Full text of "Mittheilungen aus der Zoologischen Station zu Neapel; zugleich ein Repertorium für Mittelmeerkunde"

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Mittheilungen aus der
Zoologischen Station zu Neapel

Stazione zoologica di Napoli

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MI TTH E I LUNGEN

ALS DER

ZOOLOGISCHEN STATION ZU NEAPEL

ZUGLEICH EIN

REPERTORIUM FÜR MITTELMEERKUNDE.

10. BAND.

MIT 40 TAFELN (1—22, 24—41) UND 2 ABBILDUNGEN IM TEXT, SOWIE
MIT DEM AUTORENREGISTER ZU BAND 1—10.

BERLIN,

VERLAG VON R. FRIEDLÄNDER & 80HN.
1891—1893.

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Inhalt des zehnten Bandes.

Erstes Heft.

Ausgegeben den 21. Juli 1SS»1.

Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkörpers. Von Anton Dohm Mit

Taf. 1— 5.J 16. Über die erste Anlage und Entwicklung der Augen-
muskelnerven bei Selachiern und das Einwandern von Medullaraellen
in die motorischen Nerven 1

Untersuchungen über die Entwicklung von Nereit Dumerilii. Ein Beitrag
zur Entwicklungsgeschichte der Polychaeten. Erster Tbeil. Von C.
v. Wistinghausen. (Mit Taf. 6 und 7.) 41

Recherches sur la spenna togénèse chez quelques Invertébrés de la Medi-
terranée. Par C. Pictet. (Avec leg Planches 8— 10.) 75

Wie bohrt Natica die Muscheln an? Von P. Schiemeni. (Mit Taf. 11.) . 153

Über das Farben mit HäraatoxyUn. Von P. Mayer 170

Zweites Heft.

Ausgegeben den 30. December iwt.

La Dolchinia mirabili* nouveau Tunicier . Par A. de Korotneff

(Avec les Planches 12 et 13 et une figure dans le texte.) 187

Beiträge zur Kenntnis des Nervensystems der Wirbellosen. Neue Unter-
suchungen über das Nervensystem der Nemertinen. Von O. Bürger.
(Mit Taf. 14 und 15.) 206

Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkörpcrs. Von A. Dohm. (Mit
Taf. 16—22.) 17. Nervenfaser und Ganglienzelle. Histogenetische Unter-
suchungen 255

Zur Kenntnis des Stoffwechsels der Fische, speciell der Selachier. Von

E. Herter 342

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Drittes Heft.

Aufgegeben den Iii. Juli 1MT2.

Seit«

Contractilc und leitende Primitivnbrillen. Von St. Apathy. Mit Taf. 24. > 355

Beiträge mr Entwicklungsgeschichte der Gasteropoden. Von R. v. Erlanger.

(Mit Taf. 25 und 2« und 1 Holzschnitte 376

Die Metamorphose von Esperia lorenzi O. S. nebst Beobachtungen an an-
dern Schwammlarven. Von O. Maa«. (Mit Taf. 27 und 28.) 408

Ricerche sullo sviluppo del sistema vascolare nei Sebacei. Per F. Raffaele.

(Con le tavole 29 a 31) 441

Über das Färben mit Carmìn. Cochenille und HämateYn- Thonerde. Von

P. Mayer 480

Zur Kenntnis von Coccus cacti. Von P. Mayer. Mit Taf. 32 505

Viertes Heft.

Angegeben den 1. April 1819.

Intorno ad un nuovo idroide. Per R. Zoja. (Con la tavola 33.) 519

Sviluppo e Morfologia degli Oxyrhynchi. Per G. Cano. !Con le tavole

34 a 36.) 527

Über den Entwicklungscyclus der zusammengesetzten Ascidien. Von J. Hjort.

(Mit Taf. 37—39.* 5s4

Eine neue Stauromeduse (Capria n. Sturdzii n.\ Von G. An tipa. (Mit

Taf. 40.) 61 8

Bericht über die Zoologische Station während der Jahre 18S5 bis 1892.

Von A. Dohm. (Mit Taf. 41.) .633

AutorenreKister IU Band 1—10 (IS79 — 1893) 675

Berichtigungen:

Seite 477 Fig. 26-31 statt Embrione 4 lies Embrione 5.
Band 9 Seite 645 letzte Zeile statt 1888 lies 1885.

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Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkörpers.

Von

Anton Dohm.

Mit Tafel 1-5.

16. Über die erste Anlage und Entwicklung der Augenmuskel,
nerven bei Selachiern und das Einwandern von MeduIIarzellen

in die motorischen Nerven.

In der 14. Studie (Mitth. Z. Stat. Neapel 8. Bd. 18S8 pag. 441 ff.)
habe ich meine Erfahrungen über die erste Anlage und Entwicklung
der motorischen Rückenmarksnerven niedergelegt; ich will diese
Angaben durch Darlegung der Beobachtungen, die ich an den moto-
rischen Hirn nerven gemacht habe, jetzt vervollständigen.

Mein Aufsatz fand bald nach seinem Erscheinen eingehendere
Besprechung durch His in seiner Schrift »Die Neuroblasteu und deren
Entstehung im embryonalen Mark« (in: Abh. Math. Physik. Classe
Sächs. Ges. Wiss. Leipzig 15. Bd. pag. 313—372). His glaubt, dass
keine medulläre Zelle aus dem Vorderhorn in die motorischen Nerven
dauernd übergehe, während ich die Uberzeugung aussprach, dass
gewisse Zellen, deren Eindringen in die Wurzeln ich beobachtet zu
haben glaube, darin blieben; freilich musste ich zweifelhaft lassen,
welche Rolle ihnen etwa bei dem weiteren Aufbau der motorischen
Nerven zufiele.

Meine damals geäußerten Anschauungen waren stark beeinflusst
durch Bilder, die ich bei dem Studium der Entwicklung des vor-
dersten aller motorischen Nerven gewonnen hatte, des Oculomotorius,
an dem ich wiederholt deutliche Ganglienzellen wahrgenommen zu
haben glaubte. Es war natürlich, dass ich bei dem Widerspruch,

Mittheilongon *. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. 10. 1

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Auton Dohm

den meine in der 14. Studie ausgesprocheneu Ansichten bei einem
der erfahrensten Kenuer der Nervenentwicklung gefunden hatten, und
bei der eignen Unsicherheit, die mir verblieben war, von Neuem
meine Aufmerksamkeit auf die Phänomene richtete, welche die Ent-
wicklung des Oculomotorius bei den Selaehiern begleiten.

1. Der Oculomotorius.

Von allen motorischen Nerven ist mit Ausnahme vielleicht des
Hypoglossus kein anderer zum Gegenstand so widerspruchsvoller Anga-
ben und Deutungen geworden, wie der Oculomotorius. Er ist als dor-
saler, als ventraler und als gemischter Nerv in Anspruch genommen
worden ; mau hat ihm metameriseben Werth zu- und abgesprochen :
er ist als Theilstuek des Trigcmiuus dctinirt. und ihm sind alle Be-
ziehungen zum Trigeminus geleugnet worden. Man hat Ganglien an
ihm entdeckt, deren Urspruugsort man in der Ganglienleiste sah;
man hielt sie dann für eine Abspaltung des G. ciliare; man schrieb
sie einem eigenen G. oculomotorii zu. das nichts mit dem G. ciliare zu
thun habe: man leugnete die Ganglien ganz und gar — kurz es
war nicht mit ihm fertig zu werden. Auch der Verfasser dieser Stu-
dien hat sich vorzuwerfen, dass er halbe und unfertige Beobachtun-
gen gelegentlich zu Papier gebracht hat, die sich contradictorisch
widersprechen — ja er ist jetzt sogar gezwungen, seine erst vor
einem Jahre gemachten Angaben Uber die Ursprungsart des Oculo-
motorius und dessen Beziehungen zu den in seinem Laufe vorkom-
menden Ganglien (Bemerkungen Uber den neuesten Versuch einer
Losung des Wirbelthierkopfproblems. in: Anat. Anzeiger 5. Jahrg.
1S90 pag. 60) völlig zu widerrufen.

Dabei leuchtet ein, von welcher Bedeutung für die gesammteu
morphologischen Probleme des Wirbelthierkopfes, ja auch für die
histogenetischen Probleme der Nervenentstehung die Entscheidung
aller dieser Streitfragen sein musste — uud wenn es trotz Allein
nicht gelang, dieselben einigermaßen festzustellen, so durfte die
Ursache davon wohl in der großen Schwierigkeit der Untersuchung,
in der außerordentlichen Complication der Verhältnisse, unter denen
der Oculomotorius entsteht und durch seine Entwicklung geräth, und
schließlich in den Uberraschenden und die Tradition durchbrechenden
Resultaten gesucht werden, die sich dabei ergeben haben.

Wenn ich es jetzt unternehme, diese Schwierigkeiten zu lösen
oder wenigstens einen sicheren Boden fUr weiterbaueude Forschung

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.Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkürpers. 10.

zu gewinnen, so brauche ich, Angesichts der eben erwähnten Präce-
dentien, wohl kaum darum zu bitten, an das Nachstehende den
Maßstab legen zu wollen, der so schwierigen Untersuchungen ge-
bührt; ich glaube aber immerhin einige Schritte vorwärts gekommen
zu sein und einige der fundamentalen Fragen, die mit der Entwick-
lung des Oculomotoriu8 in Zusammenhang stehen, gelöst zu haben.

Meine Darstellung wird sich zunächst an die Embryonen von
Scyllium canicula halten, welche in sehr viel deutlicherer Weise die
auffallenden Phänomene der Entstehung des Oculomotorius ent-
hüllen, als z. B. Pristiurus.

Die ersten Anfänge bemerkt man an Stadien, welche zwischen
den Stadien / und K Balfouk's liegen. Sie machen sich bemerk-
lich als Aufhellung der basalen Partie des Mittelhirns, deren dicht
gedrängte Medullarzellen beiderseits von der Mittellinie sich in dem
»Kaudschleier« His) vereinzelt vorschieben und zugleich jenes blas-
sere Aussehen haben, welches ich schon bei der Bildung der moto-
rischen Spinalnerven als der Bildung der Nerven vorausgehend er-
wähnte [14. Studie S. Bd. 188S pag. 451).

Das Plasma dieser helleren Zellen tritt nun au einzelnen
Stellen aus der ventralen Begrenzung des Mittelhirnes hervor
und bildet feine Ausläufer, die ersten Anfänge des Oculomo-
torius, welche zu einem unregelmäßigen Netz zusammentreten, das
erst in gewisser Entfernung von der Bodenplatte des Mittelhirnes,
etwa in der Mitte des von sehr loeker gefügten Mesodermzellen ein-
genommenen Inneuraumcs der Kopfbeuge, oberhalb und zur Seite des
umgebogenen vorderen Chorda-Endes, ein schmales Nervenstämmchen
aus sich hervorgehen lässt. Dieses Netz bietet in der That einen
merkwürdigen Anblick. Es macht einen durchaus verschiedenen Ein-
druck von der Anlage der motorischen Spinalnerven. Seine Maschen
erseheinen gebildet durch das Aneinanderfließen von Fortsätzen
großer Zellen, deren Kern in der Plasmamasse selbst befindlieh
bleibt ; eine Anzahl dieser Fortsätze stammen unmittelbar aus dem
Mittelhirne. Wo weiterhin das Netz zu dem dünnen Nerven-
stämmchen wird, liegen einige lange schmale Kerne demselben an,
auch finden sich deutliche Kerntheiluugsfiguren an einigen der-
selben.

Vielleicht wird ein mit dem Anblick von Schnitten von Selachier-
embryonen aus dem BALFOURSchen Stadium K und L vertrauter
Forscher sofort die Vermuthung äußern, dass dieses Netz nichts An-
deres sei. als die ausgetretenen Oculomotoriusfasern, umgeben und

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Anton Dohm

verknüpft durch die netzförmig verbundenen Mesodermzellen. In der
That liegt eine solche Deutung sehr nah. Wenn ich mich dennoch
nicht entschließen kann, derselben zuzustimmen, so bewegen mich
dazu zwei Gründe.

Der erste besteht in der Beobachtung, dass unmittelbar
am Anfang der Plasma- Ausfl Usse, welche zur Bildung
des Oculomotorius zusammentreten. Zellen sich finden,
die halb im Medullarrohr, halb außerhalb desselben
liegen, gerade wie ich es au den Wurzeln der Spinal-
nerven beobachtete. Die zweite Thatsache ist auch schon von
Andern festgestellt worden, dass im Oculomotorius der er-
wachsenen Selachier und auch anderer Wirbelthiere
Ganglienklümpchen und zerstreute Gan glienzellen vor-
kommen.

Ich werde weiter unten von diesen Oculomotorinsganglien aus-
fuhrlicher zu reden haben, hier will ich nur bemerken, dass diese
Ganglienzellen und Ganglienklümpchen nicht aus der
TrigeminuBplatte herstammen, sondern von Anfang an dem
auswach senden Oc ulomotorius angehören, da sie sich
schon bei Embryonen zahlreich auf derjenigen Strecke
desselben vorfinden, welche zwischen Mittelhirn und
der Kreuzungsstelle mit dem G. mesocephalicum seu ci-
liare Aut. verläuft, ja sogar dicht an der Austritts-
stelle des Ocu lomotorius aus dem Mittelhirne auch schon
erkennbar sind, ehe irgend eine Verbindung mit dem G.
mesocephalicum besteht.

Diese beiden Thatsachen lassen jenes oben erwähnte Netz von
Nervenfasern in anderem Lichte erscheinen, als es wohl sonst er-
scheinen müchte. Ich lege an dieser Stelle kein ausschlaggebendes Ge-
wicht auf den Umstand, dass die Kerne des Nervennetzes größer sind,
als fast alle umliegenden Mesodermkerne — es wäre immerhin mög-
lich, dass ihre Lage an den Nervenfasern sie flacher und darum größer
erscheinen ließe, als die Mesodermzellen. Aber die Thatsache. dass
dicht neben diesem Netze einige ähnliche Kerne liegen, deren einer
eben Anstalt trifft, aus dem Medullarrohre auszutreten, während
die beiden anderen demselben dicht anliegen, und der Umstand, dass
in späteren Stadien eine größere Zahl solcher Zellen im Begriff des
Austretens beobachtet werden können, lässt die Vermuthung be-
rechtigt erscheinen, dass auch schon die Kerne dieses Anfangsnetzes
ausgetretene Medullarelemente seien.

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Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkörpers. IG. ! 5

Man könnte vielleicht behaupten, dass jene zahlreicheren Elemente,
die ich auf Taf. 1 Fig. 1—13 6 abgebildet habe, Medullarzellen im
Begriffe des Zurücktretens seien: oder Uberhaupt nicht Medullarzellen.
sondern Mesodermzellen seien, welche sich in die Randzone des Mit- .
telhirnes eingedrängt, oder dem ausgetretenen Nervenplasma so dicht
angeschmiegt haben, dass sie wie ein dazu gehöriger Kern erschei-
nen. Alle diese Beobachtungen wären an sich selbst vielleicht nicht
entscheidend, eine so der Tradition widersprechende Thatsache. wie
das Vorkommen von Ganglienzellen in einem motorischen Vorder-
hornnerven, festzustellen. Aber die unzweifelhafte Thatsache, dass
sich in dem Lauf des Oculomotorius Ganglienzellen nicht nur verein-
zelt, sondern in außerordentlich großer Zahl vorfinden, deren Her-
kunft nicht aus irgend einem Ganglion der Ganglienleiste, auch nicht
aus Zellen der lateralen Gauglien abgeleitet werden kann, macht
es mehr als wahrscheinlich, dass sie eben aus dem Vorderhorn aus-
treten, und dass die Fig. 1 — 13 in der That den Austritt solcher
Zellen bezeichnen.

Das Punctum saiiens der Beweisführung muss somit dahin
verlegt werden, das Vorkommen dieser Ganglienzellen im Laufe des
Oculomotorius nachzuweisen, ehe derselbe mit irgend einem Ganglion
des Kopfes in Contact tritt.

Dieser Nachweis lässt «ich auf zweierlei Weise fuhren: die eine
betrifft das zeitliche, die andere das räumliche Auftreten der Gan-
glienzellen im Oculomotorius.

Dasjenige Ganglion der Ganglienleiste, welches allein in Frage
kommen kann, wenn es sich darum handelt, die Ganglien des Ocu-
lomotorius aus ihm abzuleiten, ist das G. mesocephalicum Beard
(ciliare Aut.). TheilstUck der Trigeminnsplatte ». Über seine Ent-
stehung und anfängliche Entwicklung werde ich in einer späteren
Studie ausführliche Mittheilungen raachen, die ich hier nicht voraus-
nehmen will. Dass es seiner Entstehuug nach nichts mit dem
Oculomotorius zu thun hat. geht aus den früher schon von anderen
Autoren gegebenen Nachrichten hervor: ist es doch das erste Gan-
glion der Ganglieuleiste, das sich gesondert beobachten lässt, und zwar
zu einer Zeit, in der an die Wnrzelbildung der Oculomotoriusfasern
noch nicht zu denken ist.

Der Oculomotorius findet mit seinem nach abwärts
wachsenden Stamme das G. mesocephalicum fertig

1 Ich schließe mich jetzt der Terminologie von Beard durchaus an.

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Anton Dohm

zwischen den Wandungen der I. und 2. Kopfhöhle
liegen. Kr trifft auf dasselbe, umwächst es aber an der
inneren Seite und breitet seine Fasern an der hinteren
und unteren Peripherie der I. Kopfböhle aus, während
das 0. mesoeephalicum zunächst einen Ast dicht neben
und vor dem Oculomotorius längs der Hinterseite der
2. Kopfhöhle absendet, mit seinem Hauptstamme aber,
der zum N. ophthalmicus profundus wird, Uber die
Außenseite derselben hinzieht (Taf. 2 Fig. 1— 13 .

Bevor der Oculomotorius aber auf das GL mesoeephalicum
stößt, erkennt man in seinem Laufe eine Anzahl von nahe an
einander liegenden runden und ovalen Zellen Taf. 2 Fig. 2«,
Fig. 3 r . Dieselben liegen zumeist dicht vor der Krenzungsstelle
mit dem G. mesoeephalicum. Die Richtung ihrer Längsachse ist
senkrecht zu der der Ganglienzellen des G. mesoeephalicum,
sie stehen auch eine Strecke weit von demselben ab, so das»
man schwerlich dazu berechtigt ist, sie als aus demselben in
den Lauf des Oculomotorius «hergegangen anzusehen, wie es von
so vielen Autoren, früher auch von mir selbst angenommen worden
ist. Diese Zellen sind es aber, aus denen in etwas
späteren Stadien eines der Ganglien des Oculomotorius
hervorgeht. Die Dicke des Oculomotorius in dieser frühen Pe-
riode beträgt vielleicht l bis 6 Fasern, es ist aber bemerkenswert!),
dass er an seinem unteren Ende stärker erscheint, als an seinem
oberen. Auch an dem distalen Ende des Oculomotorius, unterhalb
der Kreuzungsstelle mit dem G. mesoeephalicum. erkennt man deut-
lich zu dieser frühen Zeit zwei Gruppen von Ganglienzellen, deren
eine am Eintritt des Nerven in sein Endgebiet, den M. obliquus
inferior, gelegen ist, während die zweite, in mancher Beziehung in-
teressantere, etwas oberhalb davon an der Stelle sich befindet, wo
die Arteria chorioidalis, bekanntlich die Verlängerung der Spritzloch-
vene, den Lauf des Oculomotorius kreuzt, um sich an die Innenseite
des Bulbus zu begeben und daselbst später die Gefäße der Cho-
rioidea herzustellen. Auch diese beiden Gruppen von Ganglien
sind dem Oculomotorius schon ein- resp. angelagert, ehe irgend
eine Verschmelzung mit dem G. mesoeephalicum stattfindet.

Nun ist es ja bekanntlieh schwierig, in frühen Stadien der Ent-
wicklung isolirte Ganglienzellen von Mesodermzellen zu unterscheiden,
und desshalb könnte man diese drei Oculomotoriusganglien für An-
häufungen von Mesodermzellen halten, wäre nicht, wie schon oben

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Studien zur Urgeschichte de» Wirbelthierkürpcrs. 16,

bemerkt, durch Schwalbe und Andere nachgewiesen, dass in der
That auch bei erwachsenen Selachiern und bei anderen Vertebraten
an denselben Localitäten deutliche Ganglienzellanhäufungen existiren,
und könnte man nicht die weitere Entwicklung dieser Zellen zu wirk-
lichen Ganglienzellen bei älteren Embryonen mit größter Sicherheit
verfolgen.

Dadurch aber wird es zur Thatsache, dass in den
Lauf des entstehenden Oculomotorius Ganglienzellen
gcrathen, und dass diese Ganglienzellen keinen anderen
Ursprung haben können, als die Region des Vorderhornes
im Mittelhirn.

Nach Feststellung dieser Thatsache ergab sich die Notwendig-
keit, die Entstehung und die ersten embryonalen Stadien des Ocu-
lomotorius von dem Gesichtspunkte aus zu untersuchen, ob es nicht ge-
länge, den Austritt von Medullarzellen in die Wurzeln des Nerven
direct zu beobachten.

Auch das gelang. Ich habe oben schon von dem Netz plasma-
tischer Ausflüsse von Medullarzellen gesprochen, welche den Anfang
des Oculomotorius bilden. Ich kann mittheilen, dass bald nach der
Bildung dieses Netzes Medullarzellen im Moment des Austrittes aus
dem Medullarrohre und Übertrittes in dieses Wurzelnetz von mir
beobachtet worden sind (Taf. 1 Fig. 1 — 13). Diese Zellen treten theils
vereinzelt, theils in mehrfacher Zahl neben oder hinter einander aus,
wie die Abbildungen erweisen. Auch zeigen Fig. 10 und 11. dass
die Kerne als lange blasse Stäbchen mit dem ausfließenden Plasma
von tieferen Schichten des Vorderhornes durch die davor liegenden
dichten Fasergeflechte der weißen Substanz durchpassiren.

Durch diese Beobachtungen, welche an SctjUium canicula
und catultis, Torpedo und Rafa gemacht sind, erfahren nun
Thatsachen eine definitive Deutung, die ich früher schon öfters ge-
macht, dann aber des anomalen Charakters halber wieder aufgegeben
hatte. Es finden sich nämlich bei allen Embryonen der
Selachier Ganglienzellen in demj enigen Theile des Ocu-
lomotorius, welcher zwischen dem Mittelhirn und dem
ersten Theilungspunkt des Nerven, wo er den Ast zum
M. rectus superior abgiebt, sich erstreckt, also an seinem
eigentlichen Stamme. Ja, in gewissen Stadien trifft man diese
Zellen am zahlreichsten gerade an den Wurzeln und auf der ersten
basalen Hälfte des Stammes an. Auf Taf. 2 Fig. 5—9 sind solche
Ganglienzellen in concentrirten Anhäufungen von einem ifa/a-Embryo

Anton Dohm

abgebildet; auch in spateren Stadien findet man sie daselbst noch,
aber je weiter sich der Embryo entwickelt, um so seltener werden
sie. Deutliche Anhäufungen solcher Ganglienzellen sind bei Torpedo,
Mustelus und Scyllium leicht zu beobachten , ich bilde sie aber
nicht weiter ab , um die Zahl der Abbildungen nicht ins Ungemes-
sene zu vermehren.

Diese Anhäufungen von Zellen habe ich seit Jahren gekannt
und anfänglich, auch ihrer äußeren Erscheinung halber, als Ganglien
gedeutet. Ihr Vorkommen bewog mich, das von mir beobachtete
Eintreten von Medullarzellen in die Anfange der motorischen Spinal-
nerven in der Weise hervorzuheben, wie es in der 14. Studie ge-
schehen ist. Später ward ich wieder an der Natur jener Zellen des
Oculomotorius als Ganglienzellen irre und hielt sie fUr Anhäufungen
von Mesodermzellen (Anat. Anzeiger 5. Jahrg. pag. 60). Jetzt aber
bin ich zur definitiven Überzeugung gelangt, dass es sich um Ganglien-
zellen handelt.

Den Beweis hierfür liefert gerade diejenige Strecke des Oculo-
motorius, welche zwischen dem Medullarrohr und dem G. mesoce-
phalicum verläuft, also diejenige, welche von dem Verdachte absolut frei
bleibt, durch Anlagerung an ein existirendes Ganglion der Trigeminus-
platte Ganglienzellen in sich aufgenommen zu haben. Mag es auch
schwer, ja unmöglich sein, mit unseren heutigen Conservi rungs- und
Färbungsmethodeu ausgetretene Medullarzellen und angelagerte Me-
sodermzellen in frühen Embryonalstadien zu unterscheiden ; je weiter
sich die Ganglicnzelle entwickelt, um so sicherer gelingt es, dieselbe
von den Mesoderm- resp. Neurilemm bildenden Zellen zu unter-
scheiden. Konnte es also zweifelhaft bleiben, ob die Anhäufungen
von Zellen am oberen Theil des Oculomotorius aus Medullär- oder
Mesodermzellen bestehen, so schwand dieser Zweifel, als es mir ge-
lang, bei einem Embryo von liaja (Taf. 2 Fig. 10—12), der be-
trächtlichere Größe besitzt, einige ausgebildete Ganglienzellen auf-
zufinden, die nur durch Umwandlung jener Zellanhäufungen ent-
standen sein können . welche auf Taf. 2 Fig. 5 — 9 abgebildet
sind. Zugleich liefern aber diese Zellen auch den Beweis, dass die
größere Zahl derselben verschwinden. Was aus ihnen wird, ob sie
einfach zu Grunde gehen, oder vielmehr Umwandlungen erleiden,
das will ich nicht an dieser Stelle erledigen : wir werden weiter
unten sehen , dass die histogenetischen Vorgänge bei der Bildung
der motorischen Nerven von Neuem auf die Frage untersucht werden
nitlssen, ob nicht doch zahlreiche Medullarzellen in ihren Lauf auf-

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Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkürper». 16

genommen werden, und welche Bedeutung sie für den histogene-
tischen Aufbau des Nerven, resp. auch für die Urgeschichte des
Nervensystems haben.

2. Zur Entwicklung des Trochlearis.

Leider bin ich nicht im Stande über die allererste Entstehung
dieses Nerven Angaben zu machen. Ich kann denselben erst sehen,
wenn er bereits eine gewisse LHnge erreicht hat. Dies ist um so
bedauernswerther, als sein merkwürdiger Abgang von der dorsalsten
Kuppe des Mittelhirns trotz seiner Natur als motorischer Nerv ein
bisher ungelbstes topographisches Problem bildet, ein Problem,
das noch complicirter wird durch die auffallende Chiasmabildung.
der seine Fasern unterliegen.

Der Trochlearis theilt mit den übrigen Angeninuskelnerven zwei
Eigentümlichkeiten : er ist wie sie einer der sputest entstehenden
Nerven, vielleicht der späteste: und wie sie verläuft er erst auf
geraumer Strecke durch embryonales Mesoderm, ehe er au sein End-
gebiet, den M. obliquus superior, gelangt. Beide Eigentümlichkeiten
bilden bei der phylogenetischen Betrachtung des Trochlearis wie
seiner beiden Genossen eine weitere Instanz, die bisher allzu wenig in
Rechnung gestellt worden ist. Auch wilre wohl gerade der Troch-
learis ein Nerv, dessen Betrachtung fUr das Problem der Verbindung
zwischen entstehendem Nerv und seinem Endorgan von ganz beson-
ders schwieriger Natur ist. da die auswachsenden Fasern kein
vorgebildetes Organ zu ihrer Verfügung haben, an dem entlang sie
sicher zu ihrem Eudorgan herantreten könnteu, welches so weit von
dem Austrittspunkt entfernt liegt, wie bei keinem anderen motorischeu
Nerven.

Des Problematischen ist aber auch damit noch nicht genug.
Wie ich schon früher (Anat. Anzeiger 5. Jahrg. 1S90 pag. Ol und
15. Studie, Mitth.Z.Stat. Neapel 9. Bd. 1S90 pag. 346) erwähnt habe,
findet sich bei Embryonen mehrerer Selachier — nach Hoffmann auch
bei Reptilien — dem Trochlearis ein Ganglion angelagert, dessen
Ursprung von mir in einer späteren Studie nachgewiesen werden
soll. Ich gebe einige Abbildungen, die von Torpedo - Embryonen
genommen sind und das Ganglion resp. die Ganglien, um welche es
sich hier handelt, in situ darstellen (Taf. 3 Fig. 1—6«). Bei Torpedo
wird es fast regelmäßig gefunden, aber nicht immer an derselben Lo-
calität. Ja, sogar auf den beiden Seiten desselben Embryos können

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Anton Dohm

Differenzen der Lagerung vorkommen: ich besitze auch einige Em-
bryonen, bei denen es auf der einen Seite kräftig entwickelt ist,
auf der anderen aber fehlt. Ich habe es auch bei Rqja, Scy/Hum
und Mustelus nachweisen können — aber bei all diesen Embryonen
findet es sich nur in den früheren Stadien. Bei Embryonen von
Torpedo ocellata, die mehr als 30 mm Länge messen, habe ich es
nie mehr angetroffen. Mitunter gewahrt man eine Ganglienmasse
den Fasern des Trochlearis dicht angelagert, als bildete sie einen
Theil seiner Fasern Taf. 3 Fig. Ab), gleichzeitig aber besteht eine
andere Ganglieuzellanhäuftmg davon getrennt (Fig. 5). Beide Ganglien
senden Fortsätze aus. als wollten sie wirkliche Nervenfasern bilden —
aber ich habe mich bisher nicht davon Uberzeugen können, dass es
sich um vollkommen ausgebildete peripherische oder Wurzelfasern
handle; ich habe zwar in den betreffenden Ganglien die charakte-
ristische Umwandlung ihrer Zellen zu spindelförmigen Elementen beob-
achten können, welche mit der Bildung echter Nervenfasern verbunden
ist, aber ob dieser Process wirklich dazu führt, sensible Fasern in den
Lauf des Trochlearis einzuschalten, muss ich dahin gestellt
seiu lassen1. Diese Frage zu entscheiden wird wohl nur der ana-

1 Sollten dieses vergängliche Ganglion und »eine Fasern vielleicht doch
nicht ganz vergänglich sein? Bei den älteren Anatomen finden sich Angaben
über »knotiges Ansehen des Trochlearis« Arnold, in: Treviran'US, Zeitschrift
für Physiologie 2. Bd. Heft 1. 1*20. pag. 105 . Freilich nimmt Arnold drei
Jahre später diese Angabe wieder zurück dieselbe Zeitschrift 3. Bd. pag. 15F,
aber vielleicht variirt auch bei Säugethieren dieses Vorkommen. Varren-
TBAPF beschreibt den N. tentoni cerebelli Observat. anatom. de parte cepha-
lica nervi sympathici 1S32 mit den Worten pag. 33): »Ramulum illum, <pieiu
Arnolduk primiiB in dissertatone inaugurali a nervo troehleari retrorsum ad
duram matrem decurrentem et plerumque ex nervi laudati ganglio parvo orien-
teui descripsit, equidem saepissime reperi. - Varrentrapp spricht sich nicht
deutlich aus, ob er auch ein Ganglion beobachtet hat. Wold aber bestätigt
Biddeu dasselbe Ncurolog. Beobachtungen, Dorpat 1830 pag. 10 mit den
Worten: »Schon Arnold und Varrentrapp bemerkten an der Stelle des N.
trochlearis, wo die Nervi tentorii cerebelli abgehen, häufig ein Knötchen; ich
konnte ein solches , nicht immer' sehen, wohl aber beständig eine veränderte
Färbung desselben, wie auch die llirnhautuerven selbst durch ihr ganzes Aus-
sehen sich deutlich als organische Zweige erwiesen.»

Ob diese X. tentorii cerebelli mit den oben beschriebenen sensiblen Fasern
jenes vergänglichen Ganglions zusammenhängen, würde wohl nur durch eine er-
neute monographische Bearbeitung des N. trochlearis festgestellt werden
können, welche in ähnlicher Weise unternommen werden miisste, wie die Bear-
beitung des Oculomotorius durch S< iiwalbe. Die Möglichkeit liegt sehr nahe,
dass es sich nur um Aste des Ophthalmicus superficialis p. facialis handelt,

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Studien zur Urgeschichte des Wirbeltbierkörpers. 16.

torniseli histologischen Untersuchung ausgewachsener Formen ge-
lingen, wie dieselbe das Vorkommen von Ganglienzellen im Oculo-
motorius nachwies, lange bevor es gelang, auf entwicklungsgeschicht-
lichem Wege die Herkunft dieser Ganglienzellen festzustellen. Bleibt
nun auch bei dem Oculomotorius zweifelhaft, welcher Natur die ihm
angehörenden Ganglienzellen sind, so würde darüber bei dem Troch-
learis kein Zweifel sein können, da, wie gesagt, die erratischen
Ganglien, von denen ich eben spreche, nachweisbare Producte der
Trigerainusplatte. also der Ganglienleiste sind.

An der Stelle, wo eine Anzahl von Ganglienzellen sich dem
Laufe der Trochlearisfasern unmittelbar anschmiegen, mitunter auch
schon vorher, sieht man auch meistens eine Theilung dieser Fasern,
eine Astbildung, die aber, wie es seheint, in vielen Fällen nur zur
Bildung einer Schleife führt. Es sind freilich schon bei anderen
Wirbeith ieren, sogar beim Menschen, Spaltungen im Faserverlauf des
Trochlearis beobachtet worden, aber doch nur als Varietäten: bei
den Torpedo- und anderen Selacbier-Embryonen ist es aber fast Regel,
dass der Trochlearis, Wenn er seinen Weg durch das embryonale
Mesoderm macht, sich spaltet — ja oft sieht man, wie diese Aste
einzeln von Knorpelzellen umwachsen werden, so dass sie nachher
jeder für sich durch einen eigenen Knorpelcaual das Cranium ver-
lassen, aber doch in vielen Fällen wieder zu einem Stamme ver-
einigt werden, der sich an den M. obliquila superior begiebt. Diese
Verästelung erzeugt gelegentlich auch irreführende Beziehungen, zu-
mal mit Zweigen des Ophthalmicus superficialis p. major s. facialis.
Diese Zweige machen häufig den Eindruck, als gehörten sie zu dem
Trochlearis, aber bei genauerer Verfolgung ihres Laufes wird man
fast immer finden können, dass sie dem mächtigen Ophthalmicus und
nicht dem wesentlich schmächtigeren Trochlearis angehören.

3. Die Entwicklung des Abducens.

Die ersten Angaben über die Entwicklung des Abducens verdanken
wir, eben so wie Uber die beiden vorhergehenden Augenmuskelnerven.
Milses Marshall, der diese Nerven sowohl beim Hühnchen, wie
bei den Selachiern zuerst in frühen Stadien beobachtete. Freilich

deren Verwechslung mit jenem Trochlearisgeflecht sehr nahe liegt, auch schon
bei den Embryonen leicht irre führt.

Für die eben erwähnten Citate bin ich der Güte und freundlichen Zuvor-
kommenheit Professors W. Krause in Güttingen verpflichtet.

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Anton Dohm

sind diese Angaben Marshall'* heute nicht mehr erschöpfend,
auch in manchen Einzelheiten weder thatsiichlich richtig, noch auch
in ihrer Deutung aufrecht zu halten — was wir oben bereits sahen.

Vom Abducens hat Marshall Abbildungen geliefert, welche
den Nerven schon als aus 4 — 7 Wurzelsträngcn entstehenden Stamm
zeigen, aber nicht zur Anschauung bringen, wie diese einzelnen
Wurzelstränge sich bilden.

Ich habe mich bemüht, diese Lücke auszufüllen, und kann
neue Abbildungen liefern, welche die ersten Stadien besser illu-
striren. Es ergiebt sich, dass die ersten Anfänge des Nerven
zu einer Zeit auftreten, welche dem Stadium L Balfolr's
entspricht. Zu dieser Zeit habe ich den Abducens aus zwei
Wurzelfasern entstehen sehen, die ziemlich weit von einander ge-
trennt sind, aber in einander fließen. Die Breite dieser Fasern
entspricht je einer Zelle, es ist also wahrscheinlich, dass die Plasma-
masse, aus der sie bestehen, nur einer oder höchstens zwei Medullar-
zellen angehört. Bei dem gleichen Stadium eines Mmtelm-Em-
bryos finde ich die Zahl der Plasmaausflüsse beträchtlich größer:
ich zähle deren sechs auf jeder Seite. Auch gehen sie nicht gleich
fast wagerecht aus dem Medullarrohre ab, sondern treten nach ab-
wärts in z. Th. wohlgerundeten Bögen hervor (Taf. 4 Fig. 2— 5\

Bei einem Embryo von Prütiurus, aus dem BALFoi R'schen
Stadium 27, sind die Plasmaausflüsse zur Bildung des Abducens
gleichfalls schon zahlreicher, als bei dem vorher geschilderten Em-
bryo von S'cytlium canicula, sie sind auch gleichzeitig breiter und
setzen sich zu netzförmigen Masehen (Taf. 4 Fig. 6 D. 7) zusammen, aus
denen ein nach vom, parallel der Grundlinie des Medullarrohres
laufender Nerv hervorgeht, der aber kaum bis an seinen Endbezirk,
die noch nicht zur Muskelbildung vorgeschrittene dritte Kopfhöhle,
herangewachsen ist. Innerhalb des Netzwerkes und an den Wurzel-
fasern des Nerven sieht man Zellen liegen, welche größer erscheinen,
als die umliegenden Mesodcrmzellen : ähnliche Zellen liegen auch
innerhalb des Medullarrohres gerade an den Stellen, aus denen die
Plasmaausflüsse hervorgehen, welche die Wurzeln des Abducens
bilden. Immerhin aber ließe sich aus diesem Bilde keines-
wegs mit Sicherheit folgern . dass diese Kerne resp. Zellen aus dem
Medullarrohre stammen : ihre Größe ließe sich auch so erklären, dass
sie durch Anlagerung an die nervöse Plasmamasse sich mehr ab-
platten, als die umliegenden, netzförmig durch Ausläufer verbun-
denen Mesodermzellen. Wenn ich trotzdem vermuthe. dass schon

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Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkürpers. 16. 13

diese Zellen Medullarzellen seien, so ist das ein Schluss, den icb
auch hier wieder aus Beobachtungen ziehe, die an späteren Stadien
gemacht sind und weiter unten ausführlich beschrieben werden
sollen.

Es ist nun auffallend, dass die Wurzeln des Abducens — meist
sind es vier Stränge, es kommen aber auch bis zu sieben vor —
bei ihrem Austreten schon die Richtung nach vorn einschlagen, die
hintersten am deutlichsten, die vorderen weniger ausgesprochen; sie
scheinen durch die Chorda und deren mesodennale Bekleidungs-
schichten, aus welchen später das Cranium sich bildet, an einem
Wachsthum nach abwärts gehindert zu werden. Dass aber der ganze
N. abducens sich in horizontaler Richtung nach vorn wendet, hängt
mit der Verschiebung der bisher sog. dritten Kopfhöhle zusammen,
aus derem vorderen Abschnitt der M. rectus externus wird, während
der hintere Abschnitt an dieser Muskelbildung nicht participirt, wie
an anderer Stelle näher dargestellt werden wird. Der Abducens
tritt an den Bf. rectus externus von hinten heran, er spaltet sich
sogar gleich von vorn herein in zwei Äste, deren einer an der Innen-
seite des Muskels entlang läuft und von dort zwischen die Muskel-
bUndel sich vertheilt, während der andere Ast an der Außenseite
eindringt.

Man sieht den Abducens anfänglich nur in der Breite eines
Kerns an die dritte Kopfhöhle herantreten, ehe in den Wandungen
derselben die Umwandlung zu Muskelfasern vorgegangen ist. Erst
später erlangt der Nerv einen größeren Umfang.

Fragt man nun, woher dieser größere Umfang stammt, so bleibt
man naturlich darauf angewiesen, eine Zunahme der Flasmaaus-
flüsse anzunehmen, welche aus dem Medullarrohr hervorkommen.
Und da die erste Entstehung des Nerven eine vergleichsweise späte
ist. eben so wie bei dem Oculomotorius, so kann man, zumal da die
Ursprungsstelle so weit ausgedehnt ist, leichter dazu gelangen, die
Zunahme der Elemente des Abducens zu beobachten.

Und da kann es nun nicht zweifelhaft sein, dass fort-
gesetzt, und bis zu ziemlich vorgeschrittener Embryonal-
periode, Medullarzellen aus dem Vorderhorn austreten
und in den Verband des embrvonalen Nerven Ubergehen.
Ich besitze eine beträchtliche Zahl von Embryonen aller Selachier,
welche auf Sagittalschnitten dieses Auswandern der Medullarzellen
demon8triren. Häufig sieht man solche Zellen als PlasmaausflUsse
mit einem Theile des Kernes halb außerhalb, halb iuncrhalb des

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Medullarrohres liegcu : es gelingt, zumal bei Hämatoxylinfärbung.
mitunter die eben ausgetretenen Kerne von den umliegenden Meso-
dermzellen zu unterscheiden, so dass man ihrer eine größere Anzahl
in dem Netzwerk der Wurzeln neben einander liegen sieht.

Aber am auffälligsten ist es, dass dieses Auswandern
am stärksten auf bereits vorgerückteren Embryonalsta-
dien einzutreten scheint. Ich habe Embryonen von lia/a. Tor-
pedo, Mwtelus, Scyllium cutulus und caniruia. welche nicht nur eine
außerordentliche Zunahme der charakteristischen, an einander würfel-
förmig abgeplatteten Medullarzellen (Taf. 1 Fig. 10) an den Wurzeln des
Abdncens, sondern auch diese Wurzeln im Zusammenhang mit Zellen-
klumpchen zeigen, die aus den tiefer liegenden Bezirken der Vorder-
hörner durch den bereits sehr beträchtlich starken Belag mit weißer
Substanz hindurch dringen und sich au die Wurzeln begeben Taf. 4
Fig. 9) — so dass ein Bild entsteht, welches den Zellenbelag der Wur-
zeln und die Zellen im Inneren der weißen Substanz als continuirliche
Masse aufweist. Und da diese Bilder für alle vier bis fUnf Wurzel-
stränge dieselben sind, in den Zwischenräumen aber, eben so wie
davor und dahinter, keine ähnlichen Phänomene sich zeigen, so ist
man wohl um so mehr berechtigt, diese Bilder in der eben erör-
terten Weise zu deuten, als ein Embryo von Raja ein solches
MedullarzelleuklUmpcheu ausgetreten und ganglienarrig dem einen
Wurzelstraug angelagert Taf. 4 Fig. 8a) zeigt, während das davor
liegende halb drinu. halb draußen, das noch weiter davor liegende
aber noch ganz in der weißen Substanz, freilich dicht am Rande
des Medullarrohres. beobachtet werden kann Taf. 4 Fig. $b).

Dieses vergleichsweise späte, aber massenweise erfolgende Aus-
treten von Medullarzellen in den Abducens ist darum von hohem
Interesse, weil es vielleicht eine Erklärung und Analogie fUr die
Erscheinung bietet, auf welche zuerst Van Wi.jhk (Anat. Anzeiger
3. Jahrg. pag. 70 aufmerksam gemacht hat, und welche ich in der
14. Studie erwähnt habe. Vax Wi.jhe harte im Stadium O »an den
ventralen Wurzeln der Spinalnerven an der Stelle, wo dieselben die
Dura mater durchbohren , zellige Verdickungen gefunden , welche
Ganglien täuschend ähnlich sehen«. Ich habe nun bei den Embry-
onen, an denen ich das Auswandern der Medullarzellen in die Abdu-
ccnswurzeln geuau beobachten konnte, auch an den Wurzeln der
eigentlichen Spinalnerven dieselben KlUmpchen dunkel gefärbter
Zellen wahrgenommen und zweifle nicht daran, dass sie den Van
WiJiiEschen Verdickungen entsprechen und mit den in die

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Studien zur Urgeschichte dea Wirbelthierkürper*. 16.

Wurzeln des Abducens auswandernden Medullarzellen dieselbe
Natur und Provenienz haben , woraus dann das wichtige Resultat
sich ergäbe, welches ich in der 14. Studie bereits aussprach,
dass nämlich Medullarzellen in alle motorischen Nerven übertreten.

In den motorischen Spinalnerven sieht man gerade an der
Stelle, die Van Wijue richtig bezeichnet, die Wurzel umgeben von
dunkelgctarbten kleinen Zellen, welche theils zwischen den Fasern —
die man nun schon Achseneylindcr nennen kann — zum größten Theile
aber um sie herum geordnet sind und oft jenes ganglientormigc Aus-
sehen haben, auf welches Vax Wijiie hinweist (Taf. 5 Fig. 1— 8 m).
Auch noch eine Strecke weiter abwärts, zumal an der äußeren Seite
der motorischen Nerven sieht man diese Zellen denselben an- resp.
eingelagert.

Genau dasselbe Bild gewähren die Wurzelstränge des Abducens.
und da man bei diesem Nerven mit annähernder Sicherheit nach-
weisen kann, dass diese Zellen aus dem Medullarrohre heraus-
gleiten, so ist es wohl erlaubt, auch für die Spinalnerven einen ähn-
lichen Modus anzunehmen , zumal man fast in allen Wurzeln der-
selben, so weit sie ins Innere des Vorderhornes zu verfolgen sind,
einzelne Kerne sieht, die aus dem Verband der großen Masse der
Vorderhornzellen losgelöst, abwärts, oft sogar dicht am Rande des
Medullarrohres innerhalb der Faserzlige sich finden, die in die mo-
torischen Wurzeln hinein gehen Taf. 5 Fig. 9 — 12 m).

Ich muss an dieser Stelle eines Argumentes gedenken, welches
Sägemehl benutzte, um die Möglichkeit des Auswanderns von Me-
dullarzellen in die motorischen Nerven in Abrede zu stellen. Er
sagt (Tnters. U. d. Entw. d. Spinalnerven JS82 pag. 32 : »Der An-
nahme, dass diese Zellen von dem Medullarrohre herstammen, wider-
spricht schon der Umstand, dass letzteres wahrscheinlich noch vor
der Entstellung der motorischen Wurzel, jedenfalls aber zu einer
Zeit, wo die motorische Wurzel noch ganz schwach ausgebildet ist
und keine Zellen enthält, an den lateral -ventralen Theilen von einem
Mantel weißer Substanz umgebeu wird, der ein Herauswuchern von
Zellen mit den Fasern nicht gestatten würde. « Ich habe schon in
der 14. Studie pag. 447 auf das Irrige der Meinung hingewiesen,
als wenn weiße Substanz bereits im Medullarrohr existire, ehe die
motorischen Wurzeln auftreten : aber ich will auch auf das Bestimm-
teste der Meinung widersprechen, als wenn vorhandene weiße Sub-
stanz das Auswandern von Medullarzellen unmöglich mache. Die
Erscheinungen, welche oben vom Oculomotorius und Abducens be-

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Anton Dohrn

schrieben sind, finden zu einer Zeit statt, wo ein beträchtlicher Be-
lag von weißer Substanz vorhanden ist, durch welchen hindurch
sich die Medullarzellen ihren Weg bahnen, und wenn man die Ab-
bildungen (Taf. 1 Fig. 9 und 10. Taf. 4 Fig. 9) betrachtet, so wird
man sehen , dass die Kerne der Medullarzellen sich comprimiren
und in die Länge ziehen, um mit dem Plasma zugleich durch die
ad hoc gemachten oder immer vorhandenen Lücken der weißen Sub-
stanz auszuwandern.

Es ist aber von einer gewissen Wichtigkeit, dies festzustellen,
aus demselben Grunde, welcher mich bestimmt, den Ausdruck Ach-
sencylinder nicht ohne Weiteres auf die Plasmaausflüsse der ersten
Anfange der motorischen Nerven anzuwenden. Diejenigen Zellen
nUmlich. welche zu späterer embryonaler Zeit aus den Yorderhürnera
durch die weiße Substanz hindurch in die motorischen Nerven hinab-
steigen, scheinen eben auch keine Spur von Achsencylinder zu be-
sitzen, sondern sind einfache, aus Plasma und Kern bestehende Zellen,
welche ihre definitive Bestimmung noch zu erwarten haben und die
Fähigkeit des Wanderns in hohem Grade besitzen, da man der-
artige Medullarzellen wie beim Oculomotorius so auch beim Abdu-
cens längs des ganzen Nervenstammes beobachten kann, ja sogar dem
Endausbreitungsbezirk desselben, dem M. rectus externus, anliegend
findet (Taf. 4 Fig. 12.r).

4. Allgemeinere Erwägungen.

Die vorstellenden Angaben thatsäohlicher Natur erlauben nun
nicht nur, sondern fordern dazu auf, in verschiedener Richtung ihre
theoretische Verwerthung vorzunehmen.

Die Erörterung derjenigen Probleme indessen, welche die Histo-
genesc des ganzen peripherischen Nervensystems betreffen und wohl
als die fundamentalsten anzusehen sind, will ich in dieser Studie
nicht vornehmen, da ich sie, auf eine große Zahl neuer Beobach-
tungen gestützt, in der nächsten Studie ausführlich behandeln werde.
Hier will ich das Auswandern von Medullarzellen in die motorischen
Nerven nur mit der Bildung gewisser Ganglien innerhalb der moto-
rischen Nerven in Zusammenhang bringen. Unter den auswan-
dernden Zellen wären also hiernach echte Ganglienzellen. Außer
meinen eigenen und Schwalbe?s Beobachtungen am Oculomotorius
bestärken mich in dieser Auffassung die Befunde, welche Thomsen
und Gaskell am Oculomotorius, Ersterer auch am Abdncens ge-

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Studien zur Urgeschichte deB Wirbelthierkürperu. 16. 17

macht haben, and die, wie es scheint, von anderer Seite nicht hin-
reichend gewürdigt worden sind.

Unter dem Titel: »Über eigenthümliche aus veränderten Gan-
glienzellen hervorgegangene Gebilde in den Stämmen der Hirnnerven
des Menschen« beschreibt Thomsen in Virchow's Archiv 109. Bd.
18S7 pag. 459 ff. gewisse Gebilde, welche sich als Umwandlungs-
producte von Ganglienzellen herausstellten, die in den centralen,
also proximalen Bezirken des Ocnlomotorius, Abducens und Facialis
des Menschen in größerer Zahl und regelmäßig zu finden seien. Es
ist sehr charakteristisch, dass Thomsen »die besprochenen Herde,
meist in rundlicher Form, in fast allen motorischen Hirnnerven ge-
funden hat, ganz besonders aber an einer bestimmten Stelle, näm-
lich da, wo der Nerv, gerade extracerebral werdend, noch aus den
einzelnen Wurzelbündeln besteht, während die Herde vereinzelt sind
oder ganz fehlen, wenn die Bündel sich bereits zu dem nur durch
die geraeinsame Scheide zusammengefassten Stamme vereinigt haben.
Vorzugsweise häufig sind sie im Ocnlomotorius und Facialis, seltener
im Abducens und anscheinend fehlend im Trochlearis«. Und in einer
Anmerkung setzt der Verfasser noch hinzu: »einmal fand ich einen
gleichen Herd übrigens auch in einer hinteren Lumbaiwurzel«. An-
fangs hielt Thomsen diese Herde für pathologische Producte, nach-
dem es sich aber herausgestellt hatte, dass sie bei ganz normalen Indivi-
duen ebenfalls vorhanden waren, wurden die Untersuchungen weiter
ausgedehnt, und der doppelte Nachweis geführt, dass 1 sehr viele
Ganglienzellen in den erwähnten Nerven vorhanden seien und 2) dass
dieselben in den meisten Fällen zu jenen »Herden« sich umbildeten,
welche wohl mit Hecht als Zerfaliproducte angesehen werden können.
Aus der nicht langen, aber sehr wichtigen Abhandlung Thomsens
will ich den Schluss hierher setzen, da er uns in der Erkenntnis
der hier behandelten Probleme wesentlich weiterhelfen wird (1. c.
pag. 463 ff.).

»Wenn somit nicht zweifelhaft sein kann, dass die erwähnten
Herde aus veränderten Ganglienzellen hervorgehen, so ist die wei-
tere Frage: wann und wie hat der Process stattgefunden? Uber die
Natur der Veränderungen haben mir Färbungen und chemisches
Verhalten keinen Aufschluss geben können. Gegen eine postmortale
Entstehung spricht die regelmäßige Form der Herde und das Neben-
einander von Herden und normalen Zellen — wohl sicher bestan-
den die Herde bereits intra vitam. Die Entstehung der kleineren
Plaques aus der Zelle ist direkt verständlich, was die größeren

Mittheilungen a. d. Zoolog. Station in Neapel. Bd. 10. 2

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Anton Dohru

anlangt, so ist schwierig, anzunehmen, das« dieselben durch un-
regelmäßige Quellung nur einer Zelle entstanden sein sollten —
dazu sind sie zu groß und das Vorkommen von Nervenfasern inner-
halb der Herde . sowie die kränz- bezw. septumartige Gestalt der-
selben wäre kaum zu erklären. Gegen eine Conrluenz mehrerer
kleiner Herde durch Zugrundegehen der dazwischen liegenden
Nervenröhren spricht das völlige Fehlen atrophischer Fasern.

»Dagegen scheint es mit Rücksicht auf den Befund mehrerer
nahe zusammen liegender Gauglienzellen ohne Kapsel zwischen den
Nervenbündeln nicht unwahrscheinlich, dass die größeren Herde
früheren Ganglienzellenhaufen entsprechen, bezw. aus ihnen hervor-
gehen. Das Vorhandensein reichlicher uormaler Ganglienzellen im
Oculomotorius eines Neugeborenen einerseits und von aasgebildeten
Herden ohne Zellen im gleichen Nerven eines Vierjährigen anderer-
seits legt die Vermuthung nahe, dass die Umwandlung der Zellen
— wenigstens größtentheils — in eine sehr frühe Lebensperiode
fällt, woraus sich erklären würde, dass beim Erwachsenen ausgebil-
dete Herde so häufig, normale Ganglienzellen dagegen nur selten
gefunden werden: — in der embryonalen Entwicklung des Nerven
dürfte dann vielleicht der Grund zu suchen sein, warum die Herde
um so seltener werden bezw. ganz verschwinden, je weiter peri-
pherisch der Nerv untersucht wird. Handelt es sich bei unseren
Plaques thatsächlich — was erst ausgedehntere Untersuchungen
feststellen können — um in den Nerven eingesprengte Gauglienzellen,
die in allerfrühester Lebensperiode einem Absterbeprocess anheim-
fallen, so kann die eigentümliche Form der Herde, ihre Lage als
Caput mortuum im gesunden Nervengewebe, der amorphe Charakter
ihrer Substanz eben so wenig auffallen, wie ihr häufiges und regel-
mäßiges Vorkommen gerade in demjenigen Theile des cxtracerebralen
Nervenstammes, der am meisten central gelegen ist.«

In der embryoualen Entwicklung habe ich nun zwar keinen
Grund gefunden, wesshalb die Herde entarteter Ganglienzellen peri-
pheriewärts verschwinden, wohl aber habe ich nachgewiesen, dass die
Ganglienzellen schon in sehr frühen und frühesten Stadien in die mo-
torischen Nerven eintreten. Thomsen seinerseits hat aber den Be-
weis geliefert, dass echte Ganglienzellen, außer am Oculomotorius,
in dessen Faserverlauf, wie gesagt, sie schon durch Ro&ENTHAL
und Schwalbe nachgewiesen waren, sich auch im Abducens beim
Erwachsenen finden, und hat dadurch der Forschung einen um so
größeren Dienst erwiesen, als nun wohl durch den doppelten, ana-

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Studien zur Urgeschichte des Wirbelthicrkürpera. 16.

tomischen wie embryologischen, Nachweis der Ganglienzellen in rein
motorischen Nerven, welche noch dazu nicht in Anlagerung an Spinal-
ganglien treten, die bisher fast allgemein geltende Lehre fallen wird,
motorische Nerven besäßen keine Ganglienzellen.

Ehe wir uns aber daran geben, die Ursache des Zngrundegehens
dieser Ganglienzellen in motorischen Nerven aufzusuchen, haben
wir vor Allem einen Grund für ihr Dasein resp. für ihre Bedeutung
und Function anzugeben, wobei denn freilich die Thatsache ihres
theilweisen und frühen Zugrundegehens sehr ins Gewicht fallen
wird.

Zunächst wird es sich um die Feststellung der Natur derjenigen
Ganglienzellen handeln, die im Oculomotorius nachgewiesen worden
sind. Schwalbe und andere Autoren, welche sich mit dem G. oculomo-
torii befasst haben, scheinen keinen Zweifel geùìhìt zu haben, dass es
sich um sensible Ganglienzellen dabei handle. Der Begriff motorischer
peripherer Ganglien scheint so gänzlich widersinnig gewesen zu sein,
dass eben nur daran gedacht ward, die Herkunft selbst der in den
Faserverlauf vereinzelt eingesprengten Ganglienzellen des Oculomo-
torius nur durch Abspaltung und Einwanderung aus Elementen der
Trigeminu8ganglien zu erklären: auch Beard. welcher zuerst eine
scharfe Unterscheidung der unter dem Namen Ganglion ciliare so
lange vermischten Ganglienbildungen durchgeführt hat, gelangt nicht
weiter, als dass er dem Ganglion des Oculomotorius den Charakter
eines wahrscheinlich sympathischen Ganglions zuspricht , wenn
schon er ganz richtig seine Reserven gegenüber Hoffmanx macht,
welcher das G. oculomotorii durch Abspaltung aus dem G. ciliare
Aut. (mesoeephalicum Beard) hervorgehen lässt. Dass aber mit dem
Wort sympathisches Ganglion nichts gewonnen ist. so lange
nicht Bedeutung und Entwicklungsmodus der Ganglien des Oculomo-
torims auf die der sympathischen Ganglien des Grenzstranges zurückge-
führt sind — wobei dieselben denn freilich als nicht sympathisch
klar erkennbar würden — liegt auf der Hand. Aber es lag eben
auch Beard als Stein des Anstoßes im Wege, dass Ganglienzellen
in rein motorischen Nerven kein Heimatsrecht haben, oder, wie es
His einmal ausdrückt, »dass der Oculomotorius als ein rein moto-
rischer Nerv kein Anrecht auf ein Ganglion besäße«. Nur van Wijhe
hat die Existenz von Ganglien und Ganglienzellen in den motorischen
Nerven für möglich gehalten, aber leider hat er ihr Vorkommen und
ihre Herkunft aus der Medulla nicht bündig nachzuweisen vermocht,
und so ist bis heute die Frage nicht gelöst worden.

2»

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20 Anton Dohm

Fragt man sich nun aber, ob es auf Grund der bisherigen,
wenn auch sehr unklaren und unbestimmten Vorstellungen Uber die
Bedeutung der Ganglienzellen peripherische motorische Gan-
glien geben könne, so inuss man dabei sofort in die Erwägung ein-
treten, auf welche Weise derartige Granglien zur Thätigkeit gebracht,
ihre motorischen Kräfte ausgelöst werden können. Wenn nicht Alles
trügt, so nähern wir uns immer mehr der Vorstellung, dass dazu directe
oder indirecte Anregung aus der sensiblen Sphäre gehört, und dass
die materielle Grundlage zur Übermittlung dieser Anregung in Nerven-
bahnen gegeben sein muss, welche die einzelnen motorischen
Ganglienzellen in so oder so gestalteten Contact mit den Ausläufern
sensibler Fasern versetzen, sei es direct durch Wurzelfasern der sen-
siblen Ganglien, sei es durch Vermittlung medullärer I^eitungsbahnen
indirect. Wie aber sollte man sich die Anregung auf motorische
Ganglienzellen Ubertragen denken, welche am Ende eines motorischen
Nerven liegen, wie es die Ganglienzellen des Oculomotorius thun?
Ist es denkbar oder wahrscheinlich, dass Wurzelfasern von sensiblen
Hirnnerven durch die ganze Masse des Hirns hindurch in die Bahn
des Oculomotorius eintreten, um sich auch durch dessen Fasermasse
hindurch bis an den M. obliquus inferior zu begeben und da die
Ganglienzellen zu umspinnen 1 Es wäre gewiss einfacher, die betref-
fenden Ganglienzellen blieben im Mittelhirn liegen und erfuhren dort
ihre Anregung, wie alle anderen. Oder soll man daran denken, dass
sie direct von Wurzelfasern peripherischer sensibler Ganglien in Er-
regung gebracht würden, welche Wurzelfasern dann nicht in das
Hirn eingingen, sondern direct aus dem sensiblen an das motorische
Ganglion gingen? An und fltr sich wäre ja ein solcher Vorgang
keineswegs widersinnig, aber bisher haben wir von solchen Einrich-
tungen keine Kenntnis. Blicken wir aber auf die Verbreitung der
in den motorischen Angenmuskelnervcn enthaltenen Ganglienzellen,
so muss uns an einer solchen Auffassung besonders irre machen der
Umstand, dass sie — wenigstens nach Thomsen s Erfahrungen, denen
sich, wie gleich weiter angeführt werden soll, auch Gaskell ange-
schlossen hat — sich besonders innerhalb der Wurzelfäden zahlreich
finden und die Ausbreitung selbständiger sensibler Wurzelfasern an
diese Localitäteu wenig wahrscheinlich wäre.

Fragt man nun nach der Struetur der Oculomotorius-Ganglien-
zellen, so antwortet Schwalbb, dass sie in Gestalt und Conformation
der Kapsel- und Scheidenbildung vollkommen den Ganglienzellen
gleichen , welche den Spinalganglien angehören : sie haben die T-

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Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkürper». 16. 21

Faserbildung Ranvier'b, woraus zu schließen sei, dass sie ursprünglich
bipolar seien, also eine centrifugale und eine centripetale Faser entsenden .

Entgegen den Angaben Schwalbe's fand Retzius (Untersu-
chungen Uber die Nervenzellen der cerebrospinalen Ganglien und der
übrigen peripherischen Kopfganglien, in: Archiv Anat. Phys. Anat.
Abtb. 1880 pag. 392 ff.), dass die Ganglienzellen des G. ciliare in
ihrem Bau mehr den sympathischen Ganglienzellen sich anschlössen,
wenn schon auch Zellen, zumal beim Huhn, sich finden, welche
wiederum mehr den Bau der cerebrospinalen aufweisen.

Schließlich hat Jecjoroff in seiner umfassenden Monographie
des G. ophthalmicum (Rechcrches anatomo-physiologiques sur le gan-
glion ophthalmique. in: Arcb. Slaves Biol. Tome 2 und 3) sich der
gesammten Frage nach der Natur dieses Ganglions bemächtigt und
giebt ausführliche, weun auch nicht abschließende Antwort auf eine
Menge aufzuwerfender Fragen. Ich halte es für nöthig, die Angaben,
welche Jegoroff Uber die Structur der Zellen des Ganglions macht,
zumal bei dem Widerspruch derjenigen Schwalue's und Retzius ,
in extenso hier mitzutheilen. Es heißt 1. c. Tome 3 pag. 100 ff: » —
le ganglion ophthalmique contient deux sortes de cellules nerveuses;
certaines d'entre elles. les plus grosses, sc trouvcnt munies de cap-
sule8 épaisses, formées de tissu conjonctif, présentant une quantité
considérable de noyaux et rccouvertes d'un réseau serré de fibres
nerveuses à double contour. D'autres cellules sont bien plus petites,
au contrairc; leurs capsules sont beaucoup plus minces et la quan-
tité des fibres nerveuses qui les entourent est si insignifiante en
comparaison de celle qu'on trouve sur les capsules de la première
catégorie, qn'elles semblent presque nues comparativement. Les
cellules qui font partie de certe derniere espèce, se présentent
ordinairement sous forme d'aggloraérations et adhérent intimcment
les unes aux autres. Il est toujours facile de distinguer dans les
grandes cellules de mcme que dans Ics petites, le protoplasma
granuleux ainsi que le noyau et le nucléole. Certaines cellules
présentent des dimensions particnlièrement considérables ; on y trouve
plusieurs noyaux ainsi que plusieurs nucléoles; mais elles sont
comparativement rares. Dans les préparations bien faites on peut
voir les prolongements de ehaque cellule qui sont au nombre de un
à troia. Il ne m'est jamais arrivé d en voir sept ainsi que l'affirme
Retzius. Iva capsule présente un épaississement considérable à
l'endroit où nalt le prolongement . et les noyaux qu'elle renferme
s'entassent tellement les uns sur les autres quii est très difficile

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Anton Dohm

d examiner plus en detail les rapports du prolongement et du con-
tour de la cellule. Si nous examinons l une des cellule» qui se
sont échappées de leur capsule avec les restes de prolongements
plus ou moins longs. nous voyons (|iie ces derniers représentent la
continuati' >ii immédiate du protoplasme cellulaire qui renferme parfois
des filets extrémement fins, paralleles à Taxe lougitudinal du pro-
longement. Une enveloppe de myéline vient revétir les prolon-
gements dans le cours de leur trajet: de plus, ils prèseutent toutes
les propriétés décrites par Retzils divisions de tuute espèce . Les
prolongements quitteut la cellule séparément dans la majorité des
cas : cependant il n est pas rare d en voir deux ou trois naitre d'un
petit tronc commun, qui sort de la cellule, pour se diviser aussitót:
quaut aux rameaux qui résultent de cette division ils se dirigent
aussitót de différents còtés. Hi Ion fait des coupes microscopiques
paralleles à la direction des rameaux nerveux qui entrent dans le
ganglion ophthalmique ou en sortent, on voit que les fibres qui les
constituent viennent se disperser entre les cellules nerveuses à mesure
qu elles pénètrent dans le ganglion : ces tìbres se rclient directement
a celles qui enveloppeut la capsule de la cellule uerveuse; elles
présentent la particularité caraetéristique d une division dichotomique
qu'ou observe tantót sur la capsule méme et tantót à une petite
distance de cellc-ci.«

Nach dieser Beschreibung der Structur der Ganglienzellen versucht
Jegoroff die Herkunft des Ci. ophthalmicum aus den Beziehungen
zu eruiren, in die es mit den verschiedenen Nerven tritt, welche
Fasern in es hinein senden, resp. von ihm empfangen, und findet,
dass die Beziehungen zum Oculomotorius Constant sind, wenn auch
bei verschiedenen Thieren in verschiedener Weise ausgebildet. Nicht
ganz so Constant sind die Beziehungen zum Trigeininus. aber auch
da glaubt Jegüroff einen bestimmten Antheil au der Bildung des
Ganglion dem Trigeminus vindiciren zu müssen. Ablehnend verhält
sich Jegoroff aber gegen die Annahme, dass das G. ophthalmicum,
was für Verbindungen auch gelegentlich constatirt werden können,
zu dem System des Sympathicus gerechnet werden könnte.

So gelangt Jegoroff zu der kritischen Frage, welchen Nerven
die Ganglienzellen denn nun eigentlich angehören, oder wie er sie
stellt: »jusqua quel point la partécipation du uerf trijumeau est-
elle indispensable à la formation des ganglions secondaires? Pcut-
on nier cette partécipation en se basant uniquemeut sur des cas où
il a été impossible d'indiquer l'existence d uue branche à part. indé-

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Studien zur Urgeschichte des Wirbclthierkürpers. Iti.

perniante, provenant du iierf trijumeau et qui se dirigerait directe-
ment vers lagglomération ganglionnaire, ce qu'on remarque. ainsi
que nous l'avons dit déjà, dans la majorité des cas, lorsque les gan-
glion8 secondaires se disposent dans le tronc du nerf nioteur-oculaire ?
Nous devons nous demander enfin jusqu à quel point la reneontrc
des fibres des denx nerfs différents est vraiment nécessaire pour pro-
voquer l'apparition d eléments ganglionnaires. et, s ii n'y a pas encore
d'autres conditions qni influent sur ce phénomène?« (1. c. pag. 108}.

Gewiss ist die Vorstellung befremdend, die in dieser Fragestellung
liegt: als ob Gauglienzellen durch das Zusammentreffen der Fasern
zweier verschiedener Nerven hervorgerufen würden! Indessen will
ich mich damit nicht weiter beschäftigen, sondern die Antwort her-
setzen, die Jegoroff selbst giebt. Er sagt: »la paire nerveuse
de ce ganglion est „représentée d'un coté par le nerf moteur-
oculaire, qu'on pourrait considérer cornine sa racine motrice, et d un
autre par la première branche du trijumeau, qui constìtuerait sa
racine sensitive« (1. c. pag. 118) — also dieselbe Antwort, die schon
von den meisten früheren Forschern gegeben worden ist. Um aber
diese Hypothese sicher zu machen, hat Jegoroff physiologische Ex-
perimente angestellt, die wesentlich darauf hinauslaufen, dass durch
Durchschneidung des Oculomotorius central wärts vom G. ophthalmicum
und durch Reizung des centralen Stumpfes dieses Nerveu keine lieac-
tion erhöhter Sensibilität erreicht wird, während andererseits mecha-
nische und elektrische Reizung der Cornea und Sclerotica nach wie
vor die ungestörte Sensibilität darthun. deren Wege also außerhalb
des durchschnittenen Oculomotorius gelegen sein müssen, und wirk-
lich zu liegen scheinen, da die Durchschncidung des Trigeminus
centralwärts vom G. Gasseri die Sensibilität unterbricht. In der That
spricht sich Jegoroff dahin aus (1. c. pag. 121): «Cette sèrie d'ex-
périences nous démontre que toutes les fibres sensitives qui se trou-
vent dans le tronc du nerf moteur-oculaire se trouvent empruntées
à la première branche du nerf trijumeau, car sa section au dessus
de l'endroit od les fibres du rameau ophthalmique viennent se joindre
à Celles du tronc du nerf moteur-oculaire, entraine la perte com-
plète de la sensibilité de ce dernier. De cette fa^on le nerf moteur-
oculaire n'est sensitif qu'autant quii reQoit des fibres de la pre-
mière branche du nerf trijumeau. Il ne peut donc guòre ótre
question d'un faisceau quelconque de fibres sensitives, naissant du
cerveau, d après la supposition de Schwalbe, et appartenant exclu-
sivement au nerf moteur-oculaire.

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Auton Dohm

»Nou8 devous donc conclüre, en nous basant sur tout ce qui
vient d'ètre exposé plus haut, que le ganglion ophthalmique est l'ho-
mologue, en tout point, des ganglions spino-cérébraux. De plus, sa
paire nerveuse sera représentée par le nerf moteur-oculaire qui con-
stitnera sa racine motrice ou anttfrieure et le premier rameau ou
rameau ophthalmique du trijumeau qui sera analogue ä la branche
sensitive ou racine postérieure des nerfs spino-cérébraux. «

Der Schluss, den Jegokoff zieht, beantwortet nur implicite
die Frage, welche er weiter oben gestellt hat: «jusquà quel point
la partécipation du nerf trijumeau est-elle indispensable h la for-
ma timi des ganglions secondaires?« Offenbar nimmt auch Jegoroff
an, dass die Ganglienzellen dem Trigemiuus angehören, und dass
sie nur da sind, weil der Trigeminus mit dem Oculomotorius zusam-
mentrifft. Diese Auffassung ist eben die allgemein verbreitete, und
wenn ich so ausführlich geschildert habe, wie Jegokoff sich zu
dieser Frage stellt, so habe ich es gethan. weil dieser Forscher die um-
fassendsten und eingehendsten Untersuchungen darüber angestellt
hat, wie das G. ophthalmicum beschaffen sei.

In einer fleißigen Arbeit «Contributo allo studio del significato
morfologico e della struttura del ganglio ciliare« (Giornale d. Asso-
ciazione dei Naturalisti e Medici di Napoli 1S90 pag. 209 — 264
macht A. Antoxelli ausführliche Angaben Uber die Structur des
G. ophthalmicum. das er für ausschließlich dem Oculomotorius zu-
gehörig erklärt und homolog einem Spinalgauglion setzt.

Anders als Schwalbe und auch anders als Jegokoff spricht
sich ein vierter Forscher aus, der kürzlich die Verhältnisse des Ocu-
lomotorius und des G. ophthalmicum untersucht hat. Gaskell. In
seinem Aufsatz »On the relation between the strueture. funetion.
distribution and origin of the Cranial Nerves, together with a theory
of the origin of the nervous system of Vertebrata « Journ. Phys. Cam-
bridge Vol. 10 1889 pag. 153 — 211 werden neben anderen Proble-
men auch diejenigen der metamerischen Anordnung der Hirnnerven
discutirt und dabei eine Auffassung des morphologischen Werthes
der Nn. oculomotorius, trochlearis und abducens entwickelt, welche von
allen bisherigen abweicht und darum auch an dieser Stelle besprochen
werden soll, 'da sie mit dem Vorhandensein der Ganglienzellen im
Oculomotorius und Trochlearis in Zusammenhang gebracht wird.

Gaskell beschreibt zunächst (1. c. pag. 163 ff.) den Faserver-
lauf im Oculomotorius der Säogethiere. Er lässt den Nerven aus
einer großen Zahl von Wurzelbündeln zum Stamme zusammentreten :

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Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkörpers. 16.

die Fasern gehören zu den breiten und den schmalen mark haltigen, von
14,4 bis 18 n die ersteren, von 3 bis 5 u die letzteren; hieraus folgert
Gaskell die große Ähnlichkeit des ganzen Nerven mit den moto-
rischen Spinalnerven. Die breiten Fasern innervi ren die Augen-
muskeln, während die feinen, welche anfänglich den breiten unter-
mischt sind, sich allmählich an einer Seite sammeln, eine besondere
Gruppe bilden und zu dem G. oculomotorii werden, dessen Radix
brevis sie darstellen. Gaskell sagt: »here they enter into a large
number of ganglion cells resembling those of a spinal ganglion and
issne forth to form the short ciliary nerves i. e. the motor nerves
of the sphincter and ciliary muscles.«

Zu diesen feinen Fasern, welche zum Ganglion treten, und aus
ihm heraus gehen, lässt Gaskell noch ein bis zwei feine Nerven
gelangen, welche anscheinend vom Naso-ciliaris und vom Sympathicus
abstammen. Diese feinen Nerven setzen sich aus breiten und schma-
len markhaltigen und aus marklosen Fasern zusammen: die breiten
Fasern gehen in die Muskeläste des Oculomotorius Uber, ohne das
Ganglion zu berühren, während die übrigen in das Ganglion ein-
treten und eine kleine Gruppe von Zellen bilden, welche in Form und
Erscheinung mehr sympathischen als spinalen Ganglienzellen gleichen.

Hiernach ergiebt sich, dass dies Oculomotorganglion keinerlei
breite sensible Fasern aus dem Bereich des Trigeminus empfängt,
dass es also nach Gaskell's Meinung »in fact as typical a motor
vagrant ganglion is, as any in connection with the spinal nerves.«

Fragt man nun, was ein »motor vagrant ganglion« ist, so kann
man aus den Auseinandersetzungen auf pag. 165 entnehmen, dass
Gaskell vagrant ganglion für sympathisches Ganglion setzt, und so
sagt er (pag. 164) : »we see then, that Schwalbe is right in looking
upon this ganglion as essentially belonging to the 3rd nerve, and
that van Wijiie would have been right in considering it as wholly
sympathctic, if he had only known the true meaning of a sympa-
thetic ganglion.« Was nun aber ist nach Gaskell »the true mean-
ing of a sympathetic ganglion« ? Wir finden darüber auf pag. 162
die folgenden Andeutungen :

» — a spinal nerve must bc defined as formed by 1 ) a posterior
root composed of afferent fibres, both somatic and splanchnic, the
ganglion of which group is stationär}' in position and is always si-
tuated near the entrance of the fibres into the central nervous system ;
2) an anterior root composed of a) efferent non-ganglionated splanch-
nic and somatic fibres, and b) efferent ganglionated splanchnic

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Anton Dohm

fibre» characterised by the fineness of their calibre. the ganglion of
which is vagrant and has travelled to a variable distance frora the
central nervous System.«

Hieraus geht hervor, dass Gaskeu. ini Gegensatz zu allen bis-
herigen Forschungen die sympathischen Ganglien als aus den vor-
deren Wurzeln hervorgegangen ansieht. Nach Balfouks Unter-
suchungen, die später von OXODI u. A. weiter ausgeführt wurden,
entsteht das sympathische Ganglion als eine Abtrennung des spinalen,
würde also essentiell sensible Ganglienzellen enthalten. Auch mir
ist es bisher Axiom gewesen, die sympathischen Ganglien als Theil-
product der Spinalganglien anzusehen, und als ich in der 14. Studie
meine Forschungen Uber den Ursprung der motorischen Nerven be-
gann, leitete ich sie damit ein. dass ich die Angaben Julins. welcher
in den motorischen Nerven des Petromyzon sympathische Ganglien
gefunden haben wollte, in Zweifel zog. weil bei den Cyclostomen
motorische und sensible Nerven nicht zu einem gemeinsamen Stamme
werden . sondern getrennt verlaufen . somit keine Ganglienzellen
aus den Spinalganglien in die motorischen Nerven Ubergehen können.
Ich verband damit die bekannten Angaben van Wijhe's. der an allen
motorischen Wurzeln vorübergehend Ganglienbildung beobachtet haben
wollte: mir schien das mit den herkömmlichen Auffassungen Uber
die Composition der motorischen Nerven unvereinbar und so ward
ich dazu gebracht, durch neue Untersuchungen schließlich doch die
Thatsache des Austretens medullärer Zellen in die sich bildenden
motorischen Wurzeln festzustellen, konnte aber damals noch nicht
augeben, was aus diesen Zellen im motorischen Nerven würde.

In der vorliegenden Studie ist nun der Nachweis geliefert, dass
auswandernde' Medullarzellen in den motorischen Nerven in der
That zu Ganglienzellen sich umgestalten, es wäre also dadurch der
Auffassung Gaskells möglicherweise ein tatsächlicher Untergrund
gegeben. Indessen fehlt doch viel daran, dass ein Zwang bestände,
diese Ganglienzellen der Vordcrhörner für sympathisch zu erklären.
Die Schwierigkeit der ganzen Frage liegt aber offenbar in dem Aus-
druck »sympathisch'. Was sind denn sympathische Ganglien?
Einstweilen nennen wir alle Ganglien sympathische, welche weder
Spinal- noch Hirnganglien sind und durch den Grenzstrang mit ein-
ander verbunden werden. Wir nennen ferner alle Ganglienzellen
der visceralen Sphäre sympathisch, und wir haben uns bisher damit
beruhigt, die Herkunft aller dieser Ganglien durch Abspaltung und
Wanderung aus den Spinal- resp. Hirnganglien geschehen zu lassen.

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Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkürpers. 16.

Wenn an eine andere Abstammung noch gedacht ward, so wurde
autochthone Bildung aus dem Entoderm angenommen. Besäßen
wir irgend ein aus der Structur hergenommenes, strenges Unter-
scheidungszeichen zwischen sympathischen und Spinalganglienzellen.
so ließe sich ja wohl die Frage leichter lösen, ob die Ganglienzellen,
die aus den Vorderhörnern herstammen, sympathisch oder spinal
seien — aber wir haben nichts derart, und wo wir etwas zu be-
sitzen glaubten, hat sich dieser Besitz als illusorisch erwiesen. Denn
ob die Unipolarität, Bipolarität oder Multipolarität irgend einen qua-
litativ durchgreifenden Unterschied zwischen den verschiedenen Gan-
glienzellen desselben Thieres oder verschiedener Thiergruppen ab-
giebt, ist wohl noch zweifelhaft. Eben so wenig stichhaltig sind
die Unterscheidungen zwischen marklosen und markhaltigen Fasern,
breiten und schmalen etc. etc. Was uns allein helfen und fördern
könnte, wäre eine Eintheilung der Ganglienzellen nach dem Ur-
sprungsort und der Ursprungsart — aber dass wir auch damit noch
in den Anfangsschwierigkeiten stecken, beweist diese Studie, welche
das Auswandern von Ganglienzellen aus den Vorderhörnern, also
einen neuen Ursprungsort peripherischer Ganglien, nachweist.

Gaskell aber geht noch weiter in seinen Deductionen bezüglich
der im Oculomotorius und auch im Abducens aufgefundenen Gan-
glienzellen. Wie er die ander Peripherie gelegenen Ganglien des
Oculomotorius für wandernde motorische, also nach seiner Definition
sympathische Ganglien erklärt, so glaubt er die Ganglienzellen, die
er an den Wurzelsträngen des Oculomotorius und im Verlaufe des
Abducens gefunden hat, seltsamerweise als Spinalganglienzellen
deuten zu können (1. c. pag. 167;. Die Grllnde, die er dafür giebt,
erscheinen um so weniger ausreichend und fUr die ganze Theorie
der »efferent vagrant motor ganglia« verhängnisvoll, als es längst
ein sehr sicheres Kriterium giebt, welches die Charaktere der Spinal-
ganglien bestimmt: nämlich ihre Herkunft aus der Ganglienleiste.

Da ich nun den stricten Nachweis fuhren konnte, dass sämmt-
liche Ganglienzellen, peripherische wie centrale, des Oculomotorius
aus dem Vorderhorn auswandern, so ist es ganz unmöglich, auch
nur einen Theil derselben mit den Spinalganglien parallelisiren zu
wollen, mithin auch unmöglich, den Oculomotorius als vollständigen
segmentalen Nerven des ersten Segmentes zu proclamiren. Der Ocu-
lomotorius ist und bleibt der vorderste motorische Nerv des gegen-
wärtigen WirbelthierkörperB und repräsentirt, wie ich schon in der
15. Studie ausgesprochen habe, wahrscheinlich eine größere Zahl

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Anton Dohrn

früher unabhängiger Nerven, welche durch die Umwandlungen des
Vorderkopfes zu dieser Concentration in einen Stamm gelangt sind.

Der Trochlearis seinerseits hat, wie ich oben nachgewiesen habe,
wirkliche, wenn auch vielleicht nur vorübergehende Beziehungen zu
Ganglienzellen der Ganglienleiste, die also nicht mit den Ganglien-
zellen des Oculomotorius verwechselt oder parallelisirt werden dür-
fen. Ob außer dieser Quelle noch andere Quellen flir den Eintritt von
Ganglienzellen in seinen Verlauf bestehen, muss dahingestellt bleiben.

Über seinen morphologischen Werth habe ich in der 15. Studie
(pag. 345 ff.) mich zweifelhaft geäußert. Sein Verlauf im Inneren
des Medullarrohre8 , sein Austritt an der dorsalsten Stelle und seine
Beziehungen zu dem oben erwähnten embryonalen Ganglion ließen
mich zweifeln, ob er wirklich ein reiner Vorderhornuerv sei, oder
nicht vielmehr Seitenhornfasern empfinge. Ich ließ die Entscheidung
davon abhängen, ob es gelänge die Entwicklung des M. obliquità
superior mit Sicherheit auf diejenigen Abschnitte des Kopfmesoderms
zurückzuführen, welche zweifellos als Myotome zu betrachten seien.
Ich habe seitdem Gelegenheit gehabt, die Entwicklung der Vorder-
kopfmyotome näher zu untersuchen, und habe die Überzeugung ge-
wonnen, dass in der That die Muskelmasse des M. obliqui» supe-
rior ausschließlich aus Myotonien hervorgeht, und zwar vielleicht
aus zweien. An anderer Stelle werde ich diese Angabe ausführlicher
begründen.

Dadurch fällt meine Vermuthung, im Trochlearis einen Seiten-
hornnerven erblicken zu dürfen: er ist ein Vorderhornnerv , der
zwischen Abducens und Oculomotorius sich einschaltet. Welche
Motive zu so abweichenden Verlaufsverhältnissen im Medullarrohre
geführt haben, bleibt freilich dadurch nur um so räthselhafter.

Der Abducens schließlich stehtauf demselben Niveau, wie der
Oculomotorius. Auch in ihm sind Ganglienzellen aufgefunden wor-
den, und ich habe ihren Austritt aus dem Vorderhorn und ihre
Wanderung den Nerven entlang verfolgen können. Die exclusiv mo-
torische Natur des Abducens kann füglich nicht in Zweifel gezogen
werden, und da die Einwanderung der Medullarzellen in ihn fast
genau dieselben Bilder an seinen Wurzelsträugen ergiebt. wie sie
sich zu gewisser Zeit an den sämmtlicheu motorischen Spinaluerven
erkennen lassen, so haben wir es hier offenbar mit einem Phänomen
allgemeiner Natur zu thuu. dessen Bedeutung erst nach einer um-
fassenderen Ermittlung des Thatsächlichen möglich sein wird, zu
der nachfolgend noch einige Beiträge geliefert werden sollen.

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Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkörpers. 16.

5. Das Einwandern von Medullarzellen in die motorischen

Spinalnerven.

Es ist natürlich, dass ich nach der Feststellung des Einwandern»
von Medullarzellen in den Oculomotorius und Abducens, die beiden
vordersten rein motorischen Nerven des Körpers, von Neuem die
Untersuchung der motorischen Spinalnerven aufnahm, um zu ver-
suchen, ob ich nicht, gestutzt auf diese Erfahrungen, in der Ermitt-
lung der schon in der 14. Studie behaupteten Einwanderung von
Medullarzellen in dieselben einen Schritt weiter käme.

Dabei war nun von der größten Bedeutung, dass die Einwan-
derung der Medullarzellen in die beiden Augenmuskelnerven nach-
weislich am stärksten in Perioden vor sich geht, wo diese Nerven
bereits in allem Wesentlichen ihre definitive Lagerung erreicht haben und
an ihre Endorgane gelangt sind. Zugleich mussten die Bilder, welche
zumal an den Wurzelsträngen des Abducens gewonnen waren, nach-
dem eine größere Zahl von Medullarzellen auf einmal in sie Uber-
getreten waren, also die auf Taf. 4 Fig. 9 u. 10 dargestellten Verhält-
nisse, zur Orientirung und Deutung ähnlicher Bilder dienen können,
falls solche an den motorischen Nerven des Rückenmarks gefunden
wttrden. Beim Abducens war es gelungen, die an den Wurzel-
strängen reihenweise gelagerten, durch Abplattung fast cubiseli er-
scheinenden Zellen als Medullarzellen zu erkennen: ließ sich nun ein
ähnliches Bild bei den motorischen Spinalzellen nachweisen, so
musstc die Annahme, dass es sich dabei gleichfalls um Medullar-
zellen und nicht um angelagerte Mesodermzellen handelte, fast un-
abweislich erscheinen, und damit eine Instanz gewonnen werden,
welche bisher fehlte, um diesen beiden Kategorien von Embryonal-
zellen einen Antheil an der definitiven Constitution der motorischen
Spinalnerven einzuräumen.

In der That gewähren gewisse Stadien der Selachierembryonen
an allen motorischen Spinalnerven Bilder, welche durchaus jenen
eben citirten des Abducens gleichen. Es sind das die Bilder, welche
schon van Wijhe (Anat. Anzeiger 3. Jahrg. pag. 76) veranlassten,
* von zelligen Verdickungen, welche einem Ganglion täuschend ähn-
lich sehen« zu sprechen. FrUher war ich abgeneigt, diese Zellagglo-
meration an den Wurzeln der vorderen Spinalnerven als Ganglien-
bildung anzusehen, aber jetzt kann ich van W' ijhe s obigem Ausspruch
mich nicht nur anschließen, sondern muss ihn sogar noch erweitern.

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Anton Dohm

Es fällt zunächst auf. dass die »zelligen Verdickungen« nicht
wie die aus ihnen abwärts dringenden Nervenstäinme mit Zellen aus-
gestattet sind , welche eine vorwiegend spindelförmige Gestalt haben
und im Zusammenhange mit längeren Fasern oder Membranen stehen,
sondern theils kuglig, theils abgeplattet cubisch erscheinen. Fortsätze
bilden sie nicht, hängen auch nicht unter einander zusammen, sondern
liegen frei neben einander und umgeben den eben aus dem Medullarrohr
hervorgegangenen Nerven wie mit einem Mantel. Auf Querschnitten
trifft man den austretenden motorischen Nerven immer schräg, da er
nicht senkrecht auf die Längsachse gerichtet ist, sondern schräg
nach unten und hinten verläuft. Verfolgt mau aber Schnitt filr
Schnitt, so sieht man, wie erst dunkel gefärbte Zellen getroffen
werden, die auf dem folgenden Schnitt bereits einen Anfang von Faser-
bildung zwischen sich erscheinen lassen iTaf. 5 Fig. 1—8). Diese Fa-
sermasse nimmt auf den folgenden Schnitten zu, gleichzeitig zeigt sie sich
aber oben und unten umgeben von durchschnittenen dunkel gefärbten
Zellen. Trifft der Schnitt gerade die Mitte, so erkennt man den
Zusammenhang der Fasermasse mit Fasern, die aus Zellen des Vor-
derhoniB durch die zwischenliegende weiße Substanz des Rücken-
marks in den motorischen Nerven sich begeben; man sieht die Fa-
sermasse wiederum oben und unten von jenen dunkel gefärbten
kugligen oder eubischen Zellen umgeben und dieses Ganze nochmals
eingeschlossen von einer Membran, die aus den Mesodermzellen ge-
bildet wird, welche auch, in gewissem Abstände, die Medulla um-
geben, etwas unterhalb der » zelligen Verdickung« der motorischen
Wurzel aber mit denjenigen Zellen in Zusammenhang treten, oder
wenigstens nicht weiter von ihnen unterschieden werden können, die
sich dem Nerven als Mesodermbelag anschließen. Der Gegensatz zwi-
schen den Zellen, welche diese äußere Hülle um die zellige Wurzelver-
dickung bilden, und denjenigen, welche die Verdickung selbst aus-
machen, tritt auch dadurch häufig grell hervor, dass die hüllbildenden
Zellen immer in gewissem Abstände von einander liegen und mit ihrem
Längsdnrchme8ser meist parallel dem Laufe der Nervenwurzel ge-
richtet sind, während die iuncrhalb der Hülle der Nervenwurzel
eingefügten Zellen dicht an einander sich abplatten und dabei häu-
fig mit ihrem Längsdurchmesser quer auf die Richtung der Nerven-
wurzel gelagert sind (Taf. 5 Fig. 2 — 4). Zelltheilungen finden
sich innerhalb der Verdickungszellen sehr häufig.

Untersucht man nun die Partie des Medullarrohrcs näher, aus
welcher die motorischen Nerven hervorgesprosst sind, so zeigen sich

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Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkörpers. 10.

fast regelmäßig inmitten des durchschnittenen Fasernetzes der weißen
Substanz, die völlig ungefärbt geblieben ist, rötbliche PlasmazUge.
welche von den Vorderhörnern aus an die motorische Nervenwurzel
herangehen, auch wohl in dieselbe hineindringen. Innerhalb dieser
blassröthlichen PlasmazUge begegnet man fast regelmäßig einigen
Kernen, welche durchaus mit den Kernen resp. Zellen der Vorder-
höraer Übereinstimmen, auch denen der in den motorischen Nerven
eingetretenen gleichen. Ihre Lage ist verschieden, eben so ihre Zahl :
oft genug, besonders in noch späteren Stadien, ist der Austritt der
motorischen Wurzeln durch 1 — 2 Dutzend solcher Zellen inmitten
der weißen Substanz gekennzeichnet Taf. 5 Fig. 9—12).

Es ist mir mehr als wahrscheinlich, dass diese Zellen Abkömm-
linge der Vorderhornzellen sind und zu den motorischen Nerven sich
genau so verhalten, wie die am Oculomotorius und Abducens be-
schriebenen, in diese Nerven auswandernden Medullarzellen.

Verfolgt man die -zellige Verdickung « an der Wurzel der mo-
torischen Nerven Uber das Stadium O Balfoüb'8 hinaus in immer
weiter entwickelte Stadien, so sieht mau. dass die Verdickung sich
in die Länge zieht, d. h. dass sie auf immer weiter abwärts gele-
gene Theile des motorischen Nerveustammes sich erstreckt. Offen-
bar geschieht dies in Folge von beträchtlicher Zunahme der die Ver-
dickung bildenden Medullarzellen, einer Zunahme, welche sowohl aus
Theilung der bereits in den Nerven sich befindenden Medullarzellen
als auch, und vielleicht hauptsächlich, durch unausgesetzt stattfindende
weitere Einwanderung von Vorderhoruzellen in seine Wurzel bewirkt
wird. Dadurch wird zunächst die Erscheinung der eubischen Ab-
plattung dieser die Verdickung bildenden Zellen bedingt, weiterhin
aber das Vordringen resp. Vorschieben der zuerst ausgewanderten
Zellen, welche hauptsächlich an der äußeren Seite des Nerven weiter
abwärts gleiten.

Der Stamm des motorischen Nerven kommt dann auf der Höhe
der am meisten nach innen vorspringenden Partie der Muskellamelle
des zugehörigen Myotoms zur Spaltung in den dorsalen und ven-
tralen Ast : an dieser Stelle finden sich regelmäßig und in größerer
Zahl solche dunkel gefärbten Zellen, welche ich fUr Medullarzellen
halte: ich glaube sogar, dass sie von hier weiter auf die beiden
Aste Ubergehen und in selbständiger Wanderung peripheriewärts
vordringen.

Eine Verschmelzung dieser Zellen mit dem dicht dahinter fol-
genden Spinalganglion habe ich nie beobachtet: ob sie trotzdem

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Anton Dohm

stattfindet, steht dahin: es sind das schwierige Verhältnisse, die
wohl noch weitere und tiefer greifende histogenetische Untersuchun-
gen verlangen, um sie zur Klarheit zu führen. Von Wichtigkeit
ist diese Frage aber desshalb, weil es sich darum handelt, ob die in
die motorischen Nerven auswandernden Medullarzellen sich am Auf-
bau der sympathischen Ganglien betheiligen.

Die Anlagerung des motorischen Nerven an den sensiblen er-
folgt auf derjenigen Strecke des letzteren, die zwischen dem Ende
des Spinalganglions und der Abzweigung des R. communicans liegt,
näher diesem letzteren, als dem erstercn. Der Ramus communicans
wird zur Zeit, wo die eben beschriebenen Verhältnisse bestehen, aus
Ganglienzellen gebildet, mit geringer oder gar keiner Faserbildung;
die Ganglienzellen liegen in langer Reihe, mehrere Lagen stark,
horizontal gegen die Mittelebene des Körpers gerichtet neben ein-
ander und sitzen dem sensiblen Aste direct auf; der ventrale mo-
torische Ast liegt demselben dicht an, aber es gelingt fast immer
um diese Zeit der embryonalen Entwicklung die beiden Äste zu
unterscheiden.

Es folgt hieraus, dass noch kein Abschnitt des be-
reits recht ansehnlichen sympathischen Ganglions mit
motorischen, aus dem Vorderhorn stammenden Ganglien-
zellen vermischt ist, während doch schon längst die
Ganglien des Oculomotorius gebildet sind; letztere dür-
fen also keinesfalls mit den bisher ausschließlich sym-
pathische Ganglien genannten Bildungen in eine Kate-
gorie geworfen werden.

Nachdem ich so weit gekommen, hielt ich es für angezeigt, zu
versuchen, auch darüber mir klar zu werden, in welchen Proportionen
Medullarzellen und Mesodermzellen sich an der ersten Anlage der
motorischen Nerven betheiligen, und bediente mich diesmal der Ho-
rizontalschnitte durch Mustelus- Embryonen von 7 — 10 mm Länge,
während ich die in der 14. Studie gemachten Angaben hauptsächlich
an Querschnitten gewonnen hatte.

Die Resultate dieser Beobachtungen haben zur Folge gehabt,
dass ich von Neuem zweifelhaft geworden bin. Meine Zweifel aber
sind nicht dieselben gewesen, welche mich früher beschlichen, als ich
die 14. Studie bearbeitete. Damals wehrte ich mich mit vorgefasster
Meinung gegen die Vorstellung, dass Medullarzellen aus dem Vorder-
horn in den Lauf der motorischen Nerven Ubergingen, und nur dem un-
widerstehlichen Eindruck, den der thatsächliche Befund auf mich

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Stadien zur Urgeschichte des Wirbelthierkörpers. IC.

machte, wichen die Zweifel, es blieb mir aber immerhin die Vor-
stellung, dass die Mehrzahl der Zellen, welche in den ersten Stu-
dien der motorischen Nervenanlage zur Beobachtung kämen, dem Meso-
derm angehörten und in die Nervenanlage eingewandert seien. Jetzt,
zumal nach dem Eindruck, den die an Horizontalschnitten gewon-
nenen Bilder auf mich hervorrufen, bin ich Überzeugt, dass die
Mehrzahl, wenn nicht alle Elemente dieser Nervenanlage ausge-
wanderte Medullarzellen sind, welche vom ersten Augenblick an in
die Nervenanlage eintreten, mit deren peripheriewärts gerichtetem
Wachsthum sich fortbewegen und bis zu einem gewissen Sta-
dium fortdauernden Zuwachs aus dem Vorderhorn erhalten. Ganz
besonders Uberzeugend wirken die Bilder, welche an Horizontal-
schnitten von Mustelus- Embryonen gewonnen werden, und desshalb
gebe ich auf Taf. 5 Fig. 17 — IS m eine größere Anzahl von Abbildun-
gen, welche wohl auch auf Andere denselben Eindruck hervorrufen
werden, wie auf mich. Es ist meiner Meinung nach ganz unmöglich,
den Bildern gegenüber, welche Horizontal- und Querschnitte von
J/M*to/tt*-Embryonen von 7 — 10 mm Länge gewähren, den von An-
fang an erfolgenden Austritt zahlreicher Medullarzellen in die
motorischen Nerven zu leugnen, wenn es auch schwer sein mag. die
einzelne Zelle im Verlaufe des Nerven als Medullär- oder Meso-
dcrmzelle zu diagnosticiren.

Ich benutze diese Darstellung noch dazu, ein anderes Factum
von Neuem hervorzuheben, worauf ich schon in der 14. Studie mit
Nachdruck hinwies: nämlich die außerordentlich frühzeitige Verbin-
dung des motorischen Nerven mit seinem Endorgan, den Muskeln. Je
früher man , auf Horizontalschnitten, dies Verhältnis beobachtet, um
so sicherer gelingt es, sich davon zu Uberzeugen, dass dem aus-
wachsenden motorischen Nerven eine conische Erhebung derjenigen
muskelbildenden Zellen des entsprechenden Myotoms entgegenkommt,
welche ihm zunächst gelegen sind — und das sind immer oder fast
immer die mittleren. Ich bilde auf Taf. 5 Fig. 15 a auch dies Ver-
hältnis ab, welches deutlich beweist, dass entweder ein actives Ent-
gegenwachsen der betreffenden Muskelzellen statt hat, oder aber
bereits eine Verbindung beider Elemente hergestellt ist, deren durch
den Conservirnngsprocess verursachte Zerrung zu einer Vorwülbung
und Ausziehung der Muskelzellen gefuhrt hat. In beiden Fällen
könnte daran gedacht werden, dass bereits eine Verschmelzung von
Nerv- und Muskelsubstanz stattgefunden habe.

Mitteilungen a. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. iO.

Anton Dohm

Wir sind somit zu einer neuen Kategorie von periphe-
rischen Ganglienzellen gelangt, von deren gesonderter Existenz
und Herkunft bisher keine oder nur sehr unbestimmte Kunde vor-
handen war.

Alles, was nicht Spinalganglicnzcllc war, ward bisher einfach
als sympathische Zelle benannt und behandelt. Es war desshalb
sehr wichtig, die Entwicklungsgeschichte der sympathischen Ganglien
festzustellen, eine Aufgabe, welcher sich nach einigen vorbereitenden
Andeutungen Balfours hauptsächlich ONODl unterzog. Seine Resul-
tate finden sich in einer größeren Anzahl von theils deutsch, theils
ungarisch publicirten Abhandlungen niedergelegt.

Onodi gelangt zu demselben Resultate, welches schon durch
BALFOüB ausgesprochen war : die sympathischen Ganglien sind ein
TheilstUck der Spinalganglien. Die Abtrennung derselben vom Spi-
nalganglion mOchte Onodi dem Heranwachsen und Eindringen des
motorischen Nerven in dasselbe zuschreiben, welcher den unteren
Abschnitt des Spinalganglions mit sich führe (Onodi, Über die Ent-
wicklung des sympathischen Nervensystems, in: Arch. Mikr. Anat.
26. Bd. IbSG pag. 565). Dagegen ist meinerseits zu sagen, dass
von einer solchen frühzeitigen Verbindung zwischen motorischen Ner-
ven und sympathischem Ganglion, bei Selachiern wenigstens, nichts
gesehen wird: die das spätere sympathische Ganglion bildenden
distalen Zellen des Spinalganglions schieben sich mit den auswach-
senden peripherischen Fasern des letzteren nach abwärts, bis sie auf
die Höhe des unteren Aorta -Umfanges gelangen: dort bleiben sie
liegen, dem sie tragenden Nervenstamm angelagert, der seiner-
seits weiter in die Peripherie wäehst. Sie vermehren sich daselbst
stark, und erst spät tritt zwischen ihnen Faserbildung auf. Der moto-
rische Nerv aber hat bis dahin keine Verbindung weder mit dem
Spinalganglion noch mit dem abwärts wachsenden sensiblen Nerven
und natürlich auch nicht mit dem sympathischen Ganglion. Er liegt
diesen Gebilden hier und da an, vermischt sich aber in den frü-
heren Embryonalstadien weder mit den Zellen noch den Fasern der
sensiblen und sympathischen Ganglien.

Ich muss hierauf besonderen Nachdruck legen, weil Oxodi sich
geneigt zeigt, das hier und da in der Litteratur erwähnte Vorkommen
von Ganglienzellen in den Wurzclstämmen der motorischen Spinal-
nerven darauf zurückzuführen, dass zufolge frühzeitiger Durchdringung
des Spinalganglions sciteus des auswachsenden motorischen Nerven
eine Überleitung von Ganglienzellen des letzteren auf den motorischen

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Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkürperu. IG.

Stamm eingetreten sei : und da Onodi als der genaueste Kenner der
Entwicklungsverhältnisse der sympathischen Ganglien gilt, so könnte
leicht diese Auffassung sich allgemein verbreiten. Auf pag. 564 L c
sagt Onodi : »Jene abnormen Entwicklungsfälle besitzen ein beson-
deres Interesse, indem sie die abnorme Verbindung der vorderen Wurzeln
mit dem Ganglion intervertebrale und dieser Art das Hineingelangen
von Ganglienzellen in die Bahn der vorderen Wurzeln erklären.«
Weiter 1. c. pag. 567: *Die vorgebrachten Befunde documentiren auf
eine, jeden Zweifel ausschließende [f] Art, dass in die Bahn der
vorderen Wurzeln Ganglienzellen mittels AbschnUrung [seil, vom
Spinalganglion] gelangen können.u Noch an mehreren anderen Stellen
spricht sich Onodi so aus, und in einem Aufsatz im Medie. Central-
blatt 1885 No. 16 und 17 sagt er sogar ausdrücklich: »Auf Grund
unserer, das peripherische Nervensystem betreffenden Untersuchungen
können wir auf das Bestimmteste behaupten, dass der normale Ent-
wicklungsgang der vorderen Wurzeln keineswegs im Stande ist, die
Herkunft der in ihren Bahnen auftretenden Ganglienzellen zu er-
klären ; aus diesem Grunde sind wir unsererseits genothigt. das Vor-
kommen solcher Ganglienzellen in die Reihe der anomalen morpho-
logischen Verhältnisse aufzunehmen.«

Meine Beobachtungen besagen im Gegentheil, dass bei Selachiern
Medullarzellen aus dem Vorderhorn normalerweise in alle moto-
rischen Nerven gelangen, dass es also keiner besonderen Hypothesen
bedarf, um die Fälle zu erklären, wo sie bei erwachsenen Verte-
braten im anatomischen Befund nachgewiesen werden.

Onodi citirt selbst zwei solcher Befunde, die ich, da sie nicht
Jedermann zugänglich sein werden, auch meinerseits hier anfUhreu
will.

Der erste der beiden Autoren ist Freud, der in seiner oft ci-
tirten Arbeit »Über Spinalganglien und Rückenmark des Petromy-
zon« (in: Sitz. Ber. Akad. Wien 78. Bd. 3 Abth. pag. 155) sagt:

»In einigen vorderen Wurzeln des Caudalmarkes fand ich nicht
weit von der Theilung der Wurzel in den dorsalen und ventralen
Ast kleine, aber vollkommen deutliche Ganglienzellen eingelagert,
nie mehr als eine in einer Wurzel, welche zwei oder in einem
Falle drei Fortsätze hatten, die in feine Fasern Ubergingen. Die
Beobachtung war eine ganz unzweifelhafte; die Zellen konnten
den Wurzeln auch nicht aufgelagert sein, denn man sah sie mitten
zwischen den Fasern der vorderen Wurzel liegen.«

Der zweite Autor ist A. E. Schäfer, welcher in: Proc. R. Soc.

;>*

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36 Anton Dohm

London Vol. 31 ISSI pag. 34S1 in einer »Note on the occurrence
of Ganglion Cells in the Anterior Koots of the Cats Spinal Nerves«
schreibt:

»Ganglion cells are of Constant oocurrence among the nerve-
fibres of the anterior roots of the cats spinai nerves. They are ge-
nerally to be found in that part of the anterior root which passes
hy the gangliou which is seated upon the posterior root. They are
not necessarily sitnated next the ganglion, but are often inibedded
in the middle of the anterior root, or found lying along its anterior
margin and therefore as far removed as possible from the ganglion
upon the other root. Moreover they sometimes occur in the anterior
root before this has come in contact with the ganglion, just as iso-
lated ganglion cells are occasionally to be found in the posterior
root, some little distance on the spinai- cord side of its ganglion. The
cells in question, although not in any case numerous, are to be
found in most longitudinal sections of the anterior roots, but they
seem to be especially abundant in those of the lower dorsal and
Iura bar nerves. They resemble on the whole very closely the gan-
glion cells in the spinai ganglion upon the sensory root, but it has
not hitherto been possible to make out their mode of connexion with
the nerve-fibres.

»I bave sought in vain for ganglion cells in a similar Situation
in the nerve-roots of man, the dog, the rabbit and the mouse. The
evidence, therefore, appears against the existence of any relation
between the occurrence of these cells in the anterior root and the
phenoipenon of sensibility in that root, known as »recurrent Sensa-
tion«, for the latter has been observed in ani mais in which I have
been entirely unable to detect the existence of the cells in question.«

Es muss weiteren anatomischen Untersuchungen vorbehalten
bleiben, Uber das Vorkommen dieser Ganglienzellen in den motorischen
Nerven auch bei anderen Vertebraten Aufklärung zu schaffen. Es
wird vielleicht nicht immer gelingen, diese Zellen in der Nühe der
Wurzeln zu entdecken, aber das kann nicht beweisen, dass sie nicht in
dieselben aus dem Bereich der Vorderhörner ausgetreten seien.
Gerade die am Oculomotorins und z. Th. auch beim Abducens beob-
achteten Thatsachen zeigen , dass diese Ganglienzellen eine ganz
specifiche Fähigkeit des Wanderns besitzen : und sie können
wahrscheinlich an allen motorischen Nerven solche Wanderungen in
die Peripherie vornehmen. Ob die Ganglienzellen, welche man in
den Wandungen der Gefäße findet, auf solche Vorderhornzellen zu-

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Studien zur Urgeschichte des Wirbeltbierkörpers. IG. 37

rückzufuhren sind, steht dahin — sie können auch von den eigent-
lichen sympathischen Ganglien abstammen und desshalb sensiblen
Ursprungs sein. Ob auch die aus den Vorderhörnern auswandernden
Ganglienzellen sensibler Natur sind, ist freilich noch durch nichts
bewiesen oder widerlegt — ihre Function ist einstweilen durchaus
räthselhaft und unbekannt. Damit aber stehen freilich diese Gan-
glienzellen nicht isolirt da, auch von den Ganglienzellen anderer Nerven
wissen wir nichts, und es wird vielleicht zeitgemäß sein, Uber die
Beziehungen der Ganglienzellen zu den Nervenfasern neue Auf-
schlüsse zu gewinnen. Ein solcher Versuch wird in der nächsten Stu-
die unternommen werden, wobei denn auch die gesammten histo-
genetischen Verhältnisse der motorischen Nerven noch einmal be-
sprochen werden durften.

Mögen einstweilen die Physiologen mit den hier dargelegten
anatomiscli-embryologischen Thatsachen etwas anzufangen wissen.

Erklärung der Abbildungen.

Tafel 1.

Entwicklung des Oculomotorius.

Fig. 1—5. Embryo von ScyUium canicula. Länge 12 mm. Anlage des rechten
Oculomotorius ; die Schnitte sind sagittal und gehen von außen
uach innen. Austritt von Medullarzellen in die Wurzelstränge.
Bildung des Wurzelnetzes, aus dem der Stamm des Oculomotorius
weiterwäcb8t. Vergr. 225.

A. Bodenfläche des Mittelbirns, aas Vorderhornzellen gebildet, bei
B weiße Substanz. C Mesodermzellen. D Wurzelnetz |des Ocu-
lomotorius, aus dem der Stamm E hervorgeht. In dem Wurzelnetz
liegen eine Menge Medullarzellen (a), während noch fortdauernd bei
(6) neue Medullarzellen aus dein Medullarrohre austreten, neben und
mit plasmatischen Ausflüssen der Nervenwurzeln (c).
Fig. 6 — 8. Die Anlage des linken Oculomotorius an demselben Embryo, Schnitte
von innen nach außen gehend. F Durchschnitt durch die Arteria
spinalis. Die übrige Buchstabenbezeichnung wie hei Fig. 1—5.
Vergr. 225.

Fig. ü — 11. Embryo von Torpedo ocellata, beträchtlich älteres Stadium als der
vorhergehende. E der Oculomotorius, dessen Wurzelstränge in
eine Masse zusammengeflossen sind. Die weiße Substanz {£) ist
schon sehr viel grüßer als bei dem vorigen Embryo, bei (6) sieht
man Medullarzellen aus dem Vorderhorn durch die weiße Substanz als
schmale Körper sich hindurchzwängen. Vergr. 320.

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Anton Dohm

Fig. 12 u. 13. Embryo von Seylüum catulu*. Das gleiche Stadium wie Fig. 1— S.
Buchstabenbezeichnung wie oben. Vergr. 225.

Fig. 14. Embryo von Torpedo Fig. 9—11. Anlage eines Blutgefäßes, welches
von der Basis durch die weiße Substanz hindurch in die graue
Snbstanz dringt und dabei ein wesentlich anderes Bild bietet, al»
die auf Fig. 9 — 11 dargestellten auswandernden Medullarzellen.
Vergr. 320.

Tafel 2.

Entwicklung des Oculoraotori u s.

Fig. 1. Embryo von Tnrjtedo ocellata. Sagittalsrhnitt. Kreuzung des Ocu-
lomotorius und des Nasociliaris Ophthalmicus profundus . Vergr. 38.
A Durchschnitt durch den hinteren J heil der embryonalen Scle-
rotica, [B] das Ganglion Gasseri mit (C) Ganglion ciliare s. meso-
cephalicum (Beakd , aus welchem [c) der Nervus ophthalmicus pro-
fundus s. nasociliaris quer durch die Anlage der Sclerotica hindurch
zieht, [d] der Oculomotorius, welcher an der Kreuzungsstelle mit
dem Nasociliaris ein Ganglion bildet, (<•) der N. ophthalmicus su-
perficialis p. facialis, ;/j Durchschnitt durch den Stamm des Opticus,
Durchschnitt durch die Arteria chorioidalis, (Ä, Durchschnitt durch
den Muse, obliquus superior, i* durch den Muse, obliquus inferior,
in welchem der Oculomotorius endet, Ä- durch den M. rectus supe-
rior, (/) durch den M. rectus externus.

Fig. 2. Derselbe Schnitt, die KreuzungBStelle des N. nasociliaris und Ocu-
lomotorius, bei H 'Ofacher Vergrößerung. Buchstabenbezeichnung wie
bei Fig. 1, außerdem bei {»») Ganglienzellen des G. mesoeephalicura
in den Lauf des Nasociliaris eingeschaltet, [»] Ganglienzellen des
Oculomotorius, \o) Durchschnitt durch den N. abducens, [p] Meso-
dcrmzellen.

Fig. 3. Horizontalschnitt. Embryo von Sct/llium catuiu*. Länge 28 mm.

Kreuzungsstelle des Oculomotorius und Nasociliaris. A Stück des
Infundibulum, [Ii) Stück der Augenblase 'Ketina und Chorioidea»
(C) G. Gasseri, [a] Oculomotorius mit Ganglien bei l& , r und d\
[e] Stück des Nasociliaris, / Stück des Muse, rectus externus. Vergr. 225.

Fig. 4. Horizontalschnitt. Embryo von Jlaja spec. — Situationsbild für die
Gruppirung der Oculomotoriusganglien am Summe vor der Kreuzung
mit dem Nasociliaris. Vergr. 30.

• A) Mittelhirn, IB) Infundibulum, (Cj Augenblasen, (Z)] und {E) Ocu-
lomotoriusganglien, die punktirte Linie ist der Oculomotorius selbst,
der außerhalb des Schnittes liegt.

Fig. 5—9. Horizontalschnitte durch den Oculomotorius desselben Embryos bei
225facher Vergrößerung. D) das basale Ganglion, \E) das mehr
peripherische Ganglion. Die Schnitte fangen dorsalwärts an und
gehen ventralwärts weiter, so dass die Ganglien dorsalwärts ge-
troffen werden, der Faserverlauf ventralwärts davon. IF) die Ocu-
lomotoriusfasern, (O) dieselben begleitendo Blutgefäße.

Fig. 10—12. Sagittalschnitte durch den Oculomotorius eines bedeutend älteren
7?q/<i-Embry08. (<?] Oculomotoriusfasern mit den ScnwANN'schen
Kernen, E Ganglienzellen als letzte Beste des gleichnamigen Gan-
glions in Fig. 5-9. Vergr. 320.

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Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkörpers. 16. 39

Tafel 3.

Embryonalstadien des Trochlearis.

Fig. 1—3. Scheinatische Abbildungen dreier Torpedo - Embryonen, welche auf
coinbinirten Sagittalschnitten die N. trochleariB und oculomotorius
zeigen. Der Trochlearis (<; bildet auf Fig. 1 ein Netz, in welches
das Ganglienleistcnganglion [«] einbezogen ist. Auf Fig. 2 ist dies
Ganglion \a) ohne Faserverbindung mit dem Trochlearis, welcher
aber bei (c) ein anderes Ganglion, gleichfalls aus Ganglienlcistenzellen
herrührend, zeigt. Bei Fig. 3 sind drei Ganglien (a, b, c) mit dem
Trochlearis verbunden, (o) Oculomotorius.

Fig. 4 zeigt bei 320facher Vergrößerung die Verhältnisse des Trochlearis,
wie sie auf Fig. 1 dargestellt sind.

Fig. 5 zeigt die Verhältnisse des Trochlearis, wie sio Fig. 2 darstellt, wo-
bei zu bemerken, dass das Ganglion [a] nicht in derselben Ebene
mit dem Trochlearis (f) und seinem Ganglion (6) liegt, sondern
mehrere Schnitte weiter lateralwärts. Vergr. 320.

Tafel 4.

Entwicklung des Abducens.

Fig. 1. Schematisches Situationsbild des Ursprungs des Abducens von
Scyllium catulus. [E] Epipbysis, [H\ Hypopbysis, (Ch) Chorda,
[O] Oculomotorius, \A) Abducens mit 6 Wurzelsträngeu.

Fig. 2. Derselbe Embryo, den Ursprung des Abducens zeigend. Sagittal-
schnitt. Vergr. 320.

Fig. 3. Wenig jüngerer Embryo von Scyllium canicula. Ursprung des Ab-
ducens. Vergr. 320.

Fig. 4 u. 5. Mustelus-Embryo. Ursprung der beiderseitigen Abducens. Vergr. 320.

Fig. 6. n. 7. Pristiurut - Embryo. Ursprung der beiderseitigen Abducens.
Vergr. 320.

Fig. 8. Jfcya-Embryo. Wurzeln des Abducens. Bei [a] sind bereits eine
größere Zahl von Medullarzellen zur Bildung eines Ganglions ausge-
treten, während sie bei [b) im Austreten in den vorderen Wurzel-
strang begriffen sind. Der Schnitt ist schräg gegen die Sagittal-
ebenc gerichtet, so dass nicht alle Wurzelstränge dargestellt sind.
Vergr. 320.

Fig. 9. J/W*e/«a-Embryo. Zeigt ein schon fortgeschrittenes Stadium in der
Entwicklung des Abducens, mit 5 Wurzelsträngen, deren jeder einen
Zustrom von austretenden Medullarzellen (o) empfängt. Vergr. 32u.

Fig. 10. Embryo von Scyllium catulus. Noch späteres Stadium. Die Medullar-
zellen [m] liegen pfiasterförmig in allen Wurzelsträugen , bei [a]
macht sich eine Vermehrung solcher Zellen durch Bildung kleiner
Chromatinkörperchen bemerkbar. Vergr. 320.

Fig. 11. Horizontalschnitt durch einen Embryo von Scyllium canicula, um
den Endverlauf des Abducens a) und scino Lagerung zum Muse,
rectus externus (b) zu zeigen. Vergr. 25.

Fig. 1 2. Derselbe Embryo, der den Muse, rectus externus und den Abducens
bei 225facher Vergrößerung zeigt. Bei x sieht man die im Text
beschriebene terminale Ansammlung von Medullarzellen, eben so sind
bei y dieselben zu erkennen.

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40 Anton Dohm, Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkürpere. 16.

Tafel 5.

Betheiligung austretender Me d u 1 1 ar z el le n au der Bildung der

motorischen Spinalnerven.

Fig. 1 — 5. Querschnitte durch die mittlere Rumpfgegend eines Embryos von

Srt/IHum catulus: fi«) ausgewanderte Medullarzellen, [d] dorsaler,

(r) ventraler Ast. Vergr. 300.
Fig. 8—3. Querschnitte durch eine Hypoglossuswnrzel eines Mmtelus- Embryos.

(m] ausgewanderte Medullarzellen. ;</. dorsaler, (v) ventraler Ast.

Vergr. 22n.

Fig. 9—12. Querschnitte durch Rumpfsegmento eines 3fu*<<«/M«-Embryo8. hn im
Auswandern begriffene Medullarzellen. Vergr. 300.

Fig. 13-15. Horizontalschnitte durch die Anfänge der motorischen Nerven eines
MutUltu - Embryo« von 8 mm Länge. Vergr. 300. Bei («] Fig. 15
sieht man die Erhebung der Muskellamelle des Urwirbels, [m] aus-
wandernde Medullarzellen.

Fig. 16. Horizontalschnitt durch die Anfänge von vier motorischen Nerven
eines anderen MusUlus-Evahryob von 8 mm Länge. Vergr. 22o.

Fig. 1". Uorizontalschnitt durch drei Metameren eines Muttelus-Embryo» von
lo mm Länge. Vergr 22o. m Meditila. <j Spinalganglien, n mo-
torische Nerven, (r] Vertebralvenen. u Urwirbel, [h Haut, (ms) Me-
soderm.

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Mil th. a. di

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Untersuchungen über die Entwicklung
von Nereis Dumerilii.

Ein Beitrag zur Entwicklungsgeschichte der Polychaeten.

Erster Theil l.

Von

Dr. C. v. Wietinghausen

in Berlin.
Mit Tafel 6 und 7.

Es liegt nicht in meiner Absicht, eine genaue historische Übersicht
der Mittbeilungen, die Uber den anatomischen Bau und die Biologie
der Nereiden von verschiedenen Forschern im Lauf der Zeit gemacht
worden sind, hier zusammenzustellen; jedoch glaube ich einige An-
gaben von Ehlers und Clapauède Uber die verschiedenen Formen,
unter denen die Nereiden, speciell Nereis Dumerilii, auftreten, hier
berücksichtigen zu müssen, da erstens in dieser Arbeit oft darauf
Bezug genommen wird und zweitens meine Beobachtungen nicht ganz
mit denjenigen Claparède's Ubereinstimmen.

Die Nereiden treten bekanntlich, abgesehen von einigen Über-
gangsstadien, unter zwei ganz verschiedenen Formen auf, nämlich
als Nereis und als Hcteronercis. Die Veränderungen, welche Nei-eis
bei der Umwandlung in die Heteronereis-Yoxva. erleidet, wirken so
umformend auf den Gesammthabitus, dass Cüvier, M. Edwards und
Grube Nereis und Heteronereis als zwei verschiedene Genera
beschrieben. Eulers2 gelang es den Beweis zu liefern, dass Hete-
ronereis nur eine Form Wandlung von Nereis sei.

1 Ich hatte die Absicht, den zweiten Theil, die Organogenie, unmittelbar
folgen zu lassen, sehe mich aber aus verschiedenen Gründen dazu gezwungen,
nieine Arbeiten zu unterbrechen, so dass der zweite Theil nicht vor Jahresfrist
erscheinen kann.

2 Ehlers. Die Boretenwilrmer Leipzig 1868. II. Abtheilung.

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C. v. Wietinghausen

Ehlers unterschied zwei Formen, unter denen überhaupt Nere-
iden auftreten: die atoke [Xereis-Form] und die epitoke (Hetero-
nereis-Form : er war der Ansicht, dass nur die letztere sich fort-
pflanzen könnte, während die atoke Form niemals geschlechtsreif
sei, wohl unreife Eier besäße, aber erst, wenn sie die Umwandlung
zur epitoken Form durchlaufen hätte, geschlechtsreif würde. Diese
Ansicht entsprach jedoch nicht vollkommen den Thatsachen. Cla-
parède ' bestätigte die EHLERs'schen Angaben in so fern, dass Hetero-
nereis eine Formwandlung von Xereis sei, wies jedoch nach, dass
beide Formen geschlechtsreif seien.

In welchem Verhältnis stehen nun diese beiden Formen zu ein-
ander? Um der Lösung dieser Frage näher zu treten, unterzog Cla-
pakede die verschiedenen Formen der Nereiden einer sorgfältigen
Untersuchung und gelangte zu dem Uberraschenden Resultate, dass
der Formenreichthum der Nereiden viel größer sei, als bisher ange-
nommen war, und dass beispielsweise die Species Xereis Dumerilii
unter 5 verschiedenen Formen aufträte, von denen 3 der Xereis-
und 2 der Heteronereis-Form angehören sollten. Es sind folgende:

1) Die kleine Xereis Dumerilii (Form A), Länge 12— 15 mm.
30—45 Segmente. Von den Xereis-Formeu sollte nach
Claparède nur diese geschlechtsreif werdeu.

2) Die zweite Xireis-Foim (Form Ii) unterscheidet sich von
der vorhergehenden nur in der Grüße, hat 50—75 Seg-
mente. Claparède war der Meinung, dass diese Form
nicht geschlechtsrcif würde, und bezeichnete sie als «cntière-
ment dépourvus de tous caractères scxuels« (pag. 05).

3) Die dritte Xereis - Form bildet die Übergangsform zur
großen Hctcroncreis ; sie unterscheidet sich von den beiden

"vorhergehenden hauptsächlich in Größe und in Färbung.
Sie wird in dieser Form nicht geschlechtsreif, enthält aber
unreife Hei eroner m-Eier. Claparède bezeichnet dieselbe
als phase épigame.

4) Die kleine Heteronereis-Form erreicht die Größe von
20 — 10 mm, hat 65 — 75 Segmente und tritt in den Mo-
naten Januar bis März pelagisch auf.

5) Die große Hetcronereis- Form findet man nur in Tuben,
aber niemals pelagisch schwimmend. Die Eier der beiden
Hefcroncreis-Formen sind verschieden.

1 Claparkde, Le? Aunelides chétopodes du Golfe de Naples. Supple-
ment 1^70.

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Untersuchungen Uber die Entwicklung von Nereis Duraerilii.

Während eines längeren Aufenthalts in Messina1 und Neapel
habe ich mich mit der Entwicklang von Nereis Dumerilii eingehender
befa88t und dabei über die verschiedenen Formen Folgendes beob-
achtet :

1) Die kleine N. Dumerilii, wie sie Claparkde schildert, ist,
so lange sie die von ihm angegebene Größe von 12 — 15 mm
hat, nicht geschlechtsreif, und ich halte dieselbe für eine
Jugendform der nächstfolgenden

2) zweiten Nereis-Foim ; diese wird in Messina und Neapel
geschlechtsreif, und die Eier sind Gegenstand meiner
Untersuchung gewesen. Die geschlechtsreife N. Dumerilii
ist 15 — 30 mm lang, hat 50 — 75 Segmente und ist ge-
trenntgeschlechtlich. In Messina fand ich vom April bis
Ende Juli, in Neapel von Anfang December an in den
Tuben dieser Form befruchtete Eier. Man trifft unter
dieser Form jedoch oft Individuen an, die nicht geschlechts-
reif werden; diese nehmen, wie ich es in meinen Aqua-
rien beobachten konnte , an Größe mit der Zeit bedeutend
zu und wachsen zur

3) dritten Nereis- Form aus, welche 55 — 65 mm lang wird:
die Farbe schimmert am Kopf und den vorderen Segmenten
ins Bläuliche. In den Tuben dieser Art findet man nie-
mals Eier, die Thiere selbst enthalten unreife Heteronereis-
Eier. Diese Form bildet das Übergangsstadium zur

4) großen Heteronereis Dumerilii. Die Umwandlung findet
in Messina im Juni und Juli statt, geschlechtsreif wird
diese Form im August.

5) Die kleine Heteronereis-Form tritt im Februar— März pela-
gisch auf und ist dann geschlechtsreif. Sie entwickelt
sich aus der kleinen Nereis-Form. In Neapel fand ich in
den Herbstmonaten September und October die kleine
jWm-Forra in Umwandlung zur Heferonereis; die Ver-
änderungen an den Rudern und Augen waren zum Theil
schon vorhanden.

Überblicken wir nochmals das Verhalten der verschiedenen

» Während raeine» Aufenthalts in Messina hatte Prof. Kleixexbero die
Liebenswürdigkeit mir einen Arbeitstisch in seinem zoologischen Institut zur
Vertilgung zu stellen, wofür ich ihm hiermit auch öffentlich meinen verbind-
lichsten Dank abstatte.

C. v. Wistiiighauseu

Formen von Xereis und Jleteronereis Dumerilii, so lassen sich die
Resultate der Untersuchung etwa wie folgt zusammenfassen: Die
jugendliche X. Dumerilii wird entweder schon als Xereis geschlechts-
reif, wenn sie die Größe von 15 — 30 mm erreicht, oder sie wandelt
sich in die kleine Heteronereis -¥ orni um und wird erst als solche
geschlechtsreif. Die Eier der geschlechtsreifen X. Dumerilii ent-
halten reichlich Nahrungsdotter, werden in Tuben abgelegt und ent-
wickeln sich direct ohne Metamorphose. Die kleine Hete-
ronereis hingegen tritt im Frühjahr in großen Schwärmen pelagisch
auf und legt die Eier in Gallerthaufen an der Oberfläche des Was-
sers ab: die Eier enthalten wenig Nahrangsdotter und entwickeln
sich in direct, mit Metamorphose (Trochophoralarve). Aus
unbekannten GrUnden werden jedoch eine Anzahl von Individuen
der Xereis-Form, wenn sie die oben angeführte Länge der geschlechts-
reifen Xereis erreicht haben, nicht geschlechtsreif, wandeln sich auch
nicht in die kleine Heteronereis um, sondern nehmen mit der Zeit
bedeutend an Größe zu, erreichen eine Länge von circa 65 mm.
werden aber in dieser Form niemals geschlechtsreif, sondern ver-
wandeln sich zur Zeit der höchsten Geschlechtsreife in die große
Heteronereis. Die Eier der letzten Form enthalten wenig Nahrungs-
dotter und werden in Tuben abgelegt. Die große Heteronereis tritt
niemals pelagisch auf. Wie die Entwicklung verläuft, ob mit, ob
ohne Metamorphose, ist unbekannt, doch glaube ich aus dem ge-
ringen Gehalt der Eier an Nahrungsdotter schließen zu können, dass
ersteres der Fall ist.

In welchem Verhältnisse diese Formen zu einander stehen, ob
die Nachkommen einer jeden Form nur in derselben Form geschlechts-
reif werden und sich fortpflanzen, oder ob die jugendliche Xereis
Dumerilii je nach den äußeren Lebensbedingungen bald als kleine
Heteronereis, bald als Xereis, bald als große Heteronereis geschlechts-
reif wird, das sind Fragen, die noch vollkommen unbeantwortet ge-
blieben sind.

Bemerken will ich noch, dass alle 3 Formen getrenntgeschlecht-
lich sind.

Eiablage und Tubenbau.

Xereis Dumerilii besitzt in der Körperwand eine große Anzahl
von Hautdrüsen, die bald als einzelne Follikel, bald zu größereu
Gruppen vereinigt über den ganzen Körper verbreitet sind. Außer-

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Untersuchungen Uber die Entwicklung von Nereis Duinerilii. 45

dem finden sich Haufen von großen Drttsenzellen auch an jedem
Parapodiuin, 3 am oberen, 2 am unteren Aste. Das Secret dieser
beiden Arten von Hautdrüsen wird durch Forenkanäle nach außen
entleert, nimmt sofort eine zähe lederartige Consistenz an, bildet um
das Thier herum eine Hülse und liefert so das Material fUr die zu
bauende Röhre. Diese besteht nur aus dem erstarrten Secret; es
werden keine Fremdkörper, nie kleine Steinchen oder Algenpartikel
zum Bau verwendet. Anfangs sind die Wandungen fast glashell
durchsichtig, mit der Zeit jedoch nehmen sie eine opake gelbliche
Farbe an. Das Lumen der Röhre ist ungefähr einhalbmal größer
als der Durchmesser des Thieres selbst ; die Länge ist sehr ver-
schieden, gewöhnlich jedoch doppelt so groß wie das Thier. Das
eine Ende der Tube ist geschlossen, das andere offene dient als Aus-
* führungsgang. Die Tuben werden zwischen Algen angelegt: mit
Vorliebe wird Gelidium corneum und Ulva lactuca gewählt.

Die Eiablage habe ich an Tbieren beobachtet, die ich in Aqna-
rien hielt. Ich nahm zu diesem Zweck flache Glasschalen, die halb
mit filtrirtem Seewasser gefüllt wurden, legte einige nicht allzu große
Stücke von Ulva lactuca hinein und bedeckte die Gefäße mit Glas-
scheiben. Ulva lactuca dient einerseits den Thieren als Nahrung,
andererseits erzeugt sie reichlich Sauerstoff, so dass das Wasser in den
Gefäßen stets genügend davon enthält. Das Wasser muss, so-
bald es sich anfängt zu trüben und einen leicht putriden Geruch an-
nimmt, sofort gewechselt werden. Die Würmer kann man in so
eingerichteten Aquarien sehr lange Zeit halten : man muss nur darauf
achten, dass erstens nicht zu viel Exemplare in einem Gefäße vor-
handen sind und zweitens das Wasser stets frisch bleibt.

Das Weibchen legt die Tuben theils an den Glaswänden des
Gefäßes, theils zwischen den Algen an. Das Männchen hält sich
in der Nähe der Tube auf und sucht jeden sich nähernden Gefährten
oft nach heftigen Kämpfen zu vertreiben. Einige Zeit vor der Ei-
ablage befindet sich das stets in der Tube ; Eiablage und Sperma-
abgabe findet zu gleicher Zeit statt. Wenn kein <J vorhanden ist,
so kriecht das Q aus der Röhre und lässt die Eier auf den Boden
des Gefäßes oder auf Algen fallen : die so abgelegten Eier sind dann
stets unbefruchtet und entwickeln sich nicht.

In den Tuben werden die befruchteten Eier in einer ein-
schichtigen Lage an der inneren Wand abgelegt; vom Innenraum sind
sie jedoch durch eine ganz dünne Membran geschieden, welche sie
vor directem Contact mit dem Wasser schützt. Das r? verlässt nach

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C. v. Wistingbau&en

Befruchtung der Eier die Tube, das Q hingegen bleibt während der
ganzen Dauer der Entwicklung darin und bewegt sich beständig in
schlangenartigen Windungen, um dadurch den Zufluss sauerstoffreichen
Wassers zu ermöglichen. Wird es aber daraus vertrieben, so ent-
wickeln sich die Eier nicht weiter und sterben ab.

Üie Entwicklungsdauer der Eier wird von der Temperatur
des Wassers stark beeinflusst, ja in einem solchen Grade, dass ich
auf eine Angabe der Zeitdauer und auf Einteilung in Zeitperiodeu
vollkommen verzichten musste, weil je nach der Temperatur die
Entwicklung um das Doppelte, sogar Dreifache verlangsamt oder be-
schleunigt wurde. Beispielsweise war in Messina im April nach
30 Stunden die Epibolie beendigt, in Neapel dagegen im Januar erst
nach 70 Stunden! Von April bis Juli entwickelten sich die Eier in
meinen Aquarien vollkommen normal und Missbildungen bekam ich
äußerst selten zu Gesicht. Hingegen in den Wintermonaten, bei einer
Durchschnittszimmertemperatur von 12° C, entwickelten sie sich fast
durchweg abnorm. In den von den Fischern frisch gebrachten Tuben
waren die Embryonen normal entwickelt; ließ ich aber die Tuben
in den Wintermonateu in meinen Aquarieu liegen, so waren nach
24 Stunden sämmtliche Embryonen entweder abgestorben oder hatten
sich anomal weiter entwickelt.

Methoden der Untersuchung.

Obgleich bei dieser Untersuchung im Allgemeinen nur die ge-
bräuchlichen Methoden angewendet worden sind, so scheint es mir
doch geboten zu sein, sie liier ausführlich mitzutheilen, weil das
Nereidenei dem Forscher in vieler Hinsicht recht viel Schwierigkeiten
bereitet und das Auffinden der passenden Methoden meist mit viel
Aufwand von Zeit und Mühe verbunden war.

Um eine ununterbrochene Serie der Entwicklungsstufen, insbe-
sondere der ersten Furchungsstadien, zu erhalten, ist es durchaus
noth wendig, die Nereiden in Aquarien zur Eiablage zu bringen. Zu
diesem Zwecke benutzte ich flache Glasschalen, in der oben pag. 45
angegebenen Weise. Aus dem frisch gebrachten Material werden die-
jenigen Q ausgesucht, welche strotzend mit Eiern gefüllt sind, sich
also kurz vor Eintritt der Laichung befinden: geschlechtsreife
giebt es stets in genügender Menge, man sorge aber dafür, dass
Ungefähr dreimal so viel rj wie Q in den Aquarien sich befinden.
Das C ist leicht zur Eiablage zu bringen. Sobald man es ins

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Untersuchungen Uber die Entwicklung von Keretl Dumerilii.

Aquarium gesetzt hat, baut es sieb eine Tube und legt nach einigen
Tagen, in Messina regelmäßig zwischen 11 und 12 Uhr Morgens,
darin die Eier ab, die dann vom c? befruchtet werden (s. oben
pag. 45).

Will man der Tube eine Anzahl Eier entnehmen, so macht
man am geschlossenen Ende mit einer feinen Schere einen kleinen
Einschnitt und saugt mit einer feinen gebogenen Glaspipette, an deren
Ende ein Gummihlttchen befestigt ist, eine beliebige Anzahl Eier auf.
Das 9 verklebt den Einschnitt wieder, um das Eindringen des See-
wassers zu verhüten und die Embryonen vor directem Contact mit
dem Wasser zu schützen. Beim Einschneiden und Einfuhren der
Pipette muss man recht vorsichtig zu Werke gehen, um das Q nicht
zu vertreiben; sobald es nämlich die Tube verlässt, hört die Ent-
wicklung der Eier auf. Dies kann auch bei einiger Vorsicht leicht
verhütet werden: beispielsweise habe ich alle viertel Stunden aus
ein und derselben Tube Eier entnommen, ohne dass das Q sich
stören ließ.

Die Furchung, sowie die Entstehung der Mikromeren, Encephalo-
blasten und Somatoblasten lassen sich am lebenden Embryo leicht
verfolgen, jedoch schon bei beginnender Theilung der Mikromeren
sind die von nun an sich abspielenden Vorgänge am lebenden Em-
bryo nicht mehr in genügender Deutlichkeit wahrzunehmen, weil die
vollkommen durchsichtigen Elemente des Blastoderms auf den
dotterreichen, ganz undurchsichtigen Makromeren nicht mehr zu er-
kennen sind. Man ist in Folge dessen vollkommen auf das Stadium
der Oberflächenbilder conservirter Embryoneu angewiesen : verfügt
man jedoch über eine ununterbrochene Serie der Entwicklungsstufen,
so kann man mit Hilfe dieser Methode die Entwicklung von Stufe
zu Stufe verfolgen.

Für das Studium der Oberflächenbilder eignen sich am besten
die mit der KLEiNENBERG'schen Pikrinscbwefelsäure conservirten Eier.
Die Pikrinscbwefelsäure wurde folgendermaßen hergestellt: zu
100 Raumtheilen einer vollkommen gesättigten wässerigen Lösung
von Pikrinsäure werden 2 Raumtheile concentrirter Schwefelsäure
und 300 Raumtheile Aqua destillata hinzugefügt. Nach Zusatz
der Schwefelsäure schlagen sich Pikrinkrystalle nieder, jedoch wird
der Niederschlag nicht abfiltrirt, er löst sich nach Zusatz der 300
Raumtheile Aqua destillata wieder vollkommen auf. Die Eier werden
1 V'2— 2 Stunden in der Pikrinscbwefelsäure gelassen, alsdann 2 Tage in
70° \,igem Alkohol ausgewaschen, der häutig, insbesondere in den ersten

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C. v. Wietinghausen

Stunden, gewechselt werden musa, und schließlich in 90%igen Alko-
hol übertragen.

Von den übrigen zahlreichen Conservirungsflüssigkeiten waren
von vorn herein diejenigen ausgeschlossen, welche die Dottennassen
in irgend einer Weise dunkel tingiren, weil so conservirte Eier keine
guten Oberflächenbilder ergaben, und es auch in Folge dessen bei
der Einbettung in Paraffin nicht müglich war, den Embryonen die
gewünschte Lage zu geben. Hierzu gehörte auch leider eine gleich
zu erwähnende moditieirte FLEMMixu'sche Lösung, die sonst in Hin-
sicht der Erhaltung der histologischen Structur mir die besten Resul-
tate lieferte.

Die sonst so beliebte Mischung von Sublimat mit Eisessig
hat sich bei der Conservirung der iVerm-Eier absolut nicht bewährt.
Ich habe sie in den verschiedensten Mischungen angewendet, jedoch
war eine Gesammtschrumpfung der Eier unausbleiblich. Verhältnis-
mäßig günstige Resultate, aber nur für Oberflächenbilder, erhielt ich
noch mit folgender Mischung: Concentrirte Sublimatlösung 100 Theile,
Aqua destillata 100 Theile, Eisessig 5 Theile. Die Eier wurden in
dieser bis auf 40° Celsius erwärmten Lösung 5 Minuten gelassen,
alsdann direct in 50« 0igen Alkohol gebracht, wo sie bis 2 Stunden
blieben, in 70 {'/0igem Alkohol ausgewaschen und aufbewahrt. Sie geben
ganz gute Obertiächenbilder, eignen sich jedoch nicht zum Studium
der Schnitte, weil die histologische Structur schlecht erhalten ist und
die Zellgrenzen nicht hervortreten. Außerdem lassen sich die Eier
schlecht aufbewahren, da nachträgliche Schrumpfung in einigen
Wochen eintritt.

Größere Embryonen, welche schon durch ihre äußere Form eine
Orientirung behufs Anfertigung von Schnitten ermöglichen, wurden aus-
schließlich mit einer modificirten Fol-Flemming s c h en Lösung con-
servirt: l%ige Osmiumsäure 1—1,5 Raumtheile, l%ige Chromsäure 25
Kaurotheile, 2%igc Essigsäure 5 Raumtheile, Wasser 70 Raumtheile.
Die Embryonen werden 1 Stunde in der Lösung gelassen, alsdann
24 Stunden in Wasser ausgewaschen, auf 3 Stunden in 50%igen Alkohol
übertragen und in 70%igem Alkohol aufbewahrt. Mit keiner anderen
Conservirung8flüssigkeit habe ich so gute Resultate erzielt: die
histologische Structur ist vorzüglich erhalten, die Zellgrenzen sind
scharf und die Tinctionsfähigkeit lässt nichts zu wünschen übrig.

Für die Gewinnung guter Oberflächenbilder eignet sich die
Kleixexbekg sehe alkoholische Hämatoxylinlösung am besten. Alle
wässerige oder schwach alkoholische Farbstofflösungen konnten nicht

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Untersuchungen Uber die Entwicklung von Nereis Dumerilii. 40

angewendet werden, weil leicht eine Quellung der Eier eintrat; die
alkoholische Boraxcarminlösung färbt hingegen die Dotterniassen mit,
nnd so waren keine gnten Oberflächenbilder mit ihr zu erzielen.

In der alkoholischen Hämatoxylinlösung ließ ich die Eier 2 Stunden
liegen, alsdann wurden sie in ganz schwach angesäuertem 70%igen
Alkohol entfärbt, dann auf 24 Stunden in 90^ „igen und auf 24 Stunden
in absoluten Alkohol gebracht. Man muss nur daflir sorgen, dass
die Säure vollständig ausgewaschen wird, da sonst leicht der Farb-
stoff mit der Zeit vollständig aus den Präparaten schwindet. Ge-
wöhnlich genügt schon das 24stUndige Verweilen der Eier in 90°/0igem
Alkohol, um die Säure zu entfernen, jedoch zog ich es vor die Eier,
besondere wenn sie in Schnitte zerlegt werden sollten, aus dem
angesäuerten Alkohol auf einige Minuten in ein Uhrschälchen mit
70%igem Alkohol zu Ubertragen, dem ich 3—5 Tropfen einer alko-
holisch en Lösung von Natron bicarbonicum hinzugefügt
hatte. Natron bicarbonicum wird in 70%igem Alkohol heiß gelöst,
die erkaltete Lösung filtrirt. Es löst sich nur wenig in Alkohol, je-
doch genug, um die Säure in den Objecten vollständig zu ncutrali-
siren. Das Natron bicarbonicum ist den ammoniakalischen Lösungen
weit vorzuziehen, weil es die Gewebe nicht im geringsten angreift.

Die Herstellung der Kleinenbergs c h e n Hämatoxylinlösung
ist leider mit erheblichen Schwierigkeiten verbunden, und nur in
den seltensten Fällen gelingt sie Uberhaupt. Die Ursachen hierzu
liegen erstens am Hämatoxylin und zweitens am Alaunzusatz. Der
Alaun löst sich so gut wie gar nicht im Alkohol, hingegen löst sich
die Schwefelsäure des Alauns sehr leicht, und je nachdem man nun
vom Alaun viel oder wenig nimmt und ihn fein gerieben oder in
Stücken dem Alkohol hinzufügt, geht viel oder wenig Schwefel-
säure in den Alkohol Uber, und die so hergestellte Lösung reagirt
bald schwach bald stark sauer. Beim Zusatz der Chlorcalciumlösung
zur Alaunlösung bildet sich ein Niederschlag von Gips und freie Salz-
säure. Die filtrirte Chlorcalciumalaunlösung enthält also Chlorcalcium,
Chloraluminium und freie Salzsäure. Vom Gehalt an letzterer hängt
die Farbe und Tinctionsfähigkeit ab : bei Gegenwart von viel freier Salz-
säure ist die Lösung rüthlich braun, die Färbekraft gering, bei Gegen-
wart von wenig Salzsäure nimmt die Lösung eine tiefe blauviolette
Farbe an und ist die Tinctionsfähigkeit vorzüglich ; enthält die Lösung
keine freie Salzsäure, so fällt das Hämatoxylin aus. Bemerken will ich
jedoch, dass einige Hämatoxylinsorten die gewünschte tiefe blau violette
Farbe in der Lösung Uberhaupt nie annehmen und doch gut färben.

Mittheilunicen a. d. Zoolo«. Station zu Neapel. Bd. 10. J

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C. v \VistmghitU8eu

Wer sich mit der Herstellung der Kleixenherg sehen Hämatoxylin-
lösung nicht abquälen will, dem rathe ich. dieselbe aus dem chemi-
schen Laboratorium von Dr. Grübler in Leipzig zu beziehen. Ich
habe sie wiederholt von dort bezogen und stets damit bei Nereis-
Embryonen vorzügliche Resultate erhalten.

Neuerdings habe ich auf Anrathen von Professor P. Mayer meine
Versuche auch mit dem Hämatein angestellt. Dieses scheint leider
wie das Hämatoxylin kein chemisch reiner Körper zu sein und iu Folge
dessen verhält es sich, je nachdem aus welcher Fabrik bezogen,
verschieden. Mit Hämatein von Merck in Darmstadt habe ich mir
eine gut färbende Lösung folgendermaßen hergestellt:

Es werden 0 g Chlorcalcium im Ü cem 70« „igern Alkohol gelöst, 0.3 g
fein zerriebener Alaun hinzugefügt und langsam erhitzt, bis die Lösung
einmal aufkocht. Ferner werden 0,5 g fein zerriebener Ammoniak-
alaun in 30 cem 70°/0igem Alkohol langsam erhitzt, bis die Flüssig-
keit einmal aufkocht. Vou der ersten Lösung werden 3 Theile mit
24 Theilen der zweiten Lösung vermischt und der Niederschlag wird
abfiltrirt. Auf ein Uhrschälchen dieser Lösung fügt man 1—2 Tropfen
einer gesättigten Lösung von Hämatein in absolutem Alkohol. Die
Eier verbleiben 1 Stunde darin und werden in schwach angesäuertem
Alkohol entfärbt.

Eine Orientirung des Embryos behufs Anfertigung von
Schnitten ist bei den Nereidencmbrvonen sehr leicht. In den frühen
Entwicklungsstufen dienen die Somatoblasten und ihre Descendenten,
welche schon mit der Lupe zu erkennen sind, in den späteren Stadien
die ventrale Rumpfanlage zur leichten Orientirung, und man kann
ohne Schwierigkeiten dem Embryo im flüssigen Paraffin jede ge-
wünschte Lage geben, so dass die Schnittrichtnng auf das genaueste
zu bestimmen ist.

Bau des reifen Eies.

Das reif abgelegte Ei von Nereis Dumerilii hat eine sphärische
Gestalt: die Hauptachse, die Verbindung zwischen animalem und vege-
tativem Pol. ist verkürzt. Die Größe der reifen Eier, verschiedenen
Tuben entnommen, unterliegt oft verhältnismäßig recht bedeutenden
Schwankungen; die Länge der Hauptachse variirt zwischen 200— 310«,
die der Querachse zwischen 290—390 n. Ähnliches kommt übrigens
auch bei Eiern anderer Chactopoden. z. B. Aphroditeen, wie Kleixex-
iierg angiebt. vor: bei Lopadorhynchm beobachtete derselbe Autor

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Untersuchungen Uber die Entwicklung von Kcreis Dumerilii.

häufig genug, dass von zwei Larven der nämlichen Ausbildungsstnfe
die eine um die doppelte, ja sogar dreifache Größe die andere Uber-
traf, und Kleinenherg glaubt auch hier annehmen zu können, dass
diese auffallende Ungleichheit auf ursprüngliche Größen Verschieden-
heiten der Eier zurückzuführen sei. So beträchtliche Größenunter-
schiede konnte ich bei Nereis Dumerilii in den späteren Entwick-
lungsstadien nicht constatiren ; freilich machen auch hier sich Größen-
verschiedenheiten geltend, jedoch sind sie den oben angeführten
Maßangaben proportional.

Die Farbe der Eier ist hellgelb; das Ei selbst ist bei durch-
fallendem Lichte betrachtet vollkommen undurchsichtig. Am oberen,
aninialen Pol bemerkt man eine nahezu kreisförmige, dellenartig er-
scheinende Vertiefung; hier findet sich eine dichtere Ansammlung
des Bildungsdotters und von hier aus beginnt auch das Ei sich zu
zerklüften. Der Nahrungsdotter ist reichlich vorhanden und besteht
aus kleinen gelben Kugeln; zwischen denselben sieht man den Bil-
dungsdotter als ein feinkörniges Protoplasma vertheilt.

Das Ei ist umgeben von einer ziemlich starken Dotterhaut
und von einer dicken, glashell durchsichtigen Gallerthülle, deren
Durchmesser circa 78 ju beträgt. Bei Eiern von Nereis Dumerilii
schwindet diese Gallerthülle sehr bald und ist am 2. oder 3. Tage
der Entwicklung nicht mehr nachweisbar: es scheint, dass sie von
den sich entwickelnden Embryonen als Nahrung resorbirt wird. Die
Dotterhaut wird nicht abgeworfen, sondern bildet schließlich die Cuti-
cular8chicht des Annelids.

Auf eine Untersuchung der feineren Vorgänge, die sich im Inneren
der Eizelle vor und nach Befruchtung abspielen, habe ich von vorn
herein verzichtet, da die dotterreichen Eier wegen ihrer Undurch-
sichtigkeit dafür ein sehr ungünstiges Object sind.

Furchung (Tafel 6).

Ungefähr eine Stunde nach der Befruchtung des Eies beginnt
die Furchung. Sie ist total und inäqual. Das Ei wird zuerst durch
eine meridionale Furche in zwei Blastomeren getheilt, von denen die
eine größer ist ;Fig. 1 und 2), alsdann erfolgt die zweite Theilung,
die ebenfalls meridional verläuft und nahezu rechtwinklig die erste
Furchungsebene schneidet. Durch die zweite Furche wird das größere
Segment in zwei ungleiche (Fig. 3 A und B) . das kleinere in zwei
gleiche Theile [C und D) zerlegt, so dass das Ei in vier Blastomeren

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C. v. Wistinghausen

zerfallt, von denen drei gleich groß sind, die vierte [A] aber an
Größe die anderen Übertrifft Fig. 3).

Nach Ablauf der zweiten Theilung bemerkt man am animalcn
Pol, jetzt viel deutlicher als früher, an den Spitzen der Blastomeren
eine kreisförmige Ansammlung von Bildungsdotter, die sich mehr
und mehr von dem übrigen dotterreichen Inhalt der Blastomeren ab-
zugrenzen beginnt ; Anfangs ist sie flach scheibenförmig, alsdann aber
wölbt sich an dieser Stelle aus den Spitzen der 4 Blastomeren das
Protoplasma hervor und bildet 4 gleichgroße halbkugelförmige Er-
höhungen, die sich dann von den Blastomeren abschnüren und 4
halbkugelförmige Zellen von gleicher Größe darstellen (Fig. 4 und 5).
Diese 4 Micromeren bestehen nur aus Protoplasma und enthalten
keine Dotterelemente ; die großen Kerne erkennt man erst nach An-
wendung von Reagentien. Aus diesen vier Micromeren ent-
stehen die Kopflappen, aus denen sich Gehirn und Sinnes-
organe des Kopfes entwickeln; aus diesem Grunde werden
hier die vier ersten Mie romeren als Encephaloblasten be-
zeichnet.

Nach kurzer Pause schnüren sich von den 4 Macromeren am
animalen Pol in derselben Weise wiederum 4 Zellen ab, die hinter
und zwischen den Encephaloblasten erscheinen; von diesen neuent-
standenen Zellen sind 3 gleich groß und stimmen in der Größe mit
den Encephaloblasten Uberein, während diejenige, die aus der größten
Macromere A sich abschnürt, die anderen bedeutend an Größe über-
trifft [Fig. 6).

Diese große Zelle sei hier als S ornato bla st I bezeichnet. Es
wiederholt sich dieser Vorgang genau in derselben Weise: abermals
schnüren sich aus den Macromeren B, C, I) 3 gleichgroße Micro-
meren ab, während aus der größten Macromere A eine große Zelle,
Somatoblast II, sprosst (Fig. 7).

Somatoblast I und II bilden die Keime, aus denen
der ganze Rumpf, mit Ausnahme des Mitteldarmes, sich
entwickelt.

Betrachten wir auf dieser Entwicklungsstufe das sich furchende
Ei, so sehen wir, dass von den 4 Macromeren sich bisher 12 Zellen
abgeschnürt haben: zuerst die 4 Encephaloblasten, dann 3 Micro-
meren und Somatoblast I, dann nochmals 3 Micromeren und Soma-
toblast II (Fig. 7).

Hiermit ist die Trennung der ectodermalen Elemente von den
cntodermalen beendet, und die Macromeren bringen jetzt keine Micro-

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Untersuchungen Uber die Entwicklung von Nereis Dumerilii.

liieren mehr hervor. Sie stellen die 4 Urcntodermzellen dar, welche
außer den Entodermelementen noch reichlich Nahrungsdotter ent-
halten; sie bleihen in ihrer äußeren Form lange Zeit hindurch un-
verändert, so dass sie, namentlich durch die charakteristische Form
der größten Macromere A, eine Orientirung Uber Vorn und Hinten,
Oben und Unten am Embryo leicht ermöglichen. Die große Macro-
mere A und Macromere B bilden die dorsale Fläche des künftigen
Embryos, C und D die ventrale; daher wird die Furche zwischen
C und D Ventralfurche genannt: sie entspricht genau der Median-
linie des Embryos. Die Furche zwischen A und B mag Dorsal-
furche heißen, die Furchen zwischen A und D einerseits und zwischen
B und C andererseits sind Lateralfurchen (Fig. 3).

Die Bildung der Keimblätter.
Entstehung des Ectoderms (Tafel 6).

Das äußere Keimblatt zeigt eine so frühzeitige Diffcrenzirung,
dass eine gesonderte Besprechung der einzelnen Thcile nothweudig
erscheint. Es lassen sich drei Arten von Zellen unterscheiden, welche
das äußere Keimblatt zusammensetzen:

1) Die Descendenten der Micromercn.

2) Die Descendenten der Encephaloblasten.

3) Die Descendenten der Somatoblasten.

Schicksal der Micronieren und ihrer Descendenten.
Mit Ausnahme der Encephaloblasten und Somatoblasten schnüre u
sich im Ganzen 6 Micromeren von den Macromeren ab; alle liegen
auf der oberen Polfläche und erscheinen als helle halbkugelförmige
Zellen in der Größe der Encephaloblasten. Nachdem sich die ecto-
dermalen Elemente von den entodermaleu getrennt und die letzten
drei Micromeren sich abgeschnürt haben, beginnen sich die Micro-
meren durch Theilung zu vermehren. Zuerst theileu sich die mit
Somatoblast I gleichzeitig entstandenen 3 Micromeren, die übrigen
theilen sich ebenfalls schnell hinter einander und bilden schließlich
eine kappenförmige Zellenmasse, welche das obere Drittel der Macro-
meren umfasst: im Centrum dieser kappenförmigen , aus den Des-
cendenten der Micromeren bestehenden Zellenmasse liegen die noch
ungeteilten 4 Encephaloblasten, durch ihre Größe und durch ihre
großen Kerne von den Descendenten der Micromeren wesentlich unter-
schieden (Fig. 8 . Durch fortschreitende Theilung vermehren sich

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die Descendenten der Microineren, verlieren mehr and mehr ihr ur-
sprüngliches Aussehen und bilden schließlich große, flache Zellen
mit verhältnismäßig kleinen Kernen. Auf Schnitten erscheinen die
Descendenten der Micromeren im Gegensatz zu den Übrigen Ele-
menten des Ectoderms als eine dünne (nur 6,5 ju) einschichtige
Zellenlage. Das Protoplasma ist feinkörnig, die Kerne enthalten
meist ein bis zwei Kernkörperchen und färben sich nur schwach.

Welche Bedeutung haben nun die Descendenten der Micromeren
und was entsteht aus ihnen? Obgleich es schwierig, ja fast unmög-
lich sein dürfte, das Schicksal jeder einzelnen dieser Zellen zu ver-
folgen, so glaube ich doch mit Bestimmtheit aussprechen zu können,
dass sie am Aufbau des Körpers in so fern sich nicht betheiligen, als
sie kein wesentliches Material zur Bildung einzelner Organe
oder Orgautheile liefern. Aus den Descendenten der Mi-
cromeren entsteht die Epidermis des Annelids und
ein embryonales Gebilde, nämlich das präorale Winiper-
orgau.

Schicksal der Encephalobl asten und i h re r Descenden-
ten. Die 4 Encephaloblasten bleiben an ihrer Ursprungsstelle am
oberen Pol liegen und erhalten sich, während die übrigen Micromeren
sich durch Theiluug vermehren, längere Zeit in Größe und Aussehen
unverändert. Sie liegen als 4 große Zellen in der Mitte der ecto-
dermalen Zellenmasse, welche aus den Descendenten der Micromeren
gebildet, kappenfürmig den oberen Theil der Macromeren bedeckt

Fig. 8). Zur Zeit, wenn ungefähr S Descendenten der Somatoblasten
vorhanden sind, rücken zuerst die 4 Encephaloblasten radiär aus
einander (Fig. 9), und zwar kommt das so zu Stande, dass sich
Ectodermzellen zwischen sie drängen: die letzteren theilen sich und
zerfallen in S Zellen, welche die Stelle der verdrängten Encephalo-
blasten im Centrum der oberen Polfläche einnehmen. Hierauf theilen
sich auch die Encephaloblasten : jede zerfallt in 2 nicht ganz gleich
große Zellen, die sich jederseits halbmondförmig um das Centrum
des oberen Pols gruppiren (Fig. 10). Alsdann theilen sich die Zellen
schnell hinter einander und ihre Descendenten ordnen sich immer in
einer charakteristischen Form an : auf der oberen Polfläche
liegen zu beiden Seiten der Medianebene 2 größere Zellen

Fig. 11); an diese reihen sich symmetrisch mehr oder weniger
zu einem Hufeisen die übrigen etwas kleineren Descendenten
der Encephaloblasten an (Fig. 11). Diese Zellen sondern sich
scharf von den übrigen Ectodermzellen, den Descendenten der

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Untersuchungen Uber die Entwicklung von Nereis Duineiilii.

Micromeren: sie sind charakterisirt durch eiuen großen Kern, die
Zellgrenzen sind deutlich sichtbar, der Dickendurchrnesser erscheint
auf Schnitten größer als derjenige der flachen Ectodermzellen, der
Abkömmlinge der Micromeren. Die Zellen vermehren sich schnell
durch Theilung und werden nach und nach kleiner und flacher.
Anfangs behalten sie in ihrer Anordnung die hufeisenförmige Gestalt
bei (Fig. 12), alsdann aber breiten sie sich mehr nach den »Seiten
hin aus und bilden einen Zellhaufen, der mehr in Form eines halb-
mondförmigen Schildes auf der oberen Polfläche liegt: der convexe
Rand des Schildes ist der künftigen Ventralfläche zugewendet (Fig. 13 .
Dieser Haufen besteht aus kleinen Zellen, deren Kerne dicht ge-
drängt liegen, während die Zellcontouren nicht mehr erkennbar sind ;
auf Schnitten sieht man jedoch deutlich, dass diese Descendenten
der Encephaloblasten einen dickeren Durchmesser als die gewöhn-
lichen Ectodermzellen, die Descendenten der Micromeren, haben. Wenn
die Epibolie vollendet und der Blastoporus gebildet ist, haben sich
die Descendenten der Encephaloblasten von der oberen Polfläche
etwas mehr gegen die Äquatorialebene hin ausgebreitet; beginnt
sich dann von der unteren PolflUche aus die Kumpfanlage auf der
Ventralfläche zu bilden, so ordnen sie sich von der oberen Polfläche
aus symmetrisch zu beiden Seiten der Ventralfurchen an und bilden
die Anlage der Kopflappeu, die mit fortschreitender Entwicklung
bald ihre charakteristische zweilappige Form annehmen.

Schicksal der Somatoblasten und ihrer Descendenten.
Die beiden Somatoblasten entstehen, wie wir bereits bei der
Beschreibung der Furchung gesehen haben, aus der größten Macro-
mere A ; sie schnllren sich kurz hinter einander von derselben ab und
erscheinen als 2 große runde Zellen, jede ungefähr von der 3 fachen
Größe einer Micromere. Unmittelbar nach ihrem Entstehen liegen
sie auf der oberen Polfläche auf der großen Macromere A dicht
ueben einander und grenzen au 2 Encephaloblasten. Nach dem Ent-
stehen des Somatoblasts II vermehren sich die Micromeren schnell
durch Theilung; einige dieser neuentstandenen Descendenten der
Micromeren schieben sich zwischen die Somatoblasten einerseits und
die angrenzenden Encephaloblasten andererseits. In Folge dessen
werden die beiden Somatoblasten von ihrer Ursprungsstelle verdrängt:
Somatoblast I rilekt mehr nach unten und rechts, so dass er zum
Theil auf die angrenzende Macromere B zu liegen kommt, während
II nur uacli unten gegen die Aquatorialebene hin verschoben wird.
Beide Somatoblasten sind somit von der oberen Polfläche gegen die

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Aquatorialebene hin verdrängt uud liegen nun nicht mehr neben ein-
ander, sondern schräg unter einander auf der großen Macroiuere A,
uud Somatoblast I noch zum Tbcil auf der angrenzenden Macro-
mere B. In den Somatoblasten treten nun zu gleicher Zeit die be-
kannten mitotischen Theilungserscheinungen auf, und beide theilen
sich, in einer der Längsachse des Eies entsprechenden Richtung, in
je 2 gleich große Zellen. Nach der Theilung liegen die beiden
oberen Zellen, die Descendenten des Somatoblasts I, symmetrisch
zu beiden .Seiten der Medianebeuc, während die beiden unteren, die
Desccndenten von II. diese Anordnung nicht zeigen, sondern etwas
mehr auf die linke Seite hin verschobeu sind (Fig. 14). Die Kerne der
2 oberen Zellen liegen etwa in der Höhe der Aquatorialebene des Eies.

Während sich der Theilungsprocess in den beiden Somatoblasten
abspielt, werden dieselben von den Descendenten der Micronieren
Überwachsen (Fig. 14). Es ist nicht leicht, sich von dieser That-
sache zu Uberzeugen, weil die letzteren so flach sind, dass sie auf
Schnitten nur schwer wahrnehmbar sind. Erst bei starker Ver-
größerung (Zkiss F) erkennt man dicht unter der Dotterhaut auf den
Desccndenten der Soni atobla sten eine feine Protoplasmaschicht, die
sich jedoch so wenig von der darunter liegenden Zelle abgrenzt, dass
man aus diesem Befunde allein nicht geneigt sein würde, ohne
Weiteres auf das Vorhandensein einer besonderen Zellschicht ZU
schließen. Nur auf Oberflächcnbildern sehr distinet gefärbter Em-
bryonen kauu man durch wechselnde Einstellung die Kerne der
flachen Eetodermzelleu Uber den Descendenten der Somatoblasten er-
kennen und sich davon Uberzeugen, dass thatsächlieh die Somato-
blasten von den Descendenten der Micromcrcn Uberwachsen werden.

Nun beginnen sich die Descendenten der Somatoblasten durch
Theilung. verbunden mit einer Art Zellknospimg, zu vermehren, und
zwar findet dies in folgender Weise statt : die beiden oberen Zellen.
Abkömmlinge von Somatoblast I. theilen sich erst in der Längsachse,
dann jede Zelle in der Querachse, so dass 2 Querreihen von je 4
Zellen entstehen. Die Zellen der unteren Keine theilen sich hierauf
abermals in der Querachse, während gleichzeitig von den Zellen der
oberen sich auf beiden Seiten kleine Zellen abschnüren. So haben
sich beispielsweise auf dieser Entwicklungsstufe, die auf Fig. 15
abgebildet ist. die Descendenten von Somatoblast I in '>\ Querreihen
von Zellen aufgelöst; jede Keine besteht aus 4 — 5 Zellen, und diese
siud in der oberen Keihe etwas größer als in der unteren und liegeu
unmittelbar unterhalb der Aquatorialebene des Eies.

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Untersuchungen Uber die Entwicklung von Nereis Duiuerilii.

Während dieses Processes lösen sich auch die Descendenten von
Somatoblast II durch Theilung in eine Auzahl von Zellen auf. Zu-
erst theilen sie sich ebenfalls in der Längsachse, gleich darauf in
der Querachse; die Zellen der unteren Reihe haben aber die Ten-
denz, durch Quertheilung sich schnell zu vermehren und im Gegen-
satz zu denjenigen der oberen Zellreihen auch schnell zu verkleinern.
So sehen wir auf diesem Stadium Fig. 15) die Descendeuteu des
Somatoblast8 II in 3 Querreihen von Zellen aufgelöst; in der Rich-
tung zum unteren Pol werden die Zellen progressiv kleiner.

Das Resultat dieser Theilung ist. um es kurz zusammenzufassen,
folgendes: Somatoblast I theilt sich in eine Anzahl von Zellen, die
in 3 Querreihen angeordnet sind; diese Zellen seien hier als
obere Urzellcn des Rumpfes bezeichnet (Fig. 15). Somato-
blast II löst sich ebenfalls in 3 Querreihen von Zellen auf. von
denen die Zellen der oberen Reihe als Myoblasten, die
zwei unteren Querreihen als untere Urzellcn des Rumpfes
bezeichnet werden mögen (Fig. 15).

Auf den nächstfolgenden Stadien findet eine lebhafte Theilung
in den oberen Urzellen statt. Die Zellen theilen sich in der Längs-
und Querrichtung, rücken mehr auf die untere Polfläche, drängen
sich gegen die Myoblasten, so dass letztere unter die unteren Ur-
zellen geschoben und von den oberen Urzellen überwachsen werden.
Die so in die Tiefe gedrängten Myoblasten bilden die Anlage der
Muskelplatten respective des » Mesoderma « der Autoren (Fig. 17 .
Das Hineinrücken der Myoblasten findet kurz vor Beendung der
Epibolie statt und mag zum Theil auch darauf beruhen, dass sie an
der Oberfläche nicht mehr Platz finden und so unter die vor ihnen
liegenden Zellen geschoben werden. Die Zahl der Myoblasten be-
trägt beim Hineinrücken gewöhnlich 6, doch zählt man hier und da
nur 5, von denen die eine noch in Theilung begriffen ist.

Was die Abstammung der Zellen betrifft, welche die An-
lage der Muskclplatten bilden, so kann es hier wohl kaum
einem Zweifel unterliegen, dass sie Theilnngsproducte des Somato-
blasts II, also ectodermalen Ursprungs sind; Somatoblast II kann
man jedoch nicht etwa als eine »Urmesoblastzclle« betrachten, weil,
wie wir oben gesehen haben, aus demselben außer den Myoblasten
noch die unteren Urzellen des Rumpfes entstehen, die im Verbände
der Ectodermzellen bleiben und als Elemente des äußeren Keim-
blattes zu betrachten sind. Jedoch abgesehen davon, dass die Ent-
stehung der Myoblasten aus Somatoblast II sich verfolgen lässt und

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die Loslösnng dieser Zellen aus dem Verbände der Descendenten
beider Somatoblasten deutlich besonders auf Schnitten) zu erkennen
ist, so können die Myoblasten gar nicht etwa vom Entoderm ab-
stammen, denn während der Entstehung der Myoblasten theilen sich
die 4 Urentodermzellen Uberhaupt noch nicht und verhalten sich die
Kerne derselben noch vollkommen passiv.

Nach dem Eindringen der Myoblasten rUcken die Descendenten
der oberen Urzellen vollständig auf die untere Polfläche und bilden
gemeinsam mit den Descendenten der unteren Urzellen eine Zellen-
masse, deren Elemente durch fortgesetzte Theilung sich schnell ver-
mehren, gegen die beiden Längsfurchen der unteren Polfläche vor-
rücken und, nach Beendung der Epibolie, die hintere Hälfte der
unteren Polfläche bedecken.

Die Anordnung dieser Zellen scheint in so fern willkürlich zu
sein, als bestimmte Reihen, sei es in der Längs-, sei es in der Quer-
richtung, nicht mehr zu erkennen sind. Die oberen sowohl als auch
die unteren Urzellen des Kumpfes produciren nicht etwa nach Art
der Teloblasten durch Knospung Zellreihen in irgend welcher Rich-
tung, sondern lösen sich durch Theilung in eine große Anzahl von
Zellen auf, ohne jedoch nach Art der Scheitelzellcn ihre ursprüng-
liche Größe und Gestalt nach wiederholter Theilung beizubehalten
(Taf. 7 Fig. 24).

Welche Bedeutung haben nun die Descendenten der beiden
Somatoblasten für den Aufbau des Körpers:' Wie schon bei der
Furchung kurz erwähnt wurde, entsteht der Rumpf, mit Ausnahme
des Mitteldarmes und der Epidermis, aus ihnen, und es fragt sich
nun, ob sie beim Aufbau des Rumpfes etwa dieselbe Rolle wie die
Teloblasten in der Entwicklung derHirudineen und Oligochaeten spielen.

Nereü Dumerilii nimmt bezüglich ihrer Entwicklung unter den
Polychaetcn in so fem eine exceptionelle Stellung eiu, als eine frei-
schwimmende Trochophora fehlt und die Entwicklung eine directo
ist. In Folge der abgekürzten Entwicklung linden sich in den ersten
Stadien nur wenig Anklänge au den bisher bekannten Typus der
Polychaeteueutwicklung, hingegen lässt die frühzeitige Differenziruug
und der bedeutende Größenuntersehied zwischen den Zellen des Ecto-
derms einen Vergleich mit aualogen Verhältnissen, wie sie sich bei
den Hirudineen und Oligochaeten iiudeu, wohl zu.

Bei Clepaine zerfällt nach Whitmax 1 die größte Furchungskugel

1 C. 0. Whitmax, The Embryology of CUpme. in: Q. Jouru. Micr. Sc.

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Untersuchungen über die Entwicklung von Xereis Dumcrilü. 59

in 2 Blastonieren , die er als »primären Neuroblast« und »primäreu
Mesoblast« bezeichnet. Aus dem primären Neuroblast entstehen durch
Theilung 8 oberflächliche Neuroblasten, aus dem primären Mesoblast
2 tiefer liegende Mesoblasten. Diese 10 Urzellen liegen am Hinter-
ende des Embryos zu 5 auf jeder Seite und bilden durch fortgesetzte
Theilung nach vorn neue Zellen, so dass 10 Zellreihen entstehen,
welche zusammen die Anlage des Rumpfes bilden. Nach Whitman
entwickelt sich aus den der ventralen Medianlinie am nächsten liegen-
den 4 Zellreihen die Bauchkette, aus den 4 mittleren Zellreihen die
Nephridien und aus den beiden äußeren Reihen das Muskelgewebe;
die tieferen Zellreihen, welche von den beiden Mesoblasten ab-
stammen, liefern das Material für das Mesoderm.

Neuere Untersuchungen haben diese Angaben Whitman's für
Clepsine bestätigt1 und auch den Nachweis geliefert, dass dieselbe
Entstehung und Zusammensetzung des »Keimstreifens« auch bei
Xephelis, Aulostoma gulo'1 und anderen Hirudineen zu finden ist.
Jedoch nicht immer liegen die Verhältnisse so klar wie bei Clepsine;
so konnte beispielsweise R. 8. Bergh bei Aulostoma gulo wohl nach-
weisen, dass der »Keimstreifen« jederseits sich aus 5 Zellreihen zu-
sammensetzt, welche von eben so viel Urzellen abstammten; was je-
doch aus jeder dieser Zellreihen entsteht, war ihm nicht möglich
festzustellen.

Ganz ähnliche Verhältnisse wie bei Clepsine hat Wilson1 auch
bei Oligochaeten entdeckt. Auch hier finden sich Urzellen und Zell-
reihen, welche dieselbe Bedeutung haben, wie bei den Hiru-
dineen. Obgleich neuerdings die Teloblasten für die Oligochaeten
von Vejdovsky* geleugnet werden, so kann man wohl kaum noch
die Richtigkeit der Angaben Wilson's in dieser Hinsicht bezweifeln,
da R. S. Bekgh5 nicht nur ihr Vorhandensein bei den Lumbriciden

(2] Vol. 18. 1S78. — A contribution to the history of the Germ-layers iu Clepsim-.
in: Journ. Morph. Boston Vol. 1. 1S97.

1 R. S. Bergh, Über die Deutuug der allgemeinen Anlagen am Ei der
Clepsinen und der Kieferegel, in: Z. Auzeiger 9. Jahrg. ISSO N. 210.

2 R. 8. Bergh, Die Metamorphosen von Aulostoma giilo. in : Arb. Z. Inst.
YVUrzburg 7. Bd. 1SS5. — Über dio Metamorphose von Nepitella, in : Zeit. Wiss.
Z. 41. Bd. 1SS4. — St. ApÄthy in: Biol. Centralbl. 9. Bd. ISS«) N. 19.

3 E. B. Wilson, The Embryology of the Earthwonn. in Journ. Morph.
Boston Vol. 3 1889.

« F. Vejdovsky, Entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen. Prag 1 S'M*.
2. Heft.

* R. S. Bergh, Neue Beiträge zur Embryologie der Anneliden, in: Zeit.
Wiss. Z. 50. Bd. 19B0.

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C. v. Wistiugliauscn

bestätigt, sondern auch durch höchst interessante Angaben Uber die
Bedeutung der Urzellen und ihrer Zellreiheu unsere Kenntnis wesent-
lich gefördert hat.

Das Charakteristische der Teloblastcn ist. dass sie als große
Scheitelzelleu durch eine Art Zellknospung kleinere Zellen nach vorn
abgeben und dadurch Zellreihen bilden, aus denen die embryonale
Rumpfanlage (Keimstreifen sich zusammensetzt. Über die Bedeu-
tung der einzelnen Zellreihen gehen die Ansichten der verschiedeneu
Autoren aus einander, jedoch kauu man im Allgemeinen sagen, dass
jede Zellreihe oder mehrere zusammen die Anlage für bestimmte
Organe bilden.

Wenden wir uns nun zur Beantwortung der oben gestellten Frage :
lassen sich die Descendenten der beiden Somatoblasten.
die als obere Urzellcn. Myoblasten und untere Urzellen bezeichnet
wurden, mit den Tcloblaste n der Hirudineen vergleichen,
so niuss die Frage im gewissen Sinne verneint werden. Die Descenden-
ten der Somatoblasten bilden nicht nach Art der Teloblasten durch Kuos-
pung Zellreihen, welche den «Keimstreifen« zusammensetzen und als An-
lage bestimmter Organe zu betrachten sind, sondern sie lösen sich durch
Theilung in eine große Anzahl von kleinen Zellen auf, welche mit Be-
endigung der Epibolie eine scharf abgegrenzte Zelleumasse bilden, aus
welcher durch nachträgliche Sonderung, Ditfereuziruug, Wachsthum und
Verschiebung der Thcile die ventrale Kumpfanlage (»Kcimstreifen«) her-
vorgeht. Um also den Gegensatz zusammenzufassen: bei Clepsiitc
cutstehen aus den Urzellen Zellreihen, welche den » Keimstreifen «
zusammensetzen und als Anlage für bestimmte Organe anzusehen
sind, bei Kit-eü entstehen aus den Urzellen keineswegs direct primäre
Aulagen fllr bestimmte Organe in Form von Zellrcihen, sondern zu-
nächst nur eine Zellenmasse, aus der sich nachträglich der )>Keim-
streifeu« bildet und sich die Orgaue differenziren. Möglicherweise
haben die Urzellen bei Xercis dieselbe Bedeutung wie bei Clepsine ;
da sie aber schnell ihre ursprungliche Größe und Gestalt verlieren
und ihre Descendenten nicht in bestimmten Reihen angeordnet sind,
so kann man liier nicht von Neural- und Xephridialreihen . von
Neuroblast und Nephroblast wie bei Clepsine reden.

Wie bei Clepsine. so entstehen bei Nere in die beiden Somato-
blasten aus der größten Macromere und liefern das Material zum
Autbau des Rumpfes mit Ausnahme des Mitteldarmes und der Epi-
dermis; jedoch kann mau Somatoblast II nicht mit dem primären
Mesoblast vergleichen, weil aus ersterem außer den 0 Myoblasten

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Untersuchungen Uber die Entwicklung von Xeivis Punierilii. 61

noch die nnteren Urzellen entstehen, die im Verbände des Ectoderms
verbleiben und Elemente des äußeren Keimblattes bilden, während
bei Clepsine aus dem primären Mesoblast nur das »Mesoderm« ent-
steht. Die Rumpfanlage ist bei Sereis eben so wie bei den Hiru-
dineen und Anneliden Uberhaupt eine einheitliche .- sie lässt sich auf
2 Zellen, die beiden Somatoblasten, zurückfuhren, die wohl ohne
Zweifel dem Ectoderm angehören.

Auch hier ist somit ein Beweis dafür geliefert, dass das soge-
nannte mittlere Keimblatt bei den Anneliden ectodermalen Ur-
sprungs ist.

Für die Entstehung des Kopfes lässt sich der Vergleich mit den
Hirudineen weiterfuhren. Nach R. 8. Beroh 1 haben bei Aulostoma gulo
Kopf und Rumpf zwei vollkommen getrennte Aulagen, die er als Rumpf-
keime und Kopfkeime bezeichnet; letztere liegen vor dem Schiundkopf
and bestehen »aus zwei seitlichen, in der Mitte mit einander vereinigten
Zellenmassen«. Bei Nereis Dumerilii finden sich ganz analoge Ver-
hältnisse: auch hier giebt es für Kopf und Rumpf zwei getrennte
Anlagen, jedoch lassen sich die 4 Encephaloblasten und ihre Des-
cendejiten nicht mit Kopfkeimeu identificiren, weil aus ersteren sich
nur Gehirn und Sinnesorgane des Kopfes entwickeln, während nach
K. S. Bergh bei Aulostoma gulo und Ncphelis sämnitliche ecto-
dermalen und »mesodermalen« Theile des Kopfes aus den Kopf-
keimen hervorgehen. Die Muskeln des Kopfes entstehen bei Nereis
durch das Hineinwachsen der Rumpfmuskeln in den Kopf.

Ich hatte meine Untersuchungen Uber die Keimblätter bei Nereis
Dumerilii schon lange abgeschlossen, als Ende December 1890 eine
vorläufige Mittheilnng von Wilson Uber die Entstehung der Meso-
blastbänder bei den Anneliden erschien2, in dieser Abhandlung
theilt Wilson auch einige Beobachtungen Uber die Furchung der
Eier von Nereis limbata Ehlers und N. megalops Verrill mit. So
viel ich aus der kurzen vorläufigen Mittheilnng ersehen kann, scheint
in vielen nicht unwesentlichen Punkten die Furchung und Keim-
blätterbildung bei den amerikanischen Arten mit derjenigen bei N.
Dumerilii nicht übereinzustimmen.

Nach Wilson zerfällt das Ei durch 2 meridionale Furchen in
4 Blastonieren, von denen die eine größer ist als die 3 anderen.

1 R. S. Beroh, Die Metamorphosen von Aulostoma gulo. in: Arb. Z. Inst.
Wiirzhurg 7. Bd. ISSÒ.

» E. B. Wilson, The Origin of the Mesoblast- Bands in Annelids, in: Joiirn.
Morph. Boston Vol. 4. 1890.

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C. v. Wittingfaftitteo

Durch eine äquatoriale Fnrchung schnüren sich alsdann 4 Micromeren
ab. die im Gegensatz zu den Encephaloblasten bei N. Dumerilii sich
sofort tbeilen. Über die Entstehung des Kopfganglions wird Uber-
haupt Nichts gesagt, so dass nicht zu ersehen ist, ob die 4 zuerst
entstandenen Micromeren eine ähnliche Bedeutung wie die Encephalo-
blasten bei N. Dumerilii haben.

Außer diesen 4 Micromeren schnüren sich nur noch 3 Micromeren
ab (bei meiner Species 6), und ferner entstehen aus der größten
Blastomere 2 große charakteristische Zellen, welche von Wilson als
Proteloblasten (= Somatoblasten bei N. Dumerilii) bezeichnet werden,
und zwar die zuerst entstandene Zelle als Proteloblast X (= Somato-
blastl) und die zweite als Proteloblast Y (= Somatoblast II}. Bei
Ar. Dumerilii liegen die beiden Somatoblasten unmittelbar nach ihrem
Entstehen neben einander und erst später rückt II tiefer als I, so
dass beide schräg unter einander zu liegen kommen. Nach Wilson
befindet sich Proteloblast Y von Anfang an nicht neben X, sondern
zwischen der größten Macromere A und dem X, »anterior ventral
and somewhat to the left hand of the latter«. Über das Schicksal
dieser Zellen sagt er pag. 210 Folgendes: »From these two cells
the entire ventral piate arises, its anterior cells from Y, its posterior
cells from X. From Y arise the mesoblast-bands, from X the
neural plates, the seta-sacs. and other struetures still undetermined.«

Proteloblast Ytheilt sich in 2 gleich große Zellen, die als »pri-
märer Mesoblast« bezeichnet werden. Proteloblast X zerfallt eben-
falls in 2 gleich große Zellen; durch fortgesetzte Theilnng entstehen
somit 3 Querreihen, die beiden oberen sind üescendenten von X,
die untere von Y. Diese Zellen sollen die Ventralplatte bilden. Auf
der folgenden Stufe werden die 4 Y-Zellen von den sich schräg
theilenden X-Zellen in das Innere gedrängt. Jene sind die Anlage
des Mesoderms.

Was das weitere Schicksal der X-Zellen betrifft, so sind mir
die Angaben Wilsons darüber, vielleicht aus Mangel an Ab-
bildungen, leider nicht ganz verständlich : es bleibt mir daher nur
übrig, seine Schilderung (pag. 213) hier wörtlich wiederzugeben:
• Inereasing rapidly in number, both by their own divisions and
by the addition of cells formed from the fonr posterior teloblasts, they
give rise to a broad, bilobed piate, consisting throughont of a single
layer of granular cells. and occupying the greater part of the lower
half of the embryo. The prototroch is developed from a series of
micromercs, at first single, that encircles the equatorial belt of the

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Untersuchungen Uber die Entwicklung von Nereis Dumorilii.

embryo, and lies immediately behind the four posterior teloblasts.
The latter persist for a considerale period, bot ultimately disappear.
The two outer ones first break np into smaller eells, and as this
takes place, the remaining two separate frora each othcr along the
median line. Thus the ventral piate becomes bilobed behind, with
a F-shaped area between the two lobes, and a single teloblust at
the tip of each. This teloblast renmins nntil each half of the ventral
piate contains fifty or more cells, still lying quite at the surface.
Ultimately it disappears and the proctodamm is formed in the ante-
rior part of the F-shaped area. At a still later period the ventral
piate thickens, beconiing several layers deep on each side the median
line, and gives rise to the neural plates and the seta-sacs.«

Wilson gelangt zum Schiusa, dass Proteloblast X bei N. Hmbata
homolog dem Neuronephroblast. Proteloblast Y homolog dem pri-
mären Mesoblast bei Clepsine sei. Bei Clepsine entstehen 8, bei AT.
Hmbata hingegen sollen nur 4 Teloblasten entstehen, aus denen die
ventrale Körperwand mit Ausnahme der Mesoblastbänder sieh aufbaut.

Da in nächster Zeit das Erscheinen der ausführlichen Arbeit
Wilson's bevorsteht und in der vorläufigen Mittheilung das Verhalten
und weitere Schicksal der 4 »Teloblasten« zu kurz und wie es mir
scheint in einer nicht ganz verständlichen Weise besprochen wird, so
verzichte ich vorläufig auf einen eingehenden Vergleich zwischen
Wilsons und meinen Angaben, und behalte es mir vor, im zweiten
Theil dieser Arbeit darauf näher zu sprechen zu kommen.

Salensky 1 hat in seinen entwicklungsgeschichtlichen Studien
auch einige Mittheilungen Uber die Entwicklung von Nereis cultrifera
gemacht, welche leider aus Mangel an Material sehr unvollständig
geblieben sind. Diese Speci es legt die Eier in Gallerthaufen ab,
und einen solchen erhielt Salensky einmal durch Zufall.

Die ersten Furehungsstadien sind von ihm nicht beobachtet wor-
den, die jüngsten Eier waren schon in 4 Macromeren und eine An-
zahl von Micromeren getheilt. Unter den Micromeren unterscheidet
sich eine von den übrigen durch ihre Größe; es soll eine Urmeso-
blastzelle sein. Jene vermehren sich durch Theilung, die Urmeso-
blastzelle dagegen bleibt längere Zeit ungetheilt. schließlich theilt
sie sich in einer der Längsachse des Eies entsprechenden Richtimg.
Nach 48 Stunden ist die Epibolie vollendet und sind die 4 Macro-
meren von den Micromeren umwachsen. Das Ectoderm hat in seinem

i W. Salensky, Études sur le développeinent des Annélides. in: Arcli.
BioL Tome 3. 1882.

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C v. Wistinghauscn

ganzen Umfang nicht die gleiche Dicke: »II est plus mince à len-
<lroit où 1 V jtibolie a débuté et qui cotrespond à la future face dorsale
de l'enibryon que du còte prostomial oppose au premier et qui, dans
la suite, se transforme en la face ventrale.« An der Ventralseite
bilden sich 2 "Prostomial Wülste«, welche eine Prostomialeinsenkung
begrenzen. Am Kande der letzteren liegen ganz oberflächlich 2 große
Zellen, welche allem Anschein nach vom Ectoderm abstammen und
sehr an die von Goette 1 beschriebenen L'rmesoblastzelleu bei Hetero-
nereis DumerüU erinnern sollen. Salensky hält sie ebenfalls für
Urmesoblastzellen : er hat zwar ihre Abstammung nicht beobachtet,
glaubt aber, sie rühren vom Ectoderm her. Der Blastoporus per-
sistirt in Gestalt einer kleinen Öffnung, soll aber weder in den Mund
noch in den After Ubergehen. Die Prostomialwülste verschwinden
bald nach ihrem Auftreten, und aus ihnen sollen dann die 2 Meso-
dermstreifen entstehen. Die Anlage der Scheitelplatte tritt als Ver-
dickung des Ectoderms erst am 4. Tage auf.

Entstehung des Entoderms (Tafel 6).

Das innere Keimblatt zeigt im Gegensatz zum äußeren eine
sehr langsam fortschreitende Entwicklung. Zur Zeit, wenn die Bil-
dung der Micromeren und Somatoblasten aufgehört hat, bestehen die
4 Macromeren aus Nahrungsdotter und feinkörnigem Protoplasma,
welches Anfangs noch zwischen den gelben Dotterkugeln verthcilt
liegt, allmählich aber sich mehr und mehr an der unteren Fläche
der 1 Macromeren als eine feine Schicht anzusammeln beginnt,
welche mit fortschreitender Epibolie von den Ectodermzellen mehr
gegen den unteren Pol gedrängt wird. Die vier großen Kerne lie-
gen im Innern der Macromeren, rücken aber später an die Ober-
fläche des unteren Pols. Kurz bevor die Epibolie vollendet ist, hat
sich das Protoplasma der Urentodermzellen von den Dottermassen
geschieden und an den Spitzen der Macromereu am vegetativen Pol
als 4 große Protoplasmaanhäufungen mit je einem großen Kern an-
gesammelt. Dies sind die 4 Urentodermzellen. Nach innen
gegen den Dotter sind sie nicht scharf abgegrenzt. Bei beginnender

1 A. Goette, Untersuchungen zur Entwicklungsgeschichte der Würmer. Leip-
zig 1SS2. p. S4. Um ein Missverständnis zu verhüten, sei hier bemerkt, dass
Goette nicht die Eier von JWm's Dumerilii, sonderu von Hderonereis Dume-
riìii, und zwar von der pelagiach auftretenden Form untersucht hat.

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Untersuchungen Uber die Entwicklung von Nereis Duinerilii.

Überwachsung durch das Ectoderm , also kurz vor Beendung
der Epibolie. tritt ziemlich gleichzeitig in den 4 Urentodermkerneu
eine auffallende Veränderung ein: sie verlieren ihre runde Gestalt
und nehmen eine eigenthlimlich maulbeerartige Form an (Fig. 16'.
Aufschnitten tritt dies noch deutlicher hervor: sie sind mehr lang-
gestreckt, halbmondförmig geworden und lassen deutlich mehrere
Einschnürungen erkennen, oft an einem Ende schon eine vollendete
Abschnürung eines kleinen Kernes (Fig. 19, 20).

Sind die Entodermzellcn vom Ectoderm vollständig Uberwachsen
und ist die Epibolie vollendet, so haben sich die 4 Kerne in der
oben beschriebenen Weise durch Abschnürung in mehrere kleine
Kerne aufgelöst. Die kleinen Kerne liegen im Protoplasma zer-
streut, ohne dass sie durch Zellgrenzen von einander getrennt sind
Fig. 10).

Ob hier eine directe Kerntheilung vorliegt, vermag ich mit
Bestimmtheit nicht zu entscheiden. Im Allgemeinen verhält man
sich sehr misstrauisch gegen Beobachtungen Uber directe Kernthei-
lung, und von Vielen wird das Vorkommen amitotischer Thcilung
Uberhaupt geleugnet. Wie dem aber auch sein mag, sowohl auf
Schnitten als auch an Oberflächcubildern habe ich die Thcilung der
1 Urentodermkeme an einer großen Anzahl von Präparaten unter-
sucht, und es ist mir auch nicht ein einziges Mal gelungen, Mitosen
dabei zu erkennen ; dagegen Bilder der directen Kerntheilung. wie
oben beschrieben, kleine Kerne, die sich von den großen einge-
schnürten Kernen ablösten, bekam ich häufig zu Gesicht.

Ausdrücklich will ich jedoch bemerken, dass diese amitotische
Theilnng nur in den 4 Urentodermzellcn zu beobachten ist, während
die dabei entstandenen kleinen Kerne sich nur mitotisch vermehren.

Es kommt jedoch auch hie und da vor. dass von einem in Theilnng
begriffenen Urentodermkeme ein kleines Kernstück, mit einer Ein-
schnürung versehen, sich ablöst, ins Protoplasma wandert und dann
erst in 2 Kerne zerfallt (Fig. 17 ; in der Kegel aber theilen sich die
neu entstandenen kleinen Kerne respective ihre Zellen nur mitotisch
und zeigen in deutlicher Weise die bekannten Theilungsfiguren.

Eine ganz ähnliche Thcilung der Entodermkerne hat SPENOBL 1
bei Bonellia beschrieben, und seine Abbildung Taf. 11 Fig. 7) eines

» J. W. Spexof.l, Beiträge zur Kenntnis der Gcphyreen. in: Mitili. Z.
Stet. Neapel 1. Bd. 1S79.

Mitteilungen a. d. Zoolog. Station in Seap-l. Bd. 10. 5

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C. v. Wissinghausen

solchen in directer Thcilung begriffenen Kernes stimmt durchaus mit
meinen Beobachtungen Uberein.

Das Protoplasma der Urentodermzelle zeigt in den Präparaten
ein streifiges, faseriges Aussehen und unterscheidet sich wesentlich
von dem der Ectodcrmzellen.

Die kleinen neu entstandenen Entodermkerae liegen zunächst
in dem streifigen Protoplasma, ohne durch sichtbare Zellcontonren ge-
trennt zu sein (Fig. 10). Nach und nach entfernen sie sich mehr
von einander und deutliche Zellgrenzcn treten zwischen ihnen auf.
Nun beginnen die Zellen ihre Wanderung; sie rücken vom Blasto-
porus gleich amöboiden Zellen auf dem Nahrungsdotter längs den
Theilungsfurcben und dringen an ihnen entlang zwischen die Macro-
meren (Fig. 22).

Bei der Wanderung haben sie einen verhältnismäßig großen
ovalen, gestreckten Kern; das Protoplasma ist fein gestreift, küraig
und sendet verästelte pseudopodienartige Fortsätze zwischen die
Dotterkugeln (Fig. 21). Mit fortschreitender Entwicklung sammeln
sie sich mehr und mehr in den 4 Theilungsfurcben an (Fig. 22) und
bilden schließlich eine zusammenhängende Zelllage.

Auf die Histogenese des Darme s kann ich hier nicht näher ein-
gehen, nur so viel will ich bemerken, dass das Darmlumen, wie
Salensky für Nereis cultrifera angiebt, in der Längsachse zwischen
den Macromeren entsteht (Fig. 23).

Außer den oben beschriebenen, in den Theiluugsfurchen wau-
dernden Entodermzellen findet man auch hie und da in den Dotter-
massen Kerne, die auch oft Theilungsfiguren zeigen. Welche Be-
deutung diese Kerne haben, ist mir unbekannt.

Die Entstehung der äusseren Körporform des Annelidß ^Taf. 7).

Nach Beendigung der Epibolie lassen sich im Ektoderm drei
verschiedene Arten von Zellen erkennen, die sich wesentlich
von einander unterscheiden.

Auf der oberen Polfläche, jedoch nicht am Scheitelpol, sondern
etwas mehr gegen die ventrale Fläche hin verschoben, liegen die
Descendentcn der 4 Encephaloblasten, dicht gedrängt in einer ein-
schichtigen Zelllage, in Form eines halbmondförmigen Schildes sym-
metrisch zu beiden Seiten der Ventralfurche, welche der Medianlinie
des Embryos entspricht. Es ist dies die Anlage der Kopflappen
(Fig. 24 .

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Untersuchungen Uber die Entwicklung von Nereis Duuierilii.

Die hintere Hälfte der unteren Polfläcbe wird von den Descen-
denten der beiden Somatoblasten bedeckt ;Fig. 25).

Wie schon oben pag. 57 erwähnt, hat sich durch das Eindringen
der 6 Myoblasten die ursprünglich einschichtige Zellplatte der Des-
cendenten der Somatoblasten in eine äußere und innere Lage ge-
trennt. Die äußere Schicht besteht aus den Descendenten der oberen
und unteren ürzellen ; sie erstreckt sich vom Blastoporus und den beiden
Lateralfurchen dorsalwärts bis zum Rande der unteren Polfläche. Die
innere Schicht wird von den Descendenten der 6 Myoblasten gebildet,
welche sich unmittelbar nach dem Eindringen durch Theilung schnell
vermehren und halbkreisförmig um die hintere Blastoporuslippe zwi-
schen der äußeren Schicht und dem Entoderm anordnen.

Aus der inneren Schicht entwickelt sich direct nur das ge-
summte Muskelgewebe des Annelids, daher bezeichne ich sie hier als
Muskelplatten. Aus der äußeren Schicht, welche aus den Des-
cendenten der Urzellen gebildet wird, entwickeln sich sämmtliche
ectodermalen Gebilde, wie Bauchstrang, Borstensäcke, Mund, Vorder-
darm, Enddarm etc. Wenn im folgenden Abschnitt kurzweg vom
Ectoderm oder ectodermalen Zellen gesprochen wird, so sind da-
mit stets die Descendenten der Urzellen gemeint, welche hier die
Bedeutung des äußeren Keimblattes haben.

Die Descendenten der 6 Micromeren sind Uberaus flache Zellen,
welche die übrigen Stellen der Macromeren bedecken; ihr ferneres
Verhalten ist in so fern eigenthüml ich, als sie sich am Aufbau der
Organe, wie es scheint, nicht betheiligen: aus denselben bildet sich,
abgesehen von einem larvalen Gebilde, dem Prototroch, nur die Epi-
dermis, ich werde sie daher Epidermiszel len nennen.

Der Blastoporus persistirt kurze Zeit in Form einer kleinen
ovalen Öffnung am unteren Pol an der Kreuzungsstelle der Thei-
lungsfurchen. Rings um ihn und längs den Lateralfnrchen beginnen
eich die Descendenten der Urzellen dichter anzusammeln ; gleichzeitig
rücken sie Uber die Lateralfurchen auf die vordere Hälfte der unteren
Polfläche und verdrängen die dort lagernden Epidermiszellen (Fig. 26).
Die Muskelplatten verlängern sich ebenfalls seitlich, wachsen alsdann
jederseits von den Lateral furchen unter den Descendenten der Ur-
zellen in zwei halbkreisförmigen Streifen auf die vordere Hälfte der
unteren Polfläche und liegen in symmetrischer Anordnung zu beiden
Seiten der Ventralfurche (Fig. 27).

Während sich diese Vorgänge in den Muskelplatten abspielen,
kommt eine Differenzirung des Ectoderma in dem Raum zwischen

C. v. Wietinghausen

den beiden halbkreisförmigen Muskelstreifen zum Vorschein: ein
Theil der Descendcnteu der Urzellen, welche vom Blastoporus längs
der Ventralfnrche auf die vordere Hälfte der unteren Polfläche ge-
wandert sind, ordnen sich in Form eines Dreiecks zu beiden Seiten
der Ventralfurche; die Spitze des Dreiecks liegt dicht oberhalb des
Blastoporus, während die Basis sich zwischen den Enden der halb-
kreisförmigen Muskelstreifen ausbreitet (Fig. 27). Eine lebhafte
Theilung bemerkt man in diesen Zellen, besonders an der Basis des
Dreiecks: man sieht Kernspindeln und stark angeschwollene Kerne.
So vermehren sich diese Zellen : die Basis des Dreiecks krümmt sich
bogenartig, gleichzeitig verschiebt sich die Spitze des Dreiecks gegen
die Basis hin, so dass nunmehr diese Zellen nahezu kreisförmig
zwischen den Enden der Muskelstreifen angeordnet sind. Es ist
dies die Anlage des Schlundes (Fig. 28, 20).

Während sich die Zellen auf der Oberfläche zu dem Dreieck
gruppiren. senkt sich zugleich ein Theil des Ectoderma ein: gleich
oberhalb des Blastoporus an der Spitze des Dreiecks drängt sich erst
eine Zelle in die Ventralfnrche, ihr folgen dann noch einige nach,
die sich durch Theilung vermehren. So entsteht eine zapfenformige
Ectodermwucherung : sie rückt vom Blastoporus weg und verschiebt
sich längs der Ventralfurche , sowie in derselben gegen die Basis
des Dreiecks nach oben ; wenn sie dann etwa bis zur Mitte des er-
wähnten Zellkreises zwischen den Enden der Muskelstreifen vorge-
rückt ist. so zieht sich das Ectoderm um die Öffnung zusammen,
senkt sich in dieselbe ein, und es entsteht die nahezu runde,
grubenförmig erweiterte Anlage des Schlundes Fig. 30).

Die Veränderungen der äußeren Form der ventralen Rumpf-
anlage sind während der Bildung der Schlundanlage und in den
folgenden Stadien hauptsächlich durch ein allgemeines Wachsthum
charakterisirt, welches überwiegend in die Länge geschieht : die
Schlundanlage, der höchste Theil der ventralen Runipfanlage. ver-
schiebt sich in der Ventralfurche gegen die Aquatorialebene: die
Muskelplatten wachsen und verbreitern sich dabei stark (Fig. 29. 30,
31). Demnächst lässt die ventrale Rumpfanlage noch zwei wichtige
Veränderungen erkennen : die beginnende Segmentirnng und die be-
ginnende Differenzirung des Bauchstranges.

Innerhalb der Muskel platten treten zuerst schwache Contouren
der 3 vordersten Segmente auf (Fig. 30) : während ihre Grenzen
durch reihenweise Anordnung der Zellen sowohl in den Muskelplatten
als auch im anliegenden Ectoderm schärfer werden, schnürt sich das

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Untersuchungen Uber die Entwicklung von Nereis Duraerilii. 69

•

4. Segment ebenfalls vom Endsegment ab (Fig. 31). Mit dem Wachs-
thum der Muskelplatten schreitet die Differeuzirung der Ursegmente
fort, und es lassen sich auf der Stufe, welche iu Fig. 32 abgebildet
ist. das Mundsegment, das 1. Segment (bei Nereis Dumerilii ist es
ruderlosl, ferner das 2., 3., 4. und schließlich das Endsegment er-
kennen. Die Segmentirung erstreckt sich jedoch vorläufig nur auf die
Muskelplatten und auf das denselben anliegende Ectoderm, also nur
auf die seitlichen Abschnitte der ventralen Humpfanlagc. während
die zu beiden Seiten der Medianlinie liegende Anlage des Bauch-
stranges einstweilen keinen Zerfall in Segmente zeigt.

Während der Entstehung der Segmentanlagen lässt sich im Ecto-
derm eine neue Diflerenzirung erkennen, es ist dies die Anlage des
Haiichstranges. Zuerst ordnen sich die ectodermalen Zellen
reihenweise zu 2 Streifen an, welche rechts und links von der Ven-
tralfurche sich vom Blastoporus zur Anlage des 1. Segmentes hin-
ziehen, gegen die Schlundanlage aber stark divergiren (Fig. 30 .
Dicht unter letzterer liegt in dem die beiden divergirenden Streifen
trennenden Zwischenraum ein helles, etwas verdicktes Dreieck, das
sich keilförmig zwischen die Streifen schiebt: es ist ein Überrest
eines larvalen Organs, des Bauchschildes, welches mit fort-
schreitender Entwicklung bald vollständig schwindet (Fig. 30—32,
35 . In den folgenden Perioden verdicken sich die beiden Streifen
und breiten sich auch seitlich gegen die Muskelplatten hin aus:
gleichzeitig nähern sie sich mehr und mehr der Ventralfurche; in
der Medianlinie sind bìc durch einen tiefen Einschnitt von einander
getrennt, der auf Flächenbildern nicht so deutlich ist wie auf Schnitten
und genau mit der Ventralfurche zusammenfällt.

Während sich diese Vorgänge auf der Ventralseite der unteren
Polfläche abspielen und die ventrale Kumpfanlage in der eben be-
schriebenen Weise aus den Descendenten der Somatoblasten entsteht,
finden auch auf der oberen Polfläche wesentliche Veränderungen statt.
Wie pag. 55 erwähnt, geht aus den 4 Encephaloblasten eine Zell-
masse hervor, die sich von den Epidermiszellen scharf absondert und
als ein halbmondförmiges Schild auf der oberen Polfläche zu beiden
Seiten der Ventralfurche angeordnet ist (Fig. 24). Nun vermehren
sich die Zellen und ordnen sich anders an: im oberen Abschnitt des
Schildes weichen sie jederseits von der Medianlinie aus einander,
gleichzeitig wachsen die seitlichen Theile des Schildes gegen die
Àquatorialebene, so dass schließlich die charakteristische zweilappige
Form der Kopflappen entsteht (Fig. 33). Der untere Hand krümmt

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C. v. Wietinghausen

sich conca v bogenartig Uber der Schlundanlage. Die Kopf läppen
bilden die Anlage des Kopfganglions und sämmtlicher Sinnesorgane
des Kopfes.

An lebenden Embryonen nimmt man auf dieser Stufe eine lang-
same Rotation um die Längsachse wahr, welche durch die Flimme-
rung eines zarten Wimperringes bewirkt wird. Die Gallerthülle,
welche außer der Dotterhaut noch das ganze Ei umgab, ist jetzt
vollständig geschwunden. Der Wimperring liegt im oberen Drittel
des Embryos, oberhalb des Äquators, und theilt den Embryo in zwei
ungleiche Hälften: unterhalb liegt die Schlundanlage und die ganze
ventrale Rumpfanlage, oberhalb befinden sich die Kopf läppen. Der
Wimperapparat bildet einen vollkommen geschlossenen Ring, der sich
ans einem Zellreifen zusammensetzt. Die Zellen desselben stammen
von den Micromeren, haben große Kerne, treten wulstig hervor (be-
sonders an lebenden Embryonen wahrnehmbar) und tragen an ihrer
nach außen convex gekrümmten Fläche feine Cilien, welche die
Dotterhaut durchbohren.

Im Vergleich zum präoralen Wimperorgan freischwimmender
Trochophoralarven ist der Proto tr och dieser fötalen Trochophora nur
schwach entwickelt; auch schwankt er in seiner Stärke bei ver
schiedenèn Embryonen recht bedeutend. Sonst ist am Embryo keine
Wiraperung wahrzunehmen.

Der Blastoporus ist inzwischen durch die in ihn eindringenden
ectodermalen Zellen, welche die Anlage des Enddarmes bilden,
vollständig verschlossen (Fig. 32). Ob jedoch die Stelle, wo später
der After auftritt, genau dem Blastoporus entspricht, ist nicht leicht
zu entscheiden, da zur Zeit der Afterbildung, die in eine viel spätere
Periode fällt, sich die topographischen Verhältnisse so verändert
haben, dass die Verschlussstelle des Blastoporus nicht mehr mit
Sicherheit festzustellen ist.

Die nun in den folgenden Stadien in die Augen fallende Ver-
änderung ist die Vereinigung der ventralen Rumpfanlage
mit den Kopflappen. Wie aus der vorstehenden Schilderung
hervorgeht, setzt Bich der Embryonalkörper aus zwei -völlig getrenn-
ten Anlagen zusammen : auf der Ventralseite der oberen Polfläche
liegen die Kopf lappen, aus den Descendenten der 4 Encephaloblasten
entstanden (Fig. 33], auf der Ventralseite der unteren Poifläche ist
die ventrale Rumpfanlage, hervorgegangen aus den Descendenten der
beiden Somatoblasten (Fig. 29 — 31). Mit fortschreitender Entwicklung
wächst, dehnt und verschiebt sich die ventrale Rumpfanlage auf der

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Untersuchungen Uber die Entwicklung von Nereis Dumcrilii. 71

Ventralseite (Macromere C und Z>), so dass schließlich ihr höchster
Theil, die Schlundanlage, oberhalb der Aquatorialebene zu liegen
kommt (Fig. 32 und 33 , während die Kopf läppen sich durch Wachs-
thum von der oberen Poifliiche auf der Ventralseite gegen die Schlund-
anlage hin verschieben. Ist diese Stufe (Fig. 33) erreicht, so beginnen
sowohl von der ventralen Rumpfanlage die Zellen oberhalb der
Schlundanlage, als auch die ihnen gegenüber liegenden Zellen der
Kopf läppen sich entgegenzuwachsen; es entsteht dadurch eine Ver-
bindung zwischen Kopflappen und Schlundanlage (Fig. 34) und da-
mit erst das Kopfsegment.

Die geschilderte Verbindung ist die Anlage der Schlund-
commissur; sie entsteht sowohl aus Zellen des Kopflappens als auch
aus denen der ventralen Rumpfanlage. An dem Orte der Vereinigung
liegen auch einige Zellen des Prototrochs ; ob sich dieselben am Auf-
bau der Schlundcommissur betheiligen oder zu Grunde gehen, ist
festzustellen mir nicht gelungen.

Nach Vereinigung beider Anlagen schreitet die Ausbildung des
Annelidenkörpers schnell fort.

Innerhalb der Muskelplatten haben sich inzwischen wesentliche
Veränderungen vollzogen, welche man nur in so fern an Flächenbildern
wahrnehmen kann, als sie umgestaltend auf die äußere Form ein-
wirken. Nach Anlage der Borstensäcke und nach erfolgter Segraen-
tirung der Muskelplatten breiten sich die Zellen der Muskelplatten
jederseits sowohl ventral als auch dorsal aus und bilden so die An-
lage der ventralen und dorsalen Längsmuskeln, während aus den
Zellen, welche die Borstensäcke umgeben, die Muskulatur der Para-
podi e n entsteht. Je mehr sich die Anlage der ventralen Längs-
muskeln der Medianlinie nähert, um so mehr rückt die Segmentirung
von den Anlagen der Parapodien gegen die Mittellinie vor, so dass
die ganze Ventralseite der Rumpfanlage in 5 breite Streifen zerfällt
(Fig. 35) . Die medianen Ränder der ventralen Längsmuskeln schieben
sich, von der Ventralseite betrachtet, Uber die Anlage des Bauch-
stranges; in Folge dessen wird letztere mehr in die Tiefe gedrängt
und von den Längsmuskeln zum Theil bedeckt (Fig. 35).

Das 1. Segment liisst jetzt deutlicher ein Paar schmale, zapfen-
fbrmige Fortsätze erkennen ; es sind dies die Anlagen des 1 . Paares
der Kopfcirren. Am 2., 3. und 4. Segment haben sich die Para-
podien bedeutend weiter entwickelt und sind schon in den dorsalen
und ventralen Abschnitt getheilt. Das Endsegment zeigt keine
Parapodialanlage und hat nur im unteren Abschnitt median einen

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72 C. v. Wietinghausen

tiefen Einschnitt. In der Mitte desselben zn beiden Seiten der Me-
dianlinie finden sich 2 knopffürmige Erhebungen, die Anlage der
Analcirren.

Der Embryonalkörper wächst auf den nächsten Stufen beträcht-
lich; die ventrale Kumpfanlage dehnt sich dabei Uber die ganze
Ventralseite aus und die Kopflappen rucken vollständig auf die obere
PolHäche, so dass sie mit ihren vordersten Rändern bis auf die
Dorsalseite zu liegen kommen Fig. 35 . Nahe der Mittellinie zeigen
sie in ihrem vorderen Abschnitt ein Paar kleine Erhebungen, die
Anlagen der Fühler.

Durch das allgemeine Wachsthum beginnt sich auch die äußere
Form des Embryos zu ändern: er verliert mehr und mehr seine
sphärische Gestalt und geht durch eine bedeutende Streckung in der
Längsachse mehr in eine ovoide Uber. Der ausgeschlüpfte Embryo
(Fig. 36) lässt in seiner äußeren Form die Gestalt des Wurmkörpers
erkennen. Mit diesem Stadium ist zwar die fötale Entwicklung be-
endigt, hingegen die Ausbildung der Organe noch keineswegs zum
Abschluss gebracht.

Zusammenfassung der Resultate.

Die Furchimg ist tomi und inäqual. Das Ei zerfällt in 4 Fur-
chungskugeln. Am animalen Pol schnüren sieh 4 gleich große Mi-
cromereu ab, die Enee phalobl asten. Aus diesen entwickeln sich
das Kopfganglion und sämmtliche Sinnesorgane des Kopfes. Ferner
schnüren sich von den 3 gleich großen Furchungskugeln noch 6 Micro-
meren und aus der größten Furchungskugcl 2 große Zellen ab. die
Somatoblasten; aus den letzteren entwickelt sich der Rumpf, mit
Ausnahme des Mitteidannes und der Epidermis. Die 6 Micromeren
betheiligen sich nicht am Aufbau der Organe, es entsteht aus ihnen
nur die Epidermis uud der larvale Prototroch.

Der Embryonalkörpcr setzt sich aus zwei völlig getrennten An-
lagen zusammen : aus der ventralen Kumpfanlage, welche aus den
Dcsccndenten der beiden Somatoblasten entsteht, und aus den Kopf-
lappen, welche die Anlage des Kopfgauglions und der Sinnesorgane
des Kopfes sind und aus den 4 Enccphaloblasteu cutstehen. Beide
Anlagcu vereinigen sich erst secundür.

Die Entwicklung ist direct.

Neapel, den 2<>. März 1S91.

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Untersuchungen Uber die Entwicklung von Nereis Dumerilii.

Erklärung der Abbildungen.

D urch gehende Figuren bezeich n unge n.

1, 11,111,1V. ... 1., 2., 3., 4. Segment.
A die größte Macrouiere.
B, C, D die 3 gleich großen Macrouieren.
Ac Analcirren.

D.Ecbl Descendenten der 4 Ence-

phaloblasten.
Dfr Dorsalfurche.
Dhj Dotterkugel.

D.O. ü Descendenten der oberen Ur-
zeiten.

I). S. /Descendenten von Somatoblast I.
D.H. II Descendenten von Somato-
blast n.
Dst Dorsalaeite.
Dth Dotterhaut.

D.Un.ü Descendenten der unteren

Urzellen.
Echi Encephaloblast.
End» Endsegment.
Enk Entodormkern.

Epz Epidermiszellen (Descendenten

der Micromeren\
A' Kopflappen.
Ke Kopfcirren.
Lfr Lateralfurche.
M Myoblasten.
J/i'rr Micromere.
Mp Muskelplatte.
O. U obere Urzellen des Rumpfes.
TV Prototroch.
Erz Prototrochzelle.
8.1 Somatoblast I.
S.II Somatoblast II.
Sl Schlundanlage.

Uh.U untere Urzellen des Kumpfes.

treu Urentodermzelle.

Urenk Urentodermkern.

V/r Ventral furche.

V.Ii ventrale Rumpfanlage.

Vat Ventralseite.

Tafel 6.

Fig. 1—7 nach dem lebenden Ei gezeichnet. Die GallorthUlle ist nicht gezeichnet.

Fig. 1. Ei in Zweitheilung, von der Seite gesehen.

Fig. 2. Ei in Zweitheilung mit beginnender Viertheilung, vom oberen,
animalcn Pol gesehen.

Fig. 3. Ei in Viertheilung, vom animalen Pol gesehen. A + B bilden
die künftige Dorsalseite, C + D die künftige Ventralseite.

Fig. 4. Ei in Viertheilung, von der Seite gesehen, mit fast vollendeter
Abschnürung der 4 Encephaloblasten.

Fig. 5. Ei vom animalen Pol gesehen, mit den 4 abgeschnürten Ence-
phaloblasten.

Fig. h u. 7. Entstehung der Micromeren und Somatoblasten.
Fig. 8—13. Entstehung der Kopflappen aus den 4 Encephaloblasten.
Fig. 14. Ei von der dorsalen Seite gesehen. Theilung der beiden Somato-
blasten.

Fig. 15. Fortgesetzte Theilung der Somatoblasten. Entstehung der oberen
Urzellen aus Somatoblast I und der Myoblasten und unteren Urzellen
aus Somatoblast II.

Fig. 16. Embryo vom unteron Pol aus gesehen, kurz vor Beendigung der
Epibolie. Die hintere Hälfte der unteren* Polfläche ist von den
Descendenten der beiden Somatoblasten bedeckt, die G Myoblasten

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C. v. Wistinghausen, Unters. U. d. Entw. v. Nereis etc.

sind schon zum Theil in die Tiefe gedrängt und werden von den

Descendenten der oberen Urzellen Uberwachsen.
Fig. 17. Medianer Längsschnitt durch einen Embryo auf der Stufe, die etwa

zwischen Fig. 15 und 10 liegt.
Fig. 18. Medianer Längsschnitt durch einen Embryo kurz nach Beendigung

der Epibolie.

Fig. 19. Medianer Längsschnitt durch 2 Urentodermzellen nach Beendigung
der Epibolie. Die ürentodermkerne rechts noch in Theilung be-
griffen, liuks nach erfolgter Theilung.

Fig. 20. Ein in Thoilung begriffener Urentodermkern.

Fig. 21. Schnitt durch eine wandernde Entodermzelle.

Fig. 22. Wandernde Entodermzellen in den Theilungsfurchcn. Querschnitt.
Fig. 23. Anlage des Mitteldarmes zwischen den 4 Macromeren. Querschnitt
durch einen Embryo mit 1U Paar Parapodien.

Tafel 7.

Fig. 24. Anlage der Kopflappen auf der Ventralseite der oberen Polfläche.
Nur dio Kerne der Zellen gezeichnet.

Fig. 25. Embryo von der unteren Polfläche gesehen. Epibolie beendigt.

Die hintere Hälfte der unteren Polfläche von den Descendenten der
beiden Somatoblasten bedeckt. Der Blastoporus an der Kreuzungs-
stelle der 4 Theilungsfurchen.

Fig. 2(5. Beginnende Bildung der ventralen Rumpfanlage aus den Desceu-
denten der Somatoblasten.

Fig. 27 — 29. Entstehung der Schlundanlage und Ausbreitung der Muskclplatten.

Die längs den Theilungsfurchen wandernden Entodermzellen sind
nicht gezeichnet.

Fig. 30. Die Schlundanlage liegt zwischen den Enden der beiden Muskel-
platten. Die drei ersten Segmente beginnen sich abzugrenzen. Die
zu beiden Seiten der Ventralfurche divergirenden Streifen deuten
die Anlage des Bauchstranges an.

Fig. 31 u. 32. Die 4 ersten Segmente vorbanden. Die Anlage des Bauchstranges
ist weiter vorgeschritten. Die Schlundanlage ist Uber die Äquato-
rialebene gerUckt und liegt dicht unterhalb des Prototrocbs.

Fig. 33. Embryo auf derselben Stufe wie auf Fig. 32 , von der oberen Ven-
tralseite betrachtet.

Fig. 34. Vereinigung der Kopf läppen mit der ventralen Rumpfanlage.

Fig. 35. Streckung des Embryos in der Längsachse. Die Kopflappen sind mit
ihren äußeren Rändern auf die Dorsalscite hin verschoben. Die
Anlagen der ventralen Längsmukeln sind nach der Medianlinie ver-
schoben. Die Anlagen der Parapodien ragen hervor. Am 1. Seg-
ment erkennt man die Anlage des 1. Paares Kopfcirren.

Fig. 36. Der ausgeschlüpfte Embryo, von der Ventralseite betrachtet.

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Recherches sur la spermatogénèse chez quelques
Invertébrés de la Mediterranée.

par

C. Pictet.

Avec les Planches 8 — IO.

Introduction.

Lea auteurs qui ont étudié la spermatogénèse sont nombreux.
Depuis près de cinquante ans, cette qnestion a été Tobjet de maintes
recherches minutieuses, et Ton trouverait difGcilement une branche
de l'anatomie micruscopique qui ait passionile plus de cherchenrs et
de savants distingués. Mais c'est principalement pendant ces dix der-
nières années que cette étude a pris une recrudescence extraordinaire,
d'un coté grace aux immenses perfectionnements apportés à la con-
struction du microscope; d'un autre coté gràce à létude approfondie
et a l'application méthodique des nombreux réactifs qui garnissent
actuellement la table de travail de tout histologiste. C'est ainsi que
lon a pu arriver. au prix de laborieux cfforts. à se faire une idée
encore bien imparfaite, il est vrai, de la Constitution tant morpho-
logique que chimique de la cellule animale.

Ces notions acquises ont été d'un grand secoure pour l'étude de
la spermatogénèse. Cette étude, en effet, outre lintérét propre qu'elle
offre, touchant les premiere développements et la maturation du
spermatozoìde, nous fournit une excelleute occasion dobserver la
cellule animale prise isolément, de suivre pas ä pas les phénoménes
de sa naissance, de ses différents modes de multiplication , de son
sort final, et de se faire une idée anssi précise qu ii est possible,

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C. lMctet

avec les moyens d'investigation que nous possédons actnelleraent. de
la Constitution intime de ses difterentes parties, de leurs rapports
entre elles, en un mot de la biologie cellulaire.

Cette étude. cependant, présente des difticultcs séricuses. En
premier lieu, les spermatozoides ayant généralemcnt de très petites
dinien9Ìous, ce n'est guére qu'avec les grossissements les plus puis-
sant8 et les plus parfaits que nous fournisse l'optique moderne, qu ou
peut arriver à dévoiler leur structure. Cest a linvention des objec-
tifs à immersion homogene, on peut le dire, quest due la plupart
des découvertes que la Cytologie a enregistrées dans ces derniéres
années; et tout dernièremeut encore, la fabrication des objectifs
apochromatiques parait devoir donner un nonvel essor à cette branche
de l'histologie.

Et cependant, malgré la perfection de nos instrumenta, nous
sommes obligés trop souvent de reconnaitre notre impuissance a
débrouiller la structure réelle de ecs infiniment petits, et à entrer
dans le domaine de la conjecrure. Aussi ne devons-nous pas nous
étonner en voyant les profondes divergences d'opinions qui existent
souvent entre les auteurs, au point de vue de la Constitution physi-
que de la cellule animale.

En second lieu, ce n'est évidemment pas en examinant seule-
ment les éléments cellulaires vivants qu'on pouiTa se faire une idée
exacte de leur nature. On n'y arriverà qua laide d'un certain
nombre de réactifs appropriés, qui sculs permettront de mcttre en
évidence les différentes parties de la cellule, et de reconnaitre leur
Constitution chimique. — Malheureuscment, les cellules spermatiques
sont presque tonjours d'une grande délicatesse: elles se modifient
profondément sous l'influence des réactifs, jusqu'it devenir souvent
méconnaissables. On ne peut donc faire agir ces derniers qu'avec
une extreme prudence, et la forme et les dimensione des éléments
doivent toujours étre contròlées sur le vivant.

Les spermatozoides afTectent une grande diversité de forme et
de structure. Souvent, dans des groupes d'animaux très voisins,
et dont la rcssemblance anatomique est presque absolue, les sper-
matozoides diffèrent totalement. Une étude complète de la Sperma-
togenese ne serait pas possible. Je me suis donc limitò, en premier
lieu, à quelques classes d'animaux chez lesquels l évolution des sper-
matozoides était encore peu conuue, ou présentait des particularités
interessantes. En second lieu, jc ne me suis pus appliqué à décrire
toutes les phases du développement des s])ermatozoidcs. depuis

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Rech, sur la speruintogénèse chez quelques Invcrtébrés de la Mediterranée. 77

l'origine première des prodnits sexuels jusqu'à leur maturité, le
sujet étant en lui-mème encore beancoup trop vaste, et c'est seule-
ment la dernière phase de ce développement dont nons nons occu-
perons ici spécialenient.

On sait, en effet, que les cellules sexuelles subissent un nombre
plus ou moins considérable de divisions, pour aiTiver en définitive
à la formation d'un certain nombre de cellules qui, mainteuant, se
transformeront directement en spermatozoides. Ces cellules de la
dernière génération ont été nommées spennati des par La Valette
St. George.

Chaqne spermatide se présente généraleraent sous la forme d une
cellule normalement constituée, formée par conséquent d une goutte-
lette de protoplasma entouréc dune membrane, et renfermant un
noyau. Ce noyau, possédant lni-raème une membrane propre, est
eomposé principalement de dèux corps nettement différenciés : la sub-
itanee nucléaire proprement dite, nucléine, ou chromatine des
anteurs, et le sue nucléaire, achromatine i'Flemming) ou caryo-
plasma (Carso r). Outre le noyau, la cellule renfermo sonvent
un corps particulier, le noyau accessoire (Nebenkern) dont noti»
aurons à nous oecuper en detail.

Etant donné une cellule ainsi constituée, le problème est le
Nimmt: Comment la spermatide va-t-elle se transformer en sper-
niatozoidc? Aux dépens de quelle partie de la cellule se formeront
les différente8 parties du spermatozoide, et que vont devenir le noyau,
le protoplasma et le Nebenkern de cettc spermatide? En d'autres
termes. quelle est la composition du spermatozoide au point de vue
de la théorie cellulare ? Voici le point que nous tacherons d élucider
(lana les pages qui snivent.

Cette étude a déjà été faite chez un grand nombre danimaux,
et a donné lieu à une légion de travaux, dans lesquels nous trouvons
de grandes diversités d'opinions. Il serait ä désirer cependant que
cette que8tion füt résolue. et voici ponrquoi : le spermatozoide
est l'élément destiné à transmettre aux descendants les principes
héréditaires de l'organisme male dont il provient, en donnant nais-
sance à un nouvel ètre par sa fusion avec Télément femelle. 11 est
donc d'un grand intérét de savoir quelle est la partie de la cellule
sexuelle qui est dépositaire de cet héritage ancestral, et qui se
transmettra ainsi de descendant en descendant. L étude de la sper-
matogénèse se relie ainsi directement à celle, si intéressante, de la
fécondation.

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C. Pictet

Voici maintenant, en pur taut de ce point de vue, quelle est la
di vision de ce travail. Apres un court résumé historique de la ques-
tion, se rapportant surtout aux recherches traitant de cette derniére
phase de la spermatogénése, je décrirai l'évolution des spermatozoides,
teile que je Tai étudiée chez quelques types pris dans differente
enibranchements du règne animai, et particulièrement sur les animaux
marins inférieurs, encore peu connas sons ce rapport. Voici les
espèces sur lcsquelles mes recherches ont portò plus spécialement:

1) Les Echinides, en particulier Strongylocentrotus licidus
Brdt.

2) Les Siphonophores, et particulièrement Haiistemma rubrum
Vogt.

3) Un Ptéropode: Cymbulia Peronii Cuv.

4) Un Céphalopode: Sepia officxnalis L.

5) Une Annélide: Eteone pterophora Ehlers.

6) Un Tunicier: Salpa virgula Vogt.

Après avoir décrit la spermatogénése chez ces espèces, il me
resterà à réunir brièvement les faits observés et à en tirer quelques
conclusions générales. Jc n'ai pas, cela va sans dire, la prétention
de formuler une loi générale de la spermatogénése en me basant
seulement sur ces quelques cas isolés, car nos connaissances sur ce
sujet sont encore trop imparfaites pour vouloir généraliser dans tout
le règne animai des faits qui n ont encore été observés avec soin
que dans un nombre relativement restreint d espèces ; heureux seule-
ment si cette étude peut contribuer dans quelque mesure à la con-
naissance de la question chez certains groupes d'animaux où elle
n'a pas encore été spécialement étudiée.

Nous avons maintenant, gräce à un grand nombre de travaux
spéciaux, des notions assez exactes sur la spermatogénése des animaux
supérieurs, en particulier des Mammiféres, des Amphibiens et des
Oiseaux. Panni les Invertébrés, ce sont surtout les Mollusques Gasté-
ropodes qui ont été beaucoup étudiés dernièrement , puis quelques
Arthropodes. A coté de cela, il existe plusieurs groupes d'animaux
chez lesquels cette question est encore à peine connuc. Profitant donc
de plusieurs séjours au bord de la Méditerranée , j ai pu m'attacher
à l'étude de quelques uns de ces groupes, en négligeant ceux dont
la spermatogénése a déjà été étudiée.

Ce travail a été fait dans les Stations Zoologiques de Ville-
franche, de Nice et de Naples, et je tiens à exprimer ici tonte ma
reconnaissance à Monsieur le Professeur H. Fol qui, après m'avoir

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Rech, sur la spermatogénèse chez quelques Invertébréa de la Mediterranée. 79

guidé dans le choix du sujet, a mis à ina disposition un matériel
abondant, et toutes les ressources qu'offre son laboratoire. Je suis
heureux aussi davoir l'occasion d'exprimer mes remerciements à Mon-
sieur le Professeur Carl Vogt, qui m a facilitò l'accés de la Station
Zoologiqne de Naples, ainsi qu a M. le Professeur A. Dohrn, pour
Texcellente hospitalité et toutes les facilités de travail dont on jouit
dans son établissement.

Historique.

La découverte des spermatozoi'des date d'il y a plus de deux
siècles. C'est en 1677, en eflfet, que Louis Ham les observa pour
la première fois dans le liquide séminal de l'homme. Peu de temps
après, Leeuwenhoek en constata la présence chez plusieurs ani-
maux, et leur donna le nom d'animalcnles spermatiques. Leur
étude fut reprise au siècle dernier par Spallanzani, et sourtout au
commencement de ce siècle par Prevobt et Dumas (72). Mais tous
ces naturalistes les regardèrent comme de petits animaux ayant une
existence indépendante, de là leur nom d'animalcules spermatiques.
Plusieurs aussi les considérèrent comme des parasites vivant dans
la liqueur séminale, et les classèrent méme dans différents groupes
danimaux; ainsi Ehrenberg les rapprocha d'abord des Infusoires,
d autres les rangèrent panni les Vers, à cause de leur ressemblance
avec les Cercaires; on y décrivit mèrae une Organisation interne
souvent assez compliquée.

Ce n'est guère que vers 1840 que Ton commenca à étudier
l'origine et le développemcnt de ces animalcules spermatiques, et
qn'on s'apercut alors que ce n'étaient pas des animaux ayant une
vie propre, mais bien des éléments provenant des tissus de l'animai
chez lequel ils se dèveloppent, et s'individualisant ensnite, comme
le sont, par exemple, les globules sanguins. C'est de cette époque
que date l'étude de la spermatogénèse. Les animalcules sperma-
tiques recnrent le nom de spermatozoides (Duvernoy) ou zoo-
spermes.

Le premier travail qui s'occupe spécialement de la spermato-
génése est celui que R. Wagner (81) publia en 1836 sur les sper-
matozoides des Oiseaux. Puis vinrent quelques mémoires plus ou
moins importants de Peltier (51 — 53). Dujardin 13. 14), v. Siebold
{78), Hallmann (28) ; mais ce n'est guère, on peut le dire, qu avec

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C. Pictet

le premier travail de Kölliker (34) que commence vraimcnt l'histoire
de la Spermatogenese.

Cet auteur décrit un nombre assez considérable de spermatozoides
dlnvertébrés , auxquels il donne le nom de »»Samenfäden«, à la
place de »Samenthi erchen«, et montre qu'ils se développent aux
dépcus des cellules tapissant les parois internes du testicule : les
spermatozoides ne sont ainsi que des cellules transformées.

Mais il ne va pas tarder à modifier cette maniere de voir. Dans
un second mémoire (35) publié en 1847, il décrit les spermatozoides
corame provenant, non pas d'une cellule tout entière, mais bicu du
noyau cellulaire, et meme d'une partie seulement de ce noyau.

Enfin c'est cn 1856 que dans un troisième mémoire (36) où il
étudie la question à fond, il se voit amene à modifier encore une
fois son opinion. Il résulte de ses observations que c'est le noyau
tout entier de la cellule spermatique qui se transforme en spermato-
zoide. Ce noyau, primitivement sphérique, s'allonge et se divise
en deux parties, une antérieure plus dense, et une postérieure plus
pale. La première formerà la te te, et la seconde la queue du
spermatozoide, qui reste enroulé à l'intérieur de la cellule mère,
jusqua ce que, celle-ci se détruisant, le speriuatozoide se déroule
et de vienne libre.

Teile est, en pcu de mots, la théorie de Kölliker, qui regarde
donc le zoosperme corame une production purement nucléaire. Dans
un dernier travail (37 pam en 1885, il est reste fidèle à son opiniou.

Cependant cette théorie ne fut pas longtemps sans etre com-
battile. Dans un travail de Henle (29) nous voyons que, d'apròs
cet auteur, le protoplasma cellulaire prend aussi part à la formation
du spermatozoide. Cette opinion a été confirraée par Schweigger-
Seidel (75; dans une reraarquable étude panie en 1805, où il décrit
avec une grande précision le processus de la spermatogénèsc. Il en
conclut que le spermatozoide est une cellule entière traus-
f or mèo, qu'on peut assimiler à une cellule vibratile. Il distingue
dans cette cellule trois parties principales : la téte, le segment moyen
et la queue. La téte provient du noyau de la cellule spermatique,
et les deux autres parties proviennent du protoplasma.

C'est à la meme époque que commeuce la sèrie des travaux sur
la spermatogénèsc, que La Valette St. George a publiés sans
relachc pendant ces vingt dernières annécs (39 — 15 . Corame il serait
trop long de les analyser tous en détail, bornons nous à donner un
résumé de la théorie à laquelle ses nombreuses recherches Tont araené.

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Rech, sur la Spermatogenese chez quelques Invertébrés de la Mediterranée. 81

Le testicule jeune renferme un certain nombre de eellules, les
spemi atogo nies, qui. par une sèrie de di visiona successi ves,
Hniront par donnei* naissance aux spermatozoì'des. Ces spermato-
goniea donnent dabord naissance à des sperniatocytes, qui sont
Ics produits de la première division. Après un nombre plus ou
moins considérable de générations de spermatocytes, nous arrivons
à un produit de la dentière division, qu'il appello les spermatides.
Ce sont ces spermatides qui vont maintenant se transformcr directe-
ment en produits du dernier ordre,, cest-à-dire en spermatozoì'des
proprement dits, ou sperma tosom es, et cela de teile facon que
le noyau de la spermatide deviendra la tote, tandis que le proto-
plasma formerà la queue du spermatozoide.

Nous voici déjà en présence de deux théories diamétralement
opposées: celle de Kölliker, qui rcgarde le zoosperme cornine une
formation purement nucléaire, et celle de Henle, Sciiwekjger-Seidel,
La Valette, et beaucoup d'autres pour lesquels le zoosperme est
une cellule entière transformée. Nous allons en voir apparaitrc une
troisième, d'après laquelle le noyau disparaìtrait, sans preudre
aucune part a la formation du spermatozoide.

Remar (73) a soutenu cette opinion pour la spennatogénèse
des Amphibicns. Langerhaxs (3Sy décrit chez V Amphioxus la tòte
du spermatozoide comme ne provenant pas du noyau, mais d'un
petit corps brillant place à coté du noyau. D'après Zenker (84)
les spermatozoì'des des Isopodes se formeraient sans le secours du
noyau; Metschnikoff (49; soutient la incme opinion pour l'Ecre-
visse, Balbiani (1) pour les Aphidiens. Grassi (26) affirme que
le méme fait se présente chez les Chétognathes.

Cette dernière opinion cependant compte peu de partisans, et
dans la plupart des cas que je viens de citer, une Observation attcn-
tive a permia de reconnaìtre la présence du noyau dans lea sper-
matozoi'dea mürs. Ainsi pluaieura auteurs, parmi lesquels Nussbaum
'50), puis Gilson (24j l'ont démontré pour Ics Décapodea, Bolles
Lee 47) pour la Sagitta.

Teiles 8ont les principalea ojnnions émises au sujet du rólc du
noyau dana la formation du spermatozoide. Il serait trop long
d analyser ici toua les mémoires traitant cette question. Nous aurons
du reste à y revenir en parlant de chaque type en particulier. 11
nous reste à dire maintenant quelques mots d'un corpusculc sur lequcl
ou a beaucoup discutè dana CC8 dernières années. C'est le noyau
accessoire.

Mittbeilnngon a. d. Zoolog. SUtion zu Neapel. Bd. 10. G

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C. Pictet

Il fut découvert en 1 8<>7 par La Valette St. George (39;
qui lui donna le noni de Nebenkern, ou Nebenkörper. D'après
lui, ce corpuscule serait formè par condensation d'une partie du
protoplasme de la spcrmatide. Depuis lors, beaucoup d'auteurs l'ont
signalé dans Ics cellules snninalcs, et lui ont attribué dea origines
diverses. Les uns, se rangeant a la première opinion de La Va-
lette, pensent que c'est une production cytoplasinique, ainsi Me-
tsciintkoff (49), Balbiani (1), et BüTscriLi (9) chez les Arthro-
podes; Keferstein (33 chez les Mollusques; Nussbaum (50) chez
TÉcrevisse. D'autres au contraire le font provenir dunoyau, comme
van Beneuen (C) chez V Ascari*, Grobben (27) chez les Déca-
podes, Lee (47] chez la Sagitta. Enfin Gilson (24 cn nie positi-
vement l'existence.

Dcrniòrement. le uoyau accessoire a étè ètudié attentivement
par La Valette St. George (40—45), Prenant (62 — 71), et
surtout par Platner (54—61), et il parattrait résulter de leurs
observations que ce corpuscule provient du reste du fuseau achro-
niatique qui se forme pendant la caryocincsc, et qui se condenserait
en une j>etite masse à la fin de la di vision cellulaire. D'après
Prenant qui en a suivi l'évolution chez les Pulmonés et chez les
Keptiles. ce fuseau se décomposerait en un certain nombre de gra-
nules, ou cytomicrosomes, qui se fusionnent ensuite en un seul
corpuscule pour former le »Nebenkern«.

D'après Platner (55) on a souvent regardé comme Nebenkern
des formations accessoircs absolument différentes, et avec lesquelles
il ne doit pas étre confondu. Le vrar Nebenkern se développerait
toujours aux dépens du fuseau achromatique. Dans un travail
publié récemment (61) le méme auteur divise le noyau accessoire
en deux parties, dont lune serait formóc par le »Centrosoma«,
cest-à-dire le coqiuscule polaire, ou centre attractif de la division
einétique, et l autre par le reste du fuseau achromatique, pour lequel
il propose le nom de »Mit oso ma*.

Quant au ròle que joue le noyau accessoire dans la formation
du spermatozoi^, les opinions ne sont pas moins divergentes. Pour
plusieurs auteurs. il formerait la tète du zoosperme. C'est le sort
que lui attribuent Keferstein (33), La Valette St. George (39).
Metschnikoff (49) et Duval (16, 17) chez Ics Mollusques: Grobben
(27) chez les Décapodes. Chez les Insectes. d'après La Va-
lette St. George (41) et Bltschli (9) il formerait le segment
moyen. D'après Nfssbalm (50) il donne naissance. chez l'Ècrcvisse,

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Rech, sur la spennatogénèse chez quelques Invertébrcs de la Mediterranée. 83

à la coiffe cephalique, et d'après Pkenant (71) il joue le merae
róle chez les Reptiles, tandis que cbez les Ptilmonés (70) il se
dissout dans le cytoplasme qui forme ensuite la queue du spernia-
tozoìde.

Enfin, plusieurs auteurs ont voulu voir en lui un homologue des
globules polaires de loeuf; ainsi van Beneden et Julin (6) chez
YAscaris. Cette hypothèse a été emise aussi théoriquement par Weis-
mann (83) et par Waldeyer (82).

Il résulterait de ces nonibreuses observatìonB que le noyau
accessoire existe dans la plupart des cellules séminales, mais que
soia ròle dans la formation dea spermatozoides offre de grandes
variétés dans la sèrie animale.

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dre et de la Lithobie. in: La Cellule Tome 3. 1897. pag. 415—442
avec 2 PI.'

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68. Recherches sur la signification des éléments du tube seminifere

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C. R. Soc. Biol. Paris 8) Tome 5. 1888. pag. 3—4.

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ropodes pulmonés. in: La Cellule Tome 4. 1889. pag. 135—177
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Rech, sur la Spermatogenese chez quelques Invertébrés de la Mediterranée. S7

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Terminologie.

La terminologie de la spermatogénèse est fort embrouillée.
Beaucoup de naturalistes se sont préoccupés de créer des noms nou-
veaux pour des choses déjà connues, d'où il résultc une grande con-
fusion dans la signification attribuée à chaque terme par les diffé-
rents autenrs. Il serait grand temps dadopter une nomenclature et
de s'y tenir, et c'est celle proposée par La Valette St. George
qui me paraìt la plus simple et qui est, du reste, la plus générale-
ment adoptée aujourd'hui. C'est pour cette double raison que nous
lavons constamment employéc et que nous la rappellerons ici en
peu de mot8.

Nous appellerons donc:

1} Spermatogonie, la cellule mòre, qui donnera naissance à
un certain nombre de générations de cellules filles destinées a former
les spermatozoides.

2) Sperniatocytes, les cellules filles engendrées par division
de la spermatogonie. Ces spermatocytes subiront un nombre plus
ou moins considerarne de divisions, pour aboutir enfin a la forma-
tion d'un ordre de cellules qui ne se diviseront plus, mais dont
chacune se trasformerà directement en un spermatozoide. Ce sont
les cellules de la dernière génération ou spermatides.

3) Spermatides, toute cellule qui doit donner directement
naissance à un seul spermatozoide.

4) Spermatozoide, ou zoosperme, une spermatide trans-
forraée, et arrivée à maturité.

Toutes les foia que nous emploierons les terraes vagues de

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C Pictet

cellule sexuelle, cellule seminale, ce sera poni iudiquer
une ou plusieurs de ces géuérations sans vouloir prèeiser da vantale.

C'ependant les choses ne se passent pas toujours aussi simple-
inent. Il arrive souvent, en effet, que les spermatoeytes. par exernple,
se divisent incompléteinent. Leur noyau subit une sèrie de frac-
tiounements forniant autant de uoyaux fils, tandis que le protoplasme
de la cellule mère reste commun et indivis. Nous nous trouvons
alors en présence d'une 8 perniatole ni me, c'est-à-dire d'un amas
protoplasmique renfermant un nombre variable de noyaux. Quel-
quefois, ces noyaux se rangcnt en cercle à la péripbcrie de l'ama*
protoplasmique centrai, qui prend alors le noni de cy top li or e, ou
masse cytop borale (Jensen). Il peut arriver. dans certains cas.
qu ii reste au ccntre du cytophore un noyau qui n'cst pas destine
à se trausformer en spermatozoide , e est le noyau cytophoral
(Jensen).

Tels sout les principaux termes employés, (|ui sont, on le voit,
d'une grande simplicité. Nous avons écarté, avec intention, le mot
de spemi a tob la s te, dont on a souvent abusé, en lui donnaut
des signi Hcations diverses, et qui ponrrait donc donner lieu à des
équivoques.

Quant à la dénomination des différentes parties de la cellule,
les cytologistcs sont encore si peu d'aecord entre eux. quii est diffi-
cile d'cmployer une nomenclature satisfaisante. J'ai adopté générale-
ment le terme de nu elèi ne pour indiquer la partie figurée du
noyau, dont la réaetion caractéristi<|iie est la coloration intense que
lui communiquent le vcrt de métbyle, et en general tous les colorants
nuclóaires. Ce terme me parait préférablc à celui de ebro mutine,
employé par Flemmino, qui ne s'applique pas à une substance nette-
ment définie, et dans lequel on peut, par exemple, ranger des
nucléoles qui ne renfermeraieut pas trace de nucleine. En outre,
nous nous servirons constammeut des deux termes suivants, adoptés
par Carnoy, qui ont le mérite d ètre clairs. et d éviter une péri-
pbrase: ce sont: ey topi asma pour le protoplasme cellulaire. place
à lextérieur du noyau, et carioplasma pour le plasma nucléaire,
qui se trouve à Tintérieur du noyau en compagnie de la nucleine.

Il reste encore à parler d'un eorpuscule spécial, c'est celui
découvert par La Valette St. George, et décrit par lui sous
le nom de Nebenkörper, ou Ne ben kern. On ne peut guèrc le
traduire en franeais que par noyau accessoire. cernirne l'a fait
A. Bolles Lee. Nous lui conserverons donc ce nom à défaut d un

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Rech, sur la spermatogénèse chez quelques Invertébrés de la Méditerrauée. S9

meilleur, en faisant remarquer tontefois que le corps eu question
nest pas un noyau véritable, mais un corpuscule se trouvant dans
la cellule à coté du noyau, et possédant des fonctions speciales.

Technique.

Les spermatozoìdes. ainsi que la plupart des cellule» séminales,
sont d une grande délicatesse , et resistent généralement fort mal à
l'action des réactifs histologiqnes , ce qui rend souvent très difficile
létude de leur Constitution, tant pbysique que chimique. En outre,
tei réactif, qui donnera d'excellents résultats pour une cspèce, nen
donnera que de médiocres pour une autre, et ne sera d aucun secours
pour une troisième. On est ainsi astreint, à chaquc pas. à de
longs tatonnements, avant d avoir trouvé la méthode la mieux appro-
priée au cas présent. Je ne donnerai donc ici que quelques indi-
cations générales, renvoyant pour les détails aux méthodes exposées
an commencement de Tétude de chaque type.

Si Ton veut se faire une idée exacte et complète de l'évolutiou
des sperniatozo'ides, il faut avoir recours à 3 méthodes principale»:

1) Texamen sur le vivant.

2) les différentes méthodes de dissociation, et d' examen dans
des liquides plus ou moins inditférents.

3) la méthode des coupes.

Bisons tout de suite que cette derniére nous a tonjours été de
très peu d'utilité. En effet, lorsque les testicules ont passé par tonte
la sèrie des réactifs employés pour la fixation, la coloration, l'en-
robage, etc., les éléments séminaux se ratatinent considérablement,
et deviennent souvent à peu près méconnaissables. Cette méthode n est
donc guère utile que pour donner un apercn de la conformation géné-
rale du testicule, ou aussi dans Tétude de la caryocinèse, le noyau
étant la partie de la cellule ofFrant généralement le plus de résis-
tance aux réactifs. Dans ces cas là. Ics testicules ont été générale-
ment fixés au liquide de Flemmixg, soit concentré , soit éteudu (for-
mule de Fol', puis colorés au carmin boracicjue ou & la Cochenille,
et montés dans la i«iraffine.

Les éléments séminaux ont toujours été scrupuleusement exa-
miné8 à l état vivant, afin de vérifier et de contrólcr Ics données
fournies par l'application des différents réactifs. Gomme nous le
verrons, en efifet, ou peut dire qu'il n'cxiste pas un seul réactif. soit
fixateur, soit colorant. qui ne modifie pas plus ou moins fortement

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C. Pictet

la forme et les dimensions des cellules sexuelles , en particulìer le
protoplasma des spermatides, et le filament caudal des spermato-
zoides. Ajoutons que les mensurations et les croquis ont été pris
autant que possible sur le vivant.

Mais il est rare que ce simple examen permette de distinguer
autre ebose que le contour des cellules et quelquefois du noyau.
Ponr se faire une idée de l'organisation cellulaire, il faut avoir
recours à toute une sèrie de réactifs, dont voici les principaux.

L'étude la plus importante est sans contredit celle du noyau
cellulaire. Pour le mettre en évidence, nous avons généralement
employé l'acide acétique en solution dans l eau , d'une concentration
variant de 0,1% a 2—3%. Cet acide a le grand avantage de faire
ressortir très nettement le noyau, sans trop déformer le reste de
la cellule. Il a en outre la qualité précieuse de dissoudre les cou-
lcurs d'aniline, aussi l'avons nous presque toujours additionné de
violet de gentiane ou de Dahlia, suivant la formule de La Valette
St. George, ou aussi de vert de métbyle (Carnoy).

Ces deux derniers colorants ont été presque exclusivement em-
ployés, après l'essai de toute une sèrie de couleurs d'aniline, donnant
des resultata généralement très inférieurs. Le Dahlia acétique sur-
tout a l'immense avantage de fixer et de colorer en mème temps
d'une facon plus ou moins intense les différentes parties de la cellule.
Le vert de métbyle a été seulement employé de préférence au
Dahlia toutes les fois qu ii sagissaitde déterminer exactement la présence
de lelément nucléinien, et de le distinguer des nucléoles, noyaux
accessoires, etc. qui restent incolorcs dans ce réactif.

J ai essayé encore beaucoup d'autres moyens de fixation. dont
les résultats ont été généralement inférieurs, quoique utiles dans
certains cas. Ainsi Ion obtient souvent de belles préparations de
spermatozoides par la fixation aux vapeurs osmiques, suivie de l'ad-
dition d'acide pyrogallique. Cette métbode, préconisée par A. Bolles
Lee, donne de splendides colorations d'un noir violacé, et d'une
grande netteté. Le chlorure de platine et le permanganate de po-
tasse (Du Plessis) donnent aussi une bonne fixation: mais, comme
l a fait aussi remarquer Lee (47), ils rendent fort difficile toute
coloration ultérieure.

Tous ces liquides ccpendant, fort bona pour l'étude du noyau,
ne sont guére appropriés à l'étude du cytoplasme, ni surtout à celle
du noyau accessoire. Ainsi ce dernier, comme l a fort bieu vu La
Valette St. George (41), disparait sous l'inlluenee de l'acide acéri-

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ßech. sur la spermatogénèse chez quelques Invertébrés de la Méditerranéo. 91

que, pour ne laisser à sa place qu'une vacuolc transparente. Il faut
dans ce cas recourir aux liquides neutres, et Lee a proposé une
solution neutre de Dahlia dans l'eau de mer. Malheureusement,
cette matière colorante y est extrèmement peu soluble, et Ton obtient
diffìcilement des colorations d'une intensité süffisante. Apròs de nom-
breux essais, je suis arrivé à trouver un réactif qui naltère pas les
différentes parties de la cellule, tout en permettant une bonne colo-
ration. C'est le chlorure de manganése; je l'emploie simplement
en solution aqueuse à 5—10%, additionnée de quelques gouttes d une
solution concentrée de Dalilia dans leau. Ce liquide dissout le
Dablia un peu mieux que l'eau de mer, et surtout met admirable-
ment en évidence toutes les parties Constituantes de la cellule. Il
snffit de dilacérer une portion du testicule dans une gouttelette de
ce liquide placée sur le porte-objet, pour obtenir d'excellentes pré-
parations. Le noyau des spermatides se colore généralement en
bleu, le Nebenkern en violet, et le cytoplasme prend une légère
teinte violacée. Le seul défaut de ces préparations est de n'ètre pas
durables, comme du reste la plupart des préparations faites directe-
ment sur le porte-objet avec des matériaux frais. On pourra cepen-
dant fort bien les conserver quelques jours, en empéchant lévapora-
tion du liquide par un lutage à la paraffine.

En résumé, nous avons toujours étudié la spermatogénèse sur
du matériel frais, en observant en premier lieu les éléments vivants,
puis en faisant agir les réactifs sous le microscope méme, afin de
sui vre constamment les modifications qu'ils font subir aux cellules.
C'est la seule manière d'éviter souvent de grossières erreurs, et les
travaux faits uniquement sur des matériaux plus ou moins bien con-
servés, sont toujours sujets à caution. Pour se faire une idée des
transformations que peuvent faire subir les réactifs aux éléments
séminaux, j'ai reproduit (pi. 8 fig. 30—53) les différents aspects
que prennenf les spermatozofdes d'un Oursin sous l'influence de la
plupart des fixateurs usuels. On se rendra compte des différences
profondes de forme et de dimensions qu'ils subissent, de la réfrin-
gence relative du noyau et du Nebenkern, si variable, que Ion
comprend jusqu'à un certain point que Ton ait pu les prendre Tun
pour l'autre; et cependant, le spermatozoide de TOursin est un de
ceux qui, k ma connaissance, se déforment le moins sous l'influence
des réactifs.

Ajoutons encore que ces recherches ont été faites avec un ex-
cellent objectif apochromatique( 2,5 mm, immersion à eau, de la

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C. Pictet

maison C. Zeiss. Daus quelques cas delicata j'ai employé eu outrc
un apochromatiquc yt2 mcn a immersion hoinogène (Ouv. Num. 1, 40)
de Powell et Lealand.

I. Spermatogénèse chez les Echini des.

Methode employée.

Ces recherches ont été faites pendant les mois de jauvier et
de février. Si à cette epoque on ouvre le premier Oursin venu. I on
est à peu près sür de trouver les glandes genitales pleines de produits
sexuels à un état plus ou moins avancé de maturité. Les spernia-
tozoìdes mùrs sont surtout fort abondauts, tandis qu ii est souvent
assez difficile de trouver des cellules séminales en voie de dcvelop-
pement. 11 faut pour cela cboisir des individus chez lesquels les
glandes génitales sont encore petites ; en dilacérant alors une portiun
du testicule dans une goutte d'eau de mer. on obtiendra des pré-
parations renfermant souvent des spermatozoides a des degrés assez
variés de développenient ; c'est en mème temps le meilleur moyen
pour se rendre un compte exact de la forme et des dimensions des
éléments spermatiques. Pour mettrc en éyidence les parties Consti-
tuantes de la cellule, j'ai presque constammeut employé le chlorure
de manganése, eu solution à 10 % dans l eali, et saturé de Dahlia.

Ce liquide a le grand avantage de faire apparaitre nettement
le noyau et le Nebenkern , sans eudommager la partie cytoplas-
mique de la cellule. Les spermatozoides y viveut encore pendant
quelques instauts, et prenneut souvent une bonne coloration uucléaire
avant d erre complétement fixes. Au bout d un moment cette colora-
tion s'accentue, et Fon voit alors le noyau coloré en bleu foncé, se
distinguant nettement du K ebenkern, qui a pris ime teinte violette,
tandis que le cytoplasme reste à peu près incolore.

Parmi les autres réactifs employés, et qui donuent des resul-
tata analogues , quoique inférieurs, je citerai le chlorure de zinc,
en solution à 5 % ; et le chlorure de platine à t % , qui fixe
instautauément et avec beaucoup de fidélité. mais qui ne permet
guère de coloration ultérieure.

Pour Fétude speciale du noyau j'ai employé Facide acétique
à 1 ou 2 % additionné d'une petite quantité soit de Dahlia, soit
de vert de méthyle. Je me suis toujours servi de ce dernicr colo-
rant, lorsqu'il s'agissait de détermiuer exactemeut la place de 1 élé-

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Rech, sur la Spermatogenese chez quelques Invertébrés de la Mediterranée. 03

ment nucléinien : il convient, dane ce cas, de laisser une portìon do
testicule pendant quelques heures dans une solution concentrée de
vert de méthyle acide, puis de la décolorer pendant un tempB égal
dans l'acide acétique dilué. que Ton changc plusieurs fois. Si Ton cxa-
mine alors les cellules séminales, on s'apereoit que la nucleine seule
est colorée en vert foncé, tandis que tout le reste de la cellule, caryo-
plasma, noyau accessoire, nucléoles etc. est absolument incolore.
Cette métbode, introduite par Carxoy, ma toujours pani un moyen
de contróle indispensable, pour suivre sans se tromper les modifica-
tions de lelérnent nueléaire. C'est à ma connaissance le seul réac-
tif colorant dont la l'acuite élective soit aussi précise et constante, et
je suis convaincu que dans l'étude de la spermatogénèse, beaucoup
d'crreurs auraient pu étre évitées par l'emploi systématiquc de ce
réactif.

Comme moyen de contróle, j'ai employé toutes les fois que cela
était possible, les dissolvants de la nncléine. en particulier la soude
ou la potasse caustiquc, en solution étendue dans l'eau. Toutes ccs
réactions se font, du reste, avec une grande facilitò sous le micro-
scope en déposant au bord de la lamelle une goutte du liquide que
Von sontire de lautre coté avec un morceau de papier buvard, pro-
cédé trop connu pour (pie j aie à m'y arréter.

A titre de euriosité, j'ai soumis les spermatozoides de l'Oursin
à l'action de toute une sèrie de réactifs fixateurs. Les résnltats. re-
produits pi. 8, fig. 30—53, montrent d'une manière évidente l'ex-
trème délicatesse de ces éléments, et la néccssité d une bonne iné-
thode jointe à l'examen à l'état vivant si l'on veut éviter de nombreuses
erreurs.

Spermatogénèse.

J'ai étudié simultanément les espèces suivantes:
1) StroHgylocentrotus lividus Brandt;

2 Ai bacia pustulosa Gray;

3 Echinus microtuberculatus Blainv. ;
4) Sphaerechinus granularis Ag.;

5] SpaUmgui purpureus Müll.
Les spermatozoides de ces espèces ayant une grande ana-
logie, et leur développement n'offrant que des difterences insigni-
fiantes. je décrirai seulement ces pbénoménes tels qu'ils 6e présentent

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94 C. Pictet

cbez Strongylocentrottts livtdus, qui est, de toutes ces espèces. la
plus commune et la plus facile à se procurer.

Mon intentigli ne taut pas, comme je Fai dit plus haut, d'étudier
les premières phases de la Spermatogenese, nous passerons rapide-
ment sur le développement des spermatocytes, pour nous arréter plus
longuement sur l'évolution des spermatides et la formation des sper-
matozoides; en outre, quelques observations sur la fécondation cbez
ces animaux nous renseigneront sur le ròle physiologique des difle-
rentes parties Constituantes du spermatozoide.

Les spermatocytes (pi. 8 fig. 1) sont, chez TOursin, des cellu-
le s spbériques, d'un diamètre variant de 8 — 12 /i, renfermant un gros
noyau sphérìque de 6 — 8 Ce dernier parait entièrenient rempli
d'un fin réticulum de nucleine très enchevétré, à l'intérieur duquel on
remarque un petit nucléole arrondi et réfringent. Ces cellules se
diviscnt aetivement par caryocinèse (pi. 8 fig. 2—3}, pour donner
naissance aux spermatides; il faut remarquer cependant, quaprès
un certain nombre de divisions cinétiques, on observe quelquefois,
avant la formation des spermatides proprement dites, une dernière
division qui ne se fait pas par cinése, mais par simple étranglement
du noyau. Dans ce cas, c'est le noyau seul qui se divise, pour
donner ainsi naissance a une cellule binucléée, destinée a pro-
duire deux spermatozoides qui ne se séparerent que plus tard.
Nous aurons à revenir sur cette question; occupons nous maintenant
de la spermatide isolée et normale, teile qu elle se présente à la fin
de la dernière di vision.

Les spermatides (pi. 8 fig. 5 se distinguent des spermato-
cytes d'abord par leurs dimensions plus faibles {7 — 8 /<), et surtout
par la Constitution de leur noyau. Ce dernier en effet, qui pre-
sentai auparavant une strueture assez compliquée, tend de plus en
plus à devenir bomogène. Le nucléole a disparu, et le réticulum de
nucléine se dissout complétement dans le caryoplasma pour former
une gouttelette bomogène et réfringente, entourée seulement d une
mincc membrane nucléaire. Comme nous le verrons plus tard, ce
fait se rencontre constamment an moment où commence la formation
du spermatozoidc. A coté dn noyau, le cytoplasma de la sperma-
tide, tinement granuleux, renferme encore un certain nombre de grauu-
lations très réfringentes. Ces petits globules, au nombre de 2—6,
paraissent provenir des restes du fuseau de la dernière division, et
sont analogues aux cytomicrosomes décrits par Prenant (71) dans
les cellules sexuelles des Reptiles.

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Rech, sur la spermatogénèse chez quelques Invertébrés de la Mediterranée. 95

Prenons donc pour point de départ la spermatide ainsi con-
stituée, et suivons maintenant pas à pas sa transformation en sper-
matozo'ide.

La partie da zoosperme qui apparait eu premier lieti est le
filament caudal. On voit sortir de la spermatide un fil d'abord
excessivement fin. pnis sépaississant à mesure que sa longueur aug-
mente, et cela de la manière suivante: le cytoplasme de la celiale
se met à couler le long de ce filament pour aller former à son ex-
trémité une petite gouttelette, qui diminue à mesure qne la queue
se développe. Le volume primitif de la spermatide a diminué alors
de la quantité expalsée pour la formation de la queue; il est donc
évident que cette dernière est formée uniquement aux dépens du
protoplasma cellulaire, et que le noyau n'y entre pour aucune part.
Celui-ci en effet, pendant toute la génèse du filament caudal, est resté
stationnaire et n'a pas changé de volume. En outre, pendant toute
la première partie du déveioppement . il nest pas relié directement
à la queue et ce nest que plus tard, lorsque cette dernière est
entiérement formée, qu'ils se soudent ensemble.

La queue se forme donc peu à peu par l'écoulement du cyto-
plasme de la spermatide (pi. 8 fig. 6 — 10); mais avant quelle soit
arrivée à son entier déveioppement, il se passe à l'intérieur de la
cellule les phénomènes suivants.

Nous avons dit que la spermatide renfermait primitivement un
certain nombre de petits granules réfringents, les cytomicrosomes.
Ces granules, au nombre de 4 a 6. se fusionnent ensemble pour
former d'abord deux, puis finalement un seul globule d'apparence ho-
mogène, ayant un diamètre de 2 ti environ (pi. 8 fig. 6—8); c'est
le noyau accessoire, ou Nebenkcrn, qui examiné sur des
cellules Vivantes, ressemble beaucoup au noyau, à coté duquel il
se trouve, et avec lequel on pourrait le confondre à première vue.
Sa Constitution chimique est cependant tout autre, ainsi que Ton
peut s'en convaincre facilement en soumettant les cellules à l'action
du Dahlia acétique, par exemple, qui colore le noyau véritable en
violet foncé, tandis que le Nebenkern reste incolore et se distingue
à peine du cytoplasme environnant. Le noyau accessoire ainsi formé
persiste dans la cellule jusqu'à l'achèvement complet du filament
caudal auquel, de mème que le noyau. il reste absoluraent étranger.

Au sujet de l'origine du Nebenkern, nous sommes donc, comme
on le voit, pleinement de l'avis de Platneb (55 , et de Puenant
(71), qui admettent que ce corpuscule nest pas expulsé directement

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C Pictet

da noyau, mais qu'il provient du dernier fuseau de division des
spermatocy tes , dont la partie achromatique de 1'ancien noyau est
restée dans le protoplasma cellulaire sous forme de granulations
qui en se fusionnant forment le Nebenkern. Il èst probable, en
outre, que le corpuscule polaire du fuseau cinétique entre ausai dans
la compo8ition du Nebeukern, comme l a décrit Platner (6tj chez
les Lrépidoptères ; je nai pas pu m'en assurer cependant d une
manière certaine, ne ra etant pas occupò spécialement du processus
de la caryocinèse.

Il est facile de vérifier, en outre, que le noyau ne preud
aucune part à la formation du Nebenkern, car pendant tous ces
pbénomèncs, il reste quiescent, et son volume est le mème avant
qu'après (pi. 8, fig. G — 8). Jusqu'à ce moment, le noyau a conserve
sa forme sphérique, mais bientòt il commence à s'allonger dans
1 intérieur de la cellule, et prend peu à peu une forme conique. Le
sommet du cóne nucléaire se trouve alors place près du point de
naissancc du filament caudal, tandis que le noyau accessoire se
trouve du còte opposé, à la base du cóne nucléaire, et un peu de
coté (pi. 8 fig. 9 et 13).

La cellule cntière, qui jusqu'à présent était sphérique, s'allonge
un peu pour sui vre le mouvement d'allongement du noyau. Son
volume est encore assez considérablc, mais il va diminucr rapidement.
En eftet le cytoplasme continue à couler le long du filament cau-
dal. Il va former à son extrémité une gouttelette, aux dépens de
laquelle la queue continuerà à se développer. On observe souventle long
du nlament deux ou trois petites gouttelettes en voie d'acheminement
vers lextrémité, où elles diminuent de volume à mesure que la
queue s'allonge (pi. 8 fig. 13, 14, 17).

Au bout d'un ccrtain temps , et lorsque le filament caudal a
atteint son complet développement, le protoplasma cellulaire a com-
plctement disparu autour du noyau. De là résulte que la partie
antérieure de la queue, primitivement séparéc du noyau par uue
couche de cytoplasme, se trouve maintenant appliquée coutre lui, et
parait ainsi fixée au sommet du còne nucléaire, tandis que le Neben-
kern reste attaché à lextrémité opposée du noyau, c'est-à-dire à
la base du cóne pi. 8 fig. 18). C'eri cctte apparence qui a fait
croire à Caknoy (N° 10, pag. 225), que la queue partait de la pointe
du cóne nucléaire, qui formerait ainsi la partie postérieure de la tòte
du spermatozoide, tandis que la base du cóne serait située en avant
dans le spermatozoide ni ür. Mais si l'on examine attenti vcment de

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Rech, sur la Spermatogenese choz quelques Invertébrés de la Mediterranée. 97

profil un speriuatozoi'de ainsi constitué, on peut se convaincre quii
n'en est rien, et quo l'on a affaire à un zoosperme qui n'a pas encore
achevé son iléveloppement. En eflfet on voit alors clairement pi. 8
fig. 18) que le fìlament caudal, au lieu de se tenniner si la pointe
du noyau, se continue sur toute sa longueur jusqn'à la base du
cune.

Cettc portion de la queue, appliquée contre le noyau, est fonnée
évidemment par le reste du protoplasma de la spermatide. Quant
à la membrane cellulaire, elle a peu a peu disparii, en se dissolvant
probablement dans le cytoplasme, et l'on n'en retrouve plus aucune
trace dans le spermatozoidc.

A ce degré de développement, la queue est déja animéc de mouve-
ments tròs rapides, ce qui a pu faire croirc que cette forme était celle
des spermatozoides mùrs. Il n'en est rien cependant ; car nous assis-
tons bientót au phénomène suivant: la portion antérieure de la
queue, qui était jusqu'a présent appliquée contre la tòte du sperraa-
tozoide, s'en détache peu a peu. La pointe du cóne nucléaire se
séparé ainsi du fìlament caudal, et l'on voit distinctement que ce dernier
reste attaché à la tète par la base du noyau, à l'endroit où se
trouve fìxé le Nebenkern. La tète du spermatozoidc se retourne
donc complétement : le fìlament caudal, qui paraissait fixe à la pointe
de la portion céphalique, sé montre maintenant sous son véritable
aspect, et part de la base du noyau (pi. 8 fig. 19).

Ce phénomène de redressement du spcrmatozoide n'a pas tou-
jours lieu au méme degré de développement.

Dans certains cas ce retournement ne s'opèrc. corame nous venons
de voir, que lorsque le filament caudal est entièrement formé, et
qu'il ne reste plus de protoplasma autour du noyau. Mais il arrive
souvent aussi que le redressement a lieu beaucoup plus tot, lorsqu'il
reste encore une notable quantité de cytoplasme dans la sperma-
tide. Lévolution se produit alors lentement et d'une fa^on bien
nette (pi. S fig. 15, 16). Lorsque le spermatozoi^ est entièrement
redressé, la derniére gouttelette de cytoplasme coule alors le long
du filament caudal dont elle acheve la formation.

Dans tous les cas. que ce soit au commencement de la forma-
tion du spermatozoide ou près de la fin seuleraent, ce redressement
a toujours lieu, et le zoosperme mfìr a toujours la pointe du cóne
céphalique située cn avant, et opposée a la queue.

Pour plus de certitude, j ai opéré la fécondation artificielle, et
j'ai eu nombre de fois l'occasion d'observer la pénétration du zoosperme

Mittheilung*>n a. il. ZoùIój;. Station tu Noapel. Bd. 10. 7

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C. Pictet

dans 1 ceuf. C'est toujours avec la pointe du còne céphalique placée
en avant que la pénétration a lien, tandis quc les spermatozoi'des
dont le redrcssement ne s'est pas eneore effectué sont incapables de
fécondcr, ce qui du reste était facile a prévoir à première vue.

Arrivé a ce degré de développement, le spermatozoide pacait
forme de 3 parties distinctes (pi. S fig. 19, 2o) : une antérieure, la
té te, formée exclusivement par le petit cèrne nucléaire: une mé-
diane. que nous nommerons le se gin e ut intermedi a ire. formée
par le Nebcnkem: et enfin une postérieure, le filament caudal.
dérivant du cytoplasme de la spermatide.

La tè te du spermatozoide a. cornine nous l'avous déj:\ dit. la
forme d'un céne à poiute effilée. long du 6 u environ et large de
2 fi ìi sa base. Il est d'aspect bomogène et fortement réfriugeut,
cet a8pect provcnant de ce que le boyau nueléinien s'est peu à peu
dissout dans le plasma nucléaire pour former ainsi une masse homo-
gène où ces deux éléments sont intimement mélangcs. La membrane
nucléaire persiste toujours autour du còne céphalique, mais elle est
très mince, et pour la mettrc en évideuce, il est nécessaire de sou-
mettre les spermatozoi'des à l'action d'un réactif dissolvant la nuclé-
ine. la soudc caustique par exemple. La membrane reste intacte.
et l'on en constate alors aisément la présence.

Le segment inte rméd ia i re. ou segment inoyen, mérite
une mcntion sj)éciale, et réolame une étudc attcntive. Nous avons
vu qu ii se forme par la fusion des granulations répandues dans le
protoplasma cellulaire. les cytomi crosomes de Pkenant, qui ont
été éliminés lors de la dernière division ciuétique. Le Xcbcnkern.
quoique formé dans le citoplasma de la spermatide, sans le sccours
du noyau, a cepeudant une origine nucléaire: il provieni de la
partie achromatiquc du noyau carioplasma) du spermatocyte.
Arrivé à son complet développemcut, il présente un aspect homogene,
et rensemble beaucoup au noyau. Il s'cn distingue cependant ]>ar
sa réfriugence plus faible, et par la facon dont il se comporte vis-
a-vis des réactifs colorauts. Il suffit de soumettre le spermatozoide
à l'action du vert de méthyle acide pour se convaincrc quc le cóne
céphalique est le vrai noyau. et renferme seni de la nucléine,
tandis que le noyau accessoire ne conticnt que du plasma incolore.
C'est, coinme nous le verrons plus loiu . une formation secondaire,
destinée à l'éliraination des parties de la cellule séminale lesquelles,
de nécessaires (jii'elles étaient pour la caryociuèse. sout devenues inu-
tiles lorscjue la dernière division s'est effeetnée, et qui n'a aucune

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Rech, sur la Spermatogenese chez quelques Iuvertébrés de la Mediterranée. 99

importance pour la fecondatici! : c'est un eorpusculcde rebut. Mais
gardons nous bien de l'assimiler aux globules polaires de l'eeuf,
corame cela a été admis par quelques auteurs. En effet on sait
maintenant que la formation des globules polaires est une véritable
« 1 i vi si » .1 1 cinétique, dans laquelle le noyau se partage en deux par-
ties égales. Le globule polaire est donc un véritable noyau ren-
ferraant de la nucléine, tandis que le noyau accessoire du sperma-
tozoìde en est totalement dépourvu , et ne renferme qu'un plasma
incolore. On commettrait donc une grave erreur en le considérant
cornine une sorte de globule polaire male.

Le segment moyen est fixé immédiatement en arrière du cene
céphalique, sous la forme d'une petite sphère de 2 p environ de dia-
mètre. 11 sert d'intermédiaire entre la téte et la troisième partie du sper-
raatozoìde, le filamentcaudal, que nous allons étudier rapidement.

Chez tous les Oursins, la queue du spermatozoìde est filiforme.
Sa longueur est d'environ 50 p, et son diamètre n'a guère qu un à
deux dixièmes de /*. Elle paraìt formée d'un seni fil, et je n'ai
jamais pu la décomposer en fibrilles corame l'a fait Ballowitz
(2 — 5) pour les spermatozoìdes, plus gros il est vrai, de beau-
coup d'animaux. A première vue, le filament caudal paralt fixé à
l'extrémité postérieure du segment moyen. Mais si on l'examine
attentivement, on verrà qu ii traverse le Nebenkern, et vient se fixer
a la base méme du céne céphalique. Ce mode d'attaché offre une
bien plus grande solidité. pour résister aux mouvements ondulatoires
très vifs dont la queue du spermatozoìde mür est animée.

Teile est la manière dont s accomplit la spermatogénèse chez
les Oursins. Souvent cependant on observe de légéres variantes
dans le mode de développement. Ainsi il arri ve fréquemment que
lors de la derniére division des spermatocytes, les jeunes sperraatides
ne se séparent pas complétement. On voit alors (pi. 8 fig. 11 et
1 2) une grosse cellule à deux noyauxt dans laquelle se développent
bientót deux noyaux accessoires, et qui formeront, par le Proces-
sus décrit plus haut, deux sperma ozoides qui ne se sépareront qu'à
un degré plus ou raoins avancé do maturité. Ce cas se présente du
reste assez rarement chez les Oursins.

Nous avons décrit le développement des spermatozoìdes chez le
Stronfjijlocentrottis lividus Brdt. Ce développement est presque
identiquement le méme chez tous les Échiuides que j ai étudiés. Je
ne m y étendrai donc pas. et j ai figuré seulement les spermatozoìdes
mfìrs de deux ou trois autres espèces communes dans la Méditer-

7«

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100

C. Pictet

ranée (pl. 8 tig. 24—29). On verrà qu'ils ne diifèrent pas sensi-
blement les uns des autres1.

Il me reste à parler maintenant d un phénoméne fort eurienx
dont j'ai été témoin sur les spermatozoi'des du Strotigylocentrotm .
dan8 la grande majorité des cas, le spermatozoide mùr a l'aspect que
nous venons de décrire, et se compose de trois parties bien distinctes,
tète, segment intenuédiaire et queue. C'est sous cette forme
quii pénètre dans IVeuf, et opere la fécondation. Mais il
peut arriver que revolution du zoosperme ne sarrète pas là. J'ai
souvent observé en effet. sur des Oursins récoltés à la station zoolo-
gique de Villefrancbe pendant Ics mois de janvier et février le phé-
noméne suivant.

Le segment interraédiaire, formé corame nous Pavons vu par le
Nebenkern, se détache du còne céphalique et tombe (pl. S fig. 21 i.
Il ne reste plus alors que des spermatozoi'des composés de deux par-
ties seulement, la tète et la queue (pi. 8 fig. 22). et Ton voit dans
le liquide séminal. à coté de cette nou velie forme de zoospermes, des glo-
bules réfringents qui ne sont que les noyaux accessoircs éliminés,
et qui ne tardeut pas a disparaitre.

Cette forme représente donc un degré de développement plus
avancé. 11 restait à savoir si ce n'était pas un cas anomai,
et si des spermatozoi'des ainsi constitués étaient capables de féconder
Tovule. Jen ai fait l'expérience, et j'ai eu l'occasion d'observer
plnsieurs fois la pénétration dans lYi'uf de ces spermatozoi'des sans
segment moyen. La fécondation s'est toujours opérée normalement.
et le fractionnement de lYonf s'est effectué corame d'habitude. On
peut donc admettre comme démoutré que chez cet Oursin le noyan
accessoire joue un róle tout à fait secondaire, et que sa présence
n'est absolument pas nécessaire a la fécondation. cette dernière pou-
vant s'accomplir indistinctement avec des spermatozoi'des possédant
un segment moyen ou avec d autres qui cn sont privés.

Nous avons encore dans le phénoméne delimination du Neben-
kern une preuve de plus que le point d'attaché du tilament candal
est situé sur le cóne céphalique méme. sinon le segment moyen, eu
tombant, eutraiuerait la queue avec lui . ce qu'on n observé jamais.

1 Chez un Echinothuride Asthenosoma observé derniérement aux Moluques,
j'ai vu la speriuiitogL'Ut'!*e seffectuer de la in Cine facon. Les spermatozoides
niùrs rappellent ceux des autres Echinides; il» sont seulement plus effilés. Le
cöne céphalique a 7 u de lonjfueur sur 1 u de base. Il est suivi d'un segment
moyen sphérique de 1 u do diamùtre et d'une queue filiformo très fine.

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Rech, sur la Spermatogenese chez quelques Iu\ crtébrés de la Mediterranée. 1 0 1

Je parlais plus haut du redressemeut du spcrniatozoì'de , qui
s effectue à des périodes assez variables de son développement. J ai
observé plusieurs fois le cas où ce phénoniène n'avait lieu quaprès
élimination du Nebenkera, donc à maturation complète (pi. S fig. 23).
Ce sont alors les raouvements saccadés de la queue qui provoquent
ce redressement d'un seul coup.

Fécoiidation.

J ajouterai encore quelques raots sur l acte de la fécoudation
chez les Échinides, sans m'attarder a la décrire en entier, ce qui
serait inutile après les beaux travaux de Fol (22). de Sklenka (76)
et des Hektwig. et m'écarterait trop de mon sujet. Je veux donner
ici seulement quelques considérations sur la pénétration du sperma-
tozoide dans l ceuf, et sur son rfìle dans la fécondation. Deux mots
d abord sur la tcchnique.

Fol (N° 22, p. 88) recommande pour l'étude de la fécondation,
lemploi d'un corapresseur à lamcs paralléles. Il place une goutte
de sperme dilué sur le porte-objet et une goutte d'eau contenant les
ovules sous le couvre-objet; puis en rapprochant les deux lames de
verre sous le microscope il met les deux gouttes en contact. Ce
dispositif me paraìt très mauvais, et voici pourquoi.

Qu'arrive-t-il en effet lorsque les deux gouttelettes sont mises
en contact? Comme le décrit Fol, les ovules plus denses que leau
desccndent, et les zoospermes remonteut en nageant à leur rencontre.
11 arriverà ainsi 9 fois sur 10 que cette rencoutre aura lieu pròs
du pòle de Tojuf opposé à l'oeil de l'observateur et que la pénétra-
tion du zoosperme sera impossible à observer. Il n'est pas étonnant
que cet auteur n'ait pu arriver à voir la pénétration quapròs des
mois d'essais iufructueux. comme il le dit lui-méme. Voici un dis-
positif plus simple, qui pennet d'observer la fécondation sans tatonne-
ments ni perte de temps.

On dépose une goutte d'eau contenant les ovules sur le porte-
objet. On recouvre d'un couvre-objet, puis on depose d'un cóté une
gouttelette de sperme dilué. tandis qu'on aspire l'eau du còté opposé
de la lamelle avee un petit morceau de papier bttvard: cette opéra-
tion se fait avee la plus grande facilité sur la platine du micros-
cope. Quarrive-t-il alors? Les spermatozoì'des . étaut attirés hori-
zontalement, vienneut toucher l'oeuf de coté, c est-à dire à l'endroit
le plus propice a l'observation. GrAce à cette méthodc élémentaire

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102 C. Pictet

on peut souvent (laus une scule préparation, observer la pénétration
dee zoospernies dans sept on huit ovales. On pourra aussi facilemeut
rendre sa préparation permanente eu faisant passer un réactif fixateur
au moment précis où on le désirc, puis en colorant sous la lamelle,
toujours par le meme moyen d'aspiration. Les ceufs, très légère-
ment comprimés entre les deux lames de verre, resteront immobiles
pendant toutes ces manipnlations.

Étudions maintenant rapidement Facto de la fécondation. Un
spermatozoide vient s'implanter, la pointe en avant, dans la membrane
de l'oeuf. Aussitót, par un mécanisme non encore expliqué, la mem-
brane vitelline se gonfie énormément et acquiert en une ou deux
minutes une grande épaisseur. Ce phénomène est destiné. comme l a
montré Fol (22), à cmpécher la pénétration de plus d'un seul sper-
matozoide dans l'cBUf La membrane vitelline est traverséc. au poiut
où se trouve le zoosperme, par un fin canal occupé par la queue,
dont la partie postérieure, située en dehors, continue à se mouvoir
rapidement. Mais bientòt ces mouvemeuts se ralentissent pour cesser
tout à fait au bout d'un moment. Pendant ce temps, la tcte du
spermatozoide a avance. Aprés avoir traverse la membrane, elle a
pénétré dans l'intérieur du vitellus, et marche à la rencontre du
noyau femelle.

Étudions d'abord le cas d'un zoosperme dépourvu de segmeut
moyen, et compose seulemcnt de deux parties, la tète et la queue.
Ce cas ne se présente que rarement, il est vrai, mais comme il est
le plus simple, nous nous en occuperons d'abord.

Le spermatozoide commence donc j\ progresser dans l'intérieur
du vitellus. Le cóne céphalique a encore gardé tout à fait sa forme
primitive ; il traine à sa suite le filament caudal, dont une partie est
encore à rextérieur de l'oeuf, et dont les mouvemeuts aident à la
Progression en avant, due aussi probablement en partie à une attrac-
tion interne.

Arrivò k une certame distance du noyau femelle, le zoosperme
s'arréte, pour se transformer en pronucléus male (Fol). A ce moment
le còne céphalique se détache de la queue, puis il se gonfie et prend
une forme sphérique. C'est dans ce nouvel etat qu ii va se remettre
en marche à la rencontre du pronucléus femelle, avec lequel il se
fusiounera, phénomène que nous n'avous pan si étudier lei.

La queue du zoosperme se trouve toujours en partie dans le
vitellus, en partie a l'extérieur de l'ceuf. La portion interne se
dissout lentemeut dans le vitellus , taudis que la partie externe

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Rech, sur la Spermatogenese chez quelques Invertébrós de la Mediterranée. 1 03

disparaìt peu à peu. Il est à remarqucr que la longueur de la portion
da filament caudal introdaite dans l'oeuf varie chaque fois. En effet,
le noyau femelle est toujours place exceiitriquement dans l*<euf,
donc suivant le point de pénétration, le zoosperme aura un trajet
plus on raoins long à parcourir ponr se réunir au noyau femelle.
Or. comme la séparation du cóne céphalique de la queue, et sa Con-
stitution en pronucléus male a toujours lieu à une distance assez
constante du pronucléus femelle, il en résulte forcément que la
distance au contraire du noyau male à la périphéric, c'cst-à-dire
la longueur de la queue introduite dans l'ceuf, variera dans d'assez
grandes limites.

Analysons maintenant le ròle des deux parties du zoosperme
dans la fécondation.

Nous avons vu que la tète, cest-à-dire le cOne antérieur du
zoosperme, est formée uniquement par le noyau de la cellule sexuelle.
Nous avons pris le cas d'un spermatozoì'de sans segment moyen,
e'est donc la tète seule qui se transformc en pronucléus male, c'est-
à-dire en un noyau normalement constitué, possédant une mem-
brane externe, un carioplasma incolore et un élément nucléinien.
Ce dernier s'était dissout dans le plasma nucléaire pendant la forma-
tion du spermatozoì'de : maintenant que le noyau niAle a pénétré
dans l'oeuf, il se condense de nouveau en un boyau chromatique
comme précédemment. Ce phénomène de dissolution de la nucléine
dans le plasma nucléaire, que l'on observe chez la plupart des sper-
matozoides dans le règne animai, n est que passager dans l'évolution
de la cellule séminale, et résulte évidemmcnt d'une adaptation secon-
dale utile à lacte de la fécondation. En effet la formation du
boyau nucléinien est nécessaire à la di vision par caryocinèse. Tant
que les cellules sont en voie de division, au stade de spcrmatocytes
par exemplc, nous observons un boyau nucléinien. Au contraire,
dés que Ics spermatides ont pris naissancc, le rólc physiologique du
noyau change. 11 ne s'agit plus pour lui de se diviscr, mais bien
de prendre la forme la plus propice pour pénétrer dans l'oeuf. Le
boyau devenu inutile se dissout, et permct alora au noyau de la
spermatide, maintenant bomogéne. de prendre facilement la forme
quii doit avoir pour opérer la fécondation. Enfin, une fois arrivé
dans l'omf, il reprend sa forme primitive pour se conjugucr avec le
noyau femelle et donnei* naissancc à un nouvel organisme.

C'est donc un noyau normalement constitué qui pénétre dans
l'oenf et opere la fécondation. Mais on pourrait objecter que ce

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104

C. Pictet

n'est pas seulcinent im noyau, car la queue du spermatozoide est
entrée aussi dans l'ceuf à la suite du cóne céphalique. Ne joue-t-elle
pas aussi uu róle daus la fécondatiou, et cet acte importaut n'est-il
pas opéré par la fhsion de deux cellulcs entières et non pas de deux
noyaux seulenicut? Je ne le crois pas, et voici pourquoi.

En premier lieu, nous avons vu plus haut que la portiou du
filamenf caudal introduite dans l'a'uf était très variable, suivant la
place du noyau f omelie. Ainsi, tandis que la quantité de proto-
plasma de la cellule feinellc reste constante, celle de la cellule
male est variable, ce qui tendrait à prouver déjà que son importance
n'est pas grande dans la fécondation. En second lieu, comme le
pronucléus male se détachc de la queue et marche seul à la ren-
contre du pronucléus femelle, il ne peut pas y avoir de fusion entre
ce deruier et la queue du spermatozo'ide, qui est simplement dissoute
dans le vitellus. Sa masse est donc incommensurablement petite par
rapport à celle du protoplasma ovulaire et parait tout à fait négli-
geable.

Il nous reste encorc à considérer le cas où la fécondation est
opéréc par un spermatozoide du type ordinaire, cest-à-dire formé
de 3 parties, tòte, segment moycn et queue. C'est ce cas qui se
présente le plus fréqucmment, et j'ai à plusieurs reprises observé
la pénétration de ces spcrmatozoi'dcs dans luìuf.

La fécondation s'opère absolument comme dans le cas précédent
jusqu'au momeut de la formation du pronucléus male. Il ne restait
plus qua élucider si le segment moyen, cest-à-dire le Nebenkern,
preud part à la formation du pronucléus ou s ii y reste étranger.
I ne Observation attentive m a montré que c'est la derniére bypothèse
qui est la vraie. Arrivé dans l'ojuf, le cóne céphalique se détache
en mème temps de la queue et du segment moyen, et forme à lui
seul le pronucléus male, tandis que ces deux derniéres parties se
dissolvent dans le vitellus.

Ainsi pour résumer, la fécondation proprement dite, cest-
à-dire la fusion du pronucléus male uvee le pronucléus femelle, est
toujours opérée chez les Échinides par le noyau de la
spermatide trausformée cu spermatozo ide , et rien que
par ce noyau. Le citoplasma de la cellule sémiuale
pénùtre. il est vrai. parti ellement dans l'ceuf, mais ne
joue aucun róle important dans la fécondation. Enfin le
segment moyen n est qu'uu corpuscule de rebut servant
à éliminer des substauces devenues inutiles; il n'a aucune

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Koch, sur la Spermatogenese chez quelques Iuvertébrés de la Méditerranée. 1 05

ut i 1 ite pour lactc de la fécondation. eet acte pouvant
s'opérer normalenient avcc des zoospermes qui en sont
prive s.

Bibliographie.

La sperinatogéuèse des Oursins n'a fait, jusqua présent, l'objet
d'aucunc recherche spéciale. L'abondance de ces anitnaux dans tonte*
les mers les auraient certainement fait choisir depnis longtcmps
comme objet d'étude, si l'extréme petitesse de leurs éléments sérai-
naux navait fait reculcr les premiers observateurs, qui se tournèrent
vers des formes aniniales possédant des sperniatozoYdes plus gros et
plus faciles à étudier.

Quelques auteurs cependant se sont occupés de la question plus
ou ìuoins superficielleraent. Déja eu 1841, Kòlliker (34) décrit
les spermatozoìdes de VEchinus saxatilis, et ajoute quelques remar-
ques sur le développemeut de ceux de YEchimts cscitlcntm. Mais la
description qu ii eu donne est encore bien imparfaite, et il est im-
possible de reconnaitre les spermatozoìdes d'un Échinide a l'examen
de ses figures.

Dans ses belles recherches sur la fécondation, Fol (22 déclare
que la téte du spermatozoì'de ne provieni pas du noyau de la cellule
mère, mais seulement de sa partie protoplasmique. Il ajoute que le
pronucléus male a tous les caracteres d'un véritablc noyau, quoique
provenant uniquemeut de l'alliance des deux protoplasmes du sper-
matocyte et de l'(euf. Je ne sache pas, du reste, que Fol ait
étudié spécialement la Spermatogenese des Écbinodermes, et je ne
doute pas quii n'ait abandonné aujourd'hui cette manière de voir,
èmise a cette èpoque sur des bases purement thèoriques. Notous
encore que Fol dècrit les spermatozoìdes du Toxopneustes Iwùku,
comme étant formés de deux parties, un còne céphalique régulier,
avec le fìlament caudal impiantò au milieu de la base du cóne. Il
ne parie pas de segment moyen. Comme on le voit, cette descrip-
tion concorde exactement avec celle que j'ai donnée des zoospermes
sans segment moyen observès au laboratoire de Villefranche.

Selenka (76) qui a étudié a la méme èpoque la fécondation
chez un Échinide voisin. le Toropneusfes variegatus, nous donne une
description du spermatozoì'de mfir, sans s'occuper de son développe-
meut.

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1(16

C. Pictet

Il y distingue trois parties: la pointe (cóne céphalique), le cou
(segment moyeu) et la queue; ce sont donc des spermatozoi'des du
type ordinaire. Mais voici comment il décrit la fécondation. D'après
lui le segment moyeu se gonfie, marche à la rencontre du uoyau
femelle, avec lequel il se fusionne, tandis que le còne céphalique
et la queue sont résorbés. Cette manière de voir est donc diamé-
tralement opposée à la micnne.

Flemming (20) sest occupé aussi de la fécondation cbez les
Oursins, dans un de ses nombreux travaux sur la cellule animale.
Il n étudie pas la spermatogénèse cbez ces animaux, et décrit seule-
ment le spermatozoide mör, composé de trois parties; pour lui. la
portion que nous avons appelée segment intermédiaire na pas cette
signihcation, et il la regardc seulement cornine une partie postérieure
de la tòte. Lorsque le spennatozoi'de a pénétré dans l'aiuf. certe
partie postérieure , selon Flemming , se dissout avec la queue : ces
deux parties réunies forment peut-étre l'espace clair qui entoure la
tète du speriuatozoide. Flemming est persuade que c est la nucleine
de la cellule nude qui est la matière fecondante par excellence: il
admet cornine possible, cependant, que les autres parties du sperma-
tozoi'de jouent aussi un rólc dans la fécondation. Mais il y a un
point où je ne peux pas ótre de son avis, e'est lorsqu'il admet que
le cóne céphalique du zoosperme est formé uniquement par la
nucleine du noyau. J ai inontré plus haut, en effet. que la téte du
spermatozoi'de, cbez les Oursins, est un uoyau complct.

Dans une étude de la fécondation et de ses rapports avec
rhérédité, 0. Hertwig (30) admet que la téte du spermatozoide
provient directement du noyau du spcrmatocyte. Mais il se base
sur un travail de Flemming (19) tendant a pronver que la téte du
zoosperme n'est pas formée par le noyau tout entier, mais seulemeut
par la nucleine de ce noyau. Ces obscrvations avaient été faires,
du reste, sur la Salamandre et non sur des Oursins. En outre. dans
un travail plus récent, Flemming (21) est revenu de cette manière
de voir, et il admet maintenant que le noyau tout entier est employé
à la formation du spermatozoi'de. Cette réserve faite, l etude de
Hertwig renferme beaucoup de faits et d'idées intéressants que je
ne peux que eonfirmer. Je croia aussi du reste que c'est par la
nucleine du noyau male que se transmet le principe béréditaire, et
cette tbéoric offre une grande vraisemblance, mais il est bien difficile,
pour ne pas dire impossible, de déterminer expérimentalement si les

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Rech, sur la Spermatogenese chez quelques luvertébréa de la Mediterranée. 107

untres parties do noyau. et principalenient le carioplasma, ne jouent
pas aussi un róle importante quoique probablemeut secondaire, dans
la fécondation. Quant au filament caudal, Hertvvio admet aussi
que ce n est quun organc locomoteur, ne jouant aucuu iòle dans la
fécondation propremeut dite.

Citons encore parmi Ics travaux relatifs aux Echinides quelques
mots de Carnoy (10) dans sa Biologie cellulaire. Cet auteur décrit
les spermatozoìdes de Toxopnemtes licidus comme ayant le filament
caudal impiantò au sommet du cune, et non à sa base, et il ajoute
que c'cst dans cette position que le spermatozoi'de pénétre dans
lYuuf. J'ai décrit plus haut en détail le phénomène du redresse-
ment qui a évidemment échappé à Carnoy. J'ajouterai que sur des
spermatozoìdes mfìrs, il arrive aussi parfois que, gràce aux uiouve-
ments violents de la (iueue, cette derniére vient s'appliquer contre le
cóne céphalique, produisant l'apparencc décrite par cet auteur. Mais
je n'ai jamais vu un spermatozoi'de ainsi constitué pénétrer dans
l'ceof et je doute que le cas puisse se présenter.

Pendant l'impression de ce travail vient de paraitre un
interessant memoire de H. Fol, intitolò: Le quadri! le des
centres, un épisode nouveau dans Thistoire de la
fécondation [Arch. Se. Physiq. Nat. Genève (3) Tome 25,
N° 4, Avril 1891). Cet auteur décrit avee un soin niinutieux
les premiéres phases de la fécondation , et la fonnatiou du
premier amphiaster dans l'oeuf des Oursins. Au moment de la péné-
tration du zoosperme dans lYeuf, il se détache de la pointe du cóne
céphalique un corpuscule spécial, le spermocentre, tandis que le
pronucléus ovaire possedè aussi un corpuscule scmblable, To vo-
ce ut re. Cet ovocentre provenant du deuxicme amphiaster polaire,
on pourrait admettre a priori, et comme cela a été décrit par Platner
chez les Lépidoptères [GÌ), que le spermocentre provient aussi de
Taster de la derniére division cinétique des spermatides. Mais nous
avons vu que le centrosome de cet aster est employc, de méme que
les autres cy tomicrosomes, à la formation du Nebenkern , qui occupe
dans le spermatozoi'de mùr une position exactement opposée à celle
que demanderait la théorie, et qu ii ne reste pas ici, comme cela a
lieu chez les Lépidoptères, isolé à la pointe antérieure du sperma-
tozoi'de. On n'observe dans Tétude de la spermatogénése de l'Oursin
auenne partie différenciée à la pointe du cóne céphalique du zoo-
sperme; ce cóne est formò enticrement par le noyau de la sperma-

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108 C. Pictet

title, et sii s'en séparé une portiou après la pénétration dans l'ujuf.
il est difficile d'admertre que cc soit autre chose qu'un simple
morceau du uoyau, et non pas im corpuscule originairement
distinet.

Quoi qu ii eu soit, l'observation de Fol présente un grand in-
térét. et il serait ä désirer que l'étude de ce spermocentre soit rcprise
chez d'autres formes de spermatozoides. afin d'élucider si sa présence
est constante, et sii provient toujours, comme la décrit Platnek
pour Ics Lépidoptéres. du centrosome de la dernière divisiou cinéti-
que. Comme nous venons de le voir. ce mode d'origine me semble
peu probable dans le cas qui nous occupe ici.

II. Spermatogónèso chez les Siphonophores.

Méthodes e mpl oyées.

Le mode opératoire pour l'étude de la Spermatogenese chez les
Siphonophores est à peu de choses près le mème que j'ai décrit déjà
pour les Oursius. C'est toujours l'examen des éléments frais dans
l'eau de mer qui en fonne la base. Chez YHalistemma rubrum
Vogt, que j'ai plus spécialemeut étudiée, les testicules sont facile-
ment reconnaissables à leur couleur plus ou moine laiteuse. Il suffit
généralement d'agiter l'eau dans laquelle se trouve la colonie pour
(jiie les testicules se détachent et tombent au food du bocal. On
u'a plus alors qua Ics dilacérer sur le porte -objet dans une
goutte d'eau de mer. soit pure , soit additionuée de Dahlia.
On reconua'itra facilemcnt le degré de développcmeut des spermato-
zoides à la couleur des capsulcs sémiuales. Celles qui ne renfer-
ment encorc que des spermatocytes sont presque transparentes, tandis
que celles qui conticnnent des spermatozoides ni Ars sont cntièremeut
blanches et opaqucs.

J'ai fait cette étnde avant mes essais sur le chlorure de man-
ganése comme réactif histologique. aussi j'ai essayé beaucoup de li-
quides qui m'ont donné généralement d'assez mauvais résultats. Pour
l'étude du novau, il n v a aucunc difficulté , le vert de méthyle
ou le Dahlia dans l'acide acétique dilué convienuent parfaitemeut. Mais
comme toujours ces réactifs ne valent rien poUT la partie protoplas-
mi<iue des cellulcs sémiuales. J'ai eu recours dans ce cas à la so-

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Rech, sur la Spermatogenese chez quelques Invertébrés <lc la Mediterranée. 1 09

lution de Kipart et Petit, recommandée par Carnoy, qu on peut addi-
tionner de quelques gouttes (Vacide osmique. Elle ne déforme pas
trop les cellule8, et le noyau se différencie assez nettement. Pour
létude du fìlaraent caudal on obtient une tré» bonne fixation par
la solution d'iode dans l'iodure de potassium; le noyau accessoire
y apparaìt aussi assez nettement. mais toute coloration subséquente
est rendue très difficile.

Pour l'étude géuérale de la Spermatogenese, le meilleur liquide
est encore Veau de iner au Dahlia, recommandée par Lee, et dont
j ai déjà parie à propos des Échinides. En Tadditiounant d'une trace
de Dahlia acétique, on obtient une solution un peu plus cbargée de
mariére colorante, et qui fera mieux apparatore le noyau et le
Nebenkern, sana ratatincr les cellules, ce qui est d'une grande im-
portance.

Tous les autres réactifs usuels, tels que l'acide osmique, le
sublimé, la liqueur de Flemmino etc. donneut de mauvais résultats,
de méme que les préparations montées à la glicerine ou au baume.
Les cellules séminales des Siphonopbores sont beaucoup trop délicates
pour se prétcr à ces opérations, et ce n'est que sur des matériaux
frais qu'on peut faire une étude de quelque valenr.

Développement des spermatozoides.

Ces recherches ont été faites à la station zoologique de Ville-
franche, pendant les mois de janvier a mars. Elles ont portò parti-
culièrement sur un Siphonopbore assez abondaut dans certe baie,
YHalistemma rubrum Vogt J'ai étudié aussi. mais plus superficielle-
ment, les espòces suivantes: Forskalia contortaci. Edw., PItysophora
hydrostatica Forsk., Gleba hippopus Forsk. et Praya maxima Ggbr. Le
développement des spermatozoides étant à peu près semblable dans
toutes ces espéces. je le décrirai en détail seulement chez X Haliatemma.

Si Fon examine un testicule encore très jeune, on le trouve
rempli de grosses cellules sphériques ou ovalaires (pi. S fig. 54)
lougucs de 25 à 30 u. Ce sont les cellules raòres des sperma-
tozoides (spermatogonics de La Valette).

Elles possédent un gros noyau de 20 u environ de diamétre,
renfermant un boyau de nucléine bien visible, et un petit nucléole
réfringent.

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110

C. Pictet

C'es cellules nières se divisent activenient. et produisent un cer-
tain norabre de générations de cellules filles, ou spennato cy te s.
Cette division se fait par caryocinèse (pi. 8 fig. 56). Les sperma-
tocytes de la dcrnière géuération pi. S fig. 55) sont des cellules
sphériques, de 1 2 u de diamètre : leur noyau est assez considérable,
et renfenne un gros boyau de nucléiue qui le remplit complétement.
Ce boyau, duu diamètre de 1,5« parait étre continu, et Ton peut
facilement en suivre Ics circonvolutions en élevant ou abaissant la
vis micrométrique.

Ces spermatocytes vont. en se divisant encore une fois. donner
naissance aux spermatides, cest-à-dire aux cellules qui se trans-
formeront dircctement cu spermatozoides. Ccttc dcrnière di vision
parait se faire non par caryocinèse, mais par simple ètranglement
du noyau, phénomène qui paraitrait se prcsenter assez frèquemment
chez les cellules sexuelles.

Les spermatides [pi. S tig. 57) ont un diamètre de 9 — 10 fi
avec un noyau de 6 — 7 u. Ce noyau, chez Ics spermatides jeunes,
semble étre encore finement rèticulè. Le eytoplasmc est clair et
ren ferme un certain nombre de granules réfringents.

Etudions maintenant le dèveloppement du spermatozoìde aux
dèpens de cette cellule, et voyons d'aborti ce qui se passe dans le noyau.

Le réticulum de nucleine disparait, et tout le noyau prend un
aspect homogèue, dù au mélange intime de la nucléiue et du caryo-
plasma. Nous avons déjà observé ce phénomène chez les Écliinides:
aussi ne nous y arrèterons-nous pas ici: constatons seulcment qne
dès maintenant, et jusqu à la maturité du spermatozoìde, il n'est plus
possible dapercevoir aucune structurc dans rintérieur du noyau, et
que ses modifications se bomeront ù des changements de forme.

Pendant ce temps, il se passe un phénomène important dans le
eytoplasmc. Les granulations réfringentes qui y étaicnt répandues se
fusionnent en une seule masse, qui devient un noyau accessoire
(Nebenkeni (pi. S fig. 5SV . Ce dernier prend une forme si)hérique.
devient homogène. et se place latéralemeut contre le noyau, ce qui
pourrait faire croire à première vue «ju'il est d'origine nucléaire,
tandis qu un exnmen attcntif nous a montré qu'il était forme uni-
quement par les granulations cytoplasmiques cytomicrosomes de
Prenaxt .

Jusqu'à ce moment, la cellule est restée sphériquc. Elle va
maintenant sallonger pour former le filament caudal. A cet eflet le

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Rech, sur la Spermatogenese chez quelques Invertébrés de laMéditerranée. 1 1 1

cytoplasme se rassemble Rur un des pòles de la cellule, de teile
sorte qu'il neu reste, du còte oppose, qu'une très mince couche
autour du noyau. La spermatide prend un aspect piriforme (pi. S
fig. 59 et suiv.), puis cette protubéraucc cytoplasmique s'allonge de
plus en plus en samincissant, pour former ainsi la queue du sper-
matozoide.

Pendant ce temps le noyau est resté à peu près stationnaire :
notons seulement que par suite de l'écoulement du protoplasme dans
la queue, le Nebenkern se trouve maintenant compriraé contre le
noyau, qui s'cst légèrement invadine à cet endroit pour lui faire
place.

Outre le noyau et le Nebenkern, on observe encore dans les
jeunes spermatozoìdes deux globules brillants situés contre le noyau,
et vers le point d'origine du filament caudal (pi. 8 fig. 60 et suiv.).
D'après leur position, ces deux globules paraìtraient provenir du
noyau, mais ils ont, d'un autre coté, une grande analogie avec les
cytomicrosomes qui donnent naissance au Nebenkern, et je croiB
quils peuvent leur otre assimilés. Iis paraissent avoir la méme
Constitution chiunque, et ne renferment, dans tous les cas, pas trace
de nucleine. On peut s'en convaincrc en colorant les spermatozoìdes
au vert de méthyle acétique: le noyau seul se colore d'une manière
intense, tandis que soit le noyau accessoire, soit les deux corpus-
cules restcnt incolores. Ce sont des formations purement plasmati-
qnes. Maintenant provieunent-ils originairement du carioplasma ou
du ci toplasma de la spermatide, c'est ce que je n'ai pas pu élucider
eomplétement. Il me paralt probable cependant que ce sont, corame
les cytomicrosomes, des produits d'élimination de la derniére division
caryocinétiqne des spermatocytes.

Bientòt ces deux globules se fusionnent en un seul, qui s'éloigne
un peu du noyau et vient se piacer exactement au point d'origine
de la queue (pi. 8 fig. 63, 64). Cette fusion s'opère généralement
assez tòt, quelquefois aussi lorsque la queue a déjà atteint un cer-
tain développement (fig. 65—66).

On observe ici, cornine c'est du reste le cas pour la sperma-
togénèse de beaucoup d'animaux, d' assez grandes variations dans
l'ordre du développement des différentes parties du spermatozoide.
Ainsi quelquefois la queue est déjà assez développée avant que le
noyau accessoire soit constitué, tandis que dans la règie c'est l'in-
verse qui a lieu. On voit souvent aussi le développement des
spermatozoìdes commencer avant que la derniére division des sper-

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112

C. Pictet

matocytcs eu spermatides soit complétemeut achevéc. On observe
alon une grosse cellule ;'i deux noyaux (pl. 8 fig. 67; qui éniet
dem prolougements protoplasmiques opposés (fig. 6S); les deux sper-
niatozoidcs juraaux ne se séparent que lorsque les queues de certe
cellule bipolaire ont atteint une grande longueur fig. 69).

De toutes les parties de la cellule, le noyau est celle qui subit
le moins de modiücations, et dont le mode devolution est le plus
Constant. Pendant toute la durée de la formatiou du spennatozoide.
il reste homogene, réfringeut, et dans une période de repos. On
remarque seulement que de sphérique quii était primitivemeut. il
devieut ovalaire, puis s'aplatit d'un coté, pour procurcr de la place
au Nebenkern, qui se presse coutre lui par suite de Técoulement du
protoplasme cellulaire. Il est facile de se convaincre que chez les
Sipkonophores , le noyau de la cellule sexuelle ne prend aucune
part à la fonnation du filament caudal, et qu il reste tout entier dans
la tète du spennatozoide.

Pour en revenir au dcvcloppement de la queue, il suffit d'ajouter
qu elle s'allonge toujours plus eu s amincissaut. On observe générale-
nieut à son extrémifé un leger renflement protoplasmique (pl. 8
fig. 65; qui disparait peu à peu. L accroissemeut se fait ainsi à la
Ibis sur toute la longueur par l'amincissement du filament, et j\
l extrémité, au dépens de cette gouttelette. La partie antérieure de
la queue reste encore un ccrtain temps plus élargie (|iie l extrémité,
cu laissant voir à sa base le corpuscule brillant dont nous avous
I>arlc (pl. 9 fig. 70); puis elle se condense aussi en un fin filament.
Le corpuscule reste encore visible quelque temps (fig. 71 — 72), puis
il tìnit par disparaitre complétement, en se fusiounant probablement
avec le Nebenkern, ce qui serait une preuve de plus à l'appui de
leur origine commune. Ce ne serait alors «jivun cytomicrosome qui
est reste individualisé plus longtemps que les autres. Nous verrons
plus loin que les spermatozoides de Uleba hippopus nous confirmeront
cette hypothése.

Le spennatozoide in (ir se compose alors de deux parties bien
distinctes pl. 9 fig. 73 — 75 : 1° la tòte, ou corps, à peu prés
sphérique, et d'un diamètre de 5 — 6 ti: elle renferme deux éléments
d inegale grandeur. le noyau et le Nebenkern, dont la Constitution
paralt ètra semblable sur des spermatozoides frais; mais il suffit
d apjiliquer un colorant nucléaire tei que le vert de méthyle acide
pour les distinguer nettement. On voit alors le noyau se colorer
fortement, tandis que le Nebenkern, qui se distingue aussi par ses

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Keofc. sur la Spermatogenese chez quelques Invertébrés de la Mediterranée. 1 1 3

dimensiona plus faibles, reste absolument incolore. Autour de ces
deux corpuseules, on voit encore la membrane cellulaire de la sper-
matide, très mincc, enveloppant une faible couchc de protoplasme
dans laquelle le noyau et le Nebenkern sont immergés. Cest le
reste du cytoplasme de la spermatide qui n'a pas été employé si la
formation de la queue du spermatozoide.

2° le l'i la me ut caudal a une longueur de 70 — 80 /<• Il est
très fin et visible seulement sons un fort grossissement. Son point
dinsertion sur la téte se trouve en face du sillon qui séparé le
noyau du Nebenkern. Il est anime de mouvements ondulatoires
très rapides.

Pour résnmer, les spermatozoides de X Ihdistemma sont de véri-
tables cellules, normalement constituées. Les spermatides ont seule-
ment changé de forme, sans perdrc aucune de leurs parties, et nous
retrouvons chez le zoosperrae mùr une membrane cellulaire, un cvto-
plasme, un noyau et un Nebenkern. La tòte du spermatozoide
est donc ici une cellule cutière et non pas seulement un
noyau. tandis que la queue peut étre considérée corame un appen-
dice vibratile, dérivant du cytoplasme, et servant à la loco- #
motion. Je n'ai malheureusement pas pu observer la fécondation et
la pénétration du spermatozoide dans l'ojuf, je ne peux donc pas
parler du ròle physiologique du noyau et du Nebenkern pendant
cet acte. Dans tous les cas, ce spermatozoide renferme un noyau
normalement constitué, et pourvu de nucleine, il est donc probable
que l'observation prouvera qu'il se fusionne avec le noyau fcmelle,
comme cela a été établi déjà chez plusieurs formes animales.

J'ajouterai encore quelques mots sur les autres espèces que jai
eu l'occasion d'étudier. Chez la Physophora hydrostatica, les sper-
matozoides sont tout à fait semblables à ceux d' Haiistemma, sauf
que leur taille est un peu plus considérable (7 /<)• leur développement
est le méme. J en dirai autant pour la Forskalia contorta. Chez
la Praya maxima les spermatozoides sont aussi tout à fait analo-
gues, mais le filament caudal se forme un peu difleremnient (pi. 9
fig. 77 et 78). Au lieu d'envoyer un large prolongement qui s'amin-
cit ensuite, comme nous avons vu pour YHalistemma, la sperma-
tide émet un fin filament, le long duquel coulent les gouttelettes
de protoplasme qui servent à le former. Cest le méme mode de
développement que nous avons vu chez les Échinides, et qui est du
reste la règie dans la majorité des animaux. Nous observons aussi
que chez la Praya, le Nebenkern se forme très fard, et Ton voit

MittheilunKen a. J. Zoolog. Station iu Neapel. IM lo. S

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114

C. Pictet

très distinctenient sa provenance directe des cytomicrosomes de la
spermatide. Les spermatozoides mùrs ont une téte de 7 — 8 //, c'est-
à-dire un peu plus grosse que chez la plupart des Siphonophores.

inutili les spermatozoides de Gleba hippopws nous présentent un
phénomène assez curieux. Nous voyons dans la téte trois corpus-
cule8 au lieu de deux comme chez les autres Sipbonophores (pi. 9
fig. 79) ; et la réaction du vert de méthyle ou du Dahlia acétìque
nous montre que le plus gros de ces corps est le noyau de la cel-
lule, tandis que les deux autres sont des noyaux accessoires. Nous
avons donc ici deux Nebenkerns (on voit encore sur la figure
un quatrième corpuscule, plus petit, qui n'cst qu un cytomicrosonie
qui va se fusionner avec un dea noyaux accessoires). Bcmarquons
en passant que l un de ces deux noyaux accessoires occupe exacte-
ment la place du corpuscule que nous avons observé chez X'Hali-
stemma au point d'origine du fìlament caudal. Il est donc probable
qu'ils ont la mème signiti cation, mais que chez l'Hippopode les cyto-
microsomes de la spermatide se réunisseut en deux masses qui
restart distinctes jusquà la fin. tandis que chez les autres Siphono-
phores ila finissent par se fusionner tous ensemble et forment un
seul Nebenkern.

Sur une Eudoxie observée aux Moluques {Diphyesl) j ai pu
m'assurcr que la spermatogénèse était semblable à celle des Physo-
phorides. Les spermatides avaient un noyau homogene de G /< et
un Nebenkern de 1 u. Les testicules ne renfermaient malheureuse-
ment pas de spermatozoides entièrement mure.

Bibliographie.

I. immense littérature relative à la Spermatogenese renfenne
très peu de choses concernant les Siphonophores. Quelques auteurs
8culement ont décrit plus ou moins exactement la forme des sperma-
tozoides mùrs. saus s occuper de leur origine, et il n y a guère que
DÜKIT1 12) qui nous donne quelques lignes sur leur dèveloppement.

Les spermatozoides de Y Huìùtemma rubrum ont été décrits en
premier lieu par Vogt (So . D'après lui. »les zoospermes sont ronds.
formés de deux glubules dont le plus petit est superposé à lautre«.
Cette descri])tion de la téte du zoosperme est assez exacte. mais Vogt
ajoute que malgré le grossissement employé, il n"a pas pu constater
avec certitude la prèsence du filament caudal.

Los inémes spermatozoides sont décrits quelques annces plus

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Rech, sur la Spermatogenese chea quelques Iuvertébrés de la Mediterranée. 1 1 5

tard par Gbaeffe (25). Il remarque quils out des aspects diffé-
rents dans Ics différentes capsuleB testiculaires, souvent saus queue.
coinme les décrit Vogt ; d'autres fois avec une queue tres apparente.
Il est probable que ces deruiers sont des spermatides eu voie d'évo-
lution. dans lesquelles le filament caudal est encore d'une certame
épaisseur, ce qui lui a perniis de le voir; du reste les figures qu ii en
donne sont assez mauvaises, et ne permettent pas de recounaìtre si
Fon a affaire à des zoospermes de Siphonophore ou de tout autre
animai.

Claus (11) donne une meilleure description des spermatozoides
d' Halistemma tergestinum, quii reproduit assez exactement. Mais
il dit: »Die Samenfaden bergen in dem rundlich elliptischen Kopf
einen relativ großen , aus dichterem Plasma gebildeten Körper,
welcher wohl dem Kern der kleinen Geißelzelle entspricht.« Ör
d'après sa figure, ce corpuscule n'est que le Nebenkern de la cellule,
qu'il aura pris pour le noyau, erreur facile à comprendre si l'on
n'a pas suivi le développement de la cellule, ou étudié la Constitu-
tion chimique de ses partìes.

Eutin Dönitz (12) dit, en parlant de la spermatogénèse chez
les Siphonophores : »Die Genitalkapseln füllen sich dicht mit großen
Zellen an, deren Inhalt sich zu charakteristischen lang geschwänzten
Zoospermien umbildet, ohne dass der Zellkern sich bei die-
sem Vorgang betheiligte.«

Cette description est assez obscure; il est certain dans tous les
cas, que lauteur commet une grave erreur en prétendant que le
noyau de la cellule sexuelle ne premi aucuue part à la fonnation
du spermatozoide. Nons avons vu que e est le contraire qui a lieu.

III. Spermatogénèse chez les Pteropodes.

Méthode employée.

Mes recherches ont porté presque exclusivement sur la Cymbtdia
Peronii Cuv., que j ai ctudiée pendant les mois de mars et d'avril.
A cette époque, il suffit de dilacérer une portion du testicule dans
une goutte d eau de mer pour trouver souvent, dans une seule pre-
paration, les spermatozoides à des dcgrés de développement très variés.

On obtient de bons résultats avec le Dahlia eu solution dans
l'eau de mer, soit neutre, soit additionné d une trace d'acide acétique.
ou eucore d une goutte d'acide osmique. Si les cellules sont trop for-

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116

C. Pictet

tement ou trop uuiformément colorées, il suffit de laver à l'acide
acétique à 0,5 ou 1 % pour localiser la couleur dans les noyaux.
Pour l'étude de l'élément nucléinien. j'ai toujours coDtrólé mes obser-
vations par le vert de méthyle acétique. On obtient aussi de boimes
fixations au moyen de la teinture diodo ou du permanganate de
potasse, mais ces deux méthodes ne se prètent pas à une coloration
gubséquente.

8 perniatogénèse.

Si 1*00 examine le contenu d'un testicule jeune de Cymbulia
Per onii, on y trouve d'abord un assez grand nombre de s perni a -
togonies. Ce sont des cellules sphériques et isolées, de 30 à 40 fi
de diamòtre; leur protoplasme est finement granuleux, et renferme
un gros noyau de 25 à 30 /*, avec un boyau de nucléine enroulé.
Ces cellules se divisent activement. et donnent naissance à plusieurs
générations de spermatocytes (pi. 9 fig. 81), d'abord par caryocinèse;
puis, au bout d'un certain temps, il paraitrait que les dernières divi-
sions se font par simple étranglement fig. S2 : division acinétique,
caryosténose de Carnoy;.

A partir de ce moment, il arrive généralement que la division
cellulaire est incomplète. Les noyaux seuls se divisent par stcnose,
tandis que le protoplasma des spermatocytes ne se scinde pas. ce
qui produit de grosses cellules multinucléées. Dana la plupart des
cas, la separati* ni complète du protoplasma des cellules ti lies cesse
dès que la division directe des noyaux commence a s'opérer. De
rette fayon, le spermatocyte primitif donne naissance à une sper-
matogemme, renfermant un nombre plus ou moins considérable de
noyaux, qui se rangent à la périphcrie d'une masse protoplasmique
commune. Il se forme ainsi un cytophore (Jensen) analogue à
ceux décrits par beaucoup d'auteurs chez d'autres formes animales.

Cependant il arrive souvent aussi que le cytoplasme du sperma-
tocyte primitif ne reste pas eommun à un grand nombre de noyaux,
mais qu ii se divise aussi. Au lieu d'avoir alors de grosses spermato-
gemmes qui donneront naissance à tout un faisceau de spermato-
zoide8. nous voyons des cellules a quatre. trois ou deux noyaux, qui
évoluent pour former chacune un nombre égal de spermatozoides.

Souvent mème la division cellulaire s'effectue jusqu'au bout,
avant que le spermatozoide ne commence à se former. et nous
avons alors sous les yeux la spermatide isolée. qui dounera nais-
sance à un seul spermatozoide.

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Rech, sur la Spermatogenese chez quelques Invertébrés de la Méditerranée. 1 1 7

Dans tons ces différents cas. c est toujours le nombre des uoy-
aux qui détermine le nombre final des spermatozoides. Que la cel-
lule spermatique ait un ou plnsieurs noyaux, que ce soit une sper-
ili .-ititi e isolée ou une grosse spermatogemme, chaque noyau formerà
un spermatozoide, avec le concours. toutefois, du protoplasme adja-
cent. Voyons maintenant comment cette évolution a lieu. en étu-
diant dabord la spermatide isolée pour suivre ensuite les diverses
phases de son développement.

La spermatide (pi. 9 fig. 83) se présente sous la forme dune
cellule sphérique, de lo à 12 /t de diamétre, entourée d'nne fine
membrane, et possédant un protoplasme finemeut granuleux, avec quel-
ques granulations plus grosses, dont nous aurons à reparler. Son
noyau est sphérique, d'un diamétre de 5—6 ju, et uniformément
pourvu de nucléine dans toute sa masse. Nous constatons ici, comme
nous lavons déjà vu ailleurs, le phénomène de la dissolution de la
nucléine dans le caryoplasma. au commencement de l évolution du
spermatozoide. Le noyau est entouré d une membrane très mince:
on n y remarque pas de nucléole.

Étudions maintenant la formation du zoosperme aux dépens de
cette cellule. La partie qui se difFérencie en premier lieu est le
fìlament caudal. Son origine présente ici une particularìté curieuse.
En effet, contrairement à ce qui a lieu généralement , où la quene
part directement de la périphérie de la cellule, sans avoir primiti-
vement de rapport avec le noyau, ici nous la voyons se form er
dabord à l'intérieur de la cellule. Le protoplasme se condense
et forme un fìlament qui part du noyau, et traverse la cellule jus-
qu à sa périphérie, et ce n'est que lorsque le commencement de la
queue est déjà visible à l'intérieur du cytoplasme, qu'elle continue à
se développer et à pousser au dehors de la cellule (pi. 9 fig. 84
sous la forme d'un fìlament très fin.

La membrane cellulaire, qui était très mince, a maintenant com-
plétement disparii. Alors, rien ne retenant plus le cytoplasme,
celai- ci commence à couler en gouttelettes le long de la queue, qui
s'allonge ainsi a ses dépens.

Ce mode d'origine de la queue m a beaucoup surpris. En effet,
à première vue, ce fìlament qu'on voit h l'intérieur de la cellule, et
qui part directement du noyau, semblerait prouver que c'est aux dé-
pens du noyau de la spermatide que se forme la queue du sperma-
tozoide. 11 n'en est rien cependant comme j'ai pu m'en convaincre.
Si nous appliquons les réactifs colorants du noyau. et surtout le

IIS

C. Pictet

vert de méthyle, on voit facilement que le noyau seul se colore
fortement, tandis que le filament reste absolument incolore. Pour
acquérir plus de certitude encore, j'ai soumis les spermatides à l'ac-
tion de la potasse caustique: dans ce cas, le noyau est immédia-
temcnt dissout, tandis que le filaraent persiste.

Mais la meilleure preuve de son origine cytoplasmique est la
suivante : comme nous le verrons, le spermatozoide mftr possède une
queue d une longueur de 300 /* environ, et d un dianiètre de 0,8 u.
Son volarne total est donc d'environ 150// cnbes. D'un autrecóté,
si nous mesurons les diraensions de la sperraatide, nous trouvons que
son volume total est de 200 /< cubes, tandis que celui du noyau
n est que de 50 u cubes. Or ce dernier cbiflfre correspond exacteraent
au volume de la tete du spermatozoide mfìr, que le calcul ra'a
montré èrre de 50 u cubes. Le noyau est donc employé cntière-
ment a la formation de la partie céphalique, et il n'y a que le cy-
toplasme qui ait les matériaux nécessaires à la formation de la
queue. En effet, si nous déduisons le volume du noyau. seit CO u
cubes envirou. de celui de la cellule entière, c'est-à-dire de 200 fi
cnbes, il nous reste 150 /t cubes pour le cytoplasme, c'est-à-dire
exactement le volume de la queue.

Pendant tout le commencement du développement, le noyau
ne subit aucune modification. Ce n'est que lorsque le filament caudal
a déjà atteint une certaine longueur qu'il commence aussi son cvolu-
tion. dont nous allons nous occuper en détail.

De sphérique quii était, le noyau de la spermatide prend une
forme ovalaire. En méme temps, il s'éloigne du point d'origine de
la queno, pour venir s'appliquer contre l extrcmité opposée et anté-
rieure de la cellule. La, il continue à s'allouger, et, n'étant pas
retenu par la membrane cellulaire qui s'est dissoute, il sort de la
cellule à mesnre qu ii poussc à sa partie antérieure (pi. 9 fig. 85—88).

Le noyau, en sallongeant, ne reste pas longtemps cylindrique.
Lorsqu'il a atteint une certaine longueur, il subit un aplatissement
qui lui fait prendre absolument la forme d une feuille. plus ou moins
allongée. La partie antérieure se termine en pointe, tandis que la
partie postérieure, figurant la queue de la feuille est réunie an fila-
ment caudal (pi. 9 fig. 93, 97 . Ajoutons que le noyau est maintc-
nant complétement dégagé du protoplasme cellulaire, que l'on voit,
sous la forme d'une grosse gouttelette, entourant l'origine de la queue.

Aprés s'etre séparée du noyau, cette gouttelette continue son
mouvement de descentc, et se met à couler lentement le long du

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Kcch. sur la Spermatogenese chez quelques In vcrtùbrés do la Mediterranée. 1 1 9

filament caudal. Nous remarquons ici une formation semblable à
celle qui a déjà été décrite par JENSEN (31) chez Triopa.

On voit en effet que la portion de la quene qui se trouve au-
dessous de la gouttelette protoplasmique est filiforme et très mince.
tandis que la partie qui se trouve soit à I'intérieur de la gouttelette,
soit entre elle et le noyau. présente une certaine épaisseur. C est
donc aux dépens de cette goutte de cytoplasme que la quene s'épais-
sit subséquemment , et à mcsnre quelle descend vers l extrémité
postérieure.

Le filament caudal bc développe ainsi en deux fois. d'abord
sous la forme d'un fil très mince: puis ensuite ce filament s'entoure
d une nonvelle couche de protoplasme qui lui donne son épaisseur
définitive. On peut donc regarder la queue primitive corame un fila-
ment axial, autour duquel vient s'ajouter secondairement une gaine
protoplasmique.

Cette formation se rencontre assez fréquemment dans le règne
animai ; mais il faut remarquer ici que chez les spermatozoides murs,
et mème dans la portion épaissie des spermatozoides qui sont encore
en voie d'évolution. on ne peut pas distinguer ces deux parties ; elles
sunissent intimement ponr former un filament unique. Toutcs deux
du reste proviennent, comme je l'ai dit, du cytoplasme et non du
noyau, et ont donc la méme composition chiunque. Les réactifs
colorante de la nucléine Ics laissent. l une comme l autre, absolument
intactes.

J ai dit plus haut que le protoplasme de la spermatide renfer-
mait un certain nombre de granules réfringents (pi. 9 fig. 83—86).
Ces granules. les cytomicrosomes de Prenant, se fusionnent de bonne
heure en un seni globule sphérique de 1 à 2/*, qui constitue le
noyau acce ss oi re (Nebenkern) du jeune spermatozoide (pi. 9
fig. 87, 88). Ce Nebenkern me parait absolument l'homologue de
celui qu'on retrouve chez les spermatozoides dautres animaux, mais
il faut remarquer qu'il n'a ici que peu d'importance, et que sa
durée est très passagère. En effet, peu de temps aprés que les
cytomicrosomes de la spermatide sont réunis pour former un globule
unique, le protoplasme commence a se détacher du noyau. et à
conler le long de la queue. A ce moment, et dèa que le noyau
est entiérement dégagé, le Nebenkern commence à se dissoudre dans
le cytoplasme, et bientót on n en voit plus trace. Il servirà, comme
le reste du cytoplasme. à la formation de la queue.

Il est aisé de voir que ce corpuscule est de nature exclusive-

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12t»

C. Pictet

uient protoplasmique. car il n'entre jamais cu rapport avec le noyau.
et Ics réactifa de la nucléine iic le colorent pas. L'acide acétique.
ménic ào.5%. le dissout, cn ne laissant quune vacuole il sa place.
Ce n'est donc qu une formation secondairc. qui ne parait pas avoir
dimportance dans le dévcloppenient du spcrmatozoide.

Kevenons uiaintenant à l'évolution dn noyan. Nous avons vu
qu ii s'aplatissait en forme de feuille. Ce phénoménc ne se présente
pas toujours au méme stade de dévcloppenient. Il arrive souvent
que raplatisscment comraence dèa que le noyau a atteint une lon-
gueur de 12 à 15 fi (pi. 9 fig. 88 et 93); tandis que quelquefois au
contraire, le noyau s'allongc cncore considérablement tout cn restaut
cylindrique dans sa partie moyenne, et effilé en fuseau aux deux
bouts (pi. 9 fig. S9— 92). Il prend alors une forme plns ou moins
contournée en tire-bouchon. et c'est plus tard seulement que l apla-
tissement se produit. Ceci n'est. du reste, quune petite variante
dans le développcmcnt, comme on en rencontre si souvent dans la
spermatogéuése. et qui n'a aucune influence sur le résultat final.

Si raplatisscment a lieu de bonne beure. le uoyau continue
alors à s'allonger sous la forme dune feuille. A ce moment, son
coutenu est eucore bomogène: il renferme un caryoplasma hyalin,
dans le(|uel la nucléine est également répandue. Mais bientòt, nous
assistons <à une modifìcation très ini])ortante dans sa structure.

La nucléine se retire de la partie centrale, et vient s'amasser
sur les borda de la feuille. Elle forme ainsi un bourrelet réfriu-
gent entourant le noyau. dont le centro reste ocenpé par le caryo-
plasma. Si Ton soumet alors les spermatozoides à l'action du vcrt
de méthyle, on voit tout le pourtonr du noyau fortement coloré,
tandis que la partie centrale reste incolore. Nous assistons ici à un
pbéuoméne de retrait de la nucléine. analogue à celui (jue A. Bolles
Lek décrit chez les Némertiens (46) . avec cetre diflférence que ebez cea
auimaux le retrait a lieu sur un des cótés de la cellule seulement.
en forme de croissant . tandis qn'ici la nucléine vient se condenser
sur tonte la péripliérie du noyau. en laissant le centre inoccupé.
Chez la Sagitta. Lee (47) a aussi observé le méme phénomène. et
cette fois dans Ics deux directions. soit centripete, soit centrifuge.

Le uoyau continue à s'allonger. et en méme temps il commence
à se tordre en tire-buuchon pi. 9 fig. 98. 99). Il résulte de ceci
(|uc Ics deux cordona de nucléine qui limitent le noyau chacun d'un
cóté. s'enroulent 1 un autour de l autre, cxactcmcnt comme le feraient
les deux brius d'ime corde. A mesurc que le noyau s'allonge, le

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Rech, sur la spcrraatogénèse chez quelques Invertébrés de la Mediterranée. 121

mouvement de torsion continue (fìg. 99 — 101). et dans le spermato-
zoide nifìr (fìg. 102 , on peut compter une treutaine de tours de
spire consécutif8.

Pour en finir avec le développement du zoosperme, il nous suftit
dajouter que le protoplasme cellulaire a continné pendant lévolu-
tion du noyau à couler en gouttelettcs le long du filament caudal,
fournissant ainsi des matériaux pour son allongement, jusqua ce
qu ii ait atteint ses diruensions définitives. Le spermatozoide mfìr se
compose alors des deux parties suivantes (pi. 9 tìg. 102) .

1° la téte, ou plus cxactement le corps. Certe partie est
formée, comme nous l'avons vu, par deux cordons tordus en spi-
rale Tun contre l autre, et se termine en pointe effilée à la partie
antérieure; son diamètre est d'euviron l'/4 /i. En arriere. elle est
reliée directement à la queue. sans aucun segment intermediai re. et
il est mème difficile de déterminer exactement le point de sépara-
tion des deux parties, si Ton n'a pas recours aux matières colorantes.
La tète provient uniquement du noyau de la sperma-
tide, qui est employé entiérement ù sa formation. Elle
renferme donc à la fois la nucléine et le caryoplasma de la sper-
matide.

2° la queue. Elle est cylindrique; sa lougueur est de 300 p envi-
ron, et son diamètre de 0,8 «, ce qui fait pour tout le spermatozoide
une longueur de 150 «, c'est-à-dire de prés d'un demi-millimètre.
Nous avons vu que la queue était formée originairement de deux
parties distinctes, un fil axial et une gaìne. Chez les spermatozoides
mur8. ces deux parties sont intimement soudées et il n'cst plus pos-
sible de les distinguer l une de l autre. L'épaisseur de la queue
est la mème sur toute sa longueur, et elle se termi uè brusquement
à l'extrémité postérieure.

Le spermatozoide est anime de mouvements ondulatoires assez
lents. qui le font progresser. Mais il semblc aussi ótre doué d'un
mouvement de rotation sur lui mème. qui le ferait avancer comme
une hélice, gräce à la formation en spirale de la tète. Il est pro-
bable que ce mode de progression joue un ròle au moment de la
pénétration du spermatozoide dans l oeuf. Mais je n'ai pas pu m en
assurer expérimentalement.

Je viens de décrire le développement d'un spermatozoide isolé,
mais ceci est l'exception. Dans la plupart dea cas ils se développent
en grappe», renfermant un nombre plus ou moins grand de sperma-
tides réunies autour d'un cytophore centrai. Ce cytophore est

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122

C. Pictet

formé par le reste du protoplasme d'ira gros spermatocyte. dont le
noyau s'est divisé un grand nombre de fois, pour donner naissance
à antant de spermatozoides qu ii y a de noyaux fils. Il faut remar-
quer que, dans ce cas, tous les noyaux ainsi engendrés sont em-
ployés à la formatìon des spermatozoides. et que la cellule cyto-
phorale ne garde pas de noyau propre, comrae cela a lieu quelquefois.
Lorsque les spermatozoides sont complétement développés, le reste
du protoplasme du cytophore qui n'a pas servi à la formation des
qucues disparatt, ce qui pennet aux zoospermes réunis en grappes de
se séparer.

Dans beaucoup de cas aussi, les spermatozoides se fonnent par
petit8 groupes, ou par paires [pi. 9 fig. 104 — 108). Mais, qu'ils se
développent isolément ou réunis en plus ou moins grand nombre.
l'évolution de chaque spcrmatozoide est toujours identique; je D'ai
donc pas à y re venir.

J'ajouterai encore deux mots sur la spermatogénesc chez une
forme voisine de la Cymbulie, la Tiedemannia neapolitana van Ben.
Un exemplaire de cet animai, captaré en janvier, montrait des sper-
matozoides à tous les degrés de développement, et j'ai pu me con-
vaincre que sa spermatogénèse se rapproche beaucoup de celle de
la Cymbulie. Les spermatides sont scmblables. et possèdent un
noyau sphérique et homogéne de 4 u de diamètre. La principale
différence est que chez la Tiedemannia le noyau s'allonge simple-
ment, en se contournant légèrement, et ne se tord pas autant que
chez la Cymbulia. La localisation de la nucléine sur la périphérie
dn noyau se présente aussi, mais elle est moins prononcée. Les
spermatozoides mure sont analogues. mais on compte moins de toura
de spire dans la portion céphalique.

Bibliographie.

Le seul auteur qui ait étudié. à ma connaissance, la sperma-
togénèse chez les Ptéropodes est Gegenbaur (23), qui donne une
description, assez exacte pour l'époque, du développement des sper-
matozoides chez la Tiedemannia. Cet auteur décrit la formation des
spermatogemme8, qui se transforment en faisceaux de spermatozoides
formés de deux j)arties, une antérieure contournée en spirale, et une
postérienre filiforme. Mais il ne s occupe nullement du róle que •
remplisseut les différcntes parties de la cellule séminale dans la

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Rech, sur la Spermatogenese chez quelques Invertébrés de la Mediterranée 1 23

composition dn zoosperme, et sa descriptton qui ne se rapporte guère
qua l'aspect extérieur des cellules, n'a plus pour nous qu'un intérèt
purement historique.

IV. Spermatogenese chez les Cép baio po des.

Méthode employée.

Jai choisi com me représentant de la classe des Cépbalopodes la Sepia
officinoti* L. qui est commune dans toute la Méditerranée. Si Ton
dilacero au printemps une portion du testicule de cet animai, on
est sftr d'y rencontrer des spermatozoides à tous les degrés de déve-
loppement. Pour en étudier la structure, les meilleurs résultats
m'ont été donnés par l'emploi du Dahlia en solution neutre dans
l'eau de mer. Cette matiére colorante a la propriété de pénótrer
dans les spermatozoides de la Seiche san 8 les tuer.en leur donnant
un aspect très favorable à l'étude.

Quoique cette coloration ne soit pas purement nucléaire, vu la
neutralitó de la solution, le noyau s'y colore cependant plus fortement
que le reste de la cellule, et on a l'immense avantage que, les élé-
ments restant vivants un certain temps, on est certain que leur forme
et leur structure n'ont pas été altérées, comme cela arrive toujours
plus ou moin8 en employant les agents fixateurs.

Cette propriété des spermatozoides de Sepia de se colorer assez
fortement pendant la vie est assez rare chez les cellules animales, et
en fait un objet très propice à l'étude de la spermatogénése.

La solution de Dahlia dans le chlorure de manganése, que j ai
essayóe derniérement, donne aussi d'excellents résultats pour l'étude
générale du développement. Les cellules y vivent un certain temps.
en se colorant d une fa^on remarquable.

Pour l'étude spéciale du noyau. j ai toujours employé le vert
de méthyle en solution dans l'acide acétique à I ^, soit seul, soit
précédé d'une fixation par les vapeurs osmiques.

Spermatogé nèse.

Le Stade d'évolution le plus jeune que j'aie observé chez la
Sepia officinali* est celui de spermatocytes pi. 10 fig. 109 et 110).
Ce sont des cellules sphériques, de dimensions variables, suivant le
nombre de divisions qu'elles ont déjà subies: elles possèdent un

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124

C. Pictet

gros noyau spbérique renfennaut un réticulum de nucléine. Ces
cellules se divisent aetivenient par earyocinèse, jusqu au moment où
ellcs ont atteint un diamètre de 15 u envirou. A ce moment, il
s'opère encore une dernière divisiou ßg. Ili), qui ma paru se taire
par simple étranglement (division acinétique), et dont le résnltat
serait la formation des spermatides. cest-à-dire des cellules qui
vont se transformer directement en spermatozoides. sans subir de
nouvelle divisiou.

Il m'a semblé que la dernière division seule s'effectuait par
voie acinétique. Il y a cependant un fait qui semblerait prouver
qu ii nen est pas toujours aiusi. En effet. la division des sperma-
tocytes en spermatides s'cffectue en général complétement avant que
le développcment des spermatozoides ne commence: chaque cellule
renterme alors un noyau. et donne naissancc à un seni zoosperme.
Cepeudaut il arrive très souvent aussi que la dernière divisiou du
noyau des spermatocytes n'entraine pas la division du reste de la
cellule, et il se forme des cellules à deux noyaux. produisant deux
zoospermes qui ne s'individualiseront que plus tard.

Mais on observe aussi de grosses cellules à trois. quatre. ou
plusieurs noyaux. quelquefois méme formant un véritable cytopbore,
et il est probable, dans ce cas. que tous les noyaux qui ont prie
naissance dans Tintcrieur de cette cellule nnique se sont formés par
une sèrie de divisions successives du noyau primitif de la cellule
par voie acinétique.

Ceci n'a du reste pour nous qu'une importance secondaire.
Liraportant est de constater que chacun des noyaux de la cellule
cytopboralc va se transformer en un spermatozoide . avec la parti-
cipation du protoplasme adjacent. Maintenant. que les spermatides
soient réunies en un cytophore ou quellcs soient isolées. le développe-
ment du spermatozoide est identiquement le méme. Prenons donc
pour 1 étudier le cas le plus simple, qui est celui d une spermatide isolée.

Immédiatement après sa naissance aux dépens du spermatocyte,
la spermatide (pi. 10 fig. 112) se présente sous la forme dime
petite cellule spbérique. mesurant S à 10 u de diamètre, entourée
d une membrane très mince, et renfermant, à l intérieur d'un cito-
plasma faiblement granuleux, un noyau sphérique de 5 fi de dia-
mètre. Sa nucléine a encore une appareuce réticulée. mais elle va
bientnt perdrc cet aspect pour devenir homogène, et se répandre
uniformément dans le noyau. On rcmarque en outre dans le cyto-
plasnie de la spermatide un ou plusieurs corpuscules réfringents.

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Kech. sur la spennatogénèse chez quelques Invertébrés de la Mediterranée. 1 25

La première ébauche de la formation du spermatozoide est repré-
sentée par la naissance d'un filament excessivement fin, émergeant
de la membrane cellulaire pi. 10 fig. 113]. Son lieu d'origine par
rapport an noyau varie d'une cellule à lautre; tantòt il se forme
prés du noyau, tantòt du coté opposé, et il est facile de constater
quii ne se trouve pas originai remeut en rapport avec lui, et quii
provient donc uniquement du cytoplasme.

Ce filament acquiert une certaine longueur sans que la spernia-
tide change de forme. Mais bientót le noyau commence à s'allonger.
De sphérique qu ii était, il prend une forme ovalaire, en s'orientant
dans le sens du filament caudal. Dès qu ii commence son évolution,
on voit disparaitre le réticulum nucléinien, dont la substance se répand
uniformément dans le noyau, qui devient pour un certain temps
entièrement homogéne pi. 10 fig. 115, 116).

Mais cet état n'est que passager. En eftet. l'allongement eon-
tinuant à s'acccntuer, le noyau prend la forme d'un batonnet légère-
ment renflé à sa partie niédiane, et pendant ce temps la nucléine
vient se condenser au milieu du batonnet, de facon à laisser aux
deux extrémités un espace clair où il ne reste plus qu une gouttelette
de caryoplasma hyalin, entourée par la mince membrane uucléaire
pi. 10 fig. 117, 118).

Nous assistons ici au méme phénomène de retrait de la nucleine,
que nous avons déjà constate chez d'autres spcrmatozoides. Mais ici
il affecte une nouvelle disposition, et le noyau se trouve ètre com-
posé de trois zones, l'antérieure et la postérieure ne renfermant que
du plasma nucléaire, tandis que toute la substance chromatique s'est
condensée dans la zone médiane. Nous verrous bientòt quel est le
ròle de chacune de ces parties dans la formation du spermatozoide.

Examinons en detail le développement ultérieur du noyau ainsi
constitué. A sa base, et prés de la naissance de la queue, on
observe l'apparition de deux petits granules réfringents, placés contre
la membrane nucléaire, et paraissaut formés par condensation du
caryoplasma en cet endroit (pi. IO fig. 115, 116 . Ces corpuscules
ne renferment pas de nucléine, car le vert de méthyle ne les
colore pas.

Le noyau, en continuant à s'allonger. forme un petit batonnet
cylindrique de 10—12 a de long sur 2 « de large. On voit alors
ces deux granules dont je viens de parler, s allonger dans le méme
sens que le noyau, et former deux petits trabécules paralleles
(pi. 10 fig. 117, 1 18). Iis émergent bientòt hors de la membrane

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126

C. Pictet

nucléaire fig. 119 , et atteigneut une longueur d'environ 5 fi. Lun
d eux vient s'appliquer contro la base de la queue, en forniant aiusi
un trait d'union entre cotte dernière et la téte du spennatozoide.
tandis que le second reste isolò, devient pointu à son extrémité, et
forme un petit piquant ayant l'aspect d une seconde queue rudimen-
taire (pl. 10 fig. 121, 122). Ces deux trabécules sont séparé» de
la portion chromatique du noyau. ou téte proprement dite, par une
gouttelettc du carioplasma hyalin, et ils forment ensemble un véri-
table segment intermédiaire, reliant la téte à la queue du

Pendant ce temps, le filament caudal a continué sa croissance,
et la spermatide tout entière a pris une forme ovaiaire, en suivant
Involution du noyau. La membrane cellulaire. déjà très mince,
devient de moins en moins visible, et finit par disparaitre entière-
ment. Le résultat de ce pbénomène est le suivant: le cytoplasme,
nétant plus retenu par la membrane, se met à couler le long du
filament caudal. laissant ainsi le noyau à nu pi. 10 fig. 119—122).
Il continue à desccndre, et diminue de volume à mesure que la queue
sallonge à ses dépens. 11 faut remarquer quon n observe ici ni fil
axial ni gaine comme nous avons vu chez Ics Ptéropodes; la queue
reste très mince. et paralt formée d'un seul tìlameut. Lorsqu'elle est
entièrement formée. elle atteint une longueur de 100 fi.

J'ai dit plus haut qu'on observait dans le protoplasme de la
spermatide un ou plusieurs corpusculcs réfringents (pl. 10 fig. 112).
Ces granulations ne sont que les cytomicrosomes de la cellule qui
se réunissent pour former un tout petit noyau accessoire (Neben-
kern). Ce demier n a ici que fort peu d importauce. Il est intéres-
sant de constater sa présence, qui parait étre un fait assez général
dans la plupart des formen animales dont la spermatogénèse a été
étudiée atteutivement. mais il n'est pas possible de lui attribuer ici
aucun róle important dans la formation du spennatozoide , et son
existence n'est pas de longue durée.

On pourrait croire. à première vue. que c'est de lui que provieu-
nent les deux trabécules du segment moyen. ou peut-ètre aussi la
coiffe céphalique du spermatozoide, mais il est aisé de se convaincre
du contraire. Si nous examinons en effet les figures 115 — 118
(pl. 10), nous voyons que soit la coiffe céphalique. soit le segment
moyen sont déjà fonnés. tandis qu on voit encore le petit Nebenkeru
inactif au milieu de la spermatide. Il reste ainsi taut que le noyau
est encore entouré du cytoplasme. Dés que ce dcrnier se met à

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Rech, sur la Spermatogenese chez quelques Invertébrés de la Méditerranée. 127

couler le long de la queue, le noyau accessoire se dissout dans le
plasma cellulaire et disparait (pi 10 fig. 119. 120). On n'en observe
alors plus trace, et il est probable que sa substance est utilisée
en nième temps que le cytoplasme pour la fonnation du filament
caudal.

Je viens de décrire le développement d'une spermatide isolée.
Il arrive cependant plus fréquemment, comme nous lavous vu plus
haut, qu'elles sont réunies par groupes de deux ou trois (pi. 10
tìg. 127—130), ou méme en véritables cytophores (pi. 10 fig. 131, 132).
Dans ces différents cas, le mode de développement de chaque sper-
matozoide est absolumeut identique à celui qui a licu dans les sper-
matides isolées, comme on peut s'en convaincre par l'examen des
figures. Chaque noyau évolue individuellement pour former la téte
d'un spermatozoide, tandis que le protoplasme adjacent est employé
à la constructìon de la queue. Lorsque les zoospermes sont unir-,
ils se séparent, et le reste du cytophore disparait. Notons cncore
que tous Ics noyaux de la cellule cytophorale sont employés à
former des spermatozoldes, et qu ii ne reste pas de noyau cyto-
phoral propre, comme on en a décrit quelquefois chez d'autres ani-
maux.

Parvenu à sa maturità, chaque spermatozoide renferme les par-
tie8 suivantes, que je vais énumérer d'avant en arriere (pi. 10
fig. 123, 124):

1° la coiffe cóphalique, fornice par une gouttelette de cario-
plasma hyalin, et entouróe de la mince membrane nucléaire. Nous
avons vu qu elle a pris naissance par retrait de la nucleine dans la
partie mediane du noyau. Elle reste incolore sous l'action des
réactifs, et il faut un grossissemeut assez fort pour la voir nette-
inent- Cette première partie est suivie itnmédiatement par:

2° la téte proprement dite du spermatozoide. Celle-ci est la
partie la plus importante, et renferme, comme nous l'avons vu, la
portion chromatique, ou nucleine de la cellule séminale. Elle affecte
la forme d'un bsìtonnet eylindrique de S — \) fi de long, sur 2 fi de
large environ; elle est un peu plus large à la partie postérieure
qu'à la partie antérieure. Elle est entourée, de méme que la coiffe
cépbalique, par la membrane nucléaire, qui est très fine, et qu'on
ne peut apercevoir qu'en soumettant les spermatozoides à l'action d'un
dissolvant de la nucleine.

Il est à remarquer que la téte n'est pas uniquement formée de
nucléine, mais qu elle renferme aussi le reste du plasma nucléaire

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12S

C. Pictet

qui n a pas été employé à la formation de la coiffe céphalique ou
du segment moyen. Ce plasma est intimement mélangé avec la
nucleine en une seule masse honiogène. Lorsqu'on dissout la nucléine
dans un alcali, on voit alors clairement le carioplasma de la tète,
qui ne forme plus qu un avec celili du segment procéphalique.

3° le segment moyen, provenant du plasma nucléaire, et
formé premièrement d une portion transparente en contact immédiat
avec la téte, et en second Heu du segment moyen proprement dit,
formé de deux trabécules dont Tun s'est constitué en un petit piquant
long de 5 u, ou queue rudimentaire, tandis que l autre sert de trait
d'union entre la tète et le fìlament caudal.

4° la queue du spermatozoide. Cette dernicre est filiforme,
très mince et d une longueur de 100 fi environ. Elle est légèrement
élargie à son point d'attaché avec le segment moyen, et il est diffi-
cile de déterminer exactement le point où commencc l une et où
finit lautre. Elle provient entiéreiuent du cytoplasme de la sper-
matide.

Lorsque les spermatozoì'des sont arrivés à ce degré de développe-
ment, la portiou cytophorale qui les réunissait par petites raasses se
dissout. Les zoospermes, très mobiles, nagent alors librement, et
sont bientót expulsés par le canal déférent, et emmagasinés dans les
spermatophores, par un procédé que je nai pas eu l'occasion détu-
dier. Si Ton examine les spermatozoì'des contenus dans un sperma-
topbore, on leur trouve la mème Constitution, et les quatre i>arties
(jue je viens de décrire se voient toujours distinctement.

Il est à remarquer toutefois qu'on trouve beaucoup de tètes de
spermatozoì'des isolées. sans queue ni segment moyen, et quelquefois
mème sans coiffe céphalique (pi. 10 fig. 125). Ce phénomène est
évidemment accidentel, et tient sans doute à la fragilité du segment
iutermédiaire , qui n'est relié à la téte que par une gonttelette de
protoplasma transparent.

Bibliographie.

La spermatogénèse des Céphalopodes a été étudiée par Brock (8)
chez Sepiola. D'après lui, les spermatozoì'des de ce genre ont une
grande analogie avec ceux de Sepia, et leur développement est le
méme. Il commence par une sèrie de divisions des noyaux des
cellules mères. puis ces grosses cellules multinucléées émettent cha-
cune un prolongemeut protoplasmique qui formerà les queues des

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Rech, sur la Spermatogenese chez quelqueslnvertébrés de la Mediterranée. 1 29

spermatozoides, en se divisant subséquemment en autant de filameuts
qu ii y a de noyaux dans la cellule mère. Chaque filament entre
alors eu rapport avec un noyau, par une portion plus élargie, tandis
que son extrémité postérieure est excessi vement fine. Pour terraiuer
l'évolution du spermatozoide, le noyau s'allonge. et s'aplatit en
arrière, puis chaque zoosperme ainsi formé se séparé de la cellule
mère, qui subsiste sous la forme d une goutte de protoplasme hyalin.

Gomme on le voit, certe description est assez incomplète. Cepen-
dant, Brock a fort bien observé que la téte du spermatozoide est
d'origine nucléaire, et la qneue d'origine protoplasmique ; mais je ne
peux pas étre de son avis, au sujet du mode de formation de la queue,
car j ai toujours vu, dans les cas où Ics spermatozoides se fonnaient
dans des cellules multinucléées, chaque filament caudal naitre isolé-
ment, tandis que Brock décrit un gros prolongement commun. qui
se scinde en fibrilles secondaircment. En outre, il ne décrit le Seg-
ment intermédiaire que comme une partie plus élargie de la queue,
et il net udic pas son mode d'origine, pas plus que de la coiffe
céphaliqne, dont l'existence lui a évidemment échappé.

Sabatier (74| a étudié la spermatogénèse chez YEledone. Il
paraìt y avoir chez ces Céphalopodes deux formes de spermatozoides,
les uns spiriformes, les antres filiformes. Cet auteur remarque
quii se forme une condensation de la substance chromatique, tantòt
au centre de la cellule spermatozoides spiriformes) tantòt à la péri-
phérie (spermatozoides filiformes). La téte des spermatozoides serait
formée par le cordon chromatique du noyau, tandis que le filament
caudal paraìt provenir du cytoplasme. Les zoospermes ÜEledotie
différant, d'après sa description, notablement de ceux de Sepia, je
ne my étendrai pas plus longtemps.

V. SpermatogónèBe chea les Polychètes.

Méthode employée.

Ayant trouvé, dans des draguages pratiqués par M. le Professeur
H. Fol dans les environs de Nice, une petite Annélide peu cornane,
XEteone pterophora Ehlers, jeus l'occasion den observer la sperma-
togénèse, et comme elle me pamt préscnter des différences notables
avec celle qu'on observe généralemcnt chez les Annélides, je l ai
choisie comme objet d etude, de préférence aux types connus, comme
le Lombric, par exemple, qui a déjà donne matière à de nombreux
travaux.

Mittbeilnngen ». d. Zoolog. Stati-m zu N'oapel. Bt. 10. 0

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130

C. Pictet

Malheureusenient. je nai eu que pcu d'exemplaires à ma dis-
position, ce qui en rendra la description moins complète que je
l'eusse désiré, surtont pour ce qui a rapport aux premiers Stades du
développement.

Pour étudier la spermatpgénèse chez cette espéce, il suffit de
dilacérer une i)ortion du corps de lanimal sur le porte-objet. Les
produits génitaux qui sont répandus dans la cavitò du corps s?en
échappent, et Ton na plus qua y ajouter une goutte de la solution
de Dahlia dans l'eau de mer ou dans le chlorure de manganése,
pour obtenir d'excellentes préparations. Pour l'étude du noyau . jai
toujours cmployé le vert de métbyle acétique. selon la métbode
ordinaire.

Spermatogenese chez Eteone ptcrophora Ehlers.

Dans l'cspècc qui nous occupe, les élémcnts séminaux sont
formés dans de petites capsules renfermant chacune une grappe de
spermatocytes. Il ne ma pas été possible d étudier l'origine de ces
capsules, vu l'état généralement avance de maturation des sperma-
tozoides. Mais j ai pu me convaincre que cette formation est très
differente de ce qui a été décrit soit par Bloomfield chez le Loiu-
bric (7^ soit par Jensen chez CHtellio (31). Dans la grande majo-
rité des Annélides, en effet, chaque spermatogonic donne naissance
à une spcrmatogemme formée par un amas de spermatocytes, ou cel-
lulcs filles, issues par division de la spermatogonie, c'est-à-dire de
la cellule mère. Ces spermatocytes sont d'abord des ccllules bien
individualÌ8ées, ayant chacune sa membrane propre. Mais bientót,
les cellules qui se trouvent au ccntre de la spcrmatogemme se fusion-
uent ponr former ainsi un cytophore Jensen) ou blastophore
(Bloomfield), à la périphérie duquel sont groupés les spermatocytes
qui sont desriués à former les spermatozoìdes.

Chez X Eteone, au contrairc , il en est tout autrement : en
premier lieu. la spermatogemme se tronvc ici renfermée, comme je
l'ai dit, dans une enveloppe; nous uous trouvons donc, pour employer
Texpression de La Valette St. George, en présence d'un sper-
matoeyste. Celui-ci renfcrme un nombre variable de cellules filles
ou spermatocytes, que nous aurons à décrire plus loin. En
second lieu . nous u observons pas chez YEfronc de formation eyto-
phorale. A un certain moment, l enveloppe du kyste se déchire. et

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Roch, sur la Spermatogenese chez quelques In vertéhrés de la Mediterranée. 1 3 \

les speruiatocytes se séparent et continuent leur développement. soit
isolément, soit par petits groupes de deux à quarre cellules.

Ces différences établies, suivons maintenant le développement
des spermatozoides. Je prendrai pour point de départ le sp e rina-
to cy te, qui est la forme la plus jeune que jaie pu rencontrer.
Ce sont de grosses cellules sphériques, d'un diamètre variant de
lö u à S //, suivant le nombre de divisions qu'elles ont déjà subies
(pl. 10 fig. 133). Leur protoplasme est finement grannleux, et ren-
ferme un gros noyau. d'un diamètre de 9 à 6 fi. Ce noyau con-
tient un réticulum de nucleine, et en outre, près du centre, un petit
nucléole réfringent. Ce nucléole ne se colore pas par le vert de
métbyle, il ne renferme donc pas de nucleine: c'est un nucléole
plasmatique (Cakxoy] .

Ces spermatocytes subissent, comme je l'ai dit, une sèrie de
divisions subséquentes. Ce fractionnement a lieu d'abord par caryo-
cinèse, pnis il parait y avoir au moins une dernière gcuération formée
par division directe acinétique) qui donne alors naissance aux sper-
ili a ti des (pl. 10 fig. 134 , c'est- à- dire aux cellules qui vont se
tran8forraer directement en spermatozoides. .

Ces cellules sont d'une grande simplicité de structure. Leur
protoplasme est trés finement grannleux et paratt homogene s\ première
vue. Il est limité par une membrane cellulaire très mince. Le
noyau est sphérique, et homogene dans tonte sa masse. Il ren-
ferme un caryoplasma hyalin, dans lequel la nucleine s'est nniformé-
ment répandue. Le diamètre de la spermatide est de S // : celui du
noyau de 4 fi. On observe en outre dans le cytoplasme un certain
norabre de granulations réfringentes. ou cy tomicrosomes.

Passon8 maintenant au développement du spermatozoide aux
dépens de cette cellule, et occupons nous d'abord de la formation
de la queue. Nous assistons ici à deux processus bien distinets,
que nous allons étudier successivement.

Dans le premier cas, la queue se forme, comme chez la plupart
des autres animaux. de la manière suivante. On voit sortir de la
péripbérie de la cellule un fin prolongement, qui s accroit peti à peu
aux dépens du protoplasme cellulnire. La membrane de la sperma-
tide s'amincit et disparait peu ä peu; le protoplasme se met alors
à couler en gouttelettes le long du filament caudal. qui s'allonge au far
et a niesure. Jnsqu'à une époque avancée de développement, le noyau
reste placé au centre de la cellule, et ce n'est que lorsque la queue
a déjil atteint une certaine longueur. grace à récoulement du proto-

9»

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C. Pictet

plasme, qu ii reste isole pour fornier la téte du sperniatozoide (pi. 10
fig. 144—146).

Mais ce mode de développement est le raoins fréqueut. Dans
la grande majorité des cas, en eflet, la (|ueue se forme d une facon
trés differente, et voici comment. La membrane cellulaire disparait;
la spermatide se compose alors seulement d'un noyau et d un Neben-
kern, dont nous aurons à reparler, tous deux placés au centre d une
gouttelette de protoplasme. II arrive alors ceci, que le noyau et
le Nebeukern éniigrent du centre à la périphérie de cette goutte-
lette protoplasmique, puis ils en sortent entiérement. A ce moment,
la spermatide présente la forme d'un noyau isolé de tous cótés,
sauf à. la partie postérieure où se trouve le protoplasme cellulaire,
formant une goutte transparente (pi. 10 fig. 137 et 138). Si nous
observons maintenant un stade plus avancé, nous voyons que le
cytoplasme s'est séparé presque complétement du noyau. Il ne reste
plus entre eux qu'un trait d union, sous la forme d'un fin filament,
qui est l'origine de la queue du spermatozoide (pi. 10 fig. 139 .
Primitivement, ce filament est trés court, et la goutte de protoplasme
assez volumineuse. Mais bientòt il sallonge. et la gouttelette
diminue graduellement, pour disparaitre complétement lorsque la
queue aura atteint son entier développement pi. 10 fig. 140 et 141).
Quoi qu'il en soit, ces deux modes d'évolution concourent d'une
manière differente au méme but. Dans les deux cas, il est incontes-
table que c'est le protoplasme cellulaire qui donne nais-
sance à la queue du spermatozoide.

Occupons nous maintenant de l'origine de la téte du zoosperme,
et de son développement. Pour cela il nous faut remonter un peu
en arrière, au moment où le filament caudal n'est pas encore diffé-
rencié. J'ai dit que le cytoplasme de la jeune spermatide était fine-
ment granuleux, et paraissait presque homogène à première vue.
Au centre de la cellule se trouve le noyau, nettement circonscrit par
sa membrane, et autour de lui. épars dans le protoplasme, se voient
quelques granules réfringents, ou cytomi crosomes (pi. 10 fig. 134).

Nous voyons maintenant ces granulations du cytoplasme devenir
plus apparentes, puis se fusionner en une seule masse, pour former
ainsi le noyau accessoire de la spermatide pi. 10 fig. 135 et 136).
Le Nebenkern prend donc ici naissance de la méme manière que
chez les animaux que nous avons étudiés jusqu'à présent. Il offre
surtout une grande analogie avec celui qu'on observe ebez les Oursins,
comme nous allons le voir tout a l'heure. Ce Nebenkern a la forme

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Rech, sur la Spermatogenese chez quelques luvertébrés de la Méditerranée. 1 33

d'un corpuscule sphérique, ou légèrement ovalaire, de 3 ft environ;
son contenu est honiogène. Étudions raaintenant son róle dans la
formation da spermatozoide. Pour cela il nons faut suivre en méme
temps les modifications du noyau véritable de la cellule. Daus l'ori-
gine, c'est un globule sphérique, uniformément pourvu de nucléine,
mais dès que la queue a commencé son développement, nous le
voyons s'allonger, et prendre une forme ovoide. Le noyau accessoire
vieut alors se piacer entre l'extrémité du noyau et la naissance du
filameli t caudal (pi. 10 fig. 137 et 138). Il est appliqué intimément
contre le noyau. ce qui pourrait donner lieu à l'hypothèse qu'il est
d'origine nucléaire. mais il est facile de se convaincre du contraire,
en examinant un stade plus jeune, où Fon peut observer le noyau
et le Nebenkern nettement séparés Inn de lautre. En outre, ce
dernier présentant un ccrtain volume, sii était d'origine nucléaire.
les dimensions du noyau devraient étre plus faibles après sa forma-
tion quavant, ce qui n'cst pas le cas.

Il se passe maintenant dans le noyau ce phénomène particulier
de retrait de la nucléine. dont j ai déja parlé à propos des Ptéro-
podes et des Cépbalopodes. Nous voyons en effet la nucléine, qui
était primitivement répandue uniformément dans le plasma nucléaire,
se retirer peu à peu et se localiser dans la portion médiane et posté-
rieure du noyau, de sorte que ces deux parties se colorent forte-
meut, tandis que la partie antérieure reste transparente et incolore,
et ne renferme plus qu'un caryoplasma hyalin, sans aucune trace de
nucléine (pi. 10 fig. 136—138).

A ce moment, nous voyons donc la téte du spermatozoide formóe
d une portion presque cylindrique, réfringente, surmontée à sa partie
antérieure d'un petit bourrelet transparent, quon peut assimiler à la
coiffe céphalique décrite par plusieurs auteurs. A la partie
postérieure du noyau, au contraire, nous voyons le Nebenkern, ayant
aussi l'aspect d'une gouttelette claire. et qu on peut regarder comme
l'homologue d'un segment moyen (pi. 10 fig. 139—141). Mais,
qnoique à première vue sa Constitution paraisse identique à celle du
segment antérieur, il en diffère ccpendant totalement, étant lui-méme
d'origine cytoplasmique, tandis que le segment antérieur, ou procé-
phalique, provient directement du noyau de la spermatide.

En outre, un examen attentif nous permet de constater que la
membrane nucléaire englobe en un seni tout la téte proprement dite
et le segment procéphalique, tandis que le segment moyen se trouve
en dehors de certe membrane, et constitue un corpuscule a part.

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134

C. Pictet

Il ne nous reste que peu de choses à ajouter polir décrire la
fili de revolution du sperniatozoide. Pendant les différentes niodi-
fications dout uous vcuons de parler, la queue a atteint son coniplet
développeinent. Quoi(iue paraissant tixée sur le Nebenkern, elle est
en réalité réunie directement au uoyau, e'est-à-dire à la tète du
spermatozoide , comnie on peut s'cn convaincre en exarainant la
figure 142 pi. 10;. La raison de ce phénoniène est dans le fait
que le segment nioyen n'a qu'une existence passagèrc. Lorsque le
sperniatozoide atteint sa niaturité, le noyau accessoire se décolle et
tombe, pour disparaitre aiusi complétemeut (pi. 10 fig. 142 et 143).
Nous avons déjà vu exactement le meme phénomène se produire
chez les zoospermes des Échinides.

Ce corpuscule ncst donc pas à proprement parler un véritable
segment moyen, puis qu'il n'cxiste plus dans le spermatozoide mur,
et son mode de formatiou et d'expulsion paraissent indiquer que son
but est plutòt d éliminer du cytoplasme de la spermatide, des matières
qui sont imiti los à la formatiou du spermatozoide. Le noyau ac-
cessoire est, ici comme ailleurs, un corpuscule de rebut.

Si nous examinon8 maintenant un zoospernie mür. nous voyous
quii est d'une grande siniplicité de structure. On y distingue deux
parties bien nettement dèlimitèes pi. 10 fig. 143):

1° la tète, formée d'un globule cylindro-conique, long de 4 u,
sur 3 u de large. Elle est homogene, fortement réfringente. et
provient du noyau de la spermatide. Elle renferme donc toute la
nucleine de la cellule seminale, intimement mélangée avec le plasma
nucléaire. Elle est surmontée à sa partie antéricure d'un petit capu-
chon transparent, la coiffe céphalique, provcnant, comme nous
lavons vu, du retrait de la nucleine en cet endroit. La tète pro-
prement dite et la coifie céphalique sont entourées d une fine mem-
brane, qu'on peut mettre en évidence en soumettant les spermato-
zoides i\ l'action d'un dissolvaut de la nucleine.

2° la queue du zoosperme. Cette deruière est filiforme, d'une
longueur de 60 u. et implantee au milieu de la base de la tète. Elle
est auimée de mouvements vibratoires rapides qui font progresser le
spermatozoide.

Gomme on le voit d'après cette description. la spermatogénèse
de cette Annélide ressemble beaucoup ù celle des Échinides. Le
noyau accessoire se forme, et surtout disparait de la méme manière.
La seule diflerence <|iie nous ayons ici est la forme un peu plus
élargie de la tète. et le phéiiomène de retrait de la nncléine, que

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Rech, sur la Spermatogenese chez quelques Invertébrés de la Mediterranée. 1 35

Ton nobserve pas chez les Oursins. Il est intéressant de constater
des processi^ de développement aussi analogues dans des classes
danimaux assez éloignées dans lechelle zuologique.

Bibliographie.

La spermatogénèse des Annélides a été érudiée principalemeut
par Bloomfield (7) et par Jensen [31). Bloomfield décrit avec
beaucoup de détails le développement des spermatozoides da Lom-
bric. Chez cet animai, les cellules mères des zoosperiues, ou sper-
matospores, engendrent par division nucléaire des spermatosphèrea,
c'est-à-dire de gros amas cellulaires dont ebaque partie est un sper-
matoblaste , autrement dit une cellule qui se transennerà en spernia-
tozoide. Ccs spermatoblastes se groupent à la périphérie de la
sphèrc, entourant une portion centrale, le blas top bore, qui reste
passif dans le développement des spermatozoides. et joue seulement le
ròle de cellule de soutien. Lorsque les noyaux des cellules fìlles sont
groupés à la périphérie du blastophore, l'évolution des spermatozoides
sefiectue, de teile fa^on que la queue du zoosperme provient du
protoplasme, tandis que la téte est fornice par le noyau du sperma-
toblaste. Lorsque les spermatozoides sunt mürs, ils se détachent,
et le blastophore disparait.

Jensen (31) a étudié attenti vement la spermatogénèse de di-
teli io arenarius. Il décrit chez cette espèce la formatiou duu cyto-
phore (qui est l'homologue du blastophore de Bloomfield), et il
uomme spermatocytcs les cellules qui se groupent à la périphérie de
ce cytophore pour se trausformer en spermatozoides. Voici, en deux
mots comment il décrit cette évolution. Il se forme a la périphérie
du spermatocyte un tìlament très fin, qui sallonge peu à peu aux
dépens du protoplasme de la cellule : une partie de ce protoplasme se
condense en outre à la base du tìlament, et forme un petit bouton
réfringent. La cellule et le noyau sallongeut en bàtonnet. La
téte du jeune spermatozoide est formée par le noyau , sauf à la
partie antérieure où fon voit une gouttelette protoplasmique inco-
lore, et à la partie postérieure où se trouve le petit globule dont
uous venons de parler.

Le noyau continue à s'allonger et s'eflile en avant: en meme
teini)S on observe la disparition d'une portion de la substance nu-
cléaire, dont il ne reste plus (pie la partie postérieure, qui forme

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130

C. Pictet

la véri table téte du spermatozoide. Jensen insiste sur ce fait
qu ii v a disparitigli véritable de la nucleine et non c onde usa ti on. car
la portion qui subsistc n augmente pas de réfringence. Cette opi-
nion me parait difficilement admissible. et il est probable qu ii n'y a
là qu'uu phénoméue de retrait de la nucleine, corame nous lavons
observé ebez ì'Eteone.

Le spermatozoide mùr est alors coniposé des parties suivautes:
1° un filament antérieur pale, provenant du protoplasme du sper-
inatocyte: 2° la petite portion persistente du noyau, ou téte propre-
meut dite: 3" un petit bouton trés réfriugent provenant aussi du
cytoplasme: 4° la partie épaissie du long filament caudal, fonnée
au début par le protoplasme du spermatocyte. et ensuite par celui
du cytophore, et 5" la partie mince de la queue. dérivant seulement
du protoplasme du spermatocyte.

Dans sa grande monographie des Capitellides, Eisio (18; décrit
rapidement lorigine des sperinatozoides dans cette famille. Il pa-
raitrait que chez Capitello, la Spermatogenese se rapprochc beau-
coup de celle du Lonibric

Il se forme partout des spermatosphércs. à la périphérie des-
quelles se gronpeut les spermatoblastes. aux dépens desquels se
formerout les zoospermes. Ces derniers ont en géuéral un globule
procéphalique, et souveut aussi deux petits globules entre la téte et
le filament caudal. Laute ur ne s'occupe pas eu détail de l'origine
des différentes parties du spermatozoide.

VI. Spermatogónèse chez les Tuniciers.

Methode employée.

J ai choisi comme représentauts de l'Embrancbement des Tuni-
ciers les Salpes. dout la spermatogéuésc n'a, à ma connaissauce.
encore jamais été étudiée. et panni celles-ci je me suis occupò plus
spécialement de la Salpa rirgula Vogt. Cette espéce n'est pas trés
rare dans la baie de Yillefranehe pendant l'hiver.

Si Ton examine. pendant les mois de février ou de mars un testi-
cule de eet animai, ou le trouve généralement rempli de spermatides
en voie d'évolution. et de spermatozoides mfìrs, mais je n'y ai ren-
contré que rarement des Stades d'évolution plus jeunes. Je m occu-
perai done seulement du développement des spermatozoides aux
dépens des spermatides.

Tour 1 etude de cette espéce, j ai employé les mémes méthodes

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Recb. sur la Spermatogenese chez quelques luvertébrés de la Mediterranée. 1 37

que pour les animaux déjà décrits. Cependant les meilleures pré-
parations mont été fournies par l'emploi du chlornre de manganese
en solution aqueuse à 5 #. Ce réactif fixe admirablement les cel-
lules, sans en altérer aucunement la forme, et en faisant apparaitre
distìnctement le noyau. Il a, en outre. l'avantage de dissoudre le
vert de inéthyle et le Dahlia, ce qui pennet de fixer et de colorer en
méme temps les éléments spermatiques. sans que le protoplasme soit
altéré, comme cela arrivo par l'emploi du vert de méthyle acétiqne.
Il est toujoure bon, cependant, demployer ce dernier liquide comme
moyen de contróle dans l'étude de l'élément nucléinien.

La solution de potasse caustique m'a aussi été utile pour dé-
terminer exactement la localisation de la nucléine dans le noyau,
particuliérement pour l'étude du fil spirai qui entonre la tète du
spermatozoide.

8 p ormato gène s e.

Si Ton dilacére une portion d'un testicule de Salpa virgula
dans une goutte d'ean de mer. on y trouve des sperraatozoides à
différents degrés de développement. A l'époque où j'ai étudié cette
espècc. la spermatogénèse était déjà assez avancée; cependant j'ai pu
eueore observer quelques spermatocytes en train de se diviser par
caryocinèse, et il m a semblé aussi qu'avant la formation des cellules
de la dernière génération, ou spermatides, il s'opérait une dernière
division par simple étranglement du noyau (division acinétique!.

Ces spermatides (pi. 1 0 fig. 147 et 149) sont des cellules sphé-
riqucs, de 12 à 14 u de diamètre: leur protoplasme est finement
granuleux. et on y remarque en outre trois ou quatre globules ré-
fringents, ou cytomicrosomes. Le noyau est sphérique. d'un dia-
mètre de 6 /< et pourvu d'une membrane mince et finement réticulée ;
l'intérieur est rempli par la nucléine daspect homogene, et répan-
due uniformément dans un plasma hyalin.

Étudions maintenant la formation du spermatozoide aUx dépens
de cette cellule. En général. chaque spermatide se développe isolé-
ment; cependant il est des cas où le développement a lieu par
groupes de trois à quatre pi. 10 fig. 161 et 162). et quelquefois méme.
comme nous le verrons plus tard. on assiste à la formation d'un
véritable cytophore compose de dix à douze spermatides.

Nous nous occuperons d'abord de revolution d'une spermatide
isolée. Tandis que chez les animaux étudiés jusqu'à présent. c est

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13S

C. Pictft

généralemeut par l'ébaucbe du fìlanient caudal que coamience le dé-
veloppement du sperniatozoide, ici la queue apparait ordinairemeut
beaucoup plus tard, et c'est le noyau de la cellule qui se modifie
en premier lieu. Ce noyau devient ovalaire, puis fusiforme, et prend
entin la forme d'un long bàtonnet. Il arrive ainsi à erre en contact
avec la membrane cellulare par ses deux bouts (pi. IO fig. 149 et 150).
Ici au lieu que ce soit, comme c'est le cas le plus fréquent, la
membrane cellulaire qui cède, et s'allonge en suivant la forme du
noyau, c'est ce dernier au contraire, qui, moins résistaut, se replie
à l'intérieur de la cellule à mesure quii continue à s'allonger.

A ce moment, la spermatide se présente donc sous la forme
d une cellule ronde . renfermant un noyau replie en forme de C
(pi. IO tìg. 155). Laspect de ce stade isolé pourrait faire croire que
c'est le boyau nucléinien de la cellule spermatiquc qui va à lui seni
former la tete du spermatozoide. Mais si l'on suit pas à pas le dé-
veloppement, on constate facilement quo c'est le noyau tout entier
qui a jiris cette forme.

Le reste de la cellule est rempli par le cytoplasme qui. de
granuleux quii était dans Ics spermatides, tend à devenir de plus
en plus bomogène, en se préparant ainsi à la formation de la
queue.

Nous avons vu que la cellule renfermait un ccrtain nombre de
granulations. Ces cytomi crosomes ont un sort assez dififérent de
celui que nous avons observé chez les animaux étudiés jusqu'à pré-
sent. En eft'et, ces globulcs se réunissent en géuéral en une seule
masse, qui constitue le noyau accessoirc. Cbez l'espèce qui nous
occupe, cela n'est pas le cas. Ici les cytomicrosomes, qui sont trés
visibles dans la jeune spermatide (pi. 10 fig. 147 et 149] tendent à
s'effacer lorsque le noyau commence son évolution: ils se dissolvent
dans le protoplasme de la cellule, et disparaissent ainsi isolément,
saus s'étre réunis pour former un Nebeukern (pi. 10 fig. 155, 156, 153).

Nous n avons donc pas ici de noyau accessoire proprement dit;
il est incontestable cependant, que les microsomes de la spermatide
ont la méme valeur morphologique. et que nous pouvons les assimiler
au noyau accessoire que nous avons observé cbez les Ptéropodes et
les Cépbalopodes. Dans ces deux derniers cas, il disparait aussi
avant la maturation du spermatozoide. Chez la Salpa } ce pbéno-
méne de dissolutiun dans le cytoplasme se présente à un stade un
peu plus precoce, mais sa significatimi reste la méme.

Pendant que la disparition des cytomicrosomes s'accomplit, nous

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Kech. sur la Spermatogenese chez quelques Invertébrés de la Mediterranée. 1 39

voyons le protoplasme cellulaire commencer ù émettre un fin fila-
ment. En méme temps, la membrane cellulaire se dissout peu à
pen, ce qui permet à une partìe du cytoplasnie de couler le long de
la jeune queue, pour aller former une gouttelette à son extrémité.
G est aux dépens de cettc gouttelette que le filament caudal va s'al-
longer, corame nous l'avons déjà souvent observé (pi. IO fig. 151—153).
La formation de la queue a lieu près d une des extrémités du noyau
reeonrbé, qui continue à s allonger en samincissant. Puis, corame
il nest plus retenu par la membrane cellulaire qui s'est résorbée, il
se redresse peu à peu, et forme un bàtonnet cylindrique.

En mème temps, le reste du cytoplasme continue à couler en
gouttelettes le long de la queue, pour aller contribuer à son allonge-
ment. Le noyau du spermatozoide a maintenant la forme d'un
bàtonnet de 20 ^ de long sur 1 ti environ de diamètre, termine en
pointe à la partie antérieure et arrondi à la partie poBtérieure. à
laquelle est fixée directcment la queue sans aucune forraation inter-
médiaire. Le filament caudal entièrement développé atteint alors une
longueur de 50 ,u environ. Quant au noyau, qui forme la tète du
spermatozoide, il présente une structure particulière sur laquelle nous
aurons à revenir, mais auparavant jetons un coup dVeil en arriére
sur revolution des spermatides.

On observe, en effet, de grandes variations dans leur mode de
développement, principaleraent dans ce qui touche l'ordre de forma-
tion des différentes parties du spermatozoide. En général. le fila-
ment caudal ne commence a se former que lorsque le noyau sest
déjà considérablement allongé. Mais on observe ausai des cas où
la queue se forme beaucoup plus tot. On voit quelquefois des sper-
matides ayant eucore leur noyau sphérique, et possédant déjà une
queue d'une certame longueur (pi. 10 fig. 151;. Au contrairc, on
rencontre souvent le cas où la tète du spermatozoide est complète-
ment développée, et a déjà sa forme définitive, tandis que la queue
est à peine ébauchée (pi. 10 fig. 156 et 157). Ces différences dans
l'ordre de formation des deux parties du spermatozoide se ren-
contrent constamment dans l'étude de la spermatogénése . et nous
en avons déjà constaté de nombreux cas. Elles n'ont, du reste,
aucune importance au point de vue théorique.

Une seconde modificatiou importante qui se produit dans le
développement des spermatozoides est celle qui a trait à la réunion
de plusieurs spermatides en une masse commune. Dans la règie,
chaque spermatozoide se développe isolément. Mais souvent, lors

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140

C. Pietet

de hi di vision des spermatocytes en spermatides. il arri ve que cette
division ne s'effectue pas coniplétement. Le uoyau du sperinatocyte
Beul se partiige eu deux . tandis que le protoplasme reste comniun
aux deux noyaux fils. On voit ainsi souvent deux spermatozoides
se développer conjointenient : chaeun des deux noyaux forme une
tete, et le protoplasme de la cellule mere fouruit les matériaux néces-
saires à la formation des deux queues. Les deux zoospermcs ne
se séparent que lorsqu'ils sont complétement développés (pi. 10
fig. MS et 154).

On voit souvent aussi des cellules à trois ou quatre noyaux
former autant de spermatozoides (pi. lo fig. 101 et 102): j'ai ménie
eu l'occasion d'observer quelques cas où ce mode de développement
était poussé beaucoup plus loin. Il arrive quelquefois que Ics diffé-
rentes générations de spermatocytes. au lieu de se séparer en autant
de cellules fìlles, restent toutes rcunies en une seule masse unique,
semblable en tous points aux spermatogemmes que La Valette
St. George a décrites chez plusieurs animaux. On voit alors 12
ou 15 noyaux se grouper règulièrement à la périphérie d'une grosse
cellule qui constitue un véritable cytophore. autour duquel les
spermatozoides se développent. Il est à remarquer que ce cytopbore
ne possède pas de noyau centrai: ce nest qu une masse proto-
pla8mique, et tous les noyaux qu elle renferme forment chacun un
zoosperme.

Ce mode de développement nest, du reste, que l'exception:
dans la règie, chaque spermatozoide se développe isolément. Mais
dans tous ces cas, je le répète, la valeur morphologique des difle-
rentes parties du spermatozoide reste la meine. La té te du zoo-
sperme est toujours formée par un noyau unique et en-
tier. et le filament caudal est toujours d'origine cyto-
plasmique.

Étudions maintenant plus en détail le spermatozoide mur. Il
se compose de deux parties principales (pi. 10 tìg. 158):

1° La tete, qui a la forme d'un batounct cylindrique . long de
20—22 et large de 1 /<. Elle est terminée en pointe a la partie
antérieure et arrondie à l'extrémité postérieure. Si l'on examiue ce
segment ccphalique sous un fort grossissement . il semble étre strie
trausversalemeut. Un examen plus attentif montre que cette appa-
rence de striation est produite par un filament enroulé en spirale.
Ce filament est très fin, et entoure la tote d une extrémité a l autre,
en misant une vingtaiue de tours de spire pi. lo fig. 159 . Nous

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Rech, sur la Spermatogenese chez quelques Invertébrés ile la Mediterranée. 1 4 1

nona trouvons ici eu présence d'une formation semblable à. celle qui
a été décrite chez les spermatozoides de plasieurs animaux, en parti-
culier chez le Gammarus puìex par Leydig 48) et qui a été plus
réceniment étudiée en detail par Jensen 32) chez le Rat, avec cette
différence que, chez ce dernier animai, le tilament est entouré autour
de la queue du spermatozoide.

Chez la Salpe, ce fil spirai n'apparait que très tard, lorsque le
zoospernie est presque arrivé à mat urite. Les colorants de la chro-
raatine le laissent intact, il nest donc pas formé par la nucléine du
noyau, et parait plutòt provenir d'une condensation du caryo-
plasma. Si lon traite le spermatozoide par un alcali, la potasse
cau8tique par exemple, le batonnet de nucléine centrai se dissout,
tandis que le filament spirai n'est pas attaqué, ce qui prouve encore
eu faveur de son orione plasmatique (pi. 10 fig. 160). Remarquons,
en outre, qu ii ne peut provenir que du plasma nucléaire, et non du
cytoplasme, puisque ce dernier se séparé du noyau pour former la
queue longtemps avant l'apparition du fil spirai. Tout le segment
céphalique provient donc, cornine nous l'avons vu, du
noyau de la spermatide.

2° La queue du spermatozoide est formée par un simple fila-
ment trés fin. long, de 60 «. Elle est fixée directement à la téte
sans aucun segment intermédiaire. Elle est formée par le cyto-
plasme de la spermatide.

Conclusione.

11 nous reste à réunir les faits observés jusqu'ici, et ä tacher
den tirer quelques conclusions générales. Je n'ai pas la prétention,
cela est évident, de vouloir généraliser sur tout le règne animai des
phénomènes observés chez einq ou six groupes d'Invertébrés pris un
peu au hasard : mais conime, chez toutes les espèces que j ai étudiées,
on retrouve une certaine uniformité dans le processus de la spcrma-
togénése, je vais résumer en peu de mots mes observations.

La spermatogénése proprement dite, c'est-à-dire l'évo-
iution de la cellule sexuelle que nous avons nommée spermatide. en
spermatozoide, nest que le changement de forme d'une cel-
lule dans un but déterminé. Le principe héréditaire de l'orga-
nisme paternel se transmet. par un procédé que nous ignorons, dans
les cellules séminales du testicule. Pour qu'un nouvel organisme

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112

C. Pictet

puisse prendre uaissance, il faut que les deux cellules qui renfer-
nient ce principe héréditaire puissent arriver à se fusionner. La
cellule sexuelle male, ou spermatide. doit féconder la cellule
femelle, cest-à-dire lovulc. et le développeinent du s perni a-
tozoide aux dépens de cette spermatide. nest qu'un phé-
nomène secondaire dadaptation. servaut à faciliter le
rapprochement de ces deux cellules.

Le zoospcrme n est qu'unc spermatide qui a changé de forme,
cest donc une véritable cellule, dans laquelle nous devous retrouver
les deux parties Constituantes de toute cellule animale, le noyau et
le protoplasme. Etudions séparémeut cbacune de ces parties: apres
quoi nous dirons quelques mots d'un troisième élément que nous
rencontrons dans les cellules sexuelles, le noyau accessoire.

1. Noyau.

On admet généralemeut, d'après les théories actuelles, que le
noyau est la partie la plus importante de la cellule animale. C'est
en lui que réside la fonction de reproduction, tandis que le cyto-
plasme prèside surtout à la nutrition de la cellule. Il y a done
beaucoup de raisons pour regarder le noyau de la cellule sexuelle
comme étaut la partie destinée à transmettre le principe héréditaire
de l'organisme paternel: l étude de la sijcrmatogénèse confirme pleine-
ment cette manière de voir.

Il est, en effet, généralemcnt admis par les auteurs qui ont
étudié uvee soin la spermatogénèse, que le noyau de la spermatide
se retrouve daus le spenuatozoide , dont il forme la portion cépha-
lique, la tète, ou corj»s du zoosperme. Comme nous venons de le
voir. mes observations sont absolument d'accord avec cette théorie,
et je suis intimement convaineu que Von arriverà à retrouver dans
tous les spermatozoides animaux un noyau plus ou moins uormale-
ment constitué.

Mais il est souvent difficile de constater sa présence; car autaut
il est facile, dans une cellule sphérique normale, comme la sperma-
tide. de mettre le noyau en évidence, autaut il est souvent malaisé,
lorsque le spenuatozoide a pris sa forme definitive, de retrouver ce
noyau. Deux méthodes nous permettent darri ver à ce but: en
premier lieu, lobservation attentive de tous les Stades d'évolutiou
depuis la speraiatide typique jusqu à l'aclièvement du spermatozoide.

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Kech sur la spenuatogénèse chez quelques lnvertébrés de la Mediterranée. 143

et en second lieu. et simultanément , l'application méthodique des
réactifs histologiques, et principalement des colorants de la nucleine.
Od arrive ainsi il pouvoir dire avec une certitude presque absolne
ce que devient le noyau de la cellule sexuelle, et quel róle il joue
dans la Constitution du spermatozoide.

Mais le noyau n est pas un tont homogene et formé d'une seule
substance. On y distingue deux parties . de Constitution chiunque
bien différente: la nucleine, ou eh Tornatine, et le plasma nu-
cléaire, ou caryoplasma. Létude combinée de la spermatogénése
et de la fécondation doit pouvoir nous renseigner sur l'importance
et le róle de chacune de ces deux parties.

Les belles découvertes qui ont été faites pendant ces demières
années sur les phénomènes de la caryocinèse, ont jeté un grand jour
sur cette question. et la plupart des auteurs admettent actuellement
que k nucleine, c'est-à-dire l'élément figuré du noyau, est la partie
principale, et pour ainsi dire vitale de la cellule, tandis que le
plasma environnant n est qu'nn sue d'une importauce secondaire poni-
la vie et la reproduction des cellnles. Je crois aussi que la nu-
cléine est la portion principale du noyau, ét il est fort probable que
c'est par elle que se transmet l'hérédité des parents , mais je suis
persuadé que le plasma nucléairc a aussi son importance dans la
formation du spermatozolde. et dans l'actc de la fécondation. Quel-
ques auteurs, qui ont étudié la spermatogénése. ont cru s'apercevoir
que c'était la portion chromatique seule du noyau de la spermatide
qui constituait tout le spermatozoide. Si cette hypothèse était con-
firmée. on serait fondé à admettre que le carioplasma ne Jone
aucun róle dans la fécondation; mais toutes les recherches récentes
tendent à prouver que cela n'est pas le cas, et que, comme nous
l'avons vn aussi chez les animaux que nous venons d'étudier. la
téte du spcrmatozoide est constitnée par un noyau eu-
tier, et formé donc de deux parties, la nucléine et le
caryoplasma.

Si nous examinons les relations qu'ont entre elles ces deux par-
ties, nous trouvons qu'elles sont trés variables suivant le Stade
d'évolntion des spermatozoides. Quch^ucs mots d'explication a ce
Sujet: tant que les cellules séminales sont en voic de division ciné-
ti([ue, c'est-à-dire pendant la sèrie des générations de spermatocytes.
la nucléine et le caryoplasma rcstent nettement différenciés. La nu-
cléine affecte la forme d'un boyau plus on moins enchevétré. qui.
au moment de la division cellulaire. se groupe en anses qui se

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1 14

C. Pictet

scindent eu deux partìes suivant un procédé que je n'ai pas à dé-
crire ici. Nous observons pendant la caryocinèse des figures assez
corapliquées dont le but est évidemmeut de répartir d'une facon abso-
• lument précise entre les deux cellules filles l'élémeut nucléinien de
la cellule mère.

La formation d un boyau de nucléine dans les cellules animales
n'existe donc que dans le but de la division. On pourrait donc
adinettre à priori que des qu'une cellule animale est arrivée, pour
une raison ou pour une autre, ;\ un Stade de son existence où elle
ne doit plus se diviser, le boyau de nucléine, n'ayant plus sa raison
d'ètre, doit disparaìtre.

Or e1 est précisément ce cas que nous observons dans les sper-
matozoi'des. Comme nous l'avons vu, les spermatocytes, par une
serie de divisions successives, donnent naissance en dernier lieu anx
sperinatides, c'est-à-dire à une génération de cellules qui doivent se
transformer directement en spermatozoi'des . sans subir de division
ultérieure.

L'observation confirmc ici pleinement cette théorie, et j'ai tou-
jours observé que, dans les spermatides, le noyau perd son aspect
structuré. Le boyau disparaìt, et la nucléine se dissout dans
le carioplasma pour former une seule masse homogène.

Nous remarquons tout de suite que ce mélange intime des deux
parties Constituantes du noyau est d'une grande utilité pour le dé-
veloppenient ultérieur du spermatozo'ide. En effet, il est rare que
le noyau des zoospermes conserve sa forme sphérique. Dans la
plupart des cas, il s'allonge, et prend la forme, soit d'un cóne. soit
d'un bàtonnet. Nous lavons vu se tordre en hélice; chez quelques
auimaux, comme chez les Crustacés par exemple, il se présente sous
les aspects les plus variés.

Nous concevons fort bien qu'un globule homogène puisse prendre
ces différentes formes^ tandis que si le noyau restait composé de
deux parties distinctes et structurées, et renfermait soit un boyau,
soit un réticulum plus ou moins compliqué, il nous serait difficile
de comprendre comment il peut se plier à ces changements de forme
si complexe8.

Les auteurs qui ont étudié la spermatogénése décrivent générale-
ment le noyau des spermatozoi'des comme paraissant homogène, mais
comme étaut réellement structuré igranuleux, etc.), ce dont on peut
se convaincre par Temploi de certains réactifs. En effet, la plupart
des réactifs fixateurs font apparaitre une sorte de structuré dans les

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Rech, sur la Spermatogenese eliez quelques Invertébrés de la Mediterranée. 1 45

noyaux des zoospernies, mais il me semble que cette structure nest
qu une modification artitìcielle de la substance nucléaire. Si, comme
je ladmets, la nucleine des spermatozoìdes est a l'état de dissolution
dans le caryoplasma, lorsqu'on ajoute un réactif acide, qui ne dis-
sout pas la nucléine, cette derniére doit évidemment se précipiter
sous une forme plus ou moins granuleuse; c'est un phénoméne chimi-
que élémentaire; et puisque sur les éléments frais, ré tat homogene
est celui que Ton observe, il me semble plus naturel d admettre que
l'état granuleux nest qu'une altération due à l emploi des réactifs
fixateurs.

Näoeli a dit que la nucléine se trouvait dans un état organisé
avant. pendant et aprés la fécondation. Je ne peux pas ètre de
son avis, et je crois qu'il y a, au moment de la maturation du sper-
matozoìde, un stade où la nucléine est à l'état de dissolution dans
le plasma nucléaire. Cet état dure jusqu'aprés la péuétration du
spermatozo'idc dans l'tcnf; alors le noyau reprend sa forme struc-
turée pour se fusionner avec le noyau femelle.

Deux mots encore au sujet de la division acinétique des cel-
lules séminales. Comme nous l'avons vu. Ics spermatocytes se multi-
plient dans la règie par caryocinése; mais on observe quelquefois,
à la fin de ce mode de division, une ou deux générations de cellules
qui prennent naissauce par simple étranglement du noyau division
directe , ou acinétique) ; voici comment je m'expliquc ce phénomèue.

La division par caryocinése est nécessaire pour diviser l'élément
nucléinien des cellules sexuelles d'une fa^on rigourcusement exacte.
Si l'on admet que la nucléine renferme le principe héréditaire de
Vorganisme paterncl. il est important que ce principe soit divisé avec
la plus grande régularité possible entre les difl'érentes cellules filles,
atin que toutes renferment les mémes facultés héréditaires.

D'un autre coté, si, comme l'ont admis certains autcurs. il y
aurait, dans le cours de la spermatogénése une ou plusieurs divisions
qui seraient homologucs de l'élimination des globales polaires que
fon observe chez Tceuf, il est évi<leut que cette expulsion des corpus-
cules polaires males doit se faire aussi par caryocinése.

Je n'entrerai pas ici dans la discussion de la probabilité de ce
phénoméne, n ayant pas pu faire d observations concluantes à ce sujet,
et je me borne à citer l'hypothése de quelques auteurs. Je ne m'oc-
cuperai pas non plus de la signifieation des globules polaires; c'est
un sujet de controverse actuelle qui m entraìnerait trop loin: mon
but est seulcraent d'arriver i\ certe couclusion. que la division

Mittheilungen a. d. Zoolog. SUtion in N«;apel. Hi. 10. 10

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146 C. Piotet

caryocinétique des spermatocytes est destinée a fournir
à cba({ue cellule séminale une subitanee nucléairc ayant
exacteraent la Constitution organique et chimique néces-
saire à la fécondation.

Or il peut arriver que lorsque les noyaux ont acquis ces pro-
priétés. ils soient encore trop volumineux pour former des sperma-
tozoides. Iis sont alors obligés de se fractionner encore une ou
plusieurs fois, dans le seul but d'acquérir les dimensions uéeessaires,
et ce fractionnement se fait alors par voie acinétique. La division
des spermatocytes par simple étranglement est donc uni-
quement destinée à donner à chaque spermatide la quau-
tité de Bubstancc uucléaire nécessaire à la formation d'un
spermatozoi de, cettc substance ayant déja acquis les qualités
requises, grace aux divisione antérieures par voie caryocinétique.

2. Cytoplasme.

Nous avons admis que le noyau était la partie principale de la
cellule sexuelle; c'est en lui que siége la faculté de reproduction,
tandis que le protoplasme cellulaire prèside aux fonctions de la vie
végétative, c'est eu quelque sorte le magasin de noumture de la
cellule. Il nest donc pas étonnant de voir que les cellules qui
mènent une vie active et qui se multiplient rapidement, comme les
spermatogonies et les spermatocytes, soient riches en protoplasme.

Au contraire, lorsque la dernière di vision cellulaire a cu lieu,
et que les spermatozoides se forment, la cellule sexuelle est arrivée
au terme de son existeuce individuelle: elle n'a plus besoin de se
nourrir, puisquelle ne doit plus se fractionner; sa partie proto-
plasmique est donc devenue inutile, et ce nest plus que le noyau
qui est appelé à jouer un róle dans l'acte de la fécondation.

Le spermatozoide n'ayant plus besoin de protoplasme. il devient
évident que ce dernier doit disparaitre, a moins quii ne puisse se
modifier dans un but utile à la fécondation. Or c'est précisément
ce qui arri ve.

Dans la plupart des cas, eu effet, le noyau male doit parcourir
un certaiu esjjacc pour arriver en contact avec l'ovule. Le sperma-
tozoide a donc besoin d'un organe locomoteur, et c'est le cytoplasme
de la cellule séminale qui se ebarge de ce róle: de cette facon il
n'y a aucune partie perdue dans la cellule.

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Rech, sur la spennatogénèse chez quelques Invertébrés de la Mediterranée. 1 47

La queue du spermatozoide est dono formée par le
cytopla8me de la spermatide. L'étndc attentive de son dé-
veloppement me l'a toujours prouvé; mais nous avons, eri outre,
ime raison théorique d'une certaine valeur a lappui de cette manière
de voir.

Nous considérons, en effet, la fécondation proprement dite comme
la eonjugaison plus ou moins intime, dans l'intérieur de 1 a uf, de
deux noyaux, le noyau male et le noyau femelle. Or nous observons
toujours, au moment de la pénétration du spermatozoì'de dans lVeuf,
que le fìlament caudal reste en partie à l'extérieur de l'ovule, et
que méme la portion qui a pénétré a l'intérieur avec le noyau, ne
le suit pas jusqu'à sa rencontre avec le pronucléus femelle, mais
reste en artière , et se dissout finalement dans le vitellus. Si dono
le fìlament caudal était d'orìgine nucléaire, tonte la partie du noyau
employée à le former serait perdue, ce qui est fort peu probable.

La queue du spermatozoì'de n'est donc qu'un organe dimpor-
tance secondaire; c'est un organe locomoteur, servant uniquement à
amener le spermatozoide en contact avec l'oeuf. Elle pourra donc
se présenter sous des aspects assez variés, suivant le mode de fécon-
dation propre à chaque animai. Cependant sa forme la plus fré-
quente est celle d'un fìlament long et mince, animé de mouvements
ondulatoires plus ou moins rapides. Il nous faut remarquer que le
volume de la queue est en général beaucoup plus faible que celui
de la partie cytoplasmique de la cellule employée à la former. Il
s'opère évidemment une condensation du protoplasme, dans le but de
donner plus de rigidité au fìlament caudal, et lui permettre de
résister aux mouvements souvent assez violents dont il est animé.

J'ajouterai encore quelques mots sur la membrane ce liu-
tai re. Cette dernière parait jouer un trés petit róle dans la sper-
matogénòse. On l observe en général assez distinctement chez les
jeunes spermatides, sous la forme d'uno trés mince cuticule, mais
dès que revolution du spermatozoì'de commence, elle disparalt, et
l'on nen voit plus trace dans le cours du développement. Il est
probable qu'elle se dissout dans le cytoplasme, et que sa substauce
concourt aitisi à la formation du fìlament caudal. Cependant. dans
les spermatozoides de quelques animaux, par exemple chez les Si-
phonophores , elle semble persister jusqu'à l'acbèvement complet du
spermatozoide, servant d'enveloppe commune au noyau et au Neben-
kern. Il est probable qu elle se dissout ultérieurement, au moment
de la fécondation.

10«

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14S

C. Pictet

3. Noyau accessoire.

On a beaucoup ccrit sur le noyau accessoire dans ces dernières
années, et cependant on est encore loin d ètre au clair sur l'origine
et la signification de ce corpuscule. qui sc rencontre d'une facon si
générale dans les cellules séminalcs. Dans tous les animaux que
j'ai observés, je nie suis attaché à étudier aussi soigneusenient que
possible sa naissance . et le róle qu ii remplit dans la forniation du
spermatozoide. et voici les conclusions auxquelles je suis arrivé.

Le noyau accessoire, ou Nebenkern, est un corpus-
cule destine h éliminer de la cellule séminale les sub-
stances devenues inutiles au spermatozoide.

N'oublions pas en effet, que le spcrraatozoì'dc est une cellule
véritable, mais qui a un róle physiologique tout différent de celili
des cellules dont il provient. Jappuierai surtout sur ce fait que
le spermatozoide est une cellule mure, qui ne doit plus donner nais-
sance i'i des cellules filles par division. Donc, tont ce qui, dans la
cellule séminale, spermatocyte ou autre, est nécessaire uniquement
pour l'acte de la division cellulaire. n'a plus sa raison d'étre dans
le spermatozoide. et par conséquent doit otre éliminé.

Aprés que la dernière division caryociuétique s est effectuée. on
voit dans le cytoplasme un certain nombre de corpuscules qui parais-
sent Otre les restes. soit du fuseau acbromatique, soit du corpuscule
polaire ou attractif. qui se forment pendant la division, et qui pro-
viennent, comme cela a été prouvé, du plasma nucléaire de la cellule
mère.

Ces granulations se retronvent dune dans la spermatide, et for-
ment ce que Prenant a uommé les eytomicrosomes: ils sont
devenus inutiles pour la vie future de la cellule, ils doivent donc
ètre éliminés. Pour cela nous les voyons se fusionner en un seul
globulo plus ou moins eonsidérable. qui constituc le noyau acces-
soire de la cellule. Le Nebenkern se forme donc dans le cyto-
plasme de la spermatide. mais il provient réellcment dune portion
du carioplasma de la cellule mère. Je tiens à bien appuyer sur le
fait quii ne se forme pas au dépens du noyau de la spermatide,
comme certains anteurs Font admis. Il entre quelquefois en rapport
avec lui. il est vrai. mais ce n est jamais que secondairement: en
outre, le noyau véritable a toujours exactement les mémes dimensions

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Rech, sur la Spermatogenese chez quelques Invertébrés de la Mediterranée. 1 49

avaiit et après la formation du Nebenkem, ce qui ne serait pas le
cas si ce dernier se formait à ses dépens.

Voici pour l'origine du noyau accessoire : maintenant que devient-
il peudant la maturation du spermatozoide.' lei nous observons de
grandes variations chez les différents animaux. Quelquefois, et cest
le cas le plus simple, il se détache simplement de la cellule et dis-
parait ainsi sans concourir en aucune facon à la Constitution du
spermatozoide: c'est ce que nous avons obscrvé chez XEteone, et
accidentellement aussi chez les Échinides. D'autres fois. il persiste
dans la téte du zoosperme à coté du noyau, comme chez les Siphono-
phores. Enfin, et c est ce qui arrivo le plus fréquemment, il peut se
dissoudre simplement dans le cytoplasme, à un stade plus ou moins
avancé de l'évolution du spermatozoide, et sa substance est utilisée,
en mème temps que le reste du protoplasma pour la formation du
li la ni cut caudal.

Il se peut aussi que, chez d'autres animaux, le noyau accessoire
forme le segment moyen du spermatozoide; nous avons vu ce cas
se présenter chez la plupart des Oursins; ainsi, comme on le voit,
son ròle est éminemment variable, et lorsqu'il n'est pas simplement
expulsé, il n'est utilisé que pour la formation d'une des parties secon-
daires du zoosperme. Dans tous les cas, le fait qu ii peut manquer
totalement nous prouve avec évidence que ce corpuscule ne doit
pas étre regardé comme une des parties Constituantes du
spermatozoide normal. Son existencc n'est généralement que
passagère, et il ne sert qu'à éliminer du spermatozoide des sub-
stances qui ne sont pas nécessaires pour l'acte de la fécondation.
Le noyau accessoire des cellules séminales n'est donc qu'un corpus-
cule de rebut.

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150 C. Pictet

Expiration des PI auch es 8 à 10.

Remarques.

Toutes les tìgures (sauf la fig. 159) ont été dessinées au grossi sseuient de
,0<*'/, ; chaque ìuillimètre sur le papier correspond donc à 1 u. La plupart ont
été faites avec l'objectif apochroiuatique 2,5 mm. de Zeiss (immersion à l'eau)
sur des matériaux frais, et Iorsque l'empi. «i de la chambre clairo n'était pas pos-
sible, vu la mobilitò des ccllules, les dimensions exactes ont étó prises au
micromètre.

Planche 8.

Fig. 1—23. Spermatogénèse chez Strongyhcentrotus lividus Brdt.

- 1 . Spermatocy te.

- 2, 3. Spermatocytes en voie de division cinétique.

- 4. Dernière division par simple étrangleinent.

- 5. Spermatide.

- 6 — 10. Développeraent du filament caudal.

- 11, 12. Développement de spermatozoYdes jumaux.

- 13—18. Développement de la tète du spermatozoYde.

- l'J, 20. SpermatozoYdes normaux de Strongyhcentrotus.

- 21 — 23. SperuiatozoYdes ayant perdu leur segment moyen.

- 24, 25. SpermatozoYdes de Sphaerechinus granulari*.

- 26, 27. - à'Echinus vticrotuberculatus.

- 28, 29. - tiiArbacia pustulosa.

- 30—53. SpermatozoYdes de Strongylocentrotus sous l'influence de divers

réactifs :

- 30. Chlorure de manganése et Dahlia.

- 31. Dahlia dans l'eau de mer légèrement acide.

- 32. Chlorure de platine.

- 33. Vert de méthyle dans l'acide acétique à 1

- 34. Bichlorure de mercure à 5 %.

- 35. Acide chlorliydrique dilué.

- 36. Acide uitrique à 3 X-

- 37. Acide acétique à 2

- 38. Liquide de Flemming.

- 39. Liquide de Klefnenberü.

- 40. Acide osmique à 1

- 41, 42. Acide osmique à 1 % et acide pyrogallique.

- 43. Carmin acétique de Schneider.

- 44. Alcool à 30 %.

- 45. Alcool absolu.

- 46, 47. Permanganato de potasse.

- 48, 49. Jode dans l'iodure de potassium.

- 50. Sulfate de cuivre à 10 X.

- 51. Eau douce.

- 52. Potasse caustique.

- 53. Soude caustique.

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Kecb. sur la spermatogéuèse chez quelques Invertébrés de laMéditerranéc. 1 5 1

Fig. 54—69. Spermatogenese chez Haiistemma rubrum Vogt.

- 54. Grosse speruiatogonie.

- 55. Spermatocyte, iinmédiatetnent avant la division.

- 56. Spennatocytc en voie de division cinétique.

- 57. Jeune spennatide.

- 58. Spermatide normale. Le noyau est devenu homogene, et los cyto-

microsomes se sont fusionnés en un Ncbenkern.

- 59 — 66. Développement de la queue du spormatozoide.

- 67 — 69. Spermatides à deux noyaux, donnant naiasance a deux spermato-

zoYdes jumaux.

Planche 9.

Fig. 70 — 72. Achèvement du développement des spermatozoTdes CC Halistemma
rubrum.

_ 73 — 76. Spermatozoìdes mùrs d' Haiistemma rubrum.

- 77, 78. Deux phases du développemont des spermatozoTides de Praya

maxima.

- 79. Spennato/, i li' de Gleba hippopus.

- 80. Spormatozoide de GUba hipjìopu$ soumis à l'action du Dahlia acé-

tique. Le noyau seul est colore.

- 81—108. Spermatogenese chez Cymbulia Peronii Cuv.

- 81. Spennatocytc.

- 82. Dernière division des spormatocytes, par simple étranglement du

noyau.

- 83. Spermatide.

- 84, Origine de la queue du spennatozoide.

- 85—88. La queue continue à aallonger, et le noyau prend uue forme ova-

laire, puis piriforme. Les cytomicrosomes se sout fusiounés pour
former un petit Nebenkern.

- 89 — 92. Continuation de l'allongcment du noyau. Le cytoplasme coule le

long de la queue, et le Nebenkern a disparu.

- 93 — 97. Aplatis8cment du noyau en forme de feuille.

- 98, 99. La nucleine se condense à la périphérie, et la feuille so tord en

tire- bouchon.

- 100, 101. La tòte du spennatozoide continue à se tordre en hélice.

- 102. Spennatozoide mür de Cymbulia Peronii.

- 103 — 108. Développement de spermatozoìdes jumaux, dans des spermatides

à deux noyaux.

Planche 10.

Fig. 109 — 132. Spermatogénèse chez Sepia officinali» L.

- 109, Ilo. Deux générations de spormatocytes.

- 111. Dernière division acinétique des spennatocytes.

- 112. Spermatide possédant un très petit Nebenkern.

- 113, 114. Développement du filamcnt caudal.

- 115—122. Évolution de la tèto du spormatozoide. Le noyau sallonge en

bàtonnet, puis la nucleine se rctire au contro, laissant en avant
une gouttelette claire, la eoiffe céplialique, ot cu arrière le scgment

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ir»2

C. Pictet, Rech, sur la Spermatogenese etc.

uioyeu, formé d'un capace clair et de dcux petita trabécules, dont
Tun forme un piquant, et lautre sert de trait d'union entre la tète
et la queue du spcrmatozoìde. Pendant cette évolution, le petit
Nebenkern a disparii.
Fig. 123, 124. Spermatozoìdes niürs de Sepia ofßcinalit.

- 125. Tète d'un spermatozoTdc, ayant perdu la coiffe céphalique, le seg-

ment uioyon et la queue.

- 126. Spermatozoìde mfìr, trai té au vert de méthyle acétique.

- 127 — 131. Développement dea spermatozoì'des dans des cellules multi-

uucléées.

132. Gros cytophore, douuant naissance à un grappe de apermatozoìdes.

- 133 — 146. Spe rtuatogénèse chez Etcone pterophora Ehlers.

- 133. , Grò» spennatocyte pourvu d'un nucleolo.

- 134. Spermatide, avec 4 cytomicrosomes.

- 135, 136. Les eytomicrosonies se sont fusionnés en Nebenkern, et la nu-

cleine se retire de la partie antérieure du noyau.

- 137—140. Formation de la queue du spcrmatozoìde par écoulement de la

gouttelette de cytoplasme.

- 141. Jeunc spennati >zoìde ; on y remarque la coiffe céphalique,' la tète

proprement dite, le segment moyon et la queue.

- 142. Séparation du BOgment inoyen

- 143. SpermatozoTde infii (VEteone pterophora. Le segment moyen a

disparu.

- 144—146. Autre mode de développement de la queue du spcrmatozoìde.

- 147—160. Spermatogénèse chez Salpa virgula Vogt.

- 147. Spennatocyte.

- 148- Dernière di vision acinétique des spermatocytes.

- 149. Spermatide. Le noyau commence déja à s'allonger.

- 150. Le noyau continue à s'allonger en bàtonnet.

- 151—153. Développement de la queue du spcrmatozoìde.

- 154. Ueux jeunes spermatozoìdes jumaux.

- 155. Le noyau continue à s'allonger et so roplie dans l'intérieur de la

spermatide.

- 156. La membrane cellulaire s'est dissoute et le noyau se redresse.

- 157. Jeune spcrmatozoìde. La tète est déjà eìitiòrement formée, tandis

que la queue n est qu ébauchée.

- 1 öS. Spcrmatozoìde mùr de Salpa virgula.

- 159. Une portion de la tète d'un spermatozoìde mùr (grossissement

•W/l] moutraut le fil spirai.

- 160. Spcrmatozoìde mftr traité à la potasse caustique. La nucléine a

disparu, et le fil spirai n'est pas attaqué.

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Wie bohrt Natica die Muscheln an?

Von

P. Scbienienz

in Neapel.

Mit Tafel 11.

Iii deu letzten Jahreii habe ich einige Male, ich weiß nicht
mehr wo, gelesen, dass die rundeu Löcher in den Muschelschalen,
welche man so häufig am Meeresufer ausgeworfen findet, von Natica
herrühren und zwar mittels der Radula gebohrt würden. Eine kleine
Umschau in der Litteratur ließ mich denn auch erkennen, dass diese
irrige Auffassung noch heute die allgemein gültige zu sein scheint.
Viele Notizen Uber diesen Gegenstand habe ich freilich nicht ge-
funden, aber es mag wohl sein, dass sich in der so ausgedehnten
Litteratur Uber Mollusken hier oder da zerstreut und verborgen hier-
hergehörige Bemerkungen vorfinden mögen, die mir nicht aufgefallen
sind; doch hoft'e ich, dass man mir das Übersehen derselben nicht
zu hoch anrechnen wird. Selbstverständlich kann ich hier auch nur
auf diejenigen Angaben Bezug nehmen, welche das Anbohren von
Muscheln oder Schnecken betreffen, und ich lasse diejenigen
Uber das Bohren in Stein, Kalk, Korallen oder Holz ganz bei Seite.

Hancock» glaubte gefunden zu haben, dass die Radulazähue

1 Alu. Hancock, Note od the boring npparatus of the carnivorous Gastero-
podi etc. in: Ann. Mag. N. H. Vol. 15. pag. 113—114. 1S45 und in: Auaer.
Journ. Sc. (2; Vol. 1. pag. 130—131. 1S46.

Eine ältere Arbeit von RÉAUMUR, ObBervatiuns sur la manière dout un
petit coquillage aprile en latin Troehus ou Turbo, perce la coquille d'une moulc
pour succer la moule. in: Méiu. Acad. Sc. Pari*. 1T0S. Hi9t. pag. 2S ist mir
nicht zugänglich gewesen

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154

IJ. Schieinenz

der Eolididae z. Th. aus Kieselsäure bestehen, und schließt aus
ihrer Ähnlichkeit mit den Zähneu von Buccinimi, dass auch die letz-
teren Kieselsäure enthalten und so ihren Besitzer befähigen, auch
ohne Anwendung von Säuren, die Schalen anderer Mollusken anzu-
bohren. Jedoch schon Keferstein 1 bezweifelt das Vorkommen von
Kieselsäure in der Radula und hebt hervor, dass Hancock's Befund
von Niemand bestätigt worden ist. Dies hinderte jedoch Wood-
ward nicht, IIancock's Angaben in der 2. Auflage seines Lehr-
buches2 von 1S71 unbeirrt wiederzubringen, und eben so wenig
Fischer, den betreffenden Passus von Woodward in seinem Lehr-
buche3 zu reproducireu. Später berichtete Hancock4, dass es ihm
öfters gelungen sei, Purpura dabei zu Uberraschen, wie sie Mytilus
ausfraß. Er glaubte auch da noch, dass das Loch, welches Vi«
Inch im Durchmesser zu haben pflegte und gerade groß genug war.
um den Rüssel durchtreten zu lassen, durcli die als Feile dienende
Radula gebohrt werde. Es entging diesem Forscher jedoch nicht,
dass die Radula nicht so breit war als das Loch, und es kam ihm
schwer verständlich vor, wie eine schmale, bandförmige Zunge ein
so kreisrundes Loch bohren könne. Es fiel ihm auch auf, dass
die Schalenepidermis von Mytilus im Umkreis des Loches nicht einen
zerrissenen sondern einen ganz glatten, ebenfalls kreisrunden Rand
besaß. Leuckart5 schloss sich der Ansicht, dass die Radula das
Bohrinstrument sei. an und dasselbe that Keferstein (l. c. pag. 1070 .
Bouchard- Ciianteraux f< beobachtete wiederholt, wie Buccinum,
Purpura u a. innerhalb 4— G Minuten Muscheln anbohrten und
glaubte, dass dies vermittels einer aus dem Magen erbrochenen
Säure geschehe, welche durch die Mltndung des Rllssels direct
auf die anzubohrende Stelle der Schale ergossen werde. Bei
dieser Thätigkeit umgebe der Vorderfuß den Rllssel jederseits mit
einem Lappen, die sich vorn an einander legen, so denselben
wie mit einer Scheide umhüllen und auf diese Weise während

' Bronn's Klassen und Ordnungen des Thierreiches. 3. Bd. Malacozoa
2. Abth. pag. 949.

2 S. P. Woodward, A manual of the Mollusca etc. 2. ed. London 1671.

3 P. Fischer, Manuel de Conchyliologie etc. Paris. 1880— 1887.

* Alb. Hancock, On the horing of the Mollusca iuto rocks etc. in: Ann.
Mag. N. H. 2 Vol. 2. pag. 225—248. T. 8. 1848.

RüD. Leuckart, in: Bekumann de Leuckart, Anatomisch -physiolo-
gische Übersicht des Thierreichs. 2. Ausg. Stuttgart 1855. pag. 124.

»• Bouoiiari> - Chantehacx, .... Observations sur les hólices aaxieavea
du Boulonnais. in Ann. Sc. N. 4) Tome 1«. pag. 197—218. T. 4. 1661.

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Wie bohrt Natica die Muscheln an ? 155

des Hobractes von dem Contact mit dem Meerwasser abschließen.
Während des Bohrens mache das Thier mit keinem seiner
Theile irgend welche B e wegungen. Wir werden später sehen,
wie diese Beschreibung den Verhältnissen bei Natica außerordentlich
nahe kommt.

Leidy 1 tritt dagegen wieder der Ansicht von Hancock bei.
Nach ihm befindet sich das Bohrloch immer in der Nähe der Umbonen,
und er ist geneigt, anzunehmen, dass sich Natica diese Stelle darum
aussuche, weil sie von beiden Adductoren gleich weit entfernt ist, und
letztere daher von ihr aus leicht zerrissen werden konnten, wodurch
die Schale geöffnet und so die Weichtheile der Räuberin zugäng-
licher gemacht würden. Wir werden auf diese Hypothese später
zurückkommen. Issel2 beschreibt die Löcher, welche Murex
ceus in die Austernschalen bohrt. Sie haben 1.5—2,5 mm im Durch-
messer, sind rund und außen ein wenig weiter als innen. Auch er
hält die Radula für das Bohrwerkzeug und beschreibt sogar den
Vorgang des Bohrens. Das Thier soll nämlich um einen festen Punkt
herum, welcher der Spitze seines Rüssels entspricht, unregelmäßige
Bewegungen, bald nach der einen bald nach der anderen Seite aus-
führen. Das Loch befindet sich meist Uber dem Adductor oder einem
der hauptsächlichsten £ingeweide, niemals am Schloss oder am Rande.
Man hat Verf. versichert, dass eine Auster von einem Monat von
einem kleinen Murex in einer halben Stunde angebohrt wllrde, wo-
nach ein erwachsener Murex für eine erwachsene Auster 8 Stunden
nöthig haben würde. Ingersoll3 nennt unter den der Muschelzucht
am gefährlichsten Bohrern an erster Stelle (außer Fuigur) Lumtia
[Natica] heros, welche sich der Radula zum Bohren bediene. Lock-
wood (citirt nach Ingersoll pag. 696} giebt eine detaillirte Be-
schreibung des Bohractes, wie er sich »nach seiuer Ansicht« bei
Fuigur abspielt. Nachdem sich das Thier vermittels seines Fußes
befestigt hat, wird die bandförmige Zunge bogenförmig gekrümmt
und dann mit einer Stelle dieses Bogens auf den ausgesuchten Punkt
der Schale aufgesetzt und abwechselnd nach beiden Seiten gedreht.

» Jos. Leidy, Remarks on Mactra. in: Proc. Acad. N. Sc. Philadelphia
1878. pag. 332—333.

2 Art. Issel, Istruzioni pratiche per l'ostricoltura e la mitilicoltura. Ge-
nova. 1882. (pag. 158).

» Ernest Ingersoll, Mollusks in general, in : Fisheries and fish iudustries
of the Ü. S. by G. B. Goode. Washington Sect. 1. Text pag. 687— 710. 1684.

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156

P. Schiemeuz

bis das Loch vollendet ist. Letzteres sei ganz »symmetrisch« und
»regelrecht true}«. und die Bohrthätigkeit sei sogar den Zähnen
dienlich, indem diese durch die beschriebene Bewegung zugeschärft
wlirden. Dessgleichen soll nach Tarr1 Vrosalpinx cinerea sich beim
Anbohren der Austern an der amerikanischen Kllste der Kadula be-
dienen. Simrüth 2 dagegen ist der Meinung, dass die Löcher nicht
allein von der Radula gebohrt werden, sondern dass vorher eine An-
Utzung der betreffenden Stelle der Schale durch Säuren stattfinde.

In einer früheren Mittheilung3 habe ich mir bereits erlaubt, für
Natica wenigstens, daran zu zweifeln, dass die Radula oder Zunge
das Bohrwerkzeug sei, und ich suchte dagegen eine auf der Unter-
seite des ausgestreckten Kussels gelegene Drüse dafür verantwortlich
zu machen. Näheres darüber theilte ich damals noch nicht mit, weil
es mir nicht gelungen war. einige Beobachtungen, die ich für wün-
scheuswerth hielt, anzustellen.

Wie bereits oben erwähnt, glaubte Hancock das Vorhandensein
von Kieselsäure in der Kadula auch bei den Kaubschnecken an-
nehmen zu müssen, offenbar von dem Gedanken geleitet, dass eine
* hornige« oder <chitinöse« Kadula nicht gut im Stande sein könne.
Löcher in so harte Schalen, wie sie z. B. die Venus- Arten haben,
zu bohren. Die Kieselsäure sollte dann wahrscheinlich nach seiner
Ansicht den Zähnen der Zunge mehr Festigkeit verleihen.

Nach einer Untersuchung, welche Herr Dr. E. Herter auf meinen
Wunsch anstellte, findet sich in der Kadula von Natica keine nach-
weisbare Menge von Kieselsäure, so dass also das Bedenken, die
hornig-weichen und elastischen Zähne seien nicht im Stande, die in
Kede stehenden Löcher zu bohren, vollkommen bestehen bleibt.

Nehmen wir jedoch vor der Hand einmal an. das Bedenken
wäre nicht gerechtfertigt, und Natica bohre wirklich mit den Zäh-
nen, so könnte unmöglich ein solches Loch resultiren, wie es die
angebohrten Muschelschalen aufweisen.

' R. S. Tarr, Natural eueniies of the uyster. in: Science Vol. ti.
pag. 3U2. 1^5.

2 H. Simkoth, Bemerkungen zu Herrn Semon's Aufsatz über die Aus-
scheidung freier Schwefelsäure bei Meeresschnecken, in: Blol. Centralbl. 9. Bd.
pag. 2*7. l^'.>.

3 P. Sc in km enz , Iber die Wasseraufnahme bei Laraellibranchiaten und
Gastropoden einschließlich der I'teropodcn). I. Theil. in Mitth. Z. Stat. Neapel
7. Bd. pag. 467. Auuierkung 1. 1SS7.

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Wie bohrt Natica die Muscheln an?

i r,7

Die Radula ist. wenigstens der Theil. welcher zur Wirkung
kommt, wie bei den meisten Schnecken, so auch bei Natica, ein
bandförmiges Organ, und die Zähne auf ihm sind so angeordnet,
dass sie eigentlich nur in ganz bestimmter Richtung wirken können,
und hiermit harmonirt auch die ganze Bewegung des Organs. Die
mittleren Reihen der Zähne wirken nur in der Richtung vom vorderen
Thcile der Radula nach dem hinteren. Die seitlichen Zähne sind
meist, und so auch bei Natica, lange, gekrümmte Haken, welche
im Ruhezustande wegen der dann coneaven Form der Radula von
der Seite nach der Mittellinie eingeschlagen sind. Wenn sie in
Thätigkeit treten soll, so wird die Radula nach vorn geschoben,
dadurch ihre Rinnenform ausgeglichen und die Seitenzähne aufge-
richtet. Beim Rückwärtsziehen der Radula wird diese wieder concav,
und die Seitenzähne schlagen nach der Mittellinie nach Art von
Haken in die Beute, und zwar wird ihre Funktion dabei durch die
medianwärts gerichtete Krllmmung ihrer Spitzen verstärkt. Wenn
man nun bedenkt, dass die Bewegung der Radula stets eine solche
ist, dass man sie sehr passend mit dem Lecken unserer Zunge ver-
glichen hat, so ist es absolut nicht einzusehen, wie dabei mit dem
eben beschriebenen Zahnapparat ein nahezu kreisrundes Loch ge-
bohrt werden kann. Zur Herstellung eines solchen mlisste sich die
Radula ganz um ihre Achse drehen. Ganz abgesehen davon, dass etwas
Ahnliches bisher von Niemand und auch nicht von mir trotz meiner
langjährigen Beschäftigung mit Mollusken gesehen worden ist, so ist
eine solche Bewegung wegen der anatomischen Verhältnisse (Muscu-
latur etc.) der Zunge gar nicht möglich. Dass etwa dafür das
Vorderende des Rüssels eine derartige Rotation ausführe, ist eben so
unwahrscheinlich und zum Theil unmöglich1. Es ist natürlich und
sowohl in der Anatomie des Rüssels als der Zunge begründet, dass
letztere nicht immer genau in gerader Linie nach vorn zu wirken
braucht; im Gegentheil kann die Zunge ziemlich weit nach beiden
Seiten ausholen, und Issel will das ja auch bei dem Bohracte be-
merkt haben, aber auch durch noch so starkes Ausholen nach rechts
oder links könnte niemals ein rundes Loch entstehen. Doch
nehmen wir einmal an. dass in Wirklichkeit Zunge oder Rüssel eine
vollständige Drehung um ihre Achse machen könnten, so folgt doch

t Von der Annahme, dass sich das ganzo Thier während des Bohractes
um einen Punkt der Muschelschale dreht, sehe ich ab; bei Natica wäre das
ganz ausgeschlossen.

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158

P. Schieiueuz

schon aus der Form und Insertion der Zähne, dass auch dann ent-
weder gar kein Loch gebohrt werden könnte, oder dasselbe eine
ganz andere Gestalt haben mtisste als es in Wirklichkeit hat. Wenn
Natica ihre Radula auf eine Muschelschale aufsetzen wollte, so
würden mit dieser zunächst nur die großen Seitenzähne in Berührung
kommen, weil sie die mittleren Reihen bei Weitem überragen. Würde
nun von der Schnecke ein Druck ausgeübt, und das müsste doch
zum Zwecke des Anbohrens geschehen, so würden die Seitenzähne
wegen ihrer sehr nachgiebigen Befestigungsweise entweder nach
außen oder innen umgeschlagen werden. Meist wird wegen der
nach innen gekrümmten Spitze das Letztere stattfinden, und dann
ist von einem Bohren durch sie keine Rede mehr. Es könnten dann
höchstens die von den Scitenzähncn unbedeckten Reihen der Mittel-
zähne in Wirkung treten, und das Loch würde viel zu klein aus-
fallen. Nehmen wir aber den ersten Fall an, dass beim Andrücken
der Radula die Seitenzähne mit der Spitze gerade so aufstießen, dass
sie nach der Seite umgeklappt würden, so könnte im günstigsten
Falle ein Loch resultiren, welches im Anfangsstadium einen Durch-
schnitt wie Fig. 13 zeigen würde, wo die seitlichen tiefsten Stellen (5)
von den Seiteuzähnen und die geringe Einsenkung auf dem centralen
Plateau von den Mittelzähnen herrühren würde. Jedenfalls müsste
mau aber auch eine der Thätigkeit der einzelnen Zähne entsprechende
concentrisene Streifuug wahrnehmen können. Im Übrigen gilt für
die Mittelzähne bezüglich des Umklappens bei der Ausübung des
Druckes ganz genau dasselbe wie für die Seitenzähne, nur dass
dasselbe hier entweder nach vorn oder nach hinten stattfinden würde,
wodurch die Chancen der Hervorbringung eines brauchbaren Loches
noch um ein Bedeutendes herabgemindert werden.

Wenn mau in ein Bassin mit vielem Sande und vielen Natica
eiue reichliche Menge Muscheln giebt1, so findet man nach einiger
Zeit außer durchgebohrten und ausgefresseuen Schalen, wenn man
den Sand durchwühlt, auch hier und da Muscheln, welche nicht voll-
ständig angebohrt sind, weil die vielen Natica sich zum Theil gegen-
seitig bei dem Bohracte stören oder auch beim Durchwühlen des
Sandes von Seiten des Beobachters veranlasst werden, ihre Opfer
fahren zu lassen. Ein halbvollendetes Loch zeigt nun Folgen-
des. Zunächst ist es kreisrund oder beinahe kreisrund oder oval

1 Mau thut gut, hierzu die wärmeren Monate zu wählen, da im Winter
die Natica, in den Bassins wenigstens, keine große Fresslust zeigt.

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Wie bohrt Natica dio Muschelu au 1

159

(Fig. 9), sein Rand fallt ziemlich steil ab und geht ohne be-
sonders markirten Absatz in die ganz glatte ßodenfläehe Uber. Ist
das Loch noch sehr flach, so sind mitunter noch die Kippen auf dem
Boden dadurch sichtbar, dass sie noch um ein ganz Geringes höher
stehen (Fig. 8). Bei vielen .Löchern ist der Boden genau in der
Mitte mit einem bald größeren bald kleineren Centralhttgel {e.h.
Fig. 7 und 9) versehen, dessen Fuß allmählich in den Boden ver-
streicht; doch ist dies, wie gesagt, nur bei einem Theile der Fall,
uud bei manchen ist er kaum wahrnehmbar angedeutet. Der Boden
des Loches ist mit einem feinen Staub bedeckt, welcher sich fort-
kratzen lässt, von einer concentrischen Streifung oder irgend welcher
Bearbeitung durch Zähne ist aber absolut nichts zu entdecken. Auch
die Epidermis der Schale ist im Umkreis des Loches ganz glatt und
nicht etwa ausgerissen und ausgefasert, wie sie es sein rollaste, wenn
die Radula nach Art einer Raspel daran herumgearbeitet härte. Wenn
schon die ganze Beschaffenheit des Loches dagegen spricht, dass die
Radula das Bohrorgan sei, so ist vor Allem das häufige Auftreten
des CentralhUgels ganz und gar nicht damit vereinbar. Denn da
(von den eigentlichen Seitenzähnen abgesehen) die mittleren Reihen
von den Mittelzähnen die höchsten sind, so mllsste der Boden, mag
die Radula nun als Raspel dienen oder durch Rotation bohren, ge-
rade in der Mitte tiefer sein, genau so wie in Fig. 13 (im Durch-
schnitt) .

Ich habe nur von Natica herrührende Bohrlöcher untersucht,
und man könnte mir einwenden, dass andere Schnecken, z. B. Murex,
doch vielleicht mit der Radula bohrten. Ich kann das natürlich nicht
absolut in Abrede stellen. Murex trunculus und brandaris, welche
ich gleichfalls mit Muscheln zusammen in den Bassins hielt, scheinen
nicht zu bohren; ich sah sie nur Uber verendende andere Schnecken
herfallen, indem sie ihren Rüssel zwischen Deckel und Schale hinein-
steckten und das Thier herausfraßen. Aber immerhin erlaube ich
mir auf Grund der Beobachtungen an Natica auch für die übrigen
Schnecken ein anderes Bohrorgan als die Radula annehmen zu dürfen.
Es ist wahr, dass z. B. eine Austcrnschale bedeutend weicher ist als
eine Venus- Schale , aber dafür ist erstere auch dicker im Allge-
meinen, und jedenfalls sind die Radulazähne verhältnismäßig so weich
und elastisch, dass die Schnecken, wollten sie mit diesen bohren,
wohl kaum die Freude der Vollendung des Loches erleben würden.

Wird die Bohrthätigkeit lange genug fortgesetzt, so wird schließ-
lich der Boden der Grube an einer Stelle durchbrochen. Dies ge-

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160

P. Schienienz

schiebt nicht an einem beliebigen Orte, sondern meist an einer ganz
bestimmten Stelle, nämlich in derjenigen Hälfte der Grube, welche
der Vorderseite der Muschel zugekehrt ist. Das Loch zeigt dann
mehr oder minder nierenformige Gestalt (Fig. 7 und 4), und man er-
kennt au den mit r bezeichneten Stellen ganz deutlich die Wirkung
der nunmehr in Thätigkeit tretenden Zähne der Radula, indem der
schneidende Rand des Loches unregelmäßig ausgekerbt ist (Fig. 4 .
Offenbar erweitert das Thier mit Hilfe der Zähne nun das Loch,
welches nach seiner Vollendung in Fig. 6 dargestellt ist. Es ist
hier der Boden vollständig beseitigt, die äußere Öffnung ist ein gutes
Stück weiter im Durchmesser als die innere, und der Rand der
letzteren ist ziemlich scharf, zeigt jedoch in ganz verschiedenem
Grade feine Einkerbungen. Nicht gar selten werden Muscheln gerade
dort angebohrt, wo beide Schalen zusammenstoßen fast immer hinten),
dann bekommt das Loch wegen der nach innen vorspringenden Schalen-
ränder eine etwas complicirtere Form Fig. 10 und III. Aber gerade
diese Art von Löchern spricht zu deutlich dafür, dass die Radula
nicht das Bohrorgan ist. denn so nadelspitz auslaufende Pfeiler, wie
in Fig. 10, würden unfehlbar, wenn sie mit den Zähnen bearbeitet
würden, abbrechen. Später bin ich noch auf eiue Muschel aufmerk-
sam geworden, welche gerade Uber dem Ligamente angebohrt war.
Wenn das Loch auch nicht zur Vollendung gebracht war, so war
sein Boden doch auf der einen Seite vom Ligament bereits durch-
brochen und auf der anderen beinahe. Deunoch erhob sich mitten
vom Boden das nur am hintersten Ende etwas zerfetzte, sonst aber
intacte Ligament. Ein solches Verhältnis wäre beim Bohren mit der
Radula unverständlich. Schon BOUCHAHD- ChanteràUX führt die
scharfe Berandung und außerordentliche Dünne der Begrenzungs-
wände der Löcher, welche gewisse Arten von Helix in Kalkfelsen
bohren, als Beweis dafUr an. dass diese Thierc eben nicht mit der
Radula, sondern mit Hilfe eines sauren Sekretes bohren, und ich
kann mich seinen Ausführungen nur anschließen.

Es ist allgemein bekannt, dass viele Meeresschnecken einen sehr
sauren Speichel besitzen, und dieser ist denn auch wiederholt
als Agens beim Anbohren der Muscheln durch Schnecken in An-
spruch genommen worden. Es fragt sich nun. ob auch bei Salica
eine sänreproducirende Drüse vorkomme. Malard1 nimmt an. dass

1 Mai.ard Le Systeme jrLiiidulairo oesophajrien dos Taeuioglosseu

oaruassiors. in: Bull. Soc. Philomath. Paris 7 Tome 11. ISST pag. 108—111.

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Wie bohrt Natica die Muscheln an?

161

die Ösophagealdrüse eine solche sei und auch beim Bohren benutzt
werde, allein in seiner kurzen Notiz vermissen wir für Beides den
Beweis. Dagegen beschrieb Troschel1 seiner Zeit bei Natica vorn
und unten am Kussel eine »Saugplatte« und glaubt, dass dieselbe in
der That der Besitzerin dazu diene, während des Bohractes den
Rössel auf der Schale zu befestigen. Wenn auch die Abbildung,
welche Troschel davon giebt. richtig ist. so stellt sie doch das
Thier mit halb eingezogenem Rüssel dar und giebt also keinen
guten Begriff' von ihr. so dass ich es für angezeigt halte, sie von
Neuem abzubilden und zu beschreiben. Es ist dem Beobachter leider
nicht oft gegönnt, derselben ansichtig zu werden, und ich gebe dess-
halb hier einige Winke, wie man sich ihren Anblick in natürlicher
Lage verschaffen kann.

Da man Natica von den Fischern, welche sie auf den Markt bringen,
meist massenhaft haben kann, so setzt man eine verhältnismäßig große
Menge in ein niedriges flaches Gefäß, in dem sie ungefähr 1 cm mit
Wasser bedeckt sind. Die Thiere schwellen sich bald und kriechen
umher, von dem Gedanken beseelt, zu entwischeu^woran man sie daher
verhindern inuss. Allmählich wird das Wasser der zur Athmung nothigen
Gase beraubt, und die Schnecken fangen an sich unbehaglich zu fühlen.
Es findet sich dann meist die eine oder die andere darunter, welche
besonders ärgerlich wird und nach den über sie hinwegkriechenden
Kameraden beißt. Bei dieser Gelegenheit mnss sie natürlich ihren
Rüssel ausstülpen, wodurch die »Saugplatte«, die ich, den späteren
Auseinandersetzungen vorgreifend, schon jetzt als » Bohrdrüse« be-
zeichnen will, sichtbar wird. Betupft mau nun vorsichtig mit irgend
einem kleinen Gegenstande die Radula, so beißen die Thiere zu.
und man kann so. wenn man vorsichtig verfährt, den Rüssel lange
genug ausgestreckt erhalten und die Bohrdrüse beobachten. Hält
man eine Schlinge bereit, schiebt sie vorsichtig, so weit es geht,
über den Rüssel und zieht zu. so kann derselbe von der Schnecke
nicht wieder zurückgezogen und. che das Thier sich in die Schale
einzieht, hinter der Schlinge abgeschnitten werden, wobei man das
Thier an der letzteren aus dem Wasser hebt. Natürlich contrahirt
sich nun das abgeschnittene Rüssclende heftig und mit ihr die Bolir-
drüse, immerhin aber können sie ihre Lagebeziehungen nicht mehr
ändern. Will man beide im ausgestreckten Zustande haben, so be-

» F. H. Troschel, Da« Gebiss der Schnecken zur Begründung einer na-
türlichen Classification. Berlin. 1. Bd. ISöti— 63.

Mittheilanpen ». d. Zuulog. Stitiou zu Neapel. Bd. 10. 11

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162

P. Schiemeuz

täubt man die Schnecken durch langsamen Alkoholzusatz, und es
Huden sich dann hier und da welche, die vor dem Abstcrbeu den Rüssel
herausstülpen, welchen man dann, wie oben augegeben, abschnürt und
behutsam conservirt. In diesem Zustande ist das Rüsselstück meist
nicht mehr im Staude, den durch die Zuschnürung in ihm bewirkten
Turgor zu überwinden und wird fixirt . ehe es sich contrahiren
kann. Man erhält so in der Form bessere Präparate, die freilich
in histologischer Beziehung bereits einige Änderungen erlitten
haben.

In Fig. 1 sieht man das Thier mit ausgestrecktem Rüssel und
in bdr die Bohrdrüse. Fig. 3 zeigt das Vorderende des Rüssels
und die Bohrdrüse von unten (beide leicht contrahirt). In Fig. 12
gebe ich einen schematischen Durchschnitt durch den unteren Theil
des Rüssels (nur durch das Epithel angedeutet) mit der Drüse. Auf
histologische Details will ich hier nicht eingehen, weil die Drüse in
dem Besitze einer dicken Cuticula und einer geradezu fabelhaften
Gefäßvei sorgung so viel Eigenthümliches bietet, dass es mir wün-
schenswerth erscheint, dieselbe eingehender im Zusammenhang mit
anderen Säuredrüseu in einer besonderen Arbeit zu behandeln. Hier
sei nur bemerkt, dass sie eine tellerartige Form hat und im Leben
von gelblicher Farbe ist. Von der Wand des Ösophagus ist sie
durch einen aus Polsterzellen (po) gebildeten Ringwulst [rw] getrennt.
Nach Troschel soll also dieses Gebilde eine »Saugplatte« sein, oder,
wie es besser heißen müsste, ein »Saugnapf«. Wenn man die Saugnäpfe
innerhalb der Molluskengruppe vergleicht, und ich verweise zu diesem
Zwecke auf Niemiec 1 , so sind es da besonders 2 Arten von Muskcl-
systemeu. welche in die Augen fallen. Das eine besteht aus circu-
lären Fasern und dient offenbar dazu, beim Ansetzen des Saugnapfcs
dessen Innenraum zu verkleinern. Das andere System besteht aus
Fasern, welche ungefähr senkrecht auf die Innenwand gerichtet sind,
durch ihre Contraction den Innenraum des Saugnapfes vergrößern
und so denselben durch die Herstellung eines Vacuums befestigen.
Ich glaube, mau wird wohl kaum etwas dagegen eiuzuwendeu ha-
ben, wenn ich diese beiden Systeme als für die Function eines
Saugnapfes für absolut nothwendig erkläre. Vou derartigen Muskcl-
systemen findet sich jedoch nichts bei der Bohrdrüse von Natica.
Es heften sich hier an der der Innenseite des Saugnapfes eut-

1 J. Niemikc, Kecherches morphologiques sur les ventouses dans le rógne
animai, in Recueil Z. Suisse Tome 2. pag. t— 147. Taf. 1—5. 1SS5.

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Wio bohrt Natica die Muscheln an ?

sprechenden Flüche zwischen den Drüsenschläuchen [dr] Überhaupt
gar keine Muskeln an, und von circnlären Muskeln habe ich eben
so wenig etwas eutdecken können. Das einzige hier zur Verwendung
kommende System von Muskeln ist das in Fig. 12 mit m bezeich-
nete. Es wird dieses gebildet von Fasern, welche von den Seiten
kommend sich ungefähr Uber dem Mittelpunkte der BohrdrUse kreu-
zen und dann r adi e n artig der Peripherie zustrahlen. Sie hefteu
sich dort an, wo der Ringwulst an die eigentliche Drüse grenzt, oder
ziehen auch zum Theil zum Epithel des Ringwulstes selbst.
Wenn diese Muskeln sich kontrahiren, so können sie nur die Wir-
kung haben, dass der Querdurchmesser der BohrdrUse hinter der
DrUsenschicht verkleinert, die letztere daher selbst nach außen her-
vorgewölbt, d. h. an einen etwa darunter gelegenen Gegenstand
angedrückt wird. Dass durch diesen Druck auch die Entleerung des
Secretes nach außen beschleunigt wird, ist sehr wohl möglich. Von
einer Wirkung vorliegender Drüse als Saugnapf kann daher gar
keine Rede sein1. Zudem besitzt dieses Organ eine so enorm ent-
wickelte Drüsenschicht, dass an seiner Natur als Drüse gar kein
Zweifel obwalten kann.

Es fragt sich nun, ob diese Drüse zum Bobren benutzt wird.
Natica bohrt unter dem Sande verborgen seine Opfer an, es ist daher
nicht möglich, den Vorgang direkt zu beobachten, und es ist mir
nicht geglückt, sie durch Hunger dazu zu bewegen, auch außerhalb
des Sandes eine Muschel zu verzehren. Wir müssen daher auf an-
dere Weise versuchen, die Beziehungen zwischen Loch und Bohr-
drUse nachzuweisen.

Oben sagte ich, dass das Loch meist ganz oder beinahe kreis-
rund oder auch oval ist. Genau dasselbe gilt für die Bohrdrüse.
Die Größe beider stimmt gleichfalls Uberein. Exacte Maße habe
ich freilich nicht nehmen können, da man ja nicht immer zu jedem
Loche die betreffende Bohrdrüse messen kann; aber ich glaube, dass
ich die Übereinstimmung auch schon so nach meinen Beobachtungen
behaupten kann. Wenn das Loch immer zuerst an der nach der
Vorderseite der Muschel gelegenen Seite durchbricht, so stimmt das

1 Die beiden Ansichten von Tuoschbl, dass dieses Organ als Saugplatte
diene, und das» das Loch mit der Radula gebohrt werde, schließen sich, wo-
gen der so nachbarlichen Lage beider Organe, gegenseitig vollständig aus.
Diente die Bohrdrüse als Saugnapf, dann könnte die Radula keine großen Be-
wegungen mehr machen. .Umgekehrt aber könnte sich diu Drüse bei. der Be-
wegung der Radula nicht anheften.

II«

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16J

P. Scbiemenz

damit Ubereiii, dass die Drtise iu ihrem hinteren Theile vielfach
kräftiger entwickelt scheint. (Der hintere Theil der Drüse entspricht
dem vordereu des Loches: vgl. Fig. 2. Endlich aber, und das
ist die Hauptsache, zeigt die Drti6e. dem Centralhügel des un-
fertigen Loches entsprechend, sehr oft im Centrum eine Ein-
senkung. Man kann dieselbe in Fig. 3 sehen, wo sie freilich
durch Schrumpfung etwas übertrieben und in Falten ausgezogen ist.

Wenn die Bohrdrüse ihre Function als solche erfüllen soll, bo
muss sie ein saures Secret haben. Betupft man nun bei einer
Schnecke in dem Momente, wo sie ihren Rüssel herausstreckt, die
Bohrdrüse mit Lackmuspapier, so wird man wohl, wie ich, meist
keine oder alkalische Reaktion erhalten. Aber dies ist natürlich, da das
Papier zunächst nur mit dem Schleime des Thieres in Berührung
kommt, welcher ziemlich stark alkalisch ist. Einer intimeren Be-
rührung beugt aber die Schnecke sicher mit Einziehen des Rüssels
vor. Ich legte daher eine ganze Menge Schnecken in ein Gefäß und
stellte es zeitweilig in die Sonne, bis die Thierc anfingen abzuster-
ben, musterte sie dann und fand eine riesige Natica milìepunctata
mit ausgestülptem Rüssel darunter. Das erste blaue Lackmuspapier,
welches ich auflegte, und welches also wohl nur mit dem Schleime
in Berührung kam, zeigte keine Reaction, dagegen färbten sich 3
weitere nach einander aufgelegte genau nur an den Stellen, wo sie
der Drüse auflagen, roth, so dass also auch von dieser Seite aus
die Bohrdrüse den an sie gestellten Anforderungen genügt.
Welcher Natur nun die von der Drüse producirte Säure sein mag,
das habe ich nicht untersuchen können. Allein, worauf Herr
Dr. Hekteh mich freundlichst aufmerksam machte, es dürfte wohl das
feine Pulver, welches sich auf dem Boden der unfertigen Löcher
rindet, darauf hindeuten, dass wir es hier mit Schwefelsäure zu
thun haben. Diese würde den kohlensauren Kalk der Schale lösen
und als schwefelsauren gleich wieder als Pulver ausfällen. Aus-
scheidung gerade dieser Säure kommt ja. wie bekannt, auch bei
anderen Prosubrauchiern vor.

In einer früheren Abhandlung 1 suchte ich die Aufgaben, welche
deu einzelnen Theilen des Fußes zukommen, klar zu legen. Vom
Hin ter fuße sagte ich, dass derselbe als Reservoir bei der Trans-
locirung des Wassers diene und wohl auch zum Festhalten der

1 P. St uiKMENZ, Über die Wasseraufnahme etc. 2. Theil. hi : Mittb. Z.
Stat. Neapel 7. Bd. pag. 40^. 1^7.

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Wie bohrt Natica die Muscheln an?

165

Muscheln während des Anbohrens Verwendung finde. In der That
kann man gelegentlich beobachten, wenn man den Sand der Bassins,
welche Muscheln und Natica enthalten, durchwühlt und die Natica
heraushebt, dass bei manchen Exemplaren gleichsam mit Schleim
bedeckte Muscheln aus dem Fuß herausfallen, wie auch bereits
Leidy (s. o.) angiebt. Ferner giebt Mouse' an, dass Natica ihren
Fuß zum Ergreifen und Festhalten der Beute benutze. Meyer und
Möbius'2 berichten Ahnliches von Buccinum und Nassa. Durch einen
glücklichen Zufall ist es mir gelungen, den Gebrauch des Fußes zu
diesem Zwecke bei einer Natica millepunctata direct zu beobachten;
allerdings war hier das Opfer nicht eine Muschel, sondern eine Natica
Josephina. Fig. 2 giebt die Stellung der Natica millepunctata bei
diesem Acte wieder, nur habe ich für die Zeichnung eine N. jose-
phina gewühlt und an Stelle der als Opfer dienenden .V. josephina
eine Venus gesetzt, über deren Lage dabei ich später Einiges sagen
werde.

Der Räuber hatte sein Opfer mit dem Hinterfuß fest umfasst,
und zwar wurde besonders dessen hinterer Rand {hr\ mit großer
Kraft angepresst, ein Verhalten, das in der Figur nicht deutlich
genug wiedergegeben ist. Die Umklammerung war derartig fest,
dass ich die Natica millepunctata an der Schale fassen, mit
ihrem Opfer aus dem Wasser herausheben, von allen Seiten betrachten
und nach einander in 3 verschiedene Getaße transporti ren konnte,
ohne dass sie sich abhalten ließ, ihr Opfer mit der Radula zu be-
arbeiten3. Merkwürdig dabei war, dass die Natica josephina sich
nicht einfach in ihre Schale zurückzog. Wenngleich, wie es schien,
sie einige Male daran von ihrer Feindin verhindert wurde, so war
dies doch oft sicher nicht der Fall. Dass hier die Natica ihr Heil

1 E. S. Morsi.. A Classification of Mollusca, based on the principio» of
cephaliaation. in: Proc. Essex Inst. Salem, Mas». Vol. 4. pai?. J74. 1865.

H. A. Meyek & K. MÖBIUS, Fauna der Kieler Bucht. Leipzig 2. Bd.
1ST2. pag. 51 und 52.

3 Da dieses Individuum im Gegensatz zu den meisten anderen seiner Spe-
eles so wenig empfindlich war, benutzte ich es dazu, um nach meiner früher
angegebenen Metbode die Menge des aufgenommenen Wassers zu bestimmen.
Es hatte das in so fern Interesse, als Natica miifejmnctata ihren Fuß, und spe-
cieü den VorderfuG, bei Weitem woniger schwellt als Josephina. Es ergab sich
denn auch, dass dieses Exemplar, welches im zusammengezogenen Zustande
noch nicht ganz 5 ccm Wasser verdrängte, beim Zusammenziehen nur 5 com
Wasser abgab, wovon nun aber noch 1 ccm oder etwas mehr auf das anhaf-
tende Wasser zu rechnen war.

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ioti

P. Schieinenz

lediglich in der Flucht suchte, beweist einmal wieder, dass die
Thiere von ihrer Fähigkeit sich einzuziehen, gar nicht so oft Ge-
brauch machen, wie es manche Forscher anzunehmen geneigt waren,
um ihre Ansicht, wonach das aufgenommene Wasser zur Athmung
diene, zu stützen. Überhaupt habe ich gefunden, dass das Einziehen
fast nur stattfindet, wenn man die Thiere aus ihrem Element, sei
es der Sand oder das Wasser, herausnimmt.

Die Stellung, welche der Vorderfuß in Fig. 2 einnimmt, hatte
ich früher schon einige Male beobachtet: sie war stets mit einem
Ausstrecken des Rüssels verbunden. Es ist klar, dass die Schnecke,
wenn der Vorderfuß seine gewöhnliche Stellung und Form beibehält
(Fig. 1), gar nicht zu ihrem Opfer gelangen kann. Er wird daher
von vorn her in der Mitte eingezogen und bildet dann vermittels
zweier Wülste (ic um den Kussel eine Scheide, während seine seit-
lichen Thcile mit zum Festhalten der Beute benutzt werden. Ich
mache darauf aufmerksam, wie diese Stellung ungefähr mit der-
jenigen harmonirt. welche Bouchon-Ciianteuaux (s. o.) bei anderen
Schnecken beschreibt.

Die Bohrlöcher befinden sich meist, wie schon Leidy (s. o.
bemerkt, in der Nähe der Umboneu. Indessen glaube ich nicht,
dass die Schnecke sich gerade diese Stelle aussucht mit der Absicht,
recht bald zu den Adductoren zu gelangen. Es würde der Schnecke,
welche die Muschel von hinten ausfrisst, gar nichts nutzen, wenn
die letztere ihre Schalen öffnete: im Gegentheil würde durch die
Öffnung nur Sand eindringen, an dem der Schnecke sicher nichts
gelegen ist. Außerdem wird aber gerade das Öffnen der Schale
durch das Festhalten mit dem Hinterfüße verhindert. Man muss
sich natürlich die Frage vorlegen, warum die Schnecke sich immer
gerade diese außerordentlich dicken Stellen der Schale aussucht,
aber ich glaube, dass man darauf eine sehr einfache Antwort geben
kann, ohne der Natica irgend welche Überlegung zuzuschreiben.

Von 79 Muscheln, die ich daraufhin untersuchte, waren nur 2
gerade auf der Mitte der Umbonen, 14 davor, aber (51 dahinter an-
gebohrt. Bei 22 von den letzteren, 4 von den vorn angebohrten lag
das Loch auf der Schalennaht, mehr oder minder von der Mittellinie
entfernt Fig. Iii und II). Bei 2 Muscheln befand sich das Loch
am Schalenrand, einmal nach vorn, einmal nach hinten von der
verticalen Mittellinie. Wenn man in Betracht zieht, dass man in
den Wasserbassius nicht die natürlichen Bediugungen bieten kann,
und dass die Muscheln, besonders wenn man viel Natica hineiuthut.

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Wie bohrt Natica die Muscheln an ? 167

unruhig werden und oft unnaturliche Stellungen annehmen, so kann
man wohl ganz sicher ans den obigen Befunden folgern, dass die
Muscheln meist hinter den Umbonen angebohrt werden. Im Übrigen
waren auch in einem Hassin mit tiefer Sandschicht alle 13 Muscheln,
welche dort ausgefressen waren, von hinten angebohrt.

Eine andere Zusammenstellung ergiebt, dass von obigen Muscheln
28 das Bohrloch, oder doch dessen größten Theil auf der rechten.
49 auf der linken Schale trugen, so dass also die Stellung der
Muschel der Schnecke gegenüber ungefähr so ist. wie ich es in
Fig. 2 angegeben habe. Die Muscheln werden also von vom ange-
griffen. Man könnte vielleicht auch hier versucht sein, anzunehmen,
dass Natica die Muscheln desshalb von vorn angreift, weil so die-
selben am Entweichen gehindert werden, aber ich glaube, dass die
Verhältnisse doch viel einfacher liegen. Die Muschel steckt, wie
bekannt, schief im Sande, indem das Hinterende mit den Siphonen
der Oberfläche des Sandes zugekehrt ist. Da die Natica noch tiefer
im Sande kriechen, so werden sie die Muscheln zunächst an ihrem
Vorderraude spüren und auch von dort her anfallen. Wenn sie nun
eine Muschel umklammert haben und ihren Rüssel herausstrecken,
so trifft das Vorderende mit der Bohrdrüse. je nach dem Verhältnis
der Größe von Schnecke und Muschel, verschieden weit auf den
hinteren Thejl der Muschel, und damit hängt es wohl auch zu-
sammen, dass gerade die größeren Muscheln den Umbonen am
nächsten angebohrt sind. Durch diese Stellung kommt es auch, dass
das hintere Ende der Drüse dem der vorderen Hälfte der Muschel
zugekehrten Theile des Loches entspricht, und dass der erste Durch-
bruch im Boden desselben gerade vorn erfolgt und an den Stellen r
Fig. 4 und 7) mit den Zähnen bearbeitet ist. Sowie nämlich die
Schnecke bemerkt, dass ein genügender Durchbruch erfolgt ist. so
setzt sie ihre Radula in Thätigkeit und sucht das Loch durch Weg-
brechen des dünnen Randes vermittels der Zähne wohl besonders
Seitenzähnei zu vergrößern. Der Körper der Schnecke hat. vermöge
der Scbalenwindung nach rechts, seinerseits auch bis zu einem ge-
wissen Grade eine Richtung nach dieser Seite, dem Fuße gegen-
über, und so mag es wohl kommen, dass der Rüssel beim Aus-
strecken ebenfalls etwas nach rechts gerichtet ist und demgemäß
in den meisten Fällen die linke Schale der Muschel trifft (Fig. 2 .
die ja gerade umgekehrt orientirt ist.

Bei dem Auffinden der Muschelu leisten die Fühler der Natica
wohl kaum irgend welche Dienste. Ich habe nie beobachtet, dass

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168

P. Schienienz

dieselben zum Tasten benutzt werden. Nur wenn das Glas, in
denen Natica saßen, erschüttert wurde, dann wurden sie nach vorn
gerichtet. Was die Thiere mit ihren Fühlern unter dem Sande
machen, kann man natürlich nicht beobachten ; eine große Bewegungs-
fähigkeit dürften sie wohl dort kaum besitzen. Man pflegt oft Varia-
tion, Verminderung resp. Verdoppelung eines Organs als Zeichen an-
zusehen, dass es auf dem Wege ist, rudimentär zu werden. Da
möchte ich denn bemerken, dass bei Natica josephina ziemlich häufig
nur 1 Fühler vorhanden ist, und dass ich einmal einen mit 2 Spitzen
gesehen habe.

Das Organ, dessen Natica sich zum Tasten bedient, ist wie
bei vielen anderen Schnecken der vordere Rand des Vorder-
fußes. Schon eine flüchtige Beobachtung lehrt dieses. Seine Inner-
vation ist daher auch außerordentlich reichlich, wie ich das bereits
in meiner Arbeit Uber die Wasseraufnahme1 angegeben habe. Es
gelang mir auch einmal, direkt zu beobachten, wie eine Natica, die
so dicht au der Glaswand eines Bassins unter dem Sande saß, dass
ich sie sehen konnte, vorsichtig den Fuß aus dem Sande heraus-
streckte und nach einer dort liegenden Muschel tastete, dann ein
wenig näher herankroch und abermals den Fuß emporstreckte und
die Muschel betastete. Leider wurde der weitere Fortgang durch
eine andere Natica gestört.

Ich möchte diese kleine Arbeit mit einem biologischen Frage-
zeichen beschließen, welches wohl eigentlich nicht hierher gehört,
aber doch hier einen Platz finden mag, weil es Natica betrifft. Ich

1 2. Theil. pag. 453—459. Brock behandelt Zeit. Wiss. Z. 48. Bd. 1S89. Zur
Neurologie der Prosobranchier pag. 67 — 63 Taf. 6 — 7) die Innervation des Vor-
derfußes einiger Sehnecken und schildert auch die uiaschenfbrmigen Complexe
bei Natica. Er citirt dabei aucli meine Figur, jedoch nicht den Text, in wel-
chem bezüglich dieser Schnecke bereits ungefähr dasselbe augegeben ist, was
BROCK später gefunden hat. Brock sagt, es sei die physiologische Bedeutung
dieser Nervenendausbreitung vollkommen räthselhaft und unerklärlich, dass ge-
rade der Fuß so ungeheuer reich an Nerven, das Tastorgan par excel lence da-
gegen, der Fühler, so spärlich damit versehen sei. Er glaubt es der Zukunft
vorbehalten zu müssen, den Sehleier hierüber zu lüften. Ich muse gestehen,
dass ich nicht begreife, wie man so etwas sagen kann. Es genügt, wie oben
bemerkt, auch die allerflüchtigste Beobachtung, um zu erkennen, das» bei
Natica etc. eben nicht die Fühler, sondern der Vorderrand des Vorderfuße«
das Tastoigan par excellence ist. Dass hier ein solcher Fuuktionswechsel statt-
gefunden hat, mag wohl, unter Anderem, auch damit zusammenhängen, dass die
Fühler unter dem Sande kaum ihrer Aufgabe als Tastorgane gerecht werden
könnteu.

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Wie bohrt Natica die Muschelu an?

169

habe öfters Gelegenheit gehabt zu beobachten, wie Individuen dieser
Art, mehr oder minder tief im Sande, viele Tage lang au einer Stelle
saßen, ohne auch nur irgend wie wesentlich ihre Lage zu ändern.
Wie bringt es in diesem Falle das Thier fertig, dafUr zu sorgen,
dass die genügende Menge Wasser behufs Athmung seine Kiemen-
höhle durchspült, und wie verhindert es, dass nicht der Sand durch
den Sipho des Fußes (Fig. 1 und 2 s) in die Kiemenhöhle dringt?

Neapel, April 1891.

Erklärung der Abbildungen auf Tafel 11.

Xatica josephinu mit ausgestrecktem Rüssel, bdr Bohrdrüse; de
der den Deckel verbergende hintere Schalenlappen des Hinter-
fußes ; hf Hinterfuß; r/Vorderfutf; r Rüssel; « vom Fuß gebil-
deter Sipho; t Tentakel.

X. j. eine Muschel anbohren«! (Combinationsfigur). Buchstabea-
bezeichnung wie in Fig. 1 . Dazu : Ar Hinterrand des Vorderfußes ;
»i« Muschel; w Wülste des Vorderfußes, welche gebildet werden,
um den Rüssel passiren zu lassen.

Vorderes Endo des Rüssels von X. j. von unten, m Mundöffnung;
bdr Bohrdrüse.

Bohrloch in 3/4 Vollendung, h ist dem hinteren, v dem vorderen
TheUe der Muschel zugekehrt; r Stellen, wo die Radulazähne be-
sonders wirken.

Ganze Muschelschale mit Bohrloch, h und c wie in Fig. 4.
Vollendetes Bohrloch in einer Muschelschale stärker vergrößert.
Bohrloch, bereits ein wenig durchgebrochen, c. h. Centralhügcl ;
h und v wie in Fig. 4.
Fig. 8—9. Bohrloch, noch ohne Durchbruch, r. h. wie in Fig. 7.
Fig. 10—11. Zwei auf der hinteren Schalennaht angebohrte Muscheln.
Fig. 12. Schematischer Schnitt durch die Bohrdrüse, r Cuticula; dr Drü-
senschlauche; ep Epithel; m Muskeln der Bohrdrüse; po Polster-
zellen ; tic Ringwulst.
Fig. 13 zeigt, wie der Durchschnitt eines Bohrloches aussehen müssto.

wenn die Radula das Bohrorgan wäre und durch Rotation bohrte;
3 bezeichnet das Wirkungsfeld der Seitenzähne.

Fig. 1.

Fig. 2.

Fig. 3.

Fig. 4.

Fig. 5.

Fig. 0.

Fig. 7.

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Über das Färben mit Hämatoxylin.

Von
Paul Mayer

in Neapel.

Trotz der vielen Vorschrifteil, welche zur Anfertigung guter
Hämatoxylinlösuugen existiren und meist allerdings den Charakter
von Magistralformeln an sich tragen, scheint über die chemischen
Vorgänge beim Färben mit Hämatoxylin bisher nichts Genaueres be-
kannt geworden zu seiu. Die mir zugänglichen Lehrbücher der
mikroskopischen Technik enthalten wenigstens keine Angaben dar-
über, obwohl sie dem Hämatoxylin Kaum genug widmen: so Fol.
Garbini, Lee, Rawttz, Böhm & Oppel, Whitman. Und der Einzige,
welcher die Chemie hierbei etwas berücksichtigt hat. nämlich Gierke',
bringt, wie auch beim Cannin, fast nur lrrthümer vor. Dagegen
rindet man häufig die Bemerkung, die frisch bereiteten Lösungen
seien zum Färben nicht tauglich, sie müssten erst ' reifen«, und man
könne dies beschleunigen, indem man Licht und Luft hinzutreten lasse.
Was das Licht dabei thun soll, ist mir nicht klar geworden, mit
der Luft hat es aber seine Richtigkeit, denn es handelt sich bei der

1 Hans Gierke, Färberei zu mikroskopischen Zwecken, in: Zeit. Wiss.
Mikr. 1. Bd. 1SM um! 2. Bd. I**b5. Er sagt auf pag. 14 und 15 des '2. Baudes
vom Hämatoxylin : »Die Einwirkung des Lichtes färbt die Lösuugen roth, starke

alkoholische Lösungen werden dunkelbraun Die Alkalien, Ammoniak

und Alaun machen aus der gelblichen oder rothen Farbe ein schönes inten-
sives Blau oder Violettblau.« Ferner: »aus ihm lässt sieh noch ein gefärbter
Körper Hämatom, und zwar in seiner Ammoniakverbindung abscheiden. Da
er aber für uns kein weiteres Interesse hat, auch noch ziemlich unbekannt iBt,
so gehe ich nicht weiter auf ihn ein. « Über die Ansichten von Sanfelice 1.
unten pag. IT;? Anni. 1 .

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über da* Ffcben mit Hamatoxylin. 1 ' 1

i .*;^n l Will mau sich also ein

reife, Hämatosylin in kurzer Zeit he <*A en. •» £r ^ ^
gceigne,er Weise zu osydiren. Dm . h j» . c . ^ ^ ^
einer ßfccben Losung des bequemeren
von — ^aure Ìrgcgangeu „nd habe

Technik einzuführen. vIET7Ki> entnehme ich folgende

üem ganz ^^^.bU, das HUmatoxylio
Angaben von Interesse te ut, bUdet es doch

-d te 5**3*5; „dtbeil dieses Holzes
den einzig f«' «>e rarwsrei o k

des Blauhohe. . weil es durch Oxyda 10 ' ^"^o iu Säule*

„llcr mit *fi - — » gf*J unter Bildung von HU»,»-
mit Purpurfarbe. Die Lösung rar« H'imatcììi »entsteht bei

,eiu schnell blanviolett. später braun.« Da » sowie
vorsiehtiger Behandlung ^"JfSS E W

dureb Bindung des U,= « Jjg** £ durehfa,
desselben«. Es bildet .dunkclrrimc * f

lenden Lichte rothe Massen, welche siel z» T™J Wa8Ser bist
treiben lassen, oder kleine rothe Krystalle. In be.Be.n

. Wem. (nach einem Referate ^"'^J^t'^è «f'de'r IW
MO. pag. 400, 0. ^rch da» Ammoniak der

fuhrung des lläoi.tozylin» m erae dunklen a tan dio TinCionsfabig-

Ut. »nd man könne dnreh Zusatz eine, S. zukomme. .0 tot die»
fe.it herstellen, welche sonst nur den, . ,bgU.«crten ^ ^ aMrncke.
uur bedingungsweise richtig. ^ ich .lus folgender Notiz «chlicOe.

Z. Ähnliches scheint Flemmino zu * . . . bekanntlich sind

r~tdto ich nachträglich durch Znfall g-»B» •

a"e .lümatozvlinlüsnngen äuOerst veranderi eh j nach rjpgj. ^ ^

S- sic durch Ammoniakanfnahmc au. de, Luft bilden. Eotu-

' „deren, nicht näher bekannter i L rsacbeo.. Uber das

SSSg|^^J*^J» Sieger

256 m- Citate auf pa*. 215-21..

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172

Paul Mayer

es sieh schwierig mit gelbbrauner Farbe, eben so in Alkohol und
Äther. Von Alkalien wird es mit blanvioletter Farbe aufgenommen«.

Im Handel habe ich bisher reines Hamatci n nur bei J. K.
GbiGY & Co. in Basel gefunden ; es ist ein braunrothes Pulver. Was
De Haen in List vor Hannover als Hämateinum purum anzeigt, ent-
spricht in der Farbe der Angabe von Nietzki. enthält aber einen in
Alkohol unlöslichen schwarzen Körper, ist also nicht ganz rein. Die
Verbindung Hiimatein-Ammoniak, im Handel auch als Häma-
teinum crystallisatum bekannt, löst sich vergleichsweise leicht in Al-
kohol oder Wasser, und zwar mit tieferer Farbe als das Hämatein.
Der chemischen Formel zufolge sollte es ungefähr 9 % Ammoniak
enthalten. Ganz rein scheint es bisher nicht käuflich zu sein, wohl
aber habe ich es ohne besondere Muhe selber rein hergestellt'. Als
Kriterium der Reinheit gilt mir hierbei sowohl für das H. als auch
für sein Ammoniaksalz die völlige Löslichkeit in Alkohol und destil-
lirtem Wasser sowie das Klarbleiben der Lösung bei Zusatz von
Essigsäure; naturlich darf auch beim Verbrennen keine anorganische
Asche Übrig bleiben2.

Aus Hämatein oder H.-Ammoniak bereite ich nun eine dem be-
kannten Böiimeu' sehen Hämatoxylin entsprechende Lösung, die ich
Hämatein- Alaunlösnng, kürzer Hämalaun rienneu will, in der Art.
dass ich

1 Gramm des Farbstoffes in 50 ccm Alkohol von 90 % durch
Erwärmen löse und zu einer Lösung von 50 Gramm Alaun
in 1 Liter dest. Wassers gieße.
Nach dem Erkalten und Absetzenlassen kann man filtriren, aber

1 Man löso 1 g Hämatoxylin unter Erwärmen in 20 ccm destillirten Was-
sers, filtrire eventuell, setze 1 ccm kaustisches Ammoniak 'spec. Gew. 0,875
hinzu und bringe die purpurne Flüssigkeit in eine Schale, die so geräumig sein
muss, dass der Hoden höchstens '/j cm hoch bedeckt wird. Man lasse an einem
staubfreien Orte bei gewöhnlicher Temperatur abdunsten. Die Ausbeute an
trockenem Hämateiu-Ammoniak beträgt etwa eben so viel wie das angewandte
Hämatoxylin. Beschleunigt mau den Process durch Anwendung künstlicher
Wärme, so bilden sich nebenbei leicht Stoffe, die in Alkohol unlöslich sind.
Man benutze übrigens, so lange das Präparat noch nicht trocken geworden,
zum Umrühren und Loskratzen nur Spatel aus Glas, Porzellan oder Platin.

Alles dies würde auch für Hämatoxylin »utreffen. und ich weiß in
der That nicht, wie man das Vorhandensein desselben oder von Zwischenstufen
zwischen ihm und dem Hämatein in letzterem bequem auf anderem Wege fest-
stellen kann als durch die Probe auf die Färbekraft. Dass aber wirklich Dif-
ferenzen in dieser vorkommen, zeigt die folgende Anmerkung, und vielleicht
sind sie wie angedeutet zu erklären.

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Über das Färbeu mit Häiuatoxylin

173

bei Verwendung von reinem Material 1 ist dies Überflüssig, wenn man
nur immer vorsichtig abgießt oder noch besser das gewünschte
Quantum mit einer Pipette aus der Mitte der Flasche schöpft.
Das Hilmalaun färbt gleich von Anfang an so gut wie später
und Uberhaupt so gut wie die Böhmer* sehe Lösung es ver-
mag. Schnitte durch den Darmcaual von Rochen (conservirt
in Sublimat -f- Chromsäure haben sich durch bloßes Ubergießen
mit Hämalaun und sofortiges Abspülen mit Wasser, also in
unglaublich kurzer Zeit tief und. wie zu erwarten stand, auch ganz
di8tinct gefärbt. Natürlich kann man das Hämalaun. welches, nach
obiger Vorschrift gemacht, eine dunkle Flüssigkeit etwa vom Farben-
ton des G KEN acher sch (i i Boraxcarmins darstellt, auch verdünnen
oder von vorn herein dünner bereiten, ohne Zweifel auch mit audereu
Proportionen der beiden festen Stoffe anfertigen — es scheint darauf
innerhalb gewisser Grenzen ebenso wenig Etwas anzukommen wie bei
dem Böhmer' sehen Liquor, der ja auch nicht Constant zusammengesetzt
ist2. Was ich hervorheben möchte, ist aber dies: das Hämalaun
ist sofort zur Verwendung bereit und braucht nicht erst
Tage lang zu stehen. Wie lange es sich hält, darüber fehlen
mir die Erfahrungen : wahrscheinlich werden in ihm, wie selbst in
coiicentrirten Lösungen von Alaun, Pilze auftreten, aber dies kann
man durch einen Thyraolkrystall verhüten ". Übrigens wird auch

1 Eigentlich sollte rann vom H. -Ammoniak 10 % mehr nehmen als vom
Hämatei'n ; aber der Unterschied in der Färbekraft ist zu gering, um für die
Praxis von Bedeutung zu werden. Dagegen musste ich vom H. cryst. de Hae.n
etwa die doppelte Menge lalso 20 00 anwenden, um dieselben Resultate zu er-
zielen wie mit meinem H.-Ammoniak ; auch das MerckscIic Präparat färbt
merklich schwächer als das meinige. Das EL purum de Haex giebt, trotzdem
auf dem Filter ein beträchtlicher Rückstand bleibt, doch ein kräftiges Häm-
alaun; man muss es aber sehr fein zerreiben, da es sich soust zu langsam löst.
Einstweilen empfehle ich also in erster Linie da« H. von Geiuy oder das H.-
Aiumoniak, welches man sich nach obiger Vorschrift selbst bereitet.

* Mit destillirtem Wasser habe ich es bis anf das 2ufache verdünnt,
so daas 1 joooq Hämatei'n darin vorhanden war! Und doch färbte diese Lösung,
wenn auch langsam, prachtvoll ; so z. B. waren in 1 Stunde die Tentakel
einer Tubularia durchgefärbt, und zwar merkwürdigerweise das Entoderm sehr
viel stärker (und das Ectoderm schwächer als in dem concentrirten Hämalaun.
Brunnenwasser oder Leitungswasser mit viel Kalk) darf aber hierzu nicht
benutzt werden, und im Allgemeinen ziehe ich Verdünnungen mit schwacher
Alaunlüsung vor.

3 Der Zersetzung durch das Ammoniak der Luft und das Alkali des Glases
unterliegt es freilich ebeu so viel wie jegliches wässerige Alaunhämatoxylin.
Es bildet sich ein Bodeusatz , aber die Flüssigkeit färbt genau so gut wie

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17-1

Paul Mayer

durch Zusatz einiger Tropfen einer alkoholischen Lösung des Häma-
toms zu einer Alaunlösung von beliebiger Stärke ein sofort verwend-
bares Hämalaun leicht erhalten.

Im Gebrauch verhält sich das Hämalaun wie die Böhmer* sehe
Flüssigkeit. Schnitte mögen je nach Absicht mit dcstillirtcm oder
gewöhnlichem Wasser abgespült werden . bei Durchfärbung größerer
Stücke empfiehlt sich hingegen sorgfältiges Auswaschen mit schwacher
(etwa 1 %iger) Alaunlösung, falls man absolute Kernfärbung haben
will. Das Hämalaun färbt vorzüglich durch, selbst recht an-
sehnliche Stücke, freilich kostet das mitunter 24 Stunden und eben so
viele nimmt das Auswaschen in Anspruch.

Wie sich in den anderen mehr oder minder complicirten Ge-
mischen, welche als Delafield'scIics, RENAUT'sches, Ehklicii'bcIics
etc. Hämatoxylin bekannt sind, der Ersatz des Farbstoffes durch das
Hämatom gestalten wird, namentlich in welchem Verhältnisse er zu
geschehen hat, habe ich nicht untersucht. Das Delafielij sehe,
welches Lee so rühmt, verdankt seine Güte in erster Linie wohl
seiner Concentration — 2 3 gesättigte Lösung von Alaun : das Böh-
mer sehe nur \:m — ist aber erst nach wenigstens 2 Monaten reif.

So einfach die Herstellung des Hämalauns ist, so viel Schwie-
rigkeiten hat mir die Untersuchung des einzigen wirklich alko-
holischen Hämatoxyüus, nämlich der Kleinen ijerg sch en Lösung,
und ihr Ersatz durch eine Mischung, in welcher Hämatom vorkommt,
bereitet. Das Hämalaun und eben so die Böhmer'scIic Lösung färben
so distinet die Kerne wie es nur das Alauncarmin thut, und das
mag auf den ersten Blick als das Verdienst des Alauns erscheinen.
Leider ist dieser nicht in Alkohol 1 löslich oder doch nur in so schwa-
chem, dass eine wirkliche alkoholische Tiuctur nicht damit bereitet wer-
den kann. Nun habeich freilich schon vor langer Zeit bei Besprechung

zuvor. Will man dies* übrigens umgehen, so füge man nach dem Vorgange von
P. EHRLICH Eisessig 2 % o<ier von gewöhnlicher Essigsäure 4 % \ hinzu. Die
Flüssigkeit saures Hämalaun wird zwar bedeutend heller, färbt aber die
Kerne womöglich noch präciser als es Hämalaun thut. Es empfiehlt sich dann
das Auswaschen mit gewöhnlichem Wasser, um die Säure zu entfernen und
einen blauviolettcn Farbenton zu erhalten.

Es bedarf kaum der Erwähnung, dass sich Hämalaun mit Alauncarmin oder
Lösungen von Säurefuchsin etc. mischen und zu Doppelfärbungen ver-
wenden lässt; einstweilen scheint es mir aber, als erreiche man durch dio
allerdings weniger bequeme Behandlung der Objecte mit 2 getrennten Farb-
lösungen nach einander bessere Tinctionen.

1 In Methylalkohol zwar etwas mehr, aber auch nicht in genügendem
Grade. Vgl. hierüber auch unten pag. Anm. I.

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Über das Farben mit Hüinatoxylin.

175

der KLEiNENBERfj'ßchen Lösung1 darauf aufmerksam gemacht, daas
in ihr das wirksame Thonerdesalz nicht der Alaun, sondern das
Chloraluminium sei; aber erst durch genauere Analyse bin ich allen
ihren Eigentümlichkeiten auf die Spur gekommen und kann nun in
der That eine einfachere Vorschrift geben.

Anfänglich hat Kleinenbero in einer concentrirten Lösung von
Chlorcalcium in 70%igem Alkohol Alaun bis zur Sättigung auflösen und
ferner eine gesättigte Lösung von Alaun in 70%i&em Alkohol herstellen
lassen ; beide Flüssigkeiten waren dann im Verhältnis von 1 : 8 zu
mischen, und zum Schluss wurde das zuvor in Alkohol gelöste Hä-
matoxylin hinzugefügt. In dieser Form ist die Vorschrift nicht nur
ganz unbestimmt, sondern auch theilweise kaum erfüllbar. Denn der
70%ige Alkohol löst bei gewöhnlicher Temperatur so gut wie gar
keinen Alaun2, also darf man diese »gesättigte Lösung« einfach durch
gewöhnlichen Spiritus ersetzen, und dies hat Kleinenberg später
auch selbst gethan 3. Wenn nun beim Auflösen von Chlorcalcium in
Alkohol dieser seine Stärke beibehielte, so würde sich auch in ihm
kein Alaun auflösen (resp. zu Chloraluminium umsetzen) : da aber
jenes etwa 50% Kry stall wasser enthält, so wird er allmählich
schwächer, löst in Folge davon mehr Chlorcalcium, und so kann man
es bis zu einer dicklichen Flüssigkeit bringen, welche auf 100 cem

» Paul Mayer, Ober die in der Zoologischen Station zu Neapel gebräuch-
lichen Methoden zur mikroskopischen Untersuchung, in: Mitth. Z. Stat. Neapel
2. Bd. 1880. pag. 1 ff. Es heißt hier pag. 13: »Beim Zusammenbringen von
Alaun und Chlorcalcium bildet sich übrigens ein Niederschlag von Gips; man
würde also wahrscheinlich von vorn herein statt des Alauns bequemer Chlor-
aluminium verwenden.« Damals habe ich die Sache nicht weiter verfolgt, weil
mir das letztgenannte Salz nicht zur Hand war. Inzwischen hat aber Dippel,
ohne indessen meiner zu gedenken, in seinem Handbuche der Mikroskopie
(2. Aufl. 1. Bd. pag. 719 — 720) nicht nur die gleiche Ansicht ausgesprochen,
sondern auch selber 2 Vorschriften gegeben: eine »gesättigte alkoholische Chlor-
aluminiumlösung verdünne ich mit 6—8 Raumtheilen 70;^igem Alkohol und setze
tropfenweise eine alkoholische Hämatoxylinlösung zu, bis intensiv blauviolette
Färbung eintritt. Auch mit einer Mischung aus alkoholischer Alaun- und Hä-
matoxylinlösung, welche ich beim Gebrauche mit 50— 70^igem Alkohol oder
auch Wasser verdünne, habe ich gute Resultate von Kernfärbung erzielt«. Wie
es übrigens um diese beiden Lösungen bestellt ist, werden wir unten sehen.

« Selbst kochender Alkohol von 70 % löst noch lange nicht 1 2 /"*» «Qd
es fällt beim Erkalten so gut wie Alles wieder aus (nur eiu Theil der Schwe-
felsäure bleibt gelöst:. Alkohol von 40 % dagegen löst heiß wenigstens 3 %,
kalt noch nicht >/a ',<. Wenn Dippel also von alkoholischer Alaunlösung redet,
so kann der Spiritus nur schwach gewesen sein.

3 Sullo sviluppo del Lumhrìctu trapezoides. Napoli 1878. pag. 6.

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176

Paul Mayer

Alkohol sogar 70 g Chlorcalciuni cuthält. Giebt man nun Alaun
hinzu, su entsteht ein Niederschlag von Gips, und von diesem be-
deckt führen, auch wenn man oft umschütteit, bei der Consistenz
der Lösung die Alaunkrvstalle ruhig ihr Dasein weiter, ohne sich
vici um das Cblorcalcium zu kümmern. Man sieht also, was es mit der
»gesättigten Lösung« von Alaun auch in diesem Falle auf sich hat:
die Flüssigkeit enthält nur Spuren von Chloraluminium. Nimmt
man dagegen dieselben Operationen in der Wärme vor. so löst sich
nicht nur viel mehr von beiden Salzen 1 und setzt sich zugleich um, so
dass man viel mehr Chloraluminium bekommt, sondern die Flüssig-
keit wird auch stark sauer. Dies hängt so zusammen: heißer
Alkohol löst zwar auch nicht viel Alaun, aber er zerlegt zugleich den
ungelösten allmählich in freie Schwefelsäure und basisches Salz.
Durch längeres Kochen kann man in Folge dessen den Alkohol immer
saurer machen; natürlich tritt aber in unserem Falle an Stelle der
Schwefelsäure, welche sofort auf das Chlorcalcium einwirkt, Salz-
säure. In der That gelingt es mitunter wider Willen eine so saure
Lösung zu erzielen, dass sie für die Färbung mit Hämatoxylin nicht
gut zu verwenden ist.

Mit freundlicher Unterstützung des Herrn Dr. C. v. Wistino-
hausen, der in Messina bei Kleinenhekg selber die Lösung öfter
gemacht hatte, habe ich eine Berechnung der Mengen der hierbei in
Betracht kommenden Substanzen vorgenommen und ermittelt, dass
eine gute Kleinenüero sehe Lösung enthält

etwa 8 °/0 Chlorcalcium , etwas 1 i/a %0 (also sehr wenig) Chlor-
aluminium, etwas Chlorkalium oder Chlorammonium (je nach der
Art des verwendeten Alauns), eine geringe Menge freier Salzsäure,
keine freie Schwefelsäure —

alles Dies in einem Alkohol, der etwa 60 — 65% stark ist. Bei der
Bereitung wurde indessen so verfahren, dass Chlorcalcium und Alaun
mit Alkohol gekocht und eben so Alaun allein heiß in Alkohol ge-
löst wurde2. Der meiste Alaun blieb dabei ungelöst, schmolz aber
in seinem Krystallwasser.

1 Chlorcalcium zerfließt heiß in seinem Krvstall\va*ser, mithin kann man
schier unglaubliche Mengen davon »losen«, in lui) ceni Alkohol bis zu 340 g.

2 Vgl. hierzu auch die Ausführungen Wistinuhalskn s in seiner Arbeit
über Xereis (oben pag. 49). — Eine andere, ebenfalls gute Lösung der Salle hatte
vor der Verdünnung mit Alkohol uud dem Zusätze des ilämatoxylins Herr
L»r. E. Cohen die Freundlichkeit zu analysiren. Die Umrechnung ergab dann
einen Gehalt der definitiven Lösung von 8 ; 0 oo Chloraluminium und S'/j % Chlor-
calcium [die 1 Vi o/ro Chlorkalium vernachlässige ich: , was also gut genug zur

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über ,1». FirtH» »»

177

i. ,1.™ flesaeten «obi Ueebt geben, wenn ich
Man wird nur nach dem * ist nicht bestimmt genug •

behaupte: die Kì.e.nsnueko sehe Vor chnft .st ^ liefern

ge{J und kann dahe\^b\X / Wenges »ich nnn am die
Uie Praxis hat die« f^.^T£*« h«delt, » zuvor
Ersetzung derselben ^/"Teiebe Bewandtnis hat es
n„eb die Frage beantwortet w .„ ihr, Kle.nen.-ebo
„üt den großen» eDSenJ^etz um „vischen dem Alkohol
selber hat es nur ^ ^ en DiWoB88,» zu

iu den Geweben und de. Losung ein ^ ^ ^ ^ mlt

erzengen (Mater. 1. e. pag. . Jb ine ieidUche Färbung er-
Hamatein und Chloralum.mum f e,n ™CU wenn Chlorcalcium

jie,e», aber sie wird ^^1^ eineTgen.h«mlichkeit dieses
dabei ist. Das ist jedoch M™?9**™ nuf genügend in Alkohol
Salzes, sondern jedes andere Salz. U s « > S £ M
Meh ist «ud niebt Umsetz ungen uut der L g^ ^
Bicb eben so. Als Probeobjeet haben m r ^ ^

nnd Pankreas eines Selach.ers B^^ f in de„ uoeh zn eror-
facheFnrblosung H^.^" "^ ^rker als das Plasma aber

SS T£ iE- « - — förbte' während

^ Texte WHt Dabei babe ich ***** ^"^"t

Ch™re<llch.m 6 MolS KryettUwas»er £». g«^ ■ *„ uod
SgW.g Ww e»"""1' » ^!°ft Jeht d». Chlorcalcium .elbat. sonder«
E Cohen den Rath, in die Vorscbnft n.c* *. SM 8cheil GewicMe

IL wasserige Lösung desselben von .^ ^Xh wieder andere Unbequeu,-
"ttwhmen. indessen hat die. fUr ans ?^'™mKna KUrbmethoden n.cht
McbkeTten in, Gefolge, und da es rieh mit Recht für sich bean-

ÖÄ-^ ^JÄÄ S bewenden lassen, wie es d,e

geben Liisung nac.hträglich getta». MW K» EMig8ä„re

V1"" Heß and »us den, Klickstande die Salze ^ ubrig, „ithin

d"^achaff e. Es blieben 0,4 g schöner W*"« dor lntensitst der Für-
r! wenigsten. 4 * davon ^Sender Theil bereits z« HUn,at*u

Ä » f't; Wirdes h^sat-h. nie erleiden und e.ustwe.len nur
OXydÌti«r:^die Fllsigkeit etwas dicklicher » « »•

$S ÄÄÄT werden.^ Vgl. auch die

10 :,r-rt Anmerkung. ... 12

vorige ä Neapel> Ba.

17S

Pani Mayer

bei Gegenwart von 10—20% von G'hlormagnesium, salpetersanrem
Ammoniak, Chlorlithinm oder Chlorcalcium ganz präcise Kernfärbung
eintrat». Ähnlich verhielten sich Kochsalz und Chlorammonium: nur
kommt es hier leicht vor, dass bei Übertragung der Schnitte in
stärkeren Alkohol sich Krystalle ausscheiden, was bei den erstge-
nannten Salzen, da sie alle zerfließlich sind, nicht der Fall ist2;
auch war die Färbung nicht ganz so präcis, wahrscheinlich weil sich
nicht viel von den beiden Salzen in 70%igem Alkohol löst.

1 Man hat es also ganz in der Gewalt, ob man den Schleim färben will
oder nicht. Ich betone dies gegenüber der neuesten Auslassung Hövers,
der in einer sehr ausführlichen, eigens dem »Mucin« gewidmeten Studie
(Über [den Nachweis des Mucins in. Geweben mittels der Färbemethode, in:
Arch. Mikr. Anat. 3C. Bd. 1S90. pag. 310—374; dies nicht erkannt hat und auch
andere schwere IrrthUmer zu Tage fördert. Er setzt nämlich das verschiedene
Verhalten des Hämatoxylins gegen Mucin auf Rechnung der »Reifezustände-
der Lösung, da Uberreife Lösuugen den Schleim nicht mehr färben fpag. 365, .
Ferner behauptet er, die »so mannigfach variirten CarminlOsungen« verhielten
sich wie die sauren Theerfarben, d. h. sie tingirten den Schleim entweder gar nicht
oder nur ganz schwach ; und doch ist leider mit einer sonst sehr schönen Lösung
von Carmin Chloraluminium in Alkohol das Gegcnthcil der Fall ! Und
wenn er pag. 360 im »Mucin« ein Gemenge von 2 Substanzen erblicken möchte,
von denen die eine, da sie mit basischen Theerfarben sich stark färbe, viel-
leicht die Rolle einer Säure spiele, so ist darauf hinzuweisen, dass gerade im
GKENACUEu'schen Boraxcannin, also einer alkalisch reagirenden Flüssigkeit, der
Schleim sich nicht färbt, im sauer reagirenden Hämatei'n Chloraluminium aber
wohl. Die chemische Basis in der HovERscben Abhandlung scheint mir, trotz-
dem diese es nach beliebten Mustern nicht an Formeln fehlen lässt, genau so sicher
zu sein, wie bei dem sogenaunten neutralen carminsauren Ammoniak, das Höver
erfunden hat (Biol. Centralbl. 2. Bd. 1882. pag. 18).

Auch F. Sanfemce hat sich neuerdings mit Hämatoxylin beschäftigt
(Dell' uso della ematossilina per riconoscere la reazione alcalina o acida dei
tessuti. Napoli 1889. 3 pgg., abgedruckt in: Zeit. Wiss. Mikr. 6. Bd. 1890.
pag. 299—301) und will es sogar zur Unterscheidung der alkalischen oder sauren
Beschaffenheit der Gewebe benutzen. Da er es aber fertig bringt, die
BÖHMER'sche Lösung, weil sie Alaun enthalte, alkalisch zu nennen (»il colorito
azzurro .... è dovuto all' allume, che la rende alcalina»), so brauche ich wohl
nicht näher darauf einzugehen und will nur noch bemerken, dass er auch die
Schleimpfröpfe alkalisch sein lässt (. . . . »preudono una bella tinta azzurra, ciò
che dimostra la loro reazione alcalina-;. Dio von ihm empfohlene Lösung
(1 g Hämatoxylin, o.U g Alaun, 30 g absol. Alkohol, 90 g Wasser) ist übri-
gens im Wesentlichen eine BöiJMERsehe, nur mit etwas mehr Alkohol, und sie
färbt auch dem entsprechend gut, wenn sie erst »reif« geworden.

2 In der Meinung, diese Wirkung der Salze beruhe auf der Vergrößerung
des speeifischen Gewichtes, habe ich dem Alkohol Glycerin oder Zucker hin-
zugefügt, aber der Erfolg blieb aus. Jedoch gilt obiger Satz von den Salzen
nur für alkoholische, nicht auch für wässerige Lösungen; denn nicht nur lässt
sich Hämalaun ungestraft mit Wasser sogar auf 1 g verdünnen, sondern ich habe

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Über das Färben mit Häinatoxylin.

179

Bemerkenswerth ist beim Zusatz des Farbstoffes (Hämate'in -f-
Thonerdesalz in Alkohol) zur Salzlösung, dass er sofort von Roth-
violett in Blauviolett Ubergeht und nach einiger Zeit in feinen Par-
tikeln, ausfällt. Dies geschieht auch, wenn der Alkohol Glycerin
oder Zucker enthält, so dass es eine Regel zu sein scheint, dass bei
Gegenwart anderer Substanzen der Farbstoff nicht gelöst bleibt, falls
die Lösung nicht angesäuert ist1. Letzteres ist bei der Kleinen-
BERG schen Flüssigkeit der Fall, aber man kann auch statt der Salz-
säure in ihr Salpeter- oder Essigsäure nehmen. Immer handelt es
sich dabei nur um geringe Zusätze.

Was endlich das Verhältnis der beiden Coraponenten des Farb-
stoffes angeht, so ergeben mir zahlreiche Versuche Folgendes. Viel
Thonerde salz Chloraluminium oder salpetersaure Thonerde) und
wenig Hämate in liefert Flüssigkeiten von schön blauvioletter Farbe,
die zwar gut eindringen und bei der nöthigen Concentration auch tief,
jedoch stark diffus färben2. Man muss dann sauer ausziehen, um

auch beim directen Vergleiche von aualogen wässerigen Farbltisungen ohne
und mit Chlorcalcium gefundeu, dass in beiden Fällen der Schleim ungefärbt
bleibt. Wird andererseits llämalaun mit Alkohol verdünnt, so färbt sich der
Schleim stets intensiv mit.

1 Es findet also statt, was der Chemiker »Aussalzen« nennt. Ganz eigen-
thiimlich verhalten sich die essigsauren Salze, in so fern schon geringe Mengen
von ihnen selbst bei Gegenwart von freier Essigsäure den Farbstoff blau aus-
fällen. Das sonst beliebte Mittel, eine blaue Färbung hervorzubringen, besteht
bekanntlich aus schwachem Ammoniak, aber man kann sich statt dessen des
jedenfalls unschädlicheren essigsauren Natrons oder Kalis bedienen, und zwar
am einfachsten einer Vi bis l^igen Lösung in absolutem Alkohol. Denn auch
das Ammoniak wirkt nicht etwa durch Abstumpfung der Säure bläuend, son-
dern indem es die Thonerde ausfällt, welche das liämate'i'n mit sich reißt
HämateYn allein mit Ammoniak wird ja nicht blau, sondern purpurn. Das
doppelt kohlensaure Natron, wie es Wistinghausen oben pag. 49) empfiehlt,
ist übrigens recht brauchbar.

2 Dies halte [ich auch Dippel gegenüber vgl. oben pag. 175) aufrecht.
Die Kerne sind freilich immer noch dunkler gefärbt als das Plasma, und in so
fern kann Dippel von Kernfärbung reden. — Aus genanntem Grunde darf man
denn auch nicht statt irgend eines der oben erwähnten Salze einfach Chloralu-
minium (etwa 10 %\ anwenden; denn die Färbung ist zwar ganz präcis, aber
ungemein schwach, da beim Auswaschen in neutralem Alkohol unge-
fähr alle Farbe an diesen wieder abgegeben wird. — Löst man in 100 cem Al-
kohol (von 70 %\ je 4 g Uämatoxylin und Chloraluminiura, so ist die Flüssig-
keit bekanntlich anfangs ganz hell; später wird sie intensiv blauviolett und
färbt dann diffus; erst nach weiteren Wochen oder gar Monaten wird sie, offen-
bar in Folge der fortschreitenden Oxydation des Ilämatoxylins, rothviolett und
färbt daun unglaublich stark ; setzt man nun Chlorcalcium und Säure in der
richtigen Menge zu, so erhält man gute Färbungen.

12«

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Paul Mayer

gute Kernfärbung zu erhalten, und darum zuvor stark überfärben.
Andererseits ist auch ein Übcrschuss an Häniatein schädlich, weil
sich, wie schon oben angegeben, ein metallgläuzender Niederschlag
auf der Oberfläche des Objectes bildet und das Eindringen in das
Innere erschwert1. Auch hier ist Ausziehen mit saurem Alkohol er-
forderlich. Theoretisch ist also Nichts leichter, als durch Versuche
zu ermitteln, wie eine wirklich brauchbare Lösung beschaffen sein
muss. Leider aber ist das nicht so einfach, denn das Object selber
redet dabei ein bedeutendes Wort mit. Ist z. B. die Oberfläche mit
einer Gallerte bedeckt, welche den Farbstoff begierig aufnimmt, oder
mit Salzen imprägnirt, die sich mit der Lösung umsetzen, so muss
man letztere viel saurer wählen als gewöhnlich. Ja. ich habe bis-
her mit keiner einzigen Lösung, auch mit der BöiiMER'schen nicht,
die Tunikaten gut färben können : stets nahm der Mantel die Haupt-
menge des Farbstoffes in Anspruch und hielt ihn auch beim Aus-
ziehen mit Säure viel zu fest, als dass ich gute Übersichtsbilder be-
kommen hätte.

Immcrhiu lässt sich so viel sagen : eine gute Lösung darf nicht
blau\4olett sein : ist sie es, so lässt sie sich durch vorsichtigen Zusatz
von Säure etwas verbessern. Richtiger ist es aber, von vorn herein
weniger Thonerdesalz zu nehmen.

Bei der ungemeinen Empfindlichkeit des IlUmateins gegen Säuren,
Alkalien und Salze — sie ist früher lange nicht genug erkannt und
betont worden — werden einige Bemerkungen Uber die Reinheit der
Ingredienzien wohl nicht überflüssig sein.

a) Uber das Hämatein s. oben pag. 172.

b) Das Chloraluminium darf nicht feucht sein. Es löst
sich in Alkohol etwas trUbe und reagirt auf Lackmus, ähnlich
dem Alaun, stark sauer.

c) Der Alkohol und die Gefäße dürfen nicht alkalisch reagiren.
Beides ist häufiger der Fall, als mau glaubt, und manche

1 Wenn also Sànfelice (Dell uso dell iodo nella colorazione dei tessuti
con la eumtossilina. in : Boll. Soc. Naturai. Napoli Voi. 3. 1881). pag. 37 — 38)
sich darüber beklagt, man künne mit der K leinen bero sehen Lösung
keine Stücke in toto färben, so hat er zufällig mit einer solchen zu tbun ge-
habt, die zu viel Hämatein enthielt. Alsdann hat auch das Mittel, welches er
zum Durch fiirbeu vorschlägt, nämlich das vorherige Tränken der Gewebe mit
Jod oder den Zusatz von Jod zur Lösuug selber, seine Berechtigung. Nur be-
findet sich in der SANFELiCE Bchen Flüssigkeit selber das Häraatoxylin ebenfalls
im Überschus*. so dass sich ohne Jod leicht Niederschläge auf den Objecteu
bilden.

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Über das Färben mit Iläniatoxylin.

1SI

Lösung verdirbt nach einiger Zeit, weil das Glas nicht gut
ist. Namentlich gilt das von den Reagenzgläsern und den
Flaschen mit Pipetten darin. Man erkennt dies leicht daran,
dass eine schwache Lösung von Hämatein in Alkohol (etwa
1 : 1000) ihre hellgelbe Farbe allmählich in purpurn um-
wandelt, wobei man natürlich, um während der Prüfung das
kohlensaure Ammoniak der Luft abzuhalten, das Gefäß ver-
schließen muss. Eine nicht angesäuerte violette Lösung von
Hämatein und Chloralumininm [je 1 Theil in 100 Theileu
Alkohol) darf, etwa im Verhältnis von 1 : 100 dem zu prü-
fenden Alkohol zugesetzt, auch nach 24 Stunden noch nicht
ausgefällt sein. Arbeitet man nur mit stark sauren Lösungen
oder wäscht man die gefärbten Objecte so wie so mit Säure
aus, so wird der oben besprochene Übelstand wohl keine Rolle
spielen; man sollte es sich aber doch zur Regel machen,
namentlich wenn man vor langer Zeit conservirtc Objecte
färben will, den Alkohol wie angegeben zu prüfen, und falls
er die Verbindung Häm.-Thonerde ausfällt, ihn zu wech-
seln. Denn auch bei saurer Reaktion (z. B. wenn
Sublimat darin ist) hält er mitunter diese Probe nicht aus.
und die Folge davon ist natürlich bei Durch färbungen grö-
ßerer Stücke, dass im Inneren derselben unliebsame Nieder-
schläge auftreten.

d) Das Chi or cai ei um reagire neutral oder doch nur schwach
alkalisch, sei auch nicht feucht ^vgl. oben pag. 17G Anm.2).

e) Ein geringer Gehalt der Tbonerdesalze an Eisen scheint
nicht schädlich zu wirken. Die Verbindung Hämatein-Eisen
hat zwar nicht die schön violette Farbe, sondern ist mehr
blaugrau, aber zugleich so ungemein intensiv, dass ganz
schwache Mengen von Eisen nur zur Verstärkung der Färbung
dienen werden. Nur färbt sich dann das Plasma leicht
mehr mit, als erwünscht ist, auch bedarf es relativ großer
Mengen Säure, um die Eisenverbindung gelöst zu halten.

Vielleicht erwartet man nun, wenn man, sich geduldig durch
diese Auseinandersetzungen hindurchgearbeitet hat, von mir eine Vor-
schrift für eine dem Hämalaun ebenbürtige alkoholische Tinctur zu
erhalten. Leider muss ich aber bekennen, dass es mir trotz der
mannigfachsten Versuche nicht gelungen ist, eine solche ausfindig
zu machen. Dies scheint Uberhaupt nicht möglich zu sein, und der

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182

Paul Mayer

Grund dafür liegt offenbar in erster Linie, wenn nicht sogar aus-
schließlich darin, dass im Hämalaun den Geweben Wasser dargeboten
wird1. So kommt denn auch — und dies ist für mich der einzige
Trost, falls es einer ist — nach meinen Erfahrungen selbst die beste
KLEiNENBERG'sche Losung den wässerigen HUmatoxylinltfsungen, spe-
ciell der BöHMERschen und der Delafiel»- sehen, durchaus nicht
gleich, sondern unterscheidet sich davon zu ihrem Nachtheil durch
ihr vergleichsweise geringes Vermögen, in die Tiefe zu dringen2.
Nicht als wenn sie dies Uberhaupt nicht thäte, aber sie förbt als-
dann die oberflächlichen Schichten zu stark3, und man muss dann
unter Umständen sogar mit Säure den Überschuss entfernen. Immer-
hin empfehle ich aber als Ersatz der KLEiNENBERü'schen Tinctur die
folgende, bequem, rasch und Constant herstellbare alkoholische Lösung,
ftir die ich den kurzen Namen Hämacalcium vorschlage.

Hämatein oder H.- Ammoniak 1 g, Chloraluminium 1 g,
Chlorcalcium 50 g, Eisessig4 10 cem, 70%iger Alkohol 600
ccm. Man zerreibe die beiden ersten Stoffe fein, gebe die

1 Löst man HäniateYn und Cbloraluminium unter Zusatz von Essigsäure in
Wasser, und zwar genau dieselben Mengen, wie bei dem gleich näher zu be-
schreibenden alkoholischen »Hämacalcium«, so wirkt die Flüssigkeit beim Färben
nicht gleich dem Hämacalcium, sondern gleich dem Hämalaun. Es muss also
das Wasser von vortheilhaftem Einfluss auf die Tinction sein.

Ich habe mich übrigens davon (iberzeugt, dass auch ein längerer Aufent-
halt im Hämalaun selbst zarten Geweben nicht schadet, falls sie nur gut gehärtet
waren. Vom Alauncarmin und der Alauncochenille ist Ähnliches bekannt, und
ich bin jetzt auch von meiner Vorliebe für alkoholische Färbemittel etwas zu-
rückgekommen. Sie sind allerdings meist bequemer in der Anwendung und
aus diesem Grunde den wässerigen vorzuziehen; wenn es sich aber um Fein-
heiten handelt, so würde ich gegenwärtig doch tu Lösungen mit Alaun
greifen.

2 Hierüber habe ich Folgendes ermittelt: bei im Übrigen gleichbleibenden
Verhältnissen zwischen Chlorcalcium, Alkohol und HämateYn muss man, um
eine Wirkung in die Tiefe zu erzielen, viel Thonerdesalz nehmen; will man
hingegen eine Lösung haben, die sich mehr auf die Oberfläche beschränkt, so
darf man nur wenig Thonerdesalz zusetzen. Jene Lösung färbt aber im All-
gemeinen langsam und schwach, daher muss man sie überhaupt stärker anfer-
tigen, als die andere. Ein Zusatz von Glycerin erleichtert das Eindringen in
die Tiefe, verlangsamt aber gleichfalls dio Färbung.

3 Auch das von Sanfelice empfohlene Jod (s. oben pag. 180) hilft diesem
Übclstande nicht ab, sondern verhindert nur die Bildung des metallisch glän-
zenden Niederschlags.

4 Oder von der gewöhnlichen Essigsäure des Handels (sie enthält etwa 50 %
Eisessig; 20 ccm.

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Über das Färben mit Hämatoxylin.

1S3

Essigsäure und den Alkohol dazu und löse kalt oder warm :
zuletzt setze man das Chlorcalciura 1 hinzu.

Die Flüssigkeit ist rothviolett (aber mehr nach Roth hin als
das Hämalaun) und giebt, so weit ich bisher gefunden habe, keinen
Niederschlag auf den Geweben, falls diese nicht selber dazu Anlass
bieten: sollten die Objecto zu roth gefärbt sein, so mag man sie
mit etwas Chloraluminium (2% in Alkohol gelöst) oder mit den
oben pag. 170 Anm. 1 genannten Lösungen behandeln. Gewöhnlich
werden sie aber beim Waschen in neutralem 70% igen Alkohol
bereits von selbst violett oder blau. Ausziehen mit saurem Alkohol
ist in der Regel nicht nöthig.

Speciell für Hydroiden habe ich, um das Entoderm in den
Tentakeln ähnlich stark zu färben wie es das Hämalaun thut, die
Verdünnung des Hämacalciums mit l/3 des Volumens Glycerin gut
gefunden2. Gleiches erzielt man durch Zusatz von Chloraluminium
bis etwa zum 8 fachen der Menge des Hämateins. Und so wird man
je nach dem Objecte wohl die Lösung etwas variiren müssen.

Uber die Haltbarkeit der Färbungen mit Hämatein habe ich
begreiflicherweise nur geringe Erfahrungen sammeln können. Schnitte
mit Hämalaun tingirt sind seit fast 3 Monaten in Glycerin theils offen,
theils unter dem Deckglase völlig gut geblieben — und das will schon

1 Ich habe das Chlorcalciuui beibehalten, möchte aber befürworten, dass
ein Anderer, dem Salze wie Chlormagnesium, Caruallit etc. leichter zugänglich
sind, diese auf ihre Anwendung genau prüfe; ich musste mich darauf be-
schränken, ihre Verwendbarkeit Uberhaupt festgestellt zu haben. Längere Zeit
habe ich geglaubt, das salpetersaure Ammoniak sei ^vorzuziehen, und in
der That bietet es auch den großen Vortheil, dass es sich mit Alaun nicht um-
setzt und daBS sich bei seiner Gegenwart entschieden mehr Alaun löst als in reinem
Alkohol. Indessen bin ich wieder davon abgekommen, denn um dieselben Wir- •
kungen zu erzielen, wie mit 10 % Cblorcalcium, muss man 20 — 25 % salp. Ammo-
niak nehmen, und dann schrumpfen manche Gewebe doch nicht unbedenklich.
Recht gut ist indessen folgende sehr bequem herzustellende Flüssigkeit:

Hämalaun 10 cem, 70;/iger Alkohol 10 cem, salp. Amm. 5 g; das Salz
löst sich rasch auf, man lässt aber Uber Nacht an einem kühlen Orte
den Überschuas an Alaun auskrystallisiren und filtrirt dann ab.
Schnitte und kleinere Objecte (Auricularien, Eier mit Keimstreifen, Hydro-
iden] werden sehr gut darin, freilich nicht so gut wie im Hämalaun; größere
Gegenstände damit in toto zu färben, habe ich nicht versucht. An Alkohol
enthält die Lösung so viel wie das G re x a c h e r' sch e ßoraxcarmin.

2 Das Hämatoxylin von Ehrlich enthält noch mehr Glycerin und ist er-
heblich schwächer an Alkohol. Übrigens ist auch Zucker (10—20 %) hierfür
ein gutes Mittel. Vielleicht ist selbst der Überschuss an freiem, unoxydirtem
Hämatoxylin in der Kleinenberg sehen Lösung, dessen ich oben gedachte, nach
dieser Bichtung hin nicht bedeutungslos.

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184

Paul Mayer

etwas heißen. Die Präparate in Balsam haben sich gleichfalls un-
verändert erhalten (nur wo das Bergamottöl, das ich angewandt
hatte, nicht gut durch Terpentinöl entfernt war. blassten sie bereits
nach einigen Tagen erheblich ab : auch das Nelkenöl ist gefährlich),
nur mache ich hierbei auf die Möglichkeit aufmerksam, dass sie
nach einiger Zeit doch verderben könnten. Das Hämatein nämlich
wird sowohl durch Oxvdation als auch durch lteduction zu farblosen
Körpern umgewandelt (zu Oxalsäure resp. zu Hämatoxylin) ; und da
wir nun den Canadabalsam noch viel zu wenig kennen, um zu be-
urt heilen, welche Umsetzungen er allmählich erleiden oder auch ver-
anlassen kann, so wäre es immerhin möglich, dass die Färbungen
sich nicht hielten. Ein Nachdunkeln aber, wie es beim Hämatoxylin
zufolge eigenen und fremden Erfahrungen mitunter vorkommt und
sich ja auch jetzt leicht verstehen lässt, ist natürlich beim Hämatein
nicht zu befürchten.

Zum Schlüsse möchte ich noch mit einigen Worten auf das
Wesen der Färbung mit Hämatein eingehen, wobei ich aber
weit davon entfernt bin, mich Uber die Theorie des Färbens im
Allgemeinen aussprechen zu wollen. Falls ich meine obigen that-
sächlichen Angaben richtig deute, so beruht die Wirkung des uns
beschäftigenden Farbstoffes darauf, dass die Verbindung Hämatein-
Thonerde aus der Lösung in Wasser oder Alkohol ausgefällt wird,
und zwar nicht durch freies Kali. Natron oder Ammoniak — denn
diese Basen sind in conservirten Objecten doch wohl nicht vorhanden
— sondern durch organische und anorganische (z. B. phosphorsaure)
Salze, sowie vielleicht durch andere organische Körper. Wir hätten es
demnach mit einer rein chemischen Umsetzung zu th un, nicht etwa
mit Oberflächenattraction oder ähnlichen nicht allzu klaren Vorgängen.
Leider kennen wir die Verbindung Hämatein-Thonerde nicht näher, sonst
könnten wir vielleicht Genaueres Uber die Art, wie sie unlöslich ge-
macht wird, ermitteln. So viel steht jedoch schon jetzt fest, dass
bei der enormen Färbekraft des nämateins nur ganz geringe Mengen
desselben zur Ausfüllung gelangen, also auch nur unbedeutende
Quantitäten von Salzen in den Kernen vorhanden zu sein brauchen.
Dürfen wir diese aber darin erwarten*? Gewiss. Denn im lebenden
Gewebe sind sie bekanntlich vorhanden und so können sie auch bei
der Con8ervirung entweder direct oder nach Umsetzung mit dem Con-
servirungsmittel darin fixirt werden. Jenes wUrde für Alkohol zu-
treffen, dieses für Sublimat1 etc. Hat man also ein Object

i Mir ist da besonders lehrreich der Fall gewesen, wo auf Schnitten durch

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Über das Färben mit Uämatoxylin.

1%5

für das Färben mit Hämatem gut conservirt, so hat man
es, ohne dies eigentlich zu beabsichtigen, entweder noch be-
sonders mit Salzen etc. versorgt oder die ihm normal eigenen nie-
dergeschlagen: und hat man es schlecht conservirt, so hat man
es entweder mit Stoffen (Chrom- oder Osmiumverbindungen etc.) über-
laden oder der natürlichen Salze etc. beraubt, so dass die Hämatein-
Thonerde nicht eingreifen kann. Dabei mag im letzteren Falle das
»Chromatin« im Kerne noch vorhanden und durch andere Färbemittel
nachweisbar sein: und es würde sich damit gewissermaßen so ver-
halten wie mit dem Chloropbyllkorn, das auch ohne sein Grün exi-
stiren kann. Es wäre zu wünschen, dass an geeignetem Materiale
diese meine Vermuthung auf ihre Richtigkeit hin geprüft würde; man
hätte dann aber auch in den Conservirungsflüssigkeiten die Stoffe
festzustellen, welche sie den Objecten entzogen haben. Wie com-
plicirt übrigens diese Dinge alle sind, geht aus dem Verhalten des
Schleimes in den Bechcrzellen gegen das Hämatom hervor, dessen
ich bereits oben pag. 177 ff. gedachte: bei Gegenwart von Alaun bleibt
er ungefärbt, mit Chloraluminium in wässeriger Lösung ebenfalls,
in alkoholischer hingegen nur dann, wenn sie außerdem eine
bedeutende Menge Salze enthält; hat man ihn zunächst im Häma-
calcium ungefärbt gelassen und wäscht nun das Chlorealcium durch
Alkohol aus dem Schnitte aus, so färbt sich der Schleim hinterher mit
Hämateinthonerde, falls sie ihm in Alkohol ohne Salze dargeboten wird.
Ich sehe wohl ein, dass man gerade diese Reihe von Erscheinungen
gegen meine obige Ansicht geltend machen und darauf hinweisen
kann, dass sie sich leichter durch den Grad von Dicklichkeit der
Lösungen und die darauf zu beziehende verschieden starke Quell ung
des Schleimes, also mehr auf physikalischem Wege, erklären lassen;
aber dem steht wieder entgegen, dass der Zusatz von Glycerin oder
Zucker zum Alkohol den Schleim nicht unfärbbar macht. Kurz,
einstweilen ist noch keine Aussicht auf eine befriedigende Erklärung

dio in Sublimat gehärteten Eingeweide eines Fisches alle Kerne in den älteren
Ovarialeiern undurchsichtig erschienen, und erst nach Anwendung von Jod-
alkokol die Canninfärbuug, welche im Reste des Präparates überall deutlich
war, auch hier hervortrat; das zeigt doch nur, dass diese Kerne das Queck-
silber des Sublimates entweder von vorn herein stärker angezogen oder beim
Auswaschen des ganzen Fisches mit Jodalkohol länger festgehalten hatten als
die übrigen und das gesammte Plasma. Und ich wüssto nicht, wio man diese
Erscheinung ohne Zwang anders als rein chemisch deuten wollte. Freilich ist
damit nicht erklärt, wie der lebende Kern zu seinen Salzen kommt und warum
er davon mehr oder andere hat als das Plasma.

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1S6

Paul Mayer, Über das Färben mit Hämatoxylin.

vorhanden, und man muss sich daran genügen lassen, für die Praxis
der Färberei mit Hämatoxylin einige Erleichterungen geschaffen zu
haben.

Dass sich Manches von den obigen Ausführungen auch auf das
0 arm in anwenden lässt, versteht sich von selbst, und ich habe in
der That bereits für mich Vortheil davon gezogen, bin aber noch
nicht zur Aufstellung neuer einfacher Vorschriften gelangt.

Neapel, im Mai 1891.

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La Dolchinia mirabilis (nouveau Tunicier)

par

Dr. Alexis de Korotneff,

Professeur à Kiew.

Avec les Planches 12 et 13 et uno figuro dans lo texte.

N'est-il pas étonnant qu'une forme, aussi considérable que celle
qui fait l'objet de notre étude, ait pu échapper, jusqu'ici, à l'investi-
gation des obserrateurs?

Dans le couraiit du mois de février, cotte année pendant mon
8éjour à Naplcs, Mr. Lo Bianco m'apporta, un jour, une forme sur-
prenante, qui lui était complétement iuconnuc ainsi qu'aux pécheurs
de la station xoologique, dont cependant la surveillance faunistique
s'exerce dans le Golfe depuis près de vingt ans.

Au premier aspect, ce spécimen inconnu se présente comme un
Corps cylindrique, mesurant deux centimètres de diamètre sur une
longueur de trente cinq centimètres environ (PI. 12 Fig. 2). Mais
cette longueur, spécifiéc ici, ne peut èrre prise comme mesure dé-
finitive, puisque le corps en question n'est qu'un troncon, comme
le prouve la similitude absolue de ses deux extrémités. On peut
donc présumcr que la longueur totale de la forme entière doit de
beaucoup dépasser la mesure du fragment qui nous occupa

Ce cordon, si je puis m'exprimer ainsi, est gélatineux, trans-
parent et jaunàtre. A travers la transparence , près d'un coté, on
distingue nettement l'cxistence d'un axe — tube colonial. Une secousse
imprimée à cette forme en fait détaclier des etres saljjiformcs, qui se
dégagcnt assez facilement de l axe intéricur dont nous avons parlé.
Cet axe se dénude ainsi rapidement, tout en restant couvert de
petite bourgeons.

MittUeiluugen a. d. Zoolog- Station za Neapel. Bd. 10. 13

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188

A. de Korotncff

Qu'cst-ce cn réalité quc cette forme nouvellc, nommée Dolchinia 1
dont le noni nous rappclle deux formes parentes: XAnchinia et
le Doliolum! Quelles sont les distinctions de ces troia formes?
Premiùrement, l'Ancbinie en differc par la présencc d'un pigmcnt
rougc, tandis que la forme en qucstion est jaunatre : ensuite la Dol-
chinia est coraposée d'indi vidus, cntassés les uns sur Ics autres, qui
forment une masse cntiòrc ; tandis quc l'Ancbinie présente une agglo-
raération de formes isolées, dont les contours se dessincnt très nette-
ment; enfin, troisième différence, et c'est la plus essentielle, l'An-
chinie, ayant un Systeme musculaire rudimentale, flotte à la surfacc
de l'cau ; d'une part, les contractions des individus sont trop faibles,
et divergent trop de direction pour pousser la colonie dans un certain
sens determinò: d'autre part. elle est incapable de se mouvoir spon-
tanément, et se trouve toujours à la merci des flots. Notre forme,
an contraire, n'offre pas ce caraetére d'inertie : une Observation super-
ficiclle suffit à démontrer l'autonomie et l'indépeudance des mouve-
ments de la Dolchinia: la colonie se recourbe sur elle-méme, descend
dans la profondeur du bocal ou remoute à la surface. Ces mouve-,
ments sont dus, comme nous le verrons plus loin, à un développe-
ment considérable du systeuie musculaire.

Enfin, au moyen de violentcs contractions, les individus de la
colonie s'en détaebent assez facilemeut et continuent à exister par
eux-mémes; tandis que les individus de l'Ancbinie, séparés arti-
ficicllemcnt, vivent difficilement une fois isolés.

Examinons maintcnant Ics analogies quc notre forme semble
présentcr avec une cpieue enorme iprolougemcnt dorsali qui se scrait
détacbée à un Doliolum nourrice (Pllegetbier) : cette comparaison
s'offre fort justement à resi)rit. En effet, les individus qui flottent
en quantité autour de notre forme apparaissent comme de vrais
Doliolum8, avec lcurs fonues caraetéristiques de petits tonneaux, avec
leurs musclcs entourant le coi^s, genre cerceau, et enfin avec lcurs
mouvements énergiques et saccadés.

Mais un cxamcu plus ap])iofondi nous montre que la ressem-
blaucc, qui paraìt exister entre notre colonie et le Doliolum, est loin
d'étre complète. Prcmierement un eboe fait detaeber de notre colonie

• Ce sont Mrs. les Professcurs Eisig et Mayer qui ont bieu voulu ètre
k)s pnrrains de cette forme singulière et la dénonimcr ainsi (co double par-
ralnage, qui n'ost pas d uh.i^c entre les bons protestanta, s'explique par l'impor-
tancc phylogénetique du filleul).

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La Dolchinia mirabilie fnouveau Tunicier).

189

tous les individua : chez le Doliolum la quene reste toujours couverte
des individua latéraux. Deuxièmement, les individus, qui se trouvent
sur la queue de notre forme, appartiennent tous au mème gcnre. et
ne diffèrent que par les dimensions et non anatomiquement; au
contraire chez le Doliolum, comme on le sait, on trouve deux sortes
de formes stériles : l'une {bourgeons latéraux), qui n'a aucune ressem-
blance extérieure avec la forme sexuée; lautre, qui ressemble à la
forme sexuée (bourgeons médians). En derider lieu, la grandeur des
dimensions et lexistence indépendante de toute la colonie de la Dol-
chinia l éloignent sensiblement du Doliolum.

En résumé, il est incontestable que nous sommes en présencc
d'une forme »sui generis «, qui doit étre placée à coté de XAnchinia
et du Doliolum, et qui constitue, avec ceux-ci, un groupe h part,
une la ìi lille si Ton veut, des Cyclomyaria (v. page 125 de la Mono-
graphie d'ÜLJANiN sur le Doliolum ; Fauna
und Flora des Golfes von Neapel 1884).

Ainsi la Dolchinic est composée d'un
tube colonial qui porte des zooides, fixés
d'une facon peu solide. La disposition
des zooides est assez régulière : de deux
cótés du 8illon qui parcourt le tube le

. , , ,. , . . . . _ Fig. 1. Tube colonial avec aes zooides.

long de la partie supéneure (voir la figure

dans le texte), se trouvent les plus jeunes zooides, et à mesure de
leur éloignement du sillon indiqué, Tage et la grandeur des zooides
augmentent: les plus adultcs sont les plus éloigués. La face in-
fcricure du tube reste toujours libre de zooides. Ce qui regarde Ics
bourgeons ambulants, on les trouve partout entre les zooides.

Tobe colonial (Planche 13). Le tube colonial, dont une petite
partie est préscntée à la Fig. 4 (PI. 12), se compose d'une seule
couche de cellules épithéliales (PI. 13 Fig. 4) qui rappellent beau-
coup Celles du Doliolum ; leur forme est hexagonale ou pentagonale :
elles contiennent un noyau, recourbé en fer à cbeval. qui a des
grannlations réfringentes. Ce noyau est cntouré d'un amas de proto-
plasma qui donne des pseudopodes vers la périphérie. Les cellules
en question ont une tendance prononcéc a se diviser. Ce phénomène
est surtout visible le long du sillon qui parcourt le tube au milieu
des zooides. Intérieuremcnt le tube colonial est rempli d'une masse
gélatineusc, dans laqucllc on trouve des cellules arrondies Fig. 4 et)
et disséniinées en assez grande quautité; ces cellules possèdent un
noyau volumineux et sont pourvues de prolongements étoilés (Fig. 34):

13»

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190

A. de Korotneff

en somme, ce ne sont que les éléments caractéristiques de la tunique
des Ascidies; ils font absolument défaut cbez le Doliolum, tandis
que leur présence est très aecentuée cbez TAncbinie. Iis se mul-
tiplient avec rapidité, ce qui occasionne leur agglomération sur certains
points du tube : de là, il est à présumer que les cellules se dispersent
tout le long de la tunique.

Le Becond gcnre d'éléments, qui se trouvent également dans
l'intérieur du tube colonial, est constitué par de grosses cellules
douées de mouvements amiboides très actifs (Fig. Acab). Le noyau
de certe cspèce de cellule est peu volumineux; il est entouré de
granulations, qui ne passcnt jamais dans les prolongements amiboides.

Extérieurement, le tube colonial est enveloppé d'une épaisse couche
gélatineuse, qui à son tour contieni des éléments cellulaires également
de deux espèces: premiérement ceux que nous avons signalés dans
Tintéricur du tube, mais ici sans agglomération; deuxièmement des
cellules amiboides lobées, avec une granulation grossière (Fig. 16 c.am)
qui rappellent beaucoup les grosses cellules, déjà mentionnées, tout
en étant d une dimension plus petite ; il est probable qu ii existe une
affinité entre ces deux genres de cellules — je veux dire que les
petites cellules extérieures peuvent étre produites par les grandes
cellules intérieures l.

Cette seconde espèce de cellules joue un róle des plus importante
dans le maintien constitutif de la colonie: elles servent à la loco-
motion et à la fixation des bourgeons. Ce sont de vrais pbagocytes,
comparables aux éléments connus chez l'Anchinie (leur signification
est identiqucì.

En examinant un bourgeon vivant, placé au-dessus de la couebe
gélatineuse du tube colonial, nous le voyons mimi de grands pro-
longements en quantité diflférente et pourvus d'un protoplasma trans-
parent, d'oft partent de tous cótés des pseudopodes minces et granu-
leux. Par l'adhérence de leurs pseudopodes, les bourgeons se fixent
et se déplacent le long du tube Fig. 1, 5 et 8). Les prolongements des
bourgeons ne restent pas seulemcnt à la surface de la tunique, mais
cncore ils pénètrent dans l iutérieur de la couebe gélatineuse (Fig. 8),
en se dirigeant vers lepithélium du tube sur lequel ils se fixent
définitivement.

1 Indépendamment do ces trois genres cellulaires, on trouve, en dedans
et eu dehors du tube, un autre gonre de cellules très peu nombreuses, d'un
aspect alvéolaire, et qui ont un tout petit noyau; ces cellules se rencontrent
aussi à la *urface do la masso gélatinouse; leur role m'est complétement inconnu.

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La Üolchinia mirabili» (nouvoau Tunicior).

191

On pcut expliquer la provenance des pseudopodes de dcux ma-
niéres: Uljanin a pensé pouvoir affirmer que chez le DoHolum les
pseudopodes appartenaient à l'exoderme des bourgeons; J. Barrois
au contraire indiqua chez l'Anchinie la présencc d'une rangée de
grosses cellulcs auiiboi'des speciales cbargées du transport des bour-
geons le long du tube colonial 1 . En ce qui concerne la Dolchi/ria,
a priori il scrait déjà difficile d'admettre que des prolongcments
aussi considérables que ceux que nous avons trouvés. puissent étrc
produits par la raince couche des cellules épithéliales du bourgeon.
Si nous admettons l'opinion de Barrois, il nous parait peu plausible
dattribuer les prolongements en qucstion à une seule et unique
cellule.

Une coupé effectuéc au traverà de n'importo quel bourgeon prouve
premièrement que Texplication 4'Uljanin n'est pas admissible, et
deuxièmement que les pseudopodes du bourgeon sont dus en majeure
partie a un amas entier de cellules ambulantes (Fig. 13). On peut
facilement constater la vérité de cette derniérc assertion sur uu bourgeon
primaire (Urknospe qui dans toute sa longueur est mimi de deux
rangécs de cellules ambulantes, disposées bien symmétriquement
(Fig. 15); ces mcmes cellules ambulantes accompagnent non seule-
ment le bourgeon-mérc, mais encore les petite bourgeons secondaires
qui en proviennent.

Zooide. Celui-ci présente cornine tous les Doliolums la forme
d'un petit tonneau à doubles parois (PI. 12 Fig. 1) ayant deux
ouverture8: l'une antérieure, qui conduit dans une cavitò pharyngienne,
et lautre postérieure, celle du cloaque. Le pbarynx est séparé du
cloaque par la membrane branchiale, dont la disposition est assez
particuliòre chez notre espèce: elle ne présente pas une membrane
simple, une cloison tronée, comme chez le Doìiolum Mülfort, mais
une voile fortement gonfléc en arrière, et dont les bords sont at-
tachés suivant une ligne courbée, comme nous le voyons chez le
D. Ehrenbergii et D. Gegenbauri. Par suite de cette disposition de
la membrane branchiale, la cavité du cloaque chez notre espòce est
plus spacieuse. Une coupé transversale (PI. 13 Fig. 35) nous démontre
que chaque branchie est attachée aux parois de la cavité pharyn-
gienne non seulement par ses bords, mais aussi par sa partie me-
diane qui séparé les deux rangéea d'ouvertures branchiales. Les

1 J. Baurois, Itocherches sur lo cycle génétique et le bourgeonnement de
l'Anchinie. in: Journ. Anat. Phys. Paris Tome 21 1885.

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102

A. de Korotneff

deux espaces , placés derrière cbaque branchie , tombent dans le
cloaquc, qui possedè ainsi quatre prolongeraents très prononcés : deux
du coté veutral et deux du coté dorsal. Un point iuiportant a. citer,
c'est que le sounnet de la membrane branchiale s'attache, du coté
dorsal, aux parois de la cavité pharyngienne dans le troisième espace
intermusculaire , du coté ventral dans le quatrième espace prés du
quatriéme inuscle transversai; cettc disposition rappelle suffisamment
le D. Gegenbauri , dont la branchie dorsale a le mème point de
départ, mais dont la branchie ventrale s'attache plus en arrière.

Muscles. Le zooi'de possède huit bandes musculaires, d'une
largeur moyenne ; les deux terminales sont, comme toujours, les plus
minces; le pédoncule possède une paire snpplémentaire de muscles
longitudinaux (PI. 12 Fig. 1) qui commcnccnt à la base du pédoncule
et montent vers l'intestin; cette paire représente le septiòme muscle du
corps, reculé complétement dans le pied. La structurc des muscles
de la Dolchinie diffère, en quelques points, de celle du Doliolum:
au lieu de noyaux allongés et en quautité restreinte, on les trouve
arrondis; et leur faculté de se propager est si active qu'elle produit
des agglomérations nucléaires.

Le sy8téme nerveux de la Dolchinia (PI. 12 Fig. 1) ne présente
aucune particularité : il est exactement conforme à celui du Doliolum.
Le ganglion se trouve situé dans le troisième espace intermusculaire;
d'après les recherches (VUljanin sur le Doliolum, ce ganglion pos-
sède trois paires de nerfs latéraux et deux nerfs impairs, dont l'un,
antórieur, se dirige vers l'ouverture du pharynx et l autre, postérieur,
vers la membrane branchiale.

En avant du ganglion nerveux on trouve une fosse olfactive
qu'un funicule rclie avec celui- ci. La vésicule auditive fait com-
plétement défaut chez la Dolchinie.

Rien de bien nouveau pour l'intestin. Le sac pharyngien,
très spacieux, est mimi d'une bande vibratile qui est en spirale.
L'endostyle est long. Le tube digestif rappelle celui du D. Gegen-
bauri: il compreud un cesophage, un estomac qui aflecte la forme
d'une vésicule gonflée, et un iutestiu aplati qui, après avoir décrit
une courbe complète sur lui-méme, s'ouvre dans le cloaque: l'anus.
par sa position, fait face à la bouche. Le canal intestinal öftre une
teinte jaune sur toute son étendue. 11 me reste encore à mentionner
deux glandes ramifiécs qui sont placées près de l'estomac im-
médiatement après l'intestin PI. 12 Fig. \gl). Les mèmes glandes
se retrouvent chez le Doliolum, mais avec cette diiTércucc que leurs

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La Dolcbinia mirabilia ;uouveau Tuuicier).

193

canaux excréteurs se réunissent avant de s'ouvrir dans lintcstin,
tandis que chez la Dolchima les canaux restent séparés sur toute la
longueur. — Le couur se trouve, comme à l'ordinaire, situé à l'ex-
trémité postéricure de l'endostyle; sa structurc présente un caractère
quii est important de mentionner.

Déjà Grobben 1 a signalé la présence d'un épithélium cylindrique
au dos du péricarde (Mittelfeld de Grübben). Toutefois Uljanin a
su démootrer que le dos du péricarde est compose au contraire de
cellules plates ainsi que tout le reste du péricarde, et que par con-
séquent, le prétendu Mittelfeld n'est, d'après lui , qu'une formation
qui se trouve dans le cosur lui-rnéme. Cette dernière affìrmation
n'est pas exacte, comme la fig. 20 (PI. 13) le prouvc d'une facon évi-
dente: la plaque centrale (Mittelfeld) est une formation tout a fait
indépendante qui n'a rien à faire avec le cceur proprement dit; c'est
un corps semi-lunaire dont la partie adhércnte au coeur est composéc
de cellules allongées, tandis que la partie qui forme la vofìte conticnt
une rangéc de cellules cylindriques. Cette formation doit ètre en-
visagée comme une partie détachée du péricarde, elle ne joue pro-
bablement pas de ròle physiologique , ce n'est qu'un organo rudi-
mentale.

Organes géuitaux. La forme scxuéc de la- Dolchima, comme
le Doliolum, est hermaphrodite ; les organes génitaux (PI. 12 Fig. bgn)
sont disposés dans la cavité du corps ; ils aft'ectent chez la Dolcbinie
la forme d'un sac recourbé, dans le fond duquel les zoospermes se
développent indépendamment des oeufs, qu'on trouve seulcment dans
la partie antérieure du sac. D'aprés cet aspcct extérieur les organes
génitaux de la Dolciume se rapprochent de ceux du D. Mülleri et
s éloignent entièrement de ceux du 1). Gegenbauri, dont les organes
sont si longs qu ils atteignent avec leur bout antérieur le troisiéme
espace intermusculaire.

Bonrgeonnement. Ainsi que nous lavons dit, la distribution
des bourgeons ambulants le long du tube colonial n'offre aucune ré-
gularité : on les trouve confondus sans distinction d àge ni de grandeur
au milieu des zooìdes ; toutefois leur agglomération est toujours plus
considérable le long du sillon median du tube que sur les partics
laterales. La face inférieure, privée de zooìdes, ne porte jamais de
bourgeons ambulants.

» CarlGrobben, Doliolum und sein Generationswechsel, in: Arb. Z. Inst.
Wien 4. Bd. 1882.

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194

A. de Korotneff

Qnand le bourgeon est simplement impiantò dans la gélatine du
tube colonial, l'épitbélium du tube ne manifeste aucun cbangement;
mais dès que le bourgeon toucbe les parois du tube, l'aspect de son
épitbélium se modifie (PI. 13 Fig. 25): il devient cylindrique et montre
une tendance prouoncéc à la multiplication. Plus tard, quand le
bourgeon est déjà formé dans tous ses points essentiels et qu il laisse
apparaitre les différents organes, la paroi du tube s accroit rapidement
de maniere à produire un épaississement. Les dimensione de eet
épaississemcnt s'augmentent très vite; ses cellules se multiplient et
constituent bientót une plaque ovale, qui reste entièrement soudée
au pédoncnle du zooidc. Nous partageons complétement l'opinion
de Barrois qui pense que non sculement cette plaque sert à assurer
l'adhérence du bourgeon au tube colonial, mais encore qu'elle joue
un róle assez important dans les écbanges qui s'effectuent, sans aucun
doute, entre les zooì'des et la colonie entière.

Il est incontestable que les bourgeons n'ont aucune relation
génétique avcc le tube colonial et que par conséquent, ila ne peuvcnt
ótre regardés comme issus d'un bourgeonnement à la surface de ce
tube: ila doivent certainement leur origine à une source étrangère,
et le tube ne les porte que pendant la durée de leur développement.
Mais alors d'où proviennent ces bourgeons?

La résolution de cette question ne peut ètre qubypothétique
jusqu'à ce que la forme-mère (ou plutùt la forme agame) du tube
colonial soit trouvéc. Mais en nous rapportant à l'analogie que
présente la Dolchmia avec le Doliolum , nous devons supposer que
la forme agame mère de notre animai possède un stolon prolifere,
dont les bourgeons se détacbent pour aller se planter le long de la
queue (prolongement dorsal). Les bourgeons du tube colonial jouissent
de la proprìété de se séparer en petites particules — bourgeons se-
condaires — par un procédé qui peut èrre regardé 3oit comme bour-
geonnement soit comme division. Ces particules, ou si Fon vent,
ces germes, produisent, au moment de leur séparation, des pseudo-
podes dus aux cellules ambulantes, et se propagent dans un certain
rayon (Fig. 7), ce qui est nullement le cas des bourgeons qui se sont
fìxés sur Ics zooì'des: en quittant l'aUrknospc« (bourgeon primairc
du zooì'de), ila s établissent dans son voisinagc (Fig. 3 et 6).

La fixation sur le tube colonial s efifectue, ou par des bourgeons
primaires, ou par ses germes. Ainsi la Fig. (I (PI. 12) nous représente
un bourgeon primairc au moment où un germe, prèt à se séparer, tend
déjà de tous cótés ses pseudopodes, tandis que le bourgeon lui-méme

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La Dolchiiiia mirabilia (nouveau Tunlcier).

195

produit un pedoncule (qui n'est autre ehose que la coucbe épithéliale
du bourgeon allongée dans le Bens du tube colonial) qui cberche à
pénétrer la tunique. En meme temps les parois d'un zooìde tout jeune
présentent au niveau de la masse gélatineusc du tube .Fig. 12 br.p)
un renforeement qui n'est pas recouvert de gélatine: les parois de
cette cavité sont composées de cellules cylindriques, qui contiennent
des granulations. Quand un bourgeon secondaire se proraène le
long du tube, il peut arriver qu'il tombe directement dans cette petite
crevasse et, y trouvant peut-ètre un milieu favorable à la nutrition,
il B*y fixe immédiatement. Une fois fixé, il commence à se dévc-
lopper rapidement en longueur, et se transforme en un corps allongé
qui a l'apparence extérieure d'une fève dont on distingue facilement
l'extrémité antérieure plus ou moins conique de l'extrémité postérieure
arrondie. Le bourgeon de eette forme est la vraie »Urknospe«
d'UuANiN. Mais le terme laisse à désirer, parcequ'il désigne im-
proprement ici une formation secondaire qui ne provient directement
en aucune facon du stolon prolifère de la forme-mère. L'extrémité
antérieure distribue des bourgeons, qui ne peuvent étre considérés
comme germes: leur dimension est beaucoup plus grande et leur
structure laisse transparaitre des organcs naissants. Cependant voici
la différence principale qui existe cntre les bourgeons des zooì'des
et ceux du tube colonial: ceux-ci ne se divisent jamais après leur
fixation, mais ils se transfonnent directement en zooì'des; tandis que
le bourgeon primaire fixé sur un zooi'de ne se transforme jamais en
zoo'fdes, et sert uniqucment à produire tonte une génération de nou-
veaux bourgeons.

Le bourgeon primaire du zooi'de est accompagné (Fig. 15) de
cellules ambulantes, qui lui servent comme de roulettes. Au far et
à mesure que les bourgeons se détacbent, ils se disposeut régulièrement
en formant une colonie complète de bourgeons. Un tout jeune groupe
est présenté à la Fig. 3 (pi. 13): on y distingue trois bourgeons d'une
venue successive; deux sont placés dans la concavité du bourgeon
primaire. La Fig. 6 présente un groupe d'un äge beaucoup plus
avancé : les bourgeons sont disposés en rangs qui divergent obliqnc-
ment, à partir de l'extrémité antérieure du bourgeon primaire (Ur-
knospe). On rencontre les bourgeons adultes à la périphérie, tandis
que les jeunes sont compris dans l'angle fornié, d'un coté, par le
bourgeon primaire, de l'autre par la sèrie des bourgeons adultes
(Fig. 6). C'est à plus de quarante que se monte le nombre de bourgeons
d'un groupe (PI. 12 Fig. 5), sans que pour cela nous ayons pu constater

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190

A. de Korotneff

un amoindrìsgemcnt quelconqiie du bourgeon primaire: il est vrai-
semblable que, tandis qu'une extrémité doune des bourgeons, l'autre
s'accroit d'autant. Toutefois le nouibrc des bourgeous ne dépasse
pas la cin(|uantaine, pareeque, dès que les bourgeons péripbériqucs
ont atteint un asscz grand dévcloppenient pour pouvoir quitter leur
point de fixation, ils se détacbcnt pour vivrc d'une existence in-
dépcndente. Dans uu groupe adulte il y a toujours deux bourgeons
en état de quitter le zooì'de nourrice. L'excavation du zooìde, qui
accapare le bourgeon primaire, ne produit pas de tuuique, ainsi que
uous l'avons déjà signalé; ce sont surtout les éléuients environnants
qui contribuent le plus à la formation de celle-ci. C'est pour ce
motif que la masse gélatineuse s'accuniule par dessus les bourgeons,
en les couvrant d'un épais manteau qui les protége (PI. 12 Fig. 3).
Ainsi les bourgeons restent libres dans une sorte de niebe d'où sur-
gissent les parties antérieures des adultes, lorsqu'ils sont préts à
quitter la nourrice (Fig. 5). Ce carattere manque chez VAnchinia et
se rencontre seulement ebez le Dolio /um.

En ce qui concerne les pbénomèn es intérieurs du bourgeonne-
uient, il est fort à. remarquer que ce procédé ebez la Dolchinia rap-
pelle au commencement bcaucoup plus celui de VAnchinia, que celui
du Dolioìum. Nous avons étudié le bourgeonnement de la Dolchinia
tour à tour sur un matériel frais, et sur des échantillons colorés par
le borax cannili ou par lTIa'inalaun de P. Mayeu que je recommande
particulièrement. Il ne faut pas songer à détaeber les bourgeons :
on est obligé de couper ensemble tout le groupe avec le pédoncule du
zooì'de, ou avec le tube colonial qui les porte.

Les plus jeuncs bourgeons se trouvent sur le tube: le premier
Stade que j'ai réussi à observer Fig. 21) présente un petit globule,
accompagné de trois petites cellules ambulantes. Ce qu'il y a sur-
tout d'extraordinaire , c'est que les éléments de ce germe minuscule
sont en rapport avec sa propre grandeur: le bourgeon s'accroit et
ses éléments grossissent simultanément. Les cellules du germe
sont tcllemeut petites que leurs noyaux se présentcnt comme des
granulations. Extérieurement le bourgeon est couvert d une couebe
épidcrmique (exoderme) qui offre l'aspect d'un épitbélium aplati; la
masse intérieure du bourgeon est solide ; on y distingue deux genres
de cellules. les unes conteuaut de grands noyaux, et les autres ne
renfermant que des noyaux à peine perccptiblcs. La compositum
du bourgeon reste la méme aux Stades postérieurs ; on y voit les trois
sortes de cellules Fig. 21, 22 et 23). Si Ton prend comme point de

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La Dolchini» mirabilia (nouveau Tunicier;.

197

départ les caractères morphologiques des éléments, on peut distinguer
Ics trois couches embryonnaires : exoderme ou couche épithéliale,
endoderme ou l'amas de gros noyaux, et uiésoderme ou cellules
d'une taille minime, qui forment le reste de la masse intéricure.
Jusqu'ici les bourgeons sont indépendants du tube colouial, mais après
ces modificatone ils commencent à sempàter dans la coucbe géla-
tineuse; après l'avoir perforée, le bourgeon se fixe Fig. 25 et sa
structure laisse entrevoir la formation des organcs futurs.

Pour ce qui regarde les cbangements ultérieurs, passons
aux bourgeons qui se plantent sur le zooide. En cxaminant la coupé
longitudinale d'un bourgeon primaire, on trouve dans sa composition
les trois sortes d'éléments cellulaires déjà mentionnées ;Fig. 13):
t° l'exoderme comme enveloppe de tout le corps, 2° une masse in-
terne inférieure avec des éléments minces, et 3° une masse interne
supérieure avec des éléments grossiere; les cellules ambulantes qui
accompagnent le bourgeon primaire, atteignent parfois des proportions
considérables. Ce bourgeon, presque rond, se transforhie en un corps
allongé (en forme d'haricot, Fig. 1 4) qui a la memo structure intime; il est
déjà susceptiblc de détacher à son extrémité antérieure des bourgeons
secondaire8. La coupé transversale (Fig. 20] d'un bourgeon primaire
démontre que la couche ioférieure de la masse interne se compose
de trois bandes cellulaires longitudinales dont l une est médiaue [ph)
et les deux autres latérales (m); les dernières produisent le système
musculaire, tandis que la première prèside à la formation du pha-
rynx. La méme structure est propre à un bourgeon qui vient de
se détacher; cependaut il ne conserve pas longtcmps le méme caraetére.
Tonte la conche inférieure devient latérale (Fig. 27); la disposition
de ses trois parties (pharynx et muscles) change (suivant la fig. 27):
de verticales elles deviennent horizontales par rapport au pharynx.
Dans la masse des grosses cellules on voit une cellule de la base
devenir distincte pour former l'organe genital (Fig. 27 gn), tandis
que le reste sert à la production du système nerveux. Le pha-
rynx [ph) devient bientòt un corps particulier et circonscrit, pendant
(me les éléments de l'organe génital se sont multipliés (Fig. 28 et
29 gn). On retrouve la méme disposition dans la fig. 28, mais avec
cette seule différence que la naissance du cloaque y est apparente.
Bientòt le pharynx augmente de volume et occupe la partie supérieure
du bourgeon (Fig. 30). Cette coupé, qui est faite dans un sens ver-
tical à la coupé 28, nous fait voir le pharynx déjà volumineux, ac-
compagné, au-dessus, de l'extrémité supérieure du ganglion nerveux;

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108

A. de Korotneff

et siu-dessous, des organcs génitaux, pourvus de chaque coté de bandes
ni uscii lui res , partagées en deux moitiés. Dans an Stade ultérieur,
une cavité se creuse dans le pharynx, dont les parois présentent alors,
du coté ventral, un sillon, qui est l'endostyle (Fig. 31). En me me
temps, le cloaque se développe considérablement et forme un cnfonce-
ment exodermique qui correspond à celui du pharynx (Fig. 17). Pnis
le pharynx sallongc dans la direction du pédouculc pour produire
l intestin (Fig. 10), et Ics parois du pharynx, de chaque coté de l'in-
testin, portent deux appendiccs solides. Ceux-ci, pcu après lenr
apparition, devicnnent creux (Fig. 32), et lcur cavité communique
avec la cavité du pharynx (Fig. 9;. Ces deux appendices creux qui,
on vient de le dire, communiquent déjà avec la cavité pharyn-
gienne, se dirigent eusuite vers le cloaque, dans la cavité duquel
ils viennent également souvrir (Fig. 11). L'intestin s'ouvre aussi
dans le cloaque, et, par suite de cette disposition, le pharynx est
mÌ8 en communication interne avec le cloaque, par la cavité de l'in-
testin et par les deux ouvertures des appendices pharyngiens. Alors
quatre prolongcments creux partent du cloaque et se dirigent vere
le pharynx: les deux postéricurs viennent s'appuycr sur le pharynx
du coté dorsal Fig. 33), et les deux antérieurs, qui se portent du
coté ventral, natteiguent pas directement le pharynx, mais ils longent
les sacs on appendices pharyngiens (Fig. 12). (Test à ce moment
que survient la formation des branchics. Entro les deux prolonge-
ments ventraux du cloaque et les sacs pharyngiens, une communication
s'établit par des ouvertures branchiules (Fig. 12); ainsi est constituéc
la partie ventrale des branchics. Quant à leur partie dorsale, elle
est formée par la soudure des prolongcments postérieurs du cloaque
avec le pharynx, qui entre ainsi en communication directe avec eux,
également par des ouvertures branchiales. Plus tard, les sacs pha-
ryngiens deviennent une partie intégrante du pharynx. sans qu'on
puisse établir une délimitation entre ces deux formations. Le rapport
du pharynx au cloaque est alors celui que présente la fig. 12, qui
nous montre le cloaque avec deux de ses prolongcments seulement:
Tun antéricur et l autre postérieur les deux autrcs prolongements,
pas figurés dans le dessin, doivent étre imaginés, à son arriére-plan).

La formation du coßur s'opére par un procédé tout ;\ fait typique:
il se manifeste dabord par un prolongement du pharynx (Fig. 18),
puis ce prolongement se détache et se transformc en un sac (Fig. 19)
qui constitue le péricarde, qui à son tour, par voic d'invagination,
produit le coeur.

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La Dolchinia mirabilia (nouveau Tunicior).

199

En comparant le bonrgeonnement de la Dolchinia avec celai du
Doliolum, nous trouvons le bourgeon de notre forme beaucoup plus
simple au début, sans aucune trace d'organes futura; ce n'est que
dans les phases ultérieures de leur évolution que leur ressemblance
devient alors frappante : chez les deux sujets, le cloaque est une for-
mation exodermique, un renfoncement tout à fait indépendant du
pharynx; les deux proloDgements ou appendices du pharynx con-
stituent avec le cloaque les branchies [Fig. 35). Le bourgeonnement
de l'Anchinie offre avec celui de la Dolchinie une assez grande ana-
logie dans la première phase de formation où le bourgeon apparait
tout à fait simple et primitif. Mais dans les transformations succes-
si v es le bourgeonnement de l'Anchinie présente des caractères qui
rappellent les Ascidies, et l'éloignent en conséquence absolument du
Doliolum et de la Dolchinia. Car le mème mode de formation des
cavités péribranchiales et du cloaque existe chez l'Anchinie et chez
les Ascidies. En effet, d'aprcs le travail de Barrois, les cavités
péribranchiales ne se produisent pas comme chez le Doliolum, à laide
de prolongements provenant du cloaque, mais bien par suite d'une
double invagiuation de l'exoderme à droite et à gauche de la ligue
médiane du corps. Ces ouvertures, comme on le sait, s'avanccnt
lune vers l'autre, et une dépression médiane les unit pour former
un cloaque commun. Cette disposition est parfaitement conforme aux
recherches que E. van Beneden et Cn. Julin ont faites sur le déve-
loppement postembryonnaire de la Phallusie l. Il en ressort que le
cloaque du Doliolum d'une part, et celui de l'Anchinie de l'autre
présentent une formation morphologique bien differente.

Essayons maintenant de comparer le bourgeonnement exposé
avec un développement embryonnaire. Dans le chapitre sur
le bourgeonnement du Doliolum, Uljanin se garde bica de parler
de couches embryonnaires ; il signale dans le bourgeon la présence
d'un épiderme et de sept masscs intérieures, sans les rapporter aux
couches embryonnaires. Si nous consultons le remarquable mémoire
de Barrois sur l'Anchinie, nous nous apercevons que le savant
auteur, en traitant la question des couches embryonnaires, la laisséc
quelque peu confuse. Ainsi il parle »dun endoderme, qui se séparé
en un noyau endoderm ique (masse pharyngo-stomacale) entouré de
cellules nerveuses, cellules génitales et cellulcs disséminécs« ; en

1 Ed. van Beneden ot Charles Jrux, Recherches sur le développement post-
embryonnaire d'une rhullusie Thallusia scabroides). in: Arch. Biol. Tome 5 18S5.

200

A. de Korotneff

outre, il signalc cncore intérieurement »un épaississement méso-
dermique«. La masse nerveuse et les cellules génitales auraient donc
alors la méme provenance endodermique ?

Une semblable confusion résulte de nos propres observations.
Dans le bourgeon du début, on discerné ncttement trois sortes délé-
ments qu'on est très tenté de regarder cornine trois couebes cmbryon-
naires. Mais la coliche extérieure (cxoderme/) ne donne que des
tégumcnts; la masse interne avec de gros noyaux (endoderme ou
mésodcrme?) produit le système nerveux et les organes génitaux!
enfin la masse interne avec les petit» noyaux niésoderme ou endo-
derme •') forme l intestin (pharynx et estomac) et le système musculaire.
Ainsi toutes nos idées sur l'infaillibilité du principe embryogénique
sont contredites et ne peuvent sappliquer au cas présent. La seule
manière possible d expliquer ce pbénomène c'est de le rapporter à
des analogies connues. Le développemcnt des Salpes parait seul
présenter le mème genre de phénomènes. Chcz la Salpe, comme
chez les Cyclomyaria, le développement des organes saccomplit in-
dépendammeut des couches embryonnaircs. A quelle cause attribucr
cette formation? Ne semble-t-il pas que Fon se trouve en présencc
du caraetére rudimentaire qui distingue tout le groupe des Tuniciers?
Ne faut-il pas rapporter à la tératologie les particularités dorgani-
8ation et de développement qui caraetérisent ce groupe?

Il existc une grande rcssemblancc entre la forme signaléc ]>ar
Ksriiscnoi/r/. et Hathke1, sous le nom de Anchina Savigniana, et la
Dolchinia.

Cette A. Savigniana est un troncon, d'une longueur de 6 pouces,
couvert de Doliolums; elle a été trouvée par Rathkk (à une latitude
de 46°j dans le Nord de l'Océan Atlantique. Okqenbaur et Gbobbek
supposent que ce n'est qu'une partie du prolongcment dorsal d un
Dolioìum considérable, couvert de zooi'dcs nourrices de la deuxième
catégorie. Signalons égalcment un antre caractòre qui tcndrait à
prouver lidentité probable de V Anchinia Savigniana et de la Dol-
chinia; cest que les brauchies de la première rappellent les branchies
du D. Ehrcnbcrgii .

Si le Dolioìum et l'Ànchinic d'un coté sont comparés avec la
Dolchinia de l'autre, on découvre que Ics deux premiere présentent
un cycle composé de quatre formes ditféreutes; une forme agame.

1 Ardi. Xnturg. Jahrg. 1 83."».

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La Dolchinia mirabilia nouveau Tunicierj.

201

denx stériles et une sexuée ; avec cette seule différencc que chez le
Doliolum le róle des forracs stériles est plus spécifìé, au point de
vue morphologique et pbysiologique, que chez l'Anchinie : nous con-
ötatons en effet que l'une des formes stériles (forme latérale) nourrit
la colonie, l'autre (forme médiane) nourrit le bourgeon sexué. Mais
chez l'Anchinie on ne distingue pas le ròle spécial de cbaque forme
stèrile: toutes deux servent probablement à nourrir la colonie, sans
que le bourgeon sexué, qui se place directement sur la queuc, ait
besoin d une nourriture spéciale que lui aurait procurée la nourrice
(Pflegethier). Ainsi une des formes stériles de l'Anchinie1 — pré-
cisément celle que j'ai découverte — ressemble à la sexuée, et peut
ètre mise en parallèle avec le » Pflegethier « : elle doit étre cousidérée
comme un organisme rudimentale, dont la mission dirccte, de soigner
le bourgeon sexué, ne se remplit plus.

En admettant ce point de vue, l'Anchinie serait une forme plutót
moderne, ce qui serait en contradiction avec l'opinion d'UwANiN.
Le savant russe, prenant comme base un polymorphisme plus restreint
(le travail de Bakrois sur l'Anchinie n'étant pas encore publié), com-
posé seulement de trois et non de quatre générations. regarde l'An-
chinie comme une forme ancestrale. Mais actuellement, quand nous
savons que l'Anchinie contient aussi quatre formes différentes, dont
une est physiologiquement rudimentaire, nous sommes obligés d'accorder
au Doliolum la priorité d'origine sur l'Anchinie.

Si nous imaginions une forme hypothétique encore plus moderne,
postérieure à l'Anchinie, nous la trouverions déjà complétcment privée
de »Pflegetbiere«, tout en restant composée de trois générations : une
agame, une stèrile (forme latérale) et une sexuée.

D'autre part, si nous remontions à une forme phylogénétiquement
antérieurc, ancestrale, au Doliolum, nous la verrions constituée aussi
par trois générations, mais dont la médiane serait le »Pflegethier«;
cette forme, connue maintenant, est la Dolchinie qui en réalité n'a
que trois générations, dont une est le »Pflegethier«, qui remplace
pour ainsi dire la forme latérale.

De cette facon la suite phylogénétique serait ccllc-ci :

1. les bourgeons provenant du stolon prolifère produisent seulement
une nourrice (Pflegethier), qui soigne la forme sexuée Dolchinia.

2. les bourgeons produisent déjà deux nourrices différentes : une de

' Zeit. Witt. Zool. 40. Bd. 1SS4.

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202

A. do Korotneff

la colonie (forme latérale) et une autre (Pflegethier) de la forme
sexuée Doliolum.

3. les bourgeons produisent aussi deux nourrices différentes, mais la
forme sexuée, on plutót son germe, ne veut plus se planter sur
sa nourrice, préférant se fixer1 directement sur le tube colonial; le
Pflegethier est ruditnentaire Anchinia.

4. les bourgeons produisent seulement une nourrice qui soigne la
colonie (forme latérale); le »Pflegethier« n'existe plus

Forme hypothétique.

Enfin une réduction génétique plus extreme serait une simple
alternance de générations, agame et sexuée, avcc une abolition de
la forme stèrile.

Il est difficile de dire quelque chose de bien positif sur la forme
agame inconnue de la Dolchinia. Il n'est pas douteux cependant
qu elle possède un stolon prolifère, et une queue comme le Doliolum.
Chez la Dolchinia, les dimensions de la forme agame devraient dé-
passer de beaucoup celles de la forme sexuée, pour quelle ptìt tralner
une queue aussi lourde et d une aussi prodigieuse longueur. Mais
dans le cas où l'animai en question se serait séparée prématurément
de sa propre queue, aucun motif ne nécessiterait quelle présentàt
alors de fortes dimensions.

Barrois suppose un rapport proportionnel entre la queue de
l'Anchinie et la forme agame; il s'ensuit qu'il est obligé dadmettre
une taille très volumineusc pour la dcrnière. Des dimensions aussi
développées entraìneraient fatalement une grande fragilité de parois,
qui forcerait la forme agame à se maintenir à une profondcur con-
stante de quelques mètres à l abri de l agitation de la surface : ce
serait pour cette raison que la forme agame de l'Anchinie a passéc
inapercjie jusqu'à ce jour. Suivant les indications de Barrois,
quelques uns des tubes flottante (l'Anchinie qu'il a rencontrés, at-
teignaient une longueur de 10 à 12 centimètres; tandis que chez la
Dolchinie les tubes que jai pu observer dépassaient 35 centimètres.
En adoptant la manière de voir de Barrois, on devrait conclure de
la longueur des tubes de la Dolchinie à une dimension de sa forme
agame triple ou quadruple de celle de l'Anchinie; dimension néces-
saire à la traction de cette queue si considérablc qui exige une force

1 II est évident que je partage compléteinent l'opinion do Barkois, d'aprì-»
le quel le» trone,ons de l'Anchinie avec leurs plantations differente*, ne sont
que des panica consecutive» d'une seule queue.

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La Dochilni» mirabilie (nouveau Tunicier).

203

musculaire trés grande pour que l'intégrité de l'ensemble soit main-
tenue.

Nous trouvons cependant que la supposition de Barrois est facul-
tatìve et ne s'impose pas absolument. Car dans le cas de la Dol-
chinia, son tube, après la Separation, méne une existence indépen-
dante et complète: ce tube vit ; ses éléments se multiplient; il se
nourrit à laide de zooides et je ne doute pas quii ne s'accroisse.
De quelle utilité lui serait alors la forme agame, surtout si elle s'est
délestée de ses intestins et de ses brancbies? Absolument d'aucune.
Ce qui tendrait à prouver, que la queue se détacbe de la forme
agame d'une facon normale et non abnorme, pour vivre d'une exis-
tence propre; ainsi disparait le motif qui nous amenait à supposer
cbez la forme agame des proporti ons considérablcs. Maintenant
pourquoi la forme agame nous a-t-cllc échappé jusqu'ici? Cette
question est facile ä résoudrc: c'est qu'elle est très rare. Corame
preuvc, il suffit de citer le cas de la Dolcbinie: pendant trois ou
quatre jours elle s'est trouvéc en grande quantité dans le Golfe de
Naples. Chaquc trongon portait des centaines de zooides, et ebaque
zooide possédait plusieurs dizaines d'individus sexués. Après cette
courte période d'apparition, non seulement les troncons de tube, mais
niémc les zooides détaebés. qu'on pouvait compter peut-étre par mil-
lions, disparurent compléteraent. Dans tont le mois qui suivit, il
me fut impossible de rencontrer dans la pcebe pélagique une seule de
raes Doh hinia , tandis que le Jìolinhan Mülfort et le D. Ehrenbergii
y pullulaient. Il ny a donc ricn d'étonnant, puisque déjà les formes
sexués, qui proviennent par milliers d'une forme agame, se rcncon-
trent si rarement, à ce «pie la forme agame se rencontre plus rare-
ment encore, et meme qu elle soit restéc jusqu'à ce jour tout à fait
introuvablo.

Villcfranche-sur-racr, Mai 1891.

Mittheilungen a. d. Zoolog. BUtion zu Neapel. Bd. 10.

204

A. de Korotneff

ExplicatioD des Planches,

br brancfaies

brg bourgeon

br.p bourgeon primalre

br* bourgeon secondaire

c cuur

cab cellules ambulantes qui sont dans

lintérieur du tube colonia!
c.am cellules ambulantes qui sont à

end endostyle

ex exoderme

gn organcs génitaux

gr germe

int intestin

ni inuscles

ma mésoderae

n Systeme nerveux

ph pharynx

pr.cl prolongemcnts du cloaque
ps pseudopodes
s.ph sac pharyngien

l'extérieur du tube colonial.
ci cloaque

et cellules de la tunique
cn endoderme

Plancho 12.

Fig. 1. Vue totale de la Dolchinia mirabilia, détachée de la colonie. Gr. 20.

o bouche, a anus.

- 2. Colonie de la Dolchinia mirabilia, les individua sont d'un ago différent.

Gr. 2.

- 3. Pédoncule avec ses bourgeons. Gr. 50.

- 4. La tige gélatineusc de la colonie avec les individus adbórents. Gr. 15.

- 5. Bourgeon primairc produisant une qunntité de bourgeons secondaires,

donnant naissance à des individus sexués. Gr. 30.

- G. Bourgeon grìmpant le long de la tige gélatineuse, ayant un pied et don-

nant naissance ä un autre petit bourgeon. Gr. 400.

Fig. 1. Un bourgeon, qui s cst piantò sur le zoolfde à laide d'un pseudopode.
Gr. 250.

2. Un zooide scxué encore fixé a la nourrice. Gr. 80.

3. Un bourgeon primaire en état de séparer de bourgeons secondaires.
Gr. 400.'

4. Kpithélium du tube colonial, vu de la face intérieure. Gr. 400.

5. Bourgeon avec ses pseudopodes, grimpant le long du tube colonial;
à coté une cellule ambulante. Gr. 100.

fi. Un bourgeon primaire avec ses bourgeons secondaires (gennes) qui

y sont produits. Gr. 250.
7. Bourgeon du tube colonial, produisant des gennes Gr. 100.

6. Bourgeon du tube colonial, pénétrant avec ses pseudopodes à travers
la tuuique pour se fixer au tube. G- 400.

9. Coupé longitudinale du bourgeon, pour démontrer la commuuication du
pharynx avec les sacs pharyngicus. Gr. 250.
- lo. Coupé longitudinale dn bourgeon, pour démontrer qu'au dóbut les sacs
pharyngiens ne sont que l'cxcroissance des parois. Gr. 250.

Plancho 13.

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La Dolchinia mirabilia (nonveau Tunicù-r).

20f>

Fig. II. Coupe longitudinale du bourgeon, pour démontrer que les sacs pha-
ryngiens tombent dans le cloaque. Gr. 250.
12. Coupe longitudinale d'un Stade beaucoup plus avance, on l'on voit le
bourgeon, qui vient de se fixer. Le sac pharyngicn tombe dans le
cloaque et avec lo prolongement du cloaque produit les branchies.
Gr. 250.

- 13. Bourgeon primairo qui a'cst fixé sur le zooYde a l'aide de collules am-

bulantes. Gr. 400.

- 14. Le méme bourgeon, qui s'est accrù considérablement et qui séparé un

bourgeon secondaire. Gr. 250.
15. Bourgeon primairo accompagnò de collules ambulantes. Gr. 250.

- 16. Bourgeon secondaire et à coté de lui des cellules ambulantes. Gr. 250.

- 17. Coupe oblique du bourgeon; d'un coté de la masse intestinale le cloaque

et lo pharynx. Gr. 250.

- 18. Formation du cceur. Gr. 250.
19. Le cceur déjà formò. Gr. 250.

- 20. Structure du cceur adulte. Gr. 2*0.

- 21. Germe (petit bourgeon) composé d'éléments infiniment petits. Gr. 250.

- 22, 23 et 24. Bourgeons plus dcveloppós. Gr. 250.

- 25. Bourgeon qui s'est fixé sur le tube colonial; on y distingue les trois

roasses embryogéniques. Gr. 250.

- 26. Bourgoon dont la couchc inférieure do la masse interne s est séparóe

en trois amas (pharynx et deux musclos}. Gr. 250.

- 27. Les deux couches de la masse interne changent de disposition. Ap-

parition des organes génitaux. Gr. 250.

- 28. Apparìtion du cloaque. Gr. 250.

29. On distingue: pharynx, système ncrveux et cloaque Gr. 250.

- 30. Coupe prise dans une direction perpendiculaire aux précédentes. Gr. 250.

- 31. Coupe transversale d'un bourgeon déjà assez déveluppé; lo pharynx a

forme lendostylc. Gr. 250.

- 32. Le mème stade; le pharynx a produit les sacs pharyngiens. Gr. 250.

- 33. Le cloaque du bourgeon avee ses deux prolongements. Gr. 250.

- 34. Cellules tunicales. Gr. 400.

- 35. Les branchies d'une formo'adulte, composces de deux parties attachées

au milieu; la moitió droite est coupéfl obliquement, ce qui explique la
présence de la portion br. Gr. 120.

- 36. Cellules endodermiquew d'un bourgeon primairo on vivo multiplication.

Gr. 400.

14»

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Beiträge zur Kenntnis des Nervensystems

der Wirbellosen.

Neue Untersuchungen über das Nervensystem der Nemertinen.

Von

Otto Bürger

in Güttingen.
Mit Tafel 14 und 15.

In einer früheren, ausgedehnteren Arbeit1 Uber das Nervensystem
der Nemertinen habe ieb behauptet, da ss sä mm t liehe Ganglien-
zellen des Gehirns und der Seitenstämmc unipolar sind
und den einzigen Fortsatz in die Centraisubstanz ent-
senden. Ich habe mich damit gegen die oft vertretene An-
sieht verwahrt, dass die Ganglienzellen unter einander
mittels besonderer Fortsätze anastomosiren.

Die unipolare Ganglienzelle habe ich sehr vorsichtig definirt,
indem ich ausführte , sie sei durch den Besitz eines einzigen Fort-
satzpoles eharakterisirt. Ich ließ es gleichgültig sein, ob von dem
Fortsatzpol nur ein einziger Fortsatz — »wie es in der Hegel der
Fall ist« - oder mehrere in die Centraisubstanz abgehen. Ich darf
heute erklären, dass die eitirtc Clause! das Produci der äußersten
Vorsicht war. Da ich niemals beobachtet hatte, dass eine Ganglien-
zelle zwei Fortsätze abgiebt, und ich mich an den sog. kolossalen
Ganglienzellen oder Ncurocbordzellen — wie ich jene nach ent-
sprechenden Zellen, die bei anderen Thicrelassen im Centrainerven-
system vorkommen, nennen durfte — bestimmt immer nur von der
Existenz eines Fortsatzes Überzeugt, hatte, so würde ich schon da-

1 Untersuchungen üher die Anatomie und Histologie der Nemertinen ete
in: Zeit. Wiss. Z. 50. Bd. Nervensystem pag. 00- 154 und 208—234.

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Beiträge zur Kenntnis des Nervensystems der Wirbellosen.

207

mais nicht zu weit gegangen sein, wenn ich allen Ganglienzellen im
Gehirn und in den Seitenstärnmcn der Nemertineu nur den Besitz eines
einzigen Fortsatzes zugeschrieben hätte. Besonders darum nicht,
weil ich diesen einzigen Fortsatz ganz scharf gefasst hatte Ich
sagte : "Der Fortsatz, welcher der Ganglienzclle entspringt und dieser
entsprechend stark ist, inuss aus ihr heraustreten, von Säulen des
Paramitoms gebildet sein.« Unter Paramitom verstand ich ein hyaliues
kaum färbbares Protoplasma, das die Hauptmasse der Zell- und der
Fortsatzsubstanz ausmacht, im Gegensatz zu einer ltindenschicht von
Zelle und Fortsatz die in beiden ein Gerüst bildet — dem Mitom,
das körnig ist und sich mit den üblichen Farbstoffen tingirt. Von
Hyalo- und Spongioplasma würden Leydig,1 Nansen'2 und ihre An-
hänger anstatt von Paramitom und Mitom reden — doch das sei nur
im Interesse des allgemeinen Verständnisses hinzugefügt.

Es war noth wendig, dass ich seiner Zeit auf den Bau des ein-
zigen Gauglien zellfortsatzes einging, denn ich musste auch
feine Fasern beschreiben, die sich von der Bindenschicht der nackten
Ganglienzelle abspalten und in eine haubenartige Bindegewebshülle
hineindringen. Diese Fäserchen, wie man sie im Vergleich zu
dem dicken Fortsatz nennen muss, wenden sich nie in die Centrai-
substanz und verbinden sich uic mit denen benachbarter Zellen oder
diesen selbst.

Doch nicht allein vom morphologischen Standpunkte aus habe
ich nur äußerlich die Ganglienzelle des Centrainervensystems der
Nemertineu betrachtet und charakterisirt, sondern auch ihre physio-
logische Deutung gestreift, indem ich die unipolare Ganglienzclle als
das »selbständige, kernfuhreude, kolbige Endgebilde der Nervenfibrillc«
hinstellte, »fertig in sich, ein Organ für sich, wenn man will«. Ich
fasstc sie im Sinne KleinenheugV als automatische Ganglieuzellc
auf und setzte ihr die bi- und multipolare als refieetorische gegenüber.

Betreffs der Ganglienzellfortsätze und der Fibrillen der Centrai-
substanz hatte ich die Ansicht gewonnen, dass jeder der Gan-
glienzcll fortsätze in eine einzige Fibrille der Centrai-
substanz Ubergeht und die Fibrille als Faden in dieser

1 Zelle und Gewebe. Bonn 1685.

- The struoture and eombination of the histological eleuients of the central
nervous system, in: Herfens Mus. Aarsberetn. f. ISStij 18S7. pag. 27—214.

3 Die Entstehung des Aunelids aus der Larve von Lopadnrhynchus etc.
in: Zeit. Wiss. Z. 44. Bd. pag. 1—227. Nervensystem pag. 52.

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208

Otto BUrger

sich fortsetzt, mag sie Scitcnfäserch en . also ungleich-
werthige Verästelungen, besitzen oder nicht.

Es geht schließlich aus meiner Darstellung hervor, dass die
Zweige des Seitenstammes die »Spinalnerven«) durch die Fibrillen
des Wurzelbündcls in directer Verbindung mit den Ganglienzellen
sich befinden. Das »Wurzel blind e 1« nannte ich einen besonderen
Längsfibrillenstrang in der Centraisubstanz des Seitenstammes, von
dem allein seine Zweige die »Spinalnerven ) entspringen.

Trotzdem ich hoffe, dass diese längere Darlegung, in der ich
einige Punkte im Auszug aus einem eigenen Artikel brachte, durch
die nachfolgenden Seiteu gerechtfertigt wird, bitte ich den Leser
um Entschuldigung.

Während sich jene Arbeit bereits im Druck befand, erschienen
Hallers 1 »Beiträge zur Kenntnis der Textur des Centrai-
nervensystems höherer Würmer«, in welchen auch die Nemer-
tinen kurz berücksichtigt werden2.

Es wird von diesem Autor behauptet, dass die Ganglienzellen
im Ccntralncrvensystem multipolar sind (»wo die Ganglienzellen
lockerer liegen, diese im höchsten Grade multipolar sind«.)- Ge-
sperrt gedruckt folgt: »Die verschiedenen großen Ganglien-
zellen waren sämmtlich multipolar.« Dann: Die Fortsätze
der Ganglienzellen verbanden sich entweder sofort mit
solchen ihrer Nachbarn oder sie verästelten sich in ein
gröberes Nervennetz, das zwischen den Ganglienzellen lagerte.«
Sehen wir uns eine Figur an, z. B. Taf. IS Fig. 28, in welcher
t heil weise ein Schnitt aus dem äußeren Rande der Lateralstränge
(Seiteustämme von Cercbratulus rrassus abgebildet wurde, so er-
blicken wir unter einer Ncrvenhülle die Ganglieuzellschicht , dann

» In: Arb. Z. Inst. Wien 8. Bd. 1889. pag. 175—312.

- Im Text giebt Hai. lek an, er habe einen nicht weiter bestimmten Cerc-
bratulus untersucht. In der Tafelerklärung ist zu den drei Abbildungen da-
gegen »Cerebratufws crassus {Meckelia somato.stomus F. S. « hinzugefügt. Ich
habe nach dem Autor »F. S.« gesucht, bis ich entdeckte, dass Haller davon
Abstand genommen hatte, zu den Anfangsbuchstaben der Vornamen »F. S.
den wohl nicht minder wichtigen Zunamen Lkuckaut hinzuzusetzen. Nämlich
F. 8. LE UC KART stellte das Genus M ecket ia mit der Art somatotomus und
nicht tomatostomua) (1S27) 182S auf. Diese Speeies wird aber von den heutigen
Systematiken! HunRECin, Genera of European Nemerteans etc. und Joubin, Re-
cherche» sur los Turbellariés des cótes de France etc.; als Synonym von Cerebra-
iulus marginatus [Renfer] aufgeführt um! diente mir zum Ausgang aller meiner
früheren und jetzigen Untersuchungen des Centralnerveusystcms der Nemortinen.

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Beiträge zur Kenntnis doa Nervensystems der Wirbellosen. 209

die Schicht des weiten Nervennetzes und schließlich die Schicht
des engen Nervennetzes. »Dieses weitmaschige Nerveunetz,« heißt
es im Texte, »ging auf einmal in ein äußerst zartes Netz Uber,
welches die ganze innere Faserschicht ausfüllte, und welcher nur
longitudinale gröbere Nervenfaserzlige , nie aber Ganglienzellen ein-
gestreut waren.« Ich war seiner Zeit sehr überrascht, als ich das sah,
Uberraschtor aber darüber, dass man solche Bilder sehen konnte.

Vergeblich suchte ich in den Bildern H aller s nach einer Scheide-
hUlle zwischen Ganglienzellbclag und Ccntralsubstanz, vergebens nach
dem dicken Mantel von Bindegewebszellen um die Ganglienzellen
herum und nach jenem dichten Kerulager, das die Centraisubstanz
(das enge Nervennetz Haller's) immer außer der besonderen Haut
umgiebt. Dagegen sah ich die Ganglienzellen mittels dicker Fortsätze
sich wie durch Brücken verbinden und so mit einander verwachsen,
und selbst die Fortsätze der Zellen, welche dieser allgemeinen Ver-
schmelzung der Ganglienzellen sich entwanden, bildeten alsbald ein
Netz, das dichter und dichter wurde.

Dem ist nicht so. Die Beobachtungen sind ganz ungenau.
Sonst hätten Haller die vermissten Elemente nicht entgehen dürfen.
Zwar wird daran vor allen Dingen die schlechte Conservirung Schuld
sein, wenigstens stelle ich mir so etwa einen Schnitt durch den Seiten-
stamm eines arg misshandelten Cerebratultts vor.

Der Autor widerspricht Hubrecut, welcher sich übrigens schon
vor Jahr und Tag viel richtiger Uber die Textur des Centrainerven-
systems der Nemertinen informirt hatte, als es heute irgend Jemand
mit Hilfe von Haller's Ausführungen gelingen könnte. Jener hat
das Hüllgewebe der Ganglienzellen gesehen und die Scheide zwischen
ihnen und dem Faserkern bei vielen Nemertinen erkannt und oft
mehr gezeichnet als beschrieben, so im Challenger Report, wo die
betreffenden Querschnittsbilder einen Begriff vom Bau z. B. des Seiten-
stammes zu geben vermögen, mit seinen beiden bindegewebigen
Häuten, dem Bindegcwebspolster der Ganglienzellen, dem Kerulager
innerhalb des inneren Neurilemma um die Centraisubstanz herum1.
Auch Dewoletzky2, dem es doch gewiss nicht auf die Ergriinduug

1 UirmtECHT, Report on the Neuaertea collected by IT. II. S. Challenger etc.
in: Report Challenger. Vol. 19. 1S87. — The periphcral nervous system etc.
in: Q. Journ. Micr. Sc. (2) Vol. 20. 1880. — Zur Anatomie und Physiologie des
Nervensystems der Nemertinen. in: Verh. Akad. Amsterdam 20. Deel. 18S0.

2 Dewoletzky, Das Seitenorgan der Nemertinen. in: Arb. Z. Inst Wien
7. Bd. 1887. pag. 233-2SO.

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210

Otto Bürger

der Textur des Centralnervensystems ankam, hat 'Taf. 12 Fig. 2)
eine Scheide zwischen dem Ganglienbeleg und der Centraisubstanz
im Seitenorgan von C. fasciolatus eingezeichnet.

Doch dies sei genügend, um die Untersuchungen Haller's in
das rechte Licht zu setzen.

Nicht um die Ansichten und Befunde dieses Autors zu wider-
legen, stellte ich die Experimente an , deren Resultate dieser kleine
Aufsatz bringt, sondern lediglich, um mein eigenes Opus in Punkten
zu verbessern, die mir die Schnittmethode recht unzulänglich auf-
geschlossen hatte. Daher beabsichtigte ich, mich auch weniger mit
dem Centralnervensystem zu befassen, als vielmehr, Untersuchungen
Uber das periphere Nerveusystem anzustellen, das ich ehedem, wie
gesagt, aus Mangel an Erfolg nur skizziren konnte. Ich gedachte
mit Hilfe der Maceration vorzudringen, sobald sich mir Gelegenheit
bieten würde, frisches Material reichlich zu bekommen. Das war
mir in der Station zu Neapel vergönnt Hier an der besten Quelle
des mich intercssirenden Materials nahm ich die Nervenstudien wieder
auf und begann zu maceriren. Das brachte mich indessen kaum
vorwärts, und ich versuchte die EiiRUCiische Injectionsmethode mit
Methylenblau. Ein Sporn waren mir die herrlichen Untersuchungen
von Retzius1 hauptsächlich am Bauchmark und peripheren Nerven-
system von Astacus ßuviatilis und PaJaemon squilla. Durch diese
Methode hoffte ich nun aber auch die Beziehungen der nervösen
Elemente unter sich und zu den anderen Körpergeweben eben so wie
ihren Bau und ihre Anordnung in klareren Bildern zu bekommen, als
sie je die Combination endloser Schnittserien ergeben könnten.

Zur Injection wurden 100 g einer '/a #igeu Kochsalzlösung mit
0.5 g Methylenblau versetzt, oder einfach eine 1 2 #ige Methylcnblau-
lösung in A(|u. dest. angewandt. In Seewasser löst sich Methylen-
blau nur sehr unvollkommen ; ich hatte mit dieser Farbstofflösung
keinen Erfolg.

Zumeist injicirte ich die hier sehr häufigen CcrcbratuJus margina-
to* (Renier), Eupolia delincata (Delle Chiaje) und curla Hubr. . ferner
Nemertes yracMis (Johnston), die häufigen Drepanophorus- und mehrere
Amph iporus - Arten , schließlich auch verschiedene Carinelliden.

Es lüsst sich in Darm und Rhynchoeoeloiu injiciren. Und die er-
probte Regel ist : je mehr und je öfter, um so besser. Eine Injection
gentigt selten auch nur für eine schwache Färbung.

1 Biologische Untersuchungen. Stockholm 18!»U

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Beiträge zur Kenutnis des Nervensystems der Wirbellosen.

211

Die Färbung tritt bei dea Nemcrtinen während des Lebens ein.
Ich betone dies, weil ich gehört habe, bei anderen Thieren (Mollus-
ken) sei dieselbe eine entschieden postmortale Erscheinung, trotz-
dem aber sehr brauchbar. Hei den Nemcrtinen ist nach meinen Er-
fahrungen die Färbung dagegen nur dann eine brauchbare, den Er-
wartungen entsprechende zu nennen, so lange der Thierkörper oder
Stücke desselben noch Leben zeigen, z. B. die Wimperung der Haut,
des Darmepithels, des Excretionsgetaßes etc. anhält, oder der Muskel-
schlauch noch thätig ist. Dann aber ist sie die vollkommenste, wenn
die Lebenserscheinungen, namentlich die Thätigkeit des Muskel-
schlaucli8 auf ein äußerstes Minimum herabgesunken sind, also auf der
Grenze des Absterbens der Gewebe. Ist diese Uberschritten, so wird
die Färbung diffus. Das einzelne nervöse Element, die Fibrille oder
die Zelle, hebt sich nicht mehr klar aus der Gesammtheit heraus,
und das ist es doch, was in erster Linie erstrebt wird. Schließlich
wird eine Bläuuug beinahe aller anderen Gewebe eintreten.

Recht wesentlich waren auch fUr mich die Kathschläge, welche
Retzius zur Injectionsmethodc giebt.

Die Nemertinen vor der Behandlung nur feucht zu halten, ist
schon desshalb gut. weil sie dann erschlaffen und den nothwendigeu
Manipulationen weniger ausweichen oder sie völlig vereiteln, indem
sie unter enormen Schleimabsonderungeu und heftigen Contractionen
sich so zu sagen in ihre Atome auflösen, wie Zunder zerbrechen, ehe
die Spritze noch fest einsetzte. Geschlechtsreife Individuen sind
Uberhaupt zu vermeiden.

Auch nach der Injectiou habe ich die Thierc nur feucht gehalten,
ja selbst so trocken wie möglich. Sie können viel vertragen und vor
dem Vertrocknen schützt sie der wie zu einem Cocon abgesonderte
Schleim. Sodann calculirtc ich. dass die Farbilüssigkeit auch eher
und energisch von innen nach außen durch die Gewebe diffundirt,
eben in Folge der wenig gehemmten Verdunstung von der Körper -
Oberfläche.

Man mnss bedenken, dass die Flüssigkeit recht dicke Gewebs-
schichten zu durchdringen hat. um bis zu den Scitenstänimeu zu ge-
langen, zumal bei den unbewaffneten Nemcrtinen. wo diese mitsammt
der peripheren Nervenschicht in den Hautmuskclschlauch eingebettet
sind. Bei den Enopla ist nur das Darmcpithel und das Parenchym
bis zu demselben zu durchtränken. Auf die Tinction der Seiten-
stämme kam es mir aber vor Allem an, nachdem meine Gebirn-
färbungen immer recht mangelhaft ausgefallen waren.

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212

Otto Bürger

Inibibitionsversuche führten nie zu nennenswerthen Resultaten.
Merkwürdigerweise verbesserte sich die Färbung nur in geringem
Maße nachträglich . wenn ich den Körper zerlegte und die Gewebe,
so die Seitenstämme, direct der Luft (dem Sauerstoff) aussetzte. Leider
trat sie niemals Uberhaupt erst nachträglich ein, d. h. war nichts im
Körper selbst gefärbt, so färbte sich auch nach langem Liegenlassen
weder in den Stücken das Geringste, noch auch färbten sich nach-
träglich die im geöffneten Körper bloßgelegten Seitenstämme. Diese
Experimente haben mich längere Zeit irre geführt; erst später er-
kannte ich, dass nur dadurch, dass möglichst große Mengen der Farb-
flüssigkeit in den Körper gepresst wurden — ein solch starkes Quan-
tum, dass derselbe sich aufblähte — und durch die rücksichtslos
trockene Aufbewahrung des Objectes nach der Injection die ge-
wünschte Färbung erzielt wurde.

Die Färbung tritt an vielen Punkten im injicirten Object gleich-
zeitig ein: gefärbte Elemente tauchen Uberall auf, aber noch zerstreut;
erst mit der Zeit wird die Färbung vollständiger, indem die blauen
Elemente dichter und dichter erscheinen. Die Zeit bis zur relativen
Vollkommenheit hängt vom Object ab. Sechs bis acht Stunden habe
ich nach der letzten Injection meist bis zur Untersuchung gewartet,
bei Cerebratuhis rnarginatus, von dem ich Exemplare von 20 cm Länge
injicirte, 12 bis IS Stunden. An einem solchen Injectionspräparate
begann ich dann mit der Untersuchung an einem Ende, indem ich
ein Stück nach dem anderen unter das Mikroskop brachte.

Allein der Erfolg kam erst nach Wochen. Und so fasstc ich
den Gedanken, nur ein Organ der Nemertinen, das durch seine große
Lebenszähigkeit noch nach seiner Trennung vom Körper bekannt
und berüchtigt ist wie der Polypenarm, mit Methylenblau zu injieiren.
Ich hatte den Rüssel ins Auge gefasst.

Kam es mir einerseits darauf an, im Interesse einer späteren
Arbeit das Nervensystem dieses Organs möglichst genau festzustellen,
so hoffte ich doch andererseits augenblicklich mehr darauf, auch Uber
Fragen allgemeiner Natur Aufschluss zu erhalten, Uber die Art der
Ganglienzellen, die Innervirung von Muskulatur und Epithel etc.

Die Versuche schlugen ein ; nicht nur, dass der RUssel der Ne-
mertinen, sofern er nicht zu winzig ist, nach Wunsch auf die Injection
rcagirt und eine treffliche Färbung der nervösen Elemente insgesammt
und im Einzelnen erzielt wird — auch das Studium dieser selbst bot
so viel Mannigfaltiges, dass ich jetzt nicht mehr befürchte, das Inter-
esse für das Spceicllste des Specielleu in Anspruch nehmen zu müssen.

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Beiträge zur Kcnutnis des NervetiBysteuis der Wirbellosen.

213

Der Mcthylenblaufärbung wurde von Denen, welche sich ihrer
bedienten, außer den reichlich gespendeten Lobeserhebungen doch
auch ein Klagelied gesungen, in das ich leider gleichfalls einstimmen
mus8. Da ist ihre Unzuverlässigkeit hervorzuheben : die Nerven
färben sich vorzüglich, von den Ganglienzellen keine einzige, oder es
tritt (nicht minder unerklärlich) der völlig entgegengesetzte Fall mit
derselben Ausschließlichkeit ein. Auch als spccitìsches Nervcnfärbe-
mittel kann das Methylenblau nicht gelten. Ich konnte ja nicht
z. B. die Seitenstämme so zu sagen direkt injiciren. wie es bei dem
freier liegenden Bauchmark der Articulatcn eher möglich ist — und
da erhielt ich denn im Laufe der Untersuchungen schöne Epithcl-
farbungen vom Darm und von der Haut, Muskeln tingirten sich,
ja ganze Organe wie das Nephridium. Das nahm ich freilich ge-
legentlich gern mit in den Kauf, da ich ja nicht lediglich Nerven und
Ganglienzellen verfolge.

Die Vergänglichkeit der Färbung ist auch bei unseren Objcctcn
eine ziemlich rasche, obwohl ich glaube, dass sich die Tinction
länger hält als es Ketziüs von seinen Injcctionspräparaten angiebt.
Das hat aber sicher seinen Grund in der langen Lebensdauer des
Nemertinengcwebes. Diese Eigenschaft erleichtert die Untersuchungen
ungemein und gleicht manche Widrigkeiten aus, welche die Behand-
lung dieser zähen Wllrmer mit sich bringt.

So habe ich Objecto , die ich Abends zu untersuchen begonnen
hatte, in die feuchte Kammer zurückgestellt und am nächsten Morgen
noch wohl erhalten und brauchbar gefärbt fortstudireu können. Das
war aber im Winter.

Die Färbung verblasst am schnellsten unter dem Deckglasc,
wohl aus Mangel an Luftzufuhr in Folge des noch in den Geweben
anhaltenden Stoffwechsels. Sie tritt selbst da, wo sie völlig ge-
schwunden ist, wieder ein , wenn das Deckglas gelüftet wird. Das
versäumte ich darum nicht, von Zeit zu Zeit zu besorgen. Kommt
man ohne Deckglas aus, so ist es fUr das gefärbte Object das beste.

Feinheiten, wie Muskelinnervirungcn, die Nervenversorgung des
Epithels etc. gehen übrigens am ersten verloren und zwar unwieder-
bringlich — so ist es gut. von der Peripherie zum Centrimi hin zu
untersuchen ; man schlägt auf diese Weise auch eine kritische Unter-
suchungsmethode ein, indem man die peripheren nervösen Elemente
zum Nervcnceutrum hin verfolgt und ihren Zusammenhang mit diesem
feststellt und sie erst damit als wirklich nervös in Anspruch zu nehmen
berechtigt ist.

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214

Otto Bürger

Zur Fixirung benutzte ich das bekannte pikrinsaurc Ammoniak
in verdünnter Lösung. Die in Glycerin aufbewahrten Präparate
halten sich zwar längere Zeit, aber die feinsten und am ehesten ver-
gänglichen Dinge conservimi sie nicht; ich habe sie auch nur an-
gefertigt, um die Kerne sichtbar zu machen, die in den blau gefärbten
Zellen meist nicht zu erkennen sind.

Wie Retzrs habe ich vielfach mit Glycerin + eine Spur pikriu-
saurcs Ammouiak aufgehellt; gewiss, es ist oft auch gerade bei meinen
dicken, wenig durchsichtigen Objecten unumgänglich nothwendig, aber
die Färbung verschwand dann in der That während des Zeichnens.

Die Untersuchung concentrirte sich auf das periphere Nervensystem,
wenn man zu demselben dasjenige eines Organs, z. B. des Kussels,
rechnen will. Dieses wird daher in der folgenden Darstellung voran-
gestellt werden.

Die Resultate, welche die Untersuchung des Centralncrvcusystems
ergab und die einzig an den Seitenstämmen gewonnen wurden, bilden
eine Ergänzung meiner früheren Darstellung, die damit aber noch
unvollkommen genug bleibt.

Das Nervensystem des Rüssels.

Der Küsscl der bewaffneten Ncmertincn

setzt sich bekanntlich aus zwei gleich langen Köhren, die aber einen
sehr verschiedenen Durchmesser besitzen . zusammen. Das vordere
weite Kohr, welches im Kopfe angeheftet ist, vermag das hintere
vollständig in sich aufzunehmen und diesem noch Kaum genug zu
bieten, dass es sich beliebig schlängeln kann. In der Küsselmitte,
gerade zwischen dem weiten und dem engen Abschnitt, befindet sich
der Watienapparat, welcher mit verschiedenartigen Stiletten und einer
Menge vou Drüsenzellbündeln ausgestattet ist. Da der Watienapparat
nicht bei allen Formen der Enopla gleich gebaut ist. so gebe ich hier
nur eine Orientirung desselben von Amphiponts. welche wohl noch
durch Taf. N Fig 1 unterstützt wird. In dieser ist die Stilettregion
von A. marmoratm dargestellt, dessen Kussel in erster Linie das
Object meiner Untersuchungen bildete.

Ks charakterisirt die Stilettregion des Amphiponts- Küsseis (wie
überhaupt der meisten anderen bewaffneten Küssel) eine zwicbel-
formige Blase, die mit einer sehr dicken Muskelschicht bekleidet ist.
Sie communicirt durch einen engen kurzen Ductus mit dem hinteren

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Beiträge zur Kenntnis de» Nervensystems der Wirbollosen.

215

RUsselrohr und steht mittels eines längeren Canals auch mit dem
vorderen in Verbindung. Dieser Canal durchbohrt einen sonst soliden
Gewebswulst, welcher sich kuppelartig in dem vorderen Kussclcylindcr
vorwölbt, in dessen hinteres Ende er gewissermaßen wie ein Pfropf
hineingeschoben ist, dasselbe verschließend. In den Gewebswulst
ist das Hauptstilett mit seiner Basis, an die rings Muskelfasern sich
heften, eingesenkt. Wird der Rüssel ausgeworfen und der Stilett-
apparat vorgestoßen, so tritt auch die Kuppe des Wulstes frei zu
Tage.

An diese Skizze vom Hau des bewaffneten Rüssels schließe ich
eine solche von der Schichtcnfolge in der Riisselwand an.

Als innere epitheliale Schicht bezeichne ich das Lager der Pa-
pillen oder Zotten, als äußere das Plattenepithel1. Zwischen ihnen
ist der Muskelschlauch eingeschlossen, bestehend aus einer äußeren
Ringmnskelschicht (unter dem Papilleulager) , einer Längs- und einer
inneren Ringmuskelschicht (unter dem Plattenepithel).

Nunmehr werde ich nach den vorangeschickten Bemerkungen
ein Bild von der Nervatur des Rüssels geben können, oline in Ver-
suchung zu kommen , die leicht störenden Auseinandersetzungen der
Anatomie dieses Organs auf Schritt und Tritt cinzuflechten.

Die Inuervirung des Rüssels der bewaffneten Ne-
mertinen erfolgt, wie bereits v. Kknnkl2 und Huhrecht3 festgestellt
haben, vom Gehirn aus durch eine größere Anzahl von Nerven. Die
Zahl der Nerven ist für jede Art eine bestimmte. Ich hatte Ge-
legenheit, darauf schon früher1 hinzuweisen. Jet/t konnte ich das-
selbe wiederum constatiren und hinzu lernen, dass die Nervenzahl
bei den Arten einer Gattung wechselt, dass es aber vorkommt, dass
zwei Spccies verschiedener Gattungen dieselbe Anzahl von Rüssel-
nerven charakterisirt. Z. B. ein Ampltiporus und Drepanophorus
(beide nov. sp.) besitzen jede 14 Nerven im Rüssel. Ks seien als
andere Beispiele angeführt A. marmoratus mit 10, A. pulchvr mit 10,
J). scrraticollis mit 20 und I). rubrostriatus mit 21 Rüsselncrvcn.

1 Am ausgestülpten Rüssel ist zwar im vorderen Cylinder »las iunere Epi-
thel das äußere, aber mau könnte, wenn auch dies, doch nicht dieselbe Sc hicht
im hinteren Cylinder als äußere bezeichnen. So ziehe ich die (onsequenz vor.

2 Beiträge zur Kenntnis der Neinertinen. in: Arb. Z. Inst. Würzburg
4. Bd. 1877.

3 Zur Anatomie und Physiologie des Nervensystems der Nemertinen. in:
Verh. Akad. Amsterdam 20. Deel. isso.

* Up. eit. pag. 200.

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21Ü

Otto BUrger

Es war mir indess früher nur gelungen, Nerven im vorderen
Klisselrohr nachzuweisen. In die hintere Rlisselhälfte , auch in die
zwiebeiförmige Blase hinein, hatte ich sie auf Schuitten, an denen
ich damals studirte, nicht mehr verfolgen können. Die neue Färb-
mcthode verschaffte mir vollständige Bilder.

Wie ich andeutete, habe ich meine Hauptstudien an Rüsseln von
A. mormora lu8 gemacht. Diese Art stand mir in zahlreichen Exem-
plaren zu Gehote und ist ihren Verwandten besonders ihrer beträcht-
lichen Größe wegen vorzuziehen. Da nun der Rüssel eine ent-
sprechende Größe besitzt, lässt sich besser mit ihm experimentiren,
und außerdem ist er auch widerstandsfähiger, besonders auch in
seinen Geweben, die sich länger, ohne in Maceration Uberzugehen,
erhalten, als in irgend einem anderen mir zu Gebote stehenden Am-
p/iiporus-R\ia$c\. Manches, was mir im Bau des Rüsselnervensystems
überhaupt von besonderem Interesse erschien, fand ich in dem dieser
Art aber auch marquirter.

Im injicirten Rüssel von A. marmoralus erscheinen die Nerven
als hellblau gefärbte Stränge, oder besser Bänder, die in der
gesamraten Länge des Rüssels deutlich sind. Im vorderen Cylindcr
vor Allein treten sie prächtig hervor und heben sicli klar aus dem
anderen durchsichtigen angefärbten Gewebe der Rüsselwand heraus.
Noch schöner erscheint der Nervenkranz, wenn man das Objekt auf
weißem Grunde betrachtet. Die Anordnung der 16 Nerven zum
Kranze ist sehr regelmäßig : es verlaufen die Nerven in gleichen Ab-
ständen vertheilt mit einander parallel. Auch in der Stilettregiou
verändern sie wesentlich erst hinter dem Waffenapparat ihren Lauf,
indem sie sich einwärts biegen, um sich in der Wand der zwicbel-
forniigen Blase fortzusetzen. Sie verlaufen völlig an der Innenseite
derselben, da in der Blascnwand die innere Schicht der Längs- und
Riugmuskulatur fast völlig fehlt, dagegen die äußeren Muskel-
schichten einen dickeren Mantel bilden als sonst wo im Rüssel. Nach
hinten zu zwängen sich die Nerven gleichsam durch das enge Rohr,
mittels dessen die Blase mit dem hinteren Rüsselcyliuder in Verbin-
dung steht, um sich auch in ihm fortzusetzen bis in die verjüngte
Endspitze hinein, an welche der Retractor sich anheftet.

Im vorderen Rüsselcyliuder sehen wir breite Nervenbänder, aber
hinter den Stiletten, in der zwiebclfürmigen Blase nur schmale
Stränge, die im hinteren Rüsselcylinder noch dünner werden. In
den Rüsseln kleinerer Amphiporus- Arten stellen die Nerven im hin-
teren Cylinder feine blaue Linien dar. sie sehen aus, als ob sie mit

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Beiträge zur Kenntnis dea Nervensystems dor Wirbellosen.

217

dem Stift eingezeichnet wären, so fein, dass es raieh nicht wundern
kann, wenn ich sie auf Schnitten in solch kleinen Küssein vergeblich
gesucht hatte.

Das vom Stammsystem der UUsselnerven gegebene Bild bedarf
noch einer Ergänzung für die Stilettregion, in der sich der sonst so
einfache Nervenapparat ein wenig komplicirt hat.

Die Nerven durchsetzen in der Stilettregion den Ge-
webswulst. in den das Hauptstilett eingebettet ist. Sie verlaufen in
ihm peripher; zwar sind die Taschen der Nebenstilette nicht in das
Gitter, das sie bilden, eingeschlossen, aber dem Hauptstilett und
seinem muskulösen Basalapparate haben sie sich nicht genähert. Im
Gewebswulste erfährt jeder Nerv eine namhafte Anschwellung.
Zwischen jedem Paar der Anschwellungen besteht je eine Verbin-
dung, so dass ein Ring die Nerven mit einander verknüpft. Wir
können diese Verbindung der 16 Nerven, welche einen weiten Ring
um die Stilcttbasis beschreibt, den vorderen Nervenring im Rüssel
nennen, da wir ihm einen anderen, einen hinteren Nervenring,
gegenüber zu stellen haben, welcher die Nerven weiter hinten beim
Eintritt in die zwiebeiförmige Blase mit einander in Connex setzt.

Es war mir früher gelungen, für Prosadenoporus arenarius einen
Nervendoppelring vor der Blase nachzuweisen.

Beim ersten Anblick der gefärbten Küsselncrven fällt noch eins
auf. In jedem Nerven hat sich in seiner ganzen Länge
ein sehr dünner Strang viel intensiver tingirt als die
übrige Substanz des breiten Nervenbaudes; derselbe tritt
überall scharf aus ihr heraus, fast schwarzblau.

Um diese Erscheinung zu deuten, ist es nöthig. vorerst die
Nerven zu verlassen und zu einem anderen Factor des Rüsscl-
nervensystems, den Ganglienzellen überzugehen, die so überaus
reichlich vorhanden sind und deren Studium viel Interessantes bietet.

Dass der Rüssel Ganglienzellen besitzt, habe ich bereits angeben
können1. Ich beschrieb je eine Ganglicnzellsäulc zwischem jedem
Nervenpaar und konnte hinzufügen, dass bei A. pulcher von der
Säule, in der freilich nur die Kerne, nicht auch die Zellleiber her-
vortreten, Faserzüge nach beiden Seiten zu den Nerven abgehen, in
diese eindringen und iu ihrer Achse sich umbiegen, uach vorwärts
oder rückwärts ziehend.

1 Op. cit. pag. 200.

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218

Otto Bürger

Am frischen mit Methylenblau gefärbten Ulisse! , den man am
besten in ruhendem Zustande betrachtet (die Papillen müssen nach
innen gekehrt sein, wie sie es während seiner Lage im Rhynchocoelom
sind, da sie sonst sehr verdecken! , fallen schon bei sehr schwacher
Vergrößerung tiefblau tingirte, äußerst feine Fäden auf, die straff
zwischen den Nerven ausgespannt sind, das Bild einer engmaschigen
Strickleiter vorführend, da sie wohl in uahen Zwischenräumen aus-
gespannt, aber nicht dicht an dicht gedrängt sind (Taf. 14 Fig. 5).
Desshalb ist das Bild auch so einzig klar: die Enden jeder Fibrille
lassen sich ohne Mühe verfolgen bis an und in die zugehörigen
beiden Nerven hinein. Die Fibrille zeigt gerade in der Mitte zwischen
den beiden Nerven eine spindelige Anschwellung.

Viel mehr ist am frischen Präparat kaum zu sehen, und beim
ersten Anblick glaubte ich bipolare Zellen vor mir zu haben, freilich
merkwürdige Gebilde, da die Anschwellung durchaus nicht wie im
Ganglienzcllkörper aussah, sondern viel eher an eine Pignientzelle
erinnerte , da sie der scharfen Contourirung entbehrte und sie unregel-
mäßige, kurzlappige, gleichfalls blau gefärbte Fetzen umhingen.

Doch sobald das Präparat zu verblassen beginnt, rundet sich
der Körper ab . die Fetzen verschwinden und schließlich beginnen
in der glatten, elliptischen Anschwellung zwei kuglige Kerne nebst
ihrem Kernkörpcrchcn deutlich zu werden.

Wir haben eben in jeder Anschwellung ein Paar von
Ganglienzellen, deren jede einen Fortsatz nach einem der
Nerven entsendet, vor uns. Jede Zelle besitzt eine regelmäßig
birntormige Gestalt, der einzige Fortsatz zieht in der Längsachse der
Zelle vom zugespitzten Pol in directester Richtung zum Nerven fort.

Es sind unipolare Zellen, die in der Kegel gepaart
geradezu typisch für den Rüssel der von mir untersuchten
Nemertincn, vor Allem der Enopla sind. Ich will sie fortan
als die paarigen Ganglienzellen bezeichnen (Fig. 6 und 7 .

Um die Anschwellungen, die wir durch die paarigen Zellen ge-
bildet fanden, zu ergründen, ist es vorteilhaft, anstatt mit der Zeit
zu manipuliren, indem man auf das öfters langwierige Verblassen wartet,
das Objcct mittels pikrinsauren Ammoniaks zu fixiren. da dann so-
wohl die Zellen selbst als auch ihre Kerne deutlich hervortreten;
letztere nachzuweisen, wird man sich am frischen Präparat meist
vergeblich bemühen, da die Zellen sich zu stark färben.

Die paarigen Zellen decken sich öfters völlig; meist aber sind sie
mit ihren verdickten Enden an einander gepresst. Hieraus resultirt

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Beiträge zur Kenntnis des Nervensystems der Wirbellosen. 219

die Spiudelform der Gesammtvcrdickung. Günstig für die Erkenntnis
sind die nicht seltenen Fülle, in denen die Zellleiber Uber Kreuz
liegen und so die Umrisse eines jeden schön zu constatiren sind.

Woher kommt aber der merkwürdige Eindruck, den die Ver-
dickung, in der wir die paarigen Zellen nachwiesen, am noch in-
tensiv gefärbten Object macht-, ein so merkwürdiger Eindruck, dass
selbst ein Vergleich der Bilder mit Pigmentzellen nicht ferne liegt .'
Wir werden, um anknüpfen zu können, zu einem dritten Factor
im Rüsselnervensystcm Ubergehen müssen, der eine durchweg
unterschätzte Rolle im Nervensystem der Wirbellosen Uberhaupt spielt,
dem Bindegewebe.

In einer Schlussbetraehtung Uber das Bindegewebe im Nerven-
system des Nemertinenkörpers kam ich nach einem weiter ausge-
führten Vergleich desselben mit entsprechenden Geweben anderer
Wirbelloser, hauptsächlich der Anneliden, au der Hand der Unter-
suchungen verschiedener Autoren zu der Einsicht, dass im Central-
nervensystem der Ncraertinen außer hautartigem neurilemmati-
schen Bindegewebe ein sehr feinfaserig-zelliges Bindegewebe,
das auch Pigment fuhrt, besteht. Ersteres bildet eine Kapsel um das Ge-
sammtcentralnervensy stem, also Ganglienzell belüg und Central -
Substanz, und innerhalb dieser nodi eine zweite um die Centrai-
substanz besonders; das zweite aber umhüllt die nervösen
Elemente für sich, bildet so Hauben um die Ganglienzellen uud
bettet die nervösen Fibrillen der Centraisubstanz ein. Ich betonte
dann weiter, dass letzteres nicht allein für das Centrainervensystem
speeifisch ist, sondern Uberhaupt die nervösen Elemente begleitet,
mithin auch im peripheren Nervensystem Bedeutung erlangt.

Aus meinen neuen Untersuchungen folgt, dass dieses HUll-
gewebe auch im Nervensystem des Kussels sehr stark entwickelt
ist, es ist aber compacter als irgendwo im peripheren Nervensystem
des Nemertinenkörpers.

Es wurde hervorgehoben, dass sich innerhalb der breiten blau
tingirten 16 Längsnerven je ein dünner Strang besonders intensiv
färbt. Es kommt nun selbst nicht selten vor, dass sich nur die
centralen Stränge tingi rt haben und die übrige Masse des
Längsbandes auf den Farbstoff kaum reagirt (Fig. 7). Es ist
ferner schon jetzt einzuflechten , dass es sich niemals ereignet hat,
dass sich die Gesammtmasse der Centraisubstanz eines Seitenstammes
färbte, sondern auch nur innerhalb dieser bestimmte FaserzUge
mit größter Präcision immer wieder stark tingirt hervortraten.

Mittheilunpen a. d. Zoolog. SUtion zn Neapel. Bd. 1Ü. I i

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Otto Bürger

Färbte sich die gesaramte Centraisubstanz des Seitenstammes, so war
das Thier resp. das Körperfragment desselben längst abgestorben,
die Differenzi rung durch die Färbung, welche im lebenden Gewebe
so schön zum Ausdruck kommt und ihr den Werth verleiht, war
verloren gegangen, es hatten sich auch andere Gewebe gefärbt —
die ganze Färbung hatte aber einen diffusen Charakter angenommen.
Und selbst in solchen Präparaten waren dennoch in der blauen Cen-
tralsubstanz die bewussten Stränge durch die intensivere Färbung
deutlich zu erkennen.

Nur den centralen Strängen, sei es denen der Centrai-
substanz des Seitenstammes, sei es dem im Küsselnerven, schließen
sich die Fortsätze der Ganglienzellen an, einzig aus ihnen
entspringen die an die Muskulatur etc. abgehenden Nerven-
fibrillen. In den Centraisträngen fällt die Längsstructur leicht ins
Auge, sie setzen sich aus parallel verlaufenden Fibrillen
zusammen ; in der Masse um sie herum dagegen ist nichts dergleichen
zu erkennen, sie erscheint in der That, wie es so oft von der soge-
nannten Punktsubstauz angegeben wurde, als eine schwammige. In
ihr sind kuglige große Kerne eingebettet, ähnlich jenen, die für das
Hüllgewebe um die Ganglienzellen herum charakteristisch sind.

Zwischen den 16 Längsnerven des Rüssels befinden sich zahl-
lose Brücken, Anastomosen, die sich verzweigen, sich von Nerv
zu Nerv ausspannen und sich auch mit einander verbinden. Niemals
betheiligt sich an der Bildung der Anastomosen der centrale Strang
(Fig. 8 u. 12 rechts oben).

In das Maschenwerk der Anastomosen sind die paarigen Zellen
gebettet, ihre Fortsätze werden gleichsam von diesen GewebsbrUcken
bis zu den Nerven getragen. In ihnen verlaufen sie in derselben
Gewebsmasse fort, bis sie sich dem Centraistrang anschließen und in-
ihm dann nicht mehr als einzelne Fibrillen distinet zu verfolgen sind.

Auch jene Fibrillen, die von dem Centraistrang des Küsselnervcn
sich loslösen, um z.B. an die Papillenschicht abzugehen, werden
von einem Mantel desselben Gewebes umkleidet, der erst unmittelbar
unter dem Papillenlager aufhört Fig. 20).

Jetzt glaube ich den Leser bitten zu dürfen, mir nachträglich
eine Berechtigung zu ertheilen, welche ich mir bereits zu Anfang
dieser Ausführung genommen hatte, nämlich die, der gegebenen
Darlegung entsprechend, das Gewebe, in dem der Centrai-
strang liegt, das die paarigen Zellen und ihre Fortsätze
umkleidet, also auch di e Anastomosen bildet und die vom

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Beiträge zur Kenntniü des Nervensystems der Wirbellosen. 221

Centraistrang abgebenden, der Innervirung dienenden
Fibrillen begleitet, als Bindegewebe aufzufassen und so
zu nennen. Im Laufe dieser Arbeit werde ich Gelegenheit haben,
auch noch Manches zum Beweis hinzuzufügen.

Es ist noch betreffs der Ganglienzellen zu bemerken, dass außer
den paarigen Zellen auch einzeln liegende im vorderen KUsselcylinder
vorkommen, darunter größere, als es die paarigen sind {Fig. 7).

Die Fortsätze der Ganglienzellen im vorderen KUsselcylinder von
A. marmoratus biegen fast immer in den nächsten Nerven ein; nur
selten sah ich, dass sie Uber ihn hinaus zu dem zweitfolgenden strebten.

Die Fortsätze schlagen im Nerven bald die Richtung nach vorn,
bald die uach hinten ein und sind oft durch das ganze mikrosko-
pische Gesichtsfeld zu verfolgen, ehe sie sich den Fibrillen des Ceu-
tralstranges beimengen. Die Ganglienzell fortsätze , eben so wie die
Fibrillen des Centraistranges, besitzen viele kleine Verdickungen, die
ihnen ein perlschnurartiges Ansehen geben.

Der Ganglienzellbelag der RUsselnerven, wenn ich so sagen
darf, ist ein zweizeiliger. Er beginnt gleich am vorderen Rande des
RUsselcylinders, scheint aber in der Stilettregiou sehr dUun zu werden
und schließlich nahe der zwiebeiförmigen Blase Uberhaupt zu ver-
schwinden. Am hinteren Nervenring konnte ich indess einen Kranz
kurzgestielter einzelner Zellen feststellen (Fig. 2). In der Blase ver-
misste ich die Ganglienzellen. Der Ganglienzellbelag tritt dagegen
wieder eigenartig im hinteren KUsselcylinder auf. Der nervöse
Apparat der hinteren Kusselhälfte zeigt in vieler Beziehung
ein eigenthUmliches Gepräge Fig. 8 und 9).

Zwischen den 10 Nerven hat sich in ihm ein unentwirrbares
Netzwerk von Anastomosen des gekennzeichneten Bindegewebes ent-
wickelt. Es fallen vor Allem ringartig verlaufende Stränge, besser
gesagt breite Bänder auf, da sie den Nerven, deneu sie entspringen,
an Breite nicht nachstehen. An einem der Nerven setzen sie an,
ziehen Uber mehrere derselben hinweg und heften sich selbst erst
wieder auf der entgegengesetzten RUsselseite an einen entfernt
liegenden Nerven an. So bilden sie kürzere und längere Bogen.
Ähnliche Bänder verlaufen diagonal. Zwischen den breiten Bändern
sind dUnnere Stränge ausgespannt, die längs verlaufen, sich mit
jenen und unter einander verknüpfen und von Nerv zu Nerv
ziehet). Zahllose Stämmchen feinster Natur kommen noch hinzu:
kurz es wird ein dichtes regelloses Netzwerk zwischen den RUssel-
nerven des hinteren Cylinders hergestellt ; nicht nur ein Flechtwcrk,

15'

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Otto Bürger

da die Bänder, Stränge und Stammchen, darauf kommt es vor Allem
an, mit einander und den Nerven nicht nur verflochten, sondern auch
verwachsen sind (Fig. 8 u. 9).

Der Centraistrang charakterisirt die 16 Längsnerven. Aber auch
in den Anastomosen verlaufen intensiv gefärbte Fibrillen , die sich
zu feinsten Strängen an einander geschlossen haben. Diese fuhren zu
Ganglienzellen hin, die auch hier in den Faserzllgen des Netzwerkes
eingebettet sind. Die Fibrillen ziehen zu den Centraisträngen. Es
bilden nämlich die unzähligen Anastomosen auch hier ein gerttst-
artiges Lager für die Ganglienzellen und ihre Fortsätze. Es existirt
hier wie im vorderen Rüsselcylinder eben so wenig wie sonst im
Nemertinenkörper eine vollständige Bindcgewebsschicht als Trägerin
der nervösen Elemente Für die periphere Nervenschicht ist schon
früher die Gitterung nachgewiesen. Der Vertheilung der nervösen
Materie entsprechend ist die Illillsubstanz entwickelt. Die nervösen
Elemente bilden aber auch niemals irgend wo im Nemertinenkörper
außer im Centralnervensystcm eine vollständige Schicht.

Im vorderen Rüsselcylinder werden von den Ganglienzellen und
ihren Fortsätzen, um etwas zu schematisiren, Ringe in der Rüssel-
wand gebildet, welche die 16 Nerven durchbrechen. Im hinteren
Cylinder sind dagegen die Ganglienzellen regellos verstreut, ihre
Fortsätze steuern auf Umwegen den Nerven zu, vereinigen sich auch
schon zwischen ihnen zu feinen Strängen, die in Windungen bald
längs neben den Nerven her, bald quer Uber sie hinwegziehen, ehe
sie sich mit dem Centraistrang eines derselben vereinigen. Daher
finden sich im vorderen Cylinder die queren Anastomosen von Nerv
zu Nerv ausgespannt, im hinteren Cylinder aber erklärt sich das
complieirte bindegewebige Maschen werk. Die paarigen Zellen sind
in diesem Abschnitt selten; auch ihre Fortsätze verlaufen bald in
dieser, bald in jener Richtung. — Die einzelnen Ganglienzellen sind
häufig zu kleinen Bündeln vereinigt.

Der hintere Rüsselcylinder ist minder reich an Ganglienzellen
als der vordere. Die Masse der Ganglienzellen zeigt aber eine ge-
wisse Mannigfaltigkeit. Auffallend große Zellen sind hier zahlreicher
vertheilt als im vorderen Rlisselabschnitt, daneben fallen Zellen ins
Auge mit eigenthUmlich breitgedrücktem, etwa herzförmigem Körper,
der äußerst begierig den Farbstoff aufsaugt.

Die Nerven fibrille im Rllsselnerven besitzt, so viel ich fest-
stellen konnte, keine Verzweigungen. Sie ist ein sehr feiner Faden
mit unzähligen körnchenartigen Verdickungen.

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Beiträge zur Kenntnis des Nervensystems der Wirbellosen.

•223

Dies ist das Bild, das ich nur mit Hilfe der Methylenblau-
färbung vom Centrainervensystem des Rüssels von Amphiponis
inarmoratus erhalten habe. Es sei noch vervollständigt durch einige
Beobachtungen Uber die Innervi rung des Muskelschlauches
und des Basalapparates des Stilettes, sowie auch der papil-
lären Schicht.

Im vorderen Rüssel cy linder gehen in nahen, recht regelmäßigen
Abständen von jedem der 16 Nerven aus dem Centraistrang Fibrillen-
bündel ab, welche auf kürzestem Wege im geschlossenen Zuge die
Läng8muskelschicht durchsetzen und bis an die unter dem Platten-
epithel gelegene Ringmuskelschicht treten (Fig. 3 u. 4). Unter der
Ringmuskelschicht verändern sie ihren Lauf, indem die Fibrillenzüge
umbiegen und sich zu einem Längszuge zusammen an einander
schließen, der genau parallel dem entsprechenden Rüsselnerven ver-
läuft, ihm gerade gegenüber liegt und ihn von oben gesehen verdecken
wird. Fig. 3 und 4 sind nach einem Präparat gezeichnet, in welchem
der Längszug, oder Hauptparallelzug des Nerven, wie man ihn nennen
könnte, durch Quetschung seitlich gezerrt wurde. So wie dem
Centraistrang des Rüsselnerven die Fibrillenzüge des Haupt-
parallelzuges entsprangen, gehen von diesen wieder in derselben
\Vrei8e Fibrilleubündel seitlich ab, die sich wiederum zu Neben-
parallelzügen an einander zusammenschließen, und auch von
diesen wieder u. s. f. — Aus den Parai lelzügen treten dann einige
wenige Nerveufasern in den gleich nahen Abständen, in denen die
Fibrillenbündel aus dem Rüsselnerven abgingen, heraus, um in die
Ringmuskelschicht zu dringen. An jeder Stelle, wo Nervenfibrillen
zwischen die Fasern der Ringmuskelschicht treten, bemerkt man ein
kleines, durch die Färbung hervortretendes spindelförmiges Ge-
bilde (richtiger sollte ich wohl anstatt Gebilde Erscheinung sagen),
erzeugt, indem sich die wenigen den Parallelzügen entspringenden
Fibrillen verflechten, ehe sie rechts und links zwischen die Muskel-
fibrillen der Ringschicht ausstrahlen. Die »Spindel« mit ihren feinsten
Enden, den ausstrahlenden Fädchen, liegt in der Richtung der rings-
verlaufenden Muskel fi brillen, verläuft also mit ihnen parallel. Sic ist
das letzte Glied in der Kette der eben beschriebenen Innervirung.

Wie erklärt sich diese Kette, wird man fragen, wie sind die
ParallelzUge zu deuten?

Eben so wie die Cenrralstränge. Es zielt Alles darauf hin, dass
die leitenden nervösen Elemente möglichst alle mit einander und
unter einander in, Berührung kommen ; das wird erreicht, wenn sie

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224

Otto Bürger

so lange als möglich zu Bündeln oder Zügen vereinigt bleiben ; denn mit
nm so mehr Fibrillen wird die einzelne in Beziehung treten, je länger
der Weg ist, den sie in der Gemeinschaft der Nervenfibrillen einge-
schlossen bleibt, wo fortgesetzter Wechsel durch Abgang und Zufluss
von Nervenfibrillen stattfindet; aber auch als um so intimer wird
man die physiologischen Beziehungen der Fibrillen bezeichnen dürfen,
je andauernder sie mit einander verflochten waren. Aus unserem
Falle ist zu folgern, dass die Nervenfibrille, die in a vom Centrai-
strang entspringt Fig. 4), nun nicht direct geradauf zur niichsten
Spindel steigt, sondern vorwärts oder rückwärts im Hauptparallelzugo
über mehrere Spindelabstände hinaus verläuft, dann seitlich umbiegt,
aber wiederum nicht zur nächsten Spindel sich begiebt (an ihrer Bil-
dung Theil nehmend), sondern noch ein Stück im Nebenparallelzuge
weiter verläuft , dann erst in die zweit- oder drittfolgende Spindel
aufsteigt, dort mit ein paar anderen Nervenfasern sich trifft und ver-
flicht (kreuzt!), die einen ganz anderen Weg genommen haben — kam
z. B. die ins Auge gefasstc Nervcnfibrille von hinten, so kamen andere
wohl von vorn — um mit jener das Endglied, eben die »Spindel«, zu
bilden. So können Fasern von a nach b und einige weiter nach c
und darüber hinausziehen oder von a über l>, d nach e u. s. f. ihren
Weg nehmen. Fortwährend werden andere Fibrillen einander kreuzen.
So sind die Parallelbahnen, so ist das Uberraschend schematisch an-
geordnete System der Nervenzüge innerhalb des Hautmuskelschlauches
nur eine Folge des größten Wechsels im Verlauf der Nervenfibrillen.

Es ist merkwürdig, dass ich nichts Uber die Innervirung der
Läng am uske 1 sch ich t, wrelche die Fibrillenzüge der Nerven ja
durchsetzen, herausbekommen habe. Ich nehme an, dass sie durch
Fibrillen, die sich von den Parallelzügen abzweigen, besorgt werde.
Ich komme hierauf zurück. Dagegen hat mir die Färbmethode die
Art der Innervirung der zwiebeiförmigen Blase aufgeschlossen.
Ich bekam wiederum die Nerveuversorgung der Hingmuskelschicht,
welche als ein äußerst dünnes Lager die ungemein mächtige Längs-
muscularis der Blase umkleidet, zu Gesicht (Fig. 1 u. 2).

Etwas vor dem hinteren Nervenringe entspringt von dem Küssel-
uerven eine entsprechende Anzahl von Nerven (bei Amphiporu» mar-
moratus sind es KV. Jeder der Nerven begiebt sich nach rück-
wärts an die Außenfläche der zwiebeltormigcn Blase unter die Ring-
muskelschicht. Hier angelangt bilden die Fibrillen der Nerven einen
dem Kingnerven parallelen Kingzug, ganz wie vorhin den Haupt-
parallelzug der Küsselnerven. Sonst aber werden weiter keine

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Beiträge zur Kenntnis des Nervensystems der Wirbellosen. 225

Parallel bali nen geschaffen, sondern an dem Punkte, wo die Zweige
der RUsselnerven auf die Ringmuskelschicht treffen und sich um-
biegend den parallelen Ringzug erzeugen, strahlen wie die Aste
einer Baumkrone rings Nervenfibrillen aus. die ein oberflächliches
Gitterwerk in der Muskulatur der Blase bilden. Ein Gitter, das
durch die zahllosen Fibrillen, die Uberall, nach hinten und vorn
ziehend, aus der parallelen Ringbahn heraustreten und sich schon
von den Zweigen der RUsselnerven abspalten, ein ungemein dichtes
ist. Die Fibrillen ziehen, wie gesagt, nach vorn und hinten, der
parallele Ringzug liegt ein gutes StUck vor dem Äquator der Blase,
in die Kreuz und in die Quer, sich wohl verflechtend, aber keine
Anastomosen eingehend. Sie verlaufen nicht wellig, sondern sind
zickzackartig gebrochen, und viele kleine kuglige Anschwellungen
verleihen auch ihnen das charakteristische perlschnurartige Aussehen.
Den nach hinten ziehenden Fibrillen kommen solche entgegen, die
sich dort von den RUsselnerven abzweigen, wo diese in den engen
Ductus einbiegen, durch den die Blase mit dem hinteren Cylinder
communicirt (Fig. 2 Fh).

Es giebt zu denken, dass die Centrirung der nervösen Elemente,
die der Versorgung des motorischen Apparates des Rüssels dienen,
allemal wieder an der Grenze zweier Muskelschichten stattfindet, ge-
wissermaßen Ccutren untergeordneter Bedeutung bildend, aus denen
in letzter Instanz die Nervenfibrille der Muskelzelle heraustritt;
namentlich, wenn man sich erinnert, dass auch die sogenannten
peripheren Nervenschichten in der Haut des Nemertinenkörpers
zwischen zwei Muskelschichten oder Hautschichten gebettet sind.
Man darf schließen , dass von dem intermuskulUren Centrum aus
auch beide Muskelschichten innervirt werden, nicht nur die Ring-
schicht, wie ich es specieller feststellen konnte, da ich zwischen ihre
Zellen die nervösen Fibrillen tief hineindringen sah.

Schließlich fand ich, dass auch Züge von Nervenfibrillen un-
mittelbar sich vom RUsselnerven abzweigen, um sich direct in das
äußere Muskellager der RUsselwand zu vertheilen. Solche entsprangen
im vorderen RUsselcylinder in der Stilettregion und endigten in der
Nähe der Taschen der Nebenstilette Fig. I).

Zur Innervirung des Muskelmantels, welcher zum
Basala pparat des Hauptstilettes gehört, entspringen vom
vorderen Nervenringe nahe bei den Verdickungen der RUsselnerven
16 starke Nervenstämme, die sich nach innen wenden, radienartig
auf das Hauptstilett als Centrum zustrahlend (Fig. 1 c.B). Um den

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226

Otto Bürger

Muskelmantel herum bilden sie einen Ring, einen Parallelring zum
vorderen Nervenringe. Von den Nervenenden, die auch in diesem
Parallelringe eine Anschwellung durch eine lockere Aufknäueluug
zeigen, eben so wie vom Parallelringe selbst ziehen die Fasern ab,
welche zwischen die Zellen des Muskelmantels des Hauptstilettes ein-
dringen und deren letzte Endigungen stärkere Verdickungen zeigen,
von denen ich aber schließlich noch ein feines Spitzchen ausgeben sah.

Uber die Innervirung der Pap i 1 len schicht werde ich nachher
eine gemeinsame Darstellung, die auch gleich die Kussel der anderen
Formen der Enopla berücksichtigt, geben, hier dagegen sofort das
anschließen, was ich bei anderen Formen Uber das ins Auge gefasste
Thema an Stoff gesammelt habe. Die gewonnenen Resultate be-
stätigen wesentlich die bereits dargelegten.

Bei Drepanophorus serraticolln und rubrostriatus sehe ich von
einer Beschreibung der gröberen Anatomie des Nervensystems ab,
obwohl der Stilettapparat anders, wenn auch einfacher gebaut ist,
als bei Amphiporus marmoratus, da es mir hier nur auf die histo-
logischen Verhältnisse ankommt, und ich jener von vorn herein nur
in so weit Rechnung tragen wollte, als es mir unbedingt zum Ver-
ständnis nöthig erschien (Fig. U— 16).

Besonders interessirte mich im vorderen Rüsselabschuitt das aus-
schließliche Vorkommen paariger Zellen. Sie sind minder zahlreich
als am gleichen Orte bei Amphiporus marmoratus, aber bedeutend
größer. Desshalb sind in den mit Methylenblau intensiv gefärbten
Verdickungen zwischen den Rüsselnerven leichter ein Paar Zellen
zu erkennen. Ihre Form hebt sich schärfer aus dem H Uligewebe ab.
und auch der größere Kern ist besser und schärfer ohne llilfsreagen-
tien zu constatiren. Die sehr langen Fortsätze der paarigen Zellen
— sie ziehen meist Uber mehrere Nerven hinweg, ehe sie in einen
derselben einbiegen — verlaufen wie die Ringmuskeltibrillen sehr
regelmäßig, fast alle mit einander parallel. Sie bilden vollständige
Ringe in der Rüsselwaud, da die Fortsätze oft gegenüber in den
Nerven eindringen; wo der eine Fortsatz aufhört, setzt scheinbar der
audere an, oder sie verlaufen auch theilweise dicht neben einander
gelagert mit einander bis zum Eintritt des einen in den Nerven. Kurz,
das gefärbte Nervensystem vom iJrepaiiophorus-Rü&se], die Längsnerven
mit ihren Ganglienzellen, bieten ein Bild von erstaunlicher Klarheit,
indem jeder Ganglienzcllfortsatz vom Ursprung bis zum Eintritt in
den Nerven und iu diesem noch fort sich geltend macht (Fig. 11 u. 12}.

Übrigens ist wenig hinzuzufügen. Die Ganglienzellfortsätze

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Beiträge zur Kenntnis des Nervensystems der Wirbellosen. 227

zeigen viele größere und kleinere Verdickungen, sie schließen sich
dem Centraistrang an, sind wie dieser vom HUllgewebe begleitet,
das auch um die Zellen gemeinschaftliche Kapseln bildet, also es
fällt nichts auf, was bei der ersten Art nicht schon berücksichtigt
worden wäre (Fig. 13 u. 14).

Ganz und gar wie Drepanophorus serratkollis verhält sich D.
rubrostriatus mit Rücksicht auf die uns angehenden Verhältnisse des
Rüsselnervensystems ; dass die sämmtlichen Elemente sehr viel win-
ziger sind als in den bisherigen Arten resultirt einmal aus der großen
Anzahl der Rüsselncrven (24) , sodann aus der geringen Größe des
Rüssels dieser kleineren Species selbst. Schließlich habe ich noch
den Rüssel eines bisher nicht beschriebenen Drepanophorus des
Neapler Golfes, welchen nur 14 Nerven charakterisiren, untersucht
(Taf. 14 Fig. 15 und 16). Mutatis mutandis bietet er die gleichen
Verhältnisse wie seine Verwandten. Die Nerven sind dicker als
die von Drep. serraticollis, mit dessen größten Rüsselexemplaren der
Rüssel dieser Form coneurriren kann: es sind ihrer ja um 10
weniger als dort, also ist auch die Masse der paarigen Zellen auf
entsprechend wenigere aber breitere Längsfelder vertheilt, in denen
die Zclllciber ungefähr in zwei Parallelreihcn arrangirt sind, während
sie bei den anderen Drepanophorus- Arten sich nur in einer Reihe
ziemlich gerichtet hatten.

Die Innervi rung der Papillcnschicht. Der Rüssel der
bewaffneten Nemertinen ist mit dachziegelartig angeordneten Zotten
oder Papillen bedeckt, welche beim ausgeworfenen Rüssel die äußere
Schicht bilden (Fig. 17, 19 u. 20). Jede Papille setzt sich aus einer
großen Anzahl von Zellen zusammen, deren jede einen cylindrisch
verdickten äußeren und einen fadendünnen inneren Abschnitt, mit dem
sie sich auf eine Basilannembran anheftet, aufweist. Der erstere ent-
hält ein zu kleinen Kügelchen geformtes Secret, das bei Gelegenheit
ausgestoßen wird und durch welches sich der Rüssel äußerst zähe
an Gegenständen festzukleben vermag. Betreffs der Innervirung der
Papillenzellen, von denen ich nur solche, wie sie eben skizzirt wurden,
kenne, lieferte uusere Methode recht merkwürdige Resultate, vor Allem
darum, weil sie bei den verschiedenen untersuchten Formen so sehr
übereinstimmten. Gehe ich nämlich die bekannten Typen durch, so
habe ich anzugeben, dass sich mit auffallender Übereinstimmung bei
allen Injectionspräparaten niemals sämratliche Papillenzellen gefärbt
haben, sondern nur eine bestimmte Anzahl in jeder Papille, die dann
nicht allein ftir den gerade beobachteten Rüssel, sondern auch für

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22b

Otto Bürger

den Kussel der Art überhaupt Constant war. Bei den verschie-
denen Arten erst wechselte sie. Und nur an die gefärbten Papillen-
zellen tritt eine tingirte Nervenfibrille heran. Die Färbung ist
eine ungemein distinetc. Außer den wenigen Papi 1 lenzeilen, die sich
je nach der Nemertinenart färben, und den ihnen angehörenden
Nervenfibrillen, ist auch auf weißem Untergründe nicht ein Schimmer
von Blau in der Papille wahrzunehmen.

Man sollte in den gefärbten besondere, vor den ungefärbten
eigenthümlich ausgezeichnete Papillenzellen vermutheu ; ihr Bau be-
rechtigt nicht dazu : weder ihre Gestalt noch die Art ihres Inhaltes,
so weit betreffs dieses die nur äußerlich mikroskopische Prüfung (eine
mikrochemische steht aus) zu schließen erlaubt, unterscheidet sie von
jenen. Auch das äußere Ende der blauen Zellen ist cylindrisch ver-
dickt, am Grunde desselben oder durch eine Einschnürung etwas ab-
getrennt liegt ein spindeliger Kern. An ihn setzt sich der Fadenfortsatz,
und mit diesem ist eine Fibrille mit vielen Anschwellungen und Kügel-
chen verknüpft, die bis in den Rüsselnerven hinein verfolgt wurde.
Die Natur des Inhaltes der Zelle tritt oft schon ohne Weiteres, wohl
immer aber nach Behandlung des Präparates mit pikrinsaurem Ammo-
niak deutlich hervor. Er erweist sich als ein drüsiges Product. Nie
ist die Zelle durch ein Haar oder etwa ein Stäbchen wie eine Sinnes-
zelle im Allgemeinen charaktcrisirt, dagegen ist das Secret der blauen
Zelle öfters hervorgepresst. einen kurzen, feinen Zapfen bildend.

In jeder Papille von Amplriporus marmoratus färbten sich 2 be-
nachbarte Zellen, und an jede trat eine Nervenfibrille heran Fig. 21).

In jeder der Küsselpapillen von Drepanophorus serraticollis da-
gegen und auch in jeder von der neuen Drepanophorus -Art hatten sich
relativ zahlreiche Zellen, mindestens 10, gefärbt Fig. 19 u. 20).

Diese vertheiltcn sich unter die Menge der Zellen einer Papille,
welche den Farbstoff auch in diesem Falle nicht imbibirt hatten. An
jede der gefärbten Zellen heftet sich eine tingirte Fibrille. Die Fi-
brillen schließen sich noch in der Papille zu einem Strang zusammen
und verlaufen gemeinsam bis zum Rüsselnerven. in dem sie dicht
an einander geschlossen die Grundmembran des Zellcnlagers und die
Muskelwand (Ring- und Längsschicht durchbrechen, welche zwischen
dem Rüsselnerven und der Papillenschicht sich befindet. Zu jeder
Papille zweigt sich also vom Rüsselnerven ein Nervenast ab, dessen
stark tingirte nervöse Elemente, die Fibrillen, vom Central stränge
abziehen ; der Nervenast ist aber auch mit einer bindegewebigen Grand-
masse ausgestattet, da das gekennzeichnete Hüllgcwebe einen dicken

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Beiträge zur Kenutnis des Nervensystems der Wirbellosen. 229

Mantel um den Fibrillenstrang bildet, einen Mantel, in den die großen
kugeligen Kerne, die charakteristischen Kerne des neuralen fein-
faserigen Bindegewebes reichlich eingestreut, und gut zu consta-
tiren sind (Fig. 20).

Der Eindruck, welchen die gefärbten Zellen machten, war auch
hier nicht immer der gleiche, da das Secret, welches sie fuhren,
bald homogen bald schaumig, weil aus vielen kleinen Bläschen zu-
sammengeballt, erschien. Auch in jeder der RUsselzotten von Dre-
panophortts rubrostriatus färbten sich eine Anzahl Zellen sammt ihren
Nervenfibrillen. Übrigens ist das Bild der Zellen und der Nerven-
fibrillen immer das gleiche, wie es durch die erste Schilderung zu
geben versucht wurde.

Im hinteren BUsselcy linder von Amp/tiporus marmoratus gewann
ich durch die günstige Reaction, welche auf die Injection hin regel-
mäßig eintrat, Bilder, die ganz an die erinnerten, welche im inneren
liüsselepithel auch bei einer unbewaffneten Form erschienen.

Dieser Russelabschnitt, welcher sich bekanntlich nicht umstülpen
kann, besitzt keine Zotten, sondern ein sehr hohes, dem Zottenlager
homologes Epithel, das sich aus äußerst langen DrUsenzellen zu-
sammensetzt, die das Secret erzeugen, welches durch den Ductus
ejaculatorius ausgespritzt wird (Fig. 1 Dct). Viele dieser Zellen, die
sich regelmäßig unter der Übrigen, bei Weitem vorwiegenden Zell-
masse vertheilen, hatten sich tiefblau gefärbt. Der innere, dem
Rüssellumen zugekehrte Abschnitt dieser Zellen ist stark angeschwol-
len, er sieht wie ein voller Schlauch aus. Ein dünner Faden heftet
sich ihm an und befestigt ihn auf der Basalmembran mit Hilfe von
mehreren feinsten Fäden, in die er sich am Ende zerfasert (Fig. 23«).
Der spindelige Kern der Zelle liegt am Grunde des schlauchförmigen
Abscbnittes, dort wo sich dieser plötzlich in den fadenförmigen ver-
jüngt. Zwischen die Wurzelfasern, wenn ich die der Basalmembran
anhaftenden Fäserchen so nennen darf, ist eine andere Zelle ein-
gedrungen, in der vor Allem der große Kern auffällt. Sie sendet eine
Fibrille zum Rüsselnerveu. Es ist eine Nervenzelle, ein Bindeglied
zwischen den Rüsselnerven und der Epithelzelle eingeschaltet. Diese
Art der Innervirung ist, wie angedeutet wurde, bei einer waffenlosen
Form, bei Polia noch ausführlicher zu beschreiben.

Der Nervenapparat des waffenlosen Nemertinenrüssels

ist äußerst einfach gebaut. Das ist zu erwarten, weil der complicirte
Stilettapparat fehlt. Der Rüssel wahrscheinlich sämmtlicher Anopla

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230

Otto Bürger

'jedenfalls der von Cannella, Cerebratulus und Polia) steht, wie das
Hubrecht bereits erkannte, mit dem Gehirn durch zwei Nerven in
Verbindung, die den Rüssel von vorn bis hinten durchziehen. Früher
bemerkte ich schon, dass sich die Nerven bei Polia delineata zu einer
Schicht ausbreiten. Ich kann jetzt hinzufügen, dass die Nerven,
welche entweder unter dem inneren (dem Papillenlager homologen
Epithel liegen (z. B. Cannella, Polia) oder in den Muskelschlauch
des Rüssels eingeschlossen sind (z. B. Cerebratulus), immer ein Netz-
werk von Anastomosen bilden, ganz analog jenem näher beschriebenen
im hinteren Rüsselcyündcr vom Atnp/iiporus marmoratus. Nur sind
die Anastomosen bei Weitem länger, denn sie verlaufen nicht quer, son-
dern längs (man könnte sagen, den Nerven fast parallel , sie zweigen
sich unter sehr spitzem Winkel ab und treten unter solchem wieder
mit einander in Verbindung. Die Anastomosen sind meist so dick
wie die Nerven, wenigstens bei Polia kaum von diesen zu unter-
scheiden (Taf. 15 Fig. 18 u. 31). Im Rüssel dieser Gattung glaubt
man darum zuerst eine große Anzahl von Rüsselnerven zu erblicken,
wie etwa im Rüssel von Drepanophorus rubrostriatus. Das Netz der
Anastomosen im hinteren Abschnitt des Rüssels von Carinella gleicht
am ehesten noch dem von Amphiporus, da hier die Nerven fort-
gesetzt an Stärke vor den Anastomosen prävaliren und diese zu einem
krausen, weiten Netzwerk verwachsen sind.

Die Grundmasse der beiden Rüsselnerven eben so wie die der
Anastomosen bildet das feinfaserige genugsam gekennzeichnete Binde-
gewebe. Es sind in dasselbe wie immer die großen, kugeligen Kerne
eingestreut.

Die vorwiegende Gewebsmasse der beiden Nerven und der Anasto-
mosen ist Bindegewebe; es bildet das Gerüst, in welchem die vom
Gehirn kommenden Nervenfibrillen und die eigenen, die zu den Gan-
glienzellen des Rüssels hinführen, verlaufen. In das gleiche Gewebe
sind wie die Fortsätze auch die Ganglienzellen selbst gebettet. Sind
die Anastomosen so zahlreich, d. h. liegen sie so dicht beisammen
wie bei Polia, und gehen die beideu Nerven in ihnen fast auf, so
müssen auch Schnitte wohl den Glauben erwecken, es sei kein Nerven-
gerUst, sondern eine Schicht vorhanden. Früher erblickte ich noch in
einer unverhältnismäßig beträchtlichen Quantität der die »Schicht«
bildenden Gewebsmasse lediglich nervöse Materie.

Es ist vorauszusehen, dass die Ganglienzellen — diese fehlen
im Rüssel der Anopla keineswegs — nicht nur an den beiden Nerven
vertheilt sind, sondern auch den Anastomosen anliegen, mithin sich

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Beiträge zur Kenntnis des Nervensystems der Wirbellosen. 231

im gesammten Umfang des Rüsselcylinders finden. Dies bestätigt
die Untersuchung.

Im Rüssel von Cerebratuìm marginatoti ist der Ganglienzellreich-
thum so bedeutend, dass er dem der bewaffneten Rllssel wohl fast
gleichkommt. Die Ganglienzellen bilden auch hier vor Allem jeder-
seits der Rtlsselnerven eine Zeile, in welcher sie ungemein dicht
an einander gereiht sind. In der Wand der beiden Halbcylinder, in
welche der Rüssel durch die beiden Nerven zerlegt wird, nehmen sie
zwar an Fülle ab, aber mit der quantitativen Abnahme geht eine
auffällige qualitative Entwicklung derjenigen Zellen, die von den
Nerven entfernt sich vertheilen, Hand in Hand. Hier finden sich
nämlich viele colossale Ganglienzellen, die einen entsprechend dicken
und langen Ausläufer aussenden. Die Fortsätze verlaufen in der
Längsrichtung; ich musste das Object selbst bei schwachen Ver-
größerungen öfters verschieben, wenn ich sie verfolgen wollte. Zwi-
schen den Nerven sind auch häufiger paarige Zellen anzutreffen, die
ihre Fortsätze zu beiden Nerven entsenden. Übrigens sind solche
selten. Die tv p ische Ganglienzelle des Cerelratulus -Rüssels
ist eine einzelne unipolare Ganglienzelle, deren Größe
sehr variirt, deren Fortsätze in verschiedenen, meist in
Längsrichtungen ziehen, um schließlich oft erst nach
langen Umwegen in einen der Nerven einzubiegen (Fig. IS).

Die Zellen sind retortenförmig , birnfürmig oder kugelig. Von
ihrer Structur habe ich ein Bildchen beigefügt, wie es häufig beim
Verblassen der Färbung auffällt (Taf. 15 Fig. 18a). Es zeigt sich da,
dass die Zelle aus einem Gerüst aufgebaut ist, das die Farbe noch
hält, und einer Zwischensubstanz, welche schon völlig hell erscheint.
Man sieht in der Zelle Zellchen, deren W'ändc jenes Gerüst bilden,
das einen Inhalt, die entfiirbte Substanz, einschließt. Die Zellchen
legen sich in mehreren kugelschaligen Schichten um den Kern herum.
Dem entsprechend, dass die beiden Nerven am wenigsten im Polia-
Rüssel aus dem Anastomosenwerk sich herausheben, ist auch der
Ganglicnzellbesitz des Rüssels noch weniger an die Seiten dieser
Nerven concentrirt als im Rüssel von Cerebratulus rrwrginatus. Der-
selbe ist aber auch keineswegs sehr imponirend. Überall findet man,
also ziemlich gleichmäßig, birnförmige Zellen in geringer Menge zer-
streut, welche den Anastomosen oder den Nerven mit kurzen Stielen
gleichsam anhängen.

Es ist mir bisher nicht gelungen, etwas Uber die Innervirnng
des inneren Rüsselepithels von Cerebratulus marginatus zu

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232

Otto Bürger

erfahren. Erst bei Eupolia curia und delineata erhielt ich Bilder, die
mir auch in dieser Frage Aufschluss gaben. Hier werden in der
inneren Epithelschicht , welche sich im vorderen RUsselabschnitt zur
Papillenschicht differenzirt hat. in allen Abschnitten des RUssels
durch das Methylenblau lange hakenförmige Gebilde, welche gleich-
mäßig und reichlich vertheilt sind , kenntlich gemacht. Dieselben
machen den bizarrsten Eindruck, sind aber dennoch nicht schwer zu
enträthselu (Taf. 15 Fig. 22 und 23). Sie setzen sich nämlich aus
zwei Zellen zusammen und zwar erstens aus einer sehr langen
schmächtigen Zelle, einer Pap il lenze Ile, mit verdicktem oberen
Ende und einer verstärkten Basis, welche einen kugeligen Kern
enthält, und sodann aus einer anders gestalteten Zelle, welche sich
quer Uber die Basis jener gelegt hat. Diese wird nämlich nur durch
einen kleinen spindeligen, mehr oder minder regelmäßig geformten,
sehr intensiv tingirten Kern und einen fadenartigen Fortsatz reprä-
sentirt. Es ist eine Nervenzelle: den Fortsatz können wir in die
Längsnerven hinein verfolgen. Am meisten Mühe macht es noch,
den kugeligen Kern der Papillenzelle festzustellen, da er meist ge-
rade durch den Kern der Nervenzelle verdeckt wird und auch nur
undeutlich durch die Färbung hervortritt. Indcss das öfters geübte
Abwarten des Verblassens der Präparate führt auch hier zum Ziel.
Die Papillenzelle, welche immer nur einen hellen Farbenton an-
nimmt, ist oft bis in die feinen Fortsätze hinein hervorgehoben, die
von ihrer Basis ausstrahlen und sich in die Grundmembran der Pa-
pillenschicht zerfasern. Die Nervenzelle tritt auch nicht immer von
der Seite, quer an die Papillenzelle heran, sondern ist ihr öfters der
Länge nach angedrückt. Häufig zeigte sie außer dem Kern und- der
zum Nerv ziehenden Faser noch einen kürzeren Fortsatz, der Uber
ihren Kern hinausragend an der Papillenzelle aufsteigt und der
Iunervirung dienen wird.

Die gefärbten Papillenzellen zeigten keine andere Beschaffenheit
als die vielen ungefärbt gebliebenen. Bei der großen Anzahl von
Hussein, welche ich uutersuchte, fand ich, dass die Köpfe sowohl
jener wie dieser bald ein zu winzigen Stäbchen oder KUgelchen
geformtes Secret cuthielten, bald dieses durchaus homogen erschien.
Auch in dem hinteren Küsselcylinder, der sich ja bei Eupolia durch
eine Einschnürung noch auffällig vom vorderen absetzt, war kein
anderer Unterschied zwischen den Epithelzellen — die Anordnung
dieser zu Papillen ist im hinteren liüsselabschnitt nicht erfolgt — zu
constatireu, als einzig der durch die Blaufärbung eines Theiles derselben

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Beiträge zur Kenntnis des Nervensystems der Wirbellosen.

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markirtc. Die Zellen sind im Vergleich zu denen im vorderen Rüssel-
cylinder kürzer und gedrungener.

Merkwürdigerweise war auch die Zahl der gefärbten Zellen im
Rüssel von Eupolia höchst Constant. In den allermeisten der In-
jectionspräparate bekam ich nur durchweg eine gefärbte Zelle in
der Papille. Aber es gab doch einige wenige Ausnahmen, in denen
sich mehrere Zellen gefärbt hatten. Das bestärkt mich in der natür-
lichen Ansicht, dass alle Zellen der Papille, welche dieselbe Gestalt
und denselben Inhalt wie die gefärbten zu besitzen scheinen, auch
physiologisch gleichbedeutend sind und demnach auch der Iunerviruug
nicht ermangeln werden Fig. 22).

Noch ein paar Worte habe ich über einige sonderbare, mir
ziemlich unerklärliche Befunde, die ich durch die Färbung im
Muskelschlauch des Rüssels machte, anzufügen.

Im Rüssel von Eupolia liegt die Nervenschicht bekanntlich un-
mittelbar unter dem Papillenlager, während sich bei Üerebratulus noch
Muskelschichten auch zwischen der Nervenschicht und derjenigen
der Papillen befinden.

Es kommen bei Eupolia nicht allein in der Nervenschicht große
Zellen vor, sondern auch in der Muskulatur befinden sich solche
(Fig. 32 a u. b).

Wir erkannten die Verbindung der Zellen der Nervenschicht mit
den Rttsselnerven und durfteu sie mit Bestimmtheit Gauglienzellen
nennen , konnten auch sie selbst und ihre Fortsätze bei der Be-
sprechung des Cerebratulus -Rüssels, welcher, was die Ganglienzellen
und ihre Fortsätze anbetrifft, entsprechende Verhältnisse bietet wie
der Rüssel von Eupolia, eingehender charakterisiren.

Eine bestimmte Benennung der großen Zellen in der Muskulatur
möchte ich dagegen gern vermeiden, da ich damit leicht schon mehr
und Bestimmteres sagen könnte, als es in meiner Absicht liegt. Ich
schildere mithin nur, was mir an ihnen bemerkenswerth erschien.
Diese Zellen, große, kugelige Gebilde, hefteu sich mit einem oder
zwei feinen Fortsätzen an eine intensiv gefärbte Fibrille, die ring-
förmig oder längs verläuft. Es fiel mir sehr auf, dass diese Fibrillen
immer genau so zogen wie die Fibrillen entsprechender Muskel-
schichten, dass sie, wie auch eine Muskelti brille in der Mitte am
dicksten ist, sich nach den Enden zu verjüngen und in je eine feine
Spitze ausziehen. Die Fibrillen verbinden sich nicht mit einander,
wenn die eine aufhört, beginnt die andere. Man sollte sie nach
ihrem Aussehen für gefärbte Muskelfibrillcn halten, aber sie sind sehr

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Otto Bürger

fein gekörnt, und die hyaline Muskelfibrille, der sie anliegen, ist
außerdem sehr scharf von der gefärbten Fibrille abgehoben, trotzdem
die hyaline Muskelfibrille sich nicht im geringsten tingirt hat. So
habe ich auch nur an die Möglichkeit gedacht, dass sich die Zell-
substanz der Muskelfibrille gefärbt habe und nun diese rätsel-
haften Bilder veranlasse, indem dann die großen Zellen für den
Plasmaleib der Muskelfibrille zu halten wären. Jedenfalls hätten wir
eine merkwürdige Muskelfaser im Rüssel der Eupolia (ich fand bei
delineata und curia genau dasselbe), zumal im hinteren engen Rüssel-
abschnitt, wo die Zellen an den Ringfasern eine ganz enorme Größe
erreichen, dass sie in gar keinem Verhältnis stehen zur Muskelfibrille
und dem dünnen Rüssclrohre selbst. Das wäre ja eine Nematoden-
muskelfaser par excellcnce!

Leider ist meines Wissens die Technik der Methylenblaufärbung
noch nicht so weit fortgeschritten, dass mau das mit diesem Blau
tingirte Objcct auch noch anders färben könnte, um andere Elemente
gleichzeitig studiren zu können. leb versuchte es, die auf bekanntem
Wege fixirten Objecto mit Anilinfarben zu behandeln, aber ohne den
gewünschten Erfolg. So habe ich warten müssen, bis ich ab und zu
Muskeln* brillen neben ihren Kernen vollständig auch durch das Me-
thylenblau gefärbt bekam. Dann durfte ich mich jedes Mal davon
versichern, dass diese sich ganz so, wie ich sie kennen gelernt hatte,
verhielten (Taf. 15 Fig. '.Via und 32£).

Der breiten (im Verhältnis zu den sehr feinen gofärbten Fibrillen,
die ich vorhin beschrieb) , glänzenden Muskelfibrille, deren contractile
Substanz nur leicht gebläut ist und sehr hyalin erscheint, ist ein
kleiner ovaler Kern angedrückt, von dem jederseits ein dünner
Plasmastreif ausstrahlt, der schon eher an die gefärbte Fibrille er-
innern konnte. Leider traten an solchen Objecten aber die großen
kugeligen Zellen nicht hervor.

Für Muskelzellen halte ich die großen Zellen demnach nicht,
sondern weit eher für solche, die im Dienst der nervösen Function
stehen. — Das Merkwürdigste aber sind endlich feine blaue Fibrillen,
die diagonal verlaufen und sieh zwischen Muskelfibrillcnzügen gleichen
Verlaufes kreuzen. Sie bilden ein dichtes Kreuzgitterwerk im Muskel-
schlauch des Rüssels. Es sind nun aber immer zwei Fibrillen am
Kreuzungspunkte verklebt. Es zeigt sich nämlich, dass immer zwei
Fibrillen zusammengehören und je zwei mit entgegengesetztem Ver-
lauf bilden ein Paar. Beide Fibrillen kreuzen einander genau in
der Mitte. Die Verklebung besorgt ein schwach tingirtes Plasma

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Beiträge zur Kenntnis des Nervensystems der Wirbellosen. 235

•

mit körnigem Saum, das sich an jedem der vier Strahlen der Fi-
brillen vom Kreuzungspunkte aus noch etwas entlang zieht. An der
nämlichen Stelle liegt immer ein stark gefärbter Kern. Die Ver-
klebung der Fibrillen besorgt mithin eine Zelle.

Die diagonalen Fibrillen verhalten sich übrigens ganz eben so,
wie die rings- und längsverlaufenden, man könnte an sie dieselben
Vermnthungen anknüpfen und würde dann ein diagonales Muskel-
paar mit einem Kern erhalten — oder zwei diagonale Muskelfibrilleu,
an deren Kreuzungspunkte eine Nervenzelle liegt. Vergegenwärtige
ich mir noch einmal den Eindruck, den mir die vielen Bilder gemacht
haben, die ich immer wieder durchmusterte, um zur Klarheit zu ge-
langen, so scheint es mir, dass sich in der That das Zellplasma
der Muskelzellen gefärbt hat und dieses die in den verschiedenen
Richtungen verlaufenden gefärbten körnigen Fibrillen vorstellen,
dass aber die anliegenden Zellen, die mit jenem nur lose durch
Fortsätze verknüpft sind, nicht den eigentlichen kernführenden Leib
der Muskelzelle zeigen, sondern dass es Nervenzellen sind, ähnlich
solchen, wie wir sie an den Papillenzellen desselben Rüssels be-
schrieben. Es wäre mithin auch die Zelle am Kreuzungspunkte der
diagonalen Fibrillen eine Nervenzelle.

Das Hindernis, welches einer exaeten Erklärung der eigentüm-
lichen Bilder im Wege steht, besteht darin, dass ich niemals in jenen
feinsten, längs und rings verlaufenden Fibrillen in einem Bilde einen
Kern sah und außerdem nuch die große Zelle an ihnen. Nie fand
ich solch merkwürdige große Zellen an den diagonalen Fibrillen —
ich glaube demnach, dass die Zellen am Kreuzungspunkte dieser den
kugeligen Zellen an den Ring- und Längsübrillen entsprechen.

Dazu kommt, dass ich Uber die Innervirung des Rüsselmuskel-
schlauches der Eupolien nichts habe auffinden können.

Studien zum centralen Nervensystem.

Um dasselbe zu studiren, habe ich es vortheilhaft gefunden, ein -
fach ein kurzes Stück einer injicirten Nemertine mäßig unter dem
Deckglas zu pressen. Man wird alsdann einen Einblick in den Bau
des Lateralnerven eher und besser bekommen, als wenn mau den-
selben aus dem Körper herauspräpariren wollte, eine Manipulation,
die, wenn sie auch nicht schwierig ist, so doch immer Zeit genug
kostet, dass während derselben die Feinheiten der Färbung verloren
gehen; und so viel ich erfahren habe, wird die Vollkommenheit der

Mittheilungeo a. d. Zoolog. Station xn Noapel. Bd. 10. J 6

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236 Otto Bürger

Färbung sogar stärker beeinträchtigt, als es der geringe Zeitverlust
erklären könnte — ich glaube durch Berührung der injicirten Gewebe
mit Stahliustrumcnten. Diese vermied ich und suchte sie , wenn ich
präpariren musste, durch Stachel und Spatel von Horn zu ersetzen.
Am Seitenstamm z. B. eines Cerebratulus marginatm fällt es sofort
auf, dass nicht die gesammte Centraisubstanz, sondern nur
ein Theil derselben durch das Methylenblau tingirt ist. Ähn-
lich wie im Küssclnerven haben sich in der Gesammtmasse
der Central- oder Puuktsubstanz, um diese allbekannte Bezeich-
nung für den fibrillären Theil des Nervensystems der Wirbellosen
anzuwenden, nur bestimmte Züge gefärbt. So viel Seitenstämme
man immer untersuchen wird, man wird immer dieselben Züge wieder
gefärbt finden, d. h. im Seiteustamm des noch lebenden Körpers. Eine
Färbung der gesammten Puuktsubstanz ist eine postmortale Erscheinung.
Die Züge bilden in der Fibrillenmassc einen Strang für sich, analog
dem Centraistrang der Küssclnerven. Doch sind es im Seitenstamm von
Cerebratulus marginatm ihrer zwei. Der eine, peripher gelegene, ist
tief blau gefärbt, der andere, centrale, hat aber nur eine hellblaue
Färbung angenommen. Außer diesen beiden Strängen tingi reu sich
die Ganglienzellen, die die Seitenstämme bekanntlich als eine obere
und untere Schicht bekleiden. Ein lateraler und medialer Ganglien-
belag fehlt Taf. 15 Fig. 25 u. 20).

Es sind die Ganglienzellen, die Centralsträngc und ihre gegen-
seitigen Beziehungen zu besprechen.

Die Ganglienzellen sind blaue Birnen von verschiedener Größe.
Ich habe früher 1 am Seitenstamm ihren Dimensionen gemäß drei Arten
unterschieden : 1) mittelgroße als Art II — die kleinen, Art I. kommen
ausschließlich dem Gehirn zu — ; 2) große, Art III. und 3} colossale,
Art IV, letztere als Neurochordzellen. Diese drei Arten bringt auch
die neue Färbeniethode zum Ausdruck. Alle Ganglienzellen sind
unipolar, d. h. sie besitzen nur einen einzigen Fortsatz, und dieser
wendet sich, so viel ich constatiren konnte, immer in die Centrai-
substanz der Seitenstämme. Die Gauglienzellen sind in ein lockeres
Hüllgewebe eingebettet, das sich nicht gefärbt hat. aber von Natur
eine gelbe bis röthliche Färbung in Folge von eingelagerten Pigment-
körnern besitzt. Die Fortsätze der Ganglienzellen mit Ausnahme
derjenigen der Neurochordzellen, von denen ich noch reden werde,
zeigen perlschnurartige Verdickungen, die bei den dünneren nur

1 Up. cit. pag. 106.

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Beiträge zur Kenntnis des Nervensystems der Wirbellosen.

237

Körnchen gleichen. Die Fortsätze, die Stammfortsätze nach Retzius.
sind in der Centraisubstanz auf lange Strecken weiter zu verfolgen.
Viele derselben legen sich zusammen zu einer Gemeinschaft, sie bilden
schon Faserzllge und diese erst schließen sich dem Centraistrang und
zwar dem intensiv gefärbten an; viele streben einzeln för sich direct
jenem zn und verlieren sich in ihm, d. h. sie entziehen sich im
Centraistrang dem Auge des Beobachters. Die Fortsätze der kleineren
Ganglienzellen verfolgen wir als gekörnte Fibrillen, die der größeren
als ziemlich dicke Fäden mit recht beträchtlichen Anschwellungen.

Weil sämmtliche Fortsatzfibrillen, wie ich die Sta mmfort-
sätze der Ganglienzellen I — III nennen möchte, in den Centra I-
strang übergehen, da. wie wir ferner sehen werden, die austreten-
den Nervenfasern (Analoga der Nervenfasern der Spinalnerven nur
vom Centraistrang entspringen, so ist dieser nichts Anderes als
das Bündel der Stammfortsätze der Ganglienzellen und voll-
ständig eine dem Centraistrang im Rüsselnerven gleichartige Bildung.
Die Neu rochord zellen entsenden den einzigen Fortsatz gleich-
falls in die Centraisubstanz des Seitenstammes. Derselbe ist
aber, wie auch die Nenrochordzelle , nur hellblau, wasserblau, um
den Eindruck der Präparate wiederzugeben, gefärbt. Er stellt nicht
eine feine Fibrille dar, die sich schwer messen ließe, sondern einen
wenn auch sehr feinen Cvlinder. Seine Contouren aber sind rauh,
zackig, wie zerfasert. Es charakterisiren ihn nicht die perlschnur-
artigen Verdickungen, die an den Stammfortsätzen der anderen Gan-
glienzellen so sehr auffallen. Sein Stamm fortsatz , ein Fortsatz-
cylinder, ist gleichfalls weit im Seitenstamm hinauf oder hinab zu
verfolgen, bis er sich dem mehr central gelegenen Bündel der hell-
blauen Stamm fortsätze anschließt. Dem ersten Abschnitt des Stamm-
fortsatzes, demjenigen, welcher noch außerhalb der Centraisubstanz
liegt, entsprechend ist auch der Fortsatzcy linder der Nenrochordzelle
in seinem weiteren Verlauf innerhalb der Centraisubstanz zu be-
schreiben: als mit zackigen Contouren versehen, der Verdickungen
ermangelnd. So erscheint der ganze hellblaue Strang, zu dem sich
die Stammfortsätze der Neurochordzellen zusammenfügen, nur aus
eben solchen Cylindern zusammengesetzt, die sich deutlich in ihm
einzeln abheben. Dieser hellblaue Strang ist derjenige der Neuro-
chorde.

Die nervösen Fibrillen der Centraisubstanz, mit welchen die
Ganglieuzellfortsätze in Verbindung treten , sind in der Regel in
ihrer ganzen Länge außerordentlich fein und gleichen zartesten Fäden,

16*

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Otto Bürger

an denen die Verdickungen, die hier oft prismatische Formen zeigen,
wie Perlen aufgereiht sind. Nur stellenweise sind sie in manchen
Abschnitten dick angeschwollen, so dass man sie mit den Neuro-
chorden verwechseln könnte, wenn sie sich nicht immer viel intensiver
als jene färbten. Nichtsdestoweniger hat man Fortsatz Fibrillen von
verschiedener Feinheit. Die der größeren Ganglienzellen sind nicht
so fein, wie die der kleineren, die sich in ganz außerordentlich
zarten Fasern fortsetzen.

Um in den Bau des Seitenstammes einzudringen, ist es vorteil-
haft, einen Körperabschnitt nach der Angabe von Retzius mit Gly-
cerin, dem etwas pikrinsaures Ammoniak zugesetzt ist, aufzuhellen;
ich wandte das Glycerin in fast concentrirter Lösung auch ohne jenen
Zusatz mit gutem Erfolg an. Dann wird man von der Structur der
Centraisubstanz oft ein vorzügliches Bild bekommen, man wird ein
und dieselbe Nervenfaser viele Millimeter lang im Auge haben und
nicht selten am einen Ende eines Seitenstamm -Bruchstückes (ich
hatte solche von 1 — 2 cm Länge unter dem Mikroskop) ihre Verbin-
dung mit der Ganglienzelle constatiren können, am anderen Ende
aber sie austreten und als Faser, die in den Hautmuskelschlauch
hineindringt, sogar in diesem noch halbwegs bis zur Körpermitte
weiter ihre Bahn ziehen sehen Aber ich constatirte auch, dass der
Fortsatz einer Ganglienzelle in eine Faser der Centraisubstanz Uber-
ging, die unmittelbar darauf aus dem Seitenstamm abging (Fig. 25).

Wenn ich von einer Fortsatzfibrille oder einem Fortsatzcylinder
sprach und es vermied, an Stelle dessen durchweg vom Stammfortsatz
zu reden, oder sagte, der Fortsatz der Ganglienzclle trete mit der
Fibrille oder Faser der Centraisubstanz in Verbindung, so geschah
dies, um einen gewissen augenscheinlichen Gegensatz anzudeuten,
durch den sich Ganglienzell fortsatz und Fortsatzfibrille oder -Cy linder,
d. h. ein kurzer Abschnitt des in die Centraisubstanz eintretenden
Ganglienzellausläufers auch noch innerhalb dieser von einem bei
Weitem längeren Fortsatz (eben der Fortsatzfibrille oder dem Fortsatz-
cylinder; recht häufig unterscheiden lassen. Die Fibrille der
Centraisubstanz stellt nicht dem Bilde nach einfach im
Seitenstamm der Nemertinen den verlängerten Stammfort-
satz der Ganglienzclle dar Fig. 20 a-, y u. Fig. 27). Nämlich der

1 Es ist zu bemerken, dass die Figuren Taf. 15 Fig. 24 u. folg.), auf denen
derartige Bilder wiedergegeben wurden, um Raum zu sparen, in der Längs-
.iiisdebnung sohr verkürzt wurden.

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Beiträge zur Kenntnis des Nervensystems der Wirbellosen. 239

Fortsatz einer G angli enzelle verjüngt eich in der Centraisubstanz oft
bis in eine recht feine Spitze und tritt mit dieser an die Fibrille
heran, die häufig diesen Stammfortsatz Uberhaupt, jedenfalls aber
sein verjüngtes Ende sehr an Dicke übertrifft. Merkwürdig ist be-
sonders die starke Anschwellung, welche die Fibrille an dem Punkte,
wo sie mit dem Stammfortsatz zusammentrifft, fast regelmäßig be-
sitzt. Auch die Art, wie Stammfortsatz und Fibrille mit einander
verschmelzen, ist eigenthümlich. Da fügt es sich oft, dass der sanfte
Übergang mittels einer Curve, mit welcher der Stammfortsatz um-
biegen sollte, um in der zum Eintritt entgegengesetzten Richtung als
Fibrille (Faser) weiterzuziehen, ganz fehlt; sondern im spitzen Winkel
selbst treffen sich vielfach Fortsatz und Fibrille. Charakteristisch
schon ist es. dass man Uberhaupt in zahlreichen Fällen scharf den
Punkt kennzeichnen kann : hier hört der Stammfortsatz der Ganglien-
zelle auf und es beginnt hier die Nervenfibrille der Centraisubstanz
des SeitenBtammes. Diese Fibrille durchzieht die Centraisubstanz
des Seitenstammes in gleicher Stärke. Sie gabelt sich nicht, sie
löst sich nicht auf, sie bildet weder ein Maschenwerk noch anastomo-
sirt sie mit ihres Gleichen. Sie documentili sich stets als ein einziger
dünner oder dicker Faden. Aber sie giebt äußerst feine Fädchen
ab, so fein, dass sie die Zeichenfeder noch immer zu dick darstellt
Diese Nervenfaserästchen, welche meist rechtwinklig von ihr rings
ausstrahlen, erscheinen wie punktirt. Sie verästeln sich, die Äst-
chen zeigen wie die Fasern selbst die an der peripheren Nervenfaser
so oft auffälligen zickzackartigen Knickungen. Sie durchflechten den
Centraistrang und durchsetzen auch die übrige Masse der Centrai-
substanz des Seitenstammes. Es sind die Nebenfortsätze, welche
freilich anders aussehen als die von Retzius» gezeichneten der
Stammfortsätze im Bauchmark von Astacus fluviatili*. Unsere Neben-
fortsätze entspringen den Verdickungen der Fibrillen. Starke, kurze
Äste, wie knorrige Verdickungen aussehend, entspringen von den un-
regelmäßigen Anschwellungen am Verschmelzungspunkte von Stamm-
fortsatz und Fibrille oder auch sonst ab und zu von besonders starken
Verdickungen im Verlaufe der Fibrillen, dann auch kleine kolben-
artige und knollige Anhängsel bildend (Fig. 26 u. 27). Ich glaube
auch, sie als Nebenfortsätze deuten zu müssen im Sinne von Retzius.
Nichts von Nebenfortsätzen, Uberhaupt nichts von Verzweigung habe
ich an den Neuroehordeu nachzuweisen vermocht. Ich habe auch

' Op. cit. Taf. 3.

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Otto Bürger

in keinem Falle den Abgang eines solchen in die Kürperwand
beobachten können, obwohl ich mein besonderes Augenmerk auf
diesen Punkt gerichtet hatte.

Schließlich muss ich noch hinzufügen, dass eine Nervenfibrille
der Gentraisubstanz nicht immer ausschließlich zu einer Ganglien-
zelle zu gehören scheint. So sah ich zweifellos, dass einmal die
Fortsätze von zwei großen Ganglienzellen sich au die bewusste End-
anschwellung der Fibrille hefteten, sich also die Fortsatzfibrille, die
als einziger Faden fortlief und lange verfolgt wurde, gewissermaßen
in zwei Stamm fortsätze von Ganglienzellen gabelte (Fig. 2üy). — Aber
vor Allem fand ich, dass sich an eine sehr feine Fibrille, deren Ver-
knüpfung mit einer Endganglienzelle ich constatirt hatte, in ihrem
Verlaufe noch mehrere Stammfortsätze anderer Ganglienzellen an-
schlössen und sich jedes Mal mit einer Verdickung an sie hefteten.
Es ist kaum ein Irrthum möglich gewesen, denn durch Hin- und Ucr-
sehieben des Deckglases konute ich die Elemente des Seitenstammes
ziemlich beträchtlich verziehen, Fibrillen und Stammfortsätze spannen
und zerren, Manipulationen, die zur Orientirung das Beste thun. In
diesem Falle verzog sich mit den Ganglienzellen und deren Fortsatz
gerade die Fibrille mit, an die ich dieselben augeheftet gefunden
hatte. Es ist diese Beobachtung nicht selten gewesen ; so finden wir
auch bei der Untersuchung des Seitenstammes von Eupolia delineata
jene eigentümlichen Verhältnisse auf. Zur Controlle meiner. Unter-
suchungen des Seitenstammes von Cerebratulus marginatus habe ich
auch außer deneu von Eupolia delineata jene von Drepanophorus und
Nemertes grucilix untersucht. Ich fand zwar theil weise andere Bau-
verhältui8se , sonst aber eine Bestätigung der vorgetragenen Be-
obachtungen.

Meine Tinctioneu des Gehirnes ließen zu wünschen übrig.
Nur einige hübsche Färbungen des Ganglienbelages setzen mich in
die Lage, hier noch einmal versichern zu können, dass derselbe
gleichfalls nur aus unipolaren Zellen besteht.

Untersuchungen über das Nervensystem der Körperwand.

Hubrecht 1 beschrieb bekanntlich bei verschiedenen waffenlosen
Nemertinen eine periphere Nervenschicht zwischen King- und äußerer
Längsmuskulatur. In meinen histologischen Untersuchungen kam ich

1 Tbe peripheral nervous system ete. iu: Q. Jouin. Micr. Sc. (2, Vol. 20. 1880.

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Beiträge zur Kenntnis des Nervensystems der Wirbellosen.

241

seiner Zeit zu der Überzeugung, dass diese .Schicht mit aus den Ele-
menten des Biudegewebes sich zusammensetzt, das ich als ein be-
sonderes Hüllgewebe, als pigmentfUhreudes HUllgewebe, dem Neuri-
lemma gegenüberstellte und von diesem scharf trennte.

Meine jetzigen Untersuchungen haben mir gezeigt, dass ich früher
richtig gesehen habe. Die periphere Nervenschicht besteht in der
That aus dem nämlichen Hüllgewebe, das in einer Modification die
Ganglienzellen, in der anderen, wie ich es früher angeben konnte,
die Nervenfibrillen der Centraisubstanz einbettet. Es ist bei manchen
Nemertinen sehr stark pigmentirt, so bei Borlasia Elizabethae. wo,
wie die Seitenstämme, eine feine Schicht zwischen King- und Längs-
rauskulatur blutroth aussieht. Dies Gewebe ist auch nicht auf die
dünne Schicht beschränkt, es durchsetzt auch die Muskelschichten.

Aber dieses pigmentirte HUllgewebe birgt die Nerven : denn dass
die den Seitenstämmen entspringenden Nerveutibrillen unserer Anopla
zwischen Ring- nnd Längsmuskulatur eindringen, wurde bereits im
vorigen Abschnitt gesagt. Eben so ist hervorgehoben worden, dass ich
diese Nerventibrillen in anderer Richtung oft bis an eine Ganglien-
zelle verfolgen konnte.

Die Nervenfibrillen gehen unter einem stumpfen Winkel aus dem
Seitenstamm ab, die vom Schwanzende kommenden Fibrillen treten
in der Richtung nach vorn aus, umgekehrt die von vorn nach hinten
ziehenden. Beide Arten kreuzen sich daher, da der Austritt der
Nervenfibrillen in ganz hervorragender Weise einseitig in derselben
Ebene unter derselben Neigung erfolgt; man könnte sagen, die Fibril-
len bilden einen Kamm am Seitenstamme, dessen Zähne Uber Kreuz
stehen. Der Ringmuskelschicht sich anlegend, stellen sie ein Gitter-
werk mit gekreuzten Stäben dar.

In der Regel trat nur je eine Nervenfibrille am selben Punkte ans
dem Seitenstamme heraus ; nur selten beobachtete ich den gleichzeiti-
gen Abgang von zwei und höchstens drei. Wie wir große und mittel-
große Ganglienzellen und demgemäß feine und sehr feine Fibrillen in
der Centralsnbstanz unterscheiden, so sehen wir zwei durch ihre Stärke
verschiedene Nervenfaserarten dem Seitenstamm entspringen. Beide
aber machen den gleichen seltsamen Eindruck durch die perlschnur-
artigen Verdickungen, die auch an ihneu, und zwar noch viel reich-
licher als an den Nervenfibrillen in der Centraisubstanz, aufgereiht
sind (Fig. 24).

Aber es sind nicht allein Verdickungen, die auch diese charakte-
risiren, sondern birnformige Anhängsel, welche oft die Größe der

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Otto Bürger

Ganglienzellart, zu der die stärkeren Nervenfasern schließlich hin-
führen, erreichen. Die feinen Fasern besitzen entsprechend winzige
Anschwellungen und Anhängsel, die aber dagegen sehr dicht auf-
gereiht sind. Die hängenden Birnen mit dem kurzen Stiel und die
kugligen oder ovalen dicken Anschwellungen, als welche jene Ge-
bilde, die den Nervenfasern unmittelbar angedruckt sind, auch oft er-
scheinen, sind Zellen, in denen ich habe Kerne nachweisen können
(Fig. 28). Sollten diese Zellen, welche der Nervenfaser anliegen,
einer Scheide, welche um dieselbe gebildet ist, angehören"? Eine
solche nachzuweisen ist mir freilich bei der Feinheit auch der stär-
keren der Nervenfasern nicht gelungen, indess wttsste ich kaum,
wie sie anders zu deuten wären.

Das letzte Ende einer Nervenfaser, das ich immer nur constatiren
konnte, war eine feine Spitze, in die sie sich schließlich auszog,
nachdem sie sich schon mehr und mehr verjüngt hatte; diese Spitze
endigt in der Muskulatur. Ich habe also an der Fibrille weder
in ihrem Verlaufe noch am Ende eine Art Verzweigung feststellen
können; letzteres wird wahrscheinlich ein Mangel der erzielten Fär-
bung sein, den es mir leider nicht bei Cerebraiulus und Eupolia zu
beseitigen gelang. Indess bei einer bewaffneten Nemertine, Drepano-
phorws rubrostriatus , bekam ich sehr schön die Iunervirung querer
Muskelzüge, welche die Kopfspitze vor dem Gehirn durchsetzen.
Genau verfolgte icli drei Nervenfasern, welche medial vom Seiten-
stamme hinter dem Gehirn abgingen. Sie zogen über dasselbe hin-
weg nach vorn und verästelten sich zwischen den Muskelzellen jenes
Muskelzugcs. Die Ästchen besaßen beträchtlich große Anschwellun-
gen, mit denen sie entweder endigten, oder von denen nur noch ein
winziges Fäscrchen ausstrahlte. Sie waren außerdem auch mit Knöt-
chen besetzt. Aber auch vor der Verästelung besaßen die Nerven-
fasern varicöse Verdickungen. Von Retzius' Zeichnung der Innervi-
rung quergestreifter Arthropodenmuskcln weicht die bei dieser Ne-
mertine studirte im Schema nicht ab (Taf. 15 Fig. 30).

Ferner orientirte ich mich über den Bau des großen Rücken-
nerven. Dieser ist wie ein RUsselnerv gebaut. Es gehen von ihm
jene seitlichen Faserzüge ab, die von Uubrecht als metamere be-
schrieben wurden, von deren Art des Abgehens ich aber einen solch
regelmäßigen Eindruck nicht bekommen konnte. Der RUckcnnerv
besteht vor Allem aus dem im Rüsselnerven besprochenen und ge-
würdigten Bindegewebe mit den großen Hügligen Kernen; auch die
Geweb8massen. die seitlich von ihm so zu sagen ausfließen, sind nichts

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243

Anderes. Aber auch der Rückennerv fuhrt nervöse Fasern, die tlieils
vom Gehirn stammen, theils aber einem eigenen, freilich sehr dünnen
Belag unipolarer Ganglienzellen zugehören. Ich habe den großen
Rückennerven von Polia delineata genauer studirt und, wie aus dem
kurz Gesagten hervorgeht, gefunden, dass er einen dem Rüsselnerven
äußerst ähnlich gebauten nervösen Strang darstellt.

Heute erkläre ich mir auch die Beobachtung, welche ich früher
öfters an Schnitten machte, wie nämlich aus der Centraisubstanz des
Seitenstamraes an vielen Stellen direct ein Theil der Gewebsmasse
herausgedrungen erschien und dieser in die periphere Nervenschicht
hinein zu verfolgen war. Damals glaubte ich, dies Bild als eine
Art Oommunication der Centraisubstanz des Seitenstammes mit jener
Schicht deuten zu müssen. Aber es ist nichts Anderes, als wenn
sich von einem Rüsselnerven ein mächtiger Strang loslöst und zu
einem anderen hinantritt. Denn das austretende Gewebe ist Binde-
gewebe, das wie dort Brücken, Anastomosen bildet, hier zwischen
Seitenstaram und großem Rückennerven uud selbst von Seitenstamm
zu Seitenstamm.

Kritik und Schiusa.

Nicht eine Kritik Uber die Nervenlehrc der Wirbellosen in ihrer
heutigen Entwicklung werde ich mich unterfangen, auf die voraus-
gehenden wenigen Blätter hin zu üben, sondern vielmehr eine Kritik
meiner Darstellung nachholen, die objectiv gehalten wurde, um ihren
Gang nicht durch die fortgesetzt eingestreuten Wenn und Aber zu
unterbrechen, ans der indessen vielleicht Mancher mehr und Anderes
herausliest als mir lieb wäre. Da mir das Nervensystem der Ne-
mertinen durch eine andere Untersuchnngsmethode gut bekannt ist, so
werde ich sie weniger zaghaft üben dürfen, als es ohne dies wohl
möglich wäre, und sicherer den Kern der Untersuchung herausschälen.

Eins greife ich sofort heraus , was ich vorhin nur streifte : es
frappirtc, wenn durch das Methylenblau in der Papillenschicht des
Rüssels in jeder Papille eine gewisse Anzahl von Zellen sich färbt,
die sich durch ihren Bau nicht von den übrigen Zellen der Papille
unterscheiden und ihrem Wesen nach wie jene eine Art Drüsenzellen
sind. Es ist besonders merkwürdig, dass sich nur die gewisse
Anzahl bei allen Nemertinenarten bei fast allen Wiederholungen
wieder einstellt. Bei Polia delineata habe ich indess, wie augedeutet,
Injectionspräparate bekommen, wo in vielen der Papillen mehrere

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Otto Bürger

(2, 3 und 4) Zellen mitsammt der angepressten Nervenzelle sich tingirt
hatten. Dies Verhalten hat mir einen Fingerzeig gegeben, es hat
mir einen gleichzeitigen Nachtheil und Vortheil der Methylenfärbung
aufgedeckt. Die Färbung ist eine partielle: es färben sich nicht
sämmtliche Elemente auf einmal, sondern nur einzelne, diese jedoch
vollkommen, wie es sich durch ihren Bau selbst ergiebt und durch
fortgesetzte wiederholte Untersuchungen bestätigt wird.

So mU88tc bei Amphiporus marmoratus sich ein noch dichterer
Ganglienbelag im Kussel, nach Schnitten durch denselben zu urtheilen,
durch die Färbung darstellen lassen, als er erschien und so gezeich-
net wurde; man würde in den Seitenstämmen eine bei Weitem größere
Menge von Ganglienzellen zu erwarten haben, wenn sich sämmtliche
des Belags gefärbt hätten. Aber wiederhin ist die Fülle des gefärb-
ten Zcllmaterials bei den verschiedenen Individuen durchaus pro-
portional. So hat Drepanophorus serraticollis thatsächlich , wie es
auch schon durch Schnitte zu illustriren ist, eine dünnere Ganglien-
zellreihe zwischen einem Paar von Hüsselnerven als Amphiporus mar-
moratus; der Drepanophorus nov. sp. mit der geringen Anzahl von
Nerven hat dagegen eine bei Weitem dichtere als sein Verwandter, er
zeigt sogar zwei Keinen zwischen je einem Nervenpaare : es wird also
das Verhältnis der Quantität sehr gut auch durch die McthylenblaufUrbung
zum Ausdruck gebracht. Indem die Färbung aber keine totale ist,
besitzt sie einen größeren Werth als sie in ihrer ganzen Vollkommen-
heit haben würde, da die Elemente, einzelne Zellen und Fasern,
zum Ausdruck kommen und nicht ihre Gesammtheit als eine schwarz-
blaue unauflösbare Masse. Es wird — ich darf dies in Hinblick
auf meine früheren Untersuchungen sagen — nichts durch die Färb-
methode verschwiegen, nur werden uns gewissermaßen nur Beispiele
vorgeführt. Sind so von den drei Arten der Ganglienzellen im La-
teralnerveu vielleicht in einem gewissen Abschnitt 100 der mittleren,
40 der größeren und 8 der Neurochordzellen factisch vorhanden, so
sah ich nur drei Viertel derselben, 75, 30, 6.

Lehrreich ist es jedenfalls, und für die Beurtheilung der Fär-
bung von Werth, zu controllircn, wie sie im injicirten Gewebe eintritt.
Sie setzt an allen Punkten zugleich ein, die Ganglienzellen tauchen
überall auf, und nach und nach wird die Schicht, die Reihe, die
sie bilden, dichter und dichtcj;. .Also, die Färbung unserer Objecte
war meistenthcils in einem gewissen Stadium stehen geblieben ; nicht
dass ich ihren Fortschritt voreilig unterbrochen hätte, ich habe mit
Geduld und allen Graden von Dosen der Iujectionsflüssigkeit experi-

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245

raeuti rt . indcss hat sich die Erhaltung der Gewebe verschlechtert,
die Färbung nicht vervollständigt. Ich glaube nun nicht, dass Jemand
sagen könnte, auch die theilweise Färbung der Nerven selbst, so der
KUsseluerveu, so wie die theilweise Tinction der gesamuiten Central-
substanz der Seitenstämme , in welchen in beiden Fällen nur die
Centraistränge sich stark, bezw. allein tingirten, erkläre sich durch
unvollständige, partielle Färbung, wie ich sie vorhin nannte. Dem
ist zu entgegnen, dass der Bau der Centraistränge eben so klar auf
ein BUndel von längsziehenden Nerventibrillen hinweist wie die un-
gefärbte Substanz auf ein verfilztes Bindegewebe, dass ich ferner jene
schon früher als Wurzelbündel und Stränge der Ncurochorde be-
schrieben habe, üb sich dagegen sämmtliche Fibrillen eines Centrai-
stranges gefärbt haben, ist eine andere Frage.

Doch ich komme nach dieser Auseinandersetzung auf die Papillen-
zellcn, welche dazu den Anlass gaben, zurück und bemerke, dass
ich mich nicht im geringsten auf ihre Anzahl steife. Ja, ich glaube
vielmehr, dass eine jede Zelle der Papille gleich orgauisirt ist, wie
die durch die Färbung herausgehobenen, jede einen Nervenapparat
vorstellt. Von den Zellen des vorderen Küsseleylinders, die mit
der Außenwelt in Berührung kommen, ist das auch leicht zu ver-
stehen. Und die Zellen im hinteren Cyliuder, die immer in der
RUsselcavität geborgen siud? Sie werden gerade zur Zeit, wo
der Rüssel als Waffe funetionirt, das Secret reichlich absondern,
das durch den Ductus ejaculatorius mit dem Stilett zugleich aus-
gestoßen wird, denn dasselbe ist nicht in so großen Mengen im hin-
teren Cylinder oder der zwiebelfbrmigcn Blase vorräthig, wie es aus-
gespritzt wird. Also gehören doch Nerven als Erreger den Zellen
auch des hinteren Küsseleylinders zu. Diese Erklärung lässt sich
auch auf die entsprechenden Verhältnisse bei den Arten von Eupolia
anwenden. — Die Papillenzellcn des vorderen Cyliuders im Rüssel
der Nemertinen wirken unmittelbar, die im hintereu erst mittelbar.

Eine Beurtheiluug vieler Ergebnisse der Färbmethode wurde mir
durch das frühere gleiche Studium, wie gesagt, erleichtert. Den
Nervenapparat des Rüssels hatte ich schon früher auf der Basis von
Beobachtungen älterer Autoren eingehender studiren können. Auch
hinsichtlich des Centraluervensystems faud ich größtentheils bereits
Gesehenes bestätigt. So Uberzeugte ich mich wieder von dem alleini-
gen Vorkommen unipolarer Ganglienzellen, ich verfolgte ihren Fort-
satz in der Centralsubstauz, ich sah ihn als eiue Faser sich dem
Centraistrang beimischen und aus diesem heraus in den Hautmuskel-

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Otto Bürger

schlauch treten. Den Centraistrang: habe ich früher als »Wurzel-
bllndel« der Nervenzweige des Seitenstammes beschrieben, ich hatte
mich von ihm bereits an Längs- und Querschnitten Uberzeugt. Nur
hinsichtlich der Neu roch orde war ich zu anderen Ergebnissen ge-
kommen. Ich glaube nunmehr, dass auch diejenigen der unbewaff-
neten Formen einen einzigen Achsencylindcr vorstellen, welcher sich
nicht in mehrere theilt, wie ich dies hatte schon früher bei den
bewaffneten angeben müssen.

Von größtem Werthe aber waren für mich die Ergebnisse, welche
Retzhs durch dieselbe Methode gewonnen hatte. Buchstäblich das-
selbe erwarten, hieße der Mannigfaltigkeit der Organisation auch dieses
Organsystems bei verschiedenen Thiergruppen, noch dazu so entfernt
stehenden, wie Crustaceen und Nemertinen. wenig Rechnung tragen;
aber es wäre auch eine tiefe I nterschätzuug der erfahrungsmäßig
Uberall verwandten Principien, ex fundamento auf anderes »Neuest-
gespannt zu sein. Geleitet von den Untersuchungen Retzids' fasse
ich vergleichsweise zusammen.

Die Ganglienzellen der Nemertinen sind einzig unipolar wie bei
Astacus, wo auch die scheinbar bi- oder multipolaren medianen Zellen
nur einen Staramfortsatz besitzen. Der Stammfortsatz entspricht
morphologisch unserer Fortsatzfibrille. Die Fibrille giebt feinere
Aste ab, die man im Vergleich zu ihrer Dicke als ungleichwerthige
bezeichnen muss. Diese meist rechtwinklig entspringenden Aste
entsprechen den Nebenfortsätzen bei Retzhs. Nur ist hinzu-
zufügen: bei Astacus gehen, wie ich mich bei Retzius orieutirte. die
Nebenfortsätzc relativ wenige nur im Anfangsabschnitte des Stamm-
fortsatzes ab, bei Cerebratulus sah ich sie auf einer langen Strecke
entspringen; in Folge dessen waren ihrer sehr viele. Der Neben-
fortsatz besitzt bei Cerebratulus nur sehr kleine Körnchen und unter-
scheidet sich damit auffallend von dem von Astacus, dessen Zweige
unzählige und relativ starke Verdickungen haben. Nur die Anfaugs-
abschnittc der Fibrillen im Seitenstamrac haben kurze knorrige Äste
mit Verdickungen, welche aber den Nebenfortsätzen von Astacus un-
ähnlicher sehen als die erst beschriebenen. Dagegen besitzen die
Fibrillen selbst dicht gereihte perlschnurartige Verdickungen, und es
will mir scheinen, dass auch durch diese jener Contact der Fibrillen
unter einander bei Cerebratulus hergestellt wird, der durch die Ver-
dickungen der Nebenfortsätze bei Astacus die Verbindung der nervösen
Elemente unter einander besorgen soll. Es gelang mir, die peripherisch
aus dem Seitenstamm abgehenden Fibrillen in Verbindung mit den

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Beiträge zur Kenntuis des Nervensystems der Wirbellosen.

217

Ganglienzellen nachzuweisen, entsprechend wie Retzius in die peri-
pherisch abgehenden Nervenzweige der Ganglien Stammfortsätze der
Ganglienzellen als peripherische Nervenfaser eintreten sah. Ich
niusste indess betonen, dass zwischen zwei Abschnitten des Stamin-
fortsatzes (im Sinne von Retzius) bei Cerebraiulus zu unterscheiden
ist, ich redete daher von einem Ganglienzellfortsatz und einer Fort-
satzfibrille.

Retzius sagt, dass die Nervenfasern von Astactis und Ilomarus
eine Scheide ohne Myelin und Einschnürungen, der außen Kerne an-
liegen, haben ; ich glaube auch der Nervenfaser von Cerebratulus eine
solche zuschreiben zu müssen, der jene Zellen angehören, welche die
Nervenfasern begleiten, ihnen anhangen oder angedruckt sind.

Die Verzweigung der Nervcnfibrillen an Muskelfasern sah ich
bei Drepanophorus in ganz ähulicher Weise, wie es Retzius von
Nervenfasern, die er an thoracalen Muskelfasern des Flusskrebses
verfolgt hat, abbildet. Wesentlich ist die Centraisubstanz (Punkt-
substanz) des Seitenstammes von Cerebratulus von der des Rauch-
markes von Astacus im Bau verschieden. Ich musste das ganz enorme
Vorwiegen der bindegewebigen Grundsubstanz im Seitenstamm hervor-
heben. Es fehlt die Art der Verästelung der Nebenfortsätze wie bei
Astacus, wo die gesammte Masse der Ccntralsubstanz gerade aus
den Nebenfortsätzen mit ihren Verdickungen wesentlich besteht.

Alles in Allem ist die Ubereinstimmung der nervösen Elemente
ihrem Bau nach bei jenen Krustern und den Nemertinen unverkennbar
sehr groß. Die Anordnung ist natürlich grundverschieden. Hier
fehlten die Ganglien und mithin fehlt die Isolirung der Ganglien-
zellen auf solche Anschwellungen. Das mag manche Diflerenzirung
im Gefolge haben, z. B. den Abgang der Nebenfortsätze nicht nur
im Anfangsabschnitt der Fibrille, die geringe Länge und geringe
Verzweigung der Nebenfortsätze, die bündelweise Centrirung der
nervösen Fibrillen, die perlschnurartigen Verdickungen dieser selbst.

Indem ich die neueste umfangreichere Untersuchung aus dem
Gebiete der Nervenlehre der Wirbellosen zum Vergleich mit den
Ergebnissen dieser kleinen Studie heranzog, habe ich zugleich Ge-
legenheit gehabt zu zeigen, wie ich das Gesehene beurtheile und deute.

Die unipolare Ganglicnzel le hat sich uns vornehmlich
beim Studium der Wirbellosen aufgedrängt, und so viel und andauernd
auch ihre Existenz angezweifelt wurde, so hartnäckig ist dieselbe
vertheidigt worden.

In neuester Zeit haben wir nun erfahren, dass Zellen, welche

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24S

Otto Bürger

bei den Wirbellosen als typisch bi- oder multipolar beschrieben
wurden, sich nicht, was die Art ihrer Fortsätze anbetrifft, von den
unipolaren unterscheiden. Diese wie jene besitzen einen èinzigen
Stammfortsatz. Den bipolaren, eventuell auch den multipolaren
Charakter bekommt die Ganglienzelle lediglich, indem die Nebenfort-
sätze an den Zellleib hinanrticken.

Das aber ist eine Erscheinung, der kaum principieHe Bedeutung
beizumessen ist, und deren Eintreten mit der Lage, welche die Gan-
glienzelle zur Central- Punkt-) Substanz einnimmt, der Erfahrung
nach zusammenhängt. So ist die multipolare Ganglienzelle ja dort
Kegel, wo Ganglienzellen und Punktsubstanz vermischt sind, eine
Masse bildend; dort aber treffen wir fast ausnahmslos unipolare an,
wo- Ganglienzellbelag und Punktsubstanz scharf getrennt sind, jener
als eine abgegrenzte Schicht diese nmgiebt

Jedenfalls wird man mit den anf die Polarität der Ganglien-
zellen gegründeten Bezeichnungen, wenigstens bei Wirbellosen, nicht
mehr als morphologische Begriffe verbinden dürfen ; und es ist viel-
leicht nur eine Frage der nächsten Zeit, ob man überhaupt wird
berechtigt sein, zwischen Ganglienzellen zu unterscheiden, ob man
nicht der Ganglienzelle, in welcher Form sie sich uns immer prä-
sentirt, den physiologisch gleichen Werth beimessen muss.

Ich gedenke der Vermuthung Ketzius' betreffs des centralwärts
gehenden Fortsatzes der cercbrospinalen Ganglienzellc.

Bei den Nemertinen fand ich Zellen zwischen der Nervenfaser
und der zu innervirenden Epithelzelle eingeschaltet. Ganz entspre-
chende Zellen sind ja vielfach meist durch Maceration in allen Thier-
gruppen festgestellt und erst verschiedenartig benannt worden : Kern,
Ganglienzelle, Nervenzelle. Nervenzellen sollte man sie
immer nennen, nie aber Ganglienzellen, denn beides sind
fundamental verschiedene Gebilde. Die Nervenzelle ist als eiue den
Reiz leitende Zelle aufzufassen und stellt als solche keine selb-
ständig reagirende dar, im Gegensatz zur Ganglienzelle, die als das
eine Ende einer Leitung erregt wird und erregt, und nur in so fern
leitet als sie sich anderen Ganglienzellen mittheilt. Es spricht
bei den Nemertinen nichts für eine doppelte Ursprnngs-
weise der Nerven.

Am Scitenstamm sieht man zwei Arten von Nervenfasern, die,
" wie geschildert wurde, jede ungemein kenntlich, nicht mit einer
anderen zu verwechseln sind, regelmäßig austreten. Jede Art kann
man bis zur Ganglienzellc verfolgen.

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Beiträge zur Kenntnis des Nervensystems der Wirbellosen. 249

Es liegt sehr nahe, die dünne Art für sensible, ergo die kleineren
Ganglienzellen gleichfalls für sensible, die dickere Faser, die der
größeren Zelle entstammt, für motorisch zu halten. Diese beiden
Zellenarten besitzt der Seitenstamm jeder Nemertine, während ihm
die Neurochordzellen abgehen können. (Wahrscheinlich, ich gedenke
dies später einmal nachzutragen, steht die verschiedene Art des Be-
wegungsvermögens von Vertretern gewisser sonst nahe stehender Nc-
mertinengruppen mit dem Besitz und dem Ausfall der Neurochord-
zellen in Beziehung.) Die Nervenfasern, welche nun dem Nerven-
netz entstammen sollen, mussten demnach an allen meinen Objekten
• sich nicht gefärbt haben. Das kann ich bei meinen sonstigen
günstigen Resultaten nicht annehmen, Überdies existirt ein Nerven-
netz im HALLER'schen Sinne nicht.

Wie außerordentlich ausgeprägt der Ganglienbelag durch die
Masse der höchst charakteristischen kleinsten Zellen dort ist. wo die
Nerven der Sinnesorgane entspringen, habe ich schon früher hervor-
gehoben.

Man ist aber auch genöthigt, anzunehmen, dass im Rüssel, den
motorischen und sensiblen Nervenfasern entsprechend beide wurden
nachgewiesen), motorische und sensible Ganglienzellen vorhanden sind,
obwohl sie nicht äußerlich als solche durch Unterschiede ihrer
Größe sich sondern, wenigstens bei den Enopla nicht, und sich als
zwei verschiedene Arten documentiren. Denn der vom Körper los-
gelöste Rüssel zeigt folgende auffallende Lebenserscheinungen: er
windet sich, kriecht, stülpt sich ein und aus, ein Ende schiebt
sich tastend aus dem umgestülpten Rüssel vor, es klebt sich fest, es
löst sich los — der Gesammtrüsscl folgt kriechend.

Das Alles aber erfolgt nicht etwa in mechanischer Weise, Bonden
in zweckentsprechender, ich möchte sagen, der Rüssel benimmt sich
wie ein Thier selbst.

Diese Lebenszeichen, die Tage andauern können, die so energisch
und ohne jeden äußeren sichtbaren Reiz selbständig erfolgeu, sind
mehr als Reflexe, man kann sie nicht durch Nachwirkung erklären,
sondern lediglich durch den ungemeinen Reichthum an (unipolaren)
Ganglienzellen. Das Nervensystem des Rüssels ist das eines Thieres,
und der Muskclapparat des Rüssels ist dem Hautmuskelschlauch
nachgebildet. Der Rüssel besitzt Zellen, die als Binneszellen dienen.
So erklären sich die aufgezählten Erscheinungen.

Der Rüssel besitzt ein ausgezeichnetes Nervensystem, aber es
ist darum ausgezeichnet, weil es unipolare Ganglienzellen besitzt.

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250

Otto Bürger

Es besitzt eben Ganglienzellen und nicht nur Nerven-
zellen. Es ist mithin ein Gehirn in seiner Art, und sicher sagt man
nicht zu viel , wenn man das Nervensystem des Kussels mit einem
accessorischen Ganglion vergleicht. Wie dieses steht auch das Nerven-
system des Rüssels in Beziehung mit dem Gehirn als nervöser Apparat
eines Organs, das dem Körper dient, es empfängt zweifellos Nerven-
fasern und schick r nicht minder sicher dem Gehirn Fortsatzfibrillen
zu. Überhaupt wüsste ich nichts, was das Nervensystem des Rüssels
und ganz allgemein eines solchen nervösen Apparates, welcher Gan-
glienzellen besitzt, von einem Ganglion unterscheiden sollte, außer
der Concentrirung der Ganglienzellen und in Folge dessen der Fortsatz-
fibrillen im Ganglion im Gegensatz zur Vertheilung dieser Elemente
in einem Nervenapparate, wie ihn der Nemertinenrüssel uns de-
monstrirt.

Die Erfahrung lehrt, dass Letzteres eine ursprünglichere Orga-
nisation sein wird.

Wodurch ist das Gehirn aber ausgezeichnet ? Einzig durch seine
Beziehungen, so zu den Sinnesorganen, nicht durch seine Elemente
selbst ; denn die nervösen primitiven Organe haben im Nemertinen-
körper sich nicht ausschließlich zu einem Orgausystem (Gehirn und
Seitenstämmen) concentri rt, sondern sie sind im ganzen Körper und
dessen Organen verbreitet; ich wies sie im Rüssel, den Rücken-
nerven und früher am Schlundncrven nach. Mit der Decentralisation
der wirkenden Elemente geht natürlich eine solche der vom Nerven-
system abhängigen Wirkung Hand in Hand. Dieselbe ist hier im
hohen Grade eine örtliche, d. h. dircete, vom Ceutralsystem nur mittel-
bar abhängige. — Interessant wäre es mir, zu erfahren, wie es mit dem
Reichthum des Hectocotylus (an unipolaren) Ganglienzellen bestellt ist.

Neapel, im Mai 1S91.

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Beiträge zur Kenntnis des Nervensystems der Wirbellosen. 251

Erklärung der Abbildungen.

Die Färbung sämmtlicher Objecto wurde vermittelt» Injection von Methylen-
blau erzielt und ist grüßtentheils in entsprechenden Tönen in den Figuren wieder-
gegeben. Sie wurden gezeichnet bei Zeiss Objectiv A und B mit Oc. 2 und 3. Nur
bei der Wiedergabe einzelner Zellen wurde F angewandt.

Tafel 14.

Fig. 1 stellt die Stilettregion des Rüssels von Amphiporus mannoratus dar.
Es sind nur die 8 vorderen der 16 Nerven eingezeichnet. Iu ihnen tritt
der Centraistrang [CStr] als dunkelblaue Linie hervor. Diese werden
von einem vorderen Kinge (o.JRj um das llaupstilett herum zusammen-
gehalten. Hier ontspringen die Nerven, welche um die Basis des Haupt-
stiletts einen Ring bilden. Ein hinterer Nervonring (A.-Bj umschließt
den Ausfuhrcanal der zwiebeiförmigen Blase [Z.Bl). Von demselben
gehen von den 16 Nerven Faserzuge [FZ] an die Oberfläche der Wand
der Zwiebelblase ab, die sich zu einem Ringfaserzug It. F Z zusammen-
schließen. Der hintere Rüsselcylinder {h.R.Z) communicirt durch den
Ductus ejaculatorius {Bct) mit dem vorderen Cyl inder NSl Neben-

stilett. Die Nervatur der zwiebeiförmigen Blase ist stärker vergrößert in

Fig. 2 zur Anschauung gebracht, wo 2 Riisselnerven , ein Stück des hinteren
Nervenringos (A.J2}, die von jenem vor ihr abgehenden FaserzUge [F.Z]
und deren Ring {JtFZ, gezeichnet sind. Sowohl von den Faaerzügen als
auch dem Ringfaserzuge zweigen sich Fibrillen ab, die sich zwischen
Muskelzellen drängen [Fv], ihnen kommen solche von hinten ent-
gegen (Fh).

Fig. 3. Amphiporua mannoratus. Vorderer Rüsselcylinder dicht vor dem Stilett-
apparat. Ein Längsnerv, dessen centraler Fibrillenzug dunkler gefärbt
ist, sendet Fasorzüge durch die Längs- LM an die Ringmuskulatur
{RM}. Unter dieser schließen sie sich zu einer Längsbahn zusammen.
Zwischen den Ringmuskclfibrillen liegt ciue kleinspindelige Verdickung,
von der jederseits einige Fasern ausstrahleu. Der Rüssel ist etwas
gedrückt, und so ist die Längsbahn, welche, von oben gesehen, genau
den Längsnerven decken müsste, seitlich verzerrt. Der Rüssel ist in
dieser wie der folgenden Figur umgestülpt gesehen, die innervirte Musku-
latur liegt unmittelbar unter der Papillenschicht.

Fig. 4. Amphiporus mannoratus. Bezieht sich .auf das vorige Bild. System der
vom Centraistrang des Rüsselnerven abgehenden Faserzüge innerhalb
der inneren Muskelschichten (Längs- und Ringschicht). Es sind außer
der schon in Fig. 3 gezeichneten Längsbahn noch links und rechts von
ihr je zwei Längsbahnen eingezeichnet, die von jener, der mittleren,
stärkeren , ihren Ursprung nehmen und aus denen die wenigen Fasern
heraustreten, die zwischen die Ringmuskeln dringen, die Spindel bildend.
Über die Buchstaben a—e vgl. den Text.

Fig. 5. Amphiporus mannoratus. Vorderer Rüsselcylinder. Es sind drei Rüssel-
nerven dargestellt. In jedem fällt der Centraistrang besonders tingirt
auf. Zwischen den Nerven sind wie die Sprossen einer Strickleiter
die paarigen Ganglienzellen ausgespannt. Es sind in die Ganglien-

MittheilunReu a. d. Zoolog. .Station zu Neapel. Bd. 10. 17

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252

Otto Bürger

zellcn die Kerne nicht eingezeichnet Das Hiillgewebe der paarigen
Ganglienzellen und ihrer Fortsätze ist nur in der oberen rechten Ecke
einzuzeichnen begonnen. BgK Kern des HUllgowebes.

Fig. ü. Paarige Zellcn aus dem vorderen RUssclcylinder von Amph. mar. nach der
Fixirung durch pikrinsaurcs Ammoniak gezeichnet. Das dunkelgcfärbte
Hiillgewebe lässt die beiden hellblauen Zellleiber scharf hervortreten.

Fig. 7. Amph. mann. Ein Abschnitt eines RUsselnerven aus dem vorderen
Rüsselcylinder mit paarigen Zellen und links und rechts einer einzelnen
unipolaren Üanglienzelle.

Fig. S. Amph. mann. Hinterer Rüsselcylinder. Es sind 5 RUsselnerven ab-
gebildet. Zwischen ihnen ist ein auffallendes Flechtwerk fast wie die
Nerven selbst gefärbt. Besonders machen sich drei Querstämme be-
merklich, deren oberer vom ersten Rüsselnerven rechts, deren mittlerer
vom ersten Rüssclnerven links entspringt. Der untere geht von keinem
der hier gezeichneten Rüsselnerven ab. In allen Richtungen ziehen von
diesen und anderen Stämmen, eben so von dem RUsselnerven hinweg
und zu ihnen hin breitere und schmale blaue Brücken. Sie tragen die
Ganglienzellen und ihre Fortsätze.

Fig. 9. Ein Motiv aus dem vorigen Bilde stärker vergrößert. Es wurde nur
ein Rüsselnerv dargestellt. Die Mehrzahl der Ganglienzellen liegt einzeln.
Es sind drei paarige Zellen, einige einzelne sehr große und viele der
kleinen für den hinteren Rüsselcylinder charakteristische Ganglien-
zellen zu sehen. Einige dieser sind in

Fig. 10 noch stärker vergrößert gezeichnet. BgK Kern des Hüllgewebes.

Fig. 1 1 . Drcpanophorus serruticollis, vorderer Rüsselcylinder. Fünf Rüsselnerven
wurden dargestellt. Jeder zeigt den Centraistrang. Die paarigen Zellen
liegen minder dicht als im Rüssel von Amphiporus mormorato*.

Fig. 12. Ein Motiv aus der vorigen Figur stärker vergrößert. Es treten in
den Hüllen die paarigen Zellen gut hervor bis auf die mittleren rechts.
Die Zellcn decken sich theilweise oder liegen gekreuzt. Die Fortsätze
zeigen die charakteristischen Knötchen.

Fig. 13 u. 14. Zwei paarige Zellen eben daher. Fig. 13 während des Verblassens
gezeichnet, die Färbung der HülK; ist verloschen. Fig. 14 nach der
Fixirung durch pikrinsaures Ammoniak. Die Hülle umgiebt die Zellcn,
nur ein Fetzen derselben hängt oinem der Fortsätze an.

Fig. 15. Drepanophonts nov. sp. Vorderer Rüsselcylinder. Bei sehr schwacher
Vergrößerung sind die paarigeu Zellen nur als minimale Anschwellungen
eingezeichnet. Eine zweizeilige Anordnung derselben zwischen einem
Nervenpaar ist unverkennbar. Die paarigen Zellen liegen weit zahl-
reicher zw ischen den Nerven als bei JJrep. sei raticollis.

Fig. 16, Zwei paarige Zellen eben daher. Das eine Paar ist aus einander
gerückt un<l wird durch das HUllgewebe scheiubar zusammengehalten.

Fig. 17. Amphiporm marmuratus , hinterer Rüsselcylinder umgestülpt gesehen.

Innen liegen die Nerven (RX), zwischen ihnen einzelne unipolare Gan-
glienzellen \QZ). Es folgen Längs- und Ringtuuskulatur , dann die
papilläre Schicht. In dieser (mau beachte links den im Proni gesehenen
noch etwas vorgequetschten Rand; sind lange schlanke Zellen gefärbt
{REpZ), die »ich ziemlich regelmäßig in der äußeren Rüsselwand
vertheilen.

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Beiträge zur Kenntnis des Nervensystems der Wirbellosen. 253

Tafel 15.

Fig. 18. Cerebrattäus marginato». Kussel. Es sind der eine Rüsselnerv und

zahlreiche Längsanastomosen eingezeichnet.
Fig. 18 a. Eine Ganglienzelle aus dem Rüssel von Cenbratulus marginatua im

Verblassen gezeichnet. Der Zellleib zeigt eine concentrische Structur.
Fig. 19. Drepanophorus nov. spec. Der vordere Riisselcylinder ist umgestülpt

gesehen. In jede Papille [HP] geht ein Nerv vom KUsselnerven (2ÜV),

deren zwei gezeichnet sind, ab. JIM Kingmuskelschicht.
Fig. 20. Einzelne Papillen eben daher, um die Innervation vom Rüssel-

nerven [BN) aus zu zeigen und die tingirten Zellen in der Papille.

CSir Centraistrang; BgK Bindegewebskera.
Fig. 21. Einige Papillen vom vorderen Rüsselcyliuder von Amphiporus mar-

moratus.

Fig. 22. . Polia delineata. RUsselpapillen HP] von oben gesehen. In jeder
ist eine Zelle [RfyZ) getärbt, an diese legt sich eine Nerven-
zelle (A'Z). K Kern der Kilsselpapillenzelle.

Fig. 23. Einzelne Zellen aus RUsselpapillen von Polia delineata. Es ist nur
die Nervenzelle blau dargestellt. Ä' Kern der Papillenzelle , A'Z
Nervenzelle.

Fig. 23 a. Zelle aus dem Drtisenepithel des hinteren RUsselcylinders von Am-
phiporus marmoratus. Die Nervenzelle tritt zwischen die basalen
Ausläufer der Drüsenzello. Ä' Kern dieser Zelle. Vgl. Fig. 17.

Fig. 24—28 stellen Abschnitte und Elemente aus den Lateralnerven von Cere-
bratulns marginatus dar.
Fig. 24. Das Stück eines Lateralnervon ist leicht gepresst. Der Ganglien-
belag ist in ein Hüllgewebe, das hier grau wiedergegeben wurde,
gebettet. Es ist von Natur gelblichroth und hat sich nicht gebläut.
Der Strang der Neurochordc (Ar) ist hellblau, derjenige der Nerven-
fibrillen dunkelblau und gekörnt. Von ihm geheu die Zweignerven
der Lateralnerven Spinalnerven ab. Sie breiten sich an der Ring-
muskulatur des Hautmuskelschlauches aus und kreuzen Bich, indem
sie theilweise schräg nach rückwärts und theilweise schräg vorwärts
verlaufen. AVZ Xeurochordzelle.
Fig. 25. Wie vorher. Ein Abschnitt des Lateralnerven stärker vergrößert
dargestellt. Die Ganglicnzelle A gehört zur Nervenfibrille a,
die unter einem stumpfen Winkel aus dem Lateraluerven heraus-
uud in die Muskulatur hineintritt. Ebon so sieht man , dass die
abgehende Nervenfibrille b zur Ganglienzelle B gehört. Es befindet
sich auch eine Xeurochordzelle (AVZ) im Ganglienbelag des dar-
gestellten Lateralnervenabschnittes, deren Fortsatz sich dem Strang
der Neuroehordo (AV) anlegt.
Fig. 2»i. Es sind zahlreiche Fibrillen meist bis zu den zugehörigen Ganglien-
zellen zu verfolgen. Die abgehenden Fibrillen sind nicht gefärbt.
Besonders stark sind dagegen die Neurochorde tingirt, zu denen
der Fortsatz einer Zelle (AVZ) hinzutritt. Derselbe ist auch noch,
nachdem er sich bereits jenem zugesellt hat, eine läugero Strecke
gut vermöge seiner dunkleren Färbung zu identificiren. Scharf tritt
in x und y die Art der Verschmelzung vou Ganglienzellfortsatz und
Furtaatzfibrille hervor.

17»

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254 Otto Bürger, Beiträge zur Kenntnis des Nervensystems der Wirbellosen.

Fig. 27. Zwei Ganglienzellen des Lateralnorven sind nebst den zugehörigen

Fibrillen dargestellt
Fig. 28 giebt ein Bild von den Uber Kreuz vom Seitenstamm in den Haut-

muskelschlauch abgehenden Nervenfibrillen. Sst. Seitenstamm (nur

angedeutet).

Fig. 29. Polia delineata. Aus dem Lateralnerven. Ganglienzellen des Be-
lages im Zusammenhang mit Fibrillen der Centraisubstanz.

Fig. 30. Drepanophorus rubrostriatm. Die End Verzweigung einer Nerven-
fibrillc an einem queren Muskelzug in der Kopfspitzc vor dem
Gehirn. Es wurden seiner Zeit am betreffenden Präparat drei
Nervenfibrillen vom Seitenstamm , medial entspringend Uber das
Gehirn hinaus nach vorn bis an den beschriebenen Muskelzug ver-
folgt, an welchem sie sich in gleicher Weise verästelten, wie es
die Figur von der einen zeigt.

Fig. 31. Polia delineata. RUsBel. Ein Bildchen aus der sog. Nervenschicht.

Fig. 32a u. b Polia curta. Rüssel. Durch Methylenblau gefärbte Längs-, Ring-
und Diagonalfasern {LF, RF, DF) aus der Muskulatur des
Rüssels nebst Zellen, m eine Ringmuskelfibrille.

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Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkörpers,

Von

Anton Dohm.

Mit Tafel 16-23.

17. Nervenfaser und Ganglienzelle. Histogenetische

Untersuchungen.

Die zahlreichen Untersuchungen, welche in dem letzten Jahr-
zehnt das peripherische Nervensystem der Selachier zum Gegenstand
hatten, wurden fast alle angestellt, um morphologische oder phylo-
genetische Probleme der Lösung näher zu fuhren. Nur wenige
Forscher bedienten sich des neuen und vorzüglichen Materials, um
die vielleicht noch wichtigeren histogenetischen Probleme zu behan-
deln, welche nicht nur den Ursprung und die Beziehungen der ein-
zelnen Nerven und Ganglien zu den übrigen Organen des Körpers,
sondern auch den Ursprung und die Beziehungen aller Theile und
Gewebe des Nervensystems zu einander betreffen und fundamentale
Aufgaben einschließen, deren Lösung von der größten Bedeutung für
Anatomie, Physiologie und wohl auch Pathologie sind.

Von Hause aus waren es gleichfalls phylogenetische Probleme,
welche mich beschäftigten, deren immer schwieriger werdende Lösun-
gen mich indess schließlich zu intensiver Berücksichtigung der histo-
genetischen Fragen drängten, und wenn, wie ich zu hoffen wage,
das Nachfolgende unsere Kenntnis und Erkenntnis vom Bau und
der Entstehung, ja auch von der Function des gesammten Nerven-
systems fördert, so möge es Zeugnis dafür ablegen, wie wichtig
auch für die sog. descriptive Anatomie und für die Physiologie die
phylogenetischen Untersuchungen sich gestalten können, wenn sie

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256

Anton Dohm

hinreichend in die Tiefe gehen und die Lösung der gestellten Pro-
bleme nur dann für gesichert halten, sobald die einzelnen Organe
nicht als an sich bestehende, sondern als dem ganzen Organismus
unlösbar verbundene, von ihm bedingte, mit allen übrigen Organen
in Wechselwirkung stehende Dinge behandelt werden.

Da aber kein Organsystem in dieser Beziehung Uber dem Nerven-
system steht, so ward ich, je tiefer meine phylogenetischen Studien
gingen, um so unwiderstehlicher dazu gedrängt, den histogeneti-
schen Verhältnissen des Nervensystems meine ganze Aufmerksamkeit
zu schenken.

Wer die 14., 15. u. 16. Studie gelesen hat, wird erkennen, wie
allmählich der Weg der phylogenetischen Forschung mich zur histo-
genetischen Fragstellung führte, so dass die vorliegende Studie mit
Noth wendigkeit aus den früheren hervorging. Indess hat sie auch
unabhängige Bedeutung, da sie sich mit Problemen befasst und der
Lösung näher zu fuhren sucht, die auch mit Beiseitesetzung phylo-
genetischer Gesichtspunkte von fundamentaler Bedeutung bleiben, ja
zu den wichtigsten Aufgaben der Biologie gehören.

Den Ausgangspunkt der nachfolgenden Untersuchungen Uber die
Histogenesc der peripherischen Nerven nehme ich von denjenigen
Nerven, welche als Kami dorsales der Kopfnerven von der
Vergi. Anatomie beschrieben worden sind, und die Innervirung
der sog. Schlcimcanäle besorgen, deren Ausbildung bei den
Selachiera eine ganz besondere Höhe erreicht hat.

1. Histogene tische Entwicklung der Nn. buccalis, ophthalmicus
superficialis p. major und des Ramus dorsalis des Glossopharyngeus.

Wenn die Ganglienleiste des Kopfes sich so weit entwickelt hat,
dass die einzelnen Gruppen der Ganglien deutlich hervortreten,
wenn also sowohl das G. mesoeephalicum (ciliare Aut.), das
G. Gasseri, die einzelnen Componenten der Facialisplatte und auch
die der Glossopharyngeus- Vagusplatte in ihren ersten Umrissen ab-
gegrenzt sind, so beginnt an ihnen allen ein Vorgang, der, anfänglich
übersehen, in den letzten Jahren aber eben so oft behauptet wie
bestritten, in seiner weittragenden Bedeutung noch von keinem
Embryologen oder Morphologen erschöpfend dargestellt worden ist :
die Antheilnahme des Eetoderms außerhalb des Medullar-
rohres und der Ganglienleistc an der Bildung der sensiblen
peripherischen Kopfnerven.

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Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkörpers. 17. 257

In den frühen Stadien bis Balfour's / bleibt das Ectoderm
ziemlich gleichmäßig einzellig. Es machen sich aber Unterschiede
in den verschiedenen Kegionen des Körpers schon frühzeitig geltend,
und die Einzelligkeit des Stirnectodcrms ist eine andere als die
des Rurapfectoderms : jenes ist aus würfelförmig und ziemlich dicht
an einander gereihten Zellen zusammengesetzt, dieses aus platten
Zellen gebildet, die in beträchtlich großen Zwischenräumen ihre
Kerne zeigen. Anders ist wiederum in der Kiemengegend das
Ectoderm gestaltet, denn hier beginnt das anfänglich auch würfel-
förmige Zellmaterial sich zu säulenförmigen Zellen umzugestalten,
und was noch wichtiger ist, diese Zellen gehen zuerst dazu über,
mehrschichtig zu werden. Gerade dieser Process an dieser Stelle
ist aber von großer Bedeutung, und so lohnt es der Mühe, sein
Zustandekommen und seinen Verlauf etwas eingehender zu schildern
als es bisher geschehen ist.

Der Anstoß zu den Veränderungen in der äußeren Gestalt der
Ectodermzellen in der Kiemenregion ist wohl in der stärker auf-
tretenden Vermehrung derselben zu suchen. Die zahlreicher werden-
den Zellen platten sich an einander ab und dehnen sich in der
Richtung auf die Körperachse hin aus. Aber da diese Vermehrung
keine einfache Längstheilung ist, so stellen sich auch die daraus
hervorgehenden neuen Zellen nicht einfach parallel den bereits be-
stehenden, sondern man sieht sie, unregelmäßig gelagert, bald nach
außen, bald nach innen vorspringen. Zwischen die cylindrisch ab-
geplatteten drängen sich ganz kugelige Zellen, andere erscheinen
konisch, wieder andere flaschenförmig ausgezogen, kurz die ganze
Partie des in Rede stehenden Kiemenectoderms ist sehr unregelmäßig
und fallt unter dem Mikroskop gleich durch seine dunklere Farbe auf.

Diese Unregelmäßigkeit führt nun über zur Mehrschichtigkeit.
Aber auch dabei unterscheidet sich das Kiemenectoderm von den
Übrigen Ectodermparticn. Wenn letztere aus der Einschichtigkeit
zur Zweischichtigkeit übergehen wollen, so sieht man — ich mache
besonders auf die Partie hinter der letzten Kiemenspalte aufmerksam —
wie allmählich die Zellen des einschichtigen Ectoderms sich Uber
einander schieben in der Weise, dass von drei Zellen eine mehr vor-
springt und von den zurückbleibenden ganz herausgeschoben wird.
Natürlich handelt es sich auch dabei zunächst um eine Vermehrung
der ursprünglichen Zahl der Zellen, zumal ja auch der Gesammt-
umfang des Körpers wächst, mithin die Zahl der Zellen des Ecto-
derms zunehmen muss, soll dasselbe dem größeren Körperumfang

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25S

Anton Dobra

entsprechen. Aber doch ist dieser Vermehrungsprocess weniger in-
tensiv als bei dem Kiemenectoderm , welches letztere eben auch
nicht nur zwei- sondern mehrschichtig wird.

Es giebt indessen auch im Bereiche des Kiemenectoderms wieder
Unterschiede, welche nicht zufällig sind. An bestimmten Localitäten
bleibt das Ectoderm, wenn auch ausgeprägt cylindrisch, so doch
ein-, höchstens unregelmäßig zweischichtig. An anderen dagegen
wird es eben so ausgeprägt mehrschichtig. An diesen Localitäten
springt der Contour des Ectoderms nach außen vor, und diese Vor-
sprunge sind hervorgebracht durch die dem Ectoderm angelagerten
Ganglienplatten oder bereits locai gesonderten einzelnen Ganglien
des Kopfes. Man findet diese mehrschichtigen Partien des Kiemen-
ectoderms an den einzelnen Ganglien der Trigeminus- und Facialis-
gruppe und in fast zusammenhängender Ausdehnung neben den noch
nicht ganz differenzirten Ganglien der Vagusgruppe.

Außer der Mehrschichtigkeit werden diese Stellen des Ecto-
derms noch durch eine andere Eigenschaft charakterisirt. Wäh-
rend die einschichtigen oder zweischichtigen Abschnitte des Kiemen-
ectoderms zumeist nach innen durch eine glatte Linie begrenzt
werden, Uber welche keine der Zellen vorspringt, ist Letzteres viel-
mehr die Regel bei den mehrschichtigen Partien. Blickt man ge-
nauer hin, so gewahrt man, dass die an diesen Localitäten vor
sich gehende stärkere Vermehrung der Zellen zur Folge hat, dass
einzelne Zellen nach innen aus dem Verbände des Ectoderms sich
loslösen und sich den anliegenden Kopfganglien beigesellen. Dieses
Verhältnis giebt auch die richtige Auffassung Uber die Mehrschichtig-
keit: es handelt sich dabei nicht um gleichmäßig über einander ge-
schichtete Lagen, sondern um unregelmäßig durch einander geschobene
Zellen, welche durch Karyokmesc, vielleicht auch durch einfache
Abschnllrung sich vermehren und dabei statt neben einander, sich
Uber- resp. unter einander lagern. Ob dieser Process auch an
anderen Stellen des Ectoderms sich vollzieht, und welches seine
Resultate sind, soll uns hier zunächst nicht weiter beschäftigen.

Die aus dem Verbände des Ectoderms frei werdenden
Zellen gesellen sich den verschiedenen Kopfganglien bei,
d. h. sie lagern sich an ihre Außenseite an. Einen Unterschied
zwischen den ursprünglichen Zellen der Ganglien und diesen neu
hinzutretenden Elementen festzustellen, ist mir bisher nicht gelungen
— sie sind alle ziemlich gleichgeartet, was schließlich auch nicht
wunderbar ist, da ja auch die Ganglicnleistcnzellen , ehe sie sich

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Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkörpers. 17. 259

za wirklichen Ganglienzellen differenziren , nichts als Abkömmlinge
des Ectoderma sind.

Dieses Auswandern von Ectodermzellen in die Gan-
glien- resp. Ncrvenanlage dauert ununterbrochen fort bis
zur völligen Herstellung des ganzen Schlcimcanal-Nerven-
systems.

Es wird nun meine Aufgabe sein, den Verlauf dieses Proccsses
an zwei Kopfnerven im Einzelnen darzustellen. Ich wähle dazu
Elemente der Facialis-Acusticusplatte, im Specicllen die Nervi buccalis,
ophthalmicu8 und byoideus mit den zugehörigen Ganglien. Dabei
lasse ich an dieser Stelle jede rein morphologische Betrachtung weg,
und beschränke mich auf die histogenetischen Vorgänge, welche die
Bildung der Ganglien und der Nerven betreffen. Die phylogenetische
Bedeutung dieser Vorgänge wird in einer anderen »Studie« klar-
gestellt werden.

Die Facialisplattc legt sich bei Selachiern, wie bekannt, an die
eingestülpte Ohrblase von vorn und unten an. Sobald das geschehen,
beginnt die Ohrblasc in außerordentlich reichlichem Maße eben so wie
das Ectoderm Zellen an die Facialisplattc abzugeben ; die Zellwuchcrung
der Ohrblase geht in die Formation des Acusticus ein. Dieser Process
soll uns hier aber nicht weiter beschäftigen. Vor der Ohrblase liegt
derjenige Theil der Facialisplatte , der sich als das Ganglion des
Ophthalmicus superficialis zu erkennen giebt, welcher im erwachsenen
Thiere die gesammten Schlcimcanäle des Vorderkopfes bis zur Nase
hinab innervirt. Auch mit diesem mächtigen Nervencomplex will ich
mich zunächst nicht beschäftigen. Unterhalb dieses Ganglions, schräg
nach vorn und unten gerichtet, liegt aber eine andere Partie der
Facialisplatte: sie bildet die Ganglienzellen des Buccalis, und ihre
Schicksale sollen Gegenstand meiner weiteren Darstellung werden.

Sowohl dem Ganglion des Ophthalmicus, als auch dem des
Buccalis liegt eine jener mehrschichtigen Stellen des Kiemenectoderms
an, und beiden Ganglien werden sofort bei dem Beginne des Con-
tactes Ectodermzellen beigemischt. Dieser Process dauert auch fort,
wenn die Phänomene eintreten, die ich jetzt beschreiben und von
Horizontalschnitten eines Prisliurus-Eiiihryo (Taf. 16 Fig. 10—22) und
Mwttclus-Embryo (Taf. 16 Fig. 1—9 ablesen will.

Dicht hinter und unter dem Ganglion des Buccalis befindet sich
der dorsalste Abschnitt der vordersten Kiemenspalte, des Spritzlochcs
Taf. 16 Fig. 1 1—13 Ksp). Er schiebt sich zwischen dieses Ganglion
und das Ganglion genieri (Taf. 16 Fig. 10 Gg), aus welchem der

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Auton Dohm

N. palatinns nach vorn und innen, der N. byoideus nach unten und
hinten abgehen, ein, so dass die beiden Abschnitte der Facialisplattc
auf der Spritzlochspalte zu reiten scheinen. Dem entsprechend ist
das Ectoderm an dieser Stelle und um die Zeit, von der ich spreche,
einschichtig und plattenfbrmig, bildet also eine ziemlich dtlnne Mem-
bran. Hingegen ist es, so weit es dem G. buccalis und 6. ophthalmici
superficialis außen anliegt, in der oben bezeichneten Weise mehr-
schichtig, d. h. nach innen proliferirend.

Das Ganglion des Buccalis steht somit eigentlich in genetischem
Zusammenhange mit dem Ectoderm ; prüft man die Horizontalschnitte
in ihrer Aufeinanderfolge ventral wärts, so sieht man das Ganglion
gleichsam als einen integrirenden Abschnitt des Ectoderms erscheinen.
Seine Zellen sind fast alle quer durchschnitten, zeigen nichts als
Kern und Plasma: zwischen ihnen ist keine Spur von Mesoderm-
zellen zu sehen, eben so wenig liegen freilich Mesoderrazellen der
äußeren Peripherie des ganzen Ganglions an; dies ist aber offenbar
nur die Folge der Conservirung , welche bewirkt hat, dass die
Mesodermzellen sich rund herum von diesem und allen Ganglien,
eben so auch vom Medullarrohr und vielen Stellen des Ectoderms
zurückgezogen haben , so dass freie Räume um all diese cetodenna-
tischen Gebilde sich finden. Die Mesodermzellen selbst bilden feine
Ausläufer, die in netzförmiger Verbindung zu einander stehen.

Wenn man die Schnitte der Reihe nach mustert, so sieht man,
dass der Umfang des Ganglions allmählich abnimmt, natürlich auch
die Zahl seiner Zellen. Aber die Anlagerung an das Ectoderm
bleibt bestehen, eben so auch der künstliche Hohlraum um dasselbe.
Ein paar Schnitte unterhalb des größten Durchmessers erscheint das
Ganglion nur noch als eine halbkuglige Prominenz des Ectoderms:
auf dem Durchschnitt zählt man ca. 20 durchschnittene Kerne.
Stellt man auf den 1 5 /< starken Schnitt aber tiefer ein, so sieht
man eine beträchtlichere Verschmälerung des Umfangs und natürlich
auch eine Abnahme der Kerne eintreten, die auf dem nächsten
Schnitte schon auf 5 reducirt sind.

Die Richtung der Längsachse dieser Kerne war schon in dem
Schnitte, welcher noch 20 Kerne enthielt, nicht dieselbe. Einige
der dem Ectoderm zuuächst liegenden Kerne stehen schräg, so dass
von ihnen ausgehende Fasern nach vorn und unten, nicht gerade nach
unten verlaufen.

Auf solche Fasern trifft nun jeder weitere Schnitt, und daraus
folgt, dass bereits einige der Zellen des Ganglions die Einleitung

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Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkürpurs. 1"

261

zur Bildung der Faserbahn dee Buccalis getroffen haben. Aber auch
von ventraler gelegenen, und auf den Horizontalschnitten quer ge-
troffenen Zellen gehen schon Fasern nach abwärts, was bewirkt,
dass die Kenie auf den weiter ventralwärts gelegenen Schnitten
weniger nah an einander gelegen sind, da die Faserbildung den Kaum
zwischen ihnen beansprucht.

Von einer Anlagerung oder gar Einlagerung von
Mesoderrazellen in diesen fasrigen Theil des Nerven ist
aber eben so wenig die Rede, wie bei dem Ganglion. Die
Kerne, welche dieser Theil des Nerven aufweist, sind
entweder durch Prolification von Zellen des Ganglions
oder durch Prolification der Ectoderinzellcn, denen das
Ganglion angelagert ist, entstanden, oder bereits aus
beiden Provenienzen gemischt.

Diese Kerne liegen nun auf den weiter folgenden wenigen
Schnitten nicht mehr alle in solcher Richtung, dass die Schnitte sie
quer durchschneiden, sondern einige liegen schräg, andere parallel
zur Schnittrichtung. Besonders bemerkenswert!! ist, dass die letzteren
an dem Innenrande des Nerven liegen und eine scharf bestimmte
Grenze gegen den Hohlraum zwischen Nerv und Mesoderm bilden,
mit dem sie auch nicht den geringsten Zusammenhang zeigen, wäh-
rend die innere Begrenzungslinie klar bestimmt und ohne irgend
welche Unterbrechung in die eben so scharfe Grenzlinie des Ectoderma
Ubergeht.

Letzteres zeigt jetzt die folgende Structur. Die Zellen, durch
welche es gebildet wird, sind da, wo sie dem Nerven anliegen, meist
cylindrisch, und concentriseli um einen Mittelpunkt gelagert, der außer-
halb der Körperoberfläche liegt (Taf. 16 Fig. 1 — 5 C.infr.). Diese
Oberfläche ist scharf begrenzt, während das nicht der Fall ist an
den Stellen, wo das Ectodenu nichts mit dem Nerven zu thun hat.
wo vielmehr jede einzelne Zelle ein Weniges gewölbt, ihren eigenen
bestimmten Bezirk zeigt. Auch scheinen die cylindrischen Zellen
dunkler gefärbte Kerne zu besitzen, was vielleicht nur daher kommt,
dass sie näher an und Uber einander liegen. Das Plasma der cylin-
drischen Zellen ist an beiden Polen mehr zusammengedrängt und
erscheint hellglänzend, wie dasjenige, welches die Kerne im Nerven
urngiebt. Nach innen finden sich den cylindrischen Zellen einige
Kerne an- und zwischengelagert, welche nur Theilungsproducte eben
dieser cylindrischen Zellen selber sein können: zwischen ihnen und
den Kernen der Nerven ist kein Unterschied wahrzunehmen , wie

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Anton Dohm

denn aneli das hellglänzende, etwas fasrige Plasma des Nerven direet
und ununterbrochen in das Plasma der cylindrischcn Zellen Uber-
geht, ohne dass irgend eine Grenze zwischen beiden Gebilden zu
erkennen ist (Taf. 16 Fig. 6, 7, 16—21).

Auf den nächsten Schnitten ist nun kein differenzirter Nerv
mehr vorhanden, dass aber das Ectodcrm innen eine Anzahl von
runden Kernen mit hellglänzendem Protoplasma, außen zahlreiche
Mitosen, dazwischen Cylindcrzcllen von unbestimmterer Begrenzung
aufweist (Taf. 16 Fig. 8, 9, 22). Die innere Begrenzungslinie des Ecto-
derms bleibt immer nocli eine sehr scharfe, nach innen etwas vor-
springende. So geht es wiederum mehrere Schnitte weit, dann fängt
das cylindrische Epithel an. in die gewöhnliche Form überzugehen
und schließlich kommen wir zu ganz normalen und keine Differen-
zirung irgend welcher Art mehr aufweisenden Ectodermverhältnissen
zurllck.

Was ich vorstehend geschildert habe, ist die Differen-
zirung eines Schleimcanals, beziehentlich Sinnesorgans mit
seinem Nerven, und zwar des infraorbitalen Schleimcanals
mit dem zugehörigen Nervus bneealis.

Sehen wir nun zu, wie diese Differenzirung weiter geht. Ich
nehme dazu wiederum Ilorizontalschnitte eines Pristiurus-Embryo
aus den Stadien L M Balfour's.

Die Facialisplatte hat sich beträchtlich weit vom Ectoderm nach
innen zurückgezogen. Ihre Wurzelfasern haben sich gebildet und
gehen zahlreich in das Mcdullarrohr hinein. Die Scheidung der ein-
zelnen Componcnten der Platte ist sehr viel mehr accentuili: das
Ganglion des Ophthalmicus superficialis ist bestimmt und weit nach
vorn und oben gerichtet, das des Buccalis nach unten. Das Ein-
wandern von Ectodermzellen in beide Ganglien oder in den sie ver-
bindenden mittleren Theil hat aufgehört. Der durch die Conservirung
verursachte Hohlraum, der sie urogiebt, ist nach wie vor sehr deutlich,
nur wird er gelegentlich von Ausläufern der Mesodermzellen durch-
zogen. Das Mesoderm um den Hohlraum herum ist sehr viel dichter
geworden, wie Überall im Körper dieses Embryos.

Die Zahl der Zellen in beiden Ganglien hat sich außerordentlich
vermehrt, alle sind ziemlich gleich geartet, karyokinetische Figuren
sind vorhanden, aber nicht in nennenswerther Zahl. Auf dem
größten Querschnitt enthält das Ganglion des Buccalis jetzt wenigstens
80 — 90 Zellen, wonach die Zahl der gesammten Zellen dieses
Ganglions wohl mehr als 1000 beträgt.

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Studien zur Urgeschichte (Jos Wirbelthierkürpers. 17. 263

Auf diesem größten Querschnitt des Ganglions bemerkt man an
den Rindenzellen, welche dem Ectoderm gegenüberliegen, also an
der Außenseite des Ganglions, ein etwas abweichendes Verhalten der
Kerne gegenüber dem der größeren Masse. Die Kerne sind auf dem
Querschnitte um weniges kleiner als die anderen und stehen etwas weiter
von einander ab. Zwischen ihnen siebt man nicht nur wieder jene
hellglänzende Plasmazwischenschicht, sondern sehr deutlich feine
silberglänzende Körnchen, welche letztere aber, beim Heben und
Senken des Tubus, sich als feinste Fäscrehen zu erkennen geben.
Offenbar sind dies die späteren Fibrillen der Achsency linder.

Da das Ganglion und der ganze Nervus buccalis schräg nach
unten und hinten gerichtet sind, so treffen die Horizontalschnitte auch
schräg auf den Verlauf dieser Fasern und man sieht sie z. Th. recht
wirr durch einander nach abwärts laufen.

Auf den weiter ventralwärts liegenden Schnitten verringert das
Ganglion seinen Durchmesser und natürlich auch die Zahl seiner
Zellen, dagegen dehnt sich die vom Schnitt getroffene Faserschicht
relativ immer mehr aus, bis sie mehr als die Hälfte des Umfangs ein-
nimmt, und die letzten Ganglienzellen nur noch am inneren Rande des
Nerven zu finden sind.

Das Ectoderm liegt, wie schon oben erwähnt, nicht mehr dem
Ganglion an. Außer dem breiten künstlichen Hohlraum wird es auch
noch durch eine ansehnliche Brücke von Mesodermgewebe vom Ganglion
geschieden. Wie ich vermuthe, ist das Zwischenschieben dieser
Brücke activ wie passiv an dieser Trennung beider, vorher innig ver-
bundenen Gebilde bethciligt, und es ist wichtig, hierauf zu verweisen,
da das Abrücken des Ganglions vom Ectoderm, oder des Ectoderms
vom Ganglion immer weiter greift und einen sehr hohen Antheil an
der Ausbildung und Ausgestaltung der ganzen Nervenbildung nimmt,
wie wir gleich des Näheren sehen werden.

Die Differenzirung des Ectoderms selbst ist dabei die folgende.
Das Gebiet der cylindrisch gestellten Zellen der Schleimcanalanlage
schränkt sich gegenüber dem Ganglion genau auf die demselben an-
liegende Stelle ein: sie behält ihren bisherigen Charakter bei; die
Zellen proliferiren durch Mitosenbildung, die an der äußeren Peripherie
vor sich geht, auf der inneren aber vollzieht sich die Theilung beson-
ders der im Mittelpunkt der Schleimcanalanlage belegenen Cylinder-
zellen. und durch Abschnürung ihrer inneren Partien entstehen neue
Zellen, welche um sich jenes hellglänzende Plasma bilden, das über-
haupt an diesen cylindrischen Zellen fast stets gefunden wird.

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Anton Dohm

Außerhalb der Schleimcanalanlage hat sich das Ectoderm zur nor-
malen Zweischichtigkeit entwickelt, die äußere Schicht zeigt flach
biconvexe Kerne und breitere Plasuiabezirke darum, die innere ist
cylindrisch und darum dichter gestellt.

So erstrecken sich Ganglion und Schlcimcanalanlage neben ein-
ander, aber ohne sich zu berühren, nach unten, bis eine neue Com-
plication eintritt, die von wichtiger Natur ist.

Der Schleimcanal, welcher mit seinem inneren Contour weiter vor-
springt als die benachbarten Ectodermpartien , erzeugt plötzlich eine
noch größere Prominenz von hellglänzendem Plasma , und auf dem
hierauf folgenden Schnitt erkennt man, dass diese Prominenz sich zu
einer kleinen ovalen Platte (vgl. pag. 274) auszieht, in welcher dieselben
Kerne gefunden werden, die bereits als Prolificationsproducte der
Cylinderzcllen der Schleimcanalaulage uus bekannt sind. Diese kleine
ovale Platte ist mit ihrem Längsdurchmesser gegen den Buccalis gerich-
tet, erreicht ihn aber erst auf ein paar weiter ventralwärts gelegenen
Schnitten, auf denen ihre Fortsetzung als schmaler faseriger Nerv
erseheint, mit einigen wenigen Kernen, die denen, welche im Schleim-
canal und auch im Buccalis selbst gefunden wurden, gleichartig sind.

Woher kommt diese Platte? Woher kommt dieser kleine Nerv?

Er ist zunächst eine Folge des eben erwähnten AbrUckens des
Ganglions und des Nervus buccalis vom Ectoderm, von der Schleim-
canalanlage, bildet aber den ersten Anfang der vielen späteren Äste,
mittels deren der Buccalis mit den Sinnespapillen des infraorbitalen
Schleimcanals in stetiger Verbindung bleibt.

Sein Zustandekommen und damit das Zustandekommen all der
zahllosen Nervenäste, groß und klein, welche die Tausendc von
Papillen und Ampullen des ganzen Schleimcanal- und Seitenlinien-
systems mit den Stämmen des Ophthalmien superficialis, des Buc-
calis, des Maxillaris superior, der Kami dorsales des Glossopharyngcus,
des Vagus und des Lateralis verbinden, begreift sich auf die folgende,
allcreinfachste Weise.

Wenn die Stämme dieser Nerven durch Anlagerung der bezüg-
lichen Ganglien an das Ectoderm und durch Wucherung dieses letz-
teren anfangen, sich zu bilden, so bleiben einige der wuchernden
Zellen der Schlcimcanalanlage doch in Berührung mit dem Nerven,
während das Ganglion und nach und nach auch der Stamm des
Nerven sich von dieser Anlagerung an das proliferirende Ectoderm
frei machen und Mesodermclemente zwischen beide sich einschieben.
Diese Berührungsstelleu scheinen in mehr oder weniger regelmäßigen

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Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkürpers. 17.

205

Intervallen bestehen zu bleiben, und an ihnen erfolgt eine fort-
dauernde Zunahme der Zellen theils durch weitere Prolification vom
Schleimcanal aus, theils durch Karyokinese der bereits vom Schleim-
canal abgegliederten Zellen, vielleicht auch, wie mir manchmal ge-
schienen hat, durch einfache directe Theilung eben dieser abgeglieder-
ten Zellen. Je weiter nun der Nerv vom Ectoderm abrückt, manchmal
einfach nach innen, manchmal aber auch nach unten oder nach oben,
nach vorn oder nach hinten, was von anderen Umständen abhängt —
um so mehr zieht sich dieser Verbindungszweig zwischen Schleim-
canalanlage und Nervenstamm aus. Das Material hierzu liefern eben
die vorhin erwähnten Proceduren der Zellvermehrung. Die dünnste
Stelle der Verbindung zwischen Hauptnerv und Papille ist fast immer
die, wo der Nervenzweig sich dem Hauptstamm verbindet: sie ist
auch zugleich die älteste Partie, welche die zuerst aus dem Schleim-
eanal ausgetretenen Zellen enthält; alle weiter peripheriewärts ge-
legenen sind später erschienen, da die Zunahme der Zellen,
abgesehen von den im Laufe des Nerven geschehenden
Theilungen an der Peripherie, im Mutterboden der Schleim-
canalanlage selbst stattfindet.

An dem hier bebandelten Embryo ist erst dieser eine oberste
Zweig entstanden: er ist noch sehr kurz, und gleich unter seiner
Vereinigung mit dem nach unten fortwachsenden Hauptstamm legt
sich dieser wiederum der Schleimcanalanlage dicht an, oder hat sich,
richtiger gesagt, aus dieser Lage noch nicht frei gemacht, sondern
wächst mit ihr zusammen ventralwärts stetig weiter. Dabei ist die
Schleimcanalanlage dem Nerven immer um einige Schnitte voraus,
was sich leicht begreift, weil die fortschreitende Differenzirung des
Ectoderms zunächst die Schleimcanalanlage producirt und dann erst
diese aus sich die Prolification der — ich will sie von jetzt an ein
für allemal so nennen — Nervenzellen vornimmt.

Ehe ich aber weiter gehe, habe ich noch zwei weitere Punkte
hervorzuheben, die fUr das Verständnis der gesummten Nervenbildung
von Bedeutung sind.

Zunächst möchte ich darauf aufmerksam macheu, dass der eben
beschriebene kleine Nervenzweig von seinem Endorgan, dem Schlcim-
canalepithel, nach abwärts gerichtet ist, und erst zwei bis drei 15/*
messende Schnitte später in den Hauptstamm einmündet. Diese Ein-
lnündungsstelle lag aber von Anfang an in dem Schleimcanalepithel
gerade an derselben Stelle, wo auch jetzt der Zweig noch mit dem
Epithel in Berührung steht. Der Stamm muss also selbständig

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Anton Dohm

abwärts gerückt sein, woraus folgt, dass er nicht nur an seinem Ende
durch Apposition immer weiterer, aus dem Schleimcanal resultirender
Zellen weiter wächst, sondern auch durch Dehnung, resp. Ver-
mehrung derjenigen Zellterritorien zunimmt, welche ihn von Anfang
an herstellten und nicht mehr durch Einwandern weiterer Ectoderm-
zellen sich ausdehnen können. Sein Wachsthum ist also von vorn
herein ein doppeltes: eines ist rein terminal, das andere geschieht
auf der ganzen Ausdehnung des Nerven. Offenbar sind beide Pro-
cesse auch bei dem Wachsthum aller seiner Aste und Zweige, der
wie vielten Ordnuug auch immer, geltend. Dass er auch schließlich
im Querschnitt wächst, wird an anderer Stelle zur Sprache kommen
und auf einfache Weise erklärt werden.

Der zweite Punkt, auf den ich hinweisen möchte, betrifft die
Bildung anderer Zweige und Äste aus demselben Ganglion, aus wel-
chem der Buccalis mit all seinen späteren Ästen und Zweigen hervor-
geht. Ich finde nämlich einen Zweig, der bereits oberhalb des eigent-
lichen Buccalisstammes an sein Ganglion sich begiebt und nicht in dem
Schleimcanal endet oder aus ihm entspringt, welcher als Mutterboden
des gesammten Buccalisgebietes anzusehen ist. Offenbar stammt
dieser isolirte Zweig ans Ectodcrmzellen her, welche ursprünglich
in breiterer Anlage sich dem Ganglion buccalis angelegt hatten und
nun weiter rückwärts als der eigentliche Canalis infraorbitalis ge-
legen sind.

Auch diese Erscheinung hat eine allgemeinere Bedeutung, als
bisher gewusst worden ist, und weiter unten werde ich bei Be-
sprechung des gesammten sensiblen peripherischen Endnetzes auf sie
näher eingehen.

Anlässlich dieser letzteren Erscheinung möchte ich aber gleich
Diejenigen, welche sich die Nachuntersuchung der hier geschilderten
Vorgänge angelegen sein lassen wollen, darauf aufmerksam machen,
dass die Buccalisbildung kein so localisirter Vorgang ist, dass nicht
Verwechslungen eintreten könnten. Es begiebt sich nämlich neben
dem Buccalis auch der R. maxillaris inferior in diese Gegend , und
mannigfaltig sind die Kreuzungen, und darum wahrscheinlich auch die
Varianten und Plexusbildungcn, welche zwischen diesen Nerven statt-
finden. Es wird Aufgabe weiterer morphologischer Detailforschung sein,
für diese Nerven und die ihnen als Mutterboden zugehörigen Theile des
Canalsystems eine gewisse Norm aufzustellen, falls eine solche besteht.

Nachdem jener erste kleine Zweig die Verbindung mit dem
Stamme erreicht hat, zeigen die weiteren Schnitte diesen letzteren

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Studien zar Urgeschichte des Wirbelthierkörpers. 17.

267

fortdauernd der Schleimcanalanlage dicht anliegend, aber doch von
derselben schon geschieden. Nur einige Male scheinen beide in zel-
ligem Contact, ja sogar verschmolzen zu sein, und sicherlich sind
das solche Stellen, aus denen später wieder ein Zweig abgehen wird,
sobald der Stamm weiter vom Ectoderm abrückt. Erst auf seiner
untersten Partie, in der nächsten Nähe des Mundrandes liegt der
Buccalisstamm dem Schleimcanalepithel in directer Berührung an.
Man erkennt ein halbes Dutzend durchschnittener Nervenkerne und
zugleich eine fast gerade Berübrungs- um nicht zu sagen Begrenzungs-
fläche zwischen Nerv und Schleimcanal. Unterhalb dieses Schnittes
senkt sich der Nerv tiefer in das Ectoderm ein und endet schließlich
in derselben Weise wie im vorigen Stadium auf einem dorsalwärts
höher gelegenen Schnitte , während der Schleimcanal sich noch ein
Paar Schnitte weiter verfolgen lässt.

Ich lasse nun die Beschreibung eines dritten, um Weniges weiter
entwickelten Stadiums der Pristiurus- Entwicklung folgen.

Der Umfang der Facialisplatte ist nach allen Richtungen ge-
wachsen, ihre Componenten weichen weit aus einander. Gleichzeitig
ist auch die Infraorbital- Schleimcanalanlage dorsal- wie ventral wärts
fortgeschritten, auch haben sich benachbarte Partien des Ectoderma
ähnlich ausgebildet, so dass mehrere Reihen von Papillen und Am-
pullen allmählich angelegt werden.

Ganglion und Nerv haben sich noch weiter vom Ectoderm ab-
geschoben, das zwischengetretene Mesoderm ist dichter geworden.
Im Zusammenhange damit sind die Zweige, welche sich zwischen
Schleimcanalepithel und Nerv, buccalia bilden, zahlreicher geworden,
wie auch die ursprünglichen sich länger ausgezogen haben. Zugleich
sieht man auch Zweige von den neuen Schleimcanalanlagen an
den N. inframaxillaris herantreten Taf. 19 Fig. t— 6). Die Rich-
tung dieser Zweige ist nicht ohne Interesse. Sie verlaufen nämlich
an ihrer breiteren peripherischen Partie theils im Ectoderm, theils
demselben nahezu parallel, ehe sie abbiegen und sich ihrem Nerven-
stamm einfügeu; sie haben also eine sehr viel schrägere und längere
Bahn zu durchlaufen, als die des Buccalis, und, — was noch auf-
fallender ist — sie gehören einem Nervenstamm an, der von
Hause aus vor den Facialiscomponenten liegt, während die Zweige
doch aus Schleimcanälen herstammen, die hinter dem Buccalis-
Schleimcanalsystem liegen. Diese auffallende Verbindung hinterer
Ectodermpartien mit vorderen Nerven machte mich argwöhnisch,
ob überhaupt eine Regel in diesen Verbindungen zu erkennen sei :

Mitteilungen a. d. Zoolog. SUtion za Neapel. 10. IM.

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208

Anton Dohm

desshalb verfolgte ich sehr sorgfältig die beginnende Zweigbildung
all' dieser Scbleiracanalnerven. Ich konnte dabei constatiren,
daB 8 aus derselben Schlcimcanalanlage Zweige an ver-
schiedene Nervenstämme abgegeben werden, und dass
derselbe Nerv Zweige aus verschiedenen Schleimcanälen
empfängt. Dies scheint darauf zu deuten, dass außer den
Zweigen, welche von vorn herein bei dem Auscinanderweichen der
Nerven und der zugehörigen Ectodermpartien als Brücken zwischen
beiden bestehen bleiben und sich allmählich in die Länge ziehen,
noch andere Zweige selbständig vom Ectoderm gegen das Innere zu
wachsen und sich mit denjenigen Nerven secundär verbinden, welche
sie auf ihrem Wege finden. Ob dabei irgend ein noch unbekanntes
Agens diesen beginnenden Nerven den Weg zeigt, mag dahingestellt
bleiben. Vielleicht giebt diese Erscheinung einen Fingerzeig, wie
Plexusbildungen zu Stande kommen, und wie es leicht geschehen
kann, dass die größte Variabilität dabei herrscht.

Der Stamm des Nervus buccalis verläuft schließlich wiederum
im Ectoderm, wie bei den vorigen Stadien, nur ist die Localität
noch etwas ventraler zu rinden als früher, greift sogar auf den spä-
teren Oberkiefer Uber, und geht bis in die Nähe der Nase.

Was man also — beiläufig bemerkt — in der vergleichenden Ana-
tomie bisher N. buccalis nannte, sind peripherische Äste sowohl des
N. buccalis aus der Facialisgruppe) als auch des N. inframaxillaris
(aus der Trigeminusgruppe) .

In dem Vorstehenden habe ich in großen Zllgen die Art und
Weise dargestellt, wie das Ectoderm sich an der Bildung eines der
sensiblen Nerven betheiligt. Aus dieser Darstellung folgt, dass
bei Selachiem nicht bloß die sog. lateralen Ganglien
Beard's, von mir Nebenganglien genannt, aus. dem Ecto-
derm hervorgehen, sondern dass aus ihnen die Nerven-
stäramc mit all ihren Ästen und Zweigen sich bilden.

Ich will nun versuchen, diesen letzteren Process durch Beschrei-
bung der Verhältnisse an einem anderen Schleimcanal und auch eines
anderen Embryo noch klarer zu machen. Ich wähle dazu einerseits
einen bedeuteud selteneren Embryo von Centrimi Saldami, der bereits
beträchtliche äußere Kiemenfäden besitzt, andererseits den Schleim-
canal des Glossopharyngcus, der, auf Horizontalschnitten verfolgt, die
Entsteh ungs weise der ersten Nervenzellen und Nervenfasern sehr gut
erkennen lässt.

Der Glossopharyngeus-Schleimcanal hat sich bereits dorsalwärts

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Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkürpers. 17. 269

bis auf die Höhe der Mündung des Aquaeductus vestibuli entwickelt
und liegt natürlich etwas analwärts von dieser. Ein Horizontalschnitt
durch das noch höher liegende dorsale Ectoderm zeigt die beiden
es bildenden Zellschichten als plattenförmiges Epithel : die innere mit
enger an einander liegenden abgeplatteten Zellen, die äußere mit
etwas weiter von einander entfernten Zellkernen.

Der erste Schnitt, welcher den gegen dieses Epithel auslaufenden
Schleimcanal trifft, zeigt die äußere Schicht mit ihren gerundeten
Kernen schräg durchschnitten, die innere Schicht dagegen bereits im
Begriff, sich zu langen eylindrischen Zellen umzugestalten, zwischen
deren inneren Enden kleinere runde Zellen sich erkennen lassen.
Die Kerne sind länglich und die Zellen im Ganzen erscheinen etwas
dunkler gefärbt, als die umliegenden Epithelien.

Auf dem nächsten Schnitt ist das in noch höherem Maße der
Fall ; die Richtung der einzelnen eylindrischen Zellen ist concentriseli
gegen einen außerhalb des Embryo gedachten Mittelpunkt gerichtet.
Die äußeren schmalen Enden der Cylinderzellen sind von hellem,
ungefärbten Inhalt erfüllt, die äußere Epithelschicht scheint auf-
gehört zu haben; an ihrer Stelle findet sich hier und da eine größere
Zelle mit Kerntheilungsfiguren. Die innere Grenze der Cylinderzellen
ist unbestimmt, manche Zellen ragen Uber die anderen hervor, da-
zwischen sind kleinere runde Zellen, und da der Schnitt schräg
gegen die Achse der Cylinderzellen gefallen ist, so geht auch das
Mesoderm unregelmäßig in die Grenze des Schleimcanalgebietes
hinein. Die inneren Cylinderzellen stehen senkrecht zur Sagittal-
ebene des Körpers, während die äußeren, je weiter entfernt von
der Achse des Schleimcanals sie liegen, in um so spitzerem Winkel
gegen dieselbe gerichtet sind.

Auf dem nächsten Schnitt erscheint der Schleimcanal in breiter
Anlage in seiner anfänglichen Gestalt als Lager von 20 — 30 eylin-
drischen Zellen, deren äußere Oberfläche glatt und scharf begrenzt
ist, als wären sie abgestutzt, deren äußere Zellenden matt glänzend
erscheinen, während ihre Kerne dunkler gefärbt sind, als die Kerne
des übrigen Ectoderms und besonders als die des Mesoderms. Der
innere Rand des Schleimcanals beginnt nun auch scharf begrenzt
zu sein, und der Inhalt aller Cylinderzellen ist an den inneren
Polen der Zellen gleichfalls glänzend. An der mittleren Partie ragt
der innere Contour etwas gegen das Mesoderm vor : diese Vorragung
wird bewirkt durch eine Differenzirung der Cylinderzellen. Es finden
sich nämlich gerade an der am meisten nach innen vorspringenden

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Anton Dohm

Partie zwei Zellen, welche nicht cylindrisch, sondern rund erscheinen.
Ihr Kern ist umgeben von jenem mattglänzenden Plasma; hebt oder
senkt man den Tubus, so erkennt man, dass diese Zellen im Quer-
schnitt zu ihrer Längsachse getroffen sind, denn ihr Kern und ihr
Plasma verlängert sich nach beiden Seiten bei Senkung und Hebung.
Gegen das Cylindercpithel sind beide Zellen ziemlich scharf ab-
gegrenzt, so dass es den Eindruck macht, als schöben sie die
Cylinderzellen aus einander. Auch nehmen diese Zellen nur die
Hälfte der Breite des Schleimcanals ein, die äußere Hälfte wird von
den Cylinderzellen crcbildet, welche durch diese inneren Zellen etwas
aus einander gedrängt werden.

Auf dem nächsten Schnitt sieht man, wie die Plasmakörper
dieser beiden Zellen den Schnitt als glänzende Cylinder durchziehen,
gleichzeitig aber eine dritte ähnliche Zelle zwischen sich fassen,
deren Kern in diesem Schnitte liegt.

Im folgenden Schnitte erscheinen wieder solche glänzenden
durchschnittenen Cylinder uud wieder andere Kerne mit ähnlicher
Plasma-Umgebung.

Auf dem folgenden Schnitt sieht man, wie einer dieser glänzenden
Cylinder aus dem Verbände des Schleimcanals nach innen hervor-
tritt, aber gleich zwischen Schleimcanalcoutour und Mesodermmasse
einen Kern aufweist, welcher dunkler gefärbt ist, als die umliegenden
Mcsodermkerne, mit diesen aber in keinerlei Faserverbindung steht
Reim Heben und Senken des Tubus erkennt man, wie der glänzende
Cylinder schräg gerichtet ist, so dass er schief aus dem Verbände
des Schleimcanals gegen den eben beschriebenen dunklen Kern ver-
läuft. Ein anderer glänzender Cylinder macht es gerade eben so,
aber sein Verlauf ist auf dem vorliegenden Schnitte noch ganz inner-
halb der Schleimcanalanlage, der zugehörige Kern liegt im vorigen
Schnitte. Noch ein dritter derartiger Cylinder ist auf diesem
Schnitte getroffen, auf der tiefsten Ebene desselben sieht man ihn,
wie er fast parallel mit der Schnittebene den Schleimcaual verlässt
und auch gleich mit einem außerhalb desselben, aber auch frei
zwischen Schleimcanal uud Mesoderm liegenden dunklen Kern zu-
sammengeräth.

Auf dem nächsten Schnitte ist nun das Bild bereits wesentlich
klarer. An verschiedenen Stellen nahe dem inneren Contour sieht
man im Schleimcanal feine, glänzende, beim Heben und Senken des
Tubus sich schlängelnde Cylinder, auch einzelne runde Kerne am
Boden der Cylinderzellen, innen aber, zwischen der Schleimcanal-

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Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkörpere. 17.

271

anläge und dem Mesoderm trifft man auf eine ovale Masse, welche
aus mehreren jener dunkleren Kerne und durchschnittenen glän-
zenden Cylindern besteht. Diese ovale Masse ist die Fortsetzung
der auf dem vorigen Schnitte außerhalb des Schleimcanals gefun-
denen zwei glänzenden Cylinder mit zugehörigen Kernen. Auch
einige der eben erwähnten neuen glänzenden Cylinder sieht man bei
hinreichender Senkung des Tubus in der Richtung auf diese ovale
Masse zu sich schlängeln, andere verlassen selbständig den Schleim-
canal, und werden auf dem nächsten Schnitt gleichfalls mit Kernen
in Verbindung außerhalb des Contours des Schleimcanals gefunden.

Auf dem folgenden Schnitt sieht man nun die ovale Masse
strangförmig sich durch die Dicke des Schnittes ( — all diese Schnitte
sind ziemlich alten Datums, ich glaube aus dem Jahre 1884, und
sind 15 fx dick — ) fortsetzen, aber nicht gerade nach unten, sondern
in gebogenem Verlaufe. Vier weitere Kerne werden in ihr beobachtet
und die dazu gehörige glänzende Substanz.

Auf dem nächsten Schnitt zerfällt dieser Strang in kleinere
Stränge, deren jeder einen Kern und einen zugehörigen glänzenden
Cylinder zeigt. Aber gleichzeitig gehen wieder aus verschiedenen
Bezirken der Schleimcanalanlage neue Cylinder hervor, und man
sieht auch weitere Kerne zwischen dem Cylinderepithel des Schleim-
canals daliegen oder auch im Heraustreten begriffen.

So geht es noch eine Reihe von Schnitten weiter fort, bis die
scharf bestimmte Gestalt der Schleimcanalanlage wieder aufhört
und einer indifferenteren Bildung des Ectoderms weicht, die sehr an
die oben beschriebenen Differenzirungsstadien für den Beginn des
dorsalen Thcils des Schleimcanals erinnert, so dass dieser an beiden
Enden ähnlich gestaltet erscheint.

Aber ein Unterschied ist doch zu bemerken. Dem ventraleren
Theil des Canals liegt ein deutlicher Nerv an, der aus jenen
dunkleren Kernen mit den glänzenden Cylindern sich zusammen-
geballt hat und Schnitt für Schnitt weiter ventralwärts verfolgt werden
kann. Er entfernt sich anfänglich nur sehr allmählich vom Ectoderm,
dann aber plötzlich sehr stark und geht quer durch das Mesoderm
und Uber dem Blutsinus, der die Kiemenganglien umspult, an das
Ganglion des Glossopharyngeus heran, dessen sog. Kamus dorsalis
er vorstellt.

Was eben geschildert worden ist, steht durchaus im Einklang
mit den vorhergehenden Darstellungen der Bildung des R. buccalis
und seiner Äste bei Prisliurus. Auch bei Centrino und an dem

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Anton Dohm

Glossopharyngeus wiederholt sich die fundamentale Er-
scheinung, dass das wuchernde Ectoderm der Schleimcanäle
den Mutterboden für den wachsenden Nerven bildet.

Ich will mich nun dazu wenden, den weitergehenden Process
der Art und Zweigbildung eines dritten und zwar des grüßten all
der Schlcimcanaluerveu zu schildern: des N. ophthalmicus super-
ficialis und des dazu gehörigen, gewaltig ausgedehnten Systems des
Canalis supraorbitalis resp. frontalis. Die Schilderung soll von den-
selben Centrimi- Embryonen abgelesen werden, welche eben be-
handelt worden sind.

Der N. ophthalmicus superficialis entsteht aus dem vordersten
und zugleich dorsalsten Ganglion der Facialisplatte, welches in reicher
Entfaltung seine große Zahl von Ganglienzellen Uber dem Auge gegen
die Stirn zu nach vorn entsendet und mit mächtigem Nervenstamme
in großem Bogen bis hinab zur Nase reicht.

Wie bei den übrigen Ganglien trifft man auch bei diesem an-
fänglich eine dichte Anlagerung und Verschmelzung mit dem Ecto-
derm ; ja früher und leichter als bei irgend einem anderen Ganglion
erkennt man, wie die Faserbildung gleich von Anfang an auf Kosten
des Ectoderms zunimmt. Auf Horizontalschnitteu eines Printiurus-
Embryo sieht man den beginnenden N. ophthalmicus im Inneren des
Ectoderms entlang laufen. Auf diesem Verlaufe enthält er eine
ganze Anzahl von Kernen, immerhin aber doch viel weniger als die
Zahl der Ectodermzellen beträgt, au denen er vorüberzieht (Taf. 16
Fig. 10 Sttp.orb.).

Ich habe früher dieses Eingclagertsein des Nerven in das Ecto-
derm als eiu Durchwachsen der vom Ganglion ausgehenden Fasern
durch das Epithel angesehen, wie es auch vou Balfour geschah:
die Kerne nahm ich als angelagerte Mesodermkerne in Anspruch
und zweifelte so wenig an der Richtigkeit dieser Auffassung, dass
ich sogar die von anderer Seite behauptete »Abspaltung« des Nerven
vom Ectoderm als eine nicht zu verstehende Ausdrucks weise ansah.
Eben so ging es mir mit der Faserbildung des Lateralis.

Ich habe jetzt, auf die hier dargelegten, wie mir scheint, aus-
schlaggebenden Beobachtungen gestutzt, meine Meinung völlig ge-
ändert, und mus8 desshalb auch schon die ersten in den auswachsen-
den Ophthalmicus eingelagerten Kerne als zum Theil aus dem Gan-
glion, zum anderen Theil aber aus dem Ectoderm stammend ansehen.

Bei späteren Stadien löst sich natürlich auch das Ganglion und
der Nervenstamm aus dem unmittelbaren Contact mit dem Ectoderm

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Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkörpers. 17. 273

los und sinkt mehr und mehr in die Tiefe. Bei diesem Process
bilden sich wieder eiue große Zahl von Asten, ja wohl eine größere
als bei irgend einem anderen Schleimcanalsystem, zufolge der enormen
Vermehrung der Papillen und Ampullen, welche von der Stirn bis
zur Nase hinab ein fast unentwirrbares Knäuel von Canälen und
Nerven bilden.

Die obersten, d. h. dorsalsten dieser Zweige sind diejenigen,
welche das Ganglion des Ophthalmicus an derjenigen Stelle mit dem
Ectoderm in Verbindung halten, wo es sich von dem ventralwärts
absteigenden Ganglion des Buccalis trennt. Dieselben sind auch
wiederum charakteristisch für die leichte Entstehung von Plexus-
bildungen.

Während diese Zweige sich dem Ganglion direct anfügen, er-
kennt man gleich auf weiter stirnwärts gelegenen Querschnitten die
ersten und ziemlich langen Zweige an den obersten Anlagen der
Schleimcanäle.

Es ist bemerkens werth , dass einige dieser Zweige noch feiner
und jünger erscheinen, als die weiter nach vorn, also dem mehr
peripherisch gelegenen Theile des Ophthalmicus angehörenden. Dass
man daraus schließen soll, sie hätten sich später ausgezogen, er-
scheint mir aber doch gewagt. Wir werden weiterhin sehen, dass
die Loslösung des Nervenstammes vom Ectoderm nicht regelmäßig
vom Ganglion als Anfangspunkt bis zum terminalen Ende des Nerven
fortschreitet, sondern hier und da rascher, an anderen Stellen lang-
samer geschieht. Es ist desshalb sehr wohl möglich, dass auch
dieser basale Theil des Nerven länger dem Ectoderm angelegen hat,
und dass desshalb die dorsalsten Zweige weniger difFerenzirt sind,
als weiter terminal gelegene; sie könnten aber auch später gebildet
sein, zumal mehrere von ihnen Zweige zweiter und dritter Ordnung
zu sein scheinen.

Gleich auf diese feineren, meist nur 1 — 2 Fasern starke Zweige
folgt ein sehr langer Zweig, der wohl 4 — 6 Fasern stark ist. Man
muss aber mehrere Schnitte frontal wärts gehen, um seine Einmündung
in den Ophthalmicus zu linden, woraus folgt, dass auch dieser Zweig
schon einen geschwungenen Verlauf nimmt (Taf. 17 Fig. 9 Sup.orb.).

Für Denjenigen, welcher diese Beobachtungen wiederholt, sei
es auch an Embryonen einer anderen Selachierart , will ich gleich
eine kleine Warnung hinzufügen. Neben dem Stamme des Ophthal-
micus superficialis liegt ein Weniges weiter nach innen der Stamm
des Nasociliaris oder Ophthalmicus profundus (Taf. 17 Fig. 9 Ophth.

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274

Anton Dohrn

prof.). Beide Stämme sind von nahezu gleicher Stärke, beide haben
auch gleich complicirt gebildete terminale Verzweigungen. Bisher
habe ich noch keine Vermischung ihres Faseruetzes gesehen, halte
es aber doch nicht für unmöglich, dass eine solche stattfindet. Man
möge sich aber nicht irre fuhren lassen, wenn man abgeschnittene
Zweige des einen oder des anderen ins Auge fasst: ihre Verbrei-
tungsbezirke im Ectoderm sind offenbar sehr geschieden. Einen
Unterschied aber möchte ich hier andeuten: im Nasociliaris findet
man auch noch in terminaleren Partien des Stammes echte Ganglien-
zellen, beim Ophthalmicu8 superficialis habe ich bisher keine Spur
davon gefunden. Die ursprungliche Entstehung des Nasociliaris aus
Zellen der vordersten Partie der Trigeminusplatte macht das verständ-
lich, wie ich es in einer späteren Studie ausführlicher darlegen werde.

Der Ophthalmicus superficialis tritt nun immer näher an das
Ectoderm heran, und so kommt mau auf Querschnitten an diejenige
Kegion, wo er, dem Ectoderm beinah angelagert, nach unten hinab-
steigt. Durch den Embryo gelegte Querschnitte müssen ihn desshalb
fast der Länge seines Laufes nach treffen. Das geschieht auch, und man
kann deutlich sehen, dass er, nur durch wenige Mesodermzellen ge-
trennt, neben dem gleichfalls der Länge nach durchschnittenen Canalis
supraorbitalis liegt (Taf. 17 Fig. 1). Das Epithel dieses Canalis ist
bereits deutlich zu auf einander folgenden Papillenanhängen diffe-
renzirt: im Centrum jeder Papillenanlage (Taf. 17 Fig. 1 Pap) liegen
mehrere Schichten runder Zellen, um sie herum stehen sehr zahlreiche,
gebogene, aber doch schmale, Stab- und srilettformige Zellen, welche
gegen das Centrum convergiren, so dass eine so durchschnittene
Papillenanlage wie die Knospe einer eben sich öffnen wollenden Rose
oder Camelie aussehen, nur mit dem Unterschiede, dass die äußeren
Blätter schmal und gekrümmt stäbchenförmig erscheinen, während die
inneren kegelförmig gestaltet sind (Taf. 17 Fig. 2 Pap.).

Da 'ch mich an dieser Stelle mit der inneren Structur und
Differenzirnng der Papillen und Ampullen nicht beschäftigen will,
so übergehe ich Alles, was auf dieselben weiter Bezug hat: nur
darauf kommt es mir hier an, die Beziehungen dieser Organe zu den
Zellen aufzuklären, welche den dazu gehörigen Nerven bilden. Es
ist freilich kaum möglich, darüber zu ganz sicheren und detaillirten
Einsichten zu gelangen, in so fera es zweifelhaft bleibt, welche
Zellen der Schleimcanalanlage , resp. der Papillen und Ampullen
den Mutterboden der fort und fort neu producirten Nervenzellen ab-
geben : ob die runden centralen Zellen, ob die gebogenen stäbchen-

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Studien zur Urgeschichte dea Wirbelthierkörpers. 17.

275

förmigen peripherischen, oder ob drittens noch ein anderes Element
hinzutritt: indifferentere benachbarte Ectodermzellen. Indessen wird
sich hoffentlich bald Gelegenheit finden, auch diese Frage zu lösen
und die Entwicklung und Differenzirung des Ectodcrms zu Schleim-
und Seitencanälen , resp. zu Drüsen- und Sinneszellen eingehend
darzustellen.

Hier begnüge ich mich mit der folgenden Angabe. Schon auf früheren
Stadien ließ sich constatiren, dass an der Basis jeder späteren Papille,
zuerst innerhalb der Epithelschicht, nachher zwischen ihr und der
anliegenden Mesodermmasse die Nervenzweige mit einer kleinen
rundlich ovalen ZellanhUufung (vgl. pag. 263) beginnen, die sich dann
zu ein oder zwei Zellen starken Zweigen ausziehen und den Stamm
erreichen.

An dem vorliegenden, schon weiter fortgeschrittenen Supraorbital-
Canalsystein haben sich diese Zellen bereits vermehrt, wie denn auch
aus solchen stärkeren terminalen Klümpchen von Nervenzellen stärkere
Zweige hervorgehen und sich dem Stamme anfügen. Taf. 17 Fig. 2
bis 5 zeigt drei solcher Bildungen. Aus diesen Klümpchen gehen
feine Fasern zu den Zellen jeder anliegenden Papillenanlage ab,
— mit welchen ihrer Zellen sie sich in Verbindung halten, lasse
ich, wie gesagt, hier auf sich beruhen.

Dieses Stadium der Papillen- und Nervenbildung soll nun den
Übergang bilden zur Darstellung des weiteren Schicksals je einer
Papille und ihres zugehörigen Nervenzweiges.

Die Entwicklung der Papillen setzt sich durch viele Stadien fort.
Wenn einige Papillen bereits einen lang ausgezogenen Gang haben,
befinden sich andre noch in dem allerersten Anfang ihrer Anlage,
und nach ihnen bilden sich noch viele aus, die einstweilen noch im
Ectoderm nur potenti a vorhanden sind.

Ich will hier den Beginn einer solchen Papille von einem bereits
beträchtlich weit entwickelten Embryo von Pristiurus kurz beschrei-
ben. Die Papillen — es liegen vier neben einander — stellen eine
knopfformige, nach innen gerichtete Verdickung der inneren Schicht
des Ectoderms dar. Diese innere Schicht ist aber selbst wieder zwei-
schichtig, und so ist auch die beginnende Papille mit zweischichtigen
Wandungen ausgestattet. Ein eigentliches Lumen existirt noch nicht,
an einer oder der anderen Papille erkennt man aber einen schmalen
Ccntralspalt , aus welchem später das Lumen wird, welches dann
auch nach außen sich öffnet. Die Zellen, welche die Wandung
bilden, sind einfache, cubisene, an einander abgeplattete Körper

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Anton Dohm

mit kugeligem Kerne: Absonderliches ist von ihnen nicht zu melden.
In beiden Schichten finden sich karyokinetische Figuren.

Am Grunde einiger Papillen sieht man einzelne, unbestimmt be-
grenzte, plasmatische Fortsätze, aber da die Conservirung das um-
liegende Mesodermgewebe von dem Ectoderm abreißt und künstlich
einen ähnlichen Zwischenraum schafft, wie wir ihn schon oben zwi-
schen Gauglien und Mesoderm kennen lernten, so lässt sich nicht
sagen, was diese plasmatischen Fortsätze vorstellen. Wir werden
gleich darauf zurückkommen. Erwähnenswerth scheint mir noch,
dass die Zellen derjenigen Schicht, welche das spätere Lumen be-
grenzen, weniger dicht stehen, als die der anderen Schicht, welche
vom Mesoderm umgeben wird.

Die eben beschriebenen Papillen gehören zum Bereich der
Supraorbital-Canäle , liegen aber der Mittellinie näher und ziemlich
dorsal.

Etwas ventraler gelegene Papillen zeigen schon eine weitere
Differenzirung. Vor Allem haben sie schon ein Lumen, das als runder
Hohlraum die Papille durchzieht und sich auf der Haut öffnet. Aus
der Knopfform der einzelnen Papille ist eine Sackform geworden,
die Zweischichtigkeit ist an der Öffuungsseite noch gut ausgeprägt,,
aber auf der geschlossenen Bodenseite stehen die Zellen unregel-
mäßig. Die Zellen selbst haben sich zumal am Grunde der Papille
pyramidenförmig ausgezogen und convergiren alle gegen einen Centrai-
punkt, der auf dem letzten Drittel des Lumens gelegen ist. Die
Zellen dieses letzten Drittels haben einen langen, nach innen gerich-
teten Abschnitt, dessen Inhalt ein mattgrau gefärbtes, körniges Ge-
rinnsel darstellt, welches trotz der Doppelfärbung der Schnitte mit
Carmin und Uämatoxylin von keinem der beiden tingirt worden ist.
Die Kerne liegen näher dem Grunde und sind zufolge der jetzt laug
ausgezogenen Gestalt der Zellen oval. Kernthcilungsfiguren sieht man
vorwiegend innerhalb der Zone der ungefärbten inneren Zellabschnitte
in größerer Zahl. Aber auch die äußere Zellschicht lässt sie zahl-
reich genug erkennen, und kaum eine Papille ist zu sehen, deren
5 oder 7'/2 // dicker Längsschnitt nicht eine oder zwei karyokinetische
Figuren enthielte.

Am Grunde des Sackes aber erkennt man einige runde Kerne;
ihr Plasma ist matt violett, also doppelt gefärbt und steht in
directer Verbindung mit einigen ähnlichen Zellen, welche außen der
Papille dicht anliegen, ja sogar mit einem Theil ihres Plasmas in die-
selbe eindringen. Gelegentlich sieht man auch den Kern solcher Zellen

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Studien zur Urgeschichte des Wirbelthiorkörpers. 17.

halb in der Papille, halb ans ihr heraustretend. Das Plasma dieser
außen liegenden Zellen ist gleichfalls matt violett gefärbt. Sie stehen
nicht mit ihrer Längsachse parallel zu der Längsachse der Papille,
sondern beträchtlich schräg dazu, — als wären sie durch einen von
andrer Richtung kommenden Zug schräg gerichtet worden. Verfolgt
man auf dem nächsten Schnitt diese außen liegenden Zellen, so sieht
man, dass sie mit einem schmalen KlUmpchen ähnlicher Zellen in
Verbindung stehen, diese wiederum sieht man sich in einen aus zwei
Zellen starken Strang sich fortsetzen, und schließlich endigt derselbe,
indem eine Zelle sich an die andere linear ansetzt. Dieser lange
Strang ist freilich auf den vorliegenden Schnitten nicht weiter zu
verfolgen, aber weiter ventralwärts sieht man ähnliche Stränge, welche
schließlich in den embryonalen Nervus ophthalmicus superficialis
übergehen.

Was wir bei dieser Strangbildung vor uns haben, ist
die embryonale Bildung eines sensiblen Nervenzweiges
(Taf. 18 Fig. 1—12).

Verfolgen wir diese Bildung zunächst noch in höhere DifFc-
renzirungsstadien.

In dem schmalen Zellklllmpchen, das den Ausgangspunkt des
Stranges dicht an der Papille bildet, sehen wir oft karyokinetische
Figuren (Taf. 18 Fig. 6), woraus folgt, dass die Kerne resp. die
Zellen, aus denen der Strang gebildet wird, zunehmen. Aber gleich-
zeitig sehen wir auch, dass am Boden der Papille (Taf. 18 Fig. 5)
die Zell Vermehrung fortdauert, und dass fortgesetzt von ihr aus
Zellen in den Strang Ubergehen ; das KlUmpchen vergrößert sich da-
durch, und es lagern sich mehrere Zellschichten unregelmäßig an ein-
ander. Je jünger die Papille ist, um so schmaler ist das KlUmpchen,
ja bei den eben beginnenden Papillen sieht man nur je eine Zelle
aus der Papille hervortreten, und den Strang erkennt man als eine
einzelne Reihe an einander gereihter Zellen.

Weiter entwickelte Papillen finden sich nun theils im Bereich
des Infraorbitalcanals , theils auch am Rücken in der Nähe des
Aquaeductus vestibuli, also in nächster Nähe der Ohrblase. Welchem
Canalsystem und welchem Nervenstamm diese letzteren angehören,
möge einstweilen dahingestellt bleiben. An ihnen aber erkennt man
nun schon eine deutliche Differenzirung im Bau der eigentlichen
Papille und ihres Ganges. Letzterer bleibt nach wie vor von doppelter
Zellschicht umgeben . die Zellen sind cubiseli resp. kuglig abge-
plattet, der Kern rund, Zelltheilungen finden sich vorwiegend in der

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Anton Dohm

inneren, dem Hohlgang zugekehrten Seite. Die Papille selbst da-
gegen ist meist einschichtig : ihre anfänglich auch doppelschichtig ge-
stellten Zellen haben sich durchgeht :nds lang aufgezogen und neben
einander gestellt. Die Kerne sind länglich oval, die Zellen conisch,
mit hellgrauem, ungefärbten körnigen Inhalt auf der gegen das Lumen
gekehrten Hälfte. Am Grunde der Papille sieht man wieder, wie einige
Zellen in unregelmäßiger Weise Uber einander gelagert sind, und wie
ihr Plasma mit dem Plasma der Zellen in Verbindung steht, welche
den Strang beginnen, der von dieser Papille in der axialen Richtung
ihres Lumens nach der Stirn zu verläuft.

Der Strang hat nun schon eine viel breitere Verbindung mit den
Bodenzellen der Papille, als auf dem vorher beschriebenen Stadium,
auch ist im Zusammenhange damit, aus dem KlUmpchen von wenigen
Zellen, aus welchem allmählich der nur eine Zelle starke Strang her-
vorging, eine breitere und vor allen Dingen längere Zellanhäufung
hervorgegangen, in der man bis zu vier Zellreihen neben einander
gelagert sieht (Taf. IS Fig. 8. 9). Sehr häufig findet man in dieser
Zellmasse karyokinetisehe Figuren. Der Strang, der aus ihr hervor-
geht, verschmächtigt sich allmählich, ob er aber bis zu einer Zell-
Breite herabsinkt, kann ich leider nicht constatiren , da ich ihn auf
seinem langen Wege nicht bis zu Ende verfolgen kann, wegen der Un-
möglichkeit, ihn von zahlreichen anderen, daneben liegenden Strängen
auf denjenigen Schnitten zu unterscheiden, welche ihn nicht mehr
in der Längsrichtung, sondern schräg treffen. So kann ich auch
nicht feststellen, wohin er sich schließlich wendet, aber auf Längs-
schnitten und an den Strängen anderer Papillen bleibt kein Zweifel
bestehen, dass diese Stränge kettenartig an einander gereihter
Kctodermzellen die embryonale Bildung der Nerven der Schleim-
canäle vorbereiten (Taf. 17 Fig. 11—13, Taf. 18 Fig. 10 u. 11).

Verfolgen wir nun die weitereren Schicksale eines solchen
Stranges.

Anfänglich sind die Stränge, welche aus den Schleimcanalpapillen
als aus ihrem Mutterboden herauswachsen, nichts als von homo-
genem Plasma umgebene Kerne. Zelle reiht sich an Zelle, ihre
Grenzen zu unterscheiden ist anfänglich unmöglich, zumal begreif-
licherweise keine Spur einer Membran zu beobachten ist. An der
Basis der Stränge, also dicht an der Papille, liegen, wie schon oben
beschrieben, die Zellen öfters und besonders in späteren Stadien
neben einander, so dass ein Querschnitt 2—6 Zellen trifft. Meistens
aber sind von Anfang an nur einreihige Zellketten vorhanden; doch

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Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkörpers. 17. 279

ist eine bestimmte Regel nicht zu erkennen. Verfolgt man auf
Querschnitten einen solchen Strang, so behält er fortdauernd den-
selben plasmatischen Charakter. Bei den mit Sublimat getödteten
Embryonen, die erst mit Carmin und dann mit Hämatoxylin nach-
gefärbt sind, ist der Kern röthlich violett, das Plasma grauviolett.
Von den umliegenden Mesodermzellen sind die Nervenzellen durch
dieses grauviolette Plasma leicht zu unterscheiden. Die Mesoderm-
zellen haben keine oder nur geringe Plasraamasse um den Kern,
letzterer liegt in einem Netz feinster, fast ungefärbter Fasern. An
der grauvioletten Plasmamasse erkennt man aber die durchsebnittene
Nervenzelle auch inmitten dieses Mesodermfasernetzes, selbst wenn
der Schnitt nur das Plasma und nicht den Kern getroffen hat. Liegen
auf solchem Querschnitte, was häufig der Fall ist, zwei Nervenkerne
neben einander, so ist es nicht möglich, ihre Plasmabezirke von
einander zu unterscheiden, der ganze Strang macht eben den Eindruck
einer homogenen Plasmamasse, in welche zahlreiche Kerne an ein-
ander gereiht sind.

Macht man Querschnitte durch einen Pìùtiurus-Evabryo von
2,7 mm Größe, so trifft man auf den vordersten Schnitten, welche
noch vor den Nasengruben liegen, zahllose Papillen im Anfangs-
zustande ihrer Bildung (Taf. 19 Fig. 7—10). Von all diesen Papillen
gehen Stränge, oder, wie ich sie jetzt schon nennen will, Nerven
in dem eben beschriebenen rein plasmatischen Zustande aus. Die
Schnitte treffen sie theils quer, theils schräg, thcils horizontal. Da
aber all diese Nerven gegen den vordersten Theil des N. ophthal-
micus superficialis convergiren, welcher vom Rücken Uber dem Auge
herkommt und mit seinem vorderen Theil gegen die Nase zu sich
umbiegt, so treffen die Schnitte die einzelnen plasmatischen Nerven-
fasern, je mehr sie sich dem Nervenstamme nähern , immer mehr
auf dem Querschnitte und in immer größerer Nähe zu einander.
Auf denselben kann man auf zahlreichen Bildern die Beschaffenheit
der plasmatischen Anfangsstadien erblicken und sich Uberzeugen,
dass in der That durchgehends nichts als grauviolettes Plasma mit
Kernen vorliegt. Der Kein ist meist rings von Plasma umgeben.
Diese einkernigen plasmatischcn Nervenzellketten durchziehen das
Fasernetz der Mesodermzellen in allen Richtungen, ohne dass eine
andere Beziehung zwischen beiden Gebilden zu entdecken wäre, als
dass solche feinste Ausläufer der Mesodermzellen sich gelegentlich
an Nervenzellen ansetzen und bei ihrem Ancinauderlegen also auch
zwischen sie eingeklemmt werden können. Ob hierdurch frühzeitig

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Anton Dohrn

auch Mesodermkerne zwischen die Nervenfasern geratben, möge zu-
nächst dahingestellt bleiben, es wäre aber nicht nur nicht unmög-
lich, sondern sogar wahrscheinlich (Taf. 19 Fig. 13, Taf. 18 Fig. 11,
Taf. 17 Fig. 11-13).

In einigen der Zellen, welche im Querschnitte getroffen sind,
wird man aber doch einer Differenzirung gewahr, welche von wesent-
lichster Bedeutung ist- In dem grauvioletten Plasma erkennt
man nämlich mit großer Deutlichkeit eine kreisrunde,
hellglänzende Stelle, welche den ganzen Schnitt durch-
setzt, also beim Heben und Senken des Tubus als ein
glänzender Cylinder in der Plasmamasse verfolgt werden
kann. Der Kern wird auf diesem Anfangsstadium durch
1 das Auftreten dieses glänzenden Cylinders gar nicht
afficirt, er liegt als runde Scheibe daneben, resp. liegt
dieser glänzende Cylinder neben dem Kern (Taf. 19 Fig. 11 ai).
Diesen Cylinder erkennt man auch hin und wieder an solchen Quer-
schnitten der grau violetten Nervenplasmatnasse, die keinen Kern ge-
troffen haben, — er muss also als glänzender Faden größere Strecken
der Nervenzellen durchziehen. Ich wiederhole aber, dass er einst-
weilen nur auf einem Bruchtheile der Querschnitte zu sehen ist, nicht
einmal auf der Hälfte. Hin und wieder habe ich in demselben
Strange zwei resp. sogar drei solcher Cylinder bemerkt, aber dann
waren auf demselben Schnitte oder auf den folgenden auch zwei
oder drei Kerne zu sehen, es handelte sich also dabei um mehrere
Zellen. Am häufigsten aber war er in denjenigen Schnitten zu er-
kennen, auf welchen auch die Kerne durchschnitten waren, worans
wohl geschlossen werden darf, dass er in der Umgebung der Kerne
zuerst auftritt.

Diese hellen Cylinder trifft man aber nicht in den Zellen an.
welche an dem Anfangstheil der Nerven, dicht am Boden der Pa-
pille sich finden; sie treten erst an den weiter entfernten Partien
des Nerven auf.

Etwas weiter entwickelte Stadien gewähren das folgende Bild.

Von dem Boden der Papille geht zunächst jene Platte von rein
plasmatischen Zellen aus, in denen sehr häufig Kerntheilungsfiguren
angetroffen werden. Eine, oft zwei bis drei Zellen breit, erstreckt
sich diese Platte durch die Mesodermelemente nach innen hinein und
verdünnt sich bald zu einem, nur eine höchstens zwei Zellen ent-
haltenden Strange oder Kette, in der sich der Länge nach Zelle an
Zelle reiht. Auf Horizontalschnitten sieht man dieselben lang aus-

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Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkürpers. 17. 2S1

gezogen, ihr Kern ist oval oder spindelförmig, y3 der Länge der Zelle
messend (Taf. 17 Fig. 12, 13 Schic). Die Zellen vcrschniälern sich
da, wo zwei an einander stoßen. Durch die ganze Zelle sieht
man nun den hellglänzenden Cylinder (Taf. 17 Fig. 12, 13 ax)
ziehen, der sich an ein gl eiches Gebilde der benachbarten
Zellen anschließt, an den betreffenden Kernen vorbei-
zieht und rings von Plasma umgeben wird. Auf Quer-
schnitten dieses Stadiums ist der hellglänzende Cylinder nicht mehr
bloß ein schmales Pünktchen inmitten des mattvioletten Plasmas,
sondern er hat sich auf Kosten des letzteren vergrößert, und nimmt
einen wesentlich größeren Raum ein, wird aber immer noch von einer
feinen Plasmaschicht umgeben. Der Kern verdrängt ihn aber noch aus
seiner sonst axialen Lage, so dass man neben dem kreisrunden Kern-
dnrehschnitt den hellen Cylinder inmitten einer dünnen Plasmaschicht
zur Seite liegen sieht.

Vielfach liegen eine oder mehrere einreihige Zellketten so dicht
an einander, dass kein Zwischenraum bleibt: man erkennt dann
aber jedes Mal, wo zwei Kerne dicht neben einander liegen, auch
zwei hellglänzende Cylinder. Und das sowohl auf Horizontal- wie
auf Querschnitten.

Verfolgt man nun wiederum auf Längs- oder Querschnitten eine
Anzahl solcher einreihiger Zellketten, so erkennt man, wie sie mehr
und mehr convergiren und schließlich zu einem Stämmchen sich zu-
sammenschließen. Auf dem Querschnitt sieht man solche Stämmchen
aus einer Anzahl Kerne mit daneben und dazwischen liegenden hell-
glänzenden Cylindern bestehen, auf dem Längsschnitt hat man das
Bild zahlreicher länglich ovaler oder spindelförmiger Kerne, von
deren beiden Polen deutliche hellglänzende, von dünner Plasmascheide
umgebene Cylinder auslaufen. Natürlich gehen diese Cylinder auch
über, unter oder neben den Kernen vorbei.

Damit aber haben wir das Bild eines Nerven, wie er sich
typisch überall zeigt. Die Kerne sind die Schwann'schen Kerne,
die hellglänzenden Cylinder sind die Achsencylinder, das Plasma
ist der Mutterboden der Schwann'schen und der später auftre-
tenden Markscheide. Diese vier, den typischen Nerven bildenden
Elemente siud mithin ausschließliche Produkte der zur Bildung
der einzelnen Nervenfasern kettenartig an einander gereihten
Ectodermzellen.

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Anton Dohm

2. Differenzirung der die Ganglion bildondon Embryonalzeilon zu
Ganglienzellen und Nervenzellen ; Bildung der Ganglienzellkapsoln.

Zur gründlichen Erörterung des obigen Themas müsste ich eigent-
lich etwas weit ausholen und die Bildung der Ganglienleiste, ja des
Medullarrohres vou Neuem erörtern, trotzdem oder gerade weil Uber
diese Dinge schon so viel beobachtet und geschrieben worden ist.
Aber ich kann mich an dieser Stelle darauf beschränken, die ein-
zelnen Ganglien als gegeben, als Theilproductc der Ganglienleiste
anzusehen, und nur ihre innere Diftcrcnzirung, die Ausbildung wirk-
licher Ganglienzellen, ihre Beziehungen zu den Nervenfasern, sowohl
den peripherischen wie den Wo rzel fasern , und die Entstehung und
Bedeutung der Ganglienzellkapscl zu schildern. Des Neuen und
Unerwarteten wird es dabei genug geben, und eine folgende Studie
wird sich mit der ursprünglichen Bildung des Medullarrohres und
seiner Differenzirung beschäftigen.

Als Grundlage für die Angaben, welche jetzt folgen sollen,
nehme ich das Ganglion, welches dem N. ophthalmicus superficialis
major zugehört. Es stammt aus der Facialis - Aeusticusplatte , in
welcher es, wie wir wissen, die am weitesten nach vorn vordringende
Partie bildet.

Sobald sich dieses Ganglion aus der Fa ci alisplatte als ein von
den übrigen Componcnten derselben Geschiedeues abgesondert hat.
besteht es aus einer beträchtlichen Anzahl von Ganglienleistenzellen,
die ihrerseits nichts sind, als Abkömmlinge des Ectoderms, — ob
mit oder ohne genetische Vermittlung der Mcdullarplatte mag an
dieser Stelle unerledigt bleiben. Eben so will ich auch ununtersucht
lassen, wie viel Zellen des Ganglions von Anfang an aus der la-
teralen Ectodermpartie abstammen, die als zweiter Mutterboden für
dasselbe anzusehen ist, und aus welcher später, in der oben ange-
gebenen Weise, das gesummte Zellmaterial der peripherischen Theile
des N. ophthalmicus superficialis herstammt. Letztere Quelle ist
wahrscheinlich sehr ergiebig, vielleicht ergiebiger, als der eigent-
liche Ganglienlcistenantheil. Jedenfalls erkennt man schon sehr
frühzeitig, dass eine beträchtliche Anzahl derjenigen Elemente, welche
später das Ganglion bilden, als spiudelformige Zellen zwischen
Medullarrohr und Ectoderm da liegen und den Eindruck machen,
als seien sie durch Zug zu dieser spindelförmigen Gestalt gebracht
und aus dem Ectoderm herausgezerrt, mit dem ihr peripherisches
Ende noch in Contact zu stehen scheint. Ahnliche spindelförmige

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Stadien zur Urgeschichte des Wirbelthicrkürpers. 17. 2S3

Zellen zeigen alle Kopfganglien , eine Erscheinung, die wohl davon
abzuleiten ist, dass der Zug, der auf die Zellen durch die rasche
Differenzirung des Branchialapparates hervorgebracht wird, bei
dem Fortbestehen ihres Zusammenhanges mit dem lateralen Branchial-
ectoderm das Ausziehen zur Spindelform mit sich bringt. Wie vielen
Antheil daran eine bereits bestehende wirkliche Faserbildung hat,
vermag ich freilich nicht zu sagen, obwohl viele von den Zellen in
lange Fortsätze ausgezogen sind; keinesfalls darf die Mehrzahl der
Zellen, welche das Ganglion bilden, als Glieder bereits bestehender
Kettenfasern angesehen werden; sie liegen wahrscheinlich nur lose
neben einander. Später werde ich die Gründe aus einander setzen,
die mich zu dieser Auffassung geführt haben.

Es wäre nun nicht richtig, alle die Zellen, welche
das Ganglion bilden, für künftige Ganglienzellen zu
halten. Eine beträchtliche Zahl, vielleicht die größere
Hälfte derselben, werden nie Ganglienzellen, sondern
begnügen sich mit der Rolle der Nervenzellen, ihre Kerne
werden ScnwANN'sche Kerne. Wir werden das gleich des
Näheren zu erkennen haben. Es ist mir freilich noch nicht ge-
lungen, den Unterschied beider Zellarten frühzeitig in den Kopf-
ganglien festzustellen, während das verhältnismäßig leicht bei den
Spinalganglien gelingt, wie wir weiter unten sehen werden. Legt
man aber der Beobachtung ein etwas vorgeschritteneres Stadium
zu Grunde, etwa das Stadium U Balfouu's, so zeigt sich ein ge-
wisser Gegensatz zwischen der äußeren Schicht des Ganglions, und
der inneren. Erstere ist die wesentlich dünnere, ich nenne 6ie die
Bin den schicht, da sie nur eine, höchstens zwei Zellen dick zu
sein scheint, aber sie hat doch einen stärkeren Antheil an der
äußeren Erscheinung des Ganglions, da sie es ist, welche die be-
reits bestehenden Wurzel- und peripherischen Fasern liefert. Die
innere stärkere Schicht nenne ich die centrale oder Ganghe n-
zellschicht.

Verfolgt man auf Längsschnitten das Ganglion des Ophthalmicus
superficialis, so erkennt man, dass diejenigen Schnitte, welche der
Peripherie näher liegen, durch Faserzüge ausgezeichnet sind, die
das Ganglion von einem Pole zum anderen durchsetzen. Es ist
nicht möglich, eine solche Faser isolirt zu untersuchen, und darum
ist nicht zu entscheiden, in welchen Beziehungen diese Faserzüge
zu den darin resp. darum liegenden Ganglien- nnd Nervenzellen
stehen. Verfolgt man aber die Wurzelfasern oder die peripherischen

Mittheilung«n a. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. 10. ]9

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Anton Dohm

Fasern bei ihrem Übertritt auf resp. in das Ganglion, so sieht man,
dass sie aus einander treten und der Hauptsache nach in der Rinden-
schicht des Ganglions weiter verlaufen. Dass sie kernhaltig sind,
erkennt man ferner auf denjenigen Schnitten . welche durch die Sa-
gittal- oder Frontalebene des Ganglions gegangen sind, denn man
sieht auf ihnen am Rande, in gewissen Entfernungen von einander,
aber in plasmatischem Zusammenhange mit einander stehend, eine
Schicht Kerne, welche offenbar nichts Anderes darstellen, als diese
Rindenschicht und ihre Faserbildung im Profile. Am peripherischen
Ende des Ganglions sieht man ferner, wie diese Rindenschicht con-
vergirend in den peripherischen Nervenstamm Ubergeht, so weit dieser
schon gebildet ist und frei vom Ectoderm verläuft, mit dem er
freilich in der auf pag. 264 dargestellten Weise in steter Verbindung
behufs Herstellung der Äste und Zweige des Nerven verbleibt.

Vergleicht man nun um diese Zeit die Zahl der Fasern des
Nerven, auch nur im großen Durchschnitt, mit der Zahl der Zellen
des Ganglions selber, so wird man sofort finden, dass letztere die
erstere sehr stark Übertrifft. Wollte man also annehmen, dass die
Fasern, welche den peripherischen Nervenstamm jetzt bilden, als
Ausläufer aus den Ganglienzellen herstammen, die zu derselben Zeit
im Ganglion gefunden werden, so müsste man jedenfalls einräumen,
dass eine große Zahl der Ganglienzellen an dieser Faserbildung
keinen Antheil nehmen. Und prüft man auf feinen Schnitten die
Zellen, welche das Ganglion zusammensetzen, so sieht man in der
That zwischen jenen oben beschriebenen peripheren Fasersträngen viele
Zellen, welche an einander mehrseitig sich abplatten, andere, welche
als Kugeln dazwischen liegen und wiederum andere, welche mehr
oder weniger die Spindelform angenommen haben. Von keiner dieser
Zellen aber kann man mit irgend welcher Sicherheit behaupten, sie
stunden im Zusammenhang mit den Fasersträngen.

Blickt man andererseits bei demselben Embryo auf die Verhält-
nisse des Ganglions des N. buccalis, des zweiten ans der Facialis-
platte hervorgehenden Sclileimcanalnerven , welcher seiner Richtung
halber eben so wie sein Ganglion bei Frontalschnitten im Querschnitt
getroffen wird, so kann man sich noch besser Uberzeugen, dass die
Zahl der von diesem Ganglion abgehenden Fasern seines Stammes bei
Weitem geringer ist, als die Zahl der das Ganglion bildenden Zellen.

In beiden Fällen also muss man zugeben, dass, so wahrschein-
lich es sei, dass die Uindenzellen der beiden Ganglien kettenartig
zusammenhängende Fasern herstellen, so wenig Sicherheit bestehe,

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Studien zur Urgeschichte des Wirbdthierkürpers. 17.

2S5

dass centraler gelegene Zellen sich an dieser Faserbildung betheiligen.
Die Möglichkeit indess. dass eine gewisse Anzahl solcher cen-
traler gelegener Zellen, die aber doch nicht eigentliche Ganglien-
zellen sind, bei der Faserbildung sich betheiligen, soll hier keines-
wegs in Abrede gestellt werden, nur mass angenommen werden,
dass eine große, ja wohl die größte Zahl dieser centralen Zellen
keine Fasern aussenden, auch nicht mit kettenartigen Fasern bereits
in Zusammenhang stehen.

Während nun aber der peripherische Nervenstamm in der Weise,
wie wir oben sahen, durch fortschreitende Differenziruug von Ectoderm-
zellen an Ausdehnung wächst, wächst gleichzeitig das Ganglion so-
wohl in seiner centralen Zellenmasse wie auch in der Zahl der die
Kinde bildenden Zellen, und das Wachsthum dieser beiden Zellarten
fuhrt gleichzeitig zu einem stärker ausgesprochenen Unterschiede in
ihrer äußeren Erscheinung. Die centralen Zellen nämlich erscheinen
blasser und von homogenerem Plasma mit größerem Kerne gebildet,
in den kleineren Rindenzellen hingegen zeigt sich eine stärkere An-
sammlung von Chromatinkörnchen, die ihnen ein dunkleres Ansehen
giebt und es erleichtert, centrale und Kindenzellen gleich beim ersten
Blick zu unterscheiden.

Zwischen den centralen blasseren Zellen bemerkt man aber den-
noch eine Anzahl dieser körachenreicheren Kindenzellcn, von deren
Betheiligung an der Faserbildung ich bereits sprach. Es ist mir
nicht gelungen festzustellen, ob dieselben durch Einwanderung von
der Kinde zwischen die centralen Zellen gerathen sind, oder ob sie
von Hause aus dort sich befanden und erst nachträglich durch die
stärkere Accentuirung ihres Chromatinrcichthums von den blasseren
und etwas größeren centralen Zellen leichter unterscheidbar werden.
Ich habe Grllnde, die ich weiter unten hervorheben werde, die erstcre
der beiden Alternativen für die richtige zu halten.

Gleichzeitig aber mit dem Eindringen und Ausbreiten der chro-
matinreicheren Kindenzellcn zwischen den blasseren centralen Zellen
des Ganglions sieht man in allen Hirn- wie Spinalganglien einen
Uberaus lebhaften Zellvermehrungsprocess vor sieh gehen. Und
wiederum sind es die ebromatinreicheu Kindenzellen, welche diesen
Vermehrungsprocess durchmachen.

Zunächst stellt er sich dar in einer großen Zahl von normalen
Mitosen, die in allen Phasen beobachtet werden. Hat dieser Proeess
in den Ganglien einmal begonnen, so kann man darauf gefasst sein,
zahlreiche Chromatinkörperchen isolirt zwischen den Ganglienzellen zu

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Anton Dohm

finden, jedes umgeben von einer hellglänzenden Substanz. Die Chro-
matinkörperchen sind in den verschiedensten Abstufungen ihrer Größe
zu beobachten, von solchen an, welche mit ihrer umgebenden Substanz-
schicht beinah die Größe einer der Rindenzellcn haben, bis herab zu
wohl zwanzigmal kleineren (Taf. 21 Fig. 7 a — w).

Als ich zuerst auf diese Chromatinkörperchen und Körnchen
aufmerksam ward, hielt ich sie für Zerfallproducte von Ganglien-
zellen. Ich sah sie nämlich dem N. nasociliaris auf seinem Verlauf
vom G. mesoeephalicum bis vorn an die Nasengrnbe eingefügt, und
da ich wusste, dass dieser Nerv von Hause aus die vorderste Partie
der Trigeminusplatte bildet, die ihre Ganglienelemente zumeist ver-
liert, so sah ich die Chromatinkörnchcn als den Ausdruck eines histo-
lytischen Processes an. Eben so traf ich sie in ähnlicher Situation
am vordersten Ende des N. Ophthal micus superficialis portio minor
s. Trigemini, und da es mit diesem Nerven sich ähnlich verhält
wie mit jenem, so glaubte ich um so mehr dieselbe Erscheinung auch
auf dieselbe Weise deuten zu dürfen.

Ich bin indessen bei Zeiten eines Besseren belehrt worden und
erkenne nuu, dass es sich mit diesen Chromatinkörperchen nicht nur
nicht um eine Histolyse, sondern gerade um das Gegentheil, um eine
rapide Zcllvermehrung handelt.

Es wird wohl nicht leicht sein, die Umwandlung der Chromatin-
körperchen in neue Zellen continuirlich zu verfolgen und darzustellen.
Aber wenn man mit Kegelmäßigkeit die einzelnen Stadien des Ge-
sammtproecsses auftreten sieht — ich werde weiter unten bei den
Kiemenganglicn und Spinalganglieu noch einmal darauf hinweisen —
und die jedesmaligen Resultate als Stufen eines rapiden Verraehrungs-
processes erkennt, so kann man schwerlich bezweifeln, dass die Um-
wandlung der Chromatinkörperchen zu Zellen sich vollzieht, und so
ist man dazu berechtigt, die Details dieser Umwandlung aus den
verschiedenen Bildern, die das Mikroskop offenbart, zu erschließen.
Da indess die Phänomene der Mitose mir nur bruchstückweise aus
eignen Forschungen bekannt sind, so gehe ich hier nicht näher darauf
ein, empfehle aber um so mehr den Cytologen, ihre Aufmerksamkeit
auf diese Vorgänge in den Selachierembryonen zu richten. Es will
mich bedllnken , als handle es sich bei dem obigen Process um
multiple Kerntheilung innerhalb einzelner Zellen, da ich mir sonst die
zahlreichen kleineu Chromatinkörperchen nicht erklären kann, die
man in allen Kopfganglien findet, und für die sogar gewisse Stellen,
wie z. B. die Verbindungsstelle des G. lateralis mit dem Wurzel-

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Studien zur Urgeschichte des WirbolthierkUrpere. 17. 287

stamme des Vagus, typisch zu sein scheinen, da sich hier derartige
Phänomene mit Regelmäßigkeit beobachten lassen (Taf. 21 Fig. 6 a;).

Verfolgt man nun auf etwas weiter entwickelten Stadien das
Schicksal dieser Chromatinkörperchen, so wird man gewahr, dass sie
sich durch das ganze Ganglion verthcilen (Taf. 19 Fig. 10 x) und
den einzelnen Ganglienzellen anlegen (Taf. 21 Fig. f>x, Fig. 7 a, d).
Anfangs sind die Chromatinkörperchen noch vollkommene Kugeln,
mit stark glänzender, dunkel gefärbter, centraler Chromatinkugcl
(Taf. 21 Fig. 7 o, d, g, m, p, u) und heller, ungefärbter Umgebung,
auch zeigen sie noch beträchtliche Größenunterschiedc. Allmählich
gleichen sich letztere aus , gleichzeitig aber verändern auch einige
Körperchen ihre Gestalt, platten sich in verschiedener Weise ab und
legen sich den einzelnen Ganglienzellen dicht an Taf. 2 t Fig. 7 w,
0,8,10). Die Chromatinkugcl wird manchmal pyramidenförmig,
manchmal halbmondförmig, auch ist ihre Peripherie nicht mehr so
scharf gegen den hellen Zellinhalt — denn so darf ich wohl jetzt
schon die helle Umgebung der Chromatinkugel nennen — geschieden,
letzterer aber legt sich wie eine Kappe oder Platte der benachbarten
Ganglienzelle auf.

Die nächste Entwicklungspbase stellen die einzelnen Kopfganglien
mit zahlreichen und größer gewordenen Ganglienzellen dar. Fast
jeder Ganglienzelle liegen ein oder zwei der jetzt zu normalen
Zellen herangewachsenen Chromatinkörperchen an, und unterscheiden
sich von ihr nur durch etwas geringere Größe und stärker tin-
girten Zellinhalt, welcher von den nun wieder in der ganzen
Zelle verbreiteten kleinen Chromatinkörnehen herrührt, die durch
Decentralisation aus der Chromatinkugel hervorgegangen zu sein
scheinen (Taf. 21 Fig. 1 — 5). Die Ganglienzellen sind nach wie vor
blass, haben einen sehr gleichmäßig und fein gekörnten Inhalt und
einen großen kugligen Kern, der beinah die ganze Zelle ausfüllt und
meist zwei, gelegentlich auch drei kleine dunklere Körnchen aufweist.
Zwischen den Ganglienzellen ziehen Nervenfasern durch , mit deut-
lichen langen, körnclienreichen Kernen, den ScuwANN'schcn Kernen,
deren Tinktion eben so stark ist, wie diejenige der den Ganglien-
zellen anlagernden Zellen (Taf. 21 Fig. 1—4).

So erscheinen die Ganglien des N. ophthalmicus superficialis,
des BneoallS, des Lateralis, also die speeifischen Seitenorganganglien.
Die Ganglien des Trigeminus, Facialis, Glossopharyngcus und Vagus
zeichnen sich im gleichen Stadium durch den Besitz wesentlich
kleinerer Ganglienzellen aus, so dass der Größenunterschied zwischen

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Anton Dohm

ihnen und den sich ihnen auflagernden, chromatinhaltigen Zellen
geringer ist. Man kann sagen, dass die Ganglienzellen der letzt-
genannten Ganglien doppelt so groß sind, wie die aufgelagerten
Zellen (Taf. "21 Fig. 5), während bei den erstgenannten die Ganglien-
zelle an Grüße die aufgelagerten Zellen um das Drei- und Vierfache
Ubertrifft (Taf. 21 Fig. 1-4}.

Normale Mitosenbildungen fahren übrigens in allen Gauglien
fort, für Vermehrung sowohl der ScuwANN'sehen Kerne wie auch der
aufgelagerten Zellen zu sorgen, und so sehen wir denn in höheren
Embryonalstadien jede einzelne Ganglienzelle eingefasst von einer
Anzahl der aufgelagerten Zellen, die unter einander in gewissen Be-
ziehungen stehen (Taf. 21 Fig. 1 — 3). Fast regelmäßig nämlich liegen
zwei solcher Zellen in entgegengesetzter Richtung, also, wenn man
den Ausdruck gelten lassen will, au den beiden Polen der Ganglien-
zellen; ihr Kern hat meist eine dreieckige oder besser gesagt
pyramidenförmige Gestalt; die Spitze der Pyramide ist der Ganglien-
zelle abgekehrt. Man sieht aber deutlich, dass dem Plasma der
Ganglien/eile auch an anderen Stellen Zellen aufgelagert sind, die
meistens durch feine Fasern unter einander und mit den Polzellen
in der Weise verbunden sind, dass sie die Ganglienzelle ganz ein-
schließen.

Es ist klar, was wir jetzt vor uns haben.

Die aufgelagerten Zellen stellen die Ganglienzell-
kapseln her, die beiden Polzellen aber sind die letzten
Glieder der Nervenfaserketten, welche sich mit ihrem
Plasma der Ganglienzelle anlagern und seeuudär mit ihr
verbinden.

So unerwartet dies Resultat auch erscheinen mag, so bestimmt
muss ich doch behaupten, dass die Kapseln der Ganglienzellen eben
so weni£ mit dem Bindegewebe zu thun haben, wie die ScHWANN'sche
Scheide und die ScnwANN'schen Kerne; beide Gebilde sind viel-
mehr ectodermatisch.

Aber damit erschöpft sich keineswegs die Tragweite dieser That-
sache. Ihre größte Bedeutung liegt vielmehr darin, dass
die Ganglienzelle als solche gar keinen Aul heil an der Bildung
der Nervenfaser resp. des Achsencylinders nimmt. Was man
bisher, auch bei Knochenfischen und Selachiern, als Fortsatz der
peripherischen Ganglienzelle beschrieben hat, steht mit der
Ganglienzelle in keinem genetischen, sondern nur in Contact-
zusammenhang.

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Studien zur Urgeschichte des Wirbclthierkörpers. 17. 289

Die oben erwähnten Polzellen sind ScHWANN'sche Zellen , wie
alle Übrigen Nervenzellen, sie treten in Zusammenhang mit den Faser-
ketten, welche vom Ectodermi herstammen und erzeugen in sich
genau so wie jene ein Stück des Achsency Hilders. Nur darin weichen
sie von den anderen Nervenzellen ab, dass ihre der Ganglienzelle
zugekehrte Seite sich nicht faserartig oder spindelförmig auszieht,
vielmehr legt eich die Zelle wie eine Kappe oder Platte auf das
Plasma der Ganglienzelle auf und scheint mit demselben zu ver-
schmelzen. Aber da man fast immer eine ziemlich scharfe Grenze
zwischen dem Plasma der Ganglienzelle und dem der Nervenzelle
erkennen kann, die manchmal so bestimmt ist, dass beider Plasma
an einander abgeplattet erscheint, so ist wohl anzunehmen, dass
zunächst keine Durchdringung, sondern eben nur ein Contact statt-
findet Dafür spricht auch, dass in etwas späteren Stadien der
Achsencylinder dieser aufgelagerten Nervenzelle sich mit seinen Fibril-
len strahlenförmig über das Plasma der Ganglienzelle ausbreitet.

Aber auch die Kapselzellen haben ihr sehr eigentümliches Ver-
hältnis zur Ganglienzelle. Es ist bekannt, dass durch die meisten
Conservirungsmethoden die Ganglienzellkapsel von dem Plasma der
Ganglienzelle abgehoben wird — ja häufig macht es den Eindruck,
als sei der Zwischenraum zwischen Beiden normal. Das ist indessen
sicher nicht der Fall , denn man sieht auch bei Embryonen ziemlich
häufig die Kapsel der Ganglienzelle dicht aufgelagert , ohne dass
der geringste Zwischenraum übrig bliebe. Es kommt aber auch nicht
selten vor, dass die Kerne der Kapsel nur zum Theil mit der letzteren
sich abheben, während andere auf dem Plasma der Ganglienzelle
liegen bleiben. Und da ist es denn bemerkenswerth, dass
man fast immer, wenn die Kapsel bildung begonnen hat,
eine plasmatische Kindenschicht der Ganglienzelle von
ihrer centralen Plasmamasse unterscheiden kann und
die Kapselkerne, welche auf dem Plasma verbleiben, in
eben dieser Kindenschicht vorfindet. Dieselbe erscheint
etwas stärker gekörnt, als die centrale, und färbt sich
mit Hämatoxylin dunkler als das centrale Plasma der
Ganglienzelle. Sie beginnt sich zu bilden, wenn die
ersten Kapselzellen sich der Ganglienzelle auflagern,
und hält mit ihrer Vermehrung auch gleichen Schritt;
somit ist es kaum zu bezweifeln, dass die Kindenschicht
durch das Plasma der Kapselzellen hergestellt wird und von
Hause aus der Ganglienzelle nicht angehört Taf. 21 Fig. 3 r).

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Anton Dohm

Sieht man nun weiter auf die Beziehungen der Ganglienzelle
zu den an- und abgehenden Achsencylindern, so wird man bald ge-
wahr, dass die Ausstrahlung der Fibrillen beider Fasern
innerhalb dieser Kindcnschicht erfolgt, woraus sich die be-
deutsame Thatsaehe ergiebt, dass die eigentliche Ganglien-
zelle zunächst gar nichts mit den Nervenfasern zu thun
hat, vielmehr von ihnen resp. vom Plasma der Kapsel-
zellen, die ihrerseits aber nichts als Nervenzellen sind,
umsponnen resp. umflossen wird, während erst allmählich,
in noch unbekannter Weise, intimere Structur- und Functions-Be-
zichungen zwischen den beiden Zellarten und ihren plasmatischen
Bestaudtheilen sich herstellen.

Ehe ich indessen diese neue Auffassung, zu der wir durch die
vorstehend dargelegten Thatsachcn geführt werden, weiter erörtere,
will ich die Bildung anderer sensibler Nerven behandeln und wende
mich zunächst zu dem Nervencomplex , welcher den llyoidbogen
versorgt.

3. Histogeneae des N. hyoidous und N. palatinus.

Die Facialis-Gangliengruppe giebt außer den sog. dorsalen Ästen,
unter welchem Namen die N. ophthalmicus superficialis und buccalis
verstanden werden, auch dem N. hyoideus und maxillaris externns
den Ursprung. Letzterer soll uns indessen hier nicht beschäftigen,
da er als Schleinicanalnerv in die Kategorie der oben behandelten
Nerven fällt uud histogenetisch nichts Neues liefert. Die ihn be-
treffenden Probleme sind wesentlich morphologisch- phylogenetischer
Natur und werden an anderer Stelle abgehandelt werden. Dagegen
ist der N. hyoideus als gemischter Kiemenbogennerv ein Gebilde,
welches andere Verhältnisse darbietet, als die Schlcimcanalnerven,
und in seiner Entwicklung von ihnen abweicht.

Der N. hyoideus entspringt aus dem G. geniculi, dem am
weitesten ventral wärts gelegenen Theil der Facialis- Acustieus-Gan-
glienplatte. Dieses Ganglion liegt vor der Ohrblase am Beginn des
Hyoid-Kiemenbogens, an dessen Vorderrand. Seine vordere und
Außenfläche liegt dem Ectoderm dicht an, und schon im ersten Be-
ginn seiner weiteren Differenzirung nimmt diese Ectodermpartie
Antheil daran. Bei einem Embryo von Scyllium canicula im Stadium
L Balfoi ìì's sind die Ectodermzellen hier in lebhafter Vennehrung
begriffen uud stellen rasch eine stärkere Wucherung chromatinreichcr

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Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkörpers. 17. 291

Zellen her, welche eich den aus der Ganglienleiste herrührenden
Zellen des 6. geniculi beifügen. Anfänglich sind beide Zellarten
noch leicht zu unterscheiden: während die Ganglienleistenzellen
spindelförmig ausgezogen erscheinen, sind die Ectodermzellen des
Kiemenbogens theils rund, theils an einander eckig abgeplattet
(Taf. 20 Fig. 1 u. 2 Nz). In wenig älteren Stadien vermehrt sich
der Zellreichthnm der Ectoderm Wucherung; dieselbe schiebt sich eben
so sehr nach innen vom G. geniculi an seine Vorderseite v wie sie
auch an der Vorderseite des Hyoidbogens (also an der Hinterseite
der Spritzloch spalte; nach abwärts zunimmt. Die Wandung des
Hyoidbogens besteht an dieser Stelle aus cylindrischen Epithelzellen,
zwischen denen verschiedentliehe Mitosen erscheinen, die immer an
der freien Oberfläche des Cylinderepithels gefunden werden.

Während diese branchiale Ectodermwucberung sich dem G. geni-
culi anfügt, sind bereits Zellen des letzteren zwischen die Ektoderm-
wandung und den Muskelschlauch der Hyoidkopfhöhle nach abwärts
vorgedrungen zur Anlage des N. hyoideus (Taf. 20 Fig. 1 N.h). Das
Wesentliche dieses Processes besteht darin, dass das G. geniculi sich
ventralwärts spindelförmig zuspitzt, wobei einige seiner Zellen an
einander vorbeigleiten, sich noch mehr in die Länge ziehen und wie
die Zellen der Schleimcanalnerven in ihrem Plasma Achsencylinder
differenziren, welche zur Bildung einer Gesammtfaser verschmelzen.
Auch bei diesen Nerven, die also keine speeifischen Sinnes-
organe mit dem Centraluervensystem zu verbinden haben, ist die
Histogenese der Nervenfaser ganz dieselbe, wie bei den Schleim-
canalnerven, nur ist der Unterschied festzuhalten, dass die erste
Entwicklung des N. hyoideus vom Ganglion zur Peripherie, nicht
umgekehrt, geht, und dass auch auf demselben Wege der Nerv sich
weiteres Zellmaterial für sein Längswachsthum beschafft, wobei
freilich Zellthcilung der bereits bestehenden Faser eben so wie bei
allen übrigen Nerven eine wesentliche Rolle spielt.

Am Stadium L und an späteren Stadien habe ich genau kon-
statiren können, dass von den so auswachsenden Nervenfasern des
N. hyoideus einzelne Zellen schon sehr früh ihren Achsencylinder
an Zellen des Ectoderms senden. Ob sie damit verschmelzen oder
zwischen ihnen frei an der Oberfläche hervortreten, habe ich einst-
weilen nicht untersucht, da die Frage der Nervenendigungen nicht
zu den Problemen gehört, welche ich diesmal zu behandeln unternahm.
Nur glaube ich aussprechen zu dürfen, dass die sensiblen Hyoidcus-
fasern zunächst vom Ganglion an die Peripherie sich begeben, nicht

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Anton Dohm

umgekehrt. Oh auch der letztere Modus bei der weiteren Ausbildung
des Nerven seinen Antheil hat, vermag ich vor der Hand nicht zu
behaupten, freilich noch weniger in Abrede zu stellen.

Was aber in noch höherem Grade den N. hyoideus von den
oben behandelten Schleimcanalnerven unterscheidet, ist sein Charak-
ter als gemischter Nerv. In seiner Hahn verlaufen nicht bloß sen-
sible Fasern, sondern auch die zur Innervirung der Kieinenbogen-
Muskulatur bestimmten motorischen Fasern.

Ich habe mir angelegen sein lassen, auch Uber ihre Bildung
ins Klare zu kommen, und möchte die Vermuthung aussprechen,
dass sie aus demselben Zellmaterial sich aufbauen, wie die sensiblen
Fasern. Ich habe Nervenzellen beobachtet, welche, in der Mitte des
Hyoidbogens gelegen, ihren Achsencylinder an die benachbarte vor-
dere Wandung der Kopfhöhle richten ;Taf. 20 Fig. 4 y). Ob dieser
Achsencylinder, der natürlich zunächst nur ein Product einer Nerven-
zelle ist. sich bereits mit der entsprechenden Muskelzelle in irgend
welchen plasmatischen Contact gesetzt hat, vermag ich nicht zu
entscheiden 1 . Die Muskelzelle aber , an welche sich der Achsen-
cylinder begiebt. hat noch keine weitere Differenzirung aufzuweisen :
sie ist eine einfache aus Plasma und Kern bestehende Embryonal-
zelle. Wir werden weiter unten sehen, dass man auch zu ähnlich
früher Zeit embryonale Achsencylinder zwischen den Zellen der
Myotonie erkennen kann.

Woher stammt nun die Nervenzelle, welche den Achsencylinder
liefert, der offenbar dazu bestimmt ist. motorisch zu wirken? Die
motorischen Nerven der Kiemcnbogenmuskulatur gehören bekanntlich
zur Kategorie der Seitenhornfasern, und nach den alten Anschauungen
müsste dieser Achsencylinder der Ausläufer einer Seiten hornganglien-
zelle sein, welche zu dem motorischen Wurzelgebiet des Facialis ge-
hört. In der That besitzt der betreffende Embryo bereits den Anfang
der Seitenhornfasern in seinem Wui zelstrange ; aber behaupten zu
wollen, dass eine dieser Fasern das Ganglion und den peripheri-
schen Nervenstamra so weit durchzogen habe, um bereits bei einer

! In der 14. Stndie und eben so in der 16. pag. 33, habe ich hervorgehoben,
dass die anwachsenden motorischen Nerven gleich von vorn herein in plasniati-
schen Contact mit den Myotonien treten. Ob sich diese Behauptung aufrecht
halten lässt, ob es sich nicht vielleicht um zufällige Berührung, die ohne Folge
bleibt und vielleicht durch die Conservirung bewirkt ist, handelt, ist mir
sehr zweifelhaft gewoiden. Vielleicht gelingt es später, sogar die Bildung
der motorischen Eudplatten in ihren histogenetischen Einzelheiten zu ergründen.

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Studien zur Urgeschichte des WirbelthierkSrpers. 17. 293

embryonalen Muskelzelle angekommen zu sein, wäre doch sehr ge-
wagt, denn es ist nicht daran zu denken, eine solche Faser isolirt
verfolgen zu wollen. Aber weiter unten, bei Erörterung der Wurzel-
bildnng dieser und anderer Nerven, werden wir Umstände kennen
lernen, welche eine solche Anschauung Uberhaupt Überflüssig, ja sogar
irrig erscheinen lassen, da die motorischen eben so wenig wie die
sensiblen Nerven anwachsende Fasern einer einzelnen Ganglienzelle,
sondern Producte von kettenartig verbundenen Nervenzellen sind. Die
aus dem Medullarrohr hervorwachsende Faser der Seitenhornncrven
verbindet sich anscheinend sofort mit Nervenzellen der Ganglienleiste,
und mittels derselben wird sich auch im Laufe der weiteren Ent-
wicklung eine Nervenfaser herstellen, deren Endapparat aus eben
der Nervenzelle hervorgeht, die auf Taf. 20 Fig. 3 abgebildet ist,
falls nicht diese Zelle selbst sich noch vorher tbeilt und andere Ner-
venzellen oder aber Zellen des motorischen Endapparates producirt,
durch welchen die Endigung der Faser resp. ihre Verbindung mit
der betreffenden Muskelfaser hergestellt wird.

Die fortschreitende Entwicklung des N. byoideus bietet aber noch
weitere und sehr interessante Züge.

In den Stadien O und P Balfour's macht sich die (schon oben
erwähnte) multiple Kernvermehrung auch in den Zellen des G. geniculi
geltend und führt dazu, dass die Rindenzellen, ferner die Zellen der
branchialen Ektodermwucherung das Ganglion durchsetzen und die
Zahl der Nervenzellen in starker Weise vermehren. In seinen
Einzelheiten schließt sich dieser Process durchaus dem bereits oben
pag. 285 ff. geschilderten an. Ehe aber die Zellen der branchialen
Wucherung sich ganz mit den Zellen des Ganglienleistcutheils des
G. geniculi vermischen, geht von dem vorderen inneren Winkel
des letzteren die Bildung eines Nervenstammes aus, welcher sich
nach innen auf der dorsalen Kante der Spritzlochwanduug entlang
streckt. Ich habe genau zu beobachten gesucht, ob an der Bildung
dieses Nerven sich Zellen der Wandung des Spritzloches in der Weise
der Schleimcanäle betheiligen, habe aber nichts derart gesehen.
Vielmehr erscheint mir der neue Nerv durch das Fortschieben von
Nervenzellen aus dem Ganglion geniculi zu entstehen. Freilich legt
er sich der Spritzlochwandung dicht an, und da die Kuppe derselben
mit der branchialen Nervenzellwucherung noch zusammenstößt, so
ist es schwer zu sagen, ob die Anfangszellen des N. palati nus
— denn um ihn handelt es sich hier — nicht doch aus dieser Ver-
dickung herstammen. Aber sein weiteres, peripheres Auswachsen

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Anton Dohm

geht am Vorderrande der Spritzlochspaltenwandung vor Bich, ohne
gleichzeitige Aufnahme aus dem Epithel dieser Wandung stammender
Zellen. Wie weit freilich das Epithel resp. einzelne seiner Zellen
sich zu Endor^anen der Zweige des N. palatinns ausbilden und mit
seinen Fasern sich verbinden, lasse ich einstweilen dahingestellt.
Da aber der N. palatinus, nachdem er eine Strecke weit der Spritz-
lochwandung angelagert gewesen ist, sich von ihr entfernt und durch
das Mesoderm durchwächst, so kann er auf diesem letzteren Wege
natürlich keine neuen Epithelzellen an seinem freien Ende incorpo-
rircn, muss also am Grunde oder durch Theilung der ihn zusammen-
setzenden Zellen das Material zur Faservermehrung resp. zum wei-
teren Längswachsthum empfangen. In einem späteren Stadium sehe
ich den Palatinus als einen dicken Stamm vorn aus dem G. geniculi
vor dem Spritzloch nach abwärts steigen. Er kreuzt daselbst den
dorsalen Theil der Spritzlocharterie und läuft dann den Gaumen
entlang bis beinah zur Nase hin. Sein Stamm verschmälert sich all-
mählich, bis er schließlich in eine Reihe von Zweigen sich auflöst,
welche nur aus je einer Zelle bestehen, in denen man nur den Kern
und das Plasma erkennt, noch nicht einmal den differenzirten Achsen-
cylinder. Es bleibt einstweilen fraglich, ob diese Endausbreitung
durch Abspaltung von Zellen des Gaumenepithels bewirkt wird.
Rührten die vordersten, also eben diese noch undifferenzirten Zellen
aus dem Ganglion her, so mltssten sie früher aus demselben hervor-
gegangen sein, als die späteren, welche den Stamm bilden. Letztere
aber haben schon ganz deutliche Achsency linder , ja z. Th. sogar
Fibrillen in demselben. Es mtlssten also die ersten Zellen am läng-
sten undiflerenzirt geblieben sein — was zwar gewiss nicht unmög-
lich, aber doch a priori nicht wahrscheinlich ist. Indess vermag ich
der vielfachen anderen Aufgaben wegen fUr diese, wenn auch wich-
tige Frage im Augenblick nicht die erforderliche Zeit zu gewinnen
und muss ihre Lösung vertagen.

An dem Hauptstamme, dem eigentlichen N. hyoidens, erfolgt
nun eine weitere charakteristische Entwicklung, deren Darstellung
aber nur möglich ist, wenn ich vorher einige Worte über die Com-
position der Kiemenbogcn sage, die schwerlich allen Lesern bekannt
oder gegenwärtig sein wird. Ich kann mich dabei auf eine frühere
Studie berufen, die vierte, welche unter dem Titel «die Entwicklung
und Diflcrenzirung der Kiemenbogcn der Selachier« (Mitth. Z. Stat.
Neapel 5. Bd. ISvli aufpag. 105 ff. eine Darstellung der Entstehung
und Differenzirung der Gefäße des Kiemenbogens giebt.

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Studien zur Urgeschichte des Wirbelthicrkörpers. 17. 295

In der erwähnten Studie wird u. A. beschrieben, wie anfänglich
nur die Arterie besteht, welche vom Conus arteriosus zur Aorta ver-
läuft, wie aber allmählich, gleichzeitig mit der Ausstülpung von
Kiemenblättchen , an der Arterie kleine Schleifen entstehen, welche
unter einander einen kleinen aufsteigenden Verbindungsstamm bilden,
den ersten Beginn der Kiemen venen. Diese Kiemenvenen laufen
aber anfänglich nur als Nebenläufe von einem ventraleren Theil der
Arterie zu einem dorsaleren. Es entstehen zwei solcher Kiemen-
venen, eine hintere und etwas später eine vordere. Zwischen beiden
Venenstämmchen bilden sich zwei Quergcfüße, deren eines allmählich
sehr groß wird und die Blutmasse des ventralen Theilcs der hinteren
Hyoidvene fast ganz in den dorsalen Theil der vorderen überleitet :
diese letztere wird dann, nach Abschnürung der Arterie, das Haupt-
gefäß zur Beförderung des branchialen Blutes in die Aorta.

Inmitten dieser drei großen Gefäßstämme, oralwärts von der mus-
kelbildenden Kopfhöhle, nach außen von den sich allmählich bilden-
den Kiemenbogenknorpeln verläuft nun der Kiemennerv — in unserem
Falle also der N. hyoideus.

Nachdem er bis in den ventralen Theil des Kiemenbogens, sogar
bis in die Nähe der ventralen Mittellinie mit seinen Faseranfängen
vorgedrungen ist und in der oben bezeichneten Weise bereits einige
Verbindungen mit seinen Endorganen, seien sie nun Epithelzellen der
Haut oder Zellen der muskelbildenden Kopf höhle, vorgenommen hat,
geht nicht nur eine stets fortschreitende Verstärkung dieser Faserbil-
dung vor sich, sondern es gleiten auch mit den faserbildenden Zellen
Ganglienzellen ventralwärts. So sieht man denn im Stadium P Bal-
four's und auch später den Lauf des N. hyoideus mit einigen dunkel
gefärbten Zellen besetzt, die sichtlich keinen Antheil an der Faser-
bildung nehmen, dagegen allmälich zu kleinen Agglomerationen sich
anordnen, denen eine ganz bestimmte Regelmäßigkeit zukommt
(Taf. 20 Fig. 5, 6 S.g). Und gerade die Quercommissuren der
beiden Branchialvenen sind es, welche topographisch wichtig für
diese kleinen Ganglien werden. Das größte derselben bleibt genau
dorsal von der Qnercommissur dem N. hyoideus angelagert und
umgiebt mit seinen Ganglienzellen den Nervenstamm an seiner Außen-
seite. Dorsalwärts davon auf halbem Laufe des Nerven zwischen
diesem Ganglion der Quercommissur und dem eigentlichen Ganglion
geniculi (eben so auch bei den anderen Kiemennerven) liegt gleich-
falls ein beträchtliches Ganglion, von dem zahlreiche Nervenfasern
an die dorsale Partie der Kiemenmuskulatur gehen ; dann findet man

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29«

Anton Dohm

wiederum ventralwärts von der QuercommisBur der Kiemenvenen ein
sehr ausgeprägtes Ganglion, und schließlich noch eine Reihe kleinerer
Ganglien auf dem noch weiter ventralwärts gerichteten Laufe des
N. hyoideus — dcssgleichcn auch auf dem N. glossopbaryngeus und
auf den Vagusästen der übrigen Kiemenbogen.

All diese größeren und kleineren Ganglien des Hyoidbogens
stammen natürlich von dem Hauptganglion, dem G. geniculi ab. Da
sie sich in allen Kiemenbogen wiederfinden , so ist nicht daran zu
zweifeln, dass es sich um eine normale Bildung handelt, und prüft
man ältere Stadien , so erkennt man diese Zellen als kleinere Gan-
glienzellen und hat wohl jedes Recht, sie mit dem Namen sym-
pathische Ganglienzellen zu belegen. In der That sind die
Bi ldu ngsweise dieser Ganglien und ihre topographische
Beziehung zu den großen Gefäßen der Kiemenbögen Grund
genug, in ihnen die bisher vermissten sympathischen
Ganglien der Kopfnerven derSclachier zu erblicken (Taf. 20
Fig. 7 S.g), welche also nicht, wie Onodi's Hypothese behauptete,
der ich mich auch eine Zeit lang anschloss, im Verbände der Kopf-
ganglien verbleiben. .Vielleicht ist diesen Kiemenbogenganglien noch
eine wichtige phylogenetische Bedeutung zuzusprechen, wenn es sich
einmal darum handeln wird, sowohl den Ursprung des eigentlichen
Sympathien» als auch die Urgeschichte des Gefäßsystems der Wirbel-
thicre in grundlegender Weise zu bearbeiten. In diesem letzteren
Betrachte ist es wichtig, gleich hier zu erwähnen, dass an anderer
Stelle der Nachweis geführt werden soll, wie die Àtrio-Ventri-
cnlarganglien durchaus mit diesen Kiemenbogenganglien
seriell zu liomologisiren sind, da sie aus dem letzten
Vagusganglion in eben derselben Weise hervorgehen,
wie diese Ganglien des Hyoidbogens aus dem G. geniculi
(Taf. 20 Fig. 9, 11, \2A(.KG)K

1 Es ist anfänglich meine Absicht gewesen, diesen Abbildungen entsprechen-
den und ausführlicheren Text beizugeben: ich habe es aber unterlassen, da die
zu behandelnden Probleme zu groß und zu fremdartig für die vorliegende Studie
erschienen. In der That handelt es sich dabei mehr um die phylogenetische
Bildungsgeschichte des Herzens und des ganzen Körperabschnittes zwischen der
letzten Kieme und den Nieren, als um die Histogene.se der Nerven; die Wich-
tigkeit der bezüglichen Probleme ist aber so groß , dass sie den Anspruch er-
heben dürfen, in einer oder mehreren Studien für sich allein behandelt zu
werden. Sie können erst in Angriff genommen werden, wenn die Hand an die
Lösung der gesammten Blutgefäßfragen gelegt wird; ich muss mich desshalb hier
mit diesen Andeutungen begnügen.

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Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkürpere. 17. 297

Hervorheben möchte ich femer noch, dass es mir vielfach ge-
lungen ist, bereits in frühen Stadien — z. B. im Stadium 0
Balfour'b — Nervenzellen mit beginnender Achsencylinderbildung
an die noch sehr ursprüngliche Gefäßwanduug der Kiemenarterie
sieh begeben zu sehen. Da um diese Zeit die Arterien wandung noch
nicht die verschiedenen Schichten besitzt, die sie spater aufweist,
da zumal noch keine muskclbildende Schicht vorhanden ist, so be-
greift sich leicht, wie das vasomotorische Nervcnnetz Uberhaupt zu
Stande kommt. Es brauchen eben nur in so frühzeitigen Stadien
Nerven- resp. Ganglienzellen von diesen größeren sympathischen
Kiemenbogenganglien sich an die Wandung der Gefäße, neben
denen sie von Hause aus liegen, zu schieben, um allmählich durch
Zelltheilung und fortgesetzte Einwanderung an die innersten Schichten
der Gefäßwandung zu gelangen und schließlich von den sich an-
lagernden Muskelzellen und Biudegewebszelleu eingeschlossen zu
werden. Das Problem, welches so lange in der Anwesenheit der
zahlreichen Ganglien und Ganglienzellen im Inneren der Gefäßwände
lag, ist auf diese Weise leicht zu lösen. Schwieriger ist dagegen
die Frage zu beantworten, ob das Nervennetz der Gefäßwandungen
motorisch oder sensibel sei, und ob die Fasern, welche die Ganglien
der Gefaßwandung umspinnen, zu der einen oder der anderen Classe
dieser Nerven gehören. Aber da wohl viele der bisherigen Frag-
stellungen bezüglich des peripherischen Nervensystems durch die iu
dieser Studie gegebenen Aufklärungen Uber die Entwicklung und
Uistogenese desselben eine wesentliche Veränderung erleiden dürften,
so mag auch diese Frage vielleicht anders zu stellen sein.

Es liegt nicht im Plane dieser Studie, eingehender derlei
Detailaufgaben zu behandeln, und so begnüge ich mich mit den
vorstehenden Darlegungen und Abbildungen über die Entwicklung
eines typischen Brauchialnerven. Wir sahen das Ganglion aus den
Elementen der Ganglienleiste hervorgehen, sich mit einer lateralen,
resp. epibranchialen Ectoderm Wucherung verbinden, welche zu zahl-
losen Nervenzellen und Kapselzellen sich umwandelt; wir sahen
ferner den Nervenstamm aus diesen kettenartig an einander gereihten
Nervenzellen hervorgehen und sich frühzeitig durch einzelne dieser
Zellen mit seinen Endorganen, der Haut, dem Muskel und den Geiäß-
wanduugen, in Contact setzen; wir sahen ferner das Auswandern
von zahlreichen kleinen Ganglienzellen zur Bildung sympathischer
Ganglien längs des Stammes des N. hyoideus und konnten auch die
Entstehung des pharyngealen Nerven, des N. palatiuus verfolgen.

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208

Anton Dohrn

Mehr von der Entwicklung eines speeifischen Branchialnerven zu be-
richten . ist an dieser Stelle nicht meine Absicht, und so wende ich
mich nun zu einem typischen sensiblen Spinalnerven.

4. Histogenotische Differenzirung eines Spinalganglions und

seiner Nerven.

Über den Ursprung und die Beziehungen der Ganglienleiste
zum Mcdullarrohre spreche ich mich auch an dieser Stelle nicht aus:
dazu wird eine bessere Gelegenheit sich finden, sobald die histo-
genetischen Fragen des Centrainervensystems zur Erörterung ge-
langen. Hier nehme ich die Ganglicnleiste wiederum als gegeben
und behandle die histogenetischc Differenzirung eines einzelnen Gan-
glions vom Augenblick an, wo es sich anschickt, zu einem peri-
pherischen Nerven auszuwachsen.

Die Gestalt eines solchen Ganglions ist zu dieser Periode die
einer lang gezogenen Vase (Taf. 21 Fig. 8, lo). Wo die Vase ihren
stärksten Querdurchmesser besitzt, kann man auf Schnitten eine
wesentliche Differenzirung der das Ganglion bildenden Zellen er-
kennen. Diese Differenzirung besteht in der Bildung
eines Gegensatzes zwischen centralen und peripheri-
schen oder Rindenzellen (Taf. 21 Fig. 8 u. 11 Rz, Gz). Erstere
erscheinen etwas größer und zugleich blasser gefärbt als letztere,
deren Zellinhalt mit sehr viel mehr Chromatinkörnchen ausgestattet
ist. Von Anfang an scheinen freilich alle Zellen denselben Chro-
matingehalt zu haben, wenigstens giebt es in früheren Stadien, so
weit ich bis jetzt habe sehen können, keinen derartigen Gegensatz.

Ist aber die Scheidung in centrale und Kindenzcllen einmal
durchgeführt, so tritt sofort noch eine andere Differenzirung dazu.
Eine feiue Längsstrichelung, die sich besonders an der
inneren Seite der oberen, dorsaleren Partie des Gan-
glions geltend macht, wird sichtbar; dessgleichen auch eine
Striehelung an der äußeren ventralen Partie (Taf. 21
Fig. 9 F).

Diese Längsmserung — denn um eine solche handelt es sich —
ist schon von mehreren Autoren bemerkt worden, und mir ist sie
seit vielen Jahren sehr gut bekannt. Aber erst in der letzten Zeit
ist mir ihr Ursprung ganz deutlich geworden, und dadurch habe ich
einen Irrthum einzusehen gelernt, in den ich selbst und alle früheren
Autoren verfallen waren.

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Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkürpers. 17. 299

Die Längsfaserung ward nämlich als ein Auswachsen jener
blasseren, centralen Zellen, aus denen die eigentlichen Ganglien-
zellen hervorgehen, augesehen. Die dorsalen Fasern sollten zu den
Wurzelfasern werden, die ventralen den ersten Anfang der peri-
pherischen Fasern bilden. In der That wird es auch so, aber der
Irrthum steckt in der Meinung, dass diese Fasern durch Auswachsen
der blassen centralen Zellen des Ganglions zu Stande kämen. Gerade
diese centralenZellen scheinen keinen Antheil an derFaser-
bildung zu nehmen, diese wird vielmehr ausschließlich
durch die Rindenzellen bewirkt. Davon kann man sich Uber-
zeugen, wenn man Sagittalschnitte prüft. An ihnen erkennt man,
dass die Fasern gegen beide Pole des Ganglions convergiren, aber
am centralen Theile, wo die Ganglienzellen liegen, in die Peripherie
aus einander weichen. Mustert man geeignete Sagittalschnitte, so
findet man beim Heben und Senken des Tubus, dass an der Ober-
fläche des Ganglions zunächst eine oder zwei Schichten der
Kindcnzellcn erscheinen, dann Fasern, welche Uber die cen-
tralen Zellen hinweglaufen, darunter erst die centralenZellen
selbst. Die stärkste Faserbildung zeigt sich auf der dorsalen Hälfte
des Ganglions, von der die Wurzelfasern ausgehen; da convergiren
die Fasern zu einem Bündel, welches näher der Innenseite des
Ganglions gelagert ist und später in die Medulla einwächst, wie
wir weiter unten näher erkennen werden.

Noch deutlicher gewahrt man die Topographie der ersten
Faserbildung in den Spinalganglien auf Horizontalschnitten. Da sich
die Fasern schlecht färben, sobald in ihnen schon der embryonale
Achsencylinder differenzirt ist, so kann man auf Horizontalschnitten,
welche natürlich für die Spinalganglien Querschnitte bilden, die
Lagerung der Fasern auf das deutlichste erkennen, wie die Ab-
bildungen auf Taf. 22 Fig. 1 — 9 sie geben. Der dorsalste Schnitt be-
steht aus wenigen Rindenzellen, ohne jede Spur einer Faserbildnng.
Es sind das die Rindenzellen, welche das Ganglion noch mit der
Längscommissur der Ganglienleiste in Verbindung setzen. Dann folgen
Schnitte, in denen bereits ein oder zwei Achsencylinder getroffen
sind, die aber noch nicht bis zum Einwachsen in die Medulla vor-
gedrungen sind. Auf den weiteren Schnitten vermehrt sich noch die
Zahl der durchschnittenen Achsencylinder, die aber zu einem Bündel
vereinigt sind. Es ist dabei zu bemerken, dass die Achsencylinder
meist an der dem Centrum des Ganglions zugewendeten Seite ge-
legen sind, während die zugehörigen Schwann sehen Kerne an der

Mitteilungen ». d. Zoolog. Stati.-n lu Neapel. Bd. 10. 20

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300

Anton Dohm

Peripherie liegen. Allmählich werden die Schnitte im Durchmesser
größer, die Achsencylinder weichen ans einander, bleiben aber
immer zwischen den Rinden- und centralen Zellen befindlich, bis
schließlich, noch vor der Mitte des Ganglions, nichts von ihnen mehr
zu sehen ist, und der Schnitt nur eine Menge von theils blassen,
theils chromatinhaltigeren Zellen getroffen hat, die mit ihren Plasma-
massen sich einander anpassen. Erst auf der ventralen Seite der
Ganglien trifft man wieder distinete Faserbildnng und durchschnittene
Achsencylinder, welche nach unten convergiren und den peripheri-
schen Nerven in seiner ersten Anlage bilden.

Um diesen Process der Differenzirung eines Spinalganglions so
sorgfältig wie möglich festzustellen, habe ich mich bemüht, die
ersten Spuren der Faserbildung aufzusuchen, und habe an einem
sehr jungen Embryo von Scyl/iutn catulus das Folgende bemerkt.

Die Ganglienleiste besteht noch in ihrer vollen Ausdehnung von
vorn nach hinten, an den mittleren Rumpfganglien ist die Differen-
zirung in Rinden- und Centralzellen deutlich zu erkennen (Taf. 21
Fig. 8); die Rindenschicht ist meist nur von der Stärke einer
Zelle. Dorsal- und ventralwärts von den Centralzellen spitzt sich
das Ganglion zu, besteht aber nur aus Rindenzellen. Sobald die
Schnitte die Längscommissur der Ganglienleiste ventralwärts über-
schritten haben, bemerkt man an einem Ganglion, dass eine an der
inneren Seite gelegene Rindenzelle ganz in der Weise der Zellen,
aus welchen die Schleimcaualnerven hervorgehen, einen Achsen-
cylinder gebildet hat, welcher gegen das Medullarrohr , dem das
Ganglion anliegt, sich umbiegt, fast möchte ich sogar sagen, ein-
dringt. Beim Heben und Senken des Tubus kann ich mit Sicher-
heit genau das Bild erhalten, welches ich von den Querschnitten
der Kettenfasern , die nur eine Zelle breit sind, kenne. Der Kern
liegt neben der runden glänzenden Achsencylindersubstanz , beide
umgeben von geringfügigem Plasma. An einigen anderen Ganglien
sieht man ähnliche Bilder, die zu charakteristisch für die ersten
Anfänge der Achsencylinderbildung sind, als dass man sie Uber-
sehen könnte. Ähnliche Bilder gewährt auch der ventrale Pol der
Ganglien, an dem sich auch einzelne Zellen zur Faserbildung an-
schicken. Daneben gelagert sind die Anfänge der motorischen Nerven,
deren ausgewanderte Medullarzellen schon einige Schritte weiter in
der Differenzirung zu sein scheinen.

Gleichzeitig mit diesen Anfangen der Faserbildung geht ein
anderer Process im Ganglion vor sich. Es schieben sich nämlich

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Studien zur Urgeschichte de» Wirbelthierkörpers. 17. 301

erst wenige, dann immer mehr chromatinhaltige Rindenzellen zwischen
die centralen Zellen, bis das ganze Ganglion davon durchwachsen
ist Taf. 21 Fig. 12). Sobald das geschehen ist, treten auch zwischen
den centralen Zellen Fasern auf. welche das Ganglion durchziehen,
aber die Ganglienzellen einstweilen unberührt lassen.

Derweil löst sich das Ganglion von der Ganglienleiste los, d.h.
die Verbindungsbögen , die, immer dlinner werdend, sich zwischen
den einzelnen Ganglien ausspannen , reißen ein , und jedes Gan-
glion zieht die ihm benachbarten Stücke derselben an sich, aus
ihnen einen weiteren Zuwachs der Rindenzellen gewinnend. Gleich-
zeitig wächst auch das Bündel der Wurzelfasern in die Medulla ein.

Es erfolgt nun auch in den Spinalganglien der rapide Zell-
vermehmngsprocess, den wir schon oben an den Ganglien der
Schleimcanäle und des Lateralis kennen gelernt haben. Eine große
Zahl der chromatinhaltigen Rinden- oder, wie sich jetzt schon
bestimmt sagen lüsst, Nervenzellen geht zur Mitosenbildung über,
aus der tbeils durch einfache, theils durch multiple Kerntheilung
eine überaus große Zahl neuer Nervenzellen hervorgehen (Taf. 21
Fig. 13 a:}, und wie bei jenen Ganglien wird auch bei den Spinal-
ganglien daraus das Material ftlr die Polzellen — oder um mich der
bereits bestehenden Terminologie anzuschließen: der Courvoisiek-
schen Polarzellen und das der Ganglienzellkapseln.

Der letzterwähnte Process hat eine so weitgreifende Bedeutung
ftlr unsere Auffassung von der Natur und Bedeutung der Ganglien-
zellen, dass ich es für richtig halte, ihn auch bei den eigentlichen
Spinalganglien im Detail zu schildern.

Bei PmfwruÄ-Embryonen von 28 mm Länge sieht man in Spinal-
ganglien, z. B. in der Gegend der Beckenflosse die Ganglienzellen
ziemlich locker neben einander liegen. Jede Zelle hat ihren kreis-
runden oder etwas spindelförmig ausgezogenen, mit Carrain matt
rosa tingirten Kern und einen beträchtlichen, etwas röthlichgrau ge-
färbten, überaus feinkörnigen Plasmaleib, welcher je nach der Lage der
Zelle und ihrer Umgebung rund oder abgeplattet oder spindelförmig
ausgezogen ist. Zwischen den Ganglienzellen sind kleinere ovale Zellen
gelagert, angefüllt mit vielen dunkler gefärbten Körnchen, so dass
man si© fllr "freie Kerne« halten möchte, da die Plasmahülle kaum
wahrzn nehmen ist. Mitunter liegen diese körnchenreichen Zellen
den Ganglienzellen so dicht an, dass sie förmlich darauf geklebt zu
sein scheinen; meistens aber haben beide Zellen noch keinen un-
mittelbaren Contact mit einander. Außerdem sieht man noch zwischen

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Anton Dohm

den Ganglienzellen Faserzüge mit langgestreckten Kernen, die auch
sehr körnchenreich sind.

Geht man weiter nach vorn, in die Gegend der Brustflosse, so
gewahrt man schon bestimmtere Beziehungen zwischen den Ganglien-
zellen und den körnchenreichen Zellen. Kaum eine Ganglienzelle
findet sich , der nicht an irgend einer Stelle ihrer Peripherie ein
solcher Kern angelagert wäre. Hier und da sieht man auch Gan-
glienzellen, deren Plasma zwei solche Zellen anhaften.

Weiter oralwärts finden Bich bei den Uber den Kiemen ge-
legenen Spinalganglien fast regelmäßig diese Körnchenzellen in Mehr-
zahl den einzelnen Ganglienzellen angelagert, und schließlich erkennt
man an den vordersten Ganglien, die auf den Hypoglossus folgen,
mit Deutlichkeit an einzelnen Ganglienzellen die Bildung einer be-
sonderen, körnchenhaltigen Plasmaschicht in der Umgebung der auf-
gelagerten Zelle oder Zellen. Diese körnchenhaltige Plasmaschicht
umgreift einen Theil des röthlichgrauen Plasmas der Ganglienzelle;
in ihr, meist aber auf ihr ist der Zellkern der angelagerten Zelle
gelegen. Solcher Zellen mit beginnender körniger Rindenschicht sind
erst wenige in den vordersten Spinalganglien zu finden, die Mehrzahl
zeigt nur die körnigen Zellen angelagert, von denen ein feiner Contour
sich auf die Ganglienzelle begiebt, den Plasmatheil der körnigen
Zelle andeutend, aus dessen Umwandlung die Kindenschicht der
Ganglienzelle hervorzugehen scheint.

Je weiter der Embryo sich nun entwickelt, um so stärker wird
die Zahl der angelagerten Zellen, um so dichter die körnige Rindeu-
schicht, welche allmählich die ganze Ganglienzelle umschließt, und
um so klarer wird auch die Verbindung der angelagerten Kerne
mit Nervenfasern, welche das Ganglion durchziehen.

Fragte man mich nun, ob ich durch die obigen Darstellungen
einen bündigen Beweis dafür geliefert zu haben glaube, dass die
Rindenschicht der Ganglienzelle aus der Umwandlung des Plasmas
der angelagerten Zellen — die ich nun mit dem Namen der Kapsel-
zellen bezeichne, den sie in der That beanspruchen dürfen — hervor-
gehe, so kann ich für die Zellen der Spinalganglien kaum unbedingt
Ja sagen. Dass es sich so verhält, ist mir sehr wahrscheinlich,
aber ich kann nicht leugnen, dass es schwer sei, den Process Schritt vor
Schritt zur Beobachtung zu bringen. Die Argumente, die am meisten
für die Richtigkeit solcher Auffassung sprechen, sind die folgenden.

Keine Rindenschicht entsteht, ehe nicht eine oder zwei Kapsel-
zellen sich dem Plasma der Ganglienzelle angelagert haben.

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Studien zur Urgeschichte des WirbelthierkOrpers. 17. 303

Die erste Spur der Rindenschieht bildet sich an derjenigen Seite
der Ganglienzelle, der eine Kapselzelle angelagert ist.

Je mehr Kapselzellen sich anlagern, um so vollständiger uragiebt
die Rindenschicht das Plasma der Ganglienzelle.

Sehr häufig liegen die Kerne der Kapselzellen ganz in der
Rindenschicht, sobald dieselbe eine hinreichende Dicke erlangt hat.

An demjenigen Pole der Ganglienzelle, an den sich die Nerven-
faser anschließt — oder, um mich der alten Ausdrucksweise zu be-
dienen: von dem der Ausläufer ausgeht — ist die Rindenschicht
beträchtlicher und ganz besonders deutlich von dem centralen Plasma
der Ganglienzelle geschieden.

Die Rindenschicht enthält immer größere Körnchen, als die
centrale Plasmamasse der Ganglienzelle , und diese Körnchen sind
chromatinreicher, als die der centralen Masse, was besonders bei
Hämatoxylinfärbung in die Augen springt.

Die Grenze zwischen beiden Schichten ist bei Schnitten, welche
die Ganglienzellen im Meridian treffen, bei jeder Vergrößerung fast
immer deutlich.

Erst wenn die Rindenschicht hergestellt ist, entsteht die Membran
der Kapsel, welcher die meisten Kerne der Rindenschicht eingefügt
sind. Die Kapselmembran muss also ein Product der Rindenschicht
sein. Wäre die Rindenschieht aber eine weitere Differenzirung des
Plasmas der Ganglienzelle selbst, so müsste auch die Kapselmembran
ein Product der Ganglienzelle sein — woher kämen aber dann die
Kerne, die man doch mit größter Sicherheit sich der Ganglienzelle
auflagern sieht, ehe eine Rindenschicht da ist? Die Provenienz der
Kapselkerne und Kapselmembran aus Mesodermzellen ist ausgeschlos-
sen, so bleibt also kaum etwas Anderes übrig, als die Annahme,
dass die Rindenschicht der Ganglienzelle ein angelagertes Product
der Kapselzellen selber sei.

Ich unterbreche hier die Schilderung der Ganglienentwicklung, um
zunächst auf ein früheres Stadium zurückzugreifen und die Entwick-
lung des peripherischen sensiblen Nervenstammes darzustellen.

Die Entstehung des peripherischen sensiblen Spinalnerven greift
zurück auf ein Stadium, bei dem es eben erst zur Differenzirung der
centralen Zellen des Spinalganglions zu eigentlichen Ganglienzellen
gekommen ist, in dem also der Gegensatz von blassen centralen
Ganglienzellen und körnchenreichen Rinden- oder Nervenzellen fast
noch latent oder eben in der Ausbildung begriffen ist (Taf. 21

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Anton Dohrn

Fig. 8). Um diese Zeit sind die einzelnen Ganglien, die Producte
der Ganglienleiste, schmale, ventralwärts weit herabreichende Gebilde,
ihre am weitesten nach unten reichenden Ausläufer liegen als einzelne
Zellen fast auf der Höhe des Urnierenganges.

Durch die Ausbildung der centralen Ganglienzellen tritt die
Scheidung der beiden Abschnitte des ursprünglich einheitlich er-
scheinenden Ganglions stärker hervor: der dorsale Abschnitt wird
zum Spinalganglion, der veutrale zum Anfang des peripherischen
Nerven und des sympathischen Ganglions. Während das Ganglion
breiter und dicker wird, wächst der ventrale Theil in die Länge.

Zunächst freilich sieht man nur ein an einander Vorbeigleiten
von rein plasmatischen Embryoualzellen, von denen jede einzelne
sich in die Länge zieht. Allmählich aber erkennt man denn auch
die in derselben Weise, wie sie oben pag. 299 geschildert ward,
vor sich gehende Ausbildung oder Differenzirung des Achseueylinders
in dem Plasma und kann feststellen , dass sie an dem tiefsten Stück
des Ganglions, unterhalb der Anlage der centralen Zellen, zuerst
beginnt.

Es in u 88 auch hier wieder ausgesprochen werden, dass
die centralen Ganglienzellen nichts mit dem Beginn der
Ach seucy linder- resp. der gesammten Faserb il dang des peri-
pherischen Nerven zu thun haben.

Eine zusammenhängende Nervenfaser ist indess in diesen An-
fangsstadien wohl nicht vorhanden, vielmehr nur an einander stoßende
Nervenzellen mit differenzirten Achsencylindern. Wie aus ihnen sich
später individualisirte Fasern herausbilden, vermag ich vor der Hand
nicht zu sagen.

Außer diesen, die Achsencylinder bildenden Nervenzellen finden
sich noch einige andere Zellen der ursprünglichen Ganglienlciste dem
beginnenden Nerven angelagert, und aus dem ventralen Theil des
eigentlichen Spinalganglions gleitet eine Anzahl von Zellen abwärts.
Aus einigen dieser Zellen, welche die Differenzirung zu
Achsencylindern nicht mitmachen, werden die sympathischen
Ganglienzellen. Sie sammeln sich zu einem Klümpchen, welches
auf der Höhe der Aorta dem sensiblen Stamme auf der Innenseite an-
gelagert bleibt; eine weitere Differenzirung geht innerhalb der sym-
pathischen Ganglien zunächst nicht vor sich. Ich werde später ihre
Schicksale näher darlegen.

Der peripherische Nerv wächst, unbekümmert um das sympathi-
sche Ganglion, weiter abwärts, dem Myotonie des Rumpfes auf seiner

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Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkürpers. 17.

305

Innenseite angelagert (Taf. 22 Fig. 10 M.Nt^a). Auf dem Quer-
schnitte zeigt er sich nicht stärker als 2 — 3 Zellen, deren Kerne
alternircnd auf verschiedenen, mitunter auf demselben Schnitte sich
finden: jeder Zelle entspricht ein Achseney linder, so dass der Nerv
in diesem Stadium schwerlich stärker als drei Fasern ist

Es ist wichtig, hier ein Verhältnis hervorzuheben, das weiterhin
sich etwas verwischt : die Selbständigkeit des sensiblen Nerven gegen-
über dem motorischen und umgekehrt. Der sensible Spinalnerv liegt
von Anfang an hinter dem motorischen desselben Metamers, beide
aber in derselben Sagittalebene. Auf Horizontalschnitten Taf. 22
Fig. 10) liegt der motorische Stamm immer vor dem sensiblen. Erst
in der Nähe des sympathischen Ganglions ändert sich dieses Lage-
rungsverhältnis, denn der motorische Nerv rückt neben den sen-
siblen, aber an seine Außenseite. In diesen frühen Stadien bleiben
aber beide Nerven deutlich von einander getrennt, weder im Ganglion
noch auf dem weiteren peripherischen Verlaufe vermischen sich ihre
Fasern, auch bildet jeder für sich ein eigenes Bündel. So wachsen
sie neben einander ventralwärts, von einander nur durch ihre gegen-
seitige Lagerung, nicht durch ihre Structur unterschieden.

Ich halte es für nützlich, au dieser Stelle Uber die Verhältnisse
der Ast- und Zweigbildung der Nerven, sowohl der sensiblen, wie
der motorischen zu sprechen. Was letztere anlangt, so könnte es
sonderbar erscheinen, Uber ihre Verzweigung und peripherische Ver-
breitung Angaben zu machen, ehe von Neuem ihr Ursprung in histo-
genetischer Beziehung näher behandelt worden ist. Ich könnte zwar
auf die 14. und 16. Studie verweisen, in denen mehrfach auf die
Compositum der motorischen Nervenwurzeln eingegangen ist — aber
beide Studien verhalten sich nur andeutend in Bezug auf das, was
Uber die Histogenese der motorischen Nerven zu sagen ist. Bei Er-
örterung der Probleme, die mit der Wurzelbildung und ihrer Ver-
bindung mit und im Centrainervensystem zusammenhängen, wird
auch die eigentliche Histogenese der motorischen Wurzelu von
Neuem erörtert werden.

Bei der Bildung der peripherischen Zweige der Spinalnerven
geht der motorische Stamm dem sensiblen zeitlich voraus, wie er ja
Uberhaupt früher angelegt wird, als dieser.

Kaum ist er so weit ventralwärts gewachsen, dass er dem Myotom
anliegt, welches letztere eben die Bildung der Muskelfasern begonnen
hat, so erfolgt auch schon die erste Zweigbildung. Eine der
Zellen, aus denen der herabwachsende Nerv besteht,

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306

Anton Dohm

sondert sich aus dem Verbände desselben ab, verlängert
sich zu einem langen, schmalen Gebilde, in dessen Mitte
sich der spindelförmige Kern befindet und differenzirt
aus dem Plasma einen Achsency linder, dessen eines Ende
im Nerven bleibt, während das andere Ende zwischen die
Muskelfasern eindringt und so den ersten Zusammenhang
zwischen dem motorischen Nerven und seinem Endorgan,
dem Muskel, bildet (Taf. 22 Fig. 10, 11 a, «,).

Die Lagerung der beiden Nerven zum Myotom ist bemerkens-
werth. Sie liegen immer in der Mitte des Myotoms oder in der
Nähe des Skierotoms, das auf das Myotom folgt, welches von dem
ins Auge gefassten motorischen Nerven innervirt wird. So gehen
denn auch die sensiblen Fasern in ihrer späteren Verästelung alle
durch dieses Skierotom hindurch, ja später, und besonders wenn es
sich um die Bildung der Aste des Plexus brachialis handelt, und
sogar auch die Nervenstämme an die Außenseite der Myotome treten,
geht der Weg durch diese Sklerotomräume.

Auch die embryonalen, einzelligen Nervenfasern machen alle den
Weg vom motorischen Stamme gegen das Skierotom: dort fangen
die Muskelzelleu an, dort dringen auch die Acbsencylinder zwischen
sie ein. Aber es giebt nicht bloß am hinteren Skierotom solche Ein-
trittsstellen ftlr einzellige Nervenfasern: auch an dem den Myotom-
fasern vorausgehenden Skierotom bahnen sich einzellige Nervenfasern
den Weg zu demselben Myotom, so dass also von beiden Insertions-
punkten der embryonalen Muskelfasern Nerveiläste von dem zu-
gehörigen motorischen Stamme sich an sie begeben.

Man kann freilich in diesem Embryonalstadinm kaum von
Muskelfasern und Nervenfasern sprechen: aber um so interessanter
ist es, dass man schon so frlih den Zusammentritt beider Gebilde
beobachten kann. Derlei einzellige Nervenfasern finden sich nun.
wenn man die Horizontalschnitte ventralwärts weiter verfolgt, noch
mehrere, und je weiter der Embryo sich entwickelt, um so zahl-
reicher werden sie.

So frühe Zweigbildung der sensiblen Nerven habe ich nicht
beobachtet — und das ist auch begreiflich. Die Verzweigung des
sensiblen Eudnetzes liegt von dem Stamme des Nerven entfernter, als die
motorische, und der sensible Nerv inuss erst aus der Muskelschicht
in der oben angegebenen Weise hervortreten, ehe er Endverzwei-
gungen bilden kann, die sich an die späteren aus dem Septum her-
vorgehenden Sehnen und an das Ektoderm begeben. In späteren

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Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkörpers. 17.

307

Stadien kann man aber mit Leichtigkeit constatireu, dass alle sensiblen
Zweige und Endverzweigungen immer von dem Septum ausgehen,
welches zwischen je zwei Myotomen gelegen ist, also jenen früheren
Skierotomen entspricht, durch welche die sensiblen und eventuell auch
die motorischen Stämme und Äste an die Außenseite der Myotome
gelangen.

Was nun die Verästelung in etwas späteren Stadien anlangt, so
möchte ich folgendes Thatsächliche mittheilen. An den meisten
Theilungsstellen einer bereits weit vom Stamm abliegenden, also
schon mehrfach getheilten Nervenfaser findet sich ein Kern, von dem
aus die weitere Theilung vor sich geht. Dieser Kern hat gewöhnlich
eine dreieckige Gestalt, mit abgerundeten Ecken. Sind mehrere
Fasern vorhanden, so liegen meist mehrere Kerne zusammen, und
es theilt sich dann die Faser häufig auf einmal in mehrere Zweige.
Sehr oft erscheinen Bilder von Schlingen, aber ich bin nicht sicher,
ob es sich dabei um wirkliche Schlingenbildung mit Wiedereinmün-
dung der leitenden Theile in die ursprüngliche Faser handelt, oder
ob nur eine Anlagerung der rückläufigen Schlinge stattfindet. Die
Kerne, welche den langen schmalen Fasern des Endnetzes auf
ihrem Laufe anliegen, sind alle länglich und schmal, deutliche
ScHWANN'sche Kerne und von genau derselben Beschaffenheit, wie die
ScHWANx'schen Kerne in den eigentlichen Nervenstämmen. Dass unter
jenen dreieckigen Kernen, welche ich eben bei der Theilung der
Faser erwähnte, gelegentlich auch eine Mesodermzelle sich befindet,
ist ja nicht unmöglich . aber ich darf im Übrigen zuversichtlich be-
haupten, dass dies ganze peripherische Nervennetz ohne irgend welche
namhafte Bethciligung des Mesoderms zu Stande kommt: die Fasern
sind klar und scharf begrenzt; auf ihrem Laufe begegnet man nur
hier und da Berührungen mit ganz schmalen Ausläufern von Meso-
dermzellen, die am besten erkennen lassen, wie unwahrscheinlich
die bisherige Annahme ist, dass die Nerven von sich auflagernden
Zellen eingescheidet würden. Die dreieckigen Kerne, welche meist
an den Stellen liegen, wo eine Theilung stattfindet, lassen aber eine
andere Frage entstehen: ob nämlich eine Nervenzelle mehr als einen
bipolaren Achsencylinder produciren kann, ob etwa ein Achsencylinder
in derselben Zelle sich theilen und an dem einen Pol bifid werden
kann? Ich will nicht leugnen, dass mich die Verästelung sensibler
Endnetze oft zu der Vorstellung geführt hat, dass ein solcher Vorgang
angenommen werden müsse. Aber ich bin nie über den Zweifel hinaus-
gekommen, ob die entsprechenden Bilder sich nicht auch so erklären

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308

Antou Dohm

ließen, dass der eine Schenkel des bifiden Nerven als normaler
Fortsatz des wenn auch noch so dünnen Stammes, der andere aber
als angelagerter Achsencylinder einer anderen Zelle anzusehen sei,
mit anderen Worten, dass keine Theilung, sondern eine Verschmel-
zung zweier Achsencylinder an der Stelle des dreieckigen Kernes
stattfinde.

Auf diese Frage weiter einzugehen wird sich später wohl einmal
Gelegenheit finden bei Besprechung der Anschauungen, die Hensen,
Kölliker und RODOBT bei Beobachtungen Uber die terminalen
Nervennetze des Amphibienschwanzes entwickelt haben.

Außer dem ventralen Hauptstamme des sensiblen Nerven geht
noch ein dorsaler aus jedem Spinalganglion hervor. Dieser dorsale Ast
entsteht aber viel später als der ventrale, dessen histogenetischem
Verhalten er sich freilich durchaus anschließt. Und wie der ventrale
hat auch der dorsale einen motorischen Nerven als Begleiter, und auch
hier geht die Bildung und die Ausbreitung des motorischen Nerven der-
jenigen des sensiblen beträchtlich vorauf. Der motorische dorsale Ner-
venzweig geht von dem zugehörigen Stamm kurz nach seinem Austritt
aus dem Medullarrohr ab, legt sich der Innenseite des Ganglions
dicht an, aber ohne mit ihm zu verschmelzen oder einen Faseraus-
tausch zu bewirken, und verästelt sich dann in der dorsalen Musku-
latur. Sobald er am Ganglion vorbei gewachsen ist, geht auch aus
dessen oberer, äußerer und vorderer Partie der sensible dorsale Ast
ab, zunächst ähnlich gerichtet, wie der motorische, dann aber selb-
ständig seine Endverzweigung vornehmend.

Wie die End Verzweigung, speciell die Bildung der eigent-
lichen Nervenendigungen geschieht, ist gewiss eine Frage von
höchster Bedeutung, deren Lösung indess neue und eingehendste
Untersuchungen erfordert und außerhalb des Rahmens der vorliegen-
den Studie liegt.

Eben so ist die Wurzel bildung der sensiblen sowohl wie der
motorischen Nerven eine Frage, welche sich kaum ohne eingehende
Besprechung der histogenetischen Vorgänge des Centralnerveusystems
behandeln lässt, und desshalb in die nächste Studie gehört. Aber
ich möchte doch schon hier einige Beobachtungen anfuhren, die
sich auf das Problem der Wurzelbildung beziehen, welches bei der
hier festgehaltenen Auffassung der Nervenfaserl)ildung natürlich anders
erscheint und erscheinen iuuss, als bei Zugrundelegung der Annahme
der Ausläufertheorie, die bisher fast ausnahmslos galt.

Es ist bekanntlich das große Verdienst von His, das Hinein-

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Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierklirpers. 17.

309

wachsei) der sensiblen Wurzelfasern in die Medulla festgestellt zu
haben. Nachdem er, auf theoretische Erwägungen gestützt, dies
Hineinwachsen wahrscheinlich gemacht hatte, beobachtete er an einem
menschlichen Embryo das bipolare Auswachsen einzelner Ganglien-
zellen eines Spinalganglions und sehloss hieraus, dass alle Ganglien-
zellen von Hause aus bipolar seien und opposi topole Ausläufer be-
säßen, die allmählich, durch seitliches Ausweichen der Ganglienzelle
und Verschmelzen der Basaltheile beider Ausläufer zu jener uni-
polaren Gestalt Ubergehen, welche bei den höheren Thieren so weit
verbreitet ist.

Bilder, wie His sie a. a. 0. abbildet, habe ich auch, besonders
an den Kopfganglien der Selachier, mehrfach beobachtet, bin aber
doch nicht zu demselben Schluss wie His gelaugt. Ich habe früh-
zeitige bipolare Faserbildung an einer großen Zahl von Zellen auch
der Ganglien des Ophthalmicus superficialis und Buccalis gesehen,
aber ich muss doch Anstand nehmen, zu behaupten, dass diese
Zellen bereits Ganglienzellen im wahren und bisher herkömmlichen
Sinne des Wortes gewesen wären. Ich halte vielmehr diese Zellen
zunächst ftlr Nervenzellen, d. h. also für ScHWANN'sche Zellen,
bestimmt, in sich Achsencylinderabschnitte zu bilden und erst nach-
träglich, durch seriales Verbinden mit anderen Nervenzellen und deren
Achsency linderabschnitten, ganze Nervenfasern herzustellen. His
erwähnt ausdrücklich, dass zur Zeit jenes von ihm beobachteten
Auswachsens der in dem Spinalganglion befindlichen Zellen noch
keine Mesodermzellen sich den Elementen des Ganglions beigemischt
fänden, und da er keinen Unterschied zwischen Nerven- und Ganglien-
zellen macht, so blieb natürlich nichts übrig, als diese zu langen
Fasern sich ausziehenden Zellen für die späteren Ganglienzellen zu
halten.

Da ich keine Untersuchungen an menschlichen Embryonen an-
gestellt habe, so vermag ich mir Uber den Thatbestand kein eigenes
bestimmtes Urtheil zu bilden — aber wenn die Verhältnisse bei Se-
lachiern in Rechnung gezogen werden dürfen, so möchte ich die
Vermuthung aussprechen, dass die von His abgebildeten Zellen
embryonale Nervenzellen und noch nicht zu Ganglienzellen differenzirt
waren. Dass solche embryonale Nervenzellen, die bereits deutliche
und lange Ausläufer gebildet haben, nachträglich noch zu Ganglienzellen
sich umbilden können, ist a priori schwerlich zu verneinen — ja die
mitten in den Lauf einzelner Nervenfasern eingeschalteten Ganglien-
zellen, die man an vielen Stellen findet, macheu eine solche An-

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310

Anton Dohm

nähme fast zur Gewissheit. Aber der Bereich einer solchen Ganglien-
zelle, d.h. also die Länge ihrer ursprunglichen Ausläufer bleibt doch
sicherlich auf den Bezirk ihrer nächsten Umgebung begrenzt und er-
streckt sich nur bis zu den ScHWAXN'schen Kernen, welche ihr cen-
tral- wie peripheriewärts zunächst angelagert sind. Diese Frage
berührt das histogcnetische und phylogenetische Problem, wie man
sich Uberhaupt Ganglienzellen aus Nervenzellen hervorgegangen vor-
stellen soll, berührt ferner die fundamentale Frage nach der functio-
nellen Bedeutung der Ganglienzellen, ob sie eine specifisch nervöse
oder nur eine trophische Function für die Nervenfaser besitzen.

Es war anfänglich meine Absicht, schon in der vorliegenden
Studie diese Frage nicht nur für die peripherischen sondern auch
für die centralen Ganglienzellen zu erörtern und mich durchaus für
eine specifisch nervöse und gegen jegliche Art von ausschließlich
trophischer Function der Ganglienzellen zu erklären. Ich hatte zu
dem Behufe bereits einen Excurs auf die Verhältnisse des Centrai-
nervensystems gemacht und speciell die Bildung und Beziehungen
der sog. riesigen Ganglienzellen der Selachier und von Lophiw
piscatorius untersucht. Aber die Fortsetzung dieser Studien hat
mir so unerwartete Zustände der Ontogenese des Medullarrohres.
wenigstens bei Selachiern und Teleosticrn offenbart, dass ich es vor-
ziehe, die Erscheinungen der Ontogenese des Centrainervensystems
im Znsammenhange in einer oder mehreren separaten Studien zu
erörtern und bis dahin auch die Discussion Uber die Fragen nach der
funcrionellen und phylogenetischen Entstehung und Bedeutung der
Ganglienzellen zu verschieben.

Aber auch fllr die Fragen der Wurzel bildung der peri-
pherischen Nerven ist es fast unentbehrlich, die Ontogenie und
Histogenie des Centrainervensystems als in den Grundlagen bekannt
vorauszusetzen. Wenn ich nun aber Uber den fundamentalsten aller
Punkte, welche das Nervensystem betreffen, in dieser Studie eine
Anschauung zur Geltung zu bringen mich bemüht habe, welche der
fast ausnahmslos geltenden Hypothese von der Natur der Nerven
faser auf das schroffste widerspricht, so folgt daraus schon von
selber, dass auch meine Auffassung der Histogenie des Central-
nervensvstems von der herkömmlichen stark abweichen muss. In der
That ist das auch der Fall, wie es später dargelegt werden soll.

Die Wurzelbildung der sensiblen Nerven wird nun aber von den
meisten Forschern unmittelbar mit der Bildung der Hinterstränge,
der BuuDACH'scben sowohl wie der GoLL'schcn Stränge, in gene-

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Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkürpers. 17.

311

tischen Zusammenhang gebracht, und zwar so, dass die letztere nur
das Endproduct der ersteren sei. Ich habe Grllnde, dies Verhältnis,
wenigstens in der exclusiven Fassung, in der es angenommen wird,
nicht gelten zu lassen, und habe u. A. bereits auf Taf. 22 Fig. 12
ò'chtc.K. eingewachsene Wurzelfasern abgebildet, welche unzweifel-
hafte ScHWANN'sche Kerne aus der Ganglienanlage in den Bereich
des Medullarrohre8 hinübergeführt haben. Ich glaube ferner den
Beweis liefern zu können, dass unabhängig von den einwachsenden
Wurzelfasern, autochthon im Bereich der Hinterstränge Längsfasern
sich bilden, deren Ursprung auf Zellen des Medullarrohres zurück-
zuführen ist. Diese Verhältnisse bedürfen also zu ihrer Klarstellung
einer vorgängigen Erörterung der onto- und histogenetischen Diffe-
renzirung des Medullarrohres selber und müssen bis dahin auf-
geschoben werden.

Fast noch mehr aber erfordert die Darstellung der motorischen
Wurzelfaserbildung eine solche vorgängige Behandlung des Centrai-
nervensystems. Der schroffe Gegensatz, in welchem meine Dar-
legungen Uber Ursprung und Zusammensetzung der Nervenfaser mit
den geltenden Doctrinen stehen, tritt nirgends stärker hervor, als bei
der Ermittelung der Natur der motorischen Wurzeln.

Es mag desshalb gestattet sein, diese Gegensätze am Schlüsse
dieser Studie und im Anschluss an die Forschungen Vignal's Uber
die Hi8togene8e der peripherischen Nervenfasern noch einmal zu-
sammenfassend zu erörtern.

Vignal bat in seiner Schrift » Développement des éléments du
Systeme nerveux cérébro-spinal. Paris 1889« seine Forschungen und
Anschauungen Uber die Bildung auch der peripherischen Nerven sehr
detaillirt ausgesprochen; es ist vielleicht nicht zu viel gesagt, wenn
ich diese Darstellung als die eingehendste bezeichne, die wir Uber-
haupt besitzen. Leider bin ich erst kürzlich in den Besitz von
Vignal's Schrift gelangt, habe somit nicht bei Zeiten auf sie Rück-
sicht nehmen können, was ich um so mehr bedauere, als Vignal
durch die Verbindung der Schnittmethode mit der Dissociations-
technik unzweifelhafte Vorzüge meinen eigenen Untersuchungen gegen-
über geltend machen kann.

Dennoch glaube ich, dass meine Forschungen Uber die Ent-
stehung der Nervenfasern des Schleimcanalnervensystems für die
Entscheidung der fundamentalen Frage: was sind die Schwann -
sehen Kerne? von größerem Gewichte sein werden, als die auf
Dis80ciationen gegründeten Angaben des französischen Forschers,

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Anton Dohm

welche ich in ausführlicher Analyse und z. Th. wörtlicher Wieder-
sähe hier wiederholen will.

Vignal beschreibt und bildet ab ein Stück des Ischiadicus eines
Rindsembryos von 25 mra Länge. Der Nerv dieses Embryos »est
formò par plusieurs faisceaux dont la périphérie est enveloppée de
cellules 8emblables aux cellnles connectives qu'on rencontre chez un
embryon de cet ftge, c'est-ii-dire qu'elles ont un noyau volumineux,
sphérique, entouré d'un protoplasma peu granuleux, s'étcndant sou-
vent au loin sous la forme de prolongements plus ou moins volu-
mineux et défini8« (1. c. pag. 8). Vignal vergleicht die Fibrillen dieser
Nerven mit denen, »qui se trouvent dans la substance corticale des
cellules nerveuses des cornes de la moelle épinière. La seule diffé-
rence qui existe entre ces deux sortes de fibrilles est le volume
moins considérable des fibrilles des nerfs de l embryon; quant k la
raatière qui les enveloppe, elle ressemblc exactement à celle qui se
trouve entre les fibres des cordona de la moelle.«

Die beiden Vergleiche, die Vional mit diesen Worten ausführt,
sind nicht ohne Bedeutung. Die Fibrillen der Rindensubstanz der
Ganglienzellen der Vorderhörner sind nach Auffassung der meisten
Forscher und auch Vignals entweder die Anfange der Fibrillen,
die den Nerven selbst bilden oder wenigstens mit ihnen in gene-
tischem Zusammenhange, in so fern sie derselben Ganglienzelle an-
gehören, aus welcher als Ausläufer der motorische Nerv hervorgeht.
Der zweite Vergleich zwischen der die Fibrillen des Nerven umhüllen-
den Substanz mit derjenigen, welche die Längsfasem der weißen
Substanz umgiebt, soll eine wichtige Abweichung Vignal'b von der
bisherigen Annahme des Ursprungs der Myelinscheide anbahnen, auf
die wir weiter unten mit seinen Worten zurückkommen werden.

Das nächste Stadium, welches Vignal untersucht hat und ab-
bildet, gehört einem Rindsembryo von 7—8 cm Länge an. »Les
faisceaux nerveux out pris un volume plus considérable; lcur péri-
phérie est recouverte par un grand nombre de cellules connectives,
qui leur forment une sorte de gaine qu ii est cependant facile de
détacher avec les aiguilles; les faisceaux eux-memes, formés par la
mème substance que nous avons vue précédement, renferment. outre
les fibrilles dont l'aspect est le méme que dans les nerfs de l embryon
de 25 mm., de fines granulations rangées a la suite les unes des
autres, parallèlement aux fibrilles. Ces granulations me paraissent
destinées à la formation de nouvellcs fibres, car plus tard (dans un
erabryon de 15 centimétres de long) on nen trouve presqne plus

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Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkürpers. 17. 313

trace, et le nombre de fibrilles contenues dans le faisceau a con-
sidérablement augmenté« (1. c. pag. 9).

Aber in diesem Stadium findet Vignal außer den eben er-
wähnten »cellules connectives à leur périphérie « auch ein beträcht-
liches Quantum derselben im Inneren der Nerven zwischen den
Fibrillen. Sie sind daselbst unregelmäßig gelagert; an einigen Stellen
sehr zahlreich, an anderen sehr selten, oft fehlen sie auf beträcht-
lichen Strecken. Sie zeigen auch meist starke Tendenz zur Bildung
von Mitosen. »S'il est impossiblc« führt Vional 1. c. pag. 10 fort,
»de donner une preuve directe de la provenance de ces cellules,
c est-ä-dire de voir une cellule périphérique pénetrer dans un des
faisceaux, cependant Thypothese que les cellules qui se trouvent
dans le faisceau nerveux proviennent de celles qui recouvrent la
périphérie me semble etre la vraie, car les cellules externes et
internes du faisceau ont exactement les mémes caractércs. de
plus les cellules sont surtout abondantes dans les points proches
de la périphérie, rares et méme souvent complétement abscntes au
centre des faisceaux, enfin si, à l'aide de méthodes appropriées on
cherche les signes de la prolifération cellulaire. on rencontre un grand
nombre de figures karyokinétiques, ces figures sont surtout abon-
dantes dans les cellules situées à la périphérie du faisceau, là ou
elles sont si proches les unes des autres, qu'elles lui forment une
véritable gaine cellulaire.«

Auf der folgenden Seite bildet nun Vional dissoeiirte Fasern
eines Bündels des Ischiadicus ab, der einem Embryo von 18 cm an-
gehört, und beschreibt dies Präparat folgendermaßen : «ces faisceaux
ou plutöt ces fibre8 sont formés par la réunion d un nombre con-
sidérable de fibrilles et de la substance qui les cnglobe. Ccs fibres
sont recouvertes par de grandes cellules plates trés minces ayant un
noyau ovalaire renfennant un on plus généralement deux nucléoles.
Autour du noyau, mais surtout aux deux póles du noyau, la cellule
présente une plus grande épaisseur que dans les autres points; la
substance — le protoplasma — qui la forme est presque homogéne.
Le diamétre longitndinal de ces cellules l'em porte beaucoup sur leur
diamètre transversai, et elles se distinguent sourtout par ce caraetére
des cellules connectives ordinaires. qui existent en nombre relative-
ment petit entre les fibres formant le faisceau nerveux.

»Ces longues cellules plates viennent évidemment d'une trans-
formation, quii est possible de voir s'effectuer sur les embryons plus
jeunes, des cellules connectives intra-fasciculaires ; elles sont appli-

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Anton Dohm

quóes ù la surface des petita faisceaux de fibrillea nerveuses, ellea
se modélent sur enx, les enveloppent, et contractent avec eux une
adhérence très iutime; puis loraqu'elles ont complètement entouré les
faisceaux de fibrilles, les borda de la substance qui les forme —
leur protoplasma — ae aoudent à eux-mémea. Ce phénomène indique
que la subatance qui compose ces cellules est exccssivement malléable,
demi-molle et a une grande plasticité.

»Daus un memoire que j'ai précédemment publié sur le déve-
loppement des nerfs, je disais que si on dissocie des fibres nerveuses
d'un embryon de cet àge, après que le nerf a séjourué pendant
vingt-quatrc heures dans l'alcool au tiers ou dans le scruni jodé
faible, il était impossible d obtenir intactes et complètement iaoléea
quelques-unes de ces cellules et qu'on ne trouvait dans la préparation
que des noyaux entourés d'une masse irrégulière et déchiquetée de
protoplasma; ce fait vient, il me semble, à l'api mi de l'opinion que
j'ai émise sur la mollesse du protoplasma de cea cellulea; il prouve
qn'ellea ne sont pas capables de résister à la traction que la dissocia-
tion du faisceau nerveux leur fait subir.

"J'ajoutais de plus que si on dissocie un nerf d'un embryon de
cet age dans une solution de nitrate d'algosi à 1 p. 300 ou 500, on
ne voyait jamais, sur les fibres nerveuses, dea lignes noires indiquant
un ciment intercellulaire interposé entre les deux bords de la cellule,
comme on le voit si aisément avec les cellules endothéliales.»

Vignal erwähnt dann, dass er auch an einem fünf Monat alten
menschlichen Embryo dieselben negativen Re8ultate bei der Disso-
ciation erhalten habe, dass somit Rinds- und menschlicher Embryo
darin sich völlig gleichen, und fährt dann fort (1. c. pag. 13):

»La dÌ8tribution dea cellulea à la aurface de8 fibre8 nerveuses
ou faisceaux de fibrilles est essentiellement irrégulière, ce qui parait
ètre dü a ce quclles continuent à proliférer; en effet, on voit souvent
un noyau présentant un étranglcment en son milieu, deux noyaux
si prochea Tun de l autre qu ila ae touchent, cnfin des noyaux pré-
sentant entre eux dea intervallea plus ou moins conaidérables, de
plua ai on recherche à l'aide de méthodea appropriéea lea signes de
la division indirecte, on ape^oit un grand nombre de figures karyo-
kinétiques.»

Dies ist die Darstellung Vignals Uber die Entstehung der
ScHWANN'schen Kerne und ihre Beziehung zu den Nervenfasern, und
damit auch der letzte Zweifel Uber seine Stellung zur Frage nach der
Natur der ScHWANN'schen Kerne schwindet, fügt er hinzu (1. c. pag. 13):

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Studien zur Urgeschichte des Wirbeltbierkürpera. 17. 315

»Un exameu un peu Buperficiel peut faire supposer que les
fibres nerveuses possèdent des noyaux qui seraient directement appli-
qués à leur surface: mais certe supposition ne peut resister à un
examen un peu approfondi. En effet, menie lorsquon examine une
dissociation très incomplète, on voit de» ccllules en partie ou com-
plètement isolées des fibres nerveuses. Ces dernières se présentent
sous la forme de tuile allongée plus ou moins ouverte, ayant à leur
centro un noyau ovalaire. Les cellules incompletement isolées (à
moitié. aux trois quarts}, plus fréquentes que les premières dans la
préparation, par leur forme, leur aspect, montrent que les cellules
isolées sont bien semblables à celles qui recouvrent les faisceaux
nervcux.«

Vignal's Auffassung ist also dieselbe, wie die bisher von fast
allen Autoren gehegte. Ihr zufolge wächst die Nervenfaser als
nackter Achsencylinder aus einer zugehörigen Ganglienzelle hervor,
nimmt an Lange immerfort zu und bedeckt sich mit Bindegewebs-
zellen , die sich allmählich in bestimmte Intervalle zur Herstellung der
Ranvier'scIicu « Segments intcrannulaires« anordnen, wobei sie den
Achsencylinder völlig umgeben. Nur die SchnUrringe sind die Stellen,
wo die Grenzen je zweier »Unités histologiques« sich vorfinden. Die
ScnwANN'schen Kerne sind hiernach Mesodermelemente,
wo immer sie sich finden, denn weder Vignal noch ein anderer
Forscher wird annehmen wollen, dass es Nerven geben könnte, deren
ScHWANN'sche Kerne ausnahmsweise auch vom Ectoderm geliefert
würden. Vignai, hat die Schnittmethode und die Dissociationsmethode
zum Beweise der Richtigkeit seiner Angaben verwandt, die von den
allgemein herrschenden nur darin abweichen, dass er das Myelin nicht
aus der Bindegewebszclle, wie fast alle seine Vorgänger, sondern
aus dem Protoplasma, welches die Fibrillen von Anfang an umhüllt,
hervorgehen lässt. Ich werde weiter unten auf diesen nicht un-
wichtigen Unterschied zurückkommen.

Vignal* s und wohl der meisten anderen Forscher Untersuchungen
Uber die Entstehung der SciiwANN'schen Kerne in ihren Beziehungen
zur Nervenfaser sind entweder an sensiblen oder motorischen Spinal-
nerven gemacht worden, an ihnen aber bekommt man nicht die Ent-
stehung einer isolirten Nervenfaser, sondern eines ganzen BUndcls
von Fasern zugleich vor Augen. Es ist desshalb schwer, wenn nicht
unmöglich, au den Spinalnerven mit Sicherheit die Herkunft der
SciiWANN schen Kerne festzustellen, zumal an den höheren Thieren:
und wenn ich dennoch schon in der IG. Studie mich für die ecto-

Mittheilungen n. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. 10. 21

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Anton Dobra

dermatischc Katar der ScHWANN'scben Kerne der motorischen Nerven
erklärte, so bewog mich dazu wesentlich die dort beschriebene Be-
obachtong vom Vorkommen echter Ganglienzellen an Stellen der
motorischen Nerven, welche nicht mit sensiblen Nerven oder Ganglien
in Contact gerathen sein konnten, wie am Oculomotorius nnd am
Abdncens, ferner aber die Beobachtung vom Heraustreten von Me-
dullarzellen aus der Medulla behufs erster Anlage der motorischen
Nerven. Dass diese Zellen zu ScHWANNschen Kernen würden, ließ
sich freilich nur wahrscheinlich machen, und bei den entgegenstehen-
den peremptorischen Angaben aller übrigen Forscher, unter ihnen
der anerkanntesten Autoritäten, blieb doch immer noch dem Zweifel
Raum genug, zumal die Nachuntersuchung gerade der Verhältnisse
des Oculomotorius und Abdncens der Selachier so großes Material
voraussetzt, wie es sich Forscher im Binnenlande doch nur langsam
verschaffen können.

Die Entwicklungsgeschichte der Schleimcanalnerven hat nun
aber die Gelegenheit geboten, auf das Bündigste die Frage zu er-
ledigen, ob die ScHWANN'scben Kerne Bindegewebs- oder Nerven-
kerne sind.

Auf weite Strecken sieht man an ihnen eine große Zahl völlig
isolirter Nervenfasern sich bilden und in ihrer Entwicklung vor-
schreiten, und es bedarf keines Eingriffes mittels Reagentien oder
mechanischer Dissociationen , wie Schütteln oder Zerren, um eine
klare Vorstellung dieses fundamentalen Entwicklungsprocesses zu ge-
winnen.

Wir konnten feststellen, dass eine Verbindung zwischen dem von
der Ganglienleiste abstammenden Ganglion und dem Ectoderm als
Endorgan des Nerven sich frühzeitig bildet, dass zahlreiche Mengen
von Ectodermzellen theils in den Verband des Ganglions selbst Uber-
gehen, theils das Material für den zwischen Ganglion und End-
organen sich aufbauenden und ausziehenden Nerven hergeben. Wir
konnten Schritt für Schritt in den von den Papillen abstammenden, au
ihnen haftenden Platten (Taf. 18 Fig. 1 — 10) den Übergang kugliger,
voluminöser Kerne und Zellen, in denen noch keine Spur eines
Achseneylinder8 sich vorfand, zu ovalen Kernen und spindelförmigen
Zellen beobachten und feststellen, wie letztere länger und immer
länger wurden und in ihrem Inneren auf der ganzen Länge einen
hellen Cylinder differenzirten, der an dem Kern vorbeizieht und aus
sich die Fibrillen des Achsencylinders hervorgehen lässt. Diese
Kerne, deren eetodermatische Abkunft also zweifellos ist, und die

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Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkürpers. 17

317

so charakteristisch sind durch ihre lange ovale Gestalt, inmitten der
Mesodermzcllen, welche sie eben so umgeben, wie jedes andere Organ
oder zelliges Gebilde des Selachierembryos, gleichen nun durchaus
den Kernen, welche man in den vom Ganglion ausgehenden Stammen
und Ästen i. und 2. Ordnung der Schleimcanalnerven findet, also
an LocalitHten. wo ihnen kein Mensch den Charakter der Schwann-
sehen Kerne absprechen wllrde; und diese Ähnlichkeit oder Gleich-
heit tritt hervor, mag man die Schleimcanalnerven vom Ganglion aus
bis an die Papillen oder Ampullen, oder umgekehrt von diesen zu
dem Ganglion verfolgen, und nirgends wird man andere Kerne den
Nervenfasern angelagert finden als immer diese ovale Art. Und wie
Vignal am Ischiadicus des Rindsembryos diese Kerne erst als im
Besitze eines »noyau volumineux, sphérique, entouré d'un protoplasma
peti granuleuxc beschreibt, so sind diese Kerne anfìiuglich eben so im
Ganglion, wenn sie aus dem Ectoderm in dasselbe Ubergehen, wie
auch später in der den Papillen anhängenden Platte, dem zweiten
Mutterboden der fortschreitenden Nervenbildung, rundlich, von be-
trächtlichem Umfang, und ziehen sich erst allmählich, je weiter sie
durch fortgesetztes Wachsthum sich von ihrem Mutterboden entfernen,
zu langen Elementen aus, auf welche durchaus Vignal's Beschreibung
passen würde, die er von dem Ischiadicus des 18 cm langen Rinds-
embryos (oben pag. 313) giebt. Vergleicht man aber diese läng-
lichen Kerne und die sehr viel längeren spindelförmigen Zellleiber der
Schleimcanalnerven mit denen irgend eines sensiblen oder motorischen
Spinalnerven der Selachierembryonen, so wird man keinen Unter-
schied finden, sondern bei all diesen Nerven auf dieselbe Structur
dieser Kerne stoßen, die eben die Sch wann sehen Kerne sind.

Kann also nicht mehr bezweifelt werden, dass die Schwann-
schen Kerne der Schleimcanalnerven unmittelbar aus Zellen der ecto-
dermatischen Schleimcanalanlagen resp. in späteren Stadien aus den
bereits differenzirten Schleimcanalpapillen hervorgehen, so scheint
dadurch die Natur und Bedeutung aller SciiWANx'schen Kerne ent-
schieden zu sein, und auch Vignal's Bemühungen, die Kerne des
Ischiadicus der Säugethierembryonen als angelagerten Mesodermzcllen
angehürig zu erweisen, müssen als missluugen betrachtet werden.
Wäre es anders, hätte Vignal Recht, so müsste umgekehrt der Be-
weis geführt werden können, dass auch die Keme jener Faserketten
der Schleimcanalnerven dem Mesoderm entstammten. Wir brauchen
aber nur den ernstlichen Versuch zu macheu, eine solche Annahme
in ihren Folgerungen anzudeuten, um das Ungereimte, ja das

21»

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Anton Dohm

Unmögliche sofort zu übersehen. Die Schleimcaualnerven müssten
dann angesehen werden als Fasern, welche von Ganglienzellen der
zugehörigen Kopfganglien an die Peripherie, d. h. also an die Papillen,
heranwuchsen. Wäre das der Fall, so müsstc man die Bündel dieser
Fasern in ähnlicher Verfassung finden, wie die der Spinalnerven, d. h.
sie müssten als vermeintlich kernlose Fasern inmitten des umgeben-
den Mesoderms zu erkennen sein, und jede Faser müsste kernlos bis
an die zugehörige Papille zu verfolgen sein. Davon ist aber nichts
zu sehen. Dann müssten weiter Mesodermzellen sich unregelmäßig
auf die Faserbündel und sogar auf die vereinzelten Fasern nieder-
lassen und allmählich jene langgestreckte Gestalt annehmen, welche
diese Kerne nachher so leicht von den umliegenden Mesodermzellen
unterscheidbar macht. Auch das ist nicht zu finden. Immer aber
müsste man das Fibrillenbündel als das Präformirte von dem Belag
dieser Zellen deutlich unterscheiden können, und das gelingt nicht.

Solchen Postulaten entspräche vielleicht aber der Befund, welcher
die Entstehung der motorischen Spinalnerven bei den Selachiern
begleitet — man vergleiche meine Darstellung in der 14. und
10. Studie — und desshalb ist auch dieser Befund von Iiis sowie
anfänglich auch von mir in der herkömmlichen Weise gedeutet wor-
den. Es ist eben schwer, wenn nicht unmöglich, die zahlreichen
Zellen an den Wurzeln der motorischen' Spinalnerven der Selachier
mit Sicherheit als Mesodcrm- oder Medullarzellen zu deuten. Dass
aus den Kernen dieser Zellen jene länglichen Kerne hervorgehen,
welche als SemvANN'sche Kerne zweifellos angesehen werden müssen,
stand immer fest, aber Herkunft und Abstammung der Zellen selbst
blieb zweifelhaft. Und darum ist auch der motorische Spinalnerv,
selbst bei Selachiern, kein Object, um ganz unzweideutige Auskunft
über die Natur der SeiiWANN'schen Kerne zu erlangen, obwohl diese
Bilder große Vorzüge vor denen der höheren Thiere haben.

Eben so wenig gewähren die sensiblen Spinalnerven die
Gelegenheit einen bündigen Beweis zu führen. Es ließ sich nie mit
absoluter Sicherheit ein allmähliches Einwandern von Mesodermzellen
in die Ganglienanlage ausschließen , freilich noch weniger ließ sich
diese angenommene Einwanderung beweisen.

Nur bei den Schleim canal nerven lässt sich unzweideutige Ge-
wissheit finden. Wollte man dennoch ihre langgestreckten Schwann-
schen Kerne als Mcsodcrmkerne deuten, so müsste mau die obige An-
nahme machen, dass die Nervenfaser in latenter Form bereits gegeben
wäre, oder aber, dass sie nachträglich durch jene langen, spindel-

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Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkörpers. 17. 319

förmigen Zellen hindurchwttchse! Zu solchen Annahmen aber wird
Niemand greifen wollen, und selbst wenn man es thäte, so bliebe
die Platte von Ectodermzellen unerklärt, die vom Boden der Papillen
ausgebend, den Mutterboden jener langgestreckten Zellen abgiebt.
Auch sie müsste dann als Mesodermgebilde gedeutet werden, welches,
statt aus der Papille heraus, vielmehr in sie hineinwüchse! Zu so
abenteuerlichen Deutungen müsste man seine Zuflucht nehmen, um die
mesodermati8che Natur der ScHWAXN'schen Kerne an den Schh-im-
canalnerven zu erweisen.

Worauf aber beruht denn schließlich die herkömmliche Vorstel-
lung, dass die ScnwANs'schen Kerne mesodermatisch seien?

Außer auf einer Jahre und Jahrzehnte alten , von der Autorität
der bedeutendsten Anatomen und Histologen getragenen Tradition,
wie mir scheint, auf folgendem Umstände.

Die motorischen Nerven der höheren Wirbelthiere treten zuerst
als lange Ausläufer von Medullarzellen auf, deren Kerne anfänglich
im Medullarrohre verbleiben. Wie lang diese peripherischen Aus-
läufer sich gestalten und dabei durch Mesodermzellmassen hindurch-
wachsen können, mag bei verschiedenen Thieren verschieden sein —
aber die anfängliche Kernlosigkeit dieser bellen, silberglänzenden
Ausläufer ist eine Thatsache, und diese Thatsache hat die Annahme
hervorgerufen, die ganze motorische Nervenfaser sei nichts, als der
Ausläufer einer im Medullarrohre verbleibenden Ganglienzelle.

Wie es kam. dass man sich so rasch und so allgemein für diese
Annahme aussprach, gehört zu jenen, theils auf subjectiven, theils
auf objectiven Motiven beruhenden, wissenschaftlichen Mythen- oder
Dogmenbildungen, die, man sei noch so »exaet«, doch schwerlich je
aus einer so complicirten Wissenschaft, wie es die Biologie ist, ver-
schwinden werden. Mir scheint, man war auf eine andere Beobach-
tung a priori gefasst gewesen. Man erwartete die Anlage der peri-
pherischen Nerven, nachdem einmal ihr Gesammtaufbau aus Ectoderm-
elementen als Corollar einer scharf gefassten Keimblättertheorie ein
unabweisliches Postulat geworden war, durch Austritt von Zellen,
sei es aus dem Medullarrohre direct, sei es aus den Spinalganglien,
vorgebildet zu sehen. Da aber jene feinen Fasern als erste Anlage
der motorischen Nerven erschienen und zwischen die Anlage der
Muskeln sich begaben, so sah man in ihnen den ganzen Nerven,
wenn auch erst in gebührender embryonaler Kleinheit. Erst in
späteren embryonalen Stadien erschienen Kerne auf, und noch später
zwischen diesen Fasern. Da nun zugleich die Continuität der

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320

Anton Dohm

Nervenfaser durch Function und Gestalt auch bei den Erwachsenen
nie verleugnet zu sein schien, der Achsencylinder auch bei den höchst
entwickelten markhaltigen Nerv en immer als einheitliches Gebilde in
seinen verschiedenen Hullen sich anatomisch und physiologisch be-
merkbar machte, so blieb es bei der Vorstellung von der uraufang-
lichen Einzclligkeit und Zusammengehörigkeit jeder Ganglienzelle
und der von ihr ausgehenden Nervenfaser.

HUtte man statt am Hühnchen und am Kaninchen an Selachiern
die ersten Beobachtungen Uber die Entstehung der Nervenfasern ge-
macht, so wäre wahrscheinlich jene Doctrin von vorn herein ent-
weder vermieden worden oder wenigstens nicht zu solcher Exclusivität
herangewachsen. Das beweist der Umstand, dass Balfour, der erste
Forscher, welcher die motorischen Nerven der Selachier sich ent-
wickeln sah, sofort mit größter Bestimmtheit die Lehre von der Viel-
zelligkeit der Nervenfasern aussprach, und dass diese Lehre von
mehreren seiner Nachfolger in der Bearbeitung der Selachierembryo-
logie bestimmt vertheidigt ward. So viel ich weiß, ist dieser
Deutung Balfour's und seiner Nachfolger auf Grund eigener Nach-
untersuchung der Selachierentwicklung nur His entgegengetreten —
und außer His noch Einer: der Verfasser dieser Studien.

Dass Iiis, gestutzt auf seine vieljährigen Beobachtungen an
höheren Wirbelthieren , sich bemühte, Balfours sehr wenig detail-
lirte Beobachtungen zurückzuweisen , kann nicht Wunder nehmen,
und Niemand kann seine Angaben besser schätzen, als der Schreiber
dieser Zeilen, der trotz reichhaltigen Beobachtungsmaterials zwischen
beiden sich diametral entgegenstehenden Auffassungen lange Zeit
unentschieden hin und her schwankte und bald mehr der Balfour-
schen, bald der His'schen Auffassung zustimmte. Es war eben schwer
geworden, einer herrschenden Anschauungsweise den Boden zu
entziehen, zunächst in der eigenen Vorstellung und dann bei Anderen,
und dennoch glaube ich heut, dass die Lehre von der Einzelligkeit
der Nervenfaser als herrschende Doctrin schwerlich verkündet worden
wäre, hätte die Forschung sich von Hause aus auf die Beobachtung
der Selachierembryonen stützen können.

Denn gerade bei den Selachiern findet, wie meine 16. Studie
schärfer begründet, sich jenes Verhältnis vor, nach dem bei den
höheren Vertebraten vielleicht, wenn auch vergeblich, gesucht worden
ist: das Austreten ganzer Zellen aus dem Medullarrohre vor der
Bildung und dem Austreten zahlreicher, isolirtcr, kernloser Ausläufer.
Freilich ist dies Austreten nur in bestimmten Stadien mit einer meiner

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Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkörpers. 17.

321

jetzigen Auffassung nach beinah jeden Zweifel ausschließenden Sicher-
heit zu beobachten; ich habe solche Stadien auf Taf. 5 Fig. 13 — 17 der
16. Studie (Mitth. Z. Stat. Neapel 10. Bd.) abgebildet. Hat man ein-
mal derlei Bilder vor Augen gehabt, so wird man den entgegen-
stehenden Befunden bei den höheren Vertebraten nicht ohne Weiteres
gesetzbildende Kraft zumessen, sondern an Modifikationen des Pro-
cesses glauben und Zwischenglieder suchen und annehmen, welche
die Einheit des morphologischen Geschehens auch hier erkennen
lassen.

Zudem glaube ich, dass es nicht schwer ist, eine Hypothese zu
bilden, welche die beiden, scheinbar unvermittelten Processe ziemlich
leicht vermittein durfte. Ich möchte annehmen, dass die Kerne,
welche den motorischen Ausläufern bei höheren Wirbelthierembryonen
angehören, erst vergleichsweise spät aus dem Verbände des Medullar-
rohres austreten und dann bei der starken Zunahme des Mesoderm-
gewebes und seiner bei den höheren WTirbelthierembryonen beträcht-
lich größeren Dichtigkeit nur schwer zu beobachten und von den
Mesodermkernen zu unterscheiden seien. Die langen peripherischen
Ausläufer dieser Zellen würden also längere Zeit zwischen dem
Mesodermgewebe sich aufhalten, ehe die »sphärischen voluminösen«
Kerne, von denen Vignal spricht, sich an und auf den Fasern
bemerklich machen, falls diese Kerne wirklich austretenden Me-
dullarzellen angehören. Es könnte ja auch sein, dass diese von
Vignal an Embryonen von 25 mm Länge beschriebenen Kerne wirk-
liche Mesodermkerne wären, und nicht die Vorstadien jener, nach-
her bei Embryonen von 18 cm sich findenden, längeren ovalen Kerne,
welche der Abbildung nach unzweifelhaft als ScnwANN'sche Kerne
zn beurtheilen sind. Vielleicht ergeben weitere Untersuchungen mit
schärferen Kriterien angestellt, ob eine solche Hypothese sich be-
wahrheitet und erweisen lässt.

Vignal betont selbst, wie schwer die ovalen Kerne und das
ihnen zugehörige Plasma sich von den Fasern isoliren lassen, und
das begreift man, wenn Kerne und Plasma den Fasern eben nicht
aufgelagert, sondern ihr genetischer Mutterboden sind. Wenn trotz-
dem Vignal die »supposition«, diese Kerne könnten den Fasern an-
gehören, als auf einem »examen un peu superficies beruhend ansieht
und es für ausreichend hält, auf die Isolirung der Kerne resp. der
ganzen seiner Meinung nach auf- oder angelagerten Zellen hin-
zuweisen, die selbst bei sehr unvollständigen Dissociationen doch
gelänge (—steckt hier nicht ein eclatanter Widerspruch? — ), so ist

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322

Anton Dohm

darauf zu antworteu. dass derlei Dissociationen, gelingen sie oder
gelingen sie nicht, doch wohl in ihrer Beweiskraft Überschätzt werden.
Und gerade Vignal wird das um so eher zugeben müssen, als er
sich bei Erörterung der Herkunft des Myelins entgegen allen
bisherigen Annahmen dafUr entscheidet, dasselbe nicht als ein Pro-
duct der vermeintlich aufgelagerten Bindegewebszelle , sondern des
die FibrillenbUndel von Anfang an umgebenden Plasmas anzusehen.
Nichts aber ist leichter, als das Myelin vom Achsencylinder zu »dis-
sociiren« — wenn also in diesem Falle die Dissociatiou nichts gegen
die genetische Zusammengehörigkeit beweist, so kann ihr auch nicht
eine höhere oder gar durchgreifende Beweiskraft zugesprochen werden,
wo es sich um die Dissociatiou der ScnwANN'schen Kerne und des
sie umgebenden Plasmas von den bereits zu größerer Selbständigkeit
gediehenen Achsencylindern handelt.

Mir scheint desshalb, dass alle bisherigen Beobachtungen Uber
die Bildung der Nervenfasern in ihrer Beweiskraft bezüglich der
Natur und Herkunft der ScHWANN'schen Kerne anfechtbar sind, in
keinem Falle aber den in dieser Studie gebotenen Beobachtungen
Uber die Bildung der Schleimcanalnerven die Wage halten können.
Letztere erscheinen mir als durchaus unzweideutig: beim besten
Willen ist es weder mir, noch Anderen, denen ich die betreffenden
Präparate gezeigt habe, möglich gewesen, die Bilder anders zu
deuten, als hier geschehen: — wenn aber diese Deutung richtig ist.
so durften wohl auch die Folgerungen zugegeben werden, die ich
bisher daraus gezogen habe.

Diese Folgerungen sind freilich viel weittragender, als ich bisher
hervorhob. Ich nannte schon oben die Entscheidung der Frage: »ist
die Nervenfaser der Ausläufer einer Ganglienzelle? oder setzt sie
sich aus zahlreichen Zellen zusammen, als deren Exponenten die
StnwAXN'schen Kerne zu gelten haben?« das Fundament unserer
Auffassung des Nervensystems. Das könnte Ubertrieben erscheinen,
— ich will desshalb versuchen, den Einfluss einer der bisherigen
entgegengesetzten Entscheidung dieser Fundamentalfrage in wenigen
großen ZUgen zu entwickeln mit dem Vorbehalte, das sehr viel aus-
fuhrlicher zu unternehmen, wenn ich einen Thcil der mir bereits
vorliegenden, manches Neue und Uberraschende enthaltenden Be-
obachtungen Uber Onto- und Histogenese des Medullarrohres ver-
öffentlicht haben werde. Hier seien nur einige entscheidende Punkte
berührt.

Ich habe oben dargelegt, wie sich meinen Beobachtungen zu-

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Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkörpers. 17.

323

folge die Nervenfaser mit der Spinalganglicnzellc verbindet. Ob
alle Einzelheiten dieses immerhin schwierig zu beobachtenden Vor-
ganges sich genau so verhalten, wie es oben geschildert ist, mag
meinethalben in Zweifel gezogen werden ; ob die Rindensubstanz
durch die Verbindung des Plasmas der umlagernden Nervenzellen
mit dem Plasma der Ganglienzelle entsteht, oder ob sie einer aus-
schließlich in der Peripherie der Gauglicnzelle vor sich gehenden
Differenzirung ihren Ursprung dankt, darüber mag man streiten, und
es wird ja Uber diesen Process sicherlich binnen Kurzem weiteres
Licht verbreitet werden. Ob die Ganglienzelle der Spinalganglien
von Anfang an auch Ausläufer nach Art der SciiWAXXschen Zellen
bildet, ob diese Ausläufer mit Ausläufern eben solcher ScHWAXx'schen
Zellen distal sich verbinden oder etwa der Länge nach, durch Ap-
position, verschmelzen, ob sie sich etwa bei Verbindung mit Aus-
läufern von Nervenzellen zurückziehen und mit in die Bildung der
Rindensubstanz aufgehen — das Alles mag so oder so sein — Eins
aber wird sicherlich nicht in Zweifel gezogen werden können und
es ist das Wesentlichste : die Nervenfaser, welche von einer Ganglien-
zelle peripherie- oder centralwärts ausgeht, ist nicht ein Theil des
Plasmas der Ganglienzelle selbst, sondern gehört von dem ersten
Schnurring oder von dem ersten der Ganglienzelle angelagerten
ScHWAXN'schen Kerne an genetisch anderen Zellen an, ist ein Com-
positum.

Wenn aber fUr die sensiblen Fasern und die Spinalganglien-
zellen diese Thatsache nicht wegzuleugnen ist, wie steht es denn
mit den motorischen Fasern und den Ganglienzellen der Vorder-
hörner ? Nach hundert- und tausendfach wiederholten Behauptungen
sollen die motorischen Nervenfasern Ausläufer der Vorderhorn-
Ganglieuzellen sein, und der Bog. DEiTERssche Fortsatz, den man
mit bestimmtester Sicherheit als Fortsatz des plasmatischen Körpers
der Ganglienzellen beschrieben hat, ist als der Anfang und integri-
rende Theil der motorischen Nervenfaser so allbekannt, dass es fast
als Sacrileg erscheinen könnte, die Frage aufzuwerfen: ob denn die
genetische Zugehörigkeit dieses Fortsatzes resp. der motorischen
Faser zur Ganglienzelle, aus der sie abgeht, sicher gestellt sei?
Der erste ScHWAXN'sche Kern, der sich an der motorischen Faser
findet, eventuell der erste vor diesem Kern gelegene Schnürring pro-
testirt gegen diese Deutung für sich und alle folgenden Schwaxx-
schen Kerne: sie haben alle Anrecht an der Production dieser be-
stimmten Nervenfaser, und ob das basale Stück derselben, welches

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324

Aoton Dohrn

im Inneren des Medullarrohres verläuft, nicht auch ein Product be-
sonderer Zellen, nicht aber der Ganglienzelle selbst sei, ist doch
immerhin, gelinde gesagt, eine Frage. Freilich eine Frage, mit der
sofort eine andere Frage Hand in Hand geht, welche die Natur und
den Ursprnng der Fasern der weißen Substanz selbst betrifft. Vignai.
freilich behauptet — und damit spricht er nur die fast allgemein
geltende Überzeugung aus — (1. c. pag. 108):

»11 nous est impossible dadraettre. meme pour un instant, que
la substance blanche puisse avoir une autre origine que les cellules
nerveuses« [d. h. die Ganglienzellen] »qu'elle ne soit pas une émana-
tion des prolongements de ces cellules, et qu'elle ait, comme Boll
et Eickhorst Tont dit, une origine distincte des cellules nerveuses.
Tout vient militer en faveur de notre opinion; jamais à aucun moment
de la vie, on ne rencontre d'élénients cellulaires dans les fibres ner-
veuses en dehors de ceux qui leur constituent un revètement. Si
rhypothése de Boll et d'EiCHHOKST était du reste admise, comment
expliquer la soudure des fibres nerveuses et des prolongements des
cellules*.' Que deviendraient ceux-ci s ii n'y avait pas soudure. et quel
serait leur sort? Comment transmettraient-elles les impressiona ?<r

Vignal kann sich die seriale Verschmelzung von Nervenfasern
offenbar gar nicht denken, führt aber doch wenigstens die entgegen-
stehende Auffassung Eiciihokst's an (1. c. pag. 111):

»Eichhokst fait provenir la substance blanche de la trans-
formation des cellules fusiformes qui se souderaient bout à bout et
qui se transformeraient en longues fibres ; il dit ménte que Ton pent
suivre cette transformation , dans la moelle (Vcmbryons aussi figés
que ceux de trois mois, et qu elle s'effectue dans une zone inter-
médiaire entre la substance grise et la blanche.« Vignal leugnet
zwar diese Vorgänge, aber seinerseits macht er Angaben, welche
unter dem Lichte der hier gegebenen Auffassung Uber die Constitution
der peripherischen Nervenfaser doch Deutungeu und Folgerungen
zulassen, welche die Vielzelligkeit auch centraler Nervenfasern wahr-
scheinlich machen.

Die Darstellung, welche Vignal Uber die Bildung und Entwick-
lung der weißen Substanz giebt, erscheint mir vortrefflich, und man
muss sie, da sie ziemlich ausfuhrlich ist, nachlesen, um die wenigen
Stellen, die ich hier abdrucken will, völlig zu verstehen. Dennoch
glaube ich, dem Zweck dieser Studie wesentlich zu dienen, wenn
ich wenigstens die folgenden Angaben Vignal' s hier hervorhebe.

»Que les fibres de la moelle.« heißt es 1. c. pag. 113, »soient

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Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkörpers. 17.

325

ou non enveloppées par de la myéline, on apercoit entre elles un
grand nombre de cellules et une matière granuleusc, à laide d'un
fort gro88Ì8seraent, on reconnait que la majorité de ces cellules sont
des cellules de la névroglie quo nous décrirons plus loin . . . Outre
les cellules de la névroglie, on voit d'autres cellules allongées ne
prósentant pas de prolongements ; ces dernières sont formées par
une masse de protoplasma toujours plus allongée suivant un scus
que suivant Ics autres, renfcrmant un noyau ovalaire. Le protoplasma
est toujours assez épais autour du noyau, il diminue de plus en plus
d'épaisseur à mesure qnil s'en éloigue et est bientót réduit à une
siniple lame. Les cellules isolées de cotte espèce sont rares; géné-
ralement on Ics rencontre intimement appliquées sur une fibre ner-
veuse et s'enroulant autour d'elle de manière à lui constituer un
mancbon.

»Ces cellules ne possèdent jamais une membrane d'enveloppe;
le protoplasma qui les forme, presque homogénc, se colore assez
fortement par l'osmium ; mais comme elles ne sont pas entourées
par une membrane, il est fort difficile de voir leur limite lorsqu'elles
se trouvent appliquées sur une fibre nerveuse, et celles qu'on ren-
contre isolées portent toujours les traces d'un décbirement.»

Und weiter pag. 1 1 5 :

»Dans les tubes des nerfs périphériques, le noyau de la cellule
formant le scgment interannulaire est toujours logé dans une encoche
de la myéline, dans les tubes complètement développés, ainsi que
dans les tubes en voie de développement. Il u'en est pas de méme
dans les tubes de la moelle, ainsi que Mr. Ranvier l a signalé pour
les tubes adultes. Les noyaux qui se trouvent sur ces derniers font,
au contraire, une saillie en debors ....

»II me semble probable que le protoplasma de la cellule en-
veloppante a une très grande longueur . . . Le protoplasma entouraut
les fibres à myéline de la moelle n'est généralement pas aussi net
que dans Ics fibres des nerfs péripbériques, car ces tubes ne sont
pas limités par une membrane d'enveloppe.

»L'existence d'une mince conche de protoplasma , ainsi que les
saillies qu'on obscrve en divers points du tube nerveux, aussi bien
que l'existencc de quelques rares gouttelettes de myéline dans la
cellule qui vient d entourer le cylindre-axe , me paraissent ótre la
preuve que la myéline se développe dans rintérieur mème du proto-
plasma qui entoure les fibres à myéline.

»Dans le cbapitre dans lequel je traite du développement des fibres

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326

Anton Dohm

des nerfs périphériques ... je disais que je pcnsais quc le proto-
plasma propre à la fibre nerveuse devait jouer uu certain róle dans
la formation de la myéline, qui ne devait pas Otre considérée comme
se dévelopi)ant uniquement aux dépens de la cellule connettive. . . .
Il est difficile d'admettre que la myóline se développe uniqueinent
dans une cellule aussi mince que la cellule qui eutoure le eylindre-
axe ; si l'on admettait, en effet, que la inyéline se développe seule-
ment dans le protoplasma de cette cellule, on serait fort embarrassó
pour expliquer le róle du protoplasma périfibrillaire ; tandisque si
on admet que le protoplasma de ces cellules, en se confondant avec
celili qui recouvre les cylindre-axes, prend la propriété de sécréter
de la myéline, toutes les difficultés sont levées d'une manière qui
me semble rationelle et en accord avec les faits; en outre il serait
curieux de voir une substance aussi speciale que la myéline se dé-
velopper dans des cellules d'origine aussi dift'érentes, comme nous
allous le voir [V , que la cellule de revétement des tubes nerveux
périphériques et la cellule de revétement des tubes de la substance
bianche

»11 nous reste à chereher don viennent les cellules qui entourent
les fibres de la moelle et les transforment en cylindre-axes. Nous
savons [?] que celles qui forment les segments interannulaircs des
nerfs périphériques viennent des cellules conjonctives embryonnaires^
qui entourent les faisceaux et se transforment lorsqu'elles ont pénétre
dans leur intérieur.

«Nous ne pouvons guére supposer quc celles qui se trouvent
dans la moelle ont la méme origine, car, d'abord, au moment où
la myéline fait son apparition, peu de septa de la pie-mérc pénètrent
dans la substance bianche, puis les cellules myéliniques de la moelle
se distinguent de celles des nerfs périphériques en ce qu'clles n'ont
pas de membrane d'enveloppe. formant par leur soudure la gaine
de Schwann, il serait donc étonnant [?] de les voir posséder dans
une partie du système nerveux une membrane d'enveloppe dont ellcs
seraient dépouillées dans les autres

»Dans la substance blanche d'embryon du mouton long de 10 centi-
mètres, outre les cellules de la névroglie, que nous allons décrire
dans la suite, on rencontre dautres cellules qui n'ont pas de carac-
tères bien définis; elles ne paraissent étre que de simples cellules
embryonnaires. On pourrait supposer qu'elles se transformeront toutes
en cellules de névroglie, si dans la substauce bianche d'embryons de
14 et 15 centimétres, on ne voyait pas au milieu des cellules de la

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Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkürpers. 17. 327

névroglie et des cellules cmbryonnaires d'autrcs cellules allongées,
ayant sonvent la forme d une tuile creuse et dont le protoplasma et
le noyau présentent exactement les meines caracteres que celui des
cellules embryonnaires ; et de plus il n' est pas rare de voir quelques-
uuc8 de ces cellules appliquées sur des fibres nerveuses.

»Nous pouvons donc légitimement supposer que Ics cellules
entouraut les cylindrc-axes et se transformant en cellules myéliniques
viennent, comme l a dit Boll, des cellules embryonnaires de la sub-
stancc grise et nous ajouterons qu'elles ont la méme origine que les
cellules de la névroglie. «

Wir ersehen aus dieser Auseinandersetzung, in wie nahem Zu-
sammenhange die Doctrin, die peripherische Nervenfaser sei nichts
als der Ausläufer einer Ganglienzelle, mit der anderen steht, die
Fasern der weißen Substanz seien Ausläufer je einer Ganglien-
zelle des Medullarrohres. Wie Vignal aber ans dem Umstände, dass
beiden Faserarten das Myelin gemeinsam sei, folgert, letzteres könne
nicht ein Product der vermeintlich bindegewebigen SciiwANN schen
Zellen sein, sondern müsse dem ursprünglichen Plasmamantel des
Achsencylinders angehören, von ihm sccernirt werden, so werden
wir folgern dürfen, dass eben so wie die peripherische Faser zufolge
des in dieser Studie gelieferten Nachweises ein Compositum sei, auch
die Fasern der weißen Substanz zusammengesetzt seien. Beiden
Faserarten werden Belegzellen zugeschrieben, den peripherischen
Fasern die SriiWANN'schen Zellen, den centralen die länglichen
Neurogliazellen, von denen Vignal in der eben citirten Weise Nach-
richt giebt. Da wir nun aber den bündigen Beweis geführt haben,
dass die vermeintlichen Bindegewebszellen der peripherischen Fasern
nicht Bindegewebe sind, sondern Ectodermzellen , die sogar im
Falle der motorischen Fasern denselben Ursprung haben, wie die
sogenannten Neurogliazellen, welche den Beleg der weißen Sub-
stanzfasern bilden sollen, so ist wohl nichts leichter zu folgern, als
dass diese Neurogliazellen mit den Scnv ANNsclien Zellen identisch
seien. Dann aber sind sie eben nicht nur Belegzellen, welche die
vorgebildeten Achsencylinder umwachsen und ihre plasmatischen
Scheiden bilden, sondern sie sind der Mutterboden der Fasern der
weißen Substanz selber, und scheiden aus ihrem Plasma die Achsen-
cylinderstücke derselben eben so aus, wie die ScnwANN'schen Zellen
die Stücke Achsencylinder der peripherischen Fasern. Und wenn
auch bei den centralen Fasern eine eigentliche ScnwANN'sche Scheide
bisher nicht hat nachgewiesen weiden können, so ist das doch bei

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Anton Duhm

Weitem nicht ausreichend, um einen genetischen Unterschied beider
Zellurteu zu deduciren: sie konnten, unbeschadet ihrer Identität,
schcidenlos bleiben, zufolge ihrer anderen Lagerung und Umgebung
in der Medulla. Auch die SchnUrringe der medullären Fasern sollten
fehlen, sind schließlich aber doch von verschiedenen Forschem nach-
gewiesen worden.

Können wir also durch diese Schlussreihen wenigstens die Wahr-
scheinlichkeit der Thatsache folgern, dass die Fasern der weißen
Substanz eben so wie die peripherischen zusammengesetzt sind, so
gewinnen wir andererseits einen neuen Einblick in die Natur wenig-
stens eines Theils der Neuroglia. Was es mit der ganzen Kategorie
der sog. Stutzzellen und Stützfasem auf sich hat, wird viel-
leicht dabei auch mal endlich vom phylogenetischen Gesichtspunkte
aus zur Klarheit gebracht werden; und das wäre eine wahre
Wohlthat fUr die rationelle Erfassung des Centrainervensystems. Wie
das geschehen kann, hoffe ich in der nächsten Studie des Weiteren
aus einander zu setzen.

Erweist sich aber die Feststellung der Viclzelligkeit der peri-
pherischen Nervenfaser als der Ausgangspunkt einer Reform für die
Natur und Genese der Fasern der weißen Substanz, der Neuroglia
und der DEiTERs'schen Fortsätze, so wird sie auch auf die Auffassung
der Ganglienzellen des Rückenmarks und Gehirns einen
weitgehenden Einfluss auszuüben im Stande sein. Durch Golgi ist
die Lehre der Protoplasmaausläufer auf eine Spitze getrieben worden,
welche Nansen Anlass geboten hat, die ausschließlich trophische
Bedeutung der Ganglienzellen zu verkünden. Die Unrichtigkeit einer
solchen Lehre ergiebt sich wiederum als Folge des Nachweises der
Vielzelligkeit der peripherischen Nervenfaser. In der peripherischen
sensiblen Faser kann die Ganglienzelle nicht das trophische Centrum
der Faser sein, da sie keinen genetischen Zusammenhang mit
derselben hat. Worin die Abhängigkeit der Faser von der Ganglien-
zelle bestehen mag — dass eine solche besteht, lehren die Wal-
LEKschen Experimente — ist einstweilen unaufgeklärt: dass sie
nicht in dem Sinne eine trophische ist, wie bisher angenommen,
folgt aus der Entwicklungsgeschichte der Faser, der eine eben so
große Zahl von Ernährungsceutren zugeschrieben werden muss, wie
Schwann sehe Kerne an ihr nachgewiesen werden. Ist aber eine
solche trophische Abhängigkeit der peripherischen sensiblen Faser
von der Spinalganglienzelle nicht aufrecht zu halten, so besteht auch
kein Grund, die Vorderhoruganglienzellcn für die trophischeu Centren

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Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkürpers. 17

329

der motorischen Fasern anzusehen. Beide Faserarten werden wohl
auf andere, weniger mysteriöse Weise fllr ihre stoffliche Ernährung
sorgen, wie das ja auch schon von Engelmànn, Sigmund Mayek
und E. Neumann durch ihre Untersuchungen Uber De- und Regene-
ration der Nervenfasern wahrscheinlich gemacht worden ist. Worin
der Einfluss der Ganglienzelle auf die functionelle Gesundheit der
Fasern besteht, wird sich vielleicht durch erneute und noch weiter
detaillirtc Durchschneidungsexperimente nach Waller näher ergrün-
den lassen, vielleicht tragen auch die Nicotin-Bestreichungs-Experi-
mente Lang le Ys zu einer Klärung der Begriffe Uber die specifiche
Function der Ganglienzellen bei und lassen einen mehr tonischen
Einfluss an die Stelle des abgewiesenen trophischen treten.

Was dann aber die GoLGische Hypothese Uber die ausschließ-
lich ernährende Function der sog. Protoplasmaausläufer der centralen
Ganglienzellen anlangt, so wird sie vollends problematisch, sobald
der Ganglienzellc selbst die trophische Function fllr die peripheri-
schen Fasern genommen ist. Die GoLGi'sche Hypothese hat freilich
schon bei den Neurologen hinreichend viel Gegner gefunden, Golgi
und seine nächsten Schüler halten indessen noch immer an ihr fest.
Vielleicht ergiebt eine genauere histogenetische Analyse des Zustande-
kommens dieser Protoplasmaausläufer einen näheren Einblick in die
Bedeutung auch dieser Bildungen, und so sei die Discussion darüber
vertagt, bis neue Thatsachen vorliegen.

Dieser kurze Überblick Uber die veränderte Auffassung der drei
das centrale Nervensystem bildenden Kategorien — Fasern der
weißen Substanz, Neuroglia und Ganglienzellen — und ihrer Be-
ziehungen zu einander wird mich rechtfertigen, wenn ich die Ent-
scheidung der Frage: was sind die ScmvANN'schen Kerne?
für das Fundament unserer gesammten Anschauungen Uber den Bau
und Zusammenhang des Nervensystems erklärte. Aus der klareren
und richtigeren Erkenntnis des Baues folgt aber ein besseres Begreifen
der Functionen, und da die Functionen des Nervensystems wie die
kleinsten vegetativen Processe des Körpers so auch die höchsten und
complicirtesten seelischen Processe einschließen, so hat die Ent-
scheidung jener Frage wohl eine Tragweite, wie wenig oder keine
andere histogenetische Frage.

Möchte es mir gelungen sein, zu dieser Entscheidung beigetragen
zu haben.

Vor dem Schluss dieser Studie habe ich noch die erfreuliche
Pflicht, zweier Autoren zu gedenken, welche in der von mir ein-

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Anton Dohm

geschlagenen Richtung schon eine Strecke Weges zurückgelegt hatten,
ehe ich die entscheidenden Thatsachen kennen lernte.

Der Eine dieser Forscher ist Goette. In seiner »Entwicklungs-
geschichte der Unke<, die im Jahre 1875 erschien, wird die Ent-
wicklung der Spinalganglien auf pag. 479 beschrieben. Eine Reihe
von Angaben, die an dieser Stelle gemacht werden, kann ich freilich
nicht als zutreffend anerkennen, auch wenn ich des Umstandes ein-
gedenk bleibe, dass Goette an anderem Material als ich gearbeitet
hat. Uber die Beziehung der Ganglicnzellc zu den Nervenfasern
hat aber Goette, wie es scheint, den meinigen sehr ähnliche Be-
obachtungen gewonnen. Ich halte es für meine Pflicht, die bezüg-
lichen Angaben hier wörtlich zum Abdruck zu bringen (1. c. pag. 4S0 :

» — Die Ganglienzellen bleiben bis in die spätere Larvenzeit
ohne alle Verbindung mit den Nervenfasern, wachseu aber beträcht-
lich in ihren feinkörnigen Zellenleibem. Sobald sie eine gewisse Größe
erreicht haben, bemerke ich häufig an gehärteten Präparaten, dass
zwischen den scharfen Grenzlinien der Ganglienzellen und deren
feinkörnigem Inhalte entweder stellenweise oder im ganzen Umfange
ein schmaler klarer Saum entstanden ist, den ich an frischen Prä-
paraten nicht wiederfinde. Ich schließe daraus auf die Anwesenheit
einer festen äußeren Hülle, von welcher die zarte Innenmasse sich
bei der Erhärtung trennt. Zu gleicher Zeit erhalten die Ganglien-
zellen ihre Fortsätze auf folgende Weise. Zwischen ihnen liegen
sowohl breite, doppelt contourirtc Nervenfasern, mit denen sie eine
unmittelbare Verbindung nicht eingehen, als auch spindelförmige
Kerne, an deren beiden Enden äußerst dünne Fäden auslaufen, Bil-
dungen, wie ich sie gleich auch an den eigentlichen Nervensträngen
beschreiben werde. Diese Kerne schmiegen sich nun einzeln oder
zu zweien (mehr habe ich wenigstens nicht gesehen; einer Ganglien-
zelle an, so dass man Anfangs beide Körper deutlich unterscheidet;
darauf verschwindet aber die Grenze zwischen ihnen, der freie Ura-
ns s des Kerns geht unmerklich in denjenigen der Ganglienzelle über,
und die Verschmelzung beider ist endlich so weit vorgeschritten, dass
der frühere Kern nur wie eine dunkle Spitze der Zelle erscheint,
welche in einen fadenförmigen Fortsatz ausläuft. Zur weiteren Be-
stätigung dieses Vorganges führe ich noch an, dass, so lange die
Grenze zwischen dem Kerne und der Ganglienzelle noch scharf aus-
geprägt ist, die peripherische, durch die Schrumpfung des Zellen-
leibes zwischen ihm und der äußeren Hülle hervorgerufene Lücke
auch unter dem Kerne sichtbar ist, nach der genannten Verschmel-

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Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkürpera. 17.

zung aber dort unterbrochen erscheint. Dass an den Kernen, welche
mit den Ganglienzellen verbunden sind, oft kein Fortsatz vorhanden
ist, darf bei der großen Zartheit dieser Ausläufer und bei der sich
daraus ergebenden Schwierigkeit, sie in dem Gewirr der Übrigen
Fasern zu erkennen, nicht Wunder nehmen; dagegen ist es auf-
fallend, dass solche Kerne nie mehr als je einen Fortsatz zu besitzen
scheinen, während die freien Spindelkerne ihrer stets zwei zeigen.
Mir scheint dies so zusammenzuhängen , dass diese zwei Fortsätze
von zwei entgegengesetzten Polen des Kerns abgehen und der Achse
des Ganglions parallel laufen; sieht man nun einen Fortsatz mitten
aus dem mit einer Ganglienzelle verschmolzenen Kerne entspringen,
so muss der andere in entgegengesetzter Richtung liegen , also der
Ganglienzelle angeschmiegt und dadurch unkenntlich sein, um sie
dann ohne Kernanschwellung und daher eben so unbemerkt zu ver-
lassen. Eine andere Entstehungsweise der Ganglienzellfortsätze als
die geschilderte habe ich nirgends angedeutet gefunden ; doch genügt
diese Kenntnis vollständig, um sich die Entwicklung der unipolaren
wie der bi- und multipolaren Ganglienzellen zu erklären. Die Er-
haltung und Verwachsung oder der Schwund des der Ganglienzelle
angeschmiegten Fortsatzes kann uni- und bipolare, bei der Anwesen-
heit von mehr als einem angewachsenen Kerne multipolare Zellen
oder solche mit zwei nicht polar entgegengesetzten Fortsätzen her-
stellen. Eine wesentliche Veränderung der beschriebeneu Form der
Spinalganglienzellen habe ich bis nach dem Ablauf der Larvenmeta-
morphose nicht angetrolfen. Erwähnt sei nur, dass gegen das Endo
dieser Periode die Oberfläche der inneren Zellsubstanz mit der HttUe
bisweilen in ähnlicher Weise, wie ich es am Rückenmarke beschrieb,
an vielen discreten Punkten in festere Verbindung tritt, so dass bei
der schon erwähnten Schrumpfung jener Substanz zwischen ihr und
der Hülle eine Anzahl von zarten Brücken ausgezogen wird, welche an
die von Max Schültze innerhalb der Ganglienzellenscheide abgebilde-
ten Fortsätze erinnern. Diese biudege webige Scheide entwickelt sich
aber natürlich nicht unmittelbar aus der structurlosen Cuticula, son-
dern die letztere ist nur die Unterlage für die von außen hinzutreten-
den bindegewebigen Elemente der Zwischensubstanz der Ganglien.«

Habent sua fata libelli! Dass diese, im Wesentlichen richtige
Darstellung des wirklichen histogenetischen Verhältnisses zwischen
Ganglienzelle und Nervenfaser volle sechzehn Jahre in einem doch
häufig citirten Werke von allgemeiner Bedeutung völlig hat Uber-
gangen werden können, ist gewiss merkwürdig genug. Merkwürdig in

MittheiluDgeo a. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. 10. 22

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332

Anton Dohrn

doppelter Richtung, sowohl wegen des Verhaltens der Leser wie des
Antors. Dass Kölliker z. B. diese GoETTEschen Beobachtungen
nicht einmal in seinem Handbuche der Entwicklungsgeschichte er-
wähnt, ist eben so auffallend, wie dass Goette selbst, bei der
weitreichenden, principiellen Tragweite seiner Beobachtungen sie
nicht weiter verfolgt und dem wissenschaftlichen Publicum aufge-
zwungen hat Es ist wohl kaum anzunehmen, dass sich Goette da-
mals dieser Tragweite nicht bewusst gewesen wäre , zumal er im
Jahre 1888 gelegentlich einer vorläufigen Mittheilung Uber die Ent-
wicklung der Petromyzontcn (in: Z.Anzeiger 11. Jahrg. 1888. pag. 162)
sagt: »die Gewebsbildung des Nervensystems fand ich bei Petromyzon
wesentlich eben so wie s. Z. bei den Amphibien« und ausdrücklich
wiederholt : »jedenfalls entstehen Nervenfasern und Nervenzellen ge-
trennt und verbinden sich erst secundär«; immerhin enthalten doch
andere, auch hier wieder geraachte Angaben so wesentliche Ab-
weichungen von meinen Beobachtungen, dass ich beinahe annehmen
möchte, Goette habe den principiellen Gehalt der von ihm beobachte-
ten Thatsachen weniger vor Augen gehabt, als man a priori glauben
sollte. Dass er auch die Composition der Nervenfaser aus getrennten
Zellen gesehen hat. geht aus seiner Darstellung (Entwickl. der Unke
pag. 482 ff.) hervor, aber auch dabei gelingt es ihm nicht voll-
ständig, die wirklich sieb abspielenden Processe zu sondern, und
er nimmt an, dass durch Verschmelzung des nach der »Fibril-
lenbildung« übrig bleibenden Plasmas eine »Zwischensubstanz« zu
Stande kommt, welche theils die ScHWANN'sche Scheide, theils
später die MarksubRtanz liefert. Diese Darstellung ist gewiss nicht
unrichtig, aber sie ist — so weit ich Uber das mir fremde Beobach-
tungsmaterial zu urtheilen befugt bin — nicht bestimmt genug, so
dass sich schwerlich ein mit den Vorgängen der Nervenfaserbildnng
Vertrauter ein klares Bild der Vorgänge, wie sie Goette schildert,
machen kann. Verfehlt aber ist es, dass GoErns nicht nur die sen-
siblen Nervenfasern aus Zellmaterial der Ganglienlciste hervorgehen
lässt, sondern auch die motorischen, deren Wurzeln er von dem
peripherischen Ende der Ganglienanlagen in das Medullarrohr hinein-
wachsen lässt! Vielleicht erklärt sich der todte Punkt, auf den die
GoEiTE'schen Darlegungen gerathen sind, durch diesen und einige
andere Missgriffe in der Beobachtung und Darstellung des Details.
Immerhin aber bleibt es ein unzweifelhaftes Verdienst
Goettk's, die genetischen Beziehungen zwischen Ganglien -
zelle und Nervenfaser zuerRt erkannt zu haben.

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Studien zur Urgeschichte des Wirbeith ierkürpers. 17.

333

Der zweite Forscher, dessen ich hier zu gedenken habe, ist
Apathy. In einer ungarisch geschriebenen Abhandlung hat Apathy
die Resultate von Untersuchungen niedergelegt, welche er im
Jahre 1884 über die Mollugkenfamilie der Najaden angestellt hat
(in: Nat. Abhandl. Ungar. Akad. 14. Bd. 1885). Ein Auszug dieser
Arbeit, von Apathy selbst geliefert, findet sich im Biolog. Central-
blatt 7. Bd. 1887. pag. 621 unter dem Titel. »Studien Uber die
Histologie der Najaden.« Auf pag. 028 beschreibt der Verfasser das
Nervengewebe folgendermaßen:

Bich unterscheide die zelligen Elemente des Nervensystems der
Muscheln in Ganglienzellen und Nervenzellen. Erstere
dienen für die Nervenzellen als Ausgangspunkte, unterbrechen sie
hier und da und vermitteln ihre Endigung. Die Nervenzellen
liegen in den Nervenfasern selbst, eingebettet zwischen den
Primitivfibrillen derselben, und entsprechen histogenetisch den zwi-
schen den Primitivfibrillen der contractilen Substanz eingelagerten
Muskelzellen. Die Nervensubstanz, d. h. die leitende Sub-
stanz, ist auch hier Product der Nervenzellen und ist nicht
als bloßer Fortsatz aufzufassen. Die Primitivfibrillen sind hier,
ähnlich wie bei den Muskeln, durch eine interfibrilläre Substanz zu-
sammengehalten. ... Bei den Verzweigungen der FaserbUndel gehen
die einzelnen Fasern mit der Gesamratheit ihrer Primitivfibrillen in
die Zweige Uber. An ihrem Bestimmungsorte angelangt bilden die
Fasern ein dichtes Netz, in welches hier und da Ganglienzellen ein-
gelagert sind und in welchem sich die Primitivfasern unter einander
vermischen. Von diesem Netze gehen endlich kleine Nervenzweige
auB, welche Primitivfibrillen von verschiedenen Fasern enthalten und
sich unmittelbar vor ihrer Endigung noch einmal verzweigen und
ein Endnetz bilden, dessen Faden den Primitivfibrillen entsprechen
und dessen Knoten entweder ganz kleine Ganglienzellen oder nur
einfache Verdickungen, hauptsächlich an Kreuzungspunkten, sind.
Von dem Endnetze treten die Endfasern, welche immer nur einer
Primitivfibrille entsprechen, ab und setzen entweder unmittelbar oder
durch Vermittlung von kleinen Anschwellungen oder Eudplättchen
an die Zellen an oder umgeben auch im Epithel die letzeren mit
einem feinen Netze.

»Die länglichen Kerne der Nervenfasern, resp. Nervenzellen,
sind eben so wie die Kerne der Muskelfasern mit einem Protoplasma-
hofe-umgeben, der an den beiden Seiten kaum wahrnehmbar ist,
aber an den beiden Polen sich zu einem laugen Fortsatze auszieht. Diese

22«

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334

Anton Dohm

Fortsätze enthalten eine oder mehrere Reihen Körnehen, welche sich
in Überosmiumsäure stark schwärzen. Diese Zellen (Nervenkern mit
Protoplasmahof) verwechselt H. Schultze mit jenen wirklich binde-
gewebigen Zellen, welche nicht in, sondern zwischen den Nerven-
fasern gelegen sind und dorthin mit den Fortsätzen der bindege-
webigen Hülle der Faserbtlndel gelangen. Einigemal fand ich auch
Nervenkernc in Theilung begriffen und erkläre diese eben so wie die
betreffende Erscheinung bei den Muskelfasern.

»Die Angaben von II. Schultze, dass die bindegewebige Hülle
der Hauptganglienpaare keine Fortsätze in das Innere bineinsende,
kann ich nicht bestätigen; ich fand zwischen den einzelnen
Ganglienzellen feine Fortsätze des Bindegewebes, dessen
Zellen bis in den centralen Fasertheil mit hineindrangen. Die Fort-
sätze umhüllen einzelne Ganglienzellen oft in der Weise, dass sie
nach dem Ausfallen der letzteren als deren Membran erscheinen
können, wie sie denn auch Schultze für solche hielt. Andererseits
könnte eine solche Membran auch durch den Umstand vorgetäuscht
werden, dass bei der Conservirung der centrale Theil einzelner
Ganglienzellen verhältnismäßig schneller sein Volum verringert, als
ihr peripherischer, concentriseli geschichteter Theil, welcher in die
Fasern Ubergeht. Die von Dogiel beschriebenen apolaren Gan-
glienzellen, von denen allein die Herzmuskeln innervirt werden
sollen, fand ich sowohl hier wie anderwärts und halte ihre Wir-
kung für eine Art von Inductionsvorgang, doch bemerkte
ich eben so gut eine große Anzahl mit Fortsätzen versehener Gan-
glienzellen in der Herzwand. ...»

Auf diese Darstellung seiner histologischen Befunde beruft sich
Ai'athy in einem späteren Aufsatze, welcher unter dem Titel:
»Nach welcher Richtung hin soll die Nervenlehre reformirt werden?«
im Biolog. Centralblatte 9. Bd. 1889 erschienen ist. Dieser Aufsatz
stellt eine Reihe von Thesen über die histologische Beschaffenheit
und den Zusammenhang der Elemente des Nervensystems auf, welche
sich mit den traditionellen Auffassungen nicht, mit den in dieser
Studie aus der Entwicklungsgeschichte ermittelten Thatsachen aber
sehr gut vereinigen lassen. Es ist ein entschiedenes Verdienst
Apatuys, die meisten der jetzt thatsächlich an embryologischem
Materiale gewonnenen Erkenntnisse, gestutzt auf frühere an Mollusken
und Anneliden gemachte histologische Befunde behauptet resp.
postulirt zu haben, und es ist nur ein Act der Gerechtigkeit, wenn
ich hier mittheile, dass Apàthy einen Theil seiner Auffassungen in

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Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkörpcre. 17. 335

mündlichen Debatten gegen mich verth eidigte , al8 ich noch an der
Ausläufertheorie festhalten zu müssen glaubte, obwohl schon der erste
Schritt zu ihrer Erschütterung durch die in der 14. Studie be-
schriebene Einwanderung einzelner Medullarzellen in die motorischen
Rückenmarkswurzeln auch für mich selbst gethan war. Apathy
unterschied schon damals zwischen Ganglien- und Nervenzelle, fasste
die ScHWANNseben Kerne als Nervenkerne, ließ die Nervenfaser
durch die Verbindung vieler Nervenzellen entstehen und sah, in der
Weise, wie er es in jenem oben citirten Aufsatz im Biolog. Centrai-
blatt geschildert hat, den Acbsency linder, das Myelin und die
ScHWANN'sche Scheide durch innere Differenzirung aus dem Plasma
seiner Nervenzellen hervorgehen. Die Bestätigung, welche diese
Studie seinen Auffassungen gewährt, ist der beste Beweis, wiè gleich-
mäßig die Structur des Nervensystems im Thierreich ist, da, was von
Mollusken und Anneliden behauptet und abstrahirt ward, nun durch
die Embryologie der Vertebraten bewiesen uud erweitert werden
konnte.

Der ApÄTHY'sche Aufsatz befindet sich wohl in den Händen
der meisten Leser dieser Studie, kann also leicht nachgelesen wer-
den : ihn in seinen Einzelheiten hier genauer zu analysiren, kann ich
des8halb füglich unterlassen.

Erklärung der Abbildungen.
Tafel 16.

Fig. 1 — 9. Horizontalschnitte durch den Nervus buccalis eines Mustelus- Embryos
von 14 mm Länge. [2f.b\ Nervus buccalis; (C.infr) Canalis infra-
orbitalis. Bei Fig. 8 u. 9 ist der aus dem Ectoderm sich abspaltende
Nerv nicht mehr von seinem Mutterboden, dem Epithel des Schleim-
caitals, zu unterscheiden ; der auf Fig. 9 folgende Schnitt zeigt keine
Differenzirung des Schleimcanals mehr. Vergr. 330.

Fig. 10 — 22. Horizontalschnitte durch das Ganglion ophthalmici u. buccalis und
durch den N. buccalis eines Pristiurtu- Embryos von 10 mm Länge.
Vergr. 330.

Fig. 10. Schnitt durch das Ganglion des Nervus ophthalmicua superficialis und
des Nervus buccalis. {Sup.orb) Epithel des Canalis supraorbitalis,
// durch die Conservirung hervorgerufener Hohlraum zwischen
Ganglion und Mesodermgewebe; [G.ophth) das Ganglion beider
Nerven in unmittelbarem Contact mit der anliegenden Epidermis,
aus welcher Nervenzellen in das Ganglion Ubertreten ; {N.ophth.super)
der Anfangstheil des N. ophthalmicus superficialis, welcher wie in

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Anton Dohm

einer Rinne des anliegenden Scbleiincanalepithels verläuft; {G.g)
oberstes Stück des G. genicidi,
Fig. 11. [K.sp] dorsale Partie der Spritzlochspaltenwandung.
Fig. 12. [G.b) Partie des G. ophthalmicum flir den N. buccalis.
Fig. 13— 22. Nb Nervus buccalis; (C.in/r) Canalis infraorbitalis. Auf
Fig. 22 ist der Nerv nicht mehr vom Epithel des Schteimeanals au
unterscheiden.

Tafel 17.

. 1 — 10. Schnitte durch einen Embryo von Centrimi Sai via hü von 32 mm Länge.
Fig. 1. Querschnitt, welcher den N. ophthalmicus superficialis an seiner
gegen die Nase zu absteigenden Partie getroffen hat. Der Nerv
ist eben im Begriff, Bich von dem Epithel des Schleimeanals (C.sttpr)
loszulösen, bleibt aber mit den sich aus demselben differeazirenden
Papillen Tap in Zusammenhang. Vergr. 330.
Fig. 2—5. Papillen des supraorbitalen Schleimeanals mit von ihnen abgehen-
den Nervenästen (iV) des N. ophthalmicus superficialis. Vergr. 330.
Flg. 6— S. Horizontalschnitte durch die absteigende Partie der Lorenzini-
schen Ampullen. Aus dem verdickten Ectodermepithel derselben
sondern sich Nervenzellen LV) ab, welche zu Asten des N. ophthal-
micus superficialis werden. Vergr. 330.
Fig. 9. Horizontalschnitt durch den Kopf, um den Verlauf des N. ophthal-
micus superficialis mit seinen Zweigen und daneben den N. ophthal-
micus profundus (ophik.prof) oder nasoeiiiaris zu zeigen, Vergr. 90.
Fig. 10. Eine Papille des infraorbitalen Schleimeanals mit dem von ihr aus-
gehenden Zweige des N. buccalis, welcher durch Zerstörung des
Zusammenhanges frei zwischen der Papille und dem Mesoderm liegt
und bei (or) zwei differenzino Achsencylinder erkennen lässt, deren
ScnwANN'sche Kerne bei [Sehte) liegen. Vergr. 330.
. 11 — 13. Schnitte durch einen Pn*r»tiru»-Embryo von 29 mm Länge.
Fig. 11. Horizontalschnitt durch die Ohrgegend. (Mar) Medullarrohr ; (Ohrbi)
Ohrblase; Pap] Papillen der Schleimcanäle ; (AT) davon ausgehende
Nervenfasern. Vergr. 60.
Fig. 12 u. 13. Stücke dieser Nervenkettenfasern bei 520facher Vergröße-
rung. Srhw) ScHWANN'sche Kerne; tax) Achsencylinder; (Mes)
Mesoderm sellgewebe.

Tafel 18.

Fig. 1-7. Horizontalschnitte durch einen .rWiwrwj-Embryo von 27 mm Länge.

Fig. 1 — 4. Zwei Papillen des supraorbitalen Schleimeanals mit ihren Nerven.
Vergr. 225. [A] die eine Papille, welche auf Fig. 1 gerade in der
Mitte des Ausführungsganges (o) getroffen ist. Auf Fig. 2 geht von
ihrem blinden Ende der gelb gefärbte Nerv ab. Auf Fig. 3 ist die
Papille (B) ebenfalls durch ihren Ausführungsgang [6) geschnitten,
ihr Nerv (Ari) ist auf

Fig. 5 bei 52()facher Vergrößerung wiedergegeben.

Fig. 6 stellt einen anderen Nerven mit Mitosenbildung an seiner peripheri-
schen Wurzel dar. Vergr. 520.

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Studien zur Urgeschichte de» Wirbelthierkürpers. 17. 337

Fig. 7 zeigt die Papille mit ihren nach innen protoplasmareichen Cylinder-
zellen. Vergr. 225.
Fig. 8—11. Sagittalsehnitte durch Embryonen von Scyllium catuhu.

Fig. 8. Drei Nervenzweige des N. ophthalmicus superficialis, welche von
den zugehörigen Papillen {Pap) zu einem Stamm zusammenlaufen.
[Ed] Ectoderm. Vergr. 220.

Fig. 9—11. Papillen, die eben aus dem Ectoderm sieh nach innen hervor-
heben und ihre Nerven mit breiter Platte beginnen, dann aber zu
Fasern mit je einer Reihe von Kernen auslaufen lassen. Vergr. 330.

Tafel 19.

Fig. 1—6. Schnitte durch Prittiurua- Embryonen von 13 mm Länge ; sie gehen
horizontal durch das Ganglion und den Nervus buccalis, sowie den
zugehörigen Infraorbltalscbleimcanal. Vergr. 220. (G'6) das Gan-
glion, [N.b] der Nervus buccalis; [O.g] das Ganglion Gasseri, dem
sich das G. buccaÜB angelegt hat; {X.inf.mox) der Nervus infra-
maxillaris; {Seht) der infraorbitale Scbleimcanal, zwischen welchem
und dem Gauglion resp. Nervus buccalis auf Fig. 1—3 u. 5 je ein
Zweig auswächst, während auf Fig. 6 auch einige Zweige des
N. infra-maxillaris zu sehen sind.
Fig. 7 — 12. Querschnitte durch einige Papillen und die von ihnen ausgehenden
Nerven eines JVi«/t«rt«-Embryo von 28 mm Länge. Verg. 520.

Fig. 7 zeigt die 8 Papillen auf dem Querschnitte durch ihre Ausflihrungs-
gänge, die in jedem einzelnen als kleines Lumen zu erkennen sind.

Fig. 8 zeigt die Papillen a, b, e u. d durch die eigentliche Papille geschnitten,
während vou den übrigen noch die Ausfuhrungsgänge getroffen sind.

Fig. 9. Bei a — e Schnitte durch den von der Papille ausgehenden Nerven-
strang, bei / durch die Papille dicht hinter dem blinden Ende
des Ansfiihrungsganges, bei g durch den Ausfllhrungsgang, bei h
durch die Papille dicht vor dem Ende des Ausfuhrungsganges.

Fig. 10 die Papillen a—f durch den Nervenstrang geschnitten, a und d
sind bereits zu einem gemeinsamen Nerven zusammengetreten, g ist
noch durch den Ausftthrungsgang, h durch die Papille vor dem
Ende desselben getroffen.

Fig. 11 Schnitte durch drei Nervenstränge, a und 6 zeigen nur eine Zelle,
e mehrere Zellen, bei (ax) ist der im Plasma sich differenzio habende
Anfang des Achsencylinders zu sehen.

Fig. 12 zeigt einen Nervenstrang in schrägem Schnitt. Bei [ax) die Achsen-
cylinderanfänge.

Fig. 13. Zusammenlaufende Zellkettenfasern der Papiliennerven desselben
Embryos, welche zwischen sich Mesodermgewebe fassen, aus dem
das Neurilemm hervorgeht. Vergr. 225.

Fig. 14 — 16. II orizontaJ schnitte durch Embryonen von Scyllium canicula von
22 uim Länge.

Fig. 14 u. 15. Schnitte durch das Ganglion laterale. Vergr. 220. Die helleren
Zellen sind Ganglienzellen, die dunkleren Nervenzellen. [Peri.lat] der
peripherische N. lateralis. [W.lat) die Wurzelfasern des Lateralis.

Fig. 16. Lateralisganglion mit beginnender multipler Kernbildung bei (x).
Vergr. 520.

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338

Anton Dohrn

Tafel 20.

Fig. 1 — 4. Sagittalschnitte durch einen Scyll. canicula-Embryo von 7 mm Länge.

Fig. 1. Das Ganglion geniculi iG.g) in seiner Anlagerung an das Kiemen-
spaltenepitbel des Spritzloches mit dem von ihm ausgehenden
N. hyoideus (AT.A); iSpr.Sp) die Spritzlochspalte; {G.ophth, das
Ganglion des N. ophthalmicu» superficialis und des N. buccalis; (Art)
Spritzlocharterie. Vergr. 90.

Fig. 2. Ein Theil desselben Schnittes bei 220facher Vergrößerung. (Nz) die
vom Ectodcrm in das Ganglion einwandernden Nervenzellen.

Fig. 3. Der N. hyoideus \N.h) in seiner Lagerung neben dem aus der
Hyoidkopf höhle hervorgehenden Muskelschlauch [M.Sehl), (V) hin-
tere Ilyoidvene. Vergr. 90.

Fig. 4. Ein Theil desselben Schnittes bei 520facher Vergrößerung. (y) aus
dem N. hyoideus sich ablösende und zwischen die Zellen des Muskel-
schlauches sich begebende Nervenzellen; (3fe*) Mesoderm; (Ect) daa
Kiemenectoderm.

Fig. 5— Ü. Schnitte durch Embryonen von Scyllium catultu von 33 mm Länge.

Fig. 5. Sagittalschnitt durch den Glossopharyngeusbogen. (Gl.ph) N. glosso-
pharyngeus; (S.g) die an demselben befindlichen sympathischen
Ganglien; [Art) Arterie; \V) vordere Vene; (Kbt) die Kiemenblätt-
chen durchschnitten; (Kn) die Knorpelstrahlen. Vergr. 38.

Fig. 6. Ein Theil desselben Schnittes bei 225facher Vergrößerung.
Fig. 7—10. Schnitte durch einen Embryo von Scyll. catultu von 26 mm Länge.

Fig. 7. llorizontalschnitt durch die drei hintersten Kiemcnbogen. (S.g) sym-
pathische Ganglien; ( At. V.Gt Atrio- Ventricular-Ganglion ; {Art) Kie-
menarterien; ( V. V) vordere Venen; h.V) hintere Venen; (b. V) äußerer
Kiemenfaden; (Sp.X) Spinalnerven zum Plexus brachialis; (L)
Leber; {D.C) Ductus Cuvieri. Vergr. SO.

Fig. 8. Eines der sympathischen Ganglien des Glossopharyngeus auf dem
Horizontalschnitt. (SG) das Ganglion; [N] davon ausgehende
Nervenfaser mit deutlich differcnzirtein Achsencylinder bei [Ax).
Vergr. 520.

Fig. 9. Horizontalschnitt durch die Herzgegend. (F) Herzkammer; (Air)
daa Atrium; (L.A) Leborarterie ; (At.V.G) Atrioventricularganglion
im Anfangstheil der Klappen; (Sp.X) Spinalnerven. Vergr. 80.
Fig. 10. Horizontalschnitt durch die Vagu.«ganglien , von denen die Herz-
nerven (H.K) ausgehen. (X.int) Kamus instestinalis vagi ; (S.G) sym-
pathische Ganglien der zum Plexus brachialis ziehenden vordersten
Spinalnerven. Vergr. 30.

Fig. 1 1 . Sagittalschnitt durch die Herzgegend eines Scyllcatulus-Embryo* von
33 mm Länge. D. Darmlumen; ( D. C) Ductus Cuvieri ; (At.V.G) Atrio-
ventricularganglien ; (H.M) Herzmuskulatur ; iL] Leber. Vergr. 80.

Fig. 12. Aus demselben Schnitt. Der Ductus Cuvieri mit den Atrioventri-
cularganglien (At.V.G) bei 220facher Vergrößerung.

Tafel 21.

Fig. 1. Horizontalschnitt durch das Ganglion laterale eines Jfa/a-Embryos

von ca. 42 mm Lauge. (Ä) Ganglienzelle ; (B) ihr Kern ; (X) Nerven-

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Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkürpers. 17. 339

kerne, welche die Ganglienzellkapsel bilden, (Nt) ScnwANN'scher
Kern der peripherischen Faser, (Af) ScHWAJJN'scher Kern der cen-
tralen Faser. Vergr. 520.

Fig. 2. Dasselbe bei einem etwas jüngeren Ao/o-Embryo. Vergr. 520.

Fig. 3. Dasselbe bei einem Acanthias-Embryo von 80 mm Länge ir) die
aufgelagerte Rindensubstanz. Vergr. 520.

Fig. 4. Dasselbe bei einem Prùtiuriu-Ewbryo von 27 mm Länge, in noch
jlingerem Stadium als Fig. 2. Vergr. 520.

Fig. 5. Schnitt durch das Spinalganglion eines PmliurtM-Embryos von 28 mm
Länge. Die Nervenzeilen (x) beginnen eben sich zur Biluung der
Ganglienzellkapscln um die einzelnen Ganglienzellen y herum zu
gruppiren. Vergr. 520.

Fig. 6. Sagittalschnitt durch die Vagus-Lateralis-Wurzel und Ganglien einen
Scyllium cafM/««-Embryos von 24 mm Länge. Zur topographischen
Darstellung der hauptsächlich bei (xj Platz greifenden enormen Zell-
vermehrung. Die kleinen schwarzen Punkte deuten die multiple
Kernvermehrung an, welche auf der folgenden Figur näher dar-
gestellt ist. Vergr. 90.

Fig. 7. a—to Mitosenbildung und multiple Kernvermehrung des Latemli»-
gauglion der Fig. 6 bei i>20facher Vergrößerung.

Fig 8. Sagittalschnitt durch einen Embryo von Scyllium catulu* von 9 mm
Länge. Ein eben angelegtes Spinal gangli on. Bei (Gl) die noch
sehr starke Ganglienleiste: (ifcrj die Nerven- oder Rindenzellen des
Ganglions; (Gz) die eben in Differenzirung begriffenen centralen
Ganglienzellen. Vergr. 320.

Fig. 9—11. Sagittalschnitte durch ein Spinalganglion eines Scyllium canicula-
Embryos von 12 mm Länge aus etwas älterem Stadium als das auf
Fig. 8 dargestellte. Die Differenzirung der centralen Ganglien-
zellen (Gz, ist sehr viel deutlicher geworden, die Ganglienleistc
(Gl) ist verschmälert, die Rinden- oder Nervenzellen (Rz) haben
beträchtlich zugenommen, bei [F] sieht man die von ihnen aus-
gehenden Achsencylinderfasern , welche um die Ganglienzellen
herumliegen, ohne mit ihnen zusammenzuhängen. Vergr. 520.

Fig. 12. Sagittalschnitt durch ein Spinalganglion von Scyllium catulu* von
24 mm Länge . um die allmähliche Durchdringung des Ganglions
und der centralen Ganglienzellen {Gz} mit Rinden- oder Nerven-
zellen (A2) zu zeigen. Verg. 320.

Fig. 13. Dasselbe von einem Embryo von Scyll. canicula in beträchtlich äl-
terem Stadium, bei (x) Beginn der multiplen Kernvermehrung.

Tafel 22.

Fig. 1 — 9. Horizontalschnitte eines Pristiurus -Embryo von 13 mm Länge, die
Bildung der ersten Faserbahnen eines sensiblen Spinalganglions dar-
stellend. Vergr. 520. Die Schnitte beginnen am Rücken und
gehen ventralwärts. (Sp.G) Spinalganglion; (Med, Medulla; (Met
Mesodermzellen ; (a) Achsencylinder , theils im Längsverlaufe
wie bei Fig. 1 u. 2, theils auf Querschnitten wie bei Fig. 3 — 5;
(b) Faserbildung von Wurzel fasern, bei der die Bildung des Achsen-
cylinders durch die Conservirung undeutlich geworden, das Plasma

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340 Anton Dohm

der betreffenden Zellen aus einander gewichen ist, (b'j dessgleichen
von peripherischen Fasern; [IT.fi] weiße Substanz in ähnlichem
durch die Conservirung bewirktem Zustande; [O.Z) central ge-
legene, in Differenzirung begriffene Ganglienzellen; [M.N) Durch-
schnitt des aus wenigen Zellen und Fasern bestehenden motorischen
Nerven; [CK] Chorda; [S.X] Durchschnitt des aus wenigen Zellen
und Fasern bestehenden sensiblen Nerven.

Fig. 1. Durchschnitt der höchsten Kuppe des Spinalganglions, wo es durch
die Ganglienleiste noch mit den benachbarten Ganglien gleichmäßig
verbunden ist. Bei («) der mit Achsencylinder versehene Aus-
läufer einer Nervenzelle, welche eine in das Medullarrohr ein-
dringende Wurzelfaser entsendet.

Fig. 2. Nächst gelegener Schnitt, von dem bei <a\ gleichfalls ein Achsen-
cylinder in das Medullarrohr eindringt.

Fig. 3. Etwas tiefer gelegener Schnitt, welcher bei (6; eine doppelte Faser-
bildung getroffen bat, die aber durch die Conservirung undeutlich
geworden ist. Bei {a) deutlich durchschnittene Achsencylinder
zweier Nervenzellen.

Fig. 4. Das Ganglion rückt weiter ab vom Medullarrohr, Mesoderm schiebt
sich zwischen beide. (JF.Sl Durchschnitte, aber nicht gut con-
servirte Fasern dor weißen Substanz.

Fig. 5. Schnitt durch das Ganglion noch Uber dem mittleren Abschnitt, in
welchem die Differenzirung der central gelegenen Zellen zu Gan-
glienzellen beginnt.

Fig. 6. Schnitt durch die dorsaler gelegenen, bereits in Differenzirung zu
Ganglienzellen [O.Z] begriffenen centralen Zellen. Bei [b) die um
die Ganglienzellen gelegenen, in Faserbildung begriffenen Nerven-
zellen, welche sich zunächst noch an die Wurzelfasern anschließen.

Fig. 7. Schnitt durch die Mitte des Ganglions. Fast lauter in Differenzirung
begriffene Ganglienzellen sind getroffen. Keine Faaerbildung ist
zu sehen, wenige Nervenzellen bilden die Rinde des Ganglions. Der
Schnitt hat die Chorda (CA) getroffen, eben so auch den aus weni-
gen Zellen und deren Fasern bestehenden motorischen Nerven [M-N].

Fig. 8. Schnitt durch das ventrale Ende des Ganglions, in dem keine Gan-
glienzellen, sondern nur noch Nervenzellen sich finden, mit Faser -
bildnng (b) an der äußeren Seite des Ganglions.

Fig. 9. Schnitt durch den sensiblen Nerven, der vom Ganglion abwärts wächst.
Fig. lü. Derselbe Embryo. Horizuntalschnitt durch drei Metameren , auf
der Höhe der Chorda. Vergr. 220. {Ed) Ectoderm; [Met] Meso-
dermzellen; \Myo 1, 2, 31 drei Myotome; (JfJV 1, 2, 3) drei mo-
torische Nerven , von denen bei [a u. a') je eine Nervenzelle sich
ablöst, sich spindelförmig ausdehnt, im Plasma einen Achsencylinder
ausscheidet und an den Grenzen der Myotome 1 u. 3 sich zwischen
die Muskelfasern begiebt: [VI, 2, 3) durchschnittene Vertebral-
venen; [8.N 1, 2,3) die zugehörigen drei sensiblen Nervenstämme.
Fig. 11. Derselbe Schnitt durch ein Metamer bei 520facher Vergrößerung,
um bei (o: die Bildung des Achsencylinders in der sich vom mo-
torischen Nerven ablösenden Nervenzelle deutlicher zu zeigen.
Fig. 12. itfM«/Wi«-Embryo. Querschnitt durch ein Spinalganglion, dessen
Wurzel und das Medullarrohr, um die Geringfügigkeit der Zahl der

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Stadien zur Urgeschichte des Wirbelthierkürpers. 17. 341

Wurzelfasern [W.Fi an der Durchtrittsstelle durch die Dura Mater im
Vergleich zu der viel stärkeren Zahl der im Ganglion befindlichen und
durch den Ramus dorsalis und ventralis [B.d u. B.v) austretenden
peripherischen Fasern zu zeigen. [Schio. K) ScHWANü'sche Kerne,
welche mit den Wurzclfasern in das Medullär! ihr eingetreteu sind
und sich durch ihre längliche Gestalt deutlich von den Kernen der
Nerven- und Ganglienzellen des Medullarrohres [M.K) unterscheiden
lassen.

Fig. 13—24 bringen Abbildungen, welche erst in der nächsten Studie näher er-
läutert werden Bollen. Eben so ist die

Tafel 28

bis zur Publikation der nächsten Studie zurückgestellt worden.

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Zur Kenntnis des Stoffwechsels der Fische,
speciell der Selachier.

Von

Erwin Herter.

Während Uber die gasförmigen Ausscheidungen der Fische
seit Spallanzani (1) verschiedene , zum Theil ausgedehnte Unter-
suchungen ausgeführt sind, ist Uber die flüssigen Excrete der-
selben noch nichts bekannt. Dem Studium der letzteren stehen be-
sondere Hindernisse entgegen; einerseits bedarf es gewisser Kunst-
griffe, um die Excrete in reinem Zustand zu sammeln, andererseits
lassen sich nur verhältnismäßig kleine Thiere in der Gefangenschaft
halten, und diese liefern nur geringe Mengen von Producten, so dass
die Analyse der Bestandteile erhebliche Schwierigkeiten bietet. Die
folgenden ersten Notizen beziehen sich ausschließlich auf Selachier,
welche wegen des auffallend reichen Gehaltes an Harnstoff in den
Geweben (2) ein speoielles physiologisches Interesse haben. Auch
in technischer Hinsicht empfehlen sich die Selachier zu physiologi-
schen Versuchen; wegen ihres ruhigen Naturells und ihrer geringen
Sensibilität lässt sich bequem außerhalb des Wassers an ihnen
operiren, wenn zur Unterhaltung der Respiration ein Strom von Meer-
wasser vermittels eines Kautschukschlauches durch die Mundhöhle ge-
leitet wird'. Die Thiere, welche auf einen rings von einem niedrigen
Rand umgebenen und mit einem Wasserablauf versehenen schrägen
Operationstisch gelegt werden, athmen unter diesen Verhältnissen in
regelmäßiger Weise; sie fassen sich so stundenlang außerhalb des
Wassers halten, wenn die Temperatur der Luft nicht allzu hoch ist.
Ein Narkotisiren derselben, wie es durch Eintröpfeln von wenig

i W. v. Schröder, Zeit. Phys. Chem. 14. Bd. pag. 581. 1890. Dieses eben
so zweckmäßige wie einfache Verfahren für die künstlicho Respiration
der Fische ist, mündlicher Mittheilung zutolge, bereits früher von W.Kühne
geübt worden.

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Zur Kenntnis des Stoffwechsels der Fische, speciell der Selachier. 343

Chloroform in das Wasser des Bassins leicht zu erreichen ist, erweist
sich fast immer als Uberflüssig, auch bei feineren und länger dauern-
den Operationen.

Zur Beurtheilung des Stoffwechsels bietet der Urin die wichtig-
sten Anhaltspunkte, desshalb wurde auf die Reingewinnung desselben
besondere Sorgfalt verwendet. Das Excret wurde in einem kleinen
Apparat gesammelt, welcher liegen blieb, während die Thiere frei
im Wasser sich bewegten. Derselbe besteht aus einer passend ge-
formten gläsernen Cantile, welche durch einen Kautsch ukschlauch
mit einem gläsernen Recipient verbunden ist; ein an letzterem an-
gebrachtes Ventil lässt die durch den Urin verdrängte Luft entweichen,
verhindert aber den Eintritt von Wasser. Bei größeren Thieren,
z. B. bei erwachsenen Exemplaren von Scyllium catulus, ist die Be-
festigung dieses Apparates in den Harnwegeu nicht schwierig, be-
sonders bei Männchen kann man bequem die Cantile in dem Sinus
urogenitalis anbringen. Bei kleineren Thieren gelingt es nicht,
auf diese Art reinen Urin zu sammeln. Bei Torpedo » wurde dess-
halb statt des Urins die Flüssigkeit untersucht, welche meist in
nicht unerheblicher Menge in der geräumigen Kloake sich vorfindet:
diese Flüssigkeit, welche gelegentlich von den Thieren selbst in
kräftigem Strahl ausgespritzt wird, wurde in der Regel durch ge-
linden Druck auf das vorher gewaschene und getrocknete Abdomen
direct oder vermittels einer Cantile in ein Reagensglas entleert. In
die Kloake können außer dem Urin noch Contenta des Darmcanals,
Producte der Sexualorgane und vielleicht eine Absonderung der Super-
analdrüse gelangen. Es wurden nur solche Portionen der Kloaken-
rlüssigkeit zur Untersuchung genommen, welche frei von ungelösten
Nahrungsresten und von Gallenfarbstoff waren, keine Beimengung von
sexuellen Producten erkennen ließen und nicht alkalisch reagirteli.

Der Urin der Selachier stellt eine klare, leicht tropfbare,
nicht fadenziehende Flüssigkeit dar; er ist sehr schwach gelblich
gefärbt. Unter normalen Verhältnissen besitzt derselbe deutlich sauere
Reaction. Er zeigt keine starke Tendenz zur Zersetzung; nach In-
fection durch die in der Luft enthaltenen Keime geht der reichlich
vorhandene Harnstoff in ammoniakalische Gährung Uber, und es
scheiden sich große Krystalle von Ammoniummagnesiumphosphat ab,
meist schon ehe die Reaction alkalisch geworden ist. Die unter

1 Die Fixirung geschah mittels einer dlinnen Kautschukplatte zum Schutz
gegen die elektrischen Schläge.

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344

Erwin Herter

obigen Cautelen gesammelte Flüssigkeit aus der Kloake von Tor-
pedo [mormorata und ocellata) war fast farblos und völlig klar. Sie
reagirte meist entschieden sauer. Sie tropfte gewöhnlich leicht;
nur gelegentlich zeigte ein schwaches Fadenziehen einen geringen
Gehalt an Albuminstoff. Beim Stehen nahm dieselbe alkalische
Reaction an und setzte ebenfalls Ki y stalle von Tripelphosphat ab.
Das specifische Gewicht des Urins von Scyllium catultu und
der Kloaken flüssigkeit von Torpedo mormorata wurde wiederholt
mittels Pyknometer bestimmt. Die folgende Tabelle giebt, bezogen
auf Wasser von 4°, die für die angegebenen Temperaturen erhal-
tenen Werthe neben den behufs leichterer Vergleichung für die Nor-
maltemperatur von 17,5° berechneten. Die letzteren Werthe
sind im Folgenden stets gemeint, wenn keine nähere Be-
zeichnung gegeben ist.

Tabelle I.

Nr.

Verauchathler

Datum

Temperatur

T°

Specinaches Gewicht

«J>0

1°

17,5°
4°

10
11
12
13
14
15
16
17

Scyllium A
A
A
A
B
B
D
E

ürin von

29. VI

30. VI

1. VII

2. VII
4. VII

4. VII

8. vn

5. VII

Scyllium co

27,3°
27.8°
28,3°
28,7°
28,8°
28.9°
26.1°
26,7°

1,0250
1,0271
1,0297
1,0294
1,0307
1,0327
1,0323
1,0312

1,0273
1,0295
1,0323
1,0321
1,0335
1 ,0355
1,0343
1,0334

2
3
4
5
6
7
8
9

Mittel
Kloake

Torpedo B
C
D
D
D
D
E

» E
Verschiedene

nflüssigkei

26. VII
4. VIII
21. Vili
20. Vili
18. Vili
23. Vili
24 Vili
25. Vili
Vili

27,8°

t von Torp

26,7°
27,3°
25,3°
26,5°
26,7°
26,7°
25.3°
25,5°
25,9°

1,0298

edo mormorai

1,0250
1,0238
1,0234
1,0234
1,0223
1,0232
1 ,0242
1,0212
1,0248

1,0322

1,0272
1,0261
1,0252
1,0255
1,0244
1,0253
1,0260
1,0200
1,0267

Mittel

Zur Kenntnis des Stoffwechsels der Fische, speeiell der Selachier. 345

Demnach zeigt der Urin von Scyllnwt ein verhältnismäßig hohes
speci fi sches Gewicht1, welches nur innerhalb ziemlich enger
Grenzen schwankt. Das Gewicht der Kloakenflüssigkeit von
Torpedo stellte sich dnrchweg etwas niedriger als das des Scyllium-
Urins: auffallenderweise waren die für dieselbe gefundenen Werthe
noch con st unter als die für den Urin bestimmten. Das Meerwasser,
in welchem die Thiere gehalten wurden, hatte am 6. VIII. das
specifische Gewicht 1,0282.

Die Summe der festen Bestandtheile ist bekanntlich im
Urin schwierig zu bestimmen, da der Harnstoff in Gegenwart von
Wasser sich schon unter 100° zu Ammoniumcarbonat zersetzt, welches
sich verflüchtigt. Diese Zersetzung zu vermeiden, wurde das Ein-
dampfen bei 75° vorgenommen; im luftverdünnten Raum, bei
Durchsaugung eines trockenen Luftstroms, wurde ziemlich schnell con-
stanteB Gewicht erreicht. So wurde für Urin von Scyllium (Nr. 17) mit
dem specifischen Gewicht 1,0334 der feste Rückstand in 1000 Ge-
wichtstheilen zu 62,5922 bestimmt; um den festen Rückstand aus
dem specifischen Gewicht zu berechnen, muBS man hier also
den Werth: Sp.G.— 1 mit 187,4 multipliciren. Für den menschlichen
Urin ist dieser Coefficient bekanntlich größer; eine Probe desselben
(Nr. 19) mit Sp.G. 1,0294 hinterließ einen Rückstand von 65,802»/oo,
welcher dem Coefficient 223,8 entspricht. Der Coefficient des
ScyUium-XJnns 187,4, welchen man vielleicht für Meerfische als
typisch ansehen kann, nähert sich dem des Meerwassers3, dessen
Bestandtheile in dem Urin der Meeresbewohner einen bedeutenden
Procentsatz ausmachen und das relativ hohe specifische Gewicht des-
selben bedingen. Die anorganischen Bestandtheile betragen für
den menschlichen Urin im Mittel nach den Bestimmungen ver-
schiedener Autoren 12,85 %0> entsprechend 24,8% des mittleren
festen Rückstandes 51,85° 00 (&); für den Hund bei reiner Fleisch-

1 Von Musteltu laevU wurde einmal etwas Urin erhalten und das specifische
Gewicht zu 1,0240 bestimmt. Ob dieser Werth ein normaler ist, erscheint frag-
lich, da der Urin (Nr. 18) einem kranken Thier kurz vor dem Tode entnommen war.

2 Eine andere Portion von Scyllium-U r\n (Nr. 20, vom 6. XII.) lieferte
61,038°, «) festen Rückstand.

> Nach Ei: van (8) enthält 1 Theil Meerwasser 0,036019 + 1,29367 x

(Sp.G. J~ò — 1 ,0275| Theile Salz; nach Hercules Tornoe (4) erhält man
den Salzgehalt des Meerwassers, wenn man das specifische Gewicht des-

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346

Erwin Herter

kost fanden Bischoffund Voit (6) durchschnittlich 13,6%o Asche,
entsprechend nicht mehr als 12,2% des festen Rückstandes 111,9° 00 l.
Dagegen ergab eine an Scyllium-Urin Nr. 17 vorgenommene Verbren-
nung 3G,043°/o0 feuerbeständiger Salze : dieselben machten also hier
57,6% des Rückstandes aus. Gegenuber den Landbewohnern hat
demnach Scyllium als Repräsentant der Meerthiere im Verhältnis
zur Gesammtmenge der festen Bestandtheile viel anorgani-
sche Salze im Urin. In der KloakenflUssigkeit von Torpedo
marmorata bilden die Aschenbestandtheile einen noch höheren
Bruchtheil des festen Rückstandes. In Flüssigkeit Nr. 8 vom
Sp.G. 1,0260 fanden sich 34,542%0 Salze, und 36,1 30 %0 in der
Flüssigkeit Nr. 9 vom Sp.G. 1,0267. FUr Nr. 8 wurde der feste
Rückstand zu 45,41 5 %0 bestimmt: die Aschenbestandtheile betragen
hier demnach 76,0% des Rückstandes. Der Scyllium-Mnn enthält
mehr unlösliche Salze als die KloakenflUssigkeit, letztere dagegen
mehr lösliche Salze als ersterer.

Die folgende Tabelle II enthält Bestimmungen einiger der wich-
tigsten anorganischen Substanzen des Urins von Scyllium catulus
und der KloakenflUssigkeit von Torpedo marmorata (Nr. 22 resp.
Nr. 9, beides Gemische verschiedener Portionen) ; zum Vergleich sind
ferner entsprechende Zahlen für menschlichen Urin und für Meer-
wasser aufgenommen. Die Zahlen für die menschliche Ausscheidung
sind nach G. Bunge (7) berechnet: sie betreffen einen jungen Mann,

Tabelle II.

Bestandtheile

Urin vom
M e li s r h e n

Urin Ton
Scyllium

Kloaken-
flUssigkeit
von Torpedo

Meerwasser

pro Liter
K

pro Kilogramm
È

0,140

0,415

0.120

0,464

Magnesium

0,106

1,416

0,478

1,421

Schwefelsäure (SO4I . . .

3,354

5,276

1,160

3,014

Phosphorsäure (PO<) . .

2,750

4,834

0,459

0,010

2.283

13,543

20,239 «

21,142

1 Der Urin wurde bei 100° getrocknet; nach den Verfassern (1. c.) fällt
eine solche Bestimmung immer zu hoch aus, »da der Harn bei 100° nie ganz
trocken zu bekommen ist«.

■ Nicht direct bestimmt, sondern aus der Differenz berechnet; weitere
Chlor bestimmungen siehe unten.

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Zur Kenntnis des Stoffwechsels der Fische, specicll der Selachier. 3 17

der während der zweitägigen Versuchszeit nur Kindfleisch, ge-
braten mit etwas Kochsalz, und Brunnenwasser zu sich nahm, geben
also gute Verglcichsobjecte für die entsprechenden Werthe der car-
ni voren Selachier. Die Zahlen fllr das Meerwasser beziehen sich
auf Grundwasser, in 40 m Tiefe zwischen Neapel und Capri ge-
sammelt, und stammen von Walther und Schirlitz (8); die Phosphor-
säure, welche diese Autoren nicht bestimmten, wurde nach zwei
Analysen berechnet, welche C. Scümidt und von Bibra (9) an Wasser
aus dem Atlantischen Meer ausführten.

Bei der Analyse einer anderen Portion von Scyl/ium-U rin (Nr. 1 7)
wurden ähnliche Werthe erhalten; die Zahlen für Calcium und
Magnesium stimmten nahe mit denen der Tabelle Uberein : die Menge
der Schwefelsäure war kleiner, die der Phosphorsäure größer als die
oben aufgeführten Werthe. Im Vergleich mit dem menschlichen Urin
zeigt das Excret von Scylliwn einen reichlichen Gehalt an diesen
beiden Säuren. An Phosphorsäure enthält das Meerwasser nur
eine verschwindende Quantität; die ausgeschiedene Phosphorsäure ist
demnach zum größten Theil durch den Zerfall organischer Sub-
stanz entstanden, ein kleiner Theil derselben mag gelegentlich aus
der Nahrung, besonders aus den Knochen der verzehrten Thiere
stammen, die Versuchsthiere nahmen indessen im Aquarium keine
Nahrung zu sich. Die KloakenflUssigkeit enthält viel weniger
Phosphorsäure als der Urin, aber doch immer noch weit mehr als
das Seewasser.

Die Schwefelsäure des Urins, welche hauptsächlich aus den
Albuminstoffen der Nahrung gebildet wird, bietet im Allgemeinen
ein gutes Maß der Eiweißzersetzung im Körper; bei Meerthieren ist
jedoch anzunehmen, dass ein Theil derselben aus dem umgebenden
Medium stammt. Es war angezeigt, die Ausscheidung der Schwefel-
säure und der übrigen Schwefelverbindungen etwas eingehender zu
verfolgen. In mehreren Portionen von Urin und von KloakenflUssig-
keit wurde nicht nur die Schwefelsäure der Sulfate (A), sondern
auch die mit organischen Kadicalen gepaarte Athcrschwefelsäure (B)
bestimmt (10 , ferner der nach Ausfüllung der gesammteu Schwefel-
säure enthaltend Schwefel I) in Lösung zurückbleibende Rest des
Schwefels II). Die erhaltenen Resultate sind, wie auch sonst
immer, in Gramm pro Kilogramm der Flüssigkeiten ausgedrückt.

MittketlunKeu a. d. Zgulog. Statini m Neapel. Bd. 10.

348

Erwin Herter

Tabelle III.

Specili-
(iewicht

Schwefelsäure (SOi)

Schwefel

Nr.

Summa

Schwefel« äure
I

in anderen
Verbindungen
11

Summa

,«

1 ,034:»

l,4:u;

I rin von Styllium catulus.
0,038 | 4,174 | 1,494

0.756 2,250

K loaken

flilssigkeit von Torpedo marmorata.

7
1

1,0255
1,0260
1,0207
1,0272

0,06!»
1,228

2,138

0,325
0,313

0,292

0,394
1,541
1,160

2,4:i0

0,131
0,514
0,387
O.Ml

Spur
0,150

0,353
0,168

0, 1 32
0,004
0.740

0,079

Aus dieser Tabelle ergiebt sieh zunäehst, dass die Selaehier
Athcrschwefelsäurcn bilden: in der untersuchten Portion von Scyl-
/iwwi-Urin waren dieselben nur in sehr geringer Quantität zugegen,
so dass das Verhältnis A: B 1 16,7 : 1 betrug, dagegen waren die-
selben in der Kloakenflüssigkeit von Torpedo in reichlicher
und recht constanter Menge 0.202 bis 0,325 %0] vertreten, während
die Schwefelsäure der Sulfate größere Schwankungen zeigte: das
Verhältnis A : B betrug hier 7.3 bis 0.2 : 1. Für den Hund bei
reiner Fleischkost [11] schwankt dieses Verhältnis von 37,1 bis
6,5 : 1.) Ferner wird ein beträchtlicher Theil des Schwefels in nicht
oder nicht vollständig oxydirtem Zustand ausgeschieden (als
Schwefel II): in obiger Urinportion betrug dieser Theil 33,6% des
Gesammtschwefels, in den Flüssigkeiten aus der Kloake 17,2 bis
47,7%, wenn man von Flüssigkeit Nr. 1 absieht, welche nur eine
Spur von Schwefel II enthielt. Die Zahlen der Tabelle zeigen, dass
die Ausscheidung des Schwefels ziemlich großen Schwankungen unter-
liegt: diese Schwankungen betreffen sowohl die Gesaumitrnenge des
Schwefels als auch die Vertheilung desselben auf die verschiedenen
Formen der Bindung.

Die Zahlen für Calcium und Magnesium (siehe Tabelle II)
sind im tSri/liium-Vr'm viel höher als im menschlichen: sie stehen
denen des Meerwassers nahe: die Salze der alkalischen Erden sind
demnach zu den Stoffen zu rechnen, welche eben so wie die Sulfate
und wohl auch die Chloride der Alkalien aus dem umgebenden
Medium durch Diffusion in reichlicherer Menge aufgenommen werden,
als das Bedürfnis der Thiere erfordert, und zum großen Theil scheinbar

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Zur Konntnis des Stoffwechsels der Fische, speciell der Selachier. 349

ohne Nutzen den Organismus durchlaufen: dies gilt besonders für
die Salse des Magnesium. An letzterem Metall besitzt der Scyllium-
Urin einen sehr hohen Gehalt, nicht nur absolut, sondern auch
relativ zum Calcium. Während in obigem menschlichen Urin das
Verhältnis von Magnesium zu Calcium 0,8 : 1 beträgt, fand sich das-
selbe in dem Scyllium-V r\\\ gleich 3.4 : 1 . in einer anderen Portion
gleich 2,7 : 1. ähnlich wie im Meerwasser, wo es sich auf 3,1 : 1
berechnet; 4.0:1 ist das Verhältnis in der KloakenflUssigkeit, in
welcher die alkalischen Erden nur etwa den dritten Theil der Menge
ausmachen, welche der Sryllium-Vx'm aufweist. Da indessen die
Phosphorsäure auf weniger als den zehnten Theil vermindert ist, so
ist in der Kloakenflüssigkeit, wie im Meerwasser, das Magnesium
nicht nur als Phosphat, wie im Urin, sondern auch als Sulfat und
als Chlorid enthalten«. Für die Flüssigkeit Nr. 9 lassen sich die
Salze der alkalischen Erden folgendermaßen berechnen:

Calciumphosphat Ca3fPO, 2 0,31 1%0

Magnesiumphosphat Mg,(P04'2 0,370 °/oo

Magncsiumsulfat 1 .450 °/ou

Magnesiumchlorid 0.340 %0

Die Summe dieser Verbindungen beträgt 2,471 %0; der große
Kest der Salze kann als aus Alka lieh lori den bestehend angenommen
werden; das Verhältnis von Kalium zu Natrium in denselben er-
gab die Analyse gleich 1 ; 12.17.

Wie die Erdsalze des Meerwassers, so finden sich auch die
Alkalisalze desselben, speciell die Chloride, reichlich im Urin der
Selachier. Während der menschliche Urin bei ausschließlicher Fleisch-
nahrung nach Bunge nur 2,283 %0 Chlor enthielt, fanden sich bei
Scyllium 13,543%,. Die KloakenflUssigkeit erwies sich noch
reicher an Chloriden; die Flüssigkeit Nr. 23 von Torpedo marmo-
rata enthielt 19,924 »/o©i die Flüssigkeit Nr. 24 von Torpedo ocellata
21.025 «Voo; il»* Chlorgehalt nähert sich also sehr dem des Meer-
wassers. Im Blutserum von letzterer Spccies betrug das Chlor
15.5S6°;00. FUr Cohiber natrix bestimmte Hoppe-Seyler (12; das
Chlor zu 5,M7°/oo- Die Säugethicre zeigen bekanntlich eine große

' Da in der Kloakenflüssigkeit die Erdnlkalien Uber die Phosphorsiiure
überwiesen, so fallt letztere vollständig aus, wenn man die Flüssigkeit alkalisch
macht, im Urin bleibt unter diesen Umständen ein beträchtlicher Theil der
Phosphorsiiure, an Alkalien gebunden, in Lösung. Dieses für die Säugethiero
bekannte Verhalten rindet sich auch bei Scyliium, wie es sich auch beim Frosch
coustatiren lässt.

2.i"

350

Erwin Ilerter

Übereinstimmung in dem bei wechselnder Zufuhr von Chlornatrium
sehr constanten Chlorgehalt des Blutserum; beim Menschen fand
C. Schmidt (13) 3,505 und 3.659 ü/o0, Demi Hund Seutoli (12) 3,585,
beim Schwein, Pferd und Kind Bunge (7) 3,611, 3,750 und 3.717 %0
Chlor ».

L. Fredericq (14) zeigte, dass die Evertebraten , speciell die
Crustaceen. im Salzgehalt ihres Körpers sehr abhängig sind von dem
des Medium, in welchem sie leben, für die Meerfisehe gab er in-
dessen an, dass ihr Blut nicht wesentlich salziger sei als das der
Süßwasserfische. Zur Erklärung dieses Verhaltens nahm er an, dass
die Salze, welche durch die Branchien der Evertebraten mit Leichtig-
keit aus dem Wasser in das Blut diffundiren, die Branchien der
Fische nicht zu durchdringen vermöchten. Gegen diese, vom Autor
selbst als paradox bezeichnete Annahme spricht die Thatsachc, dass
die Salze des Meerwassers sich im Urin der Selachier vorfinden ; die-
selben können nur durch das Blut zugeführt worden sein; wenn sie
hierin nicht in erheblicherer Menge sich anhäufen, so muss in regel-
mäßiger Weise für die Ausscheidung derselben gesorgt sein.

Unter den anorganischen Bestandteilen der Selachierexcrete
sind schließlich noch die Ammoniumsalze zu erwähnen, welche in
beträchtlicher Menge zugegen sind : wird das frisch entleerte Excret
in der Kälte mit Baryumhydrat versetzt, so findet sofort eine kräftige
Entwicklung von Ammoniak statt.

Auf die organischen Stoffe hat sich die Untersuchung bisher
kaum erstreckt. Es wurde ein hoher Gehalt an Harnstoff con-
8tatirt, wie nach dem reichlichen Vorkommen desselben in Blut und
Geweben zu erwarten war. Harnsäure ließ sich aus dem Rück-
stand von 30 cem Urin mittels Chlorwasserstoffsäure nicht isoliren.
Kreatinin konnte mittels Nitroprussidnatrium und Natronlauge (15)
nicht direct nachgewiesen werden ; wenn Uberhaupt, sind diese beiden
Substanzen demnach nur in geringer Menge vorhanden.

Die Kloaken flüssigkeit von Torpedo ist, wie eingangs an-
gedeutet, ein Gemisch von Flüssigkeiten verschiedeneu Ursprungs.

1 G. Bunge [7, pag. 118) macht die interessante Bemerkung, das» der hohe
Chlornatriuin-Gehalt der Wirbelthiere des Festlandes und unser Bedürfnis
nach einem Kochsalzzusatz zur Nahrung eine befriedigende Erklärung nur finde
in der Descende nzlehre. Er sieht in dem hohen Kochsalzgehalt unserer
Gewebe ein Erbstück aus der Zeit, da die Vorfahren der jetzigen Landwirbel-
thiere noch Im Meere lebten, und einen Beweis mehr für den genealogischen
Zusammenhang, welchen auzunohmen wir durch die morphologischen That-
sachen gezwungen werden.

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Zur Kenntnis des Stoffwochsels der Finche, speciell der Selachier 351

Ohne Zweifel enthält dieselbe den Urin, welcher sich in die
Kloake ergießt, und die nicht resorbirten Reste des Darminhalts.
Diese Reste stammen zum Theil aus* den Ingestis, sowohl aus der
Nahrung als aus dem Meerwasser, welches manchmal in beträcht-
lichen Quantitäten verschluckt wird, zum Theil aus den Secreten,
Magensaft, Pankreassaft, Galle. Der hohe Chlorgehalt kommt ans
dem Meerwasser und aus dem Magensaft, dessen Acidität nach
K ich kt (16) bei S'cyllwm catulus 0,9 bis 1 2,9 °/00 freier Chlor-
wasserstoffsäure entspricht. Auffallend ist die oft sehr entschieden
sauere Reaction, welche nicht aus dem Magen herrühren kann, da
der ChymuB im Mitteldarm durch die alkalischen Darmsecrete Uber-
sättigt wird. Die sauere Reaction des Urins genügt schwerlich, den
Darminhalt aufs Neue anzusäuern. Die Acidität des Kloakeuinhalts
mag zum Schutz gegen das Eindringen von Bactericn und anderen
Parasiten dienen, wie auch die Mageusäure nicht nur bei der Ver-
dauung thätig ist, sondern auch antiseptische und antiparasitäre
Wirkung hat1.

Diese Untersuchungen werden fortgesetzt, um weitere Anhalts-
punkte zur Kenntnis des Stoffwechsels der Fische zu gewinnen. Zu
einer Übersicht Uber denselben genUgt es nicht, die durch die Nieren
erfolgende Ausscheidung zu verfolgen, es müssen auch der Darm, die
Kiemen und, bei Fischen mit Abdominalporen, auch das Peritoneum
berücksichtigt werden. Der Darm entleert nicht nur die unverdauten
Reste der Nahrung, sondern außer anderen Secretresten auch die
ziemlich reichlich secernirte Galle, so weit deren Hcstandtheilc nicht
im Dann canal wieder resorbirt werden. Die Kiemen scheiden nicht
nur gasformige Kohlensäure aus, sondern, wie P. Regnabd (17) zeigte,
auch Salze, speciell Carbonate: wahrscheinlich werden auch andere
leicht diffusibele Stoffe auf diesem Wege aus dem Blute austreten.
Ein weiterer, bisher noch nicht beachteter Weg der Ausscheidung geht
durch das Peritoneum. In der Bauchhöhle der Selachier findet
sich in wechselnder, manchmal bedeutender Menge eine Flüssig-
keit, in welcher Staedeleb und Frebichs sowie auch Wurtz (18)
und Rabuteau und F. Papillon (18) viel Harnstoff fanden; nach

1 Versuche, durch Ausschluss des Darminhaltes von der Kloake weitere
Aufklärung zu gewinnen, hatten kein günstiges Resultat. Als die Kloake
vom Darm abgebunden wurde, der durch einen künstlichen After einen
neuen Ausweg erhielt, trat eine Entzündung der Kloakenschleimhaut ein. und
es entleerte sich eine alkalische, stark eiweißhaltige, manchmal blutige Flüssig-
keit mit den Eigenschaften eines Exsudats. Der Chlorgehalt derselben betrug
15,2450/co [Torpedo mormorata Nr. 25} resp. 14,431 0/« Torpedo ocellata Nr. 26).

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352 Erwin Llerter

Letzteren kommt daneben ein Methylamin liefernder Körper vor. den
sie für einen substituirten Harnstoff halten. Durch die Abdominal-
poren tritt diese Flüssigkeit nach außen, besonders bei Körper-
bewegungen in Folge Contraction der Bauchmuskulatur. Um die
Flüssigkeit bei den lebenden Thieren zu sammeln, wurden in den
Abdominalporen Canüleu mit Keeipientcn befestigt, wie die zur
Sammlung des Urins siehe oben) angewendeten. Die Quantitäten,
welche auf diese Weise gewonnen wurden , waren sehr wechselnd,
bei Torpedo im Allgemeinen bedeutender als bei Scyllium. Weitere
Untersuchungen sind erforderlich, um die Bedeutung der Abdominal-
tiüssigkeit für die Ausscheidung im Körper producirter oder aus dem
Wasser aufgenommener Stoffe aufzuklaren.
Neapel, im September 1801.

Analytische Beläge,

Bestimmungen des speeifischen Gewichts. Pyknometer E
11, 1502 g, Wassergehalt bei 26,9° 1,1088 g. Pyknometer K 1,9895 g,
Wassergehalt bei 23.7° 0.8722 g. bei 26.7° 0.8715 g. Pyknometers
3,0433 g, Wassergehalt bei 25,7° 6,2920 g, bei 26,1° 6,2915 g.

Nr.

P)knometer

Temperatur

Gewicht der Klo&ken-
ftüssigkeit

20.7°

6,4693 g

27,3°

6,4613 g

25.3°

0.89 19 g

26,5°

6.4589 g

26,7°

0,8739 g

26.7°

6,4576 g

25.3°

6,4645 g

25,5°

6,4640 g

25,9°

6,4676 g
Gewicht de« Urins.

27,3°

1,1401 g

27.8°

1,1427 g

28.3°

6. 19S6 g

28,7"

6. 1969 g

28,8°

6.5053 g

28.9°
26,1°

6,5180 g
6,5152 g

26,7°

1.1473 g

IS 1

26,7°

1,1229 g

26,6°

6,4827 g

1 Der Urin war zur Bestimmung des speeifischen Gewichts mit dem gleichen
Volum Wasser verdünnt worden.

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Zur Kenntnis des Stoffwechsfils der Fische, speciell der Selachier. 353

Meerwasser vom 6. Vili. 1891 wog im Pyknometers bei 25,5°:
6,4776 g.

Fester Rückstand bei 75° und Asche: 5,1828 g Urin von
Scyttium cai. Nr. 17 hinterließen 0.3244 g Rückstand und 0.1868 g
Asche. 4.4350 g Scylltum-lU'm Nr. 20 hinterließen 0,2707 g Rück-
stand. 6,9740 g menschlicher Urin Nr. 10 hinterließen 0,4580 g
Rückstand. 5,0402 g KloakenHüssigkeit Nr. S von Torpedo mann.
hinterließen 0,2280 g Rückstand und 0,1741 g Asche. 7,8189 g
Flüssigkeit Nr. 9 hinterließ 0,2825 g Asche.

Analyse des Urins von ScylKum cat. Nr. 22: Mehrere Portionen
von nicht ganz frischem Urin, welche beim Stehen Tripclphosphat
abgesetzt hatten, wurden mit Essigsaure behandelt, um die Absätze
zu losen, und dann vereinigt. 9.9330 g der Lösung hinterließen
0,3423 g Asche; aus der Differenz zwischen diesem Aschengehalt
und dem von Nr. 17 wurde das Gewicht des frischen Urins berechnet.
In der essigsauren Lösung der Asche wurde das Calcium als Oxalat
gefällt und als Sulfat gewogen 0,0134 g, im Filtrat das Magnesium
bestimmt als Pyrophosphat ,0,0622 g. Eine andere Portion der Lösung
von 10,0004 g, mit Salzsäure und Baryumchlorid behandelt, lieferte
0,1225 g Baryuinsulfat, das Filtrat 0,0540 g Magncsiumpyrophosphat
zur Bestimmung der Phosphorsäurc.

Kloakeuflüssigkeit von Torpedo marni. Nr. 9: 7,8199 g gaben
0.2825 g Asche, darin Calcium, als Oxalat gefällt und als Sulfat
gewogen 0,0032 g; im Filtrat das Magnesium bestimmt als Magnesium-
pyrophosphat 0.0173 g. Von den Alkalichloriden ging ein Theil ver-
loren: 0,1983 g derselben lieferten (»,0367 g Kaliumplatinchlorid, bei
130° getrocknet. 7,2^02 g Flüssigkeit mit Chlorwasserstoff behandelt
lieferten 0,02<>5 g Baryumsulfat, das Filtrat 0.0039 g Magnesium-
pyrophosphat zur Bestimmung der Phosphorsäure. 5,5749 g Flüssigkeit
mit Kali und Salpeter geschmolzen lieferten 0,0300 g Baryumsulfat.

Bestimmung der Schwefel Verbindungen : 12,0667 g Urin Nr. 16
lieferten aus essigsaurer Lösung 0,1300 g Baryumsulfat, das Filtrat
mit Chlorwasserstoff behandelt 0.0011 g, das Filtrat mit Soda und
Salpeter geschmolzen 0.0664 g Baryumsulfat. 4.8073 g Kloaken-
flüssigkeit Nr. 4 lieferten aus essigsaurer und aus salzsaurer Lösung
0,0008 resp. 0.0038 g Baryumsulfat, das Filtrat geschmolzen setzte
nur noch Spuren von Baryumsulfat ab. 8. 551 5 g Flüssigkeit Nr. 7
lieferten 0,0255 g, 0.0065 g und 0,0093 g Baryumsulfat. 6,8780 g
Flüssigkeit Nr. 1 gaben 0,0357 g, 0,0049 g und 0.0084 g Baryum-
sulfat. Die Bestimmung des Chlor geschah durch Titrirung nach

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354 E. Uerter. Zur Kenntnis d. Stoffwechsels d. Fische, specieli d. Selachier.

Mohr in der mit Salpeter und Soda veraschten Substanz. 10 ccm
der Silbernitratlösung lieferten 0,1420 g Silbcrchlorid. 2,4815 g der
Lösung von Urin Nr. 22 erforderten 9,15 ccm Silberlösung. Kloaken-
flUssigkeit von Torpedo marm.: 1,8365 g von Nr. 23 erforderten
10,42 ccm Silberlösung, 4,3705 g von Nr. 25 erforderten 19,0 ccm.
Flüssigkeit von Torpedo ocell: 0,6831 g von Nr. 24 zerlegten 4,09 ccm
Silberlösung, 2,2776 g von Nr. 26 zerlegten 9,36 ccm. 2,8163 g
Blutserum von Torpedo ocell. N. 27 zerlegten 12,5 ccm Silberlösung.

Litteraturverzeichni8.

1. Sennebier, Rapport de l'air avec les ètres organisés, 1, 130.

2. Staedeler & Frerichs, Journ. Prakt. Cheui. 78,48, 1858; Staedeler,

ibid., 76, 58, 1859; C. F. W. Krukenberg, Centralbl. Mod. Wiss. 1887
Nr. 25; Ann. Mus. EL N. Marseille, Zoologie, 8, Mém. Nr. 3, 18S8 ;
W. v. Schroeder, Zeit. Phys. Chem. 14, 578, 1890.
8. Erman, Poggendorffs Ann. 101. 577, 1857.

4. Hercules Tornoe, Norwegia nnorthatlantic expedition 1876— 78, Christiania,

1880, pag. 58.

5. Jac. Moleschott, Physiologie der Nahrungsmittel, 2. Aufl., Gießeu, 1859,

Zahlenbelege, pag. 48.
0. Th. L. W. Bischoff & Carl Voit, Die Gesetze der Ernährung des Fleisch-
fressers, Leipzig & Heidelberg, 1800, pag. 299.

7. G. Bunge, Lehrbuch der physiologischen und pathologischen Chemie,

Leipzig, 1887 pag. 311, 218.

8. J. Waith er & P. Schirl itz, Studien zur Goologie des Golfes von Neapel,

Zeit. D. Geol. Ges. 88, 235, 1880.
». C. Schmidt & von Bibra, Bull. Acad. Pétersbourg 24. 232, 1S77.

10. E. Baumann, Zeit. Phys. Chem. 1, 71, 1877.

11. E. Baumann & E. Uerter, Zeit. Phys. Chem. 1, 240, 1877.

12. F. Hoppe-Sey ler, Mediciniseh-cheinischc Untersuchungen, pag. 395, 353.
18 C. Schmidt, Charakteristik der epidemischen Cholera. Leipzig & Mitau.

1850, pag. 29, 32.

14. L. Fredericq, La lutte pour l'existence chez les animaux marins, Paris,

1889, pag. 36; Livrc jubilaire do la soc de méd. de Gaud, 1884,
pag. 9.

15. Th. Weyl, Ber. D. Chem. Ges. 11, 2175.

16. Ch. Richct, Du sac gastrique chez l'homme et les animaux, Paris 1878;

Journ. Anat. Phys. Paris 14, 170; Compt. Rend. 86, 676.

17. P. Regnard, C. R. Soc. Biol. Paris 1884, 188.

18. Rabuteau & F. Papillon, Compt. Remi. 77, 135, 1873.

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Contractile und leitende Primitivfibrillen.

Von

Prof. Dr. St. Apäthy

in Kolozsvàr.

Mit Tafel 24.

Einige Thatsachen möchte ich mittheilen , welche, wie ich
glaube, geeignet sind, zu beweisen, dass man bisher, obwohl man
meist die Existenz von Primitivfibrillen auch in den Nervenfasern
zugegeben hat, die eigentlichen Primitivfibrillen weder in ihnen noch
in den glatten Muskelfasern erkannt hat. Für die leitenden und con-
tractilen Primitivfibrillen hat man immer die zwischen den Primitiv-
fibrillen befindlichen und mit interfibrillärer Substanz gefüllten Zwi-
schenräume angesehen und demonstrirt. Die Primitivfibrillen selbst
hat man Ubersehen, weil sie bei den üblichen Tinctionen ungefärbt
bleiben und, in stark lichtbrechenden Medien bei gewöhnlichem Licht
untersucht, auch durch ihre eigene Lichtbrechung nur wenig sichtbar
werden. Besonders von den leitenden Primitivfibrillen kann man
auf Schnitten und in Balsam oder concentrirtem Glycerin nur aus-
nahmsweise positive Bilder bekommen; meistens fällt nur das auf,
was sich zwischen ihnen und um sie herum befindet, d. h. die inter-
fibrilläre und perifibrilläre Substanz. Diese ist es, welche am leichte-
sten tingirt werden kann und auch ohne Tinction ins Auge fällt, weil
sie das Licht bedeutend schwächer und in anderer Weise als die
Primitivfibrillen bricht. Also: die Primitivfibrillen der glatten
Muskelfasern und der Nervenfasern waren bisher, so zu
sagen, bloß durch ihr Negativ bekannt, und man kannte bloß
die fibrillare Structur, nicht die Primitivfibrillen selbst.

Bei den Nervenfasern — wenigstens der Hirudineen — ist das
Positiv der Primitivfibrillen in erster Linie durch ein von mir
angewandtes, sehr einfaches Vergoldungsverfahren sichtbar zu

Mittheiloni?en a. d. Zoolog. Station Ii Neapel. Bd. 10. 24

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350

St. ApiUliy

machen. Hat mau den richtigen Grad der Goldtinction , eine sehr
starke Tinction — nach meiner Ansicht keine Imprägnirung durch
niedergeschlagenes Metall — erreicht, so erscheinen die Primitiv-
fibrillen dunkelviolett, beinahe schwarz, wogegen die inte r-
fibrilläre Substanz, resp. der Mantel, welcher einzelne losgelöste
Primitivfibrillen , wie Wachs den leitenden Kupferdraht, umgiebt.
blass hortensiaroth ist. Bei den Muskelfasern hingegen bleiben
die Primitivfibrillen in Goldchlorid beinahe ungefärbt, wenn die
Zwischensubstanz schon eine sehr dunkelrothe Farbe angenommen
hat. Übrigens muss man, um die Primitivfibrillen positiv sehen zu
können, nach gewissen Methoden macerirte Muskel- resp. Nerven-
fasern in verdünntem Glycerin, Wasser oder, wenn es aus anderen
Gründen zulässig ist, am besten in Methylalkohol, ungefärbt unter-
suchen. Es lassen sich einzelne, besonders leitende Primitiv-
fibrillen auch ganz isoliren, oder sie stehen wenigstens an den Hiss-
enden einzeln hervor und können in den Nerv oder in die Muskel-
faser hinein weiter verfolgt werden. Sic werden von dunklen
Reflexlinien begleitet, wie ein Glasstäbchen im Wasser, und haben
nebst stärkerer Lichtbrechung einen eigentümlichen Glanz, ja sogar
eigene, obwohl sehr geringe Farbe.

Die in dieser Weise, bei gedämpftem Lichte — ohne AßBEscben
Apparat, mit tief gestelltem Spiegel und engem Diaphragma — unter-
suchte contractile und leitende Substanz erscheint im optischen Längs-
schnitt aus alternircuden dunklen (schwarzen oder grauen) Linien
und lichten glänzenden Streifen zusammengesetzt, welche mit einander
und der Längsachse der Muskel- resp. Nervenfaser parallel verlaufen.
Liegt die Muskelfaser gestreckt und die Nervenfaser gedehnt (nicht
nur gestrecktj vor uns, so sind die genannten dunklen Linien so
regelmäßig gerade, als wären sie mit dem Lineal gezogen; auch
ihre Abstände sind in der contractilen Substanz der glatten Faser
immer, in der leitenden Substanz nicht selten ganz gleich.

Sind die Muskelfasern nicht gestreckt, sondern gekrümmt,
zusammengedrückt oder passiv contrahirt — falls nämlich die Binde-
substanz, in welcher sie eingebettet sind, elastischer ist und sich
(schon vor dem Maceriren stärker coutrahirt hatte als die Muskel-
fasern selbst — so verlaufen die Linien in der contractilen Substanz
wellig. Auch diese Wellen sind oft ganz regelmäßig und bewirken
so eine ganz Uberraschende Querstreifung der glatten Muskelfaser,
worauf ich noch zurückkommen werde.

Sind die Nervenfasern nicht gedehnt, sondern nur gestreckt,

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Contrattile und leitende Primitivfibrilleti.

357

so verlaufen die genannten Linien beinahe immer wellig, meist in
sehr kurzen Wellen. In den Nerven vom röhrenförmigen Typus mit
dünner Wand aus leitender Substanz bewirkt dieser wellige Verlauf,
welcher hier sehr regelmäßig sein kann, auch eine Querstreifung der
Wand, d. h. eine Querfaltung. In den Nerven vom bundeiförmigen
Typus correspondiren die Wellenlinien viel seltener in dieser Weise
mit einander, so dass man auf den ersten Blick gelegentlich nur
ein Durcheinander von längeren oder kürzeren Streifen sieht. Ist
noch dazu die Nervenfaser passiv verkürzt oder gekrümmt, so kann
man Uber ihre Structur nur sehr schwer, auf dünnen Schnitten gar
nicht ins Klare kommen.

Die dunklen Linien entsprechen den interfibrillären
Räumen, die hellen, glänzenden Streifen den Priinitiv-
fibrillen. Letztere sind das eigentlich Körperliche sowohl
in der contraclilen, als auch in der leitenden Substanz; und
sie sind es, welche an den Rissenden, nicht selten ziemlich
lang, gerade oder gekrümmt, hervorragen und sich auch iso-
liren lassen. Losgelöst bilden sie die schon erwähnten glasartigen
Stäbchen resp. (z. B. in den Muskelfasern der Hirudineen) Leistchen,
welche oft ziemlich lange Strecken der Primitivfibrille darstellen.

Die dunklen Linien verdanken dieses Aussehen einerseits der
schwachen Lichtbrechung der Interfibrillärsubstanz, welche die glän-
zenden Primitivfibrillen von einander trennt, andererseits der starken
Lichtbrechung der Primitivfibrillen selbst, welche von dunklen Reflex-
linien begleitet werden.

Die Interfibrillärsubstanz lässt sich durch Carrain. Häraa-
toxylin und mehrere Anilinfarbstoffe stark tingiren, wogegen die
Primitivfibrillen entweder ganz ungefärbt oder wenigstens viel heller
bleiben. Die Behandlung mit Methylenblau nach Ehrlich und
nachherige Fixirung in Ammoniumpicrat verleiht den Primitivfibrillen
der leitenden Substanz dieselbe violette Farbe, wie jenem Theile der
Interfibrillärsubstanz, welcher die Primitivfibrillen unmittelbar umgiebt
und einzelne Primitivfibrillen in den Endverzweiguugen als Mantel
begleitet, d. h. der Perifibrillärsubstanz

1 Noch stärker färben sich gewisse Kornchen in der pcrifibrillären Sub-
stanz, und eben so die fett- oder chitinartigen Kornchen in allen bindegewebigen
und epithelartigen Zellen, ja sogar in der protoplasuiatischen Achse und in der
Interfibrillärsubstanz der M u s k e 1 f a s e r n , wenigstens bei Hirudineen. Daher ist
eine sehr vorsichtige Beurtheilung der durch Methylenblau zu erzielenden Fär-
bungen dringend zu empfehlen.

24*

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35S

St. Apäthy

Eben so vermögen die meisten Vergoldungsverfahren, welche
die Endästchen der Nerven wohl sehr gut verfolgen lassen, das
leitende Primitivfibrillum von der perifibri Hären Hülle nicht zu diffe-
renzi ren. Eine Vergoldung ist nur dann vollkommen gelungen zu
nennen, wenn die Primitivfibrille, welche ihren eigenthUmlichen Glanz
auch dann nicht verliert, sehr dunkelviolett, die peri- oder intcr-
h'brillUre Substanz dagegen viel blasser, hortensiaroth, erscheint. Ich
erinnere mich aber nicht, diese Differcnzirung in den Nervenenden
bei anderen Autoren schon abgebildet gesehen zu haben

Da die leitende Primitivfibrille bei den meisten üblichen Tinctionen
ganz oder beinahe farblos bleibt und so ihre Existenz, wenn man in
stark lichtbrechenden Medien untersucht, dem Beobachter entgeht,
wogegen die intensiv gefärbte Perifibrillärsubstanz geradezu ins Auge
sticht, so ist es nicht zu verwundern, dass die leitende Primitiv-
fibrille. von ihrem Mantel umgeben, auf manche Forscher
den Eindruck einer Röhre gemacht hat. In dieser Weise ent-
stehen die Nansen' sehen Primitivtuben: der Querschnitt des Nerven
kann nämlich im Innern kleine Kreise, der Längsschnitt diesen ent-
sprechende parallele Linien zeigen. Und eine Summe von Röhrchen
kann in der Schnittserie unter dem Mikroskop wirklich nicht anders
aussehen; nur ist der vermeintliche flüssige Inhalt der Röhre, das
vermeintliche Hyaloplasma, im Gegentheil das Solide, das isolirbare
Fibrillum selbst; also ist wirklich das Innere der vorgetäuschten
Röhre die leitende Substanz, ein Draht, welcher ununterbrochen
von der Ganglienzelle bis zur innervirten Zelle reicht; das was als
Wand der Röhre aussieht — die inter- oder perifibrilläre Substanz —
ist auch wirklich nicht das Leitende (Fig. 11).

Da nun weiter die dunklen Linien in den Nerven und auch in
den Muskelfasern einmal der Eindruck von interfibrillären Zwischen-
räumen sind, so sind diese mit einander — um die Primitivfibrillen.
die vermeintlichen Zwischenräume, herum — eo ipso in Com-
munication, welche nicht Uberall im gleichen Grade sichtbar sein

1 Auch Methylenblau ist nach dem Verfahren von Ehrlich, Dogiel,
ReTZIUS u. A., wie erwähnt, nicht im Stande die Primitivfibrillen zu differenziren.
In neuester Zeit habe ich eine Methylentinction (nicht Iniprägnirung intra vitam;
ausfindig gemacht, welche nicht nur sehr dauerhafte (gelungene Präparate sind
nach 5 Monaten nur noch schüner geworden) und Uberhaupt bei Weitem reinere
Bilder als die bisherigen Methoden liefert, Bondern auch so regulirt werden kann,
dass einzig und aHein die absolut nicht varicösen leitenden Primitivfibrillen tingirt
bleiben, eine beinahe unglaubliche Schärfe erlangen und die dickeren von ihnen
sogar ihre Elementarfibrillen deutlich erkennen und weit verfolgen lassen.

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Contractile und leitende Priiuitivfibrillen.

359

muss; und so können die dunklen Linien, die Primitivfibrillen von
Bütschli, in querer, ja sogar verschiedener Richtung mit einander
verbunden sein. Der coagulirte Inhalt dieser thatsäch liehen Zwi-
schenräume kann aber auch in Form von regellos verfilzten Fäserchen
erscheinen, und Kohde hat vollkommen Recht, dass diese Fäserchen,
deren Zahl in seinen Zeichnungen durch gewaltige Myelinformationen
vermehrt ist, nicht das Leitende der Nerven sind. Die Leitung be-
sorgen eben die Primitivfibrillen, welche er nichtgesehen hat.

Die leitenden Primitivfibrillen selbst, wie sie sich an meinen
Goldchlorid- und Macerationspräparaten darthun, sind nie varicös,
sondern, obwohl sie ja beinahe immer wellig verlaufen, ganz glatt
(Fig. 8.4). Die Varicosität wird immer durch die Zwischen-
substanz des Nerveniistchens, resp. durch den Mantel des End-
ästchens verursacht. Diese Kitt- oder Hüllsubstanz, welche auch
das Myelin enthält, ist nicht immer gleichmäßig in der ganzen Länge
der Fibrille vertheilt. Ihre Vertheilung hängt vom Dehnungszustande
des Nerven ab. Sehr dünne Nervenästchen sind, wenn sie
ungestreckt, ja sogar passiv verkürzt vor uns liegen, auf-
fallend varicös; ganz glatt dagegen, wenn sie gedehnt sind.
Eine Varicosität kann aber auch durch blasige Quellung entstehen : die
Fibrillen selbst erfahren keine unregelmäßige Quellung ; um so mehr
die Inter- resp. Perifibrillärsubstanz, und diese bildet dann die Varices.
Diese Art der Varicosität ist an Methylenblaupräparaten besonders
auffällig. Meine Macerationsmethode löst die Zwischensubstanz auf,
es bleiben höchstens geringe Coagulationsfäserchen übrig, welche
hie und da an den glatten Primitivfibrillen kleben können, sich aber
von diesen schon durch ihre Blässe deutlich abheben (Fig. SBb).

Endlich seien noch die optischen Eigenschaften der Pri-
mitivfibrillen erwähnt. Was die contractile Substanz be-
trifft, so erscheinen die beschriebenen hellen Streifen des optischen
oder wirklichen Längsschnittes auch zwischen gekreuzten Nicols hell
und glänzend, besonders an frischen Präparaten ; die dunklen Linien
bleiben auch dunkel, von welcher Richtung man sie auch betrachten
mag. Die hellen Streifen, oder die losmacerirten Stäbchen oder
Leistchen, welche sich in erstere fortsetzen, erweisen sich als positiv
einachsig doppeltbrechend, was bekanntlich die charakteristische
Eigenschaft der contractilen Tagmen (der Inotagmen) ist. Die dunk-
len Linien können also schon aus diesem Grunde nicht den
contractilen Primitivfibrillen entsprechen. Stehen die Primi-
tivfibrillen senkrecht zum Gesichtsfelde, so sind sie bei gewöhnlichem

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360

St. Apàthy

Lichte zwar glänzend, bei gekreuzten Nicola aber dnnkel. Bei ge-
kreuzten Nicola Bind sie dann am hellsten, wenn sie parallel zum
Gesichtsfelde liegen. Verlaufen sie wellig und sind die Wellen
senkrecht auf das Gesichtsfeld gerichtet, so erscheinen die Fibrillen
aus hellen und dunklen Strecken zusammengesetzt, als ob sie, wie
man es von den Muskelsiiulchen der quergestreiften Muskelfasern
annimmt, aus alternirenden isotropen und anisotropen Partien be-
ständen. So kann z. B. eine glatte Muskelfaser der Hiru-
dineen ganz die optischen Eigenschaften quergestreifter
zeigen; denn auch bei gewöhnlichem Lichte können in ihr helle
und dunkle Querstreifen sehr regelmüßig alterniren. Ich will mich
hier auf diesen Gegenstand nicht weiter einlassen, so viel möchte
ich aber schon bei dieser Gelegenheit mittheilen, dass triftige Gründe
fUr die Annahme vorliegen, dass eine Querstreifung der soge-
nannten quergestreiften Muskelfasern zwar durch drei ver-
schiedene Ursachen hervorgerufen werden kann, die eigentlich cha-
rakteristische aber durch den welligen Verlauf der Elemcn-
tarfibrillen innerhalb der Muskelsäulchen bedingt wird;
die Eleraentarfibrillen (s. unten pag. 365) selber sind auch hier in ihrer
ganzen Länge eben so beschaffen, wie die der glatten Fasern. Der
ganze Unterschied beschränkt sich in dieser Hinsicht darauf, dass
die Elementarfibrillen der glatten Muskelfasern normal
in gerader Linie parallel mit der Längsachse, diejenigen
der quergestreiften normalerweise in regelmäßigen Wellen -
linien verlaufen. Durch Contraction werden die Wellen verkürzt,
in der ruhenden Faser sind sie verlängert; durch Dehnung über das
normal Mögliche hinaus, ja sogar innerhalb des normal Möglichen,
können sich die Wellen so verlängern, dass die Elementarfibrillen
ganz gerade werden, und die früher quergestreifte Faser ganz den
Eindruck einer glatten macht. Abwechselnde Verdickungen und
Einschnürungen der Muskelsäulchen, wie sie Haycraft (in: Zeit.
Biol. 28. Bd. 1891 pag. 105 ff.) zu seiner neuen Erklärung der Quer-
streifung nothwendig hat, sind nach meiner Ansicht, wo sie vor-
kommen, Kunstproducte. Die thatsächliche Unebenheit der Ober-
fläche der Faser selbst lässt sich in anderer Weise erklären, näm-
lich durch die zweite Art der Querstreifung, welche auf dem welli-
gen Verlauf der Muskelsäulchen in ihrem Ganzen beruht, oder durch
die dritte, welche durch Querfaltung des Sarcolemmas, resp. durch
Uberwiegende Zusammenziehung der die Muskelfasern zusammenhal-
tenden Grundsubstanz des Gewebes entsteht.

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Cootractilo und leitende Primitivfibrillen.

361

Die leitende Substanz verleiht den Nervenfasern, vielleicht
allen, seien sie von Wirbelthieren, seien sie von Wirbellosen, wie
ich es bereits gezeigt habe und Ambronn bestätigt hat, eine doppelte
Lichtbrechung. Diese hat neuerdings Ambronn als in Bezug auf die
Längsachse negativ einachsig bestimmt. Losgelöste oder an den
Hissenden hervorstehende, leitende Primitivfibrillen,
wie ich sie besonders von Hirudineen darstellen konnte, zeigen aber
in Bezug auf die Längsachse eine deutliche positiv ein-
achsige doppelte Lichtbrechung, wie die contractilen Primitiv-
fibrillen, nur bedeutend schwächer, wenigstens bei den Hirudineen.
Extrahirt man die Nerven in Äther- Alkohol , so verschwindet die
negative Lichtbrechung: die Intern* brillärsubstanz, d. h. die tingir-
bare Partie, verhält sich dann optisch neutral, wogegen die
Primitivfibrillen selbst die positive Lichtbrechung zu Tage treten
lassen. Die negative Lichtbrechung des Nerven wird also durch
das Myelin, die positive hingegen durch die Primitivfibrillen, das
eigentlich Leitende, verursacht. Das Myelin ist in den sogenannten
marklosen Nerveufasern, so lange sie leben, in der interfi-
brillären Substanz gleichmäßig vertheilt; nach dem Absterben fließt
es innerhalb der leitenden Substanz zu kleinen Tröpfchen zusammen
oder bildet daselbst kleine Bläschen, Uöhrchen, Kolben etc.; an den
Schnitt-, resp. Rissenden quillt es aber in Form der bekannten
Myelinformationen hervor. Überwiegen die optischen Eigen-
schaften des Myelins, so ist der Nerv negativ, Uber-
wiegen die der leitenden Primitivfibrillen, so ist er po-
sitiv doppeltbrechend, wodurch die Befunde Ambronns, was
das Wechseln der optischen Eigenschaften betrifft, erklärt werden.
Die positive Doppelbrechung fand ich aber nie so auffallend, wie die
entsprechende negative.

Meine Untersuchungen Uber die contractile und leitende Substanz
erstrecken sich zwar auf sehr verschiedene Wirbelthiere und Wirbel-
lose ; das im Vorhergehenden Mitgetheilte fand ich zwar im Wesent-
lichen Uberall bestätigt: ich habe jedoch die erwähnte Vergoldungs-
und Macerarionsmethode, nach welcher ich die am meisten bewei-
senden Nerveupräparate erhielt, erst bei den Hirudineen vollkommen
auszuproben Gelegenheit gehabt1. Specielleres könnte ich also vor-
läufig nur Uber diese Gruppe mittheilen. FUr die Muskelfasern habe

1 Dasselbe kann ich von der oben erwähnten Methylenblautinction sagen,
welche aber auch bei Lumbricus, Astacus und Unto sehr schone Resultate ge-
liefert hat.

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362

St. Apàthy

ich es gegen Bütschli bereits gethan; und auf die Nervenfasern
will ich mich auch diesmal nicht tiefer einlassen. Ich habe Einiges
von meinen Präparaten in den beigegebenen Figuren (Fig. 6 — 11)
abzubilden versucht und beschränke mich darauf, dieselben zu er-
klären. Die Präparate selbst stehen Jedem zur Verfügung, der sich
von den vorgelegten Thatsachen mit eigenen Augen Uberzeugen will.

Da aber ohne die Kenntnis meiner histologischen Parallele
zwischen Nervenzellen und Muskelzellen weder das Vor-
hergehende hinreichend gewürdigt, noch das Folgende richtig ver-
standen werden kann, so verweise ich auf meine früheren Mitthei-
lungen 1 und fasse das Wesentlichste davon in einigen apodiktischen
Sätzen kurz zusammen.

Nervenzelle und Gauglienzelle sind histologisch und
physiologisch verschiedene Zellarten. Phylogenetisch
stammen sie wohl von gemeinsamen Epithelvorfahren: die Nerven-
zellen und Ganglienzellen sind nach zwei verschiedenen Richtungen
hin differenzirte Neuroganglienzellen , und diese waren bloß um-
gestaltete Sinnesepithelzellen, von deren ursprünglichen morphologi-
schen Eigenschaften die Nervenzellen mehr als die Ganglienzellen
behalten haben. In der Ontogenese ist dies aber keineswegs immer der
Fall ; die Nervenzellen scheinen vielmehr meistens aus frühzeitig von den
Ganglienaulagen getrennten cktodermalen Epithelialen zu entstehen.

Die Nervenzelle findet in der Muskelzelle in jeder
Hinsicht ihr Gegenbild.-

Als Nervenspindel, resp. Muskelspindel, bezeichne ich jene Strecke
einer Nervenfaser, resp. jene Muskelfaser, welche entweder dauernd
einer Zelle entspricht oder — durch endogene Zelltheilung mehr-
zellig geworden — wenigstens auf eine bereits differenzirte embryo-
nale Nervenzelle resp. Muskelzelle zurückzuführen ist. So sind die
Muskelspindeln der glatten Muskulatur in der Kegel einzellig; die
der quergestreiften Muskulatur sind dagegen meistens mehrzellig2.

Nervenspindel und Muskelspindel können sich sowohl an ihren

1 Studien Uber dio Histologie der Najadon [ungarisch), in: Math. Nat. Abb.
Ungar. Akad. Wiss. 14. Bd. 1884. Ein deutscher Auszug in: Biol. Centralhl.
7. Bd. 1887. — Nach welcher Richtung hin soll die Nervcnlehre reformirt wer-
den? in: Biol. Centralbl. 9. Bd. 1869. — Über den Unterschied zwischen Nerven-
zellen und Ganglienzellen (ungarisch), in: Gyógyàszat (Heilkunde) 31. Jahrg. 1891.
— Über die Schaumstructur hauptsächlich bei Muskel- und Nervenfasern, in:
Biol. Centralbl. 11. Bd. 1891. Nachtrag. Ebenda.

2 Andere wollen letztere bloß als niehrkernig und dann beide auch ent-
wickelt als je einer Zelle entsprechend auffassen.

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C'ontractile und leitende Priuiitivfibrillen

36:;

Enden in sehr verschiedenem Grade verzweigen als auch seitliche
Astchen, Fäserchen abgeben (die Collateralen der Nervenfasern).
Die Endiistchen der Muskelspindel dienen entweder als Ansatz oder
als Ursprung.

Nervenfasern werden entweder dadurch gebildet, dass
sich mehrere Nervenspindeln hinter einander reihen und
mit einander verwachsen, und dann können, von kleinen Col-
lateralen abgesehen, bloß die terminal gelegenen Spindelenden Ver-
zweigungen eingehen (Vertebraten, Arthropoden, Mollusken); oder
jede Nervenfaser wird von einer Nervenspindel gebildet,
welche mit ihren EndUstchen vom Centrum bis zur Peri-
pherie, resp. von einem Centrum bis zum anderen reicht.
Die centralen Endästchen der Nervenspindel treten, falls
sie nicht frei endigen, mit den Ganglienzellen, die peri-
pheren, wenn sie nicht ebenfalls frei endigen, mit den zu
innervirenden Zellen in Verbindung (Fig. 4 u. 5)».

Von Muskelspindeln und Nervenspindeln giebt es zwei Haupt-
typen; dabei sind aber sowohl Combinirungen der beiden, nament-
lich in den Nerven, als auch verschiedene Übergänge zwischen den
beiden vorhanden. Der eine Spindeltypus ist der blind eiförmig-
massive, der andere der röhrenförmig-hohle. Letzterer Typus
geht in der Histogenese oft (vielleicht immer) durch den ersteren
hindurch. Röhrenförmig sind z. B. sowohl die Nervenspindeln mit
Markscheide bei den Wirbelthieren und den Crustaceen als auch die
scheidenlosen Spindeln mancher anderer Wirbellosen. BUndelfòrmig
sind u. a. die nackten Spindeln der Wirbelthiere (die Rem ak' sehen
Fasern) ; aus solchen fand ich auch die Nerven der Muscheln etc.
zusammengesetzt. Den combinirten Typus zeigen die Hirudineeu und
wahrscheinlich auch andere Annulaten. In der Gegend des Kernes

1 Die Art und Weise , wie sich die centralen Verästelungen der Nerven-
spindeln mit den Ganglienzellen verbinden, habe ich schon vor mehreren Jahren
richtig gesehen und beschrieben (»Nach welcher Richtung hin etc.« 1. c.) und
mich mit meiner neuen Methylentinction wieder davon überzeugt. Bei der
Ganglienzelle angelangt, divergiren die Primitivtibrillen des betreffenden Spindel-
astes und umgeben in der Richtung der Meridiane die Ganglienzelle, um Bich
nachher in den »Dendritenfortsätzen« der Ganglienzelle zu vertheilen oder in
denselben Spindelast wieder zurückzukehren, resp. in dessen Verzweigungen ab-
zulenken. Die einzelnen Primitivfibrillen spalten sich in ihre Elementarfibrillen
und diese verbinden in schräger Richtung die Meridiane mit einander. Die
Elementarfibrillen endigen also in den Ganglienzellen nicht und verflechten sich
auch nicht mit dem eventuellen Faserwerk im Zellkörper der Ganglienzelle.

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30 1

St. Apàthy

unterscheiden sich letztere Nerven von den beiden Haupttypen kaum ;
bald sind sie dem einen, bald dem anderen ähnlicher. Nur in dem
weiteren Verlauf der Spindel resp. in ihren Verästelungen vereinigen
sich BUndel von leitender Substanz mit Köhren.

Fig. 1 stellt schematische Quer- und I>ängsschnitte des bündel-
förmigen, Fig. 2 (C ausgenommen) des röhrenförmigen und Fig. 3
des combinirten Typus, letztere durch Nerven von Hirudineen, dar.

Was die Muskel spindein betrifft, so sind z. B. die querge-
streiften der Wirbelthiere und der Arthropoden, sämmtliche Muskel-
spindeln der Mollusken, der Chaetopoden etc. bllndelförmig; röhren-
förmig sind u. a. die der Hirudineen. Erstere illustrirt Fig. 1 , letztere
Fig. 2 Aa, Ab u. C\ sowohl als auch Fig. b".

Die contractile Substanz ist ein intraccllu lilres Proto-
plasmaproduct der Muskelzelle; die leitende Substanz
ein intracellulärcs Protoplasmaproduct der Nervenzelle.
(Die Nervenzelle producirt das Leitende, die Ganglienzelle das zu
Leitende.)

Das eigentlich Fortlebende, der Kern und das Protoplasma der
Muskel-, resp. Nervenzelle, bildet bald den liberwiegenden (Fig. 2
Aa, Ab), bald einen beinahe verschwindend kleinen (Fig. 1 Aa,
Ab) Theil der Spindel. Auch befindet sich der Kern und das Proto-
plasma in beiden Typen bald innerhalb der contractilen resp. leiten-
den Substanz (Fig. 1 und 2 Aa), bald außerhalb (Fig. 1 Ab und
Fig. 2 Ba, Bb); oder in dieselben eingebettet. Nicht selten be-
findet sich ein Theil des Protoplasmas mit dem Kern außerhalb der
leitenden Substanz, wogegen der andere Theil, von Zellsaft sehr ge-
lockert, das Lumen der röhrenförmigen Nervenspindel ausfüllt.
(Fig. 2 Ba, Bb: Nervenfasern mit Markscheide bei den Wirbel-
tbieren und den Crustaceen.) Was aber die Lage des Kerns zur
Längsachse betrifft, so halten sich die vor und hinter dem Kerne
befindlichen Mengen von contractiler oder leitender Substanz in den
meisten Fällen das Gleichgewicht.

Die contractile Substanz besteht aus den eigentlich
contractilen Primiti vfibrillen und aus einer interfibril-
lären Substanz, welche die mehr oder weniger beträchtlichen
Zwischenräume zwischen den Primitivfibrillen ausfüllt.

Die leitende Substanz besteht ebenfalls aus den ei-
gentlich leitenden Primitivfibrillen und aus einer inter-
fibrillären Substanz, welche der der Muskelspindeln entspricht.
Nicht selten Uberwiegt das Intertibrilläre au Menge das eigentlich

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Contractile und leitende Primitivfibrillen.

365

Leitende: und dann ist jener Theil der interfibrillären Substanz,
welcher die Primitivfibrillen unmittelbar umgiebt, die perifibrilläre
Substanz, etwas anders beschaffen als der Übrige; er ist namentlich
viel dichter und enthält mehr Myelin.

Myelin ist in allen Nerven vorhanden. Es kann, mehr
oder weniger gleichmäßig, in der interfibrillären Substanz ver-
theilt sein, oder es bildet eine gesonderte periphere Lage (die Mark-
scheide) in der Wand der Spindel, welche in diesem Fall immer
zum röhrenförmigen Typus gehört (Fig. 2 Ba% Bb).

Der Verlauf der Primitivfibrillen entspricht immer der Haupt-
richtung der Spindel und in ihren Verästelungen der Längsachse des
betreffenden Astes. In einer Muskelspindel können die Primitiv-
fibrillen je nach ihrer Lage zwar verschieden lang sein, sie durch-
setzen aber immer ununterbrochen die ganze Spindel.

Auch in einer und derselben Nervenfaser können die Primitiv-
fibrillen verschieden lang sein, immer reichen sie aber ununterbrochen
vom Centrum bis zur Peripherie oder bis an andere Centren.

Die contractilen Primitivfibrillen können außer in cylindrischer
Form (als Muskelsäulchen, Primitivsäulchen) auch als Leistchen
oder Bänder (Primitivleistchen der Hirudineen) auftreten; von
leitenden Primitivfibrillen kenne ich dagegen nur die cylindrische Form.

Die Primitivfibrillen, sowohl die leitenden, als auch die con-
tractilen, sind je nach ihrer Stärke aus mehreren Elementar-
fibrillcn zusammengesetzt, oder sie entsprechen selbst einer
Elementarfibrille. Die Elementarfibrillen können wir innerhalb der
Primitivfibrille gewöhnlich nicht unterscheiden ; stärkere Primitivfibrillen
können aber durch geeignete Macerirung gelegentlich in ihre Elementar-
fibrillen aufgelöst werden. Andererseits kann man — falls gelungene
Vergoldungen zur Verfügung stehen — auch in den peripherischen
Endverzweigungen der Nerven sehen, wie sich dickere Primitiv-
fibrillen allmählich in dünnere Ästchen spalten und endlich für die
einzelnen zu iunervirenden Zellen die allerdünnsten Elementarfibrillen
abgeben. Die Elementarfibrillen scheinen — bei einem und dem-
selben Thiere wenigstens — gleich dick zu sein; die contractilen
Elementarfibrillen sind aber bei den Hirudineen dicker als die
leitenden1.

» Die leitenden Elementarfibrillen in den dickeren Primitivfibrillen von
Hirndo werden nach meiner Methylenblautinction etwas gelockert und sind dann
deutlich zu erkennen. Primitivfibrillen, welche nicht dicker sind, als 0,1 u
= ' loooo mm) sind, kann man durch mehrere Gesichtsfelder verfolgen. Primitiv-

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366

St, Apsithy

Der protoplasmatiscbc Theil der Spindel reicht in die
dünneren Verzweigungen nicht mehr hinein, ausgenommen
gewisse centrale Endäste bei den Nerven, welche zu Ganglienzellen
führen. Jene bestehen also bloß aus leitender, resp. contractiler
Substanz. Verfolgt man die Nervenästchen gegen die Peripherie,
so findet man in denselben bald nur noch eine Primiti vf ib rill e ,
welche mit einem Mantel von perifibrillitrer Substanz
umgeben ist; auch die Primitivfibrill e verästelt sich
weiter, bis sie, wie schon gesagt, in Elementarfibrillen
aufgelöst ist Noch ist aber die Elementarfibrille, das
eigentliche Nervenende, von einem perifibrillären Mantel
umgeben. Dieser bildet die verschiedenen Varicositäten,
die Endplatten an den Epithelzellen etc. und bleibt an der Ober-
fläche, wogegen die Elementarfibrille wohl meist in die betreffende
Zelle hineindringt.

Wo sich nun die Primi tivfibrillen speciell bei den Hirudineen
befinden und wie sie sich unter dem Mikroskop präsentiren, will
ich an der Hand der hier beigegebenen Holzschnitte etwas eingehender
darstellen.

Fig. 6 zeigt Querschnitte röhrenförmiger Musk e 1 spindein von
Pontobdella, alle vor oder hinter dem Kern. Nach den üblichen
Tinctionen, und besonders nach meiner Hämatoxylintinction, erscheint
der axiale Theil fjo), ein durch Zellsaft sehr gelockertes Protoplasma-
netz, viel heller als der Mantel aus contractiler Substanz. Letztere
besteht immer aus einer Lage meist leistchenfbrmiger Primiti v-
fibrillen, welche von der interfibrillären Substanz mit einander ver-
kittet werden. Diese interfibrilläre Substanz ist, in Form von kurzen
Linien, welche mit einander parallel auf der Oberfläche der Spindel
vertical stehen, schwarz gezeichnet, da sie in gelungenen Präparaten
allein tingirt ist. Diese Linien des Querschnittes haben Bütschli
und alle Anderen für das contractile Protoplasma gehalten, Ersterer
speciell aus je einer radiären Wabenreihe bestehend beschrieben.
Andere haben die darin liegenden Körnchen, gelegentlich radiäre
Reihen (C), für Querschnittbilder von Primitivfibrillen demonstrirt.
Die in der Zeichnung hell gelassenen Zwischenräume zeichnen sich
im Präparat durch einen eigentümlichen Glanz und gelblich-grün-
lichen Schimmer aus : sie sind gegen den viel weniger lichtbrechenden

tibrillen, wahrscheinlich schon einzelne Elcinentarfibrillen von 0,05 /<, kann man
In den Ganglien und Connectiven von Hirudo noch scharf unterscheiden.

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Contractile und leitende Priinitivfibrillen.

367

daher in C dunkler dargestellten) protoplasmatischen Theil durch
eine schwarze Reflexlinie deutlich abgegrenzt; gegen die Peripherie
grenzt sie dagegen eine Zone erhärteter Interfibrillärsubstanz [gx in D)
ab, welche ihrerseits an eine ebenfalls erhärtete Grenzschicht der
hyalinen Grundsubstanz des betreffenden Gewebes {g2 in D und F)
stößt. Eine eigentliche Zellmembran, welche — aus chitinoider
(chitinartiger) Substanz bestehend — schonenden Macerirungen
Widerstand leisten würde, besitzen die Muskelspindeln der Hirudi-
neen nicht.

Wie irrthümlich es von Bütschli war, die hellen Leisten {l\
als Wabenreihen gewöhnlichen Protoplasmas zu bezeichnen,
zeigt ein Blick auf gelungene Goldpräparate {E und F) am schla-
gendsten. Das wirklich gewöhnliche Protoplasma (p) des Lumens
erscheint stark granulirt und sehr dunkel violett; dieselbe Farbe
setzen die Streifen if gegen die Peripherie fort, wogegen die dazwischen
liegenden Felder l beinahe ganz farblos bleiben und sich durch Lage,
Form und eigenthUmliche Lichtbrechung, durch einen starken Glanz,
als identisch mit den Leistchen / in C und D erweisen. Und doch
sollen nach Bütschli diese, weil sie sich durch Carmin, Hämatoxy-
lin etc. kaum färben lassen, Wabenreihen gewöhnlichen Protoplasmas
darstellen. Hätte Bütschli Recht, so müssten diese »Wabenreihen«
eine ähnliche Goldreaction wie das medulläre, wirklich gewöhnliche
Plasma zeigen, und nicht die mit ihnen alternirenden, welche ja
aus contractilem Plasma bestehen sollen. Die Sache verhält sich
also genau unigekehrt, wie er und beinahe alle anderen Autoren es
meinten. — Die glänzenden contractilen Leisten /, deren gewöhn-
liche Form bei Pontobdella 1) genauer darstellt, sind vollkommen
homogen; es lässt sich nicht eine Spur von Wabenstructur in ihnen
auftreiben; es wurde mir aber wahrscheinlich auch gelingen, eine
solche künstlich herzustellen.

Fig. 7 stellt Theile von Muskelfasern einer Pontobdella
vor. Die in A und B weniger, in C stärker macerirten, ungefärbten
Muskelfasern sind mit Nadeln zerstückelt; an den Rissenden ragen
die Primitivlei8tcben frei vor: / in A und l{ in C auf der Kante
stehend, ^ au* die Fläche umgebogen. Das, was da frei hervor-
ragt, ist die Fortsetzung der lichten Längsfelder, welche im Prä-
parat stark glänzen und das Licht doppelt brechen. Die schmäleren,
dunkel erscheinenden Linien if ragen nirgends hervor: was eventuell
so scheinen könnte, sind die dunklen Reflexlinien, welche die her-
vorragenden, glänzenden Leistchen begleiten. Zwischen den ganz

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St. Apàthy

homogenen glänzenden hellen Streifen (den Leistchen) befinden Bich
in den dunklen Linien kleinere und größere Körnchen. Diese ver-
leihen den dunklen Linien, 'da sie oft dicker und ziemlich regel-
mäßig (wie in A angedeutet angeordnet sind, ein Aussehen, welches
mehrere Autoren als moniliform bezeichnen: dieselben Körnchen
sehen wir auch auf dem Querschnitt in radiäre Reihen angeordnet.
Die Primitivfibrillen selbst sind nie moniliform, sondern ganz glatt.
Ich finde Stückchen von ihnen in meinen Maceratiouspräparaten oft
ganz isolirt, bald auf der Kante stehend, bald auf der Fläche liegend
[C. /| und Immer zeigen sie die charakteristischen optischeu
Eigenschaften sehr deutlich (mit dem Altern des Präparates allmäh-
lich bedeutend schwächer). In tangentialen Läugsscbnitten sieht
man sie immer von der Kante: in Längsschnitten dagegen, welche
durch die Hauptachse der Spindel geführt sind, von der Fläche
(/ in B : 72 in C zeigt auch, dass die Kanten der Primitivicisten etwas
verdickt sind.

Fig. 8 A zeigt den Verlauf und den Charakter der leitenden
Primitivfibrillen aus der Darmwand von Pontobdella nach Gold-
bchandlung1. Innerhalb eines kleineren Kervenastes, welcher nur
noch aus leitender Substanz besteht, sehen wir dickere und dünnere
Primitivfibrillen f/j ; sie verlaufen alle wellig und sind ohne Mühe
weit (oft durch das ganze Präparat zu verfolgen. »/ ist die inter-
fibrilläre Substanz, im Präparat blass h orten sia roth, von welcher die
dunkelvioletten, beinahe schwarzen Primitivfibrillen deutlich abstechen.
/, ist eine in kurzen Wellen ganz isolirt verlaufende, bei / abge-
rissene Fibrille, welche von einem blassen perifibrillärcn Mantel um-
geben ist, aus welchem aber bei / die Fibrille etwas hervorragt.
Die Contouren des Mantels verlaufen im Gegensatz zur Wellenlinie
der Fibrille ziemlich gerade. Die Primitivfibrillc /, giebt dünnere
Ästchen j\ i Primitivfibrillen ab. Die dickste Primitivfibrille /, be-
gegnet einer sympathischen Ganglienzelle g\ sie spaltet sich in
dünnere Fibrillen und verbreitet diese um die Zelle herum: die

1 Besonders schöu zeigen sich die feinsten Prunitivfibrillen nach der er-
wähnten Methylenblautinction bei Jlirudo in den motorischen Bündeln der
Bnuchganglien und ihrer .Seitennerven. Ich habe mich liier nämlich davon
überzeugen können, dass die motorischen Primitivfibrillen compacte Bündel
bilden, die sensorischen dagegen in die Wand von Köhren eingelagert sind.
In den Nerven der Hirudineen, welche zum gemischten Typus gehören, sind
also die Bündel motorische, die Röhren mit sehr vielen Collateralen in
den Ganglien sensorische Bahnen: erstere verbreiten sich im Gan-
glion mehr ventral, letztere mehr dorsal.

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Contractile und leitende Primitivfibrillen.

360

dünnen Ästchen sammeln sich aber wieder, und die dicke Primitiv-
fi brille setzt ihren Weg weiter fort.

Fig. S Ba und Bb zeigt glasstiibchenartige Stücke von Primitiv-
fibrillen, welche aus den Längscoramissuren von Pontobdella heraus-
zumaceriren sind. Bei Ba sieht man rechts zwei Primitivfibrillen
dicht neben einander liegen ; links liegen sie schon über einander, und
ebendort spalten sich zwei dünnere Primitivfibrillen, in Folge der
starken Macerirung, ab. Bei Bb ist an einer Stelle noch etwas
perifibrilläre Substanz zu sehen. C, ein Stückchen derselben Längs-
commissur, zeigt dicht neben einander gelagerte Primitivfibrillen in
situ: stark glänzende helle, homogene Streifen. Die Fortsetzung
von solchen ragt in D am Hissende frei hervor. Dass die hellen,
homogenen Streifen nicht der optische Ausdruck von Septen, radiären
Leisten in der Commissur (Fig. 11 im) sind, wird schon in diesem
Bilde dadurch bewiesen, dass ihr dem Beobachter entgegengekrümmtes
Ende einen kreisförmigen Querschnitt hat. Auch ihre optischen
Eigenschaften beweisen, dass sie dasselbe sind, wie die frei heraus-
macerirten Stäbchen Ba und Bb. Die dunklen Linien in C bedeuten
die Reflexlinien, welche die glänzenden Stäbchen begleiten. — Die
Primitivfibrillen erscheinen in diesem Präparat desshalb nicht so
wellig, wie im Chlorgoldpräparat, weil die Längscommissur, welche
macerirt wurde, bei der normal möglichen größten Streckung des
Thieres in gedehntem Zustande fixirt war. — Die optischen Eigen-
schaften der Primitivfibrillen sind, von der Farbe abgesehen, auch
nach Goldbehandlung dieselben, wie ungefärbt.

In dem tangentialen Längsschnitt aus dem Connectiv (der Längs-
commissur), welcher — ein Balsampräparat, nach meiner Hämatoxylin-
methode gefärbt — in Fig. 9 wiedergegeben ist, treten die Primitiv-
fibrillen f in der Form von homogenen, ungefärbten Längsstreifen auf.
Die dunklen, hier auffallend geraden Linien bedeuten zum Theil Reflexe
und zum Theil die dunkelstahlgrau tingirte perifibrilläre Substanz1.

Fig. 1 0 und 1 1 sollen die Lage der Primitivfibrillen in dem
Connectiv und dem FAiVRE'schen Nerv von Pontobdella näher an-
geben. Fig. 10 stellt einen genauen Querschnitt nach vollkommener
Streckung und Goldbehandlung dar. Bei Pontobdella und den meisten

1 Jene heilen Streifen, resp. die losgelösten glasstäbchenartigen Fibrillen-
stücke sind das, was nach meiner Methylentinctiou , wenn alles Interfibrilläre
und Perifibrilläre entfärbt ist, in Form von glatten stahlblauen, mehr oder
weniger violetten scharfen Linien ohne jede Varicoaität erscheint. Die Vari-
cositäten sind nur dann sichtbar, wenn die perifibrilläre Substanz mitgefärbt ist.

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370

St. Apàthy

anderen Hirudineen ist jedes je eine kolossale Nervenspindel,
welche an ihren leitenden Enden, in je einem Ganglion,
reiche Verästelungen eingeht, in deren leitende Zone aber
Fortsätze vor und dahinter liegender Connectivspindeln
eingekeilt sind. Diese Fortsätze sind es, welche die durch-
gehenden Primitivfibrillen durch ein Ganglion in das andere führen
und so entferntere Somite mit einander nervös verbinden. In
Fig. 10 A ist gerade der Kern der Connetivspindel getroffen. Um den
Kern k herum befindet Bich eine medulläre Zone aus lockerem Proto-
plasma mit viel Zellsaft. Eine gewisse Anzahl von Primitivfibrillen
scheint sich gegen die Peripherie zu schon innerhalb dieser Zone
differenzirt zu haben. Die auch hier (weiter vom Kern aber, z. B.
in Fig. 1 1 , noch mehr) Uberwiegende corticale Zone bilden radiäre
Leisten aus leitender Substanz (/./*). Dieselben erscheinen hier
in ihrer Gesammtheit bedeutend dunkler, als der Kern, welcher
seinerseits etwas dunkler als die blasse protoplasmatische Zone ist.

Die Leisten aus leitender Substanz, die eigentlichen Septen,
werden von einander durch Spalten getrennt, welche nur in Gold-
chloridpräparaten so weit, wie hier gezeichnet, erscheinen [issp.
Interseptalspalten) . Sie sind im Präparat ganz farblos ; das medulläre
Protoplasma setzt sich nämlich in die Spalten nicht fort. Dieselben
sind bei Pontobdella im natürlichen Zustand nur virtuell vorhanden,
indem sich die benachbarten Seitenflächen der Septen {ps.h) in
Fig. 11) unmittelbar an einander schmiegen, und sind nach anderen
Methoden bei Pontobdella gar nicht zu demonstriren, wohl aber bei
gewissen anderen Hirudineen.

Die Septen, welche von der Peripherie bis an die medulläre
Zone reichen, wollen wir schlechthin als Hauptsepten bezeichnen.
Sie sind keilförmig, mit der schmalen Kante nach der Peripherie.
Durch diese Lage der Hauptsepten entstehen dreieckige Zwischen-
räume, welche von den Nebensepten ausgefüllt werden. So seien
nämlich die kleineren Septen genannt, welche nicht bis an die me-
dulläre Zone reichen. Die Nebensepten sind ebenfalls keilförmig
oder bandförmig, nur ist die schmale Kante des Keils nicht gegen
die Peripherie, sondern gegen das Centrum gewendet. Die Neben-
septen sind zum Theil eingeschaltete Fortsätze benachbarter oder
entfernterer Spindeln, welche in auf- oder absteigender Richtung
hinter einander liegende Somite unter sich verbinden.

Die Septen, welche von dem betreffenden Connectiv selbst
gebildet werden, sind als Längsfalten der Wand der ursprünglich

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Contractu* uud leitende Primitivfibrillen.

371

dünnwandigen, röhrenförmigen Connectivspindel primären Nerven-
röhre) aufzufassen. Indem sich nun die eingefaltete Wand, we'che aus
leitender Substanz besteht, nach außen verdickt, wird der Hohlraum
innerhalb der Falte zwischen den zwei Lamellen der Falte) ausge-
füllt. Aber nicht vollkommen; es entstehen weitere und engere
Köhren in der leitenden Substanz, welche das ganze Cou-
nectiv durchziehen und sich in die Ganglien fortsetzen, um sich
dort zu verzweigen. Man kann sie secundäre Nervenröhren
nennen, indem sie sich innerhalb der Wand der primären
Nerveiiröhre, der Connecti vspindel, differenzirt haben und
ihre Wand aus leitender Substanz besteht.

Die leitende Substanz ist also in den Connectiven
(Längscommissuren) von Pontobdella durch die Septcn ver-
treten, welche nach Goldchloridbehandluug in Fig. 10 A (/./*), nach
gewöhnlichen Tinctionen in Fig. 11 A fps.ls) abgebildet sind.

Was die Verkeilung der Bestandteile der leitenden
Substanz in den Septen betrifft, so bilden die Primitivfibrillen
zuerst gegen die Oberfläche der Septen eine dichtere Lage. In dieser
oberflächlichen Lage befinden sich, außer einigen dickeren (Fig. 8 Z>),
meist sehr dllnue Primitivfibrillen. Die übrigen, dickere und dünnere,
liegen im Inneren des Septums, ziemlich unregelmäßig und gar
nicht dicht eingestreut; airch um die Röhren herum [rl in Fig. 10
und ri [N] = Neurochord in Fig. 11) bilden sie keineswegs immer
eine distinetc Lage. Das Myelin der I nterfibril larsubstanz
sammelt sich hauptsächlich in der unmittelbaren Um-
gebung der einzelnen Primitivfibrillen und ist gegen die
Oberfläche des Septums am auffallendsten. Die secun-
dären Nervenröhrchen so z. B. die Neurochorde sind mit
einem glashellen, dünnflüssigen Zellsaft prall gefüllt,
welcher nur nach ungeeigneter Behandlung ein körnig-faseriges
Coagulum entstehen lässt.

Auf Längsschnitten können wir also die Primitivfibrillen
wohl parallel mit einander, aber nie in regelmäßigen, gleichen Ab-
ständen finden; ist der Schnitt sehr dünn wie z. B. in Fig. 9), so
werden wir gelegentlich auffallend wenig Primitivfibrillen darin ent-
decken können: wir können gerade das Lumen der Röhren und im
Innern der Septen solche Stellen getroffen haben, wo eben gar keine
Primitivfibrille in die Schnittebeue fällt, oder höchstens eine. Ist
noch dazu das Connectiv nicht einmal gehörig gedehnt, so dass die
Fibrillen wellig verlaufen, und ist vielleicht auch die Schnittrichtunjr:

Mittheilungen ». d. Zoolog. Station zu Neapel. BJ. 10. 25

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372

St. Apäthy

etwas schräg, so wird es uns, je dünnere Schnitte wir machen, um
so schwerer fallen, die Primitivfibrillen in ihrer Continuità! zu ent-
decken. Ein kür nig-fibrilläres Coagulimi des Zellsaftes
und der Interfibrillärsub stanz kann mit TheilstUcken
der Primitivfibrillen, durch reichliche Myelinformatio-
nen unterstutzt, das prächtigste Substrat für eine RoHDE'sche
Paraffinserienhistologie liefern.

Im Querschnitt erscheinen die Primitivfibrillen nach Gold-
chloridbehandlung (Fig. 10) als kleinere und größere schwarze Flecke
von rundlicher Gestalt, welche trotz der Färbung einen auffallenden
eigenen Glanz behalten, falls man nur Celloidinschnitte und in ver-
dünntem Glycerin untersucht. Die Interfibrillärsubstanz, mit ihrem
fein vertheilten Myelin, ist röthlichviolett : Myelinformationen hatten
keine Zeit zu entstehen. Der Inhalt der Höhrchen ist vollkommen
hyalin, blass rosenfarbig. Die Interseptalspaltcn (issp) sind ganz
farblos, da sie ja erst nach der Imprägnirung künstlich bis zur
Sichtbarkeit erweitert worden sind.

So zu sagen ganz das Negativ dieses Bildes zeigen die Quer-
schnitte aus Objecten, welche nicht mit Goldchlorid behandelt, son-
dern nach einer der üblichen Methoden tingirt worden sind. Fig. 1 1
stellt einen Querschnitt aus dem Connectiv von Pontobdella gerade
durch eine Stelle dar, wo sich das Connectiv zufällig etwas nach
oben verbogen hatte, so dass die untere Hälfte des Bildes einen
genauen Querschnitt zeigt, die obere dagegen in einen tangentialen
Längsschnitt übergeht: ein Umstand, welcher dem Präparat eine
ganz besondere Beweiskraft verleiht.

Zu allererst fallen uns an Stelle der Interseptalspalten von
Fig. 10 radiäre Balken auf, welche sich gegen die Peripherie zu
verzweigen scheinen. Sie lassen sich nach starker Färbung mit
meinem Hämatoxylin dunkelgrau bis schwarz tingiren; nach einer
schwächeren Färbung — oder auch ungefärbt — erscheinen sie mehr
oder weniger bräunlichgelb und zeigen einen deutlichen Myelinglanz,
vorausgesetzt, dass das Object beim Einbetten in Celloidin nicht
allzu lange der Einwirkung von Äther-Alkohol ausgesetzt war. Ver-
gleicht man Fig. 10 mit Fig. 11, so sieht man sofort, dass diese
Balken nur der optische Eindruck davon sind, dass die Seitenflächen
benachbarter Septem wo sich die Interfibrillärsubstanz gerade durch
besonders viel Myelin auszeichnet, einander unmittelbar berühren.
Auch gegen das Centrum und gegen die Peripherie sind die Septen
natürlich durch deutliche, scharfe Linien abgegrenzt. Nur das

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Contrarile und leitende Priiuitivtìbrillen. 373

Auftreten von gewaltigen Myelinformationen kann diese Linien so
splitterig machen, wie sie Rohde gezeichnet hat. Auch die Contouren
der Röhrchen sind scharfe Linien, welche sich von der blasseren
Grundsubstanz der Septen deutlich abheben.

Das Querschnittsbild der Primitivfibrillen ist aber hier ein kleiner
Kreis, welcher — je nach der Einstellung — auch den Eindruck
eines glänzenden Punktes machen kann; oder es erscheint im Cen-
trum des kleinen Kreises ein noch kleinerer dunkler Punkt. Um
den kleinen Kreis herum ist, wenn dieser im Innern des Septums
liegt, ein heller Hof, welcher seinerseits ebenfalls von einer ziem-
lich scharfen Linie begrenzt wird: der optische Eindruck des Mantels
aus perifibrillärer Substanz. Man sieht sowohl in A als auch in B.
wie die im Querschnitt punktförmigen Primitivfibrillen in die hellen
Streifen des Längsschnittes Ubergehen; man sieht, wie sich die
dunkel gezeichneten Radiärbalken in die dickeren dunklen Läugs-
liuien fortsetzen. Die dünneren dunklen Läugslinien sind aber
meistentheils Reflexe, welche die Primitivfibrillen eben so nur schein-
bar begleiten, wie jene kleinsten Kreise den Querschnitt derselben
umgeben.

Je mehr von den eigentümlichen optischen Eigenschaften der
Bestandtheile in solchen Präparaten zum Ausdruck kommt, einen um
so leichteren Einblick kann man in die Beschaffenheit des Connec-
tivs und in die der Nerven Uberhaupt gewinnen. Das Einschmelzen
in Paraffin zerstört manche Feinheiten, das Einschließen in stark
lichtbrechende Medien löscht die natürlichen Contouren, welche auf
Lichtbrechungsdifferenzen beruhen, aus: zu dünne Schnitte lassen
die optischen Eigentümlichkeiten der Bestandtheile nicht zur Geltung
kommen. Die Hauptsache ist hier, dass die Commissur gehörig ge-
dehnt sei und man die Richtung des Schnittes genau kenne. Ein
richtiger Querschnitt ist, wenn auch 20 \i dick, mehr werth, als
wenn er 1 ji dünn ist. Man täuscht sich sehr, wenn man
glaubt, der Lösung schwieriger histologischer Probleme
durch das Ubertreiben des Dünnschneidens näher ge-
kommen zu sein. Gewiss ist die Herstellung tadelloser Serien
von Schnitten, welche 1 u dünn sind, eine schöne Kunst, nur hat
sie bei der heute noch so rohen Vorbehandlung des Objectes für die
Wissenschaft sehr wenig Werth. Aus Schnitten von 1 jx Dicke können
wir nur ganz ausnahmsweise mehr lernen, als aus 5 ;x dicken, wohl
aber meistens viel weniger, davon abgesehen, wie oft sie ganz Fal-
sches zeigen.

374

St. Apàthy

So weit vom Kern des Connectivs , wie der Schnitt in Fig. 1 1
liegt, nimmt das medulläre Protoplasma nur noch sehr wenig Raum
ein, noch weiter stoßen die Septen im Centrum beinahe an einander.
Die wenigen Primitivtibrillen, welche im centralen Theil in Fig. 1 1
noch sichtbar sind, setzen dann ihren Weg innerhalb der Septen
weiter bis in das Ganglion fort, wo die Septen aus einander rücken,
sich verästeln und in Köhren und Bündel auflösen. — Der Faivre-
sche Nerv besitzt nirgends einen protoplasmatischen axialen Theil,
also auch keinen Kern; im Übrigen ist er [B in Fig. 10 und 11
ganz so beschaffen, wie die Connective. Seine Bedeutung und seine
Entstehung zu schildern, würde zu weit führen.

Die hier mitgetheilten und an Hirudincen illustrirten Thatsachen
werde ich bei nächster Gelegenheit auch für andere Gruppen aus
einander zu legen versuchen.

Kolozsvar, im October 1891.

Erklärung der Abbildungen.

Tafel 24.

Fig. 1. Aa., Ab. schematische Querschnitte, Ba. und Bb. Längsschnitte vom
bündelfönuigen Typus der Nerven resp. Muskelspindeln, Bc. eine
ganze Muskelspiudel. k. der Kern. p. der protoplasmatische Theil.
Ics. contractile resp. leitende Substanz, es. contractile Substanz. Die
leitende resp. contractile Substanz ist mit Kreuzstrichen schraffirt.

Fig. 2. Aa. uud Ab. Querschnitte von Nerven- resp. Muskelspindeln des röh-
renförmigen Typus. Ac. Querschnitt durch die Aste einer röhren-
förmigen Nervenspindel, welche durch eine Bindegewebshülle [bg. resp.
Neurilemm) zusammengehalten werden; Ad. die weitere Verästelung
quer und schräg getroffen, das Lumen der Röhre [p, und rl.) ist hier
schon verschwunden. Ba. schematischer Querschnitt der markhaltigen
Nervenspindel von Wirbelthieren,2tó. vonCrustaceen. Sch. SciiWANN'sche
Scheide, m. Myelinscheide, Is. leitende Substanz, k. Kern, p. dichteres
Protoplasma um den Kern herum, ri. Lumen der Spindel mit vom Zell-
saft sehr gelockertem Protoplasinanetz (wo nach Kupffer u. A. die
leitenden Primitivtibrillon zu suchen wären). C. schematischer Quer-
schnitt einer röhrenförmigen Muskelspindel vou Branchellion (Ein- und
Ausstülpungen der Wand aus contractiler Substanz et.).

Fig. 3. A. Schematischer Quer-, B. Längsschnitt einer Nervenspindel vom
combinirten Typus (Uirudineen), etwas vom Kern entfernt, zs. Zwischen-
substanz in natUrl. Zustand sehr gering), welche die verschiedenen
Bündel und Röhren auB leitender Substanz ;/*. mit Kreuzstrichen schraf-
firt: zusammenhält, resp. deu Zwischenraum ausfüllt, by. Neurilemm.
rl. Röhrenlumeu fein puuktirt), p. Züge von dichterem Protoplasma in
der Zwischensubstanz.

Fig. 4. A. centrale, B. periphere Verästelung einer röhrenförmigen Nerven-
spindel schematisch dargestellt. In der That ist aber die sensorische

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Contractu« und leitende rrimitivfibrillen.

375

und motorische leitende Substanz wohl meist ein Product verschiedener
Nervenspindeln.) /«.leitende Substanz, rl. Kührenlumen, ^.Ganglienzellen,
welche von den centralen Endüstchen aus mit Primitivfibrillen (resp. Ele-
mentarfibrillen) umsponnen werden. S.a. oder S ei. Seitenästchen (Collate-
rale), cf.e. centrale freie Isensorische) Nervenenden. Mf. Muskelspindeln,
me. motorische Enden, p.f.e. periphere freie Enden, .Ss. Sinneszellen.

Fig. 5. Muskelspindeln von llirudineen. Röhrenförmiger Typus, verschiedene
Variationen im optischen Längsschnitt, halbscheinatisch. A. kurze
Spindel aus dem Saugnapfe: es. contractile Substanz (corticaler Theil ,
p. protoplasmatischer (medullärer) Theil. B. Sternform aus einer Haut-
warze \ou Clepsine sexoculata. C. langgestreckte Spindeln mit Veräste-
lung aus der Darmwand von Pontobdella. f. dünne Scitenästchen imit
meist einer einzigen Priraitivfibrillei, welche parallel verlaufende Spindel-
strecken (benachbarte und auch entfernter liegende) miteinander verbinden.

Fig. 6. Muskelfasern von Pontobdella. Querschnitte vor dem Kern. Nicht sche-
matisirt. nur unausgeführt. A. aus der Längsmuskulatur, mit weitem
Lumen [p. durch Zellsaft sehr gelockertes Protoplasmanetz: Meditila)
und leistchenförroigen Primitivfibrillen [Primitivleisten) in der contractilen
Substanz [c: Cortex); B aus der Darmwand, mit beinahe cylindrischen
Primitivfibrillen (Primitivsäulchen). Ein Theil der contractilen Sub-
stanz in C stärker, in I) noch stärker vergrößert. /. die Primitivleist-
chen, if. die interfibrilläre Substanz, gt die erhärtete Grenzschicht
aus interfibrillärer Substanz, g* erhärtete Grenzschicht der intersti-
tiellen Grundsubstanz. — E. Goldpräparat, nur die Strecke zwischen
den Sternen ausgeführt. F. schwächere ungefähr 400 fache) Vergröße-
rung, h. künstlicher Hohlraum zwischen Muskel und interstitieller
Grundsubstanz.

Fig. 7. Aus der circulären Muskulatur von Pontobdella. C. stark, A. u. B. weniger
macerirt. A. optischer Längsschnitt, tangential, B. durch die Achse. 7,
Primitivleisten auf der Kante, If auf der Fläche. Nicht schematisirt

Fig. 8. Leitende Primitivfibrillen von Pontobdella. A. Goldchlorid, Darmwand.
B., C, D. Macerirung, Längscommissur des Bauchstranges, f. Primitiv-
fibrillen eines peripheren Nerven resp. der Commissur. /, und f2 einzeln
verlaufende, resp. losmacerirte Primitivfibrillen. if. interfibrilläre Sub-
stanz, g. sympathische Ganglienzelle deren Kern aus Versehen etwas
zu klein gezeichnet ist), si. das Innere der Septen, wo keine Primitiv-
fibrillen getroffen sind. (Gar nicht schematisirt.)

Fig. 9. Längscommissur von Pontobdella. Tangentialer Längsschnitt (sehr dünn).
f. Primitivfibrillen. ns. {issp} Interseptalspalten (das Negative der Septen).
rl. Röhrchenlumen, ri. das Innere der Septen, wo gerade keine Primi-
tivfibrillen getroffen sind. (Gar nicht schematisirt.)

Fig. 10. A. Querschnitt aus einem Connectiv von Pontobdella in der Höhe des
Kernes der Connectivspindel, Goldchloridpräparat. B. Querschnitt
des FAiVRE'schen Nerven. Dasselbe Präparat, k. Kern der Connectiv-
spindel. p. protoplasmatischer Theil (Medulla) der Spindel, l.h. Leisten
aus leitender Substanz im corticalen Theil. issp. Spalten zwischen den
eigentlichen Septen aus leitender Substanz. rl. Lumen der abge-
schnürten Röhrchen. /. die Primitivfibrillen. b.ls. Bündel (Säulen aus
leitender Substanz.

Fig. 11. Querschnitt, in tangentialen Längsschnitt übergehend, A. aus einem
Connectiv, B. aus dem FAiVRE'schen Nerv von Pontobdella. a.th. axialer
Theil, ri.N) Lumen der neurochordartigen großen Röhre, n* [issp Ne-
gativ der Septen (Interseptalspalte), ps[ls) das eigentliche Septum, d. h.
die leitende Substanz. iMeine Hämatoxylin-Doppelfärbung.)

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Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Gasteropoden.

Von

Dr. phil. mit. R. v. Erlanger.

Mit Tafel 25 und 2Ü und 1 Holzschnitt.

Erster Theil.

Zur Entwicklung von Bythinia Umtaculata.

In einer vorläufigen Mittheilung1 habe ich schon die Gründe
aus einander gesetzt, welche mich dazu bewogen haben, die Ent-
wicklung der Bythinia zu studiren. Ich hoffe, im Folgenden wird
sich zeigen, dass der Entwicklungsgang dieser Form nicht wesentlich
von dem der Paludina2 abweicht. Jedoch soll stets auf die Unter-
schiede in der Embryogenese beider Formen eingegangen werden,
und ich werde diese Gelegenheit benutzen, um Einiges, was ich in
meiner Paludina- Arbeit Ubergangen oder nicht genügend hervor-
gehoben habe, nachzutragen. Außerdem werde ich die Punkte, in
denen meine Resultate von denjenigen Sarasins3 abweichen, ge-
nauer besprechen. Was die Litt erat ur anbelangt, so verweise ich
auf meine Untersuchungen über Paludina, wo ich eine ziemlich
vollständige Übersicht derselben gegeben zu haben glaube. Das
neu Erschienene und jedesmal Besprochene soll in Anmerkungen er-
wähnt werden.

1 R. v. Erlanger, Zur Entwicklung von Bythinia tentaculata (Vorläufige
Mittheilung . in: Z. Anzeiger 14. Jahrg. IS91 pag. 3S5— 3*8.

- R. v . Erlanger, Zur Entwicklung von Paludina vivipara. Theil 1 und 2. in :
Morph Jahrb. 17. Bd. 1691 pag. 337—379 Taf. 20— 23, pag. (136— G60 Taf. 32 u. 33.

3 I*. Sarasin, Entwicklungsgeschichte der Bythinia tentandola, in: Arb.
Z. Inst. WUrzburg 6. Bd. 1S^2 pag. 1— CS Taf. 1—7.

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Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Gasteropoden.

377

Diese Untersuchung wurde in Heidelberg angefangen, und so
stammt ein Theil meines Materials aus der Umgebung von Heidel-
berg und vom Rhein bei Nieder-Ingelheim her, wo die Laiche in
beliebiger Menge erhalten werden können. Sie wurde dann in Eng-
land weiter geführt und an der hiesigen zoologischen Station abge-
schlossen. Bythinia ist hier auch keine seltene Form, und ich
hoffe in kurzer Zeit Einiges Uber die weitere Entwicklung der Niere
und die Verhältnisse derselben beim erwachsenen Thier nachtragen
zu können, um so mehr als sie in Perrier's Arbeit Uber die Niere der
Prosobranchier nicht berücksichtigt worden ist.

Wenn auch Bythinia nicht zu der Fauna des Golfes von Neapel
gerechnet werden kann, so dürfte diese Arbeit insofern doch in den
Mittheilungen der hiesigen Zoologischen Station Platz finden, als ich
hier mit dem Studium der Entwicklung und der Anatomie anderer
Prosobranchier und Gasteropoden beschäftigt bin, welche mit Palli-
dum und Bythinia verglichen werden sollen.

Es ist mir eine angenehme Pflicht, meinem verehrten Lehrer
Herrn Prof. Bütschli fUr manchen freundlichen Rath, sowie den
Bibliotheken der Universität Heidelberg, des Muséum d'histoire na-
turelle zu Paris und des South Kensington Museum zu London für
die Förderung meiner Littcraturstudien Uber die Entwicklung der
Gasteropoden zu danken. Auch der Zoologisehen Station zu Neapel
bin ich für die ausgiebige Benutzung ihrer Bibliothek und sonstiger
wissenschaftlicher Hilfsmittel zu großem Danke verpflichtet.

Methode der Untersuchung.
Ich habe schon hervorgehoben, dass man alle Stadien der Ent-
wicklung von Bythinia in beliebiger Menge erhalten kann, während
dies fìlr die Anfangsstadien (namentlich Furchungsstadien) bei Palu~
dina durchaus nicht der Fall ist. Wenn ich noch erwähne, dass die
ersten Entwicklungsstadien von B. bis etwa zur Ausbildung des
Fußes viel größer sind, als die entsprechenden bei P., und dass
die Größenverhältnisse Uberhaupt nicht so schwanken, wie bei der
lebendig gebärenden Form, so glaube ich sämmtliche Vorzüge der
Bythinia aufgezählt zu haben. Dass ihre Embryonen viel undurch-
sichtiger als die von Paludina sind, ist bekannt, jedoch lässt sich
an gefärbten und aufgehellten Totopräparaten noch recht viel sehen,
und ich schreibe es dieser Methode allein zu, dass ich zu ganz
anderen Resultaten gelangt bin. als Sarasin, welcher fast immer
nur lebende Eier und Embryonen untersucht hat und von von»

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37S

R. v. Krlanger

herein auf das Studium von aufgehellten Totopräparaten verzichtete,
im Übrigen aber nahezu ausschließlich die Schnittmethode anwandte.
Ich verkenne durchaus nicht den großen Werth der Schnittmethode
und liebe besonders hervor, dass ich sämmtliche an ganzen Embryonen
gemachten Beobachtungen durch transversale, sagittale und horizontale
Schnittserien controlirt habe, glaube aber, dass man eine viel bessere
Übersicht und ein besseres Verständnis der topographischen Verhält-
nisse durch das Studium ganzer Embryonen erhält. Abgesehen
davon spart man auf diese Weise dem Leser viel Zeit, indem man
durch Abbildung eines Totopräparates, in welche man aus Schnitt-
serien Details eintragen kann, das Wiedergeben einer großen Anzahl
von Schnitten vermeidet. Sollte dies nicht möglich sein, so wäre es
doch zum mindesten vorteilhaft, von Zeit zu Zeit eine Keconstruction
einer Schnittserie zu geben.

Die Untersuchung der Totopräparate ist nach der in meiner
Pcdudina- Arbeit angegebenen Methode ausgeführt worden; in der
jetzigen Arbeit war die Technik im allgemeinen dieselbe wie dort.

Ich möchte hier noch einen Umstand erwähnen, welcher das
Verständnis der Abbildungen in Sarasins Arbeit erschwert. Meiner
Ansicht nach ist die von ihm benutzte Vergrößerung zu schwach
gewesen, außerdem sind fast nirgends Zellgrenzen angegeben, ob-
gleich dieselben nicht schwer zu erkennen sind. Sarasin hebt be-
sonders hervor, er habe jede Schematisirung vermeiden wollen, je-
doch ist dies bei einer Zeichnung ganz unmöglich (wenn man von
rein histologischen Arbeiten absieht), auch ist die Darstellung der
Zellen bei Sarasin in hohem Grad schematisch.

Noch einige Bemerkungen Uber die von mir angenommene
Orientirung, welche nicht unbeträchtlich von derjenigen Sarasin's
abweicht! Wie in meiner 7 Wi/r/fW- Arbeit bin ich von der erwachsenen
Schnecke ausgegangen. Die Kriechsohle des Fußes bezeichnet die
ventrale Fläche, und die Achse derselben fällt mit der Längs-
achse zusammen : demnach wird ein Querschnitt senkrecht auf die
Iiingsachse des Thieres geführt. Ein Frontalschnitt ist parallel zu
dieser Längsachse und zu der Fläche der Kriechsohle gelegt, wäh-
rend ein sagittaler Schnitt zwar auch parallel der Längsachse, aber
senkrecht zur Ebene der Kriechsohle verläuft. Dabei nimmt der Mund
immer das Vorderende ein. Ich habe sämmtliche Embryonen, welche in
seitlicher Ansicht dargestellt sind, dem eben aus einander gesetzten
Prineip gemäß orientirt. Leider habe ich diese Orientirung bei Palu-
<?*na nur theilweise. d. h. für ältere Embryonen, welche schon die Gestalt

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Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Gasteropoden. 379

der ausgewachsenen Schnecke nahezu erlangt haben, durchgeführt, ob-
gleich sie dort vielleicht noch besser am Platze gewesen wäre.

Bei frontalen Ansichten ist der Embryo mit dem Munde resp.
Vorderende nach oben dargestellt. Bei Querschnitten, optischen oder
wirklichen, ist der Blastoporus, oder der Fuß, stets nach unten ge-
richtet. Bei sagittalen und frontalen Schnitten ist dieselbe Orientirung,
wie flir Totopräparate gebraucht worden.

1. Purohung und Bildung der Keimblätter.

Was die eigentliche Furchnng anbelangt, so habe ich den Be-
richten von Rabl' und Sarasin nichts Neues zuzufügen. Meiner
Ansicht nach sind die etwas schematischen Abbildungen Raul's von
Furchungsstadien der Bythinia) klarer als diejenigen von Sarasix.
welche namentlich auf den vorgeschritteneren Stadien etwas unklar
sind. Ich möchte hier im Gegensatz zu Sarasin betonen, dass
Bythinia wie alle anderen darauf hin untersuchten Gasteropoden zwei
Riehtungskörperchen bildet.

Die Furchung von Bythinia verläuft ganz wie bei den meisten
anderen Gasteropoden. Raul hat den Vorgang von der theoretischen
Seite schon beleuchtet.

Taf. 25 Fig. 1 giebt einen optischen Querschnitt durch die Keini-
kugel, welche übrigens auch auf Schnitten untersucht wurde. Die
Anzahl der Ectodermzellen ist hier viel größer, als bei der Blastula
von Planorbis; ich schätze sie mindestens auf 60. Betrachtet man
dasselbe Stadium vom vegetativen Pol aus, so erkennt man sofort die
vier Macromeren, welche bei allen Gasteropoden wiederkehren und die
bekannte charakteristische Anordnung zeigen. Bezeichnet man sie in
der Figur (Taf. 25 Fig. 2), oben anfangend, im Sinne der Drehung
des Uhrzeigers, als 1, 2, 3, 4, so stoßen 1 und 3 unter Bildung
einer Furche zusammen, während 2 und 4 durch 1 und 3 von
einander getrennt bleiben. Der Verlauf der Entwicklung zeigt, dass
1 das spätere Oralende, 3 das Hinterende, 2 die linke, 4 die rechte
Seite des Keims darstellen. Im optischen Querschnitt sind nur 2
und 4 zu sehen, während die Ectodermzellen vom vegetativen zum
animalen Pol hin allmählich an Größe abnehmen.

Bis jetzt hatte man stets die 4 Macromeren in dieser Anordnung
am vegetativen Pol erkennen können. Nun theilt sich die Zelle 3,

* C. Rabl, Über die Entwicklung der Tellerschnecke, in: Morph. Jahrb.
5. Bd. 1879 pag. 562—660 Taf. 32—38.

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3So

R. v. Erlanger

und zwar in der Richtung der Längsachse (Taf. 25 Fig. 3 ; in der
Figur ist die Kernspindel angedeutet, obgleich ich in dieser Arbeit
durchaus nicht beabsichtige, auf Kerntheilungen einzugehen, da diese
Frage nicht in dem Rahmen derselben Hegt und Byihinia dafür kein
sehr günstiges Object ist). Die auf diese Weise erzeugte Zelle ist
die Urmesodermzelle, während die Zelle 3 als Entomeso-
dermzelle bezeichnet werden könnte. Ganz derselbe Vorgang ist
von Patten 1 bei Patella beschrieben worden. Ferner ist zu be-
merken, dass die Zelle 3 sich von vorn herein durch eine geringere
Menge von Dotterkörnchen auszeichnet, welche natürlich in der Ur-
mesodermzelle noch mehr abgenommen hat.

Nun theilt sich die Urmesodermzelle von Neuem, während die
4 Macromeren, von denen die Zelle 3 die Urmesodermzelle erzeugt
hat, ungetheilt bleiben. Die Theilung erfolgt aber jetzt in der
Richtung der Querachse, d. h. senkrecht zu der vorhergehenden.
Ich habe bloß das Stadium abgebildet, in welchem sie sich schon
vollzogen hat (Taf. 25 Fig. 4), obgleich ich sie selbst mit ihren
karyokineti8chen Erscheinungen wiederholt beobachtet habe. Die
Urmesodermzellen sind in der Abbildung der größeren Deutlichkeit
halber dunkler gehalten (Fig. 4 um< . Bald darauf rücken sie in das
Innere des Eies hinein, d. h. sie kommen in die Furchungshöhle
zu liegen. Gleichzeitig thcilen sich alle vier Macromeren, so dass
nun (Taf. 25 Fig. 5) acht Entodermzellen an den vegetativen Fol zu
liegen kommen.

Von nun ab theilen sich die Urmesodermzellen und erzeugen
jederseits einen Mesoderm streifen (Taf. 25 Fig. 6), während vor-
läufig keine anderen Veränderungen sich abspielen.

Nun bereitet sich das Ei zur Gastrulation vor, indem sich
die Entodermzellen von Neuem theilen, das ganze Ei sich abplattet,
und die Furchungshöhle dem entsprechend verengert wird. Fig. 7
auf Taf. 25 stellt ein derartiges Stadium von der rechten Seite vor;
mau kann daraus entnehmen, dass das Ei sich in die Länge ge-
streckt hat, was schon aus Fig. 5 ersichtlich war, und dass das
Entoderm sich als ein mächtiger Ballen in die Furchungshöhle
hinein wölbt. Das Mesoderm wird dadurch am hintern Pol zwischen
das Ento- und das Ectoderm eingezwängt.

Vergleicht man die Keimblätterbildung der Byihinia mit der-

i W. Pattex, The Embryology of PaieVa. in: Arb. Z. lest. Wien 6. Bd.
1^5 pag. 149—174 Taf. 14-18.

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Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Gasteropoden. 381

jenigen anderer Gastropoden, so stellt sich heraus, dass sie ganz
dieselbe ist, wie sie bei fast allen genauer untersuchten Arten beob-
achtet wurde. Dem von Raul 1 angeführten Verzeichnis von Formen,
welche zwei Urmcsodermzellen zeigen, die aus einer der Macromeren
entstehen, kann man daher Bythinia anreihen. Neuerdings sind die
Urme8odermzellen von Knipowitsch2 bei Clione limacina, einem
Pteropoden, nachgewiesen worden, wo sie ganz in derselben Weise,
wie bei Bythinia entstehen sollen. Auch wäre noch ein anderer Süß-
wasservorderkiemer, Neritina ßuciatifis, anzuführen, da Kahl die
Arbeit von Blochmann3, wie schon von Anderen hervorgehoben
wurde, mit Stillschweigen Ubergeht. Dasselbe dürfte von Lymnaeus
gelten, so weit ich aus den Abbildungen von Wolfson4 schließen
kann. Endlich thcilt Conklin& mit, dass bei Crepidula fornicata
das Mesoderm auch durch Theilung einer der vier Macromeren ent-
steht, und zwar ebenfalls von der hinteren.

Aus dieser Litteraturübersicht geht hervor, dass die Keimblätter-
bildung von Faludina ziemlich vereinzelt innerhalb der Gasteropoden
dasteht. Ich will an dieser Stelle Einiges darüber nachtragen, was
ich in meiner schon angeführten Arbeit nicht genug betont habe.
Aus den Abbildungen von Lankester ß. Bütschli7, Rabl* und
Blochmann9, sowie aus meinen eigenen Beobachtungen geht her-
vor, dass Paludina die 4 Macromeren in ihrer charakteristischen An-
ordnung zeigt (ich selbst habe sie wiederholt gesehen), jedoch haben

1 C. Rabl, Theorie des Mesoderma, in: Morph. Jahrb. 15. Bd. 1S89
pag. 113—252 Taf. 7—10.

2 N. Knipowitsch, Über die Entwicklung von dinne limacina. in: Riol.
Centralbl. 11. Bd. 1691 pag. 300-303.

3 F. Blochmann, Über die Entwicklung von Xeritina fluviatili», in : Zeit.
Wiss. Z. 36. Bd. 1881 pag. 125—174 Taf. 6-8.

4 W. Wolfson, Die embryonale Entwicklung des Lymnaeus »tagnalit. in:
Bull. Acad. Pétersbourg Tome 26 lS^O pag. 79—97.

5 E. G. Conklin, Preliminary Note on the Enibryology of Crepidula forni-
cata and Urosalpinx cinerea, in: J. Hopkins Univ. Circ. Vol. 10 1891 pag. 89 — 90.

c E. Ii. Lankester, On the Invaginate Piantila, or Diploblastic Phase of
Paludina vivipara, in: Q. Journ. Micr. Se. 2; Voi. 15 1875 pag. 159— ItiO. — Idem,
On the Coiucidence of the Blastoporo and Anus in Paludina vivipara, ibid. Vol. 16
1876 pag. 377—385 Taf. 25.

7 0. BCtschli, Entwicklungsgeschichtliche Beitrüge: Über Paludina vivi-
para, in: Zeit. Wiss. Z. 29. Bd. 1877 pag. 216—231 Taf. 15 u. 16.

* C. Paul, Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Prosobranchier. in:
Sitz. Ber. Akad. Wien 87. Bd. 3. Abth. 1883 pag. 1—16 Taf. I.

9 Fr. Blochmann, Beiträge zur Kenntnis der Entwicklung der Gasteropoden.
in: Zeit. Wiss. Z. 38. Bd. 1883 pag. 392-410 Taf. 21 u. 22.

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3S2

R. v. Erlanger

sich dieselben vor der Gastrulation schon getheilt. ohne dass man
bei der Gastrula eine Spur von Mesoderm bemerken könnte; hiervon
habe ich mich sowohl durch Totopräparate, welche sehr klein und
durchsichtig sind, als auch durch Schnitte, welche wegen der
außerordentlichen Kleinheit der Eier sehr schwierig anzufertigen
sind, sicher Uberzeugt. Vielleicht wird es noch gelingen, an an-
deren Arten denselben Bildungsmodus des Mesoderms nachzuweisen :
ich selbst hoffe durch Untersuchung primitiverer Formen diese Lücke
auszufüllen. Gerade dieser Gedanke hat mich speciell zu vor-
liegender Arbeit veranlasst, da Sarasin's Darstellung und sein
Leugnen eines wirklichen Mesoderms bei Bythinia der Vermuthung
eine Stutze gab, dass diese Form hierin von anderen Gasteropoden
abweichen dürfte. Übrigens werde ich später nochmals auf dieses
Thema zurückkommen müssen.

2. Gastrulation.

Wir hatten das Ei der Bythinia auf dem Stadium verlassen, wo
sich die abgeplattete Keimkugel zur Gastrulation vorbereitete (Taf. 25
Fig. 7). Es erfolgt nun die Einstülpung der Entodermzellen, wodurch
eine typische Invaginations-Gastrula erzeugt wird (Taf. 25 Fig. 8).
Dieselbe ist hier von der rechten Seite im sagittalen optischen
Längsschnitt dargestellt. Die Abplattung der Gastrula ist sehr aus-
gesprochen, und die Entodermzellen stoßen in der vorderen Region
fast auf das Ectoderm, so dass die Furchungshöhle nur durch einen
Spalt angedeutet wird, welcher noch enger ist, als in dem Keime,
welcher in Taf. 25 Fig. 7 abgebildet wurde. Weiter bemerkt man.
dass die Entodermzellen die dorsale Wand des durch den weiten
und sehr langen Blastoporus mit der Außenwelt communicirenden
Urdarms bilden. Betrachtet man den Blastoporus von der ventralen
Fläche, so zeigt dieser eine ellipsoidische Gestalt, wobei die Haupt-
achse der Ellipse viel länger als die andere ist. Am Hinterende
des Keims wird die Mesodermzelle zwischen das Entoderm und das
Ectoderm eingezwängt. Die Mesodermanlage hat etwa ein Drittel
der Länge des ganzen Keims. Während sie auf dem vorhergehen-
den Stadium nahezu parallel der Längsachse 1 war, fängt sie bereits
an, sich etwas schräg zu derselben zu stellen, wobei der Mesoderm-
streifen vom Hinterende nach vorn und dorsalwärts verläuft. Die

1 Ich meine hiermit die Elione, welche durch die Längsachse des Blasto-
porus gelegt ist und der späteren dorsoventralen Achse entspricht.

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Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Gasteropoden. 3 $3

Urmesoderinzellen, welche hier nicht mehr deutlich als solche er-
kennbar sind, liegen zu beiden Seiten der hinteren Urmundlippe.
Die eben erwähnten Verhältnisse sind auf einem Frontalschnitt
durch das hintere Drittel desselben Stadiums auf Taf. 26 Fig. 1
veranschaulicht. Jederseits ist eine Mcsodermzelle (mes) getroffen
worden, welche, zwischen Entoderm und Ectoderm eingezwängt, zu
beiden Seiten des Blastoporus (b) in der stark verengten Furch ungs-
höhle f/) liegen.

Demnach zeigt die Gastrula von Bythinia ganz dieselben Ver-
hältnisse wie bei Planorbis. Von derjenigen der Faludina weicht
sie nur insofern ab, als hier in der Gastrula noch kein Mesoderm
vorhanden und der Größenunterschied zwischen den Ecto- und Ento-
de rmzellen weit geringer als bei Bythinia ist.

Eine weiter ausgebildete Gastrula ist in Taf. 25 Fig. 9 veran-
schaulicht. Man blickt auf einen Theil des Blastoporus (6), indem
das Ei in eine halb quere halb frontale Lage gebracht worden ist.
Der Urmuud hat eine ellipsoide Form, d. h. er ist in der Mitte
breit uud läuft nach beiden Enden in eine Spitze aus. Das Ei selbst
hat von der Fläche gesehen etwa die Gestalt einer sphärischen Py-
ramide mit nach vom gerichteter Spitze. Die Ectodermzellen [ect)
nehmen vom Urmuud ab an Höhe ab, jederseits fällt eine größere
Ectodermzelle (©.©) in die Augen, welche ein helleres Plasma und
im lebenden Embryo deutliche Cilien besitzt: es sind die ersten
Velarzelleu. Der Blastoporus [6) führt in den Urdarin {ud). Taf. 26
Fig. 2 stellt einen Frontalschnitt durch dasselbe Stadium vor, wel-
cher durch den Urmund [b] geführt worden ist. Das Urdarmlumen
ist seitlich comprimirt. Um dasselbe sind die Entodermzellen (ent)
deutlich radiär angeordnet. Die Furchungshöhle (Taf. 25 Fig. 9 /,
Taf. 26 Fig. 2) ist, abgesehen von der Gegend jederseits des Ur-
mundes, auf einen Spalt reducirt. Zu beiden Seiten des Blastoporus
liegen die beiden Mesodermstreifen, welche eine keilförmige Gestalt
besitzen, mit vom Urmundc abgewendeter Spitze. In dem Toto-
präparat ist jederseits innerhalb der Mesodermstreifen das Cölom [cj
deutlich zu erkennen, während es auf dem Schnitte nur auf der linken
Seite vorhanden zu sein scheint. Im Totopräparat erkennt man
ferner am hinteren Ende des Urmundes (man sieht auf das Vorder-
ende des Keimes) zwei etwas größere Mesodermzellen (um), welche
symmetrisch zu beiden Seiten des Urmundes liegen und wohl den
Urmesodermzellen oder Initialen der Mesodermstreifen entsprechen.
— Vom nächsten Stadium, welches ich als A bezeichnet habe, gilt

3S4

K. v. Erlangcr

im Allgemeinen dieselbe Beschreibung (Taf. 25 Fig. 10, Taf. 2ü
Fig. 3). Jedoch ist das Velum bereits als ein quergerichteter GUrtel,
aus zwei Zellrcihen gebildet, zu erkenneu, auch sind die Mesoderm-
streifen länger und das Cölom r (Taf. 26 Fig. 3) viel deutlicher geworden.
Letzteres entsteht natürlich durch Auseinanderweichen des splanch-
nischen und des parietalen Blattes des Mesoderms. Hoch interessant
ist die Gestalt des Unnundes in diesem Stadium, welches Taf. 25
Fig. 1 1 in seitlicher Ansicht von rechts darstellt. Der Blastoporus [b)
erstreckt sich von der Gegend des Velums [9.9) als ein langer Spalt,
welcher schräg zur Längsachse gerichtet ist. nach hinten. Etwa in
der Mitte ist der Zusammenhang mit dem Urdarm erhalten. Taf. 26
Fig. 3, ein frontaler Schnitt durch die eben erwähnte Comrauni-
cation, zeigt die starke seitliche Compression des Urdarmlumens {ud)
sowie des Blastoporus, welcher auf einen Spalt reducirtist. Dagegen be-
sitzt der Urdarm eine nicht unbeträchtliche Ausdehnung senkrecht zur
Längsachse, sowie parallel zum Urmundspalt (Taf. 25 Fig. 11, Taf. 26
Fig. 3). Außerdem hat er sich bereits etwas gekrümmt, und zwar
mit der Concavität ventralwärts und nach hinten, während sein
Lumen vom und oben (Taf. 25 Fig. II) weiter als unten und hinten
ist. Von der Stelle der Communication des Urdarmes mit der Außen-
welt gehen jederseits die Mesodermstreifen ab, in welchen, wie
schon erwähnt wurde, das Cölom bereits sehr deutlich ist. Ihre
Richtung und Ausdehnung wird durch Taf. 25 Fig. 11 veranschau-
licht. Aus derselben und aus Taf. 26 Fig. 3 kann man entnehmen,
dass das Mesoderm eine Neigung zeigt, sich auf der dem Urmund
entgegengesetzten Seite des Urdarmes durch Auswachsen zu ver-
einigen. Dabei wäre zu bemerken, dass es von vorn herein am hin-
teren Pol und am hinteren Ende des Urmundes zusammenhängt, so
dass ich nur der Bequemlichkeit halber von zwei Mesodermstreifen
rede. Am hinteren Ende des Urmundes bemerkt man am Totoprä-
parat (in seitlicher Ansicht Taf. 25 Fig. 11) eine kleine Grube,
während sonst der Urmundspalt (resp. Kinne) sich nach beiden Enden
hin verflacht. Diese Grube entspricht der Stelle, an welcher später
der After durchbricht, während die Communication des Urdarmes
mit der Außenwelt die Gegend bezeichnet, wo der Mund sich
anlegt.

Ehe ich die Gastrula verlasse, scheint es mir von Interesse, die
Gastrulation und den Urmund der liythinia mit dem entsprechenden
Vorgang und dem entsprechenden Gebilde bei Paladina zu verglei-
chen, um so mehr, als ich mir bewusst bin, dieselben in meiner

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Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Gasteropoden.

3S5

bereits citirten Arbeit nicht ausreichend berücksichtigt zu haben; auch
sollen die Mesodermanlagen beider Formen verglichen werden.

Die im Holzschnitt beigegebene Figur nach Skizzen von mir
und Prof. Bütschli angefertigt) zeigt einen Embryo von Paludina,
welcher etwa der Taf. 20 Fig. 3 meiner Abhandlung entspricht,
in seitlicher Ansicht , und zwar in solcher Lage, dass man ihn mit
dem entsprechenden Stadium von Bythinia iStad. A, Taf. 25 Fig. Iii
vergleichen kann. Die Gestalt des Embryos ist im Wesentlichen
dieselbe, wie bei dem entsprechenden Stadium von Bythinia. Das
Velum {v.v) ist ebenfalls ein schräg zur Längsachse gerichteter
Gürtel f welcher auf der dem Urmund entgegengesetzten Seite die
Längsachse halbirt, auf der Urmundseite dagegen etwa das vordere
Viertel derselben schneidet. Gleich hinter dem Velum fangt der

Blastoporus [b] an und erstreckt sich als eine lange Rinne bis zum
hinteren Pol, wo die Communication des ürdarmes {ud) mit der Außen-
welt erhalten geblieben ist, und noch etwas darüber hinaus bis zu der
Stelle, wo die SchalendrUse {schd) sich später anlegt. Ich habe gezeigt,
dass, wie schon von Lankester, Bütschli und Blochmann (I.e.)
behauptet worden war, die Communication einfach als After persistirt.
Durch den After [a) gelangt man eben sowohl in den Urdarm, der
gerade wie bei Bythinia nach der Urmundrinne zu concav gekrümmt
ist, als auch in das ventral unter dem Urdarm gelegene Cölom (<?),
welches durch eine Aussackung des Urdarmes entstanden ist.

Ein Vergleich des Urmundes der Paludina mit dem der
Bythinia ergiebt sofort, dass er in beiden Fällen genau dieselbe
Lagerung hat, doch ist er bei P. etwas länger.

Bei P. entsteht der Mund am vorderen Ende der Urmundrinne

3S6

Ii. v. Erlangur

gleich hinter dem Yelum, ebenso auch bei B. ;Taf. 25 Fig. 13. :
der After in beiden Fällen am entgegengesetzten Ende. Der einzige
wesentliche Unterschied ist, dass bei P. der Blastoporus als After
erhalten bleibt, der Mund im Bereiche des Urmundes mit dem Schlünde
als eine ectodermale Einstülpung neu gebildet wird, während bei B.
umgekehrt der After im Bereiche des Urmundes secundär durch-
bricht und Mund und Schlund direct aus der Urmundrinne hervor-
gehen (obgleich der Urdarm eine Zeit lang gegen die Außenwelt
Bich abschließt] . Vergleicht man weiter die Mesodermanlage , so
ergiebt sich, dass sie in beiden Fällen vom Urmunde ausgeht; nur
ist sie bei P. ganz ventral, bei B. dagegen mehr nach hinten ge-
richtet. Wenn auch bei B. keine Communication zwischen Urdarm
und Coloni besteht, so erhält man doch auf einem frontalen optischen
Schnitt fast genau dasselbe Bild, wie ich es für P. im optischen
Querschnitt beschrieben habe. Auch bei B. macht die Mesoderman-
lage dann den Eindruck, als ob sie durch AbschnUrung vom Urdarm
entstanden wäre. Am Anfang meiner Untersuchungen wurde ich
sogar durch diesen Umstand veranlasst, eine ähnliche Entstehung des
Cöloms bei B. anzunehmen, wie ich sie bereits bei P. hatte kennen
lernen. Ich glaube daher annehmen zu dürfen, dass das Verhalten
der einen Form von dem der anderen ableitbar ist, und neige zu der
Ansicht, dass Paludina die primitiveren Verhältnisse darbietet, aus
denen dann durch immer frühere Differenzirung der Keimblätter der
Bildungsmodus durch zwei Urmesoderinzellen entstanden ist. Natür-
lich bleibt diese Anschauung vorläufig noch ganz eine Hypothese.

3. Entwicklung der äusseren Gestalt und des Darmes.

Betrachtet man das auf das Stadium A folgende Stadium B,
so wird man erkennen, dass sich jetzt wichtige Veränderungen
geltend machen, welche wohl dazu berechtigen dürften, von dem
Keim nunmehr als Embryo zu reden. Taf. 25 Fig. 12 und 13 so-
wie Taf. 26 Fig. 4 stellen ein derartiges Stadium im optischen
Querschnitt von der rechten Seite und auf einem Frontalschnitt vor.
Der Embryo hat nicht mehr die Gestalt einer dreiseitigen sphärischen
Pyramide (vergleiche Taf. 25 Fig. 12 mit Fig. 10;, sondern im All-
gemeinen eine eiförmige und zeigt, von der späteren Hückenfläche
gesehen , das Velum als einen etwa die Mitte der Längsachse quer
schneidenden Gürtel. Jederseits sind nun statt zweier Velarzellen
drei viel ansehnlichere vorhanden. Das Ectoderm der in der Ab-
bildung (Taf. 25 Fig. 12} nach oben liegenden Gegend hat im

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Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Gaßteropoden.

387

Allgemeinen stark an Höhe abgenommen und dürfte füglich schon als
ein Plattenepithel bezeichnet werden, jedoch sieht man rechts und
links gleich vor dem Velum zwei in der Figur dunkler gehaltene
Verdickungen des äußeren Keimblattes, welche die Anlagen der
Fühler, sowie der Cerebralganglien vorstellen [rg), deren weitere
Entwicklung aber erst bei der Beschreibung des Nervensystems be-
'handelt werden soll. Dagegen ist das Ectoderm der postvelaren
Hälfte höher als ein kubisches Epithel und bildet ein nicht sehr
hohes Cylinderepithel. Auch dieses zeigt in der Mittellinie eine
schwache Verdickung, welche die Anlage der Schalendrüse (sc/tdj
vorstellt. Dieselbe ist in der seitlichen Ansicht (Taf. 25 Fig. 1 3 schd)
deutlicher.

Der Urdarm, welcher vorn abgerundet endigt, läuft nach hinten
in einen Kegel aus, ebenso sein Lumen (Fig. 13). Bei seitlicher
Ansicht bemerkt man ferner, dass seine bereits erwähnte Krümmung
vgl. Taf. 25 Fig. 11) stärker geworden ist. Die Urmundrinne hat
bedeutend an Länge abgenommen, denn sie fängt gleich hinter dem
Velum an, welches auf der ventralen Seite nach hinten gerückt ist
und jetzt senkrecht zur Längsachse des Embryos denselben etwa in
der Mitte umgürtet. Der in der seitlichen Ansicht veranschaulichte
Embryo ist etwas jünger als der in Fig. 12 abgebildete, so dass man
jederseits nur 2 Velarzellen sehen kann. Die Urmundrinne hat sich
jedoch beträchtlich vertieft und das Ectoderm, welches ihren Boden
bildet, stark verdickt. Diese Verdickung >auch in Fig. 12 zu sehen)
bezeichnet die Anlage der Mundmasse und des Schlundes (m) . Legt
man eine Frontalschnittserie durch die Stelle (Taf. 26 Fig. 4), so kann
man sich davon Uberzeugen, dass die Verbindung des Urdarmes {ud)
mit der Außenwelt nicht mehr existirt, mit anderen Worten: der
Urdarm hat sich abgeschlossen, und es giebt keinen Blastoporus
mehr, wenn man darunter eine Öffnung meint; wohl aber bleibt etwa
die Hälfte der Rinne als solche erhalten, und zwar gerade an der
Stelle, wo früher die Communication des Urdarmes mit der Außen-
welt bestand. Taf. 25 Fig. 4 zeigt auch, dass die Mundanlage un-
mittelbar auf das Entoderm stößt, ja sich sogar ein Stück weit in
die Urdarmwand hineinsenkt. Aus dem Frontalschnitt ist ferner zu
entnehmen, dass das Lumen des Urdarmes [ud) an Höhe ab-, an
Breite zugenommen hat.

Stadium C zeigt weitere Fortschritte in der Ausbildung der
Cerebralganglien, Fühler und Schalendrüsenanlagen (Taf. 25 Fig. 14
und 15). Die Schalendr Use ist schon etwas nach links verschoben

Mittheilungen ». d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. 10. 26

38S

R. v. Erlanger

(Fig. 14), wodurch sich die erste Spur der nun sich ausbildenden
Asymmetrie documentiti. Die Velarzellen [v.t) enthalten jetzt ihre
charakteristischen Einschlüsse, auf welche ich später zurückkommen
> will. Das Velarfeld (Fig. 15) hat sich noch weiter nach vorn ver-
schoben ; zu beiden Seiten und dorsalwärts vom Mund ragen die Fühler-
anlagen als Buckel Ifü) darin hervor, während der Rand des Velar-
feldes dorsalwärts vom Mund, d. h. unmittelbar über ihm von zwei
großen in die Augen springenden Zellen (c) gebildet wird (Taf. 25
Fig. 14). Jetzt kann man auch bei seitlicher Ansicht (Fig. 15) die
Anlage des Fußes als eine Verdickung des äußeren Keimblattes
ventral und nach hinten vom Mund bemerken. Die Schalendrttscn-
anlage (schd) befindet sich nun dem Munde (m) diametral gegenüber.
Der Urdarm steht beinahe senkrecht zu der durch Mund und Schalen-
drüse horizontal geführten Schnittebene. In seitlicher Ansicht (Taf. 25
Fig. 15) nimmt sein Lumen in dorsoventraler Richtung stetig ab,
auch ist die Krümmung verschwunden, wie der Vergleich mit Fig. 13
lehrt. Ein Frontalschnitt (Taf. 20 Fig. 5) durch Mund und Schalen-
drüse zeigt ferner, dass die Gestalt seines Lumens sich weiter ver-
ändert hat, indem es von vorn nach hinten abgeplattet und nach
den Seiten hin lang gestreckt erscheint. Auf demselben Frontalschnitt
bilden die Schaleudrüsenzellen ein hohes Cylinderepithel, welches,
wenn es etwas flach getroffen ist, leicht die Vorstellung eines mehr-
schichtigen Epithels erwecken könnte ; dieses kommt aber weder bei
Bythinia noch bei Paludina vor. Die Anlage des Schlundes und der
Mundmasse (m) springt jetzt ventralwärts noch stärker in die Wand
des Urdarmes hinein. — Während bisher der Embryo nur unbedeu-
tend, wenn überhaupt, an Größe zugenommen hat, so zeigt schon
Stadium D eine nicht unerhebliche Größenzunahme. Betrachtet
man dasselbe in seitlicher und in ventraler Ansicht (Taf. 25 Fig. 16
u. 17), so erkennt man, dass der Embryo sich nach allen drei Rich-
tungen des Raumes hin vergrößert hat. Das Velarfeld (Fig. 17 v.v)
besitzt eine mächtige Ausdehnung. Ich will gleich bemerken, dass
Sakasin's Schilderung desselben nicht ganz zutreffend ist, und dass
es einen continuirlichen Rand besitzt, an dessen oralem Theil rechts
und links die Fühleranlagen [fü] hervorspringen, ohne jedoch eigent-
lich den Verlauf des Velarrandes zu unterbrechen. Ich werde da-
her von dem SARASiN Schen Ausdruck Ansa absehen, um so mehr
als ich nicht mit ihm in der Beurtheilung der Function der Velar-
zellen Ubereinstimme, wie später aus einander gesetzt werden soll.
Die Anlage des Schlundes und der Mundmasse zeigt ventralwärts

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Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Gasteropoden. 3S9

eine Verdickung, den Anfang der Radulatasche (Taf. 25 Fig. 17).
Der Urdarm {ud) selbst hat eine etwa birnfbrmige Gestalt, mit etwas
nach hinten und ventralwärts gerichteter Spitze; dieselbe lässt den
eigentlichen Darm, d. h. Magen, Enddarm (wenn man bei Mollusken
überhaupt von einem solchen sprechen kann) und den hinteren
Leberschlauch aus sich hervorgehen, während der weitaus größere
Theil des Urdarmes später den mächtigen vorderen Leberschlauch
bildet. Weiter hat sich die Schalendrüse (Fig. 16 u. 17 schd) ein-
gestülpt, und ihre Zellen scheiden bereits die Schale als ein feines
Häutchen ab. Bei ventraler Ansicht (Fig. 16) fallen zwei weitere
Veränderungen auf, welche ich hier nur erwähnen will, da sie noch
ausführlicher besprochen werden sollen: die Cerebralganglien {rg}
haben sich von dem ectodermalen Mutterboden abgelöst, und der Aus-
führgang der Urnieren (u) ist als eine ectodennale Einstülpung auf
beiden Seiten am hinteren Velarrande und ventralwärts davon ent-
standen.

Das folgende Stadium E würde dem jüngsten von Sarasin in
toto abgebildeten Embryo entsprechen1 und wird von mir nur im
Querschnitt dargestellt (Taf. 26 Fig. 7), und zwar ist nur die rechte
Hälfte des Schnittes gezeichnet, da die liuke derselben nahezu
spiegelbildlich ähnlich ist. Der Schnitt soll hauptsächlich dazu
dienen, die Sonderung von Leber und Magen aus der Urdarmanlage
zu illustriren. In der oberen Hälfte des Schnittes erkennt man die
mächtigen Leberzellen (/), welche sich nur durch ihre Deutolecith-
einschlüsse von den Urdarmzellen der früheren Stadien unterscheiden,
während in der unteren Hälfte die Magen wandzelleu (ma) ein hohes
Cylinderepithel ohne Einschlüsse bilden. Vergleicht man die Deuto-
lecithtropfen mit den Einschlüssen der Velarzellen, so wird man
durch ihre Ähnlichkeit überrascht. Beide machen ganz den Ein-
druck einer geronnenen Flüssigkeit und unterscheiden sich nur durch
die relative Größe der Velarcinschlüsse ; die Concremente, welche
Sarasin in diesen beschrieb, halte ich für dichtere Flüssigkeits-
gerinnsel und sehe sie in den Leberzellen ebenfalls. Auch bei Pa-
ladina zeigen Leber und Velarzellen ähnliche Flüssigkeitseinschlüsse,
und da sowohl bei Bythinia (wie die Folge zeigen wird), als auch
bei Paladina ein echtes inneres Urnierenpaar vorhanden ist, so
möchte ich die erwähnten Velareinschlüssc wie die Lebereinschlüsse
für Reservestoffe ansprechen, welche bei der Resorption der

1 Wenn ich von seiner Figur IIS aüsehe.

26*

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390

R. v. Erlanger

Velarzellen wieder in Fluss gebracht und als Baumaterialien benutzt
werden.

Ehe ich weiter gehe, will ich kurz die Angaben Sakasin 's Uber
die eben besprochenen Stadien mit den meinigen vergleichen, da die-
selben stark von einander abweichen. Mein Stadium A durfte der
Sarasin' sehen Pseudokeimku gel. B und C seiner Pseudo-
gastrula, entsprechen1. Wenn auch Sakasin das Mesoderm noch
vor der Gastrulation auf Schnitten richtig erkannt hat, so hat er
doch weder dessen Ursprung, noch dessen weitere Entwicklung
durchschaut. Er lässt es in der Pseudoblastula mit dem Ectoderm
«eine einzige vielkernige Lage« bilden. Den engen Urmundspalt hat
er Ubersehen, sowie auch die Urmundrinne und das Velum, dagegen
glaubte er dieses an der echten Keimkugel nachgewiesen zu haben,
was mir nicht gelungen ist. Weiter lässt er die Urdarmhöhle nach
dem P8eudokeimkugel-Stadium verschwinden und hat sie bei der
Pseudogastrula ganz vermisst. Mir scheinen nun beide Namen, Pseudo-
blastula und Pseudogastrula, Uberflüssig; sie würden etwaige Ver-
wirrungen nur fördern, nicht abschaffen. Während Sarasin diese
Stadien nur auf Schnitten von der echten Blastula und Gastrula
unterscheiden konnte, ist es wirklich ganz leicht, mit einer guten
Lupe die gefärbten und aufgehellten Stadien zu erkennen, wie dies
mir stets möglich war. Ich muss zugeben, dass bei Bythinia der
Urmund gegen den Urdann sich wirklich abschließt, was bei Palu-
dina, trotz der gegenteiligen Vermuthungen und Behauptungen,
nicht der Fall ist. Jedoch sind die Beziehungen von Mund- und
Afteranlage zur Urmundrinne so interessant, dass sie wohl eine be-
sondere Besprechung verdienten. Sarasin beschreibt ferner "eine
ectodermale Entstehung des Enddarmes, während ich dieselbe sowohl
für P. als auch für B. entschieden in Abrede stellen muss. Die
Abwesenheit eines ectodermalen Enddarmes oder Proctodänms ist
sicherlich filr die Mollusken charakteristisch und bildet einen Finger-
zeig für ihre nahe Verwandtschaft mit den Plattwürmern, welche
überhaupt keinen After besitzen, wenn man die Nemertinen nicht zu
den Plathelminthen stellt. Das Persistiren des Urmundes als After
bei Paludina und die eben besprochenen Beziehungen von Mund und
After zum Blastoporus bei Bythinia, sowie das Verhalten von Pla-
norbis, welches jedenfalls dem von B. entsprechen dürfte, bestätigen
die Annahme, dass man bei den Mollusken, wie bei verschiedenen

« L. c. Taf. 1 Fig. 21.

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Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Gasteropoden. 391

anderen Ordnungen des Thierreichs. Mund und After als aus der
Urmundrinne hervorgegangene Bildungen sich zu denken hat.

Ich habe bereits erwähnt, dass schon auf dem Stadium C die
Schalendruse eine Verschiebung nach links erfahren hat; diese hat
auf dem Stadium D zugenommen ; auf dem Stadium E befindet sich
die SchalendrUse mit der bereits abgesonderten Schale (sch) ganz
auf der linken Seite des Hinterendes, wie eiu Querschnitt (Taf. 20
Fig. 8) zeigt. Derselbe Querschnitt veranschaulicht die Bildung des
vorderen (7c) und hinteren Leberschlauchs (Ih) sowie des Magens m.
welche, wie schon aus einander gesetzt wurde, mit dem Endabschnitt
des Darmes aus dem Urdarm hervorgehen.

Das Stadium F (Taf. 25 Fig. 18), welches in toto von der
rechten Seite dargestellt ist, giebt eine sehr gute Vorstellung von
allen diesen Verhältnissen. Der Embryo hat sich bedeutend in die
Länge gestreckt, der Fuß springt stärker vor, und die Ectodermver-
dickung seiner Anlage ist schon auf dem Stadium D verstrichen. Die
SchalendrUse mit der Schale liegt ganz auf der linken Seite; ihre
vordere Grenze ist in schd* schwach angegeben. Die Schlundanlage
ist in ein langes Rohr (ö) ausgewachsen, deren Lumen jetzt in offener
Verbindung mit dem Magen (ma) steht, während an der ventralen
Seite der Mundmasse die Radulatasche als eine Ausstülpung des
Schlundrohrs deutlich zu erkennen ist. Von dem Magen aus gelangt
man durch zwei weite Öffnungen in den vorderen (fo) und hinteren (//<)
Leberschlauch. Enddarm und After (b) liegen bei dieser Ansicht
rechts, nicht weit vom Hinterende, jedoch ist der After noch nicht
vollständig durchgebrochen ; eine außerordentlich feine Ectodermschicht
verschließt noch den postgastralen Abschnitt des Darmes. Auch ist
schon die Lage des Velarfeldes von der sich stärker ausbildenden
Asymmetrie beeinfiusst worden, indem es ebenfalls mehr auf die linke
Seite rückt. Ein wenig älteres Stadium, G, etwas von der rechten
Seite und von der ventralen Fläche gesehen (Taf. 25 Fig. 19), ver-
anschaulicht nochmals die Topographie der vom Urdarm abstammenden
Organe.

Der schon besprochene Querschnitt durch das Stadium E (Taf. 26
Fig. 8), ein Querschnitt durch Stadium F (Fig. 9), und zwei Quer-
schnitte durch Stadium G (Fig. 10 u. 11) zeigen die Ausbildung
der Schale (sch), des Schalenfalzes (schf), von welchem ich bereits
bei Paladina gesprochen habe, und des Mantelwulstes (mio). Es
lässt sich daraus entnehmen, dass die Schale allmählich ein viel
größeres Areal des Hinterendes bedeckt.

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392

R. v. Erlanger

Das folgende Stadium H zeigt die Bildung der Mantel- oder
Kiemenhöhle, welche wie bei Paludina durch Wachsthum des Mantel-
randes zu Stande kommt. Fig. 20 auf Taf. 25 zeigt ein solches
Stadium von der rechten Seite, an welchem zunächst die Verschiebung
des Velarfeldes (v.v.) nach links zu sehen ist, auf welche schon
Sababin aufmerksam machte. Weiter wäre noch die Anlage des
Deckels (d) zu erwähnen, welcher bekanntlich von einer Deckel-
schalendrüse, genau so wie die Schale, gebildet wird. Die Mantel-
höhle (mh) liegt ganz auf der rechten Seite und wird durch Hervor-
wölben des Mantelwulstes, welcher von hinten nach vorn auswächst,
gebildet. Wie bei Paludina kommt der After auf ihren Boden zu
liegen, indem der Mantelwulst jene Gegend der Bauchfläche zuerst
Uberwölbt, auf welcher der After nun nach außen mündet. Ich stellte
auf Schnitten fest, dass schon auf diesem Stadium der After durch-
gebrochen ist. Nun nähert sich die Gestalt des Embryos immer
mehr derjenigen des ausgewachsenen Thicres, wie Stadium I
(Taf. 25 Fig. 22) lehrt. Das Velarfeld ist ganz auf die linke Seite
gerückt, und in v sieht man die Stelle, welche der rechten Ansa
Sarasin's entspricht, in der Mittellinie des Rückens liegen. Am
Rande des Feldes springen die Tentakel als Kegel hervor. Der Fuß
{fu plattet sich schon zur Kriechsohle ab und zeigt auf der dorsalen
und hinteren Fläche den Deckel {d). Der Eingeweidesack ragt deut-
lich auf der linken Seite hervor und ist ganz von der Schale {sch)
geschützt. Der Ösophagus hat eine sehr ansehnliche Länge erreicht
und führt ziemlich weit dorsal und am Hinterende, an der mit x
bezeichneten Stelle, in den Magen (ma). Die mächtige Leber nimmt
mit ihren beiden Schläuchen, von denen der ansehnlichere vordere
sich bereits in zwei theilt, die ganze Länge des Thieres ein. Auch die
Mantelhöhle, an deren Boden der After (o) ausmündet, ist viel an-
sehnlicher geworden und zeigt inwendig die Anlagen der Kieme (k)
und des Osphradiums (Spenoel' sehen Organs, sp) als Hervorwulstungen
ihrer ectodermalen Wand. Taf. 25 Fig. 21, Stadium K, giebt eine
Ansicht des beschälten Hinterendes von vorn, woraus die gegenseitige
Lage der besprochenen Organe deutlich hervorgeht. Die dorsale Hälfte
des Präparats wird fast ganz von der Mantelhöhle (mh) in Anspruch
genommen ; etwa in der Mittellinie zieht der Kiemenwulst [Je), in
welchem schon einzelne Plättchen deutlich werden, parallel zum
oberen Rande der Höhle hin; links, und vor demselben ragt das Os-
phradium (sp) als ein mächtiger Wulst hervor. Der Magen (ma)
liegt links unten und verlängert sich in den schräg nach rechts und

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Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Gasteropoden. 393

dorsal wärts ziehenden Emi dann, welcher ganz rechts durch den
After (aj in die Mantelhöhle mündet. Rechts und ventral liegt die
Leber (/).

Endlich zeigt Taf. 25 Fig. 23 den ältesten von mir in dieser
Arbeit berücksichtigten Embryo (Stadium M) von der linken Seite.
Der Embryo hat sich bereits in die Schale {sch) zurückgezogen. Die
Tentakel fu) sind deutlich als solche erkennbar und tragen an
ihrer Basis die Augen [au), innerhalb welcher die Linse ■;//) zu sehen
ist. Die Mantelhöhle {mh) erstreckt sich bis etwa in die Mitte der
Schale. In ihr zieht die Kieme [k] , welche in zahlreiche Blättchen
zerfallen ist, von vorn nach hinten in einem dorsalwärts convexen
Bogen bis zur Leber hin. Ventrahvärts und links von der Kieme
sitzt das Osphradium (*/>) an der inneren Kiemenhöhlenwand.

Der ganze hintere Theil der Schale wird von der Leber aus-
gefüllt, welche in drei Lappen Z2, P zerfallen ist, und nur den
dorsalen Theil für den Magen {ma) frei lässt; x ist der optische
Querschnitt des Ösophagus, während dorsal und ganz auf der
rechten Seite der After [a) in die Mantelhöhle {mh) mündet. Weiter
wäre noch ein bis jetzt nicht besprochenes Organ, das Nuchal- oder
Embryonalherz {eh) zu erwähnen, welches in der Figur zwischen
Osphradium und Kieme durchschimmert.

Das Nackenherz entsteht als eine ectodermale Blase auf der
rechten Seite des Embryos in der hinteren Leibeshälfte auf dem
Stadium G und ist in Taf. 26 Fig. 10 und 12 eh auf Querschnitten
veranschaulicht. Fig. 12, dem Stadium / entnommen, lehrt, dass
es sich jetzt innerhalb der Mantelhöhle befindet. Auf dem Stadium M
wird es von zahlreichen senkrecht zur Längsachse gerichteten spindel -
förmigen Muskelzellen durchsetzt, welche die Contractionen ausführen.
Das Embryonalherz ist von Sakasin beschrieben und auch auf Schnit-
ten richtig abgebildet worden, jedoch war es ihm selbst zweifelhaft,
ob das, was er auf Schnitten dafür hielt, wirklich diesem Gebilde
entspräche. Ein Embryonalherz iu der Nackengegend kommt bei
zahlreichen marinen Vorderkiemern vor.

Ein Vergleich der eben aus einander gesetzten Vorgänge mit den
entsprechenden bei Paladina ergiebt nur unwesentliche Unterschiede.
Die Bildung der verschiedenen Abschnitte des Darmes ist in beiden
Fällen principiell dieselbe, nur hat bei Bythinia der Mund mehr als
der After seine Beziehungen zum Blastoporus beibehalten, während
das umgekehrte Verhalten bei Paludina beobachtet wurde. Sonst

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394

R. v. Erlanger

wäre nnr noch die mächtigere Ausdehnung des Velarfeldes bei By-
thiniä hervorzuheben, welches eben desshalb von der sich ausbildenden
Asymmetrie in seiner Lage stärker beeinflusst wird. Ich habe schon
aus einander gesetzt, warum ich im Gegensatze zu Sabasin den Velar-
zellen keine exeretorische Function zuschreibe, da, wie der Abschnitt
Uber die Urniere zeigen wird, dieselbe in keinem Zusammenhang
mit dem Velum steht. Will man mit Sarasin die Zellen der Ansa
den eigentümlichen Velarzellen der Sttßwasserpulmonaten, und diese
mit Bütschli1 und Fol2 den Velarzellen der marinen Gastero-
poden gleichsetzen, welchen Bobretzky 3 die Function einer äußeren
Urniere zuschrieb, so dürfte dies nur aus morphologischen, nicht
aus physiologischen Gründen geschehen. Ich glaube mit Raul4, dass
diese Zellen nichts weiter als Velarzellen sind, und stütze mich da-
bei auf eigene Beobachtungen an ganzen gefärbten und aufgehellten
Embryonen, sowie an Schnitten von Paludina, Bythima und Pla-
norbis. Uber die äußeren Urnieren der marinen Formen kann ich
vorläufig kein Urtheil abgeben, da ich dieselben noch nicht unter-
sucht habe: ich erlaube mir bloß die Vermuthung auszusprechen,
dass auch diese, wie schon Raul behauptet hat, nur Velarzellen
sind. Diese Vermuthung stütze ich dadurch, dass ich an einer frei-
schwimmenden, offenbar zu einer (nicht näher bestimmbaren) Gastero-
podenart gehörigen Larve am lebenden Präparate deutliche innere
Urnieren beobachtet habe, auf deren Bau ich in dem Abschnitte über
die Urniere 'pag. 397) zurückkommen werde. Ich habe die damals
am Canal (in Calvados; angefertigte Skizze mit Abbildungen ver-
glichen und gefunden, dass sie eine große Ähnlichkeit mit den von
Selenka 5 beschriebenen Larven von Tergipes rfaviger zeigte.

Was die Entwicklung der Mantelhöhle anbelangt, so verdient
hervorgehoben zu werden, dass ihre erste Anlage von vorn herein
auf der rechten Seite liegt und ganz einheitlich ist; die Gründe für
diese Abweichung von Paludina sollen im Abschnitt über die Ent-
wicklung der Niere (pag. 400 aus einander gesetzt werden.

1 0. BlTSCULI, 1. c.

2 il. Fol, Sur le développement des Gastéropodes pulmonés. in : Arch. Z.
Expér. Tome 6 ISSO pag. 1U3— 232 Taf. 9—19.

3 N. Bobretzky, Studien Uber die embryonale Entwicklung der Gastero-
poden. in: Arch. Mikr. Anat. 13. Bd. 1S77 pag. 95—169 Taf. 8— 13.

* C. Raul, Über die Entwicklung der Tellerschnecke, in: Morph. Jahrb
5. Bd. 1879 pag. 562—660 Taf. 32—38.

5 E. Selenka, Entwicklung von Tergipe* claviger. in: Niederländ. Arch. Z.
1. Bd. 1871 pag. 1-10 Taf. 1 u. 2.

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Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Gasteropoden. 395

4. Entwicklung des Mesoderma und seiner Derivate.

Wir hatten das Mesoderm auf dem Stadium A verlassen, wo es
in Taf. 25 Fig. 10 zwei an ihrer Basis zusammenhängende Cölorn-
säcke bildete, deren seitliche Ansicht in Fig. 1 1 veranschaulicht
wurde1. Stadium B zeigt schon in verschiedenen Richtungen Fort-
schritte, indem die Cölomsäcke (Taf. 25 Fig. 12) noch stärker aus-
gewachsen sind und eine sehr deutliche Cölomhöhle erkennen lassen
(Taf. 26 Fig. 4 ce). Querschnittserien lehren, dass die bislang in der
dorsalen Mittellinie getrennten Mesoderraanlagen sich vereinigt haben.

In Stadium C haben sich die Cölomsäcke in dieser Gegend be-
reits aufgelöst (Taf. 25 Fig. 14 und Taf. 26 Fig. 5), während das
Cblom zu beiden Seiten des Mundes (m) noch deutlich sichtbar bleibt
(Taf. 25 Fig. 15). Auch nehmen die Mesodermzellen schon die
Spindelgestalt an , und legt sich das parietale Blatt dicht an das
Ectoderm, das splanchnische an die Wand des Schlundes und des
Urdarmes an. Diese Gestalts Veränderung der Zellen betrifft zu-
nächst nur die Gegend, welche dorsal von der Mundanlage liegt
(Taf. 26 Fig. 5). Darauf nimmt eine immer größere Anzahl von
Mesodermzellen die Spindelgestalt an, wie Stadium D (Taf. 25 Fig. 17)
zeigt, doch geschieht dies nur in der vorderen ventralen Gegend,
wo die Spindclzellcn eine dem Ectoderm anliegende, mehrere Lagen
dicke Schicht bilden, indem sie zwischen dieser und dem Urdarm
einen Raum zur Bildung des Ursinus [st] frei lassen. Dieser Sinus
entspricht dem vorderen Ursinus von Paludina und führt wie dieser
Pulsationen aus. Auf dem nächstfolgenden Stadium E haben fast
alle Mesodermzellen die Spindelgestalt angenommen und durchsetzen
ganz unregelmäßig den Raum zwischen Ectoderm und Darm (Taf. 26
Fig. 8). Auf dem Stadium D dagegen bildet das Mesoderm eine
starke Anhäufung von unregelmäßig polygonalen Zellen kurz vor dem
nach abwärts gerichteten verdünnten Ende des Urdarmes (e) (Taf. 25
Fig. 17 und Taf. 26 Fig. 6). In dem Querschnitt Fig. 6 bemerkt
man in der Anhäufung auf beiden Seiten noch die Cölomhöhle, wäh-
rend auf der linken Seite die Mesodermzellen dorsalwärts von dem
Cölom8ack sich abzulösen anfangen.

a. Urnieren.

Eben an dieser Stelle findet die Anlage des secernirenden Theiles

der Urniere aus Mesodermzellen statt, und zwar schon auf dem

1 Wie schon erwähnt wurde (pag. 384), ist die Cüloinanlagc eine einheit-
liche unpaarc Bildung wie bei Paludina.

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R. v. Erlanger

Stadium C. Das anfangs solide Häufchen von Mesodermzellen
bildet wie bei Paludina ein Lumen in seinem Innern aus und setzt
sich (Taf. 26 Fig. 5 u) mit dem durch Einstülpung des Ectoderms
entstandenen Ausfuhrgang in Verbindung. Damit ist die Urniere
fertig; sie bildet jederseits im Embryo eine Rohre, deren proximales
Ende mesodermaler Herkunft ist, während der größere distale Theil,
oder Ausführgang, ectodcrmal ist. Wie bei Paludina ist die Röhre
hier von vorn nach hinten gerichtet und mündet ventralwärts vom
Rande des Velarfeldes aus (Taf. 25 Fig. 16 um). Die AusfUhröff-
nung ist also einfach, nicht doppelt, wie Sarasin aus seinen Schnitt-
serien geschlossen hat, und ist schon auf Totopräparaten, natürlich
auch auf Schnitten, deutlich als solche zu erkennen l ai'. 26 Fig. 7 u).
Eben so wenig wie bei Paludina konnte ich eine innere Öffnung
auf Schnitten nachweisen, auch an Totopräparaten vermochte ich
nichts davon zu sehen. Das innere Ende der Urnieren wird von
größeren Mesodermzellen, welche sich weniger intensiv als die
übrigen färben, gebildet. Aufhängezellen, wie ich sie bei Paluditui
beschrieb, habe ich hier nicht beobachtet. — Die Urniere erreicht
im Laufe der Entwicklung keine höhere Ausbildung, als die eben
beschriebene, obgleich noch auf Stadium / der ausführende Theil
beiderseits deutlich erhalten ist. Ihr inneres Ende scheint sehr bald
nach Stadium E rückgebildet zu werden.

Bei Paludina weicht die Entstehung der Urniere in so fern von
der eben aus einander gesetzten ab, als die rein mesodermal ange-
legte Urniere das Ectoderm durchbricht und auf diese Weise eine
Öffnung nach außen erhält; jedoch bildet sich später, wie ich hier
nachtragen will, eine kurze Einstülpung des Ectoderms, wodurch
die Mündung an das innere Ende einer kurzen ectodermalen Röhre
zu liegen kommt. Welcher Modus von beiden der primitivere ist,
vermag ich augenblicklich nicht anzugeben. In meiner Paludina-
arbeit hatte ich hervorgehoben, dass, wenn bei dieser Form keine
innere Öffnung der Niere vorhanden wäre, dieser Umstand an das
Verhalten der Endigungen des Excretionssystems der Plattwürmer
erinnern würde. Bythiniu erscheint als eine weitere Stütze für diese
Behauptung. Sollte wirklich allen Prosobranchiaten eine innere Öff-
nuug der Urniere abgehen? Fol», deMeüROn2 und Sakasin * haben

1 Loc. eit

- P. de Meurox, Sur les organes renani des embryons d'Jlelix. in : Conipt.
Rend. Tome 9S 1854 pug. 603.

3 P. & F. Sarasin, Aus der Entwicklungsgeschichte der Hdix Waltonii
Reeve. in. Ergobn. Nat. Forsch. Ceylon 1. Bd. 1^5 pag. 33—69 Taf. 6—8.

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Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Gasteropoden. 397

eine innere Ausmündung der Urniere fUr die Pulmonaten beansprucht,
während Bütschli1 dieselbe nicht nachweisen konnte und Kabl-
ihre Existenz für Planorbis in Abrede stellte. Ich selbst habe
Planorbis in toto und auf Schnitten untersucht und in einer vor-
läufigen Mittheilung3 erwähnt, dass eine innere Mtlndung wirklich
besteht und nicht terminal, wie bis jetzt angenommen wurde, sondern
etwas seitlich von dem proximalen Ende der Urniere liegt, welches
von dem schon durch Fol beschriebenen Zellhaufen bedeckt wird.
Sicherlich wäre es wünschenswerth, die Urniere der marinen Proso-
branchier genauer zu untersuchen, doch will ich gleich erwähnen,
dass die von mir skizzirte Urniere der nicht näher bestimmten be-
schulten Gasteropodenlarve genau dieselbe Gestalt, wie diejenige der
Süßwasserpulmonaten zeigt. Ich vermuthe daher, dass bei derselben
eine innere und äußere Mündung vorhanden war, jedoch habe ich
damals keine Beobachtungen darüber gemacht, da ich mit der Unter-
suchung von Infusorien beschäftigt und in der Entwicklungsgeschichte
der Gastropoden noch ganz unbewandert war. Ich hoffe bald
Weiteres in Bezug auf diesen Punkt mittheilen zu können.

b. Herzbeutel und Niere.

Wie bei Paladina sind die gegenseitigen Beziehungen dieser
beiden Organe so innig, dass sie nur im Zusammenhange besprochen
werden können.

Wir hatten gesehen, dass bei Stadium D das Mesoderm in der
Gegend vor der eigentlichen Darmanlage eine mächtige Anhäufung
bildete (Taf. 26 Fig. ü), in welcher auf beiden Seiten die Cölom-
höhle (r) zu erkennen war. Diese Anhäufung ist die gemeinsame
Anlage von Herzbeutel und Niere. Während dieselbe hier eine
medial-ventrale Lagerung und eine große Ausdehnung besitzt, so wird
sie auf dem folgenden Stadium E in ihrer Ausdehnung sehr reducirt,
da jetzt die Auflösung des Mesoderms stark zugenommen hat, und
die Herzbeutelniercnanlagc (Taf. 26 Fig. 8 n) ist in Folge der sich
ausbildenden Asymmetrie bereits auf die rechte Seite gerückt. Außer-
dem ergiebt die Untersuchung von aufgehellten Totopriiparaten und
von Schnittserien, dass die Anlage mehr und mehr dem Hinterende
sich nähert. — Auf Stadium E ist noch kein Lumen in der Anlage

1 Loc. cit.
- Loc. cit.

3 K. v. Erlaxoek, Zur Entwicklung von Paludina vivipara. Vorl. Mittb.
2. Theil. in: Z. Anzeiger 14. Jahrg. 1891 pag. 290-283.

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39S

E. v. Erlanger

zu sehen, aber schon auf F habe ich es beobachtet, und zwar scheint
es mir von vorn herein doppelt zu sein (Taf. 26 Fig. 9 n). Das
mehr dorsalwärts und nach vorn gelegene Lumen ist sehr deutlich,
während das andere zuerst außerordentlich fein auftritt.

Das folgende Stadium G giebt Aufschluss Uber Wesen und Be-
deutung dieser Lumina, während Taf. 25 Fig. 18 (Stad. F) die noeb
einheitliche Herzbeutel-Nierenanlage im ganzen aufgehellten Embryo
zeigt. Taf. 25 Fig. 19 zeigt die Herzbeutel-Nierenanlage in situ.
Dieselbe hat sich bereits in der Mitte eingeschnürt. Das vordere
Lumen {p) ist rundlich und entspricht der Herzbeutelhöhle, während
das hintere {ni) mehr langgezogen und halbmondförmig gekrümmt
ist; es entspricht dem Lumen der dauernden Niere.

Die Richtigkeit dieser Darstellung wird durch Schnittserien be-
legt, wie die zwei Querschnitte Taf. 20 Fig. 10 und 11 lehren. Diese
sind einer und derselben Serie entnommen. Der vorderste (Fig. 10)
ist durch das Pericardlumen geführt und zeigt die Herzbeutelanlage
(p) dicht gegen den Enddarm e) gepresst, und zwar darüber gelegen.
Die Herzbeutelwand ist bedeutend dünner als die Nierenwand, wie
der weiter hinten geführte Schnitt 11 beweist, auf dem die Niere (m)
durchschnitten ist; diese liegt ebenfalls dorsal vom Enddarm. Stadium//
(Taf. 25 Fig. 20, Ansicht von der rechten Seite) illustrili die Ver-
schiebung in der Lage von Niere und Herzbeutel, welche in Folge
der sich ausbildenden Asymmetrie sich jetzt dorsal vom Enddarm
befinden, während der bei Stadium D beschriebene Zellhaufen, aus
dem beide Organe hervorgegangen sind, ventral und in der Mittel-
linie lag. Herzbeutel und Niere machen daher dieselbe Wanderung
bei Bythinia, wie bei der ebenfalls rechts gewundenen Paladina durch.

Waren bis jetzt Herzbeutel und Niere am ganzen Embryo am
besten von der rechten Seite zu sehen, so ändert sich dies bei
Stadium /, auf welchem beide Organe in einer Ansicht von links
dargestellt sind (Taf. 25 Fig. 22). Das Pericard [p) hat jetzt eine
größere Ausdehnung als die Niere (im), während auf Stad. H beide
noch ziemlich gleich groß waren. Weiter ist noch zu bemerken,
(lass beide Organe ganz am Hinterende liegen, und dass die Niere
nach vorn auf den Boden der Mantelhöhle [mh] stößt.

Bis zum Stadium// inclusive ist es mir nicht gelungen, eine Com-
niunication des Nierenlumens mit dem Herzbeutel oder mit der Niere
nachzuweisen. Beide sind aber auf Stadium K (Taf. 25 Fig. 21) am Toto-
präparat zu erkennen. Entfernt man die vordere Hälfte des Embryos
und blickt auf die Schnittfläche des beschälten Hinterendes, so erkennt

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Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Gasteropoden.

399

man die Niere (ni) am hinteren Boden der Mantelhöhle (mh) . Sie be-
sitzt eine sehr merkwürdige Gestalt. Ihr Lumen erinnert jetzt an
dasjenige eines T-förmig durchbohrten Hahnes. Der eine Sehenkel
desselben (fd) ist nach oben gerichtet und endigt blind, er stellt den
Fundus der Niere vor; auch ist hier das Epithel der Nierenwand
am dicksten. Der rechte Schenkel steht nahezu senkrecht auf dem-
jenigen des Fundus und ist demgemäß horizontal gerichtet; er öffnet
sich in die Mantelhöhle und entspricht folglich dem Ureter. Der
dritte Schenkel (pe) endlich zieht schräg nach unten und links und
öffnet sich in den Herzbeutel (p), welcher auf der linken Seite liegt
und jetzt mehr als doppelt so groß wie die Niere (ni) ist.

Die Mündung der Niere (ni) in die Mantelhöhle (mh) ließ sich
bereits auf Schnitten bei Stadium K constatiren und ist auf Taf. 26
Fig. 13 nach einem sagittalen Schnitt dargestellt (nr). Diejenige der
Niere (ni) in den Herzbeutel (/>) auf Stadium I (pe), welches nur
unbedeutend jünger als K ist, wurde in Taf. 26 Fig. 15 nach einem
Schrügschnitt dargestellt. Endlich zeigt Stadium M (Taf. 25 Fig. 23),
wie ich glaube, die definitiven Lagerungsbeziehungen von Kieme (k),
SPENGEL'schem Organ (sp), Niere (ni), Herzbeutel (p) und den
übrigen Eingeweiden. Auf weitere Details des Baues der Niere
und ihres Ausführgangs will ich hier nicht eingehen, da sie eine
Untersuchung des ausgewachsenen Thieres erfordern würde, für welche
ich augenblicklich weder Zeit noch Material besitze.

Sakasin hat die Anlagen von Niere und Herzbeutel richtig er-
kannt, giebt aber für jene einen ectodermalen Ursprung an, während
er den Herzbeutel ganz zutreffend für mesodermal erklärt. Dies er-
klärt sich dadurch, dass er, wie ich schon aus einander gesetzt
habe, Herkunft und Entwicklung des mittleren Keimblattes verkannt
und offenbar auf dem Stadium, wo sich die Niere anlegt, Ectoderm
und Mesoderm nicht aus einander gehalten hat. Weiter Ubersah er
den Zusammenhang der Nieren- und Herzbeutel- Anlage, da er nur
an Schnitten untersucht hat. Uber die beiden Offnungen der Niere
sagt er gar nichts, auch schildert er die Bildung des Herzbeutels
ziemlich unklar.

Aus meiner Darstellung ergiebt sich eine ziemliche Uberein-
stimmung zwischen Bythinia und Paludina in der Entwicklung von
Herzbeutel und Niere, welche in beiden Fällen aus einer gemein-
samen mesodermalen Anlage hervorgehen. Die Unterschiede lassen
sich auf den rascheren Entwicklungsgang von Bythinia zurückführen.
Paludina bietet offenbar primitivere Verhältnisse dar, weil sie eine

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400

R. v. Erlanger

rudimentäre (vor der Torsion) linke Niere und den Ausfuhrgang der-
selben besitzt, welcher später zum Ausfuhrgang der Geschlechtsdrüse
wird. Beide Bildungen fehlen bei Bythinia. Auch ist hier von vorn
herein kein Zusammenhang zwischen Nieren- und Herzbeutel lumen
vorhanden, wohl aber ist die Anlage beider Organe eine continuir-
liche. Es scheint mir, dass bei Bytinnia kein Ureter wie bei Pala-
dina vorhanden ist, sondern dass die Niere einfach in die Mantel-
höhle mllndet. Später dürfte sich wohl dieser Abschnitt etwas
specialisiren, doch kann ich vorläufig keine positiven Angaben darüber
machen. So viel ich weiß, ist dieser Punkt beim erwachsenen Thier
nicht näher untersucht worden.

c. Herz.

Das Herz legt sich bereits auf dem Stadium I an und entsteht,
genau wie bei Paludina, aus einer rinnenfönnigen Einstülpung der
Herzbeutelwand dicht in der Nähe der Niere. Dieser bei Paludina
und Bythinia vorübergehende Znstand bleibt nach Plate1 bei Den-
talium dauernd erhalten, wo das Herz des erwachsenen Thieres eine
sackförmige Einstülpung des Pericards ist. Stadium K (Taf. 25
Fig. 21) zeigt die Anlage (/*) in situ. Dass das Herz wirklich als
eine Einstülpung des Pericards entsteht, beweist ein Querschnitt
durch Stadium / (Taf. 26 Fig. 14), wo dies ehr klar zu sehen ist.
Später schnürt sich die Rinne zu einer Röhre ab, welche an beiden
Enden offen bleibt, und zerfällt (Taf. 25 Fig. 23) durch eine mittlere
Einschnürung in einen nach vorn liegenden Vorhof (vo) und eine
hintere Kammer (Ica). Diese Vorgänge spielen sich ganz in der-
selben Weise wie bei Paludina ab, so dass ich einfach auf meine
bereits citirte Abhandlung verweisen kann.

Sarasin ist eben so wenig über die Bildung des Herzens wie
Uber diejenige des Herzbeutels ins Klare gekommen ; ich will aber,
um den Leser nicht zu ermüden, seine Darstellung übergehen.

Für Paludina habe ich die Entstehung der Geschlechtsdrüse
aus der Wand des Herzbeutels beschrieben, konnte aber bei den
von mir untersuchten Embryonen von Bythinia nichts Derartiges
nachweisen und verzichte daher ganz auf die Beschreibung der

• L. Plate, Über das Herz der Dentalien. in: Z. Anzeiger 14. Jahrg. 1891
pag. 78 — 80. — An einer Stelle meiner Arbeit Uber Paludina habe ich Dmtatium
bei den Lamellibranchiaten angeführt. Dies war natürlich ein Lapsus, da ge-
rade die neueren Untersuchungen beweisen, dass die Scaphopoden den proso-
branchiaten Gasteropoden viel näher stehen als den Zweischalern.

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Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Gasteropoden.

401

Entwicklung des Genitalsystems, da ich in der nächsten Zeit diesen
Gegenstand an primitiveren Prosobranchiern zu untersuchen beabsich-
tige, welche ein ähnliches Verhalten wie Paludina darbieten dürften.

5. Derivate des Ectoderma.

a. Nervensystem.

Die Frage nach dem Ursprung des Nervensystems bei den
Mollusken besitzt heut zu Tage in so fern ein geringeres Interesse, als
von allen neueren Untersuchern dasselbe vom äußeren Keimblatt ab-
geleitet wird1. Ich würde daher ganz von der Entwicklung des
Nervensystems von Bythinia absehen, um so mehr, als sie im Wesent-
lichen genau dieselbe wie bei Paludina ist, wenn Sarasin nicht da-
von eine Beschreibung gegeben hätte, welche von der meinigen
sowohl, als von denen Schmidt's2 und Hexchman'b 3 stark abweicht,
und daraus phylogenetische Schlüsse gezogen hätte, welche ich auf
Grund embryologischer und vergleichend -anatomischer Thatsachen
entschieden zurückweisen muss.

Das Nervensystem von Bythinia unterscheidet sich von dem der
Paludina wesentlich durch eine weit größere Concentration. Sarasin
hat schon hervorgehoben, dass Cerebral-, Palliai- und Intestinalgau-
glien hier sehr nahe an einander gerückt sind. Bouvier4 entdeckte
zuerst durch Zergliederungen den rechten Ast der gekreuzten Visceral-
commissur, welchen Sarasin ciuf Schnitten nicht hatte nachweisen
können, und machte weiter darauf aufmerksam, dass das Nerven-
system von Bythinia, eben wegen seiner größeren Concentration,
weniger primitiv ist als dasjenige von Paludvia, woraus sich ergiebt,
dass es eine schlechtere Grundlage für phylogenetische Betrachtungen
liefern muss.

Ursprung, Lagerung und Bildung der Cerebralganglien sind schon
genügend in dem Abschnitt über die Entwicklung der äußern Körper-
form (oben pag. 387) beschrieben worden. Sie haben sich schon

1 Vergleiche nieine Abhandlung über Paludina, wo die Geschichte dieser
Frage besprochen wird.

2 F. Schmidt, Die Entwicklung des Centralnervensystems der Pulmonalen,
in: Sitz. Ber. Nat. Ges. Dorpat f. 1890, 9. Bd. 1891 pag. 277—282.

3 Akxie P. Henchmax, The Origin and Development of the Central Nervous
System in Lima* maximus. in: Bull. Mus. llarvard Coli. Vol. 20 1890 pag. 169—
Taf. 10.

4 E. L. Bouvier, Systeme nerveux, morphologie générale et Classification
des Gastéropodes prosobranches. in: Ann. Sc. N. (7) Tome ä 1887.

402

R. v. Erlanger

auf Stadium D vom Ectoderm losgelöst (Taf. 25 Fig. 16 cg). Ich
will weiter im Gegensatz zu Sarasin betonen, dass beide Cerebral-
ganglien von vorn herein als zwei distincte Wucherungen getrennt
von einander entstehen (ich sehe natürlich davon ab, dass sie sich
vom Ectoderm losgelöst haben, durch welches sie selbstverständlich
zuerst verbunden waren) und sich erst nachträglich durch eine Com-
missur verbinden.

Die Pallialganglien (= Pleuralganglien; entstehen ebenfalls ge-
trennt von einander und von den C erebralganglicn als
Ectoderm Wucherungen, seitlich und ventralwärts vom Velum und den
Tentakel-Anlagen (Taf. 26 Fig. 18 pa), und verbinden sich erst
nachträglich mit einander und mit den Cerebral- und Pedalganglien.

Uber die Entstehung der Buccalganglien habe ich nichts zu be-
merken, da dieselbe ganz richtig von Sarasin beschrieben wird und
genau dieselbe ist wie bei Paludina.

Ich brauche also nur noch die Entstehung der Pedal-, Intestinal-
(Supra- und Sub-) und des Visceralganglions zu schildern. Diese
entstehen nun durchaus nicht aus einer gemeinsamen medianen ven-
tralen Ectodermwucherung, wie Sarasin behauptet, sondern voll-
kommen von einander getrennt, wie ich es bei Paludina, Henchman
bei Limax und Schmidt bei den Pulmonaten beschrieben haben.
Auch sind die paarigen Ganglien ursprünglich von einander getrennt.

Taf. 26 Fig. 17 zeigt die verdickte Ectodermstelle (ped\, von
welcher hier das linke Pedalganglionsich später abschnürt (Stadium F .
Auf Stadium G (Fig. 18) sind beide Pedalganglien in Ablösung be-
griffen zu sehen. Die Schnittserie ergab, dass die Wucherung sehr
ansehnlich ist, da die Pedalganglien sich auf eine große Strecke hin
ablösen.

Die Intestinalganglien entstehen vollkommen von den Pedal-
ganglicn getrennt, symmetrisch zu beiden Seiten des Embryos, ven-
tralwärts etwa in der mittleren Leibesgegend des Stadiums G,
welche, wie bei Paludina, als die Taille des Embryo bezeichnet
werden könnte. Bemerkenswerth ist: 1) dass ihre Ursprungsstelle
ziemlich weit nach hinten von derjenigen der Pedal- und Pallial-
ganglien liegt (spater sind Pedal-, Palliai- und Intestinalganglien
ganz nahe bei einander), und 2) dass beide Intestinalganglien auf
gleicher Höhe vom Ectoderm sich ablösen (Taf. 26 Fig. 16 supr und
sub). Da im Laufe der Entwicklung die Asymmetrie sich mehr und
mehr ausbildet, so verschieben sich beide Intestinalganglien, indem
das rechte Uber den Ösophagus, das linke unter denselben zu liegen

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Beitrüge zur Entwicklungsgeschichte der Gasteropoden. 493

kommt, wesshalb sie jetzt auch als Supra- und Subintestinalganglien
bezeichuet werden. Auf Stadium / (Taf. 25 Fig. 22) sind die beiden
Ganglien, welche bereits die Verschiebung durchgemacht haben, am
ganzen aufgehellten Embryo sichtbar {stipi- und sub).

Endlich wäre noch das Visceralganglion [w) zu erwähnen. Das-
selbe ist bekanntlich unpaar wie bei Paladina und legt sich nach
dem Stadium K am Boden der Mantelhöhle [mh] als eine Wucherung
des Ectoderms an (Taf. 26 Fig. 20;. Auf dem hier abgebildeten
Querschnitt hat es sich bereits von dem Epithel der Mantelhöhle ab-
gelöst, während es auf den vorhergehenden, weiter nach vorn ge-
legenen zwei Schnitten noch damit zusammenhängt. Das Visceral-
ganglion ist ursprunglich ganz getrennt von den Intestinalganglien
und liegt beträchtlich weiter nach hinten. Die Ausbildung der
Connective, welche die verschiedenen ungleichnamigen Gauglien
unter einander verbinden, erfolgt genau in derselben Weise uud
Reihenfolge wie bei Paludina.

Die abweichende Schilderung, welche Sarasin von der Bildung
des Nervensystems gegeben hat, ist schon besprochen worden. Er
ist durch das Mesoderm, dessen Entwicklung er nicht erkannte, dazu
verleitet worden, Pedal-, Intestinal- und Visceralganglien aus einer
gemeinsamen ventralen Ectodermwucherung hervorgehen zu lassen.
Und hat daraus den Sehluss gezogen, dass diese Ganglien mit ihren
Connectiven die Bauchkette der Bythinia vorstellen, was dann die
Verwandtschaft der Mollusken mit den Anneliden begründen würde.

Gegen diesen Schluss hat Bot' vier 1 auf Grund vergleichend-
anatomischer Thatsachen protestirt. und aus seinen Resultaten, sowie
aus den Untersuchungen Pelseneer's 2 geht deutlich hervor, dass nur
die Pedalganglien, oder besser gesagt, die Pedalstränge, der Proso-
branchier der Bauchkette der Gliederwürmer homolog sein könuen.
Bekanntlich sind die Pedalstränge niederer Prosobranchier (Üioto-
cardier nach E. Perrier} sehr lang und mit einander durch Quer-
brücken verbunden, dasselbe findet sich auch bei Paludina; sie er-
innern dann sofort an die Bauchganglienkette der Anneliden und
Arthropoden. Ich verweise daher auf die Abhandlungen beider eben
angeführten Autoren und will jetzt noch die embryologischen Be-
funde erläutern.

1 Loc. cit.

2 1*. Pei.sexeer, Contribution à létudc des Lainellibranches. in: Aich.
Biol. Tome 11 1S91 pag. 147—312 Taf. 6— 23.

MittheiloDgen *. d. Zoolog. Station xu Neapel. Bd. lo. 27

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404

R. v. Erlanger

Wir haben gesehen, dass die Pedal-, Intestinal- und Visceral-
ganglien getrennt von einander entstehen, außerdem sind die Pedal-,
Palliai- und Intestinalganglien beim Embryo mehr von einander ent-
fernt, als beim ausgebildeten Thier. Bythinia macht also ein Stadium
durch, wo das Nervensystem an das der niederen Prosobranchier er-
innert. Aus dieser Thatsache und dcu Ergebnissen der vergleichenden
Anatomie geht zur Geniige hervor, dass die Verhältnisse des ans-
gebildeten Nervensystems abgeleitete und die »Schlüsse Sarasin'b
ungerechtfertigt sind, wie seinerzeit Boi vier ganz mit Recht ver-
ni uthete.

b. Sinnesorgane.

Die Entwicklung der Fühler ist schon im Abschnitt über die
Entwicklung der äußeren Körperforni oben pag. 3S8j behandelt
worden, eben so diejenige des Osph radium s. In Bezug auf
dieses Organ wäre noch zu bemerken, dass Sarasin dessen Ursprung
nicht ermitteln konnte. Derselbe ist genau so wie bei Paludina, doch
entspricht das SpengelscIic Organ von Bythinia nur dem Wulste bei
Paludina*; die für letztere Art charakteristischen Gruben finden sich
bei den von mir untersuchten Embryonen von Bythinia nicht, und
existiren auch, so viel ich weiß, beim ausgebildeten Thiere nicht.
Das Osphradiuin ist eine dem Mantel zugehörige Bildung; Sarasin
hat die ersten Spuren, welche er davon gefunden zu haben glaubte,
an eine unrichtige Stelle verlegt. Offenbar hat er den Nerv, welcher
aus dem Supraintestinalgauglion zum Osphradium zieht, damit ver-
wechselt. Nach Pelseneer 2 kommen die Nervenfasern, welche das
sogenannte Geruchsorgan innerviren, nicht aus dem eben genannten
Ganglion, sondern vom Cerebralganglion und durchsetzen nur das
Supraiutestinalganglion. Sarasin ist es nicht gelungen, die Ein-
stülpungen nachzuweisen, aus welchen Auge und Otolithenblase
hervorgehen. Es ist wirklich bei Bythinia viel schwerer als bei
Paladina, sie aufzufinden, da dies an ganzen Embryonen nicht ge-
lingt. Dagegen braucht mau bloß beide Organe, wenn man sie auf
Schnitten aufgefunden hat, auf immer jüngeren Stadien weiter zu
verfolgen. Stadium F (Taf. 26 Fig. 17) zeigt die Einstülpung der
Otolithenblase pt), Stadium G* diejenige des Auges (Fig. 19«?/). Wie
bei Paludina entsteht die Otolithenblase zu beiden Seiten des Fußes,

1 Loc. cit.

2 P. PelSRNEEB, L inncrvntion de l'osphradium des Mollusques. in: Compt.
Rend. Tome IUI» 1*89 pag. 534— 5H5.

Digiti££di^GopgIe

Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Gasteropoden. 405

früher als die Augenblasc, welche sich an der Basis der Tentakel
etwas später bildet.

Es wäre vielleicht hier der Platz, auf die Bildung der Asym-
metrie und die Torsion des Embryos einzugehen. Ich habe diese
Frage bereits ausführlicher bei Paladina besprochen. Nur noch einige
Bemerkungen Uber die Theorie, durch welche Sarasin dieses Problem
zu lösen versuchte. Er vergleicht den Darm mit einem elastischen
Gummi-) Strang, welcher eine Torsion erfährt und diese dann auf
das Nervensystem und die übrigen Organe, sowie auf die äußere
Gestalt des Embryos uberträgt. Ich will davon absehen, dass der
Darm kaum mit einem Gummistrang verglichen werden darf, und nur
hervorheben, dass derartige Vorgänge doch nur durch Wachstbums-
erscheinungen erklärt werden können. Solche rein mechanische Er-
klärungen für morphologische Thatsachen dürften heut zu Tage noch
etwas verfrüht sein.

Ich glaube darauf verzichten zu können, nochmals die Wider-
sprüche aufzuzählen, welche zwischen meinen Beobachtungen und
denen Sarasin's bestehen. Die Untersuchung von Bythinia veranlasst
mich dazu, dem Urtheil beizupflichten, welches Rabl1 in seiner
Theorie des Mesoderms Uber Sarasin's Arbeit ausgesprochen hat.
In einer Antwort- auf Rabl's Kritik hat Sarasin seine frühere Be-
hauptung aufrecht gehalten und angeführt, dass er bei den Gymno-
phionen eine principiell ähnliche Entwicklung des Darmes und des
Mesoderms, wie bei Bythinia beobachtet hätte. Da ich selbst die
Entwicklung dieser merkwürdigen Amphibien nicht untersucht habe,
kann ich darüber natürlich kein Urtheil abgeben, dagegen veranlasst
mich dasjenige, was ich aus eigener Anschauung von der Entwicklungs-
geschichte der Amphibien Uberhaupt kenne, auch an diesen Angaben
von Sarasin gewisse Zweifel zu hegen. Der Zweck vorliegender
Arbeit war aber selbstverständlich nicht, eine Widerlegung Sarasin's
zu geben, sondern lediglich, an einer anderen Form dasjenige zu
prüfen, was ich bei Paludina zu beobachten geglaubt hatte. Ich
beschließe jetzt diesen Aufsatz, indem ich die Hoffnung ausspreche,
dass es mir gelungen sein möge, diesen Zweck zu erreichen.

Zoologische Station zu Neapel, den 26. Januar 1 892.

« Loc. cit.

- P. Sarasin. Über die Theorie des Mesoderms von Rabl. in: Anat.
Anzeiger 4. Jahrg. 1*89 pag. 721-728.

27»

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R. v. Erlanger

Erklärung der Abbildungen.

Folgende Bezeichnungen gelten durchweg für alle Figuren:

a Atter

Hi mora

/li* IklÌl'l ti i ► V 1 \ I 1 1 1 'Ì ' ' ] <

6 nlastoporus

.j i i f , , I ■ f l , , , 1 1 1 1 1 .* u*i lutili i2ff>iilk«i

of ' i 1 1 1 ■ 1 1 * ii H.pi rt*»]). uruuu

c Lolom

p i cricaru

cg \ ereuraigangnen

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« Linse

wr Ausmiindung der Niere in die Man-

fr vorderer Lebersack

telhöhle

m Mund

v Vt luuj

m« Magen

co Vorhof

mr« Mesoderm

te Visceralganglion

mh Mantel- oder Kieinenhtfhlc

x Einmündung deh Ösophagus in den

mw Man tei wubt

Magen.

n Herzbeutelnierenanlage

Die Umrisse sämmtlicher Figuren sind mit dem AnBE'ächen Zeichenapparat
entworfen. Benutzt wurden die ZEiss'scheu Apochromate, Brennweite 16, 8
und 4 und die Compensationsoculare 4, 6 and S. Zum Zeichnen mit dem
Zeichenapparat nur üc 4.

V ergröGeru ngen:
Taf. 25 Fig. 1-17: Vergr. 2ÜU, Fig. 1H— 23: Vergr. 1U0.
Taf. 26. Sämratliche Figuren : Vergr. 200.

Tafel 25.

Sämmtliche Figuren sind nach gefärbteu und aufgehellten ganzen Embryonen
entworfen.

Fig. 1. Blastula im optischen Querschnitt
Fig. 2. Blastula vom vegetativen Pol.

Fig. 3. Bildung der L'rmesodermzelle, vom vegetativen Toi.
Fig. 4. Aus der Urmesodermzelle sind zwei entstanden. Ansicht schräg vom
vegetativen Pol.

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Milth ad Zool. Station iNtapel Bd /()

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Milth a.d.Zool Station y..\r«/>rl. Uri IO

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Tttf.M.

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Beitrüge zur Entwicklungsgèschichte der Gasteropoden. 407

Fig. 5. In die Furchungshühle gerlickte Urmesodermzellen, vom vegetativen Pol.

Fig. 6. Jederseits drei Mesodermzellen, vom Hinterende.

Fig. 7. Vorbereitung zur Gastrula, von der rechten Seite.

Fig. 8. Ganz junge Gastrula, von der rechten Seite.

Fig. ». Ältere Gastrula. Halb frontal, halb quer, von dem oralen Ende.

Fig. 10. Stadium A Ansicht vom aboralcn Ende.

Fig. U. Stadium A von der rechten Seite.

Fig. 12. Stadium B von dem aboralcn Ende.

Fig. 13. Stadium Ii von der rechten Seite.

Fig. 14. Stadium C von der RUckenfläche.

Fig. 15. Stadium C von der rechten Seite.

Fig. 16. Stadium D halb von der Bauchseite und von vorn.

Fig. 17. Stadium /> von der rechten Seite.

Fig. IS. Stadium F von der rechten Seite.

Fig. la. Stadium G von der Bauchseite.

Fig. 20. Stadium // von der rechten Seite.

Fig. 21. Stadium A' Ansicht von vorn auf das beschalte Hinterende.
Fig. 22. Stadium / von der linken Seite.
Fig. 23. Stadium M von der linken Seite.

Tafel 26.

Fig. 1. Frontalschnitt durch eine ganz junge Gastrula. Durch das hintere Drittel
der Längsachse.

Fig. 2. Medianer Frontalschnitt durch eine ältere Gastrula.

Fig. 3. Medianer Frontalschnitt durch Stadium A.

Fig. 4. Medianer Frontalschnitt durch Stadium B.

Fig. 5. Querschnitt durch Stadium C. Gegend der Urniere.

Fig. 6. Querschnitt durch Stadium 1). In der mittleren Gegend.

Fig. 7. Querschnitt durch Stadium E. Gegend der Urniere.

Fig. 8. Querschnitt durch Stadium E weiter hinten. Gegend der Herzbeutel-
nierenanlage.

Fig. 8. Querschnitt durch Stadium F. Gegend der Herzbeutelnierenanlage.
Fig. 10. Querschnitt durch Stadium G. Gegend des Herzbeutels.
Fig. 11. Querschnitt durch Stadium G weiter hinten. Gegend der Niere.
Fig. 12. Querschnitt durch Stadium I.

Fig. 13. Theil eineB Sagittalschnittos durch das Stadium A'. Nierenausfiihrgang.

Fig. 14. Theil eines Querschnittes durch das Stadium I. Herzanlage.

Fig. 15. Theil eines halb queren, halb frontalen Schnittes durch das Stadium I.

Verbindung der Niere mit dem Herzbeutel.
Fig. 16. Querschnitt durch das Stadium G. Gegend der Intestinalganglien.
Fig. 17. Querschnitt durch das Stadium F. Gegend der Otolithenblase.
Fig. 18. Querschnitt durch das Stadium G. Gegend der Pedalgauglien.
Fig. ia. Querschnitt durch das Stadium G. Gegend der Augen.
Fig. 20. Querschnitt durch Stadium K. Gegend des Visceralganglions.

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Die Metamorphose von Esperia lorenzi 0. S.
nebst Beobachtungen an andern Schwammlarven.

Von

Dr. Otto Maas.

Mit Tafel 27 und 2S.

Es bedarf keiner besonderen Begründung, die Entwicklung der
Spongien in Angriff zu nehmen, ein Gebiet, das trotz vieler und guter
Arbeiten so dunkel ist, wie kaum ein anderes der Embryologie, und
auf dem gerade Uber die grundlegendsten Fragen, die Verwendung
der embryonalen Lager zum Aufbau des fertigen Schwammes, bei-
nahe jede Übereinstimmung fehlt. Manche Probleme, die mir die
Entwicklungsgeschichte von Spongilla nahe gelegt hatte, gedachte ich
durch das Studium der Embryogeuese mariner Kieselschwämme der
Lösung näher zu bringen, und es war mein Plan, während eines
längern Aufenthaltes am Meer eine möglichst große Anzahl von
Species auf ihre Entwicklung zu untersuchen, um durch diese
mehr extensive Art der Behandlung, wenn möglich, an dem einen
Object das zu linden, was mir das andere klar zu sehen versagt hatte.
Ich statte dem kgl. preußischen Cultusministerium, das mir einen
einjährigen Aufenthalt an der Zoologischen Station in Neapel be-
willigt hat. meinen gehorsamsten Dank ab. Allen Herren der Station
bin ich für ihr Entgegenkommen äußerst verbunden, besonders Herrn
Lo Bianco, der mir unermüdlich in der Beschaffung von Non-Calcarea
aller Gruppen behilflich war und es mir so ermöglichte, mich nach
und nach in den Besitz eines ziemlich umfangreichen Materials von
Entwicklungsstadien aus den verschiedensten Familien zu setzen.

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Die Metamorphose von Esperia lorenzi 0. S. etc.

409

Es wird voraussichtlich längere Zeit vergehen, bis ich ineine
Beobachtungen lebenden Materials an Schnittserieu geprüft und er-
gänzt habe; von einer Form jedoch, nämlich von Esperia, habe ich
jetzt schon die Metamorphose so weit verfolgt und ausgearbeitet,
erstens desshalb, weil sie durch die Größe der Larven und die Lage-
rung ihrer Spicula ein günstiges Object ist, und zweitens, weil Yves
Delage auf Grundlage der Entwicklung dieser Form zu recht ab-
weichenden Ansichten über die Keimblätter der Schwämme gelangt
ist. Ansichten, die er nach seinen neuerlichen Untersuchungen an
Spongilla in noch merkwürdigerer Weise modificirt hat. Nach ihm
(4 pag. 655) bilden sich aus dem larvalen Geißelepithel der Esperia-
Larve während der Metamorphose die Zellen der Kanäle; die Kammern
entstehen durch Theilung besonderer Mesodermzellen, und das eigent-
liche Ectoderm besteht aus einer unzusammenhängenden, Uber den
Geißelzellen liegenden Schicht flacher Zellen. Bei Spongilla (5
pag. 267) liegt nach ihm dies »Ectoderm« unter den Geißelzellen
der Larve ; letztere werden während der Metamorphose von mesoder-
malen Elementen gefressen, um nach einiger Zeit als Zellen der
Geißelkammern wieder ausgestoßen zu werden. Wenn auch der Ort
der Veröffentlichung, die Comptes Rendus, dem Verfasser möglichste
Kürze vorschrieb, so wäre es doch wohl wissenswerth gewesen, durch
welche Methoden diese letzteren Ergebnisse erlaugt wurden, um so
mehr als sie, wie Delage selbst angiebt, sehr merkwürdig und in
der ganzen Embryologie ohne Beispiel sind. Die Spongilla-LaTve ist.
wie alle Larven der Monaxonida, mit Ausnahme der Randpartie völlig
undurchsichtig, und an Schnitten einen solchen Fress- und Wieder-
aus8toßungsprocess morphologischer Elemente zu beobachten, dürfte
kaum möglich sein. Die Nichtübereinstimmung in der Art und
Weise, wie er die Verwendung der Keimblätter bei Spongilla einer-
seits und Esperia andererseits darstellt, kann nicht Wunder nehmen
auf einem Gebiet wie die Schwammentwicklung, wo sogar für einen
und denselben Schwamm die Ausdrücke Ectoderm und Entoderm
öfters vertauscht worden sind. Auch möchte ich schon zu Anfang
bemerken, dasR ich auch meine eigenen Ergebnisse an Esperia vor
der Hand nicht gut mit den an Spongilla (von mir oder Anderen1 ge-
wonnenen vereinbaren kann, dass sie dagegen mit den Beobachtungen
von Delage an Esperia in vielen Punkten übereinstimmen und mit
Beobachtungen anderer Forscher au anderen Schwämmen sich in
allen Punkten homologisiren lassen.

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410

Otto Maas

Meine Methoden waren im Großen und Ganzen die an SpongiUa
erprobten (9 pag. 521) ; nur hat mir das Deckglasaquariun» im See-
wasser keine so guten Dienste geleistet, da seine Wassermenge doch
nicht groll genug ist, um die Larven bei Verdunstung des Wasser»
vor EU großer Conceutriruug des Salzgehaltes zu bewahren und,
wenigstens auf längere Zeit, in normalen Bedingungen zu halten.
Für die Feststellung des Ansatzpoles war mir der Apparat immerhin,
von Nutzen ; für die Weiterzlichtung habe ich dagegen meist möglichst
große Glassehalen gebraucht, in denen ieh die Larven in ver-
schiedenen Stadien sowohl mit eingetauchten Linsen beobachten, als
auch mit FLEMMiNGscher Lösung conserviren konnte. Für letzteren
Zweck fand ich es besonders geeignet, die Schalen mit einer dünnen
Schicht Paraffins auszugießen. Man konnte dann eine einzelne Larve
in einem bestimmten Ausatzstadium ausschneiden, fixiren, färben und
härten und, nachdem man das Paraffin dann in Xylol gelöst, sie ent-
weder als Aufsichtspräparat oder zum Schneiden verwenden. Auf die
Einzelheiten dieser Processe, die ich zum Theil noch zu modifieiren
strebe, werde ich in einer späteren Arbeit eingehen: eine lange Be-
schäftigung mit dem Gegenstand hat mir bis jetzt gezeigt, dass für
die Larven vieles und gutes Wasser die Hauptsache ist, da*s manche
Bilder von Autoren, die »geplatztes Ectoderm« oder frei herausstehende
Nadeln zeichnen, sicher auf anomalen Verhältnissen beruhen, und
dass die Schwierigkeit bei Beobachtung der Schwammentwicklung
darin besteht, um die ausgezeichneten Worte von Bakrois zu wieder-
holen (I pag. 47 : de reconnaitre la succession normale dans le
nombre considerale des formes anormales qu'on rencontre«.

Die erste aber nur gelegentliche Erwähnung der Larve von
Esperia1 giebt Metschnikoff in seiner Arbeit »Zur Entwicklungs-
geschichte der Kalkschwämme« in einer Fußnote: »die Larven von
Keniera, Ruspatila und Esperia sind im Wesentlichen gleich gebaute
und haben eine Lücke im 1 linterende, durch die die skelettbildende
Schicht heraustritt (11 pag. 10). Er homologisirt dann diese Larven mit
denen von ò'ycon, »nur dass bei letzterem das Entblößen der hinteren
Bkelettbildenden Schicht in viel größerem Maße stattfindet.« Oskar
Schmidt hat darauf zu zeigen versucht (13 pag. 135;, dass eine solche
Homologie nicht möglich sei, indem bei .Sycou die Lücke in der
winipernden Schicht voll vom herein vorhanden, bei Esperia secundär

1 Ich behalte den Namen Esperia bei

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Die Metamorphose von Esperia lorenzi 0. S.

411

sei. Bei letzterer erscheint zuerst im mütterlichen Körper ein all-
seitig bewimpertes kugeliges Stadium, und erst durch dessen Streckung
vor dem Ausschlüpfen tritt ein hinterer nackter Pol hervor. Er giebt
dann eine Beschreibung der Larve, so gut sie sich mit den damaligen
Hilfsmitteln machen ließ. Nach ihm besteht dieselbe aus einem
fiimmeruden Ectoderm und einem Eutoderm, »wenn man die ganze
unter dem Geißelepithel liegende Masse so nennen will«. Über die
Nadeln giebt er nur au, dass sie sich an der Polspitze anhäufen.
Das gelbe Pigment hat er in den Ectodermzellen »als unmessbar feine
Körnchen gefunden«. Dessen Zellen selbst »sind schwer zu sehen
und man kann leicht zur Ansicht kommen, dass es verloren ginge,
wie Metschnikofk will.« Die Metamorphose hat er nicht beobachtet.

Im gleichen Jahr hat Carter die Larve einer Esperia aegagro-
pilu erwähnt (3 pag. 405,. Er hat nicht die freischwärmende ovale
Larve, sondern die kugelförmige im Körper der Mutter gezeichnet;
er erwähnt die Wimpern, im Innern die Sarcode« mit verschieden
geformten Zellen, Körnchen und bereits allen in der Erwachseneu
vorkommenden Formen von Spi cui a (bei der betreffenden Species 4),
eine Thatsache, die von andern Beobachtern nicht beschrieben und
von solchen, die die Schwaramlarven in zu nahe Beziehung zu
Coelenteratenlarven bringen, nicht genügend berücksichtigt worden ist.

In seiner bekannten Arbeit »Sur le développement de quelques
Éponges de la Manche« spricht Barrois auch von der Entwicklung eines
Desmacidon (1 pag. 60 und giebt an, dieser Schwamm sei mit der
Esperia 0. Schmidt's identisch. Dies kann jedoch unmöglich der
Fall sein, indem die von Barrois beschriebene Larve am hinteren
Pole einen braunen Pigmentfleck und eine starke. difFerenzirte Cilien-
krone trägt, beides Dinge, die für Rcniera und eine ganze
Gruppe von Monaxoniden charakteristisch sind, die aber bei
Esperia und einer anderen sich hier anschließenden Gruppe
vollständig fehlen. Nach meinen Erfahrungen scheint mir die
von Barrois beschriebene und als Ileniera so nahestehend bezeichnete
Larve einer Gellius-kxt anzugehören.

In der folgenden Zeit wird die jb^erta-Larve mehrfach in der
Litteratur erwähnt, theils als Beispiel eines Ectodermschwundes,
theils als Beweis unserer ungenügenden Kenntnis der Schwamm-
metamorphose. Auch Kidley & Dendy geben in ihrer Monographie
der Challenger-Monaxoniden eine kurze Beschreibung von Esperia-
Larven, die sie in den mütterlichen Geweben vorgefunden haben
(12 pag. LI). Sie beschreiben, so gut sich das an dem Alkohol-

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412

Otto Maas

material darstellen ließ, ein äußeres Zellcnlagcr, von dem sie zweifeln,
ob es einschichtig ist. und eine innere Masse, wahrscheinlich eine
»gelatinöse Matrix« mit sternförmigen Zellen und verschiedenen
Spinila, «augenscheinlich ohne jede Ordnung grnppirt«.

Eine ausführlichere Darstellung giebt Delage in der oben er-
wähnten Notiz. Er hat die einzelnen Geißelzellen zuerst gesehen,
als außerordentlich lauge und schmale Elemente, die den Kern nahe
der Basis tragen, lässt aber das eigentliche Ectoderm nicht von diesen,
sondern von unzusammenhUngenden darüber liegenden Zellen ge-
bildet werden, die ihren Zusammenhang als Epithel erst bei der
Metamorphose erreichen. Ähnliche Zellen findet er auch an dem
hintern, bisher als nackt beschriebenen Pol. Im Innern befinden
sich Spiculazellen , seine cellules conjonctives und große Zellen mit
hellen Kernen, die Mutterzelleu der Kammern. Die verschiedenen
Spicula werden nicht erwähnt. Die Verschiebungen bei der Meta-
morphose sind theils oben referirt, theils wird ihrer noch vergleichend
gedacht werden.

Die neueste Mittheilung Uber Esperia von H. V. Wilson (18)
habe ich zu Gesicht bekommen, als ich meine Tafeln bereits fertig
gestellt hatte. Nach ihm ist die Larve, so ähnlich sie den »egg-
larvac« anderer Silicospongien ist, keine Larve, die ans dem Ei
kommt, sondern eine Gemmula. Ohne mich darauf einzulassen,
ob er diese außerordentliche Angabe genügend beweist, berichte
ich über seine Beschreibung der freischwärmenden Larve und deren
Verwandlung. Der sog. nackte Pol ist nach ihm nicht secundär
{0. Schmidt . sondern gleich von vorn herein von einem andern
Epithel bedeckt. Die stecknadelförmigen Spicula beschreibt er als
in der Achse der Larve gelegen, außerdem hat er. wie der Holz-
schnitt zeigt, im Innern der Larve zwei verschiedene Zellsorten ge-
sehen. Von einer über den Geißelzellen gelegenen Schicht (Delagk)
erwähnt er nichts. Die Metamorphose geschieht nach ihm durch
Abfiachung des Ectoderms vom nackten Pol (Ansatzpol; aus. Das
Kanalsystem entsteht aus einzelnen Lacunen der inneren Masse, die
erst secundär unter einander und mit den Kammern in Verbindung
treten. Diese letzteren entstehen aus besonderen Zellen der inueren
Masse1 «formative cells«] durch wiederholte Theilung und frühere
oder spätere Gruppimng zu einem runden Hohlraum. Delage's
Untersuchungen scheint Wilson nicht zu kennen, doch bestehen, wie

1 Man erinnere »ich, dass mau es nach ihm mit einer Gemmula zu thun hat.

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Die Metamorphose von Eisperia lorenzi 0. S. etc.

413

man sieht, zwischen Beiden so beträchtliche Verschiedenheiten, dass
die Veröffentlichung einer dritten Untersuchung, auch wenn sie nicht
schon vollendet gewesen wäre, gerechtfertigt erscheint.

Meine eigene Darstellung beginne ich nicht vom Ei an, sondern
mit der Beschreibung der Larve, wie sie sich zum Ausschwärmen
bereit im Gewebe des mütterlichen Schwammes vorfindet. Die
Furchung und Bildung der verschiedenen Schichten der Larve, Vor-
gänge, die ja nur durch Combination von Schnittbildern erschlossen
werden können, behalte ich mir vor, im Zusammenhang mit andern
Schwämmen zu bearbeiten. Schon aus diesem Grund, noch mehr
aber, um an den Vergleich mit den Keimblättern der höhern Thiere
gar nicht zu erinnern, werde ich es vermeiden, die Ausdrücke Ec-
toderm, Entoderm etc. für die Gewebsschichten der Larve anzu-
wenden.

Es haben mir für meine Untersuchungen zwei verschiedene
Species von Esperia zur Verfügung gestanden, die große Röhren
bildende brüchige E. lorenzi, und die massige, incrustirende und harte
E. lingua, von denen die erstere im October und November, die
letztere im December Larven liefert. Es war mir interessant zu
sehen, wie zwei so nahe verwandte und doch sehr scharf um-
schriebene Species auch in ihren Larven sich schon charakteristisch
unterscheiden. Die Larven von lorenzi sind beträchtlich kleiner, im
Längsdurchmesser etwa halb so groß wie die von lingua, und weisen
einen geringen, aber stets wiederkehrenden Unterschied in den Spinila
auf. dessen unten gedacht werden muss. Außerdem liegen sie bei
lorenzi einzeln im Gewebe zerstreut, bei lingua in ganzen Nestern zu-
sammen. Auch die Beziehungen zu den Sjneulazügen (die aus Steck-
nadel förmigen, parallel angeordneten und durch Spongin verbundenen
Nadeln bestehen) sind bemerkenswert!!. Kidley & Dendy haben auf
solche Lagerungsverhältnisse bereits aufmerksam gemacht (12 pag. L)
und z. B. gezeigt, dass bei einer Esperia, wo der ganze Schwamm
zum größten Theil nur aus einer Achse von Stecknadel förmigen Spicula
besteht, die Geschlechtsproducte im Innern dieser hohlen Achse liegen.
Auch bei unsern beiden Arten lässt sich Ähnliches beobachten. Bei
lorenzi liegt der einzelne Embryo stets in einer verhältnismäßig engen
Masche der starken Spiculazüge, durch deren mannigfache Richtung
geschützt (Taf. 28 Fig. 21), bei lingua liegt der ganze Eiercomplex
nahe dem Grunde in einer großen weiten Masche der gewaltigen
»tracts«. Bei der ersten Species hängt überdies der Follikel selbst

414

Otto Maas

nicht ohne Weiteres, sondern durch sehr dUnne Gewebsmaschen, die
ihn wie ausgespannt halten, mit dem übrigen Gewebe zusammen.
Solche feine Träger treten von allen Seiten an die Peripherie des
Follikels heran, gleich diesem aus sehr platten Zellen mit deutlich
das Protoplasma vorwölbenden Kernen zusammengesetzt Fig. 21),
und legen sich breiter werdend an die Follikelwand an. Bei lingua
ist keine solche Bildung vorhanden, sondern die einzelnen Embryonen
des Complexes sind durch ziemlich dicke Gewebsbalken, die sogar
Fleischnadeln enthalten, von einander getrennt, eine Art der Be-
festigung, die wohl mit der großen Masse der Eier zusammenhängt.
Niemals finden sich aber im Complex selbst Skelettnadeln; diese
bilden vielmehr in Zügen geordnet, die äußere Begrenzung.

In Schnitten durch ganze Schwämme habe ich oft Larven in
den größeren ausführenden Kanälen angetroffen; dennoch vermag
ich es nach meinen Beobachtungen an lebenden nicht mit völliger
Bestimmtheit auszusagen, ob das A usschwärmen immer durch die
Oscula erfolgt. (Bei Vlathria coraì/où/ca, die verhältnismäßig sehr
contrattile und veränderliche Oscula hat, die sich von dem übrigen
compacten Schwamm als äußerst feine und oft weit hervorragende,
durchscheinende Köhrcheu deutlich abheben, habe ich oft die Larven
durch dieselben ihreu Weg nehmen sehen.)

Einmal dem Körper der Mutter entschlüpft, steigen die Larven
langsam in großen Spiralen nach der Oberfläche des Wassers, wo
sie sich mit Vorliebe gerade an der äußersten, dem Glas adhärirenden
Schicht aufhalten. Sie siud außerordentlich lichtscheu und suchen
desshalb stets die dem Licht abgewandte Seite des Zuchtaquariums,
Glases etc. auf. Ändert man die Stellung des Glases zum .
Licht, so zieht die ganze Schar der Larven verhältnismäßig schnell
nach der andern, entsprechenden Seite. Ich habe unter dem Mikro-
skop eine Larve beobachtet, die unter dem Deckglas in den spitzen
Winkel zwischen einer Luftblase und einem Glassplitter gerathen
war. Indem ich dann den Spiegel so stellte, dass die Larve von
dem durchfallenden Licht nicht getroffen im Halbdunkel blieb, der
offene Theil des Winkels aber ganz hell war, gelang es mir die leb-
haft mit den Cilien arbeitende Larve, die sonst alle Vorsprünge um-
schwimmt und sich in jeder Direction zu helfen weiß , vollständig fest
zu halten. Sobald ich dann den Spiegel so stellte, dass auch der
offene Theil des Wiukels und das freie Wasser im Dunkeln war,
schwärmte die Larve sofort heraus. Es ist mir gelungen, dieses
kleine, aber lehrreiche Experiment öfters zu wiederholen.

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Die Metamorphose von Esperta lorenzi 0. S. etc.

415

Die Größe der Larven ist bei Esperia lorenzi gegen 1 mm in
der Länge und 0.55 mm bis 0,65 mm in der Breite, bei lingua mehr
als das Doppelte. Ihre Farbe ist gelb bis orange, wodurch sie
schon als Embryonen von dem grauen 1 Sehwammgewebe sehr ab-
stechen und später schwärmend im Glas leicht gesehen werden.
Unter dem Mikroskop wird man bei auffallendem Licht leicht ge-
wahr, dass diese Farbe aber nicht der ganzen Larve zukommt.
Zunächst ist der sog. nackte d. h. wimperlose Pol vollständig davon
frei, wie das die Autoren angeben: dann aber zeigt auch der vordere
Pol, der wimpert, eine graue schimmernde Kappe in deutlicher Ab-
grenzung, dergestalt dass sich also die gelbe Region nur wie ein
Gürtel auf der Larve befindet. Die Gründe, die die beiden Pole
ohne Farbe erscheinen lassen, sind aber nicht dieselben, und die
Structur der Larve ist nicht so aufzufassen, als sei vorn ebenso wie
hinten die innere Gewebsmasse durch die flimmernden und pigment-
tragenden Elemente hindurchgedrungen. Man überzeugt sich viel-
mehr leicht davon, dass der vordere Pol ebenso wie die Seiten
wimpert, und an ihm die gelbe Farbe vorhanden aber nur wie durch
einen Schleier verdeckt ist, während sie am hinteren Ende Uber-
haupt fehlt.

Bei durchfallendem Licht werden diese Verhältnisse noch deut-
licher. Die ganze Larve ist natürlich fast undurchsichtig, nur die
Randpartie lässt das Erkennen von Einzelheiten mit starker Ver-
größerung zu. doch genügt das, um auch hier die Verschiedenheit
der Pole festzustellen. So weit der Umkreis nämlich flimmert, er-
scheint die Peripherie wie schraffirt, aus einer Reihe dicht neben ein-
ander gestellter Striche bestehend. Auch am vordem, nicht gelben
Pol ist diese Schraffirung, der offenbare optische Ausdruck eines sehr
hohen stabformigen Epithels vorhanden, nur ist die Anordnung dort nicht
so regelmäßig, und andere Zellen schieben sich, wie es scheint, da-
zwischen ; am hintern Pol fehlt dagegen dieses hohe Epithel voll-
ständig. Man könnte ihn nach Betrachtung mit schwächerer Ver-
größerung wirklich als nackt bezeichnen; in der That sieht es dann,
wie 0. Schmidt beschrieben und abgebildet hat 13 Fig. 18), aus,

1 Ich habe auch eine nicht tininteressante Varietät beobachtet, indem ich
einmal anstatt der grauen oder lilafarbenen Stücke von Esperia lorenzi ein
wundervoll orangegelbes erhielt. In diesem hatten auch die Larven ein äußeret
kräftiges Orangegelb, beinahe Roth, und alles andere Gethler, das in Menge in
Esperia haust Typton spongicola, Spongicola ßstularis , Anneliden etc.; , hatte
anstatt der gewöhnlichen Farbe einen gelben Ton.

116

Otto Maas

als ob eine innere Masse, in der man hier und da Nadeln erkennt,
durchgebrochen sei und herausrage. Gelingt es aber, das Hinter-
ende ohne Druck mit starker Vergrößerung einzustellen, so sieht
mau Taf. 27 Fig. 12;, dass auch dies nicht nackt ist, sondern
von einem Zellenlager überzogen wird, und dass die Spicula nicht
unregelmäßig herausrageu, sondern Uberall von Epithel bekleidet
sind. An der Seite erkennt man das an den eigentümlichen schaufei -
förmigen Nadeln, in der Mitte an den stecknadelförmigen, die oft,
namentlich bei Bewegungen der Larve einen Buckel an der Peri-
pherie heraus wölben, stets aber durch ein Zellenlager, das hier
sogar doppelt zu sein scheint, naeh außen abgeschlossen sind.

Wenn so die ttaudpartie Manches von der feineren Structur er-
kennen lässt, so ist doch die ganze Hauptmasse der I^arve völlig
undurchsichtig. Nur wenn mau ein Exemplar längere Zeit im
Schwimmen verfolgt und dabei seine Form Veränderungen beobachtet,
gelingt es, eine Andeutung des inneren Baues zu erhaschen.

Man sieht oft (Taf. 27 Fig. 1), dass die Larve nicht die ovale
Form hat, sondern sich etwas zusammenziehen kann, so dass sie
nahezu kreisförmig im Umritt wird. Der schimmernde Pol, der
beim Schwimmen stets nach vorn gerichtet ist, zeigt dann nicht
einen runden, gleichmäßigen Bogen, sondern au beiden Seiten eine
leichte Einkerbung. Die ganze Larve scheint nach innen von der
Randpartie ihre undurchsichtigste Zone zu besitzen, während die
Mittelpartie als Fortsetzung der Gewebsmasse des hinteren Pols viel
weniger dicht und auch durchsichtiger aussieht. Namentlich nach
vorn zu ist dies der Fall, so dass es beinahe scheint, als sei hier ein
Hohlraum, der gar nicht von Gewebe ausgefüllt ist; doch ist dies
an solch optischem Schnitt durch das dichte, darüber und darunter
liegende Gewebe der mehr peripheren Partie nicht klar zu er-
kennen.

Alles das, was sich am lebenden Object nur als Andeutung
sehen lässt. tritt an Pauerpräparaten und namentlich au Schnitt-
serien deutlich hervor. Durch Zuhilfenahme eines sehr harten Pa-
raffins (Schmelzpunkt 60°) ist es mir gelungeu, Espet-ui-Larven in
mehr als 200 Querschnitte von 4 und 5 fi, und in gegen 100 Längs-
schnitte zu zerlegen (nebenbei auch eine Methode, um die Maße
der ganzen Larve zu kontrolliren . Mit Hilfe solcher Schnittserien,
zumal wenn sie ohne Lücke sind, kann man sich dann unschwer
über jedes Detail der Larve orienriren. Druckpräparate der lebenden
Larve habe ich desswegeu auch zu diesem Zweck wenig angewandt.

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Die Metamorphose von Esperia lorenzi 0. S. etc.

417

Sie machen das Object zwar flach und durchsichtig, im Übrigen ist
aber nicht viel mit ihnen gewonnen, da die Gewebe dadurch aus
ihrer natürlichen Lagerung kommen und sehr bald absterben.

Es zeigt sich am feinen Längsschnitt (Taf. 28 Fig. 15 und 17),
dass die äußere Oberfläche der Larve mit Ausnahme des nicht
flimmernden Hinterpoles von äußerst dünnen und langen Geißelzellen
gebildet wird. Die Geißeln stehen so dicht, dass sie selbst am
Schnitt als unentwirrbarer Filz sichtbar sind, sobald man eine Färbung
angewandt hat, die auch Protoplasma tingirt. Die Elemente, die
sie tragen, sind so außerordentlich dünn, dass man keine ein-
zelneu Zellen verfolgen kann, und sogar an Schnitten, die noch
dünner als 4 jx gerathen sind, mehrere Schichten von Kernen erhält
(Fig. 17). Ich war daher zuerst geneigt zu denken, dass sich unter
der äußersten Lage von Zellen eine Schicht kleiner runder Zellen
befände, die aus nur sehr wenig Protoplasma, zur Hauptmasse aber
aus Kernen bestehe, oder dass es sich um ein mehrschichtiges
Epithel handele. Die Beschreibung, die F. E. Schulze von der
Larve von Spongelia giebt (16 pag. 146), ließ mich aber vermuthen,
dass man es auch hier mit einem einschichtigen Lager zu thun habe,
dessen Kerne nur anscheinend mehrschichtig geordnet sind. Es
kommt dies dadurch zu Stande, dass die Kerne im Durchmesser viel
breiter sind, als die dünnen Cylinderzellen. Sollen also die letzteren
dicht neben einander Platz finden (es kommt dadurch das Bild der
Schraffirung zu Stande), so müssen sich die Kerne in einander
schieben, wie sie Raum finden. Von dieser Form und Anordnung der
Zellen kann man sich am Macerationspräparat Uberzeugen, das man
sich vom lebenden Material, besser aber durch Osmium-Pikrocarmin-
Glycerin herstellt. Die einzelnen Zellen (Fig. 13 a) sind kaum dicker
als die Geißeln, schwellen dann um den Kern herum verhältnis-
mäßig stark an; die meisten, die ich gefunden habe, endigen mit
diesem Theil, andere haben auch noch einen weitern fadenförmigen
Fortsatz, alle aber tragen den Kern ein gutes Stück unter der Zellen-
mitte. Einige habe ich auch ohne Geißel, sonst genau von der
gleichen Structur gefunden; dagegen sind andere (der Zahl nach
verhältnismäßig wenige), die man als intermediäre Elemente be-
schreiben könnte: denn sie sind nicht so lang, zeigen eine mehr
spindelförmige Gestalt und schieben sich in das Epithellager von
unten zwischen dies und die innere Gewebsmasse ein (Fig. 13 int).

Diese besteht, um nach dem Macerationspräparat und zunächst nur
vom histologischem Gesichtspunkte aus zu urtheilen, aus zwei ganz.

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4 Is

otto Maas

verschiedenen Arten von Zellen. Die einen haben einen hellen runden
Kern mit deutlichem Kerukörperchen Fig. 13 ?//, und ein ungleich-
mäßig granulirtes Protoplasma, das theilweise sehr grobe. Dotter-
körncra ähnliche Einlagerungen enthält. Die andern haben ein
gleichmäßiges Protoplasma, einen mehr oblongen Kern mit feinem
KerngerUst Fig. 13 w2) und sind meistens spindelförmig oder amö-
boid, während die ersteren meistens rund sind. Zu den ersteren
zählen die Zellen mit noch nicht verarbeitetem Nährmaterial, zu den
letzteren die Bildner der Spicula.

Über die Anordnung, die die verschiedenen zelligen Elemente
in der Larve eiunehmen, geben genau quer geführte Schnitte durch
naehherige Combination guten Aufschluss. Man Uberzeugt sich auch
an solchen zunächst leicht davon, dass die Nadeln durchaus nicht frei
herausragen. Der erste Schnitt am hinteren Pol angefangen (Fig. 16 .-1
trifft nur Zellen, der zweite [B zeigt in der Mitte die äußerste
♦Spitze der steekuadclfonnigcn Spicula. an den Seiten Gewebe und
die Enden der Schaufeluadeln. erst auf dem folgenden Schnitt (Fig. 16 C)
werden die Nadeln voll getroffen, immer nach außen von Zellen
begrenzt. Diese Zellen gehören zu den oben erwähnten mit Kern-
gerUst, sind an den vortretenden spitzen Nadeln der Mitte spindel-
förmig und form veränderlich, an den Seiten, da wo sie zwischen
den Schaufelnadeln liegen Fig. 17 und 13 , mehr rhombisch. Weiter
vorn treten dann auch die andern oben erwähnten Zellen mit
Einlagerungen im Protoplasma und scharf sichtbarem Nucleolus auf,
immer mehr nach der Mitte zu gelegen. Noch besser tritt dies am
Längsschnitt hervor, wo man deutlich sieht (Fig. 15 und 17 m, ,
dass diese Zellen in der Mitte und Achse der Larve ihre Haupt-
lagerstätte haben. Nach vorn zu dagegen bilden, wenn wir die Spicula
und ihre Zellen außer Acht lassen, zumeist spindelförmige und
amöboide Elemente den Haupttheil der inneren Gewebsmasse. Diese
selbst ist aber dort Uberhaupt ziemlich locker und spärlich, so dass
eine thatsächliche LUcke entsteht, von der ich allerdings nicht fest-
stellen kanu, ob sie ein wahrer Hohlraum oder mit Gallerte erfüllt ist
Fig. 15 h). Die Form ist sehr ungleich in den einzelnen Exemplaren,
sehr oft die eines Halbmondes im Längs-, eines Kreises im Quer-
schnitt; der ümriss ist niemals ganz scharf begrenzt. Oft wird die
LUcke durch darin ausgespannte Zellnetze Fig. 15 ?n7) eingeengt,
oft durch außergewöhnliches Zurücktreten des Übrigen Gewebes ver-
größert; in andern Individuen scheint sie zu fehlen oder ist durch
vieles darin sich netzförmig ausbreitende Gewebe ganz unregelmäßig

Die Metamorphose von Etperia lortozi 0. S. etc.

419

in der Form geworden. Einen besondern Antheil an der Bildung
des Uanalsvstems für den künftigen Sehwamm kann ich ihr nicht
zuschreiben, dagegen sind einige andere Lücken in der mittleren
und äußeren Gewebsschicht nicht ohne Bedeutung. Es sind dies
einerseits scharf umrissene Lacunen von runder bis langovaler Ge-
stalt im Innern der Larve, die von spindelförmigen oder anderen
Zellen epithelial begrenzt werden; andererseits kreisförmige, eben-
falls sehr scharf umschriebene Lücken innerhalb der Kernmasse der
äußeren Schicht (Fig. 15). Beide Arten von Hohlräumen werden
noch später zu erwähnen sein.

Besondere Betrachtung verdieut die überaus merkwürdige An-
ordnung der Spie ula, Uber die man sich auf verschiedene Weise
Aufschluss verschaffen kann. Üass außer den langen Skelettnadeln
auch schon Mikrosklera, und zwar Bogen und Schaufeln, in der Larve
vorhanden sind, hat bereits Carter erwähnt (3 pag. 405 , und an
einem mit vorsichtigem Druck hergestellten Präparat Uberzeugt man
sich leicht davon, dass für dieselben auch eine Regel der Vertheilung
existirt. Die großen Stabnadeln finden sich nur in der Achse der
Larve, die Schaufeln nach hinten, die Bogen nach vorn. Genaue
Bilder erhält man aber nur durch Präparate, die die Spicula der
Larve nach langsamer Zerstörung der Weich theile in natürlicher,
unveränderter Anordnung zeigen, ein Verfahren, das ich der gütigen
Angabe meines Freundes E. A. Minchin verdanke. Unter einem
Deckglas mit Wachsfüßchen wird die lebende Larve mit Eau de
Javelle behandelt, nach etwa 6 Minuten mit Wasser abgespült und
dann durch Alkohol etc. in Balsam gebracht. Da alle Proceduren
vorsichtig vorgenommen werden und das Deckglas nicht drückt, so
bleibt die natürliche Lagerung erhalten und bietet ein durch Regel-
mäßigkeit Uberraschendes, geradezu hübsches Bild (Fig. 15]. Die
Stabnadeln liegen in einem dichten Bündel beisammen, mit der
Spitze nach dem hintern Pol zugekehrt, mit dem knopfförmig ange-
schwollenen Ende, das dann ebenfalls spitz zuläuft, nach der Mitte
zu. Der Umfang des BUndels wird, da die Nadeln an einem Ende
diesen Knopf tragen, hier größer als am andern Ende, und es ent-
steht dadurch eine mehr kegelförmige als cylindrische Figur des
ganzen Packs. Die Nadeln selbst aber liegen so dicht wie möglich
an einander und lassen nur in der Mitte einen axialen kleinen Hohl-
raum, der mit Zellen angefüllt ist. frei. Die bogenförmigen Spicula
liegen in einem großen Halbkreis zerstreut mehr nach dem Vorder-
ende zu, jedes mit einer sehr klaren und großen Zelle versehen, die

Mittheilunyen a. d. Zoolog. SUtion zu Neapel. Bd. lü. 28

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420

Otto Maas

gerade den bohlen Theil des Bogeus ausfüllt, ohne unter sich eine
besondere Auordnung zu zeigen. Die Schaufeln dagegen liegen in
kugeligen Haufen beisammen, und zwar so jede Schaufel ist an
beiden Enden ungleich , dass die breiteren Endigungeu nach außen
zu liegen kommen, die schmäleren in der Mitte der Kugel ver-
schränkt sind. Bidley & Dendy (12 pag. XX' haben bereits solche
Bündel erwähnt und wie Cartek die Ansicht ausgesprochen, dass
diese Anordnung mit der Entstehung aus einer einzigen Mutterzelle
zusammenhiuge. Sie habcu aber solche Bündel nur als Kreise in
einer Ebene gezeichnet (12 Taf. 17 Fig. 7 , nicht wie ich als Kugeln
(Taf. 28 Fig. 20). Solche Kreise habe ich im erwachsenen Schwamm
ebenfalls gefunden ; der Umstand aber, dass diese Kugeln im Embryo
vorkommen, spricht um so mehr dafür, dass diese Anordnung mit
der Entstehung dieser Nadeln in Zusammenhang zu bringen ist.

Die Kugelblindel selbst sind ihrerseits wieder regelmäßig an-
geordnet, und zwar in einem Kranz am hintern Pol, dessen Mitte
sie zum Durchtritte der laugen, stecknadelförmigen Spicula frei-
lassen. Bei den beiden von mir untersuchten Species ist dies übrigens
ein wenig verschieden, denn während sich bei E. loreuzi die Kugeln,
etwa 20 an der Zahl, fast nur in einer Reihe, in einem Kranze mit
sehr weiter Öffnung anordnen, sind die Kugelu bei der viel größeren
Larve von lingua bedeutend zahlreicher und ordnen sich in einem
Kreissector an, der nur in der Mitte eine kleine Öffnung für die
Spitze der Stecknadeln hat. Die Größe der einzelnen Schaufei in der
Larve ist sehr gering (Fig. 19). Zum Vergleich gebe ich die mit der
Camera lucida gezeichneten Schaufeln der Erwachsenen daneben (Fig. 18);
bei E. lorenzi sind nach 0. Schmidts Definition zwei verschiedene
Arten dieser Nadeln vorhanden, die auch im Umfang sehr verschieden
sind, und die der Larve erreichen kaum die Größe der kleinen von
beiden, sie 6ind auch in der Form etwas verschieden. Was die
Mutterzellen je eines ganzen Bündels betrifft, so muss mau diese,
wenn solche vorhanden sind, auf einem viel früheren Stadium suchen.
Jedenfalls sind die kugeligen Bündel der Larve von einer ganzen
Anzahl Kerne, ebenfalls in regelmäßiger Anordnung, begleitet: ein
Kreis liegt in der Mitte, ein anderer an der Peripherie der Kugel.
Bei weiterer Isolation und an feinen Schnitten wird man gewahr
(Fig. 19). dass zu jeder Schaufel 4 Kerne gehören, zwei am peri-
pheren, zwei am mittleren Ende, von denen immer je einer dem
Bogen der Schaufel rechts und links anliegt.

Nachdem man sich an Totalpräparaten von der regelmäßigen

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Die Metamorphose von Esperia lorenzi 0. S. etc.

421

Lagerung der Nadeln Uberzeugt hat, kann man dieselbe auch in
jedem einzelnen Schnitt erkennen, nur dass dann immer nur Bruch-
stücke von Spicnla getroffen sind, die aber eine Andeutung des
ganzen Arrangements wohl erkennen lassen (Fig 17 rh).

Die Bedeutung dieser eigentümlichen Anordnung ist nicht schwer
zu finden. Sie liegt in dem Princip, den Raum auszunutzen, um auf
diese Weise eine möglichst große Anzahl von Nadeln, die nachher
im jungen Schwamm ausgebreitet werden, für den Transport bequem
und zusammengedrängt zu führen, sowie etwa in einem Feldkoffer
oder in dem Protzkasten eines Geschützes Alles in einander verpackt
und jedes Fleckchen Raum ausgebeutet ist. Noch ein anderes Mo-
ment tritt bestimmend hinzu: das Schwimmen und seine Richtung.
Der Embryo ist in einem früheren Stadium, im Körper der Mutter,
eine Kugel, die nach 0. Schmidt Uber und Uber flimmert. Erst vor
dem Ausschwärmen streckt er sich, und dadurch wird die innere
Masse am sog. nackten Pol entblößt (13 p. 135). Eben so sind die
Nadeln im Embryo vorher Uberall vertheilt und nehmen erst vor dem
Ausschwärmen zugleich mit der Streckung ihre Anordnung ein. Die
schweren, großen Nadeln liegen als Bündel in der Achse derSchwiram-
richtung, etwas mehr in der hinteren Hälfte ; ganz hinten die Aggregate
der Schaufeln, ebenfalls nach Gleichgewichtsgesetzen regelmäßig ver-
theilt, und nach vorn die Bogennadeln, letztere zwar nicht in regel-
mäßiger Reihe, aber iramerhiu gleichmäßig zerstreut, so dass nirgends
eine größere Anhäufung von ihnen eintritt. Man sieht, die auf den
ersten Blick frappirende und an Radiärthiere gemahnende Anordnung
der Nadeln des Skeletts hat nichts mit Cölentcratennatur zu thun,
sondern erklärt sich als zweckmäßige Anpassung. Außerdem ist sie
nicht das entwickelungsgeschichtlich frühere Stadium und bezieht sich
nur auf die Nadeln, nicht auf die Weichtheile.

Es erübrigt noch, an den letzteren eine eigenthümliche Diffe-
renzirung am Vorderende der Larve zu erwähnen. Dies ist
uämlich bei allen schwärmenden und bei manchen der zum Aus-
schwärmen reifen, im Follikel befindlichen nicht aus den hohen
Cylinderzellen gebildet, sondern aus einem Zelllager mit Kernen,
die direct an der Peripherie liegen (Fig 15 d) und nicht wie die
Kerne der flimmernden Zellen durch einen schraffirten Zwischenraum
(s. oben von der Peripherie getrennt sind. Es ist dies Zelllager der
auch schon im Leben sichtbare Schleier (oben pag. 415 , der am
Vorderende das in den Cylinderzellen enthaltene gelbe Pigment
deckt. Ich habe zuerst daran gedacht, diese Zellen seien das von

28*

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422

Otto Maas

Delage beschriebene, auf der ganzen Oberfläche zerstreute, unzu-
sammenhängend Uber den Geißelzellen liegende «Ectoderma doch
kommen sie nirgends vor als am Vorderende und bilden hier eine
zusammenhängende weißliche Kappe , die schon im Leben scharf
abgegrenzt zu sehen ist. Auf keinen Fall liegen zwischen dem
Vorderende und dem »nackten« Hinterende andre solche Zellen Uber
den wimpernden Elementen. Außerdem sind die Kerne der epithel-
artig das Hin te rende begrenzenden Zellen von denen der innera
Masse m2 mit KerngerUst an Größe und Aussehen nicht zu unter-
scheiden. Die in Kede stehenden Kerne am Vorderpol ähneln viel-
mehr den kleinen Kernen der Geißelzellcn. Man könnte um so eher
an deplacirte Kerne dieser Schicht denken, als auch am Vorder-
pol die vom gleichmäßigen Nebeneinanderstellen der Zellen her-
rührende Streifung vermisst wird und ein unregelmäßiges Bild er-
scheint (Fig. 15). Außerdem sind die Kerne der Wimperzellen da
etwas dUnner gesät und lassen hier und da Kerne der innern Schicht
zwischen sich erkennen, so dass man die fraglichen Elemente wohl
zu den oben beschriebenen intermediären Zellen rechnen darf.

Über die Bedeutung dieser Zellen giebt der Vergleich mit an-
deren Schwämmen einiges Licht. Bei der Larve einer Azinella und
einer anderen verwandten Species finde ich nämlich an der homo-
logen Stelle eine Anzahl von Zellen zwischen den Cylinderzelleu,
die. wenn auch selbst cilindriseli, doch viel breiter als diese sind.
Sie sind sehr stark gekörnt und ähneln in ihrem ganzen Aussehen den
mehrfach beschriebenen secernirenden Zellen der Spongien (17 Taf. 22
Fig. 8). Sie tragen den Kern zwar nicht an der Peripherie, noch
weniger aber an der Basis, sondern in der Zellenmitte, innerhalb
des gestrichelt erscheinenden Baums in Entfernung von dem Kern
der Flimmerzellen. Ohne Zweifel stehen sie mit dem Ansetzen in
Verbindung, und ich möchte die betreffenden Zellen bei Esperia als
entsprechende Bildungen betrachten, die rllckgebildeter oder vielleicht
nur etwas modificirt sind.

Das Larvenleben ist von kurzer Dauer, wenn man für die Thiere
möglichst normale Bedingungen nachzuahmen sucht, und nach Allem,
was ich an vielen verschiedenen Schwämmen gesehen habe, kann
ich nur der Meinung sein, dass ein kurzes Larvenleben und schnelles
Ansetzen das Kriterium der Normalität der Entwickelung ist. Sehr
oft habe ich constatiren können, dass, wenn ich am Morgen von den
Fischern frische SchwammstUcke erhielt, welche Larven ausgesandt

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Die Metamorphose von Esperia lorenzi 0. 8. etc. 423

hatten, die letzteren, in besondere Gläser gebracht, theilweise schon
am Nachmittag sich festgesetzt und die ersten Veränderungen durch-
gemacht hatten. Bei der Mehrzahl solcher isolirter Larven war die
Metamorphose am andern Morgen begonnen, also in 6 bis höchstens
24 Stunden. Später setzten sich kaum noch andre Individuen an;
sie hielten sich wohl theilweise noch recht lange Zeit im Glase, zeigten
aber manche, meist abnorme Veränderungen und gingen dann ein,
während die angesetzten rasch weiter wuchsen und unter günstigen
Bedingungen bis zu ganz ansehnlichen Schwämmchen gezüchtet
werden konnten. Am geeignetsten fand ich es, die, großen Zucht-
schalen während des Tags, biß an den Hand in andern Schalen
stehend, kühl zu halten und bei Nacht in den großen Circulations-
ba8sins untergetaucht aufzubewahren. Es ist mir auf diese Weise
gelungen, nach Verlauf von zehn Tagen kleine Esperiakrusten von
mehreren Millimetern Durchmesser und 1 1 2 mm Höhe zu erzielen.

Ein Punkt, von dem man erwarten sollte, dass ziemliche Klar-
heit herrschte, ist gerade derjenige, über den für die verschiedenen
Schwammlarven die widersprechendsten Ansichten in der Litteratur
existiren. Es betrifft, dies den Pol des Ansetzens. Bald soll es
das differenzirte nackte Hinterende sein (1 pag. 77), bald soll dies
umgekehrt nach dem Ansetzen nach oben gerichtet sein (z. B. nach
Marshall bei lieniera); bei Chalinula erfolgt nach Keller (7 p. 338)
das Ansetzen mit dem vorderen Pol und die Larve legt sich dann
auf die Seite. Nach andern Autoren kann es jeder beliebige Punkt
sein, der zum Ansetzen verwandt wird (6 pag. 38', und für Esperia
sind gerade die beiden letzten Beobachter ganz entgegengesetzter
Meinung: nach Delage ist es ein beliebiger Punkt des vorderen
Pols, nach H. V. Wilson der differenzirte Hinterpol, womit die
Larve sich ansetzt. Mir schien es, nachdem ich an Esperia und
lieniera alle Möglichkeiten gefunden hatte, dass die betreffenden
Beobachter nicht Fälle genug gesehen haben, um wirklich eine Regel
aussprechen zu dürfen. Da in den Zuchtbedingungen immer eine
Anzahl von Anomalien vorkommen werden, so wird, um letztere ab-
zusondern, nur eine ausgedehntere Statistik einigen Aufschluss ver-
schaffen können, die sich auf eine Reihe von Formen und auf eine
möglichst große Anzahl von Individuen jeder Species bezieht. Als-
dann wird sich aus der Menge der Fälle eine Regel herausschälen
lassen.

So habe ich in der That 15 Fälle bei Esperia notirt, wo der
hintere (Spicula-) Pol zum Ansetzen verwandt wurde, und 5 oder 6

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424

Otto Maas

unregelmäßig auf der Seite angesetzte Larven gesehen; dem stehen
aber Uber 70 Fälle gegenüber, wo ich mit Sicherheit beobachtet habe,
dass der vordere Pol als Ansatzbasis benutzt wurde und das die
Spicula zeigende Hinterende nach außen und oben gerichtet war.
Noch deutlicher zeigte sich dies Verhältnis bei einem GelHus, wo
Uber 9/|0 aller Larven den Vorderpol als Ansatzbasis und den hintern
(bei Gellius pigmentirten) Pol nach oben gerichtet aufwiesen. Hei
einer Arinella, wo ich nicht so viele Individuen beobachten konnte,
verhielten sich die mit dem Vorderende angesetzten Larven zu den
andern etwa wjg 5 zu 3; bei //irrinia, Iteniera u. A. ließ sich da-
gegen stets wieder ein viel größeres Uberwiegen der mit dem
Vorderpol angesetzten nachweiseil, etwa 75 Proc. aller Fälle. Es
scheint mir aus alledem als Hegel hervorzugehen, dass es nicht
der durch Spicula oder Pigmentirung differenzirte, sondernder beim
Schwimmen nach vorn gerichtete Pol ist, der als Ansatzbasis
verwandt wird, und dass sich die Widersprüche der Autoren auf die
oben erklärte Weise auflösen.

Während liemera und (Jcliim gute Objecto sind, um den Pol
des Festsetzens im lieben zu Studiren, weil die entgegengesetzte Seite,
der dann nach aufwärts gerichtete Pigmentfleck, noch eine Zeit lang
nachher sichtbar bleibt (Marshall 10 pag. 228 , eignet sich Esperia
besonders gut dazu, um den Modus des Anheftens im Aufsichts-
bild und Schnitt zu demonstriren. da nämlich die Spicula, besonders
die Schaufelnadeln in solch charakteristischer Weise an einem Ende
angeordnet sind. Man kann sich durch Abpassen der betreffenden
ersten Stadien leicht Aufsiehtspräparate herstellen, die bei hoher
Einstellung die Chclae Schaufelnadeln} noch in ihrer ursprünglichen
Anordnung, bei tiefer die abgeflachte Basis zeigen, und hat auf diese
Weise ein ständiges Document für einen sonst nur vorübergehend
sichtbaren Process. Auch am Schnitt (Taf. 2s Fig. 25 '-//) zeigt sich
das noch einige Zeit nachher, bis die Nadeln sich bei zunehmender
Abflachung des Schwammes vertheilt haben'.

Den Process der Abflachimg habe ich hauptsächlich an Exemplaren,
die ich in weiten Schalen hielt, durch Eiutauchen der Linsen in das

1 Ich will nieht zu erwähnen vergessen, dass icli des öftern und bei ver-
schiedenen Specie» Larven beobachtet habe, die sich zusammensetzten und dann
verschmolzen. Während des Larveulebene« habe ich eine solche Fusion, die
z.B. von Metschnikokf bei Cülenteratenlarven erwähnt wird, nicht normaler
Weise gesehen. Bihn Ansetzen scheint es aber ein ganz gewöhnlicher Vorgaug
zu sein, der die Bildung einer größeren Colonie begünstigt.

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Die Metamorphose von Esperia lorenzi 0. S. etc.

•125

Wasser, so gut es ging, im Leben zu verfolgen gesucht. Man er-
kennt auch an der lebenden, frisch angesetzten Larve deutlich, dass
der »nackte« nicht gelblich schimmernde Pol nach oben gerichtet
ist und zuerst noch einen völlig scharfen und runden Umriss hat,
während von unten, von der Basis aus die Abflachuug des Schwammes
beginnt.

Man hat dann nach einiger Zeit das bekannte Bild junger
Schwämmchen in der Metamorphose: nach außen einen hellen amö-
boiden Hof von ziemlicher Ausdehnung, der iu seiner Contour stets
wechselt, in der Mitte dagegen noch die Rundung der Larve (Taf. 27
Fig. 2) , die aber bald nicht mehr als gleichmäßige Halbkugel, sondern
aus Wellenlinien zusammengesetzt erscheint, welche jedenfalls mit der
Abflachung in Verbindung zu bringen sind, und von unregelmäßiger
Form ist. Zwischen beiden Theilen, dem amöboiden Hof und der noch
runden Hauptmasse der Larve, befindet sich eine Zone von im Über-
gang begriffenem Gewebe (Fig. 2 fr). Gelingt es mit starker Ver-
größerung auf eine günstige Stelle des amöboiden Randes einzu-
stellen, so wird mau gewahr, dass er aus sehr hellen flachen Zellen
mit schimmernden Kernen besteht, so hell und mit so gleichmäßigem
Protoplasma (Fig. 14), dass sie sich kaum vom Glas abheben. Diese
Zellen strecken sich mitunter sehr weit vor. so dass sich ganze Zellen-
netze in ziemlicher Entfernung vom Übrigen Schwammkörper be-
finden. Sehr oft treten diese weitverzweigten Zellcomplexe durch
QuerbrUcken von Zellen wieder unter einander in Verbindung: sie
sind in beständiger Bewegung, strecken spitze Fortsätze aus, ziehen
andere ein, wie das des öftern an verschiedenen Spongien be-
schrieben worden ist.

Nach innen von diesen amöboiden Zellen folgt zunächst eine
Zone etwas mehr granulirten und im Leben grünlich schimmernden
Plasmas, das sich in die Übergangszone hinein fortsetzt. Diese
selbst ist ganz undurchsichtig und lässt. so viele Mühe ich mir gab,
keine Vorgänge erkennen. Dagegen kann man auf die Kandpartic
des noch runden Theils einstellen und wird hier im Anfang noch
Wimpern in größeren Abständen gewahr, während das Bild, wie es
die Cylinderzellen der Larve optisch boten, verschwunden ist.

Dass sich diese Cylinderzellen zugleich mit der ganzen Larve
während der Metamorphose abflachten und die Oberhaut des künftigen
Schwammes bildeten, habe ich nicht beobachtet, und es scheint mir.
nach ihrem Aussehen zu schließen, auch nicht gut möglich. Sie sind
so außerordentlich schlank, enthalten so wenig Protoplasmamasse,

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42(>

Otto Maas

bestehen fast nur aus dem Kern, und auch dieser ist sehr klein,
dass sie, um die späteren Epithelzellen zu liefern, die viel größer
sowohl au Kern wie Protoplasma sind, nothwendig verschmelzen
müssten; dieser Process aber hätte keine Analogie, und es ist auch
nichts davon wahrzunehmen. Um Uber die Bildung der defini-
tiven Oberhaut und das Schicksal der Cylinderzellen Aufschlug«
zu erhalten, muss man Schnitte durch Larven, die möglichst kurz
nach dem Ansetzen conservirt sind, zu Hilfe nehmen. An einem
solchen Taf. 2S Fig. 25; das Exemplar war wie manche andere
günstiger Weise auf der Alge Halymenia dichotoma angesiedelt) sah
ich zu meinem Erstaunen, dass die Masse der kleinen Zellen mit
den kleinen Kernen sich jetzt innen befindet, und dass ein Lager
von äußeren, epithelartigen Zellen, wie sie sich vorher am hinteren,
jetzt oberen Pol befanden, von diesem aus die ganze Larve umgiebt
(Fig. 25 ep). Auch an der Basis, auf dem Blatt, befinden sich
solche Zellen von verschiedener Gestalt, manche mehr eckig, andere
spindelförmig, noch andere plattgestreckt, alle aber von demselben
Aussehen wie die in der Larve beschriebenen differenzirten Zellen
der innern Masse mit gleichmäßigem Protoplasma und einem Kern
mit Chromatingerlist. Auch im Innern finden sich solche Zellen tn2,
zwischen den Spicula und verschiedene von amöboider Form: ferner
liegen da auch noch die andern früher beschriebenen Zellen der
innern Masse, am Kern mit Nucleolus und am gekörnten Proto-
plasma deutlich zu erkennen. Theils liegen sie wie in der Larve
noch zusammen, theils haben sie ihre Lage unter den kleinen klein-
kernigen Zellen {b) angenommen. Diese gleichen, abgesehen davon,
dass sich jetzt keine Geißeln mehr erkennen lassen, ganz den
Wimperzellen der Larve und bilden im Innern eine compacte
Masse, nur unterbrochen von einigen runden, schon in der Larve
erwähnten Lacunen und wenigen großen Zellen mit Kucleus und
Nucleolus, sowie einigen dazwischen geschobenen Spicula.

Die festgeheftete Larve besteht auf diesem Stadium wie
die frei schwärmende hauptsächlich aus zwei verschiedenen Ge-
websschichten, die im Aussehen ganz dieselben wie die der Larve
sind; es bleibt daher nichts Anderes übrig, als anzunehmen, dass die
innern und untern Zellen mit kleinern Kernen eines solchen Stadiums
(Fig. 25 h) dieselben sind, wie die äußern kleinkernigen Elemente der
Larve (Fig. 15 </), und dass die obern und äußern Zellen des gerade
angehefteten Stadiums ;Fig. 2ä ep) den innern und hintern Zellen der
Larven Fig. 15 u. 17 ep. m2) entsprechen, dass also beide Zell-

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Die Metamorphose von Esperia lorenzi 0. S. etc. 427

schichten in der Metamorphose (wie bei Sycatulra raphanm) ihre Lage
zu einander verändert haben. Dieser Wechsel scheint mit dem An-
setzen in directer Verbindung zu stehen, indem die Masse der klein-
kernigen Elemente am Vorderpol zusammengedrängt wird, und indem
zuerst am Hinterende, dann von allen Seiten die Zellen der innern
Schicht um sie herum wachsen.

Einen Fingerzeig hierfür bietet auch eine wiederholte Beob-
achtung am lebenden Object, die ich mir vor Anfertigung der Schnitte
nicht erklären konnte, und die auf Taf. 27 Fig. 10 u. 11 wieder-
gegeben ist. Wenn es mir nämlich einmal gelang, auf die vorhin
erwähnte Übergangsschicht zwischen amöboidem Hof und noch halb-
runder Larve Fig. 2 tr) einzustellen, so dass sich trotz der sonstigen
Undurchsichtigkeit eine kleine durchschimmernde Stelle am Rand mit
starken Linsen anschauen ließ, so zeigte sich ein Bild, als ob sich
spindelförmige Zellen Uber die Flimmern, die dann in großen Ab-
ständen stehen und matt schlagen, herllberschöben (Fig. 10), und diese
letztern sich ins Innere zurückzögen. Nach kurzer Zeit waren sie
vollständig verschwunden ; die spindelförmigen, theilweise auch platter
gestreckten Zellen bildeten die äußerste Schicht der sonst vollkommen
undurchsichtigen Masse (Fig. 11) und begannen bald amöboide Fort-
sätze auszusenden.

Es wird nicht unerwünscht sein, diese eigenth Um liehe Lage-
veränderung der Gewebsschichten der Larve noch an
andern Schwämmen dieser Gruppe zu constatiren. In der That habe
ich ähnliche Bilder bei mehreren Vertretern der Desmacidonidae
gesehen. Noch vor Esperia gab mir eine Axinella einen klaren
Hinweis auf diese Vorgänge. Bei dieser tritt nämlich, da die innere
Masse weniger durch verschiedenartige Spicula etc. differenzirt und
complicirt ist. vielmehr eine starke Gallerte enthält, der Unterschied
zwischen beiden Gewebsschichten der Larve noch stärker hervor;
und nach dem Ansetzen erhält man ein Bild, auf dem die kleineren
Kerne ohne jede Beimischung die Centralmasse dieses Stadiums
bilden, während die vorher innere Schicht nicht epithelartig, sondern
als eine mehrschichtige und Zellen in Gallerte eingebettet enthaltende
Masse außen herumliegt.

Bei Clathria coralloides, deren Larven denen von Esperia im
Bau außerordentlich ähnlich sind, habe ich ein Stadium einige
Minuten nach dem Ansetzen abfassen können, wo die Verschiebung
im Beginnen war. Die Zellen der wimpernden Schicht befanden sich,
wie sich an Schnitten herausstellte, in ungleichen Abständen von der

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428

Utto Maas

Oberfläche: manche noch frei nach außen, andere schon von spindel-
förmigen Zellen bedeckt im Innern befindlich, aber noch nahe der
Oberfläche, wieder andere ziemlich ins Innere zurückgezogen, durch
einen beträchtlichen Gewebsraum von außen geschieden, so dass an
einem Exemplar alle Abstufungen dieses Vorgangs zu sehen waren.

Wenn wir uns nunmehr wieder zu den im Leben sichtbaren
Veränderungen bei Esperia wenden, so werden wir (Fig. 3; gewahr,
dass sich der scharfe Unterschied, der sich früher zwischen amö-
boidem Hof und Larvengewebe befand, allmählich ausgleicht. Es
scheint immer mehr von dem sich umformenden Gewebe \tr) nach-
zurücken, und es befindet sich eine breite Zone bereits umgeformten
wirklichen Schwammgewebes zwischen dem amöboiden Rand und
dem noch larvenformigen Theil. Dieser ist auch nicht mehr so hoch,
sondern nur noch flach gewölbt, durch viele wellenförmige Ein-
senkungen unterbrochen Fig. 3 w) : nach etwa zwei Stunden ist von
diesem larvenartigen Theil gar nichts mehr zu sehen, Uberall finden
sich in verschiedener Richtung das Gewebe herausspannend Nadeln
(die Schaufeln stets noch mehr im obera Theil), und das Ganze hat
den gleichmäßigen Charakter des definitiven Gewebes (d) ange-
nommen mit Ausnahme der amöboiden Randpartie. Diese ist nicht
mehr so breit wie auf den vorangehenden Stadien: sie hebt sich
(Fig. 7) von dem übrigen Schwammrand sehr scharf ab, streckt sich
aber nicht mehr so weit nach außen, wie auf einem früheren Stadium
Fig. 11 und Fig. 2 am), wo oft ganze Reihen von Zellen sich radiär
zum Schwammumriss befanden, sondern besteht aus einem Lager
von meist je einer Zelle Breite. Die Bewegungen dieses Randes
sind auch nicht mehr so lebhaft, wie im Anfang, so dass man oft
länger beobachten muss, um namhafte Veränderungen in den amö-
boiden Fortsätzen zu bemerken.

Eine sehr eigenthümliehe und zuerst frappirende Erscheinung
kann man auf diesem Stadium öfters beobachten, nämlich ein ver-
hältnismäßig rasches Kriechen des ganzen Schwamm es.
Die eine Seite zieht ihre protoplasmatischen Fortsätze ein. die andere
benutzt sie desto lebhafter, und der Schwamm bewegt sich nach-
rückend in der Richtung der letzteren gleich einer colossalen Amöbe,
um nach einer Zeit eine andere Stelle der Peripherie zum Kriechen
zu benutzen oder auch durch allseitiges Ausstrecken von Fortsätzen
wieder in den festhaftenden Zustand überzugehen. Auf diesem
Stadium, als ziemlich Hache und gleichmäßige Kruste mit amöboidem
Rand, verharrt der Schwamm äußerlich einige Zeit, etwa 1 — l'.^Tage,

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Die Metamorphose von Esperia lorenzi 0. S. etc.

429

doch gehen auch' da Veränderungen mit ihm vor, die aller-
dings, da er vollkommen undurchsichtig ist, nicht im Leben, sondern
nur mit Zuhilfenahme von Schnitten zu studiren sind.

Man sieht an solchen (Fig. 26). dass der äußere Umriss nicht
mehr wie in Fig. 25 der halbkugelförmige der Larve mit ausge-
breitetem unterm Rand ist, sondern dass sich die allgemeine Ab-
flachung, die sich im Leben zeigt, auch an dem Umriss des Schnittes
darstellt. Einzelne Nadeln bewirken eine geringe Unregelmäßigkeit
durch Hervorvvölben der ansteigenden Seitenlinien: im Ganzen hat
aber der Schwamm auf diesem Stadium die Form eines sehr sanft
abfallenden Kegels, der namentlich an den Randpartien ganz all-
mählich verläuft, eine Form, wie ich sie bei Spongilla genau be-
schrieben habe (9 pag. 543). ßeraerkenswerth ist, dass nicht die
ganze Fläche als Ansatzbasis verwandt wird, sondern nur um-
schriebene Stellen (Fig. 26 f] besonders gegen den Rand zu, ein Ver-
halten, das Heider bei Oscarella ähnlich dargestellt hat (8 pag. 204).
Es entstehen dadurch ziemlich geräumige Spalten unter dem jungen
Schwamm, und auch am lebenden kann man sich vom Vorhandensein
derselben Uberzeugen, indem größere und schnell schwimmende In-
fusorien auf der einen Seite des Schwämmchcns hinein-, auf der
andern herausschlUpfen. ohne ihre Bewegung zu verlangsamen.

Im Innern lassen sich auf diesem Stadium eben so wie auf dem
vorangehenden und in der Larve noch deutlich zwei Schichten, »die
obere« und «die untere«, aus einander halten. Erstere besteht außer
dem Epithel hauptsächlich aus den ihm ganz gleichenden differenzi rten
Zellen *w2. die theils spindelförmig, theils amöboid sind: letztere
außer dem Epithel aus den kleinen kleinkernigen Zellen, theil weise
untermischt mit den früher erwähnten großen Zellen mit Nucleolus
und grobkörnigen Einlagerungen. So viel ich durch Vergleich mit
H. V. Wilson entnehmen kann (18 pag. 515), sind diese Zellen
die Elemente, die er fUr die Bildner der Gcißelkanimern ansieht ;
diese Meinung kann ich aber nach den Bildern darauf folgender
Stadien nicht theilen.

Die Nadelbündel haben sich nunmehr schon gesondert, nament-
lich sind die stecknadelfbrmigen Spicula jetzt in allen Richtungen
zu finden. Ein sehr bezeichnendes Bild von deren Vcrtheilung auf
etwa diesem Stadium giebt Fig. 22, einem gefärbten Aufsichts-
präparat entnommen. Das Exemplar ist auf dem Glas, an das es
sich angesetzt hatte, nach Durchmachung aller Proceduren bis in
Canadabalsam gebracht worden. Man sieht das vordem in der Larve

430

Otto Maas

zusammengepackte Bündel der Stabnadeln zwar in völliger Auf-
lösung, bemerkt jedoch in der Richtung der Nadeln, die alle mit
dem Knopf nach auswärts, mit der Spitze gegen die Mitte zu zeigen,
noch eine Andeutung der früheren Zusammengehörigkeit. Doch liegen
diese Spicula nicht in einem Kreis, sondern in einer sehr charakte-
ristisch gedrehten Schraubenlinie, die durch die letzte Drehung des
obern wimpernden Theils der Lane, während der untere schon fixirt
ist, entstanden gedacht werden kann. Die Bündel der Schaufel-
nadeln sind zwar noch nicht ganz aufgelöst, jedoch nicht mehr so
dicht und kugelig wie in der Larve, sondern unregelmäßig und
höchstens ü — 8 Schaufeln enthaltend. Das betreffende Totalpräparat
zeigt ebenfalls, dass die Larve nicht Uberall befestigt ist. sondern
sich ein ziemlich geräumiger Hohlraum unter ihr befindet. Dieser
kommt dadurch zum Ausdruck, dass am gefärbten Präparat sich
eine mittlere, dünnere und durchscheinende Zone zeigt, während
im Umkreis, da wo die Larve der Unterlage direkt aufsitzt, ein
großes Gebiet völlig undurchsichtigen Gewebes ist, um so un-
durchsichtiger, als sich in ihm die dicht gelagerten kleinen Zellen
befinden.

Eine weitere Veränderung, die jetzt im Leben Platz greift, lassi
sich ebenfalls an diesem Präparat sehen: das Zurückziehen de«
amöboiden Hofs und die allmähliche Annahme des definitiven Um-
risses cp im Gegensatz zu den amöboiden Stellen am. Auch am
lebenden Object lässt sich das gut beobachten Fig. 5): die amöboiden
Fortsätze werden immer weniger spitz und ragen nicht mehr so hervor;
endlich werden sie ganz zurückgezogen, und der Rand erhält eiue
scharfe, bei genauer Einstellung doppelte Grenzlinie, die nur durch
die Spicula mitunter gebrochen wird. Die durchsichtigen Partien am
Rand in Fig. 22, die die einzelnen Zellkerne zeigen, sind mit Aus-
nahme der äußersten amöboiden Stellen (Fig. 7) kein einfaches Lager,
sondern bestehen aus mehreren, mindestens zwei Schichten, manch-
mal auf große, flache Strecken hin, und lassen eine Intercellular-
substanz zwischen sich deutlich erkennen. Es zeigt dies ein Schnitt
durch die Handpartie auf solchem Stadium bei stärkerer Vergrößerung
Fig. 23;. Die Zellen des Randes, die amöboiden sowohl, wie die
weiter nach innen liegenden [ep und w2i, sind dieselben Elemente
im Aussehen, die in der Larve das Epithel am sog. «nackten« Pol
gebildet haben und auch im Innern als differenzirte Elemente vor-
kommen (Fig. 17 «i2i, mit klarem Protoplasma, etwas ovalem Kern
und feinem Chromatingerüst, und von sehr verschiedener Gestalt,

Die Metamorphose von Esperia loreiizi 0. S. etc.

431

Bpindelförmig, rund, amöboid u. 8. w. Außerdem finden sich die
andern Zellen, die hauptsächlich an ihrem Nucleolus kenntlich sind
und sehr viele, theilweise große Einlageningen aufweisen. Es scheint
mir ebenso wie bei Spongilla 9 pag. 54S), dass dies Neuerwerbungen,
nicht Reste des Dotters sind, auch nicht Zellkerne: denn sie liegen
manchmal in großer Anzahl in einer Zelle, sind an Größe sehr
verschieden und von sehr unregelmäßiger Gestalt. Die betreffenden
Zellen scheinen mir, wie im erwachsenen Schwamm, zum Transport
aufgenommener und zu verarbeitender Stoffe zu dienen. Die kleinen
Zellen [g] sind durch sie manchmal getrennt, liegen aber meistens
noch in dichtem Gedränge zusammen. Eine gallertige Binde-
Substanz ist auf diesem Stadium, hauptsächlich nach oben und außen
zu, zwischen den Zellen m2 vorhanden.

Die Vertheilung der einstweilen noch zusammengedrängten
Elemente in dem jungen Schwamm und ihre Anordnung zu dessen
Canalsystera ist die nächste Aufgabe der Metamorphose. Sie lässt
sich in einigen ZUgen wenigstens auch im Leben verfolgen. In der
bisher gleichmäßig undurchsichtigen Masse treten nach dem ersten
Tag (nach der von verschiedenen Autoren, z. B. Metsc hnikoff bei
Halisarca, erwähnten »Ruhepause«) hellere mehr durchschimmernde
Stellen auf, theils von rundem, theils von ovalem Umriss und von
sehr verschiedener Größe, die runden meist sehr klein, die ovalen
meist ziemlich groß. Es sind dies, wie Schnitte auf diesem Stadium
zeigen (Taf. 28 Fig. 27), Subdermalräume, Geißelkammern und aus-
führende Gänge in verschiedenen Entwicklnngsphasen. Der Schwamm
besteht auf diesem Stadium ebenfalls noch wie bisher aus zwei gut
unterscheidbaren Partien, einer untern und einer obem. Letztere ent-
hält unregelmäßige Lacunen (Fig. 27 sub), die von denselben hellen
Zellen, die das Außenepithellager bilden, begrenzt werden, die Sub-
dermalräume. Die dadurch entstehenden Gcwebsbalken werden
durch Gallertmasse mit ähnlichen Zellen (den éléments conjonetifs der
neueren französischen Autoren) sowie durch solche Zellen mit granu-
lösen Einlagerungen ausgefüllt. Wenn sich hier meine Beobachtungen
Uber die gesonderte Entstehung der dermalen Räume denen von
Delage und theilweise auch von Wilson anschließen, so ist dies
bezüglich der Geißelkammern nicht der Fall. Die Zellen mit Ein-
lagerungen, die allerdings nach Färbung mit Borax-Carmin wie viel-
kernig aussehen, kann ich mit deren Entstehung nicht in Verbindung
bringen, von Kerntheilungsfiguren (4 pag. 055) habe ich nichts
wahrnehmen können : vielmehr scheint es mir nach meinen Schnitten,

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432

Otto Maas

das* die Kammern unabhängig von diesen großen Zellen mit Nucleolus
wahrscheinlich den formative cells Wilson's, 18 pag. 515} durch
Aggregirung der kleinkernigen, kleinen Zellen entstehen, die in
der Larve das wimpernde Epithel gebildet haben und bei der Me-
tamorphose nach innen gerückt sind. In der That sieht man die
Mehrzahl dieser Zellen auf diesem Stadium sich zu kleinen runden
Hohlräumen gruppiren Fig. 27 gk)t die man unbedingt als Kammern
ansprechen muss. Andere dagegen arrangiren sich mehr zu großen
Lacunen, zu langen Gängen, die mau theilweise in Verbindung mit
den Kammern sieht, und scheinen mir auf diese Weise die aus-
f Uhrenden Gänge zu bilden. Bezüglich des letzteren Punktes be-
finde ich mich in Übereinstimmung mit Delage, nur dass Dieser
alle Wimperzellen der Larve in ausführende Canale aufgehen lässt,
dagegen im Gegensatz zu Wilson, nach dem die Wimperzellen der
Larve die Oberhaut des künftigen Schwammes bilden. Ich kann,
abgesehen von den dargestellten morphologischen Vorgängen, auch
aus den oben erwähnten histologischen Gesichtspunkten (pag. 420)
diese Ansicht nicht theilen; andrerseits scheint mir die Schwierigkeit,
dass sich aus den cylindrischen Geißelzellen der Larve die überaus
schlanken Zellen der Kammern durch Contraction bilden, gering,
zumal neuerdings ähnliche Formveränderungen am ausgewachsenen
Schwamm beobachtet worden sind1.

Eine vorzeitige Andeutung der Hohlräume des Schwammes, wie
dies bei Larven öfters vorkommt, sehe ich in den von mir be-
schriebenen (oben pag. 419) Lacunen der innern Masse und in den
scharf kreisrunden Lücken zwischen den Kernen der äußern
Wimperschicht.

Wir haben also auf diesem Stadium schon einen einfachen
Schwamm, der aus den zwei Hauptpartien Choauosom und Ectosom
besteht, und — es ist nicht uniuteressant sich dies klar zu machen —
diese Unterscheidung bestand von vorn herein in der festgesetzten
Larve. Das Choauosom liegt nach der Basis zu und enthält außer
den Kammern noch die aus dem gleichen Material gebildeten aus-
führenden Gänge, ferner das Epithel und verbindende Elemente.
Das Ectosom befindet sich in ziemlieh einfacher Gestalt oberhalb
davon und enthält die Subdermalräume, ebenfalls von Epithel über-
kleidet, sowie die einführenden Gänge. Die Öffnungen dieses

1 E. A. Minchin, Some Points iti the Histology of Lcucosohuia clathrus 0. S.
in: Z. Anzeiger 15. Jahrg. 1802 N. 391.

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Die Metamorphose von Euper ia iorenzi 0. S. etc.

433

zuleitenden »Systems zu den Kammern sind allerdings noch nicht ge-
bildet, eben so wenig das Osculum ; auch haben sich noch nicht alle
kleinen Zellen der Choanomasse vertheilt und geordnet: dennoch lässt
sich jetzt schon die morphologisch wichtige Unterscheidung im Bau
der complicirten Schwämme genau zeigen, und beweisen, dass sie
auch embryologisch schon vorbereitet war.

Die vollständige Ausbildung des Schwammcs und seines Canal-
systems ist jetzt bald, etwa am dritten Tage vollendet und hat als
hauptsächlich wahmehmbares Moment die Anordnung der
Nadeln in Zügen. Schon am lebenden jungen Schwamm sieht
man, dass die bisher mehr flachkugelige Form durch hervortretende
Nadeln, die das Außenepithel gallertartig vor sich her schieben,
unterbrochen wird. Dies tritt immer mehr ein, so dass (Fig. 4 ; bald
die ganze Oberfläche der Larve von solch zackigem Umriss ist, aus-
genommen eine ziemlich flache, aber doch aus mehreren Zellschichten
und Bindesubstanz bestehende Randpartie (</), die jetzt nur noch
selten in amöboide Ausläufer endet {am). Auch die Subdermal-
räume und die andern Lacunen werden zahlreicher, die Kammern
als kleine runde Höhlen deutlich sichtbar ; mitunter kann man sogar
an günstigen Stellen in ihnen das Spiel der Geißeln wahrnehmen,
allerdings mehr durch die Bewegung im Wasser, ohne Einzelheiten
zu erkennen. Durch die zunehmende Vertheilung der Gewebe und
die Ausbildung der Hohlräume wird der ganze Schwamm viel weniger
compakt als auf früheren Stadien und bei seiner flachen Form
im Leben wenigstens verhältnismäßig durchsichtig, so dass man
manche Einzelheiten am unberührten Object mit starker Vergrößerung
beobachten kann.

Bei Einstellung auf den Rand bemerkt man, dass die Nadeln
nicht frei herausragen, sondern überall mit einem epithelialen Uber-
zug versehen sind (Fig. 6). Selbst wenn die Nadel sehr weit her-
vorsteht, ist sie (Fig. S) nicht nackt, sondern von einem feineu
zeitigen Uberzug bekleidet, der einen deutlichen, im Leben als helles
Bläschen schimmernden Kern erkennen lässt. An mancheu Stellen
wird man außerdem die Schaufelnadeln gewahr Fig. b und S eh)t
meist ganz zerstreut, nur selten noch zu zweien oder mehreren zu-
sammenliegend. Ferner zeigen sich eigentümliche, auf dem optischen
Schnitt wie ein Siegelring aussehende Zellen, die an der Stelle,
welche dem Stein im King entspräche, den Kern tragen (Fig. 6
und 8 «). Ob das, was sie umschließen, Gallerte oder Vacuolcn
oder die Anlage eines künftigen Hohlraumes ist, vermag ich nicht zu

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434

Otto Maas

entscheiden. Öfters erkennt man. namentlich an zeltartig vorge-
spannten Stellen, auch Subdermalräume (Fig. 6 und S), von mehr
oder weniger flachen Zellen begrenzt. Endlich sieht man einzelne
mit Körnern beladene Zellen schon manchmal im Leben deutlich unter
der Oberhaut.

So viele Dinge man aber auch hier in unveränderter Lage im Le-
ben sehen kann, die man durch Zerzupfen des erwachsenen Sehwamines
niemals zu Gesicht bekommt, genaueren Aufschluss erhält man doch
nur von Schnitten durch diese Stadien , also etwa am 3.-5. Tage
conservine Individuen. Fig. 28 giebt das völlige Bild eines fertigen
Schwammes, der trotz seiner Kleinheit alle EigcnthUmlichkeiten und
Svsteme eines solchen besitzt, und, wie man* sich am Wasserstrome
Uberzeugen konnte, auch als solcher fungirte. Die Unterscheidung
in Choanosom und Ectosom zeigt sich hier deutlich ausgesprochen :
die Circnmferenz ist nicht mehr rund, sondern durch die vorwöl-
benden Nadeln ziemlich regelmäßig zackig. Diese sind deutlich in
Zügen geordnet, noch nicht in solch massiger Weise wie bei den
Erwachsenen (Fig. 21), dass eine Nadel dicht neben der andern sitzt,
alle durch ein sehr starkes Spongingerttst verkittet, sondern noch
in mehr einfacher und primitiver Art. Der Zug wird zunächst nur
aus wenigen Nadeln gebildet ; alle liegen zwar in gleicher Richtung,
aber nicht in gleicher Höhe, Kopf und Kopf, Spitze und Spitze zu-
sammen , sondern staflfelförmig parallel (Fig. 28), von begleitenden
Zellen zusammengehalten. Durch Färbung mit Orange Gr. konnte
ich diese Zellen etwas von den umgebenden Elementen unterscheiden
und bemerkte mit starker Vergrößerung (Fig. 24 sp). dass sie sich
zwar im Allgemeinen den »conjouetifs« mit klarem Protoplasma durch
ihren Kern mit dem feinen ChromatingerUst und durch das allge-
meine Aussehen nähern, dass sie aber durch eine streifige Zeichnung
im Protoplasma, die mit der Richtung der Nadelztlge verläuft, sich
deutlich als differenzirte Elemente kennzeichnen. Es ist dies erste
Entstehen der die Nadeln verbindenden Kittsubstanz wohl dazu
geeignet, eine Andeutung Uber das Auftreten des Spongins in der
Phylogenese zugeben: meine Beobachtungen stehen in Übereinstim-
mung mit den theoretischen Ansichten, die Ridley & Dendy hier-
über geäußert haben (12 pag. XXIII).

Auch das übrige Gewebe zeigt seine Weiterentwicklung zur
definitiven Ausbildung an solchen Schnitten deutlich. Die Masse
der kleinen Zellen ist völlig geordnet, die Kammern liegen in großer
Anzahl in Gruppen beisammen; andere der kleinen Zellen haben

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Die Metamorphose von Esperia loremi 0. S. etc.

435

sich in Gänge und zu größeren Hühlen angelegt. Man siebt solche
Gänge mit verschiedenen Wandungen, manche noch aus den kleinen
Zellen gebildet, mit Kernen dicht an einander, andere mit flacheren
Zellen und dazwischen manche Abstufung. Auf keinen Fall bilden
diese Gänge allein die ausführenden Canäle, es kommen ihnen von
außen die epithelialen Zellen entgegen, und wo die einen dann
anfangen und die andern dann aufhören, ist schwer zu entscheiden.
Von den Kammern sieht man einige in die subdermalen Räume sich
öffnen. Im Wesentlichen ist so der Bau des fertigen Schwammes
vollendet, da auch das Osculum anf diesem Stadium gebildet ist.
An Schnitten erscheint es als eine sehr weite, sich meist seitlich
öffnende Lacune von unregelmäßiger Form, die nach innen in Kam-
mern oder in die erwähnten Gänge führt (Fig. 27 u. 28). Im Leben
stellt es sich als eine weite Röhre dar, welche bei Einstellung auf
die Mitte aus zwei getrennten Lagern von epithelialen dünnen Zellen
besteht (Fig. 9 A), die so schmal Bind, dass ihr Plasma durch den
Kern ganz vorgewölbt erscheint. Diese Zellen scheinen der Contrac-
tion fähig zu sein, denn ich habe beobachtet, dass das Osculum
nicht immer geöffnet blieb, sondern zu Zeiten nach oben eine runde ge-
schlossene Kuppel bildete. Bei Einstellung auf die höchste Stelle zeigte
sich dann ganz deutlich ein verschließender Zelluberzug (Fig. 9 B)} der
jedoch kein vollkommenes Plattenepithel darstellte, sondern aus un-
regelmäßig amöboiden, durch feine Ausläufer zusammenhängenden
Zellen zu bestehen schien, die alle in oder auf einer Grundmasse
liegen. Auch das Übrige Außenepithel zeigte eine solche Structur,
auf die am besten Gotik 's Beschreibung (6 pag. 15) passt: »Im
Schnitte ein scheinbares Flächenepithel von Zellen, die allseitig mit
zugeschärften Rändern zusammenstoßen, am Flächenbild ein weit-
maschiges Zellennetz. «

Der Schwamm hat auf diesem Stadium seine größte Abdachung
im Verhältnis zu seiner Höhe erreicht. Er besteht zum größten Theil
nur aus epithelialen Geweben, also Außenschicht, Kammern und zu-
und abführenden Gängen, dagegen nehmen die Zwischensubstanz
und deren Zellen wenig Raum ein. Von jetzt ab wächst er jedoch
auch an Höhe und Masse, entsprechend der späteren Form der
röhrigen Esperta loremi. Es ist sehr merkwürdig, wie schon die
jungen Schwämmchen nach diesen allerersten Tagen die charakte-
ristische Gestalt der erwachsenen annehmen. Junge Exemplare von
Gelìius z. B., wo die erwachsenen drehrunde, verzweigte Massen bilden,

MitUtilnugen ». d. Zoolo*. Station zu Neapel. 10. Bd. 29

43ti

Otto Maas

die wie verflochtene knorrige Baumwurzeln auf dem Meeresgrund
ausschauen, nehmen schon auf diesem Stadium den charakteristischen
Habitus an. Sie zeigen sich, nach vollkommener Abflachung der
Larve, sobald sich der amöboide Hof zurückzuziehen beginnt, schon
nach kurzer Zeit nicht mehr flach kegelförmig, sondern werden zu
horizontal liegenden Cy lindern und verzweigen sich bald, so dass
schon Exemplare, die nur wenig über 1 mm groß sind, ganz das
Aussehen der erwachsenen Form bieten. Andrerseits wächst die
Esperia aus dem flachkegelförniigcn Stadium röhrig in die Höhe,
eine lieniera, die ich beobachtete, breitete sich zur überall gleich
dicken Kruste aus u. s. w. Alles das geschieht natürlich in einem
Stadium der Metamorphose, nachdem die Abflachung der Larve vorbei
ist und die Gewebe sich bereits gesondert haben.

Man kann auf diese Weise verschiedene Perioden der Ver-
wandlung unterscheiden, die schon äußerlich im Leben gut hervor-
treten und auch von innern Veränderungen entsprechend begleitet
sind. Sie markiren sich am besten in vier verschiedenen Stadien:

1. Ubergangsstadium, in der Mitte noch Larvengewebe enthaltend,
nach außen ein breiter amöboider Hof, zwischen beiden Übergangs-
gewebe (Fig. 2).

2. Abgeflachtes Stadium; Larvengewebe bereits umgeformt und
gegen den Rand hingerückt, letzterer schmal, amöboid (Rand wie
Fig. 3, aber Mitte weiter vorgeschritten als dort!. Umriss rund. Ge-
stalt sehr flach kegelförmig (1 Stunde).

3. Zurückziehen des amöboiden Randes, Annehmen des definitiven
Umrisses (Fig. 22). 1—2 Tage.

4. Definitive Form des Schwammes, Nadeln in Zügen geordnet.
Osculimi gebildet. Nach dem 3. Tag.

Da sich die hier dargestellten Beobachtungen nur auf eine ganz
bestimmte Abtheilung der Monaxonida bezichen, die ja, von den
Hornschwämmen abgesehen, die modificirtesten Formen des Typus
sind, so scheint es mir nicht rathsam, einstweilen von diesen That-
sachen aus allgemeine Vergleiche Uber die Entwicklung der ver-
schiedenen Schwammgruppen anzustellen oder gar Schlüsse über die
Stellung der Spongien im System zu ziehen. Es werden gegen-
wärtig von verschiedenen Seiten Untersuchungen Uber die Entwick-
lungsgeschichte der Schwämme angestellt, und es lässt sich hoffen.

Die Metamorphose von Etperia lorenzi 0. S. etc. 437

dass in einiger Zeit eine breitere Basis für die Ableitung allgemeiner
Folgerungen vorhanden ist, als sie heute besteht.

Neapel, im Februar 1892.

Literaturverzeichnis .

1. CIi. Barrois, Memoire sur l'enibryologic de quelques Éponges de la

Manche, in: Ann. Sc. N. (6) Tome 3 1876.

2. II. J. Carter, On the Origin of the mother cell of spicules in sponges.

in: Ann. Mag. N. H. (4) Vol. 14 1874. pag. 100.

8. On the development of the marine sponges. ibid. pag. 321.

4. Y. De läge, Sur le développement des Eponges Biliceuses. in: Compt. Remi.

Tome 110 1890.

6. Sur le développement des Éponges (Spongilla ßuviatilis). ibid. Tome

113 1801.

4L A. Gütte, Untersuchungen zur Entwicklungsgeschichte der Spongìlla flu-
viatili*. 3. Heft derAbh. zur Entwicklungsgesch. derThiere. Hamburg
u. Leipzig 1886.

7. 0. Heider, Zur Metamorphose der Oscarella lobulari*, in: Arb. Z. Inst.

Wien 6. Bd. 1886.

8. C. Keller, Studien über Organisation und Entwicklung der Chalineen. in:

Zeit. Wiss. Z. 33. Bd. I8S0.
0. 0. Maas, Über die Entwicklung des SUßwasserschwammes. in: Zeit. Wiss.
Z. 50. Bd. 1890.

10. W. Mars hall, Die Ontogenie von lieniera filigrana, in: Zeit. Wiss. Z.

39. Bd. 1882.

11. E.^Metschnikoff, Zur Entwicklungsgeschichte der Kalkschwämme. in

Zeit. Wiss. Z. 24. Bd. 1874.

12. S. O. Ridley & A. Dendy, Report on the Monaxonida. in: Rep. Challenger

Vol. 20. 1887.

13. O.Schmidt, Zur Orientirung Uber die Entwicklung der Spongien. in: Zeit.

Wiss. Z. 25. Bd. Suppl. 1875.

14. F. E. Schulze, Über den Bau und die Entwicklung von Sycamlraraphanu*.

in: Zeit. Wiss. Z. 25. Bd. Suppl. 1675.

15. Untersuchungen Uber Bau und Entwicklung derSpongien. 5. Mittheilung.

Die Metamorphose von Sycandra raphanu*. ibid. 31. Bd. 1878.
1«. Dasselbe, ü. Mittheilung. Die Gattung Spongelia. ibid. 32. Bd. 1879. ,

17. G. C. J. Vosmaer, Spongien (Porifera). in: Bronns Klassen und Ordnungen

des Thierrciches. Leipzig u. Heidelberg. 1887.

18. H.V.Wilson, Notes on the Development of sou.e Sponges. in: Jouin.

Morph. Boston Vol. 18!»2.

29«

436

Otto Maas

Erklärung der Abbildungen.

Sämmtliche Figuren beziehen sich auf Etpcria lorenzi. Taf. 27 enthalt
Bilder nach dem Leben und nach Macerationspräparaten ; Taf. 28 Bilder nach
Schnitten und Aufsichtspräparaten. Bei letzterer Tafel sind die Umrisse mit der
Camera lucida gezeichnet.

Tafel 27.

Fig. 1. Larve von Etperia lorenzi im Schwimmen, etwas contrahirt, bei halb
durch-, halb auffallendem Licht, a durchsichtige, wie schraffirt er-
scheinende Randpartie. * völlig undurchsichtiger, aus dichtem Gewebe
bestehender Theil. A halb durchscheinendes lockeres Gewebe der Mitte,
theilweise Hohlraum, p hinterer weißlicher Pol mit durchscheinenden
Nadeln.

Fig. 2. Aufsichtsbild der vor Kurzem festgesetzten Larve, in ihrem unteren
Theil bereit« ausgebreitet, in ihrem oberen noch die ovale Form der
Larve zeigend, am amöboide Randpartie, tc runder Theil in Wellen-
bewegung mit noch wimpernden Zellen, tr Übergangszone.

Fig. 3. Dieselbe Larve eine Stunde später. Abflachung des runden Theils
vorgeschritten , amöboider Rand mehr zurücktretend und definitives
Schwammgewebe («fi zwischen ihm und der Übergangazone [tr) gebildet.

Fig. 4. Schwamm vom dritten Tag; theilweise noch amöboider Rand [am\
größtenteils definitive Contour (cte) mit Uber die Nadeln gespanntem
Außenepithel, o Osculum gebildet. Da wo das Gewebe weniger dicht
ist, schimmern Subdermalräume [sub) und Kammern durch, d flache, aber
definitive, nicht amöboide Randpartie. (Stadium wie Schnitt Fig. 28.)

Fig. 5. Ein StUck des sich zurückziehenden amöboiden Randes, d definitive
Contour, am amöboider Theil.

Fig. 6 u. 8. Stücke der definitiven Randpartie mit Uber die Nadeln gespanntem
Epithel bei stärkerer Vergrößerung; als optischer Schnitt an Stellen,
die trotz der Körperwölbung etwas durchsichtiger sind Schaufelnadeln
Fig. 6 eh und Blinde] von solchen in Auflösung Fig. 8 eh). Subderraale
Hohlräume mit epithelialer Begrenzung, si siegelringförmige Zellen.

Fig. 7. Randpartie von demselben Exemplar wie Flg. 3, mit stärkerer Ver-
größerung. Amöboider Theil nicht mehr so breit, das Schwammgewebe
lässt Nadeln und Zellen (mea) an gilnstigen Stellen erkennen. Vergi.
Fig. 14.

Fig. 9. Osculum und Zellen des Außenepithels nach dem Leben.

A. Einstellung auf das Lumen des Osculums, Zellen auf dem optischen
Schnitt zusammenhängend.

B. Einstellung auf die obere Wand des geschlossenen Osculums. Zellen
nicht zusammenhängend.

Fig. 10. Periphere Stelle, wimpernder Theil während der Metamorphose. Geißeln
nur in Zwischenräumen, flache Zellen wie darüber geschoben erscheinend.

Fig. 11. Dieselbe Stelle % Stunde später, ein Epithel aus Spindelzellen an der
Oberfläche.

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Die Metamorphose von Eaperta lorenzt 0. S. etc.

439

Fig- 12. Hinterer sog. nackter Pol der Larve bei stärkerer Vergrößerung, um
zu zeigen, dass ein deutliches Zellenlager (ep) an ihm auch im Leben
zu sehen ist. a und ch wie in Fig. 1.

Fig. 13. Isolirte Zellen der freischwärmenden Larve, a Zellen der Außenschicht.

ini intermediäre Elemente. mx Zellen der inneren Masse mit noch
unverarbeitetem Material. »n2 differenzirte Zellen der inneren Masse.
Vergr. 650.

Fig. 14. Randpartie des kurz angesetzten Schwammes, von demselben Exemplar
wie in Fig. 2, bei stärkerer Vergrößerung. Sehr ausgedehnter amöboider
liof, oft weit vorspringende und unter einander durch Querbrücken
zusammenhängende Stellen.

Tafel 28.

Fig. 15. Längsschnitt durch eine freischwärmende Larve. Gewebe nach Schnitten
combinirt. Spicula nach einem Präparat gezeichnet, a Außenschicht
mit vielen Kernen. »», nicht differenzirte, roj differenzirte Zellen der
innern Schicht, ch Schaufelnadeln, tax Bogennadeln und zugehörige
Zellen. / kleinere Lacunen. h größere Hohlräume der inneren Masse.
ep epithelial angeordnete Zellen am Hinterende, d deplacirte Kerne
am Vorderende. Vergr. 150.

Fig. 16. Drei auf einander folgende Schnitte durch das Hinterende der Larve.
Vergr. 500.

A. die äußerste Decke und epithelial angeordnete Zellen.

B. die Spitzen der Stecknadeln erscheinend.

C. dritter Schnitt. Auch Chelae und seitliches Epithel auftretend.
Fig. 17. Hinterende der Larve. Vergr. 650. ch Bündel der Schaufel zum Theil

getroffen, tp BUndel der langen Nadeln zum Theil getroffen, sonst
Buchstaben wie in Fig. 15.
Fig. 18 u. 19. Schaufelspicula der erwachsenen Etperia und der Larve, um den
Größenunterschied zu zeigen. Vergr. 350.
Fig. 18. die Formen der Erwachsenen nach Isolation.

Fig. 19. die der Larve im Schnitt zeigt außerdem die Lage der Kerne
am BUndel). •

Fig. 20. Isolirtes SchaufelbUndel der Larve, körperlich gezeichnet. Vergr. 65u.

Fig. 21. Lage des Embryos («] im mütterlichen Körper, m weiches Gewebe.
tr von mesoderinalen Zellen gebildete Träger, sp von Spongin um-
hüllte Züge von Stabnadeln. Vergr. 50.

Fig. 22. Aufsichtsbild einer Larve vom 2. Tag, halb als durchscheinend, halb
körperlich gezeichnet am amöboider Band, b undurchsichtiges klein-
kerniges) Gewebe, ep epitheliale Außenschicht. Verkeilung der langen
Spicula. Vergr. 50.

Fig. 23. Eckstück eines angesetzten Schwammes. Stadium etwa wie 26 u. 27, aber
bei stärkerer Vergrößerung, um die Histologie zu zeigen, ep epitheliale
Außenschicht, g Zellen, die sich zu Kammern ordnen. m2 differenzirte
und amöboide Parencbymzellen. m3 Parenchymzellen mit neuen Ein-
lagerungen. Vergr. 600.

Fig. 24. Scbnittstück aus dem ausgebildeten jungen Schwamm (Stadium wie 28),
um die Histologie, speciell die Spiculazüge zu zeigen, ep Epithel au

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) Otto Maas, Die Metamorphose von Esperia lorenzi 0. S. etc.

der Ansatzbasis, gk Geißelkammer. $p Zug von spongiüsen Zellen,
die die Spicula begleiten, sonst Buchst, wie Fig. 23. Vergr. 600.
. 25 — 28. Schnitte durch vier verschiedene Stadien, von der gerade ange-
setzten Larve bis zum fertigen Schwamm aus verschiedenen Serien
ausgewählt. In Fig. 25 u. 20 ist die Ansatzbasis mitgezeicbnet.
Vergr. 160.

Fig. 25. Kurze Zeit angesetzt, die kleinkernigen Zellen \b) der Larve eine
Masse im Innern bildend. Zellen m, und m2 wie in der frei-
senwärmenden Larve, tp Epithelial-Anordnung der Zellen des vor-
dem hintern, jetzt obern Pols, die sich auf die ganze Larve aus-
dehnt. P Pflanze als Ansatzbasis, eh Schaufelbündel, die den ent-
gegengesetzten Pol inarkiren.

Fig. 26. Ein anderes Exemplar späterer Periode, einen Tag nach dem An-
setzen. Zeigt, dass nicht die ganze untere Fläche, sondern nur
cireumscripte Stellen davon {/) als AnsatzfUße benutzt sind. Gewebe
in Umformung. Zellen mi, und m3 überall. Die kleinkernigen be-
ginnen sich zu arrangiren.

Fig. 27. Zweiter Tag, Umformung weiter vorgeschritten. Manche der kleinen
Zellen noch unregelmäßig b), audere sehr deutliche Kammern bil-
dend, andere begrenzen größere Hohlräume; eben so im oberen
Theil des Schwämmchens, der keine Geißelkammern enthält, La-
cunen auftretend, o. Osculum in Bildung begriffen. m3 Zellen
Uberall reichlich, sub Subdermalräume. gk Geißelkammer.

Fig. 28. Junger Schwamm vom 4. Tag (vergi. Fig. 4), zeigt alle Eigen-
schaften des fertigen Schwamuies, aber in einfacher Form, Choano-
som und Ectosom. Spicula zu Zügen angeordnet. Kammern 'gk)
und Gänge <gg) haben sich in großer Anzahl aus den kleinkernigen
Zellen gebildet. Subdennaträume sehr ausgedehnt. Sonst Buch-
staben wie oben.

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Ricerche sullo sviluppo del sistema vascolare

nei Selacei

del

Dott. Fed. Raffaele.

Con le tavole 29 a 31.

Le osservazioni esposte in questo lavoro tendono a fare un po'
di luce sopra un punto dell' embriologia dei Selacei finora alquanto
trascurato: lo stadio iniziale, cioè, del sistema vascolare e le meta-
morfosi che in esso si compiono durante l'ontogenesi. La poca im-
portanza morfologica attribuita da taluni autorevoli ricercatori ai vasi,
e la supposta incostanza di essi hanno forse contribuito ad allon-
tanare gli studiosi da un tale argomento. Negli ultimi anni però
è cominciata una salutare reazione, e per opera specialmente del
Doiirn il sistema circolatorio è ora creduto degno, come qualunque
altro sistema organico, di essere seriamente considerato, e varie
ricerche sono già state pubblicate sullo sviluppo dei vasi nei
Selacei dal Dohrn stesso, dal Mayeb, dal Rückert, e, recentissima-
mente, dalla Platt; le quali ricerche, per i molti fatti interessanti
che ci hanno svelati, eccitano a nuovi studi che valgano a connetterle
insieme e a colmare le lacune necessariamente rimaste, poiché esse
versarono sopra stadii, o molto giovani [Rückert, Mayer), o abba-
stanza evoluti (Dohrn; .

Il materiale su cui ho lavorato mi è stato in massima parte
fornito con grandissima cortesia dai professori Dohrn e Mayeb che
hanno messo a mia disposizione le loro ricche collezioni di sezioni.
Tutte le osservazioni cui mi riferirò s'intendano fatte, quando non

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442

F. Raffaele

è dichiarato altrimenti, su embrioni di Torpedine [T. ocellata). Per
evitare lungaggini e soverchie digressioni nel testo, ho creduto bene
estendere un poco più del consueto la spiegazione delle figure e
annettervi una succinta descrizione degli stadii embrionali studiati,
facendo così al tempo stesso la sintesi riassuntiva delle osservazioni.

Nomenclatura. Prima di entrare in materia é necessario che
io spieghi brevemente la nomenclatura anatomica adottata, poiché
oggi vi sono tanti modi di esprimersi per quante sono almeno le
nazionalità e gl' indirizzi scientifici degli autori (basti citare per
esempio i famosi vocaboli proximal e distai), ed io, pur non avendo
autorità ne voglia di fondare una nomenclatura universale, desidero
essere capito e non obbligare il lettore a soverchio lavoro d'inter-
pretazione. — Dunque, considerando gli embrioni nella posizione
naturale più comune dei pesci (asse del corpo orizzontale, ventre io
giù), dirò avanti e indietro (anteriore e posteriore), sopra e sotto (o
dorsale e ventrale,, interno ed esterno (più o meno vicino all' asse
del corpo) . — Per quel che riguarda la nomenclatura dei vasi, darò,
quando sarà utile, le indicazioni opportune per evitare confusione.

Prima comparsa dei vasi noli' embrione.

Dohrn (15. Studie a pag. 336) descrive un embrione di Tor-
pedine, lungo 3 mm, corrispondente a un dipresso allo stadio F
di Balfoitr, nel quale sono appena iniziate due dilatazioni del-
l'intestino anteriore, la corda è addossata all' entoderma. non vi è
ancora traccia di cordone ipocordale né di aorte. Tra l'entoderma e le
lamine mesodermiche laterali si trovano le prime formazioni vasco-
lari, le quali si lasciano seguire allo innanzi fin dove l'intestino si
termina a fondo cieco contro il cervello anteriore, e all' indietro fino
al cuore, che però non ancora è formato. Su per giù lo stesso dice
Rückert (1) a pag. 389. Poco dopo comincia a formarsi il cuore. Io.
confermando pienamente le osservazioni di Rüokert e di Dohrn.
insisto su questo fatto che, prima che vi sia alcun accenno del cuore,
già si trova innanzi alla prima tasca branchiale, da ciascun lato, tra
l'entoderma di essa e la splancnupleura, l'abbozzo di un vaso il quale
soltanto dopo qualche tempo si mette in comunicazione da una parte
col cuore, dall' altra con l'aorta; questo vaso, che sembra il primo
ad apparire (almeno nella regione cefalica), è l'arteria mandibo-
lare, di cui avremo molto ad occuparci in prosieguo. — Sebbene
scopo delle mie ricerche non sia l'embriogenesi del cuore e dei primi
vasi, pure non posso astenermi dall' esprimere alcune mie opinioni

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Ricerche sullo sviluppo del sistema vascolare nei Selacei.

443

al proposito, specialmente riguardo alla pubblicazione di Rückert ora
citata. Quivi è sostenuta l'origine dell' endotelio del cuore (e dei
vasi) dall' entoderma e dal mesoderma (splancnopleura) insieme, è
negata la orìgine pari del cuore sostenuta da varii autori, e più
recentemente da P. Mayer (1) , ed è stabilito che tutte le parti del sistema
vascolare si formano in sito, da abbozzi solidi, escludendo la com-
partecipazione di cellule migranti. — Tralascio la storia dell' argo-
mento, facilmente riutracciabile nei moderni manuali e sommariamente
esposta dal Rückert medesimo, e mi limito ad alcune osservazioni
le quali mi sembrano utili, poiché, sebbene alle conchiusioni del
Rückert non bì uniformino ciecamente i più recenti scrittori (Raul
e 0. Hertwig), pure si vede chiaro che le sue osservazioni pesano,
più di quello che secondo me dovrebbero, sullo spirito loro.

Che nella descrizione di Rückert si senta, come dice Rabl,
»che ogni parola s'appoggia sopra una osservazione-, io non nego, ma
nego recisamente che le osservazioni sieno giustamente interpretate.

Cominciamo dalla prima e certo più importante asserzione del
Rückert: la partecipazione dell' entoderma nella formazione del-
1 endocardio: in tutto il suo scritto, meno che nelle conchiusioni formu-
late e stampate con caratteri spaziati, l'autore pare che sia dominato
dal preconcetto che l'entoderma »debba« entrare nella formazione del-
l'endotelio vascolare e che prima di convincere gli altri si sforzi di
convincere sé stesso di questo fatto. Si vede chiaro che quel raeso-
blasto che s'inframmette sempre da per tutto, egli, osservatore oltre
ogni modo coscienzioso, non può metterlo da parte, eppure ne è con-
tinuamente turbato nella sua convinzione. Ecco come egli si esprime a
pag. 393 : »es treten nun zwischen beiden Keimblättern [entoblasto e
splancnopleura] die Zellen [cellule dei vasi] auf, die bald mehr von
dem einen, bald mehr von dem andern herzukommen scheinen, wesshalb
hier, eben so wie bei manchen andern Stellen des Kopfes .... die
Entscheidung nicht immer möglich ist«; e a pag. 395: »Sicher
aber ist, dass der Mesoblast bei Weitem mehr Gefäßzellen liefert,
als die Darmwandung«: inoltre nel Prìstiurus la parte presa dall' ento-
derma nella formazione degli endotelii vascolari sarebbe considere-
vole, scarsa nella Torpedine, dove 1' A. ha però trovato »eine ganze
Anzahl Bilder, welche in klarster Weise den Austritt von Zellen aus
dem visceralen Mesoblast demonstrieren« (pag. 393). Né a dir
vero mi è riuscito di vedere in nessuna delle figure del Rlckert la
prova dell' invocata partecipazione dell' entoblasto. Ma dove questa
si mostra con la massima evidenza e in proporzioni maggiori, secoudo

144

F. Raffaele

R., è neir abbozzo solido del cuore: »... .schon nachdem die ersten
vereinzelten Zellen zu den Seiten des noch nicht abgeschnürten
Vorderdarmes erschienen sind, greift der Process in proximaler Rich-
tung auf den Umfang der vom Dotter abgehobenen Kopfdarinhöble
weiter und erzeugt in deren ventraler Wandung einen medianen
Uingswulst, welcher bei Torpedo mehr diffus bleibt, bei Pristiurus aber
auf dem Querschnitt (Fig. 5) die Gestalt eines ventral vorspringenden
Zellenknopfes annimmt. Diese Anschwellung wird hervorgerufen
durch einen Wucherungsproccss in dem entsprechenden Entoblast-
abschnitt. Darauf weisen die zahlreichen Mitosen . . . hin« etc.
È questa cresta longitudinale, prodottasi nella parete ventrale del-
l intestino per proliferazione delle sue cellule, la quale, distaccandosi
poi dalla sua matrice formerebbe la massima parte [se non tutto)
dell' endotelio cardiaco. Tutto questo passo (pag. 391—392), che
sembra dimostrare fino all' evidenza l'origine entoblastica dell' endo-
cardio, si fonda a mio credere sopra un enore. Io ho potuto riscon-
trare ciò che B, descrive, sopra sezioni di embrioni di Pristiurus
e ho veduto cose identiche, sol che mi sono convinto che la cresta
entoblastica ventrale non è punto una nuova formazione, ma rap-
presenta il residuo del tratto che univa l'intestino cefalico
all' intestino vitellino. Avvenendo lo strozzamento accennato dal
KCckert e conducente alla formazione della cavità dell' intestino
anteriore, questo rimane per qualche tempo ancora lungo la linea di
separazione sporgente a mo' di cresta, dirimpetto alla quale ve n'é
un' altra che si eleva dall' intestino rimasto sul vitello. Seguendo una
serie di sezioni trasversali, dal punto dove ancora l'intestino è aperto
sul vitello, fino innanzi a quello dov' esso è completamente chiuso e
già ventralmente abbracciato dal foglietto viscerale del pericardio, si
veggono tutti gli stadii dello strozzamento e si riconosce la vera
natura della cresta entoblastica ventrale; la quale per struttura isto-
logica è naturalmente identica alla cresta dell' intestino vitellino che
le sta dirimpetto e con cui formava poc anzi un sol tutto. Le pe-
culiarità delle cellule e dei nuclei notate dal Rlckert sono molto
probabilmente dovute a fenomeni di degenerazione; riguardo alle mi-
tosi che si trovano nella parete ventrale dell' intestino cefalico, esse
provano, ciò di cui certo nessuno ha mai dubitato, che ivi, come da
per tutto nel corpo dell' embrione, accade un' attiva proliferazione
cellulare. Quanto all' uscita di cellule dall' entoblasto, io non la ho
mai veduta, e mi è parso sempre chiara la origine delle cellule vaso-
formatrici, circostanti alla parete intestinale, dalla splancnopleura.

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Ricerche sullo sviluppo del sistema vascolare nei Selacei. 445

Perciò io con il Raul, e più energicamente di lui, nego che dalle
osservazioni di RÜCKEST risulti provato in alcun modo la parte-
cipazione dell' entoblasto nella formazione degli endotelii vascolari1.
Della seconda affermazione di Rückeut, che l'abbozzo del cuore è
impari, parlerò più innanzi, quando avrò occasione di toccare la
questione della filogenesi del «sterna vascolare ; aggiungerò qui poche
parole intorno alla sua terza e ultima conchiusione, secondo la quale
il cuore e i vasi si formerebbero per differenziamento delle cellule
endoteliali in sito e con abbozzi solidi, conchiusione alla quale nè
anche posso sottoscrivere pienamente.

10 non nego vi siano molte parti del sistema vascolare che deri-
vano da cellule le quali si differenziano in sito per formare la
parete endoteliale, nè che taluni vasi 0 il cuore stesso possano al
primo inizio mostrarsi come cordoni cellulari solidi que poi acquistano
un lume, ma non credo che questo modo di formazione abbia valore
di legge generale. Le osservazioni fatte dal Wenckebach e già tante
volte citate, e che io ho potuto in varie occasioni ripetere con ri-
sultati del tutto concordanti su varie uova di Teleostei, dimostrano
chiaramente la migrazione di cellule mesenchimatiche in siti
molto lontani dal punto di origine; ed é con questo processo che si
formano tutti i vasi del vitello, compreso il cuore, il quale in taluni
pesci ossei [Belone) si forma innanzi alla testa dell' embrione e in
parte sul vitello. Il Wenckebach ha inoltre descritto, e io spesso
ho veduto, cellule amebiformi (mesenchimatiche) isolate 0 a gruppi
trascinate nella corrente sierosa fprima della comparsa dei globuli

1 Anche per altri Vertebrati è stata recentemente sostenuta l'origine degli
endotelii vascolari e del cuore dall' entoderma; dal Götte per es. nei Ciclo-
stomi, dallo Schwikck negli Anfibii; a me però non pare in nessun caso pro-
vata. Il Gótte dice, è vero, che in nessun altro animale una tale origine
del cuore è più evidente che nel Fetromyzon fpag. 65), ma io, malgrado tutta
la deferenza cho credo dovuta all' insigne embriologo, non posso lasciarmi con-
vincere dalla sua descrizione e molto meno dalle figure che mi sembrano troppo
schematizzate e subbiettive.

11 Cornino ha puro scritto sembrargli molto probabile nei Rettili l'ori-
gine del sangue e dei vasi dall' entoderma, ma avendo io avuto l'opportunità
di parlare con lui, mentre il presente lavoro era in preparazione, egli mi ha
detto che, dopo più attenta osservazione, si è convinto di avere sbagliato
0 non gli rimane alcun dubbio sull' origine raesoblastica del sangue e dei vasi
nei Rettili.

Io non credo fare una falsa profezia, dicendo che gli altri sostenitori della
origine entodermica degli endotelii e del sangue dovranno finire col ricredersi
. come ha fatto il Corning.

446

F. Raffaele

rossi;, le quali poi, soffermandosi lungo le pareti di vasi, già in
parte formati, servono a completarne e a continuarne la parete endo-
teliale1. Che anche nei Selacei e negli altri Vertebrati accadano fatti
simili io non dubito, sol che difficilmente essi potranno essere veri-
ficati in modo inoppugnabile col metodo delle sezioni. D'altronde il
Rückert non mi sembra decisamente inclinato a generalizzare questo
modo di formazione; egli, se ben lo intendo, pur ammettendolo come
il più probabile nei Selacei, lo accetta, dirò cosi, con benefizio d in—,
ventano (v. pag. 428). — Dove poi sono pienamente d'accordo con
lui è nel respingere almeno per quel che riguarda i Pesci) la pro-
posizione di Kahl che fino a prova contraria debba ritenersi che le
cellule endoteliali provengono sempre da cellule endoteliali, pro-
posizione ripetuta nella Teoria del Mesoderma (pag. 226); io credo
che già sieno noti molti fatti che permettano dire definitivamente
che le cellule endoteliali provengono dal mesenchima (meso-
blasto). — La primitiva solidità dell' abbozzo dei vasi nè meno
mi sembra una regola generale; in alcuni casi, anzi, si forma il lume
dei vasi prima che intorno ad esso esista una parete completa, così
accade ad es. per i vasi vitellini dei Teleostei2. Molti altri esempi
potrei citare anche nei Selacei stessi (formazione delle vene sotto-
intestinali e dei vasi del vitello), ma non voglio oltre dilungarmi
in questa già troppo lunga digressione; mi basti richiamare l'atten-
zione sul fatto che i vasi dei Vertebrati non si formano tutti e
sempre con abbozzi solidi e per differenziamento delle cellule endo-
teliali in sito.

Le arterie mandibolari e i primi vasi della testa.

•

Poco dopo la formazione delle veue sotto-intestinali, del cuore,
delle aorte e di quei vasi trasversali che nel tronco e nella coda,
abbracciando l'intestino, mettono in comunicazione i due tronchi ven-
trali con i due dorsali, o piuttosto nel tempo stesso che questi organi
si vanno differenziando nel modo descritto dal Mayer c dal RCckert.
quell' abbozzo vascolare, che abbiamo veduto esistere prima ancora
che vi fosse accenno del cuore innanzi al fondo cieco cefalico del-
l'intestino (v. pag. 442). si continua ventralmente e dorsalmente e finisce
per unirsi al cuore da una parte, e dall' altra con l'aorta del suo

1 Vedi il mio lavoro sulle uova galleggianti ecc. in: Mitth. Z. Stat. Neapel
8. Bd 18S8 a pag. 29h
« ibid.

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Ricerche sullo sviluppo del sistema vascolare nei Selacei. 447

lato. Presto aumenta il lume dei vasi, e in embrioni con Ire tasche
branchiali, di cui la prima (futura fenditura spiracolare) prossima ad
aprirsi all' esterno, si vede l'estremo anteriore del cuore biforcarsi
allo innanzi del secondo diverticolo intestinale (tasca ioidea) nei due
vasi suddetti, i quali decorrono da dietro in avanti, da sotto in sopra
e leggermente dall' esterno all' interno, seguendo la parete anteriore
del primo diverticolo viscerale, tra questa e il mesoderma lamine
viscerali), s'incurvano Tun contro l'altro e, innanzi al fondo cieco
anteriore dell' intestino, si accostano, come per fondersi sulla linea
mediana. Questa fusione accade in fatti ben presto, anzi è difficile
sorprendere il momento in cui i due vasi si toccano, pur rimanendo
indipendenti; però, anche quando la fusione è avvenuta in gran
parte, rimangono ancora per poco gl' indizii della primitiva duplicità
del seno impari cosi formato. Dopo che i due vasi hanno raggiunto
il vertice del sacco intestinale, essi si volgono indietro, lungo la parete
dorsale di esso, e si uniscono ai due lati della corda alle aorte.
Queste, com' è oramai noto, sono dapprincipio pari in tutta la loro
estensione ; all' epoca di cui ora ci occupiamo, già nel tronco e nella
coda esse si sono fuse in un vaso unico, ma rimangono pari nella
regione branchiale.

I due vasi che partono dal cuore sono, come ho detto (pag. 442).
le arterie mandibolari, descritte già da Rückert le cui osservazioni
al riguardo posso pienamente confermare; Balfour le aveva già
notate (Comp. Embr. II pag. 530], ma poi nessuno se n'era occupato
di proposito. Dohrn ne studiò le ulteriori trasformazioni in stadii
embrionali più avanzati, indicandole ora col nome di art. tireo- mandi-
bolari (7. Studie) ora con quello di tireo- spira colari (11. e 15. Studie),
le vide originarsi dalle arterie ioidee (come vedremo che infatti
accade più tardi), e ne suppose teoricamente, senza poterla provare,
la primitiva origine dal tronco arterioso nei Selacei, tanto più eh' egli
aveva scoperto un tale rapporto nei giovani embrioni di Teleostei
(11. Studie); anzi, io credo che in seguito egli abbia avuto occasione
di constatare il fatto anche nei Selacei, poiché in un suo studio
posteriore (13), nel descrivere lo sviluppo dei vasi branchiali del-
VAmmocoetes, parlando appunto delle art. mandibolari, cosi si esprime :
•chi conosce lo sviluppo dei vasi branchiali e dell' aorta nei Selacei,
non dubiterà di avere anche qui nell' Ammocoetes da fare con gli
stessi vasi« (4 pag. 246).

Dopo il Rückert, e ignorando a quel che pare il suo scritto,
la Platt descrisse negli embrioni di Acanthias le arterie mandi-

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44S

F. Raffaele

bolari come la prima coppia di arterie branchiali a svilupparsi -e la
loro origine dall' estremo anteriore del cuore. Ambedue questi
autori notano la fusione delle due arterie, innanzi all' intestino
cefalico, in un seno impari, il quale, nella Torpedine, acquista ben
presto dopo la sua formazione dimensioni considerevolissime, tali da
superare in ampiezza, come giustamente dice il Rlckert, tutti gli
altri vasi del corpo compreso il seno venoso cardiaco; negli Squali
il seno sembra svilupparsi meno Acanthias Platt, Prisliurus Rllckert).
Al seno in parola BOCKERT (1 pag. 423y dà il nome di »Kopfsinus *,
seno cefalico, che è ragionevole conservargli.

Confermando per le mie proprie osservazioni i reperti dei due
citati naturalisti, passo ora ad occuparmi appunto del seno cefalico
e delle sue ulteriori trasformazioni1 e comincio da uno stadio (em-
brione 1) che può ritenersi intermedio tra VI e il K di Balfour.2

La bocca, com' è noto, e una fenditura longitudinale alquanto
inclinata all' asse del corpo, in modo che il suo estremo posteriore
è situato più ventralmente dell' anteriore. Posteriormente lentoderma
boccale si prolunga in un diverticolo solido, la futura tiroide, che
si spinge nella biforcazione anteriore del tronco arterioso tra le basi
delle due arterie mandibolari; anteriormente esso è a contatto di una
massa mesodermica situata perpendicolarmente alla fenditura boccale
e continuantesi ai lati con le pareti interne delle cosi dette cavità
premandibolari di cui servirà poi a formare il tratto mediano.

Le arterie mandibolari, situate da ciascun lato della fenditura
boccale, divergono sotto un angolo acutissimo alla loro origine dal
tronco arterioso e si dirigono in avanti parallele tra loro, decorrendo
negli archi mandibolari, tra la parete entodermica anteriore della
prima fenditura viscerale (spiracolarc) e la cavità cefalica (la quale
per vero merita poco tal nome, essendone le pareti intimamente
addossate l una all' altra) mandibolare ; convergono poi di nuovo alla
base degli archi mandibolari, e, dorsalmente alla cosi detta tasca di
Rathke, insinuandosi tra l'entoderma boccale e il tratto mesodermico
preoralc, confluiscono nel gran seno cefalico. Questo manda allo
innanzi da ciascun lato due brevi ed ampi diverticoli luogo le pareli
delle cavità mandibolari, i quali devono considerarsi come la cou-

1 Kückebt in una nota a pag. 423 (1. c.) annunzia l'intenzione di occuparsi
di ciò in un' altra occasione; ma finora, per quanto so, egli non ha pubblicato
altro sul!' argomento.

- Indicazioni più precise intorno agli embrioni cui si riferiscono le de*
scrizioni si trovano unite al a spiegazione dello tavole.

Ricerche sullo sviluppo del sistema vascolare nei Selacei. 449

t: tinuazione delle arterie mandibolari di cui il seno rappresenta
pr un ampia anastomosi: dunque, come si vede, la indipendenza di

> ; ciascuna art. mandibolare non è distrutta né anche dalla formazione

del seno, ma si conserva anteriormente a questo (v. tav. 29 fig. 1—5).
Più dorsalmente, il seno si biforca indietro nelle due aorte che ora
sono divenute più voluminose, ma, come è stato notato da Miss Platt,
non ancora ricevono sangue da alcun altro arco vascolare.

Infatti delle arterie branchiali, dietro la mandibolare, non è
£ ancora formata se non la sola ioidea (v. fig. 6 e 7 e pur essa per

un breve tratto in mezzo al mesoderma dell' arco ioideo, dietro la
cavità viscerale dell' arco, senza continuarsi ancora nè ventralmente
.. col cuore, nè dorsalmente con l'aorta1.

Le figure 1 1 — 16 rappresentano sezioni sagittali di un embrione un
poco più sviluppato (embrione 2). Nel piano mediano (fig. 16) il
seno è a contatto dorsalmente e anteriormente con la corda dorsale,
adagiandosi nella concavità formata dall' estremo anteriore di essa
che s incurva verso il ventre; posteriormente con l'entoderma del
fondo cicco anteriore della bocca. Lateralmente il seno, come
prima, comunica indietro con le aorte dalla parte dorsale, con le
arterie mandibolari dalla ventrale e all' innanzi coi due diverticoli
già notati i quali accennano a strozzarsi alla loro origine come per
separarsi dal seno, cosa che, come vedremo, realmente accade in
seguito (fig. 14). I diverticoli, intanto, si sono prolungati allo in-
nanzi, ciascuno in un vaso (Fj) che, girando intorno alla cavità pre-
mandibolare del proprio lato, passa avanti a questa, tra essa e la
parete del cervello anteriore; volgendo in dietro, mentre diviene
sempre più superficiale, passa ventralmente alla cavità premandi-
bolare, tra essa e il peduncolo ottico, e giunge fin presso l'ectoderma
(fig. 12 e 13 : quivi esso si unisce con un' arteriola (PJ) che si

1 Le figg. 6—9 rappresentano sezioni sagittali di un embrione dello stesso
stadio di quello ora descritto e servono a far meglio intendere le sezioni orizzon-
tali delle fig. 1—5. Nella fig. 10 è data con maggiore ingrandimento una parte
della fig. 9, per mostrare che la cavità cefalica premandibolare comunica ventral-
mente e innanzi con un' altra cavità, angusta, «' vero, ma nettamente delimitata,
che forse è omologa a quella molto più sviluppata che si trova negli embrioni
di Acanthiaa (v. Platt). Anche dietro alla cavità mandibolare esiste per poco
tempo, in questo stadio, un altra cavità (fig. 8j, che corrisponde anche all' arco
mandibolare. — Non insisto oltre su questi fatti ; mi pare utile accennarli però
incidentalmente, per richiamare su essi l'attenzione degli osservatori, poiché,
specialmente dopo i lavori di Dohrn e di Killian, le cavità cefaliche hanno
acquistato nuova importanza e meritano un serio esame.

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450

F. Raffae.e

stacca dell' arteria mandibolare un poco prima dello sbocco di questa
nel seno cefalico.' Quest' arteriola è descritta da Miss Platt come
arteria ophthalmica magna (nome che, per vero, non è certo che
le spetti) e ritenuta omologa ad un* arteria branchiale per la sua
posizione dietro una cavità cefalica la premandibolare).

Oltre al vaso ora descritto, da ciascun diverticolo anteriore del seno
se ne staccano altri due. Il primo (K3), come continuazione diretta del
diverticolo, va da dietro innanzi tin sotto al punto di unione tra il cer-
vello anteriore e il medio; quivi giunto, accenna a biforcarsi; uno dei
rami, appena accennato, tende a dirigersi ventralmente luogo il cervello
anteriore, l'altro (F4), più sviluppato, volge dorsalmente, costeggiando
il cervello medio. Il secondo \Vh) si stacca dalla parte dorsale del
diverticolo e fa un arco a convessità posteriore, dirigendosi prima verso
dietro, poi allo innanzi, come se volesse congiungersi col vaso 4.

Considerando, come già ho detto che mi pare ragionevole fare,
i due diverticoli anteriori del seno come continuazione delle arterie
mandibolari, possiamo, da quanto precede, conchiudere che da ciascuna
di esse si originano 5 vasi, che sono, andando da sotto in sopra,
quelli indicati con 1,2, 3, 4, 5, dei quali i primi due si uniscono fra
di loro, costituendo già un canale sanguifero determinato, gli altri
ai loro estremi si confondono col mesoderma circostante.

Ben presto tutti questi vasi si sviluppano maggiormente e si ef-
fettuano le accennate connessioni nel modo seguente. L'arteriola 1
aumenta notevolmente di volume; staccandosi dall' arteria mandibolare,
dove questa confluisce nel seno, essa procede da sopra in sotto lungo
il margine posteriore della cavità premandibolare (porzione laterale),
e innanzi a questa si unisce con un vaso }\ che viene dall' innanzi,
non diversamente da quanto accadeva prima : ma dove i due vasi si
uniscono, si forma ora un grosso seno triangolare che si prolunga per
un tratto in sotto, in un diverticolo vascolare che continua la direzione
iniziale dell' arteria 1, e si spinge dietro il peduncolo ottico (fig. 1S).
Il vaso anteriore che forma insieme con l'arteria 1 il seno triangolare,
è un grosso vaso il quale sta tra la cavità premandibolare e il pe-
duncolo ottico, e si spinge fin sotto al cervello anteriore e, quivi
giunto, si divide in due tronchi, dei quali uno (V^)t volgendo quasi ad
angolo retto in sopra e girando allo innanzi della cavità premandibolare,
si continua col diverticolo anteriore del seno; l'altro decorre dritto allo
innanzi, costeggiando il cervello anteriore e il medio, e, seguendo
la curva del tubo nervoso, si continua poi da avanti indietro lungo
il cervello posteriore in un ampio seno che giunge tino a livello della

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Kicerche sullo sviluppo del »interna vascolare nei Selaeei. 451

capsula uditiva. In questo suo tragitto il vaso, che presso il pedun-
colo ottico è molto superficiale, diventa sempre più profondo e riceve
per lo meno quattro altri vasi confluenti che partono direttamente o
indirettamente dal diverticolo anteriore del seno, i quali sono quelli
stessi descritti nell' embrione più giovine come vasi 2, 3, 4 e 5, o i
loro prolungamenti, come è facile vedere paragonando le figure 12
e 13 con la fig. 18; anzi, è più esatto dire che il grande arco vasco-
lare, il quale gira dietro il cervello, è il risultato della fusione di
questi prolungamenti, ovvero rappresenta l'insieme di rami anasto-
mosi che uniscono fra loro gli estremi periferici dei prolungamenti
anteriori del seno cefalico.

I rapporti delle arterie mandibolari con le due aorte cefaliche
non sono mutati, i vasi sono però più ampi, e quindi anche il seno
cefalico é più sviluppato. La comunicazione di questo con i suoi diver-
ticoli anteriori ha luogo ora soltanto ai due lati; nella parte mediana il
seno ha una sezione quasi circolare e non si prolunga oltre l'estremo
anteriore della corda dorsale che, incurvandosi in sotto, rasenta
la parete anteriore di esso. In qnesto embrione si trova innanzi
all' estremo della corda un piccolo vaso trasversale che mette in
comunicazione i due diverticoli (d) laterali del seno: esiste cosi una
disposizione simile a quella descritta da Miss Platt nell' Amnihias,
ma essa non mi pare assolutamente costante negli embrioni di Tor-
pedine, giacché talvolta questo tratto di unione tra i diverticoli si
trova anch1 esso dietro l'estremo della corda.

La disposizione dei vasi nell' embrione che ha servito alla mia de-
scrizione (embr. 3, fig. 181, non è perfettamente simile nei due lati, ma è
fondamentalmente la stessa, e l'asimmetria è più, per così dire, quanti-
tativa anzi che qualitativa : infatti, mentre a destra l'anastomosi del vaso 1
col primo tratto del vaso sotto-cerebrale assume proporzioni considerevoli,
e invece il rimanente del vaso sotto-cerebrale e gli altri vasi che
vi affluiscono sono molto ridotti, ed è difficile stabilirne con certezza
i rapporti — a sinistra quell' anastomosi manca, 0 per lo meno è tal-
mente ridotta e poco evidente, da non potersene affermare con sicu-
rezza l'esistenza. Un'altra particolarità del lato sinistro è il gran
seno sotto- midollare, continuazione posteriore del vaso sotto-cerebrale:
esso si termina a fondo cieco, come ho detto, presso l'otocisti e contiene
una gran massa di globuli rossi, i quali specialmente nell estremo poste-
riore ristretto del seno sono stivati fra loro e si continuano in una specie
di Diastema da cui sembra si vadano formando fig. 17 V.c.s). Una simile
massa di globuli in formazione ho trovato anche in un altro embrione

Mittheiluugen a. d. Zoolog. Station iu Neapel. Bd. 10. 30

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152

F. Raffaele

presso a poco dello stesso stadio: la figura 19 (tav. 30) rappresenta
ima sezione orizzontale di qnesto embrione, dove ancora meglio
si vede la posizione di tale massa (la quale però in questo caso si
trova dal lato destro, mentre a sinistra vi é un piccolo vaso senza
agglomerazione di globuli) tra la capsula uditiva e la massa ganglio-
nare acustico- facciale, all' esterno, e il midollo allungato all' interno .

Queste differenze tra i due lati sono in parte forse dovute a
uno sviluppo non perfettamente simultaneo, in parte anche ad
usurpazioni collaterali, poiché i sistemi dei due lati sono in comuni-
cazione tra loro per mezzo del tratto di unione tra i vasi d ; inoltre in
questi stadi giovanili i vasi hanno pareti poco definite, e il mesoderma
in cui essi si vanno formando, ù un tessuto poco compatto, sicché basta
una leggera variazione nell' afflusso del sangue per cambiare il vo-
lume di un vaso. Per queste ragioni è facile incontrarsi in differenze
apparentemente molto notevoli nella distribuzione dei vasi, tanto tra
i due lati di uno stesso embrione, quanto in due embrioni allo stesso
punto di sviluppo. Coloro i quali negano ai vasi la proprietà di
conservare i caratteri ancestrali e li ritengono elementi molto inco-
stanti, troverebbero in questi fatti un grave argomento in loro favore
e una buona ragione per trascurare lo studio dello sviluppo dei vasi.
Ma é appunto uno studio superficiale che fa venire a siffatte
conchiusioni ; giacché, se si estendono le ricerche su di un vasto
materiale, e si seguono le trasformazioni dei vasi in un gran
numero di stadi embrionali, si cambierà completamente di opinione
e si vedrà che lo schema dello sviluppo del sistema vascolare nel-
l'ontogenia di nna specie é costante fin nei più piccoli particolari,
e le asimmetrie e le variazioni individuali sono fatti puramente
accidentali, facili a valutare, i quali, se possono fuorviare un osser-
vatore frettoloso, riescono molto utili talvolta poiché, esagerando lo
sviluppo di alcune parti, richiamano, l'attenzione su certi particolari
che nelle condizioni normali passerebbero forse inosservati.

Prima di andare oltre nella descrizione delle fasi evolutive dei
vasi della testa é bene soffermarci un poco a considerare i fatti fin qui
messi in evidenza. Desidero anzi tutto richiamare l'attenzione sul
modo come si formano le arterie branchiali. Abbiamo veduto
che il primo accenno dell' art. mandibolare si mostra prima che sia
formato il cuore, innanzi al fondo cieco intestinale cefalico ; solo dopo
qualche tempo questa prima coppia di arterie si mette in comuni-
cazione ventralmente col cuore e dorsalmente con le aorte ; così pure
le arterie ioidee — le quali per altro si cominciano a sviluppare

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Ricerche sullo sviluppo del sistema vascolare nei Selacei. 453

quando già è formato il cuore, e già questo, per mezzo delle art.
mandibolari, è in relazione con le aorte — si differenziano prima nel
loro tratto intermedio, verso il mezzo circa della lunghezza del loro
arco, e secondariamente si prolungano da una parte col cuore, dal-
l'altra con le aorte; non altrimenti accade per le seguenti arterie
branchiali, le quali, come è noto, si vanno sviluppando in ordine di
tempo da avanti in dietro. Possiamo dunque formulare la legge che
gli archi aortici primitivi non si originano né dal cuore,
né dalle aorte, ma indipendentemente, nel mezzo del proprio
arco viscerale, cosi che il primo tratto loro a differenziarsi come
vaso è quello intermedio. — Questo fatto, che io credo essere primo
a notare, mi sembra degno di seria considerazione, per le conseguenze
che se ne possouo trarre. E in primo luogo mi pare che esso valga
a combattere l'opinione già riferita di Rabl che gli endotelii pro-
vengano sempre da endotelii, poiché il primo abbozzo delle arterie
branchiali si forma in mezzo al mesenchima dell' arco viscerale,
senza che vi sia traccia di continuità con gli endotelii preformati.
Ma più importanti ancora sono le deduzioni che si possono fare in
riguardo alla condizione primitiva del sistema vascolare e alla for-
mazione del cuore, e qui é il luogo dove debbo completare la
confutazione delle conchiusioni del Rückert, già in parte tentata al
principio [v. p. 443 — 440). Il Rückert, pur confermandole osservazioni
fatte da P. Maykk sullo sviluppo delle vene sotto-intestinali e delle
aorte, non crede poter convenire con lui nel ritenere il cuore primi-
tivamente pari. Il Raul, é vero, non accetta, né meno su questo
punto, le conchiusioni di Rückert, ma rimane dubbioso; e, non so
veramente con quale criterio, mentre ha tanta fiducia nelle osservazioni
di Rückert, ne mostra pochissima in quelle di Mayer. Io già ho
detto come mi associassi al Rabl nel giudicare oltremodo coscienziose
le ricerche di Rückert, ma non posso astenermi dal rivendicare al
Mayer il dritto alla medesima lode, tanto più che io vidi, per cosi
dire, nascere il lavoro, e sono stato ora condotto, da ricerche fatte
sotto un altro punto di vista, a riconoscere la esattezza delle sue osser-
vazioni e a ritenere in massima parte giuste le conchiusioni che egli
ne trae. Non avrei rotto questa lancia in pro' del Mayer, se non
avessi veduto il suo lavoro soverchiamente trascurato rispetto ad altri
in alcuni libri di testo (per es. l'embriologia di 0. Hertwig).

Tornando alle arterie branchiali, io credo che il modo
come si originano si spiegherebbe supponendo che esse primitivamente
si univano con un tronco longitudinale che decorreva da ciascun lato

30*

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454

P, Raffaele

(più o meiio ventralmente dell' intestino, come continuazione delle
vene sotto-intestinali; esse rappresenterebbero nella testa, come credo
sia opinione anche di Mayek, quel che i vasi trasversali (Quergefäße
del Mayek) nel tronco e nella coda. È stato solo posteriormente che
i due tronchi longitudinali si sono andati sempre più ravvicinando
I nno all' altro, fino a fondersi in un vaso unico al modo stesso coinè
è accaduto per le aorte. — Ma. si obbietta, finora, malgrado le più
scrupulose ricerche, non si è potuto, neanche dai più strenui soste-
nitori della primitiva duplicità del cuore. qn&T è il Mayek, ad esempio,
dimostrare con certezza che esBO si origina sempre ontogeneticamente
con un abbozzo pari, e dove la duplicità si è trovata, essa è forse do-
vuta a un fenomeno secondario (chiusura ritardata dell' esofago. Bal-
four, aumento del vitello nutritivo, Raul) il quale ha reso fisicamente
impossibile una formazione unica. Quello che dice il Mayek a questo
proposito mi sembra degno di considerazione: se il cuore cosi egli
si esprime a pag. 360) era originariamente impari, e, nel corso della
filogenesi, il vitello si fosse accresciuto tanto da ritardare la chiusura
dell' esofago, anche la formazione del cuore sarebbe stata in ritardo
e si sarebbe compiuta soltanto (mando la gola era già chiusa. E perche,
se le ragioni addotte fossero giuste, soggiunge egli, troveremmo le due
vene ancora pari nella coda? — È inoltre assolutamente necessario
trovare ontogeneticamente due cuori e vederli fondersi in uno, per
dedurne la primitiva duplicità dell' organo, e non è logico far questa
deduzione da un fatto già noto, cioè la duplicità delle vene intestinali
di cui il cuore e continuazione? Poiché, insomma, un poco indietro
al cuore e immediatemente innanzi ad esso, nessuno nega la duplicità
dei vasi.

Ma perchè, se questa duplicità di origine esiste, si nasconde essa
appunto nella regione del cuore, mentre altrove si palesa nella onto-
genesi?

La risposta a questa obiezione non mi pare difficile. Lo sviluppo
precoce, nell' ontogenesi dei Selacci, delle tasche branchiali e la
successiva formazione delle fenditure viscerali, hanno turbato pro-
fondamente la primitiva disposizione dei vasi della testa. 1 tronchi
longitudinali che continuavano innanzi le vene sotto-intestinali, non
avrebbero evidentemente potuto funzionare dopo l'apertura delle fen-
diture branchiali : essi si sono perciò a poco a poco (forse in se-
guito al dilatarsi dell' intestino anteriore) spostati ventralmente fino
ad unirsi per formare l'attuale cuore — o deve ammettersi questo, op-
pure si dovrà supporre che il cuore attuale sia una formazione secon-

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Ricerche sullo sviluppo del sistema vascolare nei -Setacei. 455

daria che secondariamente si è messa in rapporto con i vasi preesistenti,
sostituendosi ad una porzione dei primitivi tronchi longitudinali. Co-
munque sia però, dal vedersi originare le arterie branchiali ai lati del-
l'intestino, indipendentemente dal cuore e dair aorta, si é quasi forzati
ad ammettere che anche lungo tutta l'attuale regione branchiale, 0
cardiaca che dir si voglia, esistevano altravolta due vasi longitudinali
vene sottointestinali: da cui quelle arterie si staccavano.

Modificazioni della circolazione nella testa 0 formazione del vaso

cere bro -spinale.

Col crescere dell' embrione aumenta man mano la curvatura della
testa: l'angolo che il cervello anteriore fa con gli archi mandibolari, di-
venta sempre più acuto, e la insenatura anteriore in cui si prolunga
la cavità boccale tra le basi di questi archi, si comincia ad allar-
gare, iniziando i diverticoli laterali dell' ipofisi, mentre innanzi ad
essa il tratto mediano delle cavità pre mandibolari si accresce acqui-
stando un lume centrale; d'altra parte la corda dorsale si sviluppa
maggiormente. E forse in conseguenza di queste modificazioni che
le comunicazioni tra il seno vascolare cefalico e i suoi prolunga-
menti anteriori divengono più diffìcili. Già abbiamo veduto come i
due diverticoli in cui si continuava il seno, sono divenuti più stretti
allo loro base e sono rimasti in relazione soltanto con una piccola porzione
laterale di esso. Ora (embrione 4) la separazione dei diverticoli dal
seno s'è ancora estesa, e, come si vede nella fig. 25 della tav. 30, il
tratto di unione è angustissimo. Innanzi al seno il diverticolo (vaso d)
di un lato comunica sempre con quello del lato opposto per mezzo
dell' anastomosi trasversale notata a pag. 451 (v. fig. 22 S.ip). Si
sono inoltre a poco a poco modificati anche i rapporti del seno con
le arterie mandibolari da una parte, e con le aorte cefaliche dal-
l'altra. Allargandosi la bocca in senso trasversale, i due archi
mandibolari s' incurvano sempre più, così che. mentre dapprincipio
erano paralleli, ora formano insieme un' ellissi, che limita l'apertura
boccale; per conseguenza le arterie mandibolari tendono a confluire
nel seno non più solo da dietro in avanti e da sotto in sopra, ma anche
dall' esterno all' interno; mentre al tempo stesso lo svilupparsi dcl-
1 ipofisi tende a interrompere la loro comunicazione col seno.

D'altra parte lo due aorte cefaliche si allontanano l'una dall' altra
tra i loro due punti di confluenza e cresce l'angolo sotto cui s in-
contrano tanto posteriormente nell' aorta discendente unica, quanto

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451)

F. Raffaele

anteriormente nel seno) e sboccano esse pure nel seno più dal-
l'esterno air interno.

Le conseguenze di questi mutamenti negli angoli di incidenza
dei principali tronchi vascolari tra loro sono notevolissime. Chi ha
seguito la descrizione dello stadio precedente, con la scorta della
figura 1S (tav. 29), facilmente ricaverà quale era il cammino del
sangue: esso per le due grandi vie delle arterie mandibolari era
spinto dal cuore verso il seno; quivi una parte, forse la maggiore,
passava direttamente nelle aorte cefaliche, dove si univa al sangue
portatovi dalle altre arterie branchiali; l'altra andava nei vasi 1 e nei
diverticoli anteriori del seno e quindi nei vasi 2, 3, 4 e 5 che con
quelli comunicano, seguendo un cammino che, sebbene impossibile
a determinarsi con certezza senza l'osservazione diretta sul vivo, deve
ritenersi, dal modo come quei vasi si uniscono tra loro, riconducesse
il sangue nel seno e quindi anche nelle aorte cefaliche. Altra via
non è possibile immaginare. Per i cambiati rapporti dei vasi deve
accadere questo, che minor copia di sangue passa dalle arterie man-
dibolari nel seno (e per la compressione esercitata dalla ipofisi, e
per la cambiata direzione delle arterie stesse), e minor copia ancora
passa dal seno nelle aorte, e ciò in parte per il mutato angolo
d'incidenza delle aorte col seno, in parte perchè il sangue viene più
energicamente richiamato in altra direzione per quanto ora dirò.

Abbiamo lasciato nell' embrione della fig. 18 il vaso cerebro-
spinale ( V.cs) terminantesi a fondo cicco a livello della capsula uditiva ;
ora esso si è continuato in dietro fin sotto le radici del nervo ipo-
glosso, e qui si volge in giù e si versa nel seno cardiaco per
mezzo di un tratto trasversale [tav. 31 fig. 48). Stabilitasi cosi una
comunicazione dei vasi anteriori, provenienti dalle arterie mandibolari,
con l'estremo venoso del cuore, per mezzo del vaso cerebro-spinale,
il sangue e richiamato in questo canale dalla vis a tergo, che viene
a riattivare la circolazione cefalica. E perciò che il sangue dal seno,
anzi che nelle aorte, o per lo meno in quantità maggiore che in esse,
si precipita per i diverticoli e i vari vasi anteriori nel grande seno
cerebro-spinale.

Dei vasi anteriori 1 — 5 mi resta a dire qualche cosa. Il vaso 1.
costretto tra il diverticolo laterale dell' ipofisi e la por/ione laterale
della cavità premandibolare, diventa angustissimo e sembra scom-
parire completamente. »Se finisca per atrofizzarsi, non ho potuto
appurare con certezza, ma, se pur rimane, esso è talmente ridotto
che a fatica vi si può cacciare qualche globulo sanguigno. Il vaso 2

Ricerche sullo sviluppo del sistema vascolare nei Selacei. 457

invece assume proporzioni colossali, esso si continua sopra e dietro
al peduncolo ottico e, girando intorno ad esso, ritorna in sè stesso
allo innanzi ; i vasi 4 e 5 si sono fusi in un gran seno, il vaso 3 o
è scomparso o si è fuso col 2; il seno formato dai vasi 4 e 5 e il
vaso 2 (o 2 + 3) comunicano per mezzo del noto vaso sotto-cerebrale.
Questi vasi rappresentati nella fig. 20 (tav. 30) si lasciano senza
difficoltà riconoscere per gli stessi che abbiamo trovati in uno stadio
più giovine, più o meno fusi tra loro e aumentati di volume. Se
costantemente accada una trasformazione simile, se, cioè, si formino
sempre questi grandi seni, e la fusione dei vasi si faccia nello stesso
grado e allo stesso modo, non saprei affermare ; è ben possibile che
vi siano delle piccole variazioni individuali, le quali per altro non
hanno grande importanza, nè possono alterare lo schema fondamentale.

Questo punto della evoluzione del sistema vascolare è molto
interessante ; esso segna la prima tappa verso la circolazione defini-
tiva; ora infatti, per la prima volta, tutto il sangue che esce dal
cono arterioso per mezzo dell' arteria mandibolare non va nelle aorte
cefaliche, ma una parte di esso torna al cuore per mezzo del gran
vaso cerebro-spinale.

Siccome in questo periodo dello sviluppo i cambiamenti nei vasi
della testa si succedono rapidamente, è utile paragonare tra loro due
embrioni che poco differiscono. Fo seguire per ciò la descrizione fatta
sopra sezioni orizzontali di un embrione poco più sviluppato del
precedente. Qui troviamo che il seno cefalico si è allungato nel
senso dorso-ventrale, e, mentre conserva ancora una sezione presso
che circolare sulla sua parte centrale, ai suoi due estremi, dorsale
e ventrale, si è schiacciato da avanti indietro, aumentando il suo
diametro trasversale, e acquista così sulle sezioni orizzontali, tanto
tra l'origine delle due aorte, (manto tra lo sbocco delle art. mandi-
bolari, l'aspetto di un' anastomosi trasversale tra il vaso di un lato
« quello dell' altro (tav. 30 fig. 27). Si sono intanto interrotte le
comunicazioni tra il seno e i suoi diverticoli anteriori; lo sviluppo
della ipofisi e della porzione mediana comune delle cavità pre-
mandibolari non sembra estranea a questa interruzione. Questi due
organi, infatti, aumentando di volume, comprimono il seno da sotto
in sopra verso la sua parte anteriore, rendendo sempre più difficile
il passaggio del sangue, fino a farlo cessare completamente e a
provocare quindi l'obliterazione dei vasi anteriori. Seguendo sopra
sezioni orizzontali, dal dorso verso il ventre, il percorso del seno
mediano (fig. 26—31 tav. 30;, si vede come esso, giunto dietro al

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458

F. Raffaele

diverticolo mediano dell' ipofisi, il quale si spinge da sotto in sopra
e da dietro in avanti, si divide in due, e ciascuna delle due metà
si unisce con l'arteria mandibolare del suo lato, e ventralmente poi
si continua in un vaso che può interpretrarsi come continuazione e
del seno e delle arterie mandibolari ; e si dirige un poco allo esterno,
dietro al diverticolo laterale dell' ipofisi, nell' angolo formato posterior-
mente da questo diverticolo e dalla parete della cavità premandibolare
del proprio lato, diminuendo rapidamente di volume. — Questo vaso
fig. 29—31 F, ha la medesima posizione e lo stesso decorso di
quello descritto in uno stadio più giovine come vaso 1 , e molto pro-
babilmente è proprio lo stesso. Abbiamo veduto come il vaso t,
dapprincipio abbastanza sviluppato, si vada poi atrofizzando tanto
da far supporre la sua completa scomparsa, quando il sangue portato
dalla arteria mandibolare, trovando nuovi e più facili sbocchi attra-
verso il seno mediano nei vasi anteriori, abbandona i vasi 1 o vi
passa soltanto in piccolissima quantità. Interrotte ora le comuni-
cazioni anteriori del seno, ù verosimile supporre che una parte del
sangue delle art. mandibolari si faccia di nuovo strada nelle art. 1,
e queste, riallargandosi, ritornino alla prima dignità, per poi, come
or ora diremo, divenire due arterie considerevoli. — Innanzi a cias-
cuno dei vasi ora descritti se ne trova un altro (fig. 29 — 31 v.o/t)
che chiamerò fin da ora vena oftalmica, il quale si lascia seguire
dorsalmente fin dove il seno cefalico si bipartisce ; e quivi sbocca in
nn sistema di lacune comunicanti con quelle del lato opposto, situate
immediatamente innanzi al seno, le quali sono i diverticoli del seno
ora separatisi da esso. — I due vasi [V\ e la vena oft.) vanno da
sopra in sotto, ciascuno lungo la parete della cavità premandibolare
del suo lato, e dorsalmente al diverticolo laterale dell' ipofisi. Queste
due coppie di vasi si continuano ventralmente oltre l'ipofisi,
da ciascun lato lungo la parete della vescicola mediana del cervello
anteriore, tra questo e la cavità premandibolare, che s'incurva ventral-
mente seguendo la curva della testa; le arterie 1 sono sempre poste-
riori e un poco esterne alle vene, ma molto vicine a queste, e in taluni
punti l'arteria viene con la vena a cosi intimo contatto da far credere,
che esse sieno la stessa cosa. A misura che i vasi vanno in giù,
l'arteria 1 diviene man mano esterna alla vena, costeggia la cavità
premandibolare, e impicciolendosi sempre più, si esaurisce nel meso-
derma circostante ; la vena si continua ancora per un tratto e, a livello
dell' estremo anteriore della cavità premandibolare, si esaurisce
anch' essa presso una sottile lacuna vascolare che è diretta da avanti

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Ricerche sullo sviluppo del sistema vascolare nei Setacei.

459

indietro lungo la parete cerebrale e si continua fino al peduncolo
ottico.

I vasi situati anteriormente al seno mediano, col quale prima
comunicavano, costituiscono ora un sistema di lacune poc' anzi
accennate, alquanto irregolari, in molte delle quali non si trova mai
traccia di sangue. Non e facile stabilire i rapporti reciproci di esse.
Due di queste lacune più grandi e costanti si lasciano seguire a
cominciare dal punto dove sboccano le arterie mandibolari nel seno,
da ciascun lato, innanzi al seno, tino air origine delle aorte (fig. 2G d):
esse sono i due diverticoli anteriori del seno descrìtti a ] mg 448;
nella loro porzione ventrale quello d'un lato comunica, come faceva
prima, con quello dell' altro, per mezzo del ramo anastomotico tras-
versale il quale passa dorsalmente al diverticolo mediano dell' ipofisi
e dietro al punto più dorsale del tratto comune delle cavità pre-
mandibolari. E dove le due lacune si uniscono al ramo anasto-
motico, che in esse vengono a versarsi da ciascun lato le due vene
oftalmiche testé descritte.

I vasi che, partendo dai diverticoli anteriori del seno, andavano
a fornire il vaso cerebro-spinale, sono ora in parte scomparsi; se ne
trovano ancora però qua e là dei residui (fig. 29 vas.): il seno cerebro-
spinale stesso è per conseguenza in atrofìa più o meno completa; la
sua porzione anteriore, ovvero cerebrale, sembra anche scomparire
del tutto, la posteriore, lungo il midollo allungato, è ancora facil-
mente riconoscibile, e tuttora in comunicazione con le lacune ante-
riori al seno, per mezzo di un vaso che è forse quello stesso indicato
prima col numero 5.

Come si vede dalla descrizione che precede, a questo stadio le
lacune anteriori al seno, separatesi da questo, non hanno più comuni-
cazioni di sorta col resto del sistema vascolare e sembrano quindi
avviarsi alla completa atrofia. Ma questo stato di cose è soltanto
transitorio, se pur realmente esiste mai, giacché forse delle piccole
comunicazioni continuano ad esservi, sebbene sfuggano all'osservazione.
Ben presto, per modificazioni che accadono nel sistema degli archi
branchiali, nuove comunicazioni sorgeranno, e mentre taluni dei vasi
primitivi finiranno per scomparire, i più centrali fra essi, le due
lacune, primitivi diverticoli [d] del seno cefalico, diveranno parte
del sistema venoso definitivo.

È intorno all' epoca cui si riferiscono le due precedenti descrizioni
che comincia la formazione delle vene branchiali nel modo descritto
da Dohrn nello studio 4 1). Il tratto dorsale dell' arco aortico

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4 CO F. Raffaele

primitivo, ovvero arteria branchiale, compreso tra la prima (ossia più
dorsale) ansa vascolare che essa manda nel sacchetto entodcrmico
costituente il primo abbozzo di un foglietto branchiale, e l'aorta, non
è più in diretta comunicazione col vaso che viene dal cuore, ma col
vaso efferente dell' ansa vascolare, perciò quind' innanzi merita il
nome di vena branchiale; esso viene prolungato a poco a poco
ventralmente, rimanendo sempre posteriore all' arteria, col raccogliere
i rami efferenti delle nuove anse vascolari che si vanno formando
dall' arteria, e costituisce la vena branchiale posteriore. Questa è la
prima a formarsi, come si vede (e come aveva già dimostrato Dohkn)
negli archi branchiali ; l'anteriore, che poi finisce per diventare la più
considerevole, si forma parecchio tempo dopo, e non è dunque come
sostiene Parker (1), se ben l'intendo, la primitiva.

La prima vena a differenziarsi è quella dell' arco ioideo (nel
quale, come è noto, essa rimane unica anche allo stato adulto, non
formandovisi la vena anteriore). Poco dopo la separazione del tratto
dorsale dell' arteria ioidea dal ventrale, come prima porzione della
vena, a un dipresso nel punto dove accade tale separazione, si forma
dalla vena ioidea un vaso (fig. 46 rom. ioid.) che, staccandosi quasi ad
angolo retto da essa, si dirige in avanti, attraversa tutto lo spessore del-
l'arco, e, girando intorno all' angolo ventrale della fenditura spira-
colare, finisce per entrare nell' arco mandibolare e per confluire con
l'arteria di esso. — Questo vaso, descritto da Dohrn e paragonato
giustamente a una delle commessure che nei veri archi branchiali
mettono in comunicazione la vena posteriore con l'anteriore, viene a
rinsanguare la porzione anteriore della arteria mandibolare1. Questa
quind' innanzi è composta di due tratti, uno ventrale, dal tronco
arterioso fino al punto dove in essa confluisce la commessura ioidea,
nel quale scorre sangue venoso, e uno più dorsale, dal punto di
quell' unione fino al suo sbocco nel seno cefalico, nel quale al sangue
proveniente dal cuore si aggiunge il sangue proveniente dai foglietti
branchiali, per mezzo della vena ioidea e della sua commessura,
sangue, cioè, che ha già respirato fig. 46 v.sp.). È questo tratto
anteriore cui Dohrn dà il nome di vena spiracolare2, mentre il

1 Quanto segue si riferisce a uno stadio embrionale più avanzato.

2 Veramente, secondo Dohkn, l'art, tir.-spir. insieme alla commessura
ioidea forma l'art, spir. ; la vena spir. rappresenta il vaso efferente. Però,
siccome le anse vascolari che costituiscono la branchia spiracolare e si svilup-
pano molto dopo lo stadio di cui mi occupo, non alterano la primitiva unità
del vaso, come risulta dalle ricerche del Vikchow. cosi può dirsi indifferente-
mente arteria o vena spiracolare quello che di fatti è lo stesso ed unico vaso.

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Ricerche sullo sviluppo del sistema vascolare nei Selacei. 461

tratto posteriore egli chiama arteria tireo-spiracolare o tireo-mandi-
bolare. — Di questa arteria tireo-spiracolare Doiirn ha supposto,
come ho già detto (pag. 447), l'origine dal cono arterioso, non ha
potuto però constatarla, poiché egli l'ha studiata sopra stadii embrio-
nali più evoluti, nei quali essa si origina dall' arteria ioidea. Infatti,
col prosieguo dello sviluppo, diminuisce il calibro dell' arteria mandi-
bolare, aumenta invece molto quello della ioidea, e la prima si al-
lontana sempre più alla sua origine dall' omonima del lato opposto
(al che contribuisce fors' anche lo svilupparsi della tiroide), cosi che
l'estremo anteriore del cono arterioso retrocede e non più si biforca,
dietro la tiroide, nelle due a. mandibolari, ma nelle a. ioidee, di cui
ora le a. mandibolari sono divenute una ramificazione. Cosi esse ri-
mangono, a quanto pare per le ricerche di Dohrn, nei Selacei squali-
formi e anche in alcuni dei Batoidei, mentre nelle Torpedini esse a
poco a poco si atrofizzano e scompariscono affatto. Si confrontino
fra loro le fig. 1 ftav. 29) . 38 e 32 (tav. 30) che rappresentano l'origine
dell' a. mandibolare in tre diversi stadi.

Origine del sistema arterioso definitivo.

Nello stadio di cui ora mi occupo, le arterie mandibolari già
sono notevolmente ridotte nella loro porzione ventrale fino al punto
dove ricevono la commessura ioidea: la dorsale, ossia la vena
spiracolare, è invece un vaso considerevole.

Il seno cefalico si è sempre più ridotto e non differisce in am-
piezza dai grossi tronchi vascolari; ora esso ha cambiato notevolmente
forma e posizione; ha, cioè, retroceduto alquanto ed ha preso la
forma di un cono tronco, schiacciato da avanti indietro (a sezione
cioè ellittica) che nella sua parte ventrale, larga, si continua da
ciascuna parte con le vene spiracolari (tav. 30 fig. 39 ì , nella ristretta,
dorsale, con le due aorte. — Queste ora divergono fortemente al-
l'indietro : il tratto di esse tra lo sbocco delle vene ioidee e lo sbocco
delle prime vene branchiali si è ridotto notevolmente nel suo calibro
(tav. 31 fig. 42); il sangue che è portato dalla vena ioidea passa in
parte in questo tratto aortico più angusto, ma la maggior copia, non
potendo avervi adito, cambia direzione e cammina da dietro in avanti
nel tratto aortico anteriore il quale conserva il calibro primitivo,
anzi lo accresce. Conseguentemente anche nel seno cefalico cambia
il cammino del sangue e, anzi che da sotto in sopra come prima,
esso è ora da sopra in sotto, cioè, verso le vene spiracolari.
Queste già non hanno più la direzione che avevano prima come

462

F. Raffaele

art. mandibolari, ma tendono ad assumere sempre più quella della
commessura ioidea, che aumenta di volume, direttamente da dietro
in avanti; la corrente sanguigna che esse trasportano, incontrandosi
con quella che viene dal seno da sopra in sotto, dà luogo a una
corrente risultante che va da sopra in sotto e da dietro in avanti.
Questa corrente trova il suo canale nell' arteria primitiva indicata
come Vu ovvero (giacché è difficile acquistare la certezza su tal punto}
in un vaso di nuova formazione che occupa lo stesBO posto e in cui
il sangue ha la stessa direzione1, e passa così, ventralmente alla
cavita premandibolare, nel vaso cerebro-spinale.

Ora è tempo, per non generar confusione, di cambiare la nomen-
clatura dei vasi in armonia coi nuovi rapporti acquistati e con la
direzione del sangue. Per chi é al giorno dell' angiologia dei Selacei,
e particolarmente degli studii del Dohrn sui vasi della testa, non
sarà difficile ritrovare nel tratto angusto delle aorte cefaliche tra lo
sbocco della vena ioidea e quello della prima vena branchiale (fig. 42
e 46 r.tfo), la la radice aortica di Hyrtl — nel tratto dorsale (oltre
l'arco ioideo) della vena ioidea insieme col tratto anteriore dell' aorta
fig. 46 car ./>), la carotide comune Hyrtl (ex parte) o car. posteriore
di J. Müller e DoHRN — nel seno cefalico stesso (fig. 42 s.c), il tratto
comune o chiasma delle carotidi — e nei suoi due prolungamenti
laterali ventrali le carotidi interne (Müller e Doiirn) nelle quali si
versa la vena spiracolare (Dohrn, vaso anastoraotico della 1* vena
branchiale, Hyrtl). Il vaso cerebro-spinale rappresenta dunque
anteriormente l'arteria profonda cerebrale, e la sua continuazione
posteriore la futura art. medullaris impari. Però questo vaso, che
anteriormente ha connessioni arteriose, posteriormente ancora, come
nello stadio precedente, si versa nella porzione venosa del cuore e
dovrebbe perciò considerarsi come vena ; né è a dimenticarsi che, se
la maggior parte del sangue che vi transita è arterioso (proveniente
dalla vena ioidea per le due vie della carotide posteriore e della
spiracolare;, vi è pure una piccola porzione di sangue venoso che
viene direttamente dal cuore per mezzo dell arteria tireo-spiracolare
o mandibolare.

Le ulteriori trasformazioni, già note per le osservazioni di Dohrn,
consistono nella completa atrofia dell' arteria mandibolare (v. pag. 461)

1 Questo vaso è ovidentemeute la carotis interna di Dohrn, dunque, anche
so esso ù lo stesso della primitiva arteriola l'i, è stato a torto chiamato da
Miss Platt in uno stadio più giovane arteria Ophthalmie* magna.

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Ricerche sullo sviluppo del sistema vascolare nei Selacei. 4 03

e del tratto delle aorte primitive tra la vena ioidea e quella del-
l'arco branchiale posteriore (si confrontino le fig. 42 e 43 della tav. 31),
onde tutto il sangue della vena ioidea va alla testa per mezzo della
carotide. — Non insisto maggiormente su questi fatti e sul modo di
comportarsi dei vasi branchiali e delle arterie che vanno alla testa
negli embrioni più sviluppati e negli adulti, nè sulle differenze che
si osservano nelle varie specie di Selacei, poiché di ciò si sono
occupati vari autori, e passo ora a descrivere il modo come si
forma il sistema venoso1.

Origine del sistema venoso nella testa.

Abbiamo veduto come, prima della comparsa delle appendici
branchiali e del consecutivo sdoppiamento dei vasi branchiali in
tronco afferente e tronco efferente, tutto il sangue che dal cuore va
alla testa ritorna nelle aorte cefaliche. Il primo vaso che riconduce
il sangue dalla testa direttamente al cuore è quello che ho chiamato
vaso cerebro-spinale, e che ho detto originarsi dalle anasto-
mosi sotto-cerebrali dei vasi primitivi ; — Vb), che partono dal
seno cefalico, prolungarsi a poco a poco fin dietro alla regione bran-
chiale, poi volgere obliquamente in sotto e, incrociando esterna-
mente l'aorta cefalica del proprio lato, unirsi ventralmente ad essa
in un seno trasversale che comunica col seno venoso cardiaco (tav. 31
tìg. 46'. Questo seno trasversale e il futuro ductus Cuvieri il quale
a queir epoca raccoglie il sangue oltre che dalla porzione posteriore
del vaso cerebro-spinale, da un altro vaso, situato immediatamente
sotto l'aorta, decorrente longitudinalmente da dietro in avanti fig. 4S),
del quale tra poco dirò il modo di formazione, e che e la porzione
anteriore della vena cardinale posteriore e servirà forse anche in
parte alla formazione del ductus Cuvieri. Su questo punto e sullo
sviluppo ontogenetico di tutta la regione del cuore sono però neces-
sarie altre osservazioni.

Poco dopo avvenuto lo sbocco del vaso cerebro-spinale nel cuore,
comincia la formazione della vena principale definitiva che sarà
destinata a transitare il sangue che ritorna dalla testa, cioè la giugu-
lare o cardinale anteriore. Miss Platt, per la prima volta, ba
notato come una porzione anteriore del seno cefalico si separi dal
resto, e, con i vasi che ne partono, passi a far parte del sistema
venoso; ma i vasi che ella nella fig. 9 tav. IV indica come inizio

1 Per maggiori particolari sul sistema arterioso della testa nei Selacei, oltre ai
lavori di Müller e Hyrtl, si veggano Parker (1), Doiirn '5; e H. Virchow (1,2).

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464

F. Raffaele

delle vene cardinali anteriori, sono, io credo, i vasi cerebro-spinali;
la formazione delle cardinali anteriori o giugulari accade più tardi,
nel modo che ora dirò. Negli embrioni di Torpedine io ho potuto,
come s è visto, confermare in massima l'osservazione di Miss Platt
e ho detto che dal seno cefalico si separano i due diverticoli anteriori
con i vasi che ne partono. 11 tronco anastomotico trasversale1 che
esiste, come ho detto, fin da principio tra i due diverticoli, costituisce
con essi quel seno venoso che abbiamo veduto trovarsi innanzi al
chiasma delle carotidi e che può chiamarsi seno venoso ipo-
fisario fig. 49 S.ip). Nel periodo che segue alla separazione del seno
cefalico dai suoi diverticoli, mentre si stabiliscono le vie definitive
del sangue arterioso, quei vasi anteriori che prima comunicavano
ampiamente col seno, ricevono poco o nulla sangue e sembrano
accennare ad atrofizzarsi, e taluni molto probabilmente finiscono real-
mente per scomparire. Ma il sangue che ora per la via delle carotidi
affluisce air occhio, per mezzo della arteria ophthalmica magna
la quale si va formando, e al cervello, per ramificazioni dell' arteria
profonda cerebrale, dilaga intorno a questi organi in numerosi seni
che in questo periodo si trovano sempre stivati di corpuscoli rossi, e
dai quali a poco a poco si vanno formando le arterie e le vene
definitive e i capillari tra esse interposti. Così la corrente sanguigna
portata dai due tronchi principali, che sono la carotide posteriore e
la vena spiracolare, per vie che divengono d ora in ora più intricate
e lunghe, ritorna dagli organi che ha nutriti, e finisce per raccogliersi,
in parte usufruendo dei vasi primitivi che portavano sangue alla
testa dal cuore per mezzo delle arterie mandibolari), in parte forse
attraversando canali di nuova e più recente formazione2, da ciascun
lato in due tronchi. Uno viene dalla regione orbitale, decorre più
o meno parallelamente alla carotida interna, internamente ad essa,
e merita il nome di vena oftalmica; una porzione di esso già era
formata in uno stadio precedente ed è stata descritta a pag. 458
(v. fig. 46 e 49). L'altro (fig. 45 e 49 t.cer) viene dallo innanzi, racco-
gliendo il sangue del cervello anteriore e medio. Questi due vasi si riu-
niscono dorsalmente c lateralmente alla porzione mediana delle cavità
premandibolari nel seno ipofisario accresciutosi ora notevolmente. Questo

1 Esso è senza dubbio 1 anastomosi tra i due seni venosi orbitali ovvero
seno interorbitale di cui parla il Parker (2), mentre le porzioni laterali
dol seno ipofisario, primitivi diverticoli del seno cefalico, sono i seni orbitali.

2 Non è sempre possibile decidere con sicurezza quali sono i vasi già esi-
stenti e quali i nuovi.

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Ricerche sullo sviluppo del sistema vascolare nei Selacei.

41)5

seno venoso per qualche tempo ancora comunica, per mezzo del vaso
primitivo 5, col vaso cerebro-spinale, e per mezzo di questo forse
manda il suo sangue al cuore; ma poi, atrofizzandosi il vaso 5
(i cui residui ancora si veggono nella fig. 45) , si estende a poco a
poco da ciascun lato da avanti indietro, unendosi mano mano a la-
cune che vanno formandosi accanto e dietro ad esso e portano
sangue dagli archi branchiali e dalle altre regioni della testa. Si
formano così due canali longitudinali, in sulle prime lacunosi e irre-
golari, poi sempre meglio individualizzantisi come vasi, i quali
decorrono allo esterno delle aorte cefaliche, ora più, ora meno
accostandosene, e finiscono per sboccare ciascuno nell1 ultimo tratto
del vaso cerebro-spinale del proprio lato. Cosi, per un certo tempo,
il sangue ritorna dalla testa al cuore mediante due grossi tronchi pari
che confluiscono prima di giungervi: uno dorsale che è il vaso
cerebro-spinale, l'altro ventrale che è la giugulare o cardinale
anteriore (fig. 47). Ma col progredire dello sviluppo, la comuni-
cazione tra i due vasi si oblitera (fig. 50), e, mentre quello più
ventrale e di più recente formazione, insieme al tratto posteriore
dell' altro, costituisce la giugulare definitiva, il vaso cerebro-spinale,
divenendo assolutamente arterioso, si continua direttamente air indietro
sotto il midollo spinale e più tardi diventa forse in parte, unendosi a
quello deir altro lato, l'arteria spinale impari dell' adulto.

Per intendere come sia raggiunta la topografia dei vasi della
testa dell' adulto bisogna tener presenti i cambiamenti che accadono
nella forma della testa e le metamorfosi che subiscono i suoi vani
organi. I cambiamenti che avvengono nella posizione reciproca dei
vasi e nella loro direzione sono considerevoli, e difficilmente, se non
si seguissero nella loro evoluzione, si potrebbero nell' adulto rintrac-
ciare i vasi che si trovano nell1 embrione. Sebbene le mie osser-
vazioni si arrestino a uno stadio relativamente giovine, già, confron-
tando tra loro le figure dei varii stadi descritti, si può avere una
idea del modo come si muta la topografia. Così ad esempio,
vediamo le carotidi assumere une direzione sempre più spiccatamente
orizzontale (da dietro in avanti), lo sbocco della v. spiracolare in esse
accadere sempre più vicino all' occhio, a quest' organo pure accostarsi
il seno venoso che raccoglie il sangue dalla vena oftalmica e dalla
cerebrale (seno orbitale di Parker), ecc. ecc.

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466

F. Raffaele

Formazione delle vene segmentali e delle cardinali posteriori.

Le vene segmentali {intercostali, intervertebrali degli autori
precedono di parecchio nella loro comparsa le arterie omonime, e ciò
a prima giunta desta meraviglia, perchè non si capisce dove pi-
glino il sangue che scorre in esse. Ma lo studio del loro sviluppo
spiega l'enigma. Quando il vaso cerebro-spinale, che già tante volte
ha richiamato la nostra attenzione, si mette in rapporto col cuore
per mezzo dell' abbozzo del ductus Olivieri, non tutto il sangue
segue quella via che gli viene aperta, ma una porzione continua
oltre indietro nella direzione primitiva del vaso; così da ciascun lato
del midollo spinale cominciano a formarsi due rivoli di sangue che
a poco a poco si spingono sempre più indietro, e da cui, in corri-
spondenza dei punti dove le radici nervose superiori si staccano dal-
la cresta neurale, partono piccole correnti sanguigne che accom-
pagnano i nervi; in modo che innanzi a ciascuna radice nervosa si
forma una piccola corrente sanguigna. A misura che il vaso cerebro-
spinale va perdendo la sua comunicazione eoi cuore, in seguito alla
formazione della vena giugulare, il sangue che viene dallo innanzi
scorre in maggior copia in queste vie che lo continuano posterior-
mente, e al tempo stesso si apre un altro cammino, parallelo e
ventrale al primo, per cui si va spingendo sotto i gangli spinali;
e nel suo corso s incontra naturalmente con i piccoli torrentelli che
scorrono lungo le radici superiori, e in parte mischiandosi ad essi
scorre da sopra in sotto, in parte continua da avanti in dietro. In
altri termini, innanzi a ciascun nervo spinale si forma un vaso
trasversale in cui il sangue scorre da sopra in sotto, e questi vasi
comunicano tra loro per mezzo d i due tronchi longitudinali, uno
dei quali scorre a livello delle radici di senso, l'altro più inferiormente
{tìg. 47 an.8 e an.ì . Mentre i tronchi longitudinali si fanno strado
all' indietro, i vasi trasversali si cercano una via in giti e, costeg-
giando i nervi, i primi di essi finiscono per raggiungere la vena
giugulare e l'abbozzo del ductus Cuvieri ; quelli situati più indietro,
giunti suir abbozzo del rene, si uniscono, dando origine al piccolo
tronco longitudinale di cui ho parlato a pag. 463 fig. 46, 47 e 50) ; il qual
tronco a poco a poco aumenta di volume e viene prolungato posterior-
mente dai vasi segmentali che uno dopo l'altro vengono a metter capo
ncir abozzo del mesonephros e ivi confondono le loro correnti in una
sola longitudinale. Cosi gradatamente si forma in tutto il tronco,
procedendo dall' avanti all' indietro, un sistema di vene segmen-

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Ricerche sullo sviluppo del sistema vascolare nei Setacei.

407

tali e un tronco longitudinale che le raccoglie, il quale è la vena
cardinale posteriore.

Meglio che dalla descrizione si intenderà il processo dalle figure.

I vasi segmentali nel tronco e nella ooda.

Tutti gli autori, antichi e recenti, si accordano su per giù nelle
loro descrizioni a considerare questi vasi come tipicamente meta-
merici, se non che non sempre nell' adulto questa disposizione si
conserva. Il modo loro di comportarsi nei vari stadi embrionali è
stato finora poco studiato; e, oltre alle osservazioni di K. E. vox Baer
e di C. Vogt, le quali versano esclusivamente sui pesci ossei, non
si trovano, per quel che so, nella letteratura altre notizie se
non quelle dateci dal Mayer e dal Dohrn. — Dohrn (5 pag. 381)
si occupa soltanto delle arterie che egli chiama Vertebralarterien e
che egli ha studiato su embrioni di Scyllium camcttla e catulus),
di Pristiurus e di Mustelus vulgaris. Egli dice che esse si sviluppano
in un' epoca alquanto posteriore a quella della formazione dei vasi
branchiali, delle carotidi e dell' aorta, e ne descrive la disposizione
metamerica, soggiungendo che questa è evidentissima nel tronco
tra le due estremità, meno chiara più allo innanzi, dove è alquanto
irregolare. In generale tutta la sua descrizione mi sembra conforme
ai fatti.

Prima che vi sia ancor traccia di arterie segmentali, sono
già formate in tutto il tronco, nel modo poc anzi detto, le vene
segmentali, e quando cominciano ad apparire le arterie queste si
formano immediatamente innanzi e in dentro di ciascuna vena; negli
embrioni di Torpedine, l'arteria è situata rispetto alla vena molto più
profondamente tav. 31 fig. 52), mentre in quelli di Mustelus i due
vasi sono vicinissimi tra loro e spesso si toccano.

Nei Mustelus anzi, la esile arteriola che si va fonnando è cosi
intimamente addossata alla parete della vena (la quale è un vaso
di considerevoli dimensioni che talvolta nello studiare le sezioni
nasce il dubbio che essa si formi in parte a spese della vena, e si
sarebbe per fino tentati di credere che il lume dell arteria si se-
greghi a poco a poco da quello della vena; ma la stranezza di un
tal fatto e la grande difficoltà che presenta l'osservazione, consigliano
un completo riserbo. Comunque sia, le arterie vanno aumentando
di volume, pur rimanendo sempre molto più piccole delle vene, e, per
un certo tempo, in tutto il tronco a ciascun segmento e per con-

Mittheilungen ». d. Zoolog. Station xn Neapel. Bd. IO. 31

168

F. Kaffaele

seguenza a ciascun ganglio spinale, corrispondono un' arteria e una
vena (fig. 53 . Il differenziamento tanto delle vene quanto delle
arterie procede, come per le ultime osservò Dohrn, dall' innanzi al-
l'indietro, sicché accade di trovare nei segmenti anteriori del tronco
già i due vasi, mentre nei posteriori vi è la sola vena.

Verso la coda, l'arteria di ciascun segmento si differenzia sempre
più lontano (più innanzi dalla vena, e nella coda questa distanza
è cresciuta tanto che, mentre la vena, come nel tronco, si trova a
egual distanza tra due gangli nervosi, l'arteria è immediatamente
dietro al ganglio anteriore, cosi che tra i due vasi intercede uno
spazio presso a poco eguale a un mezzo segmento, e cosi ciascun
segmento codale non ha, come quelli del trouco, due vasi, ma un
solo che è alternativamente un' arteria o una vena (fig. 55) . Questo fatto
è stato già notato nell'adulto dal Mayer (2pag. 329); il quale giustamente
ne trae la conchiusione che le vertebre codali sono da considerarsi come
metà di quelle del tronco. L'embriologia viene fortemente in appoggio
a questo modo di vedere, poiché dimostra come dapprincipio la regione
codale é divisa dalle vene in segmenti eguali a quelli del tronco ed
egualmente composti: e secondariamente, per la comparsa delle ar-
terie, ciascun segmento vien suddiviso in due. E importante notare, che la
comparsa delle arterie precede nella coda la formazione dei corpi verte-
brali, e, come spero poter dimostrare in un prossimo studio sullo sviluppo
della colonna vertebrale, che tanto le arterie come le vene sem-
brano avere una non lieve influenza sulla formazione dei seg-
menti vertebrali, dei quali in certo modo circoscrivono e determinano
il territorio.

Secondo Mayer (ibid.) nell' adulto a ogni vertebra del tronco
corrisponde un' arteria e una vena segmentale, — allerdings nur
schematisch — soggiunge egli molto opportunamente; giacché infatti,
secondo le descrizoni dei varii autori le cose stanno in modo alquanto
diverso e si può, senza scendere a particolari, ritenere che la
disposizione metamerica delle vene e delle arterie del tronco è nel-
1 adulto tutt' altro che regolare. — Anzi, durante lo sviluppo embrio-
nale medesimo, la disposizione dei vasi segmentali innanzi descritta
si modifica, e allo stadio in cui ciascun segmento del tronco possiede
un' arteria e una vena, ne succede un altro in cui per l'atrofia or
di uno, or dell' altro vaso, si trovano alternativamente, come
nella coda, un' arteria e una vena ;tig. 54).

Ai lati della colonna vertebrale, che va formandosi, si trova
un tronco fig. 54, che unisce le vene segmentali ; il quale si suddivide

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Ricerche sullo sviluppo del sistema vascolare nei Selacei.

•ir,9

spesso in plessi più o meno complicati e forse dà infine origine ai
capillari di quella regione. È per mezzo di questo vaso (o dei plessi
che se ne originano che si stabiliscono durante lo sviluppo ulteriore
delle vie collaterali le quali, trasportando il sangue da una vena
all' altra, mantengono ininterrotta la circolazione quando una vena
si va atrofizzando come ho detto che accade.

Considerazioni sulle condizioni primordiali del sistema vascolare.

Dohrn, parlando della circolazione del sangue nella testa, dopo
varie considerazioni sulle aorte e sulle carotidi, si dimanda se negli
antenati dei pesci abbia sempre esistito una separazione tra sistema
carotideo e sistema aortico, e continua con le seguenti considerazioni,
che traduco quasi letteralmente (v. 15. Studie pag. 374). Se noi
troviamo effettuato il cambiamento di direzione della corrente sanguigna
nel tratto dell' aorta primitiva che corrisponde all' arco glossofaringeo,
se ci è lecito inoltre conchiudere dall' esistenza di ciò che Hyrtl
chiama primo arco aortico degli Squali, che altra volta — se non pure
oggigiorno, il che forse sarebbe dimostrabile — una porzione del sangue
proveniente dalla carotide posteriore, cioè dalla vena ioidea, si ver-
sava nell aorta — che cosa ci vieta di ammettere, che anche la vena
spiracolare dava altravolta il suo sangue nell' aorta, per mezzo di
quel tratto del tronco vascolare primitivo cui oggi diamo il nome di
carotide posteriore? — E, per spiegare, come in tal caso la testa
Barebba stata fornita di sangue, Dohkn spinge oltre la sua ipotesi
e suppone che il vaso spiracolare neppure sia stato il primo arco
vascolare, ma che negli antenati dei pesci vi siano stati innanzi ad
esso ancora altri archi arteriosi, i quali portavano sangue dal cono
arterioso ai grossi tronchi vascolari che percorrono tutto il corpo,
dalla testa alla coda, sotto i nomi di carotide interna, carotide poste-
riore e aorta.

Questa ipotesi, che non fa meraviglia a chi conesce le idee di
Dohrn sulle condizioni primitive della testa, e che naturalmente si
connette intimamente all' altra, secondo la quale nella bocca attuale
dei Vertebrati ed innanzi ad essa sarebbero da riconoscersi i resti di
archi e di fenditure branchiali ora spariti, trova, se non sbaglio, nei fatti
ora riferiti, un' ampia conferma ; e se Dohrn non l'ha potuta giustificare
del tutto con l'aiuto dell' ontogenia, ciò è dipeso dall' aver egli
studiato stadi embrionali troppo avanzati.

Il Parker e I'Ayers, i quali pure ammettono che originariamente
esistevano altri archi aortici anteriori agli attuali, hanno tratto le loro

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470

F. Raffaele

conchiusioni dallo studio di forme adulte e da considerazioni poggiate
quasi esclusivamente sull' anatomia comparata, e questo metodo, che
io reputo erroneo, li ha naturalmente condotti a risultati falsi; i loro
schemi degli archi aortici primitivi sono ingegnosi ma artificiali.
Senza scendere qui a una critica particolareggiata di questi lavori,
che contengono per altro osservazioni molto interessanti, io credo suf-
ficiente dimostrare Terrore del metodo.

Per conoscere le probabili condizioni primitive della testa dei
Vertebrati bisogna studiarla nei primi stadi del suo sviluppo, e certo,
quanto meno vi si trovano trasformati e complicati i vari sistemi orga-
nici, tanto più chiaramente possiamo giudicare degli elementi primi
che la componevano. La verità di quest' asserzione è dimostrata
laminosamente dai recenti studi embriologici che hanno mano
mano atterrato gli edifizi a gran fatica innalzati dall' anatomia com-
parata »purat. e sempre altri ne vanno diroccando, e non basta:
studiando attentamente i primi stadi embrionali, s'è visto che molte
conchiusioni basate sulla osservazione di stadi più avanzati dovevano
o abbandonarsi o modificarsi.

Il problema stesso, oggidì in cosi gran voga, della metameria
della testa è un buonissimo esempio di quanto ora ho detto; dalle
tre vertebre okeniane agli odierni 15 e 20 segmenti di Dohkn
e di Killian, molti schemi sono stato fatti e demoliti, e ora, che si
sono andati a cercare i segmenti della testa nell' epoca stessa in
cui si formano gli altri segmenti del corpo, ora soltanto si è trovato,
io credo, il metodo buono, che ha già dato, con molto minor fatica,
risultati molto più attendibili.

Per la ricerca degli archi aortici preorali deve necessariamente
seguirsi lo stesso metodo. Parker e Avers costruiscono invece
gli archi a un dipresso come Owen faceva le sue vertebre cefaliche,
senza curarsi della origine e del significato degli elementi che li
compongono: cosi vengono messi insieme dei vasi che si formano
in epoche molto diverse e soltanto tardi per nuovi scopi si uniscono,
e sono dichiarati per un dato arco aortico. Non è realmente
possibile nell1 adulto e nè anche nell* embrione, se questo è già
troppo sviluppato, rintracciare le condizione primitive del sistema
vascolare.

Un' arco aortico nella sua più semplice espressione é un vaso
unico ohe dal cuore va neir aorta, e soltanto come tale merita ve-
ramente il suo nome. Oramai è noto che questa è la condizione
primitiva dei vasi branchiali; Dohkn ha già da tempo dimostrato

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Ricerche sullo sviluppo del sistema vascolare nei Selacei. 471

che il primo e unico vaso che si trova in un arco branchiale è l'ar-
teria la quale dal prolungamento anteriore del cono arterioso va
ad unirsi dorsalmente all' aorta: a queir epoca non vi è ancora
traccia di appendici branchiali; e quando queste cominciano a svi-
lupparsi, allora soltanto comincia pure a formarsi una vena bran-
chiale, la quale secondariamente si unisce all' aorta, usurpando
il posto fino ad allora occupato dall' estremo dorsale deir arteria.

In uno stadio ancora più giovine, come ho detto sopra, l'arco
aortico mandibolare è il solo formato; le altre arterie si formano
successivamente, con l'ordine cronologico stesso secondo cui si diffe-
renziano gli archi branchiali, da avanti indietro. Ora, se archi aortici
vi sono mai stati innanzi all' arteria mandibolare, è logico supporre
che essi nella loro formazione seguivano la stessa legge degli
altri, cioè che essi erano costituiti dapprima da una sola arteria
branchiale. Quanto all' epoca della loro comparsa vi sono da fare
tre ipotesi: o essi, come gli archi posteriori, si differenziano da avanti
in dietro, e sono allora in ordine di tempo anteriori all' arteria
mandibolare: o appariscono contemporaneamente a questa; o, final-
mente, l'arteria mandibolare è il primo arco ad apparire, e poi si
vanno differenziando tanto quelli situati avanti quanto quelli dietro
di essa ; ad ogni modo gli archi anteriori si dovevano formare a una
epoca non molto lontana dalla comparsa dell' arteria mandibolare.

Il seno cefalico e i suoi diverticoli anteriori sono infatti con-
temporanei nella loro comparsa all' arteria mandibolare, e di poco
precedono la formazione delle arterie branchiali posteriori. È a
quest' epoca, nell' arteria mandibolare, nel seno e nei vasi che con
essi si connettono, che bisogna ricercare le tracce degli archi aortici
ora scomparsi, o rinunziarvi addirittura.

Nel prosieguo dello sviluppo non si può più parlare di archi
aortici primitivi, e l'arteria mandibolare medesima e i vasi situati
innanzi ad essa, subiscono metamorfosi tali da non essere più rico-
noscibili per chi non li ha seguiti fin dalla loro origine. Tutte le
connessioni successive che essi contraggono sono, come abbiamo ve-
duto, di carattere decisamente secondario, e corri spondenti allo svi-
luppo ulteriore degli altri organi della testa i quali si allontanano
sempre più dalle condizioni originarie.

Io credo inoltre che questi archi aortici primitivi sono i soli
che si trovano nell' ontogenesi di tutti i Vertebrati, e che è poco
probabile che esistano, nei sistemi vascolari delle diverse classi, dei
tronchi omologhi tra loro oltre quelli che formavano parte di

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472

F. Raffaele

quel sistema primitivo. — Con ciò viene a toccarsi una questione
anche più complessa, quella, cioè, del valore fisiologico delle
fenditure branchiali. Poiché quel sistema di archi aortici primitivi
si trova nei Pesci soltanto prima della comparsa dei foglietti bran-
chiali, cioè prima che le branchie acquistino la loro funzione respi-
ratoria, si potrebbe dimandare, che cosa dunque sono le fenditure bran-
chiali, e che cosa i vasi branchiali primitivi dal punto di vista fisiologico ?

Se la nostra attuale ignoranza non ci permette di rispondere
in modo soddisfacente a un simile quesito, non perciò dobbiamo
vedere necessariamente in una fenditura branchiale il precursore
di una branchia come quelle che funzionano nei Pesci e negli
Anfibi. Il fatto che nei Pesci le fenditure branchiali si formano
molto prima della comparsa delle appendici vascolari degli archi,
e lo sviluppo completo di una vera branchia avviene relativamente
molto tardi nell' ontogenesi (come esempio calzantissimo potrebbe,
più di tutte, servire la branchia spiracolare) mi pare renda pro-
babile che sia esistito nella filogenesi dei Pesci (e di tutti i Ver-
tebrati) un animale provvisto di fenditure viscerali semplici, le quali
nulla vieta ritenere che potessero anche servire alla respirazione;
esse anzi esistevano forse lungo tutto l'intestino, vai quanto dire in
tutta la lunghezza del corpo, dal capo alla coda, e a ciascuna di
esse corrispondeva una coppia di vasi trasversali (quelli descritti da
Mayeb e RÜCKBRT nel tronco e nella coda, e nella testa le attuali ar-
terie branchiali e i vasi preorali) che univa i due tronchi longitudinali
ventrali a quelli dorsali. A poco a poco la regione respiratoria dell' in-
testino si è andata (per ragioni in massima parte ignote) circoscrivendo, e
ne è venuto come conseguenza l'aumento di funzionalità di ciascuna
branchia. La branchia propriamente detta, con vasi afferenti,
reticolo capillare, e vasi efferenti si è formata nei Pesci, perciò
io credo che le vene branchiali e i vasi che ne derivano sono
organi secondari di cui si possono trovare complete omologie soltanto
tra i Pesci e forse tra gli Anfibi, e non credo punto necessario, anzi
credo illogico, ammettere la presenza di una branchia funzionante
(con appendici ecc.) altravolta dove oggi troviamo tracce di una
fenditura viscerale scomparsa.

lo sono dunque perfettamente d'accordo con Miss Platt nel
considerare i vasi che partono dalle arterie mandibolari quali archi
aortici primitivi preorali, e aggiungo alcune considerazioni sul modo
come, in questo ordine di idee, si può interpetrare il seno cefalico.
Questo per la sua posizione e pel modo come si forma, mentre rap-

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Ricerche sullo sviluppo del sistema vascolare nei Selacei. 173

presenta nelle sua porzione ventrale la continuazione delle arterie
mandibolari, nella dorsale è continuazione delle aorte cefaliche;
esso è costituito, secondo me, dalla fusione di elementi vascolari
ventrali e dorsali, ossia di vari archi aortici primitivi, i quali erano
in tutto simili a quelli che ora troviamo dietro la bocca, ma poi.
per la scomparsa del tratto intestinale prcorale, per lo sviluppo del
cervello (e la conseguente curvatura che subisce la porzione anteriore
della testa), per la formazione dell' attuale bocca e forse ancora per
altre cause, si sono fusi tra loro tanto nel senso antero-posteriore
quanto in quello dorso- ventrale, dando origine air ampio seno che
si trova ncir ontogenesi dei Selacei. Ma anche allo innanzi del seno
esistevano altri archi dei quali si trovano residui evidenti in quei vasi
che dapprincipio partendo dal seno nel seno ritornano.

Una numerazione e più precisa identificazione di questi archi
aortici preorali è ardua impresa, poiché all' epoca in cui essi si
mostrano, tutta l'anatomia della testa dimostra che già grandi me-
tamorfosi sono accadute. Ma del resto non mi pare che il perno
della questione sia nel numero e nella disposizione degli archi ante-
riori, al modo stesso come non reputo di primissima importanza pel
problema della metameria della testa, lo stabilire con certezza il
numero dei segmenti che la componevano; di alcuni archi aortici,
come di alcuni segmenti mesodermici. ha potuto anche, nel corso
della filogenesi, sparire ogni traccia d'individualità, ma ciò non rende
meno probabile che la testa fino al suo estremo auteriore era com-
posta di segmenti come il tronco, né che fino a quell estremo si con-
tinuavano i vasi longitudinali ventrali (vene sotto-intestinali), i dor-
sali (aorte) e gli archi aortici primitivi che li congiungevano.

Letteratura.

Ayers, H., The morphology of the Carotids, based on a Study of the blood-
vessels of Chlamydonelarhm aitfiuineux, Garuian. in: Bull. Mus. Har-
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Corning, H. K Zur Frage der Blutbildung aus dem Eutoderm. in: Arch.
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Mitth. Z. Stat. Neapel 5. Bd. 1884 pag. 102.

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der Selachier. ibid. 6. Bd. 1885 p. 1.

8. 11. Spritzlochkieme der Selachier etc. ibid. 7. Bd. 1887 p. 128.

474

F. Kaßäele

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Pianeri, ibid. 6. Bd. 166S pag. 233.
5. 15. Neue Grundlagen zur Beurtheilung der Metamerie des Kopfes.

ibid. 9. Bd. 1690 pag. 330.
Gütte, A., Entwicklungsgeschichte des Flussneonauges {Petromyzon fluviatili*).

1S90.

Hoffmann, C, K., Über die Entstehung der endothelialen Anlage des Herzens
und der Gefäße bei Hai-Embryonen [Acanthiaa vulgaris), in: Anat.
Anzeiger 7. Jahrg. 1692 pag. 270. [Ho avuto troppo tardi occasione
di leggere questa nota, per poterne tener conto nel testo.]

May er , ! 1. Über die Entwicklung des Herzens und der großen Gefäßstämme
bei den Selachiern. in: Mitth. Z. Stat. Neapel 7. Bd. 1667 pag. 33%.

2. Über Eigenthümlichkeiten in den Kreislaufsorganen der Selachier. ibid.

- 6. Bd. 1668 pag. 307.

Parker, T. Jeffery, 1. On the blood-vessels of ?fust*Jus antaretieus, a con-
tribution to the morphology of the vascular system in the Verte-
brata, in: Phil. Trans. Vol. 177 1887 pag. 665.

2. Note to a Paper on the Blood-vessels of Mustelus antaretieus. in . Proc. R,

Soc. London Vol. 42 1887 pag. 437.

Platt, Julia B., A Contribution to the Morphology of the Vertebrate Head,
based on a Study of Acanthiaa vulgaris, in : Journ. Morph. Boston
Vol. 5 1691 pag. 79.

Rabl, C, Theorie des Mesoderma in: Morph. Jahrb. 15. Bd. 1669 pag. 113.

Puckert, J., 1» Über die Entstehung der endothelialen Anlagen des Herzens
und der ersten Gefäßstämme bei Selachier-Embryonen. in: Biol.
Centralbl. 8. Bd. 1888 p. 385.

2. über die Entstehung der Exoretionsorgane bei Selachiern. in . Arch.

Anat. Phys. Anat. Abth. Jahrg. 1S88 pag. 205.

Schwink, J., über die Entwicklung des Herzendothels der Amphibien, in:
Anat. Anzeiger 5. Jahrg. 1890 pag. 207.

Virchow, H., 1. Die Augengefäße der Selachier und die Verbindung der-
selben mit den Kopfgefäßen, in : Arch. Anat. Phys. Phys. Abth.
Jahrg. 1690 pag. 109.

2. Die Spritzlochkieme der Selachier. ibid. p. 177.

Wenckebach, K. F., Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Knochenfische,
in: Arch. Mikr. Anat. 26. Bd. 1886 pag. 225.

Spiegazione i

a.ioid. arteria ioidea
am. arteria mandibolare
un.i tronco anastomotico inferiore
an.» tronco anastomotico superiore
ao. aorte cefaliche
» ao.a aorta addominale
o.a. arterie segmentali
Aud. otocisti

tavole 29 a 31,

B. bocca

Jì\ — 2?5. archi branchiali

Br. cavita dell' intestino branchiale

C. cuore e tronco arterioso

CA, CM, C.P. cervello anteriore,

medio, posteriore
car.i. carotide interna
car.p. carotide posteriore

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Ricerche sullo sviluppo del sistema vascolare nei Selacei.

475

eav.ioid. cavità cefalica ioidea
cav. ia e S- cavità cefalica premandibo-
lare e mandibolare
Ch. corda dorsale
Com. commessura o cresta nervosa
com.ioid. commessura vascolare ioidea
cost. abbozzo delle costole
ex. abbozzo della colonna vertebrale
d. diverticoli vascolari del seno cefalico
g.c. ganglio ciliare
g.s. gangli spinali
in/, infundibulo
ip. ipofisi

M.S. midollo spinale
oc. occhio e peduncolo ottico
r.ao. 1» radice aortica di Hyrtl
r.m. radice nervosa di moto
r.9. radico nervosa di senso

I numeri romani indicano i nervi

S.C. seno vascolare cefalico
S.Cuv. seno di Cuvier
S.ip. seno venoso ipofisario
SP. fenditura spiracolare
Tir. tiroide
fa», vasi

v.c. vena cardinale posteriore e codale
c.cer. vena cerebrale
v.c.8. vaso cerebro-spinale
r.g. vena giugulare
c.gl. veua glossofaringea
t'.ioid. vena ioidea
v.oft. vena oftalmica
v.8. vene segmentali
v.«p. vena spiracolare
r,-r5 vasi primitivi della testa
• Sbocco della giugulare nel vaso
cerebro-spinale.

i gangli cefalici corrispondenti.

Tav. 29.

Fig. 1-18 Torpedo ocellata).

Fig. 1—5. Sezioni orizzontali di un embrione lungo mio. 5,5, tra le K di Bàl-
four [Embrione 1'). La la e la 2« fenditura viscerale (spiracolare e
ioidea) sono aperte, la 3* e la 4* prossime ad aprirsi, la 5* accennata
come diverticolo entodermico che non ancora ha raggiunto l'ecto-
derma. La capsula uditiva è una semplice insenatura aperta in
tutta la sua estensione. Degli archi aortici è formato soltanto il
mandibolare. Le figure si seguono dal ventre al dorso.) Ingr. 57

Fig. 1. Biforcazione del tronco arterioso, dietro l'abbozzo della tiroide, nelle
arterie mandibolari.

Fig. 2. Fenditura boccale fiancheggiata dalle arterie mandibolari.

Fig. 'ò. Porzione dorsale delle art. mandib. dietro alla massa mesodormica
preorale.

Fig. 4. Fusione delle art. mandibolari.
Fig. 5. Seno cefalico e suoi diverticoli vascolari anteriori.
Fig. 6—9. Sezioni sagittali di un embrione coetaneo o di poco più giovine

del precedente. (Le figure si seguono dall' esterno all' interno.)

Ingr. 57.

Fig. 6. Prima porzione dell' arteria ioidea che si forma nel mesoderma del-
l'arco.

Fig. 7. Dietro la cavità mandibolare ne esiste un' altra la cui comunicazione

con la prima si vede nella figura precedente.
Fig. 8. Auche la cavità premandibolare è doppia.

Fig. 9. Seno cefalico che comunica indietro con l'aorta, art. mandibolare,
porzione mediana e vontrale della 1» cavità cefalica.

1 Gli embrioni sono numerati progressivamente secondo la loro età.

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47ü

F. Raffaele

Fig. 10. Estremo ventrale della cavità premandibolare, ingrandito maggior-
mente, per mostrare come essa comunichi con un' altra piccola cavità
cho le è anteriore.

Fig. 11—16. Sezioni sagittali di un embrione poco più giovine dello stadio K.

lungo 7 mm. Embrione 2). Souo aperte le fenditure viscerali 1 — 1,
la 5* è prossima ad aprirsi. L'otocisti è ora un sacco che comunica
ampiamente con l'esterno. Comincia l'invaginazione della vescicola
ottica secondaria. Le figure si seguono dall' esterno all' interno.;
Ingr. 45.

Fig. 11. Sbocco dell' art. ioidea nell'aorta. In questo punto sembra esservi
una comunicazione tra l'aorta e il seno sotto-midollare.

Fig. 12. Cominciano a formarsi dal seno cefalico, e propriamente dai suoi
diverticoli, i vasi anteriori primitivi della testa ( V% — Pj] ; dall' ar-
teria mandibolare si stacca un piccolo vaso ( K,) che si dirige verso
l'occhio.

Fig. 13. Questa figura, insieme alla precedente e alle seguenti (14 a 16),
mostra i rapporti tra il seno cefalico, i vasi anteriori, l'arteria mandi-
bolare e l'aorta.

Fig. 17 e 18. Sezione sagittale (17) e ricostruzione (18) da sezioni sagittali di un em-
brione (No. 3; presso a poco dello stadio K. La 5» fenditura viscerale
è appena aperta. L'otocisti somiglia ad una storta a collo cortissimo.
L'invaginazione della vescicola ottica secondaria è molto progredita;
la vescicola primitiva è ora, sulle sezioni, un' angusta fenditura
falciforme; dirimpetto all' invaginazione è già formato l'abbozzo
del cristallino come zona di proliferazione cctodermica. Nel mar-
gine posteriore dell' arco ioideo e del glossofariugeo è formata una
piccola appendice branchiale in cui si spinge l'arteria. Ingr. 57.

La tìg. 18 è una parziale ricostruzione del lato sinistro (nel
comporre la tavola la figura è stata capovolta) che mostra la topo-
grafia dei vasi della testa — vi si veggono quattro archi aortici,
il mandibolare completo, i seguenti tagliati nella loro porzione più
esterna. Le aorte cefaliche (di cui naturalmente una sola si vede
nella figura) sono due grossi tronchi, di calibro uniforme, che rice-
vono sangue direttamente dal cuore, per mezzo delle arterie bran-
chiali e dei vasi anteriori al seno cefalico.

Si è formato per le anastomosi sotto-cerebrali dei vasi 1 — 5 un
grosso tronco pari, V.c.s. (vaso cerebro-spinale) che si continua in-
dietro fin sotto l'otocisti e termina a fondo cieco in un ammasso
di corpuscoli sanguigni, come più chiaramente si vede nella fig. IT
e nella fig. 1U (tav. 30).

Tav. 30.

Fig. 19— 41. Torpedo ocellata.

Fig. 19. Sezione orizzontale a livello dell' otocisti di un embrione poco più
sviluppato del precedente — vi si vede a destra un ampio seno gre-
mito di corpuscoli di sangue. Ingr. 57.

Fig. 20 — 25. Ricostruzione (20) parzialo del lato destro su sezioni sagittali, e
sezioni sagittali (21 — 25 di un embrione che corrisponde allo
stadio L Embrione 4). La 6« fenditura viscerale è prossima ad

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Ricerche sullo sviluppo del sistema vascolare nei Selacei. 477

aprirsi. L'otocisti si è sviluppata maggiormente e orn rimane in
comunicazione con l esterno per mezzo di un peduncolo cavo rivolto
all' indietro [abbozzo del dotto endolinfatico). Il cristallino è se-
parato dall' ectoderma.

La prima appendice branchiale dell' arco ioideo e quella del
glossofaringeo si sono notevolmente allungate: in esse l'arteria
forma un' ansa il cui ramo efferente si continua nel tratto dorsale
dell' arteria stessa, formando cosi la prima porzione della vena
branchiale — ventralmente alla prima appendice, nell' arco ioideo,
si è già sviluppata una seconda ansa ; nel 2<> arco branchiale vero
(4» arco viscerale; è pure iniziata una piccola appendice Ingr. 57.

Fig. 20. I vasi anteriori 1 — 5 hanno acquistato maggior sviluppo e si sono
in parte fusi. Intorno al peduncolo ottico s'è formato un grosso
anello vascolare. »

Fig. 21. Connessioni dei vasi anteriori con l'aorta e col vaso sotto-midollare
(lato sinistro).

Le fig. 22—25 si seguono dall' interno all' esterno, alla fig. 25
fa seguito la 21.

Fig. 22. Sezione mediana del seno cefalico e dell' anastomosi tra i suoi di-
verticoli anteriori o seno ipofisario {S.ip.j.

Confrontando tra loro queste figure si vede come la comunica-
zione del seno con i suoi diverticoli anteriori si è fatta molto angusta.
Fig. 26 — 31. Sezioni orizzontali di un embrione più avanzato del precedente,
stadio Mi (Embrione 4). Tutte le fenditure viscerali sono aperte.
L'otocisti si è molto sviluppata tanto in senso dorso-ventrale quanto
da avanti in dietro; il dotto endolinfatico si è molto allungato. Il
cristallino ha acquistato una piccola cavità centrale. Nei margini
posteriori dei primi quattro archi branchiali cominciano a svilupparsi
le appendici vascolari. Le arterie mandibolari si originano ancora
dal tronco arterioso. (Le sezioni si seguono dal dorso verso il ven-
tre.) Ingr. 45.

Fig. 26. Seno cefalico e diverticoli del seno, ora separati da questo.

Fig. 27. Sbocco delle art. mandibolari nel seno.

Fig. 28. Vasi che costeggiano 1 ipofisi.

Fig. 29—31. Percorso dei l'i e delle vene oftalmiche.
Fig. 32 — 37. Sezioni orizzontali di un embrione più sviluppato del precedente
(Embrione 9;. Anche nel 5<> arco branchiale si trovano appendici
branchiali filiformi, e nel 2°. 3» e 4° già sono iniziate le appendici
vascolari del margine anteriore. Ingr. 30.

Fig. 32. Corrisponde alla fig. 38. Le art. mandibolari sono in completa
atrofia, esse rappresentano ora due esili ramificazioni delle art. ioidec.

Fig. 33. Arteria mandibolare atrofizzata, maggiormente ingrandita (140;.

Fig. 34. Sbocco della vena spiracolnre nella carotide posteriore, origine
delle carotidi interne; vene oftalmiche. — Corrisponde alla fig. 39.

Fig. 35. Seno cefalico (chiasma delle carotidi) dorsalmente allo sbocco delle
vene spiracolari ; innanzi ad esso è il seno veuoso Ipofisario in cui
mettono capo le vene oftalmiche segnate nella fig. precedente.

Fig. 36. Seno venoso ipofisario e lacune venose che con esso si uniscono
ventralmente al tratto comune delle cavità premandibolari. Le
lacune venose sono i residui dei diverticoli anteriori del seno e

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478

F. Raffaele

dei vasi che da quelli partivano, portando il sangue nel vaso cerebro-
spinale. La figura è composta da varie sezioni.

Fig. 37. Sezione immediatamente dorsale alla precedente e corrispondente
presso a poco alla fig. 41. Le parti laterali del seno ipofisario sono
molto aumentate di volume e rappresentano 1 inizio delle vene giu-
gulari. La porzione dell' embrione dorsale a questa sezione è rap-
presentata nella lìg. 43 della tav. 31.
Fig. 38 — 11, Sezioni orizzontali di un embrione No. 6) meno sviluppato del pre-
cedente. Anche nel 5<> arco branchiale cominciano ad apparire le
appendici vascolari; negli archi anteriori già taluno appendici (le
più esterne si sono allungate formando le branchie esterne. (Le
sezioni si seguono dal ventre verso il dorso). Ingr. 30.

Fig. 38. Tronco arterioso e arterie branchiali che da esso si originano. (La
figura è ottenuta da varie sezioni sovrapposte.) Le art. mandibolari
aurora cospicue, pur fiancheggiando tuttora la tiroide, bì originano
dalla radice delle art. ioidee anzi che direttamente dal tronco arte-
rioso come facevano prima cfr. fig. 1 tav. 29).

Fig. 39. Il seno cefalico [divenuto ora chiasma delle carotidi) a livello dello
sbocco delle vene spiracolari (primitive art. mandibolari).

Le fig. 4o e 41 servono a mostrare la forma del seno cefalico.

Nella fig. 42 della tav. 31 si vede l'unione del seno con le aorte.

Tav. 31.

Fig. 42—52 Torpedo ocellata, fig. 53—56 Mustela*.

Fig. 42. Ricostruzione da sezioni orizzontali dorsali a quella della fig. 41. —
Il tratto delle aorte cefaliche compreso tra lo sbocco delle vene
ioidee e quello delle vene glossofaringee {la radice aortica di
Hyktl è in via di atrofizzarsi, il suo calibro è già molto ridotto.

Fig. 43. Ricostruzione da sezioni orizzontali dorsali a quella della fig. 37.

L'atrofia della 1» radice aortica di Hyrtl è completa, a sinistra
della figura cioè dal lato destro dell' embrione), ne rimangono
ancora tracce.

Fig. 44 — 47. Riguardano un embrione No. 8j più avanzato di quello della fig. 48,
ma tuttavia più giovine dell' embr. 9, nel quale cominciano appena
le appendici vascolari anteriori nel 2°, 3° e 4° arco branchiale.

Fig. 44. Sezione nel piano mediano. Seno cefalico (ora chiasma delle caro-
tidi) molto ridotto; innunzi ad esso la parte mediana del seno
venoso ipofisario. Ingr. 45.

Fig. 45. Sezioue più superficiale della precedente. Sbocco della vena spira-
colare nella carotide posteriore; origine del tratto anteriore della
vena giugulare dalla porzione laterale del seno ipofisario. Ingr. 45.

Fig. 46. Figura d'insieme dei vasi della testa (ricostruita du tagli sagittali).
Ingr. 24.

Fig. 46»"». Figura schematica della origine della circolazione cerebrale super-
ficiale.

Fig. 47. Porzione posteriore della fig. 46, maggiormente ingrandita per
meglio mostrare i rapporti tra il vaso cerebro-spinale e la vena
giugulare, come pure la formazione delle prime vene segmentali e
dei tronchi anastomotici tra esse. Ingr. 45.

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Ricerche sullo sviluppo del sistema vascolare nei Selacei. 479

Fig. 48. Sezione sagittale ili un embrione No. 7). Ingr. 57. Sbocco del vaso
cerebro-spinale nel seno di Cuvieb. Origine delle vene segmentali
anteriori e del tratto anteriore della vena cardinale.

Fig. 49. Figura d'insieme ricostruita da sezioni sagittali) dei vasi della testa
di un embrione (No. 10 più sviluppato di quello della fig. 46, e presso
che simile all' embrione No. 9. Ingr. 21 4

Fig. 50. Porzione posteriore della fig. 49, maggiormente ingrandita, da para-
gonarsi alla fig. 47. Ingr. 45.

Fig. 51. Regione delle radici ipoglossiche dello stesso preparato, a più forte
ingrandimento. Serve a mostrare come piglino origine le vene seg-
mentali dalle ramificazioni del vaso cerebro-spinale.

Fig. 52. Sezione orizzontale soltanto la metà sinistra è disegnata) di un
embrione alquanto più sviluppato del No. 9, che mostra la posizione
delle arterie e delle vene segmentali nel tronco. Ingr. 45.

Fig. 53. Sezione sagittale del tronco di un embrione lungo 27 mm (misurato
in paraffina) in cui è già formato l'abbozzo mesodermico degli archi
vertebrali e comincia a differenziarsi la cartilagine; la corda dorsale
è ancora di calibro uniforme e la sua capsula poco spessa. In
ciascun segmento si trovano una vena ed un' arteria segmentale molto
vicine l'una all' altra. |Parte anteriore a sinistra della fig.) Ingr. 25.

Fig. 54. Ricostruzione da sezioni sagittali di un pezzo del tronco di un em-
brione lungo 35 mm. Gli archi vertebrali sono nettamente delimi-
tati, e in parte cartilaginei, cominciano ad accennarsi gli archi
intercalari. Gli strozzamenti della corda cominciano a manifestarsi.
(Parte anteriore a destra.} Ingr. 25. Cominciano ad atrofizzarsi in
ciascun segmento alternativamente l'arteria o la vena segmentale.

Fig. 55. Ricostruzione dell' ultima porzione del tronco e della adiaceute
della coda dello stesso embrione della fig. precedente. Parte an-
teriore a destra.)

Fig. 56. Una vena segmentale della fig. 54 con l'arteria in atrofia, maggior-
mente ingrandite.

Über das Färben mit Carmin, Cochenille und

Hämatein-Thonerde.

von

Paul Mayer.

Ähnlich wie ich es vor Kurzem : vom Häniatoxylin angab, verhUlt
es sich mit dem Carmin: au Vorschriften zur Bereitung von Farb-
lösungen ist kein Mangel, aber meist sind sie recht complicirt oder
ungenau, und Uber die chemischen Vorgänge bei der Bereitung und
Anwendung der Flüssigkeiten ist nichts Genaues bekannt. Ja, man
hat sich nicht einmal die Mühe gegeben, die einzige neuere rein
chemische Untersuchung Uber das Carmin, nämlich die von Lieber-
mann2, zu benutzen und aus ihr die Consequenzen zu ziehen, obwohl
ich bereits vor einigen Jahren ihre wesentlichsten Resultate einem
größeren Leserkreise zugänglich zu machen versuchte3. Thatsäcblich
ist auch flir den heutigen Histologen noch immer Carmin einfach
Carminsäure mit einigen Verunreinigungen, ist das Beale sehe Carmin
eine Lösung von carminsaurem Ammoniak u. s. w. Die mikrotechni-
schen Lehrbücher aber schweigen entweder hierüber gänzlich (z. B.
Lee, Rawitz, GàRBIKI, Stühe) oder tragen einfach diese irrige An-
sicht vor, wie Fol, Dippel (l.AufiV . Frey, Behrens & Schieffer-
deoker etc. etc. Nun hatte ich bereits ls87 den Wunsch geäußert,

l P. Mayer, Über das Färben mit Uäinatoxylin. in: Mitth. Z. Stat. Neapel
10. Bd. 1891 pag. 170 — ISO.

- C. Likhekmann, Zur Kenntnis der Cochenille und des Cochenillecannins.
in: Ber. D. ( hera. Ges. 18. Jahrg. 1886 pag. 1969—1975.

3 P. Mayek, Aus der Mikrotochnik. in: Internation. Monatachr. Anat.
Phys. 4. Bd. 18b7 pag. 37—46.

uignize

d by Google

Über das Färben mit Cannio, Cochenille und HämateYn-Thonerde. 481

es möge auf Grund der Arbeit von Liebermann ein Chemiker daran
gehen, für den Histologen einen Carmin-Farbstoff von constanter
Zusammensetzung herzustellen. So viel ich weiß, ist das nicht
geschehen, und so habe ich denn selber Versuche gemacht, die auch
zu brauchbaren Resultaten geführt haben. Im Folgenden gedenke
ich darüber zu berichten und zugleich die bisherigen Methoden des
Färbens mit Carmin und Cochenille kritisch zu besprechen.

A. Das Carmin des Handels

ist durchaus nicht etwa Carminsäure. Lange Zeit hatte ich
Gierke im Verdacht, mit der gegentheiligen Angabe die Histologen
aufs Glatteis geführt zu haben, indessen mit Unrecht. Denn bereits
iu der i. Auflage) von Freys Buch über das Mikroskop (1863
pag. 107) ist von carminsaurem Ammoniak die Rede, aber auch nicht
er, sondern Gerlach1 ist dafür verantwortlich. Jedenfalls durchzieht
diese Auffassung wie ein rother Faden nun die ganze Litteratur und
ist dann durch Gierke in seiner bekannten Schrift Uber die Färberei
noch besonders über allen Zweifel erhoben worden. Es heißt dort
(in: Zeit. Wiss. Mikr. 1. Bd. 1884 pag. 74) : »chemisch gesprochen
ist unser Farbstoff Carminsäure zu nennen und hat die Formel
C,7HlsO,0« — und dann ruhig weiter pag. 75: »Carminsäure ist im
Wasser nicht löslich, wohl aber in Verbindung mit Ammoniak als
carminsaures Ammoniak und mit Essigsäure als essigsaures
Carmin«. Alsdann kommt eine lange Auseinandersetzung Uber die
Vortheile des kohlensauren Ammoniaks beim Färben mit Carmin,
wobei jenes ohne allen Beweis als «Beize« im Sinne der Farbchemiker
hingestellt wird2. Freilich durfte sich Gierke gewissermaßen für

1 Während der Entdecker der Canninfärbung, Hartig, 1854—1858 stets
nur von Carmin uud höchstens von Carmin-Ammoniak redet, anfänglich auch
lediglich Carmin in Wasser geltist verwandte, spricht Gerlach (in: Wiss. Mitth.
Physik. Med. Soc. Erlangen 1S58 pag. 6) ohne Weiteres von einer »concentrirten
Lüsung von carminsaurem Ammoniak« und gebraucht diese Bezeichnung auch
iu seinen »Mikroskopischen Studien". — Ich verdanke diese Angaben der üüto
von H. Uenkixg, welcher die ältere Litteratur über Carmin in der Güttinger .
Bibliothek auf meinen Wunsch durchgesehen hat.

2 Der Ausdruck Beize wird von Histologen oft verwandt, wo er gar nicht
am Platz ist. So sagt Schiefferdecker (in: Das Mikroskop und die Metho-
den der mikroskopischen Untersuchung. Braunschweig 1889 pag. 191J : »Es giebt
bestimmte Stoffe, welche ein dauerndes Haften der Farbstoffe an dem Gewebe
erleichtern eveut. alleiu ermüglichen : die Beizen. Solche sind z. B. Alaun,
kohlensaures Ammoniak, kohlensaures Lithium, Kupfersalze, Eisensalze, etc.«

482

P. Mayer

entschuldigt ansehen, da bereits 2 Jahre früher Hoyer eine Vor-
schrift für ein » voll kommen neutrales canninsaures Ammoniak« ge-
geben hatte. Prüft man aber diese Vorschrift1 und das Präparat
näher, so zeigt es sich, dass dieses vermeintlich reine Salz nichts
Anderes ist als ein recht theueres Carmin. Wäre es nämlich
wirklich jenes Salz, so dürfte es ja beim Glühen auf Platinblech
keine Asche hinterlassen, weil weder in der organischen Carminsäure
noch im Ammoniak irgend welche unverbrennlichen Stoffe vorbanden
sind; es giebt aber eine reichliche Asche, und in ihr lässt sich wie
in der des Carmins leicht Thonerde nachweisen2. Indessen sowohl

In dieser Definition ist etwas vergessen, nämlich dass die »Beize« den Geweben
fast immer vor der eigentlichen Färbflüssigkeit incorporirt wird, nicht gleich-
zeitig. Bei der Tinction der markhaltigen Nervenfasern nach Weigert z. B.
sind sowohl das doppeltchromsaure Kali als auch das essigsaure Kupfer Beizen,
und die Gewebe werden mit ihnen behandelt, bevor sie in das Hämatoxylin
kommen. Alaun hingegen dlirfte kaum als Beize benutzt werden, eben so wenig
die geuannten kohlensauren Alkalien. Von letztereu wird dies in dem bekann-
ten Uandbuche der technischen Chemie von Muspratt (4. Aufl. 3. Bd. 1SS9
pag. 1*'» ausdrücklich verneint, vom Alaun und den Übrigen Thonerdesalzen
freilich nicht; es zeigt sich aber bei genauerem Zusehen, dass der Färber
entweder direct basische Thouerdesalze nimmt oder bei Verwendung von nicht
basischen diese durch alkalische Zusätze darin überführt, und zwar nur zu dem
Zwecke, um auf mler in der Faser Thonerde niederzuschlagen. Hiervon ist aber
in der Mikrotechnik keine Rede. Noch mehr: der Alaun hilft — sei es im
Alauncarmin oder der Alauncochcnille , sei es im Hämalaun oder im Böhmer-
achen llämatoxylin — stets den eigentlichen Farbstoff zusammensetzen; dieser
nämlich enthält immer Thonerde, wie ich es für das HämateYn be-
reits früher nachgewiesen habe und für das Carmin gleich zeigen
werde. Überhaupt benutzt der Histologe ungleich dem Färber nur in seltenen
Fällen wirklich Beizen und ist im Gegentheil meist durch Auswaschen mit
Säuren etc. eifrig bemüht, »das dauernde Haften der Farbstoffe an dem Gewebe«
zu verringern (vergi, auch unten pag. 502).

1 H. Hoyer, Beiträge zur histologischen Technik. 1. Carminlösung. in
Biol. Centralbl. 2. Bd. 1882 pag. 17—19. Noch einige Jahre früher hatte Höver
(Beiträge zur anatomischen und histologischen Technik, in : Arch. Mikr. Anat.
13. Bd. 1877 pag. 049 ff. eine andere Methode zur Herstellung einer Carminlösung
veröffentlicht, aber damals redete er noch nicht von carminsaurem Ammoniak.

2 Das Präparat, welche« ich untersuchte, stammt von GrCrler in Leipzig,
es liegt aber kein Grund zur Annahme vor, dass es nicht conform Hoyer be-
reitet sei. Da es etwas freies Ammoniak enthält durch Lackrauspapier bequem
nachweisbar! , so löst es sich völlig klar in Wasser, und eben desshalb in Alko-
hol nur unter Zusatz einer Säure. Die wässerige Lösung färbt ganz diffus,
aber auch die alkoholische thut es. also begreife ich nicht recht, was das Prä-
parat für Vortheile bietet. Zudem ist sein Preis (bei Grübler 10 g = 2,8 Mk.
auffällig hoch gegenüber dem des Carmins, dessen beste Sorte dieselbe Hand-
lung mit 0,0 Mk. anzeigt. Lee nennt es übrigens in der neuesten Auflage
seiner Technik pag. 81 richtiger Hoyer s neutral Carmine.

Piglili^ bY Oagale

Über das Färben mit Carmin, Cochenille und Hämatein-Thonerde. 4$3

Gierke als auch Hoyer hätten nur das erste beste Lehrbuch der
Chemie, z. B. Gokup-Besanez (Organische Chemie 2. Bd. 1S02 pag. G IS)
oder K. B. Hofmann (Zoochemie 1S76 pag. 695) aufzuschlagen
brauchen, um zu erfahren, dass die C arminsäure im Wasser
leicht löslich sei. Diesen Vorwurf darf ich natürlich den späteren
Autoren um so eher machen, besonders aber, nachdem Liebeumann's
Arbeit erschienen und von mir besprochen worden war. So z. B.
Schiefferdecker, welcher den 2. Theil des 1. Bandes des Sammel-
werkes Uber »die Gewebe des menschlichen Körpers und ihre mikro-
skopische Untersuchung« (Braunschweig 1S89) bearbeitet hat und auf
pag. 191 — 196 sich Uber Carmiu und Cochenille auslässt. Denn auch
er setzt Ammoniakcarmin und carminsaures Ammoniak gleich und
verlässt sich auf Hoyer sowie auf den Erfinder des »canuinsauren
Natronst. Maschke l.

Man wird nun zweierlei fragen: was ist denn eigentlich Carmin,
und : ist es wirklich so schlimm, wenn man es als Carminsäure mit
einigen Verunreinigungen bezeichnet? Auf die zweite Frage wäre zu
antworten, dass man auf diese Weise jeglichen Fortschritt in der
Färberei mit Carmin verhindert, was ja auch bisher unzweifelhaft
der Fall gewesen ist. Denn obwohl noch jedes Jahr wenigstens ein
halbes Dutzend neue Carminlösungen angepriesen2 werden, so sind

1 Adolph Schmidt (Zur Physiologie der Niero. in: Arch. Phys. Pflüger
48. Bd. 1890 pag. 34 ff.) hat eine richtigere Vorstellung vorn Carmin, verdankt
sie aber gleich mir Liebermann. Er nennt desshalb auch pag. 45 das Product
von Maschke Natroncarmin, bringt jedoch im Übrigen für unser Thema nichts
Neues. Dagegen hat schon 1884 S. Martinotti (Süll' uso dell' allume di cromo
nella tecnica microscopica, in: Zeit. Wiss. Mikr. 1. Bd. pag. 361— 366) einige
Angaben über die Darstellung des Carmins gemacht, welche der richtigen Auf-
fatssung ziemlich nahe kommen, und hat dann 1886 (II timolo nella tecnica micro-
scopica, ibid. 3. Bd. pag. 351 — 358] sich nebeubei Uber den Unterschied zwischen
Carmin und Carminsäure ausgesprochen, was ich auch seiner Zeit zu citiren
nicht versäumt habe. Jüngst nun (L'ematossilina, l emateioa ed il carminio,
ibid. 8. Bd. 1892 pag. 488 — 192; kommt er hierauf zurück, betrachtet aber den
Alaun im Carmin als Beize. Gerade in den guten Sorten sei möglichst wenig Alaun
vorhanden; wenn also Liehermann 43% Thonerde darin gefunden habe, so müsse
er ein schlechtes Carmin untersucht haben. Thatsächlich sind aber nach Lieher-
mann nicht 43, sondern nur reichlich 3% vorhanden ;s. unten pag. 484); Marti-
motti übersieht, dass die 43° 0 sich nicht auf das Carmin, sondern auf dessen
Asche beziehen, die selber nur 7% des Carmins ausmacht. Leider gibt Marti-
notti nicht genau genug an , worin die älteren Sorten sich von den neueren
unterscheiden, so dass eine Nachprüfung ausgeschlossen ist.

2 Darunter so seltsame, wie die neuesten von R. Hauq in : Zeit. Wiss.
Mikr. 8. Bd. 1891 pag. 52), wo es schon genügt, die Namen zu hören : Alaun-
Mittheilungen a. d. Zoolog. Station tn Neapel. Bd. 10. 32

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484

P. Mayer

wir doch kaum weiter gekommen als schon 1879 Grenacher war;
höchstens dass wir einige früher sehr berühmte Lösungen, z. B.
Bealf/s Carolin, so ziemlich abgeschafft haben. Macht man sich aber
klar, was Carmin eigentlich ist, so ergeben sich daraus Folgerungen,
die fllr die Praxis nicht ohne Bedeutung sind. Ich werde daher hier
nochmals kurz aus Liebermann beibringen, was für uns wichtig ist.

Nach Liebermann ist das Carmin des Handels (untersucht
wurde eine »ausgezeichnet schöne und feurige« Sorte) »keine gewöhn-
liche Verbindung des Farbstoffs mit Thonerde, sondern eine Thon-
erdekalkprotein-Verbindung des Carminfarbstoffs«. Die
Analyse ergab 17° 0 Wasser, 20% stickstoffhaltige Substanzen, 56°/0
Farbstoff, reichlich je 3% Thonerde und Kalk, sowie etwas Magnesia,
Kali, Natron. Phosphorsäure und eine Spur Wachs. Hiernach ver-
hält es sich mit dem Carmin wie mit dem ebenfalls in der Malerei
gebrauchten Chromgelb: dieses ist ja nicht etwa Chromsäure, mit
Blei verunreinigt, und so ist Carmin auch nicht Carminsäure' mit
einigen andern Stoffen, sondern es stellt fabgesehen wohl vom
Wasser) eine complicirte, allerdings noch nicht völlig erkannte chemi-
sche Verbindung dar, in welcher das Aluminium und Calcinm eben
so wenig fehlen dUrfenjjwie beispielsweise im Kochsalz das Natrium2.

Borax-Carmin mit essigsaurer Thonerde, und Ammoniak-Lithion-Carmin mit
Ammonium chloratum. Jenes ist noch dazu »meist erst in einigen Wochen gut
brauchbar«. Warum nicht noch einige Salze mehr nehmen? Übrigens hat be-
reits Rollett den Zusatz von Salzen empfohlen (vgl. unten pag. 486).

1 In meinem Keferate Uber die Arbeit von Liebermann habe ich 1887
besonders hervorgehoben , dass Dieser den Ausdruck Carminsäure vermeidet.
Indessen sagt er selbst, es sei eine starke Säure 'vgl. unten pag. 487 Anni. 5),
und so sehe ich nicht recht ein, warum man nicht die allgemein gebräuchliche
Bezeichnung anwenden soll.

In der oben kurz mitgetheilten Analyse des Carmins ist ein unsicherer
Factor vorhanden, den aber Liehermann ausdrücklich als solchen kennzeichnet:
die 20% stickstoffhaltige Substanzen sind aus den 3° 0 wirklich gefundenen
Stickstoffs unter der Annahme erhalten, dass man dabei proteYnartige Ver-
bindungen mit etwa 15% Stickstoff vor sich habe. Die Carminsäure ist
dann als der Rest von 100% zu 56% ermittelt. Nun habe ich andererseits
unter der Voraussetzung, die Erden in der Asche seien im Carmin alsNeutral-
salze an die Carminsäure gebunden gewesen, die Menge der letzteren zu etwa 55%
berechnet, und diese Übereinstimmung ist doch zu groß, um rein zufällig zu sein.

Vielleicht ist in weniger schün rothen Carminsorten das Verhältnis der
Säure zu den Basen oder das von beiden zu den Proteinstoffen anders. Im Ein-
klang mit Liebehmann bin ich übrigens der Ansicht, dass letztere eine wich-
tige Rolle im Carmin spielen.

2 Von mehreren Seiten wird behauptet, die heutigen Carmine seien
nicht mehr so gut wie die früheren, es müsse in der fabrikmäßigen Darstellung

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Über das Färben mit Carmin, Cochenille und HäraateTn-Thonerde. 485

That8ächlich färbt denn auch, wie ich bereits 18S7 hervorgehoben
habe und unten noch ausführlicher besprechen werde, der organische
Farbstoff (die Carminsäure) allein ganz anders als er es im Verein
mit den anorganischen Substanzen des Carmins thut.

Nun zu den Folgerungen für die histologische Technik!

Wenn Liebermann eine Analogie zwischen dem Carmin und
dem Türkisch roth aufstellt, da in beiden Farben die relativen Mengen
von Thonerde und Kalk gleich seien und da auch ein »schönes und
echtes Krapproth zu seiner Bildung außer der Thonerde noch des
Kalkes als Beize bedarf, welche sich beide in bestimmtem Verhält-
nisse später auf dem gefärbten Zeuge vorfinden«, so scheint er mir
völlig im Recht zu sein, so weit das schöne Roth des Carmins bei
der technischen Färberei in Frage kommt. Sieht man jedoch
davon ab und begnügt sich in der Mikrotechnik mit dem Violett,
wie es die Färbungen mit Alauncarmin liefern, so kann man des
Kalkes entrathen: Beweis dafür ist die trefflich färbende Alaun-
cochenille, in welcher ja der Alaun die Gegenwart von Kalk so
gut wie ausschließt1. Eben so wenig aber ist, wie sich unten
zeigen wird, fUr histologische2 Zwecke die Gegenwart der stick-

etwas geändert sein. Dies ist möglich, aber keineswegs bewiesen, jedenfalls
gilt es nicht für die Lüslichkeit des Carmins in destillirtem Wasser. Ich habe
mir freilich im Jahre 1889 notirt , dass iin Gegensatze zu einigen gerade da-
mals gekauften Sorten ein ganz altes su gut wie unlöslich war; da ich aber
damals den Einfluss der Qualität des Glases hierauf noch nicht kannte, so
möchte ich jetzt selber diese Notiz in Zweifel ziehen. Denn ein und dieselbe
Sorte Carmin giebt, mit Waaser in Reagensröhren von verschiedenem Glase
gekocht, ganz verschieden starke Lösungen; ferner mag altes Carmin durch
langes Liegen etwas Ammoniak verloren haben und nur aus diesem Grunde
so gut wie unlöslich sein. (Leider habe ich jenes alte nicht mehr.) Jedenfalls
hat bereits 1854 Hartig zum Färben eine Lösung von Carmin in Wasser, also
ohne Zusatz von Ammoniak, benutzt, und später hat Perls (nach Frey s
Mikroskop 7. Aufl. 1881, citirt bei Gierke, 1. Bd. pag. 91) dasselbe gethan.
So lange also nicht genauer angegeben wird, wodurch sich die neueren t'ar-
mine von den älteren unterscheiden, hege ich einigen Zweifel daran s. auch
oben pag. 48.H Anm. 1).

1 Genaueres Uber den Gehalt der Cochenille an Kalk scheint bisher nicht
festgestellt zu sein; jedenfalls aber ist er im Vergleich zu dem im Carmin
äußerst gering. Herr Dr. £. Herter hat einen Auszug aus Cochenille mit
heißem Wasser, den ich anfertigte und fast bis zur Trockne eingedampft ihm
Ubergab, freundlichst für mich auf Kalk untersucht, aber nur Spuren davon
gefunden. Wahrscheinlich stammt er aus den Malpighischen Gefäßen des In-
8ektes.

* Über den Unterschied der technischen Färberei von der histolo-
gischen s. unten pag. 502.

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486

P. Mayer

stoffhalti gen Sah stanzen im Carmin unbedingt erforderlich (s. je-
doch p. 494 Anm. 2). Diese sind zudem, wie männiglich bekannt,
in wässerigen Lösungen eine Quelle der Fäulnis, des Übeln Geruches
und wahrscheinlich der Sedimente; letzteres trifft ja auch für die
alkoholischen Lösungen zu. Und wenn es wahr ist, was vielfach
angegeben wird, dass »verfaultes Carmin« histologisch besser färbt als
frisches, so wäre in der Kegel der Stickstoff erst recht zu entbehren.

Solche Erwägungen haben es mir nahe gelegt, von Neuem zu
versuchen, ob sich nicht mit Carni ins äure Ersprießliches leisten
lasse. Diese stellte ich mir bereits 1883 in Form ihres Aramoniak-
salzes her und fand1, dass sie <>accurat sowie die Cochenilletinctur,
und nicht wie Carmin« färbe. »Auch eine damals von Trommsdorff
in Erfurt bezogene Probe von Carminsäurc in Form eines zähflüssigen
Extractes ergab mir für die Tinction die nämlichen Resultate«, und
so machte ich keine weiteren Versuche, was vielleicht doch geschehen
wäre, wenn ich von der sonst so vortheilhaft bekannten chemischen
Handlung ein wirklich gutes Präparat bekommen hätte.
Außer mir haben, wenn ich nicht irre, nur noch zwei Forscher die
Carminsäure angewandt, sind indessen auch nicht weit gekommen2.

1 Mayer, Aus der Mikrotechnik pag. 44.

- Vor längerer Zeit hat A. Rollett (Bemerkungen zur Kenntnis der Lab-
drüsen und der Magenschleimhaut, in: Unt. Inst. Phys. Hist. Graz 2. Heft
1871 pag. 143 ff.) Carrainroth zur Tinction empfohlen. Indessen ist nicht nur
die Bereitung desselben, sondern auch seine Anwendung recht umständlich, und
es scheint in der That nicht, dass sonst Jemand es benutzt hat. Rollett
theilt Übrigens mit so vielen Anderen den Irrthum, dass Carmin = Carmin-
säure sei, und empfiehlt in derselben Schrift sie war mir durch die Güte des
Herrn Verfassers zugänglich) »neutrales carminsaures Ammoniak«, in Wirklich-
keit eine Lügung von Carmin in Ammoniak mit Überschuss von letzterem, zum
Färben deB Magens der Säugethiere. Er bemerkt aber gleich dazu, es färbe
»die Kerno nur wenig« (pag. 156;, dagegen nach geringem Zusatz von Salzen
(1 0 o Chlorammonium, Chlornutrium oder schwefelsaurem Natron) seien »die
Kerne vorherrschend und intensiv roth« gefärbt (pag. 157,. Da sich nun das
Carminroth nach Rollett ähnlich wie das salzfreie »carminsäure Ammoniak «
verhält, so würde es ebenfalls diffus färben.

Ich verstehe nicht recht, wie Fol pag. 1 S4) als RoLLETT'sche Carminlösung
folgende Vorschrift giebt: «»Carminpulver wird mit verdünnter Schwefelsäure
gekocht; der rothe Niederschlag [woher rührt dieser?; wird abfiltrirt und löst
sich in reinem Wasser mit hellrother Farbe auf.« Die Färbung sei diffus und
müsse mit Säure distinet gemacht werden. Noch dunkler froilich ist Gierkes
wirklich originelles, falls originales Referat über die obige Arbeit von Rollett :
»R. giebt mehrere Verfahrangsweisen, um Carminlüsuugen haltbarer zu machen,
so dass sie bestimmte Mengen freier Säure vertragen, ohne dass der Farbstoff
gefällt wird.«

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Über das Färben mit Carota, Cochenille und IlümateTn-Thonerdc. 487

Zuerst hat sie Dimmock' gebraucht; er macht eine Vi % ige
Lösung in SO °/0 Alkohol, lässt Schnitte 2 — Minuten darin und
wäscht sie mit absolutem Alkohol aus. Auch verwendet er eine ganz
neutrale Lösung von carminsaurem Ammoniak, ebenfalls in Alkohol,
oder behandelt die Schnitte nach der Färbung noch mit Metallsalzen,
um ihnen eine andere Farbe zu geben, und erwähnt auch richtig,
dass mitunter die Salze in den Geweben selber diese Umfärbung
besorgen.

Wie ich gleich zeigen werde, hat nur wenig gefehlt und
Dimmock hätte die Carminsäure so verwandt, dass sie thatsächlich
ein brauchbares Mittel geworden wäre. Eigentümlicherweise ist
genau an derselben Klippe Upson2 gescheitert, welcher etwa 1 %
Carminsäure in einem Gemisch von 4 Theilen Wasser und 1 Theil
Alkohol löst, die Schnitte von Nervengewebe darin 3—10 Minuten
lässt und sie mit einer »FixationsflUssigkeit« behandelt, die je nach
dem gewünschten Farbenton Essigsäure, essigsaures Blei, schwefel-
saures Eisen etc. ist3.

B. Die Carminsäure

ist nach Nietzki4 eine purpurbraune, beim Zerreiben roth werdende
Masse, welche sich leicht in Wasser und Alkohol, schwieriger in
Äther löst. Sic ist eine schwache5 zweibasische Säure, welche mit
Alkalimetallen leicht lösliche, mit Erd- und Schwermetallen unlösliche
violett gefàrbtc Salze bildet. Ich habe die Säure von E. Merck in
Darmstadt zum Preise von 2 Mark für 10 g bezogen; Grübleu zeigt
sie mit 4 Mark an. Sie ist aschenfrei, etwas hygroskopisch, löst
sich in Alkohol ganz, in Wasser nahezu klar, und färbt, wenn nicht
in den Geweben besondere, hierzu geeignete Salze bereits vorhanden

1 G. Dimmock. in: ('. 0. Whitman, Methods of Research in Microscopieal
Anatouiy and Embryology. Boston 18S5 pag. 34— 3S. Vom Canniu hat er die
gewöhnliche falsche Vorstellung.

2 11. S. Upson, Die Carminfàrbung tur Nervengewebe, in: Neurol. Centralbl.
". Jahrg. 1688 pag. .119—321 mit Bemerkung von W. C. Kkauss). Ich citire nach
Scuieffekdecker's Referat (in: Zeit. Wiss. Mikr. 5. Bd. 1888 pag. 525— 52«),
an dessen Schiusa es heißt, die Methode scheine nicht viel zu leisten.

3 Im Wesentlichen verfahren demnach Ui'sox und Dimmock ähnlich, wie
ich es bereits 1879 mit der Cochenilletinctur gethan habe (Mitth. Z. Stat. Neapel
2. Bd. 1661 pag. 17,.

4 R. Nietzki, Chemie der organischen Farbstoffe. Berlin 1669. Cochenille
Carmin etc.; pag. 231— 234.

8 Nach LiEUEitMANN pag. 1975 eine starke Säure. In der That treibt sie
aus Marmor die Kohlensäure aus.

•ISS

P. Mayer

sind, nur schwach und ziemlich diffus1, ähnlich wie die Cochenille-
tinetur (s. unten pag. 497).

Uber die Salze derCarminsäure seheint auch den Chemikern
nicht viel bekannt zu sein : sie sind, wie Nietzki sagt, bisher sänimt-
lich nur amorph erhalten worden. Uns interessiren hier in erster
Linie die Thonerdesalze2.

Versetzt man eine Lösung von Carminsäure oder noch besser
von carminsaurem Ammoniak fd. h. dem wirklichen, nicht dem so-
genannten) mit essigsaurer Thonerde, so fällt fast alle Säure als
carminsäure Thonerde aus und lässt sich abfiltriren, auswaschen
und trocknen. Sie hat die merkwürdige Eigenschaft, sich nicht nur
in Säuren und sauer reagirenden Salzen (z. B. Alaun] , sondern auch
in Alkalien und alkalisch reagirenden Salzen (z. B. Borax) zu lösen,
vorausgesetzt, dass als Flüssigkeit nur Wasser oder schwacher Alkohol
genommen wird. Die Lösung in Alaun färbt die Kerne ähnlich wie
Alauncarmin, die in Borax ceteris paribus zwar viel schwächer, aber
mehr nach Roth hin: der Unterschied ist sehr deutlich, selbst wenn
man die Objecte nur mit reinem Wasser auswäscht.

Auch durch Chloralnminium wird das carminsäure Ammoniak
als Thonerdesalz ausgefällt, aber nur zum Theil; eine nicht un-
erhebliche Menge bleibt gelöst. Nimmt man endlich Alaun, so bildet
sich gar kein Niederschlag, sondern die carminsäure Thonerde bleibt
in Lösung. Dies gilt erst recht, wenn man statt des Ammoniaksalzes
die reine Carminsäure wählt. Eiuc derartige Flüssigkeit, für die ich

1 In so fern zeigt sie große Ähnlichkeit mit dem Hämatel'ii, das ja auch
an sich nicht zu brauchen ist, sondern erst mit Metallsalzeu (Methoden von
Weigert u. A 1 oder mit Thouerde eine gute Flüssigkeit zum histologischen
Färben liefert. Genau so verhält »ich auch die Carminsäure. Gleich jenem ist
sie gegen Eisensalze sehr empfindlich und gibt damit eine graue bis schwarze
Verbindung. Mau lese nun, wie seltsam und doch »nahezu sicher« diese ein-
fache Erscheinung 0. Zacuakias sich zurechtgelegt hat: »Uringt man in einem
Probirgläschcn eine kleine Menge Essigearmin mit einigen Tropfen von 1 proc.
(wässeriger) LJisung von Eisenvitriol zusammen , so nimmt das Gemisch sofort
eine dunkelbraune oder fast schwärzliche Färbung an. Der eigentliche Grund
dieser Erscheinung ist chemisch noch nicht genügend aufgeklärt; aber dass eine
Gerbsäure dabei im Spiele ist, welche von den Cochenille-Läusen aus deren
Nährpflanzen mit aufgenommen wurde, dies kann als nahezu sicher angenommen
werden.« Verh. Ges. D. Naturf. Arzte 63. Vers. Abth. Sitz. 1891 pag. 121.)

2 Es scheint mir, als gäbe es ihrer mehr als eins, und sie würden sich
dann durch den Gehalt an Thonerde von einander unterscheiden. Indessen ist
dies für das Färben Belber nicht von Belang, da meine Vorschriften nicht von
diesen Salzen, sondern von der Carminsäure ausgehen.

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Über das Färben mit Carinin, Cochenille und Häniateiu-Thonerde. 489

nach Analogie mit dem Hämalaun den Namen Carmalaun vorschlage,
empfehle ich iu erster Linie zum Färben. Mau nehme

Carrainsäurc 1 g. Alaun 10 g. destillirtes Wasser 200 ccm.
Lösung durch Erwärmen. Kann klar abgegossen oder filtrirt
werden und bleibt, falls man ein Antisepticum (s. unten
hinzufügt, klar. (Eine Probe hat sich vom Anfang November
1891 bis jetzt ganz unverändert gehalten/

Das Carmalaun ist ziemlich hell roth nach violett hin. Es färbt
vorzüglich durch (auch Osmiumpräparate) und verleiht auch Schnitten,
Membranen, Larven von Krebsen etc. schöne Färbung. Beim Aus-
waschen mit destillirtem Wasser bleibt das Plasma etwas gefärbt : will
man dies nicht, so braucht man nur. wie beim Hämalaun, vorsichtig mit
Alaun auszuziehen, oder in schwierigen Fällen mit schwacher Säure.

Man kann natürlich auch weniger Alaun nehmen, z. ß. nur die
Hälfte, aber die Losung setzt dann nach einiger Zeit ab.

Verglichen habe ich das Carmalaun mit dem Alauncarmin1
Gbenacher s, das ja mit Recht für seine zarten Färbungen berühmt
ist. Dabei stellte sich heraus, dass man ein Äquivalent desselben
dann erhält, wenn man einer 3 — 5°/0igen Lösung von Alaun in Wasser
1 looo Carminsäure zusetzt (also: 1000 Wasser. 30 — 50 Alaun, 1 Car-
m ins; iure, kalt zu lösen). Diese so schwache und nebenbei gesagt
auch billige Lösung färbt doch genau so gut, nur mit einem rotheren
Tone, wie das Alauncarmin, und ist demselben dadurch überlegen,
dass bei der Bereitung das Kochen vermieden werden kann und der
Farbstoff ganz ausgenutzt wird. Auch sie bedarf eines Antisepticunis.
was übrigens in gleicher Weise vom Alauncarmin gilt. Ich nehme
als solches gewöhnlich einige Thy molk ry stalle oder nach dem Vor-
gange von Partscu etwas (l%o) Salicylsäure, von der sich ja nur
äußerst wenig löst, oder salicylsaures Natron (5%o)- Das Saccharin,
dem man antiseptische Wirkungen nachrühmt, hat sich mir nicht
bewährt.

1 Im Deceniber lij^9 ermittelte ich, dass 5 g Alaun und 100 g Wasser
durch längeres Kochen etwa 0,5 g des damaligen Canums lösten. Nahm ich
mehr < arm in und kochte nach dem Abfiltriren den L'berschuss desselben noch-
mals mit Alaunlösung, so erhielt ich viu Alauncarmin, das viel dunkler war als
das gewöhnliche und auch intensiver färbte. Offenbar wird das ( armin beim
Kochen mit Alaunlösung zerlegt, indessen lohnt es sich jetzt wohl kaum noch,
hierauf näher einzugehen.

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190

P. Mayer

Carminsäure mit Chloraluminium und Salzen.

Das Carmalaun färbt deutlich mehr nach Roth hin, wenn man;
ihm Chlorcalcium 1 zusetzt. Da indessen dabei ein Niederschlag von
Gips entstellt, welcher einen Theil des Farbstoffes mit sich zu Boden
reißt, so ist ein solches Verfahren nicht anzurathen. Nimmt man
dagegen als Thonerdesalz das Chloraluminium, so lässt sich das ge-
nannte Kalksalz natürlich ohne Umsetzung beimengen.

a. WHsse r ige Lösung. Setzt man zu einer Lösung von Carmin-
säure in Wasser vorsichtig etwas Chloraluminium, so fällt, wie schon
gesagt, zunächst carminsäure Thonerde aus, löst sich aber wieder,
sobald man mehr Chloraluminium hinzufügt. Und nun muss man
nur, genau wie ich es bei Besprechung des KLEiNENBERG'schen
Hämatoxylins geschildert habe, nicht zu viel vom Solvens nehmen,
um eine Flüssigkeit zu erhalten, die außerordentlich stark und dabei
doch distinct färbt, freilich blauviolett. Die Vorschrift hierfür
würde lauten: Carminsäure 1, Chloraluminium 3, Wasser 200. Hat
man also irgend welche Gründe, das Carmalaun nicht zu benutzen,
so mag man hierzu greifen ; die Anwendung geschieht wie bei jenem,
auch muss mau ein Antisepticum zusetzen. Es färbt aber viel stärker
das Plasma mit2.

Ich habe theils mit der obigen Lösung, theils mit anderen, die
in der relativen Menge der Säure und des Salzes abwichen, sehr
zahlreiche Versuche nach der Richtung hin angestellt, ob sich durch
Zusatz von anderen Salzen eine schöne rothe Färbung erreichen
lasse. Dies ist mir indessen weder mit Salpeter noch auch mit
Chlorcalcium gelungen. Ein einigermaßen befriedigendes Roth lässt
sich, wie zu erwarten stand, nur dann erhalten, wenn man mög-
lichst wenig Chloraluminium nimmt, und zwar so wenig, dass nicht
aller Niederschlag sich wieder löst (also statt der oben angegebenen
3 Theile nur etwa 1 2 Theil); nur ist dann die Färbung lange nicht
so präcis, wie mit Carmalaun, so dass man mit Alaun, Chloraluminium
oder Säure auswaschen muss. falls mau reine Kernfärbung haben
will. Wohl aber ist ein Zusatz von Chlorcalcium3 zu alkoholischen
Lösungen angezeigt, wie sich sofort des Nähereu ergeben wird.

1 Chlorammonium oder Salpeter wirken nicht so.

2 Im Carmalaun, Hämalaun und andern Lösungen wirkt der Alaun gewiss
nicht als »Beize«, sondern verhindert geradezu das Plasma an der Aufnahme
von Farbe. Wie er das fertig bringt, wäre allerdings noch zu ermitteln.

3 Chlorbarium oder Chlorstrontium wirken ähnlieh, nicht aber thut es
Salpeter.

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Über das Färben mit Carmin, Cochenille uiul HämateTn-Thonerde. 491

b. Alkoholische Lösung. Carminsäure ist allein oder mit
Chloraluminium auch in absolutem Alkohol löslich ; gleichwohl fallen
die Färbungen in so starkem Alkohol nicht differenzirt genug aus.
Stärker als bis zu 70% soll man daher lieber den Alkohol nicht
nehmen. Genau wie bei dem ja ebenfalls alkoholischen Hämacalcium
(vgl. diesen Band pag. Ib2 Anm. 2) ist auch hier ein Cbcrschuss von
Chloraluminium nur in so fem schädlich, als er die Färbung sehr ab-
schwächt; zudem geht der Farbenton selber mehr und mehr nach
Blau hin — umgekehrt natürlich, je mehr Carminsäure man nimmt,
um so mehr nach Roth. Immerhin darf man auf 1 Theil der Säure
zwischen ',4 und 2 Theile Chloraluminium nehmen und wird
stets noch brauchbare Färbungen bekommen1. Nach längerem Pro-
biren und Vergleichen möchte ich nun folgende Lösung, welche
Chlorcalcium enthält, unter dem kurzen Kamen Paraeariniu als die
beste bezeichnen:

Carminsäure 1 g, Chloraluminium '/a Chlorcalcium 4 g,
70%iger Alkohol 100 ccm. Man löst kalt oder warm, lässt
absetzen und filtrirt.

Die Lösung ist schön roth, aber so hell, dass man in nicht zu
dicken Schichten auch kleine Objecto gut sehen kann. Auswaschen
mit saurem Alkohol ist für Schnitte, oder falls man Stücke, die
geschnitten werden sollen, durchfärben will, ganz uunöthig. und
auch für Oberflächenansichten wird man gewöhnlich nur mit schwachen
Lösungen von Chloraluminium in Alkohol zu waschen brauchen;
sollte auch dies nicht genügen, so ist Alkohol mit etwa 5% Essigsäure
;2, 20/o Eisessig) anzuwenden. Die Objecte werden roth, nicht violett,
freilich nicht so feurig roth, wie in Boraxcarmin nach Ausziehen mit
saurem Alkohol. Gefärbt habe ich sowohl große Stücke von er-
wachsenen Haien als auch von Embryonen derselben, ferner ganz
kleine Larven, Schnitte etc. I ber die Länge der Zeit, welche die
Objecte zur Dnrchfärbung brauchen, lässt sich nichts Genaueres
sagen, denn das richtet sich ganz nach ihnen selber; da sie aber in
starkem, säurefreiem Alkohol liegen, so kann auch ein längeres Ver-
weilen darin ihnen unmöglich schaden. Das Paracarmin wird gegen-
wärtig hier im Institute viel verwandt uud von Manchen dem Carm-

1 Was ich oben pag:. 183 Uber die Färbung des Entoderms in den Tentakeln
der Hydroiden sagte, nämlich dass man dem Haina tei'n mehr C'hloraluminium
zufügen solle als soust gebräuchlich, trifft auch für die Carminsäure zu: ja
mehr Thonenlesalz, desto tiefer dringt die Färbung.

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492

P. Mayer

alaun vorgezogen. Ich habe eine klein* Menge von Mitte October
1891 her aufbewahrt; sie ist noch jetzt, also nach etwa 7 Monaten,
völlig so gut und klar wie zu Anfang.

Ehe ich mich nun zur Cochenille wende, möchte ich noch die
gebräuchlichen Carminlösungen einer kurzen Besprechung
unterziehen und sie, so weit es nicht schon geschehen ist, mit den
neuen Flüssigkeiten vergleichen. Nach ihrer Reaction lassen sie sich
in zwei große Gruppen1 bringen.

1. alkalische. Aus allen wird durch Essigsäure das Carmin
gefüllt, eben so durch eine reichliche Menge von starkem Alkohol.
Verdünnte Salzsäure präcipitirt ebenfalls aus allen das Carmin, in-
dessen löst sich dieses, wenn man mehr Salzsäure zusetzt und er-
wärmt, wieder auf; aus Boraxcarmin löst es sich schon kalt wieder,
falls man nur Alkohol hinzufügt (hierauf beruht eben beim Gre-
NACHER schen Boraxcarmin die Möglichkeit des Auswaschens mit an-
gesäuertem starkem Alkohol,; Lithioncarmin verhält sich eben so.
Hierher gehören

a) das sog. neutrale Carmin, d. h. der wässrige Auszug
aus Carmin, der sich durch Abdampfen concentriren lässt und dann
leidlich gut und kräftig färbt, wenn man nur nicht zu lange auswäscht
und zuletzt mit etwas Essigsäure die Farbe in den Geweben fixirt,

bj das HoYER'sche sog. carminsaure Ammoniak, im Wesent-
lichen gleich dem vorigen.

c) das Boraxcarmin,

d) das Ammoniakcarniin'2.
e; das Lithioncarmin und
fi das Pikrocarmin.

1 Dies thut auch Fol Lehrbuch der vergleichenden mikroskopischen Ana-
tomie etc. Leipzig 1S84 pag. 1S4\ nur lässt er falschlich das Boraxcarmin neutral
sein. Nach ihm hat das Carmin nur in saurer Lösung »die Eigenschaft eines

Kcrufärbemittcls«.

- Mit Hecht ist es Lieuekmakn aufgefallen, das» sich Carmin völlig in
Ammoniak löst, obwohl Thonerde und Kalk darin sind, und dass letztere in
dieser Lösung durch oxalsaures Amnion sich nicht nachweisen lassen. Für die
Thonerde habe ich oben bereits angegeben, dass sie in ihrer Verbindung mit
Carmint<;iure in Ammoniak (auch in Borax; löslich ist. So verhält sich auch
carminsaurer Kalk. Kocht man übrigens Carmin anhaltend mit Wasser und
Oxalsäure, so geht die Carminsäure in Lösung, während die Erden als Oxal-
säure Verbindungen zurückbleiben (Maver, Aus der Mikrotechnik pag. 4-T,.
Ich habe dies jetzt nochmals gethan und aus der Carminsäure nach Entfernung
der Überschüssigen Oxalsäure, mit Alaun ein brauchbares Carmalaun gewonnen,
wie dies auch nicht anders zu erwarten stand.

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Über das Färben mit Caruiin, Cochenille und HätnateYn-Tkonerde. 493

2. saure, d. h. die mit freier Säure oder mit sauer reagirenden
Salzen hergestellte. Hierher gehören

a) das alkoholische Salzsäure-Carmin (Grenacher: Mayer);
aus ihm fallt der Farbstoff schon durch Wasser aus, löst sich aber
in der Wärme nach Hinzufügen von etwas Salzsaure; fällt man ihn
durch Alkali, so ist er in Wasser löslich.

b) das Essigsäure-Carniiu und

c) das A lau n carmi n, das schon des Alauns wegen sich
nicht mit starkem Alkohol bereiten läset und durch Basen zersetzt
wird. Sowohl das Salzsäure- als auch das Alauncarmin färben lange
nicht so schön roth wie die Carmine der 1. Grappe.

Vom Lithioncarmin habe ich absolut keine Vortheile gesehen:
es färbt Stucke nur schlecht durch und macerirt dieselben nicht
unbeträchtlich, steht also dem Boraxcarmin erheblich nach1.
Als die besten Lösungen dürften also omnium consensu nur gelten:
Alauncarmin nach Grenacher und Boraxcarniin nach Grenacher2:
denn Uber das Pikrocarmin sind die Meinungen schon recht ge-
theilt3, und ich persönlich finde gleich Andereu. dass eine gute
Färbung mit Carmin, auf welche eine Behandlung der Objecte mit
Pikrinsäure (in Alkohol oder auch erst in Terpentinöl) folgt, wenig-
stens für Präparate, die in Balsam aufbewahrt werden sollen, eben
so viel leistet und bequemer zu erzielen ist als direct mit Pikro-
carmin. Aber auch das Boraxcarmin lügst beim Durchfärben großer
Stücke mitunter im Stich: sei es. dass es nicht genügend eindringt,
sei es, was öfter vorkommt, dass trotz sorgfältigsten Auswaschens im
Inneren körnige Präcipitate von Carmin bleiben. Und streng ge-
nommen ist auch das Alauncarmin nicht tadellos, da es bekannt-

1 Auf die übrigen Carmine mit freien oder kohlensauren Alkalien braucht
also erst recht nicht eingegangen zu werden. Sie können alle nur in Frajie
kommen, wenn man Gewebe färben will, die man vorher mit Chrorosäure oder
ihren Salzen dermaßen behandelt hat, dass alle anderen Färbungen nicht mehr
anschlagen wollen, oder fallt* man zugleich färben und maeeriren will. Dies
gilt natürlich auch von Beiles Carmin, das gleichfalls nur einen beschränkten
Wirkungskreis haben kann. Das Essigsäure-Tannin ist ebenfalls nur in
ganz bestimmten Fällen von Nutzen und wird in der Kegel schädlich wirken.

- Das Boraxcarmin ist bekanntlich schon lt>65 von Thiersch und ähulich
auch von Woodwakij angewandt worden, jedoch sind beide Vorschriften wenig
rationell, scheinen auch außer bei den Erfindern kaum irgendwo in Gebrauch ge-
wesen zu sein. Die allgemeine Aufnahme datirt jedenfalls erst von 1*>7'.* und
ist GbsWACHBB zu verdanken.

3 Beweis die große Menge Vorschriften zu »einer Herstellung. Die ursprüng-
liche von Ranvikk ist jedenfalls die umständlichste.

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P. Mayer

lieh uur langsam färbt und für Stllckfärbung Uberhaupt kaum ver-
wendbar ist. Ihm ist in dieser Beziehung das Carmalaun ent-
schieden Uberlegen s. oben pag. 4S9 . und dem Boraxcarmiu ist es
das Paracarmin in so fern, als es stärker alkoholiseh [70% gegen
35%), nicht alkalisch (mithin den Geweben nicht gefährlich) und dem
Verderben 1 viel weniger ausgesetzt ist. Freilich liefert es nicht die
lebhaft rothen Färbungen wie jenes, die mit Recht in den Augen
vieler Histologeu als Vorzug gelten. Meine Bemühungen aber, aus
Carminsäure ein brauchbares Analogon des Boraxcarmins herzustellen,
sind bisher fehlgeschlagen, obwohl es gelingt, neben dem Thonerde-
ein Kalksalz 2 in alkalische Losung zu bringen.

Erwähnung verdient noch, da ss auch in den Carminlösungen
nicht die Carminsäure allein das färbende Princip ist,

1 Abgesehen davon, dass die Lösungen in dem Maße schwächer werden, wie
sich Sedimente darin bilden, und dass jedes Filtriren lästig ist, übt letzteres,
wenn es öfter geschieht, auch einen schädlichen Ein fluss auf die Farblösung
aus. DieB zeigt sieh am deutlichsten in den Versuchen von S. Kkysinski (übet
Suspension und Lösuug. in: Sitz. Ber. Jena. Ges. Med. Naturw. f. d. Jahr 1SS4
pag. S— Ibi, welcher allerlei Lösungen durch eine große Reihe in einander ge-
steckter Filter gehen ließ. «Carinin wird durch 80 Filter noch nicht entfärbt,
das Filtrat erscheint jedoch schon deutlich schwächer gefärbt.« lu der Thnt hat
das gewöhnliche Filtrirpapier auch aus guten Handlungen deutlich Affinität zu
Farbstoffen, und leider ist diese oft nicht einmal au allen Stellen eines Filters
gleich groß, so dass Zersetzungen des Farbstoffes leicht vorkommen können. —
Kkysinski s theoretische Folgerungen scheinen mir Übrigens gänzlich haltlos zu
sein, da seine Versuche sämmtlich eine andere Deutung zulassen. Ob sie durch
die Chemiker eine Widerlegung gefunden haben, ist mir nicht bekannt.

2 Wie schon erwähnt, sind carminsaurer Kalk und carminsäure Thonerde
in Boraxwasser löslich, aber färberisch halten sie den Vergleich mit Borax-
carmin bei Weitem nicht aus. Die speeifischen Leistungen des letzteren müssen
also doch irgendwie mit dem Gehalte des Carmins an den nicht näher bekannten
Eiweißstoffen zusammenhangen ; vielleicht ganz einfach nur so, dass diese Stoffe
in dem Alkohol von 70%, der zum Auswaschen benutzt wird, niedergeschlagen
werden und daher mehr Farbe im Gewebe fixirt halten als sonst der Fall sein
würde. Denn beim Auswaschen mit Wasser geht fast alle Farbe wieder fort
(gerade wie beim Lithioncarmiu). — Da im L'arni in nach Liebermann Phosphor-
säure enthalten ist, so habe ich auch phosphorsauren Kalk verwaudt, aber
gleichfalls ohne Erfolg. Eine Art Boraxcarmiu erhält man auch durch Lösung
von Chloraluminium, Carmiusäure und Borax in schwachem Alkohol, aber es
färbt, selbst wenn es sehr concentrirt genommen wird, nicht stark genug.
Ähnlich verhält es sich, wenn man Carminsäure und Thonerdehydrat ich meine
dasjenige, welches im Handel die Bezeichnung: in Essigsäure löslich trägt; mit
Wasser oder Alkohol kocht. Die Flüssigkeit reagirt nur wenig alkalisch, färbt
diffus und macht den Gebrauch sauren Alkohols nöthig, aber die Farbe ist zu
schwach und auch lange nicht so schön roth wie beim echten Boraxcarmiu.

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L ber das Färben mit Carotin, Cochenille und HämateYn-Thouerdc. 495

sondern diese in ihrer Verbindung: mit Tbonerde und wohl auch mit
Kalk. Für die alkaliseben Losungen, in welche das Canum un-
zersetzt «hergeht, ist das ohne Weiteres klar: aber auch fUr das
Salzsäure-Carmin gilt es, weil es gleichfalls die anorganischen Salze
enthält, und für das Alauncarmin natürlich ebenfalls, so weit die
Thonerde in Frage kommt.

C. Cochenille.

Über das Insekt, welches die Cochenille liefert, ist mau
durchaus nicht so gut unterrichtet, wie bei der Wichtigkeit dieses
Handelsartikels vermuthet werden könnte. Die meisten Autoren
schreiben ihre Angaben einfach von einander ab. Auch die neueste
Zusammenstellung darüber, die von R. Hlanciiard, lässt Genaueres
vermissen: namentlich kann man daraus absolut nicht ersehen, wo
und wie im Insekt der Farbstoff sich bildet und ablagert. Giekke
sagt freilich (1. Bd. pag. 73 hierüber ganz resolut, er »wird im
Inneren der Leibeshühle erzeugt und scheint ein gleichmäßig purpurn-
gefärbter Saft zu sein ; bei mikroskopischer Betrachtung erkennt man
jedoch, dass in einem farblosen Saft außerordentlich kleine, purpurne
Körnchen enthalten sind«. Dies ist zum mindesten ungenau; ich
gehe jedoch hier nicht weiter darauf ein, sondern gebe in einem be-
sondern Artikel (s. diese Zeitschrift pag. 505 ff einige Beiträge zur
Kenntnis von Coccus cacti.

Über die chemische Zusammensetzung der Cochenille
sind ebenfalls die Gewährsmänner alles Andere eher als zuverlässig und
einig. Liebermann, der neueste, bringt zwar auch keine Analyse,
schätzt aber den Gehalt an Farbstoff Carminsäure auf etwa 9— H>° 0
und das Maximum in einer »sehr guten Silbercochenille < auf noch nicht
14%. Dabei kritisirt er die Angaben von Mene und John, welche
26 — 50% gefunden haben. Mene1 sagt ferner, die Asche betrage
3' 3— 6% und bestehe aus phosphorsaurem Kalk und Chlorkalium,
während Dieterich2 sie zu % aus phosphorsaurem Kalinatron be-
stehen lässt.

» In: Comptes Rend. Tome 69 pag. 666 ff.

2 Citirtnaeh LUBEBMANN. — Der wässerige Auszug, dessen ich oben pag. 485
Anm. 1 erwähnte, enthält nach E. Herter viel Phosphorsäure an Alkalien ge-
bunden. Bei der Bereitung des Carmina werden diese Salze darin Uber-
gehen, wie schon Lierermaxn angiebt, und sie brauchen daher auch in ihm
gar keine besondere Rolle zu spielen, sondern sind einfach ein notwendiges
t-bel. Dagegen muss der Kalk eben so gut eigens hineingeschafft werden wie

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P. Mayer

Meine eigenen Versuche mit Cochenille hauen Folgendes ergeben.

1) Die Carminsüure ist in der Cochenille nicht frei, sondern
an eine Base gebunden, und zwar nicht an Kalk, sondern an
irgend welches Alkali. Der Beweis hierfür ist: reine Carminsäure
wird aus ihrer Lösung in Wasser durch Chlorcalcium erst dann aus-
gefällt, wenn sie mit einem Alkali neutralisirt wird1. Der wässerige
Auszug aus Cochenille hingegen wird ohne Weiteres durch Chlor-
calcium ausgefällt, eben so der alkoholische. Ferner löst sich bei
Öffnung des lebenden Thieres der Farbstoff sofort in Wasser oder
schwachem Alkohol und lässt sich andererseits durch Chlorcalcium
an Ort und Stelle fixiren. Er kann also nur ein carminsaures Alkali
sein, und bei den weiter unten zu besprechenden alkoholischen
Tinctureu ist demnach die Gegenwart von Kalksalzen ausgeschlossen,
falls sie nicht absichtlich zugesetzt werden.

2) Die Alauncochenille ist ohne allen Zweifel ein vorzüg-
liches Färbemittel, das sehr distinkt und doch ziemlich stark, aller-
dings blau- violett tingirt. Warum Czokor2 gebrannten Alaun statt
des gewöhnlichen nimmt, ist mir unklar geblieben; er selbst sagt
es nicht. Ein Grund dazu lag um so weniger vor, als schon 3 Jahre
früher Pabtsch3 eine Vorschrift gegeben hatte, die rationeller war

die Thonerde, und von den stickstoffhaltigen Substanzen wird das auch woh
gelten. Nur findet man — und Likkekmann klagt ebenfalls darüber — in den
Vorschriften zur Carmiubereitung, wie sie die Lehrbücher bieten, hiervon gar
Nichts erwähnt, häufig dagegen den baaren Unsinn, wie z. B. dass aus einer
Abkochung der Cochenille beim Stehen an der Luft sich allmählich der Canniu
als zarter Schlamm absetze etc.

1 Das so gebildete carminsäure Calcium ist schmutzig graugrün. Wäscht
man es aus und trocknet es, so ist es eine haltbare Masse, aus der sich jeder-
zeit durch Auflösen in Alaunwasser eiu kräftiges Alauucarmin gewinnen lässt
Übrigens ist das Kalksalz etwas in Wasser löslich 'mit braun-röthlicher Farbe)
nnd kann daraus durch Alcohol fast ganz ausgefällt werden. Ahnliches habo
ich bereits ISSI angegeben 1. c. pag. IT Anm 1).

- Johann Czokor, Die Cocheuille-CarminlüBung. in: Arch. Mikr. Anat.
IS. Bd. ISSO pag. 412—414: Cochenille und Alumcn ustum je 7 g, Wasser 700,
eingekocht bis auf 400.

3 Ca kl Paktsch, Beiträge zur Kenntnis des Vorderdarmes einiger Am-
phibien und Reptilien, in: Arch. Mikr. Anat. 14. Bd. 1877 pag. 179 ff. Auf
pag. ISO giebt er an, man solle fein zerriebene Cochenille mit Alaunlösung (5: 100)
längere Zeit kochen und später zur Verhütung des Schimmeins etwas Salicylsäure
zusetzen, welche der Färbung nicht schade. Schnitte seien in 2—5 Minuten gut
gefärbt. Nach der Darstellung in Fol s Lehrbuch (pag. 1 84 j könnte man glauben,
beide Autoren hätten dieselbe Vorschrift gegeben, während thatsächlich nur die
von C/.OKou copirt wird. — Pahtsch hat die Menge des Alauns richtig be-
messen, denn wie ich aus Erfahrung weiß, genügen 3* „ nicht, um den Farb-

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Über das Färben mit Cartnin, Cochenille und Hiimatc'fn-Thonerde. 497

und auch, so weit ich selber darüber urtheilen kann, ein fast eben so
gntes Product liefert, das noch dazu nicht gleich der anderen Lösung
fortwährend Niederschläge bildet, sondern klar und von gleicher
Stärke bleibt

3) Die Cochenilletinctur habe ich seinerzeit kaum wärmer2
empfohlen als sie es verdiente; es scheint aber nicht, dass sie viel
Anklang gefunden hat. Denn abgesehen von einigen speciellen Fällen,
wo sie wegen ihrer Eigenschaft, die Drüsen oder ihre Secreto be-
sonders auffällig zu färben, gerühmt wird, hat eigentlich nur Lee3
auch neuerdings noch ihrer lobend gedacht. Dies hängt wohl so zu-
sammen, dass kurz vorher Grenaciier seine Formeln veröffentlicht
hatte, und da diese in der That schönere und namentlich kräftigere
Färbungen liefern, so war das Missgeschick der Cochenilletinctur
erklärt. Gegenwärtig möchte ich aber mehr als damals betonen,
dass sie nur dann wirklich von Nutzen sein kann, wenn in den Ge-
weben oder deren Abscheidungen Salze vorhanden sind, welche
mit der Carminsäure unlösliche, B] lecitiseli gefärbte Verbindungen
eingehen.

Die Cochenilletinctur wird je nach der Stärke des Alkohols,
mit der sie bereitet ist, verschiedene Stoffe enthalten : mehr oder
weniger Fett, dem entsprechend weniger oder mehr sogenannte Ex-
tractivstoffe u. s. w. Darum ist, wie ich auch schon damals her-
vorgehoben habe, «zur völligen Ausziehung des nicht fixirten Farb-
stoffes ein gleich starker Alkohol durchaus noth wendig«. Außerdem
enthält dieTinctur als das färbende Princip carminsaures Alkali4,

stoff (carminsäure Thonerde) in Lösung zu halten, namentlich wenn noch phos-
phorsaure Alkalien dabei sind. Eine stärkere Flüssigkeit gewinnt man, wenn
man außer den 5»/0 Alaun noch 1% Kalisalpeter nimmt. Der Grund dafür ist
mir unklar.

1 Ganz vor Kurzem hat C. L. Uerrick (Notes npon Technique. in : Journ.
Comp. Neur. Cincinnati Vol. 1 1691 pag. 134) statt des Alauns schwefelsaure
Thonerde empfohlen; es sei ein »vast improvcnient«. Martinotti (s. oben
pag. 483 Anni. 1; hat 1864 Chromalaun benutzt, scheint aber hierin keine Nach-
folger gehabt zu haben. m

2 Von den Präparaten aus dem Jahre 1879 besitze ich noch eine Anzahl,
welche auch mit Borax- oder Alauncarmin nicht hätten schöner gefärbt werden
können. Meist sind es pelagische Krebse (Copepoden, Phrominiden), aber auch
allerlei Larven, wie Auricularien etc.

3 A. B. Lee, The Microtomist s Vade-mecum. Sccond Edition London 1690.
Es heißt dort pag. 92: »I am convinced that it ought to be better known. It
is very useful in many cases (Annelids, for instance), and indispensable for
Arthropod*.*

* Eb war mir schon immer auffällig gewesen, dass der Auszug aus Cochc-

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498

P. Mayer

und dieses färbt gleich der Carminsäure allein durchaus nicht
irgendwie stark oder präcis, sondern nur schwach und diffus. So-
bald es jedoch in den Geweben oder deren Betreten Gelegenheit
zur Umsetzung mit Kalk-, Thonerde-, Magnesia- oder gar Metall-
salzen findet, können sehr schöne, brauchbare Färbungen zu Stande
kommen. Mitunter sehen die Präparate fast so aus als wären sie
mit Carmin geförbt, und ich würde gegenwärtig hieraus beinahe den
Schluss ziehen, dass in den Objecten Thonerde1 schon vorhanden
gewesen sein nuiss, als sie in die Cochenilletinctur hinein wanderten.
Andererseits habe ich jetzt wieder vielfach mit neuen Tincturen ge-
arbeitet und bin dabei zu dem schon oben erwähnten Resultate ge-
kommen, dass die Cochenilletinctur nach der früheren
Formel (1 g Cochenille, 10 cem Alkohol von 70%) nur in ganz
speciellen Fällen gute Dienste leisten wird.

Bei dem vergleichsweise geringen Preise der Cochenille — sie
kostet etwa nur */M von der Carminsäure — schien es angezeigt zu
erproben, ob sich nicht doch eine für alle Fälle brauchbare
Tinctur daraus gewinnen ließe. Ich möchte nun nach sehr zahl-
reichen Versuchen folgende Formel geben:

Cochenille 5 g, Chlorcalcium 5 g, Chloraluminiura 0,5 g,
Salpetersäure (von 1,20 spec. Gew.) S Tropfen, Alkohol
(von 50 %; 100 ccm.

Die Cochenille muss möglichst fein pulverisirt sein und wird mit den
Salzen in einem Mörser gut gemengt. Alsdann setzt mau den Al-
kohol nebst der Säure zu und erhitzt bis zum Kochen, lässt unter
öfterem Umschütteln einige Tage kalt stehen und filtrirt. Diese neue
Tinctur färbt ähnlich wie Paracarmin, nur nicht ganz so intensiv
und auch nicht so distinet. Man muss sich aber immer vor Augen
halten, dass sie je nach der Art der Cochenille2 verschieden aus-

nille mit absolutem Alkohol ganz hell ist. Wäre die Carminsäure im freien
Zustande, so könnte dies nicht der„F all sein. In der That erhält man denn
auch eine vergleichsweise starke Tinctur, wenn man angesäuerten absoluten
Alkohol nimmt und so die Carminsäure in Freiheit setzt.

1 In den normalen thierischen Geweben ist sie bisher nicht constatirt worden.

2 Die unsrige ist von F,. Merck in Darmstadt bezogen. Sollte eine Coche-
nille gar wenig Farbstoff enthalten, so würde der Zusatz von Chloraluminium und
Säure zu verringern sein. — Natürlich könnte man sich auch zunächst durch
Ausziehen der Cochenille mit angesäuertem Alkohol eine Lösung von Carmin-
säure herstellen und ihr dann nachträglich die Salze zusetzen. Dies habe ich
auch anfänglich gethan und so die Menge der Salze für die bestimmte Sorte

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Über das Färben mit Carmin, Cochenille und Hämatelfn-Thonerde. 499

fallen wird, und dass sie auch in der Anwendung umständlicher ist
als das Paracarmin, weil ja die Objekte sowohl vorher als auch nach-
her in Alkohol von 50° 0 müssen. Übrigens wird man leicht er-
sehen, dass man es im Wesentlichen mit einem Paracarmin zu thun
hat, welches nur noch Fett und sonstige aus der Cochenille ausge-
zogene Stoffe enthält, also zum Absetzen neigt. Aus allen diesen
Gründen darf also die modificirte Tinctur gegenüber dem Paracarmin
nur als Nothbehelf gelten.

Zum Schlüsse möchte ich noch einiges Neue Uber Hämatein1
bringen und daran allgemeine Betrachtungen knüpfen, die sich auf
das Färben thierischer Gewebe, speciell deren Kerne Uberhaupt be-
ziehen. Im vergangenen Jahre habe ich s. oben pag. 172) als einzige
Bezugsquelle für den reinen Farbstoff die Firma R. Geigy & Comp,
in Basel angegeben: inzwischen hat aber nun auch E. Merck in Darm-
stadt ein mich in jeder Beziehung befriedigendes Hämatein-Ammoniak
dargestellt, was ich hier gern erwähne. Hoffentlich gelangen die
Chemiker auch über das Hämatein bald völlig ins Klare, und wir
somit leichter zu constanten Präparaten.

Mit dem Hämalaun, und namentlich dem sauren, bin ich
bisher stets zufrieden gewesen; so auch fast alle Herren, die es auf
meinen Wunsch gebraucht haben. Ein geringer Absatz bildet sich
übrigens in den Flaschen auch trotz der Gegenwart der Essigsäure.
Das Häraacalcium hält sich leider bei Weitem nicht so gut, wie

Cochenille empirisch ermittelt. Nur ist dies ein weiterer Weg und macht noch
eine zweite Filtrirang nothwendig. Die obige Vorschrift bezweckt übrigens gar
nicht, die Cochenille völlig zu erschöpfen, aber das ist ja auch bei dem niedrigen
Preise derselben nicht nöthig.

1 In der allerjüngsten Zeit sind Uber HämateYn noch 2 Publicationcn er-
schienen: die von Martinotti (s. oben pag. 483 Anm. 1) erkennt meine früheren
Angaben als richtig an und macht mich nur darauf aufmerksam, dass ich meiner-
seits den älteren Martinotti nicht eitirt habe. Man wird dies aber wohl ver-
zeihlich finden, wenu man erfährt, dass der Titel der betreffenden Arbeit lautet:
Il timolo nella tecnica microscopica. Die andere ist von P. G. Unna (Über die
Reifung unserer Farbstoffe, in: Zeit. Wiss. Mikr. 8. Bd. 1892 pag. 475 ff. 2. Häma-
toxylin pag. 483 — 487, aber noch nicht bis zu Ende erschienen), berücksichtigt die
meinige nicht und bietet ihr gegenüber Neues nur insofern, als sie »reifes«
BöHMER'sches Hämatoxylin durch Schwefel vor der weiteren Oxydation »Über-
reife«; bewahren lehrt, was ja unter Umständen seine Vortheile haben mag,
und dass sie umgekehrt die Oxydation des Hämatoxylins zu Hämatein mit eigens
ncutralisirtem Wasserstoffsuperoxyd ausführt, was ich früher auch gethun, aber
als zu umständlich wieder verworfen habe.

Mittheilunfre» a, d. Zoolog. Station zu NeapH. Bd. 10. 33

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500

P. Mayer

ich geglaubt habe, sondern schlägt nach Blau um und setzt ziemlich
stark ab. Es giebt aber ein einfaches Mittel dagegen: man bereite
sich die Lösung in zwei Flaschen derart, dass jede die Hälfte des
Alkohols und der Säure enthält und außerdem die eine alles Chlor-
calcium, die andere alles Hämatein und alles ChloralumiDium. Beim
Gebrauch nimmt man dann aus beiden Flaschen gleiche Mengen.
Ich habe diese Losungen seit Mitte November 1891 stehen: sie
riechen zwar beide stark nach Essigäther, sind aber sonst noch so gut
wie zu Anfang1.

Ganz allgemein aber habe ich für Hämacalcium Folgendes ge-
funden. In ihm befindet sich die Verbindung Häniatein-Thonerde
gewissermaßen im labileu Gleichgewicht und schlägt sich auf jedem
hineingebrachten Gegenstand nieder, sobald dieser nur im geringsten
dazu Anlass giebt, also z. B. mit Salzen beladen ist. In Folge davon
kann auch der Farbstoff kaum in die Tiefe des Objectes dringen,
sondern hält sich auf der Oberfläche. Sobald man jedoch entweder
die Lösung saurer macht oder den Gegenstand vorher einige
Zeit in angesäuertem Alkohol hat verweilen lassen, geht
die Färbung sehr schön von statten, und man braucht dann auch
nicht sauer auszuwaschen. Dieser kleine Kunstgriff ist sehr zu
empfehlen.

Viele von meinen Versuchen mit Carmin und Hämatein habe
ich an niederen Scethieren angestellt, die ja meist umfangreiche
Hohlräume im Inneren des Körpers haben. Färbt man nun mit
starken Lösungen, so ergeben sich große Schwierigkeiten beim
Bemühen, aus den Höhlungen die Lösung lediglich durch Aus-
waschen ohne mechanische Eiugriffe (Auspressen, Öffnen der Höh-

1 Bereits 1882 hat Ran vier ein neues Hämatoxylin «Héinatoxyline
nouvelle«) beschrieben und es auch in der 2. Auflage seines Traitc teohnique
d Histologie (Paris 1888) auf pag. 91 sehr gerühmt. Er nimmt den Absatz aus
den Flaschen mit alter BÖHMER'schen Lösung (»H. vieille«;, wäscht ihn mit
Wasser und löst ihn von Neuem in lu/0igem Alaunwasser. Neuerdings hat nun
Ch. Contejean (in: Bull. Soc. Philomath. Paris (8; Tome 3 1891 pag. 117) die
etwas seltsame Vorschrift in ein reinliches System gebracht, um diesen »precieux
réactif colorant« ja unter allen Umständen sicher zu gewinnen. {Man möge aber
hierüber das Original nachlesen.) Sie läuft darauf hinaus, aus der BÖHMER'schen
Lösung durch Barytwasser den ganzen Farbstoff zu fällen und nach etlichen
umständlichen Cautelen ihn wieder in Alaun hinein zu schaffen. Es scheint mir,
dies kann man mit Hämatein bequemer haben ! — Kanvier giebt pag. 92 eigens
an, Präparate mit irgend einem Bämatoxylin gefärbt seien in Glycerin nicht
haltbar. Für mein llämalaun gilt dies nicht, falls nicht etwa das Glycerin
sauer ist.

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Über das Färben mit Caruiin, Cochenille und Hämatehi-Thonerde. 50 1

lungeii etc.) zu entfernen. Denn so gut die wässerigen oder
alkoholischen Farben eindringen, so schwer weichen sie hinterher
dem reinen Wasser oder Alkohol und werden daher leicht durch die
späteren Proceduren an Ort und Stelle ausgefällt. Ich habe auf
alle mögliche Weise versucht, kräftige Diffusionsstrüme zu erzeugen,
aber es ist mir nicht gelungen. Mithin empfehlen sich für solche
Thiere, z. B. die Salpen, schwache Lösungen, die man ent-
sprechend länger einwirken lässt. Dabei ist aber zu beachten, dass
häutig bereits durch die Verdünnung der starken Tinctur, z. B. des
Paracarmins, mit Alkohol ein Niederschlag entsteht und zwar nicht
etwa sofort, sondern erst Uber Nacht; noch leichter kommt dies vor,
wenn das Object selber nicht ganz reinlich ist. Es empfiehlt sich
daher, die dünnen Lösungen in allen irgendwie zweifel-
haften Fällen ganz schwach anzusäuern: alsdann bekommt
man sicher sehr distinete Färbungen*. Andererseits nehme man zum
Durchfärben compacter Gewebe, die geschnitten werden sollen, nie
dünne Lösungen, weil diese ja vergleichsweise weniger saure Salze
resp. Säuren enthalten und daher leicht im Inneren des Objectes
Niederschläge veranlassen; die Consequeuz von dieser Kegel ist
natürlich die, dass man oft sehr lange auswaschen muss.

Ich kann auch diese kleine Arbeit nicht abschließen, ohne meiner
Überzeugung davon Ausdruck zu geben, dass unsere gesummte
Färberei lediglich auf chemischen Umsetzungen der Farbstoffe
mit Bestandteilen der thierischen oder pflanzlichen Gewebe beruht.
Für das HämateTn habe ich dies bereits vor einiger Zeit (s. meine frühere
Mittheilung darüber, oben pag. 184 geäußert, und was ich seitdem
vom Carmin, genauer der Carminsäure. selber gesehen habe, bestärkt
mich nur in dieser Ansicht2. Der entgegengesetzten Meinung lege ich
desswegen nicht viel Gewicht bei, weil sie — so weit die Farbchemiker
und die Farbtechniker in Frage kommen — von Leuten ausgesprochen
wird, welche die complicirte Structur der thierischen und pflanzlichen

1 Wenn Lee pag. 78 sagt, Objecte, die mit Carmin gefärbt werden sollen,
dürfen nicht sauer reagiren, so gilt für Paracarrain und Carmalaun gerade das
Oogentheil : sie dürfen nicht alkalisch sein. Für Hämaealcium gilt das-
selbe, vgl. oben pag. 500.

2 Fol scheint zwar auf meiner Seite r.a stehen. Wenn er indessen pag. 189
gesperrt drucken lässt: »der farbbare Theil des Zellenkernes verhält sich im
Allgemeinen dem an ihn gebundenen Farbstoffe gegenüber wie ein schwach
alkalischer Körper«, so ist das ein Irrthum, der sich daraus erklärt, dass Fol
sowohl das Alauncarmin als auch das BÖHMER sehe Hämatoxylin für neutral
reagirende Lüsungcn hält.

'i'i*

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502

P. Mayer

Faser nicht genügend zu kennen scheinen, jedenfalls aber sie außer Acht
lassen und die Faser wie ein in sich gleichmäßiges Ding behandeln
etwa wie einen Metalldratb. Erfreulicher Weise gewinnt aber neuer-
dings auch bei den Farbchemikern die richtige Ansicht mehr und
mehr an Boden. Dass andererseits die Histologen, wenn sie über-
haupt auf theoretische Erörterungen eingehen, so gern von Ober-
flächenattraction etc. sprechen, hat seinen Grund theilweise darin,
dass ihnen die Chemie meist herzlich fremd ist, und theilweise darin,
dass sie die Ansichten der Farbtechniker ohne Weiteres angenommen
und auf ihre Objecte Ubertragen haben. Dabei vergessen sie eben,
dass die technische Färberei von der histologischen, speciell
von der Kernfarberei, doch recht verschieden ist: bei jener soll das
Gewebe ganz und gar gefärbt werden; daher schlägt man denn
auch den Farbstoff ich möchte sagen gewaltsam darin nieder. Bei
der histologischen dagegen soll nicht das ganze Gewebe, sondern
nur ein bestimmter Bestandteil desselben gefärbt werden, und dieser
fixirt gewissermaßen aus eigenem Antriebe die Farbe (oder bildet
sie wohl erst gari, wenn man sie ihm in der richtigen Lösung dar-
bietet. Ein gutes Kernfarbemittel (z. B. das Alauncarmin) also färbt
nur die Kerne intensiv und lässt die übrigen Bestandteile der Zelle
ungefärbt, so dass für das Auswaschen nur Wasser nöthig ist. Nur
wenn man darauf ausgeht, nicht den Kern allein, sondern auch
andere Theile der Zelle oder wohl nur diese zu färben, nähert man
sich in der Mikrotechnik in etwas den Methoden der Färber und
muss dann auch wohl zu den sogenannten Beizen greifen, d. h. das
Objekt erst zur Annahme der gewünschten Farbe vorbereiten (vgl.
oben pag. 481 Anm. 2).

Was speciell die Kerne anlangt, um deren Färbung es sich
mir fast ausschließlich handelt, so habe ich schon bei einer andern
Gelegenheit (pag. 184 ff.) die Ansicht entwickelt, ihre Färbbarkeit be-
ruhe nicht direct auf der Anwesenheit des sog. Chromatins, sondern
auf der gewisser Salze, und es möge sich vielleicht mit dem Chro-
matin ähnlich verhalten wie »mit dem Chlorophyllkorn , das auch
ohne sein Grün existiren kann«. Was ich Uber die Wirkung des
Carmalauns und Paracarmins ermittelt habe, bestärkt mich darin, hat
mich aber leider nicht weiter geführt. Nun ist neuerdings von Robert
Schneider1 der Nachweis gebracht worden, dass wenigstens bei man-

1 So besonders bei Proteus; s. Schneider, Neue histologische Unter-
suchungen etc. in: Sitz. Ber. Akad. Berlin f. 1890 pag. SS7 ff.

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Über das Färben mit Carolin, Cochenille und HämateYn-Thonerde. 503

chen Thieren Eisen in nicht unbeträchtlichen Mengen ein normaler Be-
standteil der Kerne ist, und unabhängig von ihm behauptet dies auch
Macallum1. Es besteht also die Hoffnung, dass man mit der Zeit auch
die anderen normalen Salze der Kerne kennen lernen wird. Einst-
weilen freilich lassen die neuen Untersuchungen von Auerbach*, der
im sogenannten Chromatin zwei Substanzen unterscheiden lehrt,
die sich nicht nur gegen Farbstoffe, sondern auch gegen Chlornatrium,
chromsaures Ammoniak und Sublimat verschieden verhalten, die Frage
nur noch verwickelter erscheinen.

Man könnte sich darüber wundern, dass ich die obigen Muth-
maßungen lediglich auf das Verhalten der Gewebe gegen Thonerde +
Hämate'in oder Carminsäure grllnde und nicht auch die Theerfarb-
stoffe heranziehe. Letztere seien ja chemisch viel genauer bekannt
als erstere, von denen bisher nur eine summarische Formel auf-
gestellt sei; außerdem lasse man sie ohne Zusätze, d. h. bloß im
Wasser oder Alkohol etc. gelöst, auf die Gewebe einwirken. In-
dessen ist dies Alles doch nur Schein: nicht nur die Einfachheit der
Reaction zwischen Farbstoff und Gewebe, sondern auch die genaue
Kenntnis der Farbstoffe selber. Denn erstens ist man gerade bei
den besten Theerfarben auf den Bezug aus bestimmten Fabriken
auge wiesen, was also zeigt, dass absolut reine Stoffe nicht leichter
zu haben sind als auch z. B. das Hämatein; zweitens hilft einst-
weilen wenigstens die Kenntnis der Structurformeln der Farbstoffe
uns gar nicht weiter ; und drittens hat erst jüngst Unna (1. c. pag. 477 ff.)
gezeigt, wie complicirt die Färbungen mit Methylenblau verlaufen
können, und welche Manipulationen man vornehmen muss, um z. B.
mit Sicherheit die Körner in den Mastzellen roth gefärbt zu erhalten.

Diese Überlegungen sprechen doch nicht dafür, dass wir in der
Erkenntnis des Wesens der Tinctionen durch Versuche mit Theer-
farben besonders leicht gefördert werden können.

Endlich möchte ich nochmals darauf aufmerksam machen,
dass beim Färben der Kerne mit Hämatoxylin und Carmin nach den
gewöhnlichen Methoden nicht die genannten Stoffe allein die Farbe

1 A. B. Macallum, On the Demonstration of the Presente of Iron in
Cbromatin by Micro-chemical Methods. in: Proc. B. Soc. London Vol. 49 1891
pag. 488—489. Er hat es in den Kernen von Pflanzenzellen gefunden und in den
thierischen nirgend vermiast.

2 L. Auerbach, Zur Kenntnis der thieriseben Zellen, in: Sitz. Ber. Akad.
Berlin f. 1890 p. 735 ff.

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50 1 P« Mayer, Über d. Färben m. Cannin, Cochenille u. HämateYn-Thonerde.

hervorbringen, sondern dass stets Thonerde dabei nüthig ist1. Wir
haben es immer zn tbun mit Hämatom und Thonerde oder Carmiu-
säure und Thonerde, nebenbei können auch noch andere Stoffe,
z. B. Kalk eine Holle spielen. Man sollte also nicht mehr von einer
Färbung mit Hämatoxylin reden, wenn man die Losungen von
Böhmes, Delafield etc. benutzt, sondern sagen : gefärbt mit Häma-
tein-Thonerde nach Böhmer etc. Geradezu falsch aber ist es, wenn
man behauptet, man habe Thieren carminsaures Ammoniak injicirt.
Thäte man dies, so würde man wohl andere Resultate Uber die
Excretionsorgane erhalten, als jetzt, wo man eine Lösnng von Carmin
in Ammoniak einführt, die ja Kalk und Thonerde enthält.

Neapel, im Mai 1892.

1 Eisen allein kann die Bindung der Farbstoffe an den Kern nicht in den
Farbentönen bewirken, in welchen sie tbatsächlich erfolgt. Thonerde muss stets
mit ausgefällt werden.

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Zur Kenntnis von Coccus cacti.

Von
Paul Mayer.

Mit Tafel 32.

Lebende Cochenille ist bisher, so viel mir bekannt, erst
von einem einzigen neueren Autor anatomisch untersucht wor-
den, nämlich von Claus1; und auch seine kurze Mittheilung darüber
scheint ziemlich in Vergessenheit gerathen zu sein, wenigstens be-
nutzen sie weder Blaxchard2 in seiner sonst verdienstlichen Zu-
sammenstellung, noch Taschenueko3. Nun bot sich mir durch
die Güte von Camille Viguier, dem Director der Zoologischen
Station in Algier, die Gelegenheit zum Studium lebenden Materiales4,

1 C. Claus, Zur Kenntnis von Coccus cacti, in: Würzburger Nat. Zeit.
I. Bd. 1960 pa£. 150—154.

2 Raph. Blanchard, Lea Coccidés utiles. in: Bull. Soc. Z. France 8. Vol.
1683 pag. 217 ff. Speciell Uber Coccus cacti pag. 281—302.

3 £. L. Taschenberg, Die Insectcn, Tausendfüßler und Spinnen. In:
Bkehm's Thierleben 2. Aufl. 4. Abth. 1. Bd. Leipzig 1880. Coccus cacti
pag. 576—578.

* Die Thiere stammen aus dem »Jardin d'essai « in Algier; aus derselben
Quelle bezog auch M. Büsoen in 'Jena vor einiger Zeit sein Material und
machte mich freundlichst auf sie aufmerksam. Ich erhielt die Colonien im
Decomber 1891 und habe sie lebend bis zum Mürz gehalten; sie waren den
Winter Uber in einem bei Tage geheizten Zimmer. Da aber die Opuntie, auf
welcher sie saßen, allmählich abstarb, und ein Versuch zur Übertragung auf
eine hiesige Opuntie missgllickte, so mussto ich leider die Weiterzucht aufgeben.

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506

Paul Mayer

so dass ich im Stande bin, unsere Kenntnis der in mancher Beziehung
interessanten Schildlaus in einigen Punkten zu erweitern. Es liegt
mir aber fern, hier eine erschöpfende Darstellung geben zu wollen.

Eine charakteristische Abbildung einer Colonie von Coccus cacti
auf ihrer Nährpflanze findet sich bei Blaxciiard auf pag. 293: sie
ist dem Werke von E. Blanchard Uber die Insekten entlehnt. Die
Abbildung in Brehm hingegen kann ich nicht als gut bezeichnen 1 .
Nach Blanchard scheinen die Entomologen darüber im Unklaren zu
sein, ob die Weibchen lebendige Junge gehären oder Eier legen.
Ich finde, beide Ansichten sind berechtigt: die Embryonen ent-
wickeln sich im Mutterleibe völlig, werden aber mit der Eischale
geboren und verlassen diese sowie die 1 . Larvenhaut kurze Zeit
darauf ; später kriechen sie munter umher und machen auf ihrer
Nährpflanze weite Wege, bevor sie sich festsetzen. Bei der Häutung-
wird die alte Haut von vorn nach hinten abgestreift. Die Larven
der Männchen stecken, wie bekannt, in einem Sack, der wie ge-
sponnen aussieht; hierüber unten pag. 513 Näheres.

In erster Linie dürfte bei der Cochenille die Frage nach dem Sitze
desFarbstoffes (des carminsaureu Alkalis) von Bedeutung sein. Diese
hat bereits Claus in beinahezutreffender Weise beantwortet, sodass ich
nur wenig zu ergänzen habe. Er sagt, der »aus dem geöffneten
Körper hervorquellende Saft verdankt seine Färbung großen Theils
dem mit Carmin gefüllten Fettkörper, dessen Zellen nicht zu größeren
lappenförmigen Massen vereinigt, sondern isolirt in der klaren
Flüssigkeit des Blutes suspendirt sind-. Das ist nur in so fern nicht
richtig, als der Fettkörper doch wie auch sonst bei Insecten allerlei
Lappen bildet ^af. 32 Fig. 1 und 2 c.cul). Die Zellen des Fett-
körpers zeigen nach Claus einen deutlichen Kern, die »Carmin-

1 Auch folgende Stelle des Textes passt absolut nicht zu meinen Erfah-
rungen: »Das Weibchen bettet seine Eier in dieselben [die weißen Aus-
schwitzungen] und lässt sie von ihnen allein beschützen, indem es selbst den
Schnabel aus dem Stengel herauszieht und dann todt zur Erde fallt. Nach acht

Tagen schlüpfen die Jungen aus und sehen der Mutter ähnlich * Leider

nennt Taschenberg seinen Gewährsmann nicht. Entweder also verhält sich, die
Cochenille nach Jahreszeit und Ort verschieden oder es giebt mehr als nur eine
Art. Mir fehlt zur Erörterung dieser Frage die Litteratur. — Gut zur Ab-
bildung im Brehm würde folgende Notiz von C. Liebermanx [Über Coccerin
aus lebender Cochenille, in: Ber. D.Chem. Ges. Berlin 19. Jahrg. 1886 pag. 328)
stimmen: Der Cactus ist »auf den ersten Blick wie von dichten Schimmel-
vegetationen bedeckt, unter denen man erst bei genauerer Betrachtung die
gleichfalls vollständig weiß überzogenen« Weibchen wahrnimmt.

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Zur Kenntnis von Coccus cacti.

507

tropfen sind meinbranlos von verschiedener Gröüe und Intensität
der Färbung; die größeren besitzen einen centralen scharf um-
schriebenen Kern, der . . . nichts als die concentrirte Schicht dar-
stellt und in Wasser eben so wie der hellere peripherische Saum all-
mählich zerfließt. <• Auch dies ist nahezu richtig, nur möchte ich her-
vorheben, dass in jeder Zelle des Fettkörpers dicht um den centralen
Zellkern herum lediglich kleinere farblose Bläschen liegen, während
die größeren rothen die Peripherie einnehmen1. Zerzupft man ein
Weibchen in Wasser mit etwas Chlorcalcium, so wird natürlich aus
dem rothen carminsauren Alkali2 das grau-grüne Kalksalz, indessen
widerstehen manche Tröpfchen der Umförbung sehr lang, ohne dass
ich dafür irgend einen Grund habe auffinden können. Sie geben
übrigens nicht nur diese, sondern auch die übrigen Keactionen auf
Carminsänre, förben sich also mit Alaun mehr violett etc.

Ferner liegen die rothen Tröpfchen auch im Dotter der bald
reifen Eier sowie in dem der Embryonen; dies meldet Claus gleich-
falls. Bei den eben geborenen Larven ist die Farbe nicht nur im
Rumpfe, sondern auch in den Beinen vorhanden, aber ebenfalls wohl
ausschließlich im Fettkörper. Letzterer ist bei den Männchen
wenigstens eben so umfangreich wie bei den Weibchen, aber er ent-
hält vergleichsweise nur seltene rothe Tröpfchen, wodurch denn auch
die hellere Färbung der c? sich genügend erklärt.

Abgesehen vom Fettkörper und Dotter ist kein einziges
Organ roth gefärbt, also namentlich auch nicht Haut, Darm,
Speicheldrüsen, Nierenschläuche und Blut3. Eben so wenig ist es

1 Die »Kerne«, richtiger Krys tal Ioide im Innern der Bläschen (nicht
alle haben sie] lösen sich nicht in Wasser, wohl aber nicht nur in Alkalien,
sondern auch in Säuren, sogar in warmer Lösung von Pikrinsäure, eben so in
kalter Essigsäure. Jod färbt sie nicht, Pikrinsäure eben so wenig; die Reaction
auf Murexid ist mir nicht gelungen. Was sie eigentlich sind, ist mir ganz un-
klar zumal sie allen Lösungsmitteln für Fette (sogar heißem Benzol) wider-
8tehen, daher auch in den Schnitten noch stets zu finden sind. Sie brechen das
Licht ungemein stark doppelt; manchmal haben sie scharfe Ecken, meist je-
doch sind sie rundlich. Im Dotter selbst fast ganz reifer Embryonen sind sie
noch nicht vorhanden, wohl dagegen schon in den Jungen, wo sie z. B. in den
Fettkörperlappen der Beine und Antennen auch am unverletzten Thiere wegen
ihrer Doppelbrechung leicht zu finden sind. Auch die Männchen haben sie sehr
reichlich.

* Vgl. hierüber meine Angaben in dieser Zeitschrift 10. Bd. pag. 495 u.
496, wo ich die Cochenille in chemischer Beziehung besprochen habe.

3 Öffnet man die Thiere unter Wasser, so färben sich freilich die genannten
Theile alle ziemlich rasch diffus roth; aber sowohl in Pikrinschwcfelsäure als

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508

Paul Mayer

der Inhalt des Darmes (er besteht immer nur aus Flüssigkeit, wie
ja bei der Lebensweise nieht anders zu erwarten ist), und es ist
daher vollkommen richtig, wenn man die Carmi nsHu re ein Pro-
duct des Thieres selber sein lässt1. Ich musa dies auch gegen-
über BCsgen aufrecht erhalten, der in seiner hübschen Arbeit über
den Honigthau (in: Jena. Zeit. Naturw. 25. Bd. 1891 pag. 339 ff.)
auf pag. 392 sagt, Schnitte durch den Stengel einer Opuntia aus
Algier färben sich, wenn sie einige Tage in einer feuchten Kammer
liegen, »als ob sie zum Zweck der Kernfarbung mit einer Carmin-
lösung behandelt worden wären«. Er vermuthet, der rothe Farbstoff
bilde sich vielleicht durch Oxydation aus einer farblosen Substanz,
und falls er identisch mit Carmin sei, so könne man dieses am Ende
direct aus der Pflanze gewinnen. Allerdings werde es wohl immer
am vortheilhaftesten bleiben, die Farbe aus der Opuntie durch das
lnsect erzeugen zu lassen. Den Versuch habe ich wiederholt und
auch die Färbung — allerdings eine mehr diffuse — erzielt; nur
handelt es sich dabei bestimmt weder um Carmin noch auch um
Carminsäure die Reaktionen darauf schlugen alle fehl), sondern um
irgend einen andern rothen Farbstoff, wie es deren im Pflanzenreiche
ja so viele giebt.

Trotz vieler Mühe ist es mir nicht gelungen, in unversehrten
Thieren das Pigment an Ort und Stelle zu fixiren, um es auf Schnitten
genauer studiren zu können. Weder heißes Wasser noch heißer Al-
kohol noch Alkohol und Äther tödteten und härteten auch nur die
jüngeren Exemplare so rasch, dass nicht ein wenig carminsaures
Alkali sich gelöst und in den Kernen auch der sonst ungefärbten
Organe niedergeschlagen hätte2; dabei war der Ton je nach dem Ge-
webe etwas verschieden, und speciell in den Malpighischen Gefäßen,
die frisch voll von Krystallen sind, fanden sich Haufen grüngrauer
Körnchen vor, so dass die Krystalle vielleicht ein Kalksalz sind.
Andererseits trat bei der vergleichsweise doch raschen Conservirung
nie reine Kernfärbung ein. Mit Chlorcalcium (in Alkohol) ließ sich
zwar die Carminsäure als carminsaurer Kalk ausfällen, aber der
Niederschlag lag stets nur dicht unter dem Chitin, weiter nach innen
war bloß der Alkohol gedrungen.

auch — was noch besser ist — in einer Lüsung von Chlorcalcium geschieht dies
nicht. Nur so kann man vollkommene Sicherheit gewinnen.

1 Genaueres ist freilich Uber diesen Punkt nicht zu sagen ; keinerlei gefärbte
Vorstufe der l'arminsäure ist im Thiere zu erblicken.

2 Die Figuren 1, 2 und 5 sind nach solchen Präparaten gezeichnet

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Zur Kenntnis von Coccus cacti.

509

Während die Bedeutung der rothen Farbe für die Öconomie des
Coccus zur Zeit noch völlig räthselhaft ist, sind wir Uber die Rolle des
Wachses genauer unterrichtet. Schon Witlaczil1 spricht die Ansicht
aus, die kleinen flockigen Fäden dienten bei den Aphiden und Psyl-
liden zur Umhüllung der Excremente, damit der Körper mit ihnen
nicht beschmutzt werde. Dies gilt auch für die Cochenille, wenigstens
so weit die ganz kurzen krummen Fäden (Fig. 9 unten) in Betracht
kommen, die bereits Claus richtig beschrieben und als Producte der
Wachszellen erkannt bat. Aus dem After treten nämlich die Ex-
cremente flüssig hervor und werden dann gleich vom Wachs derart
eingehüllt, dass sie in oft mächtigen (blassrothen) Tropfen dort so
lange schweben bleiben, bis sie eingedunstet sind. Die Wachsdrüsen
(Fig. 1 gl.c) sind denn auch um den After herum besonders zahlreich.

Uber die Art, wie das Wachs oder, um mit Liebermann2 zu
reden, das C oc ce r in aus dem Körper ins Freie gelangt, habe ich
specielleren Aufschluss zu gewinnen gesucht, weil diese Frage, wie
mir scheint, noch ganz allgemein bei den Insecten zu beantworten
ist. So weit ich die neuere Litteratur darüber kenne, wird nur aus-
nahmsweise klar ausgesprochen, ob die Wachsdrüsen und Wachs-

haare Öffnungen haben oder nicht, ob also das Product frei aus-
treten kann oder erst in flüssiger Form durch das Chitin hindurch
muss. Bei den älteren Autoren ist meist der Ausdruck »Ausschwitzen«
gebräuchlich, ohne dass aber näher gesagt würde, wie man sich den
Vorgang zu denken habe. Selbst bei dem Hauptlieferanten für Wachs,
der Honigbiene, scheint dieser noch nicht genau erkannt zu sein,
wenigstens lauten die Angaben auch bei Autoritäten ersten Ranges
durchaus nicht gleich, wie die Citate in der Anmerkung3 beweisen.

1 E. Witlaczil, Zur Anatomie der Aphiden. in: Arb. Z. Inst. Wien
4. Bd. 1682 pag. 397 ff. Wachsdrüsen pag. 409. — Derselbe, Die Anatomie der
Psylliden. in: Zeit. Wiss. Z. 42. Bd. 1885 pag. 569 ff. Wachsdrüsen pag. 583.

2 C. Liebermann. Über das Wachs und die Fette der Cochenille, in:
Ber. d. Chem. Ges. Berlin 18. Jahrg. 1885 pag. 1975—1983. Das Coccerin ist
auch in Äther und Alkohol fast unlöslich, leicht dagegen in siedendem Benzol.
Es schmilzt bei I960.

3 So hat Claus (Ornndziige der Zoologie 4. Aufl. 1. Bd. 1680 pag. 699)
folgende Notiz: »Laug gestreckte, als Wachsdrüsen zu bezeichnende Organe,
welche gruppenweise unter warzigen Erhöhungen der Haut zusammenliegen,
secerniren weißliche Fäden und Flocken . . . (Pflanzenläuse, Cicaden etc.).
Bei den Bienen sind es cylindrische Drüsenzellen, welche als lamelloser Belag
den Vorderplatten der Bauchschienen anliegen und durch dieses »Wachshäutchen«
hindurch die zarten Wachsplättchen ausscheiden». Geoenbaur (Grundzüge

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510

Paul Mayer

Ich selber habe lange Zeit nicht recht an die Durchlässigkeit des
Chitins für Wachs in flüssiger Form oder im Status nascendi glauben
wollen, habe mich aber durch Autopsie davon Uberzeugt, dass tbat-
sächlich bei Apis keine eigenen Wachsdrllsen mit Poren vorhanden
sind, sondern dass an den betreffenden Stellen der Bauchwand die sonst
ganz niedrige Hypodermis sehr dick ist (Fig. 4 e und Fig. 4 A
und aus Zellen in Form sechsseitiger Prismen besteht, sowie dass
das Chitin absolut keine Poren besitzt1. Mithin muss hier die
Materie, welche später zu festem Wachs wird, geradezu durch die
Substanz des durchaus nicht etwa besonders dünnen Chitins hin-

der vergleichenden Anatomie 2. Aufl. 1870 pag. 357; sagt von Apis : "Polygonale
Felder tragen die Öffnungen .... feiner Porenkanäle, in welche .... dicht an
einander gereihte cylindrische Drüsenzellen ausmünden. Diese bilden das
»Wachsorgan«, Uber welchem eine Fettschicht sich ausbreitet«. Leuckart
äußert in seiner Anatomie der Biene, die sich ausdrücklich nicht nur an Bienen-
züchter, sondern auch an Zoologen wendet (Cassel und Berlin 1885 26 pagg. Taf.},
auf pag. 6 vom Wachs nur, dass die Arbeiter es »in besonderen taachen förmigen
Vertiefungen an der Bauchfläche der Hinterleibsringe ausschwitzen«. Am klarsten
drückt sich noch Siebold aus; er lässt im Lehrbuch der vergleichenden Ana-
tomie der wirbellosen Thiere (Berlin 1848 pag. 631) das Wachs sich «zwischen
den dachziegelförmig über einander liegenden Bauchscbienen des Hinterleibes
bilden«, hat aber in dieser Gegend keine besonderen Drüsen finden können und
nimmt daher an, dass es sich »auf der äußeren Oberfläche der zarten Ver-
bindungshäute der Bauchschienen durch einen Durchschwitzungsprocess von innen
her ansammle«. Eine gute Abbildung habe ich nirgends angetroffen.

1 Erst ganz zuletzt ist mir die kleine Schrift von Claus Uber die »wachs -
bereitenden Hautdrüsen der Insekten« fin r Sitz. Ber. Ges. Nuturw. Marburg 1S67
N. 8 pag. 65 — 72 zugänglich geworden, deren Resultate ich im Allgemeinen
als richtig anerkenne. Speciell von der Biene heißt es darin am Schlüsse, die
»wachsbildenden Drüsenzellen sind nichts anderes als mächtig entwickelte nach
Form und Leistung modificate Partien der Hypodermis«. Wenn aber Claus
auf pag. 69 vom Chitin Uber den Wachszellen sagt, es habe eine »sehr feine
(mit Hilfe des Habtxack'scIh n Immersionasystemes 9 nachweisbare) dichte
Punktirung, welche auf das Vorhandensein unzähliger Porenkanälchen hinweist«,
so kann ich nach erneuter Untersuchung dieser Behauptung selbst in ihrer sehr
vorsichtigen Form nicht beipflichten. Zwar ist das Chitin bei Betrachtung von
der Fläche nicht völlig homogen, aber eben so wenig zeigt sich auch mit den
besten neueren Linsen irgend etwas, was sich mit Gewissheit als Porenkanal
ansprechen ließe. Denn eine Punktirung von der Feinheit, wie sie dort vor-
handen ist, kann mindestens eben so gut der optische Ausdruck von äußerst
geringen Erhöhungen oder Vertiefungen sein, zumal sie ähnlich auch dem Chitin
.der benachbarten Theile. welche nicht zum Durchlass des Wachses dienen, eigen
ist Auf Schnitten aber, auch auf solchen von nur 3 u, kann ich , selbst wenn
sie in Wasser liegen, durchaus keine Streifen senkrecht zur Fläche des Chitins
wahrnehmen. Ich muss also die Existenz von Porenkanälen bestreiten.

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Zur Kenntnis von Coccus cacti.

ölt

durch1 und lagert sich dann außen auf ihm als ziemlich dicke
Schicht ab. Was aber der Biene möglich ist, sollten auch andere
lnsecten können. Bei den Cocci den nun haben wir zweierlei
Orte zum Austritt fUr das Wachs: die Wachshaare ftir die langen
Fäden, und für die kurzen gekrümmten Fädchen die Wachsporen.
Die Wachshaare2 sind abgestumpfte Kegel, welche an der Basis
mit einem Gelenk, richtiger wohl mit einem dünnen Ring der Haut
aufsitzen (Fig. 7 und 9). Sie sind ganz bestimmt an der Spitze ge-
schlossen, und auch im Ringe giebt es keine Öffnungen. Der hohle
Wachsfaden lässt sich mit geeigneten optischen Mitteln (z. B. mit
polarisirtem Lichte, wenn das Thier sich in Glycerin befindet) deutlich
bis zum Ring verfolgen (Fig. 9, , so dass der Schluss nahe genug liegt,
das Wachs trete hier aus, also wiederum durch eine Membran ohne
sichtbare Poren. Andererseits ragen die sogenannten Wachsporen
kaum hervor. Sie stehen, wie Claus richtig bemerkt, in wechselnder

1 Neuerdings bat G. Carlet in einer meisterhaft unklaren Darstellung
(Sur les organes sécréteurs et la sécretion de la ciré chez l'Abeille. in: Compt.
Rend. Tome 110 18!»0 pag. 361—363) ebenfalls den Durchtritt des Wachses
durch da» Chitin behauptet. Er will es sogar auf der Wanderung durch
das Chitin angetroffen haben, indessen sind seine Angaben nicht nur ohne Com-
mentar kaum zu verstehen, sondern beruhen auch auf falscher Deutung des Ge-
sehenen: er bringt das Chitin erst in Terpentinöl, dann in Benzin und aus
diesem direkt in Glycerin; die Tröpfchen, weiche er dann nach einiger Zeit aus
dem Chitin kommen sieht, sind für ihn Wachs l

2 Sie und die Wachsporen hat schon A. Targioni-Tozzetti auf seiner Taf. 2
ziemlich getreu abgebildet (Studie sulle Cocciniglie, in: Mem. Soc. Ital. Sc. N
Milauo Tomo 3 No. 3 1867 87 pagg. 7 Tafeln ). List schildert in seiner »Mono-
graphie« von Orihezia cataphracta Shaw (in: Zeit. Wìsb. Z. 45 Bd. 1887 pag. 1 ff.)
die Wachshaare sämmtlich als an der Spitze offen; aber wie einige andere
Behauptungen in seiner Arbeit, so dürfte auch diese wohl nicht begründet sein.
Witlaczil erörtert leider {Zur Morphologie und Anatomie der Cocciden. in:
Zeit. Wiss. Z. 43 Bd. 1885 pag. 160) die Wachsdriisen nur uebenbei, und Oskar
Schmidt erwähnt ihrer in seiner recht dürftigen Schrift Uber die Metamorphose
und Anatomie des männlichen Aspidioiu» nerii (in: Arch. Naturg. 51. Jahrg. 1885
pag. 169 ff.; gar nicht. FUr die Psy lüden giebt Witlaczil [L cit. pag. 583 ff.
Taf. 21 Fig. 35) zwar im Texte keinen entscheidenden Ausspruch, wohl aber
eine recht gute Abbildung. Es walten hier übrigens noch besonders interessante
Verhältnisse ob, indessen gehe ich nicht näher darauf eiu, weil hierüber eine
Mittheilung von H. Amdronn in Leipzig zu erwarten steht.

Falls die obigen Nachweise sich für die Insekten als allgemein gültig er-
geben sollten, so würden wachsartige Stoffe aus dem Körper ins Freie gelangen
können, ohne dass sich dafür Poren auffinden ließen Dann aber würden wohl
auch manche Haargebiide, die man jetzt eben wegen Mangels an Öffnungen
nicht für drüsig, sondern für nervös hält, von Neuem auf ihre Function zu
prüfen sein.

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Paul Mayer

Zahl zu Gruppen (Fig. 5) vereinigt, sind aber nicht, wie er meint,
offen, sondern zweifellos geschlossen, mithin muss auch hier
das Wachs thatsachlich durch das Chitin hindurch. Jeder Poms
(Fig. 0), der also eigentlich keiner ist, beginnt mit einem Ringwall
dickeren, gelberen Chitins, geht nach innen ein StUck trichterförmig
zu und endet dann in einer Membran mit gewöhnlich 5 Vorsprängen
(s. auch Fig. 7 und 8). Jedem der letzteren entspricht eine flaschen-
förmige Wachszelle ; in der Regel sind also 5 solche als Gruppe bei-
sammen (Fig. 5) und bilden mit ihren verschmolzenen Halsen einen
gemeinschaftlichen kurzen Ausftlhrgang, der bei allen Thieren ein
beträchtliches StUck weicheres Chitin durchsetzen muss, ehe er an die
Membran gelangt. Aus jedem Poms können gleichzeitig so viel Wachs-
föden hervorragen wie die Membran Vorsprünge hat; man sieht dies
aber nur dann deutlich, wenn sie alle voll Luft sind und daher bei
durchfallendem Lichte schwarz erscheinen1. Wahrscheinlich dringt
das Wachs an den (5) Stellen hervor, wo der Hals der Zellen am weite-
sten nach außen ragt, aber weder kann ich dies bestimmt angeben noch
auch vermag ich einzusehn, warum die Fäden hohl werden2. Das
Object ist eben seihst für die besten Immersionslinsen zu klein und
auch sonst zu ungünstig; sogar die exaete Zählung der Wacbszelleu
unter jedem Poms gelingt nur selten. Nur das ist mir sicher, dass
nirgendwo Öffnungen zum Austritt vorhanden sind; sie hätten mir

1 Nach Taroioni's Abbildung scheint dies bei Pulvinaria ähnlich zu sein.
Was er aber bei Coccus als einzelne Drüse zeichnet, ist das Conglomerat von
Zellen, welches einem Poms entspricht. Er hat freilich keine lebenden Thiere
gehabt und daher auch sonst Manches nicht gefunden.

* Claus lässt in seiner Arbeit Uber Coccus den Wachsfaden dadurch zu
einem Hohlcylinder werden, dass bei seiner Bildung »die aus der Umwandlung
der Fetttröpfchen entstandenen körnigen Kligelchen« des Wachses sich der
Wandung des Drüsenkanals anlegen. In der späteren Arbeit (1867) bezieht sich
GLAU8 für Coccus auf seine früheren Angaben, IHsst dagegen bei Aphiden fsensu
latiorij »sowohl ans der Structur der Wachsfäden, als aus dem Bau der
Wachsdrüsen es mit Sicherheit hervorgehen, dass es die sehr feinen Öffnungen
der zarten Felder sind, aus denen die Wachstheilchen hervortreten«. Indessen
sind auch hier die »feinen Poren k an älchen« nur als »zierliche Punktirung der
Membran« sichtbar, so dass eine Nachuntersuchung mit den heutigen Linsen
und Methoden wohl nicht überflüssig sein dürfte. Von neueren Autoren sagt
Witlaczil (Aphiden pag. 408 ff.) unter Berufung auf Claus nur, »die zarten
Chitinhäutchen lassen die Wachstheilchen hindurch treten». Chermes producta
bekanntlich ebenfalls AVachs; auch hier begnügt sich Witlaczil (Cocciden
pag. 171) unter Verweisung auf Claus mit einigen Notizen, während Dreykus
tVber Phylloxerinen. Wiesbaden 1SS9 pag. 36 ff.) die Structur der Drüsenausgänge
ausführlich beschreibt, aber auch noch glaubt, dass sie vollständig offen sind.

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Zur Kenntnis von Coccus cacti.

513

auf den Schnitten (bis zu 3 u herab) nicht entgehen können und
Bich auch an den ganzen aber passend gefärbten Chitinhäuten vcr-
rathen müssen.

In den Wachszellen von Coccus hat Claus »körnige KUgelchen«
gefunden und möchte sie »ihrem Aussehen und ihrem Glänze nachu
als Wachs ansprechen. Dem gegenüber betone ich, dass ich weder
an frischen noch an gut conservirten Thieren das Coccerin im Innern
der Zellen mit optischen Mitteln habe entdecken können, während es
doch nach Liebebmann sich mit siedendem Benzol bereits aus einem
halben Dutzend Wreibchen in genügender Menge chemisch rein aus-
ziehen lässt. Von der Biene gilt mir übrigens dasselbe : so deutlich
es außerhalb des Körpers als sogen. Wachsplatte ist, so wenig sehe
ich es noch im Chitin oder in den Hypodermiszellen.

Es bedarf wohl kaum der Erwähnung, dass beide Arten Wachs-
zcllcn nichts Anderes sind als Hypodermiszellen, wie das bereits
von mehreren Autoren angegeben ist und ja auch für Apis zu-
trifft. Nin- sind sie größer und namentlich länger, als die gewöhn-
lichen Hautzellen. Bei jungen Larven sind die Wachsporen und
Wachshaare noch sehr regelmäßig angeordnet, namentlich auf dem
Abdomen (jedes Segment hat ganz lateral rechts und links eine Gruppe
Poren und l oder 2 Wachshaare). Die geraden Fäden können bis
0,5 cm lang werden, ohne merklich gekrümmt zu sein; auf der Ober-
fläche zeigen sie eigenthümliche Schraubenlinien (Fig. 9).

Bekanntlich machen die Männchen mancher Cocciden ihre Ent-
wicklung in einem Cocon durch, der hinten zur Entfernung der
Excrementc Constant offen ist. Specicll bei Coccus cacti* besteht
er anscheinend nur aus Wachsfaden, und es lässt sich daher auch
schlecht einsehen, wie diese doch starren und brüchigen Fäden sich
zu einem Gewebe verfilzen können. Indessen hat bereits C. Liebeb-
mann (Coccerin ans lebender Cochenille, s. oben pag. 506) angegeben,
Bie enthielten nur fast % ihres Gewichts reines Coccerin, »nach dessen
Fortnahnie durch Benzol nur ein ganz dünnes Netz von den Formen
des Cocons zurückblieb«. Ich habe nun eine etwas genauere Unter-
suchung angestellt und finde, die Wachsfaden (es sind fast lediglich

1 Wie ich nachträglich erfahre, hat auch schon John Quekett die Cocons
von Coccus cacti beschrieben Observations on the Structure of the white Fila-
mentous Substance etc. in: Trans Micr. Soc. Vol. 6 1857 4 pgg. Taf. 1 ; ich ver-
danke die Kenntnis davon der Güte von L. Dreyfls). Wenn ich aber die recht
unklare Notiz darüber richtig verstehe, so hat er nur die Klebfaden und die
langen Wachsfaden gesehen, nicht auch die krummen.

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514

Paul Mayer

die kleinen gebogenen ans den Wachsdrüsen, dazwischen allerdings
auch Bruchstücke der langen aus den Wachshaaren] bilden den Cocon
nur zum Theil ; sie kleben nämlich an langen, sehr zähen Fäden 1 fest.
Diese bleiben bei Extrahirung des Cocons mit heißem Benzol zurück,
färben sich entweder dann oder auch im unversehrten Cocon mit
Marnala un tiefblau 2 und sind in kalter Kalilauge leicht löslich. In
ungleich geringerem Maße produciren auch die Weibchen solche
Fäden ; namentlich thun es die alten, und man kann, da sie klebrig
bleiben, ohne Mühe sie auf mehrere Centimeter ausziehen, wobei sie
äußerst dünn werden. Bei den Männchen sind die zugehörigen Drüsen
ziemlich Uber den ganzen Körper zerstreut, bei den alten Weibchen
hingegen fast nur um das Hinterende herum angeordnet, was zur
Folge hat, dass die abgelegten Eier an den Fäden ankleben.

Die Klebdrüsen, wie ich sie nennen möchte, unterscheiden
sich von den Wachsdrttsen gleich auf den ersten Blick durch den
enormen Ballen Secretes (Fig. 1 glag), der sie ähnlich einer Fettzelle
zu unförmlichen Gebilden mit wandständigem Kern aufbläht. Im
langen Halse jeder Zelle steckt ein feines, ziemlich langes Chitinrohr,
das vom Secretballen aus gewöhnlich nicht in gerader Linie auf den
Poms zu führt; es ist desswegen nicht leicht, auf Schnitten Zelle,
Kohr und Porus im Zusammenhange anzutreffen. Bei den Männchen

1 Witlaczil sieht in seiner Arbeit Uber die Cocciden (pag. 158) bei Leti-
caspia (5 am ganzen Körper äußerst dünne Fäden auftreten, welche »gewellt,
gekräuselt oder selbst zickzackförmig gebogen erscheinen«; er nennt sie freilich
Wachsfäden, giebt aber nicht an, auf Grund welcher Reaction sie dies sind.
Sie werden wohl denen voh Coccus entsprechen. Auch List hat im Wachs-
panzer von Orthezia (pag. 14) »ein sich verästelndes Geflechtwerk « solcher Fäden
bemerkt, weiß aber nicht, woher sie stammen, er lägst sie »eine organische
Grundlage für die wachsartige Masse bilden«. Nach Targioxi (pag. 21j besteht
der Cocon von Aspidiotus echinocacti aus «filamenti finissimi e materia amorfa*.

2 Auch die Wachsfäden lösen sich nicht völlig in Benzol, sondern hinter-
lassen eine Scheide, die sich mit Hämalaun blau färbt, was die nicht extrahirten
Fäden nicht thun. Ahnlich scheint Bich das Gespinnst der C von Lccanium
vitis zu verhalten, von dem ich durch die Güte von G. Jatta Alkoholmaterial
zur Verfügung hatte. Auch hier löst sich wie bei Coccus das »Wachs« nicht
in Äther, wohl aber in Benzol, und es bleibt eine erhebliche Menge Fäden zu-
rück, die sich jedoch in kalter Kalilauge nicht lösen. Man muss übrigens mit
Vorsicht aufnehmen, was die Autoren Uber die Löslichkeit des »Wachses«
sagen. Denn bei Coccus und Lecanium spUlen sich die krummen Fäden schon
in Alkohol, noch mehr aber in Äther von den Thieren ab, so dass diese nicht
mehr wie bestäubt aussehen, aber beim Verdunsten der Flüssigkeit bleiben sie
als Fäden zurück, haben sich also nicht auf-, sondern nur abgelöst. Ähn-
lich mag es sich also auch bei andern Wachsinsecten verhalten.

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Zur Kenntnis von Cohens cacti.

515

sind die Poren ganz unregelmäßig zerstreut und sehr zahlreich, bei
den Weibchen hingegen, wo sie Uberhaupt seltener sind, treten ihrer
in der Regel 1 oder 2 mit einer Anzahl Wacbsporen zu einer Poren-
gruppe (Fig. 7 und 8) zusammen.

I ber die anderen Organe von Coccus darf ich mich kürzer fassen.
Vom Darm canal des Weibchens gebe ich eine Abbildung sowohl in
situ als auch aus einander gelegt (Fig. 3) ; sie zeigt, dass die eigen-
tümliche Einstülpung eines Theiles des Oesophagus und Mitteldarmes
in das Rectum, wie sie bekanntlich bei manchen Cocciden vorkommt,
hier nicht existirt. Statt ihrer ist dagegen ein Stück des Mittel-
darmes mit dem Enddarme verwachsen oder verklebt, natürlich nur
die äußeren Wandungen1. Beim Männchen scheint nach Schmidt
der Darmcanal ganz gerade von vorn nach hinten zu verlaufen: ich
finde ihn dagegen bei den männlichen Larven von Coccus cacti in
eine Schlinge gelegt.

Die Speicheldrüsen finde ich ähnlich wie sie Mark2 zuerst
beschrieben hat und gebe Diesem auch darin Recht, wenn er sich
gegen Taroioni wendet, der sie als Theile des Nervensystems an-
gesehen hatte. Auch die unpaarc Speicheldrüse von Mark (1. c.
pag. 79) glaube ich wiedergefunden zu haben, allerdings nur auf
Schnitten : sie liegt ganz dicht am Schnabel, zwischen diesem und
dem Oberschlundganglion.

Die Mundtheile habe ich nicht näher untersucht, mich indessen
von der Existenz einer Speiehelpumpe:\ wie ich sie zuerst für die

1 Ähnlich verhält es sich, wenn ich List recht verstehe, mit dem Darm
von ürthezia.

- E. L. Mark, Beiträge zur Anatomie und Histologie der Ptfanzenläuse,
insbesondere der Cocciden. in: Arch. Mikr. Anat. 13. Hd. 1877 pag. 31 ff. Speichel-
drüsen pag. 57 ff.

3 Sie scheint bei den Cocciden Uberhaupt noch nicht gesehen worden zu
sein ; List sagt pag. 57, er habe sie nicht angetroffen, und Witlaczll (1. c.
pag. 107) beruft sich ausdrücklich auf seine frühere Auseinandersetzung über den
»Saugapparat der Phytophthires« (in: Z. Anzeiger 9. Jahrg. 188f» pag. 10 ff.) ,
wo er Wedde kritisirt und hinzufügt, weder er selber noch auch Wedde hätten
den gemeinschaftlichen Ausführungsgang der Speicheldrüsen gefunden, und nur
dort könne doch die »Wanzenspritze« liegen. Man sollte übrigen» statt dieses
Terminus den älteren und viel bezeichnenderen, nämlich »Speichelpumpe« wieder
aufnehmen, den ich 1875 Anatomie *on Pyrrhocori» apterush. in: Arch. Anat.
Phys. f. 1875 pag. 32* ff.] eingeführt habe. Wenn mich Wedde (Beiträge zur
Kenntnis des Khynchotenrüssels. in: Arch. Naturg. 51. Jahrg. 1885 pag. 132)
9agen lässt, die Speichelpumpe diene auch zur Aufnahme der Nahrung, so ist

Mittbeilungen a. J. Zoolog. Station in Neapel. Bd. 10. 34

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Paul Mayer

Heteropteren und einige Homopteren nachgewiesen habe, überzeugt;
eie ist, wenn man sie von den Wanzen her kennt, ohne Mühe zu
fìnden und liegt genau so wie dort ganz ventral, hat auch ihren
Stempel und den mächtigen Muskel. Die Borsten bei den jungen
Thieren sind verhältnismäßig riesig lang und durchziehen, in ihren
Borstensack eingehüllt, sogar den ganzen Hinterleib des Thieres.

Von Malpighischen Gefäßen (Fig. 1, 2, 3) sind nur 2 vor-
handen. Im frischen Zustande enthalten sie Mengen feiner langer
Nadeln, und da (wie schon oben pag. 50S erwähnt) bei Selbstfärbung
des Thieres mit dem carminsaurcu Alkali in den Zellen dunkel grau-
grüne Tröpfchen auftreten, die Nadeln hingegen verschwunden sind,
so mögen letztere wohl ein Kalksalz sein.

Der After liegt bei den Weibchen scheinbar dorsal, die Ge-
schlechtsöffnung fast terminal Fig. 1 a und vg). Dies erleichtert den
Embryonen, deren ich in alten Thieren von 250 bis Uber 350 ge-
zählt habe, das Ausschlüpfen. Wie schon Claus richtig bemerkt,
ist lebendes Sperma im Receptacnlum seminis (dieses liegt in
Fig. 2 Uber den beiden Oviducten od und auch in den Oviducten
zwischen den Eiern anzutreffen , und so hat es wirklich den An-
schein, als wenn Parthenogenese nicht vorkomme, wie das Brandt
und Ratzeburg1, gestützt auf Versuche von Büuche, zuerst an-
gegeben haben.

Über das Herz der Cocciden schweigen in seltsamer Überein-
stimmung sämmtliche neueren Autoreu (Claus, ,Tarüioni, Mark.
Schmidt, Witlaczil] mit Ausnahme von List. Und auch Dieser be-
schreibt es fpag. 66) ganz unklar und selber nur mit einigem Zweifel,
den ich durchaus theile. Bei Cocms cacti habe ich weder auf Schilitten
noch auch bei Secrionen, noch bei Beobachtung junger lebender
Thiere etwas wie ein IlUckengefäß wahrgenommen.

Die zwei Paar Stigmen endlich befinden sich, wie schon von
Witlaczil angegeben, nur im Thorax ; es sind aber mächtige Offnungen,
und die Tracheen sind namentlich bei den alten Weibchen ungemein
stark entwickelt.

das ein In timili , denn ich gebe pag. 325 ausdrücklich an, die »Pumpe dient
ausschließlich zur Beförderung des Speichels nach außen fUr die Auf-
nahme der Nahrung aber sorgt die Contraction und Expansion des Mund-
darmes«.

« J. F. Brandt & J. T. C. Katzebur«;, Modicinische Zoologie. 2. Bd.
Berlin 1833 pag. 221.

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Zur Kenntnis von Coccus cacti.

517

Die Aufzucht der Männchen bis zum Ausschlüpfen aus dem
Cocon ist mir nicht geglückt, und daher kann ich nur wenige An-
gaben Uber ihren Bau machen. Die Larven — auch die alten mit
Anlagen der Flügel — haben nur 1 Paar Hoden. Auf Schnitten
findet man im Fettkörper, an der Grenze desselben gegen die Leibes-
höhle, vereinzelt Zellen, die genau so aussehen wie die jungen Eier
der Weibchen.

Neapel, im Mai 1S92.

Erklärung der Abbildungen.

Tafel 32.

Fig. 4 und A A beziehen sich auf Apis meliißca, die übrigen auf Coccus cacti.

Fig. 1. Längsschuitt nahe der Mediane durch ein halbwüchsiges Thier. Die
Tracheen sind nicht gezeichnet In der Haut sind nur die Wachsdrüsen
gl.c und eine von den Klebdrüsen gLag angegeben. Der Fettkörper c.ad
ist schraffirt. a After, ce Gehirn und Bauchkette, d.s Speichelgang,
g Magen, $ Darm, od Oviduct (links davon das Receptaculum seminis),
oe Oesophagus, ov junge Eier, ss Borstensack, vg Vagina, v.m Malpighi-
sches Gefäß. Vergr. 40.

Fig. 2. Querschnitt etwa in der Mitte des Thieres. Haut wie in Fig. 1. Fett-
kürper e, ad nicht schematisch, m (Muskel, fr Trachee, die übrigen
Buchstaben wie in Fig. 1. Vergr. 60.

Fig. 3. Darmcanal und Anfang der Malpighischen Gefäße. Rechts in situ,
links entwirrt, oe Oesophagus, r Rectum, v. m Malpighische Gefäße.
Vergr. S.

Fig. 4. Fünf Sternite von Apis nach einem wirklichen Längsschnitte (Einbettung
in Celloidin) etwas schematisirt. Links in der Figur ist die Außenseite,
oben ist vorn. Am hintersten Sternite ist die Wachsschicht w und das
Epithel e gezeichnet, sonst überall nur das Chitin, sch sind die Deck-
schuppen. Vergr. 8.

Fig. AA. Stück eines Längsschnittes durch ein Sternit von Apis, sch Anfang
der Deckschuppe. ^Das Wachs hat sich beim Einbetten in Paraffin auf-
gelöst. Vergr. 45.

Fig. 5. Eine Gruppe von 4 Wachsporen von außen. Die 5 Drüsenzellen des
einen Poms schimmern durch die (hell gehaltenen) gewübnlichen Haut-
zellen hindurch. Vergr. etwa 600.

Fig. 6. Schnitt durch einen Wachsporus eines alten Thieres. Vergr. etwa 1000.

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518 Paul Mayer, Zur Kenntnis von Coccia cacti.

Fig. 7. Rechts 2 Wachshaare, links 2 Wachsporen und der Porns einer Kleb-
driise von außen. Der chitinige AusfUhrgang schimmert durch. Vergr.
etwa 1000.

Fig. 8. Wachs- und Klebporen von innen. Der AusfUhrgang ist umgeklappt.
Vergr. etwa 1000.

Fig. 9. Oben ein Wachshaar mit dem Anfang des Wachscylinders, darunter ein
gekrlimmter Wachsfaden aus den Wachsporen. Von einem jungen Thiere.
Vergr. etwa loo.

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J

Intorno ad un nuovo idroide.

Per il
Dott. R. Zoja,

Assistente »1 laboratorio di anatomia comparata a Pavia.

Con la tavola 33.

Neil' acquarietto posto dietro il mio tavolo di lavoro alla Stazione
Zoologica di Napoli vivevano oell1 ottobre scorso (1S91: due colonie,
di 20—30 individui ciascuna, di una forma di idroide gimnoblasti-
co che, per quanto so, non fu ancora descritta. La principale carat-
teristica di essa sta in una membranella che riunisce alla base i
tentacoli, simile a quella presentata dalla Laomcdea fcxuo&a e da
altri tecoblasti 1 ; non so che fino ad ora sia stata riscontrata presso
qualche idroide gimnoblastico. Gli organi riproduttori non erano svi-
luppati in alcuna delle due colonie, non posso dare quindi un sicuro
riferimento della famiglia. Per i caratteri dei tentacoli (filiformi ed
in un solo verticillo! e dell' ipostoma (conico), come per quelli della
idroriza (non rivestita da uno strato di cenosarco nudo, esterno ai
tubi del perisarco, quale si ha nelje due famiglie Hydractinidae e

1 G. J. Allman, A inonogrnph of the gymnoblastic or tubularian Hydroids.
London. Ray Soc. 1871. pag. 41.

Nella sua History of the British Hydroid Zoophytes (London 1868) l'Hill OKB
descrive e figura la Zygndactyla citrina, ({osse. Essa è una forma che presenta
notevoli analogie con la mia UmbrtUaria. Specialmente la fig. 2 della tav. 38
mostra di fatto una palese somiglianza nella membranella intcrtentacolare. Dalla
descrizione nel testo e dalla figura stessa si rileva però che la Zygndactyla è,
come la indica IHincks, indubbiamente un idroide tecoblasto, provveduto
di distintissime idroteche. Lo stelo degli idranti nella UmhreUaria è poi assai
più breve, ed i tentacoli non hanno la elegante disposiziono alternata della
Zygodactyla 6 maggiori e 6 minori ). Altri Campanuiaridi con tentacoli degli
idranti riuniti da una membrana sono le speci del gen. Campanulina [w ebb od
tenta c los è uno dei caratteri posti dall' Hincks nella diagnosi del genere).

Mittheilungen a. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. 10. 35

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520

EL Zoja

Podocorynidae), può riferirsi, fra le famiglie dell' Allman, soltanto ad
una delle tre seguenti: Bougainvillidae , Dicorynidae, Bimeridae.
Con nessuno dei generi in esse compresi mi pare però che presenti
una spiccata analogia. Più che a qualunque altro si avvicina (pre-
scindendo sempre dal gonosoma sconosciuto) al gen. Perigonimus;
ha però un perisarco ed un idrocaulo assai poco sviluppati, idranti
più tozzi e nematocisti di forma alquanto diversa (tav. X\ hg. 8 e 9)
da quelle che per il Perigonimus Steinachi figura il Jickeli nella sua
tav. 27 fig. 3 — 6'. Ora è probabile che la forma delle nematocisti
possa servire come criterio secondario di qualche valore per riferire
una spece di idroide ad un dato geuere, quando manchino caratteri
più essenziali. Jickeli2 ha mostrato di fatto come le nematocisti del-
V Hydra variino, a seconda delle speci, di dimensioni, restando però
assai somiglianti nella forma. Fatti analoghi si riscontrano anche nel
gen. Eudtndrium.

L'idranto richiama nella forma quello di una Podocorync e di
una Hydrat (tuia ; manca però, come ho detto, lo strato di cenosarco
nudo alla idroriza; questa poi non ha la struttura complessa che
presenta nei due ultimi generi, come manca al nuovo idroide ogni
traccia di polimorfismo negli idranti (cfr. zooidi nutritori, riproduttori,
spirali e schelettogeni della Podororyne ed Hydraetinia). Per questi
fatti ritengo di dover riferire provvisoriamente il nuovo idroide ad
un genere nuovo die chiamo Umbrellaria (per la probabile omologia
della espansione intertentacolare colla ombrella delle meduse); la
scoperta degli organi riproduttori soltanto potrà indicare se questo
debba essere mantenuto o se la nuova forma si debba ascrivere ad
uno dei generi già conosciuti. Dedico la spece a mio fratello Luigi
che me la indicò nell* acquario.
Geu. Umbrellaria.

Trofosoma: Idrocaulo rudimentäre, rivestito di perisarco pure
rudimentäre; idranti con un solo verticillo di tentacoli fili-
formi sotto l'ipostoma conico. Idroriza filiforme, ramificata,
strisciante. Nematocisti di due forme.
Oonosoma : Sconosciuto,
ftpec. U. Aloysiì.

Trofosoma: Idranti sorgenti con un brevissimo peduncolo
dalla idroriza filiforme, strisciante, ramificata. Perisarco

1 C. F. Jickeli, Der Bau der Ilydroidj>olypen. II. in Morph. Jahrb. 8. Bd.
18*3 pa>f. 580-680. Taf. 25—28.

2 Jickkli, idem. 1. ibid. pag. 373 — 4 1 li. Taf. Hi— 18.

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Intorno ad un nuovo idroide.

f)21

anulato nella porzione idrocanlare. Tentacoli in numero di
10 — 15 riuniti alla base da una membranella ectodermica.
Gonosoiua: Sconosciuto.

Neil1 acquario dove vivevano le due colonie da me osservate
erano da più di un mese messi quasi ad ogni giorno dei nuovi vasi
con idroidi viventi. Le colonie erano in buonissimo stato ed ho visto
spesso prodursi dei nuovi zooidi dalla idroriza; benché continuassi
la osservazione sul vivo per una quindicina di giorni, non vidi mai
organi riproduttori. La idroriza, rivestita di un perisarco piuttosto
sottile, e ramificata (tav. 33 fig. 2); non la vidi mai retiforme. Gli
idranti (fig. 1) sono portati da un breve peduncolo, non ramificato
mai, che si potrebbe dire un idrocaulo rudimentale, rivestito di peri-
sarco; questo presenta un restringimento anulare, generalmente obli-
quo, a meta del segmento idrocanlare, ed uno alla base dell' idranto,
ove il perisarco cessa. L' idranto ha forma cilindrica o fusata; è
lungo da 2 a 4 mm. I tentacoli, variamente contratti od estesi,
rivolti all' insù, lasciano riconoscere evidente la loro parte assiale
fino alla inserzione sulP idranto e quindi anche nella porzione dove
sta la caratteristica membrana. Questa sembra più o meno svilup-
pata, anche in relazione col vario stato di estensione dei tentacoli;
talvolta lo è tanto da rivestire totalmente l'ipostenia, quando sia visto
di profilo. La omologia assai probabile fra questa membrana inter-
tentacolare e la ombrella delle meduse (v. Allman, 1. c.) ne fa un
organo di particolare importanza morfologica. Non è privo di inte-
resse l'averla trovata anche in un idroide gimnoblastico.

Per quanto si riferisce alla struttura istologica della Umbrellaria,
ho fatto alcune osservazioni, ma quasi soltanto su materiale conser-
vato. Per dilacerazione usai il metodo dei fratelli Hbrtwio (meduse);
esso non mi diede però che risultati assai imperfetti. Per sezioni
usai idranti fissati colla miscela cromoosmica di Max Flesch e colo-
rati con carminio boracico.

La struttura generale non si allontana da quella degli altri
idroidi; gli elementi cellulari, salvo le cellule assiali dei tentacoli,
sono piuttosto piccoli; non ne do le misure, perchè non le ho potuto
praticare che su materiale conservato; soltanto quelle delle capsule
urtieanti. che riporto più sotto, furono prese sul vivo.

Ectoderma.

Cellule mioepi teli ali (fig. 10). Per quanto mi pare, tutte
le grandi cellule ectodermiche dell' idranto sono mioepiteliali ; almeno

35*

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522

R. Zoja

non ne ho vista alcuna sicuramente priva della fibrilla muscolare.
Il nucleo ha forma tondcggiaute o lievemente allungata; presenta un
distinto nucleolo. La forma delle cellule varia naturalmente a seconda
del vario stato di contrazione ed estensione, come anche nelle varie
regioni del trofosoma; sono generalmente emisferiche ed appiattite
sui tentacoli, si fanno più alte sull' idranto e tornano appiattite verso
il peduncolo; lo sono assai sulla idroriza, dove non ho potuto rico-
noscere fibre muscolari. Le fibre muscolari (non ne ho viste mai
più di una in rapporto con una medesima cellula ectoderiuieaj, di
aspetto lucente, sono nettamente visibili tanto sui tentacoli che sul
corpo dell' idrante senza dilacerazioni. Esternamente alle cellule sta
la solita cuticola punteggiata.

Le cellule urticanti sono numerosissime tanto sui tentacoli,
che sul corpo e sulla idroriza, dove probabilmente è il luogo di for-
mazione delle nematocisti. Queste sono di due forme: le più ab-
bondanti sono assai allungate (fig. Su, 9, 11, 12}, lievemente ricurve
ed acuminate alle due estremità (lunghezza ti 6. largh. ti 1); il fila-
mento e variamente attorcigliato nell' interno della capsula; scattato
ha un decorso diritto o lievemente ricurvo con ornamentazioni spirali.
L'asse maggiore delle capsule urticanti allungate sta generalmente
nel piano che passa per l'asse dell' idranto o del tentacolo, ma non
e parallelo a quest' asse. In corrispondenza di ogni nematociste sta
un lungo cnidociglio acuminato che si conserva unito alla sua cellula
anche in preparati ottenuti per dilacerazione ; spesso forma un angolo
rilevante coli' asse della nematociste. Il nucleo della cellula forma-
trice, assai scarsa di protoplasma, è ovale allungato e sta lateral-
mente alla capsula, sulla parte convessa o, più frequentemente, sulla
concava. Attorno alla capsula si vede spesso un altro contorno fig. 8).
espressione di una membranella che la involge (MuskelhUlle di Schnei-
der)1. In vicinanza del nucleo talvolta parte dalla cellula un pro-
lungamento rifrangente, il cosidetto prolungamento muscolare (fig. Sa).

Le capsule urticanti della seconda spece (fig. S b sono di forma
ovale e più grosse (lungh. «4. largh. /< 3). Il filamento è avvolto,
a quanto pare, in modo complicato, benché sia assai poco visibile a
cagione della forte rifrangenza della capsula. Queste nematocisti sono
molte rare : non ne vidi che qualcuna sul corpo dell idranto ed alla
idroriza. nessuna sui tentacoli. Anche nelle cellule formatrici di queste
nematocisti ho potuto riconoscere il prolungamento basale.

1 K. ('. Schnkider, Histologie von Hydra fusca etc. in: Areh. Mikr. Anat.
35. Bit. IS'.tU pag 321- 379. Taf. 1" — 19.

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Intorno ad un nuovo idroidc.

523

Se esistano cellule interstiziali fra gli elementi sopra-
descritti dell' ectoderma non posso accertare; solo in qualche caso
vidi nelle sezioni qualche nucleo più piccolo di quelli delle cellule
mioepiteliali. Può darsi però che appartenesse a qualche cellula ur-
ticante o gangliare. Neppure rispetto alle cellule gangliari vidi
mai nulla di certo ; solo qualche volta ottenni per dilacerazione certe
forme che potevano richiamare quelle trovate dallo Schneider nel-
V Hydra, Eudendnum e Tubttlaria; come dissi, il metodo da me
usato per le dilacerazioni non mi servi che in modo assai imperfetto;
così pure, trattandosi di materiale conservato, non ho potuto appli-
care il metodo di Ehrlich [azzano di metilene) che per XHydra e
la Tubttlaria mi diede qualche risultato interessante'.

Oltre agli elementi descritti vi sono nell'ectoderma cellule
ghiandolari di aspetto e disposizione diversa, per quanto mi pare,
da quelle che si trovano in altri idroidi. Si trovano sparse, in
numero piuttosto scarso, sul corpo dell idranto come sui tentacoli :
più frequenti sono alla parte basale di questi, che nella parte distale,
ove puro però si trovano. Abbondantissime poi, in modo da costi-
tuire forse la parte maggiore dell1 ectoderma, sono nella idroriza.
Sporgono come forme sferoidali (fig. 12 e 13y<?) fra le cellule mioepite-
liali e sono facilmente riconoscibili tanto sul vivo che in sezioni e
su idranti conservati interi. Negli esemplari fissati con la miscela
cromoosmica si distinguono per una colorazione giallobruniccia più
intensa, ed assumono per il carminio di Beale (metodo degli Hertwig)
o per il carminio boracico uua colorazione rossa assai più marcata
delle altre cellule ectodermiche. Il corpo cellulare è ripieno di grandi
vescicole, il nucleo basale e compresso contro la parete dalle vesci-
cole. In qualche caso sembrano ricoperte da uno strato di cellule
ectodermali ; non ho però potuto accertare questa particolarità. Nella
idroriza sono più grandi ed allungate. Benché l'aspetto e la dispo-
sizione loro siano diverse, è probabile siano analoghe alle cellule
del cercine ghiandolare che sta presso il collo degli idranti negli
Ettdendriwn.

Una formazione esclusivamente ectodermale è la espansione
che sta fra i tentacoli; ò costituita dalla continuazione dell' ecto-
derma che ricopre la parte basale dei tentacoli, ed in sezione si
riconosce formata da due pagine appoggiate l'una contro l'altra,

1 K. Zoja , Intorno ad alcune particolarità di struttura dell' Hydra, in :
Rend. Ist. Lomb. Se. Lett. Milano (2) Voi. 25 1892 VA pgg. Taf. 3.

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521

R. Zoja

risultanti entrambi in massima parte di grandi cellule ectodermicbe.
Frammezzo ad esse stanno cellule urticanti (colle nematocisti) del tipo
più frequente ed anche cellule ghiandolari ectodermicbe; non ho
potuto mai riconoscere fra le due pagine ectoderraiche una espansione
della lamina di sostegno, nè fibre muscolari.

La lamina di sostegno non presenta nulla di caratteristico;
è notevolmente ispessita ai tentacoli ; non penetra fra le due pagine
della espansione intertentacolare , anzi in sezione la si vede girare
attorno alle cellule assiali, senza modificare il suo decorso presso la
detta espansione (fig. 6).

Entodenna.

Come negli altri idroidi anche qui l'cntoderma (prescindendo
dalle cellule sensorie e gangliari descritte dallo Schneider nel-
VJJydra) risulta di due tipi di cellule: ghiandolari e nutritive.
Come negli altri gimnoblasti Tentoderma presenta le teniole de-
scritte dall' Hamann'. Queste compaiono già nella regione del-
l'ipostenia e si mantengono fino oltre la metà dell' idrante ; qui scom-
paiono, lasciando luogo ad uno strato epiteliale uniforme; mancano
pure nella idroriza. In un idrante del quale ho fatto sezioni serìate
ho viste conservarsi costante il numero di G teniole dal primo loro
comparire appena sotto la bocca, durante la zona d'inserzione dei
tentacoli e per tutto il corpo, fino alla loro scomparsa.

Le cellule ghiandolari entodermiche sono turgide verso
il cavo stomacale e ripiene di vescicoletto che nella stessa cellula
sono delle stesse dimensioni, sembrano quindi allo stesso stadio di
sviluppo. Alcune delle cellule ghiandolari si colorano più, altre meno
intensamente, in relazione appunto col vario sviluppo delle vescicole
di secrezione. 11 nucleo sta alla parte della cellula che e rivolta
verso la lamina di sostegno, in una porzione spesso triangolare di
protoplasma compatto che si colora sempre più intensamente del resto.
Da questa parte acuminata della cellula parte un prolungamento lungo
e sottile che nelle teniole sembra spingersi fino alla lamina di sostegno.
Le cellule ghiandolari sono assai più sviluppate ed abbondanti nella
regione delle teniole che ne sono quasi esclusivamente costituite;
hanno qui una forma assai allungata. Si trovano però anche, benché
scarse, fra le cellule entodermiche di quella parte del corpo dove le

1 0. Hamann, Der Organismus der Hydroidpolypen. in: Jena. Zeit. Natunv.
15. Bd. 18b2. pag. 473-544. Taf. 20—25.

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Intorno ad un nuovo idroide.

525

teniole sono scomparse; vi si presentano come piccole forme fusate
colorate intensamente.

Le cellule nutritive hanno il consueto aspetto; sono vacuo-
late, con nucleo ovale nucleolato e protoplasma parietale, ripieno di
inclusioni alimentari. Nella regione priva di teniole, come fra le
diverse teniole, hanno forma cubica, con protoplasma e nucleo parie-
tali e grandi vacuolo, cosi pure nella idroriza. Nella teniole invece
sono esse pure allungate.

Le cellule ghiandolari entodermiche (fig. 7), e probabilmente anche
le nutritive, sono ciliatc. o meglio flagellate; vidi specialmente
distinte e mobilissime le ciglia in un esemplare vivente che si era
spontaneamente rovesciato per un buon tratto, ponendo a nudo Vento-
derma, come di frequente fa Y Hydra.

Nella regione dell' ipostoma e sotto Y inserzione dei tentacoli ho
visto di spesso una fine striatura perpendicolare a quella dovuta alle
fibre muscolari ectodermiche. Si tratta probabilmente di fibre
muscolari entodermiche.

L'asse dei tentacoli è costituito dalle solite cellule assiali di
dimensioni rilevanti. Il nucleo è rotondo, nucleolato ; non di rado
due nuclei, o affatto addossati o alquanto distanti l'uno dall' altro, si
trovano nella medesima cellula (fig. 3 e 4). Nel protoplasma si osser-
vano qualche volta anche altre inclusioni delle quali non ho potuto
determinare la natura: il nucleo e centrale, talvolta anche parietale.
Il protoplasma costituisce un piccolo accumulo presso il nucleo; da
questo partono briglie, spesso ramificate, che si portano alla mem-
brana, evidente in ogni cellula internautente alla lamina di sostegno.
Contro la membrana pare vi sia uno strato continuo di protoplasma ;
le briglie protoplasmatiche poi giungendovi si ispessiscono in modo
da presentare come dei triangoli o dei coni. Le briglie sono distin-
tamente striate nel senso della loro lunghezza, e la striatura continua
anche nell' ammasso protoplasmatico perinucleare. Di frequente nel
senso longitudinale (parallelo all' asse del tentacolo) le briglie proto-
plasmatiche sono più robuste ; può darsi che questo fatto sia in rela-
zione colla funzione elastica che da alcuni si attribuisce a queste
cellule nella estensione dei tentacoli. Presso la inserzione di questi
l'asse non è sempre costituito da una sola serie di cellule; vi ho
visto alcune volte immagini simili a quelle presentate dalla Tubularia
(le cellule assiali erano però assai meno numerose).

Sui tentacoli si trovano pure striature trasversali forse interne
alla lamina di sostegno. Schneider le ritiene anche nell' Hydra do-

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520

R. Zoja, Intorno ad un nuovo idroide.

vute a ripiegature della lamina di sostegno. Le mie osservazioni
sulla Umbrellaria non mi permettono di decidere la questione ; osservo
però che somigliano quasi esattamente a quelle che si trovano al-
l'i posto ni a ed alla inserzione dei tentacoli.

Spiegazione delle figure della tavola 33.

Fig. 1. Umbrellaria Aloysii. a = porzione di una colonia (gr. nat.) ; b = uu

idranto ingrandito (dal vivo).
Fìg. 2. Idroriza ingrandita; a destra sono accennati tre idranti.
Fig. 3. Porzione di un tentacolo (X 500. Koristka Apocr. 2 min. ; oc. comp. 4).
Fig. 4. Cellula assiale di un tentacolo ;x500). Sublimato corrosivo. Metodo

di Hertwig.

Fig. 5. Sezione trasversa dell' idranto nella regione delle teniole (X 500).
Miscela cromoosmica j carminio boracico.

Fig. 6. Sezione trasversa della membranella ectodermica che riunisce due ten-
tacoli; Is = lamina di sostegno; m — membrana ectodermica (X 10ÜO,
oc. comp. 8); Miscela cromoosmica; carminio boracico.

Fig. 7. Cellula ghiandolare entodermica flagellata (xlOOO); metodo di Hert-
wig.

Fig. 8. Nematocisti comprese nella cellula formatrice: a= della forma allun-
gata; b = della forma tondeggiante; c = cuticola. (X1500; oc. comp.
12.} Metodo di Hertwig.

Fig. 9. Nematocisti della forma allungata (x 1500). a, b metodo di Hert-
wig; c dal vivo.

Fig. 10. Cellule mioopiteliali ectodermiche (X 500). Metodo di Hertwig.

Fig. 11. Nematociste scattata X 1500). Miscela cromoosmica.

Fig. 12. Porzione di un tentacolo; fm = fibre muscolari; ge = cellula ghian-
dolare ectodermica [X 1500). Metodo di Hertwig.

Fig. 13. Sezione di ectoderma con una cellula ghiandolare ectodermica {g. «•
(X 500). Miscela cromoosmica; carminio boracico.

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Sviluppo e Morfologia degli Oxyrhynchi

pel

Dott. 0. Cano.

Con le tavole 34 a 36.

Quel gruppo di Braehyuri che venne da Milne Edwards indi-
cato col nome di Oxyrhyuclia nella Storia naturale dei Crostacei,
è rappresentato nel golfo di Napoli da un numero di specie assai
scarso, avuto riguardo al numero di quelle che oggidì si riconoscono
appartenenti a questo gruppo.

Nel novero di queste specie, a quelle state gi;\ illustrate da
HELLBB nella monografia intorno ai Crostacei del sud dell' Europa,
bisogna aggiungerne due altre, cioè: V Hcterocrypta MarùmU e YEr-
gasticw Clouei. Gli Oxyrhynchi sono dei Crostacei che hanno abi-
tudini assai diverse; gl' Inachidi Inachus e Stenorhynchm) vivono
ordinariamente sui detriti a poca profondità, i Majidi sulle praterie
di l'usili) mia e sugli scogli del litorale, i Parthenopidi sulla sabbia.
Qualche specie vive però a grande profondità, così: VAmathia e
X Ergasticus abitano i fondi a coralline ad una profondità che varia dai
100 ai 400 metri. Anche alcune specie Inachus [leptochìrm) e di
Pisa [Gibsii, armata e corallina) abitano del pari a grande profon-
dità (100 m.) nei fondi a coralline. La Maja si riscontra con frequenza
alla superficie verrucosa), però si trova del pari ad una profondità
che varia dai 15 ai 100 m. {squinado). L Acanthonyx vive tra le
alghe, YEurynome nei fondi detritici ed a coralline.

Le larve di questi Crostacei si riscontrano rarissimamente nel-
la pesca pelagica, le Megalope che io ho disegnato nelle tavole 34
e 35 provengono da una profondità di 400 metri.

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528

G. Cano

Per quanto riguarda la storia dello sviluppo di questa famiglia,
come si rileva dalla completa bibliografìa data da Faxon1, le scarse
notizie che esistono intorno alla medesima si limitano ordinariamente
alla semplice descrizione della prima fase larvale di alcuni Oxy-
rhynchi (RàTHRB per Ilyas, Kixaijan per Eurynome, Stuxherg per
Stenorhynchus, COUCH per Maja verrucosa, Pisa (Jibsiì e ItMcftu*
dorhynchtu , descrizione spesso piena di inesattezze. Cosi Couch 2 e
Kinahan affermano che le spiue dello scudo fanno completameli te
difetto nella Maja e nell' Eurynome, errore dipendente molto proba-
bilmente dal fatto che questi osservatori non hanno realmente fatto
sviluppare le larve di questi Crostacei, ma hanno solamente esaminato
l'embrione rivestito ancora della sua embrionale cuticola.

Per quanto riguarda il lavoro di THOMPSON sulla duplice meta-
morfosi della Macropodia phaìangium. la Mcgalopa descritta da questo
autore nou appartiene punto allo Stenorhynchus , ma più tosto ad un
Majide \Hyas).

Claus3 per il primo ha beu descritto e figurato le Zoèe del-
Ylnachus e della Maja.

Nessun interesse può avere in ultimo il lavoro di SPENCB Batk*.
perocché il medesimo nessun contributo ha potuto apportare alla co-
noscenza dello sviluppo di questa famiglia nò a quella delle altre
specie quivi enumerate.

Per quanto riguarda il metodo da me seguito nelle presenti ri-
cerche, rimando il lettore a quanto dissi a proposito dello sviluppo
dei Portunidi5. Devo però aggiungere che, prima di includere gli
oggetti ho adoperato la trementina, onde evitare un eccessivo induri-
mento del vitello quale si ottiene col cloroformio secondo il metodo
di GrlBSBBBCHT. Con questo processo non si può però impedire la
dispersione della massa vitellina nelle sezioni, la quale può evitarsi
completamente col metodo d'inclusione alla cclloidina. Pochissimi

1 Faxon, W., Bibliography to accompany »Selections from Etnhryolngfaal
llonographs«. Crostacea, in: Bull. Mus. Comp. Z. Harvard Coli. Vol. 9. 1SS2.

2 COUCH in Claus, Grundlage des Crustaccen-Systeins pag. 64.

3 Claus, C, Untersuchungen zur Erforschung der Grundlage des Crusta-
ceensystems. Wien 1876. Taf. 10 Fig. 8, 10.

4 Bäte, C. Sp., On the Development of the Crustaoean Embryo, and the Va-
riations of form exhibited in the Larvae of thirty-eight Genera of Podophthal-
mia. in: Proc. R. Soc. London Vol. 24. 187<1 pag. 375— Iii*.

5 Cano. (»., Sviluppo dei Portunidi, Morfologia dei Portunidi e Corystoidei
in: Mem. Soc. hai. Se. (detta dei XL) Serie 3 Tomo 8 No. 0. 1892.

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Sviluppo e Morfologia dogli Oxyrhynchi.

520

vantaggi ho io potuto ottenere a questo riguardo dal metodo adope-
rato da Heider1 nello sviluppo dell' Ilydrophilm piccus.
L'ordinamento del presente lavoro è poi il seguente:
Tratterò nel primo capitolo dello sviluppo embrionale, nel se-
condo farò uno studio comparativo dello sviluppo postembrionale
degli Oxyrhynchi {Inachus e Stenorhynchus, Pisa, Lissa, Aranthonyx,
llerbslia, Maja, Eurynome e Lamfatts). Lo sviluppo dei foglietti
embrionali e degli organi formerà oggetto del terzo capitolo. L'ul-
timo comprenderà uno studio morfologico di questo gruppo di Bra-
cliyuri , avendo io esteso le mie considerazioni al significato delle
diverse fasi larvali dei Decapodi ed alla classificazione degli Oxy-
rhynchi.

Sviluppo embrionale.

Come ho già fatto osservare per i Portunidi, così anche negli
Oxyrhynchi all' accoppiamento precede quasi sempre una muta.

11 fenomeno della muta non è costante; io infatti ho potuto
esaminare dei grossi esemplari di Maja squinado accoppiarsi nei bacini
dell' Acquario, deporre e fissare le uova ed incubare gli embrioni
senza subire alcuna muta, e degli esemplari di Palvutrtu mutarsi
dopo il periodo di maturità sessuale. P. Maykk2 ha inoltre fatto
conoscere il caso di una femina di Paìinurus, la quale depose la
spoglia, allorché teneva le uova fissate ai peli dei pleopodi.

JSi potrebbe spiegare questo fatto collo circostanze speciali in cui
vivono questi Crostacei, che si trovano per lungo tempo nei bacini,
ma a ciò io devo rispondere di aver avuto occasione di osservare un
giorno nella pesca pelagica la spoglia di una Nika e di un Palue-
tìwn colle uova aderenti ai peli dei pleopodi.

La Dromia inoltre depone la spoglia nel 1?, nel 2? e nel 3?
mese dell' anno, mentre il suo periodo di maturità sessuale va dal
6? al 10? mese. In base a questi risultati bisogna concludere che il
rapporto che ha la muta coli' accoppiamento e col periodo di maturità
sessuale è molto problematico.

L'andamento della muta è abbastanza noto nei suoi particolari:
lo scudo si solleva per il primo quiudi l'animale comincia a cacciar
fuori le zampe del 5? paio e l'addome, ed in seguito, quasi contem-

1 Heidbk, K. , Die Euibryonalentwicklung von Hydrophilus piceus L.
Jena 1SS9 pag. 12.

a Vedi Schmidtlein, R., Beobachtungen Uber Trächtigkeits- und Eiablage-
Perioden ecc. in: Mitth. Z. Stat. Neapel 1. Bd. 1^79 pag. 131.

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530

G. Cano

poraneamente tutte le restanti appendici del corpo. Il Crostaceo
abbandona la spoglia dopo alcune ore da che s'era sollevato lo scudo.

L'accoppiamento nella Maja venne per la prima volta descritto
da Schmidtlein 1 . Il maschio corre incontro alla femina, la solleva e
si colloca al disotto, e mentre l'abbraccia strettamente colle zampe,
colle chele l'afferra al margine orbitario od al setto delle due an-
tenne ; in altri casi il maschio si rovescia sul dorso, afferra la femina
e la trascina sul suo ventre. Tutto l'atto dura un' ora circa.

Il tempo che interviene tra l'accoppiamento e la deposizione delle
uova può essere di S, 10, 15 o di un maggior numero di giorni, e
non può essere costante, perocché alcune volte l'accoppiamento avviene
senza che le uova sieno ancora pervenute a maturità nell' ovario.

Venuto il momento della deposizione, le uova passano in-
nanzi all' apertura del receptaculum seminis e quivi si rivestono di
una zona di cemento, come lo dimostra la tìg. 2 tav. 34), il quale
cemento, come ebbi già'2 occasione di ricordare, viene segregato dallo
stesso receptaculum. Le uova ruotano quindi attorno al proprio asse
nel canale vaginale e vengono espulse, uno per volta, mediante
un apparecchio valvolare. Questo apparecchio risulta formato da un
prolasso del canale vaginale, il quale alcune volte si esplica rego-
larmente in modo che si ha un velo membranoso all' esterno con
un orifizio vulvare occluso nel centro (Portunus corrugata*), altre
volte si effettua da un lato con un decorso sinuoso per cui l'orifizio
è ridotto ad un semplice forame situato lateralmente [Maja, Pisa).
Oltre la muscolatura propria del canale vaginale esistono nell' interno
dei muscoli speciali, i quali, sollevando ed abbassando questo velo
membranoso, provocano l'uscita delle uova attraverso l'orifizio vulvare.

Le uova espulse da questo orifizio cadono nella cavità addomi-
nale, la femina le ballottola con ripetuti colpi -della coda, mentre i
pleopodi. mantenendoli in continua agitazione, le fanno convergere
verso il centro dell' addome.

La deposizione delle uova si effettua entro le 24 ore (Maja),
alcune volte però occorre un maggior tempo Lissa).

Nella giornata successiva tutte le uova aderiscono a gruppi per
mezzo di uno o due peduncoli ai peli del ramo interno dei pleopodi.

» Schmidtlein, R., Vergleichende Übersicht ecc. in: Mitth. Z. Stat. Neapel
2. Bd. ISSI pag. 165 -160.

2 Cano, G , Morfologia dell' apparecchio sessuale femminile, glandole del
cemento etc. ibid. 9. Bd. 1691 pag. 525.

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Sviluppo e Morfologia degli Oxyrhynohi.

531

mentre il ramo esterno li agita continuamente. Oltre che a rinnovare
l'acqua circostante, non è improbabile che questo movimento con-
tribuisca in parte a provocare la rottura degli involucri deir uovo al
momento che gli embrioni sono pervenuti a maturità. È da osser-
vare intanto che la fissazione delle uova non potrebbe esplicarsi
senza l'intervento dell' acqua del mare. Il cemento infatti in prin-
cipio diventa più vischioso, in seguito s'indurisce e forma una sotti-
lissima pellicola, la quale col crescere dell' embrione diventa sempre
più spessa, dura e resistente. Sembra quindi che 1 acqua del mare
spieghi un1 azione chimica analoga a quella che si osserva per il
dermascheletro dopo la muta. Ciò tenderebbe a confermare l'ipotesi
già da me altre volte esternata, di considerare, cioè, il cemento
come una sostanza molto affine alla chitina, essendo anch' esso se-
gregato da organi di origine ectodermica.

Il cemento però, oltre a servire per la fissazione, serve ancora
indiscutibilmente come veicolo pel trasporto degli elementi semi-
nali verso l'uovo. Esaminando infatti quella zona di cemento che ri-
veste l'uovo al momento che questo attraversa il breve canale vaginale,
si osserva nella medesima una quantità stragrande di corpuscoli
seminali, alcuni contenuti tuttora in spermatofori, altri liberi e nuo-
tanti in questo muco omogeneo, e di forma e di dimensioni differenti
tav. 34 fig. 1).

Tutti questi elementi presentano un' assoluta immobilità, però
una volta io ho potuto notare che alcuni di essi, sopratutto quelli
sprovvisti di prolungamenti radiari, erano dotati di movimenti ame-
boidi. Se questi movimenti sieno quelli che provocano il passaggio
dello spermatozoo nell'uovo io non posso naturalmente confer-
mare per osservazione diretta ; rimane quindi aperta la questione dove
e come passino questi elementi noli1 uovo, il quale è sprovvisto di un
micropilo; se essi, cioè, possano penetrare attraverso i porocanali del
chorion, e se questa penetrazione possa avvenire durante il brevissimo
tragitto dell' uovo per il canale vaginale ovvero al momento della
deposizione come avviene nei Macruri, quando, cioè, l'acqua del mare
spiega azioni tisico-chimiche ignote sul cemento che dovrà far aderire
più tardi l'uovo stesso ai peli dei pleopodi.

I fenomeni tipici della fecondazione: la formazione del fuso
direzionale, l'espulsione dei globuli polari, la formazione dei pro-
nuclei, io non li ho quindi potuti direttamente osservare. Appena
l'uovo arriva in corrispondenza del receptaculum semiuis, il nucleo
non riesce più visibile cogli ordinari mezzi di colorazione. I primi

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532

G. Cano

nuclei (li segmentazione si formano però nel centro dell' uovo e
migrano in seguito alla periferia. Ciascun nucleo ha una forma rotonda
ed è circondato da una zona protoplasmatica. La segmentazione
comincia appena le uova sono fissate. Ciascun uovo della Maja ha
un diametro di 0,7 mm. ed ha un colorito rosso vivo. Questo colore
però va incontro a diverse gradazioni nei differenti individui ed a
seconda del periodo di maturità sessuale, per cui alcune volte è giallo
intenso, altre volte è giallo citrino1.

A differenza di (pianto è stato finora osservato, nei Decapodi la
segmentazione ò superficiale e ineguale.

Sulla superficie dell'uovo comparisce un breve solco (tav. 34 fig. 4)
il quale estendendosi delimita due prime sfere di segmentazione fig. 5);
a questo ne segue un altro in un piano quasi perpendicolare a quello
del primo, in modo che l'uovo rimane diviso in tre sfere di segmen-
tazione ineguali i fig. 6] , ed in seguito in quattro (fig. 7; , in cinque
(fig. 9), in nove (fig. 10 e più sfere (fig. 11 e 12). Come si rileva
poi dalle sezioui (fig. 4bi% 10b,B, 12bis), la segmentazione è sempre
superficiale, e non si ha formazione di sfere di segmentazione come
in altri Decapodi, non essendovi un vero frazionamento del vitello.
In sostanza però questo processo di segmentazione non differisce da
quello osservato negli altri Crostacei a segmentazione oloblastica.

Prescindendo dal tipo di segmentazione osservato da van Beneden2
negli Schizopodi, da Blanc3 nei Cumacei, da Bohretzky4 e van
Beneden5 negli Isopodi. segmentazione discoidale epperò apparte-
nente alle forme a divisione meroblastica, tutte le altre forme di
segmentazione oloblastica riferite dai diversi autori a tre tipi princi-
pali devono invece ridursi ad un medesimo tipo.

La segmentazione infatti nei Crostacei decapodi si esplica sempre
colla formazione di uno, due e più nuclei di segmeutazione, i quali
prima occupano il centro dell' uovo, in seguito si portano alla peri-

1 Lo stesso fatto è già stato osservato da vari autori (vedi Maver, P.,
Zur Entwicklungsgeschichte der Dekapoden, iu: Jena. Zeit. Naturw. 11. Bd. 1877
h pag, 210 .

2 van Beneden, E., Keeherches sur l'embryogónie des Crustaeés. Dé-
veloppoiueiit des J/y.<u.v. in: Bull. Aead. Belg. (2) Tome 28 1809.

3 Blanc, H., Dcveloppetnent de l'ceuf et formation des feuillets priraitifs
chez la Cuma llaihlii Kröyer. iu: Recueil Z. Suisse Tome 2 1885.

4 Bobretzky, N., Zur Embryologie des Onùeus murarius. iu : Zeit Wiss. Z.
24. Bd. 1874.

& van BbnedeMi E., Kecherches sur la compositum et la signification de
l'opuf. iu: Méui. cour. et Mein. Sav. Etratig. Acad Belg. Tome 34 1870.

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Sviluppo e Morfologia degli Oxyrhyncbi.

533

feria. Colla migrazione di questi nuclei ha luogo il frazionamento
del vitello, il quale in principio è totale nell' Eupagurus1 e diventa
in seguito parziale. In tutti gli altri Decapodi finora conosciuti il
frazionamento del vitello è sempre parziale, per cui si ha la forma-
zione di sfere di segmentazione in forma di piramidi più o meno
distinte racchiudenti una massa centrale vitellina, la quale non 8i
segmenta affatto, come nella Calliafwssa2, nel Orangon3, nel Palac-
mon* e nell' Astacus'*.

Nella Maja non ha luogo invero alcun frazionamento del vitello;
ciò appoggia evidentemente le vedute di van Beneden6, di conside-
rare, cioè, questo fenomeno come un fatto secondario nella forma-
zione del blaetoderma.

Due soli tipi di segmentazione dobbiamo quindi riconoscere
nei Crostacei, cioè: segmentazione oloblastica e meroblastica ; lolo-
biastica può essere eguale od ineguale con o senza frazionamento del
vitello.

A torto Mereschkowsky 2 credeva di aver trovato una nuova
specie di formazione del blastoderma. La segmentazione della Cal-
lianassa non differisce in sostanza da quella dell Eupagurus ed è
simile a quella dell' Astacus.

Colla segmentazione si connette intimamente il processo di dif-
ferenziamento degli elementi costitutivi del vitello, proto- e deuto-
plasma. Questi elementi tendono a separarsi sin dalle prime fasi di
segmentazione e sono completamente distinti nella periblastula,
nella quale l'uovo è ridotto ad una vescicola limitata esternamente
da un epitelio a cellule piatte poligonali, racchiudente nel suo in-
terno gli elementi nutritivi del vitello.

Neil' Abtacus intanto, giusta le osservazioni di Keichenuach7,

' Mayek, Zur Entwicklungsgeschichte ecc., a pag. 226.

2 Mereschkowsky, C, Eine neue Art von Blastodcrtnbildung bei Deca-
poden. in: Z. Anzeiger. 5. Jahrg. 1882.

3 Weli>on, W. F. R., The forniation of the gerui-layers in Crangon vul-
garis, in: Q. Journ. Micr Se. (2) Voi. 33 1892.

4 BOBRETZKY, N., Sviluppo di Astanti e di Palaemnn 1873 (in russo).

b Morin', J., Sullo sviluppo dell Astacus (in russo), in: Rend. Soc. Nova
Kossia Odessa Tomo 2 1888, e Reichenbach, IL, Studien zur Entwicklungsge-
schichte des Flusskrebses, in: Abhandl. Senckonb. Nat. lies Frankfurt 14,
Bd. 188fi.

o van Beneden, E., & E. Besselh, Memoire sur la formation du blasto-
derme chez les Amphipodes, ecc. 18Ü8 pag. 72.
7 RbIOHSMBACU, a pag. 7.

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534 G. Cano

questa separazione ha luogo dopo i primi cambiamenti del blasto-
derma.

Coi primi mutamenti embrionali gli elementi del deutoplasma
si riuniscono in ammassi che si dispongono in forma di piramidi sul
dorso dell' embrione, ed è questo il fenomeno che viene da van Be-
nrden indicato col nume di »fendillement du vitellus«, il quale con-
duce nella Maja (tav. 34 fig. 23) alla formazione di quelle piramidi
che Reichenbach nell' AsUms chiama secondarie, in opposizione
alle piramidi primarie vitelline che si formano per effetto della seg-
mentazione.

L'uovo in questo periodo è rivestito di un solo involucro; nello
stadio D si nota la presenza di un secondo involucro il quale cir-
conda l'uovo completamente come in un sacco, e nello stadio del
Nauplius si riscontra un terzo involucro che segue lo sviluppo dell' em-
brione e, quando e pervenuto a maturità, lo riveste completamente
e si elimina come prima muta nei primi momenti della vita larvale.

Reichenbach2 avea visto la presenza di quest' ultimo involucro
nell1 embrione dell' Astaeus, però, siccome non avea osservato la
prima muta, così credeva che più mute potessero intervenire durante
il periodo embrionale, le quali potessero venir riassorbite [!].

Quanti involucri presenta dunque l'uovo dei Crostacei de-
capodi 1 Una grande confusione regna negli autori3 a questo riguardo,
confusione ingenerata dal fatto che nessuno ha finora seguito il modo
di formazione ed il destino ulteriore di queste membrane.

L'uovo nell' ovario è rivestito da una sola membrana (chorion
la quale è segregata dall' epitelio del follicolo ovarico. Arrivato ucl
canale vaginale l'uovo si riveste di una zona di cemento che. soli-
dificandosi al momento della fissazione, forma un secondo involucro.
In questo periodo si può per imbibizione separare i due involucri,
cioè quello esterno segregato dal reccptaculum seminis da quello in-
terno o chorion) segregato dall' epitelio del follicolo ovarico. Allora
si può pur constatare come l'involucro esterno sia totale e non par-
ziale, come si credeva finora.

Dopo la fissazione e durante tutto il periodo di segmentazione
nell' uovo non si osserva che un solo involucro, essendosi l'involucro

1 van Beneden & Hessels a pag. 2**.

2 Reichenbàcji, a pag. IO.

3 Non escluso me stesso. Vedi Cano, Morfologia dell'apparecchio ecc.,
a pag. 523—525.

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Sviluppo e Morfologia degli Oxyrhynchi. 535

del cemento saldato col chorion. Egli è per ciò che P. Mayer1 ha
potuto stabilire che, mentre il chorion non resisteva prima alla po-
tassa, si presentava più tardi come chitina genuina, avendo con molta
probabilità il cemento natura chitinosa.

Nello stadio D, si vede sollevarsi in corrispondenza dell' em-
brione un terzo involucro che viene segregato dalle cellule del blasto-
derma, ed è quella membrana che van Beneden ha indicato col nome
di blastodermica. Tra questa membrana e la più esterna esiste
sempre una scarsa quantità d'una sostanza liquida, la quale in subli-
mato ed in alcool si coagula e che Rathke2 considera come albu-
mina.

Questi due involucri si osservano sempre ben distinti durante
tutto il periodo embrionale e contraggono in qualche punto delle
aderenze tra di loro; e si possono pur separare al momento che
l'embrione esce dall' uovo. L'embrione stesso è in questo periodo
rivestito completamente da una cuticola, la quale non è segregata
dalle cellule del blastoderma, come credeva van Beneden3, ma più
propriamente da quelle dell' ectoderma che sin dal primo differenziarsi
manifestano proprietà chitinogene. Essa forma quella cuticola indicata
dagli autori col nome di cuticola larvale od embrionale, la quale
però non appartiene all' uovo, ma più propriamente all' embrione.

Tre involucri bisogna dunque distinguere nell' uovo di tutti i
Crostacei Decapodi: uno esterno formato dalle glandolo del cemento,
uno mediano (o chorion) che si salda col primo dopo la fissazione
ed è segregato dall' epitelio del follicolo ovarico, ed uno interno che
viene formato dalle cellule del blastoderma. La cuticola larvale
od embrionale non appartiene all' uovo ma all' embrione.

In base a questi risultati si può quindi stabilire che la mem-
brana vitellina della quale parlano Rathke4 nell' uovo dell' Asta-
cm, Ekdl5 in quello dell' Homarws, Dohun6 in quello del Palinurus,
non sia altro che la membrana blastodermica di van Beneden; cosi
pure la membrana vitellina di seconda formazione, della quale parla

1 Mayer, Zur Entwicklungsgeschichte ecc. pag. 198.
1 Rathke, II., Untersuchungen Uber die Bildung und Entwicklung des
Klusskrebses. 1629 pag. 7.

3 van Beneden e Bessels, Memoire sur la formation ecc. a pag. 52.
* RATnKE, Untersuchungen ecc.

5 Ekdl, Entwicklung des Huminereies. München. 1S43.
« Dohrs, A., Untersuchungen über Bau und Entwicklung der Arthropoden,
in: Zeit. Wiss. Z. 20. Bd. 1870 pag. 260.

Mittheilnngen a. d. Zoolog. Station in Neapel. Bd. 10. 36

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:>36

0. Cano

Lekeboullet» e la seconda membrana dall' aspetto zigrinoso de-
scritta da Bobretzky2 nell' uovo del Palaemon e la membrana vi-
tellina di cai parla Lebedinsky5 nel? uovo dell' Eriphia.

Dopo ciò passo a descrivere le fasi di sviluppo da me studiate.

A. Il primo abbozzo dell' embrione appare sotto forma di un
disco (tav. 34 fig. 1''), il quale, prima piano, gradatamente si solleva,
quindi si deprime nel suo centro tav. 36 fig. 89) e forma in questo
modo la bocca della gastrula [Bg).

Nessun rapporto costante esiste tra il punto ove si sviluppa il
disco germinale, e quindi la futura faccia ventrale dell' embrione,
e il peduncolo che serve per fissare l'uovo ai peli dei pleopodi.

B. In una seconda fase di sviluppo (tav. 34 fig. 14), le cellule
del blastoderma, proliferando attorno al disco primitivo „ si aggrup-
pano in un' area a forma di mezzaluna; contemporaneamente compa-
riscono nei lati i due lobi cefalici [Le).

Nessun rapporto di continuità esiste tra le cellule del disco ger-
minale primitivo ed i lobi cefalici, come risulta dalle sezioni (tav. 36

C. Questo rapporto si manifesta di fatto uella fase successiva
(tav. 34 fig. 15) mediante due altri aggruppamenti di cellule che si
estendono a guisa di cordoni laterali {Coi) attorno ad un' area blasto-
dermica non ancora differenziata. I due lobi cefalici si sono più
avvicinati all' area germinale primitiva; questa si estende sotto forma
di placca con un contomo inferiore sinuoso e viene indicata col nome
di placca toraco-addominale [Pila) da Reiciienbach4 nell' embrione
dell' Astams e di neuro-muscolare da Kleinenberg5 nella larva del
Lopaiìorhynchus.

D. In una fase successiva di sviluppo (tav. 34 fig. 16], questa
placca risulta fonnata di due lobi, l'orifizio anale (a) si apre nel-
l'angolo della biforcazione di essa, l'orifizio gastrulare [Bg) si trova
più in basso sotto forma di piccolo forcllino. L'area dei lobi cefalici
si è suddivisa in tre regioni secondarie, cioè quella degli occhi e

1 Lereijoullet, Recherche» d Embryologie comparée sur le développeuient
du Brochet, de la Perche et de lEcrevisse. in: Móna, Sav. Étrang. Tornei"
Paris 1853.

2 Bohretzky in P. Mayer, Zur Entwicklungsgeschichte ecc. pag. 225.

3 Lebedinski, J., Einige Untersuchungen über die Entwicklungsgeschichte
der Seekrabben. in: Biol. Centralblatt 10. Bd. 1890.

4 Keichenrach, Studien ecc. pag. 19.

Ä Kleinenrrrg, N., Die Entstehung des Annelids ecc. in: Zeit. Wiss. Z.
U. Bd. isso.

fig. 92 .

Sviluppo o Morfologia degli Oxyrhynchi.

537

futuri gangli ottici {Lo), e quelle delle due paia di antenne (A*, A*)
e gangli rispettivi. Dietro al secondo paio di antenne cominciano a
sollevarsi le mandibole in forma di papille coniche [Md). Tra tutte
queste regione rimane un tratto di blastoderma non ancora diffe-
renziato, la faccia ventrale del futuro embrione non è quindi completa
ma lo diventa nella fase successiva.

E. Le regioni sovraccennate sono allora maggiormente distinte
(fig. 17}, le mandibole {Md) e le antenne superiori [Ax) sono già
sollevate in forma di semplici papille; tra queste ultime esiste un
largo orifizio boccale (2?) ; la placca toraco-addominalc ha acquistato
una differente conformazione, l'orifizio anale si apre nel punto me-
diano del margine sinuoso di essa.

F. Con questa fase l'area embrionale comincia a divenire più
ristretta (fig. 18). Dietro alle antenne superiori si sollevano le antenne
inferiori. L'orifizio boccale, che nella fase precedente avea la forma
di un segmento sferico, ora è divenuto triangolare: dietro alle man-
dibole comincia a sollevarsi l'addome {ad).

U. In questa fase, col sollevarsi delle tre appendici nauplitiche
l'area embrionale è ancor più ristretta che non nella fase precedente
(fig- 19); gli occhi si rendono visibili sotto forma di lobi allungati e
sono distinti dai futuri gangli ottici del cervello. L'orifizio boccale
ora è ridotto ad una semplice fenditura trasversale, e non si trova più,
come nella fase precedente, tra le due antenne superiori, ma tra le
due antenne inferiori; l'addome sporge in forma di larga prominenza
conica, verso il centro della quale si trova l'orifizio anale.

Sin da questa fase, alla base del secondo paio di antenne, l'ecto-
derma s'invagina per formare la glandola antennale.

II. In questa fase, l'area embrionale è divenuta ancora più ri-
stretta, le tre appendici nauplitiche sono più sviluppate (fig. 20), gli
occhi ed i gangli ottici hanno la forma di lobi piriformi: esistono
tre paia di gangli cerebrali; al disopra dell' orifizio boccale si estende
il labbro superiore {Ls) ; la placca addominale è cordiforme ; l'orifìzio
anale occupa quasi il centro della superficie dorsale di questa
placca.

I. In questa fase fig. 21 ì, oltre le tre paia di appendici nau-
plitiche, esistono ancora due paia di mascelle [Mxxr M.r2) in forma
di gemme bilobe. Negli occhi si distinguono due porzioni ganglionari
(gangli ottici) ed una porzione periferica; le due antenne inferiori,
bilobe nell' apice, sono divenute appendici preorali : l'addome mostra
un accenno di suddivisione in segmenti. Alla base di questo e delle

36»

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538

G. Cano

due paia di mascelle, si solleva una duplicatura dell' ectoderma (Se)
che rappresenta il primo abbozzo di formazione dello scudo cefalico.

K. In questa fase (fig. 22), gli occhi, le due paia di antenne,
le mandibole e le due paia di mascelle sono maggiormente svilup-
pate, al disotto di queste esistono due paia di gemme bilobe [Pmx* ,
Pinx"1) corrispondenti ai due piedi nuotatori della Zoea. L'addome è
diviso in 5 segmenti, il segmento terminale come nella fase prece-
dente è biforcuto, l'orifizio anale, tanto in questa fase, quanto in quella
precedente, non che nelle due successive, si apre sempre nelP angolo
della biforcazione di questo segmento, giusta quanto si osserva nella
Protozoea del Penaeusy.

L. In questa fase (fig. 23), oltre le appendici cefaliche in nu-
mero completo, esistono ancora 7 paia di appendici toraciche (Pmzx— 3
e P</1-4), delle quali le tre anteriori bilobe; il segmento anale pre-
senta 7 -f 7 spine ed è, al pari delle diverse appendici del corpo,
rivestito dalla cuticola larvale. Gli occhi sono ancora sprovvisti di
pigmento ; sul dorso esiste un forte residuo di massa vitellina dis-
posto in masse piramidali.

M. Questo residuo diventa più ridotto nella fase successiva
(fig. 21 ; il numero delle appendici cefaliche e toraciche è cosi com-
pleto come si osserva nella Zoea. Oltre l'occhio pari esiste un occhio
impari (ot), tutti e due provvisti di pigmento.

N. In questa fase (fig. 25), è scomparso dal dorso ogni residuo di
massa vitellina, al disotto della cuticola larvale si osservano invagi-
nate le spine dello scudo, nel 2?, 3?, 4? e 5? segmento del pleon, al di-
sotto del tegumento, sporge un paio di gemme che rappresentano il
primo abbozzo dei plcopodi; l'orifizio anale (fig. 3S) non si apre più
neir angolo della biforcazione dell' ultimo segmento ma un po' più
avanti, come si osserva nella Zoea. Col rompersi degli involucri del-
l'uovo l'embrione svagina tutte le sue spine, la cuticola larvale ridotta
in frammenti rimane per qualche tempo aderente al tegumento, ma
si elimina ben presto coi primi movimenti della vita larvale. L'em-
brione, svaghiate tutte le sue spine, comincia a nuotare nell' acqua ed
entra così nella condizione nuotante della Zoea (fig. 26).

Sviluppo postembrionale.

0. Tra tutte le Zoe" e di Brachyuri finora conosciute, quella
degli I nach idi Inaehus e Stenorhywhus) si lascia sempre distinguere
per l'assenza della spina rostrale (tav. 35 fig. 79). Sullo scudo

1 Claus, Grundlage dea Crustaceen-Systems Taf. 2.

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Sviluppo e Morfologia degli Oxyrhynchi.

539

esiste soltanto una lunga spina dorsale leggermente arcuata ncl-
Ylnachus (fig. 71), rivolta direttamente indietro nello Stenorhynchus
(fig. 70); la spina mobile del secondo paio di antenne, corrispon-
dente alla squama dei Macruri, è lunga quanto la spina fissa; la 3.a,
la 4.a e la 5." somite del pleon terminano nel loro apice inferiore
esterno con una lunga spina, il segmento anale ha un' armatura di
5 -f- 5 setole ed è diversamente conformato nell' Inachus (fig. 75) e nello
Stenorhynchus (fig. 74).

Stretti rapporti di affinità colla Zoea degli Inachidi si osservano
in quella della Pisa (fig. 41). Essa, che è identica a quella della
Lissa, non ha infatti spine laterali sullo scudo, la spina dorsale si
incurva posteriormente ad arco, la spina rostrale (fig. 46) è però
pochissimo sviluppata, l'armatura del segmento anale si rapporta allo
schema 5 + 5 (fig. 47).

Anche nella Zoea dell' Acanthonyx (fig. 63) esiste una picco-
lissima spina rostrale; la spina dorsale è poco sviluppata, la 3.*,
4.* e 5.* somite del pleon non hanno nel loro apice inferiore alcuna
spina (fig. 60), l'armatura del segmento anale si rapporta allo schema
4 + 4 (fig. 62). Però ciò che lascia facilmente riconoscere la Zoea
dell' Acanthonyx è un fatto abbastanza caratteristico: il ramo in-
terno [ri] del secondo paio di antenne è fuso colla spina fissa
(fig. 63 e 61). Alla Zoea della Pisa si rapporta molto strettamente
quella dell' Herbstia (fig. 52), sia per l'aspetto generale del corpo e
per la disposizione del secondo paio di antenne (fig. 54;, sia per l'ar-
matura del segmento anale (fig. 55); sullo scudo però esistono una
lunga spina rostrale e due piccolissime laterali.

La Zoea della Maja 'tav. 34 fig. 26) e quella dell' Eurynome
(tav. 35 fig. 57} si distinguono da tutte le altre fin qui esaminate,
oltre che per la presenza sullo scudo di una lunga spina rostrale e
di una lunga dorsale, a cui nella Maja si aggiungono ancora due
laterali, e dell' armatura del segmento anale (fig. 38 e 59) che si
rapporta allo schema 7-4-7, anche per la disposizione del secondo
paio di antenne, nelle quali il ramo esterno {re) è più corto della
spina fissa {fig. 31 a e 58).

Disposizione identica si osserva nella Zoea del Lambrus (fig. 04),
per quanto riguarda il secondo paio di antenne (fig. 67); lo scudo è
però qui armato, oltre che di due spine laterali, di una lunghissima spina
rostrale e di una dorsale ancor più lunga, le quali si estendono in
direzione orizzontale e parallela ; il segmento anale ha infine un1 ar-
matura di 5 4-5 setole, mancando le setole 1 e 2 (fig. 68).

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540

(3 Cario

Tatti gl' Inachidi e Majidi che io ho potuto esaminare escono
dall' uovo presentando un numero di appendici toraciche eguale a
quello che si trova nell' adulto.

Le antenne interne (tav. 34 fig. 31*) hanno la forma di gemme
coniche con due filamenti olfattivi ed una piccola setola nel loro apice.

Nelle antenne esterne (fig. 31", 46, 58, 63) esiste sempre un
distinto ramo interno (ri;.

Le mandibole sono bilobe fig. 32», 77» e 77b) ed armate di
denti nel loro margine tagliente, ma sprovviste di palpo.

Nel primo paio di mascelle il palpo è diviso in due articoli
(fig. 33» e 78), mentre nel secondo paio è indiviso; la lacinia interna
e l'esterna sono bipartite (fig. 34*).

Le prime due appendici toraciche sono in forma di piedi
nuotatori ; alla prima di queste corrisponde un' appendice epipodiale :
il 3? piede toracico ha pure due distinti rami, però e sprovvisto di
setole ; al medesimo corrispondono un' appendice epipodiale ed una
branchia della serie b di Claus; il 4? e terminato da una chela ed
ha due branchie della serie b e c; il 5? ed il 6? hanno una sola ap-
pendice branchiale della serie c\ il 7? e 15? sono senza branchie.

L'addome è diviso in 6 segmenti, dei quali il 2V, 3?, 4? e 5? al
disotto della cuticola chitinosa mostrano il primo abbozzo dei pleopodi.

A differenza degli Inachidi e Majidi. i Parthenopidi escono
dall' uovo (fig. 64) presentando dietro al secondo piede nuotatore sol-
tanto una piccola gemma come primo abbozzo del 3? piede mascel-
lare dell' adulto; nelle antenne esterne non si è ancora sviluppato il
ramo iuterno, nell' addome, al disotto della cuticola chitinosa, non si
ha alcun accenno dei pleopodi.

I Parthenopidi quindi, prima di arrivare allo stadio di Metazoea
ifig. 66), devono passare per un secondo stadio larvale (fig. 65), nel
quale dovranno presentarsi le stesse condizioni di sviluppo del corpo
e delle appendici che si osservano in tutti gli altri Oxyrhynchi al
momento che escono dall' uovo. I Parthenopidi hanno dunque tre
distinte fasi di Zoe' a, mentre gl' Inachidi e Majidi ne hanno sol-
tanto due.

P. Nella seconda fase di Zoea (Metazoea), la forma del corpo
e delle sue appendici è identica a quella della fase precedente.

Le antenne interne però nella parte basilare rigonfia (fig. 51, 67)
mostrano rurifizio del sacco uditivo, sono divise in tre articoli ed hanno
due flagelli terminali: uno principale coi filamenti olfattivi, ed uno
accessorio con due setole.

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Sviluppo e Morfologia degli Oxyrhynchi.

541

Nelle antenne esterne il ramo interno (ri), al disotto della
cuticola, è diviso in più articoli ; un rudimento del ramo esterno {re)
dovrà ancora persistere nello stadio successivo (fig. 48a), rudimento,
che nello stadio postlarvale sporge all' angolo esterno dell' articolo
basilare sotto forma di processo spinoso (fig. 48c).

Nelle mandibole si è sviluppato un piccolo palpo (fig. 32b).

Il ramo esterno dei piedi nuotatori non ba più 4 ma 6
lunghissime setole, tutte le restanti appendici toraciche sono maggior-
mente sviluppate e mostrano un accenno di suddivisione in più articoli.

L'addome 6 diviso in 7 distinti segmenti, il telson si è sepa-
rato dal 6? segmento.

Nelle preparazioni con acido osmico la divisione del segmento
anale si osserva attraverso la trasparente cuticola anche nella fase
precedente, per cui bisogna concludere che tra uua fase larvale ed
un1 altra accade una sola muta. Questa divisione però io non ho po-
tuto osservare distintamente nella Zoéa degli Inachidi, quantunque
nel segmento anale (fig. 74) si osservino i pleopodi del 6? segmento.
Non avendo potuto esaminare alcuna fase di Metazoca nei medesimi,
devo lasciare insoluta la questione se durante questa fase si sviluppi
negli stessi quel piccolissimo rostro che si osserva nella fase succes-
siva, e se l'addome sia diviso in 7 distinti segmenti come in tutte le
Metazoec finora conosciute, oppure in G per effetto della fusione del
telson col 6! segmento come in tutte le altre fasi larvali degli Inachidi
medesimi.

<J. Nella terza fase larvale ( M e gaio pa), l'aspetto generale del
corpo è del tutto differente, perocché da una forma esclusivamente
natante (Zoe'a) si passa ad un' altra, nella quale tutte le appendici
cefaliche e toraciche hanno la medesima conformazione ed il mede-
simo ufficio che neir adulto.

La spina rostrale si è in gran parte atrofizzata {Ilerbsiia,
fig. 53), oppure e sviluppata presso a poco come nella fase pre-
cedente (Maja, Pisa, fig. 28, 43), e nello Stenorhynchm (fig. 72) è
rappresentata da uu piccolissimo dente mediano nella fronte, il quale
comincia ad incurvarsi in basso per formare più tardi un setto tra
le due antennule (fig. 80 rp) .

La spina ^dorsale persiste immutata nella Megalopa dello
Stcnorhynchus, e rappresentata da un semplice rudimento in quella
della Maja e della Pim ed è totalmente scomparsa in quella del-
l' Herbstia. Nella Megalopa dello Stenorhynchus, all' innanzi di
questa spina il tegumento dello scudo si estroflette per formare

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542

G. Cano

due gibbosità che s'estendono in due lunghe corna (fig. 80) , e in
quella della Maja si osservano delle piccole prominenze mammel-
lonari disposte in duplice serie.

Le antenne interne hanno la stessa conformazione che si
osserva nell' adulto (fig. 31c e 48b): il flagello principale è diviso in
più articoli.

Nelle antenne esterne il primo articolo del peduncolo (fig.
31c, 4Sb) conserva un rudimento della spina mobile, il ramo interno
è diviso in 6 articoli, dei quali i due primi formano rispettivamente
il 29 ed il 3? articolo del peduncolo, i rimanenti il flagello.

Comparando le antenne dei Macruri a quelle dei Brachyuri, nei
primi la porzione peduncolare è sempre divisa in 4 articoli, mentre
nei secondi è costantemente divisa in 3, perchè i due articoli della
protopodite si sono saldati tra loro.

Nelle mandibole il palpo è diviso in 3 articoli come nell' a-
dulto (fig. 77c); dal margine tagliente sono scomparsi i denti; il lobo
interno si e trasformato in un dente assai forte nella superficie tri-
turante.

Nel 1 ? paio di mascelle (fig. 33b) il palpo si è in parte atro-
fizzato e non è diviso in articoli nello Stenorhytirhus; nel 2? paio il
palpo ha perduto la sua primitiva articolazione e si è saldato colla
lacinia interna (fig. 34h).

I primi 3 piedi toracici si sono trasformati in piedi mascel-
lari, i due articoli della protopodite sono divenuti lacinie mastica-
trici nel primo, si sono saldati tra di loro nel secondo; il ramo in-
terno si è trasformato in una lamella trigona nel primo, si incurva
a ginocchio ed è diviso in 5 articoli nel secondo, si è trasformato
in un opercolo nel terzo piede mascellare; il ramo esterno col suo
articolo basilare sporge a lato del ramo interno, mentre il terminale
si è trasformato in un flagello (fig. 35a, 36a, 37a e 49—51).

II 4? piede toracico é divenuto chclopodo ed i 4 successivi
piedi ambulatori, i medesimi sono divisi in 7 articoli.

Il numero delle appendici branchiali e completo, come nel-
l'adulto, soltanto che nel 2? piede mascellare esistono due appendici
e nello Stenorhynrkus una sola appendice epipodiale.

L'addome ha 5 paia di pleopodi provisti ciascuno, con eccezione
dell ultimo, di un piccolo ramo interno con dei peli ripiegati ad
uncino (retinaculum). La Megalopa dello Stenorhynchus non ha telson
né lamine laterali, e l'addome è diviso in soli 6 segmenti.

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Sviluppo e Morfologia degli Oxyrhynchi.

543

R. Nella quarta fase larvale (stadio postlarvale), la forma
del corpo si ravvicina a quella dell' adulto (fig. 29, 44, 45); il rostro
primitivo (rp) si e ripiegato ad uncino tra le due antennule per sal-
darsi ad un processo mediano dell' epistoma onde costituire un setto
tra le medesime (fig. 48c e 81); ai lati del rostro primitivo comincia
a svilupparsi il rostro secondario (rs) ; la forma e la disposi/Jone di
tutte le appendici cefaliche e toraciche sono simili a quelle dell'adulto;
neir addome esistono ancora 5 paia di pleopodi, però sprovvisti di
un interno retinaculum.

Negli Inachidi, si è sviluppata un' altra appendice epipodiale
nel secondo piede mascellare, la formula branchiale é quindi la
seguente :

6? Segni.

0 =

7? Segm.

Ep + 1 (r)

0 =

Ep+ 1

8? Segm.

Ep + 1

0 =

Ep + 3

9? Segm.

0 =

10? Segm.

II? Segm.

1 =

12? Segm.

0 =

13? Segm.

0 =

3Ep+2 + 2 +2 + 2=3Ep + 8.

In tutti gli altri Oxyrhynchi (Amathia, Ergasticu$ì Maja. Pisa,
Lambrus), si è sviluppata un' altra branchia della serie e nel secondo
piede mascellare, per cui la formula branchiale in questi ultimi è quale
si osserva nelle forme tipiche dei Hrachyuri1.

8. Nello stadio adulto, l'addome si modifica in rapporto al
sesso e risulta di 7 segmenti nei Majidi, di 6 negli Inachidi per
effetto della fusione del telson col 6? segmento, di 6 nell' Acanthomjx
per effetto della fusione del 5? col 6? segmento.

I pleopodi si modificano nel modo già da me indicato a pro-
posito dello sviluppo dei Portunidi.

In alcuni casi intanto (Maja), l'addome si modifica assai poco
nella femina ed è sempre più ristretto di quello che si osservi nelle
condizioni normali: i pleopodi sono anche meno sviluppati. Esami-
nando queste femiue. non si riscontra nelle medesime traccia alcuna
di organi sessuali, per cui molto probabilmente trattasi di castrazione
in seguito a parassitismo.

1 Claus, Neue Beiträge zur Morphologie der Crustaceen. iu: Arb.Z.Inst.
Wien 6. Bd. 1*85 pag. 78.

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544

G. Cano

Sviluppo degli organi.

(Tavola 36.)

Come ho esposto nel primo capitolo, il primo abbozzo dell' em-
brione si presenta in forma di disco. Gli elementi di questo disco
sono cellule schiacciate poligonali aventi un grosso nucleo centrale
rotondo contenente nell' interno dei minuti granuli ed uno o due nu-
cleoli. Nel ceutro di questo disco le cellule sono più approssimate
le une alle altre, quivi ha luogo prima un sollevamento (KeimhUgel)
e quindi una leggera depressione (fig. b9) in forma di fovea di-
scoidale.

Questa depressione rappresenta la gast ru la. Le cellule del
fondo di essa hanno gli stessi caratteri di quelle che circondano il
blastoporo, e queste non differiscono da quelle blastodermiche se non
per il fatto di trovarsi più approssimate le une alle altre e di non
avere un distinto contorno. Anche nelle sezioni si osservauo i me-
desimi fatti (fig. 89Ws).

Nella fase B, comincia il differenziamento cellulare; attorno al-
l'orifizio della gastrula le cellule manifestano un' attiva proliferazione
ed alcune mostrano un distinto fuso nucleare, altre la placca equa-
toriale, altre infine il diastro nucleare. Nella fig. 90 io ho rappre-
sentato alcune di queste cellule (£>•/•) in diverse fasi cariocinctiche.
Al disopra dell' orifizio gastrulare verso la futura faccia ventrale
dell' embrione, le cellule [Ect2) hanno un altro carattere, cioè sono
piccole cellule senza distinto contorno aventi un nucleo rotondo con-
tenente dei minuti granuli.

Anche nelle sezioni (fig. 90bis), il fondo della gastrula manifesta
un' attività cellulare : le cellule sono quivi disposte in più strati, al-
cune di queste [Ent] si distaccano dal fondo della gastrula, assumono
un carattere ameboide e migrano nel vitello. Queste cellule mi-
gratorie hanno forma e dimensioni differenti: alcune sono rotonde,
altre oblunghe e provviste di prolungamenti radiari; esse hanno un
grosso nucleo che si colora intensamente col carminio. Queste cel-
lule o si trovano disseminate tra gli clementi del vitello nutritivo,
oppure inglobate nei globuli vitellini.

Nella fase C, una sezione trasversale della gastrula (fig. 91b,B) mo-
stra lo stesso aggruppamento periferico di cellule attorno all' orifizio
della gastrula; questo è divenuto più ristretto, però ha conservato
la sua forma ovoidale (fig. 91) ed occupa il punto mediano dell' orlo
inferiore sinuoso della placca toraco-addomiuale. Al disotto del

Sviluppo e Morfologia dogli Oxyrhynchi.

545

cumulo periferico di cellule si osserva una maggior quantità di cel-
lule che, distaccandosi dal fondo della gastrula tendono a migrare
nel vitello.

Nella fase D, l'orifizio della gastrula si apre all' indietro della
biforcazione della placca toraco-addominale. Una sezione sagittale
dell' embrione in questo stadio (fig. 94) mostra lo stesso cumulo pe-
riferico di cellule attorno all' orifizio gastrulare descritto nelle due
fasi precedenti. Le cellule sono quivi disposte in più strati, quelle
periferiche sono fusiformi [Ectx) con un grosso nucleo centrale in
fase cariocinetica, quelle situate al disotto sono o fusiformi o rotonde
ed al pari delle prime hanno il protoplasma granuloso. Al disotto di
questi due strati di cellule disseminate in una sostanza minutamente
granulosa molto rifrangente la luce (sostanza che Kbichenbàch de-
nomina serum), esistono altre cellule con caratteri ameboidi, alcune
grosse [Mesvj . altre piccole [Mes2). Queste, viste a forte ingrandi-
mento, hanno una forma rotonda, sono pallide ed hanno il proto-
plasma omogeneo; nelle prime il nucleo è grosso e rotondo e con-
tiene uno o due nucleoli, nelle seconde invece é piccolissimo. Allo
innanzi di questo aggruppamento di cellule s'invagina il procto-
daeum (Prt). Le pareti di quest' invaginazione risultano formate
di un semplice strato di piccole cellule {Ed*); al disotto di questo
strato di cellule si veggono prodursi per scissione degli altri ele-
menti cellulari grossi e piccoli simili a quelli esistenti al disotto
della depressione blastoporica.

Nello stadio F, una sezione sagittale dell' embrione (fig. 95) mo-
stra il medesimo cumulo periferico di cellule {Ed1} corrispondente
alla primitiva depressione blastoporica. All' innanzi del cumulo
sporge la papilla addominale; il proctodaeum [Prt) termina a cui di
sacco nel centro di questa papilla. Nell'interno del vitello le cellule
[Eni), che si sono distaccate dal fondo della gastrula negli stadi
precedenti, formano una rete a larghe maglie coi loro prolungamenti
radiari; un altro cumulo di cellule [Mes), alcune grandi, altri piccole
e con protoplasma omogeneo, si trovano disseminate nel siero attorno
al proctodaeum. Cellule consimili si osservano ancora lungo la linea
mediana ed in vicinanza dello stomodaeum (S'td). Queste cellule,
esaminate in una sezione trasversa dell' embrione, formano dei grandi
ammassi in vicinanza dello stomodaeum : esse si originano per scis-
sione da due bandelette laterali ai lati della linea mediana del corpo.

Nello stadio G (tìg. 9G), l'area embrionale è ridotta quasi ad un
terzo di quella della fase precedente. Esaminando l'embrione in

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546

G. Cano

sezione sagittale si vede che persiste ancora un residuo del
primitivo cumulo periferico di cellule. Il proctodaeum termina ancora
a cui di sacco nel centro della papilla addominale. Le cellule mi-
granti nel vitello (Ent) formano una rete a maglie ancora più larghe,
le quali limitano un' area quasi circolare. Come nella fase precedente,
attorno al proctodaeum ed allo stomodaeum vi sono delle cellule
[Mes) grandi e piccole con protoplasma omogeneo. Cellule consimili
si trovano all' interno dell' ispessimento ventrale dell' embrione.

Nello stadio H, il proctodaeum non termina più a cui di sacco,
come nelle due fasi precedenti, e si estende per tutta la lunghezza
della papilla addominale. Neil' interno del vitello le cellule migranti
[Eni] si trovano in vicinanza della periferia, ma un cumulo di esse
è verso il centro dell' uovo in prossimità dell' ispessimento ventrale
(fig. 97). Esse sono sprovviste di prolungamenti radi ari, sono rotonde
ed hanno un nucleo pure rotondo od ovale contenente uno o due
nucleoli. Attorno a queste cellule il vitello si è ridotto ad una pol-
tiglia di granuli molto rifrangenti la luce (serum).

Anche nello stadio I (fig. 98), persiste un tale cumulo in vici-
nanza dell' ispessimento ventrale, le cui cellule come nella fase
precedente sono disseminate nella poltiglia sierosa. Tutte le cellule
migranti nel vitello [Ent) si trovano alla periferia. Sul dorso del-
l'embrione, all' interno di un ispessimento ectodermico, dal quale si
svilupperà la futura spina dorsale, esiste un cumulo di cellule
[Mes) alcune grosse, altre piccole, con protoplasma omogeneo, le
quali hanno gli stessi caratteri di quelle esistenti nelle fasi prece-
denti in corrispondenza della depressione blastoporica.

Anche nello stadio K, si osserva la presenza di questo cumulo
di cellule; esse però sono divenute piccolissime, ma conservano gli
stessi caratteri di prima. Le cellule migranti nel vitello in questo
stadio [fig. 1 00 hanno formato le pareti di un grande sacco, nell in-
terno del quale gli elementi nutritivi del vitello sono disposti in
forma di piramidi (piramidi secondarie di Rbichenrach) ; esso e il
grande sacco epatico, e si trova in rapporto, da un lato collo
stomodaeum, e dall' altro col proctodaeum. Neil' interno del vitello
nutritivo si hanno ancora degli elementi cellulari, però non accumu-
lati in un punto ma dispersi qua e là nella sostanza vitellina.

Esposti cosi in succinto i primi momenti del periodo embrionale
conviene tenere una più larga discussione intorno ai medesimi.

Come si devono interpretare i fatti qui sovraesposti?

Come legge costante dello sviluppo anche nei Crostacei tende a

Sviluppo e Morfologia degli Oxyrhynchi.

547

formarsi una ga strilla. Questa si forma effettivamente per invagi-
nazione in quelle specie che escono presto alla vita libera {Luci-
fer)x. Anche nei Peneidi, i quali si sviluppano per Nauplius, e
l'uovo dei quali dovrà per conseguenza avere una scarsa quantità di
vitello nutritivo, si dovrà con molta probabilità formare una gastrula
tipica per invaginazione.

In tutti gli altri Decapodi, il processo d'invaginazione si arresta
ad un certo limite (Astacus, Palaemon) e scompare del tutto nella
Maja. Qui non ha luogo una vera invaginazione, perocché il vitello
nutritivo trovandosi in grande quantità si oppone a questo processo,
ma invece si forma, prima un leggero sollevamento, e quindi una
leggera depressione del disco germinale.

In conseguenza di ciò il processo di differenziamento dei fo-
glietti embrionali rimane profondamente modificato. L'entoderma
non si trova qui disposto in uno strato di cellule per costituire le
pareti dell' intestino primitivo, il mesoderma non si sviluppa in corri-
spondenza del properistoma, per adottare un' espressione di Haeckel2,
vale a dire nell' orlo di ripiegamento (Uniscblagsrand) del blasto-
derma, dove l'ectoderma passa in entoderma. Ma invece, colla for-
mazione del disco germinale e della depressione gastrulare o blasto-
porica, si ha un' attiva proliferazione cellulare in questa zona di
blastoderma che si è per la prima differenziata e che io denomino
perciò ectoderma primitivo [EeV] in opposizione all'ectoderma
secondario [Ecfì) che si osserva in seguito nell' embrione.

In sostanza, l'ectoderma primitivo, costituito di cellule di forma
e dimensioni differenti, perchè in istato di proliferazione, non dif-
ferisce dall' ectoderma secondario ; tal nome accenna semplicemente al
fatto che in questo punto del blastoderma e propriamente nell' area
blastoporica ha luogo il primo differenziamento dei foglietti embrionali.

Come conseguenza di questa proliferazione cellulare si ha un
accumulo di cellule sotto il disco. Alcune di queste {Ent) si distac-
cano dal fondo della depressione gastrulare e migrano nel vitello.
Queste si trovano in principio abbondanti nel centro di esso, in seguito
si portano alla periferia per formare le pareti del grande sacco epatico.

Il risultato finale è identico a quello che si osserva nell' Asla-
cus, dove il disco entodcrmico (Entodermscheibe) , differenziatosi alla

1 Hrooks, W. K., Lucifer. A Study in Morphology. in: Phil. Trans. Voi.
173 1882.

2 Haeckel, E., Die Gastrula und die Eifurchung der Thiere. in : Jena. Zeit.
Naturw. 9. Bd. 1875 pag. 450.

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548

G. Cano

periferia, s'invagina verso il centro dell' uovo in forma di sacco, il
quale si mette in seguito in rapporto col proctodaeum. Le cellule
di questo sacco si portano gradatamente alla periferia e circondano
gli elementi del vitello nutritivo disposto in forma di piramidi (pira-
midi secondarie) giusta quanto si osserva nella Maja (fig. 98 e 100).
In sostanza, la differenza sta in ciò che, impedendo il vitello di nu-
trizione l'invaginazione gastrulare, le cellule sono obbligate a migrare.
A tal uopo esse hanno acquistato dei caratteri ameboidi e sono prov-
visti di prolungamenti speciali in forma di raggi coi quali possono
penetrare nel vitello onde portarsi sul dorso dell' embrione.

Che cosa rappresentano dunque queste cellule? Come P. Mayer
ha notato nell' Eupagurusx e Ishikawa2 neli1 Atyephyra, esse rap-
presentano esclusivamente l'entoderma.

Nel recente lavoro di Weloon (v. sopra pag. 533} sullo sviluppo
del Crangon l'autore a pag. 353 cosi si esprime: »Io sono inclinato
a riguardare il complesso di queste cellule invaginate (tanto quelle
esistenti alla periferia, quanto quelle migranti nel vitello) come for-
manti l'entoderma«; ed a pag. 355: »in una sezione anteriore le
larghe cellule entodermiche si veggono divenire continue colle piccole
cellule della placca ventrale. Egli è possibile che questa apparente
fusione tra l'entoderma e l'ectoderma sia puramente accidentale, però
è parimenti possibile che questa sia l'indizio di un prolungamento ven-
trale del blastoporo.«

Weldon non ha però seguito l'ulteriore destino di questo cu-
mulo di cellule periferiche esistente in corrispondenza dell' area
blastoporica, non poteva quindi risolvere la questione. Esse rappre-
sentano invece ectoderma genuino [Ere1), come lo dimostrano le figure
94, 95 e 96.

Anche P. Mayer ha pur riconosciuto che questo gruppo di cel-
lule, che hanno dato prima origine all' cntoderma, appartengono più
tardi al foglietto esterno (pag. 237).

La questione della genesi dell' entoderma da cellule distacean-
tesi dal fondo della gastrula e migranti nel vitello si trova in rap-
porto con un' altra questione abbastanza discussa sulla presenza di
alcuni elementi cellulari vitellini, i quali avrebbero un origine
ed un ufficio ben diverso da quello che ho di sopra annunciato.

1 Maykk, Zur Entwicklungsgeschichte ecc. pag. 239.

2 Ishikawa, C, On the Development of a Frcshwater Maeruious Crusta-
oean, Atyephyra compressa Do Haan, in Q. Journ. Micr. Se. (2) Voi. 25 1SS5
pag. 412.

Sviluppo o Morfologia degli Oxyrhynchi.

549

Prescindendo dall' opinione sul modo di formazione di questi
elementi indipendentemente dai nuclei di segmentazione, opinione
sostenuta da Lankester nell' uovo dei Cefalopodi e che non ha ri-
cevuto un' effettiva conferma, Balfour nel suo trattato di Embrio-
logia ammette come probabile che non tutti i nuclei esistenti nel vi-
tello e provenienti dalla divisione del primo nucleo di segmentazione
prendano parte alla formazione del blastoderma, ma che qualcuno
resti nell' interno del vitello per formare il nucleo delle sfere vi-
telline.

Nusbaum1 nella My&is ammette invece che le cellule vitelline
si formano esclusivamente da quel cumulo di cellule esistente in cor-
rispondenza del disco germinale e che migrano nel vitello. Esse
non hanno secondo l'autore alcuna importanza nella formazione
dell' entoderma, ma il loro ufficio esclusivo è quello di digerire il
vitello. Egli quindi le considera come degli elementi ento-meso-
dermici rudimentali (1) i quali avrebbero la proprietà dei fagociti,
donde il nome di vitellofaghe (pag. 161).

Qualunque possa essere il valore delle osservazioni fatte dai
diversi autori sull' apparizione precoce delle cellule vitelline e l'im-
portanza che avrebbero questi elementi negli Insetti, egli è certo
che nella Maja nessun elemento comparabile a quelli sovracitati si
trova durante il periodo della segmentazione. Nello stadio di peri-
morula e periblastula tutti i nuclei vitellini e provenienti dal
primo nucleo di segmentazione si trovano alla periferia: nessun
nucleo persiste nell' interno che non pigli parte alla formazione del
blastoderma. Invece tutti gli elementi cellulari che sono nell' interno
del vitello dopo i primi cambiamenti avvenuti nel blastoderma pro-
vengono dal disco germinale.

Quale è il destino ulteriore di queste cellule ?

Come ho già detto di sopra, esse, distaccandosi dal fondo della
gastrula. assumono un carattere ameboide e sono provviste di pro-
lungamenti radiari (fìg. 95 e 96), coi quali migrano nell' interno della
massa vitellina. Nello stadio F, queste cellule coi loro prolungamenti
formano una rete triangolare (fig. 95] ; nello stadio 6, le maglie di
questa rete, divenute più larghe (fig. 96), limitano uno spazio quasi
circolare, e nello stadio I (fig. 98), quasi tutte queste cellule sono già
pervenute alla periferia e si trovano al disotto del blastoderma. Nello

l Nusbaum, J., Lembryologie de Mysù chameleo (Thompson1, in: Arch.
Z. Expér. (2) Tome 5 1887.

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550

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stadio K (fig. 1 00] , quasi tutte, riunite in una membrana, formano le
pareti di un sacco racchiudente gli elementi nutritivi del vitello in
forma di piramidi [piramidi secondarie di Reichenbach), che è il
grande sacco epatico.

Un cumulo di queste cellule persiste intanto verso il centro
dell' uovo al disotto dell' ispessimento ventrale dell' embrione. Viste
a forte ingrandimento esse si presentano cogli stessi caratteri di
quelle ordinarie dell' entoderma. sono rotonde e non hanno però dei
prolungamenti radiali. Una sezione trasversale dell' embrione nello
stadio H (fig. 97} fa vedere la disposizione di questo cumulo. Nello
stadio I, una sezione sagittale dell' embrione (fig. 98) mostra un con-
simile cumulo centrale di cellule entodermiche, le quali nello stadio
M (fig. 99) formano le pareti ventrali del sacco epatico; persistono
però ancora degli elementi cellulari entodermici Dell' interno del
vitello, come P. Mayer ha ben notato nell' Eupagurm. Neil' ultimo
periodo embrionale invece nessun elemento cellulare si riscontra in
quel residuo di sostanza vitellina contenuto nell' interno dei ciechi
epatici (fig. 103).

Bisogna quindi concludere che tutti gli elementi cellulari distac-
catisi dal fondo della gastrula e migrati nel vitello entrano
nella formazione del grande sacco epatico e perciò rappresentano
l'ipoblasto, come Uobketzky1 ha dimostrato nell Onücus mu-
rar ius.

Però queste cellule entodermiche hanno esclusivamente l'ufficio
di formare il grande sacco epatico?

A questa domanda io non posso rispondere direttamente. Esa-
minando infatti quel cumulo di cellule esistente in vicinanza del-
l'ispessimento ventrale, si osserva che quivi il vitello è ridotto in un
detrito di minuti granuli rifrangenti fortemente la luce, granuli che
circondano questi elementi cellulari. Parimenti le cellule migranti,
tanto nell' interno del vitello, quanto alla periferia, sono sempre
circondate ciascuna da un' areola trasparente che manda di qua e di
là dei prolungamenti, la quale areola si risolve in ultimo in un detrito
granuloso. Esaminando infine le cellule che sono disposte in uno

1 Bobretzky, N. , Zur Embryologie des Onùcus murarius. in: Zeit.
WiöB. Z. 24. Bd. 1871. A pag. 185 l'A. cosi si esprime: »i foglietti mediano ed
interno pigliano origine dal disco germinativo, le cellule di quest* ultimo fo-
glietto migrano nel vitello e formano il germe dell' intestino medio (Darmdrüsen-
keim).«

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Sviluppo e Morfologia degli Oxyrhynchi.

551

strato per formare le pareti del grande sacco epatico, si vede che il
vitello è quivi ridotto ad una poltiglia di minuti granuli.

Bisogna quindi concludere che queste cellule entodermiche ab-
biano la facoltà di modificare il vitello o che abbiano ancora delle
proprietà vitellofaghc, se si vuol adottare questa espressione.

Dopo aver parlato dell' entoderma, bisogna venire a trattare del
mesoderma. La genesi di esso, la quale nel Penaeus[fj secondo
Haeckel , nel!' Astacus giusta le osservazioni di Bobretzky e di
REicHKNBACn , nel Palaemon secondo Bobretzky e nell' Atyephyra
secondo Ishikawa ha luogo primitivamente in corrispondenza del-
l'orlo della perigastrula , rimane non ispicgata da P. Mayer nel-
XEupagurus.

Hkichenbach ammette che il germe mesodermico (Mcsoderm-
keim) si trova innanzi della plica entodermica e che risulta di cellule
grosse e piccole, le quali, sia per la loro forma che per la loro gran-
dezza, mostrano un rapporto di dipendenza dalle cellule esterne del
bla8toderma situate nell' orlo della bocca primitiva. Questo germe
mesodermico, il quale si mostra simultaneamente alla plica formata
dall' invaginazione gastrulare. si estende in seguito con disposizione
bilaterale e forma dei grossi ammassi di cellule. Nello stadio 0, il
mesoderma lascia riconoscere due sorta di elementi : cellule primarie
e secondarie, le quali ultime darebbero origine agli elementi del
sangue e sarebbero di provenienza entodermica, in opposizione alle
cellule del mesoderma primario che provengono dall' ectoderma.

Nusbaum dimostra che il mesoderma nella Mysis si sviluppa su
tutta la lunghezza delle due metà ispessite della bandelctta ventrale
tra il disco caudale ed i lobi ottici. Sulla superficie di queste parti
ispessite si trovano al disotto dell ectoderma cellule mesodermiche,
le quali si formano per divisione delle cellule dell' ectoderma primi-
tivo in direzione tangenziale o raggiata, od ancora dalle cellule ecto-
dermiche totali che s'invaginano sotto forma di cuneo al disotto del
foglietto esterno.

Recentemente Weldox dimostra che il mesoderma nel Cranqon
si sviluppa primitivamente dalle cellule ectodermichc della placca
ventrale, in opposizione alle vedute di Kingsley1, il quale ammette
che il mesoderma primitivo si sviluppi ai lati dell' invaginazione
entodermica da quelle stesse cellule che stanno intorno alla bocca del

1 Kingsley, The Development of Crangon vulgaris. Second papcr. in:
Bull. Essex Inst. Vol. 18 1887 pag. 110-111. tav. 1 fig. 9.

Mittheilungen a. d. Zoolog. Station zu Neapel. Bd. 10. 37

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552

G. Cano

blastoporo e che migrano nel vitello. Secondo il medesimo autore il
mesoderma in seguito si estende all' innanzi in forma di due larghe
bande al disotto del canale alimentare lungo la linea mediana, però
non oltre la regione toracica.

BUMPU81, in ultimo, pochissimo sa dire Bull' origine del meso-
derma, però egli ammette che nell' Homarus questo foglietto si formi
nel punto dove l'ectoderma si trova fuso (?) coli" entoderma.

Per quanto riguarda la Maja, le mie osservazioni concordano
completamente con quelle fatte da Bobretzky nell' Onìsws: il
mesoderma primitivamente si sviluppa da quel medesimo cumulo di
cellule esistente al disotto della depressione blastoporica, dal quale
prende origiue lentoderma. Al disotto di questo cumulo si osservano
dei grossi elementi cellulari con protoplasma omogeneo, con un grosso
nucleo rotondo contenente due nucleoli [Mes% le quali rappresentano
le cellule iuiziali del mesoderma. Tra queste grosse cellule ve ne sono
delle assai piccole, però in minor numero, le quali hanno una forma
sferica ed un piccolissimo nucleo e si originano per scissione
dalle cellule del mesoderma primario. Consimili elementi cellulari si
osservano (fig. 94) all' innanzi dell' invaginazione del proctodaeum, e
queste provengono direttamente dalle cellule dell' ectoderma secon-
dario.

Nessun elemento ho io potuto riscontrare comparabile a quelli
indicati da Kkichknisacii col nome di »schaumigen Elemente <te
weilten Dotters«.

Il mesoderma comparisce per la prima volta nello stadio D; la
sua ulteriore diffusione nello stadio E procede con disposizione re-
golare simmetrica da due bandelctte laterali in modo conforme a
quanto Weldon ha osservato nel Crangon. Esaminando l'embrione
in sezione trasversa in questo periodo, si veggono delle cellule meso-
dermiehe grandi e piccole, le quali si originano per scissione dalle
cellule delle due metà ispessite della bandelotta ventrale. Nello
stadio G. si trovano cellule mesodcrmiche lungo tutta la superficie
ventrale interna dell' embrione tig. 90) e nello stadio L ed M. vi e
un cumulo di cellule mesodcrmiche all' interno di queir ispessimeut"
dorsale, dal quale si svilupperà la spina dorsale della Zoèa. Queste
cellule mesodcrmiche, come io ho potuto stabilire nelle sezioni, nou
si trovano quivi arrivate per migrazione, ma si formano in situ per

1 Bümpus, lì. C, The Embryology of the American Lobster. in: Jouru.
Morph. Boston Voi. 5 pag. 2;»7.

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Sviluppo e Morfologia degli Oxyrhynchi. 553

scissione delle stesse cellule ectodermiche dell1 ispessimente dorsale
(fig. 98).

Bisogna quindi concludere che il mesoderma abbia un' ori-
gine assai diffusa: esso si sviluppa primitivamente da quel cu-
mulo di cellule periferiche esistente in corrispondenza della depres-
sione blastoporica, e dalle due metà ispessite della bandeletta ventrale,
ed in seguito con direzione tangenziale e raggiata si sviluppa da
tutte le cellule ectodermiche esistenti alla superficie ventrale, late-
rali e dorsale dell' embrione.

E però certo che il mesoderma si sviluppi esclusivamente in
dipendenza delle cellule ectodermiche?

A questa domanda io non posso rispondere direttamente. A me
sembra che molti elementi entodermici, segnatamente quelli che per-
sistono neir interno del vitello nutritivo, dopo la formazione del
grande sacco epatico, possono dar origine agli elementi del
sangue. Le mie osservazioni a questo riguardo sono però insuf-
ficienti.

Dopo aver parlato dello sviluppo dei foglietti embrionali credo
necessario tener parola dello sviluppo degli organi ed in primo luogo
del sistema nervoso.

Sistema nervoso. La disposizione caratteristica del sistema
nervoso nei Crostacei come di quello di tutti gli animali articolati
trova una interpretazione in condizioni speciali dello sviluppo.

Come ho già dimostrato nel primo capitolo, l'embrione si svi-
luppa con tre abbozzi diversi, cioè i lobi cefalici e la placca toraco-
addomiuale (tav. 34 fig. 14). Nella fase successiva (fig. 15). queste
tre aree germinali si trovano riunite a forma di triangolo colla base
rivolta in avanti, che limita un' area blastodermica non ancora dif-
fereuziata. Verso il centro di quest' area si apre più tardi lo stomo-
dacum (fig. 17). Col suddividersi dei lobi cefalici (fig. 10, 17, 18)
compariscono tre ispessimenti dell' epiblasto, in forma di cercine su
ciascun lato della linea mediana (fig. 20), che rappresentano i futuri
gangli cerebrali; due ispessimenti consimili si osservano alla base
delle mandibole e sono i futuri gangli mandibolari. Nello stadio G
(tìg. 19), al disopra dell' orifizio boccale comincia a comparire un
solco mediano prodotto da un' introflessione dell' epiblasto ; un altro
solco si ha tra gli occhi ed il futuro cervello; la formazione però
di tre paia distinte di gangli cerebrali ha luogo nello stadio succes-
sivo ;fig. 20).

Lo sviluppo dei gangli cerebrali e dei gangli mandibolari si

37-

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554 G. Cano

presenta come una formazione continua dall' avanti all' indietro, giusta
quanto Reichenbach ha osservato nell' Astacus; tuttavia, tenendo
conto dei tre abbozzi embrionali primitivi, bisogna riconoscere che
lo sviluppo del cervello è indipendente da quello della catena ventrale.

Lo sviluppo ulteriore della catena ventrale ha luogo per
due ispessimenti laterali dell' epiblasto. In principio essa non pre-
senta alcun carattere segmentale e risulta formata da un cumulo di
piccole cellule simili a quelle dell' ectoderma genuino. Tra queste,
in un periodo più avanzato dello sviluppo, si osservano dei grossi
elementi cellulari [Cg, fig. 100) quali furono osservati da Reichen-
BACfl nell' Asiaca* e da Nusbaum nella Mysts; nell'adulto si tras-
formano secondo Reichenbach in grosse cellule ganglionari (große
Ganglienzellen).

Lo sviluppo dei gangli ha luogo regolarmente dall' avanti al-
l'indietro; ultimi a comparire sono di Sfatti i gangli addominali, come
lo dimostrano le fig. 100 e 101 itav. 36). In ciò si ha una conferma
della legge di sviluppo degli animali metamerici formulata da Claus.

Nello stadio M, i gangli della catena ventrale si trovano disposti
in duplice serie lungo la linea mediana del corpo; i gangli di nn
lato sono in rapporto con quelli del lato opposto per mezzo di gruppi
di piccole cellule; anche i gangli sovraesofagei stanno in connesso
con quelli della catena ventrale per mezzo di un altro gruppo. Col
differenziarsi degli elementi nervosi questi gruppi formano le com-
messure ed i connettivi dei gangli.

Neil' ultimo periodo embrionale, sul connettivo che riunisce i
gangli mandibolari a quelli del secondo paio di antenne si osserva
un piccolo cumulo di cellule che è il futuro ganglio esofageo o
commessurale1.

Tanto in questa epoca, quanto nella Zoca, oltre le 3 paia di
gangli cerebrali si contano 11 paia distinte di gangli appartenenti
alla catena toracica e ü paia di gangli addominali.

I gangli della catena toracica hanno presso a poco la me-
desima graudezza, mentre quelli della catena addominale sono
piccolissimi, senza distinte commessure, riuuiti tra di loro per mezzo
di lunghi connettivi. A differenza di quanto si osserva nell' adulto, la
catena ventrale della Zoea di Maja è perforata dall' arteria sternale.

Nello stadio di Megalopa, scomparisce la catena gangliare

1 Vi allan es , IL, Recherches cotnparatives sur l'orgarnsation <lu cerveau
dans les principsiux groupes d' Arthropodes, in : C. R. Soc. Biol. Paris (9) Tome 4.
1891 pag. 354.

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Sviluppo e Morfologia degli Oxyrhynchi.

555

nell addome, e queBto come nell' adulto (fig. 106) viene innervato
direttamente da un piccolo lobo esistente tra i $ue gangli posteriori
della massa toracica. Questo lobo corrisponde alla catena gangliare
addominale della Zoea, mentre il fascio nervoso corrisponde ai nervi
dei pleopodi.

Questo carattere, come avrò occasione di discutere più innanzi
a pag. 573, apparisce della più grande importanza dal punto di vista
morfologico e filogenetico ed è sufficiente a dimostrare in rapporto al
significato della Zoea che la perdita delle appendici nel torace e
nell' addome, durante questo periodo di sviluppo, è un fatto puramente
larvale.

Una distinta catena gangliare nell' addome si osserva in tutte le
fasi di sviluppo dei Macruri, Anomali e Dromiacei, se ancora nei
Kaninidei io non ho potuto direttamente osservare.

Nei Dromiacei, intanto, la catena gangliare addominale diventa
rudimentale nell' adulto, però conserva distinte 6 paia di gangli,
mentre nei Bracbyuri essa esiste soltanto nella Zoea e scompare in
tutte le successive fasi di sviluppo.

La presenza d'una catena gangliare addominale nelle
larve dei Brachyuri, giusta quanto ne riferisce H. M. Edwards1,
venne per la prima volta osservata da Gerbe. Erroneamente però
il grande carcinologo francese rappresenta la massa gangliare tora-
cica della Maja e del Carduus* come formata di un sol disco ri-
sultante dalla fusione di tutti i gangli toracici. Quest' errore, che è
stato riprodotto nei trattati di Zoologia e di Anatomia di Claus e
Lang3, dipese senza dubbio dal fatto che Fautore ha osservato la
massa toracica rivestita dalla membrana sierosa.

La massa gangliare toracica della Maja (tav. 36 fig. 106)
come quella di tutti i Brachyuri risulta però sempre di 11 paia di
gangli; le prime 6, cioè quelle che innervano le mandibole, le ma-
scelle ed i piedi mascellari, sono riunite in un pezzo impari mediano,
ed i limiti di separazione dei singoli gangli sono appena visibili
nello stato fresco, ma riescono ben distinti nelle sezioni. Le altre 5

1 Milne Edwards, IL, Lecons sur la physiologie et l'anatomie comparéc
ecc. Tome 9 1874 pag. 177.

2 Idem, Histoire naturelle des Crustaces. Tome I pi. 11 fig. 5 e 10.

• Anche Yi/xo nello studio della struttura intima e delle funzioni del sistema
nervoso dei Crostacei Decapodi (in: Ardi. Z. Expér. Tome 7 1878 pag. 410 e 411)
è caduto nel medesimo errore eh' egli era certamente in obbligo di evitare.

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G. Cano

paia, quelle cioè che innervano i chelopodi ed i piedi ambulatori,
sono al contrario molto sviluppate.

Bouvier1, in un recente lavoro, ha riparato in parte all' errore
di H. M. Edwards. A differenza però di ciò che si osserva nella
maggior parte dei Decapodi, la catena ventrale della Maja adulta
non è perforata dall' arteria sternale.

Occhi. In rapporto collo sviluppo del sistema nervoso bisogna
considerare la formazione degli organi visivi.

Gli occhi, al pari delle due prime appendici nauplitiche si svi-
luppano dai lobi cefalici. Questa condizione nello sviluppo tenderebbe |
ad accordare ai medesimi tutta l'importanza di vere appendici del
corpo; il fatto però per sè stesso è insufficiente a confutare le di-
verse obiezioni messe avanti da Claus.

Nella prima fase di sviluppo, le cellule che formano l'area dei
lobi cefalici non manifestano quella disposizione regolare concentrica
che Reichenbach ha ben descritta e figurata nell' Astacus. Questa
disposizione si osserva in parte pili tardi (tav. 34 fig. 15), allorché
i lobi cefalici sono riuniti alla placca toraco-addominale per mezzo
dei cordoni laterali. Una sezione dei lobi cefalici nel primo periodo
mostra che essi, mentre si sviluppano indipendentemente l'uno dal-
l'altro, risultano ancora di un semplice strato di cellule. Nello stadio
successivo (tav. 36 fig. 93] , l'area, che prima era piana, in un dato
punto s'invagina, le cellule sono quivi disposte in più strati.

Quest' invaginazione (AugeneinstUlpung' , nelle tre fasi successive
(tav. 31 fig. 1G, 17, 18), viene ad occupare quasi il centro dell'area
dei lobi ottici (Lo). Nello stadio G ;fig. 19), gli occhi hanno la forma
di due masse allungate, risultauti di cellule con un grosso nucleo,
disposte in serie parallela, e cominciano a separarsi dalla massa
cerebrale per mezzo di una depressione dell' ectoderma in forma di
solco. Nello stadio H fig. 20 , gli occhi hanno la forma di lobi piri-
formi e sono ben distinti dai gangli ottici del cervello. Negli stadii
I, K e L fig. 21, 22, 23), vi si distinguono due porzioni ganglionari
ed una parte terminale appartenente alla sfera diottrica. Una sezione
trasversale dell' occhio in quest' ultimo stadio (tav. 36 fig. 109) mostra
due zone di cellule divise tra di loro da una zona più chiara com-
posta di elementi che non si colorano col carminio. La zona peri-
ferica consta di cellule oblunghe disposte in due strati, la zona

1 Bouvier, E. L., Le systòme nerveux des CruBtacés décapodes ecc. in
Ann. Sc. N. (7) Tome 7 18S9.

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Sviluppo e Morfologia degli Oxyrhynehi. 557

gauglionare di piccole cellule rotonde simili a quelle dell' ectoderma
genuino; tra queste stanno delle cellule di provenienza mcsodermica.
Nello stadio M, la zona periferica è composta di più piani di cellule
(fig. 110), si estende in continuità diretta coli epidermide e forma in
seguito le faccette corneali, i nuclei di Semper ed i coni cristallini.
Al disotto di questa, si osserva un1 altra zona di cellule oblunghe che
formeranno gli elementi delle retinule e dei rabdomi. La zona in-
feriore diverrà la massa ganglionare dell' occhio. Nello stadio suc-
cessivo, gli occhi sono provvisti di pigmento.

SuU' origine del pigmento oculare, il quale secondo Uei-
ch em bach ha una duplice provenienza, una ectoderraica (strato su-
periore e mediano) ed una mesodermica (strato inferiore , nulla posso
dire attualmente.

Neil' ultimo periodo embrionale, come nella Zoè'a (fig. Ili), la
parte ganglionare dell' occhio è composta di un ganglio retinico (Gir)
e di 3 gangli ottici (Glo I, Glo II, GIo III).

Le modificazioni che subisce l'occhio nell'adulto in rapporto
a quello delle fasi larvali sono le seguenti:

a) riduzione della sfera diottrica e della parte ganglionare ot-
tica; b) maggiore sviluppo del nervo ottico; c) sviluppo dei muscoli
destinati al movimento dell'occhio (fig. Ili, 112, 113).

(il and ola antennule. Essa proviene da una invaginazione del-
l'ectoderma, la quale comincia a comparire nello stadio G, cresce
nelle fasi successive e viene a formare nella Zoea le pareti di un
sacco (tav. 36 fig. 107) risultante di un semplice strato di cellule ro-
tonde simili a quelle dell' ectoderma genuino. Questo sacco cresce
durante il periodo larvale, si estende in vicinanza della linea mediana
del corpo e manda qua e là delle estroflessioni ed introflessioni.
Nella Megalopa, esaminando in sezione le pareti di questo sacco
(fig. 108), si osserva che esse sono formate da una membrana di
sostegno e da un epitelio cilindrico con delle cellule a distinto con-
torno, contenenti un nucleo ovale con :? o 4 nucleoli.

La glandola antennale presenta dapcrtutto una struttura uniforme,
e non è possibile distinguere in questo periodo le diverse parti quali
furono osservate da Marchal1 nella Maja adulta.

Intestino posteriore. L'intestino posteriore nella sua totalità
è un derivato ectodermico, come lo si dimostra, oltreché per lo svi-

1 Mauchal, I\, Rccherches anatomiques et physiologiques sur Tapparci!
exeréteur des Crustacés décapode». in Ardi. Z. Expér. (2) Tomo 10 1892.

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G. Cano

luppo, per il fatto che subisce una muta al pari del tegumento cutaneo.
Neil embrione, esso comincia a presentarsi nella fase D (tav. 34 fig. 1 6 a).
All' innanzi dell' orifizio gastrulare, e propriamente nel punto mediano
dell'orlo inferiore sinuoso della placca toraco - addominale , l'ecto-
derma, invaginandosi, forma il proctodaeum (tav. 36 fig. 94 Prt)\
questo, nella fase E (fig. 17), si apre nel medesimo punto, però l'ori-
fizio anale tende a spostarsi in avanti. Nelle tre fasi successive
(fig. 18, 19, 20), col sollevarsi della papilla addominale l'ano viene
ad aprirsi quasi nel centro di questa papilla, l'intestino posteriore
(fig. 95, 96) termina però ancora in avanti a cui di sacco. Nella
fase I invece, già si apre nel grande sacco epatico. In questa fase,
come nelle tre successive, l'ano viene ad aprirsi nella sinuosità for-
cuta del segmento anale, e soltanto nell' ultima fase embrionale si
apre nella faccia ventrale di questo segmento.

Questo cambiamento nei rapporti dell'orifizio anale coli' ul-
timo segmento dell' addome, il quale apparisce senza alcun dubbio
d'una certa importanza filogenetica, perocché si presenta nelle stesse
condizioni nella Protozoea e nella Zoèa del Penaeus, è conseguenza
della proliferazione di quella zona di cellule (tav. 36 fig. 102 Zg)
che Reic henbach chiama zona di gemmazione (Knospungszone) . L'in-
testino posteriore viene cosi ad occupare tutta l'estensione dell' ad-
dome, e nello stadio I, esso si mette in rapporto col grande sacco
epatico (fig. 98).

Durante lo sviluppo, si associano attorno all' intestino delle cel-
lule del foglietto medio, le quali formano più tardi gli elementi del
connettivo e dei muscoli. Tanto nel periodo embrionale, quanto
nella Zoea, l'intestino posteriore presenta un carattere uniforme : una
sezione trasversa mostra che il suo lume e completamente cilindrico.
Nello stadio di Megalopa, la parete interna si solleva e forma 6 grosse
pliche, tra le quali ne sorgono altre 6 più piccole. In questo stadio,
si riconoscono distintamente il connettivo ed i muscoli; però al
disotto dell' epitelio chitinogeno nessuna traccia si osserva di ghian-
dole enzimatiche salivari? , le quali si sviluppano nell'adulto, quando,
cioè, l'intestino posteriore ha acquistato la sua definitiva struttura.
Gli elementi istologici dell' intestino posteriore durante il periodo
embrionale sono identici a quelli che formano il tegumento, dal quale
provengono; nella Zoi:a, le eellule (fig. 101 e 104) non presentano alcun
contorno distinto: il nucleo è rotondo od ovale e contiene nel suo in-
terno uno o due nucleoli. Al disotto dell' epitelio si trova distinta la
membrana di sostegno e sotto di questa delle piccole cellule rotonde od

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Sviluppo e Morfologia degli Oxyrhynchi. 559

ovali di provenienza mesodermica. Nella Megalopa, le cellule del-
l'epitelio chitinogeno hanno un distìnto contorno; all' esterno della
membrana di sostegno, si notano fibre muscolari longitudinali ed an-
nulari, nonché uno strato di tessuto connettivo. Tranne l'assenza delle
glandolo enzimatiche, che ho di sopra notata, l'intestino posteriore
sin dalla Megalopa presenta nella sua struttura le stesse particola-
rità anatomiche ed istologiche descritte ed illustrate da FrenzkiJ
nella Maja adulta.

Intestino anteriore. Esso si sviluppa più tardi del posteriore.
Nella fase E (tav. 34 fig. 17), tra le due antenne superiori vi è una
larga invaginazione dell' ectoderma (#) in forma di segmento sferico,
la quale costituisce lo stomodaeum. Ben presto al disopra di
essa l'ectoderma si solleva e costituisce un lembo, il quale va a rico-
prire la cavità suddetta (fig. 20 La). L'orifìzio B diviene successiva-
mente (fig. 18} quasi triangolare, però colla riduzione dell'area em-
brionale acquista l'aspetto di una semplice fenditura trasversale
(fig. 19). Questa rappresenta la bocca, ed il lembo che ricopre la
cavità d'invaginazione é il labbro superiore.

La cavità termina posteriormente a cui di sacco (tav. 36 fig. 95,
96«Sft/), descrive gradatamente una curva e si ripiega in ultimo per
portarsi in basso (fig. 98). Nella fase K, una sezione sagittale del-
l'embrione (fig. 100) mostra che essa si è già messa in rapporto col
grande sacco epatico e che vi si possono distinguere due porzioni:
una più sottile in forma di tubo che si apre nell' orifizio boccale (il
futuro esofago] ed una più grossa che è il futuro stomaco.

Neil' ultima fase embrionale, la cavità dello stomaco si apre in
quella del mesenteron: l'esofago è allora ben distinto dallo sto-
maco (fig. 101). In questo si riconoscono due parti, una cardiaca
ed una pilorica, divise da una semplice strozzatura. Nel punto in
cui lo stomaco si unisce al mesenteron, esiste la valvola pilorica ( Vap .
La conformazione dell' esofago nella Zoéa (fig. 101) è quella di un
semplice tubo avente la medesima struttura dell' intestino posteriore ;
il lume di questo tubo in sezione trasversa e completamente cilin-
drico, però nella Megalopa, vi si trovano 3 grosse pliche digitiformi
e tra esse altre 3 più piccole. L'esofago acquista quindi quelle
particolarità istologiche ed anatomiche che si osservano nell' a-
dulto.

i Frkszel, J„ Über den Danncanal der Crustaeeen ecc. in: Arch. Mikr.
Anat. 25. Bd. 1*85.

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560

G. Cano

Nessuna traccia di gl and ole salivari ho io potuto osservare
neir esofago, quali furono descritte da Braun1 nell' Astarus.

Lo stomaco nella Zoea ha la forma di un sacco, le pareti di
cui non sono liscie ma ondulose ed hanno la medesima struttura di
quelle dell' esofago tìg. 101). Nella porzione pilorica, introflessioni
parallele delle pareti, in guisa di setti membranosi, coi margini
guerniti di lunghe spine, danno luogo alla formazione delle due
ampolle pilorichc'2. L'armatura scheletrica dello stomaco tritu-
rato re (Kaumagen) manca; essa si sviluppa nella Megalopa cosi
completa come nell' adulto3.

La struttura dell' intestino anteriore è identica a quella dell' in-
testino posteriore. Primitivamente esso é costituito esclusivamente
dalle stesse cellule del foglietto esterno, alle quali si associano in
seguito cellule del foglietto medio che formano più tardi gli elementi
del connettivo e dei muscoli. Durante lo stadio di Zoea, tanto nel-
l'esofago quanto nello stomaco, non si rinviene traccia alcuna di
muscolatura propria, la quale si sviluppa assieme al connettivo
solo nella Megalopa.

Intestino medio. L'intestino medio colle sue dipendenze si
sviluppa dal grande sacco epatico ed è quindi nella sua totalità un
derivato entodermico.

A pag. 546 ho esposto l'origine del grande sacco epatico ; intro-
flessioni di esso formano i ciechi epatici della Zoea ; la porzione re-
siduale, che si era messa in rapporto colle due porzioni terminali
deir intestino, forma l'intestino medio.

Un limite netto di divisione tra il mesenteron. il proctodaeum e
lo 8tomodaeum, come si osserva nella Zora tav. 36 tìg. 101. 104).
non si riconosce nell' embrione (tìg. 100). Le mie osservazioni con-
cordano in ciò con quelle fatte da Bohketzky suIT Onisrus.

I ciechi epatici nell' animale vivente sono dotati di movi-
menti alternanti di dilatazione e restringimento, esclusivamente pas-
sivi e dovuti all' azione dei muscoli gastrici e degli adduttori delle
mandibole. Le pareti dei ciechi non sono liscie ma ondulose. e

1 Brai n, Max, Über dio histologischen Vorginge boi der Häutung ecc.
in: Arb. Z. Inst. Wiirzburg 2. Bd. 1875

2 MofQiARn, F., Sur les awpoules pyloriques des Crustacés podophthal-
inuires. in: Compi Rend. Tome 9-1, 18>2 pag. 1208.

3 N'auck, E., Das Kaugerìist der Braehyuren. in: Zeit. Wiss. Z. 34. Bd.
1880, e Mocquaud F., Rechercbes anatomiques sur 1 estomac des Crustaecs po-
dopbthalmaires. iti: Ann. Sc. N. (6j Torneiti 18SH.

Sviluppo e Morfologia degli Oxyrhynchi

561

nell'ultimo periodo embrionale, contengono ancora del vitello {fig. 103),
il quale viene rapidamente riassorbito dopo i primi momenti della
vita larvale. Come P. Mayeb ha osservato nell' Eupagurus, i ciechi
della Zoca sono incompleti (fig. 103). Essi istologicamente risultano
costituiti da un epitelio a cellule cubiche. Queste hanno il proto-
plasma granuloso ; il nucleo è rotondo e contiene uno o due nucleoli.
I granuli del protoplasma sono bianchi e rifrangono fortemente la
luce, non si colorano col carminio o coli* ematossilina, ma si anneri-
scono coir acido osmico; sono quindi granuli di grasso. Alcune volte
formano una zona attorno al nucleo, come si osserva nell' adulto;
bisogna quindi concludere che sin da questo periodo il fegato è do-
tato di attività secernente. Tra i granuli di grasso vi sono talvolta
dei granuli di pigmento bruno.

L'intestino medio consta invece di cellule cilindriche, a
plasma omogeneo ed a nucleo ovale, contenente un nucleolo. Tanto
nell' intestino medio, quanto nei ciechi epatici, all' esterno dell' epitelio
esiste una membrana di sostegno, sulla quale si trovano delle piccole
cellule di provenienza mesoderraica, che formeranno gli elementi del
connettivo e dei muscoli.

Nella Megalopa, il numero dei ciechi epatici è aumentato; le
cellule però conservano ancora un carattere uniforme e non fanno
vedere una distinzione in fetthaltige Zellen e Fermentzellen (?) nel
senso di Frenzel1. L'intestino medio ha la medesima struttura pre-
cedentemente descritta, però nel punto in cui esso si unisce all' in-
testino posteriore forma un piccolo cieco (fig. 105); due cicchi con-
simili si osservano lateralmente verso il punto di unione dell' intestino
anteriore. Quale sia l'importanza di questi ciechi, che hanno la
stessa struttura dell intestino medio io non ho potuto stabilire.

Nessuna traccia di muscolatura si osserva durante lo stadio
di Megalopa. Essa dovrà svilupparsi nell' adulto, quando cioè l'in-
testino medio acquista la sua definitiva struttura. Del resto esso non
si estende mai oltre la cavità del torace e conserva sempre ben
distinti i limiti di separazione coli' intestino anteriore e posteriore.

Sistema circolatorio. Il cuore comincia a pulsare, allorché
l'embrione si trova nello stadio N.

Nello stadio I (tav. 36 fig. OS), in dipendenza dell' ispessimento
cctodcrmico esistente sul dorso dell' embrione e corrispondente più

» Fuenzel, J., Über die Mitteldnruidrliso der Crustaceen. in: Mitth. Z.
Stat. Neapel ó. liJ. 1884.

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563

G. Cano

tardi alla spina dorsale della ZoFa, si sviluppano delle cellule meso-
denniche, alcune grosse altre piccole, le quali rappresentano il primo
abbozzo del cuore [Mes), Esse si dispongono ben presto per costituire le
pareti di un tubo dorsale (fig. 99 Cu) in forma dì lungo cordone, il
quale si estende lungo la linea mediana del corpo e forma il cuore
e le due aorte (cefalica ed addominale) della Zoèa (fig. 101 Ao).

Sul!' origine degli altri vasi e del sangue nulla io posso dire
attualmente. Non è improbabile che il sangue si sviluppi da quelle
cellule le quali persistono ancora nel vitello dopo la formazione del
sacco epatico.

Per quanto riguarda le modificazioni che subisce l'apparecchio
circolatorio durante il periodo larvale, rimando il lettore all' inte-
ressante lavoro di Claus1.

Apparecchio riproduttore. Sul)' origine di esso nulla posso
dire attualmente. Per quante sezioni io abbia fatte di tutte le fasi
larvali, non mi fu possibile rinvenire alcuna traccia di quest* ap-
parecchio, né nella Zoèa e la Megalopa, nò nello stadio post-
larvale. Con molta probabilità l'apparecchio sessuale si sviluppa
neir adulto.

Scudo. Nella fase I (tav. 34 fig. 21), attorno all' area embrio-
nale, si vede sollevarsi una duplicatura dell' ectoderma {Sr) , la
quale dalla base dell' addome si estende in corrispondenza delle ap-
pendici mascellari e, nelle fasi successive (fig. 22, 23) . cresce in guisa
di lembo laminare, per ricoprire le appendici del torace; essa rap-
presenta il primo abbozzo dello scudo cefalotoracico. Lo scudo assume
quindi la forma di un sacco che sul dorso ricopre il sacco epatico
eogli elementi nutritivi del vitello, verso i lati si estende per ricoprire
le branchie e le appendici del torace, in avanti si ripiega per dar
punto d'appoggio agli occhi ed alle tre appendici nauplitiche. Mor-
fologicamente quindi esso appartiene al segmento mascellare, giusta
quanto Claus2 ha dimostrato nel Phyllosoma. Durante il periodo
embrionale, la cavita risultante dalle due pagine della duplicatura
dello scudo forma la cavità del corpo, però nella Zoèa gli organi
viscerali intestino e sue dipendenze, cuore) sono contenuti nella cavità
toracica, per cui lo scudo assume l'ufficio di un semplice organo di
protezione e di sostegno delle appendici cefalotoraciche, il quale colla

1 Claus, C, Zur Kenntnis der Kreislaufsorgane der Schizopoden und De-
capoden. in Arb. Z. Inst. Wien :». Bd. 1884.

1 Claus, C, Grundlage des Crustacernsysteme pag. 52.

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Sviluppo e Morfologia degli Oxyrhynchi.

563

sua armatura di spine esercita un' influenza nel sostenere in equilibrio
il peso del corpo e nella locomozione. Questo rapporto nello sviluppo
tra lo scudo e la cavità del corpo, il quale nell' ordinaria Zoea cessa
col sorgere del periodo larvale, persiste nei Loricati nel suo modo
primitivo d'origine, non solo durante tutto il periodo embrionale, ma
ancora in quello postembrionale. Soltanto nello stadio postlarvale lo
scudo, ripiegandosi nei lati, cessa di formare la cavità del corpo.

Nel lavoro d'IsiiiKAWA sullo sviluppo dell' Atyephyra, l'origine
dello scudo è interpretata in modo differente; esso avrebbe come punto
di partenza nello sviluppo un' area impari situata dietro della papilla
addominale, la quale apparisce prima che le prime tre paia di ap-
pendici sieno formate. É impossibile però farsi un' idea della for-
mazione dello scudo nel lavoro di quest' autore.

Morfologia degli Oxyrhynchi.

Studiando gli Inachidi ed i Majidi nelle loro diverse fasi di svi-
luppo postembrionale, si vede che i medesimi escono dall' uovo con
una forma larvale, la quale rappresenta uno stadio intermediario tra
la Zoea e la Metazoèa.

Fritz Müller credeva infatti che tanto la Zoea dei Bracbyuri,
quanto quella dei Macruri non avesse mai più di 7 od 8 paia di
appendici sul corpo, cioè: 2 paia di antenne, 3 paia di appendici
boccali (mandibole e mascelle) e 2 o 3 di appendici toraciche (più
tardi piedi mascellari).

E per vero, mentre i Macruri escono ordinariamente dall1 uovo
con 3 paia di appendici sul torace, l'ultimo dei quali negli Anomali
è rappresentato da una gemma non ancora divisa in due lobi, i
Bracbyuri al contrario non mostrano nella pluralità dei casi più di
2 paia di piedi nuotatori, mentre il 3? piede mascellare è rappre-
sentato da una piccola gemma appena biloba nell' apice.

Tra questa prima fase larvale (Zoea) e quell' altra indicata da
Claus col nome di Metazoèa (Brachyura ed Anomala; o Mysissta-
dium (Macrura) esiste costantemente uno stadio intermedio, nel quale
si presentano tutte le restanti appendici del torace, stadio che io
credo necessario di indicare col nome di Deutozoea.

Nella Zoea tipica, quale si osserva nei Dorippidei1, Corystoidei,

» Cano, G., Sviluppo dei Dorippidei, Leucosiadi, CoryBtoidei e Grapsidi.
in: Meui. Soc. ItaL Se (detta dei XL; Serie 3 Tomo 8 N? 4 1891, e: Sviluppo
postembrionale dei Cancridi. in: Bull. Soc. Ent. lui. Anno 23 1892.

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564 G. Cano

Parthenopidi . Grapsidi, Portunidi e Cancridi. non esiste infatti il
ramo interno nel secondo paio di antenne e manca ogni accenno
delle 5 ultime paia di appendici toraciche e dei pleopodi.

Nella Deutozoe'a, il ramo interno della seconda antenna è ben
sviluppato, e nel torace esistono 8 paia di appendici.

Nella Metazoè'a, tutte queste appendici offrono un maggiore
sviluppo: le antenne interne mostrano nella parte basilare rigonfia
l'orifizio del sacco uditivo: nelle antenne esterne, si vede attraverso
la cuticola trasparente il ramo interno distintamente segmentato, infine
esistono 5 paia di pleopodi nell' addome, e questo è diviso in 7 distinti
segmenti.

Però, ciò che caratterizza nettamente la Metazoè'a e la fa distin-
guere dalle due fasi larvali precedenti, è la presenza del palpo
alle mandibole. Questo carattere, come Claus1 ha ben rilevato,
apparisce seuza alcun dubbio della più grande importanza dal punto
di vista morfologico e filogenetico e, mentre segna l'ultimo stadio di
Zoea dei Hrachyuri, accenna al passaggio di questa fase larvale in
quella di Megalopa.

In merito a queste considerazioni, nessun fondamento morfologico
può avere la divisione proposta da Biuge2 per gli stadi larvali del
Panopaeus.

BlSGB, nello sviluppo di questo Crostaceo, distingue: un 1? stadio
larvale corrispondente all' ultima fase dell' embrione, quando cioè
questo è ancor rivestito della sua cuticola embrionale ; un 2? stadio,
il quale corrisponde alla Zoea propriamente detta, un 3? stadio ca-
ratterizzato sopratutto dalla maggior grandezza della larva e dallo
sviluppo più grande della spina rostrale: un 4?, nel quale si svi-
luppa il ramo interno del secondo paio di antenne, infine un ultimo
stadio di Zoea, il quale corrisponde esattamente alia Metazoè'a. In
oltre egli parla ancora di due fasi di Megalopa, l'ultima delle quali è
però uno stadio postlarvale.

Un doppio stadio di Megalopa esiste in tutti i Cyclometopi
e Catometopi, come io ho già fatto rilevare nello sviluppo postem-
brionale dei Gonoplacidi3, Grapsidi, Cancridi e Portunidi. In questa
seeonda fase, il lembo di cuticola chitinosa preorale che dà punto

» Clai s, ('., Grundlage des Crustaceensystems pag. 63.

2 BimiE, E. A., Notes on the Development of Panopaeus Sayi. in: Stud. Bici.
Lab. J. Hopkins Univ. Voi. 2 18S3 tav. 30—32.

3 Caro, G., Sviluppo posteinbrionale dei Gonoplacidi. in : Atti Accad. To-
rino Voi. 26 1891.

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Sviluppo e Morfologia degli Oxyrhyncbi.

565

d'appoggio alle mandibole, manda quell' estroflessione conosciuta sotto
il nome di epistoma. I Corystoidei, Dorippidei, Leucosiadi e gli Oxy-
rhynchi hanno invece una sola fase di Megalopa, durante la quale
si forma in questi ultimi l'epistema ;tav. 35 fig. 86 eps).

La presenza d'un epistoma, il quale completa anteriormente il
cavo boccale, segna senza alcun dubbio un progresso nell' organiz-
zazione. Ben a ragione H. Milne Edwards ha raggruppato in una
tribù Oxystomata) tutti quei Bracbyuri, i quali presentavano un cavo
boccale incompleto; però egli e con lui tutti i sistematici che ven-
nero in seguito caddero in errore, allorché considerarono gli Oxy-
rhyncbi come le forme più elevate di tutta la serie dei Bracbyuri.

Questo apprezzamento, fondato sopra un errore di osservazione,
quale 6 la centralizzazione del sistema nervoso (il quale non è per
nulla centralizzato, come credeva H. Milne Edwards, ed offre lo
stesso numero di gangli che si ha tipicamente in tutti i Brachyuri),
non regge di fronte agli altri caratteri che ci vengono dati dalla
storia dello sviluppo di questi Crostacei. Gli Oxyrhynchi hanno una
sola fase di Megalopa, e durante questa fase le antenne esterne pre-
sentano ancora un rudimento della squama. Questo carattere, pur
prescindendo da molti altri che io andrò enumerando nel corso di
questo lavoro, è più che sufficiente per assegnare agli Oxyrhynchi
quel posto che le hanno dato De Haan1 e Claus2.

Tra tutte le caratteristiche della Megalopa. quali furono ben
stabilite da Claus', la conformazione dell'addome colle sue appen-
dici provviste di un interno retinaculum è senza dubbio la più
importante dal punto di vista morfologico, perocché la medesima si
trova in rapporto colla condizione nuotante di questa fase larvale.

Questo carattere è pure sufficiente a distinguere una Megalopa
da uno stadio postlarvale ; infatti, durante questa fase, l'animale non
è più una forma nuotante, in conseguenza di ciò il ramo interno dei
plcopodi (i quali persistono ancora in numero di 5 paia) ha perduto
il suo retinaculum. e l'addome, ridotto «ad una appendice ripiegata
al disotto dello sterno, ha pure perduto ogni qualunque importanza
per la locomozione. La forma del corpo é inoltre molto diversa e
si rapporta nel suo aspetto generale più tosto a quella dell' adulto,
col quale la Megalopa conviene completamente per il numero e per la
disposizione delle appendici branchiali.

1 De Haan, W., Fauna Japonica. Crustacoa 1851.

a Claus, C, Grundzlige der Zoologie. 4. Aufl. 1880 a pag. 634.

3 Claus, C, Grundlage des Crustaceensysteros, a pag. 65—68.

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500

G. Cano

Il Crostaceo adulto sarà in ultimo sempre caratterizzato sopra-
tutto dallo sviluppo completo degli organi sessuali e dalle modifi-
cazioni che in rapporto al sesso subisce l'addome unitamente alle
sue appendici.

Le prime fasi larvali di tutti i Brachyuri sono intanto caratte-
rizzate, oltreché dall' aspetto generale del corpo e dalla forma dello
scudo e del secondo paio di antenne, sopratutto dalla conformazione
del segmento anale.

Lo scudo è armato ordinariamente di 4 spine, cioè: una rostrale,
una dorsale e due laterali, le quali offrono uno sviluppo e una direzione
differenti nelle diverse specie; esse non sono però caratteristiche per
i soli Brachyuri, infatti esistono ancora nei Raninidei [Acanthocaris)
negli Hippidei [Hippa)*t nei Galatheidei [Porcellana]* e negli Stotua-
topodi. La loro presenza, come crede Conn4, non si trova quindi
sempre in rapporto con un segmento anale biforcuto.

Queste spine morfologicamente non rappresentano altro che
estroflessioni del tegumento, che alcune volte si esplicano sotto forma
di larghe protuberanze cilindriche o coniche [Pterocarü\h\ esse non
esistono per semplice ornamento o per difesa, come credeva Fritz
Müller, ma hanno effettivamente una grande importauza per la loco-
mozione, come si può dimostrare col fatto che la mancanza od il dif-
ferente sviluppo delle medesime si associa sempre ad un diverso
modo di nuotare della Zoca. Ratiike'5 per il primo ha esternato
l'ipotesi che esse potessero servire per la locomozione, ipotesi che ve-
niva più tardi confermata da Dohrn7 e recentemente da Weldon^.

1 Claus, ('., ibid. tav. 9 fig. 13, e iu: Neue Beiträge ecc. tav. 7 fig. 5:$.

2 Faxon, W., On some youug Stages iu the Development of Ilìppa ecc.
in: Bull. Mus. Comp. Z. Harvard Coli. Voi. 5 1877 pag. 2.r»3 — 208 uiv. I.

3 MÜLLER, FRITZ, Die Verwandlung der Porcellana, in: Arch. Xaturg.
Jahrg. 18U2 pag. 194 tav. 7.

' Cohn, H. W., Significane^ of the Larvai Skiu uf Decapods. in : Stud.
Biol. Lab. J. Hopkins Univ. Voi. 3 1884 pag. 16.

5 Claus, C, Grundzüge ecc. tav. 12 fig. 14.

6 RatHKR, II., Zur Entwicklungsgeschichte der Decapoden. in: X. Schrift.
Xat. Ges. Danzig 3. Bd. 4. Heft 1842 pag. 52.

" Dohrn, A., Untersuchungen Uber Bau und Entwicklung der Arthropoden
ecc. in: Zeit. Wiss. Z. 20. Bd. 1870. La larva rassomigliante al MuUocaris% ehe
Dohrn afferma di aver osservato nella Stazione Zoologica di Xapoli, è effettiva-
mente la Zoea della Dorìppe,

8 Weldon, W. F. R., Xote on the Function of the Spines of the Crusta-
cean Zoaea. in: Journ. Mar. Biol. Ass. London (2j Vol. 1 1689 pag. 169—170 tav. 16.

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Sviluppo e Morfologia degli Oxyrhynchi.

567

La spina dorsale intanto più d'ogni altra si lascia notare
per la sua costanza e per il fatto che essa persiste talora immutata
nello stadio di Megalopa [Inachidae, Gonoplacidae] , ordinariamente
perù si atrofizza durante questa fase e scompare sempre in quella
successiva.

La spina quindi che sporge sulla regione cardiaca di molti Oxy-
rhynchi adulti non è effettivamente un rudimento della spina dorsale
della Zoea, come credeva Spenge Bate1, ma è invece una formazione
secondaria, come le spine del rostro secondario e come quelle altre
che si osservano sulla regione gastrica.

La spina rostrale manca soltanto nella Zoea degli Inachidi,
e questo fatto costituisce indubitatamente la caratteristica più saliente
di questa famiglia.

A differenza però dai Macruri, dove il rostro dell'adulto non è
altro che una modificazione della spina rostrale degli stadi larvali,
negli Oxyrhynchi invece, il rostro primitivo Zoea) si ripiega in basso
(Megalopa) e forma un setto tra le due antennule, saldandosi ad un
processo mediano dell' epistoma, mentre il rostro dell' adulto è
una formazione secondaria, prodotta da due estroflessioni della fronte
sotto forma di corni rostrali più o meno sviluppati nelle differenti
specie. Interessante sarebbe in questo caso di poter decidere se il
rostro impari, quale si osserva in alcune forme di Oxyrhynchi {Lep-
topodia, Huenia, Menaetim, InachoUles ecc.), provenga dalla fusione
di due spine rostrali secondarie o se si formi secondariamente come
si osserva nell' adulto.

A questo riguardo io devo far notare di aver potuto esaminare
un esemplare di Huenia delle isole Hawai, nel quale il rostro era
percorso nella superficie inferiore da un solco profondo, però nes-
suna traccia evidente si potea constatare della fusione di due spine
rostrali. D'altronde non ò improbabile che la fronte, estendendosi al
di là dei peduncoli oculari, vada a costituire un lungo lembo lami-
noso, il quale in alcuni persiste integro (Xenocarcinus). in altri si emar-
gina più o meno profondamente, dando luogo alla formazione di due
corni rostrali [Acanthonyx, Epialtus).

Minore importanza pare che abbiano le spine laterali dello
scudo; esse mancano con qualche frequenza persino in certe forme,
le quali hanno stretti rapporti di affinità con altre, dove queste spine
sono ben sviluppate [Et/ima e Dorippe, Portunus e Carcinus).

» Bate, C. Sp., On the Development of Decapoti Crustacea. in: Phil.
Trans. Voi. 146. 1658 pag. 591.

Mittheilungen ». d. Zoolog. Station xn Neapel. Bd. 10. 38

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508

G. Cano

Queste spine però esistono nel Pinnotheres malgrado la con-
traria affermazione di Conn1; una sola Zoè*a di Brachyuro finora io2
conosco [Ebalta f) nella quale tutte le spine dello scudo fanno com-
pletamente difetto.

Maggior interesse delle spine dello scudo offre senza dubbio lo
studio del segmento anale dal punto di vista morfologico e filo-
genetico.

Appena uscita dall' uovo, la Zoea dei Brachyuri non ha mai più
di ö segmenti uell' addome; il segmento anale è sempre indiviso.
Nello stadio di Metazoca, l'addome ha 7 distinti segmenti, l'ultima
somite si é separata dal telson.

Un numero di 7 segmenti persiste ordinariamente nell' adulto,
però in alcuni casi due o più segmenti si saldano tra di loro, sia
nel maschio soltanto (Et/tusa, Carcinus, Porlunius, 7V*io), sia solo
nella femina {Latreìllia), sia in tutti i due i sessi (Leucosiadae).

Iu tutti gl' Inachidi l'ultimo ed il penultimo segmento sono sal-
dati tra di loro, per cui il numero dei segmenti addominali è di sei.

Questo carattere acquisito indubitatamente dall' adulto si ripete
negli stadi larvali; ciò conferma sempre più le vedute di Claus3
intorno al significato della Zoea.

Claus ammette infatti che i Malacostraci sieno derivati da un
tipo protofillopode recente; ammessa quest'origine, egli dimostra che
tutti i segmenti del corpo nelle forme ancestrali abbiano dovuto svi-
lupparsi regolarmente dall' avanti all' indietro e portare delle appen-
dici pressoché simili su ciascun segmento. Il fatto che, nell'or-
dinaria Zoea, il torace si sviluppa più tardi (?) dell' addome non

1 Conn, The Significance ecc. a pag. 24.

- Cano, G., Sviluppo postero bitonale dei Dorippidei ecc. tav. 3 fig. le'".
Questa larva appartiene molto probabilmente all' Ehalia, le altre larve nelle
ligure 1 A', 1 A", 1B', 1C della medesima tavola e da me riferite con un punto
interrogativo ai Grapsidi, per l'analogia pressoché completa che hanno colla
Zoea del Pinnotheres nella disposiziono della regione antonnaria, sono invece
larve di Leucosiadi {Ilio . Le tre fasi di Zoea da me riferite all' Ilia apparten-
gono invece al Pilumnus. L'errore dipese molto probabilmente dal fatto che
lo larve di questo Crostaceo, sviluppatesi in un altro puuto del bacino del-
l'Acquario, trasportate dall' acqua corrente, andarono a raccogliersi nel vaso,
dove io teneva diversi esemplari di llia nucleus per far sviluppare le Zoee. Tutti
i Leucosiadi, avendo l'addome cosi fortemente incastrato uella placca dello
sterno che si disarticola appena si lenta staccarlo, presentano grandissime diffi-
coltà a poter stabilire il relativo periodo di sviluppo.

8 Claus, Grundlage ecc. pag. 7, io, 33, 70 e 71.

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Sviluppo e Morfologia degli Oxyrhynchi.

569

rappresenta già una particolarità ancestrale dei Malaeostraci , né
dimostra punto che il torace deve essere considerato come un' acqui-
sizione più tardiva, come credeva Fritz Möller, ma rappresenta
invece una manifestazione secondaria, perchè nelle Zoee più primi-
tive, in quelle cioè prese come tipo, tutti i segmenti del torace e
dell' addome si sviluppano con regolarità dall' avanti all' indietro.
Claus quindi conclude che nessun tipo di Zoea oggi esistente ha
potuto essere animale adulto, ma invece è molto più probabile che
il processo d'alterazione della metamorfosi che il phylum dei Mala-
eostraci ha subilo nel corso dei tempi, colla divergenza degli ultimi
gruppi ha dovuto condurre d'una maniera secondaria a tre forme
differenti di Zoea (Squilla, Euphausia, Penaeus) , alle quali modifica-
zioni più tardive sono state ancora apportate, come nelle forme gio-
vani dei Cumacei.

La Zoea cosi polimorfa non è dunque che una pura forma ceno-
genetiea1, la quale dall' epoca della sua prima comparsa sino ai nostri
giorni nuovi caratteri ha dovuto acquistare e cosi esplicarsi sotto
molteplici variazioni. Anche le Zoe*e di Euphausia, Penaeus e Ser-
gestes, come pure il Nauplius e la Protozoea di queste specie, non
hanno alcun significato filetico, ma devono ricondursi ad un tipo
larvale più antico e meno variato.

Di fronte a questo significato della Zoea come pura forma lar-
vale cenogcnctica, Balfour2 fa osservare che, coli' aiuto della mede-
sima, rimangono inesplicati molti fatti, quali la scomparsa e la suc-
cessiva ricomparsa di alcune appendici del corpo (palpo mandibolare,
piedi toracici della Squilla e del Sergesics): egli quindi, pur am-
mettendo la forza dell' argomento di Claus, che tutti i segmenti del
corpo si sieno sviluppati dall' avanti all' indietro, conclude che molto
probabilmente sia esistita una secondaria forma ancestrale (»Zoaea
ancestor ) più recente, con torace ridotto.

"Questa riduzione3 del torace», così dice a pag. 421, »ha ben
potuto essere parziale. Cosicché la Zoea ancestrale ha potuto avere

1 Claus, Neue Beiträge ecc. a pag. 91 e 92.

* Balfouk, F., A Treatise on Comparative Eiubryology Vol. 1 1880 a pag.
419—423.

8 L'espressione «riduzione del torace « mi sembra molto impropria e non
adatta puuto a rappresentare la condizione morfologica del torace della Zoea.
La Zoea di tutti i Decapodi ha infatti S paia di gangli nel torace, corrispon-
denti anche a quelle appendici che dovranno svilupparsi più tardi. Queste sono
quindi andate realmente perdute per una modificazione larvale secondaria. Perchè
dunque dovrà chiamarsi ridotto il torace d'una Zoea? ForBO perchè non ha un

38*

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570

G. Cano

la forma seguente: im largo cefalotorace ed an ben sviluppato
addome (?) con appendici destinate al nuoto. Le appendici sino al
secondo piede mascellare completamente sviluppate, però il torace
assai incompleto e soltanto provvisto di appendici sottili e fogliformi,
le quali non si estendevano oltre i lati dello scudo cefalotoracico.*

Egli va ancora più in là ed ammette che uno stadio puramente
filogenetico di Zoea colle appendici toraciche completamente abortite
sia ancora plausibile. Per una serie di generazioni 5 o 6 paia di
appendici toraciche sarebbero state perdute e più tardi riacquistate.

La Zoea della maggior parte dei Brachyuri ha effettivamente
un torace ridotto nel senso che non presenta giammai più di due
paia di appendici. Questa riduzione apparisce però in minor grado
nelle Zoè'e degli Anomali e Macruri, che hanno ordinariamente 3 paia
di appendici sul torace, e sarà minore nella Zoèa dello Stenopus^
che ne ha 4 paia, ancor minore in quella del Typton che ne ha 5,
e della Gebia che ne ha 7, scomparisce infine del tutto in quella del-
YHomarus ed in quelle dei Majoidei, Pinnotheridi e Dromiacei [Dro-
mia) che hanno un numero completo di appendici sul torace.

Tra le Zoè'e con torace ridotto [Dorìppé] e quelle altre, nelle
quali esso non e tale, avendo un numero completo di appendici {Ilo-
manu, Axiws)*, esiste adunque una serie graduale di forme intermediarie
che fanno riconoscere indiscutibilmente che la riduzione in diverso
grado del torace, che si osserva nelle Zoce dei Decapodi, è una
pura manifestazione larvale secondaria, giusta il concetto di
Claus, avvenuta molto probabilmente per permettere alla larva di
nuotare più facilmente.

D'altronde, ammettendo che la Zoèa dei Decapodi possa essere
una forma palingenetica , bisognerebbe riconoscere che i Peneidi si

ninnerò completo di appendici? Ma in questo caso l'addome dovrebbe conside-
rarci ridotto in maggior grado, perchè è sempre sprovvisto di appendici. Neil»
Zoea, le appendici del torace si sviluppano sempre prima di quelle dell' addome,
come si osserva nella Zoea dell' Honmrus o dei Majoidei, persisto quindi im-
mutata la legge fondamentale dello sviluppo formulata da Claus. 0 il torace
della Zoea dovrà considerarsi ridotto, perchè non è segmentato? Mala segmen-
tazione del torace è scomparsa nell' adulto, e questo carattere si esplica nelle
fasi larvali, come si osserva oggidì per il 0? ed il 7? segmento dell' addome negli
Inachidi.

1 Cano, G., Sviluppo postembriouale dello Stenopus spinotti* Risso, in: Boll-
Soc Naturai. Napoli Voi. :» 1801.

2 Bäte, C. Sp., Report on the Crostacea Macrura ecc. in : Rep. Challenger
Voi. 24 Pt. 52 lb8* tav. 5 fig. 5.

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Sviluppo e Morfologia degli Oxyrhynchi.

571

fossero separati di buon ora dallo stipite dei restanti Decapodi, come
ha già fatto osservare P. Mayer1; ed allora rimarrebbero inesplicati
molti fatti, quali i rapporti morfologici che hanno tutte le Zoee dei
Decapodi con quella del Penaeus, e molto meno si spiegherebbe come
quest' ultimo potesse avere uno stadio di Mysis e come tutti i Macruri
potessero passare per uno stadio di Penaeus (stadio postlarvale), nel
quale a somiglianza del Penaeus adulto si conserva un rudimento
del ramo esterno nelle appendici del torace.

L'ipotesi di Balfour del resto si confuta facilmente, tenendo
conto delle differenze veramente notevoli che intervengono nello
sviluppo di alcune specie molto affini nelle diverse plaghe marine.
Cosi ad esempio la Zoea dell' Azius2 nel golfo di Napoli non ha
mai più di 3 paia di piedi nuotatori ; recentemente però Bate ha de-
scritto e figurato un embrione di Axius [Eiconaxìus) delle isole di
Kermadec con tutte le appendici toraciche sviluppate come nel-
T Homarus.

Come si osserva oggidì per alcuni segmenti dell' addome nei
Brachyuri, cosi deve essere accaduto per alcuni o per tutti i se-
gmenti del torace nei differenti gruppi dei Toracostraci.

Nella storia dello sviluppo dei Decapodi, due forme intanto hanno
un grande interesse dal punto di vista della filogenesi, l'ima (Zot{a
del Penaeus) che nel suo ciclo evolutivo ripete molte disposizioni
caratteristiche delle forme ancestrali: ed un' altra, maggiormente mo-
dificata, che però si sviluppa in dipendenza della prima, nella quale
molte disposizioni delle forme ancestrali (torace segmentato) sono
andate perdute ed alla quale altre modificazioni sono state apportate
d una maniera secondaria, modificazioni acquisite sia dall' adulto (to-
race non segmentato) sia durante il periodo larvale (torace ridotto).

Indico la prima col nome di Prozoeae riserbo il nome di
Zoea all' ordinaria Zoea che si presenta nello sviluppo dei Macruri,
Anomali e Brachyuri.

La Zoea cosi polimorfa e dunque una forma assai com-
plessa, perocché la medesima presenta una somma di caratteri, il
nesso genetico dei quali, in rapporto sia al phylum sia ai minori

1 Mayer, P., Carcinologische Mittbeilungen. 0. Die Metamorphosen von
rakemonetes variati», in: Mitth. Z. Stat. Neapel 2. Bd. 1^80 pag. 215.

2 Cano, G., Sviluppo della Gebia, Axius, Cal/ianassa e Calliaxis. in: Boll.
Soc. Naturai. Napoli Voi. 5 1891. Variazioni nello sviluppo furono osservate nel
Palaemonetes da P. Mayer (Op. cit.) e da J. E. V.,Boa8 (Z. Jahrb. Syst. Abth.
4. Bd. 1880;.

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572

G. Cario

gruppi, non sempre è riconoscibile. Cosi ad esempio, la perdita del
palpo, costante in tutte le Zoee, ben può rappresentare una modifi-
cazione larvale, ma può anche esprimere una particolarità ancestrale
fillopodiana. Si devono però considerare come modificazioni pura-
mente larvali:

a) La differente forma della Zoea nei Macruri e nei Brachyuri.

b) La riduzione in diverso grado del torace nel senso che una o
più appendici vanno perdute nelle differenti Zoee.

e) La conformazione del secondo paio di antenne nel Pinnotheres e
nei Leucosiadi.

d) Lo sviluppo delle lamine laterali del telson, che nei Macruri ed
Anomali precede quello degli altri pleopodi nelle diverse somiti
del pleon, forse perchè quella parte esercita un ufficio notevole
per la locomozione sin dalle prime fasi larvali, mentre nei
Brachyuri, dove lo scudo colle sue spine può sostenere in equi-
librio il peso del corpo, e tutto l'addome è ridotto ad una grande
natatoia, le lamine laterali del telson, non mai risultanti di due
rami, si sviluppano in minor grado e più tardi degli altri pleo-
podi.

e) La scomparsa e la successiva ricomparsa di alcune appendici
del corpo (1? piede mascellare dello Sryllarus) 1.

La scomparsa e la successiva ricomparsa delle due ultime ap-
pendici toraciche del Sergestes, tuttoché non possa avere un significato
ancestrale nel senso di B ALFOUR, non mi pare però sia comparabile
a quello che si osserva nello Scyllarus giusta il concetto di Claus.
Tutte le appendici toraciche esistono al completo nello stadio di
Acanthosoma, le ultime due si atrofizzano nello stadio di Mastigopus
e si rigenerano più tardi nel Sergestes adulto.

Si può quindi pensare che sia esistita una forma, come esiste
del resto attualmente \Liicifcr), in dipendenza d'un' altra che avesse
un numero completo di appendici sul torace, la quale abbia perduto
le due ultime paia di piedi ambulatori e per una riversione atavica
le abbia più tardi riacquistate.

Diffatti le due ultime paia di piedi ambulatori sono tuttora ru-
dimentali nel Sergestes, e noi non possiamo escludere che esso, in
un epoca successiva, possa riacquistarli attrettanto completi come sono
negli altri Pcueidi.

1 Dohrn, A., Zur Entwicklungsgeschichte der Panzerkrobso Decapoda
loricata,, in. Zeit Wiss. Z. 20. Bd. 1S7U pag. 257.

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Sviluppo e Morfologia degli Oxyrhynchi. 573

Quindi, anziché far derivare il Lucifer dal Sorgeste» , giusta il
concetto di Boas1, vai meglio farli dipendere entrambi da una forma
somigliante al Mastigopus, e ammettere che l'uno [Lucifer) abbia
conservato i caratteri di questa forma, l'altro [Sergestes) abbia ri-
acquistato quelli del tipo anteriore.

Il caso della scomparsa di alcune appendici del torace non e
unico nella storia dei Decapodi ; anche XUexapus [IL sexpes) ha per-
duto l'ultimo paio di piedi ambulatori, però nulla si conosce del suo
sviluppo.

Continuando l'esame dei caratteri della Zoea, si osserva che al-
cuni di essi sono acquisiti esclusivamente dall' adulto e si esplicano
già durante il periodo larvale. Cosi ad esempio:

a) L'atrofia degli organi visivi nelle fasi larvali del CalocarW1.

b) La fusione del 6? col 7? segmento negli Inachidi.

c) La perdita del palpo in tutte le fasi di sviluppo del Palacnw-
netes* e dei Crangonidi4.

Si devono in ultimo considerare come caratteri filogenetici
nella Zoea:

a) La presenza dell' occhio impari nauplitico.

b) La persistenza del ramo esterno in due, tre o più appendici
del torace.

c) La presenza della catena gangliare nell* addome della Zoea dei
Brachyuri, la quale non trova più riscontro in tutte le fasi
successive.

d) La forma distintamente biloba delle mandibole nelle Zote dei
Brachyuri, come si vede nei Caridi, col margine tagliente ar-
mato di denti in ciascun lobo, l'uno dei quali si trasforma nel-
l'adulto in quel dente che si trova costantemente nella superfìcie
triturante; e la presenza della spina mobile nel secondo paio
di antenne col suo rivestimento cuticolare in forma di squama
nell' embrione.

e) La forma caratteristica del segmento anale.

P. Mayer5, in base ai risultati ottenuti dallo studio di questo
segmento in molte forme larvali, venne alla conclusione che i primi

1 Boas, J. E. V., Studier over Dekapodernes Sliigtskabsforhold. in: Vid.
Selsk. Skrifter Kjobenhavn (6) 2. Bd. 1880.

2 8 ARS, G. O.. Bidrag til Kundskaben ecc. Nrphrops, Calocaris o Gebia.
in: Arch. Math. Naturv. Kristiania 9. Bd. 1884 tav. 2 hg. 15.

3 Mayer, Carcinologische Mittbeiluugeu 1 .

4 Sars, 0. 0., Bidrag til Kuudskaben ecc. Fam. Crangonidae. I.e. 14. Bd. 1890.

5 Mayer, Zur Entwicklungsgeschichte ecc.

574

O. Cano

Dccapodi dovessero avere un segmento anale biforcuto (Schwanz-
gabell con uno schema di 7 -f- 7 spine.

Questo schema fondamentale del segmento anale, che si riscontra
nelV ordinaria Zoè'a, subisce molteplici variazioni nella forma e nel
numero delle sue spine, variazioni le quali sono tutt' affatto secon-
darie, perocché nella cuticola che riveste l'embrione nell' ultima sua
fase si presentano i caratteri della forma primordiale. P. Mayer
perciò conclude che questo segmento biforcuto rappresenti la forma
tipica, alla quale devono riferirsi tutte le altre diversamente modifi-
cate nella serie dei Decapodi; i Brachyuri hanno conservato questa
forma primitiva, essendo animali che non nuotano, mentre i Macruri,
essendo Crostacei nuotatori, hanno il segmento anale trasformato in
un largo ventaglio codale (Schwanzflosse).

In qual modo un segmento biforcuto possa trasformarsi in un
ventaglio codale, io ho già dimostrato nello sviluppo del CaUiaxia1.
Le medesime condizioni devono essere intervenute nei Caridi e nei
Talassinidi.

La forma fondamentale biforcuta persiste intanto nel Ponto-
philus* in modo così tipico come si osserva nella Zoèa del Penaetis,
e si manifesta alquanto modificata nel Nephrops*. Tutti i restanti
Macruri, Anomali e Dromiacei hanno il segmento anale trasformato
in un largo segmento a ventaglio.

Nella Galathea*, intanto, comincia a presentarsi una sinuosità nel
mezzo di questo segmento, la quale nella Munida diventa ancora pi ü
profonda, in modo che si ripristina nuovamente un segmento bifor-
cuto, quale si constata in quasi tutti i Brachyuri. 11 maximum della
biforcazione si vede nelle Zoe*e dei Dorippidei5, e questa biforcazione
diventa minore negli Oxyrbynchi e Cyclometopi. tende a svanire in
alcuni Grapsidi {Parhygrapsus e scompare del tutto nei Pinnotheridi
e Leucosiadi, nei quali si ha di nuovo una vera Schwanzflosse. In
questo ciclo alternante di evoluzione, più che ad una semplice modi-
ficazione di una forma primordiale (Macrura) e ad una trasmissione
diretta di questa forma medesima (Brachyura), bisogna pensare ad
un fatto di riversione atavica.

Il ventaglio codale dei Macruri è effetti vameute derivato dal

1 Cano, Sviluppo postetnbrionalc della fìebia, Axiu* ecc.

2 Sars, Bidrag til Kundskaben ecc. Fara. Crangonidae.

3 Idem, Bidrag ecc. Ncphrops, Culocarùt e (Sebia.

« Idem. Bidrag ecc. Lühodes, Eupaguru«, Galathea ecc. ibid. 13 Bd. 1888.
* Caso, Sviluppo posteinbrionale doi Dorippidoi ecc.

Sviluppo e Morfologia degli Oxyr»ynchi. 575

segmento biforcuto dei Peneidi, come il ventaglio della Metazoca del
CalUaxis è derivato dal segmento biforcuto della Zoe'a, come il ven-
taglio della Zoèa dell' Ilio è derivato dal segmento biforcuto dell' em-
brione (tav. 35 fig. 87, 88).

Tutte le differenti forme del segmento anale della Zoèa dei
Brachyuri, persino quella cosi strana della Cymopotia, si sviluppano
in dipendenza d'una forma unica che si osserva sempre nell' embrione
(tav. 34 fig. 24) e che si può rapportare al segmento anale della
Zoe'a dei Paguridi Eupagurus). L'argomento quindi non regge, come
vuole Conn1, per dimostrare che, nell'embrione dei Brachyuri ri-
vestito della sua cuticola embrionale, si debba riconoscere l'evidenza
di uno stadio di Protozoea. Per le stesse ragioni il medesimo ra-
gionamento non può essere sufficiente per stabilire la relativa età
dei Brachyuri di fronte a quella dei Macruri. 1 Brachyuri sono effet-
tivamente derivati dagli Anomali: la Dromia e la Latreillia, nelle
due prime fasi larvali, sono veri Anomali (hanno cioè una Zoèa simile
a quella di una Galathea e di un Pagurus), dalla Megalopa in poi
sono Brachyuri, e questa è la miglior prova per escludere ogni con-
troversia intorno a questo argomento. Conn però credeva di aver
trovato dei fatti in sostegno della sua tesi, fondandosi sopra alcune
particolarità del secondo paio di antenne nell' embrione, particolarità
riferibili non già al Nauplius, come ammetteva Faxon2, ma allo
stadio di Protozoea [?1 nel quale queste appendici sono veri organi
di nuoto.

Questa affermazione di Conn, fondata in parte, come ora dirò,
sopra errori di osservazione, era dovuta effettivamente ad una falsa
interpretazione.

Infatti il secondo paio di antenne della Protozoea del Penaeus,
come tutti i piedi remiganti, risulta d una protopodite, di un ramo
interno e di un ramo esterno completamente cilindrici, caratteri questi
che si conservano nello stadio di Zoèa. Nei Macruri ( Virbius], il ramo
esterno, che era segmentato nell' apice, diventa lamelloso e guernito
di setole nel suo margine interno, la segmentazione terminale sparisce,
però si trova costantemente nell' embrione dei Macruri ciò che di-
mostra che le antenne della Zoe'a di questi si sviluppano in dipen-
denza di quelle della Zoea del Penaem ; in questo modo si forma
una squama tipica, quale si osserva nei Macruri. Anomali e Dromiacei.

1 v. sopra pag. 566.

2 Faxon, W , On some Points in the Structure of the Embryonic Zoea.
in: Bull. Mus. Harvard Coli. Voi. 6 1680.

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576

G. Cano

A misura che si progredisce nella serie dei Decapodi, la squama
va incontro a considerevoli modificazioni, diventa più ristretta nei
Raninidei (Acan(/iocans)\ e si trasforma in una lunga spina ar-
ticolata nella maggior parte dei Brachyuri. Il ramo interno subisce
anch' esso modificazioni profonde : non è più segmentato nella Zoea
dei Macruri, si riduce in quelle degli Anomali e scompare del tutto
nelle Zoè'e tipiche dei Brachyuri. La protopodite porta una spina, la
quale si sviluppa maggiormente negli Anomali e raggiunge il suo
maximum nei Brachyuri.

Nella sua forma tipica, il secondo paio di antenne dei Brachyuri
risulta dunque d una protopodite impari che si continua in una lunga
spina, e di una spina mobile equivalente alla squama degli Anomali
e Macruri.

Le due spine sono egualmente lunghe nei Dorippidei ed Inachidi,
ma nei Corystoidci e Portunidi, la spina mobile e più corta della fissa,
diventa rudimentale nel Xantho e scompare quasi del tutto nel
Pachygrapsus e nel Panopaeus*, nei quali esiste una piccolissima
spina che difficilmente si può interpretare come equivalente della
squama, non essendo né anche articolata. Infine, nei Leucosiadi e
Pinnotheridi, scompare ancora la spina fìssa, ed allora l'antenna è
ridotta ad un semplice tubercolo, il quale, come io ebbi occasione di
dimostrare, fa vedere attraverso la cuticola trasparente3 il peduncolo
ed il flagello già formati.

Questa circostanza indusse Conn a ritenere che nel Pinnotheres
esistesse solo il primo paio di antenne e che la mancanza del se-
condo nella Zoea dovesse .considerarsi come una modificazione lar-
vale secondaria.

Però esistono due paia di antenne nel Pinnotheres; come si
rileva poi dal quadro morfologico che io ho fatto di queste appen-
dici, il secondo paio di antenne dei Brachyuri, tutto che si sviluppi
in dipendenza di quello degli Anomali e Macruri, non può esser com-
parabile a quello della Protozoea o del Nauplius, perché ha subito
modificazioni cosi profonde che l'omologia delle diverse parti alcune
volte non è più riconoscibile.

Il fatto che la spina mobile ncll* embrione ha un rivestimento
cuticolare in forma di squama (tav. 35 fig. 76), rappresenta una con-

1 Claus, Grundlage ecc. tav. 9 6g. 6.

2 Birob, Notes on the Development ecc.

3 Cano, Sviluppo dei Dorippidei ecc. tav. 3 6g. 2t>, 2«'".

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Sviluppo o Morfologia degli Oxyrbynchi.

577

dizione di cose che si trova in tutte le Zoè"e dei Macrari e degli
Anomali, e non vi è necessità di risalire al Nauplius od alla Proto-
zoèa, dove queste appendici hanno una forma differente.

. Per le medesime ragioni, la cuticola che riveste l'embrione nel-
l'ultima sua fase di sviluppo non può rappresentare la spoglia dello
stadio precedente alla Zoca ossia della Protozoèa. Questa cuticola
comincia a svilupparsi sin dallo stadio del Nauplius e non vi è quindi
nessuna ragione, perchè Conn la debba riferire alla Protozoèa.

Pigliando ora in considerazione la Megalopa, si vede che
essa rappresenta uno stadio reale di evoluzione di tutti i Dromiacei,
Kaninidei e Brachyuri genuini. Gli Anomali (Paguridea, Galatheidea,
Hippidca) non passano per un vero stadio di Megalopa, ma i Gala-
theidea secondo Fritz Müller persistono in questo stadio; i Dro-
miacei conservano ancora nell' adulto un rudimento delle lamine
laterali del telson (che a differenza delle Megalope dei Kaninidei e
Brachyuri risultano sempre di due distinti rami), per cui possiamo
concludere che i medesimi rimangono nello stadio postlarvale dei
veri Brachyuri.

Per quanto riguarda il significato della Megalopa, é indubitato
che essa non possa avere alcun valore ancestrale per i Brachyuri
attuali, ma è una pura forma cenogenetica, che, da un lato presenta
molti caratteri della Zoèa (quali sono la spina dorsale esistente ta-
lora sullo scudo, l'addome colle appendici provviste di un interno
retinaculum) , dall' altro lato si rapporta più strettamente all' adulto,
sia per la forma del corpo che per la conformazione delle appendici
cefalotoraciche.

Nessuna Megalopa ha potuto essere un Crostaceo adulto.
Come io ho esposto in un altro mio lavoro1, i Brachyuri si devono
raggruppare in tre serie, le quali manifestano un rapporto di dipen-
denza dai tre gruppi degli Anomali, e sono: i Brachyuri di forma
triangolare, di forma cosi detta circolare e di forma quadrilatera.

I Brachyuri di forma triangolare sono derivati dai Paguridi; la
forma triangolare si osserva infatti tra i Paguridi stessi nel Lithodes
che giusta il concetto di Boas rappresenta un Eupagurus modificato.

Tra i Dromiacei la LatreiUia è quella che presenta più stretti
rapporti di affinità cogli Oxyrbynchi. Come avrò occasione di di-
mostrare nello sviluppo di questo Crostaceo, durante la fase di Me-
galopa, il rostro primitivo si ripiega in basso per formare un setto

1 Cano, Sviluppo dei Portunuli ecc.

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578

G. Cano

tra le due antenne; ai lati di esso sorgono due lunghissime spine
rostrali secondarie ; sulla regione gastrica comparisce una piccola gib-
bosità simile a quella che si osserva nello Stenorhynchus ; il 6? ed
il 7? segmento addominale sono fusi nella femina col 5? segmento.
Inoltre il rapporto nell' asse dell' articolazione tra il braccio ed il
carpo, e tra il carpo e la mano, la lunghezza dei piedi ambulatori,
la disposizione a forma di falce del dattilo dei due ultimi piedi am-
bulatori nell' Achaetis e nello Stenorhynchus, quale si riscontra in
alcune specie di Latreìllia {Latreillopsü), ed in tutti quei Dromiacei
che fissano una spugna sul dorso, la formula branchiale, che si rap-
porta strettamente a quella degli Inacbidi (esiste però una branchia
della serie c' nel penultimo piede ambulatore), fanno indubbiamente
riconoscere che gli Oxyrhynchi sono derivati da una forma molto
vicina alla Latrciìlia.

La lunghezza dei piedi ambulatori deve quindi apparire d'una
certa importanza morfologica nello studio degli Oxyrhynchi, perchè rap-
presenta un carattere proprio del tipo originario. Con ragione H. Milne
Edwards ha preso in considerazione questo carattere come elemento
di classifica per la prima tribù di questa famiglia. Tutti quegli Oxy-
rhynchi che egli ha indicato col nome di Macropodiens, caratterizzati
dalla lunghezza dei piedi ambulatori, sopra tutto di quelli del 2? e
3? paio, assai più lunghi dei chelopodi, e due volte e mezzo cosi
lunghi che la porzione postfrontale dello scudo cefalotoracico, vengono
anche da me raggruppati per costituire la prima famiglia degli
Oxyrhynchi o Inachidae.

Divido la medesima in due sottofamiglie: Inachinae, nella quale
il (>? segmento dell' addome è costantemente fuso col telson (tipi
Leptopodia, Inac/tus, Tnachoides) e Macropodinae, nella quale non si
presenta giammai questo carattere tipi Camposna, Eurypodius, Ma-
rrorhcira, Doclea, Libidoclea, Libitiia .

La divisione della seconda famiglia o Majidae richiede la
conoscenza di alcuni fatti, i quali nini ebbero finora una giusta consi-
derazione dagli autori che si sono occupati di questo gruppo di Decapodi.
H. M. Edwards, Dana, Stimpson e recentemente anche Miers 1 aveano
gisi posto attenzione al fatto che gli occhi degli Oxyrhynchi sono
più o meno retrattili, e che alcuni si possono nascondere in una
cavita orbitaria {Maiens cryptophthalmes , altri no (Maiens phanér-
ophthalmes), ma nessuno ha pensato mai di spiegare questo fatto.

i MiEus, E , On the Classification of the Maioid Crustacea or Oxyrbyncha
ecc. in: Journ. Linn. Soc. London Voi. 14 1879.

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Sviluppo e Morfologia degli Oxyrhynchi.

579

In alcune forme gli occhi si possono nascondere, perocché si è
formata una vera cavità orbitaria, in altre non si possono nascon-
dere, perchè non si è formata una tale cavita.

Come ho dimostrato in un mio precedente lavoro1, l'orbita dei
Brachyuri è il risultato dell' unione di 4 lobi o denti che sono omo-
loghi alle spine che armano il margine anteriore dello scudo dei Caridi.

Pigliando in considerazione i Majidi, si osserva che alcune volte
lo scudo, ripiegandosi al disotto per limitare le camere branchiali,
abbraccia la base del peduncolo oculare, senza dar luogo alla for-
mazione d'una cavità orbitaria [Simocareinus) ; altre volte all' innanzi
ed al disopra del peduncolo il tegumento si estroflette per costituire
un lobo sopraccigliare o dente preoculare [Menaetim, Acant/tonyz);
in altri casi forma anche un lobo orbitario esterno o dente post-
oculare [Pisa, Lissa), a cui in alcuni casi (Herbstià) se ne aggiunge
un terzo [lobo o dente preorbitale} che completa l'orbita al disopra,
e nella Maja se ne aggiunge un quarto (lobo o dente orbitario in-
feriore) .

In base a questi risultati, la famiglia Majidae rimane cosi sud-
divisa in tre sottofamiglie facili a riconoscere per i seguenti caratteri :

a) Orbita o non formata affatto, oppure rappresentata da un sol
lobo o dente preoculare. Subfam. Acanthonychinae (Acan-
thonychinae e Stenociopinae di Mieks); tipi Stcnoccnops, Huetiia,
A« anthonyx, Mcnaetius, Xe/wcarcinus.

b) Orbita costituita esclusivamente di 2 lobi o denti preoculare
e orbitario esterno o postoculare) , i quali o si sviluppano poco,
per cui la cavità orbitaria rimane incompleta, lasciando un largo
hiatus al disopra ed al disotto [Pila), oppure si sviluppano
maggiormente {Lissa) e, riunendosi per sutura o saldandosi tra
di loro , formano un' orbita completamente circolare. Subfam.
Pisinae; tipi Pisa, Hyas, Mitrax, Pericera, Othonia, Macro-
coeloma, Criocarcinas.

c) Orbita costituita di 3 o l lobi o denti, i quali, come nel caso
precedente, fermano un orbita completa {Herbstià, Eurynome)
od incompleta [Schizophrys , Maja). Subfam. Majinae; tipi
Herbstià, Cyctax, Maja, Mmppc, Eurynome.

In questa mia classiiicazione i rapporti morfologici delle due
prime famiglie mi sembrano meglio conservati che non in tutte le
altre proposte dagli autori precedenti; essa risponde meglio d'ogni

1 Cano, Sviluppo dei Portunidi ecc.

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580

G. Cano

altra alle condizioni già fatte constatare nello sviluppo. Così Miers
riferisce la Pisa ai Majidi e colloca la Lissa tra i Periceridi, men-
tre che questa ha uno sviluppo completamente identico a quello della
Pisa e non dovrebbe né anche formare un genere a parte.

In opposizione alle vedute di H. M. Edwards, gl' Inachidi rap-
presentano intanto le forme più basse di questo gruppo, i Majidi le
forme più elevate.

Per quanto riguarda la terza famiglia di questo gruppo o
Parthenopidae (alla quale assegno i medesimi limiti e la mede-
sima suddivisione proposta da Miers), essa è costituita da forme
maggiormente modificate in rapporto al tipo primitivo, come sareb-
bero i Leucosiadi ed i Calappidi tra gli Oxystomi.

Tra tutti i Majidi, gli Acanthonychidi (Simo carri nus) sono le
forme che più si appressano ai Partii enopidi, sia per l'aspetto generale
del corpo, sia per il rapporto nella lunghezza tra i chelopodi ed i
piedi ambulatori, sia per la disposizione dei piedi mascellari esterni.

I rapporti morfologici degli Oxyrhynchi si possono quindi rap-
presentare collo schema seguente.

Majidae

Parthenopidae

Inacbidae
Latreillia

Spiegazione delle tavole 34 a 36.

Elenco delle abbreviazioni.

Ai = antenne superiori, A* = antonno inferiori, a m ano, ad = addome,
Ao = aorta, li — bocca, Bg = bocca della gastrula. C = cervello, Ccr =
coni cristallini, Ce — ceco intestinale, Cg = grosse cellule ganglionari, Cocr =
cellule del cono cristallino, Col = cordoni laterali, CU = cuticola larvale,
Cu = cuore, Cuc = cuticola corneale. Eri = ectoderma, Ent = entoderma,
eps = epistema , Es = esofago. Già = glandola antennale , Ole = ganglio
commessurale, Olcv «= catena gangliare ventrale, Glo = ganglio ottico, Gir «

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Sviluppo e Morfologia degli Oxyrhynchi.

581

ganglio retinico. la = intestino anteriore, Im = intestino medio, Ip = intestino
posteriore. Le = lobi cefalici, X* = labbro inferiore, Lo = lobi ottici, Ls = labbro
superiore, m = muscoli, Mamd — muscoli adduttori delle mandibole, Md =
mandibola, Mes = mesoderma, Mxl = mascella del primo paio, Mx2 = mascella
del secondo paio, m = nervo ottico, Ns = nuclei di Semper, o = occhio, oi
= occhio impari. Pat-5 = piedi ambulatori, Pg = pigmento, PI = pleopodi,
Pila = placca toraco- addominale, Pmxi-* = piedi mascellari, Prt = procto-
daeum. re = ramo esterno, ri* = ramo interno, rp = rostro primitivo, rs —
rostro secondario. Se = scudo cefalico, Sep = Bacco epatico, Std = stomo-
daeum. V = vitello, Vap = valvola pilorica. Zg = zona di gemmazione.

Tavola 34.

Maja verrucosa.

Fig. 1. Corpuscoli seminali liberi e contenuti in sperinatoforo, visti a forte
ingrandimento (Zeiss. Obj. Vi 2 Oc. 3) nel cemento che agglutina l'uovo.

Fig. 2. Uovo cho si circonda di cemento in corrispondenza del receptaculum
seuiinis (Zeiss Obj. A. Oc. 2).

Fig. 3. Uovo aderente ai peli dei pleopodi per mezzo di duo peduncoli.

Fig. 4. Prima fase di segmentazione dell' uovo. 4*»» la medesima vista in
sezione.

Fig. 5. Seconda fase di segmentazione.
Fig. ti. Terza fase di segmentazione.
Fig. 7, 8. Quarta fase di segmentazione.
Fig. 9. Quinta fase di segmentazione.

Fig. 10. Sesta fase di segmentazione; 10^« la medesima vista in sezione.
Fig. 1 1 . Settima fase di segmentazione.
Fig. 12. Perimorula; 12*»>» la medesima vista in sezione.
Fig. 13. Prima fase di sviluppo dell'embrione: disco germinativo e bocca
della gastrula.

Fig. 14. Seconda fase: lobi cefalici 0 placca torace-addominale.

Fig. 15. Terza fase: lobi cefalici, placca toraco-addominale e cordoni laterali.

Fig. 16. Quarta fase: l'area dei lobi cefalici si è suddivisa in tre lobi se-
condarti ; al disopra della placca toraco - addominale cominciano a
sollevarsi le mandibole.

Fig. 17. Embrione nel tipico stadio di Nauplius.

Fig. 18. Stadio più avanzato, nel quale comincia a sollevarsi l'addome.

Fig. 19. Embrione colle tre appendici nauplitiche già formate.

Fig. 20. Embrione colle appendici nauplitiche e col labbro superiore.

Fig. 21. Embrione colle appendici nauplitiche e colle due paia di mascelle.

Fig. 22. Embrione colle appendici nauplitiche, colle due paia di mascelle e

colle due prime paia di piedi mascellari.
Fig. 23. Embrione tolto dall' uovo, per mostrare la disposizione piramidale

del vitello nutritivo sul dorso.
Fig. 24. Embrione con pigmento oculare, tolto dall' uovo.
Fig. 2"). Embrione al momento cho esco dall' uovo, rivestito della cuticola

embrionale.
Fig. 20. Zoea.
Fig. 27. Metazoea.

Fig. 28. Megalopa (7 volte ingrandita).

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582 G. Cano

Fig. 29. Stadio postlarvale (4 volte ingrandito).

Fig. 30. Maja giovine (grandezza naturale).

Fig. 31a, b, c. Differenti fasi di sviluppo delle antenne.

Fig. 32a, b, c. Differenti fasi di sviluppo delle mandibole.

Fig. 33a, b. Differenti fasi di sviluppo della mascella del primo paio.

Fig. 34a, b, c. Differenti fasi di sviluppo della mascella del secondo paio.

Fig. 35a, b. Differenti fasi di sviluppo del primo piede mascellare, b, e e ep

branchie (secondo le formule di Claus).
Fig. 36a, b. Differenti fasi di sviluppo del secondo piede mascellare.
Fig. 37a, b. Differenti fasi di sviluppo del terzo piede mascellare.
Fig. 38. Segmento anale di Zoea.

Fig. 39a. Addome nello stadio postlarvale, 39b di maschio adulto, 39c di
femina adulta.

Fig. 40. Chelopode di Megalopa colle appendici branchiali.

Tavola 35.

*i e *2 «= articoli della protopodite; b, c, c e ep = branchie.

Fig. 41 — 14. Zoea, Metazoea, Megalopa e stadio postlarvale di Pisa.
Fig. 45-51. Lissa.

45. Stadio postlarvale.

46. Scudo di Zoea, visto dalla superficie frontale.

47. Segmento anale di Zoea.

48a, b, c. Differenti fasi di sviluppo delle antenne.
49, 50, 51. Primo, secondo e terzo piede mascellare di Megalopa.
Fig. 52-56. Htrbstia.

52, 53. Metazoea e Megalopa.

54. Antenne di Metazoea.

55. Segmento anale della stessa.

56. Terzo piede mascellare di Megalopa.
Fig. 57—59. Eurynomc.

57. Zoea.

58. Antenna estorna della stossa.

59. Segmento analo della stessa.
Fig. 60—63. Acanthnnyx.

60. Metazoea.

61. Antenna esterna della ste»sa.

62. Segmento anale di Zoea.

63. Scudo di Zoea visto dalla superficie frontale.
Fig. 64—69. Lambru».

64. 65, 66. Zoea, Deutozoea e Metazoea.

67. Antenne di Metazoea.

68. Segmento anale di Zoea

69. Appendici toraciche di Metazoea.
Fig. 70. Zoea di SUnorhynchus phalanyium.
Fig. 71. Zoé'ii di Inachus storpio.

Fig. 72. Megalopa di Stenorhynchus.

Fig. 73. Stadio postlarvale dello stesso.

Fig. 74. Segmento anale di Zoea di Stenorhynchus.

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Sviluppo e Morfologia degli Oxyrhynchi.

5S3

Fig. 75. Segmento anale di ZoSa di Inachus, rivestito della cuticola lar-
vale.

Fig. 76. Antenna esterna d'Inachus, rivestita della cuticola larvale.
Fig. 77—85. Stenorhynchtu.

77a Mandibola di Zoea, 77b vista di lato, 77c mandibola di Megalopa.

78. Mascella del primo paio di Zoea.

79. Scudo di Zoea, visto dalla superficie frontale.
SO. Scudo di Megalopa, visto di lato.

81, 82. Regione antennaria nello stadio postlarvale ed adulto.

83. Addome nello stadio postlarvale.

84 e 85. Addome di maschio e femina adulti.
Fig. 86. Scudo di Megalopa di Maja.
Fig. b7. Segmento anale di embrione d Jlia.
Fig. 88. Segmento anale di Zoea della stessa.

Tavola 36.

Fig. 89. Disco germinativo e bocca della gastrula, visto a forte ingrandimento
(Zeiss Obj. C, Oc. 2). 89^» Gastrula in sezione.

Fig. 90. Gastrula nella fase B; 90*»» la medesima in sezione.

Fig. 91. Gastrula nella fase C; 91bi» la medesima in sezione trasversale.

Fig. 92. Sezione della gastrula e dei lobi cefalici nella fase B.

Fig. 93. Sezione della gastrula e dei lobi cefalici nella fase C.

Fig. 94. Sezione sagittale dell' embrione nella fase D.

Fig. 95. Sezione sagittale dell' embrione nella fase F.

Fig. 96. Sezione sagittale dell' embrione nella fase G.

Fig. 97. Sezione trasversale dell' embrione nella fase II.

Fig. 98. Sezione sagittale dell' embrione nella fase I.

Fig. 99. Sezione trasversale dell' embrione nella fase M.

Fig. 100. Sezione sagittale dell' embrione nella fase K.

Fig. 101. Sezione sagittale di Zoea.

Fig. 102. Addome nello stadio I Zeiss Obj. B, Oc. 2).

Fig. 103. Sezione del sacco epatico e dell' intestino di Zoea.

Fig. 104. Sezione longitudinale dello Btomaco, dell' intestino medio e posteriore.

Fig. 105. Sezione d'un cieco intestinale nello stadio di Megalopa.

Fig. 106. Sistema nervoso di Maja adulta [grandezza naturale).

Fig. 107. Glandola antennale di Zoea (Zeiss Obj. C, Oc. 2).

Fig. 108. Glandola antennale di Megalopa, vista in sezione (Zeiss Obj. B, Oc. 2).

Fig. 109. Sezione del cervello e degli occhi nello stadio K Zeiss Obj. B, Oc. 2).

Fig. 110. Sezione della sfera diottrica dell'occhio nell'ultimo periodo embrio-
nale (Zeiss Obj. B, Oc. 2).

Fig. 111. Occhio di Zoea, visto in sezione [Zeiss Obj. B, Oc. 2).

Fig. 112. Occhio di Megalopa, visto in sezione Zeiss Obj. A, Oc. V.

Fig. 113. Occhio di Maja adulta in sezione (8 volte ingrandito .

Mittheilungen a. d. Zoolog. Station sa Neapel. Bd. 10.

Über den Entwicklungscyclus der zusammengesetzten

Ascidien.

von

.Julian Hjort

in Chri8tiania.

Mit Tafel 87-39.' '

Während in den letzten 10 — lö Jahren die Forscher, welche
sieh mit der Untersuchung der Tuuicateu beschäftigt haben, fast nur
die Morphologie derselben und von den Knospungen hauptsächlich
diejenigen der Salpen und von Pyrosoma berücksichtigten, basirt
unsere Kenntnis von der Entwicklung der Knospen bei den zusammen-
gesetzten Ascidien beinahe ausschließlich auf älteren Arbeiten.

Vor allen Anderen sind hier Kowalewsky (18 und 19), welcher
Amaroucium, Didcinmtm styliferum und Pei'ophora stndirte, sowie
Della Valle (7 : Didemnum, Distaplia und Botryllus), endlich See-
liger 31: Clacelina) zu nennen1.

Die genannten Forscher stimmen in vielen wesentlichen Punkten
Uberein, in anderen, z. B. was die Herkunft des Nervensystems
angeht, stehen sie im größten Widerspruche zu einander. Von Herrn
Professor R. Hertwig wurde ich daher aufgefordert, die Knospung
bei den zusammengesetzten Ascidien von Neuem zu studiren. Ich
habe mich bald auf Botryllm beschränkt, und die Resultate, die
ich hier erzielte, veranlassten mich, weiterhin auch bei der Larve
die Bildung des Nervensystems näher zu untersuchen. So ist meine
Arbeit allmählich zu einem Vergleich der Entwicklung des Nerven-
systems in Knospe und Larve geworden. Gleichzeitig habe ich

1 Die fetten Zahlen beziehen sieli auf die Nummern in der Litteraturliste
unten pag. 565 ff.).

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Über den Entwicklungscyclus der zusammengesetzten Ascidieu. 5&5

auch einige Resultate Uber andere Organe bei den Knospen ge-
wonnen1.

Ich hoffe, dass meine Arbeit einigermaßen dazu beitragen wird,
einige der strittigen Fragen zu entscheiden. Sie ist theils in dem
Zoologischen Institut zu München unter Leitung von Herrn Professor
Richard Hektwig, theils in der Zoologischen Station zu Neapel
ausgeführt worden. Ich erlaube mir hier meinem verehrten Lehrer
Professor Hertwig meinen besten Dank für das große Interesse
auszusprechen, welches er während meines Aufenthalts in München
an meinen Studien und besonders an dieser Arbeit genommen hat.
Eben so bin ich Herrn Professor Dohrk fUr die große Liberalität,
welche er mir durch Gewährung eines Arbeitsplatzes erwiesen hat.
zu vielem Danke verpflichtet.

Ich habe mehrere Arten von Botryllas untersucht, haupt-
sächlich ciolaceus , dann auch aurolineatus. Da die Knospung aber
bei beiden Arten in ganz ähnlicher Weise verläuft, so halte ich es
nicht für nöthig, jedes Mal die Species ausdrücklich, zu nennen. —
Zum Conserviren benutzte ich die von van Beneden & Jülin (2) und
die von Davidoff (5) empfohlenen Reagentien, nämlich Acid. acet.
glac. resp. 2 Theile conc. Sublimatlösung -f- 1 Theil Acid. acet.
glac. In ersterer Flüssigkeit wurde das Material 2 Minuten, in
letzterer 15—30 Minuten fixirt. Ich war hauptsächlich auf Schnitt-
serien angewiesen.

Literaturverzeichnis.

1. van Ben eden, E., & Ch. Julin, Le Systeme nerveux central des Asci-

dies adulte» et ses rapporta, avec celui des larves urodèles. in :
Arch. Biol. Tome 5 1884.

2. Recherches sur la morphologie des Tuniciers. ibid. Tome 6 188H.

8. Braem, F., Untersuchungen Uber Bryozoen des süßen Wassers, in: Bibl. Z.

(Chun & Leuckart) 6. Heft 1890.
4. Davenport, C. B., Observations ou budding in Paludicella and some other

Bryozoa. io: Bull. Mus. Harvard Coli. Vol. 22 1891.
6. Davidoff, M. v., Untersuchungen zur Entwicklungsgeschichte der Distaplia

magnila,- va etc. 2 Theile. in: Mitth. Z. Stat. Neapel 9. Bd. 1589

und 1891.

« Della Valle, A., Recherches sur l'anatomie des Ascidies composóes. in:
Arch. Ital. Biol. Tome 2 1882.

1 Eine vorläufige Mittheilung ist inzwischen bereits im 15. Jahrg. des
Zool. Anzeigers (No. 40U pag. 328—332 erschienen.

39 «

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586

Johan Hjort

7. Della Valle, A., Sur le bourgeonnement des Didemnidea et dea Botry Ili-

dea etc. ibidem.

8. ti ani n, M., Neue Thataachen aua der Entwicklungsgeschichte der Asci-

dien. in: Zeit. Wiaa. Z. 20. Bd. 1871.

9. Giard, A., Recherches sur lea Aacidiea composées ou Synascidiea. in: Arcb.

Z. Expér. Tome 1 1872.

10. Sur le bourgeonnement dea larvea ÜAtttllium spongiforme et sur 1»

Poecilogonie chez lea Aacidiea composées. in : Compt. Rend.
Tome 112 1891.

11. Herdman, W. A., Report on the Tunicata. Part. 2. in: Rep. Challenger

Voi. 14 1886.

12. Hertwig, R., Beiträge zur Kenntnis dea Baues der Aacidien. in: Jeua.

Zeit. Naturw. 7. Bd. 1873.

13. Jourdain, S. , Obaervationa sur la blastogénèse continue du Botrylloides

rubrum M. E. in : Compt. Rend. Tome 103 1886.

14. Julin, Ch. , Etüde 8ur l'hypophyae des Ascidies et sur les organes qui

l'avoiainent. in: Bull. Acad. Belg. (3) Tome 1 1881.
16. Korotneff, A., Die Knoapung der Anchinia. in: Zeit. Wiaa. Z. 40. Bd.
1884.

16. Kowalewsky, A., Entwicklungsgeschichte der einfachen Ascidien. in:

Mém. Acad. Péterabourg (7) Tome 10 1886.

17. Weitere Studien über die Entwicklung der einfachen Aacidien. in:

Arch. Mikr. Anat. 7. Bd. 1871.

18. Sur le bourgeonnement du Perophora L. (trad. par A. Giardj. in:

Revue Sc. N/Montpellier 1874.

19. Über die Knospung der Aacidien. in: Arch. Mikr. Anat. 10. Bd. 1874.

20. Kroh n, A., Über die Fortpflanzungaverhältnisae bei den Botrylliden. in:

Ai ch. Naturg. 35. Jahrg. 1869.

21. Über die friiheate Bildung der Botryllus-Stticke. ibidem.

22. Kupffer, C, Zur Entwicklung der einfachen Aacidien. in: Arch. Mikr.

Anat. 8. Bd. 1872.

28. Lang, A., Über den Einflua8 der feataitzenden Lebensweise auf die Thiere
etc. Jena 1888.

24. Loeb, J. , Unterauchungen zur phyaiologiachen Morphologie der Thiere.

2. Theil. Würzburg 1891.

25. Maurice, Ch., Etüde monographique d'une espòce d'Ascidies composées.

in: Arch. Biol. Tome 8 1888.

26. Metschnikoff, E., Entwicklungsgeachichtliche Beiträge, in. Bull. Acad.

Pétersbourg Tome 13 1868.

27. Oka, A., &A. Willey, On a new genus of Synascidians from Japan, in:

Q. Journ. Micr. Se. (2; Voi. 33 1892.

28. Pizon, A., Sur la blastogénòae chez lea larvea d'Asteilium spongiforme, in:

Compt. Rend. Tome 112 1891.

29. Obaervationa aur le bourgeonnement de quelquea Aacidiea compo-

séea. ibidem.

80. Salenaky, W., Beiträge zur Embryonalentwicklung der Pyroaomen. in:

Z. Jahrbücher Morph. Abth. 5. Bd. 1891.
31. Seeliger, O., Eibildung und Knospung von Clavelina lepadiformis. in:

Sitz. Ber. Akad. Wien 85. Bd. 1882.

JDigiiiz

Über den Entwicklungscyclns der zusammengesetzten Àscidien. 5S7

82. See liger, 0., Die Entwicklungsgeschichte der socialen Ascidien. in:

Jena. Zeit. Naturw. 18. Bd. 1885.

88. ZurìEntwicklungsgeschichte der Pyrosomen. ibid. 23. Bd. 1889.

34. Bemerkungen zur Knospenentwicklung der Bryozoen. in: Zeit. Wiss. Z.

50. Bd. 1890.

Die erste Anlage der Knospen.

In der Art wie es Krohn in seinen alten, aber sehr correcten
Aufsätzen (20 und 21) beschrieben hat, ist es auch mir gelungen,
die Festsetzung der Larve, die erste Knospung und die spätere Aus-
bildung der Colonien zu beobachten.

Krohn schildert, wie die freischwimmende Larve, durch ihre S
in der Achse des Körpers vorhandenen Stolonen charakterisirt, sich
festsetzt, wie die Stolonen sich radiär ausbreiten, wie die Larve
selbst größer und größer wird und die erste Knospe aus sich hervor-
gehen lässt. Ich habe dies während meines Aufenthaltes in Neapel
in meinen Aquarien beinahe jeden Tag beobachtet. Die in die
Aquarien versenkten Objectträger wiesen oft schon am nächsten
Tage zahlreiche festsitzende Larven mit jungen Knospenanlagen auf.
Von einigem Interesse scheint es mir zu sein, dass ich mehrmals
die Anlage der ersten Knospe bei Larven gefunden habe, die
sich gerade festsetzten und den Schwanz noch nicht abgeworfen
hatten. Die kleine Knospenanlage wächst mehr und mehr; bevor
nun aber, wie Krohn es beschreibt, der Sprössling seine Reife
erreicht, schrumpft das Mutterthier ein und geht zu Grunde.

Die größer gewordene, aus der Larve hervorgegangene Knospe
treibt weitere Sprossen, und zwar in der Regel 2, stirbt aber selbst,
noch bevor ihre beiden, die 3. Generation darstellenden Knospen
ausgewachsen sind.

In der 4. Generation, die aus zwei Paaren — jedes aus einem
der beiden Thiere der 3. Generation hervorgegangen — besteht,
rücken die Thiere schon mit ihren Ege- A« i« a» a"
stionsülfnungen gegen einander, und wir
haben eine kleine typische Colonie vor
uns. Die Vergrößerung derselben kommt
nun durch fortgesetzte Knospungen zu
Stande, während die Mutterthiere zu

Grunde gehen. Jourdain (13) hat diesen Process geschildert. Er
nennt die Knospung von diesem Stadium der Colonie ab centripetal
und giebt dafür beistehendes Schema.

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.Julian Hjort

\Vie Kroiin bereits angedeutet hat, herrscht aber hierin keine
absolute Regelmäßigkeit. Dies wird schon dadurch genügend be-
wiesen, dass bei den jungen Colonien, und selbstverständlich noch
mehr bei den älteren, die Zahl der Individuen und der Knospen
stark wechselt. Zwar findet man meist 2 Knospen, eine auf jeder
.Seite, aber zuweilen treten auch 3, ja 4 auf.

Auch die Aufeinanderfolge der Generationen verläuft bei etwas
älteren Colonien nicht ganz regelmäßig. Dass die Thiere zu Grunde
gehen, wenn ihre Knospen ausgewachsen sind, scheint speciell fUr
die frühesten Generationen die Kegel zu sein; dass aber auch bei
älteren Colonien wirklich ein Individuen-Wechsel, wenn auch mit we-
niger Regelmäßigkeit, vor sich geht, habe ich auf's unzweideutigste
beobachtet.

Die erste Knospcnanlage der Botrylliden ist von Metschnikoff (26 )
und später von Della Valle (7) als eine zweiblättrige Blase be-
schrieben worden, deren inneres Blatt aus der Peribranchialblase
hervorgeht, während das äußere vom Ektoderm des Mutterthierea
abstammt. Giard (9) hat für die Botrylliden auch eine zweite
Knospungsweise, die »stoloniale«, beschrieben und sie der anderen,
die er als palleale bezeichnet, gegenübergestellt. Da er aber den
Verlauf dieser Knospung nie beschrieben, geschweige denn mit
Abbildungen illustrirt hat. und seine Auffassung auch in der ausge-
zeichneten Abhandlung von Della Valle später nicht bestätigt
wurde, so würde ich seine Ansicht nicht erwähnt haben, wenn er
selbst nicht vor Kurzem auf dieselbe zurückgekommen wäre. Er
sagt nämlich (10): »Toutefois, il ne me parait pas suffisamment
établi, que ces organes [die Stolonen] ne contribuent eu aueun
moment a la production de nouveaux individua. «

Auch Herdman spricht von einer »stolonialen« Knospung. In-
dem er gegen die Auffassung von Della Valle polemisirt, der zu-
folge bei den Botrylliden jede Knospung palleal ist, sagt er (11
pag. 24) : I bave been able to satisfy myself, however, that Della
Valle is mistaken on this point. and that in the case of one species
at least SarcobotryVoides Wytcittü) buds are formed in the dilata-
tions on the vessels of the test, and thereforc probably the obser-
vations of Milne-Edwards, Giard and others, in which the »mar-
ginal tubes« were described as being connected with reproduction by
gemmation, were perfectly correct.«

Während nun Herdman sich denkt, dass die apäter auftretende,
innere Blase der Knospenanlagen von »undifferentiated blood corpus-

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Über den Entwicklungscyclus der zusammengesetzten Aseidien. 539

cles, which in the young animai are formed from the hypoblast, «
gebildet wird, scheint es mir, dass Giard sich mehr zu der Auf-
fassung Ganin' s neigt, dass nämlich die innere Blase durch eine
Invagination des Ektoderms des Stolos gebildet wird. Leider spricht
er sich darüber gar nicht deutlich aus.

Diese beiden Auffassungen, die mir ja auch außerordentlich
wenig morphologische Wahrscheinlichkeit zu haben scheinen, habe
ich nicht bestätigen können.

Wie alle übrigen Autoren, welche diese Sto Ionen der Bo-
trylliden etwas genauer studirt haben, sehe auch ich sie als reine
Ektodermausstülpungen entstehen. Die erste kolbenförmige
Ausstülpung (Taf. 37 Fig. 3) nämlich verlängert und verzweigt sich
und tritt mit den benachbarten in Verbindung; so bildet sich ein
dichtes Geflecht von verzweigten, mit einander anastomosirenden
Ausläufern, aus dem sich wieder immer kleine, neue Endanschwel-
lungen emporheben Fig. 8). Letztere, die als der Sitz der stolo-
nialen Knospung betrachtet worden sind, sind wiederum einschichtige
Blasen mit hohem , charakteristischem Cylinderepithel (Fig. 5) , in
denen das Blut in großem Bogen längs den Wänden cirkulirt. Nie-
mals hingegen habe ich etwas gesehen, was auf eine Bildung einer
inneren Blase weder von dem Ektoderm selbst, noch von sich zu-
sammendrängenden Mesodermzellen hindeutet.

Der einzige Beweis, den Giard für seine Auffassung angeführt
hat, ist der, dass die oft vorhandenen entfernteren Knospen nur
durch stoloniale Knospuug entstanden sein können. Auch ich habe
Knospen entfernt von den Mutterthieren gefunden und kann sehr
leicht verstehen, wie man den von den Knospen ausgehenden ein-
schichtigen Strang in Verbindung mit dem Stolonengeflccht setzen
konnte, namentlich wenn dieses dicht ist. Aber immer ist es mir
gelungen, zu verfolgen, dass der Verbindungsstrang sich zu einem
älteren Thier hin erstreckt, auch befanden sich diese Knospen stets
auf älteren Stadien, deren allmähliche Verschiebung bis zu ihrer von
dem Mutterthiere entfernten Lage man, wie aus dem Folgenden
hervorgehen wird, leicht verfolgen kann.

Was die von Herdman (11 Taf. 4 Fig. 13; abgebildete Knospe
betrifft, so widerspricht sie allen früheren und auch meinen Be-
obachtungen. Ich habe ähnliche Bilder gesehen, wo ältere Knospen
in Rückbildung waren, wo aber auch immer ihr Verbindungsstrang
zu einem älteren Thiere direkt verfolgt werden konnte.

So lange also die Auffassungen von Herdmax und Giard nicht

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Johan Hjort

durch eine Beschreibung des factischen Verlaufs einer solchen stolo-
nialen Knospung unterstützt werden, darf man behaupten, dass die
von Metschnikoff und Della Valle beschriebene pal leale
Knospung bei den Botrylliden auch die einzige ist. Sie
beginnt schon sehr früh im Leben des Mutterthieres: bei der Larve
also, wie erwähnt, oft wenn der Schwanz abgeworfen wird, bei der
jungen Knospe schon lange, bevor die Kiemenspalten auch nur an-
gedeutet sind.

Die Entstehung der Knospen ist aber nicht auf dieses Stadium
beschränkt; auch viel ältere Knospen zeigen oft ganz junge Knospen-
anlagen. Nie habe ich aber ein erwachsenes Thier mit einer be-
ginnenden Knospe gesehen.

Was nun den Ort betrifft, wo die Knospen entstehen, so liegt
er meist, wie Della Valle sagt, im vorderen Drittel; indessen
giebt es Ausnahmen von dieser Regel, denn die ersten Knospen, die
Knospen der Larve, treten, wie auch schon Krohn bemerkt, immer
in der Herzgegend auf, das heißt sehr weit hinten. Die Lage der
Knospen der späteren Generationen kann vielleicht aus den Raum-
Verhältnissen abgeleitet werden, indem bei den dichtstehenden Thieren
das vordere Drittel der einzig freiliegende Theil ist.

Wie Della Valle auf seiner Figur 35 angedeutet hat, besteht
nun die erste Spur der Knospe aus einer allmählich größer werden-
den Verdickung der Epithelien des »parietalen« Blattes der Peribran-
chialblase. Man sieht dies auf meinen Fig. 6 (Taf. 37) , 31 und 32
(Taf. 38) ; auf Fig. 7 sieht man ferner, wie diese Verdickung sammt
dem Ektoderm allmählich ausgebuchtet wird und wie zum Schlüsse
eine ausgestülpte, zweiblättrige Blase zu Stande kommt. Die
innere Schicht dieser Blase legt sich der äußeren unmittelbar an und
besteht aus einem cubiseli en Epithel, während die äußere aus Platten-
epithel , ähnlich dem der Haut des Mutterthieres , gebildet wird.
Zwischen beiden sieht man zahlreiche Mesodermzellen und zuweilen
auch die einwandernden Geschlechtsorgane (s. hierüber unten pag.605).
Auf diesem frühen Stadium kann man sich schon leicht über die
Lage der Achsen des späteren Thieres orientiren. Die größte Achse
der etwas in die Länge gezogenen Blase wird immer zur Längsachse
des daraus hervorgehenden Thieres, und das dem Verbinduugsstiele
abgewandte Ende der Achse bleibt immer der vordere Pol derselben
(Taf. 37 Fig. 9). Ferner liegt immer die Rückenseite der Knospe
dem Mutterthier zugewandt, und dies erleichtert die Orientinmg der
Knospen ungemein.

Über den Entwicklungscyclus der zusammengesetzten Ascidien. 591

Während der weiteren Entwicklung wird die Übergangsstelle
zwischen Mutterthier und Knospe (Fig. 4) mehr und mehr einge-
schnürt und zu einem Stiel ausgezogen, der aus zwei concentriseli en
Cy lindern besteht; der äußere ist ektodermal, der innere ist aus der
Wand der Peribranchialblase gebildet (Fig. 9). Die WTände des
inneren verkleben nun mit einander. Hierdurch wird natürlich das
Lumen der inneren Blase von dem der Peribranchialblase getrennt.
Der compacte innere Stiel reißt entzwei, und jetzt findet man. dass
der Verbindungsstiel der Knospenanlage mit dem Mutterthiere allein
aus einem dünnwandigen Ektodermcylinder mit darin eingeschlossenen
wandernden Mesodermzellen besteht.

Denkt man sich nun diesen dünnen Stiel in die Länge gezogen,
so erhält man die entfernt liegenden Knospen, von denen Giard
spricht.

Ihrem Bau nach stimmt die geschilderte Anlage mit den
Knospenanlagen anderer Ascidien Uberein: dort wie hier haben wir
eine zweiblättrige Blase, und zwischen den beiden Blättern wan-
dernde Mesodermzellen. Fragt man aber nach dem Ursprung
dieser beiden Blätter, so findet man bei [den verschiedenen Gruppen
sehr große Differenzen.

Bei Distaplia und Didcmnum (6 und 7) ist die innere Blasé
eine directe Ausbuchtung des Darmes, bei Clacelina wird sie von
der Scheidewand des Stolos gebildet (31), bei Amaroucium von der
Scheidewand des Postabdomens (19 . Wie nun van Beneden &
Ji lin (2) für Clavelina und Macrice (25) für Amaroucium bewiesen
haben, stehen diese beiden Scheidewände mit dem »Epicardium« in
Verbindung. Da dieses wiederum eine rein entodermale Bildung
ist, so muss die innere Blase der Knospenanlagen bei sämmtlichen
4 Formen entodermal sein. Dasselbe dürfte wohl auch bei der
mit Clavelina am meisten Ubereinstimmenden Perophora der Fall
sein. — Bei den Botry lüden entsteht sie aus der epithelialen Aus-
kleidung des Peribranchialraumes, dessen Entstehung bei der Larve
strittig ist. Kowalewsky (17) lässt bei der Larve der einfachen
Ascidien die Peribranchialblase als zwei Ektodermeinstülpungen ent-
stehen, zwischen deren Wandungen und dem anliegenden Darme
sich die Kiemenspalten bilden. Della Valle hingegen giebt hier-
über (7) eine ganz andere Darstellung. Ihm zufolge nimmt diese
ektodermale Einstülpung nur einen verschwindenden Antheil an der
Bildung der Peribranchialblase. Der Haupttheil wird von einer
Entodermausstülpung gebildet, die er auch auf seiner Fig. 3S abge-

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Johan Hjort

bildet hat, und er zieht daraus den Schiuse, dass die Peribranchial-
blase aller Individuen der einfachen und zusammengesetzten Ascidieii
entodermal sei. Hieraus folgert er weiter, dass die innere Blase
sämmtlicher Knospengenerationen und alle daraus hervorgehenden
Organe von dem ursprünglichen Entoderm der Larve abstammen.

Van Beneden & Julin, welche die Peribranchialcavität für ho-
molog den »canaux branchiaux des Appendiculaires« halten, neigen
mehr dazu, das »parietale« Blatt der Blase als ektodermal, das
» viscerale •• als entodermal zu betrachten. Wenn man also mit
Kowalewsky und van Beneden & Jt lin die Peribranchial blase ekto-
dermal sein lässt, so wird man auch die Knospenanlage als ekto-
dermal betrachten. Nach Della Valle ist sie hingegen wie bei
den anderen Ascidien entodermaler Herkunft.

Es war meine Absicht, durch das Studium der Larven von
Botryllus ciolaceus mir hierüber eine eigene Meinung zu bilden. Die
beschränkte Zeit aber, die mir am Meere zur Verfügung stand, machte
mir dies unmöglich. Um so angenehmer war es mir. dass mein
Freund A. Willey mir mit großer Liebenswürdigkeit seine Präparate
Uber die Larvenentwicklung von Ciona intestinalis zur Verfügung
stellte. Aus ihnen geht auf das Klarste hervor, dass bei Ciona die
ganze Peribranchialcavität ektodermal ist. Man kann
deutlich verfolgen, wie die erst schwache Ektodermeinstülpung sieh
ausbreitet, und wie zwischen ihrer inneren Wandung und dem Darme
sich die Kiemenspalten bilden. Da nun selbst Della Valle, welcher
die bei Botryllus den ganzen Darmtractns umkleidende Peribranchial-
blase als Peritoneum auffasst, dies Gebilde mit der Peribranchial-
blase von Ciona homologisirt, so scheint es mir durchaus gerecht-
fertigt, Willey's Resultate ohne Weiteres auf Botryllus anzuwenden,
und dann gelangen wir zu dem Ergebnis, dass hier diePeribran-
chialblase, und demgemäß auch die innere Blase und die daraus
gebildeten Organe sämmtlicher Knospengenerationen, aus dem Ek-
toderm der Larve hervorgehen.

Ich werde unten pag. 612 kurz darauf zurückkommen, nachdem
ich die weitere Entwicklung der Knospe geschildert habe. Hier
möchte ich nur noch aufmerksam machen auf die durch Braem (3)
bei den Bryozoen bekannt gewordenen Verhältnisse, wo ebenfalls
die innere Blase, die Darmanlage, von dem Ektoderm der Larve
herführt.

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Über den Entwicklungscyclus der zusammengesetzten Aseidien. 593

Die weitere Entwicklung der inneren Blase
der Knospenanlage.

In der inneren Blase der Knospenanlage kann man, wenn ihr
Verbindungsstrang mit dem Mutterthier abgeschnürt wird, oder kurz
nachher 3 verschiedene neue Gebilde sich entwickeln sehen: l) die
paarige Anlage der Peribraucbialcavität, 2) diejenige des Darmes
und 3) die eines dorsalen Rohres, aus welchem die Hypophysis und
das Nervensystem hervorgehen. Obwohl alle drei Gebilde sich
gleichzeitig entwickeln, ziehe ich es doch vor, sie getrennt zu be-
schreiben.

A. Die paarige Anlage der Peribranchialcavität.

Della Valle (7) lässt, nachdem er die Bildung einer inneren
Blase beschrieben hat, diese in drei Abschnitte zerfallen ; die beiden
seitlichen sollen dann zusammenfließen und dadurch die ganze, später
einheitliche Peribranchialcavität bilden. Ähnliche Darstellungen geben
Kowalewsky (18, 19} und Seelkjer (31).

Meine Untersuchungen liefern andere Ergebnisse. Man findet
an aufgehellten Total präparaten im vorderen Theile und längs der
ventralen Seite der inneren Blase zwei frontale, parallele Entfal-
tungen, die immer mehr und mehr nach dem hinteren Pole wachsen.
Macht man nun durch solche Knospen Querschnitte, so sieht man
natürlich bis so weit nach hinten, wie diese Falten sich erstrecken,
drei Hohlräume, hinter dem Ende der Einfaltungen dagegen eine
zusammenhängende Blase (Taf. 37 Fig. 2 und 3 sowie die Quer-
schnittserie Taf. 38 Fig. 13 — 19; bei dieser sind zwar die Falten
ziemlich weit nach hinten gewachsen, die Figuren geben aber doch
ein ganz gutes Bild von den geschilderten Verhältnissen;.

Darin kann ich nun mit den genannten Autoren nicht Uberein-
stimmen, dass diese frontale Einfaltungen sich so weit nach hinten
erstrecken, dass die 3 Blasen gänzlich von einander getrennt
werden. Lange noch während der weiteren Entwicklung bleiben
zwei große Öffnungen zwischen der inneren Blase und jeder der
beiden seitlichen bestehen, und bei der späteren Trennung dieser
seitlichen Blasen von der mittleren werden diese zusammen abge-
schnürt. Mithin beruht die dorsale Verbindung zwischen den seit-
lichen Peribranchialblasen nicht auf einer nachträglichen Verschmel-
zung, sondern sie ist immer vorhanden gewesen. Wenn die Peri-

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Johan Hjort

branchialblase von der mittleren Blase, dem späteren Kieraendarme.
abgetrennt wird, so geschiebt dies in Form einer sattelförmigen
Doppelblase, durch welche die mittlere auf beiden Seiten uud dorsal
bekleidet wird. Durch Vergleichung der Querschnittserie Fig. 13—19
mit der Reihe von Längsschnitten (Taf. 38 Fig. 22, 23, 28, 29) und mit
den topographischen Figuren 2 und 3 (Taf. 37) wird dies leicht ver-
ständlich.

Der beschriebene Process scheint eine noch größere Abweichung
von der Embryonalentwicklung zu zeigen, als die Darstellung der
früher genanuten Autoren ergeben würde. Wie ja schon früher
erwähnt und allgemein bekannt ist, hat man beim Embryo zwei
symmetrische Ektodermaleinscnkungen, die sekundär mit einander
verschmelzen. Man kann wohl den geschilderten Process als eine
sehr große Abkürzung der Entwicklung betrachten, wie solche be-
kanntlich Uberhaupt bei Knospungen sehr oft stattfinden. Ob das-
selbe Verhältnis auch bei den von Seeliger und Kowalewsky
untersuchten Formen besteht, läset sich sehr schwer entscheiden.
Ich glaube, diese Frage kann bei den außerordentlich kleinen und
complicirten Ascidienknospen nur dadurch beantwortet werden, dass
man sie in Schnittserien zerlegt, was aber meines Wissens noch
nicht geschehen ist.

Diese einheitliche Peribranchialblase entwickelt sich nun derart
weiter, dass sie nicht nur den Abschnitt des Kiemendarmes, sondern
den ganzen Darmtractus umwächst. Della Valle hat sehr correct
beschrieben, wie das parietale Blatt der Peribranchialblase sich
überall dem Ektoderm, das viscerale dem Darmtractus anlegt (s. meine
Taf. 37 Fig. 4).

Wir werden später sehen, dass ganz dasselbe Verhältnis und
derselbe Verlauf der Entwicklung sich bei der Larve feststellen
lässt. Auch da sieht man, dass die ektodermale Peribranchialblase
sich erst im Bereiche des Kiemendarmes befindet und von hier aus
später den Darm umwächst. Die Lumina des Darmes und der Peri-
branchialblase treten^dann durch Vermittlung der Kiemenspalten mit
einander in Verbindung.

Bekanntlich hat Kowalewsky sowie van Beneden & Jülin
darauf hingewiesen, dass bei den Larven zuerst zwei Paar Kiemen-
spalten und später die sämmtlichen anderen gebildet werden. So
verhalten sich die Knospen nicht. Hier treten viele Kiemenspalten
gleichzeitig auf. Sie werden in Reihen, durch dicke Querleisten von
einander getrennt, angelegt, und in diesen Reihen bilden sich die

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Über den Entwicklungscyclua der zusammengesetzten Ascidien. 595

einzelnen Spalten, wie Kowalewsky gezeigt hat, durch Verlöthung
der Epithelien des Darmes und der Peribranehialcavität.

Die Figuren 23 und 29 (Taf. 38) zeigen, wie die Bildung der
Ingestionsöffnung durch eine Verschmelzung des Ektoderms mit
der Wand des Kiemendarmes eingeleitet wird. In Fig. 30 ist diese
verschmolzene Stelle als Mund durchgebrochen. Dieselben Abbildungen
lassen erkennen, wie die Egestionsöffuung in ähnlicher Weise
durch eine Verschmelzung der dorsalen Wand der Peribranchialblase
mit dem Ektoderm und darauf folgende Perforation gebildet wird.

Von einigem Interesse erscheint es, dass Anfangs die Egestions-
üffnung ziemlich weit vorn, in der Nähe des Mundes entsteht: von
hier aus rückt sie nach hinten an ihren definitiven Platz, wie man
leicht beobachten kann (s. unten pag. 596).

B. Der Darmtractus.

Zur selben Zeit, wo die beiden Einfaltungen, welche zur Bildung
des Pcribranchialraume8 führen, sich auf dem Kiemendarm der
Knospenanlage bemerkbar machen, sieht man auf letzterem hinten
einen kleinen hiickerfbrniigen Auswuchs, die Anlage des Darmtractns.
Dieser wächst rasch und dreht sich ventralwärts, vorwärts und nach
der linken Seite der mittleren Blase. In Fig. 2 (Taf. 37) sieht man,
wie der Darm einen Bogen beschreibt, dessen hinteres blindes Ende
nach vorn gewandt ist. Während des weiteren Wachsthums biegt
sich dieser Endabschnitt nach hinten und dorsalwärts um (Fig. 3).
Noch später, wenn er die definitive Form angenommen hat, besteht
er aus zwei Schlingen, und sein Endabschnitt ist nach hinten ge-
richtet (Fig. 4; man sieht auch, wie der ganze Tractus sich ver-
größert und in Ösophagus, Magen und Enddarm differenzirt hat).

Dieses Stadium leitet zu den Verhältnissen beim erwachsenen
Thier Uber. Man findet bei diesem die beiden Darmschlingen des
jüngeren Stadiums wieder. In Fig. 3 hat die Peribranchialblase an-
gefangen den Darmtractus zu umhüllen, und in Fig. 4 ist dieser
Process beendet. Das parietale Blatt der Peribranchialblase hat sich
dem Ektoderm angelegt, und der ganze Darmtractus, mit Ausnahme
der Umgebung des Mundes ist von dem visceralen Blatt eingehüllt.
(In Fig. 1, welche ein erwachsenes Thier darstellt, konnte ich wegen
des complicirten Baues desselben und wegen der Feinheit seiner
Gewebe die oben geschilderten Verhältnisse nicht zum Ausdruck
bringen, hoffe aber, dass sie durch meine Darstellung genügend er-
läutert werden.)

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Johan Hjort

Auf den bisher beschriebenen Stadien war der Darm ein blind
endigender Schlauch. Nun aber (Fig. 4) verlöthet sich sein blindes
Ende mit der Peribranchialblase ; dann bricht die verlöthete Stelle
durch und wird zum After.

Wie wir gesehen haben, durchläuft die Botryllus-Kno8\)e ein
Stadium, auf welchem wir folgende Verhältnisse vorfinden: 1) ist der
kleine, kurze Darm, der dem Kiemen darme aufsitzt, nach vom ge-
richtet , 2) sind die beiden Peribranchialblasen nur auf den Bereich
des Kiemendarmes ausgedehnt, 3 liegt die Egestionsöffnung weit
nach vorn (Taf. 37 Fig. 2 und Taf. 38 Fig. 29). Während dieses
Stadiums gleicht die Knospe den ausgewachsenen Thieren der weniger
modificirten Gruppen der Synascidien wie Ciatelina, Distoplia, Ama-
roucium u. S. w.

Bei den soeben genannten Synascidien ist bekanntlich auch die
Peribränchialcavität eine kleine Blase, die nie weiter nach hinten
als bis zu dem Ösophagus reicht; der Dann hat die Form eines
einfachen Bogens, das Rectum ist nach vorn gewandt, und die
Egestionsöffnung liegt weit vorn nahe dem Munde. Ich glaube dess-
wegen . dass hier sowohl die Knospen-, als auch die Larvenent-
wicklung übereinstimmend zeigen, dass die Botrylliden in ihrer
Ontogenese ein Stadium durchlaufen, welches den Verhältnissen der
weniger modificirten Synascidien ähnlich ist, und dass desswegen
die weitere Entwicklung von diesem Stadium an darthut, wie die
Botrylliden phylogenetisch fortgeschritten sind.

C. Das dorsale Kohr.

Taf. 37 Fig. 9 stellt einen Sagittalschnitt einer jungen Knospen-
anlage vor dem Auftreten der Peribranchialblasen dar. Wie man
sieht, ist die dem Mutterthicre anliegende, dorsale Wand hier ganz
glatt, eben so das Ektoderm. Es dauert aber nicht lange, bis sich
in der dorsalen Wand eine Ausbuchtung bildet (Taf. 38 Fig. 20; . Sie
ergiebt anfänglich auf Quer- und Längsschnitten dasselbe Bild, ist
somit zunächst eine kleine Grube. Diese Gestalt behält sie aber
nicht lange, sondern zieht sich sehr bald in ein nach vorn gewandtes,
cylindrisches, blind endigendes Kohr aus. Da die Knospen auf
diesen Stadien in der Regel von den Mutterthieren überdeckt werden
und außerordentlich klein sind, so ist man leider nur auf Schnitt-
serien angewiesen.

Auf Längsschnitten durch verschiedene Stadien sieht man, wie
das cylindrische Rohr sehr rasch nach vorn wächst (Fig. 21 und 22!.

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Über den Entwicklungacyclus der zusammengesetzten Ascidien. 597

Macht man zur Controlle eine Serie von Querschnitten, dann lassen
letztere, so weit sie das blinde Ende des Rohres tangential treffen,
dieses als eine solide Zellmasse erkennen (Fig. 13): die anderen
Querschnitte zeigen natürlich einen mehr oder minder kreisähnlichen
King Fig. 13—19). Die Querschnittserie wurde durch ein Stadium
gelegt, wo der Zapfen verhältnismäßig weit nach vorn gewachsen
ist. ungefähr dem Längsschnitte Fig. 22 entsprechend. Die hier mit
griechischen Buchstaben versehenen Stücke entsprechen der Schnitt-
richtung der abgebildeten Querschnitte. Durch Vergleich derselben
mit dem Längsschnitt wird man dann leicht verstehen, wie der
Schnittrichtung <x— ß die Figur 13 entspricht, wo die beiden seit-
lichen Cavitäten die Peribranchialblasen, die mittlere den Kiemen-
darm repräsentiren. Auf dem nächsten abgebildeten Schnitte Fig. 14 ,
entsprechend der Schnittrichtung y — o, sieht man den vorderen Theil
des betreffenden Rohres. Figur 15a, entsprechend der Pfeilrichtung
e — £ , zeigt den kreisförmigen Querschnitt des Rohres, und zwar
besteht dessen Wandung, wie die vergrößert ausgeführte Zeichnung
Fig. 15b erkennen lässt, aus einfachen cubischen Epithelzellen. Den
Schnittrichtungen t, — 1), i — x, k — \i entsprechen die Figuren 16, 17
und IS. Diese zeigen danu auch, dass die beiden Peribranchial-
blasen, die vorn von einander durch den Kiemensack getrennt sind,
hier zusammenhängen, wie schon oben erwähnt wurde.

Fassen wir das Gesagte zusammen, so haben wir auf diesem
Stadium eine mittlere Blase, von deren dorsalem Theil nach vorn
dorsal das blind endigende Dorsalrohr, seitlich die beiden Peribran-
chialblasen ausgehen. In dem hinteren Drittel der Knospen hängen
also diese sämmtlichen Gebilde zusammen, und von hier entspringt
auch nach hinten der scblingenfbrmige Darm.

Je jünger die Kuospenanlage ist, desto größer sind natürlich
die genannten Communicationsöffnungeu ; je älter die Knospe wird,
desto mehr nähern sich die beiden sagittalen Falten, um die Peri-
branchialcavität abzuschnüren. Bevor aber dieses geschieht, legt,
wie vorher kurz erwähnt, das blindgeschlossene Ende des Dorsal-
fubns sich der mittleren Blase fest an. Die Wände beider Gebilde
verschmelzen, und es entsteht bald darauf eine Öffnung, welche von
dem Lumen des Dorsalrohres in die mittlere Blase hineinführt,

Das dorsale Rohr communicirt jetzt also sowohl vorn wie hinten
mit der mittleren Blase: vorn direct mit dem Kiemendarm, hinteu
mit dem Lumen der noch nicht abgeschnürten Peribranchialcavität
(Fig. 23). Ursprünglich liegt die ventrale Wand des Rohres der

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Johan Hjort

dorsalen Wand des Kiemendarmes dicht an (Fig. 15 6). Während
des weiteren Wachsthums der Knospe wird aber der Abstand zwischen
Kiemendarm und Kohr bedeutend größer, was ich besonders gut auf
Querschnitten gesehen habe. Gleichzeitig verdicken sich die Epi-
thelien des Rohres und werden mehrschichtig (siehe Fig. 24 , die
den Längsschnitt 23 etwas mehr ausgeführt repräsentirt).

Wie oben geschildert ist, schnUrt sich nnn nach kurzer Zeit die
Peribranchialcavität in Form einer sattelförmigen Blase ab. deren
dorsales Verbindungsstück in dem Längsschnitt getroffen ist. Na-
türlich würde jetzt das Dorsalrohr vorn in den Kiemendarm, hinten
in die abgeschnürte Peribranchialcavität einmünden. Inzwischen wird
aber seine hintere Öffnung kleiner und kleiner, und gerade, wenn
die Peribranchialcavität sich abgeschnürt hat, ist sie ganz ver-
schwunden. Dagegen persistirt seine vordere Öffnung immer. Der
Medianschnitt Fig. 29 zeigt dies zur Genüge. Man sieht hier auch,
wie die Unterseite des Rohres sich stark verdickt hat, und wie der
Zwischenraum zwischen dem Rohr und dem Kiemendarm bedeutend
großer geworden ist.

Die Ausbildung des Nervensystems.

Auf dem Stadium, welches in der Querschnittserie Fig. 13 — 19
und in Figur 22 Taf. 38) dargestellt ist, besteht die Wand des dorsalen
Rohres aus einem einschichtigen Cylinderepithel (s. speciell Fig. 1 5 b .
Auf dem folgenden Stadium hat das Rohr eine große Veränderung
erfahren: einmal ist es beträchtlich in die Länge gewachsen (s. den
Längsschnitt Fig. 23) , dann hat sich auch seine Wand bedeutend
verdickt (s. den Querschnitt Fig. 25). Bald differenzirt sich nun
das Rohr in der Weise, dass seine untere Wand sich verhältnis-
mäßig beträchtlich verdickt, während die dorsale eher an Stärke
abnimmt. Die Figuren 26, 27 und 29 illustriren, wie diese ventrale
Verdickung sich allmählich ausbildet. In Figur 27 ist die Differen-
zirung weit durchgeführt, und zwar in doppelter Hinsicht: 1 hat
sich der obere Theil des Rohres noch schärfer von der ventralen
Verdickung abgehoben ; seine Zellen ordnen sich allmählich in Form
eines cubischen Epithels um das Rohr an und schnüren sich von
der ventralen Verdickung ab; 2j sind in der Mitte des letzteren
eine Menge dünner Fasern ausgeschieden worden, die auf Quer-
schnitten als feine Punkte zu erkennen sind.

Dieses Stadium leitet dann deutlich zu dem nächsten Uber.

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Über den Entwicklungscyelus der zusammengesetzten Ascidien. 599

welches im Wesentlichen mit den Verhältnissen der erwachsenen
Thiere Ubereinstimmt und noch kurz besprochen werden soll, ehe
ich diese Darstellung abschließe.

Es wird durch den Längsschnitt Figur 30 und den Querschnitt
Figur 28 erläutert. Die Abbildungen lassen erkennen, dass die beiden
Theile des ursprünglich einheitlichen Dorsalrohres sich völlig ge-
trennt haben. Ventral zeigt sich die abgeschnürte Verdickung, dorsal
findet man ein kleines Kohr, dessen Wand aus einfachen, eubischen
Epithelzellen besteht. Sein Lumen ist, wie ein Vergleich der Längs-
schnitte der Figuren 22, 23, 20 und 30 ergiebt, überall dasselbe. In der
abgeschnürten, ventralen Verdickung erkennt man leicht die typische
Strnctnr des Ascidiengehirns. Die Fascrmasse in der Mitte hat
bedeutend zugenommen , und die äußere zwei- bis dreischichtige
Zelllage zeigt schon einen gauglienartigen Charakter. Von nun ab
wächst das obere Rohr nur noch unbedeutend in die Länge: es
schwillt hinten schwach an und stellt die Hypophysis. «glande
prénervienne« der Ascidien dar.

Wie ich in der Einleitung angedeutet habe, weichen sämmtliche
Autoren in ihren Angaben über die Bildung des Nervensystems der
Ascidienknospen sehr von einander ab.

Kowalewsky schildert in seinen Arbeiten über die Knospung
von Didetnnum sfyiifcrum. Amaroucium proliferimi und Perophora
Listrri die Anlage des Nervensystems als »ein sehr langes, am vor-
deren Ende ziemlich breites Kohr, dessen Lumen mit der Höhle des
Kiemensackes zu communiciren scheint« 19 pag. 465 . Den Ursprung
dieses dorsalen, dem Kiemensack unmittelbar aufliegenden Rohres
leitet er überall von der mittleren Blase, dem Kiemensack, ab, und
zwar in Form einer langen rinnenartigeu Ausfaltung, die vorn noch
in Verbindung mit dem späteren Kiemendarm bleibt, während sie
sich sonst bereits zu einem Rohr umgebildet und vom Kiemendarm
abgehoben hat. Mit dieser Darstellung stimmt die meinige in so
fern nicht Uberein. als ich einerseits das Rohr als einen nach vorn
wachsenden blinden Cylinder im engsten Znsammenhang mit der
Peribranchialcavität entstehen lasse, und als ich andererseits die
vordere Communication mit der mittleren Blase als sekundär ent-
standen betrachte. Über die weitere Entwicklung dieses Rohres
und über seine Ausbildung zu dem Nervensystem der erwachsenen
Knospe, sowie Uber die Bildung der Hypophysis liefert Kowalewsky
aber leider keine Angaben. Ich mache jedoch auf folgende Worte
von ihm aufmerksam . die mir anzudeuten scheinen , dass er auch

Mittheilnogen a. d. Zoolog. Station Neapel. Bd. 10. 40

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Johan Hjort

bei den von ihm untersachten Formen etwas Ähnliches wie ich bei
Botryllus gesehen hat. Er sagt nämlich (pag. 465) : »Bemerkens-
werth ist noch, dass Uber dem Nervenrohre sich eine Anhäufung
von sehr blassen Zellen befindet, welche bei weiterer Entwicklung
zu verschwinden scheinen.« Dieses Citat gilt von Amaroucium. Nun
gehört aber A. den Typen an, bei welchen das Ganglion dorsal von
der Hypophysis liegt, und es ist für mich desswegen in hohem Grade
wahrscheinlich, dass Kowalewsky hier dieselbe Verdickung des
Dorsalrohre8, die zur Bildung des Ganglions dient und von mir oben
geschildert wurde, zwar gesehen, aber in dem späteren Ganglion nicht
wiedererkannt hat. Ich glaube daher aus der Übereinstimmung
zwischen der Darstellung Kowalewsky's und meinen Resultaten
schließen zu können, dass bei den Knospen sämmtlicher zu-
s a m m e n g e s e t z t e n A s c i d i e n aus der inneren Blase der Knospen-
anlage ein dorsales Rohr wird, das sich später in die Hypophysis
und das bleibende Ganglion differenzirt. Ob besonderes Gewicht darauf
zu legen ist. dass das Nervenrohr als eiu blinder Auswuchs von
demjenigen Theil der inneren Blase entsteht, der später zur Peri-
branchialcavität wird, und dass es ursprunglich allein in diese ein-
mündet, wage ich nicht zu entscheiden, bevor die Knospung anderer
Gruppen besser bekannt ist.

In vollem Widerspruche hierzu stehen die Darstellungen von
Seeliuek (31, 33] und Salensky 30 . Jener lässt bei Clavelina
Hypophysis und Ganglion getrennt aus Mesodermzellen hervorgehen,
bei Pyrosoma hingegen beides aus einer gemeinsamen, mesodermalen.
rohrförmigeu Anlage. Da er nun bei Clavelina die erste Anlage
beider Gebilde Ubersah, so basii t seine Auffassung hauptsächlich auf
theoretischen Schlüssen. Er findet einerseits, dass die Zellen des
jüngsten Stadiums, welches er untersucht hat, »mehr den Typus
des Muttergewebes aufweisen«. »So tritt uns,« sagt er $1 pag. 41 .
»denn hier die Ähnlichkeit der einzelnen Elemente der Nervenstrangs-
anlage mit den Mesodermzellen, welche in ihrer unmittelbaren Nach-
barschaft in der Leibeshöhle sich vorfinden, sofort vor Augen und
spricht deutlich für die Wahrscheinlichkeit der Abstammung des
Nervengewebes aus den Mesodermzellen der Knospe.« Andererseits
weist er auf das Factum hin, dass das Ganglion der Larve, während
diese sich zum fertigen Thier umbildet, aufgelöst wird, und dass
dann die früheren Ganglienzellen in den Blutstrom hineingelaugen.
Er folgert daraus, dass jedenfalls einige der Mesodermzellen der
Knospe als «directe Abkömmlinge eines früheren gangliösen Organs

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Über den Entwicklungßcyclus der zusammengesetzten Ascidien. 601

vorhanden sind«, und sagt, »was ist natürlicher, als dass sie wie-
derum eine der früheren Function ähnliche auszuüben streben?«
Hieraus wieder folgert er eine Übereinstimmung zwischen der Ent-
wicklung von Larve und Knospe. Auch für die Hypophysis nimmt
er die Herkunft vom Mesoderm an. In einer anderen Arbeit (33 .
die zwar nicht von den zusammengesetzten Ascidien, sondern von
dem ihnen nahestehenden Pyrosoma handelt, glaubt er in ähnlicher
Weise einen mesodermalen Ursprung der beiden Gebilde gefunden
zu haben. Seine Abbildungen Taf. 8 Fig. 104, 110, 111 und 112
entsprechen in jeder Beziehung der Taf. 3 Fig. 9 in seiner Arbeit
über Clacelina. Dort wie hier sehen wir ein von epithelartigen ■
Zellen begrenztes, ventrales Rohr, welchem eine compacte Masse
indifferenter Zellen aufliegt. Wie man sieht, stimmen diese späteren
Stadien Seeliger's in allem Wesentlichen mit meiner Darstellung
Uberein. Auch der genannte Verfasser bildet ein Rohr mit der zum
Ganglion werdenden Verdickung ab. Allein Uber die Genese dieses
Rohres herrscht die größte Differenz der Auffassungen zwischen ihm
und mir.

Salensky schildert (30) ebenfalls für Pyrosoma die erste Anlage
des Nervensystems als eine feine leistenformige Verdickung auf der
dorsalen Wand der äußeren Blase, des Ektoderms. In einer Quer-
schnittserie (Taf. 4 Fig. 38, 38 A, B, C, D, also auf 5 Schnitten) findet
man eine ein-, höchstens zweischichtige Zelllage. Diese Verdickung
ist an mehreren Stellen von freien Mesodermzellen umgeben. Von
diesem Stadium werden wir nur durch ganz wenige Zwischenstufen
zu dem Stadium Figur 42 geführt, wo das genannte Gebilde ganz
außerordentlich angewachsen ist.

Von meinen Resultaten, die ja bei den Botry lüden, einer Gruppe
der zusammengesetzten Ascidien, gewonnen sind, auf die Verhältnisse
bei Pyrosoma, worüber die zuletzt erwähnten Arbeiten von Seeliger
und Salensky handeln, Schlüsse zu ziehen scheint mir etwas gewagt,
obgleich man ja a priori glauben sollte, dass selbst die Knospung
bei zwei so nahe verwandten Formen nicht so sehr verschieden ver-
laufen könne. Ich verweise daher nur auf die strittigen Angaben
der beiden Verfasser und theile zugleich mit, dass ich während des
Studiums von Botryllus durch Haufen zusammenliegender mesoder-
maler Zellen mehrmals getäuscht worden bin.

Was dagegen Seeliger s Arbeit Uber Clavelina betrifft, so basirt,
wie hervorgehoben, für diese Species seine Auffassung hauptsächlich
auf theoretischen Gesichtspunkten. Solche ermöglichen es aber

40*

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002

Johan Hjort

meiner Meinung nach eben so gut zu entgegengesetzten Resultaten
zu kommen , und die Wahrscheinlichkeit dafür, dass ein Ganglion
und ein epitheliales Kohr sich aus zusammengehäuften Mesoderm-
zellen bilden sollte, scheint mir eben so gering zu sein, wie für die
Auffassung Herdman's (s. oben pag. 58$) , dass die innere Blase der
Knospenanlagc einen solchen Ursprung habe. Was den anderen
theoretischen Hauptgrund Seeligers angeht, dass dadurch eine
Ubereinstimmung mit der Larvenentwicklung gegeben sei, so läset
sich ja, wie Verfasser auch selbst andeutet, schwerlich annehmen,
dass die aus dem Ganglion der Larve hervorgehenden, im Blute
cirkulirenden Zellen in der complicirten Knospe den Platz des spä-
teren Ganglions auffinden werden.

Auf die in den Arbeiten von Della Valle und van Benedex &
Julin sich vorfindenden Andeutungen Uber' die Entstehung des Nerven-
systems der Knospen will ich mich nicht näher einlassen, da eine
Behandlung derselben wesentlich mit dem oben Gesagten zusammen-
fallen würde. Unten will ich kurz auf die Vergleichung der Knospung
und Larvenentwicklung zurückkommen, nachdem ich einige Befunde
aus der Larvenentwicklung von Distaplia magnüarva geschildert
habe (s. unten pag. 607 ff.) : hier möchte ich aber noch auf ein Ver-
hältnis hinweisen, das mir von besonders großem Interesse zu sein
scheint, nämlich dass bei den Bryozoenknospen sich das Nerven-
system in derselben Weise entwickelt, wie ich es bei Botrylius ge-
schildert habe. Nach Bkaem 3 nämlich geht es aus der inneren
ektodermalen Blase der Knospenanlage hervor.

Zur Entwicklung des Herzens und des Pericardiums.

Meine Beobachtungen Uber die Entwicklung des Herzens und
des Pericardiums sind in mehreren Beziehungen unvollständig, denn
die außerordentliche Kleinheit der Knospen von Botrylius machte mir
die Untersuchung besonders schwierig. Einige Thatsachen werde
ich jedoch mittheilen können. Das erste Entwicklungsstadium beider
Organe, welches ich beobachtet habe, stellt einen kleinen Zellhanfen
dar, welcher der ventralen rechten Seite des hinteren Drittels der
Knospe anliegt. Es findet keine blasenförmige Ausbuchtung des
Darmes statt (cf. Seeliger 31). Zwar tritt sehr früh in dem ge-
nannten Zellhaufen ein Lumen auf, dieses ist aber, wie mit Be-
stimmtheit angenommen werden darf, secundär entstanden.

Über den Ursprung des Zellhaufens vermag ich nichts Sicheres

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Über den Entwicklungscyclus der zusammengesetzten Asddicn. 603

zu sagen. Er kann aus Mesodermzellen oder aus Zelleu, die wie
bei der Larve von Ciatelina (cf. van Beneden & Jülin 2) aus dem
Entoderm stammen, sich bilden. Letzterer Fall würde bei Botryllus
in der Weise zu verstehen sein, dass Zellen aus der mittleren Blase
austreten. Jedenfalls wage ich nicht, mich für die eine oder an-
dere Möglichkeit zu entscheiden, glaube aber, dass die schwebende
Frage durch das Studium günstigerer Synascidien, als sie mir zur
Verfügung standen, beantwortet werden kann.

Von Wichtigkeit sind, wie ich glaube, zwei Punkte, nämlich
1) die unpaare rechte Anlage (im Gegensatz zu der paaren Anlage
bei Clavelina nach van Beneden & Jülin , 2) die Anlage als ein
compacter Zellhaufen.

Das Lumen, welches, wie bereits erwähnt, sich sehr bald in
dem Haufen bildet, wächst rasch an, und man findet kurz nachher
eine [etwas längliche Blase , welche der Übergangsstelle zwischen
Kiemendarm und Darm anliegt (Taf. 37 Fig. 3, Taf. 38 Fig. 38).
Dann beginnt längs der dorsalen Seite dieser Blase, also in ihrer
dem Darm zugekehrten Wand, sich eine rinnenförmige Einbuchtung
zu bilden, welche die Herzanlage darstellt. Sie bleibt sowohl
dorsal, als auch vorn und hinten immer offen Taf. 37 Fig. 4, Taf. 3S
Fig. 31) und besteht, wie Uberall bei den Ascidien, aus einer ein-
schichtigen Zelllage. Ich habe dies bei zahlreichen Thieren con-
statiren können. Da aber van Beneden & Julin (2) diesen Punkt
erschöpfend behandelt haben, so will ich nicht weiter darauf ein-
gehen.

Wie man sieht, sind die Verhältnisse bei den Botrylliden außer-
ordentlich viel einfacher als bei Clavelina. Hier steht die Ent-
wicklung eines anderen Organs, des Epicardiums, in Verbindung
mit der Herzentwicklung. Von ihm nehmen bekanntlich bei Clave-
lina die innere Scheidewand der Stolonen und damit auch die inne-
ren Blasen der Knospenanlagen ihren Ursprung. Dieser Einrich-
tungen entbehren die Botrylliden vollständig, und desswegen kann
die Herzentwicklung bei ihnen auch so viel einfacher verlaufen.

Was die Circuì a ti on betrifft, so habe ich bei lebenden Thieren
beobachtet, wie das Blut ganz frei in der »Leibeshöhle a circulirt,
wie es von da unmittelbar in die ektodermalen Stolonen hinein-
strömt und wie es die jungen Knospen in einem großen Bogen
umspült. Bei jungen Knospen, deren Herz sich noch nicht contra-
hirt, verläuft der Blutstrom immer in derselben Richtung wie bei
den Mutterthieren, und es lässt sich leicht beobachten, wie die

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604

Johan Hjort

Ruhezeiten und Strömungszeiten des Blutes Uberall in den Mutter-
thieren, den Knospen und Stolonen gleich sind. Kowalewsky hat
auf die interessanten Beziehungen zwischen Mutterthieren und
Knospen hingewiesen, die eintreten, wenn auch die Herzen der
Knospen zu functioniren anfangen. Ich habe versucht, diese Er-
scheinung zu studi n u: meine Beobachtungen blieben aber höchst
unvollständig, weil die Thiere in diesem Stadium immer sehr reich-
liche Pigmentanhäufungen erhielten, so dass die Contraction des
Herzens der Mutterthiere sich nicht deutlich erkennen ließ. Jedoch
bin ich sehr geneigt zu glauben, dass die Herzen der Mutterthiere
und tler Knospen sich synchron contrahiren.

Die Entstehung und Ausbildung der Geschlechtsorgane ist von
sehr vielen Autoren eingehend untersucht worden, und daher sind
diese Organe wohl die am besten bekannten in der Entwicklungs-
geschichte der zusammengesetzten Ascidien.

Besonders sind die ausführlichen Untersuchungen von van Bene-
den & Julin zu erwähnen, welche speciell Clavelina und Perophora
behandeln. Gleichwohl bestehen noch mehrere Punkte, Uber welche
die Autoren in ihren Ansichten abweichen, wie z. B. die Frage nach
der Entstehung der Testazellen.

Was die Botry lüden betrifft, so haben wir für sie eine aus-
führliche Darstellung von Della Valle (7), die ich vollkommen be-
stätigen kann , so weit es sich um die von mir allein genauer
studirte Anlage der Geschlechtsorgane handelt. Über die feinere
Ausbildung der Geschlechtsproducte hingegen habe ich nähere Studien
nicht angestellt.

Ganin hat zuerst gezeigt, dass die erste, aus der Larve stam-
mende Generation keine Geschlechtsorgane entwickelt. Bei den
Botrylliden finde ich nun, dass nicht nur die erste, sondern auch
mehrere der folgenden Generationen, ohne Geschlechtsorgane aus-
zubilden, absterben können. Dass dies regelmäßig der Fall ist, will
ich nicht behaupten, aber ich habe die Anlage dieser Organe immer
erst von der 4. Generation an beobachtet. Was nun bei den Bo-
tryllidencolonien sofort ins Auge fallt, ist, dass der Grad der Aus-
bildung der Generationsorgane in keinem Verhältnisse zur Entwick-
lung der Knospe selbst steht. Man sieht oft verhältnismäßig sehr
alte Knospen mit noch ganz schwach gediehenen Generationsorganen,

Die Geschlechtsorgane.

Über den Entwicklungscyclus der zusammengesetzten Ascidien. 605

und eben so oft ganz junge Knospen mit großen, weit entwickelten
Eifollikeln. Da die Geschlechtsorgane zu ihrer Reifung mehr als
eine Generation verlangen und von einem Thiere in seine Knospe
hineinwachsen und sich da weiter bilden, so könnte man fast sagen,
dass sie sich unabhängig von den sie einschließenden Thieren ent-
wickeln.

Della Valle hat auf dieses Verhältnis aufmerksam gemacht,
und ich habe es mehrmals wieder gefunden. Ich verweise auf meine
Figur 10 (Taf. 37). wo man auf einem etwas schräggefUhrten Quer-
schnitt eine ganz junge Knospenanlage findet, die noch nicht vom
Mutterthiere abgeschnürt ist. Man sieht hier die Eier, oder besser
gesagt die Eifollikel (denn die Eier sind von feinen Follikelzellen
bekleidet), sich der »inneren Blase « der jungen Knospenanlage an-
legen. Die Figur 1 1 zeigt einen Querschnitt von einer wenig älteren
Knospe, die zusammen mit ihren Geschlechtsorganen vom Mutter-
thiere abgeschnürt ist, und lässt auch erkennen, wie diese Organe
die Form der sonst ovalen inneren Blase modificirt haben. Auf Grund
meiner Präparate kann ich auch folgende Beobachtung von Deila
Valle bestätigen. Er sagt nämlich (7 pag. 65) : »Cependant j'ai
observé dans certains cas, que tous les individus d'une colonie
étaient sans oeufs«. Dies habe ich auch mehrmals beobachtet und
zwar nicht nur bei sehr alten, sondern auch bei jüngeren Colonien.

Wir dürfen aus dieser Darstellung schließen, dass eine Botrylli-
dencolonic während ihrer Lebensdauer mehrere Male Generatious-
organe ausbildet, dass es bei derselben Colonie Perioden giebt. wo
die Geschlechtsorgane wohl ausgebildet sind, andere, wo sie erst
angelegt werden, und eben so Zeiten, wo sich nicht die geringste
Spur von ihnen vorfindet.

Wie bei den meisten, wenn nicht sämmtlichen, zusammenge-
setzten Ascidien entwickeln sich die weiblichen Geschlechtsorgane
vor den männlichen. Die erste Anlage jener ist eine außerordentlich
große Mesodermzelle, die bald von sehr feinen platten Zellen be-
kleidet wird (Taf. 37 Fig. 10, 11). Della Valle hat dieses Stadium
abgebildet (7 Taf. 3 Fig. 31), und dieselbe Darstellung findet sich
bei allen Verfassern, die die zusammengesetzten Ascidien darauf
untersucht haben, so bei Davidoff (5 Taf. 5 Fig. 1—6). Nun wird
die Eizelle rasch größer; gleichzeitig vermehren sich die Follikel-
zellen und umgeben das Ei als eine einschichtige Lage cubischer
Zellen. Aus ihnen geht später der Oviduct hervor, der mit der
Peribranchialblase in Verbindung tritt.

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606

Johan IIjort

Die Beobachtung Della Valle's, dass die Eier in diesem
Oviduct befruchtet werden und in der Leibeshöhle — zwischen
Ektoderm und parietalem Blatte der Peribranchialblase — ihre
Furchung abmachen, kann ich nicht bestätigen, obwohl ich vieles
Material darauf hin untersucht habe. Dagegen fand ich ganz junge
Stadien in der Kloakenhöhle. Auch habe ich nie gesehen, dass
mehrere Oviduete sich zu einer »verzweigten Drüse« vereinigt hätten,
wie Della Valle beschreibt. Bei geschlechtsreifen Thieren zeigte
sich mir immer, dass die symmetrischen weiblichen Geschlechtsorgane
aus ganz wenigen Eifollikeln bestehen, höchstens 3 auf jeder Seite.
In jedem Follikel lag nur ein Ei, und jeder stand direct mit der
Peribranchialblase durch den Oviduct in Verbindung.

Die männlichen Organe legen sich als ein Haufen von Meso-
dermzellen an. Er bekommt bald ein Lumen und zerfallt früh in
mehrere gewöhnlich 5) Lappen. Man findet also auf jeder Seite
des Thieres eine fingerförmige Drüse, die durch ihren Ausfuhrungs-
gang in Verbindung mit der Peribranchialblase steht.

Wie Uberall bei den Ascidien, so sind auch hier die Samen-
elemente so klein, dass sie ganz außerordentlich ungünstige Objecte
für ein näheres Studium ihrer Ausbildung sind.

Bevor ich diese kurze Darstellung von der Bildung der Ge-
schlechtsorgane abschließe, möchte ich hinzufügen, dass ich über
die Entstehung der Testazellen keine directe Beobachtungen an-
zustellen im Stande war. Zwar habe ich oft gleich Kupffer, Fol
und Davidoff mehrere Kerne in den Eiern beobachtet, mich aber
nie mit absoluter Sicherheit davon überzeugt, dass diese Bilder, wie
Kowalewsky (II; und van Beneden & Jülin (2; behaupten, nicht
der Ausdruck tangentialer Schnitte seien, welche die Zellen an der
Oberfläche der Eier getroffen hatten. Eben so wenig habe ich die
von Davidoff behauptete Abschnürung von Kernen von dem Keim-
bläschen gesehen , sondern die in dem Ei befindlichen kleineren
Kerne immer peripher, in der Nähe der Follikelzellen vorgefunden.

Die Resultate, die ich au Botryllus Uber die Entstehung des
Nervensystems und der Hypophysis gewonnen hatte, führten mich
zu dem Versuch, einen Vergleich der Bildung des Nervensystems
in der Larve und Knospe anzustellen.

Einiges über die Larvenentwicklung von
Distaplia magnilarva D. V.

Iber den Entwicklungscyclus der zusammengesetzten Ascidien. 607

Die ausführliche Arbeit von van Beneden & Julin, in welcher
die Bildung des Larvengehirns bei den einfachen und den zusammen-
gesetzten Ascidien behandelt wird, enthält Ergebnisse, die von meiner
Darstellung der Entwicklung des Gehirns bei den Botryllusknospen
vollkommen verschieden sind. Nach Jenen bildet sich nämlich die
ganze Hypophysis und die Flimmergrube als eine entodermale Ein-
stülpung, während das bleibende Ganglion als eine Verdickung der
einen Wand des Larvengehirns entsteht. Beide Gebilde werden
also nicht gemeinsam angelegt, wie es in den Knospen der Fall ist.
Dagegen hat Kowalewsky bekanntlich schon in einer früheren
Arbeit 17 die Flimmergrube aus dem Nervensystem entstehen
lassen, und mehrere spätere Autoren wollen auch eine Verbindung
zwischen Flimmergrube und Nervenhöhle gesehen haben. Alle diese
Angaben werden bei van Beneden & Julin aufs bestimmteste be-
stritten. Da mir aber die Abbildungen der letztgenannten Verfasser
ihre eigene Darstellung nicht recht zu beweisen schienen, so habe
ich versucht, mir Uber die schwierige Frage der Entstehung der
Hypophysis und des bleibenden Ganglions in der Larve durch das
Studium von Distaplia magnilarva Klarheit zu verschaffen. Es sei
indessen hier gleich bemerkt , dass ich eine ausführliche Beschrei-
bung der Entwicklung des Larvengehirns nicht liefern will, sondern
hier nur auf das Rücksicht nehme, was für die Bildung jener beiden
Organe von Bedeutung ist.

Von den untersuchten Stadien wähle ich 3 zur näheren Be-
schreibung.

Vom Stadium I liegt in Figur 36 (Taf. 39) ein Frontalschnitt
vor. Er zeigt das Gehirn als eine von vorn nach hinten gerichtete
längliche Blase, deren rechte Wand eine deutliche Ausbuchtung hat.
Während die linke Wand aus einer einzigen Schicht indifferenter
Elemente besteht, sind dieselben in der Ausbuchtung der rechten
Seite bedeutend größer geworden und mehr differenzirt; in einer
vou ihnen ist reichliches Pigment abgelagert worden; die übrigen
Zellen haben große Kerne und durchsichtiges Protoplasma. Die
Figur stimmt in diesen Verhältnissen mit der Abbildung 31 bei
Kowalewsky (17) vollständig Uberein.

Dasselbe oder ein ganz wenig älteres Stadium finden wir in
meinen beiden Figuren 34 und 35, die zwei auf einander folgende Quer-
schnitte wiedergeben. Diese entsprechen den Pfeilrichtungen a — ß
und y — 5 der Figur 36 und werden leicht verständlich sein. Figur 34
zeigt uns zwei Lumina, wovon das eine (Hp) dem Vordertheil, das

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60$

Johan Hjort

andere Ohe) der rechten Ausbuchtung der Gehirnblase entspricht.
Der Schnitt Figur 35 kann, da er etwas weiter nach hinten in der
Hiihe der Pfeilrichtung 7 — 5 geführt ist, natürlich nur ein einziges Lu-
men aufweisen.

Was nun den Bau der Wände der Hirnhöhle betrifft, so erkennt
man an beiden Abbildungen einen großen Unterschied zwischen der
rechten und linken Seite. Dort besteht die Wand aus hohen, epithel-
artig angeordneten Zellen, die linke Wand dagegen aus einem
mehrschichtigen Lager kleiner Elemente.

Auf Figur 36 sieht man ferner noch, wie die Gehirnblase vorn
mit dem Darm zusammengewachsen ist: jedoch existirt eine Commu-
nication bis jetzt noch nicht.

Stadium II. Die beiden Querschnitte der Figuren 37 und 38
treffen dieselben Regionen dieses spateren Stadiums. Sie zeigen
deutlich, wie auch hier die Gehirnhöhle sich nach vorn in ein Rohr fort-
setzt, und wie die Höhlen Hp und Ghc der Figur 37 zusammen dem
Hohlraum Ghc der Figur 38 entsprechen; sie unterscheiden sich aber
von den Abbildungen 34 und 35 in folgenden wesentlichen Punkten :
l; ist die Differenzirung der Epithelzellen der rechten und oberen
Wand weiter vorgeschritten'; 2), und das ist wichtig fllr dieses
Stadium , haben die Zellen der linken Wand, die im Übrigen noch
ganz denselben embryonalen Charakter besitzen , wie auf dem Sta-
dium I, und schon dort mehrschichtig waren (Fig. 34, 35], sich durch
weitere Theilung stark vermehrt und an einer Stelle zu einer scharf
abgesetzten Verdickung angeordnet, die auf Quer- und Frontal-
schnitten deutlich sichtbar ist.

An Stadien zwischen II und III habe ich nun constatirt: 1) wie
diese seitliche Verdickung (Fig. 38 Gl größer wird, sich mehr und
mehr von der linken Wand abhebt, und wie die die Gehirnhöhle
begrenzenden Zellen der linken Wand den Charakter eubischer
Epithelzellen annehmen ; 2) wie das vordere Rohr [Hp, Fig. 36 sich
in die Länge zieht und die Darm wand durchbricht (Längs-
schnitt Fig. 41), so dass jetzt eine Communication zwischen Darm
und Gehirn besteht.

Stadium III. Einen Aufschluss Uber alle diese Differenzirungs-
vorgänge liefert uns Stadium III (Fig. 33, 39 und 40). Die beiden

1) Wie erwähnt, verfolgt vorliegende Arbeit nicht den Zweck, die Aus-
bildung dieser Verhältnisse näher zu schildern. Ich verweise hierüber auf die
Schriften von Kowalewsky und van Beneden & Julin.

Über den Entwicklungscyclus der zusammengesetzten Ascidien. 609

letzteren Abbildungen entsprechen 2 auf einander folgenden Quer-
schnitten durch dieselbe Region des Gehirns wie die Querschnitte
der früheren Stadien. Vergleichen wir nun die Figuren 39 und 40
mit 37 und 38, so erkennen wir in dem von der linken Wand der
Gehirnblase völlig abgehobenen Körper Gl (Fig. 40) die Verdickung
Gl (Fig. 38); sie ist das bleibende Ganglion. Die linke Wand der
Gehirnblase (Fig. 40) besteht aus einer einzelligen Epithelleiste, die
dem Körper Gl fest anliegt. Die anderen Wände sind mehr diffe-
renzirt, beziehungsweise dünner als auf den früheren Stadien.

Wie dort, so mündet auch hier das viel kleiner gewordene Kohr
Hp, Fig. 39) in die Gehirnhöhle ein (Fig. 40).

Betrachtet man nun im Vergleich mit den beiden Querschnitten
die Figur 33, die nach einem Totalpräparat gezeichnet und durch
Frontalschnittserien controllirt worden ist, so erscheint das Gehirn
als eine große Blase, welche nach vorn in ein Kohr Ubergeht. Ihre
obere Wand zeigt mannigfache Differenzirung, wie die großen Pig-
mentkörper und blassen Zellen , die anderen Wände sind dünn ge-
worden. Die linke Wand besteht aus einem einschichtigen Epithel,
dessen Zellen direct in die Wand eines engen, etwas weiter vorn in
den Darm einmündenden Rohres Ubergehen, welches auf der anderen
Seite mit dem Lumen der Gehirnblase communicirt. Wir erkennen
in diesem Rohr die Flimmergrube [Fl) mit ihrer engeren Fort-
setzung, der Hypophysi8. An der linken Seite der Gehirnblase
sehen wir einen großen ovalen Körper {Gl) vom Bau des Gehirns
der ausgewachsenen Ascidien. In diesem Gehirn erkennen wir die
oben geschilderte Verdickung des Stadiums II (Fig. 38 Gl] , die sich
völlig von der linken Wand der Gehirublase abgehoben hat.

Dieses Stadium leitet leicht zu den ausgewachsenen Thieren
Uber: es verschwindet mehr und mehr die blasenfdrmige Ausbuch-
tung der Gehirnhöhle (cf. van Beneden & Julin 1), und es verlängert
sich die Hypophysis als ein weit nach hinten gestrecktes Rohr.

Ich glaube aus dem geschilderten Stadium III schließen zu
können, wie die beiden eben erwähnten Processe Hand in Hand
gehen, indem die epitheliale Wand {Epl, Fig. 33 und 10) sich vorn
und hinten zu einem Rohr, der hinteren Fortsetzung "der Hypophysis
(Fig. 33), umbiegt und damit zugleich die übrigens jetzt zerfallende
larvale Gehirnblase abschnürt.

Kurz zusammengefas8t sind die Ergebnisse meiner Untersuchungen
folgende :

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610

Johan Hjort

1 ) Das larvale und das persistirende Nervensystem von Distaplia
gehen aus derselben Anlage wie die Hypophysis hervor. Diese An-
lage ist die ursprüngliche, durch Einbuchtung des Ektodenns gebildete
Gehirn-, resp. Nervenblase.

2) Die larvale Gehirnblase steht während des späteren Larven-
lebens durch den Anfaugstheil der späteren Hypophysis mit der
Darmhöhle in Verbindung.

3) Der vordere Theil der Hypophysis geht direct aus dem Vorder-
abschnitt der in die Länge gezogenen Gehirnblase, der hintere aus
der epithelialen linken Wand derselben hervor.

4) Das Lumen der Hypophysis ist der einzige bei den ausge-
wachsenen Thiereu persistirende Rest der larvalen Gehirnhöhle.

5) Das persistirende Gehirn der ausgewachsenen Thiere bildet
sich als eine Verdickung der linken Wand der Gehirnhöhle , aus
welcher die Hypophysis hervorgeht.

Diese meine Resultate sind eine Bestätigung folgender Angaben
Kowalewsky's (17 pag. IIS : »Die Mündung der Gehirnblase . . . wird
zu der bekannten Flimmergrube [Hypophysis] . von welcher aus die
flimmernde Bauchrinne beginnt.« Nun haben, wie erwähnt, van
Beneden & Jilin diese Auffassung bestritten. Sie sagen (1 pag. 339 :
» Kowalkwsky a cru pouvoir conclure de ses observations que la
vésicule cérébrale dóbouche à un moment donné dans la cavité
buccale; cette communication s établirait par lintermédiaire de lor-
gaue que nous avons désigné sous le noni de cuccimi hypophysäre.
Cette opinion . . . nous ne pouvons la partager. Il est facile de
comprendre que cette opinion ait pu ctre emise si Von considère.
d une part. que, dans la région on rógne le coecum hypophysäre,
la paroi de la vésicule cérébrale qui lui est adjacente n'est formée
que par un épithélium plat et, d'autre part, que le fond de ce coecum
est accolé au fond du cul-de-sac épithélial qui forme dans sa moitié
gauche la voùte de la vésicule cérébrale. Pour s'assurer qu'il n'existe
pas . . . une communication entre la cavité branchiale et la cavité
cérébrale, il est indispensable des pratiquer des séries de coupes trés
fines à travers les larves à tout état de développement et jusqu'ici
personne, à notre connaissance, n'a étudié le développement des
Ascidies autrement qu'en examinant les larves transparentes.«

Während so die Darstellung van Beneden & Julin s von meiner
Auffassung abweicht, finde ich in ihren Abbildungen Nichts, was
nicht mit deu meinigen Ubereinstimmte und was gegen meine Auf-
fassung spräche. Ihre Taf. 17 Fig. 2 entspricht in jeder Beziehung

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Über den Entwicklungscyclus der zusammengesetzten Ascidien. 611

meiner Figur 39. Hier wie dort liegt die Hypophysis der Gehirnblase
an und ist durch ein Plattenepithelium von ihr getrennt. Aber man
kann aus jener Figur 2 Nichts schließen, weil die folgenden Schnitte
nicht abgebildet sind. Taf. 17 Fig. 3 giebt einen Querschnitt weiter
hinten wieder und entspricht vollkommen meinen Querschnitten aus
derselben Kegion der Gehirnblase. In beiden Präparaten haben wir
an der einen Wand eine epitheliale Stelle, wie ich sie beschrieben
habe; aber die Frage, die hier allein entscheidet, nämlich ob diese
Epithelien sich in die Hypophysis fortsetzen, was; ja die Verfasser
(s. das Citat bestreiten, kann nicht aus ihren Figuren beantwortet
werden, da die dazwischen liegenden Schnitte weder abgebildet
noch beschrieben sind. So lange ich also diese Schnitte nicht kenne,
glaube ich die erwähnten Abbildungen eben so gut als eine Bestä-
tigung meiner Auffassung betrachten zu können.

Übrigens weise ich auf meine Frontal- und Sagittal- Schnitte
Fig. 41 und 42) sowie auf Figur 33 hin, die mir die Frage fllr
DistapHa magnilarm jedenfalls zu entscheiden scheinen.

Beweisend für meine Auffassung ist die Arbeit von Maurice 25).
Dieser hat bei Amuroucium iorquatum ebenfalls eine directe Ver-
bindung zwischen Flimmergrube und Gehirnhöhle gefunden und. was
noch wichtiger ist, in der Wand der letzteren als directe Fortsetzung
der Flimmergrube eine Epithelrinne. Er zieht aber nicht den Schluss,
dass diese rinnenformige Ausbuchtung die Fortsetzung der Hypophysis
bildet, wie er auch keine Abbildungen davon liefert.

Was Übrigens die Entwicklung des larvalen und persistirenden
Gehirns betrifft, so verweise ich auf die sehr correcte Darstellung
von van Beneden & Julin (l pag. '553): »Les parties qui persistent
sont celles qui chez la larve arrivée à sou complet développement
ont conservò leur caractère embryonnaire et sont formées par un
simple épithéliura; ce sont: le cul-de-sac cérébral et le canal viscé-
ral. Les parties différenciées chez la larve . . . disparaissent. «

»Le cerveau de l'adulte procède du cul-de-sac cérébral; le cordou
ganglionnaire viscéral résulte de la transformation de la paroi épithé-
liale du canal centrai de la région viscerale.«

Wenn wir also nach meiner Darstellung annehmen, dass bei
Weitem der größte Theil der Hypophysis aus der einen Wand der
Gehirnblase hervorgeht, und dass das bleibende Nervensystem als
eine Verdickung dieser selben Wand entsteht, dann scheint mir
dies viele Vergleichspunkte mit den Verhältnissen bei den Knospen
aufzuweisen, wo wir, wie geschildert, das Ganglion als eine Ver-

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612

Johan Hjort

dickung der Hypophysis entstehen sahen. Übrigens mache ich hier
darauf aufmerksam, dass das bleibende Ganglion sich als eine reine
Epithelverdickung eines ursprünglich ektodermalen Gebildes anlegt
und sich von der Matrix durch Abspaltung ablöst, wie das Nerven-
system eines Wurmes sich vom Ektodermepithel abspaltet. Daraus
erklärt sich die Erscheinung, dass das Nervensystem der ausgebil-
deten Ascidien die Structur der Ganglien eines wirbellosen Thieres
hat, obwohl das larvale Nervensystem sich wie das Centrainerven-
system der Wirbelthiere durch Einstülpung anlegt.

Zum Vergleich zwischen Knospen- und Larvenentwicklung.

In der Abhandluug von van Beneden & Julin (1 pag. 358)
finden wir Uber die Knospenentwicklung der Ascidien Folgendes.

»II existe entre les résultats fournis par l'étude du développement
de la larve et ceux que Kowalewsky a fait connaìtre à la suite de
ses recherches sur la genèse des bourgeons une Opposition manifeste.
A moins dadmettre que la cavité péribranchiale du bourgeon n'est
pas homologue de celle de l'individu né par voie sexuelle, ou bien.
qu'une cavité d'origine externe et délimitée par l'épiblaste puisse
étre homologue d'une cavité d'origine] interne et délimitée par l'hypo-

blaste, les résultats de Kowalewsky sont contradictoires Si

les observations de Kowalewsky étaient exactes, les bases mème de
la théorie des feuillets en seraient fortement ébranlées.»

Mehrere Versuche sind gemacht worden, um die großen Diffe-
renzen zwischen Knospen- und Larvenentwicklung auszugleichen.
Zu diesen Versuchen zähle ich 1) die Darstellung Seeliger's, die
das Nervensystem der Knospen aus dem sich auflösenden Nerven-
system der Larven herleitet, 2) die von Salensky, der zufolge sieh
bei Pyrosoma das Nervensystem der Knospen aus der äußeren Blase,
dem Ektoderm, bildet. Beide Verfasser gestehen aber die großen
Unterschiede zwischen Knospen- und Larvenentwicklung zu, welche
in Bezug auf die Peribranchialblase übrig bleiben.

Die vorliegende Arbeit lässt die Unterschiede, sowohl was die
Peribranchialcavität als auch das Nervensystem angeht, noch gTößer
erscheinen (s. oben pag. 593 ff. und 596). Ferner habe ich in Über-
einstimmung mit den erwähnten Untersuchungen von Willey daran!"
aufmerksam gemacht, dass selbst die Knospenanlagen der verschie-
denen Synascidien keine Übereinstimmung mit Rücksicht auf die
Keimblättertheorie aufweisen.

Über den Entwicklungscyclus der zusammengesetzten Ascidien. 613

Bei sämmtlichen Gruppen wird eine zweiblättrige Blase gebildet
und überall, nach Kowalewsky und vorliegender Arbeit, bildet die
iunere der beiden Blasen dieselben Organe, und zwar den Darm,
die Peribrauchialblase und das Nervensystem. Aber, wie vorher
gezeigt, kommt diese innere Blase bei Perophora, Didemnum, Cfa-
celina etc. von dem Entoderm . bei Bot ry Ilm aber von der ekto-
dermalen larvalen Peribranchialcavität. Allein das Factum, dass
dieselbe innere Blase, die nur aus einem Keimblatt der Larve her-
stammt, so verschiedene Organe, wie den Darm und das Nerven-
system, bilden kann, scheint genügend zu zeigen, dass ihr Keimblatt
nicht als Keimblatt im gewöhnlichen Sinne aufzufassen ist. Die
Zellschicht hat vielmehr einen noch indifferenten Charakter, wie er
den Zellen der Blastula bei der Embryonalentwicklung zukommt,
und dieses indifferente Zellmaterial1 muss von Generation auf
Generation Ubergehen. In Übereinstimmung hiermit theile ich die
schon vorher erwähnte Beobachtung mit. dass ich bei erwachsenen
Thieren nie eine junge Knospenanlage gesehen habe. Mit Bezog
hierauf verweise ich noch auf die interessante Arbeit von U. Driesch
(Eutwicklungsmechanische Studien etc. in: Zeit. Wiss. Z. 53. Bd.
1S91 pag. 160) und auf ein Citat darin nach Halle/ - a II □ est pas
des lors permis de croire que chaque . . . sphère de segmentation
doit occuper et jouer un röle, qui lui sont assignés à l'avance. «

Ob aber dies eine generelle Regel ist oder für einzelne Thier-
formen allein gilt, wage ich nicht zu entscheiden.

Nachschrift. Nachdem ich bereits die Correctur der vor-
liegenden Arbeit beendet hatte, erschien die Arbeit von Asajiro Oka
(Über die Knospung der Botrylliden. in: Zeit. Wiss. Z. 54. Bd. 3. Heft).
Meine Resultate stimmen in vielen Punkten mit denen Oka's überein,
so in Allem, was die Anlage der Knospen, die Entwicklung des
Herzens, des Darmes etc. betrifft. In Bezug auf das Nervensystem
und die Peribranchialcavität stehen wir aber im größten Wider-
spruche zu einander.

Was die Pe ri b rane hialb läse betrifft, so habe ich oben
speciell hervorgehoben, dass diese als eine sattelförmige Doppelblase
entsteht, und dass desswegen die »innere Blase« der jungen Knospen-

1) Vgl. die ähnlichen Auffassungen der Bryozoenforacher , nämlich von
Braem 3 und: Die Keimblätter der Bryozoenknospe. in: Z.Anzeiger Nr. 367
181*2 und von Davenfort ,4 und: The Gerni-layere in the Bryozoan buda,
in Z. Anzeiger Nr. 396 1802).

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614

Johan Hjort

anläge nie in 3 Blasen zerfallt. Oka läset noch weit in der Ent-
wicklung »zwei Fenster« zwischen dem Darmabschnitt und den »beiden
seitlichen Blasen« bestehen, behauptet aber später eine Trennung
in 3 Blasen und eine nachfolgende Verlöthung der beiden seitlichen.
Da er aber diesen Vorgang nicht durch Abbildungen erläutert hat,
so beschränke ich mich darauf, auf meine pag. 503 ff. und meine
Abbildungen Fig. 13—19, 22, 23, 28 und 29 hinzuweisen.

Das Nervensystem besteht nach Oka ans 2 Gebilden, dem
Ganglion und der Hypophysis, die aber beide getrennt von einander
entstehen. Oka weicht also hierin sowohl von Kowalewsky, Seeli-
ger und Salensky als auch von mir ab. Die Hypophysis lässt er
als ein Kohr entstehen; aber wie, ist mir unverständlich geblieben.
Sein erstes Stadium , auf seiner Fig. 1 3 abgebildet, entpricht einem
Zwischenstadium zwischen denen meiner Fig. 23 und 29. Man
sieht hier Oka. Fig. 13 das Kohr vorn in den Darm, hinten in die
Peribranchialcavität in das dorsale Verbindungsstuck derselben ein-
münden. Da aber nach Oka dieses dorsale Verbindungsstück durch
Verlüthung zweier seitlichen Blasen entstanden ist, so muss entweder
das Kohr vom Darm aus gewachsen und später mit der Peribran-
chialcavität in Verbindung getreten sein, oder umgekehrt. Ich glaube
hierdurch gezeigt zu haben, dass bei Oka wichtige Zwischenstadien
fehlen, und diese sind nun nach meiner Auffassung eben für das
Verständnis der Entwicklung der Pcribranchialblase von entschei-
dender Bedeutung. Vgl. übrigens meine pag. 596 ff.

Das Gehirn entsteht aus »Wanderzellen«, die vom Ektoderm
«rechts und links .... einzeln oder gruppenweise« das Rohr um-
wandern und sich an der ventralen Seite desselben zur Bildung des
Ganglions zusammenlagern. Ich habe in Christiania diese Frage
aufs Neue untersucht, bin aber in meiner Ansicht bekräftigt worden.
Ich hoffe in einer neuen Arbeit hierauf zurückkommen zu können.
Aber auf jeden Fall können die Abbildungen Oka's nicht beweisen,
dass gerade diejenigen Wanderzellen, die nach ihm aus dem
Ektoderm stammen, zum Ganglion werden, und wenn mau sich die
Sache überlegt, muss man wohl gestehen , dass ein solcher Beweis
schwierig zu liefern wäre.

Bildet sich Uberhaupt das Ganglion aus Wanderzellen , so ist
wohl desswegen die Auffassung Oka s mit derjenigen von Seeliger
zu identiticiren. Vgl. übrigens meine pag. 59Sff.

Zum Schiusa ist es mir unverständlich, wie Oka, nachdem er
die Entstehung der inneren Blase der Knospenanlagen aus der

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Über den Entwicklungscyclus der zusammengesetzten Ascidien. 615

Peribranchialblase geschildert hat, dieselbe als Ento-Mesoderm auf-
fassen kann, und zwar ohne die Larvenentwicklung auch nur mit
einem Worte zu berücksichtigen. Denn allein bei der Larve giebt
es doch Ekto- und Entoderm ! Die Definition des Entoderms ist ja nicht
"Alles, was Darm bildet,« sondern »das embryonale innere Blatt, das
bei der Gastrulation des Eies entsteht«, und aus diesem larvalen Blatt
kommt ja weder die Peribranchialblase der Ascidienlarve, noch die
»innere Blase« der Botryllusknospen. Della Valle nennt freilich diese
innere Blase Entoderm, aber seine Auffassung stützt sich auf die
Untersuchung einer Larve von Ctona. auf eine Untersuchung, die
(s. oben pag. 592) von allen Seiten bestritten wird. Obwohl ich also
hier die Thatsachen in Oka's Arbeit völlig richtig finde, so kann
ich doch seinen theoretischen Schlüssen nicht beipflichten.

Christiania, den 24. November lb92.

Erklärung der Abbildungen

auf Tafel 37-39.

= Dann.

Mant

= Mantel.

= Egestionsöffnung.

Msz

= Mesodermzellen.

Ekt

= Ektoderm.

MÜH

= Mutterthier

- Eifollikel.

= Nervenrohr.

End

= Endostyl.

Oes

- Ösophagus.

Epl

= EpithelialerTheil der Wand

Pbc

= Peribranchinlcavität.

Enr.Th= Erwachsene Thiere.

= Pericardium.

= Flimmergrube.

P'J

= Pigment.

(ihe

= Gehirnhöhle.

Ret

= Rectum.

= Das Gehirn der erwach-

RPbc

= Rechte Hälfte derPeribrau-

senen Thiere.

chialcavität.

O'sorg

= Geschlechtsorgane.

= Stolonen.

Hp '

= llypophysis.

Test

= 'Pestis.

= Herz.

J-b. Pbc

= Verbindungsstück der bei-

— Ingestionsüffnung.

deu Hälften der l'eribran-

In. m

= Innere Blase.

chialcavität.

KT)

= Kiemendarm.

= Verbindungsstiel zwischen

= Knospe oder Knospenaulage.

Knospe und Mutterthier.

LPbc

= Linke ilülfte der Peribran-

v.v

= V. Veni — Ventrale Ver-

chialcavität.

dickung des Nervenrohres.

= Magen.

Die Figuren 1—32 beziehen sich auf liotnßlm naher im, 42 auf Di-
stupita tnagnilarva.

Mttheilnngen a. <1. Zoolog. Station 711 Neapel. Bd. 10. ||

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61G

Juhan IIjort

Tafel 37.

Fig. 1, 2 und 4 sind von Herrn Heinze in Neapel, Fig. 3 ist vom Universitäta-
zcichner Kkapf in MUnchen gezeichnet.
Fig. 1. Ein Theil eiuer Colonie, die Lage der Knospen und Stolonen im
Verhältnisse zu den Mutterthieren zeigend. Nur ein Thier ausge-
führt. Die erwachsenen Thiere sind noch nicht kreisförmig ange-
ordnet. Vergr. 35.

Fig. 2. Junge Knospe von der linken Seite gesehen. Die dorsale Seite
dem Mutterthiere zugewandt. Vergr. etwa 140.

Fig. 3. Altere Knospe in derselben Lage wie Fig. 2. Kiemenspalten noch
nicht angelegt. Man sieht das Nervenrohr und die einheitliche
Peubranchialhöhle. Vergr. etwa 140.

Fig. 4. Bedeutend ältere Knospe mit angelegten Kiemenspalten und jungen
Knospeuanlageu. Zeigt die tortgeschrittene Entwicklung der Peri-
branchialcavität. Vergr. etwa 140.

Fig. 5. Längsschnitt durch einen Stolo , um seine einschichtige Structur
und das charakteristische Epithel seines Endabschnittes zu zeigen
Zeiss Homog. Imm. Vis-

Fig. 0. Querschnitt durch eine Knospe, die ein wenig jünger als die der
Figur 4 ist. Man sieht die ersten Knospenanlagen als Verdickungen
der Feribrnnchialcavität. Vergr. 350.

Fig. 7. Knospe von ungefähr demselben Alter. Ihre jungen Knospen-
anlagen etwas weiter entwickelt als die der vorhergehenden Figur.
Gleiche Vergrößerung.

Fig. 8. Eine kleine Colonie aus 2 erwachsenen Thieren und 4 Knospen. Zeigt
die Verzweigung der Stolonen und die Lage der Knospen, a. Anlage
der Knospen einer Knospe, b. Ausbuchtung des Ektodermcs Tür
die Anlage der Geschlechtsorgane. Schwache Vergr.

Fig. 9. Schräger Querschnitt durch eine alte Knospe mit noch nicht fertigen
Kiemenspalton. Ihre Knospe Kn , die wie die Knospe der Fig. 2
dem Mutterthiere anliegt, ist aagittal getroffen; Verbindungsstiel
zwischen beiden noch zweiblättrig. Vergr. 350.

Fig. 10. Junge, noch nicht vom Mutterthiere abgeschnürte Knospe [Kn
mit sich ihr anlegenden Geschlechtsorganen. Vergr. 200.

Fig. 11. Querschnitt durch eine sehr junge Knospe, die nur aus EIA. und
In. Bl besteht , sainmt den Geschlechtsorganen vom Mutterthier
abgeschnürt. Vergr. 350.

Fig. 12. Geschlechtsorgane. Vergr. 300.

Tafel 38.

Fig. 13—19. 7 Querschnitte einer Serie durch eine Knospe desselben Alters
wie die der Fig. 22. Die Figuren sollen den complicirten Bau
dieses Stadiums erklären. Vergr. 200.

Die Schnittrichtungen der einzelnen Figuren sind in Fig. 22 durch
punktirte Linien markirt, und zwar entspricht a — '{i der Fig. U(
■y — ò der Fig. 14, e — ; der Fig. 15 [in Fig. 15A ist daß Rohr KU
näher ausgeführt; Vergr. 420), t( — Ö der Fig. 16, t — * der Fig. 1"
). — }x der Fig. 18, v— ; der Fig. 19. Man sieht die vorn getrennten,
hinten noch zusammenhängenden Hälften der Peribranchialhöhle.
das Nervenrohr vorn geschlossen etc.

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Über den Entwicklungscyclus der zusammengesetzten Ascidien. 617

Die Figuren 20—24 und 29 sind alle Medianschnitte durch Knospen auf verschie-
denen Stadien. Vergr. 350. ßie illustriren die Entwicklung des
»Dorsalrohres« und die allmähliche Abschuiirung der P//c auf der
dorsalen Seite des Kiemendarmes.

Die Figuren 25 — 28 sind Querschnitte verschiedener Knospenstadien, um die
allmähliche Differenzirung des Dorsalrohres zu zeigen.
Fig. 25 und 26 sind 420mal vergrößert , Fig. 27 ist mit Zeiss Immersion
2,00 mm gezeichnet, Fig. 28 :<50mal vergrößert

Fig. 30 ist ein Medianschnitt durch eine sehr alte Knospe. Das Ganglion ist
von der Hypophysis abgeschnürt Vergr. 200.

Fig. 31. Ein schräger Querschnitt durch eine Knospe. Man sieht eine junge
Kiiospenanlage Kn, die Bildung des Herzens und der Geschlechts-
organe. Vergr. 200.

Fig. 32. Querschnitt durch eine Larve von Botrt/llus, um die Knospenanlage
Kh derselben zu zeigen.

Tafel 39.

Fig. 33, nach einem Totalpräparat von Elerrn Kkapf in München gezeichnet,
lässt die IngestionsöfTnung und das larvale Nervensystem vou
Distaplia magnilarva in seiner höchsten Ausbildung erkennen.
Vergr. 200.

Fig. 34 und 35 stellen Querschnitte durch Stadium I dar , ihre Richtung ist
in Fig. 36 durch i— ß (Fig. 34; und f — h Fig. 35) angedeutet.
Vergr. 650.

Fig. 36. Frontalschnitt durch Stadium I. Vergr. 300.

Fig. 37 und 38. Zwei Querschnitte durch dieselbe Region eines Larven-
gehirns auf Stadium II, wie die Figuren 34 und 35 auf Stadium I.
Vergr. 650.

Fig. 39 und 40. Zwei auf einauder folgende Querschnitte durch die vor-
derste Region der Gehirnblase auf Stadium III. Vergr. 300.
Fig. 41. Frontalschnitt durch ein Stadium zwischen II und III. Vergr. 250.
Fig. 42. Sagittalschnitt durch Stadium III. Vergr. 250.

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Eine neue Stauromeduse

■ Capila n. Sturdzii n.)

von

Dr. Gr. Antipa

aus Bukarest.

Mit Tafel 40.

Als wir das am 19. Mai dieses Jahres in der Nähe der Insel
Capri (bei der blauen Grotte) in einer Tiefe von ungefähr SO m er-
beutete Material durchsuchten, fanden wir auf einem Haufen Serpu-
lidenröhrchen ein gelblich -weißes KlUmpchen; Herr Conservator Lo
Bianco, der ausgezeichnete Kenner der Fauna des Golfes von Neapel,
machte mich sofort mit der Bemerkung darauf aufmerksam, dass es
eine Lucernaride oder vielleicht eine Lipkea sein könnte. Erfreut
Uber diesen Fund brachte ich gleich das Thier in einem besonderen
Glase unter, wo es sich bald ausstreckte. Wie groß war aber
mein Erstaunen, als ich es nun beobachtete: zwar sah es auf den
ersten Blick irgend einer festsitzenden Stauromeduse sehr ähnlich, sein
Schirmrand aber war in 10 gleich große Arme oder Randlappen
getheilt, und noch mehr, mitten aus der Subumbrella ragte ein langer
fünfeckiger Mundstiel hervor! Das Thier hatte also ein vollkommen
pentamere8 Aussehen, und ich dachte, ich hätte ein ganz neues
Wesen, eine fünfstrahlige Meduse vor mir. Erst später auf Schnitten
überzeugte ich mich davon, dass diese Peutamerie, wie ich nachher
zeigen werde, nur äußerlich war und eine Anomalie vorstellte: in
Wirklichkeit ist die innere Organisation ganz deutlich tetramer. und
so haben wir es mit einer typischen Stauromeduse zu thun.

Nicht so leicht ist es aber gewesen, die Stellung dieses Thieres
innerhalb der Ordnung der Stauromedusen zu bestimmen; denn es
lässt sich in keiner von den beiden Familien der Lucernariden oder

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Eine neue Stauromeduse.

619

Tesseriden, wie sie gegenwärtig begrenzt sind, unterbringen, sondern
zeigt einerseits Charaktere, die nur der einen oder nur der anderen
Familie eigen sind, andererseits einige Charaktere, die vom ver-
gleichend-anatomischen Standpunkte sehr wichtig sind, da sie uns
die Erklärung mancher isolirten Bildungen bei den Lucernariden er-
möglichen, wie z. B. der secundären Tentakel.

In Folgendem gebe ich zunächst eine genaue anatomisch-histo-
logische Beschreibung der Capria und suche dann durch Vergleich
mit den anderen Stauromedusen ihre Stellung zu bestimmen. — Bei
der Beschreibung habe ich Haeckel's Terminologie angewandt.

Da ich nur ein einziges Exemplar der Capria zur Verfügung
hatte, so habe ich es erst im Leben so gut wie möglich beobachtet,
darauf in eine 1 °/ooige Lösung von Chloralhydrat in Seewasser ge-
bracht, wo es 3 Stunden verweilte, und es erst dann mit einer
concentrirten Lösung von Sublimat in dest. Wasser fixirt ; ich erhielt
so ein ausgezeichnetes Resultat, denn das Thier starb vollkommen
ausgestreckt. Gefärbt wurde es mit Mayer's Salzsäure -Carmin.
Aus einem Armlappeu fertigte ich ein Toto -Präparat an, den Rest
des Thieres hingegen bettete ich in Paraffin ein und zerlegte ihn in
Querschnitte von 5, 10 und 15 u Dicke, die noch mit einer Lösung
von Pikrinsäure in Terpentinöl nachgefärbt wurden.

Die Arbeit wurde in der Zoologischen Station zu Neapel ge-
macht, und ich ergreife die Gelegenheit, eine angenehme Pflicht zu
erfüllen, indem ich der ganzen Verwaltung dieser Anstalt, speciell
dem Herrn Prof. Dohrn, für die freundliche Aufnahme, die ich in
ihr gefunden habe, sowie ftlr mancherlei wissenschaftliche Unter-
stützung meinen Dank ausspreche.

Specielle Beschreibung.

Aufsere Form (Taf. 40 Fig. 1). Capria hat einejgelblich-weiße
Farbe und besitzt in vollkommen ausgestrecktem Zustande eiue
Länge von ungefähr 9 mm und eine Breite (den größten Schirm-
diameter genommen) von 5,5 — 6 mm. Sie sieht einer Lucernaride
ähnlich. Der Körper zerfällt hier wie dort in 3 Hauptregionen:
1) den Becher oder eigentlichen Schirm, 2) den Schinnstiel mit der
Fußplatte und 3) den Schirmrand mit den Randlappen.

Der Becher hat die Form einer von oben nach unten zusam-
mengedrückten Kugel; er ist beinahe 1 Vi mal so weit wie hoch,
jedoch kann man die Höhe nicht mit Genauigkeit angeben, da er

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626

Gr. Antipa

unten ani aboralen Pole ohne scharfe Grenze in den Schirnistiel
Ubergeht.

Der aborale Schirmstiel, der nichts weiter ist als eine Ver-
längerung der K\ um Invila des Schirmes, ist ungefähr so lang wie
der Becher selbst; sein Durchmesser ist in der Mitte am kleinsten
(3,1 mm und nimmt von dort aus nach dem aboralen Pole zu, um
mit einer 3,5 mm breiten Scheibe, der Fußplatte, zu endigen.
Mit dieser war das Thier auf Serpulidenröhren befestigt; es klebte
so stark daran, dass es beinahe unmöglich gewesen wäre, es im
Leben unverletzt loszumachen ; nach der Conservirung hingegen löste
es sich leicht ab. Ich führe diesen Umstand desswegen an, weil er
uns einen Beweis mehr dafür liefert, dass die Fußplatte nicht chemisch
(durch das Secret besonderer Drüsen' , sondern rein mechanisch, wie
ein Saugnapf, functionirt 8. unten p. 623 . Hierfür spricht auch der
Umstand, dass sie in der Mitte vertieft war. Ihre Umrisse waren
unregelmäßig.

Der eigentümlichste und wichtigste Haupttheil aber, wodurch
sich Capria schon äußerlich von allen bis jetzt bekannten Stauro-
medusen unterscheidet, ist der Schirmrand.

Er ist bei unserem Exemplare in 10 gleich große Randlappen
getheilt, jedoch sind 2 ohne Zweifel nur eine individuelle Anomalie.
Denn während jedem von den 3 ersten Quadranten 2 solche ad-
radiale Randlappen zukommen, liegen in dem 4. Quadranten, der
am Rande beinahe doppelt so breit wie die anderen ist, 4 Lappen.
Die Beziehungen zu den anderen Organen, speciell zu dem Mund-
stiel . werden es uns noch besser beweisen. Wir müssen also für
Capria normal S Arme am Schirm rande annehmen. Wenn sie also in
Zahl und adradialer Lage dieser Randlappen mit den Lucernariden
Ubereinstimmt, so entfernt sie sich doch weit davon durch Form uud
Bau derselben. Während nämlich bei den Lucernariden die Rand-
lappen mehr als Träger der kleinen Tentakel dienen, sind sie bei
Capria zu wirklichen Armen geworden. Das Thier bedient sich
ihrer als Werkzeuge zum Fangen und Tödten der Nahrung.

Die Randlappen (Fig. 1 und 8 . deren Innenfläche (in diesem
Falle Subumbrellarfläche) mit einem prallen Kissen verseben war,
während die Außenfläche eben war, sind sehr stark ausgebildet uud
ragen weit Uber den Schirmrand hervor. Ihre Länge ist 1,3 mm.
ihre Breite nur 0,9 mm ; der Abstand zwischen 2 Lappen ist etwas
kleiner als letzteres Maß. — Charakteristisch ist besonders der Rand
der Lappen. Er ist weder, wie bei den Lucernariden, mit secundären

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Eiue neue Stauromeduse.

621

Tentakeln besetzt, noch, wie bei LipAea, ganz glatt die Tesseriden
besitzen ja Uberhaupt keine Randlappen;, sondern ist rund herum
von einem dünneren Saum umgeben, und dieser Saum selbst zer-
fällt in kleine Zähnchen (Fig. S) . Letztere sind vielleicht als Honio-
loga der secundären Tentakel der Lucernariden zu betrachten s.
unten p. 625). — Auf der Subumbrellarwand jedes Lappens fallen
schon bei Betrachtung mit dem bloßen Auge mehrere (meist 5—8)
große milchweiße Flecken auf, die so aussehen, als ob sie mit einem
dünnen Stiele der Korperwand aufsäßen; dies sind eigenthümlich
gebaute Nesselbatterien. Mit ihnen tödtet die Capria die von
ihren Armen gefangene Beute; sie leisten ihr also den Dienst, den
die secundären Tentakel mit ihren Nesselknöpfchen den Lucernariden
leisten. Ihre Breite kann bis zu 0,23 mm steigen.

Die Subumbrella ist durch eine deutliche Randfurche von
der Exumbrella abgegrenzt. Sie ist eng und tief und hat Uberall
dieselben weißen Flecken (Nesselbatterien) , wie sie auf der Innen-
seite der Randlappen vorkommen; jedoch sind sie hier kleiner als
dort. — Zu besprechen siud von den Organen der Subumbrella : die
Musculatur, der Mundstiel und die Trichterhohlen.

Während die bisher beschriebenen Organe in ihrem Bau ent-
weder der Capria ganz eigen waren oder mit den Lucernariden die
meiste Ähnlichkeit hatten, stimmt die Musculatur vollkommen mit
der der Tesseriden überein. Hier wie dort ist der Randmuskel
ringförmig geschlossen und nicht, wie bei den Lucernariden, in s
einzelne Muskeln getheilt. Er ist ein 225 u breites Band und ver-
läuft ununterbrochen um den ganzen Schirmrand herum, an der Basis
der Randlappen (Fig. 1). Auch die Längsmuskeln zeigen dieselben
ursprünglichen Verhältnisse wie bei den Tesseriden; sie bestehen
aus Fasern, die sich über die ganze Oberfläche der Subumbrella zer-
streuen, um ähnlich wie dort und im Gegensatz zu den Lucerna-
riden einen zusammenhängenden, trichterförmigen Glockenmuskel
^musculus codonoides Haeck.) zu bilden. — Erst in der Tiefe ver-
einigen sich die Fasern in 4 Felder, um sich in die 4 interradialen
Septenmuskeln fortzusetzen, nach dem Rande zu hingegen zerstreuen
sie sich immer mehr und verlaufen beinahe parallel.

In der Tiefe der Subumbrella ist der mächtige und lange Mund-
stiel angeheftet (Fig. 2 und 3), dessen Spitze den deutlich fünf-
kreuzigen Mund trägt; zwischen je 2 Kreuzarmen des Mundes
verläuft nach der Basis des Stieles zu eine tiefe longitudinale Furche,
und diese zerlegen den Mundstiel in 5 deutliche Vorsprünge und

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(322

Gr. Antipa

verleihen ihm ein ganz pentaradiales Aussehen. Von diesen Furchen
liegen 4 interradial und setzen sich nach der Basis zu in die 4 inter-
radialen Trichterhöhlen fort (Fig. 4 und 5 a, b, c, d) ; 3 mit diesen
alternirende, in 3 Perradien liegende Vorsprttnge [1, 2, 3 in Fig. 4)
verbinden sich mit der subumbrellaren Wand und bilden die 3 ent-
sprechenden Mundstrebepfeiler; die 5. Furche e aber, welche perradial
liegt, verschwindet allmählich nach der Basis zu, indem die 2 Vor-
sprllnge zu ihren beiden Seiten sich immer mehr einander nähern
und mit einander verschmelzen, um sich dann mit der subumbrellaren
Wand im Perradium zu vereinigen und den 4. Mundstrebepfeiler zu
bilden (Fig. 4 und 5). — Ich muss hier gleich bemerken, dass diese
5. Furche mit den VorsprUngen zu ihren beiden Seiten in einem
und demselben Quadrant liegt , und zwar in dem , wo am Schirm-
rande sich auch die zwei Arme mehr gebildet haben. Somit ist es
sicher, dass die anscheinende Pentamerie nur eine individuelle Ano-
malie ist und nur das Außere betrifft, während im Inneren eine
typische Tetramerie herrscht. Man braucht, um sich hiervon zu
überzeugen, nur die Querschnitte 4 , 5 und 0 mit einander zu ver-
gleichen. Wir müssen also auch für die Capria normalerweise einen
langen Mundstiel mit 4 perradialen Vorsprüngen, 4 interradialen
Furchen und vierkreuzigem perradialem Munde annehmen1.

In den Interradien vertieft sich von dem Ansätze des Mundstieles
aus die Subumbrella zu 4 großen und weiten Trichterhöhlen (In-
fundibula). Sie reichen bis zum Ansatz des Schirmstieles, d. h. bis
an den Ursprung der Taeniolen. — Auf ihren SeitenwHnden (nach
den Radialtaschen zu) liegen die 8 adradialen breiten Gonaden:

1 Wenn diese Anomalie vom anatomischen Standpunkte freilich gar keine
Bedeutung hat und der systematischen Beurtheilung des Thieres gar kein
Hindernis in den Weg stellt, so bietet sie uns doch ein schönes Beispiel dafür
dar, wie ein radiär gebautes Thier, indem sich eins seiner Paramero verdoppelt,
äußerlich seine Radienzahl vermehrt. Ahnliche Beispiele trifft man sehr oft
bei den Echinodermen, hauptsächlich bei den Seesternen an. Aber auch unter
den Coelenteraten kennt man verschiedene; ich citire von den Korallen nur
Caryophyllia rugosa, die von Moseley als achtzähligc Koralle beschrieben wurde,
bei der aber G. v. Koch in ausgezeichneter Weise gezeigt hat, dass die Jungen
ursprünglich typisch sechsstrahlig sind und erst allmählich pseudo -oc tornerai
worden. Indem nämlich die Septcn in 2 benachbarten Sectoren sich schnell
bis zur 4. Ordnung vermehren, in den anderen 4 Sectoren hingegen nur bis zur
3. Ordnung gelaugen, erhält die Koralle im Ganzen 32 Septen, die sich der Größe
nach in 3 Cyclen von 8, 8 und 16 anordnen.

Auch das KoROTNEFF*sche Exemplar von Lucernario octoradiata mit meh-
reren verdoppelten Parameren ließe sich vielleicht hier anreihen.

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Eine neue Stauromeduse.

623

jedoch sind diese so versteckt, dass mau sie von außen fast gar
nicht sehen kann, wesswegen auch ihre genauere Beschreibung erst
in dem nächsten Abschnitt gegeben werden soll.

Feinerer Bau. Die Körperwand besteht, genau wie bei
allen anderen Stauromedusen , aus den drei Schichten: Ektoderm,
Gallerte und Entoderm.

Das E k toderm ist Uberall von ziemlich gleicher Dicke (etwa 12m ]
und besteht aus der dünnen Cuticula und der aus länglichen Zellen
gebildeten Hypodermis. Nur an wenigen Stellen wird es entweder
dUnn«r, z. B. an den VorsprUngen des Muudrohres, oder dicker, so
am Saum der Kandlappen oder an der Fußplatte. Die Kerne liegen
stets in der inneren Hälfte der Zellen. Es ist zu bemerken, dass
die Zellen, welche die Hypodermis der Fußplatte zusammensetzen,
einander alle gleich sind und sich nur durch ihre Länge von den
anderen Ectodermzellen unterscheiden. Ich habe dort keine beson-
deren Drüsen gefunden, deren Secret zur Anheftung des Thieres
dienen könnte. Zwischen den gewöhnlichen Zellen der Hypodermis
trifft man sehr oft einzelne Nesselzellen mit einer Breite von unge-
fähr 8 jti und einer Länge von 12 /t (Fig. 12). Selten vereinigen sie
sich an der Exumbrella zu mehreren (bis 8 Stück , um eine Nessel-
batterie zu bilden; dagegen treten an der Subumbrella. speciell an
den Randlappen, dem Schirmrand und Mundrand, ganz merkwürdige
Batterien auf.

Das Entoderm besteht aus Zellen, die beinahe doppelt so lang
sind ungefähr 20 u) wie die Ektodermzellen. Die Kerne liegen stets
mehr nach der Gallerte zu. Die vielen Nesselzellen, die man
hier Uberall zerstreut findet, unterscheiden sich durch ihre Dimen-
sionen bedeutend von denen des Ektoderms : sie sind viel dünner
und kleiner als jene (nur 6 ti lang und 2,4 — 3 u breit). Alle liegen
sie an der äußeren (gastralen) Epithelfläche (Fig. 16).

Die Gallerte der Exumbrella zeigt auf Schnitten in Folge der
Conservirung (Wasserentziehung) eine ungleichmäßige Dicke, doch
kann man im Allgemeinen als Mittel 40 — 50 n annehmen. Mit Salz-
säure-Carmin färbt sie sich nach der ektodermalen Seite zu nur ganz
schwach rosa, nach der entodermalen hingegen tief roth, daher sieht
sie hier viel dichter aus als dort. Die elastischen Fasern, welche
die ganze Gallerte der Lucernariden so reichlich durchsetzen, habe
ich bei Capria kaum angetroffen. In der Subumbrella ist die Gallerte

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624

Gr. Antipa

viel dünner (höchstens bis 7 /<) ; nur da, wo das Ektoderm sich vom
Entoderm entfernt, um dazwischen Platz für andere Organe Gonaden,
Nesselbatterien etc.) zu lassen, ist sie etwas stärker; stets färbt sie
sich aber hier nur ganz schwach. In den Cathamniata schließlich
bildet sie zwar nur eine ganz dünne Lamelle, ist aber doch sehr
dicht und färbt sich tief roth.

Mit dem Ektoderm der Subumbrella im Zusammenhange steht
die Muskulatur. Der Kranzmuskel hat überall einen gleichmäßi-
gen ovalen Querschnitt mit dem größeren Durchmesser von 225 und
dem kleineren von 140 — 1 50 i« ; er besteht, wie die ähnlichen Mus-
keln anderer Acraspeden, aus Fibrillen, die sich auf dünnen, sich
dendritisch verzweigenden und mit einander anastomosirenden Gallert-
lamellen ausbreiten (Fig. 14). Die Radial muskeln bestehen aus
einer einzigen Schicht Fibrillen, die Ausläufer der Ektodermzelleu
zu sein scheinen (Fig. 15) und sich auf die Gallerte unter ihnen auf-
legen; sie zerstreuen sich regelmäßig Uber die ganze Subumbrella
und reichen unten bis an die Ränder der Armlappen (Fig. 8. 9,
11 Lffsm. F)t jedoch faltet sich bei ihrem Eintritt in die Trichterhöhlen
die Gallerte, welcher die Muskel ti brillenplatte aufsitzt, und verästelt
sich so, dass die vorher zerstreuten Fibrillen sich jetzt zu 4 Mus-
keln vereinigen, die allerdings noch ziemlich breit und dünn sind
(Fig. 6 Lgsm). Je näher sie aber dem aboralen Pole kommen, desto
stärker werden die Verästelungen und anastomosiren sogar mit eiu-
ander: es bilden sich also allmählich 4 immer compactere Muskelu,
die sich mitten in die Taeniolen des Schirmstieles fortsetzen (Fig. 7).
An der Fußplatte angekommen, breiten sie sich aus, bilden eine
kräftige Muskulatur derselben und bewirken durch ihre Contractionen
die Anheftuug der Platte wie ein Saugnapf. Sie endigen alle mitten
in der Platte in einem Punkte. — Zu erwähnen wäre noch, dass
man unter dem Ektoderm des Mundstieles eine Schicht von verein-
zelten parallelen Längsmuskelfibrillen antrifft.

Im Baue der 8 hohlen adradialen Kandlappen verdienen
besondere Aufmerksamkeit der Randsaum mit den Randzähnen und
die Nesselbatterien , im Übrigen stimmt die Wand der Lappen voll-
kommen mit der übrigen Kürperwand Uberein. Wie schon hervor-
gehoben wurde, endet jeder Lappen mit einem dünnen, ungefähr
9o u breiten Randsaume Fig. 8), und jeder Saum wieder ist in
10 — 20 kleine conische Zähnchen getheilt. Diese Rand zäh ne neh-
men an Größe von der Basis nach der Spitze des Lappens zu und
können bis SO /i lang und 45 /t breit werden. Ich studirte sie sowohl

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Eine neue Stuuromeduse. 62Ó

auf einem Toto-Präparat (Fig. S), als auch auf Schnitten (Fig. 10).
Überall sieht man sie von einem engen Canälchen durchsetzt, das
bis zu ihrer Spitze verläuft, um dort blind zu endigen; es ist eine
directe Fortsetzung der Gastro vascularhöhle. — Fig. 10 stellt einen
Schnitt durch 2 solche Zähnchen vor; er ist leider etwas schief ge-
fuhrt, so dass sie nicht in ihrer ganzen Länge getroffen sind. Man
sieht nun, dass das Entoderm, welches das Lumen dieser Canälchen
bildet, eine andere Beschaffenheit hat, als das Übrige Entoderm.
Jede Zelle ist nämlich in 2 Abschnitte getheilt; das innere Ende
enthält einen plasmareichen, granulösen Inhalt und den Kern, das
äußere ist mehr homogen, hyalin; es unterliegt wohl keinem Zweifel,
dass wir es hier mit einem ähnlichen Vorgang wie in den Tentakeln
vieler Hydroiden etc. zu thun haben, wo die Zellen einen plasma-
reichen verdauenden Abschnitt zeigen. — Auf das Entoderm folgt
eine dünne, aber feste und sich stark färbende Gallertschicht und
dann das hier etwas verdickte Ektoderm mit seinen Nesselkapseln.
Zwischen den einzelnen Zäbnchen findet man öfters kleine Nessel-
batterien. — Aus dieser Beschreibung sowie aus den Abbildungen
kaun man mit Leichtigkeit eine gewisse Ähnlichkeit zwischen diesen
Bildungen und den secundären Tentakeln der Lucernariden sehen,
uud ich halte sie auch beide für homolog; wir brauchen uns
nur ein Zähnchen etwas verlängert und seine Spitze in Folge einer
functionellen Anpassung an das Tasten, Vertheidigen etc. stärker ent-
wickelt zu denken, so haben wir den Tentakel einer Lucei nana vor
uns. Somit würden diese Kandzähnchen der Capria einen Übergang zu
den merkwürdigen und isolirten Bildungen der Lucernariden vorstellen.

Die Nesselbatterien, die man zu 5— 8 auf der subumbrellaren
Seite jedes Kandlappens antrifft, sitzen unter dem Ektoderm tief in
die Gallerte eingebettet. Sie stimmen im Bau vollkommen mit den
Batterien an der ganzen Oberfläche der Subumbrella sowie am Mund-
rand und Schirmrand Uberein, wesswegen ich sie hier alle zusammen
abhandeln möchte. — Jede Batterie (Fig. 9 und 11) besteht aus einer
Höhle, die 100 — 130 p breit sein kann (dies gilt Von denen in den
Randlappen, die anderen werden auch viel kleiner) und einem Wand-
epithel. Letzteres steht durch einen Zellstrang mit dem äußeren
Ektoderm in Verbindung (Fig. 9 und 1 1 Ed. str., . Die Zellen dieses
Stranges sind so angeordnet, als ob sie in der Mitte einen Canal
bildeten, und noch mehr: zu beiden Enden des Stranges sieht man
eine kleine Vertiefung als Eingang in diesen Canal (Fig. 11), jedoch
habe ich nie ein richtiges Lumen beobachtet. In den Zellen der

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Gr. Antipa

Wand liegen die Nesselkapseln in allen Stadien, wie sie Kling fUr
Lucernariden beschrieben bat.

Fig. 9 stellt einen Horizontalschnitt durch s die subumbrellare
Wand eines Armlappens vor; sie zeigt die genaue Lage der Batte-
rien. Ihr Inhalt besteht ich habe sie nur auf Schnitten, leider
nicht auch an frischem Material untersuchen können aus zweierlei
Elementen: 1) aus typischen fiaschenfòrmigen Nesselkapseln, die sich
mit Carmin schwach rosa gefärbt haben und in ihrem Inneren deut-
lich einen langen Schlauch enthalten , der vom Halse der Kapsel
aus erst gerade nach unten verläuft und sich dann mehrmals auf-
wickelt (Fig. 13a , und 2) aus Elementen, die zwar genau dieselbe
Form wie die obigen hatten und wie Kapseln aussahen, jedoch so
schwarz waren, dass man entweder in ihnen gar nichts oder höch-
stens eine stark lichtbrechende grauulirte Masse (Fig. 13rfi sah. Es
war mir im Anfang sehr schwer, Uber die wirkliche Natur dieser
Elemente ins Klare zu kommen, besonders da Carl Vogt bei Lip-
kea an denselben Stellen seine »Glandes muqueuses« beschrieben
hat. Nachher gelang es mir aber, Übergänge zwischen beiden Ele-
menten zu finden, nämlich solche, die nicht ganz schwarz waren
Fig. 13 c) und bei denen man neben dem granulösen Inhalt auch
den Schlauch sehen konnte, und solche (Fig. 136), welche alle Win-
dungen desselben zeigten; so ergab es sich dann, dass diese gleich
den anderen echte Nesselkapseln waren, die vielleicht nur in Folge
der Behandlung mit Sublimat oder den anderen Keagentien undurch-
sichtig geworden waren1. Übrigens sprechen auch ihre Form und
ihre Lage in der Nesselbatterie ftlr ihre Natur als Nesselkapseln -'

Das Gastrovascularsvstem wiederholt im Großen und Ganzen
die Form des Körpers. Er setzt sich hier wie bei allen anderen
Stauromedusen aus dem Hauptdarm und aus den 4 Radialtaschen
(Kranzdarm) zusammen. Der Hauptdarm fängt mit dem vier-
kreuzigen (bei unserem Exemplare anomal fünfkreuzigen) Munde
an, der in das lange Mundrohr hineinführt Die Wand desselben

1 Nicht nur hierbei, soudern auch bei der Entscheidung Uber die Anomalie
am Schirmrande etc. habe ich mich des Rathes des ausgezeichneten Kenners
der Coelenteraten , G. v. Koch, zu erfreuen gehabt, der zugleich mit mir in
Neapel arbeitete. Ich spreche ihm an dieser Stelle meinen herzlichsten Dank aus.

2 Ich mu8s hervorheben, dass auch unter den vereinzelten Nesselkapselu
des Ektoderms sowie den kleinen entodermalen viele schwarze mit granulösem
Inhalt waren; die Übergangsformen konnte man auch hier antreffen, so das«
dadurch die Deutung als Nesselkapseln noch sicherer wird.

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Eine neue Staurouiedut»e.

027

bildet an den entsprechenden Stellen der 4 am Mund anomal 5)
äußeren Furchen 4 >esp. 5) innere Entodermfalten, in die sich
auch die Gallerte fortsetzt; sie reichen bis nahe an seine Mitte, so
dass sein Lumen in 4 Kammern getheilt wird Fig. 4 und 5). Die
Falten setzen sich in dem Centraimagen weiter fort (Fig. 6), werden
aber allmählich kleiner und verschwinden zugleich mit den 4 Trichter-
böhlen am Anfange der Taeniolen.

Das Mundrohr fuhrt direct in den weiten conischen C entrai -
ni a gen, und dieser setzt sich ohne scharfe Grenze in dem St i el-
ea n al (Grundmagen) weiter fort. Einen großen Theil des Magen-
raumes nehmen die 4 weiten interradialen Infundibula ein, jedoch
vergrößern sie nur die verdauende Oberfläche ; offenbar auch nur zu
diesem Zwecke bildet hier das Eutoderm viele Vorsprunge und Falten.

An der Wand des Stielcanals entspringen 4 hohe (etwa 530 ,«)
interradiale Taeniolen, welche an ihrer Anheftungsstelle ganz
dUnn ,etwa 32 i<) sind, aber am Rande in Folge der 4 Längsmuskel-
stränge, die sie enthalten (Fig. 14), bis zu 80// anschwellen. —
Die Gastralfilamente fangen ungefähr in der Mitte des Ccntral-
magens an und ziehen durch die ganze Länge des Thieres bis zur
Fußplatte. Sie sind sehr zahlreich, besonders im Stiele, und heften
sich an den Rand der Taeniolen an. Ihre Länge kann bis zu 2,
sogar 3 mm steigen, ihre Breite bis zu 30 Sie bestehen aus einem
Entodermschlauch voll Gallerte. An ihrer Spitze [s. den Quer- und
Längsschnitt Fig. 17 a und b] liegen im Epithel sehr viele kleioe
Nesselkapseln, die nach der Basis immer seltener werden.

Vom Centraimagen gelangt man durch 4 perradiale Gastralostien
in die Radialtaschen; diese sind durch 4 dünne aber lange Septal-
lcisten von einander getrennt, welche nur am Schirmrande eine kleine
Öffnung (Circular-Ostiuni) freilassen, um einen Randcanal zu bilden,
ähnlich wie bei den Lucernariden und im Gegensatz zu den Tessc-
rideu, wo die Leisten nur auf 4 Punkte (Septal-Knoten, Cathammen)
beschränkt sind.

Auf der subuinbrellaren Wand der Hadialtaschen entlang den
Trichterhöhlen liegen, ähnlich wie bei den Lucernariden (ausgenom-
men Uahcyathus |, paarweise zu beiden Seiten der Septalleisten die
^ adradialen Gonaden in Form von 8 breiten Bändern; sie reichen
nach unten nur bis zur Anheftungsstelle des Mundstieles, kommen
also gar nicht aus der Trichterhöhle hervor, so dass man sie von
außen nicht sehen kann. Nach oben reichen sie bis zum Eingange
in den Schirmstiel. Jedes Band ist, wie bei den Lucernariden, aus

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Gr. Antip»

vielen Säckchen zusammengesetzt, und diese wieder aus je 1 — 3 ge-
lappten Follikeln: letztere erweitern sich zu einem Sinus, der bei
unserem einzigen Exemplare voll reifer Spermatozoeu war. Die Sinuse
verlängern sich zu kleinen Canälchcn , die sieb mit einander rer-
einigen, um durch einen größeren Ductus nach außen in die Radial-
tasche zu führen ; diese Ducti waren immer offene Canale.

Sogenannte Mesogon-Taschen, wie sie einige Lucernariden (Hali-
evathidae) baben. waren bier nicht zu beobachten.

Ich brauche kaum noch zu erwähnen, das» ich an dem einzigen
Exemplar das Nervensystem, welches ja bei den Coelenteraten nur
durch ganz besondere Methoden (die meistenteils frisches Material
verlangen nachzuweisen ist, nicht studiren konnte.

Wenn wir das bisher Gesagte kurz zusammenfassen, so erhalten
wir folgende Diagnose :

Capria Sturdzii n. g., n. sp.

Genus-Diagnose : Stauromcdusen mit 8 adradialen, in richtige
Arme zum Fangen und Tödten umgewandelten liandlappen; ohne suc-
cursale Tentakel, aber mit einem iu kleine Zähnehen getheilten Saum
um die Arme und mit eigentümlichen großen Nesselbatterien iu
ihrer subumbrellaren Wand. Keine Principal-Tentakel. KranzmuBkel
des .Schirmrandes ringförmig, nicht in 8 isolirte Randmuskeln zer-
fallen. — LängsmuBkeln gleichmäßig trichterförmig Uber die ganze
Oberfläche der Subumbrella vertheilt. Die 4 Septalleisten der Radial-
ta8chcn reichen bis nahe an den Schirmrand, wo sie von dem Ring-
canal durchbohrt werden. Ein langer#Mundstiel. 8 adradiale Gonaden.
Ein Schirmstiel zum Anheften.

Species- Diagn ose : Schirm platt -kugelförmig, iy2ma] so
weit wie hoch. Schirmstiel breit, so lang wie der Schirm selbst.
Fußplatte breit, ähnlich einem Saugnapf. Arme mit Randsaum,
der in Iti — 20 Zähnchen getheilt ist, und mit je 5—8 großen Nessel-
batterien in der subumbrellaren Wand. 4 Reihen Gastralfilamente
längs den 4 interradialen Taeuiolen von der Mitte des Centraimagens
bis zur Fußplatte. Muudrohr lang, vierseitig prismatisch, mit 4 inter-
radialen Längsfurehen. Mundöffnung vierkreuzig. 8 bandförmige
Gonaden, oben (aboral bis zu den Taeuiolen. unten nur bis zu
den Öffnungen der Trichterhohlen reichend.

Eine neue Stauromeduse.

629

Systematische Stellung.

Versuchen wir nun noch kurz zum Schlüsse, so gut es geht, die
►Stellung der Capria innerhalb der Gruppe der Stauromedusen zu
bestimmen. Wie bekannt, wird seit 1877 nach dem Vorschlage
Haeckel's die Gruppe der Stauromedusen aus 2 Familien zusam-
mengesetzt, nUmlich den Tcsseridae (Haeckel) und Lucernaridae '
(Johnston). Beide werden von Haeckel folgendermaßen definirti

Tesseridae {Haeck. 1877). »Stauromedusen mit einfachem, un-
geteiltem Schirmrand, ohne hohle Randlappen oder ,Arme*. 8 Priu-
cipal-Tentakel (4 perradiale und 4 interradiale) stets vorhanden,
nicht in Randanker oder Sinneskolben verwandelt; außerdem bis-
weilen noch zahlreiche succursale Tentakel. Kranzmuskel des Schirm-
randes ringförmig, nicht in S isolirte Randmuskeln zerfallen. Auf
dem Scheitel des Schirmes entweder ein Scheitel -Aufsatz oder ein
Schirmstiel.«

Lucernaridae (Johnston 1847). »Stauromedusen mit gelapptem
oder eingeschnittenem Schirmrande, welcher durch 8 tiefe Buchten
(4 perradialc und 4 interradiale) in 8 hohle adradiale Lappen oder
Arme zerfällt; am Ende jedes Armes ein pinselförmiges Büschel von
hohlen, geknöpften Tentakeln. 8 principale Tentakel (4 perradiale
und 4 interradialc), entweder in adhäsive Randanker verwandelt oder
fehlend (rllckgebildet oder ausgefallen). Kranzmuskel des Schirm-
randes in 8 isolirte Randmuskeln zerfallen. Auf dem Scheitel des
Schirmes ein Stiel zum Anheften.«

Zu diesen beiden Familien fügte Carl Vogt eine dritte hinzu,
die der Lipkeiden, die er folgendermaßen charakterisirt :

«Stauroméduses à huit bras, à cloche surbaissé, munies d une
ventouse fixatoire au sommet, dépourvues de tentacules, de canal
circulaire, ayant un muscle en anoeau complet au bord de l'ombrelle,
des nématocystes disséminés sur la face sous-ombrellaire et des
glandes muqueuses très développées.a

Meiner Ansicht nach hat diese Familie keine Existenz-Berechti-
gung, da sie nur auf die Kenntnis eines einzigen Exemplares, ohne
Geschlechtsorgane, also einer Jugendform beruht; so lange man nicht
weiß, wie das vollkommen ausgebildete Thier aussieht, kann man,
glaube ich, auch keine besondere Familie dafür annehmen.

Wenn wir nun unser Thier mit jenen beiden Familien verglei-
chen. 80 sehen wir, dass es 1) Charaktere von allen beiden Familien

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t>30

Gr. An tipa

in sich vereinigt, z. B.: während es einerseits vollkommen mit
den Tesseriden in der Bildung der Muskulatur sowohl des Kranz-
muskels als auch der Längsmuskeln und in dem Mangel der secun-
dären Tentakel Ubereinstimmt, nähert es sich durch das Gastro-
vascularsystem , den in 8 adradiale Randlappen getheilten Schirm-
rand, den Anheftungsstiel etc. den Lucernariden. Es bildet also
hierdurch einigermaßen einen Übergang zwischen den beiden Familien.
Es besitzt aber auch 2) einige Charaktere, die nur ihm ganz eigen
sind und die es von beiden anderen Familien entfernen, so be-
sonders die Entwicklung der Randlappen zu den mächtigen, merk-
würdigen, zum Tödten und Fangen eingerichteten Armen mit ihren
riesigen Nessel batterien und den eigenthümlichen Randzähnen.

Auch der Liphea ähnelt unser Thier gerade wie den Tesseriden
in der Bildung der Muskulatur, dann noch in den 8 Armen: es
uuterscheidet sich aber davon durch den Besitz eines Schirmstieles,
eines Ringcanals am Rande der Gastrovasculartaschen, eines Mund-
8tieles, der Zähne am Rande der Arme etc. etc.

Es lässt sich also in keine der bisher bestehenden Familien ein-
reihen, da es zwar einerseits zu beiden nähere Beziehungen zeigt,
andererseits sich aber von beiden unterscheidet. Wir müssen also
dafür die besondere intermediäre Familie der Capriidae bilden mit
folgender Diagnose:

Capriidae n. fam. Festsitzende Stauromedusen mit adradialeu,
mächtigen, zum Fangen eingerichteten Armen am Schirmrand. Ohne
Principal-Tentakel und ohne Succursal-Tentakel, aber mit einem in
Zähuchen getheilten Randsaum um jeden Arm. Kranzmuskel des
Schirmrandes ununterbrochen riugförniig, nicht in 8 isolirte Rand-
muskeln zerfallen. Längsmuskeln gleichmäßig trichterförmig Uber
die Subumbrella vertheilt. Mit einem Schirmstiel zum Anheften.

Neapel, 15. September 1892.

Litteratur.

Antipa, Gr., Die Lucernariden der Bremer Expedition nach Ostspitzbergen im
Jahre IS*), in: Z. Jahrb. Syst. Abth. 0. Bd. 1S92.

(Joctte, A., Entwickelungsgeschichtc der Aurelia attrita und Coti/lorhiui tuhcr-
cu/ata. in: Abh. z. Entw.-Gesch. der Thiere. 4. lieft. 1887.

Haockel, E. Monographie der MeduBen. 1. Theil, 2. Hälfte. Acraspedeu.
in: Jena. Denkschriften 1870.

Eine neue Stauromeduse.

031

Kling, 0., Über Cratherohphus tethys. Ein Beitrag zur Anatomie und Histo-
logie der Lucernarien. in: Morph. Jahrb. 5. Bd. 1879.

Koch, O. v., Über Caryophyllia rugosa Moseley. in: Morph. Jahrb. 15. Bd.
1S89.

Taschenberg, Otto E., Anatomie, Histologie und Systematik der Cylicozoa etc.
Halle 1877.

Vogt, Carl, Sur nn nouveau genie de Médusaire sessile, Lipkea ruxpoliana C.V.
in: Méui. Inst. Nation. Genevois. Tome 17. Genève 1877.

Erklärung der Abbildungen auf Tafel 40.

Fig. 1. Capria Sturtlzti von oben im Profil. Man sieht besonders gnt dio
Arme mit ihren Nesselbatterien und Raudzähnchcn . sowie den
Kranzmuskel.

Fig. 2. Der anomale fünfstrahlige Mundstiel mit dem fiinfkreuzigen Mundo

von der Seite.
Fig. 3. Mundkreuz von oben.

Fig. 4, Querschnitt durch den oralen (nahe dem Schirmrande; Theil des
Schirmes. Im Umkreise die 4 Radial tuschen , in der Mitte der
anomale fünfstrahlige Mundstiel, a, b, r, d, e die 5 Uingsfurcheu;
N.B. Nesselbatterien; /, 2, 3, 4, r> die 5 Vorspriin<?e. Obj. a 3, Oc. 2
Zeiss.

Fig. 5. Querschnitt etwas höher (mehr aboral] geführt, um den Übergang
des fünfstrahligen anomalen Mundsticls in den vierstrahligen zu
zeigen ; die Furche e verschwindet und die Vorspriinge 4 und 5 ver-
einigen sich mit einander, verschmelzen mit der subumbrellaren
Wand im Perradius und bilden einen Mundstrebepfeiler. Dieselbe
Vergrößerung wie Fig. 4.

Fig. 0. Querschnitt in der Gegend des C'entralmagens. Ect. Ektoderm, fl,
Gallerte, Ent. Entoderm , N.B. Nesselbatterien, Lg».M. Längs-
muskeln, Eut.F. Entodermfalten, Inf. Infundibulum, S.L. Soptal-
leiste, G.F. Gastraltilamcnt, Gkm.8. Gonadensäckchen. Obj. u 3,
Oc. 3 Zkiss.

Fig. 7. Querschnitt durch den Schirmstiel. O. T. Gastrai -Tacniole, T.Lys.M.

Taeniolen-Längsmuskeln , fr. F. Gastral-Filament — Eet.t fi., Eni.
wie in Fig. 6. — Obj. a 3, Oc. 2 Zeiss.

Fig. 8. Ein Arm in toto präparirt. Ex.W. exumbrellare , 8*b.W. sub-
umbrellare Wand, R.S. Randsaum, U.Z. Randzähnchen, Z.c. Zahn-
canälchen {Ausläufer der Gastrovascularhöhle), Nb kleine Nessel-
batterien im Randsaum, N.B. riesige Nesselbatterien in der sub-
umbrellaren Wand, Lgtm.F. Längsmuskelfasern. Obj.A, Oc. 2 Zeiss.

Fig. 9. Horizontalschnitt durch die subumbrellare Wand eines Armes. 11". E.

Wandepithel der riesigen Nesselbatterien, N.K. Nesselkapseln,
N.Z. nesselkapselbildendo Zellen in dem Wandepithel , Ect.Str.
Ektodermstrang von der Batterie zur Wand des Armes. Lgxm.F.

MitUn.i lunghi a. U. Zoulog. Station *u Neapel. Dd. Iii. 12

Gr. Antipa. Eine neue Stauromeduse.

Lüngsmuskelfasorn. — Ecl.,<i. und Ent. wie in Fig. 6. — Obj. A,
Oc. 1 Zeiss.

Fig. lu. Längsschnitt durch 2 Kandzähnehen. Z. c. Zahncanäicben , V.U.

phismareichcr verdauender Theil der Entoderuizellen, S.E. hyaliner
stützender Theil derselben. Ect., G, und Ent. wie in Fig. 6. Obj.
D, Oc. 3 ZEI88.

Fig. II. Querschnitt durch eine riesige Neasel batterie, e Oanülchen zwi-
schen Batterie und außen. Die Übrigen Buchstaben wie in Fig. 9.
Obj. D, Oc. 3 Zeiss.

Fig. 12. Nesselkapsel aus dem Ektoderm der Subumbrella. X.s. Nessel-
schlaucb. Zeiss homog. lumiere. » ,>, Oc. 3.

Fig. 13. Verschiedene Newselkapseln aus einer riesigen Batterie: a eine
typische Nesselzelle, '/ eine durch Sublimat (?) ganz schwarz ge-
wordene, mit granulösem Inhalt, b und e Ibergänge zwischen beiden.
Zeiss homog. Immere. <,,), Oc. 3.

Fig. 14. Querschnitt durch den Randmuskcl. Obj. A, Oc. 3 Zeiss.

Fig. 15. Ein Stück Epithel von der Subumbrella. Ect. Ektoderm, Iah. F.

(piergeschnittene LängsmuskelHbrillen = Ausläufer (?) der Ektodenu-
zellcn, G, Gallerte. Zeiss homog. Immers. xl Vl, Oc. 2.

Fig. IC. Ein Stück von der Wand des Mundstieles. Ect. Ektoderm , Ent.

Entoderm. En. S.K. entodermalc Nesselkapseln. Zeiss homog.
Immers. */iti Oc. 2.

Fig. I". Gastrai -Filament (a im Querschnitt, h im Längsschnitt) in der Nähe
seines Endes. Buchstaben wie in Fig. 16. Zeiss homog. Iuimers.
Viti Oc. 2.

Fig. 18. Querschnitt durch ein Genitalsäckchon. F. Hoden-Follikel voll reifer
Spermatozoon, 8m, Spermamutterzellen, 5. Genitalsinus, A. Ans-
flihrungHgang, Ect. Ektoderm, Ent. Entoderm. Obj. A, Oc. 3 Zeiss.

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Bericht über die Zoologische Station während
der Jahre 1885 1892

von

Anton Dohm.

Mit Tafel 41.

Seit dem Jahre 1S84 habe ich an dieser Stelle Uber Thun und
Lassen, Leben und Gedeihen der Zoologischen Station keine weitere
Rechenschaft gegeben. Als ich das letzte Mal das Wort nahm —
vgl. Mitth. Stat. Z. Neapel 6. Bd. 1885 pag. 93 ff. — konnte, ja
musstc ich Uber zwei weitaussehende Pläne und Aussichten sprechen,
welche gerade damals die Quintessenz meines Wollens und Handelns
bildeten: die Erbauung eines zweiten Gebäudes der Zool. Station
und den Versuch, eine schwimmende oceanische Station herzustellen.
Erfolg und Misserfolg haben sich dabei die Waage gehalten — heute
nun möchte, ich Uber den Ausgang beider Pläne einige aufklärende
Worte sagen.

Als ich im Jahre 1S75 die ersten Anstrengungen machte, für
die damals beginnende Laufbahn der Station ein unentbehrliches
Instrument zu schaffen: eine kleine Dampfjacht, den jetzt allen Bio-
logen so wohl bekannten »Johannes Möller«, schrieb mir mein alter,
Uberaus wohlwollender Freund und Beschützer, Carl Theodor
v. SlEBOLD, einen dringenden Brief, in dem er mich mahnte, ja
Maß zu halten und nicht durch zu hoch gespannte Ansprüche theils
meine eigne Leistungskraft, theils das Wohlwollen weiterer Kreise
auf eine allzu harte Probe zu stellen. Von anderer Seite ward mir ge-
sagt: »Ne quid nimis! Sie haben so viel erreicht: Uberspannen Sie den
Bogen nicht!« Ich schrieb diese Warnungen der Thcilnahme zu,

42*

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63-1

A. Dohm

welche theils der Sache, theils der Person galten, ließ mich aber
nicht irre machen. Wie der Erfolg bewies, hatte ich Kecht und
kann heute wohl sagen, dass der • Johannes Müller« auf mancherlei
Weisen die producireuden Kräfte des ganzen Unternehmens in un-
schätzbarer Weise gesteigert hat. Ich sage mit Vorbedacht : anf
mancherlei Weise, und will darüber nähere Aufklärung geben.

Als ich nach Neapel kam, war das Erste, was ich that. ein
Segelboot bauen zu lassen, um damit dretscheu und fischen zu
können. Das Boot — es existirt noch als das sog. Taueherboot —
war mit Kudcm oder Segeln zu bewegen. Ein Sommer reichte bin.
mich zu Uberzeugen, wie gänzlich unzureichend es war, das zu
leisten, was erfordert wurde. Die Entfernungen im Golfe von Nea-
pel sind viel zu groß, als dass darauf gerechnet werden konnte,
durch Rudern an die Stellen zu gelangen, welche die größte Ernte
für das Grundnetz ergeben mussteu ; die Tiefen ihrerseits waren zu
beträchtlich, um für das Aufziehen des Grundnetzes durch Menschen-
hände nicht allzu rasch das Ultra posse zu erreichen. Gab es hin-
reichenden Wind zum Segeln, so verdarb grade auch dieser Wind
wiederum die Möglichkeit ausgiebigen Dretschcns : die Wellen wurden
zu hoch, das Grundnetz unpraktikabel. Die Nothwendigkeit des
»Johannes Mttllere lag also zu Tage.

Im Mai 1S76 kam das kleine Dampfschiff in Neapel an und be-
gann, die Grundbedingungen des Lebens der Zool. Station f u nd i t u s zu
verändern. Bedurfte es auch noch einiger Jahre, um das Grundnetz-
fischen der Zoolog. Station zu der Vollkommenheit zu entwickeln,
welche es jetzt erlaubt, binnen 5 — 8 Stunden frische Materialien für
das Studium oder die Conservirung, wenn nöthig Tag für Tag von
den weitest entfernt liegenden Jagdgriinden (Capri, Ischia, Sirenen-
Inseln) herbeizuschaffen, der vielen näher liegenden Punkte Secca
di Beuta palammo, Lo Vcrvece bei Sorrento, Torre del Greco, Ga-
jola etc.) nicht zu gedenken, so war doch aber die Grundbedingung
zu der gewaltigen Steigerung der Materialbeschaffung gegeben, welche
bei dem stets wachsenden Andrang fremder Gelehrter zur Benutzung
der Station nothwendig, die Conditio sine qua non derselben war.
Dies ist so selbstverständlich, dass ich Weiteres darüber wohl kaum
zu sagen brauche.

Weniger selbstverständlich aber sind andere Elemente, welche
die Existenz des »Johannes Müller« für das Leben der Zool. Station
bot. Einmal gaben die zahlreichen Excnrsionen des Schiffes die
beste und gründlichste Gelegenheit zur Erholung theils der dauernd

Bericht Uber die Zoologische Station während der Jahre 1885—1892. 635

Angestellten, theils der angestrengt arbeitenden fremden Forscher

— eine Erholung, welche das Klima Neapels häufiger nöthig macht,
als das nördlicher gelegener Küsten. Ob das Schiff mit oder ohne
Passagiere nach Capri oder Ischia fuhr, um dort zu fischen, war
für das Flotten-Conto der Station völlig gleichgültig: es wurden in
beiden Fällen gleichviel, oder richtiger gesagt, gleich wenig Kohlen
verbrannt: aber ein Tag in der frischen reinen Seeluft zugebracht,
hatte — selbst bei den für Manche nicht immer zu vermeidenden
Anfällen von Seekrankheit — die allergünstigsten Folgen für die
geistige Leistungskraft der an und in der Station thätigen Menschen

— und das ist ja wohl nichts Kleines. Mitunter habe ich freilich
lesen können, dass durch die Fernhaltung der Zoologen vom selbst-
thätigen Dretschen die Zool. Station in Neapel nachtheilig auf die
Ausbildung derselben wirke (wobei es mir freilich zweifelhaft ge-
blieben ist, ob die bekannten sauern Trauben bei der Fällung dieses
Urtheils die Hauptrolle spielten, oder ob die Tendenz der Station,
die cerebrale Arbeit so frei wie möglich von allem manuellen Bei-
werk zu machen, Ubersehen wurde) : es liegt aber auf der Hand, dass
die Herren, welche bei diesen Excursionen an Bord waren, genug
Gelegenheit hatten, all die Manipulationen zu lernen, welche dabei
wesentlich sind. Kam ja Einer mit dem Wunsch, die Dretsche mit
eignen Händen aufzuholen, so war das immer zu ermöglichen, da
alle Tage die Ruderboote der Station, wenn es der Zustand des
Meeres erlaubt, in Bewegung sind. Es hat aber, so viel ich weiß,
Niemand dies Bedürfnis empfunden, wie es denn auch im Allgemeinen
nicht mehr Gebrauch ist, in den Postwagen zu steigen, wenn man
rascher, bequemer und billiger mit der Eisenbahn fahren kann. Die
Fable convenue von dem bildenden Einfluss der eignen Dretsch-Arbeit
ist eben für die große Mehrzahl der heutigen Biologen eine Fabel.

Aber eine weitere, und höchst bedeutsame Leistung des »Johannes
Müller« ist die Propaganda gewesen — und ist sie noch heute — ,
welche an Bord desselben für die gesammten Ziele der Zoolog.
Station gemacht werden konnte. Der »Johannes Müller« hat sehr
häufig die Ehre gehabt, unter seinen Passagieren Fürsten. Minister,
Diplomaten, Parlamentsmitglieder und einflussreichste Männer aller
Art zu sehen, und leicht begreiflich ist es, wie auf solchen Fahrren
Ziele und Arbeiten der Zool. Station in so ausfuhrlicher Weise dar-
gelegt werden konnten, dass lebendige Sympathie erregt und günstigste
Dispositionen zur Hilfe und Mitwirkung gewonnen wurden. Wer Er-
fahrung genug von dem Gange menschlicher Dinge besitzt , wird

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636

A. Dohm

ermessen können, welcher Antheil an dem Gedeihen und der raschen
Entwicklung der Zool. Station dem »Johannes Mülle r dabei zufiel.

Waren somit die Warnungen, von der Erwerbung des »Johannes
Müller« Abstand zu nehmen, nicht gerechtfertigt, so sollten andere
doch in ihr Recht eintreten, als der Plan entstand und mit Anfangs
vielversprechendem Erfolge zur Ausführung gelangte, dieoceanische
schwimmende Station zu schaffen. Ich kann aber der Wahr-
heit gemäß versichern, dass der Plan einer solchen schwimmenden
Station nicht eine plötzlich aufflackernde Idee war, sondern schon
Jahre vor dem Versuch der Ausführung concipirt und in einem an
Se. Kaiserl. Hoheit, den damaligen Kronprinzen gerichteten, aber
nicht abgesandten Promemoria in seinen Einzelheiten ausgearbeitet
war. Den Gedanken fasste ich während eines Sommer-Aufenthalts
auf der Insel Ischia im Jahre 1879 und schrieb auch dort das Pro-
memoria, welches erst im Jahre 1884 bei einem Gespräche mit dem
damaligen Minister v. Gossler erwähnt, von diesem bei allen neuen
wissenschaftlichen Plänen so Uberaus hilfreichen Manne sehr bei-
fällig aufgenommen und dann in der That Sr. Kaiserl. Hoheit
dem Kronprinzen Uberreicht ward. Die Mittheilung des Promemoria
an Herrn v. Gossler geschah meinerseits nicht in der directen Ab-
sicht, den ganzen Plan zur Ausführung zu bringen ; ich beabsichtigte
damals vielmehr nur, ein mittleres Stadium zu verwirklichen: ein
Schiff zu bauen, welches zwischen Neapel, Sardinien und Sicilien
mit größeren Aufgaben, als es der »Johannes Müller« erlaubte, be-
traut werden und biologische und thalassographische Vorarbeiten unter-
nehmen sollte. Bei der Discussion dieser Absicht kam mein Pro-
memoria zum Vorschein — und erst der lebhafte Antheil, welchen
Minister v. Gossler bezeigte, und die gnädige Aufnahme, welche es
bei dem Kronprinzen fand, steigerte plötzlich meine Unternehmungslust
über das so lange sorgfältig festgehaltene Niveau hinaus derart, dass
ich mich sofort an die Ausführung des größeren Planes gab.

Wie es anfanglich gelang, die Theilnahme der Nation für diesen
Plan zu gewinnen, will ich hier nicht von Neuem darlegen, auch
will ich keinen Augenblick verschweigen, dass die Ausführung des
ganzen Planes nicht an sich unmöglich war: ganz im Gegentheil:
ich halte ihn auch heute noch für durchaus praktisch und verwirk-
lichbar. Nur das hatte ich nicht mit voller Klarheit erwogen, wie
bedingt meine eigne Existenz allmählich geworden war, und wie un-
bedingt und ausschließlich ich mich wenigstens für zwei volle Jahre
der Ausführung des Planes der schwimmenden Station hätte überlassen

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Bericht Uber die Zoologische Station während der Jahre 1885—1892. 637

müssen, um ihn in die Wirklichkeit überzuführen. Weder die Be-
schaffung der erforderlichen Geldmittel, noch auch der Bau des Schiffes
selbst hätten wirkliche Hindernisse geboten. Beides war so weit ge-
fördert, dass weitere sechs Monate ausgereicht haben würden, das
Schiff in den Golf von Neapel abzuliefern , wo es von der italieni-
schen Marine nach contractmäßig festzustellenden Normen übernom-
men, bemannt und Alles für die Navigation besorgt worden wäre,
während mir die wissenschaftliche Führung zufiel. Es war einer-
seits der Conflict zwischen dem Forscher und dem Familienvater,
der diese Pläne schließlich vernichtete, andererseits die weiteren, in
Neapel an der Zoolog. Station zu lösenden Aufgaben, welche an
meine Thatkraft und vor Allem an meine Anwesenheit in Neapel
solche Anforderungen stellten, dass ich den Plan der Oceanischcn
schwimmenden Station auf spätere Jahre zu vertagen mich entschloss.

Um so eifriger nahm ich die andre Aufgabe in die Hand: den
Bau des zweiten Gebäudes der Zool. Station und die Um-
gestaltung des ersten nach den durch mehr als 10jährige Praxis
gewonnenen Erfahrungen.

Die Aufgabe, welche vor mir stand, betraf nicht nur die Schaffung
ausreichender Räumlichkeiten für die zu gründende physiologische
Abtheilung der Zool. Station: es war eben so nothwendig geworden,
mehrere der bestehenden Einrichtungen wesentlich zu erweitern und
auch den dauernd angestellten Beamten größeren Spielraum sowohl
für ihre Verwaltungs- als auch für ihre wissenschaftliche Thätig-
keit zu geben. So bedurfte vor Allem der Conservator Lo Bianco
sehr viel mehr Raum flir seine stetig sich ausdehnende Arbeit; auch
die gesammte Verwaltung der Fischerei und die Unterbringung aller
dazu erforderlichen Gerätschaften, die Schaffung von Bassins zur
Aufbewahrung lebender Seethiere für Zwecke der Conservirung. die
Einrichtung eines Unterrichtszimmers für Marine-Officiere und Marine-
Ärzte, welche im Sarameln und Conserviren unterwiesen werden
sollten, und ein größerer Raum für das kunstgerechte und rasche
Aussuchen der Dretsch-Ergebnisse — Alles das musste von Grund
aus neu hergerichtet werden. Jetzt ist für diese Seite der Stations-
Thätigkeit das ganze Erdgeschoss des neuen Gebäudes bestimmt,
also mehr als der vierfache Raum, den sie früher im Besitz hatte.

Die dadurch frei gewordenen Lucali täten des alten Gebäudes
wurden, nach geeignetem Umbau, zu Vorrathsräumen für die Uten-
silien, Chemikalien etc. gemacht, welche auch ihrerseits so anwuchsen,
dass in den alten engen Räumen kaum mehr Ordnung herrschte,

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63S

A. Dohm

vor Allem aber nicht eine hinreichende Mannigfaltigkeit derselben
vorräthig gehalten werden konnte. Wer jetzt beide Departements
einer eingehenden Prüfung unterwirft, wird kaum etwas aussetzen,
irgend einen ernstlichen Mangel mehr entdecken können. Der unter
Prof. Eisig s Leitung stehende Dienst der Laboratorien ist zu einer
solchen Vollkommenheit gelangt, dass Klagen, wie sie früher hin
und wieder laut wurden, seit Jahren völlig verstummt sind, — wohl
der beste Beweis, dass es gelungen ist, eine der Hauptleistungen der
Zoolog. Station für die Dauer in ihre definitive Gestalt und dadurch
zu einer Routine zu bringen, welche der weiteren Um- und Ausge-
staltung entweder nicht mehr bedürfen oder sie sehr leicht machen wird.

Zu den wichtigen Vervollkommnungen des Laboratoriums-
Dienstes gehört auch die in dem großen Saale der Station durch-
geführte Umformung der darin befindlichen 12 »Tischet zu fast völlig
von einander getrennten Verschlagen, in denen Jeder nicht nur von
«einen Nachbarn fast ganz unbeobachtet schalten und walten kann,
wie er will, sondern auch so beträchtlich mehr an benutzbarer Tisch -
oberfiäche und Regalen, Tischkasten und separaten Einrichtungen
zur Verfügung hat, wie dies früher nicht bestanden und den Wunsch
nach eigenem Zimmer lebhaft gestaltet hatte. Auch ist die Menge
des Seewassers, welches zur Versorgung der Arbeits-Aquarien im
großen Saale dient, nahezu verdoppelt worden, so dass ein Stillstand
der vielen, oft an hundert betragenden kleinen Strömchen zur Le-
bcndighaltung der in Becken und Gläsern isolirten Scethiere oder
ihrer Eier und Larven nicht mehr vorkommt.

Auch die Bassins in allen Separatzimmern sind nach neuem
Modell hergerichtet und verbessert worden; ich glaube kaum, dass
ihnen in ihrer jetzigen Gestalt noch irgend ein merkbarer Mangel
anhaftet.

Eine gleiche Vervollkommnung hat die Aufstellung und Ver-
waltung der Bibliothek erfahren. Der Bibliothekar Dr. Schiemenz
hatte früher seinen Arbeitsplatz in dem großen Laboratorium, also
verhältnismäßig weit entfernt von der Bibliothek; jetzt ist ihm das
Zimmer neben der Bibliothek eingeräumt, welches durch ein kleines
Fenster mit letzterer communicirt. Dies Zimmer ist mit dazu eigeus
construirteu Schränken ausgestattet, in welchen die nicht gebundeneu
Büeher, Hefte und Separata, sorgfältig numerirt und catalogisirt, auf-
gehoben werden, so dass sie jeglicher Benutzung fast so leicht zu-
gänglich sind, wie die gebundenen Bücher. Da es sich um Tau-
send« solcher ungebundenen Schriften handelt, so wird man leicht

Bericht Uber dio Zoologische Station während der Jahre 1885— 1892. 639

ermessen, was eine durch hinreichenden Platz gesicherte Ordnung für
die Benutzbarkeit und für die Erhaltung dieser wichtigen Kategorie
der Bibliothek sagen will. Auch jegliche Verhandlung mit dem
Bibliothekar selber ist dadurch sehr erleichtert, und oft linden lange
Conferenzen zwischen ihm und den die Bibliothek benutzenden Herreu
in diesem Zimmer statt, welche früher in der Bibliothek selbst zum
. , Nachtheil der Verhandelnden ebenso wie der übrigen in ihr an-
wesenden Herren statt hatten. Der durch die Überführung aller un-
gebundenen Schriften in das Bibliothekarzimmer gewonnene Raum
ist der Aufstellung der in rapider Weise anwachsenden Zahl ge-
bundener Werke zu gut gekommen, für deren Ankauf, je nach Be-
dürfnis, die Zool. Station fast alljährlich sich steigernde Summen
verwendet.

Trotz des Besitzes einer so großen und für die unmittelbare Arbeit
berechneten Bibliothek hat die Zool. Station schon seit Jahren Ab-
machungen mit einem der bedeutendsten Antiquare getroffen, um
auch leihweise Bücher zu beschaffen, welche vorübergehend consultirt
werden sollen. Es lässt sich dadurch fast jedes litterarischc Bedürfnis
befriedigen, und somit ist auch von dieser Seite die Verwaltung der
Zoolog. Station zu einem Punkte gediehen, der schwerlich noch über-
schritten werden kann.

Die bedeutendste Umgestaltung erfuhr aber das ganze Institut
durch den Umbau des obersten Stockes des alten Gebäudes. Diese
Räumlichkeiten waren anfänglich nach Plan und Einrichtung nur in
geringem Maßstabe zu wissenschaftlichen Arbeiten bestimmt, dienten
vielmehr als Vorrathsräume, waren desshalb auch kaum so beleuchtet,
dass man in ihnen hätte arbeiten können. Sie lagen nach der öst-
lichen und westlichen Front des ursprünglichen Gebäudes, während
der mittlere südliche Raum ungetheilt der Bibliothek, der nördliche
dem großen Laboratorium eingeräumt war, welche beide eine Höhe
von 8 m besitzen.

Durch die Dislocirung aller in jenen oberen Räumlichkeiten
untergebrachten Dinge theils in das neue Gebäude, theils in andere,
dazu eingerichtete Verschlage auf der Westloggia des alten Hauses
wurde eine Bodenfläche von reichlich 300 qm zur Einrichtung des
physiologischen Laboratoriums gewonnen. Die Entfernung des
ehemaligen massiven horizontalen Doppeldaches nnd sein Ersatz
durch leichtere, aber höher aufragende schräge Dächer mit nahezu
vertical stehenden Oberlichtern erlaubten es, diese neuen Räume eben
so hoch und luftig wie hell und — da die Oberlichter größtenteils

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640 A. Dohm

gegen Norden gerichtet sind — auch kühl herzustellen, die Räume
selbst aber so zu gliedern, dass auf der östlichen Seite das chemisch-
physiologische, auf der westlichen das physikalisch- physiologische
Laboratorium Platz fanden.

Die Einrichtung der chemischen Abtheilung begann Dr.
v. ScH rokder aus Straßburg, jetzt Professor der Pharmacologie in
Heidelberg. Da aber das Klima diesem Gelehrten einen längeren
Aufenthalt in Neapel unmöglich machte, so tibernahm Dr. E. Hekter
aus Berlin die Fertigstellung und die Leitung derselben bis zum
April des laufenden Jahres. Die Beschreibung der Einrichtung und
Ausstattung des chemisch-physiologischen Laboratoriums aus der
Feder Dr. Herters lasse ich jetzt folgen.

Das chemische Laboratorium der Zoologischen Station

zu Neapel

von

Erwin Herter.

Es ist noch wenig bekannt, dass die Zoologische Station zu
Neapel nicht nur für anatomisch-zoologische Arbeiten, sondern auch
für physiologische und chemische Untersuchungen reichliche Gelegen-
heit bietet. Daher erscheint es zweckmäßig, eine Beschreibung der
fUr letztere Zwecke zur Verfügung stehenden Arbeitsräume und Hilfs-
mittel zur Kenntnis der Interessenten zu bringen. Das in den folgenden
Zeilen zu besprechende physiologisch -chemische Laboratorium der
Station ist seit mehr als zwei Jahren in seiner jetzigen Einrichtung
vollendet. Seine Räume liegen in dem zweiten und dritten {obersten)
Stockwerk des älteren Stationsgebäudes. In dem zweiten Stock-
werk befindet sich der große Arbeitsranm mit dem Waagen -Verschlag,
das Thierzimmer, das Zimmer für das Digestorium und dasjenige des
Laboratoriumvorstehers. Zu diesen Räumen führen drei Treppen, von
denen die eine vom Lichthof des Gebäudes ausgeht und unter anderem
eine directe Verbindung mit der allgemeinen Bibliothek vermittelt;
die zweite kommt aus dem großen zoologischen Saal ; eine hier mün-
dende Galerie dient zur Verbindung mit dem physikalisch-physiologi-
schen Laboratorium. Die dritte Treppe geht nach unten zum Haupt-
portal des Gebäudes und nach oben zu den Räumen im dritten
Stockwerk, nämlich dem Schwefelwasserstoffzimmcr, dem Vorratbs-
raum und dem optischen Zimmer. Das Gaszimmer wird vom Raum
für das Digestorium aus mit einer besonderen Treppe erreicht. Das
flache Dach des Hauses eudlicii findet ebenfalls für Laboratoriunis-

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Bericht Uber die Zoologische Station während der Jahre 1885-1892. 641

zwecke, z. B. Operiren mit giftigen Gasen, Trocknen an der Luft, etc.,
Verwendung. Alle Räume außer dem Vorrathssraum sind mit Gas-
und Wasserleitung versehen ; das Thierzimmer besitzt außerdem noch
eine Leitung für Seewasser.

Der große Arbeitsraum wird hauptsächlich durch Oberlicht,
das von Norden einfällt, beleuchtet und enthält außer dem Verschlage
für die Waagen (s. unten) vier chemische Arbeitstische mit Schränken
und Kepositorien flir Reagentien. Jeder Tisch bietet bequem Platz
für einen Laboranten. An der Südwand befindet sich eine Wasser-
strahlpumpe von Müncke zum Auspumpen von Trockenapparaten
und zum Betrieb eines Gasgebläses; fUr letzteres ist aber auch
der Blasebalg vorhanden. Ein langer Tisch an der Ostwand trägt
Filtrirgestelle, Wasserbäder, Thermostaten, Destillationsapparate etc.
Die sämmtlichen Arbeitstische (und das Digestorium im Neben-
räum) erhalten Wasser einerseits mit sehr hohem Druck direct ans
der städtischen Leitung, andererseits mit geringem, gleichmäßigem
Druck aus einem Reservoir, das hauptsächlich zur Speisung der
Wasserbäder mit constantem Niveau dient. Der Raum enthält ferner
uuter Anderem einen Gasofen von Fletcher & Comp, zur schnellen
Erwärmung größerer Wassermengen. — Der Waagen-Verschlag,
aus Holz und Glas, ist durch eine mit Kautschuk gedichtete Thür
vom Arbeitsraum aus zugänglich. Er ist mit einer regulirbareu
Ventilationsvorrichtung versehen, welche die Luft von außen bezieht.
Neben einer guten gröberen Waage stehen in ihm zwei feine chemische
Waagen von Sartorius, welche bis zu 100 respective 500 g Belastung
vertragen; die eine ist ein Geschenk der Berliner Akademie der
Wissenschaften.

Das Thierzimmer mit Seitenlicht von Norden und Osten dient
sowohl zum Halten und Beobachten als auch zum Operiren der
Thierc. Für ersteren Zweck sind vier Bassins mit Zu- und Abfluss-
lcitungen vorhanden, welche mit See- oder Süßwasser gespeist
werden können. Die Operationen an Fischen werden auf einem
Tisch mit niedrigem Rand und Wasserablauf vorgenommen, während
man ihnen durch einen Kautschukschlauch Wasser in den Mund
leitet und so die Respiration unterhält

Das Zimmer neben dem großen Arbeitsraum ist gleichfalls mit
Oberlicht versehen. Es enthält ein dreitheiliges Digestorium mit
Abzügen für Dämpfe sowie mit Gas- und Wasserleitung. Eine Ab-
theilnng dient für die Elementaranalysen, die beiden anderen zum
Abdampfen, Destilliren etc.; letztere haben Einsätze von Zink mit

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«42

A. Dohm

Köhren zum Ablauf überfließenden Wassers. Dieser Kaum, welcher
auch zum Aufenthalt des Laboratoriumdieners bestimmt ist,
enthält ferner ein Gestell zum Waschen und Trocknen der Glas-
und Porzellangefäße. Ein Schiebefenster stellt cine Communi cation
mit dem großen Arbeitsraum her.

In dem Zimmer des Vorstehers ist auch die specielle physio-
logisch-chemische Bibliothek untergebracht. Diese ist noch klein,
cuthält aber die notwendigen Lehrbücher und besondere die zum
praktischen Arbeiten erforderlichen Handbücher, ferner die vollstän-
digen Serien vom Jahresbericht Uber die Fortschritte der Thicrchemie
und von der Zeitschrift für physiologische Chemie, bei deren An-
schafl'ung die Herren Verleger einen erheblichen Kabatt gewährt
haben. Einen werthvollen Theil der Bibliothek bildet eine von Herrn
Professor Alexander Schmidt geschenkte Sammlung der unter ihm
gearbeiteten Dorpater Dissertationen. Es finden sich ferner in der
allgemeinen Bibliothek der Zool. Station (im ersten Stock) eine
Anzahl physiologischer Werke, darunter die wichtigsten periodischen
Publikationen, wie: Archiv für Anatomie und Physiologie, Archiv
für die gesammte Physiologie, Zeitschrift für Biologie, Skandinavi-
sches Archiv für Physiologie, Centraiblatt für Physiologie, Archives
de physiologie normale et pathologique, Journal de l'anatomie et de
la physiologie, Comptes rendus de la société de biologie, Archives
de biologie , Archives italiennes de biologie , Journal of physiology,
Journal of anatomy and physiology etc.. auch sind viele physiologisch-
chemische Arbeiten zerstreut in den ziemlich vollständig vorhan-
denen Schriften von Akademien und gelehrten Gesellschaften.

Im drittcu Stock liegt dicht an der Treppe das Schwefel-
wasserstoffzimmer mit einem zweitheiligen Digestorium und einem
Arbeitstisch. Der Boden des Digestoriums ist säurefest aus Schiefer
und Cement construirt und hat einen Abfluss.

Gegenüber diesem Zimmer verläuft ein Corridor, aus dem mau
direct in die Vorrathskammer und durch einen dunkeln Vorraum
in das optische Zimmer gelangt. Dieses hat zwei lichtdicht ver-
schließbare Fenster: das nach Westen trägt feste farblose Glas-
scheiben und außerdem zwei Schieber mit einer rothen und einer
gelben Scheibe für photographische Zwecke : der metallische Schieber
vor dem SUdfcnster hat einen stellbaren Spalt zum Einlass der durch
einen Heliostat nach Spencer reflectirten Sonnenstrahlen. Durch
mehrfach gebogene eiserne Köhren wird das Zimmer ventilirt, ohne
das» Licht eindringt.

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Bericht über die Zoologische Station während der Jahre 18S5 — 1892. 643

In dem Gaszimmer, welches von Norden erhellt wird und
doppelte Fenster und ThUren hat. herrscht eine sehr constante Tem-
peratur. Der Fußboden ist zur Vermeidung von Verlusten an Queck-
silber aus großen Marmorplatten hergestellt. Es sind die Apparate
vorhanden, welche Binsens Methode für die Analvse der Gase er-
fordert, Wasserstoff- und Knallgas- Entwicklungsapparat. Funken-
induetor, Kathetometer, Messgefäße etc., ferner eine Anzahl Pipetten
und Büretten für Hempel'b technische Methode der Gasanalyse so-
wie ein von Herrn Professor Hoppe -Seylek geschenkter Apparat
zum Auskochen und Sammeln der Gase des Wassers.

An Hilfsmitteln für chemische Arbeiten, welche oben nicht ge-
nannt sind, wären noch aufzuführen ein Halbschatten-Polarisations-
apparat nach Laubbnt mit LANDOi/r'schcr Gas-Natriumlampe, Spek-
troskope, Colorimeter, Hüfner's Apparat zur Bestimmung des Harn-
stoffs ; dass auch die gebräuchlichen chemischen Utensilien vorhanden
sind, bedarf nicht der Erwähnung. Für die gewöhnlichen physio-
logisch-chemischen Arbeiten ist das Laboratorium genügend ausge-
stattet; sollten die Apparate für speciclle Untersuchungen nicht
ausreichen, so ist die Direction gern bereit, dieselben nach Bedarf
und nach Maßgabe der dafür vorhandenen Mittel zu ergänzen.

So weit die Beschreibung der chemischen Abtheilung. Die
physikalisch-physiologische Abtheilung ward baulich im
Jahre 1890 hergestellt, ihre Einrichtung konnte aber erst im Jahre
1892 begonnen werden, als es gelang, Herrn Dr. Schoenlein, Pro-
fessor der Physiologie an der Universität von Santiago in Chile, für
die Leitung derselben zu gewinnen.

Der genannte Herr berichtet Uber seine bisherige Thätigkcit
folgendermaßen :

Das physiologische Laboratorium der Zoologischen Station

za Neapel

von

Karl Schoenlein.

Die zur Verfügung stehenden Räume liegen Im Oberstock des
alten Hauses auf der Westseite, vom Westeingang des Hauses direct
zugänglich, ohne dass erst andere Zimmer passirt werden müssen.
Es sind im Ganzen sechs Zimmer: drei kleinere, etwa gleich lang
und breit, von 10 bis 12 qm Bodenüäche , und drei größere lang-
gestreckte von 70 bis 55 qm Bodenhache. Von diesen belinden sich

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VA4

A. Dohm

die Zimmer Nr. 1, 2 u. 3 (s. den Grundriss auf Taf. 41) auf nahezu
gleicher Höhe, während Nr. 4, 5 u. 6 circa 2l/2 m höher liegen;
Nr. 4 ist mit Nr. 1 durch eine leicht gezimmerte Treppe verbunden,
zu Nr. 2 u. 3 gehen durch die an den Enden des Zimmers liegenden
Eingänge einige Stufen circa 40 cm herunter, Nr. 5 u. 6 haben
einen eigenen Eingang von der Treppe aus. In Nr. 3 ist noch eine
Dunkelkammer eingebaut; Uber ihm befinden sich die Hochreser-
voirs Air das Seewasser, welche von Nr. 5 aus zugänglich sind.
Nr. 4 läuft parallel der dem Meer zugekehrten Seite des Hauses
und stellt durch das anschließende Gaszimmer der chemischen Ab-
theilung eine Verbindung mit der letzteren dar, wenn man die höl-
zerne kleine Treppe zu dem Raum für das Digestorium hinunter
steigt'. Eine zweite Verbindung führt durch eine in die Wand des
großen zoologischen Laboratoriums eingebaute Galerie in den großen
Arbeitsraum der chemischen Abtheilung hinüber. Nr. 2 u. 3 sind
Eckzimmer. Nr. 6, Uber Nr. 2 gelegen, dessglcichen Nr. 1 u. ;>
laufen parallel den Schmalseiten des Hauses nahezu von Norden nach
Süden.

Die Zoologische Station hat bisher wesentlich morphologischen
Untersuchungen gedient und erst in den letzten Jahren auch das
experimentelle Gebiet in ihren Arbeitsbereich hineingezogen. Wenn
sich nun auch mit jenen und mit den meisten bei chemischen Unter-
suchungen nöthigen Operationen die Gegenwart anderer mit anderen
Versuchen beschäftigter Personen oder zeitweilig unbeschäftigter Zu-
schauer verträgt, so ist das für eine größere Reihe von Arbeiten aus
denjenigen Capiteln der Physiologie weniger angenehm, welche sich
mit der Beobachtung an Uberlebenden Organen befassen.

Bei Versuchen an Uberlebenden ausgeschnittenen Nerven und
Muskeln, an der abgetrennten Netzhaut und an künstlich durch-
bluteten Organen gehört die Ökonomie der Zeit zu den wesentlichsten
Bedingungen eines das hergestellte Präparat möglichst ausnutzen-
den Arbeitens. Den Uberlebenden Organen ist nur eine bestimmte,
im Allgemeinen kurze Uberlebenszeit gegönnt: sie verlangen dess-
wegen eine sehr concentrirte Beobachtung, und der begonnene Ver-
such duldet keine Unterbrechung. Bei den gewöhnlichen physiologi-
schen Hausthieren ist nun zwar der Verlust eines Experimentes kein
allzu großes Übel; wenn jedoch Versuche an weniger leicht und
immer nur in einzelnen Exemplaren zu erhaltenden Thieren in Frage

1 Im Grundriss weggelassen.

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Bericht Uber die Zoologische Station wUhrend der Jahre 1885—1892. 645

stehen, so wird das MissglUcken oder die Unterbrechung des Versuches
sehr empfindlich.

Nach dieser Richtung hin wären viele kleinere isolirte Räume
erwünschter gewesen, als ein großer Arbeitssaal. Es musste in-
dessen mit den vorhandenen Räumen gerechnet werden, und die An-
ordnung solcher Specialzimmer wird Sorge späterer Überlegungen
sein müssen, vor der Hand war sie jedenfalls nicht möglich. Es
wurde daher von den vorhandenen Zimmern nur ein einziges für
bestimmte Versuche reservirt, und zwar für solche, bei denen der
Experimentator sich des Galvanometers, gleichviel zu welchen Zwecken,
bedienen muss.

Hierfür wäre eines der beiden kleinen Zimmer Nr. 2 oder 3 viel-
leicht das zweckmäßigste gewesen, doch wäre in ihnen die Bewegung
etwas zu beengt gewesen, wenn außer dem fllr solche Versuche zu-
meist recht großen Tisch noch für die Boussolc und die Regale zum
Abstellen der vielen gleichfalls nöthigen Kleinigkeiten hätte Platz
geschafft werden müssen. Außerdem verlangen Galvonomcterver-
suche besonders trockene Zimmer, welche aus leicht begreiflichen
Gründen in der zoologischen Station seltener sind als anderswo.
Das am wenigsten von Seewasser so zu sagen inficirte Zimmer war
Nr. 5; es war zugleich trotz der an seiner Südseite anliegenden
großen Bassins thatsächlich das trockenste von allen, was sich an
Sciroccotagen schon mit dem bloßen Auge feststellen ließ, da dann
die charakteristischen Feuchtigkeitsflecke auf dem Fußboden dort
ganz fehlten. Es wurde also zum Boussolzimmer bestimmt.

In das andere kleine und ganz trockene Zimmer Nr. (> wurden
das Handwerkszeug und die Utensilien einer mechanischen Prä-
cisionswerkstätte untergebracht. Letztere, in den meisten physiologi-
schen Instituten ebenso unentbehrlich geworden, wie bereits in den
physikalischen, dürfte sich hier vielleicht noch viel nützlicher erweisen
als anderswo, denn Neapel besitzt wenige geschulte Mechaniker.

Auf einem bis jetzt noch so unbearbeitet liegenden Gebiete, wie
es die Physiologie der Wasscrthiere ist, wird es ebenso unmöglich
sein, im Voraus etwas Uber die Bedürfnisse des Untersuchers zu
wissen, wie die Richtung vorauszusagen, welche die Untersuchungen
einschlagen können. Ich habe mich daher über viele der nach-
folgend mitzutheilenden Dinge aufs Gerathewohl entschließen müssen.

Die physiologischen Versuche theilen sich — die specielle
Physiologie des Menschen ist hier natürlich ganz ausgeschlossen — in
ihren Verfahrungsweisen zunächst in zwei große Gruppen, je nachdem

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646

A. Dohm

das Untersuchungsobject nach geschehenem Eingriffe weiter leben soll
oder nicht

Für den ersten Fall sind größere Bassins zur Erhaltung und
Pflege der Thiere, vor Allem auch zur bequemen Beobachtung er-
forderlich ; für letztere müssen sie auch von allen Seiten und womög-
lich auch von oben bequem zugänglich sein, damit man dem operirten.
freigelassenen Thier auch im Wasser mit den Beobachtungsmitteln
bequem beikommen kann. Bei den in Frage kommenden Operationen
sind Narcotisirungsmittel, für die Fische auch künstliche Athmung
durch Zufuhr frischen Wassers nüthig; das Instrumentarium ist Messer.
Schere und Nadel, in allen anderen Fällen braucht man irgendwelche
Hilfsapparate, vor Allem das gesammte Rüstzeug der Reiz- und
Registrirtechnik, und dem entsprechend große Tische.

Ich habe zunächst vorausgesetzt, dass für den zweiten Fall
jeder Stationsbesucher an einem kleinen Bassin genug bat, in welchem
er nur die für den betreffenden Tag zum Versuch bestimmten Thiere
unterbringt, während etwaiger Vorrath in den großen Bassins des
Hauses, respective im Aquarium selbst untergebracht ist. und habe
als Typus einer complicirteren Versuchsanordnung eine Arbeit etwa
Uber Electrotonus an Wirbellosen oder einen Blntdruckversucb an
Fischen angenommen. Für diesen Fall reicht ein Tisch von 1,50
XO,90 m aus, denn auf ihm haben eine Batterie von 10 bis 12
Daniels, ein MyogTaphion, Rheochord, Inductionsapparat, Schlüssel,
Wippen und Versuchsthier bei richtiger Aufstellung Platz genug.
Dazu käme dann noch ein Regal von 1 m Breite mit 5—6 Ge-
fach zum Abstellen der nicht unmittelbar benutzten und der vom
Experimentator selbst mitgebrachten Requisiten. Dann lassen sich
in dem großen Raum Nr. 1 fünf Tische nebst Bassins, Regalen,
Wasser- und Gasleitungen, einigen weiteren Vorrathsregalen und
Schränkchen so aufstellen, wie dies der Grundriss und die Durcb-
schnittszeichnung (Taf. 41) angeben.

An der Ostwand des Zimmers sind die Bassins und Regale
angeordnet, zwischen ihnen Gas- und Wasserleitungen. Die Tische
stellen neben ihnen, parallel zu den Schmalseiten des Zimmers. Mit
Rücksicht auf die später zu erwähnenden Beleuchtungsverhältuissc
ist angenommen worden, dass der Experimentator mit dem Gesicht
nach Norden sitzt, so dass er Bassins und Repositorien zu seiner
Rechten hat.

Die Vorrathsbassins stehen zu zwei Uber einander, das obere
kleiuerc hat Glaswände, misst 1.0X0,42x0,34 m und hat etwa

Bericht Uber die Zoologische Station während der Jahre 1885—1892. 647

27 cm Wasserstand, das untere von 1 ,20 X 0,04 X 0,32 m hat
25 cm Wasserstand und besteht aus einem mit Blei ausgesetzten
Holzkasten. Von diesen Doppelbassins sind 1 und 2, 4 und 5
den entsprechend numerirten Tischen zugeordnet, während dem
Tisch Nr. 3 ein auf den Fußboden gemauertes Bassin Nr. 3 von
2y2X 0,65X0,50 m Lichtmaß mit 40 cm Wasserstand zugehört.
Im Nothfall kann letzteres durch bewegliche Wände noch mehrfach
getheilt werden. Das gemauerte Bassin steht sammt einem zweiten,
Uber ihm befindlichen, ganz aus Glas und Eisen construirten Bassin
Nr. 6 längs eines großen Fensters, welches in den Lichthof des Ge-
bäudes sieht. Letzteres und das gleich zu erwähnende Bassin Nr. 7
sind zu Beobachtungszwecken reservirt. Es ist desshalb der Raum
vor ihnen beiden freigelassen, um eventuell Tische mit Instrumenten
dicht heranrücken zu können. Zugleich ist auf dem Boden derselben
eine ihn ganz bedeckende Bleiplatte ausgelegt, welche ihrerseits
durch einen aus dem Wasser reichenden Bleistreifen mit einer Klemm-
schraube verbunden ist. Sie soll als der eine Pol der seeuudären
Spinde eines Iuductionsapparates dienen, während der andere, bis
auf seine Spitze isolirt, im Wasser in die Nähe des zu reizenden
Thieres gebracht wird. Bei passender Elementenzahl 1 und Apparaten-
größe erlangen in der Nähe der zweiten Elektrode die Inductions-
ströme genügende Dichtigkeit, um schon auf 2 cm Distanz erregend
zu wirken. Die Methode wird ein bequemes Reizmittel für operirte
Thiere abgeben; die Ueactionsbewegungen sind sehr deutlich, nach
dem Charakter der Thiere verschieden, theils Angriffs-, theils Ab-
wehr-, thcils Fluchtbewegungen2.

Die Dimensionen des Fensterbassins Nr. G sind 2.10X0,57
X0,5(> m, bei 40 cm Wasserstand. Die Oberkante des Bassins

1 Etwa 4 BuN.sF.N'sche Taucheleuiente , zur Kette geordnet, ein großer
Hirsch ma n n 'scher Inductionsapparat, über einander geschobene Rollen.

2 Zugleich gestattet die Methode, die Schläge des Torpedo direct im Wasser
aufzufangen und sowohl mit dem MAREYschen Markirmagneten als auch mit
dem Telephon zu registriren, sobald die große Bleiplatte das eine Ende der
Leitung, eine zweite, bis auf die untere Fläche ganz isolirto Bleiplatte von
etwa 15 — 20 qcm Oborflächo das andere Ende der Leitung darstellt, und die
kleinere Platte dem Fisch genähert wird. Man erhält deutliche Geräusche im
Telephon schon bei 15cm Abstand vom Fische, die von freiwilligen Schlägen
des Thieres herrühren , zu denen es sich nur durch die Annäherung der Platte
veranlasst sieht. Bei 1 cm Abstand wird der Anker des Magneten durch den
Schlag schwach angezogen, beim directen Auflegen auf das Organ wird er
mit großer Gewalt angezogen , sobald der Fisch schlägt. Torpedo mormorata
reagirt viel träger als ocellata, aber kräftiger.

Mitth.-iliingeu ». d. Zoolog. HUtion zu Neapel. Bd. 10. 43

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648

A. Dohm

steht 1,74 m Uber dem Fußboden, das eiserne Kahmenwerk der
beiden Längsseiten ist durch zwei in die Oberkante eingelassene
Bander mit einander verbunden, damit der Druck der Wassermasse
die Seitenwände nicht aus einander treibe.

Das Hassin wurde so vorgefunden. Die Höhe seiner oberen
Ränder und die dasselbe überbrückenden Querbänder machen Mani-
pulationen im Wasser an den Thiercn unbequem, dagegen wird es
sehr geeignet sein, Habitusphotographicn aufzunehmen, da es ge-
nügend Licht hat1.

Das Bassin Nr. 7, in gleicher Weise wie Nr. (> mit Bleiplatte
ausgerüstet, soll ebenfalls als Beobachtungsbassin dieuen, and ge-
stattet vermöge seiner Dimensionen Thieren mittlerer Größe eine
relative Freiheit der Bewegung. Die Maße sind 2,0x1.0x0,55 m,
bei 40 cm Wasserstand, entsprechend einem Inhalt von 800 kg Wasser.
Es steht auf drei kräftigen, aus 10 cm dicken Hölzern gerichteten
und in einem Kahmwerk verspundeten Böcken : die Oberkante liegt
bei 1,30 m Höhe, so dass man bequem überall in das Bassin hinein-
langen und den darin schwimmenden Thieren mit den Unter-
suchungsmitteln beikommeu kann. Für letzteren Zweck wurde jede
über die Wasserfläche weggehende Verbindung der beiden Lang-
seiten des Kahmens vermieden und dem Auseinauderwcichen der
Längswände des Bassins durch außen angesetzte Winkel und Streben
entgegengearbeitet. Dieselben sind auf die T-Schienen aufgesetzt,
welche die Bodenplatten des Bassins tragen und etwa 17 cm über
die Seitenwände an den Längsseiten hervorragen.

Zimmer Nr. 1, 5 und 6 konnten keine seitlichen, nach der Straße
gehenden Fenster erhalten, und so wurde Nr. 1 ausschließlich mit Ober-
licht versehen, während Nr. 5 ein großes Oberlichtfenster und 3 seit-
lich hoch gelegene Fenster besitzt, welch letztere zwischen die Ober-
lichtconstructionen des Zimmers Nr. 1 eingeordnet sind und über das
Dach weg freies Licht bis an den Horizont haben. Nr. G endlich hat

« Dio Wände dieses Bassins waren nach jedesmaliger gründlicher Reini-
gung im Verlauf von 11 Tagen bis zur Undurchsichtigkeit mit Algen bewachsen,
•las beste Zeichen reichlicher Belichtung. Seitdem dem Abschaben der Be-
wachsung noch eine Wäsche mit verdünnter Salzsäure nachgeschickt wird, halten
sich die Wände über 14 Tage reiu, ehe eine neue, viel langsamere Bewachsung
beginnt. Man bemerkt , dass die Salzsäure noch einen Niederschlag von der
Scheibe wegnimmt, dor durch das Scheuern mit Bürste und Seife nicht entfernt
wird und offenbar dio Keime der nachwachsenden Colouien enthält. Wenn
dieso weggenommen sind, musa erst eine offenbar viel langsamer geschehende
Neubesiodclung erlolgen.

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Bericht über die Zoologische Station während der Jahre 1885- 1S92. G49

als Fenster eine Glaswand, welche das obere Drittel seiner längsten
Wand ausmacht. Da es fltr die Werkstatt bestimmt ist, so bleiben
nähere Belichtungsangaben für den Stationsbesucher ohne Interesse.

Zimmer Nr. 1 hat 4 nach Norden liegende schräg gestellte
Oberlichtfenster von 1,15x4 m Ausmaß, welche 4 m Uber dem
Zimmerboden beginnen und parallel den Schmalseiten des Zimmers
verlaufen. Ich will dieselben mit Nr. 1 — 4 bezeichnen. Die Be-
lcuchtungsverhältnisse sind dann folgende: Es fällt das Licht ein
auf Tisch Nr. I mit einem Neigungswinkel von 53!/2° — 45° aus Ober-
licht 1, von 32°— 23«/2° aus Oberlicht 2, von 21°— 15V2° aus Oberlicht
3 und von 14°— \V/2° aus Oberlicht 4. Auf Tisch Nr. II mit einem
Neigungswinkel von 39V,°— 30° aus Oberlicht 2, von 24* /2°— 18°
aus Oberlicht 3 und von 17"— 13° aus Oberlicht 4. Auf Tisch Nr. III
mit einem Neigungswinkel von 50° — 10° aus Oberlieht 2, von 29°
—22° aus Oberlicht 3 und von 20°— 15° aus Oberlicht 4.

Tisch Nr. IV und V erhalten wenig directes Licht. Da die Fenster
alle frei gegen den Himmel ausgehen und die Wände hell gestrichen
sind, so resultiti für alle Theile des Zimmers ausreichende Belich-
tung, welche auch an schwierigen Objecten zu operiren gestatten
würde. Die Winkel wurden mittels eines kleinen auf deu Theil
des Tisches gestellten Theodoliten gemessen, wo der Beobachter
zunächst mit der Arbeit am Thier zu thun haben wird. Die Achse
des Vcrticalkreises stand etwa 20 cm Uber der Tischplatte, die
Winkel fallen also etwas zu groß aus.

Die Tischmaßc sind: Höhe 75 cm, die Platte 0,90x1,50 m.
Sie ist 3 cm dick und steht, wie in den physiologischen Labora-
torien Uberall gebräuchlich ist, an allen Seiten 10 cm Uber. Die
Füße und die Zargen siud kräftig gehalten, Alles ist aus Pitchpiue-
holz gemacht, uaturfarben belassen und mit Leinöl gebeizt.

Die Kepositorien sind aus Fichtenholz, je 1 m breit, die
untersten unverstellbaren drei Gefach sind 40 cm tief, die oberen
drei oder vier auf Zahnlcistcn verstellbaren Fächer 2b' cm tief, das
Holz ist braun gebeizt und geölt.

Süßwasser. Seewasser, Gas ist möglichst nahe an die Tische
herangeführt; jedem Tisch stehen zwei Gashähne zu Gebote: über
jedem Ausguss befindet sich außer dem gewöhnlichen Hahn für die
Süßwasserleitung noch ein anderer seitlich mit Schlauchstutzen.

Das Seewasser zur künstlichen Athmung wird mit Heber dein
nächstgelegcnen Bassin entnommen; Air den Ablauf sind entsprechende
Ausgüsse vorgesehen.

4:r

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650

A. Dohm

Über die Erleuchtung des zu galvanonictrischen Arbeiten
reservirten Zimmers Nr. 5 ist das Wesentliche schon früher bemerkt
worden. Die Boussole ist auf Holzconsol in der nordöstlichen Ecke des
Zimmers an der starken Mauer zwischen Zimmer 1 und 5 aufgestellt
worden. Während der Dauer der Beobachtungen dürfen die Pumpen Hil-
das Seewasser nicht arbeiten, da die ganz periodisch wiederkehrenden
Stöße der Pumpventile leichte Mitschwingungen der Mauer veran-
lassen, so dass die Scala schwankt. Im Übrigen versetzt weder
Umhergehen in dem Zimmer selbst oder in den Nachbarzimmern,
noch Thürzuschlagen oder Ähnliches den Spiegel in merkliche
Schwankungen1. Das Tischformat ist 1,0X1,65 m bei 0,75 m
Höhe. Tische und Regal sind doppelt vorgesehen für zwei gleich-
zeitig arbeitende Laboratoriumsgäste. Dieselben müssen dann mit
den Arbeitsstunden wechseln, da die mehrfache Beschaffung eines
so theuren Instrumentariums, wie einer Boussole nebst Hilfsapparaten,
von der Station nicht wohl zu verlangen ist. Über die noch ver-
bleibenden Zimmer ist zur Zeit noch nicht verfügt.

Bei der Auswahl des Instrumentariums wurde zunächst nur
auf diejenigen Instrumente Rücksicht genommen, von denen voraus-
zusetzen war, dass sie unter allen Umständen benutzt werden würden,
und die zugleich besonderer Abänderungen mit Rücksicht auf die Natur
der Versuchstiere nicht bedurften. Das große Heer von Apparaten,
welches in den physiologischen Laboratorien der Universitäten zur
Demonstration im Hörsal, für Versuche an Säugethicrcn, besondere
Beobachtungen am Menschen und für die menschliche Sinnesphysio-
logie benutzt wird, fiel selbstverständlich aus. so dass zunächst nur
das Instrumentarium für die Physiologie der irritablen Sub-
stanzen, insbesondere von Nerv und Muskel, des Kreislaufs und
der Respiration in Frage kommen konnte. In den beiden letzten Dis-
ciplinen bedarf es aber sieher vieler abweichender oder neuer Con-
struetionen. deren Erstellung eine der uäehsten Aufgaben des Schreibers
dieser Zeilen sein wird, so dass zunächst wesentlich die Apparate
für das erstgenannte Versuehsgcbict übrig bleiben.

Es wurden angeschafft:
Ein Spectralapparat. Prisma 45 cm hoch, Spalt mit Vergleiche-

1 Ich will im librigen bemerken, das» obwohl selten doch Tapfe vorkommen,
an denen das Arbeiten unmöglich ist. weil ans bis jetzt unaufgeklärten Gründen
die Nadel stark zittert. Es scheinen hier die vulkanische Xatnr des Bodens
und zugleich atmosphärische Einflüsse mitzuspielen.

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Bericht Uber die Zoologische Station während der Jahre 1*S5-1*!)2. 651

prisma, Scalenferarohr , Bcobachtungsfernrohr von lOmaliger Ver-
größerung (240 Mark). Schmidt & Haensch.

Ein Spectroskop a vision directe (36 Mark). Schmidt ä Haensch.

Zwei Häniatinometer nach Hoppe -Seyler. Schmidt & Haensch.

Zwei Hämatinometer nach Hermann. Meyer in Zürich.

Ein Kymographion nach Balzer & Schmidt, mit Trommel zum Um-
legen und selbsttätiger Trommelsenkung. Petzold in Leipzig'.

Sechs Capillarelectroraeter, zu dreien davon Stative mit Druck-
gefäßen, Auflagen für das Mikroskop ete. Heidelberger Modell.
Desaga in Heidelberg.

Ein Galvanometer nach Hermann.

Zwei Inductionsapparate nach Du Bois-Reymond.

Sechs Du Bois'sche Schlüssel.

Zwei Paar Thonstiefelclectroden nach Du Bois-Reymond.

Ein SAUERWALD'sches Rheochord. Platu in Potsdam.

Ein Widerstandskasten von 1 — 11000 Ohm. Hartmann & Braun.

Ein Ablesefernrohr mit Milchglasscala von 40 cm Länge, Scala am Stativ

zu befestigen, Messingdreifuß, Oculartrieb, 27 mm Öffnung, 25 cm

Brennweite. Hartmann & Braun in Bockenheim bei Frankfurt a/M.
Vier Flaschenelemente, Zink-Kohle, 30 cm hoch, dazu eine Zinktafel

zum Ersatz der verbrauchten Zinkstücke, ausreichend für 120 Platten

von 8 mm Dicke.
Vierzig Zinkkreuze, 14 cm hoch.

Fünfundzwanzig Kupfercylindcr, 12 cm hoch, mit Klemmen.
Dreißig Thonzellen, 12 cm hoch.

Fünfundzwanzig Battcriegläser dazu. Desaga in Heidelberg.
Eine kleine Batterie von 12 Daniells, Kupfercylindcr 8 cm hoch,
Kupfercylinder und Zinkstab zusammeugelöthet, nur als Kette zu
gebrauchen. In Neapel angefertigt.
Zehn complete Universalstative von Desaga in Heidelberg.
Ein FLEiscuL'schcs Uämometer.

Ein runder Compensator ist bestellt, aber noch nicht geliefert.
Dazu kommen noch, als bereits in der Station vorhanden:
Zwei Inductionsapparate.

Eine Zink-Kohlebatterie für Chromsäure, von 4 Plattenpaaren, die

Zinke 8 X 12 cm groß.
Ein kleineres Tauchelement.

*An letzterem hat es sich unterdess bereits als noth wendig erwiesen, dio selbst-
tätige Trommelsenkung zu verlangsamen. Die oberen Zahnräder an der Senkuug
wurden desshalb so geändert, dass sie mit einander vertauscht weiden können

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652

A. Duhm

Ein Capillarclectronictcr.

Zwei PüAVAz'sche Spritzen.

Vorrath von Kupferdraht und Leitungsschnur.

Aus dem Besitz des Schreibers dieser Mittheilung stehen zur
Verfügung :

Zwei myographische Stative, sehr kräftig gearbeitet, nebst folgendem
Zubehör : starke und feine Schreibhebel, die Vergrößerung beliebig
zu verändern, Last an der Rolle, direct oder als Überlastung zu
benutzen, Einrichtung fUr Schleuderzuckungen, mit oder ohne
gleichzeitige Benutzung des Spannungszeigers, Spannungszeiger
nach Fkk, modifichi vom Verfasser, Kästchen aus Hartgummi mit
doppeltem Boden zur Kühlung der Nerven mit Eiswasser, zwei
Electrodenpaare (zu Versuchen Uber die Fortpflanzungsgeschwindig-
keit der Nervenerregung), feuchte Kammer, Muskelhalter vertical
mit Schraube verstellbar, etc. etc.

Zwei Paar unpolarisirbare Electroden. Thonstiefel von Du Bois-
Keymond.

EiullEiDENnAiN'scherTetanomotor; der Hammer istabzuschrauben, dess-
glcichen der Ambos, letzterer durch einen Quecksilbernapf, ersterer
durch eine Platinspitze zu ersetzen : Apparat zum uniformen Offnen
und Schließen des electrischen Stromes.

Vier Du Bois'sche Schlüssel, einer für drei Drahtpaare, Umschalter,
Vorrciber, eine Anzahl Kugelgelenke, Quecksilbernäpfe etc etc.
Das liheotom des Verfassers wurde demselben nach Santiago nach-
geschickt, als er Chile bereits wieder verlassen hatte, und ist also
leider verloren.

Die Werkstatt ist ziemlich complet eingerichtet; es dürfte
außer einer Theilmaschine kaum etwas von den Utensilien einer
mechanischen Präsicionswerkstatt fehlen. Die Schmiede liegt im
Maschinenraum. Es sind vorhanden:
Hobelbank und Holzbearheitungsinstrumcntc.

Eine Drehbank ganz von Eisen, 1,10 m Wangenlänge, 137 mm
Spitzenhöhe, dazu Planscheibe, Achtschraubenfutter, Zweibacken-
futter, zwei selbst centrirende amerikanische Dreibackenfutter, eines
inwendig, das andere auswendig gestuft, Reitstock, Mitnehmer,
ü Paar verschiedene Körner, Handauf läge für Holz und Metall,
Kreuzsupport. Die Spindel ist durchbohrt, hat äußeres, inneres
Spindelgewinde und Patroneneinrichtung, darunter je eine Patrone
flir das Tubusgewinde der ZEiss schen und SEiBERT schen Mikroskop-
ubjective. Lieferant Fucns & Kunatu in Leipzig.

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Bericht Uber die Zoologische Station wUhrend der Jahre 18*5-1*92. 053

Dazu ein Vcrtikalfrässupport mit Parallelschraubstock und Einrichtung,
um gewöhnliche oder conische Zahnräder zu schneiden. Lieferant
Gebrüder Bergmann in Berlin. Mit Drehbank 1400 Mark.

An Werkzeug: Stirn- und Seitenfräser, Fräsen für die Cylinder
zu Klemmschrauben uud Kopfschrauben, Kreissäge für Metall und
Holz, Schmirgelräder, Lochleeren, Spiralbohrer, Gewindcschneid-
kluppcn nach Witworth und Millimetermaß (letzteres unvollständig)
von \U Zoll bis 0,4 mm.

Ferner eine Uhrmacherdrehbank von der bekannten Firma LORCH,
Schmidt & Comp, in Frankfurt am Main, ebenfalls complet.

Vorräthe von Faconschrauben. Messingstangen und -Rohr, von Ahorn-
holz in Brettern von 10—5 mm, ebenso in dicken Stücken zum
Drechseln, von Ilartgummistäben, Messingblech etc.

Es wird sich somit ermöglichen, dem hier arbeitenden Experi-
mentator mit Improvisation von Apparaten im ausgiebigsten Maße
an die Hand zu geben.

Die allgemeinen Laboratoriumsgeräthe finden sich, wie bekannt,
immer in der Station vorräthig. Bezüglich einiger hier nicht ange-
führter Instrumente, wie eines Saccharimeter, der Apparate zur Gas-
aualyse etc. verweise ich auf die Beschreibung der chemischen Ab-
theilung oben pag. 043). Es erübrigt noch, das Verzeichnis der
Gifte, Narcotica und Alcaloide anzuführen, welche angeschafft
wurden und für physiologische Zwecke vorräthig gehalten werden :
Acouitin, Apomorphin, Atropin, Brucin, Cocain, Colchicin, Coniin,
Curare, Daturin, Delphinin. Digitalin, Duboisin, Gelseminin, Hyos-
eyamin, Lobeliin, Morphium, Muscarin, Nicotin, Pclletierin, Physostig-
min, Picrotoxin, Pilocarpin, Piperidin, Spartein, Strophantin, Thebain,
Veratrin. — Methyl-, Äthyl-, Propyl-, Butyl-, Amyl- und Caprylalko-
hol. — Ferner Indigocarmin von Grüijler.

So weit Herr Prof. Schoenlein; das »ne sutor ultra crepidam«
beherzigend, füge ich nichts weiter hinzu, als die an alle Physio-
logen gerichtete Einladung, die Zoologische Station in ihrem Be-
streben, das große Arbeitsfeld der marinen Organismen auch der
physiologischen Forschung zu unterwerfen, unterstützen zu wollen.

Auch der physiologischen Botanik ist ein eigenes Labora-
torium eingerichtet worden in dem großen Westsaal des Neuen Ge-
bäudes. Dr. A. Hansen, jetzt Professor in Gießen, hatte die Güte,
die Einrichtung desselben zu übernehmen. Er hat sich selbst hier-

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G54

A. Dohm

Uber ili der Botanischen Zeitung, 50. Jahrg. 1892, pag. 279 ff. aus-
gesprochen; ich bringe seinen Aufsatz (mit einigen kleinen Ände-
rungen) hier zum Abdruck.

Bericht über die neuen botanischen Arbeitsräumc in der
Zoologischen Station zu Neapel

von

A. Hansen in Gießen.

Schon seit einer längeren Reihe von Jahren ist durch die Ein-
richtungen der Zoologischen Station auch den Botanikern Gelegen-
heit gegeben worden, Untersuchungen Uber Meeresalgen anzustellen.
Eine Anzahl deutscher Botaniker hat diese Gelegenheit mit Freuden
benutzt, und das Resultat ist eine Reihe wissenschaftlicher Publica-
tionen von Werth gewesen. Abgesehen von der Noth wendigkeit der
Aufgabe wurde das Studium der Flora des Golfs durch die gebotenen
Hilfsmittel in erster Linie nahegelegt. Die Fruchte dieser Arbeiten
liegen vor in einer Anzahl von Monographien, welche einen Thcil
des großen Werkes Uber die Fauna und Flora des Golfs von Neapel
bilden. Außerdem konnten aber namentlich mikroskopische Unter-
suchungen Uber Meeresalgen in vollkommenster Weise unternommen
werden, da die vorhandenen Einrichtungen für derartige Arbeiten
ganz besonders geeignet waren. Die Kenntnis der Meeresalgen,
welche anatomisch und physiologisch so cigcnthUmlichc Verhältnisse
im Gegensatz zu allen anderen Pflanzen aufweisen, hat durch die
in Neapel gegebenen Bedingungen immer mehr an Umfang gewonnen.
Mit der Beobachtung der Befruchtungsvorgänge und den darauf ge-
gründeten systematischen Untersuchungen sind jedoch die vorhan-
denen wissenschaftlichen Aufgaben nicht abgeschlossen. Die Mecres-
algcn liefern in mancher Beziehung besonders eigenartige und günstige
Objecto fUr allgemeinere experimental-phy Biologische Untersuchungen,
um zu einem ausführlicheren Studium in dieser Richtung aufzufor-
dern. In den letzten Jahren sind experimental-physiologischc Arbeiten
hier ebenfalls in Angriff genommen worden, wobei sich jedoch der
Wunsch nach vollkommeneren Hilfsmitteln fUr derartige Arbeiten regen
niusste. Ohne günstig gelegene Räume und entsprechende Einrich-
tungen sind experimentelle Arbeiten, wie bekannt, nur schwierig mit
Erfolg zu unternehmen. Um so dankenswerther ist es, dass der
Gründer und Leiter der Zoologischen Station jetzt auch diesen
Wünschen der Botanik in einer Weise entgegenkommt, welche die

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Bericht Uber die Zoologische Station während der Jahre 1«85— 1R92. 655

hohe Bedeutung der Station als wissenschaftliche Anstalt von Neuem
erkennen lässt.

Von Herrn Professor Dohrn wurde ich ersucht, in einem noch
zur Vertilgung stehenden stattlichen Räume im neuen Gebäude der
Zoologischen Station Arbeitsräume für botanische Arbeiten mit be-
sonderer Berücksichtigung physiologischer Untersuchungen einzu-
richten. Nachdem diese Aufgabe beendet, erlaube ich mir, im Ein-
verständnis mit Herrn Doiirn einen Bericht Uber die Einrichtung,
die vorhandenen Utensilien und Apparate zur Kenntnis zu bringen.

Der gegebene hohe Saal, durch drei große Fenster erleuchtet,
eignete sich ftir den zu erreichenden Zweck besonders gut wegen
der günstigen Lichtverhältnisse, die eine Hauptbedingung für pflanzen-
physiologische Arbeiten sind. Die Lage ist nach Westen, was mit Rück-
sicht auf die verschiedenen Jahreszeiten besonders für den Winter
für die Arbeitenden von Werth ist. Genügende Ventilation ermög-
licht jedoch, die Räume auch in den heißeren Monaten luftig zu er-
halten. Durch Wände wurde der Saal in drei geräumige, in einer
Front liegende Arbeitszimmer getheilt, von denen jedes an der West-
seite durch eines der großen Fenster abgeschlossen wird. Sowohl
für mikroskopische als experimentelle Arbeiten sind somit günstige
und regulirbare Lichtverhältnissc vorhanden.

Alle drei Zimmer sind für mikroskopische Arbeiten eingerichtet,
die ja auch bei experimentellen Untersuchungen stets nebenher gehen.
Die Arbeitstische, mit Schubladen und Schrank versehen, sind mit
güustigster Orientirnng gegen das Licht aufgestellt.

Die Arbeitstische sind mit den notwendigen Untensilien, Rc-
agentien, Farbstoff lösungen etc. für mikroskopische Arbeiten aus-
gerüstet. 50 Objectträger und Deckgläser sind darin einbegriffen.
Mehrbedarf wird zu Einkaufspreisen geliefert. Auch Stöpselflaschcn
werden zum Conserviren an die Arbeitenden überlassen.

Mitzubringen sind: Mikroskope,

Mikrotome,
Schneidewerkzeuge .

Dagegen sind von Hilfsapparaten für die mikroskopische Unter-
suchung vorhanden:

t) Ein Polarisationsmikroskop von Zeiss.

2) Ein einfaches Mikrospectralocular von Zeiss.

3) Ein Engelmann sches Mikrospectroskop.

NB. Auch für bacteriologische Untersuchungen sind die nöthigen
Gerätschaften vorhanden.

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050

A. Dohm

Zu den übrigen Einrichtungen Ubergehend, sei zunächst erwähnt,
dass die Arbeitsräume mit See- und Süßwasser sowie mit Gas ver-
sehen sind.

Für Seewasser befindet sich in den beiden seitlichen Zimmern
je ein großes Bassin, welche, mit Ab- und Zufluss versehen, als
Reservoirs und für Culturen in größerem Maßstabe dienen.

Die meisten Beobachtungen und Experimente mit Meeresalgen
lassen sich natürlich nur in kleineren Culturgefäßen anstellen. Von
solchen stehen daher in reichlicher Anzahl zur Verfügung:

1) Quadratische Bassins 32 qcm, 12 cm hoch; 2) schmale Bassins
mit parallelen Wänden in verschiedenen Größen; 3) parai lei wandige
Culturgefäße (Cuvetten) , welche auf Holzträger gesetzt werden ;
4) höhere Glascy linder; 5) niedrige Glasschalen in jeder Größe mit
Glasdeckeln.

Die Erfahrung hat ergeben, dass sehr viele Algen sich besser
ohne zuströmendes Wasser in bedeckten Gefäßen erhalten lassen.
Die kleinen Culturgefäße können aber nach Bedürfnis durch Schlauch-
leitungen mit den großen verbunden und so Ab- und Zufluss her-
gestellt werden.

Für die experimentellen Untersuchungen wurde in erster Linie
auf die Möglichkeit, verschiedene Beleuchtungsverhältnisse herzu-
stellen, Rücksicht genommen. Zu dem Ende sind feste (zitterfreie^
Tische an allen Fenstern angebracht worden. Zum Aufstellen von
Versuchspflanzen entfernter vom Fenster dienen transportable Tische.

Zur gänzlichen Verdunkelung von Versuchspflanzen sind Dunkel-
kammern von verschiedener Form und Größe vorhanden.

Zur Beleuchtung von unten dienen mit passenden Glasschalen
montirte Dreifüße. Die mit Dunkelkammern bedeckten Culturen
können mit Spiegeln von unten beleuchtet werden.

Zu Versuchen in farbigem Licht sind zwei SAcns'sche Glocken
angeschafft worden. Außerdem sind zwei größere mit Cuvetten zum
Einfüllen von Kaliumbichromat und Kupferoxydammoniak versehene
Blechkästen eingerichtet, in welche größere Gefäße hineingestellt und
beobachtet werden können.

Um auch die übrigen Culturbassins mit farbigen Mänteln um-
geben zu können, mussten farbige Glasscheiben gewählt werden.
Um nicht zu viel raumnehmende Apparate zu haben, sind zwei Ilolz-
kästen von verschiedener Form angefertigt, in welche sich Glas-
scheiben von beliebigen Farben einschieben lassen.

Die Fehlerquellen, welche sich aus der Schwierigkeit, spectro-

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Bericht Uber die Zoologische Station während der Jahre 1885-1892. 657

skopisch reine Glasmäntel herzustellen, ergeben, müssen einstweilen
hingenommen werden, da Mittitel farbiger Flüssigkeiten von beliebiger
Form kaum herzustellen sind. Ich erfreute mich bezüglich der Wahl
von farbigen Glasscheiben der*. Zustimmung von Herrn Geh. Rath
Pfeffer. Das Gebotene ist meiner Ansicht nach zunächst völlig
ausreichend für Versuche in farbigem Licht, zumal noch das Mikro-
spectroskop von Engelmann hinzukommt.

Für Versuche Uber Heliotropismus können die oben erwähnten
Blech- und Holzkästen nach Ausschaltung ihrer farbigen Mäntel dienen.

Ein noch fehlender heizbarer Objecttisch oder ein Wärmekasten
soll noch besorgt werden.

Für gasometrische Untersuchungen Uber Athmung und Assimilation
muss selbstredend jeder Experimentator seine Apparate seinen Zielen
gemäß selbst zusammenstellen. Es wurde daher dafUr gesorgt, dass
die nöthigen Bestandteile solcher Apparate vorhanden sind. Zur
Verfügung stehen :

Ein Kipp'scher Apparat, Gasentbindungsflaschen, Chlorcalcium-
röhren verschiedener Form, Absorptionscylinder, Glashähne, Drei-
wegehähnc, Petten kofe it'sch e Röhren, Glasglocken mit Tuben und
Stopfen, verschiedene Cylinder, Schläuche, Verschlussmittel, sowie das
zur Bearbeitung und Herstellung der Apparate nöthige Handwerkszeug.

Von feineren Beobachtungsinstrumenten wurde ein horizontales
Mess-Mikroskop für Wachsthumsbeobachtungen angeschafft. Dasselbe
ist nach Pfeffer's Angaben von Albrecht in Tubingen angefertigt.
Seine Construction ist aus den Handbüchern bekannt.

Besonders angelegen habe ich es mir dann sein lassen, einen
wenigstens vorläufig brauchbaren Klinostaten zu construiren.

Ob Klinostatenversuchc bei Meerespflanzen bemerkenswerthe Re-
sultate liefern, ist von vorn herein nicht zu entscheiden. Aus diesem
Grunde konnte ich nicht die Verantwortung für Herstellung eines
feinen und kostspieligen Mechanismus übernehmen. Es ist jedoch
erwünscht, dass diejenigen, welche sich mit Klinostatenversuchen
beschäftigen wollen, einen zunächst hinreichenden Apparat vorfinden.
Es ist daher ein solcher eingerichtet worden, dessen in einem ge-
räumigen Glasbassin unter Wasser laufende Achse durch ein einfaches
Uhrwerk gedreht wird. Die Achse kann herausgenommen und wie
beim gewöhnlichen Klinostaten mit Unterlagen für die Pflanzen ver-
sehen werden.

Außer den angeführten Apparaten für specielle physiologische
Untersuchungen besitzt das botanische Laboratorium von Apparaten

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A. Dohm

und Utensilien zum allgemeinen Gebrauch Waagen, Stative ver-
schiedener Construction, Aspirato r, Glas- und Porzellangeräthe für
wissenschaftliche Arbeiten, Thermometer, Gasregulatoren etc.

Von größtem Werthe ist es, dass neben diesen reichlichen Mitteln
fUr botanische Untersuchungen auch die Benutzung einer ausreichen-
den Bibliothek ermöglicht ist. Die sehr umfangreiche Bibliothek
der Zoologischen Station enthält auch 200 Bände botanischer Litte-
ratur. Selbstredend bilden die algologischen Werke, unter denen
fast alle hervorragenden Tafelwerkc vertreten sind, den Hauptbestand,
es finden sich aber einerseits auch die wichtigsten Hand- und Lehr-
bücher der Botanik, andererseits die hervorragendsten Zeitschriften
vor, so dass der Botaniker sich fUr eine Reise nach Neapel nicht
mit Büchern zu belasten braucht. Auch die neuere algologische
Litteratur ist in Separatabdrücken ziemlich vollständig vertreten.
Manche nicht vorhandenen Specialwerke, z. B. Kützing's Tabulac
phycologicae, sowie Zeitschriften, wie die Annales des sciences natu-
relles und andere, können durch Vermittelung des Bibliothekars,
ohne Mühe für die Entleiher selbst, aus den öffentlichen Biblio-
theken in Neapel erhalten werden.

Erwünscht wäre es, wenn die Autoren durch Einsendung von
Separatabdrücken ihrer Abhandlungen die stetige Vervollständigung der
botanischen Bibliothek unterstützen wollten.

Schließlich ist das Vorhandensein einer reichhaltigen Spiritus-
sammlung, welche von Falkenberg und Berthold angelegt wurde,
hervorzuheben. Als weiteres Hilfsmittel zum Bestimmen ist ein
Herbarium vorhanden. Somit darf man behaupten, dass die Zoolo-
gische Station jetzt auch den Botanikern ihren Zielen entsprechende
und sicherlich Früchte versprechende Institutseinrichtungen darbietet.
Es würde mich freuen, wenn die nicht ohne Arbeit entstandenen
Neueinrichtungen die Fachgenossen befriedigen würden. Wegen
noch vorhandener Mängel darf ich wohl Nachsicht beanspruchen, da
es stets schwierig ist, für Andere bis zum letzten Punkt befriedigende
Anordnungen zu treffen, und da auch die meisten Dinge hier unter
größeren Schwierigkeiten entstehen, als z. B. in Deutschland. Dank-
bar möchte ich hervorheben, dass Herr Geh. Rath Pfeffer in Leipzig
mir mit größter Bereitwilligkeit seinen Rath bei den Einrichtungen
zu Theil werden ließ.

Neapel, 1. Sept. 1891.

Wie der Anfang der ganzen Zool. Station schwierig war, W
ist auch die Herstellung der physiologischen Arbeitsräume und

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Bericht über die Zoologische Station während der Jahre 1885—1892. f,59

ihre Ausstattung mit Instrumenten und Apparaten nicht leicht
geworden. Dass diesem Anfang aber eine kräftige Folge werde,
ist Sache der Physiologen — mögen sie herzhaft zugreifen und der
Zoolog. Station auch ihrerseits eine Entwicklung bereiten, wie sie
auf morphologischem Gebiete in einer meine eigenen Erwartungen
weit überragenden Weise sich vollzogen hat.

Von dieser Entwicklung kann am besten das nachfolgende Ver-
zeichnis Kunde geben.

Verzeichnis der Naturforscher,

uriche vom 1. .Tannar 1885 bis 31. Decomber 1K92 in der Zoologischen Station

gearbeitet haben.

Namen.

Wohnort.

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121
122
123
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(25
126
(27

129
130

132

Dr. G. Jatta

Tenente A. Colombo

Dr. Ch. Dolley

Prof. O. Albini
1 Dr. A. Paulicki

Prof. H. Beneke

Dr. CI. Harthiub

Dr. II. E. Ziemer

stud. v. Oefele

Dr. E. Bolide

Dr. A. König

Sig. E. Stassano

Dr. J. Thallwitz

l'rof. F. lodar..

l'rof. F. Merkel

Stud. K. F. Wenckebach

Dr. K. Alttnann

Mr. W. Iloyle

Prof. J. Carnoy

Dr. f». (iilson
! Dr. J. Walther
j Dr. W. Patten

Dr. O. Schierlitz

Comm. De Simone

Prof. A. Della Valle

Lieut. N. AsbelelT

Stud. E. Pornand
1 Dr. J. 11. Wakker

Dr. O. Hamann

Dr. E. Daday

Dr. A. OstrouinolT

[Prof. W. Krause

Dr. F. S. Monticelli
Dr. F. Balsamo

Neapel

Mailand

Hochester

Neapel

Straßburg

Königsberg

Bremen

Straßburg

Erlangen

Breslau

Petersburg

Neapel

Straßburg

Korn

Königsberg

Utrecht

Leipzig

Edinburgh

Löwen

Jena

Hoston

Danzig

Neapel

Modena

Petersburg

Lausanne

Utrecht

(löttingen

Klausenburg

Kasan

Götti ngen

Neapel
Neapel

Staat
oder Anstalt.

«leren
Titich benutzt
wurde.

Daut der Benutzung

vom

Italien
Italien

Philad. Univ.

Italien

Straßburg

Preußen

Hamburg

Baden

Bayern

Preußen

eigener Tisch

Italien

Baden

Italien

Preußen

Holland

Sachsen

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' Prof. J. Steiner
1 Dr. F. S. Monticelli

Sr. José Gogorza
I Ten. J.Borja de Goveneclu
|Stud. A. Tosi

Dr. H. Rex

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Mr. T. Groom

Dr. J. Loeb

Dr. K. Endriss

Dr. 11. Trautzsch

Dr. G. Magini

Dr. B. Friedender

Dr. P. Davi^non

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Dr. E. Weber

Dr. Koppen

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Prof. 0. Nüsslin
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Dr. R. Schneider
Dr. G. Jutta
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Dr. P. Mingazziui
Dr. S. Pansini
Dr. G. Cano
Dr. P. P. C. Uoek
Mr. E W. Butler
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Mr. G. B. Ward
Dr. F. Schutt

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5. Mai
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1. Juli
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19. Juli

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2. Aug.

7. Aug.
1. Aug.

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17. Aug.

6. Sept.
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Mitteilungen a. «1. Zooloj. Station zu Neapel. Üd. 10.

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2. Juli
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020 Dr. A. Pasquale

021 Mr. E. A. Minchin

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62:i Prof. A. Della'Valle

024 Dr. R. Staderini

025 Dr. U. Rossi

020 Herr Demetrius Rossiuskv

027 Dr. F. 8. Monticelli

02S Dr. G Mazzarclli

021) Prof. J. Steiner

030 Dr. C. Crety

031 Prof. A. Gotte

032 Dr. J. H. F. Kohlbrugge

033 Dr. V. Haecker

034 Dr. E. Germano

035 L>r. K. W. Zimmermann
030 Dr. Luigi Zoja

037 Dr. Raffaele 'Zoja

03s Dr. Hans Driesch

639 Dr. Curt Herbst

040 j Dr. G. W. Müller

041 Mr. E. W. Mac Bride
012 Mr. A. Wüley

643 Dr. O. Vieart

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645 Dr. C. Pictet

640 Prof. G. Gilson
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648 Dr. G. Cano

049 Dr. A. Russo
650 Dr. G. Jatta
051 Dr. F. Raffaele
652 Dr. R. Heymons
65M Dr. R. v. Erlangor
054 Dr. S. Bonaduce
655 Cand. J. Hjort

050 1 Prof. E. B." Wilson
657 Dr. A. Krupenin
65b Dr. O. zur Strassen
059 Dr. G. Antipa

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601 Stud. H. Graber

062 Dr. F. Rolimann

063 Dr. VV. Nagel

064 Prof. M v. Lenhossék

065 Dr. K. \V. Zimmermann
666 Dr. R. Gottlieb

607 Dr. J. v. Üxküll

Straßburg

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1 . Aug.

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7. Jan.

10. Jan.

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17. Febr.

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20. April
22. Febr.

2. Juli

14. Juni

8. April
10. Juni
13. Juli
12. Juni
10. Aug.

21. Juni

9. Oct.
2. Nov.

29. Aug.
29. Aug.

0. Aug.

1. Aug.

1. Aug.
29. Aug.

5. Nov.
21. Oct.

16. Nov.

26. Oct.
10. Aug.

8. Oct.
28. Oct.
28. Oct.

4. April
28. April

25. Febr.
8. Aug.

27. Aug.

15. Jan.
31. Dee.

21. März
12. April

26. April
10. Sept.
31. Dee.
31. Dee.

Dee.
Mai
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Aug

2. Mai
10. Juli
20. Juni

1. Juli
20. Aug.

2. März
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22. April

17. Mai

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Dauer der Benatzting
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Mr. H. Pollard
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Dr. A. Kreidl
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Prof. G. v. Koch

Dr. V. Faussck

Dr. D. Carazzi

Prof. S. Auathy

Prof. W. Einthoven

Prof. W. F. R. Weldon

Miss Tebb

Prof. A. Della Valle
Dr. G. Rolando
Dr. F. S. Monticelli
Dr. G. Mazzarella
Dr. G. D'Abundo
Prof. S. Trinchete
Stud. V. Diamare
Prof. N. Poléjaeff
Mr. C. Dun can
Prof. K. v. Kostanecki
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Mr. G. W. Field
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Preußen

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Russland

Zool. Station

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Italien

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Prov. Neapel

22. März 1692
29. März 1692
6. April 1892
6. April 1892
I 26. April 1892
I 27. April 1892
17. Mai 1892
20. Mai 1892
25. Mai 1892
9. Juni 1892
1. Juli 1892
10. Juli 1802
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12. Juli 1892

14. Juli 1892
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15. Aug. 1892
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22. Aug. 1692

1. Sept. 1692

2. Sept. 1892
6. Sept. 1692
6. Sept. 1892
6. Sept. 1892

20. Sept. 1*92
20. Sept. 1892

23. Sept. 1*92
29. Sept 1892

5. Oct. 1892
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8. Nov. 1692
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15. Nov. 1802

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2. Juli 1692
21. Sept. 1892
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21. Sept. 1692
21. Sept. 1692

6. Oct. 1892
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16. Oct. 1*92
31. Dee. 1692
*.Oct. 1892

23. SepL 1692
30. Oct. 1S92
1 7. Sept. 1 *92
10. Oct. 18«2
29. Nov. 1VJ2
27. Oct. 1892
27. Oct. 1892

10. Oct. 1*92
6. Nov. 1892

9. Dee. 1>92
9. Dee. 1892

Diesem Verzeichnisse könnte ich wie früher auch jetzt die Listen
des nach allen Weltgegenden versandten Studien - Materials bei-
fugen, nehme aber davon Abstand, weil dieselben mehrere Druck-
bogen füllen wurden. Ich habe an anderer Stelle (Deutsche Rund-
schau 18. Bd. 1892 Heft 11) kürzlich betont, welchen Umfang diese
Thatigkeit der Zool. Station besitzt, wie sie die Bedeutung der Sta-
tion als Centralpunktes für die Untersuchung der lebenden See-
thiere ergänzt und ihre Wirksamkeit bis an die fernste Peripherie

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Bericht über die Zoologische Station während der Jahre 1885—1892. 667

der Civilisation erstreckt. Durch den an Marine-Officicre und Ma-
rine-Ärzte ertheilten Unterricht im Sammeln und Conserviren der
Seethiere und weiterhin durch die Veröffentlichung der größten-
teils in der Zool. Station erdachten und erprobten Conservirungs-
methoden hat diese Thätigkeit noch eine weitere Wirkung in die
Ferne gehabt — davon hat die wissenschaftliche Welt ausreichende
Kunde erlangt, und es freut mich, hervorheben zu können, dass Jahr
für Jahr auf dieser Bahn fortgeschritten wird.

Nun möchte ich noch einige Worte über die Publicationen der
Station sagen.

Die »Mittheilungen aus der Zool. Station« sind ziemlich gleich-
mäßig fortgeschritten, von ihnen ist nichts Wesentliches zu melden.
Die Monographien der »Fauna und Flora« dagegen haben mehr
Schwierigkeiten geboten, durch die Natur der Arbeit selber, durch
die Engagements auf lange Dauer, welche ihr zu Grunde liegen, und
durch die dabei reichlicher gebotene Gelegenheit zu hemmenden
Zwischenfällen, welche vom Willen der an der Herstellung der
Arbeiten resp. der Tafeln und des Druckes Betheiligten unabhängig
sind. Die längste Verzögerung haben zwei Monographien erlebt, wel-
che eigentlich bestimmt waren, wenn nicht den ersten, so doch einen
der ersten Jahrgänge zu bilden : die Enteropneusta Spengel's und die
Rhodomeleen Falkenberg's. Nahezu 14 Jahre sind seit ihren An-
fängen verflossen. Andere fast zu gleicher Zeit in Angriff genommene
Monographien sind überhaupt nicht zu namhafter Ausführung vor-
geschritten, ja bei manchen ist das von der Zool. Station beschaffte
Material verloren gegangen. Einige Arbeiten sind in andere Hände
Ubergegangen und erleben so eine Resurrection — durch Alles das
aber ward eine sehr empfindliche Pause im Erscheinen der Mono-
graphien hervorgerufen, die seit 1890, d. h. seit dem Erscheinen
des 17. Bandes 'gedauert hat und erat im Anfange dieses Jahres
Uberwunden worden ist. Vor Kurzem sind die Copepoden von Gies-
brecht erschienen, spätestens im Laufe des Sommers kommen die
Gammariden von Della Valle und die Enteropneusta von Spengel
heraus. Jedenfalls ist nun, z. Th. auch in Folge der langen Pause,
dafür gesorgt, dass wohl Jahr für Jahr wenigstens eine Monographie
erscheinen wird, zumal eine Reihe sehr umfangreicher Arbeiten
nahezu gleichzeitig der Vollendung entgegengeht, so u. A. die Mono-
graphie der Cephalopoden von Jatta, der Ostracoden von W. Müller,
der Nemertinen von Bürger, der Hirudineen von Apathy. Immerhin
aber zeigt sich, dass seit dem Jahre 1S86, als der letzte Bericht Uber

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OOS

A. Dohm

die Thätigkeit der Zool. Staion in dieser Zeitschrift erschien, die
Arbeit an den Monographien nicht still gestanden hat, denn vom
Hand 11 bis zum Rande 17 sind sie erschienen, bis zum Hände 22
sind sie im Druck und bis zum Bande 20 in Ausarbeitung begriffen.

Was nun die dritte Publication, den Zoo lugischen Jahres-
bericht anbelangt, so hat die Zool. Station sich veranlasst gesehen,
seinen l'mfang durch Weglassung des Abschnitts Uber Systematik
wesentlich zu verringern. Auch ist der Jahresbericht in seiner jetzigen
Gestalt in den Verlag der Firma Friedländer Übergegangen, die ihn
bisher nur in Commissiun hatte. Freilich zahlt die Zuol. Station einen
kleinen Zuschnss.

Ob er in dieser Form und Verfassung Aussicht hat, ohne weitere
Schwierigkeiten fortzuleben, lässt sich wohl hoffen, aber nicht mit
Sicherheit voraussehen. Sollte es wider Erwarten nicht gelingen,
ihn noch lange am Leben zu erhalten, so würde die Zool. Station
sich keinesfalls Vorwürfe zu machen brauchen, nicht die äußerste
Grenze ihrer Anstrengungen und Opfer erreicht zu haben, die sie einem
Unternehmen weihen durfte, welches durchaus nicht noth wendig in
den schon hinreichend großen Kähmen ihres Programmes gehörte.

Aber das Gefühl, dass die biologische Wissenschaft — ja wenn
nicht alle Zeichen trügen, auch andere Wissenschaften — kritischen
Zeiten entgegengehen, falls es nicht bald gelingt, die Jahresberich t-
erstattuug in einer organisatorisch ausreichenden und dauerhaften Form
zu leisten, ist seit Jahren dem Schreiber dieser Zeilen so sehr zum
Hcwusstsein gekommen, und er hat es sich so viel theils gelungene,
theils misslungene Anläufe zu ihrer Lösung kosten lassen, dass er
auch jetzt noeh nicht gewillt ist, sich davon loszusagen.

So lange es freilich dabei bleibt, die Jahresberichtcrstattung als
ein Heiwerk der wissenschaftlichen Production zu behandeln, dem nur
die Brosamen der Energie zu Gebote stehen, welche von der Original-
Arbeit und dem Doeiren nicht aufgebraucht wird, so lauge wird
es nicht besser werden. Erst wenn allgemein anerkannt werden
wird . dass gute Referate eine eben so wichtige Leistung für den
geordneten Fortschritt der Wissenschaft sind, wie gute Vorlesungen
und gute Originalarbeiten, wenn für tüchtige Berichterstattung eine
so hohe Bezahlung geleistet werden kann, dass der Berichterstatter
sich einen wesentlichen Theil seines Lebensunterhaltes dadurch
zu beschaffen in die Lage kommt — erst dann wird die Organisation
der Wissenschaft in dieser Richtung gesunden und ein großer Mangel

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Bericht Uber die Zoologische Station während der Jahre 1885—1892. 669

beseitigt sein, der je länger er bestehen bleibt, nm so schwerere
Schäden nach sieh zieht.

Ein so umfangreiches und complicirtes Unternehmen, wie Grün-
dung und Ausbau der Zool. Station, hat natürlich auch ein Stück
Geschichte in den mehr als zwanzig Jahren seiner Existenz durch-
lebt, und wenn es auch vielleicht kaum mehr möglieh ist . diese
Geschichte so niederzuschreiben, wie sie den an ihrer Existenz zu-
nächst und unmittelbar Betheiligtcn vor die Augen trat, so bietet sie
doch manche interessante Gesichtspunkte dar und manche über-
raschende Beziehungen zwischen einem rein wissenschaftlichen Unter-
nehmen und den großen Factoren des zeitgenössischen Lebens. Ich
horte seinerzeit wenigstens die Materialien zusammenzutragen, aus
denen ein einigermaßen treues Bild der Ereignisse, der Mühen und
Sorgeu, der gelungenen und misslungenen Bestrebungen zu ge-
winnen ist.

In den letzten Jahren hat der Tod die Zool. Station mehrerer
Gönner und Freunde beraubt, welche in kritischen Tagen ihre Hand
schützend über sie gehalten, ja von ihren ersten schweren Anfangen
an mit Rath und That ihr beigestanden haben Ich habe schon auf
den ersten Seiten dieses Berichtes und vorher in dem bereits citirten
Aufsatze in der 'Deutschen Kundschau« erzählt, einen wie bedeutenden
Antheil an dem Gelingen des ganzen Werkes die hohe Protection
gehabt hat. deren sicli die Zool. Station vom hochseligen Kaiser
Friedrich III. erfreute. Im Jahre 1875, also zwei Jahre, nachdem
der Kaiser Friedrich, damals noch Kronprinz, zuerst von der Zool.
Station Kenntnis erlangt hatte und in der in jenem Aufsatz der »Hund-
schau« erzählten Weise für sie eingetreten war. besuchte er Italien und
kam auf einen Tag nach Neapel, wo damals König Victor Emanuel
sich aufhielt. Vormittags ward ich in das kgl. Palais befohlen und
gleich vom Kronprinzen empfangen. In freundlichen Worten sprach mir
der hohe Herr seine Freude darüber aus. dass die Nothlage, in
welcher ich an Seine hohe Intervention appellirt hatte, glücklich Uber-
wunden sei , und fragte mich , wie viel Zeit eine kurze Besichti-
gung der Station kosten würde, resp. ob dieselbe sich bis 12 Uhr
Mittags, wo das Frühstück bei dem Könige anberaumt sei, also in
einer kleinen Stunde vornehmen ließe. Auf meine Bejahung ward
sofort vertilgt, dass der Kronprinz binnen zehn Minuten in die Sta
tion kommen würde. Die Besichtigung fand statt, mochte aber wohl

670

A. Dohm

einige Minuten länger in Anspruch genommen haben, so dass der
Kronprinz mir zum Abschiede sagte: »Hie und Ihre Station sind Schuld
daran, dass ich den König habe warten lassen. Aber was ich gesehen
habe, hat mir sehr gefallen. Möge es Ihnen weiter gut gehen !« Wahr-
scheinlich hat aber diese Verspätung der Zool. Station viel genutzt, denn
schon wenige Tage nach der Abreise des Kronprinzen ward mir von
Sr. Majestät dem Könige Victor Emanuel das Comthurkreuz der italieu.
Krone verliehen und dadurch bezeugt, dass der Kronprinz von der Zool.
Station in anerkennender Weise seinem königlichen Wirthe gegenüber
gesprochen hatte. Für Den, welcher eine schwere praktische Aufgabe
in fremdem Lande durchzuführen hat, ist eine solche vom Souverän
dieses Landes persönlich verliehene Auszeichnung eine außerordentliche
Hilfe, und sie hat auch viel zur Überwindung zahlreicher Widerstände
beigetragen, mit denen ich noch jahrelang zu kämpfen hatte. Von
dieser Zeit an ward ich öfters , wenn ich in Berlin mich einige Zeit
aufhielt, der Ehre theilhaftig, in das Neue Palais beschieden zu
werden; und die Theilnahme LI. k.k. H.H. des Kronprinzen und
der Kronprinzessin an dem Gedeihen der Zool. Station hat nie wie-
der aufgehört, im Gegentheil, in mehr als einem kritischen Augen-
blick ist entscheidende Hilfe von dort ausgegangen. Wie gegen-
über dem Könige Victor Emanuel, so hat der Kronprinz auch zehn
Jahre später das Interesse Sr. Majestät des jetzt regierenden Königs
fttr die Zool. Station wach gerufen, wie ich in der »Deutschen
Kundschau t bereits erzählt habe. Ich darf wohl an dieser Stelle
betonen , dass der Schutz , welcher vom Neuen Palais in Potsdam
sich für so lange Jahre über das Leben der Zool. Station erstreckte,
auch nicht durch das tragische Leiden und den Tod des menschen-
freundlichen Kaisers ein Ende nahm: Se. Majestät Kaiser Wilhelm II.
hat der wissenschaftlichen Colonie am Golfe von Neapel seinen aller-
gnädigsten Beistand nicht nur weiter verheißen, sondern bereits in
sehr entscheidender Art zu beweisen geruht, wofür nicht nur der
Schreiber dieser Zeilen , sondern Alle , die von der Station Vortheil
und Förderung haben, zu dauerndem Dank verpflichtet sind.

Vor wenig Wochen ward ein Mann zu Grabe getragen, der
gleichfalls von eingreifendster Bedeutimg für die Schicksale der
Zool. Station gewesen ist. Werner Siemens ist von dem Tage an,
da ich ihn kennen lernte und seine Unterstützung in der Berliner
Akademie zu Gunsten jenes durch Missverständuisse erst verweigerten
Gutachtens erbat — worüber auch der Aufsatz in der »Deutschen
Rundschau« nachgelesen werden möge — ein warmer Gönner der

Bericht Uber die Zoologische Station während der Jahro 1885-1892. 071

Zool. Station gewesen und zugleich bis zum Tage seines Todes
ein herzlicher Freund ihres Erbauers. Sein Eintreten für die Zool.
Station im Schöße der Berliner Akademie bei mehr als einer Ge-
legenheit, so besonders als es sich um die Zuweisung des Geldes
zum Bau des »Johannes Müller« handelte, ferner seine Initiative,
als er nach seinem ersten Besuche Neapels der Zool. Station nicht
nur ein ansehnliches Geldgeschenk machte, sondern auch in Berlin
ein kleines Comité bildete, um eine dauernde Keichssubvcntion
für die Station zu schaffen, haben die materiellen und moralischen
Kräfte der Anstalt außerordentlich gesteigert. Gerade der Gedanke,
welcher in der Zool. Station sich so intensiv verkörperte, ein großes
Institut zu gründen, welches ausschließlich der Forschung dienen
sollte, begegnete seiner lebhaftesten Theilnahme, und ich erinnere
mich sehr gut des Tages, da er mit mir in seinem Wagen von Berlin
nach Charlottenburg hinausfuhr und mir die erste Mittheilung von
seinem Plane machte, ein großes physikalisches Institut — die
jetzige physikalische Reichsanstalt — hervorzurufen , welches aus-
schließlich Forschungszwecken gewidmet und so gestellt sein sollte,
dass die Kräfte der daran thätigen Forscher nicht durch Dociren
oder Examiniren abgelenkt würden: er exemplificirte dabei auf die
Zool. Station. Das war Jahre vor den bezüglichen Verhandlungen
mit der Preußischen Regierung, und aus dieser seiner eigenen Ten-
denz heraus erfasste er auch mit so großer Wärme meine Bestre-
bungen, über welche ich ihm bereits im Jahre 1877 auf einer Fahrt
von Neapel nach Capri an Bord des »Johannes Müller« und dann in
Capri selber lange und ausführlich berichten konnte — Unterhaltungen,
die sich dann fast alljährlich bei meinen Besuchen in Berlin und in dem
gastfreien SiEMENs schen Hause fortsetzten. Und oft hat Werner Sie-
mens dabei geäußert, dass er, wäre er nicht bereits Elektriker geworden,
sich wohl am liebsten der Biologie, freilich aber der experimentellen,
gewidmet haben würde, und noch in dem letzten Winter, den er z. Th.
in Neapel zubrachte, interessile er sich lebhaft für die Fortschritte un-
serer Erkenntnis vonderStructur der Zelle, des Mechanismus ihrer Thei-
Lung ujjjl Fortpflanzung und der daran sich knüpfenden Theorien Uber
Vererbung und mechanische Auffassung der Lebensfunctionen Uber-
haupt. Aber auch andere rein organisatorische Fragen nahmen sein In-
teresse in Anspruch , und gerade die oben erörterten Schwierigkeiten einer
ausreichenden Organisation der Jahresberichterstattung fanden bei ihm
vollstes Verständnis und lebhafteste Zustimmung. Auch er war über-
zeugt, das keine Zeit zu verlieren sei, um diese wichtige Function

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672

A. Dohm

aus dem chaotischen Zustande herauszuführen, in dem sie dermalen
sich befindet, und versicherte, dass es in dem ihm näher liegenden Ge-
biete der physikalischen Wissenschaften damit gleichfalls sehr schlimm
stlindc. Wie sein Tod für ganz Deutschland und darüber hinaus ein
schwerer und unersetzlicher Verlust ist, so hat auch die Zool. Station
und der Schreiber dieser Zeilen in ihm einen einflussreichen und
treuen Freund verloren, dessen Fehlen sich noch oft geltend machen
wird.

In anderen Beziehungen zur Zool. Station stand ein dritter Mann,
von dem die Welt außerhalb Neapels wenig gewusst hat, der aber
für das Gedeihen der Station eine lange und nachhaltige Bedeutung
gehabt hat: der vor zwei Jahren verstorbene deutsche General-
consul in Neapel, Herr Otto Beek, Theilhaber der großen hiesigen
Firma Aselmkyek. Pfister & Comp. Er war in jeder Beziehung ein
seif made man, war als junger Mensch völlig mittellos nach Neapel
gekommen, hatte sich aber durch Fleiß. Klugheit und Tüchtigkeit
bis zum Theilhaber einer der größten Firmen Neapels hinauf-
gearbeitet und ward im Jahre 1 S74 zum deutschen Generalconsul
ernannt. Als solchen lernte ich ihn kennen und gewann in ihm
nicht nur einen offiziellen Vertreter und Helfer, sondern auch einen
Freund. Wie wichtig gerade eine solche Persönlichkeit fUr das erste
Jahrzehnt der Zool. Station war, werden vielleicht nur Wenige
selbst unter den unmittelbar an den Zielen der Station bethei-
ligten Forscher zu ermessen wissen. Denn man möge sich das Eine
ja nicht verhehlen: die Zool. Station, so sehr sie ein den höchsten
Aufgaben der Wissenschaft geweihtes Institut war, musste doch
diese Ziele auf Wegen zu erreichen suchen, welche sie mit großen
industriellen oder Ilandcls-Unternehmen in näheren Vergleich setzen
ließ als mit Universität* - Laboratorien . die vom Staate gebaut
und mit festen Einnahmen dotirt werden. Gleich von vorn herein
handelte es sich um die Verleihung einer Concession, um Contraete,
um Bau -Unternehmer, um Verhandlungen mit dem ganzen viel-
köpfigen Apparat von municipalen, provinzialen und staatlichen Au-
toritäten. In dem Aufsatze der «Deutschen Rundschau« habe ich
zwei Episoden erzählt, die ein kleines Bild der Schwierigkeiten
abgeben dürften, mit welchen ich damals zu kämpfen hatte. Ich
könnte dieses Bild mit Leichtigkeit ins Ungemessene ausdehnen,
wollte ich eine auch nur einigermaßen erschöpfende Darstellung der
ersten Jahre, des ersten Jahrzehnts der Zool. Starion geben. Fast
zu gleicher Zeit mit mir trat in Neapel ein großer Unternehmer, ein

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Bericht Uber die Zoologische Station während der Jahre 1SS5— 1892. 673

belgischer Baron D auf. welcher dem Mnnicip den Vorschlag

machte, durch die Herstellung eines großen Quais an der Riviera
di Chiaia und längs der Villa Reale diese wesentlich zu verbreitern
und dem Meere ein großes Areal zu Bebauungszwecken abzugewinnen.
Wir trafen uns sehr oft, sowohl im Mimici]), wie auch in der Villa
Keale, und haben oft und Jahre hindurch in Gesprächen unsre Er-
lebnisse ausgetauscht — ein Beweis, wie weit mein Unternehmen
in seinen Entwicklungswegen in das rein Industrielle binübergrift'.
Wir haben Beide unsre Ziele vollkommen erreicht und wurden oft
von den Beamten des Municips als Muster der Beharrlichkeit ci-
tirt. denen der Erfolg desshalb auch sicher wäre — mit dem Unter-
schiede jedoch, dass der belgische Baron als reicher Mann Neapel
verließ, die Früchte meiner Arbeit aber in den Vortheilen ruhen,
welche die Wissenschaft selbst durch die Zool. Station gewonnen
hat. Es lag in der Natur der Dinge, dass ( Jeneraleonsul Beek mir
nicht in irgend einer wissenschaftlichen Wendung oder Aufgabe helfen
konnte, wohl aber mit Rath und That in Situationen beistand, in
Welchen er als Kaufmann und angesehener Industrieller eine große
Erfahrung besaß. Und dabei bildete er sich ein eignes Urtheil Uber
meine Uompetenz, auf die Dauer mit solchen Aufgaben fertig zu
werden, und dies sein Urtheil ist mir oft zu Gute gekommen, wenn
er als deutscher Generalconsul von den heimischen staatlichen
Autoritäten amtlich darüber befragt ward, ob mein Unternehmen,
von seinem Standpunkte aus beurtheilt. als ein gesundes, gut an-
gelegtes und mit der erforderlichen Sachkenntnis betriebenes durch
staatliche Mittel unterstützt werden sollte. Ich habe später erfahren,
wie anerkennend Herr Beek von meinen Leistungen als Geschäfts-
mann und in der Behandlung der vielen, oft recht schwierigen localeu
und allgemeinen Situationen geurtheilt hat: ich darf aber wohl als
besten Beweis für dies sein Urtheil den Umstand anfuhren , dass er
als Banquier der Zool. Station in den vielen und langjährigen finan-
ziellen Nöthen mit seinem Credit beigestanden hat, der zu gewissen
Zeiten bis zur Höhe von achtzigtausend Francs anwuchs. Oft er-
höhte er auch mein Zutrauen zur eignen Sache durch seine Uberzeu-
gung, es werde zwar Jahre dauern, aber schließlich würde sie doch
triumphiren. So hat Herr Beer es noch erlebt, dass die Zool.
Station nicht nur die ihm geschuldete Summe zurückzahlen konnte,
sondern auch an Ansehen und Geltung in der wissenschaftlichen, ja
in der ganzen gebildeten Welt die Stellung erwarb, die er ihr von
Herzen gönnte und zu deren Erringuug er in den langen Jahren

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074 A. Dohm. Bericht Uber die Zool. Station während der Jahre 1885— 1892.

seiner Consulatsverwaltung so viel und so energisch beigetragen
hat. Ihm schulden Alle, welche von der Zool. Station Vortheil ge-
zogen haben, großen Dank, und mir ist es ein Bedürfnis, dem ein-
fachen und anspruchslosen Manne diesen Dank noch in sein Grab
nachzurufen.

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Autorenregister

zu Band 1—10 (1879—1893).

Albert, Friedrich, Über die Fortpflanzung von Haplosyllit sponqicola Gr. ".Bd.
IS 86 p. 1— 26 T. 1.

A ìnbmim. H., Cellulose-Reaction bei Arthropoden und Mollusken. 9. Bd. 1890
p. 475—478.

, Über den Glanz der Sapphirinen. 9. Bd. 1890 p. 479—482.

Andres, Angelo, Intorno all' Edtcardnia Claparedii [Halrampa Claparedii Pane.;.

2. Bd. 188U p. 123—142 T. 8.
, Prodromus neapolitanac actiniarum faunae addito generalis actiniarum

bibliographiae catalogo. 2. Bd. 1881 p. 305—371.

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Andres, A., W. Glesbrecht k P. Mayer, Neuerungen in der Schneidetechnik.

4. Bd. 1883 p. 429—430 2 Figg.
Autlpa, Gr., Eine neue Stauromeduse [Ca}iria n. Stanimi n.;. 10. Bd. 1893

p. hl8— 632 T. 40.

Àpatln . Istvän, Methode zur Verfertigung läugerer Schnittserien mit Celloidin.

7. Bd. 1887 p. 742—748.
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T. 8 u. 9.

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Benrd. John, 0n the Life-History and Development of the Genus Myzo$toma

(F. S. Leuekart . 5. Bd. 18*4 p. 544—580 T. 31 u. 32.
Bedot, Im Sur la faune des Siphonophores du Golfe de Naples. 3. Bd. 1881

1». 121—123.

Bemmelen, J. F. van, Über verrauthliche rudimentäre Kiemenspalten bei Elasmo-

branchiern. 6. Bd. 1685 p. 165—184 T. 11 u. 12.
Bergh, It.. Über die Gattung l'eltodori». 2. Bd. 1880 p. 222—232 T. 11.
, Beitrag zu einer Monographie der Gattung Marionia, Vavss. 4. Bd. 1883

p. 303—320 T. 21.

Berthold, («., Zur Kenntnis der Siphoneen und Bangiaceen. 2. Bd. 188o

p. 72— VI.

, Die geschlechtliche Fortpflanzung der eigentlichen Phaeosporeen. 2. Bd.

1881 i). 401—413 T. 17.

, Über die Verkeilung der Algen im Golf von Neapel nebst einem Ver-
zeichnis der bisher daselbst beobachteten Arten. 3. Bd. 1882 p. 393— 530
3 Tabellen.

ßlochmann, F., Die im Golfe von Neapel vorkommenden Aplysien. 5. Bd. 1884
p. 2S— 49 T. 3,.

Brandt, Karl, Über die morphologische und physiologische Bedeutung des

( hloronhylls bei Thieren. 2. Artikel. 4. Bd. 1883 p. 191—302 T. 19 u. 20.
Brock, J., Untersuchuugen Uber die Geschlechtsorgane einiger Muraenoiden.

2. Bd. 1881 p. 415—494 T. 18—20.
Bürger, Otto, Beiträge zur Kenntnis des Nervensystems der Wirbellosen. Neue

Untersuchungen über das Nervensystem der Nemertineu. 10. Bd. 1891 p 206

—254 T. 14, 15.

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G7G Autorenregister.

( alio, G«, Morfologia dell apparecchio sessuale femminile, glaudole del cemento
e fecondazione nei Crostacei Decapodi. 9. Bd. 18111 p. 503 — 532 T. 17.
—, Sviluppo e Morfologia degli Oxyrhynchi. lo. Bd. 1893 p. 527—583 T.34— 36

Thun, Carl, Die im Golf von Neapel erscheinenden Kippenquallen. 1. Bd. 1S79

p. 180-217 T. 6.

( oggi, Alessandro, Intorno ai corpi rossi della vescica natatoria di alcuni Te-
leostei. 7. Bd. 1*^7 p. 3*1—100 T. 14.

Cniinlitghatn, J. T., Note on the structure aud relations of the kidnev in
Aplynta. 4. Bd. 1**3 p. 420—42* T. 30.

Bada), Eugeu v., Ein kleiner Beitrag zur Kenntnis der Infusorien-Fauna des

(iolfes von Neapel, l». Bd. l>Mi p. 4M— 4'.»* T. 25.
- — — , Monographie der Familie der Tiutinnodcen. 7. Bd. 1 ss7 p. 473 — 591

T. 18-21.

Diu idoli', M. v., Untersuchungen zur Entwicklungsgeschichte der Distaplin
magmlarva Della Valle, einer zusammengesetzten Ascidie. 1. Alischuitt. Die
Reifung des Eies. 9. Bd. 1**9 p. 113— 17s T. 5 u. 6.

, Idem 2. Abschnitt. Allgemeine Entwicklungsgeschichte der Keimblätter.

9. Bd. 1*91 p. 533— «551 Fig. T. 1*— 24.

Bella Valle, A., Sui Corieeìdi parassiti, e sull anatomia del gen. Li<homol<jus.

2. Bd. 1**0 p. *3— ioli T. 5 u. 6.

Bohrn, Anton, Neue Untersuchungen über l'ycnogouiden. 1. Bd. 1*7* p. 2* 39.

, Bericht Uber die Zoologische Station während der Jahre 1*76— l*7v

1. Bd. 1878 p. 137—164
, Zur Abwehr 2. Bd. 1**0 p 113—122.

, Bericht Uber die Zoologische Station während der Jahre 1S79 und 1**0.

2 Bd. IHM p. 495-514.

- - - Studien zur Urgeschichte des Wirbeltbierkürpers. 1. Der Mund der Knochen-
Hache. 2. Die Entstehuug und Bedeutung der Uypophvsis bei den Teleosticrn.

3. Bd. 1*81 p. 252—279 T. 15—19.

, Bericht Uber die Zoologische Station während des Jahres 1*81. 3. Bd.

IH83 p. 591—602.

-, Studien zur Urgeschichte des Wirbel thierkörpers. 3. Die Entstehung und

Bedeutung der Hvpophysis bei Pelromyzon Planen. 4. Bd. 1**3 p. 172-lsy
T. 18,

, Idem. 4. Die Entwicklung und Differenzirung der Kiemenbogen der Se-

achier. 5. Zur Entstehung und Differenzirung der Visceralbogen bei Petromyz*»,
Planer i. 6. Die paarigen und unpaaren Flossen der Selachier. 5. Bd. ls*4
p. 102-195 T. 5—11.

. Idem. 7. Entstehung und Differenzirung des Zuugenbein- und Kiefer-
apparates der Selachier. *. Die Thyreoidea bei Petmmyzon, Amphioxus und
den Tunicaten. Ü Bd. 11)85 p. 1—92 T. 1—8.

- , Bericht Uber die Zoologische Station während der Jahre 1**2— 1**4. 6. Bd.
lssr> p. 93-14* m. 1 Abbildung.

. Studien zur Urgeschichte des Wirbelthierkörpers. 9. Die Bedeutung der

unpaaren Flosse Air die Beurtheilung der genealogischen Stell uug der Tuni-
caten und des Amphioxus, und die Reste der Beckenflosse boi Pelromyzon.

10. Zur Phylogenese des Wirbelthierau^es. «. Bd. 1**5 p. 399— 4*0 T. 23 u. 24
, Idem. 11. Spritzlochkieme der Selachier, Kiemendeckelkieine der Ganoiden

I'seudobranchie der Teleostier. 7. Bd. l**o p. 12*— 170 T. 2—5.
— -, Idem. 12. Thyreoidea und Hypobranchialrinne, Spritzloehsaek und Fseudo-
branchialrinne bei Fischen, Ammocoeles und Tunicaten. 7. Bd. 1**7 p. 301
—337 T. 4 u. 5.

- — -. Idem. 13. Über Nerven und Gefäße bei Ammocoetes und Pelromyzon

Planen. *. Bd. 1*** p. 233— 30« T. 10—15.
, Idem. 14. über die erste Anlage und Entwicklung der motorischen

Kückenmarksnerven bei den Selachiern. 8. Bd. 1*** p. 441—461 T. 22.
. Idem. 15. Neue Grundlagen zur Beurtheilung der Metamerie des Kopfes.

9. Bd. l*9u p. 330—431 T. 14 u. 15.
, Idem. IG. Uber die erste Anlage und Entwicklung der Augeumuskeluerven

bei Selachiern und das Einwandern von Medullarzellen in die motorischen

Nerven. 1U. Bd. 1*91 p. 1-40 T. 1-5.

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Autorenregister. 677

Dohm, An (un, Idem. 17. Nervenfaser und Ganglienzelle. Mitogenetische Unter-
suchungen. 1U. Bd. 1891 p. 255—341 T. 16—23.
-, Bericht über die Zoologische Station während der Jahre issä— 1*92.

10. Bd. ISSO p. 033— 674.

Du Plessi», (4., Catalogue provisoire des llydroìdes Módusipares {Uydroméduses
mies] observés duraut l'hiver 1879 HO à la Station Zoologique de Naplea.
2. Bd. ISSO p. 1-13—149.

, Observations sur la Cladocoryne flocconeuse Vladocoryne ßoccosa. Rotch).

2. Bd. 18S0 p. 17o— 196 T.

Elsi^ Huiro, Die Segmentalorgane der Capitelliden. Auszug aus einer Mono-
graphie der Capitelliden. 1. Bd. 1S7S p. 93— Iis T. 4.

— , Die Seitenorgane und becherförmigen Orgaue der Capitelliden. Zweiter
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4. Sulle condizioni di vita di giovani individui del Tvlrmjonurm furieri. 3. Bd.
lsS2 p. 281 — 2V<.

, Idem. 5. Peinria Rueppeli Cocco. (5. Metamorfosi del Kho mbotdichthys podas

L. 7. Forme larvali di Scopelidi. s. Le forme larvali dei Blemiius del Golfo di
Napoli. 9. Ancora poche parole sulle forme giovauili dei Macruridi. 4. Bd. I*s3
p. 403-419 Fig. T. 28 u. 29.

—, Intorno alle macchie splendenti della pelle nei pesci del genere Scopelus.
... Bd. 1SS4 p. 471—482 T. 27.
— , Coutribuzioui all' Ittiologia. 10. Peristethua cataphractus e Triy/a hirumlo.

11. Polyprion cernium. 12. Traehinus sp? 13. Belloitia apoda Gigi. 14. Pteri-
d in m ut rum Risso. 15. Phy ri» mvd iter rama , 16. Phomboidicht/nfs pndas e mancus.
17. Larva di genere ignoto. 6. Bd. 1885 p. 149—164 Fig. f. 9 u. 10.

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Zscholike, Fritf, llelminthologische Bemerkungen. 7. Bd 1*87 p. 204—271.

Druck von Br<-itko/»f t Hirtel In Leip»ig.

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