgehen kflnnen. Lctctere
entwickeln sich offenliftr recht leidik dnroh geringe Henuuun^cn U-'i di r ^^oliwiirmer-
bililiinp'. Außerdem erwähnt Ciiodat Isogameteii, rlicnlnlls in htikannter Weise
gestaltet und fanktioniereiid. Alle diese Fortpdauzongsorgane sind von anderen
Autoren bidang in der Knltor nlebt bervorgerafeu wordeo; trotadeni dflrfle
kaum ein Ornud vorliegen^ die Angaben zu bezweifefai; kennen wir doch sonst
keine Chlordpliycoe [in unserem Piniit'. die nicht wenifr-'f^Ti^ Aplanosporeu Idldote.

Etwas skeptischer stehe ich Chooat's Behauptuug gegentlber, daß Pleuro-
eoccus unter gewissen Bedingungen ein sog. Hormotilastadinm bilden kOnne.
Durch einseitige Gdlerlbildlingen sollen die Einzelzellen auf Oallertstielen empoiV
gehoben werden, etwa fo. wie das für Pr;ir*iiiorladiis auf S. 137 Fig'. 8G prp-
schildert wurde. Das bedarf der NacbprOiuug, wie auch die Angabe über die
Bildung von Stachelkugeln (Trochisciastadien), die event. als Akineten zu deuten
wiren, nnoh Wilis aber zn den GbUmydomonaden geboren.

Verzweiccniiir und Zellenhan des Tlenrocoeeus erinnern, d:ir:inf wie.s Citodat
znerst hin, g-;uiz frhebüch an die Chaetophoreen , und die Entwiekelung diT
Zousporeu, Aplanosporeu usw. weicht auch von den gleichuamigen Vorgängen in
joier Gmppe Bioht ab. Ifan kann danaeh mit Chodat Pleareeoeeen am
besten sxh reduzierte Chaetophoreen auffassen. .Tene Reduktion aber erfolgte
auf Grund der Lebensweise. Wir tinden die Alflen an .Mauern. Steinen, Zäunen,
Bäumen nsw. Sie vertr^ ohne weiteres dm Austrocknen auf ziemlich lange
Zeit und damit die Biitiernng dee Waebetams; naeh Benetsmig dnreb Regen vaew.
wächst sie weiter. Darin gleicht sie den Hormidien, und wie bei diesen die
Zellteilung und die alsbald folgende Trennnntr der Schweaterzellen in der Fort-
pflanzung die überhand gewannen, so geschah eä auch bei Pleurococcus. Faden-
bfldmig und Versveigni^ elnd ebeaao selten geworden wie dieVermebrnng dnieb
Sehwärmer.

Natürlich taucht jetzt die Frage auf, ob denn Pleurococcus flherhaupt eine
selbständige Gattung ist, oder ob er nicht in den Formenkreis eines Sttgeoclo-
i^mn oder ii^nd einer flbnHcben Alge bineuigehOrt SrwIeseD iat das leliliere
bislang durch saubere Knltoren niebt^ and man wird aaeb wolil lolehen Seweis
in Hobe abwarten kOnBeo.

G-loeooyatia.

Unter dem 2*iamen Gloeuejäti;» sind seit alter Zeit viele Formen gegangen,
wekhen keberlei Selbatftndigkeit zakommt, so n. a. nabewegliehe Zvstbide Ton

Chlamydoraonaden, Pnlmellastadieii von Ulothrix, Stigeoclonium usw., und man
wäre vielleicht <^'eneigt, dar. nemis einfach aufzuheben. AHein Abtaui lieschreiht
eine Gloeocyatis Nat^eliana, welche sich in seinen Kulturen konstant erwies.
Die ZeHen als solebe stimmen im inneren Bs» mit Plemroeecens nberefai, ^

Cbroinatophor mit Pyrenoid kehrt wieder. Aneb die Teilungen sind die gleichen,

wf^nn ic!i Aimaki richti^r vorstanden haUe; nur qneUen hier nach der Teilnner,
weiche nach allen drei Kichtungen des Raumes erfolgen kann, die Membranen
gallertig auf, und da sich das jedesmal wiederholt, kommen Einschaehtelungen
anstände, wie sie Fig. 150, / zeigt. Übrigens bleibt das Zellplasma jedesmal von
eiuer relativ ii • : aber sehr dflnnen Menilnaivschieht umhüllt, ^velehe nicht
verquollen it*!. ^ach Artaui kann aber bei Kultur in Nährlösungeu die Ein-
sebaehteluug der Zellen in die Gallcrtmembran ganz unterbleiben, es bildet

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Gloeocyatis (Literatur).

299

Bich nur ein Uaufeii vou Zellen, der vou einer vr.lli<r frliicliartigen, nicht ge-
schichteten Gallerte umgeben ist, die zudem sehr wenig hervortritt (Fig. löU, i^j.

Gay ächUdert uuch eine ebenfalls konstante Gloeocystis areolata, welche sich
mit d«i TeilinigeB und Gall«rtbtti<Mi Tcrhllt wie
vorige Art. Jedoch besitzen die Zellen mehrere
«fhf^ihpnffVrmi^«« Chromatophoren ohne Pyrenoide.
i)aza gehen die Zellen bei langsamem Eintrock-
nea in DftiieTzdleii Aber.

Ob diese Spezies mit dfi v« rigen in eine
Gattong veretnijrt werden tl:irt. ist mir noch
zweifelhaft Die skizzierten I>ift'ereuzen scheinen
mir Nlativ groß sa Min.

Man sieht, die Dinge sind noch sehr zweifel-
haft, und durchaus unsicher ist vorläufig, ob
tatsächliche Beziehungen zu Pleurococcus vor-
handen sind. leh erwihne die Tidbesproohene
Gattimg (vgl. auch Cikxkowhki) hier, um ibr
nicht einen noch schlechteren Platz geben m mtis"*-'i <v- mit Bphaeroeystis
(S. lt>ö, Ib^j in Verbindung zu bringen, wie da» UtiouAi tat, hindert mich
dar ZeUenbati. Nieht ganz unmöglich »lud Besiebnngen m Cblamydomaiias.

Fig. 150. Oloeocff$th iS'aetfelittna Art.
o. ÄxtAM. i Zellen initi 2 Zellen
«kne OtUerfhttUeii.

Literaiiir.

jkBTAU. Al., Untenaehimgen Uber £ntiriekelii]igand Syatematik einiger Protoeoocoideen.
Diss. Basel 1898.

Rou/i. -Stddi algoln^'iei. I Messina 1883.

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Sur les alpnes perforantes deau douce. Das. 1898. 6. V-töL

Pleurococcue et Pseudoplenrococcus. 1899. Das. 7. p. ö27 — 829.

Algues vt'rtef* de la Suisse

CcEXKOwsKi, ( hlorophyllhaltiKe Glococapsen. Bot Zuitg. 1865. 28«

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Bo6£xvixc.F.. K T. . Cniuhmde HavalgerL S.-A. aue Meadeleleer om ChMidaad. 1893.
S. p. 933. a'üiuia.,

Sc» AARscmnpT, J. , BeitiSge vor Entwiekelnng äet GongToeireu. Ungar. Jabresber.
11. p. 85.

ScBMXDLE, W., Oonpoelra trentepobHopsis. Osterr. bot. Zeltecbr. 1897. 47. p. 41.
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Üxow. J. \V.. Pseudople,urococcu8 n. g. Ann. of Bot. 1899. 18. p. 189.
Wbbkk V. Bosse. A., EtiKli s .^iir des algues <k Tarchipel Malaisien. I. l'rentepobUa

eppngophila n. sp. et Strnvea delioatola Mtz. Ann. Buit 1890. 8. p. 79.
Ktttle Mir lee algues paraeites des Paressenx. (Triehophflns.f Natnrk. Yeib. t. de

Holland. Maatscb. d. Wetensch. Ilaarlem 1887.
Wille, N. . Algologische Mitteilungen. Vlll. Über die iuittung Gongrosira KUtz.

Pringeh. Jahrb. 1887. 18. p. 484.

Om aiagten Qongroaira Elitz. K. Vidensk. Akad. UlVer». 18^.

In Eagler-PtaiitL I, 2.

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VTL Cblorophyoeae.

7. Apiiaaochaetaoeae.

Naohdem Hubes die sexnelle FoTtpflamung voo Al. Bbadv'» Apbaoo-
ohaete repens klargestellt hat, erscheint es zweckmäßig, die Gattong, fllr

welche pKi rst n drt i S]>ezics licscbreibt, von den Chaetophoreen zu trennen,
mit welchen Bie IrUher vereiuigt wnrde. Ihr Wachstnmsmodos nnd ihr
Zellenbaa freilich stimmt mit dem vieler Chaetophoreen ebenffo ttberein wie
ihr Yorkommen (im süßen Wasser) aof Cladophora, Oedogoniami Mon-
geotia nsw. Fi^ 151, 1). Die Haaie sind einsellige Anartttlpimcfeii der
grtiuen Zellen (Fig. 151, ij.

fi)?. 151. AphunochieU repen^ n. Uvbbr. / Pfläiizchen mit Sexu&loixanen »uf einem Alyen-
C»d«Q. '2 ElnieUiidca mit Zo<Mporeji. ä Sptrautosoideo. 4 hi nach d«« AoMoUüpfoo w
dem Oofon. tf, $ BähiekUnig d«t Eiei. a AntbeildivnL o Ooggolwn.

ffinnt mefstena in der Mitte der einselneD Eneehfäden (Fi^. 151, l% greift

dann aber gewöhnlich auf alle vegetativen Zellen Uber, ja bei Lichtver-
miuderung (die auch hier die Zoosporenbildnn^r stark fT'irdert), künnen so-
gar ziemlich weit entwickelte Sexualzellen zu Zoosporaugieu gestempelt
werden.

NährlOsuiiui n hemmen naeh Hüber den Austritt der St h wärmer, dann
umgeben nie Ii diese in der Mutterzelle mit Meinln au und beginnen Tei-
lungen. Kuospuugeu, ähnlich denen bei Chaetouema, sind auch für Apha-
nochaete bekannt

Als Sexualorgaue treten auf Antlieridien und Oogouicu. Exetere werdeu
in der K( ui l .m don letzten Auszweigungen der Kriechfäden gebildet, i^ii-
stellen ziemlich heile Zellen dar (Fig. 151, la). Die Spermatozoiden werdeu
ans ihnen in Ein- oder Zweizabl entleert Sie sind bcA gefilrbt, haben im
flbrigen den normalen Baa der Schw&rmer nnd besitzen aneh vier CiUen. Das

Die Z

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8i. ColeodiaietaceBe.

241

Chromatophor ist noch dciitlicli sichtbar (Fig. 151. T. Die Oogonien (Fifr.
151, 7; entstehen meistens in den zentral gelegenen Teilen des Thalias;
!!iie sind leicht an den Stärkemasseq. erkennbar, die sie enthalten, sowie an
dem großen zentralen (Fig. 151, 4} Oltropfen. Aas jedem Oogon «ehlttpft nur
ein großer wei1)liclier Scbwlliiiier, zanäcnst von der üblichen Blase nrageben,
aus;, er führt alle wesentlichen Bestandteile des Oogon mit s^ich, also auch
das Ol und die Stärke; letztere sitzt, das erkennt man jetzt, dem Chroma»
topfaor auf. Dm Vorderende Hob weiblieheo Chuneten ist farbloe mid fein-
körnig, es führt vier Cilien, die das Ganze, freilifli nur für kurze Zeit, in
eine mäßige Fi«'\vep:ung versetzen. Dann tritt IJuhe ein, die Geißeln
schwinden nud auf dai» so formierte Ei bewegen sich die Spermatozoiden
Idn; tfe'Tollzieben die Befrnehtong (Fig. 151, 5, G], indem ein mttnnliefaer
Schwärmer am hellen Vorderende in., das Ei eindringt. Die Zygote nm-
gibt sich dann mit Membran, das Ol wird gelb, die ( hromatophoren
verblassen. Wie diese Hypuozygoten keimen, ist nicht bekannt.

Dagegen sah Hübeb Schwftrmer keimen, welche den weiblicboi Ga-
meten durchaus ähnlich waren. Sie bildeten wenigzellige Pflänachen,
welche anch Sexualor^'-nite rrzenirten. Ich möchte glauben, dal] man es
hier mit pturthenogenetiHch keimenden JBiem zu ton bat üuber redet von
„groBen Zoosporen", was sohlieBlieh wohl auf dasselbe hinauskommt

HuKER legt großen Wert auf das Vorhandensein von Tier Cilien an
den Sexunl/eli( n: er glaubt, man dürfe dieselben nicht von den Tsngnnieten
der Ulothrichacecn herleiten, sondern in diesem Falle sei „1 heterogamie
1e phtoomfaie primitif de hi sexnalü^**. Da aber EuiBS auch bei Drap
parnaldia vierwimperige Gameten nachwies, 8( lu-iut mir der Fall hier nichts
in der von Hcber gewünschten fiichtong m beweisen.

Lltsratar.

Braun, At... BetnMhtnngea ttbffir die Ertehefaiiiiig der Veqtfngoiig in der Natur. Frei-

TttmCB. P. E. . Observations on species of Aphanochaete. Ann. of Bot. 1908. 16«

j. 408.

UUBER. ütu rAplianochaet« K. Br. et sa reproductlon sexa^. Boll. soc. bot. de Franee

im. 41. P.M.

8. Ooleochaetaceae.

Tu 1 bert'iii^tiiiiiiiiinfr mit < 'H'>[)Ar glaube icl). (lall die iu der Cberseliiil't
geuaiiute 1: amiiie den Endpunkt der Chactophora-Aphanochaetenreihe bildet.
Bie ist aar darcb die Gattung Goleochaete selbst vertreten, and diese ist
im «jftßcn Wast*er wohl Uber die ganze Welt verbreitet. Unsere Algen
leben auf totem Substrat wie anch anf lebenden Stengeln, Blättern usw.
der verschiedensten Wasserpflanzen epipliytisch, ja C. iNitellamm Jost vege-
tiert ia der Membran von iKtenen fast wie eine Entoeladia.

Dieser Lebensweise entsprechend haben die verschiedenen Arten der
Gattung, die pimdlegend durch Pringsiieim, dann durch ("hodat, Jost,
Oltman'xs studiert wurde, eine Ausgestaltung erfahren, die mit der Diffo>
renzierung der Gattungen unter den Chaetophoraceen völlig konform geht.

Olia»«»«, ]lMykol«HI» ■.BMofto d«r A](m. 16

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242

VII. Chlorophyceae.

Vegetationa- Der Chaetophora (pisiformis u. a.) entspricht Col. pulvinata. Die Art be-
orpane. gjtzt eioe ziemlich große Sohle, von welcher sich zahlreiche verzweigte
Fäden radiär erheben. Durch Gallerte werden diese za einem regelmäßigen
Polster vereinigt. An kleine Stigeoclonien mag Col. divergens erinnern
(Fig. 152, 1), deren „unregelmäßig verzweigte Kriechfäden auch un-
regelmäßig aufrechte Aste tragen. Gegen solche Arten erscheinen andere
verjinnt, weil die vom Substrat abstehenden Fäden reduziert oder völlig

Fig. ibi. CoUochaete n. Phixoshbim u. Jost. / C. diiyirgau; a .\ntheridicn , o Oogonlen.
2 Zooipore von C. NlUflarum Jost. 3 Eindringen derselben iu die NitelUwand. 4 Querschnitt
der Membran von Nitella mit CoUochaete-V iden. 5—8 Eatwickelang der C. «eutata. 5, 6 Keim-
linge von der Seite, 7, S von oben gesehen. 9 — l'J du«, von C. toluta.

geschwanden sind. Die allein Übrigbleibende Sohle ist bei Col. irregu-
laris und Col. Nitellanini iu unregelmäßig verzweigte Fäden aufgelöst,
etwa wie bei Aplianoehaete, Endoderma u. a. ; bei Col soluta, scutata usw.
aber wird sie wie bei Pringsbeiuiia (S. 230, Fig. 146) zu einer mehr oder
weniger festen Scheibe (Fig. 152, S, 9). Eine solche besteht bei Col.
soluta noch deutlieh aus radiär laufenden Fäden, welche sich an ihrer
Spitze pseudodichotom verzweigen [Fig. 152, 0), bei Col. scutata aber ist

8. CMeoduMtsoeM.

243

die Lajrerung der Zellen eine so dichte (Fig. 152, 6' , daß scliehibar ein
Pareuchym euts teilt, welches durch abwecbsolud radiale und tangentiale
TeUongea in den Kandzellen wächst Duch die radiären 2Sellreihen, welche
80 entBtolieo, rnoft man anoh vaftuam. als Fftden mit SpitzeBwaohatam
nnd dichotomer oder psendodichotomer Verzweigung.

Die Entwickelnng^ der Sohlen und Scheiben ist nicht tiberall gleich. Col.
Kitellarum weist die Keimung der endophytischeu Chaetophoreen auf. Die
nodi III b«0elireibeiid6ii Sdiwünner aelMii sich feat mid treiben einen
Sehlanohf wekbcr die Nitellamembran an beliebiger Stelle spaltet (Fig. 152,
Sl Die entstehenden Fäden wuchern dann in der Nitellawandung, indem
sie Lamellen (Fig. 152, 4) von derselben abheben. Die S^oosporen der
Co! divergens (Fig. 152, i) u. a. liefern direkt ▼«rzweigtc FSden, manebe
Arten aber bilden eret ein zwei- bis dniieUiges Zentrum, von welchem
dann die Weiterentwickelung ausgeht. Bei Col. pulrinata und sn!tit;i z. K
zerfällt der fes^elegte Schwärmer durch eine Vertikalwand in zwei
Zellen, welcbe mm mreiadts (Fig. 152, lO] mtM zwei FortsStse treiben.
IXese wachsen leofatB und links (Fig. 152, i/, 12) nm die beiden pri-
mären Zellen herum und bilden, indem i^ie sich mit den Spit/.cn he-
rtlhren, einen King (Fig. 152, 12). Letzterer ist inzwischen mehrzellig
geworden und entsendet seinerseits die in radiärer Richtung auswachsenden
Fäden der Sohle. Noch weiter haben sieh dit Hinge bei C. scutata ent-
wickelt. Dort teilt sich dpv Sfliw-irmcr nncli der Festheftung horizontal
in zwei Übereinander liegende Zciieu. Die obere bildet nur ein Haar
(Fig. 152, 0,6), die untere verbreitert sich zu einem Scheibchen, welches
in meist vier Zellen zerl^ wird (Fig. 152, 6). Diese ))egiun<ni bald ein
Kaud\v:ieh8tum und erzengen damit den kreisförmigen Thal Ins (Fig. 152, 7).
Schou fllr Chaetophora-Arten wurde oben gezeigt, dnti der Keimling aus zwei
Übereinander liegenden Zellen besteht, von welchen die untere zur Sohle wird.

Die Zellen der Coleochaeten sind ebenso gebaut wie die der Chaeto-
phoreen; sie enthalten einen annUherud zentral gelegenen Zellkern und
(Fig. 153) ein wandständiges flattencbromatophor mit einem scharf sicht-
baren Pyrenoid.

Fast jede Zelle (mit Ansnabme der von C. Nitellanim) trägt eins der
Scheidenhaare Fig. 152). denen die Ptlanze ihren Namen Terdankt Wir
beschrieben schon oben (S. 2321 deren Entstehung.

Die nngeschlechtiiche 1 urtpiianzung geschieht durch ZoosjßoreüfFortp/imiung,
welcbe in EbzaU in der Zelle gebildet werden. Eine Umlbrraiee Oestan
und zwei Wimpern zeichnen dieselben ans (Fig. 152, 2). Ein Augenfleck
fehlt, das Chromatophor liegt nicht wie gewöhnlich am Hinterende, son-
dem seitlich und ziemlich stark nach vom geschoben. Im Pla.<4ma tiuden
sieb Olalmliebe TrOpfeben, deren Natnr indes niefat sieber festgestellt
werden konnte.

Die Zoosporen können bei den meisten Arten aus allen vegetativen
^llen hervorgehen, nur bei ColeoeLuete puhinata siud die Endzellen der
Aste snm mfaidesten die bevorzugten, wenn niebt die anseeblieBlioben Bil-
dungsstätten. Eine bestimmte Entstehungsfolge wird wohl meistens nicht
finirehalten, doch beginnt bei Scheiben formen die SchwärmerbUdong (be-
sonders bei C. orbicnlaris) oft im Zentrum.

Der Beginn der ZoosporenbUdnng maebt sieb in den Mntterzellen, die •
übrigens in ihrer Form nicht von anderen Zellen des Thallus abweichen,
be<?f»nder? dadurch bemerklich (vgl. Fig. 153, 1), daß das Chromatophor auf-
fällig an die iSeiteu- resp. Längswaud rUckt Die Entleerung geschieht
durÄ eine kurze, vorgewölbte TapiUe.

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244 VII. ChloiophyeeaA.

Die im Frühling'- am den ruhenden Oosporen (s. unten) /,'ehildeten
Ptiuuzen entwickeln im Liiul'e des Sommers Zoosporen, und aus solchen
gehen wiederum neue l'tiauzeu hervor. Gegen den Hochsommer oder
den Herbst hin erliseht aber an allen Exemplaren, das konnte ieh bei
(\ pulvinata leicht verfolf^en, die Schwärmerhildung, und an den gleichen
Individuen bepnnt die Produktion von Sexualoiiranen. Die Zeit, in
der die»c funktionieren und reiten, ist natürlich je nach der Lokalität etwas
▼ersehieden, in Bergseen fand ieh sie nooh im Oktober bis November, in
Gewässern der Ebene ersebdnen sie zeitiger, oft sehen im Jnli bis
August

I ii:. 153. Colcoehaete pulvinata n. (»i tmanns». 1 .Tunpes Zoosporanpium (V). l*. 3 Anthcridicn-
»tändc tiri«l jiiiiire« Oogon. 4 Oofruiniiiii kurz vor der ••lltiuii^'. .'i da."*-^. nach der ÖfTnung.
e Zygote, aoch zweikeinig. 7 Zygote, durch Umwacbiung iiu „Fiuche* entwickelt. <i Keimend«
Hyinioiygot«. a Antholdiniiu o Oogonliiin. tk Spenukeco. ek BUten. ekr ClmmatoiilM»^

py Pyneoold. k Kern.

Die Autheridien der t'ol. pulvinata hilden einen farblosen Komplex
am Lude griluer Ante (Fig. 1Ö3, J). Das erste Organ dieser Art entsteht
dadurch, daB von der Spitze einer Zweig-Endzdle ein ftrhloses Stüek

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8. Coleocbaetaeeae.

245

dnroh eine Querwand abge|?liedert wifd {Fifa. 153, 2). Unter diesem sproßt
dann ein knrzor Fortsatz hervor, welcher ebenfalls abgegliedert wird. Dani
wiederiiolt sich nielirfaeh , imd so entsteht ein S\ i4tem verkürzter Sprosse,
welches wir Anthcridieustaud nennen müssen; jede larulose Einzelzelle ist
für uns ein Antheridiam.

In die Antheridialzelle frelaiigt. wie leicht ersichtlich, bei ihrer Ent-
stehung zwar ein Kern, al)er kein ( hromatophor. demnach sind hier die
Spemiatozoiden, welclie stetä m Einzahl durch Auireiiku dos Scheitels auä
der Matteraelle frei weiden, tOIU^ &rblo8. Sie beaUzen Bwei Wimpern
und, ahire^^eben vom Ghroinatophor, den noimalen Ban der Algen-
schwarmer.

Die meisten Coleochaete-Arten liaben gleich gestellte und gleich ge-
färbte Antberldien wie C. pnlvinate. Das gilt aneh trots maneber kleiner

Abweichungen für die einfacheren Spezies; nur Col. scutata verhält sich
(soweit bekannt als einzige) anders. Diese Spezies hat nämlich grüne
Spermatozoidea, und solche entstehen, soviel mau heute sieht, aus belie-
bigen, nielit vorber bestimmten Zeilen der Scheibe, einfbeh dniefa wieder-
holte Teilung derselben. Wir kommen anf diese IVitBaehe im Kapitel
„Spennatozoiden" zurück.

Die Oogonien von Col. pulvinata stellen die Endzeilen kurzer Zweig-
lein dar, in deren NShe anoh bftnfig Antheridien stehen. Spiter fteilieb
erscheinen sie oft seitlich inseriert, weil ihre Tragzellc einen Ast bildet,
der J»ie beiseite >>ehicbt Fil' 153, 5, 4). Das weibliche Organ der T'ol,
polvinata stellt im ungeöüueten Zustande einen flaschenförmigen Körper
mit recht langem Halse dar; letzterer ist mit fiirblosem Plasma geitillt,
ein Chromatophor lieirt Fig. 153, 4] an der Basis des Oanzen, nahe dabei
der Zellkern. Die OtViiimg ertbl^'-t unter .\uf(|uellnng und Yerschleiinnng
der Spitze, dabei geht nach meinen Befunden vielleicht auch ein wenig
Protoplasma yerloren, aber irgendwelche Bestandteile des Kernes werden
nioht ansgeschicden. Dieser letztere behält mhig seinen Platx bei nnd das
Hasnm zieht sich um ihn "iim Ei znsammen (Fig. 153, ö).

Nun muß ein Spermutozoid iu den Hals eiusehlüpfen. Direkt habe
ich das nicht beobachtet, aber ich fand Stufen der Eutwickelung, in wel-
chen das Ei gerade durch eine Membran vom Halse getrennt war (Fig. 153,

nnd n()( Ii zwei Kerne seigte. Diese Terscbmelzen später in der ttblicben
Weise miteinander.

Die 80 entstandene Zy^^ote (Oospore) wächst noch erheblich, sie wird
kippelig, der Chloroplast teilt sich in acht Stücke und diese werden derart
angeordnet, daB je ein Chromatophor in eiuen Oktanten der Knirel wand-
ständig zu liegen kommt iV\^. 153, 7). Der Kern Wr^^t noch lange seitlich,
mit vorgeh reitender Keifuug rückt er ins Zentrum und der ganze Kaum
flittt Bich mit Beservesnbstanz.

Während diei^er Zeit spielt sich :»ber noch ein anderer Prozeß n\i : die
Oospore wird in ein einschichtiges pseudoparenchymatisches fJewelM- • In-
gesclüossen, und so resultiert eine Sporen-, besser eine Zygotqpfrueht. Nicht
MoB Ton der Tragselle, sondern auch von benachbarten Asten wachsen
nämlich Zweiglein gegen das Oogonium hin, legen sich zunächst an dieses
und sehließen durch weiteres Waehstnm nnd dnreh Verzweigung dicht
zo^mmen (Fig. 153, 7]. Ist die Uu&purc vollends eingehüllt, so wird um
sie noch ehie dicke branne Membran gebildet Soweit ich ans Mikrotom-
schnitten schließen kann, entsteht diese dadurch, daß einerseits die Membran
des Ooproniums, andererseits abor auch die Membran der Hüllzellen sieh
dort verdickt, wo beide unmitteli)ar aneinander grenzen (vgl. Fig. 153,

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246

VIL Chknopliyoeu.

Der braane Mantel besteht danaeh ans zwei LameUen differenten üi^nings.

Dabei ist nicht atispesehlo^sen , Hnß korrespondierende Stellen in den
^'aoUbarzellen un verdickt bleiben und 00 TUpiel bilden, wie Jost das fUr
C. NiteUamin angibt Ist die derbe Membran gebildet, so sterben die HflU-

Zellen ab und die Zygotenfrucht überwintert. Auch die übrigen Teile der
(.'oleochaetenpflanze gehen in der nngttnstigett Jahreaieit, soweit ich sehe,

vollends zogninde.

Die Seitenäste, welndie das irsprUnglicii endstibudige Oogon zur Seite
drängten. >\ achsen häufig eiliebliidi weiter und erzeugen nach einiger Zeit

(eini^^en ^^^ -lifii'-" ^viedenim annähernd gleichzeitig' ScxTKilerirnnc Da die
uitcreu Uui;üuiea ebeudo wie die jüngeren annähernd iu gleicher Entfer-
nung vom Zentrum des ganzen Poktesni gebildet werden, «rbält man dem-
nach in eüiein solchen zwei konzentriwihe Zonen von Früchten. Mehr
werden kaum <;el)ilf1i t, fln^rrLri ii trifft man an Pfläuzchen, welche spllter
zur Entwirkeluug kamen, hiluh^; nur eine Zone. Aus dem Gesagten er-
gibt sich auch, daß nicht in jedem l'olster alle Stufen der Oogonium-
entwickelnng gleichzeitig zu finden sind. Soweit zunächst C. pulvinata.

Die Zonenanordnung: der Oog^onicn kehrt bei fas^t allen einijjrermaßen
regclmüBiL- wachsenden Coleochaeten wieder und ist nach rKiN(;siit:iM"8
Angaben uud Zeiehnungeu besonders deutlieh bei C. Hcutata uud urbi-
colarifl. Sehen das ist ein Hinweis darauf, daß bei allen Spezies mntatis
rnntandis die Oogonien in annliliernd gleicher Weise gebildet werden. Das*
läßt sich denn auch cntwickelungsgeschichtlich demonstrieren, sogar tlir
die sonst iu solchen Diugen abweichende Col. scutatu. Näoeli wie Josr
stellen für letztere fest, daB die Oogonien hier ans Bandseilen entstehen,
die im Wachstum zurückbleiben und dann von den weiterwachsenden
Nachbarn zeitlich umwallt werden, Anders ausgedrückt! die Oogonien
stehen terminal an einer Zellreihe (Fadeuj, welche ihr Wachstom nach
Ansbildnng des Oogons sistieri

Bei Col. scatata, wie bei den meisten Arten, welchen aufrechte Fäden
fehlen, erhebt sich das Odjron tlber die Scheibe als halbkncrclifrer Körper;
iu diesen Fällen pflegt der Oogooinmhals auf eine kurze l'apille rcdimert
fn sehou

Alle diese Formen, die ja dem Substrat angepreßt sind, berinden ihre

Zygoten (Oosporen) nur auf der vom Substrat altfrekehrten Seite.

beim Erwachen der Vegetation, d. h. je nach dem Standorte im März
Xtimmg. bis Mai beginnt ^e Keimung der ZygotenfHiehi

Die Chromatophoren, welche auch im ruhenden ZustÄude ihre Farbe
nicht ganz cinbHnten, erhalten N\ieder frischere Tüue, und bald bildet sich
nach voraut'gegaugcner Kernteilung eine Wand, welche auf der Längsachse
des einstigen Oogoninms senkrecht steht Sie Ist Querwand zn nennen.
Nnnniehr folgen I.äntrNwände, welche Okt^mten bilden, und letztere zer-
faUen weiter durch einiiic Teilungen, bis rtw.i *^ /i llcn in jeder Ku^'el-
hiiltte herausgeschnitten sind. Da keine Quertciluui^en mehr einsetzen,
berühren alle entstandenen keilförmigen Zellen mit einer schmalen Fläche
die erste (Quer-) Wand (Fig. 163, 8], Sind sie fertig gelüldet, dann reißt
die Zygote in der Kegion, welche etwa der Qnerwand entspricht, auf
15.S. nnd alsbald tritt ans jeder der L'eschilderten Zellen ein
SchwäiiJier hervor, der den vegetativen Schwäruieru im Aufbau völlig gleicht
nnd wie dieser keimt Ganz gleichwertig sind diese Zoosporen den frlüier
erwähnten aber kanni. nnd nm MifivcrstJindnippc nicht wieder aofkommcil
£u ln><!en, mögen sie als < ;up<.zoosporen gekennzeichnet sein.

Die gegebene Darstellung der Oosporenkeimung wird durch Chodai s

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9. Chrooltipidaceae.

247

uaUdiiigig TOS mir gewonnene Yersnchsresultate bestätigt; sie weicht
abfT vnn Pi:TN'r;^!iEiM's Augaboii ab. Nach ihm Bellte ein nach allen
liii'htim^'cu uiircgeimäßig geteilter Z('l!k«iT])er entstehen. Das ist sicher
uicht richtig, und damit fallen auch uumcberlei Yersache, aus Fuinus-
BBiM*« Befimden eine VeiwandtBebaft der Moose mit den Coleoeliaeteii
heraTi^/ülcsen. Wir kommen auf diese Diiipe teils im Abschnitte tiber
den Oenerationswechsel, teils in dem über die Verwandtschaften znrück.

Als hervorstechendes Merkmai der Coleochaeten muB immerhin die
ZeUtelhiog in der Zygote und anfierdem die ümrindnng der letzteren gelten.
Daneben mag man die Antheridien- und Oogonienbildung als chfurakte*
ristiseh heranziehen. Ich meine aber, man sollte auf die Halsbildnn^ der
Oogouicu kein so großes Gemcht legen, wie mau zeitweilig getan hat.
Das Ding fehlt manehen Arten ftst ganz, nnd bei Fhaeophila s. B. (S. B27)
kommen andererseits auch Halsfortsätze an den Sponmgien vor, welehe
der Entleemnjr dienen. Solche OrL'ane sind event. rein biologisch ver-
sttUidlich, nicht aber immer fUr phylogenetische Spekulation verwendbar.

Bemerkt sei nock, dafi Chodat m Beinen Enltnren allerlei EeimmigH-
ahnormitäten der Zoosporen und Zygoten fand. Von prinaipieller Beden-
tnng sind diese aber kanm.

Literatur,

Chodat, Etade» de biolotrie lacastre. Coleochaete pnlvinata. Bull, de Therb. Boi«».
1898. 6. p. 457.

JoAT, L., Beitrag zur Kenatnis der Coleochaelea. Ber. d. d. bot Ges. 1895. 18. p. 433.
Oltmajoss, FjR., Die EntiHckelinig d«r Sexusloigane bei Coleochaete pulvinata. Flora

1898. S5. p. 1.

riuxu»HKui, N., Beiträge zur Morphologie und Systematik der Algen. Iii. Die Coleo-
ebMtaa. Jalurb. £ wIm. Bot 186a t. Oes. AVt, U

9. Ohroolepidaoeae.

Zn dieser Familip zälile icli Trentepohlia (Chroolepus), Phycopeltig,
Cephalenros, dan j^ind fadeu- oder scheibenförmige Algen, weiche iu ihren
Zellen Hämatochrom mehr oder weniger reiehlieh fflhren nnd welehe
charakterisiert sind durch die Knp-elform der Gametangien (Kugelspo-
rangien} nnd den ^^ekrüinmten Stiel der Zoosporaogien (liakenaporangien)i
letztere werdeu iu toto abgeworfen.

leh sehließe mit Kabbtbn q. a. die anf 8. 286 erwähnten, rein gittnen
Formen aus, die Wili-k und Schmidle nicht sehr glücklich mit den
Chroolepidecn vereiuigteu, uud glaube mit anderen Autoren, d:iB man 510
eine gsLOz UHtUrUche Gruppe erhält. Wille's Trennung der ( iiroulepideen
und N^eoideaceen sekeint mir nicht geboten , aneb nicht die Eimdlnuig
der Pnn^^sheimia usw. in letztere.

Die neueste eingehende Bearbeitiini:: der ('hroolepideenfaniilie liegt
von i!ÜiK8Ti£N vor, ihr gingen vorauf Arbeiten von Gobi, Cunnukuuam,
Ward q. a., sowie ktlnere Berichte der nnten zn nennenden Antmen.
Mit der Speziesbeschreibnng haben sich besonders db Wildemah, Hariot,
SrHMiDT.K. .Tpnn^txcs, DE ToNi Und Saccabdo som Teil in Eablreiofaen
kleinen i^ublikationen befaßt

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24ö

VIL Chlorophfceae.

In der soeben angegebenen Umgrenzung stellen die Cbroolepideen nnr

Landalgen dar, welche zwar in erster Linie U])er die Tropeuzonen aller
Erdteile verbreitet sind, nln r doch auch von dort aus ihre Vorposten weit
in die gemäßigten Zonen liiueiu entsenden.

In nnsereo Breiten bewohnen Treotepohlia aorea nebst Verwandten,
sowie Tr. Jolithns feuchte Steine nsw. Tr. nmbriua findet »ich auf Baum-
rinden, und auch in den Tropen kommen solche stein- und rindeubcwith-
uende Arten vor. Schon in Europa gibt es einige Trentepohlia- und
Phjeopeltis-Arten aaf BlSttem, aber erat in regenreichen Tropengebieten

reichen, aber ziemlich kleinen helljrflhtii Flecken bedecken sie gpeziell
die derben, lederartigen Blätter der Trouengewächsc. Sie sind so häufig,
dafi* nach Kabsten Tiere im Wege der sOnder^' jene Fleeken nachahmen,
etwa 80, wie kleine Falter die anf grdne Butter entleerten Füoes der

Vögel imituM-f!i

Bei derartigem Vorkommen kann es nicht W under uehmeu, dali die
Ciiroolepideen auch zur Flechtenbild uug vielfache Verwendung finden.
Man wolle darüber im Abschnitte Symbiose nachlesen.
ZcHoi^K. Die Zellen der Fiiden und Scheiben haben die tlbliebe SjUndrische
Form, nehmen aber auch gern Tounengestalt an.

Die jugendlichen Zellen enthalten einen Zellkern , später aber finden
sich in den älteren deren mehrere. Die Chromatophoren sind vielfach
bandfOmiir. doch 7,eii:t sich häufig auf älteren Stufen Zerfall in kurze
Stücke und Scheiben, wie da-« auch bei Cladophora der Fall ist. Andere
Arten haben von Autuug au zahlreiche kleinere Sehcihcu. Pyrcnoide
durften fehlen.

Die an sich rein ;rrUne Farbe der Chloroplasten sowohl als auch deren
l'niris.se werden häutig völlip verdeckt durch große Massen eine» gelben,
üUihulicheu Körpern, wclclicr in Tropfenform dem Plasma eingelagert ist.
durch das HXmatoohrom. Dasselbe ist in Alkohol schwer, in Äther nnd

Chlorofonn leieht löslich. Osmiunisäure färbt es tief schwarz, Jodlösungen
\ ♦ rsehiedener Art preben schwarze Färbunpren. öehwetVIsiiure allein färbt
dunkelblau. Speziell durch letztere Reaktion ist der Körper relativ sicher
zu identifizieren.

Das Ilämatochrom tritt bei intensiver Beleochtnng besonders reichlich
auf. cn geht wesentlich znrüek hei Besebattunjr und sehwindet z. B. mehr
oder weniger in Objektträgerkulturen. Demnach scheint dasselbe einen
ScbntxkOiper des Chlorophylls gegen xn intensiTe Besontrang dannstellen,
das darf, obwohl Uare Vennehe in dieser Riehtnng fehlen, wohl ange-
nommen werden.

Die Zellwaud quillt leicht mit SchwefeLsäure, sie ist mehrfach ge-
sebiehtet nnd besonders an besonnten and trocken gewachsenen Exem«
plaren recht derb; an diesen kann auch ein Abblättern der äußersten
Membranscliichteu bemerkt werden. Im Oeiren?atz dazu wird unter
äußeren EiuflUsaen mancherlei Art (z. B. Feuchtigkeit) die Haut au neu
gebildeten Zellen dünner nnd zarter. Vorsngsweise an Zellen mit stark
verdickter Membran fretcn TUpfcl in den Querwänden der Fäden sehr
d« utlirli liervor. Plasmatische Verbindungen konnten freiiieb nicht nach«
gewie.sen werden.

Die Membranen sind, einmal gebildet, augenscbeiniich nicht sehr
dehnbar und wachstunisfähig. denn beim Vortreiben von Seitenästen,
werden die älteren Schichten einfach durchbrochen und gesprengt, während
der junge Ast hervortritt. Dui^selbe tritt bei Bildung der Sporangien ein.

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9. Chroohpidaeeae.

249

Die Entstehung der ^Vste bietet im ttbrigen keine Besonderiieiteii.
Einige Arten der Familie besitzen bläuliche Farbentöne, so Trente-

Sohlia cyanea und. Phycopeltis nigra (JBNNiNoa). Solche resultieren ans
er Einlagerung bUmon Furbsloffas In die Zellwand.

Sehr bekannt ist der Duft, welcher gewissen Spezies vnaeimt (Jnippe
znkomnit, insbesondere weiß man, daÜ Trentepohlia Jolithus, jene rot-
braune Alge, welche in mäßig feuchten Gebirgsgegenden das (restein
massenhaft überzieht, midi Yeileben riecht (Yeilchenstein). Sitz und Ent-
stehung des Jooeiis, das den Geruch reranuieht, sind aber meinet Wissens
meht i:rTiM:.'ond ermittelt

Die \ egetatiousorguiic der Chroolepidecu sind je nach der Lebensweise v«geiaUon$-
der einzelnen Spezies sehr verschieden. oifOM.

Am einfMsbston Obersehbar sind wohl die rascnbildenden Formen, wie
unsere Trcntepnhlia anrpa. fli ■ tropischen Tr. bisporangiata, moniliformis
u. n. Dieselben besitzen eine hotile, znsammcngesctzt ati<« Fäden, welche
aul dem Substrat uuiegclmäüig hiukriecheu und aufrechte verzweigte
FBden erstehen lassen, die mehr oder weniger stark indnander gewaehsen
sind. Fig. 15.5. / pbt ein Stück eines aufrecliten S])ro.sses wieoer.

Etwas reduziert erscheint Tr. ( vanca. Ihre Zweij^c wacliäen fast alle
dem Substrat augeschmiegt wirr durcheinander, nur relativ wenige Aste
eriiebra sieb haarftbnlich ron den Icrieebenden Massen. An solche Formen
schließt ancli Tr. .Tolitbns an.

Trentepohlia ^Chroolepus] umbrina Iml' 155, J — .ij wird gern für die
einfachste Form der Trentepohlien gebulteu, von welcher sich die übrigen
beizeiten mdebten. Es wird indes immer wahrsobeinitcherf daß Tr. nnH
brina in der gewöhnlichen Ausgestaltung eine reduzierte Form ist. Die
typische Tr. umbrina tritt unter der Borke verschiedener Baume in Ge-
stalt korzer, wenig verzweigter Fäden auf, deren gerundete Zellen mit
Vorliebe auseinander fiillen nnd die sieb aneh in dieser Gestalt yermehren
kennen (Fig. 155, 1). An den nUnilichen Bäumen aber, welche die Tr.
umbrina in Mannshöhe beherbergen, fand nun Goui nalie dem Boden eine
Tr. nucinata, welche lauge Fiiden bildet (Fig. 155, ^i}. Diese Fäden
kOonen ans kugelförmigen Zellen hervorgehen. Dbckbetbach gibt dann
positiv an, daß die beiden Formen zusammengehtfren, und glanbt sogar,
daß Tr. aurea in den nämlichen Formenkrei» gezogen werden müsse. De
WiLDEMAN beötätigt das. Trotzdem hat die Sache nicht überall vollen
Glanben gefunden; der dne HoriBt zieht die Arten, den obigen Angaben
entsprechend, zusammen, der andere hilt die alten Formen getrennt. Er-
neute Kultur muß wohl Licht schaffen. Immerhin halte ich es für äußerst
wahrscheinlich, daß Tr. umbrina nicht bloß in den wenigzelligen Komplexen
vorkommt, sondern daß sie auch in Form verzweigter Fäden auftreten
kann. Sie würde somit von dem Verhalten eines Stigeoeloninm nioht
wesentlich abweichen.

Von Tr. aurea und Verwandten zweigen sich dann Formen ab wie die-
jenige, welche Karstes als Chroolepus amboineusis bezeichnet hat (Hariot
M'ill sie zu Phycopeltis ziehen); dieser bildet eine Sohle, v(m welcher sich
zahlrei« iie Fiid n > rheben. Sowohl die Sohle als anoh die Fäden bilden
Fortpfiaiiznn^sdrirane.

Von hier gelangen \\'\t zu Phycopeltis, d. h. zu Formen, welche auf
iQgelmJiBig wachsende , glatte, einschichtige Scheiben rednsiert sind, nnr
▼ereinzelte kurze Glieder erheben sich Uber die Scheibe.

Auf der anderen Seite führt Chr. amboincnsis hinüber zu den (Jepha-
leuros- Arten, das sind meistens mehrschichtige Sohlen, von welchen sich

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250

VII. Cblorophyceae.

zwischen einem ziemlich dichten Haarpelze anch fnichttragende Zweige
erheben Vif;. 154, 2).

Überblickt man die ganze Reihe der Chroolepideen, so sieht man ala-
bald, daß die Coleochaeten und ( "haetophoreen aufs getreueste kopiert
werden. An die ('haetophoreen aber klingen die Chroolepideen biologisch
am so mehr au, als auch sie sich schließlich auf das Parasitieren ver-
legen, und dann resultieren die Formen, welche als Mycoidea parasitica
durch CiXNiNGiiA.M zunächst bekannt und dann durch Ward eingehend
und sorgfältig beschrieben worden sind. Kakstek macht aber darauf auf-
merksam, daß die Mycoidea parasitica zweifellos eine Anzahl von Formen
umfaßt, welche unter Einreibung in das Genus Cephaleuros zu trennen
sind.

Fle. 154. Cephaleuros n. Kabhtkx. / C. laevu mit Gametangien (g). 2 C. mycoidea, Habitus-
bild, h Haare, y (jametatigien. 3 C. minimus mit Sporangien (<«p), im Blatti^webe von Zixyj>hui.

Zu diesen gehören Cephaleuros parasiticus, Ceph. Mycoidea und Ceph.
Coffeae. Von der Wachstumsweise dieser Formen mag die Fig. 154 , 3
einen vorläufigen Begrifl" geben. Eingehender besprechen wir sie im
l'arasitenkapitcl.

Fortpflan- Die Fortpfl auzuug der Chroolepidaceen weist noch manche dunklen
tung. iJQukte auf, immerhin ist eine feste Basis fUr die Beurteilung des Ganzen
in letzter Zeit gewonnen worden, und so glaube ich Zoosporangien und
Gametangien unterscheiden zu dürfen.

Als Zoosporangien spreche ich die Gebilde an, welche G. Karsten
Hakensporaugien nannte. Das sind (Fig. 155, 7 — 10) annähernd kugelige
Gebilde, welche einer knie- resp. hakenförmig gebogenen Tragzelle auf-
sitzen. Das Knie ist bald schärfer, bald schwächer ausgeprägt, sichtbar
ist es immer.

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9. Chroolepidaceae.

251

Die Tnigzelle pflegt reUttiT inhaUMurm zu teiii, nm wo mehr Flasm«

endridt die Spuranginmzelle selber, werden doch aus ihr nldseidie 2iOO-

sporen in der üblichen Weise {rebildet. Diese Schwärmer werden aber
nur in einzelnen Fällen direkt entleert, in der K^el wird das ganze kuge-
lige, von oben etwas flach gedrückte, gelegentHen mit einem kirnen seftt-
Hehen Fortsätze versehene Sporanginm als Ganzes abgeworfen. Der Meehik*
nismus hicrfllr ist gregeben in konzcntrisioben Ringverdiekungen der
Membran, welche Sporangiani und Stiel/ello scheidet. Ein Zellnlose-
ring entsteht ganz peripher un; Fig. 154, 7, .'J), ein zweiter (*r) mehr gegen
. die Mitte hin. Soll das Sporangium abgeworfen werden, so reißt erst
der ftafiere Bing (Fig. 155, Sj, die Membran spaltet sieh in awei Lamellen,

Fig. 155 o. GoBi, KiBOTBM und Wiuui. 1 InnUpohUa (Ckrooli^fui) umbrina; Fäden, sioh im
Vtuu{M\m «aflOMDd. S GaiMlaaglni von danellMn. $ dlflMllM mit Sporangien (MUier
Choekpus undnatus). 4 TrentepoUia aurea, Sproß mit GameUngien. fi Gameten v. Tr.
BhMdL 7 SpoFUigien Cej^uäeuros Mycoidea. 8 — lU Dieselben bei Trent, umbrina. y üa-

flMtugteii. «r AvMuaüa^ fr Imiaiiiliig;

welclic d:i(']i oben und unten vorgetrieben werden; sclilieHlieh reißt aueli
der innere King und das Sporangium ist frei, die Stielzelle bleibt als
Stmnpf , an welchem die Ringe noch sichtbar sind (Fig. 1&5, 10), snmek.
Des Abwerfen der Zoosporangien erfolgt bei troekeneni Wetter. Der Wind
sorgt dann für eine Verbreitung derselben dnrcb Verstiinbnng, wie bei
vielen rüUenkömem. Mit dieser Tatsache in Zusamnienbuug steht wohl
eine andere: die ipSter sn bespreohenden €himetangien sind bänfig den
Scheiben usw. eingesenkt, die Zoosporangien aber erheben sich, wie das fast
aOe Beobaebter schildern, anf TrSgem Uber das Substrat; selbst bei

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262

Vn. Cblorophyceie.

den sonst ganz glatten Phyeopeltisiicbeiben Htehen sie auf knrzen Stielen
und bei (V]>hnlenro*5 Fic: ir)4) diirebbrecbtn sie auf reicb geglied»^rteu
Zweigen Kpideruiis oder Cuticala der Wirtäpiiauze. Ob auch die häutig
bttflchelföniiige Anoidnmu; der Hakensporangien etwas mit deren Vei1>rei-
tnng TO ton hat, mt^ daiiingeatellt sem.

Die verstaubten Sporangien entleeren ihre SchwUrmer nach Benetzung
durch Tau, Regen nsw. aas der deutlich erkennbaren schnabelförmigen
Papille (Fig. 155, ^. Der Prozeß geht oft so rasch vor ideh, dsB man
wobl annemneu möchte, die Zoosporen seien bereits ▼oigeUldet, ^e die
Berührung mit Wasser Platz frrift".

Tropischer Regen wird natürlich die Zoosporen iortschwemmeu, er s»»rgt
fUr deren Verbreitung, spült sie aber auch wohl in Unebenheiten der Sub-
strate, in Spaltöffnungen nsw. hinein. Hier keimen sie, ohne daß
je eino Kn])ulati<ni l'Iatz gegriffen hUtte. sofort, und das scheint mir
die Berechtigung zu der von uns gewählten Bezeichnung darzutuu.
Die etwas abweichend gebauten Sporangieu der Tr. annulata^ die
Brand als Triobtersporangien besebreibt, sehliefien sieh hier viel-
leicht an.

Kur konsequent ist es, wenn wir jetzt Kakstia's Kugelsporangien
Gametaugien ueuuen. In der typi-seheu Ausbilduug sind das ziemlich
groBe, kugelig aufgeschwollene Zellen, in welchen zahlreiche Sehwftimer
auf dem üblichen Weirc frebildet werden. Bei den liidiir-verzweigten auf-
rechten Formen (Tr. aurea uhw.^ sitzen die in Itede stehenden Organe
einzeln am Ende von längeren, kürzeren oder kürzesten Asten [Fig. 155,
4, g) y sie kOnnen sieh hävufen , wenn mehrere kone Zweiglein beisammen
stehen. Das kann auch für Gattungen und Arten zutreffen, die relativ
weniir Sprößloin über das Substrat emporseuden (Cephaleuros u. a.\ jedoch

den dominierenden Teil des Vegetationsktfrpers avsmaeben (Fig. 154, 7, 2).
Die Stellung am Ende von Zellreihen Ideibt hier noch Überall gewahrt

Doch dem ist nicht innner so. Schon hei Trentepohlien der Aurea-
gruppe küuuen einzelne Zellen, welche in der Kontinuität des Fadens
liegen, ebenso zn Gametangien werden, wie zahlreiehe Scheibensellen von
Phycopeltis-Arten, und bei Tr. umbrina beobachten wir gar, daß jede be-
liebige Gliederzelle, mag sie sich im Fndenvcrbande befinden oder isoliert
sein, zur Bildung sexueller Schwärmer befähigt ist In solchen Fällen
freHieh geht die typi.sche Form der Kngelsporangien vieUadi verloren,
man vergleiche nur Fig. 156, 2 mit Fig. 154, 7.

Aus den Kngelsporangien bilden sich Schwärmer oft in groller <ie-
schwiudigkeit, z. B. sieht mau solche aus E.\emplareu von Treutepohiia
nmbrina In ftlnf bis sehn Mhnten aostieten, wenn man die rorher troekenen
Massen mit Wasser befeoohtet lüm darf aneh hier wohl annehmen, daB
sie bereits vorgeliildct waren

Diese untereinander gleiehgestalteten Schwärmer der Trentepohlien sind
nach Wille anfangs eimnd nnd von der Seite her flach gedruckt
(Fig. 155, später aber werden sie fast kugelig oder elliptiseh und haben
am Vorder- ^uwie am Hinterende einen hellen Fleck. WiLi-K sah wieder-
holt die Verschmelzung derselljen. im wesentlichen in bekannter Form
(Fig. 155, 0), auch an Tr. Bleischii beobachtete er sie und Laoerheim
konstatierte ähnliches an ähnliehen Spezies.

Xenenlings hat dann Kaksthn Wii i i < niid 1. \( krheim's Beobachtungen
an einer l'hycopeltis-Art bestätigt. Die Sehwiinner aus den ..Kugel-
sporangien" kopulierten unter gewissen Umständen. Da Phyeopeltis im

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9. C1irooIe|pidM«M.

253

System von Tr. umbrina immerhin ziemlieh weit entfernt Steht» darf man
wohl annehmen, daß alle Chroolepideen SM den KngelqKNnuigien sexaeUe
Öchwärmer entwickeln können.

Andererseits aber besteht kein Zweifel darüber, daB die Schwärmer
der Gametan<^ieu auch ohne Kopulation keimen kOnnen. Das ^^cht 'dixA
iiuhrfachen Beobachtungen älterer Autoren hervor, nnd außerdem fand
Karsten', daß bei Phycopeltis die Kopulation nur zu bestimmten Zeiten
einsetzte, zu anderen Zeiten war davon nichts zu bemerken; trotzdem
keimten die Gameten aach dann anstandslos.

Ob hier ein Fall von Partbenogenesis vorliegt oder ob es sich um
Mikrozoosporcn handelt, die bislnng unerkannt blieben, muß weitere l.'nter-
huehuug lehren. ^lir ticheiut, das alles klingt am meisten au die Ecto-
oarpeen an, nnd wie man dort die plnriloknlftren Sporangien trotz nnvott-
kommeuer Kenntnis Chuuetangien nennt, so darf man dais aoeh wohl hei
unserer Familie tun.

Gametaugieu und Zoosporaugien kommen häutig anf den nämlichen
•Individnen tot, hinfig aber ersehemen sie getrennt nnd es ist nieht immer
leicht, namentlich nicht ohne Kultur, die Zusammengehörigkeit der l)eiden
Fruchtformen bei einer Spezies zu enveisen. So ist /. B. wahrscheinlich
(S. 249j, daß die Uakeusporauffien in Fie. 155, ä zu Trentep. umbrina ge-
hören; absolnt sicher ist es nieht Kein wunder daher, daB m der Literatur
manche Arten nur mit einer Sorte von Sporangien aufgeftlbrt werden; ob sie
die korrespondierende besitzen, ist noch festzustellen. Erst wenn noch mehr
Arten untersucht sind, lohnen sich aber weitere Schlüsse in dieser lücbtung.

Man kann nun mit Kabstbn die Frage stellen, wie die Hakensporangien
entstanden sind. Der Autor leitet sie von den KugelsporauL'ien her, fuhrt
also die Zoosporaugien auf Oametangien znrtick. Das leuchtet mir aus
allgemeiueu Gründen nicht ein. Wir werden später sehen, daß für ge-
wlämlieh der nmgekehrte Weg eingeschlagen sein dürfte.

Die Frage wird kaum zu erledigen sein, ehe wir nicht ttber die Ver-
wan(ltscii;iftsbeziehuniron der rhrfiolcpideen besser als lieute (»rienticrt sind.

Gelegentlich wurde die Vielkeruigkeit der Chroolepideeuzelie ins Ge-
fecht geführt, um einen AnschluB an die Siphonoelaomeeen m ersielen.
Da die jugendlichen Zellen indes nur einen Kern führen, scheint mir ehie
solche Verbindung nieht gefonlcrt zu werden. Näher wird mit einem ire-
wissen liechte für viele Autoren ein Anschluß au die Chaetophoraceen
liegen. Zu diesen mögen sie eine Parallelreihe bilden, die sich in ganz
spezifischer Welse an das Leben außerhalb des Wa.sserB angepaSt hat;
und diese Anpassungen sind tatsächlich sehr !iug«Mit'älli<:.

Die Zoosporaugien haben in ihrem ganzen Verhalten eine überraschende
Ähnlichkeit mit den Gonidien der Perouosporeen, und es ist ja auch un-
verkennbar, daß die extrem parasitisch entwickelten Cephaleuros-Arten
im Wachstum ihrer vegetativen Organe an jene Pil/L^ruppe anklingen. Der
Parasitismus einerseits, die luftige Lebensweise andererseits haben diesen
Formen den Stempel aufgedrückt. Doch auch die epiphytisehen Chroo-
lepideen sind an diese recht Tollkommen angepaBt Die Scheiben resp.
Sohlen dienen zur Festheftnng auf oft L'latten Blättern und snrirt ii dafür,
(laß selbst tropische Kegengüsse die Ptbmzen nicht fortscliwtiuineii. Die
iiaare und abstehenden Zweige halten das Wasser eine Zeitlang fest, und
dasselbe gilt für die rasenhildenden FAden der rinden- und felshewohnraden
Arten vom Typus der Tr. aorea u. a. Die epiphylleu Chr(»olci>ideen er-
innern aber weniger an Pilze als an tropische blnttbewohnende Lebermoose,
die besonders Go£B£L vom biologischen Standpunkt aus beschrieben hat.

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254

TO. CUorophyoeM.

Literatur.

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Jahrb. 1887. 18. p. m.

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1. Ckdophofffteea«.

255

d. Siphouocladiales.

Die Gruppe MffUlt in folgende FkmUien:

a) Isogame.

1. Cladoplioraceae. Alle Zellen in den Sprot^sen verachiedenen Grades
sind annähernd gleich. Ein Hauptstemm tritt nicht her?or. l^us: Clado-
pbura.

2. Siphonocladiaceae. Eine große Zelle bildet einen Hauptstamm, von
welchem meist zublreiche reich Tenweigte Äste ausgehen. Letztere m
kleineren Zellen gleichartig zusasuBengesetzt Typna: Siphonocladus.

3. Valoniaceae. Sproßsystem au» wenipreii l)1;fs?!r nufL-etriebenen ]fie"»en-
zellen zusammengesetzt Eine StammzeUe utt kaum erkennlmr. Tjpus:
Yaloola,

4. Basydadaeeae. Eüie veitikale,„groBe StammzeUe trügt zahlretebe,
mM vielzellige WiitelSste oder deren AqniTaleate. Typus: DaBycladns.

(i) Oügame.

5. Sphaeropleaceae. Uuverzweigte wurzellose Fäden, ans gleiehartigen
Zellen zusammengesetzt. Ghromatophoreu ringförmig.

1. Oladophoraceae,

Chaetomorpha, Anndyomene,
Rhizocloninm, Micrudict} au,
Cladophora (inkl. Pithophora)

sind die wichti^^steu Gattungen der obengenannten Familie, Uber welohe
eine zusammenfassende Bearbeitung nicht vorliegt

Sie fdnd zun mindesten in der Jagend festgewaobsen nnd zwar bevor-
zogen sie totes Substrat; doch dringen einzelne Art^ mit Ihien Wnizel-
flden auch in das lebende Gewebe anderer Algen ein.

Viele Cladophoren fluten im Wasser der Bäche und Ströme, andere
Idben in Seen nnd im Heer, aber an^ in diesem wlhlen sie Standorte
nahe an der Oberflüebe, an welchen ausgiebige Bewegung herrscht Das
schließt nicht ans, daß wieder andere Chulopliom Arten. Khizoelnninm,
Chaetomorpha sich in ruhigen Buchten und Tümpeln bowohl des bUU- w ie
dea Salzwassers ansieddn. In diesen kitanen sie aaeb nach der LoslOsnng
«ehwiaunende Watten bUden oder aber sieh zn Knurten, Polstern nsw., ja
sn den soir. Mcerlmllen ausgestalten.

Anadyumeue und Microdictyou niud Bewohner wärmerer Meere. Im
MHtelmeere wächst erstere auf Klippen an der Oberfläche, wiUirend Ifiero-
dietyon tiefer hinabsteigt, noch ans oO m Tiefe wird es zwiseben Posidonia-
blittem emporgehoit

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S56 VII. GUorophyMae.

Tegetationsorgaue.

Alle Chaetoniorpha-Arteu (La(jkkhkim, Riciitkr nsw.j stellen eine ein-
zige Keihe großer Zellen dar. sind abu uuverzweigt (Fig. 161]. Khizo-
doninm (Gay) bfldet eine mllBIge Zahl oft gabeliger Aste aoB, daneben oft
kurze, fast domartige Seitentriebe, Cladophora dagegen entwickelt ein so
reicbcs System zahlreicher Zweiglein, daß große fitlache der Alge (Fig. Iö6j
eutstelieu.

Flf. 106. <M$. OnlefJbora §fn. BaUtoibiUL

Ghaetomorpba nnd Rhizocloninni wacbsen durch annähernd gleichmäßige
Ciadopkofu. Teilung aller Zellen des Fadens, hei den Cladophoren dagegen hat sich
allmählich ein Scheitelwucbtitum herausgebildet Dasselbe ist allerdings
bei den versehiedenen Arten nicht gleichm&Big scharf ausgeprägt. Glaä.
gossypina steht nach Berthom) auf einer relativ niedrigen Stufe. Zwar
ist eine Seheitelzelk' cik('iiii1>:ir, die Scfrinente derscll)eu teilen sich aber
80 reieblieh, daß die erstere stark in den Hintergrund tritt Etwas schärfer
ansgeprägt ist die Sdidteteelle schon bei CL fhnstn, die Segmente teilen
sieb weniger häufig als bei der vorher genannten Art, und Vtei CL prolifera
endlich fand Berthold in den Segmenten kaum noch Teilungen, sodaß
fast die ganze Verlängerung der Aste auf Rechnung der Scheitelzelle
kommt An solche Formen schließen sich die you Kjellman als Acro-
^bonia ziis:uiniieii^'('i':ißten Arten an, die sieh anfierdem dnrch eine lie-
sonders lanfjre Endzeile der Aste auszeiehnen.

Die Verzweiguuj; der Cladophora-Arteu erfolgt fast Überall in der Weise,
daß die Gliederzellen der relativen Hauptsprosse an ihrem apikalen Ende
(unmittelbar unter der ^^K-iebnaniigen Querwand) eine Ausstülpung treiben,
welche späterhin durch eine Wand abgegrenzt wird (Fig. 157, 2) und dann
fortwäehst.

Dabei treten dann uiancberlel ^iekuudärc Lageiiuderuugeu ein. Uäufig ver-
schiebt sieh der Sdtenaproß mUx parlieUer Yerdringang des Matler^fosaes

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1. Cladopbor&ceae. 257

Fig. 157. / Zweig einer Cladophora spez. mit Zoosporangien. Orig. 2 junger Seitenzweig von
Cüidopkora hamota n. Rosenvinob. J älterer Seiteuzweig von derselben mit dem .MuttersproO
Tenrschsen n. Norühausen. 4 Schema einer Verwaclisung n. dems. 5 Querwand von Clad,
rupettrii a. Kobintimoe. 0 Zoosporangien von Cladophora spez. stark vergr. Orig.

Oltssasa, Morpltologi« «. Biologie dtr Algen. 17

258

VIL Chlorophycea«.

derart, daß man glauben möchte, ea fiege eine O^Mlnng yqt tg (Fig. 7),
binfig vcrAacbseD auch beide Organe scheinhjir miteinander [Fig. 157,

Maokus, B£ani>, BusEMvifiofi und Nouduacsem habea diese Dinge behantleU,
tind aber Uber die BrUirong der Prozesse natflrüeh niebt einig. Die naehträg-
üebe Überfilhrang des Haupt- und Holtenspro^aes in die GabelsteUnng wird ber-
▼Olgemfen, cla> ist kaum anders di'nkli.Hr, durrli Wachstnmspro35csse am Ober-
ende der MutterzeUe, welche den Zweig erzeugte ^bei b Fig. Iö7, 2, Sj, und
naeh Brakü wfirde es sieb bei der Zweigverwaehsung aueb in etater linle nm
eine Aufrichtung des Äätchcns dnieh Wachstum unterhalb seiner Basis handeln
(bei b, Fig. 157, .V). Ob diese an suli einfache Erklärung genügt, bleibt des-
wegen zweifelhaft, weil die Cladopborameuibrancn an den entscheidenden Stellen
allerlei Faltungen aufweisen (Fig. 157, ö). Längs- wie Querwände der Zellen
bestehen nämlich ans einer größeren Anzahl von Schichten; schon in den ge-
wöhnlichen Querwänden sind die mittleren Lagen in der Weise verschöbe n, wie
es Fig. 157, .5 angibt, dort aber, wo ein Zweig ansetzt, resultieren die aus
Fig. 157, 4 ohne weiteres ersichtlichen „Verwerfungen". (Die Antoren bestreiten
freilich zum Teil das Torbaadenseia der von Nobohatobn in Flg. 167, 4 swiseben
den zwei Sprossen gezeichneten Falten

Ro««l'NVTKnK wip NoRDRAT-^KX nehm«'« zur Kik!änin;i- dor Falten N'er-
schiebuugeu der iuaereu Meiubiau;>cbichteii, Ja der ganzen Zellen in dem äußeren
fertrtebenden Hembransylbder an; sie sndieB aber für diese Lagenindemngen
versohii-done inecbnuisolu- T'r.sachen rerantwortlieb an maeben. IHeseibalb mn£
ich auf die Ail)eiten selltst verweisen.
AeffOffTopUa. Ab bcäuuderu Arten dei° (Jladupbureugruppe werden meist die Aegagrupilen
anliKefiafit, die besonders Losbns» Kjellkah nnd Bbahd atadierten. Ea bandelt
sich um Algen ans größeren Landseen (l^fälarsee, Starnberger See, Lago
maggiore usw.), welche teils in gerundeten B.nllen. t»>il-* in Krusten oder Rasen,
daneben noch in manchen anderen Formen vorkommcu. über die Ballen aoli
im allgemeinen Teile des Bndies geredet werden, wbr bebandeb hier nnr die
Krusten. Diese (etwa Yj — 1 cm dick) wachsen meistens recht tief, am Grunde
der Seen fest^rebefttt niif leblosem Substrat. Zusammengesetzt sind sie ans
unzähligen cladopiiur.iniuiiielien Zweigen, welche, auuühemd vertikal, dicht neben-
ehiandw stehen, im übrigen a1>er voneinander gans nnabbSngig sfaid. Das
H filießt die Anwesenheit von mehr oder minder /aldreielien. horizontal liegenden
Individuen, die zwischen den vertikalen hindurchkriechen, nieht ans. Wird schon
dadurch ein Zusammenhalt des ganzen Kaseus bedingt, so wird dieser noch ver-
stlrlct dnrob Bbiaoiden, welehe, von beliebigen Zellen aasgehend, die Zweige
dnrchwuehern und sich auch wohl durch Krallen auf ihnen fostldaillOieini. Rhi-
loiden befestigen .inrh die PHänzclien auf dem Substrat.

Koia Beobachter konnte bislang Zoosporeu oder etwas ähnliches au den
Aegagropilen wahmebmen. Sie vermehren sieh viefanebr mxül Bbuid vegetativ
wie die Moo3ra.seii, indem die einzelnen bi^vidnen in dem Maße an der Baais
abslerlien wie sie i*ich au der Spitze verzweigen.

Auch einzelne Zweige können neuen liasen den Ursprung geben.

Die Basen flberwintem nach BBAm» in toto, die Zelleo der Zweige ftilett
sieb mit Reservcstoflbn nnd erhalten derbe Membranen, im FlQbJahr treiben die
Ästf^ an di ii Spitzen aus. K.tkm.max findet 1mm der von ihm nntersucliten Art
Uasalkörper, d. h. dickwandige inhaltsreiche Zeilen, welche dann die Zweige
nach anfwirts entsenden. Das sind wohl flberwmtemde Einaelaeilen, die man
vielleiebt mit deu Akineten auf eine Stufe stellen darf. Doch iat äS6 flaobe
nnsicher, weil lurui die Tferkunft jener Zellen ulrlit genau kennt.

Die Autoren unterscheiden mehrere Aegagropilen nach Form nnd Verzweigung
der Zellen als besondere Arten. Das ist vorläufig nützlich, es darf aber nicht

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1. Cladophoraceae.

259

TWgMsen werden, daß der Beweis der fldbsttiiidigkeit dieser Spezies neeli «os-
tleht. Ausgeschlossen ieheint 63 mir nicht, daß man Varianteu uoiiualer Arten
vor sich hat, die rniT nnter beaonderai Bedingongen die sinnierte Form an-
nehmen.

Den Gladophoraccen zähle ich anch anbedenklich die Gattung Auadyo- Anadymtnt,
mene i DerbÄä-Soliek) zu. Diese Alge stellt (Fig. 158 ziemlich derbe
Hlättciien von oft eiiiij,'i'n Zentimetern IIölio dar, welehe mit kurzem
basalen Stiele dem Substrat aufsitzen. Ein Blick auf unsere Figur lehrt,
daß die Fläche des Tballos aus äußerst reich verzweigten, monosiphouen
Fadensystemen angebaut ist Die Einzelzellen gleiehen in der Hanplnaohe

Fig. lÖ8b Anadffomau ßabtUata, Oxig.

deneo von Cladophora. Soweit sie die Fäden niederer Ordnung zusammen-
setzen, sind sie ziemlich lai)<r, oft gedunsen, an den Gliedern höherer Ord-
nung aber bleiben sie ganz kurz, oft fast wUrfclfürmig (Fi^. 158). Indem
mm die Zwe^lein des gleiehen Astes alle dicht und IttcKeiuos aneinander^
schließen und zugleich sidl nüt ihren Spitzen gegen die korrespondierenden
Zellen des Xachbarastes pressen, entsteht eine kompakte Seheibe, die aiu h
einheitlich am Üande wächst. Verzweigung der Fäden in einer Ebene ist
hierfür selbstrersftndliche Voraussetzung. Wie und warum die Zellen
differenter Abstammung aneinander haften, bleibt in diesem Falle unklar.

Die älteren Teilt' wt rdt'u meistens durch Wurzelfäden überdeckt (be-
rindet;, welche au den langen Zellen abwärts wachsen. Außerdem ergibt
sich aas Agaroh's u. a. Angaben, daß auch die kleineren fjUngeren] Zellen
senlneebt zur Tiiallustiäche austreiben und eine mehr oder weniger voll-
kommene Rcriudung dadurch herbeifttliren, daß jene Ansstttlpangen sich
aeüLich berühren.

17*

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260

VIL Chlorophyceae.

Mierodictyon (Flg. 160), sehon toh MoNTAOirB, Obat n. «. bemshri^beii,

ncuerdiiigs von Bitter bearbeitet, BteUt ein flaches Netslein von einigen
Zentimetern DnrrhmesBer dar. dessen Maschen von grönen vielkeniijjen
Zellen begrenzt werden. Da»äelbe entsteht, kurz gesagt, durch cladophurar
fthnliebe Zweigsysteme, deren Aitenden müeüiander Teitflttet rind. Wie

bei Anaayomene Uegt im we-
eeotliehen Verzweipniifr in einer
Ebene vor, Äste niederen und
boberaa Gniles ibd aber bui|e
nicht so scharf durch die Gilwe
unterschieden wie bei jener
Gattung, außerdem stehen nar
tSrlieb die Zweige niebt bo
didit gedräu^.

DieNetzvcrhindnn;.' entsteht
dadnieh, daU die jüngsten
Zweige unter aonSbemd recb-
tem Vinkel von der Mutter-
achse fort- und senkrecht auf
benachbarte , raeist ältere
Sprosse zuwachsen. Stößt die
Spitze des wachsenden Zweiges
auf eine andere Zelle, so flacht
sie sich ab und bildet nach
BiTTKR einen Verdickungsring
(Fig. 159, 2, r), der die beiden
ungleiclmami^'cn Kleniente vor-
kettet; er dürfte wie eine Saug:-
scheibe wirken. Auflalleud ist,
daß die Zweigspitzen immer
richtif^ einen Ast erreichen, an
dem sie nieh festlegen können.
BiiTEH veruiutetgauz plausibel,
aber ohne exakten Bcnveis ehe-
motaktische Prozesse.

Microdictyon kann nach
BrrrEK unjer gewissen Be-
dingungen Aste bilden, welebe
ans der Verzweignngsebene
heraustreten, und besonders am
Rande des ganzen Thallus kön-
nen freie, Gladophora-ttbniiehe
Zweige entstehen. Solelie Fülle führen dann leiebt zn Bertuold's Micro-
dictyon Spong^ola hinüber, bei welcher die Alte swar Terkettet sind, aber
nicht in einer Ebene liegen.

Diese Form klingt dann besonders an Hürkat's Boodlea an, die früher
unter Cladophora ging. Nach allen Richtungen verzweigte FIdflII ver-
eini^'-en sieb /u einem seliwainmiL'-<Mi Netzwerk. Die Zweigspitzen besonpen
wieder die Verkettung, doch entstehen hier [Fig. 159, .5) lappig verzwe&ie
Haftorgane, wie wir sie ftlr ätruvea (s. nnten) noch etwas eingehender
sehildem wollen.

Neben äesen Formen wird dann :uic)i mit Mocht in fast allen systematische
Werken (Habvet, Agabdu usw.) die tropische Dictyosphaeri« Dene. genannt,

Fig. I-">0. / MiiTodii tti n Muntainifanuui <>ray n. MoK»
TAONE (Knglei-Pr.), Stück des Thallusnndec. 2 d«n.
n. BrrrBB, Y«riMttiuig der Zwdfe diueh einen Zelln-
loMibicCr). dBMtftoa,Zw«ig Bit Haftann. Mobbat.

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1. CbdopliotMeae.

261

Uber wdche Musray nnd Crosby nenerdings kurze KoÜsen gaben. ^Die jungen
Pflanzen von D, favnlosa", sagt Schmitz (bei Murray), „sind massive Zellk^rper
von nnregelmäBig kugeliger Gestalt . . . Diese massiven Zellkörper sind groß-
MOig, graSen ZcUan aber riad angeordnet in umgeiniAßige, verzweigte Zellp
rdböi, die von der Insertionsstelle ans aufwärts filcherförmig anMonaader laufen.
D'-r o-anze Zellkörper aber stellt ein kongenital verwachsenes Verzweigungssystem
emer großzeUigea Ciadopbora oder einer kldjizelligen Yalonia dai*, . . . dessen
CffiedeneOeB Tielfreh B^iuidir qverrerkettet dnd dvrdi gaos kldae Bafler-
nDchen.''

TH«s«> Jugondstadien werden später durcli Loalösnng der mittleren Zellen von-
einander und durch Z^tOrung derselben hohl; es bl^bt sohließlich nur eine *
Lage großer ZeUen llbrig, wdehe den Hittobaiim oaiBehKeßt. Aneh io diesem
Btadimn kam Wachstum erfolgen, htaSg audi ein Aufreißen der Kugel usw.
Bei gewissen Arten findet naeli Mi-uray noeli eine partielle Berindung der großen
Zellen duroh kleinere statt Doch iüt diese äache kaum ganz Idar.

ffiaer PrBfiing bedarf amh irobl noob ffie EnliAefaiing der BqitenB, die ndr
auch dnieh Gbcmbt nielit gaaa geUirt an aeia aohdnt

Der Zellenban der Cladophoraceen ist auf Grund Kiemlich zahlreicher ZetUaiait,
Untersuchnngen einigermaßen bekannt, speziell Oladophora war häufig das
Objekt, vrelches bei Fragen der allgemeinea Zellenlehre herangezogen wurde.

Die Membranen pflegen, der GrOfie der Zellen entopreehend, derb and
dick zu sein. Schichtiu; und lameUttoe Struktur sind, wie schon S. 258
erwähnt, deutlich, und man gewinnt oft den Eindruck, daß die einzelnen
Lagen nicht sehr fest zusammeubängeui wird doch mehrfach ein Ab-
blftttem der infienrten Sehicbten erwähnt Ana dieaem Grunde iat ea auch
nieht leieht, eine Cnticnia, eine resp. mehrere Mittd- und dne Lmenachiebt
deutlich zu unterscheiden wie in anderen Fällen.

Besonders anffallend sind jene Sehichtnnj^en nacb Crosbv bei Dictyo-
sphaeriu. Diese Alge besitzt außerdem recht große Zapfen, welche (wie
bei Marobantiahaaien) der Innenseite der Zellvrand ani^aetit sind. Anefa
flie sind aus zahlreiehen aelir deotliehen Sehicbten aufgebaut

Auücr den Schichtungen kommen eveut noeh Strdfiuigen nsw. ror,
über welche Corkens u. u. berichten.

Ein mäßig dicker Tlasmabelag schließt eine oft riesige Vakaole ein.
Im erafceren liegen ea äußerst die Cbromatophoren. Bei Ghaetomorpha,
Urospora (Fig. 161, Bhizoeloninm und manchen Cladophora-Arten stellen
pic einen einzigen, von zahlreichen Netznuisclieu durchbohrten Körper
(Hohlzjlinder) dar, in den Pyreuoide recht regelmäßig eingelagert sind.
Bei anderen Cladophoren besteht nach ScH»rms Neigung zum Zerfkll
der FarbkOrper in kleinere Stücke. Diese behalten aber ihre Nefea-
anordnung bei. Nicht jedes Stück besitzt ein Pjrenoid (vprl Krip. Cbro-
matophoren). Bei Anadyomene und Miorodictyon kehrt dieser Typus
wieder.

Ifamehe Bhixoclonien fuhren nach Gay, gewisse Acioeiphonien nach
WiT.i.E nur einen Kern in jeder Zellt^ doch sind jios den gleichen
GattuDgeu auch mehrkerui^^c Formen hekannt nnd bei allen audcreu Ver-
tretern der Gruppe ist Vielkeruigkeit (iesetü, wie zuerst Scdmiiz erkannte.

Die Kerne aind* ebenso regefanäfiig wie die Pyrenoide ttber die Zellen
verteät doeh stehen sie raeist an Zahl hinter diesen zurück. Sie liegen in
einer anderen Schiebt des Plasmawandbeln^res, d h. etwas weiter uach
innen als die Chromatophorea. Die Teilungen verlauten mitotisch, wie n. a.
bei BrEASBUBaKB naemtnlesen iat

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262

VIL CUorophycMe.

Die Bildung' ueiier Zeliwäude steht uicht in direkter Abhäugigkeit vou
der Kemteilunfr, en ^eht der WiDdbildnng bOehtleiM gtaa allgemein eine
Veimelffimg der Kenn A nr;ia8. Sohon Mohl's Schüler TV^nter beschrieb den
Vorjr.'iiig: bei Cladophora im wesentlichen riehtip:, und seither ist er mehr-
fach, zuletzt von Stkasbubgeb, Bebtuold u. a., studiert worden.

Die Zellteilung beginnt
mit einer riugfömii^'en Ver-
dickung den riasniabel.-ifres
ungefähr in der Zellmitte;
in jener bildet sich ein
ZeUnlosering und dieser
vergrößert sieh (vgl. Spirt»-
gyra, immer mehr nach
innen zu. So entsteht ^Fig.
160, 7) ein Diaphragma,

■web'lies den l'Ia.'?ma-
schlauch zu.samnieiiscbuUrt
(Fig. 160, U] und schließ-
lieh guis serteilt Die
anfangs noch in der jmiMn
Querwand vorhandene Mit-
telöänuug wird endlich ge-
Bobloflflen.

Die meisten Gattungen
dürften sich wie Clado-
phora vcrhulteu. Bei Khizo-
eloninm geht naeh Gay die
Ausbildung der Querwand
oft äußerst langsam von-
statten, äüdaÜ auch bei
¥if. 160. ; ZiiiteiiuiiK von aadoi>hora giomeraia n. thuret. einkernigen Foimen «eii-

•J—d guenvandbildung bei Codium Ori)r. Bcrthold. 5 King- Weilig mehrkcmige Zellen
bUdmif im Faden von FmieUbu n. WoBomx. 6 Zellteilang vorhanden sind.

bfli Ctadophon n. Sninoman. Verankerung der

FIden anf den Snbttrat
eilblgt am cinfaehsten bei Ghaetomorpha dadurch, daß die basale Zelle,
welche recht lang und fast farbh)s ist, unten zu krallenähnlieben Fortsätzen
auswächst (Fig. IUI, 1). Die Anheftung wird verstärkt, indem die Uber dem
Rhisoid gelegene SSelle nach nnten in dieses hineinwächst, dasselbe Tlillig
durchdringt und nun aueli an das Snbstrat gelaugt. Der Prozeß kann sich
\viederh<»Ieu ;Fig. H»l, l'i. Hei Urospora wachsen die Verstärkuu^'srlii/oiden
nicht im Lumen der primären Uaftzelle entlang, sondern in deren Wan-
dung, welche gespalten wird nnd wohl anoh Terschlcimt

Kleineren Claaophoren, z. B. Kkinkk's (1. pygmaea, genügt die krallen-
artige Verbreiterung ihrer farlilnmii Basiilzelle zur Festheftung, grJißere
Arten aber verstärken diesen Apparat durch Fäden, welche aus llaupt-
uud .Seitenästen (Fig. lf)2, /, 4'': herrorbrecheu und an den älteren Teilen
abwärts wachsen. Diese Hyphen (Verstlrknngshyphen) pflegen am basalen
Knde einer Gliederzelk^ des Fadens zu entstehen; sie sind meistens diok*-
wandig und zeigen dazu in der Kegel einen geschlängelten Verlauf

Frwähnuug verdienen weiter Haftorgane, welche wohl Lükknz zuerst
an Aegagropila entdeckte; später haben Wittkock, Moebics n. a. sie fllr
Pitophora angegeben, eine Gattong, die nnr schwer yon Cladophora n

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1. Cladophoraceae.

263

trennen ist. Es handelt sich hier um kürzere oder längere Seitenäste,
deren Endzelle sich bei Berührung mit einem festen Körper zu einer
^Kralle« umbildet (Fig. 162, 2).

Fig. 161 n. Ro8B>Tn«0B u. Tuvbet. / Chaetomorpha aerea, Bualteil einer Jungen Pflanxe.
i die»elbe, ältere Pflanze; mehrere Gliederzellen sind sakzessive b&salwärtj zu Khizoiden au8-
gevachsen. 3 Zelle von L'rogpora mit Netzcbromatophor. 4 Chaetomorpha aerea. Stück eine«

Zoosporen bildenden Faden«.

Für die ungeschlechtliche Fortpflanzung sind in der behandelten Familie
mancherlei Vorkehrungen getroffen.

Man kann zunächst von Rhizombilduugeu reden. Wenn die Hyphen Akinetm tuu-.
von Acrosiphonia das Substrat berühren, gehen sie häufig Teilungen ein,
welche zu einem parenchvmatischen Gewebe führen (Fig. 162, .3), das einer
Sohle nicht unähnlich sieht. Cladophora glomerata und Cl. fracta verhalten
sich nach Gay ganz ähnlich, doch verzweigen sich hier die fraglichen Ge-
bilde auch noch. In allen diesen Organen häuft sich dann lleservesubstanz
an, und wenn die übrigen Teile der Algen in ungünstigen Zeiten absterben,

264

YU. GbloropIqreeM.

bleiben die nlibizome^ am Lubcu. ;Sie kuuuen durcb Kalkiukruätatioueu
uoch weiter geschtttet werden. Unter günstigen Bedingungen tritt ans ihnen
eine AnsaU neuer vertikaler Sprosse hervor, welche zu iionnalcn l'flanzen
auswachsen (Fig. 102. 41 Gay weist darauf bin, daß dieser Modus der
Überwinterung fUr viele Oladopboreen der Übliche istj uar einige

Flg. 162. Cladophora rupeslrh. abwärts wachsende Hyphen (h) bildend n. Wills. Ü IHtOfktra
affinUt kndlMibUdand« Zweige n. Mounm. ß Atrotiphtmit venalUi Hypkan, welche B4NwrTe-
•toff flUmoAe Sekelbeii (Rhiiome) bUlen v. Knuaux, 4 Ctedppftofa yleimwta, keimeode«

iebeo anders; so uberdauert z. B. CL laiiofia mit Hilfe von Fäden, wddie
wfthiend des Winters im Gewebe von PolyideB nnd anderen Wirten Tqge-

tieren.

Die flottierenden Sprosse von Cladophora -Arten iCl. fracta u. a.; von
Bbiioeloninm, Cliaetomorplia nsw. können aber aneh zur Bildung von
Daneioiganen beningezogen weiden. Es werden in dienen teils- einselne

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1. CbAa/fhunMMB.

266

Zellen, teils ^anze Zweige mit Keservegtofifen gefüllt, die Kerne ^vmiflrrn
in die Mitte jeder Zelle, die Membranen werden derb. Kaeli der Ublielien
Ansdrnckjaweise sind das Akineten, und diese können nach kürzerer oder
längerer Buhe keimen, indem sie direkt sn neuen Zellen aaswachsen; doch
wird auch angegeben, daß sie Scbwärmrr bildm dir Saelie ist noch nicht
gaa2 sa ttbeisehen, vor allem nicht die Bedingungen, auter denen der eine

Pig. 163. n. WtTTBocK. i IHto^iora keioetut*, äproßttüek. ü beeoadere D«ueaeUeiu

S Akineten.

oder der andere Keimungsmodiu sich abspielt. Über Acgagropila wupde
gehen oben berichtet. Besondere eigenartig yerhält sieh nun die Gatknng
Pitophora, die ibrem Wachstum nach allerdings von Cladophora nur
schwer zu trennen sein dUrtte. Wittrock hat sie genauer studiert.
Die fast nur in den Tropen Torkommcndcu Formen bilden zunächst
AkiBOten, wie Cladepbora(flg. 163» 3)^ vnA diese keimen^ indem sie seiüicli

DlgitizedbyGopgle

266

Vn. ChloTO|p]iyc«aie.

SproRse treiben, wobl meisteiu doit, wo schon an der Matterpflauzo ein
Aiät angelegt war.

Daneben aber entwickelt Fitophora etwas andere Gebüde. Ein groBer
Teil dea Zellinhaltes wandert nach dem Oberende der Gliederzellen und
wird dann durch eine Querwand abgegrenzt (Fig. 163, 2\ So resultieren
längere inhaltsarme und kürzere inhaltsreichere Zellen, welche den ganzen
Spieaaen ein seltsamee Aiueehen yerleiheD, wenn sie, wie gewöhnlich, in
grofier Zahl und in regelmäßigen Abständen auftreten (Fig. 163, 1). In
gewissen Fällen begnügen sich die längeren Zellen nieht mit der Ab-
^liederung einer Zelle, es kann vielmek* gelegentlich noch eine zweite,
ja ausnahnaswdae eine dritte gebildet werden.

Daß auch hier Danerzellen v<»ili('<:eu, braneht kaum gesagt zu werden.
Audi sie kann m:m wohl noch Akin t^Mi nennen, obwohl ein Yergldch
mit den Cysten von Botrydium, Protosiphun usw. sehr nahe liegt

Die firagUchen Zellen wachsen in aer Längsriehtuog ans, die durch
ilire SteUnng an der Mutterpflanze ja gekennzeichnet ist.
Zo9tponn. 7 iosporcn wurden bei Pitophora, l'fii/ocloniuin inid wohl aneh bei
Miciodictyou bislaug vergebens gesuebt. Bei deu Übrigen Gattungen
(Thuret u. a.}, z. B. bei Chaetomoirha (Fig. 161), ist jede Thalluszelle dazu
befilhigt, bei Cladophora (Fig. 157) werden die äußersten YerzweignuMn
bevorzugt, ebenso hei Anadyoniene die kleinen Zellen, welclie Zweigenden
entsprechen, wie idi ujieb f!cll)st in Hest}iti;iun;j: der An^Mbeu von Derbes
und SoLiER im öcptembor-Uktuber bei Neapel überzeugen konnte (vgl
aber auch BrrrER).

Die zur Schwiirnierbilduniij: führenden inneren Vor^riin^a' finden an an-
derer Stelle Bes])rt'i liun^'. 1 )ie. Zoosporen treten durch eine meist seitlich
liegende, schart' uuischriebeuc Ötluung aus deu Behältern aus, die iu ihrer
Form Ton anderen ThaUnsBelleii kanm abweieben.

Die ZoüSporen haben bei Cliaet(»uiorpha (R<JFi:KvixnE^ Urospora und
Cladophora vier Wimpern, nur für Clad. g:loraerata gibt Siuashi kger
deren zwei an. Ihre Form ist die üblich birnförmige, nur bei Urospora
ist das Hinterende spitz ansgesogen, dasTorderende stark Terbreitert, der
Qnerschnitt meist vierseitig.
Qanuun. Gameten sind für Chaetomorpha durch IIosknvinge, für Cladophora
(serieea, arcta) durch Abesciioug bekannt geworden. Sie gleichen iu Bau
nnd Bntstehnng den Zoosporen, haben aber nnr zwd Geifieln. GrOfien-
differenzen sind Dicht vorhanden; Kopulation normal.

Die Zygote \ovt Cladophora keimt sofort, die von Urospora geht in
ein Rnhestadium über.

Im übrigen kamen die Sexnalyorgänge bei den Gladophor«i recht selten
zur Beobachtuni: . gewisse Erscheinungen deuten darauf bin. daß noch
manches aufzuklären ist, z. B. die Frage, ob nicht auch Mikrozoo^ren
vorkommen.

Lltsntaf
1. unter Talonlaceae.

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2. SiphonociftdiM6M.

267

2. Siphonooladiaoeae«

Den Typas dieser Gr oppe bildet wobl die tohScbhits in grieehiBcfaeii

KUstengewUssem entdeckte Gattung Siphonocladns. Sipbonociadus pusillos Siphono-
Hanc'k (Wilbergi Schmitz) entwickelt in seiner Jngend einen nicht zellnlären ciadu$.
Scblaucb von 1 mm Dicke and 2—3 cm Länge, welcher mit einem reich Ter-
zwelgten BMsoidensystem festsitEi Die Sh&oidAii efftbieii ab mid eb Qoep-
teUnogen, uemlicb spät erst zerfällt der .Sproß in Zelloi yerscbiedener Größe.
Die Wände, welche diese herstellen, Ptehen tcil!< qm-r, teils BebrAg (Fig. 164),
nicht selten sind diese letzteren gebogen, ja e» küuucu
sogar dnreb nbiglaafSimige WSn& linsenäbnliobe
Zelleben beiansgesebidtten werden. Die Endzeile bleibt
immer recht groß und zylindrisch. Ans fast allen
derart entstandenen Zellen gehen dann Aste hervor,
welche bei .^iph. pusillns kaum 1,5 cm Länge e>
reichen, l»ei Hiph. psyttaliensis aber zu sehr langen
Fäden heranwachsen und sich dann zti einem Ballen
oder Polster verschlingen, das um so dichter wird, als
auch die SeitenUste sich wiederholt verzweigen können.
Die Seitenzu eip' entstehen zwar >vie bei Ciadopbora
am oberen Hnde der Mutterzelle als seitliche Ans-ttll
pnn.cen, werden aber nicht dnrch eine Zellwjind nU-
ge^üedert. Gewisse Siphonochidus -Arten köuueu wohl
Aegagropila- ähnliebe Polster bilden, icb Terweise
dieserhalb anf Svedllius und auf .\ngaben von BoR-
NKT, die mir nicht zu^'änglich sind.

Neben Siphonocladu» muU Clt<imaedoriij auiiuluta
ibren Platz inden (ygl die Abbildung bei Willk in
ENüLEK-ruANxr.' ; sie besitzt einen dauernd ein-
zelligen Htauini, IUI dessen oberen Ende reich verzweigte
und gegliederte Fäden sich zu einem teller- oder
8cba]»DA)nni^en Kopf vereinigen.

Auch Apjohnia aürftc sich bier anreiben, vielleiebt
auch Hhydrich's Rudicularia.

Die interessanteste Gattung dieser Gmppe aber, die vieles mit Micro-
dictyon nnd Boodlea gemein bat, ist Stni?ea, welebe bislang nnr selten Anmca.
ans australischen, mittelamerikanischen usw. Gewissem in uusere S^m-
lun<ren kam. Zum mindesten einzelne Arten dieses Genus kommen in
nennenswerter liefe (ca. 50 mj vor.

Junge Straveapflanzen stellen ebenso wie Sipbonocladns znnllpbst nnr
kentenrormige Stiele dar, welche mit einem reichen Büschel von Hhiaoiden
im oder am Suljstriit fcstf^eheftct sind (Fig. 165. r. Die Rhizoiden zer-
fallen in eine größere Zahl von Zeilen, während im Stiele keine Wände
bemerkt werden. SehoD an diesem kentenftfnnigen Organe sind viellaehe,
aaf Membranstruktnren b^nbende Queminzeln bemerkbar, welche sich
später noch vermehren, wenn an^ dem Stiel ein häufig einem Blatte täusclM iid
ähnlieb sehendes Gebilde hervorgeht (Fig. Itiö, ^, ^J). Dieses entsteht Ua-
dnreh, daß der Stiel sieb an seinem S^eitelende verlängert; dabei wird
er in dieser Region durch Querwände in regelmäBige Zellen zerlegt, ja es
entsteht eine Scheitelzelle, welche weiteres« Län^'en Wachstum einleitet. Die
Oliederzellen der Hanptachse entsenden dann genau tiederlormig gesteilte
Seitensprosse und diese verzweigen sich ihrerseits nochmals wieder in

Fig. IC4. Siphonoeladus
fusiUu4 D. Scujfm.

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268

Vn. CShkwopl^eeie.

derselben Ebene wie die Mnttersprosse Fi-r. 1<)5, 2, 3). Das pranze Ver-
zweigungssyntem aber gewinnt Halt und wird dadurch zu eiuer einheit-
lichen Spreite, daß die Zweige letzter Ordnung auf den älteren verankert
werden. Ans Fig. 165, 4 ist ersichtlich, daß die Fiederzweigtoin kieozweis
übereinander greifen und uch weehselieitig an ihiea AlMteDnnvogSMlMeii
festlegen.

Pig, 165. Slruvea n. Mckrat a. Booi>t.k. / Stiel . norh ,, einzellig". ?. .3 Verzweigung und
„Spreltea^-BUdung. 4 Stück einer äpreiu:, um die übeieio*nder greifenden Fiedeiitt« za

nigea. 5f 0 Haftor.

Die Tiefestifrunir der Zwcidein orfolgt aber nicht durch einfache ..Saug-
näpfe** wie bei Microdictyou, wundern (Fig. Iü5, ö, 6) dnrch ausgeprägte
nSSaUen**. Ein Zweig, melier einen anderen berllhrt, gliedert eine m»
Bwei kurze Zellen ab, und zarte Fortsätze dieser letzteren umwachsen den
fremden Ast. Keizwirknnircn wird man natürlich auch hier vermuten.
Stiel und Uauptstanmi der meisteu Struvea-^Vrten sind uuverzweigt, Struvea
xamosa aber Tersweigt sieli einige Male Tor Bildnug der „Spreite**.

Die von Arbscbouo zuerst, si)iiter von Hauck, Mihuay und Boodle
bc9rliriol)eno S ponprocl adia stellt reich verzweigte Fäden dar, welche
sich mehr oder weniger stark vertilzeu. Diese Fäden sind oft auf lange
Streeken querwandlos, erinnern im ttbrigen selir an Cladophora; dedialb

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8. Vitatfaea— .

TBOu

war man stets geneigt, sie in deren Verwandtschaft zu stellcu. Allein die
Alge lebt syrnbiotisch mit einem Schwamm (Halichondria) und dürfte durch
diese Lebensweise ziemlich arg entstellt sein. W£Bi:Ui van BuääE behauptet
d«M aiob, daB die Spongocliidia eine modifisierte StraTe« iit Mm ver-
gleiche den Abschnitt Symbiose.

Uber die Fortpflanzung der Siphonocladieen weiß man nur durch
Schmitz, daß fast alle Zellen des biphouocladas pusillas Zoosporeu bilden,
welehe direkt keimen.

Dvrdi ihre 1—2 em koken nnd Uiweilen fut ebenso breiten blasen-
artigen «Zellen**, welche mit eigenartigem, etwas irisierendem Glänze bald
in sf'lieinlmr ungeordneten Klumpen, bald in Form sauberer Palissaden ans
den wäruiereu Meeren zum Vorschein kommen (Fig. 16ö), ist die Gattung
Yalonia längst berühmt geworden. Anf sie möchte ich die Gruppe der
Valoniaeeen als Unterabteilung der Siphonooladiales beschränken. Eine
zusammenfassende Darstellung der Arten gabAOARDH, sonst liegt Einheit-
Uches tlber die Gattung kaum vor.

II» 18& YakmtB «MmM; Od» I Pditn. Y, 9 ytmnS^ Zdl«i alt pdtandM-
ntfien Bndm. « dank „UkiiJamribida" $hgßHMttlb&a» BindMH«w.

Ein Bild ihres Aufl)auef» gibt zunllchst am besten die Fig. 1<)7 nach
ÖcuMiTZ. Vergleichbar dem „Ötiel * der ÖtruTca und Chamaedoris oder
dem Stamm Ton Siphonoeladns erhebt sieb an typischen nnd jungen
Ex. iiiplai i ii vom Substrat eine keulig-blaiige Zelle. Diese führt eine
rie!*i<:e Vakuole und einen relativ dUnnen plai^matiBchcn Wandbelair mit
vielen, gleichmäßig verteilten Kernen (die sich nach FAUitmiJj mitotisch
vermehren^ und scheibenfürmigen Chromatophoren. Ans der großen Kenlen-
zelle werden dann späteiriUn dnreh ubrglasförmige, gekrttnunte Wände
Fig. 167; kleinere Zellen von oft verschiedener Größe iM raungeschnitten.
her Abtrennung dieser .. Kandzellen" geht eine Ansumuüung reichlicher
i'iaäiuamasseu mit Iverueu und Chromatophoren voraus.

3. Valoniaoeae.

google

270

VIL Chloropbyceie.

Tu ileii oberen KQgi<|jieii der primSren (Slamm-)Zelle wUchst ein groBer

Ti il ilri- Ünnd/.ellen zu Ästen aus, welche gennii Hlasenform der Muttor-
zeile aunebiiieu und «ich wie diese (Fig. 167) wieder verzweigen kounen,
ein anderer bleibt in Ruhe, ist aber befähigt, gelegentlich den Ersatz fBr
verlorene Zweige nbzageben.

In den mittleren Zonen nnsercr .icroüen Zelle pflegen die liald reielilicli,
bald ^])itrlieher vorhaiideueu Kandzellen unentwickelt zu bleiben: sie stelleu
8cheiul>iu- einen Schuppenpouzer um die Muttor dar (Fig. 107, u).

Unten schließlich weraen die Kandzellen tu Rnisoiden ausgestaltet,
welche korallenartig rereweigt in das Sulistrat eindrin^^en oder sicli min-

defstens ant" diesem festklammern. Die Rhi-
, zoiden küuueu durch eine oder mehrere

Qaerwtnde in kleinere ZeUen lerfallen.

Fig. 167 repräsentiert den Typus, die
nämliche Spezies kann -ilier nehon, äuRorlieh
weuigHteus, ganz andere wachsen. Bei der
in Fig. 166 wiedergegebenen Palissadenfonn
werdw Bandzellen mit Vorliebe in den mitt-
leren oder unteren Regionen der Kenleu ge-
bildet und diese sind es dann auch, welche
den anf kurze Strecke horisental krieehenden
Sprossen den UrBpmng geben.

Valonia maprophy«a kann am li in jranz

rearelrecht

gewachsenen

Exemplaren dem

Ft^ 167. Valonia ittrtru'arU II.
Schmitz, u lUndzellen.

obigen Typus sehr nahe kommen, gewöhnlich
aber schwellen Haupt- und Seitenaprosae

gloirbmäßig kugeli.:: auf nnd es resultiert
ein Konglomerat von Blasen, an welchen
der Wachstumsmodus nicht immer leiclit zu
entuffero ist

Solchen Arten stehen andere gegenüber,
deren Vegetationskörper nnr ans einer ein-
zigen groBcu blasigen Zelle besteht. Diese
entspricht natOrlich der primären Zelle bei den vorher erwähnten Spezies.
Ob Verzwelirnngen in Form von Randzellen auch nur angedeutet werden,
llbersehe ieli nicht ganz; bei Valonia ovalis, die Mlkray u. a. wohl mit l n-
rocht (vgl. Kuckuck) als Ualicysti« ovalis abtrennen, werden solche nicht
erwähnt Eine der grOBten Formen dieser Art ist Val. ventrieosa Ag. : sie
wird nach Aoaudh etwa zollang.

Als Fortiiflan/.nnirsorgane sind Zoosporen bekaimt, ein Sexualakt ist
nicht beobachtet worden.

Faumtzin sah, daß (im Äpril-Mai bei Antibes) in blasigen Zellen ron
Val. ntricnlaris das Pla.sma die grobnetzige Anordnung zeigt, die auch fhr
Bryop«iH fliarakteristisch ist S. '^05 Fig. 19(), /, 7). Das Plasmanetz wird
später iu Zoosporenuiassen umgebildet, welche durch zahlreichg an verschie-
denen Stellen der Membran gebildete Öffnungen ausschlüpfen. Ahnliches sab
Kuckuck an Val, maerophysa, dairegen schildert er die Zoosporenbiidung
bei Vnl. ovalis etwas anders. liier hilrlct sich in dm fortpflanzun^sfuhigen
Blasen eine dunkel-, fast sehwarzgrUne Ansammlung des l^rotoplasmas mit
seinen Einschlüssen, als ob eine Uhrglaszelle gebildet werden sollte. Diese
Plasmaniasse wird aber nicht durch eine Zellwand von den übrigen Teilen
der Bla?f -licilert: trot/dom zerfällt sie in zalilreiche Schwärmer und
diese treteu durch kleine Öffnungen der Membran ans, welche sieh Uber

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3. ValoniAceac

271

der Sebwirmermasse bfldeten. Später werden die Ofbrnngen wieder ge<

schlössen und aus dem in der Blase xarttckgebliebenen PI<1^;nKl können
dnnn wiederholt Zoosporen anf dem frlcichcn Wege ent^rickelt worden.

Da Famintzin angibt, daü auch bei Val. atricolaris (scheinbar ziemlich
viel) PlnaniA Ton der Zoosporenbildimg ansgeeeUoeseD wird, stehen sieh
die Frosene bei den yerschiedenen Arten kaum so fern, wie es anf den
ersten Blick >»<'li» inen möolitc, im übrigen wird man das Frteil aussetzen
mUssen, bis die von Kuckuck versprochenen anst^hrlicheren Mitteilungen
vorliegen. Die als Zoosporen angesprochenen Schwärmer haben hei der
dnen Art xwei, bei der anderen vier Geißeln. Sie keimen direkt.

Infolge mechanisehfr nnd anderer EinirritV- bullt der Inhalt der
Valoniazellen zu mehr oder weniger großen Kugeln, welche sich abrunden.
Sobald darin nur ein oder einige Kerne vorhanden sind, umgeben sich
diese KOrper mit Membran nnd wachsen event. zu neuen Pflanzen ans.
Wille spricht auch hier von einer Aplanosporenbildnnfr. Icli meinerseits
glaube, es lieijt nur eine liegenerationBerseheinuug vor. ljl)er solche, die
auch iu verächicdeuer anderer Form bei Valüuien beobachtet wird, soll iu
einem besonderen Abschnitte später berichtet werden.

Ebenso wird im allgemeinen Teile des Buches f<icli Gelep^enheit fioden,
Uber die Vakuolen, die Kerne usw. nochmals za reden« ebenso Uber die
Zellenfrage usw.

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4. Da&ycliulttceae.

273

4. Dasycladaceae,

Wir vstendie&te:

a. Dasycladeae: Spoiangieii endstilndig an den Seitenaehsen 1. Ord-

nimir, meist kugelig. Uasycladus, Neomeris, Cymopolia;

l>. Ti'iploporelleae: Die primären Scitcoachsen selber steUen das Sporan*

gium dar. Triploporella, Tetraploporella;

c. Bornetelleae: Sporaugien an den primären Seitenachsen Seiten-
ständig. Botryupliora, BometeUa;

d. AeetalndarieM: Spotsngiea stark verlängert, meist zn Scliirmeii
mehr w. ni-cr fest vereinigt, einem ehfirnktr-ri-fischea Basalstflck aiwitaeiid.

Haliooryne, Polyphysn, Clialiiiasia. Acctabuliiria.

Die Dasvcladaceae Bind iu den wärmeren Meeren fast Uber den ganzen
Erdball verDreitet. Dasyeladns claTaeformis and Aoetabalaria gehören dem
Jflittclmeer in erster Linie an. Cymopolia wiU^h^t an den Kaiiaren und im
mexikanischen Golf, Neomeris findet sich in Madagaskar and Westindien,
Bonietella in Anf^tralieu usw.

Dasycladua und Acetabnlaria wachsen bei Neapel und ähnlich auch
wobl an anderen Orlen in rahigen Boehten, meist in geringer Tiefe (bis
zn weni;:en Metern), nur gelegentlich steigen sie weiter hinab. Sic l)ew()hnen
feste und lose liegende Steine in dichten Herden ^Vig. Iü8). Die selnvach
verkalkte Keomeris dometosa scheint uhuliche Standorte za haben, dagegen
rind wobl Neomeris annolata (stark verkalkt) and Cymopolia barbata auf
Korallenriffen oder an Felsen mehr den Wogen und dem Wechsel der Ge-
zeiten nns^c?!Ptzt. Bie sind auch derber gebaut die tihrigen, welche
Brandung kaum aushalten würden, z. B. Acetubuiuria mediterranea wird
man sieh in den Wellen kanm vorslenen kOnnen.

Schon die Verkalkung vieler Teile läßt die Dasycladeen für eine Auf-
bewührmip: im fossilen Zustande prädestiniert erseneinen. Dazu kommt^
daß diese sehr gesellig wachsenden Pflanzen, event. in größerer Zahl
• losgerissen, am fiachen Strande nsammengespUlt werden komrten nnd
nnn durch Kalkmassen im großen verkittet wurden. Tatsächlich gibt es
ja eine Anzahl von Gesteinen, welche fast nur aus Dasydadeenresten
besteben, Einzelheiten hierüber sehe man bei Solms, Seward. Stedimann
n. a. nach.

Während nnsere Kenntnisse Uber die Fortpflanzungserscheinnngen der

Dasyeladaeccn noch nicht UbermaRi^^ liefriedigende sind, haben uns die
Arbeitt'U von Aüardh, Cramer, Churcu, ^'ägeli, de Bary. Soi.m.s, Stefn-
UANN und WoRONiN AufschlUsse über den vegetativen Aufbau v erschallt,
die eine wesentiiehe Lücke kaum noch erkennen lassen.

Die Zellen der Dasyeladaeeen durften nni^^eHilir so i^cliaut sein wie
diejenigen der Siphonocladiaeeen. Oeuam rc^ Angaben über Kerne, Cliritma-
tophoren usw. fehlen indes. LEi i uKn liat im Inhalte der Vakuolen luuliu
naebsewieeen (darflber siebe an anderem Orte). Dasycladns elavaeformis
entläßt bei Verwundung einen gelben bis brauneu Farbstoff, welcher meer-
grün fluoresziert. Die Tiisung, welche ihn enthält, gibt mit I'jsenchlorid
eine starke Reaktion. Demnach ist „Gerbsäure'' sieher vorbanden (vgl.
Koll), ob in Yerbindnng mit dem Farbstoff oder isoliert, iMfit sick natttr-
lieh ni< ]it sagen. Der Gerbstoff durfte Sebntsmtttel sein — iefa sah niemals
Tierfrali an den Dasycladen.

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274

VII. Chlorophyceae.

a. Dasyoladeae.

Datyciadu*. Dasycladuö clavaeforinis (Fig. 1(>8) besitzt den in Fig. 169, i u. 2
wiedergegebenen Habitu.s. Die uuverzwcigte , bis 5 cm lange Hanptachse
(Stamm) endigt basalwUrts mit reich veraweigten Rbizoiden, welche nicht
durch QucrwUnde abgegliedert sind. Über diesen bleibt ein kurzes Stück
derselben astfrei (Fig. 169, /, 1^) und nun folgt in Etagen tibereinander eine
große Zahl von Wirtelästen, deren sparrige Verzweigungen derart ineinan-
der greifen, daß äußerlich das Aussehen eines wurmförmigen Schwammes
oder einer Bürste resultiert. ,

Die Zahl der primären Aste mag in einem Wirtel jeweils 10 — 15 be-
tragen. Die Wirtel alternieren miteinander und Noll macht mit Rücksicht
auf ScHWENDENER's BlattstcUungslchre darauf aufmerksam, daß die sukzes-
siven Quirle an dem ko-
nisch gerundeten Scheitel
der Stammzellc ohne Kon-
takt entstehen.

Die primären Wirtel-
äste verzweigen sich ihrer-
seits (Fig. 169, 5) wie-
derum (meist dreimal)

wirtelig. Gewöhnlich
kommen je vier Glieder
zum Vorschein. Die letz-
ten Glieder sind kurz, sie
enden mit einer ziemlich

168. Datyeladtu clavaeformu. Kolonie von Pflinzchen Scharfcu Spitze.

auf eiaem alte» Ziegel von Pozzuoll. Orig. Der Stamm weist

keine Querwände auf,

dagegen sind alle Quirlästc gegen ihn, wie gegeneinander durch Zell wände
abgegrenzt (Fig. 169, .7).

Die Membranen der Wirtelastzellen sind schon ziemlich dick, ganz auf-
fallend ist aber die Wand Verdickung an der Haujitachse. Auf dem Quer-
schnitt erseheinen starke und regelmäßige Schichtungen [m Fig, 169, •/),
und Nägkli, der wohl zuerst den Aufbau unserer Pflanze richtig wiedergab,
weist eine beachtenswerte Kalkeinlageruug in die äußersten Waudlagen
nach [k Fig. 169, 4]. Anders ausgedrückt, ist ein Kalkmantel vorhanden;
dieser aber ist an den Stellen unterbrochen, an welchen Quirläste der
Hauptachse inseriert sind. An solchen Stellen kommt es dann zur Aus-
bildung von besonderen Tüpfeln. Es handelt sich gleichsam um umgekehrte
HoftUpfel. Von dem Inuenraum der großen axilen Zelle führt ein Kanal
trichterig gegen die Schließhaut (bei t Fig. 169, 5), und von dieser aus
findet ebenfalls nach auswärts eine Erweiterung des Tüpfelkanjiles statt
(gegen w Fig. 169, ^J.

Gelangt die Pflanze, deren vegetativen Hau wir soeben schilderten, zur
Reife, so wölbt sich die Spitze eines primären SeitenastcB vor, schwillt
weiterhin zu einer Kugel von bedeutender Größe (Fig. 169, 3g) an und
gliedert sich schließlich durch eine Querwand ab. Alle Baustoffe, zum
Teil auch die Chrouiatophorcu und Kenie sind vorher aus Haupt- und Neben-
ästen in die Kugeln ausgewandert, deshalb erscheinen diese intensiv grün,
alles übrige sieht gelbgran, fahl aus. Jetzt sieht man auch leicht (Fig. 169, 2),
daß — Vs der Quirle unten steril bleibt. Die Kugeln sind Gametangien;
das zeigen wir unten.

4. DaijdadMeM.

275

Betrachtet man mit Cramer den Scheitel einer N eomeris pflanze -Veomirli.
(Fig 170, /. bei n\, so ist liier der Bau fost j^enan derselbe wie bei Dnsy-
claduB; auch der UabituB ist ähnlich wurmt'ormig, nur isiud die Thaliome
dnreh Kalk hart. Wir finden mebTfiwhe Wirtehrenweigang, es Mit aber
schon auf, daß die Quirläste zweiter Ordnung etwas keulig geschwollen
sind. Diese Sebwellung nimmt an älteren Teilen zu, während die äußeren
Uaiirverzvveigaugeu abfallen, und bald resultieren (bei b, Fig. 170, Ij koptige

¥ig. 169. Daiydadui elava^rmU. 1, 9 HiIbttosMUlMr iterller nnd fertUer PflaioeD. (N«t.

Größe). 3 StQek eines Zwei^irtels. xts Stamm/eile. ip, tr". ir'" WirtelSste verschiedener
Ordnung, g OameUngiam. J Ouerschnitt durch die Wand der Staiaiuzelle. «>' Wirtelast
1. Ordnuni?. m und k WanJuns innen (m) aus Zellulose, außen (k) aus Kalk bestehend,
t lüpteUtAiuL 6—^ Qvneteu and deien KopoUtioo. 4 n. Mloau, d«» Übri^ Orif.

Erweiterongen, Blasen, welche sieh Termtee ihres Tmcors sdiarf aneinan-
der pressen and gegeneinander abflsjolien. So renultierfe dm Seheinparenchym,

das von der Fläche betrachtet ans sehr regelmäßigen, sechsseitifren Zellen
zosammengesetzt erscheint Mau redet hier ganz zweckmäßig von Facetten.
DaB sieh in diesenletrieran das Ohlorophyll sammelt, istfiistselbstmständlioh.

Den Zusammodiang von Neomeris mit Da^dadns bestätigen auch die
Befunde von (JmTKCii an Keiinpflimzen der ersteren. An solchen erscheinen

ilteren Stufen, schwellen die Zweige erster Ordnung blasig an und kennen
rfoli sogar unregelmäßig aneinander legen. Später werden die l^btsen von
Asten zweiter Ordnnng gebildet und endlich, wenn dies jreschelien, kann
die Bildung von (iametani^ien ertol^cn, welche jiuBeiiieb denen von Dasy-
cladus gleichen (Fig. 170, 2} uud wie diese als Ausstülpungen auf dem
Scheitel der Zweige erster Ordnnng entstehen. Aneh hier bleibt die untere
Hälfte der Pflanie steril und die alleruntersten Quirle ersoheinen meist
rudimentär.

Neomeris weist nun über eine charakteristische Verkalkung uu ver-

zuerst weit entfernte

etwas

18*

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276

Vn. Chlorophyeeae.

8chic(lciien Stellen auf. Znniiclist liildct sicli rinß;8 nra (las Ganze ein
äußerer Kalkuiautel, indem »ich unmittelbar an den Facetten (/' Fig. 170,
Kalk (kf) ablagert. Die naeh anfieo gekehrten Ffeeetteniriiide bleiDeB frei*

die Kalkkrnste bildet sieb an den elnwäi-ts «rekebrien Blasenteilcu (F).

So wird die Assiniilatinn in den peripheren Hlnson niclit prohcniiiit, niidorer-
seita aber eine zuäummeuhäugeude Kalklage vou mäßiger Dicke geschaffen,
welche nur die Faeettenstiele paseieren. Ijetztere bleiben kalkfrei, dagegen
werden wieder die primären A8tp:Iieder (//" Fig. 170, 2) rObrig nrnhUUt nnd
ganz besonders stÄrke Kalkmäntel pH» trtMi die Ganietangien zu erhalten A").
Die Ablagerungen an jenen Stellen gehen, nicht bei Ncomeris anuulata,
wobl aber bei anderen Arten, so weit, dali alle Gamctangien, welche dem
gleichen Qnirl angehören, dnrch Kalkmassen seitlich verkittet werden. Sie
ersclioincii so zu einem Kingo vereinigt, und dieser wird frei mich dem Ab-
sterben der Fflanze und der ZerBtürong der unverkalkteu Membraneu. Auf

Flg. 170. NeomerU KeOtrt; Obnende d«r Pflame n. (huxnt. 9 Jheamlt imnetoia; pirtldl

Tcrkalliter Wirlclast n. Chvrch. 'J Cyninpolia harlaia. Oriir. (etww ««rgrüßcrt). 4 dfattHbo
im Längsschnitt n. Soi.)u. f Facetten. Je verkalkte Xeile. g UuMtu^lcfi. tt steril« iült.

Grnnd derselben Prozesse wird uattlrlich aach der änBere Kalkmantel (Je')
isoliert, ebenso die weiter innen trdeL'enen Inkrustationen. Welche Fonn
tüescn dann zukommen niuB, leiirt eine einfache Überlegung.

Das besondere Yerhalteu von iseomeris auuulata zeigt schon, daß die
Inkrustationen ftlr jede Spesies etwas Tersehieden anfft&o, heeonders ku
besehreiben brauchen wir das indes nicht, nur auf die eigenartigen ,^Mantel-
bildungeu", welche Tuamkh aiii Neonierisscheitel besehreibt, sei noch hin-
gewiesen. £s haudelt sich hei diesen zunächst um iScbleimkappeu, welche
sich Tom Seheitel der wachsenden Sprosse periodisch abheben. Ein l^Q
dieser Kappen (der ontere verkalkt.

C\ nio])oIia (Fi^. 170. .7. / frleieht in ihren Jngendstadien der "Ncomeris.
zeichnet sich aber im Alter durch einen gegabelten Hauptstamm oud durch
Gliedemng der rerkalkten Sprosse ans.

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4. DojelidaeeM.

277

Der Aufbau der EinzelgUeder harmoniert mit demjenigen von Neomeria,
nur die ^'^Tk;llk^^1^^ ist einp ntidere. Alle Seitentrlif'df'r ers^ter und zweiter
Ordnung bilden zwischen »iclj (durch Membranverschlcimuug ? j eine zusammcu-
bängende Gallertmaase. In diese wird Kalk eingelagert und so erscheinen
Alle Seitonzweige rom Stamme her bis an die Spitzen in einen dicken Kalk-
mantel eingehüllt, ans welchem nur die Scheitel der Facettenblasen heran^;-
rairen (Fi*?. 170, .1]. Nach dem Absterben und Wcgfaulen der orjrauischcu
Teile resulticrcu dann isolierte Kalkzy lindercheu , welche Tun Toreu an-
aShemd senkrecht zur Obeiflllohe durchsetzt sind. Die Anordmiiig der
Pören liißt noch deutlich die Stellouir der Wirtcläste erkcnueu.

Dir Mlipderuu^ der Cymopoliaßprosse resultiert aus einer periodischen
keduktiuu von Wirtelästeu. Nach Ausbildung einer größeren Zahl fertiler
SpiOBeheii ersohdnen aterile {af Fig. 170, 4) Zweiglein. Dieae Terkalkeii
nicht und dadurch entstehen in Verbindung mit einer lokalen Verengerung
der Hauptachse die Gelenke, welche der Pflanze im Wasser die üait un-
erläßliche Beweglichkeit sichern.

Zn gewiflsen Zeitoa aind die Scheitel der jüngsten Cymopoliaglieder
gekrönt von einem Schopf lan^a^r, j^rüncr Fäden (Fig. 170, 5). I^eae dienen
offenbar der Assimilati"!? , iui lil)rifreu stellen sie nichts anderes dar als
die £uden der sterilen V\ irtel [st Fig. 170, 41 welche den AbscbluU eines
GUedea bildeii. Wemi totrtera infolge der Neubildung eines CHiedea iwiaehan
die veikalkten Ifaaaen eingeklemmt werden, gehen ihre grOnen Qaanpltaeii
Teriorei!

Cyniupulieu und Keomeris-Arteu alt» solche kommen im fossilen Zn-
stande vor; dazu wird noch eine Anzahl Genera gefunden, welche sich
hier mehr oder weniger leicht anschließen dürften. Sie liier zu behandeln,
fehlt es an Platz und hinreichender Keontnia mdnerseits. loh rerweiae
auf SoLMä, SfiWABD, Stüinmann u. a.

b. TriploporeUeae.

Vom botanischen Standpunkt aus scheint mir unter allen fossilen Üasy-
cladaceen SrEiNMANN'sTriploporella das lueiäte Interesse zu bieten (Fig. Iii).
Hanptstamro und Venweigong dieser Alge gldehen im weaentlidien dem,
was von Dasyeladus bekunut ist, noch mehr erinnern sie vielleicht an gewisse
Keimungsstadien von jSeomeris (S. 275). Die Seitenaohsen erster Ordnung
nämlich sind es, welche ihrer ganzen Länge nach, wenigstens in den oberen

■ Regionen der Pflanze, schbuiehiKrtig anaohwellen, sich herllhfen nnd gegen- .
einander abflachen, sodaß ein zapfenähnliehi^s Gebilde entsteht; die Glieder
h?>h(*rer Ordnnn*:: waren wohl zart und hinlallig, ähnlich wie hei Neomeris-
keimiiugen. Sie waren mutmaßlich unvcrkalkt, während die übrigen Teile

* inkraatieTt gewesen zu sein scheinen.

Die aehmnehigen Seiteng^teder piodnzieren dann in ihrem Innern ziem-
lich jrroße kugelige Gebilde, die wejren iltrrr rnbcweglichkeit gcwöhidich
als Sporen bezeichnet werden, und demgemäß spricht man auch in der
Begel von Sporangien als den Behältern, welche die Sporen bilden. Ans
Grttnden, die weiter unten aagegehen werden aollen, reden wir hier liberall
Ton Cyaten statt tou Sporen nnd von Ctemetangien atatt Ton Sporangien.

0. Bometelleae.

Die unverkalkte Gattunj? Bntryophnra, welche man einst zu I )a«?y- TJoiqfoplkor».
clados rechnete, wurde tou dem letzteren abgetrennt, weil sie zwar den

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278

Vn. CbkffopkyeeM.

gleichen Wuchs wie dieser, aber anders orientierte Gamctangien besitzt.
Diese treten zu zwei bis vier am Oberende der primären und sekundären
SeiteuBprosäe auf (Fig. 172 aj, dürfen aber nicht als moditizicrte Wirtel-
zwei^ betomohtet weraen; sie iind nadditioneUe* Bfldmngen, will sagen,
Organe sui gcneris.

Man liätte kaum nütie: ircbnbt, die beiden genannten Genera zu trennen,
Bctneuua, wenn Botryophoru nicht den Übergang zur Boruetella lieferte (Fig. 172)

(Obavbb, Solms). Audi bei dieser tragen
die primären Wirteliste die iLOgeligen Ga-
metaufrien seitlich, meist in größerer Zahl
unregelmäßig angeordnet Die Gametaugieu
enthalten ziemlich große Cysten in mäßiger
Zahl (Fig. 172, .V).

Wie bei Nr(»nu'ris schließen auch l)ei
Bornetelhi die Aste zweiter Ordnung zu einer
Facettenrinde zusammen; während „aber bei
ersterer der ZuammenseUiiB der Aste Uber

Fig. 171 n. Steinmann. Rekonstruk-
tion dei entkalkten Tr^floponUa,

FIf. 172« D. Ohamrr. Wirtelast von JBMrfophoni
mit Oametangia».

dem Ende des Hauptsprosses ausbleibt, Tereinigen sich bei BorneteUa die

Wirteläste auch Uber dem Scheitel zu einer dichten und ziemlich festen
Decke Fig. 172). Diese Decke wird, wie der ^aiize aus Facetten frebildete
Mantel, durch Kalkeiulageruugeu ausgctiteilt, welche zwar uugeluhr die
I^age hBÜbea wie der ftuere Ealkmaxdtel von Neomerii , aber dooh ganz
anaers entstehen. Die Facettenschläuche nämlich erhalten in iliren raditl
gerichteten Wänden einen auffallenden Verdickungsring, welcher weit in
das Lumen der Zellen hineinragt und stark geschichtet erscheint (Fig. 172|
2 kr). Er besteht wob! ans selnlloseftbnlieber Sobstanz, gibt aber keine
Färbung mit Chlorzinkjod osw. Die Yerdiekmigsiiiige benachbarter Facet-
tenschläuche entsprechen sich genau, und wenn sie nun alle gleichmäßig
Tcrkalken, entsteht ein höchst regelmäßiges Gitterwerk, das wohl als

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4. Dasyeladaceae.

279

Schatz und Anasteifun^ des Ganzen zo dienen vermaji:. Auch sonst sind
noch eigenartige Membranstrukturen zu verzeichnen, bezüglich derer ich
auf Solms verweise.

d. Aoetabularieae.

Die fertilen Quirle der Dasy-
cladeen und Bornetellcen folgen
in großer Zahl und in ununter-
brociienerReiheufolge aufeinander,
sterile gehen ihnen event. vorauf,
können auch einmal (Cymopolia)
in geringer Zahl eingeschaltet sein;
das wird bei der ganzen Gruppe
der Acetabularieen anders; hier
wechseln bei den AnfangsgUedern
der Reihe (Halicoryne) sterile und
fertile Wirtel rasch miteinander und
bei den Endgliedern wird gar nur
ein einziger fertiler Quirl in ganz
charakteristischer Weise heraus-
gebildet.

Halicoryne (Fig. 173, 1) stel-
len wir mit Solms an den An-
fang. An der abwechselnd er-
weiterten und verengten Haupt-
achse lösen sich sterile und fertile
Quirle regelmäßig ab. Die acht
Glieder des sterilen Wirteis {stw)
besitzen eine relativ lange Basal-
zelle, welche auf ihrem Scheitel
normale Huarduldcn trägt.

Die fertilen Wirtel {fwVig. 173,
1) sind 16zählig. Jedes Glied de&-
selben besitzt ein großes schoten-
förmiges Gametangium {g}, ge-
tragen von einer basalen Zelle,
die meist erst kurz vor der de-
finitiven Ausgestaltung des Game-
tangiums durch eine Querwand
von diesem abgetrennt wird. Die
Raflalzelle führt auf ihrer Oberseite
.Vste, welche denen der sterilen
Wirtel entsprechen. Cramek sah
solche gut entwickelt, Solms fand
sie reduziert.

AüHalicorvne schließt sich Po-
lyphysa an, welche Graf Solms
neuerdings als Untergattung zu
Acetabularia gezogen hat. An dem

Halicoryne-

Fig. 172. BomeUUa n. Solms a. Grambr. 1 ganze
Pfluize ; teils von außen, teils von innen gesehen.
a Achse, tw' Zweige 1. Ordii. ^ Facettenscbläucho.
*r Kalliring darin, tp ,.Sporanglen". 2 Facetten-
schliuchc (ß isoliert, kr Kalkring. 3 Sporangium
resp. Gametangium.

Polyphyta.

bekannten Tertikaien Stamm entwickeln sich zu unterst sterile Haarquirle in
nennenswerter Zahl, dann aber schließt der Stamm ab mit einem Quirl von
zirka zwölf sackartig aufgeblasenen Gametaugieu. Gelegentlich kommen

380 m CUoropiiyoeae.

mehrere fertile Quirle Uberemauder vor (Fig. 173, 6), Die Gametangiea
tragen an ihrer Basis eine mehr oder weniger stme, naeh ohen ge-

riditete AnsstUlpting (Fig, 173, .To), welche Haare odi r dodi mindesitens ent-
sprecheude Körper bald in g:ering:ercr, l)ald in jUTößen r Zahl trä>;t. Wir
nennen diese Gebilde mit Solms Kuroua. Das Krünchen ist bei der in
unserer Figar wiedergegebenen Spezies nur durch eine Einschnttrnng rom
Sporangiam getrennt, bei anderan Arten der PolypIqrMgnqnM tritt statt
deren eine Zellwand anü

Fig. 173 n. Graf Soli» «. OBAMrn. 7 TlalU oryne; oberer Teil des Sprosses. ? AodaMaria
crrnulala; desgl. 3 dietetbe; liasaUtück eines fertilen 'NVirtelzwcige«!. 4 dieselbe; Stück des
Scheitels resp. Schinnes Ton oben gesehen. 5 AcelabuUiria ^^Polyphi/n] Moehii; Obereiide des
Sptocsea. g Ctometsiiften. ei Ctonu iaf«iior. ei Ooron« in&itor. ttw stAdie WirtaL /te ÜutUe

WiileL k „Baaie«*. dk YoM

Die r.anictan2:ieii dir Polyphysa-Arten sind, das versteht sich nadl
dem (i('sa^:tcn fast von selbst, iu der Jagend stot^ frei und unabhängig
voneinander. Bei l'ol. Peuieulud bleibt dicker Zustand auch dauernd er-
ludten, bei anderen Arien aller weiden die fertilen WlitelalfaUea dineh

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4. Dasyeladaeeae.

S81

reichliche KalkansBoheidimgeii zu einer Sdieibe Teifcittet; das erinneit an

die Gamctaiipenringe von Neomeris.

An Stelle solcher anorgauischeu Verkittaug tritt uoii bei der Gattung
AeetabnUria fnn engwen Sinn) eine oigaaitdie Yerkettaog dar fahSknAMiOarta.
SCiaUen za einem Schirm. Dieselbe ist noch oBToltottiidig in der von

Sor.Ms als Sect. Acetabuloides bezeichneten Artengrnppe, in welcher mir
Acet. crenalata die interessanteste zu sein scheiot Sie erinnert nämlich
dorch ihre sterilen Zweigwirtel {stw Fig. 173, 2), welche zwischen die fertileu
eingasdiallet sind, an Halicoryne; ein Unterschied aber von allen bidaog
erwähnten Formen besteht darin, daB die fertilen Strahlen, wenif^stens ;in
ihrer liasis, wie schon oben an^redeutet, wirklieh verwachsen sind. Das
Krüueheu (Korona) ist stark entwickelt, es läßt eine Unterscheidung iu
Corona snperior (e» Fig. 173, 2 u. 3) and Gor. inferior {a) an. Die OberioraDe
trüfrt in dem obersten fertilen Wirtel reiehver/weigte Aafllttieliel (Haaiay A),
in den unteren nur Rudimente derselben (Fig. 173, 2).

Beide Curouae greifen auf die Basis des Gametangiums hinüber, sodaß
dieses in die ersteren gieiebsam eingeUemmt erscbeint (Fig. 173, 3). Be-
trachtet man nun einen fertilen Wirtel von oben (Fig. 173, 4)^ so gewährt das
Oberkrönchen den Eindruck eines Zellenkranzes (c« Fig. 17.3, /), welcher
den Gametaogien ;y] aufliegt. Anf ihm erkennt man die Narben der Haare Ut).

Eine kleine Besonderheit sind noch dieVorbOfe (vh Fig. 173, 2, oder
Vastibala. Dort nämlich, wo die Achse die fertilen Wirtd entsendet, wölbt
sieh ihre Wand nach auswärts vor, sie bildet Aussackangen, die an Zahl
genau derjenigeu der zu bildenden Wirteläste entsprechen. Die Aussackungen
werden omvh Membranfiilten oder dnrob nonude Zefiwtade (Fig. 173, 3)
TOm Hoblranme des Stammes {gesondert.

Schon in der Seet. .Vcetabuloides sind Formen vorhanden, welche nor-
malerweise nur einen fertilen Wirtel am Stamme bilden. Das ist auch die
Regel in der Sect. Acetabnlnm,
deren Vertreter die bekannte Acet.
nicditerranea ist (Fig. 174\ Sie
bildet das scharf ausgeprägte
Endglied der Entwickelnngsreihe,
die wir bier bebaadeln. Auf
langen, kahlen Stielen erheben
sich Scheibchen mit strahlig an-
geordneten Fächern — Ombrelli
iMunensiedieNeapolitanerFiBdier.
An den völlig ausprcwachseuen
Exemplaren sind „Ilaare" usw.
kaum sichtbar, und auf den ersten
BUak wird man über die Ableitnng
dieser Form ron den vorerwälmten
nicht im Keinen sein. Das Studium
der Entwickelangsgeschichte frei-
lieb zeigt SehiM ftr Sebritt den
Zusammenhang;

Halten wir uns an Fig. 175, /,
so sehen wir, daß die Hauptachse
Stiel ^) zunächst einen sterilen
Aalwirid bildet; diesem folgt die Anlage des fertilen. Letztere entwickelt
zunächst wieder Haartriebe (iu Fiir. IT.'x i\ .7, ililsrhlich mit bezeichnet)
und an deren Basis den Gametaugieuschirm, der ziemlich rasch heran-

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282

Vn. CUorapl^cflieb

wä«'1isf. während der steriU^ Wirtel schwindet. Der Schirm erscheint hier
von JuutikI auf als ein einheitliches Gebilde, als ein Kinprwall, in welchem
die radiuleu Wüudc resp. Kaiumcru deutlich den Lräpruug des Gauzeu
▼enaton. Die Gotoom sofgen ftr weitere Orientieningr) natürlich trügt auch
hier die oherc die Haare (resp. deren Narben) . die wir schon als oberen
Wirtel erwähnten. Wie der Schirm, so treten aber auch die Goronae Ton
Aut'aug au als einheitliche Kinge in die Erscheinung; eine getrennte Anlage
der ^nzelnen MdbB wie bei Aed erenulata ist idoht mäur nachwelBbar.

mg. 175. Aretabularia tnediterraniUU 1, 2 Jngendlirhe Srhirme. Orisf. .'i Schema des Spro?*-
anfbanes z. T. n. N viii ij. i'urona<siiperior. ci l'oruna inferior, g Uametangien. «(tr (unten)
sterile Wirtel. 4 Schirm \on der Fläche mit Cyjiti ii. Orig. 6 — 7 Cyiten (»R B.vby und Präip.
GmbbbJi d De. k< ]. ehr Chxomatopboten. k Keine, g Sehvimer (Gameteo). U nBlaie**
(▼afewle). 6 kupuiieseade OoMtfla o. SnAmmms. 9 ketneBd« Zjrgoten b. n Ruit.

In den einseinen Strahlen des Sefairmes, deren jeder nadi dem <}e>
sagten einem Ganietanj2:ium entspricht, entwickeln sich bei Acet. medi-
terranen zaidreiche Cysten (Fi^^ 175, 4)\ ähnliches erfolgt bei allen anderen
Aeetabularien, bei Pulyphysa usw.

Bd den niedriger stehenden Aeetabularien ^rarden hlnfig, wie wir sabcOf
die znnäcbst isolierten Schinnstnhlen durch Kalk verkittet, bd den höheren
verk.alken alle Außenmombrancn fdie der Cvstcn nicht), sie erscheinen deshalb
im troekenen Zustande fast weiß; besonderes Interesse aber bat die Gattung

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4. Piiycladweae.

283

Aflieularia, welche im wesentlichen wie AcetabiÜAriA auf«rebaiit ist (s. Howb).
Hier füllt erst Srhloini, später dm ilicbte Kalkmasse alle Kilume zwischen den
Cysten. Diese bleiben nnr dort kalkfrei, wo sie die Wauduug des Uametangi-
nms berfihren. Wenn dann diese letstere zugrunde geht, resultieren keilförmig-
spindelige Spicolae, ans welchen die Sporen seitlicli hervorschauen.

Wir keDiien in Acic. Schenckii ^föb. <'iiif^ b l.ende Form, daneben eiiiip^e fo;*sile
Arten, deren Spicolae gelegentlich masaeniiaft im Gestein» s. B. im oberen Miozän,
auftreten.

Schon oben wurde geieigt, fUß Bornetelten, Dasydadeeii vnd Triplo-

porellen leicht in Zusammenhaiip: zu briTig:cn sind, und wenn nun auch am
nnsort n liisherigcn Angaben ohne Schwierigkeit ersichtlich ist, dali die
Acetabularien sieh unweigerlich von vertizillierten Formen mit gleichmäßiger
Zweigbildnng herlettoi, bo find die Hemimgen doch daiflber yeraeliieden,
welehc Teile der einzelnen Wirtelglieder nun aufeinander zu beziehen sind.
Am plausibelsten scheint mir die von Solms vertretene Auffassunj:. Nach
dieser schließen die Acetabularien zunächst an Bornetelleu au und zwar
an solehe, welche ein Sporanginm an jedem primllroD WirlelaBt tragen.
Dieses stand zunächst seitlich, nach unten gekehrt; in dem Maße aber,
als sich die Sporangien zu long:en schlauch- oder schotenartip^pn OrjrnneTi
reränderten, nahmen sie radiäre Stellung ein und traten au Stelle der pri-
mftren Settenaehswi, wdlch letstere realisiert imd mit ihrer Spitze naeh
oben geschoben worden. Aus dem Verhalten der Polyphysa sowohl als
auch der Halicoryne scheint mir das genögend hervorzugehen '\ <rl. Fig. 173).
Die Corona superior ist danach eine primäre, die Corona iulcrior dag^en
muB als eine sekundäre Bildung betrachtet werden. Church hat einige Be-
denken gegen die SoLMs'sche Auffaf^sung erhoben und eiu nso Stei.n.manx.
1'' sonders letzterer suchte zeitweilig? wieder der älteren Auffas.sun^r, die auch
aas Cra.mer's Arbeiten hindurchleuchtet, Geltung zu verschaffen, nach welcher
die Sporangien der Acetabularieu primäre Seitenachsen sind. Die Konse»
quens davon ist dann die Annahme, daß die Krönchen mit ihren Haaren Neu-
bildungen sind oder aber Seitcnacht<en zweiter Or lriiini", wclr he vcirntschten.

Auf eine weitere Diskussion dessen, was zutrilit, brauche ich mich nicht
einzulassen, die SoLMs'sche Auffassung leuchtet so ein, daU auch Stein-
XAmr neuerdings seinen Widerspruch sorUckgezogen hat

Dazu kommt noch eine cntwickelungsgeschichtliche Bestätigung durch
Howe. Dieser Autor gibt für AciculMriii als Entstchnugsfolge : Corona
snperior mit Anlage der Haare, dann Gumetougium, endlich Corona inferior.
Die Corona mperior tritt anf in Form getrennter Höeker; anf deren Sebeiteln
entstehen die Haaranlagen, die Gametangien entsprossen den HOokem seit-
lich. Damit scheint mir die Sache end-rUltip: erledigt zu ^^ein.

Schon aus der Vergleichong der erwacbseueu Formen Heß sich der Zu-
sammenhaog der Aoetundarien mit den Dasycladeen aicber demonstrieren.
Bestätigt wird das allea aber durch die Oberraschende Übereinstimmung
der Jn<z:endfonnen. In t»R Bary's Kulturen wuchsen die Zyjroten (s. unten)
der Acetabularia im ersten Jahre zu un verzweigten, bis 2 cm langen
Borsten heran, im zweiten Jature bildeten diese Stämme am Scheitel Seiten-
zweige in Wirtelstellung. Diesem Wirtel folgten mehrere weitere, bis die
Hute sich noch im {rleiehen Jahre ent^vickelten. Mit de B.vry's Zeichnnn-
gen gewisser Stadien der Acetabularia stimmt die in Fig. 176, 1 nach Solms
reproduzierte Keimpflanze von Polyphysa fast auf ein Haar ttberein, nnd da
bereits oben hervorgehoben wurde, daß die Jngendformen vcn Neomeris
mit Dasycladnsformcn u]}ereinBtimmen, dttrfte anch in dieser Riehtong kein
Zweifel mehr obwalten.

Vn. CUorophyoeM,

Fig. 176 gibt nun ein Organ wieder, das de Baky znerat Uta Aceta-
biilnria beschrieb, dip^ igt die sog. Basalhlas»' , pfiysiolojjisch geredet ein
ivluzoiu, mit desi^eu liilfe die Pflanze Überwintert. Die jangeu Keimlinge
dring«! an ihren Standorten im Freien (in der Knknr wurde daTon nichts
bemerkt) mit ihren basalen Teilen in das Sabstrat ein. Mäßig hartes Ge<
ftff^h) whä dabei partiell gelöst, doch auch. vnrbaiulene Hohlränme dflrft -n
bcuutzt werden. Die eindringende Basalpartie ist zunächst einfach ki ul n-
förmig (Fig. 176, 2), später aber verzweigt sie sich lappig, ohne daü Quer-
wSnde gebildet wtirden (Fig. 176, 3). Im Laufe dee Sommefs weiden in

Vit' 176* i Keimpflanze von PoluphifM {Aeetabularia) tiiffua n. Gtt SoLiu. — 4 Bualblasen
verwUedenen Alten Ton Aeet. mediterranca n. DB RjuiY. ö SptoMMk TOB Aul mtdittnmeat

im Ftöi^lalit aiutieibood n. Wobomw.

diese Basalblase Keservestoffe (StäJrke) hineinbefördert, und im Herbst stirbt
der Uber daa Snbatrat Tortretende Teil ab, wShrend der untere dnreh eine

Wand abgeschlossen wird (Fig. 176, 'i). Im Frühling (Februar — März) be-
ginnt das Rhizom auszutreiben, am dem alten Stampf tritt (Fig. 176, ^)
ein neuer Sproß hervor.

Das ist der Gkmg der Ereignisse, wie er sieh im Lanfe des ersten
Leben^ahres an Keimpflanzen abspielt, und es ist mir 1 tum zweifelbaft,
daß Acetahnlnria einige Jahre (zwei bis drei) gebraucht, rhv die jungen
Pflanzen erstarkt zur Bildung von Schirmen oud Cysten schreiten. Sioner

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4. D«8ydaiiUe«fte.

285

ist das aber ans Torliegendoi Angaben nicht zu ergeben^ und ebenso
jrchen weder de Bary noch Wdronin n. a. Ansknnft darüber, wie alt et^a
(las in Fig. 176, 4 wiedergegebene Kbizom ist 8o bleibt auch vorläufig
nnklar, ob ein solches Clebilde nach einmaliger Produktion eines fertilen
Sehirmes TOlUg abstirbt oder ob es mehrere Jahre hintereinander Sehinne
nnd Cysten erzenjren k;tnit

Wir haben die beBtuutcrbttchte Acetabuiariu als Beispiel lieraTiS2:e<i;riffcn,
müssen aber betonen, daß fast alle Uusyeladaceeu, wie u. a. aus deu An-
gaben von Solms über Neomeris hervorgeht, dieselben Yerhfiltuisse zeigen.
Leider ist auch Uber se biologisch nichts mehr hekaiuit. DaCi iiieht alh;
bas^aleu Auswüchse der Hauptachse Kcserven speichern, zeigt Fig. 176, ^.
Ein Teil derselben dient eiut'ach als Hal'torgaue.

f^rtpllannini^.

Die Fortpliauzung der Da»ycladaceae ist scheinbar eine manuiglaltige.
Die grünen KngelzeOen des Dasyt^l^dns selbst besdobneten wir (8. 274)

ab Gametangien. Tatsächlich kann man zeigen, dafi dieselben große
Menden von Gameten entlassen. Die Entleernnjcr erfolgt im September-
November, nachmittags zwischen 4 und 5 lihr, wie Bkictuold in Neapel
festMlte. leh kann diese nnd anoh seine sonstigen Angaben ans eigener
Ansehaunng vollauf bestätigen. Sämtliche 6ametanp:ieii eines Individuums
öflfhen sich auf einmal und in kürzester Zeit pflejrt das Wa^fser, in welchem
die Mutterpflanzen gehalten wurden, völlig grUn za sein, während diese
selbst fkrblos werden nnd später zu gründe gehen. Hat man vorher die
Pflanzen isoliert, so kann man beobachten, otA die von einem I^onplar
stammenden Gameten t^kh nicht miteinander vereinigen, dagegen erliält
man massenhaft Kopulationen, wenn man die Gameten eines zweiten Exem-
plars durch einfaches Zusammenschlittcu der Kulturvvässer mit denen des
enten vereinigt

Die Gameten sind stark abp'llaeht 'Fi;^. 100, 7 , von einer Seite er-
prheiiM'i) <ie l)reit rechteckig mit frerundetem Hinterende und fast ^^erade
abgebtuulem Vorderende, von der anderen Seite sind sie schmal, mit
parallelen Begrenznngaflmen. Wenn die Kopnlation ansbUeb, sah ieh sie
mehrfach in die übliche Spindelform übergehen. Die beiden Cilien sitzen
der Mitte d(;r breiten Vorderseite auf Zahlreiche Chromatophoren werden
bemerki. Llus derselben ist etwas gröüer, liegt platteuförmip; an der einen
hinteren Kante nnd ftbrt neben sieh den roten AngenÜeek. Die Vereinigung
dieser Schwärmer erfolgt fast Reilos. Am häutigsten legen sich die flachen
Seiten nneinander, doclti kann auch Fläche und Kante verschmelzen, und
Bogar in umgekehrter Lage sah ich zwei Schwärmer aneinander haften
(Fig. 169, 5—8).

Die ans solcher Vereinigung resoltierenden Zjgoten fand Bbbthold

direkt keimend.

Die Gameten sind die einzig bekannten Fortpflanznngsorgane bei Dasy-
cladns. Sie erseheinen auch in solcher Masse, daß andere nnnOÖg sein dürften.
Dem Dasyoladus steht audi m der Art der Fortpfianzong Acet:ibularia

als Extrem gepreullber. Woronin, I'E Bauy nnd Stt;asiu'K(;i:r hi riclitetrn
darüber. In den S<'hirm8trahlen ist bei unnäherud erwachsenen Hüten das
Protoplasma mit dem Chlorophyll gleichmäßig an der Wand verteilt. Später-
hin sah WoROMiK in ziemlich glei(;hen Abständen helle Funkte, um welehe
sich das PlaJ^nia zunächst an der Wand zu dick geheibcnfJfnniireii Körpern
baUte. Di<»e zogen sich unter Abraudung zu elüpsoider Form von der

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286

Vn. Cbloropliyodke.

Membran der Äfuttcrzelle zurtlck und erhielten eine eigene Haut. Solcher
Körper — wir nannten sie schon Tysten ~ entstehen nach DS Basx in
einer Kammer ca. 100, in einem Öciiinn mindestens 8000.

Die Cysten besitzen im Dmem eine sehr große Vakuole, diese wird
umgeben von mehr weniger dichtem Plasma, dem nach E. Gruber'ö
Feststellungen zahlroir^lie Kerne in gleichen Abständen eingelagert sind
(Fig. 175, 6). Stärke, wohl gebunden an die peripher gelahrten , stets
grünen Ohrmnatophoren, ist reiehlidi aiolitlNir, nnd sdüießlieb folgt nach
nnßen eine sehr dicke Zellulosemembran mit zwei verschieden dichten
Lagen, welchen eine dünne Cntiful-i anfselairert erseli»«iiit An dem einen
£nde der elliptischen Cyste sieht mau von oben her ciueu Kreis, im opti-
schen Längsschnitt diesem entsprechend zwei Finschnitte resp. Streifen in
der Membran (Fig. 175, 5). Wie wir spiter sehen werden, handelt es sich
hier um einen Deokei (4)» wejoker bereits teat siemlidi jnngen Stufen vor-
gebildet wird.

Die Cyi^ten begiuueu ihre Aut^bilduug im Juui und werden bis Juli-
August durch Zerbröckeln der Schinne frei. Im Febmar-Mirx beginnt im
Mittelmeer die Keimung der Aeef. inediterrnne:i, es erfolgt die Bildun^r von
zweiwimperigen Gameten il'ijr. 176, 8). Unter den sonst bekannten For-
malitäten werden dieselben aus dem Plasmawuudbelag heraosgeschnitteu
nsd treten unter Sprengung des Deckels in das Beewasser ans (Fig. 175, 7).
Aus der Figur ist auch ersichtlich, daß die großen Vakuolen ni^t mit in
die Schwärmcrbildun^ eingehen, sondern ausgestoßen werden.

Während die Kopulation zu sehen de Bary nicht gegltlckt war, ver*
folgte sie Stbabbuboer nnd zeigte, daß die völlig gleichgestalteten Gameten
kopnlieran (Hg. 175, d), wenn sie ans xwei verschiedenen Cysten stammen
(oder gar von swel verschiedenen Individuen). Die Zygoten keimen sofort
(Fig. 175, ü).

Unsere Kenntnisse von der Fortpilansnng der übrigen Das^xjladeen sind
etwas IlIckcDliaft, immerhin lassen sieli ans dem, was bisher bekannt ge-
worden, einige Anlialtspunkte illr die Beurteilung der gcfsamten Familie
gewinnen. Neomeris bUdet, wie wir sahen (Fig. 170), Organe, welche in
ihrer Stelinng und Entwickelung den Gametangien von Dasycladus anf
ein Haar gleichen, nar beobachtete man keine Bildung von Gameten, viel-
mehr erhält der gesain!«' Tnlialt eine nrne, derbe Membran, welche wie
die Crsten ron Aeetabularia am sciimalen Ende einen Decicel ansbildet.
Es gehört keine groüe i'hantasie dazu, sich vorKUbtcUcii, daß diese Körper
abfilllcii, ansdanera nnd später keimend Gameten erzengen.

Botryophora und Bornetella scliht Ben sith an Neomeris an; sie er-
zeugen nur Cysten in Mehrzahl in ihren kn^^eli^^^en Gametangien. Jene
aber sind genau so gebaut wie die einzelne „große öpore" bei Neomeris
nnd wie die Cysten von Äeetabnlaria, d. h. sie haben eine dicke Mem-
bran mit Deckel und werden, das darf man annehmen, eben&Us wie die
Acetabularien keimend, Gameten bilden.

Mir scheint so anob in bezug auf die Fortpflanzung eine Keihe von
den Dasyoladen Uber Neomeris zu Bometella zn führen nnd mit Aeeta-
bularia zu endigen.

Wie sind nun die .,j^iior< n'*, die wir Cysten nannten, aufzufassen?
FALKENBEiia uud SoLMS uchmcn au, daß die Cysten eine besondere kleine
Generation bilden, welche hier zwischen die gHSBere eingeschaltet wurde.
Aber scliou Vaizüy und Cnrnc» haben mit Recht darauf hingewiesen,
(laO die AnffasHung kaum haltbar sei. VAr/rv nennt die ..Sj^oren'* einfach
Gametangien uud Cuuucu spricht auf Grund Bow£tt'scher Erwägungen

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4. Daqroladaeeae. 287

die Acetabularia-, Bornetella- usw. PÜaitze in toto alt» GauietopL} teu an.
Die ^SY>ofeQ''-(C7Bte]i-)Bildii]ig itt ihm, wenn ich Techt ventehe^ eine ein-
fache Fächeraog der Sporangien (Gametangrieii;. Das läßt sieb höreu.
Mir gclicint aber, die Sache werde noch ctwns verständlicher, wenn man
berücksichtigt (was auch Vaizey schon uudcutet;, daß die meisten Dasy-
eladaeeen ein RoheBtadinm an einer nn^wohnten, wenn man will, ..faiflohen**
Stelle iu den Entwickelangsgang einechalten. Statt in die Zygoten wird
flie Kuhezcit in die Gnnietanfrien verlebt. Dns ist am klfir^ten bei Neo-
mehs zu sehen, bei welcher ja das Gametangiom in toto zu ciuer ruhenden
Zelle iHfd. Bei den übrigen in Frage kommenden €krttangen wird die
Stehe dvroh die Vielzahl der Cysten kompliziert, allein anch daa kann
man verstehen Wir werdcu später im allgemeinen Teile des T^nehe>? noch
zu schildern haben, wie die Zellen, welche Schwärmer irgendwelcher Art
entwickeln, ihr Plasma zunächst in eine mäßige Zahl ziemlich großer
Portionen Zerfällen, die nattlrlioh auch viele Kerne enthaltcu. L)i(>se
Ballen rflf n bi i den ineistcTi Algen im normalen VerlanfV ziemlich bald
zu eiukcruicren Sehwürmeru auf^^eteilt. Bei Acetabularia und Verwandten
aber, so schließe ich, wird jene Aufteilung sistiert, sie geht erät nach
Monaten weiter, wenn die eingeschaltete Kuheperiode Uberwanden ist

Solche Erwägungen hinch rn mich, die fragliehen Gebilde aln Sporen
ZU be/.cielinen, uud auch ihre Vielkernigkeit läßt das kaum zu. J^fir srdieint,
für solche eingekapselten vielkernigen Flasmamasseu sei der Name Cysten,
den wir nneh aehon hd Botrydhun und Ftotosiphon anwandten, besaer am
Flalse. Zweifellos weisen ja anoh die Yorgttnge bei allen dieaen Algen
große Ähnlichkeiten auf.

Cymopolia hat, das sei zum Schiaß noch bemerkt, soviel man weiß,
eine etwas abwdehende Fortpflanzung. Sotiis sah die Gametangien dieser
Pflttoe direkt Eeimsehlftttehe treiben. Danach kann man hier mit Chübch
Apogamie vermaten.

AoAitDH, J. O., Tfl Atgernea Systemutiit. ym. SipbtmeM. Lnndt UnfTers. JUmkr.
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Baky, de, und Si iusburoer, Acetabniaria medlterranea. Bot Ztg. Sa. Iü77.
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288

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uat. bot 1862. 4.8^. 16. p.2Q0L

6. Sphaeropleaoeae.

Die vielbegehrto .Spluieroplc;! auimliua, welche nneh Klebahn wolil in
zwei Arten, Sph. Braiuiii uud crassisepta ^etreimt werden muß, ist
Uber Europa sweifcllog verbreitet und geht vieUeieht aveJi anf andere Kon-
tinente über. Trotzdt iu Avircl sie in den einzelnen CJobieten recht sielten
nnd nur sporadisch beobaelitet. Rie liebt Tümpel mid besonders zeitweilig
liberschwemmten Boden. Fast berühmt ist Oer btaudort im Anersperg-
bnmnen zn Graz.

Weder in der Jugend noch im Alter wird an den völlig nnveraweigten
Fäden die Bildung: von Haftorg.inen beobachtet, daher trifft man die Alge
immer treischwimuiend, ähnlich wie c^pirogyren, Coutenreu usw.

OoHV gab die erste gute BeBchreibiuig der Pflanie, RacWjcmhofp,
Heikricher, Kleuahn und GtoLBNK» lieferten weseatHdie EigSaisuigen,
besonders bezüglich der Kerne.

Die Fädüu bestehen aas mehr oder weniger laugen^ zjliudriscbeu Zellen,
in welcben breite, farbloee Bänder mit BohmUeren, dunkleren Bingen (9—30
an der Zahl) abwechseln; daher der Name der Pflanze.

An den ferbloseii Stollen lindct sich ein relativ dtlnner Plasmawand-
belag, au den dunklen dagegen sammelt sieh das Protoplasma reichlich
und dnrchsetzt nicht selten das Lumen der Zelle pfropfen- oder platten-
artig. Dort liegen dann die Kerne und natürlich anch die Chromatophoren.

Wir finden bei der znrteren S|di! cra'ssiscpta wenipre (einen bis vier , In i
der derberen Öph. Brannii zahlreiche Kerne in jedem Bande, öie rtickea
ziemlich nahe an die Ztllwand (Fig. 177, 14).

Anfierhalb der Kerne lagern die zahlreichen ptättchenflirmigen Chro-
matophoren, welche in mehr als einer Peziehung an Cladophora, Anadyo-
mene nnd andere erinnern. Kinzelne ;;:rüBpre ^vier bi^ sfcli^ in jedem
lUnge^ lUliren Pyreuuide, die Ubrigeu aber uietit. Sie sind uuregelmäßig
eekig bis rondlieb. Da eie mit mehreren vorgezogenen Spitien aneinander
stoßen, entsteht ein Gitterwerk. Von Ring zu Ring verlaufen noch einige
longitudiuale Plasniastränge, welche ebenfalls einige Chromatophoren be-
herbergen (Fig. 177, 13, 14).

Die Qnerwftnde sind in Tielen Füllen dnrohans normal. Spenell bei
der Sph. erassise]ita aber sind sie nicht bloH stark verdickt, sondern sie
variieren auch sehr in ihrem Aussehen, llingförmig :f!v_r*'1t L"-t, wie bei
Cladophora u. a., werden sie nicht immer völlig geschiosbeu uud weisen
anch sonst ünr^^m&ßigkeiten auf, die Hbikuchbb nnd Kauwehhopf
eingehend besebriebeu haben. Aach Zapfen, die in das Zellnmen Un^-
lagen, '^ind nicht selten.

Eine ungeschleeiitliche 1' o ripHauz ung ist nieht beobachtet, dagegen
ist die geschlcchtliehc sehr ausgiebig. Die Fadenzellen werden ohne Form-
veriindernng zn Oogouieu und Antheridieii

T)ir Spennatn/oidenbildung wird durch häufig wiederholte mitoti.sehe
Teilung der Kerne eingeleitet; so können von diesen in jedem Einge 3ÜÜ

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ö. äpliaeropleaceae.

289

FIr. 1T7. SphaeropUa mnuUna n. Ax.. B^vs, Klbbahn u. IIbixuicurr. / Spermatozoiilbildong.
S Ei7.«-lipn von Spermatozoidsn (fp) umgeben, ot Öffnung. 3 einkernig;e Kier mit Spenn»-
kem (*pk) [Sph. era*'i*epta). 4 — fJ mehrkeniige Eier (i>ph. Braunii) durcli eiiRii Sperinakern

(tflt) befruchtet. cJe (in 6 ob) Kikern. jtif Pyrenoid. 7 Zygote mit derber Membiao. & Zygote
fa KtiMug. 9 Zooepote. 10 — 19 KeiaUiig». fe Ken«, py Pjnoolde. 19, U SMkdw
der Zelle mit Kernen, GhraoMtopkMeB «ad I^ranolden.

OltaiMu, Jloi^ologi« «. UoUfi« d«r Aign. 19

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290

VII. ChlofopliyeeM.

nnd mehr gebildet werden. Der Teilung der Kerne entspricht ein Ver-
schwinden der Fyrenoide nnd eine Anfteilong der Chromrit<*phorpn, welch
letztere scbließUch eine mehr weniger gelbe Farbe auuehmcu. Kern und
Ohiomatophor mit dem nOtigeD Plasoia liefern dann je ein Spennatpsoid.
IKese geraten schliefilich flchon in der Matterzelle in Bewegung und
■JchUllirf'Tt durch Öffnungen aus, welche inzwischen seitlich in der Membran
eutstundeu sind (Fig. 177, 1}. Die äpermatozoiden sind spindelförmig,
tragen das Itleine Cbromatophor am Hinterende, den Kern in der Mitte,
awei (ieifteln vom (Fig. 177, 2, .9).

Die Eier liegen in /.ieralieh jrroßer Zahl in jeder Glieder/ollo di^t» Fadens
fFig. 177, man erkoiiut an ihnen mit Leichtigkeit einen KmptäDi,'Qisfleck.
Die £icr der Sph. auuuliua var. crassisepta sind nach Klebaux einkernig,
diejenigen der Tar. Braunii aber mehrkemig. Wir kommen darauf im
Kap. ..EihilduDfr"' zurflrk Sind t^ie ^^esehlechtsreif, dann bemerkt man
auch (Fig. 177, in grülicrer Zahl relativ kleine < )ffnunp;en 'oe] in der
Membran des Oogoninm. Durch diese schlüpfen die Öpermatozoideu ein
mid die Befrnehtnng wird vollzogen, indem die mSnnliebe Zelle am
Empülngnisfleck eindringt. Selbst wenn das Ei mehrkemig ist, verschmilzt
nacnKLEDAHN stets unrein Spermakera mit einem der Eikerae (Fig. 171, 5 — O).
GoLENJUN macht etwas abweichende Angaben (vgl. Abscbn. Befrachtung).

Kaeh Tolixogener Befrnehtong erfolgt Membranbildung. Zuerst entetdit
eine ziemlich dünne Eihaut, unter derselben aber entwickelt sich eine
zweite derbe, die mit Leisten nnd VorsprUngen anderer Art ^orsehen ist;
nachdem diese fertiggestellt, häutet sich die Oospore, sie wirtt die erste
Membran ab. Unter der «Uoken Hlllle entstebt spftter noeh eine gla^
nn4 dttnne Membran. Der Innenianm füllt sich mit Stärke, rotem Öl usw.,
und so kann die Oospore ancb im trockenen Znatande IXxigere Zeit —
mehrere Jahre — ansdauern.

Die Keimung erfolgt im Liebte wie ancb im Dunkeln, die Weitereut-
wiekdnng der Keimlinge aber natttrlieh nnr im Liebte.

Der Beginn der Zygotenkeiiniinp: wird anjrczeifjrt diireb das stärkere
Hervortreten der rhlnropbyllkörper, welche vorher ganz verdeckt waren.
Der Inhalt teilt sich in einige Portionen (bis zu vier nach liEiNiucuKH,
bis zu aeht nach Cohn), welcbe nach AnfireiBen der dicken M^bnn
fFi*r. 177, 8, D) als /.weiwiuiperige, nach ITi;ixnTCTii:R ovale Scbwänner frei
werden. Cohn gibt etwas abweichende (Jestalten an; vielleicht hatte er
schon in Keimung begriileue Zoosporen vor sieh.

Die binteo grttn, vom dnrcb Öi rot geflirbten SebwMnner etreeken sieb
unter Verlust der Cilien zu spindelförmigen Körpem, welche mit lang zn^
gespitzten Enden stark in die LHnge wachsen ^Fig. 177, 10—12] nnd schließ-
lich zu den bekannten Fäden werden. Die jüngsten Keimlinge sind häutig
nocb gsns oder rartieU rot gefürbt; eie besiteen einen Zellkern nad wenige
Pyrenoide Fi^. Ii?, Jö, 7JJ. Beiderlei Organe vermehren siob später rekm-
lieh, und erat wenn ^ee erfolgt ist, tritt die erste Qaerwand sehr yer^
spätet auf.

liiterator.

C'oflK, F.. Mem. sur te devcloppeiucat et le mode de reproductioo da Sphaeroptea

amiilhu. Amt m. nat. bot 1856. 4 ser. &. p. 187. In dentaeher 8pnu»]i« miim

Tafelu in Monatsber d. Ak.id. d. Wise. in Berlin. Mai 1855.
(ioi.KNKiN, M., Al);oln|;iHche Mittcihin^en. Uix-r «Iii' Befrochtong bei Sphaeroplea

aunuiina nnd über die Struktur der Zellkcriii' )'<-i i>ini|ifen grlliMn Algen. S-A« ans

BulL de la soc. de» natonUietes de Mosooa 1899 l^r. 4.

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1. CkidiaeeM.

291

BmiBiCH£R. £., Zur Keuntuis der Algengattuiig äpbaeroplea. Ber. d. ü. b(U. lies. 1S83.
1. p.433.

Klebahx, H.. Die Befrachtunj; von SpbMroiitea «imnlliw Ag. Festaehrifit fUr Sehimi-

dener. Berlin 1899. p. 81.
Sauwcnhoff, N. w. r.. lU'clurcheH ir I >[ ' i oplea «imidiii« Ag. Aidiires a4er-
iMMbOs«« des sc exact et lut ItibB. p. Ul.

e. Siphonales*

a. Männliche und weibliche Gameten (soweit bekannt) beweglich.

1. Codiaceae. Reieh verzweigte Fäden, welche zu charakteriBtifleb
geformten Thallomen verflochten und. Typus: Codinm.

2. Brvopsidaceap. Fiederig: verzweigte Sprosee. Zweige nieht Twr-
liochten Tv|>n<: l^rvopsis. 'Anhanfr: Derbesiaoeac.^

3. Caulerpaceae. Pfl;Hr/.eu in .Stumm, Wurzel und Blätter gegliedert
Letztere sehr mannigfaltig' uu»geBtaltet.

ß, Wetblieber Qamet als Eizelle im Oogoninm liegend.

4. Vaucheriaeeae. Verzw^gte Fäden, welche nicht verdochteu sind.
Sexvaloigatte MifiUeli an den Asten.

1. Codiaoeae.

Die Cüdiaceen be?or/uiren die wärmeren Meere; sie siud in allen tro-
j)isclien und subtropischen (rebieten vorliiiudeu, fiudcn sich i. }l. im Mittcl-
meer r^ht reichlich. Vereinzelt gehen sie wubl auch in kältere Kegiouen.

Die Standorte der rein tropischen Formen sind nur selten genau an-
gegeben; im Mittehneer faXlt sieb Codinm in Tiefen von ca. 2— 20 m.
Udotea, Halimeda n. n. kommen doit ebeaMs in mäßigen TieÜen vor,
steigen aber auch bis 120 m hinab.

Eine systematische Bearbeitung haben die Cudiaceeu besonders durch
Agardh erfahren, ebenso erwttbnen sie Harvey u. a. ziemlich ausftthr-
lieb. Uber den Aufbau berichtete wohl zuerst korrekt Nägüli, dann Di^rri^s
n. SoLiEE, AsKENASY u. a. Diese sowie besonders TiiunKT ^rcbcn auch
iJateu betreffs der Fortpflanzung. Eine zusammenfassende, einheitliche
DMatoHmg der Gnppe m aber nicbk Torhanden.

Gleich unten zeigen wir, wie die einzelnen Fäden oder besser grUnen ZeUatbau,
Schläuehe. die im typischen Falle lang-zylindrisch und rcicli verzweigt
eind, den Thallus der Ck>diaceen aul bauen, schicken hier aber dus Wichtigste
Uber lobalt nnd Wand jener Elemente Torans.

19»

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292

VIL CShloropbyceae.

In den Schlanehzellcn der Oodiacccn zeigt der bhalt die Anordnmiff,

die horeits. fllr die Valoniaceen gesdiildcrt wurde. Im IMasmawann-
belaj,', der uutUrlich die Vakuole umsehlieBt, liegen nahe der Wand zahl-
reiche, sehr kleine Chromatophoren, die wenigstens in den meisten Fällen
eines Pyrenoids entbehren. Die Kerne marsehieren auf der InnenBeite
der Ciironiatophorcii auf und sind, wie so häufiir, durch die Zwischenräume
sichtbar, die Jene t'reilassen. Bei Codiuni fand Hkim hold (Mskr. ; Kristal-
loide in den Schläuchen, besonders vor Be{;iini der Gametenbildung.

Zwar werden in den grünen Schläuchen
Qnerwände, wie bekannt, nicht gebildet, wohl

aber sind ringförmige Verdicknnjjen auf der Innen-
seite der Wandung keineswcirs sn selten wie man
meistens glaubt. Für Feuicillus l. B. (Fig. 178, .vj
beschreibt Woronin derbe ZellaloBeringe mit sehr
deutlicher Schichtung, welche den Plasmaschlauch
Stark einschnüren. Solche Gebilde wiederholen ,ä!g3^.?^.'i"^'<'

r-r-

FIf. 178. f ZelHeUnnf von Ctadophora ttlomerata n.Tlmurr.

< Qnenvandbildung bei Cmliinn Ori^-. I'.riirnoi.D. .0 Hiny-
bildwig im l-'adeii vou reniciUus n. W uromn. 6' Zellteiliuif
bei Ctadopkom n. STBincMBE.

Flf. 179. AuruinvUlta apec.
Orlg.

»icli, wie angedeutet, in anderen (lattnngen, und von ihnen sind nicht
wesentlich verschieden die Verschlusse, welche in den Schläuchen vou
Oodinm so hftnfig beobachtet werden (vgl. S. 299 Fig. 186). Aneh sie
beginnen fFig. 178. l" mit einem geschiclitctou Zollulosering: in dem Maße
aber, als dieser sich unter vielfach wiederholter Öchichtenbildong wulstartig

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1. Codiaceae.

293

verdickt, wird die Ringöffnung: verkleinert und eüdlich (Fig. 178, 3) völlig
gescblosHen. In dem Verschluß künnen nachträglich noch mancherlei Ver-
änderungen der Zelluloaeschichten vorgehen, wie das Fig. 178, I andeutet.

Bei der Häufigkeit solcher Ring- usw. Bildungen in verschiedenen
Gattungen ist es immerhin aufTallend, daß bei Halimeda, soweit ich sehe,
alles fehlt, was auch nur auf ähnliches hindeuten könnte.

Fig. d80. Vdolea Desfontainei. 1 austreibendes Exemplar. Ong. 2 .,Rhizoin^' mit anhaftenden
Sprossen. Orig. 3 Kliizom (rk) mit drei .SproOanlagen («pr). (Prip. Gbubbb).

An den Anfang der Codiaceenreihe stelle ich die in Fig. 179 wieder-
gegebene Anrainvillea (die ich durch G. Kakstkn erhielt), weil mir in AuraimiUea,
ihr ein geeignetes Demonstrationsmaterial vorliegt. Man könnte ebenso gut
mit anderen Arten der von Murray und Boodle kurz beschriebeneu Gat-
tung oder mit Chlorodesmis Hnrvey beginnen, die der ersten Gattung sehr
nahe steht. Die Pflanze besitzt dichotom verzweigte Fäden; diese werden

204

Vn. ChlorophyeeM.

in don iiiitoroii Iv('«^ioneii dt ^ Tlialln^i uiiro^'elinäRif; zu (miumii locker jre-
bauteu Stiel verwoben, (»hen aber sind sie -ranz frei. Der Stiel, weleher
offeubar iii äcliluuimi^eu oder äaudiguu liodeu ciugeseukt ist, liut kciue
speiUiBoh entwidcelte Rindensehicht
AnlelBiH. Penicilliis (s. Woronin) hat viel Ähnlichkeit mit der AuraiD\illea,
doch ist der verkalkte Stiel des IMuhh'Is dünner und fester. Die Festipkeit
aber wird uielit allein durch die Kalkeiulagerangeu bedingt, sondern auch
danh seitliehe Aaezweignnffen der ihn aifbauenden Fiden, welche skdi
zwischen den letzteren bindurchwindcn.
tdoieo. Eine solche Verkettung: der Fäden ist nun bei Udotea Fi^r. 18(3) uoch

viel weiter getrieben, jener Fonn, welche mit ihrer blattartigen Spreite
auf relatir atUmem Stiel einer Ifiniatnruisgabe von Laminaria vergleichhar

iat. Von solcluT tVeilieh weicht
sie ab dureli den Besitz eines
Kbizoms. Bei vorsichtiger Ab-
lOsang derPflinzchen ToniRnlMtimt
erhält man Exemplare wie das in
Fig. 180, 2 wiederfrc};ebene und
Uberzeugt sich, daß die flachen
Sprosse sich in Mehrzahl ron
kricMDhenden Fäden erbeben. Diese
stellen, wie E. GKrnKi? fand, ziem-
lich dicke, derbwaudige Gebilde
dar [rh Fig. 180, .V), welche sich
mit HUfe gleichgestalteter Yei^
zweifrungen auf dem Substrat aus-
breiten. Außer solchen treten
zartere Zweige auf und zwar in
groBen Massen beisammen (Flg.
180, 3). Das sind die ersten An-
la<;en eines aufrechten Sprosses f^pr.
deren Fäden sich weiterhin fast
Iiyphenartig verfleohten.

Das Waehstuni der flachen
Sprosse \t'rf(>lfrt man an Udotea
Desfontainei bei Keapel im S^
temberOktober leiebt Um dieee
Zeit i.st der Hand der grünen
F'ahnen jrefranst Fig-. 18(), ]) durch
eine einzige l^e parallel ver-
laufender Fäden, welche sich ab
und zu diohotom yerzweigen. Bald
aber treten an diesen Längsfaden
zienilieh zahlreiche Seitenzweijre
auf und wachsen fFig. 181, 1) quer
Uber die ersteren hinweg. Das
erfoljrt auf beiden Seiten des
Thallus. Die Z\vei;rlein driiniren sieb alicr aueli senkreeht zur Fläche
zwischen deu Län^^stadeu hindurch und so entsteht eine Struktur, wie sie
Kette nnd Einschlag eines Gewebes darstellen. So regelmiBir wie dn
Kunstfjewebe ist die Sache freilich schon deswegen nicht, weil die Längs-
t:i<l( n sehr stark aus ihrer ursprünglich parallelen und ebenen Lage heraus-
gebracht werden.

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Fig. 181. I doUa Letfontamei, Prip. Ubvbbr.
/ StOek tom SproSniiM. LlnpfldflD mit jugtii
Ästen (Querfäden"), i diMelben im ZuMmmcn-
hangi von der Thftllufliehe geaehen. J ge-
lapptes Ende eioM Onabdena frei prlpulert.

1. Codiaceae.

295

MOgcu die Qaerfäden verlaaf'en wie sie woUeu, nach einigen Krümmungen
treten sie mit ihren Spitzen fast alle an die OberflUehe der grtlnen
Spreite und wachsen hier regelmäÜig oder unrep:elmäßig lappig aus
(Fig. 181, J, S). Die Lappen legen sich aneinander oder greifen auch
zackig ineinander /Fig. 181, 2), und damit entsteht eine Riudenschicht, welche
der Epidennis dikotyler Pflanzen nicht unähnlich sieht. Mägeli legte das
im Jahre 1847 völlig klar. Die Arbeiten von Küster u. a. bringen kaum
nenes.

Udotea Desfontainei zeigt auf der Spreite konzentrische Zonen. Diese
sind bedingt durch reichlichere Verzweigung der Seitenäste resp. der

Fig. 182. Halimeda Tuna. Orijt.

Rindenfäden, welche hier Uber die Fläche unregelmäßig hervortreten und
bisweilen lange, lose Fäden entsenden. Ob damit Wachsturasperioden an-
gedeutet sind, ist nicht klar.

Die soeben behandelte Spezies entfernt sich einigermaßen weit von
Penicilius, doch gibt es einfacher gebaute Udotea-Arten, welche ihm näher
stehen; diesen fehlt die Berindung ganz oder fast ganz (vgl. Agardh).

296

YIL ChlorophyoeM.

Unter Übergebuog einiger kleiuerer Gattuugeu, die Udotea ziemlich
iWiiiKtb. Hbnlich gind, sehliefieii wir hier Halimeda (s. Askbnasy, BAvnnr «. m.)
an mit ihrem Opuntia-artig gegliederten Tballiis (Fig. 182). Die Pflanieo

siiul meist stark mit Kalk inkrustiert, doch setzt die Inkrustation an den
schmalen Stelleu des Thallus aus; sie bedingt su eine Beweglichkeit der
Einzelglieder, die stark an Cymopolia erinnert and hier wie dort die gleiche
Bedentnng haben dürfte. Die Anklänge an Cymopolia ^ehen sehr weit
bei der australischen Haliiucda incrassata u. a. , welche ihr im Habitus
last völlig gleicht; sie hat einlach gerundete Glieder. Solchen Gestalten
stehen dann andere gegenüber, deren GKeder abgeflacht sind. Yielikeh
liegen die Gliederriäclien In einer Ebene. Während nun Halimeda iuerassata,
soweit die vorhandenen Angaben reichen, aufrecht steht, haben die tlacheu
Halimedeu des Mittelmeeres (Tuna , Platvdisca] eine mehr oder weniger
horizonttile oder hängende Lage (Fig. 18z). Man kann sich z. B. an den

Fif. Id3. UoUmeda Juno. Orlg. ag altes Glied, ig junget OUed des ThsUos. If LingsüdeD.

Hafenmolen von Poz/uoli leicht Überzeugen, dali die Alij:en dort, an dem
senkrechten Gestein augeheftet, ihre tlacheu Zweige meist schräjr nach ab-
idbrts gelcehrt in das Wasser hinaossenden. DomgemäB ptiegt aneh die
Oberseite der Zweige intensiver grün frefärbt zu sein als die Unterseite.
Die Exemplare, welche das Schlep])netz von den Secelien herauf befördert,
dürften ihre Zweige dach auf dem Kulkgesteiu ausgebreitet haben.

Wie sich in dieser Beziehung gewisse flachgliederige Arten der Tropen
verhalten, die nicht auf Gestein mit einer Haftscheibe ÜBstsitzen, sondern
sich in sandigem oder schlammigem Boden etwa so festsetsen wie Anrain-
villea, yennag ich nicht anzugeben.

Im Heihst trifft man bei Neapel reiohlioh die austreibenden Exemplare
der HaUmeda. Dann brechen ans den q>ikalen Kanten der alten Gheder

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1. CodfM6M. 297

Lanjrsfilden [If Fig. 188) in mäßiger Anzahl hervor nnd verzweipreu sidi
reichlich zuuächst in einer Ebene, welche durch die Fläche des alten
Gliedes gegeben ist. Später setzen sie Zweiglein senkreobt vn dieser an.
Letztere sind (Fig. 183 anfnofrs noeli isoliert, später aber vermehreD sie
sich derart, daß sie sidi hi^rUlircii. Kin fester Verband wird aber weiter
dadurch hergestellt, daß die Zweigeudeu au ihrer Spitze blasig aut'schwelleu.
(vgl. Fig. 1^]. So entsteht eine Facettenrinde, welche an diejenige der
DmebMaceen erinnert ffie ist, toh der FlSehe betrachtet, ebenso regel-
mlBig wie diejenige der erwähnten Pflanzen, nnd sie klingt weiter da-
durch an jene au, daß die radialen, aber nicht die Au!5criwändo verkalken.

Solche Kindenbildangen sind uuu last noch s^tUrker ausgeprägt bei der
Gattmig Codinm, die in ihren einzelnen Spezies leeht verschieden ge-CMKum.
ttnhet ist Codimn Bona nnd 0. adhaerens bilden mehr oder weniger

Flg. 184. Coilmn (omeNlonm. Orig;

feste kugelig gerundete Polster (oft faustgroß), welche dem Gestein direkt
aufsitzen. Codium tomeutosuni, elongaluni n. a. dagegen stellen reich ver-
zweigte Busche dar (Fig. 184), die im Wasser fluten. Sie »iud mit einer
HaAsclidbe am Snbstrat festgelegt, während Cod. Bursa, soviel ich (aneh
tos KOstbb's Angaben) sehe, zahlreiche ii^olierte Rhi/.oiden besitzt.

Weber v\v P.osse's Psendocodiiun hat denselben Wiu lis wie die letzt-
genannten Arteu ; .sein innerer Aufbau ist aber einfacher als derjenige von
Codium nnd so mag er zunächst erwähnt sein.

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298

VII. Chloropbyceae.

Ein Schnitt durch die wachsenden Scheitelpartien von Pseudocodiuni
zeigt (Fig. 185 in der Mitte die bekannten LängHfäden 'AchseofUden),
welche unten durch Schleim i?, voneinander getrennt »ind, während *ie
oben dicht zuj^auimenschließen. Die fraglichen Fäden zeigen Spitzen-
wachstum, außerdem gel)en sie durch seitliche Veraweigung kurze Aste ab,
die sich alle nach auswärts kehren. Indem diese sämtlich auf gleicher
Hohe endigen und an der Spitze blasig aufschwellen, produzieren auch

sie eine Facettenriude, die nach
Wkijek VAX BossK äußerst fest
zusammenschließt.

Codium selber hat nun im
wesentlichen den liau des
Pseudocodium, wenn man die
fertigen Teile vergleicht. Wir
finden im Innern ein „Mark'-,
besser Zentralkörper, bestehend
aus ziemlich dUnnen, fast
hyphenähulicheu Fäden, welche
teils längs, teils (|uer verlaufen,
und außen eine Rinde, zusam-
mengesetzt aus Blasen, die
KüsTKU nicht übel als Palis-
sadenschläuche bezeichnet,
letztere lösen sich im Gegen-
satze zu Pseudocodium sehr
leicht (dun-h Druck usw.) von-
einander und stellen große
Keulen von der in Fig. 186,
/, 1' wiedergegebenen Form
dar. Das periphere Ende der
Schläuche trägt mit Chromato-
phoren versehene ,,Haare~ iFig. 186, 2). Dieselben werden an ihrer Basis
nicht durch einen ringförmigen 'Fig. 178), sondern durch einen einseitig
vordringenden Wulst abgegliedert. Sie sind hinfällig, werden aber perio-
disch erneuert und überziehen zeitweilig die Codiumsprossc mit einem
dichten Pelz (C. tomentosurai. Alte liindenschläuche sind meistens in einer
bestimmten Region mit zahlreichen Narben oder Stummeln der Haare be-
deckt (Fig. 186, L>u\.

Die Wand der Rindenschläuche ist an dem radial auswärts gekehrten
Ende, wo sie das Seewasser direkt berührt, ziemlich derb, im Innera des
Gewebes wird sie dünner. Der Inhalt der Palissaden ist der übliche, doch
wird von Dixox angegeben, daß die große Vakuole von schleimähnlichen
Substanzen in einem Strange längs durchzogen wird. Die Chromatophoreu
sammeln sich natürlich besonders außen an.

Dort wo die Fäden des Zentralkör])ers in die dicken Rindenschläuche
übergehen (Fig. 186, 7, l>), findet ein .\l»schlnß durch die Wülste, Pfropfen,
Zelhvände oder wie man sie sonst nennen will, statt, deren Entstehung
wir in Fig. 178 wiedergaben.

Ein ausgeprägter Vegetationspunkt ist bei Codium nicht vorhanden,
wenn auch die buschigen Formen vorzugsweise an der Spitze wachsen.
Die Vermehrung der Gewebeelcmente findet vielmehr an den verschiedensten
Orten statt durch Einschub neuer Palissadeuschläuche zwischen die alten.
Letztere treiben nahe an ihrer Basis einen oder mehrere Seitenzweige;

Fijt. 185. Pteudoeodium dt l'ri'fw/. Lünjrsschiiitt
durch den Scheitel. If Lännfiden. hl Rinden-
bUsen.

1. CodiAceae.

299

diese werden durch den bekuDnten Ringwulat abgeschnitten und können
sich dann unmittelbar nebenan zwischen die erwachsenen Schläuciie ein-
schieben (Fig. 186, /). Das geschieht indes seltener, häufiger wird der
basale Seitenzweig der Rindeublase zu einem hyphenilhuUchen Faden,

Fig. 186. Codium tomentontm. 1, 2 Rindenschlänche mit (lameUngien (g). h Hure, n Uaar-
iurb«n. tr Wand. Ori^. BKanioLn. 3 miniil., 4 weibl. GameUngium, ii. Thcbet. 5 mannl.,
6 weibl. Gameten, (»rip. 7. 8 Kopulation ders. Orijt. 9 Zygote. Orig. 10 männl. Gamet.
11, l'J Verschluß der Gametanglen an der Basis. 13, 14, lä Keimlinge. Orlg. Bertuolu.

II Blasen.

welcher ein Stück weit, etwa an der Grenze von Zentralkörper und Rinde,
biuwächst und dann erst nach auswärts umbiegt, um sich zwischen zwei
Palisaadeu einzuklemmen und dann auch seinerseits anzuschwellen.

Nach diesen Befunden baut sich das ganze Fadensystem in einem
Codiumthallns sympodial auf. Das ist schon an den Keimlingen sichtbar,
über die mir Herthold (Mskr.l Mitteilung machte. Aus der Zygote rcsul-

300

Vn. CUofOphymi^

ticrt Fi;;:^. l^O, /•>, 7/ ein vertikaler Sproß, der mit lappiger Seheibe auf
dem Substrat tentsitzt. Au der Basis desselben (Fig. 18ü, 15) brechen seit-
wärts dOnne Fäden herror, nm reebt bdd Blasen (W) sn bttden, die ihrer-
seits wieder btssl aossproesen (U" Fig. 186, 26).

Infolge der Entwickelun^^sweise stehen die Palissadenschlüuche unter
einem fjefjenseitigen Druck, weldier sieh durch eine ^chr eiiorirische Krüm-
mung zu erkennen gibt, wenn mau z. B. Codium liavuA in entsprechende
Sttteke zefBcbnddet Dis Innere dieser groBen Alge ist ttbrisens hSnfig
hohl, weil die ilteren Achsenftden infolge des Waehstoms des Gänsen
serreißen.

Mögen auch Ulterc Angaben, z. R. vow Tin liirr, voraosgegaugen sein,
so hat doch das Wesentliche Uber den Hau der Codien zuerst, soviel ich
sehe, Akcanobli richtig beobaehtet Weber van Bosse gab dann einige
Krgänzuugen, auch Askenasy. Küstek lieferte kaoBii GiBSOH nichts neues.
Meine Darstellung grllndet sich z. T. auf Notizen VOn BbrtB0LD| welche
mit ilen Angaben obiger Autoren barinoui« ren.

Über die FortpÜanzung der Codiacecu sind wir nur buchst mangelhaft
nnterriebtei Spftnicbe Andentungen Ober Penieillns, Udotea n. a. beweisen
vorläufig garnichts und sind hUchst unsicher. Bei Halimcda kennt man
durch ScHMiiz Sclnvürnior mit zwei Cilien, welche recht klein sind. Ilire
Kopulation wurde nicht beobachtet Sie gingen sehr rasch ohne Membran-
bildnng svgmnde. Desbalb yermntet ScHMrrz wohl nicht ganz mit Un-
recht, dafi hier nnToUstSndig belcannte Gameten TOiliegen.

Sollen dieselben gebildet werden, so brechen nach Dekiiks und Soi.ier
und nach Schmitz, welche Autoren hist allein die fraglichen Organe sahen,
im Juli-September [Mittelmeer) aus den lUndern der verkalkten Glieder

nMarkfiden** (L&igsfilden)
regelmäßig verteilt oder
büschelweise hcnor '^Fig.
187 , A). Die heraus-
tretenden FSden Tenswei-
gen sieb ein- oder uehr-
mal dichotoni, dann schwel-
len sie entweder an den
Enden kugelig an oder sie
treiben in größerer Zahl
seitliche Kugeln Fig. 187,
ß). Fast alles Plasma wan-
dert aus den verkalkten
Gliedern in die anBen ge-
legenen Kugeln ein, bis die
letzteren vollgestopft sind.
Dann entstehen in ihnen
die Sehwärmer nnd treten
ans unregelmäßigen Rissen
aus. Da die kugeligen
Spurangieu nicht durch
Querwände abgegUedert
werden, greift die ScbwSr-
Fi.. 187. HaUm^ n. Dnun s u. Souku (Enoi.er- f"<'i-]>ilf^""? mcistcns weit
PbO- A SproSMOck nlt MltUch hervorbrechenden Spo- 1^ die Marktädeu zurttck,
naglfliMtliideii. B SponiiKleiifteiid. C Sckwlnn«. Ond fut Sebeint eS, sls ob

1. C'odiMceat;.

301

das ganze Plasma cineB (ni( (les hierfUr anfgebiwicht werde. Jeden&lb

erscbeiiieu tlie Kalkirlioder vüllifr wx'ili.

Oodiam selbst ist die einzige (Jattmif; unserer Familie, deren Fortpflan-
zung einigermaßen bekannt ist Au den i'alissadeuschläachen entstebcn scit-
lieh (Thukbt, Dbib^ und Solieb) annähernd eiförmige Gametangien
(Tig. 186, 2], welche dnieb eine Wand Ton der HotterMhse abgetrennt
werden (Fig. 186, 4, ö .

Diese Wand wird iiucU BEkiHULD (M^lcr.) wie immer in Gestalt eijies
dicken Ringwnlstes angelegt (Fig. 186, //), spitnr aber lagert neb noch
(Fig. 186, 12) eine Zellalosclumelle quer über jenen Wulst.

Man unterscheidest leicht Makroframetnugien, welche, intensiv grUn, fast
schwarz gefärbt, auh ihrem aufquellenden ächeitel groUe weibliche Gameten
entboBOi und Mikrogametangien, wetebe gelb genibt aiad nsd uudlblige
kleine männliche S(;hwirmer produzieren. Beiderlei Organe pflegNi auf
verschiedene Individuen Terteüt zu seinj doch sind Auanahmen Ton dieser
Kegel nicht selten.

Die männlichen Zellen lassen anfier den Oeifieln, dem Kern usw. nur
ein ganz kleines, verfUrbtcs Chromatophor erkennen (Fig. 186, JO], die weilH
liehen nihren zahlreiche Chromatophoron mit Stärke. Der Kern liegt Tom
am farblosen Endc*{Fig. 186, 7).

Schon Berthold hatte gezeigt, daß nur dann Keimpflanzen von Codium
zu erhalten sind, wenn man männliche und weibliche Exemplare xusammen
kultiviert. Ich hahe dann im Scptcniher I^OH die Kopulation in der beistehend
skizzierten Weise, die einer weiteren Krorteruu.::- kaum l)edarf, beultachtet
(Fig. 186j. Der Austritt der Suxuulurgaue bcgiunt uachts zwischen 12 und
1 Ubr; er ist meistois rasch beendet, dauert aber einige Stunden fort,
wenn man die IMlaiizen wiederholt in frisches Wasser bringt. Die Gameten
sanken sehr rasch zu Boden und es war nicht selnver, um die angegebene
Zeit alle Yerschmelzungsstufen zu tindeu, wenn man Objektträger auf den
Boden der Knlturgeiaße legte nnd dieselben später beranfholte.

Die Zygoten keimen sofort in der bereits 8. 299 angegebenen Weise.

Mit diesen befunden ist die Angabe Wbnt's, daß die Makrozoosporen
allein keimen, nicht in Einklang. £s wird erneut zu prüfen seioi ob etwa
wie bei Cnfleria neitweilig Paithenogenesis Torkommt

Ungeseblcchtliche For^flanznngsorgane sind fUr Codium nicht bekannt;
bei der großen Masse der produzierten Gameten sind sie jedenfalls ent-
behrlich.

Völlig rittselhaft ist vorläuflg die Fortpflanzung von Udotea. Hit Slcher>
heit ist an dieser Alge nichts uet'unden, was damit snsammenbängen konnte.

Einige ältere An^^•lhen find oifcuhjir ungenau.

Daß die verkalkten Halimedeu auch fossil vorkommen, ist kaum wunder-
bar. Steixmank's Boue'ina z. B. ist eine Form , welche den gerundeten
Halimeda-Arten wohl recht nabe steht.

Von Interesse ist in dieser Be/.iehunp: auch ein Px-richt von S'Uj.as r -<!!>■
und seinen Mitarbeitern. Die isolierten <>lieder der an Koralleiiiuselu Vodkiccen.
lebenden Halimeden geraten nach dem Abbterbeu oft in groUeii Meugen
anf den Boden der zwisehenliegenden Laganen nnd werden in dem Gestein
angetroffen, welches sich dort bildete.

Über andere fossile Algen aas unserer Gruppe berichtet Kotiiplbtz.

. ij i^od by Google 1

302

Vn. Chtoropliyeea«.

Lttorfttnr.

AOARDH. A . ütl Alcr(^rnes Systematik. Ny« Bidntg. 6 Afd. SiphoneM. Laads

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Abcanoeli, Sa aletuie alghc del Orappo defle CdobUstee. Nnova CKoni. Boten. ItaL
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AsKEN'ASV, Algon. In Forsclninfrfreiso S M. ^. ..nazollr-'*. 4.

Bartom, £. S., On the torioB, with a new epecies, of Halimeda l'rom FuuaTuti. Jouru.
ot tiw lina. aoe. Bot M. p. 419^488.

BntTiioLi). r; . Zar Kenntaia dar Siphoneen nad Baagtaeeea. XitteU. dar sooL 8tat

Neapel IHSO. 2. p. 73.

Di:KBLä uud iSuuKK, Mein, mt quelgaen point» de la phvBiologie des algues. Sapple«
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BoTHPLETz, A., Foaaiie Kalkalgcn .aus den Familien derCodiaeeea nad CoialliBaoeea.

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ScHiUTi^ Fa., Über die BUdnng der Sporangleu bei der Akengattuog BaJimeda. 8^
Ber. d. aiedenli. Gea. ia Bonn, 14. Job! 1880. 89* p. 140.

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See. 1904.

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d. natnrC Oea. in Mbnig LBr. 18BB. 11. p. 68.

Thüret, O., itccherobea aar lea aooaporea dee algiies. Ava. ac nat bot 18Ga 8e a6r.

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WmSK VAN Bosse, A., On a new geuus of Siplionean Algae: Pseudocodinro. Jonrn.
linn. So( Bot. 1886. 88. p. 809.

Wknt, F. A I'. r . L( -< modes de reprodaetion dn Codiam tomeatoeOB. Nederiandach

krnidicuudtg Archief 1889. ötc Deel.

WOBOMiN, M., Becherches «nr lea aignee mafiaee Aeetabidaria et Eapenu Ana. dca
ac. aat bot 4e idr. 18* p.800.

2 Bryopsidaceac

2. Bryopsidaceae.

Die Familip wird gebildet duroli die beiden Gattun^ren Bryopsisi und
rseudobryopsis. Letztere worde von ££kthold (Mskr.) neu antgestellt;
sie unterscheidet Mk rm der ersteren nur daroh die Fortpflanznngsweise,
meht dnroh den Wachs.

Die Al^'pn ^ind in wärmore?! Meeren ziemlich reichlich vertreten imd
dringen aacli vereinzelt gegen forden vor. Sie lieben, nach den Befunden
im Mittelmeer zu schlieuen, Plätze in der Nähe des Waasemiveaus, an
ivdchen mäßig starke Bewegang herrscbt. Hier bOdea sie siemlich ms-
gedetmte Büsche oder Rasen.

flf. ifiSk Ayopii» tpM. Bftsii Mi&Mkl«r Sprowe mit kiledieiulni Seitenlftaii. Otig. Flip.

GmvBB».

Die aufrechten Sprosse erheben sich von kriechenden, rhizomähnlichen Ffwfafi^n*-
Fäden {Fig. 188), und da sie selber an ihrer Basis wiederum solche ent- «""f""'-
senden, wird der fiasenwnchs leicht verständlich.

Die HanptstSnime der vertikalen Triebe erreicben oft mehr als Borsten*
di^e^ m den unteren Regionen sind r^ie n.-ickt, in den oberen aber meistens
rcv^h verxweijrt Tm einfachsten Falle trägt der Stamm nur Kurztriebe,
viellach aber entwickelt er eine oder zwei Generationen von Laugtrieben,
die dann ibrerseila erst Enntriebe machen. Da in den SproBsystemen
aDer Ordnungen die oberen Zweiglcin stetg kürzer sind al^ die unteren,
resnitiert ans diesem Wachstum ein zierlicher Oonifer^diabitDS (Fig. 189).

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VIL Chlorophyeeao.

Die Verzwei^?uiig erfolgt in vielen Fällen in
einer Ebene, docl» muß betont werden, daß
dies durcliauä nicht immer der Fall ist, ja, daß
bei der nHmlicben Art wohl immer radiäre und
bilaterale ^'t■l/^vt•i>>:^^l;x weebselu kann. Wieweit
dabei der Standort mitredet, ist nicht untersucht.
Querwände, welche iri;eudeineu Teil der
Pflanze im vegetativen Zustand abgliederten,
sind bei BnropBis nicht vorhanden. Die Haupt-
achsen wacfiscn einfach an ihrer Spitze fort und
die Seitenorirane treten als knopfifdrmige Vor-
stUlpuugen in die Erselieiuuug.

Erst wenn bei liryopsis die Fiedern steh
zo Gamctangien umwandeln, werden sie durch
eine Querwand, die weiter unten za beschreiben
i»t, abgegliedert

Berthold (Mskr.) zeigte aber, dsB Psendo-
brvopsis (Fig. 190) seine Karztriebe schon im
vegetativen Zustande durch basale Querwände
abschließt, ebenso wie später die Gametangien.

Die Brvopsispflanse enthilt wie alle Sipho-
nales einen <:rufien Saftranm, welchen ein wand-
stihuliircs riasnia nin2"ibt. Tu (li(^seiii lieijen
wieder zahlreiche Chromutuphnreu, die mit
ihren ovalen bis breit spindelförmigen Um-
rissen nnd dem großen Pyrenoid in der Mitte
recht cbarnkfcristisch sind I)i<« /ahlreichen
Kerne, welche sich niitütiscli vermehren, lie;;ren
meistens in den von den Chloroplasteu j^e-
lassenen LUcken.

NoLi. fand im Zcllsafte schwimmend ku-
^rt'ii^re Krirper. welche Kiweißreaktionen freben
und wohl lieservestoüe durstellen. Dieser Autor
zeigte aiieh, daß sie bei Verwnndongen ans
den SchlHuehen heraustreten, und daß event
unter ihrem .Schutze die Neubildung der Wand
statthat. KüsTEK s Meinung, die Kugeln wUrden
erst bei Terletinng gebildet, erweist Noll ids
nnriehtig.

Neben diesen Kugeln findet Noll mich
spiudelige Körper, die event bUschelig vereinigt
sein können. Aneh sie dürften ans l^wdB be-
stehen.

Eine uiigesclilechtliche Fort])flan7.u nir ist
bei den liryopsideen kaum bekuunt, um so
reicblieber setzt die geschlechtliche — im
Hittelnieer irewülinlich in den FriililingS-
m(»naten Fehniar-April; — ein. Sclion Tiiiret
fand die größeren weiblichen, X'iUKGäUEUi

Fi?. 189. Ilryopnh ruprftmfdeg. Orig. (u'flederter Seiten-
•pniLv welrlitT am Hauptsproß (h) einige Khlzoiden gebildet
häL rg reife Gameunfien. ^ leere tiMnetsQgieii.

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2. ATopaidaeeie.

306

später die kleinen männlichen Gameten. Ihre Kopulation freilieli fand
zuerst Beuthulu im Jahre and uhue von beinen (nicht publizierten]

Beohacbtangen Kenntnis m haben Terfolgte ieh den PrcnseB im Jahre 1896.

U'iv Gameten i^ind spitz hhrnfbrmig, sie besitzen zwei Wimpern; die
weiblichen, zirka dreifach so groß als die mftimlichen, Wstea am Hinter-

Ffr 190. 1 Bryopdt eiQHWMolekf. Stfieik eioM Sptostet mtt fwt wifm Gtm«t»iiglen (9). Orig;

? I''euf{ohryoptL*. Flederzweige mit Gametanirien. Orig. Bekthoi.i\ ,7 Kopulation der Oameteii.
Urig. Bektbold. 5„ dasselbe. Orig. Oi.tm.vnns. 4 Zys^oton, kurz um h der Verschmelzung.
dtr* CktaattVfhiJi des Weibchens, ehr" Chrom. dt>!< Mrumrbcns. f) Zygote, velfihe beiwitt
ihr Ciiroiiuitophor vetdoppelt hat 6 Keimoog denelbeo.

ende ein ziemlich groBes Chiomatophor mit emem Pyienoid, während die
münnlii-lien nur einen ganz kleinen» gelblichen Chloroplasten beeitzen

(Fig. l'.K), .V, 5 a).

In leuchten Kaniniern, in welche je ein miinuliches und ein weibliches
Exemplar Ton Biyop^^is plumosa eingebracht war, beobachtete ieh den Anstritt

Oli«««a«, ]fm|k*tefi* «.Btolofto dar Aign. 20

806

YIL CUotopbyeeM.

der GnnietiMi hfi Tagesgrauen (ftwn um 5 Tlir). Die Weibchen waren
allein mäßig lebhaft, sobald aber auch inünnliche Schwärmer frei ge-
worden waren, begann eine wilde Bewegung. Diese wurde aber bei vielen
Weibchen Md wieder etwas gehemmt, weil Urnen helle Kürperchen —
die männlichen GaTOcten — nnhnffefcii. Set/t man nämlich in diesem
Moment Jod hinzu, ko liudet mau die i rsteu KojJulatinn«stadipn, wie sie
in Fig. 190, .> u. .» a wiedergegeben isiud. Besonders hiiulig ist die Ver-
Behmetenng an der Spitze, doch kann die Vereinignng Uberall statthabe.

Bektholh konnte ilas Ausschlüpfen der nanirton durch ^Vrduukeluug
auf eine ^ipHtcre Tageszeit verlegen; er aah die Kopulation, wenn er die
aufauglich getreunteu männlichen uud weibliehen Schwärmer mit einer
Pipette in irgend einem Qefilß vereinigte.

Nach der Vereinigung beider Schwärmer, die an sich nichts besonderes
bietet, die im tlhrijrm bei l^r. eiipressoides, plumo^n und Pseudobrjopsis
nachgewiesen wurde, ruudet sich das Kopulatiousprodukt ab, und* diese
Zygote kann alsbald keimen (Fig. 190, 5, (!].

Bebthold sah d.mn .iiich, daß die ursprflngHeh einfachen Keimschllnche
auf dem Substrat hinkriechend sieh verzweigen, und konnte an juni"«'!)
Pflanzen im Freien sehen, daß sich aus ibuea später die „rennuiae" er-
heben.

Aiideutini;-'t'n der Kopulation sah wohl schon Piumgsreim. Tiiuret
aber behauptet, d.iH dir rr .I'ten Seliwärmer direkt keimen. Ob der exakte
Beobachter die Männchen Übersehen bat, ist nicht zu sagen, auch Par-
thenogencsis wäre ja nieht ansgeschlossen. Das letztere erwähne ich. weil
in meinen Kulturen unbefruchtete Weibchen eich abrundeten und bis su
8 T:ip'n nm Lehen blieben (sie scheinen snprnr eine z:irte Membran ans-
zusc-heidrn und weil anRerdem nieht aUe ucihlielien Gunieteu ^^cnuu ^h'icl»
waren; etwiitj größere und ein wenig hiugsumer bewcKliche fanden sich
neben kleineren und rascheren. Die Unterschiedo in mr Bewegung uud
auch in der Lichtemph'ndliehkeit waren deutlich, abcv nicht sehr erheblieh.
Weiteres konnte ich nicht verfolgen.

Die Gumeten entstehen bei Bryopsis in den als Kurztriebe ausgebildeten
Fiederitsten (Fig. 189 n. 190}. Der ProseB beginnt an den relatiren Han{>t-
ILstcn unten und schreitet gegen die Spitze vor; es reifen meistens mehrere
(5 lOl Fiederpaare srleieh/eiti^-. dann folL't eine l*au8e von einigen Tagen,
worauf wieder eine abnliuhe Zahl von Gainctangien cutleert wird. In
dieser Weise werden dann im Laufe des Frühlings fast alle Knnstriebe
▼erbrancht.

Bryopnis Penicilliim und Br. Halynienine zeichnen sich na<*h Beut-
uuLü (Mskr.) dadurch aus, daß bei erstercn der untere, bei letzteren der
obere Teil des Stammes an der Gametenbildung teilnimmt

In diesem IHmkt unterscheidet sich al>er Pscudobryopsis myura Berth.
Mskr. (Ih-vnpsi^ mynra Ajr ■ >eharf von P.ryopsis. denn hier entstehen die
Gauicleu uiclit in den /ieralich langen, allseitig entwickelten Kur/.trieben,
sondern iu ei-birnf«3rmigen Gamctaugien, welche aus den unteren Fiedera
nahe an deren Basis seitlich herrorsproescn (Fig. 190, 2) und denen von
Codinm unircmoin !_']*neben.
/ Bei den meisten Hryopsideen sind männliche und wi ildii he Or-ane aul

verschiedene Individuen verteilt, doch macht libuiiiuLU darauf aufmerk-
sam, daß Br. pulvinata einh&nsig ist und sogar in ein und derselben Fieder,
auf verschiedene Regionen verteilt, Münncnen und Weibohen entwickebi
kann.

Die Umbilduug der Fiederu zu Gamctaugien beginnt mit Herstellung

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. 2. Br;'ox>Bid«eeMb

307

^ner Wand, welclie diese Organe von der Hauptachse trennt Nach
STRAsnrifOER kann das in derselben Weise geschehen wie bei den Oodiuin-
üametangien (Fig. 186 S. 299) oder aber durch Vermittelung des üblichen
ßisgwiüfrtes (Fig. 178 B. 292). Bei Psendobryopsis groill nach Bbbtholo
der letzte Modus Platz.

Im Innern des jungen Gametangiums schreitet die Anhänfong von
Protopla«5ma, welche schon vor dessen Abtrennung sichtbar war, auch
nacbher noch erheblich fort; besonders an der Spitze wird dieselbe recht
aasebnlioh, wihrend die zentrale Vakuole etwas gegen die ßasis rUckt.
Späterhin verteilt sicli die Plasmamasse mit ihren Einschlüssen überall
gleichmäßig um die Vakuole, und dann sieht man vereinzelt helle Flecken
auftreten, welche sich aber bald vermehren, d. h. Plasma, Kerne und V akuoicu
ordnen sieh an etnem dicksWIogigen Netawerk (Fig. 190, 1), das bisweilen
ziemlich weit in das Lumen hineinragt — schon Pringsheim beobachtete
da««ielbe. Difse \etze sah ich in Neapel im Lauf»' df'< ^fittapTf oder Nach-
mittags, dauu war abends und in der Nacht äußeiln-ti kerne wesentliche
Yerftttdernng sichtbar, aber ^weifellof Tolhog sich jetzt wfthrend dieser
Zeit die Differenzierung der emzelnen Schwärmer, denn gegen Morgen sieht
man deren Umrisse deutlich, bald beginnen sie zu ..waekeln'*, die Be-
wegung wird lebhafter, die netzförmige Auordnuiig wird aufjeegebeu, die
nrnirOnglieb In Einsahl Torhandene groBe Vakuole serfilUt in em^ Stneke,
wefcflie dofob den Stoß der doieheinander zappelnden Gameten oft mit in
Bewegung geraten besonders wenn der Austritt etwas vcrzötr<^rf wird;.
Inzwischen ist es meistens Tag geworden, die Membran des Gametaugiums
üffoet sich durch Verqnellen an der Spitze tind die Gameten treten heraus.

Obw die Veränderungen in den Kernen, welehe mit der Gametenbil-
dung verknüpft sind, ist wenig bek nnt Einzelnes ist noeb im allgemeine
Abschnitt Uber Selnvärmerbildnnfj; enttialtcn.

Die Vakuole der mänuliehou Gumetaugieu cuthält, wenn auch nicht
immer, so docb meistens einen roten Farbstoff (Phycoerythrin?). Ihm ist
im Znsammenwirken mit der gelblichen Farbe der miinnliehen GanK^ten die
auch äuBorlich leicht sichtbare Zinnoberlarbnn^' der niäuiilieheu Organe
znzosebreibeu. Die weiblichen Gauictaugieu sind auf älteren Stadien an
einer dunkelgrünen, etwas ins Blane oder Grane Übergehenden FKrbnng
erkennbar.

Nach der Entleerung der Gametangien falle^i bei Brvopsis die leereu
Hüllen (Fig. 189} ab, bei Pseudobryopsis werden die ganzen Fiederäste
entfernt, welche jene Oigane tragen. Die LoBlOBnng erfolgt stets in der
basalen Querwand. Die ehemaligen AnsafaBStellen bleiben. als Narben sicht-
bar (Fifr. 189).

Eine ungeschlechtliche Vermehrung kann bei Bryopsis durch die Fieder-
iirteben eifolgen. Diese lOsen sich naeh Notx nnter Bildung der tiblichen
Pfropfen ab, treiben eine Zeitlang in der See nmhw, und wenn sie an
irgend einem Substrat i^^'^trandct sind, keimen sie ans. Aneli WinfMir
erwähnt ähnliches. Wcuu ich ihn recht verstehe, wtlrden solche Zweig-
lein tu nnregelmäßigen , gewundenen Schläuchen auskeimen, in diesem
Stadium den Winter tiberdauern und im nttehsten Jahre weiter wachsen.

Ob das der ein/,i^^e überwintcrnnirsinodn'' ist. ist mir allerdings fra?r-
lich; ich hake es für sicher, daÜ eine jrrotie Zahl der kriceheuden Fäden
(Fig. 188) ausdauert, welche von der liasis der vertikalen Sprosse aus-
gehen. Das geht u. a. aus Wkikht's Angaben hervor.

Kber mancherlei ]di> siolo;:i-<i-he Vrrsiiohe} SQ denen Biyopsis Terwandt
wurde, bericlite ich im allgemeineu Teil.

20*

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308

Vn. ddorophyoeae.

Llteratar.

K08TBR, Über Derbesia und Biyopsis. Ber. d. d. bot. Ges. 1899. 17. p. 77.
Koix, F., £xperfmeiit«ne ünterroebimgen Ober du Wtehstiun der Zenmembräii. Abb.

der SeiifkcnluTir. natf. Hos. zit Frankfurt a. M. 1890. 15. p. 147.

Die jifetoriuteu Pn»teiue im Zelisaft von Derbesia. Ber. il. d. bot. tJes. 1899. 17,

p. 303.

Beobacbtanges and Betnchtaagen Aber embiyonale Snbstanx. BioL ZentndbL

1908. SS. p..281.

PaiNosnEiM. X.. TbiT die raUnnlidion rHanzcn und die Schwünnsporen der Gattani^

Bryopi^ir«. Monatflber. d. Akad. U. \Vi»t>. zu iieriio 1871. Ges. Abb. 1.
Strasbukoeh. i:.. ZeUbUdnag und Zellteihing. 3.Aafl.

Thurbt, RecbercheB Bsr lea iooipoie> des Algnes. Ann. de« M. nat bot 18ÖQ.
8e 0^r. 14.

Wricut, Winter State of Kyopeia plnmoat. Quart joum. of ndor. loo. 1870. If • p. 181.

Derbesiaceae.

Die oben »renannte Fainilio mit der einzigen Gattung Derbesia «i-liUcße ich,
wie es so tlblich, an die Bryopsideen an, obwohl eigentlich kein sicherer 2sach-
weiB Toihandra ist, dafi nabe YenraadttelialUielie Bedehongen gegeben tfnd.

IMe Der])esien leben in wärmeren Meeren, wandern aber anoh in einseinen
Vertretern bis in die'lKklaren Rechnen.

Fif. 191. i Derbetia LamourouiiL Orig. 'J Aetba!>i!> \oii Derb, marina Kjellm. n. Kjkllman.
9 „BUlom" Tmi JDitrft; Lomotirottsii. Piip. Grcbbr. 4 ZootponagHuB voa Jkib, mmkia, Orig.

KvoxuoK. 6 ZoMpora o.S<Mun.

Wie bei Bryupäls hüben wir zunächst ^Fig. IUI, 3} kriechende Sprosse, oft
mit nmegdmftßigen EinaehnllmngeD, von weldien rieh dann vertikale Triebe in

großer Menge erheben, so daß Rasen (Fig. 191, 1) von aiemlich dichtem "Wuchs
nittande kouimeu. Die aufrechten Fäden sind bei einigen Arten derb, borstig
(D. Lamouroiudi], bei anderen (D. teuuissimaj zailer; sie verzweigen sich ziem-

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S. Caalerpaceae.

309

lidi unregelmäßig, bald BptrUeli, bald etwas nieblioher. Anlfkllaid iit, daß

die Äste an ihrer Basia durch Doppelwände abgeschlossen werden (Fig. 191, 5),
weleh(> o!nr> kleine Zelle einaflhliflflfm. Letstera leheini alle BesUndteild emer
normalen Zelle zn enthalten.

TH» FXden haben aUe von Bryopsis her bekaontea Beatandteiley Mch die
« Ihmi erwähnten Eiweißkugeln usw. Auffallend ist andl die migeitteuie Ähnlich-
keit unter rlen Chromato])lionn der beiden Gattungen.

Die FortpÜanzung erfolgt durch 2kM>sporen (Fig. IUI, ö). Diese sind ziemlich
groß, am Yordafeade al^^aoht nnd mit einem Eranx von Cüien vergehen. Sie
besitzen nur einen Zellkern.

Die Zoofporin«rii'ii stellen i^roßo. koulij;«' Körper dar. uflclic als seitliche
AnnstQlpungen der grtlnen Fäden entstehen nnd von diesen wieder durch Doppel-
wlttde abgeschnitten "werden (Fig. 191, 4), nachdem viel Plasma eingewandert
vftr. Das durch die Doppelwände begrenzte Zellchcn kann sich noeh etwas ver>
größern. Dabei entsteht in der Membran ein Ringriß, der an Oedogoninm ent-
fernt erinnert.

Die jungen Zoosporangien eutlialten viel mehr Korne, ak später Schwärmer
gebildet werden. Bebthchui idgle^ dafi dbM Kemversehmelsang stattimi Jeder

Zoosporenkei n stellt das Produkt mehrerer Nnclei dar.

Das liiiT \'orf;t'tia^ent' basiert wesentlich auf den Aü'^i'ie?» von Soliku flH47).
liKBriioLU lügte Bijobacbtuugeu über die Kerne liiiuu, Kjkli.uan beHcbrieb
neuerdings die Derb, marina. NatOrlieh finden sidi noch mandieilei Notisen
in den Floren, allein weder diese, noch die oben genannten Autoren geben Aus-
kunft über das Schicksal der Zoosporen, nnd so kann man nicht einmal mit
Sicherheit sagen, ob jene Orgaue den Namen wirklich verdienen. Es bedarf
eraenter EnttorTersoche. 8ie mflssen nneh entsoheidett, ob die Derbesin aSdit
doch in den Eutwi^elnng^gang einer anderen Siphooee hinelngehSfe.

Utentnr*

BnnTiOLO. 6., Znr Kenntnis der Slphoneett und Bangiaceen. IDttril. d. «ool. Stat

Neapel 18S() 2.

Kjellman. f. Ii., Dcrbesia mariua frln Norges Nordkust. Hihang tili K. evenska

Vet. Akad, Ilandl. 1897. 28, 3. Xr. 5.
SouEB, A. J. Mem. snr deox algoes soospor^es devant fonner an genre distinct,

te genre Derbesla. Ann. »e. nat l»ot 1847. 9e s^r. V« p. 167.

3. Oaulerpaoeae.

Bei aller Mannigfaltigkeit in der äußeren Erscheinung haben doch die
Csolerpaceen, nnr vertreten durch die berühmte Gattung Canlerjia (denn
Aoardh's Chlorodictyon ist naHi Kkamer eine Fleclite . ehi leldit zu er-
kennendes und anzugebendes Merkmal : Die Pflanzen sind im Innern nicht
durch Zellwände gegliedert, statt dessen durchziehen annähernd «luer ver-
Innfende ZeUBtoflTbiüken den Ton Plasma und Zellsaft erfllllten Innenranm.

Caulerpa prolifera dürfte die am weitesten nach Norden gehende Form
sein, sie kommt reichlich im Mittelmeer vor, außerdem aber niu-h in West-
indien usw., die Übrigen zahlreichen Arten sind noch mehr an warme Meere
gebunden; die eigentllohe Heintat der Caaleipen sind die gesamten Tropen-
«Mete. In diesen werden nach Wisbes yak Bosse CanL peltata und
C. maeiodlsea als Gemttse vezzehrt.

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310

VII. Chlorophyceae.

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A. Cuilerpaceaft.

811

Von Caalerpa prolifen weiß man, daß sie in geringer Tiefe des Meeres
oft ausgedehnte \\'i(»scn bildet; ihr Rhizoin kriecht z. IV im Golf von
Fozzaoli, bei Baiae usw. im 8cblammige& oder sandigen Gruude. Betreffs
der tropiscben CanleTpen fließen die Angaben sehr spSrlieb. Ans einer
Bemerkung der Frau Weber van Bosse geht hervor, daß die Canlerpen
nn den Korallt'iiritleii Iiulicus hei Ebbe leicht crreichhar sind, und 0. Karstkn
beistätigt mir brietlieh, daü t»ie auch dort iu 6&ud und Schiamm wachiseu.
Dus läJBt sich aach schon aus vielen Herbariamexcmplaren erraten, die
unter anderen Umständen woU kanm so intakt zu uns kommen wurden.
Möglich wäre, daß Formen wie Caalerpa hypnoides n. a. eine abweichende
Lebensweine liabcn.

Die erste gründliche Bebchreibuug des Aufbaues von Caulerpa proli-
feva finden wir bei NJLgbu; eine sorgftltige Monographie der ganzen
Gattung lieferte Wi: HEU vax Bosse und Reinke gab, zum Teil mi" Oni u!
jener, eine llhcrsielitliche Darstelhm^- der Morpiiologie unserer (Jattuug,
verbunden mit guten Zeichnungen, im Übrigen werden die Caulerpen so
hiafig in den Tersehiedensten Sebrifien erwftbnt, dafi es kaum mOglioh
ist, das alles hier zu berücksichtigen.

Die einfachste Form ist Caulerpa fastigiata (Fig. 192 / Ein faden- HoWhn.
fonniges Rhizom entsendet nach unten Bhizoide, nach obcu fädige, un~
regelmäßig venweigte Sprosse, ähnlich einer Vaneberia oder Derbesia.
Die Zugehörigkeit zur Gattung Caulerpa ergibt sich fast ausschließlicb
aus dem Vorhandensein von Fasern fs. nnten;, welche das T.nmen der
Fäden durchziehen. C. verticiilata besitzt gleichfalls noch einen fädigen
Ban der hier allerdings reich wirtelig Terzweigten Assimilationssprosse.
Bei Oanlerpa prolifera tritt uns dann derjenige änBere Aufbau entgegen,
welchen wir als den typisclien {ob mit l'ccht?) zu betrachten ?rewnhnt
sind (Fig. 192, 2). Eine in der Regel farblose, kriechende Hauptachse treibt
io das Substrat farblose Rhizoiden, nach anfWftrts erheben sieb ans dem-
selben grtlne, kurz gestielte Flachsprosse. Das Bhizom ist verzweigt,
Rhizoiden wie Flachsprosse cntwii l;ehi sich meistens akropctal rlocli ist
keineswegs die Einscliiehung jüngerer 8eitcnor;^ane zwischen die alteren
ausgescblusHeu. Die i! lachsprosse, Assimüatuieu ueuut sie Kkinke nicht
onawedtmttßig, tragen im Jagendstadinm eine herzförmige yeTtiefiin|
(Fig. 192, 2) — den Vegetationspunkt an ihrem Scheitel, später wird
dieselbe verwischt. Die Assimilatoren können durch Anif reiben auf der
flachen Seite neue Flachsprosse erzengen; diese Fruiiükutionen pflegen
etwas seiHieh von dar HitteUinie her?oniitreten. Wenn sie sahlreioh sind^
bflden sie bisweilen zwei Zdlen.

An C. prolifera reihen sich mancherlei Formen an, deren Assimilatorea
ein- bis mehrfach, meistens in einer Ebene, verzweigt sind. Einen der-
aitigen l^pns stellt Oanlerpa obsenra dar, welche, wie Rsinks beryor^
beb^ einer Hottonia nicht unähnlich sieht (Fig. 192, -1). Es folgen andere
Gestalten, welche unnic5t?lich hier alle zu beschreiben sind. Ich verweise
dieserhalb auf Weber van Bosst: und Reinee. Die von den Autoren ge-
wählten Namen: Oanlerpa bypnoides, cnprcssoides, tsxifolia, Lycopodium,
Selago, oactoides, sedoides usw. treffen meist schlagend den Habitus
dieser GewUchse, und die in Fig. 192, 6 abgebildete C. macrodisca könnte
man event. als C. Cotyledon bezeichnen. Mit anderen Worten, die Gestalt
höherer rflanzen ans verschiedenen Klassen wird kopiert und die Nach-
ahmung geht so wt^ daß auch die VegetationspnDkte der verschiedenen
Caiilerpa-Arten denen von Phaneroframcn Tveni;,'>ten^ 'anncrlicli im Umriß
und in der Ausgestaltung der Seitcuglieder ungemein ähnlich werden.

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312

VU. CUotophyoMe,

Bei einigen der Artengruppen treten sogar stark mit schuppen resp. zapfcn-
artigeu VorstUlpungen versehene Khii^ome aut', welche in ihrem Ausfiehen
▼OQ Hanptachsea der 0. pralifen stark differieion (Fig. 191, ß).

Kbinkb maobt mm besonders darauf aafinerksam, diiB unter dem Gaa-

Icrpen Formen auftreten, die wir als Anpassungen an eine bestimmte
Lebensweise auf dem Lande aufzufassen gewohnt sind. z. B. kommen Cau-
lerpeu von xeropliilem üabitus vor. Bei Landge wachsen dieser Art treten,
das weiß jeder, meistens FfmehtigkeitSTerhaltnisse ond Ümliebes als form-
bestimmende Faktoren klar zufcige, während unsere Caulerpen unter emi-
nent gleichmäßigen BedinguiiEren des Lichtes, der Temperntur usw. in den
Tropeumeeren leben, in welchen uaturgemltii die Feuchtigkeitsfrage vol-
lends entfiUlt. RenrKB siebt demnacb In den yersobiedenen (Gestalten der
Cauleq)en lauter Anpassungen an das Lichtle1)t n im Wasser. ,.Jede Art
i<t t in Sviezialfall dieser Anpassung". Das läüt si( li y.\ liüren, allein ehe
mau dcui allen zustimmt, mußte man einmal genauer die einzehien Arten
am Standort selbst untersuchen, denn es ist klar, daß Rbinke nicht alle
Faktoren [z, B. die Wasserbew^gong) hinreicbend gewürdigt bat

Erweist sich so die ge.^amte Gattung ungemein Tidgestaltig, so sind es
auch die einzelnen Arten ; fast jede bildet eine Anzahl von Varietäten und
auch von Staudortsf armen, der Wechsel der Gestalt ist am gleichen Indi-
Tidttum bemerkbar; radilre und bilaterale Knrztriebe können gleiebwertig
an derselben Pflanze vorkomme.

Ich habe oben von Rliizomen, Rhizoiden und Flachsprossen gesprochen,
weil mir das die am nilclii<tcn lifjronde Bezeichnuiiir zu sein scliriiit. mit
der mau zum mindesten auskommt, unter der Voraussetzung nämlich, daß
die Canlerpen von einfacheren, „tballOflen" Formen abstammen, die all-
mählieh eine solobe GUedentng erfahren haben. Will man me Flaeh*
si)ro'a^e usw. dann nach ihrer Funktion mit IJhtxke Assimilatoren nennen,
so Bclieint mir dem nicht viel im Wege zu stehen. Die auch fUr unsere
Gattung viel gcbranchten Ansdrttcke »Stamm'', nBlatt** nsw. wofien nur
trotz Sachs u. a. minder einleaehten. Doeh läQt sieh darüber hier in Kttne
kaum diskutieren.

Fort^aminy P5<^ Fortpflanzung der Caulerpen ist noch recht unbekannt. Die
verschicdeusteu Beobachter haben in den verschiedensten Jahreszeiten nach
Scbw&rmem oder irgend etwas ähnliebem gesnobt, aber niehts gefanden.
Einige ältere, halbwegs posittre Angaben sind kaum zuverli^sig. So wild
denn mit Vorliebe ansrenommen, daß die Caulerpen die Fähigkeit zur Bil-
dung solcher Organe verloren haben. Das ist plausibel und naheliegend:
allein man wird doch unter Hinweis anf die Lycopodiumprolballien gut
tun, Vorsieht zu Üben. Man mußte zanlehst wolü noeb eingehender in
den Tropen und bei ^fapcl int Ilochsommer suchen. €l^de dann aber
pflegen die Botaniker uiclil am Mittelmcer zn weilen.

Nach mehrfachen Angaben werden zu gewissen Zeiten die grünen
Sprosse der Can1er])a prolifera abgeworfi»!, sodafi nnr die famosen,

kriechenden Teile, durch den Meeresboden gedeckt, ttbrig bleiben wtirden.

Auch für indisclif r;iulrr|)fn uieht Wehfu v ax Bossk an, daß sie zeit-
weilig der Beobacbtimg entschwinden. Die Sache bedarf aber jedenfalls
für 0. prolifera noch der Prüfung, denn die Berichte diflferieren zum min-
desten nicht unwesentlieh bezüglich der Monate, in welchen Wachstum
re^'p. in welchen Rnlie stnttlint. Bi'utiiold dVtt al>* Wachstumspcri-xle
Winter bis Hochsommer au. Das entspricht wohl am ersten der Wirk-
lichkeit.

'6. Oaalcrpaccae.

313

G^ideipa vermehrt sieh (wie die Moose) leiolilicli dadurch, dafi die
stark Teizweigten Rhizomc von rückwärts absterben, außerdem sind aber

die abgerissenen Assimilatoren in der Ln^e, ym Ti»'nen Pflanzen nnfzn-
waclmen. Auf dem eisten Wege kommt wohl bau^iäächiich die Besiedc-
limg größerer asnsammenhängender Wiesen'* zustande, auf dem zweiten
die Verbreitung Uber entf(nntere Mecrcsabscbnittc. J anse fand s. B. nach
e'xnvm stürmischen Frlil!ling an verschiedenen SttMl n les Golfes von Neapel
zahlreiche ahgerisseuc und von dem nrsprUnglicbcu Standort weit fnrt-
getiicbene Flachsprosse, welche ausgiebig neue Pflanzen entwickelten.
Auch in der Knitor erzielt man ans abgeschnittenen grünen Trieben neue
Anlagen. Wakktr z. B. stellte derarfi^«' Stecklinfre vertikal und fand
dann immer an der inorpboln2:i3elien liasis erst kleine Kbizoideu, später
Kliizome. £r schlielit daraus auf eine Polarität wie bei Weidenzweigen usw.
Jaitob bestlitigte das. Naeh Noll dürften indes solche Versuche nieht
ganz ausreichend gewesen sein, denn dieser Autor beobachtete, daß flach
gelegte Assimilatoren sowohl neue Flachsprosse als auch neue Rhizome
stets auf der beleuchteten Seite bilden, mochte das Licht von oben oder
nnten einfallen. Für die krieehenden Haoptaehsen gilt ähnliehes, die
blattähnlichen Sprosse entstehen immer aus der beleuchteten Seite. Auch
Klemm sah in Versnehen mit «ranzen Pflanzen flache Sprosse auf den
älteren Trieben nur im Licht entstehen, im Dunkeln entwickeln sich ge-
mndete Aehscngebilde, welehe TOrtikal aufgerichtet nnd negativ geotro-
pisch waren — ähnlich wie das Hir Cacteen bekannt ist. Das Ganze
bedarf wohl noch erneuter Prüfung, da alle Beobaeliter naeh etwas ver-
schiedenen Methoden arbeiteten und auch wohl nicht immer ganz normal
wachsende Pflanzen ror sich hatten.

Die Struktur der Caulerpen wurde nach Nägeli von Noll, St u,ab- innerer Bau.
BUEQEB, ScHxrrz, DiPPfiL, Janse n. a. nntersneht

Das Auffallendste an der Al^^e sind die mehrfach erwähnten Zellulose*
balken. welehe die durch keine Zellwand gekammerten ITolilrilnnie desTliallus
durchsetzen. In den Rhizoiden fehlen sie oder sind doch nur schwach
einwickelt; iu deii kriechenden, runden Teilen (Fig. 193, 1) verlaulcu sie
annlhemd radiSr, sind aber besonders im Zentrum dnrch Anastomosen nsw.
fa?t iran^rlienarti;:: verbunden. In den flachen Assimilatoren gehen die
Balken der Hauptsaehe naeh senkreeht von Fläche zu Fläche (Fig. 193, 1*),
natürlich auch nicht ohne miteinander in Verbindung zu treten. Flache
wie runde Sprosse aber Terbinden ihre Querbalken dnreh längs verlaufende
Strebepfeiler. Solche sind besonders in den Assimilatoren (Fig. 198, 2) in
mehreren lleihen siehthnr. Die äußersten stehen der Zellwandnng SO nahe,
daß sie dieselben last oder ganz berllliren.

Die ziemlich dicke Zellwand trägt zu äuBerst eine Cnticularschicht,
welche gegen die Balken ehi wenig dn^rts vorspringt Die Membran
selbst ist sehr dentiidh geschichtet mnd Fig. 193, 0 ergibt sofort, daß die
Scliiehten sieh, wenn aneh etwas verselimälert, auf die Balken fortsetzen.
DiFPEL zeigte das zuerst im Gegensätze zu ^äuell Die Sache ist leicht
verständlich, wenn man berücksichtigt, daß an den wachsenden Scheiteln
Membran und Balken nocli iranz dUnn sind (s. nnten). An diese wird nach
XoLL neue Substanz einlach angelagert \of i. sehlieBt das .aus seinen Ver-
suchen, in welchen die Membranen nach bestimmtem Bezcpt mit Berliner
Blau imprägniert wurden. Die Pflanzen wuchsen trotz der Ininrägnierung
normal weiter und lagerten an die farbigen Lamellen neue farblose an.
MOgen nnn auch gegen Koll's Verfahren Einwände mOglieh sein, so

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314 VII. CUloropbyceae.

weiden die obigen SeUltow doeh durah STRASBUBOBR'e Fig. 108, 4 be-
gütigt. Die LUngsfascrn, von welchen wir oben nnmchen, werden, falls
de die Wand berühren, binfig Yon jüngeren Sehiebten eingeeehloeeen.

Fig. 198. CamUrfaprolifera. Orig. und n. Strashi UfiKii, .Ianse, Dn'i'Ki.. / Oucrsrhiiitf dr-
kriechendmi SproHM, etwa« ichematisiert. 2 I.inf(S8<-hiütt des „Blattei". J, 4 Querschnitt durch
StQoke der Membran. 5 Plastnaatränge des l'Ucbsprosses ans einem Scbnitt ptnllel mr FUck«
deMeUMO. 6 Qnenchnitt «Iam WaatUtOckei. lyb) gutfbaUun. lA UapUltoii. m C^A"

caU. riosma.

Das ist also ein regelrechtes AppoBitiontwaebitam der Membranen.

Dasselbe änßerte sich auch in Noll's VerBuflicn an den wachsenden Spitzen
und xwar dadnrehi daß die äußeren Wandschichten einfach gesprengt

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316

wurden, während die jUngeren ans ibnen hervortraten. Nicht bloß die
Berliner-Blau-Sprosse verraten das, sondern mwh nulrn , t}\o mif natür-
lichem Wege mit üemdeu KOrperUi Algen ubw., mkiuäticrt sind. Im
übrigen ist liier nieht der Ort, um anf diese Frage weiter einzugehen.

Wir sprachen Ton ZeUnloeebalken; das ist vielleicht nicht gans ^enau.

ZelUvaiid und Balkon iri^hen nach Corijens anch bei sehr enei^ischer
Uohaudlung keine Zelluioäcrcaktion, während ^ull eine solche bemerkt
zu haben glaubt. Correns erhielt bei sukzessiver Behandlung mit kon-
zentrierter Seliwe feisäure und Wasser BphSrokrittalle, welche zweifelloe
der Hauptmasse der Membran entiitninTTion. Courexs glaubt sopar, daß
neben (lie^ior keine andere Substauz iu wesentlichen Mengen in der
Membrau zuge^^en sei. Die crhalteueu Sphärokristalle sind doppel-
breeheed. Sehen das nnterseheidet sie Ton den ZeUolosekristallen Gn^
sox's u. a., denen sie sonst äbu lieh sind. Ble «eigen mitJod nnd Mwefel-
säure usw. nur eine gelbe Färbunfj.

Die Balken entstehen an der bpitze der wachsenden Spröde — and
nnr dort ~ ans dem dieht gehSnften Plasma, das si^ nun TeO in hellen
Strängen differenziert hat In diesen Strängen finden sich nach Siras-
BUKGEB, fast jrenfni so wic bei der Anlage von Zellwänden, zuerst Mikro-
somenreihen, weiche später in dtlune Balken Übergehen. Jamsü bestätigt
die Anlage vmi Balken im Innern der Plasmastriinge. Naeh ihm werden
dieselben aber nicht immer gleichm&Oig angelegt» sondern klfimen snnlebst
mit einem nder ^ar 1)eiden Enden frei Fcin, ura sich später erst mit der
Außenwand zu verbinden. Die jungen Balken liegen an den Vegetatious-
punkten sehr dicht. Mit dem Wachstum der Zelle erhalten sie größere
l^tfemangt n, welche zuletzt konstant bleiben.

Die Funkti T! der Zellstoffbalketi i^t niclit in jeder Riclitun^; klar. Jansb
macht zunächst darauf aufmerksam, daü durch den Turgor Membran und
Balken von Caulcrpu gespannt seien derart, daß bei Aufhebung desselben
die Membran nm 3—10%, die Balken im FlaelisproB um 7— 18*/o ver-
kürzt werden. I^ir Spannung differiert natürlich in den versebicdea
alten Teilen der VÜim/.c, wie Jansi; das des nUhcren anseinaudersctzt.
Jansl durchschnitt nun einen Teil der Balken im Blatt" und gewahrte
dann eine starke Anfbl&hong desselben. Darens sehließt er, daB die
Balken dazu bestimmt seien wie gespannte Seile den flachen Organen
der Cauler])en die Form zu wahren, indem sie verhüten, daß diese durch
den Tnrgor abgerundet werden. Das leuchtet ein für blattartige Gebilde,
mnB aber nieht netwendig Gelta^ haben iHr sylindriaebe bis kugelförmige
Gestalten. Yalonia wahrt ihre Form auch ohne Balken, und das wäre
sicher bei allen Rhizomen ebensognt mOglieh wie bei den runden Sprossen
der Caolerpa fiistigiata u. a.

Demnaeh mnfi es zweifelhaft sein^ ob die Balkeni teleolegiseh ansge-

drOckt, allein für diesen Zweek ^'ebildet sind.

Die älteste Annabnie, daß die l^alken das Innere gegen einen Druck
von auUeu her aussteifen, dtlrfte durch Null u. a. widerlegt sein. Schon
der Umstand, daß sie doroh den Turgor gespannt sind, spricht dagegen.

Noll hat dann gefimden, daß Salzlösungen sehr rasoh und leicht
dureb die Balken vordringen, rasober ah durch das Plassma: er scblieÜt
daraus, dal> dieselben bestimmt sind, den Austausch geloe*ter iStüö'e zu er-
leichtcru. Seine Auffassung hat nicht gerade viel Anklang gefunden; ich
vermag sie anch nicht ganz zu teilen.

Neben den Balken bescbrcilit CniniKxs; noch Zapfen, welche in das
ZeUomeu ein Stück weit hineinragen. Sie werden offenbar ziemlich spät

316

Vn. CUoflopliyeeie.

gebildet. Webeb vah Bosse mißt ihnen nicht die flystematiselie Bedeu-
tung bei, die CimRENS ihnen zuschreiben möchte.

Wir haben, wie Üblich, gesagt, Caulerpa bilde keine Querwände. Ganz

EBun ist das ntoht Canlerpa hypnoides n. a. bilden auf ihren Sprosseu
nne Fortsittie, die zum 'ml u» Niederblätter bezeichnet sind. Kach
Reinke werden nun die Spitzen solcher Gebilde durch eine Querwand nb-
gegliedcrt, etwa so wie das Fig. 192, 3 witdeiiriht. Man kann wohi an-
nehmen, daß die abget^chnittenen Zellen fast l'uuktiuuslos sind. Vielleicht
Bind sie aber nicht wertlos für die Erkenntnis der phjlogeoetiBehen Zn-
ssnmmenhünjre unter den Sipliuncen. Diese 1)eli;uideln wir hier aus ver-
schiedenen Gründen nioht, boudern verweisen auf das Kapitel Verwandt-
Bchaften.

Das Plasma kleidet die TerseliiedenaTtigeii Organe Knnttehst in Gestalt
einer Wandschicht aus, tiberzieht aber auch alle ZellstofFbalken und sam-
melt «ich an den Vegetationspunkten in dichten gelblichen Massen an.
Außerdem aber spanneu sich ungemein zahlreiche Protoplasmasträngc frei
durch die Vakuolen Ton Balken zn Balken (Fig. 193, 5). Trotz vlelftMiher
Anastomosen verlaufen sie der Hauptsache nach in der Längsrichtnng der
Sprosse (also senkrecht /nr Mehrzahl der Balken-. Sie pn<!siercn die
engeren Stellen an der Ba.sis der Prolifikationen und breiten sich wieder
in diesen ans.

Da die Piasniastrftoge alle Balkeif umgreifen, kann ich mich mit Keinkb
des Eindruckes nicht erwehren, als ob die letzteren als feste Stützen flir
die immerhin zarten Plasmamasseu eine nennenswerte Holle t<pielen. 8ie
ersetzen also insofern die Zellwände, als sie mit für eine Verteilung des
Plasmas durch den ganzen Innenraum der Pflanze sorgen, welche ohne
diese kaum möglich wäre; denn die große Vakuole in den Valoniasprossen
wird nicht von Plasma-Strängen oder -T.amellcn durchsetzt.

Die Lage der Stränge dürfte anuälicrud konstant bleiben, solange nicht
wesentliche Verttndemngen in Form vnd Umriß des einzelnen Canlerpa-
sprosses einpetzen, dagegen werden sie modifiziert bei Neuindage von
Prolifikationen, durch Verwundungen usw., wie das Jansk eingebender
schilderte.

Das Plasma enthalt ttberall zahlreiche Kerne, dasn ^seilen sieb in den

assimilierenden Organen Chromatophoren . welche meistens peripheriseh
gelagert sind, vereinzelt auch nnf die Stränge UbersreliPn. Sie sind mei-
stens klein und pyreuoidlos, bei einigen Arten aber auch nach Weber
TAN BosSB relatiT groß.

Das wandständige und das ^balkenständige"* Plasma liegt relativ fest
und rulitg, dasjenis-e der Stnin^re befindet sich dagegen nneli .fAXsr: in
einer ungemein lebhaften Bewegung anf- und abwärt«. Auf Grund dieser
und ähnlieber Eneb^uungen mOehte Javse die mittleren StrOme als Er-
nährnngsstrOme auffassen.

Utttratar.

('ORKENS. C, i'ber »lie Moinbran vou Cwlerpn. Ber. d. d. l)<)t. Ges. 1894. 12. p. 966.
Cramer, C, Über die YerhältniMe von UworodicQron foUosum J. Ag. {Cankurpeen

nnd Bamdloa retienltta. Ber. d. sehwete. bot Oe«. 1S91. p. lOOi.
DlPrcL. L., Die neuere l'heorie Uber din frinrrc Sti; ' r i Icr ZeflhQUe USW. Abbtadl.

(1. Senckeni^g. naturf. (res. in Franklurt. 1876. 10. p. 181.
JAK.sb:. J. M., Die ISeweguii(;ca des Protoplosm« Ton Caulenw nrolifeia. PringAebn*»

Jahrb. 1880. 81. p. m.

. ij i^od by Google

4. TaneheriaeeM. 817

Klemm, r.. Über Caulerpa prn]ir> ru. Ein Beifra^r zur Erfonohimg der Foini« vnd

Kicbtkrättc in Pflanzen. Flora 77. p. 4t>ü.

MmtaAY, Od uew spccios nf Caulerpa with observatioits on the positloB of the gemiB. ■

Tmnsact of the Linn. boc. 1891. 3e sor. 2.
NiOELT, C, Caulerpa prolifera. Zeitschr. f. wiss. Botanik v. Shleiden u. Niom;!

1844. 1. p.VM.

XoLL., F., (*ber die Funktion der ZcUstofilABeru der Caulerpa prolitera. Arb. d. bot.

IbjÄ. WUrzburg. 1888. 3. p. 469.
Uber den Einfluß der T.atrn nnf die niorphologisclie Aiubildtiag einiger Sipho-

neen. Arb. d. bot. liist. WüraUiirg 1888. 8. p. 466.
£.xperinieiiti'll(' ('iit(M-su< liiui'.r<-ii Uber da.s Wachettuii der Zellmembnui. AbhittdL

d. Senckenberg. naturf. Ges. Iö90. Id. p. lül.
Rbi.nke, J.. Uber Caulerpa. Wh». MeeresnnterB.. heraatf. t. d. Koain. S. Unten, d.

deutschen Meere u?w. Abt. Kirl ISW. N. K. 5. p. T.
Strashurgek, E.. Bau uud Wachstum der ZellLäutt). Jeua 1882.
Wakker. J. H.. Die Neubildungen an abgeschnittenen BlSittem von Caiüerpa prolifera.

Venl. en Mededeel. d. Kon. Aoad. v. Wetenseb. AfdeeL Katanrkimde. 3ae Beeks.

9. p.261.

W£B8B TAH BosaE, A., HonogiBpU« des Cudetpee. Au. Bnitenaorg 1808. lt. p. 248.

4. Yaucheriaceae.

Die Familie ist mit ihren beiden Gattnngeu Vaucheria und dem neuen
Diehotnmosiphnn Eknst's wohl Uber alle Welt verbreitet; sie fjedeiht in
Bücheu, Tümpeln, Öeen, Grüben, kurz in fast allen bUüwasäerbehiUtcm,
und TOD dieaeii ans w&ndern einige Ponnen auf SeUamm und feacbten
Boden, ja sogar auf Koks nnd äimlidie feuchte Substrate in Gewiehf-
häasem. Andere Arten, wie z. R. \':iu< lieria dichotomn 1»('\orzngen schon
stark das Brackwast^er oder salzige TUinpel des Binueulauüeä, und scblieU-
ßch sind YaiielL pilobdoidea und Y. ThiiTeti reine Heeresbewofaner im
Mittel niecr regp. an den bretonischen Küsten.

Die l'H:ui/.eii hes^^t luMi an?» hfk'listens borstendieken, zylindriselien Schlau-
eben mit gerundeter bpitze, an welchen bei Vaucheria keine öpur von
Querwand sichtbar ist; bei Dichotomosiphon dagegen werden solche, wie
Ernst betont, in derselben Weise angedeutet wie bei manchen Codiaeeen
'S. 292, Fig. i78\ d. h. durch Ringbild iingen, und solche kommen zwar
Uberall, ganz besonders regclmüßig jedoch au der Basis jedes Zweiges zur
Beobachtung (vcL Fig. 195).

Die Fäden der Vaneberia haben, wie Walz, Solms, Eunst darlegten,
seitliche Verzweigung, auch dort, wo das Ganze nachträglich fV. dichotoma)
einen gabeligen Hnbitii«! annimmt. Im Gegensatze dazu weist JDichotomo-
siphon typische Dichotomien auf.

Die vaneberiaceen sind durch fiurbloee oder nur sobwaeb gef&rbte, meiat
krallenartige l{hizoiden (Fig. 197) am Substrat befestigt. Solche Hafter
entstehen bei Vaucberin elavata naeh Rorzi's lintersnchnngen durch Kon-
taktreize — aber nur an jugendlichen l^änzcbeu.

Die Fäden der Vaucheriaceen sind vielfach, aneb bei den terrcstrisohen
Formen, zu wirren, lockeren Rasen oder „Watten" vereinigt, doch kommen
auch 7.iemli(d) feste Polster (z. B. in Bächen) vor, die an Godinm, Aegi^
gropila u. a. erinnern.

Innerhalb der Schläuche ist die Anordnung des Plasmas mit seinen
Einschlössen die Übliche: anfien zahlreiche kleine Chromatophoren ohne
Fyrenoid; weiter innen noch /.aliln i( here, ungemein kleine Kerne, Uber
deren Teilung nichts mehr zu eruieren war.

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818 W GUoraphTceae.

Das Plasma Beheint sündig: iu j^anz schwacher Bewegimg za seio.

Als^^Reserresuhstanz tritt iilx'rall in den Schläuehcn von Vaueheria
fettes Ol aaf, bei Dicbotomusipbou aber Stärke. \Xi«-<weit. jiuui diese
KOiper watik ab Animilatioiisprodiikie aoBprechen daif,HttKb 3«Ai>4alim-
gesteUt . * •

der Inhalt hat amüboide Zellen gebildet. 3, 4, 6 keimende Apl&nosporea. 6 amöboide Zellen,

Jeder ab^'eri8seiie Zweig einer Vaucberia kann ebensogut eiuer neuen
Pflanze den Ursprung geben wie kurze FadenstUcke, welche man durch
Zenebneiden herrichtet Gkiclics i::ilt von ausgetretenen Plasmamassen,
falls sie ii'x-li Kerne entfaatten; dartlber aoU an anderer Stelle berichtet
werden ivgl. Hanstkin^

Einige Arten, speziell Vaueheria gciuiuata, führen eine solche Zer-
pyrteikatttckelong ihrer FUen unter gewissen Bedingungen freiwillig ans, wie
besonders Stahl zeigte. Auf ausgeworfenem Sehlamm zerfielen die Faden-
endon der V. geminata in ungefähr isodi:ini<'frisohe, derbwaudige Zi'llen —
Cysten — , deren jede von den Nachbarn durch dicke Gallertplatteu

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4. TsndioEiMerae.

319

getrennt war. Die Trennung ist nicht immer TOliatäodi^, snweilcai bleiben
PJasmabriloken erhalten (Fig. 194, i).

In Wasser gebraelit kSnnen die Cysten direkt zu Faden anekeimen,
welehe die derbe alte IlUllmembran durchbrechen. In anderen Füllen

spren^rt der Inhalt die alte Umit und tritt, mit einer dünnen Meni])ran um-
gt'beu, aus. Jetzt kann diese Zelle wieder zu einem Faden aufwachsen
oder aber sie zerfällt häufiger in ziemlich zahlreiche Portioneu (Fig. 194, 2),
welehe ans einem Loch der Membran ausschlüpfen und auf festen Sub-
straten amöboide newegnnjreTi ansftthren [F'v^. 194, fJ). Die nniöbdiden
Zellen werden entweder so^cleich zu neuen Vaucheriafäden, oder ;ii)er si(>
gehen beim Austroekneu iu eiu wohl aU Aplauosporc zu hezeiehueudes
l)aiientsdiQm Uber, das fast farblos ei^
scheint und mit dieker Membran und
I{« H.'v\ estolVen (M: \ ersehen ist Bei der
keiuiuug wird die dicke Wand gesprengt,
der wieder ergriinte Inhalt tritt anfangs
nackt (Fig. 194, 3] heraus und wird nach
Umhtillung mit Membran xnm Faden (Fig.
194, 4, J).

Schon Stahl wies daranf hin, daß
die sog. Gongrosirenform der Yancheria
geminata den Wurzelcvi^ten ]^>tn dinm
grannlatami des Protosiphou usw. sehr
fthnlieh ist Man wird denn aneh geneigt
sein, die „Amöben" den Zoosporen der
verwandten Formen gleich zu setzen. Da-
fUr spricht der Umstand, daß ja aaeh sonst
amöboide Schwärmer (S. 23) Torkommen,
dazu die Verteilnng des Chlorophylls,
welches in den amub"ideu Zellen der
V. geminnta dan l)reitere Ende einnimmt,
während das schmiileie (Vordereude; farb-
los ist Ein sichere» Urteil üreilioh wird
man erst tlillen können, wenn wir Uber
die Kerne und über die Kntwiekelung der
fraglichen Orgaue weiter orientiert sein
werden.

Vaucheria geminata durfte die ge-
schilderte Cystenbildung ara ausgepräg-
testen zeigen. Scuaauschmidt scheint an

Vaneheria sessiUs &bnliohee gesehen, aber nieht in die Einzelheiten rer-

fol^^ za haben, und Benxet gibt, ebenfalls ohne dngehenderes Stndinm,
aebleimige Querwände usw. f(ir einige Vaucherien an.

Für Dichotomosiphou schildert Eonüt die Bildung von „Brutkculen'^
i Fig. 195). Besonders wenn die I^en in geringen Wassennengen oder

a>i!' feuchtem Substrat gehalten werden, bilden die normalen Fäden kurze,
rhizoidenähnliehe Fortsätze an belicV)ii;en Stellen. Diese schwellen an, in
sie wandert reichlich Plasma und massenhaft Stärke eiu. £ndlich grenzt
eine Querwand das ganze Gebilde ab, das wohl noch nnter den Begriff
der Cyste fällt Diese keimt direkt Fäden können aus a'i i. Punkten
der Obert!;u lir !:h rvorbreeiien. TwANOFP hat offenbar anVauciiena megar
Spora ganz ähnliches l)eol)aeiitet.

Das alles ist aber nicht die für die meisten Vaucheria-Arten Übliche

IIC.196.

,,Brutkeule'' von /HdkrtoiNQ*

820 VIL GUorophyoeae.

Form der niiL^'sclilcclitlicluMi Vormehrunfr. Viele Vaucherin-Arten (repens,
sessilis, eluvuta, oruitliocepiiala, polytiueruia) besitzen vielmehr eiue ganz
ZoBfporm. (Aarakterifltisobe ZooBporanbildaiig, weiebe wohl svefitYAucBKE bemerkte;

eingehender studierten dieselbe Ungeh, Tut k et, Schmitz, Stbasburgku,
Bekthoij). Kli:i!s und viele andere, denn dieser Prozeß hat TOS je her die
Antiuerksaiukeit der Forächer auf äich gezogen.

Fig. 196. 1 — d BUdunf und Entleerung der Zooepuren von Vauclteria repens. n. Uuetz. & Stück
au dem peilplisMii Ttfl dner Zimgom n. 9auumnanu k Konc. cftr OknnmtoplHWM.

Die Zoo8])nri Mibildung (Fi^. 190) bepnnt damit, daß sich im Ende eines
Fadens Haupt- oder Seitenasti reiehliehes Plasma mit Chromatophoren,
wie es scheint durch Zuwanderung aus den übrigen Teilen, ansammelt.
Dae Fadenende sobwillt aneb wonl ein wenig kealig an, es eredidnt
intensiv dnnkelgrUn. Hat die Verniehning des Plasmas ihren Höhepunkt
erreicht, erscheint durch ZerreilJtMi des Wandbelages unmittelbar unter
der zukiinttif^eu Zoospore ein völlig helles Band (Fig. 196, 1), das schon
Thuket gezeichnet hat Die plasmatischen Bänder desselben bewegen
sich lebhaft, zucken nnregelm&Big; dann bewegen sie sieh mssh gegendn-
ander, und im Moment, wo sie wieder /usanmienstoRen, gewahrt man
eine Querwand (»der /um mindesten eine Treuuuugsschieht, welche das
Zoospurangium von dem Faden abgrenzt (Fig. 190, 2). Nach einigen Um-
i^lsnnf^n im Innern wird die Membran am Seheitel des Fadens unter
Ver(|niHiing aufgelöst und der ganze Inhalt zwängt sieh dnrch die etwas
enge ÖlVuung (Fig. .?1 heraus. I> bewegt sich als ovale Masse unter
langsamer Drehung vorwärt^i, um schließlich, durch Licht kaum beeiuliuiit,
hrgendwo znr Rohe zu kommen nnd zn keimen.

Die enorm große Zoospore zeigt eine große Zahl von Unterschieden
gegen andere gleichnamige Orgaue. Genauere mikroskopische rntersu<-liung
(von Schmitz und ÖruAbBüUGEU au.sgefujirtj zeigt, dal4 annähernd in der
Hitle des Ganzen, oder auch erent gegen die ursprüngliche Basis etwas

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4. Vaucheriaceae.

321

▼arMhoben, eine Vakaole liegt, welche von einer cUeken, dichten Plasma-
masse umgeben wird. Eine Zcllwand fehlt. Das Plasma fllhrt nach innen
zu zahllose Chloroplasteu ohr Fiir. 1.'6, .5), dann folo^t ein ziemlich breiter
farbloser Mantel, welchem ungemeiu viele Kerne in ganz gleichen Ab-
lOliideii eingebettet endieliien (ibFig. 196, 5). Die Zeukerae sind naeh
&hfRASBUR6£K'8 neuesten Angaten noch mit einer breiten hyalinen HUlle
'ver!«ehen, welche sich bis an die Uußere Hvaloplasmaschicht erstreckt.
Dort, wo sie letztere berührt, befinden sich zwei Cilien. Ks entspricht
alio jedem Ken ein Cifienpaar und so erklärt sioli der regelmäßige Wimper-
pell, der die ganze Zoospore, wie man lange weiß, einaflilt.

EtAvas abweichend gebaut sind nach Goktz die Zoospnron von Vaucheria
emithocephala und poljrsperma; sie haben einen sehr breiten, farblosen
Plasmaianm «vd ftkran aea dHeapeh mor auf der Torderen Hflfte.

rty. 197. FSmefttris «sHUlit. 1-^ Keimunsr einer Z oospore ■. fiUoBS. 4 Knimang dnflr Zygote

n. Pjunosubijc

Die Zoosporen keimen (Fig. 197) oft schon wenige Stunden naeh der

Entleerung. Die Kerne treten dabei wieder nach innen, die ("hromato-
phoren nach außen. Die Anfänge der Membran sind schon an der noch
beweglichen Zoospore sichtbar, es mttsseu also zunächst noch Öfl'nungeu
für die Glliea in dieser ausgespart sein.

Besonders Schmitz i.st für die Vermutung eingetreten, daß die Kicsen-
zoosporen der Vaucherien als „Sv nzoosporen'' auiznfassen seien, d. Ii. daß
sie sich herleiten von gewöhnlichen zweivvimperigen iSchwärnieru, die, heute
sieht mehr ToIlstKndig getrennt» einen Zoosporenrerband darstellen. Wie
anch FALKENBERa demonstrierte, leuchtet diese Auffassung sehr wohl ein,
da immer einem Cilienpaar ein Kern entspricht, da im Zciitruni noch eine
große Vakaole liegt, und da auch alte und neue, später zu behandelnde
Angaben über Entstehung der Schwärmer in den yerschiedraen Gruppen
darzutnn scheinen, daß das periphere ZeHplasma meist der Entstehungsort
für rilicn nnd „Mundstück" der Zoosporen ist. Oh djunit auch ein Ver-
gleich mit Volvox zulässig ist, den man doch wohl aus Einzelschwärmcm
ledfliten muß, mag dahingestellt sein.

Von den Zoosporen leiten sich wie immer die Aplanosporeu her, welche
bei Vanch. freminata, uncinata, raceniosa nnd Tliureti, vielleicht auch ^ptawjpor«».
piloboloides von Walz, Wittkock., Goetz, Farlüw u. a. beschrieben

Oltmftnns, Uorphologi« n. Biolo|pe dar Algen. 21

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322

VIL CUotopliyeeie.

wurden. Sie entwickeln sicli — mit Vorliebe am Ende kürzerer Seiten-
zweijje (Fij;. 198 — zuniichst wie die Zoosporen. Wenn aber die ab-
gprenzende Querwand gebildet wurde, bleiben die Cilien aus, statt dcäseu

erhllt die game FlasauunaMe
unter leichter Kontraktion eine
neue Membran inncrhall) der
alten. Durch Aut'reiÜeu der letz-
terai wild sie frei (Fig. 198, 2),
wbdl passiv fortbewegt zu werden.
Über die I^ijerunf? der Zell-
inhaltamasseu finde ich t1lr diesen
Fall keine Angaben, vnd doeh
wäre es erwttnadit, das Ver-
halten der Kerne und anderer
Einschlüsse kennen zu lernen.
Die Aplanosporen bedflrfen
einer gewiasen Bnhe (zuweilen fUr einige Woohen), ehe sie keimfähi<; sind.

Farlow erwähnt, daß die Aplannsporen von Vauch. Thureti mit ihren
TragUsten abfallen, erst später, wird die Aplanospore frei und keimt
Möglicherweise liegt darin ein Übergang zu den Keulen des Dichotomo-
aiphon.

Flg. 198. AplanMpora nnd denn Abitoflang bei
Vauehtria undnatm n. Oobtx.

Flg. 199. i YauditHa (WönmiMi) dMuttoma n. SoLia. 9 Aiiflwridl«, t Oofonin den. TA.
n. Waix, 4 Vcwek. Tkimfl n. WoRoMN. r, (t Vaw h ■''"■irAama. YeiwUii0 dM Oogonfmu

an seiner Basis n. Solms.

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4. Vsacheriaceaitt.

823

Die Sexnalorgane der Vancheriaceen sind Oo^onien und Autberidicn Smuiorgmu.
Ton wechselnder Form nnd Stellung:; sie «tehen, mit Ausnahme der dii»-
zischen V. dichotoma, meist sehr nahe beisammen am gleichen Zweige
r^p. FadenstUck. Am einfachsten ist Yaacheria (Woroninaj dichotoma (s.
Solms, Wale). EBer Bitzen die ^oßen (Fig. 199, i, 2, 3) Oogonien sowohl
als die Antheridien dem Faden als mehr oder weniger dicke keulenförmige
Gebilde direkt auf. Besonders die Antheridien erinnern in ihrer Fonn sehr
an die mUnulicheu Gametaugieu von Codiam. Sie enthalten sehr reich-
Hflh OUotophyllkOrper, welene sich ftelHoh an der Büdmig der Spennato-
zoiden nicht beteiligen, wie noch gezeigt werden soll.

Der Woronina dichotoma reiht sich auch Woromx's Vauch. Thureti
an (Fig. 199, 4) mit eiförmig zogespitzten und völlig farblosen Antheridien.

mlgen IVmnen wie vaaen. polysperma und aversa mit mehr oder
weniger stark gekrümmten und geneigten Oogonien und AntheridieOf welcbe
aber dem Mutterfaden immer noch direkt aufsitzen. Die eben genannten
Arten werden als Tabuligerae zusammengefaßt

ng. 000. I JMdMomot^pfton. lite mit Oogon and Aiitbeildliim n. BaMm. 2 Vamh, pUoio-

Allen diesen Formen mit seitlich sitzenden Öexualorgaueu stellen wir
DielMtomoeiphon gegenüber (Fig. 200;, bei irelebem Oogonien und Anthe-
ridien die Spitze der Gabeläste krönen. Dii' Extreinc sind aber nicht olinc
Ubergänge. Den Tubuligerae nähert sich ziemlich weit die V'au(di. sessilis
Fig. 201), bei welcher nur die Antheridien auf einem Seitenästchen sitzen,
während umgekehrt Vauch terrestris u. a. dadurch dem Dichotomosiphon ähn-
Keh find, daB sie beiderlei Sexualorgane anf kurzen Seitenzweiglein bei-
sammen in wechsebider Oroppienxng tragen. Übeiglinge lassen sieh hier
unschwer finden.

81»

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324

VH CIdoroph7o«ae.

Die Autheridieii "rffnen eich bei allen bislang genannten Formen auf
dem Scheitel. Hansuikü's „Anomalae*' sind aber insofern eigenartig, als
die auf einem Seitenz weiglcin endständigeu Antherid|.en , etwas unregel-
mttßig gestaltet, ihre Bpermatozoiden aus mehreren Ofihungen entleeren.
Hieran sclilit-nt sidi mich V;iiii li. j)iloli(»l<»i(les, welche aber wieder dureh
ihre cii?eiiarti;:e < ^t'^tjiltun;:: der (•o;:(»iiicu abweicht — die Eizelle liegt
scheinhar frei üben um Scheitel eincd keulenfürmigen Oogoniuiiiä (Fig. 200, ^i.

Die Teischiedeiieii VaneheTiafermeii hob ieh merÄeravs, um die Meimig-
faltigkeit der Gestaltunji' hervortreten zu lagseu Der Formenreichtum ist
«jröRer nls man iiaeh den ülierall wiederkehrenden Abbildiuifreii der Vaiich.
öesüili» meistens uimimmt. Trotz guter Bearbeitungen (von Walz, Güktzj,
die uns yorliegen, wttre eine Monographie eftmtlicheT Yaiieheri»>ATt6n
keine undankbare Aufgabe. Dieselbe müßte die Entwickelung aller Organe
bertlcksichtifron und würde dann auch wohl zu einer besseren Gruppierung
der Spezies und vielleicht zu eiper Spaltoi^ der Gattung fuhren. Souia
hat damit einen Anfang durch Abspaitong der V. diehotoma als Woronina
und £sN8T durch Aufstellung der oben ^'enannten, kaum aussprechbaren
Gattunp: iremaeht, die tlbrip:cns derVaueh. de Baryana Woronin recht nahe
steht Ob beides in der heutigen Form haltbar ist, muß eben autersucht
werden.

Die Entwiekelong der Sexnaloigane von Vaucheria nnd deren Be-
fruchtung wurde von Pringsitimm mustergültig besehrieben, soweit die im
Leben sichtbaren Vorgänge iu Frage kommen; Notizen von de Baky.
ScHEXCK, Solms und Woronin schlössen sich an. Das Verhalten der.
Kerne glaube ich im wesentlicben klar gelegt zu haben.

Man studierte nieistenr» Vnnchcria ««ossilis und deren uftchste Verwandten.

Zwecks Bildmi^^- dc^ Antheridiunis Fi«;. 201, 1) sammelt sich iu
dem horuartig gekrümmten i-'urtäatz einen kurzen Seitenzweiges Plasma
mit zahlreichen Ohromatophoren nnd Kernen. Dae Horn wird durch eine
Querwand abgegliedert (Fig. 201, 5] und stellt nun das Antheridium dar,
in welchem sich die Spermatozniden derart entwickeln, daß sie selbst
Strahlig nach innen zu liegen komiiieu ^Fig. 201, 2, 3), während sie außen *
Ton eSier ehloropbyllftthrenden Flasmamaeee amhiUlt werden. Die Entiee-
mng erfolgt dureh eine apikale Öffnung des Homea (Fig. 201. ^ .

Andere Arten, be-^nnders V. Thnreti. de Baryana, piloholoides usw.,
weichen oä'eubar iu ihrer Entwickelung ab. Einiges darüber sowie ein-

gehendere Daten über Y. sefeilis werden im al^meinen Kapitel über
permatozoiden zu finden sein.
Die Spermatozoiden sind meist j^pindelformig oder 8tUbchenf^rmi;r, sie
erscheinen völlig farblos. Die beiden Geißeln sind etwas unterhalb der
Spitze seitlich inseriert; eine derselben weist nach Torn, die andere nach
hinten (Fig. 201, ^i.

Die Oogonien der Vaueli. sessilis entstehen als flach kegelförmige,
»pUter fast kugelige Ausstülpungeu {o Fig. 201, 1) des Mutterfadens, in wel-
chem sich reichlich Plasma mit zahlreichen Kenieii zeigt, die vielleicht aus
dem Tragfaden einwanderten. Sieher stammt aus diesen das massenhafte
Ol. welrlies stets die Mitte der jüngeren und älteren Ooijonien einnimmt.
Nun h>\jzt die Anhigc und Ansbildnng eines mehr oder v, «Mii<jrer weit ror-
gestreekt«n Schnabels, der grüüteuteils mit farblosem iiasma, zunächst
anch noch mit einzelnen Ohromatophoren geAillt ist

Bis zur annähernden Ausbildung des Schnabels ist der dicke Plasroa-
wandbelag von ungemein zahlreichen Kernen dnrrhsefzt, welche alle vrdlip:
gleich auesehen (Fig. 201, Tj. Später aber wandern alle Kerne bis auf

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4. Yandmiaceae.

325

einen — den Eikern {ek Fig. 201, 7, 8) — in den Tragfudeii /uriick (▼gl.
Kapitel Eihildnng'i und dann erst beginiit die liildang einer J'rennnngs-
wand unter den Formalitäten, welche wir bei der Sporangieuentwickelunp:
bereitä bebilderten. Dcuiuacb liegt in jedem Ei nur ein Kern, der uicbt
etwft eioer FBBioniemiig sein Dasefai Terdankt

Hg. Vaui heria .'rMilh n. Sachs w. Ot.tmwns. / jiiiiffc SexualorgMie, S Antlieriilium

Gbigs, ^ quer. 4 .Spennatozoiden (v. Vaucli. tynandra) n. WoaoMiN. A gewMedltoreife .Sexual-
orgftoe. 6 dieielbeii im Moment der Belhielktnng. 7 LingsschniU dnrch ein jnnget Oogonium
(vfelkendg). 8 üogoniam mit Spermatozoiden am Etnpfingnisfleck des (einkernigen) Ei«.
9 befraebletos EL Speimekem dem Eikern genähert. W reife Zygote, zerstörtes Antheridium.
• AmhaiMtaB. o Oogontum. <p Spermatozoiden. k Koni, «b Eiken, ät Sptnnakfln.

pl PUimakagel. oc Oltropfen.

Nach Fcrtifrstellnn-: der Wand IFi<:. 201, ,v tritt Öl und Clilor(»pbyll
mehr gegen das hintere Ende des Oogouiums zurück, während sieb im
Schnabel feiokürniges, völlig farbloses Protoplasma sammelt. Der Eikern
BemUeh weit Tom Schnabel entfernt etwa in der Mitte des ganzen
Organs, das nunmehr frcschlechtsreif ist. Ist das Stadium erreicht, so
öffnet sich der Schnabel unter Verquellung der Membran, ein Teil des

826

yU. GhlorophTceM.

Plasmas tritt als farblose Kugel heraus (Fijx 201, npl\ immer aber bleibt ein
aus dichten Plasmamassen gobildetor EmptUngnislieck zorUck (Fig. 201, 6', 8).

Die Offiiuug des Oogons effolgt bei Yaneh. MMiUt twiseheii 2 imd
4 Uhr morgens. Nur mit einer Differenz von wenigen Hinuten Oilnaft sich

au<*h (las Autheridinm und die Spermatozoiden gtltraen anf das unmittelbar
daneben liegende Ei. Es findet also hier wie auch bei den meisten Arten
der Oattnng Selbstbefrnchtnng statt Eine der mlnnlielien Zellen dnw^t in
das Ei ein (Fig. 201, 9) und der Bpermakem veraolimiltt mit dem Eikern.
A!)»bald nach dm I.intritt des Spermatozoids wird eine Abschlnßwand
nach außen gebildet ^Fig. 201, .v, 10). Die Chromatophoren ordnen sich
unter Verschwinden des Empfängnisfleckes gleichmäuig in ..dem ganzen
Kaum an. Damit verbindet sich die Aufspeicherung von ()1, die Aus-
bildung einer derben Membran (Fl};. 201. ]'> . SchlieBiicli verftrl>en sich
die rhrornatoiOiort'n nud sind kanni nachweisbar.

Xuumehr lul^t dat» liuhestadium und später diu Kuinmug. Die Mem-
branen der Oospore werden zn diesem Zwecke gesprengt imd der Eeim-
BChlanch tritt herans /Fig. 197, 4).

Unser Bericht bezieht sich auf die ^neluntersuchtc ^'au('lu:ria sessilis.
Außer der Y. aversa, über welche wir später berichten, sind andere als
die erwllbnten Arten weni^ bekannt; leider trifft das besonders Itlr die
sicher mancherlei Interessantes bietenden Sexnalorgane von V. dichotoma,
Thuroti nsw. zn. Fflr erstere ist aber klar, daß die Abtrennunp^ des Oofrons
Tom iragt'adcn eine ganz andere ist aU bei Yauch. sessilis, aversa usw.
Solms seoildert den Vorgang fast genau so wie Bbstholi» n. a. die Ab-
gliedemng der Gametangien bei I^rvujisideen md Codiaceen; d. h. es rücken
von den Seiton Ringwttlste (Fi:;. vor nnd '^flniliren da?i frap:1ifhp

Or^^au ab. Eventuell logt sich noch eine (^uerlamcUe Uber den King
(Fig. 199, 6).

Die Bedingungen für die Bildung der verschiedenen Fortpflanzungs-
urgane studierte Klehs. Da wir in einem l)e>!oinleren Absobnitt auf die
Frage zurückkommen, gebe ich hier nur das Wichtigste.

Zoosporen entstehen bei Überführung der Fäden aus strömendem in
stehendes Wasser (s. auch Stockmaybb) oder bei den auf feuchten Sub-
straten b-benden Formen durch Ül)ecflntiing. Auch Lielit?enaindenu)g lOst
die Zoospurenbildung aus.

Aplanosporen der Vaucheriu gciuiuata niud mit großer Sicherheit durch
Enltar in mäßig feuchter, ja h&t trookener Luft an enielen, demgemllfi
findet man sie im Freien, wenn die Algen aufs Trockene geraten.

Sexnalorgane verlangen Vorbedinprong eine ptte Ernähniui:. die
dnrch gute Beleuchtung, kuiiur in Zucker usw. erreicht werden kann.
Unter cuesen Vorannetiangen bilden sie sich naeh längerem Aufenthalt in
stehendem Wasser, in fen( bter r.uft usw., doch ist dazu außerdem ein
ziemlich intenfivos Licht erforderlich. Man kann danach ungeflibr sagen,
Lieht lOst die Bildung von Sexualorganen, Dunkelheit die von Ziwsporen ans.

Natttriieh wirken auc^ andere Faktorem; so konnte Eubbs dnreb Tem-
peraturen von 25—26** eine gesteigerte Antheiidienbildung erzielen. Soloben
küii'^tlif Ii Ii ervorgerufenen Znstftnden begfgneten u. ai Hic&, Cahfbbll und
NiciioLs im Freien.

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4. YMiohwiieeae.

327

Utentur.

Baky, A. EkE, Ülier den gescblechtlicheo Zen^ngejiro/«'!^ bei den Algen. Ber. IIb.

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WoüiKM.v. M.. Vaucheria de Barvaua n hp. Bot Ztg. 1 ' ■ ' :18. p. 425.
— Beitrag; zur Kenutnia der Vaucherieu. Bot Ztg. IbüU. 27* p. 137.

Charales. «

Za dieser etwas abweichenden Gruppe zählen wir als einzige Faiuüie die
der Characeen mit den wenigen Gattungeii Ghsrai Nitdla, Tolyp^lla, Lampro-
tiiamus, Lychnotibammis. Die beiden ersten sind dio wiehtigstan, die flbrigen hat

man vielfach zm Cham resp. Nitella gezogen.

Es bandelt sieii um Gewächse mit anffalleud wirteliger Stellung dei Seiten-
organe, welche bald in zarten, nur wenige Zentimeter hohen Büschen auftreten,
bald aber stattUelie Fevmen von 1 m und melir Höhe repräsentieren. Zu den
erateren gehören z. R. pfnvissr ToljTJellen nml NittlUn. zu den letateren nuter
anderen die tropiscb-amonkaiiisclie ^sifella n-niua AI. liiauii.

Die Chai'aceon sind im Budeu der Gevviiääer festgewurzelt und Erfuluuugen
bei der Kultur tisieier Algen lassen darauf aebließen, da0 diese Bewnnelnng
nur schwer entbehrt wird. Dem entspricht es, daß wir die Characeen auf
kic'i^eni, ^^anrlio-pm oder «jclilammippm Hmtide mit Vorliebe angesiedelt findrn.
Da unsere Fiiauzen (nach Ki hnk) wenig sanerstoffbedtirfUg sind, hat für »ie
das hieben, im modernden Grande keine flkshwiei^kelt. Ble bilden in Sflfiwaaaeir-
Seen oft ansgedeluite Bestfinde, die sich in bestimmten Tiefen ro^ionen zu (tflrteln
ordnen können. Doch gehen die Charen mich in kleine und kleinste Wasser-
behälter, als da äiad Bäche, Tümpel, Gräben usw., Uber. In die 8ee dringen
sie niebt vor, dagegen werden sie in brackigen OewISBera oft in lippigster &it-
vickfllnng angetroffen. Kaum in einem Lande der Erde werden Characeen vermißt

Die Chnracocn hahpn naturgemäß schon in frftben Zeiten die Aufmerksam-
keit der Botaniker auf sich gezogen. Sie waren dann besonders die Liebiings-
kinder Au Bkavv*s, nnd diesem Forseber Terdanken wir niebt bloß one Be-
arbeitung der Arten, sondern auch richtige und genaue Angaben (Iber den
Aufbau «1er interessanten Gruppe. Ppiilrv liat Bvrnfi in Sfintnn TiOlirbnrh die
Charen in klassischer Weise dargestellt und illustriert. Er benutzte außer eigenen
Beobachtungen Arbeiten von Nageli, Prixosheim und Thürkt. Dieee worden
eiglaat durch dk Bauy's Beobaehtungen tlber Befruchtung und Keimung der
CliarcTi. Rchru-f)licli hat Mnin.A alles Bekannte iHu r die Cliaron in einem um-
fangreii Ih m AVerke, das auch ausführliche Literaturnachweise enthält, zusammen-
gefaßt, und in letzter Zeit noch hat Gjkseniiagen mancherlei Details tlber die
Zellt^nngen an dem Alfbekanntm binzugeftigt» Wir bringen Uer nvr daa
Wiebtfgste und folgen besonden der SACm'seben Darstellnng.

TegetatloiisorgMie.

Die Characeen lassen au iliren oberirdischen Sprossen ziemlich lange Inter-
nodien nnd «wischen diesen Knoten erkennen, weiebe in wirteliger Anerdnnng

meist sechs bis acht Bl.'lttcr, seltener mehr oder weniger trag'en. Aus der
Achsel eines dieser Blätter pflegt ein BeitensproB (meist Langtrieb) zu entspringen
(Fig. 202].

Daa Intemodinm beatebt in der Hanptsacbe ans einer einitgen sddanebartigen
Kelle, die bei Nitella cenina 3 mm im Dnrebmeeser nnd 26 em in da Lliofe

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329

erreichen kann. Die Knoten stellen ein bikonkn%'c$ Bcbeibchen d ir «las ans
mehreren Zellen ao^ebant wird. Die BiAtter entspringen den Baudzeiien jener
Scheibe.

Um das im einzelueu zu Tttalehen, verfolgen wir das SoheitelwachBtom und
di« EotinokflliiDg; wir haUM ras mnAobst an KitdUa als «n die etnfacliefe Form.

flg. !MKL dura fragifera Dar. Hiliitittbild n. MlooiA.

880

VfL CUoroplixoeae.

SeketUl. Den Scheitel der Sprosse krönt eine sehr inhaltsreiche Zelle, welche eine

gewölbte Attßeaseüe und eine fast dache Basia hat {sz Fig. 203, 2^. Dieae
gliedert dnrdi Qaenrlnde Begmente ab, lolehe ntfliineii aber m eine obate «nd
eine untere Hftlfte. Erstere stellt die Anlage des Knotens {Iai), leMere
(lif'jt nig^e des Inteniodiums (t) dar. Über die junge Internodialzelle ist nnr zu
berichten, daß sie sieh erheblich streckt und so von der Scheiben« zur Zylinder-
form flbergeht, die junge Knotenzelle dag^en erftbrt mannigfache TeUu^gen.
Eine axile Längswand [1 — 1 Fig. 203, >) zerlegt naeh GiESEKHAOav den Knoten
von Nitella in zwei Halbschciben und in diesen werden dann von der einen
Seite (sagen wir vorn) beginnend uml nach hinten fortschreitend, sukzessive sechs
Bandseilen herausgeachnitteu, während zwei zentrale Knotenzelleu [ck] ttbrig bleiben.
Die BeihenliDige, in weklier die fragUehen Zellen entiiiyihHi, Ist ans Flg. 208, 5
. und Flg. 208, 6 ebne ireiteni eitlchlUeh.

UtaH» Kaotm ^imBi BiiUnun d«f BndutalMB im Tmt

Die Eandzellen wachsen, wie Fig. 208, 2 und Fig. 203, 7 ergibt, in der lieiheu-
folge, in der sie gebildet aind, m BUtlem ana, weldie im Ban den Hanpt-

gprossen durchaus gldehen. Die in Fig. 203, 2 mit vi bezeiclmete Zelle funktio-
niert als Selieitelzelle; sie liefert wieder Knoten und Intemodien. Ein Unterschied
besteht nur darin, daß die BÜUter (man könnte sie auch Kurztriebe nennen] ein
begrenxtes Waobatam haben; die Sehdtelnlle wird naeh einiger Zeit m einer
nidlt mehr teilungsfhhigen Spitzenzelle, die dann einer Internodialzelle im wesent-
Ucben nhnüeh ist. Itas schließt eine viedeiholte Venweignng der Blitter (BUtt-
ehenbildung usw.) nicht aus.

Die Blattqniile altenderen ndtefaiander. Die Altemana irird bedingt dnreh
die Stellung der Wand 1 (Fig. 203, 5, 0); diesi' steht nicht immer gleich, viel-
mehr erseheint sie in den aufeiuiinder folfr«'iid< n Intemodien jedesmal etwa
30" um die Achse des Sprosses gedreht Da die BUtter sich an jene Wand
gesetzmäßig au:ichließen, ma£ auch ihre Stellnng ankaeadfe Teradioben werden.

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ChjuralM.

Die zentralen Knotenielloa rind, wie erwähst, praprflagBich in Zweizahl vor-

handt'n, !<ie erfahren spütcr noch einige Teilnnpen; atiCerd^-m v-ird von den
lUnik^Uen, weim sie stnm Blatt aaswachsen, eine üliederzellc f^, y' Fig. 203, 2, 7)
al^eschmtten. Diese toUt sich durch mehrere W&nde nicht genaa so, aber doch
tiudiek wie eine jimge Knoteoaelle, nnd man kann den nnltieraiden ZeDkMnplex
sehr wohl alfl B.iBalknuten des Blattes bezeiehneD. Seine ZeUtti lind in ¥ig. 208^ 4
m den Blattbasen besonders deutlicli erkennbar.

Von jenen Basalknoten geht nun auch die Verzweigung (Laugtriebbildnng}
ans, nnd swar entotdieo die Seitensprosse in den typischen Fällen immer ans äet
Basis des ältesten Blattes, demjenigen, dessen Anlage in Fig. 203, .'7, 6 dnrch die
Wäiitb' / nnd 2 l»c^rcnzt A\ird. Zwecks Bildung derselben wölbt sich die in der
Blattachäei gelegene Zelle (Fig. 203, 3) aufwärts vor und durch eine Wand wird
die zukflnitige ScheitelzeUe {vsp] von einer basalen QliederzoUe iß"] abgeschnitten.
Letztere liefert wieder durch Teilung dnen mebr oder weniger vollkonunenea
Basalknoten; entere wichst in bekannter Weise zum SpdtoB heran.

Wir hal)eTi von spcbs KandzeMen nnd demcremän von secbsgliedrigen Bhitt-
wirtein gesprochen, bei manchen Characeen aber wird diese Zahl vermehrt;
besondm häufig treten je acht Blätter in die Erscheinung. Das kann seinen
Omnd in einer Vermehrung der Kandzellen haben, die ganz nach den oben für
die SefhsTiahl gegebenen Regeln erfolgt, doch knnn rlio Entwickelung aneh eine
andere sein. Die erstgebildeten Randzellen nämlicli ^vgl. Fig. 203, 5, 6) wölben
sich stark nach außen vor nnd trennen nun ihrerseits seitlich je eine Zelle ab,
welohe sn einem Blatte wird. Wie man solehe BiAtter sn denten bat, bmnebt
Uer kanm erörtert zu werden; ich verweise n. a. auf Giesenhaoen.

Auf dem geschilderten Wege sin 1 H. die P.Mtter entstanden, welche in
Fig. 203, 4 die Sprosse in ihren Achäeiu tragen. Jene Figur aber zeigt auch —
nnd das gilt ftr yiele andere Fllle ebenso — , daß die Büdnng von Aehsel-
SfUMBeu uieht immer auf das erste (iilte^^to) Blatt besebrinkt Ist Die Basal-
knoten der Blätter sind ganz allgemein die BiUluugsstätten fttr allerlei nene
Organe. Wir werden noch mehrfach davon zu berichten haben.

Das Gesagte gilt im wesentlichen ftür KiteUa, bei Lamprothamnus und Ohara
komfribderen sieb die IHnge ein weidg. Zwar ist die Teilung der ScheSteladle,
die Entstehung der Knoten nnd der langen Inteinodialzellen dieselbe^ In den
Knott n abt r .sind die Tpilungen, welche in Verbindung mit der Blattbildnng anf-
treten, etwad zahlreicher, und in Zusammenhang damit nehmen sich auch die
ZelHidlnngsfolgen bei EhÄsiehnng der Aehselsprosse ein wenig anders ans. Daß
aber diese Dinge von prinzipieller Bedentimg seien, vermag ich nicht zu glauben,
imd deshalb verweise ieh auf Gobuhhagsh, der das aUas Zelle tHa Zelle be»
handelt.

Doch nicht bloß die erwähnten Teilungen in den Knoten scheiden die Kittilsi Bcrindun»,
Ton der Cbara, in viel böberem Maße differieren beide Oattnigen dnreb ^e

Berindnng der großen Intemodialzelien, die bei Ohara sehr ausgeprägt ist, bei
Nitellu .nber fehlt Die Basalkuottit ri • IM itfer von Nitella sind bisweilen
nicht ganz volikumueu ausgebildet; düä kommt bei Ohara nicht vor, hier sind
stets lUe Teile entwickelt, und da« mnß wold so s^ weil die Basalknotoi
die Rinde liefern. Schon auf ganz jungen Stufen siebt man, daß eine Zelle des
Rlattbasalknotens einen Fortsatz nach abwärts sendet (Fig. 204, Ir) imd dasselbe
besorgt eine andere Zelle desselben Knotens nach aufwärts. Diese Fortsätze
sind die Anlagen der Rindenlappen, und dem Gesagten zufolge müßte j^ea Blatt
einen aofwärte und einen abwtrts gerichteten Lappen produzieren. Das trifft
in der Tlauptsaehe, aber nieht ganz zn, denn die in jedem WirtrI .lltesten RlHtter.
veldie in ihrer Achsel einen Seitenaproß tragen, liefern keinen Beitrag aar

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332 VII. CUorophycMe.

Berindtmg der Langtriebe. Die Zahl der au&teigendeD Rmdenlappen ist also um
eins geringer als die der absteigenden.

Die Berindungselemeute halten in ihrem WadiBtiim stets mit der Streckung
der Internodien gleichen Schritt. Schon in jnngen Stadien, wie sie s. B. Fig. 204, 3
wiedergibt, greifen die heterogenen Enden ineinander, die Intemodialzelle liegt
also bei Chara zn Icdner Zeit der Entwic&elaug bloß.

Fig. 204. Ohara fragUU n. Saom, I Liogwchnitt dM Solieltel». S Blatt, Blattuhiel nnr. in
medtMian Llncsscliiiltt. 3 Rindenlappen eine« Interoodiumt, ven der Seite geiehen Qunge
Stufe). 4 dleielben Uter. 5 joogei Blatt im LlngMcbaltt 6 dutene von der Seite, i Litei^
nodioiD. Im Kaotenzellen. ek sentr&le KnoteDsellen. bl BUttcr resp. deieo Vertreter und
Nerbeo. v ScheitelxeUe. * Segmente, r BindenUppen. or obere, ur untere BiodeolappeD.

o Oogonlen. a AotbeiidleD.

Die jnngen zur Berindung bestimmten Fortsätze sind znnftchst einhellig, bald
aber erlülten sie dnrch Teilung eine Soheitelzelle und entwickeln sich zn Länga-
streifen, vergleichbar Sprossen, die aufwärts oder abwärts Uber die Internodial-
zellen hinkriecheu. Dies feste Anschmiegen an das Substrat bedingt dann freilich
eine inseitige resp. halbseitige Ausbildung dw Berindongssproise, wie ans deren
Angehender Betraohtang lAdbt hervorgeht Wir finden an ihnen (t Fig. 204, 3, 4]
zunächst Internodialzellen von mäßiger Länge; diese werden getrennt durch kurt
rechteckige, zentrale Knotenzellen {ck Fig. 204, 2, 4), und letztere werden nach

Cfaualeft. 333

außen umgeboi TOD drei Zellen, die man Ba&dzellen nennen mag. Die Lage
dt-r \'m- lptzt<rpnannt»'ii Zellen entspricht r.tinftchst einer Hälfte der Fig. 203, 0,
und tatsächlich liegt auch hier nichts anderes \ or als eine H&lfte eines ]!ionnal-
knotans mit einer teiitr«le& und drei peripheren Zellen. Von den lelsteren
traehsen xwei T-förmig am und leliließen (Ue zugehörigen kurzen Intemodial-
zellen seitw.irts (aber nicht nach auswärts! ein [Fi^;. 204, 4 kn) Die mittlere
liaudzelle beteiligt sich an dieser partiellen Beriuduug der Längsstreifen nicht;
sie wird in der Regel nur ^n einem Körporchcn, dM knopfiurtig nach anfien
vorspringt (UFig. 204, 2, 4]. Dasselbe atellt ein redndertee Blftttehen dar,
und in manchen Fällen kann dasselbe anch zn einem lang:pren Dom oder
Stachel usw. answachsen; darüber Mie nnch tlber manche Mudifikationen der
Kindenbildnng geben die Systematiker (z. Ii. Migula] Auskunft; die Dinge sind
Ton Art m Art Tersehieden, aber liinfig (t. B. bd Chaca Mq^da, erinita nam.)
ffer die Spezies charakteristisch.

Ähnlich wie bei ?5itella sind auch bei Ohara die Blätter den Sprossen durch-
aus ähnlich gebaut, hier wie dort können sie sich noch weiter vcrästdn, und
wie bei der eratgenanaten Oattnng werden andi bei Obara die Seheltelsellen sn
einer oft großen, spitzigen £ndzelle niugewandelt, die nicht mehr teilnngsfähig
ist (Fi»". 204, 5). Die l?erindnn«r der Bliltter wird danach auch derjenigen der
Sprosse gleichen, es kommen nur kleine Abweichungen vor, die aber kaum erwähnt
«1 werden braneben, bOeluiteni kann man noeb betonen, daß ffie Biadenlappen-
internodialzellen , um auch dies Bob^ne Wort nicht ganz zu nnterdrUcken, von
den Rindenlappenknoteiizellen ganz verdeekt werden, wat ja an den Langtrieben
(Fig. 204, 4) nicht der Fall ist.

Wir tagten schon oben, daß die BaaaUmolen der Blitter bevorzugte Orte
fBr Organbildung sind; dieses gibt sich auch darin zu erkennen, daß ihnen bei
Ohara häu6g die von Ai,. Buai n als Stipnlae bezeichneten Gebilde entaprin*ren.
Daa sind kurze oder lauge, oft fast domaitigd Eiuselzellen, die aus allen obci-
flldilieh gelegenen Zdloi des Basilailaiotons (BaadieHen oder deren Derlraier)
vorgestülpt und dann durch Wände abg^Uedert werden können.

Weiter Kitizelheiten des Sproßaufbaucs tibergehen wir, suchen da^'eu;en ein
weiteres Vcrstäudiiis derselben zu gewinnen, indem wir die Keimungsgeschichte
verfolgen, die Bb Bahy klarlegte, nachdem schon Nordstedt und Wahlötedt
manches berichtet liatten.

Soll die Keimung der Oosporen bei den Charen beginnen, so sammelt sich KdamMg.
an deren Vorderende reichlich PiasTiia, und durch eine Wand, "svelehe senkrecht
zur Längsachse der Oospore steht, wird dieses vuu dem hinteren, großen Kaum
in der Oospoie abgetoennt, der nelMD Plasma viel Beservesnbstaaa enthJttt Die
kleine Zelle neunt de Bäht erste Knolenzelle, die andere Basalzelle. Letztere
bleibt unverändert, erstere zerfällt durch eine Längswand (im Sinn»' df^r Oosipore*
in die Anlage der Wurzel und in die Anlage des Vorkeimes, uud diese treten
alsbald onter Anfreißnag der Oosporenwand frei hervor (Fig. 205, ;). Natflrlieh
bleibt eine Str^^og beider Anlagen nicht aus, und so r«sHkie,rt das Bild
Fig. 205, 2, in welchem Wnrzel und Vorkeira deutlich an ihn r Form und im
Leben andi an der Färbung unterscbeidbar sind. An letzterem treten sehr zeitig
eine Anasbl von Qnoteilnngen aof und es mag sdidnen, als ob alle resnltieienden
Zellen gleich seien; dem ist aller nicht so.

Die unterste Zolle des Vorkeimes 'rkti] streckt sich zwar, nhor sie teilt f;ich
nicht mehr, die oberen Zellen vko der Fig. 205, 2 verlängern sich, vermehren sich
aber aneb kaum (vgl Fig. 205, 3, 4, ö), nor in der Zelle, welebe an die untere,
lange Vorkriamelle grenzt, werden stärkere Veränderungen iM inerkljar. Von ihr
wird nämlich uach unten wie amh n.ieh oben eine 8elieil)e abgeschnitten. Die
untere Scheibe ist der zukünftige Wurzelkuoteu (t«&), die obere der zukünftige

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334 yU- Chloroph) ceae.

Vit,. 206. CAnro-Kcimlinee n. de Baut u. Pringsiieim. 7. 2 junge Keimunt^stadien der
()o«porenfni(-ht. 3, 4, 5 obere Enden Ton Vorkeimen. 6 junges Pflätizchen. .«p Oogporen-
Irucht. IC Wurrel. vk Vorkeim, vku unterer, i-lko oberer Teil desselben, i Intemodium.
*le .Sproßknoten, vrk "Wuneiknoten. llc Basalknoteu der Wurzel, bl Blätter, rp Vegetations-
punkt des Sprosses.

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düiitos.

335

Sproßknoten (s&), das Zwischenatflck ist oin Intemodiom (t). Schon in Fig. 806, 2
eridennbar, treten diese Vorgänge in Fig:. 205, .7, / besouders (leutlicli liervor

Ans letzteren igt dann auch ersichtlich, daß in der unteren wie in dei* oberen
Kaoteoanlage weitere Teilungen einsetze, in der obeno (dem Sproßknoten)
traten Läi^wände genau in der Beiheafolge maif wie wir das für die Nitella-
knoten (vgl. Fig. 203, 6) schilderten; es resultieren wie dort zwei zentrale und
sechs jieriphere Knoten- (rcsp. Iland-lzellen. Aus der ältesten Kaudiselle ent-
wickelt sich der Vegetationspunkt eioeb Langtriebes {vp Fig. 205, 3 — auä
den ttbrigen «ntoheD BUtter (M). Der Laagtrieb wicihBi sor normalm Ghanr
pflanze heran {sjyr Flg. 205, die am Sproßknoten augelegten Blätter (6^)
bleiben relativ klein, sie erfahren auch keine Beriudung, das Ende des Vor-
keimes (vko) wird zur Seite geschoben; in Fig. 2üö, Ü it»t es neben den drei
BUttem an der Batls des Lengtriebea [spr] nur dunth wine efewu erbebUebere
Ql0ße noch unterscheidbar.

Während «liest r Vorgänge streckte sich das Intemodinm [i], welches Sproß-
knoten und Wurzüiknoten trennt, and in letzterem vollzidieQ sich ebenfalls
T^ungen, die s««r mtäidim weniger z«igebnifii§ enebeiaen ab wir fontt bd
den Characeen gewObnt Bind, die aber doeh anoh zur Entstehung daer Zelleu-
seheilte führen. Deren Randiellen treiben dann alle oder doch zum Teil zu
Schläuchen {w„ Fig. 205, (Jj aus, die sich in den Boden eingraben. Das sind
Wnnwln,. ttber deren Tenweigang wir unten ttäea. TÜiib aoa der OoflfNn« dirdct
austretende Hauptwurzel {w, Fig. 205, 2} wächst ebenfidls abwärts und gliedert
^i(•h wie alle anderen; an ihrer Basis aber, dort wo sie an die unterste Zelle des
Vorkeimes angrenzt, bildet sie durch „Scheibenteilung"* einen Knoten {bk Fig. 205, 6%
der Bogar nefaiebiehtig w^den kann, und HSHmtx seinendtB IftBt wiedermn
Wnneln (vf) bervorgehen.

Wurzelknoten wie basaler Knoten der TTanptwurzel liefern aber nicht nur
jene Seitenwurzeln, sie können auch iu vielen Fällen sekundäre Vorkeime {vk'^ vk")
produzieren, die sich weiter entwickeln wie der primäre.

Man kann jene Vorkeime als akieseorisehe beaeiehneii, und in die fßs/ißb»Y€r«chitd.
Kategorie gehnren auch wohl diejenigen Gebilde gleiehen Namens, welche Frings-
HTTSi aus den Sproßknoten alter Chara^ttlcke entspringen sah, die den Winter
überdauert liatten (er nannte sie Zweigvorkeime). Auch künstliche Zerstückelung
Ten Gbaraeprouen flibrt bei geeigneter Kultur der Stileke an Yerkeimeii, des-
gleichen, wie Richter zeigte, die Zerstörung des Vegetationspnnktes. Alle die
fraglichen G^ilde gleieben dem primären Vorkam, den wir sehen besohrieben
haben.

Sobdien Yeikdmbildiuigra reiben tieb die nadctfllfiignB Zweige der Oberen

an, die wiederum Prinosheim studierte (s. auch RrCim u An üherwintartea
und zersttlckelten Charen usw. brechen im Frühjahre nicht bloß am den Blatt-
aehseln, sondern aueh aus beliebigen anderen Knotenzellen Zweige hervor, welche
•leb dnreb feiUende ed» mangelhafte Beiindnng flirer nnteiaten InteniodieD aoe^
aciebnen. Besonders erwähnenswert sind wohl die Fälle, in welchen die Rinden-
Inppen Ttwar gebildet werden, aber fast wie Blätter abstehen, statt die Intemodien
zu nmhflUen. Gerade hier zeigt sich am b^ten, d&ß die j^denelemente nur
nodifliierle Bpreise sind.

ZweigvoAefane nnd naektfllßige Zweige kffnnen am nämfieben Knoten toi^
kommmen.

Das überwintern alter, morphologisch nicht veränderter Öproßstttcke und das Kmlkhen,
Aastreibm der flbmiebenden Knoten fahrt nun hinflber zu dem Ausdauern ge-
wisser Gbarea ndt Hilfe von Sproßknöllchen. Solche Organe haben altere Anftoren
besonders fllr Ohara baltica und Chara 'T(»lyp<-llopsis' strllifr« i ;i iK schi iehen, und
Mjoula wie Gussshiuokn haben die Dinge neuerdings studiert. Die vom Boden

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336

YU. CShloTophyeeM.

der Gewäaser bedeckten Sproßteile dieser 'wie auch wohl manchpr anderen) Arten
sind uatOrlich £arblo&, außerdem meiateos maogeihaft uder gamicht beriudet.
An iksk Sprofiknotea finden eieli bei Ghan Wtieii weifie, unregelmäßige Körper,
die ca. 1 mm DurehniMSer erreichen mögen (Fig. 206, 7). Längsschnitte durch
die Organe, die man wohl n'- KfHill« In n bezeichnen kann, zeigen (Fijr 2^6, 2
die luternodialzellea [i] der ö^rodsc, dazwisobea EjiDteuaeUea (Am), nnd man

Vifr. 206. kiiuüctieiibildung u»w. n. Gibsrnhaokn. / anstrcibendcs Spruliknüllchen von Ohara
sttUijera. i* Sproßknölleben von Ohara baltiea im LänjjiBschnitt. 3, 4, 5 Verzwelgong der
RUioiden tod Obora atfitfa. t Wanelknöilchea von d«iiu. 7 unteie Teile des Sproeeee t<ui
Ckata hattka mit Knölleben. -rib Yorkelm. efc untnl« KnotenMll«. I ItttenodlnM. hi Knoten.

^eht leiehtf daß es sieh um nniegdm&ßige firweitemncen des Knotennuidea

handelt. Mit absohiter Sicherheit l&Bt sich mehr kaum sagen, doch glaube idi,
OiKs<r>iHA(;EN hat Recht, nn i»r behauptet, daß die frasrlirben Vor8tfl!pwn«ren u<»w.
nichts anderes sind als äußerst unregelmäßig ausgestaltete Hlätter, deren Zellen
aicb mit ReBerraatoffm lUlten.

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Charales. 337

T5t'l Cliani j^folligera ist es ganz sicher, daß sich uietainorpbe Blatter am
Aufl»aii der SproßknöUchen beteiligen Hier sind die Dinge iinjrcmein regelmüßig;
isoliert mau eins jener Organe^ au kauu man (Fig. 206^ 1) mit Leichtigkeit alle
Teile norauJen Knotraa «rkemien, die sMntnJen, die Bandseilen usw. Man
sieht dann auch, daß die Blattintemodien («) unberindet unter Füllung mit Stilrke
aiiscliw»'llt»n , wahrend deren Knoten reduziert werden. Die Knöllcben werden
in allen Fällen durch Zerstörung der Bproßintemodien frei ; sie keimen im Früh-
jahr nnd lieftrn danOf wie in den finlieien Flllen, VetkeSme und naektfllBige
Zweige (Fig. 206, ij.

Wir erwjthnten oIk'ii die BiMnnor von Wnrzeln ans dem Wurzelkuoten (Fig. 205, 6'); Wtmtln.
hier mag hinzugefügt werden, daß solche auch aus fast allen Sproßkuotra her-
vorgehen können. Das geschielit besonders an den unteren Rhenen der Pflanzen,
die von Schlamm, Band usw. auf dem Boden der Qewässer bedeckt sind. Die
Basalknott ii der HLltter, mögen diese an den fra^rlichen SproRknoten roll ent-
wickelt sein oder nicht, Bind natttriioh wieder die Bildungsstätten der Wm-zeln.
Ckdit) wie das mfehl adtea ist» der WaneHiildung eine Teilung der KnotaizeUett
manf, to ratetehen natilrHeli ganxe WnnelbllielieL

IMe Wurzeln (Rhizoid» n) stellen, mögen sie entspringen wo sie wollen, stets
lange nnberindcte Schläuche dar, die an ihrer Spitze wachsen. Von einer I)itTe-
renaiening in Knoten und Intemodien kann kaum noch die Kede sein, dagegen
findet allerdings eine Gliedening dnreh eigenartige, schräg gestalte und gekrttmmte
Winde statt (Fig. 206, 3). An solchen Stellen erweitern sich die Nachbarzellea
ein weni«r, nnd das P.anze c::e\\innt, ^^ie Al. B&^oii betonte, das Ansseben sweier
gegeneinander jresctzter nienschliclu'r Füße.

Neben den gekrümmten Wänden entstehen dann auch Beitenwurzeln in mehr
oder weniger groBer ZaU, und zwar geht die Vensweigung st^ von dem nnteroi
Ende des oberen Wvrcelgliedes ans (Fig, 206, .7) ; dieses schwillt an, nnd dnreh
eine Wand, die znr schiefen Trenntmgsfläche der Glicderzellen .nnnShemd senk-
recht steht, wird die Anschweliang als besondere Zelle abgeschnitten (mit
Al. Bbaüh mttßte man sagen, daß &a Zebenregion vom Fnß getrennt wird).

Die nen entstandene Zelle aerfiUlt dnreh eine Liugs- nnd eine Querwand

(Fig. 206, / in \ier Teile, deren jeder alsbald zu einer Seitenwurzel answ.ielieen
kann (Fig. 2Ul>, doch teilen sieh die fraglichen vier Zellen meistens durch
wiederholte Wände weiter, und so resultieren mehr uder weniger große Büschel
von Bhiioiden, die uatOriieh, ihrer Entstehung gemäß, immer einseitig an der
VatterwQXsel inseriert sind.

Ähnlieli Avie die Sjirosso k<^nnen nun auch die Wurzeln Kiif'dlchen bilden. Wurjul-
Letztere hat ^viedtrnm ( Jh.simiackn in ihrer Entwiekelnng am eingehendsten ''««f/cA«».
verfolgt Bei Ghara aspeja erhält luau im einfachsten Falb (Fig. 206, 6'; zwei
groOe blasig an^esehwotlette Zellen, wdcbe Stirkemassen usw. führen. Diese
stehen an Stelle der in Fig. 206, .> gezeichneten fädigen Warzdn. In anderen
Fällen können noch zwei weitere Blasen aas den oberen beiden Zellen des Wnrzel-
knotens entstehen.

Wenn diese Organe nun auch an SteUc von Wnrzelftden stehen, sind sie
doeh ttioht durohans einzellig, sie besitzen Tidmdir an ihrer Basis eine ZeU'<

Scheibe, die einen Knuten darstelU. nnd führen außerdem an ihrer Spitze eine
Gruppe von Zellen, die man wiederum als einen Knoten anspreehen kann. Das
muß erwähnt werden, weil aus dem basalen Knoten der Bulbille (sichtbar in
Fig. 206, 6 links) nicht bloß Bhisotden, sondern aneh sdilaueiilge Beeerrestoff-

behälter hervorgehen können, und weil außerdem bei der Keimung der basale
wie der apikale Knoten VnrkiMmf zu liefeni imstande ist. Die in Rede stehenden
Gebilde rücken damit relativ nahe an die SproßknoUchen der Chara stelligera
OUbmbs, Morphok'gi« n. Biologl« 4er Alfen. 23

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338

Vn. CUoTophfoeae.

lieran. Audi 1)ei Limprothamnua- iwd LyehnotbamBUi-ArtMi kommen Bdehe

BlasenbulbiUen vor.

Die WnnelknSUehen anderer Chareii beeÜMn die groBen BlmsenBeilea nkjht

Sie gehen aber auch zurack auf die vier Zellen (Fig. 206, 4) der Wnrzelkiioten.
Aus diesen entstehen durch %vie(loiholte 'rt'Iluii'C /.ifinlich znhlrciclu-» Zollfn, welche
sich mit StArke fOUeo. Eine regelmäüige Lagerung der diese Knöilehen anf-
bnuuden Elemente wt mdstena kaum sn erkennen; da ^e poiiplier gelagerten
rieh halbkugelig Torvölben, gewinnt das Ganze ein Moinafiracht-Ahnliches Ave-
gehen. I>ns gilt u. a. für Cliara fragifera und Ch. 1»:iltic:i, Aitrn, bei welchen
ja anch (s. oben) SproßknöUchen vorkommen, beiderlei Kuuilchen sind sich in
diesen Fällen sehr ähnlich. Auch in der Keimung zeigen sich keine Differenzen.

Der Inhalt der Characeenzellen bietet kanm etwas besonderes, solange es
m-h um aniiülienul isodiaiiic'tri.sche Eletnoiife handelt. Die Zellen der Knoten
z. Ii. hiil>en den üblic hen Kern ungefähr in der Mitte, die zahlreichen kleinen
linsenförmigen Chromutophoreu an der Peripherie gelagert; und dasselbe gilt
mntatis mvtandia tneh ÜBr die SehefteheUen und deren Segmente) solange sie
nicht gestreckt sind. Wenn freilich die, Intemodien sich erheblich verlÄngem,
dann beginnt zunächst eine Vermehrung der Kerne;, wahrend solche aber sonst
in allen fi^ionen der Chai'aceenpflanzeo dui*ch uurmale Mitose vollzogen wird,
bemerkte hier snent Bcmarz dne ein&ehe Fragmentafion. Die Kerne werden
tersehnftri STiiA8ni:iuiEB, Joiiow und Kaker haben die Angaben von Schmitz
bestätigt, nnd seither sind die Vorginge mehriaeh der IMsknssion nnteraogen
worden.

In den SeUanehaellen der Intemodien naw. liegen ^e GhremaCophoren wiederam
ganz peripher, sehr nahe Wand; sie sind oft in regelmäßigen Reihen zierlieb
geordnet (Fig. 20R). Dabei fällt es auf, daß zwei Längsstreifen (t) an eutgegen-
gesetsten Seiten der Zelle frei bleiben und deshalb weiß erschien; sie verlauten
in den Blättern meist nnr w^g sehrig, in den Intemodien aber sind irie etwas
stirker schraubig gew^undeu. Die Chlorophyllkömer dnd in dne dttnne Pias-
inascbicht » ingebettet. welclie ruhig liegt nnd demnach auch jene selbst festhält;
innerhalb dieser ruhenden Lage aber findet man das Plasma in einer ziemlich
energischen Strömnng, es vollzieiit sich eine Botationsbewegung, welche an der
einen Seite der Zelle auf-, an der anderen abstdigt [die l^elle der Hg. 208
deuten das an). Die hellen Streifen pflegen die Grenze ftlr die entgegengesetzten
btrüuinngen daiy.ustelleu; in ihnen sind die Plasmateilchen ohne neoneuswerte
Bewegung (luterfercnzstreifeu).

Die StrOmni^^ benaohbarter Zellen sind lüeht ohne Bedelnmgen aneinander,
Al. Braun zeigte vielmehr, daß die Richtung der rotierenden Bewegmig durch
die ganze Prianze gesetzmäßig geregelt ist. Sie steht in Brzii Imng zinii morpho-
logischen Autliau der Sprosse und Wurzeln. Weiteres wird im allgeuiuinen Teil
des Buehes so finden sein.

Die chlorophyllführende und die strömende Plasmamasse bilden zusammen
einen dicken Wandbelag, der nun seine rseits eine große Vakuole einzusehlieften
pflegt; letztere wird^ soweit man sieht, vuu den Bewegungen nicht beeinriußt

Ifitgeflibrt abor woden im Plasma noeh maneheilal BbseUiflsse, n. a. die
sog. n^^™P^körperehen*', (Iber deren Natur man freilich keineswegs im reinen
ist; sie worden sogar als Parasiten angesprochen (vgl. Ovrinox'.

AlteS| was soeben Uber die Zellen in den Cbaraoeensprosseu gesagt wurde, gilt,
was kanm Terwonderlieb, aneh ftr HS» Wnrseln, nur fehlen naMrfidi in ihnen £e
gefärbten Cbromatopbor^.

I hr Wand der Charaeeenrrllr licsteht an? nonnaler Zellnlnse. Die äußersten
Schichten derselben quellen mehr oder weniger stark gallertartig auf, nnd in
diese ftnßere flebleinisehicbt durfte aneh der kohlensaure Kalk eingelagert werden,

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Chanlea.

der sich bei manchen Ohara- Alten liemlich reichlich ▼(Hrflndet Absolut konstant
freilich ist dieses Merkmal knnm; soweit ich »che, kOnnen alle BOTBUd inknittieiten
Arten gelegentlich fast oder ganz kalkfrei vorkommen.

Seznalorgane.

Aoßer der Yermehrnng durch Knöllchen usw. besiuen die Characeen keine
«ai^hlechtlielw Vmtpitaumg. üm so amgiflUfer tot die gesehleehtliclie, lie

erfolg durch Antheri^en und Oogonion. Die Antheridlen sind im reifen Zu-
stande leuchtend prelb bis rot gefärbte Kugeln, die Oogonicn erscheinen als ei-
l'uimige Körper, welche von grttnen Schlftuchen spiralig umwunden siud (Fig. 207, ^j.
Weges dieeer Umbfllhiiig «hieltaii rie Ton Al. Br4üh den Namen Sporenknospoi,
spftter von Sactt» den Namen Eiknospen. Will man nicht einfach von be-
rindeten Oogonien reden, wie mir das mit Cklakowski am natftrüohsten er-
scheint, so ist der letzte Käme zweifellos vorzuziehen.

Die Anflieriffien Bteben immer tenninal an Bllttora, Blittehen osw., die
Oogonien entspringen, soviel ich sehe, ganz allgemein aus dem unmittelbar unter dem
Antheridium befindlichen Baaal- Knoten. Äußerlich und auf den ersten Blick
schauen freilich die Dinge etwas bunter aus, denn die zur Bildung von Sexual-
organen verwendeten Blltter gehören bei den ▼eTsdUedenen Gattungen Terseide-
denen Ordnungen an, und außerdem sind nicht wenige Arten diözisch. Auch
bei den monözischen Spezies wird übrigens Scllistbefruchtung vielfach dadurch
verhindert, daß die Oogonien sich viel später entwickeln als die Antheridlen.

Die ol>en Aber die BteDnngsverh&ltuisse der Oogonien mid AnfliericUen ge-
gebenen Regeln mögen nnn
znnjlcbst nii rii.ira erlllutert
werden. Hier stehen die Sexual-
organe immer anf der ventra-
len Seite der Bl&tter, meist in
ziemlich langer Reihe ^'gl.
Fig. 204, 1'). Sind die Arten mo-
nözisch, so ergibt sich das
Bild der Flg. 207, A; das
Oogon ist aiiftrcricbtet, das
Antheridium ahwiirts gekehrt;
ist nur eins von beiden Or-
fsneo gegeben, so indert sieh
die Stellung nicht wesenÜich.

An den sterilen Bl.'Utern
der Chareu bildet sich das
iitesto Blitteben in jedem
Knoten anf der Bauchseite des
ersteren ; an den fertilen tritt
nun stets ein Antheridium an
Stelle jenes enten CMtenorgans
(a Fig. 204, 2).

Es ist eben nichts anderes
als ein metamorphes Blättcheu,
das seine Endzeile zum sper- ' FU- Oftora fraguu n. Saobs. a BlattiiQek mit

»ntoaoidbildenden Organ um- Antheridium (n) and Etkaoipe (5) im on»afli«cnen Zu-

, ,. , . .., . f.,, . Stande. 2i 11.15«. im Jacendstadiuin. Kiknospe. b Blatt,

gestaltet, im tlbrigen bddct oh , Biämhen. ß" Br.kteulo.,. c Kr..nchen. t, w In-
wie jedes Blatt einen Basal- ternmUen. u Blattknotenzelle. br B< rin lnncd^pan.

82*

u iju,^ jd by GüOgl

34ü

yiL Chlorophyceae.

AntktrUten.

knoten, und dieser Hef«rt (Fig. 207, B] in flblicher nteh nnten Üb einen

Berindnngslappen (&r), nndi oben hin aber die Eiknoepe (Sk). Diete steht also

an Stelle t'inrs Arli>f'lHpr(»s!<('8 oder eines dhcrcn Kindeiilappons. denn unmittel-
bar über der Eiknospe setzt die Bertudimg aas, wie aus Fig. 204, 2 leicht er-
sehen werden kann.

Der Basalknoten des Antheridiniui bOdet Mißer dem Oogoninm aa i^en

Flanken noch zwei Blilttclirn f,/" Fi?. 207, A], die Ai.. BitM K Brakteolen nannte.
Sie holleu, zus.imtiien mit einigen Hlftttchen ((f)f welche aus dem Blatt, direkt
hervorgehen, die Eikuospe etwu^i ein.

Bei rein minnliebea Chtien bleibt das Oogon «inftoh UMntwlekdt, bd w«ib-
Heben tteiht «a Stelle dee Anfheridimiit ein noniiales BUtteheD, das man «Braktea**

nennen kann.

Von riiara weicht Tiamproth:min!is in.sofern ab, als die (Uioronien zwar anch
aus dem Basalkaotcn des Anüiuridiums hervorgehen, jedoch nicht au dessen
innerer, sondern an der infieren, yom Hntterspreß abgekehrten Beite. Im er-
wachsenen Zustand erscheinen die fragliehen Gebilde deshalb gerade nmgekdut
gestellt als bei Ohara in Fig. 207.

Entwickelt Chara ihre Antheridien seitlich am Blatt, so bilden sie sieh bei

Kitella am Ende eines solchen;
anders ansgedrflekt am Ende
der ITauptstrahlen eines Quirls.
Die Terminalzelle des Blattes
wird zum Autheridium, unter
demselben entwi^elt sieh der
nnvermeidliche Knoten (Fig. 208,
A\ und aus diesem ^rehen dann
zum mindesten einige Blättchen
berror; bd monSsisehen Arten
entstehen ans ihm außerdem
Oofronien. Pie AnLugc eines
solchen ist z. B. in Fig. 209, 3
links unschwer erkennbar; ihr
gegenfiber hat sich em Blittdien
(.9) entfallet. Die Zahl der unter
den Antheridien entwickelten
Oogouieu schwankt bei 2siit-IU
nnd ihren Verwandten (Toiy-
pelhO nicht uncrheblieh, doeh
durfte die Zweizahl vorherrschen.

Abweichungen von diesen
Typen ergeben sich von selbst
nnd brauchen nieht besprodien
in werden.

Verfolgen wir nnii die Knt-
wickeluug und den Autbau der
Sexnalorgane im elnielnen. so
finden wir, daß die Antheridien
in ihren jüngsten Stufen ziem-
lich geuau kugelige Zelleu dar-
stellen, welche einer oder zwei
fast scheibenförmigen Zellen
anftitsen. Diese letarteren mOgen

KiL'. \'it>-!!i flfTt'h n. Sacks. A fast reifes .\n-
tla-rulium .im Knde eines Klatt««; neben ihm zwei
Blittchen. B Manubrinm mit küpfcheii und spennato-
Kenen Fideuu C—F £ntwlckelaag der Spennatoxotden
in den Fldcn. G Me SpennttosoldMi. I latafaraia-

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Chanles.

841

gl<Mcli als Bas.ilzi'llfn hoTH'ichnet sein: sie «rrenzcn direkt an den Knoten,
welcher das Antheridinm trfi^t und die oben erwähnten IMättchen produziert
(Fig. 209, i, ; wenn sie auch manche Formveräuderuugeu erfahren ^Fig. 209, a)^
10 tanen sie do«h iikki mehr. Die toii den BMilwIleii getnigvoe Kigel-
zelle vrird zuerst durch eine Querwand, dann durch aufeinander senkrechte Lilngs-
wilnde in vier obere und vier untere Oktanten zerlegt, und wenn das geachehoii,
zerfallen die letzteren durch je eine perikline Wand in eine iiuiiere und eine
imm ZeOe, ifie an Fig. 209, 1 errioblttoh igt Die ioMre Z«D0 wird noeli-
■mIb in gleiclier Weise senchnitten , und so besteht jeder Oktant aus einer
tußereo f>/'), einer mittleren (w) und einer inneren (//^ Zelle (Fig. 209, 2).

Ist dies Stadium erreicht, so wachsen die verschiedenen Teile nicht mehr
gleieliiiiifilg weiter; fie peripheren Zellen {w) zeigen eterkee FHohmwMlurtmn,
infolgedessen entsteht in der Mitte des jungen Antheridiums ein ITohlranm, in
welchen die Zellen n>, die sich inzwisehen rsidial gestreckt haben, sflnlenartig
hineinragen; sie tragen au ihrem inneren Ende die abgerundeten Zeilen welche
zwar AnawSehse (/)
trei))en, aber sich noch
berühren und sich auf
die Basahcelle {b) auf-
legen, die sichimnriaelien
eolumeUaartig in den ent-
stehenden Tlfililranni vor-
gewölbt hat i Ficr. 209. .7.]

Damit sind aber alle
weeentUchen Beatandteile
des Antheridinms ge-
geben , die wir nun im
einzelnen betrachten : die
Wand (t«?), dielüuinbiien
{m] und die Köpfchen {k)
mit den spennatogeaen
Fäden {f).

ihrer Eulalehnag ge-
nlB baut sich die Wand
ans acht flachen, ge-
krOmmteo Zellen auf, die
to Namen .Sehüder*
fthren. l>i<' Oktanten-
wände, welche sie einst ng. WO. Vr-(,.",( ptnn< n, S\. ns. ; .{ Amin Tiai. ■> in \or-
aonderten, sind noch wbiedenea Entwkkelungsstufen. w Waud. m Mauubrium.

immer erkennbar; die * Mpftk«- f cpOTButogsiM ndn. » Budulle.

vier oberen Schilder lind

dreiseitig, die vier unteren aber unrefrelmfiRig viersi>itiir. mcuii man will, drt*i-
aeitig mit einer abgestutzten Ecke; sie umfassen eben gemeinsam die Hasalzelle.

Von den Seiteuwünden der Schilder dringen (Fig. 208, A] Einfaltungen der
ZeOliaat gegen die Utte vor, bertdiren sieh aber ni<äi So entsteht dn System
von Kammern, das auf Lflngsschnitten Fig. 200. .T zahlreiche Zellen vortauschen
kann. IMe Schilder enthalten in der .Ui-renil reirhlieh Chlorophyllkörner, diese
wandeln sich aber später zu roten Kurperu um; uatUrlich sind sie die Ursache
der oben enrihnten eharakteriatiflehen Ftrbnng. Die OhlorophyllkSrper, irie
deren Derivate, halten sich stets an der einwlirts gekelnteu Wand der Schüder.

T>ie Mannbrieu fOriffe^ sind jeweils in Einzahl der Mitte der Schilder anfr-
geheftet; sie erscheinen auch später noch säulenförmig und budUrfeu keiner

VIL CUofopliyoeM.

weiteren Er^^rteran^ : dnssclhp könnto auch \oii deu KiipfclicjizeUen als solchen
g;eUea, wenn sie nicht ihrerseits uihirvicheu aiidt^reu Zellen den Ursprung gaben.
Jede liefert nämlich an ihrer Peripherie ungefHhr sechs Zellcheu (sekundere
Köpfehenj und von diesen entopringeD dann je vier lange FideOf welche in den
Hohlraiiin di-s Aiitli« ridiums oinwnclisfn und diesfn gemeinsam mit den von den
anderen KojitVlicn stamnu'ndcn im bunten (iowirr au5»fHllcn. Der Zusammenhang
dei' Fädeu mit den Mauubiieu iät luicht erktsuubar, weuu mau sie durch Druck
freilegt (Fig. 206, Bj.

Die Faden muß man, wie oben geschehen, als spermatogeno bezeichnen. Sie
teilen sich in zahlreiche knrz-sehpihenfr)nBi<re Zellen mit groRem Kern und aus
jeder einzelnen wird j^Fig. 206j ein scbraubig gewundenes Öpermatozoid mit zwei
OeüMn gebildet Wie d«s im eincelnen geseUehft} beiiehten wir im allgemdaeii
Teile des Uuches.

Die Sperroatozoiden gelangen dadurch ins Wasser, daß die Schilder sich vnn-
eiuander lösen, so werden die spermatogenen Fttden frei und entladsea dauu durch
Aufquellen der Wand die minnliehen Sehwtrmer.
Oogtmim, Die Eikuospen der Oharacceu (Fig. 210, .T, 207, Ä) besitMll in der Ifitte
ein große», lilugliches üogoninm mit niänii^ dii kt r ^lembran, des von der eijrrut-
Uchea Eizelle ganz ausgefüllt wird. Das Uogon wird von HBnf schraubig ge-
wundenen BeUlUiclien {schl) umhtillt, die nnten ans einem Saoten entspringen und
oben über dem Oogonium zusammen neigen. Jeder Hullsebleooh endet bei Cliare
iFig. 207, A, r ' mit .■iner. bei Nitella 'Fig. 210, 3 kr) ttA swei neist koisen
Zellen, sie bilden zusammen das sug. Rrönchen.

Dies znr vorUufigen Orientierung. Verfolgen wir die Entwickelnng, so i^eieht
die erste Anlage einer Eikuospe einem dreiselUgen SprOtOehen (Fig. 210, I).
Di«' l'nd/.t lh' ;Vi derselben wird zur F.i/.elle resp. zum Oogon, die dritte Zelh^
von oben bildet ohne weitere Teilungen den Stiel, der bei Ohara V\^. •207. B)
kaum, bei i^it«Ila wenigstens später ziemlich deutlich in die Kischeinuug tritt.
Der Stiel iat dnem Intemodinm veii^eidilMU', dann ent8|tridit die IllMr üun
stehende 'zweit« ' Zi llr tMuera Knoten, und tatsllchlich teilt ,-Ie sich auch in eine
zentrale und tilnt periphere Zellen Tifr. 210, 1, 2). Letztere wölben sieh vor
und wachsen zu deu Uttllschläucheu aud t^>S- I^i^^ ^io^ iiur in den

jflngstsD Stadien einielUg; sehr leitig werden darch eine resp. swei Qaerwinde
die Krönchenzelli n ahsreschnitten (Fig. 210, nnd man kann oft sehen, daß
die eigentlichen Hüllsehlanche znnflehst kaum langer sind al? die Krfmehenzellen.
Wahrend nun erstere relativ klein bleiben, strecken sich die letzteren ganz cr-
beblieh nnd helMn das KrOnohen empor. Sie nrnstehen anfiuigs nooh das
Oogoninm wie gerade Palissaden, spilter aber krOmmen sie sich alle gleichsinnig
sehraühenrrtrm!«r. Die anfan^rs -«hnn' hen Windungen (Fig. 210, 1: '»vcrdfn gpüter
so stark, daß die Eikuospe cmem mit Tauen gleiohm&ßig umwickeitt^n Körper
gleicht

Während dieM-r Z« it ist das Oogoninm nielit bloß ungemein angesehwollenf
I'?* hat auch gi'oße Mengen von Reservestoffen (besonders Stärke} gespeiehert
uud zudem «u seinem Scheitel eine Ansammloug farblosen, feinkörnigen i'lasmaa
erhaitm, ffie tod Stirice gans frei ist. Das ist der EmpfUngnisfleck.

Soweit verhalten sieii die verschiedenen ( liaraceengattnngen tlbereinstimnMttd;
im Innern der Oi.^'oüit'u aber Spielen sieh trai Ghar* und Mitelia etwas vw-
schiedcne Prozesse ab.

Schon Al. Hkau.s beschrieb an der Basis der Oogonien von Nitella drei
snksessive entsteheude Zellen (Fig. 210, Suf)^ die er Wendiiagsielle& nannte,
und GoEHFL zeigte, daß die>*elben schon sehr früh in der durch Fig. 210, 2- — 4
^egebeneu Reihenfolge entwickelt werden. Die &itereu Angaben von Al, bKAVM
uud GoETZ treffen kaum zu.

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Chwslet.

843

Die erst*" Wand, wdrlie Wendun^szello 1 ir' Fijr. 210 lief*'rt, ist eine
Längswand, wenn sie auch ein weuig ulirglasartig uiul scbräg gestellt ist; die
zweite Wand, welche w'* Fig. 210, 3 produziert, wird man nach dem oben ge-
nannten lUide für eine Längswand halten; allein der Qnenehnitk (Flg. 810, 4^
ruft Bedenken wach, weil die fraprliehe Wand auf ihm an zwei Stellen zum
Vorschein konunt Im?" oben und it " uuteuj. Allein üoi bel glaultt doch, daß
eine — allerdings stark verschobene Längswand vorliege. Ich verweise auf seine
Aosfithmngeii. WesdeMlle 8^ wird dann dnndi tine Wand gvUldel^ die unge-
fähr der punktierten Tiinie w" in Flg. 210, 3 entqprieiit, und danach iat de ohne
Zweifel eine i^aerwand.

Fiz. ^lO. SilfHa ri. Svens u. noriiKi.. 1 — .'i junge Oogonlen Im Länirssrlinitt. J dass. Im
^aexschuUt. ü etwas älteres Uogon von der Seite gesehen, e lesp. e% Eizelle, nhl Hüll-
■abliiieha. Ir KiCnolMn. Im Kaolaii. w, w', «" Venl^MdlML

Gibt man Goebel in der Bezeichnung der drei aufeinander folgenden Wände
als Längs- und <4aerwände recht, was freilich nicht unbedingt nötig ist, so
wird man aneh aeiner weiteren Annahme raatimmen, wonaeh jene drei Winde
den ersten drei Teilungen im Antheridinm entipTeehen, welcLe die Oktanten
liefeni. Anthcridium und Oogoninm wären, wie schon Celakowrki betonte, ho-
molog, nud im letzteren wäre nur ein Oktaut fertil, die übrigen erschienen schon
nr ZqÜ ihrer BnMwüinng rednaiari Ein Bedenken gegen dleae AalEuanng
scheint mir frrilieh in der Tatsache zu liegen, daß die erate Wand im An-
tiMridium eine Querwand, im Oogon eine Längswand ]M.

Yon Go£TZ wurden die Wendangazeilen als Andeutungen dafür angesehen,
daB daa Oogon elnat eine ana Tielen Zellen anaammengesetste Wand beMß, daB
das Ganze eine Art Ardiegoniun) war. von desaen Wand nur noch apliiielie
Beste übrig nind. Die Sache läßt si< li aher ii!(»in<'nt:in nielit erweisen.

Bei Chara finden wir nur eine einzige Wcuduugszelle, und die wird einfach
dnreh dne Querwand an der Basis des Oogons abgeschnitten.

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344

ViL ChlorophjoeM.

Bei der Eüreii'e aiud an dem Eikern der Ciiai's Besonderheiteu nicht zti er-
kennra. Anoh eine Bednktionsteiluog konnte weder darcb Goetz, nocli dardi
Debski an izgeodeiuer Stelle nacbgewiesea werden. Das let/.t« rt« gilt aneh ftr
Nitella. Hier aber fand Goetz im Oogon nelxn dem l^ik« n . in n 7i\-eiton.
kleineren, der spät^^r, soweit man sielit, aufgelöst wird. Beine üuitäteiinng konnte
leider nieht mit genügender Sicherheit verfolgt werden.

Sdion die alteren Anttwen und neaevdlags Ebvbt haben nUciriet IflflliUdiinfeii
der Kikmispchcn hv] Charen nnd Nitelien bcs(liiii-1»on. "Wir findiMi da ^anz
altuuime Teilnn^' d«3r Oogoninmauiage, besondere Aus^L'.Htaltunp der Wendezellen
auf der einen, Eutwickelung von spermatogeneu Fäden in den Eikuuäpeu auf
der Anderen Seite. Dem kommt erentneU eine Isolienmg der OogoninmhOll-
scbläuche usw. Demnach können äußerst bunte Bilder entstehen. Vorläufig
bieten aber diese an sieh interessanten Monstrosit.lten , so^veit ich sehe, noch
keine aasreichende Handhabe zur Klärung prinzipieller morphologischer Fragen.

Wir erwShntmt oben knn, dafi die HllllMUlaebe Uber dem Seheitel dee
Oogoninnu zusammenschließen; die Sache isl aber etwas komplizierter, als es
nach jener Notiz schien, de Bahy zeigte niünlirh, daß die HuUschlliuolie an
ihrem apikalen Ende (unter dem Krüncheu) etwas aufschwellen. Dadareh legen
aie sidi an jener Stelle nicht bloß aeitUoh feat zasaaunen, 8ond«rn aehieben aleh
auch gegeu die iMitte derart vor, daß nor ^ enger Kanal zwischen ihnen frei
bleibt. Der Kanal freilieli ist nur g^.inz kurz; «*r erweitert *iich riaeli oben gegen
das Krönchen nicht unerheblich und ebenso gegen die Spitze des Oogoniomi.
Ea iat also hier ein Banm yorhanden, der mit einer Sandnhr yergUehen werden
mag. Dieaer ist aonftchst völlig gesehloaaen, weil die Zellen des Krönehens
so fest znsammenliegeu, daß kein Spalt zwiselieii ilnien bleibt. Die Spermato-
zoiden aber müssen hinein, falls überhaupt eine Befrachtung Platz greifen solL
Es wird aber auch ein Weg geschaffen ; denn unmittelbar unter dem Krönehen
weichen die HflUfkden seitlieh auseinander und Ofitaen damit Spalten, in wdche
ein Einschlüpfen mOgUeh ist Iii anderen FlUen serreifien die HflUftdeD dieht
unter der Krone.

Die herlieieileudeu Speimatozoiden dringen nun, wie dk Baui' konstatierte,
dnreh die so oder so gesehaffene Öffiinng ein, gelangen erat in den oberen,
später in den unteren Baum der „Sandohr" und erreichen dann den Empfängnis-
fleck des Kies, weil inzwischen die Membran des OogoniomS) weiche ilin be-
deckte, in dUunen Schleim umgewandelt wurde.

QoBTZ fand, daß ein Speimatosoid eindringt Der Eikern liegt gana an dw
Basis des Oogons, und so wandert der Spermakem durch das ganze Ei hindurch
nnf diesen zu, um mit ihm zu verschmelzen. Ist das geschehen, so findet eine
rückläufige Bewegung statt; der Zygotenkem begibt sich wieder an dat» V orUer-
ende des Eies in die dichte Plasmamasse, die hier, wie es scheint, danemd w
halten bleibt.

Inzwischen hat auch die Umgebung des befruchteten Eies (der Oosporen Ver-
änderungen erfaliren. Zunächst erhielt dasselbe eine derbe Membran, die anfangs
forblos, scblteßlich gelb bis brenn wird. Naeh Ovkbtow handelt es sich hier

um die membrana propria des Oogons. Doch dabei bleibt es nicht. Diejenigen
Teile der Ililll>e]d:iiKhf, wt-teiir der Oospovenwand anliegen, verdieken sieb eben-
falls, färben sich braun bis schwarz und verholzen nach de Baky, nach Uveutox
bind sie indessen verkorkt So entsteht eine feste Schutzwand. Diese kann, je
nach der Spezies, glatt sein, kann Poren nsw. uufweisen und kann aehließlich
spiraligc Zeichnung be.^itz« n. ilie genau der Lage der Hüllschlancbe entspricht.
Letzterctt hat seinen Grund darin, daß auch diejenigen Wände der HUUschläuchc,
welche sich untereinander berühren, vei'dickt, verkorkt und gefärbt werden. So
werden also schranbig gewundene Leisten der inneren HfUlhant anfgeaetst

duundM.

345

Während alle jene Veränderungen sich vollziehen, gehen die Chlorophyll-
kdrpcr der HülUschliiuche in rote Kömer Uber, die zeitweilig das ihrige zar
Färbung der Ooaporenfrucht beitragen. Später freilich gehen sie, wie Überhaupt
üer Inlalt der HOUBeUlodie^ verlorai, «tenii die niolit vcoliolsten Avfleawtnde
derselben werden zerstört, ebenso das Krönchen mw.

Ist die Korkwand der Oospore fertig gestellt, so bildet '*Vh um sie bei vi« !
Chara-Arteu, aber nicht bei allen, aooh nicht bei Nitellu u^w., uoeh ein Kalk-
maatel Der Kalk wird in den HflibehlftndieB abgelagert, wie ei scheint ent
dann, wenn sie im Absterben begriffen sind; n l.st nacli >[iGur<A geschichtet.
Das Krönchen verlc.ilkt ebcTisowenio;^ wie die Stielzelle. F:uileii dann die orga-
nischen Teile heraus, dann resultiert ein aus schraubigen Btüeken aufgebauter
Hantel, der an seiner Basis geöffnet ist. So findet man Reste der Charenfirflehte
^neh im fossilen Zustande.

Eine der berühmtesten Cluua-Aiten ist die Chara crinita. Sie kommt in Parihen^
Deutschland besonders au den Küsten in brackigem Wasser vor, verschmäht 9^*^'
aber auch im Binnenlande salzhaltige Gewässer nicht; sie geht außerdem durch
fiut gans Eioropa und entreekt rieh «mdi auf die übrigen FeBtÜnder der nOrd^
liehen HemispliHre. An zahlreichen Standorten, z. T\. an allen deutschen, kamen
aber bislang nur weibliclif Exemplare äsur üe(»baelitunf< und infolgedessen kann
hier von einer Befruchtuug aller Oogonien aucli dann nicht die Rede sein, wenn
guuc ▼er^nselte mimiHfiäe PflanxoD der BeolMwbtmig toUten en^angeo sein.
Trotzdem entwickeln sich aberall normale, keimfähige Oosporenfrtichte, und schon
danach ist kein Zweifel, daß hier ein eklatanter Fall von Parthenofjenesis vor-
liegt Versuche Migula's und anderer bestätigen die Sache noch zum Überäuß.
Trotsdem HaUleii Antberidieii tob Gbsra erinita niebt abaolttt, mftnaliehe Pflaaxen
\vi r«l« ii \ on vier Standorten (s. Hioüla) angegeben (Blebenbfligen, Kaspisches
Meer, Piräus und Frankreich), und es m^pren schon noch einige mehr mit di i
Zeit gefunden werden. Hier ist also Befruchtung nicht ausgesoUcasen, wie weit
aolehe wlrkHeb erfolgt, ist nieht genflgend nntmaneSit

Der komplizierte Aufbau des Sprofiayalems bei den Charen hat nicht seines- ^'encan.n-
gl^ehen nnter den typisehen Chlorophyceen. sie alle sind \iel einfacher gebaut,
nnd auch unter Phaeo- wie J^odophyceen lindet sich nichts direkt Vergleich-
barea. Immerhin werden wir in diesen Gruppeu weni^tena FÜle an veneiehnen
haben, in welehen sich ^^Blätter, Achselsprosse^ usw. in Jdudlidier Weise nnter-
selieiden lassen wie In i <'!iara nnd bei den höheren Pfianzen. Wir werden nnten
zeigen, daß die Bezeioituung Blatt usw. für jene Fälle nicht unerläßlich ist;
man kommt sehr gut z. B. bei den Bhodomelaeeen ana, wenn man von Kurz*
trieben, Langtrieben nsw. redet unter der Voranaaetsnng, daß sieh der typische
Sproß naeli \ erschiedenen Riehlungen hin metamorpho.«iert liat; das frilt aneh
ftir Chara. Trotzdem habe ich im Vorstehenden die übliche Terminologie an-
gewandt, weil sie die bequemere ist

Ebenaoweidg wie der Sproßaofban haben die Fortpüanznngaorgane der Obarx-
ceon mit denjenigen der Chlorophyceen nennenswerte Ähnlichkeit. Die einzigen
Ankl.in;?»' linden sich bei Coleochaete in der UmbtUlnug des Oogoniuma. und
da» war für Sacus ein Grund, beide zu seinen Carposporeen zu stellen. Allein
D£ Babt hat darauf hingewiesen, daß diese ZnaammenTaaenng nntnnlieh sd; er
betrachtet die Oharaceen als eine besondere Gruppe, gleichwertig etwa den Faca-
cecn, Florideen usw. nnd meint, man könne sie evpnt. durch Vormitteluug der
Siphoneen mit den (Jrünalgen verknüpfen. Auch Wille redet von eiuem An-
schloß an die Siphoneen.

Allein mit der Zeit aeheint mir die Neignng, die duurales von den griinen
Algen zn trennen, immer großer geworden zn sein, und ieh persriuHcli teile die-
selben so sehr, daß ich aeitweilig Zweilei hegte, ob ich die fragliche Gruppe in

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346

TJL CUorophyceM.

rnvMTi ViWh MTifnohmon sollte. Ich liabe t^s eigentlioli nnr getan mif Zureden von
Facbgenosseu, die anderer Meinang waren^ and die mich aocb ttberzeogten, daß
diese Meinung vertretbar sei.

Meine Zw^el grOndeten ildi «nf ErwKguagen, die edt HoFicnsr»*« Zeiten
hei \ oi-trctreten und besonders durch Cohx, Prix(;8HE1M, Bfxnet, Vixe», Caruel,
Clavaud, Goetz und manche andere anpre^tellt sind. Solche beziehen sich auf
einen Vergleich der Characaen mit den Moosen. Die Sache ging so weit, daß
GoHK nneere Familie als Pbyeobrya beidehiiete nad lie als niederste Gmppe
zu den Biyopliyten stellen oder sie doeh al» Übeigangag^ von den Algen n
den Moosen ansehen Mollte.

Das Viele, was über diesen Punkt diskutiert worden ist, zu wiederholen,
aebeint mir nnnOtig. leli betone nnr weniges. Der Verleb mit den Moosen
liinkt deshalb, weil, wie Prixüsiieim, Bbnne i ii. .t. betont haben, der Generations-
wcdisel jener Gruppe bei den Cli.iren nicht auffindbar ist; <1f " spi ropltyt f. lilt
eben einfach und ist auch Icaum in den Entwickelong^gaug iiiueiuicudiöputieren,
vie das V^sm n. a. vetsnebt baben.

In den Yoikeimen dagegen ist zweifellos eine Ähnlichkeit \Ki Ii. n Mooian
mul Charen gegeben. Allein wenn der Tit ser sich weiter nnteu die vielen Jugend-
stadien der Florideeu anschaut, die auch manche Ähnlichkeiten mit denen der
Moose anfweisen, so wird er kaum annehmen wollen, daß diese eine Verwandt-
Bobaft begrflnden. Sie sind eine der variablen Formen, untttr denen jnnge
Pflanzen erstarken und Substrate von bestimmter Art bi siitleln.

Aber die Sexnalorgane ! Die Hüllschläuehe der Oogouieu sind sekundäre BU-
dnugeu, die fflr Verwandtschaften nichts beweisen; etwas besonderes sind nur
die Wendenellen. Sie fehlen anderen Algen; man kSnnte sie als Andeutungen
einer Archegonbildung ansehen, ulleiii wir zciorten oben schon, «hiß eine einfachere
Deutung dieser Vor£r.ln«re mit Goehel wenijrstens mi-frlieli i.-<t. Ro bleiben nnr
die Antheridien mit ihrer eigenartigen Spenuatozuidbildiing, ich wüßte auch gar
niebts, was man dem nnter grOnen, brennen und roten Algen an die Seite stellen
könnte, und das ist einer der Hauptgrtlude, weswegen ich der Vereinigung äisr
Charen mit jenen widerstrebe. Freilich da» i(*t nnr etw.ns XpEratives, Positives
vermag ich nicht zu bieteii, und indem ich hoffe, daß die Zukunft Licht in die
recht dunide Frage bringt, kann ich nnr noeb betonen, daß mir sn enger
Ansehlnß der Charen an die Moose snch nieht einlenehtes wUL Sie Stehen Ar
mieh snnichst vOliig dnsam da.

Literatur.

Bakv^^A. de, Kcirannirfr''fchichte der Charen. Bot. Ztg. 1875. 88. p. 377.

Über den lkfnirlitiiti<?8vorgang der Charen. Monateber. d. K. Akad. d. Wiss.

Math.-phv». Klasse. Iii rliii 1H71.
Benk£T, A. Ün the structoru and aitiuities of Characeae. Journ. of bot. 1878w

p. 202.

A few last wortl^« nn Chara. T>ti->. lS7ft.

Ubaun, Al.. Über die Kichtunfjsveriiitkuiäiise der öal'tstryme in den Zellen der Charen.
Mouatsber. d. Akad. d. Wiee. in Berlin 1862/Ö3.

Fragmente einer Monographie der Cbaraoeen. Abb. d. K. Akad. d. Wiaa. aa Berlin
1888«

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CsLAKOWSKT, Uber die morphologisohe iBedeutoag der sog. SporenqMrOßeben der
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Ch&rales (Literatu}. 347

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VIIL Fhaeophyoeae*

Den Chloropliyceen stehen als ebenbürtig Grnppe die Phaephyceen zur
Seite. Unter diesem Nnnifn faßt man seit lauger Zeit znlilreiche Meeres-
algen zusammen, deren Zellen braune bis gelbe Chromatophoren .|)eber-
bergcn. Diese bilden, soweit bekannt, niemalH Sttrke, woM aber Ol mid
andere noch Undefinierte Produkte. Qanz Sbnlieb wie bei den Chloro-
phyceen bleibt auch bei nnserer Abteilung die Form <1> r beweglichen
Z^en, mögen das nun Zoosporen oder Gameten sein, kou^tant, und zwar
finden wir dieses Ual bim- ois spindelförmige Körper, deren Cilien stets
seitlich inseriert sind, so zwar, daß eine Geißel in der Bewegung na<*h
vorn, die andere nach rlif k W irts gerichtet ist. Die Geißeln stehen meistens
in der Nähe des rotbnumeu Auironfleckes , und dieser pflegt seinerseits
einem gelben Plattencbromatophor augeheftet zu sein, das am Hinterende
des ganzen Zellchens li^ (tig. 211, 1). Von der letzten Hegel kommen
insofern Abweichuupren vor, m ircwissen relativ seltenen F&ltoi die
Farbstoffträger in Me)irzalil zugegen sind.

Wir versuchen die «rroße Gruppe in drei Abteilnngea su zerlegenj and
swar unterscheiden wir:

a. Phaeospareae. Fortpflanzung durch Zoosporen und daneben meistens
durch Gameten , welcke mindestens zeitweilig mit Hilfe von Geißeln frei

beweglich sind.

b. Akinctosporcac. Ccseldeelitliclie Fortpflanznng nicht oder nnvoll^tUn-
dig bekannt, wie liherhaupt die ganze Entwiekelung. Ungeschlechtliche
Fortpflanzung durch unbewegliche Zellen \ou npezifischer Form.

c. Cyclosporeap. Geschlechtliche Fortpflanzung duieli große, unbeweg-
liche, nackte Eier und kleine, leichtbewegliche Öpermatozoiden. Ungeschlecht-
liche Fortpflanzung, wo vorhanden, durch unbewegliche, naekte Sporen.

Ich bin mit dieser Einteiluiii; im wesentlichen K.tkm.man nnd seinen
Vorgängern gefolgt, ich glaube auch, daß die erste und dritte Gruppe
einigermaßen nattirltoh sind, die Aufstellung der zweiten dagegen ist, wie
mir scheint, hauptsächlich vom berttchtigten systematischen Gettlhl diktiert
worden oder, wenn man will, von einer gewissen Un^ieberheit. K tfllmak
deutet das auch an. Jede neue Uutersuchaug dieser Gruppe kann Über-
raschungen bringen.

Bezüglich der Namen will ich bemerken, daß Phaeosporales, Akinetales
und CycTo8j)orales oder Cyclal« s mit Engler zu sajren wohl konsequ^tor
wäre, aber ich linde die Euduugen in diesem Falle wenig schön.

PhMoiponMi

849

^ a« Phaeosporeae.

Wir imteTScIieideii vier Gruppen.

1. EetoearyaceM. Der TliailiiB Midet yensweigte Füdeii oder maoiii^-

fach gestaltete K(5rper. die sieh onto- oder phylogenetisch anf FUden zurllck-
lohren hissen. Wachstum meistens interkalar, typische Scheitelzellen aind
nur ausnahmsweise vorhanden. Gameten annähernd gleichgestaltet.

2. Catleriaceae. Tballi verschieden gestaltet, alle mit triehothalliächem
Wadurtnm. liSmiUehe ind irelbHelie Ckuneteii üi GiOBe sehr vendiiedeii.

8. SpliaeelsriMeae. Heilt stark Tenweigte Sprosse mit geradem anf-
falleiider SeheitelaeUe und sehr regfelmftBiger Venwetgang. Gameten an-
nihemd gleich.

4. Laminariaceae, Ciroße i»is grJißte Tange mit festem, oft weit diflFe-
reuxierteui Gewebe. Wachstum erfolgt durch eine interkalare Vegetatioug-
sone. Gameten onbekanot Zoosporangien umgeben yon sog. Paraphysen.

Die Fortpflansongseneiidnaiigen sind bei allen Pbaeosporeen relativ so
gleieliartigi daB wir diese iweekmäBig unten im Znsammenhang behandeln.

Fir. Iii. 1 Schwirmer eines Ectocarpw n. Kuckuck. 2 fast reifes unilokoBrei Sponagiom
von Sperinntorhnu< yaradoxm. 3 (Ia)-st lbc' im .Tu<;end8tadiaiD. 4 plurilokulire« SporanginiB
von £c(. JUinboldü Reinke. 6 d«aa. von Fogotridmm ßiformei 2 — & n. Rbinkb's Atlu.

YUI. PbMopliyeeM.

Gkjtrcnut djigegen b*'^]»r^chen wir den vegetativen Anfbau der soohen erwähn-
ten Familien. Zum \ ert^tändnis schicken ^vir nur Toraus, daß fast allen FLaeo-
gporeen gemeinsam ist der Besitz Ton zweierlei Fortpflanzungsorganeu,
uni- imd plurilokulären (ranltilokuläreu Sporangien (Fig. 211). Die letzteren
darf man nach den heute vorliegenden ErfahrunL'*^ '! inibedingt Gametangieo
nennen: die erstercn wären danuch als Zoosporant^ien /u bezeichnen.

Die uuilukuUireu Sporaiigicu ,¥i^. 211, l'j bind mit Vorliebe ei- big kugel-
Dtmug*; gewöhnlich entlassen sie zahlreiche Schwttnner, welche zu keiner
Zeit ihrer Entstehung'' dnrcli feste Wände voneinander geschieden sind;
die pluriloknlMren 8p. dagegen sind meist schmäler, schoten- oder faden-
förmig (Fig. 211. 4f ö]j sie wurden daher besonders früher als Tricho-
sporangien beseiehiiet. Zweeks Sehwinnerbfldiiiig seriUlen eine oder mehrere
benachbarte Zellen durch senkrecht aufeinander stehende, feste Wände in
zahlreiche kleinere, und ans jedem eolchra Zeilohen sehlOpfl dann ein
Schwärmer (Gamet) aus.

Vegetationsorgaae der Phaeosporeen.

1. Eotooarpaoeae«

Hit Anenahme der Plenrooladia laeoetris in. ELESAnir, Wille) nnd noch
einiger weniger anderer Formen gdhOrt die oben genannte Familie dem

Meere an. Ihre Vertreter drinjren aber 7.ienilieh weit und leicht ins Brack-
wasser vor, sie werden deshalb z. B. im tinnischeu Meerbasen noch recht
rmdilieh angetroffen.

Ungeheure Mengen von Ectoearpaceen beherbergen die nordischen, die
nordatlantischen und woltl nn !i lü • üordpazifischen Regionen; von dort ans
gehen sie auch in die wäriucrcu Meere, das Mittelmeer z. B. beherbergt sie
reichlich. Wie es in den rein tropischen, in den australischen usw. Meeren
mit Ectocarpeen bestellt ist, ist mir nicht genügend liekannt. Sie fehlen
dort ja nieht, treten aber, soviel ieh F;ehe, nicnt 80 stark in den Vorder-
grund wie an den erstenvähnten (Jrten.

Die einzelnen Zellen, welche die Fäden, Thalli Ui^w. der Ectoearpaceen
anfbanen, seheinoi bei allen Gliedern der Familie im wesentlieben gleich
zu sein. Das stark vaku(»li.i;e Pliisma enthält einen Kern; die ledergelbeu
Chromatophoren sind platteufcirmig, bald einfach, bald crelappt, ge'sehlitzt
uder sonst gegliedert. Tyreuoidähnliche Gebilde werden beobachtet; darüber,
wie ttber die Assimilationsprodnkte resp. Raservesnbstanzen wird im Kapitel
„Chromatophoren'* resp. „Assimilation*' das nötige gesagt wcrdt n..

Die Zellwand dürfte in den typischen Fällen nicht Übermäßig von
derjenigen höherer Pflanzen abweichen. Sau vag bau fand bei Eotocarpus
fiilyeseetts eine Art Gntienla, welefae die gansen ZeUreihen wie ein znsammen-
hfingender Mantel Uberzieht Es folgt auf di» ^*en nach Innen eine Mittel-
schicht, welelie in die Mittellamellcn der Querwände iiVM r^eht, und eine
luneuschicht, welche direkt an das Pla.sraa jeder Zelle grenzt In allen
drei Schichten findet sich Pektinsubstanz, in der äußersten wohl am meiBten
1.1 zu in eigenartiger Fonn), in der innersten am wenigsten. In leteterer
ist dafUr um mehr Zellulnsc nacliweisluir. Wie sicli dif Dinge bei den
stark verschleimten Membranen verhalten, die ja gerade hier häufig vor-
kommen, wird nirgends befriedigend angegeben.

. ij i^.ci by Google

1. E«to«aipMeM.

351

Dem Versuch , die verschiedenen Formen der Ectocarpaccen in ein
gewisses System zu bringen oder sie dem Leser llbersichtlieh djir/.ustellen,
möchte ich wohl als Motto das alte Ttävru qH voranstelleu. Denn es vurüieu
niefat bloß Gattangen und Arten in ihren vegetativen nnd flezuellen Oi^anen
außerordentlich, sondern es fluten noch mehr die Mciimnfren der Autoren
Uber Heirrenzung und Zusammengehörigkeit der Gattuu-^en und Gruppen
aastet hin uud her. Man sehe nur einmal unter anderen Öauvaueau's
Arbeit ftber Myrionema, besoade» in üurem historiaehen Teil an; Arten und
Gattungen wirbeln dort dQielieinander wie Schneeflocken, mn erst langsam
zur Rune im kommen.

Die Unsicherheit hat ihren Grund nicht bloß in der bereits erwähnten
VaiiabflHSt der FenneD, sondern noch mehr in den nnsnreiehenden Unter-
inohungen, welche bis dato vorliegen. Die alten Autoren beschrieben
alles nur Hnnerlieh, und erst in neuerer Zeit haben Thüret, Borket, Reinke,
jAiic^EwsKi, Kuckuck, Sauvageau, Kjellmak u. a. dafUr gesorgt, daß
aocb nber die Anatomie und das Waobstnm einiges bekannt wurde. Wenn
trotzdem gerade hier noch zahlreiche Lticken klaffen, so soll am wenigsten
den jrcnanntcn Autoren daraus ein Vorwurf ireniai lit werden. Die Ectocar-
paccen sträuben sich vielfach noch hartnäc^kig gegen eine dauernde rationelle
Kuhur, und deshalb mußten eben häufig Brntmstttcke publiziert werden,
^v eiche das wiedergeben, was mehr oder weniger zutftUig dem Beobaebter
in die Hand fiel, der längere Zeit am Meer verweilte.

Farlow, K.ieli.max n. a. haben die hier zu besprechenden Formen in
eine große Anzahl kleiner Familien untorgebriK-bt. Ich vermag dem schon
ans praktischen Gründen der Darstellung nicht zu folgen, dehe aber auch
sonst Rkinke's Vorschlag vor. eine ^xroHc Familie ..Ectocarpaceae" festzu-
haltt n und diese dann nach Ficdarf in l uterabteilungeu zu gliedern. Dies
\ i rluhreu scheint mir besonders wegen der vielen Übergänge nützlich,
welche von einer zur anderen Gruppe sweifeUoe vorkommen, und wegen der
Ähnlichkeiten, welche scheinbar fernstehende Formen doch wieder in
Einzelpnnkten nähern.

Die iu den folgenden Zeilen vorgenommene Gruppierung der Unter-
abteilungen gründet sich im wesentlichen auf Reinke's und Kuckcck's
Untersuchungen sowie auf Kjelf.max's Angaben. Von allen weicht sie in
Einzclht'iten ab. Fi^ schien mir indes nicht erforderlich, jedesmal oder
Überall die Gründe für die Abweichungen zu diskutieren. Das hätte in
einem Handbuchs su weit geführt.

Ohnehin sind die verschiedeuen Gruppierungsvcrsudie, wie auch Rbinke
hervorhebt, rrtn i-^nrien , und ztideui ist das Prinzip nn«!prcr i:an/en Ein-
teilung völlig einseitig: Wir sondern die Ectocarpaceeu nach dem Aufbau
der Vegetationsorgane und Yemachlässigeu die Fortpflanzung, weil unsere
Kenntnisse Uber sie zu gering sind.

Da aber bekanntlieh die Außenwelt heterogenen' Formen oft den iib irheu
Stempel aufdrückt, so laufen wir anf diesem Wege Gefahr, Uhnlieh an-
gepaute Gattungen uud Arten als Verwandte anzusehen, und ich fürchte
X. B., dafi wir noch beute unter den Scbeibenformen manche Ectoeaii)een
vereiniiren, die phylogenetisch nicht zusammengehören. Oneb drn Uilit sich
vorläufig kauui vermeiden; schon deswcircn nicht, weil wir uns gar nicht
einig sind, ob die auch hier vielfach /.u erwähnenden Krusten usw. rudi-
mentäre oder reduzierte Gebilde im Sinne tou Sachs sind. Ich neige
mehr der letzteren Ansieht za, manche audcre Botaniker, neuerdin^ z. B.
SvßDBi.Ti .s, sind der entgegengesetzten Meinung.

Den Typus der ganzen Familie worden wohl immer die buschig-

352

VUL FhaeophyoeM.

veraweigten Ectocarpus-Arten bilden mUssen. Sie repräsentieren die Unter-
gruppe der Eetocarpeeu, innerhalb wcleher freilich schon eine Reduktion
xa polster- oder acheibenförmigcu Epipbyten wahrgenommen wird. Vuu
diesen Ectocupeen schehieii mir, was n. a. schon FALUSKBEite andeutet,
zwei große Beihen auszugehen, weicht man vicllf iclit als Punctario-
Scytosiphoneeu auf der einen, als MeKOirliK o-Cliorfb» rioen mif •}rr
auderen Seite bezeichnen möchte. Kebeogliedcr dieser ilciheu lasbcu wir
zonSelist außer aeht

Die Punctario-Scytosiphoneen leiteii sich ron EctocarpuB-Fäden ab,
indt iii sie dureh nrannigfaeheZellteil ang einen korapli/iertereii iinatouilsclien
Aufbau in ihren äußersten Gliedern erwerben. Im Gegensatz dazu besitzen
die Mesogloeo-Chordarieen zwar ebenfalls einen Vegetationakörper, an
welchem die Arbeiteteilung der Komponenten sehr deutlich ist, allein dieser
Vcgetatif 'uskiiriu r entsteht nicht ilurdi cinfaelie Teilung, er ist vielmehr dureh
VerzweigQug und charakteristische V erflechtaug von Fäden aufgebaut

. j i^od by Googl

1. EetoeaipaMte.

35a

a. Sctocarpeae.

Hierher rechne ich:

Eetocarpns, StrebloDema,
Aseocvclus, Phaeotroma,
PetrodenDA, Hikroeyphar
liithodeniia,

Dea Typus dieser Gruppe bilden Vertretor der Sekt. Eneetooarpas,
%. B. Eotoearpns sirioulusag, eoufervoides, eriniger, Tireacens usw. Du
sind Arten, wclelie in der litoralen Region anf Steinen und Holz ebenso
wie auf uiidereu Alicen oder I'Hnnzen flutende liUschcl oder diphtwolH^e
braune Überzüge bilden, die uu zarte Cladupboren usw. eriuueru. (Fig. 212.)

Mit den Cbaetopboreen und Coleocbaeten habm diese Eetocarpi eine
aus verzwcijrtcn Krieelifäden gebildete Sohle f^emein. welche bald loser,
bald fester zusammeusrliüt^U. Von ihr erbeben sieh zahlreielie, niono-
aiphone, bei den erwabuton bpezies reich verzweigte Fäden, welche
meisteos io eine Spitee oder gar in ein Haar endigen. Die Venweignog
ist eine seitliche, doch kommen durch naehtiHgliehe Veraehiebnngen Paendo-
dichotomieen zustande (Fi<r. 212).

Da« Wachstam der Haupt- una Seiten-
sproiae erfolgt naeh Eückuck bei ein*
zelncn Arten, wie Ect. conferfoides,
Sandrianns usw., durch Teiliin«!:en belie-
biger Zellen (Fig. 213, 3) des Faden?er-
butdes, weder ein terminaler noch ein
interkalarer Ye^retationspunkt ist vorhan-
den. . Die Zellee sind bis in die Spitzen
der Äste gleichmäbi^ mit Cbromatopbo-
ren yersehen. £ine zweite Gruppe {Eot
eUienloeoB n. a.) teilt ihre Fadenzellen
ebenen, aber an den Spitzen strecken
sich die Zellen erheblich iu die Länge.
Da hierbei die Chromatophoren nicht ver-
mehrt werden, resultieren fast oder halb
farblose Haare (Fig. 21.3, r. Tvpisehe
Haarbildungen demonstriert sodann u. a.
Ect. crinigcr Kck. Der t'arbige Teil,
welcher eich wie bei Ect confervoidea
vsw. gleichmäßig verlängert, trägt an
peincT Spitze ein oder mehrere farblose
Haare, diese ihrerseits aber wachsen aus-
seblieBlieh an der Barie dnrch wieder-
belle Qnerteilungen (Fig. 213, 1).

Dies allef rcprä-*entiert noch nicht
das fUr viele Phaeophvceeu charakteristi-
flcbe tricbotbaltieebe wachstnm, wie es
JlKCZKwsRi zuent bezeichnete, ein sol-
ches wird inde«? naeb Ki tkitk ii. n
in typischer Weise bei Ect. irregularis
und ^oioillatus gefunden. Hier liegt
{Fig. in den Fadenverband ein-

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Fig. 213. ZuwAChsEonea venobiedener
Ertoeorput^ATten n. Kcckvok. I Ect.

criniijer. 'J Ki-t. irrtgxdnris. '>i Erl. Siin
drianui. 4 Eei. $ilinüosui. i iiiterkalure,
teUnniiahlge Zdlen. a Ätte.

364

VIIL PluMopliyeete.

gesclialtet, eine Zone teilunj^sfahiger Zellen, von ^^L•k•llL'n nach oben hin
die mehr oder weiiijirer farblosen üaarc, nach unten hin alle Fadcir/ellen
abgegeben werden. Im Faden selbst finden hier keine irgend neuueut^werten
Qaerteilungieii mehr statt, und die Seitenorgsne pflegen anch nnmtttelbar
unter dieser interkaUiren Zone ans noch relativ jugendlichen Zellen her-
TOizngehen. Sehen danach linden sich bei den £ctocnrpiis- Arten fast alle

Modalitäten des Wachs-
tnms nnd es wird
nicht Wunder nehmen,
wenn sclilicßlicli nooh
Kuckuck lllr seinen
Ectocarpns InciAigus
neben spärlichen inter-
kalaren Teilungen ein
Scheitelwaehstum an-
ibt, ähnlich wie bei
lladophdicii usw., und
wenn andert rsieit^ Sai -
VACiEAU bei l'.ct. j>u8il-
1ns mehrere interka»
lare Yegetationepnnkte
seichnet.

Alle diese Angaben
Uber das Wachstum
der FKden beziehen
sieh jedoch nur auf die
aufrechten Teile; die
Kriechfäden der Soh-
len haben ein Spitnen-
Wachstum , und ohne
ein snlclic^ wUrde auch
kaum eine erfolgreiclie
FestheftoDg auf den
Substraten mOg^ch
sein

I5ei den erwähnten
Arten pflegen die uni-
wie plDrilokalSren
Sporangien seitlich an
llaiijjf- und Neben-
ästen autzutreten i Fig.
212). Sie sind kaum
etwas anderes als Um-
bildungen der letzten
Anszweigungeu. Na-
türlich ist nicht ans-
geschlossen, daß auch
einmal etwas :;rünerp
Aste zur »bporangien-
Inidnng verwandt wer-
den.

Tntsndilieh wird
das zur Itegel bei Ecto-

G«wc1i« d«t

^^ irlspfluixe. i inteckalarei 'Veget&lionipankt.

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1. EetoMipM«M. 365

carpas litoralis (Pilayella); hier liegen die ZooqMfmgiai und die Ghune-

tanfricu inmitten der „fertiÜHiertL'n'* Zweige und grenzen beiderseits an
»terile Zellen etwa so wie das Fig. 211 lUr Pogotrichum angibt.

Kann man zweifelhaft sein, ob man die Pilayella wegen ihrer Sporaugieu
von den anderen Ectocarpns-Spezies geimisch trennen soll, so iHrd das,
wie uiir im Einverstiindnis mit Batters, im Gegensatz zn Sauva(;kau
scheint, notwendig bei den bislang als Ect. secundus, Padinae, Lebeiii nsw.
bczeichueteu Arten. Alan sollte sie in die Gattung Giffordia Battei«
bringen, denn sie besitzen verschiedene pluriloknläre Sporangien: solehe
mit großen und andere mit kleinen Fächern Fiir 214], und wir werden
später zu zeigen haben, dali es sich liierbei um eine sexuelle DiÜerenzie-
ruug handelt Die äache erinnert au Aphauuchaete unter den Chaeto-
pkoraeeen.

Kehren wir zu den vegetativen Teilen zurück, so ist zu bemerken, daß
manche Giffordien und auch viele ^echte'* Eetocarpus-Arten zum Teil im
Gewebe fremder Algen leben. Dann wird meistens die Sohle in Einzel-
ftden an%elQst (vgl. Kapitel Endophyten) nnd in Zusammenhang damit
wird auch die Wachstumsweise der frei Whvr den "Wirt vorragenden Teile
verändert. Noch relativ gering ist die Abweichung ])ei den eben erwähnten
Gifi'ordien, sowie bei Ect. simplex, globii'er, paradoxus Bornet u. a. Immerhin
ersebeinen die freien FSden kttner, ein interkalarer Vegetationspunkt ist
deutlich (Fig. 214, r , und besonders an jungen Pflanzen ist die Neigung
viclfaeli unverkennbar, die Sporangienbildang auf die Regionen zn be-
schränken, welche der Wirtspflanze nahe stehen resp. welche unter der
interkalaren Wachstumszone liegen (Fig. 214).

In einer etwas anderen Richtung haben sich die Eeloeaipeen entwiokd^
welche Dkrüks undSoLiEK als Streblonema bezeiobneten; mandie Antoien
ziehen sie vielleicht nicht mit Unrecht zu der
Gattung Ectocarpus selber, wie auch die Pleuro-
eladia naeh Wille dahin gehOrt Die Haupt-
masse des Thallus bilden reidi verzweii'tf' epi-
oder endophytische Kriechladen; über das
Substrat erheben sich nur eiuige ilaare mit
faiterkalaiem Yegetationspnnkt nq^ aafierdem
die nicht oder kaum venweigten Aste mit den
Sporangien (Fig. 215].

Solche Formen führen dann hinüber zu
KvoKUOR*s Phaeostroma, einer zierHehen Gat-
tung, deren Fäden auf Zosteren, Algen usw.
kriechen (Fig. 216). In der Reirel erheben sich
nur eiuige Haare Uber das Substrat; auch die
Sporangien sitasen diesem direkt auf nnd ragen
nur als Buckel über dasselbe hervor. Bei Fig. S'.rebhnema .ipUatri-

Phacostroma Bertholdi Kck. kriechen die Fäden """" p"^- Kvckucb.

. . 1 • 1)1 i. \ Kriechender Faden mit «nfretii-

getrennt umher, bei Ph. pustulosum veremigcn «ni- f«) und piuri- fj.) loku-

sie sich häufig zu einer Scheibe, welche indes lären Sporangien. h iiaare.
ihren pseodopaienehTmatiselien Charakter stän-
dig wabrt.

Phaeostroma Bertholdi leitet dann leicht auf Mikrusypbar Kuck, hin,
welche fast genau so lebt wie Fntocladia nnter den Chaetophoreen. Speziell
die membraobewohnende Mikrosyphar Polysiphoniac gleicht der Entocladia
viridif^ derart, daf5 unirefilrbtc Abbildungen lieider kaum zu unterscheiden
sind. Wie bei tlntocladia tehleu auch hier die Haare völlig oder tust ?öUig,

23*

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366

VnL FtiMopbyoeM.

mag

Hg: 916. FKamilroma Bcrtholdl Kuck, auf Scytotiflum. k Hure.
0 OaBMtuigien. 6 Sporangien d«r WiitiplUQxe.

nf.217. Ameidm «eeundit« StrSmf. n.
1 — t SAeHMii irenirliiedonc'ti Alttrs. h Bant,
lukulire Sporangien.

▲«Im.
pl«ri'

und die Sporangien
einiger Mikrosvphar-
Arten sind so remudert,

daß oft aus jeder F'a-
denzellr nur eine Zoo-
spore hervorgeht (Ab-
bildung in Kap. Endo-
phyten).

Aut' einige andere
Gattungen, wie Streblo-
nemopsis n. a., die sich
' iereinfttgon,
nur hingedeutet

sein.

Die Parallele mit
den ChaelophoraeD «nd

Verwandten wäre aber
unvollständig , wenn
wir nicht noch einige
Oftttufen sn erwih-
nenhitten, welche eine
Phycnpoltif» oder Co-
leochacte öcutata l'aät
geoan repetierrai. Da-
hin gehört Aseocyclus
(inkl.Pliyropelis ;Fig.217).
Die Keime des Aseocyclns
flachen sieh sofort nach
dem Festst't/en Scheiben-
t(irmig al), teilen sieh zu-
nächst durch eine Quer-
wand (Fie. 217, V, und
beginnen dann naeh oben
genanntem l^fuster ein oft
sehr gleichniäliiges liand-
wachstum, das wohl ohne
Kommentar ansFig. 217, 2
ersichtlich ist. Später er-
heben sich aus der Scheibe,
von der Mitte beginnend,
Sporangien nnd Haare
(Fig. 217, 5), außerdem
farblose Schlaurhzellen ,
die das Ohara ktoristikum
der Gattung darstellen.

>i A 1 V AGEAü's Chilionema
nn<l llt'oatoneraa reihen aicfa
hier wohl an.

YieUeiebt kann man
auch PctrodermaKnelnuik
anschließen, eine (?.ittini^.
bei welcher die Sporangien
so dicht aneinander rücken,

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1. EetoeaipMOM.

867

daß flllr HaaibildungeQ kein Platz bleibt. Uni- wie jdlllllldndiZtt l^pomigieil

stehen endstäudig auf kurzen vortikalcn Zollreihen.

Ob endlich Lithoderma ebeutaUa hierher gehurt, wage ich nicht ganz zu
estmlieideOf immorhin mag es an dieser Stelle erwilmt tma. Die Oftttan; bildet

dankel- bis sohwanbranne Krusten, zuweilen von Handgröße. Aus einer ein-

scliii-liti^roii, znsammenhangeuden Solde erheben sich vertikale, niiteiiiandfr ver-
wacliseuc Zelltiidon. Diese tragen bei dem von Kückl'ck reformierten Lith.
fiitiscens die uni- wie plurilokuiären Sporangien auf dem Scheitel (Fig. 218).
Bei dem alten Lithodermn foftiacens Abesohoüo's, das vielleieht in eine andere
Oattnug gehört, sind dagegen die plnriloknlären 8porangieii drn vertikalen assi-
milierenden Filden seitlich antrcbcftet (Fig. 218a. 9). Diese letzterwähnten Formen
mit den crstereu als» verwandt m betrachten wird mau auch deswegen geneigt
seio, mSk riet abvädiend Ton den übrigen Ernstfln- und Ptristerfinmeni in ihren
BnidieQen riendidi nUrriehe Cbromatopboron beaüien.

Fig. 216. LUhodama falueeju Kack. LingMcluiitte n. Kuckuck. A mit plurilokuiären, B mit
uillokiilifBn Sponogfen («p). ff 0«llertk«ppen. v vegetMn Zdlen.

Das alles erwähne ich liier hauptsUehlioli, weil mir die Möglielikeit geboten
scheint, auch für ^emoderma tingitana hier ein I Mätzchen zu finden. Sie ist von
BORXET und besonders eingehend von Kuckuck studiert worden.

Yen der Solde erheben sich ziemlioli lange, anfreehte Fidea (Fig. 818a),

welche schwach verzweigt teils in Haare, teils in kopfig angeschwollene Assi-
milatiousfädeu auslaufen. In den Filden sitzen interkalar (Fig. 218a, l'i die uni-
lokulAren Sporangien, die plurilokuiären dagegen stehen terminal auf kurzuu
Seitenlalen.

Ob auch die krnstenfnrmigcn (Gattungen Symphyocarpus , Serapion u. a.,
welche Kosknvinck und KrcurrK beschreiben, sich an Lithoderma anschließen,
lasse ich unter Hinweis auf die Origiuularbeiteu uueutschieden.

b. Deamamtleae.

In den Hanptrdhen schwierig nntenrabringen nad für ndcb die Desmarestieen.
Han wird dieselben als einen Ton den Ectoeafpeen direkt absoleitenden kanita

Seitenast betrachten dürfen.

Desmarestia und Arthrociadia, die einzigen Gattungcu der Uruppe,
bÜden UsweHen 1 — 2 m lange, reieh rersweigte 8proßsysteme Fig. 219). An den
relativen Hauptilsten sind die langen Seitenzweige (Latigtri«'l)c) ursprOnglicb zwei-
zeilig gestellt, doch k«immen hilufig nacbtrilgliche Verschiebungen vor. An den
Langtrieben entwickein sich zahlreiche Kurziriebe, diese sind bei Desmarestia

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868

VnL FhaeopiiyoeM.

stets zweizi'ili^, hei Artbrocladia dagegen wiitelig angeordnet. Vielen Botanikeni
werden diese Kurztriebe nur in Gestalt der knorpeligen ..Dornen" bekannt sein,
welche der Deamaresüa acaleata (Fig. 219, 2) den Kamen gegeben haben. In
dfMem Entiriekeliiiigsitedfaim fbidet man lie «luli im Hodiiom— r «id Beriwt,
vom Jumar dagegeo Ut in dtn Bomaur italit aa BtoU« dmr Bonua und auBar-

Flg. 318» n. KtroKcox. 1 Kemoderma Untiitam ; anfteelite Fidea alt plaiUolnüiren Sponngten.
9 dMt. Bit intnrlttlaram mdlolral. Spormgium. n ..r« ^ ^rnts/btlsemi" Areiek} IltaiBfi

plurilukaUren Sporangien.

u kju,^ cd by Google

Fig. 219. / DcimaretUa acuUata im Frühjahr. Ürig. 'J dieselbe im Herbst. Orig. J dies.;
wacluende Regton ri. Keiwke. 4 Arlhrocludia villosa; .Stüclc des Zcntralfadens (r) mit Seiten-
sprofsen und Berindangsßden (r) n. F.ilkf.nmeho. 5 Dennarestia ligulita; waclisende Rcjirion
n. dems. 6 Demiare'tia acuUata; Vucrsclinitt. iv interkalarer Vcffctationspiinlit. r Rinde und
Rindenfäden, c Zentralfadeti. h Ilyphen. f hinfällige Seitengliedcr.

Vm FliMopliTceae.

drill an alten T,ano:tnt.-1»-«pitzon ein dichtes Büschel langer, fnrbiger Füden
(Fig. 219, / . l II) diesi' /t it tiudct auch, wie besonders SOdkrstkOm und
JOkshon betuut liubeii, Ana Wachstum Btatt Über dieses gab zuerst Ja^czewskli
kUie Ansknnft, Mbe Angaben worden eiglmit dmreb Fausbiibbbo, Bbinkb nnd
die beiden eben genannten Autoren.

Unter dem Mikroskop lösen sich ä\o Fadonböschel auf in ein System mono-
siphoner Fiederästo (Fig. 219, 3f 4, muu erkennt einen Zentralfaden (cj, wel-
eher sahlieldie Seitentete in ew^ilig opponierter Stelhing trigt: jede OKedei^
Kelle liefert deren zwei, lu der Nahe der Bfliehelbaäis (l>ei tr, Fig. 219, 3^ .71
erkennt man eine interkalarn Ti ihingszonp, di*»<ie liefert nach oh» n wip nach
unten neue Glicderzellen, aus welchen dann natürlich auch Seitenspioiise hervor-
gehen (Fig. 219, 5). D« die jungen GliedOTnllen noeh eine ZeiÜang teiluugs-
fiüüg sind, können jüngere Seitansweige swisehra etvas lltere eingeiehobeii
wertV'n Fi-. .71

Die Fiederzweige besitzen auch ihrerseits an ihrer Basis einen iuterkaiaren
Vegetatiouspnnkt (Fig. 219, 4], welcher irieder Fiedern höherer Ordnung liefern
kann. Ans Fig. 219, 3 m. 4 ist aber weiterhin Iciclit ( rslchtlich, daß ans den
d( r Hauptachse angrenzenden Zellen Zwciglein horvoil • 'k^d, welche sich It.ild
als lierindungsnideu zu erkennen geben. Diese, auiaug:^ getrennt, schließen zn
einer einschichtigen Keihe zusammen, und solche wächst nun, oft rapide, zu
vielzelfigen Lagen heran, welehe die Zentraladise dicht einhOUfin (Fig, 219,
J, G). Die ATiß( n':rhichtcu dieser Rinde sind fftibig und wirken deugemiB,
die inneren sind fast ohne Chromatnphoren.

Von den primäi*eu Seitenachsen gt;heu mnuche (Fig. 219, ö f] sehr rasch zu-
grunde^ ihre BtOmpfiB werden von der Binde ftberwallt, andere sind waehstam»»
fllhiger, ihr basaler, interkalarer Vegetationspuukf schiebt sich in dem Maße
Iiinaus als die Kinde dicker wird (Fig. 219, er bleibt auch weiterhin tiltig

und liefert entweder die dornigen Kurztriebe oder bei andauernder Aktion die
Langtriebe.

Die Pflanzen sind gewöhnlich mehrjährig. Mit Be^nn einer neuen Jahres-
periode wach?*'Ti nicht bloß die normalen Lansrtriebe weiter, sondern es können
auch aus dereu Achseln Sprosse hervorbrechen. Das geschieht mit \'orliebe
naeh Terleinmgen der aaslmilierenden Teile. Die «raten Anlagen der Aeheel»
sprosse sind nicht gentlgend bekannt. Man weiß aber, daß dieselben sehr zeilig
entstehen, nnd daß sie auf finera gewissen Stadium ihr Wnolirstum sistieren
können, um, den ruhenden Augen höherer Ptlanzen gleich, erst nach meiujäliriger
Panae hervonobreehen.

Beri^eh der Oewebebildnng in den Langtrieben bt noch ennigea lüasnan-
Ittgen:

1. Die Kindenzelien bilden durch seitliches Auswachsen ziemlich dünne
Ilyphen, wdche sich abwärts durch das übrige Gewebe hindnrehzwängen und, in
den untersten Regionen wenigstens, naeh außen hervortreten, nm an der Bildung
der Haftscheibe teilznuehniori. l>io Hyphen besitzen »inr mrinii^e Zahl von Chro-
matophoren imd stechen durch diese, wie durch ihren geringeren Umfang vom
umgebenden Gewebe ab.

3. Die RindenaeUen, welche dem Zentralfaden anliegen, bilden naebtrlgHdi
reich verzweigte, intensiv durch Chromatophoren ftlr'itf Auswüchse, Di« ?»- mn-
wiichf rn die axilen Zellen und stellen so einen farbigen, wohl as8unili> ti uden
Mantel um dieselben her, ja sie dringen nach Jüxssox in die dicke Wand der
fragliehm Zellen ein.

■ > Die Aohsenfilden produzieren ziemlich dicke monosiphone Seitenorg-ane,
welche (nach JüN880x! wif Hyphen sdtrfir ahwürts wachsend die Rinde dttrfh-
setzeu. Sie haben, wie kaum anders denkbar, Spitzenwachstum, unterscheiden

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1. EetomptiMM.

361

sich aber von den gewöhnlichen Ilyphen dadurch, daß sie TOB einem asaimi-
tierenden Zellmantel umgeben werden wie die Hauptachsen.

Unser Bericht bezieht sich in erster Linie auf Desmarestia acnleata, dit- fast
stets ftlr die Untersuchungen verwandt wnrde; doch kann lunzngefUgt werdeu,
daß alle «äderen Formen im weeentUchen daaeelbe YwhalteD seigea.

Als Fortpflanzungaofganc sind bei beiden Gattungen nnücknlftre Sporangien
ix'karnit; solche liefen nnrh JoHNBOS anch doffc Tor, vo filtere Autoren mt
plnril okulären Sporantrieu redeten.

Bei Arthrodadia wandeln die letzten Auszweignngen der FadenbUschel einige
oder alle Zellen an Sporangien um, wie das aelion Ton FALKKMBEBa n. a. betont
ist. Ein einzelnes q»oi^ngientragendes Zweiglein siebt kanm anders ana als ein

belii'^Mj^'tT Ectncarpiis oder eine Pilayrlla.

Auch bei Dtisuiaretitia kimueii nach .Ioün'hon' die ilbcr deu interkalaren Vege-
tationsponkten gelegenen (iliedei-xclicn dci pnmüreu und sekundären Achaenfädeu
an Sporangien werden, blnflger werden die peripheren Zellen der Rinde (naebdem
sie noch eine Teilung erfobren) in aolcbe nmgewandelt; bo sab ea Tbdbbi', Kdckuok,

BOSBNVIKGE, JOHNSOX.

THe Schwttrmerbildung ist iiislang ziemlich selten beobachtet, deslialb mae^
betont sein, daB auch eine Yennehrang durch Zerbrechen der Sprosse und uach-
trii^hes Answaehsen der TeÜstflcke mSglidi ist Yerselüedene Autoren weisen
darauf hin.

Naeh MHäerem lierioht über den Aufbau der Desmnrestieen kann man diese
wohl uiu besten auffassen als einen Hieson-Ectocarpus mit ßiudenbüdung, der
unter den berindeten CaLUthanmieen sein Seitenatttck findet

Sein II) oljeu wiesen wir darauf bin, daß diese <::i uze Gruppe kompalcte
Oewehe Itildet, welche durch Teilung aus relativ cintachen Fäden hervor-
gehen. Die Dififerenzieruns: der Elemente ist natürlich verschieden weit
vorgreschritten, wie noch anzeigt werden soll.

In seiner änßeren Gestaltung bildet ein großer i'eil unserer fidbe eine
auffallende Parallele /u den Ulvarren; fast alle Fonnen, die wir dort
besfhriehen, kehren hier in braun wieder.

Die iiyputhetischcn Zusammenhänge der einzelnen Gmppeu mag das
folgende Sebema' geben:

Panetnrio-SejrtofilphoBeen-Beilie.

Eciocarpm

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362

TIIL FliMopIqrMM.

o. PviiotastoM.

Den unterstell Fiats nnter den Pnnetarieen nelimeii sweifeUoB die Des-
motrichum-Aiten ein. Mit Bbikkb wShlen wir Desmetrielinm nndnlatom

als Beispiel.

Die Fflauze bildet UaseUi welche im günstigsten Fall ans unverzweigteu
Bubmalen Bändern von 10^20 cm Dtnge vnd 2 — 5 mm Breite beetwen,
meistens aber (Fig. 220] etwas kleiner mnd.

huv^v Pflanzen besitzen Kriechfaden, ans welclieu sich ein unverzweigter,
mouüsiphoüer Faden erhebt; ein farl)loscs Haar itrOut denselben. Alle
Gliederzellcn dieses Fadens sind teiluiigäiähig, sie vermehren sich dnreh
Qaerteilang, bald aber treten i^n^teilnnfen Überall auf und es entstebt
eine schmale, /uuächst eiiiscliichti^c ZoluUlehe, welche indes Bebr bald
zwei- bis vierschichtig wird (Fig. 220, 3].

Die inneren Zellen des TbaUus onterscbeiden sich von den oberUäcb-
lichen kaum (Fig. 220, 3); eine QewebediffBiensierang ist also noch nicht
gegeben. Ans den Oberfliehmadlen, besonders am Rande den ThalluSf
gehen TT;i;!re hervor, und an der Kasia werden Rhizoiden fUr die Veraiike-
rniiix gebildet. Unilokuläre Sporaugien («} erscheinen etwas in die Fläche
eiiigesonkt, die piuriloknlären [p] dagegen ragen als kegelftinnige Körper
ttber dieselbe vor (Fig. 220, 5).

I)al{ dieHi Desmotrichum von einfachen Ectocarpus-Arten abgeleitet werden
müsse, unterlie;rt nach Uciu eben p'sa^rten wohl kanm einem Zweüel und
alle Autoreu iUeinke, Kjeldiam u. a,.} sind darUhcr einig. Zum Uberfluß
vrird die Saehe noch iUnstriert dnreh Desmotriehum bsittienm n. a. Bier
bestellt die ^'anze Tflanze aus einem unverzweigten nionosiphonen Faden,
der nur eine Anzahl von niiederzellen der T/diige nach geteilt hat. Die
plarilokoläreu Sporaugicu sind einfach umgewandelte FadenzelleUi oder
aber sie treten eeitUen ttber denselben herans. Daneben kommen noeh
manoherlei nicht zu besprechende Varianten ixan Vorschein.

Man würde vielleicht die'^e letztere Form an d<*n Anfang der ganzen
Reibe gestellt haben, wenn nicht Ükinke plausible Gründe dafür angefUhrt
hlUte, daß das Desmotrichnm balticam von D. nndnlatnm herzuleiten sei
Aber ancli als redniierte Form Termag sie immer noeh eine Vorstellnng
Uber die Kiitstehnng unserer Gruppe m prcwfihrcn.

An Desmotrichum sehüeRen wir die völlig ulv(»ide Punctaria selber.
Eines Habitusbildes bedart' cti nicht, ohne Farben käme keine große
Differenz gegen die auf S. 205, Fig. 131 wiedergegebene Uira herans. Der
Querschnitt der Pnnetaiia allerdings ist nieht zwei-, sondern Tierschiehtig
{Fig. 220, 4).

Die unilokulären Sporangien entstehen, soweit ich sehe, schon zu einer
Zeit, woderThallns noeh zweisehiohtig ist; da nieht sie selber, wohl aber
ihre NachbarseUen durch Wände parallel znr Fläche geteilt werden, erscheinen
die Sporn nirlen später in das limb eingesenkt (Fig. 220, 4). Dasselbe gilt

tUr Desmotrichum.

Die plnriloknlftren Sporangien dagegen werden erst gebildet, wenn die
skizzierte Teilung vollzogen ist (Fig. 22(K 4]. Haare entwickeln sich in

Gruppen 'Fii,'. 2l^(^ //^ tlVicr die gau/.e 'l liallusfläche zerstrent. Illii/.oiden
eudlich hellen die verschmälerte Basis au.s Substrat fest. Faui.öw's Thaeo-
saccion ist eine braune Entcromorpha (man vergleiche nur die Thotographie
bei E. Rosbmvingb), nnd das Omphalophyllum dieses Antors gleicht
i iner Monostroma, deren sackartiger Thallus ziemlich spät einseitig auf-
gescblitst wurde. Speziell bei Phaeosacoiou ist die Kotstehong ans einem

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1. £ctocarpac«ae.

363

Vig. 2*20 n. Ueixke's Atlas u. TurBET. / Deunotriehum undutalum. HabituRbiltl. 1' ilas».
von der Fliehe (Sprußspitzc). :t «lass. im Ouorschnitt. 4 Punclaria; „Laub" im (Querschnitt.

h Haare, u uni-, p plurilokulire 8porangien.

364

VUt PhMophyoeae.

2^11fadeii ganz evident, bleiben (l(»(h llisis mul Spit/o noch lange ein-
reihige Gebilde, und auch bei Uiiip]i:ilo|)bylluiu läüt sich die Röhrenfonn
au Bauis und ^piUe sehr lange, weuu nickt dauernd erkennen.

Obwohl es fumm zweifelhaft ist, daO dieee GattungeD tob haarigren
Fonnen abHtammen, weist doch Bosen vi sc n: ansdrUcklicn daraof hin, daß
ihnen die Üblichen Phaeophyceenhaare ali;Lr<'li» ii. Die Sporangien liegen ähn-
lich wie bei ruuctaria in der Thallustläehe , treten kaum tlber diei^elbe
hervor.

d. Soytoatphonaae.

Ein Sdtenstttek sa Desmotrichain stellt daon Rbikkb*b Pogotrioham

dar, das wegen seiner Vielgestaltigkeit noch später behandelt wtrdt u solL
Au8 einer Sohle, die sehr veränderlich ist, erheben sich nach mancherlei Zwi-
scbeuformeu unverzweigte bis 5 om lange Sprosse. Diese entstehen wie üb-
lich dmeh Teilung eines monosipboneii Fadens; der Unterschied hesteht nur
darin, dafi hier der ^rofi vOUig gerundet ist and(Fig. 221) im Zentrun) ^ r ißere,

fast farblose Zellen bt sit/t,
weiche von einer klein-
zelligen Assimilutiunsschicht
bedeckt werden. Die Spor-
nii;rii !i entstehen eiTifnch
durch Umwandlung von
BindenzelleU) welche regel-
los ttber dra gaoxen Zylinder
verteilt sind. Es kann aber
auch die ganze Assimilntions-
ücbicht fUr die Sporangien bil-
dnng an^»^nneht werden.

Unter übei^ehnii::- von
Litho9ii)hon und lihiilii lit-ii
Formen, denen sich uucii
vielleicht Isthraoplea anreiht,
wenden wir uns mit Reikkb
zu Stict\ osijdi *in. einer
mei;^t fadentonniijen, niä(5ijr
stark veriÄweigteu Alge.
Lllags- and Querschnitte
durch einen noch sterilen
Sproß lassen im Zentrum
meistens vier fast farbitKso,
ziemlich langgestredcte Zel-
len erkennen. Dieser Zen-
tralköri^er ir V\<:. 222, 3)
wird von einer wenig ge-
färbten Schicht umgeben, deren Zellen bereits viel kttrzer sind, nnd end-
lich folgt nach außen eine vielfach fast isodiamctrische Lage Ton stark
gef:irht, n issiinilierenden Zellen \r\ Ans diesen letzteren gSien dann die
plurilukuläreu Sporangien hervor, die hier allein heknnnt «ind. Ihre An-
ordnung ist regellos (Fig. 222, -/], und namentlich an grülieren Ästen können
sie fast die ganze OberfläGhe bedecken.

Der eben iroHrbilderte Aufbau entwickelt sieh aus einreihigen Keim-
piiauzeu oder Ästen (Fig, 222, ij. Diese zunächst monosiphonen Organe

Fi?. Poijotrichnm filiforme Uke. n. Ko-^i w im.i .

i liabitus. ^^aerscbuid. |>( plutUok. Sputatt^ciu
r fiobiK» Rinde.

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1. Ectocarpaceae.

365

Fif.',222 n, Reixke's Atlas. 1 — 4 Stietyoüphon torlilis. t Junger Zweig. 2 Lüngsschiiitt.
3 Querschnitt eines Sproises. i von außen gesehen. 5 — 7 Scytosiphon pygmaeui. 5 StQck
der W*nd mit piurilokul. Sporangien. 6 Sproßstiitk. 7 Keimpflanze, d Scijtouphon lomtn-
tariui; g»nze Pfl. Orig. i interk&l. Vesfetatioiupunkt des Haares, c Zentralkürper. r Itlnde.

pl plurilokuläre Sporaiigien.

366 VUL PhMophyowe.

tragen auf der Spitze ein Haar, das mit Hilfe eiuea ioterkalarea V^;e-
tationsponktes selratandig wXchst [i. Vig. 222, 1]. Der junge Sproß selber ist
aber nnubhängig davon überall teilungstabi:;; keine Region wird beyoizngt,
höchstens (lauert uii den Spitzciiro^Muiien das Wneli-tnin etwas liiiip-pr nu,
&\h iu den unteren Zonen. Isauli uiehrfacheu Qucrtcüuu^eu treten in den
Gliederzellen zwd £D einander senkrechte Wände auf, welche das zylindrische
Oi^gao in Quadranten zerlegen. Nun folgt in jedem derselben eine peri-
kline Wniid. Die so gebildeten vier Mittelzellen bleiben fernerliin ungeteilt^
die peripheren aber liefern durch weitere Kadial- und T&ugeutialteilangen
die iiuUeren Zelllagen, welche wir schilderten.

Haare sowohl wie 8eitenswe{ge entstehen (F%. 222, 7) nach Beinke an
jungen Organen recht regelmäuig, können al)er späterhin tiberall ans
beliebigen Zellen der Assimilationsschicbt bervorfrehen 'F'v^. 222, 7).

Im Prinzip den gleichen Aut bau wie Stictyosiphon, an das sich auch
MüBKAT*s Gladothele anreiht, zeigt der meist nnverBweigte Scytosiphon
(Fig. 222, 8]. Die Keimlinge von Scytostphon pjgmaeos (Fig. 222, 7} ent-
wickeln zunächst einige Kriechf;idcn nnrf Insfen nm deren Zcntriiin eine
monosinhone aufrechte Achse hervorgehen. In dieser setzen Längs- und
Qnerteunngen ein, und es resultiert em anatomischer Anf bau, der ungeillbr
der Fig. 222, 2n. 3 Ton Stietyosiphon entsprechen mag. Später freilich
wird die Sache etwai» finders, weil cli(> zentralen Zellen sich voneinander
lösen und dadurch einen Hohlraum schutfen, der uieii^tcns Luit führt. Die
Sprosse von Scytosiphon lomeutarius erreichen den Durchmesser eines
mil&igen Federkieles (flg. 222, d); darans ergibt sieh, daß die Rindenadlea
und die ihnen nach innen ansitzenden Elemente ein erhebliches Wachstum
in tjingentinlcr Tvichtung erleiden mUsscTi. Letztere« ist nicht Uberall
genau gleich und so resultieren die seh wachen Einschnürungen, welche
in Fig. 222, 6 wiedergegeben sind.

Die pluilokoliren Sporangien gehen, wie bei Stletyosiphon, aus der peri-
pheren, anfangs assimilierenden Zellschicht des Sprosses hervor (Fig. 22*2, 6),
doch erfolgt hier nicht bloU eine Teilung der Zellen, sondern die Sporangien
streeken sich (Fig. 222, ö) über die Oberfläche hervor, wobei häufig die
anfiersfee Schicht der MnttefaeUmembranen (nacli dem Beispiel der aplter
zu erwähnenden Kalfsia' zusammenhängend abgehoben wird.

Die Sporangien bei Scytosiphon stehen zunächst in kleinen Sori
(Fig. 222, 6') beisammen. Diese aber können zuBammeufließen, weil sich
immer memr OberflHchenaellen an der Bporangienbildnng beteiligen. Wie
das TiiLKET abbildet, stehen dann die Sporangien dicht palissadenähulich
beisammen. Bei Sc. lomentarius t*ind mäßig zahlreiche keulenfJirmige,
sterile, aber farbige Zellen (Assimilatoren) zwischen die Sporangien ein-
gestreat

Mit Scytosiphon nahe verwandt dürfte auch Bkinkk's Kjellmania sein;
sie stellt eine relativ einfache Form dar, die vielleicht als Bindeglied
zwischen niederen Ectoearpeen und den hier behandelten kann aufgefaßt
werden.

Als ein al -eflaohter und stark verbreiterter Scytosiphon kann wohl die

hcknnnte l'livlliti'^ nnireHcben werden, die durch ihren großen 'bis 2' i cui
11 I>latturtigeu ThalluH nuffällt. Derselbe ist nicht selten hohl, und
dann komiuen keulig-abgcflachte Formen znm Vorschein. Die pluriloku-
l&ren Sporangien bilden bald einzelne Flecke, bald eine fast zusammen-
hängende Schicht Uber einen großen Teil des Thallus,

Zu unserer ( Irnppe muH mar .'inch wohl norb Kü.sexvix(jk'8 Coelocladia
rcelmeu. In Hau und Sporangien bildung erinnert sie an Scytosiphon, in

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1 Eetoeaxp«ea«e>

367

der Yerswelgiiiig an Stictyosiphon : sie imt erscheidet sich aber yod beiden
durch einen afu^prilgten interkakren Yc^etatiooBpiuikt tob triohothalU-
dcheni Typus.

Dictyosipjion, Gobia und Delamarea, die im Habitus (Fig. 224j
und Baa viele Ähnlichkeiten nait der vorigen Gruppe haben, an letztere anzit-
schlicncn, hat gewisse Bedetikcn, weil hei ihiK n an den Sproßenden eine
Scli< itcl/t'lle vorhanden ht, allein wir werden ikkIi an einer anderen Stelle
CboiUurieeu] sehen, daü doch wohl Übergänge vom trichotbalUschen
Wachstum zn einem solchen mit Schdtelzelle angenommen werden mUaeen.
Ist das der FaH, dann Tennitfelt TieUdeht die Torerwittmte Ooelocladia
den Übeigang.

Fif. 223. Läamana «MwMiala n. Kucki f k. nn. r^-ohnitt <k.s SprotMt. « nnilokiiUbiB SfoiMigfMi.

Ein QnerBohnitt doreh die besonders ron Gobi, Brinke und Hdrbeck

untersuchten jtln.ireren Sprosse eines Dictyosiphou, einer Gobia oder «1er
smeh hierher zu zählenden Delamarea zeigt kein wesentlieh anderes Bild
als das in Fig. 222, 2 fUr Stictyosiphon wiedergegebene. Fig. 223 bestätigt
das ohne weiteres. Solche Strnktnr geht ans der kuppeniörmigen Scheitel"
zelle hervor und zwar in der Weise, daß znntichst Querwiinde Segmente
a^liedern. Die resultierenden Sclieiben zerfallen dann dnieli irekren/.te
Längswäode in vier Zellen, und diese werden weiterbin durch perikllüe,
wie dnreli quere Wände zerlegt Ist eine gewisse Differenzierung im
ganzen Sproß erreicht, dann stellt die Sclieitelzellc ihre Tätigkeit ein,
trotzdem erfolgt weitere« Waohstam dnrcb interkalare Teilnngen an be-
lieldirr-r Stelle.

Damit diirlte bei Delamarea die Gewcbeausbildung im wesentlichen er-
ledigt sein, bei den anderen Gattnn^n aber wird ein Hittelhohlranm ge>
bildet, indem die zentralen Zellen, wie ttblich, anseinander weichen.

e. IMotyoaiplionaae.

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868 VUL PhMopliye«M.

Das ist nichts besonderes, hei aUen drei Oattiinp:en aber v<ill/i('lien sieh
interessante Veränderungen in der iiiißerstm farbigen Kindensebieht. Aus
dieser werden unilokuläre Sporaugieu und auch Ilaare (Fig. 223 u. 224;

dureb Auswachsen in
der Kiehtiing des Kadins
gebildet, diese Or<:ane
aber werden au ibrer
Baals gleMisam einge-
bettet. Das ;:^es(hieht
am eintachsten wohl bei
Delamarea (Fig.« 223},
hier sehwellen die ste-
rikMi Zellen der Rinde
einfacli seblaucbig auf
und verlängern sieh der-
art, daß die Öporangien
kaum noch berror»
schauen. Bei Dictyo-
sijibon aber und bei
Gübia (Fig. 224, 2—4)
erlUuen die niobt an der
Haar- resp. Sporangien-

bilduntr beteilifrten
Bindenzellen perikliue

Teilung und dann
Streebmg; es resnl-
tiefen radiäre, kurze
Zrlireihen. Solche blei-
)»en beiDictyosiphon fest
vereinigt (Fig. 224, 2),
bei Gobia aber lösen sie
sich schon sehr zcitifr
seitwärts aus dem Ver-
bände (Fig. 224, .9, 4),
nnd so erhalten wir
wenigzellicfc Fädcheu,
welche die gaus^n
Sprosse wie mit efaier
Palissadcnschicht Überziehen. Sie mit Reinke Assimilatoren zu nennen,
steht nichts im Wege. MPaimphysen** wttrde älteren Gewohnheiten ent-
sprechen.

Ifik Bxnm sehBefle leb hier aadb Ooelodeame StrOmfelt an, vieUeieht
kommen nooh einige sonstige Formen hinm, s. B. Kjsllmak's Myil^hjeas.

f. Ohordeoo.

Tiibt es eine Möglichkeit, die TMiorda-Arten an die F>etoearpeen anzn-
BcblicHen und das «glaube ich mit Rkinke — , so kami das kaum anders
als durch \ ermitteluug der Delamarea geschehen.

Chorda Fflnm — die Meersaite — erreicht nicht sehen 8—4 m Linge
bei nur 2 — 4 mm Durchmesser. Die fetten brannen Stränge sind vOllig
nnverzweigt. Nach meinen Erfahrongen bevorzogen sie nüügeies Wasser

Fl«. 224. 1 Dletyotipkon. HäMtwMM. Oilf. 2 den.; Uiigt-

•dmitt duroh die ^proßwandunie: n. Rbtnkb. 3 Oobia; dlH.,
juug II. dems. 4 Oobia; dus. älter n. Gobl

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1. EetoeupMew.

369

nnd iu solchem steigen sie vom Substrat, anf welchem sie mit einer Haft-
scheibe festsitzen, vertikal empor, um, wenif^stens im seichten Wasser, die
oberen Enden peitsehenartig auf dem Wasser auszubreiten. Übrigens ist
die FÜanze vermöge ihrer Form auch wohl au bewegtes Wasser augepaßt.

Sie ist gemein an allen nordatlantifeheii und nordiflohen Ktlsten und
geht irern und leicht in salzarmes Wasser.

Die erwadisene Pflanze bildet ihre Haftscheibe, die übrigens nicht
sehr groü ist, aus Uyphen, welche, außen aus der Kinde entspringend,
(TielfiMh in den ftnfieren Tenobldmten MembnuuMhieliten) abwlits ver-
laufen nnd Bloh fest miteinander verflechten.

Die unteren Kegionen der Saite (meist mehrere Dezimeter) fruchten
nicht, dagegen bildet die ganze obere Partie derselben neben Assimilations-
nlkn saUimie imflokidftfe Sponmgien — phiriloknilre worden bislang
nidit wahrgenommen.

Auf Längs- nnd Querschnitten durch den Cliordasproß kann man außen
ein palissadenartig aufgebautes Kindengewebe (r Fig. 225, 4, 5) erkennen ;
ihm folgen nach innen als Augehörige des ZentralkOrpen ziemlich lange,
weite Sellen, und diese werden weiter einwärts abgelöst mneb lauggeatieekte,
sehr dünne Fäden (Längsfasem JfF\g. 225, 5). Die ganzen Gewebeniassen
umschließen einen mittleren Hohlraum, welcher mit Schleim, häuti«; auch
mit Gasen gefüllt ist Letztere küunen so massenhaft auftreten, daß die
lObrige TbdUaswaadnng anfgeblSbt wird.

Betrachten wir jetzt, Reinke folgend, den C cwebeban etwas genauer,
so finden wir an den sterilen unteren Teilen des Thallns als Rinde eine
einfache Schicht yon chromatophorenreichen, nicht sehr großen Zellen. Solche
sind nneh in den fertilen oberen Regionen gegeben, solange diese noob
jung sind; sie vermehren sieb znnidist noch dnrch antikline Teilungen.
Das hört indes mit der Zeit auf; nun strecken sie sich in radialer Rich-
tung (Fig. 22Ö, 2 oben] und werden gleichzeitig etwas von einander eut-
fern% weil der ganze Sproß in die Länge wächst Bald darauf werden
sie durch Taiijrentialwäuae in zwei ungleiche Zellen zerlegt, iu eine innerOi
kleinere (Basalzelle, h Fig. 225, 2 und eine grJißere, äußere. LetzttTe
stellt das dar, was Reinkk als Assiniilationssclilaiich bezeichnet, ein Organ,
welches im weiteren Verlauf der Eutwickelung zu einem umgekehrt keulen-
förmigen KOrper beranwAebst nnd welches sowobl dnreb den Chromato-
phorengehalt als auch durch die derbe Membran an seinem Scheitel aus-
gezeichnet ist (Fig. 225, S . Diese Assimilatoren rücken mit dem weiteren
Längenwachstum dea ganzen Timllus au ihrer Basis relativ weit ausein-
ander, ibre BasateeUe Fig. 225, 2, 3) entwickelt infolgedessen eine ilreie
Aafienfläehe, und auf dieser werden seitlieh neben den Assimilatoren in
Mehrzahl Yorstülpuugen sichtbar 'Fig. 225, 2tp)f welche endlich zu nni-
lokulären Sporangieu heranwachsen.

Die weiten Zellen des ZentralkOrpeis fttbren noch ziemlich reichlich
Cbroraatophoren, sie sind, wie leicht ersichtlich, lang prismatisch, die Quer-
wände sind diiiin, die Längswiinde a1)er recht stark verdickt (Fig. 225, 7. .»),
und zwar läßt sich nachweisen, daß die Wandverdicknng in den sterilen
Qutereu Teilen der Chorda erheblich stärker ist als in den oberen. Das
bedingt natürlieb entspreobende Festigung.

Wir nannten die innersten Elemente Längsfäden nnd nicht mit Reixke
Ilyphen. Nach Beobachtungen Ei». Oki itKii s halte ich es nämlich nicht fllr
ausgeschlossen, daß sie primäre, zentrale Zellen darstellen, ents])re(heud
etwa denen, welebe bei Delamarea (flg. 223) nnd bei Stict \ osipbon
(Fig. 222, 2f 3) die Mitte der jungen Sprosse einnehmen. Diese weioben,

Oltasma«, XeiyMoglt «. BMogb te tafn. 84

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C If

Flfir. "2*25. Chorda fitum n. Keinsz*! Atlu. / Keimpflanze. 2 LiniCBsrhnitt durch die peri-
pheren Teile eine« junpeii Sprosse». 5 dasselbe von einem SItcreu Kxcmplar. 4 (,»uersfhnitt
durch einen erwachsenen Thailns. 5 LinRSschnilt durch denselben, r Kinde, c ZentraJIiörper.
If Längffaseni. h Uyphen. a Assimilatoren. b Ha.9alzellen. ' $p Sporangien.

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1. £ctoc«rp«oeM.

371

90 Tennnte icb, bei Chorda tweeks BUdnng des Hohlmutnes auseinander
und werden durch das LUnj^enwaclistnni des ganzen Gebildes stark ^c-
streckt resp. drabtartif; gespannt. Dabei erfährt dann daa Lumen der
Längätadeu eine Verengerung; dieäü bleibt aber uatUrlieh au deu Stellen
MS, WO sieh Qnerwilnde fiiäen und so resohientt imn. knoeheo- oder,
wenn man will, trompetenförmige Gebilde, wie wir sie spllter bei den
Laminarien noch vielfach finden werden.

2seben deu I.Ung.slUdeu sind aber aueb wirkliebe ii^pben Torhandeu;
diese entspringeu (Fig. 225, .7) einer an die LSngsftden grenzenden Seliiehi
des Zenträlkürpers und verlaufen unter mehrfacher Venweigang ungefllhr
Bcnkrecbt zur Längsachse den ThalluB, indem sie sich zwiseken den lAngs-
fäden bindurcbzwängen (Fig. 225, J, Ii).

An gewissen Stellen entwickeln sich die Hyphen reichlicher, wnchBen
in deu zentralen Hohlraum hinein und bilden durch innige Wrikchtang
(iewebeplatten, welche wie Diaidirngmen den Innenrauin quer dorchseteßD.
Die Diaphragmen stehen in ziemlich konstanten Abständen.

Jiemerkt sei noch, daß die Ilyphen dünnwandig sind und reichlich
Chromatophoren bilden.

Die Zoosporen bilden bei der Keimung kurze Kriechfäden; aus diesen
erheben sich einreihige Achsen, welche (Fig. 225, /) ein terminales Haar
bilden und sich gleichzeitig durch iuterkalare Teilungen verlängern.

Bald entstehen nach — znoiehst in den oberen Regionen (Fig. 225, 1) —
diircli die üblichen gekreuzten Längswändc Quadranten, welche weiterhin
durch je eine Radiahvaud zerfallen, sodaB acht keilflirmige Zellen resnl-
tieren. Späterbin folgeu tangentiale Wände, und indem die peripheren
Zellen sieh rasehor nach allen Biditungen teilen als die centralen, ent*
stehen die oben gescbildei-teu Gewebekomplexe. Kurz nach Beginn der
Tangentialteilungen weichen auch die zentralen Zellen auseinander und
bilden deu Hohlraum. Im allgemeinen schreitet das Wachstum von der
Spitze her basipetal vor, doch sind, solange die Pflanze wächst, Uberall
Teilungen zu verzeichnen, sodaB Ton einem interkalaren Vegetationspnnkte
naeb Bbinkh keine Rede ist.

Schon au relativ jungen l'llanzen entstehen Wirtel von farblosen Haaren;
sie entspringen meistens aus Zellen, welche an früh gebildete Querwände
der jungen Pflanze miien. Spllter fidlen diese primären Haare ab nnd
werden durch seknndXre ersetzt, welche ans beliebige Bindenzellen reich-
lich bervorsprossen.

Chorda tomentosa stimmt in allen Hauptpunkten mit Gbordu tiluui Uber-
ein, doeh ist der Sproß an Stelle der Haare mit zahlreichen, langen, gold-
gelben Fäden besetzt, welche zweifellos ftlr die Ernährung tätig sind. Die
Assimilatoren sind hier nicht kenlig, sondern breit eiförmig, blasig und er-
innern 80 etwas an diejenigen der Delamarea. Ob damit ein Übergang
▼OB einer Gattung zur anderen sicher erwiesen wird, muß erneute Unter-
iQcbnQg zeigen.

g. Aaperoooooeae.

Als An&agsglied dieser Gmppe, die freitteh in allen ihren Gliedern noch
ktiaetwegs gentigend untersucht ist, kann wohl Myriotrichia (Fig. 226) gelten,

die an Ectocirpiis einerseits^ an Desmotrichum andererseits anklingt.

Myriotrichia rcpens Karsakoflf produziert aus deu kriechenden Basaltäden
siemUeh lange, unvenweigte, mouosiphone Sprosse (Fig. 226, 1), deren Waehs-
tun leielit fBr ein trichothaUisehes gehalten werden kann. Naeh KroKUCK, der

24*

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872

Vm FhMOphyo«««.

die l)iii,!r(^ tronaTior stinliirte, liahfii wir es jedoch mit iuterk.ilaren Teilimsren
SU tuu, welche in aullallender Weise auf daa obere Drittel dea Fadens be-
Bchränkt sind. Dementspreoheod erlischt das Waehstom akropetal.

Fig. '2'26. / Myrlolrichia rrprn<. n. Ki cki ctk. 1' Muersriiiiitf . .7 Sfltenansicht drr Myr. iUn*a
n. KvcKuck. 4 Striariit altenuala i St iirk des Sprosses. 5 A.'perococcus ; Uabitiubild o. Tai'BST.
$ den.; TbiUoswtnd (ntt ,3oiiu") im Qaenehnitt. h Haue. 9 ^eno^len. te Inter*

nodieo. kn Knoten. • Animilatorab

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1. Ectoc&rp&ce&e.

373

Dnieb ffie interkalaraii Teilungen werden in beiden oberen Drlttehi des

Fadens schließlich kurze, trommelfonnige €Mleder (Knoten) erzengt, welche mit
relativ lanp^en Zellen (Internodien) abwechseln. Ana diesen Trommeln entstehen
dann neben ziemlich zahlreichen Haaren noch zahlreichere Sporangien (Fig. 226, i),
wirtelartig angeordnet Zwiieben die „pfrimlxen Wirtel** kSnnen dareb weitere
interkalare Teilungen Knoten mit 8pox«ngiengrnppen eingeschaltet wt i den. Uni-
niul plurilokuläre Sporau^icn erscheinen häufig getrennt, hiswcilen beisammen.
Die uniiokalüren Bporaugieu können flbrigeos schon auf den basalen Krieeh-
Men in die ErsehMnong treten.

Yen Ihterease ist nnn üyr. Protasperoeoeena Berthold. Naeb Kuokück

wiebat der ganze Faden interkalar (dme BeTomgung der oberen Teile und
aofieidem werden hier sowohl Knoten wie Internodien <\v.vv]i LünggwUnde zer-
1^. Besonders die Knoten erfahren ziemlich weitgehende TeUnngen. Im
ttbrigen aber bleibt der Typus der Myriotricben gewahrt.

Anf Omnd ibrar allerdings niebt fm ibm selber nntmnebten JngendstadieB

leelmet Kuckuck noch hierher eine Myriotrichia densa Batters (Big. 220, 3),
Die Wirtell)ildung tritt an df-n nItcTi Kxrniplaren erheblich ztirflek; dagegen treten
sduuf hervor verzweigte Abtiimiiationt^iaden (a), welche die Sporangien {sp)
teitlieb tragen.

Knntifebe, welebe als Aaaindlatoren fungieren, sind flbiigens seboa bei tSyr.
davaeformb sn Teraddinen.

Ob Prinosiieim's eigenartiger Sorocarpus uvaeformis (vgl. auch Kjr.r.i.MAxl
and das noch seltsamere Diuf osporangium Falkenberg neben einfachen
Myriotrichiaformen ein Plätzchen lituien mochten, bleibe dahingestellt

Ziemlich sicher aber reiht sich hier Striaria an: verzweigte F&den mittlerer
CMfie nit ajcSem HoUranm. Der Sproß entstdit ans einfaeben Fftdea dnrob
Teilungen ^T^p hei Sticfyosiphon. Die den ITolilraura umgebende Wantl linnt
sich meistens nur aus zwei Zellagcn von der üblichen Gestaltung auf. Die äu-
ßeren Zellen produzieren in zonenfurmiger Anordnung Sporangien (nnUoknlär),
welebe naeb Abgfiedening dner basalen Zelle weit Uber de Fliehe hervonagen,
von farblosen Haaren und TOtt einaelligen, diekwandigen Aasladlaloxen begleitet
(Fig. 226, 4).

Asperococcns endlich stimmt in seiner Entwickelang aus Fäden mit der
Btriarla dnrebans flberein, ebenso in sdaem anatoraieeben Anfban, nur werden die

Sprosse meistens zu großen dann- oder saekartigen Gebilden, welche an der
Basis in einea fes*teii Stiel zusammengezogen sind Fi?. 226, 5). Damit kon-
trastieren dann eigenart^e Yerkflmmerungsformea der Ostsee, welche im wesent-
lieben die prindtive Fadenstmlctiir beibehalten. Trotsdem erseagen sie Sporangien.
IHe Normalformen entwiekeln unilokuläre Sporangien in Soiis, welche Uber die
panze Obeiflitehe zerstreut gefunden werden und schon mit bloßem Auge als
dunkle Punkte erkennbar .nind. Neben den Sporangien stehen (Fig. 226, (>] zahl-
reiche, wenigzellige Assiuiilatureu. Da dieselben hier wie auch bei Striaria und
Kyxiotriebia oll reebt derb nnd starr sind, ImwEdinet sie Reihkb als Staebeln.
Urnen verdankt die Pflanze den Kamen; die 8ori fEIhlen sich meist sehr ranh an.

Die plurilokulürcn Sporangien stehen nach Buffiiam bei Asp. bullosus eben-
falls in Sori, untermengt mit „Stacheln", bei Asp. euniprcssns fand 9h Rafva-
UKAü auf relativ kleinen Pdänzchen, sehr große Flecke bildend, uud bei Asp.
seaber entdeekte Kuckuck nni- und plariiokvUtre nicht selten gemoigt und
dann von Assimilatoren begleitet; außerdem aber ergaben sieb Exemplare, auf
welchen die plurilokuiären Sporangien allein und dann oline „Stacheln% oft weite
Strecken Überziehend, vorkommen.

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874

VUL Fhaeopfayeete.

h. Encoelieae.

Bei Kjkllman, Mi rkay ti. a. finden wir in dieser Gnippe auch Aspero-
coccua und mauchea andere. Ich zog es vor, die letztere auazaachließen und
Cum unter dem obigen Namen Colponenia, HydroelathrnSi Borsathera,
Adeaoeystiä und Chnoospora zusammen, maß freilich zngebea, dafi Aqpeiro-
eoeeus manche Alinlichkciten mit nnserer Gruppe aiifweiat| ja daß er eveat
der Stammform derselben recht nahe steht.

Ifit Ansnahme der Chnoospora, die naeh AoASDB} BabtOIT «. a. gabelig
verzweigt ist, handelt es sich bei den übrigen Gattungen nm große, mit Flassig-
keit oder wohl auch mit Luft gefdllte Hohlkörper. So stellt Adenocystis t im n
knrzgestielten, birntormigen Körper dar, der nach allen vorliegenden Abbildungen
reoht regelmäßig ist. Kegelmäßig, oft fast kugelig, sind auch die Soraathereu, die
ia Bhodomela Lariz denurt Teraakert »iad, diä man de flbr Panuritea haltea
möchte fs. Rahtox). Etwas unregelmäßigere Blasen ohne Stiel (Fig. 227) stellt
dann meistens Colpomenia dar, und eigenartig ist Hydroclathrus. Die Blasen-
wandungen sind bei ihm netzig durchbrochen, das Gebilde ist tatsächlich ein
»wlneriger<* Okthnui caneellutBi. Davon epreehen wir Im btoleglMhea Teile
des BneliiM.

Die Wjiiid (liT erwilhnt(*n Blasen ist bisweilen lederic^ beweglich (Adeao-
cyatis, Öorauthera [im Alter ), bisweilen knorpelig fest (Colpomenia).

Der Aufbau bietet gegen Asperoeooeni niohte beionderei; stets wird koB>
Btatiert, daß ein dentlioher Vegetationsponkt an aUea jeaea KOipera nieht vor-
handen ist. daß sie wohl allseitig interkalar wachsen.

Für Colpomenia hat wolil am klarsten Mitchell darin lt gt, daß hier primi-
tive llaargrubeu (Cryptostomutu^ gebildet werden. Die Kiude äcukt sich einfach
aa gewissea SteUea ein wenig aad die peripheren I^emente, welehe in die
Ombe zu liegen kommen, wachsen zu Ilaarcn ans (Fig. 228). ISne deutlich
«rkennbare mittlere iSelle dttrfte damit stets den Anfang maohen. Fast mehr

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1. Eetocupaoeae.

875

noch als die BUduug der Cryptostomata iutereasiert die Tatsache, daß nun rings
«n dieselbeB (dnreh Auwaohieii der RfatdemwUeii) Sporangien gebildet werden
(Flg. 228, 2). flperiell plniOokolire kamen zur Beobachtung. Sind diese entleert^
dann entstellen ar.R den ^^elieii Bualaellea kenlige Gebilde (Fig. 228, 3)^ die
man als Paraphysen be-
xeichnete; Assimilatoren
iek beeeer.

Im wesentlichen gleich
verhalt sich die er-
wachsene Soranthera,
dodi ist Uer UMb Babt*
TON deatlich m eelMD
(Fig. 228, 7), wie neben
den Sporangien (uni-
leknlir) imd mit dieeen
gleichzeitig Paraphysen

Aääimilatoren) ent-
wickelt werden.

Das nuMlit dim
wieder Kjellman's imd
Mürray's Befiindt' an
Adenocystis verständ-
lich, nach welchen auch
liier gins dieeeibeii B»>
riehnngcn zwischen
Haargiuben und Spor-
angien vorhanden sind.
Nur irfiid die Ciyptosto-
mata hier wohi üefer
und schilrfer ausgeprJlgt.
Ahnliches gilt fOr Chnoo«
■porm.

^d einmal in Kon-
nex mit den Il.iaro^ruben
Sporangien gebildet, dann
l^noen sich diese sehr
weit fliwr die Thillii»-
ttehe ausbreiten und
große, zusammenhiln-
gende Flecken bilden.

INe aoebem lierrw-
gehobenen Ähnlichkeiten
der besprochenen Genera
scheinen mir die Vereini*
gnng denellMn ta einer
Gruppe und auch die
Zuzichnn^ der Adeno-
cystis zu rechtfertigen,
obwohl nuuiehe Autoren
geneigt lein werden, sie
anch jetzt noch bei den
Lamiiiariaceen m belassen. Leider liegen entwickelungsgeschichtliche Daten
Uber den Thallua kaum vor, um weitere Anhaltspunkte zn geben; nnr von

Fig. 228 n. MiTcuBLi. u. B.LaTON. 1 Surus v. SoratUhera.

9 den. b«l GOpommia itnuoio. 9 Hutgraben v.

Ton den. h Baue, a AastnUatoraB. «, fi Spoiug^eii.

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376

Vm. Fbaeopbyc6M.

Soranthera fand Baston junge Stufen. In de& jungen Kogtla difiMr Alg6

strahlen zahlroichr, ziemlich iVwkc Zcllreiheii vom Zentrnoi ans, um an der
Peripherie in eine kleiiutllifr«- Iwimlc iilierzufrehen, aus welcher zahlreiche, kurze
Assimilatoren radial hcrvoiäpioiiäen. Durch Zerreißen der inneren Zellen wud
die Kngd spiter hold. Anflerdtm werden — d« ist «af fiülflnd — die prlminii
Assimilatoreu abgeworfen, die Oberfläche erscheint dann auf gewissen Stofai
wiederum g-latt. 8i)ater liefert sie <1m?)ti, in Verbindung mit den Haargrnben und
Sporaugieu, die schon oben erwähnten äckuudaien Assimilationsiädea (Fig. 228, 3].

Gehören Sit Myriotriehea-Asperoeoeeen-BnooeUen bo snsammen, wie wir ttt-
nehmen, dann bilden sie in der großen Gruppe der Pnnctario-Sc^'tosiphoneein eine
JJebenreihe, die mit Ectocarpiifl-l>e?motrichuin direkt verkettet sein mag. Mit
dieser AufCassung schließe ich mich im wesentlichen an Ueinke und Kuckuck
an, welche b^de die Asperoeoeeea als beeondere kleine Gruppe «asehen, nnd
ich trage «nch fiAtirAOULü Beelmnng^ weleher eben Jenen AnadilnA an Desmo-
triehnm betont

i. Biklaolmidiiiin.

Die riiittini^ Bplachnidium wurde irUher g0w(flmlich zu den Fucaceen ge-
zählt. Mncm:i.L und WniTTiN(t aber zeigten, daß dies nicht wohl zulässig sei.
Die darmähnlichen Sprosse sind mäßig verzweigt. Ihre Waudang ist mehr-
iohi^tig, der große, ndttlere HoUnuim wird von einigen Fiden dnrehtogen.
überall in die ObexflSdie sind Gruben eingesenkt, w I ]i< allerdings den Con-
ceptakeln von Fucaceen g:leicheu; sie führen indes nelien Haaren einfache nui-
lokuläre tiporongien. Die Gruben entstehen rings nm eine birufdrmige Initial-
celle, doch ist naeb den genannten Antorm anfiallend, daß diese keinerlei
Teilung erfährt. Solehe Tolkiehen sieb nor in der ümgebong der Initiale, und
die Nachbarzellen derselben sind es auch, welche letztere unter die Bproßober-
tläche hinabdrtlcken. Das würde stark an die Fucaceen erinnern. Auffallend
ist auch, daß die nämliche Initiale am Scheitel der Pilauze wiederkehrt, der im
Hbrigen ans gleiduHtigen merittematliiehen Zellen sneaamengeeetst iit

Mir scheint, die Bache bedürfe eingehenderer Prüfung. Die Initiale ist noch
rätselhalt. Die Zukauft muß dann zeigen, ob Muiiray Recht hat, wenn er für
Splaehiiidium eine besondere Familie soliafFt. Nicht ausgeschlossen wäre, daß
man es mit einem iatereaeanteii übergangsgliede sa ton bat, da aber Tozllafig
vieles nnsteber ist, erwibne leb die Gattung im Ansehbiß an die Enooelieea.

Hesogloeo-ChordarleeM-BeHie^

Die hier m skizzierende (Jnippe ist gut charakterisiert durch den Be-
sitz auagepriigtcr mehrzelliger Assimilationsfiiden , d. h. die ilußersten
Annweigungen sind stark mit Gbromatophoren versorgt und häufig auch
keulenförmig oder sonst auffallend gestaltet Während die pluriiokidSren
j^poraui^ien mehrfach variieren, ents))riugen die Tiiiilokulären stets seit-
lich am der Basis der A<;siiiiilatii>nsta(leTi, l)ie Vegetationskörper leiten
sich stets von einfachen 1 adeu iicr, welche, in der yerscMcdensten Weise
vereinigt nnd yersehliingen, bänfig zu einem Pflendoparenchym Terkettet
werden.

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1. £otoeaipM6Ba

877

Die ZvMnunenbftiige mOgen Iblgende Bein:

/ Ralfsia

\ Myrioneuitt ■ Aavoqf^us

StrebUmema
Strepsithalia — £ctoearptu — Leptonemaj
Cboristocarpos Huatbrix \

Leatlu'sia I
Mesogloea^ | Giraudia i

Castagnea } Eudeameat

Mt9oglotmc

{Stilophora Nefela \

Halorrhiza Sporochnas | Sporookmdaa»

SpermatochauB Carpomitra J

\l. Budesmeae.

Zu dieser Gruppe zähle ich nur Castafirnea {EndesmeV Ihre Strnktur
wurde besonders von Beimke und Schmitz klargelegt; die Angaben der
titeren Avtoieii leiebteii nicht ganz ans.

CestagneaTiresoens bildet 10— 20 cm lange nnd wenige Millimeter dioke,

verzweigte Körper (Fig. 229, .1'. Die Weichheit denselben erlaubt ein
vöUijres Zerdrücken, und so kann man leicht erkennen, daß die ganze
Masse sich ans verflochtenen Fäden aufbaut Das zeigt sich b^nders
tneh an ganz jungen Pflanzen. Solehe lassen die bei Eeloeaipeen Itbfielie
Sohle erkennen. Aus ihr erhebt sicli zunächst ein monosiphoner Faden
I Zentralfaden) ^ l'iir 229, B) mit intf i kalarem Vegetation spnnkt [n. Die
oberhalb desselben gelegenen Zellen äiud stark gefärbt, die übrigen, unteren,
sebwaeh. An der unteren Grenze der genannten Waehstumszone wurde
eine Anzahl von Sdtenzweigen {h) gebildet, wekhe flieh aufrichten, dem
Mutterfaden anlegen und wie dieser intcrkalar wachsen. Durch Drehungen
können diese Leit- (»der Lüngstaden miteinander tauartig yereinigt werden,
doch ist die Verknüpfung niemals eine sehr feste. Sie produzieren nun
ihreraeits [a Fig. 229, E) an vorgeschriebener Stelle Zwew», welehe aos^
^\ ärt» (natürlich wieder interkalar) foitwaehsen und beeoiwere l^eigiing zu
bttscheliger Verzweigung zeigen.

Die Btlschel divergieren unter einem rechten Winkel von den Längs-
fädeu und bilden eine durch (iallerte locker zasammcuhüugcudc Schicht,
welche fost palifleadenShnlioh wird. Da diese letzten Auszweigungen an-
nähernd auf gleicher Höhe endigen, erscheint die Oherflfiohe des so en^
gtandenen Vegetati<)n^ki>rpers ziemlich glatt.

Die primären axileii .Sitrosse crscbeiuen, wie eciidii erwähnt, fa^it farb-
los, mit Ausualiiue der euimeristcmatischeu Enden, die Seiteuzwcigleiu
•her hesiteen einen reiehKoiien Vorrat an Chromatophoren und sind meist
aus relativ kurzen, etwas tonnen fJirni igen Zellen, besonders an ihrer Spitze,
zusammengesetzt (Fig. 220, CV Die radiären Filden als Assiniilationsfaden
zu bezeichnen, steht nichts im Wege. Die längsverlaufenden können lei-
tende Organe sein, nnd deahalh wnrde ron Bbimkb der obige Name ge-
wlhlty dknen aber aneh zweifellos dem Znmmmenhalt nnd der Zugfestigang
des Ganzen.

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878

VnL FhaeopligroeM.

lu den Blisf'heln der Assimilationsfiiden entspringen, oft sehr früh ge-
bildete, farblose Haare mit basalem Vegetationsponkt (Fig. 229, C, D)^ und
«ifierdem werden in ihnen die Sporangien proandeit

Fig. '2iü. Vinluitnca {F.ude%me) virtscm* Thiii. (.1. Ag.J (aus Enuler- Piianti,) n. KCtuso,
Kbinke, Thl'rbt. A liabitusbild. B Spitze eines Keimlings. Je Zentralfaden, h dessen
SeitenJMe (Liapa4ea). v YMetetionipankte. a MuwiiU gelichtete SeiteoAdea. C Faden«
bflNbel ras dar Binde mit nidloknlirea Sporan^en. D daM. mit ptmUrinittini Sporangien.

Alis der Fijrnr ist leicht ersichtlich, daß die unilokulilren Sporanjden
ininicr :ui der l?:isis der A8simiUiti(»nsfäden entstehen nnd zwar, soweit ich
sehe, ahs seitliche Aussprossuugeu derselben, wobei wohl der Muttersproß
sor Seite gedrlngt wird, wie das aneh sonst bei den Phaeosporeen so

Die plnriloknliireu Sporangien ent>vickeln sich an den oberen Enden
der Assimilatiouätadea (Fig. 229, D). Man wird kaum fehlgeheo, wenn

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1. EotocArpaceMi

379

mu sie als nrsprUnglich seitliche Bildungen belraoihtet, allein auch die
Achse des Assimilationsfadens wird in die Sporangienbildimg mit ein-
bezogen (Fig. 220, wie ii. a. hei Desmotrichum (S. Sf)2 .

Man wird, worauf schon Keinkk, Kjell^ian, iSuiiMirz hinweisen,
Ositegnea TiveMaiB ohne Bedenken TOD EetoenTpni ■ Arten, wie Eet> irfe»
gnliiris usw., ableiten können, unter dem Hinweis auf eine hier sukzessive
inszenierte Arbeitsteilung der Zweige vrrsehiedener Ordnung, welche bei
den EctoearpuA-Arten noch nicht vorhanden iät. Diese Ableitung halte ich
für die beste, wir weiden indes sehen, daB docli event nooh «ne andere
mQgtteli ist

L Kesogtoeone.

Strepsithalia, Choristocarpus, Leathesia, Mesogloea, Lieb-

mannia versuche ich iinttT nbio;em Namen ziisamnienzuziehen, selbst auf
die Gefahl hin, daß manchem Facbgenosaen die Gesellechaft etwas zu bunt
erscheint

Stellten wir Castagnea n. a. in Parallele zu anfireohten Ectocarpeen, so
bildet Strepsithalia Bomel (Fig. 280) naeh den AngabenSAUVAOBAU's ein

Scitt iistUck zu Streblo-
uema, gleichsam eine
krieebeiide Castagnea.

Reich verzweigte,
mäßig stark gefärbte
Fäden dieser Alge
kriechen auf Helmio-
thocladia, Liagora u. a.
In bestimmten Abstun-
den entsenden sie zum
gnbstrat senkr^hte
Aste, welche an ihrer
Spitzo ein dichtes
BUschcI von Assinii-
lationsfädeu und da-
swiseben einige Haare
truen. Die Büschel
sind namentlich bei
jungen PÜanzen deut-
üeb getrennt, können
aber auch so dicht
stehen, daß das Ganze
zu einem nicht ganz
Ideinen Polster wird.
Die Zweiglein sind in
den Büscheln durch Gallerte lose verklebt. Die zalilreichcii Haare aber
treten Uber dieselbe hervor. Die nnilökuiäreii Spurangien sitzen den As-
siniilatiousfädeu au deren Basis seitlich au, nur gelegentlich stehen sie
aneb an Stelle ebnes soleben. Die plnriloknlftren Sporangien sind nm-
gewandelte Spitzen von Assimilationsfäden. Saüvaqeau fand uni- und
plurilokuläre Sporangien meist auf verschiedenen Pflänzchen, und dann
waren die Assimilationsfädeu im letzteren Faile kürzer und gedrungener.
Doeh kommen aocb beide Arten ron Fortptlanzangäorganen neben-
einander Tor.

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Flg. 380. StMptUkaUa lAagwut n. Savticsav.

380

VIII. Phaeophyceae.

Cyliiidrocarpus niicroscopicns Cronan (Fig. 231, 4, 5) sendet seine
Kriechfildeu {e) in . das Gewebe von Gracilaria u. a. Später brechen naeh
außen zahlreiche Aste hervor, welche aelbst relativ seh wach gefärbt sind;

FIc. '231. Ciilindrocarpui mirro.^cofiictu Cr. n.
KicKi'CK. / Pflänzcboii auf Stein Kcwacliscn;
t'tw.is vcrgr. Stück aus einem radialeti Länss-
üchiiitt durch /. 3 Z\vi-i<; iiiil plurilokularuii
.*«poran!ritn, J die AJgc auf resp. in (iracUaria.
h einzeltu's Ptlätizrhen von -t. e der im (Jcwebe
des Wirte» Wiubsonde Teil. U Ua.ire. a Kts\-
milatoreii. p pluriloliulitre .Sporan;;ien.

dafür tnifrcii sie jrej;eu die Spitze hin
liiischel kleiner, aber intensiv ^'cfärbter
Assiniilatiousfädeii Fi^'. 231, Von
den ll:iu])tf;uien irelien einijre Hiii/oideu
abwärts. Die unilokiiliiren Sponui^ien
*iit/.en wiederum seitlich (Fii:. -ol. '» , die
plurilokulären stellen nach bekanntem
Muster Umbildungen von Assimilations-
taden dar. i Fig. 231, 3.)

Wir brauchten diese sehr erheblich an Strepsithalia erinnernde Art kaum
zn erwähnen, wenn sie nicht nach Kuckuck noch in einer etwas an-
deren Form vorkäme. Epiphytisch (auf Kalksteinen usw.) bildet sie kleine
birnformipe Körper iFig. 231, 1). In diesen erheben sich von einer Sohle

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1. Ectocarpaceae.

381

zahlreiche, weuig geftlrhte derbe Fäden, welche sich nach der Peripherie
hin reichlicher (bUschelig) verzweigen (Fig. 231, 2). Die Büschel schließen
ziemlich fest zusammen, außerdem sorgen im Innern zahlreiche Rhizoiden
für die erforderliche Verbindung. Durch Wachstum der BUscheläste (an
ihrer Basis?) kann wohl eine Vei^ößerung der Thalli erzielt werden.

Hieran, scheint mir, schließt sich leicht Leathesia, deren höchstent-
wickelte Formen (Fig. 232) mehr oder weniger unregelmiißige, mit Flüssig-
keit oder Luft gefüllte Blasen oder auch feste Polster auf totem oder
lebendem Substrat bilden.

Fig. 232. Leathesia difformis auf Furcellarla fatligiata. Orig.

Die einfachste Form dürfte Leathesia concinna nach Kuckuck sein.
Der Autor beschreibt für sie eine Sohle, von welcher sich verzweigte
chromatophorenarme „Markfäden" erheben. Diese schließen zu einem
kompakten Lager oder Polster zusammen, da«( durch Gallerte gefestigt wird.
Auf ihrem oberen Ende tragen die Markfäden Assimilatorcn, basale uni-
lokuläre, annähernd terminale plurilokuläre Sporangien und Haare (Fig. 233
u. 234). Ein Wachstum der Polster muß wohl durch Teilungen an der
Grenze von Markfäden und Assimilatoren erfolgen. Obwohl genauere An-
gaben nicht vorliegen, schließe ich das aus Kuckuck's Abbildung Fig. 233,
in welcher die entleerten Sporangien tiefer stehen als die jungen. Noch
sicherer darf man eine Vergrößerung der skizzierten Art bei Leathesia
difformis annehmen (Fig. 232); sie gehört zu den recht lauge wachsenden
Formen, die im Alter hohl werden. Leider ist Uber ihre Entwickelung
noch recht wenig bekannt, nur aus Tm rkt's Abbildungen kann man er-
gehen, daß die unter deu Assimihitoren befiudliclien Zellageu sich stark
vergrößern und sich partiell von einander lösen.

Mit der eben besprochenen Gattung scheinen mir MjTiactis, Petro-

382

VIII. PiiMopliyoeaei

.^poDgiam uml einige andere, die Tbuuet, Ejellmax usw. ahhilden, soviel
Aniilicbkeit zu haben, dafi eine weitere Besprecbaog kavm nötig ist, firei-
lich li^n anoh keine genügenden Angaben Uber die Entwiekelong vor.

Dagegen mUj'scn Me>ojrloe:i und Liebmannia Erwähnung linden, na«
sind derbe, fadentörraig verzweigte Algen^ der Eudesme nicht uniüiulieb;
de lassen, wie diese, iJlngsfäden nnd radial gestellte Assimflatoren unter-
seheiden, welche durch Gallerte und Rhizoiden zngauimcugchaltcn werden.
Wie diese Gewcl»«' f^ich entwtrkeln, ist unsicher; ein prinzipieller Unter-
schied von Leatlx^^ia cAtieirnui u. a, fjchcint nicht vorhanden zu sein, mög-
licherweise ist das Verbükuisj uugelabr dasselbe wie zwischen polster-
fbrmigen nnd bneehlbnnigeii Godien (S. 298).

Ff§.^. Leathaiit WKtbma. Oxi§. Kooxdok. Stflek
dem peripbecMi Teil im Tlullni. h Haan.
• SpoimngleD. a AailiiillitanD. m Maikfiden.

Fif. 284. Ltatk^ eoncätaa n.
Kvoxuax. Stfiek m dm Tli«lliu
mit ]iIiidl«knUiieD SpomnglBii (4p).

Nach dem Gesagten ist man vuiläutig iu Zweifel iilior etwaige Be-
ziehungen unserer Gruppe zu deu Eadesmeeu, mau wird im allgemeinen
geneigt sein, beide zn yereinigen, aUein solange nnsere Kenntnisse so
Ittek^haft sind, scheint es mir vorsichtiger, es mit Kjellman bei einer
Trennnns- zu belassen. Ich tue das um so lieber, als vorläufig nicht r.n
Ubersehen ist, ob mau eine au&teigeude Eut^vickeiung von Strepsithalia
znr Mesogloea anzunehmen hat oder umgekehrt eine absteigende.

m. Myrionemeae.

Zn dieser Gruppe könnte m;m schon StrqMithalia rechnen, denn sie

leitet wohl unmittelbar zu iiir hinüber.

M9 eine „kondensierte*' Strepsitbalia kann man wohl die Gattung

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1. Ectocarpaceae.

383

Myrionema iß. Sauvageac) auffassen. Myr. vulgare bildet wie verschie-
dene Algen eine scheibenförmige pseudoparenchymatische Sohle, deren
Znsammensetzung ans EinzeltUden indes noch immer deutlich ist — das
Ganze wächst fast genau wie Coleochaete soluta. Aus der Sohle erheben
sich, vom Zentrum her beginnend, neben den tiblichen Haaren vertikale
Assimilationsfäden mit der schon mehrfach erwähnten Stellung der ver-
schiedenartigen Sporangien (Fig. 235, J). Eine seitliche Entstehung der
plurilokulüren Sporangien ist in Fig. 235, 1 noch erkennbar.

Fig. 235. / — 3 Myrionema vulgare n. Sauvagbau. 4 — 6 Ralfskt clavata n. Reinkb'b Atlas u.
KucKCCK. ThalluslängMctinitte. h Iluro. pl plurilokulSre, u unllokulärc Sponngien.

Nach Sauvageai: gibt es aber neben der eben erwilhnten Form von
Myrionema vulgare andere, bei welchen die Haare und Assimilatoren fast
oder völlig unterdrückt sind. Das ist schon in Fig. 235, .3 sichtbar, aber
noch weiter gegangen ist die Rückbildung in dem durch Fig. 235, 2 wieder-
gegebenen Fall. Hier sitzen die plurilokalären Sporangien der Sohle direkt
und ohne Zwischenglieder auf Derartige Diflcrenzcu können an dem-
selben Individuum wahrgenommen werden.

Als vorgeschrittene Myrionemeen dürften dann die Ralfsien (Fig. 235,

384

VUL PkMophyceae.

1 -f> aufzufufiscn sein, jene dnnkleii, anf Steinen, Mnschelsphalen nsw. nicht
seiteneu Kruateu, welche an der Wassergreoze emergierend als schwarze
Streifen makroskopisch bemerkt werden. Hier Hegt eine kompakte fkueii-
ehymstiflehe Sohle vor, welche nach dem Muster der Coleochaete sentats
v'vA normales Randwachstum zeig-t. Die Kruste wird aber inehnsphirhtijr,
iudüm sich aus der ei^rentlichen Sdlilc Zcllrciben vertikal aufwärts erheben
(Fig. 235, 6). Dieäe siud zwar pareucbymatiseh verbunden, lasse u sich
aber noch deuflieh avf Einzelfäden znrUekAlhren , wie das u. a. aus der
eingesenkten Stellung der Haare hervorfrelieii dürfte 'Y'v^. 235, /;. Die
Parencbymreihen gehen später unter Abhebung einer kutikuloiden fcjchicht
an ihrer Spitze in getrennte Assimilatoren Uber, welche meistens nur uni-
lokalKie Sporangieu ^Fig. 235, 4) in bekamiter ieifUcber Stellang ftbien.
Ba 1 [ EKs und Kuckuck fanden jedocli anch an einigen Kalf^iai-Arten neben
solchen ilie plurilokuläreo Sporangien ^Fig. 235, r>) in Terminalstellung.

Damit bestätigt sich die Kichtigkeit der von Reinke vertretenen Auf-
fassung, daß Bal&ia aiok den MyrioneuMoeen anreibe.

Nach den ErfUmmgen an MjnonemA liegt es nun nahe, wie das aneh
viele Autoren tnn, Ascocyclus u. a. hier aTt/nschließen, alle jene Formen,
welche aus der Sohle direkt oder auf verjicbieden langen vertikalen Fäden
plnrilokuläre äporaugien hervortreten lassen. Obwohl hier spezifische Assi-
milationsfllden niemiüa gebildet weiden, ist eine derartige Ableitung zweifel-
los möglich unter Berücksichtigung^ der aneh bei Myrionema vorkommenden
Reduktionen (Fig. 285, 2.) I>,'i iikiti nbcr bislang uuilokuläre Sporaugien
bei Ascocyclus usw. nicht land, wird man wohl eine endgültige £nt-
sehddnng nieht eher treffen kOonen, ab bis man Uber diese defimtiv kn
klaren ist, und so glaube ieh zunächst an der oben (S. 356) gegebenen
Ableitung dea ABCocyolns ngw. direkt Ton den Streblonemeu festhalten
zu sollen.

n. Elaohisteae.

IMf^ r.ruppc kann man wohl am besten als ParaUelreihe zu »Uu Mt'sojrloccnf'
bezeiclincu , namentlich die Polsterformen derselben wiederholen sich hier. Es
tritt aber ein Unterschied sofort hervor: die farblosen Haare fehlen fast immer, .
sie und ersetst durah laage, intensiv geübte Fiden oder analoge Organe, and

80 erhalten wir in dor Regel kurze, bisweilen kenleiifT^mige und daiit Vifii lange
fädige Assimüntoicii, wel«^ho die ersteren wt-if fl^p'-raoren 'Fig. n. 237).
Leptonema, üaluthris, Elacbistea und uuuudia sind die Hauplver-
treter.

RbiNKE^s Leptonema stellt kurze, lockere Räachen dar (Fig. 236, /, 2). Von
einer nnrefrelniaßigen Sohle erheben sich mfißi«r J^ahlreiche, nach oben hin völlig
nnvetzweigte Fäden. Diese wachseu zunächst durch Teilung der Zellen im
ganzen Fadenverband in die Liinge, bald aber hOrt ^es allgemeine Waehstara
auf, nnd es bh-ilit nur ein interkalarer Vegetationspunkt an der Basis der laiiirca
F&den flbrig. Wie lange derselbe tiltig ist, ersehe ich aus REnfKE'a Angaben
nicht, doeh gehen aus ihm zunächst Zweige hervor, welche wie die primfiren
wachsen und welche sieh wiederum an der Basis veitweigen. SehUeßlieh bSdea
gewisse Btlschel uniloknlftre Sporaugien aus dem basalen Vegetationspunkt
(Fig. 236, 7, i). Andere Büschel bilden plnrilokuliire Sporaugien an den Spitzen
der lansTPn Fäden (Fig. 236, 2). Bei Leptonema fasciculatum var, tlagellarc
(Fig. 5) stehen solche einfach seitlich wie bei vielen Ectocarpeen^ bei den
anderen Formen werden die gaasen oberen Fadeaxettea snm i^eielMn Zweck
mifgebr:uicht, doeh ist hier genau so wie bt i Eiideune (Fig. 229) ihre Entstefanns
aus seitlioben Organen immer noch angedeutet.

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1. Ectocarpaceao.

885

Fig. 236 n. Reixke*« Aflu. I Leptonema foiekuiatum mit uniluk. .Sporana;ien. das», mit
phuUokoIirea Spor. 3 Faden mit plor. Sporanglon an d«r Spitxe. ^ du«, mit onllolial. %>por.

m kune, a' lang» AwImilBiateii. « nnt-, pl plniilok. Spaivigien.
OltsM MMflMliffto 1. BiAkgU in Alfn. 26

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386

Tin. Phaeophyeeae.

Leptonema mn^ man an .Strepsithalia ansdilief^en, man kann aber auch wohl
auf Ect(»rarpeen direkt zurfickgehen, findet .sieb doch :ni< li hi» r sdion, w ie wir
oben zeigten, die Neigung, einen Teil der Sporaugieu, besonders gern die uni-
lokallren, an die BaBte sn Tcrlefen.

Ilalothrix lumbricalis Reinke (Flg. 236, 6) wächst im wesentlichen wie
Leptonema, dooh iat der in den langen Aasimilationsniden banal ^eleo:on«- Vege-
tationspunkt tätiger ; aus den
Ttm ilun hyponeriatematisch
abgegliederten Zellen ent-
springen kurze, aber ziendich
dicbte Büschel von Atusind-
lations£aden (Fig. 236, 6'a),
die wir bei Leptonema aoeh
vermissen. Man kann liier,
wenn man will, mit Kkinke
zwischen assimilierenden
Lang- (a') nnd Knntrieben (a)
nnteneiieiden. Uniloknläre
Sporangien sind nicht he-
lünnt; plurilokulüre entstehen
m mebmen rneinigt dnreh
eigenartige Teilung der langen
Assiinilatoifn ^Fig. 236.

.Symphorieoceus radiang
lieinke schließt sich hier der
Haaptuebe nach an.

E 1 a c h i s t e a .welche in klei-
neu, zieudieh festen Polstern
besonders auf größeren Algen
wSohat (Fig. 237, 7), ist an
leichtesten anfzufa.ssen als
eine Halothnx, dereu })asale
Teile gegeneinander gepreßt
nnd dmreh Gallerte Teroimgt
sind. Hier abd aber die
basal-interkalaren Ve?eta-
tionspunkte der Assiiuiiations-
Oden &t»rk tfttig. Sie bilden
nach unten hin (m Fig. 237, 2)
fast farhlest' Markföden, nach
obeu hin schieben sie immer
neue Assimilatoren zwischen
die llteran ein. Bo reealtlert

■W

Vis. 237. ElachiMea xrututata n. Tuu&et. / Polster auf
<len Kienu'ti der llimanthalia. ? Uo||8chnitt durch ein
Polster. u> Qewebe der WiitspfUiute. m ,,M«di". a kane,
a' Unge AMimiUtloMfVdeii.

ein festes, farbloses ^Mark",
d;is von einer palissadenartigen Schicht kurzer Assimilatoren 'Paraphysen ithi r-
zogeu wird (Fig. 237, 2 a). Zwischen diesen ragen dann die laugen Aasimilatiuus-
filden weit herror (Fig. 237, 2a).

Die Spor^in^en entstehen bei Elaehistea scutulata nleht basal-seitwürts an
den Assimilatoren. sondern sie resoltieren nach Thubbt ans der Umwandlong
eines kurzen Assimilationsfadens (Flg. 237| 2).

Fttr EL stellaris nnd fracta gibt Gban, ftr EL fncicola Bioaasvam plnri-
lokuläre Sporanj^ nach dem Muster der Leptonema an. Die Dinge dnd frei-
lich reeht selten rar Beobaebtong gdangt

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. 1. Eetoeaipftceae.

387

Nach geI«g«itKoli«D Notizen und eigenen Wahrnehmangeti Oberwintern die
Polster mancher Elaehistea-Arten ; es geh>*n dabei znm mindesten die langen
Assimilatoren zngnmde, ob anch andere Organe periodisch abgeworfen werden,
ist mir nnbelunint

Qixaudia, die schon Dekoks und Solieb, später ei]jo:ehender Qoebel nnter-
su<*hten, liat im Avesentlichen die Wachstums- und ^ L'izweigungsweisc eines
Leptonema oder einer iialothiixi nur ist an Stelle der langen luarigen Assimila-
torat dn parau^yinatiseher EArper getreten, der ffie Foim dner langgestreckten
Keule oder Spindel hat. Dieser trägt, wie flbltdi, die uraeiksende Zone an
seiner Basis nnd solbifije besteht dort auch nur aus einer einzigen Zellreilie.
Auch die jüngsten Seitensprosse, welche unterhalb des interkalfir«»n Vpjretutions-
punktes hervortreten, sind einreihig, sie werden aber sehr ra^ch dureh wieder-
hoUto IMa^ und Qnerteilnng pareneliymatiseii.

Plurilokuläre Sporangien entstehen bei Giraudia aus kurzen, monosiphonen
Ästen an der Basis der Assimilatoren (wie bei Leathesia), außerdem entwickeln
sie sich ans diesen selbst (vgl. Leptonema), indem aas der Oberfläche ver-
iehieden große Sori herrorCreton, oder endüteb indem die Spttase der „Kente**
umgewandelt wird.

Ob diesen vorschieileii cntwi(k( Ittii Bponmgien, resp. den au» ihnen ent»
leerten Schwärmern eine verschiedene Funktion zukonunt, weiß man nicht.
Qirandia Inidet woU die bOebstentwiekelte Form der Ider beeprodiMMn Gruppe.

o. OhordtttMe.

Gattungen: Spermatochnus, StUophora, Halorrliiza, Chorduria.

Spermatochnns paradoxns Roth haben Keinke and seine Mitarbeiter im
Aufbau genau ircsehiidert. Pflanze bildet scheinbar dichotom verzweigte
bis 1 mm dicke Vl]^]ru (Fi-. 238, ij. Ein axiler Län-ssclinitt iFi^-. 2.^8, /) .
zeigt um einen Zentnilt'adeu, welcher aus einer einzigen Reihe von Zollen
zusammengesetzt wird. Gekrönt wird dieselbe von einer Scheitelzelle (r);
das Waebstam de« Gänsen ist so streng an diese gebunden, daB die Ton
ihr durch Querwände abgegliederten Segmente keine weiteren Teilungen
erfahren, sie strecken sich nur erheblich in die TjSnge (Fig. 238, 4). Jedes
Segment produziert vier (selten fUnf} primäre W irtcläste, die sich sehr rasch
(Fig. 238, als Assimilatoren (a) zn erKennen geben. Fig. 238, <9 aber zeigt»
da» die Wirtelglieder sukzedan entstehen und außerdem in den benach-
barten Quirlen miteinander gekreuzt sind.

Die Streckung der Segmente erfolgt unt< rhalh der Tnsertionfästelle der
Wirtelassimilatoren und alsbald siebt man auch, daß aus der lia«talzelie (/>)
der letzteren abwlrts gerichtete Aste heryoigehen, wie ans Fig. 23S, ön. 6
sofort eraiebtlich ist. Ans der ersteren erkennt man auch, daß diese Be-
rindnncTJjrädcn zunächst noch nicht zusammenschließen. Später aber werden
sie durch seitlich abgegliederte ^Vste zu einer vollkommenen Jdiüle um den
Zentralfaden vereinigt. Auch nach abwärts suchen die Berindungsfilden
festen AnseliluB an die Nachbarn (Fig. 238, 4), das venteht sieh &st
Ton selbst.

Sliiiterhin wird nun die liindenschicht verstärkt: das gesrhiebt einer-
seits durch Fäden, welche aus der epibasalen Zelle der Assimilatoren her-
vorgehen {epb Fig. 238, 6), andererseits aber und hanptsttchlich durch wieder-
holte Tangentialteilungen in der primftren Bindenscmcht (bei r, Fig. 238, 4).
Reinke sfthlte bis zu sieben iUndeniagen.

Dig'itized b

'888

VIII. Phaeophyceae.

Fig. 238. Spermatochnuf paradorus n. Up.ikke'b Atlas. / llabituobild. l* Sproßjpitzo von außen.
3 Vegetationspunkt, -i Sproßspitze im I.ängssrhnitt. 5 Zentnlfaden (cf) mit primärem .\st-
wirtt'l und beginnender Berindung. C dass. Im l.iingsscLnitt. 7, 8 ^.»uer- resp. I.änf^ssrhnitt
durch einen alteren Sproß, v äclieitelzclle. s .Segment, cf Zentralfaden. schleimfQbren-
der Hohlraum, k, h\ h" Uaaxe. o, a\ a" Assimilatoren. r Kinde. 6 Basalzelle. <7>6 Kpi-

basalzelle.

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1. Ectocarpaceae.

389

Die ganze Rinde hebt sich später vom Zentralfftden ab; dieser igt nim-
mehr zunächst von Schleim mantelförmig nroge1)en {sM Fig. 238, 7, erst
dann tol<_rt die Kinde. Letztere steht mit dem Zentralfaden nur noch durch
die priuiaien Wirteläste in Yerbiudung (B'ig. 238, 7, 8).

BetHMsbtet man jetzt den Sproß, mäßig vergrößert, von aoBen, flo er>
hält man das Bild der Fig. 238, 2 Ans der pseudopareuchymatisehen
RiTulo rnpron die primären Asslniilation^ifUden iiervor. Diese letzteren aber
werden späterhin, wenn die Fruktilikation beginnen soll, abgeworfen,
meistens mitsamt dem Haar, welches aus den epiba^alen Zellen schon
sehr zeitig' lH'rv(ii;reht Fig. 238, J, (*, //). Es bleiben nnr die in der llinde
steckenden Zellen derAssimilatoren Wirteläste), «1 Ii ^n-nle und epiliMsnK'
übrig (Fijr. 23-^. v, b, epb). Frstrrt- liat sich stark verlängert, letztere al>er
prodoziert jetzt Haare (/*'], sekuudUre Assirai lationstadcn [a] und schließ-
lich an der Basis der letzteren nniloknläre Sporangien. Dieae sind ihrer
Entstehung gemäß zu Gruppen (Sori) vereinigt, welche durchaus gesetz-
mäßig :ui;^'^eorduet sind, entsprechend der Stellang der primären Assimi-
latioujifiidcn.

Späterhin fireilieh entstehen an den ftHeren SproBteilen an ganz be-
liebigen Stellen der Rinde Assimilatoreu und Ilaure, die man als tertiäre be-
zeichnen kann 'n'\ h'\ Fig. 238, H\ und in Verbind iin^^ mit diesen auch Sori.

Von Spermatochnns aus ist dauu auch Stilophora (Fig. 239, i, 2) leicht
Tcrständlich. Ein scharfer Unterschied dieser Gattong von der ersteren
besteht aber in der Anwesenlieit von einem bis fünf Zentralfäden; ein solcher
ist selten, vier dncregen bilden die Re,::t 1 Denip mäß zeigt der Längs-
schnitt durch einen Vegetationspunkt der Stili)i)lii»ra meist zwei S(dcher
Achsenfilden (Fig. 239, i, 1^). Weiterhin ist von Wichtigkeit, daß diese
F&den nnr scheinbar Scheitehsellen haben. Reinkb betont aosdrllekKchf
daß die apikale Zelle [sp Fig. 239, i, 2) sich niclit oder nur äußerst selten
teilt, das i^äugcnwachstum wird vielmehr durch die sabapikalen Zellen (v)
inszeniert und verniittelt.

Die Berindung aber Toliziebt deh im wesentliehen nach dem Mnster
dea Sporochnus; nnr stehen die primären Asaimilationsf^en nicht so regd-
mäßig, ntid eljcnso gehen die Snri >?cheiubar ans beliehiiren Zellen hervor.
Doch muß ich dieserbalb auf Et:iKKE verweisen; prinzipielle Ab weich uugeu
sind nicht gegeben.

Sc;hon bei Stilophora ist die Netgang vorhanden, schließlich die ganze
Olierfläcln- der Sprosse 7.nr Bildnnir von Sori zu verwenden. Das ist nnn
noch weiter ausgebildet liei Hulorrhiza Ktz., hier ist tatsächlich die Außen-
seite der Sprosse mit .Vssimilatoren und Sporangien gleichmäßig überzogen.
Von einzelnen Sori ist also hier nicht mehr die Bede.

Der Aufbau harmoniert im Prinzip wiederum mit dem von Sfilnplinra,
während aber bei dieser die Zentralfäden Uberall fest aneinander liegen,
siind dieselben bei Halorrliiza au der Spitze völlig frei (Fig. 239, 3)\
es verkleben «rst die Segmente, wddie einen Seitenzweig (.Vssimäator)
l^büdet haben. Die Terminalzelle der Zentralftden ist wiederom an der
SSenvermehmng unbeteiligt.

Chordaria schließlich zeigt in der Verteilung ihrer Sporangien Uber die
ganze Oberflftehe der Sprosse (vgl. Fig. 239, 7} völlige Übereinstimmnng
mit Halorrlii/.a; ihre Vegetatinnspunkte aber erinnern bei ganz jungen
T'tliin/.i lien Fi^'. 239, 4] an di» jt iii-en von Spermatochnns. FJn Unterschied
freilich tritt in den Assimilatioustaden hervor: Dieselben sind kürzer und
zeigen besondere Neigung, ihre Terminalzelle blasig aufschwellen zu lassen,
und mit Cfaromatophoien weitgehend ansznstatten.

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390 VIU. Phaeophyceae.

Einer solclieu Veränderung unterliegt bei et^vas älteren Pflanzen auch
die Spitzenzelle [sp] des Zentralfadens (Fig. 239, ö). Natürlich verliert sie
damit ihre Eigenschaft als Scheitelzelle; die Teilungen vollziehen sich jetzt
in der subterminalen Zelle, die Assimilatoren usw. gehen raeist aus der
drittoberen Zelle seitlich hervor. Im übrigen erfolgt die Beriudnng des
Zentralfadens den vorerwähnten Gattungen analog.

Fig. 239 n. Rkixkb'b Atlas. /, 2 Scheitel von Slilophora rhitrAdes. :i der«, bei Halorrhisa ra<wi.
4, 5 Scheitel -von Chordaria divarleata. 6 der», von Chordarla fagellifonnh. 7 Querschnitt
durch den Sproß von Chord. flagtUiformii. $p Spitzeiizelle. v Vcgetationspnnkt. a Assimilator^n.

If Längsfiden. h Uyphen.

Aber auch die erwähnte Gestaltung des Scheitels wird nach Reinke
nicht dauernd beibehalten, vielmehr erscheint er an noch älteren Pflanzen
in der durch Fig. 239, fl wiedergegebeuen Form. Die Zelle sp krönt auch
hier noch den Zentralfadeu, und es entstehen nach links hin aus den Seg-
menten der subtermiualen Zolle r) die Assimilatoren (a). Rechts neben
ist ein zweiter Zentralfaden aufgetreten, der ebenso funktioniert wie
der erste. Reinke leitet ihn auch von diesem ab.

Wie dann ans dem zuletzt besprochenen Scheitel das fertige Gewebe
wird (F]g. 239, 7), ist wohl noch nicht in allen Einzelheiten klar.

Die Ähnlichkeit im Hau der fcptigeu Sprosse mit denjenigen von Dictyo-
ßiphon oder Gobia ist recht auffallend, die Entwickelung aber, das darf
hier wohl nochmals betont worden, ist eine recht verschiedene.

1. Eetoeaipaeeae.

391

Bei den meisten der bebandelten Gattungen berrscbt die Neigung, die
zentralen Elemente voneinander zu trennen. Daraus rcsnlticrt dann ent-
weder ein mittlerer Hoblraum oder es ergeben sieb, durch den ganzen
SpioB lonatrent, isofierte Lftogafilden (//' Fig. 239, 7}. Diese stehen nur
noch an wen^fen Stellen miteinander in Query erbindnng, sie sind in
Schleim- rcsp. GallcrtTnri''gen eingebettet, und außerdem bemerkt Tnan,
nameutliuh iu den unteren Thallusteilen, zwischen ihueu kleinere Zellen,
das sind Hyphen, welche an beliebigen Zellen entspringen and dann ab-
wärts wiehsen. Viele Ton ihnen treten nnten hervor und hUden die Hallt*
scheib <

Dal) bpciiiiatoehnus, Stilojjhora, Ilalotbrix und Chordaria Äusammen-
gehöreu, durfte auf Gruud der HEiNtus'schen Angaben zweifellos sein,
wenn dieselben sneh bexQglich der leteteFen Gattung noeh einzelnj^ LQekoi
aufweisen. Reinkb bat dann darauf hingewiesen, daß hier ein Ubergang
vom tricbotballischen zum normalen Scbeitelwaehsfnm sieb abspiele. Er hat
zweifellos recht, and ich trage daraufbin meinerseits kein Bedenken, Castagnea
nnd Stilophora einander zn nlhem. Bei beiden Gattongen haben wir einige
wenige Zentralfäden, and wenn aneh denjenigen der Stilophora die typische
Tricliothallie der Castagnea fehlt, so erinnert ihre Waeiistu)ns\veij<o doch
deswegen stark au diese, weil die Spitzeuzelle an den Teilungen nicht
nennenswert partizipiert Streng genommen sind diese bei Stilophora auch
noch interkalar, mag aach das lange Haar Uber dem Vegetationspnnkte
fehlen. Erst h^i Spermatoehnns tritt ein Zeiitralfaden scharf hervor, nnd
außerdem ist hier nun auch eine typiselie bcheiteizelle entwickelt. Doch
schon bei der nächsten Gattung, Chordaria, funktioniert dieselbe nar kurze
ZsaL nnd in älteren Sprossen tritt die Keigung za interkalarer ToUnng
wieder scharf in die Erscheinung, ebenso wie wir das in der Parallelrdhe
der Dietyosiphoneen za konstatieren hatten.

p. spordehnldeae.

Mit der Grappe der Eudesmeae wird man auch die Sporochniden
(Sporoebnns, Ufereia, Carpomitra, Bell'otia nnd Perithalia) niTer^
bindun^ bringen müssen. Es handelt «ich um Sprosse, die gewöhnlieh in
einer Kl)ene verzweigt sind und an den Enden aller Triebe auffallende
Bflsehel farbiger Fäden ^. Haare"' trafen. Bei Sporochnus {Fig. 240^, Bel-
lutia u. a. lassen sich Lang- und Kurztriebe leicht unterscheiden, bei Ncreia
(Fig. 241) and Carpomitra ist diese Differenz znm mindeetenB keine scharfe.
Die Gruppe ist von Aoardh, Harvey, KjFrJ-^fAX systematisch behandelt,
Johnson* gab eiiii^^c Daten ttber das Wachstum, einen klaren Überblick
über den Aafban gewiimt mau über erst auä Untersuchungen, welche
Bbktbold in Neapel anstellte, ohne sie za veröffentlichen. Ich darf sein
Manuskript hier benutzen.

Bei Sporoehnns besteht das Gewebe des erwachsenen Sprosses in der
Mitte aus großen, fast farbluüien und lauggestreckten Zellen, die derbe
lüngswände, aber zarte Querwände haben. An der Peripherie sind die
Zellen kttrzer, sie werden nach außen fast isodiametrisch nnd besitzen dort
auch zahlreielie Ohromatopboren. Dun h T( iinngen in dieser AuBeniinde
kann eine Verdickung des Ganzen vor n'u-h gehen.

Ein Bild dieser Verhältnisse, allerdings iu sehr jugendlichem Zustande,
gibt F^. 240, /. Sie stellt einen Längssebniit dnreh den Scheitel einer
)iogeni waehsenden Pflanze dar, nnd man kann ans ihr ersehen, wie die

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893 VnL Fhaeophyoeae.

Läu-rsreilieii, wclelic den TbaUiu aufbaneiii sieb gleichMm in die Fäden
des Sehuüi'cä auflöseu.

IMe Iigiir erffibt aber anoh, daß die llUUebe Angabe, wdebe wir i. B.

bei Johnson finden, wonach an der ßnsis jedes der Einzelföden ein Ve-
getation spiinkt lieirt. zum mindesten niclit im vollen Fnifanire zntritVt. IMo
Zuwucliäzouc duä Gcäamtsprot4ses liegt liier vielmehr ziemlich tict iu der
doreb V bezeiebneteii Kegion (Fig. 240, 4). Die ZeUkompleze dort baten
auf das SproRcnde einfach neue £lemeiito anf und beben den Haarxopf
empor, ohne ihn zu verilndem.

Seiteuzweige [spr] (mtfgen sie sich später zu Kurz- oder Langtriehen

Flg. 210. I 8porw^m$ pedtmaüahu. ÜMtoM. Orig. 2, 3 Ketinllnge tob demi. Orig. Bbkt-

HOti). mittlere, p ppriphero ZelltMi (Kr Parenrhymsclieibe. r lUrindunssfädcn. 4 Spniß-
ende von dcuis. im Längsschnitt. Dit.- tlutikk- Linie zeigt die LänK^<ti'h»e des Ganzen an.
V Vegetationszone, apr Jun^'c Seitensprosse. Ori?, Bebtrold. 5 Kurztrieb mit Soras («>)
von demi. n. Jowxwas. 6 Aitiimilatüren mit unilok. Sporansieii. a AssimiUtionsfaden. Oilf.
Bbkirou>. tp. Sponngien. Up. leere ^purangiea.

nusfrcstiilten) werden untcrhull) des intcrkalaren Vegetationspunktes angelegt
durch Auswachsen einer llindenzelle, welche dann rasch ein Iljuirl)üjjcliel
bildet. Wie dies geschieht, darUher helehreu uu» die von B£utuuli>

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1. EetoowiweeM.

993

entdecktt 11 Keimpflanzen, die sieb im weseniiiclieii entwiekelii wie jene

Seitentriebe.

Die jUfigsten E^ieniplare zeigten einen aufrechten, mn groüeu /.yiin-
diischen Zellen bestehenden Faden (Fig. 240,P), der sieb einzeln ans einer

Sohle Ton Üblicher Form erhob. • Auf dem Scheitel trug er zwei oder Tier,
offenbar durth Liitirsteilung der Spitzenzellc jrebiklete Zellchen, welche
ihrerseits iüiif \ erschieden großen und verschieden alten Fäden den Ursprung
gaben (Fig. 210, 2j. Der das BOsdiel produzierende Zellkomplex teilt sieb
»pUtcrhin radial, tangential und auch quer (Fig. 240, 8); er gibt durch die
Verprrönerniifi: die Müirliclikeit fWv die EntstehuDg weiterer Haare, die sich
an die älteren au»cblieüeu. Solches Wachstum dauert an, bis ciu dichtes
Büschel endelt ist, dann hört die Verbreiterung des Ganzen und im wesent-
lichen aueb die Bfldnng von Haaren auf. Letztere sind in der Jugend tlberaU
durch Querwände teilungsfähig, später aber findet sieh an ihrer Basis ein
wenigzelliger, interkalarer Ve?:etatinns^pnTikt , der wolil die cvent. ab-
sterbenden Enden regeneriercu kuuu, atier für das Längenwachstum des
Sprosses nicbts zu bedeuten bat

Während der eben geschilderten Veränderungen behält die fadcnbil-
dende Zellgruppe nicht die in Fig. 240, V f!:e7.cielniote Form, man heoltaelitet
vielmehr, daß die Mittelzellen («»} sich nur strecken und wenige Quer-
teilungen erfiibren, daB dagegen die peripheren Elemente b&nfiger geteilt
werden, demnach kürzer bleiben. Damit ist die Gewebeanordnung angebahnt,
die vir M'hon schilderten (vgl. Fig:. 240, 4), und wenn jetzt noch die oben
unter dem Schopf gelegenen Zellen meristematisch bleiben, während die
anderen in einen relativen Dauerzustand Ubergehen, so ist das Bild, welches
Fig. 240, 4 bietet, vollends erreicht.

Wir haben .sdilieniicli mu-h Uber das Sehiekf^al des primären Fadi ns
zu berichten. Schon in -40, ii sieht man, daß die peripheren Zellen
der Scheibe (bei r) nach abwärts kurze Fortsätze entsenden. Das sind die
Anl^^ von Berhidnngsfilden, welche die Acbse einbllllen, etwa so, wie
das Flg. 241 für Nereia andeutet.

Dieser Hinweis läßt schon erraten, daB Nereia (Fig. 24P in allem Wich-
tigen sich an Sporochnus auschließt. Die Keimpflanzen beider Gattungen
gleieben sieli, wie ersiebtlich, ganz erbeblieb, und die Seitensprosse ent-
stehen bei Nereia in ganz ähnlicher Weise wie bei Sporochnus.

Audi hier entsendet die Kinde / Fii;. 211, .?! einen seitlichen Faden
[a'), aus dessen Basis entwiekelt sieh ein zweiter (a"), und dieser Prozeß
wiederholt sieb (bei a" usw.) sowohl an den primären wie au den sekun-
dären usw. Fadenreihen (Fig. 241, /}. So resultiert also auch hier ein
Haarsehopf, nur mit dem Unterschiede, daß derr^ellie nielit einer f(>sten
Selieilie aufsitzt. Doch ist darin wohl ein jirin/.ipieller rnterseliied von
Sporoeiiuus nicht zu erblicken. Bbruiulu betont mit keeht, daß mm sich
den Übergang Ton einem snm anderen Falle ohne Sobwierigkeit vor-
stellen könne.

Weitere Daten Uber das Waehsfnm von Nereia stehen nicht zur Verfilirnng,
jedenfalls liegt aber die Zuwachszone der älteren Sprosse ganz ähnlich
wie bei Sporoebnns. leb Termnte, die anderen oben erwähnten Gattungen
schließen sich an.

Zn bt tonen aber i'^t noeli, daß die Rinde der "Nereia nicht einfach
pareni-Uvuiutiseh ist, wie diejenige des Sporochnus, es waeliseu vielmehr die

Seripheren Elemente derselben zu wcuigzelligen Assimilatoren heran, welche
enen von £ndesme gleichen und mit einer grofien Endzelle absebließen.
Letztere kOnnen in jnngen Pflanzenteilen fest znsammengeprefit sein.

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304

Vm PfaMophTOtM.

Als Fortpflauziiugaorguue kennt man iinilMkuläre Sporanjjien. Solche
Bitzeu wohl bei allen Gattuugeu unter lievoizu^uug der Basis seitlich au
den Asdmilatoron, so wie das Fig. 240, 6 ftr Oarpomitni angibt Due
Träger »ind zn Sori vereinig, die meist bestiminte ThailnssteUen einnehmea;
besonders bekannt ist, daß liei Sporoebnirs und Carpomitra die Enden der
Kurztriebe (Fig. 240, so) von eiueiu «Soras rings amscblossen werden.

Dadmob erseheinen sie
kealig usw. FOr Nereia
gibt Bertholi) Sori an
den kurzen papillen-
fljruii^u Seitenästeu an,
und nlr Bellotia u. a.
weiß man, daß die iSori
breit-bindenartipT die
Langtriebe umlassen.

Naeh den Twliegen-
den Daten sind weder
BERrnor.i) noch andere
Autoren darüber in
ZweiftI, dafi eine Ver-
wandtechaft zwischen
Endesme einerseits und
den Sporochnideu an-
dererseits bestehe. Ihn
brandit nur anznnehmen,
wie unser Anti>r betont,
daß die Fäden , welclic
wir am Vegetatiouspuuki
der CastflH^nea seitlieh
entstehen sahen , sich
nicht mehr so voneinan-
der lösen, wie das oben
(8. S77) beeolirieben
wnrde, und man erhält
dif lUlsehel einer Nereia
utjw., in welchen ver-
. möge des festen Zn-

Fig. '241. Amia Hontognel. 1 Sproflctfick, schwach vergr. „...,T,„«„k„u„- ««« «^k
Orlr S Keimling. Orl? Bwitho£i>. h „Ilwre". b Basal- »ainmenhalteS UVT noeh

z. 11.- .icrs, r Berindungsfäden. j jung.- Srit. iisprosse. eine \ eriiielirung an der
Urig. Bbkthou). o' o" iuw. AMimiUtorea („Uwe"} Tez- Peripherie mÖg)ich ist
•ehtod. Oidanag. r ' **

Uteiatar.

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Bemerkongeu zur marinen Algeuvegetatiou von Helgoland IL Wiae. Meeres'

unten. Abt Helgoland. V. F. f •
- — Beitr. z. Kenntni.>i d. Mooreaalgen. Wiafl. Meereeunters. Aid. nidirolaiid. N. V 2.
Beitrige zor Kenntnia der Meereaalgen. Wiaa. Meereauutera. Abt Helgoland.

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Hukbe(;k, Sv., Über den Bau und die Entwickelung voa T)i( tv(if*i|)lif)n foeniculaceas
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MoBRay, G., On Cladothele Hoolt f. et Hanrey (Stictyosiplion Kttts). Joom. of bot
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RnincE, Üb. die EntwiolMhuv von Fhyllitia, Seytoaiphon v. Aaperoeoeena. Pringab.
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Douueme ineui. mt le» algues marines dn (troenland. Meddelelscr om Gron-

land 1888. 2U.

SaOVAoeau, C. Note »ui- 1 Ectnearj^ns Baftprsii Buniet. Joora. de bot IdM. 8*

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— Note snr rEotocarpns tomentosns L>ngb. Journ. do bot. 1895. 9.

äor les Bponogefi plorilooulsires de VAsperocoeea» compresens. Jouin. de bot

1895.

Sur le StrepsithnUa. nouveau "^'enre do Pheospor^'ee. .Trmrn. de bot. 1896. 10*

Sur la mpiiiliraue de TEctocarpus t'tUvescens. Jouni de bot 189B. 10«

Sur mu'l(jiie8 Myri(m»';inacee8. Ann. des sc. nat. bot. 1898. 8 sÖr. tk

Schmitz. Fr.. Kleinere fieiti. z. Kenntnis der Florideen. La mtom NotuisiA 1894.
8er. 6. {Oastagnea.]

SMerHtK'un. F.. l bor d. aiiat. Hau TOD DenDftrestia teoleata Ltm. &r. YetNuk.

Akad. llandl. 1889. 14, a Nr. 3.
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Wille, N., Über Pleurotladia lacoBtr» A. Br. iL deren systemat Stellqnff. Ber. d. d.
bot Ues. mö. 18. p. 106.

2. Cutleriaceae.

ZaoMdbüa. Unsere Familie besitsrt nur /wci Oattaiig:en, Zanardinhi und Cntleria.

Krsterc i-^t (Ik- eintai liere und wir Itci^iunen deshalb mit ihr. Es handelt
sicii um Uulcri^'-schrilM'ntVirinii;'!' (icliilde (FijJT. 242. 7) von einig-en Zenti-
metern Durchuiefiser, welche mit eiuem gauz kurzen Stiel dem Substrat
oder mteren Individuen der ffleioben Oattnng auftitsen.

Reikke und Baitvaueaü babeii uns in erster Linie über die fintwicke-
lungsj^esehichte orientiert.

Mit Ausnahme der Ultesteu Exemplare sind alle Scheiben von Zauar-
dinia oollaris an ihrem Kande (Fig. 242, ;) mit Fransen yersehenf nnd das
Mikroskop zeigt, daß sich dieser letztere au der ganzen Peripherie in
mouoaiphone. mit Ohrornntophoren reichlich versehene FMden nnflf^st. Nahe
der haaia eines jeden Fadens, aber immer noch in dessen freiem Teil, liegt
ein besonders bei der Betraebtung von oben (Fig. 242, 3] leiebt erkennbarer
iiitt rkalarer Vegetationspnnkt. Im Ii dessen Tätigkeit nach anüen Material
für die Wimpeni nnoh^rcseliotieu wird, wiihreud nach innen die Elemente
des testen Thallusgewebes vermehrt werden. Die einwärts abgegliederten
Querscheiben teilen sich längs und quer, die entstandenen Zellen wachsen
in tangentialer Richtung nnd schließen dadurch in einiger Entfemnng von
der meristeraatischen Kante fest zusammen.

Für das Kandwachstum der Scheibe genllirt dieser ProzeB aber allein
nicht, es werden vielmehr bei Vergrößerung des IJnifanges neue liandfadeu
eingeschoben (Fig. 242, welche, wie aneh bei vielen Ectoearpeen, in
nnmittelbarer Nähe des Vegetatiou>i)iiiiktes (hypomeristematiscb) entspringen.

Ein radialer Schnitt durch den üand der älteren Zauardinia-Sehcibe
zeigt nach Sauvaokau (Fig. 242, 4} zwei Lagen von Zellen resp. zwei Kand-
iUden Ubereinander (nieht drei bis Tier, wie Reinke augegeben hatte),
deren Teilungsprodukte noch weit in das feste Gewebe hinein gesondert
erkennbar sind. Er^t zi* mHi Ii ^veit vom Tlianu^randc entfernt verschuniden
die Grenzen zwischen Zellen verschiedener Abkunft. Sai^v aofat' bebt her-
vor, daü die radialen Reihen anfänglich durch rectinschleiuic getrennt sind,

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2. Cutleriaceae.

397

welche später schwinden resp. in dem Maße komprimiert werden, als die
Zellen sich polyedrisch gegeneinander pressen und damit ein einheitliches
Gewebe herstellen. Auf solchen Stufen läßt sich dann natürlich die Her-
kunft der einzelneu Zellen nicht mehr ersehen. Die ursprunglichen Reihen
sind verwischt

Fig. 242. Zanardlnia coUarls. 1 jnngc Scheiben auf einem älteren Thallas n. Reinke. 2 erste
Anlage eine« Srheibchens n. dems. 3 Rand einer wachsenden Scheibe von oben gesehen n.
FjLLKENBKaa. 4 Radiaischnitt durch den Scheibenrand n. Sautaoeav. 6 Tangentialschnitt durch
denselben n. Savvaokau. o obere, « untere Zeilreihe.

Die Teilungen im einzelnen weiter zu verfolgen, erscheint unter Hin-
weis auf Sauvaoeau hier unnötig, nur sei erwähnt, daß die in den hori-
zontal gedachten Scheiben oben liegenden Kandfäden mehr zum Aufbau des
Gesamtgewebes beitragen als die unteren (Fig. 242, 4, 5). Schließlich
resultiert ein mittleres wenig gefärbtes Parenchym, nach unten schließt au
dieses eine engere snbcorticale und eine noch kleiuzelligere kortikale Schicht.
Analoge Lagen finden sich oben, doch ist in der oberen Rinde eine aus-
gesprochene Neigung zu weiteren Teilungen und damit zur Vermehrung
der kleinen assimilierenden Zellen gegeben. — Auf der Oberseite des Thallns
entspringen vereinzelte farblose Ilaare, auf der Unterseite lihizoiden.

Im Herbst sistieren die Scheiben der Zanardinia (bei Neaj)el) ihr Wachs-
tum, die Wimpern schwinden und es resultieren unregelmiiliig umgrenzte,
unansehnliche Lappen, die man für abgestorben halten möchte. Das ist

Fig. 243 n. TuvBET u. Jan<'zewbki. / ( ulUria multifidu. 'J CutUria adrperta. 3 (^aenchnitt
des Th&lius von Call. muUifldti mit Gametangieti (y).

Google

8. Caaeri»e«fte.

399

aber nicht der Fall. Im Janmir sprossen nach Reinke aus ihnen neu6
Scheiben in ziemlicher Aii/.ulil ]ierv(»r ;Fi<:. 242, 1). Den Aufiin^' (IcrHellicn
iiiltlet ein aus der Rinde aufsprossendes FadenhüRehel, welchej* bald, dicht
zuäammcuschlicßend, die Form von rezizu-Iiechercheu auuimmt (Fig. 242, 2),
Da nur die Bandfäden dieses Beohets interkalare Vegetationspunkte erhalten^
fesoltiert sehr bald eine Scheibe mit dem oben geschilderten Wachstum.

Die nniloknlären Sporangieu der Zanardinia bedecken fast die ganze
Oberdäche eines erwachsenen Tballas, meist in großen unregelmäßig um<
grensten Flecken. Sie entstehen dnioh Verlttn|ening der Sofienten Rinden-
schiclit nach oben hin und offinen ideh am Sdieltol mit einem ziemlich
scharf umschriebenen Loch.

Die plariiokulUreu Sporangien (Gametangien) sind stets auf anderen
Individnen m Ünden als me vnüolndäiren. Sie erheben sich auf
wenigzelli^'i'ü Stielen ebenfalls aus der äußersten Kortikalschicht; die
größeren w eibliehen stehen einzeln, die kleineren minnlichen an mehreren auf
einem Stiel.

Geschlechtliche und ungeschlechtliche Individuen sind bei Zanardinia
weder in der Form noch in der Entwickelung verschieden; das ist nun
aber ^'jui/ Binders bei Cutleria, hier weielien dieselben so weit von einander Outferto.
ab, daü luun sie zeinveili^ in ;ranz vcrsehii-dene (iattnnsren brachte, wie
einst Aspergillus und Eurotiuni. h^in altes „Genus iucertac sedis", die
Aglaoxonia, tr9gt die Zoosporanglen (nmlokoJären Bpor.), wahrend die
ursprüngliche Cutleria die Gametangien fuhrt. Aglaozonia (Fig. 245) stellt
Zentimeter- bis handgroße Krusten von derber Beschaffenheit dar, welche
die bporangien naturgemäß auf der Uberseite tragen (Fig. 245, Jj, Cutleria
dagegen präsentiert sich in der C. nraltifida als fhst bnschig'diehotom in
einer Ebene verzweigte Form (Fig. 243, 7), in der Cutl. adsperi^a aber als
halb au%erichtete S( heibe (Fig. 243, 2), welche dem Snbstrat einseitig
mit kurzem FußstUck aufsitzt.

Die Lappen der Cutl, adspersa tragen am vorderen aufgerichteten nnd
verbreiterten Ende dieselben Fransen wie Zanardinia, und wie bei diesw
findon wir zwei Schichten solcher Fäden, \vel( In in der oben geschilderten
Weise zentrales nnd Rindenfrewebe liefern. Für ( ntl. multifida gilt dasselbe,
der ganze Thallus ist nichts anderes als eine regelmäßig zerteilte Platte.
Die Zerteilnng kommt dadnreh anstände, daß von Zeit zn Zeit nnd in
gewissen Abständen die seitliche Verwachsung benachbarter Zell- resp.
Faden.?ruppen nnterbleibt. Bas kann man Dichotomie nennen, wenn
mau will.

Die Sexnalorgane der Ontleria (die pinrilok. Sporangien) stehen (Fig.
243, 3) an haarfthnliehen, rerzweigten Fäden, welche büschelweise aus der
AnBcnrinde hervorbrechen. Die l)ald kleineu, bald jrrnReren lUischel ver-
leiheu den betreffenden Ptlauzen eiu gesprenkeltes oder geschecktes Aus-
sehen. Die Tupfen und Flecke (Sori) erscheinen hellgelb, wenn es sieh
nm männliche, ticfbrann, wenn es sich nm weibliche Exemplare handelt.
Beiderlei CK sdüechter werden kanm irgendwo anf dem gleichen Indi?i-
duniii j^efnnden.

betrachteu wir nun die Keimung der Schwärmer und Zygoten, so
beginnen wir am besten mit den Zoosporcm, die, wie wir sahen, der Aglao-
zonia entstammen. Die Entwickelang dieser beginnt mit der Bildung eines
einfachen Fadens (Fig. 244. /), welcher an der Basis den Charakter eines
Khizoides annimmt, während er sich in den oberen Kegionen aufrichtet
mmä assimilatorisch tätig wird. Das Bbizoid Terzweigt sich nnd heftet das
Oanxe wenigstens provisoriseh fest, der aufrechte Faden (a Fig. 244, J} aber

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400 VnL FbaMplqreete.

entwickelt eine basale Rildungszone (tr), aus welcher hypoineristematisch
neue Seitenästo licrvorbrechen 'n'\ die sidi ihrerseits wiederum in frleieher
Weise yerzweigeu. Für (J. adsperea weiß man durch Salvage^l, daß

Flg. 244 lU KvmtcoK «. Sawaokai-. J—3 JafmdltedlMi von CMleria mtilUyiib. 4—4 4i*
v«B CtUhrla adtptna. 7 Culteia mutt^U«; ,.Aftnii«iito"-3eh«ih> mit Zoc^onailM.

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. i

S. CatieriioeM.

401

das Bo cntstandcuc anfangs lockere AstbUscliel (Fig. 244, 6) darcb ständige
Vermehrung seiner Kompoiienten und testen Zusammcii^rbluß der hypo-
meristematiseheu Teile zu einem kurzen Kegel oder Zylinder wird, oen
oaüirlieli freie FSden Mnen (Fig. 244, 4].

Das konifwihrzylindrisohe Organ, das mit Sauvaoeaü IVftger (support)
genannt werden mag, kann als solches trichothalliBch etwas in die Länge
wachsen, früher odrr später aber weichen die freien Wimpern im Zentrum
auseinander, biegen sich nach auswärts, und nun entsteht ein lYicbter,
weleber sieli an seinem Bande sttndig emeitert fFig. 244, .>). SpäterUn
wird er ämeh ' einen oder wenige Längsrittse gespalten , es entstehen
Flächen Ton dreiseitigem Umriß, welche sich an ihrer Basis durch Rhi-
zoiden sekundär festheften. Der Träger tritt dann ganz zurtlck, und
damit ist im wesentliohen die Lappeafonn gegeben, die auch noch an den
iltesten Exemplaren beobaohtet wird (Fig. 243, 2),

Es mag noch erwülmt werden, daß die jugendlichen Triger nnr <;leich>
artige, ]>;!r:i11c1 verlaufende Fäden enthalten, welehe man durch Druck
trennen kauu, er^t spät werden sie fester verklebt un dbilden, wie auch
der Trichter, eine ueinsellige Rindenselueht

Die Jttgendstadien der C. adspersa erinnern sweifellos an die »Pezisen*
dw Zanardinia. Freilich weichen die Angaben Sadvagrau's und Retxke's
in Einzelheiten ab. Das ist kaum zu verwundem, da der eiin- Keim-
pflanzen, der andere Adventivbildungen nntersachte. Aber die Ähuiicükeit
ut doeh derart, dafi man, TOrbelialuich Angehender Unteisnohnng, zn der
Vermatnng geführt wird, die Keimlinge der Zanardinia und der Onti.
adspersa könnten sich ziemlich gleichartig entwickeln.

Filr < >itl ivültifida geht ans Kuckuck's Abbildungen hervor, daß auch
dort ein kurpor gebildet wird (Fig. 244, 2]^ welcher mit dem Träger der
0. «dsperaa eme große Abnlielilceit hat, doehifHrd kein Triebter entwickelt,
sondern es beginnt direkt, soweit ich sehe, eine Verbreiterung, welcher
die charakteristischen Spaltungen des Scheitels (Fig. 244, .H) alsbald folgen.

Die Produkte der Cutlerien, die Zygoten oderParthenosporcn, bilden A^tomndoJ
(gleiclmiäßig bei beiden Arten) in der Keimung einen kurzen aufrechten
Faden mit dnem oder mebr^ren Kbisaiden an der Basis. Der anftnglidi
monosiphone Faden wird bald (Fig. 245. i, 2) dnrch Längs- und QnerwSnde
zu einem keulenförmigen Oewebekörper, den wir <}n< ^ünlehen nennen
(Fig. 245, 1). Dieses trägt bei C. multifida meistens kcitie llaarc, bei C.
adspersa aber entwickelt es solche sowohl an der Spitze als auch seitlich
(Pig,245, 2].

Das Säulchen wilehst nielit erlieltlidi in die Länjrc nnd Breite; statt
dessen beginnen au seiner ü-kh Ki^;. 24."). / meist dort, wo die lihizoiden
ansetzen, in einzelnen Zeiicu icüuugen, und, indem diese fortschreiten,
kommt es rasch zur Bildung eines Scheibohens, welches dem Substrat fest
aufliegt und, an dieses angeschmiegt, weiter wächst. Die Scheibe zeigt
das fUr solche Fälle bekannte liandwachstum Ficr. 245, 2) (v«rl. Coleochaete,
A»M>cyelu8 ue^w.; und wird mit dessen Hilfe zu einem großen, häufig
gelappten Körper (Fig. 245, 3), an welchem das Sinlefaen noch lange sichtlmr
bidot. AnfaiifTs einschichtig wird die xVglaozoniarScheibe durch Zellwände
parallel zur Fläche niehrscliiehtig und läßt im wesentlichen den Bau der
Zanardinia-Scheiben wiedererkennen, obwohl die Diflferenzierung in den Ge-
weben nicht ganz soweit geht wie dort (Fig. 245, 4, ö). Von der Unter-
seite entspringen sahlieiche Rhizoiden, anf der Oberseite entstehen Haar-
bBsehel (Fig. 245, 4, 5}, welche etwas in das Gewebe ehigesenlct erseheinen.

Olia»«*!» ]f«rpk«l«cU n. BMagft d«r Alflta. 26

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402

VllL PltaeophyeeM.

Sie bildeu sich uuch Salvageai dadurch, dali Uiudeiizelleu i»ich »eitUch
iMdieren osd dann aiuwaebsen.

Die Kortikalsellen prüdiizieron spiter durch AnBwachsen die nnilolni-
Iftren Spoiangieii (Fig. 245,

Fi 2. '245 n. Vat.ki^mikro. Klcki ( k u. SMv\(,ru . 7 Keimling des .4«/iaotoni*a - St«dinin.« von
VutUria muUilida. 2 den. von CutUri<i adtpiea. U älteres AylaovMia- Stadium von CuU.
nnttUfida. 4 QMfwhnftt dnieh ein aolches. mit Baugrabe. f» dut. alt ZoMpoHuigleii. 9 Zoo-

ipoie. « Sialck«iL «p Sponogten.

Wir haben znnftehHt etwas dogmatisch das wichtigste Uber AglaOBOuia-
Cntleri« Iteriehtet, deshalb sei jetzt darauf hiogewieaeo, daB außer älteren
FoTBohem bosoiidcrs Tm iiri . Rt'iNKi: und Janczewski <]cn Aufbau und
die Fortpflnnzunp: (lor Ciitlcrien mir Kiiol<r iitiidicrt hnbeii Aul.io/nnia hat.
wie schuD uiigedeutct, lauge ein verburgeues Daseiu iu deu l ioreii geführt-

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2. CvHeriaeeM.

Dafi beide Dinge zuBammeoi^töreB, erkaimte zaeist Falkenbkrg, nach-

dfm scbon Reixke die YemmtnTifr ansgesprochen . daR die Cutloria eine
uugeschleclitliche, anders jj^efornite Generation liuhen mtisse. Kr spru li
aber fälschlich Desmotrichum als solche an. Falken utuo erzog die A^^au-
sonia ans Oosporen Ontleria, eine kleine Llleke blieb bei ihm insofeni,
als er keine Sporangien erhalten konnte. Hier lieferten riiuKrii und
Kuckuck die nnti<rp Ergänzun^r. sie f;elnu;^ten außerdem von den Zoosporen
der Aglaozuiiia durch Kultur zur Cutleria. Das alles betraf Cutl. multiiida
and die zugeluirige Aglaozonia parynia. Sauvaoeau wies dann den Zoaam-
nicnbang von Ontl. adspersa und Agl. melanoidea nach und gab stahlt
reiche entwickelungsge.schichtlichc Daten.

Konsequent ist es natürlich uuumebr, die Pflanzen anders zu benennen,
vnd man nraB jetzt yon einem AglaoconiarStadinm der Caderia ipfeeben
nnd TOD weiter nichts. Das .Beharntngsvermögen'' freilieh wird wohl dafllr
lorgent daB vorlänfi^r diese Knnseqncn/en noch nicht ganz gezogen wrrfTon.

Nunmehr erhebt sich die Frage, in welcher Weise die beiden Stadien
mit einander wechseln. Folgen sie dem Heispiel der Arcbegoniaten oder
dem von Pilzen wie Aspergillns? Das letztere ist der Fall, dooh liegen
die Verhältnisse nicht so ganz einfach, und trotz der vorliegenden treff-
lifhen Arbeiten wird in einzelnen l'unkten doch wohl weitere Uutersuohung
erlurderlieh sein. iVm heute weiÜ mau Folgendes.

1. Falrbnbero nnd Ckürcr erhielten aae teito befraohteten, teils
nobefmcbteten Eiern der Cntleria multiiida, Sauvageav aus Eiern der C.
adspersfi in den Knltiiren das. was SAT'VAOKAr nh „Form FalkenbebO**
bezeichnet ~ das Sänlchcn und an deren Fuü die Aglaozouia.

2. KuCKüCK eniette in der Enltar ana Aglaotonia-Zoosporea dirdst
Cntleria multiiida.

3. Aber rnrnrii wie Kü(^kuck beobachteten danel»en Zwergcutlerien,
d. h. es wurde kein üewebekörper gebildet, sondern es entstanden nur
Fäden, welche meist einfach oder, seltener, wenig verzweigt waren. In
einzelnen Fällen tragen diese Fäden (Kugkuck's var. confervoidea) Anth^
ridien oder Oogonien. Fast immer aber entwickelten sie an der Basis
(Fig. 244, 7) genau so wie die Säulchen Selieil»en, die zu grolien Aglao-
zonieu heranwuchsen („Form Cuuucii" nach ÖALVAiiEAU). Daß aber nicht
bloß diese Fadenform, sondern ancb etwas ültere aar Erxengnng von Aglao-
zonien schreiten können, dürfte aus einer Bemerkung von Grax hervor-
gelieii. wonach kleine Cutlerien. die bereits festes Gewebe entwickelt
hatten, au ihrer iiasis Scheiben erzeugten.

4. Nach dem Yorbei^faenden wHrde man immerhin eln^ regelreehten
Wechsel zwischen r'ntlerien und Aglaozonien annehmen kennen, mit der
Maßgabe freilich, daÜ aus den Cutlerien auch seV rudrire Aglaozonien her-
vorsprossen können; allein es sind besonders von Sauva(;eau Fälle
beobachtet, welche wohl als Übergangsformen zwischen einer jungen Cnt-
leria iiBd einem Aglaozonin-Säulchen anfgefaUt werden mUssen. Dasn
kommt aber weiter, daH sclmn Tnrifi:r ans rarflieno?pnren von 0.
mnltitida direkt Fäden erzog, welche mit einer jungeu Aglaozouia-Sänle
keinerlei Ähnlichkeit hatten, sie glichen vielmehr den Keimlingen, wie
sie KtTCKUCK ans Zoosporen erhalten hatte (Fig. 244, 7). Sauvaobau
fimd jene -Form Tiiuret'* im Freien wieder, sie konnte nur aus Cutleria-
Oo- oder Parthenosporen erwachsen sein und er wies weiterhin nach,
daß solche Stadien zu den kreiselförmigcu Trägcru der Cutl. adspersa
werden. Danach ist kein Zweifel, daB eine Cntleria direkt irieder m
einer Cntleria werden kann.

2ß*

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~ 1

404 Vm. PliMopliyeeae.

Als Resultat aus dem oben frosn^^fcn criribt sich, daß bei den Cntlerien
so ziemlich aus ^allem alles" werdeu kauti, uud uatUrlich fragt man nun
nach den Faktoren, die event. die eine oder andere Pom der Fortpflan-
znng ansKtoen.

Sauvagfat vermutet, daß befruchtete und unlicrrni ljtct«' Gameten cvcnt.
verschiedene Produkte liefern kannten, indes ist das nii lit erwiesen, and
die meisten Forscher ujachoii dcuu uuclt die Außenwelt mit Temperatur,
Licht usw. für das Tefantwortlicli, was wir hier besprechen. Allein präzis
heransgeschUlt sind die im Einzelfall wirkenden Ursachen nicht. Die Sache
istu. a. deswegen nelnvierig, weil in den Kulturen (KiXKi pk* oft nebenein-
ander AgUu)^ui6n und Cuclerieu aus demselben Aussuatmaterial erwachsen.

Baß aber die Änfieawelt bestimmend in den Entwickelangsgang unserer
Algen eingreifen mnB, e^bt sich aas den Terschiedenen EntwickehniL^s-
zeiten der Aglaozonien und Cntlerien. Rowie ans dem Umstände, daß die
Verbreitung^ebiete beider nicht koinzidieren.

Aglaosonia ist zweifellos das reststenleie Stadinm. Die Krnstenform
der Cutl. maltifida id. h. die Aglaozonia parvola) perenniert au don KUsten
des Afittelineeres. der Nordsee, Atlantic usw., dodi sind die /(Mtcu der
8porangieubildung sehr verschieden, z. H. entwickeln sieh die Zooj9p(tren
bei Keapel im Spätherbst, an den englischen Küsten im März — April, bei
Helgoland im Jnu — ^Angnst nnd im allgemeinen ist Aglaozonia im Mittel-
meer die Sommer-, an der englischen Küste die Winterform; das bedeutet
freilich , daß sie in beiden Fällen die unj!:'ln?;tige Zeit Uberdnuert 'vgl.
Kapitel Überwinterung). Im Gegensatz du^u ist Catleria muititida bei
Plymonth die Sommer« (Joli), bei Neapel dagegen die Winterfbrm (Dez.-Aprilj,
welche in beiden Fällen eine relativ kurze Entwickelungszeit hat. Die
Situation kehrt sich also offenbar anf Grund klimatischer Yerliiiltnisse in
verschiedeneu Meeren völlig um. Aber das auffallendste ist nun, daß im
Norden die Catleria sehr stark «utlckgeht, bei Helgoland wird sie nir
ganz Tereinaelt geftinden und ist oft vergebens gesucht worden, ebenso an
den norwegischen nnd scliottisclioii Küsten, wo Ubernll die Asrlaozonia par-
vula sehr reichlich auftritt. In allen diesen Gegenden muß also die Ver-
mehrung der Aglaozonien auseinander eine sehr ausgiebige und zweifellos
die Torberrsohende sein.

Cutleria adspen^a ist in weiten TJenonen des Mittelmeeres vorhanden,
sie greift an die spanisehen und franzflsi^sehen Küsten des atlantischen
Ozeans tiber. Die zin^hörige Agl. melanoidea wurde bislang reichlich nur
ron Sacvaqbao an den letztgenannten Orten gefunden, sie kommt aber
aneh bei Tanger usw. vor. Bei Neapel wurde sie bislang nicht luoltachtet;
SAfvAHEAU nimmt deshalb nn, daß die Cutleria adspersa sich dort stets
als solche durch Gameten vermehre.

Von anderen Aglaozonien bliebe a. a. noch Falkenbero's Aglaoionia
chilosa (im Mittelmeer) übrig. Das chi-lo-sa gilt noch licutf lilr dieselbe,
wir kennen die /nirehörii^e Cutleria nicht. Ob eine solclie hente noch
existiere, liilk sieh mit Öauvaoeau wohl diskutieren, uud zwar auf Grund
der Erfahrungen mit „Aglaozonia parvnla" in nordischen Meeren. Wäre
Cnfleria mnltifida im Süden ausgestorben, so würde aneh in jener eine
isolierte Form vorliegen.

Die verwnndt^cliaftlielien Beziehungen der Cntlerien seheinen mir nach
dem, was Uber die {Sporochniden berichtet wurde, ziemlich klar. Es wird
ungefähr eine Reibe Ectocarpus-Castagnea-Nereia-Gutleria anzunehmen
sein. Wir kommen darauf in dem Kapitel über Verwandtschaften zurück
und bemerken nur, daß diese schon yon verschiedenen Forschem Tertretene

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2. CnÜeriMeae.

405

Aatfassuug durch einen Vergleich der GaÜeriakeinilinge mit denen von
Nereia vsw. besonders «statst wird.

Wie aber ist dann die zweite Generation, die Aglaozonia, aufzufassen?
Auch darüber sprefhen wir ansfllhrlicher in einem späteren Kapitel. Für
mich ist die Aglaozonia keine besondere Generation. Sie ist eine seitliche
Nenbildmig am aufrechten Sproß, etwa so wie die spltter zu b«iehiei-
benden Scheiben der Placophora und ilhnlicher Gebilde bei Florideen.
Die:^ Orpiii eiit-t,!ii<1 unter dnr Einwirkung der Außenwelt und die Zoo-
sporaugien wurdeu dcslialb auf dasselbe verle<rt. weil es sich aUmähiich
zu dem dauerhafteren Teil der Pflanze ausgestaltete.

Das Sänlchen ist danach ein reduzierter Ontleriasprofi. Diese Annahme
hat für mich uieliti^ ]>efremdlic'lu'ri. seit Sauvaobaii' zeigte, daß an seiner
Spitze Ctttleriataden entstehen können.

Uteratnr«

Church, A. H.. Polyniorphy of Cutleria malttfida. Ann. of bot. 1898. 12. p. 75.
Fajukknbekg, Die Befruchte, u. d. Cienemtionswechflel v. Catieiio. Mitt Zool. ätat

Neapel 187», 1. , p. 4».
lAxr/KwsKi. r. (To. Emdes algolugiqnet. 1. F^eoadatlon du Catleria adspena. Ann.

ee. mit .bot. 1883. 6 aer. 16.
Kuckuck, Üb. d. Generationsweehael Ton CnUerb mnltifidA Ot»t. Wits. lleenmiiiters.

Abt. Heltfolan<l N F 3.
Beinke, .1., Üb. d. Wacliftnin und ilic FortpflanzuDi; von Zauardiuia coUaris Cnuiaii.

Monatabor. d. Akad. Berlin 1H7(>. p, ijfiö.
Kntwickeiun^agcsoh. Uateraucb. üb. die Catleriaceen d. Golfa von Neapel. Nova

aeta. Leopold. 1878. SO. p. 60.
Sawagkau, C, Lea Cutleriaci'e» et leur altensanoe de gin^radoiu. Ana. des ae. aat

bot. 1899. 8 B^r. 10. p. 2{k').

Origin of tbo Thallus, Alternttion of GenenttioiM ftttd the Phylogeav of Cllüeria.
Bot Gas. at. p. 277-280.
Thubsv et Bqbhbt, Etüden phycologiqueB 1878.

3i Sphaoelariaoeae.

Die Spbaeelariaeeen stellen oft müßig ^roße, bnsohige GebOde rom

Habitus eines mittleren Eetocarpus dar, doch kommen robustere Formen
auf der ei!i( !i. /it^rlich p'Bederto oder sonst eigenartig gestaltete Bproß-
aysteme auf der audereu Seite nieht dclteu vor.

Charakteristisch für unsere Grnpi)e ist die große, bisweilen mit bloßem
Angc sichtbare Soheitelzelle, welche jeden Zweig krOnt (Fig. 246] und
dnrch ilire Teilungen das Pareiu liyiii liefert;, aus dem mit wenigen Ans-
iiahmen die Spbaeelariaceensprosse aufgebaut sind.

Die ScheitelzeUe lagert oft in Mengen braune bin fast schwarze Sub-
stanzen ein, die Spitzen ersebeinen deshalb oft brandig, nnd so entstand
der Name Spliacelariaceen oder Brandalgen {aq>mt9Jio^ = Brand).

Die großen Scheitelzellen, die regelmäßigen Teilungen in ihnen und in
flnen Segmenten haben schon früh die An^erksamkeit aut sich gelenkt;
so sind wir denn dnreh SIture Foneheri besonden aber doreb die Arbeiten
▼oit Obtler, Magxus, PBOiGSiiBiif, Rbtoke nnd Sai vageau sowie durch
geleircntliclie Beobachtungen Müdi-n-r \ntorfu recht gut Uber den Aun):m
der bpro^iise orientiert. Die Keuutuis der Keimungsgeschiehte treilich Mt
fast alles zu wünschen übrig; es fehlen Knltoren.

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406

Vm. PliMophyeeae.

Die S|ilia( el.iiiaceeij sind iu allen Meeren verbreitet: sie leben mit Vor-
liebe epi|»liytihfli, ciidoiiliytisch oder ^ar parasitisch ant" «größeren Algeu
fLainiuariaceeu, Fucaceeu usw.j. Besooders die epiuhj tischen Foruieu
ptlegen eine relativ große und derbe Sohle sa eutwidEelo, die typisebes
liandwachstuin zeigt und oft niehrsehiclitig wird; die
_ Parasiten und F.iidopliytcii lösen hier wie Uberall ihre

basalen Ke;,'iunt ii in liinzelladen oder doch in grüliere
Lappen aul, die das Gewebe des Wirtes durcbsetzeu.
Besonders charakteristische Fälle dieier Art behandeln
wir im allgemeinen Teile des Buches.

Zn erwähnen ist noch, daß viele Sphaeelariaceeu ihre
Sohlen usw. sehr weit entwickeln, ehe sie auirechte
Sprosse treiben. Das erldehtert nnrerkennbar die Ver^
ankerong auf dem ßnbstrat

« ■ ♦
• » * «

« »».•.*

* A .J» A

Fig. '246 II. Ubinkk's
AÜM. SpiUe eioM

Imki raecmoia Gier.

Flg. 347. >>'<a. (.'an'a cirrli'j'U ii. Kbixkb^s Atlas. /An-
lage einet Sporaugiuuu. 'J platUoknliie, 3 unilokuUie
Sponagiea.

JJie bporuugieu der iSphaeclarien gleichen im wesentlichen denen der
Eetocarpaceen, doeh sind sie häutig größer; die nniloknliren haben Neiguf >
Kngelfomi anzunehmen, die plnriloknllran erscheinen breit qrlindtiscu bis
kngeüg (Fig. 247j.

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8. Sphandaiiaew.

407

Die Zellen der Spliacelaricu sind sämtlich dadurch uus^'ezeiehnet. daß Zülatbtm.
sich diu altereu Teile ihrer W'äude, wie liUXKE fand, durch Eau de Javelle
fdiwan fibrben. Das kann als K«a!iseidim Ulr die nose Familie be-
trachtet werden. Bei parasitischen Sphacelarien diffaiiaiert die ftrbbare

Sub^^tall/> auch in dat* Gewebe des Wirtes.

Dm Prutoplasuia ist, besonders in den groÜen Zellen, schaumig; größere
Vakaolen aber pflegen zn feblen (Fig. 2k); Swinole zeigte, dafi in den
Scheitelzellen und in den noch wenig ge-
teilten Segmenten an der Peripherie die
Waben grüßer sind als in den zentralen
Teilen, in welchen die Masse dicht schan-
mig erscheint. Diegroß-nndUeinwabigen
Regionen des Plasmas pflegen ziemlich
scharf jregeneinunder abgesetzt zu sein.

Inmitten des kleinwabigeu Teiles
Hegt der natnrgemlB große Kern
(Fig. 248 . Diesem sitzen nach Swincle
ein oder nach der Teilung desselben
zwei Centrosomen an und eutsendeu
kinoplasmatisehe Strablongen in den
Banm der Zelle.

Die Chromatophoren, welche hier
sehr klein, dafür am so zahlreicher
sind, pflegen der äußersten Wabensehieht
eingelagert zu sein, doch bilden sieh
namentlich in alteren Zellen ancli An-
sammlungen um die Zellkenie ; Fig. "24H].

Die plasmatiseheu Lamellen, welche
die wabigen Räume begrenzen, schließen
aber nicht bloß die Chromatophoren,
sondern u. a. auch noch Physodcu ein,
von denen später geredet werden soll.

Als Pkodokte der AsrimOation sind
wobl fettart^e KOrpercben Fit: 248)
anzusprechen, anf die wir ebenfalls zu-
rückkommen (Kap. Assimilation). Diese
liegen in den SehdtelseDen peripher,
in den äegmentzellen aber sammeln sie
sich um den Kern Fitr 24^' und hänfen
sich außerdem bei Teilun;^eu des.selben
(die übrigens normal verlaufen) um die
SSellpkitte an.

RErxKE hat die Sj)]Kiceluriaceen in
Acroblastae und H yitacroblastae iireteilt,

je nachdem die Seitenachseu aus der Scheitelzelle direkt hervorgehen oder EinUOmg,
«u den Segmenten entspringen. leb meinerseitB ziebe es Tor, drei Gnippen, die

8f luMteltrieM,

Stypeeuleae,

CbidesteplieM

zn untersobeiden, weil ich es fiir besser baHe, den eigenartigen Clado-
«tephns gesondert zu behandeln, im übrii^'cn decken sieh die beiden ersten
Gruppen im wesentlichen mit denjenigen Keinke's.

Fif . '248 n. äwiNULE. Spioßfpitxe von 8ly-
poeauUm teotfarium. f FettUtepai; S Kam.
e

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408

VIIL PhaeophyoeM.

Die Fonnen der Tenehiedenea Sphaeelariengattongen dürften am leicli-

tcstcn verstanden werden, wenn man von Spliacella Keinke ansfjeht
SpkaeMa. (Vi'j;. }\ die Sauvaghat mit Ifei ht ,-* für eine Art von Spliacelariu
erklart. Die Sohle lebt eudopb^ tisch in andcreu Aigen. Von ihr erheben
Bioli mftBig ndilieiehe, yenweigte Fftden, welche nw mb einer einiiceB
Zellreilu' bestehen; ganz vereinzelt Betet einmal eine Läogvwand ein, aber
Keinkk betont, da>< k«inime nieht hUiiti^^er vor als bei E^ctocarpos. Die
Fäden waehseu mit Ilille einer Seheitelzelle, weldie zwar stuiarf ans-

Vlg. 349 iLBanm. 1 SphareUa nMttUgtma; Fiden mit nniloknllrai SponaglM. i Hm.i

BbA« «toM FkdMM. 9 Sphuretari'i oii-arta. < Sohlo. ii iiiiiiokul. Bfnmgßm, 4 BtUm^

mirabUu; mehrere Soklen übereinander.

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3. Spliaeelui«eM6.

409

{^prägt ilt| aber noch nicht so hervortritt wie bei anderen Sphacehirien.
Die SeitensprotiBe entstehen dnroh Vorwölbimg der Waud am apikalen Ende
eine8 ib^gmeutes (Fi^. 249, 2).

Sphaoella enokeiat znoiehst Temandt mit einigen parasitierenden
Spliacelarien, wie Spb. pulvinata, Hystrix u. a., bei welchen die Längstei-
lung in den ^cL'monten noch eine relativ geringe ist; äliuliclies ixWt für dio
epiphvtisieli«; .^phafelnrin olivjieea fFi*r. 24^^, .?). Eine Sohle von ueniiens-
werteiu Lluitauge produziert zahlreiche aufrechte Sprosse, welche ziemlich
dnmi, milfiig venweigt and auf dem Qaenehnitto noeh ans wenigen Zellen
xasammengesetzt erseheinen.

Sie leiten hinüber zur iiattersia niirabilis lieinke, welciie dicke, Ralftia- BaUertia,
ähnlich wnchseude Scheiben oft in raehreren Lagen übereinander bildet
(Fig. 249, /). Saüvaobaü berichtet, daß diese nngefilhr so entstellen wie
juige Zanardinien anf alten. Der Prozeß ist freilich weniger regelmäßig.
Ans den obersten Schiebten crelien f^iNfltel kurzer Fäden mit Sporangien
auf den Spitzen hervor. Die Fädeu mnd v ielfach ohne Längsteilung. Da
die Seheil>e sieh dnroh Kandwachstam vergrößert, treten Schettelzelleu nur
ftlr kurze Zeit bei der Bildung von aufrechten Fädehen in Tätigkeit.

Diese Zellen aber werden tlbprhanpt nicht gefunden bei Ki rKT CK'a
Sphacelodenna helgolaudicuui. Die Pflanze ist auf die Sohle beseliränkt.
Ke Sporangien sitzen derselben direkt auf Abgesehen von der Form der
nnilokulären Sporangien und der Schwarzfärbnng der Wände dnreh Ean
de Javelle erinnert wenig nielir an die Spliaeelarien.

Wir greifen auf Spliacelaria zurllek und erwähnen Sph. radicaus, eine ß^ucdaria.
ziemlich zarte Form, welche die untersten Seitenzweige ihrer Hauptachsen
gegen das Substrat riehtei Dieselben tragen auch Stoorangien nnd sind
wohl am ersten Bhizomen vergleichbar; sie als Bhizoraen zu beseiohnen,
scheint mir nicht gerade /weekmäßig.

Etwas größere nnd robustere Formen sind dann Sph. racemosa (Figur
250, 4] n. a. Die Speeles zeigt derbere Sprosse; sie l&Bt gelegentUeh sehon
Lang- nnd Kurztriebe erkennen und besitzt anch — Tielleicht in Abhängig-
keit V n der Beleochtnng — bisweilen Neigung snr Verzweigung in einer
Ebene.

Beide Eigenschaften sind bei Sph. plmnigera (Fig. 250, /) völlig zur
Begel geworaen. Die Pflanze erzengt immer in der gleichen Ebene Ast-
paare, welche /um großen Teil ein liegrenztofi Wachstuni haben, nur ein-
zelne von ihnen werden zu Langtrieben and erzeugen ihrerseits wiederum
Kurztriebe.

Das leitet hinttbw zu Ohaetopteris plumosa, einer stattiiehen Form,
welche ebenfalls typische Lang- und Euratfiebe hat — alle in einer Ebene

gelegen.

Die Scheitelzelle der meiBten bisher genannten Formen ist ziemlich ScheUä.
lang zylindrisoh (Fig. 250, 2. 246); sie gliedert aneh durch Querwände
sylmdrische Segmente ab, welche weiterhin in zaUreiehe kleinere Zellen

Ton nK'ht regelmäßiger Form /erlegt werden.

Die Beobachtung der SpruUächeitel lehrt, daß allein die ScheitelzcUe
das gesamte Längenwachstum besorgt, die Ton ihr abgeschnittenen Seg-
mente streoken sich nicht mehr nennenswert, deshalb wird durch die
Teilungen zwar die Zahl der Zellen auBerrn-dentlicli vermehrt, aber diese
werden anelt imnier kleiner — ein hUbsclies l'.eispiel nach Sachs dafür,
dali Wachstum und Zellteilung völlig getrennte Dinge sind.

Das Ton einer Scheitelzelle abgeschnittene Segment zerfiUlt durch eine
Qnerwaad in Halbsegmente und diese werden in der ttblichen Weise durch

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410

VIII. Phaeophyceae.

gekreuzte Längswilnde in Zyliudcrquadranten zerlegt. Letztere teilen sich
in innere und äußere Zellen. Die äußeren zerfallen dann noch durch
weitere Wände, und so entsteht ein ZcntralkOrper aus größeren und eine
Rinde aus kleineren in der äußeren Ansicht sehr regelmäßigen Zellen
zusammengesetzt (vgl. Fig. 250, .7).

Fig. '2Ö4) II. Keinkb U. .SAt'TAOKAV. / Spharelaria plumigera. HabituR. 1' Sproßspitze von
ders. r S<"heitelzelle. « Segment, iiri Zweiginitiaien. o.» obere«, u« unteres Segment. J (^w-
»chnitt durch einen älteren Sproß von ders. Pflanic. rk /entralkürper. r Kinde, hrf Be-
rindungsfaidcn. i Siharelaria raremom: Sproß mit Fruchtastcn. ü Sphacrlarin fracteata;
Fruchtast. fi Spharelaria Rtinkel: Sproß mit Zweiginitialen (siri). 7 dies.; Fruchtaft aus

einer Zweiginitiale hervorgegangen.

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8. SphftoeliriaeeM.

411

Die primMien Qnerwibide der Segmeate bleiben iu den Sprossen noeb ZwdtbUdmg,
lange erkennbar nnd so ist es anoh leicht, zunächst fUr die rc^^elniURig
gefiederten Gattungen und Arten, festzustellen, daß in der oberen Hälfte
eines Segnieotes mobt alle Zylinderquadranten gleichmäfiig aufgeteilt wer-
den; es seiK^ yielmehr an zwei opponierten Stellen des Sprosses die
Wände ans, und Meibcn ^'i-üKert', häufig aucli i)I;ijininreicbere Zellen
ttbrijr, die wir Zweigiuitialen luiuien wollen {.^wi Fig. -!."><>, 2]: sie durften
vielfach {oh immer?] keilförmig vuu der reripherie bis zum Zentrum des
Sprosses reieben. Zwecks Astbildnng wölben aioh die Initialen Tor
|Fig. 250, 2), strecken sich und gliedern durch Wände, die ungefähr senk-
recht zu ihrer W^achstumsrichtung stehen, Scheitclzelleu ab. Letztere
funktionieren genau wie diejenigen dea Uauptsurosses, sie liefern durch
andauernde Tdlnug Langtriebe, odef aber doren baldige Siatierong ihrer
mtigkeit Kncztriebe. Im letzten Falle kann die Sebeitelzelle dauernd
al^ solche kcnittlif'h 1)leiben, liaiifi<; aber wird sie ganz aofgeteilt oder auch
zu einem dorutürmigen Organ umgewandelt.

Aach bei den Sphaceiarien, welche eine zerstreute (schraubige usw.}
Anoidnmig der Aste besitze, lassen sieh in gewiiaaen F&llen die Zwei^^-
initinlen leieLt uaeb\vei.>*eii, z. K. sind sie nach PKixnsHEiM bei .S|ili. oli-
varea resp. radieaus, naeli ?:>ai vaokai' bei Sph. Keinkei iFi^'. 2i'y^), 6", 7)
uLuc weiteres »sichtbar, und iäUt e>ich leicht demonstrieren, daU alle
Seitenorgane ans ibnen ber?orgehen, z. B. der in Fig. 260, 7 wieder-
gegebene Fruchta.st.

Freilich gibt es uua eine ziemliche Anzahl von Sphaceiarien, bei wel-
chen die in £ede stehenden Zellen nicht so direkt sichtbar sind oder
wenigelc»ifl nieht so klar beobaehtet worden. Aber idi bin ttberzengt, datt
sie snch dort nicht fehlen, nur treten sie daroh ihren Inhalt nicht hervor
und in raanebcn Fällen mi'ifren sie auch ein ]>;*;>r Tcihmg'en mehr crfahrei)
als die so auffällig sichtbaren Initialen. Unsere Aulfassung wird gestutzt
dnreb die Tatsache, daß ancb in den letzterwähnten Fullen die Seitenoi^gane
immer aus der oberen Hälfte eines Segmentes hervorgehen [Fig. 250, 4],
nnd daß ferner aneh die nachträ;^lieli entstellenden Zweige sirh iu die
jeweils für eine Sjiexii-s geset'/mäl)i;;-e Anortlnuu;:: regelrecht eintufren.

Besonders bei Entstehung ijchiualer Abte (vgl. Fig. 250, 4] braucht uieht
immer die Initiale ihrer ganzen Lünge nach verwendet za werden; wie
Magnus zeigte, hat es oi\ mit einer relativ kleinen Ansatttlpnng am Ober-
ende der Urspriujfjszelle sein JJewenden.

Schon aus dem, was wir soeben von den nachträglich entstehenden
Zweigen sagten, geht.herrort daS die Lutialen nieht ttberall sofort naeb
ihrer En^hun*; zu Asten auswachsen; letzteres erfolgt fast nur an den
Hanptsprossen gefiederter Arten, tiberall sonst bleiben viele von ihnen
gleich ^schlafenden Augen" vorläufig in Kuhe, um sich erst ganz spät
oder bisweilen flberhanpt nicht zn Pmcbtilsten, Bnitknospen nsw. aoszn-
geataHen. Das ist wiederum bei Sph. radicans, Keinkei usw. am ieioh-
testcD zn verfolgen, weil liier fli< nnbenntzten Initialen ttberall zwischen
den fertigen Zweigen s^iehtbar bleiben.

Wieweit man nach dem, waa wir berichtet, noch von AdventivÄaten
reden darf, mnB wohl Torlftnifig dahingestellt bleiben. Als solche betrai hteu
darf man wohl Seitenorgane, welche bisweilen ans den unteren Halb-
Segmenten hervorgehen.

Frinusheim nannte luiseie Initialeu Üiutzelicn, weil aus ihnen allerlei
vegetative Fortpilanznngsorgaue hervorgehen, anf die wir unten znrttck-
kommen.

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412

VnL PlaMophyoeM.

Haart. Xebcu solcliou seitlichen liilduup'ii sind Ihm den Sj)luuolarieen Ilaar-
bilduugen iiiclit t>elteu. !Nach dea Darstelluugcu vou I'iunushkim, Ukinke,
EüCKOOK Q. a. Bind du «eitHohe Gebflde. Sie entstehen sm der Seheilel-
zelle. Diese schneidet durch eine etwas gekrtlmmte Wand eine kleine
Zelle [Fig. 2öl, 7) ab, woldie dann zu einer farblosen Zellreihe /' Fig. 251, 2)
auüwächtit. Die Scheiteizelle selber wird ein wenig seitwärts geschoben
und wielist dann weiter, indem de ilire erste Querwand senbeeht auf
die Baaalwand des Haares stellt (Flg. 261, 1).

Magnus und neuerdings Sai vaoeau fassen die Dinge etwas anders
aa£ Die kleine Zelle (v Fig. 251, /, '>\ welehe die Anlage des Haares

darstellt, wird nach Maonls ziemlich
weit oben abgetrennt. Sie ist naoh ihm
die eigentliehe Seheitelxelle, wird aber
von dem unteren Teile, dem Segment
l."*) zur Seite gedrängt, indem dieses
sich seitwärts iFig. 251, 6^ hervor-
schiebt, selbst eine Scheitelielle ent-
wickelt und zum SproH auswiiehst.
Demnach wären alle Haar-bildenden
Zweige der Sphacelarieu als Sv'mpodieu
annisehen. IKe hinfig Torfaandene Ziek-
znekkrttmmnng wUrde das aneh noch
andeuten.

Die MAGXi's'sche AutYa.ssung wird
wohl vou wenigen Botanikern geteilt,
mid ieh mOehto ihr aneh nieht un-
bedingt zustimmen, aber sie verdient
doch wohl etwas mehr Heaehtung, als
man ihr gewöhnlich zuteil werden lieft.
Die Vorgänge erinnern ja an manehe
Erscheinnngai bei den Florideen, and
die vorgetragene Meinung erklärt relativ
eintaeli die immerhin auffallende Stel-
lung der ersten Querwand in der mit
Fig. 251 beseiehneten Zelle.

Haare können übrigens aneh ge-
legentlich '/. B. Sph. raeeni'iv.i aus
Rindeuzelleu hervorgehen. Ihre Entstehung ist aus Fig. 251, 3 ohne weiteres
ersichtlich.

Die fragliohen Oigane wachsen wie flbeiall an der Basis.
Bei einigen Sphaeelarien (s. B. plnmigera) nnd ganz typisch bei Chae-
BetUdmg. topteris plumo.sa herrscht eine besondere Neigung zur Bildung von Beriu*
dungsfilden aus den verschiedensten Zellen der Kortikalsehiclit vgl. Fig. 252,
2, 3). Sie wachsen bei äphacelaria plumigera abwärts und i)ilden durch Ver-
fleohtnng eine nnregelmäBige Schiebt nm die Hanptsprosse (Fig. 250, 3)\
ferner dienen sie an der Basis zur Bildung einer Haftscheibe, welche die
Sohle vielfach vollstiiiidig verdeckt und natürlich verstärkt. Das Gleiche
gilt fUr die unteren Zuucu der Chaetopteris, doch wachsen die Kindentaden
in den oberen Regionen der Sprosse dicht gedrängt mehr weniger schräg
nach aoswllrts l'jg. 252, 4], nnd da sie alle annähernd gleiehmifiw
enden, entsteht ein k(»mi)akter, außen relativ glatter Mantel, dessen An^
baa aus Eiuzelfadeu kaum noch erkannt werden kann.

Fig. '2Ö1. Ilaarbilduiig. /, J Spharetaria
ptr^gtra n. Kuckuck. 3 Sphactlaria raee-
mOM D. BaDtu's AtUa. 4 — 6 Sph. einkota
n. Maqxci. h Haar, v Scheitelulle.

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3. Sphacclariaceae. 413

Da die Berindung erst beginot, nachdem die Zweige fertiggestellt
waren, durchsetzen Kurz- nnd Langtriebe die fragliehe Schicht (Fig. 252, 4).

Fig. 2r)2. Chaetopteris plumota n. Reinkb'b AtUs. / SproßstQck mit Kurztrieben (kl) und
Fruchtästen (fr). 2, 3 beginnende Berindung. 4 Längsschnitt durch einen berindeten Sproß.

Uni- und plnrilokuläre Sporangien pflegen bei der gleichen Art die Sporanfttn.
gleiche Stellung zu haben, und mau kann allgemein sagen, daß Scheitel-
zellen kürzerer oder längerer Triebe sich in solche Organe umwandeln.

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414

Vm. Plia«ophjeeae.

Bei SpliaecUa, dc!*gleiclien bei einfachen Spbacelaria-Arten, wie Sph.
olivacea [fi^. 249 , cirrhosa (Fig. 247) usw. kann jeder Ast im angedeuteten
Öinue funktionieren, besonders liUutig werden kurze Seitenäste zur »Spor-
angienbildang verwandt. Die BebiUter fitr die Sobwärmer fliteen dann
anf kurzem, einhelligem Stiel. Bisweilen fehlt sogar dieser.

Bei (It n höher stehenden Arten nb<»r. wie Sphacelaria iti'nfn;::prn, rin^e-
mosa, lieiokei usw. (Fig. 250), bei C'haetopteris (Fig. 252, u^w., lassen sieh
besondere ¥VvebtilBte nnflcbwer von den vegetatireo nnferseheiden.
Solche sind meistens etwas einfacber gebaat als die letzteren, vielfach
liegen nur mono'^iplinno FadensN stonio vnr. nii denen dann anoh}-wie bei
Sphacella n. a.. die bporangien die Spitzen einnehmen.

Bei Spbacelaria entstehen die Fruchtästc wohl immer aus zeitwcm-
rnbenden Zweiginitialen, wie wir scbon oben andeuteten, sind im Übrigen
aber recht mannigfaltig gestaltet Die fraglichen Gebilde sind z r? bei
Sph. raeemo^ja u. a. einfach Tnnnopodial verzweigte Ki^äpen; bei Spb. ik'iiikei
liegen nach S.mjvaueau Sympodien vor und bei Sph. biacteata nebst Ver-
wandten wird eine si'beinbar ttüllJlre Stellnng der Sporangien faervorgemfen.
Die Sache liegt hier nach Sauvagbau so: der sporangientragende Zweig
ist eine Seitenachse des Spi-osiseg^ welchen Fig. 200. '» nur abgebrochen
wiedergibt; er hat seiaeriseit^ das „Biatf* als erstes Seitenorgau erzeugt.

Aneh sonst kommen noob mancherlei Variantea in der Ansgestaltong
der FVnchtilste vor, die erent. als Iderkzeieben einzelner Artgrappen dienen
können.

Die Fruchtäste der Cliaetopteris weichen in ihrer Form nicht von
solchen der Sphacelarien ab (Fig. 252), entstehen aber ganz anders, nära-
lieh ans den Enden der Berindnnggfäden (Fig. 252, 4 . Das zeigt, daS
man anf den Entstehungsort der FrnchtHste keinen zu pTtoneii Wert legen
darf. T'iT^ere .\lpe stellt otVt iiljur ein Seitensttlck zur 1 »esiiuirestia auch
insofern dar, als hier wie dort die Sporangien auf die Berlnduugsfaden
znrtickgeben.

Nicht wenige Arten der Gattung Sphacelaria bilden zwecks vegetativer
Bntütno^. Vermehrung Bnitknospen. welche, wie besonders Prixgsiii I^f tonte, einem
ganzen SoiteusproU gleichwertig sind (vgl. auch Janc/ew^ki, Maonls,
Rbtkkb, KrcKrcK n. a.)

Aus einer Zweiginitialc treibt ein kurzer, wenigzelliger Ast ans, dessen
Sriieittl/.clle nicht selten et^^as anschwillt V(m dieser wird nun durch
eine Querwand ganz oben ein kleiner Zipfel ubgeschnitten {s Fig. 253, 7, .T.
Die große untere Zelle /), welche man immerhin als das Segment der
oberen kleinen Seheitelzelle wird betrachten rnttssen, wächst nun bei Sph.
fnreigera naeh zwei Kiclitiingen hin armartig aii< Fi;r. 25.'?. ,7 . Die beiden
Arme werden durch schriige Wiinde snkzednTi nljpgliedert und wachsen
mit Hilfe einer Scheitelzelle zu kurzen Stäbchen heran, welche weit aus-
einander spreizen {Fig. 253,

Nicht selten bildet eine jnnge Seheitelzelle noch einmal eine „Gabelung**
aus, man erhält so drei-, ja vereinzelt vicrstrnhli^e Brutknospen Fig. 2.');). .'>..

In anderen Fällen entstehen aus der groUeu zentralen Zelle einer
Bmtknospenanlage drei gleiobmSßig abstehende Strahlen, z. B. bei Sph.
tribuloide^, Hystrix n. a. Fig. 253, 2, T,. Die sukzessiven Teilungen in-
teressieren im einzelnen kaum Ifli verweise auf die Angaben von Prixgs-
HEiM, Gevkeu, die Zeichnungen liei Kkixke usw. Von kleinen Ab-
weichungen in den Teilungen usw. hängt es ab, ob die Strahlen lang werden,
kurz bleiben nsw Danach riehti t sieh die Form der Bmtknospen, weiche
für die einzelne Spezies charakteristisch zn sein pflegt.

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8b Spliaoebttlaoeae.

415

Ans Fi^r. 253, 7 ist ersielitlicli, daß zwischen deu Strahlen einer Brut-
knospe nicht gelten ein Haar cntspriu^^t; dasselbe <;eht aus der kleinen
Scbeitelzelle hervor, uud Magnus sieht in deu z. B. bei Sph. farcigera zu
beobaditenden Eneliemiingeii eines Stiltxe »einer Anaohaanngen. leh yer-
weise anf seine AnsAhmngeD.

Ttg. 263. Bnitfcnoipm von Spliaoelarien n. PanrotHim, Ibrom, Kvckvcx. 7, H Sphae, trA«-

toUet. 9—5 8p!i'i'\ ftirriijfTd. i; j.litfnulci. 7 Sphar. Hyitrir. s ■'^phac. oUvOCtai ffitVU

kürner'". « ächeitclzcUc. c Zentralzelle der firutkuospuu.

Der Stiel der Brutkuospen bleibt immer t-inrt ihi«;; er bricht später ab
nnd die Brotknospe wird frei; ans der Zwcigiuitiale des Stammes aber
kann noch wiederholt nnter Brantenng des llbriggebliebenen Stumpfes eine
nene Brutknospe hervor^jeheii.

Die in liede stcliciulen Orpinc treiben zu neuen l'lhm/.en aiiM. indem
die Strahlen sich einfach uu ihrer Spitze weiter entwickeln. Die gespreizte
Form derselben bat aber vielleiobt noeb eine Bedentnng. Die Arme küunten
als Anker dienen wie die Fortsätze der Trapafrllehte. Der Name Spbae.
tribaloides erinnert recht hubach an deu «Tribulai}''.

Oigitized b\

416 Vni. Phfteopbyeeae.

Die T5rt!tkn<)?pen piitwickoln sirh hosondors :\n solfhcn Ind'n idneii,
welche uuilukulärc Sporau^ieu uur spärlich oi/('u;,m"ii , ^iv sind offenbar
physiologisch inucrLulb gewisser Grenzen ein Kibata lui liiese.

Pbinosbeim erwähnt ftlr Bpb. oliTaeea noch BratkOrner {Fig. 268, 8)
resp. traiibige Haufen dieser Gebilde. Sie entstehen aus den Scheitelzellen
oder ans den Zwei^rinitialen durch wiederholte Teilung. Was ans ihnen
später wird, ist nicht sicher bokaunt

Im Übrigen kOnnen aneh lotgelOBto Äste sieh m einer ganzen Pflanze
entwickeln. Ferner werden Scheitelzellen, welche Terloren gingen, aas
dem dn runter Iic;L'onden Segment ersetst Kon die B^QOratiooflnUii^^dt
der Sphacelarien ist eine recht große.

b. Stypocauleae.

Schon Gbyi.ek hat darauf hingewiesen, daÜ bei ciiier Aiiznhl von
Gattungen der Sphacelariaceen die Aste nicht wie bei Sphacelaria, Ohae-
toptoris Q. a. in der oben geschilderten Weise aas Teilen der S^gmeote
hervorfTolion. tioiideni aus der Scijcitelzelle selber. Der IVpiis solcher
Forriicii (Ilirl'te in llaloptori? ?:e«rehon nein, an dieses schließt sich Stypo-
cauJou, Phloeocauluu usw. an, und es n»Hg gleich hier betont werden, aaß
die BnBerston Glieder nnserer Reihe in mehr als einer Besiehnng Aus-
gestaltungen erfahren, welche an PlKinerogamen weitgehend erinnern.
UaiopUfi*. ITiiloptPfis bildet wiedfrlinlt gefiederte, UuÜerst zierlirdie Sproßsysteme,
die der etwa 10—20 cm hohen THanze einen angemessenen Namen ver-
sebafil haben.

Die Achsen verschiedener Ordnung stehen zweizeilig alternierend (Figor
254. / . es tallt aber alsliald anf, daM die beiden unN r^t« ii •tltcsten) Seiten-
zweige jedes Sprosses beiöuuimeu stehen, so zwar, duJi sie ungefiihr die
Achsel des Muttersprosses einnehmen (Fig. 254, 2). Diese Stellung mag
gleich liier als pseudo-axillttre beBSiebnet sein.

Den Scheitel der Hauptsprosse krönt oine crrofl» s, !i 'itelzelle. Sie /er-
füllt durch Querwände in die ttbliehen Segmente, und letztere werden weiter
in zentrale und Kindeuzellcu nach Vorschrift zerlegt

Die Verzweigung beginnt, wie Pbingshbim und Magnus sseist zeigteo,
damit, daß eine schräg gestellte und etwas uhrglasartig gekrümmte Wand
eine Zweiginitiale (Sproß zweiter Ordnunfr^ 'Fip:. 2.^4, 7 wr/ von der Scheitel-
zelle abtrennt. Durch Wachstum der letztereu wird tlaim die initiale ein
wenig Tersehoben, sie erscheint seitlieh angeheftet (Fig. 254, / xun \ nnd nnn
wird von ihr nacli i ;i vilrt.s eine kleine Zelle [ax] abgeschnitten. Diese
möchte man für i itn rein axilläre Bildung halten, alle Beobachter aber
stimmen darin Ubcreiii, daß die Mauptscheitelzelle an ihrer Bildnng gani
nnbeteiligt sei und daß nur die Zweiginitiale der Ursprungsort dieser pseudo-
axillären Anlage sei.

Nachdem die Zelle ax angelegt, streckt sich die Initiale und fJclineidet
dnreb eine Querwand eine Srdteit^'l/elle (*') ab; diese ihrerseits erzeugt
zunächst ein Seitenglied «x , welches wiederum der Hauptachse zugekehrt
ist und liefert dann weiter in regelm&fiiger Altemanz Seitenachsen wie der
Hanptsproß.

Die Zellen ^7./, ^7.^" werden zu dem pseudo-axillären Sproßpaar, anf das
wir bereits oben hinwiesen. Ein solches tritt in Fig. 254, 2 besonders
dentlich herror.

Die in der geschilderten Weise sich wiederholende Verzweijrung kann
Sprosse vierter nnd fttnfter, ja höherer Ordnung liefern, doch nehmen die

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& SphMeluiftMM.

417

letzten Aiitszweigunfren iranier mehr den Charakter von Kurztrieben an,
indem äie ihre Öclieitelzelle zu eiuem mehr oder weiiiger zugespiteten
Organ vmmaMn, das nkilit weiter wiebst

Naduntnigea kt noch, daß die Zellwändc, welche Segment und Scheitel»
zelle trennen, stets an die aufiin^jrlir'd nlirtrlasfitniiifren Wände ansetzen,
welche HauptBcheitelzelle und Zweiginitiale von einander sonderten. Die
Bans eines Zweiges sitzt danach immer der oberen nnd der unteren Hälfte
sweier nfeiiuutder folgender Segmente avf.

ng. 364. AUopterb ^Ifefaia n. Qowmm. «. Rbdikb. I 8fn»0f|il1n. 9 piMdoucilllfe Vkadi^

iste. 3 Anlage eines pfeadoaxillären Sprosses. 4 Sporan^uni , '^rhf'tnbar in der Zweigaclisel.
r, v' Scheitelzellen. ttei Zweiginitialcn. ax', ax" Anlageu vuu pseudoaxiUärea (cj Sproaseo.

Uagnub hllt aneh fllr die Stypoeaaleen an seiner Anffossnng ?om

sympodialen Anfban der Sprosse fest, die wir oben an den haarbildenden
Sphacclarien demonstriert haben. Danach wäre die vernieiutlichc Haupt-
achse nur eine scheinbare, zu ihrem Aufbau wUrdeu die seitwärts ^e-
•dwbenen Aehsen jeweils ein, oder bei dem später zn beqneebenden Stj po-
eaakm aneh mehrere Segmente geliefert haben. Die Sache wUrde n. a.
an Ploeaniinm unter den Florideen erinnern.

Die Sporangien der Halopteris stehen an Stelle von Kurztriebeu letzter
oder vorletzter Ordnung (Fig. 254, 1^), und Kkinki: weist besonders darauf
hin, daß sie meistens die Umbildnng eines pseudoaxillären Sprosses dar-
stellen. Das geht u. a. sofort ans Fig. 2.")4. .7 n. / lirrvor. Krstcre stellt
die pseudoaxilläre Zelle [ax] nach der ersten Teilung dar. Die Zeile o

OltmaBaa, Hoiphologi« «.Biologi« der Aigen. 27

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418

VnL PhMophyoe&e.

Mird in vielen Fälieu zu einem normalen, vegetativen Astehen, in anderen
hl>er lieiert bie ein Sporangium uebst den Tragzellen desselben (Fig. 254, 4j.
Der Aufbau- von Halopteris Offoet Bim aneh Ideht das Versttedniti f^t
SifpoemOan. Stypocaulon, dessen eine Art (St. scoparium) wie Halopteris zweizeilig
alternierende Aste trigt, während eine andere (St. fnuionlaire) allseitig ver-
zweigt ist.

äe riesigen debeHelxellen sind aneh hier Torhaaden (Fig. 255, / , sie
bilden die Aste wie diejenigen von Halopteris, nur machen sich hier Inter-
nodien bemerklich, d. h. einzelne Sep:niente (i Fig. 255, /) der Scheitcl-
selle oder auch Ualbsegmeute beteiligen sich nicht au der Bildung der
Seitenzweige. Einzelheiten Uber den Vorgang zu geben, scheint mir nicht
erfordeilich, ich Terweise auf Gbtleb, der aUes genau schildert, und be-
]vrr\ü noch, daß hoBondefS die ersten Segmente eines Zweiges httafig keine
beitouzweige trajren.

Stypocaulon bcoparium bringt es iu der \'erzweigung nicht so weit wie
Halopterig; mit einer aweifi&ohen Fiederong hat es sein Bewenden. IMe.
meisten Aste zweiter und dritter Ordnung werden unter Aufteilung der
Scheitelzelle zu Knrztrieben [ktr Fifr. -of), J , mir einige wenige behalten diese
und entwickeln sich zu Laugtriebeu. Eine \ oraosbostimniuug der letzteren
ist nieht zu erkennen.

Keben solchen Zweigen, welche der Scheitelzelle direkt entspringen,
kommen noch b'M versehiedoncn Spe/irs verschieden zahlreiche so^. Adven-
tiväste vor. Sie eutgpriugeu aus beeuuderen Zellen, welche, auf die Lang-
triebe besebrftnkt, an dichterem Inhalt erkennbar nnd grOBer sind als die
übrigen Rindenzellen (Fig. 255, 2, .5).

Es ist ntr mich kein Zweifel, d ill auch hier wieder ruTif^nde Zweig-
initialen V(»rlie^en wie bei den Sjihaeelarien, ist di»cli bei stypocaulon
l'uuiculare gauz evident, dali sie iu deu zweigioseu Seguieuteu i^luteruodien)
an viert wirtelartig angeordnet sind.

Danach würde ich auch nicht gern von Adventivästen reden, eher
wurde ich an Ascophyllnm unter den Fucacceu orioueru, das ja anch zahl-
reiche rahende Scheitelzellen besitzt (s. unten}.

Die nachträglich gebildeten Äste bleiben meistens knrz, sie lassen an
ihrer Basis (Fi^'. 255, >' Rhizoiden hervortreten, welche abwärts wachsend
den Stamm einliiillen. Besonders in <\rW niiteren Pcfrionen der Sprosse
bilden die „Brutzcllcu^ häufig allein iiliuoideu, welche demnach Ästen
homolog sind.

Wie aus Fig. 255, 4 ersichtlich, werden genau wie bei Halopteris
Pseudoaxillarzellen entwiekclt, aber diese ])r(»dn/,ieren niemals einen normal
verHstelteu Seitenzweiir «dwchon sie einem solchen entsprechen — , son-
dern sie rUcken volleuds in die Achsel und bilden an den sterilen Sproß-
Systemen Haarbllsohel, an den fertilen Sporangienhaufen (Fig. 265, S). Zn
dfem Zwecke teilt sieh die Pseudoaxillarzelle [ax] durch eine znr Ver-
zweignngsebene senkrecht (transversal) gestellte Wand in zwei Zellen,
deren jede durch weitere Zerlegung eine quer liegende Zellreihe bildet
Ans diesen gehen dann die farblosen Haare (Fig. 255, 1) oder die Spoiangien
hervor. Rf.inkjs bezeichnet den in der Achsel entstehenden Zellkomplez
als Placcnta

Sehr interessant sind dann einige (^era, welche sich in ihrer Wachs-
tnmsweise unschwer auf Btypocanlon znrilekflibren lasaen. Anitoefauh»
wächst wie letztgenannte Gattuuji:, sie produziert aber leieblich verz\veiy:te
m^. Ad\ rntiviiste, und diese sind allein die Träger der pseudoaauliär entr-
springeudeu Sporaugien.

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3. Spbacelariaceae.

419

Ptilopogon Rke. bildet am Hauptsproß fiederig verzweigte Kurztriebe, PtUopo^on.
welche Reinke mit BUittcrn vergleicht. In der Achsel dieser „Blatter",
welche hUntig zeitig abbrechen, entstehen (Fig. 255, 7) relativ große Büschel
von Fmchtästen, welche mindestens zum Teil aus der Pseudoaxillarzelle
hervorgehen; nach ReiNKE werden sie vielleicht vermehrt durch adventive
Bildungen.

Fig. 255 n. Rbekke. / Sproßspitze von Sttfpocaulon tcoparlum. llr Laiigtriebe, ktr Kantriebe,
i Internodieii. h Haare. 'J, J Zweiginitialen (siri) und sog. Adventiväste von Stypocaulon
funiculare mit lihizoiden (Wi). 4 Siijpocaulrtn scoparium; Pseudoaxlllanellcn (ox). 5 dass. ;
Sporangienhaufen. 6 Phloeoeaulon »pectabile; Sporangien («p) in der Achsel eines Sprosses mit
zwei scheinbaren Vorblittem. 7 PlU-ypogon bryoeladtu; Fruchtzweig.

Diese Pflanzen erhalten durch Teilung der primären peripheren Rinden-
zellen eine ziemlich dicke Sekundärrinde, welche die Seiteuzweige au ihrer
Basis umschließt. Die Dinge bedürfen im einzelnen wohl noch erneuter
Untersuchung.

Auch Phloeoeaulon, das wie St>-pocaulon wächst, erhält sekundäre lie- PMotoeaulon.
rindung und zwar in den oberen Regionen durch Teilung der primären
Kortikalzellen, in den unteren durch hyphenartige Berindungsfäden. Hier
treten auch wirkliche Adventiväste aus der Basis abgefallener Kurztriebe
hervor. Solcher Ersatz der letzteren erfolgt vielleicht periodisch.

27*

420

Dif» Sporangien von Phloeocaulon isteheü nach Reixkk auf katzelien-
artigen Kurztriebea, uud zwar sind uni- und plurilokoläre 6]M>raugieu auf
babitqell etwas differente Pflaiuseii Terteilt Die einzelnen Spora n^ien ent-
stehen wieder ans einer jiseudo-axillären „Placenta**, aber gewuluilicli nur
zn zweien nebeneinander (Fi^^ 2ö5. n ; inh'ressant aber ist, daß beiderseits
von den Sporangien — in transvernaler Slelluug — kleine Kurztriebe aaf-
troten (Fig. 255, 6), welche die Vorblätter dikotjler Sprosse imitieren.
Danach redet Rkinkk auch hier von Deckblättern, Yorbltttteni usw., am
r];i!iiif anoh in der Tenninologie die erwähnte AhnUchkeit snm Anedraek xa
bringen.

o. dadoBtopheae.

ciadoMxphut. Cladostephus stellt wohl den eigenartigsten Typus unter den Sphace-
lariaceen dar. Die ia->20 cm hohe Pflanze (Fig. 256) bildet knorpelige,
dichotom Tenweigte Sprosse, welche mit zahlreichen, vielzäbligen Wirtein
von Kurztrieben dicht bedeckt sind. Zwischen letzteren entstehen Frucht-
äste (Fig. 256, 2). Die Pflanze perenniert, sie wächst im Sommer bei
Helgoland lebhaft, wirft mit Beginn der kalten Jahreszeit znm mindesten
die älteven Kurztriebe ab und entwickelt dann Friu htäste, die im Dezember-
Januar nach Kuckuck ihre Sporangien reifen. In Neapel lebt sie älmlieb.

Die Haiiptsjtrossc waelisen mit Jiilfe einer großen Bcheitelzelle Fi- 'A'jÖ, 4)
imd bilden iu üblicher Weise durch Teilung der Segmente Zcntruikörper
nnd Rinde 266, 4

Zwecks BUdung von Kurztrieben wölben sich aus dem oberen Teile der
oberen Malbsegmente, die :nieh naeh wiederholten Teilnnpen, wie immer,
erkennbar sind, rings um den ganzen Scheitel Zellen vor [xwi Fig. 256, -i),
welebe raach zn Soheitelaellen werden nnd dann kenlenit^rmige Org»ie
liefern, deren wirtelfönnige Anordnung wir schon betonten. Diese Gi hilde
werden liäofig Blätter genannt; ich glaube der gewählte liame (Kuntrieb)
genügt.

Viele der letzteren behalten die erwähnte Keulenform bei, ihre Scheitel-
zellen werden anfgeteilt resp. zu dornartigen Spitzen nmgewandelt Nodi

häufiger aber verzwcicen sich die Kurztriebe ein- bis mehrere Male nach
dem Rezept von Halopteris-^Stypneanlon, und genau wie dort entstehen
auch Hitarbllsehel iu dcu Achseln der Zweigleiu ^Fig. 256, 'J\. Naehdem
wenige Ägtchen gebildet sind, stellen auch mer die in FVage kommenden
Scheitelzellen die Tätigkeit ein und werden aufgeteilt resp. umgebildet.

Da von jedem Segment hüehsteus die obere Hälfte zur Kurztrieb-
bilduDg verwandt wird, bleibt die untere frei, sie streckt sich zusammen
mit den Basahregionen der Enntrtebe nnd bildet jeweils ein Intemodinm.
Ana ^nem solchen können noch wieder Kurztriebe vereinzelt oder in Wirtehi
hervorgehen, der Hauptsache nach alur setzen in den Rindenzellen der
Internodien (bei r, Fig. 256, -l) reichlich anti- uud perikline Teilungen ein,
nnd damit entsteht ein sekundäres Rindengewebe (^1, welches die Basis
der vorher gebildeten Kurztriebe umwidlt (Fig. 256, 2). Diese sekundäre
Rinde ist es dann, welche die Frue]it?])rosse hervorljrlnirt [fr Fig. 256,
Sie können fast ans jeder Zelle der sekundären Kortikalschieht hervor-
brechen. Den Kurztrieben sind sie vielfach älmlich, vielfach auch stark
gegen diese rednzieri Die Sporangien stehen an giOBeren Fmehtislen
mit Vorliebe seitlich, an den kleineren häutig terminal. Sie sind ümwand-
longsprodnkte der Öcheitelzellen, wenn sie am £nde stehen; bei aeitüeher

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3. Spliacelariaeeae.

421

OrieDÜennig aber Terdanken sfe naeh Fbirgsbeim „Bratsenen** den TJr-
eprung, die der Antor auch hier nachwies.

Die Verzweig:nnfr der Langtriebe liat piniichts mit der Kurztrieb-
bilduug zu tuu, sie ist dichotom. Soll nie Ijegiunen, ho bildet sich in der
Scheitelzelle eine schräge Uhrglaswand [1 — 1 Fig. 256, .V) und auf diese
folgt alsbald eine zweite [2 — 2). Damit sind drei Zellen heraasgeschnitten.
/ und /' bilden die Scheitel für neue Langrtriebe; die unter diesen liegende,
nach oben etwas zufrespitzte Zelle teilt sich durch Lilnj^'S wände wie sonst
die Segmente und so resultiert ein Zellkomplex, welcher die Basis fUr die
beiden Laogtiiebe abgibt

¥\§. 256. OodotOeplm verUeimut. Udg. n. n. PautoraBm. i UabHnsbUd. Doppelte Groß«.
9 UagMelmltt dmeh etnen IHnen SpnA. Mr Kviztrieb. PmobtepraB. pr primiie, «r tekimdllM

Kinde. 3 L&ngsschnitt durch einen Scheitel, der In VerzweiguiiR begriffen ist. I. l' die Gabeliste.
4 Lftngsscbnitt daich den ScheiteL v Scheitelzelle. klr Kurztrieb, ck Zentrall^ürper. r Uinde.

«wi ZvsIglBitlde.

Die|Yorgäuge lassen sieh mit denen beiHalopteris-StjpocaaloiiTeigleicheD.
Die erste Zelle 7) stellt wob! das dar, was wir Zweijrinitiale nannten, die
zweite würde event. dem Organ entsprechen, was mau bei jenen Gattungen
gemeinhin als Scheitelzelle anspricht, und man könnte sich rorstellen, dafi
die SebeitelaeUe (f ) ngmurten ibrer Toehter (Q TerUemert, nnd daB damit

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422 VIII. FbMopbycea«.

die monopodiaid Yenweigung znr diebotomen geworden sei Dodi kann
man auch die MAONUs'sche Aaffassang auf diesen Fall anwenden und I
ftlr die ei?:cntliche Scheitelzelle erklären. Dann wäre eine einheitliche
Aufl'atisuug l'lir alle dieüc Jrra^^cu gewüuueu.

Neben soleher Dieholomie weist aber Punoshedc eine aeÜBebe Ver-
zweigung auB den unvermeidlichen Initialen nach. Ab und zu bleiben
nämlich (ohne erkennbare Regel] in den von den Scheitelzellen abge-
schnittenen Segmenten einzelne Zylinderquadranten ungeteilt, und diese
erBoheinen dann später als grofie Zellen In daa Parenchymgewebe der
Binde eingebettet können nadi einiger Ruhe asn Laogtriebea aas-
wachsen. Das nennt man dann meistens AdventivHste.

Überblicken wir nun die Yerzweigungsmodalitäteu bei Cladi^tephas,
80 sind vier ziemlich scharf ffeeobiedene Fälle zu verzeiobnen:

1. Dichotomie aus der Sobeitelzelle (Langtriebe):

2. seitliche Verzweigung ans Quadranten eine« Haibaegmentes (Lang-
triehe^ ;

3. Kuretriebbilduug in Vielzahl aus dem Teil eines lialbsegmentes;

4. Fmobtsproase ans dnem Rindenteil, der kanm no^ anf ein be«
stimmtes Segment zurUckgeHihrt werden kann.

Bei einer solchen Differenzieninji: Inp: es natürlich nahe, mit Prings-
HEiM von Achse, Blatt, event Fruchtblatt nsw. za reden; indes mir scheint,
wie aehon oben angedeutet, daa sei nnnOtig, man komme mit den Ten
mir gewählten Namen aus. GtewiB, die Dinge sind physiologisch und
biolo-^iscli BlHttern sehr ähnlich, nbcr ich meine (lo(h, man mUßte ent-
weder die Bezeichnung Blatt für die entsprechenden, morphologisch defi-
nierten Organe der hüheren Pflanzen festhalten, oder aber alles was assi-
miliert, flächeoaitig ausgebreitet ist usw., Blatt ueimeu. Dann aber sei
man aueh konsequent und streiohe daa Wort PhyUocladium bei den Pha-
ner(ii:a!iif'n ,

Der Wunsch, die Nomenklatur der Areliegouiateu uüii ^^ainenpflaozen
auf die Algen anzuwenden, wird nieht bloB dureh Cladostepbns mdie ge-
legt, Stypocaulon und seine Verwandten reizen fast noch mehr dazu. Doch
ich glaube, auch hier kann man präzis sein, olme die so gern bennlite
Nomenklatur selber zu verwenden.

Natllrlieh Terlieren damit die Erseheinnngen an sieh nicbt an Interesse,
und besser als die Nomenklatiirfrage zu erörtern, wäre es, zu sagen, warum
in so heteroprenen Gruppen Ähnliches wiederkehrt Leider vermögen wir
das heute noch nicht

Auf die Verwandtschaft der Sphacelarien mit anderen Phaeosporeen
kommen wir im allgemeinen Teile des Buches zurtti^. Beimke's Anf-
fassnn^, Battersia sei gleichsam die Urform der Cfnippe, vermag ich nicht
zu teilen, auch SArvAOKAt' siui<-ht sieh dagegen aus. Teh srlanbe. Spha-
cella steht der Urspruugslorm am uäcliäten, und mau kann sich unschwer
die weitere phylogenetische Entwickelung Torstellen. Auch die Znaammen-
hünge der Stypoeauleen und Cladostepben mit den niedeieo Formen ei^
geben sich fast von selbst

Literatur.

Gbitleb, Th., Zur Keuntuis der 8phacelarieeu. Fringsh. Jahii). 1865/66. 4. 479.
Jakczewsxt. Ed.. Lee propagules du Sphac^krU einliosa. M^m. de la «oe. des se.

nnt. (](' rherbourg 1871 72. 16. p. 337.
Kuckuck, F., Bern. i. inarineu AlgeuvegeUtion von Helgoland. Wias. Meereeuntcrs. Aht

Hdgolsnd. N. F. 1* 189C tSjHiacdaria radicaiu. Sphaoelodenou.)

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4 y<iin1iMiriafm«. 423

Magnus, P-, Zar Morphologie der Spbacelarieea usw. Festscbr. %. Feier des lüüjähr.

Bestehens der. Ges. natarf. Freunde zu Berlin. 1873.
PRiNr.sTTKTM, ^' , f^b. d. G.iu^' der morphol. Differenzierung L «L SphaMllTieilieiliew

ALL. d. K. Aiiiid. d. Wi8B. l. Berlin IÖ73. Oes. Abb. 1.
Beinke, J, Bcitr. /.. ver^l. Aluitoiilia fl. Mfutoholocie dM SphtedArieii. ^bL Bote-

oie» 1891. Heft 2S.

Adas dentMfaer Meeresalgen. Vergl. 8. S05.

Flora der \ve.«tl. Ostsee. Vergl. S. Bf)5.

Sauvaqeau, CmSuf U üexuiüitü et les attioit«-» des Sphac^lari^es. Comptes r. IHdS.
IM. p.1672.

Bemarques sur les SphaetiariM^. Jodth. de bot. 14« p. 213 ff.

— -> Snr les SphaceUria d'Aastnlasie. Notes bot sebool. Trinity ooU. Dublin 1908.

p. 196—200.)

Strasburoer, Ed., Zellbildun^^ u Zellteilung. 3. Anfl.
Histolog. Beitrüge. Heft 1.

SwiNrT T \s. T., Zar Kenntnis der Ken- o. Zellteilang bei den SidwoebwiaAeeo.
i'nngh. Jahrb. 1897. 80. p. 299.

4. Lammariaoeae.

Den Typns dieser Familie repräsentiert die Gattniifr Laminaria fFi-
gar 257 ana 258), welche Stiel und Lamina eines eiuzelnen Laubblattes
imitiert An dem Ubergange von dem Stiel mr Spreite Hegt eine intericjir
lare Wachstamszone, das uanse wird gewöhnlich dnreh Krallen, die der
Basis des Stieles entspringen, am Snbstrat festgeheftet. Von LamiTinri:! Iriton
sich unsehwer alle anderen (4attunf:en her, das soll nnten jre/i i^-t werden.

Ak Fortptiauzungäorgaiie sind nur uuilokuläre Sporan^ieu bekannt,
welehe, wie bei Chorda, von Paraphysen begleitet werden and meistens, in
nngehenrcr Zahl bei.'^aaiuienstcliend, breite fleekcnartige Sori bilden.

Literatur und tatsächliche Kenntnisse tiber die Laminariaceen befinden
sich nicht gerade in einem ert'reulichpn Zustande. Bei der sogleich zu
floliilderaden Yerbreitiuig der Lanünanaoeen sind wir ▼ieUkoh auf daa an-
gewiesen, was Reisende aus fernen Welten brachten, nnd wenn letztere
ans aucli heute in der Zeit des Dampfes näher gertlckt »ind, so bleibt doch
daa erlangte und zu erlangende Material vielfach lückenhaft.

Dem entspricht es, daß die anffallenden Formen schon von den alten
Reisenden häufig erwähnt werden, daß aber auch vielfiieh lückenhafte
Noti/f Ti in die Literatur Eingang gefunden haben, die nm so weniger voll-
ständig aufzntreiben sind, als sie recht <dt in schwer yugiinglielieii Werken
niedergelegt wurden. Deshalb werden die folgcndeu Augahcu kaum ganz
▼ollstitndig sein.

Die Laminariaceen wnrden schon ziemlich eiogehend von alten Algn-
logeu wie Turner, Gmet tn, Gunner, Bory u. a. berücksichtigt, einen Hin-
blick in ihren äußeren und inneren Aufbau geben uns aber erst Fostel.s
nnd BuPBBCBT, KOteimo, Habvet, Aoabdh, Abesghoug, Kjblcman, le

JOLLS, FOSLIE u. a.

Eine znsammenfassende Uarstelhmg der Gattungen gab BIjellman,
gleichzeitig versuchte Setchell eine neue nicht unzweckmäßige Gruppie-
rong der Fonaen, nnd sehlieBlieh erörterte RemKB, das Bekannte an*
sammenfiMsend, den XnBeren Anfban der Laminariaceen. Die hier folgende
Darstellong war im wesentliehen vor Erscheinen der K&iNKE'schen Arbeit
niedergeschrieben.

Diglized \h^^^^z

424

Torkommeu.

Fast in jedem Lehrbudi der Botanik steht an lesen, daß die Laminaria-
ceen kaum unter die nr»hp von ' , m liiTrihsinkcn, häufi^rer aber tropische
Schling- und KletterpHanzen au GröÜe erreichen oder tlbertreüeii. Der
Vergleich ist besonders fUr die großen Kereoc^stis- und Macrocystis-Art^
nidu ungeschickt, denn ihre Stimme sind nwMtens dttnn und biegsam.

Diese Pflan/cn bilden nun virlfach ungemein ausgedehnte und für
viele Meere piiiz cliaraktcristische lU stünde, welche an festes Gestein usw.
gebuuden teils die litorale, teiU die äublitorale Zone einnehmen. Dabei
verdrängen sie oft den litoralen Faeaoeengttrtel (e. nnten) oder lOeen ihn
nach unten hin ab.

Die Laminariaceen sind, >vie das auch Setpheij, wieder darlegt, polare
Gewächse. Die Eismeere des Nordens sind ihre Heimat, und von dieser
ans dringen sie doreh die BehringaatiaBe an asiatischen und amerikanisofaen
Kttsten ebenso in den großen Osean (z. T. ziemlich weit. z. B. nach Japan]
^'or, wie sie in der At!;intie Hber Gr(5nlaiid iiacli Amerika einerseits, nach
bkandinavieu, GroUbrUaunien, üelgoiand und Frankreich andererseits Uber-
greifen. Gegen den Äquator — in wärmeren Meeren — treten sie znrfiok,
so kommen B. im Mittelnieer nur noch spärliche Laminarien (L. Boori-
OUEZII u. n.) vor. Auch die Antarcti;? hat ihre liaminariacecii ii?nl schickt
dieselben zur ."^ndspitzc Afrikas und besonders Amerikas hinüber, wo die
Macrocystis- und Lessoniaturiueii des Feuerlaudeti schon so häufig die Be-
wunderung des Beisenden waehgemfen liabea.

Daß solche Gestalten reines Seewasser Terlangen, ist kaum verwiiruler-
lich, deshalb ist z. 11 in der Ostsee von einer eigentlichen Lamiuaricu-
v^tatiou nicht mehr die licde, mag auch die i:'tlauze dort vereinzelt fest-
gewaohsen oder yersehleppt vorkommen.

Die Gestalt der Laminariaceen wird erst aus ihrer Lebensweise ver-
stäiullieh. Die Anpnj»*»nngen an bestimmte Standorte sind so deutlich, daß
unsere Gruppe eine der nettesten Paradigmata bildet, lui welchen mau die
Beziehungen zwischen Form und Aofienwelt dm>n8brieren kann. Deshalb
versagen wir uns vorläufig ein Eingehen auf diese Fragen, ^eliildem trocken
den mor]ih()logisehen Avfban und kommen im allgemeinen Teil anf die
Sache zurlick.

örnppierung.

Nachdem wir Chorda und Adcnocystis bereits l)ei den lM*t<>carpaceen
untergebracht, verbleiben in der Familie der Lammuriaeeen folgende Gat-
tnngen, die wir im wesenüioken im Anschlnß an Sbtchbll gruppiereiL

Cyiuathcre
C'o.staria
AparuiM
Alaria
Egregia

SaeeonUia 1

PhvJLuia !

KokloDta

Dictyoneuron

LesBonia

l'elagophycus

Postelsia

Nereooystla

BbenxTstis

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4. LaminaiiAceM.

Äulierer Aufbau,
a. Laminarieae.

Die Keimpflanzen der verschiedenen
Lauiiunria -Arten stimmen, soweit man sie
nberhanpt kennt, in allen wesenlliehen
Pimkten Uberein. Ans einer Haftscheibe,
welche zahlreiche Ilyphen aufbauen helfen,
erliebt sich ein geraudeter Stiel und dieser
trigt eine mäßig bxeiteLaabflXehe (Fig. 257, 7),
die man woU einCaeh als flachen Sproß auf-
fassen kann, ebne sie als terminales Blatt
zu bezeichnen.

Die eben geschilderte und abgebildete
Fenn behalten nun einige Laminarien, be-
sonders L. solidun^iüa zeitlebens, es werden
htichstens die gresaiuteu Dimensionen ver-
ändert, und event. wird im Alter die Hail-
eeheibe yerbreiteft

Die Laminarien der Saeehiinuii<rrnppe
{F'v;;. 257, 1*) behalten ebenfalls dauernd nie
einlachen Umrisse, verändern aber die Uatl-
oiguie. An der Basis des Stieles treten
nSmBeh, zunächst in einem Wirtd, laM-
reiche vnirzelähnliche Oehildr hervor, wachsen
im Hojjjcu abwärtF und klauimcru sich unter
wiederholter dichotomer Verzweigung an dem
Substrat fest, indem sie sieh teils an ihrer
Spitze, teils an l»eliebi<ren anderen Stellen
ßaugnapfarti^c verbreitern. Man nennt diese
Gebilde wohl am besten Krallen oder Hafter.
Im Laufe der Zeit entstehen mehrere mit
einander alternierende Wirtel solcher Organe ;
da sie naehträglich noch ein gelindes Wachs-
tum zeigen, heben sie die primäre Haft-
seheibe vom Sobetrat ab. Die Vorgänge er-
innern an die adventiven Stelzwnrzeln von
Zea Mais und an ähnlif hr^ Die sukzessiven
Wirtel haben aber, wie i üslie betont, zu den
Geweberingen im Stamm (s. unten) keine
Beziehungen.

Solche Krallen kehren nun, das sei liereitj^
hier bemerkt, fast in der ganzen Familie der
Lamiuuriaceeu ebenso wieder wie die primäre
Haffcseheil>e im Jogendstadinm. Varianten im
einzelnen sind natürlich nicht ausgeschlossen,
und besonders treten in derselben Spezies nach
FoeuE Untersehiede auf, je nachdem die
einsdnen Indlvidneii sttrker oder sobiHleber
dueb Zng in Anspmeh genommen werden.

Fi|,257. 1 Kelnipflati/f t-ificT Lnninari't {^fUtttuf}.
Ods* ^ Lanänaria taccharina. Ong.

42Ö

Laminttria.

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426

YOL FbMophyeaM.

Laminaria saccharina und ihre Verwandleii bedOrfen jenes festen An-
haltes, weil sie oft erhehliche Dimeusionen erreichen. Die eben envUhnte
Art z. B. erreicht im Stiel eine Länge von 1 — Vj% m, in der Laubiiäche
In — ^^^^ ^' 1^**^^'^^ so^r 6in lang, die Spreite
Buit 4 m in der Llnge und 60 em in der Breite (nach Rosenvinob).

Der L. j*aoc'hariii;i iiiid ihren Verwandten reiht
sich BoKNET s L. liodri^uezii neb.st einijren ähn-
lichen Formen au, welche K.jellmax zur Kepcus-
gmppe znsammenfofii Das Lanb ist im wesentiiehoi
dasjenige der „Saccharinen", doch brechen aus der
Basii^ des Stils iu unmittelbarer Nahe der Krallen
Aualätti'er hervor, welche an ihrer Spitze zu ueueu
Thanomen heranwaelisen (Fig. 258).

Die Laminarien der Digitata-Gmppe weichen im
Alter von den Jufrend formen recht weit ab. Die
Spreite wird erheblich breiter als in den vorigen Ab-
teilangen, und schon auf recht Jungen Stnfen beginnen
Risse aofzutreteu, welche vom TOfderen Rande her
die ganze Flüche in Streifeii von ver>«( lii('dener Zahl
und Breite zerlegen, die schließlich nur noch an der
Basis zusammeuhäu^eu (Fig. 259). Die GröBen-
TerhSltnlsse entspreehen im weeenflichen dem oben
angegebenen; wir erfahren von n ni und mehr Höhe,
von 8 em Stammdurehmesser usw. Das Längen-
verhältuis von Stiel und Spreite zu einander variiert
sehr, sogar bei der nimlienen Spesies.

An der Grense swischen Stiel und Laub liegt bei
allen Laminarien ein interkalarer Vefretationspunkt,
welcher zwar schon au den Keimptiauzeu bemerkbar
wird, aber doeb besonders in die Ersebeinung tritt,
wmn der jilhrlicb sich abspielende Laubwechsel un-
serer Pflanzen beginnt, der heute knnm noch tllr eine
Art zweifelhaft ist. Über denselben tinden sich schon
Andeutungen und mehr oder weniger Tollständige
Angaben bei den oben erwähntem alten AlgokgM,
doch haben erst Il vm i:y, Ruprecht, le .Toli^^ u. a.
die Situation geklärt und neuere Forscher, z. B.
FosLiE, haben noch mancherlei über die weniger
studierten Arten biozugefbgt.

Der Beginn des Laubwechsels macht sich dadurch
bemerkbar, daß die interkalare Wachstnraszone eine
Fig. 258 n. Boexbc. La- energische Tätigkeit entfaltet Bei Laminaria saccha-
mimHmBoirttmMBvoL rlna, die wir snniehet ins Auge fkssen (Fig. 257),

entsteht rasch eine tellei^> oder scheibenförmige Ver-
breiterung, welche durch eine r.inschnlinins: von der alten Spreite neharf
geschieden ist. Letzteres bewei.st, dali hier geuau die Grenze zwischen
Stiel und Spreite bevorzugt teilungsfähig ist.

Das Seheibchen wächst immer mehr zu einem liBeal-nngenfifarmigen Ge-
bilde heran, das sich sehr bald als neue S]ireite zu erkennen gibt und als
solche funktioniert. Das alte Lanb wird \nn den Wogen zerfetzt und
bricht endlich au der Eiuschnllruugsätcllc ab. Je nach der Meeres beweguug
bilt es sieb Uagere oder kttnere Zeit

Lam. Glonstnii le JoL (L. byperboiea FosL) bfldet nmiebst an der-

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4. Ljiuiiauriaceao.

427

Ftf. 269. Laminarkt Ctmuioiil im LmtbweebseL Orlf.

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428

VnL PhiAopli^eae.

selben Stelle wie L. saccharina eine neue Scheibe, welche 'Fig. 259) das
alte tingertciliir«' T ;niV> emporhebt. Ans der jungen Platte, flio übrigens
häufig arg verkrUiiiuit ist, gehen dann die „Finger^ des Laubet» dadurch
herror, oaB im apikalen Teile denelben toh den Seiten her beginnend
lAngflspalten anftreten (Fig. 259, links). Diese Spalt« u . iläugem aidi
besonders pre^en die Spitze der jnnpron FIsiche Vva und öchlieBlicli drin<ren
sie bis an den oberen Hand derselben vor. Dadurch werden natUrlieh die
FingcrlapDeu au ihrer Spitze frei nnd wachsen nun selbständig weiter, wie
das Fig. 259 leiebt ergibt; dabei kOnnen sie ancb Ton der Spitie ber
erneute T.Hnjrsspnltnnp erfahren.

"Nicht alU' Lauiinarion aber loliicn offenbar ^eiiau dit ^rTu Tvpii»». denn
nach FosLiE beteiligt sich bei L. Üexicaulis le Jol. (L. dij^aiuta iL.^ Edm.).
das oberste Ende des Stieles an der Kenbildnng des Laubes niebt Viel^
mehr ist es hier nur die Basis der alten Rlattnäche tselbi r. welche eine
erneute Tätigkeit beginnt. Deshalb lelilt hHutig bei L. tlexicaulis die
Einschnürung zwischen der jungen und alten nBlattfläcbe''. Dieselben
gehen bei oberflSebUeher Betnebtong direkt in einander Uber nnd caben
Veranlassung sn der Heinnng, daB soleben Formen der Weobsi» des
Laubes fehle.

Ah den uordearopäischeu Kttsteu tindet mau die Lauiiuaricn im Februar
bis März im Tollen Laubweobsel. Um diese Zeit zeigten ihn z. B. sowohl
Exemplare der Lam. Cloustoni von den Kttsten Finmarkens« welche Foslik
abbildete, als aucli dicjenip-en. welche von flclfjoland stammend in Fig. 257
u. 2011 wieder^re;rt l»en sind. Auch lür L. Kudriguezii aus dem Mitt{?Imeer
erwahut Bounki ähnliches. Danach beginnt der ProzeB im Dez.— Januar
nnd ist im April — Mai im wesentlichen bemdet, woin anch bei der Lam.
Uodriguezii, welche sehr tief wächst, das alte Laub noch bis zum Hcrbgt
erhalten bleibt. Dneh nicht Uberall nnd auch nicht von allen Spezies
werden dieselben Zeiten eingehalten, Hufuecut meldet z. B., daß im
Oehotskiseben Meer, in welebem das letzte Eis erst im August m sebwin-
den pflegt, der Kegenerationsprozeß im Juli noch nicht beendet war.

Wie oft sich der Laubweehsel an einem und demselben Individuum im
Lauf der Jahre wi^erholt, ist ganz unbekannt. Direkte Beobachtungen
an Ort nnd Stelle konnten nicht gemacht werden, und indirekte Bestim-
mungen scheinen mir fehlzuschlagen. Speziell hat man anf die später noch
eingehender zn scIiiUlernden jabresringäbnlicbcn IJildunjren zurUeki^e^rififen,
welche auf dem (ihicrschiiitt der r.nminarienstinb' bemerkt werden. Diese
Ringe stehen sicher iu einer Beziehung zu dem erheblichen Dickenwachs-
tum, das die firaglieben Organe, die ja ansdanem, erleiden, aber es ist
diirdians nicht enviesen, wie nenerdings wieder FogLiB beton^ daß jedes
Jahr nur einer :;cbildet wird.

Wir siud demnach auch Uber das Alter der mächtigen Lamiuarien
im Unklaren. Die einzige Angabe, welebe ieb finde, ist eine Kotiz bd
FosLiE, wonach 4 — 5 Jahre vorgehen, ehe eine von lamiuarien entblöBte
Stelle wieder mit Exemplaren von etwa 1 rn Höbe besiedelt sind.

Ebenso unklar ist es, ob die Krallen wirtel , welche nacheinander ent-
stehen, Jabrespeiioden einhalten.

Lanbweobsel nnd Fruktißkation stehen natürlich in enger Beziehnng,
nnd man kann alljremeiu fcsfbaltcu, daß die alten Laubfläehen. welche
<;egeu den Herbst biu oder bei Winters Anfang fniktifizierten, im folgenden
Frühling abgeworfen werden.

Die Sori überziehen meist in großen unregelmäßig begrenzten Flecken
beide Seiten des Lanbes, nnr in einzelnen Füllen haben sie bestimmteie

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4. Tr1HMftttrijlC4MWi

429

Umrisse, z. B. bei L. Rodrignezü lie^eu zwei fast halbmondförmige S<nci

symmetrisph rm <lpr Basis des alten Laubes.

Als Laminaiieii mit stark modifizierter Basis resp. mit veränderter Erallen-
bildnng darf maa wohl die dgenartige PhyHaris und die SMeoirlnn betraehtea.

Die KeimliDfre der PliyUaria (Saeconluza) dermatodea le JoL gleichen im nyltarta.
wescTitliclun fViijenigen von Lamlnaricii, li:il)en aber Haargruben. Sie besitzen
wie jeuB eine ilut'tseheibe. Unmittelbar Uber dieser geht nach Setchell aus
dem Stiel ein Wulst hervor (Fig, 260, i], welcher nacheinander zwei Kreise von
breiten KraUcn gegen das Substrat entsendet (Fig. 800, 2). Die Krallen greifen
gloclcenarlSg Aber die Hallseheibe.

Flf, 2Gu II. li vi'.iiKK u. .Set( HKi.L. / PhifUaria dermatodea, junges Exemplar. 2 die»., älteres
£x«inf lar. tp die cpor«i(ieuUa£end«n K^;ioa«n. ä Saccorrhiaa buiboia^ Jaog. 4 dies., älter.

Dareh die Tätigkeit eine* Inteiicalaren Vefetationspunktos wird an der Basis
der nrsprfinglich sehr dflnnen Laubflftche derberes lederartiges Gewebe einge-
Behaltet, welchem keine ITnargnibeti iiu-lir fflhrt (Fig. 260, 2). Auf diesem leder-
artigen Teile des Laubes entstehen dann die Bpornngien.

Noch seltsamer ist Sacc. bnlbosa (Basbeh, Puilloi's]. Die älteren Keim- Saec^nhiw.
finge haben ein sorsehfilBtoB Laab wie die Laminarien. Ein BIngwnlat entsteht
nach Barber auch hier (Fig. 260, ^j, jedoch geht derselbe unmittelbar unter
der Lamina aus der interkalart n Wachstumszone hervor. Der Wulst wächst
spüt^ za einem glockenförmigen Körper heran, der wiederum die primäre Haft-
sebeibe imd den mrteren Teil des Stieles einsehUeBt Vom Bande nnd tum Teil
auch von der Oberfläche der Glocke entspringen dann in mehreren Reihen Krallen
(Fig. 260. / , M - >!f }i<> fflr Festlieftting: aaf dem Substrat soreen. Ein Teil der
Krallen bleibt rudimeutär und bedingt in Verbindiuig mit zahlreichen, oft regel-
mäßig angeorchietea Pqnllen ein ra^es Anssehen der ganzen OberflXohe. Fttr
die Bildung des Ringwuli^tes und der rtOlooke** wird indes nicht das ganze
iatsthaiare Meristem anfgebnneht, vielmehr wiohst der Teil nnimttellwr Aber

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VIIL PliaeopliyoeAe.

dem crsteren bedeatend in ilit' T.iiiigie und licht ilamit die Sjireite weit empor
(Fig. 2()0, 4). Der 80 nachträglieh t'ntwickt'ltc Stiel ist stark .-ib^pflÄcht , au
seinui' Uasiä ist ur scbraubig gedreht, und üpäterhiu ersclieiaen g&r noch wellig
gekrflmmto FUlg«! tn seinen Bliideni.

Die Sporangien entstehen auf dem gewellten nnd gedrehten 8tiel und vor
allem auf fJ«>r Außen- niid Innenseite der has il'-n « Jlnoke > a. Oardiner). Hierin
weicht 8. bulbosa unverkennbar scharf von i'li,vUu.riu deimatodea ab and nähert
f^b in gewiiaem Bfauie der AburU, wie «leh RuH«B liereiti betont Das Ge-
meinsame ist die Entstehimg der ftuküfiiiereDdeD Teile direkt «u der inter»
Jutlaren Teilungszone.

Die ä. bulbosa kommt an den eagUaehen, norwegischen usw. Eflsten leioli-
Bell vor. Sie stellt naeb Bakbvb efaie der größten enropfttseben Algen dar.
Die Glooke kann bis sa 80 em Durchmesser, der Stiel bis 60 cm Lftnge er-
reichen, nnd die Sjuxite mißt ansgebreitet 2—4 m nach demselben Autor. Dabei
ist das Gewächs nach Piulup8 einjährig. Er fand es im Oktober au den eng-
lischen Küsten voll entwickelt, im Mürz waren nur noch die Glocken vorhanden,
das Laub war von den Wellen aerrissen.

Die Glocke der Saccorrliiza mag man zunÄcli.Ht als ITaftorgan betrachten, das
an Stelle der gewöhnlichen Krallen tritt. Es leistet alx r zweifellos mehr. Die
große Uidbkugel widersteht den Stürmen des Winter», indem die Wogen über
dieselbe ▼egrollen trie Uber einen flteinbloek, das betonte sehen OBsmLB, mid
damit ist die Möglichkeit gegeben, im Frfll^abr Fortpflansnngsorgane ra piiodn-
nerea nnd in raldgeren Zuten neue Pdanaen mit Spreite an eraeogen.

b. IiesaonieM.

Die Forineu der Lani. digitata führen uns unschwer hinüber zu einer
Anzahl von Gattungen, die äicb alle durch eine ganz cbaraktezistisehe
Zerspaltang des Laubes ans&eicbiien. Man kOnnte sie last als Schizo-

LainiiiMriaeeon bezeichnen.
lHci)ioneuron. Eine der einfaehsteii nntor iliuen ist wohl Dietvoiieiirti; Fjo;. 2<)1). Die
Pflanze gleicht noch im Alter und um so mehr vcniuitlicli iu der Jugend
einer knngestielten Lamin&ria. Die Leisten und Rippen, welche eine
Netzzeichnung herbeifuhren, sind relativ nebensäolilich . wichtig aber ist
die Art der Längsapnltting. An der Grenze von Stiel und iSpreite tritt
nämlich (Fig. 261) ein liiü auf, derselbe setzt sich späterhin nicht bloü
nach oben rort, um die ganxe Flftobe Tollends in swei Teile zn zerlegen,
er grrift auch ziemlich weit nach abwärts aaif den Stiel Uber nnd sputet
diesen, doeli bleibt die allemnterste ReL'-i'»i! iniherlilirt. Die Spaltungen
können sich iu den beiden TeilstUcken wiederiiolen. Die letzteren sind
anfänglich noch durch die nicht zerschlitzte Stielbasis verbunden, doch
werden sie später cluicli /( rtall des Verbindungssttlckcs isoliert; i^ie heften
sich (Linn seihständig daroh üafter fest, welche ans der Basis derfiin»^
stiele hervorgehen.

Uaonia. Die Koimpflanzcu der berühmten Lc^souieu haben nach IIüukek und
Habvet die typische lADiinarienform mit dem interkalaien Vegetations-
punkt. Schon zeitig aber tritt in der Mitte ein Längsspalt auf, der
genau wie bei Dietvoncuron sowohl das I.nnh als nach das obere Ende
des Stiels in zwei Jiäll'tcn teilt; bald wird in jeder Hälfte ein neuer Tei-
InngsriB angelegt, und so lesnltleren junge Pflanzen, welche in ihran
HaMtns an Dietvomron oder an den in Fig. 262, 1 wicdergegebenen
^ Mameystiskeimling so sehr erinnern, daß man sie in der Abbildung einfiieh

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4 LtmiittiaeeM.

481

vertauschen kann. Doch dies Studiinn f::eht bald vorüber und wir erhalten
dann PHUnzchen, welche auf dichutom verzweigtem Stamm resp. dessen
Äateu vier Blätter oder, besser gesagt, zwei Blattpaare tragen (Schema
Fig. 262, Sf^ Die AbnUelikeit mit DidyoDeuon Bogt snf der Baad, aber

V!ig.Q81. JWB^yWMWrBa «alt- Fig. '262. l Keimpflanze tob Jtracrocyftif n. Gobbbl. 2acb«IM

ftmtäm a. Bvnaan. einer Jungen Pflante Ton Uwmla^ 3 JLcMCwfa ntgmetM

n. PosTBLS u. RunuoBT. IM* Xmüfß find «Iwm aatat
gelegt all im OdglniL

Mwh der UnterBchied ist ersichtlich: bei Leasonia weiden diejenigen Teile,
welche unterhalb der interkalaren TeiloBgeMnie liegen, stark entwickelt
hei Diclyonenron gehen sie zagrunde.

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4. iMÜnuhntm».

438

In jedem der eben beselirieltenon Flaehsprosse wiederholen sieh nnn
die Läng:!*s])altiiiit:eu stets in <rleieher Weise {Vv^. 262, .7), und so kann eine
fast aneudlichc Zahl von bluttartigejp Gebilden cntdteheu, welche einem
eotsprecbanden System diobotomer Aste terminal aafsitasen. Fast selbet-
verständlich ist (vgl. Fig. 262, .?}, daß sich nicht alle GabeUiste gleich ent-
wiekeln. einzelne eilen voraus, andere werden nnterdrtiekt, sterben auch
ab usw., deshalb können dann PHaozen (Fig 263, 264j mit baumartigem
Habitiis entstebeD, bei welehen .die Ent-
wickelnugsweise der einzelnen Aste nieht
mehr auf den ersten Blick sichtbar ist.

Micht alle Lessouieu erreichen diesen
Banmhabitos, manche, wie Lese, nigrea-
cens (Fig. 262, 3 , bldbeii relativ klein,
die Stiele erfahren keine auffallende Aus-
gestaltung, bei Less. fnseescens u. a. da-
gegen erfährt alles, was unterhalb der
interkaUuren Wacbstnmszonen siist, niebt
bloß ein erhebliches Lilngenwachstum,
sondern auch eine bedeutende Verdickung,
und so resultieren Bäumeben, welche
nach HooKBB md Habvbt eine Hobe
von 3 — 4 m und im Hauptstanun die
Dicke eines ICannsaehenkels beaitsten
'.Fig. 264).

Xd allgemeinen sind bei den Les-
sonien jeweils die beiden flachen ScbwM-
tcrsprosse gleich, und alle pflegen zur
Sporaugienbildung in iliren oberen Teilen
befähigt zu sein. McMillan betont
aber neuerdings ftlr Leas, litoralis (die
Reinke in die Gattung Lessoniopsis ver-
setzt. daß hier eine gewisse Ditleren-
zieroug eingetreten sei. Man tiudct meist
▼ier dnreb snkiedane Spaltung gebildete
Flachsprosse beisammen. Die beiden
äußeren sind breit und tragen Sporan-
gien, die beiden inneren aber sind
sehmal nnd steril. Die fertilen Sprosse

sfald nicht mehr teilungsfidiig, Wachstum erfolgt nuter Längsspaltang der
schmalen, sterilen Elemente. Im einzelnen bedarf die Form wobl noeh

der Prüfung.

Schon oben wurde betont, daß die Flaebsprosse der Lessouieu an ihrer
Basis ein interkalares Meristem besitzen wie die LaminaiioL Dasselbe

dürfte auch in puncto Laubwechsel wie das der letztgenannten Gattung
wirken. AKKscMor'o wenigstens erwähnt Exemplare der Less. nigreseens,
bei welchen derbe, alte „lilüttcr * jungen, zarten an ihrer Spitze aufsaßen.

wttrde an ham. saeebarina, Olonstoni nsw. erinnern. DaB andere
Lessonien mehr der Lam. flexicanlis nsw. in diesem Punkte gleichen,
schließe ich aus Harvey-Hoöker's Bericht Uber Less. fuscescens. Iiier
werden die sporangientrageuden Spreiten zerstört, die lieste des alten
BbvMtoewebes werden dnren jttngere interkaUur gebildete Elemente empor-
gehoben; eine KinsehnUrung an der Übergangsstelle ist freilidi nicht sichtbar.
In welche Perioden dieser Lanbersate fiUit, muß an Ort und ^Ue

OltBkaa«, Moryliologit «.Biologi« dar Algen. 28

Fif. 264. LetmOa fiitemtm. HaUtac-
Mld, voU. IL HoMn XL EäMfn,

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434

Xlll. Phaeophyceae.

ebenso untersucht werden, wie etwaige Beziehungen desselben zu den kon-
zentrischen Zonen auf dem Stammquersebnitt. Bei jüngeren Pflanzen freilich
sind solche kaum gegeben, denn Hakvet erwähnt, daß die jungen Lessonien

schon in wenigen Mo-
naten zu riesiger Größe
heranwachsen, aber
trotzdem Ringbildung
im Stamme zeigen. Nach
Harvey könnten die
Hinge zu einer perio-
dischen Lauüzer-
schlitzung in Be-
ziehung stehen, doch
ist das nicht erwiesen.

Ptlagophycus. ^^^ftk^ittän Pelagophycns ist ein

Tang mit nur vier großen,
5 — 6 m langen „Blät-
tern**, welche auf ziem-
lich laugen, gegabelten
Stielen sitzen. Nach
Areschodg's Beschrei-
bung ist kein Zweifel,
daß Form und Aufbau
einem vierbl&tterigen
Keimling von Lessonia
entspricht, wie er in
Fig. 262, 2 schematisiert
wurde. Hierzu kommt
noch einegi'oße Schwimm-
blase, welche eine Er-
weiterung des primären
Stieles dai'stellt, dicht
unter der Stelle, wo die
erste Gabelung beginnt.
Nach Kjeij.>iax findet
hier eine periodische Er-
neuerung der einzelnen
Laubflächen statt; dem-
nach muß an der Basis
einer jeden eine inter-
kalare Bildungszone
liegen.

Postelria. WB Auch Postelsia (Fi-

gur 265) leitet sich von
Lessonia mutmaßlich her.
Ein relativ dicker Stamm,
der nach Ruprkcht fast
in seiner ganzen Länge
hohl ist, trJ^t auf seinem

Scheitel in fast huscheliger Anordnung 16 oder 32 blattähnliche Sprosse, welche
in einen Stiel verschmälert erscheinen. Diese Flachsprosse werden nach Kjell-
MAN periodisch enieuert. Eine Betrachtung der Fig. 265 macht es fast un-
zweifelhaft, daß Postelsia ciuer Lessonia vergleichbar ist, deren primärer (Haupt-)

Flg. 265. Postelsia palmaeformU n. RrrRBCHT. Die Sprosse
befinden sich offenbar nicht in ihrer natürlichen Lage.

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4. LamiaariaeeM.

435

Stamm sich ^i-irk entwickelt Imf w-ihrend alle Gabeläste, soweit sie stielartig sind,
ungemein kurz bleiben; deshalb sitzen die sog. BiAtter in zwei Büscheln neben-
^umder dir BpitM d«i SIiidibm anf. In iltann Biimplawn telieiBt iBaae
Attoidmuig verwifleht m sein.

Fif. 26tt. Nmtefttti IdUkaana P. «. R. 1 u, » Jvng« StadlMi n. UüUtLLAS. a fwt er-

«•diaeiD» Pfiaiuw a. Pomui o. RmiaoBS.

Die riesige Kereocystis läßt sich nach McMilla^?, welcher ältere Angaben .Vercoc^iü.
revidierte lud erbebüdi erKlnste, nnBcbwer auf Laodnaria resp. LeaBonien
aartkikfllhreii. Die Keimlinge (Fig. 266) der Kereocystis gleicheu jungen Lami-
narien: werden sie etwas älter, so tritt ziemlich genau in der Mitte der Blatt-
Mche ein Längsspalt au£ (Fig. 266, ij, welcher die letzlere in 2wei Hälften aer-

2B*

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436

Vm. Phaeophyccae.

legt Dieee Man dn wenig «nediuuider und werden deiin wiedeibolt liogt

gespalten; man kann aber immer nncli zwei QmppeD Ton Ltj^ai, entepiedMlid
den beiden priniüifii HIatthälfteii, erkcnnt'ii.

Inzwischen ist die Kegion genau au der Grenze zwischen Stiel und Spreite
m einer groflen Sehwimmblue aii%esehwel]en (Fig. 266, 2j 3)^ wdehe eaftai^
lieh fast kugelig ist, eleii apiier aber lUDgelieltrt keulea- oder retorfenartig ge»
staltet.

McMiLLA}( betont, daß uor der erste Längsriß der Lamina bis auf die
Behwimmblaae lierabreidit, ^e splteren aber nieht bis an die Wand deisdben

Tordringen.

Von einoiii T . Hibwecbsel ist aiekts bekannt; nach einigen Angaben ist die

Pflanze sogar eiujü.iiiig.

McMiLLAN gibt folgende IHmensionen: Gesamtlänge bis zu 100 m, Blatt
allein bis 15 m lang, Behwimmblase 16 em Dnrehmesser foben), S— 3 m lang.

N;tr!i <lcr F.ntwioki'lungsfi^pschichfe k<")niite mrin dir- Nereocystis fast zu den
iiumuiarieen zählen. Mir acheint aber doch die Ähnlichkeit mitLeasonia gröikr
zu sein.

Macneytu». Wir wenden uns jetzt zur berHlmiten Maerooyetis, die sieh swar aidit

anf den ersten Blick an Lcssonia anschließen will, wolil aher dnreh ilure
Keimpflanzen die verwandtschaftlichen Beziehungen kund tut.

Maorocysti« pyrifera, die bekannteste Art, wächst nach Harvky und
HooRBR mit Vorhebe in 1&— 25 m Tiefe^eht aber gelegenflieh auf 70 m
hinab. Der Sproß, welcher in summa 200 m Läu^c erreichen kann, ist
in den uiiteroii Kcjrioncn kahl und wenigstens an der Basis ziemlich du k.
in den oberen dagegen ist er tanartig und mit zahlreichen ^Blättern"
(FIa;eb8prossen) besetzt Der kahle Teil steigt schräg zur Wasseroberlliche
empor, der bebliittmte (Fig. 268) sehwimmt auf dieser und zwar mit HiUb
von Schwiniinhhisen. welche sich an der Ha^is eines jedt n flachou Sprn^fle«
finden. Die riesigen schwimm enden und ftutenden Oberteile der AIl'imi
heben und senken sich mit den Wellen, sie können nach Dauvvin foruilich
als Wellenbrecher fimgieren.

Die flutenden Sprosse stellen nur die Assimilationsorgane dar, Fort-
pflanznngsorganc tragen sie nicht, diese finden «ieh auf den kurzen gabe-
ligen Trieben, welche (Fig. 268] die Basis der Pilauze umgeben (s. a. Smitu
imd WniTTiNo). Sie sind also der Brandong entzogen und in die mbigeien
Zonen des Wiissers resp. der Pflanze yeilegt.

Nicht alle Macrocvstis-Arten haben so riesige Dimensionen, M. anpiBti-
foUa z.B. ^Fig. 267] ist weit kleiner, und an jüngeren Exemplaren der-
selben UlBt sieh anch der Aufbau vnseres Tanges leiefat Tenolgen. Da
sieht man dann zunächst, daß alle Seitenglitdcr einreibig an der Mottet^
aeli<r vitzen und 1irie}isten>; durch sekundäre Veischiebmigen aus der Ver-
zweiguiigsebene ht'raus^redrän^^t werden.

Als Seit^norgaue luugiereu die schon erwähnten schmalen, oft netzig
gezeichneten ma gesagten Flachsprosse (Fig. 267} mit der großen blasigen
Aufschwellung an ihrer Basis. Sie Sind mit der Hanptnchse dnich emen
biegsamen Stiel verkettet.

Verfolgt man den Hauiitspruü bis zur Spitze, so findet man hier das
fahnenartige Endstttck (Fig. 267, 2] , von dem alle Kenhfldnng atugebt
Schon Meybn besehtieb oasselbe, später haben sieh Aoabdh, Habtet,
Wim., Rosfn*th\t . fioFRKL u. a. mit ihm bcfaHt

Dort wo sieh die Hauptachse in das Endstück lortsctzt, ist die Kaote
des letzteren ziemliob dick, das Ganse wird aber naeh dem entgegengesetrtsn
Rande hin wesentlich dOnner. Die eigentliche Waehstomssone liegt iitn^

Dig'itlzed by G(

4. Lauiiuariaceae.

437

kalar bei v Fig. 267, 2 ; von ihr geht die Vergrüßerung der Endfahne aus,
und zugleich entstehen in ihr, nur wenig gegen die Kante geneigt, kurze

Fig. 267 n. Posteu u. Rltbecut. 1 ganze Pflanze vuii MocrocystU aiu/vuilifoUa. 'J Kndatück
von Macroeystis pyrifera. v interk&lare Wachstumszone.

Spalten. In dem Maße, aLs diese sich gegen die dlinnere Seite der „Fahne"
ausbreiten und sich erweitem, werden die zukünftigen Flachsprosse heraus-
modelliert. Die zwischen den Spalten liegenden Gewebekomplexe runden sich

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488

Vm. Fbaeopkjoeie.

nn ihrer Basis ab und sclnvdlcn dnnn xu großen Schwinnnhlageii auf, an der
bpitze dagegen bleiben sie Üach und erhalten Leisten usw., welche die

bekannten Bonselii begrenzen. Erst ziemlich B|ritt ?nrd die Spitze des

Flach i^pros^oj; von der End-Fahne los^resohnitten. Dann wUclist das «ranze
Organ noch an seiner Baaia weiter, bis es etwa die Länge von 2 m erreicht

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4. Lumiunriuceae. 439

bat In dieser Form dauert ee lüngeze Zrit am; sohlieBlioli bricht es —
wohl infolge der Wellenbewegaog — nninittelbar Uber der Sdniimmblase ab.

Die Vcrlrmr-rrung des TTiiiiptsprosgp«? findet, ab^^esehen Ton der Tätig-
keit der eigentlichen Ve^jetationsz-one. dadurch statt, daß die zwisclieii den
jungen Flachsprut^geu liegenden Acl)i»eui»tUcke sich erheblich strecken nnd
intemodienartig werden.

Eine Ver/.wei^rnng; der Langtriebe ist nicht häufig, sie kann aber, soweit
ich sehe, dadurch erfolgen, daß eine FlachsproRanlage nicht völlig in den
Danen^ustand Ubergeht, sondern sich zu einem Gebilde umgestaltet, das
der Endfabne ftboHeb ist und wie diese fnnktioiiieri

DaB nnn die Macrocystis nnr eine im Wachstum niodili/ierte Leaionia
ist, tun die Keimpflanzen <h\r. die i^chm von den älteren Autoren erwähnt
und neuerdings besonders von (ioKULL besprochen worden sind. (Die Notizen
TOT Skotsberg sind mir nicht zugänglich.) Wir bildeten in Fig. 262, /
eine solche ab, und alle, auch die neusten Angaben von Keinke, stinnnen
darin ttberein, daß sie prinzipiell von denen der Lessonia nicht abweicht.

Wie freilich die Entwickelinm- dieser Jujreudstndipn weitergeht, i^t im
einzelnen nicht so ganz klar. W as Agaudh, Will, Üosentual und Uoebel
Ober die 8acbe sagen, beruht zum Teil auf Kombinationen nnd nicht alldn
auf Beobachtungen. Immerhin kann man sich unter Hinzuziehung Ton
Postel's und Ruprecht's Bildern und untrr V ri' Igung der Zweighiidunfren
das Schema konfsfruieren, da«« ich in Fi;r- -»j^-, - anffrcstcllt hahe; es lehnt
Kich besonders au Goeuel au. Duuach wUrdeu die Gubeläätc, die 8icli
bei jungen nnd alten Lessonien gleich entwiekefai, bei Maerocystiskeim^
lingen eine einBeitij,'e Förderung erfahren; die nach auswärts gekehrten
wtirden jeweils längere Stiele erhalten und sich auch reicher verzweigen,
endlich würde der stärkst entwickelte Gabelsproß die Spalten nicht mehr
in der Mitte seiner Flilebe, sondern innen, semieb bilden, nnd damit wSre
dann die Eonfigoration des bekannten EndfUmehens eneiebt.

Wir ließen im Schema sich nur den einen OabeUproR einseitig ent-
wickeln, der andere kann das natürlich ebenso tun, so daß aus einer Keim-
ptianze sicher mehrere Langtriebe hervorgehen können. Ferner ist nicht
ansgeseUossen, daB die nnteren, seitwärts gedrüngten Aste sich noeb viel
weiter durch einfache Gabelung verzweigen, nnd wenn das der Fall,
dann liefern sie wohl die frnktifizierenden Sprosse an der Basis der
Pfl&nze, die wir bereits erwähnten und die auch Uakvei^ so dentlieh
aeicbnet (Fig. 268, 1).

Der aofreohte, verzweigte Stamm von Tbalaasiophyllam (bis 1 m hoch) trügt ThaUurio-
Kü den Enden der iUte spiralig-trichterig eingerollte Jjanbflichen, welche reieh- pkifiiim*

lieh mit LJ^<?hern versehen sind fFig. 269).

Man stellt die Ftlaiize wegen der Löcher gern in die Verwandtschaft von
Agarum, allein ein genaueres Studium derselben, welches Bosentual unternahm,
weist nodi viel mehr auf MaerocTttis bin, obgietch ancb mit ihr kanm eine
du-ekte Verwandtschaft besteht. Piollt man nftmlidi eine der ^Düten'' auf
(Fig. 270, 7), 80 erkennt man alsbald, dati der ganze Tnnenrand den Vegetations-
ponkt ausmacht, und die in Keihen sauber orientierten Locher veranschaulichen
obne weiteres den Verlauf des Waehstnms. Man aiebt sofort ans der Entfenrang
der letzteren, wo das ausgiebigste Wachstum statthaben müsse, ich meine, das
hcdürff kfiTies weiteren K(»inmentars. Es liegt nnhc, die Tjdelneilirii des Tha-
laääiophyllum mit den äpaiteu von Macrocystis in Fai'allele lu setzen. Allein
das ist wohl deshalb nicÄit unbedenklich, vdl die Entstehung beider ganz ver-
aeUeden ist

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440

VIII. Phaeoi)hyceae.

Die in Fig. 270, 1 mit c bezeichnete Maehstnmsfähige Zone geht nach unten
hin in die Stammspitze (.sj Uber, die bei der Aufrollung umgebogen wurde; in
natura steht diese, wie leicht ersichtlich, in anniiherud gerader Verlängerung

Fig. 269. Ihalassiophyllum Clalhnu n. Postkls u. UuroEcuT.

der älteren Stammteile; man braucht sich nur unter Berücksichtigung der Fig. 269
das üanze in die normale L:ige zurückgerollt denken und erkennt dann auch
leicht, daß die Verlängerung des Stammes dort vor sich gehen müsse, wo er
in den Vegetatiouspunkt der gerollten Fläche übergeht.

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4. Laiumariaceae.

441

IMe Ihnlichkeit im VwlialteB der YcfelaämiaMiieii von lUcroeyitis md

ThalasBiophyllnm Ist deutlirli. man braucht nur zu Überlegen, vie eine Mmio-
cystis anssehen wßrde, deren Eiid£ahne man tun den VegetatkNUpnakt so einer
Düte zasammeugedreht hätte.

Die iHeren Teile des Thalluä, weklie aiu den iniiereii jUngereu gleiehaam
heraoBgescbraubt wurden, sterben epiter ab und hmterlaaieii am Stamm nnr
eisige schr.Hihicr nncreordnete Reste.

Die Verzweigung ist nach Kosentual eine adventive, die Aste gelieu aus
dem unteren Rande rm Xltereii Thallnalfichem hervor, welche in nnmittelbaret
Nähe des Staimues gelegen
sind. Hier liihlet sich ein ein-
gerollter Vegetatiouspuukt, der
nun einen Zweig produziert
(PIg. 270, 2i/),

Von einem Laubweohsel
kann hei einer il<T:irti);en
Wachätuuiäweiäewuhl kaum die
Sede sein, ob aber der inter-
kalare Zuwachs etwa periodisch
erfolire, darnlier ist nichts be-
kannt, ebensowenig über die
Bedehnngen dar Binge des
Stammes m einer etwaigen
Wachstumsperiode.

Das Verstiluduis für den
Aufbau von ThalaäsiophyUum
eröffnen vielleicht die Gattungen
Hedophyllnm und Arthrothaui-
niH. v(»u welchen Yendo ganz
neuerdings einige Bilder und
eine leider redit kurze Be-
schreibung gab. Danach sind
di'' juntren rtlaiizen dieser in-
teressanten Gattungen Lami-
nariarlhnlieh. Die Lanbillehe
wird sonichst einmal lings-
gespalten, wie bei einer junsn'n
Lessonia, einem Dictyoueurou
nsw. Knn entstehen in der
inteilEalam Wachstumszone an
den auswärts gekehrten RjHu-

dern der beiden SpreitenhäUten tliigelartige Verbreiterungen, und indem diese
Stärker in die Fläche wachsen als die nach innen gelegenen Teile, welche sich
femfidken, iflsattlArt üä» dfltenartige Einrollnn^, vnd aus soldiem Befund exfpbt
sieh wieder ein Anklang, wenn nicht an Ifaeroeystis, so doch an Lessonia nsw.

Fig. 270. ThalaattophyUum Ctiühru» n. Ronirnja.. 1 Ende

dBM Sprosses . abirewirKclt. i- \\ p li-t>im«7,oiic. ,* Sproß-
eilde. :! Stück des sctiraubi^ gewuudenen Laubes, bei v'
ein AdVentlTMt.

o. Oostatae (A^areae).

Schon bei manchen Laiiiinarieu vom Habitus der L. saccliarina ist zu
konstatiureu , daß die Mitte der LaubÜäehe vuu deu stitlic-hm Tcilcu in
iliieol Verhalten etwas abweicht, z. B. bleibt bei Lam. rata Kjellm. dn
mittlerer Ua^ntreifeD firei Ton den SorL Solohe Yorkommnisae liefern,

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442

VIII. Phaeophyceae.

wie mir scheint, den Überjranp: einerseits zn Gattunfren wie Oymathere und
Costaria, bei welchen durch Faltung usw. mehrere LHngsrippen gebildet
Agarunu Werden, andererseits zu Agarum und seinen Verwandten.

Die Vertreter der letzten Gattung haben [Fig. 271) bei einer Höhe
von etwa 1 m im Maximum den Habitus breiter Laminarien, doch pflegt
der Stiel sehr kurz zu sein. Eine Mittelrippe durchzieht die ganze i^aub-
fläche der Länge nach. Das Auffalligste an der THanze aber ist die

Durchlöcherung des Thallus mit Öff-
nungen, welche wohl 1 cm und mehr
erreichen mögen. Wir werden un-
ten noch sehen, daU es sich bei der
Lochbildung um eine partielle Zer-
störung des Gewebes handelt.

Au den jüngsten Keimlingen fand
HiMPHUEY die Löcher nicht, sie
treten erst auf, wenn die Laubfläche
eine Länge von 3—4 cm erreicht hat.

Am Ubergange des Stieles in die
Spreite liegt die übliche Wachstums-
zone. Ein eigentlicher Laubwechsel
ist nicht beobachtet, Humphrey
schließt aber aus der gedrängten
Stellnng der Löcher an der Laub-
basis und der Neultildung derselben
am gleichen Orte, daß ein konti-
nuierlicher, interkalarer Zuwachs für
Agarum gegeben sei.
Atariu. *B3QI&H^BM0flK38Q Alaria (bis 18 m hoch] zeigt im

ausgewachsenen Zustand auf mäßig
langem Stiel eine Endlamina, welche,
an sich meist ziemlich zart, von einer
äußerst kräftigen Mittelrippe durch-
zogen wird (Fig. 272;. Am oberen
Teil des Stieles brechen zahlreiche,
meist dicke, aber schmale, zungen-
fönnige Scitcnsprosse hervor, welche
die Sporangien tragen SporophyUe).
Dies Aussehen hat die Pflanze nach
Areschoi o und Wille an den nor-
Fig. 27i. Aoarum Tumtri. Orig. wegischcu KUstcn im Frühjahr. Im

Laufe des Sommers und Herbstes
aber wird das Laub nicht bloß quer zerschlitzt wie ein Musablatt, sondern
die Wogen reißen häufig alles weg bis auf die Mittelrippe, und schließlich
kann auch sie zum Teil verschwinden. Es bleibt also fast nichts als der
Stiel mit dem untersten Teil der Spreite und die sog. SporophyUe übrig.
Im Laufe des Winters aber tritt der interkalare Vegetationspunkt, der
auch hier nicht fehlt, in Tätigkeit und erzeugt eine neue Spreite, welche
im Februar-März bereits annähernd entwickelt ist.

Hand in Hand mit der Ausbildung der Laubfläche geht die Entstehung
neuer SporophyUe Uber den alten. Letztere brechen erst ziemlieh spät
ab und hinterlassen nur eine kleine Narbe.

Ob mit gleicher Regelmäßigkeit an allen Küsten die Alarien das Laab
erneuern, muß dahingestellt bleibeu. Phillips behauptet auf Grund seiner

4. Lamiaariaceae.

443

Beobaehtiingen^ an englischen Kllsten, daB Älaria esenlenta kontinnierlieli
waebse. Es sind demnach erncnte Angaben abzuwarten. Möglich, daß
die Meinnngsdifferenzen sich in ähulicbor A\'eis<' aufkliiren wie bei Lami-
naria flexicatüis. Es tritt Dämlich auch bei Alaria, soweit ich sehe, nie-
mab eine EinaelmttniDg zwischen altem und jangem Laub auf, ersteres
bricht demnaeh anch mcht pl^tdich ab, sondeni wird langsam, firtther oder
spHter, zerrissen.

Die Öporangieu bilden sich
auf den Sporophyllen von
Alaria esenlenta nach Kjbix-
.MAX im nördlicluMi X(»rwe{?en
während des Juli und Au^rnst.
Doch gibt er fUr andere Arten
aneb andere Daten, z. B. pro-
duzierte AI. grandifolia sowohl
im Januar-Dezember, als auch
im Jali-8eptember vor Spitz-
beigen Sporangien. Letstores
ist Kaum befremdlich, da die
Sporopbylle weit liinirer er-
halten bleiben als die ussimi-
lierende Laubfläche. Auch
nach Entfemnng der letsteren
fnnktionieren dir meistens
sehr dicken Organe weiter,
weil sie reichlich Beservestode
eniiialten, welche dann in die
Sporangien einwandern.

Den Alarien reiht sich die
Gattung Ulopteryx an. Das
üedertnHge Lanb bat eine
Mittelrippe, der Stiel produ-
ziert auf seinen Kanten stark
gewellte, flUgelartige Verbrei-
teningen, welche die Spor-
angien tragen.

Femer sind als Verwandte
zu erwilhnen Ecklunia und
Eiäcuia, schließlich gehört
anch Pterygophora, yon Rup-
recht beschrieben . von Mc
MiLLAN genauer studiert, hier-
her. Das Ganze gleicht
sebeinbar einem riesigen,

unpaarig gefiederten Blatte, bei welchem die Endfieder nicht größer ist
als die Seitenfiedern. Tatsächlich liegt ein Alaria-artiges Gebilde vor, bei
welchem die gerippte Endlamina relativ klein, die Sporophylle groli ^so
groB wie die Lamina) sind. Die Jngendstafen gleichen den Laminarien nst
anf ein Haar.

Ist Macrocystis die höchstont\\ ickflte Gattung unter den Si>alt1aHii-
narien, so stellt Egrcgia das Endglied der Costata-lieihe dar. bie wird Egregia.
durch Alaria, aber auch fast nur durch diese, unschwer verständlich.
Abbschoug hat die erwachsene Pflanze richtig beschrieben, Bupreost gab

Flg. 973. JUarta oUonga tu KjeUaua} variddnart.

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Fig. 273. Egrefia .Menütm ii, REiKkE u. Uii'REcht. / junger Lmigtrieb (Seitensproß). ? «n-
teres, J oberes Endo eines Älteren Latigtricbes. 4 unteres Stück eines erwichsenen Langtriebet.

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4. LamhuuriaeeM.

445

eine jrute Abbildong, Skk iiki.l und Kamaley lieferten einige NotiMn,
Reinkk bildete die Keimptlauzen ub und beschrieb auch kurz den ganzen
Aufbau. Trutzdem fehlt noch manches in der Kenntnis gerade dieser
iDteremanten Alge.

Der erwachsene Tang besitzt verzweigte L.ingtriebc. welche an der
Rasis gerundet, im Übrigen aber bandartig abireflacht sind. Die bis 10 m
langen Bänder tragen an den Kauten zahllose Kurztriebe (Fig. 273. 4), von
denen die Mehrzahl flach zungenförmig ist ond allein der Assimilation
dient. Eine Anzahl von den letzteren Bchwillt an seiner Basis zu großen
Schwimmblasen auf (Fi^. 27/1, /). Außerdem kommen, sniwcit ich sehe, in
anderen Ke<rio)it'ii der I-anj^ctriebe fadig verzweiijte Sjirosse auf den Kanten
vor, Uber deren i unktion sich vorläufig kaum ein Forscher im reinen ist.
SeUiefiKeh sind, anoh kantenBtibidig, besondere Sporophylle gegeben, welebe
gerippt sind und die Sporangien zwischen den Kippen tragen.

Alle diese Sprosse sind, das ist kaum zweifelhaft, den Sporophyllen
der Alaria gleichwertig, und man kann wohl behaupten, es liege in der
Egregia (ganz EhnHeh wie bei Pteiygophora) eine Alaria Tor, bei welcher
die Spreite der letzteren Art klein, die interkalare, Seitenorgane zeugende
Begion aber fast ins Ungemessene verlilngcrt ist.

Das bestätigen Reinke s Keimpflanzen und die Laugtriebseitenäste, die
wir bislang noch nicht erwähnten, um die Sache nicht zu komplizieren.
An Stelle der assimilierenden Kurztriebe entwickeln sich nftmlieb ver^
einzelte Fig. 27H, 4. unten links), andauernd wachsende Seitensprosse, die
in ihren ersten Stuten, wie so häutig, von Keimlingen kaum verschieden
sind. Die jungen Langtriebe weichen im allerersten Stadium, wie auch die
Keimpflanzen, yon einer Laminaria kaum ab, spftter aber beginnen am Ober-
ende (Fig. 273, 1) fiederige Ausbuchtungen bemerkbar zu werden und gleich-
zeitig sprossen an der Basis /.nngonfitrmige Assimilatoren hervor iFig. 273, 1).
Das wäre ungefähr ein Alariastadium. Wenn jetzt die interkalare Wachs-
tnmssooe tStig ist, rttekt die gefiederte Spreite ständig yor. Um die Saebe
Trends yerständlich zu machen, bedarf es nur noch des Hinweises anf
die Figur. Fig. 273, 3 stellt das Ober-, Fig. 273, L' das Unterende eines
solchen interciuar verlängerten Laugtriebes dar. In Fig. 273, 1 fehlt das
Oberstttck.

Anatomie.

Der hist{»logische Aufb.iu der Laminariacccn ist ein ziemlieh kompli-
zierter. Seit KüTZiNG, liLi'itECUT, SCHULTZ u. a. ist er von Reinke,
Grabbndörfbr, Wille, Will, Rosbnthal, Humphrbt, Sbtcbell, Mc
MiM.AN'. r,( i(;N.\iM) studiert und in seinen wesentlichen Zllgen klargelegt
worden. Im einzelnen i'reilich herrseht noch viel Unklarheit, die auch
nicht abgenommen hat, seit \\ illk eine phy biologische iSomenklatur eiu-
Si^nihTeii yemnebte. leb yermag dies^ Vorgeben schon ans allgemeinen
Chrttnden nicht zu folgen und glaube zudem, daß bezüglich der Pliaeophy-
eeen besondere bedenken vorliegen; werden wir doch sehen, ilaH die sog.
liypheu bei Fucaceen und Laminariaceen genau den gleichen Ursprung,
iriier dniebans nic^ immer dieselbe Funktion haben.

Ganz nnmSglieb ist es gerade hi< r. nlle die zahlreichen Einzelangaben
zu diskutieren und m cr*irtcni, wie weif si»' liarnionieren und wie weit nicht.
Ich glaube das Wichtigste richtig zusammengestellt zu haben, nachdem ich
manches noch an Laminariapräparaten Ed. Guuuer's revidiert hatte.

Bei allen Gattungen stimmt der innere Bau in den HanptzUgen flber-
ein. Etwas abweichend yon anderen Autoren nnterseheiden wir znnttehst

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446

Vm. Phaeopliyeeae.

Rinde and Zentralkörper. Die Rinde l)isti'lit ans annilbernd isodiametri-
flC'hen Zellen, der Zcntralkörpor da^efreri liaiit sich ans zwar verschiedenen,
aber duch imuicr langgestreckten Zellen uul'; unter diesen fallen die mitt-
leren durch nnregelmSuigen Verlauf, Anfloekemiig vswr anf, wir nemieB
aie Mark (FüU^fewebe). Fig. 274 oder 277 frebcn nn*refiibr ein Bild von
diesen Verhältnissen, zeiircn al»er auch, daÜ eine scharfe S<"heidun<r zwischen
den Gewebekomjplexeu nicht zu trell'eu ist, das ist deäbalb unniüglich, weil
Bindeneleaieiile sieh im Laufe der Entwiekelaug za Zentralkörpergewebe
umwandeln.

Flc. 274. Mp. GmUBUL. T4än^!i.<iclinitt durch den Stiot Hnea Lnmtrwifto-KtllBliBp (oa. M CB

bochj. r Kinde, c Zentralkürper. m M&rk.

f Betraeliten wir die Dinge etwas eingehender, so gibt ans ein Lings-

schnitt durch die wachsende Zone, etwa Ton Macroeystis (Fig. 275, i— ^,
wohl die beste Auskunft.

Die Rinde enthält äuezieli in ihren äußersten Zellen zahlreiebe Chro-
matophoren, nnd daravfhin konnte man sie mit Willb als AnimilaÜons-

gewene bezeichnen, allein das ist deshalb kaum ratsam, weil eben diese
Kinde auch als Alrvistcm tätiir ist. Von ihr «rclit nämlich fast alle Ver-
mehrung der Zellelemeute und damit auch ein eventuelles Dickenwachs-
tum aus.

Speziell in der äußersten epidermisthnlichen Zelllag^e treten (Fig. 275, 1)
zahlreiche tanirontialc nnd, mehr oder weniger reichlich, auch radiale Tei-
lungen auf. So werden den alten neue Elemente angefligt, oud dicSC Ter-
grüßeru sich in dem Maße, als sie nach innen rücken.

Znnftchst besteht die YergrOBenuig in allseitigem Waehstun, spMer
aber beginnen die Rindenzellen sich in die Liinge zu strecken nnd werden
damit zu Elementen des Zentralkörpers (Fig. 275, l^ ,? . Letztere erhalten
jedoch gegen die Mitte hin wiederum ein differentes Aussehen. Zunächst
erscheinen ihre Wände erheblich yerdiekt, sodann treten dlinne, miver-
diekte Querwände auf (Fig. 275, .7], und weiterhin Terfolgen wir, wie die
gestreckten Zellen sich in ihren Längs wänden allmAhlieh Ton einander

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4. Laiuinariaceae. 447

Utoen. Dm nkMtHst dueh Yeranelliiiig und VeiscUdmiuig der HHtel-
lameUeD. SeUieBUeh entgeht mmel SeUeim, daB die gestreekten ZeUen

weit Ton einander entfernt erscheinen (Fig. 275, 4^ 5). Solebe Gewebe-
etomente büden dann daa Ifau^ (s. oben).

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448

VIII Fhaeophyeeae.

Die lilDgrsverUinfenden Markzellon liegen aber uicht isoliert -^i'- <h)<^.
vielmehr durch Qaeranastomoseu miteinander vprhnndon. Wie solclio cut-
etehen, ergibt eine Betrachtung der Figur, lu den äuüercu Zellen des
ZentralkOrpers ist die dicke Membran von Tüpfeln durchsetzt, welche nadi
WiLLK Vorzugs u eise oiiie radiäre Verbindung herstelhMi, wülirend die tan-
gpntiale beschranlit ist. Hol Verschleimiinpr und Tremiuii<; der Länir;^-
membran bleibt an den lupleiu die Membran dUnu ^l- ig. 275, ."^j, und der
Zusammenhang wird dauernd gewahrt Das ist mOglieh, weil an den firag^
lidien Stellen die Zelhvände der ursprünglich benachbarten Zdlen stark
wachsen. So entsteht /iinäclüit ein Kanal, welcher durch die TUpfelmembran
geschlossen ist Später aber, wenn die Zellen sehr weit auseinander geschoben
werden, treten in diesem Kanal Qoerw^nde anf, sodaB nnnmehr oft enie
ganze Zellreihe (Verbindnngsfaden) zwei Läogszellen verbindet (r6/Tig. 275, J).

Tin Mark kommt aber noch ein anderes Gewebeel''Tnt nt hinzu, nämlich
die seit Keixke als Hypheu bezeichneten Gebilde. \\ euu die Markzellen
durch Schleim getrennt werden, bemerkt man auch bald, daß beliebige
Stellen (Fig. 275, 5, O) ihrer Wandong sich vorwölben nnd zn langen fUden
auswachsen, welche durch Querwände ircfrliedert sind. Diese H,v])hen
richten sich bei den Laminarien vielfach (|uer, verschmllhen aln r f hieü
Läiigsverlauf keineswegs. Da sie sich stark verzweigen, durch wuciiern
sie Tielfaeh die ganzen Sehleimmassen und sehüeBen damit die Markcellen
in ein mehr oder weniger dichtes Geflecht in. oft so dicht« daß alles
pseudoparenchymatisch erscheint. Da auch M;irkzellen und Querverbin-
dungen nicht Überall einen geraden Verlauf beibehalten, sondern häutig
ganz nnregelmlißig gekrttmmt.nnd rerhogen werden, präsentiert sieh nicht
selten das Mark als ein fastnnentwirrharer KnUucl von Fäden (Fig. 275, 7).

ITy])hcii rverbindungen und Mark/eilen sind, wie vor^ti hende Er-
örterung klarlegt, nach ihrer Entstehung durchaus verscbiedeu. Auch im
fertigen Zustande sind sie zwar nicht immer und nicht bei allen Gattungen,
aber doch in der Regel unterscbeidbar. Die Hyphen sind gewöhnlieh
dünner als die anderen Geweheelemente, sie besitzen auch nieifitens kltrzere
Zellen als die Markfiiden und QuervcTbindnn^^en. l?ei beiden letzteren sind
die Einzekelleu oft laug gestreckt, mau konnte fa^t sagen gezerrt, dem-
gemSB sind sie in der lütte stark TersohmAlert, an den feston QnerwSndea
aber verbreitert, ja aufgeblasen (Fig. 275. r Sie scheinen mir das dar-
zustellen, was die Annerikaner ..IVnrapet-hyphae'* nennen.

Übergangsstadieu von Uyphen zu den anderen Zellen scheinen nun frei-
lieh nicht ganz ausgeschlossen zu sein. Speziell gibt Sbtcbbll an, daB
zerrissene Querverbindungen zu Hyphen auswachsen ki5nnen. Auch sonst
scheint en nicht nn<!p*e<5chlos"3en, dafi Tlyphen den Marktaden ähnliok
werden. Das ändert an der heterogenen Entstehung beider nichts.

Eine solche glaubte ich aber betonen zu müssen, weil in der Literatur
die Bezeiehnongen arg durcheinander gehen, das ergibt sich schon ans der
oben erwähnten Bezeichnung der M.irkzcUcn als Trnmpct-hy ph ac: so selir
der er*»te Teil des Wortes zusagt, so sehr i<^t der zweite zu heanfJtanden.
Im übrigen diskutiere ich, wie gesagt, nicht alle Abweiebuugen, erwäbue
nur noch, daB Wille von Verbindangsbyphen redet Er gibt an, dsB
echte Hyphen mit Markzellen nachtrigüche Anastomosen eingehen können.
Ohne die M»'^-Hrhki'it «rdcher Vorgänge leugnen zu wollen, muß ich doch
betonen, daß ich weder in WiLLk;'s noch in anderer Autoren Untersuchungen
einen exakten Beweis ftlr das Vorhandensein derselben finden kann, und
so vermeide ich Torlftnfig auch dii seg Woft, das ohnehin leiobt mit den
Querverbindungen TOrwecbselt werden kann.

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4. Lamburiaceae. 449

In den von uns zunächst ins \i\^e gefaßten Waehstnmszonen, besonders
iü derjeuigeu ?on Macrucjätit», ^iud die verschiedenen Elemente, namentlich
die des Markes, oft Teebt weit auseinander gezogen und damit zur Demon-
stration geeignet; das ist aber nicht immer so, und z. B. in jungen Lami-
nariastieh>n schließt alles weit fester aneinander^ 80 wie das Fig. 274 wieder-
gibt. Die Zellen als solche bleiben dieselben.

Den Querschnitt solcher und ähnlicher Organe kann man sich nach
dem Gtosäglen wohl nnschwer Torstellen; zudem gilrt Fig. 276 dalMr
einen gewissen Anhalt. Im Zentrum des Ganzen erkennt mau die Mark-
fäden (m/^, uniHoehten und verwobeu durcli zahllose Uyphen {hy). Diese
dringen auch vereinzelt
zwisehen das feste, dem-
lieh dickwandige Gewebe
des Zentralkörpers ein.
Das Kiudengewebe, wel-
ebes letdeiea nmgibt,
wurde in Flg. 276 nicht
fre/eichnet; es erscheint
natürlich im Querschnitt
genau wie im Längs-
sehnitt (Fig. 274, 27&, 1).

Das ist im wesent-
lichen die Anordnung der
Elemente in der inter-
kaliuren WaebstomsKone
und in jungen Stielen. Im
Spreitenteil kehrt alles in
etwas vereini'achter Form
wieder. Der feste, diek-
wandige Teil des Zentral-
körpers, wie ihn die in
Fig. 275, 2 u. .V gezeich-
neten Komplexe repräsen-
tieren, ist gewObnlioh
nicht entwickelt, man
bemerkt nur Rinde und
Mark (Fig. 275, 6j. Die Markzellen samt ihren V'erbindungsfüden sind be-
sonders parallel snr LanbflScbe weit auseinander geserrt nnd durob Sebleim
getrennt. Hyphen treten nur in geringem Umfange auf. Auch alle inneren
Zellen führen noch Chromatophoren. Die Kinde pflegt nnr aus wenigen
Zellagen zu bestehen (Fig. 275, 8)f ja in dUnueu spreiten hudet sich
bdderseHs nnr eine Lage kleiner enidermisSbnlicber Zellen nnd darunter
eine einzige großzellige Bindensehitmt

Wie entwickeln sich nun die geschilderten Gewebefomien ans den
embryonalen Stadien unserer Ptlanzen? Leider wissen wir Uber die
ersten Keimungsstufen sehr wenig, nur aus den Abbildungen Thuret^s
nnd den Angaben Setchell*s gebt berror, daß bei Saecorrhiza, vermut-
lich auch bei anderen Formen, sclir r.isch eine aus einer Zellsdiicht
bestehende Lamina gebildet wird, tragen von eificni Stiel, den antaug-
lich auch nur eine Zellreihe zusammensetzt. Bald freilich wird der letztere
fest und Tiefaiellig. Iftan kann dann aneb nnsebwer die Rinde von den
gestreiften Zellen des ZentralkOrpen nnterseheiden. Ein Mark fand ^Ic
llitj.A» an den jungen Pflanzen von PbyUaiia dermatodea noch nicht

Fif. 276. Pilp. Ommam. StSek im QneiMkalUtt «u dem
Stiel etaer jöngen Lmmbiaria. m IfaA. mf Mcxkfldeii.

fty Hyphen.

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450

Mll. Phacophyceae.

entwickelt, ebenso vermißte Himphrky dasselbe bei Agarum, Keinke bei
Lamiuaria, und in Gküüek's Präparaten fehlt dasselbe noch an Exemplaren
der Laminaria Cloustoni (?), welche eine Höhe von 5 em haben; erst an
Keimlingen von etwa 10 cm Läujre tritt dasselbe in geringem Umfange
auf, um sich später allerdings erheblich in der oben skizzierten Weise
(durch weitgehende Trennung der inneren Zentralkörperzellen von einander
und durch Einwachsen von Hyphen] zu vermehren.

So mag ungefähr das
Stadium erreicht werden, r ck rn

das wir in Fig. 274 zeich-
neten. Ahnliche Stufen
sind in der interkalaren
Bildungszone, wie wir
sahen, gegel)en. Kevi-
dieren wir nun aber die
Regionen unterhalb der-
selben, so bemerken wir
schon gar nicht fern von
ihr bei den meisten f.,ami-
nariaceen ein sekundäres
Dickenwachstum. Solches
fuhrt dann schließlich zur
Bildung jener dicken

Stämme, von welchen wir . . -^^ ^ /^ v

, ' , Fig. 277.4. Orig. n. Pi^p. Ori'BKR. Quenclinttt

Oben Spracnen. ^„„1, je„ suel einer jungen Laminaria. r Uinde.

ck Zentr.ilk5rper. m .Mark.

Fig. 277 Ii. Orig. n. Präp. Urubbr. Quersclinitt durch den Stiel einer älteren Laminaria.
r Rinde, seht Scbleiingänge. ryz Ringzonen, m M&rk.

Malten wir uns zunächst an die Laminarien selber, so ist hervorzuheben,
daß infolge des Dickenwachstums zunächst das Mark an Umfang zunimmt.
Schon auf jungen Stufen hat es ungefähr den in Fig. 277 A wiedergegebenen
Umriß, und diesen behält es im wesentlichen bei, sein Durchmesser aber
nimmt zu und kann auf 1 cm etwa heraufgehen. Alles das erfolgt anf
Kosten der dickwandigen Zellen des festen Zentralkörpers, indem diese

4. LaminariacCM.

451

sich in bekaunter Weise isolieren usw. Ganz bedeuteud stUrker aber als
die Markzellen werden die iliekt'ii ZeUen vcrnielirt; ja auf der Zunahme
des Gewebes, welches sie aut baueu, bmu'it iu der Hauptsache die Linlangs-
znnahme der LMninariacoenstflmiDe (h^ig. 277 B), Die Rinde baut e^n
immer neue dickwandige Zellen an die älteren an, so wie wir das oben
gchon schilderten: aber nind nicht immer genau dieselbea iÜDde]i>
elomeote, welche iu solchem £>iüQe tätig sind.

fiei HaeroejBtiB Ueibt Baeh Kosbnthal's BeAindeii die infierste Sebieht
der Rinde etäadig als meristematisches Gewebe iu Tätigkeit, wohl aaeh
hei manchen anderen Laniinariaceen; bei vielen aber, z. B. bei Laniinaria,
ThalHäsiupb} llum , Lessouia a. a. hört in älteren Stämmen die Tätigkeit
der epidermoiden Lage anf, statt dessen werden die meristematischen
Funktionen Rindenzelieu Ubertragen, welebe mehr naoh ihnen zn gelegen
sind (etwa der (>.— 8. Zellschieht von anHen perf rhnet'. Dicf^e funk-
tionieren geuati VA derselben Weise wie die ursprihiirlielien peripheren
Meristcmzelleu, macui auch tsie uach innen kompaktes Gewebe dem Zcntral-
kOrper hinsnftgen. Die anßerbalb der fragliohea Zone gelegenen peri-

Sheren Zellen sterben vielfach unter Bräannng ihres Inhaltes und ihrer
[embrauen ab und werden abgestoßen.
Derartige stark iu die Dicke wachsende Algenstäoime zeigeu nun nicht ^tnge.
seilen aaf dem Querschnitt eine Schichtung rcsp. Kingbildung {Fig. 277 B],
die wir bereits mehrfach erwähnten. Das Mark wird umgeben von acht,
zehn, zwrdf" und mehr konzentrischen, vcrsehieden hellen Hiugcu. Sie kommen
bei l^minaria ganz ähnlich wie Jahresriuge dadurch zustande, dai^ gewisse
Zellen des Zentralkörpers ein etwas Ideineres Lumen haben als die Nach-
barn; bei ThalassiopnTllum bedingen nach RupuEciir und Rosbntbal
Einlagerungen brauner Substanzen in bestimmte Zellen die /eielmunp:: bei
I..e8Sonta se Ii einen nach McMillan' die Dinge wieder Uhulich zu liegen
wie bei Lauimaria usw.

Solche Bildungen, über welche nicht wenige der anf S. 423 erwühnten
Autoren berichten, als Jahresringe zu betrachten, welche dem Lanbwechscl
oder wenigstens den Waehstumjipprinflen' entspreehen. liegt ja nahe. Wir
erwähnten oben die Diuge schou wiederholt, betouteu aber, daß ein sicherer
Beweis in keinem Falle erbracht sei. Anf alle Fllle ist grSBte Vorsieht
in diesen Annahmen geboten, und zum mindesten ist mir fra^'1i( h. ob man
alle diese Zeichnungen gleichmäßig zu beurteilen init. z. T* srheinen mir
die vier Zonen, welche Wille im Stamm von Alaria unterneheidet, nicht
dasselbe zu sein, wie die Ringe der Laminarien; und wenn McIIillak
im Stiel der Flachsprosse von Lessonia litoralis auf der einen Seite drei,
anf der anderen n Sehieliten unterscheidet, so gibt da> wohl ebensoviel
zu denken wie die auf H. 43 1 erwälmte Seliichtuug iu ganz jungen Lcs-
sonla-Stänimeu, von welchen Hauvev redet.

Das Anasehen des oben l>eMhTieb«ien Markes hftngt wesentiioh tob der siOutUm.
Menge der Ilyphen ab, welche dasselbe durchsetzen. Wir sahen schon, daß
dieselben im flachen Teil des Sprosses meist zurücktreten, im Stiel resp. Stamm
dagegen meist ungemeiu reichlich gebildet werdeu. Doch gilt diese Kegel nicht
allgemein; s. B. hat Lessonia nach Ho Millak im Mark relativ wenig llypheu,
and bei Alaria sind die zentraleu Markzellen nach Wiixe frei YOn solchen
Fäden, « rst t'iiif d.is Zentrum umgeVicinlf Zone führt solche.

Die ^arkzelleu als solche treten uns iu zwei Typen entgegen^ die aber natür-
Ueh doreh Ol>ergänge Terbmiden sind. In em«n Piüle bilden sie zusammen mit
ihren langen Qu* r\ t rbindnngen eiu nach allen Richttmgen anastomoderendsSf
nncegelnilBiges Maaehenwerk; da» ist der Fall in den Flacbsproasen, den

29»

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452

Stimmen der Lcssonia, maaeher Laminarien usw. Im zweiten Falle verUnftn iat
Markzellen allt- dor T.iingsarhse paralltl. sie Lixlitint n einander BtArk genähert,
demgemilß sind die (^»ucivcrliindnnoren sehr knrz. so z. U. NoreocTstis nadi
Setcheix, bei Alaria nach Willk, bei Phyllaria uaeli SKiciiEi.L uäw. Solche
Lftgernngen Mi wohl mit der Zag- mp. BieiniBgsfesligiiDg der Orgwe in Zn-
gftnunenhang zu bringen.

Alles das dürfte auf relativ frühe Jugendstadien der in Frage kommenden
Tange zurückgehen. Schon bei der Differenzieroiig der ersten Markzelleu ist es
Vicht gleichgültig, ob dtg Organ, wdehefl Sie beherbergt, deh einfiMli rapide ia
die Länge streckt, oder ob es sich raseh in die Breite reap. Fliehe entwickelt.
Im einEclnpn brauchen wir daa knnm nnszuspinnen, aber es scheint mir nicht
ttiuiötig zu aelo, noohmals darauf hinzuweisen, daß die Mark0ideu, die an sich
k«un flbenniftig iraehstnmafiüdif find, dnreb YeigrOßening der Bände usw. ge-
apaimt werden, Ja nach einiebien Anf^en biswdlen Moe ZerrdDonf «ifalntD
können. Mit solchen Spannungen hJlngt die Verenorentn^ des Tiümcns /ns.immcn.
die wir schon 8. 448 andeuteten, nud nicht selten auch tino st-knndäre Verdickung
der gespannten Wände. Me Mh^lan vergleicht die so resultierenden Gebilde mit
dieiren ThennomelenrShren.

Daß solche gespannten Fäden an den Querwänden erheblich breiter bleiben
müssen, ist mechanisch leicht vcrstflndlich. nicht dagegen die Tatsache, daß
sich in unmiUelbarer Kähe der (Querwände Auftreibongeu der Längsw&nde
(Fig. 275, 7) bemerkbar madten.

Wir wären auf die „Trumpet-hyphae'* kaum zurückgekommen, wenn niellt
die Mark- und Verbindungsf^den von Wille den Nam^n „8iebb}'}>ht'n" erh.ilten
hätten. Glaube ioh nun auch nicht, daß es sich um Hyphen in dem von uns
angewendeten Sinne handle, so kommt doeh in jenem Wort eine ElgenMmlieh-
keit zum Ausdruck, welche den Querwänden aller Markzellen und auch wohl
aller Verbindungsfäden ciörcn ist, nämlich di«- Tupf Im y: oder Dunhbohrung.
Tatsächlich gewähren sie den Eindruck einer Öiebplattc phauerogauier Gewüchse.
Iiis herrscht iud^ nicht bei allen Autoren volle Einigkeit darüber, ob überall
wiifcliolie Dnrehbohni^^ voriiec^. An den kleineren Harkaellen wird eine
Entscheidung kaum zu treffen sein, dagegen haben wir bei Macrocystis und
Nereocy^ti-^ ähnliehe, aber größere und ganz apeaifiaohe Organe, bei welchen
Zweifel kaum obwalten.

Die beiden Tange beritaen daa llbHehe Mailc ndt Hyphen nnd miflig groBeOf
an den Querwinden aiii%etiiebenen Markzellen, Um jenes liegt konzentiiseh eine
Zone mit sehr großen Zellen, welche in annähernd radiären Keihen zu etwa
sechs bis acht angeordnet sind. Die punktierten Egonen der Fig. 27Ö, 2
beaef ebnen sie. Das sind die bertilimlen ^SielwOliren**, beoser wohl SiebaeDeB,
welche Will, Wille, Oliver, Koskxjhal. Setchesll n. a. studiert haben.

Die Sie1>zcllen, deren Querwünde sicli fast in .illen Schnitten hemcrkbar
machen (Fig. 278}, entstehen ziemlich spät. Wenn das eigentliche Mark keine
wesentlichen Veränderungen mehr erfährt, dann lösen sich vom festen Zentral*
kOiper an der Grense desselben g^n daa H«rk Zellen unter der HbUehen
Mittellamellenqnellung los und werden in Hyphenmassen 'h Fi<?. 278. 3) einge-
bettet Diese Elemente nnterscheiden sich von den gewöhnlichen Markzellen
durch ihre Grüße und regelmäßigere Lagerung, außerdem verlaufen sie faat
gerade abwirts (Fig. 278, 5), nnd im Zosammenhang danüt sind die Qnerver-
bindungcn nur kurz.

Daß die Querwände offene Vt rVti!idnu(r>k:inllle besitzen, wird von fast allen
Autoren angegeben. Die Entstehung derselben ist aber keineswegs einfach, wie
BoAENTHaL zeigte. In jungen Stadien hsben die Qnerwinde eioige wenige
(primire) Tflpfd, welehe im Kreise gestellt sind; spftter werden die Leisten

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4. LMDiaariMeae.

458

zwischen diesen weoro-tMilumt und nunmehr auf die dflnne Mittellaraelle neue
Leisten aufgesetzt. Eudlieh wird die Mittellamelle durchbrochen, und damit ist
die Siebplatte reap. die Verbindung zwischen zwei benachbarten Zellen herge-
stellt, in welebea llbiigeiu ein ZdUkern daoenid m otouieii ist Auch dto
Winde in den QnerverUndtmgen lind mit offenen Poren TenelMn.

Hg. '278 II. Setcheli,. Oi.iveu u. Wim.. / Sercoeysiii; (^»uerschnitt durch einen jungen Stiel.
2 diet.; Qaenchiiitt durch ein Junges Laubstück. 3 Macrocy$lü; Stück eines Stammquer-
MkoitlM alt Siebsellen. ^ dass. «tiLcker T«igiößezt. 6 diai. im Unsudmltt. ek Zentnl-
kSqp«; h Uypbcn. c SI«1»«11ml t§ Slebplatte. e (kliu.

Daß diese Siebzelleu ebenso wie die normalen Markzellen Leitungsbahnen
ieien, kam immeriün «ngMionimen werden, jedoeh finde ieh, dne mß wohl nneh
beteait werden, dnfllT IÜI^^nds einen exakten Beweis. Der Inhalt ist plasmati-
scher Natur, scheint aber keine Besonderheiten zu bieten; in einigen Fällen
(Lessonia) fand man die Markzellen mit Kcaervesubstauzen erfüllt

läne weitere Äludielikeit mit den Siebiühran höherer Pflnnien Ist nnn darin
gegeben, daß im Alter die Querwände dnrob ^.Callus'^ bedeckt werden. Dei^
•ebe dOrlte aber nicht eiweißnrtiger Nntnr sein, vielmehr spricht, wie besonden

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454

Vm. FhMophyoeM.

Olivek betont, manches dafür, daß Zeliniose oder Terwaadte äubstaazeii vorlieg«o;
auch Wille findet ahnliehes.

Eiuge Zweifel hege ieb, Ob den Haik- und Yerbindniigtfiiden amtelilielffieh

und imnior du- Fiinktion von T.citun^bahnen zukommt, wie Wili.f annimmt.
Da sie licsuntlcrs im Altfr nicht selten Stark verdickt weriU'ii, dienen sie wohl
auch der Festigung, noch dazu, wenn sie in laugen, bieg^ameu «Stielen straff
gespannt ünä. DaB im dieser lUelitoiig aodi nieht alles «nlert ist» sehUeBe ieh
aus Kjellman^s Angabe, wonach bei Phyllaria dermatodea genau au den
Stellen stark verdickte, oflfenbar mechanische Elemente Ii» pen, wo hei Nereocystis
uaw. die Siebröhren gebildet werden. Mir scheint, man hat hier noch zu wenig
vergliehett und m viel fedentat

Nt icocy.itis und Macrocystifl sind im wi scutlicheill ngfcst, Lessonia, Lami-
naria Clniistoni u. a. sind biecrtin^sfest; darauf kommen wir später zurflck. l»ei
den ersteren mOgen drahtartig gespannte Alarkfäden die Festiguügaelemente sein,
bei letiteren sbd wob! die Elemeato dea festen ZentraUctepan das AnastelfeiidB.
Mo HnxAN gibt aaeb Dir Lessonia an, daß in jenem fast sklerendiymatiseb
▼efdioktc Z»'l!en m finden sind.

Den ilyphen möchte man gern mechanische Eigenschaften zuschreiben, und
die üächstiiegendo Vermutung wäre, daß sie dieselben durch tanartige Verdecbtnng
mit den HarkDlden anr CMtnng briehtan. Damit stimmt aber nieht flberebi,
daß sie oft recht dünnwanditr -»ind und bisweilen Reservt.substanzen führen —
analog den Hyphen der Chorda (8. 371), die ja soo-ar Chtomatophnren besit7,en.

Über die ehemische Beächafifenheit der Laraiuariaaiembraneu werÜ man
ZditrandL folgcDdeB: Die Scbiobt, welcbe das Zellplasma direkt umgibt, zeigt mitCUor-
xinkjod blaue bis violette Färbung, dürfte also im wcsentliebeu aus Zella-
lose besteheu. Nach Gkahendörfeh erhält man flnrch obiges Heaprens
eine blaue und eine violette Schicht iu den ZentralkOrperzeUea von Les-
Bonia. Die stark Terdickten MarkfUden geben eine gleicbnillfiige Zella-
loeereaktion.

Die Mittellainelle und die n^l^^ ihr hervorgehenden S( bleimma'<«en bestehen
nach W'ii.LE aus einem UaleiuniBalze der Tangi^äure, analog dem oder
identisch mit dem Calciumpektat höherer Pflaumen. Ebenso dürfte auch
die ^SchleimOQtieiila'* znaammeDgesetzt sein, Jene Lamelle, welobe die
Rindenzellen auf der freien AuRenseite ü)h r • lit.

Auf den Eigenschaften dieser letzteren Stihstrinzeii dürfte wenigstens

froBenteils) einerseits die bekannte starke Schruuipt'uug der Lamiuarien beim
introckneo, die f^higkeit im wamerarmen Zastuide sa harten Maasen zu
werden, andererseits natürlich auch die starke Quellung bei Wasserzufnhr
henilien f'rstcres wird am besten illn<ätriert dnrfh die Tatsache, dnß die
Liiigel>i>reueu Patagouiens Lessouiastammstücke , andere Völker an anderen
Orten Lamhiariastiele als Messergiiife benutzen. — Sie stoßen den Stiel
des Messers in die fiiscbe Ifasse und lassen sie trocknen.
ÄeÄtrfmm- IMe Schwimmbla<'en von Mneroeystis und Nereoeystis entstehen nnch
biaitn. Husen iHAL resp. McMUiLAX durch Zerreilien der MarkzeUen; gieiehzeitig
tritt zwischen diesen Luft auf. Die zerrissenen Markfäden werden zerstört;
die ganze Wandung besteht also ans festem, snsammensehlieBenden Ge-
webe der IVmdi- und des Zentralk^rpers. Uoskxtiiat, veniiinte hier bei
Maerocystis jcglirhe ..Sidirühren", McMiLLAX fand al)er noeh 8iebzellen
in der Wandung der behwimmblasen von Kereocy.-^tis. Er beobaditete
anch an seinen rflanzen eine innere teilnngsfKhige Zelliage, niebt weit tob
der Innenwand der Schwimmblase.
SeUitngänfe. Die Sehleinigänge der Laminarineeen, welche als anastomo^ierendes
Kanals} ijtcm die iunereu Uiudenteile durchsetzen, wurden von Ouignakd

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4 LMtbuuriaeeae.

genftaer studiert, oaehdem berotts Will and Bobenthal Angaben daiHben

gemacht hatten.

Ihre Anlage erful^ in der interkalaren Wachstumszone , und zwar
machen sie sich zuerst in der ttnßersten Rindenschicht (Fig. 279, ijals kleine,
schleimerfUUte Spalten bemerklich. Die letzteren vergrößern sich spiter
in dem Mafie, ab sie weiter in das Innere der Rinde hinein ?erlegt werden.

379. SeUeimglnfe der Lambtofla Cfowlofii n. (Hhohaxd. I Uagneknltt danh dto
WildmiffioM. 2 Qaeneknitt durrh ältere Teile. 3 Schicimginge von der Fndie gMeboL

<rf,l SohlcimKÜnge. ..Sckretzollcn".

Dabei ist die äußere, teilungsfähige Kortikalschicht tätig, welche, wie
bereits gezeigt, immer neue Zellelemente den alten auflagert. Doch schlieB-
Kdi kommt die VerMshiebnng nach innen snm Stiliatand« die Schleimgänge
halten dann eine konf^tante Entferniin<r von der Ppri|>liene ein und ein
weiteres Dickenwachatum der frajxlicheii Laniiiiarien wird von den Tei-
laugsgeweben im Innern der iiiude besorgt, welche wir oben (S. 451) schil-
dflilen. Naeh Guiovard liegen diese unmittelbar unter der mit Sehleim-
gängen besetzten Rindenzone. Oh durch fde ehraschlieniich dm- Abstoßung
der Sehleimgänge und eine XenItilduDg an anderer Stelle erfolgt, wie man
vermuten könnte, ist unbekannt.

Die SeUeimgänge haben ihren gittfiten DnrehmeiBer im iiieien Teil
der Binde, senden aber sehmale Kanüle durch die jüngeren Bindenregionen

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466

YIU. Pliseopliyette.

hin uumittelbar auter die iiuUerste Schiebt; diese wölbt »ich (Fig. 279, 2j
BOg»r du wenig Tor, aber einen Ausgang vermochte Irislang nienuaid n
finden.

Die ursprunglichen Spalten sind von einaiK^ r '^ctn iint. nnd in;iii in w !tt»'
nach Fiff. 279, 2 vielleicht glauben, daB dies mit dtn aus ilmen abzuieiteu-
den Honlrftamen auch der Fall sei; allein das tridt nicht zu. Schnitte
parallel der Oberfläche von Stiel oder Laob zeigen, daß in Fig. 279, 2 nnr
der Querschnitt eines /iizatiimenhilnfreiiden Netzwerkes von Gängen (Fig.
279, .7) vorliegt, welclieni die nach auüen gerichteten engeren KanHlchen,
als Aussackangen isoliert, aufgesetzt sind. Der Netzverband der ursprUug'
liehen Spalten wird sehen auf sehr juugen Stufen dnreh Spaltung der
Wände zwischenliegender Zellen hergestellt

Ebenfalls auf sehr jungen Stadien werden Huf der Innenseite der Gänge
(Fig. 279, i, 2] Zellen mit großem Kern und kOruigem Plasma gebildet,
welche man vielleicht etwas roreilig als Sekretionszellen bezeichnet hat
Diese Zellen vermehren sich durch Teilung und kleiden — auf Quer-
schnitten (Fig. 279, 2) — die einwjirts p-ekehrte Wand der Sidileim;;;mge
unregelmäßig aus. Längsschnitte aber /ei-ren (Fig. 279, d), daI5 diese Sekre-
tionszellen nicht zosammeahäugeude Lagen bilden, sondern nur iu mehr
oder weniger weit ron einander entfernten Gruppen beiflammen liegen.

Der Schleim ist in kaltem Wjusser löslich, und wohl zweifellos Ter-
srhied(Mi von dem Selilrim der luter/elliiiarsubstanz. Im tlbrigen ist über
die iMiiiktion desselben ebensowenig bekannt, wie Uber die Zusammen-
setzung. Nur einige Farh-Keaktionen werden augegeben.

Sctdeinigänge kouiinen nicht allen Laminariaceen zu, iu der GattUDg
Laminaria seiher fehlen die KaniUe der L. Airnrdhii. niaxinia Kj, u. a.,
L. saccharina, diiritata n. u. haben sie nur im Laiil», nicht im Stiil. erst
L. Cloustoui, uigripes, Kodr^uesii, lougicruris u. a. fuhren sie Überall, mit
Ausnahme der eigentliehen Bildnngscone; hier werden sie ja erat aukzea>
sive entwickelt. FUr die Übrigen Formen gilt bezüglich des Vorkommens
ähnlichem; n. a. fehlen die Sehleimgänge bei Thaiassiophyllnin, Alaria.
Wenn sie nicht immer gefunden wurden, liegt das vielleicht daran, daß
sie nach Foslib oft erst an ziemlich alten Pflanzen zur Entwiokdnng
kommen.

Lvnher urifi Die LtVhor, Risse und Spalten, welche das Laub der Laininaria-
Spaiun. ;^4iederu, stellen nur ausuahniswei«e eine direkte Wirkung der VVcUen

dar; man braucht nur Laminarieu im Laubwechsel anzusehen, um sieb zu
ttherzeugen, daB innere Vorgänge den Prozess einleiten und fördern. So-
weit Untersuchungen vorliegen, handelt es sich wohl immer um Zerstörung
von Gewebe und naehfolp nden WundverschluB Gewebespaunuugeu, welche
Gkauenuüufku besonders heranzieht, scheinen mir nur eine seknudäre
Bolle an spielen.

Die Bildnng der Löcher im Laub von Agarum beginnt naeh Huhpbbet

mit der HerauswiJlbung eines l^iekels auf einer Fläche des Blattes, dem
eine Vertiefaug auf der anderen entspricht (Fig. 280, 1]. Nunmehr stirbt
das Gewebe im Scheitel der „Beule** ab (Hg. 280, 2], und zwar beginnt
dieser Prosefi von der Innenseite derselben her. Hand in Hand mit
diesem Absterben von Zellen geht ein Wund Verschluß, ausgefllhrt durch
Teilnnfreu in (b'ii Riudenzellen, welehe nn die abgestorbenen Fepouen irreuzeu.
DuH Mark dürlte au diesen l'ro/.essen unbeteiligt sein; die von der Innen-
seite hereingewnlbten Zellen der Rinde besorgen, wenn ich Hdmphbbt recht
verstehe, eine Überdeckung des Markos, wie das aucli Fig. 280, .V andeutet
Die Bpaltenbildnng der Laminarien ist nach £d. Gbcbbr'h Befuudeii

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4. Laminariaceae.

457

von der Lochbildang bei Agarum nicht erheblich verschieden; sie kündigt
sich an durch Auflockerung der Gewebe in den späteren Rißstellen, dann
folgt eine Zerstörung der Gewebeelenientc etwa so wie sie Fig. 280, 4
angibt. Also auch hier eine regelrechte Wunde, die nun durch Über-
wallung der mittleren Teile von der Rinde her (Fig. 280, 5) normal ge-
schlossen wird. Auch hier scheint immer die Rinde der einen Laubseite
an dem Wundverschlnß stärker beteiligt zu sein als die der anderen.

Fig. ISO. 1 — 3 Lochbilduiig bei Agarum n. Setcuxll. 4, 6 Spaltenbildung bei Laminaria.

Prip. Gbcber. m Mark, r Kinde.

Für Nereocystis gab schon McMillan eine ganz ähnliche Zerreißung
und Zerstörung der Gewebe mit nachfolgender Vereinigung ungleich-
namiger Rindenschichten an. Rosknthal's Angaben Uber Macrocystis
scheinen mir im Gnmde auf das gleiche hinauszulaufen, wenn er sich
auch ein wenig anders ausdrückt, und d;»8, was Ghauendöufkh Uber Les-
sonia, Setciiell Uber Phyllaria sagt, läßt auch auf keine großen Abwei-
chungen schließen. So darf man annehmen, daß die Vorgänge in der
ganzen Familie durchaus ähnliehe sind.

GoEBEL, dann Reinke haben nicht unrichtig die Zerschlitzung der
Palmblätter zum Vergleich herangezogen.

458

VnL FhiQophycM««

Einige LaminariacecD wie Alaria. Pliyllaria, Saccorrlii/a, Nereocygtifl,
vielleicht auch noch wenige andere üattungeu tragen aui" den LanbilUchen
Haarbüschel, farblose HaarbUschel, welche ziemlich weitgehend an die lUr Hydro-
olathnu naw. geflchüdeiten ermnem. Nach Mlkbat haben wir es einfach
mit Au88pro88ungen der äußersten Rindenschicht zn tun. Bei Alaria bleiben
dieselben mei<«tens anf der Oberfläche, werden al»er nach Wii.i.k doch
bisweilen in Gruben versenkt. Da« iüt bei Phyllaria und Saccorrhiza die
Regel und erfolgt Überall dadnrob, didl die den Bttsebeln benaohbarten
Bindenzellen sülrker wachsen als diejeniixen, welche Haare tragen.

Anf älteren Alari.iexemplarcn schwinden die Haare nach Willc häufig,
ebenso bei Nereocystis uacu Seiohell, und nach demselben Autor tragen,
wie schon erwähnt die interkalar nachwachsenden Teile der Lamina von
Phyllaria dcimatodea ebenfalls keine solchen mehr.
KraiUn. Die Krallen (Ilafter, Hapteren) Imln n A\ ir in ilirer wirteligen Anord-
nung usw. Hehon auf S. 425 behandelt, üic entstehen aus Rindenzellen
des Stieles, welche ein euergisclies, wenn auch lokal begrenztes Wachstum
entfalten. So werden zaent kleine HOeker erzeugt, welobe dann weiter
erbeblieh in die Länge wachsen, und zwar ausschließlich an der Spitze;
auch die Dielmtomieninfr j?eht allein von der Spitze ans. sie erinnert an
diejenige der Wurzelträger von Seiaginella. Daß interkalares und Spitzen-
wacbstam an derselben Pflanze gegeben ist, braneht niebt avftn&lten; die-
selbe Erscheinung ^r schon bei den Ectocarpeen zu konstatieren.

Der Bau der Krallen f^leicht etwa dem von Keinirin;ren mittleren Alters,
es fehlt nämlich das eigentliche iMark, und ebenso \v«'rdeu im wesentliehen
die Hyphen vermißt So besteht das Ganze aus kurzen Kiudcu- und
längeren ZentoalkOrperzellen, welobe aneb Ringanordnimg zeigen kOnnen.
Die dickwandigen Zellen entbehren nach verschiedenen Autoren der sonst
vorhandenen Tüpfel. Da.<« ist ver?;tändlich; sie sind offenbar mecbanische
Elemente, Stoffaufnahme und Leitune: besorgen sie kaum.

sporangien. Die Vereinigung der Sporaugien m raeist sehr großen, bis handbreiten
Sori wurde beareita oben erwähnt, ebenso die Vertounng der letzteren Uber
das Laub der einzelnen Gattungen. Auch Uber die Entstehung ist des-
wegen niehts zu •untren, weil dieselbe Punkt fllr Punkt mit den bereits
g^childerten Pruzetjseu bei Chorda übereinstimmt (Fig. 281). Paraphysen
und Sporaugien yerhalten sieh genau so wie dort Nur die Form d«
ersteren weicht bi i mam lien Gattungen, z. B. Laminaria, Lessonia u. a.
dadurch etwa?? al hifi die Paraphysen auf dem Scheitel ihre Membran
sehr stark scliU imii: verdicken Tipr. H\ wie das i'ehon Thuret schil-
derte und neuere Autoren lediglich bestätigten, in anderen Gattungen
(Saecorrbiza usw.) ist diese Sebleimmasse tücbt vorbanden, statt dessen
rind die Längswände stärker verdickt

Aueli die rnirisse der Paraitliysen wechseln naturfrcmäß , besonders
auffallend sind diejenigen mit Ineitem Kopf und sehr stark verschmälertem
Basalende. Gerade diese Formen Uberragen dann auch raeist die Sporaugien
erbeblieb und sohließen Uber ihnen zu einer sehr dicbten Sebiebt zusammen.

Da die Paraiihyscn und Sporaugien von der äußersten Piifidensebieht
aus gebildet werden, heben sie die euticulaähnlielie Sclileimseiiielit, welehe
diese Zellen zu bedecken ptlegt, als Häutcheu ab, wie daa bei den Phaeo-
sporcen durchaus nicht selten ist.

Plurilokuläre Sporaugien von Laminariacceu sind nicht bekannt, was
als solche angesprochen wurde, hat sieb bislang immer als Parasit «rwiesea.
Die Schwärmer nnilokulttrer Sporangien sab Thubbt direkt keimea.

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. 4 LMdnariaoeM. 459

Außer ihm durften nnr wenige Botaniker diese Zoosporen ttberhanpt ge-
sf hen haben, die im Übrigen mit denen anderer Phaeosporeen dordiana

übereinstimmen.

fif. TßiB, Qrtf. KroKUOK. LiBgMekiittt daxdi dn Stück dw Sonu rm Lamkmia tacdutrina.
9 SpomoglaB. p FiutpliyMB. «dU ScUebnkaippe dendben.

XaclKloin wir Chorda zu den Eetocarpacocn g:estellt, i!?t der Anschluß
der Laminariaceen an diese Familie mit i^iiit'e jeuer Gattung uu\ermeid-
lieli. Die einfachsten Laminarien wären dann yerbreiterte Chorden.

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VUL PbfteopbyMM.

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FortpftMunng der FtuMosporeen. 461

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Hedophyllnm spirale sp. a. and its relation to ThalaiSiopliylkun Md Arthro-

thanuins. Bot Magasin of Tokio 1908. 17. p. 16Ö.

Die Fortpflanzung der Phaeosporeen.

Die verschiedenen FortpflaDzangsorgane unserer Grappe wechseln recht
bunt durcheinander, deshalb niög:e zunächst eiüinal eine Übersicht Uber
dieaelbeu gcgebeu werden, wobei wir von Brutkuu^peu usw. abseheD.

1. Unilokuläre Sporangien erzeagen

Zoosporen,
Aplanosporen.

2. Plnrilokuläre »Sporangien ers&eugen

a) Gameten und zwar

«1 noimale < — Spermatozoiden,

' ^ weibliche — • Eier.

ß) partheno.e,e«8che < »»|>*J;^>

b) neutrale S<'liwuruier und zwar

a] nuruiale,

(i) Aplauosporcü.

Dt« Yerteilirag der SponngteBformoii.

Sehen mehrfiu$h wnrde in früheren Eapitefai angedeotet, daB nni- nnd

plurilokuläre Sporangien nicht bei allen Formen der Phaeosporeen und
nicht in allen Ahteilun^'en ih'v Hruppe in gleicltmii Rigor Weise anf die
Terschiedenen Individuen verteilt sind. Es wird debüalb nicht unzweck-
nXfiig sein, hier einmal das heraasznlieben, was dnrdi ein&ebe Beobacb-
tun«: eruiert ist. Genllgende KnHoren, die allein in vielen FftUen Klarheit
schaffen möchten, liegen nicht vor.

LCctocarpns fPilnyella) litoralis, Bct. toinentosus u. a. pflegen im Frlih-
liug zuerst uni-, dauu plurilokuläre Sporangien zu produzieren, soweit ich
sehe, nacheinander aar denselben Individoen. Von der Außenwelt, und in
erster Linie von der Beleuchtung durfte es abhängen, oh die uuilokulären
dpoiaiigien selir zeitig oder sehr spät von den plariloknlären abgelöst

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462

Vin. Phaeophycea«.

werden. Kummeii so die verschiedenen Bporangicnformcu auf eiuem Indi>

vidaum ?nkz*ssiive zur rntwickelung, so muß eiu Stadium t iiitreteu — bald
länger andaueruU, liaKl kurzer -w auf welchem uui- uud plnrilokulär^
gemischt erscheinen, wie das z. B. Kuckuck für Ect. peuicillatus schildert,
nnd efl wird anob Spezies geben, welche gerade nnf dieser Stnfe sebr
lange verharren. Da» scheint für Kct siliciilcmu^i zuzutreffen, denn hier
findet mau uach Kuckuck u. a. uelteii dou plurilMkuliircn stets mäßig
zahlreiche uuilokuläre Sporaagieu. lodividaen mit uuilukulären Sporangiea
allein kommen nnr selten zax Beobaobtnng. Im nbrigeo werden dek die
verschiedenen Spezies sehr versekieden verhalten. Auch fttr andere Gruppen
gilt vit'lfacli MrimliclH': z. B. herrscht lu-i Myrionemn nnch Kuckuck
unverkennbare >»eigung, zuerst sogar au den Krieciifädeu unilokulUre, später
erst, aber anoh vielfach mit den erstereu gemischt, plurilokuläre Sporangien
zn entwickeln.

Ob die unilnloilären Sporangien immer zuerst nnftreten müssen, ers^cheint
freilich recht tr;i::lif'li: jedenfalls gibt Bautox au, daß bei Soranthera erst
plurilokuläre und dann uuilokuläre Fortptlanzungsorgauc gebildet werden.
Die Sache ist hier siemlieh kompliziert nnd Jugendstnfen rnüfiten znnftebBt
noch genannt geprüft werden; dasselbe gilt auch für Myriotricbia, hex
welcher nnr>h Kccki ck im Frttlyahr plnri-, im Sommer unilokulttre Spor-
angien gebildet werden.

Allen diesen Spezies gegentther stehen aber andere, bei welchen man
die in Rede stehenden Organe stets anf FCTScbiedenen Individuen gefunden
hat; /. I). tribt Rkiske für Leptonema iini- und plurilokuläre Sporangien
auf verschiedenen Pflanzen an; dasselbe gilt für Lithoderma, Halfsia, Aspero-
coccus, Strepsithalia , Phlococaulon usw., ja bei den vier letztgenannten
Gattungen finden verschiedene Autoren, datt die Individuen mit plnrfloku-
lären Sporangien in ihrer Gestalt ein wenig von den mit unilokulären
abwpif'lipn. Das ist nicht ohne Intercjs««**, woil hiermit eine Differenz an-
gedeutet wird, welche bei Catleria ins Extrem ausgebildet ist.

Ob in solchen FSllen nnt' nnd plnriloknlftre Individnen, um mich kurz
auszudrücken, regelmäßig alternieren, ist nicht bekannt, mir aber für die
meisten Fälle zweifelhaft; darllbor muß erst die Kultur oiiti^i-hcidpii. und
diese hat bei Aglaozoiiia-Ciitli ri:i im negativen Sinne geantwortet. Die
Dinge liqjeu vorläufig im-h /icndich bunt uud wohl auch innerhalb der-
sdben Gattung yerschieden; z. B. 11berwie|sen bei Asperococcus bullosns,
compressus die nniloknlttren Sporangien weitaus, bei Asp. seaber die plnri-
lokniären.

llniloknl&re Sporangien.

Diesp entstrln'ii. wie fllr die verschiodcTipn Abteiluiijrcn In reits geschil-
dert wurde, entweder im Fadeuver))aude oder als kurze Seitenzweige bei
fUdigeu Formen oder als Ausstülpungen der Kortikalschicht bei den Pbaeo-
sporeen mit parenchymatischem Gewebe.

Das junge Sporangium, welches mit dichtem Inhalt verselieii ist. ent-
hält zunächst einen Kern und, je uach der Spezies, einen bis wt'ni;;e ("lir.i-
matophorcu. Beide vermehren sich (Fig, 282, ^j, die letzteren werden klein,
seheiDenftrmig. Sie liegen znnttchst noch ganz an der Peripherie der ZdUe,
mit der flachen Seite; der Wand zugekehrt (Fig. 282, 5a, 4), später aber Ter-
teilen sie sich nach Ki tkuck bei Ectocarpus siliculosns, lucifugns n. a.
ongefahr gleichmäßig durch die ganze Mutterzellc. Dabei kehren sie riel-
fach dem Beobachter, also anch der Zellwand, ihre Kaute zu, nnd es

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For^ifliiismig der Fhaeosporeen.

468

erhalten die Sporangien das Aussehen, wdc^M et>va Fig. 282, 1 wieder-
gibt. Nach einem gering^en Warh«ituin der ganzen Anln'j:e Itenierkt man
bald au jedem Chromatophor eiueu brauuroteu Funkt ^deu zukünftigen Augeu-
fleek) (a Fig. 282, 2, 3) nnd kann zugleich ftiieb in nnmittelbarer Nähe je einen
Kern nachweisen (Fig. 282, 4). Nnn zerfällt das ganze Plasma in soviel
Portionen (Fig. 282, .5; als Kerne vorhanden sind. Diese stellen die zukünf-
tigen Schwärmer dar. welche vorläufig nncli polygonal abgej»lattet ^ind,
und CS ist allbekannt, daß sie nicht durch teste Zellwäude, sondern nur

Flg. 282. Unilokuläre Sporangien von PLacosporeen n. Kuckuck, Kl.eu.vun, Ueinkb. /, 2 Ec-
toeorfm htdfiigut a jüngerai, b älteres .Stadium. 3, 4 Pteurodadia laeuttrii. k K«lMii
dkr Chromatophor. a Augenfleck. 5, 0 Pilayella lUoralU n. KuoKVOK. 7 Cytindrocarpus mlero-
$eopku»; äpiUc eines .Sporangiums. tr Membran, xch .Sctileim. pl Plasma. 8 Agtao*onla.
9 ZowpOieO von .Ulaotonia. 10 dies, von Chorda plum. 11 dies, von Kctocafp. riUetUotlU,
12 dorobwftcliMDe Sporaogienbiate von BaUtnia mtnAUit,

dnich PlasmaUuiK Ih n gegen einander abgegrenzt sind. Keiheu von Punkten
(Fig. 282, 3i markiereu die Grenze.

Die geMhilderten Enoheinangen kehren in analoger Weise Tielfadi
wieder und sind i. B. anch im wesentlichen die gleichen bei den Agla4>-

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464

ym. FltaMpliTeeM.

zonicii 'Fijr. 2<'^2, ^ Dotli dllrfteu auch Abweichtingen vorkommen, denn
KucüLtK hebt hervor, daß bei Ectocarpus (PilayeUa) litoraliö die Cbro-
matophoren sich znnttobst gleichmäßig im Plasma verteilen, dann in radialer
Stellnng an die Peripherie mrUekwandem (Fig. 282, z>, 6*), um mm emeit
gegen die Mitte vorzadriDgen. Erat jetzt werden die Zooeporenportioiieii
gesondert

Die Zoosporeu treten aus dem Sporangiam meistens an dessen Spitze
aufl. Die Hembiaa Olbet sich dQfoli Zeneißeii oder Verqfaellen, nnd in
maaeben Fällen, z. B. bei Choristocarpiia, Aglaozouia, Zanardiuia og^. wird

ein rcfrelmäßig umschriebener Porus gebildet (Fi^'. 2S2. '>'!. Der Offonng
wird nicht selten (x. B. bei Zanardinia nach Klinke; vorgearbeitet durch
eine mit Versehleimiuig oder VerqneUmig Terbnodene veTdiekimg der
Membnui an der Spitze des Sporangiums, und Kuckuck sah bei Cylindro-

carpns außerdem unter dieser VerdickiniiL' eine Ansaniinluu^' farbLisen
Plu8iiia«t [Fip:. 282, 7). Die Ersoheinong ist vielleicht verbreiteteri als man
bislaug Huuuhu].

Die entteerten Hftute bleiben bttafig noch lange erhalten und spezieU
bei den Sphacelarien , aber auch bei vielen anderen Phaeosporeen wächst
die Pticlzellc in flon Hohlranni ein, nm ein neues Sporangiam ZU bilden»
I>as kann sich mciiruials wiederholen (Fig. 282, 12].

Die ans den nniloknilren Sporangien enüeerten Schwänner haben
meistens Birnfonn, sie mnd lebhaft bewe^^lidi nnd zwar mit Hilfe der
Cilien, welche seitlich inseriert sind, wie das schon Thiret erkannte
Eino derselben ist, das weiß jedermauu, nach vorn gerichtet, die andere
nach rikkwärts. Sie entspringen au dem roten Augenfleckf der hier stets
seitlich sitzt nnd wiederum mit ein^ Ohromatophor in Verbindung steht
(Fig. 282, 10).

Gewöhnlieh wt ein Chromatophor gegeben, welehes sich, mantelarti;:

Sebogcu, am dickeren Eudu befindet Darchaus« nicht selten aber sind in
en yersebiedensten Gruppen ron den Eetoearpeen anfwSitB bis zu den
Cntleriacecn Schwärmer mit ziemlich zahlreielien linsen-echeibenförmigen
Phaeoplnstcn 'Fig. 282, /> . Da diese sich am llinterende sammeln, bleibt
das vordere frei und farblos. Ein meistens etwas vorgeschobenes Scheib-
eben trägt den Augenfleck, an welchem auch die beiden Geißeln in-
seriert sind.

Die Zahl der (^'lironiatophoren in den Znnsporen ist vermutlich nicht
ohne Bedeutung für die Unterscheidung grüBerer oder kleinerer Gruppen
unter den Phaeosporeen. Bis ietzt reichen die Untersuchongen datür aber
nicht ans, Form nnd Aufbau der Schwftmier wurde nur in wenigen FSUen
gen^ berücksichtigt.

über die pla^matifehen Bestandteile der Zoosporen ist wenig zu be-
richten; eine pulsierende Yakaolc hude ich nirgends angegeben.

Die aus den uniloknlSren Sporangien austretenden SohwSimer wurden
niemals in Kopulation gefunden, sie keimen auch direkt, TCidienen also
den Namen Zoosporen ohne allen Zweifel.

SArvA(;i.AL betont, daß die Zuosporen bei Elacbiftea, Myrioneuia u, a.
langsanier keimen als die Schwärmer aus plnrilokuläreu Sporangien. Ich
meinerseits konnte diese Wahrnehmung an Pilayella litoralis n. a. nicht
machen.

Vor der Keimung setzen sich die Zoosporen mit Hilfe der Vordergeißeln
fest Diese bildet an ihrer Spitze eine kleine, sangnupf ähnliche Ver-
dickung. Unter scblBngebder Bewegung der GeiBel wird (Fig. 282, ii)
die Zelle selber an das Substrat herangezogen, wUhiend die VordeigeiBel

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mit dem vorderen Zellende verschmilzt. Dann fließt nach Klckick
Plasma an der Cilie » ntlang und sorgt fUr weitere Befestigung (Fig. 282, 11).
Schließlich findet Abrüudong des Ganzen statt and UmhUllong mit Mem-
bran. Die HintergeiBel yeieinigt sich ebeDfalls mit dem dickeren Zellende.

FlnrilolLKlAre Sponugien.

Die BO bezeiolineten Organe entstehe — glefelie SpezieB roraesgeBetEt —

den müloknlftren Sporangien im wesentlichen homolog; einzelne Ab-
weiebnnpron wurden in früheren AbsHmitten bereits erwähnt. Gt wisse
Variationen können auch, wie Kuckuck zeigte, an der gleichen Spezies
auftreten-

Zweekfl BUdmig der in Bede stehenden Organe werden bei den meisten

Ectociirpaceen die knrzen Seitcnilste oder die Anssprossungen der Kinde,
welche /.nr Bildung jener bestimmt sind, durch rasch nnfeinanckr tn!L'eiide
Querwände in Scheibenzellen zerlegt, etwa wie in einem trichotlruliisclu n
Vegetationspunkt; dabei kann es (Microspongium, Ascocyclus usw., Fig. 217]
sein Bewenden baben, meistens aber setzen später in diesen Scheiben
Längsteilungen ein nnd sn entstehen fnst wllrfelfliriiiiirc Zellen mit festen
Zelhvänden. Bei den Spli-H tlariaceen verläuft die Sache ähnlicii. \\ie ans
Fig. 28o, J — 3 direkt er.sK- iiilich. Jedes Fach enthält einen relativ groÜeu
Kern, nnd es zeigt sieh aneb besonders bei jenen Arten, bei welchen jeder
Sdiwärmer nur ein Chromatophor enthält, die Neigung, die FarbstofTtiü^-er
von der Wandung weg in eine radiale Stellung zu bringen. Diese Piofil-
ütellung ist häufig recht auffallend (Fig. 283, 4 .

Der Inhalt jeder einzelnen kleineu Zelle wandelt sich stet.*« zu einem
Sehwfinner nm, nnd nnn erfolgt das Ansseblttpfen anf zweierlei Weise.

All- nnd altbekannt ist Tburet's in Fig. 283, 5 wiedergegebeues Bild:
die festen Zellwände, welche die eben gebildeten Schwärmer noch trennen,
werden bis auf wenisre rinjr- oder balkenförmige Reste, welche besonders
die ersten Wände noch murkiereu, aufgelöst; dann öönet sieh das ganze
Sporangium meist an der Spitze nnd die SchT^Lrmer treten, zanftehst in
etwas Sehleim gebullt, herans, iQsen sieb aber rasch ans diesem nnd eilen
davon.

Einen anderen Modus der Entleerung repräsentieren Ect. KeinlMildi
Keikke, die Sphaceiarien i^uach Sau vage au) und die Cutleriaccen, viel-
leicht auch noch andere Formen. Bei diesen reißt jedes Fadi des Spor-
angiums seitlich auf, und jeder Schwärmer schlüpft demgemäfi einzeln
seitlieh nns Fi^:. 283, 7). Kjellmaiiin (Fig. 283, 6*) mag einen Übergang
zwischen beiden Fällen kcnnzeieliiieii.

Auch die leeren Hullen der piuriiokulären Sporangien werden, wie
Fig. 283, 8 zeigt, durchwaehsen nnd Ton nenen plorilokulären Sporangien
ansgefflllt.

Die hier in Frage kuiuineuden Schwärmer haben wie die „nnilokn-
lären" liald einen, bald zahlreiche rinomatophoren, und wenn aneb im
allgemeiueu beiderlei Schwärmerformen gleich sind, ist das doch durchaus
nicht Gesetz. Bei der nämlichen Spezies kennen gelegentlich die nnilokn-
Utaren idnen, die [•luriloknlären Schwärmer zahlreiche Chromatophoren
fuhren, z. B. bei Myrionemen, einigen eigenartigen £ctocaipen nsw.

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466 VIII. Phaeophyceae.

Befruchtung.

Die aus den plnrilokulären Sporaugien von Ect. siliculosus und Ver-
wandten, von Scytosiphon u. a. ausgeschlüpften SchwHrmer haben im
wesentlichen den fUr die Zoosporen oben geschilderten Bau, nur sind sie
vielleicht etwas schmiiler, unregelmäßiger begrenzt und lebhafter beweglich.

Flg. 283. Plurilokuläre Spurangien von Phaeosporeen ii. Thi rkt, RBnrKK u. Kuckuc«.
/ — 3 Sphacelaria cirrhoia in verschied. Entuickelungsstudien. 4 Ectoearpiu ovatui. B"'.
süiev.U)m^. 6 Kjtllmania »orlftra. 7 Ect. Beinboldi, 8 Ect. Holmesii; DarchwachiOng d«

leeren Höllen.

Unter gewissen Umständen und zu gewissen Zeiten sind diese Schwär-
mer Gameten. Bkrthold wies das zuerst für Ect. siliculosus und Scyto-
siphon lomentariiiK nach, Saüvageau fand später spärliche Kopulationen
bei dem gleichen Ectocarpus; ich konnte nach vorübergehenden Zweifeln
Berthold's Angaben für Ectocarpus vollauf bestätigen, und Kuckuck
beschrieb bald darauf erneut die Sexualität von Sc\io8iphon.

•

jogle

Fortpflannmg der FluMOiporaen.

467

Nach Bkimhold'ö Vorschrift isoliert man einige Exemplare des Ect.
siliculosus in GlaHgefüBen. Dieselben entlassen dann in Neapel im März-
April, etwa bis 9 oder 10 Uhr vonn.) ihre Gameten, und wenn man jetzt
Schwaimer Ton yenehiedenen Exemplaveii Im Hingetropfen Teroin^gt^ sieht
man sehr bald eine Anzahl dendben sieh am Udnniide mit der Teraerni
Geißel (Fig. 284, 1) festsetzen.

Flg. 284. KopoUUon der Gameten bei Ectocarpus tiliculonu n. Bbbtbold u. OLTlUJfin.

1—9 n. d. LtUm, 10^19 n. geOiMm HitertaL

Die Formalitäten der Anhcftnng sind die jrleiclien, wie sie oben für
die Zoosporen beschrieben wurden; doch sah Klckuck nicht immer das
Versebmelzen der Geißeln mit dem PlasmakOrper der Zelle.

Die so fixierten Gameten sind die weiblichen; sehr bald naeh ihrer
Anheftung saninioln nioh meist zahlreiche (männliche) Schwärmer von
gleicher GrüHe um die ersteren, heften sich mit der Vordergeinel auf ihnen
fest und vollführen eine zappelnde Bewegung (Fig. 284, i, 2). iSiach Jiurzer
Zcöt nihert sieh eines der MBnnehen dem rostsitsenden Weibehen vnd be-
giant mit ihm zu verschmelzen (Fig. 284, 3 — 6\. Schon die erste An-
nähemng eines männlichen Schwärme an den festsitzenden ist für die
tlbrigen das Signal zum Htlckzug.

Die Vetsehmefasang erfolgt mmsteas derart, daß das fiurblose Ende des
MSimohens anf das ehromatophorenftthrende des Weibehens trifft, doeh

80»

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468

VUL PbMophyceae.

sind niaiini^tai'lie Ausnahmen keineswegs selten (Fig. 284, d). Ist die Ver-
einigung unDükernd YoUendet, so rnndet sich die Zygote unter Einziehung
de» FnBes ab, umgibt sich mit Memlvaii und keimt (Fig. 284, 8) aehon
binnen 24 Stunden. Während die Kerne sieh natürlich vereinigen, ver-
schmelzen die ( Iiroiiiatophoren nicht| deren Augentiecke sind sogar noch
recht lange sichtbar (Fi^^ 284, 8).

Die uiisierten Vor^^äu^^e sind deshalb ron allgemeinem Interesse, weil
wir hier zwar ftußerlich ^MeichgestaUelB» phvt^ir dogisch aber yersohiedene
Gameten vor nns hal)eii, und wenn man will, kann man hier schon von
Eiern uud Spermatozoiden reden, obgleich mau sich wohl noch lieber mit
dem Ausdrucke „mänuliche und weibliche Gameten** begütigen mOelite.

Aus den Beobachtungen er-^iht
sich, daH audi physiolt)<ris(h dirte-
rente phirilokiiläre Sp(»ranjrit'n vor-
handen seiu uiUssen, die man in dem
Falle nalllrlieli Gamelangien nennen
muB, und solche Oametangieu sind
auf verschiedene Stöcke verteilt, ob
aber eine ganz scharfe Diöcie
herrscht, bezweifle ich; anch monO-
cisehe Ebtemplare nnd Arten dürften

YOrkommeii.

FUr Eetoearpus globiter KUtz. und
Giraudia hat Goebbl eine vOllig
isogame Kopulation der Schwärmer

ans plnrilokulären Sporauu'ien ange-
•rehen, ebenso Kkinhaudt für einige
andere Formen. ihre Angaben
konnten nicht hestliigt werden, da

an denselben Objekten bislang nie-
mand gearbeitet hat. Walirschein-
licher freilich sind sie durch die Un-
tersnchnngen der letzten Jahre nicht
geworden. Immerhin bleibt die WS^
lichkeit, daß auch bei den Ectocar-
paceeu reine Isoiraniie vorkommt,
durchaus bestehen, und wenn sie
erwiesen wttrde, wKre das Ton be-
sonderem Interesse, weil wir dann
in der lMiaeo>*poreen£rrup])e .lUe nur
wünschenswerten Übergänge von der
Isogamie zor Oogamie sn reneielinea
hätten.

Die Tatsache, daß die Kopulation l»ei so verschiedenen Gattunpren wie
Eetoearpus. Scytosipbon ;;leieharti^^ verläutt, le^te die Vermutunfc nalie.
daß dies auch fUr die ganze grüße Gruppe der Ectucarpaceeu zutretie.
bidcR hat Sawaobau gezeigt, dafi in der Gattung Eetoearpus selbst
nennenswerte Differenzen auftreten. Seine Untersuch unjjen beziehen sich
anf Ect. secundus, Ecbelii, Padinae u. a . welche Batt£bs daraufhin in
die neue Gattung GiÜurdia zusammenstellte.

Schon BoRNRT hatte am Eot. (Gilfordia) secundus (Fig. 285) zweierlei
plurilokuläre Sponingien wahrgenonmien, einerseits solche mit großen
Fächern, welche, intensiv braun gefXrbt, relativ große SchwUrmw mit

Fig. 286 n. BoBiTBT u. Savtaobac. Giffordia
»eamda {Eetoearftu t.) Batten. 1 Zwdg mit
Aatbeildlen (a) und Oogonien (o). i—7 Be-
firnditaiig.

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Fortjitiauzuug der PhaeosporccQ.

469

zaUieieben Soheibenolironiatophoren entfießen, und aDderoifleitg sehr bell
gefftrbte Sporangien mit sehr kleinen Fächern, welche kleine Schwärmer

mit minimalem Chromatophor bildeten. Saüvageau zeicrtf <lnnn flaß die
großen Behwärmer sich festsetzen, und daß nau die kieiueu ibch wärmer
die letoteren befirneiiteten (Fig. 285, 2—7], ebenso wie das fttr Eel. rilionlogiig
geschildert wurde. Hier liegen also tatsächlich aneb in der Form An-
theridien nnd Oo^^onien, Spermatozoiden und Eier Torj die bei £. eilionlosne
erst ph\ siulo^risch angedeutet waren.

Authcridiea und Oogonien finden sieh bald zusanuiieu auf deu gleichen,
bald anf getrennten Individuen der Giffofdia seeimda. Die Antiieridien
fallen dadurch auf, daß in ihnen die Spermatozoiden zwar genau so an-
geordnet sind ^vie in den plnrilnknliircn Spornngien, daß aber feste Zella-
u>8etrennangswändc nicht beobachtet werden konnten.

Bei den Übrigen GUedeni der Gattung OüFordia konnten ebenfalls
Organe gefunden werden, welche zweifellos Antheridieu und Ongonien
sind, obwohl ihre Funktion al^* st.lclic noch nicht direkt beobachtet wurde.

Zwischen Formen mit typischen Autheridien und Oogonien und dem
Ect. siliculosus gibt es vielleicht noch Übe^änge, z. B. erwähnt Karsakoff,
daß Myrintrichia elavaefonnis zweierlei Formen plnriloknlttrer Sporangien
habe. In der einen werden acht größere, in der anderen 16 kleinere
Gameten produziert. (Innieten verschiedener Form sollen kopulieren. Die
Zeichnungen freilich schatten keine völlige Klarheit Audi bei Myrionema
findet Sauvaobaü Tersebiedeoe Formen plurilokid&rw Sporangien. Wir
kommen auf diese zurtick.

Aus unserem Bericht ergibt sich, daß vollkommen gleich oder ähnlich
wachsende Braunalgen, die man am liebsten in die eine Gattung £oto-
carpofl xoBa^menfaUte, sich bezüglich der Forti)tlanzung recht verschieden
Ternalten. Ahnliches kebrt nnn bei den Phaeosporeen mehrfat li \\it;der.
Kuckuck hat kllr/.lich gr^^eigt, daß die Schwärmer (aus plurilokularcn
Spornngienl von seinem Lithoderma fatiscens genau m kopulieren wie
diejeuigeii von Ectocarpus; er beobachtete aber auch die Verschmelzung
der Gameten TOn Nemoderma naeb dem Mnster des Eetoearpns seeondmi.
Sind beide Gattungen wirklich verwandt, >vie wir auf S. 357 annahmen,
so hätten wir ein Seitfnstltck zu Eetocarpus-Giffordia.

£in solches ist außerdem ziemlich sicher gegeben in der Gruppe der
SpbaoelariaeeeD. Sawaseav wenigstens gibt an, daß gewisse Spbacelari»-
Arten, z. B. Spb. Hystrix, Harreyana u. a. Antheridieu und OogMuiin in
demselben Sinn erkennen lassen wie Oirtordia, während bei anderen Spezies
alle plurilokulären Sporangien irleicliirestaltet sind. Genauere Unter-
suchungen liegen freilich noch iiieht vor, und direkt gesehen wurde meines
Wissens die Kopulation bislang bei keiner Sphaeelaria, aber trotzdem kann
man die Dinge wohl im obigen Sinn auffassen.

Die Beobachtungen Sauvagkau s an Ectocarpus secondos Uefeiu nun
einen vortrefflichen Übergang zu den Cutleriaceen.

Anf Seite 399 Bebilderten wir, wie die Sexaalorgane ans der Kortikal-
seliielit hervorgehen (Vergl. F'ii:. 28Gi. Die Anthcridien tragenden Zweiglein
sind stärker vcräBtelt al> die (•o^onicn führcn<lt n daf^ ist seitTHi RET all-
bekannt. Die Entstellung des Einzelorganes ijat-jpricht derjenigen pluri-
lokulärer Sporangien mit dem fast selbstverständlichen Unterschiede, daß
in den Antneridien sehr zahlreiche, in den Oogonien relativ wenige Tei-
lungen einsetzen. Deraiu'emän sind die ausschlüpfenden Spermatozoiden
nur < eh wach gefärbt und mit sehr kleinem r"hromatopbor versehen, dafür
ist der Kern relativ groß. Die sehr großen Eier dagegen bcsit/.eu /.n\i\-

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470

YILI. rhaeüpbycene.

reiche Phaeoplasten, Überhaupt reichen Inhalt. Die Cilien weichen in
ihrer Stellung nicht von dem ab, was oben für größere und kleinere
Schwärmer gesagt wurde. Auch bei den Spemiatozoiden sind sie am
deutlich sichtbaren Augeutieck inseriert.

Fig. 286. t'ulUriu mu'.llfida n. Thiabet, Kunkb u. Faucenhbbg. / weibliche Oametan^ea
(Oogonicn). i' männliche GameUngicn (Antheridien). 3 Spennttozoiden. 4 bewegiichM,

5 Abgerundetes Ei im Moment der Befruchtung.

Die Eier bewegen sich eine Zeitlang, kommen dann aber zur Kuhe,
indem sie sich abrunden. Ein Festsetzen mit Hilfe der Vordergeißel wird
nirgends beschrieben, dagegen ein Anhaften am Substrat mit der Flanke
oder mit dem dickeren Ende. Das dürfte auch seineu guten Gruud in
dem Unjstande haben, daß die ursprunglich helle Spitze nach der Ab-
rnndung nicht bloß erkennbar bleibt, sondern auch als Empfängnisfleck
funktioniert. Die Spemiatozoiden umkreisen die ruhende Eizelle und ein»
derselben sah Falkenhkius (Fig. 286, /)) in den Empfängoisfleck eindringen,
nachdem Reinke schon früher die wesentlichsten Tatsachen festgelegt hatte.

Die Oosporen umgeben sich mit Membran und wachsen ohne Ruhezeit
in der Regel zu „.Vglaozonien'^ heran, wie das oben (Seite 401) geschildert
wurde.

Parthenogenesis.

Keimung der sexuellen Schwärmer ohne vorgängige Kopulation ist von
Berthold und mir bei Ectocarpus siliculosus beobachtet worden, sowohl
die männlichen als die weiblichen Gameten sind zu solchem Prozeß be-
fähigt. Die Sache si)ielt sich in denselben Kulturen ab, in welchen auch
Kopulation stattgefunden hatte.

Fortpflunug der FliMO^>oreen.

471

Parthenogenetischer Entvrickelung nnterHcfeii aneh zu gewissen Zeiten
und in <rewi8t»en Gegenden die Eier von Oiflordia und Ciitleria. Wir
kommen darauf im Abschnitt Uber die Bedingungen der Fortpflanzung zurück.

Neutrale Schwärmer plarilokalärer Sporangien.

Bekannt ist, daß zahllose Beobachter die Schwärmer ans den pluri-

lokulärcn Spcjranfrien des Eet. siliculosus n. a. direkt keimen sahen, und
daß es nur wenigen vergönnt war, die Befruchtung zu einer bestimmten
Zeit walmanehaieD. Diese Tatsache dareh Parthenogenesis in der Weise
zu erklären, daß diese für gewöhnlich Uberwiegt, und daß nur unter ge-
wissen Hedingung:en die Sexniilität zur Geltung; komme, Ul^rc nahe und
wäre phiusibel. Allein ich l'lirchte, die Dinge liefjcn hier noch koniplizierier
und vielleicht ähnlich wie bei der L'lothiix. Dort fand ja Kleüs Mikro-
zoosporen, welche sich sowohl . von den Zoosporen als von den Gameten
sehr deutlich unterscheiden. Ahnlich hat nun Berthold darauf hin-
gewiesen, daß bei Ect. siliculosus nnd wohl auch bei vielen Verwandten
desselben neben den Gameten „neutrale^ Schwärmer aus plurilokuläreu
Sporangien ceUldet werden, welche ohne jede Kopulation nueh zur Ruhe
kommen nnd keimen.

Flg. 287. £c<oearp«M Padimu il Sautaovav. 1 tf eioiponofien. Meguponngleii.

3 AnttoiMtou.

Ich glaube sogar bei Ectoearpns siUonlosns diese Sehwärmer erkennen

sn können, da sie durch I^nriß, Bewegung and Lichtempfindlichkeit ein
wenig von den Gameten abweichen. Die Spornnjrien wir wollen sie .hk h
neutrale nennen; freili(;h, aus welchen Hie hervorg:elien, sind in diesem
Falle von den echten Gametangien nicht unterscheidbar.

In den Knltnren mit flott kopnllerenden Gameten fanden sich bei Bbst-
HOLD und mir neutrale Seliwärmcr nur in {jerinjj^er Zahl, in anderen waren
sie i^chon /.ahlreidier nnd schließlich kamen sie in wieder anderen Fällen
allein zur Beobachtung.

Exemplare mit nentralen Sporangien nnd Sehwirmem haben wohl allen
Beobachtern vorgelegen, welche die Kopulation der Phaeosporeen Teigeb-
lieh tauchten. Ziemlich klar ist auch, daß äußere Einflüsse die eine oder
die andere iSporangienform induzieren; leider sind aber solche noch nicht
präzisiert worden.

Warn nan auch betont werden muß, daß die Gameten und neutralen
Schwärmer morphologisch nicht immer sieharf trennbar sind, so pht es
dorh zweifellofäi hei Ect. siliculosus u.a. drei p h ysi olo<;ise Ii verseliiedene
piurilukuläre Sporangien — zweierlei Gametangien und die neutralen Spor-
angien, nnd darans erwächst die weitere Notwendigkeit, den Begriff des

Digitlzed by Qo.-^.^

472

Vm. Phaeophyceae.

Gametanpinnis zu lieschränkeii und Torlllulip: lüclit mit Kjellmax auf alle
plurilokuiarcjn Sporanpen anzuwenden. Die Unterschiede aber hervorzu-
hebeu ist deshalb eribrdcrlich, weil Sauvageau bei Giffordia Padinae
dieierlei morphologisch Tenchiedene plnifloknlSre Spomngien naohwies.
Eine Sorte mit sehr kleinen Fächern m rmt er zweifellos mit Recht An-
theridien (Fig. 287, 3), eine mit mittleien Meiosporangien (Fi?. 287, /] und
eine mit großen Fächern Megasporaugieu (Fig. 287, 2). Leider besagen
die vorliegenden UnteT8nchun<^cn Qber die Fuikfion nichts genügende»*,
und so weiß m in nidit. ob die Heio- oder die Megasporen Eier liefern.
Die Schwieri^;^kuit, dicj^e Fr.nire /u beant^^^^t<<ll, >t('\i:t dadurch, dali Meio-
wie Megasporeu direkt keimfähig sind. Diuiadi wäre man ^em i^-t. heide
Sorten fUr im wesentlichen gleichwertig zu halten; das geht aber schon
deswegen kaum, well Sawaoeau angibt, daß die eisten Keimnngsetnfen
beider konstant von einander verschieden sind. Danach ist die nächst-
liegende AiMKihuie. dnH die eine Sorte neutrale Schwärmer, die andere
Partheuospurcu darstellt. Weitere Versuche müssen darüber aufklären.

Unsere Anffai^ung wird vielleieht beanstandet werden. AUeiti da wir
sehen, daß bei audercu GiffordiarArten Spermatozoiden und Eier scharf
differenziert sind, wäre es kaum verwunderlich, wenn in dieser Gruppe
auch die neutralen SehwUrraer besser herausmodelliert wären als das bei
Ectocarpus noch der Fall ist.

Sauvaobau fand anoh Hdo- nnd Hegasporangien bei Myrionema und
Ectocarpus yirescens. Bei letzterer Form beträgt die Höhe der kleinen
Fächer 6 -7 fi. die der großen 10—17 u. Die Keimungsprodnkte der
verschiedenen Schwänuer, welche keinerlei Se.vualität zeigen, sind ebeuBO
merklich verschieden wie bei GifT. Padinae. Antheridien fand man bis-
lani:- nicht.

Dali die vorgetragenen Meinungen etwas gewagt sind, da weniir Reob-
achtuügstatsaclien vorliegen, iiob ich schon an anderer Stelle hervor. Ich
glanbe aber, man soll vor Hypothesen nicht zurückschrecken, wenn sie
geeignet sind, eine Übersieht über ein Chaos von Tatsaeben za verschaifon.

A]) la nus]) (• re u.

Bei Eetorarpns Padinae und vircscens linden sich nach Sauvaüeal"
Aplanosporen. Dieselben sind modifizierte Schwärmer pluriloknlärer Spor-
angien, nnd bei Bet. viiescens findet man noch alle Übergänge von be-
weglichen zu unbeweglichen Zellen. Meistens werden die unbeweglichen
Zellen nackt entleert: '»is weilen keimen sie schon im Spornnginm.

Vielleicht sind Aplanosporen noch weiter verbreitet. Unter den Tilo-
pterideen zeigt sie Akinetospora pusilla (s. unten).

Utefatw.

Die 'l'iti 1 uKiiii lii r Arl)rMti''u, welche im vorstehenden Kapitel erwälinr wurden,
findeu sich bereits unter den einzelnen Familien der Phaeosporeen angefulirt Man
vergleiebe ^6 Literatur dort

Batters, i: A . DU (he necetiity of removing Ectoe. seoondoB to a new Geans.

Grcvillea 189H.

Bert!ioij>, (tm Die {reschleohtl. Portiitlau/uug der cigentHchen Phaeosporet'u. Mit*, an«

d. zool. Üi-.it. \r:iiM>l l>si, 2. ].. mi.
Bobmet, K, JS'nte »ur queU^ues Ectocarpus. Bull, de la soc. bot de France 1891.
QoBBEL, K., Zur Kenntnis einiger Meeresalgen. Bot Ztg. 1878. SA. p. 177.

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L TOopteridMeae. 473

KAEs^K-nn . X , Quelques lemerques aar le genie Hytiotricliia. Journ. de bot 1888.

Kuckuck, I'., Über die Paarung von Schwinnapoien bei Seyioeiphon. VorL Mitt Ber.

d. d. bot. Ges. 1898. 16. n. 35.

Beitr. z. Kenntnis einiger Ectocarpus-Arten der Kieler POhrde. Dlss. Kiel.

— Ectocarpus siliculonu!* L»iIIv^ l" varians ein Beispiel f. außenuil' iil ^>oll^raa>

koogcn der plnrilok. .Sporau;;it'ulVjrui. lier. d. d. bot. Ges. 1892. 10. p. 256.
«— Nemoderma tiugitana. Wie». Mccrcsnntere. Abt Helgoland. Ersclieint erst.
Oltm ANNS. Fr, Üb. Sclieinkopulation bei E< tncarpcen n. anderen Algen, floia 1887.

b'i, p. 398. mit Bemerkungen von Bertuoll».
• Üb. die SexnalitUt der Ectocarpeeu. Flora 1899. 85. p. 1.

äAUTAGBAU, C, Observationft relatives ä la sexaalitö des Fh^pordes. Joom. de bot
1896. 10. p.867.

Sur rEctnrnrpn«' virescens Thvr. et See deoz aortes de sporaugcs plniUoenlaires.

Journ. de bot 18%. 10.
Benarqnes sur la reproductiou des PLeospor^ et en partlenlier des Eetocaipns.

Ann. sc. nat. bot. 18%. 8 «er. 2. p. 223.
La copiilatiuu isugaiuique de l'Ectocarpu» siliculosus eet-elle upparente ou reelle.

Mt'in. <ic la 80C. des sc nat. et math. de Cherbourg 1897. 80. p. 2'.U.

Üiix la scxualit^ et les alünitus des äpbaoelariees. Comptes rendus 126. p. 1672.

— Bemarqnee sor les Sphae6lariae£es. .Tonm. de bot IWS n. 18Q8. 16 n. 17.
Thuret, G.. Rech, snr les aooepores des aknes ete. Ann. se. nat bot 18G0. 3 s£r.

14. p. 214.

THUftBT et BonxET, Etndes pbreolo^iques. 1878.

b. Akinetosporeae.

Die Beziehunjron der Gattunfren dieser Gruppe zu eiii.indfr »ind zu den Phaeo-
sporeen dürften uugetUhr duixli l'ulgeudes Schema gekeuuzeichuet sein:

Tilopteris ]

Sphaeeiariaeea« Owririacarpaeeae Haplospora [ Tilopteridactat

SpbaeeUa Choristoeaipaa Akinetospora j

l'. Tilopteridaomo.

Die kleine Grappe, reprftsentiert dnrch die Genera: Akinetospora, Haplo-
spora {— Seaphospora wnA Tilopteris, wurde Itl.^latijr in \ord- und Ostsee, an
Tiurdisehen und atl.mtischen Rüsten, sowie ira Mittt lmecr gefanden. l>ie PÜanaen
treten wohl niemals iu groijeu Mengen beisammen auf.

Troll der faobaehen Arbeiten von ILrBLLiULK, Rkerke, Kuckuck, Sautajoeau,
Borket, Beebner n. a. weisen gerade hier unsere Kenntnisse noch recht große
Lücken auf, weil immer nur «relegentliche r>eo1);ielitun«ren «gemacht werden konnten.

Spezifisches Merkmal lür die Tilopteridaceen sind die großen, unbeweglichen
Mooosporen.

Die in Rede stehenden Gattungen haben den Habitus mittlerer Kctocarpccn, sie
l>eäitzen anch deren Wachatumaweise fFi>r. 2M8). Ein trielKitli.ilIiHehes Wachstum
ist bei Haplospora Vidovicchii recht deutlich, bei Haplospora gluUo.^a aber mehr
oder weniger verwischt durch iutcrkalarc Teilungen an beliebiger Steile, die
fibi^en» anoh bei der evstigenaanten Form nleht fehlen.

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474

VIIL PhMophyoeae.

Akinetospora und Uftplo^^pura Vidovicdiii Mlden diurcliweg monosipbone Fftdeu,
Irai Haplospora globoM dagegen und Tiloptcrit setMii spetiell 1B den unteren
Begionen Längs- und Qnerteilnngen ein, welche den betreffendeii Teil des 8proeaee
Sphacelarien-äihnlich ciscluMncn In^-^i-n

An der Basis der Sjudsse «ut&priui^t n. z. R. bei Haplospuiu globosa, ]ih\-
soiden, welche die Pllauze entweder direkt festliefteu odei* zn derben, tast
knölkhenftmiigen Haftorgeneii werden. An wdohen können event wieder Haapt-
sprosse hervorgehen.

Die Zellen haben im we?*'iitruhi ii lUn üblichen Ban der Phaeosporeenzelle.
Von dem im Zenti-um angehängten Zellkern strahlen nach allen lüchtongen
PlMniMtrflnge ans, welebe meh PlijBoden Abren. Die Chromttophorai ^d zdil-
nieb echeSbenftraii;, nindlidi bis büknitftirmig. Bei Haplospora YidovicchU

fsind KrcKi'CK ein pyrenoidäbnliches
Organ in jedem derselben. Assinü-
ladonsprodnkt scheint das ominflse
^Fett^ zu sein.

An FortiinaiiziingBorgnnen kamen
zur Beobachtung:

1. Unilokulftre 8porangien
hn Akinetospora pnsiUa dnieh Bo«-
NKT u. a. (Fig. 289. 4), bei ITeterospora
Vidovicphii durch Ki'CKrcK, Die-
selben, annähernd kugelig, sind bei
enterer Form nÜ einieUigem Stiel
versehen, bei leisterer sitzend (Fig.
289, i, 2). > 'vlativ gr(»ß(Mi Zoo-
sporeu FifT- -ö'J, 3) behcrbei^en
ziemlich ^hlreiche Chromatophoreu^
sie sind nieranfltnn% und tragen die
Cilien in der Einbuchtung. Gegen
Licht scheinen sie kaum empfindlich
2a »ein. Kuckuck sah «ie eigen-
artige rotiereode Bewegungen um die
fesit^'chi ftete Spitze der Vordeigeifiel
r^usfiilin n. Statt 1' t Zoosporsn
treten auch Aplanobpoit-u auf.

2. Plariloknläre Sporangien

Fig. -m n M' niuv Haplospora ,>1'J>'^hi (Sca- ^-^ Fichem nnd gTOfien

Ijjg Sponn^fln, ScIiwnrmem,diezahlreicno rtiromato-

ph(Mrn IjoriETon, schildert Höhnet an
Akiuetuspura puäiila [Fig. 289, J;.
Die Sebwirmer keim» direkt ebne irgend ein Ansdeben von Senalität, ja sie
können in den Sporangien ktimen nnd auch im nnbewegUelieD Znstande (als
Aplanosporen) entleert \\ i rdcn. um dann sofort .iii>^?invrio1i-i«>n

3. Bei Haplospora glotiosa (= Öcaphospora spcciusu b. uuteu; und bei Tiio-
pteris werden Organe gebildet, ^e wir indifferent plurilolnilftre Sporangien, wem
wir aber kühn sein wollen, Antberidien nennen k<>nnen. Sie liegen in der
Kontinnitilt kvir/t r. liaarartig endender f^t itctizweiglein (Fig;. 25*0. / , sind relativ
breit, fast kriili*^, aber nicht fest, sondern innen hohl, wie ein Längs «schnitt
^Fig. 290, 3) leii'lit ergibt, d. h. die kleineu, ächwärmcrbildenden Zellen liegen
in einer gebiobt roantelariig nm den mittlemi Hohfaranm. Dieser entotebt ans
dem monosiphonen .S»'itena8t dadurch, daß in den <;li' <1. izilK n nicht bloß Quer-,
sondern ancb radiale LlngsteÜnngen einseteen, nnd daß dann die auf diesem

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1. TUopteridaeeae.

475

W«g« gebÜdeteB Elemente an ihrer asUea BertthnnfiMtelle eiMeiMHd» weieheB.

Die zahlreichen Zellen eines plariloknlAren 8porang;inms fbhreu sehr große Kerne.
Der Inhalt jeder schlflpft als Schwärmer durch ein seitlichem Loch ans.
Schwärmer haben nur wenige (zwei bis dreij kleine Chromatophoreü, im übrigen
aber die flbHehe Form der Phaeophyceeneehwirmer. Die ans den eben ge-
aehilderten Organen gebildeten i^chwiinner als Rpermatozoiden mit Reinke u. a.
zn betrachten, liegt sehr nahe, doch iat irgend ein experimentell» Naehweia nieht
erbracht.

Fi^. n. Ki cKUCK, Bornet u. Sawalem-. / //r.Vr'.'/ior'/ Yhlnvlrrhl! Ki k.\ Zweig mit unl-
lukulärem Sporangiuu (u) und Monusporen i' die!>. ; unilukulärcs .SporanglaiD. 3 dies.;

Zooipore. / Akinetospora pmWu; unilokul. Sporanglum. 5 die«.; pIuiilokvL Oyti. 9 ÜM.}
PiUnxdien mit Monocponogien (m) aas eioer Mouoipore (m'} hMvotsegugea.

4. Koeh intereaeaiiter alt die pfairilokidlten SiMraagien aind diejenigen Organe,

welche mit Sauvaheai' wohl am beeten als Monosporangien bezeichnet
werden. Sie sitzen bei Heterospora Vidovicchii und Akinetospora pusilla auf
einem einzelligen Stiel den längereu Fäden (Fig. 2bU, /, *i] seitlich an, bei Tilopterls
nehmen sie, gewOhnHeh ni ureft beisammen (Fig. 290, 2]^ gcnan ^eselbe Bteünng
ein wie die plnriloknlären Sporuiifrien. und bei Haplospora (Scaphospora globoaa
endlich stellen sie entweder am Ende w < nigzelliger Seitenzweige (Fig. 290, 6) oder
aber sie erscheinen einem Faden gleichsam eiugeseukt (Fig. 290, -/, J, 288).
Zwischen den beiden letzten Extremen sind Übergänge vorhanden (s. antenj.

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476

VIII. rhacophyceae.

D'u' Monosporangicn können mit den uni- oder pluriloknlären Sporangien auf
demselben Individuum vereinigt sein (Fig. 288 , doch sind auch Exemplare hiiutig,
welche die Monosporen allein tragen. Das triflFt besonders bei der Hapl. globosa
zu, welche viele Individuen dieser Art hervorbringt; daneben kommen dann

Flg. 2y0 n. BottNET u. Keinke. / Tilopterh Mertensii mit pluriiok. Sporangien. dies, mit
Monosporen. 3 Haplo»pora ylo'wta (Scaphospora aperiosa); pluriiok. Sporengicn im LingMchnitt.
4, & ilies. ; Monosporen des „Sea/^ÄO'pora-.Stadiums". ß, 7 die». ; Monosporen dos „Hopteipora-

Stadium?.'-

andere Exemplare zum Vorschein, welche eingesenkte Monosporen /aliln'icli
neben ebensovieleu plurilokulären Sporangien produzieren. Diese verschiedenen
( »rgane pHcgen den Seitenilsten an derjenigen Seite aufzusitzen, welche dem Haujit-
sprosse zugewandt ist (Fig. 288).

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1. TOopteiidnceae.

477

Die akisusicrten Individuen der Uaplospora globosa differieren so erheblich,
daß frflher die ansschließlich Monosporen fahrende Form als Haplospora, die
andere mit mono- and plnrUoknläreu Sporangion als Scaphospora bezeichnet
winde. Sdion Sbihxk renniitete deren ZiusiniiieQgeliOrigkeit, nnd Bbbbhbb
fand tatsXoUleh, wie ich Sal n a(;i:ai ''s Arix it entnehme^ alle in Frage kommenden
Ft>rtpflauznnp»or«rÄnp auch auf einem Individuum vereinigt. Wir werden danach
in Zukunft von einem Haplospora- und einem Scaphosporastadinm spreclien.

Die meisten Monosporan^cn ffthren einen grofien ZeDkem in der Mitte, zunächst
ungeben von dichtem Plasma (Fig. 290, 4, 6)y weiter auswärts liegen Yaknolen,
durch PUismalamellen ^otrennt, diese „Waben** erscbeimn sehr regelmäßig an-
geordnet und es ist nicht schwer, zwei bis drei konzentrische Wabenkreise zu
erkennen. Den Wabenwänden sind Physoden und Chromatophoren eingelagert.
Letztere hänfen sieh natnrgemtß an der Peripherie an, nnd dort findet sieh naeh
Kkiske auch meistens reichlich ^Phaeophyceenstärke** ein. Nach diesem Antor^d
anlierdem die Hohlräume der Waltm hei ITaplospora mit 3chleimigf»r Masse jrefllUt.

Während nun bei den meisten Tilopterideen in dem Monosporangium nur ein
sentraler Ktam geAmden wird, beherbergt Haplospora globosa meistens deren vier
in dem Haplospora-Stadium (Fig. 290, 7), während firailieh in der Seapheqpora-
Stnfe (Fig. 290, /1 nur ein sdlclici- zu iM nu rkt^u ist.

Ist das Monosporangium reif, so reiJit es an seinem üscheit« ! auf und der
gesamte Inhalt tritt als Monospore heraus i^Fig. 290, ö). Diese hatte sehou in
der Mnttersdle eine rigene feste Hant erhalten, sie keimt demlieh raseh; naeh
einer Seite werden Rhizoidcn, nach der anderen assimilierende Fäden gebildet
Tig. 289, (>}, und Saun'ackau erhielt in seinen KnUnren sehen an Jnngen Fti&ns-
eben neue Monosporen (Fig. 289, 6'].

Die Monosporen des Scaphospora-Stndinms sind membranlos, ihre Kelnnu^^
wurde nieht beobaebtet; Keinkk sah sie rascih sngmnde gehen. Daraus schließt
der Autor, daß hier wohl Eier vorliegen, mmTcIip fvent. von den gleichzeitig
gebildeten Schwärmern ans plurilokulären Spuraugicu möchten befruchtet werden.
Doch ist Positives auch bei Scaphospora nicht beobachtet.

Nnn ist bialaag kein Beobaehter darttber in Zweifel gewesen, daß die Mono-
sporen überall gleichwertige Oi^ano sind, es ist also nur konsequent, wenn
Kfixkk. Kt ( Kt'C'K u. a. auch die Monosporen der übrigen Formen als Eier
betrachten, deren Sexualität verloren gegangen ist.

Die Anffessnng lißt sieh verteidigen; indes hat ihr Saüa'Aoeaü eine andere
gegendbergestellt, wonaeh die Monosporen den Hrutkuospeu d< r Spluieelarien
lioiiioloir sind. Ich perffVnlieli kann mich elu nfalls nicht für die Iii iSKE'sche An-
nahme erwiimien; ihm zuzustimmen hindern mich die vierkeruigeu Monosporen
nnd ferner die Tatsache, daß Haplospora pusilla nn!- wie phirifointlftre Spor-
angien besitst, wdehe letzteren man doeh als Sexualorganc . wenigstens bis auf
vctt«M>-s, lM-trar-1iton winl. Mit S \rvA(:!:.\T' glaalte ieh, daß snnftohst in dieser
Kicbtung son iifut-m /u unttTsiicliou i^cin wird.

Die mehrkcrnigen Monu^puien der Haplospora globosa haben mir den Ge-
danken nahegelegt, ob diese Organe vielleieht von 8porangien, speziell nniiokn-
lären, hei-znleiten seien, welche olinehin Neigung seigen, Aplauosporen zu bilden.
Lire StfllTinfT an diu Tlanptsprofsen hn Akinetospora, Haplospora srlohona und
TUopteris widerspricht dem nicht, und auch der Umstand, daß bei Uapi. Vido-
vleehii nnd H. pnsUla die Monosporen anf 8tielchen sitaen, welehe den nnilokn^
Uno Bporangien dort meistens fehlen, beweist deswegen nicht viel gegen nnaere
Meinung, weil Kuckuck rborgänge fand.

Die Hypothese ließe sich mit der SArvAGEAu'schen sehr wohl vereinigen,
falls die Brutknospen der Sphucelurien auch einzelneu Sporangien oder ganzen
Sporangiallsten gleichwertig sfaid, wie wir oben hervorhoben.

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478

Vm. PluMophyc«M.

Nach alh'm Mflrde man w(»lil niit R.\rvA(;EAr annehmen mftssfMi, daß die
Tiloptcridecn, von den Ectocarpeeu ausgehend, eine den Sphacelarien mehr
weniger parallele Beihe bilden, wdfihe speziell vielleioht dareh Ghoriatocarpiu-
Ihnliohe Formen den ersteren g&^Ünett wird. Doeh hier keifen kanm Hypo-
thesen ; hoffen wir, dafi bald T^tsadiea die graßen Lflekea anslUlea, wdehe
Booh klaffen.

Llteratnr.

Bormet, £., Lea Al^es de P.-R.-A. ächouaboe. Mem.
de la Boc. dea ae. nat de Cheiboug 1888. 8. atr.
H. p.l66.

Krebnbr, G., On the classifieation of tho Tilojjteri-
(larcae. Bristol Katurali.stti soo. proe. l^iiMi/V»/. 8.

iü£LUiAN, F. B., Bidra^ tili kännedomen om äiundi-
naTiena Eotocarpeer oeh THopterldeer. DIaa. Vp-

8ala 1872.

Kuckuck, P., Üb. Schwärrasporenbililuug bei d. lilo-

Stflrideen u. üb ( horiHtocarpus teneUna (Kflia.}
anard. Prin^^^b. Jahrb. 28. p. 290.
Reinkb, J. , Fra-rnient aus d. Naturgeschichte d. Tilo-

pterideen. Bot. Ztg. IHSO. 47. i». 101,
SAtn'AGEAU, C, Le» Acinetospora et la aexualit« des
Til^turidac^ Joun. de Bot 1889. 18. p. 107

2. Chorifltooaipaoeae.

Choristocarpus tonellus wurde zwar vielfach in
der Literatur erwfihnt. g^enane Anskiinft erhielten
wir aber erst durch Kuckuck über die Alge.

Ke kommt spliUoh im lilttelmeer tot mid
l^toieiht im Ilnbltus t int m schwach verzweigten Eeto-
carpu». Die Fäden sind auch monosijjhon gebaut
wie bei jener Gattung, wachsen aber mit einer
Seheitelzelle etwa wie Bphaoella und beherbergen
aueh irie diese zahlreiche OhiomaloplMMeB in den
Oliederzellcn (Fijr. 2\n].

Vm- niid plurilokuWlro 8porangien sind trefiinden
worden, und zwar biülaug au t getrennten Individuen.

Die iniiliriksllreii Sponuii^ entiaaecin relaihr
weirige große Zoosporen, welche im Ban denjenigen
von Haploapont Vidoviedüi in der UwaptaMke
gleichen.

IGt denimiloknllren Sporangien auf den gieiehea
Exemplaren (Fig. 291, 7), gelegentlich auch ohne

die ersteren, aber nicraals mit plurilokulilren Spor-
angien zusammen, finden sich Brntknospen von
etwa keulenförmigem Umriß (Fig. 291, 2]. Die-
selben sitaen auf einielligem Stid nnd sind selber
ein- bis dreizellig, doch flberwiegen zweizeilige
Fonnon ^Fig. 291. .7 . AI» Inhalt führen die großen
Zellen einen zentralen Kern, die üblichen Plasma-
striage und in diesen Ghromatopborea usw. Die Bratknoapen ikUen, wie die-
jenigen der Spliaoelariaoeen, von ihren Stielen ab nnd keiniea dann aus.

Fig. 291. Choriitoearjm^ (eriflhti
Zan. n. KvcKüCK. 1 V.uicu mit
Brutknospe und uiülokaliren
Sponogieo. 2, S Brutknospen.

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8. ChoristoeMpaoete.

479

In soiuer Wachstumsweise und im Habitus hat Falkenkeru's Discosporan-
pnm mancherlei Ähnlichkeitf^Ti mit Choristocarpns, es weicht aber durch die
seltsamen scheibigen, plurilukulureu Sporangieu wesentlich ab. Weitere Unter-
mditiiigeii mflnen woU noeh Uber Mellnng (B/eatir Alge entselieideii.

Pleuroebdia laonsiitaf wele1i«8 Kjelliiax noch hierher redhnet, ist naoh dan
UntersnehmgeD vom KuBBAXS und WiLl^B sweif<ri8oluie eioe gewObaliolie Eeto-
earpee.

Wohm die Choristocarpeen zn siUen sind, ist momentan vohl nodi flehwer
ZQ sagen. Man sondert sie wohl am besten mit Kuckuck als kleine FamiUe

fil». Das Wai-li.stum (iurch ini Scheitolzelle erinnert nnweig:«^rlich an die Splia-
relarien, und auch die Bni:! im pen weisen um so mehr auf diese hin, als die
ersten stufen einer Sphacelaria-brutkuoäpe, wie Kuckuck betont, zweifellos mit
den gtekduuunigen Oi^anon der OhoriBtoearpeen tlbereinstimroen.

Andererseits haben die Zoosporen unrerkennlme iÜmliohkeit mit deiyenigen
der Tilopterideen, und auch die Brutkn<»^]M n kann man mit den Monosporen in
Parallele bringen — in einem Falle wüd die ganze Biesenzelle abgeworfen, im
aDdeiea aehUpft nur der Lihalt ans der MnttenDunbran ans»

Immerhin aeheinen mir die Ähnlichkeiien mit den Sphacelarien gröBer sn
sein, und ich wftrc g^eneigt. di»' Choristocarpeen der Spliaeella n. n. zu nJlbem,
und zwar um so mehr, als die nnilokulären Sporangien dieser fast genau die
gleiche Stellung und Anordnung haben wie die Brutkuospeu des Ohoristocarpuä.

Damit kime man dann wieder darauf, die Fmohttate und die Brotknoepen
zu parallelisieren und Ton nenem die Frage nach dem Ersatz der nnilokulären
Sporai^en durch Brtitknospen zu diskutieren, welche schon für die S]»haoelarien
nnd Tilopterideen angeregt wurde. Auch hier, das sei nochmals betont, wurden
bislang Jnrar nni-, nieht aber plnriloknlire Sporan^en mit den Bratknoapen
snaammen (nnf gl^chem Individnnm) gefanden.

Literatur.

FALK£2iB£BO, 1'.. Cber Disoosporangium, ein neues PbaeoeporeengenuB. Mitt der
■ooL Stat. Neapel 1879. 1. p. et.

RüCKVCK, P.. üb. Schwärmsporenhildunir bei d TiIo|)fendcett u. ttb. ChoiiatoeaqNM
tenellus ^KüU., Zau. Fnngsh. Jahrb. 18^ö. äc». p. ^m.

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480

VIIL Phaeopliyceae.

c. (jyclosporeae.

Die Gruppe gliedert «ich recht scharf in zwei Fauiilieu:

1. Dictyotaceae. Ungeschlechtliche Fortpflanzung durch unbewe^-liche,
naekte Sporen, welche zu. viert im Sporangiam entstehen. Daneben. ge*
sehlechtliche Fortpflanznng. Seznalorgane oberflfteUicb,

Focaeeae. Keine nngeschlechtliche, nur gcschleclitlii he Fortpflan-
zung Die Sexualorgane sitzen in Konzeptakehi, d. 1l in flasehenförmigen

\ ertiefuugeu der Kinde.

Als Typus der ubcii irpiianntcn Gruppe wird i^'f vviilnilich Dictyota diclio-
tüiiui betrachtet, eine Fti.ii /e m»u 10 — 2<J cni (niröBe, deren bandforniisre
Sprosse alle iu einer Ebcii«^ dicliotom verzweigt sind (Fig. 292]. Taonia
stomaria hat einen ähnlichen Wachs, ist aber mehr polytom aerseblitst,
Padina Pavonia — ..Orecehio di mare** — bildet flache, blattartig-ftchep»
förmige Sprosse, welche meist mehr oder weniger trichterförmig zusammen-
gerollt sind (Fig. 293, 2)|..Dict70]pteria (llaliseris) endlieh hat iu einigen
Spedes eine derartige Abnliebkeit mit FncnS'^Artenf da& Anftnger and
„Fortgeschrittene'' sie bei flüchtiger Betraohtnng mit diesem Tang ver-
wecli-^rlft n iFig. 291'.

Die DictyotjK'i'cii sind ricudlincr aller wämuTeii Mcfre \\m\ nh sidrlit'
z. B. im Mitteliiiecr uugenjciu liäulig; einzelne Arten dringen weiter naili
Norden Tor, so wird Taonia noch an den englischen Kosten gefanden, snd
Dictyota dichotomsi ist bis Skandinavien gewandert, bei Hdgoland trifft
man sie daher noch reicbli<*h.

Die Dictvotaceeuvcgctatiou gedeiht mit Vorliebe wenige *Mcter unter
der OherflSehe^ doch sind viele Foimen gegen LichtdifferensNi sebr un-
empfindlich, deshalb geht %. B. Dictyota b( i N* .ipel weit in schattige Grottea
hinein nnd steigt auch in nennniswcrtc Tiefen liiiinb.

Unsere Kenntnis der Gruppe gründet sieh wesentlich auf die Arbeiten
von Näüku, Tjilket, Cohn, Kkinke und Williams; systematische Be-
arbeitongen gaben AGABon, Vinassa n. a.

Die nrsjirlluglich nackten Aplmio- uud Oosporen der Dictvota dicho-
tuuia umgeben sich mit Meinbiaii und wachsen bald zu zylindrisch-keulen-
förmigen Keimlingen heran (Fig. 292, 2). Die letzteren bilden dnreh seit»
liehe Verzweigung runde Aste, und zwiselicn solche können nach Reinke
i)f)oh nachträglich nndorc advt iiti\ ehmeschohen werden. Da einzelne dieser
Ä^te sich zu laugen, horizontalen Ausläufern entwickeln, , entsteht ein
Khizom. Bas Ganze wird darcli meist bttschelig gestellte Warzelbaare
am Snbstrat befestigt.

VegetationRorgane.

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1. IHo^roteeefM.

481

Die Rundtriebe ^'chen später an ihren Spitzen in die bandförmigen,
langen Flachsprost^e ubor, welche sich dichntom in einer Ebene verzweigen
(Fig. 292, i], event aucli Advcutivääte bilden.

Die BnndsproBse bauen deh ans eber axilen Reibe großer, wenig
gefärbter Zellen auf, wcicbe von einem einaebiebtigcn Mantel kleiner, chro-
matopborcnreiclior KiiMlcnzcllen umfreben werden Fijr. 292, 7j. Die Flach-
sprossesiüd aiiulo^geliaut: eine mittlere, j^Toßzelli^^e iSchiebt fFi^. 292, I, 2901,
nur ans einer ZclUage bcä>tcbeud, wird beiderseits von kleinzelliger lUude
bedeekk\ welehe natOilieb an den BSndeni der B&nder suMmmemMddiefit
Man wird kaum fehl gehen, wenn man mit Hansen die Kinde ak Asai-
milationagewebe, die MittelBciiicht als Speiobenellen anfraßt

Vhx. *29'2. Dirlijola dichrAnma ii. Tiifur.T, Cohn ii. rr'ip. Gnriiru. / Hatiitnsbild. 1' Kt'itniiiijf
II. CoHS. 3 äpiolSscbeitcl von der Fläche. 4 deis. im Längsschnitl. d Sproßscbeitel mit
iMglmeader Diehotomleiniig. 9 den. aclivteh veigiOBctt TgQoetiebnitt eines Keimttogi.

» *

Rund- und Flaehsprosse wachsen mit einer charakteristischen Scbeitel-
zclle, wie das für die ersteren Cohn, tUr die letzteren N.vgk! i besebrieV».

Au den runden Trieben jrliedert die Scbeitelzelle durch einlache Quer-
^^de sebelbenfBrmige Se'nnente ab (Fig. 292, 2) nnd diese zerfallen dnreb
vier exzentriselie LängswUnde in eine große zentrale und vier periphere
Zellen Fii?. 292, 7!, welebe letzteren dann in viele kleinere zerlejrt werden.

i)ie fciclieitelzelle der Flaclisprosse lFi^;. 292, 6) «gleicht, vim der Fläclie
derselben betrachtet, einer bikonvexen Linse, sie gliedert durch uhrglas-
fitomige Wünde ein Segment naeb dem andern ab; die Segmente zerfallen

OllasBa 1, XMfhaiogie «. Mdosto Or Al|tB. 31

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482

Pliacophyjceac.

zanächnt durch eiue mittlere LUngswand (Fig. 292, 3j, um sich dann,
wenig^stens oberfläclilich, in zahlreiche Zellen zu zerlegen. Ein axiler Längs-
schnitt senkrecht zur Fläche des Lauben zeigt ein Bild der Scheitelzelle
(Fig. 292, 4), wie es ähnlich auch von einem Rundtrieb erhalten werden
könnte. Man sieht leicht, daß auch hier durch exzentrische LängswUnde
die beiden Kindenschichten vom Mittelkorper abgetrennt werden.

I'ig. '293. Padina Paconia. Orig. n. Prip. Gbvbbr. 1 junge, halborwaclisenc Pnanic. 3 Schnitt
dnrch den gerollten Scheitel. 4 dus. stärker vergr. 5 .Schnitt durch llaarleiste und .Sorui.
(I Keimling n. Heinkk. v Raiidzelle. .t Segment, «u untere, ro obere Kinde, ru Cuücula-

ähuUch« Lamelle, ip Sporangieo,

Die dichotoino Verzweigung (Fig. 292, 6] der Bänder beginnt mit der
Bildung einer axilen Längswand (senkrecht zur Laubfläche) in der Scheitel-
zelle selber iFig. 292, ./). Nachdem die beiden Hälften sich etwas ver-
größert haben, entstellt in jeder eine ulirglasförmige Wand, welche ein
wenig schräg auswärts gerichtet ist (Fig. 292, l). So sind zwei neue
Scheitelzcllen konstituiert, mit deren Hilfe nun zwei divergierende Sprosse
erzeugt werden.

Kach Beiski; bleiben die am Bande der Flachsprosse liegenden Teile
der Segmente relativ lange tciluugsfähig; aus ihnen können bisweilen recht

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1. Dictyotaceae.

483

zahlreiehe Adveutirttste herroi^hen. Vereinzelt entstehen sie aneb aas
der Fläche desThallQs; aUes das beaooden nach Yerletsnngen der Haupt-

iq[>ro8se.

Paditia Pavonia hat auf jugendlichen Stadien etwa das Aussehen der Fadina.
Fig. 293, Der nniere Teil des Pflftnzcbens lie^ dem Substrat anf nnd

ist diesem mit Rhizoiden angeheftet, der spatelfürmige Hauptsproß aber
erhebt sich t'Ht fjenknclit von demselben. Tu der Figur konnte das nicht
wohl zum Ausdruck gei»racht werden. Vom Hauptsproß gehen seitliche
Achsen aus, welche ebenfalls mit ihren basalen Regionen augeheftet, mit
dem Oberteil aber frei sind (Fig. 293, 2). Alle aufstrebenden Sprosse sind
anfUnfrlicli rund. VLri)rcitern sich alxT rspliter an ihrer Spitze zu den lireiten
fiichertürmigeu KüipiTii, von denen wir schon oben sprachen (Fig. 293, 2).
Da die ältesten Fachersprosse aueli noch ziemlich weit nach oben {hig. 293, 2]
nicht wenige Seitengliedor erzeugen, welche nicht mehr am Substrat
baltan, so entsteht ein eüiigennaßen kompUziertes Sjston Ton Flaeh-
sprossen. ^

Das aber, was wir eben schilderten, stellt noch nicht die ganze Ftlanze
dar; nach RenniKB nlmlich liefern die Keime der Padina dnrch scheinbar
regellose Teilungen einen kugeligen bis bimförmigen Körper, welcher sich
am Suhstrat fcstlieftet. Von diesem Zentralknntoii wölben sich einzelne
Zelieu vor und eutwifkeln sukzessive eine Anzahl rS|»rosse. welche mit der
Basis dem Substrat aufli^en und sich früher oder später aufrichten
(Fig. 293, 6). Verstehe ich Rbinkb recht, so wSre der in Fig. 293, 1 wieder-
g^ebene einer von diesen Sprossen.

Will man die Rcfinide deuten, so niUUte man den Zentralknoten wohl
als reduzierte primäre Achse der Pflanze auffassen, die großen breiten
Gebilde als deren Seitenaebsen. Solehe Dinge suid ja nir Aglaozonia
bereits beschrieben, wir werden ähnlichen Erscheinungen bei Flacophora,
PolU'\f(>nia. Leveillra iiHW. nucli wieder heirejrnpn.

Die jungen, gerundeten Sprosse der Padina besitzen eine Seheitelzelle
nach dem Muster der Dictyota. Solche bleibt bis zu dem Augenblick in
Tätigkeit, in welchem die Verbreitening des Thallns beginnt; dann wird
sie durch einige T.iincrswände zerlegt, und ihre Produkte bilden eine sog.
Scheitelkante, will .sagen « ine Reihe teilungstahiger Zellen, welche durch
Vermehrung in radialer uud tangentialer Richtung erst die Spatel-, dann
die Ffteherform liefert.

Die Scheitclkante bleibt aber nicht flach, sondern infolge gesteigerten
Wachstums auf der Oberseite (welches nach Riiter durch das Licht indu-
ziert wird) rollt sie sich bald nach ihrer Entstehung mautelartig ein. Dann
gOi^Uiren Radialschnitte dnrch den Rand das Bild der Fig. 21)3, 3, welches
lebhaft an Fambltttter erinnert. Die von den Randzellen abgeächiedeneu
Segmente werden nach NÄ(jEfii durch eine Wand parallel zur Fläche /er
legt, jedoch ist f?ie<se1be ein wenip: ex/.entriseh nach außen (oben; versehohcn
(Fig. 293, /). Damit ist zunächst die Kiude der Oberseite {iv Fig. '^^--io,
gegeben, diejenige der Unterseite (ni Fig. 293, S) wird erst viel später ab-
getrennt nnd schlieBIich kann auch die mitäere Zellschioht in zwei oder
mehr Lagen ^^erfalicn.

Taonia Atomaria bildet ebenfalls zunächst einen Zentral knoten. Die laonia.
aus ihm hervorgehenden Sprosse, welche ttbr^;ens kdn ausgeprägtes Rhi"
zom bilden, zeigen nur für ganz kurze Zeit eine Scheitelzelle; sie verbrei-
tern sich nach weni.^en Teilun^'en der'^elben mid erhalten (l.-miif >ofMrt eine
Scheitelkante, in der sich d.ts übliche iJandwachstum voü/äclit, nicht Helten
mit dem Unterschiede, daß die Initialen dnrch schräg gestellte Wände

Sl»

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484

Tni. Phaeophyceae.

keilförmig erscheinen. Die Gabelung oder mehrfache Zerspaltong des flachen
Sprosses erfolgt einfach dadurch, daß einzelne Gruppen von Initialen im
W achstum dauernd gehemmt werden. Der Zentralteil des erwachsenen
Thallns ist hier mehrschichtig.
Haiueru. Haliseris (Dictyopteris) polypodioidcs (Fig. 294) eDdlich zeigt an den
Keimlingen wieder einen „Zentralknoten" mit rhizomartigen Bildungen
{Fig. 294, 2). Dem Knoten entspringen in verschiedener Form die eigent-
lichen Sprosse, die schon sehr zeitig eine flächenförmige Verbreiterung anf-

Fig. 204. BMuri» polypodiiAdet. l Habitiubild. Orig. 2 KeimpHtiue n. Rbdixb. 3 Scheitel
von dM Pllelie gesehen n. dems. 4 den. von oben; Prip. GavBSK. f, V Initialen.

weisen (Fig. 294, 2). In unserem Fall ist aber nicht das tlbliche Randwachs-
tum zu verzeichnen, sondern es finden sich, wie Reinke und Kxy zeigten,
und wie auch Eo. Grubeu wieder beobachtete, Uber dem Ende der Mittel-
rippe einige wenige Zellen (Fig. 294, 3] , welche man gewöhnlich als Ini-
tialen bezeichnet Sie sind durch ihren Inhalt alsbald kenntlich, und sie
liegen in einer einfachen Reihe, wie aus einer Scheitelansicht (Fig. 294,
leicht zu ersehen ist. Ich glaube, man könnte hier noch besser von Scheitel-
zellen reden, denn eine einfache Überlegung zeigt, daß die mit » nnd i"
bezeichneten Elemente die ganz beyorzngt teilungsfahigen sein mUssen.

1. Dletjoticeae.

4ÖÖ

Damit nähert sieh die Sache wesentlich den BfBcheiniingenf die wir

fHr Fncüs und Hormosira zu beschreiben haben werden, nnd :nt diese
Tau^e erinnert auch der anatomisehc Anfbau von llaliseris. l)ie xwei-
Bchichtige Laubfläche geht in der Mitte iu die mehrschichtige Mittelrippe
Uber nnd diese läßt einen sentralen Teil nebst Rinde Ideht erkennen.
Aach ein sekundäres Dickenwachstum ist wie bei Focus an der Basis der
Sprosse nachzuweisen; nach Johnson spielt es sich ebenso ab wie bei
jener C^ttaug (s. unten}.

Die meisten Dietyotseeen bilden (iiirblose oder doch nnr schwach se^
färbte Haare (nSproIiiadm**), welche sieh, wie in so yielen fUllen, mit der Baan.
Beleuchtung vermehren resp. vermindern.

DictA'^ota nnd Hnlit^eris haben Haarbüschel. welHie mehr oder weniprer
regelmäßig Uber den ThuUuä verteilt tsiud; bei Tadiua und Taouia dagegen
finden sieh Qnerbinden (Fig. 293), welehe dem wachsenden Rand annähernd
parallel verlaufen: Die Haarbänder korrespondieren auf Ober- und Unter-
seite nicht, sondern alternieren, miteinander, sie sind auch meist verschieden
entwickelt; die Oberseite pflegt auf Grand stärkerer Beleuchtung bevorzugt
va seiiL

Nach BUTKB können bei Padina infolge von Kontakt au Stelle der
Haare Rhizniden auftreten, die ja in den unteren Kegionen ohnehin reich-
lieh gegeben i^iud.

Die Haare entstehen als Auswöcbse größerer Rindeuzellgruppcn (Fig.
293, Sf 5)y nnd schon NiGEi.i schildert, wie bei der radialen Streckung der
jungen Haare die äußerste Schicht der Muttcr/ellmembran Cutieula-älinlidi
abgehoben wird (Fig. 293, 3, 5, cu). Auch ein l'eil der Wandnnsjen, weiche die
Haare pruduzierendeu Bindeuzellen trennten, bleibt iu Gestalt dUnuer
Leisten resp. Lamellen an der Gntieola hängen.

Die Zellen der Dictyotaceen haben, soweit bekannt, normale, getüpfelte
Wände, welche 'iri Padina liesonders auf der Oltorseite mit Kalk mehr ZeUei^kmk
oder weniger iukruistiert werden. Im Zentrum der großen Mittelzellen
findet sieh der Zellkem nm^ireben von Plasma, das naeh aUc« Btohtnngen
Stralil II fregen den Wandbelai: sendet (Fig. 295, 7, 2]. Die Chromatophoren
Find zahlreich, klein, linsenförmig. Nach den Anpibcn von Haxsen' sind
sie gegen Alk«tliol enipfindlich, sie zerflieHen in demselben. Dali diese
Organe besondere iu den Kindenzellcu liegen, bedarf wohl kaum der Er-
wj&nnng. Dire Produkte sind Olartige Snrataiizen; darttber vergleiche man
das Kapitel Assimilation.

* Auch Uber die Kernteilnniren nnd Uber Centrosomen wolle mnn den
entsprechenden Abächuitt im allgemeinen Teile nachlesen. Mottikk unter-
snchte das.

Fortpflannuig.

Als Fortpflanzungsorgane kommen in Betracht: Aplanosporen (Tetrar
Sporen], Oogonien nnd Antheridien.

Zur RiMuni: der Ajjlanosporen wlilben sich Rindeuzcllen unter .4|ifanoipowii.
Ftliluug mit dielitcu Piasmamassen Uber die Oberfläche der Sprosi«e \or.
Geschieht das von mehreren benachbarten Zellen gleichzeitig, so wird auch
ehie „CvtieDla** abgehoben, wie bei der Haarbildnng. Die vorgei^dlbte,
große ZeUe gliedert nach unten eine inhaltsarme Hasalzelle ab, welehe in
der Kontinnität der Kiiule verbleibt (Fig. 295, 1), sie selbst aber teilt sich
nach MuriiEii fa.^t genau &o wie eine Sporenmatterzelle höherer Gewächse
in vier TochterzeUen (uur bei Zouaria werden deren acht gebildet). Die

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488 VUL F]iaM»pliye«M.

Ähnlichkeiten «rehen nach Müttieu so weit, daH sopir eine Reduktion der
Cbromoäomeuzahl beim eraten Teilangäschritt zu verzeichnen iüt; die vege-
taÜTen Thallmieneii haben 2)2, die Tetrasporen 16 GhronioBomeii.^

Die vii T Tochterzelh-n, ihrer Kntstehuu*^ L^ niäll gehiirert wie die Tetra-
Bporen der Floridecn, bleiben dauernd niembranlog, sie \ erlassen aueh in
diesem Zustand dureli einen lliH oder eine Odimufr die Mutter/ellliaut und
keimen duuu direkt, ohne eint* Eigeubeweguug aufgeführt zu haben. Bii i
und iltere Beobacliter fimden aneli eine AnBlteimmg der Sporangien tot
der Entwiekelang der Sporen.

Fig. 296. Dietjfota dicholoma ii. Tuu&bt. ThallusquenchniUe, 1 mit äponuigieo, mit weib-
llokem, S mit mlnnlleheiii Sonw. 4 SpemutOMld o. Wnxjun,

Die ^'eseliilderten Sj^orantrien stehen bei allen bekannten Spezies auf
besonderen Individuen. Bei Diet\ ota bind sie liber beide Seiten der Laub-
flltche sserstrent, bei Padina dagegen entwickeln sie sich in der Regel mir
auf der Tuterseite, und zwar im Anschluß an die Plaaileilrten (Elg. 293, '
derart, dali /.u beiden Seiten eines solchen Sjinranirieii ent<fi^ben. Da die
Haare häutig — nicht immer — während derSporan^nenbiidun;: / u- runde irehen,
werden anch äußerlich die »porenbildenden Zonen als braune Do])pelliuieu
sichtbar (Fig. 293, 2), Bei Taonia Atomaria ist wieder der AnsohluB an die
Haarleisten /.u erkennen. Sie stehen hier auf beiden Thallusfläcben , und
da die liaarünien vielfach zickzaekartig verlaufen, geschieht das Gleiche
mit den Sporaugienliuieu. Doeh kommen aueb Sporaugieu Uber die ThallttB>
flftche nnregeli^Big zerstreut vor.

Prinzipiell in gleieher Weise bildet Ilalopteris die Sporangien in kreis-
fliriniL'cn Zonen um die Haarbtiseliel , deren Orientienmg wir oben schii-
derteu. Für Zonaria gilt in der Hauptsache dasselbe.
SmuOorgme. Die Sexnalorgane sind wieder bei Dictyota am besten antersuebt
(dnreh Tiu Ki. r . Oo^^onien und Antheridien stehen bei dieser Oattung aof
▼erschiedenen Individuen. Die Oogonien sitzen in Hänfen (Sori) beisammen

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1. DiotyotMMe.

487

(Fig. 295, 2). Zwecks lüldnng derselben wüllien sich (inqipeu von Kiüden-
zellen weit vor, erhalteu dichten, dunkelbraunen luliult und gliedern schließ'
lieh nach unten (innnen) eine Basalzelle ab (Fig. 295^ 2). Die Antheridien
riitstehon obrnso, doch bleiben die äußersten Zellen eines Soras ^iteril und
bilden, wie aus Ij'ig. 295, 3 leicht ersichtlich, eine becherartige Hülle nm
die eigentlichen Antheridien. Diese besitzen eine Basalzelle wie die Uogo-
oien, Stollen aber ibrendts ein plnriloknlftres Sporanginm mit sehr ä&l-
Teiehen und ungemein regelmäßigen Fächern dar Fig. 295, 5). welche nur
noch sehr seh wach ^fUrbt Bind; die Cliromatophoren sind offenbar sehr
stark reduziert

Oogonien- wie Antheridienhaufen sind noch von der Cuticula-ähnlichen
Hembranschicht des HntterBproBses Aberzogen.

PatliiKi rnvonia ist im Oogensatze zu Dictyota einhäusig. Die Oogoiden
bilden wieder, wie die ßpuiaiig^ipii, konzentrische Doppelbilndpr auf der Unter-
seite der Sprosse neben den ilaarlolsten, die Antheridien dagegen treten in
TMÜiren Beflien auf den Fieherspmsen anf, welehe die OugonialioBen mark-
strahlftluilich durchsetzen. Die Entstehung der zweierlei Organe stimmt im
Prinzip mit derjenip-en bei Dictyota llbercin. l»u- Oogonien bilden außer tl<T
Basahcelle noch eine zweite ätielzelle, Reinke nennt sie nicht uuzweckmäBig
Enatsselle, well ans ihr naeh Entleerung des alten ein nenes Oogon herror-
gehen kann.

Antheridien 'wclclif SAfVAnr.\f erst ncncnliiiirs bisclirieb] und Oogonien der
Taonia Atomaria lüideu Dictyota- äholiche S<»ri aul" beiden Seiten (l<'r Pprofse;
solche aber schließen sich in ihrer £ntstehuug vielfach an die Iluaileiateu an,
apesieU weiMiobe Bori ab« fand Rbikkb anoh centrent aaf der Lanbflftehe
ohne Zusammenhang mit den Haarbildinipii. llallseris zeigt einzeln i lunde
Oogonien über die Thallusfläche zerstreut. daiirlK Ti, nach .Iohxhox, zieuüicb tief
eingesenkte Antheridialsori, besonders in der iNäbe der Mittelrippe.

Bezflglicb mehrerer der erwihnten Gattmigen wä daran erbnerfc, daß die
For^pflanzungsorgane in ihrer SteUnng denen von Eneoelieeu (B. 374} iihnein.

Die Ähnlichkeit der Aplanosporen nnferer Famtli<» 'l if den Tetrasporrn
der Florideeu hat viele Autoren veranlaßt, zu gluubtu, daß auch eine
Florideen-äholicbe Befrachtung bei den Dictyotaceeu erwartet werden uiUssc.
In dieser Meinnog wnide man bestärkt dnieh die Tatsache, daB ane den
Antlieriditii nur unbeweglielic Zellen zum Vor^flMMii kumen, wenigstens
sahen Tn' larr, Reinke u. a. nur soleho. SpHter indes hat Johx.sox stark
betont, daU die Dictyotacecn doch eine Fueus-Uhuliche Befruchtung auf-
weisen mUBten, und er sah aneh in einem Falle Bewegung in den rer*
meintlichen Spermatien von Dictyota, nachdem Ckouan schon gleiches bei
Di(fynptpn> wahrsrcnonimeu hatte. Wri Msv^ hat dann zunächst konsta-
tiert, daU Dictyota und Taonia tatsächlich aus cica Authcridicu bewegliche
Spennatozoiden endamen, welehe mehr oder weniger gerundet nnd mit einer
langen GeiBel Teraeheu sind (Fig. 295, 4). Spilter hat er gefunden, daß
zu gewissen ZoitoTi und unter friW'i>sf:n r.fdlnp-nn^on die Spcrmatozoidcu
»uf die VÄrr los!*lUrzen und (ii<se betrnehteu, nachdem sie zu diesem Zwecke
— völlig membraulos — aus den Oogonien dureli eine Ölinung ins Wasser
entleert wurden.

Werden die Eier nicht befruchtet — und dn> ist nicht Helten - nm-
geben sie sieh mit Membranen und kcimeii parth* nonenetisch. l)k"^c Keim-
linge gingen allerdings später zugrunde, während solche aus befruchteten
Eiern sieh entwickelten, wie die jungen Pflttnzehen ans den Aplanosporen.

W1LLIA.MS tindet einen Znsammenhang der Entwiekelung und Hcfimeh-
tosg mit der Belenehtnng und mit den bekanntlich in Abständen yon

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14 Taigen anftretendcn ..Spring- nnd Nii i tifkir-. Da solche im BlitU;]-
meer f^hleu, werden erueute Uotersuohuugüu hier die Dinge zb klären

Da die MitCeUmigeii onsereB Aator§ nur ▼orltuflge sind, wird man Eimel^

liüiteu abwarten mtlssen; aber mögen seine Befände auch in mancher Be-
ziehung noch lückenhaft sein, so schaffen sie doch unzweifelhaft den
Diotvotaceeu einen sicheren Platz unter den Phaeopliyceen.

Dann aber darf man wohl die Sporangien den gleichnamigen nnilokn-
lären Organen der Pliaeosporeen gleichsetaen, und es hült mebt schwer,
sich vorzustellen, daß an Stelle der Zoosporen Ap!ano!S])oron jrrtrrtt n j*ind,
welche sich in der Zahl verminderten, an L'mtaiig alier vergrOUtiteu. I)ic
Ähnlichkeit mit den Tetrasporen der Florideen wäre somit eine rein zufällige.

In dar obigen Darstellnng wurden nur die im Leben beobachteten Qattangen
berücksichtigt, dagegen nrtr Anzahl von Formen zunächst beiseite erlassen, die
man nnr aus <\pn IlcrUaricn kennt. AoARnii hat dieselben ^ysttniatisrh be-
handelt, eutwickeliiiigiigeäciiiuhtliche Daten fehlen aber uaturgemiiU ziemlich wdt-
gebend, deshalb erwkbne leb nnr wenigea nnd Terwelae n. a. anf Kjelucav*»
Bearbeitung in den ..Natürlichen PflanzenfinidMen^, sowie auf KCTZiNfi'ä ^Tabdae
phycolojrirnf ". Ppatfitrlo«!snni und Stoechospermnm sclu^lnoTi sich an Taonia anzu-
schließen, sie wachsen bei dichotomer Verzweigung mit IScheitelkante. Bei Spati)-
glossnm irind die Fortpflanxiingsorguie ttwr den Tbalbu Mtttrent) bei IKoedio-
gpermnm stehen lange Sori den Thallnarlndcru in zwei Beihen paralleL In den
Boris scheinen nt-heii tb-n Oogoui»-ii u^w. sterile Fftden vorznkoinmen.

Glossophora ähnelt Dictyotu, die l«\)i tptl:iii:^Tni(rsnr«tane aber stehen auf «mgea-
förmigen Papillen, welche sich über die Thullusiläche erheben.

Zonaria (e. aneh Bicbabi») bildet teils krastenfftrmige Gestalten [ftat wie
Ag!aoz(tnia), t^ils aufrechte Lappen mit Bflttelrippe. Der aufrechte Sproß kann
mehr odor vcnicrcr zerteilt sein nnd fällt dadnrch auf, daß er massenhaft Bhi-
zoiden hildet, weiche abwärts wachsend die älteren Teile dicht einhtlllen.

Lobospira endlieh wiebst not Bebeltekelle, bildet aber Sympodiea. Die
nnteven Aehsen werden durch Dickenwachstum Btielmad nnd die seitwirls ge-
drlagten Spitien rollen sieh in den nnteren Iiegi<men tankenartig ein.

Literator«

Agaruh. .T. H., Till .\l;;iTue8 Syetcniatik. N\ a Tlklrnir IT. Zonaria. Luid's UniTers. Am»
skrifter. Iö72. ». V. Pictyoteae Ebenda, lHHl/82. 17.

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BiTTKK, G.. Zur Anatornio und Physiologie von Padiaa Paronia. Ber. d. dmtscb. bot

Lies. 1899. 17. p. 2ää.
COBH, F., Über einige Algen von Helgoland. 1966. Kabenhdrst's Beitr. lieft 2.
BANitBif. Ad., über ätoffmldaag bei den Meeresatgen. Mitt. der sool. Station Neapel

18A9. Ii« p. %5.

Johns i-N, Th., On the sy^toiiuitic posirlnii of tlip T>irtyotarpno with special refeteaeo

to the genus Dictvupteris iamour. Journ. Linn. Soc. 1889. i7» p. 463.
Kky, L., Üb. echte uuil talselic Dichotomie. Sita. Ber. d. Oes. natmrf. Frennde m BerHa.

l'.ot. Ztg. 1872. 80. p. Byi.
MoTiiEK, D. M.. Nueloar and Cell Division ot" Dictyota dicitotuiim. Ann. of bot.

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NÄOKLi. ('.. Neuere Alg(-'Ilf^ »tclue. Zürich.

Rrinrk, .1., EntwickeluiigVgesohiebtl. Unters. IIb. d. Dictrotaceen des €Mh Ton

Neapel. Nova Acta Leojiold. 1878. 50.
£iu paar Bemerkungen üb. da« Scheitelwachätum bei i^icjh otaccen und Fucaceea.

Bot. Ztg. 18T7. W, — RosTAFESSKi, Erwldening. Bot Ztg. 1877. Sfi.

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2. Fncaceie. 489

EiciiAfiDs. U. M., Notes o& Zonulft vnlMfttft Lud. l*roc. Am. Acad. Aits a. Bt.

Boston lädO. 86. p. 8%
Saiitagbau, Cl, Sur Im ftnfbMdin du Taonia atonutrüi. Jonni. de bot 1897. 11*

p. 86.

TuUKET, (i., R«ch. sur la fecondation des Fucactiea et les autheridieB des algues. Ann.

des sc. nat. bot. 1855. 4 ser. 9*
— Etmde« phycologiqueti 1878.

TiNAMA DE tuoKT. P. E., Le Dletiot« medHemmee. Atti Soo. Toio. Pisa. Pro«, verb.

1892. 8. p.W<

Wiu^iAMS, .1. Lloyu. Mobitity ut' uutherozoids ot Dich ota and Taonia. .Tonrn. of bot.
1897. p.361.

Beprodnottoa in Pio^ota dichotoma. Aimalfl of Bot 1896. 12. p. ö60.

2, Faoaoeae.

Die Focaoeen bilden meistene staHKehe Formen mit festem Gewebe,

welches eine assimilierende Rinde, einen Zeutriilköii)er und zahlreiche
Festigung^shyphen erkennen läßt. Lcf/terr dnrehwaehsen bcsonrlera die
outeren Regionen der Sprosse und bilden d&» Huftorgan, welches entweder
sebeibenförmig oder krallenarti^ gestaltet ist.

Das Haaptmerknial der Fucaceen sind die Konzeptakeln (Seaphidieii),
d. h. flasehenfiirmiue Vertiefungen der Oberfläche, welche nur mit enger
Mündung auswärts endigen (Fijr- 296). Sie erzeugen fast sitzende Oogo-
nien und auf gleichen oder getrennten Individuen verzweigte Haarbüschel
(Fig. 296) mit Antberidien.

In systematischer Richtung haben Agardh, Akeschoug, Hauvey,
Tf ooKEK, KÜT7JKG, Po.sTELft nud KupuECBT, DE Tom and viele FioriHten
uubere Gruppe bearbeitet.

Das Wicntigste Uber Fortpflanzung und Entwiekelnngsgesohiebte ist in
den Arbeiten yon Thübet und Oltmanns enthalten; ihnen reihen sieh an
Vatjwte, Oruhek, liOsrAFissKi, FaBiMku und Witjjams, Straskuuger
und vitle andere, die wir später nennen, ohne damit hier ihre Mitarbeit
am (jlauzeu leugueu vvolknt.

Die Faeaeeen bilden in fast allen Heeren wald- oder busohartige Be-
stände; neben den Laminarien stellen sie, besonders in nordischen Regionen,
die Hauptmasse der Alerf^n, welche der ganzen Vegetation das Gepräge
aufdruckt. Die Fucaceen lieben die Oberfläche. Wo Ebbe und Flut wechseln,
wo nnr irgend festes Snbstrat einen Ankerplatz gewShrt, eiselieinen die
charakteristischen FucaceengUrtel , welche bei NiedrigWasser frei liegen.
In dieser Weise tritt Fucus selber in der Xordsee und au fast allen
atlantischen Küsten auf; zu ihm gesellen sich vielfach Ascophyllum, Himau-
thalia, Pelvetia u. a. Letztere steigt gern Uber die höchste Wassermarke
empor und lebt von Spritz wasscr.

Schon im X r len zei^rt llalidrys Neii;nn.ir in etwas prrlif'erer Tiefe,
vom Wechsel der Gezeiten weni^r heriiint, IJiinzelbllsche zu bilden. Sie
teilt diese Eigenart mit ihren sUdlicliereu Vettern Cystosira, Sargassum u. a.
TatsieUieh kommt wohl kaum iigendwo in tropisehen nnd snbtropiscben
Meeren ein Fncaceengürtel zustande, immer sind es, wie im Mittelmeer,
!(>( kero Bestände einsMlner stark basehiger Pflanzen, welche dem Beschauer
entg^eutreten.

Wie die fucuceenreicbeu aostraliseheu, neoseeländisehen usw. Kttstm
sieh in dieser BezieJmog verhalten, llbeisebe ich nicht gans; sieher ist nur,

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490

VITT. Phaeophyccae.

(laß dort eine relativ i;n>ße Zahl verscliiedcuer Gattiinjien in niannijrfaltifrer
Ausj|:e.staltuug auftritt, sc»: lloniiosira, Notheia, Seaheria, C'ystophora, Maryi-
naria, Seytothalia, Seiroeoccus usw.

Fif. 290 n. TnuBET. / weibli<'lie Koiixcptakcin von Fu«i» platycarpus. 'J männliche Kon-

zeptakelti von Fueut vesiculostu.

Die riesijfeu Durvillacoen endlieh mit ihrem Laminaria-ähnlieheu Habi-
tus kommen mit Vertretern dieser Familien an den Ktlsten Feuerlands,

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8. Fncteeae. 491

Pata^oniens ^eraengt Yor, finden sich aber aneh wieder in anstraliaehen

Gewässern usw.

Alle Fucocoeu bcvroUneu das Meer, iu reinem öUUwui^tier linden sie sieh
nicht, wohl aber wandern eie in da« Brackwasser ziendtch weit ein. Be-

herbergrt doch die sulzarmc Östliche Ostsee immer noeh Fncos TesicidoBaft,

aülerdin?:«! nicht selten in selir zarten Standortsfomieu.

Daß 60 große, schwimmiähige Algeu durch Strömuugeu verBchleppt
werden, ist kein wnnder, so sehen wir z. B. ÄscophyUnm nodosnm in die

Ost<<'(' virtiieben und dann in der seltsamen forma seorpioides auftreten,
(Icit'ii Vorkommen Keinke geschildert luit. ] >ie alt^^ei issenon Stücke liegen,
' ohne sich festzuheffon. auf dem Boden stiller liuchten und vermehren sich
rein vegetativ nur durch Zerbrechen und nachfolgendes Wachstum. Ab-
gerisaene nnd vom Strome fortgeftthrte Sprosse von Ba^assnm beyOlkem
das Sargassomeer, von welchem später noch die Rede sein soll. Hier sei
nur bemerkt, daß auch an diesen Ji^anzen ein vOllig normales Wachstom
nicht wahrgenommen wurde.

Gliederung? der Familie.

Wollte man die Fucacccn nach den Öexualorganen in L nterabteiluugcn
gliedern, so würde man wohl, ganz ähnlich wie bei den Ectocarpacecn,
fehlgehen; man k&me zweifeUos /u eigenartigen Resultaten, wenn man z. B.
alle Formen zusammenstrlltc, welche nur ein Ei im Oogouium entwickeln.
Dagegen eignen sich in un>^orem Falle die Vegetiitionsorgaue nnd deren
Wachstumsweise sehr wohl zur Charakterisierung von Untergruppen. Das
mag Bedenken erregen, es bleibt aber hier kaom ^twas anderes ttbrig.
Ich legte nun bei Charakterisierung der Gruppen einiges Gewicht auf die
Form der Scheitclzelle; das hat Mt tjuay lifaustaudrt. I>cshalb möHito it Ii
betonen, daß auch ich dies Merkmal uiclit t'Ur ein absolut konstantes iialte,
allein Wer bei den Fucaceen spiegelt sich, wie in so manchen anderen
Fällen, die Art des Gtesamtwaclisiiims in der Scheitelzelle wieder, lu iiles
'S -li' iTrl und Gesanitaufbair sind Korrelate, iniil iiisofmi halte icli mich
für hcrcchrit:!, innner wieder auf die Scheitel/» ! h ii /initckzugreifcn.

Wir unterscheiden nun am besten folgende (J nippen:

a. Darrillaeeae mit Darrillaea, (inki Sarcophycns). Pflanzen vonLami^
narien-TIabitns ohne lokalisierten Vcgetationspunkr. Die Konzcptakeln sind
über den pmzen breiten Tri! des Sprosses zerstreut. Oi>2"f»ineii mit vier Eiern.

b. Anoualae. lior mosira, Not heia. Kleine, vielleicht reduzierte
Formen. Honnotin mit rosenkranzförmi^ aneinander gereihten, blasig anf-
getrielienen Gliedern, dichotom verzweigt. Notheia mit seitlicher Verzweigung
und dünnen Sprossen. H'>nii<wira liat \I(t. Notheia drei Öcheitelzellen ;
erstere führt vier, letztere acht Eier im <»iii:«in.

c. Fnco-Ascopliylleae mit Fucus, l'elvetia, Xiphoph(U"a, Myrio-
desma, Ascophyllnm, Axillaria, Seirococcns, Scytotoalia, Phyllo-
spora, Marginaria. Thallus abgeflacht, meist breit, innner in einer
Ebene verzweigt und zwar die Hauptsprosse dichotom , l)ei manchen
Gattungen die Nebensprossc seitlich. Alle älteren Sprosse mit einer eigeu-
artigeo vierseitigen S^ieitelzelle. Im Oogon ty^nseh acht £ter, jedoch ist
diese Zahl bei vielen Gattungen reduziert. Konzcptakeln meistens an den
Spitzen der Hauptsprosse oder in modifizierten SeitensproMseu (Knrztrieben,
ISexualsprossenj.

d. Lorifornies. Uimanthalia. Laug riemenförmiger Thallns mit
dieiseitigor ScheitelzeUe, in einer Ebene Hiehotom verzweigt. Konzcptakeln

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492

VIIL PhMOiibyeeae.

tlher die .ranzen Kieuen ?ertoUt; frei davon ist nur die beeherfbnnig erwei-
terte BasiB. Ein £i.

e. Cystosiro-8ar^asspao. Die Vertreter dieser Gruppe wachsen ständig
mit dreiseitiger 8cheitei/elle. Verzweigung btetu seitlicu, Konzeptakeln in
den Spitzen der Langtriebe oder anf besonderen Knrztrieben. Ein £i im
Oogou.

a) Bilaterale Formen: Halidrys, Bilarcariai Garpogloftsnm,
riatythalia, Plat} lohiam.

P) Badiftfe Gattungen: Landabnrgia, Cystoßira. Cystophyllum,
Coccophora, Cystopliora.

Bilaternh" und radiäre l' ^üien, deren vielfach spezifiseh entwickelte
Fruciiti3proä!>e an der Hmia miudc.><tpns einen charakteristischen, a:»8iuiili-
renden Flachsproß bilden: AnthophyeuH, Carpoglossum, CoutariDia,
Pterocanlon, Sargassum, Tarbinaria.

£ine Übersieht der Verwandtsehaften mag naebfolgendes S^ema gel>«n:

•5

0»

C
V

Phyllospora
äc^tothalia
Soirococoiu
Axillaria
Ascophyllan
Pelvetia
.Fiions

Surgassum

Contorinia

AnthofihycTO
Halidrys

pystotira |

^«'^'"«'«' i Notheia I

Hiniautiialia } Loriformc«

VegetatioBJiorga ne.

Wir behandeln zunächst die vegetativen, dann die Fortptianzuum)rgaQe;
dabei mUssen natorgemäB diejenigen Gruppen in den Yordeigmna natellt
werden, welche am besten nntersnobt sind. Die pbylogenetiBeli Utesten
Formen Bind das indes nieht

Fuco-Ascophylleen.

Fäou. Die Oosporen des Fucus /Fi?. 297^ keimen sehr bald nach der Be-
firuchtai^. Zunächst sichtbar wird au dem kugeligen Körper eine papiUea-
artige VoistUlpung als Anlage des ersten RbizoidB. Dieses tMBSorgt
alsbald die Festheftnng nnd wird dabei unterstutzt von den äußersten
Membranschi< ht(MK welche stark veischleimen. Das ist anoh später
(Fig. 297, 1} uoeh erkennbar.

Mit der Anlage des Hhizoids ist anoh die Polaritftt der Pflanae gegeben,
nnd RosENViNOE zeigte Itlr Pelvetia, As( ü]diylliim, Fucus, Winkler für
Cystosira, daß in erstt r Linie das Liclit dieselbe induziert, indem die
stärker beleuelitcte St-ite /.um Sin-oUjidl . die schwächer beleuchtete zum
Wurzelpol wird. Bei mauehen Ftiiuitu (z. L». Fucus serratus) ist eine der-
artige Keaktion niebt sehr dentlieb nnd Farmeb nnd Williams sprechen

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2. Fucaccae.

493

sogar von einer erblichen Polarität in gewissen Fällen; mir scheint indes
eine solche nicht erwiesen zu sein.

Nach Fakmer nnd Williams beginnt in den Keimlingen die Kern-
teilung gewöhnlich erst, nachdem die Wurzcli)aj)ille schon vorge>völbt war.

Flf. 297 n. Thlbet u. Oi.tmanns. /, ? juii|?e Keimpflanzen von Facus veticuloMu. 3 Keimling
mit beg:innender Rippenbildung vun Furtu vtiiculosuf. 4 Fucu* ylatycarpm. Ilabitusbilü.
!i Keimling im Lüng^schnitt. ck Zentralkürper. r Kinde.

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494

Vm. Pbkeopbyoeae.

Die Spindel steht den einfallendeu Strahlen psrattelf wei^^t demnach mit

ciiiom Pol irepron tlii; Bnsis, mit dem anden^n ^regren die Spitzo <lcs Keiin-
liii^-!^ Die nun st iikroclit zur Spindel usw. auftretende Wand scheidet dann
natürlich Sproß uud Wurzel.

Dieser eisten folgen nsdi weitere Teilnngen, der KeimUng serf&Ut so
in zahlreiche Zellen (Fig. 207, 2, .9), vermehrt seine Wnrzelhaare und
erlaiiirt etwa Keuleuform; außerdem crliiilt er nnf seinem Scheitel eine
Vertiefung, aus welcher lange Haare hcrvorwaciisen (Fig. 297, 1^ 3;.

Bis zn diesem Punkt besitzt der junge Fnons vOlIig kreisronden Quer-
schnitt, er behUlt denselben an seiner Basis auch bei, an der Spitze aber
macht sich späterhin i'im* Vi'rbreiternng: und eine Abflaflmnjr brnu*rkb:ir
(Fi{^. 297, 3); bald ^s'n^(\ cim- Mittclrippe sicbtlcir und kurz darauf begimieu
auch schon, in Ycrbiuduug mit ei uer laubartii^eu Verbreiterung des Ganzen,
die för unseren Tang so ehanikteristischen DiGhotomien (Fig. 297, 4). Diese
führen endlich zur Ausbildung eines oft mehrere Fuü langen reich ver-
zweiirten Sproßsystems, das nun freilich seinen Gabelhabitus nicht immer
beibehält; durch abwechselnde Verdrängung eines Gabelsprosses entstehen
Sv mpodien mit fast gleichmftBigdurchlanfender Mittelrippe (Fig. 297,4}.

Bei Tielen Fncnsarten entstehen seitlich von der Mittelrippe dnreh
Trenütinp: der mittleren Gewebeschichten Hehwimmblnscn,

Die Kouzeptalieln bilden sich auf scharf umschriebenen Stelleu (Fig. 297,^)
an den Enden der seitwärts geschobenen Gabeläste. Diese sistieren damit,
oft nnter starker Aufschwellung, ihr Wachstum. An der Basis der Fneos-
sprosse pflegt später das Gewclx' liclderseits der Mittelrip])e zugrunde zu
gehen (Fig 2*->7. 4'. Dort nct/.t dann ein sekundäre^ Dickenwachstum ein,
außerdem breclien zahlreiche iiypheu, von dcuen .si»äter noch eingehender
gehandelt werden soll, benror und bilden nnter Verschlingung miteinander
nicht bloß eine Haftsobeibe, sondern dienen auch als Festigangsmitfedi
welches die Ftlan/e ireiren das Zerreißen in der Brandung sichert.

Pclvetia ist erheblieh kleiner als Fueus, sie hat im wesentlichen seineu
Wachstumsmodus, nur ist eine Mittelrippe nicht sichtbar, statt dessen
ersclieineit die einzelnen Bänder des Thallos rinnenartig gerollt.

In den jlinirsten Keimpflan/cn von Fucns ist, wie wir sahen, die erste
Wnnd als Querwand fest bestimmt, die folgenden \ ariiereii, wie ieh zeigte,
mauuigfach; das erörtern wir nicht, sondern betrachten gleich zv^iecks
Orientierung Uber die Gewebebildnng den Lllngssehnitt eines zylindriscb-
kenl^n Keimlings, wie ihn Fig. 297, 5 wiedergibt.

AVir uüterx ln iden nnch hier wieder unschwer einen Zentralkörper und
eine llinde; wenn w ir dann unsere Figur mit dem, was wir bei Lamiaaria
erörterten, vergleichen, so ist kein Zweifel, daß die ftuBerste Bindenscbicbt
wiederum durch Teilung in Terschiedenen Riobtangen das^ Gewebe des
Zentral körper: vermehrt.

Doch wir wenden unsere Aufmerksamkeit zuerst dem Scheitel zu.

liecht juuge rtläuzeheu lassen bereits eine schwache Einstülpung
(Fig. 297, 5) erkennen. Ans dieser geht später doreb gesteigertes Waehs-
tum peripherer Zellen eine ziemlich tiefe Grube hervor, welche, wie ich
zeiirte. nii ihrem (Grunde eine drei«eittire Sebeitel/elle (Vy^r. 2^^. 1) aufweist.
Dieselbe unterscheidet sich auf dem (Querschnitt in nichts von den äeheitel-
zellen der Moose und Farne, auf dem Längsschnitt aber gleicht sie an-
nähernd einer bikonvexen Linse; die Segmente werden Schalen-artig von
ihr abgcfrl ledert. Nachdem ein Segment sich in einige Zellen -/erb i.i hat,
stülpt sieh die oberste ^Mn dii i^en vor und wächst zu einem Haar aiisi
[h Fig. 298, i;, das dann — uiil basalem Vegetationspuukte begabt — weit

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8. FoMwea«.

495

SU der Schcitel^rnbe hervorwiohst Die dreiseitige Sclieitclzelle bleibt
aber nicht erhalten, sie ^eht, wenn der jugendliche Sproß sioh nbflneht,
in eine vierseitige Uber, welche für die Fnoaceen cbarakteriötiäch ist.

Flg. 293. Fueui ve<iculr,tut n. ( »i.tm wns. / modisnor I.:ings<;chnitt (lurcJi finon noch niinlen
Keimling. 2 Längnchnitt senkrecht zur Flächi' <-iner älteren Keimpflanze. 3 den. parallel
nFliflke. <f QiundiBltt durch den Scheitel > t%va bei f flf^ 288, 9, V SobeUelielle. hBun,

r$ fiandsegment. fU FliehenNgment

Hand in Hand damit wird die
imprtlnglich runde Scbeitelgmbe

in einen Spalt übergeführt, wel-
cher, der ThalUü^lläche parallel,
in den Scheitel eiuHchueidet. Er
iü dneh lippenartige Wttlste
nemHeli weit geschlossen, schlitzt
also zweifellos die Scheitelzflle
recht gut; er ist außerdem mit
Schleim gefüllt

Die Form der Scheitelzelle
wird aus dem Schema (Fig. 290'
wohl am leichtesten klar. Wir
haben es mit eiuer vierseitigen,
abgestumpften Pyramide za tun,

Fii?. 299. Schern» einer fVinM-Schcitelzello.
V ächeitelzeUe. b» Beaalcegment. ft FUchen-
•egment. n lUndtegmenL

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496 VUI. PliMophyeeae.

welche darch Wand / zuuäclist ein Basalseginent nach innen niiteni ab-
^liertort. (limn tol^'iii rechts- uiul links die Wände i* renp. -i welche zwei
„Flileheu"-8eguiente herütellen, und endlich liefert die Wand 4 ein „Kaud"*-
segment, dem ereni weitere dnroh Wände parallel zu 4 folgen kOnnen.
Die FlUchenscgniente pflegen schmäler zu sein als die Randsegmente,
deshalb ist die Scheitelzelie nach den beiden Hanptriohtiuigen hm nicht
Tüllig gleich.

Ans den oben gewählten Bezeiehnnngen ist nnn schon ersiefaflieb, wie

die Scheitelzelle orientiert ist, das geht anch ans den Schnitten der Fig. 298
hervor, die njmmohr ohne weiteres verständlich sein dürften. Fig. -0?^. 2
ist unschwer erkennbar als Längsschnitt senkrecht zur ThMlln^'fliiche und
zum Scheitelspalt, Fig. 298, .1 ist den beiden letzten parallel geführt und
Fig. 298, 4 ist ein Querschnitt dnrch den Seheitel, n ist ein Randaegment
der Seil» itcl/elle r, /Is ein Flächensegnient derselben.

Die l'iiiiireu zeigen ininerdem noch, daR Teile der Segmente auch hier
wieder Haare bilden. Dies scheint aber nur noch bei jungen Pflanzen der
Fall zn sein, hei titeren werden die Haare gewöhnlich am Seheitel yermiBt

Soll nun in einer Spitze Dichotomie eintrete, SO funktioniert einfach
das zuletzt aliüesehiedene Kandse^rment .ils nene Selicitel/.elle; >.s in
Fig. 298, 5, 4 könnte sehr wohl eine solche darstellen. Indem diese beiden
Scheitelzellen neue Segmente abgliedern, entsteht eine ganze Keihe von
relativ großen« inhaltsreichen Zellen^ nnter welchen die Soheitelzellen nnr
mit Muhe erkannt werden kilnnen Erst wenn die Raiidsei^mente in kleinere '
Zellen zerlegt sind, werden die Scheitelzellen wieder deutlicher.

Die hier zuletzt erwähnten Tatsachen waren l ür Kostafinski die Ver-
anlassung, für Facns eüie Mehrzahl von IniÜalen anznnehmen; indes konnte
ich zeigen, daB tatsScfalieh nnr eine Scheitelzelle gegeben ist. Zu dem-
selben Resultat kam wobl ein wenig früher als ich Wooowobth; ich kannte
aber damals seine Arbeit nicht.

Für Pelvetia hatte schon TOr RosTAPiNSKt Knt eme einzige, etwas
variable Beheitelzelle gefunden, die anch ich wieder beobachtete. Ohne
die liiteratnr zu berück eh t igen hat Holtz sie nochmals besdnieben.

Au Fucüs und Pelvetia reiht sich außer Xiphophora s. Umm mn und
AtcophyUum. Myriodcsma (s. MlukäyJ Ascophyllmn. Wir haben es hier mit diehotom
verzweigten Langtrieben zn tnn, welche ihrerseits wieder, meist in bllsehel>
iger Anordnuniir, Kurztriebe in Randspalten tragen (Fig. 300, i, 2), die schon i
Magnus beschrieb. Die Kurztriebe fuhren (in den oberen Regionen der j
älteren Pflanzen] an den aufgetriebenen Spitzen Kouzeptakeln (Fig. 300, ^jj
einzelne kOnnen zn Langtriehen answachsen, nnd das ist die R^l bd den-
jen^!:en, welche zuerst an der Basis junger Ttianzen erzeug t werden Fig.d(X),i). i

Dio jüngsten bekannten Keimlii^ des AscophyUom gleichen denen von
Fdcus. i

Die Uauptsprosse besitzen im ^Vlter dieselben vierseitigen Scheitelzelleu ;
wie diese, nna die dichotome V«rzweigung spielt sich ebenfalls in der- !
selben Weise wie dort ab. Wenn man aber die Seheitelgruben auf Schnitten
parallel zur Thalinsfläche genau iiuif^tcrt. su ergibt sich, daß in derfelhen j
vierseitige Scheitelzelleu nicht bloii durch Dichotomie entstehen und dann
voneinander fortrücken, sondern man kann anch feststellen, daB kleinere
Teile der Segmente, \\ t l« lie von ihrer Soh^telzelle schon ziemlich weit
entfernt liegen bei /.;/, Fig. .KX*. / , sich zu ricuen vierseitigen Scheitelzellen
entwiekeln. Der Vorgang eririnert u. a. an Equisetum, bei welchem ja
auch ziemlich weit von der üauptscheitelzellc entfernt neue Oi^ane dieser
Art ans den Segmentteilen heraasgeschnitten werden. Die Entstehung der

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2. Fucaceae.

497

letztgenannten Seheitelzellen von Ascophyllnm ist natürlich eine seitliche,
sie leitet auch die seitliche Verzweigung ein — freilich mit einigen Kom-
plikationen. Schon in Fig. 300, 4 bei kt' sieht man, daß die ..kleineu"
Scheitelzellen — nennen wir sie sekandäre — in einer schwachen Ver-
tiefung liegen. Wächst jetzt der Sproß weiter, so werden jene Vertiefungen

Flg. 300. Atcophyllum nodomm n. Oltmanns, / junge Pflanze, i* Stück eines Langtrlebc« mit
bQschelig gehäuften Kuratrieben. .9 da«, mit Fruchtsprossen. 4 Scheitel einer jungen Pflanze.
5, 6 Kandgruben re«p. Spalten mit .Seheitelzellen und daraus erwaih«enden kurztrieben,
f, vf-'" Scheitelzellen. *(, kt'-*' Graben für die Kurztriebe.

verstärkt und gleichzeitig wird das Grtlbchen, welches eine solche sekun-
däre Scheitelzelle auf seinem Grunde trägt, aus der Scheitelspalte heraus,
außen auf die scharfe Kante des Sprosses geschoben {kt" Fig. 3(.H.), 4), Eine
junge Pflanze oder der Oberteil eines wachsenden Sprosses trägt also außer
der Scheitelspalte auf seinem Itand eine Anzahl sekundärer Gruben, welche
nicht genau alternieren, aber auch nicht genau opponiert sind.

OltnaBoa, Xorphologi« n. Biologie der Al^n. 3S

498 Vili. Phaeophyceae.

Die in den untersten Gruben eines Keimlings vorhandenen SebeitekellMi
können, wie Bobon oben angedeutet, diiekt m einem Seiteusproß auswachsen,

in den oberen Rofrionon jlTtercr Sprosfjc nbor teilt sicli dio eine sckuudrire
Schcitelzelle in einer Kiin'lL'nil^»" luebrlacb, und so liegen in dieser letzteren,
die sich alimählich schliUarii^ gestaltet, zwült' und mehr Scheiteizelleu,
von denen Fig. 300, 5 einen Teil aodentet Znnllobflt wftebst nnr eine der-
selben zum Knrztrieb heran (Fig. SOG, 0), doch folgen bald mehrere and so
entsteht ein Rösobel versobieden alter Organe gleichen Namens (Fig. JiOO, 2],
welche endlich, wie schon erwähnt, meistens au der Spitsttö Konzeptakeln
]»TodvsieTen. Verlorene Ennstriebe kdnnen n«sb dem GeMCteii leiebt nnd
weilgeliend durch andere aus den Randspalteu ersetzt werden. — Alle in
diesen Heißenden Scheitel/f^ll^n werden ohneiiin niemals verwendet, ein
ruhender Kest bleibt immer tii)ri£:. schon dcf!^ve^'e^. weil die austreibenden
Sprosse neue Scheitelzelleu produzicröii, welche <au ihrer Liasis^ liegen bleiben
f«w Fig. 300, ß).

Auch an den unter abnormen IJedingungeu lebenden Formen des Asco-
phyllum üodosunK wie A. scorpioides und A. Mackayi, sind noch die
chen btrukturverhältuissc sichtbar, immerhin scheint mir bei der letzteren
Form die Zweigbildung ans Graben in den Vordergrnnd zn treten, wKbrend
bei der letzteren die diehotome neben der anderen ihre Reobte fordert

Wie ifli und später Ed. GKrHKR e^ezeigt haben, erschließen nun die bei A«<"f>-
phyllura beobachteten Prozesse das Verständnis für eine nennenswerte ^ahl
anderer Formen: Seirococcus axillaris stellt wiederum flache Sprosse mit breitea
Afroeoeeiw. Settenansswoigiingen dar, welche wir Blfttter neunen wollen (Fig. 301, 1, 2, N).

Kleine, aber recht zahlreiche Frachtsprosse stehen sowobl nn dem Tnnenrande
der Blätter, als auch auf der Kante des Hauptsprosses (Fig. 301, ij. An b^tzterer
Stelle brechen auch hftufig größere Sprosse (Fig. 301, ij hervor. Denken wir
HOB dl« basale Region [h Fig. 800, 6) der Randspidten von Ascophyllom lang vor-
gezogen, so haben wir im wesentlichen da8 BÜd des Sfrixooooevs imd damit ia»
Verbindung zwischen beiden Gattnngcn.

Die Eutwickelungsgeschichte beweist die liichtigkeit dieser Auflassung. Diu
Soheitehselle, welche viemeitig ist, wie bei Fncus, liegt in einer Blnbochtang der
Spitae (Fig. 801, 5, heH v). Sie gliedert abwechselnd rechts und liuks rand-
sichtige Segmente ab, welche rnsch m selbstlndigen Sclieit<'tzellen \verd«n und
von der Mutterzelle fortrücken {e^ Fig. 301, 3). Zwischen beiden entstt lu n Iii» r
wie Uberall normale Rindenzellen (rj; diese abei* bleiben noch weiter teiluugä-
. fiüüg, und wMm die sekuadtren Sdieifehellen (i. B. 9'") etwas von der Mnttef^
seile fortgerflckt sind, entwickelt sich die Rinde zu einem Höcker (bl Fig. 301, 3),
welcher immer weiter herrtn^ flehst und endlich (Fig. 301, 2] zu jenem Organe
wird, das wir oben Blatt nannten. Ich denke, Fig. 301, 2 demonstriert die
Sache hinreiehend; sie leigt aneh, daß die Blätter genan abwecfaaebd anf bddea
Kanten gebildet werden.

Wenn ich in dit ^ii m Fall« das Wort p.l: tt niwende, so geschieht das. weil
die fraglichen Orgaue niemals im Treben tmc Öcheitelzelle besitzen, das unter-
scheidet sie scharf von den Achst^ugtjbildeu unsei'er Gattung. Ans dem gleichen
Grande darf man sie aneb niebt mit den später zu bespreolienden Fladisprossen
der Sargasseen konfundieren.

Nach dem Gesagten versteht es sich von selbst, daß die «zeitlichen Schcitel-
zeilen in degeuigen Region liegen, welche man nach dem \ urhergehenden Blatt-
aohsel taufen dvf. Es hat aber niebt mit eber Scbeitelselle üa der letsterea
i«ein Bewenden, vielmehr teilt sich dieselbe wiederholt, es Mitsteht eine ganze
Serie yr\n ?:n1ohcn, und sie werden dann auch in Grttboben versenktf bis sie
weist zu leitilen Sprossen auswachseu.

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9. FnetMWb.

499

Hei den mnnniorfachen Wuchstumsprozesspii, die sich in den Hhxttacliäelu ab-
spielen, kann es nicht Wunder nehmen, daß die ächeitelzeilen bald mehr auf die
BaaiB des Blattes, bald mehr anf den Band des Thallns binaufrttcken.

Eine Diehotomie, wie bei ÄMoph^iK, ist bei Sdroeoeeu iddit beobaehtet
worden. Seitenzweige entstellen, wie aus Fig. 301, 1 ersichtlich, Tom Kuide
der HaaptaproBse aus irgend einer der dort li^^enden Scheitelaellftn.

Flg. 301. Seirococcus axUlaris n. Ed. CtatüBBR. / oberes Ende eiaes Langtriebes. 'J Schema der
BpwB^twi. 9 UniMdinltt dwoh die Schcitelgrubc parallel tu FUoli«. «, Seheltolp

teilen, bl Blitter. r Binde.

Auf Grund der hier reprotlnziertfii I?i'(>l)aciitiuiirt'n nind Formen wie Axilhiria,
Scytothalia, Margiuariu, l^hyllu^pora fuat ohne Kommentar verstäudliclL Selbst l'htfUoipora
bei dv letotMCtt Form Bind die Blitter von den raadbUrtigen BezualiproaMii
•olbfft vBteneheidbar, nnd ohne große Phantasie ist die in F%. 802 goMidmeie

82«

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600

VlU. Phaeophyeese.

Spi'oßspiUe mit dem Öcheitei von Seirococcua (Fig. 301, 2] in Elukiang zu bringen.
Die «BlftttMluelii** sind liier eben lang geetreeki

Ich darf noch darauf hinweisen, daß PhyUos|>ora mit Egregia m^meine
habitaeUe Ähnlichkeit beutst Msn brachte sie seitweüig in eine GAttaBg.

Flg. 9(tt. Tkf^ifora eomofa n. Grvber. Spitze Am Lugtiiebca. bt BlWer

f*pT Fruchuproste.

Oystosiro-Sar^asaeae.

Als ein^hsten Typus dieser Gruppe darf man wohl Halidrys betracbteD»

obwohl anch hier nicht fest steht, ob er der araprlli^liehe ist.

Halidrys «iliqtio>i:i bildet irroOe, meist in einer Ebene verzweigte Büsche.
Die einzelnen Sprosse «iud ein wenig flachgedrückt, die Seiteuzweige stehen
auf der Kante der Hauptsprosse nnregelmäliig alternierend (Fig. 303, 7).
Einige derselben, welche indes im voravs kaum bestimmt sind, werden
7.x\ Langtrieben, andcrf stellen Kur/trlebo ndor irnr mir Ziilme nhne nierk-
licliR Funktion dar, wieder andere Seiteusprosse tragen Konzeptakeln
[b ig. 303, 1 fspr]j uud endlich werden zahlreiche derselben zu den sehoten-
förmigen Schwimmblasen aaf die wir nnten mrttekkommen. IKeaelbe»
sind (|uer-gekaniniert, doch tritt das an frischen K\eniplareii, nach welehen
auch Fig. 303 gozeiclinct wurde, fohr wenig henor.

Alle Verzweigungen der Halidrys geben aus von einer dreiseitigen
ScheitelKelle (Fig. 311), welcbe auf dem Grande einer sehleimerf Hilten Grobe
resp. eines ziemlich tiefen Kanales liegt. Die ScheitelaeDe bildet ab-
wechselnd narh rr< ht-; nnd links neue gleiobnamige Organe. Einadheileii
darüber sollen unten folgen.

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2. Fucaeeae.

501

Der Halidrys siliqaosa gegenüber hat II. oamundacea relativ breite Sprosse
■lit Mittelrippen, und insofern leitet sie hinüber zu Carpoglossum, Plathythalia u. a.,

Fig. 303. Halidry» tiliquoia. Orig. / Stück eines Sprosses in nat. Grüße. 'J Spitze desselben ;
etwas vergrößert. Ibl Schwimmblasca. f^i>r Frucht«prosse.

die durch Verglcichung mit Halidrys sehr leicht verständlich werden, weswegen
ich auf die Originalarbeiten verweise.

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502

VUL FbAeopliyo«M.

In ziemlich naher Beziehung zu Halidrys steht Hucb eine der wenigen rhizoin>
bildeiideii Fvmomd (raeh QyirtMixa erinite seh«iiit soldiA m liabm), nlmlteb
BifimmHa, Biflirearift (Pyttnoph7<ni&) taberankte. Sdidnbtr gabeBg venweigto — d«

Fig. 304. Pyenophycut tuherculatus n. THvarr u. Ed. Uui bbr. / Stück eine« »ufrechten SproM«.

Rlüzom. 3 Sclmitt danh lUi Ende eiiifl« KUzoini (MhemaHileft). 4 UngHchaitt dudi
eine Sclieit«lgrabe i dl« Sobcltdicill« v bat mkMi&Utf ttnA v" piMML v SdMitdMUaL,
aelMltdiptlieii. rft miiMm, fh' VMmomiUie, Ar Lasglitoti«.

Ftoridee FnieflUaria nicht unähnliche — vertik:ile Sprosse (Fig. 304,1) etliebei

sich von einem knorrig"-nnregelmäßigen Wuizelstück (Fig. 304, 2), mMut dflBl
Subatrat anfliegt und sich mit ihm doroh H&ttacheiben verbuidet

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a. Fneaeete.

Die Wachstumsweiao der Pycnophycug-Kbbome ist vielleieht am einfacbstea
verstftndlich, wenn irir uns denken^ daß der in Fig. 808 geseielmfite Halidry»-
sproB hoiimntel auf das SnbBtrat gtftegt aeL Ein grofier Teil der waehsenden

Spitzfii würde nuter mäßlorer AnfwürtskiHmmung kngelig oder Tinreg:eliii:inig
knorrig aufschwellen und rhizornartig weiter wachsen (rh^ Fig. 304, 2i, ein kleinerer
Teil i^er würde sich scharf anfrichten und zn Langtrieben {Ur Fig. 304, 2j werden.
Daß derT«rfl«kli mit HaUdiyB toliasig ist, lehrt eine Betraehtung der Seheltel.

Die knorrigen Rhizomapitzen enthalten tiefe S^tflitelgniben (Fig. 304, 4\ und
diese beherlx rgen Scheitelzellen ^enan- von der Form, wie wir sie hin Tlaliilrv 3
kennen. Letztere vermehren sich ancb nach der fttr Ualidrys gegebeneu Vor-
Bebrift, indem rie abweelueliid reehti und Ibka ein Glied absondern (Fig. 304, 3);
das ließ sich auf Ed. OEUBKii'schen Sehnitten nnsehwer erkennen. ÄußerUeh freilich
tritt die Siu-lie nielit so selinrr hervor, weil die Scheitelgmben mitsamt den sie
tragenden Sproßenden meist recht unregelmäßig wachsen.

Fl^ LBiMmr^ qu^rrifotta n. Ed. GaoBBs. i Stück eines SpraiM. 2 Scheilel toq der

Seite. 3 den. voa «T»tti. ftpr l^chtipioie.

Naoh dem, was wir oben sagten, braucht kaum uoeb wiederluilt /.n werden^
dfiH vrm i1<"i In Fig. 304, 3 gezeichneten Scheitel/ell' n die meisten d.ts IIIiItiotii
forUietzcii, ciiuclue, z, B. r'^, aber werden zu ijangtriebeu. Die Verzweigung
der letzteren ist an sich eine seitliche, der Gabclhabitus ist sekundXr.

Alle vertikalen Bproißenden tragen Konzeptakeln, und wenn ich richtq^
orientiert bin, sterben äe naeh der .Fmehtr^fe** ab. Das Rhiaom bildet dann
neue aufreohte Äste.

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Ö04 VllL Fhaeophyceae.

Den bislang: erwähnten bilateralen Foruieu »teilen die radiären Cyeto-
sireen gegentlber; nnter ihnen mag als einfachste Fonn stinllehst Lands-
liMMbtiHvfo. burgia qaercifolia erwähnt sei« (Fig. 305j, welche eigentlich nur eine radiäre
lialidrys darstellt. Die gestrorkten Achsen produzieren in * ^-Stellung Seiten-
sprosse, welche zum kleineren Teile Langtriebe werden; zum größeren Teile
stellen sie regetatire Kuntriebe Ton Bkttfoim dar. Vennntlich gegen das
Ende der Vegetationsperiode werden, wie bei Halidrys, Sexualsproase
{ßpr Fig. 305 u't'hildet, wolclie von den vegetativen Knntrieben kaum
abweichen, höchstens ein wenig kleinei* sind.
CV«toiini. Einen Ton dieser Pflanze weit abweichenden Habitus gewinnt Ojstosira
(Fig. 306, 4) dadnreh, daß ihr Hauptstamm kurz bleibt und von den NebeO'
Hsten weit l'iherragt wird. Im übrigen ist die Entstcbnnfc der Reitenzwei^'e
durchaus nicht so verschieden von der bei Landsbargia, wie man glauben
müchtc.

Nach Valiantb, welcher die Cystosiren genau studierte, rerlanfen die
ersten TeÜiingeu der Oospore in dieser Gattung im wesentliclien so wie bei
Focns, nur werden hier gleichzeitig zahlreiche priniHre Rhizoiden gebildet.
Anch hier resultiert ein blattförmig verbreiterter bproß (Fig. 306, i]. Der-
selbe verzweigt sich aber znnftobst nicht an seiner Spitze, er bildet viel-
niclir auf einer flachen Seite «adventiv eim n neuen Vegetationspunkt
(mit dreiseitiger Srheitelzelle), etwa an der StelU«. wo ..Stiel'' und ..Spri'ite"
in einander Uber;;-eli(Mi \r Fig. 30ö, 7). Von dieser neu erstaudeneu Hikluugs-
stätte gehen nun die weitereu Verzweigungen aus. Ein zweiter, tlacher
SproO [spr'^ Fig. 306, 2) entwickelt sieh dem ersten gegenüber, dann folgt,
w ie aus der E%. 30(5, 2. u. 3 ersichtlich, ein dritter, vierter usw. Aber nur
die beiden ersten Sprosse stehen npponiei-t. die folsrcnden divergieren um
einen Winkel von 144", d. h. es bildet sich eine normale «-Stellung heraus,
wie das leicht ans Fig. 306, 5 eq ersehen ist, nnd in diese wird anch aaf
Grund von nachträglichen Verschiebungen der erste und zweite SproB
einbez<ijren. ]>cr Hnnptsproft, weleher in der i^e.seliilderten Weise alle Seiten-
zweicre erzen;rt, bleibt bei vielen Arten abrotauifolia u. a.) so kurz, daB
man ihn kauut erkennt, bei einigen wird er länger und mag bei C. crinita
eine Länge von 20—30 em aniweisen, ttberall aber bleibt er kürzer als
die Seitenäste, welche ihn immer weit überragen (Fig. 306, ^j.

Die Seitonäfte, speziell die ersten, sind bei Cyst. abrotauifolia, diccors,
Erica marina usw. tlach ^Fig. 306, sie verzweigen sich auch wie liali-
6Ty% in einer Ebene, hSnfig erst spät gehen sie in mehr oder weniger ge-
rundete Äste mit radiärer Verzweigung — meist nach zwei Fünftel — Uber.
Andere Spezies, wie (^\ st. barbata, crinita u. a. zeigen die flachen Seiten-
äste nicht oder nur in geringem Maße. Hei allen Arten aber pflegt die
Verzweigung der Seitensprosse eine sehr ausgiebige zu sein, und vielfach
endigen die letzten Äste alf dornartige Knnctriebe. Daraus resnltieren dann
die Kriea- und T>ycopodium-ähnlichen Arten.

Die Hauptstäninie wachsen oft erh<Mtr!i in die l)ieke. nnd dies Dieken-
wacbstum kann sich bei Cyst. Erica nuuma, Moutaguei, upuntioides usw.
anf die Basis der primUren Seitonäste fortoetEcn, derart, dafi hier dicke
bim- oder spindelartige Körper entstehen, von welchen sich dann der
dttnnere Oberteil der Aste scharf abhebt. Diese fast knoll« ! nrtiL'en Ge-
bilde sind, ebenso wie die sie tragenden Stämme, nicht selten mit stacbel*
artigen Orgauen besetzt, welche einfaeh Rindenwneherungen darstellen.
Selbst wenn solche Stacheln in den oberen Hegionen der reich verzweigten
Seif mäste vorkommen, so dürfen sie doch nicht mit den oben erwähnten
Domen verwechselt werden.

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2. Fucaceae.

ÖÜ5

I^ftblasen iiad bei Cjttotira bMalig sonng, sie tteUeii AnftrailMuirai
der Atte (meist höherer Ordnnng) dar, welche., oft in Reihen vor einanäer
Uegoi (Fig. 306, 7). Luftblasen an dickeren Asten sind selten.

Kig. 30t). CyMourm n. Valivntk. / u. keiinpfUnzen von Cyst. spec. J junge Pflanze von
Vy*l. abrolanifoUa. 4 desgl. von Cyil. barbata. 5 Stammsclieitel von Cytt. abrotanifoUa»
< Fknehtq^Ü t. erMta. 7 den. t. CyiL BofpA « Vegeutionipaiikt. ifpr SptoM« Ter*

•chlad. Altan.

606

ViU. PluMoilhyMM.

Die Konzeptakclu bedecken meietenB die letzten Anezweigimgen, welche
cUdaroh mehr oder weniger modifixi^ werden. An derbei^en Zweigen er-
scheinen sie einfach eingesenkt (Fig. 906, 7), an dünneren, znmal an dem-'
artip: gestalteten A stehen anderer Fonnen treten de ab Veidieknngen herroTi
wie au» Fig. iM>, 6 ersichtlieli

Arten wie Cystosira abrotuuitolia sind einjährig, die Mehrzahl aber der
Cy«to8iren perenniert Bei letzteren hreehen nach voilendeler Frnlctifikatlon
die Seitensprosse vom Hanptsproß ab. Es bleiben Narheii wie nach dem
Blattfall höherer Pflanj^en zuiUck; diese aber werden durch Wnndcallas
versohlosaen, und später können an der nämlichen Stelle Adventivitote
berrofbreehen, wie da» an anderer Stelle nodi weiter geiebüdeit werden aolL
Im ttbrigen sind anoh an der Basis einjähriger Arten und lelatiT junger
Pflanzen AdventiTaproese iLeineaw^ ansgeseblossen.

Fig. 807. / AtUkopkyetu longifoUut n. KL'tumo. S ConloHnja ouOraUs n. üi.TiijkJii».

lelr Knntriabe.

lu die Verwandtschaft von Halidrys und < vätosira gehören auch die Gattotigen
C^ophora Cyptophora und <\vstophynuin. die vielfach noch in zahlreiche r;attiing:en zerlegt
u. a. werden. Selbst systematisch scheinen mir diese, teils den auütralii^eheu , teils
den indischen usw. Meeren angehörigen Formen noch nicht genagend durch-
gearbeitet zn sein, und entviokehmgBgMdueliflidi fllefien die Angaben ao splr>
licli, dar. ich Iii» r auf t ine Behandlung unter Hinweis auf die Werke von Harvey,
HooKKtt, KCt2^g veriüchte. J^nr mag herroigehoben sein, daß nater «tieien

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2. Facace«e.

507

Gattungen nicht selten Arten vorkommen, welche — wie auch Cystosira opun-
tioides — an Stelle der Uaftscheibe Krallen tragen, nach Art der Laminarien.

Fig. 308. Sargasium linifoUum. Orig.

Von einigem Interesse sind auch die Cystophora- Arten, wie Cyst. Brownii u. a.,
bei welchen der Ginind der Seitensproase sich durch einen eigenartigen Wachstums-

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508

VIII. rhaeophyceae.

prozcß basalwärts kehrt. Später fallen die Äste selber ab, die Basen derselben
aber bleiben als sägeartig rückwftrts gerichtete Zähne übrig.

Zu den Cystosireen wird man auch wohl Ooccophora (s. Lorraix Smith)
und Scaberia stellen müssen. Erstere führt an ihren Langtrieben zahlreiche
Coniferenblatt-ilhnliche Kurztriebe in allseitiger Anordnung und produziert am
Ende der letzteren stark aufgeblasene Fruchtsprosse. Bei Scaberia sind die
Hauptsprosse mit schuppenfurmigen Kurztrieben besetzt, welche zahlreiche papillen-
bis stachelförmige Fortsätze tragen. Die Fruchtsprosse sind ebenfalls blasig auf-
getrieben.

Fi;. 309. Orig. / Junge Pflanze von Sarfiatntm. Lanjctricbende Ton demselben, htpr Ibupt-
sproß. ktr Kurztrieb, llr Langtrieb. 6.»;) Basalsproi). ftpr Fruchtsproß. Ibl Luftblase.

Anthophyevf. Der sUdiiffikauiscbe Anthopbycus long^itblius bildet ein leicht Überseh-
bares Anfaiigö/^lied einer eifreuarti{jen (auf S. 492 unter 7 erwähuteu Keihe.
Die Jagendstadien siud leider uiebt gcnllgcud bekannt; die erwachseneu
Laugtriebe tragen an ihrer Basis einige gleichnamige Orgaue in wechselnder
Stellung, im übrigen aber bemerkt man in den unteren Kegionen zweizeilig
alternierende Kurztriebe von Blattform — wir wollen sie Phylloeladien,
Flaebsprosse, nennen. In den oberen Kegionen der Langtriebe stehen dann,
ebenfalls alternierend, die Fruehtsprosse Fig. 307, 1]. Diese stellen zwei-
zeilige, verzweigte Kurztriebe dar, welche an ihrer Basis zwei Phylloeladien
tragen, während weiter oben alles zu Kouzeptakeln führenden runden
Zweiglein umgewandelt wurde. Itegel ist, dalJ das zweite Phylloeladium
[ktr" Fig. i^)7, 7) an seiner Basis zu einer Sehwinimblase aufseh willt, und
nicht selten geht später der Uber letzterer stehende Hache Teil völlig verloren.
Contitrinia. Durch Authoplivcus dürfte auch Oontarinia leicht verständlieh werden
(Fig. 307, 2). Hier bildet der SexualsproU nur ein Phylloeladium au seiner

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2. FacMeo«.

609

Basis {ktr' Fig. 307, 2), alle Ubrigeu iSeiteusprusae desselbeu tragen Kuuzep-
tekeln. In diemm FÜto lesoltienrt dann eine pfeado-axillSre Vensweigung,
iu gewissem Sinn an Halopteris nnd andere Sphacelarien erinnert
Wie sie zustande kniniiit. «A] weiter nnten gezeigt werden. Zur leichteren
Verständigung mag das oiuzige i'byllocladiom au der Basis von Seiten-
sprosseu als Basalsproß bezeichnet sein.

Dm bekannte Sargaaeam (Fig. 308), an desaen Beapieebnng wir jetet Sar^amun.
ubergehen, verhält sich zu Anthophycns ungefähr wie Cystosira zu Mali-
drys. Die groHen Büsche haben, wie bei der eben erwähnten Gattung,
nur eine relativ kurze Hauptachse, dafUr nm so längere Seitensprosse erster
Ordnnng. Das ist mehrnush hervorgehoben, nnd wenn aoen nicht alle
Jngendstufen von Sargassnm bekannt sind, bo genUgen doch aolehe» wie
tie in Fiir. / abgebildet sind, um das Wiehtigsto zu zeigen.

Der primäre SproB /'^y/, erzeugt zunächst bei 6arg. llurn^chuchii und
vielen anderen eingcsehuittene, breite Phyllocladien (Ä<r), welchen erst
spftker (wie die ersten in ^/rStellnng) Langtriebe {Ur) in nicht ObeigroBer
Zahl folgen. Da solche aber wieder zahlreiche verlängerte Seitenaproaae
erzeugen, kommen doch die erwähnten dichten Bilselie zustande.

Die Langtriebe sind meistens radiär gebaut, seiteuer bilateral; im ein-
aelnen kommen bei der großen ZaU der Arten natllrHeh mannigiache
Formen und Ausgestaltungen znm Vorsehein. Stachelartige Fortsätze usw.
auf der Oberfläche der Sproflse aind, wie bei Cystosira, nicht selten (vgl.
Fig. m, 1).

Die Langtriebe produzieren an ihrer Basis wiedemm allein Phyllocladien
(lig. 309, i), welche, wie am Ilauptsproß, eine Fläche nach oben kehren;
nach aufwärts aber stellen sich neben einigen Langtrieben l'ru< liTsproBse
ein. Dieselben sind, wie bei Contarinia usw., psendoaxillär (Fig. .'inU, L'\
indes nicht bilateral, souderu allseitig verzweigt. Der Basalsproß fällt auf
dnich seine vertikale Stellnng; oft steil aufgerichtet kehrt er seine stSrker
gebogene Kante nach auswärts.

Das auf ihn folgende Seiteuorgan ist nicht
mehr wie bei Anthophycus als breiter Sproß
entwickelt, es iflt vielmehr ansschlieBIich zur
Schwimmblase geworden (//>/' Fig. 309, 2).
DaSi^dbe tritTt niirli häufig für das näelist-
obere Seiteusjirüüclieu /Ai'lhr . Ihnen folgen die
eigentlichen Kouzeptakeln bildenden Organe.

Die akiszierte Form der Flachsprosse ist
zwar bd vielen Bargassumarten trotz kleiner
Abweichnngen in Umriß, Bcrippun::. He-
zahnuug usw. gegeben, es kommen aber auch
Arten lät stark verzweigten nnd zerschlitzten
Phyllocladien vor. Bezuglich dieser wie an-
derer Formen verweise ich auf Ki r/iv*;,
Hakvev, Hookku, Auakoh, Askkxasv u. a.,
sowie, ftir Liebhaber, auf Otto Kuntze.

Jenem Extrem stellt sich ein anderes in der
Gattung Tnrbinaria fPig. 3101 gegenllber: bei ^ , IMtnarUu

ihr fungieren als Hasalsprosse kreiselförinii:
gerundete, hohle Körper, die gleichzeitig
als Asiirailatoren nnd tM Sohwimmer dienen.
Baktox beschr^bt die verschiedenen Formen

Flg. 310. Turhinaria .*pee. Orig.
und den Anf bau. htpr BaaaUpioS. fv*" Fiachttpioft.

Diaitized bv CiO.

510

Tin. FliuoiihyeeM.

Die allbrkaiinti' Tatsache, daß die lirx-listoii (Jlieder der Fucareenreihe
eine (Tliederunj^ hesit/en. welrlie au diejeiüp' iiölierer PHniizeu weit^jeliend
erinnert, wurde im Olngeu von ueuem illustriert; eä wiederholt sich, wie
BOttiifliisIs betont lei, das, was wir avch von SphaeeUriaeeea berlohteteii.
Die Neigrang, alles was flach ist und assimiliert, als Blatt zu bezeichnen,
hat sieh hier natürlich besonders bemerkbar jreniacht, allein unter Hinweis
auf das, was ich aut ä. 422 sagte, sehe ich meinerseits noch immer von
solehen Namen ab, trols der Beanstandung, welehe mein Yoigeben von
manchen Seiten erfahren liat

Daß in allen diesen Geliildi-n niotan]orj)lie Sprosse vorliegen, zeigt aber
nicht blol! die > eigleichende Betrachtung, welche wir soeben durchführten,
undern auch die Eutwickelungsgeschichte. Deshalb greifen wir nocb ein-
StMUtwuA»- mal anf das Sebeitolwadistam aet Gjrstoeiro-Saigasfleen »irllck.

Htm,

Fig. 311 n. Oltxan'ns u. VAUAim. / Längtschnitt durch äcbeitelzelle und äcbeitelcrBb« von
Haliäryi. i IJngMdiwtO ivnk d«n Sehetlel eliMr Jangm OttUuka-mMiaM. 3 dum.
BaUdrjft. 4- Bntwickelung der Seitenspro^se von Sarga^mm. r Hauptcdieitotrolle. «|,ti|liV.
•eknndlre usw. ächeitelzelleu re«p. Sprusse. f^pr FÜcheproü.

Krwälint wnrde schon mehrfach, daß überall dii' warlisenden Spitzen
auf dem Seheitel eine Li ruhe führen, welelie mit einem /.iemlieh langen und
oft engen Kanal nach außen mlludet. Auf dem Grunde dieser Grube liegt
eine dreiseitige ScheitelzeUe, deren Form wir l>ei Besprechnng der Faeos-
keimlinge sehen flUebtig skizzierten. Fig. 311, 1 gibt einen LSQgssdmitt

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2. Fucaceae.

511

dnreh dieselbe. Man enieht daisiifl^ daB die jßragfiebe Zelle Dar aor ihrer

Spitze mit sehr kleiner Flftßhe an die Scheitelgmbe BtOfit, im ttbrigen wird
aie durch die nhrglas- resp. 8chulenf("rmigen Segmente frnnz ein^'eliUllt.
Diese selbät werden (Fig. 311, ij zuu^ichst durch eine (Querwand iu eine
ftttßere vnd eine innere Hälfte sserlegt, dann folgt in dem SaBeren Teile
meistens eine Längs-, in dem inneren Teil eine Querwand, docli ist das
durchaus nicht konstaut, und det?lialb ersclieint es innuitifr, alle Zellteilunp'-
folgen hier zu erörtern. Auch Uber den Querbchnitt der Scheitelzelle ut
nur zu lierichteu, daß seine yüllige Übereinstimmung mit denjenigen gleieh-
namiger Organe bei Hooeen nnd Farnen eine weitere BrOrlenmg Uber-
flüssig macht. Meine Befunde an Halidrys stimmen bezüglich der Scheitel-
zelle mit den älteren Vauante's, die sich auf Cystoaira beaieben, TOlUg
Uberein.

Die erste Anlage einer ucucu Scbeitelzeiie zwecks Verzweigung eiuca
Sprosses wurde nur bei Halidrys beobaebtet. Ebenso wie bei Archegoniatea
werden einzelne Teile bestimmter Segmente niobt wdtter durch Zellwände
zerlegt, sie bleiben größer Tlir. 311, als die zu normalen Rindenzellen
anfgeteilteu Komplexe, erst später wird durch schräge Wände eine neue
Scbeitelselle berauegesehifitten.

Die jungen Sebeitefasellen Ton Halidrys rlloken nun znnMobst infolge
mannigfacher Zellteilungen in der Scheitelgrube lan;rsain an deren Wand
empor (Fig. 311, 3r'), ^^elangen aus dem Kanal derselben heraus (Figur
311, 3 i^] und werden dabei ihrerseits in eine Grube versenkt. Schieben
sie sich noch weiter nach auswärts, so macht sieh schon ein Höcker um
tte bemerkbar («^), und schließlich hebt sich («4) der jnnge Sproß \ vdlends
von der Mutterachse ali. Das Alfcniieren der jnnfren Aste ist In Fi^'. 311. .?
sebr deutlich. Kaum betont zu werden braiubt daß die ur>*prUuf;lich
gleichen Aulagen der Seitenzweige sich erst spuier iu Lang- und Kurz-
triebe differenzieren (vgl. Fig. 303).

Duß sich Cystosira ähnlich verhalte, ergibt sich aus Fig. 311, 2. Hier
stellt V die Scheitelzelle dus Hauptsprosses dar, welche sich ruu li Valiaxte
an der Basi;« des ersten Flachsprosses (/>?>?•] entwickelte (vgl. Fig. 306).
t'i, t}, sind Scbeitelzelleu resp. junge Aste in verschiedener Entwicke-
lung und Tersehiedenen Stufen der Wanderung aus der Sebeitelgmbe
heraus, rj ist gerade auf dem Rande der letzteren angelangt und seigt
zudem, daß hier nicht die zweizeilige SproBsteilung wie bei Halidrys Tor-
liegt, sondern eine allseitige.

Sargassum schließt sieh hier leicht an. Wenn die Scheitelzelle eines
jungen Afltes auf den Rand der Sebeitelgmbe gewandert ist, gibt sie sehr
bald einer neuen Scheitelzelle den Ursprung, wie ans Fig. 311, / ergiehtp
VvAr und zwar ist r,' die Tochterzelle von r, . Weitere Entwirkelun^'sstnfen
zeigen dann (Fig. 311, 5, 6), daß vi' rascher wächst und zu jenem Thyllo-
cladium wird, das als BasalsproB so scharf bei den Sargassen hervortritt,
während t-, zunächst im Wachstum znrttokbleibt, um später Schwimmblasen
zu 1)11 den und dann Fruchtsprdßoben zu treibcm, welehe, wie schon erwähnt,
nach orientiert sind.

Damit durfte unsere Auffassaog auch entwickelungsgeschichtiich be-
bestätigt sein.

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512

Vm. FbMophyeeM.

Loriforme«.

Die jUugätc'U Koituliuge der UimaDtbalia lorea dttrltcu vuu deueu eines Fucus
sieht abwefeben, «ber gpiter «riialten si« Kreiselform (Fig. 312, 7), und wdtei«-
hia bilden aioh die Knisel in flaehe Behttsscln , F\g. 312, 2] von mehreren Zeitl-
ttflteni DurchOMeaer nm (aehoa GsBVILLB liat sie beschriebeD], welolip nach unten

in »'inen panz kurzen 8tii'l und w«!iter
iu eine sehr starke Uaftscheibe über-
gehen. Erst wenn diese beiden Or-
gane aasgewachsen sind, sprossen
ans der Mitte tler Sohiisseln iFig.
312, 3} oft 1 — 2 m lAnge nnd
1 — Sem breite Biemen hervor, wddi»
sieh wiederholt diehotom verzweigen.
Die ganzen Riemen sind mit Kon-
zeptakelu übersät; vegetative Organe
sind also eigentlich nur die Schttsseln.
Sehen die jnnge Pflaase hat naoh
RosTAFiKSKrs Untersuchnngea eine
dreiseitige Scheitelzfll'^ narh dem
Malier der Cystosireu, und die alten
Pflanien behalten diesetben andi
dnrch alle Dicliotoniien bei. Dieser
Umstand sclu-int uiir ein Hind» ! iii?^.
die Pdauze direkt in die Fnco-Asco-
phylleeoreihe zu bringen, obwoU ^
mir dieser noeh am oSehafeea ii
stehen scheint.

Den Schusseln ki'nunl mir eine
biologische Bedeuiuug zu, die wir
spftter sohildem.

Anomalae.

• So mögen die bdden seltsamen
Gattungen TTormosira und Notheia
zunächst zu.sainnieng«^t'art sein, srllist
auf die (jiefahr hin, dal^ sie nicht
«neammengehflren. Hormosira stellt
ziemlich kleine, diehotom verzweigte
Sprosse von Kosenkranz-artigem Aus-
sehen dar (Fig. 313, ij. Diese Form
kommt dadurdi soatead^ dafi kane,
dlinnc , zyiiudrisehe OUeder mit
blasig aufgetriebt'iM'n regefanftßig ab-
wechseln. Die lUascu tragen die
Konzeptakeln. Die Dichotomie er-
folgt» wie ans Fig. 313, 1 extiehtlidh,
in swei anf einander senkrechten
Ebenen. Die Scheitelgrul»»' stellt hier
nach Ed. UruD£A ^eiue Arbeit von
HOLLBT Aber die Gattung könnt« ieh

Fig. Himanthalia l',rrii. I. i> iiiiiRc Pflanzen

a. Olthaxh«. 3 erwachsene Pfl&nze n. IIacok
(■dieiutlilert).

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8. FoMeeM.

618

nicht erhalten) nur eine flache ficliüssol dar. Auf ihrem Grunde weist der Quer-
schnitt vier Scheitelzellen n;uh, deren innere Wände miteinander annähernd einen
rechten Winkel bilden, während die auüeren gerundet sind (Fig. 313, 3). Seg-
mente werden natni^mAß mir parallel den AoBenwInden abgei^iedert Der
Lingsschnitt zeigt zwei Scheitelzellen nebeneinander; ^e Teilnngeftdge dürfte
ans Fig. 313, 2 ohne weiteres klar sein.

Fig. 313 n. Ep. Grvbbb. J Sproß von Hormotira. 2 LSngsschnitt des Scheitels von denelben.
M Schleim. 3 Ouprscbiiitt dess. J Längsschnitt durch zwei Sproßglieder, cone Konzeptakcln.
kr hiftfQlueader Uolünam. 5 Spiofi toq Notkeia «uf Hormotira wachaead. 6 Qner-, 7 Uatgt-
idiiittk dM Sebelteli toh deneHten. v Sdieltelzell«ii, $ dmn Segmente.

Wie die Dichotomie zn.stande kommt, ist nicht in allen Einzelheiten ermittelt,
immerhin kann man sieh aus Gut itKirs Angaben, auf welche ich verweise, einiger-
maßen ein liild von den Vorgängen machen.

Notheia anomal* (Flg. 318, 5), ein Ueines, fiuieniftrmiges Pflftnidien, par»-'
siliert (?) auf anderen Faeaeeen nnd setzt sich mit besonderer Vorliebe in deren
Konzeptakelii nnd Ilaargruben fest. Man kann an den erwachsenen Ptiauzen
einige Dichotomien (Fig. 313, öj nnd zahlreiche seitliche Verzweigungen erken-
nen. Koueptakeln eneheinen Aber die gansen (grosse lerstreoi IMese haben
keine Sclieitdgnibe, die Behettdsellen, hier drei an Zahl, liegen (nach Gbubbb)

OliaMBf, Vofvikflkci* «. BbiUtl* ter llfia. 83

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5H Vm. PhMopbjeeM.

froi in tU'in kegelfürmieren Vegetatiouspuakte (Fig. 313, 0). Ihre Begmentierung
und äteUuug erinnert stark an Hormoäira, sodaß ein Hinweis auf die Fignren
genagen mag. Das InteresaantMta lünd die Venweigüngeiu Die oben erwfluitflii
Dichotomien sind nleht völlig geklärt; dsg^n zeigte zaerst (). Mitohell —
und Grubkr erweiterte deren Angaben — , daß die seitlichen Öprossp ans den
Konzeptakeln liervorgehen. Letztare entstehen wie diejenigen von Cystuüira u. a.
(s. unten), beginnen also mit einem Haar, velehes gleichsam Tersenkt wird.
Später füllen den Gnmd der Ivonzeptakeln /.alilreirlie lIa:tto aus. wt-lehe natOr-
lich ihren Vegetationspnnkt an dt r n:i>is haben. Eine An/.alil derselben wird
jihjjjfworfpn. von ihnfn bleiben nur die llasalzollcn ;in der Wandiiner des Kon-
zeptakulumü übrig, und diese äiud ttchou zeitig mit Uichteiu Inhalt erfüllt. Eine
oder wenii^ dieser inbnltBreiehea ZeUen, welche anniherod in der Ifitte des
Konzeptakalums liegen, teilen sich weiter, bilden drei Scheitelzellen, nnd letztste
wachsen zu Sprossen heran. M-elche dann ans der OlTnnno: de? Konzeptaknlums
hervortreten. Wenn auch mehrere Sprosse angelegt werden, pflegt doch zun&chst
nur einer sieh voll au entwiekeln.

Viele andere Basabdlen abgefallener Haare solieinen an Oogonien mit acht
£iem zu werden.

Da Antheridieu bislang nicht sicher nachgewiesen sind, bleibt die Zugehörig-
kdt der Notheia zu den Fucaceen ungewiß, und es darf kanm nnterlaMen wer-
den, darauf lunsnwdaen, daß dfe seltsame Pianie mancbedm Anidinge an ver-
schiedene Algen zeigt. Zwar erinnern die Konzeptakeln an Fueareen, und auch
die £at8teliuiig der Sprosse in Grulien könnte auf Ascophylhmi usw. hrnwei«(on,

allein auf der anderen Seite sind an den drei
n S^ritelzeU^ event. JÜmllehkdtai mit den Stilo-

A/Q phora-Hale<rrhi/a-C9iordaria-Arten gegeben; aneh

ß y an llydroclathrus, Bplachnidinm nsw. könnte man

V ji n denken. Doch das hilft kaum etwas, weitere Unter-
Cq / //\ snehnngen mUssen Klarbdt sohalfen; heute Ist
J f ) \Jf)f anil«dem nicht an erkennen, ob Notheia eine
ts. f \ I //) rudimentäre oder eine auf Qrnnd des Parasitismos
/ I {// ff) reduzicitü Form ist.

DoTTillaeae.

Durvillaea, in welche Gattung ich hier mit
Kjeluiak n. a. Sarcophycua «nnseliließe, hesitit
LattiinanarfthnliehenHabitus und Laminarla-^eiche
I>iniv'nsionen. Eine große Haftselieihe, welche
nach Mi.yi:n bis 5 Zoll breit wiid, üägt einen
dicken Stiel, welcher oben in eine bald mehr,
bald weniger tief fbgerftrmig ge^ilte freite
(Fig. 314 tibergeht, deren Finger z. B. bei P. ntilis
anffi'eblasen-g'enindet sind. Man würde nun auch
ein Lamiuarieu-übtiiiches Wachstum mit inter-
kalarem Vegetationspnnkt nnd «rent Laabwechsel
annehmen. Indes ist von letzterem nichts belcaant
Mild <T!?AnKNDöiiFFR Zeigte, daß die Pflanze
überüli gleichmäßig durch einfache Teilaug der
Bisdensellen an wachsen vennag, daß ein intu"
kalaror Vegetationspnnkt feUt DemgeroAfi mflsaen
auch die Lappen nsw. gana anders entstehen wie

Ft§. 314. DüTPJttiiM n. OaABsx-
vforaa.

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2. Fucaceae.

515

bd dm Limfainieii; >ie trind tttsleUieb elnliuili lokale AoswIkthBe und entstoheii
MH Bande des ^Blattes'^ als Zäpfchen, die sich besonders an ihrer Spitze rer-
iSngem, freilich ohne daß auch hier ein bestimmter Vegetationspnnkt sichtbar
wird. Nach allem ist also Diirvillaea ciue rarallelbildung zur Laminaria, deren
Aufbau aber eine Verwandtschaft nicht zu dokumeutiereu vermag.

Die EfloieptekeiB sind Aber die ganse Flielie des Sproaees sentrent und
gceiftn gelegeniiieli snf den Stiel Uber.

JUugnben ud KouepUkeln.

Die Haar^nibcn der Fucaeeen sind flascbenftttpiige Hoblrännie, welche,
selbst in (las (;ew( l)o eiiip bettet, nur mit enger Offnuiip: nach außen mün-
den. Aut ihrem verl)reiterten Grunde pr/t ni^en sie, wie längst bekannt,
farblose Haare mit basalem VegetatiuuHpuuktc, welche ihrerseits durch die
enge Öfifanng hiiunuwaobsen nnd dann in einem diebten BOschel ttber die
Olierfl&ehe herroRagen« Daß sie mutmaßlich der Pflan/e einen liditschntz
gewihTen, soll an anderer Stelle erörtert werden. Die Haaigmbeii dnd

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516

VUL Ph»eophycdM.

in unserer Familie weit verbreitet, doch erinnere ich mifh niclit ^ »idie
ttberall crcsehrn zu haben, z. B. nicht bei Ascophyllnm, Fclvi tia. Hulidrya.

Dm lluargrubeii völlig gleichgestaltet sind die Kouztjptakelu (Fig. 316},
nur ittbron sie am Onmcle Oogonien und Anfhendien. Keben diesen fehlen
rein vegetative Haare nicht, und besonders nahe der Mttnduug werden fast
auHSchließlich solche gebildet, um dann ebenfall;« in einem mehr oder

WlÜiTend die Haargrnbeo, wo sie TorkotDinen, Aber die gaiuse FlXebe

des Thallus verteilt zu sein pflegen, sind ja die Küit:^e[)take1n fast immer
auf bestimmte Orte 1« f liriinkr: dnrttbpr wurde btMt its oben berichtet.

DaB Haargruben und Kon/cptakcln homologe Gebilde seien, hat zuerst
BowEU auf Grund der Eutwickcluugsgeschiehtc klar nachgewiesen. Später
wurde die Entstebnng der Konzeptakeln von Vauantb, mir selbBt» von
Barton und vtni Oui uer au verschiedeneu Arten und Gattungen verfolgt
Die Bache verläuft nicht boi nllrn Formen genau gleich, doch scheinen
mir prinzipiello Unterschiede nicht vorzuliegen.

Die Entwiekelung des Eonzeptaknlnms lieginnt stets damit, dafi eine
Zelle der Anfienrinde (Initiale, / I ii:. 315] in Wachstum und Tciluii;.'^ Linter
den Nachbarn zurückbleibt. Datinreli ^^erilt sie in eine schwache Ver-
tiefung iFig. 315, 1). Indem nun die Isachburzellen der Initiale sich wieder-
holt und reichlich teilen, wird diese selbst immer mehr in eine Grube ver-
senkt (Fig. 31Ö, 1*); gleichzeitig beginnt ihre obere Hälfte zu schrumpfen
nnd abzustt rlien, während die untere noch lange erhalten bleibt Fip:. 315, l^ .7/).
Die Wandung der sirb immer mehr vertiefenden Gnibe Avird auch weiter-
hin durch die Nachbarn der Initiale resp. deren Derivate gebildet, außer-
dem aber, wie ein Yeigleieb der Figuren leiebt ergibt, doreh diejenige
Zelle der Innenrinde, welche die Initiale trug {b Fig. 315;. So resultiert
ein ziemlich weit r flohlranm mit enger Mündung, auf dessen Roden schließ-
lieh die letzten jieste der Initiale vernichtet werden, um den jetzt hier ent-
stehenden Oogonien, Antheridieu und Haaren Platz sn nmcbeu.

So veiliält sich Fucus senatns nach Üoweb. Bei Ascopfayllnni sah idi
die Initiale nicht absterben, sondern I>fttbaclitcto, daß sie rfsp. ihre Tei-
lungsprodukte an dem Aufbau des Konzeptakcl-iuiidcs teilnehmen.

In einem gewissen Gegensätze zu den eben erwähnten Formen steht
naeh VAUAim: Cystosira, naeh meinen Untersnebongen Halidiys, naeh
Barton Turbinaria. Hier lösen sich eine, bisweilen mehrere Initialen ans
dem Verbände mit den Nachbarn, sie gehen aber nicht zugrunde, sondern
teilen sich mehrfach quer (Fig. 315, 4) und werden zu einem langen Haar (A),
welehes anf dem Grande des jungen Eonzeptaknlums stcbt tmd mit edm
Spitze aus der Öffnung berronagt Die Sexnaloigane entstehen dann seit-
lieh von dieseni Haar.

Audi lici Hiniantbalin weist die Knhvickolnng des KonTieptaknhims Be-
ziehungen zu Haaren auf. Die ganze luitiale aber geht hier zugrunde.

Fast scheint es. als ob in den einaelnen, von vm oben nnterschiedenen
Gruppen die Art der KonzeptakelbUdnng einigermaßen konstant sei, doeb
bedarf es weiterer Untersuchungen, nni diese Meinung sicher zu Ix'irriinden.

Trotz der erwähnten Abweichungen stimmt doch, das mag uochinals
betont werden, die Koozeptakelentwiekelung überall bei den Fnoaoeen
darin llberein, daß die Nachbarzellen der Initiale die Hauptarbeit leisten,
daneben auch die „Basnlzell. " derselben, die Initiale selber verhält sieh
etwas verschieden, nie geht entsviuler znirrnndo oder wächst zu einem Haar
aus usw., Uberall aber kommt ihr zweifellos irgend eine ueoueuswerte
Funktion nicht ro.

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8. FiuweeM.

617

So isoliert wie die Facaceen selber unter den Phacophyceen, so ver-
einsamt gtelien anch scheinbar die Eonzeptakeln derselben in dieser Algen-
gruppe da, und doch glaube ich^ gibt es die Möglichkeit, an niedere Formen
in oieser Beziehung anzvlmttpfen. Ich meine an die Soianthera, Chnoospora,
HydiodAlhniB o. a., die wir auf S. 374 erwähnten und abbildeten. Sehen
hier sehen wir die Sporaniricii sich stets in der Kslhe und am Rande von
Gruben bilden, welche auf ihrem Grunde Haare produzieren. Oft sind die
Haarschöpfe sogar recht klein, die Sporangien recht zahlreich. Es dUrtto
nicht schwer fallen, flieh TOrziistellen, daß die Prozesse dort sieh m den-
jenigen bei den Fucaceen entwickelt haben. Ist das richtig, so wäre bei
den Cystosiren noch der primitivere Typus gegeben, in wolelicm noch ein
oder wenige Haare sichtbar sind; in den anderen Fallen (Fucus usw.j wäre
anoh das eine fael fnoktionalose Haai reduziert worden.

Natürlich soll damit nicht gesagt sein, daß man nun die Facaceen Ton
den obi«^en Formen nbleiten müsse. Dafür liegen weitere Beweise niebt
vor. Immerhin ist es von Interesse, bei niederen Formen eines großen
Yerwandtschaftskreise.!^ Prozesse aufzudecken, welche bei höheren modifi-
ziert wiederkeluren. Übrigens mOgen auch schon die Cryptontomata man-
elier I.:iiiiinarla<'een , dt-r Dictyoteen usw., iii' Haarhüsclicl <\vr A^laozo-
nicn usw. in £:v\vis^t'iii Sinn als Vorläufer der ilaar^ruben anf^'etaÜt werden,
wie das Bowmi, Mukuay u. u. andc^utcn. Denn schon hier isolieren sich
die lUndenzellen, welche Haare proanzieren sollen, Ton ihren Kachham
und wachsen dann erst zu langen Fäden aus (S. 482).

Die Frnp% oh die Kf^nzep takeln fertile Haargruben 'Oltmavns (nier
die letzteren sterile Konzeptakeln seien (Bow£u), ist mit Sicherheit momen-
tan ebensowenig zu entscheiden wie die Annahme Babtok*8 zu erw^iien
ist, dafi beide phylogt iu tlndi gleich alt seien. Ist es richtig, daß man auf
Asperoroccus, Hydroclathrus und Genossen zurückgehen darf, oder doch
auf Sori und Haarorruben, wie sie dort \nrkomnitMi, so verschieben sich
die obigen Fragen wohl etwas, aber sie aiud auLÜ von diesem Gesichts-
punkt aus momentan kaum zu erledigen.

Sflxnalorgaiie und Befirnehtmig.

Schon oben wurde berichtet, dafi die Konzeptakeln zahlreiche Haare,
speziell in der Nähe der Mllndnug, produzieren fFis:. 'UBl — uvm nennt
sie Paraphysen. Zwischen ilnien entspringen aus der Konzeptakehvand
die Sexnalorgane und zwar derart, daß bei vielen Arten Antheridieu und
Oogonien, unregelmSBig gemengt, im nttmlichen Konzeptakulum erscheinen.
Bei einiixen Formen (Cystosira spec, Pycnopliycus) jedoeli sind Oogonien
und Antlieridien auf versfhiedene Zonen des Kouzeptakulums verteilt
(Oogonien uuten, Antheridieu oben], und endlich gibt es zahlreiche Spezies,
bei welchen die ungleichnamigen Gescbleebtsorgane nicht bloß in verachie-
denen Konzeptakeln stehen, sondern auch auf versebiedenc Individuen
verteilt, also zweihäusig sind (Fig. HIO Allts das weeh^Jt lf häutig in der-
selben Gattung, z. B. sind Fucus vessii ulosus und F. »erratus zweihäusig,
F. platycarpus dagegen ist zwitterig. Daß bei letzterem eine Proterandrie
oder Froterogynie zn verzeichnen sei, ist nach den Torliegenden Angaben
unwahrselieiiilich.

Die Oogonien entspringen stets der Wandung des Kouzeptakulums.
Bei iSarcophycus potatorum treiben nach WiirrriNG einige Wandzellen
ein Ferzweigtea Fadensystem, an welchem die Oogonien in Mehrzahl seit-

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518

Phaeophyceao.

lieh stehen (Fig. 317, 7), genan wie die Anthcridien (g. unten); bei allen
anderen Facaceen sind die Oogonieuträgrer unverzweigt, es wölben sich
plasmaieiche Wandungszelleu des Konzeptukulums vor und zerfallen dann

Fig. 31G n. TuiBET. / weibliches Konzeptakulum von Fuctts platycarpus. l' nünolichei

KonzeptaWulum \üii Fucua reaiculoms,

durch eine Querwand in das eigentliche Oogoniom nnd in die Stielzelle.
Letztere ist bald ganz in die Waudschicht ciugcseukt, bald tritt sie etwas
Uber dieselbe hervor Fig. 317, 2 st).

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2. Fucaceae. 519

Dis juige Oc^n ist selHm bei seiner Anlage mit reichlidiem FlasBm

gefflllt; dieses niinmt aber noch unter stetigem Wacbstam des Gksamt-
Organs erheblich zu Fig. ^HT, i' . endlich zerfällt die ganze Plasmamasse
bei Facos in acht Portiuneu, weiche gegen einander polygonal abgedacht
enebeinen (Fig. 317, 3); jedes Polygon ist die Anlage eines Eies; i&aelbea
sind dnieb belle linien, weleben wabnoheinlieb gmni sarte Wttnde ent-

flf. S17 n. Thurst, Ovntxsya, MxmnxT n. Fabmsb. / Oogonien stand von 8areophyru$.

2 — 9 /■"««•««-Oo^onieii urnl deren Eiitlroru ii:. i', J junge Stadiiti. / ^!(iel mit teen m Exo-
cMtoo. ö iMliertef Oogon. 0, 7 Befreiung der Eier, /i, » Längsschnitt durch ein Ou^on resp.
dwdi dcMen Baris, tt 8tf«I nap. dessen Naibe. ex ExodittoB, «w« Mesochiton. end Endo-
AttoD. Hallerto. /" Oorroniiim von l'eli fHu. m Mesorhiton. //, I J Oi<poni('n von //irnfWi"
IfMlia das Ei ausstoßend. iJ Uugon vun Aseophyllum. e Eier, e' reduzierte Eier.

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520

VUL PlueopfayeMie.

8precheu ^s. unteuj, getrennt, iu ihrer Mitte siebt mau einen Fleck, den
Zellkern.

Bei andeien Fnesoeen ist die Zahl der im Oogon gebildeten PortioneB

resp. Eier geringer. Bei A8f'0]ihyHum, Hormosira u. a. werden deren vier
gebildet, bei Pelvetin zwei l'i«?. 317, 10) und '»» i der weitaus frrüliteu Zalil
von Gattungen dM» unserer Familie findet Überhaupt keine Zerlegung des
Oogoupiasmae fltatfc, d. b. ea wird in jedem denelben nur ein Ei dennitir
gebildet (Fig. 317, 1^}. Wir wetden in einem efMtteren Kapitel zu zeigen
haben, daß trotzdem melirere Eier in solehen n^y.j-'mieu angelegt werden,
und daü Kestc dieser Anlagen stets iu (restalt von Überzähligen Kernen
resp. Zellchen uaehweiflbar 8ind. Besonders deatiieh tK^n diese in.Gestah
von kleinen, fieirblosen Kürj>ercheu bei Pelvetia (Fig. 317. / ' im Aqnator
des OogoniniiH licrvor, bei liimantlinlia an der Periplierie V\\:. ."U?, 11 .

Schon auf /!• mliüh jungen Stadien konnten Fakmi k' und \Yti.!,tuis
mehrere Schichten iu der Membran der jungen Oo^ouien uuter»clieideu, ea
sind deren drei, welebe sie Epi-, Meso- and Endocbiton nennen (Fig. 317, 8).
Sie alle berühren au ihrer Basi» die Wandung der Stielzelle, ohne daß in
der Querwand selbst v'ww 1 MATcrenzierung sichtbjjr wlirde. Der Exochiton
ist dunjh einen relativ breiten Zwischenraum, der Gallerte is) enthalteu
dürfte, vom Heseehiton getrennt. Letzterer liegt dem Bndoebiton mnilehst
diebt auf.

Von dieser innor>ten Schicht gehen, wie schon angedeutet. liei
allen uiehreiigen Gattungen zarte Wände an««, welche /wix In n die Kier
eindringen und das Oogon derart fUchern, dali in jedem Fach ein Ei liegt
Fabmeb und Williams konnten jene Gebilde bei Fncus und AseopbyUom
nachweisen [Fig. 317, 9 ^ ich sah solche au Pelvetia und, durch jene Antitreu
nnfinerksam gemacht, an Präparaten von Fucus, welche Herr Maii.i.lfer
in meinem Institut gefertigt hatte. Damit stimmt Uberein, daU FARMüüi
und WiLUAifS isolierte Fncnseier noeb mit einer Membran umgeben fimden,
welche nie als die l{e<ti jeuer Scheidewände ansprechen.

Durch solche ]'»-tun(lt> wäre dann nii'-li Mdli^")- Ähulichkeifc mit den
plurilokulären Sporaugien der (Jutlerien unw. dargetiin.

Zwecks Entleerung der Eier reißt, zunächst bei Fucus, der Exochiton
am Scheitel anf, und nachdem eine LoslOsnng von der Stielzelle stjittge-
funden, schlüpft da< L':in/.e Oogon, noch von Endo- und Mcsochiton Eisack)
umgeben, aus dem zurückbleibenden Exochiton heraus Fig. 317. /. "

Der eiförmige Körper gelangt durch den das Kunzeptakulum fülleudeu
Sebleim vor die Münanng desselben, und bier findet — in Berttbrun^ mit
dem Seewasser — vidlige Öffnung statt. Der Endochiton qniUt etwas anf,
dadurch wird der Mr->eliitou auf dem Scheitel ge^^prengt und gleitet
(Fig. 317, 6j, vielleicht infolge vorheriger Spannung, rückwärts gegen die
Basis des Oanzen, die an der verdünnten ehemaligen Stielzellen^ner-
wand dio wif t in -rollcr Tllpfel erscbeint) noch dcutlieh erkennbar ist.

Schlieblich wird der Endochiton ^resprenrrt Fii:. 'Ml, ~\ und mit ilim
wohl die Scheidewände zwit^ehen den einzelneu Eiern. Diese letzteren
hatten schon während der geschilderten Prozesse begonnen sich abzurunden
und gelangen nun als vOllig naekte, kngelige Kör|>er in das umgebende
Wasser.

Die Modalitäten drr Ftitleemnir find bei Ascophyllum im wesentli« lion
dieselben wie bei Fucus^ doch verquillt hier fast der gesamte £Usaek.

Auch Pelvetia läßt den Exochiton im Konzeptaknlum znrnck, aber vor
der MUndnng des letzteren werden Meso- und Endochiton nicht abgestreift»
sondern sie quellen nur in verschiedener Weise auf, wobei eine ziemlieh

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621

komplizierte Struktar zum Vorschein kommt, die im einzelnen noch wenig:
studiert ist. Nur soviel ist klar, daß am äquatorialen GUrtel (^uellung
und Auflockcruug am ausgiebigsteu sind. Dieae Stelle ist es deuu auch,
dmeh welche die Spennatoioideii den Weg zn den Eiern Ünden.

Die Angaben Uber die Eientleernng bei Ilimantbalia sowie bei den
meisten Cystosira-Sarprasseen sind etwas lückenhaft (s. auch Dodel-Port).
Ob die Loslösaug der Üogonien vom Stiele wesentlich abweichend ver-
lang, mag beeweifelt werden. Die Abttreifimg des Eisackes aber dürfte
meistens einfacher seiu. Bei Himauthalia zieht sieh das Ei von den o1>en
genannten Membranlamelleu zurück und durchbricht dieselben dann seit-
lich (Fi^r. '517, /:'). FUr Cystosira barbata jribt Tm uKr eine \ « rquellung
der ganzen IlUllcu au. Im Übrigen sind die Augabeu, wie gesagt, hier
▼ieUiidi nnsnieichend, fest sieht nur, daB stets naclcte, kugelförmige Emt
resultieren.

Fig. 318. FucHi. 1 AnthflxldieD8Uud n. Tuubbt. 'J basales ätück elaes Antheridiums , in
veliAmn gerade die SpennatosoldeD angelegt sind, n. Gciohabi». 3 Spennatozoid n. GuioKAiuib
a Aujenfleck. k Kern. 4 isolierte Antherldien in der Öffnung Gegriffen n. Thüeet. r> Ei von
Spermatozoiden umschwärmt u. Tuvaxt. 6 QuerscIiaiU durcli ein soeben bofruclitetcs £1 u.
Fabwul <fc Bik«ni. «pk Spenuken. 9 SpemmoioidM.

Die Anth eridien entstehen an reich vcrzwciirten, fast farblosön, mouo-
sipboueu Fadeu (Fig. 318j, uud zwar treteu sie au die »Stelle eines Seiteu-
zwein^nSi wie wir das so oft ftr Pbaeosporeen henrorgehoben haben.
Mail Jutnn hier am besten von ebum Antheridicnstaud reden, und ein solcher
entspricht natürlich einem Oopronienstand von Sarcopbycns (Fig. 317, i) oder
einem Einzeloogouium der audereu Gattuugen.

Die m&nnlichen Organe bilden zahlreiohe Spermatosoiden, welehe denen
Ton CotlNia n. a. im wesenHiehen gleichen. Die bimförmigen EOrperehen

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622

VIIL PhMopiiycMe.

tragen aocb scitlirh (Ion Auprfnflcck 'li Fig. 318, 5), «nd <]!<'-eni entsprincen
die beiden verschicdeu gerichteten Geiliein. Kleine Abweichungen kommen
vor. Bei Fucus u. a. sind die Samenkörper ziemlich spitz und von den
Flanken her abgeflacht; bei Himanthalia, Cystosira a. a. dagegen nftbeni
sie sieb mehr der Kagelform und lassen außerdem eine sehr Sterke Ver-
kürzung der rUekwärt» gerichteten GeiRcl erkennen.

Die Entvvickeiuugsgeschicbte der Antheridieu, welche wir im einzelnen
im Kapitel Uber Seztuuorgnne sehüdeni, sowie ^rekte Betraehtnng ergibt^
daß fcHBte TrennungswUnde zwischen den einielnea Spermatozoidi^^n der
Fucaceeu nicht gebildet werden (Fig. 318, 2), obwohl man das mit llikk-
sicht auf die verwandten Cutleriaceen erwarten sollte, vielmebr gleichen
jene Organe erbeblich den unilokuläreu Sporaugien ; doch scheint es nicht
DOtwenmgf dieserhalb die Antheridien den soeben genannten Organen
homolog zu setzen, ist doch auch fiir F.<t Rocniidus bekannt, daß in don
Antheridien keine dnrcliaus festen 'riciimuiirs wände auttreten, ohwolil liier
int Übrigen völlig dci Habitus der plurilols^ulUren Sporangien gewahrt ist.

Bei Halidrys, Cystosira, BiAirearia ist die Entleerongr der Spermato-
Koiden relativ einfach. Die Membran der Antheridien ver(iuUlt an der
Spitze der letzteren, die Spermatozoiden treten zunächst noch bewegungslos
und zu einem ßalleu vereinigt heraus; so gelangen sie in den Schleim,
welcher die Konzeptakeln ansfttUt nnd gleiten, wohl durch* die Para-
physen geführt, uns der Öffnung des Konzeptakalams h eraus. ßrst jetzt
dürfte für -rcwidinlich die Bewegung dov Spermatozoiden beginnen.

Die Antheridiumwand der socdieii p naiinteii Foniien zeigt, soweit
bekannt, keine besondere Struktur, in der Gruppe der Fueo-Ascopbyllecn
aber, der Himanthalien usw. ist sie mehrsehiehtig in demselben Sinne wie
die der Oogonien. Danach erfolgt auch die Entleerung der Spermatozoiden
Uhidich wie dort. Tu einen R.nek einireseblossen treten sie ans den Kon-
zeptakeln heraus und werden frei durch Verquelleu des letzteren an seinem
ScheiteL Ein Abstreifen des Mesochiton whrd nicht wahrgenommen.

Die Spermatozoiden sind nach Bobobt chemisch nieht reizbar, wohl
aber stark empfindH( h fllr Kontakt.

An den Küsten derjenigen Meere, welche einen regelmäßigen >\ < chsel
der Gezeiten erkennen lassen, ist die Entleerung der Sexualorgane au diese
vielfach gebunden. Die meisten Fncns-Arten, Ascophyllnm, Himanthalia usw.,
welche zwischen der Hoch- und Niedrigwasserlinie wachsen, lassen ihre
Oogonien und Antheridien zur Zeit der Trockenlegnns: austreten, nnd es
ist ein leichtes während der Ebbe die oraugegelben Antheridien- oder die
olivgrttn-brannen Oogonienhanfen an solchen Fucaceeu zu beobachten. Zu
dieser Zeit sind die Eier resp. Spermatozoiden noch von den oben geschil-
derten Hüllen umgeben; erst wenn die Flut für ]*.enetzung unr^t. werden
die Sexualorgane vollends frei und die Hefrucbtung wird vollzogen. Alt-
l»ekannt ist es auch, daß solche Pncaceen das beste Material abgeben, um
den Sexnalakt unter dem Mikroskop zu verfolgen. Hau braucht nur die
Konzeptakeln fiilirenden Sproßteile reelit/.eitii; zu «ammeln und in ülir-
gläseru usw.. mit Seewn^ser ab7.i!S|iiilen. l);inn sieht man den oben ge-
schilderten Öffnungsmeehauisnius nich vollziehen; mau kann außerdem die
Befruchtung jederzeit dadurch herrormfen, daB mnn Eier nnd Stoerma^i'
zoiden diözischer Arten zunttchst getrennt sammelt und dann beliei% ver-
einigt.

Es muß aber betont werden, daß zeitweilige Trockenlegung für den
Austritt der Sexualorgaue keineswegs eine nnerlSBliehe Redingnng ist
Dieselben Arten, welche in der Nordsee ihre Oogonien nnd Antheridien

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2. Fnoaceae. 523

jEor Ebbezeit entleeren, tun dica iu der Ostsee gaos normal bei ständiger
Bedeck imtr mit >\ usser, und für vielo andere Formen wie Halidrys, Cynto-
sira, biirpt£.»um usw., welche uieinab Uber dif Wassere bertl flehe crapor-
taucheu, gilt ^'enau das gleiche. Eius aber dürfte auch diescu stetu unter-
getauchten Taagen eigen nein: eine Periodizität in der Entieerong. Fabmbe
iiud W1LLIA.MS bctoMcii das ausdrücklich für Halidrys, und auch für die
anderen (iattnn;;en muii mau wohl aimehnieU| daß nicht ständig vereinzelte
Geschleuhtüurgaue zum Yorsclieiu kummen.

Solche periodiflehen Entleerangen größerer Mengen Ton Oogonieo und
Antheridien sind aber fbr die Sicherang des GeecbleohtBalctes xweifelliNi von
erheblicher BcflcntuM--

Der Mechanismus, \\ek'hcr die AusstoBung der isolierten Oogonien aus
den Konzeptakeln besorgt, ist nicht im einzelnen klar. Der die letzteren
füllende Schlelin und dessen Qnellung wird schon beteiligt sein, daneben
auch wolil der Druck der Kouzeptakelwundung auf dietien. Docli i«tt mir
zweifclhat't, üb die beiden Faktoren, die znm Teil aocb FiivAC£ wieder
heruuzieht, zur Erklärung ausreichen.

Verein^ man in der oben beschriebenen Weise Oogonien nnd Anthe-
ridien ¥on Fucus und anderen Fueaceen unter dem Mikroskop, so resul-
tiert das seit Thi'ret bekannte Bild (Fiir. 31 S .'], Die Spermatozoideu
stürzen in groUer Zahl ant die großen nackteu i^zellen, hellten sich mit
der Torderen Geißel fest nnd fUhren mit der rttckwärts gerichteten sehr
lebhafte Bcwegangen ans. Sind sie genttgemd zahlreich ^ so kann das
. Ki durili ihre Bewo;::nn^r in Rotation versetzt worden. Das alles dauert
aber nur weniire Minuten, dann plötzlich verlassen alle Bpermatozoiden
das Ki. Wie bei Eetuearpus ist dies der Moment, iu welchem ein Sper-
matozoid mit dem Ei verschmolzen ist Aach die weiteren Ereignisse
spielen sich sehr rasch ab; nach F.4BMEr's wie nach Strasbiiroeu's
Beobachtungen bedarf es nur eines Zeitraumes von weiteren fUuf Minuten,
bis der Spermakern zum Eikern vorgedrungen ist (vgl. Fig. 318, 6).
Die AnsBcheidong einer Membran lM8t ^n aneh nicht lange auf sieh
warten.

Über die I'in/ellirMti'n dieses i'i"7'^<<es' wird später beri(ditet werden.

Da tast immer nieiireri? Fueaceen iji isHinmen waelisen und auch iliro
Geschlechtsorgaue gleieb/eilig eutleereu, liegt die Fraj^c nach etwaigen
Bastarden sehr nahe. TMsSchlich ist anch eine Wechselbefruchtang mOg^
lieh; TnURirr zeigte zuerst, daß Fueiis vesieulosus (weiblich) durch F. ser-
ratns (männlich) erfol^rreirh befruchtet wird. ^Vrr.T.lAMS erhielt Hnstarde mit
F. Tesicttlosus ida Weibchen und Aäcophjllum als Männchen; ebenso
drangen Spermatozoiden von Fneos serratns in die Eier von Ascophyllnm
ein. In allen Fällen war die Weiterentwiekelnng der befmehteten Eier in der
Kultur ( ine niäHifre: bald blieb es bei der Umhüllung mit Membran, bald
kamen etvva.s uriibere Keimpflanzen zum Vorschein, die aber auch schlieii-
lich zugrunde giugen. Das beweist nicht, daß nicht in der freien Natur die
Anglichen Bastarde vorkamen. Der einzige Fall dieser Art aber ist meines
Wiesens Ix'i Williams hervorgehoben, erfand eine Mittel form /wischen Aseo-
pbyllum und Fucus, die freilich einer genaueren Beschreibung uoeb liant.

Andere FortpÜ^zungsmodalitäten als die geschlechtliche spielen im
Leben der Fncaceen keine nennenswerte RoUe. Irgendwelche nngescblecht-
liehen Schwärmer, Brntknospen oder etwas ähnliches sind nicht bekannt
Knr durch Zerbrechen größerer !'flan/en kann eine Vennebrnng erfolgen,
doch geschieht das nur unter abnormen Lebensverhältnissen, wie das oben
filr Ascophyllum scorpioides, Sargassmn usw. erwähnt wurde.

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ym. phMopijMM.

Anatomie.

Der anatomische Anfbau der Fiicaoceii. den besondere Heinkk. Wiij,e,
Vauante und Oltmaxns studierten, gleicht dengeuigeu der Laminurien
ganz eiheblieli. Deshalb können wir m» hier knrs fassen.

Halten wir uns zunächst :in l'ucus und seine Verwandten , so wiesen
wir selion auf S. 41M nach, dal? dir junfren Keinilin<re (Fig. 297) Zeutral-
kürper mul Kinde in üblicher Weise erkennen lasseu. liier schließen noch
alle Elemente dicht zusammen, wenn aber auf älteren Stufen die Kinde neue
Elemente an den Zentnlkörper anbaot, dann trennen sieh die Gewebe des

flg. 819. Fiwtt«- Anatomie n. Olticdcx«. 1 Oaenehnltt iwreh die LraMlclie. 9 fHftdc tiwet

0»pr?rliiilttP5 durch die RIpp.-. 3 I "insssphriitl ilunh «Hp Bisi« einer iuiiffon Pn:\n;p (mit
llaftschcibc). 4 Stück eines solchen, ü Längsschnitt durch den ., Stiel'* einer solchen, r Uiude.
kjf Hypbeii. ms Mukidlmi. «r aeknndln Biode. a fkemd« Alft alt Sillwtmt.

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2. FkMaeeae.

626

letzteren nach dem Master der Larninaricn von rinnnder (Fiir. -^^^^S und
wie bei dieser Gruppe hat es damit auch in den ali^refkcliten rUallusteik u
sein liewenden, höchstens treten einige H^phen auf, wie iu Fig. 319, 1 m Hyphen.
enehen ist In den Bippen und Stielen fredieh ist dis anden (Fig. 319, 2),
in diesen entwickeln sich die Hyphen, welche aus der Basis der Zentral-
kürper- und Rindenzellen hervorsrohen (Fig. 319, 4), so reichlicli tl;(R die
Markzellen inselartig in die Masse der letzteren eingehettct erselieiueu.

Die Hyphen wachsen aber bfer nur znm kleinen Teile quer durch die
längslaufenden Marktaden hindiircii, liie übergroße Mehrzahl schlängelt sich
zwischen ihnen abwärts und I iknuientiert schon dadurch, wie auch durch
die stark verdickten Wände, «lal) es sich um Festigungselemente handle.

In den unteren K^ioneu unserer Ptiauzen werden die Hyphen so zahl-
ideb, daß die Markzellen (achon in den Keimpiansen Fig. 319, 3^ 5) ganz
zurücktreten. Sie brechen zeitig, nicht bloß tief unten au der B.isis (Fig.319, .'}),
sondom auch höher am Sproß hervor, verschlingen sich und cndiiren
grüßteutellä in der Haftscheibe, die ausschließlich aus einem dichten
Flecbtwerk Ton Hyphen besteht, das sieb allen Unebenbeifen des Bodens
aDBcbmiegt und dadurch die Befestigung am Substrat tadellos ausführt.
Die Haflscbeibe wachst durch Verlängerung der Hyphen am Bande des
Ganzen.

Die Hyphen sind, als zugfeste Elemente, besonders bei den Brandung-
liebenden Fnens-Arten nsw. ansgebildet, und Wiij.e hat ja auch doreh
Belastungsversufb«"' deren außerordentliche Tragfähigkeit nacli^rewieseu.
Bei den Gliedern der Cvstnsira-Snrjra«JS'ponreihe treten sie nicht in dem
Maße in den Vordergrund, die Zentraikörperzellen trennen sich bei ihnen
niebt so leicht Ton einander, sie bilden Tielmebr in maneben Teilen der
Pflanze ein ziemlich festes Gewebe, vergleichbar ungefähr dem, welches "
wir im ireringelten Zentralkörper der Laininartaecen finden. In den unteren
Kegioueu freilich werden auch in dieser Gruppe üypheu meistens reichlich
entwickelt, am die Haftscheibe zu bilden.

Biforearia aber und wohl auch noch eine oder die andere Art Ter^
sichten, soweit bekannt, ganz auf Hj'pheiihilduiiir

Bei aiulcrcii Verwandten von f'ystosira und Sar^^assuni treten an Stelle
größerer llaftscheiben Krallen auf, die, soviel man weiii, sicli genau so
Terbatton wie die ?on Laminaria.

Die Zellen des Zentralköri)ers, welche sich von einander lösen (Mark-
fäden), sind natürlich event. anch wie bei den T.aniinurien durch Qner-
Terbindungeu au einander gekettet, und wie diese besitzen sie nach ILick
nnd Wille perforierte Querwände. Die »Siebnatur" derselben ist zwar
nicht so denuleh wie bei den großen Zellen von Mncrocystis usw., immer-
hin ^^ ird man auch hier eine tatsächliche Durebbohmi^ der Wiinde an-
nehmen dürfen.

Die luitijaltigen Schwimmblasen entstehen bei Cystosira nach Valiante, Schwimm-
bei Fbcis nach meinen Erfthmngen, ebenso wie diejenigen der Laminarien, UMcn.
durch einfache Spaltung des Markgewebcr^. Diese wird veranlaßt durch
bedeutendem, lokales Fächenwachstnm in den Bindenelemeiiten. Infolge
dieser einlachen Entwickeluug ist an der Innenwand der Blasen keine be-
sondere Struktur bemerkbflr, ja die zerrissenen Harkfäden ragen bisweilen
noch in den Hohlraum hinein.

Bei HalMrv^ i^t. wie ich aus Fi>. r'.F:t'iM:i;'> mündlichem Bericht ent-
nehme, die buche etwa« komplizierter. Die Diapliragmen, welche die
schotenförmigen Schwimmblu^^eu kammern, bestehen aus isodlametriscfaen
Zellen, Sinlen ans langgestreckten Fasern aber Terbinden dieselben. Da

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VIIL Phteapl^eeM.

die SUulen sich an den Diaphragmou verbreitero. nnfli wolil in einigre
ötränge teilen, erhUlt man deu Eindruck, alB ob sie ala btreben sbwiseliea
die elBzelnea Platten eingeschaltet wären.

Wer die derben Stiele der Faeaceenbllflche betrachtet, wird sich sageo,
Dkiifn- (laß an iliiien rin Dickeuwacbstum Plat*/ irroifen muß. Solches kann
reachitum. natürlich in UblichpT Weis»- {Inrcli die jjt'riplicria Rindcnzellen erfolgen,
doch zeigte sich, dali bei i ucus die sekuudäie \ erdickung älterer Sprosse
▼on einer Zelllage ansgcht, weiehe dicht noter der ttnBersten Rindenaeliiefat
liegt. Ein Vergleich von Fig. 319, 7 imd 319, 2 zeigt deutlich, daß die
epidermoidalc Zelllago bei solchem ProztU unverändert bleibt, daR aber
die unter ihr liegenden Zellen sich zu l'uralle|jreihen («r) entwickelt haben,
die MblieBUch jene Außeniehieht sprengen. Ahnlieh iet Cyatoflira.

Gans an der Basis der BOsebe pflegen die stets nen herrorbreefaenden
Hvphen die oberflächliche Bindenschicht za sprengen nnd dann ihrerseits
durch ständige Vermehrung fllr \'erdickung zu sorgen.

Auf dieselbe Weise wächst auch die Hafr-^clHMlT
Vtrkimnfth Verletzungen der Gewebe von Fucaceeu liuicii nagende Tiere sind
ungemein hüuflg, und last mOebto man glaaben, dafi diese Tange keinerlei
SehntzTOrriehtnngen gegen Tierfraß liaMn.

Die Wunden werden durch Teilungen in den bloßgelegten Zellru ge-
scblossen (vpl. «las Kapitel Uber Wnndverficliliin' ; aufierdeni tritt Ersatz
der verlorenen Glieder durch adventive Sorosse dort ein, wo nicht (Asco-
phjUum nsw.) noeh ein Torrat an rahenaen Seheitehellen rorfaanden ist

Bie AdrentirMste entstehen bei Pelretia nnd Faens, das ist inuner
naehweisbar, aas Zellen des Zentralkörpers (aus Harkfädeu) dadnreb, dafi

• dies«' ;m> eng umschriebenen Stellen vifl*' Teilungen erfahren. Ganz ähn-
lich sind auch nach Vauante bei (Jystoaira die Zentralkörperzellen die
Unprungsorte fUr die Adventivftste, die ja bei nicht wenigen Arten dieser
Gattung fast gesetzmäßig auftreten (s. B. 506). An den kurzen Haupt-
stämmen bre< Ii, n die Aste, besonders die nnteren. periodisch (meist W"iil
jedes Jabr/ ab. Die Stumpfe werden von der umgebenden Kinde üImt-
waUtf entwickeln aber selber aus einem Markfaden durch Teilung eine
neoe Scheitelsello, weiehe dann ihrerseits einen SproB liefert. Der ProceB
kann sich des öfteren wiederholen.

Auf den Ztnfralkr,rper gehen, wenn auch nur indirekt, schlieniieb die
Adventiv .Ute zurück, \velehe 'meist ohne äußere Verletzungen) aus den
Haftscheibeu von Fucus enti^priugen. Reinke zeigte, daß sie durch Tei-
lung, aus Hyphen benrorgeben, welche nicht oberflttebliob, sondern tief nntes
in dem Haftorgan liegen. Die jungen Sprosse müssen danacli ein^
Hypheulagen durchbreelien, ehe sie au die Oberfläche kommen.

Die Eiuzelzellen der Fucaceeu bieten nicht viel besuuderes.

Die Wandangen bestehen zum Teil aus Zellulose, daneben kommt der
SeUeim reicblieh zum Vorsobeio. Er trennt ja alle Zellen des Markes usw.
voneinander re^p. sililieMt <ie ein. Wie immer dürfte es sich nm Pektate
bandeln, dneli ist genaues ni« iir^ bekannt.

Die Zellen führen stets kleine (jbrumatopLoren, in der Kinde zaidreiehe,
im ZentralkOrper wenige. Über das MFacosan*' HANaTBKN*s» das als Assi-
milationsprodnkt angespirocben wird, reden whr im allgemeinen Teile des

Buches

Die Kerne tiudeu sich in Einzahl in den annähernd isodiamctrischeu
Zellen, dagegen sind sie in Mehrzahl niebt selten in den langen Maik-
f Aden zu finden.

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8. Facacefte.

687

Ihre TeilnnprcTi vcrliiiircn mitotiscli nach Vorschrift, doch sind solohe
Prozesse nacli Fakmeh uud Williams von äußeren Faktoren nicht jranz
nnabhäugig; z. B. tiudeu die Mitosen iiiclit ätatt, mo lauge die l^tiauzen
trocken liAgen, dageg«ii eetMii sie knn nach der Wiederbenetnui^ der
Tange- eiik

Literator.

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Bangiales.

Die Bangiales mit der einzigen Familie der Bangiaceen werden viel-
fach zu deu Florideea gerechnet; deshalb bringe ich sie auch au dieser
MXe gleichBam ab Tonftafer fllr die letzteren. Yt^Ilig überzeugt bin ich
MUoh Hiebt, daß der gewählte Plats der riehtige ist

Bangiaceae.

Die Familie wird gebildet durch die sehr einfach gebanten Gattungen
Bangia, Porphyra und Erythrotrichia, denen sich erent noch einige
aodere aoieilieii. Bangia erinnert an Gomontia nnter den Fraeioleen (8. 209).
Porphyra repetiert eine Ulva and Eryifarotriehia etwa die fiotoearpee Pogo-

trichnm.

Die Pflanzen leben mit Vorliebe in der litoraleu ilegion und Baugia
atropurpurea kummt z. B. bei Neapel auf Felsen usw. vor, die zeitweilig
Yon Waaser enibloBt sind. Porphyra gedeiht dort iüudieh nnd wSohat
auch Überall in der Fiicaceenre^on des Nordens; gie spannt nicht selten
ihre duukel-blaaroten Lappen bei Ebbe über den blottüegenden Fnena-
Arten aus.

Manelie Bangiaceen dringen in bracUgea Waaser vor; %. B. wXcliat
Bangia inunila ÄrescH. naoh Dabbisbibb anon in den t^ehr salzarmen Teilen
der Ostsee nnd P> nfropTirpnrea Ag. ist Sogar in Bäche ond Flttsae Europas

nnd Amerikas emporgestiegen.

Die Familie ist in allen Meeren vertreten, doch werden wohl die ge-
niAßigten Zonen vor den Tropen bevorzugt

Die Beobaclitnnfren von Tiilhi:i , Borket, .Tanczi^wski, Retnke. Kr-
SC MAU i u. a. haben z\v;ir d^n Aufban der 'Hiallome klar freleg;t, allein jene
Autoren erkaunteu die Fortptluuzuijgtimodalituteu nicht vollständig und nicht
rie1i%. In dieser Beziehnng ist erst durch Bbrthold volle Klarbeit ge>
schaffon, S|Mltere Autoren, z. B. JoFFiii DARBisiiiKK, Kjkllmax und Hus
haben seine Angaben beatätigt nnd in mancher Beaiebnug (besonders floria*
tisch) erweitert.

Der Thallas von Bangia ist ein nnverzweigter, anfirechter Faden, wel-
cher, im Jogendstadinm ans einer Zellreihe zusammengesetzt, sich ein-
fach mit der verbreiterten Bai^alzelle nach dem Muster von riothrix fest- Ve<)>-ia!h>ns-
heftet. Später bildeu die unteren Zeilen iiypben, die, am Fadcu abwärts organe.
wachsend, für weitere Befestigung am Substrat sorgen. Dat» freie Ende
des Tballna verlängert sieb anfftogliob dnreh interkalare Qnerteilnngen
der Olieder^ellen , später aber treten in diesen allen sukzessive ziemlich
zahlreiche Längswände anf, welche sämtlich radiär gestellt sind. Daraus
folgt dann, daß alle auf diesem Wege entstandenen Zellen Keilform haben,
wie ein Querschnitt (Fig. 320, 1} ohne weiteres ergibt

Ölt«»»!. ]loi1*»loti«i.Blohfie4erAlt«i. 84

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530

Bangialet.

Auch Porphyra entwickelt anninglirb oiiiou monosipLouen Faden wie
Bant^ia; die Batuo bleibt gerundet und bildet durch äuUerlich verlaufende
Hyphon eine oft recht feste Haftacheibe; die Spitze aber wird durch cnt-
gprechende Teilunj?en in eine breite, oft mehr als handgiul>e Flüclie
7.er1<'p:t, M L-lclic bei in:uu;hen Spe/ies eioBcbicbtig bleibt, h& anderen aber
in eine dop|»clt*' /clllairi' zerfällt.

Erjtlu'ütrichia bildet eine Iileine Sohle wie so viele Ectocarpeeu oder
Cbaetojpboreen. Ans ihr erbeben sieh nnvenweigte Faden « welebe ein-
reihig ■ Dleiben können , nicht selten aber durch Längsteilungen in ihren
oberen Kegiouen Jiiif dem Querschnitt mehr/olllL' werden Fiir. 320, 2, o, 821).

Bei Erythropeltiä ist der ^aus^ ThaUu:^ auf eine mäliig große Öclieibe
reduziert, welebe einer Soble darehans entspricht.
ZdUiAw. Die Zellen der Bangiaoeen sind besonders ehar.ikttMisiert durch das
Chroniatophor, welches von einem Zentrum nach allen Kiclittinjreti bin
Strahlen entsendet. Letztere verbit ilt rii ihre Enden io der peripliereu
Plasmuscbicht zu Scheiben oder ßändeni.

Der Zellkern liegt nach Darbishirb bei Bangia pnmila nahe an der
Zellwand, also seitlich; dasselbe fandEix Gui her bei anderen Bangia-Arten.
Danach dttrfteu die Angaben von Schmitj^ u. a., wonach der Kern im
Zentrum des E>teracbromatophor8 liege, auf einer Verwechseluog mit dem
Ffrenoid beruhen.

Die Färbung ist eine sehr wechselnde: schwärzlich, blaurot, violett bis
gelb. Di*' rr-t'Tcn Fürbungen tn't<'!i im Schatten, die letzteren bei inteu-
siver Bcsoimuug auf. i>aU verscliitdeue rote und blaue Farbstoti'e in wech-
selnder Menge das Chlorophyll verdecken, wird im Kapitel Chromatophoreu
eingehender besprochen werden.

Besonnung schädigt die Pflanzen ebensowenig wie das Austrocknen,
falls es nicht tibermUBig lange andauerf Die hieraus -ersichtliche Wider-
standsfähigkeit gibt sich auch weiter darin ixk erkennen, daß Beliaudlung
mit konz. Gljzerin, ja mit Alkohol absolut, naeh Bbkthuld weitgehend
ertragen wird.

Di*' ZcllnieiuTinin erscheint an den nornuilen Individuen dünn. Beim
Eintrocknen aber, sowie bei Keagenzbehandluug quellen die inneren Schichten
stark auf, wälirend außen eine resistente Cnticnla sicb^ar wird, wie Bert-
hold das sobildert. *
JfonofpoKn. Die ungeschlechtliche Vcrmt-hnin ;r ircschielit durdi unbcw »•^'^licli..'

Sporen fMononporenV Hei l>;nr^i;t und l'uii)liyra kündigt sich die Bildung
derselben an durch Vermehrung des Inhaltes, eveut. auch dorch Häufung
▼on Reserrestoffen in gewissen Zellen. Lctstere teilen sieh bei Porphm
ein- oder meist zweimal durch feste, miteinander gekreuzte Wände; der
Thallus bleibt dabei zwcispliirhtiir Bei Bangia treten cini^■c radiäre Wärnlp
zu den alten hiuzu, auch hier also erfährt der Thalluabau keine nennens-
werte Modifikation. Naeh Volbng der erwfihnten Teilungen sehlttpft^ der
ZcUinhalt durch eine wohlumschriebene Öffnung in der Wand aua luid
stellt nunnn'lir ciiu' ^friinditc M"ni08p(>re dar.

Da die Entleerung der letzleren an der Spitze resp. dem Bande der
l'llauzen beginnt und gegen die Basis vorschrcitet, bleiben schließlich nur
die untersten Kegionen der Pflänscben ttbrig. Die Monoeporen der Ery-
thro tricliitMi entstellen ein wenig anders, hier sammelt sicii in einer und
zwar meist in d< r olipren äuneren Ecke der Zellen (Fig 321. 1} reichlich
Plasma und wird dann durch eine sduräg gestellte, einwärts gebogene Wand
abgeschnittei} Det Inhalt der so gebildeten kleineren ZeUe sehlQpft spftter
durch eine Öffnung ans (Fig. 321, 1).

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Baogiaceae.

531

Die Wand der grOfiereo, inhaltsarmen Zelle legt sich ^egen die letztere
nnd damit ist der pinzo Raum der nrsjirUu^liehcn Zelle wieder ansgeftUlt.
lü ihr kann sich dann die Sporenbildunpr mehrfach wiederholen.

Die Monodpurcu der Porphyra und Baugia-Arteu sind abgerundet, wie
wir saheui wenn sie ans der Hnttenwlle anstreten; in Bertthnmg mit dem
Boden aber. seigeQ sie amöboide Bewegnngen, wdehe Iris ni- 48 Stunden

Rf. 990 «. Thorbt, BBBTftoti» IL Runs. 1 Banffta aircpurpurea. ijnenehnltt des Thallut.

2 Eriilhrotriehia obtrura mit Anthoridieil (a). 3 dies, mit Karpoiroii.ti (cjio). welihe dur<h
SpenoAtieD (ip) befruchtet sind. 4 dies.; Karpogon (<7>i>) mit anhal'i. nactn Spi riii.itium (fp).
i dl«a. im Mwneiit der Beflrnditaiig. 6 Potfhyra leieotUeta; bcfn« iit< und unbefruchtete
Knp^pMM. 7, 8 Forpkyra laebilata; reife Karpo^poren von der Fliehe des Xballus vesp. Im

QveiiChiiitt deaselben. 9 dies, mit Antheridien.

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582

Baagiales.

andanem können. Wie weit nait diesen ein ausgiebiger Ortswechsel ver-
banden ist, U^KTsrTip ich nicht pinz. Die Monosporen der Ervthrotridiion
sind nicht aiuöboid, wohl aber t\lhren auch sie Bew^ongen, — oft rock-
weise — ans, welebe Bbbthold mit denjenigen der Dialomeen Te^leieht.
Das bewegende Organ ist aber nicht kbur.

Die Zellchcn rejizieren auf Beleachtnng dnrch Bewefninj^en.
Sauatüä!. Für die sexuelle Fortpflanzung w^en Spermatien und Eizellen
entwickelt.

Die Spermatien entstehen bei Bangia und Porphyra dnreh wiederbotte

Teilungen von zahlreichen Thallaszellen. Die Teilung setzt mit einer Wand
ein, welche der Thallasoberfläche parallel jjcht, dann folgen weitere senk-
recht zu ihr und zu einander, bis im Maiümum 64 Zellchen aus einer
Mnltonelle eatafeanden sind (Fig. 320, 9). In ibneii treten die Gbromato-
phoren vuIlstSodig nrUck. Endlich werden die Wände sämtlicher betei-
li^jteii Zellen imf^'elfist und die Spermatien ^elan-jen als völlig naekte
Zcüclieu ins W asser (Fig;, H2<). Auch hier wird die ganze Pflanze bis
uul die buBuleu Zellen zur kSpermatieuhilduug verbraucht.

Bei Erythrotriohia entapncht die Emtstebimi? der Spermatien völlig der-
jenigen der Monosporen 'Figr. 320, 2).

Die Ooj^nien (Frokarpien) t?ind nichts anderes als etwas vergrößerte
Thallaszclicn, von denen sie sich im übrigen inhaltlich kaum uuterscheiden.
Nvr zeigen sie l^ei^^uug, sieh Uber die Thallnsoberflüelie ansaadehnen resp.
Ueine papillenartige FortsStae (Fig. 320, 4) an bilden. Doeh ist das nieht
iminer der Fnll

An die Außeumembrau dieser weiblichen Zelleu gelangen nun die Sper-
matien allein mit Hilfe der Meeresströmungen, soweit man die Dinge
kennt. Sie haften dort fest und umgeben sich mit Membran. Alsdann
wird zwischen der weibliehen und niännlieheii Zelle durcli partielle Auf-
lösung (i'"r /vv!s<'ht^Tiliegeudeu Membranen eine mehr odor weniger breite kanal-
artige kouimuuikution hergestellt (Fig. o20, 5). Der Inhalt des Spcrma-
tinms wandert in die Eizelle hinüber nnd damit wird die Befrncbtong toU-
zogen (Fig. 320, .9, 6). Dieser Prozeß verläuft bei allen GattOI^^ gleich.

Nach der Befruchtung schwillt die Zygote (Oosjiore! von Erv'throtrichia
ein wenig an, dauu veriälit der plasmatiscbe Inhalt die Membran als nackte
Zelle. Bei Bangia und Porphyra zerfällt die Zygote gewöhnlich in acht
(seltener weniger) Zellen mit festen Wänden (Fig. 320, 6j 7, 8), Der Inhalt
dieser letzteren, den wir Kar|)nspnre nennen (Janczewski sprach von Okto-
poren), tritt nackt heraus tFig. 320. 7] und ist wie derjenige der Mono-
sporen zu auiüboider Bewegung bet'äiiigt

Da besondera bei Porphyra die ZeUen des nAmliehen ThalliiBabaehnittoft
zn yerscbiedener Zeit befruchtet werden, und demnach auch die Karpo-
sporen zu verschit 'h neu Zeiten entlassen, erhält die ganze Pflanze oft ein
geschecktes Aussebeu.

Die oben geschilderten Monosporen sowohl , als anok die Karposporen
keimen nach Sistierung der amöboiden Bewegang und Umhnilung mit Mcin-
bnm sofort aus. Von erstercn ist es sicher, von letzteren wahrscheinlich,
(LiK sie direkt zu neuen i'flanzen werden. Die ersten Keininngsstadien
auH Ueu zweierlei Sporen wareu in Thüret's und BtkiiioLD't» Kultureo
etwas verschieden, doch läBt sieh Torllnüg nieht erkennen, wie weit KnltDr-
einfltlsse eine Rolle dabei spielten.

Jedenfalls ist ein Rnhestadium bei beiden Sporenarten nicht gegeben.
Wie Bo viele Algen, persistiereu auch die Bangiaceen in der ungünstigen
Jahreszeit dnreh die Daaalen Teile, welehe das ganze Jahr in finden sind.

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533

Die Verteflniig der ungeflohleoliiliolien mid der Sexaalorgane ist nieht

öberall frleich. Porphyra Icurosticta zeifrt (Vir vpr>>"liif fleiiartigen Organe
am {jleicben Individunm auf verschiedeue Streiten verteilt. Andere Arten
resp. GattQü^eii dagegen lassen in der Ke£;el dreierlei Individuen erkennen,
die natttriieh niolit inuner in gleieher Zahl avftraten, s. B. gibt Bbbthold
an, daß die weibliobeii Exemplare der Erythrotrichien nicht b&nfig sind.

Daß äußere Faktoren die Art der Fortpflanzung beeinflussen, ist nicht
erwiesen, immerhin zu vermuten, denn man weiß durch Bektuold, daß
anter gewissen Bedingungen schon ganz junge Itsemplare von Porphyra
md Ueino Sohlen Ton £rjthn>triehia Honospoien bilden kOnnen.

Vtg. 831 n. BoRwzT II. Tbubst. I AyttroMdUs cermUeota litt MomMppnn (m). i ShoiO'
dkflcte fMVPUto; Zw«ig mit Mmuwpoitn. S dies. ; eiiueeliiM MaiiMp«iiiifliiiii. 4 dlM.} «vtlenl»

Mooospoi«.

In Ermangelung ansieiftheoder Eenntnisae Uber deren FortpHauzung könnte
ü'Ticn (\m Bangiaceen noch die Gattung Khodochaete (Fig. 321, 2 — 4} Fiats
fioden, die ScuüiTZ sur Vertreterin eioer eigenen Familie gemacht hat.

JMe rou BoBMBT imd SOBMrrz bes^riebeiie Oattnng lebt mit ihrem basalen Shodoehaeu.
Teil endophytiseh anf anderen Algen. . Übet* die Obcrfliche derselben erheben
sich nach Art von riadophoren reich ver/Wfigtt- Fiidrii, welche aussclilitßlich
durch Tüilong der Endzeile warhscn nml ^idi «lunlaUs wie diese Alge vcr-
zveigeu. Die Zellen h^en baudiuriuig-gelapple Cliromatophoren. Bekannt sind
nor Monosporen, welehe sieh im weseatltehen wie diejenigen der SrytliFOtriehien
bilden, indt in um Olx it nde der Fadeasellen eine kleinrare dnieh eine Uhrgias-
▼snd abjjosrliniltfii wird.

Von Goniotrichmn, Bangiopsia u. a., die öcü,Mi r7, (in Englek-Praxtl)
erwihnty giaabe ieh hier absehen m solleo, die Qattuiigcn sind zu wenig gekllrt

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534

Bftngialw.

In der Not reiht der Alg^olog aa die Erj throtrichien für gewohnlidl attdi
Compaopofon, noch die seltsame Gattung Compsopogon, die vorläufig unter den Kangialea den
«m wenigsten flechten Platz üudet. Trotz der Angaben von Moktagnk,
Soamrfs, Aroanoeu und Tbaxisb, Ton denen die des letsterea wohl iMeteo
sind, ui '! lebendes Mateml berttckaiehligen , fehlt noch viel zur genaneii
Kenntnis ili^- in fließendem Wassor wfirmfrpr Länder vorkornmemlfu Alpe.

Dieselbe tlutet buschig, etwa wie eine Oladophora, und hat eine blaagrflne
bis fast stahlblaue Färbung. Diese verdankt sie einem blauen Farbetoff| der
neben dem Chlofophyll in den Farbstofftrftgern vorhanden lit, die lahlrmeh die
Eiozelzellen bevölkern. Neben diesen findet man nnr einen Zellki-rn.

Der vegetative Aifbau dfr Ffldcn erinnert in einigen Funkten an reramium
(s. unteuj. Anfangs finden sicli verzweigte, mouosiphone Fädeu, welche sowohl
interlular, als aneh an der Bpitse waehMu. S|^r teilen sieh die OBodeneUcn
und bilden durch peri- wie autikline Wände eine anfangs ein-, dann niehr-
»ehlohtige Binde, welfihe im Verhiltnis zu dem großselUgen Zentralfaden ideSn>
zellig ist.

Die reioh verzweigten Sprosse bilden naeh Thazteb lOicro- nnd Makro-
aplanosporen. Letztere werden durch nngldebe Teilung aus den peripheren

Zellen herans^esehnltten. iin<l in der ganzen Art, wie ili^ geschieht, kann m.m
eine Übereinstimmung mit Erytlu(»trichia u. a. t iltlicken. An denken gibt frei-
lich die Form der Hakroaplanosporeu, sie haben an einer Seite eine helle Stelle,
die mit einem Empftngniafleek eine anffidlende Ähnliehkeit hat

Die Hikro.ip1ano>p(>ien stehen in Sori beisammen. Sie sagen k^e Pol«»*
ideroi^ wie die MAkroaplanosporen.

Utwratnr.

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löüO 29, |). 2r>9.
ThuK£t, (»., l'Uudes phycologiques, 1878.

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DL Bhodophyceae.

In diese grofie GTitppe, die man auch als Florideeu bezeichnet, schliefie
ich, wie schon nn? dom vorlieiTrclieiiden Abschnitt ersichtlich ist, die Ban-
giale»; nicht ein; ich folge damit, abweichend von iiiaiichen Algologen und
äysteiuätikeru, der Auffassung von Scumitz, die im allgemeinen Kapitel
aber Verwandtsehaften des näheren begründet werden soll.

Nach Abzog jener Familie verbleibt im Reiche der Florideen noch eine
ungeheure Menge von Formen, welche sich in ihrem vepretativen Aufbau
ungemein verschieden verhält, in ihrer FortpÜanzuugsw eiäe aber doch derart
einneiflicli ist, daß ttber die ZngebOrigkeit einer Alge zn der großen
Familie niemals Zweifel herrnchen, sobald man die Sexualität erkannt hat

T^m uns zunäclist einmal Uber flen T.cben'^'rang und die charakteristi-
schen Merkmale der Florideen zu orientieren, verfolgen wir hier Aufbau
und Fortpflanzung einer der einfachsten unter ihnen, wir wählen natur-
gemäß Chantransia.

Dieselbe stellt Fi;:. 322' ein nionosiphnncs System vcrzwei^'ter Fäden
(l:ir. welches mit einer Sohle dorn Substrat aufsitzt, etwa wie ein Stigeo-
clouinm.

An knrzen SeitenSsten Fig. 322, 2) eizengt eine solche Pflanze Mono-
tpoien als ungeschlechtliche Fortpflaosongsoigane. Die Endzeile des Zwdg-

leinn schwillt stark auf, häuft Refervesubstanzen an und entläßt schlieRlich
durch einen Hiß den ganzen Inhalt. Dieser, die Monospore, stellt eine
nackte Zelle dar, welche sich kugelig abnmdet und sehr bald zu einer
neuen Pflanze heranwächst Das erste Zeiehen der Keimwig ist die Um-
htlllniipr mit Membran.

Üei anderen Florideeu treten au »Stelle der >fonnsp<.ren die Tetrasporeu,
kurz gesagt, entwickelt ein Behälter (Tetrasporaugium, uu Stelle einer vier
nackte Sporen, welche* dnreh Teilung des Inhaltes gebildet worden. Sie
▼erhalten sich wie die Monosporen.

Die Geschlechtsorsrane ih'v < hautransia entstehen getrennt von den
Monosporen auf anderen Individuen. Die mäuulicheu Organe sind Anthe-
fi^en, d. h. kleine, fiublose ZeUen, welche in unserem, wie in den meisten
]|?1Qlmi sn gi^ißeren Gruppen (Antiieridienständeuj vereinigt sind (Fig. 322a«/).

Jedes ein/eine Antheridium entläßt sr:!i n Inhalt als Sperraatium,
welches der Membrnn und ebenso der I!eu ( .min^^ni^ruue entbehrt. Im
Übrigen gleicht es den fcjperujatozoideu der grünen und braunen Algen in
allem Wesentlichen.

Die weiblichen Orirane sind die Karpogone (Fig. 322, 4, J), annähernd
flaschenförmigc Zellen, welche mit einem langen, farbb)sen Fortsatz — der
Trichogyne — endigen. Der Bauchteil des Karpogoniums enthält Chro-
matop&r und Zellkern, die Trichogyne nnr farbloses Protoplasma.

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536

IX. Bilodophyceae.

Fig. 311 O. BoEKTT 11. TnunKT. / Zwei.; von Chantransia coTymhifera Thür, mit Antheridien-
stindeo (iut). 2 .Stürk desselben, st irker Norgr. •< Zweig derst-lbi-n Alge mit Monosporen (m).
4 dasi. mit Karpogonen {cpg). 5 Stmallon multifidum. Zweig ntit Aatheiidienit4Dd and Eti-
pofon; letzteres mit Spermatien. 6, 7 dau.i Eutwiokelang det Kup<wp«na (qp).

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AUgeHMuiM. 537

Au die letztere werden die bewegangslosen Spermatien durcli die Wasser-
strörnang getrieben, sie bleiben kleben und vereinigen ihren Inhalt mit
dem des Karpogoninmg (Fig. 322, 4, 5). Kaohdem das geschehen, wird die
Tric'hogyne vom Bftncfateil des weiblichen Oi^;aB8 dnrch einen Gallert-
pfropf al)g;ej;liedert, nm alsbald zu sohrampfen und abzusterben. Aus dem
Baacbteii, den mau jetzt uU <>(»>sporp. nucli als Zygote, wenn man will,
bezeichnen kann, wachsen Bimchci gauz kurzer Fäden hervor (Fig. 322, 4^ 7);
dieie fldnreUeii an Unen Boden in Ihnlidier Weite auf wie die Monosporen
bildenden Zweige, and sie entlassen schließlich, wie diese, nackte Zellen,
die wir a1^; Karposporen zu bezeichnen gew^Shnt sind. Die Karpogpoien
keimen alsbald, indem sie sich mit Membran umgeben.

Ans Gründen, die wir später im einselnen erOrtem, nennen wir die
relativ grofim, fädigen Pflänzchen der Ghantransia (z. B. Fig. 322, 1) nnd
alle ihnen homolofren KHrper der anderen Gattungen den Gametnpliytrn;
dieser ist im Stande, Monosporen fTctrasporen oder Antheridien und Kurpo-
goue zu erzeugeu. Dem gegenüber ucuucu wir da^^ Produkt der befruchteten
liiielte (der Ooepore, Zygote) den Sporophyten;er erzeugt die Karposporeo.

Der Sporopn^-t ist nun zwar bei dem in Fig. 322, 7 — 7 \\ iedergegebenen
Nemalion und dessen nächsten Verwandten ganz ähnlich gestaltet wie bei
Ghantransia, bei den meisten Gattungen der Florideen gewinnt er aber
eine abweiebende Form; er wird bei gewiseen Qrnppen relativ stark ent-
wickelt, bei anderen dagegen erscheint et erheblich, oft auf eine Zelle,
reduziert. Da die anjredeutPtcii Varianten ganz typis(4ie sind, hat SrnMirz
in erster Linie nach diesen die Familien und Gattungen der Florideen ge-
ordnet. Seinem Beispiel sind mit Recht alle neueren Algologeu i^efolgt.

In den nach der Form des Sporophjften aufgestellten Gruppen erweisen
sieh dann aneli vielfaeh die Oametophyten als silinlieh, z. B. bei den Rlio-
domeiaceen, Delesseriaeeeu usw.; das geht so weit, dali man die erwähnten
uud auch andere Pamilien ohne weiteres aus ihren vegetativen Organen
diagnostlsieren kann. Indes immer trilfl dag nielit KU, wir kennen ebenr
so ^nt Gruppen, in welchen zwar die Sporophyten ähnlich, die Oameto-
phyten recht unähnlich sind, uud deshalb wird schwierig, ja fast un-
möglich, die einzelnen Familien der Bhodophyceen in derselben Weise zu
behandehi, wie etwa diejenigen der Chlorophyceen. So lidie ich es denn
vor, veigldeliend snenrt den Oametophyten, dann den Sporophyten abin-
iiandeln.

Khc wir dazu Ubergeium, erinnere ich an die altbekannte Tatsache,
dali die typische Farbe der Khodophyceeu eiu i»chüiies Rot ist, bedingt
dnreh Pbyeoeryüirin, welches in den Chiomatophoren das Chlorophyll
überdeckt Vielfach i» Abhängigkeit von der Außenwelt erscheinen aber
andere Nuancierungen, z. B. Violett, Biaonrot usw. auf der einen, Blaa-
grUn usw. auf der anderen Seite.

Die Florideen finden sieh dnrek alle Heere aller Zonen Terbreitet, nnd
es ist kaum zu sagen, oh sie irgend eine Begion bevorzugen. Viele von
ihnen sind auf Im Ii n J>alzgehalt anprewiesen und verschmähen schon r^al/-
ännere Meere, audcrc aber besiedeln auch diese, und manche Florideen
sind sogar in das Süßwasser eingewandert. Batrachospennum z. B. be-
wohnt stehende wie fließende Sußwässer, Lemanea-, Tuomeya«, Oliantrau-
sia-, Delessoria- Arten leben in k.ilten, rasch tiießendcn T.iiclien usw. Daß
solche Formen aus dem Meere /aemlich spät eingewandert sind, soll im
allgemeinen Teile des Buches wahrscheinlich gemacht werden; hier sei nur
darauf hingewiesen, dafi Bostrychia Horitsiana dnreh ihr Vorkommen im
Sllß- wie im Salswaseer solehe Wanderangen plausibel maeht

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538

IX. Bhodophyeeae.

Durch AüAßDH, Harvey, KümNu uud viele andere haben zwar die
Florideen eine systemttiscbe Bearbeitung erfohien, allein jene Antoies
haben nns Uber Entwickelun^c^eschichte ond Foi^pflaiunng nidifc inmer

hinreichend ])tlf1irt. Durcli die Arbeiten von Th!'RET und Hot^nkt. sowie
durch Janc/kwski n. a. wurde zwar eine gute Kenntnis der letzteren an-
gebahnt, doch erst durch Schmitz gewaun man, wie sebon in den vorber-
gehenden Zeilen angedeutet wurde, einen vollen Einblick in die kompli-
zierte Entwickclmi«: di r FloridceufrUchtc. SL'inein Verdienste tut es keinen
MdiriM li, wenn < »li manns später die dopiu ltc Hctnichtung, welche Schmitz
uniiuhiu, auf einfachere Weise erklärte. Slhmitz bat auch die £ntwick&>
lungsgeaehtebte des vegetativen TbaUuB überall bei seinen Unterandinngen
berttckBiebtigt und fOr die ayntematische Anordnung der Grnppeo, wenn
an eh erst in zweiter Linie, verwertet. Vieles was er in dieser wie in
anderer Richtung gefunden, ist nicht in größeren Publikationen veröffent-
li<;ht, sondern in konsentriertester Form in seiner Florideenbei^eitung
hei Englbr-Pkanti. niedergelegt, und so habe ich dieses Werk hier viel-
faeli hennt/t. Freilicli wnr rs; nicht immer leidit, ans ilnn das IJirhtige
herauszulesen, denn die au sich schon \vcni;r dun lisiditi^^e ^Schreibweise
.unseres Algologen hat nicht gerade durch die Kedaktionstätigkeit ge-
wonnen, welebe HAnpTFLBncH naeb 8ciniiT2*8 Tode Tollaieben mnBte.

Teils vor Schmitz, teils gleichzeitig mit ihm babmi verschiedene Forscher
einzelne Fh>rideonf;uni!ien entwiekelungageachichtlicb studiert nnd mmmio-
gmphisch bearbeitet Ich nenne SiRouars Sehriften tlber Batracho^^crinum
nna Lemase«, Bbrthold*« Axbeit tbor die NemMtomMecn, des Gnfeo
Solms Monogrspbie der OoralHnaoeen und Falkerbbrg's Bneb Uber die
Rhodone Inrcen.

Namentlich die letzte Schrift zeigt, was die Eutwickelungsgeschichte
f tlr die Systematik resp. die Entwirrung eines Chaos von Formen bedeutet,
nnd aUe jene Arbeiten maolien den Wanaeb rege, daß anob die aadereo
Tf nippen, deren Einzelken iitnit^ zum Teil noch aebr im Argen liegt) eine
ähnliche Bearbeitung erfahren mOgen.

Aufbau der vegetativen Organe.

T'F! :iti:it'inri=:ehen Aufbau der Khodojdi vcccn bissen sich zwei Typen recht
scharf unterscheiden: man kann von eiueui Zentmlf.ulcn- nnd ^im An-
scbluU an Schmitz, Wille u. a.) von einem Springbr uuueutypus reden.
Im ersten Fall iet die Grundlage des ganzen Baues gegeben durah einen
elnaigen monosiphonen Faden, der mit einer Scheitelzelle wächst und
durch mannigfach vnriirrrndc Zweigbildnngen das (leritst ftir sehr ver-
schiedene Thallonie darbt» ilt. Beim zweiten Typus tritt an Stelle der
einen Achse eine Mebrzahl Ton parallel verlanfenden Lttngsfäden. Sie
nehmen die Mitte der Sprosse ein und engenden nach der Peripherie
rndi.'ile Aste, ^fit S|)it7enwnebstnm hc^-aht. schließen sie am Scheitel zu
eiiii III mehr oder wenip r dichten liUudcl oder Bttaehel zusammen, das im
Luug^schuitt springbrunneuiirtig erscheint.

Die beiden Typen des vegetativen Aufbaues geben in den Familien
der Helminthocladiacccu, Cryptonemiaceen, Gelidiaceen, Rhodophyllideen,
dphaerocoecaeeen, Ebodjmeniaceen usw. ziemlich bunt dureheuumder; der

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8|ifliigftwimiity|Mi8.

580

Zentral fadentypas zcijjt sich zieinliob reiu bei ('cramiafpon, l)eleH>«eriaceeii
uud Kiiodumeieeii, der Springbrumieutyptts da£;egeu herrscht bei Gigartma-
ceen, Chaetangiaeceu usw.

I. Springbrunnentypas.

über die Wacbstumsweise der diesem Typus augehürigen Fonneu uuter>
fiefaten ims am leiebteiteii Vertreter der Helminthocladiaceeii, Nemastom»»

eeeu usw. Unter den ersteren stellt Xenialion (Fi}?. 323) pibelige Sprosse SematUfn,
von mäßi^rer Dicke dar, wrlche durch ihre Weichheit und liewetrlichkeit Aemarfon««!.
nn die Mcsogloeeu uud äbuliche „Schleimalgen** aus der rbaeopbyceeu-
gruppe erinnern. Helminäiom nnd Helnrintlioeladia sind ganz lllinlieli) nar

etwas fester, knorpeliger; imien allen reihen
sieh leicht die Neniastomaceen bezüglich der
Thallusheschutieuheit au; Xemastoma (Figur
324), riatoma u. a. bilden relativ weiche,
▼ersweigte Büsche, Gratelonpia, Halarachnion
usw. sind derber, zum Teil fast lederig und
mehr geweihartig in einer Ebene ven&weigt

Flg. 838. NtmaUmmmiafidum. (M§.

Flg. 824. NemaOoma eervkondt m. Bbktwii&d.

In den » iiitai listi u Fällen sind die Gewebe einiger der erwähnten Algen
hü locker, dali ein geriuger Druck auf das Deckglas genügt, um tsie iu
dflii Pri^paralen sichtbar zi BUMbeOi bisweilen bedarf es auch dieses Mittels
kaum, ind so siebt man & B. bei Helminthora (Fig. 325, :i) sofort einen

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640

IX. Rhodopbyceae.

mlatir festen ZeDtralkörper, der ans längslanfenden Zellreihen (Fäden) SB-
8aniroenge8etzt ist; von ihnen stehen in radialer Richtung FadenbUschel ab,
welche nur lose zusammenschließen (Rinde]. Der Zentralkörper ist meistens
wenig gefärbt, die RindenfUden aber führen zahlreiche Chromatoptoren.
Sie entsprechen physiologisch ganz den Assimilatorcn, die wir so häufig
in der Mesogloeo-Chordarieenreihe unter den Ectocarpaceen zu erwähnen
Gelegenheit hatten.

Flg. 3ft6. 1 Quenebnltt dM SpnwMt too NemMon. Orif . Piip. Eo. OsinKR. S Helminthorc
divarieata. StAok eine« SproMea von der Seite geMhen n. TkuBst. dt ZeDtnlkSrpez. ^lUnden-

flden.

Solcher Aufbau wird unschwer verständlich, wenn man mit Kückdck
z. B. die Entwickelung von Platoma Bairdii (Fig. 326, ,V] verfolgt. Die
Pflanze bildet ziemlich große Sohlen, ans welchen sich dicht gedr&igt saf-
rechte Fäden erheben. Die meisten von diesen zeigen ein begrenztes
Wachstum, nur au einer, bisweilen wohl auch an mehreren Stellen der
Sohle, beginnt eine Gruppe von vier bis sechs solcher Fäden ein energi-
sches Längenwachstum (Fig. 326, 3). Dies wird vermittelt durch eine
Scheitelzelle. Alle FSden der Gruppe wachsen anuUhemd gleich rasch und
schließen zum mindesten mit ihren Oberenden dicht zusammen. Gallerte
leistet dabei die erforderliche Hilfe.

Die in Rede stehenden Zellreihen stellen die AnInge des Zentralkürpers
^ (vgl. Fig. 325 ck) dar, die Rinde entsteht weiter dadurch , daß die Längs-
finden auf ihren freien Anßenflächen Seitenzweige bilden (Fig. 326, 3], welche
annähernd horizontal fortwachsen. Sie schließen anfänglich nur wenig
zusammen (Fig. 326, 2j, erhalten aber später eine dichtere Lagerung, wen
sie sich mehrfach verzweigen. Hanpt* nnd Scitenzweige endigen auf
gleicher Höhe, nnd so kommt eine ziemlich glatte Obermiehc der Rinde
zustande, die nnr von einigen farblosen Haaren überragt wird. Letztere
sind nichts anderes als verlängerte Rindenfftden.

Springbrnnnentypus.

541

Dem Platoma ähnlich verhalten sich auch Nemalion nnd andere Hel-
minthocladiaceen, wie das n. a. ans den Angaben von Chbster hervor-
geht, ebenso auch nicht wenige Nemastomaceen. Unterschiede in den Vege-
tationspunkten sind kaum vorhanden, dagegen kann allerdings die spätere
Ausbilaung der von ihnen abzuleitenden Gewebe etwas verschieden sein.

Flg. 326. 7 Oymnophloea dirholoma n. Bbrthold; Längsschnitt durch die peripheren Thalla«-
telle. 2 Platoma Bairdii (Firl.) Kack. n. Kuckuck; Spitze eines wachsenden Sprosses. 3 dass.;
Sohle mit jungem Sproß. Orig. Kuckuck, ck Zentrallcörper. rf Kindenßdea. U Tetrasporangien.

Ist bei der oben erwähnten Helminthora der Zentralkörper ziemlich fest
und derb (Fig. 325, 2), so erscheint derselbe bei Nemalion relativ zart
(Fig. 325, 1) und bei Gymuophloea, wie auch bei ähnlichen Nemastoma-
ceen, tritt eine erhebliche I>ockerung aller Elemente nach Berthold ein
(Fig. 326, i).

Doch es gibt auch fester gefügte Formen, namentlich unter den Nema-
stomaceen. Grateltmpia, Halymeuia, Sebdenia a. a., die wir bereits oben
erwähnten, haben nach Bkrtuold u. a. eine lüude, die zusammenschließt

648

IX. Khodopbyceie.

wie ein pareuchymatisches Gewebe (Fig. 327]; mau kann sogar eine kleiu-
«eilige Avfien- und eine groBzellige InDenrinde nntersdieideii. Trotedem
iiit 68 nuch hier nicht so schwer, das Ganze als ein System tob Zweigeo

KU entzitrerii. dc.-i^cn iiltere .-Vstzellcn «stark «resfhwollt'ii sind.

Mit der Festig:uii^ der Kindeuelemente pHe^t dann liei fcolclicii Gattunfren
eine Aufhickeruug des Zentralkörpers Hand in Hand zu gehen; er stellt
oft eine rieftig« GallertmaMe dar, welche j?anz ähnlich wie das Mark der
Laminariaceen nsw. von einem fädigen Netzwerk durchzogen ist. DaB
aiK'h liier die Xct7.f:idpn zurückgehen auf Läugsfäden, welche getrennt
wurden und (^uerverliindungeu erhielten, braucht kaum gesagt zu werdeu.

Fig. 3)7. . B^yamda dlfhetomtt, Orlg. KtrcKvox. Qaencbnttt der lUnde. U TebwpoiaiifleiL

tt Sternnllei).

Das AiiMcinjinderweichen der Ztllen bedingt bei den Nenm^tninneeen
häutig die iüitätc-huug eterofürmiger Klcmeute (Fig. 327) an der Grenze
von ZeatralkQrper und Kinde. IMe primären Stem^raJiIen werden aber
nach BcRTHOLü n(u'h durch sekundttre vermeliTt. Der Körper der Stern-
zollo eritscnflrt iiiiiulich Fortsätze, welche mit donoii hpiiaclil>;irtor Zellen
in \ erbindung treten durch Fuäionieruug oder einfache Aasauguug wie
bei Microdictyou?].

Die Fortefttze kann man wobl als kurze Hyphen betraebten, iHngere
Gebilde dieser Art, welche auch in der Innenrinae entstehen, können den
Thallus quer durelnv.iph^sen und mit Kindenzellcn auf der entgegengesetzten
Thalluäseite verkettet werden. Daneben kommen bei Halarachmou nach
Bertboli> etwas dttnnere Hyphen vor, welche im ZentralkOrper entstehent
sich an der Spitze sternfürniig verzweigen und ihre Zweiglein wiedi r mit
andorr^n Zi llen irlrieher Arl TcrknOpfen. Die Sache kann danach ziem-
lich bunt werden.

Das (iesagte gilt zunächst von den Nemastomaceeu, doch kommen auch
bei den Helminthocladiacoen (Nemalion n. a.) solche qoo'laufenden Hyphen
vor. Dieselben können sogar zwischen die radiären Rindenfäden ein-
dringen und sich dann an ihrer Spitze za farbigen, verzweigten ZeUreihen

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SpriogbrnuMB^m.

543

mngeslilteiif die den primäreo Rindenelemeuten \r>llig ^leioheiL In wel-
ohein Prozent^iatz solche sokundUren Gebilde sich im normalen Verlaufe
der Kreignisse am Aufltau der K'iiule beteiliiren. übersehe ich nach den
vorliegenden Angaben nicht ganz; betont wird aber stets, daß sie bei Ver-
wandnDgen eine erhebliche Bolle spielen, indem sie gldcheam in die
Bnsobe treten. Das trifft auch für die „Qneihyphen** der Nemastomsr
oeen in.

Fig. 32S n. KTTZiNn u. DAUBisiiiaB. / Furrelliria fa<ll'iint k rh ini!7."ni. :* pfthih^ei rotundm.
« Sohle. 3 l'hyllophora lirodiaei; Sohle mit überwalltea alten (,'Mprj und wachsenden Jangen

(<i!pr) Spraian.

Fraglich mair lilcibcii, ob die soeben besprochenen riel)ihle den Namen .
Hyphen wirklich vcrdieueu. Ich glaube das nach ihrer Entstehung schon;
fireilicb haben sie eine ganz andere Funktion als die Yerstärkungsbypben,
welebe bei allen besprochenen Formen an der Basis der Pflanzen gebildet
werden und dann, in bekannter Weise abwärts waehsend| die Befestignng
am Substrat herbeit'Uhren oder verstärken.

Die Hyphen der ersten Art kann mau auf der oiueu Seite mit den
farbigen il\ ])hen der Oborda (Fig. 225), aof der anderen mit den ein-

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544

IX. BhodophyMM.

geschobenen Schläuchen der Codien in Parallele InfngeD. Besonders der

letzte Vergleich scheint mir nahe zu lieg:en.

Die zuletzt beschriebenen Formen sind, wie erwähnt, schon relativ
derb, sie leiteo zu den fest-knorpeligen Bottangen hinüber, die ungemein
hautig in Tenehiedeiien Familien zur Beobachtimg kommen. Als Typen

Fuffdiaria. Bolcher Algcu mögen Furcellaria und Polyidea dienen (Fij?. 3281. Der
Foiyides u. a. gabcli^^e Hnbitüs derselben erinnert an Nemalion, doch sind die Sprosse
uicUt etwa beweglich, soudem borstenförmig starr. Schon aus den Ab-
bildungen nnd Angaben KOtzino's, welche durch Magnus, Kny, Reinkb,
Wille bestätigt wurden, geht hervor, daß die Zellen am Sebeitel dieser
Pflanze die Anordnung aufweisen, welche Ed. Gruher's Fig. '629 wiedergibt
Die Einzeb&ellen stehen hier Überall untereinander in festem Oewebever-
Iwnd wie das ParnuAym ktfhefer Pflanzen, nnd in diesem Sinn ist die
Sache auch meistens aufgefaßt worden. Trotxdem läfit sieh, wie SCHJOfS
stets betont h:\f. /•Mü'f^ii. dnR rüp Zellen nicht <j;vn:\\\ «o wachsen wie ein
Parenehym in den oberen Kegioiieu des Ptianzeurcicheä, b tiilprn daß auch
hier Fadensysteme vorliegen wie bei Helmintlioeladi^ und .Nimastomeen.
Der Untersehied ist nur dieser: die Fäden sind am Scheitel zahlreidier
gew(trden, und außerdem ist die verbindende Gallerte zn einer fe.^ten, aber
dümieu Lamelle komprimiert, die fast Mittellamellon gleicht. Die Gallerte
ist aber noch qnellbar, und in Glyzerin z. B. entstehen Bilder, wie das in
Fig. 829, / wiedergegebene, welekes mir die rorgetragene AnffiuHnuig dent-
lioh n bestätigen scheint

Während bei Platoma n. a. die Enden der Längsfäden alles Uberragen,
(Fig. 326), stehen sie hier mit ihren Seitenästen ungefähr auf gleicher
Höhe; daraus, wie aus der Temehiten Zahl ergibt aieb dimn das Beben
erwähnte springbmnnenartige Anssehen, das sich übrigens bei Sknlioh
wachsenden Flechtenthallomen nsw. wiederfindet

Die ZusammendrHngnng der zentralen LängHtüden mit ihren jüngsten
Zweigen zu einem gerundeten Scheitel hat dann auch einen gegen Platoma
etwas verilnderten Yerzweigongsmodvfl der ersteren cor Folge, den man
wobl am besten als snbdichotom bezeichnet.

Aus Fig. 329, 3, 4 ergibt sich, daß die Endzelle eines Längsfadens zu-
nächst durch eine schräge uhrglaslörmige Wand (Zelle 1) zerlegt wird und
dann eine zweite Wand bildet (Zelle 2], die cnr ersten nngefUlur senkieeht
steht. Nach Emt ist die Zelle 1 der Achse des Sprosses zugekehrt, sie bildet
unter Verlän^^ernn^ nnd Teilung im allgemeinen die Fortsetzung; deH Län«r^
fadiMis. Zelle 2 dair('f.^(m liefert einen Ast, der sich neben den relativen
Hauptiadeu schiebt; er kann mit diebem dauernd parallel wachsen und so
den Vegetationspunkt vergrößern. Doch das ist recht selten, im a]lge>
meinen biegen sich die nach auswärts ab^cf^liedertin Zweite seitwHrts,
und in dem Maß als der Sproß sich v» rl;inir rt, geben sie in eine hori-
zontale Lage Uber (Fig. 329, 1). Dabei üuuet noch wiederholt eine Sub-
diebotomie statt Letstere isik, wie leioht endehtlich, genau so anfisniassen,
wie die Vorgänge bei der Verzweigung reap. Haarbildung bei Spha( elarien.
Die diirt «rejrebenen ..Deutungen'* können anch liier Anwendnnir finden.

Das sich aus einem solchen Scheitelwacbistum auf dem Querschnitt er-
gebende Bild (Fig. 329, 2] dttrfte leicht verständlich sein. Es resultiert in
unserem Fall ein relativ dflnnf&diger Zentralkürper ick), eine großzellige,
hauptsächlich speichernde Innen- [ir] nnd eine kleinzelli^re, asaimilicrende
Außenrinde far). Auch quer verlaufende Ilyphen [h Fiir. 329, I?' w if- bei dco
früher behandelten Gruppen fehlen nicht. Ob diesen und den Laugsfäden
LdtnngsAinktionen ankommen, wie WtUJt annimmt, lasse ich dahingestellt

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Springbrannentypas.

545

Die Gebilde sind mit Florideeustürke oft derart vollgestopft, daß eine
solche Vermutung nicht sofort einleuchtet.

Fig. 329. / Furrellaria faHlplata; Orlg. Präp. (^irubbr. L^nK$gchnitt durch den Scheitel.
2 dies.; Qaerschnitt durch den .Sproß. 3, 4 8ehom&ta der Zellteilung in der ächeitelzelle
eines Lingsfkdens. ar Außen-, Ir Innenrinde, ek Zcntr&lkörper. h Hyphen.

Für die als Beispiele ausgewählten Gattungen Furcellaria und Polyides sind
Jagendstadien nicht genau bekannt, doch ist aus KürziN« s Bildern (Fig. 330)
ersichtlich, daß prinzipielle Abweichungen von Platoma u. a. nicht gegeben
sind. Auch bei diesen Formen erheben sich vertikal aus der Sohle an

Oltmanni, Xorpbolo|p« n, Biolo^« der Algen.

546

IX. Uhodophyoeae.

scharf uuiäcbriebeuen Stellen Fadeugrappen, die hier «bersahlrdfilier ud
Ton Tornherein mehr oder weniger fest Terldttet — wenn man will kon-
genital verwachsen — sind.

Die Vcrzwcipmjjon der bislang behandelten Ncmastonisiceen, Hehniutho-
cladiaceen, der Jj'urcellaria usw., mügen sie seitliche oder dichotome sein, ent-
stehen immer in derselben Weise, nimlioh dadnreb, daB in efaiem Sefaeitel ge-
wisse seiiliehe ZoitraUhdengruppen stärker wachsen als die zwischen ihnen

liepMulcn luittlorrn. Die Sache ver-
läult also ganz Uhu lieb wie bei höhe-
ren Pflanzen,' speziell die Dichotomien
können wobl an die g:leichnaniigeA
Erscheinungen bei den WurzeltcHl^BItt
der Scla^inellen erinnern.

AuFurcellaria u.a. schließen sich
nnn zahlreiche Vertreter ans den
Familien der Gigartiuaceen, Rliodc»-
])byllidaceen, Sphaerococcaceen und
Khud} meuiacceu au. >iÄGi!;Li, KxY,
WiLLB, Haupb, Dabbishise, Olsox,
Batteks, Tiiuret, Rounet U. IL
haben labjresehen von den S\ stcraa-
tikeruj Uber solche Formen berichtet,
ohne daU freilich immer eine kon-
sequente Durcharbeitnng der Ansr
tomie beabsichtigt gewesen wäie.
Eine vcrfileichende Untersuchung
wUrde vielleicht noch manches her-
ansbringen and aneh weiteren Anf-
Fl«. 830. Purceliaria fiuOgiattt n. KOwwo. BcliluR Uber die Funktion der €XDr
Jaofat LMgIcteb, welcher lidi Mu dar Sohla zelnen (icwt-ht-olnncntc liefern, mit
erhebt. deren Ötudium Wille bereits b<^

gönnen hat

Zur Orientiemng des Lesers greifen wir nur einijjes aus den v<trlit';reil-
den Daten heraus und diskutieren in Verbindung; damit auch die iiiiHcre
(iestalt einiger Aljren aus den erwähnten Familien, soweit sie von der-
jenigen der Furcellaria abweicht.

Wir Bchieken noch vorans, daB Uber den Yegetationtponkt als soiehen
nicht mehr verhandelt in werden braucht, denn dieser weicht von dem bereits
erwähnten nicht nennenswert ab: nur die fertigen Gewebe variieren etwas.
Oigarüneen. Die Gigartinccn sind meiäteus kuuruelig-harte, seltener dUun-membran-
artige Formen. Als Typns der Ftomie darf man wohl die gewdh-
artig-flachen, gabelig verzweigten Chondrus-, Gigartina- und PhyHo|Aot»-
Arten betrachten Fijr. .'i.'5V . sie sind durch Chondr. crispus und Gi«;. nia-
niillosa jcdeulalls am bekanntesten. Von ibueu fuhren alle Lberpiuge
hinüber zu Formen wie Gallyinenia (Fig. 332j und Iridaea, fast oder ganx
nngeteilten, blattartig-gestielten Formen. Nicht alle Vertreter der Familie
sind indes gabelig verzweigt. Z. H. weist Gigartina Teedii eine ziendich
regelmäßige, fast alternierend-zweizeilige VerzweigODg auf und ähoUches
dürfte für (Jallophy Iiis-Arten ^Fig. 333) gelten.

Die Formen sind jedenfalls grOBtentoils perennierend. Bei Beginn einer
neuen Vcgetations))eriode waclisen dann s. B. bei Phyllophora membnuu-
folia die alten Tliallonie nacli 1).\RBISHIRE direkt weiter, \m rbyl1o|.boni
Brodiaei aber sprossen nur eng umgrenzte Stellen der alten Triebe aiu^

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Sphugbriumeutj'piUk

547

548

IX. Rbodophyceae.

sodaß hier das junge Lanb gegen das alte scharf abgesetzt erscheint, in
gewissem Sinne ein SeitenstUck zur Laminaria. Über andere Formen liegen
hinreichende Angaben nicht vor, doch dürften sie sich in mehreren Fällen
ähnlich verhalten.

Die erwähnten Gattungen der Gigartinaccen stimmen auch im anato-
mischen Aufbau der fertigen Gewebe Uberein und sie gleichen in diesen
Vertretern anderer Gruppen z. B. der Gracilaria fSphaerococcaceen), welche
freilich im Habitus ein Mittelding zwischen Nemalion und Furcellaria dar-
stellt (s. Fig. 4(53].

Fig. 333. CaUophylUa variryata n. KCtuno.

Letztere Gattung erwähne ich , weil wir von Truret ein htlbsches Bild
der Struktur besitzen. Ein Längsschnitt des Sprosses (Fig. 334) zeigt eine
ziemlich kleinzellige Außen-, eine etwas grofezelligere Innenrinde. Der
Zentralkiirper besteht aus relativ großen Zellen, an welchen besonders
auffällt, daß sie nicht oder kaum in die Länge gestreckt sind, und daß
sie jeglicher Ilyphenbildung entbehren.

Phyllophora (Dakbisihki: , Chondrus, Gigartina verhalten sich nicht
wesentlich anders; ein Querschnitt (Fig. 335] demonstriert den ganzen

8piingiifiiiiB6iilypiia.

649

Zentralkörper als ein glciclimÄßig festes Gewebe, umgeben von der ziem-
lich di('k(;n Uindc , nn welcher die radiäre Auordamig der relativ kleinen
Zellen leicht iu die Augen springt.

Fig. 894. QraeUarta conftnoidei n. Thuui. ULngnohnitt dm Thallvi. te Tetnipoxen.

Unter den lÜiodophyllidccn kehren vielf'acli die Oeweih-, Hhitt-usw.- For- Ä*o<i<^pA>W-
men wieder, welche wir fUr die Gigartiuaceen beschrieben haben (z. B. bei

Flg. 886. Ckeminu erüfNU. Ozig. FAp . Chunun. TluUiuqvefMhiütt. r Rlode. cft Zenlnlk&pez.

Flahaaitia, Euthuru;, daneben kommen gerundete Gestalten zum VorBohem
«nd endlich eigenartig einseitig yerzweigte wie SoKeria {Fie. 336). leh er-
wSbne lie, wm hier in der anatomisehen Stroktor dadnnm Abwdehnngen

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660

IX. Bhodophjoeae.

zum Vdiselicin kommen, daR der Zentralkörper seine mittleren Zellen von-
einander löst. In den so entstehenden Hohlraum wachsen Hyphen ein,
welche deuäelbcu mehr oder weniger dicht ausfUlleu (h Fig. 337).

MittelBtafen twiflehen deo (HgarCiiieeB
und den eben genannten Alp:cn sind durch
Euthora n. a. g:egeben, bei welchen nach
Wille relativ kurze Hyphen im Zentrum
des CkmseD swiselien die ZentralkSipeneDen
vordrin^rcn und so ein Gewebe eneogen, in
welchem ^'roße nnd kleine Zellen aogeilfäUicf
uebeueiuauder gelagert siod.

Xlf. 336. SolUria rhoridk

n. KOTZDio.

Fi«. 337 n. Bounn a. iLCnwo. i iloMtta
flffOidiMMa? UmMehnltt «wThaOiM. »BOMm
ehordatti; Querschnitt, r Rinde, ck Zentnütlip«;
h liyphen. U Tetufporen.

Die Tremmiig der mitderen Zentnlkörpenenen gelit dann nodi viel

weiter bei den Rhodymeniaoeen Bindera (Fig. o38) nnd Chrysymenia (Fig. 339),

es entstehen hier auf diesem We^re franz ähnlich wie hei den Fneaceen
grolie luftfUhreude Hohlräume, iut'olgu solcher Prozesse erächeiueu bei
Binden «He Hanpl- nnd Kebenaehten solilanehftnnig bohl (Fig. 338), bei
Chrysymenia uvaria dagegen (Fig. 389) bleiben die Achsen niederer Ordnung
fest, «Mst (liejeiiifren höherer Ordninip' sehwellen blasig auf; es handelt sich
um Kur/trielte von spezifischer Ausbildun;r. An waehsenden Sprossen,
deren mehrere aus einer Haftocheibe eutäpriugeu, kann man alle Übergänge
▼an den «nfimgi noeh nonnalen Seitmiwdglein in den INasen ferfolgen
(Flg. 889).

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Springbrunueutypu».

551

Die von Kückück neuerdings beschriebene Chrysymenia microphysa
Hauck erscheint gegen Chr. uvaria redaziert, sie stellt einen recht kleinen
un verzweigten, aber stark aufgeblasenen Sproß dar iFig. 339, 2), der an
seiner Spitze kugelig-birnfömiig aufschwillt. Ein ziemlich ' großer, wenig
verzweigter Schlauch liegt uns in Halosaccion vor (s. Kjellman).

Fig. 338. Bindera gplachnoldea n. KCtzino.

Die Wandung aller dieser blasigen Sprosse ist recht derb, sie erinnert
an Halymenia usw. und zeigt (Fig. 34(3} die Übliche Differenzierung in
kleine periphere und große innere Zellen. Hyphen werden nirgends er-
wähnt, der Hohlraum ist hier demnach weder von letzteren noch von aus-
einander gezerrten Fäden des Zcntralkörpers durchsetzt. Der Bau der festen
basalen Stiele gleicht dem von Gracilaria usw.

Sind die Chrysymenien schon eigenartige Gebilde, so ist das noch mehr
der Fall bei Acanthopeltis unter den Gelidiaceen und Neurocaulon unter AcanthopcüU,
den Cryptonemiaceen. Anatomisch bieten sie nichts neues. Sie stellen
scheinbar beblätterte Sprosse dar (Fig. 341, ]], welche sich von einem
rhizomähnlichen Gebilde erheben. Schmitz konnte nun zeigen, daß die
von Oka.muka beschriebene japanische Acanthopeltis ein Sympodium dar-
stellt, das sich aus gestielten Flachsprossen aufbaut. Die junge Pflanze
hat man sich vorzustellen als einen blättchenähnlichen Sproß (etwa wie

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552

IX. Rhodophyceae.

eine kleine Udotea). Dort wo Stiel und Spreite in einander Ubergehen,
bildet sich ein neuer Veget^ttionspunkt; die Spreite wird zur Seite (in eine
horizontale Lage) gedrilngt, die Anlüge au ihrer Haitis aber wird zu einem

neuen gestielten Flachsproß,
der nun an der gleichen Stelle
wie sein Erzeuger ein wei-
teres Glied von gleicher Form
bildet. So geht die Sache fast
endlos weiter. Da die abge-
flachten Teile, wie besonders
aus Fig. 341, 3, 4 ersichtlich,
abwec^hselud nach verschie-
deneu Richtungen seitwärts
gedrilngt werden, resultiert
tntsäcliiich eine außerordent-
liche Ähnlichkeit mit allseitig
beblätterten Pflanzen; eine
solche wird noch dadurch
verstärkt, daß die glatten
Stiele der Flachsprosse von
den zottig- rauhen Spreiten
wesentlich verschieden sind
und fernerhin dadurch, daß
die flsichen Gebilde an älteren
Teilen zugrunde gehen und
event. gar Narben zurück-
lassen, während natürlich die
gerundeten persistieren. Nach
Schmitz würde sich Neuro-
eaulon durchaus ähnlich ver-
halten nnd wohl auch andere Florideen aus anderen Gnippen. Über die
Art, wie die Verzweigung der ganzen Sproßsysteuie sich vollzieht, finde
ich keine Angaben.

Fig. 339. / Chry^ymenia uoartn nat. Größe. Orig.
'J Chrytymcnia microphy*a, 4fftch vergrüOert n. Kuckuck.

Fig. 340. Chryiymenia uvaria. Orig.

Kuckuck. <,>uerBcbnitt durch die Wendung einer BlAse.
te Tetrasporen.

ConstanUnta. Ein wenig anders verhält sich nach Frek.man die Constantinea; speziell
C. rosa-marina zog schon am Ende des 18. Jahrhunderts die Aufmerksani-
keit der Reisenden (Stellkk u. a.) auf sich, welche Kamtschatka be-
suchten. Später bildeten Postels und Rl i'KECHt sie ab. Eine dichotoni ver-

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SpringbrunnentypuB

553

zweijrte, etwa federkieldicke Achse trägt in bestimmten Abständen Hlatt-
rosctteu, .welche auf Grund ihrer Rotfärbung mit Blumenkrtmblättcrn eine
gewisse Ähnlichkeit haben. Die Wachstumsweise ist etwa folgende. Die

Fig. 341. Aeanthopeltis japontei n. Okamlra. / Habitnsbild der g&nzen Pflanze. 2 flacher
äproßteil fruktiflzierend. 3, 4 Sproßspitzen {3 etwas schematisiert).

jungen Sprosse erweitern sich an ihrer Spitze
zu einem breit tellerförmigen Körper iFig.342j;
aus der Mitte des Tellers erhebt sich später-
hin ein neuer Sproü, welcher anfangs stiel-
artig gerundet ist, dann aber wiederum einen
großen Teller bildet. Diese Prozedur wieder-
holt sich mehrfach. Eine (iabeluug der ge-
rundeten Sprosse entsteht dadurch, daß ans
der Tellermitte statt einer zwei Prolifikationcn
hervorgehen. Durch nachträgliches Einreißen
werden die Tellerscheiben in mehrere Lappen
zerlegt und diese fallen unter Hinterlassung
einer Narbe (/< Fig. 342) ab.

Eine Anzahl der oben besprochenen
Florideen zeigt ein sekundäres Dickenwachs-
tam, das in einiger Beziehung an dasjenige

Fig. 342. Comtanünta »llchensla n.
KHEEMAy. V Vegetationspunkt, p^^^.
n Narbe eines abzefalienen rlacn- wachiium
Sprosses.

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554

IX. Rhodophyceae.

der Laminarien, Fncaceen ußw. erinnert. Jönsson, der die Dinpe besonders
studierte, nennt Ahnfeltia, Gigartina-Arten, Chrysymenia uvaria, Phyllophora-
Arten, Melanthalia, Gracilaria tn. Thuret), Cryptoneniia (n. Berthold) ußw.
Alle diese Formen haben, wie schon oben erwähnt, einen relativ groß-
nnd derbzellifjen Zentralkörper und eine kleinzellig:e Rinde. Die ilußersten
Zellen der letzteren vermehren sich durch tangentiale Teilungen oft ganz
erheblich and so entsteht eine dicke sekundäre Kinde, welche meist ziem~
lieh stark gefärbt ist. Die Kinde weist Schichtungen auf (Fig. 343),
welche >ielfach, aber durchaus nicht immer (Fig. 343) konzentrisch ge-
ordnet sind. Die Schichtungen kommen dadurch zustande, daß in ge-
wissen Zonen die sekundären Rindenzellen englumiger, dickwandiger
und dazu etwas abweichend gefärbt sind. Jönsson glaubt, daß die
Schichtung zu den Wachstumsperioden der Pflanzen in Beziehung steht,
ist aber in Zweifel, ob diese Perioden auch Jahresperioden sind.

Vig. 343 n. Jönsson u. Dabbisuire. / Querschnitt des Sprosses von Ahnfeltia pUeala, 2 LSngc-
•chnitt eines Hsupt- und Seitensprosses von Phyltophora BrodiaeL 3 Lingssclinitt durch die

Sproßbasis von den. v Verdlcknngsschichten.

Dabbisuibb hat darauf hingewiesen, dafi die Verdickungen, speziell bei
Phyllophora, nicht gleichmäßig um die ganzen Sprosse angelegt werden;
sie entstehen in Form von länglichen, schildförmigen, isolierten Buckeln
oder Erhebungen. Als solche treten sie auf am Ubergjange vom Stiel zu
den breiteren Thallasteilen, an den Ansatzstellen der Äste (Fig. 343) usw.,
ja bei Phyllophora rubens a. a. imitieren sie eine Mittelrippe. Später
freilich scheinen mir nach Jönsson's Angaben diese isolierten Schilde
durch neue Schichten verbunden resp. Uberdeckt zu werden.

Daruisiiibb hält die Schichten auf Grund ihres ersten Auftretens fllr
Festigungselemente. Aach Jönsson faßt sie teilweise als solche auf. Viel-
leicht aber spielen sie doch auch noch eine Rolle als AssimilationS'
gewebe.

Die in den vorstehenden Zeilen erwähnten Florideen können annähernd als
eine Auswahl typischer Vertreter derjenigen Gruppe gelten, welche im Vegetar
tionspunkte zahlreiche LängafUdcn aufweist; erschöpft ist damit aber die Mannig-
faltigkeit in der Ansgestaltung der hierlier gehörigen Formen noch keineswegs.

Springbrunnentypas.

555

nnd wir besprechen nunmehr noch einige Familien, die eine etwas spezifischere
Form ungenommen haben, ohne damit von den Fandameuten des Aufbaues ab-
zuweichen, die wir oben klarzulegen versuchten.

Die Nemaliee Liagora hat den für jene firuppe vorgeschriebenen Bau, ist
aber ausgezeichnet durch Kalkeinlagerungen, welche die Gallerte der gesamten

Fif. 344 n. Kjellmax u. Aokbnast. 1 Oalaiaura moniliformU. llabitusbild. 2 Qal. lapidesceni;
Scheitel stark vergr. 3 Qal. fruüculosa; Scheitel schwach vergr. 4 (fal. ramulo'a ; Rinden-
fiden am Ende aufgeschwollen. 5 dies.; Stück des Längsschnittes durch einige Glieder.
6 — 8 Gclenkbildung bei Oal. fragilU. ck Zentralkürper. ka verkalkte Kinde, h llaare.

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556

ChaeiangUai. iiiude diirchsetzea. Damit leitet aie hinüber za den verkaikten Ohaetaugiaceeiif
unter velehen OaUzanra durch Askcnaat, dann dnreh Kjbllmav «m b«6li9fli

untersuebt iat. Es handelt sieb (Fi^ 344, 1) am reich verzweigte Büsche, weloIlB
einer kleinen Oyrnopolin «nlcr Ilaliiuoda nicht nnfthnlicli sflieii. Si«- eiinnom an
diese Gattungen anch durch regelmäi^ige üuterbrechuugoii di s Ivalkmaiitelä, d. L
dnroh die GeknkbüduDgen, die bei Liagora noch völlig lehlea.

Der Y^getationspnnkt der Oihaanren hal swar die Bpriogbroniieiilbnii, wtteht
aber insofern ab, ala die Enden der wachsenden Zentralfädeu in eine mehr oder
weniger tiefe Grube vorspiikt ?iTid: Fig-. 314, 2. erpebfn dai« ohne weiteres,
aus ihnen ist anch ohne große Uesciireiliung crsichtUcti, daß die von den ersteren
abgegliederten RindenflKden soniehat ihre Ersenger flbergipfein nnd dann eist
in eine annäherml linii/outale Lage übergehen.

Die Rindenfäden entwickeln viele ihrer Endzeilen zu mt lii oiler weniger stark
aufsobweUeudeu Blasea (Fig. 344, •/), welche in vielen FilUeii »u dicht aneinander
sehließen, daß ein Psendopareoohym entsteht Von der Flftche gesehen gletchoa
solche Komplexe di iu peripheren Gewebe ehier HaUmeda ganz bedeutend, nnd
wie dieses sind sir auch /nr Assiiiiilatiön licstiiiimf . Neben den kurz-kenli^rrn
Assimilatoren kommen noch Laarai tige Fäden (Fig. 344, 4 //) vor, welche über
die normale llindenschicht weit hinausragen; auch sie dürften iu erster Linie
aaaimiUeren. Die Anzahl der letstgenanttten Fftden ist bei den TersebiedettM
<}ruppen und Arten von Galaxanra sehr verschieden, bald domiaienil sie vdlUg
(Fig. 'Mi. '>\ bald treten sie ganz in diu Hlutergrnnd. Aaob an Teractiieden
alten 8proßab3chnitten ist ihre Zahl versciiieden.

Die Verkalkung beginnt nahe am Vefetationapinikte \ka Fig. 344, .V). Die
Kalkmasse wird in erster Linie zwischen die Rindenfilden eingelagert; die langw
fädigen Assimilatoren bleil)en indes frei TiL^ "Ml, '\ nnd frei bleibt auch der
.Scheitel der keuligen Uinden7;eUeu, d. h. die äußersten Außenwände der Binde —
ganz wie bei Halimeda u. a.

Die Qelenke entatehen nach Kjeluian in den versehiedenen Vnteigmppen
etwas verschif den. Im Subgenus Eugalasaura sind die Sprosse zunächst von
einem zu*' ammenhangenden Kalkmantel umgeben, wie bei Liagora: erst nach-
träglich wird dieser ringförmig eingeknickt (Fig. 344, 6) und dann aufgerissea
(Fig. 344, 7), dabei können dann noch Ideine YerBndMiin^en nnd Venehiebongea
an den Rändern der Kalkglieder entstehen. Außerdem werden di» Zentralfädctt
an der Kißstelle durch llyphen verstärkt, welcho in buntem (lowirr zwisehon
diesen hiudurchwachsen (Fig. 344, 8]. Die Ujphen dienen aber wohl nicht
allein der Festigung, sie entsenden durch den Riß des Kalkmantels radiäre Fäden
(Fig. 844, 5)y welche außen als ein Ring von farbigen Haaren tiebtbar wradan,
die wohl nssiuiilatorisch tätig sind. (Gelenke von der skizzierten Form ent-
stehen bei dem Bubgenns Eugalaxanra immer an den l>s|*rnn^sstellen der
Aste, d. h. au den Knoten, doch sind solche auch in deu biternodien recht
hinfig.

Letzteres ist kaum oder gamicht der Fall bei der Untergruppe Dichoto-
maria: hier entstehen aber ancli die (lelenke panz anders, nämlich primär. Die
Ptlanzen verzweigen sich sehr regelw:lßig dichotomiscb, die Äste bleiben au
Dürer Basis von Jugend anf nnFerkalkt, wihrend sie in den oberon Regionen
verkalken. In diesem FaUe beaitien die Gelenke nur zahlreiche Längsi^deOi
aber keine lündenelemente. Das stimmt mit Corallina flberein; fül diese Gattung
soll der Vorgang etwas eingehender geschildert werden.

Bezüglich mancher anderer Eiuzelheiten sei auf Kjkli^ian verwiesen.
Selnaia. Die mit unserer Gattung nahe verwandten Dermonema, 8einsJa (Flg. 346) n. a.
t sind zwar nicht verkalkt, liabcn aber mit Galaxanra viele Ähnlichkeit, z. B.

L t'tthren sie auch den eingesenkten Sobeitei (S. Kux}, Die TerminalaeUen der

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äpriugbruBnentypus.

567

Biadenftdeo sehließen ebenCdls dieht (Fig. 345, 2), lie tind aber

Tlfflig fiurblos und bilden somit eiu Gewebe, welches mit der Epidermis hrdu rer
Pflanzen eine frappierende Ahnliclikeit hat. Dics«^ oliorfliU-hürhou Zellen sind
nach Bebtuold nicht teiiungsfähig; vergrößert sich die Kinde, so werden von
innen her nene Fftden swischen die alten eingeschoben nnd verwandeln dann
ihre Endzeile in das üurhlose Organ.

Die Sprosse von Scinain, znm Teil auch die von Galaxaiira sind holil: die
Fäden des Zentralk<irpers nilmlich, event. auch diejeni^ren der inm ren Kinde,
weichen weit auseinander. Sie durchziehen dann den entstehenden Hohlraum
spinngewebssrtigi kOoneii aber ntUi dnfsdi MirelfieB.

1%. 846. Seinaia /WeeUata. 2 Habitusbiia ein* s Zwcigsyttemt. Qri«. 9 St&ok ras dtt Binde

n. BoENBT-XacaBT.

Mit einiujem Zwange kann man unter den Floridfon. welche niclit mit Scheitel-
leUe wachsen, auch die 8quuuiunaceen abhandeln. Sie weichen t'reilich von den Squanuiria-
bialang besproehenen Ornppen weit ab, denn sie sieUen eine rote Kopie der Mm.
Inannen Ralf>irii nsw. dar.

Pe t rnc 1 i s, Cruoria, Khododermis n. a. schmiegen sich, ohne lMii/.ni«lon zn
bOdeu, dem Substrat fest an, Peyssonnelia (Fig. 346, 1) dagegen sitzt zwar auch
in ihrer Jagend der Unterlage kmstig auf, später aber hebt sie sieh von dieser
ab und treibt anBerdem am Rande wie auf der Fläche ihres Thallus ^^iemlich
zalilrcicho Trappen 'Ficr. 340, /'. sodaß eine erhebUehe Ähnlieblieit mit Zanar-
dinia, Cntleria adspersa usw. entsteht.

liÄuELi, Thuret (bei le Julis), Schmitz, Kuckuck berichten Uber den Anf-
ban der Thallome.

Allen Sqnamariaceen gemeinsam ist eine ein- oder mehrschichtige Sohle,
welche ans jeder ihrer Zellen vielgliederige aufrechte Filden treibt. Diese sind
unverzweigt oder anch gegabelt. Bei Cruoria usw. (Fig. 346, Ö) stehen sie nur
in mißig festem ZnsamflMBlnflifr? ^ Peyssonnelia, Rhododermis n. a. sehUefien

sie so dicht aneinander, daß ein völlig festes (icwebe ent.steht, und dcnigernftll
bietet ein J^chnitt parallel /nr Knistentiiiche den Aiil>lick eine-i Tarenchyms.
Peyssonnelia richtet seine aufrechten Zellreihen mit Vorliel»e schrilg geneigt nach
dem Rande des Thallus (Fig. 346, 4); sie läßt nach abwärts, im Qegensatxe zu

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558

IX. Bhodophycete.

anderen Sqnamariaceen, Rhizoiden entspringen nnd entsendet auch solche re«p.
Hypben zwischen die unteren Teile der aufgerichteten Fftden.

Die Thalli reBp. die Sohlen wachsen mit Randzellen, wie NXgeu betonders
ftir PeyssonncAia geschildert hat. Von der FUebe gesehen, schneidet eine g»-
krflnimte Wand zunächst ein 8egment aas der Randzelle heraus (Fig. 346, 3\
alsdann wird die größere Zelle durch eine «weite, etwas gebogene Wand in eine
äußere und eine innere zerlegt. Ein KadiuUchuitt (Fig. 346, 2} belehrt uns

Fig. 346. ; Peyuonnelia tquanuirla; Thaltus v. d. Fliclie. Orig. 5 dlei. \m radialen Schnitt
n. N.\OBU. 3 dies.; Tliallusrand vun oben n. demt. 4 dies.; liadialacbnitt mit mianl. Nema-
thfidam n. Bobnbt. 6 Oruoria ptttUttf LingMchuitt n. Boamrr.

dartlber, daß der Rand einschichtig ist, die von den Randzellen abgegliederten
Segmente aber werden bald in eine obere größere und eine untere kleinere Zelle
zerlegt; die untere liefert Sohle und Wurzelhaare, aus der oberen gehen nacb
wiederholten Teilungen die vertikaten resp. schrlgen Zellreihen hetror. Aneh
bei der Entwickelnng dieser treten gekrümmte Wände auf.

Schon die letzte Tatsache weist auf nahe Beziehungen zn den Purcellarien,
Poljides usw. hin, und wenn man berücksichtigt, daß auch die Fruchtentwicke-
long der Squamariaceen an jene anklingt (s. unten), so wird man diese Formen
kaum anders denn als solche auffassen können, die in ihren Yegetationsorganen
anf die Sohle rednriert sind.

Springbrunnentypos.

559

Die Corallioaceen kann man in ihren einfacheren Formen wohl mit den CoraUinacea%.
Sqnamariaceen vergleichen, in den höher entwickelten erinnern sie stark an
Oalaxanra, und das um so mehr, als alle Vertreter unserer Gruppe eine starke Ver-
kalkung fast sämtlicher Wände besitzen. Diesem Umstand ist es zu danken,
daß sich manche Formen unverändert bis ins Tertiär zurückverfolgen lassen

(S. ROTIIPLETZ).

Fig. 347. Lithophyllrtm expatuum. Orlg.

Manche Gattungen der Corallinaceen (z. B. Corallina, Melobesien, einzelne
Lithophyllen) wachsen in unmittelbarer Nähe der WasseroberHüche; sie bevor-
zugen meist die Brandung, in welcher sie sich offenbar wohl fahlen und sich
zu großen Beständen entwickeln. Andere Formen ziehen die Tiefen vor und
häufen sich dort in riesigen Massen auf, weil die abgestorbenen Exemplare wegen
ihres Kalkgehaltes nicht zerstört werden. 80 entstehen die bekannten ^Nulli-
porenbänke", von denen den meisten Botanikern die Secchen im Golf von Neapel
am bekanntesten sein dürften. Auf der Secca di Benta Palnmmo dominiert Litho-
thamnion ramnlosum Phil., auf der Secca di Chiaja Lithophyllum expansum
Phil. Fig. 347).

Ähnliche Ansammlungen von Lithothamniofi glaciale erwähnt Kjellman für
Spitzbergen, dort bedecken sie in der Musseibai vier bis fünf (englische?) Quadrat-
meilen.

In tropischen Meeren bieten besonders die Korallenriffe den Corallineen ge-
eignete Orte für die Aufhäufung, und in gewissen Fällen findet durch Kalk eine
Verkittung zu Gesteinen statt

560

IX. BhodopfayMie.

lTn8«M(' Kenntnisse Aber die CoralUnaceen sttltzen sich auf die Arbeiten von
RosANOFF, r.ouNKT-TnritFT und ( Iraf Solms. Neben iiltercn Autoren haben
neuerdings Foslie und liKViiUicu iu zahlreichen Schriften die etwas verworrene
ArtanterMheidiiiig mit mehr oder weniger Erfolg belumdelt

Die Flrbong unserer Ftorideeii Ist eine xoMwele, beModen bei deiycaigeii,
welche man ans größeren Tiefen emporholt, diaeben kommen tut weiÄe, vio-

iette usw. Farhfntöne vor.

l»ie F(niiiir('.st;iltiiiig der Corallinaceen ist eine recht uianni^faltige. Sehen
wir zunächst uiuuial von den paiasitierenden Arten ab, so hat Melobesia die
Form dflnner Kmtten, welohe dem Subatret ttberaU flast snIHegen. Diese Aber*
ziehen lebende Algen der verschiedensten Art, besonders natürlich die peren-
nierenden Teile derselben (Fig. 1549. /, 1' sie krieclien auf fe.Htem (fcstein hin,
auf Öcherben und Maacbelsobalen, kurz, nichts ist vor ihnen sicher; kleine
Scbeiben nnd Sehalen werden oft guiz eingebflUt

Aneb die Utbophyllen sind lomstenfBrmig, doeb Hegen die Kmsten dem 8nl»-
Strat nicht fest auf, sondern sie stehen frei ab, Icild ei scheint die ganze Masse
relativ glatt und einfach Fig. 847'. li.ild aber wird sie durcb Entwickelnng zabi-
reicher aufrechter Lappen fast ^.'i krdM'artig.

Junge Lithuthamnieu sind von Melobesieu oft kaum zu unterscheiden, sie
inlornstieien wie diese mannigCube Substrate. Später aber erbeben sieh ans
den Krusten derbe IcorailenarSge Answflebse von mtßiger Linge (Fig. 348).

Da die Krusten mit ihren AuswUchsen lose liegende Muscheln, Hesteins- und
PtlanXNifragmente vollstindig nmwnchern, entstehen passiv ))ewegliche, mehr

oder weniger gerundete Gebilde. Auf
Bolelwn sieddn rieb dann nene lAtiio-
tliamnien an (i Fig. 348 , und so können
reclit große Knollen zum Vorschein kom-
men. Werden von diesen abgelöste Stücke
wieder nrnwaebsen, so lißt t&tt ans dkscm
Vorgange wohl die eAebMe Yermdmmg
der Litbothamnien an liagerst.ltten be-
greifen, an welchen Stniinungen wi tltT (Iii-
Algen fortfuhren, noch fremdes Material
bw1)eisebairen.

Von einer mfißig groHrn, krustigen
llaftscheibe geben auch die aufrechten
Sprosse der Gorallina- und Amphiroa-
Arten ans. Diese sind aber weit stliicer
entw ickelt als bei T/ithothatnnion nnd Stellen
(Fig. 350, /) gabelicr, tirdt-rig n?w. ver-
zweigte Sprosse dar, welche, wie Ga-
laxaara, mit Qelenken versehen sind.
Hier reibt sieb aneb ffie nur sebwadk TerkaUcte ICastopliora an mit anfreehten,
flaelicn, in einer Fibene zerzweigten Asten.

Die parasitiselien Corallinaceen jnit fitdig aufgeb'istem Thalios Ubergeben wir
hier unter 11 iu weis auf das allgemeine Parasitenkapitel.

Was nnn den inneren Bau der soeben infieiUdi behanddtea Florideen Ite-
trifft, so stellen die Melobesieu im wesentlichen einschichtige Scheiben mit Rand-
waclistiim dar nacli limi Mii-*ter der rolcocbaeto scntata P'ig. 340, .?;. Die ZeU-
anorduuug entspricht den mehr oder weniger regelmäßigen Umrissen, und Sachs
bat bekannflieh Bo«A]forr*sehe Figuren, die ungefilhr unserer Fig. 349, 3 eat-
spreehen, benntst» um daran die Gesetie der ZeUanordnnng m demonstiieran.

Fig. 348. Lilhothamnion »pec. Orig. Jüngere
Knute (0 eine iltere Knolle (a) flber-
wuchernd.

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Springbraunentjpus.

561

Die Scheiben sind auch hier kongenital verwachsene Fuden, bei einigen Arten
sind sie direkt in solche anfgciöst, z. B. bei Melobesia callithamnioides Falkenbg.,

Fig. 349 n. KosANot'F, Kuckuck, Solmd u. Urig. / Melobesia auf L'dotea. 'J Lilhophyllum spee.
auf Oelidium. 3, 4 Melobesia $pec auf einem Algcnfaden. 5 Mrtobe*ia callilhamnioldes Falle.
6, 7, Decksetlen {d) von M lobeüa farinom rc»p. iV. rosta. 8 Lilhophyllum P-itena; Radial-
Bchnitt des Ttiailu«. 'J Litholhamnion Mütleri; Thaliust^uerschnitt.

Oltmannf, Uorpholoip« u. Biologie der Algen. 36

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IJL BkodopliycMe.

das freilich n.ich 8olmh auch i» fester Scheibenlonn auftriit Kig. ö). Die
Eudzellcu eiazeluer im Wackstaui zorückbleibeuder Zweige Vierden hier wie ia
numefaen underen FStlen za Haaren, wdehe tpftterhin abbrechen.

Als Itesonderheit mögen die kl« inen Deckzellen (nach Rosanoff erwähnt sein,
E» sind das Zellchen, welche an der Oberseite des Tliallua abgeschnitten werden.
Sie bedecken die normalen Elemente partiell oder auoh ganz {d Fig. 349, 0, 7, a]
und acbiebeo aieb hlnfig sviekelartig zwisehen swei dcmdben ein; veriEalkt ^nd
sie nieht.

Ein DickenMTichHtum der Melobesia-Scluiben kann dnrch Tt iinngen paralld
znr Oberriilche statttindcn, es entstehen dann kurze vertikale ZcUnilien.

Mit mehi'sckichtigen Melobesien hat auch die in ihrer Stellung zweifelhafte
Oattnng Hildenbrandtia mannigikche ühnliebkeit Die Zellivlnde aber sind nidit
verkalkt. Die Hildenbrandtien sind als rote Krusten auf Steinen naw. ledlt
hHu6g. Eine Art (H. rivnl.'ms) gedeiht im Sfi^wafscr.

Die Scheiben der Lithophylleu sind stets mehrschichtig, aber die Zellauord-
nung ist eine andere alt bei Melobeeia. Bin ra^der LftngBsebaitt dnieh eine
Scheibe (Fig. 849, 8) Migt abbald, daß der Rand vnlstartig ist und die abliehe
Springbrunnenniinnlniinf.' aufweist. Man kann wohl von radial im ^^iinin der
Scheibe; verlaufenden Zeutralfildea reden, welche durch psendodichotoiue lei-
lungen Rindenftden liefern; dieee werden epäterhin annfthemd vertikHi gegen
die Ober- nnd Unterseite gestellt. Die bdden Thalinsseiten smd insofern ver-
schieden, als DeckzellcTi nur auf dor Ohorseito gebildet werden; aaeh sind hftofig
die nnHl>'iit';i<l« n der Uberseite kürzer als die der T^nfrr^seite.

Euugc Arten dei' Gattung Lithothamuiou [Lithuih. polymorphiim, Mulleri
sind kmstenartig wie die Litbophyllen, sie onteiseheiden sieb aber dadurch, daß
avf ilirer Oberseite Verdickan^schiohten aoftreten, welche sich sukzessive rwr-
mehren und dabei die entleerten. .Iltercn Fruchthohleu einsrhließcn (Kosakoff.
K.J£LL.MAN u. a.; (Fig. 349, />). Diese Schichten bestehen aus vertikalen 2ell-
reihen, welehe ihren Ursprung in der ftoBersten, nach oben gekehrten Binden-
sehiebt nehmen. l*te korallenartigen Answflehse anderer Lithothamnieu sind
wnter nlelit.s als lokale Sprossungen 'Solcher Selifiben, die im Längsschnitt
nicht wesentlich anders ausschauen als der in Fig. 349, <S wiedei'gegobene Kadial-
schnitt eines Lithophyllum-Thallus.

Die Eotstebnng der aufrechten Cerallina- nnd Ampburoa-BpnMse ans dra
basalen Scheiben wird nirgends genau beschrieben, doeh ist sweiMhaft, ob sie
Uesondcrheiten bietet.

Stämme und Aste der Coraüina besitzen im Scheitel eine Fadenstruktur ^wie
flohon Knt nachwies , welehe sieh dem dpringbmnnentypns unmittelbar aosehliefit
Fig. 350, 3), dementsprechend finden wir in älteren Hegknien ZentralkZlrper und
Bind*' irut i-niulekelt; letztere i>5t «tark inli Kalkeinla-reningeu vor?eheTi.

Die Verzweigung von Corallina und Anipliiroa erfolgt nach Soi.m» in der
Weise, daß am apikalen Ende eines verkalkten QUedes zwei, drei, ja fünf
HOekerohen fast gleichseitig hervortreten (Fig. 360, 2-. Suid drei oder fänf An-
lagen voHinndon. so pflegt die mittlere unter energischem Wachstum die IL^upt-
a<-hsu fortzusetzen, die seitlichen werden zu Seitenzweigen, welche nnr vereinzdt
eine erhebliche Länge erreichen.

Beim Vorhandensein zweier Anlagen kOnnen beide gleldi stark waehsen nnd
damit (labelung herbeifabroi. Ob man mit Soi.us im erstbehandelteD Falle
Polychotomie reden nul:^''«'. m»>/ dahingestellt sein.

Mit der geschilderten \ erzweigung ist dann auch die (Jelenkbildung eng ver-
Icnttpft. Die Jungen Sproßanlagen bestehen anfilnglioh nur ans parallel gestellten
LSngsftdeo. Schon nach kurzer Zijit erscheinen die Spit/.eu derselben relativ
plasmareich nnd dttnnwandig, die basalen Teile dagegen inbaltBami dafür alter

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SpringbroiineDtfpaB.

563

um 80 dickwandiger (Fig. 350, .9). Die Spitzen liefern durch Wachstnm nnd
Verzweigang der Zentralt'iiden das neue Thallusgüed mit ZeutraUiörper und Kinde,
die basalen Parallelßidcn aber bilden keinerlei Zweige, sie verdicken nur noch
ihre Wflnde und stellen damit mechanische Elemente dar, wie sie ftlr ein Gelenk
katun besser gedacht werden k(">nnen. Die Kalkglieder sind eben dnrch zahl-
reiche dflnne Drähte miteinander verkettet (Fig. 350, 4].

Die Gelenkbildung kann aber auch unabhängig von der Verzweigung erfolgen.
Am Scheitel eines Kalkgliedes sproßt dann nar ein einziger Höcker von der be-
schriebenen Form hervor. Im übrigen ist alles dasselbe wie vorher.

Fig. 360. Corallina »pee. Orig. Prip. Gbitbvr. 1 Habitusbild eines Zweiget. 2 Spitae einet
Sproties, achwacli vergr. 3 dies, stärker veigr. 4 Gelenk, spg SproßgUed. y Oelenk.

Das Gesagte gilt für Corallina; bei Amphiroa und den aufrechten KoraUen-
sprossen von Lithothamnium ist der Scheitel zwar auch ans parallelen F&den
aufgebaut, aber diese tragen noch Dcckzellen auf ihrer 8pitze. Die teilungs-
fähige Zelle ist dann diejenige, welche unmittelbar unter den Dcckzellen liegt
Sonst sind, besonders bei Amphiroa, kaum wesentliche Abweichungen von Coral-
lina vorhanden.

Bei beiden Gattungen kommen nach Solms noch Adventiväste vor.

Es ist natärlicli kaum zu sagen, ob die Mdobesien und Lithophyllen primi-
tive oder reduzierte Formen sind. Bei dem ziemlich verwickelten Bau der
Früchte wäre ich geneigt, sie von Corallina nnd Verwandten herzuleiten, nicht
umgekehrt diese von jenen. Doch wiederholen sich hier dieselben Zweifel wie
bei Coleochaete und vielen anderen.

36*

664

DL Bhodaphyeeae.

Chfloeladieen. Eine scheiubar etwas isolierte Stellung neLmen die Khodymeniaceen Cbanipia,
Chylocladia uud Lumentaria ein. 8ie stellen (Fig. 351) meistens nnxegel-
mlfiig wirteUf vwiwtlgto Sprosse dar, welehe an den Intemodkn etwas auf-
getrieben, an den Knoten aber ein wenig eingeschnfirt sind. Längsschnitte BtfgAm
(Fig. 352. 7;, daß die Internndien hold und mit dünner Gallerte gefflUt ?ind;
ihre Wandung ist bei einigeu Alten ein-, bei anderen mehrschichtig. Die Kuuten

▼erden bei (%7lo«Udbi, Ohampi» und Loneiitaiia
articnlata von einem Diaphragma dudiMtzt Fi.r ■^■')2,
hl], Ilassfllu- liesteht ans einer T.ape von Zellen, liei
manchen Lomeutaria-Arten fehlt cä oder ist unvollständig.

In den hohlen Spro£teilen fallen leicht Längsfilden
(Zeatralfilden, Längshypben, Ifarküden) auf. DiesellMB
liegen dem Rindenjrewebe, welches die IlohlrJlnmo um-
scbließt. dicht an ;cf. Fig. Hö2, /' und .sind mit ein-
zelueu Zellen desselben durch rtiplel oder Fortsätze
verbunden. Alle Lingsftden laufen unter einander
parallel, sie Stehen in den älteren Teilen in bestimmten
Al»-t.iiiib'ji von einander fFifr. •^02, l'i und konvergieren
an den i>cheitelu der Eiuzelsprosse bis zur Bertthmi^.

Dieser eigenartige Aufbau ist viel diskstfert worden.
NXuELi skizzierte snerst im wesentiieben die Btmlttnr
der Chyloeladieno-ruppe nehti<r. 1U:ktiioli) erk.mnte d.is
SelM'itehv.-ieh.stiini. 1)i:bk.vy schilderte wohl am iiher^iclit-
lichäteu den (.ieäamtauf bau , Graf 8ulu8 uud Davis
lieeebrieben die Kdmpflanien, Kxt, Bictlow (gleieb-
zeitig mit Debray], Oiaiid. Wille, Schmitz, Haüpt-
FLEI8CII und Ahakdii lieferten teils £^ftnsnngen| teib
abweichende Autlasäuugen.

IMe Haftoebeibe der als Cbjloeladieen beseiobneten
Omppe Von Gattungen besteht nach Dedray aus fesl
vereinigtfii Fiiden. wie hei Furcellaria uud anderen
Formen auch. Aas ihr erheben sich Sprosse, weU lie nieht hohl sind und genau
so wachsen wie Fureellaria, Qigartina usw. Diese festen, normalen Achsen sind
bei vielen Arten redii Iran, bei nuunben aber, wie aneb HAirPTruBisoH beatiligt,
liemlich lang, z. B. bei Chylocladia ovalis Ilook. Die hohlen ..artikulierteü'^
Sprosse sind mdst Seitenorgaue der ersteren, bisweilen auch Fortsetaungeu
derselben.

Wenn wir uns an die von Bchmitb, Debsat, HAUPTFLimcH besonders

sebarf betonte Auffassung vom fädigen Aufbau auch dieser Florideen lialten,
liefern die Formen mit mehrschichtiger Wand wohl den Schlflssel zum Ver-
ständnis der ganzen Gruppe. Fig. 352, ö zeigt einen Längsschnitt durch den
Scheitel von Lom. articulata. Derselbe besteht aus Fftden und man erkennt
baldi daß Ungsverlanftmde Hanptftden vorliegen, welehe mit SebeitelseUn wichsen
und völlig dnseitig, stets nach außen Zweiglein bilden, wie das fiehema 352, 6
angibt.

Die extroraen äeitenästchen schlieEeu nach allen Seiteu zu einer außen
Udn-, innen großseHigen lUnde snsammeo, welehe den gaUertgefUlleii Hobbanm
umgibt Das was wir soeben Hauptfl&den nannten, ist al)er nichts anderes als

die vorhin ei*wähn(<'n Zentr.iltaden, die im Scheitel endigen, und es i.st klar,
daß ebensoviel Scheitelzelleu vorhanden sein mUssen, als unten Längsfäden ge-
geben sind.

Diaphragmen entstehen bd Lom. articulata einfach dadurch, daß die Zentral-
ftden an den EinscbnOmngsstellen in stttUehem Kontakt bleiben, indem sie etwas

flg. 361. ChyloelaJäa
kfUiformit. Orif.

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SpriagbramientypiiB.

565

«nfeehweUen, dafür aber kOrzer bleiben. Nach allem ist es nicht schwierig, die
hohlen Achsen der Lom. artienlata von festen Spronen benoMten, wie ta» s. B.

bei Platomn Rairdii Tier. 326 8. 541) vorkommen. Man V»raiirlit sich nur vor-
zustellen, dnl) auch bei letzterer Form die ZentralfiUlea durch Schleim oder Luft
anaeinander getrieben werden.

Fig. B'i?. / Chyloetadta kaliformh; T.fmsssrhnift dfr .Sproßgpllze, ?fhwach vrrirr. n, ITv<K»T!'frAHP,
2 Champia parvula; Querschnitt <lai 8priis»e» ii. Bitiüi.ow. 3 Ckyiocladiu kuUformiti .'Scheitel-
ansieht n. BRBrnoi.D. i dies.; Läng«schnitt de« Scheitels, Präp. Grvbbr. 5 Lomentaria arli-
€ulaUi ; Lio^chnitt de» Scheitels o. Quai». 6 Schem« der Zentnllidea- YeizwelgaDg D. Guao.
7 CAy/ockKitotoit/bmü; Stack »OS derIntemedleowBndn. BBkiHOU. c/ZautnlMen. iDta-

plaagDU. r Binde, h Baue, d* DiOtenxelle^

Bei Formen mit einscliiohtigcr Thalluswaud iCbylocl. kaliformis, (Jliampien uaw.}
ist der fildige Aufbau nicht mehr so deutlich. Betrachtet man die Spitzen der
wachsenden Sprosse von oben, so orhslt man nach Bbbthold das in Fig. 352, ^
wiedergegebene Bild. Debray, Binrr ow n. a, zeii Imcn die Sache i in wt iiig
unregelmÄßiger, doch stimmen alle Autoren daiiii (llierein, daß Zellreihen in
mäßiger Zahl gegen die Scheitelmitte konvergieren. Mediane Längsschnitte zeigen

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666

IX. Bhodopbyceu«.

swel solcher ZeUreihen mit Boheitelseneii (Fig. 352, 4). Die ftoheibenfOrraigea
S^^ente^ weielie von letzteren Abgegliedert werden, zerfallen bald dnrch eine
Ij?lnjrswnnd iu eine kleine inncrr v/"J rine grnßprR Äußere (r) Zcllo. Pit-

innere ist die Anlage des Zentraitadens, aie streckt sich erheblich, teilt sieb aber
nur durch mnigc Querwände. IHe ftnßere Zelle (rj ist die Anlage der Binde,
sie mrä nidit bloß dmeh Qnerteilnngeii im dne Anzahl von Stockwerken sw-
l^t, sondern es treten -nu Vi antiklinc T.flnprswände auf und infolgedessen rflcken
die Län^sfiuleii. die sieh im oViersten Ende des Scheitels noch seitlich f:rst be-
rührten, in taugeutialer Kiclituug anseinauder und erscheinen dann in deu ilurcli
Flg. 35S, 2 angegebenen seitliehen Entfonrangea.

Wenn wir soeben von ZentralHiden bei Chjlociadia and Huren Verwandt«»
sprachen, ^" linben wir nns damit die Scmn rz'sche Auffassung vom füdi^en
Aufbau auch dieser Florideen zu eigen gemacht, und ein Yei^leieh mit Lomentaxia
nftionlatn n. a. (Fig. 352, .7) lifit kanm einen Zweifel darüber, daß die thallnSM»-
frtilts gekehrten Verzwei^un^Lii der ZentralfJldeii. ^^elche bei der letstgenannten
Art eine ziemlich dichte Kinde IdUlen, Ix i CliyhK l.idiu und Verwandten so stai^
reduziert sind, daß nur noch eine cinsi liichti^re Kinilenlage zustande kommt.

Kur &ii gewissen Stellen wird übrigens eine Zweischichtigkeit daduich an-
gedentet, daß die Kindeniellen dnreh sdirige, antikiine Wand ZeUdien
{h Fig. 352, 1) abgliedern, welche «filUot an knrzen Haaren (h Fig. 352, 7} wcrd^

r>it' t inschiehtigen Diaphniffmen von Chylorladia u. a. entstehen nach den
Angaben der meisten Autoreu dadurch, daß die Längsfilden schon frühzeitig
gegen das Innere horizontale Forte^e treiben (Fig. 352, 4 d?), welche etwa in
der Mitte des Hohlranmes anfein&nder stoßen. Die FortsUae werden dmeh
"Wände von den Längsföden abgegliedert und teilen sieli •'])?lter noch rn« hrfach.
Die Lilngsfäden bleibpn auch iu den Diaphragmen bis zum gewissen Grade als
solche erkennbai* (Fig. 352, 4).

Avfier den Diaphragmen bilden die LängsHtden noeh kugelige Zellen, weldie
isoliert in den Thallushohl räum hineinragen. Da man ihre Fnnktion nieht kennt,
hat man sie als Dritaenzellen bezeichnet (Fig. 352, 7 dt).

Die Uindenzell» Ii Inlden nach Dkuuay bei manchen Arten H} plien, welche
den Hohlraum dni'chwachsen. Sie haben mit den L&ngsfäden nichts au ton;
gerade deswegen habe ich für Hio ersten den in der Literatar hinfig bennliteQ
Ausdnick ..Lftttgshyphen** ganz Termieden, nnd mir scheint, als ob InBweilen
eine Konfondiemng dieser heterogenen Elemente stattgefunden hätte.

Die Bildung der Beiteiir.weiore beginnt an den KnotNi damit, daß Binden-
zelleu in radialer Richtung aii.-i\\ adi^en.

2(ach dem, was Debkay über die Uauptsprosse der (Jhylocladioen berichtet,
würde man wohl erwartMi, daß die Kdmpdknzehen ^e FadeDStmktnr besonders

deutlich erkenneu lassen. Das ist aber durchaus nicht der Fall. Graf SOUIB
und 1>AVI8 beschreiben die Keimlin«ro von Chylotl:i'1i:> Kii>relii mit ?rnnz
regelrechter Oktantenteilung, an welchen erst reiuiiv spät Basis und Spitze
dj^urcJi erkennbar wird, daß Teilungen parallel zum Snttttrat ebseisen, welche
Etagen herstellen (s. unten: Jngendstadien der Florideen). Bald folgen Rhizoiden
und iiielit hms^p danach weichen die Zollon in der >fittp des kntreliiren Körpers
auseiuauiler. Damit ist die Anlage des rhallushohiraumes gegebm. und alsbald
beginnt .auch Streckung uud Ausgestaltung der oben geschilderten Sprußsysteme.

Die Keimpfliluzchen lassen bei Betraehtnng von oben her vier Soheitelzellen
erkennen, die an Hormosira n. a. eriunem. Die straldige Anordnong in Ilteren

Scheiteln geht nach Solms wie nach Davis aus der primitiven dadurch henor.
d:tf' f^oirtnente oder Segmentteiie der vier Seheitehsellen sich zwischen die letzteren

eiuselnieben.

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Springbnumeitypiii*

667

Wie die jungen Keimlinge sieh zn erwachsenen Pflanzen entwickeln, gibt
keiner der beiden Ant(»ren an, und imill es vorlJluHj; daliiiifrestellt Ideiben,
ob jene Befunde die oben vorgetragene Aultaäsung von dem l'^idigeu Aufbau der
GkylocUdiA-Thalloine sa enchflttem imstande sind.

Ankftng.

Vhores.

Bio Gattung Thorea kommt in admeU fließenden Bächen und FltUuen über
Europa, Amerika, die osündisehen Inadn usw. an verdnzelten and zerstrenten

Standorten vor.

Die systematische Stellung der Alge, die besonders Schmitz, Si iimidle,
Motiiius, sowie Hkducock und Hunteu bearbeitet haben, ist viel uuiäiritten.
BoHMiTZ gab rieh fast raviel IfUhe, rie ans den Florideen heranazndispatieren.
Trotzdem glaube ich, sie unter diesen erwähnen zu sollen, weil der Aufbau am
meisten an Nemalieen erinnert. Zudem hat i^cnMiDi.i' wenigstens Andentimgen
von Karpogonen gesehen. Völlig klar allerdings iät die sexuelle Fortptlauzuug
lüeht, and solange dies der Fall, bleibt die Stellung der Thorea zweifelhaft

Die typische Art Thoruu ramosissima hat dOnne (1— 4)^3 mm dicke], reich
rencwrigte und bisweilen 1 m lange, gewOhnlieh aber kflrzere Sprosse, welche
dnreh ihren weit abstehenden Pebt farbiger Haare auffallen.

Wie bei Nemalion n. a. kann man einen fast farblosen Zentralk<irper nnd
eine farbige Kinde unterscheiden. Letztere wird gebildet durch palissadeuartig
gMtome AiriiitnatioMifcdfln, welche bflschelig Ton einer „ Basalzelle** ansatrahlen.
Der gr&Bere Teil bleibt knrz, der kleinere aber wftchat zn den langen, bereits

568

DL Biiodo]ib3r«eae.

prwiihnteu „Haaren" heran (Fig. 353:. Der Zentralkdrper zeigt peripherisch, an
die Kinde angrenzend, vorzugsweise Ülugsverlaafeudc Fäden, im Zentrum dagegen
mefar qnerveilaiiAiiide, welohe ein oft wirr visnolilangoDes UMm (Flg. S^).

Die ganzen Fadenmaasen werden durch Gallerte von verschiedener Konsistenz
zusammengehalten, nur die langen Aasimilatori^n treten tlbcr df»» Schleim hinaus.

Das liild ist etwas honter als bei den Nt:mu.stomaceen und NemaUeen, weil
Bier besonders an der Grense von Zentralkörper und Knde, spedell mis den
basaleD Zellen ätx AssimiUtoren, Hyphen nhlreieher gebildet werden. Sie dnreb-
wuchrm (Ion -rrnizon ZentraJk/<rper vorzugsw*»i3A in der Qm rrichfuiiir. k.innen
auch, wie bei den zum Vergleiche herangezogenen Gnippen, an der ihrer Ursprungs-
stelle gegenttberlieg^den Thallnsseite hervorbrechen und sich als neue assimi-
fierende Bflsehel zwischen die alteren eiosehieben.

An der Spitze der Sprosse riulifrtn auch die Lftngst'äden u\ ZwcifrVin^olu In.
welflit' dort oben besonders dicht /usauimenschlieUcn, und wenn auch ein iiiter-
kalareä Wachstum statthat, so spielt sich doch hier das wesentliche Lnugen-
vtebstnm ab.

8ow^t stimmen Vokbivs, Schmitz iiikI F^humidlb, welche nenerdinp die
Thorea unt('rsn(^ht**n. tiberein; Diffprorizcii Ixstehen aber insofern, alf Morim^s
den Längsfäden ein dauerndes Wachstum an der Spitze, verbunden mit seitlicher
AbgUedening der aasomlUerenden Bttsehel, saschieibt, wihrend Schmitz ein
sympodiales WaebBtum gefunden zu haben glaabt l¥aeb ihm wären die BQschel
Endverz^^ (•i£^Tlngen und die Längsfaden wären genau so wie di«^ QuerfiUien Pro-
dukte der Basalzellen. Demnach gliche der Wachstumsmodns demjenigen der
Codieu (S. 299]. Souuii>L£ stellt sich auf einen vermittelnden Standpunkt, indem
er awar seilliehe Versweigniigen der Llngsfilden mudiwebt, aber doeh glairiit,
daß ein Teil derselben naob Scmim^scher Yoxsebrift entstehe.

Die kirrzPTi Assiniilatorrn schwellen später zum großen Teil an ihrer Spitze
auf , ihre Endzeile wiid Imuförmig-kugelig, häuft Keservesubstanz an und «oUftßt
dann ihren Inhalt ab kugelige, nackte Monospore durch einen Riß.

Die Eütwickelung dieser Monospore wurde von ScHlUPLB verfolgt. Seine
Ansfttbmngen rind mangels gnter Abbildungen nieht gaai Iddit verständlicb.
Ich glaube aber das r^oltrende richtig aus denselben entnommeu zu haben, uud
HEDocfvcK lind Hi nter bestätisrcTi d.is im wesentlichen. Die keimende Mono-
spore bildet zunächst eine Sohle aus ven^weigten, dem Substrat auliegeudeu Faden
(Protballium, Schhidlb). Aas ihr erbeben sieh anfetNgende I^en, welehe wenige
stens Zinn Tdl den GharakleT einer ChantranBia baben und wie diese MonoBpoten
bilden können.

Diese „ Chantran sien" sind zu Mikropolstern vereinigt, aus der Milte der
Polster brechen immer neue Fäden hervor, sie besitzen aber bald uicht mehr
den CbantransiaeharalEter, sondern ▼erileobten und Terknftnefai sieh als weniger
gefärbte, hyphenartige Gebilde zu einer Haftsohelbe. Aua dieser sprossen dann
die oll. n beschriebenen St.^rnrachen hervor und 5r\var meistens mehrere di r^elben,
sodaß man junge uud alte Stufen neben einander vorfindet Die Bildung eines
Sprosses dttrfte damit beginnen, daß sieh mehren Fidea a» der HaftsehenM
erheben, wdehe dann nsammensehließeiid die ^LlagsfiUleD** darstdienu

Das würde wieder mit dem fibereinstimmea, was whr aof 8. 641 Uber Platoma

berichteten.

f^o scheint mir sehr vielem für die Floridcennatur der Thorea m sprechen;
dann braucht man sich auch nicht mehr zu wundern, daß der Farbstoff, welcher
den fraglidiea Aigen ehie blaogrttne bis rotviolette Firbnng verieiht, in aeineB
Keaktionen und Spektralabsorptionslinien wesentlich mit dem der Flotideen ftber>
einstimmt

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Ö69

II. Zentralfadentypus.

Die AiiHgestaltang derjenigen Florideen, wekbe mit einer einsigra
Scheitelzelle wacliseii nnd welche im Zusammenhange damit eine einreihige
Zentralafhse in ihren Sprossen erkennen lassen, ist weit mannigfaltiger
als die Formeubildung innerhalb des Springbruuneut^pus. Indes ist es
nioht soliwer, etwa 4 Untertypen in erkennen; das sind die batracho-
flpermoiden Florideen, die reoht TefBehiedenen Familien ni^'dhOien, die
Geramiaceen, die Deieseeiiaceen nnd die Polyaiphouiaeeen.

1. Batrachospermoide Formen.

Wir greifen nns den zahlreichen liieiher gehörigen Gattungen zunächst
die Glocosi])hKnia('('en Thnretella (Crouania Shousboei) und Gloeo}«iphoTiia ThweieUa,
sowie die Ncuiutätomacce ( alosiphonia als Beispiele heraus, weil vou*^^^*^*^»
ibnen gute Bilder nnd Beschreibungen BoBNBT*e nnd Eüokuck's Torliegen,
nachdem allerdings schon NÄi;r:Li einiges Uber den Aufbau berichtet hatte.

Die fraglichfn Algen erscheinen makroskopisch als reich monopodial
verzweigte Sprolisysteme (Fig. 354, ij, welche sich uicht selten schieimig
anfühlen. Senon mit bloBem Ange oder wenigstens mit der Lnpe eikennt
man eine mehr oder weniger ausgeprägte Qnerringelong, die ans Fig. 354,
In. 2 auch ohne Be!>chroibuP'^ tT^icfitlicb soin dürfte.

Einfache Quetsch präparatc oder mediane LHngsöchnitte sowit' (Quer-
schnitte durch einen Sproß zeigen, daß ein solcher von emer einzigen
Beihe großer, langgestreckter und anch ziemlich derbwandiger Zellen
durrhzoiron wird. Diese ZentrahicliJJe ''''/ Fi^^ 354. .7, 9' entsendet aus
jeder ihrer Gliederzellen in wirtelfi>rmi2-! r Anordnung vier genau auf
gleicher Höhe stehende Seitensprosse, und zwar smd dieselben dem Uber«
aide ibrer Tragzelle etwas näher inseriert als dem Unterende. Die ykat
Seitenachsen verzweigen sich sehr tdehlich nach allen Seiten hin, aber
alle Aste behalten den Charakter von Kurztrieben; damit cntj^telien vier
ZweigbUschel, welche seitlich zusammenschließen nnd einen King oder
Hantel nm die Zentralachse bilden (Fig. 354, 3). Die über einander stehen-
den Ringe berühren sich bei Thnretella (Fig. 354, 2] nur leieht, bei Oalo-
siphonia, Gloeosiplinnin n. n. dajircgen schließen sie diditer zii'^mmncn,
hier sind die BerUlirungastelleu als danklere Qaerstreifeu crkeunbai
(Fig. 354, 7}.

Naturgemäß ist bei den yersehiedenen Gattni^en der Znsammensehlnß

der ZweigbUschel in tangentialer wie in vertikaler Bichtnn^'^ \ crschiedcai,
das hängt sowohl von der Wachstumsweise als auch von der Konsistenz
der Terbindendeu Gallerte ab. Dort wo er, wie bei Gloeo- uud Caloai-
phonia, ein relatiy fester ist, stehen die Zweige letzter Ordnung genan anf
gleidier Höhe (Fi;.'. 354, ö), und die Endzeilen derselben imitieren, dicht zn-
sammeii-^cl ließend, eine Epidermis, die man hier wolil am brstt ii als Außen-
rinde bezeichnet. Sie ist intensiv gefärbt und funktioniert sicher als Assi-
miUtionsgewebe. Weitem einwärts folgt die weniger gefärbte, etwas
lockere Innenrinde, aas Asten niederer Ordnong gebildet, und endlieh ein
HolilrainiK durchsetzt von den vier Hnsalzellen der Bttsohelzwe^e, welclie
an die Zentralachse angrenzen (Fig. S54, ö).

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Fig. 354 n. BoRNET. ; Thuretella Shouiboei. Habitiisbild. ü dies. ; Stuck eines Sprosses mit
Seitenast. <i dieii. ; ^hiemlinitt des Sprosses. 4 dies.; Stflcli der Zentralarhse mit «bwÄits
laufenden, auswärts vi^rzwcigteu Hypben. fi (Uoeoiiphonia capiUaris; Quersclinitt eines jungen
Sprosses. 0 dies.; (Querschnitt eines älteren Sprosses. 7 Calosiphonia Fini'terrtu; Zweig
schwach vergr. 8 dies. ; Längsschnitt des Sprosses, ea Zentralachse, bt Basalzelle der Wirtel-

äste. r lUnde. hy Ilyphen.

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1. Batracbospennoide Formen.

571

Zu diesen Elemeuteu treten dann noch häafif? l)ei unseren Gattungen
Hyphen hinzu, wie wir sie bereits bei zahlreichen Phaeophyoeen und
Florideeu kennen. Sie stellen auch hier Fäden dar, welche in der Kegel
den Basalzellen der Bilscheläste (Fig. 354, 4, S), gelegentlich auch den
jüngeren Zweiglein entspringen, und dann gerade oder geschlängelt ab-
wärts wachsen. Bei Thuretella sind die Hyphen ziemlich reich an Chro-
matophoren, sie schmiegen sich der Zentralachse direkt an und können

Vif^. 365. DudTtmaya purpuriftra n. Ueuthold.

dieselbe unter wiederholter Verzweigung (Fig. 354, 4] dicht einhüllen.
Diese Organe stellen die Berindungstiiden der Autoren dar. Von ihnen
entspringen bei Thuretella (Fig. 354, 4) radiär nach außen gerichtete
Seitenzweige, schieben sich zwischen die primären Wirteläste ein (und
funkticmieren, wenigstens in ihren perij)heren Zellen, ebenfalls als Assirnila-
toren). Auf diesem Wege kann nach Borne r die an den jüngeren Asten
so überaus deutliche Kingclung an den unteren Teilen der Sprosse völlig
verwischt werden.

572

IX. Bbodopiqroete.

Dndrrsnaya zeichnet sidi nri' ]i Berthold durch liesomlrrs reiehlicbe
£ntvrickeluDg der Bermdung:bhyi)licu an.4er Basis der Sprosse aus; die von
ihnen ansgeheDden radiär gerichteten Aste sind ebenfalls reiehUeh vor-
handen und köunen sogar FortpflanEnngiorgane tragen. Damit sehwindet
dann die Itinprelunir i^anr.

Bei Gioeosipliouia «. a. sind die fra^liclicii Faden weniger gel'arbt, sie
legen sich der Achse nicht fest an, sondern durchwachsen zum Teil einlach
frei den Hohlranm, wetoher letalere nmgibt (Fig. 354, 4); manche Ton
ihnen aber kleben sich au diejenigen Zellen an, welche wir oben als
Innenrinde hrzoichnoton {Iii/ Fiir •>), nnd entsenden dann ebenso

wie die Beriudungstädcn der Thuretella Zweiglein iu radiärer liichtung
dnreh Innen- nnd AnBenrinde. Dadurch wird diese rerstttrkt, nnd da
auüerdcni au der inneren Kiudenj^renze die Hyphen sich vertlediten. ent-
steht ein ziemlich fester Rindenmaiifel. welclier den Hohlraum in der Mitte
umgibt. In diesem ist dit- Zentralaehse autaug» noch sichtbar, später gebt
sie mitsamt den Basalzellen der Wirteläste zugrunde, und ältere Sproßteile
zeigen nur noch das Bild der Flg. 364, 6: einen azilen Hohlranm umgeben
TOD dem nindengewcbe.

Die Bildung von Langtrieben erfolgt bei den soeben genannten Formen
dadurch, daß au Stelle eines bUscheligen Kurztriebes ein Laugtrieb ent-
steht, welcher wie der Mattemprofi mit ScheitelzeUe wächst oew. An einer
Zentralaobsenzelte, wcldie einen Laugtrieb produziert, stehen demnach außer
jeneiti l-^ca fihnlich drei Kurztriebe; doch findet Ed. Gruijee in den nnteren
Kegiüueu der Sprosse von Thuretella häufig in summa fünf Wirteläsie an
einer Mutterzelle inseriert, davon sind vier Kurztriebe, einer ein I>angtrieb.
Die basal" nnd soheitelwSrts angrenaenden Gliederzellcn haben aber nur vier

Die Waehstomsweise der Zen-
tralfadenalgen weicht scheinbar
weit ab von denjenip:eii des Spring-
brunnenf \ pus. Allein es sind dt>f-b
auch Anklänge vorhanden. Zu
solchen gehören n. a. die Hyphen-
zweige, welche hier wie dort die
a^äsimilierende Rinde verstärken
und verdichten. Besonders aber
sind es die Jngendstadien, welche
sich relativ ähnlich sehen. Bei
< 11m'nsi])hunia Fig. BnfV erheben
öieli nach Kl ckück aus der Sohle
zahlreiche aufrechte Fäden wie
bei ri.imma (S. 540, 541).

Knrztriebe, der T.ani^triel) fehlt
ihnen. Die Stellung der Aste ist iin
ersten Fall genau ein FUufiel, im
lotsten ein viertel. Es geht daians
hervor, daß die Zahl der Wirld-
äste je naeh den Umständen am
gleichen Sproß variieren kann.

Während aber bei letzterer
eine Gruppe von solchen sieh zu
einem einzigen Vegetationspnnkt
eines Sprosses rasammensehiieBt,
wachsen beiGloeosiphoniacinsdne

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1. BatrachoBpermoide Formen.

573

Fäden zu den Zentralachsen der Sprosse beran (Fig. 356). Mir scheint,
der Unterschied in der Kntstehung der Sprosse zwischen Gloeosiphonia,
Platoma, Furcellaria u. a. sei nur ein gradueller und in dieser Auffassung
wird man bestärkt durch BuKBNEft's Angaben Uber Dumontia, die mir
Kl'CKUCk unter Beigabe einer schönen Figur (356a) brieflich bestätigte.

Bei dieser Gattung erhebt sich zwecks Bildung eines Langtriebes eine
ganze Gruppe teilungsfähiger Fäden Uber die Solile. Indes wachsen diese
nur eine relativ kuree Zeit gleichmällig, einer nach dem anderen sistiert
Uber kurz oder lang sein Wachstum, und schließlich dominiert ein einziger
Faden, welcher dann als Zentralfaden allein mit seinen Auszweignngen

den Thallus aufbaut. Die zurückgebliebenen Fäden verzweigen sich UbrigenB
auch und bilden mit ihren Asten speziell an der Basis der Langtriebe die
Kinde. Dumontia bildet danach eine willkommene Mittelstufe, und nach
solchen Befunden wird es verständlich, daß Glieder einer und derselben
Familie, wie wir das oben betonten, teils dem einen, teils dem anderen
der von uns unterschiedenen Wachstumstypen angehören. Ohnehin sind
diese ja nur Kategorien, an denen wir uns orientieren.

Die jungen Sprosse von Gloeosiphonia u. a. zeigen dann besonders deut-
lich die Seheitelzelle des Achsenfadens, die natürlich auch bei älteren Sprossen
zu finden ist. Sie gliedert scheibenförmige Segmente ab, und fast bei allen
hierher gehörigen Formen werden schon in geringer Entfernung vom Vege-
tationspuukte die ersten Anlagen der wirteligeu Kurztriebe als VorstUlpungeu
an den Segmenten sichtbar (Fig. 356). Man erkennt nun auch leicht, daß
nicht alle vier Wirteläste gleichzeitig, sondern sukzedan angelegt werden
(8. auch Fig. 357, / , und erst wenn alle vier in der Anlage gegeben sind,
werden sie durch Streckung der Zellen in der axilen Reihe von einander
in vertikaler Richtung entfernt. Die Ilypheu entstehen relativ spät.

An obige Typen schließen sich nun zühlreiche andere an, von denen wir
hier einige noch kurz besprechen, teils weil sie kleine Abweichungen zeigen,
teils weil sie dem Algologen besonders hllnfig begegnen.

über Batraehosperuiuni (wohl die verbreitetsti; StlJJwassertloridee in Gräben, Batracho
Bächen und Seen) ist nur zu berichten, daß der Aufbau seiner Sprosse dem- 'Pfmv
jenigen von Thnretella ungemein illinlich ist; Graf Solms und besonders Sikodot,
dann Arcanceli u. a. haben ihn eingehend studiert. Die Knrztriebqnirle,
welche hier meistens von zahlreichen Asten gebildet werden, berühren sich nach
oben und unten nicht oder kaum; daraus resultiert dann auch hier das eigen-

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574

IX. Rhodoi»hyceae.

artig perlschuurfürmige Aussehen (Fig. 357, /), welches in Verbindung mit der
weiolien Heschuflenheit der meist blau- bis graugrünen Sprosse der Pflanze den
Namen verschafft hat. Die alle Zellen umgebende Gallerte ist eben sehr weich,
und so schließen auch die Bflscheläste seitlich derart lose zusammen, daß im
Präparat ein leichter Druck auf das Deckglas genügt, um sie auseinander zu
breiten (Fig. 357, l'j.

Flg. 367 n. .SiRoooT. Orig. / Batrarhotpermum moniliforme. llabitasbild. l* das».; StQrk
eines iJprusscs mit Wirtelästen. hy Ilyplien. 3 Buir, vai/um : Wirtelast mit SeitcnspruO auf
der Basalzelle. 4 liatr. Craihuuonitwe ; junger .Sproß.

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1. BatiMhospcnmoide Foimen.

675

Auf diese Weise sieht man dann anch leicht, daß die reichlich Chromato-
phoren führend cn Zellen der Zweiglein tonnenförmig aufgeschwollen sind und so
das torulöse Aussehen der letzteren, bedingen. Jede Endzelle eines Knrztriebea
bat entweder die Form einer kleinen Papille oder sie wSelist m einem Iftngeren
Hftare heran, das an seiner Hasis nmscheidet iai. Nach Sch.midi.k \viirde dat
Ilartr nns den ftltert'ii Meiiibraii<(Miiolitt.'U, nach Durclibrechuiig derselben, liorvor-
wachsen [vgl. Coleochaete]. i>er Zellkern in demselben geht spftter zugrunde.

Die BeitBdvngsfilden der Achse (Hyphen) sind satilreich; bemerkenswert iat^
daß die auch von ilmen radiär ausstrahlenden Äste nicht l>loß Bflaehelform haben,
sondern auch rings um «Ho Arlisc auf j^'leichcr Höhe ent^tpringren. Damit ent-
steh* n vollständige seknudiire \Virli'l, welche aioh zwischen die von der Zentral-
achse direkt gebildeten einschiebea.

IMe Bildung von eeifUelien Laugtrielien ist hier etwas anders als l»ei Gloeo-
B^bonia usw.; sie geht nllmlieh von der Hasis der Wirteläste aus, indem sich
auf der Basalzelle derselben eine aufwilrts ^i kohrte AusstülpHn«: bildet, welche
(Fig. 357, 3] zum Zweige heranwächst Die Jugendstadien (Fig. 3ö7, 4) erinnern
sehr an Gloeosiphonia; die QnirlSste entstehen aneh hier snkaedan.

An Batiachospermum reiht sieh die amerikanische Gattung Tuomey.i, welche IVionwyo.
gleichzeitig stark an Gloensiplioiiia erinnert. Die reich verzweiirtf n Sprosse siud
sehr konsistent, alle Wirteiäste schließen nach Sf.tchf.i.i. außen fest zusammen
und die Hohlräume zwischen ihnen siud durch Hjphenmassen ausgefüllt. Ein
farUoser ZentralkOrper hebt sieb von der farbigen Binde ab. Dadurch, sowie
dureh ilire Eutwickelung, leitet sie hinüber zu der seit alten Zeiten viel be-
h.andeiten Lemanea. Eingehende Angaben über sie finflen wir bei Wartmann, Ltmaaea.
SiKOuuT, Ki:t£L, BouNKUA^jS, und znletzt faßte Atki.nbon den Aufbau der
Lemaneen kon und klar sneammen. Die mit Yorlielw in kahlen, Idaren Ge-
birgswässern wachsenden, gewöhnlich gelbbraun bis schwarz gefärbten Lemauoen
st.'IIt ii l'orstenförmige, knotifr verdickte Körper dar, welehe relativ weni? ver-
zweigt siud (Fig. 3ü8j. SmoDOX unterschied zwei Gattungen, Lemanea und
Saeberia, irelehe andere Forseber nnr als Vntei^attungen gelten lassen wollen —
fdr uns ist das irrelevant.

Ein Blick auf Fi*jr. 3n8, .'?. / zei^. daß auch liier \\ie(ler » iu wirleli^' ver-
?:wei«rt«'r Ai lisi ntaih ii vorliegt, und die Fig. 358, fl ergibt ferner, daß die Wiiu l
sich in der Liiugsrieiituug des Sprosses nicht bloß berühren, sondern sogui hu
der BerOhrongsstelle Wfllste bUden, welebe den sog. Borsten dar Lemanea das
erwähnte knotige Aussehen verleihen. Diese Wülste aber als Knoten in dem
üblichen morphologischen Sinne zu bezeichnen, gebt kanm an. Will man hei den
hier geschilderten Gruppen von Knoten reden, so kann mau als solche doch wohl
mir die Stellen beseiebnen, an welehen die Wlrtetflste entspringen. Unter dieser
Voraussetzung sind die Wtil^tc il* r T>i uiain aborsten angeschwollene lutemodien.

Vergleicht man ilit in Fig. 354, 8 wiedergegebene Calosiplinnia mit der
Fig. 358, 4, (/, SU springt die Ähnlichkeit beider, im Zusammenseliliiß und in
der Verzweigung der Wirteläste usw., sofort in die Augen, und eigentlich be-
durfte Lemanea kanm einer weiteren Bespreebong; allein die Pflanse bat fast
für jede Zelle ihre besondere Nomenklatur erhalten, weil man die erwfthnteB,
Homologien nicht gleich übersah.

Die Basalzellen (6^) der vier WirtelÄste, welche hier der Gliederzelle des
Aehsenfliidens an ihrem oberen Ende ansitaen, nennt man Statssellen. poreh
awei bis drei VerbindnagSieUen (r Fig. 358, stehen sie mit der drei^^ehiclitigen
Rinde im Zn<»amn!enhan«r, deren Zellen außen kl<in nml >t u lc 2-efilrbt, innen
aber größer und heller erscheinen. Von den periphereij Eu«leu der radiär ge-
stellten Statianllen entspringen aber noeh LäBgftdldeu (// Fig. 358, 4^. Dfese
sind aneh niobta anderes als Zwdge niederer Ordnang von den Basalaellen; sie

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576 IX. Rliodoiil^yeeM.

vcrlautVu auf- und absteigend, der Rinde annähernd parallel. In der Nähe der
ätUtzzcUeu sind ihre Glieder laoggeätreckt, nehmen aber in dem Maß an Länge
ab, als sie lieh Ton i&nea entfenieii, gleidiMtig nllieni sie aidi den famerai

Fig. 358 n. Atkinson. Sirodot, Ketei. u. BoimiANN. / Lrmanfa cattnata : Uabitusbild.
2 Lern. (^Sacheri<i) rigida; äproüscbeitel a. kirrBL. 3 Lern, »pfc, Ouerschnitt. 4 Lern, awlralit;
LüngMeknltk dnxcli einen Teil des Sproues. fi Lein, caienata ; Stück ans den mittleren Teilen
des Spneies. 6 Lern. Steina; LIngascbnitt eine« SproßstQckes. 7 Letn. austraiü; Antberidien-
■tand. ca Zentrale Achse, b* Basalzelle der Wirtel (Stauxelle). v Yerbindangtfiden. If lAnph-
fid«o. • AnthtrUttintand. r Binde, qw KiipogaiiMt

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1. BatrachoBpermoide FormeQ.

577

Rlndeiibifeii immer mehr and gehen a Fig. 368, 4 fut in dieeelben Uber.

Hier bei a ist die Stelle, an welcher die Anschwellang der Lemaneahersten sich
befindet und gleichzeitig diejenige, an welcher die absteigenden Längsiftdfn eines
Wirteis sich mit den aufsteigenden des nächst unteren begegnen, ohne daß frei-
Ueh ligend eine YerUndnng heigestellt wttrde.

Jede Zelle des Längsfadens ist duicli ein Paar von Yerbindungszellen mit
Elmnentt-n dor Kinde verknüpft; cä sind das die mit v bezeichneten filemente, von
welchen in der Figur naturgemäß nur eines sichtbar ist.

JDie radiären Basalzellen resp. die von ihnen ansgebenden Lüugsfüden ver-
halten lieh nun nleht alle gleich. Von swei opponierten BasalzeUen geben bei
Tjemanea, für welche obiirt- r.cschreibuncr speziell Geltung hat, je zwei nbsteigendo
und nur je ein ;uifsteio:endi-r I.;intrsfaden ab (Fig. 358, 5 liiiks), von dca beiden
mit iimeu gekreuzten Btüt/zellea abt;r entspringen nach oben wie nach unten je
swei Längefilden (Fig. 358, o reebts) nnd je ein «nftieigender teilt sieh noeb
in zwei Hälften. Aneh nnteigeordnete Tdlnngen der LSngsftdem weiden noeb
beobachtet.

Bei der T'ntergattung Sacheria ist die Zahl <i«'r L;in^sf:i(]i'n eine otwas andere;
auch liegen diese der innersten Uindenlage dicht uu, suduß die Verbimlungs-
zellen vor den Btfltszellen wegfallen. Die beiden Fennen nnterseheiden sieh
aneh dadmeh, daß bei Lemanea aus den Stfltzzellen Hyphen entspiiogen, welehe
sieh um die Zentralacbse henimwinden (Fig. 358, /).

Atkinson nennt die T>nnarsf3lden generative. Der Ansdrtiek ist niclif euiz
glficklich, erinnert aber ducU an die Tatsache, daß aus ibuen seitlich die Kur-
pogonäSte entepringen {cpa Fig. 358, 4).

Dw waebaenden Spitzen der Lemaneen weiehen von denen ^r bieUng eiv

wähnten Formen etwas ab. Die Segmente der Scheitelzclle werden durch Wände
von charakteristischer Anordnung zerlegt, und es ents^teht zunächst ein feste?,
parenchymatisehes Gewebe, dessen Herkunft ans den einzelnen Segmenten noch
deotlieh erkennbar ist (Fig. 358, 2]. Erst zierolieh spät trennen sieh die doreh
Tinlong gebildeten Zellen von einander und rangieren sich in der oben geseliil-
derten Weise. Aus jedem Segment der Scluitelzelle onfsfiht auch hier ein
Wirte! von Stützzellen usw. Eingehende Untersuchungen über die Zellteilungs-
folgen und die Orientierung der sakzessive auftretenden ZeUwände, welche be-
sonders Kjstel durchgefllbrt hat, weisen darauf Inn, da0 aneh hier die ScnMiTz'sehe
Auffassung Geltung hat. wonach die festen Gewebeverbände der Floridecn auf
„konjrenital verwachsene" £inzelfädeu zurückzuführen sind, d. h. Lemanea leitet
sich von Fadeufurmcu her, der feste Gewebeveri»auU ist sekundär.

Verzweigungen der Borsten sind bei Lemanea selten; sie erfolgen aus den
jflngaten, eben etat abgegliederten Segmenten dnrdh seitlidie AnastOlpong.

Die bialang behandelten Formen lassen nnn auch zahlreiche andere, mttBt OeÜtUaeem
derber gebaute Florideen leicht \ ersti hen. i>it sc haben auch einen Zenfralfaden, **•
welcher büschelige Kurztriebe bald in wirteliger, bald in anderer Stellung tragt, aber
auf dem t^nerschnitt erhält man niemals Bilder wie Fig. 354, 3, J oder Fig. 358, 3,
sondern wie Fig. 369, 3. Dies hat aeinen Omnd in dem Umstände, daß die
Basalzellen der Kurztriebe nicht horizontal abstehen, sondern gegen die Spitze
aufgerichtet sind (Fijr. 35ft, 2, 4), wie das z. B. bei Caulacanthns der Fall ist.
Dadurch stellen sie sich der Zentralacbse mehr oder weniger parallel und dann
mifi anf dem (^eiaehnüt das erwähnte BUd entstehen. Die Zentralaehse und
deren Seitensprosse cneheinen stets fast unter einem rechten Winkel dnreh-
sehnitten. Das < ,mmm s* luiittsl/ild nähert sich damit erlieMieh demjenigen, welches
die Formen des cr^icn fypus aufweisen, und es kann ihm vollends gleich werden,
wenn die Zentralacbse nieht mehr durch ihre GrOße hervortritt

0UMM»,1lft|M^«.Btotogto4arllfHi. 37

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578

IX, RhodopIiyeeM.

In diese Gruppe von Florideen gehört ti. a. Gcfidium, das mit Vorliebe in
einer Ebene fiofl»*ri<r vei-zweigt ist (Fig. 3oJ>, V. Nacli BoRNtT sind liier die
BUscbeläste aui' zwei Flanken der Zentralachsen besonders stark entwickelt, und
dadiireh kommt die AMaohimg des TliaUiis zMtuide. Die BwlMiten der Km»
triebe laufen gerade hier auf verhältnismäßig langen Strecken dea AckMofitiku
parallel, während die iiulleraten Ans^weigungen sidl «iBWirtS veildei

und zu einer dichten Kinde zusammenschließeiL

latus i Spioß iings und quer. 4 den.; Achte mit &ul(ebogenem SeitetupruB. co ZeutnUclu«.

r Rind«. €pg Kacpotan.

Aus den innersten Lagen der letsteren brechen schon an recht jungen Sprossen
Ilypheu in großen Mengen hervor. Durch ditsen rioz. F). der sehr an Tuo-
meya n. a. erinnert, wird der primäre Aufbau weitgehend verwischt Auf Quer-
sdudtten ätterar Sprotte nmseliließt eine «nfien IcIeimMiBge, inneii etwas gn^
aeUigere ftinde dichte Hyphenmassen, und in diesen tauchen bei verschiedenen
Formen verscliieden reichlich die Basalzellen der BllMliellato lF»TfBtrtig «nl^ vie
KüTZiNc, Okami HA u. a. das abbilden.

Haufk, der u. a. diese Dinge studierte, wies auch auf die Scheitel/ello von
OeUdinm hin, IHe ber^ NlOBU geftindeB hatte. Wie aas dieaer qaer ge-
gliederten Scheitclzelle im einzelnen die geschilderte Gewebeanordnnng hervor-
geht, i:^t nic ht in allen Einzelheiten klar. Im Großen Qaiizen wird man Yässt
\ orgänge ähnlich denen bei Lemauea zu envarten haben.
QifmitkMoim Ilienui aditteßen rieh einige GigartinaMen (Entoeladia v. a.), sodass Bhodo-
phylUdeen (Cyitoeloiiium, Gatenella, Agardhiella, lihabdonia u. a.], Sphaeroeocetr
ceen Phaceloearpns, Sphaeroeooens, ^jrpnea), Bhizo^llideeB (Chondroooeeaa,
Rhizophyllis).

i'rinzipielle Differenzen bestehen, soweit ich sehe, zwischen diesen vidCB
Form«! idehty aolehe sind mir gegeben doreh die mehr oder weidger starke Baft-

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1. Batracbospermoide Fonuen.

579

wiekolinig des Hyphensystems, der Rinde usw. Ferner rfnd die Behdteteelleii
Tenelueden, weil bei manchen Fonnen einfach Qnerw&nde sdkeibenföruige Seg-
mente abglit'dprn. während bei anderen schräg gestellte Wiinde etwas abweichend
gestaltete Toehterzellen liefern und zwar nach nielin ron oder nur nach zwei
Bichtangen des Kaumeä. Das letztere kommt besonders vor bei flachen Thal-
lomen; hier entspringm dann natflriieh «d dem Zentnlfitden die Sciteanrdgleiii
in zweizeilig-alterniemder Anordnnng, BeUiefien aber «iedemm ni einem Man
Gewebe zusammen.

Eine dreiseitige ächeitelzelle, fast wie ein Laubmoos, hat u. a. Cystoclonium.
Henokbl bat die Pflanse nenerdinfrs stndiert, doeh ist ans seinen Angmiien eben-
sowenig wie aus den älteren geuiUz> ml t i siclitlieb, wie die Segmente weiter en^

wiekelt werden und sirh schlicIUich zu dein ladigen Tliallus ausgestalten.

Solchen Fällen gegenüber, in welchen die Scheitelzelle leicht sichtbar ist,
stehen andere, in welchen man sie wegen ihrer Kleinheit kaum auffinden kann.
80 Cuse ich wenigstens den Bericht bei SomoTZ-HAüPTFiJEnOH auf, wonaeh
u. a. Stcnocl.idia »'inen Zentralfaden erki nrn ri Ifißt. Av-lhrend der Sohdtel „fScber-
f<irmig straliK'nde Fa.Herstniktm" ln-sitzt. Man kann Mohl annehmen, daß hier
die Seiteuzweiglein der Zentialachäe mit dieser selbst auf gleicher Höhe endigen
nnd so die nuieheinbare Spitse der Zentralaehte Terdeeken.

Kan enrieht aus dem Vorstehenden, daß flber die meisten der obengenannten
Formen nur spärliehe Angaben vorliegen, über dieselben findet sich einiges bei
>iÄu£Li, Wille/ IIaufe, Ujii^iCKEL, iowanoa, Oäxi^uoüT, Gifiso^i a., sowie
aneh bei 8oH]iins-HjLUPTn.Bi8ca. Eine einheKüc^ «bersfofatliehe Daiilelhmg
ist nicht vorhanden; wenn eine solche vielleicht auch nicht mehr viel prinnpieU
Neues brflchte, wHie sii« doeli erwflnseht; die kurzen Kinzelabhandlungen, welche
gewisse Fonuen l»ebaudeln, sind nicht alle von au-HreiclK-nder (trüudlichkeit.

Dein oben beschriebeucu Typus der Gloeosiphouieu , Thuretelieu usw.
nähert sich anoh bedeutend die Gmppe der Wrangelieen (Wrangelüty Nae- Wnmgakm.
caria), die Zerlaxg studierte. Wrangelia besitzt lUnfgliederige Wirtel von
Knrztrieben, wclebe ihrer.-^eits in einer Ebene alternierend verzweigt zn
seiu pflegen. Die \'erzweiguDgsebeuc steht transversal zum UauptsproB.
Die fBnf einzelnen Glieder des Wirteis entstehen snlnedan (s. unten), der
erste Knrztrieb (A/r' Fig. 360) ist der größte, der letzte bleibt besonders
weit hinter den übri;ren zurück l:(r-' V'\<j;. .Sf?0\ Da an den auf einander
folgenden Aehsengliedern die erstge bildeten Kurztriebe zweizeilig alternierend
stehen nnd die jüngeren Bich dementsprechend ordnen, kommt meistens
ein ganz eigenartiger Habitus der Pflanzen zustande.

Die Kurztriebwirtel werden schon zeitig augelegt. Die von den Scheitel-
zelleu gelieferten J^egmente zerfallen in der durch Schema 3<j(). l' ange-
gebenen Keibeufolge in eine zentrale und fUnf periphere Zellen. Diese
werden jedoch nicht durch einfiiche Lüngswünde abgeschnitten, sondern
dureh ncliräg uhrglasftjrmige . ctw a so wie Fig. 360, 3 angibt. Die Ast-
nnlajreii nicht selten als Handzollen bezeiclniet) sitzen nntVintrlicli nahe
beisammen, werden aber später durch Streckung ihrer Mutterzelle in ver-
tiicaler Richtung von einander entfernt Da diese Streckung in den unteren
Regionen der zentralen Zellen erfolgt, findet mau später (Fig. 360, 1) die
Aste immer am apikalen F.nde einer Gliederzelle inseriert.

Die Verzwciirnntr der wirtelip ii Knrztriebe ist na<'h Zkki.am; eine linsi-
petale. Die untersten A.stcheu entstehen zuletzt, die untersten Zellen der-
selben behalten noeh ziemlich lange dnen gedrungenen Habitus und strecken
sich erst ziemlieh spät.

Der frleiclisnin embryonale (')iarakter dieser unteren Zellen bedingt es
auch wuhi, dali die Basalzelle der primären Knrztriebe wie bei Batrae ho-

87»

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580

IX. Rbodophyceae.

speniiiim Langtriebanlagen erzengt, und zwar auf ihrer Oberseite (Fig. 360, 1).
Die Anlagen kommen nicht alle zur vollen Ausbildung, ihrer Entwiekelung
gemäli aber stehen sie zweizeilig alternierend, wie die ersten Kuratriebe
jedes Gliedes (Fig. 360, J).

Die für Wrangelia geschilderten Entwickelungsprozesse sind wegen des
Vergleiches mit (.'eramien und PolysiphonieD, auf den später einzugehen
sein wird, von besonderer Wichtigkeit

Fig. 360. 1 WnmfeOa paüeütata; 1. SproBftOck. Ortg. ca Zentnlachse. Jetr Vfw. Kmztiiebe.
b% B«MizelIe. ttr J.angtrieb. r Rindenfädcn. 2 Schema der Entstehung von Wirteliateil im
^>uerschnitt n. Zeulano. 3 das», im Uingstchnitt.

Mehr nebensächlich ist es, daß Ton den Bazalzellen der Wirtelzweige
zahlreiche Berindungsfäden aasgehen (r Fig. 360, 1). Die Kinde erreidbt
erhebliche Dicke und an älteren Sprossen fallen die Teile der Kurztriebe
ab, welche die Rinde Uberragen (vgl. Spenuatochnus, Seite 388!.

Die nahe venrandte Atractophora hat im Aufbau viel Ähnlichkeit mit
Wrangelia, entbehrt aber der Verzweigung ans der Baais der Kurztriebe.
Diese kommt wiederum der Gattung Nacoaria zu. Doch ist hier die
Stellung der Kurztriebe modifiziert. Jede Gliederzelle produziert zwei Kuns-
triebe; einen aus dem akroskopcn, einen anderen aus dem basiskopen
Ende. Zbrlang schildert im einzelnen, wie diese um 90° gegeneinander

8. CeruniMeae.

681

vorschoben sind uiul wie daraus eine eitrenartige Stellung der Kurztriebc
am gauzeu ZeutraÜ'adcu resultiert Die auch hier vorhaudeue Riude liefert
iioeh sekondSid usw. Kimtriebe.

2. Ceramiaceae.

Die eiD&duten Cenuniaoeeii eind yieUkeh einfaeher gestaltet als die
oben behaodelteii Hebnintiioeladieii, DndieeDayen usw.

Flg. 861. CWiliteiimloi» eorymtoiwii n. Tmntn. I Babitai «liiw gmmi Pflaas«. 9 Ziraig

mit Anttoldlen.

682

IX. BliodopliyoeM.

CoUlUiamiüon. Callithnmnion Fi^. 361, 7) gleicht im Habitus einer Cladupbura, duch
Bind die meisten Arten weit zarter, ja gelegentlich erscheinen sie fast
darehsichtig. N&obli, der diese Pflinsclieii schon fiHh atadterte, zeigte,
daß die monosiphonen, reich Terzweigten Gallitbamnien mit einer an sich
unscheinbaren Scheitelzelle w:idi«»en, etwa wie die schon erwähnte f'lado-
phora u. a. Die von erstercr abgegliederten Segmente erfahren zwar
Streckung, aber keine Qnerteiluug. Wie bei jpiadophor» oitwickelii sidi

die Aste — und swar je einer
aus einem Segment — durcli
seitliches Answachscn niiiuittel-
bar unter einer Querwand. Dieser
VerxweigiiiigBmodiui wiederliott
eich auch an den Seitensprossen,
und so resultieren reich ver-
zweigte Systeme (Fig. 361, 2],
deren letzte Endigungen liänfig
in ein langes hyalines Haar aua-
gehen. Die Anordnung der
Zweite an den Mutteraohsen ist
eine zerstreute; bei Callith. co-
rymbosom z. B. divei^eren sie
um 90". sodaR eine vierzeilige
Anordnung resultiert. Jene und
auch verwandte Spezies sind in
ihrem Gesamtanfban sympodial,
wie XÄ(;eu Bebildert, andere
Arten da.L^eprcn sind normaler-'
weise mouopodial.

Ana der Basii der größereu
Zweige entspringen bei nieht
wenigen Arten livphen und
wachsen an den Huiqttsprossen
dicht gedrängt abwärts. So re-
snltiert eine oft sehwammige
Rmde, welebe bei anderen For-
men später noel) ei r) gebender
beaprochen werden soll.

Die Spermofiiamnien sind
relatir nnscheinbare, meist aaf
dem Substrat kriechende nud
unregelmäßig verzweigte ( er a-
miaceen. Im Gegensat/. d;uu
Ftammla. Fig. 368. JPkmartA SkeiuiM Sehn. (CamOmm^ Bind die Flomarien (Fig. 382)
Uta» «kyom SboMb.) n. Bramr. &nBerst regebn&ßig aufgebaut,

sie zeiehnen sieb, wie z. B.
PI. Shottsboei Sebm. (Oallithammon elegans Shousb.) durch äußerst zier-
liebe Fiedemng der dicbotom verzweigten Hauptitste ans. Ehie Berindnn^
irgend wekber Art ist hier nicht vorhanden. Aber schon bei der nahe ver-
wandten PlniM;iri I II irveyi Schmitz Eiiptilota II. Tränier) macht sieh ein
solcher P rozeli bemerkbar. Die Art ist tiberhaupt kom])lizierter gebaut.

Au der Spitze der zentralen Achse, die natürlich mit Scheitelzelle
wächst, entwickelt sieb nacb Crameb znnficbst ans jeder GliedeneDe >e
ein Seitensprofi. Diese primären Knrztriebe steben zweiscnUg alternierend

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2. Cerainiaceac.

583

(A/r' Fig. 3ö3, i), Bpätcr aber entwickelt sich an jeder Achsenzelle ein
zweiter Ast (ktr^), dem ersten gegenüber, der ebenfalls einen Kurztrieb
darstellt. So entsteht eine ziemlieh regelmiißige Fiedernng, doch bleiben
meistens die sekundären Zweige hinter den primären an Grfiße zurllck.
Die primären Seitenorgane werden vereinzelt zu Langtrieben [Itr Fig. 363, i);
ein sekundäres bildet sich nie in dieser Weise aus.

Fig. 363 n. CUAMEB, Näoku u. KCtunu. ; l'lumaria I/arveyi Schmitz. 1' I'lumaria ftrrata
Kütz. 3 Antilhamnion floccosum. 4 Antithamnion pltimula. ca Zentralachse. &(r', klr- Knrz-

triebe. llr Langiriebe. r Ilindenfaden.

Hier wie bei manchen der später zu behandelnden Formen ist die kon-
vexe AuHenseite der Langtriebe bezüglich der Zweigbildung gefördert.
Die Kurztriebe, speziell deren letzte Auszweigungen pHegen unijerindet

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684

IX. BhodopbyoeM.

zu Beiu, die Langtriebe dagegeu werden umliUllt, indem aus der Basis
ilirer Seitensprosse dnrrh etwas scliräg gestellte Wände Zellon abgesclinitteo
werden, welclie zu Ivurzeu, mebifach verzweigten Zelltäden uoäwackseQ
(Fig. 363, 1 r). Diese schlieBen rings am die «die ZeUreihe der Laogtriebe
zu einer Binde zusammen nnd verdieken diese noeli dnzeh .tangentiale
Teilnnjren.

In der Haiiptsadio denselben Anfl);ui li:it die iiuBerst regeliiiiini.ire und
zierlicbe Ballia (s. AutULit . Beide Formen eriuueru unverkennbar au Des-
mareatia.

Von den Plumarien aus sind aucb diejenigen Ptiloten verständlich,
welche ^'ramkh als Ptcrota zusiamnienfiintc. Alle Einzelheiten des Aufbaues
bat l UAMEu mit großer burgt'alt beschrieben, ich muß auf seine Aus-
führungen verweisen nnd bemerke nnr, daß die Ptilota serrata Kts. (Pte-
rota Cramer) nnd ihre Verwandte fast blattartig gefiedert erscheinen
(Fig. 30o, 2\ Diese breiten Sjirossp resultieren ans einem sehr diclit' Ti Zu-
sammenschluß von Kurz- und Laugtriebeu, welche in ihrer Verzweiguug
denienigen von riuuiaria entsprechen. Dazu kommt eine dichte Be-
rindnng, die wieder von Basalzellen der Zweige versehiedener Ordnung
au8p:elit.

AiüUkamnion. Andere Ptilota-Arten (z. B. Pt. plumosa) werden leichter verstäudlieli.

wenn wir erst einmal einige andere Formen betrachten. Die von ^Äui:;Li
als Pterotbamnion bezeiehpeten Antitliamnion-Arten eind wie Plnmaria in
einer Ebene verzweigt. Ahnlich wie Plumaria entwickelt (nach Nägkli)
auch Pterotbamnion die beiden opponierten Seitenspros^o nicht gleichzeitig,
sondern Hukzcdan. Später freilich stellen die beiden Aste eines Paares viel-
fach völlig gleich gestaltete Korztriehe dar (Fig. 363, .7). In bestimmten
Abstanden aber tritt in einem der zw^gliederigen Wirtel an Stelle eines
Kurztrielns ein Langtrieb und zwar so, daß die Langtriebe auf den beiden
b lanken der Hauptstämme und Aste regelmäüig alternieren (Fig. 363, 3).
Unter diesen Umständen kann man mit Käueli dimeuigeu Gliederzelleo,
welche Langtriebe produzieren, Knoten, die zwischenliegenden Intemodlen
nennen. Aus den Knotenzellen, gelegentlich auch aus Internodialzellen,
entspringen speziell bei Antith. Plninnla noch kurze, wenip7.ellijro Zweig-
lein senkrecht zur Verzweigungsebene der Hauptsproaäic [a in Fig. 363, 4].

Bei allen sog. Pterotbamnien herrscht die Keignng der Langtriebe, die
Mnttoraoh> i überflügebi, deshalb erhalten die Sprofisysteme UUilig einen

dichotomen IIal)itiis

Die lluuptsprossc anderer Autithanini<.n (z. B. A. erneiatnni^ sind nicht
mehr iu einer Ebene verzweigt Die au einer Gliederzelle eutspiingenden
Zweigpaare — Kurz- oder Langtriebe sind mit den n&chst unteren oder
oberen gekreuzt. Dadurch nähert sich die envähntc Art den batracho-
spermoiden Formen um so mehr, nl*? nach Nackt, t neben zweisrlicderigen auch
vierzählige Wirtel entstehen können, welche sukzedan gebildet werden.
Der erste Wirtelast kann zum Langtrieb answacbsen.

Das sind die ttblichen Formen von Antitbamnion; Uber Abweichungen,
welche äußere Faktoren an ihnen oft in jranz erheblicher Weise hervor-
rufen, berichten wir auf Grund Bi::uTUOLD scher Befände in einem späteren
Abschnitte.

Hier mag noch bemerkt sdn, daß Antithamnion wie ancb viele der
vorerwähnten Arten kriechende Achsen besitzen , von welchen sich erst die
Sprosse erheben, welche wir beschrieben haben ^vgl. V'v^. •>62l

Die Befunde au den Wirtelästen von Antithamnion cruciatum, some
die kurzen SprOfichen [a Fig. 363), welche bei Ant Plumnla zur Yer*

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2. CenuniMeM.

Ö85

zweigaugsebene gekreuzt stebeu, leiten nun hinttber za deo berindetea
Ptüoten Tom Tymn der Pt plmnota, welolie NIobli md naneiitiieh
CfiAMER sehr austnbrlich hcHclirieben baben.

Ptilota plumosa (Fig. 804, ], bildet SproRrfvstemp wie Piamaria; die PtOokL
opponierten Aste, welche ungleichartig eutwickelt sind, kehren hier wieder
(Fig. 3ö4, J;, und ebenso wie dort sorgen die busuleu Zellen der Kurz- und
Ungtriebe ftr Berindnng (r Fig. 364, 2j 3). Diese ¥drd aber noch auf andere
Weise verstärkt. An jeder Gliederzelle, welche opponierte Seitensprosse
trigt, entwickeln sich senkrecht zur Yerzweiguiigsebene (in der Figur nadi

vorn und hinten' kurze Vorstülpungen, welche durch eine Läufrswand als
Zelle abgeschuitteu werden (r^ Fig. B64, 2j 3), Die neuen Gebilde ent-
spreelieii man den kunen Zweiglein, anf welche wir schon bri Anti-
thamnion rlnmulu aufmerksam machten (/ Fig. 363, -J); sie wachsen aber

nicht zn langen Zweigen am. sondern bleiben knrz innl scheiden erst
gegen die Basis, dann gegen die äpitze des Astes zu durch ächrUge Wände

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586

IX. BlwdopliyeeaA.

Bonne-
maiionia.

vier uiu eiu Zentrum gelagerte Zellen ah >" V'ii:. .{04, . Von flioseu gehen
nach allen Bichtuugen (Fig. 504, oj kurze Zelllädeu aus und schließeu mit
den oben genannten Fildeben, welche ans den Basalaellen der Aflte ent-
HpriD^en, za einer dichten Rinde zusammen. Letztere wächst noch wdter
durch tangentiale Teilnng:en der beteiligten Zc11«'ti nnd wird so zu einer
dicken, mehrzelligen Lage, welche die Langtriehc umschließt (Fig. 364, 4),
Die inBenten Spitzen derselben sowie die Kvrztriebe pflegen der Berindeog
SD entbebrai. i»t ziemlieh deutlich , daß die eben liespruehene Form
von solchen mit vierglii i( ri^ren, vollentwickelten Astwirteln .ii>7n!( itt n ist.
Ijh ZweifTpaar an jetltiu Knoten ist nnmial frcblieben, das amiere. mit
ihm gekreuzte aber ibt reduziert und funktioniert uur uueh als Kiudeu-
bildner.

Aus dem, was hier und weiter oben berichtet wurde, dürften an<li
andere Formen wie Euptilota, Bhodocallis u. a. vcrstMndlirb <«cin. f r-n

zipiell neues bieten sie nicht und künueu
deebalb übergangen werden. Nur mag
noch ausdrücklich betont sein, daB alte
hier behandelten und liierlier gehörigen
Formen mit einer Scheitelzelle wachsen.
Meistens steht die Wand, welche ein
Segment abgliedert, senkrecht tat Längs-
achse des sie tragenden f^pros^CN, doch
kommen nicht xNeniire Fälle z. B. bei
Khüdocallii« Kütz. vor, iii welchen die
fraglichen Wftnde In der Verzweigung»*
ebene abwechselnd gegen die Kanten de*
Thallns ireneigt sind. Die entsteh eiulen
Schieten Segmente produzieren dann den
ersten Ast immer ans der längeren Sei-
tenwand.

In iliiem vegetativen Anfli.iii stehen den
Ptilota-Arten auch die meisten Bonne-
maisoniaceeu sehr nahe, unter denen Bonoe-
maisonU «sparagmdes von CbÄmbb mit der
an ihm gewohnten Qrfbidlidikait nnteraocbt
worden ist.

Die tjprosse der verschiedeneu Vertreter
pflegen in dner Ebene Terswelgt, gemndel
oder meist abgeflacht zu sein. BfA Bcni.
aspara'-'ftid'-; fiiuleu «icTi Langtriebe, welche mit /nhlriM* licii Kir /trifben zwei-
zeilig be^ietzt !i'md. Hei auderen Formen (Delisea mw.) liegen die Dinge ähnlich.

Die Laugtriebe endigen ndt einer Scheitelzelle, welche dnrch alternierend
sehrlg-gestallte Winde kellftmüge Begmente prodnilert, ans dem dickeren Trile
des 5?opmente3 treten die primären Seitensproäse hervor, die demnach auch alter-
niere iiü zweizeilig sind; spfttcrliin kOnn^n ?ektn»d:*tre Bettensprosse den prim.^ren
opponiert euutelien. Die Priuiaaasi« werden nach Cuamkk stets zu Kurztrieben,
die SeknndaaMste aber ra Langtrieben oder sn EnrstrielMn, die dann mm TeD
fintil sind.

Bei Bonnemaisonia findet eine Berindnng der primflrcn Achsen «t.ntt. die
ganz au Ptilota-Arten, besonders au EuptUota, eriouert Bezüglich der zu diesem
Zweek eingel<dteten Teilungen verweise ich snf CnAMEa. Die ganze Berindimg
enisprieht gestauchten Wirtelftsten. Das gibt sieh nicht bloß Ui den TeUlBllS-
folgenf sondern aaeh in der Lage der primiren TflpÜBl sn wkenneiL

Flg. 36ö. CroMRiki ^raeiHi n. Aoakuk.

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2. Ccramiaccac.

587

Im Verwandtschaftskreise der Ceramiaceen gibt es nnr wenige Formen
mit wirteligcr Aststellung, wie wir sie bei den Batrachospermen usw. 8o

Fig. 3G6. Griffithla fpec. Orig.

zahlreich fanden. Immerhin sind in Halurus, Crouania u. a. einige Ver-
treter dieses Typus gegeben. Unter Hinweis auf Agardh's etwas schema-
tische Abbildung der Crouania fFig. 365; erwähne ich dieselben nur, um
andere eigenartigere Formen daran anzureihen.

DigitizedJju^ßOgle

68a

IX. Bhodophycete.

arifßhia. ZimUcIist Grifßtliia. Die Vertreter dieser Gattuug dtelleu derbe borstige
Sprosse du (Fig. B66}. Die Zvei^ysteme baben im Älter GabelhabitniB,
wenn aoobTfolfach nrspitlnglieb seitliche Verzweigung vm-liegen mag. Sie
bestellen ans nugemein großen, mit bloßem Aoge h'ftutiu' sichtbaren Zellen,
welche in Keihen vor einander liegen. Die äußerlich »ichtbare Gliederung
kommt durch tonnenföruiiges Anfgeblascnsein der Gliederzellen zustande.

Vielfach ist eine Ähnlichkeit mit derben Cladophoren unverkennbar und
diesen sind sie auch iosofern analog, als die Zellen aaßerordeatiieb viele
Kerne haben.

Ein Vergleich dieser Formen mit <'ruauuia, lialurus, ^Vntithamuion oder
gar Batraeboepermen mag anfTallen, allein junge Sprosse zeigen, daß er
unerlAßlich ist; haben do< h die anfiretriebenen Zellen (Fig. 366] vorttber»
gehend Wirtel von lilisclicliistt ii. wie das A(iAUDH u. n. «bebilderten. Anfter-
dem zeigen sich regelmäliig Zweigwirtel bei Bildung der Fortpflauzaugs-
oi^ane; welche denen anderer Oeramiaceen sehr ähnlieh sind.

Auch bei anderen Vertretern unserer Familie, wie Ballia usw. tritt die
Neigung, die Zellen der IIaui>tach8en zu vergrößern, deutlich hervor, alh in
nirgends ist die eranze Eruährungstätigkeit so pehr auf diese konzentriert
und nirgends sind die Wirtel so binfUllig geworden wie bei Griffitbia, uuil
so sebe ieb in ibr biologisob ein Seitenstttek ssn den Sipbonocladiaceen,
ftlr welche ja aacb in mancher Beziehung das Gleiche gilt.

Von < Vnnania ufw, leiten ^ieh aber weiter Oeramium (Microciadia. Car-
uoblepharis s. Okamuua)} Spyridia u. a. unter der Annahme her, daß die
die Rinde dieser Formen konstitnieretiden Zellen ab ein Komplex ge-
stauchter Wirteläste künnen aufiretaßt werden.
OmMifiim Die Ceramien sind biischförmige Al.L^en ynn mittlerer Grüße (Fig. I^m. r
Die bor'^tenfnrmicren, gabelig verzweiirten Aste fUhlen sicli meistens etwas
raub uu uud fallen leicht durch die ;6uugeuartige Einkrlimiuuug der
jüngsten Zweigpaare anf. Sebon bei sebwacber Vergrößerung erkennt man
an den zarteren Formen (Fig. 367, 2, 3] den fast farblosen Achsenfaden,
geringelt diireti intensiv rot srefHrbte kleinzellige Querbinden. Größere Arten
lassen die Bänder zu einer koutinuieriicheu Kiadeuschicht verschmeUeOf
dnrob welebe die farblose axilo Beibe kanm noeb bindnrßbsehimmert

Die Sprosse wachsen mit einer Scheitelzelle, welche Scheibensegmente
abgliedert Fii: ^07, / links . Die Verzweigung beginnt mit der Rildnng
einer gegen die Längpiat hse geneigten Wand, ihr folgt eine zweite sehrüg
gestellte (Fig. 367, 4 rechts, 0). welche entgegengesetzt geneigt ist, und als-
bald waebsen ancli die durch diese Wände abgeschnittenoi S&eUen an nenen
Spr si 11 ans. welche durch die Zelle kn (Knotenzelle nennt sie Cramee)
gestutzt werden. — Das ist der Verzweigunp:siTiodns . den wir auch schou
bei Nemalicn, Cryptonemien, Cladostephus usw. kennen lernten, oud hier
wie dort bietet sieb ein weiter Spielranm fttr Liebhaber, zn diskntiefen,
ob gftbelige oder seitliche Verzweigung vorliegt.

Die aus der Sebeitelzclle prf>dn/ierten filiederzelleu schneiden an ihrem
apikalen Ende durch uhrglasförmig geneigte Wände (vgl. Wrangeliaj
einen Kranz ron etwa zehn mäßig großen Zellen ab fpr Fig. 367, 5)^ die
wir mit Ciumek als primäre Rindenzcllen bezeichnen können. Die Eat-
tstehiini:: Ix'irinnt an derjenigen Seite einer niiederzdle. wclehe vemiri<:p
der Sproßkrünimuug die längere ist nnd schreitet gesetzmäßig nach der
entgegengesetzten vor. Fig. 367, dcutut das an, Cbaues schildert die
Yoiigäige Zelle fllr Zelle.

Sind die primären Rindenzellen angelegt, so .««treckt tach die aiile
Gliedentelle, welobe sie prodaziorto, meist recht erheblich, nnd zwar ist es

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2. Ceraiuiaceae. 589

wie bei Wningeli« der untere Teil denelben, weleber Terllngert wird;

die Rindenzellen sitzen dann kranzartig am apikalen Ende der fraglidieii
Zelle, welche auch an Darchmeaser nnd Wanddieke stark zunimmt

FIf. 867. Cenmhtm n. OsAinmA, Obasrk n. Orif. KocKvcz. I C. efariilatem Ag.; HaMtnt.

1' r, (Gonttrcrrrtt^} I'rtonychamp^ii : Zweip mit . , \<lvcntiv5sten". 3 C. ♦;>*^''. . Sproßstück.
4 Schema der Zweigbildung. 5 Schema für die Bildung der primären Rindenzellen. 6' Hinden-
aeUgnippe von der Fläche gesehen. 7, 8 Längsschnitte durch eine QOMUnde u:•^^., etwas
MhsBttlricit. 0 Scheitel eines Langtriebes, co Zentralachse. Im Knoten, v Scheitebsellei.

pr primäre, tr sekondln RtsdcBMU«.

590

IX. BliodopliyoeM.

In^wii^chen entstehen aus jeder primUren Rindenzelte wiederum durch

Sf hi( tc Wände 'mnn vergleiche aucli Ptilota) vier sekiiiuiärt >r Zellen, die
sich weiterhin etwa so verästeln, wie es Fig. 367, 6' von der Fläche ge-
sehen wiedergibt Im Längsschnitt resultieren Bilder wie in 3ö7, 7, s,

Fig. 36^ II. CkaMBU U. KtTZiNG. 1 Spyridta fihnu'nio'U ^ Srlirid-l, i' Srliritrl/cllo. l'.r 1 aiu-
theb. klr Kuiztrieb. 'J dies. ; acbematüdier QuenclmitL ca ZentxaUcbse. pc primäie lüaden-

xellea. 9 SpyrUla vUUuluteuta,

aas welchen die Teiliinirsfolgen liiiireichciul ersichtlieli sein durften; aus
ihnen geht wiederum hervor, daü in dvn Gebilden, welche wir besprechen,
gestauchte Wirteläste vorliegen. Die aus je einer primären liiudenzeUe
nerrorgegangenen Komplexe schliefien dnreh seitliehe BerOhrnng zu den

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8. Üeteüseriaceae.

591

oben erwähnten Binden zasammen und diese vmgreifen aoeh (Fig. 367, 8)
die Basis der nächst obercu axilen Gliederzelle.

Wo nur relativ schmale Rinden auftreten (wie in Fig. 367, 5), wachsen
die oberen nud unteren Zellen der Hinde aonähemd gleichmäßig, wo aber
die axilen Zellen ganz llberdeelst werden, yermebien siek dfe DaaalwärtB
gekehrten Teile eines Rindenringes stärker (Fig. 367, $) nnd schlieBen so
an die Elemente der näch!»t iintcrcu (iuerbiiidc an.

Bei gewissen Ceramium-Arteo wachi»eu einzelne Rindenzellen Ton be-
ßtimmter Lage zu wenigzelligen Stacheln (Fig. 367, 6, 7} aus, bei vielen
Arten können sich auch zahlreiche Rindenelemente zu Haaren verlängem,
und endlich (Fig. 367, 2} wachsen freleprontlich primäre Rindenzellen zu
normalen Zweiiren ans. Diesse mit ('i{ami:u als AdventivUste zu bezeichnen,
liegt keia Grund vor, wie mir scheint; es wird, wie so häufig, ein Kurz-
trieb znra Langtriek.

Bpyridia pfodozieft am Scheitel (Fig. 368, 3) ans jeder Gliederzelle der %rUfa.
zunUehst monosiphouen Hauptachsen Seitcnsprossc xvpUIu' nach ^ ,3 ge-
ordnet sind. Die meisten von diesen werden zu kurztrieben, nur der
seokBte oder siebente SproB wird jedesmal snin Langtrieb. Die Knrztriebe
eilen den letzteren zunächst in der Entwiekelnng roran (Fig. 368, J); sie
sind relativ dünn, fast hanrnrtiir, nnver/weigt und nur partiell heriudet
(Fig. 368, 2). Dazu kommt, dali sie sehr liintalli;:: sind, doch können t*ie
nach Cbameu aus ihrer Basis von neuem austreiben. Die Laugtriebe sind
nach dem Master der Oeramien ganz berindet

Spyridia zeigt in diesem Auf baa sckon mancberld AknUehkeit mit den
Khodomeleen.

3. Delesseriaceae.

Die Delesseriaeeen sind fast alle flache, breite, aber dabei meist zarte

Formen. Vcrmotre ihrer gewühnlieli rein roten Färhun^ren sind die nicht
seltenen Vertreter »ler Gruppe recht auffällig und fehlen deniiremäB kaum
in einer Sammiuuj,^, nicht einmal derjenigen von Laien. Die Familie
gliedert siek in zwei Gruppen, die Delesserieen nnd die Kitophylleen.
Erstere besitzen scharf ausgeprägt eine Mittelrippe, sie gleichen Vielfaek
gestielten und gerippten Bllittern 'Fig. 369), aber auch den Tballomcn von
HaUseris, Fncus usw. (Fig. 37Uj. Die ^iitophylleen (Fig. 375) lassen Rippeu-
bildnng fast niemals erkennen, die Gewdbeelemente erscheinen gleichförmig,
zn relativ großen Fläeken ron geweibartigen oder anek ein&okeren Um-
rissen vcreini^'t.

Die Delesserieu hatx n ein typiselies Sebeitplzelhvachstum. Die Kennt- Dtkmrietn.
uis der Teilungs- und Kntwiekeluugsvorgäuge bei ihnen verdanken wir in
erster linie den Arbeiten Naoeli's ans den Jaliren 1645^1847. SpHter
hal)en Kny, Wille, Gramer, Karsten, Goeusl, Reikkb, Bsbthold,
FAr.KKNMEKG im Einzelnen Ergänzungen geliefert.

Betrachtet man einen mäßig breiten Thallus einer Delesseriacee, wie
er in Fig. 371, 4 wiedergegeben ist, von der Flftebe, so erkennt man un-
schwer in der Mitte eine zentrale Aehse (^«), daneben beiderseits je eine
Zellreihe von fj^Uiclicr Liln^re nud von diesen .nn^i-oliend fnderformig
verlaufende Zellreiheu, die in den Figuren durch Öchratticrung deutlicher
gemacht sind.

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592

IX. Rbodophyceac.

Näcieli und Schwendeser haben nun unter Hinweis auf das Scbeuia
(Fig. 371, s) jsrezeigt, daß der Delesseria-Thallus aufzufassen sei als ein Kom-
plex verwachsener Fäden. Der zentrale Achsenfaden entsendet in opponieit
zweizeiliger Stellung Seitenäste, welche einseitig verzweigt sind (Zweige

809. HydrolajHilhum fantfuineum. Orig.

Fig. 370. 1 Caloglossa Leprieurii n. Craxbr. 2 Hypo^lomim alalum n. KCtzino.

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S. DelflaacfiaoeM.

603

schräg nach abwärts! «jericlitet . Die Zelle a (Fi«:. 371, 8) wäre die Sclu'itcl-
aellc des primärcu rieitensprosses, die „Randzelleu'* r diejenigen der sekun-
dftreB. Alle diese Zellen sind als kongenital yerwachsen zu betrachten
(yergl. Fig. 371, 4). Die ans einander hervorgehenden sind duoh piimire
Tüpfel verbunden, duch durfte, nach verscbiedeueu Andeutungen Inder
Literatur za schließen, auch sekundäre Verknüpfung stattfinden.

Fip. 371 n. NXoKTit, Ck\mek u. FAr.KEMUKRo. 7, L', Ii Scheitel von Caloglmta Leprieurii, ver-
schieden vergrößert. 4 Sproßstikk von dems. 5, 6, 7 DeUiseria Hypoplotsum; Querschnitt
durch Junge uml alte Kippen. & Schema fQr die Verzweigung der den Thallus aufbauenden
Fiden. 9, iO, iJ Queischnitt« nap. Seiteoanalcbtea de« UuUu voa TaaUoma. ea Zentcal-
achM. •Mtamd.BeMtdsdle. r BindieUan. m MltteliaUan. f HlditiibtldMideZelleB. ftf.Text.

Daß obige Aofibasniiir ni Beeht besteht, zeigt die EntvlokeliiiigB-

geBchichte.

Der Seheitel der Delesscriu, CulogloBsa und anderer nahe verwandter
Füruieu gleicht dem der Khodomelaceeu so sehr, daß (s. unten) man vielleicht
ffeneiKt wäre, beide Gruppen m Terelnigen, wenn nicht die Entwickelnng
der Gewebe ane ihm eine ganz andere witre. Die kegel- oder knppel-

OltBaaa«, MM^hologl* m.MaIogto te Alfa. 88

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594

IX. BliodopbyeeM.

fririniico Scheitelzelle (V\^. H71, J, 2} <rli('dert flachscheibiprc Segmente durch
eine meist etwtu» nach unten gebogene Querwand ab , und eine Betrachtung
der Sprosse tob der Flllehe zeigt, daB jede« Segment dureh swei zur
Flüche des ganzen Orgaues ^iniunurnd senkreeht stehende Llngswlnde

(Fitr. ^^71. /, 2 , wclr^" ^nk/.rssive seitlich von der Mediane auftreten, in
eine mittlere m) und zwei seitliche Zellt'ii /erle;^t wird (Fig. 371, /). Im
Querschnitt präsentieren «ich dieselben iu der durch Schema 371, iJ aa-
gegebenen Weise.

Di© mittlere der drei neben einander liegenden Zellen zerfällt durch
zwei zur LRubflUche parallele Wände in drei Teile (m. ffr. vi Fig. 371, 10, 11,,
und damit entsteht eine axüe Zelle mit vier Ferizentralen. Die zentrale
Zelle mit den beiden znletst gebildeten Elementen [mm] stellt die erste
Anlage der Mitteirippe dar, die ])ei(len seitlichen [ff] lassen die meist
einschichtiice ThallusHäche entstehen. Wie das geschieht, erirehen Fliiclien-
aü^ieliten Fig. 371, / — 4). Die seitlichen Zellen werden durch eine ge-
krümmte Wand in eine kleinere [a) und eine größere [h) zerlegt. Die Zelle
ü verblUt sich weiterhin wie eine Scheitelzelle, sie gliedert eine erhebliebe
Anzahl (sechs bis zehn und mehr) von Zellen ab, die im wesentlichen der
erst abgetrennten ib) gleichen (Fig. 371, 3). Schließlich stellt sie die
Teilungen ein. Inzwischen sind iu den 6-Zelleu senkrecht zur Thallus-
flftehe Längswftnde aufgetreten, welehe diese in Reihen serlegen (Fig. 371, 3]^
nnd dem gleichen Schicksal fallen auch schließlich die Scbeitohsellen ja)
anheiiu. So ve^ultiert die in Fig. 371, / wieder^^e^ebcTic Anordnung, die
sich, uie uucli die besehriebeucu Teilungen, olme weiteres auf Scliema
Fig. 371, S zurückführen lassen.

Die Enden der nai-h aunwärts gerichtete Zellreihen führen den Kamen
T\:uidzellen (r), von der Kneruie des Wachstonifl in ihnen hängt es ab, ob
der Thallus breit wird oder schniul Meiht

Die eigentliche Fläche desselben bleibt einschichtig, die Mittelrippe da-
gegen besteht ans einer größeren Ansahl von Zellen. Ihre Entwickelung
schließt an die oben erwähnte zentrale Achse ica) an, indem auch die
rechts und links von dieser «rclegcnen Elemente durch Wände parallel der
Fläche in drei zerlegt werden (Fig. 371, 5). Weitere Teilungen folgen
(Fig. 371, I?) und schließlieh resultiert ein dieker Streifen kompakter Zellen
durch diü ganze Länge des Laubes. Dieser wird vielfach noch verstärkt
dm II !lyi)hrn, welche Ul>erall aus dem basalen Teile der TJippeii/ellen cnt-
sprmgcu und sowohl zwischen diesen im Innern der Kippe ab auch auf
deren Oberfläche (Fig. 371, 7) abwärts wachsen.

Hit dieser einnenen Bippe hat es bei Caloglossa n. a. sein Bewenden,
bei Dclesseria (Hydrolapathum) sanguinea, Ilypoglossuuä alattim u. a. aber
treten noeh Seitennerven auf (Fig. HH9. 370). Sio entstehen dureli Teilnncren
iu den Zellreihen, welche direkt von den Mittel- reap. Zentralzellen zu den
sekundären SeheitolseUen {a Fig. 37 1 , , 8] verlaufen, d. h. sie entspreoben einer
Seitenachse erster Ordnung in dem kongenital venvachsenen Fadeosystem.

Die normale Verzweiprunf? i.st am übersichtlichsten bei Ca! rlnssa Le-
prieurii u. a. zu erkennen. Hier treibt n.ilie der Sehpitelzelle ein Sei:nient
eine Ausstülpung. Die.«ic wird durch eine Wand abgegliedert und wächst
zum neuen Sproß heran (Fig. 371, i, 2). Die Seitontprosse stehen alter*
nierend auf den Flanken. Wo ein Seitenzweig entspringt, pflegen die
Hauptsprossc etwas eingeschnürt zu sein 'Fig. 370). Das letztere w\ noch
augenfälliger bei Ka£«>ten'b Caln^Mossa amboinensis, bei welcher au einem
Knoten mehrere Seitenäste eut.spriugen. Delesseri« alata a. reriialtea
sieh der CaL Leprienrii durchaus ähnlieh, kleine Differenzen beslehea

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8. Deleageriaoeae.

695

insofern, uIb bald die jüngsten, bald etwas ältere 8ej?nicnte oder dcmn
Teile für die Bildung: der Seitensprosse Verweudunj^ linden.

Die eben geschilderte Normalverxweigung tritt aber besonders bei yicleu
Ddeaierieii (Hypoglossimi n. a.) völlig zarttck, sie wird enetat dnreh oft
teM aahbreiche Sprosse, welche obertlUchlich an£ dem Mitteln* rven ent-
springen (Fig. 3(50) und mit ihren Flächen ebenso orientiert sind wie die
Muttersprosse., Auch die Laubränder können (z. B. bei Del^seria alata
n$ßh Wille) Äste produzieren, und schließlich berichtet Weber van Bosse,
dafi Swoomenia Sprosse endogen ans der Mittelrippe hervorgehen läßt
Ob man hier unbedingt von Adventivllsiea reden miiiB, wie das meisteiiB
geschieht, lasse ich dahingestellt.

Sarcomeuia weicht auch in einigen anderen Beziehungen von den
Ddeeserien ab. Das Lanb besttit eine große Ifittelsehieht vnd auf dieser
beiderseits eine kleinzellige Rinde. Die FortpflansvngBsprosse sind schmal
und erinnern weitgeliond nn die vegetatiren Sprosse des eigenartigen yon
Falkbnbehg beschriebenen Taenioma. Mau wUrde diese letztere Pflanze fOr
eine Bbodomelee baUen. Die Zweige sind iast genmdet, doeb lassen die
in Fig. 371, 11 wiedergegebenen Teilungen erkennen, daß man es hier ent-
weder mit einer stark reduzierten oder mit einer ])rimitiTen Delesseriaeee

zu tun hat.

Fif. 872^ CUtudca eUgan», Oiig. / g&iue Pflanze,
f Janfv 8pniA| eCwis vtigiSBert.

Fig. 373. Clan lea tkgcmt B«
AoA&uH. Stück eines JangSA

88*

596

IX. ßhodophyceae.

Mittclrippe halbiertes Blatt, das netzartig durchbrochen und einseitig
eingerollt ist (Fig. 372). Die Entstellung desselben geht aus Aoardh's
(Fig. 373) leicht hervor. Ein schmaler, Delesseria-Uhnlicher Sproß
produziert aus einer seiner Flächen zahlreiche, annähernd rechtwinkelig
abstehende Zweiglein in regelmäßigen Entfernungen. Diese aber lassen
auf ihren Oberseiten wiederum regelmäßig gestellte Aste entstehen, welche
alle mit ihrer Spitze die Uber ihnen befindlichen Sprosse auf der Unter-
seite berühren (Fig. 373 oben) und dann mit ihnen eine festere Verbindung
eingehen (welcher Art?). Nachdem schon so ein Netzwerk hergestellt ist,
wird dasselbe durch kleinere Sprosse vervollständigt, welche horizontal
laufen und ebenfalls au die gegenüberstehenden älteren Maschen anschließen.

Aus dem Hauptstamm des Ganzen entspringen vielfach (Fig. 372)
kleinere Sproßsystenie, welche ihre (relative) Hauptachse im allgemeinen
der Basis des Ganzen zukehren und damit gegen diese eingekrümmt sind.
NUopkyUeen. Die Nitophyllecu sind wohl die einzigen Florideen, welche sich vor-
läufig nicht direkt, wie Schmitz selbst betont, auf ein System verwachsener
Fäden zurttckführen lassen, besonders deswegen nicht, weil überall inter-
kalare Teilungen auch noch in älteren Regionen des Thallus nachweis-
bar sind.

Flg. 874. MarUntla elegant. Orig.

Einzelne Formen wie Opephyllum, Abroteia u. a. wachsen nach Schmitz
ohne Scheitelzelle. Fast wie bei Porphyra u. a. werden überall in der
einschichtigen durchaus gleichartigen I^nbfläche interkalare Teilungen
wahrgenommen ; ähnliches dürfte auch für die Netzalgc Martensia (Fig. 374)
gelten, deren Aufbau im einzelnen wohl noch der Klärung bedarf. Viel-
lach kommen aber auch Formen mit deutlicher Scheitelzelle vor, z. B.
fuhren die geweihartigen ein- oder wenigschichtigen Nitopliyllen solche.

3. DttoiMriaeeM. 607

Kmr und kurz darauf Reinke schilderten für Kitoph yllum pnoctatum u. a.
eine Sohoitelzelle, welche etwas au diejenijre von Dictyota erinnert 'Fig. 375,
2)'t die TeiioDg ihrer Segmente aber scheint mir doch noch auf Delesseria
hnuniweiseii, denn jene ser&lleii znnSebst in eine mittlere und zwei sdi-
liehe Zellen, die freilich später durch scheinbar völlig unregelmiBige inter-
kalare Teilnngen zerlegt werden. Für Nitophyllum laceratnm zeichnen
Näüeij und ScHWEXDEN'ER die in Fig. 375, .7 wiedergegebene Scheitel-
zelle, die sich durch abwechselud gegen einander geneigte Wände teilt.
«Die in den Segmenten fdeh abspielenden Teilnngen sind scheinbar ganz
regellose.

Hier mttßte wohl eine vergleichende Untersuchung noch weitere Klar-
heit Uber die einzelnen Formen schaffen, welche auch das Verhalten der
Jngendfomen und das erentnelle Veneliwinden der Seheifelzeile im froben
Alter bertteksichtigte. £b Bcheint mir nicht ausgcschlost^eu, daß die Be-
ziehungen zu den Delt ssi rien docli engere sind, als wir heute wissen, und
möglicherweise liefert Delesseria sinuosa, die Schmitz als.Phycodrys sinuosa
KUtz. direkt zu den Nitophylien stellen möchte, den Übergang. Wille
bat die Form untersucht, ist aber wegen der KimipUzieitbeit der Teflongen
nicht sn ToDer Klariieit dorehgedmqgen.

Flg. 376. 1 XUophyllum punetatum n. Klt/inu. 'J äcbeit«! von den», u. Kkinke. Ü läclieitel
TM A'ttopftyftam laeeratmn n. NZonx v. StmrnwmxnM.

Bei letzterer Art sind Kippen vorhanden; Andeutungen solcher fehlen
auch hei anderen >öt<»idiyllen nieht ganz, und den liipjten ähnliche Ver-
dickuugeu treten iuiuier auf, wenn unsere Algen zur Üilduug von Cysto-
eupien seiireiten.

Aus den Angaben von Nägeli und Reinke ergibt sich, daß Rhodophyllis,
die im fibrigen in einen ganz anderen Ycrwaudtächaftakreis gehört, doch im
vegetativen Aufbau den Kitophylleeu sehr nahe steht.

Nieht zur Familie der Ddeneriaeeea gehOrt avch Floeamiom (Fig. 376); ieh Fieeamkm.
erwähne es trotzdem hier, veii es zahbeiehe AnkUnge an die eben behandelte
Gruppe zeigt.

Pioeamium cocciueum bildet abgtilackt buschige Sproßsysteme (Fig. 376, i),
welche sich meist von kriechenden Achsen erheben. Ob letztere primIre oder
sekoadlre Organe dantelleiii ttbersdie ieh nieht

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598

IX. Kbodophyccae.

Die alle in einer Ebene verzweigten, abgeflachten Sprosse von Plocamiuin
coPfineiim bilden scheinbar eine Ilaiiptarlise, wel<'he abwechselnd anf jeder Kante
etwa drei Sprosse über einander trägt, deren oberster am kräftigsten entwickelt ist
(Fig. 376, 2). TatsHchlich liegen aber, wie Näoeli zeigte, Sympodien vor. Der
Gang der Ereignisse dürfte aus Fig. 376, U direkt ersichtlich sein, in welcher
die zusainmengehörigen Sproßsysteme durch den gleichen Ton bezeichnet sind.

Fig. 376, Ptocamium roceitieum. 1 Dabitasbild (doppelt« Grüße). Orig. 3 Zueigspitze n.
Nägbu. 3, 4 Scheitel von kleinen Seitonästcn n. dcms. ü Scheitel eines längeren SproMes n.
denu. ß, 7, >S <^hierschnitte durch verschieden alte Teile eines Sprosses. Orlg.-Präp. Gbcbbr.
ca Zentrale Achse, m .Mittelzellen, f Flüchenzellen. Zahlen s. im Text.

Der mit 2 — 2 — 2 bezeichnete Trieb hat sukzessive die Seitensprosse .9", 3' und 3
erzeugt; .V aber hat die Spitze von 2, die sich nicht weiter entwickelte, zur
Seite geschoben nnd sich selbst in die Verlängerung gesetzt, er liefert seinerseits
7 ", und 4. Letzterer beseitigt wieder die Spitze von usw.

Die Sprosse von Plocamium besitzen nach Näoeli in den meisten Fällen
Scheitelzellen wie die Delesserien (Fig. 376, 5), dieselben teilen sich wie üblich

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4. Bbodom«UeMe.

599

durch Qaerwände. Doch können diese Scheitelzellen an kldaeren Seitensprossen
resp. an solchen, welche bald das Wachstum einstellen, in andere übergehen,
welche sich nach dem in Fig. 376, 3, 4 gegebenen Schema doreh schräge, ab-
weehieted nach rsehta und links geneigte Winde serlegen.

Die von den normalen Scheitelzellen abgegliederten Segmente zerfallen ähn-
lich wie bei Delesseria in eine mittlere niul zwei seitliche (Rand-]Zellen und
werden dann, wenigateua oberflAchUeb, so zerlegt wie Fig. 37ü, 5 ohne weiteie
Beschreibnng angibt.

Wm rieh im Imieni abspielt, verfolgte Ed. Gedbsr. Ans der mitüeren
Zelle 'iii F\^. 376, 6} wird zi<'inlich rasch eine axile Zelle (ca), nmg'eben von pen-
zentralen, li»'r;ius«rp?chnitten Fig. 376, "). An letztere .'Stoßen Rand- oder Fliichen-
zeUen (/Fig. 37ö, Mit Ansnahme der zentralen Zelle zeri'alleu alle übrigen
weiter, und iw«r werden dnreh nnf^iche perikline Teilnngen kleinere ZeUen
an der Peripherie der größ« n ibgeschnitten (Fig. 370, S) und eB bedeckt jetzt
ein" kleinzellige, assimili'-vi n U; Hiiuie die Innenzellen. Erstere ist im .Tnerend-
Stadium und von der Fläche bedachtet in Fig. 37ü, .} dargestellt; sie wird später
durch geringe YcmiUebnugen xiemlich regelmftfiig Beehaeekig.

4. Rhodomelaoeae.

Der T}'pu8 der Rhodomelaceengrappe ist gegebeu durch einfache l'i>Iy-
tipboiiien*[Fig. 377). Wie bei den Siphoneeii auf deo eiofiMhen, uuge*
gliederten Faden, bei den Eotocarpeen auf moDOfliphone SproMe mit inter-

kalarem Vegctationspuiikt zurUckgeg^an^en werden ranß, um die vielfacli
komplizierten Bilduiigeu iu jenen Gruppen zu verstehen , so liel'eru uns die
Polysiphunia-Sprossc mit Scheitelzelle und l*erizeutralcn den Ausgangspunkt
für das Veist&ndnis der änßerst tDannigtaltigen, oft fast abenteaerlichen
Formen unter den Khodomelaceeo. Ich fol^e liier im wcpciitliehen der
umfassenden Monographie Fai.kendekg's und versuche aus ihr das Wich-
tigste wiederzugeben. Wenn ieii eiuzelue Gattungen anders gruppiere alü
jener Autor, 00 g«flebieht das nor im biteresae einer, wie ich glaube, Ter-
einfachten Darstellung. Die vtm Falken bkro gewählte systematische An-
ordnung soll damit nicht unter allen Umständeu beanstandet werden, und
wenn ich der toq ihm gewählten Benennung und Umgrenzung der Gattongea
aasnahmslos folge, so soll damit umgekehrt nicht gesagt sein, dafi ick rie
anter allen Umständen billige. Mir scheint fast, als babe er mit Schmitz
eine etwas -/.n weit gehende Zerteilung der alten rJattnnprcn vorfrenoramen,
aber wenn > mnial in einer so intrikaten Familie eine Ordnung hergestellt
ist, soll muit uielit ohne eingehende Kenntnis aller F'ormen Lmstelluugea
▼ornehmen.

A. Radiäre Rhodoinelaceen.
a. Lophothalia-Folysiphonia-Cbondiria-B.eihe.

Den Aufbau dieser Onippe wie der ganzen Rhodtunelaeeen verstehen
wir, wie schon oben gesagt, am besten, wenn wir erst einmal eine ein-
fache Polysiphonia betrachten, resp. den Aufbau eines einzelnen Zweiges
YUn einfoeken Arten klarlegen.

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600 IX. Rhodopliyceae.

Poi;)»iphonieen, Die Polvsiphonien und zahlreiche verwandte Formen bilden 10 — 20 cm
AUfitmcincs. hohe BUschc (Fig. 378), deren Äste bald straff aufgerichtet, bald mehr ge-

Flg. 377 n. Thvret u. FAtKUXBERO. / Zweig von Polysiphonia rhunen^h (mit Antbcridicn-
•ttnden). 'J einzelner Autheridiciistand von dems. 3 dass. voa Ithodonula subfuKO. bz Basalzelle.

a Antheridienstand.

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4. Rbndomelaceac.

601

spreizt erscheinen. Ihren Namen erhielten sie, weil die Sprosse aussehen,
als ob sie ans einer mehr oder weniger großen Zahl gleich langer Köhren
zusammengesetzt seien (Fig. 377). Quer- und Längsschnitte lassen eine
axilc Zelle resp. Zellreihe erkennen, welche im einfachsten Falle durch einen
einschichtigen Mantel von vier oder mehr perizentralen Zellen umgeben
ist (Fig. 379, 2). Da die perizentralen Zellen unter sich und auch mit der
axilen Zelle gleiche Länge haben, resultiert ein Aufbau aus Etagen, der
äußerlich schon bei schwacher Vergrößerung sichtbar ist (vgl. verschiedene
der folgenden Figuren).

Flg. 378. Polysiphonia rhuneruU n. Thubbt.

Die Spitze aller Langtriebe krönt (Fig. 380] eine schwach gefärbte
Scheitelzelle mit dichtem Plasmainhalt, welche durch annähernd quer ge-
stellte Wände scheibenförmige Segmente abgliedert. Die Segmentscheiben
strecken sich nicht bloß, sondern sie erfahren auch Längsteilungen in der
Weise wie Fig. 379, 4 angibt. Zuerst entstellt die gekrümmte Längswand
1 — /, dann bilden sich sukzessive die antiklinen Wände 1' — 2 und .7—5;
erst zuletzt wird durch die Wand 4 — 4 die axile Zelle von der letzten
perizentralen abgeschnitten. So verlaufen die Dinge im einfachsten Falle.
Aber auch weun die Pcrizentralen zahlreicher sind, spielt sich der Teilungs-
prozeß analog ab. Fig. 379, .7 ergibt ohne Kommentar die Teilungsfolgeu
in einem noch nicht völlig geteilten Segment.

Die Vorgänge bei Polysiphonia haben eine frappierende Ähnlichkeit
mit denjenigen bei Ceramium, Spyridia und auch bei Wraiigelia, es ist
denn auch nicht zweifelhaft, daß auch hier in den Perizentralzcllen sukze-
dan entwickelte, aber gestauchte Wirteläste vorliegen, mit dem einzigen
Unterschiede, daß bei Polysiphonia von Anfang an die axilen Zellen der
ganzen Länge nach bedeckt werden, was ja bei Ceramium und Spyridia
nicht der Fall ist. Diese Auffassung der Dinge, die zuerst klar von Schmitz
ausgesprochen wurde, nachdem schon Näcjkli die ^'orgänge studiert hatte,
wird bestätigt durch die Anordnung der primären Tüpfel. Solche sind
vorhanden einmal in den Querwänden, welche die axilen Zellen von ein-
ander trennen (Fig. 379, /) und außerdem in den Längswänden, welche
der Achse und den umgebenden Perizentralen gemeinsam sind. In den
radialen Wänden, mit welchen die Pcrizentralen an einander stoßen, finden

DL BhodopliyoeM.

sich TüpfVl ehensoweriig wie in den (Querwänden, die zwei Etagen von
Ferizeutruleu treuneu. Diese aus Schema 37U, 1 and Fig. 379, 3 leicht
eniclitlielie Yerteiliioff der Tüpfel entoprioht genau der oben gegebenen
Auffassnn*? von der Wirtelnatur jener Zellen.

Die Anordnung- der prlmilren Tüpfel entuprieht aber nicht den Anforde-
ruugeu an eine ausgiebige Stofileitong und Festigung; diesem Mangel wird
indes dorch Anlegung der eigenartigen sekundären Tttpfel Rechnung ge-
tragen, die K. KosEKTiNGE Eoent beodirieb, die FAUuirBBsa dann bei

■

1 ' '"

Vtf. 979 n. Fauoinsbbo. I Mbenutischer UniiMehnltt elM« fbfyrfpAonta-SyiOMet. 9 fWf*

fiphoni't ■'ertiiUirioidtn; Sproßstück. 3 Querschnitt eines .Sprosses von Pol. f,r^tt(jiala. 4. 5 S«lie-
nufa iltr LiinK«tfilung in den GUederzellen der Achsen. G Querschnitt, 7 I.iingfiM'hnitt («che-
matisch) von berindeten ßÄo</omc/<fn-Spr<>ssen. H Seitenansicht eioe* Zweiges von Fterotipkonia ;
Perizentnlen mit sekaiidiieo TOpfaln. 9—12 EnUtehonf der Mkandiraa lapfBl bei Poly-
»fyhonki vioteera. es Zentnl» Adwe. pe P«riMntnl«ii. r „Btad***. il Mksadiie T&püäl.

h Ken»

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4. Bhodomelaeeae.

603

zahlreiobeu Formen fand. Massee scheint schon Andeutungen davon ge-
sehen m liabeiL Dwreli sie werden die Vertikalreilien der PeriientrabeUeD»

also die Glieder verschiedener Wirtel mit einander verknüpft {F%. 379, 8).
Dt-r Pro/A-f' l'f'u'iiint damit, daB der Kcni einer Perizeiitrule gegen deren
Burfif* wundert, hier teilt er sich und alsbald wird durch eine schrfijre
Wand (Fig. 379, !J} ein Zipfel abgeschnitten, in welchem der eine Kern
liegt. Die neu entotandene Wand verdickt sich [wohl unter Schleimbildung),
ein Tiipfelkanal wird zwischen Mutter- nnd T(»chter/.elle sieht])ar und letz-
tere rieliieht sich immer mehr gegen die unter ihr lie^'ende rerizentraizeile
vor (Fig. 379, 10)^ um sie schließlich zu berühreu und dann mit ihr durch
HembraDanfUtoong zn verschmelzen (Fig. 379, //]. Naeh dem Gesagten
rnoB jede Perizentrale nach Ablauf der geschilderten Ereignisse zwei hetero-
gene Kerne enthalten, die jJclilieiilieh in <«ymni»'tri?»('lier Stellung, einer im
oberen und einer im uutereu Eude der Zelle y.u ündeu sind. Wo in den auf
einander folgenden perizentralen Ringen die Zeilenzahl ungleich ist, künnen
auch mehrfache VertUpfelnngen an derselben Zelle erfolgen (Fig. 379, 8).

Man kann die Perizentralcn als Kinde bezeichnen — im nejrcnsatz zu
der axilen Zellreihe. Diese Kinde nun kann verstärkt, oder nach d«'r üb-
lichen Ausdrucksweisc) der Sproü kann bcriudet werden durch zahlreiche
kleinere Zellen, welebe anf deren Anfienseite anftreten. — Der Proceß
beginnt damit, daO ans dem ilufieren Bezirk einer Perizentrale mehrere
kleinero Zöllen hernn^irefehnitten werden, welche dann ihrerseits weitere anti-
imd perikime, sowie i^uerteilun^u erfahren. Die Figur reep. das Schema
379, 6, 7 zeigt das dm« welteKS. Ans ihr ist aneh die Tapfelanordnung
ennehtlich und diese ergibt wieder, daß man es hier mit einem System
prestancbtcr Sprosse zu tun hat, deren kleine Endzeilen, wie in so vielen
rriiher hesproehenen Fällen, das Assimilationssystem darstellen. — Solche
Heriuduug s>ctzt bei manchen Polysiphouia-Arteu ein, ebenso bei zahlreichen
anderen Gattungen anderer Gmppen, wie Bostrychia, Rhodomela, Chon-
dria usw., die uns später noch beschäftigen werden.

In anderen Fällen kommt eine Berindung durch Hyphen vor, durch
sie sind n. a. zahlreiche Lophothalieen ausgezeichnet Am hasiskopen Ende
der Perixentralen werden onreh schiefe WSnde kleine Zellen abgeschnitten,
welche dann zu langen Fäden auswachsen. Die UrahUllnng ist Ter»
pchieden dicht. Sie erinnert nattlrricli an Callithamnien, Ratracho8perm«'n u-^w.
Das geht so weit, daÜ z. B. auch bei Lophothalia aus den Beriuduugs-
hyphen kurze abstehende Adventiväste entspringen können.

Aach innere Hyphen kommen yor.

Die Scheitel der Rhodomelaceeusprosse sind auch dann ähnlieh ge-
baut, wenn di»- spätere Ausgestaltung des Thallus stark ditleriert. Dem-
nach verläui't auch die Verzweigung bei ziemlich zahlreichen Gattungen
Shnliohu Sie beginnt damit, daß das jtingste oder doch eins der jüngsten
Segmente unter Teilung des Zellkernes eine Papille v(»r8treckt (Fig. 380, 2),
welche dann durcli ( ine zur Längsausdchnnng der Papille annähernd senk-
rechte Wand abgegliedert wird (Fig. 380, 1). Die Wände, welche ein ast-
hildendes Segment von der Scbeitelzelle trennen, stehen viel&ch Hchief
zur Längsachse des HanpliprosBM , sodaß das Segnn-nt selber ungleich-
seitig wird; und IU)senvin'ge, später Fai.kenhkrg haben darauf aufmerk-
Hara gemacht (Fii: HSO, i>), dali die schräge Lage der Trennungswand
zwischen Segment und Scbeitelzelle bereits durch die Stellung der karyo-
kinetisdien Fignr bestimmt sei, denn die Kemspindel hat bereits eine von
der Längsachse des ganzen Orgaues abweichende, schiefe Stellung, und dcni-
oaeh sind auch die ans ihr entstehenden Schwester- resp. Tochterkenic

Oigitized

004 12* BhodopIqreeM.

von Anfangs an so orientiert wie Fiir. 3H0, i' andeutet. Die Wand entsteht
natürlich senkreelrt zur \ erbindun^rKliuie dieser beiden Kerne.

Über die Weitereutwiekeluug der einzeiligen Organanlagen soll später
berichtet werden. Hier sei ninftehBt darauf hingewiesen, daß £ut immer
eine bestimmte Beziehnng zwischen rerizentralen nnd 8eiten8pr<)s<('n er-
kannt werden kann. Er.stere entstellen normalerweise in unserer Gruppe
später als die letzteren. Bei den Lophuthalieu usw. steht die Wand, welche
(Be erste PeriEentrale absebneidet, stets unter der jungen SprcAaidage
(Fig. 380, ^j, in genauer Übereinstimmung mit Spyridia; bei Polysipbeiiien
imd fast allen anderen Bhodomelaoeen aber tritt das Seitenor^ran an der

Grenze zweier l'erizeu-
tralen hervor (Fig. 380,
demnach mnB die
Teilungsfolgre, wenn ich
Falkknuki;«; recht ver-
stehe, die im Schema
wiedei^^egebene sein.
Ol) riicrfrängc z>viseheii
beiden Modalitäten vor-
handen sind, Ubersehe
ich nicht ganz; möglieh
wäre das, da Falkex-
i'.Küt; flir Litplioeladia
an^iltt. dal! auf jugend-
lichen Stuten die erste
Perixentrale genau uitier
dem Seitensproß steht,
daß spHter aber, infolge
von starkem Wachstum
dieser Perizentrale, die
älteren Seitensprosse
Uber ein Interstitinni
zwischen zwei Perizen-
tralen zu liegen kommen.

Daß die midvDg der
Perizentralen Überhaupt
in der Nähe der Seiten-
orgaue beginnt, zeigt be-
sonders gut Fig. 380 , 5.
Hier ist auch ersichtlich,
daß etwaiüre ..sterilc-
Segnu ntc sich genau so verhalten, wie das Uber ihnen stehende lertile, und
daß auljcrdem gelegentlich schon Perizentralteilungcn einsetzen können, ehe
ein Seitenorgan entstanden ist. Der Plate, welchen dasselbe einnehmai
wird, ist bereits durch solche Längsteilungen im voraus l)estiramt.

An diese exogene Kntstclniii;: der Seitenorgane reiht sich nun bei
manchen Formen eine endogene, die bereits bei den Lophothalieen gelegeut-
lich auftritt, bei nicht wenigen anderen Qattiingen aber (Ctenoeiphonia,
Cliftonaea usw.) wiederkehrt. Die von der Sraeitolzellc abgegliederten
Segmente bilden in diesem Falle zunächst ganz nnrni:il ihre Perizentralen
aus, und erst wenn dieser Prozeß beendet ist, geht aus den axilen Zellen
an deren oberen Ende eine Ausstülpung hervor (Fig. 380, welche, dnreb
eine scbrMge Wand abgeschnitten, sich zum Seitenast entwiekett. Derselbe

Fig. 380 n. F.vt.kesiikiio u. OfIr. / Tolypnctadia lihmrnilala ;
SfTicitfl. 'J l'oliniphonia elnngala; Scheitel. k KtTiio.
.7, ; '^1 hl m;>t;i 1. tl. Sproßinsertion. fpr .Seitensproß. rn Zen-
trale Achse, pc PeriüceDtrtlen. 6 Po<y«ip&onla fnMeulotai
SklMitel. S dmoi^pkoiifa hypaoldts mit cndogeMB fldten-

MbMn.

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4* Rh^ftHrtliiitflafti

605

muß sich riiitUrlich z\vii;(;lipn den Fori/cntraleii liitulurclj/.wängen ; er selber
l)ildet wohl immer erst Ferizentralzelleu aus, weuu und soweit er ttber die
gleiühiiuiiu^eii Zellen de» Mattersprosses hervorgehoben ist.

Ein pmisipieller Untemhied swiaeben der endo|^nen nnd exogenen
Verzweigung: ist wohl kaum zn stattiif roii. Wir zeigten schon für Spyridia
auf örund rRAMKE'snhcr Anj;;ibeii, duB dort die Lanirtriebe weit später
entwickelt werden als die Kurztriebe, und wenn auch die erstgenannten
Organe bei ieier Qattong noeh vor Beginn der Rindenbüdnng entstehen,
80 ist doeh Dei anderen Gattungen eine weitere ZnrQekFerlcgnng derart
nicht n11sge«lc](^><<f'n, daB erst die BtndeDwirtei entstoben und dann die
langen fc>eiteut>pru.s!se.

Falkenberg betrachtet die Verzweignng der Rhodomelaceen als einen
I^rozcß, der iu dieser Gruppe neu entstanden ist nnd der mit der Wirtel-
verzwei^^nn^' der ührij^en Floridet'ii nichts zu tun hat, und zwar deswegen,
weil die Zahl der Perizentraleu iu alU n Spfi^mentcn konstant bleibt, «rleich-
gUltig ob au denselben ein SeitensproU eut«»tcht oder uielit. Der Schiuli,
welcher sich aneh mit der ScHMirz^seben AvfüMsnng von der Fadenstmktnr
der Florideen schwer vereinigen läßt, dürfte nicht ganz zwingend seiu.
Thuretella z. I? prodn/iert fv^\. 569 flf.) aus jeder Gliederzelle der
Hauptsprosse (wenigstens in den älteren Eegionen der Pflanze) einen yier-
glieaerigen Wbrfeel von Kmrstrieben. Einzelne Gliedwzellen tragen dazu als
ntnftes Seitenorgan einen Langtrieb. Man braucht sich hier nur die vier
verzweiprtcn Wirteläste auf vier Pcrizentralen redoziert sn denken und man
hat die Vdrpmire bei Polysiphonicii.

Die Auhigeu der Seitenorgane weisen, wie scheu ]SÄofc:n richtig er-
kamite, eine schranbige Anordnung auf, bilufig ist eine Divergenz von V««
doch kommen auch andere, z. B. Vs oder -/t, '/., usw. (vgl. Fig. 381 u.
382) vor. Am nämlichen PproR können gewisse Abweichungen vorkommen;
es gibt einerseits Fälle, in welchen die jugendlichen Anlagen von Anfang
an nicht genau der Regel entspreehend auftreten — darauf bat znletxt
Seckt hin^'cwicscn - andererseits vollziehen dcb durch diflFerentes Wachs-
tum der Ferizetitralen sekundär ^ > r^chiebungen, Torsionen USW., die indes
wohl niemals sehr erheblich worden.

In gewissen Fällen (Fig. 381, 1} produziert jedes von der Scheitelzelle
gelieferte Segment die Anlage eines Seitenorganes, doch ist das keineswegs
Ilcfrcl, im Gegenteil ItU-ihcu sehr häufig die Segmente astlos. Zweigbildende
und zweiglose Segmente wechseln dann entweder refrelmäßig mit einander
ab oder es folgen Segmente beiderlei Art uuregelmäüig auf einander (Fig. 382).
Attch im letzten Falle wird die gesetzmäßige Anordnung der Seitenorgane
dadurch nicht oder nicht nennenswert beeinflußt. Die Glieder behalten
ihre Divergenzen, mögen sie unmittelbar auf einander folgen oder durch
„sterile** Segmente getrennt sein.

Die Spiralstellung der Seitenorgane bei den Florideen wird von den
meisten Autoren, \\eh he diese Dinge nntersnchten (Nägblt, Beuthold,
Kny, RosKXvfNCK, Falkenbkrg n. a ), anf innere Ursaehen znrückgefllbrt.
ScewENDENER dagegen machte hier in (ler>eil)en Weisse uie liei den Phanero-
gamen Kontakte als mechanische Ursache t'Urdie Stelluug verautwortlicli; iiim
hat neuerdings Seckt sekundiert. Die so oft nnd bis in die neueste Zeit
ventilierte Frage hier in extenso aufzurollen, scheint mir nicht angezeigt
zu sein. Ich finde wed- r in PrirwKxi>i:vRR's noch in Skckt'« Ansflthrungeu
einen zwingenden ßcwcis fUr die Kontakttheorie bei den Florideen, glaube
v^mefar, daB die oben genannten Autoren mit ihrem Widerspruch im Ite«ht
sfaid. IMe gewiohtigstea Gegengrttnde scheint mir zuletzt Falkknbbbc

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606

IX. BhoaophyecM.

vorgebracht zu liaben, wo?in or darauf liinwie«. daß in ^icluMtoln, wie ilin
Fig. 380, 1 wiedergibt, vou Druck- und Kontaktwirkungen uieht die liede
sein k{}nne. Bei der ÜLnge des Scheitels ist eine Dmckwirkung von anßen
seitens der älteren Organe unmöglich und ebensowenig ist enuchUieh, wie
durch r)ruokverli;i1titi<>(> im rtnicrii die scbiotV Stdlnilg der Kefm^odel
und später der (Querwand erklärt werden küinite.

Wir betouten schon oben, duB die in schraubiger ^Vnorduung entwickel-
ten Seitenorgane orsprllnglich alle TOllig gleich ^d, spiter ent tritt diM

Fig. 381 n. KOTZING U. Faxk^enbeku sowie Orig. 1 Lopholhulia honnoclados ; Sproßsysti-m.
2 Bro^iarteUa by$»oide«; Stück eines Sprosses. 3 dies. ; ITaartrieb mit Anlage eines Lanf
triebes (Ur) an der Ba.ois. 4, 5 BrogniarUUa(?) tplnotimma; HMisprone mit bMalen Lug*
trlebeo. e Bolysiphonia Dyllvini; Uurtrieb mit fraktiflxierendem BaMltpraB. Ut L&ngtiiek

Mr Huiltieb. ft> Bawlidto fa^. denn D«il<ni«.

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4. BhodUDMlMem.

007

Diöereuzieruu^' » in und dirsp ist es, wck'lie vielfach erst den T^ntcreohied
zwischen den einzelnen Gattungen sowie deren Habitus ausmaeht.

leli beginne mit Lopbothaüft (Fig. 381, ij, weil hier ganz snaloge Ver- LopKoOaUa,
liUtnisse wiederkehren wie bei Spyridia. Die Mehrzahl der Segmente
produziert Kurztriebe, die monosiphou, haarartig, aber farbig sind, \\m\ mir
einige Läogsteilungen in iiireu basalen Zellen erinnern daran, daü sie mit
poljsiplioiieii Sproeaen homolog sind, wir nennen sie Hnartriebe oder Haar-
spiOMO, event. auch nach Roskkvihob Tkichobbisten. Kur aus jedem fltnf-
ton, scrhstcn oder siebenten Sfprment gehen L:in;_ti Irin- licrvnr, welche
den Aun):ui des llauptsprosses wiederholen. Damit hat es bei I^oph bnnno-
clados beiu Bewenden. FUr uusere Erörterung nebensächlich it»t, ciaii bei
Lopb. TertiGUlata aus dem oberen Rande fiwt jeder Pefisentrale Bog. Ad-
ventiväste hervorgehen, welehe ebenfiiltfl monoBiphon nnd eomit den noi^
malen gleichgestaltet sind.

An Lophothalia reihen sich Doxodasya und Brogniartella (Fig. 381, 2^ au. BrogrUaruua.
Bei diesen Gattungen werden sSartliehe Anlagen der Seitentprorae zn
haariicen Kurztrieben; bei ersterer Gattung unverzweigt wie bei Lopho-
thalia r ihren dieselbi n bei letzterer alternierend zweizeilige (Fig. '^81, 2, .V)
Seiteusproßchen , und zwar liegt die Vcrzweipnngsebene derselliLii zum
Hanptsproß transversal, genau so wie das bereite für Authithauiuioii und
Wraugelia festgestellt wnrde. Diese monosiphonen Haartriebe nnd aneh
hier durch Chromatophoren gefillrtit nnd nicht hinfällig, bisweilen sogar
reoht derb.

An Stelle der Uaarsprosne können zwar auch bei diesen Gattungen
TereinxeH Langtriebe entstehen, dooh ist das selten, nnd, im allgemeinen
findet hier die eigenlüohe Verzw^nni; ans der Basis der Haartriebe statt,
wie da» Ksw Kdsrnvtvof, Falkbnbebo an diesen nnd an spftter sn er-

i^rtemden Formen studierten.

Die unterste älteste Zelle dieser Haarsprosse (Basalzelle, vgl. S. 575)
wächst nKmlioh seitUch und zwar stets an ihrer katadromen Seite) sn einem

Ziipfchen aus, welches durdi i ine Querwand von seiner 'I>:'l-- re«p. Mutter-
zelle abgeirliedert wird (FifX '»^^l, 'J Ifr],. Diese letztere wird dami in der
Üblichen Weise in i^eutral- uud rerizentralzelleu zerlegt (Fig. 381, 4)^ wäh-
rend der ansitsende Zapfen den Charakter einer Sehettelzelle hat nnd zn
einem Langtrieb von dfer Form der Hauptsprosse (Fig. dBl^ 2) oder zn
einem Knr/trieb mit (Fig. 381, d] oder olnie Sexualorgane heranwächst.
In einzelnen Fällen (Brogniartella spiuüsisHima) entsteht noch ein zweiter
Sproß (Fig. 381, .7) ans der zweiten (hyperbasalen) Zelle der Haartriebe.

Die Gattung Polysiphonia reiht sich den eben besprochenen unschwer Po^f^tonia.
an und wird durch dies»- b ii lit verständlich. Unterseliiede von LoplK-rhalia
und Br<»;2iiiarteila sind durch die wechselnde Verteilung der TncUoblastcn
gegeben.

Falkeubbbo glanbte, dafi einigen Polysiphonia-Arten die Haarsprosse

fehlen, Rosexvinuk zeigte aber, daß diese Meinung kaum zutrifft, immer-
hin gibt es Formen in unserer Gattung, welche die ^ Haare" recht «elt(»n
bilden, andere, bei welchen sie ungemein zahlreich sind. Im ersten Falle
wird die weitaus größte Hehrzahl der yon der Scheitelzelle gelieferten
Sproßanlagen sa Langtrieben oder doch zu Karztrieben, welehe mit Pen-
zentralen verseben sind, im /weiten Falle, soweit e r extrem ausgebildet ist,
erscheinen zahlreiche Tricboljlasten mit wenigen Lnugtrieben untermengt.
Danach herrscht in der Hauptsa('he das ,.gemi8chte Övstcm** der Sproß-
ansbildung, das wir im Prinzip schon bei I^ophothalia kennen lernten.
Die Verteilnng der yersehiedenen SproSfoimen ist nnn aber bei den

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608

IZ. RbodopliyeMe.

verschiedfiit u Arten r< cht verschieden. lu einigen Fälleu Htcheu au den
unteren älteren Teilen der Uauptmirussc uar Lan|^triebe, in den oberen
Regionen denelben aber nur Ennmebe, bei anderen Arten kOnnen eodann
Lan^- und Knrstriebe Uberall ^promiscnc"^ auftreten. Das „promiscnc** ist
aber eliensoweni? wie bei Lophotbalia gleichbedeutend mit ^resetzlr»«:, denn es
pflegen Kurz- und l^angtriebe nach gewiesen Kegeln abzuwecbseln, z. B.
folgen bei Poljs. IVnticniosa a. a. anf einen Lnngtrieb tMi awei Knnstriebe.

Nach dem, was wir oben erw&bnten, braacht kanm noehmal^ betont
zu werden, dali Laufr- und Hnrirtriebe sirli ilirer Entstohnn?: premUß einer
und derst'lben geuctiselien Spirale einordnen, niemals lial»eu die Trieha-
blasten uui der einen, die l>angtriebe auf der anderen Seite eine Spezial-
ordnnng, hOobfltemi soweit als das dnroh die gemeinaame fiänbeiielinng
in eine Schraubenlinie bedingt ist

Würden nun bei Polysipbonia wie bei Lophotbalia Kurz- und Lnnirtriebe
in der bekannten eintaclien Weise mit einander am Hauptsproß abwechseln,

so branobten wir ni<»itB mehr so be-
richten. Allein die Sache wird kora-
plizi<'rt dadiircli, daß die Triehoblasten
teilweise, nicht alle, aus ihrer Babal-
zelle Langtriebc (Fig. 382) entwickeln,
gans genau so, wie wir das bei Brog>
niaitolla verfolgt haben. So stellen
die Tolysiphonien gleichsam eine
Kouiüiuation der Brogniartella- und
der Lopbotlialia-Venweigung dar.
Das ergibt sich am besten aus Fig. 382.
Sproß 1, 5, 9 sind gewöhnliche Hasr-
triebe (5 ist wenig entwickelt). Sproß 2
entstand direkt von der Zentrakchse
des Hanptsprosses, Sprofi 4, 6, 8
:j:in£ron an« der I^asis der ent^^prcrh en-
den Triehoblasten liervnr. Die Zahlen
ergeben schon, dali in unserem wie
in Tiefen anderen FSUen der Weoiuel
der verschiedenen Sprosse nnter ein-
ander wiedernm nicht reirellos ifJt.

Die Triehoblasten der Polj'siphonia
sind meistens wie bei Brogniartelia
in einer trans\ersalen Ebene ver-
zweigt, dnoh,.zei|rt sieh bänfig die
Neigung, die Astchen auf die Baueb-
se ite zu verschieben.

Von den gleichnamigen Organen der
früher erwUhnten Gattungen weichen
die Haartriebe der Polysiphonien noch
dadurch ab, daß sie last immer farb-
los nnd ftnfierst liinftUig sind. Oft
ist schon naoil Ablauf kurzer 7. it
nichts von ihnen mehr übrig als die Basalzelle rc**p. der SjirMi, welcher
aus dieser hervorging (vgl. Kosenvinok). Ob eine Basalzelle, soweit sie
nicht aufgeteilt ist, wiederholt Haartriebe entwickeln kann, ist nicht sicher.
Nach Analogie mit Spyridia und nach gelegentlich cu Beobachtungen an
Polysiphonien wäre das mOglich. Die Beantwortnng dieser Frage würde

Fig. 3S'2 u. Falkbsbbro. Sprnßepitte von
Folydfhonia terttUarioidu. Aate nadi

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4» BlMdoBAbeeMk 009

vielleicht aurli ein Licht werfen auf die andere nach der Funktion der
larMosen llaarf^prosse. Beethold und ich halten sie iu erster Linie t\ir
LichtiHihirme, Falkenb£BO, neaerdiug8 auch Kosenvinqe besireiteu dm.
Wir komraeo im allgemeiiien Teile des Baches darauf sorllelL

Die Hinfälligkeit der meisten Haartriebe, ihr begrenztes Wachstum,
verbunden mit der Entstehung von Sprossen an der Basis ist fUr N'ÜJKr i,
Schmitz, Kky, Magnus, Kosenvinoe, FALKfc^NBEKU u. a. Venuilassuug
gewesen I tob BDIItoni und axflUbrerYersweignng, nieht-Ton Haaisprossen
sn reden, wie wir es oben taten. Zwar muß ich zugeben, dafi Falken-
BERO die BepnflFe präziser gefaßt hat als Nacjeli, Schmitz ti. a., und daß
die Diui^e äußerlich eine ^jewii^i^e Rerechti^mii^ zu jenem \'or;rehen ^ebcn,
uUuiu ich vermag ihncu nicht m folgen, dcuu Kny, Fai^klnbeku usw.
betonen ansdrttcklich, daß die basalen Sprosse der Haartriebe seitlieh
an der betreffenden Stelle entstehen. Demnach uiöclite ich sie ansprechen
als Seitenzwei^^e der Haarsprosse, und zwar als verspätete Rildungen,
welche etwa den nach £nt Wickelung der Perizentralen erscheinenden endo-
genen Zweigen vieler Bhodomekceen, die wir aiteh itlr normal halten,
oder den iAngtrieben der Spyridia physiologisch an die Seite MStdlt
werden können. Die Entwickelnngsgeschichte seheint mir diese Auffassung
TXL bestätigen und ebenso die in Fig. 381, 5 illustrierte Tatsache, daß
gar nicht so selten zwei Aste in alternierender Anordnung produziert wer-
den. Aneh die nnten für Bostrychia radioans n. a. Kn sdhildemden Sproß-
bildungcn können heranprezng'en werden.

Die Basis von Kurztrieben ist ohnehin vielfaeh zur Neubildun*; z. B.
vuu Khizoiden befähigt uud für Batrachosj)crmum , Wraogelia u. a. ist
schon wiederholt erwlUhnt, dafi ans der Basis der Wirtelxweige Langtriebe
hervorgehen.

Nach dieser Auffassung gleichen die Haarsprosse PhyllocladicMi und
es läge eine Imitation von Tragblatt und Acbselsproß vor, etwa wie bei
Bargassum, Sphaeelariaoeeik nsw.

Nun fuhrt Falkenbebg selbst die „Blätter'* der Brogniartell^ nnd
Polysiphonien auf die monosiphontMi Kur/triebe der Lophothalien xurtlck
nnd insofern wttrde es sich einlin h uni eine Frage der zweekmäfiitren oder
unzweckmäßigen Beueuuuug haudelu, allein die Sache geht doch wohl
etwas tiefer. Denn Falkknbgbo diskutiert z. B. die Frage, ob Ursprünge
lieh Uberall eine Kombinicrung von „Tragblatt" und Achselsproß vorhan-
den 2:ewesen sei uud ob im speziellen Fall bald das eine, bald das andere
Organ abortiere. Legen wir unsere Auffassung zugrunde, so ist leicht
▼erstliidlieh, dafi in einem komplisierten Sproßsystem bald die eine, bald
die andere Form von Zweigen, bald eine Kombination beider entstehen kOnne.

Und femer: FALKKNnKUO und seine Vor<?änger lassen die Sexualorgane
bei einigen Gattungen an „Spro8sen*S bei anderen an ,, Blättern" euttstehen,
wie das noch in einem sjpäteren Kapitel zu berichten sein wird. Das will
mir nicht einleuchten. Mir scbefait es leichter TeistBndlich, sn sagen , daß
alle Spro^ise Sexualorirane erzeup-en kniinen. mOgen sie Sonst anch in den
verschiedensten liiehtuugen (litte reuziert sein.

Das Vorstehende war uicdergescbrieben, als mir die bereits einige
Male erwlhnte Arbeit von Bosentihob in die Hand kam. Anoh er ver-
wirft den Ausdruck „Blatt** fUr die Bhodomelaceen, ttber die MAchsel-
iproesc" äußert er sich kaum.

Mit der gesehilderten Differensierang bei den Polysiphonien ist die Manoig-
fiiltiglc^t in ^seer Cbvppe noeh Ift^^rt sieht erschöpft; alle Formen za erwUmen,
ist Bdder lumöglieh, dethalb weite ioh nur snf einige wenige hin. Behon bei

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610

IX. Rhodophyceae.

Polysiphonia Ilystrix und Verwandten tritt eine Erscheinnng anf, welche bei Bryo-
thamniou besonders auffallend entwickelt ist (Fig. 383, 1). Neben den llaar-
sprossen und Langtrieben treten noch doraige Kurztriebe auf, oflfenbar reduzierte
Langtriebe, die demgemäß aoch mit Perizentralen usw. verschen sind. Solche
Dornaprosse bilden bei Tolypiocladia sogar komplizierte Btlschel (Fig. 383, 4],

Flg> 883 n. Falxbnbebg. 1 Bryolhamnhn Irlatufulart. 2 Pithyopth tamianica ; Sproßspitze.
3 dies.; Flacbsproß. 4 Tolypiocladia fflomerulata.

Die Entstehung der letzteren ist bei Falkenbcrg nachzusehen, ebenso auch die
Bildung der halb dornigen, halb blattaitigen Kurztriebe von Chiracantha. und
endlich muß auf diesen Autor verwiesen werden bezüglich mancherlei ähnlicher
Differenzierungen bei Lophothalieen, wie Wrightiella usw.

Wegen ihrer an den Hauptsprossen massenhaft auttretenden Phyllocladien,
deren Zipfel in Haarform endigen, mag auch Pithyopsis genannt sein (F'ig. 383,2).
Die Betrachtung junger Stufen (Fig. 383, 3) scheint mir darauf hinzuweisen, daß

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4. BhodooMiaMta.

611

man es luer mit verbreiterten Haarsprossen zn tun hat, deren Glieder an ihrer
Basis verwachsen. Wenn man will, liegt hier auch ^ Mittelglied xwisoheii doi
Haar- und anderen Kuxztrieben vor.

Sehon bei den oben «rwilmten Formen tritt melrtwiii eine bedeutende Ver-

stflrkung der Binde ein, und das Gleiche ist der Fall Lophurella und Alsi-
diinn, die wesentliche prinzipielle Abweichungen von Polysiplionia nicht auf-
weisen, es sei denn, daß man besonderen Wert lege anf die Asteutwickelung
der Lophurellen. Die Sproßanlagen werden nämlich normal am Scheitel angelegt,
komaen aber erst sehr spit rar Eatwidcelnng, einlgeirmafien tiiaUeh den ruhenden
Augen höherer Pflanzen. Auch auf die eigenartige Dlgenea (s. auch Haufe,
Okajii'Ra; sei nur hingewiesen, ihr Aufbau ist noch nicht vollständig geklärt.

Die Ueteroeladieen erinnern in gewisser Beziehung an die Lophothalieen, sind Heierocladia.
aber doch so eigenartig, daß sie voriftufig kaom einer anderen Gruppe genibert
werden können, ffie besitzen glatte, dnreb wiederholte Teilung der Perizentralen
berindetc Sprosse, welche bei Trigenea gerundet, bei Ileterocladia (Fig. 383a}
stark abgeüacht siud. An diesen glatten Sprossen eut-
stehen wohl aus den Zellen der äußersten liindenscliicbt
andere, welobe mit sablreieben Knistrieben dicht betetit
sind. Die Kurztriebe entstehen gans normal aus Seg-
menten der Scheitelzello. sind monosiphon, geübrbt and
ausdauernd wie di^yenigeu von Brogniartella.

Mögen aneh die For^iflanrangsorgane ein weiüg ab-
weichend gebaut sein, so schließen sich doch die vcge^
tativcn Sprosse der Rhodoinela und Odonthalia ohne
weiteres an die berindeten i'olysiphouien au. Die in
norffisdien Meeren weit Teibreltete Rhodomela weiebt im
Habitus kaum von einer derben Polysipbmiia ab. Sie
bildet besonders an den Zweigenden llaarsprossc, welche
farbig, aber hinfällig sind. Eine Sproßbilduug auf der
Basis der haarformigen Kurztriebe findet nicht statt, alle
seitlieben Organe (Lang- und Kurztriebö) gehen auf An-
lagen am Scheitel zurflck, wie bei Lophothalia. Die Be-
rindung ist am leichtesten ans Fig. 384 ersichtlich, ^ie
weicht in Kleinigkeiten von Polysiphouia ab und erinnert
in gewissem Sinne an die am Oberende der axilen Zellreihe
entstehenden Berindnngsgürtel der Ceramien. Zunächst
zerfallen die Perizentralen der Klmdomela in zwei über
einander gelegene liält'teu, von welchen die untere min-
destens noch einmal quergeteilt wird (Fig. 384, 1], Jetzt
geben ffie verschiedenen Stockwerke nach answirla Zellen

ab, wobei sich die oberste Stockwerkszelle n etwas anders teilt als die unteren h
(Fig. 384, 2\ Einzelheiten sind irrelevant, nur mag nocli betont sein. da(i die
Perizentralen am Oberende der axilen Zellen iuseriert uud die Derivate der
enteren alle naeh abwirts gekehrt sind.

Rhodomela zeigt gani besondere Neignng zu sekundärer Ttipfelbildung, nicht
bloß können zwischen zwei Zellen zwei bi.s drei sekundäre Tüpfel entstehen,
sundern zwei Kiemente, welche bereits primär verbunden sind, werden noch
•eknndlr Teifcnllpft.

OdonthaUa ist abgeflaeht, eehrnal bandförmig und in einer Ebene verzweigt OdmuhaUa.

(Fig. 384, .7. /' llaarsprosse werden nielit gel»ildi't, sondern mir poly^ipbone
Lang- iiinl Kurztriebe, die an ihrer Basis verwachsen. Die Verbreiterung des
Thallus beruht auf einer FlUgelbildung. Die Segmente der Scheitelzelle bilden
mprflngUeh vier Periientrelen, von diesen teilen sich die gegen die Thallns-

89*

Fig. S88a. Jbterodnlta
«Mfniff« n. Fausrai

612

DL BhodiqpkjMM.

flächen gekehlten noch einmal iler Länge, nach, wie aus V]^. 3H4. b, r ersicht-
lich, die gegen die Kanten gekehrten zerlegen sich wit ilerhult durch Längswände
(Fig. 384, 5d) nnd Mlden «He FMgel. Wdtai« Tttihmgen panütl nur Obcrflche
sorgen fQr Berindang. Adventivsprosse können endlieh am den Boeh ubecindateB
Zellen der FlUgelkanto hervorgehen (Fig. 384, 4].
Ckmdrkcn. Die einfachsten Chondriecu, wie Choudria tenuissima Fla: 885, i),
schließen sich, wie aus den zahlreichen Abbildongeu Tiilkei's und den
UntenmehiiBgen Falkbvbbbg's lierroigdit, iwaaglos an die Polysiphonien
an und zwar au diejeui^en , welche eine Tenttrkte Bindeabiidiiiig dorch
Teiiaiig der Perixentnlen erzielen.

Fig. dSi u. Falkenukku. / L.ingsü< hnitt durch eiiion jungen Sproß von Rhodoniela Larit.
3 daM. Ton Rhodomela tubfutea. 3 Odonthalia dentata; Sproßtpitze. i dies, mit Adventiv-
■pfoweiii 5 diei.; Qnenehnitt danb vertchiedea alte SegBcnt«. ca loittnl« Aclue. pc Fai-

imtnlea. f FiagelnÜMk o, ( s. Test

Die Sprosse der Choudrieen mm\ mit Vorliebe etwas aufgeblasen und
bei Coclocloniuni opuntiuides sehen wir sogar tonnenfürniiir orwritcrtii
Glieder mit zwischeuiiegeudeu EiuschuUruugeu. Solche mehr oder wcuij^^cr
Starke AnftreiVnngen Dediiige& es wenigstens nun Teil, dftB die Spttsen
der Sprosse in eine Grube versenkt zu sein pflegen (Fig. 385, 2).

Die Seheitel zeii^^eii in Bau und Tciluui^ nichts abweieheinlcs: nicht
weit vuu ihueu entternt aber sieht mau, daß die ganz nach den Vor-
schriften berindeter Polysiphonien (Fig. 379, 6', rjgebildeten Zellen aus-
einander wdelien und daß Bilder entstehen (F%. 996, 2, wdehe lebhaft
an Lemanea u. a. (Fiir. .'5ö8, ..' erinnern.

Nielits scheint mir netter die Kicliti^rkcit der Si iiMiTz'schen Auffassung
von der Fadenstruktur der meisten l-lorideeu zu bestätigen, als ein Ver-
gleieh Ton unserem Sebema Flg. 879, 7, o und der Fig. 886, 2, 3.

Die Perizcutralen der Chondrien strecken sich eben zu langen Zellen
(Basalzellen h\ Fi^r. 385, 1^ .*>) und diese bilden einen fUnffrlicderifren (Juirl,
dessen einzelne Glieder ganz regelmäßig vier Zellen an der Spitze tragen,
und letztere wieder liefern kurze Elemente, die dann zur Rinde (AnBenr
rinjc] fest zusammenschließen. Wie es bei Bhodomeleen Bnneb, weiden
sie durch sekundäre Tttpfel verkettet.

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4. BhodomeUceae.

613

Die Trennang der Basalzellen usw. von einander bleibt bei Coelodo-
nium auch im Alter bestehen, ja sie preht noch weiter, indem die Sprosse
blasig anschwellen und damit Hasalzelleu und Zentralachse wenigstens
partiell zerreißeu, wie wir das längst für andere Formen kennen. Die
ktede wird dann mehneliielitig.

Bei Chondria aber, Bpeziell bei Chondria dasyphylla, ist das anderSi
da schwellen viele der getrennten Zellen erheblieli an, berühren aieli
wieder nnd die perizen-
tralen (basalen) Zellen
werden gar durch aekun-
dUre TUpfel naehtiig^
vereinigt.

Daß Hyphen gelegeut-
Hell eine nennenswerte
Ridle spielen, indem sie
die gebildeten Hohlräume
dnnäwachseU} sei neben-
bei erwthnt nnd im-libri-
gen unter Besugnahme
auf FAr-KKXBKRG darauf
hingewiesen, daß noch
mancherlei interessante
Einiellieiten in dieser
Gruppe zur Beobaelitiing
kommen.

Die VerzweiffODg geht
von den Basalzdlen haar-
arftiger Kurztriebe ans,
die zwischen den nor-
malen Wirtein gebildet
werden. Die basale Zelle
derselben wird bei der
Trennung der Rinden-
zellen lang ausgezogen

if. ^^f- ^^^^ Fi«. 386 n. Thuubt u. rjkumiWBr.. i Chondria teimMMi;

die Anlage eines Lang- Ztrdf. sdiM.} ungMdiuiiittiiwtfc^prüüspitze. dQueiMknitt
triebes dort entstehen, wo «Im* Bfnotuu. m ZentnlMliM. b» BaMlMlleii. b f. ToA

sie in die Außenrinde

mUndet Diese Sprosse sind danach der Außenrinde nur lose eingefügt, .sie
werden aber durch Hyphen, welche ans ihrer Basis herrorwachsen, in
dtom ilteren SproB verankert.

Im wesentlichen wie eine f'hondria w.lchst auch Acmtlidpliora, unterspliiMdt t
sieh aber von ihr dadnrrli, daß die Ba.His der llaartriebe mir kinvc dornartige
Sprosse produ;^lert, welche au die oben geuauuteu dornigen Polysiphouieeu er-
fanem. Ans der Baris der Domen ko&nen dann weiterhfai, ▼emniflieh endogen,
Langtriebe oder ForfpHanzongssprossp hiTvorgchcn.

Eine krieeliende, dorsiventrale Chondria von Lebermoosfoim ist die Herpo-
choudria.

Zu den dMmdrieea oÜBBlMff in nahtr B«dehung stehen die Lanreneieeo. JLMiKiieleiii.

Falkenberu weist unter Korrektur iltairar N.ägeij' scher Angaben darauf hin,
daß in beiden Gruppen der Aufbau wesentlich Ubereinstiiiini(\ nicht Muß die *
Trennung der KindenzeUen von einander, sowie ihre nachträgliche Aufschwejiuug
und Berflhrung (Fig. 386, 3] kehrt hier wieder, sondern auch die Entstehung der

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614

IX. Bhodophyeeoe.

Äste aus (ItT Hasalzelle von stark verzweigten Haartrieben; ja selbst die Kin-
senkung des Vegetationspiiuktes wird kopiert (Fig. 386). Und doch ist ein weseut-
Ueh« UatsneUed dadnnh gegeben, dafi die BeheitolMlIe draiMitig (ttttnadiM)

Fig. 886. Oiif. n. o. FALKsysBRo. 1 La%irtneia oiliua; Zweig. 2 Laurtnela phmailfida;
SpiofittOek. 3 Laur, obtuta; LüngMchnitt eine« SprotMt. 4 Längsschnitt dM S^eitali vM
Lmr. fofüloia, 6 JmnoatwMa vemicaeformU in Ldurencia winaliid. M imlnla AehN.

V Soheitelull«. h „UMizeUe".

ist. Sie ragt wie ein Wärzchen in die Schutelgrabe hin^. Die schiefe Lege
einer TeUragswand i«t «na Fig. 386, 4 eniebtUeh. Die beiden aadem liegen

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4 BhodomeUceae,

615

d«D für Moose usw. brannten Kegeln entsprechend. JÜudieh irie bd vielea

Vertretern der letztgenannten Gmppe liegen die ahfrescliiiittenen Segmente nicbt
ponau nach '/;, in drei Tiiin^gzeilen, sondern dnrch eine geriiifr<' seitliche Noigong
der Begiueutieruaga wände kommen Divergeuifeu von ^y^, uüw. zustande.

Jedes Segmeiit prodnriert «iaen HMumproß, und swar gdit dendbe aiu der
Zelle h (Fig. 386, 4) hervor, welche vom Segment abgegliedert wurde. Der übrige
Teil des Segmentei^i zerfHllt in eine innere nnd eine Snßcre Zelle. Die änßere
liefert die ^de, die« innere dagegeu eutspricht den axUen ZeUen der normakii
Polysiphonien qsw. VALKemna begründet das ansfÜbrUeh vnd w^t daianf
hin, daß die soeben geschilderten Vorgänge wohl ableitbar seien von den Pro-
zessen, welche sich bei typischen Rhodomelaeeen iin ^^rheitel abspipUn; man
braucht nur anzunehmen, daß die bei Bildung von äciteuäprossen ohuuhiu achon
häufig schräg gestellten Winde schließlich so schief stehen, daß sie nicht mehr
die LSngswMid, sondern eine Qnwwand treffen.

Da die ^Taarspro^^3e dtr Laurencien in üblicher Weise Tiungtriebe zu liefern
imstande sind, zeigen die meisten Arten eine allseitige Verzwiijjuntr. Eine Aus»-
nahme macht Laurencia plnnatifida (Fig. 386, 2). iUer entwickeln sich die Uaar-
triebe ebenso wie bei den anderen Arten; Langtriebe bilden aber nur diejenigen
anter ihnen, welebe in swei opponierte OrÜiOBttchen zu liegen kommen.

Eine dnrch Parasitismus reduzierte Laurenciee ist die vom Grafen Sor.MS
entdeckte Janosewskia. Die vegetativen Sprosse sind zn Fäden anigelöst, welche
das Oewebe ibrer Wlrtspflansen (Lanreneia) dnrebtniebem. Anf der Oberfliehe
ersebeinen nur Gmppen von Fruchtspro^sen (Fig. 386, 5), welche als ein System
gestauchter Sprosse zu betraebt^ sind. Über die Art des Parasitiwens soU
später noch geredet werden.

b. Dasyeen.

Die DaRveen (Dasya, Heterosiphonia, Dasyella, Dasyopsis)
besitzen iu ihren typischen Vertretern einen Habitus, der nicht Übermäßig
weit Ton dem g;fOßerer Polysiphonien sbweicht, nnd doeb sind die frag-
liohen Formen luschwer erkemibar an den langen, bitscheligen Kurz-
trieben, welche, bei monosipbonem Anfbao, gefärbt nnd ansdaaemd sind
(Fig. 387, /).

Der prinzipielle Unterschied der DaÄyeen von allen übrigen Rhodomeleen
aber lie^t in ihrem sympodialen Aufbau. Die bilateralen rcBp. dorsiven-
tralen Heterosipbonien «;cben darüber den besten AufscblnR. Der Scheitel
dieser Pflanzen ^Fi«i^. 387, 2, 3} scheint auf den ersten Rliek i<;ium von dem
einer Pülysiphouia abzuweichen, eingehende Betrachtung aber zeigt, daU
der in Fig. 387, 3 mit 10 bezeichnete Sproß nicht etwa das monopodial
entwickelte Endglied der fran/en Reibe ist, sondern daß er nur den Seiten-
sproß von 9 darstellt, welch letzteren er zur Seite drUngte. Die FJnzel-
beiteu ergeben sich noch besser aus Fig. 887, 2. Der momentan an der
SpifaEe stehende SproB 9 besteht ans einer Scbeitelzelle nnd zwei Segmente;
au dem oberen Segment entwickelt er den Öeitensproß lo, welcher schon
anf jranz jungen Stufen in der kTäfti<;en l'ntwiekclnnfr die auf Yerdräufmng
des Muttersprosses gerichteten „Tendenzen" zu erkeuDeu gibt. Wie 10
als Seitensproß an X/, ist 6' an 7, r an 6 usw. entstanden und es ergibt
sieb kbur, daß auf diesem W^e ein Sympodinm entstehen mnB» an
dessen Anfban sich bei Heterosiphonia einmal das sterile (st) und außer-
dem das afJtbildende Segment eines jeden Sprosses beteiligen, während
die Spitzen seitwärts geschoben werden. Die Schraffierung der Fig. 387, <2, 3
durfte das hinreiebend markieren.

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616

IX. Khodophyceac.

Die Sproßabsclniitte, welche das Sympodium anfbauen, erfahren Läogs-
teiluDgen und bilden damit Perizentralen. SpUter werden diese auch
meistens noch mit einer dichten llUlle von Rhizoiden umschloseen. Die
bei Seite geschobenen Spitzen der Sprosse verzweigten sich mehrfach und

Fig. 387 n. KOTZING u. Falkenbero. / Vatya elegant. Uabitusbild. "2 Helerofiphonia Ber-
keleyi Mont. ; SproDspitze. 3 Heteroxiphonia Wurdewanni Ball.; Sproßspitzc. 4, 5 fkhemiU
für die Verzweigung der Boitlirhen AchBcn. Die Zahlen jrebon die Heihenfolge der Entwicke-

lung der Sprosse, »t steriles Sebent.

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4. Bhodomelaceae.

617

iwar doniventnl; eie bilden (Fig. 367, 4) auf der ge^n das Sympodiviii

gekclirteu Kante eine Reibe von Seitentriebeir welche sich ihrerseits
wieder dorpi ventral yerzweigen. Später freilich i^t dieser Entwickeliinprs-
modus kaum noch erkennbar, dann lieg:t nur ein scheinbar dichotom ver-
zweigte« Bttseliel von Knfztrieben vor (Fig. 387, 5), welche alle monosiphon
sind. Berindang durch Perl zentralen findet an soIcIkmi Sprossen nicht oder
doch hüclit^toDs an der Basis statt, nnd so resultieren die farbigen „Haare**,
deren wir oben Erwähnung taten.

Dasya nnd Heterosiphonia nnterdcheidcu sith dadurch, daß bei letzterer
die Sprosse nar nach rechts nnd links, also in einer Ebene seitwärts yer-
schohen werden, während bei ersterer eine allseitige Verschiebung und
Anordnung statt hat Dasyopsis aber bildet an seinen vegetativen Teilen
nirgends mehr Penzentralen aas, sie begnUgt sich damit, ans dcu Zellen
der axilen usw. Reihen einzelne Zellehen henmssnsehneiden, welehe m
berindenden Hyphen wevden.

Die mit den verschiedenen Zahlen bezeichneten Sprosse der Fig. 387, 3
werden nicht immer zu monosiphonen , wenig oder garnicht verzweigten
Fadenreihen, bisweilen entstehen ans ihnen (Fig. 387, / lange Sympodien,
die sich genau so verhalten wie die älteren Scheinacliscn. Bei Uetero-
giphonia stehen alle Bolchen Sympodien cinseiti^r dorsal Fi;:;. 387, .T, bei
den iJa^yen aber ist das nicht der Fall, uud äu kommen sehlieÜlich Bil-
dungen zustande, welche Brogniartelien , Polysiphonien usw. einschlieBUch
der hasalen Venweigung weitgehend mdien. Die Entwiokdnngs-
gesehiebte Indes belehrt stets Uber die andersartige Entstehung.

ModifiKierte Dasyeen sind Thuretia und Dictyurus, besonders att«) gezeichnet TJkurrtf«.
durch die Netzbildungen, welche an Boodlea, Struvea, Microdictjon unter den
Siphoneea eiinnem. Tbnetia bildet flache, eiohenblattartige Körper (Fig. 388, ij,
snaanuneagesetit aas derberen blattrippenähnlichen naniitsympodioa inul zahl-
reichen / n t' t * ri Nebcnsympodien, wdeli letitere in der mannigialtigsten Weise
uetzig mit einander verwachsen sind.

Dictyurus ist nicht dach, sondern vier- resp. achtseitig, d. h. zwischen vier i>ietymm.
großen Liogakanten treten ▼ier kleinere, schwAdiere hervor (Flg. 388, S). Alle
Einzelheiten des Aufbaues kann ich unmöglich schildern, ich muß auf Falken-
BKR<; verweisen, welcher auch die älteren Autoren Boby und Agabdh wtlrdigt.

Ich hebe nur einiges bezüglich des Dictyurus heraus. Die Pflanze bildet in
der Ar Dasyeen flbliekeo W^tid ein grofies Hauptaympodfaun. Dieses trägt in
altemierend-zweizeiliger Anordnung BditaiByTnpodicn \ on\ Anssehen der Fig. 388, 4^5.
Es »iiul das iu einer Ebene zerzwei^e Gebilde, deren sympodinler riiarakter
auch in den einzelnen Strahlen deutlich hervortritt (die vier lianptstrahlen sind
in der Fig. 388, 4 numeriert). Die Yerzweigoi^isebene dieser Organe liegt
nicht median, sondern transveraal zum Hanptsproß. Das hervorzuheben ist mit
Rflcksirht auf die weitere Entwlckelnncr nicht nnvnebllfr. Wir sehen nun, wie
die ursprUnglich g:*'trt'nnten Zweigleiii der (luergestellteii Sproßsysteme mit einander
netzig verbunden werden. Zu dem Zwecke wachsen (Fig. 388, ö] einzelne Zellen
derselhen gegen einander, als ob sie kopulieren wollten, berOhren sich fest mit
ihren Fortsätzen und bilden dann in bekannter Weise seknndärc Tflpfel. So
entstehen blattartip'e 'Xetztriebe fvtui welchen Fig. 38«. /' nin Stück wiedergibt)
in aitemierend-zweizeiJiger Anordnung. Vermöge ihrer relativ grolien breite er-
scheinen diese ta$t stengelnwifssssnd (Fig. 38H, Vj, und da die scheinbare Haapt-
aehse, der sie eingefügt sind, noch wenig gestreikt iät, kann anch leicht Be-
rflhnin<r nnd Netzverbindung mit den IMndern der sehr«?- «regenfiber stehenden
flachen 1:^ etztriebe Platz greifen. l>ie Verbindung ertblgt derart, daß alle ein-
zelnen Ketztriebe au ihren Rändern zu einer Schraube Tsrcinlgt werden, weiche

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618

IX. Rhodopbyceae.

wie bei Yidalia oder dem Lebermoos Riella den scheinbaren Hanptstamm in
mäßig steiler Windung umzieht (Fig. 388, 6), nachdem die Bcheinachse sich ge-
streckt hat. Damit aber ist es noch nicht genug. Die peripheren lUinder der

Fig. 3H8 n. F-vluenueru. / Thuretia quercifolia; Ilabitusbild. 1' DietyuTU$ purfuraicen»;
Habitus. 3 dcrs. ; Stück aus der Netzwand mit Frucht^procsen. 5 den.; qacree<tellt«
Seitenorgane (Sympodien). 6 Schema fQr die Vereinigung der letzteren zu einer Schraube.

•a sympodiale Achs«.

Netzschranbe richten sich etwas auf und berühren die Aber ihnen stehenden
Windungen an den in Fig. 388, 0 punktierten Stellen. Daun findet auch hier
Netzverbindung auf dem oben geschilderten Wege statt.

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4. lihoiiuinelaceae.

Du GniM würde dner Wendeltreppe gleichen, die naeli anBen dnrdi ein

Gitter abgeschlossen ist, wenn nicht die in Fig. 388, / mit /— / bezeichneten
Strahlen, welche auch in Fig. 388, 2 erkennbar aind, dorok Perisentralen yei^
dickt} Kippen bildeten, welche stärker gegen
ffie Peripiieiie iraeltBen tmd damit dem
Ganzen das vier- r^p. schwach aohtseitige
An^sohen verliehen. Im (ibrip'n hleihcn
die Teile, welclu- die eigentlichen üetz-
maschen unigebeu, monoäiphou.

Als NetMJge mag Halodietyon an dieser
Stelle ennlmt »ein (Fig. 389), selbst auf
die Gefahr hin, daß es später einmal an
den Deieaseriaceeu detinitiv veraetst wird,
wie Falkenbbbo befürwortet Die Ge-
>aintumriä!i>e des Netzes sind sylindrisdie.
Dasselbe bant sich auf ans monosipbonen
Fäden, welche (Fig. 38U; nach allen liich-
tnngen hin mit einander in Vertiindnng
stehen. Das Wachstum geht ans von
einem Vegetationspunkte, welcher am Ober-

ende des (laiizt n ein«resenkt

liegt.

Doch

sind alle Einzelheiten der Eutwickeluug
noeh nieht Aitgeetettt (s. FALKENsraie).
Die Einxelftden sind danemd monosiphon.
Nnr wenn die Tetrasporenbildnng nsw. be-
ginnt, treten kurze Sprosse mit vier Feri-
aentralen aof, welehe naeh «aßen frei
end^jen.

Fig. 888. üatodielfo» nOrabUe Zra.
n. FAiomao.

o. BoBtryohien.

Unter den Bostrychien behandeln wir nur die rein mnnnpodiale Gattung
Bostrychia (Fig. 390j und verweisen wegen der sympodialen Wilsonaea auf

FALK£NB£IUi.

Die meisten Artm der Gattung leben im BraekwasBer der Tropen. Über
ihre Einwanderung in Sflßwasser soll in einem späteren Kapitel berichtet werden.

T)ie Sprosse der Bostrychien zeichnen sich dadurch ans, daß sie an ihrer
Basis meist eine größere Zahl von Perizentralen besitzen als in den oberen Ke-
gionen, Ja die Bpitzen sind meistens nnf mehr eder weniger lauge Strecken
monosiphon, also ohne jede Periseotralbildnng. Damit erinnern sie an die Bpronse
di r Dasyeen. Die rerizentralen erfahren z vt ( ks Berindung in ganz älniliclier
Weise Teilungen wie diejenigen von Khodomela, nur mit dem Unterschiede, daß
die Perizentralen nebst den aus ihnen hervorgehenden Bindenzellen der Basis der
ZeBtnlsdle angeheftet sind und von dieeer gletdumm nadi oben wachsen. Der
Unterschied ist ant einem Yetgkieh Ton Fig. 884, 2, 8. 612 nnd Fig. 890, 3
leicht ersichtlich.

Die Sproßsysteme der Bostrychien sind bisweilen nur autsteigeud, d. h. die
Baeia liegt dem Snbetrat «nf, wthrend die übrigen Teile sieh über dasselbe er-
heben, nicht selten aber kommen auch Formen rot, welehe mit den Haupt-
sprossen dem Substrat ganz aufliegen und nur Seitensprosse naeh aufwärts senden
(Fig. 390, 2}. Dorsiventralität iät demnach häufig stark ausgeprägt, häufig nur
itt einer eehwachen Einralfaug der Bchdtel angedeutet Die Seitensproese stehen

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620

DL BkodiqibTMM.

in zwei ReihoD biä^weilen g&nz auf dem FUmken {Fig. 390, / . bit^weilen stark
dorsal versohohtMi Fi^'. 390, l'i. Fast gewinnt es nach Andeutungen bei den
Autoren den Anschein, als ob die DorsiventraütJlt mehr oder ^neniger weitgehend

▼OB außen konnte inda-
lieft vwden.

Man wird im allge-
meinen geneigt st'in , di»*
Bostrycbieu, schon aut
Qraad ihrer Lebeaewelie,
als vegetativ rednzlerte
Formen zu betrachten ;
sind sie das nicht, dann
tidwii de den primitivetai
Qmppen der Rhodomela-
oeen recht nahe und wür-
den von dem Bindeglied,
weiches man zwischen Cal-
tt&aaniea «ad Oeiaalee
einerseits, den Polysipbo-
nien andererseits kon-
struieren möchte, viel-
leieht nur dnreh ikre
dorsiventralsB
abweiebea.

Tis. 390 n. FAiiKE.VBKRO. / Bostryehia raltiptenj; Spr iRiiHick.
2 Doitr. radieam ; Sproßstück. J lio$tr. vaga; äpruUstückchen

im LlBgHduiilL

Über die üaftorgaue siehe in einem späteren ILapiteL

B. Dorsiventrale Ilhuduinelaceeu.

An die Gruppen dtT durrbaus radiilren Lophotbulicn und rolysipbonieon
schließen sich noch zahlrcic lie Forincu mit meist ausgeprägt dorsiventraleui
Bau an. Die Sprosse derselben sind iu den niederen Guedem dieser Reihen
gerundet, bei den higheren aber werden sie hänfig auf ganz versdiiedeDe

Weise zu breiten Flachen auBprestaltet , nelclic bei dm Pollexfenien einer-
seits, (Ion Aniansien, DictyoniMiren usw. andcrt rsrits zu dem eigeuaitigsten
gehören, was in der ganzen Flurideeugruppc auttritt.

a. Fteroalplioiiieeii.

Pterosiphouia peuuata Roth (Fig. 391, il ist eine der eintatbsteu uud
der Polysiphoni« fthnliditlen Formen. Der krieehflnde HauptsproB ene«^
avfreelite Seitensweige , welche alternierend EweiseUige Äste tragen. Die
mei-äten von diesen stellen Kurztriebe dar, einige aber werden I^angtriebe.
Pterusiphouia parasitica geht schon einen Schritt weiter (Fig. 391, 2). Die
anfrechten Sprosse lassen bei wiederholter Ventweignng die einzelnen Triebe
an ihrer Basis versebmelzen, und so resultiert ein schön fiederig verzwe%ter,
anfreclit stcbendcr. bl;ittii]inlieb»>r iSproß. Die Verwachsung der Seiten<pn>;J?e
nnter einander und mit ihrem Muttersproli stei^«'rt sieb bei Vt. coraplanata
und erst recht bei iSyujphNocladia, wo direkt lebermoosartige Gebilde zu-
stande kommen, oder bei Dietymenia, die ein Lanbblatt imitiert (Fig. 891, Sj.

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4. BliodonelMeM.

621

T{('i den soeben genannten Gattungen liegt von Anfang an eine alternierend
zweizeilige Verzweigung vor, bei Apbanocladia dagegen tritt uns nm Scheitel
eine Anordnung der Öeiteuglieder nach ^4 entgegen. Wenn hier trotzdem
Gebilde zmtenae kommen, die mit üiten atteniieieDd zweisdligeii Asten

Fig. 391 n. F.VLKEMiEKO. / Ptero^iphon'ta prnnata Rth. h*pr kriechender llauptsproß. 'J Plero-

tiph. paraäUea Roth. 3 Ftcrot^ eompianaUii äproäacheitel. v Scbeitelzelle des Uaaptoproates.
4 JMdfNMNla AoMkrl; Mdt dBM lUaMidie*. difli.{ gmut SftiA.

den Plerosiphonien sehr tthnlicli sind, so erkürt sieh dies ans der Tat-
sache, daß von den vier iJLngszeilen der Zwei- vei nnentwiekelt bleiben;
sie sind nur als kloine rhombische /eilen erkennbar.

Über die Verwachsung der l'olysipbonia- ähnlichen Fäden zu jenen
Flächen berichten wir einiges weiter unten (s. Pollexfenieen) und bemerken
hier nur, daß die blatMhnUehen Gebilde ihre Entstehnng nieht blofi in

622

VL filiodop]i7ceiye.

der Zellanordnuug, »oudem uucb iu ihrer ^Bezaboun^** m erkeDiien «reben;
bei Dictymeuia z. B. »teilt jeder Zahn der Laubtläclie eiueu iui Wacbstmn
stehen gebttebenen Ve^etatiompiixikt (F%. 891, 41 dar.

b. HevpoeiphoiiieeB.

Die Herpos iplionia wurde wegen ihres dorsirentrslen Seheiteis sehen

früh Ton Näukli, später von GoEnEL, Anbronx, Falkknbekg untei^
sucbt. Wir tV^lircn der DanteUnog des ietssteren, die einige filtere iirige

Angaben )>( ricbtij^te.

Bttpo- Herpüsiithonia tenella sitzt anf Posidonlen , Canlerpen usw. Die Hanpt-
^ti^o^ spiosse kriechen Uber das Substrat hin (Fig. 392, i) und bilden auf
ihren Flanken gleichfalls kriechende Langtriebe (//rj, auf dtni lUickeu
dagegen entwtrkeln sie aulrechtc mit Haaren versehene Ivuiictriebe
{ktr Fig. 392, ij, und auf der Bauchseite endlich tretcu Kbizoiden hervor,
welehe sieh in Berührung mit dem Sobstrat saugnapfartig Tcrbreitern
(Fig. 392, 4]. Wie bei vielen dorsi ventralen Organen ist der Scheitel (und
zwar nach aufwärts) eingerollt 'Fijr. 39'2. 7. oder doch ein«rekrtlniint.
Jedes von der Scheitelzelle gebildete vSegiueut produziert ein Scitenglied,
dessen Stellung tn den Nachbarn Schema 392, .9 wiedergibt, in welchem
mit a und u die dorsak n Knrztriebe, mit b und die lateralen Langtriebe
bczeiehiiet sind. Danach folgt auf drei teils rcclit:^, teils links gestellte Kurz-
triL')»' nhweehselnd recht?* «nd links ein Langtrieb. Die Kur/triebe tragen
aui Lude einige ^ebraubig geotelite iiaartriebe; au den kriccbeudeu I>ang-
trieben werden solche niemals entwickelt. Das gilt fttr Herposiphonia te«
nella, andere Arten der Gattung haben etwas andere Stelltug8?erhiÜtniaBe,
doch bleibt die Dorsiventralität stets gewahrt.

Wie Kurz- und Laugtriebe zu den Perizentraleu der Hauptachse ge-
stellt sind, zeigt dann noch Fig. H92, 4. In snmma finden wir fttnf peri-
zentrale Zdlen. Die zwei ventnilen liefern llaftorgane. Die Luugtriebe
entspringen zwischen den lateralen und ventralen Zellen. Die Kurztriebe
entstehen jeweils rechts und links von der dorsalen iieihe (vgl auch den
Seheitel Fig. 392, 2}.

Dipuro- Dipterosiphonia bildet an seinein dorsiventralen Scheitel die Aste nach
t^konin, St^henia ?^2. H ans 'xqvA. aueli Fig. 392, 6'). Danacli kann man Astpanro
unterscheiden wl'-h»« utit einander alternieren, ein (//"'-Pjiar wechselt mit
einem a;:/-raai reguiuiuUig ab; die a(aj-Spro8se stehcu auuäbemd dorsal,
die b(jtf)^pro8se dagegen lateraL Die Banehaeite entwickelt wieder Bhi-
zoiden. In jedem Paar wird nun der ältere basiskope Sproß (a, o) zu
einem Kurztrieb, der jüngere dasregen (b, ,V) zu einem Langtrieh. wenigsten"
bei Dipt. rigeus (Fig. 392, 7). Die Kurztriebe sind hier autgerichtet, die
Langtnebe kriechen und sind reich verzweigt. Bei Dipt heteroolada da-
gegen (Fig. 392, 5) sind sowohl die aa-Sprosse als die b/J-Sprosse nieder-
liegend, ddeli sind die ersteren kurzdornig. die letzteren größer und ge-
fiedert. Die Kieder/.weige haben iu der Ke^^^el ein hcgreti/tes Warhstuiii,
doch zeigeu einige vou ibaeu andauerndes Liiugeuwacbätuui und damit
em Verhalten wie die Mutteisprosse.
GiemMighemi» An die Herposiphoniene reihe ich einige Formeu. wie Otenosiphonia , Opbio<

*i» cladii^^ niiil TiOphosiphouiH. Falkkxheru schließt dieselben von der Qmppe der

Uerpoäipbonien aus, ohne sie eiuer anderen einzureihen.

Die krieeheuden Hanptsprosse jener (Jattuugen sied an der Spitze gegen dii
Snbstrsl stark eingekribnmt, iu den älteren Regionen gleicht sich die *fr*'«iffff^
aber ans und erst dann ündet Festheftoag doreh Kbizoiden statt.

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4. Kbodomelaceac.

623

Die Seitensprosse sind vielfach Knrztriebe, welche bei Ophidoclaäus und Lopho-
siphonia in einer dorsalen Reihe angeordnet sind; dazu kommen bei der erst-
genannten Form flankenständige Laugtriebo; und laterale Kurztriebe sind es,

Fig. 392 n. Fa.i.krnbf.bc. 1 — 4 Herposiphonia tenella; 1 kriechender Sproß, 2 Scheitel eines
solchen von der Seite, 3 Schema der Astverteilung. 4 Querschnitt des Sprosses. 5 DipUro-
iiphonia heUroclada. 6 — 8 Dipteroiiphonia rigeju; 6 Scheitel von oben, 7 Ilabitasbild (Sproß-
BtQck), 8 Schema der Zweig\erteilung. a, n, 6, ß korrespondierende Äste (s. Text). Itr Lang-
trieb, ktr KuTztrieb.

welche bei Ctenosiphonia die Hauptmasse der Seitensprosse ausmachen. Doch
soll darauf unter Hinweis auf Falken behi: nicht weiter eingegangen werden,
da in dieser Beziehung prinzipiell Neues kaum zu berichten ist. Hervorgehoben
sei nur noch, daß die Kurztriebe vielfach gegen die Spitze der Hanptsprosse

624

IX, BhodopliTeeM.

hin bakig gekrümmt sind, und d»ß bei Ctenosiphonia m\f dt^r kfmvmt» Seite
der Krümmang ÜMraproMe ftinreihig exogen gebildet werdeiL

Der autoniMe AsflHitt vnsenr Oattnigcn ireleht uleht tob 4«« Mi Herpo-
sipbonien oder Polydplkooieii iib, nur t hi durchgreifender Untenekied ift Tor-
haiulen: die Seitenorgane mit AuNuümie der haArfÖmugen werdMi eadogen ab-
gelegt (vgl S. 604, Fig. 380, ß).

e. PlMoptaoift und F<dl«zf6iila«

rollexfenia und FLacophora jFig. 893, .j] wareu luuge Zeit nnr in Ge-
stelt flacher Spioiie bekannt txL enterer fhnd Falkbnbbbo, sa leteterer
derselbe Aator BOine auch Goebll die Keimpilaiizeu, nachdem aehea

lUterc Anfriibon von Aoakdh, Askknasy m. a. Über die erwachsenen
FÜauzeu geumcht waren. Danach kann man die Gattnngen direkt von
Polysiphonien herleiten resp. an solche anschließen, denn eine jon^
Placoubora ist Ton v'iwrr jungen Polysiphonia kaum zn nnterscheideo
(Fig. o93, 2': er^t nach Erreicbunfr rhv^ p:p wissen Altns t-ntwirkeln sich
an der Dusia des keulenförmigen aufrechten Sprüüclienn Fitr. i>)
exogen dache Scheibehen , welche grüßtenteils dem Snbstrut aufliegen und
sieh später an K^lapptea Sprossen (Flg. 393, 3) auseestalten, die grOfiere
Algen kmstig uberzienen (Fig. 393, 1). Ober- nnd Unterseite sind an den
Kruften dentlirli miterscheidbar.

Auch der Keiuiliug von PoUexfenia ist vertikal, die ans seiner Baaia
entspringenden Seitensprosee liegen ftlr eine kanse Strecke dem Snbstat
anf, erheben Bich dann aber Uber dasselbe and, wShrcnd sie unten schmal
und dabei dorsiventral hiind ^ r rl rcitern sie sieb nach oben erheblich sa
stark gelappten Gebilden von bilateralem liau Fi^'. 393, •/).

Ein Vergleich der letztgenannten Gattungen mit Ptero- und Diptero-
siphonien usw. läßt keinen Zweifel darüber, daß aneh aie als Polysiphonia-
sprosse aafgefaßt werden mttssen, welche in einer Ebene Terwaehsen smd.

Die bei jenen Anfaugsgliedem der Reihe noch lockere Verbindung wird

bei PoUexfcnia nnd Placoidioni zn einer festen Vereinigung:, die in üblicher
Weise als kongenitale Verwachsung bezeichnet werden mag. Es resultiert
eine Scheitelkante, vergleichbar derjenigen von lialfsia, Coleochaetc scatata,
Padina n. a.

Bei den Pterosiphonien el|ifacluter Art besehränken eich die Ver-
^vach^^nnI^en anf die Basis der Aste; sie bestehen nur darin, daR die Peri-
zeiitralen der unteren At^t^egmente einseitig entwickelt sind. Jene fehlen
dort, wo der Seitenzweig dem Haupteproß angedrückt wird.

Bei Pterosiphonia eomplanato sidit man (vgl. Fig. 391, 3) bereits eine

weltergehende Vereinl^'un- I* r Seitenspms^ie. und zudem macht sich hier
eine etwas modifizierte Teiluug der Scheitel 11 bemerkbar !Fig. 393, 5 .
Die Segmentierun^Hwand liegt stark heiilu ii p'neijrt. und die Quer-
wand [qw], welche die AätiUilugo (a) vom Segment trennt, fällt ziemlieh weit
nach innen. Die Folge davon Ist, daß sich die Beitensprosse gleichsam
am Ilauptsproß entlang schieben (Fig. 393, nnd mit ihm wenigstens snm
großen Teil dauernd in Verbindung bleiben.

Die bei Pterosipbnnia noch getrennten Sclieitelzellen der Ilauitt- und
Seiteusprosse sind dann bei PoUexfenia, i'laeophora u. a. zu einer gleich-
mäßigen Kante fest vereinigt. Die Znsammensetanng ist ans Schema 383, 6
sofort klar.

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4. Rhodomekceae.

625

Auch Fi^. 393, 7 dürfte, besondm nach einem Vergleich mit Fig. 398, 5

und 301, ,7, Übersichtlich jroniif:: sein, um eine eingehende liesprechunj: nu-
nütig zu macheu. Die Zellen sind die Seheitelzellen der relativen Haupt-
sprosse , die durch schräge Wände von ihnen abgegliederten Zellen a sind
we Anfänge von SeitensprosBcn. Sie gliedern sieh snnSeliet dnroh ein-
&che Querwände, sobald aber aus ihnen ein »Seiteuzweig höherer Ordnung
gebildet werden soll, tritt auch eine schräge Wand auf (Fig. 393, Brechts).

Ist unsere AutTa.ssung richtig, so müssen die axilen Zellreihen :die
Zentrakellen) der Pulysiphonien auch noch an den Flachsprosseu der
PoUezfenien nnd Plaoopboran niebweiBbar sein. TatsScUich laisen die

spr

Flg. 393 n. Faluxbxbo n. Oobbil. 1 Zweig Ton Codium mit Kaeopkora BtndtrL S Keim-
ling TOD ftaetfphora nrit JnnKen Seheibra. 9 lltere Kraete von den. 4 flaeher, tvfteehter

Sproß von FfdUiftnut ■pfdictUatn. 5 Scheitel aihi I'ltTf,%iyli'>nla rf)'i,j,!iinala. G Sihenia der
ZeU-Aneidnuiig bei l'oiUtfenia. 7 Iland eines Macliseiidea l'olUxlenia-SpTossea. S Stück der
FUeopkam „Nervetni**. 9 Quenehnitt des Sprosses von Stpitphyocladia. 10 daek von
FUuophora. <-a Zcntralachse. pc Perizentralen. *pr Spr^pi licn. v .Seheitelzellen. a Alle.
tue Segmeatwand. yio Trennangswand de« Astes vom Segment, o oben, u unten.

OUaesae, liei|kol«gle «. BMogle te ll|«k 40

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626

IX. Khndopliyceae.

letzteren schon bei ganz geringer Vergrößerung eine Art Nervatur erkennen
(Fig. 393, S), und Querschnitte (Fig. 893, U, 10\ weisen nach, dali in jedem
„Nerven" immer eine zentrale Zelle gefunden wird, umgeben von ihren

Fig. 394 n. FALkENBBKu u. Urigiiial. / I'olijtonia eltgani; Slöck eines Spros»e9 mit I'byUo-
rladlen. 2? Euioniella incisa; Keimpflanze mit Anläse des kriechenden Seitensprossc». ./die«.;
•SproßstQck. 4 die».; Quentclinitt des kriecliendt-n .Sprosses (Schema). 5 dies, j Spro&srhettel.
C, 7 Phylloiladien von F.u%onifUa adianliformit. ^ das», von Poliiz"nia eUpanf. Ur Langtrieb.

ktr Kuntrieb. tws sterile Zwischensegmeiite.

Perizentralen. Nähere Untersuchung ergibt dann noch, .dali die l'erizentralen
an den seitlichen Verwaclisungsstellen benachbarter Aste nicht oder nor
wenig entwickelt wei'dcn, während sie natllrlirh gegen die Flächen hin

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4. Bhodomfllaceae.

627

voll zur Geltang komtneii. Wo die laubartigen Fläebca dorsiventral 8m4
(Placopliora^ kann die Zalil der reri/cntralen anf der Unterseite geringer
sein als auf der Oberseite Fig. HÜH, JO].

Die Berechtigung, die iu Hede stehenden flachen Sprosse %ou uoruialcn
Tolysiphonieo hersoieitBn, ergibt sieh aehliefilieh noeh ans der Tataaehe,
dali, wenigstens bei Pollexfenia, auf beiden Flächen SpröBchen angelegt
werden (Fig. 393, 6", 7 ffpr . welche meist nnr eine geringe Kntwickelung
erfahren, vielfach aber auch zu Trägern der Sexoalorgaue werden. Auch
bei Placopbora n. a. kOnnen die liegenden Flächen spätarliin wieder
MPolyeiphoniasprosee^ produzieren, welche Fortpflanzungsoigane tragen.

d. Polysonieae.

An PoUexfenia, Placophora u. a. reihen sich die Polyzonieen insofern an,
als auch sie alle zuniichst einen kurzen vertikalen üaaptsproi} produzieren,
von welchem dann
seitlieb exogen dorsi-

ventrale Zweige ent-
>^;i!i(U werden. Diese
erst machen die llaupt-
masse der fraglichen
Prtan/eii aus.

iJei l'.iizoniella ist
der llauptsproß [Fig.
394, i'j an der Basis
gemndet, oben flach.
Aus dem zweitunter-
sten i><'i:meiit des-^elben
eutöüi'iugt seitlich ein
Zweig nnd dieser
nimmt dann, auf dem
Substrat liinkriechend,
die in Fi^^. .{04. .? wie-
dergegeljcno Fuim an.

Ein Querschnitt des
kriechenden Haupt-
sprosses zeigt sechs
l*erizentralon, drei nach
oben, drri naeh unten
gekehrt (Schema 394,
4], Die mit^crc un-
tere produziert die
Haft(>rgane. Eine Re-
vision des Seheitels
(Fig. 394. ' zeigt genau
auf den Flanken des
Laugtriebes (wie atidi

Sebema 394, 4 ergibt) Kniztriebe, welche dem Substrat angedruckt sind.

Jedes zweitr Segment des Haopteprosses liefert (siltcmierend) einen Kur/,-
trieb (Fig. 394, .:>) und diese crzen;reii I». i Euzoniclla inei«n anf ihrer 'dem
Substrat natürlich abgekehrten) Kückcuseite eine Keihe von ??eiientriebeu,
die ebenfalls begrenztes Wachstum haben nnd dadurch dem Ganzen ein

Fig. 396. Oilg. Poiyvmia tUf/an»; gtm Kltwaeb fvtgt.

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628

IX. Khodopliyceae.

flcssenartigres Anssehen verleihen iV\^. 394, 5, ö). Bei anderen Eozoniellen
sind die «Flonsenstrahlen-, d. h. die dorsalen Kurztriebe zweiter Ordnunfj^
zum Teil verzweifrt, und wenn sie dann mit einander seitlich verwachsen
(h\. 394, 6, 7), kommen (einschiehtigre; l'hyllocladien zustande (Enz. adian-
tiformis , die den Blättern von Lebermoosen, Farnen usw. ungemein ähn-
lich sind.

I'olytonia

Kig. :{96.

jiectinala

tliponufa.
Ktiilc »'iries

Orig. u. n. FA.LKKyitERO. / CL
l.aiislriobes, grhuach vCTgr.

1' ilieü. ; Srheitel mit Kurztriobanlagen. 3 die«.; junger
Sprtiß. vom liüoken gesehen. 4 dies.; Qacmhnitt eine«
jutigfii Sprüsse». d Lamourouxü ; .Sprußsoheitel.
Itr Laiigtriebf. ktr Kiirztriebe. k Kiel. »• Scheitel-
zello. ycd dorsale, pcc (r/>rj ventrale Periz«ntTaIen.

eU'pins

t'liflonaea.

Noch Lebermoos-ähnlicher ist Polyzonia
Fijr. 395), das mit seinem ziem-
lich reich vcrzwcii;ten Stamm auf ver-
schiedenen Substraten krieeht, seine Sehein-
blätter aber von diesem sehräj^ abstehen
läßt. Die letztfrenannten Organe sind Phyl-
locl;i(licii wie diejenigen von Enzoniella;
ihre Entstehung aus verwachsenen SpröB-
chen dürfte aus Fig. 894, / u. S ohne wei-
teres deutlich sein.
Der Aufbau der Polyzonia wird durch die Entwickelnng eines Kieles
kompliziert, der sich auf der Bauchseite sowohl an den Hauptsprosseu als
auch an den Phylloeladien bildet. Einzelheiten dartlber berichtet FaljvEX-

BKRG.

Die bei den Polyzonien nur schwache Kielbildung ist bei der Cliflo-
uaea ungemein ausgeprägt. Der stark eingerollte Scheitel produziert
in alternierender Stellung zwei dorsale Reihen von Kurztrieben (Fig. 396. /, 2).
Dieselben sind bei Cl. pectinata fädig, aus einer axileu und drei peri-

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4 BhodomebeeM.

629

sentralen Zcllreihea suBammengoMtet (Fig. 396, 3); sie eneheinen unver-
zweigt (Fif?. :{9f), r..

Die Perizeatralea der LaDgtriebe sind orieutiert wie bei EozoDiella
(Fig. 394, 4) und es IftBt sieh nnn zeigen, daB sehen in nnmittelbuer Nähe
des Soli^tels die mittlere Längsreihc der am Banch gelegenen Perizentralen
zu einem breiten Kiel :/.) auswächxt, ebenso wachsen am RUekcn zwei Peri-
zentralreiben (die rechts und links ^eleg:ene) zu liinjrs verlaufenden i"lU<reln
ans (Fig. 396, Ii, 4], welche die Basis der dorsalen Kurztriebe umschließen.

Flg. 897. Lendltea jnyci mumiioMw n. Ookbbi» v. FAX.mfBnu}. 2 fltSek eliiM Sptowe«.

'J primäri" A' l^< mif krioi-hoii<lem Seiti>ji*pron. 3 Srheitt»! oine>i Langtriebes. 4 Lan^rlel»
vom liückrn g.M liin mit jungen Kurztriclu'ii (Srhema). .0 Spitze ciaes flachen Kurztriebes \on
innen ge.«ehen. z. T. nicht verbreitert. ( Links muß pe-i statt pCf rtdiea.) dasselbe mit Hia^>
tiiel»«!. Kr Laogttiebe. ktr KonUiebe. e» Zentrale Aclwe. pci umr. Periz«ntr«leii iwp.

dei»D DtttlTate. i BmU der FhehtproMe.

Cliftonaea Lanionronxii wird in ihrem Aufbau dadurch noch bunter,
daß aneh die dorsalen Karztriel»«' ilirc ventrale Perizentraizeilt' (entspreclicud
der Zelle cpc Fig. 396, 3) zum Kiel ausbildet und auHerdcm diesem letzteren
gegeattber donaIwSrts kane Seitensprosse erzengt, womit wiederam der
HlU>itu8 bebliitt. rt, r Sprosse erzielt wird (Fig. 39ü, .'>j.

l'nter allen hier bcsprociioiieii Fniincn weist aber doch Leveillea jnni^er- UveUlea»
mannioideH dif wt-itL-^ehendste Imitation der Lebermoose auf vul auch
GoEBEL). Die kriechenden Sprosse , welche wieder von einer \ertikalen
Primäraehse entspringwi (Fig. o97, 2), tragen seitwärts ausgebreitete Phyllo-

IX. BbodophyeMe.

cladicu, welche sogar die unt<'r>tchlächtig« Deckung der Juugcriuauiuen-
blätter wiederhole« (Fig. 397, i u. 3).

Die wiederam sweiMilig ahernieranden doiMlen Knntriebe besitzen In
der jQ^nd drei aOBäberna gleiche Perizentralen wie diejeuigen vou Clif-
tonaea, nur lieirt hier iin Gegensatz zu jener Gattung eine reri'/fntral-
zelle [pc-]) nach iuueu uud dereu zwei dcluräg nach außen (j>c2 jx-«, Schema
397, /). Diese letEtenm bilden durch wiederholte Teflnngr die breiten dn-
sebichtigcn Th jlloeladien , die übrigens ihre EntHTLliuij^r ^gelegentlich noch
an der Spitze verrntoii. Sie enden niunlich zuweilen mir einer rnnden
Spitze (Fig. 397, .3;, die nicht bloß die drei Perizentraleu erkennen läßt,
sondern auch seitlich Haarsprosse erzeugt (Fig. 397, 6'J.

Die Flachsprof^ge werden an ihrer Basis mit dem HanptsproB noefa dsr
durch verbunden, daß die Perizentralen des letzteren an ihrer KerUhrungs-
stelle mit den FlUgeln des Phyllocladiums lokale« Wachsam und einige
Teilungen inszenieren (bei b Fig. 397, 3\.

Soweit das Verhalten der Knnstriebe in den verschiedenen Gattongea
der Polv/."i'ii't'ii

Die Laii^^trichi" entsfehori im fJcfrensatz zu jenen endosren, ebenso wie
das auf Seite Ü04 geschildert wurde, und zwar geht bei Clil'tonaea, Euzo-
niella uud Polyzonia die endogene Eutwickelung auf die Zwischen-
segmente zurück, von welchen wir oben (S. 627 berichteten, daß sie von
der Kurztriebbildung ausge^ lilossen seien ,'Fig. 394, xws]. Demnacb sind
bei jenen Gattungen die ll:iii|it!5prosse mit ihren nxilen Zellen die T>-
sprungsurte der seitlichen Lungtricbc, bei Leveilleu dagegen entspringen
die letzteren ans der BasahselTe der Phyllociadien in einer im einselneo
noch aufzuklärenden Weise. Dadurch nähert si(di die letztgenannte Gattnng«
wie mir scheint, denjenigen PolysiphDiiien, bei welchen die Seitenoigine
an der Ba^is der Haartriel>e gebilder werden.

Der angegebenen Entstehung zufolge schließen auch im erwachsenen
Znstande die Ijangtriebo derLeveillea inuner an ein Phylloeladium an und
/.war nn (lr>?en akruNkopen TTantl. Dal»ei ist ilie aus l'iir. .'»ItT. 1 leicht
zu ersehende Stelhuij;- derart, daü eiiiein Laiiu^trieb der linken Flanke strts
ein solcher auf der rechten schräg gegeuülier steht — der Stellung der
Phyllodadien entspreehend. Anf ein solches Langtriebpaar folgen ent
dnige sozusagen sterile Phyllociadien, dann entstehen wiederum die Lang*
triebe ]in:irweise usw.

Bei den Übrigen vorerwilhnten Gattungen siud^ wie das die Eutwickelung
bedingt, die Beziehnngen zwischen Lang^ und Knnstrieben ein&eher resp.
weit lockerer. Zwar kann jedes Segment^ das keinen Kurztrieb entwickelte,
einen Lnnirtrieb hervorhriniien , jedru-b treten die letzteren nici«'ten*' nnr
vereinzelt und auch vielfach nnreiielmaliig auf (vgl. Euzuiiiella l'ig. iit>4,
Polyzonia Fig. 395, Cliftonaea Fig. 39ü;, oder die vorhandeueu Aulagea
kommen nnregelmäiBig znr Entwi^jcelnng. Bei den drei zuletzt behandeUcB
Gattungen stehen die endogenen Aste stets auf den Flanken , deshalb har-
moniert ihre Stellung bei EuzoniellR mit derjenigen der Kuiztriebe, weicht
aber von dieser ab bei Polyzonia und Cliftonaea.

e. Amansieae.

Auch fUr die Amansieen vermutet Falkexhkuo, daß die meist in
BUsehelu beisammen ateheudeu dorsiventralen Sprosse von einer korzco,
vertikalen Hauptachse ausgehen; doch ist absolut Sicheies bislang nicht
erwiesen.

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4. Uliodoroelaccae.

631

Halopitliys (Rytiphloea) pinastroides Kütz. (Fig. 898, 1], welche besondere Jiaiopithyt.
eindrehend von Ambronx studiert wurde, besitzt grerundete Sprosse, welche
in der Nülie des Scheitels fünf Perizentralen aufweisen. Die jtlnjrste von
ihnen lie^ genau ventral (Nr. 5 Fig. Hi>8, 3, ö). Schon früh werden nun
auf der Rtlckenseite {d) (in Verbindung mit Perizentrale Nr. 1 resp. Nr. 2)
Haartriebe htr Fig. 398, 2, .7) angelegt. Ihrer Entstehung nach mllssen sie
eine dorsale Reihe (Fig. 398, 2) bilden, und diese ist auch filr fast alle
Hudereu Amansieen charakteristisch.

Fip. 390. Halopithyi (Ryliplilo<a) pinaslroide» n. Falunbbro u. Amuronx. / .Sproß, schwach
vergrößert, i' Scheitel von der Flanke gesehen. .7 Schema für die Kntstehung der dorsalen
Kurztriebe (im Uu^fs^-'^nitt). 4 Sproß von der Bauchseite; Schema für die Stellung der Lang-
triebe, ö Schema für die Entstehun); der ventralen Langtriebe (im Querschnitt). Ur Langtrieb.

klr Kurztrieb, v Bauch-, d RQckenseite.

Kurz nach dem Auftreten der Haartriebe beginnen auch in den Peri-
zcntralen zahlreiche Teilungen, die zur Bildung einer ziemlich dicken
..Kinde** führen.

Etwas später als die Knrztriebe entstehen auf der Bauchseite *) endogen
die Langtriebe und zwar meist paarweise derart, dali zwei benachbarte
Segmente je einen SproU liefern (Fig. 398, 4]. Auf solche „fertileu" Seg-
mente folgen in wechselnder Anzahl sterile, erst dann wird wieder ein
Sproßpaar gebildet. In einem Paar divergieren die Seitensprosse etwa um
ein Fünftel von einander, d. h. sie kommen einmal rechts, einmal links von der
ventralen Reihe von Perizentralen zum Vorschein (Fig. 398, .5). Nicht alle

•) Die Be/eichnnnf? Kücken- und Bauchseite wird wohl niclit iuinier {fleirhiuäülg
angewandt. Kntspriclit nicht der Haarsiirossc-triij^ende ..Rücken'" von Halo|)ithy8 dem
„ventralen" Kiel der Cliftonaea? Freilich, um die Namcu zu iindfrii. müßte mau ei^st
sicher wissen, ob und wie die dorsiveutrsilen Sprosse von Halopitliys u. a. an einer
vertikalen Primärachse entstehen.

B32

IX. Hhodopbyceae.

angeleg^teu Seiteusprosse bildeu sich gleichmULUg aus (Fig. 398, 1). Die
meiHten verzweigen sich in der angegebenen Weise von neuem; besonders
reiciilich und meist sehr zeitig treten aus der Basis der Äste neue Triebe
endogen hervor (Fig. 398, I, 2).

Fig. 399 n. FAi.KKSBF.no. / Anumiia muUifida, Sproß. 1' — 9 Amamia yUrnerata ; l'. 3 Kosetien>
bildende Sprosse, 4 Scheitel eines Sprusses, 5 Schemata der Zellteilung (FIQgelbildung). 6' endo-
gene Aste (Schema), 7 Kante eines älteren Sprosses, f< Querschnitt dessclbeit, Rand eines
Sprosses mit endogenem Seitensproß, t- ventrale Perizentrale, id dorsale. Iv ventrale Initiale (ij
der Flügel, ktr Kurztrieb. 6 Basalteil der Seitensprossc.

Scheinbar im schrotfsteu Gegensatz zu Halonithys steht die Gattung
Amanüa. Amausia mit ihren blattähnlichen, zum Teil getieaerten Sprossen (Fig. 399),
und doch beruht der rnterschied beider Genera nur auf einer verschiedeneu
Entwickehing der Perizentralen.

Die gegen die Bauchseite eingerollten Scheitel produzieren auch Irm
Aniansia auf dem KUcken eine Zeile von Haartrieben, deren einzelne
Glieder anfänglich mit einander verwachsen sind und sich erst nachträglicli
von einander lösen und damit entfaltet werden.

Itollt man den Scheitel zurück, so Hudet man die normale Scheitel-

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4 ShodomeliceM.

633

zcllr (Fi<7. 399, /) und kann nachweisen, daß (wieder in Übereinstimninnp:
njit ilul()i)itliys' die Scicmente in fUnf Perizentraleo zerlegt werden, deren
jüngste auf der eiugekrUiiimteu Bauchseite liegt (Fig. 399, 5 v]. Die letztere
ueibt in Zukunft onverändeft, clie ttbrigen vier PeriMotmlen aW, von
denen zwei hauchwärts und zwei rückenwärts gekehrt sind, zerfallen
durch IvHngNwäude in je eine innere und eine äußere Zelle. Erstere bleibt
fernerhin uugeteiit| die letztere aber [hl, iv Fig. 399, Ob) fungiert als
Initiale. Indem sieb in ibr die Längsteilungen wiedeibolen (Fig. 399, .7.,
kommt auf den Flanken eine Verbreiterung resp. Flligelbildun.ir der ur-
8prUngli<li runden Achsen zustande, die besonders in Fig. ' nw\

399, 4 leiclit ersichtlich ist. In letzterer sind auch die regelmüliigeu Kcihcn
der FlU^elzelleu erkennbar, und diese Kegelmäßigkeit bleibt gewahrt, weil
keinerlei Qnerteilnngen naobtri&glieb einsetzen. Jede Qnenreihe entspricAit
einem Sesrnient.

Die Fliii^el der Amansia sind ihrer Ent^itehnnp: nach natlirlieh zwei-
schichtig, und dabei bleibt e» hier auch. Kino Verbindung zwinchen Zellen
der beiden Sehicbten dnreh Tttpfel ist nisprUnglieb nicht gegeben nnd wird
auch sekundär nicht herbeigeftbrt; d:iireg:en schieben äi( Ii die Zellen nach-
träglich so in einander, wie es Fig. 399, 7 von der tMiiclie, 3t>9, 8 im
Querschnitt wiedergibt, und sekundäre Tüpfel entstehen zwischen den auf
einander folgenden Querreihen, indem hier, wie immer, das basiskope Ende
einer jeden FlH^elzelle eine kleine „TUpfcIzeile'* abgli ^ '

Pir f'iido^i^onpn Aste der Aiiiansien stehen genau auf den Flanken, meist
altcruiercud, und uillsseu sich fSehcma Fig. 399, (1) zwischen den beiden
Flügelschichten einen Weg nach auiieu bahnen. Dabei werden die Reihen
der Flttgefasellen anseinander gedrttn^ nnd mehr oder weniger abgelenkt,
wie eine Betrachtung von der FlUche Fig. 399, 4) leicht ergibt. Die ent-
stehende LUcke wird von der Basal/dl'^ des Seitensprosfjes {h I^'ig. 399, 4, 9)
her ausgefüllt, indem sie ventral- und dorsal wärts Zellen abgibt, was im
einzelnen nicht weiter erOrtert werden kann.

IMtt dann der SeitcnsproR Uber die FlUgelräuder des Muttei-sproeflea
hervor, so teilt er sich wie dieser; die FltlgelriLnder beider scbüenen an
einander an (Fig. 399, /.

Die letzten Auszweiguiigen schauen oft nur mit ihren »Spitzen Über den
Rand der Hnttersproaee berror, eie erscheinen dann als ^ne des blatt-
«rtigen Körpers.

Auch die Seitensprosse können natürlich dorsale Korztriebe entwickeln
(Fig. 399, 9, Ictr).

Ava den angefthrten Daten erklärt sieb der Aufbau von Am. mnltifida
(Fig. 399, 1). Bei Am. glomerata aber (Fig. 399, 2) treten noch Komplika-
tionen hinzu, die den Habitus der Pflanze tot.il verändern. Abgesehen von
der stärkeren FlUgelbilduug unterscheiden sich die primären Sprosse
der letzteren Art wenig von denjenigen der anderen. Später jedoch treten
auf der Mittelrippe, d. h. dort, wo die prirnttre, axile ZeUreihe verläuft
{Fig. 399, .V), SpfKiJso auf. Nvelclie F \i.K[:\nEKri als adventive Tie/eichnet.
Ihre Entwickelun:: ist niciit ireuau verfolgt, nur soviel ist sicher, daß sie
nicht aus der axileu Zellreihe hervorgehen.

Es bleibt aber nicht bei der Bildung eines Sprosses, vielmehr en^ngt
derselbe auf .seiner Basis wiederum einen Adventivsproß und so weiter:
daraas resultieren dann die in Fig. 3{)9. 'J wiedrrire^ebencn Rosetten von
flachen Sprossen, die im tlbrigen in ihrem Aufbau nicht vom primären
abweichen.

Hit Beginn der Bosettenbildung setzen in den Zellen, welche die

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684

IX. Rhodopliyreae.

priiii-iiT nxilo Zellreihc unmittelbar berühren, 'l'ciluüfron ein nnd fahren zur
Lutvvickeiuiig eines derben Rindengew f^M s. das zu einer dicken Mittelrippe
zusainmeDSchlieBt. Die Flügel des priniaruu Sprosses gehen schließlich
zogniBde; ttbrig bleibt nur die derbe Hippe, an welcber dann die Rosetten
»eneinbar regellos sitzen.
VUalia. Von Amansia imtfrschfidet sich Vidalia Fisr. 400, 1] in erster Linie dadurch,
daß die Flügel dicker sind, wie überhaupt der ganze Sproßkörper fester er-
sehflint; di» bat seinen Omnd darin, daß die Fltlgelzellen naebtrigUeh Teilungen
parallel zur OberfiSchc < iTalin n; damit geht die Zweisohichtigkeit verloren uad
rcsiiltifrt .un h in den Flügeln eine kleinidUge Bindenaehiebt) welche die
gröiiereii iiiittlereii Zeilen fiherdeekt.

Die meisten Vidalia- Arten sind durch schraubige Windungen ihres Th^ns
ausgeaeiehnet (Fig. 400, i)| dieae entatehm dadnreb, daA die Seiteniproose der
Hauptachsen, die meistens nur als Silgezähne am Thallus hervortreten, auch da
Flügel entwickeln, wo sie zwischen den Flflgelzellen des Mnttersprossrs ein-
geklemmt sind i/Fig. 400, 2}. Daraua muß eine ganz eihebliche Flachenver-
grOfiemng des Flngeirandes retid1$eren, die nnweigerlieh m Sehranbeavindnngctt
fuhrt, weil die axilen Zellen mit ihrer TTmgebiing kein entaprechendeB Lftogea-

wacbstum auf/uweisen haheii.

Auc]f. bei Vidalia treten Adventivftste auf der Mitlellinio auf und dieae be-
sorgen die eigentliche Vereweignng (Fig. 400, i); die Flankeniste Mlden, nie
gesehildert, ausschließlich die Bezahnnng der Langtriebe.
JtyittpUoM. Die Ini-i harlitr wachs<*ndo, wiederholt fiederig verzwpisrt*' Kydphhit-a tinotoria,
untersucht von FALKKXBKRti und Amhuonn, weist k» im« nennenswerten I ni» r-
schiede von Aniauäia rcsp. Vidalia in ihiem Aufbau auf. Die FlUgel sind uur
sehr wenig entwickelt nnd zeigen Berindnng wie diejenigen von Vidaün. Dandt
werden sie der olien besprochenen Halopithys weitgehend Ähnlich und man kann
wohl die Frap^ «ätoUpu, ob m iti Halopithys von Kytiphloea-Amansia herleiten
solle oder umgekehi-t diese von jenen. Vielleicht int beides nicht erforderlich.
Man wird wohl als Ausgangspunkt Formen annehmen mflssen, die weder Flflgd
noch Herindung. sondern nur fünf Perizentralen liatten.
AirKrynaiia. Au Aninnsia oder Vidalia >(ddionrn sich weiter noch einige eigenartige Fonnen
an, bei welchen der Flügeitypus modifiziert ist. Dahin gehört zunilchst Neu-
rymenia [Fig. 400, •l) mit dum blattartigen Thallus, der auf seiner Fläche vielfach
AdvenÜTlBte trSgt Man kann die Gattung anfftisaen ab eine ganz schmale
Amansia, deren endogene, ebenfalls ziemlich sehmale Aste sämtlich mit einander an
den Flügelrändern verwachsen sind (Fig. 4(X), 4, '>) Da jedes Glied der Zentr.il-
achse {cu Fig. 400, 4} einen Seiteusproß erzeugt, stehen diese so dicht, daß sie
airb von Anfang an berühren; auch spftter werden sie nicht getrennt Im Za-
sanimenhang mit dieser dichten Lagerung ist die Flügelbildung auf eine Kante
der i^i itiMispross«' iH srhiäidd und zwar auf dieipnijro , w<4che dem lIaupt«proft
abgekehrt ist, wie sich das aus einem (Querschnitt ergibt, welchen Fig. 400, J
reproduziert.

Die vereinigten Seitensprosse sind nur an ihren Spitzen frei, hier endigm

Hie mit kurzen. di>niai1iL'('n Sprossen, dio da> ;:ranze ..Laub** fein gezähnt erseheinen
lassen (Fig. 4o(i. und im übrigen an 1 »ii tynienin 'S. 621) erinnei-n.

Wie bei \ idalia tritt im etwas älteren Hiallomen lierindung der Flügel ein,
und dazu wird dnrch reiehlicbe Tettnngen der Perizentnlen die azile Zellreihe
in eine dicke Oewebemasse eingebettet, die anch alz dnbe Mlttdrippe nadi
außen hervortritt.

Die endogenen Flankenääte, welche durch Verwachsung die Thallusil&che
herstellen, haben fiut immer ein b^nrenztee Waehatom, hSdiMens an «ungcn
Stellen des Thalinsrandes liefern sie durch gesteigertes Wachztum neue Zw^ge

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4. BhodomekeeM. 636

von der Form dos llauptspiosses (Flg. 400, .Tl. Neae Laubsprosse entiitehea aber
»lißcrdfiii durch adventives Aiissprossen der Mittelrippe, panz so wie bei Vidalia ii. a.

Aach bei >ieuryraenia fehlt die dorsale Astrcihe nicht, welche wir schon so
oft erwähnten, doch entwickeln sich an Stelle der llaartriebe nicht selten größere
Sproflse.

Außerdem beobachtet man auf den Thalinsflächen (Fig. 400, G\ re ihen von
kleinen, meist kurz bleibenden SprOßehen. Sie stehen, wie leicht ersichtlich

Fif> 400 n. FAT.KBXBKRO M. Okamvba. / Vidoliu volubilh. Uabitnsbild. 2 diei>. ; Sturk eines
SpTOMM von «Icr Fläche gesehon. J Ncurymenin fraxinifolia; TTabittis. 4 die».; Sihcitol.
.*> «lies.; Quersrliiiitt de^^ L.iubt-;. >! dies.; Stück eine« ältere?i Spri>>sf<i, 7 die«.; ."Stück von
der Fläche eines alten Spioue«. ca zentnle Achse. / Flügel der Seitenqprosse. o karee
Zwtfge «vf der Ftteka tetp. derai Entstehangaotte.

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636

IX. Rhodoplijceae.

(Fig. 400, 7), über den axilen Zellen der tlankenäste, gehen aber nicht ans
diesen hen or, sondern ans den sie bedeckenden Perizentralen (bei n, Fig. 400, .5),
sind also exogen.

Diese flächenbürtigen Sprosse Adventiväste zu nennen, widerstrebt mir, wissen
wir doch, daß die Perizentralen bei nicht wenigen Rhodomeleen normale Zweige
produzieren können.

Laiomiandia. Die eigenartigste Amansiec dürfte Leuormundia sein mit ihren zuugenförmigen
Kinzelsprossen, die in verschiedener Weise mit einander kombiniert sind (Fig. 401).

Fig. 401. Lenormandia marginata Uuok. n. F.iLKRNBEao. J Spioßsygtem. TLallusstück mit

lUndspruissoii.

Der Selieitel ist zwar gestAltet wie bei anderen Amansieen, doch fehlt bis-
weilen an ilim die dorsale Ilaarbildung. und bei Len. marginata z. B. vermißt
man auch die sonst übliche Einrollung; dadurch und durch manche andere Er-
scheinungen wird die Dorsiventralität etwas verwischt.

Die Flügel werden angelegt wie bei Amansia, wilhrend aber die Verschiebung
(Fig. 3!)t>, r, <S) der dorsalen und ventnileu FhlgeLsehicht bei jener Form relativ
gering war, schieben sich hier die ungleichnamigen Zellreihen der Flügel so
durch- resp. nebeneinander, daß das Ganze zeitweilig scheinbar einschichtig wird.
Später freilich erscheint es durch tangentiale Hindenteilungen wieder mehrschichtig.

Die primären Flflgelzellen sind sehr gioß, sie erhalten durch die Ver-
schicbungen rhombische Form, und da sie durch die von ihnen aus gel)ildeten
Rindenzellen hindurchschimmern, weisen die ganzen Sprosse eine rantenformige
Felderung auf (Fig. 401).

Endogene Astbildung ist bei Lenormandia nirgends mehr vorhanden; was an
Seitensprossen gebildet wird, entsteht au» dem Rande der Ilauptsprosse (Fig. 401),
und zwar aus den Initialen der ventralen Flügelschicht. Außerdem kommen auf
der normal gebildeten Mittelrippe Adventivsprosse zum Vorschein.

Je nach den Spezies wird die eine oder die andere Form der Sprosse stärker
entwickelt, und bei Len. Smithiae treten noch Hächenbürtige, verbreiterte Kurr-
triebe in so großer Zahl hinzu, daß das Ganze aussieht wie eine Schnecken-
zunge. Diese Gebilde entstehen aus den Flügelzellon selbst oder doch aus Be-
rindungszellen, welche direkt von diesen abgegliedert werden.

4. Khudouielacese.

637

Andere Anumaieeii flbergelie ieh und fflge nur noch hlnni, daß Ftotokatringia

soc-lis Pt-nzentralen besitzt; sie entspricht der Heloplthys, von ihr leiten neh
wohl die übrigen kompUsierten Formen her.

Nach obigen Schildemngen kamt et kdnein Zweifel unter-

liegen, daß die dorsiventralen Khodomelaoeen den radiärni Lr^cnüber als
abgeleitete zu Ix trachten sind, und es vnri] auch kaum Hcdeiiken hervor^
rufen, wenn muu vou den Lophotbiilitcii ;iaso:ebpTid zu l'(tly«?ipbonif»en,
Chondrieen usw. emporsteigt. ]Sur wird man die Frage aufwerleu mUstjeu,
ob die Gruppe der Lophotl^lieen die niederste der Rhodomelaeeen ist oder
die Dasyeen, welche keine Perizentralen führen.

Ich meinerseits miJehte am liebsten auf Antithanmiou und ähnliche
Formen zurückgreifen und annehmen, daß vou ihnen die Ceramien und
Bpyridien einerseits, die Lophotfaalien wsw. andererseits ausgingen. Dem-
entsprechend sehe ich in den Dasyim redmierte Formen , welche die Fähig-
keit der PerizoTitralzellbildiinp: ^anz oder znni Teil eingebüßt haben. Eine
Bestätigung meiner Auffassung erblicke ich in dem Umstände, daß m<mo-
siphone Abschnitte der Dasyen plötzlich polysiphon werden, wenn die
Tetrasporenbildung beginnt (s. nnten Stichidien); das sebeint mir als ein
n-du/icrter Zu>tand leicht, nh ein rudimentärer sohwor vcrstUndliob.
FAt>Kf:s HMMs freilich ist anderer Meinung, er stellt gerade die Dasyen an
den Auiaug der ganzen libodomelaceeoreibe and leitet von ihnen die
Lophothalien her.

Uber Bolebe Fragen ist schwer zu rechten and vielleicht kommt die
Kompromißannabme der WnlnlMMt am nfi' b^tcn \vni);if !i Lopliotlinlien wie
Dasyen auf die gleichen Auti- und Uallitbauiuieu zurückgehen, kommen doch
unter letst^n vielfach syrapodiale Formen Tor.

Die dorsiventralen Khodomelaceen reihen sieh dann in ihren einfachsten
Formen unschwer direkt an die Pcdysiphonien an; und es erscheint nidif
unm<\irlieh, von diesen aus eine mehr oder wenicrer kontinuierliche Keihc
bis zu den recht abweichenden Lenormandien zu konstruieren.

Tim wir das, so bestilfigen wir nnsere Andentnngen anf S. 599. Dorch
mannigfaehe Verwachsung, Fortbildung oder Reduktion der typischen Poly-
siphoniasprosfp entstehen die bunte^iten Gestalten, Imitationen teils von
Formen aus anderen Algengruppen, teils vou solchen aus den hühereu
Kegionen des GewKchsreiehes, und alle diese Metamorphosen haben mich
gereizt, die Rhodomelacecn etwas ausführlicher darznstetlen als der Leser
vielleieht erwartet hat. Im Übrigen klingt das alle« :in die Siphoneen an,
die ja durch Verweben und Umgestalten der grttneu i^chläuche Analoges
erreicht haben.

III. Jugondstadian; Haftorgane uaw.

Jngendstadien.

Die Keimnngsgeschichte der Florideen ist aus naheliegenden UrUndeu
nnr in wenigen Fällen gut und lückenlos verfolgt, immerhin ist einiges
bekannt geworden.

Zunächst darf betont werden, daH nai li allen \m jetzt vorliep-enden
Erlahrnngen ein Unterschied ini Verhalten der Karpo- und Tetrasporeu bei
der Keimung nicht Nuriiaudeu ist.

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UL Bhodopbj-cese.

Die nackten Zellen treiben eine Zeit lan-r im Wasser und wenn sie mit
einem geeigoeteu Sulistrat pasfsiv iu Uertilining kommen, haften nie sich
fest. Das mag zum Teil durch Ausauguug gcäcbeheu uuter gleichzeitiger \'er-
ttndenmg der Kngelform, es erfofgk aber aneh s. B. bei Polysipbonia
(nach Derick] durch Anssoiheidiing von Sebleiiii. Der BiMuif des letetereu
dürfte die Umhüllung der nackten Zelle mit Membran vorausgehen. Ol»
in anderen Fällen die Membraubildung der Auheftuug vuruusgeht oder
folgt, ist nicht immer klar, und deshalb ist auch nicht zu erkennen, ob
etwa erBt Kontakt mit dem Substrat diesen Prozeß auslöst.

P>ei nicht wenigen Florideen ersteht .ms den Sporen ohne weitere
Zwischenglieder sofort eine l'flanze vom Charakter der Klt< rn, z. H. bei
fast allen Ceramiaceeu und lUiodomclaeeeu (Fig. 402). Iu der keimeudeu
Spore bttdet sieb zeitig eine Wand, welefae wie bei Fsens SnroBpol and

Wurzelpol seberaet, and als-
bald fuhren weitere Tei-
luugeu zur Ausgestaltung
des ersten Sprosses (Fig. 402,
1—3) nnd des Rhisoides, das
sich zum Haftorgan weiter-
Ifildet. Ob änllerc Fakturen
richtuugsbestiuimend auf die
La^ie der ersten Wände ein-
wirken, ist nielit nntersncht
Schon nach relativ we-
nigen Teilungsschritteu niud
bftnfig die Keimlinge ans den
beiden genannten Familioi
als Augehörigr Itcstimniter
tiruppen zu erkennen. Mau
beachte nur die in Fig. 402,
7 wiedergegebenea
Jugeudstadien von Chon-
Fig. 402 n. TouBST ti. PBOToatBix. 1—3 Keimlinge driu, CVramium, Callithara-
TOD dumiria fciMibiliiM. i. 6 diot. tod Oeromlttin niou, ßeisuiele, die sich
tvbnm. s, 7 diM. TOD Caiwhattmimn eoryiii6oNMi. beliebig Termebren

UeBen.

Den f'cramien und Kliodomelaccen diametral gegenüber stelit ii die
Floridceu aus der Batraehospermumgrui>pe ; hier wird ein stark entwii krlicr
Vorkeim gebildet, an welchem, oft recht spät, erst die SproBformeu cut-
steben, welche man scUeohthin als normale an beieiebnen pflegt Diese
Dinge sind von Thwaites, Waimm.vxx, Sii<«)tk)t, Setciieij. . Ketel.
Bkani», IMrrKii, Sciimidle, IIoknkm ann . A n iuNSüN studiert und später-
hin häutiger, z. B. von Goeuel, behandelt wurden. Während Thwaitej»
die Prozesse an Lemanea zuerst beschrieb, ist Sibodot's Arbeit Uber
Batrachospermum die umfassendste; seine Befimde gründen sich nicht aidT
die Kultur der Alge, sondern allein auf sorgfältige, fast liebevolle Be-
obachtung der Pdanzeu au ihren Staudorteu. Die zu schildernden Vor-
fe:eime wurden in alten Zeiten alle der Gattung Chantransia zugezählt. Sie
sind derselben im vegetatiTen Aufbau tslBioblich äußerst ähnlich.

Di«' Kai))osporcn von Batrachospermum nnd ebenso auch die Mono-
sport'ii ( iitwit'kcln einen Keimscldaucli, der nach Schmidi.i. an dem Kiule
hervortritt, welches der TragzcUe zugekehrt war. JJurch mehr <»der
weniger reiche Verzweigung des Keimfiulens wird eine oft fast parencby-

088

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Jngendstadian.

639

luatische Sohle gebildet, welclie (k'm Suhstiat fest auflieft Partie radicante
nach Sirodot). Von der Sohle erheben «ich häufi<; aufrechte Fädeu (Partie
ascendentej, weuig verzwei<::t und aus tonnenturiui^eu Zellen gebildet.
Diese bilden mit der Sohle zusammen das, was Sirodot Prothalle nennt.
Sie werden bei allen Spezies gebildet, treten aber bei einigen Arten
(B. vn^rnin usw. besonders hervor. Dort sehlieBeu sie oft zu einem diehten
Lager zusammen und bilden in ihren Endzeilen Monosporen.

Ilg.4ra «.SiaoMT. i RiOradiotperimun BruOenae; BlKhen dw Jiifeiidsti41eii| n«hti mit
Jnniiea Langtilelmi. 2 Balraelo«pfrmuiM eciorarj^nm ; Ju^t ndfom mit Monoapoiün. 3 Um.

mit Aitlageu der Langtriebe.

Bei anderen Arten (B. moniliforme n. a.) Bind diese torolOsen auf-
steigenden Fäden seltener; statt dessen treten, mit den ersteren freilieh
durch Ubergän're verbunden, Chantransia-artige Fiideu auf. d. h. aul-
p^erichtete Sprosse aus zylindrischen Zellen zusamnieu^a-setzt, dcrt ii Aste
niederer Ordnung stratl" aufgerichtet erscheinen (Fig. 403, Uj. Die Aste
bAheier Ordnung spreizen mehr seitwärts ab, bilden Büschel nnd prodn-

ü4ü

IX RhodopbyccAe.

zieren au (licst ii chi nfalls Monosporen. Gerade in letzterem Fall ist eine
frappiereode Ähalichkeit mit CbantnuiBia gam unleugbar (Fig. 403, 2).

Die chaDtransioiden
Fädeu oder die torulöseu
aa^riditeten werdeo
nun später darch normale
Batraehospermnm-Sprosse
abgelöst, indem sowohl
ao8 der Sohle direkt aie
ancb ans den von ihr ent-
spriugofi'lt'n Fädon xvr-
srhiedfcijcr Art die ke, uio-
uosiphone Zweige hervor-
^heiiy welche unter
fepitzenwachstiim und
Wirtelbildung /.n V>:\-
trachospernieu werden
(Fig. 403, 31

Der soeben geaehil-
derte Fnt\\-i'-l-.>>]Mriirsgang
der Batruciiuspcrmen ist
keineswegs unabänder-
lich; er wird nach Stno-
DUT von der Außenwelt
stark beeinflußt. Im siH-
gemeinen ist die cbati-
tnuuloide die Schatten-
fonn , Batraehospennum
dagegen die I^ichtforni.
Auch andere Faktoren
k^tenm eingreifen nnd to
bilden sich zweifellos an

gewissen Stnndortcn
jahrelang nur immer neue
Generationen von Pseudo-
ehantranaien, nnd im
Gegensatz dazu schreiten
an anderen Plätzen die
Sohlen sehr raseh zur
ffildong der Batrachoeper-
momsprosse. Zwisehea
dieRen Extremen sind alle
Übergänge vorhanden.

Der Varianten aber
^bt es noch mehr. Siko-
nor fand, daß nit lit hloß
die Sporen an dir Mutter-
pflanze keimen können,
er sah aneh ab nnd za.
daß ans den sporogenen

Fäden des Karponporenhaufens direkt neue ßatrachosp^men durch seit-
liche Verzweigung entstehen können. Damit werden also Monosporen,
Sohle nsw. Tellig ttbeispningen.

Fig. 404. X«inaiica-Votli«im n. Üibopoit.

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JugenditadiMi.

641

Die nahe vcnvaiulte TaoDieya bildet nach Sbtchbll ebenfall» eine Sohle
mit jtuliechteu Füdeu.

Ähnliches gilt fttr Lemanea and Sacheria, die ttbrigeus nach ATKiirsoir
sich besllglieh der Dichti^eit der Sohlen ein wenig venchieden verhalten.

Fig. 405 n. KClKIKG H. DvBBisniRB. / FurreUaria faMl-fiaUt. r}t i:hi/i>m. i' PrtlffUtM rrfrinifri -.
$ Sohle. 3 Ihf^opliora ßrodiaei; Sohle mit aberwallteu alteu [asyr) uud wuhMOden jungeo

Aas den Sohlen der Lemanea können sich sehr zeitig aafrechte, mono-
siphone, verzweiprte Fiidcn erheben (Fijf. 404^, diese entsenden nicht selten
nach abwärts Khizuideu und letztere wiederum lassen bei Berührung mit
dem Snhetnit seknndare Sohlen mit allen Eigensehafken der primftren her-
7«Rgehen, etira so wie das oben (Seite 264^ Fig. 162) ftlr Cmdophora an-
gegeben wurde.

An den chantransioiden Fäden wurden Moiiosporeu biblaug iiirlit lie-
obachtet, sie lassen aber bald die normalen Lemanea -Sprosse entstcheu
{Fig. 404), weldie nmidist wie bei Batrachospermnm aus einer Zellreihe
mit Seheitelselle sosammengesetBt sind. Ans dieser entwickeln sieh dnroh

OltBftB««, Mopkal^tie Blotogto der Ugan. 41

642

Läü^ä- uod Querteiluu^'eu die iiucbteuucu Triebe. »Solche köimeu nach
Brand auch ans Wandnugszellen der Borsten, die gegen AoBtroekaiiiig

widerstandsfähig sind, nnter Aasschaltung der Sohle hefVOigehen, ehan-
Uansioide Fäden freilieh sind immer Vorläufer dciselbcu.

Batracbospermum und Lemnnen st(*hon aber mit ihren Ju;.M n(l formen
keineswegs isoliert da, sie sind nur häutiger beschrieben worden a.l8 die-
jenigen yieler anderer Florideen, die ans rein ftnfieren Grttnden seltener znr
Beobaohtnng kommen.

CiiKsi i u berichtet Uber Chantransin-Hhnliehe Jugendstnfen bei Nonialion;
aus unseren Figuren 350 und 326 ergibt sich, daß Gloeosiphonia einerseits,
Flatoma andererseits stark an Batnäospermnm anklingen, nnd Bebtuold
beschreibt ähnliches ftlr eine Anzahl anderer Oryptouemiaceen. Unter lettp
leren i>?t hei Hnlaraehninn Hie Zusamraensctznnir der Sohlen fiiis t iir/j'lnen
Fäden noch leicht erkennbar, in anderen FäUeu aber liegen kompakte
Scheiben mit Handwachstom vor. Die Sohlen werden durch Teilung mehr-
schichtig oder anders ansgedrdekt: sie bestehen wie Ratfeia, Cmoria n. a.
ans zahlreichen fest verbundenen aufrechten Fäden.

Fast genau so nntwirkclt sich die Sohle von l'hyllopliora nach Dak-
HisHiRt:; Pülyides und viele andere noch reihen sich au. über die Art und
Weise, wie die anfechten Sprosae ans den Sohlen, den sog. Basalscheiben
oder Basallagern, entstehen, warde schon oben beriehtet.

Manche Cryptonemiale^ entwickeln immer nur einen Sprofi ans der
Sohle, andere, z. B. Grateloujiia, ^'emastoma, dagegen deren mehrere. Flori-
deen anderer Omppen folgcu bald dem einen, bald dem anderen Typus.
Zahlreiche Sprosse entspringen B. aus den Haftscheiben von Polyides
(n. Kluzinu, Fig. 405, i* . voti PhyllnpliAra 'nach r>AiM'.i*?iuiiE\ von Pumontia
(nach BiiKnNEU), von < "oralliiia n Solms : doch können wohl verschiedeue
Arten einer Gattung in diet^eiti l'uukte ditlerieren.

Alle Einzelheiten solcher Art sn erOrtem seheint mir unnötig, dagegen
verdient wohl die Tatj^ache Erwähnung, daß manche Florideen im er-
wachsenen Zustiindc mit kriechenden Sprossen (Khizomcu) versehen sind,
aus welchen erst die aufrechten Triebe entspringen. In welcher Weise
sich die niederliegenden Teile von den Sohlen oder ttberhaimt von den
Jugeudstiulieu herleiten, ist mir nicht bekannt. Wir finden solche b^ Fur-
cellaria (Fig. 405, Jl, Alsidium, Hclminthochorton, Rrvocladia usw.

Bei Gelidium entspringen die lihizome nach Halfk au der llasis auf-
rechter Sprosse und breiten sich dann auf dem Substrat aus, für Furcellaria
ist ilbnliebes wahrsoheinllch (Fig. 405, doch ist das noch genauer n
untersuchen, ebenso bedürfen viele Rhodomelaceen nnd auch Vertreter
anderer («nippen erneut(»r l'ntersnehungj die freilich in vielen Fällen nicht
leicht zu bewcrkstelligeu sein dürfte.

Neben den beiden bislang besehriebenen Keimlingsformen, dem auf-
rechten Typus der Geramio-Uhodomeleen und dem Scheiben- resp. Sohlen-
typns /ahlreieher anderer Floridet n uibt es nun no"!; « inen dritten, den
man vielleicht als Halbkugeltypus bezeichnen kann. Wir haben schon
oben für Chyloeladia auf Grund SoLMs'scher nnd DAVis'scher Angaben be-
richtet, daß die Sporen dieser Gattung zunächst in Oktant«! zerleg werden
Fi^r. t!), und dail die entstcLcndcn kn::clii:cii Zdlkörper später an der
substrutwärts irekehrten Seite i;lii/.oidcn KiL^ 4<»ti, 7' entwickeln, während
sie selbst holil werden. Auch Hhabdonia iiildct nach Derick Kugelkeim-
linge. Thuret zeichnet ähnliches fttr Polyides (Fig. 406, ^, S) nnd ieh be-
obachtete den direkten Zerfall der keimenden Spure durch verschieden
gerichtete Querwände gelegentlich bei Dumontia. lu diesem letzten Falle

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Jngeadttedieii. 643

handelte es sich wohl um ähulicbe Dinare, wie sie Tulret ftlr C'tirallina
zeichnet (Fig. 406, 1 — 3]. Es. Herren Halbkuj;elu vor, welche später in
etwas melur abgeflaohte Gebilde Ubcrgebeu. Diene prodaziereu dauu (Fig.
406, 3) (wenigstens bei den Corallinen) die Laogtriebe. Bei den Übrigen
soeben erwähnten Formen ist die Weitcrentwiekelung unbekunnt. VwA
deshalb ist auch vorlän(i<r kaum darüber zu diskutieren, «b diese Kujrel-
keimlinge ontogeuetisch oder phylogenetisch wohl in irgend eine Beziehung
n den Sohlen der früher bespiodienen JNorideen zn wtMD sind. Der
Oedanke liegt nicht so fem. weil im erwachsenen Znstande DnmoutiA iL a.
ja eine normale Sohle aufweisen.

Fig. 406. Keimpllanzea n. TauaET u. Solms. 1 — 3 v. CoraUma rubeni. 4, & v. Polyide« rolundvu,
S, 7 Cll^r(o«iMiki taAybfmlf ; «elli von obM, tatti Ton def Satte gMohan.

Alles zusuujincn ,:,'t'nnnmien sind wir Uber die .Inircndtormeu zahlreicher
Florideen noch recht maugelhut't orientiert, uud deshalb ist es kaum mög-
Ueh, ein allgemeines Bild von diesen Dingen zn geben. Trotzdem ist das,
was vorliegt, bereits vielfach von entscheidender Bedentong, darauf wies
GoEBEL besonders hin. Ohne die Kenntnis der Keiralinfre ist Placophora
(S. 624) immer falsch verstanden worden und die Jugeudformeu der Uel-
minihoeladien z. B. geben nns, wie mir sehehit, ein Mittd an die Hand,
um den in dieser Gruppe stark variierenden vegetativen Aufbau der Gat-
tungen doch einheitlich zn verstehen. Sie alle gehen phylopMietiscli aus
von den Gliedern der echten Gattung Chantransia, die wir in der Kinleitunp
beschrieben. Diese bildeten sich fort, indem sie bald einzelne Aste zu
Zentralaohsen der Langtriebe entwickelten, bald ganze Zweiggrappen zn
^Mark-" oder Längsfäden in den anftechten Sprossen heranbildeten, so
wie wir das auf S. 540 schilderten

FUr die Familie der Oryptouemiaceeu gilt ganz dasselbe.

Solchen Typen stehen dann freilieh me Oeramiaceen, Delesseriaeeen,
Bhodomelaceen bezüglich der Keimung recht fern. Diese Familien ge-
hören offenbar nicht nurilirer ^"'rn(■llthihlun^^ sondern auch ihrem veiretativen
Aufbau nach zusammen, und das ist itereits in den Keimptiäuzchen an-
gedeutet, die ja alle von aufang au aufrecht stehen und zunächst von Chan-
transiaformen ganz differieren. Eine gemeinsame Basis des Verständnisses
fjbr diese beiden Keimlingsformen vermag ich vorläufig nicht zn finden.

41*

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644

LL JUiodophyoeie.

Uaftorgane.

Die Sohlen, welche wir eben als Ans^nnfr^pniikt tnr die iiufrechten
Sprosse sehiUlerten, sind au<'h i^'U iehzcitig^ die Ür»;iiue, mit deren Hille
sich die Florideen zum miudeüteu in der Jugend auf deu Suhstrateii festr
heften.

In vielen Fftllen schmiegen sieh die abwärts gekehrten Zellen resp.
Zellmembranen dem Substrat iMufaeh an und das genügt meistens aueh bei
ganz glatter Unterlage. Ist dieselbe rauh, so werden die Unebenheiten
aoflgefllllt (Fig. 405, Phyllophora) und damit ein nni so bcoBorar StiUir
pnnkt gewonnen. In weiche oder zerklüftete Objekte werden vielfiwli
FortsUtze getriel)en (Fig. .'W(5, .lane/ew skia . die im einzelnen kaum et\^as
besonderes bieten. Solche Gestaltungen wechseln bei der gleichen Spezies«
je nach deu Substraten, und bei Florideen wiederholt sieh das, was schon
filr die Ectoearpeen nsw. mehr&eh erwähnt wurde, daß nämlich die gleiche
Art anf festem Substrat seheibenartig wUchst, während sie in weiche Unter-
lagen eindringt, indem sie die ganze Sohle in Fäden auflöst

Fif. 407. HaftoigaDe u. Dornet u. Falkf.mieeo. 1 Sp€rmothamnion flabellatHtn; kriechender
Sproß. '2 Dipterot^honia rigetu; Quenchaitt des Stainnie!>. d, 6 Eutonidl» intka; 3 Stuam.
Huei, 4 den. von der Seite, d Uaftei von unten. 6,1, 8 LeöetUea jungermamäaliet ; 6 SpnS

quer, 7, 8 Sju^tMA -mn der Fhnke.

Das alles wird durch die primären, kriechenden Fäden besorgt, indes
gcnllgt die Sohle vielfach zur Festheftnng nicht, z. H. nicht bei liatradio-
speniiuni. Leniauea u. a.. wd die laniren Sprosse anfänglich einem einzelneu
1 adcu ausitzen. Bei solchen und vielen anderen Formen erfolgt die Fest-
heftnng dnrch Hyphen, welche ans der Baals der aafreehiealMelie herror-
brechen und sicli zu eiuer festen Haftseheibe TerseUiiigen, die dann die
Sohle in der Regel vollends verdeckt

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Ualtorgaae.

645

Dm erinnert an die Haftsebeibenbildmig bei Fttens n. a. Noeh Ihn-

licher aber nind dicBem Tang viele Oraamiaeeen nnd Khodomelaceen,

bei welohcn der Keimlinii; :nitan«,'li('li mir ein TJbizoid entwickelt. Hier
waclii^eu später ebenfallrJ zahlrcirlio Hyphen aus den unteren Thallaazelleu
abwürtt), am i-ur üal'tächcibc zuäainmcuzuschlicUeu.

Fig. 406. Bo<(ryrjUaii.FALKanuoiL<}oiBBi.. I B.muUe«W{ kitedieiMler Sproß. 2 B.Moritiiana:
Zweif^ 8 dtM.; Spttse einM Aites mit beginnender RhiznidbiMun!;. 4 B. Bookert; dMselbe

etwas vorgeschritten, hlr Üasaltrieb.

Solehen vielzelligen Haftseheihen ;::eg6ttttber finden 8ieh andere, welche
nnr aus einer ein/.igrcn Zelle durch saujrnapfartiire Verbrciterunir an
deren Spitze jrebildet werden. Solche linden sich z. Ii. schon Fig. 4U2, .5,
S. 638) bei Ccramium-Keimliugeu au dem primären Wurzeltaden, treten
aber besonders bei Formen mit kriechenden Stämmchen in die Erschdnnng.
Sehr bUlwch bilden z. B. BoRNin -TiiURi-vr dieselben bei Spermotliamnion
ab FiL'-. 407, 1), und Falki:ni5EI{(; erwähnt sie mehrlach bei kriechenden
Khudumelaceen. Bei solchen sind vermöge der konäUmteu Lage der ganzen

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046

IX. Bhodophyceae.

Sprosse zam Substrat häufig ganz bestimmte Perizentnlen für die Bildung
der Ilafter prüdestiiiiert; daa ergeben ohne großen Kommentar fig. 407, 2
und 3).

BMOnders eigenartig sind die Haftorgane nach Falkenberg bei Enzo-
niella. Zwei vor einander liegende Perizentralen entsenden hier abfrtbrto

je ein Hliiznid 'Fiir. 407, / Heidt' t rs< lieinen en;r an einander jrepreßt. In
Horiilirun^ nut dem Sul»str;it \ » rhreireru sie sicli ;m ihrer Spitze derart,
daÜ eine Seheibe entsteht ^i i^. 4U7, .'»j, zu deren iiilduug jedes Kbizoid
genau die Httlfte beitrXgt Uamd in Hand mit der Yerbreiterong der Bin»
zoiden an ihrer Spitze geht eine wiederholte Gühelun^r derselben. Die
Gabeiiistehen werden später zum Teil durch Wände aligej^rlit dert Fiir. 407. 7).

Bei Leveillea jangermauuioides (vgl. S. 629) sind nach Falkenlslhg
die Hafler ans sajureichen Zellen anf^hant. Ventrale Perisentralen (Fig.
407, (I; wachsen nach mehrt'arlii r Teiluni: gemeinsam (kongenital) gegea
das Substrat hin zu einem Iliieker nn-; I ii:-. 407, 7, Vj. In lit rUhning mit
der Unterlage lösen sich die Spitzen di r Finzel/.ellcii \nn einander, biegen
nm und wuchsen strahlentormig diverjjiereutl uul dem Substrat hin.
Polyzonia weicht von diesem Modns der Hafterbildnng nicht erheblich ab.
Solchen Haftorgaucn ilhnlicb sind nun wieder diejenigen von C'aloglossa,
die zuerst X.\(;i:i,i, später (;oi:iti;i„ Cuamkh, Karsten besehrieben haben
(Seite 5ü2j. Hier wachsen au den sog. Knuten aus der L'uterseite der
Thallome Gruppen von Kindenzellen zn lose vereinigten Bhicoidbllsdidn
ans. welche die Festhefltung besorgen.

Analog wachsen bei Itostrvchia Haneyi immer nur in unmittelbarer
Nähe eines Seitenastes llindcuzellgruppen zu einer lial'tschciljc aus, wäh-
rend andere Arten der gieiebeu Gattung aus ganz beliebigen Kortikal-

elementm Rhiioidenbtlndel en^
stellen la.«isen, sobald eine Be-
rührung mit dem Substrat
statttiudet. Wieder anders
verhalten sich Bostr. radieaiis,
Moriixiana u. a. (Gokmkl, Fal-
KEN'nKRG'. Hier wird der er<te
(basale SprolJ eines seitlichen
Zweigsystems (Fig. 408 , 2 btr)
nicht zu einem Lang- oder
Kurztrieb von normaler Form,
sondern er wendet sich abwärts
gegen das Substrat (Fig. 408, 1).
Zunächst hat er den normaleo
l»au von Sprossen, sobald er
aber das Sul)strat heTlihrt,
wachsen seine Perizentralen zu
Hyphen ans, welche das Organ
festheften (Fig. 408, 5, 4).

Diese rit bilde, die auch bei
Lomentaria injpudicaetwas modi-
tiziert wiederkehren, mag man
mit GoEBKL den WnnetMgeni
der Selaghuellen an die Saite
stellen

Kig. 40lt. »irig. Präp. Giu iii.u. J'loeamium coeeh i v> i x a x n^i

n«iim.- Enden einiger Arte In Ilafiadielbeii am- ^ letzteenannteu Pflanzen

gewandelt. leben fuH aue ün fiiackwasser

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Adve&tivSate. Peranniereii.

647

der Tropen. DaB aber mit die^^er gleieliarti;^n IjebeDsweige die ähnliche
Haft("rl)il(liiii.!r zu'animfnhilnfjt. ist kniini ^vahrscheinlidi ; denn Plocumium
cocciueuui, das ganz anders vorkommt, bildet auch Haftscheiheii au der
Spitze von .läten, soweit ieb sehe, nur uaeli Kontakt mit festen Ki>rpcm
(Fig. 409). Kägsej und Gobbbl haben Aber dieselben beriebtet, ihre, sowie
£i>. Gbitbbr*8 Priip&rate geben keinen AnhaUspnnkt dafOr, daB bestimmte
Äste im Torans zur HatUrbildnng aasersehen sind. '

Adveutivüste.

Seliuii bei Bespreehunjc des vegetativen Aufbaues der Spro^iJ«o wurde
luelirfacb auf AdveutivUste hingewiesen, und liier mag zunächt betont werden,
daß CS gar niebt selten bei normal wachsenden Pflanzen znr Bfldnng von
Asten kommt, welche mehr oder weniger unregelmäßig zwischen bereits
vorliandene eingeschaltet werden. Haufe hat u. a. das für Gelidium an-
gegeben und bei Cramek linden sich ebenfalls vielfache Angaben Uber
AdventiTltste bei Ceramiaeeen; solche Gebilde treten auch anf bei Bhodo-
melaeceu Xenrymenia u.a.), ferner bei Delesseriaceen usw.; solche Dinge
brauchen hier nicht wieder berührt zu werden, höchstens könnte man
darauf hinweisen, daß der Begrifl* ..adventiv- durchaus nieht tiltenül ge-
klärt ist, vieles bedarf auch hier der ^iachuntersuchung, und z. B. wird
man die Frage stellen, ob die &st gesetzm&ßig aaf der Mittelrippe von
Delesseria n. a. auftretenden Sprosse wirklich adventiv sind.

\ dventivnste sind aber aneli häntig nach Verletznnir. hier spielen sie
die iadic der Ersatzsprosse. Werden die normalerweise wachsenden Kegi-
o.nen dueh Brandnng, Tier&aß nsw. beseitigt, so breehen nach erfolgton
WnndvancUiiB, soweit derselbe möglich ist, ans den ausgewachsenen Teilen
nene Sprosse hervor, nnd /war kann das fast an jeder beliebigen Stelle
speziell bei den Formen erfolgen, welche keine Zentralfäden besitzen.
Doch auch bei den Angehörigen des Zentralfadentypus ist fast jede Zelle
zur Adventirbildong befähigt Hei Lemanea können solche ans den L&ngs-
taden hervorgrben, ferner am Zellen der Kinde, die beim Austrocknen der
Borsten nicht zu;::ninde .:j:ini:en (Bkasd), und nach Atkiijsox produzieren
gar die Zellen des Karpogoniistes der gleichen Alge neue Pflanzen.

Bei Batraohospermnm entstehen Adventivsprosse ans beliebigen Zellen
der Wirtcliiste und vor allem sind die Berindungsfäden zn solcher Leistung
betahigt. Speziell t)ei den ausdauernden Arten liefern die Berindungsfäden
in den unteren Kegionen nach Verletzung der oberen neue Sprosse resp.
neue Pflanzen.

Aneh hier ist das reichliche Detail kanm zn erschttpfen. Die obigen
Beispiele mOgen genttgen.

Perennierende Florideen.

Zahlreiche Florideen sind einjährig resp monokarpisch, sie sterben völlig
ab, nachdem die Fortptlanziingsorgane gebildet sind, andere dagegen über-
danem ungünstige Jahreszeiten, mag das nnn der Winter od^r Sommer

sein, um bei Eintritt zusagender Außenbedingungen wieder anszntreiben.

Leider sind aneh in dieser Kichtnn^ die Dinge sehr iveniir nntersncht;
mangelnde Kultur und meist zu kurzer Aufenthalt an der See seitens der
Beobachter tragen daran die Schuld.

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648 IX. Bhodt^thyoeae.

Eine Anzahl vuii lii^ispieleu stelle ich später iu dem Kapitel „Lber-
winterung^' znsammen and erwähne hier nur, daß manche Florideen, wie Ds-
montia, mit Hilfe der Sohle ttberv^ interu, am welcher sie dann jeweüs im

FVUhjnhr oder zw anderen i,'tlnstipMi Zeiten die mitVerhteu Sprosse ent-
senden, naehdeni die alten lan;j:e vorher alii:<'\\(»rt"iMi waren. Im Gegensatz
dazu sistiereu Fureeilaiia, manche i'hy Hup hora- Arten usw. iu ungiinätigeu

Fis;. 41'*. Er^itzsprosse. / PtHnta *erra(a (Ptrrntu j'himr.'a) n. CRWirr. i' Phyllophma Bn-
diuei a. Dauuishirb. 3 Cryplonemiu Lomati'jn a. Ueutuulu. Die jüngcreu £>pFosse sind hell

gehalten.

Zeiten ein&ch ihr Waohstnm, ohne merklich Spiosae einzQbllßen; m

feeignefcen Zeiten wachsen sie weiter, (dine daß em Unterschied zwit^'hen
cm Xenznwaehs nnd den alten Teilen sichtbar wtlrde. Ein dritter Fall
stellt zwiscluMi dem ersten nnd zweiten. l)it' .Sprosse sistieren ihr Waeb;*-
tum im Winter, \erliereu auch wohl Isebeuäste und treiben mit erwacheu-
der Vegetation derart ans, daß nene nnd alte Teile sehttf nntenehieden
sind (Fi^. 410). ljl)cr^Uuge zwischen den dra von nns heranqgehobenei
IS'pen sind natürlich vorhanden.

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Fortpflaimiig.

649

Die Fortpflanzung^

I. Die Verteilung der Fortpflanzungsoryane.

Die Vcrtcihmi,' (ier Fortplianzungsorgane tuaterli^t iiiuerhalb der Floh-
deenfamiiie maunigt'achem Wechsel.

Antberidien uid Karpogouien kommen niclit selieii auf ein und dem-
selben Individntim Tor, so 2. B. reg(-Iinäni<; bei NonaUeeii wie Hehninthota,

bei Ratrachospermam-Spezies, bei den Dudrcsnayen, Nemastoma-Arten, «ber-
hanpt bei nicht weuigen Oryptonemieu, bei lionncmaiäoaia a^paragoide» usw.
Die weitaus große Melirzabl der Florideen freilieh ist diözisch. Die Diözic
ist 80 liäulia, daB Beispiele kaum zu uenneu siud. Von prinzipieller Be*
dcntnng aber ist die Frniie nach der (li-scldorlitcrrorteiliinp: keiueswegn.
denn nahe verwandte Fennen verhalten sieh in dieser Kiehtunjr oft ver-
schieden, z. B. iät Chautrau^ia diüzit^ch, die vuu ihr liaam za treonende
Balbiania aber ist moniteiseh. Im GegenMatee m den meisten Batracho-
Bpermnm-Arten sind einige Spezies diöziseh usw.

Außerdem findet man gelegentlich bei normal zweibHnsigen Arten ein-
zelne Exemplare, welche einhäusig sind. Bornet erwähnt das fUr JS'ema-
lion, CaUithamnion tetragonnm, Dndresnaya eoocinea nsw.

Tetiasporen oder Monosporeu fehlen, soweit nnsere heutigen Eenntnlsae
reichen, manchen Florideen vGlli«:, /. T?. ist Nenialioii niemals mit solchen
Organen ^ret'nnden, auch Tuomeya und Leniauea nicht. l'.KirrHorj) zählt
üudresnaya purpurifera, Calosiphouia, Nemastoma, Gymuouhloea usw. als
tetras[)o renlose Arten lesp. Gattongea anf, aneh sonst werden solebo noeb
vorhanden sein: z. B. entbehrt Bonnemaisonia der Tetrasporen.

Freilich die MTh ndllch i^her^\ iegende Masse der Florideen ist im Be-
sitz von ungesetiieehtlicben Fortpflauzaugsorganen. Diese sitzen bei Ba-
tracbospennum, ebenso bei Balbiania mit den Sexna1of||;anen snsammen
aof den nämlichen Individuen, mUgen sie auch vielfach auf die Jugend-
Stadien Vie-sichriinkt >;ein (s. unten). Im übrigen sind sie in der Roprel von
ilinen getrennt, und lUr zahlreiche Gruppen spricht man mit Ko(dit von
besonderen Tetrasporenexemplarcii, die oft schon äußerlich erkeunbai* sind.
Boeh auch hier kommen Schwankungen Tor, und Boknet weist ansdrUek-
lich darauf hin, daß man bei Durchsicht zahlreicher Individuen einer Art
hier und da Exemplare findet, welche einzelne Tetraspornniripn an Sexual-
pldauzen fuhren. Er selbst erwähnt das fUr rdysiphunia librillosa liarv.,
Cbyloeladia kalifonnis, Solieria chordidis, Gallithanmion coiymbosnm. Letz-
teren Fall bildet Thqbet aneh ab. Besonders bei Cerami u e« n seheint
das nicht selten ZU sein. pRixGsnEiM er>vähnt Tetrasporen aut (»cschlcchts-
ptiauzen von iSpermothamnion roseolnm, ältere Autoreu bcriehteu ähnliches
hlr verschiedene Callithamnicn, Lejolisia usw.

Alle diese Beflmde scheinen mir darzatbnn, was ja fast scllistverständlich
ist, daß die Tetrasporen- und Sexualorgane tragenden Individuen im Grunde
nicht verschieden sind. Man darf die bei den niederen Florideen besonders
häufigen Fälle, in welchen die verschiedenen 1< ortpiian/iingsorgaue auf
denselben Exemplaren Tereinigt sind, wohl als die nrq>rtlnglidhen betrach-
ten, von welchen die anderen sieb (rielleicbt unter dem Dmck äußerer
Verhältn i («sc ^ h v rl e i t < • u.

Daß die Außenwelt auch bei den l lorideeii aut die Entstehung und
Verteilung der differenten Fortpflanzungszellen einen Einfluß ausübt, ist

Dlgitlzed by Go ^s-^

650

IX. Bfaodophyeeae.

zwar nicht ex]ioriniontcll bewiesen, lUlit ^irli aber aus oiniiron allerdings
lilf'k('n]):!rt( n Jieluuden verniuten. Solms iril>t z B, an, daß bei Neapel
Curaiimaueibehen recht selten sind; icli luud dort sehr reichlich Tetra-
sporenexemplare von Polysiphonia, willirond Ckschlechtspflaiizeii nur in
«ranz mäßiger Zahl vorkaiiicn usw. Im Gegensatz dazu pflegten bei
Warnemünde in der Ostsee die ( ystocarpien der Folyaiphonien hst reieh-
licher auf^treteu als die Tctrasporeu.

4lan wird bei solcben gelegentlicheii BeobaehtnigeD smytehBt no Yer-
h&ltntsse wie bei Cafleiia denken nnd im ttbrigen Ton der Znkiinft KlSrong
des SacliTerhaltea erhoffen.

II. Ungwchlecliiilclie Fortpflanzang.

Die weitaus überwiegende Mehrzahl der Florideeu besitzt, wie wir
nahen, neben der Sexualität eine nngeschlechfliehe Fortpflanzung, welcJie
in der Re^l durch die bereits auf Seite 535 erwähnten Memo- oder

Tetrasp^rcTi , vorfin/.rlt auch duroli Pinif/cllen oder r.nitkiinsppti bc^virkt
wird. Über das \ erhältnis dieser verschiedenartigen Organe zu den Karpo-
sporcn berichteten wir bereits.

Monoaporeii*

Die Mouusporeu sind, so-
weit bekannt, aaf die Gmppe
der Nemalionales besehi&ikt;

und Chautransia kann nn«» :nif
Omnd der Angaben Buk-nk i s
n. 8. als einfachstes Beispiel
dienen. Hier schwellen die End-
zcllrn kurzer S(Mtrii/\\ eiL'^lt in,
welche oft mehr oder weuii;« r
zaldreich beisammen stehen, zu
eiförmigen bis kugeligen Ge>
bilden an; sie fUUen siehreieh-
li(*b mit Plasma, s|UM< bern Kc-
servesubstauzen und cr^tdieinen
mdstens anf Gmnd verstärkter
C'hroraatophorenbildung ziem-
licli intensiv gef;ir1it l'iu'. 411 .
l)i« s(i « ntwifkelten Zellen sind
die Mutterzellcn der Mouo-
sporen, letztere entstehen ans
ihnen fast genau so, wie die
Spermnticn aus den Antheridien
(8. uuteii/, d. h. die Membran
reißt (Fig. 411) aaf dem Schei-
tel auf und der ganze Inhalt
tritt als vJjllip: nnektc. kugel-
runde Zelle in das nniu:ebende
Wasser, liier umhüllen sie sich
frtther oder «iritter mit Membfsa

Fig. 411. Orig. Ki ckuok. L'hanirmuia ttctindatai
Zweig mit MoDotpoiao.

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Tetnuporon.

661

und wachsen zu ncnon Pflanzen aus. Die Tragzellc der Mouosporen durfte
auch hier gele^utlieii befahl^ sein, in die leere Uttlle emzuwuchfieu oud
erneut Fortpflanzui^zclleu zu cutwickeln.

Kieht wesentlieh anders Terbalten aioh die Hono^poren tob Batraeho-
Hpermum, soweit es die Entwickdimg im einzelnen betrilSi In dieser
Gattung sind aber, wie das wied(^rum besonders SiRODor geschildert hat
[Vgl, anok B. 649j, die Iraglichen Organe in der Kegel auf die Jugend-
form, d. fa. auf die cbantnuiBioiden Fäden beschränkt; sie werden bei Tielen
Arten an den aufrechten Langtrieben iiit-mals <r( tunden. Indes gibt es
Ausnahmen iiiul Sinonor hebt ausdrücklich licrvor, daß BatrachospermrtTn
-jioriilans die Mouosporeu nur an Lanjrtriebeu prodnTiicrr, er betont weiter,
ilal) bei Buir, vagum die fraglichen Körper sowohl au der Tseudocbau-
transia als anek an der eiffenüiehen Batraehospemrampflaaze auftreten.

In den letetgenannten Fällen stehen die Monosporen neben den Sexual-
(ir'Mncn. Sic kommen z. B. mit den Antheridicn am gleichen Zweic^-
bu!>c-hel vor, und nach .SmouüT werden sogar Übergänge zwischen beiden
bemerkt, die nicht immer leieht za nnterscheiden sind; woU ein Zeichen
dafllr, daß beiderlei Organe auf dieselbe Wnnsel scnrllckgcheii.

Für Lenianea und seioe nächsten Verwandten, sowie für Nenialion n^w.
sind, wie schon erwUhnt, ungeschlcehtliclu- Fttrtpflanzuugi^orgaue bislaug
nicht luit Bicherheit bekannt geworden. Wahrsclieinlich ist danach, daß
sie bei der so oft nntersncfaten Lemanea fehlen; dagegen ist ihre Anf-
findung bei Formen wie Nenialion u. a., deren Eeimnngsgeschichte man
noch recht wenig kennt, immerhin noch möglich.

Tetrasporen.

Die Tetrasporen resp. deren Mntterzcllen, die Tetra^iioran^rien. nnter-
sciiciden sich in ihrer ersten Entstehung nicht von den Monosporangien ;
es handelt sich wieder um stark aufschwellende und mit reichlichem
Inhalt versehene Kudzellen kurzer Zweige Fig. 412). Der Untersehied
besteht in der W( itcrentwickelung. Zwecks Bildung der T< trasporen zer-
fällt der Inhalt (h r trroßen Zelle in vier Teile Fiir. 112j, und diese letzte-
ren sind es, welciie uach Zerreißung der Mutternieuibrau ab} nackte Kugel-
sdlen aastreten, nm sehr bald xn keimen.

Sehen lange nntei^cheidet man im Tetrasporangium drei etwas vcr- Etätttkimf.
scbiedenc Modalitäten der Teilung. Der einfaeh-^te Fall ist gegeben durch
die ^Bporae zonatim divisae^, d. h. die etwas keulig gestreckte MutterzcUu
zerfiUlt durch drei sukzedan auftretende (Querwände in vier Uber einander
liegende Zellen 'Fig. 412, 2, V). Im zweiten Fall entstehen die ..Sporne
cruciatim dhisae" in annähernd kugi litrcn Orgauen w it iicr diin h <nk/.> (l;ine
Wände, die erste derselben ist eine (Querwand, die beiii( ii tul^-t iuh ii aber
sind i^ängswäude, welche nicht selten unter einander paralltil .-tcLcu, aber
lUlnfig um einen Winkel Ton 90" diTergieren (Fig. 412, ^i. Die „Bporae
trtangnle divisae" (Fig. 412, 7] endlich entstehen genau wie zahlreiche
VollenkJJrner, Sporen von Famen, Moosen usw. durch simultane Wand-
bildung nach voraufg^angener zweimaliger Kernteilung.

Wenn wir soeben von „Wünden** bei den Teilungen des Tetrasporanginms
redeten, so mnB betont werden, daH es sich nicht um feste Zelluh>sewände
handelt, sondern nm Trennnn^>-[.inien nder -Tjimellen, wie sie anch beider
Teilung der Zodsporan^nen ainlm r Ali:('ii L'i tiindcu werden.

Die Modalitäten der Teilung im TcUabpuraugium geben meistens kein
ansreiehendes Merkmal ab mt Trennung und Diagnostiaiernng von toppen^

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053 IX. Bliodoplqreefte.

Ckrttangen usw.; sie wechseln bei zweifellos nahe verwandten Fonnen. und
SniMiT/ heriphtot so^ar fiir Seirospora, daß bei derselben Spezies starke
ächwaukuugeu keine Seltenheit seien.

Das Einwaeliflen der Tragzelle in das leere Tetrasporangram mid er-
neute BildiiD^' irleichnanii^er Organe ist in den yersohiedeiiBteu Gruppen
ziemlich häufijr; spc/.icll flir Oalaxaura jribt K.tkllman. fllr Rhodochoiton
GiBsuN an, daü sich der Vorgang mehrfach wiederholen könne.

Fig. 412. Tetnipoieo. 1 CaUWmmUm eorymftoiMm n. Twoaat, ^, 9 Cmorta äUla a. Kocsvcs.

Die bei der Teilung der Tetrasporangien sieb abspielenden inneren
Verenge, spezieU die Kernteilungsprozesse, sind neneraings y*n\ I)a\is
behandelt worden. Nach ihn» werden v^l. auch Dictyota) während der
Mitose bei Corallina Controsonien sichtbar. Die Chroniosoineii sollen in
ungemein weeh^eludeu Zahlen auftreten. Im übrigen scheinen Besonder-
heiten niebt gegeben xv sein.

Aus Ki ( Kl ( k'h Mitteilungen (Hskr.' und Zeichnungen entnehme ich, <1 it'
der Fertijjstclluui; der Tetrasporen cIth- \ akuolisiennic: voranjijreht. d. h.
das Plasma wird schaumig; die < "Iirumatdpboreu, welche anliinglich der
Wandung der Mutterzellc anlagen, stellen sich mehr oder weniger senk-
recht zn dieser. Das alles erinnert an die Vor^nge bei der Bildung der
2iOOSporen von EcttH arju-cn. Sjiätor. vor Austritt der Tetrasporen, ordnen
sich die Khodoplasten Mieder anders, sie lic*rrn teils der Peripherie an.
teils umgeben sie den Kern, analog den Krseheiuuugeu am Fueus-Ki. Die
Keimung filhrt dann alle FarbkOrper an die Peripherie.

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Tetnaporon.

653

Die Angaben Hkyduich's, wonat'h die Totrasponinji^ion etwas mit der
lietruohtoiig za tun haben, darf ich wohl mit dem Mantel der chriätlichen
Liebe bedecken.

Die Teftrasporan^ien zeigen in ihrer Verteilung: mancherlei Ahnliclikeit
mit den später zu bebandehiden Autlieridicn. Wo nionosiphone, reioh ver-
zweijrte, aber locker ji^estellte SproHsystenie vorliefrcn. wie bei vicUu Ce-
ramiuueeu (CuUithamuion, Antitbamuiuu Uäw.^, bei W ruugeUeeu usw., da
sind die finigliehen BebkUer meistens siemlieh gleiebm&ßig Uber die sie
tra^^enden Sprosse verteilt, teils in deren zentralen, teils in deren peripheren
Kegioneii. Sobald aber die Fäden aueb nur zu mäßig festen Geweben
zusauimcuächlieUeu, wie z. B. bei den Dudre^ua^cu, dann rUcken die Spur-
angien in die llnBeren Rindenscbicbten, nnd das ist erst reebt der FMl bei
all den zahlreichen Formen, ftir welche wir eine knorpeliice oder sonstwie
feste lic^chartViiiicit: der (Gewebe schilderten, ulcichgUltig ob dieselben dem
einen oder dem anderen der oben erwähnten l^peu in ihrem Aufbau an>
gehören.

Greifen wir als Beispiel den schon mehrfaob erwlUinten PolTides herans

oder die Flabaultia, so bedarf die Figur 413 Icanm der Erkitning. Die

Tetra sporangien liegen in oder
direkt unterhalb der AuUenrinde,
und es besteht kein Zweifel, daB
sie Endzellen kürzerer Seitcn-
zweiglein der radiären Kindcn-
fäden darstellen. Natürlich fördert
die Lage der Sporangien das Ans-
schlttpfen der Tetrasporeu.

Die geschilderte Anordnung
xeigt sich sowohl Ihm zahlreichen
Vertretern der Cryntonemieeurcihe
als aneb bei solehen der Rhizo-

phylUdeen, Sphaerococcaceen,
Rhodymeninceen usw., sodaR Bei-
spiele auzuliihren kaum möglich
ist, ich verweise nur auf Fig. 414.

Aber auf einen Unterschied
muß hingewiesen werden. Viele Formen tragen die Tetra ■ii>f»r:ingien Uber
die ganze Thallusobcrtliiche zerstreut, während andere dieselben Organe
auf bestimmte Zweige oder Zvveigsysteme lokalisieren. Zur ersten Gruppe

ri(j. 4i;i ri. BoRNKT. Flahaultia appendiculata ;
LingHchnitt de« Sprosses. U Tetnspozaiigien.
r Blöde, dk ZentnlkSipn. h 'Bjjßmk.

Fig. 414. Chrytytnenia uvaria. Ozig. KcoKCOX. Qaenchnitt durch die Wandung ein«r

mit TetmponaglMi ((e).

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654

IX. Rhodophyceae.

fjehörcn z. B. Solieria, (rracilaria, Cystocloniurn, Rhodopbyllis, Galaxaura,
Dumontia u. a., also Vertreter ganz verschiedener Verwundtsebaftskreise.
Zur zweiten Gruppe zählen noeh viel mehr Formen.

Der oben.erwilhnte Polyidea kann vielleicht mit einigen anderen Gat-
tungen den Ubergang von der ersten zur zweiten Gruppe vennitteln. Die
Tetrasporangien stehen bei ihm Uber einen großen Teil der letzten Aus-
zweigungen verteilt, und diese sind sehr schwach angeschwollen, 8oduß
sie sich iiuBerlich nur wenig von gewöhnlichen Sprossen abheben.

Fi|j. 41'). Tetrasporen-Fruchtäste n. Okamura u. KCtiino. I Gelidium japonicum. '2 Aeantho-
peltis japonica. 3 Rhodymenia l'almelta, 4 Hypnea atptra. & Qracilaria ertcla.

Etwas schärfer abgegrenzt sind diese .Vste bei Gelidium und seinen
Verwandten (Fig. 415). Die Spitzen der feineren Zweige schwellen etwas
an, verbreiteni sich auch ein wenig und produzieren dann Tetrasporeu
(Fig. 415, 7). Noch deutlicher treten die Tetrasporen tragenden Zweiglein bei
Acanthopeltis (Fig. 415, 2j hervor; sie sind wie die Sexualiiste Raud-
sprossungen der Phyllocladien.

Ahnliche Dinge wiederholen sich in anderen Familien, ohne daß .sie
verwandtschaftliche Beziehungen dartiiten. Unter Hinweis auf Fig. 415
erwähne ich nur Ilypuen, Gracilaria, Rhodymenia palmetta. Die Figuren
bedürfen wohl keines Kommentares, und unnötig erscheint es auch,, weitere
Beispiele anzuführen, die reichlich genug zu haben wären.

Tetnuponn.

066

Eine kleine Abweifliiinp: von dem UbhVIion zeiirt sich bei Lomentaria.
Die Tetrasporen tr^endeuäprosse bieten äuÜerlieii uiehts besonderes, Schnitte
Aber zeigen, daB die TetnsponDglen in der Wandung becherförmiger Ver-
tiefimgen liegen.

Das weist auf die Corallinaceen iiiii, dokmiientiert freilich keine Ver- CoroUfMMM.
waudtsiliaft mit der eben genannten Familie, die wühl die ei-renartifrste
Form der Tetrasporenbehälter unter allen Florideeu hat. Es handelt .sich
(Fig. 416, 3} *um wohl^itwkkelte Konieptakdii, welehe uf ihrem Boden
die qnergeteihen Tetrasporangien in diooten, paliasadenartigen Besttnden
tragen.

Fig. 416. CoraUina inedilfrranea it. Sülms u. Tuluet. i, 'J junge KoiizepUkel&nlkgen auf
Aoi Sekcitel eintB Sprosses. 3 reife TetrasporenkonzepUkeln. ka Kalltpilnieil* d DifkUH

gcUclit pa Mg. Pmphjrsen. u TetracporaDgieD.

Bei den buschigen (]oralliuaceeu stehen die Konzeptakeiu au der Spitze
kürzerer oder längerer Äste, nicht selten aber aneh an den Vensweigungs-
stellen derselben; bei den krustigen Formeu sind .sie meisTi uidit immer.
(Melobesieu s unten den Thallusselieiben einge.seukt, und da> gilt auch
fUr die (luttuiig iiildcnlirandtia . die wir schon auf b. Ö02 im Zusammen-
hange mit den Curalliuneeen erwUhuten.

Die Eonzeptakelbüduig beginnt nadi Solms bei CoraUina n. a. mit
der yerbreiterang des SproBscheitels. Alsbald tdgt sieh eine schaknartige

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666

DL Bliodo|i]iyeeae.

Einsciikunjr Fii: ll''>. 1 : dirsc vertieft ^*icll immer mehr Fiir. 41t>, l'!. und
vvenu dami die iiauder derselben öieh immer weiter emporvvülben, muß
MÜdieBHeh eme TOllsMndige Höhlung mit Poms zostande koramen (Fig. 416, 3),
Die auf dem Bodeu der Schale liesenden Zellen, der sog. Diskus {d
Fig. 416, 2)j löseu sich seitlieh von einanaer und scheiden auf ihrem Seht it» 1
Kalk ans. Dieser erscheint ges<'hichtet, er bildet Uber jeder Diskuszelle
ein Prisma, und da diese Prismen seitlich fest verbunden sind; resultirt
eine zusammenbäugeude Kalkmembran i rrismensdiielit) (A» Big. 416, i;.

Die Kalkansseheidun^ der Disk^iszellen dauert nur eine gewisse Zeit;
wenn sie tiefer in das Kunzeptakolum hinab verlegt werden, bort dieser

Prozeii auf, statt dessen
trittSoUeiman^ der den
gansen Hoblranm fUlt
Die Kalkprismenmasse
wird schließlich zerstört,
und damit ist erst dtte

EonxeptakelOffniuig
wegsani.

Die Zellen, welehe
die innere liüschuu^
der Konseptakelwana
bilden , sind zuuUcbrt
verkalkt, sj)äter aber
verlieren sie auf irgend
eine Weise die Inkrasta-
tion nnd entsenden dann

parajdiy^eiiähnliehe
Fäden, \\elehe wenig-
stens zeitweilig den
Innenranm anskleiden.

Die den Boden junger
Kon/eptakelhühlungen
auskleidende Diskus-
sehieht diiferensiert sieh
meistens in lange para-
Ijliysenarti^-c Fäden j"'"
und außerdem in kürzere
Stäbchen. Erstere gehen
spiter zngnmde , leti-
tere sind nach Solms,
dem wir liier folgen, die
Mutterzellen der Tetra-
sporen (te).

Des Kontrastes w egen
sehlieBe ich hier Flü-
rideen au, welche ihre

Tetrasporen in NemaHieeien ausbilden. So nennt man seit Alters Faden-
reihen, welclie in palissadenartiger, strahliger SteUnng Ton den Zellen der
Außeurinde ausgehen (Fig. 417 /. um Fortptlnnzungsorgane zu produzieren.
Wir werden männliche und weibliclie Nt niatheeicn u. a. noch bei Poh ides
FqftKmdkn. zn erwähueu haben. Tetrasporeu-2semathecien treten bei Peyssouelia
(Fig. 417, 1) auf; die Tetnisporangien bilden sieh in der Kontinnitftt der
erwähnten, annfthemd parallel lanfenden Fiden.

7 ' '«)■ ■ 1 ■•.■

Fig. 417 II. K( TZiNO. ; Peij*<onf!ia iquamaria; Thalius quex
nft TMntpori'ii-Ni'tnathecieii. i' A iinococeui mit TetlMpcinB,

vaS einer «udeceu Alge Khmajrouend.

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TetsMpozMu 657

Als ein giofies Nematliediim kann man aach die Krasteu vou Petro-

<'('lis. Cniorui n. a. betrachten, die wir sclioi» auf S. 557 h\. 340, .7
s( liihK rtt ii. Die Tetrasporangien der ( ru(»ria u. a. sitzen den aufreehten
Ir adcu scitlicli an (Fig. 412], diejeuigeu der Petruceliä dagegen eutstckeu
dareh diiekto Umwandlanf? einer bKUiebigen GliedeneUe der «tfireehten
Fäden, .\ndere Krastenflorideen verhalten flieh mit geringen Abweichungen
ähnlieb, und HOjrar Melobesien 8cliließe!i sieh hier an; denn Mel. cortici-
formiä Kus. bildet uacli äuLMs die Tetrasporen gruupenweise an Stelleu
des Tballns ans, die dvreh lokales Answaebsen aer Rindenzellen ver-
dickt sind.

Hiib^^cbe Tetrasporen-Nematbci ien (Fi^. 417, 1') bildet auch die para-
sitia< h»- CJattung Aetinoeoeeus, von der wir weiter unten noch berichten
werden. Sie schließt an Petroeelis au; fast der gauze über den Wirt
Fig. 417) hervorsebanende ThaUns besteht ans radi&ren Beihen, nnd diese
bilden zahlreiche Zellen zu Tetrasporangicn um.

Diesr Aetinocoecus-Neinatheeien wurden hänfiji: für die Früchte von <'"tgarUmtmi,
Pbyllophora u. a. gehalteu. Das sind sie uicht. Ks gibt aber auch echte
Nematheeien in dieser
(j utt u n , Speziell bei
Phyllophora nienibrani-
folia und deren nächsten
Verwandteu kamen sie
zur Beobaebtnng; sie
stellen Krusten oder
Polster dar, die sich in
nichts Wesentlichem vou
den Nematheeien der Pe-
troeelis, der Actinoeoeeen

nSW. »Mitfrscln-iden.

Andere Gigartiuaceen
wie Gigartina, Ohondirns
usw. weichen Yon diesem
Modus ein wenii: ab.
Ohne sich wesentlich nach
auswärts zu strecken,
bflden die nociaalen nr
dilren Rindenfftden suk-
zessive Sporangicureiheu

ans vFig. 418). Nur die pig, ^^j^ QifarUna IMU. Otig. Pnp. Gaudul {iutf
SnBersten Bindenseuen srhaiu «fMt TetMponn uumata Spnmm. k Tvtnp
bldben von diesem Vor- spoiugiMi.

iranp: aus^rescblossen und

i)odecken in eini^'en Lairen die radiären Iteihen der Sporaugieu. Üie
Sporeu küuueu wohl nur durch AufreiUeu der sterilen Rindenschichten
frei werden. Man kann diese Gebilde wohl als innere Nematheeien anl&issen.

An die auf Seite 653 erwälinten gewöhnlichen C'allithamuien \my . Centmlamn.
scliHcMen nun auch die Autitliainnion-, Pluniaria- und Ptilota-Arten be-
zUglicli ihrer Tetraspureubilduug au. Eutsprecheud der sehr regeluiäßigeu
Verzweigung dieser Formen haben aneh die Tetrasporangien eine relativ
konstante Stellung. Bei Antithamnion (Pterothamnioni phunula stehen sie
auf derjenifren Seite der Kur/.triebe, welche der Mutteraelise zugekehrt
ist Fig. 4iy, .^), und zwar entweder isoliert oder zu mehreren au kurzen
Zweigleiu vereinigt.

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658

IX. BhodofriiToeM.

Planiaria llarvcyi Sellin, vennap nach Cuamku alle Kurztriebe, mü^en
dieüellK'ii priniärcu oder sekundären Astcu entsprechen (S. b^3), zu Tetra-
Bporaugieuätäudeu umzubildeu (Fig. 41!), 4}. Die Tetrasporeu eutwickelu
dck in den End- oder Seheitelsellen der yeneliiedeowertigcn SprOfiehen,
welche dm Kuztrieb aufbauen.

Im Prinzip nicht andern steht es mit den Tetrasporanjrieuständen der
blattartig audgebildetcu Formen wie Ttilota plumosa Ag. (Fig. 419, i) u. a.
Aneh hier sind jene OeUlde Knntridbe lesp. Kmtnebsysteme (bei PL
serrata aaeh Laogtriebe), deren flmtUehe SeheitelieUen za Tetnsperen-
bebältem umgewandelt sind.

FIf. 410. Tetra«porangloii trazetuic Sprosse. / l'lU'Au jiliimo'u n. KCHIHO. - PtU da *fTTa\a
n. Ok^OBA. S Antithamnion plumula n. N.vuBU. 4 riumaria Jlatvefi 9. Cicvmku. ö L'era-

flitem n. KCiairo. 6 SpffHÜ» n. Ktnnra.

Die Sporangienfltfnde der erwShnten Arten, sowie aneh diejeni^xen tob
l*t dentata Okani. usw. erscheinen kealig oder kätzchenRirniij; Fij?. 419, 2;,
sie sind also nicht niclir bilateral, sondern, wenifrstens äußerlich, radiär ge-
baut. Nach Ckamek hat da« seineu Grund in dem Auftreten zahlreiclier
Adrentivsprößchen , welche aus den Beriudungszellcn bervorgeheu.

Unter den llbrigen Ceramiaoeen mag zanXehst Griffitina erwfthnt sein.
Die Tetrasporen dieser Oattunfr entstehen an WirtelUsten, welche den
ve^^etativen entspreelieii , die Fi^'. '.Utit, Seite 587 wieder^'ibt. Die Tetra-
sporaugieustände sind häutig ziemlich kompliziert aufgebaut.

Die Geramien ])rodnzieren ihre Tetrasporen an den geslanehten Wiitel-
ftstchen, welche bald als Binden, bald als znsammenhftngender Übersig die

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Tctia»püreu.

Ö59

große axile Zellreihe bedecken {Fig. 419,^^). An den sehr dttnnfldigett

Ceramieen- Arten nnd auch an den dttnnen Ästen der Spyridien fFig. 419, 6)
l^fleircn die Tetrasporangien weit Uber die kleinzelligen Gürtel hervorzu-
trctcu; bei den derberen Ceramien aber ist das nicht immer der Fall,
bei ihnen sind die Tetnutpofenbehalter dnreh die kleinen Kodeioellen ganx
oder teilweise llberclockt Aach in anderer Bichtnng ^d die Arten ver-
scliieden; bei manchen bildet jeder GUrtt^l ringsum Tetrasporen, bei anderen
treten letztere einseitig auf U8w. Das alles dürfte abhän«»:ig sein von dem
speziellen Ort der Entstehung der Tetrasporangien, der nach Ciumeu
keineswegs bei allen Arten gleich ist. Bald sind es primäre, bald aeknn-
düre usw. Piin den Zellen, welche die Tetrnsporen hervorprelien lassen. Cera-
minm rubrum z. B. entwickelt die letzte der primären Kindeu/.ellen nach
CttUiEE zum Tetrasporaugiuiu , und die dorntragenden Arten lassen Be-
ziehnogea zwisehen Dornen nnd Tetraspofaogiea eikennen.

Im Ansohlaß an die Ceramiaceen mag aof DabbibHIBK^S Spencerella hin-
gonesen sein, obgleich ihre Stellung im f^ystem ganz Tinklar iat. Die w ie Anti-
thamnirm cniHatiiin o(\cv wie Wranerelia wirtclig Aerzweigten Sprosse bilden ;ui
iiueu ÖpiLzeu liohlkugtilu, iu dereu imierii die Tetrasporeu entwickelt werdt-u.
Bie treten dnreh eiae SMittdie OflhuBg in der Sporenfrocht ans. Bit Entwieke*
lang der SporeufrQchte ist unbekannt; mügUoherwetae TBidaakt sie ihre Eot-
fttehnn«r einfach der Vereini^npr von Wirtelästen.

Die Tetrasporangienstände der Delesseriaeeeu erinnern in manclieu D<i€$ieriaeeen.
Fällen an diejenigen der Gelidiaceen (S. 654, Fig. 415, 1). Bei Caloglossa
z. B. (Fig. 420, i) bilden sieh die Tetrasporangien in der Lanbflllehe nahe
dem Sclieitel; sie erseheinen in Mehrzahl und bilden znsaninien unregel-
müRip: umgrenzte Flecke, die man event. als Sori bezeichnen kann. An
den älteren Teilen sind nach CJEtAU££ die entleerten Sori (Fig. 420, 7) noch
kenntlieb. Ganz fthnlieh lieget die Saebe bei Heminenni (Fig. 420, 2) nnd
auch bei Delesseria sinnosa; hier bandelt es sich um flache Ansaprossnngen
des Thallusrandes, die mit Sporangien dieht bedeckt sind.

Hieran schließen sich Taenioma (Fig. 420, 7, <s) (s. Bounkt, Falkenhkku)
und Sarcomeuia (Weber van Bosse), bei welchen die Tetrasporangien
Bweiieihig in den Enden von Sprossen liegen. Lettre sind bei Ttotonia
wenig, bei Sareomenia stSrker modifisiert

Delesseria Uypoglossum erinnert insofern an Caloglossa, als auch bei
ihr Tctrasporen in den Sproßeiiden entstehen, wie Phillips nenerdinir>»
s< liil(]ert; hänhger und zahlreicher aber zeigen sie sich auf relativ kleinen
rippcuburtigen Ad?«DAivisten.

Dieser Entstehnngsmodns der Tetrasporen ist der aUein vorhandene bei
Delesseria sanguinea (Hydrolapathum). Nach Zerstörung der eigentlichen
Lanbflficbe brechen ans den persistierenden, jetzt stielartig gerundeten
Mittelrippeu zahlreiche Kniztriebe hervor (Fig. 420, ^j, welche ganz mit
Tetrasporangien besetzt sind.

Im einsdnen scheint die Ansgestaltnng der Tetrasporen tragend t n I>e-
le8.scria-Sprosse ein wenig nach Standort und Klima zu differieren; darauf
lassen die Angaben von Ki'Tzrxf; , Piiii.ups, KUCKUCK u. a. schließen, die
in Kleinigkeiten von einander ui>weieheu.

Die Xitophyllen produzieren ihre Tetrasporen anf der Eliehe des
l^ubes in meist kr< im uuden Fh < k> u (Fig. 420, 5), die besonders beiNito-
phyllum puuctatum allbekannt sind.

Die Prozesse der 'Petrasporenbildmiir sind wohl am einfachsten hei
Taeniophyllum zu übersehen. Die beiden langgestreckten Zellen, welche

42"»

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660

miinittelbar neben der Mittclrip[>t- liegen, werden durch eine Querwand in
eine grOfiere apikale («p) nnd eine kleinera baMlwärts gekehrte Zelle

Fig. 4S0. TetiMp«ieiiMUniig bei IkU$$tHaeten. I CalofioiM

I.eprieurii ; Frurht<ipros5P n. TitAMEn. l* Ilemineura Sehmitüana;
Fruchtspro-8c n. OKAMtKA. J l>eleiiseria sanffuinea; Frucht-
Bprosse n. KOnnta. 4 Calogloiua LeprieurU; Stftfik eines tponmr
bildenden SpraaMS t. d. Fli«ll« lt. Ckaiob. S Kitopkytlmm
punetatum; dast. Orlg. 8 Deteueria tonguhtea; Qaenchnilt
des Frnchtsprosses n. KfT7.ixo. 7, -S Tatnioma n. BoRXSr
von der Fläche, t äori. tp Sponogien. q (^aenellen.

inonnen wir sie Qnerzelle) zerlrirt '</ Fijr. 42<), 8). Erstere ist daa Totra-
sporaugium, das uuu vier ^Suureu bildet. Diese schlüpfen durch einen
RiB in der Wand ans und es bleibt nun ein Netswerk übrig, ^^ebildel aas

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Tetraspom.

661

(In- Mittcliiiipc, deu Haudzellen uud tlen sie ver)»iiulomlcu Hachen Quer-
zelk'ii Fi::. 420, ,S), Sarcomenia sehlielit sieh mit einer kh inen vod
Wlhkk \ an liussis beschrieheuen Moditikatiou ao, uud [>rin/ipicll ver-
sehiedeD sind aaeh die Vorgänge bei Calodossa naeh Obambb nieht Die
neben der Mittelrippe liegenden FIttgelzeUen ei&hren nicht die flblichea
Teilungen durch schräge Wände wie hei rein vegetativen Sproßabschnitten ;
sie bleiben vielmehr relativ laug uud zerfalleu daim auch durch Wände,
wdehe mt Ungsriehtnng des Tballns seidneelit stehen, in eine Sporangien-
mutterzelle (sp) ond eine Qnerzelle (q Fig. 420, 4). Der Rand des Thallos
wird /ur 'rrtrasporenbiUlung nieht mit verbraucht, der Unterscliied von
1 :u uidiii i ;i)u r Itesteht darin, daß sich Tetrasporaugienreihea zu beideu
beiteu der .Mittelrippe bilden.

Die Qnenellen werden naeh Grahbr dareh zwei zur Thallnsfliohe
parallele Wände in drei Uber einander liegende Zellen zerlegt. Die mittlere
innere) von ihnen bb ibt unverändert. Die beiden den FIii<'hen zuge-
kehrten Zellen aber eutseudeu in der Richtung gegen die Thallusspitze
FortslitKe (Fig. 420, 4), wdehe mit
der nächstoberen Qucrzelle in Ver-
bindung treten dun li sek. TUpfel?].
So entsteht ein dichtes Maschenwerk
steriler Zellen. Das ist nach Ckameu
von Bedeutung, weil sonst wohl die
bekanntlich einsebiclitiirrn 'rhalhis-
tlUgel nach dem Austritt der Tetra-
sporen zertalleu wUrdcn.

Bezüglich der tthriffBii Delesseria-
ceen sind mir bo emgehende An-
gaben Ul)er die Tetrasporenbildung
nicht bekannt. !Nur so viel geht aus
den Abbildungen bei KürziNG usw.
hervor, daii l)ei Delesseria saugninea
n. a. (Fig. 42n. ii) der l'urtptinnznngs-
«proß mehrscbicliti;: ist und zwei
Lagen von Tetras})oreu erzeugt. Aueli
Nitophyllnm, ursprünglich ehisehieh-
tig, bildet naeh Näckli dort, wo
die Tetra.sporen entstehen sollen,
mehrere ZelUageu aus, in deren Mitte
Bc^r ein axiler ffMen erkenDhar
wird. In dem so gebildeten Polster
liegen die Tetnsporangien wieder
zweischichtig.

Die bei Sarcomcnia, Delesseria
n. a. vorhandenen Zweiglein mnß
man wohl schon als Stichidien be-
zeichnen, d. h. als Sprosse, welche
für die iiilduug von Tctrasporeu
spesUlseh entwickelt sind.

Solche Sticliidicn treten nnn fast
noch auffallender bei l'ldcamiiim auf '^'^. •f^^ Ftoeomium.

(Fig. 421), da« man ohnehin seinem .... . ,„

"7 . , • , 1 lü. 421. Otis. rio<amntm fifctntum.

anatomischen Ran nach bequem an i öprußsy.ufiii mit aücbidien. -2 einzeUiM
die Delesserien ansohlieBen kann stfehuUiiB.

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662

IX. Rhodopkyeeae.

lUtodomela-

(Vgl. S. Ö97 . Hinzolne oder y-alilreit liu der t'iu^eiti^' aogeordneten letzten
Verzweiguugeu werden (verästelt oder uuverästelt] uacU N'äüeli zu deu
oben ceiuuiiiteii Organen nntgewandelt In jedem einsdnen abgeflachten
Stiehiunni liegen die Tetrasporen in zwei iJUigsreihen neben der Zentnü-
«filme. fast wie bei Taenioma (Fipr. 421. 1^).

Unserer iiesurecliung der Tetraspuraugicnbildung bei den litiodomelaceen
legen wir wieder Falkbkbebo's MObMbtnngen nnd Angtben zngninde,
wenn aiu Ii schon Ton den älteren Antoien gerade Uber dieien Punkt

maneherlfi iHTiditet worden i<t

Die Tetra>j)ureii iiuserer Gruppe , die woiil immer tetraedriach geordnet
sind, cutätebou nur in polysiphonen SproÜabschnitten. Solche sind ja bei

den meisten Formen direkt
gegeben, bei Dasyeen, T>o-

1) liothaIieen usw. aber wer-
den niüuosiphune Aste znm
Zwecke der SporenbOdang
polysiphon.

Ein Sporangium geiit
uiemalä aus der axilen Zelle
hervor, sondern stets ans
einer l'erizentrale. In dieser
scheidet eine perikline Wand
eine äuliere von einer inne-
ren Zelle (sekundäre l'eri-
sentrale). Die ftnfiere wird
durch antikline Teilung in
zwei 1)( ckzellen Fiir. 422.

2) zerlegt, die innere zer-
iÜtt doTcn eine Qnerwaad
in eine obere größere Jßpor-
angiani) nnd eine untere
kleinere (Tragzelle) ( Fig. 422.
7 . Die Kntwiekeluug bat
groBe Ähnliehkeit mit der
Prokarpbildung in der glei-
chen Gruppe.

Die später aus derMutter-
seDe gebildeten Tetrasporen
Mnn swischen den aus
einander gedrängten Deek-
Zellen hervor.

Der eben geschilderte
Modns der Tetraspnrnngien-
bildnng kehrt der Hiuij)tsaehe na<h in allen (iattnngen der IMiodonielcen
wieder, auch wenn iliie Sprosse im einzelnen ganz ahweieheiid gebaut
sind. Selbst Odouthuliu, Clit'tonaea, Amausia, Vidalia u. a. entwickeln
sekundäre Perisenträlen zn Tetrasporangien, wie ans Fig. 422 ohne wei-
teres ersichtlich ist, nnd sogar Ghondria läßt den gleichen Hildungsmodus
erkennen (Fig. 422, . oliwohl hier im erwachsenen Zustande die Zellen
i!?oliert sind und die Tragzelle erheblich gestreckt wird.

Die Formen, welebe eine Berindnng beibeifbhren, sowie diejenigen,
welche in den Perizentralen eine Ktageuteilung eintreten lassen Kbodo-
mela, Bostryohia nsw.) zeigen noch einige kleine Beeonderheiten, doch sei

>'lf. 4112 o. JfALUXBno. TetMpotenbUdunf. i,:fl..ingi>
und QwuAaUlt Axmh ein iporenWMendM SproftatOrk

einer Polf/ll^limtta. 3 Längsschnitt durrh ( in Spn ß-
■täck von Cftondrio. 4 Qaenchnitt durch ein Sprüßchcn
von Ammäm ^numta. 5 QnaiMhaitt im Sprosses von
OdonthaHu. te Tetrasporitngten. ca untnic Achse.
yc Perizciitr&len. «pc sel^undKi« PeHientnie (Tragzelie).
d DecksellMi.

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Tetrasporen.

6(53

dieserlialb anf Falkexderg verwiesen und nur betont, daß in solclieu
Fällen die Deckzellen meist auch in Etjigen zerlej^t werden (Fig. 423, 7 .

Ist nun auch die Entstehung der Tetrasporangien in den Geweben der
Ühodomelaeeeu eine relativ einheitliche, so ist doch ihre Stellung au den
Sprossen mancherlei Variationen unterworfen.

}I'jnla</nti. 7 Bostnjchia Ilookeri. 8 Bostryctüa calliptera, 9 Lophosiphonia crhlata.

Am einfachsten verhalten sich wieder die uoriualen l'olysiphonien ; bei
ihnen liefert jedes Segment der fertilen Aste ein Tetrasporangium , und
zwar geht dasselbe aus der ältesten Perizentrale (vgl. S. (M)l: hervor.
l)iese liegen dort, wo keine Seitenorgane gebildet werden, annähernd Uber
einander, und so resultieren in solchen Fällen auch Sporangieureihen,
welche den Zweigen etwa das in Fig. 423, / wiedergegebene Aussehen
verleihen. Wo aber Seitenorgane auftreten, mögen diese als Lang- oder
Kurztriebe verschiedener Art entwickelt sein , steht bekanntlich bei Poly-
siphonia die erste Ferizentrale seitlieh neben diesen. Sind demnach die
Seitenorgane spiralig geordnet, dann trifft das nämliche für die aus den
ältesten l'erizentralen hervorgehenden Tetrasi>orangien zu (Fig. 423, 2).

664

IX. BhodopfayettM.

Jiei audercn Gattungen und Gruppen ^ind es andere, alji r auch be-
stimuite PcrizeDtrakellen, welche aU» Urapraugiwtättc der Sporen dieueu,
z. B. bei Lopliatlialia entwiokeln flieh iminer swci Tetnuporangieii in
t inem Sepucnt (Fig. 423, Wo Zweige gebildet werden, bleibt die un-
inittclhiir unter dicpou ^tt'lionde Perizentralzelle ;>' Fig. 42.*i, -J) steril, Statt
desHeu wcrdtn die beiileu seitlich neben ihr lif^iiden ''.«7?^ fertil.

Rhodomela u. u. verhalten sieh mutatis uiutuudiä Ulmlii-h.

Da die Seitenglieder der gi'nanoteD Oaltangen '/4-8teIlung haben, er-
ftcheinen die 'IVtrasporangienpaarc fwst mit einander gekreuzt.

Die paaritrc l'.utwirkelung von Spnrnngien kommt aucli sonst vor. Iclt er-
wäline nur Auiansia ''Fig. 422, /), welche au« den beiden seitwUrt» gckgcueu
Segmenten der Bauchseite die Tetraspuraugicu entwickelt

Unregelmäßig vennehrt ervpbeinen die Tetrasponinpen in den Seg>-
mentcn von Choudria und Verwandten, und sehlielilieh bei Dasycn, H«»ü-
trychien nsw. finden wir, dnl' alle Perizentralen » Ines Segnu nte< f« rtil
werden l 'iir 438, S). Die Krschciuung geht aber nicht gleiehmäliig dureli
die ganzen genannten Gruppen; so finden wir z. B. einzelne IJostrychia-
Arten, snch Dasyen nnw. , bei welehen nnr zwei Perizentralen eines jeden
Segmentes (Fig. 423, o u. G) Sporangien bilden.

Natürlich ist nicht ohne weiteres zn llbersehen, ob Formen mit einem
oder mit zaldreicheu Tetrasporangicn im Segment den ursprünglichen
Typus danleUen. Ijnnierbin durfte Falkenbebg Beeht haben, wenn er
wenigstens fttr Boatirehien usw. annimmt, daB die höhere Tetrasporangien-
zahl die arsprHngliehe ist.

Dnreh die Tctrasporenbildung wird bei den Polysiphonien und zahl-
reichen anderen Formen der Wuchs der fertileu Äste gegen die sterilen
nicbt wesentlich verftndert; sie erscheinen, wie ancb in Fig. 42H, / erkenn*
bar, nach wie vor als Langtriebc.

Tu anderen Füllen aber nelinien die Ti-rrasporen tragenden Zw t i^-c den
< li:irakrer \<»n Kur/.trieben an, die dann nicht selten nieltr oder weniger
abweiclieiidcu Habitus erhalten. DaB gilt z. B. von Choudria, Acantho-
»hora (Fig. 424, r/), besonders aber von BoHtiycbia, DaHya (Fig. 424. 2\
bezüglich deren wur schon oben erwähnten, da8 hänfig monosiphone Knn-
triebe zwecks Tetrasporenbild 11 nir nnf kltrzorc oder längere StreekcT) pnly-
Siphon werden. Das sind wieder typiscije Stichidicn, die nun aueii i»ci
anderen llhodomeleengruppen in wecbi«elnden Formen anftanchen küuueu:
sie alle zu besprechen ist unmtS^licli. \\'enn dann zwischen den typischen
^^fl< Indien und nornialen Sprossen alle Übergfinge geinnden werden, so ist
das nicht über rauchend.

Die dorsiveutralen KhodtHuelaceen, wie Hcrposiphouia, Piacopüora,
PoUexfenia nsw. worden in diesem Kapitel bislsiig niebt eni^hnt; und
weil manches, was an den 1« trasporen tragenden Asten solofaer Gattuni^en
bemerkenswert ist, in nngenf.illigorer Form an den SexoalspTOSsen wieder-
kehrt, fassen wir uns hier kurz.

Die Tetrasporeu l)ildendcu Zwcigleiu crliaiten bei Herposipbouia.
PoUexfenia, Placopbora n. a. den Habltns der gewObnlichen Poh si|>homa-
SprosBc. d b. sie sind radiär nnd bilden Tetrasporaiigien nadi'den oben
ittr solelie Furmen gegebeneu lle.::el]r.

Das ist aus Fig. 424, 6 für eine Herposiphonia !*otort crj^iclitlicli, umi
mehrfach beschrieben ist, daB bei Placopbora Sprößcheu vom Wuchs
der ttbllcben Stichidien ans dem Kande des krustigen Tballns herrop-
breeben. In itbnUeber Weise wird der wacbsende Thallossaam Ton PoUex-

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Tetnuporeu. 665

tVniji cristata in iiürmalc iStichidien aufpMüst; Polh-xtciiiu jH'dicellata u. a,
cutwickelo kurze SpureuspruHso aus der Tlialiutsilacliu au deu 8telleu, die
gewöhnlich Haartriebe prodaxieren.

Doreiventral dagegen bleiben die Siiorcn produzierenden Sprosse der
AniHiisieen, wie Hchon aus dem Seite ♦»♦i4 (lesMirten luTvorfreht. Ks sind
das bei Amaosia, Vidalia usw. schmale Flankeusurusse, die sich besonders
bei lelsteror Gattang m leieh venweigten Sticiiidien eotwickebi kfinnen
(Fig. 424, 3), doch werden %. P>. bei Am. KUtzingioides Har?. aieh daaebeD
AdveotivsproMe auf der ThaUasflüche zu gleichem Zwecke Terwendet

Fig. AIL Sttehidien n. Falkbnbbbo. 1 Murrayella perieUtdo*. 9 Dwtvdatya MbodmtU.
9 VUaUa «otaMttt. 4 Aemithopkwm DOiM. 6 LemUUa JmngtrmamnMdet. 6 BerpotiphiMta

tauUa,

Auch die relativ kurzen Seitentriebe der Cliftonaea behalten trotz Sporen-
bildung: die Form der normalen Sprosse dieser Oattun;; bei, ebenso ist « h
bei LeveiUea (Fig. 424, ö}. Hier tragen die mit Th^ Uochulieu besetzten
jungen SeHentpiMM nur an ihrer Basis Tetrasporangien, die sich un-
gemein weit naeh anBen vorwölben. Kaeh Entleening derselben dürfte die
Sproßspitze zu weiterer Entwickelun;^ fslhig sein.

Die erwähnten Beispiele möjjeu j;enUgen. Sie wi rden annähernd ein
Bild von dem wechselnoen Verhalten der Tetraspuraugien and ihrer Trag-
sprosse in den verschiedenen Gmppen der Florideen geben. Alle Einsel-
hciten sollten nattlrlioh nicht erwäuit werden.

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Bratiellen ud BnitknospeiL

Neben den Tetrasporen kommen in der Familie der Oenaniaceen noch
andere Orgaii(> für die im^esohieehiUehe Vermehruig Tor, die wenigstena

karzer Erwähnung' iK'tliiit'en.

Bei Monospora liegen die Dinge wohl am eioiachäteu und klaiöteu.

BoRSBT beschreibt gro&e eiförmige, starlL mit BeaerFestoflbn usw.
gefüllte Zellen (Fig. 425, i], welche von einer kleinen inhaltaarmeu Zelle
getragen werden. Wie die Tetrasporcn sitzen diese Ge!)ildo den letzten
vegetativeo AuBzweiguugeu des Thallas in gröUerer Zahl au. Sie kommen
gelegentHeb mit diesen snsammeo anf dem g:leieben TndiTidniun vor» wer-
den aber auch allein and iinvermengt mit anderen Fortpflanzangsoi^uieni
angetroffen. Die großen Zellen, welche wir wolil am besten als einzellige
JJrutknospen betrachten (Sciimmz nennt sie Parasporen;, trennen sieh mit-
samt ihrer ziemlich derben Membran von der Stielzelle und können sowohl
am morphologischen Ol>er* als auch am Unterende zn Fftden answaeliBeii,
wobi i niiuilt sti ns die äußeren Schichten der Membran durchbrochen werden.

Zicnilieli klar ist, daß die besrhricbenen Hrutknospen biologisch au
Stelle der Tetrasporen treten konneu, ob mau sie aber als Tetrasporangien
anffassen darf^ in welchen die Teilung nnterblieb, sebeint mir fraglieb.
Da die Tetrasporangien unserer Gattung mei^ vOllig ungcstielt sind, maß
wohl diese Anffnssnnir '/.nniichfst in den Hintergrnnd treten. Es gil)t ja
auch Algen genug, bei vvelelteri beliebige Thalluszelleu unter AnfÜUung mit
Reservesubstunz der Fortpflanzung dienstbar gemacht werden.

Das ist tatsächlich der Fall bei der Chittnng Seirospora. Wir werden
spater als charakteristisches Merkmal derselben die /.iLnilieli ausgiebige
gTilielige Verzweigung des Sporophyteu und die Keihenauordnong derKar-
jiosporeu zu erwiihueu haben.

Mit diesen sind bisweilen andere ftuBerlieb ShuKebe Oigane Terweebselt
worden, welche N.\geli schon als Seirogonidien unterschied, welche dann
später besonders BoBKET nnd naeh ihm ScuMrrz scharf von den Karpo-
sporen trennten.

Die „Seirogonidien**, früher auch Seirosporen, jetzt von Schmitz Para-
sporen genannt, treten in rose n kranzförmigen, oft gabelig verästelten
Reihen an den Zw (irrenden auf (Fig. 425, '2\ Sic entstehen dadurch, daß
die Glicderzellen jüngerer .Vöte. oft mit Ansnabme der Terminalzelle, stark
anschwellen, sich mit reichem inbalt füllen und mit derber Membran um-
geben. Die eiffselnen Zellen werden, wie a. B. NXgbli angibt, durch Zer*
brechen der .Vste isoliert und keimen wohl ebenso wie die ähnlichen
Organe der 3f(/nos|)ora. Der Inhalt s( lilU})ft, das sei noch betont, nicht
aus der Membran aus. Seirogonidien nnd Tetrasporen wurden auch bei
Seiros])ora an den nUmliehen bdividnen beobaehtet

Hieran sohlieBt si( b vielleicht auch der \ on .Ianczewski erwibntc Fall
der Griffitliia eor.illiua Ag. Die großen Schlan<'h7ell('ii jüngerer Zweite
können sich isolieren, sie bilden oft noch im Zusanimenh.ing mit der Mutter-
ptianze Khizoiden und wachsen später zu neuen l'tlanzen aas.

Polysporen nennt Näoeli Fortpflanzungsorgane, welche in erster l^inie
bei Plcouospnrium beobachtet werden. Ziemlich große Zellen, welche den
jtinireren Thalluszweijren seitlich genau wie Tetrasporaniricu ansitzen,
teilen ihren Inhalt vielfach, die Teilprodakte ordnen sich strahlig und
treten, soweit ich sehe, später als nackte Zellen ans, um zn keimen.
Man darf diese KOrpcr wohl als Homologa von Tetraaporen beteachten,
um so mehr, als hier solche nicht beobachtet sind.

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Bnitzellen und Bratimotpen.

667

Hierher f,'ehören auch die „Parasporen"- Früchte, wie sie Schmitz
uenut, welche Pbingsheiu itir Ftilota elegauB abbildet (Fig. 425, .7).
Dieselben stehen an SteUe tob Tetrmoimngien und sind wohl nur Modi-
fikationen derselben. Sciiurrz sah luinUolies bei Antitharonion plnmula.

Für Ccramien haben Kützinc, Cramkk u. a. Sporeuliaufen abg:ebildot
und beschrieben, welche wie die Tetrasporanj^ien aus den Kinden^jUrteln
hervorgehen [Fig. 425, 4). Sie bedürfen wohl noch wie manche der hier
erwähnten Dmge ernenter Unteisnehong.

Fi?. 4'2ö. / Monoipora; ZweigstUck mit Brutzelleii u. Bou.vbt. 'J Stirotpora ; Zweigstück, Orig.
3 l'tilota eUgaru mit „Poiysporen" n. Pmnohueim. 4 „Gongrocmu'* Agardhianum n. KCtzIsio
mit Poljripoien. 6 iUtobeiia calllthamnioidu ,- Bildung der Bratknospe auf dem StieL 6 die«.;

Keimniig denelben n. Gimf Souu.

Melir/i'lli;;c Bnitlinos]>en , dir ('t\v;i denjenip'ii der Spliacelariuceen an
die Sciio i?e8tellt werden küuuten, sind dunh den Graten Sülms für
Ifelobesia Mllithamniddes IVdkenberg beschrieben. Die Alge wiehst epi-
phytisch, wie S. 561 geschildert warae.

Zwecks liildun;? der l^rufkiio^pon erhebt sich ein Faden Fiir. 425, /J)
über das Substrat und schwillt kuptig an. Durch wiederholte Teilung
entsteht ans dem Kopf eine etwa dreieckige ZelMHehe mit ftoheriger An-
ordnung der Zellen. Das ist die Brutknospe; sie fallt vom Stiel, welcher
wahrscheinlich ein neues Organ irlt ii hi r Art bilden kann, ab und wächst
all ihrem breiten Ende zu einem neuen epiitiiytischenThallus aus (Fig. 425, M.

Einen analogen Fall^ beschreibt Okamura für Chondria crassicaulis.
Hier sehwellen einaelne Ästdien stark auf, fUlen sich mit Reservesabstans,
Collen ab nnd keimen unter günstigen Bedingungen zn neuen Pflanzen ans.

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668

IX. BIiodophyoeM».

Die Sache erinnert uu Lilium bnlbiteruui, mehr wolil noch au Cereo».

Das Bind die einzigen (mir bekannten Fälle einer richtigen ßmt-
knospenlnldiuie bei Flarideen, andere vegetative YennebrungswetBeB sind
nur noch gegeben in der Fähigkeit gowaltMnt abgeriaaener Sprosse, isoliert,
gleichsam nh Stecklinge, weiter zu waebsen. Davon soll an anderer Stelle
geredet werden.

III. Die Sexualorgane,

1. Autheridieu und Antkehdienstände.

Die mSnnlicben Orgaue der Florideen, die Spermatien, sind, wie wir
sobon oben karz erwftbnten, nicht mit irgend welchen Bcwcgnngaorganeo

begabt; sie können nur passiv im Wasser treiben. Die Spermatien siuil
mpi<ton'« annähernd kugelig tind v<"illig farblos, von f 'hmmatophorcn ^ad
lietjie nur bei Hatruchospcriiium durch Oj^teuiiüut geluiidcn worden.

Das Plasma ist feinKOmig, es flIbTt einen recm großen Zellkern, in
welchem Gi'igxaki) bei zahlreichen Formen den Nneleolns vennißte, wir-
rend OsTKRHorr ihn bei liatrachospcrmum fand.

Die Spermatien im freien Zustande werden ziemlich ailgemeiu als
naiükte KOrper beseicbnet, nnd besonders Schmitz bat bis Kmetzt dieie
AutVas-iuni; vertreten; mit ihr steht aneb die Angabe 8kt( HKli/h im Eili-
kiang, dali die S])orraaficu der Tuomeya und wolil au< Ii iliejeni^on einiirer
anderer Gattungen zu schwach am()l)oiden lieweguugeu belahigt seiea
Demgegenüber haben Itesondcrs GiruiXAUD und Falkkxuekg betont, dtB
/um mindesten den Spermatien /ahlreicher Genera ständig eine dftnoe
Membran /.ukoinm» , die freilich keine Xellulosercaktion zeigt.

Die Mutterz.cllen der Spermatien sind ebenso farblos wie diese selbst,
ihr ganzer Inhalt bildet sich zu einem einzigen Spemiatium um und tJdi^m
tritt am oberen Ende meist unter deokelartigem Aufreißen der Membnn
(Fig. 426, H — Vi aus der Mutterzclle hervor. £i die leere Hllllc kann ähD-
lieh wie bei den Sporangien der Kctocarpeen die Stieizelle einwachsen
und ein neue« Spermatium bilden.

Haben Guignard nnd Falkkndebu recht, ao muß man sich mit
letSEterem vorstellen, daß das Spermatium von der innersten Mi'mbran-
lamclle seiner Mutterzelle iindilillt Ideibt, und die Dinge liegen dann Uho-
lich wie hei den Antheridicn und Oogonien von Fnru«, 'deren Wand drei-
schichtig ist. Die äoÜerste Membranschicht bleibt am Stiel zurück, die
mittlere Terqnillt, die innere wird mit dem Spermatium ausgestoßen. Die
Sache ist plausibel, bedarf aber w(dd erneuter I'rttfbng.

Wie bekannt, sind alle Antocen d;nilber eini? «TmB die 8permnt!«Mi
eine deutliehe Membran zeigen resp. bilden, wenn mc mit der Trichoguiv
in Berttbmng gekommen sind. Ob diese Hembran^Bildun^ resp. -Verstärku^
vom Kontakt mit dem weiblichen Organ abbängt, ist fraglich, dem
Si iniinr.E fand :ilt«'re Sjierinatien von Batniehospennum völlig frei liegead,
trotzdem hatten sie eine dentlieli sichtbare Wand entwickelt.

Über die Stellung der Spermatiummutterzellen gibt am besten Katracij<>-
spermum (Fig. 426, 2) Anskunit. Es bandelt sieb mit wenigen, »päter n
diskutierenden Ansnabmen stets nm umgewandelte Terminalzellen m

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1. Afitiieridien nad AntharidiMMtibide.

Ästcheu. Dns j^ilt mich flort, wo fvjrl- Hatrachospermum) die Spcriiiatiuni-
miitterzellen sclieiubar i^eitlicii steheu. Von den Seiteusprülicheu ist eben
nnr die Tenninalzelle vorhanden.

Die Spermatiuuiinuttcrzelleu betinden idcb, wie ersichtlicli, bei Batracbo-
spermum nur in geriiiirer Zalil bcis.unnien, bei Ncmalion, H('liiniitli(ira und
vielen anderen aber Fiu'- 420, / sind sie auf die Zweij^eudeu konzentriert
und bilden hier iu eiucui ziemlich kompliziert verzweigten System ge-
staneliter Sprößehen die Endzeilen.

Diese K(»ni])le\e werden Tielfaob als Antheridiuni bezeiebnet, und
St iiMiTZ detiuiert dieses mit ntmicben anderen Autoren als ..größere oder
kleinere Gruppen von iSpernmtiuuimatterzelleu uebst deren Tragzellen, so-
weit sich diese Gruppen selbstilndigr am Tballns der Mntterpllanse ab-
heben**. Dss ist w^DIgstenB klar, und im Zusammenhang mit dieser An-
schannng nennt Schmitz die MntterzeUe des Spermatioms Spermatanginm.

Vif.A7ß. Antterlidleiutäiidc n. Tin ret, Sirokot u. QmeaiäXD. 1 Helminthora dlvarieata,
S Batmdiospermum. 3 Callithamnion ro$eum, 4 QriffUhia eoraUina. 5 CatUthamnian roMUm.
a Antheridiam. k Kern desMlben. d Decket du Darchwaduunf.

Der >i'ume Autheridium für die fruglicheu Orgaue geht iiuch Buknet-
Thüret anf C. Aoabdh (1828) znrflek nnd ist seither fast immer un-
beanstandet verwandt, z. B. von Nlcuo.!, Bokxkt-Thcebt TL a., nnd doeh
darf man mit Gokbel wohl frairen, diese Beuennunj; riehtig oder
zweckmäßig ist, oder ob nicht die Spermutiummutterzelle den >iumen
Antheridinm verdient. Tatsächlich bat Graf Solms die letztere Beieiehnang
bei seiner Bearbeitung^ von Batraehospermnm gewählt

Erinnern wir zunächst einmal an die trrlinen und braunen Alfren, so
wird l»ekanntli( Ii bei allen diesen als Antlieridimu diejeniire Zelle be-
zeichuet, welche die bpcrmatozoidcu erzeugt, und überall iu jeuer Gruppe
Ist es lllr den B^^ff völlig gleichgültig, ob ans einem Antteridinm zahl-
reiche Spermatosoiden hervorgeben wie bei Codinm, Vancheria nsw. oder

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670

IX. Bhodoplqreeae.

nur wenige wie bei Oedui^oninrn oder schließlich uur ein einziges wie \m
Coleoobaete. Und wenn wir bei Col. pnlvinata die Zellen, welche ein
Sperma^Ktid prodnzieTea, Aniherldieii aemien, ja nennen mttssen, dasu,
meine ich, bleibt anch gar niohtB anderes Übrig als zunächst bei eiiifiudi^
Florideen wie Hatrachoipennain nnd weiter bei den komplizierteien das
gleiche zu tun.

Werden dann die Antheridien bei Helminthora uaw. /n distinktco
Gruppen Tereinigt, so nennt man diese mit Guebel reeht einfach Anthe-
ridienstände. Ftlr den, der die SciLMiTz'sche'Ant'f ^^-iiTig vom Fadcumifhau
der Florideentliallome teilt, werden dann Überall die Autheridienstände
Systeme oder Komplexe gestauchter Sprosse, die im einzelnen natürlich
sehr mannigfaltig aufgebant sind.

Die hier vorgenommene Yertauseluiiii: der Begriffe hat nattlriieh
manclKTlt^i Bedenken, allein mir scheint - doch vorteilhaft, von der alten
AoAkuii bchen Bezeichnung endlich abzuüelieu, an der wohl achon mancher
Anstoß ffenonunen hal. Sie war in enter Linie anf die Antheridienstftnde
der Rhodomeleen gegründet und, soweit ich sehe, beruhte sie anf der ganz
entfernten Ähnlichkeit dieser mit den Antheridien der Moose.

Wenn wir jetzt versuchen, den Aufbau der Aiitheridieustäude und
deren Anordnung wenigstens ifUr einige l alle daizul^en, so mag im
Torana liemeriEt sein, daS die Quellen ftlr die Erkenntnis dieser Oi^une
liemlidl splrlich fließen. Die Angaben sind meist äußerst zerstreut in
den Monographien , in den Arbeiten tlber den weiblichen Sexnalapparat
oder in denen Uber den v^etativeu Aufbau, die wir alle schon oben der
Bauptsaehe nach zitierten. leh glanbe aneh kaum, dafi icfa alle Angaben
gefunden habe.

Die Antheridien k<^>mmen naturgemiin nur fllr knr^e Zeit yv.v Hcoba( li(nn:r:
diese Tatsache, .sowie der Umstand, dali mnu ilirer Stellung wnd Eut-
wickeUing vielfach keine besondere Bedeutung beimaß, erklären wohl hhi-
reit^end die Yemachlässigiing, die ihnen melirfaeh zuteil wurde.

Ahnlich wie bei Batrachospennum finden i*i<'li die Antheridien auch bei
manehen anderen Floridecn mehr oder wenijrer an den Tragästen zerstreut.
Es sind da» fast immer Formen, deren BUschelästc vüllig frei liegen oder
doek nnr dnreh eine änBerst dttnnflflssnge Gallerte znsaoimeugehalCen
werden. Diese kann eben von den Spermatien, auch wenn sie zwischen
den Zweiglein ''Titvt»>lieii, nline Scliwierigkeit passiert Mcrdeii. Sowie iih^ f
der Zusammeuriehluß der Kindcnfäden auch nur em wenig dichter, die
Gallerte ein wenig fester wird, wie z. B. bei Helminthora, dann rücken
die Antheridien an die Spitzen der radiären Bindenftden, d. h. an

die Obcrtlächc des Tliallus, fjanz wie die Tetrasporangien.

Diese obertlächliche Laue der Antheridien ist charakteristisch für zahl-
reiche Vertreter unserer l^^t uppe, welche eine fest geschlossene Außenriude
besitzen; hier treten sie meist in nnregelnUlBig begrenzten Flecken oder
Polstern auf, welche vielfach regellos, bisweilen aber nach bestimmten
Gesetzen tiber die Thallome verteilt sind. Wie Fig. 427 zeigt, tritt diese
Lagerung der mäJinlicben Organe in den verschiedensten Vervvaudtschatl^
kreisen anf und ist so häufig, daß Beispiele nicht angefülurt zu werden
brauchen. Auch die verschiedenen Typen des anatomiseben Baues bedingen
I in dieser llinsiclit nidit immer einen T'nterseliied.

I Es handelt sieh in allen diesen antheridialen Flecken um farblose Fort-

sätze der Riudeuzellen. Du auf einer solchen oli mehrere Authcridieu
I entt^pringen, liegt niohts anderes Yor als weitergehende Verzweigung der

I radiären lUndenfllden an ihrer Spitze.

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1. Antheridien und Antheridienstände.

671

Speziell bei den Formen mit Zentralfaden sind die männlichen Flecken
nicht selten an bestimmte Stellen des Tballus gebunden; das mag an dem
Beispiele von Lemaneu erläutert werden. Nach den verschiedenen Autoreu,
welche wir bereits oben (S. 575) erwähnten, stehen die Antheridien bei
Lemanea an den aufgeschwollenen Intemodien ; sie bilden dort bei Lemanea
selbst vollständige Binden, bei der Untergattung Sacheria aber getrennte

Fljr. 417. Antheiidienstinde. / Uhodymaxia palmata n. Thcrbt. 'J Grattloupla CotmUnii
u, Bebthold. 3 Ltmama nodosa ii. Sikodot. 4 Saeheria tnamiUo»a n. dems. 5 Leinanta

australis n. Atkinsom.

Flecken (Fig. 427, 4\. Ein Vergleich mit Fig. 358 auf Seite 57Ü ergibt,
daß die Antheridien fast immer Uber den Enden der Längsfdden stehen.
Sie stellen eben einfach die letzten Auszweignngen derselben dar, welche
etwas weiter gehende Teilungen erfahren als das sonst bei den Kinden-
zellen der Fall ist (Fig. 427, J). Die unter den hellen Antheridien liegenden
Kindenzellen sind hier besonders stark gefärbt.

Die mit Lemanea nahe verwandte Tuomeya bildet ihre Antlieridien-
stände auch gewöhnlich in gUrtelfiirmiger Anordnung aus, doch stehen die-
selben an den Knoten und verdanken ihren Ursprung Fäden, welche aus
dem Zentralfaden oder von der Basis der WirtelUste entspringen und radiär
auswärts bis Uber die Oberfläche der Kinde vorgetrieben werden. Skt-
CHELL schildert das näher und weist auch auf die Bedeutung hin, welche
die Lage der Antheridien an der Oberfläche für die Verbreitung der Sper-
matien hat.

672

IX. Rhodophyceae.

Nicht immer siind aber die AntheridienstäDde der Florideen so flacb,
wie das Fig. 427 angibt, vielmehr erscheinen sie u. a. bei Polyides als
ziemlich derbe Polster (Fig. 428, 4], welche Uber die TbsillusobertlHche
weit hervorragen. Diese Nemathecien, vergleichbar den Tetrasporen
bildenden Organen desselben Namens, bestehen aus zahllosen parallel ge-
stellten rindeubUrtigen Fäden (Fig. 428, 1, 2]^ welche seitlich ganz kunte
SproÜbUschel erzeugen. Diese haben nach Schmitz [im Gegensatz zu
Guignard) an ihrer Basis mindestens eine sterile Zelle (*/), welche erst
die Antheridien {u) trägt (Fig. 428, 3). Ist das richtig, dann wäre auch
hier die von Schmitz vertretene Auffassung bestätigt,. .wonach die männ-
lichen Organe stet« Endzeilen kürzerer oder längerer Aste sind.

Fi]?. 4*28. .Vnthcrldiensttnde n. Th

thecium reep. dessen Teile, verschieden stark vcrgr. Peytsonelia tquamaria. n Nematbeciom.

a Autheridium. tt sterile Tragzelle.

Diese Regel ist wenigstens scheinbar durchbrochen bei Peyssonelia und
deren Verwandten, wo die in Polstern zusammengeordueten Antheridien
kettenförmig gereilit sind (Fig. 428, Schmitz weist aber darauf hin,
daß hier wohl keine simultane Ausbildung der Antheridien vorliege, wie
GuiGNAUi) andeutet, sondern nur eine sukzedane Entwickelang etwa so
wie bei der Konidienbildung von Aspergillus. Die Angaben bedürfen
wohl der Nachprüfung ebenso wie diejenigen Uber Pterocladia, Hypnea u. a.

Im Gegensatz zu solchen Polsterbildungen machen sich bei nicht
wenigen anderen Florideen männliche Konzeptakeln bemerkbar (vgl. auch
das Uber Tetrasporen Gesjigte, S. 655), z. H. sitzen die Antheridien der
Galaxauren und ihrer nächsten Verwandten unter der OberHäche in Höh-
lungen, welche durch einen P(»rus mit der Außenwelt in Verbindung stehen,
und ähnlieh ist es bei Gracilaria (Fig. 429, ]j. Solche Bildungen brauchen
al)er nicht bei allen Gliedern einer Familie gleichmäßig aufzutreten: nicht
für alle Sphaerococcaceen werden männli« he Konzeptakeln angegeben und

1. Autheriiiifu uud AutheridicutstauUe.

673

ebenso ist sicher, daß Sehiaia ihre Antheridien rein oberflSchlieh ausbildet,
obschon sie sonst der Galaxanra recht nahe steht.

Die aaffallendsten Konzcptakcln mit Antheridien fiilin n die Corallina-
ccen (Fig. 429, 2, 3]. Die fniglichen Höhluugeu eutwickela und gestalten
sich genau wie die Tetrasporeu-Konzeptaknla an den Zweigenden (vgl.
8. 655); Thurbt nnd Solms haben anoh dies gesebildert Boden nnd untere

Fig. 420. Antheridicnstinde usw. n. Tm RET, Graf Solms, Gvioxatiu. 1 Grarilarl i rfinferroidtf.
i Corallina medilerranea ; Sprosse mit ondstandigcn Koazcptakclii. J die$. ; niaimi. Kuiizepta-
kalam im Läiiguchnitt. 4 Cor. officinalii; Antheridienstande. 5 Cor. mtditerranea ; dasselbe.
6 Cor. ofpieinalU; Spaniutien mit Stielen. 7, 8 Metobe-na nwnbranaeea; Antheridiea uad
SpenutlMi. a AadwiidiMi TeneUcdeiieii Altm. tp SpermitleB. ü Stid«. h Haan.

Teile der inneren beiteuwanduD^ sind mit Antheridien ausgekleidet, wäh-
rend die oberen Begionen paraphysenübnlich entwiclEelt sind. Die antbe-

ridienbildendeu Teile bestehen (Fi^;:. 429, 4, ö] aus dicht palissaden ähn-
lich f^estellten Filden, weh lie intVdirc niclirfadier Vci/w « iirunL- auf ihrem
Scheitel sterigmeniUmlirhc Zellchen trafen, die ^^^t le^^cntlicli nach Sol.\I8
uüt längeren Ilaareu gemischt sind {k Fig. 429, Jj. Aus dcu stäbchcuturmigen
Zellen entstehen die Spermatien, und «war sdiildert Guionard den Vor-
gang in fol^render Weise. Das Antheridium [a] verlängert sich [Fig. 429, J)
iranz crhchlich und erseheint lanp: keulenftirniifr. Der Kern wandert an
das Obereude der Keule und nun wird das dort liegende Plasma mitsamt

OltaMBS, Morphükgio n. Biologie der Algen. 43

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674

IX. Rhodopliyeeae.

dem Kern durch eine Zellulose?-] Meinbrau von denijcuijreu iui Stiel
abgetrennt (Fip. 429, 4 rechts). Die obere, abgetrennte Masse stellt das Sjver-
matiuni dar; au ihm bleibt auch beim Austritt aus Antheridium und Kon-
zeptakulum der Stiel hängen (Fig. 429, 0]\ dieser ist nach Solms vou Mem-
bran unigeben; Gi ioxaud dagegen gibt an, daß die Zellwand vollständig
verschleime und nur das Plasma des Stieles erhalten bleibe.

Fig. 430. Antlieridicitstilnde (ant) n. Tui ret. 7 Callithamnion eorifttiboium. 2 Griffithi<t
setacea. J Spemiothamnion palellatum. bt BasjJzelle.

Das Geschilderte gilt für Corallinu und die nächsten Verwandten; bei
Melobesia ist eineKettenauordnuug der Authci idien zu verzeichnen (Fig 429, 7 .
und nach Schmitz ist auch hier die Entwickelung in einer Kette nicht
simultan, sie gleicht vielmehr einer sukzessiven Abschnllrung. Aus Giitj-
nakd's Angaben geht das freilich nicht hervor, nach ihm besteht eüi sper-
Hiatienbildender Faden aus ciuer Anzahl gleichartiger Zellen. In jeder
Zelle ballt sich Plasma um den Kern und diese Masse wird dann dureh
eine Meniljran umhUUt (Fig. 429, Tj. Es wird aber nicht alles Plasma ver-
braucht, der überzählige, kernlose Rest desselben bleibt als Schwanz an
dem eigentlichen Spermatium Fig. 429, S] hängen.

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1. AnUioridieii und AatfieridieutSiide.

675

Die in ihrem vegetativen Aufbau vielfach eharakteristiseheii Dele^i^e-
riaceen, Hhndnmcleen und Ceraminpcen haben wenigSteoB nun Teil auch
besonders ausgestaltete Autheridieustaude.

Bei Delesseriaeeen wie Caloglossa freilich bieten dieselben noch wenig
besonderes, sie stehen nach Ckamek zu beiden Seiten der Mittelrippe,
vorzugsweise gegen die .Sproßondfu liiii. docli sind sie auch iilter
ganze sog. Internodien in /.n^anuntnbän^ZL-ndor Kruste verteilt. Ahniici»
dOrfteu sieb Formen wii; Ueiesseria Hypoglussuui u. a. verhalten. Bei
Del. Bangninea (Hydrolapathnm} aber werden besondere mlnnliche SprOß*
eben meist in Gruppen beietammen adrentir ans der Mittelrippe gebildet,
ähnlich den Tetrasporen - Fruehtsprossen , die wir oben behandelten; sie
sind auf der ganzen UberÜäehe von Anthcridien überzogen. Über andere
Delesseriaeeen liegen nur spärliche Mitteilungen vor. Es braucht kaum
noch betont zu werden, daß die oberflächlichen Thalluszellen genau nach
den für die Familie llbliehen Begeln die kleinen Antheridien auswärts ab-
gliedern.

■ Unter den Ceramiaceeu bieten die Calliiiiauiuieu meistens no<'li nichts
absonderliches^ und es ist s. B. nicht schwierig, die Antheridienstände Ton

Oallithamnion coryrabosum {Fig. 430, 1] auf ein System gestauchter Sprosse
zurückzuführen. Ebensowenig erweckt es Befremden, wenn «-hon Tram EU
u. Nägüli berichten, daU bei Ceramium die Anthcridien kru^iteu bilden,
welche die Rinde nbennehen. Die Ernsten sind eben nichts anderes als
die letzten Enden der Kindenzweiglein, die ja genügend besprochen wurden.

Etwas abweichend von dem bei Ceramiaceeu Uliliehen sind schon die
Anthpridien>t.lnde der Griffithia. Die Pflanze bildet wirtelig gestellte,
weiiigzeliige Zweiglein und diese tragen am oberen Ende der Basalzelle
{bx Fig. 4<)0, 2) den Antheridieostand , welcher seinerseits unverkennbar
wiederum aus kurzen, sehr dicht gestellten und reich verzweigten Wirtel-
ästrn nnfjrohant wird. Noch fester geschlossen sind die Antberidi^nstUndo
von iSpermothanmion , Lejolisia u. a. , sie erscheinen als zapfenartige Ge-
bilde von parenohymatischeni Anfbau (Fig. 430, indes kann man sich
aaeh hier Uberzeugen, daß die Struktur auf redozierte, kongenital ver-
wachsene SiiroBss steme zurückgeht.

Die Autlieridienstände der Lejolisien usw. leiten bequem hinüber zu
denjenigen der Rhodomelaceen, die in ihren bekanntesten Gestalten auch
zapfenartig entwickelt sind (Fig. 431). Für alle Gattungen der Familie
gilt das freilich nicht.

Die Rhodomelaceen verwenden niindich entweder /.. B bei Khodomela
Fig. 431, die polysiphonen bprosse direkt zur Antheridienbilduug, oder
sie lassen die männuchen Organe (Fig. 431, i, l^) in charakteristischer Weise
(«blattbflrtig nn den Haartrieben entstehen. Genau dasselbe gilt auch
für die weiblichen t^cxualsprosse, und wir werden in dorn Abschnitt,
welcher von letzteren handelt, noch mancherlei Vergleiclismaterial in dieser
Richtung zu bringeu haben. Hier erwähne ich Folgeudes.

Zwecks BlIduD;: der Antheridien teilen sich die Bindenzellen kurzer
Sprosse von Rhodoniehi li;infi;j:er nnd reicldielicr als das son'^t lüdirli ist,
und '^o entsteht bald auf den Enden der Kurztriebe eine di<-htc Lage fast
farbloser Zelleu (Fig. 431, JJ, die später ihre Spcrmatien entlassen.

Die flachen Sprosse von Odonthalia Terbalten sich nicht wesentlich
anders, etwas abweichend sind dagegen die blättebeoartigen AnÜieridien-
stände von Levcillea {Fiv:. 432, i' nnd die dreiseitigen von Euzoniella
(Fig. 432, 1). liier werden die lüludcr resp. Kauten nicht mit in die An-
theridienbildnng eingezogen.

43^

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676

IX. Rhodopti) ceae.

Von solchen Gattungen scheinbar scharf getrennt sind die Polysiphonien
und zahlreiche andere. Hier wird ein roonosiphoner Strahl (seiteuer deren

FIf. 431 n. TiiiRBT u. Fai.kenbeiig. / Poltiilphonla rhuneruh; Zwei? mit AntheridlenstSnden.
2 dies, j eiiiEt>lner llaanproß mit AntheriilieiisUiid (a). 3 Rhodomela mbftuca; Antheridien-

stand. 6s Basalzelle.

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1. Antheridicii uud Autheridicnstände.

677

mehrere) des Kurztriebes (^Blattes") für die Antheridienbildung: verwandt,
and zwar meistens einer der unteren [Fi^. 431). Zu dem Zwecke wird
derselbe ganz oder partiell polysiphou ausgebildet, er bekommt, soviel
ich sehe, diejenige Zahl von Perizentralen, die auch sonst für die gröBereu
Zweige in der betreffenden Spezies Vorschrift ist. Später gliedern die
Ferizentralzellen zahlreiche farblose Zellen nach auswärts ab (Fig. 432, .>),
welche leicht als Autberidien erkennbar sind.

Flg. 432. Antlieridlenstindc ii. Falkeshbrc. 1 Fuzoniflla bipartita. '2 LeveilUa junyerman-
nioidei. 3 Lophothalia verlirillala. 4. 5 Chondria dasyphylta ; von der Fläche und im Quer-
schnitt. 6' Boilrychia tenella. 7, 8 LeTVjrmandia an<tuitifoUa. 9 Lophosiphonia lubadunvit.

10 HtUronphonia cladocarpa.

Wenn hier monusiphone Seitenstrahlen der Haartriebe plötzlich den
Charakter der normalen polysiphouen Sprosse annehmen, so kann man
darin wohl eine Bestätigung unserer auf Seite (iCH) vorgetragenen Auffassung
sehen, wonach Haartriebe und Normalsprosse auf die gleiche Wurzel zurück-
gehen, oder wonach die Haartriebe sich gar von den anderen Sprossen
herleiten. Ks läge also in der Ausbildung der AntlieridienstUude ein Zu-
rückgreifen auf ältere Sproßformen vor. Solche Meinungen tinden auch
ihre Stütze in den von Thukkt und Falkexükhg beschriebenen Anthe-
ridienständcn der Chondria n. a. Dieselben sind fast blattartig tiach
(Fig. 432, sie stehen an Stelle des ersten monosiphonen Seitcnstrahlcs
der haarigen Kurztriebe. Der großzellige Band ist steril, dagegen werden
Autberidien auf beiden Flächen erzeugt. Fai.kexbei«; zeigt, daß diesen
(Tebilden im wesentlichen der Bau abgetiachter Chondria-Sprosse zukommt

678

IXi Bhodoplqroeae.

iFij;. 432, ÄJ, wie er, etwas modifiziert, sicli aucli bei Hcipoclioiidriu wieder-
tiudet (S. (>13j: iu eiour Ebeue verzweigte uud kougeuiial verwachscuc
Systeme.

Im Gegensatz zu jeucii Hachen Organen kommen bei Lenormandia
i¥\g. 432, r, nud wohl uiu li hei nndcren Vmanfieen nach FALKKxnKUG
kugelige Antheridieudtände vor. rrinzipiell verschieden von den bislang
erwähnten sind sie nicht. Auch hier wird ein HattspritBehen mit Pen-
zentralen ausg^estattet. Doch liefern diese, wie FALKBNnBRG öchildirr,
diri kt die Antlinidien, indem sie sich einfach quer nnd radial, aber nicht
tangential teilen.

Zwischen den beiden Extremen, die durch Ithodomcla einerseits, durch
Polysiphonia anderergeit» ge;reben sind, finden sieh nnn mancherlei Obei^
gänge. Ich erwilhnc kurz, daß Brogniartclla au einem Haartrieb mehrere
AnthoridiftTstüTide entwickelt imd daß I-ophosiphonia (Fig. 432, .9) alle
Stratileu der Haar»prossc zu äulchen Organen umgestaltet. Auch die Hete-
rosiphonien zeigen solche Zwisehenstnfen (Fig. 432, lo), die kann dnes
Kommentars bedürfen, und fast selbstverstitndlich i^t es, dafi die Dasyen
und Bostrychien Kir W2. >> . ^ri welelioii ja die | i -i]iii'Mien Sprosse ;ih
solche vielfach iiiuiiumphou eudij;en, in der Ausbildung der Autheridieu-
stände zwi.schen fihodomela und Polysiphcmia in der Mitte stehen. Dazu
hLommt, daB Rosbkvtkoe bei Rhodomcia auch monosiphone Triebe nel)en
den normiilt ii pidysiphonen mit Anthcridien bedeckt fand.

Die hier gegebene Darstellung wird bei denjenigen Widerspruch er-
wecken, welche zwischen „Blättern'^ und „Spro8Ben~ bei den Uhodoiueleeu
srharf scheiden. Ich legte oben fS. 609] die Grttnde dar, welche mir per*
sönlich diese Scheidung untunlich erscheinen lassen. In Konsequenz de?»
dort Gesagten niuBti- liier der i<elieinb;ir >e1iarfe rnterschled /wischen
.blattbUrtigen** und „sproUbltrtigeu" Antheridien verwischt werden. Wir
werden anoh noch zu zeigen haben, dali zwischen blatt- nnd sproB-
stllndigen Oystokarpien kein dnrehgreifender Unteischied existiert

2. Die Earpogonien und ihie Befirachtuiig.^

Daü das Karpogonium tatsächlich das weibliche Organ der Floridecu
sei, ist nicht sehr frHh erkannt worden. Noeh im Janre 1851 spiadi
Naobli die Tetrasporeu als öexualzelleii an und erst 1807 demonstrierten
l^'Mtvi'T mul TiiuRiif den Sarhverlialt klar und richtig, indem sie die
Verkettung von Öpermatium und Karpogonium nachwiesen.

Das letztere bildet, wie wir schon oben erwiihnteu, das Endglied einer
kurzen Zellreihe, des Karpogonastes (Fig. 434). Dieser besteht hänfig ans
wenigen Zellen (speziell die Drei- oder Vierzahl herrscht vor), dneli kann
er auch komplizierter gebaut sein; er stellt z. R. hei Dndresnaya purpuri-
fera ein getiedertcs Zvveigsystem dar. Die Karpogonäiite sind bald gerade,
bald charakteristisch gebogen, je nach ihrer Stellung nnd Lage in beug
anf andere Thallnszellen.

Der KntstehnTigHort der Karpogon liste pfleirt die Innenrinde 7.n fiein.
d. h. bei den wirtclig verzweigten Florideen wie BatrachoHpermum, Dudres-
naya. (Jalosiphonia u. a. (Fig. 433, /, 2) stellen sie kurze Seitenzweiglein
an äUeren TeQen der Qnirlilste dar, bei Formen des 8pringbmiii«ntypad
entwickeln sie sich meistens ebenfalls seitlieh an den grOBeren ndiiren

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8. Die Karpogoniea und ihn Befraditinf .

679

Kiudeutudeu, mehr oder weniger weit vuu der l'eripherie eutferut (Fig. 433,
3j 4), In anderen Gmppen, z. ß. in der lihodomeleeu reihe ist der meist
4-zellige Karpogronast in spezifischer Weise mit einer sogenanntes Auxiliar-
zelle zum „Prokarp** vereinigt, er nimmt demgemäß meitJt auch eine andere
Stellung ein als in den obigen Gruppen. Das soU im nächsten Abschnitt
verhandelt werden.

FIf, 43&. SMlhiag der KaipogoaUte d, Sibom« a. Boauvr. X Batrmdtoifummm, :f CW^

«l^oiiia. 3 Hatfmmla. 4 NmtuUMMU

Die Karpogoue seihst h;il»eii hei allen Florideeu im wesentlichen die-
selbe Foriu (Fig. 434). Aul dein konisch verbreitertuu liauch- oder Baual-
teil erbebt sieb baanurtig die Triebogyne. Vielfaeb ist diese' langgestreckt
und schnnr^rc rade (Fig. 434. 7), bei Batrachospermum aber erscheint sie
kllr/er. kenh nfcirmig 'Fiir. 4'U. / . ähnlieh aueh hei T.emanea. Die Ti irlio-
gyueu der iuomeya äiud uuch Atkinson an der. Spitze gelappt, bei Ciri-
DelKa sind sie nacb Braxnon sogar venweigt. Vielraeb werden gelcrtlmmte
Trichogynen angegeben, und hei Dudresnaya purpurifer» sind sie sogar
ziemlich regelmäßig spiralir « iniicnillt. Danehen kommen einerseits lokale
Erweiterungen //. H. (iloeosiiilioiiia), andererseits FiusehuUrungeu der Trirlio-
gyuen vor. Letztcrc pflegen dann ^Fig. 434, 2, .7 Batrachospermum) uumiltel-
okr ttber dem Banebteile des Karpogons sn liegen.

Gerade Trichogynen finden sieh besonders hei flrnppen wie Rbodo-
meleen« Ceramien usw. (Fig. 434, r, 8)^ bei welchen das Organ fast in seiner

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ö8Ü

IX ßbodopbyceM.

ganzen Länge direkt von Wasser umspült wird; die oft langen nud ge-
krümmten Trichogynen dagegen sind besondere der Cryptonemieenreihe v. a.

eiijeu (Fig. 433), bei welchen die KarpogonUste tief in der Rinde entstehen.
Hier wird auf diesem oder ähnlichem Wege dafür gesorgt, daß die
TrichogjnenBpitze durch die Außeurinde hindurch mit dem Wasser iu
Berttbrang kommt. Das Henrortreteo der Triebogyne ttber die AvSenrmde
unterbleibt nur bei Nemaliemformen wie Batraehospermum n. a., bei denen
die Zwcisre nicht zu einem foi^ten Oewebe zn^Jarnnioii^icliließen nnd wo auch
die das üanze umhüllende Gallerte so weich ist, daÜ sie kein Hemmnis tllr
die sehwebenden Spenuatien bildet

Die ganze lYichogyne pflegt im befruchtungsreifen Zogtande mit farb-
losem kömiiZTii Plasma p:onillt zu sein; der B;uu-li des Karpogoniunit» ent-
hält ebenfalls reichlich Planma, daneben mehr oder wciii-i r deutlich siobt-
bar je nach der Spezies ein oder me liiere Chromatopliorcn , welche sich
bei Batraehospermnm sogar mit einigen Lappen in die Triehogyne foitsetsen
(Flg. 434, 2). Die BasiB des Karpogoninms pflegt aneb der Staudplatz fttr
den Kern desselben zu sein, wie schon Schmi iz zeigte ■ Fia. 4.'54. "V, ^ .
doch sah ich ihn bei Dudresnaya wenigstens zeitweilig aucii iu die Trieb«»-
g>ne hinehiwandem. Wille, Ol rMANNS a. a. fanden in dem gesamteu
Karpogoniom immer nnr einen Kern, Davis dagegen gibt für Batraeho*
speminm einen Kern im r.;iuclit( il. rincn zweiten in der Triehogyne an
und schlieüt daraus, dali das Kiirintunu eigentlich /.weizellig sei. Allein
weder Osteuhout noch ScnMii>J.E konnten diese Angabe bestätigen. Ob
eine Yerweehselnng mit anderen fkrbbaren EOrperohen, anf welche schon
Schmitz aufmerksam machte, vorliegt, bleibt abzuwarten.

Die Spermatien, deren Ent«5telinng wir oben sehilderteu, durften nnf
Grund ihres s^zifischen Gewichtes lauge schwebefahig sein; sie %\cidcn
passiv, dnroh Wawerbewegung, an ihren Bestimmungsort, die Trichogyu-
spitze. liefnrdert. Audere Ililfsmittol fllr den Transport der fraglichen Or-
gane t^iiül iiii !it bekannt. D.ts tiberrascht iu Anbetradit der oft erheblichen
Zahl von fcpcrniiitien. welche vielfach einem einzelnen rrichogyn anhaften:
doch reiclit wohl eiu iiiuweies auf die riesige Menge der von jeder Spezies
produzierten männliehen Organe nur Erklftrong ans, sowie die fast vM'
abweisbare Annahme, daß die Trichogynen auf ihrer Außenseite klehrige
Substanz (vuigo Sehh^ini flihreii. Schmidle konnte auch auf der Spit/e d.-r
Triehogyne von batraehuspermum eine Schleimkappe direkt uacbweiseo.

Die Spermatien umgeben sich, wie das Bomrei^THüRBr, SoHMitz n. a.
iKngst geschildert haben, spätestens nachdem sie mit der Triehogyne in
Bcrillirinii:;- kamen, mit Membran, alsdann werden die Wände, welehe beiderlei
Organe trennen, an der llerUbriuij^^sstelle aufgelöst. Auf diesem Wege
wird mindestens ein Spermatium mit dem Karpogon verbunden [Fig. 434, 1;,
doeh durften sieh in manehen Fällen anob mehrere mXnnliehe Organe mit
dem weihlielien vereini^rcn (Fig. 4.34, S). Ist die trennende Wand gescbwnn-
den, so wandert der Kern de-^ Sjm nnatinnis foh auch Protoplasma, ist nn-
Hichcr] in die Triehogyne ein und wird nach abwärts geschoben (Fig. 434, «s).

(»berhalb des Earpogoniumbanches, b^p^et sieh mit dem Eikern (1%.

434. .9, 10) und verschniüzt mit diesem.

So fand Wille die \orgänge bei Nemalion. Was ich hei l)asya,
Gloeosipbonia n. a. l>eobachtete, wenn auch mehr beiläuüg, stimmt mit dcui
soeben gesehilderten aberein, nnd Osterik )ut beschreibt die Vorgänge bei
Hntrael)f)?permum cbcritio wie AVille diejeni-ren bei Nemnlion. Davis da-
gegen hatte etwas früher behauptet, daU bei Batracbospermam zwar eine

;e Stellen

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8. Die Kftrpofoniaii vnd iloe Bcfrnehtaig.

681

Vcreiuiiriiii^r von Speniiatiiini und 'l'riclioirynp stattfiiulo, daß aber eine
Verschnielzunir der beiderseiti^'en Kerne nicht naelnveisbar sei. Trotzdem
ist nach diesen» Autor die Fortentvviekeluug des Karpogons ohne jene Ver-
dnigang unmöglich.

Vis- 43 1. Karpojjrinf un<l ilirr Befruchtunfr. / Karpt>sniiast von Tintriirhofftfruturn n. Hirodot.
:! Triciiogyne von demB. n. Uavu. 3, i, 5 unbeCrucbtete und befruchtete Kupogone von A>>
tmt^etptrmmm n. Orbbhodt. 8 Kupogon von Batraekotptrmmn nit iporofniMi Fldm il
PANas. 7 Kupogonast nnd Anthcridionstand (ast) von yemalion U. TsOSSr. Ä Karpoffonast von
Uasya mit zwei auhingendeii Spcnnatien n. Oltmanns. 9, 10 OoflfOfen, soeben befrachtet,
o. OutiiAxn. a Antbeildtiiin. cp<; Karpogonium. (r TriehogTB«, Ä8p«nukeiii. dk Elken.

otp Oospora. «/ apoiogene Fiden.

Nicht bloß OsTEUHOUT, sondern auch SnrMirn.K bestreitet diese An-
gaben. Letzterer l)ehauptet aber wiederum, daß der Kern des Spennatiunis
einmal geteilt werde, und daß eiucr dieser Teilkerne mit dem Eikern ver-
schmeUEe. Daxib* Aofüusiiiigeii darf man wohl anf Grand des experimentell
b^grllndelen WidenpraeheB sweier Antoren Men lasaen. Ostebdoct'b

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682

IX. Rhodopl^eeae.

Hetundo eutspreclien am meiMtcn dorn, wa« mnn 7.\ml\chM erwnrteu würde,
geine Objekte wareu auch zweifellos gut fixiert Das ist mir iraglich be-
ziiglit h der von Schmidlb benAfasten Mateiiatieii, uid so bedarf die Sache
wohl eiut'i Nachprüfung, um so mehr, als die rersefaiedesen Antoren ver-
»chiedt'iH' Arten fu'li:iiitlt'lf< M

Nach Veri'iiii^^iin^ von Sperma- iiiul Kikerii wird der Hiuich des Karpo-
goniums von der Trichogvuc getreaut, freilich nicht durch eine normale
Querwand, sondera doreb einen QaUertpfropf nach der ttblidira Aasdnieks*
weise, d. h. Uhnlich wie bei Codium, Bryopsi» u. a. werdeu in eln^ea
Fällen sif lier, in anderen wahrscheinlich der Trieho^ynenwand an d**r
fraglichen titelie Schichten von Gallertnatur autgeiagert, welche sich schlieli-
lieh berühren und damit den VersohlnB berbe!Albren (Fi^. 434, .7, G).

Damit ist die Triohogyne außer Funktion gesetzt, sie geht meistens
unter Verschrumpfen zugrundi\ in einigen Fällen (z. B. Batracliiijspomiunu
bk il)t sie mit Plasmaresteu getüilt (Fig. 434, .3, 6) zieiulich lange keuotlich,
ohne indes noch eine Bedeutung zu haben.

Die befrachtete nnd abgeguederte Eizelle erhSlt keine Membran, die
von derjenigen des Karpogoniams nnabhftngig wäre, rielmehr bleibt sie
von dem lef/teren umschlossen.

Wie bei (Joleochaete, Vaucheria, Fucui» usw. kann man die befrachtete
Eiselle aveb bei den Florideen Oospore nennen, nnd wie bei den Fncaceen
besitzt diese kein Daucrfltadinni, sie treibt vielmehr sofort (Fig. 434, 5, dl)
nach verschiedenen Kielituogen eine Anzahl von Fäden, die wir als sp<4ro-
gene bezeichnen — ScH.viii'z nannte sie Gouimoblasten — und an den
letzteren entstehen dann direkt oder indirekt die Karposporen. Von den
Einselbeiten reden wir spSler, hier konstatieren wir zttnftcbst, daß ah-
weieheiid von Fncaceen. J^i]ihnneen usw. ein Pflänzehen entsteht, das der
5futterpÜanze vollkommen unUhnlicli i»«t: da dasselbe außerdem dauernd
mit der letzteren in Yerbin4uug bleibt, ja sich nicht üelten auf Kosten
derselben ernfthrt, tritt die Ähnlichkeit mit den Moosen so dentiieb her-
vor, daß man unwillkttrilch <1 u gedliogt wird, di« bei Areltegoniaten
vorhandene Terminologie auch hier anzuwenden, nnd so habe ich im An-
schluß an BowER, der diese Ausdrücke wohl zuerst gebrauchte, schon
oben (S. 537) von dem Gametuphyten nnd dem Sporophyten geredet, vou
letzterem als dem Produkt der OosporSt als dem Trilger ond Prodnsenten
der Karposporen.

Die Ausgestaltung des Sporophyten ist. wie wir schon oben andeuteten,
eine ungemein mannigfaltige; wenn ich jetzt dazu Ubergebe, dieses wechsel-
Tolle Verhalten m schildern, so finde ich keinen Grand, die ümgrensnnir
irgendwie nennenswert zu Undern, welche Sch.mitz den einzelnen Florideen-
familien eben wegen der Besehaflenheit des Sporophyten gab. Eine etwas
andere Reihenfolge aber zu wühlen, als Schmitz es z. B. in Exgtxk-
Pbantl tat, schien mir im Interesse einer konsequenten Darstellung zweek«
mäßig. Die von mir gewählte Gnppierang soll aber nieht nobedingt eine
Verwandtsehafk der großen Gruppen znm Aasdrook bringen.

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1. NomfllioittlM, 683

IV. Sporophyt und Karposporen.

Naeh dem Verhalten der sporogeneii Fttden nntersoheiden wir in engem
AnsehhiB an Sciimitz

1. Xemalionales. SporogeiH Fndi n bald knrs, bald lang; sie gehen

nicnials Vcrbindnogen mit dem ( 'aiiiutopliytcn ein, ein organifleher Znaam-
iiienhang mit dem let/.tcrcii Ix stcht nur im Karpoffoniwin.

2. Cryptonemlales. hp^ru^euc Fadcii, meist starte entwickelt, erfahren
in der Regel vielfache Yersehmelznngen mit bestimmten KIhrsellen, den
Aiixiliansellen. Letztere im Thallus xenitrent and fiust immer ohne direkte

Bezieliniiiron /u den Karpogonästen.

3. l!eramial»»s. Karpo^'nuiistc und Auxiliarzellon fstelien paMrsvt^isf 1hm-
sxuumeu, zu einem Prokarpium von bestimmter Form vereinigt. Die buoro-

. genen Fttden sind ganz kurz oder der Sporophyt ist ttberaanpt «nf eine
einzige Zelle reduziert. Diese tritt in die Auxiliarzelle Uber nnd entwickelt

stell in ihr weiter. Meist tjpiaehe Cystokarpion.

Die'se droi (^nippen nuklitt^ ich als die Uauptreihe der Florideen anf-
tusden; einer Nebeureihc gehören, soweit unsere in dieser Beziehung un-
vollkommenen Kenntnisse riehen, an die

4. Wgartinales. Sie besitzen ein Prokarpium, das in maneher Be-
ziehung an da.s der C^ramiales erinnert. Von der AnxiliarzeUe g^n

nach Anfnahnie der sporosrenoTi ZclltMi mehr oder weniger lange, sporo-
gcne i^UdcQ aus, welciie zwischen dem Fadeugeflecht des Sporophyteu
Haufen von Karp«)8poreu bilden.

5. Bhedymeniales. Karpogone und Anxiliansellen nahe beisammen,
aber nicht immer zu typisrhcii Prokarplen vereinigt Auxiliarzelle wird

cr«!t nach der Befruchtnni: d - Karpogon«« gebildet. Dir Sporophyt ent-
wickelt in einem derbwandigcu Cystokarp einen eigenartigen Fruchtkern,
welcher dem Grunde der Höhlung angeheftet ist.

1. NemalionaleB.

Batrachospermum und seine Verwandten bieten in der Entwickelung
des Sporopbyten relativ einfaehe Verhältnisse, die anch sehon ziemlien
fViUi von BoRXET>TnuRET, Graf Solms, Sibodot nnd spftter von ScHMrrz,

Dvvrs II n ricbtig erkannt <h\i\.

Die U<>s])ore von Batrachuspcrnnim treibt erst einen, dann mehrere et- Uuiracho-
was rückwärts gerichtete Fortsätze (Fig. 435, j u. 434, 6'J, welche wohl »p«n»»iw«.a
meistens die Idtereu Wandschiehten des Karpogoninmbaoches dnrchbrechen.
Diese FortsUtze sind, wir» nns dem nbcn (^lpsnn"ton hervorgeht, die An-
fjiuge der spornircneu Füllen; sie werden diireli Querwündf uegliedert nnd
wachsen nach wiederholter Teilnug und Verzweigung /.u liichten Faden-
bllsebeln heran (Fi|r. 435, 2), Schließlich schwillt die Terminalselle eines
jeden Zweigleins stark an nnd ftlllt sich gleichzeitig mit Plasma- und
lle-^erN ostoffen, l);imit int im wesentlichen die Bildung der Karposporen
beendet; es bedart nur noch des Aufreißens der Membran, um den ganzen
Inhalt in Gestalt ^n^ nackten Kngel zn entieeren. Die ganze Entwicke*
Inn^ der Karpospore gleicht deijenigen einer Monospore ungemein. Beide

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684

EL Bhodo^iyoeM.

etiiiinien auch darin Ul)t'rcin, (lul5 das lluhcsüidiuiii fehlt. Dir KariK)-
»pure keimt alsbald uacli dem Austritt, iudem äie sich mit Membruu umgibt

Bd den NemalieeD, bei Lemanea n. a. wird das Bild dadmeh ein wenig
yeiändert, daß die Karposporenbildunir nicht auf die S])itzen der sporo«
gencn FUdeii bcsclirUnkt bleibt, vielmehr können la>t alle Zellen derselben
aazu verwandt werden, und bu kommt eine lieilieuauurduung der Karpo-
sporen zustande. Ziemlieh leicht kenntlich ist dieselbe bei Lemaaeai sebwer
tVL entziffern da^xe^eu bei Nemalion, Helminthoia usw., weil hier alles m
einem dichten Knäuel yan Sporen zusanimen^rezofren ist Fig:. 435, 3).

Uberall aber läßt sich zci;;en, daß der l'raglielie Prozeß au den Zwei^
spitzen beginnt und ^'e<^en deren Basis vorscbreitet.

Die KiiBenten Kurposporen werden dann natOrlicb zuerst abgestofiea,
die nnteren folgen später, Abnliefa wie die Gonidien Ton AspeigiUns, Peni-
cillinm nsw.

Fig. 435 n. SiRoDOT, Schmiti, Thiui:t. 1 Uutrarhf*<yerinum; KarpugoQ kVB n;i< h «Ilt 1'.. -
frttcktnng. H daat. etwM iUtec 3 Nanalion ; KarpoaporeD. tf •poit^oer Faden. eq> Kwp«-

apore. hf Honftden.

Aueh sonst bestehen Diöerenzen unter den einzelnen Gattungen; von
solchen sei die Tatsache erwähnt, daß nicht selten, z. B. bei Chautraosia
(s. a. Murray, Lehmann , Nemalion n. a. die Oospore duroh eine Qner-

wand in zwei Uber einander liegende Zellen zerfallt; erst dann entsprossen
die sporo^renen Fäden und zwar bei ( bantransia aus beiden, bei Nema-
lion u. a. nur aus der oberen Zelle; die untere bleibt hier als äticlzelle
▼«lüg steril.

Oft sebon TOr, meistens alier nacli der Befmehtun;;' treiben die Zellen
des Karpogonastes, speziell die eigentliche Trägerin des Sexualorgans die
hypogyne Zelle) mehr oder weniger zahlreiche seitliche VorstUlpuugeu
(Fig. 434, / u. 435, 7), welche zu mehr oder weniger dichten Hüllen um
die Masse der Sporen und der sporogenen Fäden vrerden {kfFig, 496, i, 5).
Diese Httllfilden sind in der bislang bebandelten Gruppe aber niemals fest

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1. Kemalionales. 685

vereinigt Sie treten bei Liagora, Helmintliora (Fig. 486) n. a. sehr dent-

lifh hervor, sind da^'cgen bei Batrachospeniium wenigrer entwickelt; hier
wachsen sie oft zwischen die sporogenen liinein i^i^. 435, 1*). Bei Chan-
trausia, Nemaliou u. a. werden diese UttUlUdeu Yöllig venuißt.

Flg. 486 n. Tkran. BtlmMhon iharkata; Junge Kupocporenktaftn T«a HUUMton (V)

Dort, wo sie exi»»tiercn, kann uiuu nach der Üblichen Definition wohl
von ÖrBtokarpien, d. h. nmbtUlten Sporopliyten reden. Ob diese Hullen,
welobe den Änstritt der Karposporen ins Waflser niebt benmieD, einen
realen Sobnts bedeaten, mag oabingesteUt sein.

Fig. 437. Lemanea tonUota n. äciuim. /, Längsschtütte durch einen fertUen SpioO.
tr THdiogyne. 4» 8penutien. «tp Ktrpo^we«. r Btnde. If UngßBkim,

Ein solcher wird dsi^^egen wohl den Karposporen der Lenianca zuteil. Lemmea,
Der i^aach des Karpogons befindet sich hier innerhalb der Kinde ^Fig. 437, i],
und naob der Befirncbtong waebsen die kurzen sporogenen flUlen einwSrts
gOgen «den Ilohlranm der Borstensprosse, um nier kettenfbrniig Karpo-
sporen /n bilden Fijr- 437, 2). Diese worden erst durcli Zerbrcdicii der
Mattersprosse oder auch durch ÜÜ'nuugeu in deren luteruodien frei und
kQnnea sogar in den „Borsten", wie Bramd leigte, eine Zeitlang konser^

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686

DL BhodophycMe.

viert werden. Wenn nänilicli in wnssorarnien Perioden die Räohe versiegeu.
welche die Lemanea belierliergen, bleibt in den trnckcit treb^irtcn Bort^ten.
wohl vermöge des Schieiuigehaltea, «oviel Feuehtigkeit zurück, daÜ die
Karpospoien nicht zagnmde gdieii. Bei ementer Oberflotnig lertellen die
Mnttenpioflse und die Kaipoeporen werden frei.

Fig. 43ti. Dermonenxa n. ijcuMm. i aubetruchtetes karpogoii («Vf) io der Inneniinde. ^
8p««]»hyt, ««Iftktr von d«r Oo«p«n (oo) «m if<a»feiie Fldm «BtNndet Kaifo-

tpOISD.

Demonema, Als Sobntssnehender gibt sicli aooh der Sporophvt von Dermonema ni
erkennen (Fig. 438). Derselbe ist hier weit stattlicher entwickelt als bei
irprend einer der Formen, die wir bislnnir behandelt haben. Von der
Uospore (Fig. 438j natürlich ausgehend kriecUeu lange bporogeue Fädeu
paimllel snr Oberfliehe dnroh die Innenrinde. Sie enlsenden naeh wur
wiitB saUreiche ZweigbflBchel nnd diese liefern an den Astq^itsen die
Kaipoeporen (oq»).

Fi::. K.irpoL'.t'ic ui\(l Cystokarpit ii n. Tin nri u. r^ciiMirz. 1 — 3 Sefnaia ^rrrllata.

4 (Jalaxaura frayilLi. ü, ü UaUuaura adriatka. r Kiude. epg Kupogon. «pa Karpogoiust.

h HflIlfMwi. tp Sponpbyt

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1. KanaHoiialai. 687

Dermonema liefert den Übergang m den hllbseben FVnohthOhhingen der

CbaetuDgiaceen. CluBetmtfleen.

Der Karpogouast von Scinaia liegt wie üblich in der luueuriude (Fig. 439j.

Schon vor der Befimchtang treten an den l'ragzellen des Earpogoninms
kurze, teils dttnne, teSÜB derbere Zweige {h Fig. 439, 1) anf; nach Volleiulung
dc'H Sexualaktes wachsen diese zu reich verzweifrteii, meist dUiiiien Fäden
aus. wclclu' sich fast pseudopareiicliyiuatisch zu einem (Jeliinise verciuigcn.
das krugartig (Fig. 439, Jj deu iii/,wij*clieu eutätaudeueu bpurophyteu {ajj^
nmsohließt (Fig. 3}. Etwa an der Stelle, wo die Triebogyne die ftnfier^
sten Rindensehichten passierte, weichen diese ein wenig aus einander. Da-
mit entsteht ein Tonis zum Anstritt der Sporen und das Oanze gewinnt
das Aussehen eines eiugeseukteu Peritheciums. Die spurogeoeu Fäden
▼on Seinaia sitzen am Grande des Gebinsee, sie weieben niebt weeentlicb
von denjenigen des Hatrachospermum usw. ali. Bei Galaxaura adriatica
Zan. aber ist der Spornphyt erheblich größer !Fi^^ 4.'51>, (! . liier bildet er
reich verzweigte Hiischel, welche fast deu ganzen Hohlraum des Gehäuses
ausfüllen; Galaxaura fragilis u. a. endlich imitieren die Perithecicu aufs
voUkommenste (Fig. 439, 4^. Die Zweige des Sporopbyten krieehen an
der Wandung des Hohlraumes hin und entsenden zwecks Karposporen-
bildnng zahlreiche Seitenzweige in denselben binein.

Fig. -UO n. BoKHBT. UngMcbaHte durch fettiie SproKso Mm i. Cauiacanthm uHulahu,
g. OtlUimm laUfbUnun, es lantiito AAie. Ir Tttehogyne. q>u Karpogonast. «/* sporogener Faden.
Kaipoqion. p YetUiMliuigifiUleii cwtssbea Binde nnd AebM.

Die Wandung des perithecieuartigeu Hohlraumes ist natürlich wieder
▼on HtUIföden gebildet, welche ans den hjpogynen Zellen (Fig. 439, J>
sebon sebr zeitig entspringen. Wir bram iitcn das nicht mcl)r zu erw&bnen,

wenn nicht von jenen HUllfäden ans Zwi iiih in zwisciien die sporngentMi
Fäden getrieben würden, welche den Taraithyscn der l'ilzc auf ein Haar
gleichen. Sie sind freilich nur im jugendlichen Zu^taude des eiugeseukteu
QjTBtokarps yorbanden, später geben sie zngrnndo.

Diaitized bv CiO

688

IX. Bhodopl^eeM.

Soldie FiiUe stf llt 11 eins der Endglieder der K* ilio dar, welche wir oben ah
Nemalionali s b« /l ichneten ; einen Seitenast in dt iM-lben (iruppe bilden vielleicht
die Gelidiaceen und Wraugeluceeu, zwei Familien, welche Schmitz vereinigt^
wAbreod ieh gknbe, de seien besser s« trennen. Dn0 beide verwandt sind,
bezweifle auch ich nicht
CttutatumÜMt, Bei Caulacantlni^^ und I ;«Ii<liiim tDiwickeln sich di*- Tyntokarpien in den
Spitzen kurzer Sprosse letzter Ordnung, bei den Formen mit flachen Vegeta-
tionsorganen , wie Acauthopeltis usw., bilden sich am Rande der Flachsproase
kofse, wansen- bis atMnsrtige Aoswllchse, die flbrigens wohl Seitortrieben fßiMr
wertig sind.

T>if» Karpotronftste stphen wie gewohnlifh Fig. 440, /) an der inneren Hrt^nze
drr Kinde. >iach der Beti-uchtung bildet »ich bei Oaulacaothus direkt ans der
befincliteten Eixelle ein retebvertweigtee 9jstem sporogener Ftden, welehes
nach HoRNKT und SomCITZ die Achsenßidcn rings nmwftchst und außerdem
[Fiir. 110, / Foiisiitz«» zwischen die rindenbiMpnden Bflsrhelristc treibt. An der
betretienden Stelle erweitern sich die Zellen der Zentralachse erheblich, die
Bflsoheläste verlAngem sich bedeutend und so entsteht eine Ansehwelluag, in
welker sptteibin sneh die Knrposporen als Endzeilen der sporogenen Fidea
abgt .rliedert wcrdon. Die Sporen werden frei durch eine seitUefae öflhnag,
welche bereits aul recht junareu Stuften angedeutet ist.
Gciidium. Die GeUdiceu verhalten sich nicht wesentlich anders, nur machen sich bei-
derseits an den etwas abgeflachten Fmehtisten Offiinngen (Fig. 440, 2) be-
merkbar. Das Cystokarp weist eine relnth .noße Höhlung auf. Diese entsteht
aber nicht durch Überwallung des i^porDphyten von den Seiten lier, sondern die
Kinde hebt reep. spaltet sieh infolge erheblichen Wachstums von den zentralen
Teilen ab; sie bleibt aber mit ihnen dnreh helle nnd meist aehmale Fiden yw-
bnnden {p Fig. 440, 2].

2. Oryptonemiales.

Jiudrtmtayv. Die Gruppe der ( ryptoneniiales ist, wie maucbe Vertreter der vorauf-

5 gehenden Faiuilieu, ausgezeichnet dturch ungemein lange sporogeuo Fäden;
lier aber erscheint znin ersten Mal ein System Ton Kkbrzetten, welche in

charakteristiBchcr Weise fttr die Verbindung Ton i^porophyt und Gtemeto-
phyt 8org:en. Sch.mitz nannte jene Zellen zuerst Auxiliarzellen.

Da« Farudigma, an welchem nacheinander HuRxirr. Thuret, Schmitz
und Oltmakns die Auxiliarzellen und dcrcu V'crhaltcu studierten, ist die
auf diesem Wege berOhmt gewordene Dndresnaya, nnd tatsUchlich zeigt
k.mm oine andere Cryptnonrnii:icce die Vorgänge mit der Deutlielikcit wie
<liese (liittiinir. mögen aneli die \i>n Herthold geschilderten Genera Nema-
Hiuiua, Gratelüupia, Calosiphonia, G^mnopbluea usw. manches Beachtens-
werte bieten.

Die Karpogonäste der Dudresnaya purpurifera haben die übliche, auf
S. 078 i^'eseliildertc Stellniig; als Reiten/.wei;,Mein der WirtelHste. Sie be-
stehen aus einer ziemlich vielzelligen Hauptachse, Avelche in gleichmäBig
fiederiger Anordnung kurze Seitenästcheu trägt (Schema 441a). Nach der
ßefmchtuDg wachsen die sporogenen Fäden {mer meistens drei) nicht ein-
faeli wie liei Dennonema usw. durch die Astmassini liiudurch, sondern >ie
kriecbeu Uber die Fiodern des Karpogouastes hin und alsbald vereiui^ren
sie »ich mit einzclneu Zelieu des letzteren (Schema 441a). Die zur Ver-
Bchmehsung bestimmten Zellen, die Auziliar seilen, untenMlidden sieh

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8. Grn»toiMmfaüM. 680

hier kaum durch Inhalt und Grüße von den übrigen vegetütiveu Elementen;
nnd weuQ auch die Endzeilen der Fiederchen mit Vorliebe rou den
sporogeoen Fftden anfgesoeht werden, so keim doeb «ncli die Vereinigung
mit jeder belielrigeD aodereii Zelle des KupogontBtes Plate gnafen (Sehe-
ma 441a| i).

Fig. 441a. Dud/nmaya purpuHfera n. OvniXHtn. Schemata fQr die Fusionierung der «poro-
geuen Flden (SSellen) mit den AuxUi«fzeI!en. epa Karpogouast oofp «Mspore. f% Fnriooi-
»dk. tpoiogBiMr Flden. AnxlUarz' li< . < f^:^ Zentiitnlle. <Ut AaxUUckeni. tk eporo-

geuGi Kein.

Die VerBchmcl/.UDg vollzieht sich durch Auflüsuug- der ZclIwUudc au
der Bertthmngsstelle, und am Sebema 441a, / (links) ergibt sich, daB aach
mebreie beiiaohbarfee KarpogonastacIK h sich mit einem apoiogenen Faden
reep. duier sporogcnen Zelle vercini^n kUnnen.

Oll« MB 1, Moiyholofio a.Bt(»l«fi« dar A1|*b 44

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690

DL Bliodo]ihje6fte.

Außer der Zerstüriins' troimendpr MeiubruDen weist das Mikrnskop
keiuü ncimeuswertcu Yeniuderuitgen au den Au&Uiar/cllcu auL Mug auch
das Plasma der ungleichnamigen Zellen iieh Teiekugcn, die Keiiie der
Anxilianellen bleiben rulii:^' am Platze 441a, J] nnd der Kern der

gporn^-encii 7 )! ' liält sieb von ibnen völlig fern.

Die auf dem ^'■pi^obilderten Wege au» zwei oder iiK-hr ivoiiipoiu'iitfu
entstandenen Fusionszolleu {ß} entsenden nun Fortsätze, und zwar ent-
Bpringen dieselben immer dort, wo der sporogene Kern lag, und ans dem
Anteil, welcher der Wandung des sporogenen Fadens entsprach, wie das
aus Fig. 441a an der Färbung leicht erkannt wird. Die Fortsäätzo werden
zu iaugcu FUden (rot iii Fig. 441% i), die wir auch als sporogene bezeichuen
dürfen.

Aus jeder Fusionszelle pflegt nur ein sporogcner Faden hervomgeha,
da indes mehrere dt r orsteren entstanden sind, wird der Karpn^onast /n
einem Zentrum, von wi lchpTn mindostrns drei Faden ausstralikn. die m^h
übrigens schon zeitig verzweigen können (Fig. 441, i]. Die üporogenen
Fäden wachsen in erheblicher Lttnge zwischen den WirtelAsten ntw. bin>
durch und gelangen mit ihrer Spitze sdir bald an Auxiliarzellen {ax- Fig.
441a u. 441\ welrlie :\h solrbe foprli ich kenntlich find. Im OeärenHatz
zu den Auxiliarzellen der Carpogouiiste haben sie uämiich einen dicht
kernigen, reioh plasma^ehen Inbalt, in welelieiD die GhTomatophoreo
zurücktreten (Fig. 441, /. n dit»}. Sie sitzen in unserem FUl am Ende
kurzer Seitensprof^f^c der W'irtclästc und die Stellung jener entspricht aor
niUiernd der der Kar|)ogouä8te ^Öclu iiia 441a).

Die sporogeuen Fäden wachsen Läulig so direkt aul' die Auxiliarzellen
zu, daB man mit Bbbtuold auch hier wohl wie bei den PoUensdiläuehen,
Pilzhyphen usw. an chemotropische oder ähnliche Prozesse denken darf.
Mag -dem sein wie ihm wolle, jedenfalls legt sich ein solcher Faden anf
den Scheitel der Auxiliarzelle auf, sistiert aber damit nicht sein Wachs-
tum, sondern schiebt seine Spitze Uber dieselbe vor und ermOgUebt es auf
diese Weise eine ganze Anzahl von AuxiliarzelleD zu berühren (Fig. 141. I]\
wie viele da.^ sind, läßt sieh bei dem Wirrwarr Ton Fiden, der schliettlich
zustande kommt, kaum sn^en.

Der von Auxiliarzelle zu Auxiliarzelle fortwuchaendo Faden bildet vor
und nach der BerOhning mit einer tou jenen in der Weise Querwftnde
{Fig. 441), daß ein einkerniger Fadenabschnitt entsteht. Der Kern des-
selben, den wir in rfjrrcinstirnnmns: mit den anderen von uns gewühlten
Beueauungcn als sjiorogeneu bezeichnen, liegt fast immer in dcrJSähe der
AttziUaiseile (Fig. 441, i>, 441a, /).

Soweit dann die Wände der letzteren und der sporogenen Zeile aidi
berllhren, werden sie aufmiris!: «lic übrig bleibenden 'Vv'Av hoider treten
an ihren Kändern in Verbindung und es scheint, daß die Verkittung fest
genug ist, um ein gemeinsames Membran Wachstum zu ermüglicheu. Auch
Kwisohen den beiderseitigen Protoplasten dttrile eine Vereinigung herbei-
geführt werden, nicht aber zwischen den Kernen. Diese halten sich mit
großer Hartnäckigkeit in denjenigen Abschnitten der Fusionszelle, welchen
sie ursprünglich angehören, ja, der Auxiliarkem, wie er kurz genannt sein
möge, rttckt tunlichst weit von der VerschmelzungsateUe fort (Fig. 441, 2, S).

Dort, wo der spofogeue Kern liegt, sariMiu It flidi immer mehr riasaiA,
und gleicbzeitii; <m hebt sich an dieser Stelle der aus dem sporoLTnen Faden
stammende Membranauteit der Fusionszelle buckclartig Fi;.^ 441, \gl.
auch für das folgende Schema 441a]. Der sporogene Kern triii unter
stundiger Vermehrung des umgebenden Plasmas in die Erhebung ein und

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2. Cryptondmialea.

601

teilt sich alsdann in zwei. Zwisdieu diesen Iteiden sporogeneii Scliwcster-
kernen entsteht eine Zellwand, welche die FnsionKzelle niiirleieh teilt
(Fig. 441, i, i); wir nennen die untere die l' ulizelle, die obere die Zentral»
zelle. Leieht eraiehtlich ist, dafi die letstere nur eporogene Elemente,
wenn kh so sagen d.uT, enthält; Kern nnd Waudnni,^ leiten kIcIi au^ dem
sporogenen Faoen (dem Sporophyten' lier. die Fußzelle r r entliiilt Wan-
dungsteile, welche unglcicnartigen ZcUeu entstammen und ulieufall^ zwei
angleichartige Kerne, einen sporogencn {jik} und einen AuxiUarkem {ak
Fig. 441, 4),

Flg. 441. Dwhemaya purpttrifera n. Bonmrr ti. Oi.rttxwHa. Entwiekelnnf der sporogenen

Fällen und der K:irp"^{ii>rcii ; / u. .» n. •li'iii I.i l.cn, / n. gcfiirbten Priipar iii u. < j n Kar-
pogoüMt *f sporogeoe F&dca. az Aaxiliarzelic. fz l''imoas-(Fuß-}xelie. ctn Zcutxakelie.
«to iterfle ZeUs. «k AnUittken. tk ipoiroseinr Kern.

Der FnBzelle kommt, Tielleicht von der ErnllliTiuig ah^re^iiehen, eine
weitere Funktion nicht zu, die Zentralzelle djige^eu gibt den Karposporen
den Ursprung, indem sie sieh wiederholt teilt. Dabei bleibt hier, wie in
vielen anderen Fällen, an der Bassis des entstehenden Sporeubaufeuä eine
Zelle als Rest der sentralen eteril svrllck {stx Fig. 441, 5).

Die h'wr ireschilderten Prozesse hatte Schmit/ als eine BeirnchtiUlg
der Auxiliarzellen aufgefaßt, ich vcnnrK-hte indes, wie beschrieben, sso zeigen,
daß davon nicht die Kede ^ein kann,

Dudresnaya coccinea hat eiiieu eiiil'aeher gebauten Karpogonast als die
Sehwesterspezies, doch fhrioiüeren anch bier die sporogenen Fäden mit
Zellen des letzteren, wie das BouxEr u. Tni RKT so vortreft'lieh abgebildet
haben. Die mit dem üblichen reiehoTi fnlialt irefiillten AnxiHarzellcn neh-
men nicht das Ende, sondern die Mitte kurzer vout Karpogonast weit ent-
feniter Zweige ein (Fig. 442]; dto Vorgänge an and in innen sind etwas

44*

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602

IZ. Bhodopliyeea«.

komplizierter. Am der zuiiäclist normnl entstandenen Fusionf/ollc ,;Fifr.
442, i) wird an der Stelle, wo wir die Abgliederang der Zentralzelle er-
warten wtirden, nicht eine solche, sondern ein sekundärer sporogener Faden
cntwi( kclt Pig. 4^, 2, sf). Anch hierbei bleibt ein sporogener Kern [sk]
in der Fusionszelle znrtlok; er teilt sidi /\\eiin!il nach einander. Nach
resp. in Verbindung mit der ersten Teilung tritt auf der einen Seite re^jp.
Fkuke der Fusiouszelle (bei Fig. 442, 8] eine Zentralzelle hervor, nach
der zweiten wird eine solehe anf der enti^egengeBetzten Seite angelegt Ei
verbleibt, wie ersichtlich, dabei immer ein sporogener Kern («ik flg. 442, .9)
in der l'^T^ionsizelle, und di(> Mügiichkeit weiterer £ntBtebaog Ton Zentral-
zellen ist nicht auägesohluöseii.

Fii;. 5 12. Ihi Irtsiiini I rnrr lmn n. OnTM.vNNs. / beginnende Vereinigung tU s spnrogenen
Fadens {af) mit dei Auxiliaizelic (as). i BUdoog eines aekoiidKiea aperogenen Fadens (ifl
3 BUdimg da tponnbUdeDd«!! Zentnkelle (elra). «fc Kern» d«r AnxUlntall«. «k |,ipoiragenB

Kem**. at AnxUlMutl«.

Der Aiixiliarzellkern teilt sieh einmal, die l»eiden Tochterkeme l»leiben
nahe beisauimen an dem iimeu gehörigen E^idc der FusiousKelle liegen
{ak Fig. 442, 3).

Sinil s( hon zwischen den Arten einer Gattung mancherlei Differenxen
bezüglich der Gestalt der KnrpnpronJisto, der La<;e der Auxiliar/ellen usw.
gegeben, so kann es nicht N\ niider nehmen, wenn auch unter di u ver-
schiedenen Gattungen vieltaeiie kleinere Abwcicliungen vorkommen. Diese
alle xn diskutieren, halte ich weder fttr mllcflich noeh fttr notwendig; ich r&t-
weiae anf BEsriiOLD, Rdckuok, Schmitz u, a. und hehe nnr weniges herava

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2. Cryptonemialcs.

693

Bei den Dudresnayen nebst ihren Verwandten Duraontia, Constantinea VentckUiUne
u. u., welche Schmitz als Dniiiontiaceen zusammenfaßt, pflegen die Aoxi- Oaituwjm.
Harzellen in kurzen, sekundär entwickelten Seitenzweigen der BüschelUste .
resp. Rindenfäden gebildet zu werden, wie das bereits geschildert wurde;
bei den Nemastomaceen aber (Calosiphonia, Platoma, Neuroeaolon, Furcel-
laria, Nemastoma usw.) sind die Auxiliarzellen modifizierte Zellen jeuer
Rindenfäden selber und zwar liegen sie, wenn auch im einzelnen wechselnd,
fast immer in der Innenrinde (Fig. 444, 2).

Komplizierter werden die Vorgänge bei den Grateloupiaceen (Halymenia,
Grateloupia, Halarachnion usw.). Die wiederum spezifisch entwickelten
Auxiliarzelläste lassen aus ihren einzelnen Gliederzellen Seitensprosse her-
vortreten, welche sich zu einer llUlle vereinigen (Fig. 443) und auch
späterhin die Karposporen umgeben (Berthold) — ein SeitenstUck zu
Helminthocladia resp. den Chaetiingiaceen (vgl. Fig. 436, S. 685).

Fig. 443. Halarachnion Con^entinii n. BBBTnow». Karposporcnhanfcn, umgeben von Uflll-

räden^ $f sporogener Faden. f% Fußzelle.

Die verschiedenartige Entstehung der Karposporen bei den Arten der
Gattung Dudresnaya wiederholt sich auch in anderen Gruppen. In den
drei eben genannten Familien entsteht die Zentralzelle bald aus dem der
Auxiliarzelle, bald aus dem der sporogenen Zelle zugehörigen Anteil der
Fusionszelle.

Die Zentralzelle gebt wohl niemals restlos in die Karposporen auf, ein
basaler, steriler Teil bleibt wohl immer zurück, und aus diesem können
(z. B. bei Nemastoma) nach einander mehrere Fortsätze entwickelt werden,
welche unter weiterer Teilung zur Sporenl>ildung schreiten. In diesem Falle
wäre nach der Ausdrucksweise von Schmitz der Goninioblast in mehrere
Gonimoloben geteilt.

Danach wird es nicht Wunder nehmen, daß auch die Karpogonäste in

604

DL Bliodopl^yoeM.

misorcr Gruppe vielfach vergeh iedeii Rind, bald sind »6 TielseUig, bald
erticlu iiun t^ie nur aua drei Zellen aufgebaut.

Hei deu Neinastomeen und vielen anderen Formen kann Ton dner Homo-
logie zwischen AnxiliarzelliUrtien nnd Karpo<;oiii(steii >vohl kanm die Bede
Beb, dage;ren weist Hkrtiioi.i» darauf hin, dali dies lUr Oratclonpiaceen
/.ntretYe. Hier !<ind tatHäelilii h die beiderlei Astforiiicn iu Entstehung und
Aufbau durchaus gleich, beide entwickeln llüllfadeu usw. Ob man hier
die ÄnxiliarzelUUite diiokt ab sterile KarpogonXste beBeiohnen darf, ttbei^
sehe ich nicht ganz.

In» Verhalten der KarpofTf^iiäste bei verschiedenen (lattunp-n unserer
(iruitpe tritt noch ein bemerkenswerter Lutcrtjchied hervuri die gleichsam
bliude, erste Fusionierung der spurogencn Fäden mit Zellen dea Karjiogon-
astei onterbleibt bei Gmtelotipiiieeen nnd manchen Nemastomeen. Uier
wächRt (Fig. 444, /} der sporogene Faden direkt auf femer liegende Anxi-
liaraellen mn.

Vif. in. Ptatoma iJoinctti ■. KoonrOK. i Kaipogonast nach der Bcfniclitnng. Die Oospore
hMi mehroi« iporageiM Fidan fatritlNUL i BindenbildendM ZweigbOMliel mit interkaiuer

AwiflliiKillii.

BUMOfk^tt- N.ilic Itezii'huiic;i>u zu den oben genannten Familien zeigt diejenige der BUmh
p]i\ lliilifii, t'iir w.lrlic l'dlyidcs als Typus polten kann (vgl. S. 072\ Hier enf-
springcn die Soxualorgane alicr nicht aus der Inncnrinde, sondern sie eutst'-hcn
in Nemathecieu ; wie immer in sulchen Fällen treibt die Außenrinde an bestimmt
nmgrensten BteUen, namentlieh in den oberen Begionm dee Bprosiee, ätonUeh
lange, zum Teil verzweigte Fitden, welche vermöge ziemlich derber Gallerte sa
einem warzigen Polster vereinigt sind Fig. 41.5, /, 2). l>ie Kar])ogonn.«ite
nehmen iu aulchen Warzen das Kude gewisäcr Zellreiben ein; die Auxiliarzellen
li^en, meist sn mehrenn beisammen, inteikalar in den Flden (Fig. 445, 2\
fast wie bei Dndresnaya coccinea. Die ftr diese geeebilderten Vorgänge der
Fiisioiii riiiig sporogener Fäden werden denn auch von r(»lyidcs vollständig
kopiert, höchstens besteht ein kleiner rnterschied darin, daß die Auxiliarzellen
von Polyides einen kurzen Fortsatz für die Aufnahme des sporogenen Fadens
▼orstreeken. Ans der Fssionsselie entsteht ein demUeh laagsr, meist thaüns*
auswärts gerichteter Fortsatz; er gliedert durch eine Querwand eine Zentralselle
ab nnd ans dieser entstehen durch taugi ntiale sowie radiale Teilungen zahlreiche
kkiuere Zellen, welche eine größere Mittelzelle mantclartig umgeben. Die Zellen
des Mantels strecken rieh später in radisler Biehtnng nnd werden dann, naeh-

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9. Oiypl<NI6IDU60*

605

dem sie reichlicli mit Plasma inul lic?«'rv(',-Ht(>lT»"!\ i^ofüllt «ind, in je eine kloino
Stielzeilc [st Fig. 445, .7) und eine große äußere Zelle Z(;rlegt. Die letzteren sind
die Karposporeu, welche demnach in einer hohlkugeligeu Scliicht ziuammcn-
gelagert sind. Die nuKilflii Fides der NeiiMtlieeieii sind «aftaglidi (Fig. 445)
noch sehr lose an einander gestellt, spJlter aher vermehren sie sieh und scliließen
die FrUehte ganz fest ein, nur durch einen schmalen Kanal können die Kaipo-
Sporen später ins l'^reie gelangen.

Flg. 446. Pohjiiits rotundus n. Tuvukt. / <Jucrsi Unitt des Sprosses mit weiblicbc-ui Noiu*-
thecium. 1' tlnige FidOD dM NeniathiH-iumg durchMa>-h«i-ii von gfOlOflflMa ftdeii (ff).
OM AiudlUaeUe. ctp K«ipoqMMn. 3 Längsschnitt durch eine iUipo^ponagnippei. fr FuA-

zeUe. <( Süelzellen.

Asdera Bhiioiibyflideeii wcielien in der Gestalt der Frflehte ein ivenig ab,

z. B. bildet der stielfönnige Fortsatz der Fnrionsielle bei Rhodopeltis (ob nach
Abgliedernng einer Zentralzt-Ilc, ist nieht ganz klar' nach Sciimiiz reichlich
gabelig verästelte Zwuigbüschul, welche späterhin djcht zuaamuieuäcbließen.

ESnehefaumgeii dieser imd ihnlieher Art leiten hinllber m den Sqnaroariaeeen, SquamarUi'
deren Aufliau wir auf 8. 667 schilderten. Leider fehlen gute Abbildungen be-
züglich der Fortpflanzung unserer F.imilie. Nndi BciiMiTZ Hegen die IMnjre am
einfachsten bei I'etrocclis und Crnoria. Die KarpugouHste sind den aufrechten
Thallosfäden seitlich angeheftet, die Auxüiarzelleu liegen iuterkalar in diesen.
Kneh Fnsioniemng der spMogeoen Fiden mit den letitoren entstehen ans Jeder

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696

IX. iUiodopli7«6M.

Kaaionszelle kleine Büschel von Karposporen bildendeu Fäden, ähnlich wie Im
BhodopeiÜB. Grnoxiopsb Ut inaofem abweichend, als hier die Aoxiliarseilen auf
bcMXDdflnn JUtelMn ttehon; lie grappiereii sieh reeht lahfa'eich um flia Ktfp»>
gonium, und wenn die von diesem ansstrahlendcu Friden des Sporophyten normal
mit ihnen fusioniert haben, entsteht -iti« i(>d( r FusionszeUe nur eine anverzweigte,
awei- bis vierzellige Sporeukette. iMü uiuu solche einem ganzen Karposporea-
haofeii bei Dudreniaya n. «. «ntoprieht, rMt Uar; m httddt aioh otabar an
Kednktiouen. Bolohe sind auch bei anderen Vertretern der Gnippe und bei
Rhizophyllidofn angedentt t. Im (Ibrifrcn lic^t hier ein Sporophyt vor Ähnlich
wie bei Dermonema (8. 6H(>]; der Unterschied ist nur, im letzten Falle
die sporogcneu Fiden in Aiudliarzellen vielfach verankert idsd.

Peysaonella n. a. nähern Bich wieder mehr den BhisophylUdeeii dadnreh, daB
ihn- FortpHun/iingsorgane in Nematheeien geUldet werden, welehe flaehwaing
üIkt die l^aiihHüehe vortreten.
Coraiiinacme. Die CoraUiuaceeu haben wohl uutcr allen Florideeii die eigenartigste Fmcht-
form. Graf Solms hat dieeelb« efaigeiheBd gesehiidart imd dabei lltere Angab«
von ThURBT u. a. im einzelnen berichtigt.

Ebenso wii die Tetrasporen (8. 655) und Spennatien (8. 673^ werden die
Karposporen unserer Familie in flaschenförmigen Höhlungen, Konzeptakeln, er-
sengt, welche wiedernm bei den bnsehigen lf«mnen am Ende kOnerer oder
lingeier Sprosse oder auch an der VenweigangBatelle der JUte sieben, bd
krustigen Arten aber entweder dem Thallns eingesenkt sind oder ibm einfiidi
perithecienartio: anfsitzen.

Die sexuellen Konzeptakeln entstehen ebenso wie die Tetrnsporen liefernden
(8. 656), es bilden sieb «n Gmnde die mehrer wfthnten knnen IMsknssellen and
dazwischen die langen Paraphysen.

Die DisknszoUen ' weiblichen Konzeptakeln liefern nach mehrfacher eigen-
artiger Teilung die Prokaipien, die hier recht einfach gestaltet sind (Fig. 446, /].
Die Anxüianmne o» ist die vorletstgi ZeOe «Ines aofreebten Fadens, sie trägt
einige einzellige Äste und außerdem einen sweiselligen E^arpogonaat (epa). Zwar
können alle Disknszellen ein kompletes Prokarp hervorbrinfren , alliin in der
Regel werden nur die mittleren Prokarpieii voll entwirKelt, und nur du^^'- *nt-
senden lange Trichogynen {tr Fig. 440, 2) aut» der Muadung des Konzeptaicuiums.
Die seitüdi gegen den Rand, des Diskus ttekenden Proknrpien sind meistsiw redn-
siert, die Trichogyne ist fanktfonsnnfiüdg oder dberhaupt nicht entwid^dt, da-
gegen sind die Auxiliarzellen bis <1en Rand der >^f ht ihe flherall ausgebildet.

Befruchtung und Verhalten dei spoiogenen Zellen sind nicht in allen Eiuzel-
beiten bekannt Bieber ist, daß nnr dne oder einige d«r zentralen Trichogynen
befruchtet werden. Nach Vollendung dieses Aktes verschmelzen, vom Zcntrmn
beginnend (Fig. 446, 2 ax), H.Hnitliehe Auxiliarzellen durch Aunrisunir der sich be-
rtlhreiidi'ii Seiten-w.'lnde m einer ^Toßen knehenföriuigen Fusions/.clle 'Fior. 446, ■/, •>),
welche vuu deu uutereu Zelleu Uei Diakudtäden getragen wird (li/ Fig. 446,
nnd ihrerseits die an der Fortpflannnng nicht beleihten Zdlen der Prokarp^
Iste usw. Fig. 446, 5) trJlgt.

Am Rande der Fnston5izelle werden ringsherum Fortsätze vorgestreckt nnd
dann durch eine Zellwand abgegrenzt (Fig. 446, 4^ 5]. Diese Zellen sind Zeu-
tralzellen [rx]] sie gliedern in basipetaler Reibenfolge Karposporen ab, welche
sohlicßlich die ganse Höhluug des Konzeptakulnms ausfldlen (Fig. 446, 3).

.Ti de Karpnspnrc entli.ilt < iiu n Ki i n. und naeli all(>m, was wir ülier die Flo-
rideeu wissen, kann kein Zweifei djirüber sein, daß dies ein sporo^tMitr ist. Wie
aber sporogenu Kerne von den zentralen rrokaipieu aus au deu Uuud der
knebenfffmiigen Fosionsselle gelangen, ist nidit genftgend bekannt Scaoiim
^nbt, allerdings ebne voUgflltigen Beweis, daß sporogme Flden von der

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2. CryptoQcmiales.

697

befruchteten Eizelle allseitig «ausstrahlen und mit den Auxiliurzellen, auf oder
zwischen denen sie hinkriechen, fusionieren. Auf diesem Wege wäre allerdings
eine einfache und plausible Vorstellung gewonnen, und wenn sie richtig ist,
Wörde auch gegen die weitere Meinung von Schmitz nichts einzuwenden sein,
wonach die Corallinccn mit den Sqamariaceen nahe verwandt sind, bei welchen
ja auch, z. B. bei Petrocelis u. a., die Karpogone und AnxiliarzcUcn in den
parallelfildigen Ncmathecien nahe beisammen stehen.

Indes muß wohl eine erneute Untersuchung diese Fragen definitiv klären.

Fig. 446. CoruUina medilerranea n. (iraf Soi.m». / Karpogunast, dt-r AuxlIiarKclle angeheftet
Ü Stück aus der K<>n7.cptakcl - (I>iBku8-) Mitt«' mit beginnender Versclimeizung der Auxiliar-
zellen (ot). 3 Längsschnitt des weibl. Kun/eptakulums. 4 placcntare Fusionszellc von unten
{Corall. viryala). Ct Fusionszelle im radialen Sihiiitt. cpa Karpogon&st. <r Trichogyne.
e»p Karpo«pore. es Zentralzeile. a% Auxiliarzelle. df Diskusfäden. f% Fusionszelle, k Kerne.

Bei den bislang? behandelten (iroppeu der Cryptonemiales wachsen die Qiotonpho-
sporogeuen Fäden scheinbar regellos auf die Auxiliarzellen hin und man mactae.
kann niemals oder höchst selten behaupten, daß eine der letzteren auf die
Fusioniernnj:: mit einem im voraus bestimmten Sporophyten anj^ewiesen sei.
In der kleineu aber interessanten Familie der Gloeosiphouiat'een tritt uns
nun dsw letztere zum eräteu Mal entgegen, und dieselbe Tatsache wird

Digitizeci by Cid

606

IX. BhodophyoeM.

uns auoh später noch hftnfig za bcHcbUfti^^en balien. Hier ist das eni-
\\i< ki'lt. was man mit Schmitz und riiii^'cn älteren Autoren Pruknrp nennt,
d. Ii. ^ciue Vereinigung von KarpogouiLsten und Auxiliarzelleu, welcUe sich
als HoIbBtündigeB Ganzes am Tballuä der Mutterptlanze abheben.**

Die Prokarpien von Gloeosiphonia (Fig. 447, 1) sitien der Innenrinde
d. b. den ältesten Teilen der WirtelU*»tc an. Die Hauptachse des ab^rebildeten
Zweigsystenis bestellt aus ziemlieb zablreieben Zellen, sie ist unterliallt ihrer
Spitze [t) hakig gebogen und an der Umbiegungsstellc liegt (interkularj die
Anxiliarzelle [ax Fig. 447, 7j, welche sofort durah ihra GrOfie aafflUÜ

Flu. 4 17. (iloc üphonia n. Oi.tmanss. / I'rokivrpium bei beginnender Befrucbtong. i dt
niiok Elatritt cIom sporogeaen Keines in die Auxilianelle. J dai«. nack AbgUedetoog der
Zcntnlielle. 4 dtM. nacb Aubtldong der Karposporen. es tentnle Aehte. f Endzeile de*
Priik,-irp7\veii:i «. tr Trii liocytu'. h>pi.>sym' Zi lie. ooip Oosporc. cpa Karpogonast.

ff »porogemr l adtii. us Auxiliarzclle. alt Auxiliukerii. *k gpontgener Kern. ctr% Zentnlzelle.
rtp KiipoiiporeM. Die Figuren zeigen die venehledenen Zvciglein in einer Ebene; In 'WM*
Uebiieit steht der Kaipotoaait meiat wf der Obeneite dw PioluipMihM.

Unterhalb der Auxiliar/elle entsprinfren mehrere zum Teil verzweiirte
»Seitenästchen ; die meisten derselben sind steril, nur einer oder bisweilen
zwei der Kltesten (basalen) Zweiglein sind »iiKar{)ogo]|l8ten (qpa) um^bUdet
Än ilnu u fällt eine f^Be inhaltsreiche Zelle nnmittelbar miter dem Kaipo-

goniuiii li}]M>,?yn, //•.) auf.

Wie in einem Trokarp mehrere Karpo^'one entwiekelt sein können, so
können au anderen die Karpogouäste ganz fehlen. Diese Organe verdienen

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S. Ciyptonemiales.

699

dann, streng genommen, nicht mehr den Namen Prokarp, sie und solehen

Gebilden aher völli^r liDmolofi;.

Die Uosj)<)ro entscudtit einen sporoji^enen Faden ziemlich direkt auf
die zugehörige Auxiliaizelle bin (Fig. 447, 2], und diese lutiioniert mit
jenem. Dabei kann es sein Bewenden haben; doeh kommen anoh Ver-
sweigUQgeu des sporogenen Fadens vor, und damit ist die Iföglichkeit ge-
geben, daß aueli Auxiliarzellen fremder Pn»kari)ien aufgesueht werden,
in welebem l infauge das gcsehieht, Uber.^elie ieU nicht ganz. Inimerliin
ist hier die Aoxiliarzelle noch nieht unbedingt auf ein bestimmtes Kurpo-
gou angewiesen, wie wir das spftter für andere Florideen an beriehten
liaben werden.

Abweiehend von Dudresnaya Bchlüptt bei Gloeosiplionia der »porogene
Kern (wohl nur von wenig Plaäma I^egleitet] ganz in die Auxiliarzelle ein
and zwar dnrch eine relativ kleine Ofmang, die alsbald geschlossen wird
(Fig. 447, 2). Dadureb erliält der Prozeß eine grofie Ähnlichkeit mit einer
Hefruclituug. Eine solche liegt aber nieht vor. Die von SniMiTZ angt^bone
Keruverschmclzuug ist nieht nachzuweisen; die auch durch Färbbarkeit
unterschiedenen heterogenen Kerne bleiben daaemd getrennt und meistens
in „respektvoller" Entfernung von einander. Der Anxiliarkern wird wie-
der in zwei zerlegt (Fig. 447, 3); die Auxiliarzelle bildet - in der Hegel
an der Stelle, wo der .^porogene Kern liegt — eine Vnrstiilpuntr, und (lie<e
wird nach erfolgter Zweiteilung des letzteren als Zeutralzelle abgetrennt
[eb% Fk. 447, .9). Diese entwickelt einen knnsen Beiden, anf dessen BOeken-
seite die Karposporen entstehen (Fig. 447, 4j.

Die meisten Zellen des Prokarpzweiges werden inhaltsarm, wenn die
Sporenbildung beginnt, nur die Trägerinnen der Auxiliarzelle i)flegen reich-
lich Stoffe zu fuhren; sie insionieren dann mit der letzteren (Fig. 447, 4].
Nielit selten treten in ihnen auch mehrere Kerne auf. Die Zellen, welche
die trokrllmmte Spitze des Pro-
karpzweiges bilden, bleiben noch
lange gleichsam als Anhang an der
Avzilianselle eifaalten (/ Fig. 447).

Viel näher beisammen stehen
die Elemente des Prokarps bei
Thuretella Öhousboei Schmitz
(Gronania Thür.}, welche Bornet,
s|rilter Hassencamp untersnehten.
Das ;ranze Prokarp ist im we«ent-
liehen fünf- bis scehs/.eliig (Fig.
448). Seitlich au einem vegetativen
Zweige steht eine Tragzelle {trij^
diese bildet einen kurzen, auf-
reclitru Ast. in weleliem die Auxi-
liarzelle i den untersten Platz
einnimmt; Uber ihr steht meist
nur eine Zelle. An der Tragzelle
entspringt auRerdeni der dreizel-
lige Karpoironast; derselbe ist so
gekrümmt, daii das Karpogou der
Auxiliaizelle sehr nane liegt
(Fig. 448, i). Kaoh der Befruch-
tung kann man von der l'.ildiing
eines sporogeuen Faden b kaum

Vis. 448. Thwdtlla .S7ioim''<» h. II assv.m \mp.
i ItekMp vor der BcCruchtUD^ '2 dasn. nach
Fnriimlflning der sporogcnen Zelle mit der Auxt-
lianell«. Uz Tra-rzcllo. h II iüt I. n, allei tndeie
wie in fiülieren Figuren.

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700

IX. lUiodopliyoMe.

reden. Ein ganz knrzcr Fortsatz wird von der Oospore f^ep;eii die Auxi-
liar/.i'lle i^etriebcii und fusioniert mit diener. Der Kern der Oospore teilt
sieh mir einmal und einer der Tocliterkerne tritt zusammen mit etwas
riasma ia die Auxiliarzelle Uber — als Bporogeues ZellcheD. iu der
AuxilianeUe spielen iieh im weeentiUelieii dieeelDen Proxeese ab wie bd
Gloeosiphonia (Fig. 448, 2), doeli können nach einem der Dadresnaya ooo-
cinea älinlichen Vorgani'«* zwei Zrntral/elli n •.\n< der Fnsionszelle hervor-
gehen, vvoiehc dann ihrcrsi^iti^ iSporeubUscüel bilden. Um dieselben ent-
stehen HllUMen (h Fig. 448, 2], welche Ton dem Tngast des Prokarps
aasgehen.

Mit solchen Prokarpien, wie sie soeben beschrieben wnrdon, ist nun
sehon der Hinweis aui diejenijren Rildnnpren i;ei;cben, welche giUU ch»-
raktei'ititiHch bei Ceramiaceeu und Khudoiiielecu auftreten.

3. Ceramiales,

a, Oeramiaoeae.

Fig. 448a. Callilfu.nnnl'.n i'Of nuh'-nrn n. Ottmansb. Schema für dio Vprsrlnncl/ung der «pMIK
gcueti Zeilen mit Ucu AuxiUarzellcn. Beieichauugcii wie ia Fig. 449.

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& Genmlalat.

701

Aas der Grnppe der Ceramiaceen wählen wir als Beispiel flir dieORttttfcoimiiMi.

Frachtentwickelung: iWr ('allithainnien. Mög;en diese auch nicht den aller-
einfachsten Typus durstclltn, so siml t*ie doch durch N.üjkli, Bornet,
Janczewski, ScuMiiz, riiiLurj) uud mich um eiugeheudsteu ontersacbt
«nd am borten gekannt

Flg. 449. Fraeblentwfekelinif bd CiMiAanmton eor^tniomim n. Ovmhytn «. Tmnnr. f Zwcff

mit uiibcfnu litefi^m Prokarp. 2 Prokup nach der HefrnrhtUTig; Karpn^nn.ist mit spnropmipn
Zellchcii («s) durch Druck losi^clöst. 3 das«, nach Kintritt des spontgeneu Kernes und nach dessen
Teilung. 4 (las8. ; Wanderung des einen sporogenen Kerne«. A dsM. nadi BUdmig dw FoBnlla.
8 das8. ; Teilungen der Zentral/.cllc. 7 reife Früchte, epg Earpogon. epa KaipogoOMt.
am» Attiiliarii^utterzcUe. az Auxiliarzello. bs Basalzelle, ft (resp. U) Foflielle. et, etn Zen-
tiBlielto. tf tfongeotr Fad«ii. «s sporogciio /t-iie. tt ■poragraer Kam. oft AwLÜiwIwin.

etp Kaq^osporaa.

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702

IX. BhodopbyoeM.

Von dem Änfbaa des Pri»kaq)n)^tes gab SCüinTz in seiucn Hpllteren
PablikatioDcn eine völlig' kerrckT ' ! »Mrstelluujr: \<A\ kniiTit*' •^»■iiie Aufgaben
bestUtigeu und durch das» Studium der Kerne vervollötiindigcn. Danach
cutspriugeu aus der Gliederzellc eines oberhalb reich verzweigten Astes
in annfttaerad opponierter Stelinng inhaltsreiche Zellen, die wir sofort Adxi-
liammtterzellen nennen wollen (am^ Fig. 449, 1). Sie stellen, wie wir weiter
unten begründen werden, reduzierte öeitenäste dar; dies geht schon aus
dem Umstände hervor, daU in einigen Fällen ein zweizeiliger Ast an ent-
sprechender Stelle entwickelt wird. Ans dem einen jener ^einzelligen
Zweige* (dem rechten in unserer Figur) entsteht dann ein vierzeUiger
Kaqjogonast {cpa Fig. 449, J}. Derselbe ist der Auxiliarniiitfci/ellc an
deren liasis seitlich angeheftet, wie aus Fig. 449, besonders deutlich zu
erkennen ist; er legt sich binden- oder wurmartig um die fertile Glieder-
zelle derart, daß das Karpogoninm selbst ungefähr die Mitte zwischen
den beiden Auxiliarmutterzellen einnimmt. (Vergl. auch Schema 449a.]

Erst nach vollzogener Befruchtung teilt sich (das ist die Kejrel bei allen
Ceramiaceeu) die Tragzello des Karpogonastes in eine kleinere untere
Basalzelle {bn Fig. 449, 2) ind eine obere grOfiere, welch letztere die Amd-
liarzelle (a^) darstellt Die gegenttherliegende grofie Zelle verhüU >\ch
entsprechend, tind bride senden nnsenartige VorsprUnge geprcn einander <;der
vielmehr gegen das^ Karpoironium. Dasselbe hat iiizwij'<'lit'ii cinoii kurzen,
zweizeiligen sporogeucu Faden entwickelt uud dieser produziert nach
rechts und Itake je ein (bisweilen zwei) sporogenes Zellchen (««). Diese
in Flg. 449, l' durch Druck freigelegten Elemente sind an intakten Pro-
karpieu nfl grliwcr sichtbar, weil sie sich meistens zwischen Anxiliar- nnd
Glieder/.ellc einzwängen. Es lüßt sich aber doch verfolgen, daß mit dem
Fortsatz jeder Anxiliarzelle je eine sporogene Zelle Terschmilzt und dafi
in jene je ein aporogener Kern einwandert, wahrsebeiolicb in Verbindnng
mit etwas Plasmn

Wie wir schuii bei den Cryptoiu inien sahen, teilt sieb jetzt der sporo-
gene Kern iu zwei {sk Fig. 449, uud uuu bcgiuut ciu eigenartiger l'rozeß.
Schon zn Anfang der Fasioniening wanderte der Anxiliarkem in die
äußerste Ecke {ak Fig. 449, 5) seiner Zelle, tunlichst weit von der Fusions-
stelle fort: von den sporogenen Scbwe^tcrkerncn aber be^^ibt sich einer
auf die Wanderung gegen die "Spitze der Auxiliarzeiie hin [sk Fig. 449,

/}. Auf diesem Wege nehmen seine Dimensionen wohl auf Grand initer
ElmShmng dauernd zu, während gleichzeitig der in der änUeren Ecke
licprcndc Anxilinrkern [ak' Fig. 449, wcscnflich kleiner wird. So resul-
tieren in der Auxiliar- oder besser Fusionszelle di*ei Kerne, und zwar ein
Auxiliarkern iu der äuliercii, ein kleiner sporogeuer Kern in der inneren
Ecke der AnxiliaizeUe nnd dazn ein großer sporogenw Kern in dem
oberen Teil der Auxiliarzeiie (Fig. 449a, 7], Durch eine hier etwas schräg
gestellte Wand wird nun an der Basis der Fnsionszelle eine relativ klenip
Fußzolle abgegliedert (Fig. 449, öti.), welche naturgemäß die beiden dort
belegenen heterogenen Kerne enthält Die große, f)ber der Fnßzelle ent»
wickelte Zelle beherbergt demnach nur einen sporoL i i n Kern. Sie ist die
Zentrrd/elle [cxj. Aus den beiden Zentral/eilen entwickeln sicli dnnn diireli
wiederholte '/.nm Teil schräge) Teilungen (Fig. 449, 6') die SpnrenhaniVn. die
hier ihrer Ei»tf*tehung gemäß als zwei getrennte Ballen iu die Lischeinuug
treten (Fig. 449, 7, esp), wfthrend sie bei der nahe yerwandten Galtnng
Seirospora zwei reich verzweigte lockere Fadenbttschel bilden (vgl. Schmitz).

Die Übereinstimmung der geschilderten Prozesse mit donjenigcn bei
Dudresuaya springt in die Augen, besonders in bezug auf die Entstehung

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8. OetmlalAB.

der Zeil trals&elle und derF^elle. Deotlieli aber ist anch, daß die s])oro-
crrw. Zelle resp. der 8por<»i''< )i(' Fadfn an der Ausbildan}^ dor Zoutralzelle,
uuücrlich genommen, eiucu uugemeiu {geringen Anteil liat. Wnnd und
Plasma derselben entstammen überwiegend der AuxiliaricUe, nur der Kern
mit Sparen Plasmas rühren ans dem Sporophyten her, wie bei Gloeo*
siphonia. Und doch dominieren diese in der Zentraljidle und bedingen
die Entwiekeluuir der Karpogporen.

Im AnäcliluU an obigen Bericht besprechen wir noch einige andere Cera-
miaeem imd bemeriMO, daß aaob Formen, die hier nicht erwihnt werden können,
lidl dem einen oder anderen Typus nnschwer cinfllgcn.

Am weitesten von dem übliehen weidien wohl ^e AnxUiaron und Kaipegone Cerandtm.
der (]rattang Ceraminm ab.

Die Prokarpien entstehen nach Ja2«cz£WSK1 auf der äußeren (konvexen) Seite
der bogi^ gekrbnunten Langtriebe nnd bilden sich ans der großen anlen Zell-
reihe an Stelle der oben geschilderten Berindnngszellen. Eine Tragzelle sitzt der
großen Zelle an, ans ihr entspringt eine Aaxiliarzelle (Fig. 450, 4) und zwei
Karpt^onäste — eine Erscheinung, die auch schon bei den Gloeosiphonien be-
obaobtet werde. Lides nnr der sporogene Faden eines Karpogons entwlekelt
sich weiter nnd sorgt für Bntstebmig eines diohten KarpoBporeiihaiifens ans der
Auxiliarzelle.

Recht einlach uiid iiliois^iehUich gestaltet sich iku-Ii Puilups die Ausbildung
des Prokarps bei Antithanmion, dem sich Crouauia, BaUia u. a. anschließen. AnUtl^anrnton.
Der andh Mw TierselUge Oarpi^nast {epa) sitst der nnterstea (bssalen) Zelle
eines Kurztriebzweigleins seitlich an; er ist aufwilrts gekrümmt (Fig. 450, .'}). Von
einer Anxiliarzelle ist lange nichts zu 3ehen ; ei*st wenn das Karpogonium befnicbtet
ist, wuchst die Tragzelle des Karpogonastes nach aufwärts aus und schneidet
eine große AnsilianeUe ab, mit welcher dann ein knrser sporogener Faden fiisio-
nie Fl Fig. 460, 3). Die Einzelheiten dieses Prozesses sind nnbekannt, dürften aber
auch ebensowenig etwas Ahiuiniu'.s Licttii, uio ilio Kntwickelung des Sporopliytcn.

Die prokarpienbildenden Kurztricbu von Antithamnion können isoliert stehen,
binfen sich aber bei manchen Arten an den Spitzen größerer Sprosse; dann
pflegen diese ihr Waebstmn sn sistieren nnd die Frttolite stdien seheinbar ter-
ndnal.

Die fi rtiit n Sprossse von Ptilota und Plumaria entsprechen in ihrer Stellung VUiolu.
den altemiereud zweizeiligen Kurztriebcu, welche den gi-oßeu Fiederääten oppo-
niert sind (8. 683). 8ie stellen Zwdglein dar, welche an ihren Enden dkfat ge-
dringt ca. ftlnf Äste tragen, die drelzellig ^d und mit einem langen Ilaar

endioren 'Fi?. 450, 1*). Einer von ihuon. von Avolrhcm nur die basaln ZcMp in
Fig. 450, 2 wiedergegeben wurde, tragt den vieizelligeu Ivaipogouast (schraftiert)
seitlich, fast genau wie Antithamnion (in Fig. 450, 3) und wie dort stellt ancb
die Tragzelle des Karpogonastes die AnxiliarmntterBBQe dar, ans weteher erst
naciiträglich di*- Auxiliarzelle aussproßt.

Der aus der Fusionszelle entspringende 8poropliyt schiebt die eigentliche
Terminalzelle liier wie in so vielen Fällen bei den (jeramiaceen zur Seite und
krOttt nnn selbst des Snde des Frokarpzweiges.

leih bin hier den Angaben von Phillips gefolgt, dessen Befunde im allge-
meinen zutreffend sriti dflrft<^n. T>anneh wilre 1>av7s im T'nrecht, wenn er Ptilota
filr apogam erklärti-. l-'.r hit lt uUe die fünf erwähnten, mit Haaren endigenden
Zweiglein für fanktiou:>lusti Karpogonftste.

Vdtkt Ar ansgesehlossen halte ich es, daß man einmal bier ^e Bonne-
maisonien einfncreu %sn-d. Wir -ialit ii schon, d;iB diese Formm im vegeüitiven
Aufbau nicht wenige Anklänge an l'tilota usw. zetp-fti riiii.i.ii*»! f^'iht «lino
leider etwa^ lückenhafte Beschreibung der Prokarpien, welche die^e l''auulic den

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DL. BhodopliireoM'

Ptilotin nliiillcher erscheinen läßt, ah das nach den Angaben von Schmitz-
Hauptflbisch der Fall ist. Erneute Untenaohimgttn mOäaea weiterai M«tenal
zur Entscheidung der Frage liefern.
OriffUhi». Bei Griflitlija, ««Idw bereits VIgkul, äaan Jamosrwbki, flcimiTZ, SmiB
und PiULi.iPA untersuchten, sti licn iVw Frokarpien aa kanen, meist dreizelUgen
Juten (Fig. 460, 1). Die £adMUe denelbea bleibt bei der wtatncm Entwiekelm«

¥if. 450. Prokaipicii scheoutiscb o. Philut«. 1 Griffithia coraUina. 2 itUoia flmmm.
9 AtdUhmmbm ptamUa. 4 Cemmlnm tmniaiimnm. B«Ml«luiaiigm wie 448^ 419.

unbeteiligt, die subteroiinale Zelle aber trägt bei Gritlitbia coralliua nach PniLur«
II. ft. drei Kerstriebe, yon denen ^er ^ der Figur nadi binten geriebtet) mr

einzellig ist, wilhreud die beitlcii anderen (rechts und links) (Fig. 450, /) iwei-
zellig sind. I>i(' IJasalzellc dit i Äste produziert wieder nn ihrer unteren resp.
iliifkren Helte den üblichen vicrzelligen Korpogonast (sehraftiert) {Fig. 450, 1\,
welcher bich derart anfwftrts lurfinimt^ daß des Kaipogonium selber die Oberseite
«einer Tragseile fast berQbrt

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& Genniblflt.

706

Hier wird nun nach der Befnichtung des Karpogons eine Auxiliarzellc ent-
wickelt, und aus ihr geheu uach erfolgter FuaioD vorschriftsmäßig die ivurpu-
•poTOo liervor.

Fig. 4öl. Cystokarpieii und Prokarpien n. Bounkt u. Nagem. 1 Sptrmothamnion /labellatum.
2 LeJoUsia mediUrranea, 3 Sphondjfloüuutmion muUifidum. 4 äpermothamnioa (Sohemaj.
6 ßpemMmmlon (Uerpothtmmlon Natg.), Di« ftbUdnn Beielohimngen.

Kaeh Jakczkwbki bringt es bei Gr. eoralUna meistens mir eines der an-

gele^n Karpogone mit seiner Auxiliarzelle zur Bildung vou Karpospiwen, mid
(Jriftithia Bomctiana geht in dieser Richtung nach ScniOT/- und Smith noeh
eiueu Schritt weiter, sie entwickelt in dem übrigens mit dem der vorigen Art
T&Uig gleich gebftnten Prokarpzweige nur einen Earpogonut and eine Anzifiar-
seile. Au Stelle des zwöten Prokaipiontt der Gr. Bometiana steht nur ein
sweiaeUiger steriler Zweig.

OltBkiaa, Moipkologi« a.Bi«lofU 4« AlgMk 46

DlgitlzedbyGoogle j

706

IX. Bhodopbgreete.

Fast ^('iiau ilcii iiiiinlichen 15:in wie der l'rokaTpast von Gr. Hornetinna hat
JLtjolui'i. das scliun trüh vou lioüNKi heiicbritiliene gleichuaiuige Organ vou Lejolis'm
(Fig. 451, 2). Ein unter Bertekaielitigiiiicr BcmnTS'Beher iüi^beii koutniiertM
Schema würde demjenigen der Fig. 450, / entsprechen. Nur bildet rieh b«i
Lejoüsia hJlnfig die basale Zelle des sterilen Astes zur Anxilianelle ans, obwohl
sie keinen Karpogonast ti'ftgt (Fig. 4öl, 4}. Letztere muß daoB mit sport^eneu
Fftden leep. Zellen ftisioirferen, weldie tob dem einzigen Torhandenen Karpogon
aaBgehen. Das ist nicht so schwierig, weil nlie Zellen hier sehr nalie hd-
sammpn li«'g*'n, ^vie das Fig. 451, 2 zeigt , so nahr , daß die Entzifferung der
vorgetragenen Einzelheiten für den Beobachter oft recht schwer wird. Im Sehern»
wurde eben manehea aus einander gezogen.

Da swn AnziliarMllen vorhanden sind, mflaaen bd LejoUris anch xwei Karpo*
sporenh.iTifen entstehen, do<li ist das hior imisfens wenig deutlich, und hUnü^
sfhoint auch die eine der Auxiliaicn iintiitig /.ii bleiben. Viel klarer erkennt
man das in den alten !NÄ<iKLi'scheu Figuren von äpermotbamnion (Fig. 451,
einer Gattung, die im Aufbau de« Prokarps der L^oU^a zweifellos aelur Mhe steht

In anderen Fällen (z. B. bei Sphondylothamnion) verschmelzen die beiden
Aii\ilt.nr«>n nnd liefern eine große pIncentare Zelle (Fig. 461, 3)^ ans deren Ober*
tiäche dann die Sporen hervorsprossen.

Diejenige Zelle des ganzen Prokarpastes, welche unmittelbar nnter der die
Auxiliarzellen usw. tragenden liegt — meist die dritte von oben — , pflegt b«
den cln'ii htliaiidflten SpermothamTiü n , nriffitbit'n nnd iHHUftieii sclion vnr <Vr
llefruchliing des Karpoo^ons einen Wirtel von serlis bis zelm. oft auch mehr
F^eu zu bilden, welcli« nach dem \ ulizug des Sexualaktcb zu einer mehi* oder
weniger festen Hülle um die Früchte auswachsen (Flg. 451, 1^ 2). Bti Lejoltsia
wird die IliiUe zu einem Beeber mit (yffiinng, ans welchem die reifen Kaipo-
sporen licrvortreten.

Man kann in diesem Falle schlechthin von Oystokarpien reden, allein man
wird sieh aneh Mer wieder vergegenwärtigen müssen, da£ diese Gebilde, wekbe
s. B. bei Oriffithia mn gauMs Zweigsystem einaddiefien, nieht genan idenüseh
sind mit den Hüllen von Ilelminthorn nsw.

Die Hollen weisen aber schon aui die Khodomeleen hin, ebenso die dicht
zusammengerückten Zellen der Prokarpzweige.

Andererseits Uefem aneh die Grifllthien in willkommener Wdse den ficUisael
zum Verstftndnis des Prokarpastes bei den oben behandelten Callithamnien. Dieser
ist leicht verständlich, wenn man annimmt, daß ursprünglich den Qiüfitliien fthn-
Uch an jeder AuxiUarzelle ein Kuipogonast entM'ickelt wurde.

b. Bbodomelaoene.

Die Frokarpien der Rhodoinelacocn bestehen wie dicieuigen der Cera-
miaceen ans einem Tierzelligen Karp<»eonafft (co Fig. Ar)-2. 5), welcher der
.Vuxilinrmntforzelle [ah/x] soitlieli nngebeftct ist. und diese ihrerseits ent-
springet i iiu r Zelle der axileu Keihe. Das Gajize ist vnn einer kni,£rurtigeu
HUllo umgeben, welche eine relativ weite Öffnimg lälit; die Triehogyne
aber tritt nicht aus dieser berror, sonderD wird nadi oben heranflgestreeki
Das ist möglich, weil die Hülle aas zwei Httlften besteht, wie noch gezeigt
werden Boll.

BuENST, Janczewski, Puii.Lirs, Falkknhkug und ich haben in erster
Linie die zn beschreibenden Vorgänge stndiert.

Als lie^el kann man zunächst festhalten, daß flie Cystokarpien der
Bhodomelaceen in Einzahl an der Basis toq Karstrieben entsteoea nnd

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& OeruDialee. 707

zwar eutwt'der au nioiidsiitlionoii Haartriclx'ii (Fij?. 4Ö2, 2] oder au derbereu
polysiphoueu Uigaueu iiiiiilicher Art (Fig. 452, jj.

Btt den typisobeB Polysiphonien werden nnr Hanrtriebe nr Bildung
der Prokarpien verwandt, letztere entsprechen demnach in ihrer Anord-
nung den ersteren, sie entstehen akropctal. Natürlich braucht nicht jeder
Haarsproß ein Prokarpium zu trafen; wo aber reichliche Bildung von
Sexnaioignnen staMliat, weiden doch iKe meisten von Urnen im fragueben
Sinne benntst» und es ergSht sieb ein ffild wie Fig. 452, L

Flf. 4Ö2. / Polysiphonia nigrescent; Sproßspitze mit Jungen Cystokarpien. Ürig. 'J ruhßiphonla
MiSOM} Oystokarp n. Bo&nbt. 3 Chondria imulmma; dflCgL 4, 6 Cyttokaipien von Uhodo-
fMte im Ungsachnltt n. FAUnnBKO. ey Gystokarpien. ea Kaipogonait cpg Karpogun.
üm AudUuauittaieUe. m AwsUUnelle. 6« Basalzelle. Ir TilchogyM. ip Speimatleii.

Auch Formen, welche im vegetativen Aufbau stark von Polysiphonia
abweichen, IcOnnen doch ganz ftimliche Frnchtilste eneugen; aolene be-
deuten einen RUckschhifc unter der (zweifellos richtigen) Yoranssetenng,
daß sich Amansieen, PeUexfenieen nsw. Ton Polysiphonia herleiten.

45*

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706

IX. Ebodophyceae.

Amansia and Vidalia z. B. lassen ihie ProkttfiieD am den In donaler
Beihe (S. 682) stelieDdeii Uaartrieben henroigeben (Fig. 453, 2), Pollexfeuia

entwickelt aus der Laubfläche dort, wo sonst nur Andeutungen von Kurz-
triebcn p;cireben sind Fi«;. 308 S. <)25), rudiär ;rebante SpröBchen vom
Charakter einer i'ülysiphonia iFig. 453, 1], riacophora eutöcudet ganz ähu-
Uohe Gebflde ans dem Bande sdner kfieishendea Knuten nsw.

Lenonnniidia Terwendet adventiTe RandsprOBchen ganz ähnlich.

Doch nicht UboruU ^iu<l, wie gesagt, die Haarsprosse beteiligt Bhodo-
mela hat zwar zahlreiche ..Ilaare" in iliren oberen IJeponen, FALKKxnKK*;
betont aber, dal{ die Früchte, welche hier /iemlieh tief unten an den Lanir-
triebeu stehen, trotzdem uicht aus jenen, sondern auä poh siphoueu bprusseu
hervorgehen, nnd in letzterer Buiehnng Ähnlich Terhilt sidi Odonthalia,
von der allerdingrs keine Haartriebe bekannt .sind. Die Früchte sitzen
hier {F\^. 453, /) auf verzwciirten „Adventiväst<-lieir'. und jeder polysiphone
Kurztrieb der letzteren trägt au seiner Basis ein Cystokarp (Fig. 453, 5 .

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a Cenmiales. 709

Aach bei EnzonieUa sitzt je eine Fracht an der Basis eines Phyllo-
cladimiis (Flg. 464, 1), die Entwiekelungsgcschiehtc zeigt frciltohi daB hier
ein monosiplioner Sfenlil der »Flosse** (Fig. 45^ 2) der Uispnmgsort Air
das Cystokarp ist.

Das Cystokarpiuui, welches bei Cliltouaea (Fig. 454, 5j au der Basis
der dorsalen Kvntriebe sUst, entsprieht naoh Falkbkbeeo einem poly-
siphonen Sproß, obwohl oben am Kurztriebe Haarspronse entwickelt werden.

T,pveillea endlich treibt an der HmsIs seiner Phyllokladien endogen ein
ÖprüUchen hervor (Fig. 4ö4, 3)^ weiches die Frucht trägt

Fig. 4ö4. ß/todorneteen-Fiuchtistti n. F.vi.£kmikrg. i, 'J Eusoniella aMmtlftvmtt { älteres und
jfkofßu» SteAten. 3 IsmUOm fmigermannioide». 4 Dipttrot^lmla kefgroolada. 0 C^^tendM

peetifiala, ey Oystokaip.

Ob man Leveillea mit den Übrigen Gattuugeu iu i'arallele stellen darf,
mag Torläafig dahingestellt sein, alle anderen oben erwUmten Gattungen
haben gans onTerkennbar die SteUnng der Cvstokarpien an der llash v nii
Knrztrieben gemein, wie bereits anirofleutet wurde. Da wir auf 8. (f^M
die Meinung vertreten haben, daß die verschiedenen Sprosse der Rhodo-
melaceen homolog seien, hat es für ans nichts Überraschendes, daß die
Tngsprosse der Frllchte bald mono-, bald polysiphon aind. Fttr Falken-
BKRG und (licjt'iiiLTii Autoren, welche unsere llaarsprosse für IJliitter
erklären, hat aber der eben niit2:cteilte Befund eine .ü:ewist*e Schwierigkeit,
und sie sprechen in Konsequcuz ihrer Auffassung davon, dai^ bei gewissen

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710

IX. BhodopbyeeM.

Rhodomelaceca die FortpflamnuigsOTgaiie auf Blättern, bei anderen auf

Sprossen entstehen. Die von mir yi^rirvfTn^ene Meiuun^'^ j^clielnt mir uiclit
bloß für die Antberidienstiinde , .sundeni auch tUr die I'rokarpieu die
einfachere zu sein, sie enthebt uns auch der Notwendigkeit, Fälle, wie
s. B. den in Fig. 454, 4 abgebildeten, zu diskutieren, liier ut nicht ohne
weiteres klar, ol> man es mit einem „blatt- -blutigen oder „sproPr -bUrtigen
Cjstokarp zu tun hat, da die Spitze der fraglichen Orpiur nicht ent-
wickelt ist Falkenulug schließt durch Vergleich auf das erstere. Mir
Bcheint es nicht von besonderer Wichtigkeit, im speziellen Falle xn wissen,
ob die eine oder die andere Sproßform vorliegt

Die oben c-e^rcbone KoitpI, daß ein Tvstokarp nur anf der Basis eines
Sprosses gebildet werde, ist aber durchbrochen bei Dasyeeu und Bostrv-
cnieen. Hier kann jedes Segment eines Sprosses (Fig. 453, .9) ein Prokaq)
produzieren, das zadem vor der Befrnchtuui;- noch nackt ist

Die Pnikarjuen cntsti'lu'U dort, wo sie sich an Kurzfrieben entwickeln,
fiist immer aus dem zwcitiintcr«:trn Segmente des betreffenden Sprosses,
und hier wie bei Dassen uud Bo.Htiychien ist es nur ein einziges Segment,
welches diesen Organen den Ursprung gibt; recht selten werden nach
FALKk:Ni{Eii(; der«i mehrere In Anspruch genommen.

l>ns fertile Segment, majr es stehen wo 09 will, zerfällt in eine axile Zelle
uud fünf I'erizeutralen, auch dann, wenn die benachbarten Sproßabschnitte
andere Zahlen aufweisen. Eine der ftnf Perizentralen wird alsdann dnreh
eine Längswaud zerlegt, welche periklin ist Fig, 455. 2): !>ie sdiatVt eine
juilirrc y^- ! und eine innere ''V/// : 1 Zelle. Erstere bild<'t dur<-li wiederliolte
Quertciluugeii den vierzclligeu Karpoirnnn^t, letztere ist die Auxiliarmutter-
zellc (a/n^ Fig. 455, Jj. Sie gliedert au ihrer Basis nach abwärts eine Zelle
ab nnd ebenso eine zweite nach der einen Flanke hin. Beide Zellen JcOnnen
sich weiter teilen {ft: Fi*r. 455, 4). Die Funktion jener Zellen ist nnklar,
jedenfalls haben n'io, mit der Fortpflanzung nichts zu tnn und nifiireu mit
PuiLLU^s als sterile Zellen bezeichnet werden. Nauh diesem Autor können
sie sich noch wiederholt teilen, ja sn relativ großen Bttscheln (rieliaeh erst
nach der Befruchtung des Karpogouiums) auswachsen. pHXLLirs glanbt.
daß f^ie bei allen Rhodomeleen vorhanden sind, FALKrarBBBG konnte sie
zwar häutig, aber nicht immer auffinden.

Sehr bald nachdem das Spermatium mit der IVichogyne vereinigt ist.
wird wie bei den Oeramiaeeon ctie Anziliarselle entwickelt, indem die
Auxiliarmutterzcllc durch eine Querwand zerlegt wird. Die obere Zellr
ist die Auxiliare, die untere mag den Namen Tragzelle {tr\. Fig. 455) weiter
ftthreD;; An letzterer hängen natürlich alle fertilen und sterilen Fäden
resp. Astchen. Falkbnbebq macht darauf anfinerksam, daß der Anxiliar-
zelle genan dieselbe Stellung snkomme wie der Hnttenelle der Tetra-
sporen.

Die gescliilderten Vorgänge, sowie auch die VVeiterentwiekcluug des
Prokarpiums lassen .sich besonders leicht an Dasya verfolgen, weil hier
die Hölle erst relativ spät gebildet wird. Fig. 455, 5 zeigt wie die Zellen
orientiert sind. Die Tragzelle führt auPter dem Karjto;xnna8t zwei zweizeilige
Sterile Astchen, die in den Figuren nnr /.nni Teil wiedergegeben wnrden

In der erwähnten Abbildung ist die Befruclitung der Eizelle gerade
Tolle&det, die Anxiliarzelle schon länger abgegliedert Jetzt wird Ton der
befruchteten Eizelle ein ZeUi lien seitlich abgeschnitten, und dieses ver-
eini;rt ^\ch mit der Anxiliar/elli- etwa in deren Mitte (Fig. 45.5. 6'). Der
Truzcli verläuft fast genau so wie die sekundäre TUpfelbiiduog an den
vegetativen Teilen; das hatte zam Teil schon Falkexbbbo erkaiuit

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8. CenuniBlet.

711

Die kleine Zelle ist die sporogene; sie eutbält eiueu Kern, dieser tritt
in die Atmliarzelle Uber, und nnn spielen sieh bei Dasya fast dieselben
Vorgänge ab wie bei Callithamnion. Auch hier kommt es in gleidier

Weise \\ io dort zur Wanderung der sporo'jjonen Korno, zur Verdrling^ung
den Auxiliarkerues (Fig. 4öö, 7) and dann zur AbgUederung einer Foßzelie,

Tip 466. Cyttoktip der RkodonuUtn d. Fa.lkbkbbbo, Puuajrs u. Oltmamk«. 1 Polysiphonia
BertulartoUa; Qaenebnltt imA efa«n jungen, fertilen SproB. 4 Skodomäa mihfiuea; Bnt-

wiikclune: des Karpojjonastes usw. 5 — 7 Datya; Prokarp; Fu^l inieruni^ der «porogcnen Zelle
mit dex Aaxiliuzelle usw. 8 — 10 Folytiphorüa xTiulnrlmdu i Kutwickclung der üystokarpwand.
II aiMiIk«; UlbnUte OyHokn^ «te tlnUe Zellen. /' FuloMMlle. IM« uOtam B«mI^

nugen wi« üblich.

Digitizi

712

IX. BbodoplijoeM.

welche eiuen sporoprenen nnd einen, meistens riher zwei Auxiliarkenio ent-
hält la Verbiudung daiuit entsteht natürlich auch eine Zeotralzelle, von
welober dum weiterhin die Earjxispamibildiing ausgebt

Die Voi>r:iii.i;e werden sich bei den meisten HhodoroelaoeeD in ttholieber
Weise a])spielen : sie iiiiterscheideu .«ieh naeh dem Gesäßen vimi d'-neu bei
Callithamnion nur dadurch, daß von der Bildung eines sporogenen Fadens
völlig Abstand genommen ist; die Keduktiou deb Sporopbyten ist also hier
noch viel weiter gegangen.

AuH der Zentralzelle geht ein BUsehel kurzer sporogener Fäden her\ or.
die »ich reichlich verzweigen und an ihren Enden Karpogpnrcn bilden
(Fig. 455, 11}. Falkenbekü unterBcheidet hier zwei Typen. Bei den JÜasyeen
und iluren Vemandten ist der Anflmn der sporogenen f^en monopodiai,
bei den flbrigen Rhodomelaceen igt er syrapodial.

Wenn die Karposporen zu reifen beginnen, treten, besonders bei den
Choudnen. Zellfn«<ioni» riniL'en in die Er>( heinung. So können sieb unter
Auflösung der trenneudeu Wände Zeutralzclle, Fnßzelle, event auch Tnig-
zelle nsw. mit einander reteinigen {f Fig. 455, n , eine Erseheinung, der
wir nnten noeli liftnfiger ErwlUmnng zn tun haben werden.

Die IluUe, welche die lV»karpicn der Khodomelaceen umgibt, nimmt

ihren l^fprunu- aus den beiden Perizeutralen. w eleJie dem jungen Prokarp-
aste rechts und links anliegen, wie das ein Querschnitt au geeigneter
Stelle (Fig. 455, 7) am einfachsten ergibt Betrachtung Ton der Seite
(Fig. 4fid, 8) xeigt, daß die fraglichen Ferizentralen zunttebst durch eine
Querwand in zwei Hälften zerlegt werden, welclh -ii Ii dann weiter gliedern
'Fipr. 445, .V, .V); und ?;ehr l>;dd k;mu mau mit 1-alkeniu:k<; niebt mehr
darüber in Zweifel sein, duii muii die ganze Masse als Fäden aulzufasseu
bat| welche sich, mit einander kongenital verwachsen, dnreh eine Scbeitel>
seile verUngem (Fig. 455, lOj.

Bis zum Bejrinn des Bcfrnelitiin^rsvnraanires; ist die liiiHe einscliirhtif:
(Fig. 455, .7 und besteht, worauf Fm.kknhkkg richtig hinweist, ihnr Knt-
wickelong gemäli aus zwei Kiuupcu, wie Muschelschalen. Später, mit
Beginn der Befruchtung, schließen die beiden Hftlfken fest zn einem
Bedier snsammen, wachsen noch erheblich und werden mehrschichtig.

Letzteres gesehieht diir( Ii jierikline (Fig. 455, 7/1 Teilungen, welche,
von nnten her beginnend, in den Zellreihen, die wir als Fäden betrnehteteu.
auftreten. Die inneren, so entstaudeueu Zellen teilen sich nicht weiter,
die Süßeren dagegen werden dnreh eine radiale Längswand zerlegt, so
daß nunmehr an .Stelle jedes ursprtlnglieh einreibi^Ol Fadens ein anderer
vorhanden ist, welcher auf seiner Tnnensoite ans einer, auf seiner Außen-
seite aus zwei Zellreibeu bestellt; suklieä <><-l)ih]e kann mau dann aut-
fassen als Polysiphoniasproß, der nur einseitig Ferizentralen bildet Die
parallel lanfenden Zellreihen werden dnreh ReknndAre Tnpfel verknüpft,
und damit liat es dann bei den Formen -riit l'mvenden, vveh-lie ilire ve£re-
tativen Teile nicht berinden, bei anderen Arten und Gattungen al»i r t r-
streckt sich die Berindung auch auf die Fruchthullen, indem au diesen
die Anßenzellen sich noch weiter teilen. Durch besonders starke Entwieke-
lung der Oystokarpwandnng zeidinen sieh u. a.' die Chondrien (Fig. 452, 3)
und deren Verwandte aus.

i^HiLMi's glaubte auf der Innenseite der Hülle noch besondere Fäden
geluudcn zu haben, Falkknukku zeigt aber, daß diese nichts anderes sind
als die bneren Zellrdhen, welche aus der ersten LKngsteilung in der Wand
resultieren.

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3. OenunialM.

713

Die sterilen Zellen, welche der Tragzelle ansitzen, spielen bei dem
Karposporenbildnngsprozeß ebensowenig eine Rolle wie bei der Wandbil-
doDg des Cjstokaipsi sie werden vielfach znsammeu mit dem Karpogon-
ast Tom waelifleiideii Bporophyten «eidrllekt, wie das in Fig. 455, 11 er-
kennltar ist. lo maiioheii FaUen aber (Chondria usw.) bleiben sie nichl
bloß bestellen, sondern wachsen aneh zu einem mehr oder weniger aus-
gedehnten Fadeusystem heran, daa sich zwiaohea die Karposporemnadse
und die Cystokarpwand einschiebt.

o. MetMKiaoeae*

In der Gruppe der Deleeflerieen sitzen die Prokarpicn meistens in be-
sonderen FruchtspiiJBohen; diese entstehen bei Delesseria sangainea (Hydro-

lupatlmm' neben veprotativen VerjUngungssprossen an der persistierenden
Mittelrippe der bU^rtigen Sprosse bisweilen zu einer Zeit, wo noch die
^uuze Laubflftcbe Torhanden ist, häufiger nach der ZerstOniDg derselben
(Fig. 45(>, 1]. Die Fruchtsprosse sind an der Bippe auf beiden Seiten des
Lanbes, rechts und links von der Mediane, in zwei KeihcMi geordnet.

Nach Phillii's, welcher die Din^^'c studierte und damit einijre Ani^'aben r
von Scumitz-Hauptflüisch korrigierte, gleicht das Prokarpium der Deles-
seriaeeen völlig dem der Bhodomelaceen. Kit der axilen ZeUreihe ist die
Tragzelle verknüpft und an dieser hängt der übliche vicrzellige Karpogon-
ast (Fig. 455, .7). In dem nur wenige Millinictt r lant'-en f 'rnehtsproß der
Del. 8aDg:aiDea trägt mit Ausnahme der obersten und untersten jede axile
Zelle ein Paar Prokarpien. Diese Paare stehen, wenn man den Sproß
von der Fläche betrachtet, abwechselnd rechts und links von der Achse;
in der Abbildnnj: 45<). ,7 konnte nnr ein Prokarpium eines Paares jre/eielinet
werden, weil das zwcitr durch das erste verdeckt ist, denn es liegt der an-
deren (in der Abliildung hinteren) Fläche des Sprosses zugekelirt. Fig. 450, l*
dagegen zeigt einen FmchtsproB von der Kante, in ihr sind die Be-
schauer zugekehrten Prokarppaare dunkel, die abgekehrten heller gehalten.

Wie viele von den zahlreielun Triehogyneu, die kaum über die Ober-
fläche des Thallus herausgestreckt werden, der Befruchtung unterliegen,
ist nicht ganz klar, dagegen ist es Regel, daß sich nnr ein Prokarpium
znr Frucht entwickelt.

Nach der TU-fruchtung der Trichogyne wird in bekannter Weise die
Auxiliarzelle gebildet und ans ihr entwickeln sich ebeutalis ^uaeh \ or-
schriff* die sporogeucu l'äden (Fig. 456, / nf]. Aus der Tragzelle wachsen
wieder sterile Bttschel (gt^) henror, nnd endlich beginnen die vegetativen
Zellen in der KUhe des Prokarpiums sich zu teilen. Damit entsteht um
den Bporophytew eine derbe Hülle, welehe nnr in der i\Iitte einen engen
Porus otl'en läßt, aus dem später die Karposporcu ausschlüpfen können
(Fig. 45(), /). Die Sbsse der sporogenen Fäden reep. der Karposporen
erscheint auf älteren Entwickelnngsstufen strahlig gelappt (Fig. 456| 6)j nnd
infolge der niassi;ren Entw irln limu^ der f '\ stokarpwand gewinn«! die ganzen
Fmchtsprosse das iu Fig. 1ü»j, ."^ wiedergegebene Aussehen.

Andere Delesseria- Arten verhalten sich ähnlich, doch ist die Verteilung
der Fmchtsprosse oft eine andere and es kOnnen auch fz. B. bei Del. alata)
gelegentlieli Prokarpien auf den Hauptsprossen selbst entstehen.

Am wcitcstm ^vcicht Del. «inno'^a ab, denn hier sind dit Prokarpien
nicht an eine Kippe resp. au eine axile Zellreihe gebunden, sondern sie
treten an beUebigeu, oit nur einschichtigen Stellen des Thallus auf. Auch

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714

IX. BhodophyeOM.

das scheint mir virl oben S. 594) eme Auiiähenuig dieser Art aa die liito-
pbylleen zn bediugeu.

In dieser Gruppe ist TOn Bippenbilduug bekanntlicli niobts od«r nur
wenig zu \ er!^])ilrcu und so ist der Ort ftkr die Prokarpbildnng im voiaus

kaum bo^^tiIumt, die FrücLtc treton srheinhar vt^ircllos auf. P trt aber, wo
sie j^ebildct werden, wird der Thallub uielir^chichti};, es kommt eine axile
Zellreihe :4um Vorschein (Fig. 457, i) nud dieser ist das ganze Prokarp mit

Fif. 406. D€lt9i9tria wngnbiea n. Vmaun. l Zweig mit Fniebtsptöftdieii. 9 Vhiditspiot

(Jung) vtm drr Knnte irrjohfin. 3 der», von der Fnklu'. / LaiigBscÜnitt finr? langen Cysto-
kiirp5. 5 Fruchtsproü (alt) von der Seite. 6 den. von der Fläche, «is eteriie Zeilen, rf $p»-
lOfme Fiden. (n TkigwU«. es ceaMe AdiM. epa KixpogmMl.

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3. Ceraniiales.

715

Hilfe der Auxiliarrnntterzelle angeheftet. lu einem Sproßabschnitte pflegt
nur ein Paar von i'rokarpieu zu entstehen (Fig. 457, i], und nur eins der
letzteren entwickelt sich ebenso wie dasjenige der Delesserien. So ent-
stehen denn, auf dem dünnen Laub unregelmäßig verteilt, relativ große
war/ige oder pustelartige Cystokarpien (Fig. 457, 1'), die als solche leicht
in die Augen springen.

Bei Nitophylhun kommen Verschmelzungen der Zentralzelle mit den
Nachbarn zu einer Placenta vor. Für diese Gattung wird auch angegeben,
daß sich die Cystokarpien an ihrer Basis erweitem. Von den Prokarpien
(Fig. 457, 1) beginnend wird nämlich der Thallus über eine ziemlich grolle
Kreisfläche hin mehrschichtig und wenn nun der Sporophyt sich vergrößert,
treibt er das Gewebe zwischen der mittleren und der peripheren Lage
auseinander (vgl. Fig. 457, 2).

Fig. 457. / NUophyUum taeeralum; ThaUas qner. Scbetna der Prokarpien n. PHn.i.ti*«.
S Xitophylium (Schitoylostum). Cystokarp im ^»uerschnitt de« Thallas n. KCTzr>o. cpy Karpogon.

ax Aaxiliarzellc. ea axüc ZcUreihe.

An Details sei noch erwähnt, daß Kit. Hilliae nach Phillips zwei
Karjwgonäste an einer Auxiliarzelle führt wie Ceramium, und ferner, daß
Grinellia nach Branxüx einen nur dreizelligen Kar])ogona8t besitzt, welcher
event. eine verzweigte IVicliogyne trägt. Letzteres bedarf wohl erneuter
Prtlfung, ebenso wie die Angabe, daß eine axile Zelle als Auxiliarzelle
fungiere. Die Angaben Brannon's sind nicht ganz klar, weil der Autor
einige Zellen als Auxiliarzellen bezeichnet, welche sicher keine Fusionierung
mit sporogeneu Zeilen eingehen.

716

DL Bbodophyceu.

Die bislan;.' lu-liamlelten Oruppen sind die bestnntrrpnrhtpn, uml ist nifht
9chw(^r. sie naeli dem Verhalten des Sporophyten, dur Auxilianelifii iiml evt-iit.
nach der liüUbildung in oiuc Keilie anzuordnen; nicht wenige Floridet^ntaiuiiien
lllgm deli aber dieser einfiiclifin Eeihe, resp. den drei grofieii Oroppeii, die wir
bildeten, nicht oder doch nicht leicht ein. Das sind in erster Linie die Familien,
wrlclu- Sr iiMiTZ als Oi^rfirfinalcs und zum Teil nh Rhodymeninlps ztisammen-
laßte. ii^ie sind Meit weniger gut ontersaekt, spezieil das Verhalten der sporo-
genen Zelle, der AnxHisrkenie mir. ift Icamn in einem Falle beJcaant Damit
mag ea gerechtfertigt werden, wenn wir die fraglichen Familit ii kiii/.er behandeln.

Teil li:iH*' »s iiiclit ftlr nii?<rosrhlo88en, Ja sopir fflr walirsolifiiilicli. «laP.
(irujjiien, weiche 8cHMirz unter obiger Bezeichnung vereinigt«, nicht so nahe
zuäanunengehüren, wie unser Autor glaubte; wir werden noch sehen, daß sie
Bieh in pnneto Anxilianelle und in mandien anderen Diagen reelit veradüedea
verliiütcn. Allein idi halte e» für unzweckmäßig, auf Grund dieser allgemeinen
ErkcTiTitiüs sofoT-t (»ine tiefgreifende Umstellung der alten Gruppen voreunehmen.
ehe nach den verschiedensten Hichtungen grlludlichcre Untersuchungen vorliegen,
die freilieh nm so meihr an wllnsclien wXren, ab iHr rielfacli bier anf die infient
knnen und deaSialb nft «ehwer verständliche Angabm in DiagnoBeofom bei
80WMiTZ-HAi:i»TFT,Ki^rH angewiesen mh\.

Nur die ScnMiTz'schen Hhodymeniales vermag ich in dem vollen Umfange
nicht beizubehalten, wie sie der Autor aufstellte; ich glanbe, man mnfl neben
jeiit die Deleaieriaeeen, Oeramiaceen und Bhodomelaceen an einer besmideren
Gruppe vereinigen, wie es oben geacbah, nnd dieser die Bhodjmenialea im engeren
Sinne gegenttberatellen {», unten).

4. Gigartmaieii

Die Fmehtbüdnng der Gigartinaceen sebetnt mir am leiebteeten retstlnd-
Uantyetttt, lieh zu werden, wenn wir Ton Harveyella ausgehen. Diese parasitische Form

cnt.-^prirlit zwnr kaum Hem rif^entltelicii Tvptis tl-'v in IN tle stehenden Familie,
sie wurde v(ni ^it uMiTZ sogar zu den (»elidiaceen gezählt, allein sie ist fast di»^
einzige Form, von welcher wir durch Sriiufn eingehender unterrichtet sind, über
die anderen bierber geborgen Gattungen fiegen nnr Icnne Angaben vor.

Harveyella bildet, wie im Kapitel über Parasit^'u noch zu berichten sein
wird, Polst« ) mit annJihemd radiär verlaufendfn Fäden (Fig. Eine Anzahl

derselben trägt Prokarpien, die im wesentlichen nach dem Schema der Ueramio-
Kbodomeleen znsammengesetat sind (Fig. 45!i, /), doch finde leb keine Angabe
damber, ob die nuterc Hitlfte der TragzeUe an welcher sterile nnd fertile
Äste inseriert sind, durch eine (Jnenv.nnd abgegliedert wird.

inacb der Befruchtung vereinigt sich ein kurzer, sporogener Faden mit dem
obOTOa Ende der Auxiliarzelle und dieses wird dann als ZentralzeUe (Fig. 459, 2
abgesebnitten, während der untere Teil mit den sterilen Zellen fusioniert (Fig. 459.^.

Nur ein Prokarpium von den zahlreich angelegten entwickelt sich weiter, nn?
seiner Zentralzelle wachsen r\n\p spnrogene Fildeu nadi allen 1 Achtungen an-
nUherad parallel zur Ob<*rriäehe des Polsters zwischen dem Gewebe desselben
btndnreh nnd entsenden dann nach answirts ▼erSslelte Zweiglehi, weldie die
Kill t •> poren produzieren. Fflr diese ist dadnrch Plata geschaffen, daß die radiären
Fäden des Polsters in den Regionen, wf»lehr det Iimenrinde entsprechen mögen,
sieh seitlicli von einander lösen und sich gleichzeitig strecken, wiÜunBnd die Außea-
rinde anter vermehrtem Wadistnm fester SBsaninMsebKeßt, wie wir das ihnlirh
schon für Oelidinm konstatierten (B. 687, 688).

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717

Die Prokarpini der typischen Gigartineen zeigen zwar in der Zfllenzalil des Gig^rthmH.
Karpogonaatea (meist nur drei) und «ich sonst mancherlei kleine Abweidmngea

Flf. 4D8. MantgOta mtMiUttt b. Stlucu. Die Pflanze puuttiert «af AledouMfo. Der SfO»

xophyt iit mOtma gahiltaa.

Fiz. 459. 1, 3 HarceytUa mlraMlU: Pr.ikarpii it . vor der Refmoktaag xeip. IMOh Blldnng der
Zentnlzelle m Stuscb. 3 (iiyarlina: ^uenctuiitt des fertilen SpioBalidEM} SckMBa für di«
Vertelhuig der qpoiogeiien nden, 4 dies., ratb Ktipotpofon im feitilia SpioA n. LObmut.

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718

IX. BbodopliyeeM.

von llnrvcyclla, im übrig:en alter dilrfteii sie, soweit die riitersuchnng:™ reicheu,
mit dieaer (lattim;: liheieiiiritiinmcn Wie dort sitzen sie etwa an der Grenze
von Außen- uud luut;iiriude eiueiu radiuieu liiudeulailt^u seitlich an. Die
frnelitiiiig»- und Fuüoideraiigaiirocesse Bind, ndt Awsalime von ßte&ognuDine,*
an der Johnson den primären sporogenen Faden sah, im einzelnen nicht be-
kannt. Aus der Anxiliar- resp. FusionszeHe entspnngpn aber wiedemm lanw,
sporogene Fäden, weiche sich unter reichlicher Verzweigung in der luntiirinde
und aneh im Zentralkörper des fertfi«n SproMM aMbniten (Fig. 459, .Ti. Das
G«vebe des letzteren wird dabei aufgelodnrt und die Karposporen crsdieia«»
endlich in mehr oder weniger p-oßen Gruppen, die als dunkelrote Massen dem
fadigen, t'arlilü»e» , sterilen Gewebe eingelagert sind (Fig. 459, -i], ein Bild, das
namentlich ftlr Chondrus, Gigartina, Phyllophora u. a. charakteristisch ist. Die
Qrnppiening der Bperen konunt naeh ScmuTZ dadnreh nurtaade^ daß die epofo-
genen Fäden in mehrere kurze Ästchen ausgehen, deren Endzellen neh nebst
den damnter liegenden Gliederzellen in Karposporen umwandeln.

Bei Gigartina wadisen die sporogenen Fäden ein£ach durch das vegetative
Qeirebe hindnrehf nnd bei Stenogrannn« trigt diese« unter Absterben zur Er-
nährung derselben bei; bei Chondrus aber werden die sjKtrogenen Fiden naeh
8<'iiNriTZ mit vefretatlven /••l!<n durch Tflpfel mehrfach verl»niiden nnd bei Mychodea
gebt diese „Yertttpteluiig" nach weiter. Kurzglicderige Seitensprosse der sporogenen
Fäden wachsen an den Zellen des sterilen Gewebes entlang, v^binden sieh mit
diesen dnreh TttplU nnd sehreiten dann erst zur Ansbilduog einer Sporengrnppe.

Die f!:anze Masse der Karpo^sporen wird hei manchen Gattungen (Iridaea,
Gi^'artina u. a.) dnrch eine „Fasersehicht" umhfillt. d. h. durch Hyphen, welche
mit einander vertlocbten gleichsam eine sekundäre Cystokarpwaud bilden.

Die Frttehte dw G%artinaeeea entstehen b« lielen Oattongen (Cboiidms,
Iridaea u. a.) an beliebigen Stellen des ThallnSi bei andt ien dagegen (Gi^rar-
tina , Phyllophora nsw. ^ sind ihnen besondere warzen- oder zitzenflhnliche Bil-
dungen (Fig. 'd'61 S. 041] teils am Haude, teils auf der Fläche der Sprosse au-
gewiesen. Bei Stenogramme ist es naeh JoHKSOir ein mtttelrippenartiger dickerer
Streifen des Thallus. In der Kegel dürften zunächst zalürdelie Prokarpien vor-
handen sein; die nn isten grehen inde^ wie liel Dtdesseria zugrunde. Oh aV»er ein
erwachsenes Cystokarpium äich stets von einem oder gel^eatlieh auch von einigen
Prokarpien herleitet, entzieht sich meiner Kmiutniä.

Überall müssen die Kiadimsehiehten dort emporgenrOlbt nnd event vermdirt
werden, wo ein Gystokarp entsteht, und es bildet sich meistens auf dem Scheitel
der Vorwölbung ein Poms, der späterhin die Sporen entläßt. Bisweilen werden
nach Scumitz-Haupxfleiscu auch mehrere Poren entwickelt.

Die Vorgänge bei diesen Formen eiinneni gaas bedentend an Dermonema,
sowie an die Chaetangiaeeon, nnd doch ist in der Anwesenheit der Anxiliarsdie
ein scharfer Tnfersehied gegeben. P( r( t^ehen die sporogenen Fäden direkt
von der Eizelle aus, hier aber eutsprosüeu sie einer regelrecht entwickelten
Auxiliarzelle. Damit aber nähern sich die (ligartinaceen zweiÜBllos der Cera-
miaceenreihe und der Unterschied swischen beiden Grappen bestlnde In einer
starken Entwickelung des Sporophyten auf der einen, in einer T^ednktion des-
seUven anf der anderen Seite. Wie weit in diesen Tatheat?5nden direkte Ver-
wandtschaftäheziehungen zum Ausdruck kommen, ist momentan kaum zu sugen.
Wer solche betont, darf aber auf der anderen S^te nicht Tersehwdgen, dafi
ein ziemlich einfacher Weg von den Chaetangiaceen (S. (iH7) zu den Gigartinen
hinüberfnhrt. nfunlich durch Verinitfrlung der Wranerelineeen, einer Familie, zw
der ich VVrangelia, Naccaria und Atractophora zähle. Wie schon b. ÜÖb erwähnt,
▼ereinigt Schmitz diese direkt mit den Qelidiaoeen, ich ziehe eine Trennung vor,
weil bei den lefastgenaunten Formen AnsdlianeUen anftreten, die den Geiidieen fehlen.

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4. Gigartinales.

719

Wrangelia besitet besondere Sexualsprosse, das sind vorschriftsmäßig (8. 57 üj Wrantieiia-
entwickelte Kurztriebe, deren untere Regionen normal gebaut sind, während die
oberen gestaucht erscheinen (Fig. 460, 5). Oben sind nämlich die Gliederzellen
* des fraglichen Sprosses ganz kurz nnd die Berindung bleibt aus, weil die haar-
artigen Wirteläste sich an ihrer Basis ganz bertihren. In dieser gestauchten
Uegion entwickeln sich die Prokarpien auf dem jeweils ältesten Qliede eines
Wirteis, und zwar fruchten eine Anzahl der mittleren Quirle.

'V-

i -

,-1''

Fif^. 460. WranffclUt n. Zeklaxo u. Bohvbt. / Karpogonut (Jung), den. einige Zeit nach
der Befruchtung, tpff Karpogon. oo»p Üospore. »z sporogene Zelle, tn Tnigzelle. 3 Sexnal-

sproß; der Sporophyt i«t dunkel gehalten.

Die vierzelligen, eigenartig gekrümmten Karpogonäste sitzen einer Tragzelle
[trx Fig. 460, 1) auf. Die Oospore treibt eine große lappige Zelle {sx Fig. 460, 2),
die sich nach Zeiilan« durch einen Ttlpfel mit der Tragzello des Karpogon-
astes {trx,} verbindet. Die Lappenzelle bildet alsdann das Zentrum (die sporo-
gene Zelle), von welcher zahlreiche Fäden ausgehen, um sich zwischen die
Basalzellen der Wirteläste einzuzwängen; sie treten sogar mit einigen derselben
durch Tüpfel in Verbindung. Mit der Zeit umspinnen dann die Sporogene die
ganze Hauptachse des gestauchten Sexualsprosses (Fig. 460, 5) und bringen end-
lich zwischen deu haarigen Wirtelästen zahlreiche Karposporen hervor. Obwohl
ziemlich viele Karpogonäste angelegt werden, kommt nur einer zur Entwickelung.
Alle Karposporen eines Zweigleins entstammen diesem.

72ü

IX. iUiodopiiyeeae.

Die beiden anderen Onttnngea atimmea mit Wnmgdia uuofeni Qberein, aU
»neli hier sporogene Flden die Aolue der lertiien Sprosse lokal nmwaehsen, die

Prokai'pien aber sind < in wenig verschieden. Atiactophora bildet aus der Trag-
zelle (gleiclizeitig AuxÜiaraelle) sterile Füden iüiulich denjeniL'eii hei Rliodo-
meleeu, Delesserien usw. Später fusionieren dieselben mit der Auxiliarzelle, wie
bei HimjeU«, imd nneh BinfllhnuiK einer sporogenen Zelle entsendet die grofie
FnBionszelle sporogene Füden.

Hl I N:ii '':ir';t <<f die Auxiliarzelle nicht deutlich erkennbar, aber atith hitr
eut^telit liüb ä^uru^ener Zelle, st«rUeu F&den Ui»w. eine Fnsionszelle, die sporo-
gene Fäden ptoduiiwt. Allen drei Qnttnngen gemeinsain ist also, abgesehen
vom Verhalten der sporogenen Fiden, die Bildung einer größeren Zentrakelle^
von welcher dann erst die sporosronen Fflden anstehen. Das erinnert an T)ndres-
naya uud kann als (''hei^ang von nt-rniont tna zu dieser «redeutet werden. An-
dererseits acheiui mii die Annahme uiugiieh, daß erst in der fraglichen Grappe
neh ^e typische Anzllianselle heransgebildet habe, denn bei Wrangelia s^es
wir dnc leichte Verkettnnsr durch einen fttr Kerne usw. fiberhaupt kaum weg-
samen Tfipfe!, bei Atractopbora da^regen bemerken wir das typische Eindrinepn
einer sporogenen Zelle in die Auxiliare. Ist das letztere richtig, dann ist tat-
sifiUieh der Weg an ded Gigartinen gegeben, den frir sehen auf 8. 718 andeoteten.

Ob man dann die Wrangelien sdion als Gigartinales oder noch als Xema-
üouales ansprechen soll, und ol» man sie im Auschluß an die eiui- oder (Ui
andere Gruppe behandeln muß, scheint mir von minderer Bedeutung tu sein.
Da ich glaube, man muß auf die Anwesenheit der Auxiliarzelle einen gewissen
Wert kipen, habe leb die FanüUe an dieser Stelle dem Leser TorgefUirt
Rh')dophjUi- Zu den Gigartinales muß man mit Srn>fiTZ wohl auch noch die Rhodophylli-
daeem. daceen rechnen. 8ie sind meistens durch Cystokarpien mit derber Wand und
gut entwickeltem Porös ausgezeichnet ^Fig. 461). Die Wandung entwickelt sidb
in timlioher Weise wie bei den Gelidlaeeen (8. 688}, d. h. die Binde »igt lokal
ein erheblich gesteigertes Wachstum und wOlbt sich deshalb stark nneh aofleD;
gleiili/.eitifr lost sie <;ieli von den zentralen Gewebcfleiuenten los, und m ent-
steht ein mehr oder weniger großer Hohlraum. Dieser wird häutig durchzogen
von einer Anzahl radiftrer Rindenzellen) w^ehe bm Abhebung der Cystokarp-
wand nicht gerissen sind, sondern der sUssierten Bewegung dnroh Dehnung nnd
Waelistiini foljrteii FIk IHl, 1^). Außerdem kann die Höhlung des Cystokarpinms
sekuLdär t-rlullt werdeu dorrh ein meist sehr lockt res Geflecht von Hyphen,
welche von der Innenwand lier unregelmäßig in dieselbe einwachsen. In dieser
HOUnng etabliert sieh nun der Froehtkem, weleiier die Karposporen liefert.

Dies Gebilde ist bei den Rhodophyllidaceen nieht dem Boden des Cystokarp^
augeheftet, wie in anderen Gruppen (Delesserien nsw.), es hiingt vielmehr von
oben herunter (Fig. 461, Ii), indem es nicht weit von der Mttudnng seitlich
angeheftet ist. Die Elntwiekeinng ist im elnzdnen nieht genflgend bekumt Die
dreizelligen Karpogonäste sitzen wie flblich einer Zelle der Innenrinde an
(Fig. 461, /i; sie sind an ihrer Basis oft naeh innen gerichtet, wenden sich aber
dann scharf naeh auswäi'ts, nm die Trichotrynr an die Obertl.'iphe zu bringen.
Bei Rhodopliyllis, Cystoclonium und aiaucheu uudureu Gattungen [Fig. 461, 1}
liegen die Aniitianellen den Karpogonen sdeoüiefa nahe, sie stellen dne nnr
wenig modifizierte Zelle der Innenrinde dar (in der Fig. 461, 1 dunkel gez« ielmet].

I>ie Pruchthidünng entsteht in unmittelbarer Nähe der Auxiliarzelle, und
wenn dann das Karpogon mit der letzteren fusioniert hat, hängt dUe Fusionszeile
innen seitfieh an der Cjstokarpwand (Fig. 461, 1'); sie streckt sidi nnn stark,
gelaugt nüt ihrem freien Ende zwischen das Hyphengeflecht und entsendet
zalilrt ii-ln' Bllsehel ?'poro2:;('ner F.*tdpn. die naeh den verschiedensten Riehtungen
ausstrahlen, dann dicht zusammenschließen and endlich Karpo^reu entwickehi.

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4. OlBaitioalM.

721

8b ist Uir, daß die Ilyphen bei diesem Prozeß verdrängt oder eingeUeiuit
werden mflssen. Tatsftolilioh sieht man denn auch bei nicht wenigen Gattungen
der Rhodophyllideen Stränge des sterilen Gewebes (Fig. 461| 3 fa) die Masse
der sporogenen Fftden darchsetzen.

Fig. iC)l. 1 Supofon 11. Aiixiliarzelle von O,*.' nimn n. .ScuMrrz. "2 Frucht von S'llera
ckordaüt n. BoBlfK. 3 dMS. von FlaiiaulUia appendicuLata n. Bounn. fa Fatern. ft Fiuiuiu-

setle. tta sterile Hyplien.

Bei Rhodopbyllis isl die Fndoiiszelle riemlieli groß nnd bleilit wohl »tels

kenntlich; bei .uuli rf n Gattungen dagegen ist sie kleiner und dedialb in dem
voll entwickelten Fruchtkern nicht mclir n.ichweishar iFig. 401, .?).

Die llöhlong des Cystokarps iit vielfach (Fig. 4ül, 2, .!>', im Innern des
Thallus durch eine feste Wandung gegen das Gewebe des letzteren abge-
gßtMtf s. B. bei der Mch wohl hierW gehörigen CalliblephaiiSy Uber weldie

OltaMBi, lldirkolo|i* o. Blologh d«r ilfMk 40

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722

IX. Khu<lo))ltyüeae.

Phillips kurz berichtet. Diese ^ Faserhülle" entsteht wie bei Gigartinen ans
verflochtenen Hyphon oder ähnlichen Gebilden. Manchen Gattnngen fehlt sie aber.

Etwas eingehender als die vorerwähnten Gattungen, über welche Borket,
Schmitz, Phillips Auskunft geben, ist durch Ostekhout Agardhiella (Rhab-
donia) tenera untersucht (Fig. 462). Indes ist mir aus seinen Angaben und
Bildern nicht alles klar geworden.

Die Kai-pogonäste haben die llbliche Stellung, die Auxiliarzellen weisen in
ihrer Lagerung so wenig Beziehungen zu den Karpogoncn auf, daß von Pro-
karpien nicht wohl die Rede sein kann. Die Karpogone sind zahlreicher als die
AuxUiaren. Die Oospore entsendet wie bei Dadresnaya lange Fäden, die aber

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4. CHgirtiiialM. 72S

Icsiim voswogt sind. Sie dfliftm iaunor nvt mit tSunu Avzllianelle in Yer-

bindnng treten.

Diese sind wie Ibei den frülier ei"wflhnten Oattnngen substanzreiche Zellen
der Iimeiiriiide, d. Ii. wie Fig. 4ü2, 1 zeigt, größere GliederzeUen der verzweigten
imd «mdOienid mdiir TwUtnftodeD Rindenflldea. Audi die HwMuam der Ami-
liarzelle enthalten reichliche Nährsubstanzen. Nach Tollzofeuer Fusionierung mit
dem gporogenen Faden läßt die Anxiliarzelle anf der Innenseite einten Fortsatz,
die Zentralzellei hervorti^en (Hg. 462, i), welche sich wiederholt teilt und einer
Muse TOB ZeUen eder Fides den Urspnmg gibt, die nieht bktß die Anxiliar-
zelle selbst, sondern auch die Aber ihr stehendw großen Zellen («i) TAUig ein-
hflllen (Fig. 462, 2). l Finzellieiten dieses Vorganges werden nicht angegeben,
man wird aber nach dem vuu Obteruout gewählten Ausdruck zunächst wohl
an ähnliche Vorgänge wie bei den WrangeUen denken mlLssen, d. h. an ein
Unupinnen der AnxUlenelle nnd deren Nedibnm dnreh qMVOgeBe Fttden. Naeli
der Abbildimg freilich (Fig. 462, 2) könnte es sich «neh um ein nnehtrlglieliea
allseitigea Auswachsen der Anxiliarzelle iiandeln.

Mag dem sein wie ihm wolle, sicher ist, daß sporogene FiUlcu v on der Zen-
tnlaeiie eUeeltig «uitBaUen nnd Kuiiospom bilden.

Die bellen EUden» welche ebenfalls vom Fruchtkern gegen die Htfhlungs-
wandnng radiftr gestellt sind [fa Fig. 4G2, 2], sind nach OsTruFiour sterile
sporogene Filden ^sit venia verbo!), welche vom Zentrum her bis zur inneren
Oystokirpwttid berforwaehsen nnd lüeh mit derselben fieet verehiigen. Mir will
dÄs noch nicht ganz einleuchten.

Die nrihlung des Oystokarpiuma entsteht im wesentlichen in der oben ge-
schilderten Weise dureli Abheben der Jlußcrcn Kindenschichten, dabei bleiben
auch Verbindungstäden bestehen. Wie dieiie sich zu denjenigen verhalten, welche
wir mit Obtsshodt nie sterile sporogene beieielmeten, flbosehe leb nidrt ganz.
Die Öffnung des Cystokarpiums kommt dadurch zustande, daß an einer Btelie
{o Fig. 462) die ^denfilden niobt mit weeheen nnd später ans ebaader geierrt
werden*

Bhabdonia läßt nadi OemBomr seine Anzüiarselle „mit emigen Naebbar-
seilen** verschmelzen, sodaß eine rienge Zelle in der Mitte der sporogenen

Fftdcn entsteht. Wenn wir oben unter Hinweis auf Fitr. tfU von einer Fn^ions-
zelle bei Suliera u. a. redeten, so muß hier nachgetragen w erden, daß auch (iiese
das Produkt mehrfacher Verschmelzung der Auxiliare resp. der Zeutrakelle mit
ihren Nachbarn ist

Die Ähnlichkeit zwischen nigartinarr f n nnd Rhodophyllidaceen springt in
die Augen und deshalb hat auch Schmitz die Verwandtschaft beider Gruppen
betont. Allein man wird auch die L'uterschiede nicht vergessen dOrfen. Die
Gigartinaeeen beeltsen ein typisehes Prokarpiom, in welebem Karpogon nnd Amd-
liarzelle vereinigt sind fast wie bei Ceramiaceen usw. Die KhodophyUidaeeen
:iber besitzen ein solches Prukarpium nicht überall, Anxiliarzelle nnd Sexnal-
apparat sind oft weit getrennt| die erstere ist eine beliebige, zunächst kaum
ausgeseidbnete Blndenselle. Das eifert an die Kemartomeen n. a., nnd msn
kann, wie mir seheint, tatsächUeh firageo, ob in dieeea Omppen nicht auch Be-
ziehnnq-cii vorhanden >>liid. Man vergleiche nur einmal BER'rnnLD's Angaben
über Gratclonpia usw. mit dem, was .St iiMrrz-nArPTFT.FJscii (Iber Tichocarpus
berichten, bei welchem an der Basis der Auxiliarzelle ein dichtes „Plaeeut^poläter**
entwiekelt wird, ihnUeb wie die Fmehthfllle bd den Gratelonpiea.

Eine sichere Entscheidung freilich wird man kaum trefen kOnnen, ^e siebt
weitere entwiekebugsgesebiebtUcbe Daten vorliegen.

46*

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724

IX BhodoplQreeift.

5. Ehodjmeiiiales.

Unter diesem NameB faaie ieh nur die Sphaaroeooeieeen und die KWdy-

meniaoeen zusammen.

Spliaeroeocca' IMe (^tok«r^«B der 8phi«roeoeoaoeeii Bind bei mBDclieB Gattungen ^ei«r
«Wik Gruppe Aber de& ganzen Thalius scheinbar regellos zcis^treut, bei anderen aber
finden nie .sieb in Ein/.alil auf kleinen Seitensprossen, die il.ii!iiiTh demüch ab-
weichend gestaltet werden und nicht selten als gestielte KUgek-iien erscheinen
(Fig. 4G3}.

Flg; 168. i OrMttmrto; Oilg. 9 naeOaeoffiu n. KOnne.

Dit' i'inzelne Frnclit hat mit derjenigen der Khodophyllidaceen manrhe Ähn-
lichkeit, und doeli tritt ein Unterschied (Fig. 464, sofort hervor: i>er Fruelit-
kern ist au Jei liaüit» des Ganzen, der Öffiiuug gegeuUber, augeheftet, und au
der Anhefftnogntelle findet sieh dann «in UeinielUgeef BUB Hypben gebildetea
Gewebe, das leider den Namen Placenta erhalten hat. Mir scheint derselbe
uicht sehr glücklich, denn dies Gewebe bat mit der Karposporenbiidang, vie in
andere Fällen, garniehts zu tun.

Die EntwickelnngageBeblcbte der SpbBeroooccBoeeBfrflebto ist noch vielfkeb
unklar, die Angaben sind meist lückenhaft» Halten wir uns zunächst einmal
au die leider etwas unvollständigen Angaben von .T«^hK80N tiber (1- i -il iria. ?o
geht ans Fig. 464, 3 hervor, daß an der Baäis eiues jungen Cj'stokurpiuiuä eiue
rdatir große Zentral- oder Fusionszelle (/';) liegt, hervorgegangen mutmaBlich
BVB der Yereinlgnng der AuxilianeUe mit einigen KaebbaiMlleB. An der Baals

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725

der großen Zontralzelle und wohl auch aus anlietrenden Rindenzellen treten die
Fllden hervor, welche die sog, Placenta bilden. Das Oherende der Zentralzelle
entsendet sporogene Fäden, die (Fig. 464, anfänglich noch getrennt sind, später
aber, olfonlMur infolg« wiederholter Yenweigimg, ni einem dlehteD Politor, dem
Fruchtkern, zusammenschließen (Fig. 464, 4) und sogar in tangentialer Richtung
sekundäre Tüpfel bilden. Nur die Enden der Fäden, welciie das Kernpolster
zusammenaetzen, sind frei and prodozieren Kuposporeu. Die Zentralzelle bleibt
laoge aa der Biwis des FrMhlkenMB fllehClNur ^x).

Fig. 464 n. Thuuet, Joiiüson, SciiMm. 7, 'J Prokarpicn von Sphatroeoccut coronopifoliut.
9f 4 jaegM and illMm CSyttokaip von OraeUaria conferooUn, tpm Kupofooiit OS Aaxiltar-

xeUe. FaciooneUe.

IMe Oeetaltang des Karpogonastes von Gracilaria, seine Verbindung mit der
AndHanelle vew. iet mit asi Johsboii*s Angaben nidit gaas klar geworden;

die Dinge dOrft«n aber nichts absonderliches bieten.

Die Fruchtwand entsteht hier wie bei den frtlher behandelten Familien durch
Abhebung der äußeren Rindenschichtvn von den inneren, die mit einer bedeaten-
den Verdiekung der enten Terinmden ist Ob bei Grseüaria VerbfaidinigBffede&
tlbri^ bleiben, ist nicht ganz sicher, in anderen GsttOgen sind aber soldie Ge-
bilde bestimmt Tiacliwcishnr; sie erscheinen (sosammen mitHyphen) in das qp(H
rogene Gewebe eingeklemmt.

Eine Ergänzung zu dem, was Aber Gracilaria berichtet wurde, bilden kurze
Angaben bei Bomirns-HADPTFLBisaE Uber Spbaeroeoeeas, die allerdings mit
Joiinson's Bericht über diese Gattung nicht ganz harmonieren. Der Zentralfaden
der Fruehtästclien trägt seitlich eine Zello. weldie mit zalilr<'ielicn Zweiglein
besetzt ist (Fig. 464, 1). An ihr ist ein vierzelliger KarpogouiUit befestigt iqpa
Flg. 464, i). Die den Kaipogonast tragende Zelle {ax] ist die Anzüisnelle. Naeb
Yersinignng mit der befrnebteten Eiselle fiisioniert sie mit ibren Nadibam, n. a.

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726

DL Bhodoplqreeft«.

anch mit iUicdpizi llcii des Zentralfadens Fig. 464, 2], und dann wflcbst die ao
entstandene Fuaiouszelle [ß] am Oberende zu sporogenen Fäden aus. DieM
Uldfliiy Mwdt loh tehe, den Fmditkeni^ di« ZiralgleiB aa der Aunimelle Uefbni
wohl die Placenta.

Wesentlich mehr über den PVuolitaufbau der Sphaerococcaceen als hier be-
richtet, ist nicht bekannt. Varianten Icommen vor mit Bezug aof die Gestalt der
ZflBtnlMUe, dM VortuuidMudB oder FeldeB der sog. Plaoento «sw. Enrihnt
mag noch werden, daß nieht Mlten anch di« iporogenen Fäden an ihrer Bttb

mit einander fusionieren und ferner, daß bei Hypnea die Frnehthöblung von zahl-
reichen, netzig verbundenen Fflden durchsetzt ist, zwischen welche die sporoorenen
Fäden you der (am Grunde des Ganzen liegenden] Zentraizelle aus einwachsen,
um lieh mit Ihaon n «verketteB** (doreh l^tfM) oad daui Bfliehel tob Karpo-
•poren zu bilden.

Im übrigen scheint mir gerade diese Qmppe erneuter vergleicheader Unter*
saohung diiugend bedflrfüg zn sein.
SMyoMMi«- EÜB Teil der Rhodjmeniaeeen, danmter Bhodymenia eelbet, Hymen»-

eUdia usw., sowie wohl auch Erythroe<deon, die Okasiura in diese FamiHe
rechnet, hat in der Frueiitbildung eine unverkennbare Ähnlichkeit mit den Rphae-
rocoecaceeu. Der llauptunterschied besteht darin, daß die ganze Mass*' sporo-
geoer Fäden, welche von der AnxiliarxeUe resp. der Zeutralzelle ausstrahlt, in
EarpoBporenbildang «n^elik; inlbigedesseii igt von eiMm FmehSiceni fai dem Sinne
wie bei den Bphaerococcaceen usw. nicht die Bede. Die «»plieeiitareB** mdnngai
erscheinen hier wie dort in ähnlicher Weise.

Fif, 466 n. PiuLUi>a. i, i' Frokupien von Ploeamium coeeineutn. ams Auxiiiannaitenelle.

ootp Oospom. M Aertllmdle.

Bolchen Formen dürfte sich auch l'locamium anschließen. Nach Pu]llii>8 ge-
liOrt die AnriBnrmutiendle {emx Fig. 465, 1), welche aneh den Eaipogonast
trägt, den inneren Regionen der lokal verdickten Rinde an. Naeh derBefrnelH
tnng liefert die Anxiliarmntterzelle eine Auxiliare {ax Fig. 466, 2), ans velehor
Bpilterliin die Sporen hervorgehen. Durch Emporheben der AnAenrinde entet^
die Fruchthühlung.

Cfcyiaclaflwii. Von diesen nnd ähnUehen Rhodymenleen weiehen die Ohj^oelndieen (Chylo-
elndia, Lomentaria, Chanipia) oft recht erheblich ab.

Ihre Fmchtentwickelung ist von Janczewski, Schmitz. HAri'TFi.F.iscii.
Davis und Uassekcamp untersucht worden. Die Angaben dieser Autoren diffe-
rierai raßerordentiieh; ieh hsUe mieh nmiohst im weaentttehen an Hambt*
0A]CP*8 Befunde, Haüptfleisch scheint mir dnrch zu einseilige Berflckaichtignng
▼on QnetsdipilpantNi in mnneherlei Irrtümer verfallen m sein.

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& Bhodyneiüalei.

737

Ein radialer Längsschnitt durcb den T!m!liis von C'liylocladia kaliformis
(Fig. 466, i) zeigt, daß der rierzeUige Karpogooaät einer grüßen Tragseile [tn]
matiiMi, nnd diese ihrerseits ist nieder einem der Längsfilden [If] angeheftet, die
wir «if 8. 564 besehrieben haben. Die Anziliamllan sind in solehen Bildern
sieht sichtbar, nnd 7ATar doshalb nicht, wdl sie, BOWdt eckensbWy mit dem
Karpogoiiast iu keiner direkten Verbindung
stehen. Auf i^aerschnitten (Fig. 466, 2)
dagegen «rkennt man sie le&eht als ein
Paar von SSdlen, welche rechts und links
neben dem Karpogonast liegen. Nicht
selten wird nnr eine Auxiliare entwickelt.
Die letateran entstehen dadwoh, daß dne
resp. zwei große Zellen der Thalluswand
durcb perikline Wün li' in die eigentliche
Auxiliarzelle (<?r) und in die Basalzelle /k )
zerfallen. Das erfolgt aber erbt nach
Toüiogener Befimehtnng des Karpogons.

Schon auf diesen Stnfen fkUt die große
Zahl der Kerne in den Basalzellen auf,
auch die benachbarten Thaliuszellen sind
biollg dmreh Kemelehtom ansgeaeiebnet
(Fig. 467, J).

Die befruchtete Eizelle tritt durch Fort-
sätze, welche teils von ihr selbst, teils von
den AttxiliarzeUen auagehen, nüt den letz-
teren in VerUndnag, nnd in jede der-
selben wird ein sporogener Kern ein-
geführt, üach Ablauf der üblichen Kern-
bewegungen wird die ^vorgeschnebene**
FttfiMlle gebildet {fx. Fig. 467, 1], und dann

Mdmltet die Aber ihr stehende Zentralzelle zu Teilungen, welche (Fig. 467, 2)
radiftr um ein Zentrum gestellte Zellen ergeben. Von den kiiil fr» VTn-L^'cn Zellen
werden unten dnroh perikline Wände kleinere, Sttelzellon, abgeschnitten (vgl. Po-
lyides), und nvnmehr steilen die eiteren ffie Karposporenanlagen dar, welche
skh noch erheblieh vergrößern, »ich mit BeservesnIistenBen (tUlen nnd sieh aiK
dem durch einen einzigen großen Kern auszeichnen.

Inzwischen i<ind alx-r die Ba.^alzelleii nicht untätig geblieben, sie verscbmplgen
völlig mit den Fußzelleu und vereinigen 8ich auÜerdeui durch mehr oder weniger
brdte Plasmaetrtnge mit Bahkeiehen vegetatiTen Zellen (Fig. 467, .7, 4). Doeh
auch damit ist es der Fusioniemngen noch nicht genug, die Plasmamassen brechen
noch in die Stielzellen ein und beseitigen diese vollends. 8o iv'-'nltit it im An-
schluß an jede Anxiliare eine riesige FnsionszeUe, weiche die öporen auf ihrem
Bebeitel trägt, nnd iro swd AmdlianeUen Torhanden wareni irird anoh noeh
zwischen den beiden DeriTatoa der BasalieUen «ne breite Verbindung (Flg. 467, 4^
hergc^itellt.

Die so gebildete Kieseuzelle enthält natürlich sehr zahlreiche Kerne, und
zwar mtlssen das teils sporogene, teils anxiliare Kerne sein. Wenn uuu auch
nieht alle in Frage kommenden Nndd gleich ansaelien, so lassen sieh doeli die
beiden Sorten derselben nicht mehr untensclu-iden.

Die Wandung des (jystokarps ent^itehl durch Neubildung von Zellen unter
periklinen TeUungen in der Umgebung der Auxi baren. Die ueugebildeten Zeli-
wdlben iJdi bei Chylociadia kaliformis Uber dieaen maammen, ohne dnra

l'ig. 4üü. rrükarpic'U (Kbematiscb) ^on
Chylociadia caUformU n. Hassbncami>.
i tm litogMcbnttt dM Sprosse«. 2 im
Qaenehnltt dendben. If LingsCsdot.
tn litagialle. cp^ Karpogon. asÄaxiliai^
MUe. bi Baulzelle.

.Pom freiinlaaaeiL Ein soleher wird aber bd Clmmpia und Lomentaria von

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728

IX. Rhodophyceae.

vornherein gebildet. Bei allen Gattungen werden die inneren Schichten der
Cystokarpwandnng durch die wachsende und reifende Karposporen masse zer-
drückt resp. gequetscht.

Lomentaria und Champia entwickeln ibro Prokarpien ähnlich wie Chylocladia,
doch pflegt nur eine Auxiliarzelle ausgebildet zu werden. Abweichend von der
zuerst besprochenen Gattung unterbleibt di« Fusionierung der Basal-, Fuß- usw.-
Zellen unter einander. Die Zentralzelle entwickelt außerdem bei diesen Gattungen
kurze sporogene Fäden, welche sich verzweigen nnd erst dann zur Karposporen-
bildung schreiten.

Fig. 467. Frachtbllduug bei ChyVjcladia n. Uassencamp. / Junge Stufe nach Abtrennung der
Zentr&lzelle (etri). 'J, 3 etwas ältere Stadien. 4 fast reife Karposporen, ooip iloospore.
ft Faßzelle. 6s Basalzelle, ßui Fusionszelle. tt% Stielzelle. ctp Karposporea.

Die Angaben von Davis lauten abweichend, indes scheinen mir seine Zeich-
nungen doch im weseutlichen das zu bestätigen, was Hauptfleisch berichtet.
Davis hat wohl die Auxiliarzelle nicht richtig erkannt, jedenfalls den Begriff
Auxiliarzelle in einem anderen Sinne gefaßt, als das seit Schmitz geschieht.

Chyloeladia steht offenbar den Hhodymenia-Ailen ziemlich fern, nnd man
wäre wohl geneigt, sie in eine ganz andere Familie zu bringen; indes erscheinen
doch Lomentaria und Champia geeignet , einen Ubergaug zu vermitteln, und so
lange diese, wie die anderen iu Frage kommenden Gattungen nicht genauer unter-
sucht sind, wird anch der Zweifler gut tun, zunächst die Familie der Rhody-
meniaceen intakt zu belassen, und so lange wird auch (Iber die Verwandtschaft

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litemtvr.-

mit den Delesseriaceen, die vielfach wohl mit Beeht betont wird, nichts sicheres
za sagen sein.

Blicken >vir auf meinen Tierielit Uber die Entwickeluiifr des Sporophytcu
zurilfk, so zeigt sich uiiti eine ungemeine Mannigfaltigkeit in der Ansge-
staltuug desBelben. Er tritt bei den !Nemalieen auf als ein einfaches
BoboIhm Teoweigter SprÖScben, vm bd DecoMnidnia, Galaxamr» il a. m
einem Bebt« Teoht nm&iigivieheii System rrioh yeiiiBtolleT FSden unge-
gtaltet zn werden.

Diese vermügeu sodann in der Gruppe der Cryptonemiales nicht mehr
auf eigenen Füßen zn stehen; sie finden nielit bloß Halt, sondern auch
Nahrung in den Auxiliarzellen; sie parasitieraB partiell auf den teteterea,
etwa in deri?elbeu Weise wie das Sporogoninm der Miiscineeu auf der
mtttterlichen Moospfiauze. Das „►Schniarotzer"HyHtem des Sporophyten wird
nun in der mannigfaltigsten Weise in den verschiedenen Gruppen ausge-
bildet Yielfteh werden die Naebbarn der AaxilianeHeD mit inr -EnitthmBg
benutEt und durch Fnsionieruug: mit letzteren in das Emäbmii^yatem ein-
bezogen, wie das z. B. bei Chylocladia und noch eigenartiger bei den
Corallineen der Fall ist.

Auf der anderra Seite vollzieht sich eine Bednktion des Sporophyten.
Die ursprttnglldi langen Fäden werden kürzer und kürzer, seliließlich er-
B(djeint das ganze T. ( bilde, z. B. bei den Rhodomelccn, auf eine oder zwei
Zellen reduziert. Hk r wie in anderen Fällen (Gloeosiplionia usw.) boLndlgt
sich der Sporophyt dann nicht mehr damit, sich mehr oder weniger äuüei^
lieh anf oder in der AnziliarKelle zn venuikeni, nein« er schnlpfl juW'
fitttndig in dieselbe ein und ist in diesem Stadium völlig menmranloa,
von einer parasitischen Amöbe, von einer Vampyrella oder von einr'm
Chytridium nur innerlich verschieden. Er benimmt sich auch yollständig
wie ein Parasit, sohiebt den Kern der AnxHianene finge beiseile, regiert
in deren Plasma wie in seinem Eigentnm nnd entwiekät sieh ani Kosten
nnd mit IHlfV desselhen,

Ceramiat t t u und Khodomcleen, bei welchen der bporophyt am weitesten
reduziert, der l'arasitiBmns am weitesten entwickelt ist, wird uuiu in äbu-
lieher Weise als die hOehst stehenden Florideen betraebten, wie man die
CrOmpositen meistens als die weitest entwickelten Phancrogamen ansieht.

Der Sporophyt kann naekt sein, j^ewf^hnlieh aber besitzt er eine Hülle,
und damit entstehen dann die oben geschilderten Cystokarpien. Ganz all-
gemein entstammt die HttUe dem Gametophytcu, nieht dem Sporophyten,
im ttbrigen ist sie recht weehsebiden Ursprunges.

Llteratar.

AOARDH, U. A-, Speeles Al^arum rite cognitae cuiu sjuouymia etc. Lityphiae 1823. 1*
1888. S.

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p. 49,

Till Algernes Systematik. Kva bidrsg VU; Florideae. Acta UniveEs. Lnnd.

1885. 21.

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AmiBcnin, Üb. einige £1Ule yoa iUlaterftlitiit bei d. Florideen. Bot Ztg. 18äa 88.

ub. d. Art u. Wetie der SproßbUdung b. d. Rhodomeleen^OattiiBgfn Vidmiia,

Amtiirfa a. Polyionia. 8.>Ber. d. bot. Ver. d. Pr. Btaadeabii^ 1880. ff. p. 78.

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_ J

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