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Zellen-Studien: 
Die Bildung 
der 

Richtungskör... 
bei Ascaris ... 



Theodor Boveri 



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Zellen^Studien 

von 

Br. Theodor Borerl 



Heft 1. 

Die Bildung der BichtungskSrper bei Aseari8 megalocepUala 

und Asearis lumbrlcoides. 

y 

Mit i iitküg:nipiüiielieu Tafobi. 
(Aus dem zoologisoluii lutttat n Mflnehen). 



Jena» 

Verlag von Gustav Fischer. 
1887. 



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Eiui^,'e. Untersuchungini übt^r die tierische Zelle, speziell den 
Zellkeru und desseii Teiluug, mit denen ich seit zwei Jahren be- 
schiftigt biu , gedenke idi nebst den allgetnetnen Betmhtungcn, 
die sich mir dabei aofgedringt haben, unter dem gemeinsamen 
Titel ^len-Studien" der ÜAsntlichkeit zu ttbergeben. 

Das Feld, auf dem sich diese Arbeiten bewegeu, ist trotz der 
bewunderungswürdigen Leistungen und der großartigen Errungen- 
schaften des Ict/ton Jahrzehntes noch immer ein unabsehbares, und 
zwar 51'ich zwei Seiten: in die Breite und in die Tiefe. Unbekannte 
Objekte erforschen, bekannte mit besseren Hilfsmitteln und er- 
weiterter 1^'ragestellung untersuchen — diese beiden Wege werden 
Neues zu Tage fordern. Dazu kommt noch ein dritter Pfad, der 
vor allen anderen Erfalg verspricht, — das Experiment 

Alle Untersnchungen der letzten Jahre an tierischen und 
pflanzlichen Zdlen, mit Ausnahme derer Gabnot^b, weisen mit Ent- 
schiedenheit darauf hin, daß das Wesentliche der karyokinetischen 
Teiluug in der Spaltung der chromati^^chen Elemente in zwei 
Hälften, von denen jede einem aTident di i beiden zu bildenden 
Tochterkerne zu teil wird, gesehen werden muß. Wie weit dieser 
Satz gültig ist , und unter welchen N'ariatiüuen der Vorgang im 
einzelnen Falle verläuft, wie es mit der Form und Zalil der Ele- 
mente sich verhält, wie diese sich bildeo, sich teilen und im 
Tochterkem auflösen, wie sie sich gruppieren und bewegen, das 
festzustellen wird Sache ausgedehnter veigleichender Untersuchungen 
nein. Nur auf selche Weise kOnnen wir zu einem allgemeinen 
Tdlungsschema und zu einer gemeinsamen Terminologie gelangen, 

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die, wie äicli Jetzt schou enueääeu läßt, vou derjeuigeu Fleuming's 
Terschieden sein wird'). 

Vor allem Bind es die Wirbellosen, denen wir hentzatage unsere 
Aufmerksamkeit zuwenden mflssen. Es sind zwar auf diesem Ge- 
biete, ganz abgesehen von den ersten denkwQrdigen Arbeiten 
BOTBCBLf s, ScimEiDER's, O. HE3erwio*B u. a., betrftchtliche Anfänge 
gemacht; Platner und iu hervorragender Weise van Beneden 
haben unsere Kenntnisse wesentlich biMcichcrt, und die ausgedehnten 
Untersuchungen Carnoy's erstrecken sich ja aussciiliüblich auf 
Zelleu der Wirbeilosen. Allein so wertvoll die Forschungen des 
letztgenannten Autors auch infolge des reichen Materials, das sie 
bebandeln, sein mögen, so termissen wir in denselben doeb jene 
Sorgfalt und minutiöse Ctenauigkeit, welche bis jetzt fsst nur den 
Zellen des Salamanders zu t»l gewonten sind und diesem Objekt, 
trotzdem der V( rinif der Teilung hier offenbar verwickelter ist als 
in vielen anderen Fällen, noch immer den Ansprudi bewahren, den 
Typus der Karyokincse zu repräsentieren. 

In Sonderheit ist eb die Bildung, Konstitution und Bewegung 
der aclironialischen iMgur, uud im Anschluß daran die fast noch 
völlig in Dunkel gehüllte Mechanik der Teilung, worüber wir bei 
den Wirbellosen die Aufklärung suchen müssen , welche die im 
Übrigen so güu:>tigen Ampbibienzellen, wie es scheint, nur in sehr 
beschr&aktem Mafia gew&bren können. Qerade hier werden am 
fruchtbarsten die ezperimentellen Untersuchungen eingreifen, wie 
sie in neuester Zeit von den BrOdem HBRTWia *) so erfolgreich 
begonnen worden sind. 

Es ist ein Zufall, daB meine Untersuchungsobjekte zum Teil 
mit denjenigen Carnoy's identisch sind. Kurz nachdem ich au 
den Hodenzellen von Astacus meine Studien begonnen hatte, er- 
schien das CAKNuü'öche Werk: La cytudierese che/ leb arlhro- 
podes'), und während ich die Ascarideneicr untersuchte, folgten 
seine beiden Arbeiten: La cytodifoise de Toeuf'), von denen sich 



1) Meiner Meinung nach sind die FLBiiMiNa'scheu iiezeichuungcu 
Bcbon für die von ihm neuerdings besohrieboiiA „hetwotypisohe 
Teilung" aioht mehr lotfeiffeiul. 

2) 0. u. K. Hbbtwig, Über den Befruchtungs- und Teilungsvor- 
gang dos iieiifehen Eies untar dem Jäinflnfe änftexer Agentien. 
Jena 1887. 

3) La Celluiu, tum. i, iusu. -J.. 

4) La Gelliila, iiom, II, £uo. 1, und tom» III, Ihio. 1. 



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die erste mit Ascaris megalocephala, die zweite mit eioer Beihe 
anderer Nematoden l/i'^clulftigt. 

Dieses Zusammeütrefien war sowohl mir selbst von Wert, alä 
es auch für den Fortachritt unserer theoretischen Erkenntois der 
Karyokinese nicht ohne Bedeutung sein dfirfte. Die genannten 
Arbeiten Gaiimot*^ beAitien ja alle drei einen sehr revolutionären 
Charakter, der in dem Satze: »Lea phönom&nes de U caryocin^ 
8ont variables; aucun d'eux n'est essentiel** kaum scharf genug 
zum Ausdruck gelangt. Carnoy's Resultate widersprechen allen 
als konstant betrachteten Erscheinungen und scheinen die durch 
eine Reihe der vorzüglichsten Untersuchungen mühsam erworbene 
Einsicht in das Wesen f|pr karyokinetischen Prozesse mit einem 
Schlage illusorisch zu muciieu. Kine Nachprüfung seiner Befunde 
mußte früher oder später nntemoBimen werden; sie wird zum 
Teil durch meine Arbeiten geliefert Indem icb fOr einige der 
CARNOT^scben Objekte den Nachweis fähren werde, da£ seine An- 
gaben irrtflmlich sind, daß gerade seine extremsten Fälle sich 
v5Uig unter das Schema der Karyokioese einreihen lassen, wird 
nicht nur ein Teil der Hindernisse, welche seine Untersuchungen 
einer einheitlichen Auffassung in den W eg legen, beseitigt, sondern 
wir lernen dabei auch die Gründe, durch die er zu seinen An- 
schauungen geführt worden ist, so weit kennen, um auch für andere 
seiner Objekte einen Irrtum als höchst wahrscheinlich nachweisen 
zu kennen. 

Befestigt sich auf solche Weise auch immer mehr die Über- 
zeugung einer die ganze oiganisdie Welt umfassenden Glmch- 

artigkeit der karyokinetischen Erscheinungen , so dQrfen wir doch 
die Möglichkeit selbst fundamentaler Abweichungen von dem, was 
wir jetzt kennen, nicht niis den Augen verlieren. Zwar nicht 
Regellosigkeit haben wir nach den bisherigen Krtalirungen zu er- 
warten, wohl aber könnten wir bei gewissen Zeiicuarten auf Eigen- 
tümlichkeiten stoßen, die für diese ebenso wesentlich und gesetz- 
mäßig wären, wie für andere der uns bekannte Teilungsmodus. 
Gerade solche spezifische Merkmale bestimmter Zdlenarten aber 
wären imstande. Ober die Bedeutung der Teilungsphftnomene und 
der Bestandteile von Zelle und Kern überhaupt Licht zu ver- 
breiten. Erst in allerjüngster Zeit hat Weismann ^) in sdner 
ideenieichen Schrift Uber die Bedeutung der Bichtungskdrper, TOn 



1) 'Wbismakk, über die Zahl der KichtangtkSrper und Aber Ihxo 
BedoutuDg für die Yererbaog. Jena 1887. 

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theoretischen Erwägungen geleitet, ganz kategorisch einen von der 
gewöhnlichen Mitose abweichenden Teilungsmodus, eine sog. „Re- 
daktionsteilung" postuliert, bei der die Hälfte der ungeteilten 
Eemdemente in den einen, die andere Hfllfte in den anderen 
Tochterkern Obergehen eoll. Auf solche Punkte mOsaen Bpezidle 
üntersucbuDgen gerichtet werden ; in erster Linie dürfen wir Ton 
einer Prttfong der GescfalechtgxeUen Ausbeate erwarten. 



Die Anregung, mich auf das Gebiet der Zellenlehre zu he- 
geben, verdanke ich meinem hochverehrten Lehrer, Herrn Professor 
RiciiAiO) Hebtwiu, der mir die karyokinetischen Figuren, die er 
in den Hodenzellen von Astacus beobachtet hatte, als ein in- 
teressantes Objekt zur Bearbeitung empfahl, indem ihm dieselben 
Anknüpfungspunkte an die Teilungseischeinnngen bei den PrototOen 
darzubieten schienen. Für die Unterstützung, die mir Herr Pro- 
fessor HebtWIG bei meinen Arbeiten in jeder Hinsicht zu teil 
werden ließ, spreche ich ihm hier meinen herzlichsten Dank aus. 



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L Teü. 



Die Bildoug der iiichtungskörper bei Ascarls megaloceplialii 

nnd AseailB Inmbriooides. 

Zur Untersuchung der Eireiiüng dieser Nematoden wurde icb 
bestimmt durch die Lektüre der großen Abhandlung van Bekeden's : 
Recherches sur la maturation de l'oeuf, la ft^condation et la division 
cellulaire. Es ward einerseits der Wunsch in mir rege, die fun- 
damentalen Thivtsachen der Befruchtung an dem vorzüglichen und 
leicht zugäUi^'iichcD Objekt van Beneden s mit eigenen Augen zu 
sehen, andererseits schien mir die Bildung der Richtungskörper, 
wie sie dieser Forselier gesehildert liatte, einer Kaehprflfung wert 
za sein. Damals noch in der Meinung befangen, die in den Icaryo- 
Icinctischen Figuren lierrortretenden Linimysteme entqiHr&chen den 
^Kraftlioien^' zweier einander anziehender Punkte, glaubte ich in 
einzelnen Bildern der van BENEDEN*schen „Pscudok.iryokinese" 
Kraftlinien , wie sie zwischen zwei einander abstoßenden Funkten 
auftreten, erkennen zu können. 

Ich mußte mich lanj^c gedulden, bis ich Ascaris megaloccphala 
erhalten konnte, und so nahm ich einätweiluu iiut der viel weniger 
gflnatigen Asearis lumbricoides vorlieb. Die Eier dieser Spezies 
waren mir jedoch insofern von Wert, als de mich auf den Ge- 
danken brachten, daß der von taw Benedek gescbilderta Prozeß 
der Eirdfung auf schlechte Konservierung oder pathologische Ver- 
Anderungen der Eier zurückzuführen sei, eine Vermutung, die sich 
in der Folge als richtig erwiesen hat 

A. Asearla megaloeepliala. 

Meine im folgenden zu beschreibende üntersttchung der 
Bichtungskörperbfldong bü den Eiern von Ascaris megaloccphala 
ist die sechste Arbeit, die Uber diesen Gegenstand Teröffiantlicht 
wird. In den Jahren 188S und 84 erschienen fast gleichzeitig drei 
Abhandlangen, in denen die Ehrdfung des Pferdespulwurms be* 



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handelt wird, nämlich: „Das £i und seiae Befruchtung" von 
Anton Schneider *), „über die Veränderungen der Gosclilechts- 
prodiiktc bi.s zur Eifurchnnf»" von M. Nrssi-.Ar'V! -) und das oben 
er\v;Uiiit(! Buch van Benkuhn-'s'). Dann kam ^L"ssBALM*) in seiner 
ersten Mitteilung über die Teilbarkeit der lebendigen Materie auf 
den G egenstand zurück, um gegenüber der Darstellung vak Bbme« 
DEM*8 aeiDe früher gegebene neu tn bekräftigen. Endlich widmete 
Carnot*; seine Arbeit: „La cjrtodiärdae de roeuP' aiuschließlicb 
dem in Bede stehenden Vorgang. 

Ein flQcbtiges Betrachten schon der Abbildungen, welche 
diesen fünf Abhandlun}»eii boi^jogcbLn sind, lehrt, wie bedeutend 
die Differenzen zwischen den vier Beobachtern sind, wie kaum eine 
Figur des einen Autors mit einer der drei anderen identiscli ist. 
Trotzdem können wir die fünf Untersuchungen nach iiireu Reüul- 
tuteu iu zwei Gruppen sondern, drei, welche den Vorgang als eine 
karyokinetlBcfae Zellteitung darstollen: es sind dies die Arbeiten 
von SooNEiDBS und Nussbauh, die anderen, welche ihm wesentliche 
Abweichnngen Tom Schema der indireltten Zellteilung zuerkennen, 
sei CS nun, daß dem Prozeß mit van Beneden eine v^ig andere 
Bedeutung zugeschrieben wird, sei es, daß er mit Carnoy nur als 
eine besondere Art der karyokinetischen Teilung betrachtet wirdi 
für welche ja nach diesem Autor kein einziger Punkt konstant ist. 

Ohne Zweifel müssen wir bei einer Kritik der einzelnen Un- 
tersuchungen auf dieses Moment Gewicht legen. Wenn ein neu 
beschriebener Vorgang in einen bewußten Gegensatz zu bekannten 
homolegen Erscheinungen gestellt wird, so haben wir viel höhere 
Anforderungen an Ausfllhrlichkeit und LQckenlosigkeit su stellen 
als in ein«n Falle, wo das Resultat an schon Bekanntes ange- 
schlossen, als damit im wesentlichen Abereinstimmend erfunden wird. 

Keine einzige der genannten Arbeiten giebt eine ganz kon- 
tinuierliche Serie von Bildern, aus welcher der behauptete Ent- 
wicklungsgang klar zu ersehen wäre, auch die Abhandlungen van 
Benkdkn's und Caknuy's nicht, obgleich dieselben mit einem De- 
tail und einem Reichtum au Abbilduugeu ausgestattet sind, wie 
wenig andere Werke der Zdlen-Litteratur. 

Wenn ich nun im voraus in kursen Worten andeuten soll, 

1) Breslau 18S3. 

2) Archiv für mikro8kup. Aualomie. Band 23, 1884. 
8) Arohives de Biologie, IV. 

4) Archiv für mikrosltop. Aoatonie, Bond 36, 1886. 
La Cellale, t II, Am. 1, 



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• wie nach meinen Beobachtungen die Resultate meiner Vorgänger 
sich gegeneinander stellen, so habe ich zunächst zu berichten, daß 
der Spulwurm des Pferdes zweierlei Arten von Eiern ') hervor- 
briogt ; jedoch entbfllt nicht ein dnaiges Individaum durcheinander 
beide Arten, sondern in einem jeden finden sich nur Eier yon 
gleicher Struktur. Es vllre möglich, wie ich schon in einem Vor- 
trag*) über unseren Gegenstand erwühDt habe, daß den Eiern 
entsprechend auch der Wurin selbst in zwei verschiedenen Va- 
rietäten vorkäme. Es war mir jedoch noch immer nicht möglich, 
diese Frage zu entscheiden. Nur eine einzige Beobachtung kaua 
ich anführen, welche gegen die erwähnte Vermutung spricht. 
Alä ich zu Anfang meiner Untersuchungen stets Eier der gleichen 
Art zu Gesicht bekam, fiel mir einmal ein noch unbefruchtetes 
Ei auf, welches sich vor allen anderen Eiern des gleichen Indivi- 
duums durch einen ungewöhnlichen Reichtum an Cbrofliatin aua^ 
zeichnete. Ich habe dieses Et damals als Abnormität gezeichnet 
und sp&ter, als nur auch die andere Art vorlag, gefunden, daß 
dasselbe sowohl in der Menge als auch in der Anordnung des 
Chromat ins mit diesen Eiern vollkommen übereinstimmte. 

Die eine der beiden Arten hat nur van Benf.den vor Augen 
gehabt, allen übrigen Arbeiten lict,'t die andere zu Grunde. 

Hieraus ist der besonders atiti'allende Gegensatz zu erkhireu, 
in welchem die Abbildungen van Beneden's zu denen der drei 
anderen Autoren stehen. 

Weiterhin ist darauf aufmerksam zu machen, daß die Eier 
von Ascaris megalocephala infolge ih^r außerordentlich diclcen 
und resistenten EihüUen der Konservierung große Schwierigkeiten 
in den Weg stellen. Die Angaben, daß sich dieselben in Alkohol 
und verdünnten Säuren längere Zeit weiter entwickeln , sind ja 
bekannt. Allerdings ist hervorzuheben, daß iu dieser Hinsicht 
sehr beträchtliche individuelle Verschiedenheiten obwalten; die 
Eier mancher Individuen werden in unseren Keagentieu sehr rasch 
abgetötet, während andere darin lange Zeit lebend bleiben. In 
diesem letzteren Fall ist es klar, daß die KonservierangsfiOssigkeit 
nur ftußerst langsam die Hallen durchdringt, daß also zunächst 
nur minimale Quantitäten derselben nüt dem Ei in Berührung 
kommen, welche dasselbe nicht sofort töten, sondern zu krank- 
haften Bewegungen Yeranlassen. Ate solche pathologisch ver- 

1) ünd dmnenti^Mdisnd aooh swelerl« Spermstaaden. 

2) Sitz. -B«r. d. 6m. f. Horph. n. Fhja. zu Httnohen, 1887, 
B. m, H. 2. 



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änderte l'i;j;uren sind viule der von Nussbaum, van Beneden und 
Caknoy abgebildeten aiizu??prechen , was von mir schon früher') 
und dann Caunoy gegenüber auch von den Brüdern Hertwkj 
hervorgehoben worden ist. Die Mannigfaltigkeit dieser krank- 
haften WejterentwicklQng ist ein 9Eweit«r Grand für die Vencbie- 
denbeiten in den Befanden der einzelnen Forseber. Die schwere 
Durcbdringbarkeit der Eihflilmi bedingt jedoch nodi «nen wei- 
teren Übelstand. Die geringe Stärke der anfänglichen Wirkung 
der Rcagentien hat, wenn auch der Tod rasch erfolgt, häufig 
eine schlechte Konservicrnnfr r.nr Folge, welche, wenn sie nicht 
als solche erkannt wird, gleichfalls zu IrrtQmcrn Yeranlasaung 
geben muß. 

Betrachten wir mit Rücksicht auf diese Umstände die einzelnen 
Arbeiten, so muß diejenige Süuneideu's als die korrekteste be- 
zeichnet werden. Schneider bat zwar, wie helcannt, die Bildung 
des zweiten BicbtungskOrpers völlig übersdiffl, auch Bind seine 
Figuren wohl nidit gut gezeichnet und infolge dar schwachen Ver- 
größerung zum Teil unklar. Allein alle Bilder SciQTBlDEu's über 
die Bildung des ersten Richtungskörpers sind, wenn auch nicht 
gut konserviert, so doch normal und im wesentlichen richtig ge- 
deutet. SciiNKiDKii zweifelt ja auch, wie bereits erwähnt, nicht 
daran, daH es sicli um eine karyokinetische Teilung handelt. Wenn 
nun in diesem Resultat Xusshaum mit ihm Übereins tnumt, so ge- 
schieht dies doch auf ganz anderer Grundlage. Alle Bilder in 
Nd88baum*s erster Arbeit, welche sich auf unseren Gegenstand 
beziehen, sind mit Ausnahme der Fig. 29 mehr oder weniger 
krankhaft verftndert und falsch gedeutet; Beschreibung und Ab- 
bildungen stimmen nicht miteinander ttberein. Das Gleiche gilt 
für die Fig. 9 u. 10 der zweiten Abhandlung. Xüssbaum zeichnet 
immer das nämliche, für die Entscheid nnt' der Frage, ob Karyo- 
kinese oder nicht, unzulängliche Stadiuni, welches die Tochter- 
elemente au den Enden einer gekrümmten oder schon geteilten 
Spindel darstellen soll, während die Figuren in Wirklichkeit patho- 
logisch modifizierte Spindeln mit Äquatorialplatte darstdlen. Von 
dner Serie aufeinanderfolgender Stadien bekommen wir nichts 
zu sehen ; eine solche wäre auch im Anschluß an die abgebildeten 
und in der erwibnten Weise falsch gedeuteten Bilder unmflglich 
herzustellen. Wenn also NussBAuu behauptet, die Bildung der 

1) 8i(s.-B«r. d. Gm. f. Moiph. u. Thjt, n Htnohen, 1B86, 
B. n, H. 8. 
S) L 0. 



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Bichtnogakörper bei Ascaris megalocepbala sei eine karyokiaetischo 
Zellteiinng, so ist er ans dea Beweis hierfür in beiden Arbeiten 
scbaldig geblieben. 

Mit diesen Untersuchungen der bdden deatscben Forscher 
stehen diejenigen van- Bexhtjen's und Cahnoy's in einem fiinda- 
üientalen Widerspruch, ^intpr sich aber, trotz aller äußerlichen 
Gegensätze, im Grunde auf dem gleichen Standpunkt. Die Haupt- 
dilferenzen zwischen den beiden belgischen Forschern berulien auf 
der Verschiedenheit der untersuchten Objekte. Berücksichtigt man 
dies, so «ttBte ieb nleht, wie sich tah Bekbdbn dne sdiOnere 
Best&tlguDg seiner Lehre yon der Richtangskörperbildong hfttte 
wQnsehen kSnuea als die Arbdt Gabnot*8. Beide Forseher suchen 
den Beweis su führen, daß die chromatischen Elemente des Keim- 
bläschens sich nicht, wie bei der typischen Karyokinese, teiloi, 
sondern daß dieselben ungeteilt zu zwei seitlichen Gruppen 
auseinanderweichen, von denen die eine als erster Richtungs- 
k()ri)er ausgestoßen wird, die andere im Ei verbleibt, worauf die 
Wiederholung des gleicluüi Vorgangs an den zurückgebliebenen 
Elementen zur Bildung dub zweiten lüchtuugskörpers führt. Gegen 
diese prinsipielle Übereinstimniung sind alle DÜferenzen, so be- 
sonders im Verhalten der achromatischen Figur, Ton untergeordneter 
Bedeutung. 

Obgleich beide Autoren die Bichtigkeit des von ihnen auf- 
gestellten Entwicklungsganges für völlig erwiesen halten, so lehrt 
doch eine aufmerksame Betrachtung ihrer Abbildungen, daß gerade 
am entscheidfn ieii Punkt, da, wo nachgewiesen werden müßte, 
daß jede dtr i)cideu Tochtergruppen mit einer der beiden auf 
früheren Stadien in der Äquatorialebenc nebeneinander ge- 
legenen Chrumatiugruppen identisch sei, daß gerade hier eine 
LQcke besteht, welche audi dnrch die grofie Anzahl der Fignrea 
nicht fiberbrftckt werden kann. Vlic bekommen zwar eine er- 
staunliche Mannigfaltigkeit von Bildern zu sehen, aber keine 
Beihe, in der das eine klar aus dem andern sich ableiten ließe. 

Aus dem Gesagten wird sich ergeben haben, daß eine erneute 
Untersuchung des Gegenstandes keine überflüssige Arbeit ist. 

Caiinoy selbst spricht den Wunsch aus, da(i ein unbeeinflußter 
Beobachter eine Nachprüfung untemtihmen möge. Nach längerer 
Beschäftigung mit unserem Objekt glaube ich nun endgültig den 
Beweis liefern zu können, daß der Prozeli der Kichtuugs- 
k5rperbildung, wie bei allen anderen untersuchten 
Eiern, so auch bei Ascaris megalocepbala als tj- 



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pisclie kftryokinetiscbeZellteilang verl&ttft, worunter 

idi die Teilung der möglichst in der Äquatorialebene einer zwei- 
pdigen faserigen Figur gelagerten chromatischen Elemente in je 
zwei Hälften und die Wanderung der beiden Hälften eines jeden 
Elements nach entgegengesetzten Polen verstehe. 

Daß dies für die von mir untersuchten Eier zutrifft, wird aus 
meiner Beschreibung zur Gentige herv()r{j;ehen. Alk;in nachdem 
einmal Variabilität für die Eier von Ascaris megalocephala nach- 
gewiesen ist, könnte man der Ansicht sein, daß auikr dem von 
mir konstatierten Teilungsmodus noch ein anderer sich finden 
möchte, daß ein solcher in den Bildern van Benbdbn*8 und Cabnot*8 
zu erbUcken wAre. 

Es wird deshalb meine Aufgabe sein, 1) dansuthun, datt icb 
die gleichln Objekte untersucht habe, wie alle andenen Autoren, 

2) zu zeigm, daß die abweichenden Figuren derselben durch die 
Behandlungsweise bedingt sind, daß man bei Anwendung geeigneter 

McthodtMi Tinr typische Teilungsfiguren erhält, 3) die Bilder meiner 
Vorgänger im einzelnen einer genauen Prüfung zu unterziehen, 
fest zu st eilen, wie weit die behauptete Entwickelung eine aus patho- 
logischen Figuren konstruierte ist, und womöglich den Punkt auf- 
zudecken, wo von diesem Irrweg aus der Sprung zu den normalen 
Endstadien der Teilung gemacht wird. 

Methode der üntonaokiiBs. 

Nachdem mir einmal der Verdacht aufgestiegen war, dafi ein 
Teil der vah BsNEDBii'schen Bilder durch das langsame Absterben 
der Eier bedingt sein kdnne, tOtete ich dieselben durch Hitse, und 
zwar dadurch, daB ich die Eiröhren in kochenden absoluten Al- 
kohol, dem 1 *7o Eisessig zugesetzt war, auf einige Sekunden ein- 
tauchte. Durch dieses Verfahren werden nicht nur die Eier so- 
fort get<H( t, sondern auch die EihUllen momentan für das Reagm 
durch gau LH L?. 

Die Eiröhren blieben noch einige Stunden in dem gleichen, 
allmählich erkaltenden Gemisch , wurden dann in reinen Alkohol 
übertragen, gefärbt und in Gl^ct^nu oder Nelkenöl untersucht. 
Dabei zeigten sich denn in allem wesentlichen nur solche Bilder, 
wie wir sie an anderen Objekten zu sehen gewohnt sind, reguliie 
achromatische Spindeln mit chromatischer Äquatorialplatte oder 
mit Tochterplatten, keine Spur jon Protoplasmastrahlaug. War 



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<iaaiit auch so ziemlieli der Nachwds geliefert, «lafi der von van 
Beneden und Gabnot aafgestellte EntwIekelaiigBiiiodiis nicht 

existiert, so waren die durch die genannte Methode erhaltenen 
Präparate doch nicht so klar, daß sich an denselben alles Detail 
hätte feststellen lassen. Denn bei aller prinzipiellen l'bcrein- 
stimmung mit anderen Objekten Viirti t der Prozeß bei Ascaris 
mei^alocephala ihn-h gewisse r>(-('iiderheiteu dar, so daß er sich 
nicht ohne weiteres auf ein bekaiüties Schema zunh klühren laßt. 

Ich wandte daher wieder kalte Kcagentien an , Alkuhul iu 
Terscbiedener Konientration mit und ohne Essigsäure, Salpeter- 
säure und vor allem Pikrin-EssigsAnre. Diese letztere Mischung 
ergab mir weitaus die besten Bosultate, so daß ich sie zuletit 
ausscblieBlicb benutzte. Dabei verführ ich folgendermaßen: Eine 
konzentrierte wässerige Lösung von Pikrinsäure wird mit zwm 
Teilen Wasser verdünnt und dieser I^ösung dann 1 ^/o Eisessig 
ziiiresefzt. In diese Mischung werden die Eiröhren gebracht und 
SU laii^^ü darin belassen, bis die mikrüskoi)i&che Untersuchung die 
Fixation der Eier ergiebt, mindestens aber 24 Stunden. Nach 
sehr äur^jfakigem Auswaschen iu 70 Alkohol kommen die Ei- 
röhren auf 24 Stunden in GitENACHER*s alkoholisches Boraxkarmin, 
24 Stunden in 70 «"/oigen Alkohol mit 1 Vo Sahssfture, dann in 
reinen Alkohol. Die Untersuchung in Glyocrin ist deijenigen in 
Nelkenöl oder Harz entschieden vorzuziehen. Bringt man die 
Eiröhren aus dem Alkohol in eine Mischung von 1 Teil Glycerin 
auf 3 Teile Alkohul absol. und läßt diese so lange stehen, bis 
der Alkohol verdunstet ist, 80 erhalt man die Eier ohne alle 
Scbruüipiung. 

VVa^ uuii die Konservierung der so belmiidtlteü Eier betriflft, 
SU ist dieselbe eine sehr wechselnde. Man muß sich, wie über- 
haupt bei Anwendung kalter Reagentien, auf den Zufall verlassen. 
Offenbar je nach der Konstitution der EihOlleo, also von Um* 
stiUiden abhftngHjf, die wir nicht in der Hand haben und die indi- 
vidudl, d. h. von einem Wurm zum andern, ja selbst von einem 
Ei zum andern sehr variieren, werden die Eier bald rasch fixiert, 
bald erst, nachdem sie mehr oder weniger tiefgreifende Vehinde- 
ruQgeu erlitten haben. Selbst in den günstigsten Fällen erhält man 
neben völlig normalen Präparaten , die von einer Schönheit und 
Kiariieit sind, daü ich von viel leichter zu behandelnden Objekten 
keine besseren gesehen habe, mehr oder weniger pathologische 
Bilder, die jedoch einerseits durch den Vergleich mit den dnreli 
Hitze abgetöteten Eiero, anderenelta schon dadurch, daß sie» 



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gleichsam wie Sackgassen, nicht weiter führen, leicht als solche 

erkannt werden köonen. 

Ich habe auf di**se Weise vielfach die gleichen oder ähnlichen 
Bilder bekuninie.n, me sie in den I igureu van Beneden's, UarnOy's 
und Nl'ssuaum's wiedergegeben biad, oicmala jedoch die von Carnoy 
abgebildeten komplizierten ProtoplasmastrahluDgen, sei es nun, 
daB diese durch eine indiTiduelle Eigentflndiehkeit der ton ilun 
uDterBachten Eier, sei ei, dafi sie durch die WirlcuDgswdse seiner 
Konserrierungsmeäiode bedingt sind. 

Schließlich irill ich nicht unerwtiint lassen, daß mir die Be- 
trachtung eines und desselben Eies von verschiedenen Seiten durch 
Kotieren desselben vermittelst einrr Verschiebung des Deckglases 
von großem Wert war. Dieses Verfahren , welches in einfachster 
Weise lehrt, wie die verschiedenen Bilder, die man nebeneinander 
findet, aufeinander zurückzuführen sind, ist, wie nur scheint, von 
meinen Vorgängern zu sehr vernachla^igt worden. So glaube ich 
besonders, daU einzelne Figuren, die van Benedkn als aufeinander- 
folgende Stadien beschreibt, nur verschiedene Ansichten des gleichen 
Stadiums repräsentieren. 



Ehe ich an eine Beschreibung meiner Befunde gehe, möchte 
ich eiu paar Worte über die Terminologie sagen, die ich bis 
jetzt gebraucht habe und auch im Folgenden anwenden werde. 
So sehr ich geneigt wäre, die einfachen und für gewisse Teilungen 
vorzüglich passenden Beseichnungcn Flbmming^s zu benutzen, so 
ungeeignet warde mir der Gebrauch dieser Terminologie für das 
vorliegende Objekt scheinen. Auf meinen Tafeln ist von Aster und 
Dyaster, Spirem und Dispirem nichts zu sehen, und auch von der 
Metakinese kann hier nicht die Rede sein. Es hieße dem Objekt 
Zwang anthun, wollte man die einzelnen Teilungsphasen mit den 
FLEMMiNO'schcn Ausdrücken belegen. Wir besitzen eben noch 
keine allgemein anwendbare Terminologie und, solange eine solche 
nicht geschafifen ist, bleibt nichts Übrig, als für die entsprechenden 
Stadien verscMcdenartiger Teilungen verschiedene Bezeichnungen 
zu gebrauchen. FOr die folgende Beschreibung genügen mir die 
Ausdrücke „Äqnatorialplatte^* und „Toditerplatte** , welche, dem 
FtBMKiMo'Bdien Aster und Dyaster entsprechend, hinlänglich be« 
kannt und prSgnant sind. Handelt es sich einmal darum, eine 
für alle Teilnngen passende Terminologie aufzustellen , so wird 



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— 13 — 



dieselbe sicherlich mehr au diese Ausdrücke als an die Flemminü'- 
scheo anzuknüpfen sein. 

leb bespreche die Reifung der beiden Ei-Varlet&ten getrennt 
nnd bezeicbne dieselben nach den Autoren, welche die ausführlichste 
Beschreibung einer jeden gegeben haben, als „Typos Cabnoy*' 

»Typus VAX Benedbm". 



Indem ich die Dai <tL'lluug der Entstehung der Eier und der 
allm&hliclieii Ausbildung des Keimbläschens, worüber meine Unter- 
suchungen noch nicht völlig zum Abschluß gelangt sind, auf eine 
spätere Mitteilung verschiebe, beginne ich die Beschreibung mit 
jenem Zustande der Eier, in dem diesdben sieb von der Bachis 
abgeltet haben und, abgerundet, ssur Aufnahme des Spennatosoons 
rdf sind. 

Dabei b^chränke ich mich in der Hauptsache auf den Bau 
und die Umwandlungen des Kerns, da ich in liezug auf die Zell- 
Substanz den Resultaten meiner Vorgänger, besonders den de- 
taillierten Angaben van Beneden's nur wenig Neues hinzuzufügen 
habe. In Fig. 7 und 1 — i> (Taf. I) habe ich eine Serie von Eiern 
von dem Moment der Kopulation der Geschlechtszellen bis zur 
beginnenden Ausbildung von Ei- und Spermakern dargestellt, un 
iraleher die allmählichen Umbildungen des Eilelbes leicht vsl^lgt c /' 



Das Keimblftschen ist in dem oben genannten Stadium an- 
nähernd kugelig und irird von einer starken, deutlich doppelt 

konturierten Membran umschlossen, welche vollkonimen homogen 
erscheint. Die äußere und innere Oberfläche derselben zeigen ein 
verschiedenes Verhalten; die Grenze gegen die Zellsubstanz 
ist stets eine sehr scharfe, was um so deutlicher hervortritt, als 
die Kernmembran und mit ihr die ganze nchromatische Kem- 
substanz an den Pikrin-Essigsäure- Präparaten ein stärkeres Licht- 
brechungsrennllgen besitzt, als alte Bestandteile des ZelUetties. 
Dagegen läßt sich zwischen der inneren Flfiche der Membrui und 
der achromatischen Kenisubstanz dne scharfe GrensUnie nicht 
riehen. Der erste Eindruck, den man tod dieser im Kemraum, 
soweit derselbe nicht von den chromatischen Elementen einge- 
nommen wird, gleichmäßig verteilten Substanz erhält, ist der, daß 
dieselbe aus dicht gelagerten, relativ groben Körnern besteht. 
Allein bei genauerer Analyse läßt sich mit Sicherheit die Au- 



a. Typus Oanioy. 



werden kOnnen. 




/ 



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— 14 — 



sehauung gewinnen (Fig. 7, Tat I), daß es sidi um ein sehr eng- 
maschiges GerOsiwerk handelti dessen dicke Stiftnge im optischan 
Schnitt als Granida iraponiefen. Die peripheren Balken dieses 
Betikoloms scheinen unmittelbar in die Kemmembrao übersogehen 

(Fig. 7), mit weldier sie im ganzen Habitus die Yollkoinnienste 
Übereinstimmung aufweisen. Es lic^t deshalb nahe, die Mend)ran 
als eine modifizierte Kindeiischicht der achromatischen Kenisub- 
si&m aufzufassen, welche Betrachtuugsweise durch die folgenden 
Umwandhingen des Keimbläschens noch mehr an Wahrscheinlich- 
keit gewinnt. 

Durch dia anßerordantliche Mfichtigkeit einer vom Chromatin 
unabhängigen adiromatischen Kemsulwtanz unterscheidet sich das 
KeimUAschen unserer Eier sehr betricbtlich ?on den typischen 
Mataaognkemen und erinnert eher an solche der ProtozoSn, so 
besonders an die von Actinosphaerium. 

Außer der den Kernsaft gleichmäßig durchsetzenden achro- 
matischen Substanz enthält das Keimbläschen zwei chromati- 
sche Elemente (Fig. 7 u. if.). Ich lege dem Ausdruck „chro- 
matische Elemente" oder „Kernel erneute" einen ganz 
bestimmten Sinn bei und verstehe darunter jene Gebilde, welche 
unter der Form ton Belbstftnd^eii Kftrnem, Stübdien, Bingen 
oder Schleifen bei jeder karyokinetiscben TeOnng zur Bei^cbtung 
kommen und durch ihre Teilung in zwei Hälften die Bausteine 
f&r die Tocbterkeme liefern. Ich gebrauche den indifferenten 
Namen „chromatisches Element*^ da die der Form entlohnten oder 
aus der Entstehungsweise entnommenen Bezeichnungen „Schleife", 
„Segment" etc. eine allgemeine Anweinhuij nicht linden können. 

Die zwei im Keimbläschen zu unterscheidenden Chromatiu- 
portiüueu gehen , wie sie sind , in die erste ßichtuügsspiudcl ein 
und verdienen deshalb schon jetzt die soeben definierte Benennung. 
Ihre Form und komplizierte feinere Struktur ist im Keimbläschen 
nicht so leicht zu erkennen, als sp&ter in der ersten Richtungs- 
spindeL Denn sie liegen meist dicht neben- oder flbereinander, 
ohne Regelmäßigkeit und nach verschiedenw Biebtungen gekrümmt. 
Doch lassen einzelne Eier schon jetzt eine Analyse zu, und die 
in den Fig. 7 — 13 wiedergegebenen Präpar;it<* setzen uns in den 
Stand, ein vollkommen klares Bild dieser Verhältnisse zu gewin- 
nen. Jedes chromatische Element besitzt annähernd die Form 
eines vierseitiguu Prismas mit quadratischer Grundfläche, dessen 
Höhe die Breite stets um mehr als das doppelte übertriflt In 
diesem Körper ist jedoch das Ghiomatin nicht gleidmiillg ver- 



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— 16 



tdlt, fl(«deni sa vier der Achse des Prisinas panUelcn Stäbchen 
atigeordoet, deren jedes eine der abgemndelen Kanten des 
I^mas bildet und so weit in den Binnraraum desselben vor- 
springt, daß am Querschnitt swischen den vier Stäbchen ein feines 
Kreus acbromatischer Substanz übrig bleibt. Die vier Unterab- 
teilungen eines jeden Elements lassen abermals eine feinere Zu- 
sammensetzung erkennen. Sie bestehen aus einer Anzahl, in der 
Rej^'el sechs starker sich färbend"!! verdickten Abschnitten, Kör- 
nern oder Scheiben, die durch schmaieie, schwächer chromatische 
Portiunen voneinander getrennt sind. In der überwiegenden Mehr- 
zahl der Fftlle ist diese Struktur in der Weise ausgebildet, daß 
an jedem Ende des Stäbchens ein grOfiercs Korn seine Lege hat, 
der mittlere Teil von vier kleineren, mehr aeheibenfilrmigen ein- 
genommen wird. Alle vier in einem Element gelegenen Unter- 
abteilungen zeigen in dieser Anordnung stets eine vollkommene 
Übereinstimmung; jedes Korn des einen Stäbchens hat sein Pen- 
dant in den drei anderen und steht mit diesen durch feine inten- 
siv färbbare Brücken in Zusammenhang. Auf dem uns vorliegen- 
den Stadium erkennt man solche Brücken nur zwischen benach- 
barten Kanten des Prismas; allein später zeigt es sich, daü auch 
diagonale Chromatinfildchen existieren. 

Von dieser ganz regulären Anordnung, nie ich sie eben ge- 
schildert habe, finden sich häufig unwesentliche Abweichungen. 
Bald ist das Element als Ganzes nicht gerade gestreckt, sondern 
leicht gebogen, bald sind die einzelnen Stäbchen desselben paar- 
weise nach verschiedenen Richtunj^en gekrümmt (Fig. I3a.l. Taf. I), 
so dali bei gewisser Lageniirg an einem oder an den beiden En- 
den eine Divergenz sichtbar wird, welche, sobald sie beträchtlicher 
wird, zu einer Unterbrechung der hier gelegenen ührumatinbrückeu 
führt. 

Diese beiden komplisiert susammengesetzten Gebilde bezeich- 
net Gabmoy als Keimfiecke, „taches de Wagner**. Eine solche 
Benennung ist dann gewÜ gerechtfertigt, wenn man alle in einem 

Keimbläschen auftretenden distinkten Chromatin portionen mit die- 
sem Ausdruck belegen will. Allein es dürfte meiner Meinung 
nach richtiger sein, die Bezeichnung „Keimfleck" auf jene charak- 
teristischen, meist kugeligen Gebilde zu beschränken, wie sie, eiu- 
fach oder in griißerer Zahl, von den meisten Kernen unreifer Eier 
bekannt sind. Ks wird dann mit diesem Namen etwas von den 
in gewöhnlichen Kernen vorhandenen Strukturen Verschiedenes 
bezeichnet, Gebilde, Ober deren Beziehungen zu den Gerfist«! oder 



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— 16 - 

den chromatischen Elementen anderer Kerne wir noch nicht auf- 
geklärt sind. Acceptieren wir diese Beschränkung, &o besitzen 
die HUB Torliegeud«n Eier, wenigstene in dem besprochenen Sta- 
dium, Überhaupt Iteinen Ednifleck; denn die beiden beschriebenen 
Chromatinportioneo sind, wie wir im Folgenden sehen werden, 
völlig homolog den bei allen karyokinetiacben TeUnngen auftieten" 
den chromatischen Elementen. 

Außer dieser begrifflichen Differenz zwischen Caknoy und 
mir ist jedoch noch ein viel bedeutenderer Unterschied zwischen 
seiner Auffassung und der meinifren hervorzuheben. Carnoy be- 
trachtet jede der von mir alä ciiromatische Elemente bezeichneten 
Portionen als eine Gruppe von vier Elementen, deren also 
das KdmbUschen nicht zwei, Bondem acht enthielte. Er eridftrt 
jedes der ^n mir als Unterabteilungen beschriebenen St&bchea 
ak selbständig und fttr sich den hei anderen Teilungen zu beob- 
achtenden Elementen gleichwertig. Allein wenn ich hinzufüge, 
daß die chromatischen Brücken zwischen den vier zusammenge^ 
höripjen Stäbchen Carnoy vollständig cntgii!)t,'eTi sind, wie denn 
überhaupt seine Abbildungen in verschiedener Hinsicht einen 
mangelhaften Konservieruugszustand verraten, so erklärt sich diese 
Diflerenz zur Genüge. Zugleich aber rechtfertigen diese Verbin- 
dungen meine Auffassung, besonders, wenn ich hier vorgreifend 
enrthne, daß die vier auf solche Wte znsammenhftngenden Stäb- 
chen ni^ts anderes sind, als die einstweilen vorbereiteten Toch- 
ter- nnd Enkeleleniente, welche durch die beiden nun folgenden 
Tdlungen voneinander getrennt werdoi sollen. 

Carnoy könnte zur Stütze seiner Auffassung die allmfthliche 
Ausbildung des Keimbläschens, wie '^io von ihm dargestellt wor- 
den ist, heranziehen. Ein kontiuuierliciier Knäuel soll sich hier- 
bei in acht Stäbchen segmentieren, die sich in zwei Gruppen von 
je vieren, die „Keimflecke", sondeni. Die Betrachtung eines jeden 
Stäbchens als selbständig wäre demnach eutwickeluugsgcächiciiiiich 
begründet Allein der Beweis, daß die Entwicitelung wirklich so 
verläuft, scheint mir nicht erbracht zu sein. Cabnot gibt zwar 
ein dentliches Bild von jenem Stadium, wo der frohere Kn&nel in 
getrennte Stäbchen zerfallen ist; sonderbar ist au dieser Figur 
nur das eine , daß sie nicht acht Stäbchen , wie Cabnot angibt, 
sondern ohne Zweifel deren neun enthält. Die beiden vermitteln- 
den Stadien aber zwisclicii diesem und dem ausgebildeten Keim- 
bläschen lassen von den isolier teu iStäbcheu nichts mehr wahr- 
nehmen; man kann in den Figuren zwar zur Not eine Suuderuug 



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- 17 



des Chroroatins in zwei Gruppen erkennen, diese aber zeigen nur 
dD unklares Gewirr« von Fäden, keine Spur von den vorher und 
später 80 deutlichen Stäbchen. Es ist mir nun nach meinen eige- 
nen BeohachtUDgen flberdies sehr zweifelhaft, ob jenes von Gabhot 

bescliri ebene Stadium der Segmentierung überhaupt existiert. An 
meinen Präparaten habe ich es nicht auffinden können , obgleich 
die untersuchten Eiröhren die cntsprcchenrlen Stadien der sich 
teilenden Keimzellen in tadelloser Kouscrvierung enthalten. Ich 
hotie, an Stelle dieses negativen Befundes demnächst positive An- 
gaben Uber die Ausbildung der beiden chromatischen Elemente 
setzen zu können. 

Wie ich das Keimbläschen geschildert habe, so besteht es 
znr Zeit, wo das Spermatosoon ins Ei ^dringt; bald darauf be- 
ginnt es sich in die erste Richtmigsspindel umsubüden. Die 
Spindel geht ausschließlich aus der adn nin'ischen Substanz des 
Keimbläschens hervor, und diese wird allem Anschein nach voll« 
stäridi«^ in die Spindel aufgenommen; eine Thatsache von doppel- 
tem Interesse: einerseits ein schlagendes Beispiel für die Bildung 
der Kernspindel aus „Kernsubstanz", andererseits ein Fall, wo 
nicht uur eiu Teil des Keimbläschens, wie es die licgel zu sein 
scheint, sondern dessen ganze Masse in die Bildung der karyo- 
khietischen Figur dnbezogen wird. 

Die Entstehung der Spindel läßt sich deswegen leichter als 
in anderen Fällen verfolgen, weil die chromatischen Elemente 
einen viel geringem! Raum einnehmen, also weniger verdecken 
als in anderen Kernen. Die Umwandlung beginnt damit, daß 
das Keimbläschen seine regelmafsiire Begrenzung aufgiebt, indem 
es zunächst an einzelnen Stelleu (^Fig. Ö) sich zu Ecken oder 
Zacken erhebt, eiu Prozeü, der mit einer Bewegung der gan- 
zen achromatischen Substanz verbunden sein muß, indem die- 
selbe allen Erhebungen der Membran folgt. Häufig habe ich 
auf diesen (rOhesten Stadien die Membran noch in ihrer frflhereii 
Schärfe und Deutlichkeit konstatieren können, es schien mir an 
manchen Präparaten sogar, als wenn sie allein onen Fortsats ge« 
bildet hätte. 

Allein bald ändert sich das Bild; die Konturen der Mem- 
bran werden verschwommen und diskontinuierlich, schließlich sieht 
man an ihrer Stelle nur eine Seliicht grober Körner , die sich in 
keiner Weise von der acbronuitischeu Substanz des Keimbläschens 
unterscheiden (Fig. 9, Taf. 1). Es wäre demnach möglich, daß 
die Membran völlig verschwunden ist; wahrscheinlicher aber ist 

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— 18 — 



wohl die ADnahme, daß sie sicli in die Körner oder, besser gi>- 
sagt, in ein knotiges Netzwerk, das kcmtinuierlich in das innei« 

Gerüst übergeht, aufgelöst hat. 

Allniühlich werden die Formveranderungen beträchtlicher. Es 
ist schwer zu s«T^eu, ob dabei das ursprüngliche Volumen des 
Keiuibhischens vollständig gewahrt bleibt, auch aus dem Grunde, 
weil die Größe des uocU kugeUgen Keimbläschens vou eiuem Ei 
zum andern nicht nnorlieblieh weehgdt Von großem Interesse 
ist die mit den Fonnverftndenmgen einhergehende Strulctiirverixi- 
derting der achromatischen Substans. Wfthrend im ruhenden 
Keimblaseheo die einselnen Kömer oder GerOstknoten ganz gleich- 
m&fiig verteilt waren , sich durchaus in keiner besonderen Weise 
gruppieren ließen, zeigt sich in dem amöboid gewordenen Körper 
deutlich eine streifige Ditierenzierung, an sich betrachtet, sehr 
nnregclmäßig uud wechselnd, aber in bezug auf die Gestalt der 
ganzen Masse ents(;hieden gesetznianiL^ , ganz allgemein etwa so 
zu chaiakterisieruu. vvu bich die Obetiiuche des Keimbläschens zu 
einem Fortsatz erhebt, da erscheint in diesem in der gleichen 
Bichtung eine feaerige Anordnung. Am besten läfit sich dies 
durch den Hinweis auf die beigegebenen Abbildungen (Fig. 10« 
imd fr, Taf. I) erläutern. Von den Ecken und Zacken strahlen 
divergierende Fasern aus, ist ein Fortsats stumpf, d. h. annähernd 
eben begrenzt, so ziehen von dieser Fläche parallele Fasern ins 
Innere. Häufig läßt sich ein Faden von einer Spitze zur benach- 
bart n verfolgen; nicht selten sieht man Stellen, an denen sich 
die verschieden gericlUeten Fasern zu durclikiru/in scheinen. 
Ihrer Entstehung geuiaß sind dieselben, wuuigslens aufatigö, nicht 
homogen, sondern körnig, ja es kommt häufig vor, daß man deut- 
lich den Eindruck von Streifhng erhält, ohne daß es gelingt, di- 
stinkte Fasern zu verfolgen. 

Betraditet man auf diesem Stadium das Keimbläschen, wenn 
es jetzt noch diesen Namen verdient, von allen Seiten, so bietet 
jeder optische Schnitt ziemlich das gleiche Bild (Fig. 10a, &), 
das annähernd an rlie Figuren von mehrpoligen Spindeln erinnert; 
keine Richtung scheint vor der andern den Vorzug zu haben. 
Erst nach einiger Zeit erscheint eine solche üngleichwertigkeit, 
indem bei gewisser Lagerung (Fig. 116) die bekauute regelmäßige 
k urm uud Streifung der Kemspindel erschehit, womit jedoch die 
anders gerichtete Fsserung keineswegs vendiwuidet Sieht man 
auf eme sidche eben entstandene und noch niedrige Spindel vom 
Pol (Fig. IIa), so erbltekt man im optischen Aguatoiiakchnitl 



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— 19 — 



Doch immer die zackige Begrenzung und die an mehrpolige Spin- 
deln eriDDende StroiliiDg. 

Wabiead dieser Umwandlungen gewinnen die cfaromatischen 
Elemente eine bestimmte gegenseitige Lagerung, die allerdings 
nicht sdten schon im ruhenden Keimbläschen vorhanden ist Ihre 
Achsen stellen sich in eine Ebene, meist sogar einander parallel, 
und zwar so, daß von den vier Uuterabteilun{»en eines jeden Ele- 
ments zwei auf die eine, zwei auf die andere Seite dieser Ebene 
zu liegen kommen. Zeigt sich die erste Andeutung der zwei de- 
finitiven Pole, so ist diese Lagerung stets erreicht; die Ebene, 
zu welcher die beiden Klemente die beschriebene 
regelmftfilge Stellung einnehmen, wird zur Iqnato- 
rialebene der SpiudeL 

Die Art der Sfrindelbildung, wie ich sie hier beschrieben 
habe, weicht nicht unerheblich ab von den Angaben, die Caknot 
hierüber gemacht hat. Nach seinen Beobachtungen wird die 
Keriimcnbran aufgelöst, Kernsnbstanz und Zellsubstanz mischen 
sich, bis schließlich die beiden Chromatiugruppen direkt von ^!('- 
wöhnlichera Protoplasma umgeben sind. Nun tritt im Umkreis 
derselben von neuem ein üof helleren Plasmas auf, aus dem die 
Spindel hervorgeht, und der wahrscheinlich mit dem früheren 
Kemplasma identiadi ist Die wesentUchste Abweichung liegt in 
der von Carnot betonten und in Fig. ISa deutlich abgebildeten 
TöUigen Vermischung von Kern> und Zellsubstanz, und wenn auch 
Caunot annimmt, daft schließlich das Protoplasma des Zellleibes 
wieder zurttckgedrängt wird und die Spindel, wie nach meiner 
Darstellung, aus dem Beficuhim des Keimbläschens henroigeht, 
80 ist dies bei ihm doch nnr t ine IIy[x>these. 

Man muß bei der Variabilität, die sich für die Richtungs- 
küiperbilduQg von Ascaris megalocephala herausgestellt hat, in 
der Beurteilung der Resultate anderer Beobachter sehr vorsichtig 
sein. Ich kann also nnr sagen: yorausgesetzt, daß die Bildung 
der Spindel stets in ein und derselben Weise sich volUieht, so 
gdht der Proxeß so vor sich, wie ich ihn geschildert habe; denn 
ich habe einerseits geoQgenden Grund , die Konservierung meiner 
Eier für eine bessere zu halten als die der CARNov'schen, anderer- 
seits liegt mir der Vorgang in einer kontinuierlichen Reihe von 
Bildern vur, während die Figuren Caknoy's denselben nicht ohne 
Lücken und Sprtlnge zur Anschauung bringen. 

Speziell über die Konservierung möchte ich hier einige Be- 
merkungen machen. Idi weiB ana ifolett mißglückten YemiGheii, 

2* 



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— 20 - 



daß Yon allen Stadien der Bichtongakfirperblldiiiig, auch Ton denen, 
die nach vOUiger Aosbildung der EihüUen sich vollziehen, keines 
schwieriger zu erhalten ist als das der Spindelentstehung. Es 
gilt dies ja für die Gewebezcllcu in gleicher Weise. Es scheint 
mir, daß dieser im Vergleich zu allen anderen Teilungsstadien 
vorzüglich kinetische" Prozeß am leichtesten gestört werden kann, 
auch durch Einwirkung sonst guter Reagentien , wie ja gewisse 
Organismen iu bestimmten Zustanden ihrer Körperfurm gar nicht 
oder doch nur sehr schwer konserviert irerden kennen. Aach 
mag, ivorauf ich erst in der letzten Zeit aufmerksam geworden 
bin, die AbkQhlong der Eier in FAllen , wo dieselben nicht direkt 
dem Wirt entnommen, abget0te( werden, auf die karyokinetischen 
Figuren schädigend einwirken. Eines habe ich stets gefunden : wo 
der Eileib Anzeichen einer nicht völlig gelungenen Konservierung 
verrät, da ist die Figur der Spindelentstehung stets verdorben, 
wahrend das noch ruhende Keimbläschen auch an solchen Eiern 
nicht wesentlich anders erscheint als sonst 

Cajunoy's Abbildungen, die sich auf unser Stadium beziehen, 
lassen keinen Zweifel, daß seine Eier in ihrer Protoplasmastruktur 
schlecht erhalten sind. An lebenden und gut konservierten Eiern 
sieht man die ZeUsubstanz von scharf begrenzten kngdigen Hohl- 
rftamen verschiedenster Gtliße durchsetzt (Fig. 7, Tat IX welche 
Dotterkörper enthalten. Diese Struktur ist an den Eiern Carnoy's 
bedeutend modifiziert. Die Vakuolen sind nicht mehr kugelig, 
sot)dern ganz unregelmäßig, großenteils zusammengeflos>CD und mit 
dem Protoplasma gemischt, das undeutlich und fetzig dagegen 
abgegrenzt ist. Die Zcichuungcu macheu auf mich den Eiudi uck, 
als seien die Eier zum Teil gequetscht, und diese Annahme ge- 
winnt noch dadurch an Wahrscheinlichkeit, dafi Cabnot^s Figuren, 

die bei Anwendun;^ von Zeiss ^ f)c. 1. gezeichnet sind, größer 

sind als die mciuigeu bei Zeiss ~ Oc 2. 

Gerade das in Figur 13 von Carnoy dargestellte Präparat, 
welches die Kern- und ZeUsubstanz völlig gemischt zeigt, gehört 
zu den am schlechtesten konservierten ; dürfen wir dieses aber 
streichen und etwa von Fig. 11 vn 14 übergehen, so ist im we- 
sentlichen eine Übereinstimmung iu unseren Resultaten erzielt. 

Wir haben die Kernfigur auf jenem Stadium verlassen, wo 
zwei opponierte Lappen des unregelmäßig gestalteten Körpers über 
die anderen das Übergewicht gewonnen haben. Liegen diese beiden 
bevorzugten Pole in einer zur optischen Adise senkrechten Eben« 



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- 21 - 

« 

(Fig. Mb, 12h), so erhttit man das Bild dw Kernsi^Ddel. Diese 
Figur ist zoDiebBt nodi niedrig, die einzelnen Fasern sind Ic&rnig 
und TerBchwonimen. 

Während die Spindel nun an die Oberfläche rfickt, ein ProzeB^ 

für den ich nichts entdeckt habe, was sich als fiii aktives Moment 
betrachten ließe, streckt sie sie Ii in der Richtung ihrer Achse sehr 
bedeutend, die Fasern werden feiner, scharf und homogen 
(Fig. 14 und 16). 

Ein Blick auf die Figuren 14 und li3 lehrt, daß der Ausdruck 
Spindel" für unsere Figur sehr wenig entsprecliend ist, vur uileni 
deswegen, weil die Enden nicht zugespitzt, sondern gerade abge* 
stumpft sind; die Figur endigt beideneits nicht in Puntcten, den 
„Polkörperchen**, sondern in brüten Hatten. Diese machen aber 
nicht den Eindruck von etwas Selbständigem, sondern von inte* 
grierenden Bestandteilen des faserigen Körpers. Jede Platte scheint 
aus einer einfachen Schicht von Körnern zu bestehen, ^velche kon- 
tiiinierlich in die Sjnndelfasern sich fortsetzen. Sie läßt sich dem- 
nach mit gewissen Membranen vergleichen, die in gleicher Weise 
als verdickte uud niodih/icrte Endknoten eines Reticulnma er- 
scheinen, wie wir ja auch für die Membran des lieimbläächuns 
unserer Eier dne solche Struktur als wahrscheinlich erkannt haben. 
Eine spezifische „Polsahstanz*' liegt in unserem Fall gewifl 
nicht vor. 

Unterzieht man die zwisdien den beiden Polplatlen sich ei^ 

streckende Fascrung einer sdir sorgfilltigeu Prüfung, so macht es 
den F>indruck, als zögen die einzelnen „Spindelfasern'' niclit als 
isoHerte Fädchcn von einem Pol zum andern , sondern als wären 
diesel])€n nur zu fast völligeui raralleliänius gestreckte Abschnitte 
eines Gerüstes. Wenn man ein Guniminetz mit engen M;ischen- 
räumen mit zwei entgegengesetzten Seiten an Stäbchen befesügcn 
und diese dann ▼ooeinand^ entfernen wflrde, so mflfite in der 
Ebene em B3d entstehen, wie ich körperlich die Struktur der 
Spindel auflhsse. Daß das Ganze ein zusammenbiUigendes Qe- 
rfistwerk ist, dafür sprechen besonders die Ansichten vom Pol, 
welche die optischen Schnitte der Spindeifasem zugleich als 
Componentcn eines transversalen, freilich viel undeutlicheren, 
Streifensystenis erkennen lassen (Fig. 15 a, b, c). 

Die Oesamtfonu der Figur läßt sich aui besten als ein Kom- 
positum aus zwei mit ihren Grundflächen aneiuaudergefügtea 
symmetritschen Kegelstümpfen beschreiben (Fig. IG). Die beiden 
durch die Aquatorialebeoe nnterscheidbaren 8pinde1hftlfle& Stollen 



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— 22 — 

deBiDach hier mit einer melir oder weniger scharfen Ksnte anein- 
ander (Fig. 14 und 16). Der Qaerschnitt ist nicht lund, aondem 
annähernd oval, sogar biskuitförmig (Fig. 15), die ganze Figur 

gt Lit ii das mngcbcDde Protoplasma sehr scharf al>ge^onzt. Ver- 
gleicht man den Querschnitt der fertigen Spindel mit <lein der 
eben erst angelegten (Fig. 11 a), so erkennt man, daß die an- 
fänglich unregelmälMg stenifönuige Begrenzung desselben sich all- 
mühlich (Fig. 12 a) abrundet, so dali schließlich nur noch die 
oben erw&hnte transversale Fasemog an diesen früheren Zustand 
erinnert. 

Von Protoplaamastrahlang habe ich wilirend der ganzen 
Richtnngskdrperbüdung Jceine Spur wah^^ommcn. Die Spindel 
liegt wie t&a Fn>mdkörper im Ei, ohne irgend welche sichtbare 

Einwirkung auf die Zellsubstanz ; auch grenzen die ?olplatten 
nicht selten an Dottervakuolen , was eine Strahlung von vora- 
herein ausschließt. 

Diesem negativen Befuiul stehen die sehr positiven Angaben 
Carnoy's gegenüber, der Protoplasmastralilungeu von einer Mäch- 
tigkeit und Mannigfaltigkdt ahbOdet, wte sie bei normalen ZeÜ- 
teilnngen noch niemab gesehen worden sind. Dagegen kennen 
wir durdi die neaesten Unterauehnngen der Brflder Hertwi» *) 
anm Teil sehr Ähnliche Erscheinungen Ton Eiern, die unter ab<- 
norme Bedingm^^ gebracht worden waren. Es muß diese Über- 
einstimmung von vornherein den Verdacht erwecken, daß auch an 
den Kieru Carnoy's pathologisclie Prozesse sich abgespielt haben, 
ehe dieselben abgetötet worden sind, eine Vermutung, die bereits 
von den genannten Forscheru geäußert worden ist Carnoy un- 
terscheidet drei Arten von Protoplasmastrahlung: 

1) asters temünauz, die bekannten, von den Polen aus- 
gehenden Badioisystenie, 

2) asters lat^raux, die an den chromatischen ISementen ihr«i 
Ursprung nehmen, 

3) asters accessoires, deren Gentra ohne direkte Beziehung 
zur Spindel im Protoplasma li^tti. 

Alle drei Arten können zusammen vorkommen, so daß der 
ganze Eikörper von Strahlcnsystemcn durchsetzt ist. Am kon- 
stantesten sind die „asters tenninaux", aber auch diese zeigen 
in dem Grade und in der Art ihrer Ausbildung die größten 
Schwankungen. 

1) 1. 0. 



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— 23 — 



Da die meisteii der CA]tKOT*sdieii Eier auch in der Kem- 
qi^indel selbst deutiidie pftthologieebe Verftuderuitgeii zeigen, die, 
wie icb unten erOrtem werde, za einer Teilung nicht filhreD ton- 

noi, 80 kann es fttr die „astOTB lat^raux'* und „acccssoires", die 
noch niemals bei einer normalen Zellteilung beobachtet worden 
sind, wohl keinem Zweifel unterliegen, daß sie gleichfalls als krank« 
haft aufzufassen sind 

Es bliebe also nuch die allgemein verbreiteto Polstrahlung 
übrig, und somit immerhin einu beträchtliche Ditfereuz zwischen 
den CARNOY'schen Figuren und den meiiiigen. Ich muß mich zu- 
nächst gegen die Yermutung mwahren, daß die Protoplasma- 
Strahlung an meinen Etem nicht erhalten gewesen oder daß sie 
mir entgangen wire. Es Iftßt sich dies durch den Hinweis auf 
die vorzügliche Konservierung der Spindel und durch den Um- 
stand, daß ich die Polradien auf späteren Stadien, nämlich an den 
ersten Furchungsspindeln , mit der größten Deutlichkeit wahrge- 
nommen habe, nahezu als aiisgeschlosscu betrachten. Außerdem 
aber macht, wie schon oben erwähnt, die K()nti}j;iiratiüu des Pro- 
toplasmas das Auftreten der Polstrahluug iu vielen Fällen un- 
möglich, dann nämUch, wenn die Polplatten der Spindel ganz oder 
zum TeU an gidßere Vakuolen angrenzen. Es zeigt sich in dieser 
Hinsicht durchaus kein Unterschied zwischen der polaren und 
s^tlichen Begrenzung der ilgur, nicht die geringste spedfische 
Beziehung der Pole zur Zellsubstanz. Ich muti demnach für 
meine Eier die Existenz der Polstrahlung, ja für viele Fälle auch 
schon die Möglichkeit des Vorkommens derselben in Abrede 
stellen. 

"Wie oben für die Entstehunji der S])indel, so lasse ich auch 
hier die Möglichkeit offen, daß bei verscliiedeuen Individuen der 
Vorgang unter abweichenden Erscheinungen sich vollzieht, das 
eine Mal mit, dn anderes Mal ohne Strahlung. Aber auch die 
M<^ichkeit einer Übereinstimmung scheint mir nicht ausgeschlossen 
zu sein. Fasse idi die einzelnen in Vorstehendem betrachteten 
Punkte noch einmal zusammen: Das völlige Fehlen jeglicher Pro- 
toplasmastrahlung in allen meinen Präparaten, an deren guter 
Konsers'ierung zu zweifeln kein Gmnd vorliegt, da»^ Fehlen der- 
selben au einigen der CARNOY\schcn A1»l)ildungen und die auLnir- 
ordentliche Variabilit-iit ihrer Mäclitigkeii und Anordnung an an- 
deren, endlich die Thatijacho, daß in den Eiern Caunoy's vielfach 
anderweitige Strahlungen vorliegen, von denen es nicht zwei^haft 
sein kann, daß sie pathologiadi sind, so scbeint mir der Schluß 



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- 24 ^ 



eioe gewisse Berechtigimg sa haben: wenn durcli die Ein- 
wirkung unserer Reagentien im ganzen Bereich des Ei- 
kOrpers, speciell an der Eemfigur (von den Chromatingroppen 

ausgelieud), überhaupt Protoplasiiiastrablungeii hervorgerufoi wer- 
den können, so können solche abnorme Strahl^systeme auch 
an den Spindelpolen eiiUtilicn , wo sie dann als Uomolo{»a 
der sonst bekannten l'olsonneu erscheinen; kurz, ich halte es für 
möglich, daß auch die „asters terminaux'' Carmut s pathologische 
Bildungen sind. 

Es mag bei dem Standpunkt, den wir den Zellstnikturen 
gegenttber heutzutage einnehnieD, vielleicht von geringer Wich- 
tigkeit scheinen, ob an einer Kemspiodel Polradien vorkommen 
oder nicht; allein es wftro doch möglich, daß diese Differenz, mit 

anderen zusammengehalten, un.^ über die bei der Zellteilung wir- 
kenden Kräfte einigen Aufschluß gewähren könnte. Aus diesem 
Grunde habe idi diesen Verbältnissen eine etwas ausführliche 
Besprechung gewidmet. 

Die Lagemnf? der chromatischen F,lemeiite. wie wir sie liei 
dem ersten Auftreteu der zweipoligen Figur Kennen gelernt haheu 
(Fig. 11 und 12), ist in der ausgebildeten Spindel noch genau 
die nämliche (Fig. 14, 15, 16), dagegen hat ihre Fonn, wie eine 
Veigleichung der Fig. 15 mit Fig. 12 lehrt, eine Ändenmg er- 
fahren. Die beiden Elemente rind belrfichtlich kttrzer geworden, 
die vier Unterabteilungen dementsprechend dicker und dichter 
aneinander geschmiegt; die früher so scharf hervortretende Zu- 
sammensetzung der Stäbchen aus chromatinreicheren und -är- 
meren Abschnitten ist fast völli«:^ vorfchwunden. Da um diese 
Zeit die äußere Perivitellinhülle (l'i^'. IG) bereits eine beträcht- 
liche Dicke erreicht hat, und demnach das iieagens vielleicht nicht 
in der gleichen Weise wirken kann wie auf die noch naektsn 
Eier, so ist es nicht ausgeschlossen, daß diese FormdifiiBrenzen 
kQosÜicfae sind. In den meisten FftUen stehen die beiden Ele- 
mente mit ihren Achsen einander parallel, so daß man ))ci gewisser 
Frofilansicht beide von den Enden erblickt und so den Eindruck 
von je 4 zu einem Quadrat zusammengeordneten chromatischen 
Küriiern erhiilt, zwei auf der einen, zwei auf der anderen Seite 
der Äquatorialcbene (I-"ig. 14, 16). Die Polansicht zei^j:t dann 
vier jjaralleh" Chromatiiistabchen (Fig. 15 b\ je zwei diclit an- 
einander geschmiegt und durch die beschriebenen Chromatin- 
brflcken mitemander in Verbindung. Die Achsen der StAbchem 
können jedoch audi einen beliebigen Winkel miteinander bilden, 



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— 25 - 

(Fig. 15 c\ so daß man unter UmstäudcD bei seitlicher Ansicht 
das eiiie im QueiscbDitt, das andere im Profil zu sehen belcommt 
IMe h&dea Elemente liegen in einem gcwiasen Abstand von- 
einander, der bei paralleler SteUnng der Achsen den Durchmesser 

eines Elementes stets um etwas übertriflt Im flbrigen fand ich 
sie stets so gelagert, daß sie nach außen von einer nicht unbe- 
trächtlichen Schicht achromatischer Substanz unihülh sind, also 
mit keinem Punkt die Oberfläche der Spindel berühreu (Fig. lö). 
Einige Worte verdient noch die Äquatorialebene der achromatischen 
Figur. Ich habe schon oben erwähnt, dui> hier die Spindel sich 
zu einer mehr oder weniger scharf hervorspringenden Kante er» 
bebt Von dieser Stdle, die am optischen Längsschnitt als ein 
stumpferer oder spitzerer Winkel erscheint, sieht man meist sehr 
deutlich eine achromatische Linie in ftquatoriaier Bichtnng nach 
innen verlaufen, wo sie an das zunfichst gelegene Element sich 
ansetzt. Dieses Verhalten ist in den Figuren 14 und 16 zu er- 
kennen. 

Die t'ej^childerte regelmäßige Anordnung und La^^erunf? der 
chromatischen Elemente, von welcher ich au keinem einzigen gut 
konservierten Ei auch uur die geringste Abweichung gesehen habe, 
und die für das YerstAndnis der Teilung von der größten Bedeu- 
tung ist, ist Caiwot gänzlich unbekannt geblieben. Die beiden 
Cbromatingroppen sind zwar auch an seinen Abbildungen ungefUir 
im Äquator der Spindel gel^HE^ert; allein die vier Stibchen, aus 
denen jede Gruppe besteht, sollen die Torschiedensten Lagebe- 
Ziehungen zu einander einnehmen. In manchen Füllen liegen sie 
einander parallel und zeigen dann, wenigstens an einigen der 
CARNOy'schen AbbiUluiiLt ii , ganz die von mir beschriebene An- 
ordnung; nieis-tuns al)er sind sie ganz regellos durcheinander ge- 
worfen, und nun macht jede Gruppe den Euidiuck eines unregel- 
mäßig gelappten Körpers, der erst bei genauerer Betmditnng 
seine Zusammensetzung aus vier StAbcben erkennen IfiSt. 

Was nun diese Differenz zwischen Cabnot*s Befunden und 
den meinig^n betrifft, so halte ich es für völlig sicher, daß seine 
unregdmAßigeo Bilder aus der schlechten Konservierung seiner 
Eier zu erklilren bind. Der gewichtigste Grund für diese An- 
nahmn ist wohl der, daß die von mir konstatierte Struktur in der 
engsten Beziehung zur Teilung steht, daß man die Endstadien, 
wie sie auch Carnoy abbildet, aus jener unregelmäßigen Anord- 
nung gur nicht erklären kann. Eine Variabilität in dieser Hin- 
sicht scheint mir demnach ausgeschlossen zu sein. Wir haben 



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^ 26 - 



weiterhin schon gesehen, dafi sowohl das Protoplasma, als auch 
die Kemspindel an den Prftparateo Gabmot*s die deutlichsten 
Anzeichen einer mangelhaflen KonserTiening aofweiaen, wir sind 
daher Auch berechtigt, eine solche Annahme für die chromatische 
Substanz zu machen, die ja, wie allenthalben konstatiert worden 
ist, in hohem Grade zu Verändenintr nei^'t. Carnoy selbst be- 
richtet an einigen Stellen seiner Abhandlung, daß die von ihm 
benutzten PräparatioDsmethoden die chromatischen Elemente nicht 
selten alterieren, d. h. noch unregelmäßigere Bilder liefern als 
diejenigen, welche er abgebildet hat und für normal hält. Unter 
seiDen Zdchnnngea finden sich jedoch einige, welche annfthernd 
oder volUcommen mit meinen Prftparaten ftbereinstimmen, wo also 
die vier StAhchen za einem ^crseitigeo Prisma aneinandergefOgt 
und so in der Spindel gelegen sind, daß zwei Stäbchen auf der 
einen, die anderen zwi'i auf der anderen Seite der Äquatorialebene 
ihren Platz finden. Es sind dies die Figuren 9, 25, 36, besonders 
aber 20, 31 und 32. Speziell die Fif^ur 31 zei.Ljt genau das^selbe 
Bild, welches ich regelmäßig erhalten habe. Auch die Figur 19 a 
scheint mir hierher zu gehören, obwühl sie von Carnoy in anderer 
Weise gedeutet wird. Hier sollen die vier gekrOramten Stäbchen 
jeder Gruppe einander parallel nnd in einer Flftche dicht an- 
einander liegen. Ich glaube dagegen, daß es sich hier um swd 
ganz regalire prismatische Elemente handelt, welche im Profil zu 
sehen sind, so daß von jedem nur zwei Stäbchen sichtbar werden. 
Dann ist das, was Carnoy als die Köpfe von vier Stäbchen be- 
trachtet, nichts andereH als die verdirkttni Körner eines einzigen 
Stabchens, welche mit den entsprechenden di s anderen durch die 
oben von mir beschriebenen chromatischen Bi ückcn in Verbindung 
stehen. So wäre gerade diese scheinbar sehr abweichende i igur, 
die in ihrer Regelmäßigkeit den Gedanken an eine durch Reagen^ 
tienwirkung Yerursachte Verschiebung kaum aufkommen lilßt, am 
besten mit den mehligen in Überdnstimmuag. 

Die Spindel kann an der Oberfiiehe des Eies jede beliebige 
Lage einnehmen. In den allermeisten Fftlten steht sie mit ihrer 
Längsachse in einem Eiradius (Fig. 2 und 3), viel seltener schräg 
(Fig. 16) oder der Ohcrflncho parallel. Man könnte nach Analogie 
anderer Eier vermuten , (iii ß in sc wechselnde Lagerung nur ver- 
schiedene Entwicklungssia lu ;i r. | ra^,eiitiere, daß schließlich auch 
hier stets die gleiche Steiiung, nämlich die radiale, erreicht werde. 
Dies ist, wie die folgenden Stadien lehren werden, nicht der Fall. 
Alkin wenn aneh, infolge dieser Yersehiedeoen SteUnng der Spindel, 



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— 27 — 



ciie Abiusuiig düs ersten Eichtungskürpers variiert, ja sogar ganz 
unterdrQckt werden kann, so vollzieht sich doch die Kernteilung 
stets genau in der gleichen Weise als typische Karyoicinese. 

Wir gelangen damit zu dem entscheidenden Punkt des gansen 
Yorgaogs, so dem Uodus der Tdlnng. Ich halte es för xweclc- 
mftBIg, zuerst meine ßeohachtun^^en Ober die Bildung des ersten 
und zwi'iten Richtungskörpers itn Zusammenhang vorzutragen und 
dann von diesem Standpunkt aus die Darstellungen Schneider^Si 
Nussbaüm's und Carnoy's einer Besprechung zu unterziehen. 

Hat die Spindel ihre definitive Lage, in der die Teilung vor 
sich geben wird, erreicht, so erleidet sie eine sehr auffallende 
BOekbilduDg, die ersten« in einer Verkleinerung 
aller ihrer Dimensionen und zweitens In einem 
völligen Verschwinden der Fasernng besteht (Fi- 
gur 17). Die lAngsachse der achromatischen Figur wird auf 
etwa die Hälfte ihres Betrages vermindert. Steht die Splndd 
radial (Fig. 17), so behält die äußere Polplatte ihre Lage an der 
Oberfifichc des Eies bei, die innere wird ihr genähert. Die Pol- 
platten selbst bewahren, soweit sich dies bei der Variabilität der 
einzelnen Figuren ermessen läßt, ihren früheren Durchmesser. 
Stets verschwindet die scharfe Kante, mit welcher die beiden 
Spindelhftlften im Äquator zusammenstofien, die seitliche Spindel- 
begrenznng rundet sich ab su einer von der einen Polplatte zur 
andern ziehenden konvexen Kontur, welche der ganzen Masse 
ungefiibr die Form einer Tonne verldht Mit dieser Änderung ist 
eine Verkürzung des äquatorialen Durchmessecs verknfipft, welche 
in der Regel zu einer dichteren Aneinanderlagerung der beiden 
chromatischen Elemente führt. Hand in Hand mit der Ver- 
kleinerung der Spindel geht das Verschwinden der faserigen Dif- 
ferenzierung, von der schließlich keine Spur mehr zu entdecken 
ist; die Kerusubstanz sieht entweder gleichmäßig granuliert oder 
ganz homogen aus, Unterschiede, die vielleicht in einer verschie* 
denen Wirkungsweise lies Reagens ihren Grand haben. Stets 
aber ist die Kernsubstanz aufs deutlichste von 
der Zellaubstanz zu unterscheiden nnd scharf ge- 
gen diese abgegrenzt. Der ganze Prozeß dieser ROck- 
bildung muß sich sehr rasch vollziehen, da auf Hunderte von 
fertigen Spindeln nur einige wenige in dem beschriebenen Stadium 
angctroftcn werden. Sobald er vollendet ist, scheint auch sofort 
die Spaltung der chromatischen Elemente zu beginnen; wenigstens 
habe icii nicht eine einzige homogen gewordene Kernfigur gesdien, 



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— 28 — 



an der nielit die ersten Spuren einer Trennung der Tochter- 
elenente vorhanden gewesen wftren. 

Die Teilung der duomatischen Elemente ist eine Lftngs- 
spaltuDg, die durch die beschriebene Struktur derselben be- 
reits vorgebildet, und deren Richtung durch die Lagerung der 
Elemente gekennzeicliin^t ist. Sic; e r f o 1 t so, daß die auf 
der äiißnren Seite der Ä q ii a t <> r i a l eb en e gelegene 
Hälfte eines jeden Elements nach dem iiußeren, die 
andere nach dem inneren Pol sich bewegt (Fig. 17 
bis 20). 

Ich habe diesen Prozeß an einer Beihe gleieher und anfein^ 
anderfolgender Stadien mit solcher Sicherheit konstatieren können, 
daß jeder Zweifel ansgeschloBsen ist 

Jede Tochterplatte besteht, wie sich aus dem Teilungsmodus 
ergiebt, aus zwei Doppelstäbchra/die in einer £bene liegen und 
auch wahrend ihrer Wandenmg zu den Polen in einer E1>enc 
verbleiben. Die Bilder, die man erhält, sind demnach, vie tlip 
der Äquatorialplatte, sehr regelmäßige. Lagen, wie es ja meistens 
der Fall ist, die Achsen der beiden Elemente einander parallel, 
so erhält man bei gewisser seitlicher Ansicht zwei mehr oder 
weniger weit voneinander entfmite pantOeie Reiben von je vier 
Eugehi (Fig. 18, 19, 20), je zwd einer Reihe didit nebeneinander 
und dniHBh ein feines Chromatinfidchen miteinander verbunden. 
Die Ansicht vom Pol ist vnn der der Äquatorialplatte nicht zu un- 
terscheiden, nur durch die Einstellung läßt sich, wenn die Teilung 
l)erpits vorgeschritten ist, erkennen, daß zwei parallele Platten 
untereinander licf^cn. Der Querschnitt der Spindel wird, wie wir 
gesehen haben, vom Äquator tje^'en die Pole zu successive kleiner. 
Diesem verminderten Raum mü^seu sich die Tochterelemcute jeder 
Seite anbequemen und rücken infolgedessen immer näher anein- 
ander (Fig. 19, 20, 21), so daß auf vorgeschrittenere Stadien 
bei der seitliehen Betrachtung die vier Kugeln jeder Reihe dicht 
aneinander liegen, und deshalb die paarweise Zusammengehörig- 
keit derselben oft kaum mehr hervortritt. 

Während sich die beiden ans einem Element hervorgegangenen 
Tochterelemente voneinander entfernen, sieht man zwischen beiden 
noch lange feine chromatische Fädchen ausgespannt (Fig. 18, 19, 
25, 27 Taf. I, Fig. 47 Taf. II), Es sind dies die olien besprochenen 
Chromati nbrOcken, welche beim AuseinHiiderweichen der Tochter- 
platten nicht sofort unterbrochen, sondern gedehnt werden, bis sie 
endlich durchreißen, und die jedem Tochterelement anhängende 



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— 29 - 



Portion in dieses eingczugun wird. Wfihrend «ir solche BrOdcen 
auf früheren Stadien nnr zwiecben den Stftbchen benachbarter 
Kanten dea Prianaa Ironatatieren Iconnt^ lassen sie wh jetxt in 
gekreuztem Verlauf au( h zwischen opponierten Kanten nachweisen 
(Fig. 18 Taf. 1, Fig. 47 Taf. II). 

Die sichtbaren Veränderungen der achromatischen Figur 
wälirend des TeihmgsprozessL'S bestehen wesentlich darin, daß der 
Raum zwischeu deu beiden Tüchterjilaften heller wird und daß in 
demselben nun eine neue faserige Auurdnung auftritt, welche von 
einer Tochtcrplatte zur andern zieht. So entstehen die achro- 
matischen „Verbindungsfasem", die, je länger sie infolge der all- 
mftblicben Entfernong der Tocfaterphtten voDeinaoder werden, am 
so deutlicher hervortreten (Fig. 19, 20, 85 etc.), wenigstens im 
Bereich der chromatischen Elemente selbst, während nach aoBen 
meist nur eine verschwommene körnige Streifung zu sehen ist. 

Die äußere Tochterplatte scheint stets bis dicht an die äußere 
Polpfatte heranzurücken (Fig. 20, 26); man ist häutig nur noch 
imstande, eine leine achromatische Kontur nach außen von der- 
selbeu zu entdecken. Dagegen habe ich zwischen innerer Pol- und 
Tochterplatte in der Regel noch einen relativ beträchtlichen Ab- 
stand konstatimi Utenen (Fig. 20, 21). 

Um den Modus der Abtreonong des ersten Bichtnngskflipers, 
der etwas variabel ist, erlAutero zu kOnnen, mnlt ich vorher mit 
einigen Worten der Umwandlungen gedenken, welche die Zelt- 
substanz bis zu diesem Stadium durchgemacht hat. Die äußere 
Perivitellinsfhicht hat um diese Zeit ihre definitive Dicke erreicht; 
die Membran der Eizelle liegt derselben, wenn nicht eine 
Schrumpfung erfolgt ist , dicht an , ist aber stets deutlich davon 
zu unterscheiden. Das anfänglich ziemlich gleichmäßig verteilte 
Piüluplusma bat sich gegen das Zentrum des Eies, welches jetzt 
vom Spermatosoon eingenommen wird, ansammengezogen, die homo- 
gene Substanz der Frotoplasmavakuolen ist an die Peripherie ga- 
rOckt und bildet hier uoter der Eimembran eine siemlich m&ehtige 
Schicht (Fig. 3, 16), nnr noch von spftrlichen Protoplasmasträogen 
durchsetzt, welche die Membran mit dem zentralen Protoplasma 
verbinden. Die Kernfigur, die in den meisten Fällen mit ihrer 
Achse genau odrr annähernd in einen Eiradius fällt und mit ihrer 
äußeren Tolplatte die Eimembran berührt, ist, wenigstens in ihrer 
äußeren Hälfte, von dieser liomogenen Substanz umgeben. In den 
meisten Fällen nun, die mir zur Beobachtung gekummeu sind, 
findet in dem Stadium der WaDderuug der Tochterplatten gegen 



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- 80 



ihre Pole ein Zufloß yon Prot«qpiaBDia gegen die Eern^r statt 
(Fig. 30, 31), diese erfilhrt im Bereich der Verbinduegsfiiseni eine 
leichte zirkuläre Einschnürung, und nun erscheint zwischen den 

beiden Tochterplatten, meist der äußeren etwas genähert, eine nach 
innen konvexe körnige Scheidewand, eine „Zell platte", welche die 
äußere Tochterplatte mit einem Teil der Kern- und Zellsubstanz 
als ersten ßichtuugskörper abtrennt (Fig. 21, 22). 

Schon nach kurzer Zeit scheint dieser nur noch aus den 
chromatischeD Elementen zu. bestehen, da die abgelösten Teile des 
Protoplasmas und der achromatischen Kemsobstanz abbaid homogen 
werdeo und sich so der Wahmehmang fast vOUig entsiehen (Fig. 
29, 34). Steht die Spindel schief zur Oberfl&die (Flg. 16, 2d, 26), 
80 erfolgt der Prozeß wesentlich in der gleichen Weise; nur muH 
in diesem Fall die Zellplatte tiefer in das Eiinnere vorspringen, 
der Richtungskörper wird gewissermaßen aus dem Ei heraus'^'eschält 
Bei rein querer Lagerung der Spiiulol, bei der die Tochterplattcn 
in t,'auz normaler Weise gebildet werden, kommt er in der Regel 
nicht zur Auiiätuüuog des ersten Richlungskörpers, eine Erscheinung, 
auf die ich unten eiDgehend zurOckkommen werde. Nur ein ein* 
siges Ei mit quer gestellter Spindel ist mir zur Beobachtung ge- 
kommen, an dem eioe Abtrennung wenigstens mOglich erscbeiut 
Dieses Ei ist in Figur 27 a, b dargestellt Dasselbe bat eine 
Kontraktion in der Weise erfahren, daß an einer beschränkten 
Stelle eine tii'fe Bucht entstanden ist, welche es ermöglicht, daß 
die eine Polplatte der Spindel direkt an die Eiobcrflftcbe angrenzt. 
Freilich ist es nicht ausgeschlossen, daß hier eine künstliche 
Sciirumpfung vorliegt. 

Neben dem bcäcbriebeueu Teilungsmodus , bei welchem der 
erste Bicfatangskörper sehr klein ausfiült (Fig. 21, 22), findet sich 
seltener ein zweiter, der io den Figuren 38 bis 81 wiedergegeben 
ist» Hier findet zunichst keine Beteiligung der Zellsubstanz statt; 
die in der peripheren homogenen Substaaz suspendierte Kernfigur 
erfährt eine vollkonimene Durchschnfirung zwischen den beiden 
Tochterplatten (Fig. 28, 29, 30), die ftußere Hälfte legt sich platt 
an die Membran des Eies au, die inni re wird in das dichte Proto- 
plasma zurückgezogen. Die Kernteilung ist also völlig vollendet, 
die beiden Tochterkerne sind bereits j^iemlich weit voneinander 
mtfemt, ehe eine Zellteilung eintritt. Diese nun vollzieht sich 
dadurch, daß sieb die peripheren Protoplasmastiftnge TOlUg rUck- 
bilden und eioe neue ZeUmembcan um den kontrahierten Proto- 
plasmakOrper erscheint (Fig. 81), welche somit die periphere 



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— 31 — 



bomogene Snbttam als „iDnere PeriviteUiiudiidit^ genteermalSen 
als einen BuetandUU des ersten Bicbtungskttrpers mit abtrennt 
In diesen Fällen erlült der erste Bichtttngsktfrper nicht nur einen 

sehr großeu Abschuitt der alten EiuMmbrati , sondern auch nicht 
selteu eiue nicht unbeträchtliche Menge von Zellsubstanz ^Fig. 31). 
Allein auch ein solcher besst-r ausgestatttter Richtungskörper ist 
nicht Ifbensfutiig, schon nach kurzer Zeit ist derselbe vollkommen 
homogun geworden. 

Ein wesentlicher Unterschied zwischen diesen beiden etwas 
verschiedenen Arten der Zellteilung besteht nicht; wir werdeu 
sehen, daß es sieh auf späteren Stadien dorcbaos nicht mehr er- 
kennen Ififit, wie der Prozeß ?or sich gegangen ist 

Da die im Ei verbleibende Toditerplatte nach innen au noch 
TOn einer beträchtlichen Menge von achromatischer Kernsubstanz 
überlagert ist, während die äulSere direkt an ihre Polplatte heran- 
rückt, Ha ferner die Zeliplatte, welche die Ablösung des ersten 
Richtuugskorpers einleitet, in der Hegel die Verbindungsfasern nach 
außen von ihrer Mitte durchschneidet (Fig. 22), so bleibt die 
Uauptmu:s::>c der achromatischen Kerububstauz im Ei. 2\ach auiien 
yoa den ehromatischen Elementen bmrahrt sie aoch eine Zeit lang 
ihre Stretfong (Fig. 22» 28, 90) und die von der Dttrchschaflrnng 
herrührende Kegelfom, so daß man auf den Gedanken kommen 
könnte, di^ Struktur bilde zugleich die Anfänge der sweiten 
fiachtung^pindel. Dies ist jedoch nicht der Fall W&hrend die 
Kernsubstanz sich alimählich tiefer in das Protoplasma zurtlck- 
zieht, verliert sich die Streifung im äußeren Abschnitt, die l)eiden 
chromatischen Elemente sind, annähernd in der gegenseitigen 
Lagerung, wie sie aus der Teilung hervorgegangen sind, ringsum 
von einem gleichmäßig granulierten Hof umgeben, der au die 
achromatiadie Snbftana des KeimbUsehens erinnert, and, zwar nn- 
regelmftiig, aber doch siemlich scbarf gegen die umgebende Zell- 
Bubetanz abgegrenzt ist (Fig. 24, 31, 82). 

NuBSBAUlt giebt in seiner ersten Abhandlung an, daß sich nach 
der Bildung des ersten Richtungskörpers der Kern rekonstruiere, 
und bildet dieses Verhalten in Fig. '^U Taf. X ab. Es fragt sich, 
was man unter Kernrekonstruktion verstehen will. Soll damit aus- 
gedrtlckt werden, daß die im Ei verbleibende Hälfte der ersten 
Spindel nicht unmittelbar in die zweite Spindel übergehe, sondern 
die faücrii^c Dilicreu/ierung vorher gänzlich rückgebildet «erde, 
80 mufi ich KuBBBi.tiH xostimmen. Allein man versteht doch sonst 
unter KemrekoostmktioD etwas anderes, nämlich die Verteilung 



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- 32 — 



der cbromatiflchen Elianente im Kernraam zur Bildung €1068 
rfistes. Diflser Vorgang aber febh bei Ascaris megalocepbala 

sicher, die chromatischen Elemente erleiden nicht die geringste 
tlmwaiullung in dieser Richtunf^; wie sie aus der ersten Spindel 
hervorgehen, so treten sie in die zweite ein. Dies läßt sich auch 
auis der Zeichnung Nubsbaum's ersehen. Auffallend an dieser 
Figur ist mir nur die kugelige Form der achromatischen Substanz, 
die an meinen Präparaten niemals zu sehen war. Allem wemi die 
ZdcbDUDg NussBAiiM*8 aiich dem lebenden Zustand entspricht, so 
ändert dies nichti an der Behauptung, daß eine KemreiconstrulEtion 
in dem oben beseichneten Sinn nicht stattfindet 

Die zweite Spindel habe ich stets in der gleichen Weise 
fdch ausbilden sehen, nämlich so, daß zuerst der nach der Peri« 
pherie gekehrte Abschnitt der achromatischen Substanz sich zu 
einem abgestumpfton Kegel erhebt unrJ deutlich faserig wird, 
wahrend der nach innen von den chroniatit.clit'n Elementen gelegene 
Teil sich noch gar nicht verändert ('Fig. 33). Erst später erleidet 
er die gleiche Umwandlung, wobei er jedoch in seiner Ausbildung 
dem anfieren noch l&ogere Zeit nachsteht (Fig. 34~.%). 

Die chromatiBChen Elemente zeigen wfthrendderEntstebaog der 
zweiten Spindel noch immer die gleiche gegenseitige Lagerung; die 
sie alsTochtcrplattender ersten Spindel eingenommen haben, d. h. sie 
Hrgen noch immer annähernd in einer Ebene. Diese Ebene wird 
zur Äquatorialebene der zweiteu Richtungsspindel, oder mit anderen 
Worten, die neuen Pole richten sich nach der Lage der chroma- 
tischen Elemente. Dieses Verhalten ist bemerkenswert, da wir 
sonst umgekehrt die Spindelpole als das Primäre finden, die chro- 
matischen Elemente aber erst sekundär in eine bestimmte Stellung 
EU diesen Panltten treten. 

Die aweite Spindel stimmt« wenn sie vOllig ausgebildet ist, in 
Form und OrOfie mit der ersten uberein. Da bei der Ausstoßung 
des ersten Kichtungskörpers die achromatische Kernsubstanz eine 
Verminderung erfahren hat, so muß man wohl annehmen, daß dieser 
Verlast durch IJestandteile dnr Zdlsubstanz ersetzt worden ist. 
An allen meinen Präparaten lallt die Achse dir zweiten Spindel 
mit einem Eiradius zusammen. In der Kegel röckt dieselbe von 
der Stelle, wo der erste liieütuogskörper abgetrennt worden ist, 
mehr oder weniger weit ab, ob durch Wanderung im Protoplasma 
oder durch eine Drehung des ganzen Eies, lionnte ich nicht 
ermitteln. 

Schon zur Zeit, wo die innere Hftlfte der Spindel noch nicht 



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38 



vollkommen der äußeren gleicht, macht sich eine Äudcrung in der 
Lage der chromatisehen Elemente bemerkbar. Wfthrend die durch 
die beiden St&bchen eines jeden Elements bestimmte Ebene an- 
fänglich auf der Spinddachae senkrecht steht (Fig. 33, 34), dreht 
sich das Element nun so lange um seine Längsachse, 
bis diese Ebene zur Spindelachse parallel gerichtet 
ist, also um 90*^, ^) durch jedes der beiden Stäbchen 
einem andern Pol zugekehrt wird. Diesen Vorgang kann 
man in allen Stadien verfolgen (Fig. 35 --.11»), Die Drehung erfolgt 
bei beiden Elementen bald im gleichen, bald tni entgegengesetzten 
Sinn, häufig ist das eine dem anderen voraus, und nicht selten 
findet man das eine noch in seiner ursprünglichen Lage, wenn das 
andere seine Bewegung bereits ToUendet hat* 

Das Bchliefiliche Resultat ist jedodi immer das gleiche: die 
Kemelcmente liegen so, daß, wenn man sich die Spindel in der 
Äquatorialebene durchschnitten denkt, von jedem Element das eine 
Stäbchen in der einen , da? andere in der anderen Hälfte seinen 
Platz hat. Meistens sind die beiden Elemente mit ibn'r Längs- 
achse einander parallel gerichtet (Fij?, 31<), doch kuauen sie auch 
senkrecht zu einander stehen (Fig. 4U). Sieht man im ersteren 
Fall die Spindel im Profil und zwar so, daß die beiden demente 
sur optischen Achse senkrecht stehen, so Iftfit sich die zwdte 
fiichtungBqdndel von der ersten in gleicher Lage nicht unter- 
scheiden (Trgl. die dnander nicht vdllig entsprechenden Figuren 
96 und 41). 

Der ganze Teilungsprozeß erfolgt nm genau wie das erste 
Mal: die Spindel verkleinert sich (Fig. 41, 42, 4:5), die Streifung 
wird undeutlich, wenn sie auch nicht so vollständig verschwindet, 
wie in der ersten Spindel, von jedem Element wird die eine il.ilfte, 
ein einfaches Stabchen, zur inneren, die andere zur äußeren Pol- 
platte geführt. 

Wir haben oben gesehen, (|sfi manchmal die innere ForiTitellin- 
hoUe gleichzeitig mit dem ersten Richtnngskfirper and gleichsam 
als dessen Zellsabstanz dadurch abgeschieden wird, daß nach 
innen von derselben eine neue Zellmembran sich ausbildet; daß 
dagegen in der Mehrzahl der Fälle nur ein ganz kleines Stück 
Zellsubstanz mit der auUeren Kernhälfte abgelöst wird. In diesem 
Fall iHMilirt die Eimembran noch zu einer Zeit, wo die zweite 
Richtuugsspindel sich ausbildet, die äußere PerivitellinhüUe ; nur 
die Stelle, wo der erste liichtungskörper seine Lage hat, zeigt eine 
kleine D&Ue. Die homogene Substanz, welche bei dem zuerst er- 

9 



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— 34 •- 



wähntcu Verlauf schon süil längerer Zeit das Ei als „iuiiere Peri- 
vitallinhfaic'' umgitbt (Fig. 5, Taf. I), bleibt hier tod spärlichen 
Protoplasinasfr&ngeD durcheetet in der Peripherie des Eileibcs 
liegen, und die zweite Richtungsspindel liegt anfänglich in dieser 
Schicht. Ich habe jedoch diesen Zustand uicmals bis zur Ab* 
lOsuDg des zweiten RichtuDgskörpers persistieren sehen, sondern 
allmählich zieht sich die Eimembraa von &r äunercn Ptü'ivilellin- 
hülle zurück, wohd eine entsprechende Menge honifK^f cr Substanz 
als innere Hülle austreten muß. Vor der Abiusung des zweiten 
Richtungskürpers ibt diese Kontraktion so weit vollendet, daß diu 
innere Perivitellinschicht der an audereu Kkru auf einmal abge- 
lösten an Mächtigkeit gleichkommt. Auf diesem Stadium laßt skh 
nicht mehr entscheiden, wie der Proeeß vor sich gegangen ist. 

Das Protoplasma bat von jetzt an ein viel dichteres Gefilge; 
es läßt sich deutlich als ein Gerfistwerk von kOroigen Fäden er- 
kennen, das in eine homogene Grundsubstanz eingelagert ist. 
Gegen das Zentrum des Eies, um das hier liegende Spermatozoon 
herum, wird die Protop!asm;istruktur successive dichter, su daß 
die zentralsten Partien wie grob granuliert erscheinen. 

Nachdem die Tochterelemente der zweiten Spindel die Pol- 
platten nahezu erreicht haben, wobei die zwischen denselben licj^eude 
Kernsubstanz zu deutlichen Verbindungsfasem umgebildet worden 
ist (Fig. 42, 43), erscheint dicht unter der äußeren Tochterplatte 
eine zuerst kömige Membran (Fig. 44, 45, 46), welche ein kleines 
Segment des Eies als zweiten Kichtungskörper abgrenzt. Die Ver- 
bindungsfasem , welche von der Peripherie gegen das Zentrum zu 
entweder aufgelöst werden oder sich dem Retikulum der Zellsub- 
fc'.nnz anschließen, lassen 'ich noch eine Zeithmg durch die Membran 
hindurch verfolgen (Fig. 46, 4üJ, bis sie schließlich gänzlich ver- 
schwinden. 

Die beiden im Ei gebliebenen Stäbchen umgeben sich alsbald 
mit einem hellen Hof und fangen durch Aussenden von Fortsätzen 
an, sich In das Gerflst des „Eikerns*' umzuwandeki, wovon im 
nächsten Heft die Rede sein solL 



AfVir können nun üncau geheu, die licsultate ScnxriiDrR's, 
Kussbaum's und Carnoy's, soweit dies noch nicht geschehen ist, 
einer Prüfung zu unterziehen. 

SciiNEiDEE bildet in seiner Fig. 6 (Taf. I) eine normale erste 



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— 35 - 



RichtiiDgsspindel bei si'itlii:lu!r Ansicht ab, iü wolcher die Achsen 
der beiden chromatisclun Klciiiente annäherud in eine Gerade 
fallen, in Fig. 7 cmc tuiigcutiai gestellte Öpindel vom Pol. Die 
Zasammensetzosg eines jedeo cbromatischen Elements aus tier 
UnterabteiliiDgen bat er nicbt erkannt, obgldcb die beiden citier- 
ten Figuren Sparen daTon wahrnehmen lassen. Flg. 8 und 9 sei- 
gen uns rückgebildete , aber deutlich begrenzte Spindeln, etwa 
meinen Figuren 17 und 18 entsprechend, Stadien, welche sowohl 
NussBATTM als Caunoy entgangen sind. Von der Teilung der offen- 
bar schlecht konservierten chromatischen Flemente ist keine Ab- 
bildung vorhanden. Schneider gibt nur (pag. 7) an, daß «1er 
halbe Keimfleck, worunter die chronmtischen Elemente zu verste- 
hen sind, in den ilichtungskörper übergehe. Fig. 10 endlich zeigt 
den ersten Biditungskörper abgetrennt und die iweite Richtungs- 
spindel in Bildung begriflen, die ^lich von Schneider ftlr den 
Eikern im Beginn der Furebung gehalten wird. 

Gegen diese Beobachtungen ScHSEiDEn's bezeichnet die Dar- 
stellottg NussBAUM^s entschieden einen Rückschritt. Liest man 
nur, was Nussbaüm auf Seite 168 über die Richtungskr»rpcrbil- 
diing sagt, so möchte man glauben, es sei alles in schiinster Ord- 
nung, üier heißt es: „Die im Anfang in der Mitte der Spindel 
gruppierten dicken vier Fadenbogen werden der Länge nach ge- 
spalten; je vier rücken nach den Polen der Spindel." Das ist 
eine kurze Besehreibung einer regulftren kuryukinetischen Teilung. 
Betraclitet man dagegen die Abbildungen, so bekommt man von 
diesem Verkuf nichts ra sehen als die angeblichen Endstadien, was 
freilich nicht zu verwundern ist, da der Prozeß sich ganz anders voll- 
zieht. In Fig. 28 zeichnet Nussdaum ein Keimbläschen, in welchem 
man die beiden chromatischen Elemente, das eine vom Ende, das 
andere etwas verschwommen im Profil erblickt, etwa meiner Fig. 7 
entsprechend. Fig. 21) zeigt uns die Fnibilduug zur ersten Spin- 
del; die beiden Flemeate, jedes durch vier Punkte deutlich ge- 
kennzeichnet, liegen annähernd im Äquator, aber noch nicbt ganz 
in ihrer definitiven Sldlang. Vva den „dicken vier Fadenbogen'', 
wddie anfangs in der Mitte der Spindel gruppiert sein sollen, 
ist nichts zu sehen. Das nftchste abgebildete Stadium zdgt uns 
gleich je vier Elemente an den Enden einer gekrümmten Spindel 
So faßt wenigstens NuasBAUM dieses Bild auf. Thatsächlich aber 
stellt dasselbe eine pat^-^Vogisch veränderte Spindel mit Äquato- 
rialplatte dar, wie auch die Figuren 3?, 33 und B4, Bilder, 
die wir, richtig gedeutet, bei Carnoy wiederfinden werden. Was 



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— 86 — 



KüSSBAUM als die ftquatoriale Umbieguugsstallfi einer gekrOnunfen 
Spindel betracbtet, das ist in Wahrheit der eine Sfkindelpol; die 
Spindel hat sieh der LInge nach in zwei Hüllten gespalten, 
die an diesem Pol in Zusammenhang geblieben sind oder doch 
dicht nebeneinander liegen, während sich die anderen Enden 
voneinander entfernt und ihre Faserun^ verloren haben. Die 
angeblichen Tochterplatten sind die beiden vier- oder zweiteih'f?en 
chromatischen Elemente der Aqualorialplatte , je uachdeni vsir es 
mit der ersten oder zweiten Spindel zu thun haben. £s ist hier- 
aus ohne weiteres verständlich, daß Nussbaum von dem behaup- 
teten Entwidcelungsgang weder frühere Stadien, welche die Wan- 
deroBg der Tochteretemente vom Äquator ta diesen scheinbaren 
Polen entiiielten, noch spAtere, welche die Abtrennung der Rieh- 
tungskdrper darstellten , zeichnen konnte Den gleichen Irrtum 
weisen die Abbildungen der zweiten Abhandlung auf; auch hier 
sind die an<^'eblichen Spindeln mit Tocbtcrplatten nichts anderes, 
als verdorbene Spindeln mit Äquatorialplatte. 

Bessere Resultate scheint Nussbaum bei Säurebehaudlung er- 
halten zu haben, wenn er (pag. 528 der zweiten Abhandlung) sagt, 
daß VAN Beneden das Stadium übersehiin habe, in welchem die 
anfangs tangential gestellte Spindel sich ?erktt rat and wieder 
in einen Eiradins einstellt „Die nnftrbbaren Spindelfssern blei> 
ben ?on da bis h&i znr Tölligen Abschnürung des Biditungs- 
kl^pers als radial zur Eioberfläche gestellte Striche sichtbar, an 
deren Polen si(di die färbbaren Elemente befinden." Hier be- 
schreibt NusspAUM oline Zweifel das wirkliche Endstadium der 
Teilung fpnt«:pr(TheTi!? meinen Figuren 20 und 43), Abbildungen 
hierzu sind jedoch nictit vorhanden, besonders aber scheint der 
entscheidende Punkt, Stadien der Wanderung der Tochterplatten 
zu den Polen auch hier nicht konstatiert worden zu sein. 

Denn daß die ?on Nussbaum beschriebenen Endstadien nicht 
ohne allen Zweifel dne typische Kaiyokinese Yoranssetsen, das be- 
weist nns Gibnot, der die gleichen Bilder in gans anderer Weise 
entstehen Iftßt. Wir haben Carnoy's Besehreibang bis zur fertig ans- 
gebildfiten ersten Spindel verfolgt, bis wohin seine Figuren, abge> 
sehen von den Protoplasmas trablungen und von der Struktur der 
beiden Chromatingruppeu mit den meinigeu übereinstimmen. Auch 
die chromatischen Elemente zeigen , wie wir gesehen haben , an 
einigen seiner Abbildungen die von mir konstatierte regelmäßige 
Anordnung. Cabmoy stellt auf Seite 23 den Satz auf, daß die 
Spindel vom Anfang ihres Auftrete» an der Linge nach ans zwei 



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— 87 — 



HAUiteii »uaiDiDengeBetst Bei, deren jede eine GhromatiDgruppe 
eothilt, und die meist von Anlang an dnrch dnen bei seitlicher 
Ansiebt spindelformigen hyalinen Raum von einander getrennt 
sind, w&hrend sie an den Polen noch mit einander in Zusam- 
menhang stehen. Dieses Vorhalten bildet die Einleitung zu dem 
von Carnoy behaupteten Trilungsmodus und ist deshalb besonders 
zu beachten. Die Zweiteilung der Spindel in Beziehung zu den 
chromatischen Elementen ist auch an meinen Präparaten zun) Teil 
in der Weise auägedruciil, duii die aehromatische l'igur im Quer- 
sdinitt swisehen den beiden Elementen biskoitfönnig eingeschnait 
ersdieint (Fig. 15). Niemals jedoch habe ich an Eiern, die im 
übrigen normal waren, hier eine völlige Kontinnitätsunterbrecfaung 
gefunden; stets war der ganze zwischen den ChrOmatinelementen 
gelegene Raum, wenn auch in geringerer Mächtigkeit, von Spindd- 
fasem durchzogen (Fig. 14, 16). Ich erblicke deshalb in den von 
Carnoy beschriebenen zweiteiligen Figuren die ersten Aiubnitun- 
gen 2u einer krankhaften Veränderung, die sich nun immer mäch- 
tiger ausbildet und von Gaanoy für die normale Weiterentwicke- 
lung gehalten wird. 

„Wir haben soeben gesehen^ heilt es auf Seite 25, „dafi die 
Ghromatinstftbehen ihre Lage im Äquator beibehalten. Nichts* 
destoweniger entfernen sich die beiden Gruppen Toneinander, nftm- 
lich seitlich in der Bichtnng ihrer Verbindungslinie, wobei jede 
ihre Spindeifasem mit sich nimmt und sidi manchmal sehr weit 
von der Achse der ursprünglichen Figur entfernt." Ist der hier- 
durch auf die Polplatten ausgeübte Zug genügend, so reißt die 
Spindel an einem Pol auseinander. Die Polplatte zerfällt in 
zwei oder mehr Stücke, auch auf der anderen Seite kann eine 
2^rreüiung eintreten. So eutsteiieu, wie ein Blick auf die Car- 
N0T*8Chen Talebi I^irt, die allemaDnigfaltigsten Büder; von jener 
Gesetsmftfiigkeit, die wir sonst bei der KemteOung m sehen ge- 
wohnt sind, ist hier keine Bede mehr. Zum Teil stimmen die 
flguren mit den von NusSBAim abgebildeten ttberein, so Fig. 42 
und 83> wie schon Carnoy hervorhebt. 

Carnoy wundert sich darüber, daß Nveder van Beneden, 
noch XussBAi''*! von seinen ,,offf'Tu»n Spindeln'^ und deren Spal- 
tungen berichten. Es hätte ihn jedoch diese Thatsache neben 
manchen andereii auf den Gedanken bringen können, daß er es 
hier Ulli i^uüäLprodukleü zu lliim hat. 

WAhrend der genannten Umbildungen , wobei auch die schon 
oben besprochenen mannigfaltigen Protoplasmastrahlungen sur 



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— 38 - 



Ausbildung kommeii, ist die karyokuietiscbe Figur an der Ober- 
fläche des Eies angekotnineii. Nun erleidet ^ie ( ine völlige Rück- 
bildung: die gauzti achruniatische Figur, Spindclfascin uud Strah- 

lunircii verschwinden, meist ohne die geringst« Si)ur zurückzulassen, 
die beiden Chroniatingruppen liegen , gerade wie vor Ausbüduog 
der Si»indeK direkt in tjewolinlicher Zellsubstanz. Damit ist für 
Caukuv die Kurutcilung vullcudet. Nach einiger Zeil, wahrend 
Welcher sich die beiden Gruppen unter Umstäudcu einander wie- 
der mehr gen&bert haben, tritt zwischen ihnen eine neue, sie ver- 
bindende Streifung auf, ^eine Art Ton Verbindnngsfoaem**, CaR' 
Nor's fuseau de s^paiution. Gleichzeitig ordnen sieh die Stäbchen 
der beiden Gruppen zu zwei parallelen Platten von je vieren und 
erwecken so d6n Eindruck von Tochterplatten. Die äußere der- 
selben wird mit einem Teil der Zellsubstanz als erster Richtungs- 
kÖrper abgetrennt. 

Das Kesultut des Vorgangs ist also dies: Eine der beiden 
aus je vier Stäbchen bestehenden Chromatingruppeu (tache de 
Wagkku) wirdganz and wie sie vouAnfang an bestan« 
den hat, ausgestoßen, während die andere im Ei verhleibt. 

Diese letzteren vier Stäbchen liegen zunächst frei im Proto- 
plasma. Die erste Vorbereitung zur Bildung des zweiten Bich* 
tungskörpers besteht darin, daß sich dieselben in zwei Gruppen 
von je zwei Stäbchen sondern. Weitere Veränderungen (Teilung) 
geben nicht an ihiM ii vor. Naciidem die zwei neuen Gruppen 
eine gewisse KiittVi luing voneinander erreicht haben, erscheint 
mit ihrer Aelise seukreclit zur Vcrhiiulungslinie derselben die 
zweite Spindel. Wie das erste Mal Imdcu sich offene Spindeln 
und eine noch reichere Ausbildung der Protoplasmastrahlung. Die 
beiden lateralen SpindelhäJften können entweder vereint bleiben 
oder auseinander weichen, wobei die mannigfaltigsten Bilder ent- 
stehen. Die beiden Ghronmtingruppen, im Äquator gelegen, wo- 
bei die beiden Stäbchen einer jeden in verschiedener Weise orien- 
tiert sein können, erleiden keine Veränderung. 

Nachdem die koniplizierte achromatische Figur eine Zeit lang 
bestanden hat, verüchwindet sie vollstandii/, die beiden Chromatin- 
gruppen liegen wie da> < rstr Mal din ki lui Pnitoplasma, und wie 
dort, so wird Auch hier die eine, wie sie iöt, nachdem verbiudende 
Fasern aufgetreten sind, vom Ei als zweiter Richtuugskörper ab- 
geschnQrt 

Das Wesen der Eireiiang lieBe sich also mit Gabnot in die 
Worte zusammenfassen: es wird der eine Keimfleck ganz 
iindvon dem anderen die Hälfte ausdemEi entfernt, 



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- 39 — 



Cabmot betrachtet diesen Tcilungsmociits als Kaiyoldoese; 

denn yivDn Bich derselbe auch in vielen Punkton von der gewöhn- 
liehen Tciluiig eiif ferne, so sei ja überhaupt der karyokinetische 
Prozeß den mannigfaltigsten Variationen unterworfen: „los pheno- 
m^nes caractöristiques de la earyocin^se sont variables et incon- 
stants; aucun d'cux nVst essentiel". Allein es steht sehr sch lim tn 
uni diese Ix'hre, wenn wir die Zuverlässigkeit ihrer sonstigen 
Stfltzeu nach der Biehtlgkeit des hier mit ao großer Ansftthrlich- 
kdt and Sicherbeit ▼orgetragenen Entwicklungsganges bcurtdlen 
dflrfen. 

Der von Garnoy behauptete Verlauf weicht so sehr von dem 

TOD mir beschriebenen ab, daß vielleicht Zweifel entstehen könnten, 
ob es wirklich das gleiche Oigekt ist, welches uns beiden vor- 
gtlegeii hat. Die Übereinstimmung vieler unserer Figuren, vor- 
nehndich was die Anordnung des Chromatins betrifTr, dürfte zwar 
von vornherein geeignet sein, solche Zweifel zu verscheuchen. Für 
die erste Richtungsspindel habe ich bereits einige der Carnoy'- 
schen Abbildungen als den meiiiigeu voUkouunen entsprechend 
dtiert; völlig übereinstimmend mit meinen Präparaten sind ferner 
die TeilnngBStadien der Fig. 56, 57, 62, annähernd die Fig. 66, 
67 und 68, endlich die meisten Figuren der zwdten Bichtangs- 
Spindel, jedoch nur in bezug auf die chromatische Substanz. 

Ist es schon im höchsten Grade unwahrscheinlich, daß die 
gleichen Bilder zwei ganz verschiedenen Ent^^ ickluii^sarten angehören 
soUlen, so läßt sich überdies die l'nrKhti^'kcit des von Gaonot 
behaupteten Verlaufs aus seinen eitj;enen Taftin beweisen. 

Das kurze Öchema, auf welches sich jede karyokinetische 
Teilung im Tier- und Pflanzenreich bis jetzt zarflckftlhren Ußt, 
ist gegeben: 1) in der Ausbildung einer paralleifiiserigen Figur 
von Spindel- oder Tonnenform, 2) in der Lagerung des chroma- 
tischen Kemmaterials, soweit dessen Menge dies zulftBt, im Äquator 
der achromatischen Figur, 3) in der Spaltung einer jeden der 
chromatischen Portionen in zwei ü&iften, von denen Jede gegen 
einen anderen Pol geführt wird. 

Mit diesem Entwicklungsgang stimmt der CARNOY'sche in den 
ersten zwei Punkten völlig überein; der dritte daj:;(>gen würde bei 
iliüi ganz anders lauten, oder vielmehr, er würde ganz hinweg- 
fallen, indem die Ghromatinstibchen schon l&ngst in xwoi Gruppen 
gesondert sind, von denen jede fflr sich die Grundlage eines der 
beiden Tochteriiornc darstellen soll. Was bei der gewöhnlichen 
Karjokineee als das Resultat der komplizierten Prozesse erscheint. 



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— 40 — » 

die TreDBoog &» GbromatiDS in zwei Hälften, das ist bei dem 
CABN0T*8chen Verlauf bereits im rohenden Kelmblftseben vorfaandeD. 

Äaf Seite 47 ruft Cassot, nachdem er die mannigfach ge- 
spaltenen Spindeln und die Protoplasmastrahluogen besprochen bat, 
ans: ,.Quel travail quc celul de la dn^i" — „Und doch, möchte 
man hinzufügcM, führt diese Arbeit zu iiicbts." Man betrachte 
z. B. die Figuren t>4 und 94, die eine vor der Bildung der zweiten 
Richtuugsspiudel , wo die vier im Ei zurückgebliebeueii Stiibchen 
noch direkt im Protoplasma liegen und bereits zu zwei Giujjpen 
auseinandergerückt sind, di^ andere, wo die zweite Spindel mit 
ihren Strahlungen in Bflckbilduog begrifien ist. Zwischen diesen 
beiden Bildern liegt die ganze, dnrch 30 Figuren repräsentierte 
„Arbeit**, und doch unterscheiden sie sich, wenn in Fig. 94 die 
Spindel völlig verschwunden sein wird, wie es nach Carnoy ein- 
tritt, in keinem einzigen Punkt Yonunander, wenigstens in keinem, 
auf den Carnoy Gewicht legt. 

"V\"ir sind nicht allein gewohnt, die Ausbildung, Veränderung 
und das Verschwinden der achromatiscbeu Teilungsficrur mit be- 
stimmten riia:äeu der Umwandlungen , welche die cbromutiscbeu 
Elemente erleiden, verknOpft au sehen, sondern es liegen auch 
bereits beachtenswerte Versuche vor, welche die Trennung der sidi 
spaltenden Äquatorialplatte in die Tochterplatten als das Besultat 
von Bewegungen innerhalb der achromatischen Substanz auftssen. 

Daß nun die bei Carnoy in der gleichen Weise wie i^oiist als 
Spindel auftretende achromatische Figur, die die gleichen Be- 
ziehungen zu den chromatischen Kiementen aufweist wie in an- 
deren l allen, hier auf einmal in ganz anderer W eise sich verhallen 
soll, ist im höchsten Grade unwahrscheinlich. Denn wenn auch 
Carnoy sagt: „La einesc aurait pour bat de separer lel^ment 
midöinien en deux groupes 6gaux'', so ist dies einmal dne Tren- 
nung in ganz anderer Biebtungi nftmlich seitlicb, und zweitens ist 
diese Behauptung mit den CASMOT'scben Figuren völlig in Wider- 
spruch. Ich verweise nur wieder auf Fig. 64, wo vor Ausbildung 
der Spindel die beiden Gruppen bereits ebenso weit voneinander 
entfernt sind als nach dem Verschwinden derselben. Die ganze 
achromatische Figur kann eben, wie gesagt, bei dem von Carnot 
behaupteten Verlauf überhaupt keinen sichtbaren Zweck haben. 

Viel schwerer als diese Betrachtungen filllt der t^mstitnü ins 
Gewicht, daß Carnoy nicht imstande ist, eine Serie von Bildern 
zu geben , von denen das eine aus dem andern mit Evidenz, ich 
mochte sagen, mit Notwendigkeit, hervorginge. Ich will dabei 



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• - 41 — 



gauz schweigen von den in der verschiedensUu Weise erfolgenden 
Spaltungen der Spindel, Qberhaupt von der Mannigfaltigkeit in 
den Badem der aehromatiBeben Figur, von denen jedes gewisser- 
mafien seinen eigenen Weg geht Man kann, da dies allee wieder 
Bpnrlos Tersehwinden soU, ohne daß die Yerschiedenen Anord- 
nungen irgend einen spedfiscben Effelct hätten, hier gleichgültige 
Variationen annehmen, wenn wir auch sonst in dieser Hinsicht 
eine bis ins kleinste gehende Konstanz anzutreffen gewohnt sind. 

Anders dageg* u verhält es sich an jenem Punkt der Entwick- 
lung, wo die entscheidenden Stadien miteinander zu verknüpfen 
sind. Dies wäre für Carnot jenes Stadium, wo zwischen den 
beiden Cbromatingruppen nach dem Yerschwinden der Spindel die 
vechindenden Fasern anftreten. Hier müßte dnreh eine konti- 
nnierliehe Folge von Bildem der Beweis geliefert werden, daß die 
an den Enden der neuen isserigen Figur gelegenen zwei Ghroma- 
tingmppen mit den beiden früheren, sehoa im KeimblAsdien vor- * 
handenen, identisch sind. 

Obj^leich nun Carnoy sagt: „Ge qiii c^t rertain, c'est que 
riin (it;s groupes nucl^iniens est expulse tel qu il est", so hat er 
doch den Beweis für diese Behauptung nicht erbradit, ja nicht 
einmal einen Versuch gemacht, denselben zu führen. 

Dies zeigt sieb besonders deutlich bei der Bildung des eisten 
Richtungskörpers. Wfthrend die beiden Gruppen vor der Aus- 
büdung der Verbindimgsfasem als dicht gedrftngte Haufen Ton 
Tier StAbchen gezeichnet werden, die in der verschiedensten Weise 
zu einander orientiert sind, erscheinen sie im nächsten Stadium 
(Fig. 56, 57) als zwei parallele Platten, indem die vier Stäbchen 
jeder Giiippe in eine Ebene ausgebreitet sind. Wie aber diese 
Änderung zustande kommt, davon finden wir bei Cabnot keine 
Andeutung. 

Von besonderem Interesse isi die i.' ig. 56, welche vollkommen 
mit mdmn 11g. 85 aad 27 h flbereinstimmt Dieeee Büd, weldies 
an der Stelle, wo es hin gehört, mit Stfllscbweigen übergangen 
wird, ist das einzige einigermaßen entscheidende des ganzen 

Buches, entscheidend allerdings gegen Gabhot. Es 
maß schon eine große Voreingenommenheit dazu gehören, wenn 

man im Bcsit?: von Präparaten, wie Fig. 81, 32 einerseits, Fig. 56 
nuderseits, und bekannt mit den Thatsachen, welche die Unter- 
suchungen über Zellteilung allerorts an das Licht gebracht haben, 
nicht einmal an die Möglicheit eines typisch verlaufenden Pro- 
zesses denkt. 



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— 42 - 



Wie selion in der Einldtang gesagt, konnte ich durch plötz- 
liches AbtOteo der Eier das Vorkommen der auBergcwöhulichen 
CAKNOY'schen Bilder ausschließen und damit den Nachweis ffihren, 
daß dieselben pnlhologisclier Art oder sonst Kunstprodukte sind. 
Dieser Beweis ist vollgültig,', nacbdeni im Vorhergehenden gezeigt 
worden ist, daß sicli ans jenen Bildern ein lückenloser Entwick- 
lungsgang nicht ziisammeiistelJen laßt, daß also die au sich un- 
wahrscheiuliche Auuabiue einer Variabilität des i'ruzesses aus- 
geseblossoD ist. 

Es kann nach all denn Gesagten wohl keinem Zwei&l nnter- 
li^D, daß die Bilder Cabvot*b aus solcben, wie ich sie beschrieben 
habe, entstanden sind und anf solche zurückgeführt werden müssen, 
wonach ihre Deutung keine S( hwierigkeit macht Gemeinsam ist 

den meisten eine nngenügeiuh^ Konservierung, sowohl was die 
Zcllsubstanz, als auch die chromatische und achromatische Kern- 
substanz betrifft In letzterer Hinsicht ergiebt sich, daß die 
CARNOY'sche Präparationsmctliode die achromatiRche Kenisubstanz 
nur im Zustand der faseiigou Ditlerenzierung deutlich nachweisen 
Iftßt, wfthraid dieselbe im Bohezustand mei^ verseihvhidet So 
erklftren sich die Angaben , daß vor der Umbildung des Keim* 
blftschens in die erste Spindel Kern- und ZeUsubstans adcfa vott- 
stfindig mischen, daß vor und nach Ausstoßung eines jeden Rich- 
tungskörpers die clutHBatischen Stäbchen eine Zeitlang direkt 
von Zcllsubstanz «mgel>en sind. ^Veiterhin zeigen die meisten 
Präparate eine schlechte Konservierung der chr<)ni:itis<-hen Ele- 
mente, indem die chromatischen Brücken zwischen den vier zu- 
sammengehörigen Stäbchen nirgends gezeichnet oder erwähnt sind 
(vielleicht mit Ausnahme dei* Fig. 19 a\ und die gesetzmäßige 
Anordnung derselben in den meisten Fftllen dne hetriU^tliche 
Sti^rung erlitten hat Zu beachten ist, daß an den Prij^aratea 
Yon der Bildung des zweiten Richtungskörpers die Elemente viel 
besser erhalten sind, so daß selbst die oben l)eschriebene Drehung 
derselben aus den Zeichnungen C ajinoy's erkannt werden kann. 
Alle Bilder von oflenen im} gespaltenen S])indeln sind pathologisch 
und einfach um dem Entwicklungsgang zu streiclien. Normal, 
wenigstens in Bezug auf die achromatische Figur, sind erst wieder 
die Figuren 43, 44, welche die Verkleinerung der ersten Spindel 
darstellen; die Töllige Rückbildung derselbcD, wie sie in den Fi- 
guren 51, 52, 53 gezeichnet ist, eiistiert nicht Dagegen ist 
Fig. 52 eine von den wenigen, welche die normale Anordnung der 
chromatischen B3emente erkennen hissen. An diese reiht sich die 



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— 4a — 



vOOig normale Fig. 66, welche die auseinanderweichendeD Tochter- 
demente mit ihren VerUndangsfaBem auf einem Stadium zeigt, 

io woIcIh'iu dieselben di« deutlich sichtbaren Polplatten noch nicht 
erreicht haben. Audi die folgenden Stadien bis zur Ausstofiuog 
des ersten Richtniig.skörpers stimmen mit den moinigcn nhorein, 
wie ja auch im Text dies Ähnlichkeit dieser Fi^^iren mit den End* 
Stadien der typischen KaryokiHes«» lipn orgchoben wird. 

Von der Teilung, ilie zur iUidung dea zweiten Richtungs- 
körpers fahrt, findet sich zwischen dem Stadium der fertigen 
Ä^atorialplatte (Fig. 75) und dea^^iiigcn > welches die Tochter- 
plAtten bereits an den Polen zeigt (Flg. 95), kein einziges Zwischen^ 
glied; denn die Fig. 94, welche die BAckbildung der Spindel ver- 
anschaulichen soU, bezieht sich, wie die Lagerung der chromatischen 
Elemente zu dem sichtbaren PqI beweist, auf die Entstehung 
derselben und entspricht etwa meinen Figuren 33 und d4. 

1». Typus Tan Beneden. 

Diese Art von Eiern wurde, wie in der Einleitung erwähnt 
ist, nur von väb Beneden auf die Bildung der Bi<Atungskörper 
untersucht, auch von ihm jedoch nicht ausschließlidi ; viehnehr hat 
er beim Studium der Bildung des zweiten BichtungskOrpers, zum 

Teil wenigstens, Eier vor sich gehabt, weldie dem im vorigen 
Abschnitt beschriebenen Entwicklungsgang angdidren, wie auch 
seine Prfiparatr <hir Befruchtung und Fnrchung von dieser let»> 
teren Art stammeu. 

Ich beschränke mich bei der Beschreibung der Reife-Erschei- 
nungen dieser Eier ledighch auf die Kemfigur, speciell aul das 
Chromatin und die Beziehungen desselben nach Lage und Be- 
wegung zur SpindeL Denn die Verftnderungen der Zdlsnbstanz 
(Bildung der Perivitellhihflllen etc.) verhalten sich wie bei der 
anderen Art^ das feinere Detail der Entstehung und Rückbildung 
der Spindel war ich nicht genau genug zu verfolgen imstande, 
am darüber bestimmte Angaben machen zu können. Ftlr meinen 
nächsten Zweck, den Nachweis einer typischen karyokinetischen 
Teihmg, sind (liest; Verhältnisse von keiner Bedeutung. 

Ith bej^inne die Darstellung auch hier mit dem Stadium der 
Kopulation der Geschlechtszellen. Das Keinihiaschen ist zu dieser 
Zeit noch kugelig, von einer deutlichen Membran umgeben, und 
enthalt alles Chromatin in einem einzigen Körper vereint, der, 
seinen Schicksalen gemftB, sehom jetzt als chromatisches Element 



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— 44 — 



bezeidiBttt werden mag. Dieser Körper ist aus swei ganz diffo^ 
renten Substanzen zusammengesetzt, einer in Kaimin sich nicht 
ftrbendeo von kugel^ser oder ellipsoider Gestalt, und einer intensiv 
ftrbbaren, welche die erstere in größerer oder geringerer Aus- 
dehnung umhüllt (Taf. III, Fig. 1). Die chromatische Substanz 
bildet jedoch nicht einen Mantel oder eine Kappe von gleich- 
mäßiger Stärke, sondern sie ist zu einer Anzahl kugeliger oder 
halbkugeliger Portiüueu abgerundet, die in /vMschenräumen von- 
einander dem achromatischen Körper uufäiUeu und durch eine 
dessen OberflAdie in dOnner Schidit aberziehende ehiomatisehe 
Lamelle in Zusammenhang stehen. Die Zahl dieser chromatischen 
Kugeln betrftgt stets acht, wovon man sich bei gewisser Lagerung 
des Elements schon durch Wechsel der EinsteUung, anSerdem 
stets durch Rotieren des Eies überzeugen kann. 

An den meisten Präparaten ist die gegenseitige Lagerung der 
acht Kugeln eine sehr regeln) äßip:e, indem dieselben annähernd die 
Ecken eines Würfels bilden. Sieht mau diesen von einer seiner 
Flüchen , so erkennt man vier im Quadrat zusamraengeordoete 
Kugeln (Fig. 1 o); doch geben nur zwei einander opponierte Seiten 
dieses Md in voller Klarheit, wogegen an den vier anderen die 
Kugein paarweise enger untereinander in Zusammenhang stdien, 
so dafi hier eher das Bild zweier paralleler, biskuitförmig einge- 
schnürter St&bchen entsteht Sieht man auf eine Kante des 
Würfels, so erscheinen zwei parallele Platten , aus je drei Kugeln 
l»estehend, von denen die mittlere höher liegt und durch die ent- 
sprechende danniter gelegene intensiver gefärbt zu sein scheint 
(Fig. 1 h). Diese Bilder hat auch van Beneden vor sich gehal)t 
und bereits die Zusammensetzung des Elements aus acht Kugeln 
daraus geschlossen. Wie gesagi, ist nichts leichter, als an ein 
und demselben ES durch Drehung diese Zahl stets festzustellen 
und die versdiiedenen Ansichten zu erhalten. 

Der liitlelpunkt des ans den chromatischen Kugeln gebildeten 
Würfels ftllt dorchaug nicht mit dem Zentrum des achromatischen 
Körpers zusammen, sondern dieser, meist länglich- eiförmig, ragt 
halbkugelig aus der einen Fläche des Würfels nackt hervor 
(Fig. 1 c). Auch jener oben l)esrliricbene, die einzelnen Kugeln 
verbindende, dünne, chromatische I berzug fehlt hier. Außer dem 
chromatischen Element enthält das von einer deutlich doppelt 
konturierten Membran umschlo^enc Keimbläschen eine leicht gra- 
nulierte achromatisdie Substanz und mdst ein aduomatisches, ku- 
geligee KOiperdien. Von dem „Pkxythyalosoma", das an den tan 



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BBifEDEN*8chen Eiern den Keimfleck umgiebt nnd irotebeB im 
weiteren Verlauf bei üun eine so große Bolle spielt, habe ich 
weder auf diesem Stadium, noch sp&ter die geringste Spur wahr- 
genommen. 

Die Bildung der ersten Richtungsspindel habe ich nicht ver- 
folgt. So viel ist jedoch sicher, dali das chromatisclic Elomeut 
während dieser Zeit keine wesentlichen Unnvandiungen erfalirt. 
Wie wir es im ruhenden Kcimhläschen verlassen haben, so finden 
wir es in der ersten liichtuugsspiiidel wieder. Nur jene oben 
schon erwähnte engere Zusammengehörigiceit von je zwei Kugeln 
hat sich stftrker ausgebildet, so daß wir Ton jetzt an nicht mdir 
von acht Kugein, sondern von vier St&bchen sprechen mllssen, 
welche die Kanten ernes kurzen, vierseitigen Prismas darstdlen. 
Das Element nimmt in der ausgebildeten Spindel stets eine ganz 
bestimmte Lagerung ein , nämlich so, daß zwei St&bchen auf der 
ein^, zwei auf der anderen Seite der Äquatorialcbene sich 
finden. Betrachtet man also die Spindel vom Pol , so erblickt 
man zwei dieser Unterabteilungen , die zwei anderen sind durch 
diese verdeckt. Das gleiche Bild erhält man bei gewisser seit- 
licher Ansicht der Spindel (Fig. 2); dreht man aber dieses Ei 
um einen der Spiaddachse pandlelen DurclmiesBer um 90*, so 
erscheinen die vier zu einem Qnadrä.t geordneten Kugeln, die 
Enden oder Qu«rschnitte der vier St&bchen (Fig. 3, 4, 5). 

Hat man die Spindel im optischen Längsschnitt vor sich, so 
sieht man häufig, wie von dem chromatischen Element ein achro- 
matischer Fortsatz ausgeht, der in der Äquatorialebene verlaufend 
sich bis zur Oberfläche der Spindel erstreckt. In manchen Fallen 
ist dieser Stiel ziemlich dick und kurz (Fig. 3), in anderen lang 
und entsprechend ieiner (Fig. 2, 4, ö). Es liegt wohl nahe, iiiu 
mit dem achromatischen Teil des Elements, den wir im ruhenden 
Keimbifiacheo kennen gelernt haben, zu Identifizieren. 

Die Spindel bietet weder in ihrer Form, noch in ihrer Struk- 
tur irgend auffallende Besonderheiten dar. Die Pole sind entweder 
Punkte oder Platten ; eine Protoplasmastrahlung fehlt. Eine Modi- 
fikation erleidet die achromatische Figur nur in jenem Bereich, 
wo sie von dem Fortsatz des chromatischen Elements durchzogen 
wird; hier erhebt sich ihre Oberfläche zu einer ä quatorialen Kaute 
(Fig. 2, 3, 4, 5), die im optischen Längsschnitt als Winkel er- 
scheint, dessen Seiten, d. b. die zu den Polen ziehenden Konturen, 
nicht selten in einer konkaven KrQmmung verlaulisn. Das BIM 
erinnert an tau Bbiibdrn*s „figore ypeiliforme*', die auch ohne 



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Zweifel dieser AnordouDg ihre Ertstehung verdankt. Zugleich 
milchte ich die Aufmerksamkeit auf die Obereinsti-nmaog lenken, 
welche die in den Figuren 8^ 4 und 5 wicdeigqfebenen Spindeln 
mit denen der anderen Eiart (Fig. 14 und 16) aufweisen. Man 

braucht diese leUtereu nur der L&nge niicli zu halbieren, um bis 
ins Detail die Spindel des van BENBDEN'scheu Typus zu trlialtcn 

Die axi:Uf'!i Spiiidelfasern setzen sich jcderseits an das chro- 
matischi' Eleincni fest, sie besteben also aus zwei HülfLe», die erst 
durch VürriiilU'lun^' jeiii-s Körpers in Zusamnu'iiluing gebracht 
werden. Au ciuzeineii i'ruparatct^ laßt sich dies »ehr deutlich 
wahrnehmen, so an Fig. wo au jedes Stübclien dch der L&nge 
nach sechs Eiden ansetzen, die an ihren Fixationspunhten das 
Ghromatin su Spitsen emporziehcn, ja, wie c« scheint, im ganzen 
Bereich des Stäbchens eine Art Eanellierung bedingen. Diese 
axialen Spindclfasern übertreffen an Stftrke weit die Abrigen, welche 
den Äquator oline Unterbrechung passieren ; mir wo der achro- 
uia tische Balken die Spindel durchsetzt, scheinen die Fasern sich 
an diesen anzusetzen. 

Die Spindel zeigt zur Ot * rtiache die verschiedensten Lage- 
beziehuDgen: sie steht mit xiirer Achse bald tangeutial, bald radial, 
bald schief. Vor der Teilung wird jedoch ht der Überwiegenden 
Mehrzahl der Fftlle eine vollkommen oder ann&hemd radiale 
Stellung eireieht; wenigstens habe ich nur einige wenige vorge- 
schrittenere Teilungsfiguren gesehen mit einer ausgesprochen 
schiefen Lagerung der Figur. 

D i e T e 51 11 ng d e s chromatischen Elements voll- 
zieht sich durch eine im A tj u a t o r e r f o 1 gen d e S pal- 
tung, durchweiche zwei Doppclstäbcheo gebildet 
werden, welche zu entgegengesetzten Polen wandern. 
Der Beginu der Teilung giebt sich darin zu erkeimeu , daß die 
vier Stabchen nicht nur in der Bichtuog der Spinddacbse, sondern 
auch seitlich etwas aoseinandfvrfickenj wodurch das vorher mehr 
kompakte Element ein lockeres OefOge gewinnt (O'ig. 7 a); dabei 
erfahren die eiuzdnm Stftbchen eine starke, jedei;? Mts nach den 
Polen zu konkave Krümmung (Fig. Ih). Hat man eine Spindel 
nnf diesem Stadium im Profil vor sich, und zwar so, dab' man die 
vier iStabchen im Querschnitt erkennt, so sieht man suwohl die 
Seiten als auch die Diagonalen des auf diese Weise gebildeten 
Quadrats oder Rechtecks durch feine intensiv chromatische 
Fädchen eiogenommeu, welche jedes Stäbchen mit jedem der drei 
anderen in direkte Terbindnng setzen (Fig. 7 a). Die vollkommene 



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Übereinstimiutnig diesea BiUes mit jenen, die wir m ta ent- 
sprechenden Stadien des CABSOT^schen Tjrpw kennen gelernt 
haben, braneht kamn herrorgehoben zu werden. 

Es ist schwer zu sagen , \\ ann und in wdeher Weise diese 
VcrbinduiigsbiDcken sich ausbilden. Sie kOmiten schon viel früher 
vorhanden, aber diiiLli ili»- dichte T.;iL't',niiig der vier Stäbchen 
verdeckt gewesen sein. Erinnern wir uns, daß die acht Kugeln, 
welche im ruhenden Keimbläschen dem achromatischen Körper auf- 
sitzen, durch eine feine Chroraatiusehicht miteinander zusammen- 
hängen, so besteht die Möglichkeit, da^ die ladcheu durch eine 
Spaltnng nnd Kontraktion dieser Sdiicbt entstanden sind. 

Jedenfalls ergiebt sich das eine, daß wir auf allen Stadien, 
wo eine Entscheidung möglich ist, die einzehien das Element zu- 
samniensetzeudeu Portionen zu einem chromatischen Ganzen 
vereinigt hndcn, daß also bei der Trennung der beiden aus je zwei 
Stäbchou bestehenden Toehtereleniente eine wirkliche Teil nng 
des Ghronjatitis «tattfindt-u muß. Wahrend die T<<rhterelemcnte 
auseinander weichen, bleiben die chromatischen Verbimiuugsbrücken 
zwischen denselben noch eine Zeith^n^' bestehen (Fig. 8 Wie 
die letztere i' igui , aber auch Fig. lü lehrt, verlaufen dieseibcu 
nnr awisehen den mittleren Abschnitten der vier St&bchen. Die 
beiden gekrümmten Stibdien Jedes Tochterelemcnts richten ihre 
KonkavitAt dem zugehörigen Fol zu und sind anf dieser Seite au 
feinen Spitzen ausgezogen, so dait die im übrigen Bereich scharfe 
Begrenzung -hier yerschwommeu erscheint. Die axialen Spindel- 
faserhälften , welche an die äußere Fläche jedes Tochterelements 
herantreten, haben eine deutliche Modifikation erlitten. Sic machen 
den Eindruck, als wären sie zu einem kompakten Körper zu- 
bammeugebacken, in welchem eine grobe, aber undeutliche Streifung 
noch sichtbar ist. 

Obgleich ich die aus meinen Untersuchungen sich ergebenden Be- 
trachtungen aber die Mechanik der Teüung auf einen allgemeinen 
Abschnitt verschiebe, mOcbte ich doch hier kurz her?orheben, wie 
diese ganze Anordnung sofort ventfindlich wird, wenn wir die 
Teilung als das Resultat einer Kontraktion der an das chroma- 
tische Element sich ansetzenden Spindelfaserhälften betrachten, 
wodurch zunächst das veränderte Aussehen dieser Fasern sich 
erklärt. \N'eiterhin muß durch diese Kontraktion eine Dehnung in 
der chromatischen Figur hervorgerufen werden , die sich auf alle 
Teile derselben erstreckt. Die Verbinduugsfaden zwischen den 
beiden TüciiLcrclementeu , als die am meisten nachgiebigen Teile, 



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werden sUrk in die Linge gesogen , die beiden Stflbehen werden 
mit ihren Enden den Polen mehr gen&hert, als in ihran mittleren 
Abschnitt, wo der durch die Verbindungglnilckcn vennittelte Zug 
der anderen Seite zur Wirkung kommt, und ihre Oberfläche wird 
an jenen Stellen, wo die Spindeifasem sich «nsetsen, an Zacken 
emporgezogen. 

Bei dem weiteren Auseiuauderweichen der Tocbtereleraeute 
verschwinden allmähiicii die chromatischen Vcrbuiduugsfädcben, 
und die OberflAcbe der Stäbchen erhält wieder eine allseitig 
scharfe Kontoor; die hnfeiaenittrmige KrUimiiung dagegen Udbt 
bestehen. So finden wir sie scUiefilicb gaos nahe an den Polen der 
Spindel (Fig. 9a,h)^ die sich inzwischen in ihrer Längsrichtung 
beträchtlich verkQrzt und an Dicke zugenommen hat. Die Spindei- 
fasem, welche gleichmäßig den ganzen Raum, auch zwischen den 
Tocbterplatten, einnehmen, ein Verhalten , dessen Ausbildung mir 
nicht klar geworden ist, erscheinen jetzt als „Verbindungsfasem." 
Nun tritt in der Äquatorialebeue oder etwas nach außen von der- 
selben eine anfangs zarte Grenze auf, welche das äußere Tochter- 
element mit einem kleinen Teil des EUeibes als ersten Richtungs- 
körper abtrennt 

^ Ei ist eine aus zwei durdi chromatische BrQcken verinm- 
denen Stäbchen bestehende Platte zurückgeblieben (Fig. 10), welche 
alsbald von einer zweiten Spindel umschlossen wird. Die weitere 
Entwicklung vollzieht sich nun in zweierlei Weise, ohne daß 
zwischen diesen beiden Modifikationen ein prin/i]>icllcr Unterschied 
zu konstatieren wäre; in beiden Fallen gelangt jedes der zwei 
Stäbchen zu einem anderen Pol. Das eine Mal wird diese Spal- 
tung in der Weise vorbereitet, wie wir es bei der Richtungs- 
körperbildung der anderen Ei -Art kennen gelernt haben. Das 
chromatische Element^ welches anfilnglich mit seinen beiden Untei^ 
abteilungen in der Xquatorialebene der Spindel liegt, wird um 
seine Längsachse so lange gedreht (Fig. 11), bis jedes Stäbchen 
auf einer anderen Seite der Äquatorialebene sich befindet (Fig. 
12 a, b). Die seitliche Ansicht der Spindel zeigt bei gewisser 
Lagerung die Enden der Stabchen, welche in die Verbindungs- 
linie der beiden Pole fallen ; dreht man um IK) m liiBt sich das 
Bild (Fig. 12 h) von der gleich orientierten ersteu Spindel (Fig. 2 
und 0 b) nicht unterscheiden. D'd\m zeigt sich wieder ein sehr 
interessantes Verhalten der Spindel&sem. Die ^ndd ist zur 
Zeit, wo die Ghromatlnplatte noch in der Äquatorialebene liegt, 
nur in der Peripherie gleichmifiig gebeert, der axiale Teil ist 



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nur von wenigen Fasern duicUzügcii, nvcIcIiü eine sehr bemerkens- 
werte Anordnung erkennen faiSBen (Fig. 11). Sieht man n&mlich 
in der Richtung der Acbse, um welche die Drehung erfolgen wird, 
auf die Spindd, so kann man mit vollster Sicherheit konstatieren, 
daß jedes der l^eidon Stftbchen nur mit einem Pol in Verbindung 
steht, mit deinji-nii^en, zu welchem es sp&tw gelangen soll. An 
das eine der bei<ien Stäbchen treten Dur von dem einen Pol her 
F.iscni heran, die dem anderen P"! zugekehrte Seite und der 
ganze liier gelegene Teil der Spinde', ist völlig fa.serfrei, das an- 
dere Stäbchen zeigt die umgekehrten Beziehungen zu den beiden 
Polen. Denken wir uns, wie oben, diese l"a.sern mit Koutrakti- 
lit&t begabt und sich wirklich kontrahierend, so ist die erfolgend 
Drehung der Ohromatinplatto eine mechanisdie Notwendigkeit; die 
durch die Fasern und Stäbchen repräsentierte zweimal recfatr 
winkelig gebogene Unie (Fig. 11) maß schließlich zu einer geraden 
werden, welche mit der Spindelachse zusammenfällt (Fig. 12 a). 

Jedenfalls liefert uns der Prozeß den evidenten und an an- 
tleren Objekten viel schwieriger zu erbringenden Beweis, daß es 
Falle giebt, in denen die S j) in d el fa s eru oder ein Teil 
derselben nicht kontinuierlich von einem Pol zum 
andern ziehen, sondern aus zwei Hälften bestehen, 
die erst durch die Vermittlung der chromatischen 
Elemente in Zusammenhang gebracht werden. 

Ist die definitiYe Lage erreicht, so erfolgt die Tieonung der 
beiden Tochterstäbchen genau wie das erste Mal (Fig. 16), so 
daß es unnütz wäre, eine Beschreibung davon zu geben. 

Fig. IG giebt ein Bild von der Abtrennung des zweiten liich- 
tiingsköri)ers. Die Tochterstahchen haben die Spindelpole nicht 
erreicht : zwischen ihnen hat bii h eine breite Spindel von Ver- 
bindungsfusem entwickelt, welche im Äquator von einer deutlichen 
Zellplatte durchsetzt wird. Das Bild zeigt eine große Überein- 
stunmung mit vielen ZellteUungsßguren pflanzlicher Gewebe. 

In anderen Fällen Yollzidit sich die Teilung des chromatischen 
Etemente in etwas abweichender Weise. Die beiden der Länge 
nach aneinander liegenden und miteinander durch chromatische 
Brücken verbundenen Stäbchen weichen an dem einen Ende aus- 
einander, während sie mit dem anderen in Zusammmcnhang 
bleiben, und stellen so schUesslich einen einfachen Faden dar 
(Fig. 13), der iu seiner Mitte eine Unterbrechung zeigt, als wäre 
er in einer Querteiluug begriffen. Die eine ilailte steht mit dem 
äußeren, die andere mit dem inneren Spindelpol durch Fasern in 

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Verbindung. Fig. 14 zeigt dimes VerlulteD auf einem etwas 
weiter TorgeschritteneD StadiuiD, auf welches direkt die Trennong 
der beiden TocbterelemeDte zu folgen scheint. Dieses eigentflm- 
liclie Verhalten, welches auf den Torgerückteren Stadien eine 
Quer teil ung des chromatischen Elements voitäuscht, ist, wie 
wir unten sehen werden, im Tierreich weiter verbreitet. 

In beiden Fällen erhält der zweite Richtuii^'skiirper ein ein- 
faches St:U)clien, ein gleiches wandelt sich iu das Gerüst des £i> 
kenib um (i' ig. 17). 



Indem ich nira von diesen Resultaten aus zu einer Bespre- 
chung des von van Bekeden aufgestellten Entwicklungsganges 

übergehe, habe ich in erster Linie die Übereinstimmung einer 
großen Zahl unserer Figuren hervorzuheben. Van Beneden zeich- 
net die Zusammen Setzung des Keimfleckes aus Kugeln und zieht 
bereits den Schluß , daß sicli die verschiedenen Bilder nur durch 
die Auiiäliuie erkiareu lassen, dait aclil Kugeln vorhaudeo sind. 

Desgleichen stimmen seine Zeidmungen des cliromatisdien Ele- 
ments in der ersten Bichtungsspindel mit den meinigen ^betein. 
So ericennt man in Fig. 16 (TaC XIV) und in Flg. 1 (Tal XV) 

die ykx Stftbchen von den Enden , wahrend in den misten übri- 
gen Figuren der Taf. XV, meinen Figuren 2 und 66 entsprechend, 
nur zwei Stäbchen der Länge nach zu erkennen sind. Auch die 
Verbindungsbrücken zwischen den vier Stäbchen hat van Beneden 
an manchen Präparaten wahrgenommen, aber nicht enlscheiden 
können, ob sie chromatisch sind oder nicht (pag. 201). Ich habe 
schon oben hervorgehoben, daß wenigstens die gemäßigteren For- 
men der „figure ypsiliforme", wie diese s. B. durdi die Fig. 18 
(Tal XV) reprflsentiert wird, sieli gut an meine Figuren 2, S, 4 
und 6 aincliUeßen. ScUiemidi «eigen andi die in Fig. 14— -18 
daigestellten Endstadien der Teilung keine wesentliche Abweichung 
von meinen entsprechenden Präparaten. 

Ich glaube, daß bei der Übereinstimmung solcher spezifischer 
Details, die den karyokinetischen Figuren ein ganz eigenartii^es 
Gepräge verleihen , ein Zweifel an der Identität unserer Objekte 
nicht bestehen kann. Es spricht also von vornherein unsere 
ganze Ktfahrung dafür, daß auch der Eutwickeluogsgang, welcher 
diese einseinen Figuren in Beiiehang xu einander bringt, stets 
der i^che sein weide. 



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Nach YAir Bembdkn verläuft derselbe, karz gesagt, in folgen- 
der Weise: Die Spiodel stellt sieh tangential und liegt scbließlidi 
direkt unter der £ioberfläx;he, wo sie durch gewisse Umbildungen 
in einen linsenförmigen Körfjer fDiscus) übergeht, in welchem die 
Faseruug verschwindet und eijier feinen Granulicrung Platz macht. 
Schließlich ist. der ganze Discus kaum mehr vom umgehenden 
Protoplasma zu unterscheiden. Nun erfolgt die Teilung des (Jhro- 
matins in eine äuBere und eine innere H&lfte, also in bezug zur 
Lage der Terschwundenen Spindel durch m seitliches Aus- 
ein au der weichen der Tochterelemente. „Ce n^est pas I*un 
des p61e8 du foaean qvi est ^limind; niais dans le plan ^ontorial 
que se fait l^äimination." 

Dieser Modus der Bildung des ersten Richtungskörpers wird 
durch eine Reihe von Bildern belegt, in der sich kaum eine Lücke 
nachweisen läßt. Wir haben bei Besprechung der CARNOY'schen 
Arbeit gesehen, daß dort bei der Annahme eines seitlichen Aus- 
einanderweicbens der beiden Ghromatingruppen ein Sprung ge- 
macht «erden muß, um zu den Endstadien der Teilung zu gelan- 
gen, und darin su^^eich ein Mittel kennen gelernt, das Irrtflmliche 
dieser Anschauung za erirdsan. Im Toriiegenden Fall dagegen 
ist dieser Prüfstein nicht anwendbar. Denn hier müssen die End- 
stadial dw Teilung, was das Ghrumatin betrifit, die gleichen Bil- 
der liefern, mag man nun das aus den vier Stäbchen bestehende 
Element durch die Äquatorialebene oder durch eine (allerdings 
bestimmte) die Spindelachse enthaltende Ebene halbieren. Van 
Benkden's Teilungsmodus würde ebenso gut zu den von ihm ge- 
zeichneten Endstadien führcu, als der von mir beschriebene. 

Wir mflssen daher seine vermittelnden Bilder auf ihren Wert 
prüfen. Dabei ergibt sich zunächst die gewiß auffallende That- 
SBChe, dafi sich unter den Figuren yak Bbredsh's einige finden, 
aus denen sich ein gans normaler Verlauf des Prozesses zusam- 
menstellen läßt. Schließt man an Fig. 20 (Taf. XV) der Reihe 
nach die Fig. 14, 21, 15 und 18 der Tafel XVI, so erhält man 
alle nötigen Stadien einer typischen kiiryokinetischen Teilung. 

In Fig. 20 (Taf. XV) fällt die Spindel in einen Eiradius, in 
der gleichen Lage, nur bedeutend verkttrzt, finden vrir sie in 
Fig. 14 (Taf. XVI). Daran schließen sich ungezwungen Fig. 21 
und die übrigen. 

Es Ist nerkwflrdig, daß yajs Bbibden auf diese Bilder nicht 
anfmerlcsam geworden ist 

Die dtierteFlg. 14^ wekhe als Ühergangsstadium ton Fig. 20 

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(Taf. XV) 20 Fig. 21 (Tat XVI) die Anntofiung eines Poles, 

also den gewöhnlichen Verlauf der Karjokinese, meiner Meinung 
nach, beweist oder doch wenigstens im höchsten Grade wahr- 
scheinlich macht, finde ich in seinem Werke gar nicht erwähnt. 

Seine Anschauung stützt sich wcstiutlich auf die oberfläch- 
liche taiigeutiale Lagerung der Spindel , die sich hier rückbilden 
soll. Was diese Stellung der Spindel betrifl't, so möchte ich hier- 
über Beobachtungen anführen, die ich an Eiern, die kalt mit AI- 
koliol oder Pilcrin-BBaigsfture bebandelt waren, sdir bäußg gemacbt 
habe, besonders an den Eiern des GASNOT*schen Typus. Man 
bekommt hier ^ele FMIi»arate au Gesicht, in denen, ofobar durch 
die Einwirkung des Reagens, Verlagerungen der Spindel dng^- 
treten sind, derart, daß dieselbe formlich wie ein Fremdkörper 
aus dem Ei herausgestoßen wird und nun nir»g1ir!!<t oberflächlich 
in tangentialer Richtung unter der Perivitelliuhuile sich findet. 
Während sonst die Faserung stets aufs beste erhalten ist, erscheinen 
diese Spindeln sehr kompakt und fast homogen, eine Erscheinung, 
die normalerweise erst bei der Verkürzung der Spindel kurz 
Tor der Teilung stritt Solcher Art mögen die hierher gehörigen 
BiMer van Bbmbden's zmn Teil sein, in welcher Veimntung mich 
einige Stellen in seiner Beicfareibnng bestärken. Auf Seite 219 
heißt es : „toute la tigare devient plns sombre est plus homogene" 
und auf Seite 222: „Pon pourrait cmire qu^il (le &8eaa) a M/k 
expuM en dehors du vitellus". 

Was ferner die völlige Rückbildung der Spindel in dieser 
Stellung betritft, so ist dieselbe durchaus nicht bewiesen. Denn 
die Figuren 3, 4 und 5 auf Tafel XVI, die dieses Verhalten ver- 
ansflbanlichen sollen, machen ganz den Eindruck, als seien es 
Pol -Ansichten Ton Spinddn, wie solche in den Figuren 82 
und 23 (Tafel XV) und Figur 2 (Tafel XVI) daigestellt sind. 

Meine Argumcntatitm ist also kurz gefaßt folgende: die ex- 
treme oberflächliche Lagerung der Spindel ist wahrscheinlich Kunst- 
produkt, ihre ROckbildung in dieser Lage ist nicht bewiesen. Be- 
sitzt die Spindel wirklich normal jene Lage, so ist einmal die 
Möglichkeit gegeben, daß sie sich, wie bei anderen Eiern, so lange 
dreht, bis sie mit ihrer Achse in einen Eiradius fällt (Fig. 19 und 
20, Taf. XV), wor.auf dann die Teilunghsladien (Fig. 14, 21, 15 
etc. Taf. XVI) folgen , oder daß eine normale Kernteilung ohne 
Dnbung erfolgt, wie ich eine solche, allerdings IQr die andere £i- 
art, unten beschreiben werde. 

Eflner kann ich mich Uber die Bildung des zweiten Biehtongs- 



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kön^crs aussprcrhen ; hier läßt van ]1i neden die Teilimg wesent- 
lich durch eiue Spaltuug der Spiiuici in zwei Seitenhiilften sich 
volbsiehen, wie wir eine solche bei Caknoy keimen gelernt haben. 
Um die Reihe von Bildern, aus denen dieser Verlauf konstruiert 
wird, za chandcteriBieron, bediene ieh midi am besten tan Beiibdeii*8 
eigener Worte (pog. 256): ^Le second fuseau de diredion prä- 
sente, dens ks prftpaiatioDB k reloool, un tel degr^ de complica- 
tion qu*U est extr^niement difficile, mailgr^ 1a nettetä des images, 
dMntcrpr^ter tous les dötails de structure que Ton distingue. H est 
tont aussi difficile de se rendre nn rompte exact de la succcssion 
des phenomfjnes." Wer die hierher gehörigen AljliiMiingen van 
Benf.dkn's gesehen hat, wird diesen Satz gerne bcstatigeu. 

Man kann dem Buclie des bclgischeu Forschers, das, was die 
Feinheit der Beobachtimg und die Verwertung des Gesehenen be- 
trifll, ein wahres Musterwerk genannt za werden verdient, den Vor- 
wurf nicbt ersparen, dass jegUehe Kritüc, ob das Beobachtete auch 
normal sei, in demselben fehlt, vah BflansDBK geht mit dner 
Sicherheit zu Werke, als hätte er alles, was er beschreibt, im 
lebenden Zustand gesehen. Die Frage, die sich der Forsclier im 
Org^nnischen, sobald er mit Reageiitien arbeitet, bei jedem Schritt 
vorlegen muß: entspricht das Präparat dem Leben — wird 
nirgends gestellt. 

Und gerade van Beneden lagen Thatsachen genug vor, welche 
ihm die emsüichstra Bedenken gegen die Zuverlässigkeit seiner 
Bilder hfttten erwecken sollen. Er selbst berichtet ans auf Seite 
2&5, daß die Salpetersäure- und die Alkoholpr&parate betrftcfat- 
liebe YerschiedeDheiten aufweisen, desgleichen shid die anhangs- 
weise besprochenen Alkoholpr&parate von den zuerst bescbricb^en 
sehr abweichend. Und zwar sind dies nicht lediglich Differenzen 
der Konservienmg, wie sie sonst vorkfinimen, sondern man er- 
kennt hier deutlich, daß in den eiuzeliicu Fallen das noch lebende 
Objekt sich in verschiedener Weise verändert haben muß, ehe 
die Fixierung eriolgt ist. 

Ich habe schon oben erwähnt, daß van Beneden beim Stadium 
der Bildung des zweiten BichtongskOrpers beide Arten von Eiern 
vor sich geh abt hat Die Figuren 15—18 (Taf. XVII), die der 
Tafel XVm, XVm ^ und die Figuren 1—8 (Taf. XIX) gehören 
dem CARNOT'schen T^-pus an, wihrend die übrigen, wenigstens 
zum Teil, von solchen Eiern stammen, bei denen van Benbden 
die Bildung des ersten Richtung8köri)ers untersucht hat. Wie bei 
der ersten Spindel, so stimmen auch liier die Stadien mit Äquatorial- 



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— 64 — 



platto und jene mit getrennten Tochterplatten mit den nieini- 
gen im weseutlicheu übercin. Schiebt man zwischen die van 
BKNi-r^KN'schen Figuren 16, 17 (Taf. XVII), 1, 2, 3 (Taf. XIX) 
einerseits und Fig. 3 und 4 (Taf. XVIII bis) andererseits meine 
Figuren 41 imd 42 (Taf. II) ein, so ist der typische Verlauf der 
kaiyokinetiscfaen Teilung hergestellt, zugleich aber durch diese 
zwei Stadien eine viel bessere Verbindung zwischen seinen citierten 
Figuren gewonnen als durch seine eigcium Zwischenstadien. Diese 
sind sicher zum Teil (Fig. 1 und 2, Taf. XVIII), vielleicht silnit- 
lich, nur in verschiedener Ansicht und Ausbildung seitlich ge- 
spaltene Spindeln, wie wir solche liei Nussbaim und C.vknov in 
variabelster Ausbildung kennen gelernt haben, uml u^icr deren 
palhologisiche Natur wohl kein Zweifel mehr bestehen kunu, nach- 
dem ich nachgewiesen habe, daß sie an den durch Hitze abge- 
töteten Eiern völlig fehlen. 

Wir kommen so zu dem Schluß, daß die Befunde van Bbnbden's 
ebensowenig wie dicgenigen Gabhot^s imstande sind, eine Ab- 
weichung der Richtungskörperbildung bei Ascaris megalocephala 
vom Schema der Karyokinese wahrscheinlich zu machen, geschweige 
denn zu beweisen. 

e) Almomea und PatbologlBelies« 

Auf die pathologischen Figuren, soweit sie durch die Ein- 
wirkung unserer Reagentien verursacht sind, im Einzebien einzu- 
gehen. Hegt nicht in mein«' Absicht; dieselben sind zu mannig- 
fach wechselnd, um sich von ^em gemeinsamen Gesichtspunkt 

r\u9 betrachten zu lassen. Nur ein Punkt scheint wenigstens den 
Anfangsstadien durchaus gemeinsam zu sein, nämlich die Tendenz 
zu einer Längsspaltung der Spindel, worin ja Carnoy und zum 
Teil aucli \ an Benehkn den '! eilnngsvorgang erkennen zu müssen 
glaubten. Tun deni CAKNov'sclien Typus rücken die beiden chro- 
matischen Elemente seitlich auseinander, wobei sich die Spindel 
znnAchst in gldeher Richtung verbreitert. Ein solches Bild habe 
ich in Fig. 19 (Taf. III) in a im optische Längsschnitt, in & Im 
Äquatorialschnitt daigestellt Bei ersterer Ansicht sieht man zwar 
noch den ganzen Raum von Spindelfiasem durchsetzt; aIl«B die 
Polansicht zeigt wie in der Mitte eine Spaltung sich vorbereitet 
Die Figur iiesteht aus zwei lateralen Hälften, die unter einem 
stumpfen Winkel miteinander vereinigt sind. Zugleich tritt in 
den beiden Hälften eine zu den Spindelfaseni senkrechte Streifung 



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dflotlicb hervor. Es ist mir ielur wabradidiilkilif dal einige dieser 
Figor ganz fllmlicbe Mder Nussbaum *s und Cauiot's, irelche von 
enterem als gebogene Spindeb mit Tochteipiatten, von lettterem 

als gespaltene Spindeln, die an dem tinen Pol noch in Zusammen- 
bang stehen, aufgefaßt werden, nur solche polare Ansichtra noch 
wenig modificierter Figuren darstellen. 

Die gleiche Tendenz zu einer seitlichen Trennung habe ich 
bei dem van BFNEDEN'schen Tyi us in der ersten Richtungsspindel 
wahrgenomiueu (Fig. 18, Taf. iil). Die Figur spaltet sich in 
zwei seitliche Hälften, die an den Polen in Zusammenhang bleiben 
ond einen hyalinen Raum zwischen sich schlieBen. Jede Hälfte 
enthftlt das halbe chromatische Element, also 2 Stäbchen, die 
keinerlei siebtbare Verbindung mehr mit denen der anderen Seite 
aufweisen. Weiter als bis zu dem beschriebenen und gezeichneten 
Stadium habe ich den Prozeß niemals schreiten sehen. Interessant 
ist an diesem Fall die Halbierung des chrouiatischcn Elements, 
die in einer Richtung erfolgt, wie wir sie normalerweise erst bei 
der zweiten Teilung sich vollziehen sehen. 

Wichtiger als diese durch den Einfluß äußerer Ageutien her- 
beigeführten pathologischen Erscheinungen sind einige andere vom 
typischen Yerlaitf abweichende Prozesse, die durch eigentOmliche 
Verhältnisse oder einen Mangel im Ei selbst bedingt sind, und 
für die die Grenze zwischen „abnorm** und „pathologisch" schwer 
in sidien Ist. Alle meine Beobachtungen in dieser Richtung 
stammen von Eiern des CARNOv'schen Typus. Einige schliefien 
sich an schon Bekanntes an. Es sind dies Fälle von Verschleppung 
chromatischer Elemente bei <l<'r Trennung der Tochtcrpintten. 
Strasburgek ' ) h^^t zuerst an den PolieuniUtterzellen von Heuiero- 
callis fulva die Hoobachtung gemacht, „daB bei der Trennung der 
Keruplatteublemeute in ihre beiden Uälfteu hauüg einzelne Elemente, 
statt gegen den Pd zu rücken, im Aqmitor der Spindel rarbleiben.** 
Diese rekonatmieren sich dann selbständig sa dnem sehr kldnoi 
Kern. Einen ganz ähnUchen Fall beschreibt Rabl*), wenn auch 
bei seinem isolierten Befund die Verknüpfung seiner beiden hier- 
her gehörigen Figuren (16 und 17, Taf. 2L) nicht so sicher ist als 
bei Strasburger. 

Sowohl bei der Bildung des ersten, als auch des zweiten 



1) STnASBTTEOEB , Üb«r den T«dluiipToigaag der Zdlkttme eto. 
üonn, 1882, pag. '22. 

S) Über ZeUieilung. Ifeiph. Jahib. Bd. Z, 1886, peg. 893. 



- 56 — 



RichtuDgskörperB habe ich eine derartige VersdileppuDg von 
Kemclementen beobachten k<}nnen; allerdings nie, iranigstens nie 
«nzveifelhaftt im Verlauf des Prozesses selbst, sondern nur in den 
Endstadien, in denen »n Stäbchen nicht an dem Ort gefunden 
wird, wohin es gehört, sondern anderswo liegt, was ja bei der 
gcriDgen und ganz konstanten Zahl derselben und infolge des 
T^nistandes, daß man die beiden Schwesterkerne stets nebenein» 
ander liegen bat, mit Leiclitigkeit festgestellt werden kann. 

Ein solcher Fall ist in Fig. 53 (Taf. II; von der Bildung 
des ersten Itichtungskörpers wiedergegeben. Der KiciiLungskörper 
ist abgetrennt, die im Ei zurttckgeblidbeaen Elanente liegen in 
dem gleichmäßig granulierten Hof achromatischer Sabatans, der 
noch keine Andeutung der zweiten Spindel ericeanen läßt. Nor- 
malerweise sollten hier zwei Doppelstfibchea rieh finden, xwei 
gleiche im Rieb tun gskörper. Allein dieser enthält nur ein 
Doppclstäbchen und daneben ein einfaches, im Ei dagegen erkennt 
man die normalen zwei Doppelelemcnte , daneben aber iil'MVbfalls 
ein einfaches Stäbchen. Ks kann keinem Zweifel unterliegen, daß 
dieses Stäbchen die fehlende Hälfte des im Kichtungskörpcr ge- 
legenen einfachen Stäbchens darstellt, welche abnormer Weise im 
Ei BUrQokgeblieben ist Da es nicht mit einem der beiden Doppel- 
elemente des Eies in Verbindung steht, so scheinen die Tochter- 
platten zuerst normal gebildet und dann erst tou dem »nen 
Element der äußeren durch einen liaogel in der Teflungsmechanik 
die eine H&lfte ins Ei zurflckgezogen worden zu sein. Es wftre 
sehr interessant, zu sehen, wie sich dieses Stück im weiteren Ver- 
lauf verhält. Allein ich habe bis jet/.t trotz b^nderer Aufmerk- 
samkeit kein Folgestadium auffinden können. 

Ganz die gleiche Erscheinung habe ich mehrmals bei der 
Bildung des zweiten Richtuugskürpers konstatieren können. Ein 
derartiges Ei ist in Figur 55 (Taf. II) dargestellt Hier ist im 
zweiten Riehtungdcörper nur ein Stäbchen Torhaoden, es mufi 
also ein sonst ausgestoßenes im Ei zurttekgehlieben sein. Das Ei 
ist im Stadium der ausgebildeten Vorkerne und enthält drei 
Kerne: dea Spermakem, den Eikern und dicht neben diesem einen 
etwa halb so großen Kern , der offenbar aus dem abnonnerweise 
zurückgebliebenen Stäbchen sich gel)ildet hat. Es erhebt sich hier 
wieder die Frage , wie diese Verschleppung zustande gckoninien 
ist. Es ist denkbar, daß sich bei einem der beiden Doppelelemente 
der zweiten Richtungsspindel die Trennung nicht vollzogen hat, 
daß das ganze Paar in Ei zurflckgczogen worden ist Dieses 



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— 57 — 



Paar vflrde den grofien Kern gebildet beben, der demnacb dem 
. soimalen Eikern nicht entspiidie. Oder die TeOnng der beiden 
Stftbcbenpaare erfolgte, regulär, die beiden inneren Tocbterdemente 

lieferten, ^vi^ [rewöhnlicb, den großen Eikern, außerdem wurde aber 
noch eines der beiden äußeren zuröckbeh alten, welchem der kleinere 
Kern seine Entstehung verdankt. Ich halte die letztere Möglich- i 
lichkeit für die wahrscheinlichere. In einen zweiten Teil dieser 
Studien vorgreifend, kauu ich bemerken, daß alle drei Kerne an der 
Bildung der ersten Furchungsspiudel sich beteiligen. 

Schließlich gehört zu den besprochenen Erscheinungen noch 
ein Fall, in dem ein zweiter BiditongskOrper überhaupt nicht vor- 
handen ist, obgleich das Et in jenem Stadium abgetötet wurde, 
wo iä- und Spermakem ihre voUe Ausbildung erlangt haben. 
Dieses Ei, welches in Fig. 54 abgebildet ist, enthfllt anstatt zwei 
drei annähernd gleich große Kerne: den Spermakem, den nor- 
malen Eikern und noch einen zweiten Eikern, der offenbar aus den 
sonst im zweiten Bichtungskörper ausgestoßenen Elementen sich 
gebildet hat. 

Von großem Interesse ist ein sehr häufiger abnormer Ent- 
wicklungsverlauf, der diulurch charakterisiert ist, daß nur ein 
einziger Bichtungskörper gebildet wird. Ich habe dieeen 
Modus der Eireifhng an mehr als 50 Eieni in allen Stadien ver- 
folgen kdnnen, von den eisten Än&ngen'an bis zur ersten Ftuchung, 
in der seine Konsequenzen stets noch zu erkennen sind. 

Dieser Entwicklungsgang tritt dann ein, w&m die erste Ridi- 
tungsspiudel f^enau tanj^^cntial , also parallel zur Eioberfläche ge- 
stellt ist. Es erfolgt eine ganz normale Kernteilung (Fig. 47 und 
48, Taf II), allein zu einer Zellteilung, zur Bildung eines ersten 
Richtungskörpers kommt es nicht; wie es scheint, weil die lieiden 
Keruhiilfteii völlig symmetrisch zur Zelläubätauz liegen , so daß 
eine Zellteilung zwei gleich große Tochterzellen liefem mflßte. 
Es bleiben also beide Tochterplatten im Et, wie Fig. 49 lehrt, für 
die man mit Bestimmtheit behaupten kann, daß es nicht mehr zu 
einer Ausstoßung der dnen Kemhälfte kommen kann; denn von 
„Yerbindungsfosem", die stets bis nach der Ablösung des ersten 
Tlichtungsköqiers persistieren , ist keine Spur mehr zu entdecken, 
auch hainni die beiden lOchterplatten bereits ihren ParalleUsmus 
aufgegeben , sie sind sowohl unter sich , als auch zu denen der 
anderen Seite nicht unbeträchtlich verechol>en. Der Hof achroma- 
tischer Kerusubstaoz, in den dieselben eingebettet sind, zeigt zwar 
an der nach innen gerichteten Seite noch eine dendkhe Fiirdie, 



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58 — 



als Andeutung einer versuchten Halbierung, dagegen liat er in 
seinem äufleraii Abschnitt einen kegelförmigen Fortsatz getdldet, 
Ton dessen der Obeiflftdie des Eies anliegender Spitze eine deut- 
liebe divergimide Streifnng nadi innen zieht Es ist dies der 
iufiere Pol einer neuen Spindel, deren Achse auf der alten senk" 
recht stellt. Man findet diese Eier in jenem Teil des Uterus, wo 
bei nnrniak'r Entwicklung^ der erste Richtungskörper ausgestoßen 
ist und die zweite Richtungsspiudel sich zu bilden l)eginnt. Als 
solche haben wir auch die in unseren Eiern jetzt entstehende 
Spindel aufzufassen. In Fig. 50 sehen wir dieselbe etwa auf dem 
Stadium, welches für den regulären Verlauf durch die Fig. 34 
repräsentiert wird, in Fig. 51, welche den Figaren 39 und 40 ent- 
spricht, ist die Spindel fertig gebildet Wie sonst die zwei 
Doppdeleinente, so werden in unserem Falle alle vier ans der 
ersten Teilung henroiigegangenen DoppelstAbehen in den Äquator 
der achromatischen Figur eingeordnet, so zwar, daß von jedrai 
Element das eine Stäbchen dem äußeren, das andere dem inneren 
Pol zugekehrt ist. Meist i«t die Lagerung eine solche, daß, wenn 
man sich in die AquatüriaJebene ein Quadrat gelegt denkt, jedes 
Element die Mitte einer Quadratseite einniuiiiit (Fig. 51V Ein 
solches Bild, ohne Zweifel in der nämlichen Weise entsLaudeu, 
findet sich auch bei Cabnot in Fig. 39 (Taf. U). Nun erfolgt 
eine ganz reguläre Teilung, von jedem der vier Doppelstftbchen 
wird die eine HAlfte in einem grofien einzigen Bichtungskdiper 
abgetrennt, die anderen vier St&bdien bleiben im Ei und bilden 
den Eikern. Die Eier, welche diese Teilung erleiden, finden sich 
stets im Verein mit solchen, welche den zweiten Richtungskörper 
bilden. Sie sind, abgesehen von der Kenifigur, von dvx^ nornialen 
Eiern nicht im geringsten verschieden ; die Bildung der beiden 
PerivitcUinhiilleii und die allmiililiciicii Wandlungen im Habitus des 
Eikörpers und tles Spermatozoons, das alles zeigen sie in ganz der 
gleichen Weise, wie jene Eier, w^che in der ffildung des zweiten 
Bichtungskörpers auf dem gleichen Stadium stehen wie diese ab- 
normen in der Bildung ihres einzigen. Fig. 52 stellt ein Ei dieser 
Entwicklungsreihe dar, von welchem der aus vier einfochen Stäbchen 
bestehende Richtungskörper bereits abgetrennt ist, während die vier 
im Ei zurückgebliebenen, von einer Membran umgeben, sich in das 
Gerüst des Eikerns umzuwandeln )>e'jiiineTi. Diese Eier erfahren, 
wie wir im nächsten Teil sehen werden, eine ganz normale Be- 
fruchtung und Furchung. 

Zum SchluÜ möge noch ein Ei erwähnt werden, welches, au- 



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stillt einen zweiten Richtungskörper zu bildeti, sicli in zwei gleich 
große Tochterzellen geteilt hatte, so daß man auf den ersten 
Bück ein Furchungsstadium vor sich zu haben glaubt. Jede der 
beiden Tocbterzellen enfhftlt zwei Stabcfaea, die eine anfierdem 
Doeh das SpermatoiooB (Fig. 56). Dieses Ei, oder riebtiger ge- 
sagt, diese svei Eier, sind, irie viele andere des gteiehen Indivi- 
duams, noch dadurch merlnvtlrdig , daß sich bei der Ansbildinig 
von Ei- und Spermakem die Kemvaiaiole nicht um die chroraa" 
tischen Elemente, sondern neben denselben )'ild(^t, während diese, 
dicht neben ihrer Vainiole, unverändert in der Zellsubstanz liegen. 

B. Aseaiis lumbrieoldiM. 

Die Reifeerscbeinnngen dieser Mn halie ieb bereits kan be- 
schrieben *) nnd ich wtirde, bei der Überainstinimung des Prosesses 
mit dem anderer Eier, nur eine Itlelne Ergfinsung zu dem bereits 
Gesagten hier ftlr nOtig finden, wenn nicht mitUerwefle eine Ar- 
beit von Cakhot*) Aber Eireifong und Furchung einiger Nema* 
toden erschienen wäre, welche auch dieses Objekt umfaßt. 

Die Beschreibung, die Carnot von dem Verlauf der Eireifung 
hei Ascaris lumbricoides gieht, ist so fundamental abweichend von 
meinen Befunden, zugleich so sehr im Widerspruch mit allen Er- 
fahrungen über Zellteilung, mit Ausnahme jener, die Carnot 
Belb?t gemacht hat, daß ich eine eingehende, mit Abbildungen 
belegte Schilderung des von mir konstatierten Verlaufs uicbt für 
Uberflflssig halte. 

Die Eier von Ascaris Inmbricoides sind nach meinen Erfaln 
mögen viel leichter m bebandeln, als diejenigen von Ascaris me- 
galocephala. Pathologische Bilder, wie bei diesen, habe ich hier 
nie gesehen. Allcohd von 50 und 70 hat mir stets die besten 
Besultate, wenigstens in bezug auf die chromatischen Elemente, 
geliefert. Viel ungünstiger als Ascaris mecr ist unser Objekt da- 
gegen in bezug auf die OröRen- und Zahlen Verhältnisse. Als 
Deraonstrationsobjekte für schwache Verj^rrißerung, wozu die Eier 
des Pftirdespulwurnis ein so vorzügliches Material bilden, sind die 
▼on Ascaris lombricoides nicht sn braocfaen. 

In der „Waehstnmsaenti** der EirObren zeigt das alimflhlicb 



1) Sit«. - Ber. der Oes. £ Morph, u. Vhn. in Mifaidh«ii, H. Bd^ 
1886. 

S) La Oellula« tom. UJ, Huc. L 



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- eo 



sich vorgTößcmde Keimbläschen den Bau eines typischen ruhenden 
Keroes: eiu sehr zartes chrüiiiatisches Gerilst, dem exzeu irisch 
dn adiromatischer Kodeolns eingelagert ist ; mr BOdmig dms 
Keimflecks kommt ee nicht 

In jenen Eiern, veldie der Ablflenng Ym der BaehiB nahe 
Bind, nimmt das Keimbläschen allmfthlich eine andere Stroktar 
an. Das Cbromatin zieht sich aus dem gleichmftfigra Retieultim 
auf eine Anzahl von stärker farbbaren Inseln zusammen, die zum 
großen Teil, vielleicht alle, der Membran des Keimbläschens an- 
geschmiegt sind (Fig. 1, Taf, IV). Im Innern wird ein äußerst 
zartes achromatisches Gerüst sichtbar. Allmählich nehmen die 
chromatischen Inseln eine bestimmtere Form an; in Eiern, welche 
zur Aufnahme des Spennatonoons reif sind, encheinen rie stets 
als korae 8tftbchen, die anfe deutlichste eine Qaerteilang erkennen 
lassen, indem jedes ans swa chromatischen KQmem besteht, die 
dnrch ein achromatisches Verbindungsstlldc zusammengehalten 
werden (Fig. 2 und ff.). Ihre Zahl beträgt ungefähr 24. 

Für das Studium der Bildung der "Richtungsspindel sind die 
Eier von Ascaris lumbricoidcs infolge der Kleinheit rie> Keim- 
bläschens kein günstiges Objekt. Was ich darüber ermitteln 
konnte, scheint sich den entsprechenden Vorgängen bei Ascaris 
megalocephala (Typus Carnoy) enge anzuschließen. Das Keim- 
blflsehen des ausgewachsene Eies zeigt bei beiden Arten im 
wesentlichen den i^eichen Grad von Differenzierung, es ist bei 
beiden von einer deutlichen Membran umschlossen, welche die 
chromatischen Elemente, so wie sie in die erste Spindel eintreten 
sollen, feitig gebildet enthält und von einem achromatischen Ge- 
rüst erfüllt ist. Diese Substanz jedoch zeigt bei den Eiern von 
Ascaris meg. ein sehr diclites Gefüge, sie ersclieint wie grob gra- 
nuliert und kompakter als das Protoplasma, bei denen von Ascaris 
lumbricoides dagegen ist sie äußerst zart, in Nelkenöl sogar 
nahezu verschwindend, su daß das Keimbläschen den Eindruck 
einer Vakoole macht Damit sehdnt mir «ne Differenz zusam- 
menzuhängen, die sich in den folgenden Stadien zu erkennen 
giebt Das Volumen des Keimbläschens von Ascaris meg. nimmt 
bd der Umbildung zur Spindel nicht ab, bä Ascaris lurob. da- 
gegen geht mit der Spindelbildung eine ganz beträchtliche 
Schrumpfung des Keimbläschens Hand in Hand, wobei die achro- 
matische Substanz suceessive ein immer dichteres Gefüge erlangt. 

Ich schließe daraus, daß im ruhenden Keimbläschen der letz- 
teren Art die entsprechende Menge achromatischer Substanz auf 



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— 61 — 



eisen größeren Ratmi verteilt ist, dait das Kdnblftscben toq Ascaris 
Inrnh. retati? größer ist, als dasjenige von Ascaris meg. 

In den Figuren 3— IS habe ich eine Serie von ümfaildungs- 
Stadien dargestellt. Das rahende KeimbUlschen liegt in dem va- 

kuoleuhaltigen Protoplasma, das wie aus größeren und kleineren 
Kugelschalen zusammen gekittet ersc]i«'int. Auf dem optischen 
Schnitt macht dicse-^ Fachwerk den Eindruck eines Netzes mit 
größeren und kieiucien luiädiichen Maschenniumen. Einzelne 
Faden desi^elbeu setzen äicii an die Membran dcä Keimbläschens 
ao; es lAßt sich nicht entscheiden, ob sie mit derselben ein Ck>n- 
tinaura bilden, etwa der STiuflBUBaKR*schen Anschauung' gemäß, 
wonach die Kemmembran nur eine differenzierte Bindenscbicht 
des Protoplasmas ist, oder nicht 

Der Keni beginnt zunächst in seiner Begrenzung unregel- 
mäßig zu werden. An einer oder an mehreren Stellen, bald an 
entgegengesetzten Enden, bald benachbart, zeigt die Membran kon- 
kave Diillejs, welche den Kernrauni vcrklcincru und demselben sofort 
ein kompakteres Aussehen verleihen (Fig. 3 und 4). Man kann 
sich diesen I i o/t b uui bebten so vorstellen, daß die uu ditb Keim- 
bläschen angrenzenden Vakuolen demselben FlQssigkeit entziehen 
und dadnrdi wachsend gegen den Kemraum vordringen, dessen 
achromatische Ttilchen infolgedessen dichter aneinander rOcken 
mOsaen. 

Die weitere Entwicklung besteht lediglich in dner progressiven 
Fortbildung dieser Anfänge. Die Buchten, die gegen den Kern 
vordringen, werden nach und nach zahlreicher, seine Gestalt infolge- 
dessen immer un rege! mäßiger (Fig. 5, 6, 7). 

Meist zeigt sich jedoch ein Durchmesser den anderen an 
Lauge betrachtlich überlegen. Je mehr dieser Pruzeß fortschreitet, 
um so kleiner wird der Kern, um so dunkler sein Inhalt; er nimmt 
mehr und mehr den Ton der Kernmembran an, so daß diese schließ- 
lich nicht einmal mehr als eine dichtere lündenscbicht wahrzu- 
neibmen ist In Fig. 5 ist die Monbran des Keimbläschens an 
der unteren Seite noch ziemlich deutlich als dunklere Linie zu 
erkennen, während sie im übrigen Teil bereits verschwunden ist. 

Diese unregelmäßigen Figuren erinnern entschieden an die 
Spindelbildung bei Asc. meg.; die hier so deutlich ausgeprägte 
streifige Diüercnzieruag habe ich jedoch bei Asc. lumb, in diesem 
Stadium uichi wahrnehmen können, wurau die Klciuheil den Ob- 
jektes schuld sein mag. 

Eäne Abgrenzung der Kemsubstans vom Protoplasma ist nicht 



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— 62 — 



mAglich, die Zacken und Spitzen des Kenn ecbeinen kratinuierlieh 
in das Fach werk der ZeUsabstanz üben ugahen. 

Gleichzeitig mit der beschriebenen Umbildung des kugdigCD* 
vakuolenartigen Keimblascbens in einen kompakten, amöboid aus* 
Behenden Körper vollzieht sich eine Dislücicrung der chromatischen 
Elemente, in der Weise, daß die zum i^rößtcii Teil oder sämtlich 
an der Innenseite der Membran gelegenen Stäbchen auf einen 
kleinen Raum in der Mitte der achromatischen Figur zusammen- 
gedrängt «erden (Fig. 5, 6, 7, 8). Eine Analyse des Chrumatius 
auf diesem Stadium ist nnmSglich ; es konnte sowoid ein Haufen 
einzelner KOrner als ein kontlnoierlieber, dicht znsammengewundener 
Faden vorliegen , und nur der Umstand, daß vorher die cbarak- 
tftfrisUschen Doppelstäbcben vorbanden waren und daß diese Stäb^ 
chen in der fertigen Spindel genau in dereelben Weise und in der 
gleichen Zahl wieder zum Vorschein kommen, berechtigt uns zu 
der Behauptung, daß sie während dieser Zeit, äußerlich wenigstens, 
keine Umwandlung erfahren. 

Allmählich tritt die Spindelform des achromatischen Körpers 
deuLlicliur hervor, indem die seitlichen Zacken und Kanten sich 
rackbflden nnd nur swd opponierte Zipfel bestehen bleiben (Fig: 8 
und 9). Ist dieses Stadium erreicht, so indert sich das Aussehen 
der Figur, sie veigr6ßert sich, nimmt eine regelmäßige Spindel- 
form an, wird bedeutend lichter und läßt eine leichte faserige 
Difierenzierung erkennen (Fig. 10). Bei diesem Aufquellen werden 
die chromatischeu Elemente wieder nuseinanderpetrieben und mehr 
oder weniger weit im Raum der Sinmiel verteiii. Hieran schließen 
sich dann Bilder, wo sie, mit ihrer iJingsrichtuug der Spindel- 
achse parallel, von beiden Seiten her der AquatorialebcDe zustreben 
(Fig. 11), bis sie hier zu einer äußerst regelmäßigen Platte an- 
geordnet sind (Fig. 13). Betrachtet man eine solche Spindel vom 
Pol (Fig. 12), so sieht man, wie die chromatischen Elemente siem- 
lich gleichmAßig im Bereieh einer kreisfiirmigen oder unregelmäßig 
begrenzten Fliehe verteilt sind. Hier ist es sehr leicht, eine 
Zählung vorzunehmen. Wie im ruhenden Keimbiäsch^, so habe 
ich auch hier meistens die Zahl *24 erhalten, allein einige Male 
aiu li 2;'). Ks ist unter Umständen schwer zu entscheiden, ob man 
eiu Korn als ein oder zwei Elemente zu rechnen hat. 

Im l'ruäl tritt die Querteilung aufs deutlichste hervor. Die 
achromatischen Halbierungsstellen aller Elemente liegen genau in 
der Aquatorialebene, so daß man schon jetzt den Eindruck von 
uwei parallelen, dicht andnander gdegten Platten erhält. 



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- 68 — 



Die Spindel ist mittlerweile an die Oberfläche des Eies ge- 
stiegen und fällt meistens mit ihrer Achse in einen Eiradius; doch 
ist auch eine schiefe Stellung nicht ganz selten (Fig. 19). 

Wie bei Asc. meg. (Typus Carnoy), so gebt auch hier dem 
Auseinanderweichen der Tochtcrplatten eine Verkürzung und über- 
haupt Verkleinerung der aciiromatischeu Figur voraus, die Spindd 
nimmt TonneDform an, die Faserung verschwindet In den Figuren 
14, 15 and 16 ist die Wanderung der Tochterelemente m den 
Polen in verschiedenen Stadien dargestellt. Der Proseft der Td- 
Inng und Wanderung vollzieht sich an allen Stftbchen ganz gleich- 
zeitig und gleichm&ßig, so daß die jedem Pol zustrebenden Hftlften 
stets in einer Ebene verbleiben. Dabei werden sie immer näher 
aneinander gepreßt, so daß schließlich zwei fast boniog«>Tie chroma- 
tische Platten vorzuliegen scheinen; nur mit Mülu: <irkeunt mau 
eine Zusamnieusetzuiig derselben aus einzelnen K onu i iu Zwischen 
den Tochterplatteu erscheinen undeutliche Verbiudungsiasern. 
SchlieSUch liegt die äußere Tochterplatte direkt unter der Eiober- 
üflchCi die innere scheint meistens anch an der dem Ei*Zentram 
zngeirahrten Seite yon achromatischer Kenisubstans bedeckt su sein. 
Die ganze Figur hat bis zn diesem Stadium immer mehr an Vo- 
lumen eingebüßt; fiut die ganze Masse der Spindel ist (Fig. 16 
und 17) in dem kldnen Baum zwischen den Tochterplatten ent- 
halten. 

Die Abtrennung des crston Ricbtungskorpers erfolgt in der 
Weise, daß ein größeres oder kleineres linsenförmiges Stück des 
Eies, welches die äußere Tochterplatte entbält, durch Vermittlung 
einer Zellplatte losgdöst wird (Fig. 17). War die Spindd zur 
Eiobeiflftcfae schief gerichtet (Fig. 19), so sdinddet dfe Trennungs- 
fläche tiefer in den EÜdb dn (Fig. 20). Das abgetrennte Stack 
wird alsbald homogen, so daß nur nodi die chromatische Substanz 
als eine der äußeren Feiivitdlinschicht angeschmi«gte kleine Platte 
sidi erkennen läßt. 

Die im Ei zurückjieblielieiien Hälften der Stäbchen liegen hier 
anfanglich in einem dichten , der Eiobertlache anliegenden Hof 
achromatischer Substanz (Fig. 18, 20), der allmählich lockerer 
wird und nicht selten eine kugelige oder ellipsoidc Gestalt an- 
nimmt (Fig. 21). Auf solche Bilder gestützt, habe ich firaher 
angegeben, daß zwischen der Bildung der bddim Richtungskörper 
dne Kemrekonstruktion stattfinde^ Ich nehme dies jetzt zurück, 
indem man meiner Meinung nach von dner Bdionstmktion des 
Kerns nur dann sprechen darf, wenn dch die Toditerdemente 



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— 64 — 



in ein Gerüst auflfleeii, ein solcher Zustand aber in unserem Fall 
nie dorchgemacht wird, die cbromatischen Körner vi^mehr,. ohne 
ihre Selbständigkeit aufgegeben su haben, in die zweite Richtungs- 
spindel elDtreten. Hier erscheinen sie, wenn sie bereits zu einer 
regelmäßigen Äquatorialplatte angeordnet sind, noch als einfache 
Körner (Fig. 22a); erst allmablich nehmen sie die Fnrm von 
Stäbchen au, die zur Spindelachse parallel stehen und in der 
Äquatorialebene eine Qucrteilui g deutlich erkennen lassen (Fig. 23). 
Aul diesem Stadium zeigt die zweite Spindel, abgesehen von der 
Grfifie der Elemente, im Profil und ?om Pol vOllige Übereinstim- 
mung mit der ersten; die Zahl der Stftbchcn UBt sich wieder als 
24 bestimmen (Fig. 22h), 

Die Wanderung der beiden Tocbterplatten sn den Pden der 
verkürzten Spindel und die Abtrennung dw äußeren mit einem 
kleinen linsenförmigen Siück der Zellsubstaoz erfolgt genau wie 
bei der RiMunf? des ersten Richtungskörpers (Fig. 24— 2Ü). 

Das Kl von Asc. iumb. besitzt annähernd die Form eines 
langgestreckten Rotationsellipsoids. Caunov hat die Beobachtung 
gemacht, dai^ der erste Kichtungskürpcr im Äquator, der zweite 
an eioem Pole dieses Körpers abgetrennt wird. Ich konnte die- 
ses Verhalten an meinen PrSparaten glddifalla sehr kcmstant be- 
obachten; einsdne Abweichungen kommen aber doch ?or. Ich 
habe sogar Fftlle beobachtet, in denen die beiden Bicfatungslidrper 
im gleichen Eiradius lagen. 

Besondere Mühe habe ich darauf verwendet, festzustellen, ob 
wirklich auch bei der Bildunor des zweiten Rieh tun gskör])ers eine 
Halbierung der einzelnen Elenientt' erfolgt, und nicht etwa die 
halbe Anzahl derseiljeu uhue Teilung entferut würde. Denn bei 
der Mannigfaltigkeit der karyokinetischen Prozesse, die vun Cau- 
NOY vertreten wird, und bei der spezifischen Bedeutung, die nach 
HVmsMANN der Bildung des sweiten Bichtungskörpers nikommen 
soll, ist es von Wert, in jedem einzelnen Fall den Verlauf des 
Prozesses festzustellen. Schon die in der Äquatorialebene ange- 
deutete Querteilung der Stäbchen läßt ja kaum einen Zweifel, 
daß eine Spaltung derselben eintreten wird, ein vollgültiger Be- 
weis aber wird dadurch geliefert, daß sich in manchen Fällen in 
den Tochterplatten bei sehr guter Konservierung und weniger 
dichter Lagerung die Zahl der konstituierenden I Jemente annä- 
hernd bestimmen laüi (^Fig. 27), wobei ich dann stets uugefähr 
die 2^hl 24 erhalten habe. 



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- 66 - 



Wenn ich nnn auf Grund dieser Befunde die CAiixor'scben 
, Resultate einer Kritik unterziehe, so muß ich im voraus bemerken, 
daß ein Teil unserer DilTerenzen vielleicht in einer Variabilität der 
Eier seinen Grund haben mag. Man kaim iu dieser Hinsicht bei 
der Beurteilung der Beobachtungen anderer Autoren nicht vor- 
siditig genug sein , wie uns das Beispiel von Ascaris megsloce- 
phak gdehrt hat Freilidi habe ieh bei Asc. liimb., obgleich ich 
Kter von Tielea venGhiedeneii IncUviduen zu verschiedeiiea Zeiten 
gesammelt und untersucht habe, an Alkohol^, Salpetersäure- and 
Pikrin - Essigs&ure - Präparaten stets genau die gleiche Anordnung 
vorgefunden, immer die nämliche Zahl von Stäbchen , die durch 
Querteilung die Tochterpl.itten liefern. Auch zeigen viele der 
C.MiNoY'schon Abbildungen eine genügende t bereinstimmung mit 
den meinigeu, um eine Identität des Untersuchungsubjekts fast ge> 
wiß erscheinen zu lassen. 

Cabmot berichtet vom Bau des KeimbUsdiens des zur Be- 
frachtung reifen Eies, daß scheinbar das Chromatin in Form von 
getrennten Stäbchen vorliege, daß diese aber durch achromatische 
Fädchen verbunden seien, die man als des Cliromatins beraubte 
Abschnitte eines kdntimiierlichen Knäuels betrachten tnü>se. Mag 
diese Anschauung richtiL' sein oder nicht, so ergiebt sich daraus 
doch, daß Caknuy dieselben Bilder vor sich gehabt hat, wie ein 
solches in meiner Figur 1 dargestellt ist. 

Von der schon im Keimbläschen angedeuteten Querteilung 
der Stäbchen hat er dagegen weder jetzt noch spater etwas wahr- 
eenommen. DesgleidieD giebt er kern Bild von der Entstehung 
der ersten Blcfatangaspindel, und was hierilber im Text gesagt ist, * 
das scheint mhr nach den Erfahrungen an anderen Olijekten sche- 
matisiert zn sein. Die fertige Spindel zeigt, wie an meinen Prä- 
paraten eine aus kurzen ^^t;ibc1if;n gebildete Äquatorialplatte, deren 
Zahl nach Carnoy ungefäln imd mindestens 12 betragen soll. Ob 
diese Angabe als genau betrachtet werden darf, weiß ich nicht. 
Caknoy sagt nicht, ob er die Zählung bei seitlicher oder bei po- 
larer Ansicht vorgenommen hat; im erstereu Fall ist eine genaue 
ZaUenbestlnimang nnm(fglicb. Die Flftchenansicht der Äquatorial- 
platte aber findet sich bei Oabnot weder geaeichnet, noch im 
Teit erwfthnt, so daß es zweifölbaft ist, ob er rie abertiaapt ge- 
sehen hat. 

An das Stadium der fertigen Spindel reiht Carnoy ein Bild, 
entsprechend meiner Fig. 10, welches fdine Zweifel ein dem vorif?! n 
vorhergehendes Stadium reprüsentiert. Carnot giebt zu, daß eine 



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- 66 - 



solche liittrpreutiou uiöglich i&t, allein er l^enuLzt es doch, um zu 
einem folgenden fibenaleitoi: die Spindel mit wohl ausgebildeter 
Äquatorialplatte soll sieb in einen ruhenden Kern zurQelnrenran- 
deln. „En efiet, apröe s'ßtre maintenae pendant un oertain temps, 
la figure re\rient sur elle-m6me etc." 

Dieser Kern bfldet dann durch direkte Teilung (st^oose) den 
ersten Richtungskörper, von welchem Prozeß wir nichts als die 
Endsttidien (Fig. 2U8 und i^O*.)) vorgeführt bekoninicii, die den 
Endstadien einer karyokinLti:>cheQ Teilung völlig entsprechen: wir 
sehen eine äußere und innere Tochterplatte, die durch Verbin- 
duugsfaäeru in Zusammunhaug stehen. 

Cabnot^ Figuren enthalten also zwei typische Stadien der 
karyoldnetischen Teilung: eine Spindel mit Äquatorialplatte und 
eine Spindd mit Tochteiplatten. Allein trotsdem soH die letztere 
nicht in der ftl ^ gCT iei« verbreiteten Weise aus der ersteren her- 
vorgehen, sondern eine völlige Rückbildung der Spindel in d^ 
ruhenden Kern sich vollziehen, der dann durch direkte Teilung 
jene "Rndstadien liefert. Und dieser Prozeß, der die ganze Ka- 
ryukmese auf den Kopf stellt, wird repräsentiert durch zwei 
Stadien, von denen ülxTdies das eine (Fig. 2<)t3) als ein der fer- 
tigen Sinudel vorhergehendes xülgeinein bekannt ist, das andere 
(Fig. 207 ) aber, wdches den „ruhenden Kern" darstellt, sich woU 
bei einer Drehung des Eies als die polare oder nahezu polare 
Ansicht einer Spindel entpuppen dürfte« wie eine selche etwa in 
Flg. 206 bei seitlicher Ansicht gezeidmet ist. 

Nach der Ablösung des ersten Richtungskörpers verbreiten 
sich, wie auch ich berichtet habe, die ChromaMTi-^p'imcntc im In- 
nern der zurückgebliebenen achromatischen Substanz, die von 
neuem mehr oder weniger das Aussehen eines ruhenden Kernes 
gewinnt. Ob bei den CABNOv'schen Eiern wirklich eine Re- 
konstruktion erfolgt, oder ob er sich, wie früher auch ich, durch 
die unregelmftjyge Verteilung der Elemente hat t&uschen lassen, 
wage ich nicht zu entscheiden. Nun soll sich der gleiche Prozeii 
vollziehen, wie das erste Mal: Ausbildnog der Spindel bis zum 
Stadium der fertigen Äquatorialplatte, Rückbildung dieser Figur 
zu einem ruhenden Kern, Bildung des zweiten Richtungskörpers 
durch direkte Teibini:'. T>ie Bilder, die Carnoy von der zweiten 
Richtungsspindel m bt, sind zum Teil, wie Fig. 212, 217, 218, 
von den meinigen ab w i ichend, indem die chromatischen Elemente, 
die ich in allen Stadien als Körner oder km/.c Stabchen gesehen 
habe, hier zu langen, körnigen Fäden ausgezugen sind. Ein prin- 



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'/ipieller ÜDterschied liegt darin jcdocli niclit. Oliglcich Carnoy 
die Bildung des zweiten Kichtungskorpers durch eine große Zahl 
von Figuren verauschaulicht, ist doch die Bewcisfüliruiig keines- 
wegs strenger als für die erste Teilung. Alle seine Bilder, mit 
Aasoabme der Figuren 221 und 222« stellen bekannte Stadien 
eioer regulären, karyokinetiachen Teilung dar, und gegen die zwei 
citierten Figuren, welcbe den «U8 der rflckgebildeten Spindel ent- 
standenen rahenden Kern veranschaulichen aollen, hege UAx den 
gleichen Verdacht, wie gegen Fig. 207, daß es nur polare oder 
schräge Ansichten Ton vielleicht schlecht konservierten Spin- 
deln seien. 

Zu äüiuer eigeutüuilichuu Auffassung des Entwicklungsganges 
gelangt Carnoy aber dadurch, daß er die gleichen Stadien ein- 
mal für die Ausbildung uud dann tur die Rückbildung verwendet, 
auf welche Art man natOrlich auch beweisen kann, daß der Rieh- 
tungskörper, nachdem er attsgestoßen ist» wieder ins Ei surQck- 
kehrt, um vielleicht zum zweiten Hai ausgestoßen zu werden. So 
finden wir annähernd das gleiche Bild in Fig. 212 und 217 fSr 
die Bildung der Spindel, in Fig. 220 für die RQckbildung und 
in Fig. 223 für die Vorbereitung des ruhenden Kernes zur direkten 
Teilung benützt. Carxoy könnte versuchen, die Lagcrun-j: der 
zweiten Spindel, die, wie er konstatiert hat, in den meisten i- allen 
vom Äquator, wo der erste Kicii Lungskörper sich abgelöst hat, zu 
einem der Pole wandert, als Beweis heranzuziehen, dui> diese 
identischen Bilder wirklich zweimal voricommea. Allein einerseits 
ist diese Lageverachlebung doch nicht ganz konstant und vollzieht 
sich einmal rascher, ein anderes Mal langsamer, andererseits 
seheinen die Figuren 220 und 228, auf die es hier ankäme, nicht 
optische Längsschnitte, sondern Äquatorialschnitte von Eiern dar- 
zustellen, da sie wohl bei derselben Vergrößerung entworfen sind 
wie die Fig. 222. 

Jedenfalls also liefern die gezeichneten Präparate Carnoy's 
nicht den geringsten Aiihaltsyninkt, der uns zu der Annahme 
eines vom Schema der ijLaryokluesu abweichenden Verlaufs nötigen 
konnte. 



6* 



— 68 — 



C. IHe Beztehmigeii der Imeliriebaieii BeAnde zur "Kmt 
ryoUnese flberluNif t und lu der BlebtimgakVfperMidnig 

anderer Bier. 

Einen fflr alle bekannten Fälle gültigen Verlauf der karyoki- 
neüsehen Teilung glaube ich etwa in folgender Weiee entwerfen 
M kdnoeu: Zusanmenaiehang des cbromatiscben Kernraaterials 
in eine (bestimmte) Anzahl isolierter Stöcke von charakteristischer, 

nach der Zcllart wechselnder Form, die chronmlisehen Elemente; 
Ausbildung einer achromatischen Fadenfigur, sei es aus Kern-, 
Sei es aus Z» lUubstanz, mit zwei Polen; Ln-jening der chroma- 
tischen Lieme nie, soweit dies ihre Zahl, Form und Größe gestattet, 
in der Äquatorialebcne der achromatischen Figur; Teilung der 
ciirumuüäciieii Kleuieiite in zwei Hälften, von denen jede einem 
anderen Pol zugeführt wird; Auflösung der Tochterelemente in 
das Gerast sweier neuer Kerne. 

Betrachten wir zuerst, ob und in welcher Wrise die chro- 
matischen Elemente der Ascarideneier sich diesem Schema 
nnterordueu lassen. Auf dem firühesten Stadium, welches wir von 
Ascaris lumbricoides kennen gelernt haben, zeigt das Keimbläschen 
den typi?;(hrn Bau des ruhenden Kernes, und wir sind zu der 
Annahme berechtigt, daß aus dem hier vorhandenem Gerüst die 
chromatischen Elemente in ganz der gleichen Weise hervorgehen, 
wie in anderen Fällen, wenn sich auch das Detail dieser Um- 
bildung wegen der Kleinheit des Objekts nicht feststellen l&8t 
Die Anordnung der Elemente zu einer äquatorialen Platte, ihre 
Queitdlung und die Bildung der Tochterplatten, dies alles ist uns 
in der gleichen Weise von vielen anderen Kernteilungen, besonders 
ans dem Kreis der Arthropoden, bekannt. Abweichend an der 
ganzen Richtungskörperbildung ist nur das Verhalten der im Ei 
zurückbleibenden Tochterelciiiente nach der Ausstoßung des ersten 
Richtuugäkurpers, indem dieselben sich nicht in ein Gerüst auf- 
lösen, sondern isoliert bleiben und so direkt als die Mutterelemente 
in der nächsten Spindel erscheinen. — Wie in allen Faileu, m 
denen die Zahl der Elemente Gegenstand besonderer Anfioierk* 
samkeit gewesen ist, so konnten wir dieselbe auch bei Ascaris 
lumbricoides als konstant, und awar wahrscheinlich in allen Fällen 
24 betragend, erkennen. Diese Zahl ist, wie aus dem Verlauf des 
ganzen Prozesses hervoi^eht und auch direkt durch die Be« 
obachtung festgestellt worden ist, für die beiden auüananderfol' 
genden Teilungen die gleiche. 



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— 69 — 



Id dem Kefmblftschen der Eier von Ascaris megalocephala» 
lyp. Cabnot, BiDd auf dem firahestea Stadium, welches wir be- 
sprocbea haben, bereits swei selbstiUidige ChromatioportioBeii 

vorhanden, die wir a]s chromatische Elemente anzusprechen haben. 
Über die Bildung dieser Elemente ist uns nichts Sicheres belcannL 
Gt'wiB gehen sie in irgend welcher Weise aus einem typischen 
Kerngerüst hervor. Allein diese T^mbildung des Reticulums in die 
chromatischen Elemente, die bei anderen Zellen und auch hei 
manchen Eiern (Asc lumb.) direkt der Teilung vorhergeht, scheint 
sich bei den meisten Eiern in einer laugen Periode und auf Um> 
wegen, die noch nirgends genau erforscht sind, tu vollziehen, wo- 
durch eben zum Teil die spedfische Struktur der meisten Kdm- 
bliscbeo bedingt wird. 

Die beiden chromatischen Elemente verhalten sich in der 
Folge genau wie die von Ascaris lumb. Wie diese werden äic in 
die Äf|iiatorialebene der Spindel gelagert und teilen sieh (der 
Länge nach) in je zwei Tochterelcmente, die zu entgegengesetzten 
Polen wandern. Die beiden im Ei verbleibenden Tochterelemente 
lösen sich nicht in ein Kerogerüst auf, sondern werden direkt zu 
den Mutterelementen der zwmten Spindel, wo sie sich abermals 
der I4nge nach teilen. Erst die zwei aas dieser Teilung hervor- 
gehenden, im Ei lumckbleibettden Tochterelemente bilden das 6e- 
rOst eines ruhenden Rems, des Eikerns. Auch hier finden wir 
also eine ganz konstante Zahl, nämlich zwei Elemente, sowohl in 
verschiedenen Eiern, als auch in den beidra aufeinanderfolgenden 
Teilungen des «.deichen Eies. 

In c^anz der gleichen Weise endlich vollzieht sich der Prozeß 
bei tirii Kiern des van BENEOKN'schen Typus, mit dem einzigen 
Unterschied, daü hier nur ein einziges chromatisches 
Element existiert, die geringste mögliche Zahl, wodurch diese 
Eier woU ein Unikum in der ganzen organischen Weit danteilen 
werden. 

Es liegen bereits mehrfiMhe Angaben vor, dafi die Teilnng 

der chromatischen Elemente sich in manchen Fällen schon zu einer 
Zeit vorbereitet, wo von der achromatischen Teiluogsfigur noch 
keine Spur nachweisbar ist; der frnp]>anteste dieser Fälle ist wohl 
der iitu( idings von FLKMMiNa '} bei der äußerst interessanten 
„heterotypischen Teilungsform" konstatierte. 



1) Jlsmxikq, Neue Beiträge sur Kenntnis der Zelle. Arob. L 
mikr. An., Bd. 29. 



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— 70 — 



Wir habeu ein solches VerhaltcQ auch bei den Ascarideu- 
Eieni feststelleii kOniieD. Im Kdinblfiscben von Ascaris lambri- 
ooid<*8 zeigen die 34 Stftbdien lange die deutlichete Qo^rteilnng, 
ehe das KeimbUacben rieh zm Spindel nrnsuwandeln beginnt 

Viel ausgeprägter aber finden wir diese frühzeitige Vorbereitung 
der Teilung in den Eiern von Ascaris megalocephala. Während 

wir sonst mir zweiteilige! EU'iiientü kennen, haben wir hier 
vierteilige vor uns: in jedem Element ist nicht nur die Teilung 
in zwei Tochtereleniente, sondern auch die Teilung dieser Tochter- 
elemente selbst, die erst bei der zweitfolgenden Kernteilung zum 
Vollzug kommen soll, vorbereitet; iu dem ElemeuL des iveim- 
blAschena rind die Elanente der vier Enkelzelkn bereits vor- 
handen. 

Es fuhrt uns dies auf das nngew4(hnliche Fdilen der Eem- 
rdconstraktion zivischeu den beiden aufeinanderfolgenden Teilungen 
zurück. Wir haben es in demsdben ofieobar mit einer Bflekbildung 

zu thun, die mit der nidiraentärcn Natur der Richtnngsknrpcr in 
Zii'^nnimcnhang steht. Ohne Zweifel haben sich ursprfinu'lich die 
aus der ersten Teilung hervorgegangenen Tochterelcmcnte in ein 
KemgerOst umgewandelt, aus dem dann erst in der gewohnlichen 
Weise die Elemente der zweiten Spindel entstanden sind. Eine 
Tendenz, die beiden aufeinanderfolgenden und einander Punkt 
für Punkt iviederfaolenden Prozesse in einen zusammenznridien, 
bat dazu geführt, zun&chst dieses Ruhestadium zu beseitigen ; die 
Toehterdemoite dßt ersten Spindel werden direkt zu den Mutter- 
elementen der zweiten. Da diese demnach schon Iftngst, ja schon 
bevor die erste Sjjindel zur Ausbildung kommt, im noch ruhenden 
Keimbläschen , als die Hälften der hier vorhandenen Elemente, 
gegeben sind, so kann sich auch die Teilung, die sie in der zweiten 
Spindel erleiden sollen, hier schon vorbereiten: das Element 
des Keimbläschens wird vierteilig. DamiL ist ein zweiter 
Schritt zu einer Abkürzung des Verlaufis gethan. 

Wie diese Rflckblldung noch einen Schritt weiter gehen kann, 
haben vir an jenen Eiern des CAsNOT^schen l^pus kennen gdemt, 
wo die erste Teilung sich nur noch an den cbromatischoi Elementen 
allein vollzieht, während die Kern- und Zellteilung unterbleiht, 
wnhei die Zahl der Elemente verdoppelt werden muß. Hier kommt 
nur noch die zweite Zellteilung zustande. 

Es scheint mir, als wäre dieses völlige Ausfallen einer Teilung 
geeignet, einiges Licht Über gewisse bis jetzt ganz rätselhafte Er- 
scheinuDgen zu verbreiten. Uicrlicr gehört vor allem jene auf 



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- 71 — 



halbem Wege stehen bleibeode und wieder rückschreiteade Ein- 
teilung in den Eiern von Thysanozoon Diesingii, welche Selenka^) 
beschrieben hat Vor Bildung der Richtiingskörpcr nämlich, deren 
hier, nachdem die Eier ins Wasser '„^i'langt sind, ganz regulär 
zwei ausgestoßen werden, geht an diesen Eiern noch im Mutter- 
leibe ein eigentümlicher Prozeß vor sich. Das Keimbläschen mit 
Kdmiteck wandelt sich in eine typische Spindel mit mächtiger 
Protoplaamastnhlung um, die man nach der Zeit ihres ErsclieinenB 
far nichts anderes als die erste Bichtungsspindel halten kdnnte. 
Nach dem Modus der Salamanderiterne entsteht ein „Aster", es 
vollzieht sich die Metakinese, und es kommt zur Bildung regu- 
lärer Tochtersterne. Aliein weiter schreitet der Prozeß nicht, 
Spindel und Polsonnen verschwinden allmählich, und es bildet sich 
ein typischer ruhender Kern aus, der die charakteristischen Kigen- 
tümlichkeiteü des Keimbhischens verloren hat. Dieser Vorgang 
laiit tiich vollkommen mit dum von mir für Ascaris megalocephala 
als abnorm beschricbeneD in Parallele bringen. In beiden Fällen 
vollzieht sich die Halbierung der Cbromatinelemente und ihre 
Sond€arung in zwei Gruppen, welche sonst den Tochterkemen ihre 
Entstehung geben — hier macht die Entwickdang Halt Der 
Unterschied, daß bei Thysanozoon nun ein ruhender Kern entsteht, 
bei Ascaris nicht, ist kein essentieller, da bei dem Spulwurm auch 
nach der normalen Kern- und Zellteilung die Rekonstruktion unter- 
bleibt. Es scheint mir deshalb keinem Zweifel zu unterlietren, 
daß wir den Fall Selenka's nach dem am Ascaridenei konsta- 
tierten zu beurteilen haben, daß auch bei Thysauozuou ursprüng- 
lich eine Zellteilung stattgefunden hat, die rückgebildet worden 
ist Von Wichtigkeit wäre es nun, über die Bedentung dieser Teilung 
ins klare zu kommen. Eine Teilung des ausgewachsenen, mit 
Keimbiftsdien versehenen Eies k^nen wir bloB in der Richtungs- 
kOrperbildung. Es läßt sich deshalb kaum eine andere Annahme 
machen, als daß die rückgebildete Teilung bei Thysanozoon ur- 
sprünglich zur Entstehung eines Richtungskörpers führte . um so 
mehr als uns in diesem Fall das Ausfallen der Teilung, für das 
wir ja bei Ascaris megalocephala ein unbestreitbare Beispiel 
kennen gelernt haben, am ehesten verstau dl ich ist. 

Ist aber diese Interpretation richtig, so kommen wir zu dem 
Resultat, daß das Ei von Thysanozoon Diesingii froher drei primftre 

1) Sblbsea, Über maa «gentiimliohe Art der KenimetamorphoM. 
Biolog. CentEalbL, Bd. I, No. 16. 



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— 72 - 



Richtuugskörper gebildet hat, da ja nach d«n Angaben Ssushka*« 

noch jetzt deren zwei ausgestoßen werden. 

Weiterhin betrachte ich als eine ErBcheinung, die durch den 
iü Rede stehenden Befund einer Erklärung zugänglich wird, die 
sonderbare zweite LängsspaltuQg der auseinander 
weichenden Tochterelemente vor der Rekonstruk- 
tion der Tochter kerne. Solche l' aiit: amd vereinzelt von 
FLKMMiiro ttDd Cabhot beobachtet worden; der van BfiimDBK^eche 
von der ersten FbrdiungsspiDdel der Aacaris megalocepbala, ist, 
wie ich in einer gpftteren MittcUung sogen wetde, hOdist wahr- 
scheinlich anders zu deuten. In jOngster Zeit gelang ea Flbumimg * X 
die in Rede stehende Erscheinung als eine ganz konstante bei der 
„hctctotvpischen'* Teilung der Spermatocytcn von Salamandra 
festzustellen. Daß sie kein wesentliches Moment bei der karyo- 
kiiietischen Teilung ausmacht, das wird durch das isolierte Vor- 
koniiut'U hinlänglich bcsMesen. Es wäre nun, meiner Mcinuug nach, 
ganz wohl denkbar, dab in solchen allen, wu auf eine zweimalige 
Spaltung der chromatischen Elemente eine einmalige Ken- vnd 
ZeHteiluDg trifft, gerade wie bei der beschriebenen abnomen 
BichtungsIcOrperbildang, eine Kern- uid ZeUteUuog ansgefollen ist, 
die mit di^r verbundene Teilung der chromatischen Elemente 
sich aber erhalten hat, was zu einer Verdoppelung ihrer Zahl 
führt. Die Rückbildung wäre etwa in folgender Weise zu denken: 
bei Beginn derselben haben sich die Tochtereleinente ganz regulär 
ohne Spaltung in ein Gerüst aufgelöst, dieses hat sich dann, als 
sollte eine zweite Zellteilung stattfinden, wieder in die einzelnen 
Elemente kouira.hiert, welche nun eine Teilung erleiden; aber die 

Kernteilung kommt nicht mehr an stände, sondem die erzeugte 
doppelte Zahl der Elemente geht von neuem in ein einziges Kem- 
gcrOst Ober. Spftter hat sich dann der ProzeS vereinfrcht, die 
erste RdcoDstruktion wird beseitigt, die Tdlung der chromatischen 
Elemente vollzieht sich direkt an den aus der vorheiigdienden 
Teilung stammenden Tochterelementen. 

Endlich mag hier noch eine Beobachtung STit<vsnuKGEK's*) 
herangezogen werden. Bei Corydalis cava vermehren sich die 
Kerne im \Vandbeleg des Enibryosackes sehr reichlich durch ka- 
ryokinetische Teilung, es treten jeduch nicht zwischen allen Ker- 
nen Scheidewände s«f, so daß zunftefast mehrlieinige Zdlan 



1) 1. 0. 

2) 8mASMm«is, ZeUbildnng und Zdltatlung. 1880. psg. 88. 



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— 73 - 



entstehen, detm Kerne adilieSlidi alle sa eineni dotign ver^ 

acfamelzeD. 

Wir müssen, wie ich glaube, die einzelnen besprocheneu Er- 
»cheiDuiigen als Glieder einer Reihe betrachten und haben damit 
eine ziemlich conti uuierlicbe Serie von Rückbildung der Kern- und 
Zellteilung vor uns. Am weuigsteo rudimentär ist der von Sthah- 
BURGEK erkannte ProzeB: die Kernteilung erfolgt ganz normal, es 
entstebeti swd typische Toditetkeme, aber dieae Tendunebceii 
wieder au einem einaigeo Kenu Bei TbysanoaooD und Aecaria 
megaloeephala kommt es nur noeh zur Bildmig im Tochterater- 
nen od« r 1 nchterplatten, schon von hier aus tritt eine rttckschrei- 
tende Entwickelung zu einem einzigen ruhenden Kern ein. Bd 
den Zellen Flemmino's \ind Cärnoy's endlich vollzieht sich nur 
noch eine Teilung der chromatischen Elemente, ohne daB der Ver- 
such gemacht würde, die entstehenden Hälften in zwei Gruppen 
zu sondern. 

Bei dieser Gelegenheit möchte ich eine Vermutung äußern, 
die sieb auf die widitige Entdeckung Wsishann^s beaieirt, daB 
ba partheDogenetisch Bich entivickeliiden Eiern nur ein einziger 
Richtttngskftrper ansgestoBeD wird, wfibnmd dieselben Eier, aobaM 
sie befruchtet werden , zwei solche Zellen bilden. Ich bin der 
Überzeugung, daß es sich hier um gans den gleichen Prozeß han^ 
delt, wie bei jenen Ascarideneiern, die nur einen Richtungskörper 
bilden, daß nämlich auch bei den parthenogenetisch sich ent- 
wickelnden Eiern zwei aufeinander folgende Teilungen 
eingeleitet werden, aber nur die eine wirklich zu stände kumiut, 
die andere dagegen, und zwar wohl sicher die zweite, aich im 
wesentlichen auf die Teilung der chromntischeD Ele- 
mente bescbriakt, welche BttckbUdaag mehr oder weniger wdt 
ausgebildet sein kann. Vielleicht entsteht, wenigstens in manchen 
FiUen, noch eine sweite Bichtungsspindel mit Tochterplntten, die 
dann in den Ruhezustand zurückkehrt, oder es erfolgt nur einfach 
noch eine Teilung der Elemente. Es w&re dann die par- 
thenogenetische Enlwickelung nidit go aufzufassen, daß die Bil- 
dung des zweiten Ricbtungskorpers unterbliebe, sondern eher so, 
daß dieser zwar entsteht, aber \m VA zurückgehakeu wird und 
nun sein Kern mit dem Eikern verschmilzt. Der zweite Rich- 
tungskörper würde so gewissermaßen die Bolle des Spermatozoons 
flbemehmen, und man konnte nicht ohne Berechtigung den 8ats 
aos^iechen: Die Parthenogenese beruht auf einer Bo- 
frnchtnng durch djsn sweiten BichtnngakOrper. 



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— 74 — 



Wir habe» oben als eiosige Differenz der BichtuDgekörper- 

bildung von der Karyokinese anderer Zellen das FeUen der Keni- 
rekonstruktion zwisdien den beiden Teilungen hervorgehoben. 
Dabei habon wir jedoch immer nur din dm der beiden aus der 
Teilung; hervorgehenden Zellen im Auge gehabt ; die andere, 
der Uichtungskörper ist ganz unberücksiciitigt geblieben. Weder 
in der ersten , noch in der zweiten dieser Zellen kommt es zu 
einer Kemrekonstruktion ; die chromatischen Elemente bleiben so, 
wie sie aus der Teilung hervorgegangen sind, bestehen, bis sie so 
Grtmde gehen. 

Es fragt sich demnach , ob die ausgestoßenen Elemente Ton 

den im £i zurückbleibenden verschieden sind, oder ob sich ihr 
abweichendes Verhüten dadurch erklärt, daß sie unter anderen 
ExisteTizbedingungen sich befinden als jene. Ks kann keinem 
Zweifel uiiterHegen, daß die Frage im letzteren bian entschieden 
werden muß T)enü wir haben gesehen, daß die ausgebt nCM-nen 
Elemente in allen Fällen, in denen sie abnormerweise im Ki zu- 
rückgehalten werden, sich genau in der nämlichen Weise verhal- 
ten, wie diejenigen, welche im regul&ren Veilauf des Proxesaes 
hier verbleiben. Wir wissen, daß, wenn die swci Tocbteretemente 
der ersten Bichtnngsspindel, die fQr den eisten Richtnngs- 
körper bestimmt sind, im Ei zurückbleiben, sie alle weiteren Um- 
bildungen bis zum Übergang in das GerOst des Eikerns in der 
gleichen Weise erleiden , wie die zwei anderen , normalerweise 
bevorzugten: wir wissen, daß die beiden Stübchen des zweiten 
Richtungskörpers einen „Eikern" zu liefern im stände sind, der 
sich von dem normalen in keiner Weise unterscheidet. Wir haben 
dadurch, wie sich im nächsten Teil uuch deutlicher ergeben wird, 
dn mächtiges Argument gewonnen gegen alle jene Anschauungen, 
welche die Bildung der Bichtungskörper als eine Einrichtung zur 
Entfernung von Kemmaterial betrachten, welches ffir die Kopula- 
tion der GcscUechtssellen oder fttr die Embiyonalentwickelung 
hinderlich sei. 



Hinsichtlich der achromatische« K e r n f i g u r ist vor 
allem die Entstehungsweisc der Spindel und das völlige Fehl<m 
PolstraUung von Bedeutung. Der sdt langer Zeit geführte Streit, 
ob die Eemspindel aus Kern- oder aus Zellsubstanz henrorgdit, 
konnte fttr Ascaris megalocephala (Tjp. Cabmot) mit voller Sicher- 
heit im ersteren Sinn entsdiiedai werden. Die Spindel entstdit 



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— 75 - 



hier uiul wahrschoiulicli auch bei Ascariä luiiibricoides, ausschließ- 
lich BUB der achromatischen Suhstanz des Keimbläschens. Ihte 
BQdnog weicht von dem, was wir an anderen ZeUen hittflber 
wissen, nicht unerheblich ab. Gewöhnlich scheint das Auftreten 
der zwei Pole das Primäre zu sein ; sie sind häufig zu einer Zeit 
Torhandcn (O. Hektwig, Fol., Mark etc.), wo die Kemstniktur 
noch keine dizentri>clie Anordnung erkennen lässt. Erst allmählich 
nehmcu chromatische und achroniatisclic Kernbestandteile eine be- 
stimmte Lagern zu diesen Punkten an. In unserem Fall ver- 
hält CS sich anders. Wenn die achromatische Subsiauz des Keim- 
bläschens ihre Bewegung bt^inut, indem sie eine unregelmäßig 
zackige Gestalt anniBimt und eine fiuerige Differemsiening in ihr 
deutlich wird, ist von den zwei Polm noch nichts wahrzunehmen 
und nichts deutet ihre spätere Lage an. Die achromatische Figur 
erinnert an die unregelmäßigen mehrpoligen Spindeln, wie solche 
als pathologische Erscheinungen bei den Seeigeleiem von den 
Brüdern Hkutwic besrhriehen und in dvu Figuren 22, 23 (Taf. V) 
Fig. 3 (Taf. VI) und anderen ubgel-Üficr worden sind. F.s scheint 
mir, daß zwischen diesen beiden Fallen nicht bloü eine ol)erfl;ich- 
liche Ähnlichkeit, sondern eine fundamentale fTbereiustimmung 
besteht. Der Kern des Seeigcleies besitzt, wie das Keimbläschen 
Ton Ascaris, an sich die Fähigkeit, die faserige Differenzierung 
durchzumachen und sich zu teilen. Allein dieser Prozess ist hier 
normalerweise mit dem Auftreten zweier körperlicher Pole des 
Protoplasmas verbunden, die an den Kern herantreten und ihn 
zwingen, eine dizen tri sehe Anordnung zwischen ihnen anzur 
nehmen. Wird das Auftreten der Pole unterdrückt, sn fehlt ein«' 
solche Richtkraft, die Faserung des Kerns wird eine unregel- 
mäßige. Das (üleiche finden wir an dem Keimbläschen von Asc. 
meg. Allein hi(>r fohlen die richtenden l'ole normalerweise. Soll 
es zu einer regulären Teilung kommen, so muß die Kernsubstanz 
seihst die Fähigkeit besiti«!, eine dizentiische Anordnung zu ge- 
winnen » und dies geschieht hier in der That, indem zwei oppo- 
nierte Lappen des unregehnftlUg gestalteten Kftrpers Ober die an- 
deren das Übergewicht gewinnen, wodurch eine typische Teilungs- 
figur erzeugt wird. 

In dem Fehlen jeder sichtbaren Beziehung zur Zellsnb?;tanz 
scheinen sich die Kichtungsspindeln der Ascaridencier von allen 
Metiizoi'ukernen zu uuterseliciden, dagegen an die Kerne von Pro- 
tozüi'n (Nebenkonie der Infusorien) sich anzuschließen. 

Eine ganz isolierte Ötelluag nehmen sie darin ein, daß sie 



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^ 76 - 



sich vor der Teiluog verkürzen uuU ilire Faseruog völlig rück- 
Mlden. 



Mit den Keifeerscheinungen vieler anderer Eier stimmt die 
Richtungskörperbildung der untersachtoi Ascaridcneier in dem 
Fehlen der Kernrekonstruktion zwischen den l)ei(jen Teilungen 
übercin; engere IV-ziehungcn scheint dieselbe mit der Eireifung 
anderer N eni a t imI en aufeuweiscn. So wissen wir durch die Un- 
tersuchungen vnii RdTScnu^), dali an den Richtungsspindeln von 
Gucullauus elegaus die Protoplasmastraiiiuiig fehlt, und auch die 
eigentOmliche Btteld^ung der Spüidel vor dur Teiliuig findet aieh 
bei ilim geseadinet und im Text erwfilmt. 

Über eine grOtere Zahl anderer Kematoden erstredct sich die 
neueste Arbeit CABHOT^a*). 

Wir haben bei Besprechung der Eireifung von Asc, meg. und 
Asc. luinb. gesehen, wie sehr nach diesem Beobachter die Bildung 
der Richtungskö^er von der gewölinlichen Karyokinese abweichen 
soll. Die Anschauungen, die wir bei diesen beiden Arten von ihm 
kennen gelernt haben, vertritt er auch l>ci den anderen. Er sellist 
hat diese gemeiusameu Punkte auf p. 55 und 5<> seines Werkes 
zusammengestellt; idi will diejenigen, welche eise Differenz tob 
dar typischen Karyokinese bedüigen, hier anführen : 

1) (3) Überall fehlt die Vanderong der Elemente su den' 
Polen der Figor und infidgedessen die BUdnng echter Tochter^ 
platten. 

2) Überall verschwinden die kaiyokinetischen Figuren wt der 
Bildung der Ricbtungskörper. 

3) Wenn auch eine Spaltung der Stäbchen, sei es der Länge, 
sei es der Quere uach, sich vollzieht, so spielt diebelbe doch bei 
der Bildung der Richtungskörper selbst keine HoUe; geteilt oder 
nicht, die Stäbchen wandern, wie sie von Anfang an sind, d. h. 
sie werden als Ganzes ansgestoBen. 

4) Stets finden sich in jedem der bdden BichtungskiOrper halb 
so viel St&bchen, als im Moment seiner Bildung im Ei vorhanden 
waren. Wir haben soeben gesagt, daß man die Teilung der Ele- 
mente, die sich dabei vollziehen kann, nicht berücksichtigen darf; 
denn sie hat mit der Bildung der Bichtongskörper gar nichts zu 



1) Studiert über die ernten Kn twickluBgB vorginge etc Fraokf. 1876. 

2) La QeUuie, touu Iii, fosc. 1. 



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— 77 — 



thun; jedes Element ist, wenn eine Teilung eintritt, eben durch 
seine beiden Hälften repräsentiert. 

5) Bei dm imtemicbteii Kematoden werden stets drei Viertel 
der cliromatiBclieii EHemente au^geBtoßen, ohne daß von den zn- 
rOckbleibenden Etomenten irgend etwas weggenommen worden 
w&re. 

6) Bei allen Arten und fllr jeden Bicbtongakfliper entsteht 
ein neues Fasersystem unabhängig vom alten, wenn auch gewisse 
Bestandteile der verschwundenen Figur an seiner Bildung Anteil 
nehmen können ifuseau de Separation). 

Die Ausstußuug der Richtungskörper geschieht also durch 
eine Art direkter Teilung. 

Wem ich daianf hinweise, was wir bei Ancaris meg. und Asc 
lumb. konstatiert haben, fllr welehe 1a diese sechs Pnnicte gloicfa- 
fiills Geltung haben sollen, ja f&r welche dieselben sum Teil aa- 
erst und am ausfQhrlichsten begrOndet worden sind, so eiigiebt sich, 
daß fttr diese beiden Arten in allen Stücken genan 
das Gegenteil der Fall ist Ton dem, was Cabnot ge^ 
funden hat 

1) In beiden 1 ilL n tindet sich eine Wanderung der Tochter- 
elemente zu d&i i'oieu der Figur; es entstehen echte Tochter- 
platten. 

2) Die Spindel wird swar Tor der Teilung Terideinfirt, aber 
sie verschwindet nicht 

3) Die vorhandenen chromatischen Elemente weiden bei der 
Bildung ein^ jeden BichtungskOrpers halbiert; die Hälfte eines 
jeden bleibt im £i, die andere Hüfte geht in den Bichtnngs- 
kOrper. 

4) Stets finden sich in jedem der beiden Richtungskörper ge- 
rade so viel Elemente, als im Moment seiner Bildung im Ei vor- 
handen waren. l)(iui liilduug der Richtungskörper ist stets 
an eine Halbierung der Elemente geknüpft, jede llälfte ist von 
nun an als ein ganzes Element (Tochterelement) zu z&hlen. 

5) Von den chromatischen Elementen des KdmblAscfaens 
werden nicht drei Viertel ansgestofien, sondern von einem joden 
der Elemente wird die Bilfie im asten, von der zniOckbleibenden 
abermals die Hälfte im zweiten Richtungskörper entfernt. Der 
Eikern enthalt also noch ebenso viele Elemente wie das Keim- 
bläschen , nur ist jedes auf ein Viertel seines uzsprOn^chen Vo- 
lumens reduziert. 

6) Die zwischen den lochtejrpl&tten auftretende Faserung ist 



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- 78 - 



nichts von der alten Figur üiuiblian^iges; sie ist das nämliche, 
was wir von jeder Karyokinese unter dem Namen der „Verbiu- 
dungsfaseni" kennen. 

Die Bildung der JtUchtuugskörper ist also eine typische Jcaryo- 
kinetische Zellteilung. 

Die Richtigkeit dieser Behauptangeii and den Irrtum Car- 
noy's glaube ich für die beiden von mir untersuchten Arten zur 
(Jenüge nachgewiesen zu haben. Der Schluß, daß C.venoy auch 
in den anderen Fällen einer Täusclunig anheimgefallen sei. dürfte 
demnach kaum zu kijhu sein. Da wir seinen Hauptirrtuni, durch 
den die anderen bedingt sind, in der Annahme einer völligen 
Rflckbilduug der Spindd vor der TeiluDg gefunden haben, so be- 
Bitzen wir einen Anhaltspunkt, in welcher Wdse bei einer Um- 
deutung seiner Bilder vorEugshen igt 

Seine Figuren in allen Fällen zu einer regoULren karyo- 
kinetischen Teilung aneinander zu reiben, bin ich nicht imstande; 
allein ditt wftre auch bei Aac. meg. und Aac Inmb. ohne eigoie 

UntersucfaungoinichtmOglich gewesen. Ks fehlen eben der Zeichnung 
eines Präparats meistens die Kennzeichen, nach denen dasselbe als 

gut konserviert und normal zu betrachten ist oder nicht, mögen 
diese Kennzeichen auch am Präparat stlbst aufs deutlichste aus- 
geprät-'t sein. Im aligemeiueu aber läßt sich doch ein Wahr- 
scheinliclikeitübeweis lür die Unrichtigkeit der ÜAKNOY'schen An- 
gaben führen. 

Von den sieben bciiamlclten Arten schließen sich die fünf, 
welche ich nicht kenne, mehr oder weniger au Ascaris megalo- 
cepbala au. So aufs innigste Filaroides mustelarum, dessen Spin- 
deln mit den zwei vierteiligen cbromatisidien Elementen (Fig. 176 
und 178, Taf. VI) von denen der Ascaris megalocephala nicht zu 
unterscheiden sind. Hier kann an einer Übereinstimmung des 
Vorgangs kein Zweifel sein. Das Gleiche gilt für die nicht be- 
stimmte Ascaris des Hundes. Auch hier handelt es sich um zwei 
vierteilige Elemente, die in Carnoy's Figur 132 durch schlechte 
Konservierung oder Quetschung in ihre Unterabteilungen zerfallen 
sind. Diese zeigen ganz ähnlich, wie ich es für Ascaris megalo- 
cephala beschrieben habe, abwechselnd stärker und schwächer färb- 
bare Zonen. 

Stadien, die für die Art der Teilung beweisend wären, giebt 
(Jarnoy von dies^ Art nicht. 



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~ 79 — 



Ohne Schwierigkeit la^süit sich ferner die Bilder von Ophio- 
stomum mucronatuni, welches Objekt CiitNOY die besten Pripante 
geliefert su 'haben scbeint, auf die VerhiltDiBse vonAficaris megalo- 
ocpbala zurflcktahren. Die erste Spindel entbftit in der Äquatorial- 
ebene, auf einer Kreisperipberie verteilt, sechs Elemente, Stäbchen, 
welche, der Spindelachse parallel gerichtet, mit der größten Deutlicb- 
keit eint' Qtnrtciiung angedeutet zeigen, zng^loich aber auch eine 
I^anysteiluiig , indem \n jeder Hälfte eine zweite Spaltung vor- 
bereitet ist (Fig. 186). Jedes P'.lemeiit weist also eine Vierteilung 
auf, gerade wie bei Ascaris njegalocephala, nur mit dem Unter- 
schied, daß bei der letzteren Art das Element durch beide 
Teilangsebeoen in Äußerlich gleichartige Stflcke zerlegt wird, 
wAhrend bei Ophiostomum, je nachdem man durch die eine oder 
durch die andere Ebene die Halbierung vomAhme, verschieden ge- 
formte StQcke entständen. In der ersten Richtungsspindel nun 
wird die vorbereitete quere Teilung vollzogen, jede Hälfte wan- 
dert zu einem anderen Pol der verkürzten Spindel. Fig. 187 zeigt 
eine solche zur optischen Achse des Mikroskops schräg gestellte 
Figur mit zwei Tochterplatten , üie wegen der Verkürzung nicht 
kreisförmig, sondern mehr oval erscheinen. Im Ei bleiben, nach- 
dem die äußere Toditerplatte im ersten Richtungskörper abgetrennt 
ist (Fig. 188), sechs Elemente zurück, in denen die schon früher 
vorhandene LAogsspaltung immer deutlicher hervortritt (Flg. 188, 
189). Nun vollzieht sich derselbe Prozeß» dm wir hd Ascaris 
meg. (Typus tan Bbnsdbn) kennen gelernt haben. Die beiden 
Hälften eines jeden Stäbchens weichen an dem einen Ende aus- 
einander, während sie mit 'leTti andern in Zusammenhang bleiben 
(Fig. 100), die beiden Schenkel strecken sich zu einer Geraden 
und treten so in die zweite Kicbtungsspindcl ein (Fig. 191); hier 
verkürzt und verdickt sich jede Ilalfte mehr und mehr (Fig. 192, 
194), bis sie zu einem Korn geworden ist, das nun mit seinem 
Scbwesterkom den Eindruck eines in Querteilung begriffenen 
StAbchens hervorruft (Fig. 195). Cabnot selbst hat an eine solche 
Interpretation seiner Figuren gedacht, verwirft dieselbe aber auf 
Grund der Figg. 188, 189 und 190, weil nach seiner Anschauung 
in den beiden ersten die zwei Hälften sich völlig voneinander ge- 
trennt haben, der Keni der letzteren aber ganz und gar einem 
rulieudeij Kern gleiche. Ich kann diese Einwürfe nicht als schla- 
gend anerkennen. In den Fig. 188 und 180 ist die Längsspaltung 
nicht voll/ogen, wie sich daraus ergiebt, dah je zwei Hälften 
einander parallel liegen j sie stehen eben noch durch ein achro- 



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— 80 



matisches MittelstQck miteinander in Verbindung. Was aber die 
Fig. 190 beCrifil, so meiDe ich, daß der von mir aDgeDommene 
Prozeß in gewissen Stadien sdir wohl ein solches Bild hervor- 
rufen kann, wie dieser Kern es reprAsentierti nnd das iu der Tbat 
mit dem Gertist des ruhenden Kems eine gewisse Ähnlichkeit 
aufweist. 

Die Bildung des zweiten Richtungskörpers erfo1p:t nun p^leich- 
falls ganz regulär, von jedem Element wird jede Hälfte zu einem 
anderen Pol geführt (Fig. 198' u. 198). Die Figuren 195 und 
197 zeigen entsprechende Stadien annähernd vom Pol. Merk- 
wOrdig ist, daB an diesen Toehterdementen sofort, ja selbst wenn 
sie noch mit ihren Partnern in Znsammenhaag stehen, abermals 
eine LSogsspaltiiDg auftritt (F!g. 196, 196 etc.). Man kSnnte 
vermuten, daß damit die Uiigsspaltung vorbereitet wird, die in 
der ersten Furchungsspindel zum Vollzug kommt, in der sich nach 
Cahxot 1*3 F1f>mente finden. Allein vorher «:oll eine völlige 
Trennung der Schwesterfäden und eine Kcmrckonstruktiou ein- 
treten. Die Spaltung gehört also zu jenen Fällen, für die ich es 
wahrscheinlich zu machen gesucht habe, daß eine trübere Kern- 
und Zellteilung bis auf die Teilung der chromatischen Elemente 
rOfikgebfldet worden ist 

Es blieben uns jetst nur noch Spiroptera stramosa und Ooro- 
niDa (sp.?) ttbi^ von denen die Figuren nkiht dirdct umgedeutet 
werden küonen. Allein ihre Mannigfaltigkeit spricht sehr dafür, 
daß CS sich um schlecht konservierte Präparate handelt Einzelne 
Bilder v<*n beiden Arten zeigen überdies eine entschiedene Ähn- 
lichkeit mit denen von Ascaris megaiocephala , was auch Caknoy 
hervorhebt, und so wird man wohl annehmen dürfen, daß der 
Prozeü iu derselben Weise wie bei diesem Wurm verläuft. 



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Naehflehiift 



Nachdeoi die vorstehende Arbeit fertig niedergeschrieben und 
der philosophischen Fakultiit der Universität Mflnchen als Habi- 
litatiousächritt eingereicht wordeu war, erscliieueD zwei Arbeiteu, 
die stell auf den hier behandeHeD Gegenstaiid beziehen, die eine 
▼OD 0. Zacbasias*) über Beifang und Befrachtung der Eier veo 
Ascaris niegalocephala, die sweite tod Cabnot*), velche unter 
auderem eine neue Darstellung der KchtiingalcGrperbüdttng tod 
Ascaris lumbricoides enthält 

Zacharias spricht, wie ich, den Verdacht aus, daß die bisher 
zur Hjirtung der Ascariden - Eier angewandten llcagentien patho- 
logische Erscheinungen verursachen, und behandelt, um diese 
Fehlerquelle zu vermeiden, die Eier mit einer Säuremisehuiig, 
durch welche dieselben in 25 bis 30 Minuten äxiert werden. Die 
Zttsamnaensetziuig dieser KonservieningsflOssigkeit ist Tor der 
Hand Geheimnis, worüber wir uns jedoch trOsten Icönnen, indem 
dieselbe so wenig, wie die bis jetst benutzten, imstande ist, kraolc- 
hafte Veränderungen der Eier auszuschließen. 

Zacharias hat, vielleicht mit einer einzigen Ausnahme, Eier 
nach dem Typus Carnoy, also mit zwei chromatischen Elementen, 
vor sich gehabt. Alle seine /(dchnunpen lassen die Elemente 
von den Enden erkennen, ihre vier ünterabteilun;^en somit als zu 
einem Quadrat aneinandergelegte, kugelige Kürnur. Doch läßt 
sich aus dem Text entnehmen^ daß an den Präparaten von Zacha- 
BiAS sum Teil die eigentamliehe perlschnnrartige Gliederung, die 
ans meinen Zdchnongeo zn ersehen ist, gleichfalls Torhanden war. 



1) Zacharias, Neue Untenuchungcn über die Kopnlaüon der 

Geflchlechtsprodukto etc. Archir f. mikr. An., Bd. 30. 

2) Cabkot, I. OuDf^reDoe, Ii. Appendice. La Ceiluio, lom. III, 

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— 82 — 



Auf Sdte 127 heUSt es: „Die betreffenden Chromatiogruppen be- 
stehen dann nicbt mebr, wie froher, aus je üor dnzelneii Kugeln, 

soodern aus je vier Kugelrcihcn , deren einzelne Elanente zum 
Teil miteinander verschmolzen sind. In guten Präparaten machen 
die so entstandenen Stähclirn daher den Eindruck, als seien sie 
eiugckerhl." Die Verbinduug der vier Stäbchen miteinander durch 
chromatische Fädchen ist (higegen weder erwälint, noch gezeichnet. 

Die Bildung des ersten Kichtuugäkörpers bat 
Zacharias richtig erkannt Die an die Oberfläche ge* 
rttckte Spindel steht mit ihrer Achse in dnem Eiradios, die beiden 
Elemente sind so in derselben angeordnet, daß von jedem zwei . 
Stäbchen nach auBen, swei nach innen Ton der Aquatorialebene 
zu liegen kommen. Die orsteren rttcken gegen den äußeren Pol 
und werden im ersten Richtungskörper ahgetreiint , die letzteren 
bleiben im Ei. Damit ist die eine von van I s-nedi n und Carnov 
bestrittene Erscheinung, welche vorhanden sein muß, wenn der 
Vorgang als iiaryokinesc gelten soll — die Wanderung der 
Tochterelemente zn den Polen der Spindel — bewiesen. Den 
zweiten Nachweis dagegen, welcher erforderlich ist, um die voll- 
kommene Übereinstimmung mit der typischen Karyokinese zu be- 
grfinden, den Nachweis der völligen Homologie der beiden vier- 
teiligen Chromatingruppen des Keimbläschens mit den chromatischen 
Elementen aller bekannten Mitosen hat ZACirARiAS nicht erbracht. 

Die iichronuitische Figur zeichnet er nur im Aiifan'j:sstntliuni 
als ein Ganzes (Fig. 2 /, Taf. VIII), später besitzt jedes chroma- 
tische Element seine eigene Hälfte, wie in den Figuren Carnoy's. 
Ich habe oben die gespaltenen Spindeln als pathologisch bezeich- 
net, da ich sie an Eiern, die durch Hitze abgetötet waren, nie 
beobachtet habe; ich halte diese Ansicht auch jetzt noch auf- 
recht Eine leichte Zweit«long der Figur, dadurch bedingt, daß 
mehr und st&rkere Fasern zu den chromatischen Elementen ziehen, 
kommt normalerweise vor, die wirkliche Spaltung, überdies mit 
divergierenden Haltten, wie Zacharias dies in Fig. 2 (Taf. IX) 
abbildet, ist krankhaft. Seine Konservierungsmethode ist eben 
keineswegs imstande, die Eier so rasch abzutöten, daß sich nicht 
vorher pathologische Prozesse in denselben abspielen können. 

Dies zeigt sich mit voller Evidenz bei der Bildung des zweiten 
RichtungskOcpers, welche durch die von Zaohabxas gegebenen 
Abbildungen niclit au^eklfirt wird. Ein Anfangsstadium, etwa 
meinen Figuren 33 und 34 (Taf. II) entsprechend, ist in Fig. 7 
(Taf. XX) dargestellt, Fig. 8 zeigt ein pathdogiscfaea Bild mit 



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— » — 



diTergieroMtai ^indelhälften, und daran wird du ToUkommeD 
kranUialltes «ogweiht (Fig. 9), fthnlich mancheii Figoren tax 
BnrB»v% deren Entstelinng man rieh nicht eridAren kann. Die 
nicbste Figur (10), welche der Ausstoßung nomittelbar vorher^ 
gehen soll, repräsentiert^ nach der Lage der chromatischen Ele- 
mente zu schließen, ein Stadium, in welchem die Bildung der 
zweiten Richtunj^sspindel eben erst beginnt, und wäre sonach 
zwischen die Figuren 5 und 7 einzureihen. Fig. 11 zeigt die 
beiden Elemente nach vollzogener Drehung, von der Spindel ist 
nichts zu erkennen. Bilder vom AuseinanderweidieD der Tochter- 
etonente ood von dar AbeehnQruug dea sweiten Bichtongakflipera 
bekomoMii wir nidit m lefaeD. Die ZnaammengehOiigkeit fon je swd 
Stihehen su einem Element hat Zachasus nicht erkannt Für 
ihn existieren vier aalbatiDdige Elemente (pag. 152), zwei der- 
selben werden ausgestoßen, zwei bleiben im Ei. Somit sind die 
zwei charakteristischen PhänomeTie der typischen indirekten Tei- 
lung: Spaltung der chromatischen Flemeiitc in die Tocliiereleuieute 
und Wanderung dieser zu den Polen, von Zacuarias für die 
zweite Spindel nicht Qacbgewieeen worden. 

In Fig. 12 (Tal IX) hüdet Zaohabias «in Prlpaiat ab, in 
welchem, seiner Ansicht nach, der eiste Richtangskftrper dem Ei 
nodi anbitst aii einer Zdt, wo bereits die innere Petivitellitt- 
achicbt vollkommen ausgeschieden ist. Ich glaube, dafi dieses Ei 
dem von mir beschri^nen abnormen Entwickelungsgang angehört, 
bei dem mir ein einziger Rirbttm^^skörper crebiMet wird, daß dem- 
nach du Fig. 12 von Zach arias ein etwas früheres Stadium dar- 
stellt ah meine Fig. 52 (Tai. II). 

Zaguaiuas bringt in seiner Arbeit zwei neue lermiui in Vor- 
schlag. Auf den einen derselben, die Beseicbnung „Mitoblast**, 
werde Ich in einer spftteren Arbeit sa sprechen kommen, dagegen 
mochte ich den Begrifi des „germinatlTen Dnalismns** 
schon hier etwas n&her beleuchten. Zacharias bezeichnet denad- 
ben als „eine der auffälligsten Erscheinungen auf dem Gebiete 
biologischer Erfahrung." „Die frühe Spaltung fpag. 128) einer 
kleinen linsenförmigen Anhäufung von Chromatinsubstanz in zwei 
getrennte Hälften giebi Anlaß zur Bildung zweier separ:iter Rich- 
tungsspindeln, deren jede die gleiche Anzahl von Cliiuniatinstub- 
chen enthält. Es erfolgt wdterhin die Ausstoßung des ersten und 
swtiten Riehtnngskörpera nnd selbst in dieaen AnswQrflingen 
BMcht sich der Duüiamas noch geltend, insofern sich dieedben 
hAsdf in dsr Mitts eiiBChnllran nnd in swsi Teile sa serftUen 



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— 84 



streben. Biesen Vonpielen entspreehend findet nach Ausstolimg 
des sweiten Rtchtongskftrpero auch eine Doppelbefrucbtvng 
statt, indem sieh je eine von den im Ei zarflckbleibenden Ono- 
matinportionen (weibUcber Provenienz) sofort mit dem Chromatin 
des SanienkörpeidieDS verbindet^ welches sich in/wischen ebenfalls 
halbiert hat .... Hierauf bilden sich natyrjreniäß zwei Fur- 
chungsKerne, die aber funktionell nur die Bedeutung eines einzi- 
gen haben .... Diese beiden Furchungskerne hat man 
in vollständiger Verkennung ihrer wahren Natur 
bisher fflr Pronaelei gehalten.** 

Der „genninative Daalismus" IcAme demnach sowohl in den 
ErseheiDangen der Beilang, als auch in denen der Befiraehtnng 
Bum Ausdruck. Wir müssen beiderlei Phänomene gesondert be- 
trachten , da die „Zweiheit" bei den erstcren eine andere Erklä- 
rung fordert als die der letzteren. Der „Dualismus" in der Rich- 
tungskörperbihiun^ hat lediglich darin seinen Grund, dali das 
Keimbläschen von Ascaris meg. (Typ. Caknoy) und damit auch 
die erste und zweite Richtungsspindel zwei chromatische Elemente 
enthält, wie wir in den Bern des Typus yih BnmiHQi ein ein- 
siges, in denen 'wa Asearis Inmb. 24, in anderen Eiern wieder 
andere Zahlen finden. Die Zwdsahl ist also eine ganz zolUKge, 
unwesMitliche Eigentümlichkeit der von Zacharias nntersuchten 
Eier; wollten wir in derselben eine tiefere Bedeutung, einen „Dua- 
lismus*' erkf nn( n , so müßten wir konsequeuterweise in anderen 
Fällen von einem germinativen Monismus, einer germinativen Vier- 
undzwanzigbeit u. s. w. sprechen. Die zwei sej)araten Richtungs- 
spindeln, in denen der Dualismus weiterhin sich ausprägen soll, 
sind , wie ich in meiner Arbeit hinlinglich bewiesen so haben 
glanbe, durch krankhafte Spaltung einer normalen einheitlichen 
Elgor bedingt. 

Ist donnach der „irerminative Dualismus", soweit er die Reife- 
erscheinungen betrifft, nichts anderes als eine zum Qesetz er- 
hobene zufällige Eigenschaft gewisser Eier, so scheint er mir 
hinsichtlich der Befruchtung überhaupt jeder thatsächlichen Grund- 
lage zu entbehren. In einem Vortrag, den ich am 3. Mai in der 
Gesellschaft für Morph, u. Phys. dahier gehalten habe, konnte ich 
die Entdeefcnng tah BxinDBii*S, dat im Ei von Ascaris megalo- 
oephala Ei- and Spermakem meist erst sa einer Zeit, wo sie nur 
noch durch je swei Chromatinschleifen repräsentiert werden, snr 
Vereinigung gelangen, auch an Eiern, die durch Hitze abgetötet 
waren, vollkommen bestätigen. Nach dem Erscheinen der Ab- 



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85 - 



haodlang yoq Zachabias habe ich meine Präparate einer erneuten 
sorgfältigen PiUfuog noterzogen, ohne daß ich das Geringste h&tte 
entdecken kftsoen, was sich in Sinne seiner Doiipelbefruehtang 
deuten ließe. In meinen Eiern, wie in denen tan Bineden^b, sind 

die beiden fraglichen Kerne im Beginn ihrer Ausbildung stets so 
beträchtlich voiieinaiKicr entfernt, daß von jener Umgruppierung, 
die Zacharias verlangt, keine Rede sein kann; die Heiden Kerne 
sind ohne </weifel, wie überall, als Ei- und Spermakt ru /ii \n.i- 
trachten. Zachahiah erkennt zwar an, daß neben seiner Duppel- 
befrucbtuiig auch der gewöhnliche Modus vorkummt, wonach sich 
swei typische Vorltenie bilden; allein er behauptet, daß in diesen 
Pillen stets eine Verschmelsang derselben im Rahezostand ein- 
treten mtlsse. 

Diese Behauptung wird durch meine Befunde im höchsten 
Grade anwahrscheinlich. Wenn ich an allen Eiern eines Wurmes, 
welche eine Entscheidung zulassen, die Entstehung von Vor- 
kernen konstatieren konnte, und wenn alle Eier späterer Stadien 
eine selbständige Weiterentwicklung ihrer beiden Kerne eikenucn 
ließen, so ist es doch nahezu sicher, daß wir es auch in diesen 
letzteren Eiern mit Vor kernen zu thuu haben. Ist aber dieses 
Argument nicht vollgültig, da man eben Ei- und Spermakem von 
den angeblichen halben Furchungskemen Zachasus* nicht unter- 
scheiden kann , so läßt sich ein ganz sicherer Nachweis an jenen 
Eiern führen, welche nur einen Richtungskörper gebildet haben, 
und in denen der T'ikem ans ^^e^ Elementen entsteht fFi}?. 52, 
Tfif IT), während der Spermakem . '^vir immer, deren nur zwei 
eiitiialt. Hier laßt sich demnach auch noch auf s]iiiteren Stadien 
erkennen, daß nicht zwei halbe Furchungskeme , sondern /.wei 
Vor kerne vorhanden sind. Und auch diese bilden sich, wie ich 
demnächst aosfilhrliclier zeigen werde, zunächst selbst&udig weiter, 
indem aus dem einen vier, ans dem anderen swei Schleifen heiv 
vorgehen. 

Nun scheinen mir aber die Verhältnisse durchaus nidit so 

zu liegen, daß der Befruchtungsprozeß, wie ihn van Benedkn uns 
kennen gelehrt }iat, gegen die Darstellung von Zacharias ver- 
teidigt werden muß, sondern umgekehrt, dali In - i.r Forscher erst 
seine Angaben zu l>tiwcisen liat, wenn sie accepliert wenien sollen. 
Wer die Arbeit von ZACHAJUAb kennt, der wird wohl mit mir der 
Ansteht sein, daß der von ihm bebanplete Befrncfatuugsprozeß swar 
nicht unmOi^ich ist, also ausnahmsweiBe vorkommen kann, daß 
aber bis jetat nicht der leiseste Schatten emes Beweises filr den- 



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— 86 — 



sdben vorliegi In Fig. 13 (Taf. JX) sdien wir einen einheitUehen 
ersten Furchungskeni in Bfldung begriffen; es ist dorcliaiis kein 
Grand zu der Annahme vorhanden, daß sich dieser in zwei HaOn 

kerne si)alteu soll, die ja schließlich doch wieder zur Vereinigung 
gelangen müßten. Viclnu'hr schlieft sich an dieses Stadium wohl 
am einfachsten das la Fig. 17 abgebildete an. Die Fig. 14, welche 
die beiden halben Furchungskeme demonstrieren soll, zeigt nichts 
weiter als zwei Kerne, Qber deren Entstehung sich nicb^ aussagen 
IftSt; es liegt kein Hindeniis vor, dieselben als Ei- nnd Spermn- 
kern anzusprechen. Auf diese beiden Bilder aber ist die Lehn 
Tom Dualismus der Befruditong gegrttndet 



In CABMOT*e neueetem Werke finden wir die Angaben, die er 
früher fiber die BicbtnngskSrperbildung von Ascaris lumbrieoides 

gemacht hat und die ich oben kritisiert habe, zwar nicht aus- 
drücklich, aber doch durch die Beschreibung, die er jetzt giebt» 
fast Punkt für Punkt zurückgenommen Wie für die anderen 
Nematoden, bq sollten ja auch fQr Ascaris lumb. die auf Seite 55 ff. ^) 
zusammengestellten gemeinsamen Punkte Geltung haben, von denen 
ich diejenigen, welche einen Unterschied von der typischen Karyo- 
kinese bedingen wftrden, oben angefahrt habe. Li der Jetat vor- 
Kegenden Beschreibung hat Garhot sowohl seine frühere irrtOm- 
Hebe Zahlenangabe (ungcOhr ein Dntnod) korrigiert, als andi die 
Halbierung der Elemente bei jeder TeUnng sor Bildung der 
Tochterelemente anerkannt. „Von jedem Element (pag. 242) werden 
drei Viertel entfernt, ein Vir rtel geht in den Kikem Ober." Diese 
Resultate, welche in gleiciu r Weise für Ascaris clavata konstatiert 
wurden, involvi(!ren eine reguläre Karyokinese. 

Die Differenzen, die zwischen diesen neuen Angaben Gaünot's 
nnd meinen Befinden noch bestehen, bespreche ich an einfacibsteo 
im AnsddoB an eine Anmerkung (pag. 261) in welcher Gabbot 
meine voriftufige Mitteilung diskutiert Heine Angabe, dag M 
oder 25 Stäbchen ▼orhanden seien, begleitet er mit der Bemerkung-' 
nous ne connaissons pas de figures avec un nombre impair 
dV'h'iTicnts.'* Solche Figuren habe ich jetzt in den Eiern des 
VAN BKNEDKN^schen Typus, welche mir ein ein7ii?e8 Element ent- 
halten, nachgewiesen. Auch habe ich über die zweite Richtungs- 
figur nicht geschwiegen, wenn ich sage, daß sie sich wie die aus- 
fQhrlicb beschriebene erste verhält. 

1) L» Oellnl«, tom. III, £Me. 1. 



- w - 



tn 9) htHtt €8: JL T^iatetir, B. ii*a meatiomiA qoß la divisk« 
tnuiBTOsale; fl ne parle ptt de reapece hyalin qai travene les 

bätonnets et qui, d^apr^s nous, es Tindice d'unc seconde division 
longitudioale incomplöte'*. In der That, von dieser angedeuteten 
Teilung der Tochterelemente habe ich bei Ascaris lumbricoides 
nichts wahrgenommen, sei es, daü sie an meinen Eiern fehlt, sei 
es, daß meine Konservienmg sie zum Verschwinden brachte oder 
die Kleinheit der Elemente dieses Detail nicht erkennen ließ. 
Aneh ao dm Präparaten Casnot*» Sst dasselbe ja nicht iouner, 
und bald mehr, bald weniger deutlich ausgeprägt Die Bedentong 
dieser angedeototen Teihing kann nach dem, vas wir von Ascaris 
meg. kennen gelernt haben, nicht zwdfelliaft sein; wir haben darin 
die Vorbereitung jener Spaltung zu erUidren, welche in der zweiten 
Spinriel wirklich zur Ausführung kommen soll. Diese Teilung kann 
zu sehr verschiedenen Zeiten eingeleitet werden; an meinen Kiern 
von Ascaris lumb. sehe ich sie erst in der Äquatorialplatle der 
zweiten Spindel beginnen (Fig. 22 u. 23, Taf. IV), bei Carnoy ist 
sie h&ufig schon in der Äquatorialplatte der ersten Spinde) an- 
gedeutet, bei Ascaris meg. endlich sehen wir sie schon vorbereitet, 
lange ehe die erste S^del aar Ausbihinng gelangt Eine solche 
btsrpretation seiner Figuren von Asc. Inmb. htit auch Gaeüot 
Iftr mfigUch (pag. 273> 

3) , J)'aprte B. le retoor vers les pöles serait d'une r^gnlarit^ 
madi&natiqne, sans doute conune dans nos figures 29, 80 et 60. 
Pour nons, ce n'est lA qii*un caa porticnlier, et qni nons a pam 
essea rare, de Tascension polaire. Deoz autres cas peuvent en 
effet se präsenter: a) Tascension est souvcnt irreguliere et d6s- 
ordonnee, fig. 42 L ; b) eile peut faire d6faut, tig. 13 L*, parce que 
la tigure revient sur elle-m^me, et fiuit par ensener la couronne 
äquatoriale dQmeur6e immobile". 

Dem gegenüber muß ich betonen, daß die Art, wie ich die 
Bildung und Trennung der Tochterplatten beschrieben habe, nicht 
ein Spezialfall ist, sondern der einzige. Er ist in der I hat selten, 
nicht aber, weil daneben noch andere Modi existieren, sondern weil 
die in liede stehenden Stadien infolge der Rascliheit, mit der sie 
vorlbfligäien, im Vergleich za aOen anderen sehr selten angetroffen 
werden. Dies gilt ja nicht nnr für die Ricfatungsspindeln von 
Ascaris hunb., sondern anch f&r viele andere Zellteünngen, viel- 
leldit für alle. Ich verweise nur auf die Angaben, welche Flem- 
Mno aaf Saite 231 seines ZeUenbnehes Ober die Metaldnese (denn 



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— 88 



diese entsprii^t ja dem Aufleinaiiderweichen ung^r TDfshteip]Atte&) 
iDacht 

Catjnoy's iinrcg:c]niäßige WaiKleriiii'^ der Tochterelementc zu 
deu Folüii l)erulit auf einer irrigen Intei-jjretation von Fif^^ren, 
welche dem Stadium der Aquatorialplatte vorausgehen. Seiue 
Fig. .-J, 4, 42 L., 43 L. etc. sind in dieser Weise m deuten; die 
Elemente sind erst im Begriff, sich zur Äquatorialplatte zu ordnen. 
Man bat bisher noch viel zu wenig Gewicht auf eine sehr auffal- 
lende Erschdnmig gelegt, obfi^eich dieselbe sich gmis aUgemein 
beobachten ]&Bt. Besitsen nämlich die Tochterelemente die Form 
von Körnern oder kurzen Stftbchen, so lie.E^cn di^enigen, welche 
dem gleichen Pol sich nähern, entweder in einer Ebene, oder 
in einer, sei es konvex, sei es konkav zum Toi gekrümmten Fläche; 
besitzen sie die Form von Fadeu, so sind \veuig3teo.s die Faden- 
winkel in einer solchen regelmäßigen Fläche angeordnet. Ich 
könnte für dieses Verhalten, das mit der Teilungsmechanik im 
^gst^ Zusemmenhang steht, Bilder aoe altai Werto, die sich 
mit Zellteilung beschftftigen, anfthren. Daeseibe ist so chttrak- 
teristisch, daß es g«padtesu als Kriterium dienen Icann, um die 
Frage, ob eine Figur don Stadium der Äquatorialplatte Torana- 
geht oder nachfolgt, zu entscheiden. Caknoy hat diesen Punkt 
in seinen Arbeiten ganz unberücksichtigt gelassen und ist m auch 
in seinem Arthropodenwerk zu falschen Schlüssen geführt worden, 
wie ich in einer folgenden Mitteilung ausführlicher erörtern werde. 

Man könnte einwenden, die Frage sei im vorliegenden Fall, 
wo es sich um konstante ZshlenTeriiiltnbse handelt und eine ge- 
naue Zahlenbestimmung mOglieh ist, sehr einfach zu entscheiden. 
Bei Ascaris lumbricoides und clavata finden sich 24 Stäbchen; 
jedes Stadium, welches statt dieser Zahl 48 enthält, müßte dm* 
nach dem der Äquatorialplatte nachfolgen und sich auf das Aus^ 
ein finderweichen <icr 'rochtercleniente beziehen. Allein die Frage 
ist eben, ob die Zahl 24 wirklich konstant ist, und das scheint 
mir fiir die beiden Ascariden verneint werden zu müssen. Wir 
haben bei Ascaris megalocepliala gesehen, daß es luer giebt, die 
ein Element, und andere, die zwei Elemente enthalten, also das 
Doppelte. Wir haben ferner, gleichsam unter unseren Augen, 
diese Zahl sich abermals verdpppeln sehen, in jenen Eiern, welche 
nur einen einzigen lüchtungskdrper bilden. 

Ganz analog finden sich, wie ich den Abbildungen Carnoy*s 
entnehme, bei Ascaris lumb. und clav. Eier mit 24 Elementen (ich 
habe ausschiielUich adche gesehen), aber auch solche mit der 



— 89 — 



doppelten, ja sogar, wie Fig. 27 lehrt, mit der vierücheo Anzahl. 
Wir wissen, wie eiae solche Verdoppelung zu stände komiDeii 
kann; dura nSmlich, wenn «ine sonst nun VoUsog gelangende 
Kern- und ZeUteüiing sich bis auf die Halluenug der chromnti- 
Bcben Elemente rflckbildet. Die Fig. 3, 4, 46, 48, 42L, töL 
präsentieren demnach Stadien vor der fertigen Äquatorialplattll 
von Kierü mit 48 Kiementen. Fig. 47 zeigt uns eine Äquatorial- 
platte mit dif'scr Zahl von Stäbchen vom Pol, Fig. 52 eine Fchrag 
gestellte Spindel mit Tochteri)latteu, deren jede 48 Elemente ent- 
hält. Wir haben damit eine ganz kontinuierliche Serie zusammen- 
gehöriger Bilder vor uns. Es bliebe nun noch die Fig. 27 übrig, 
weldie ungefiüir 96 Elemente «nfveist, nnd mr, wie die nnr«gel> 
mftffige V^rteOnng derselben in der Spindel lehrt, 96 llutttfr- 
eUmentOr lEß ist wohl am wahracbeinliGbsten, daft sich 4m 
Figur zu denen mit 48 Elementen ebenso verhält, wie die abfKJf? 
roen Richtungsspindeln mit 4 Elementen, die ich von Ascaris mey. 
(Typ. Caknoy) beschrieben habe, zu den dort regulären Figuren 
mit nur zwei Kl* menten, daß also in diesem Fall bei Ascaris cla- 
vata die Bilduüg des ersten Richtuugskörpers nicht zur Ausfüh- 
rung gelaugt ist, sondern auch die sonst ausgestoEeuen 4b Toch- 
teielemcnte im Ei verblieben sind und nnn mit den 48 übiigen 
in einer swdten Spindel als Mnttetelemente fungieren. 

Endlich Icann nach Gasmot das Anseinanderwdcfaen der 
Tochterplatten ganz unterbleiben. Er verweist dabei auf seine 
Fig. 13 X^ obgleich er auf Seite 261 sagt: „Quant anx im^es 
analogues ü celle de la fig. 13 L*, nous n' üvons pu d^terminer 
leur sort ulU;rieur avec certitude". Offenhat st:hiießt sich an dieses 
Bild ein solches an, wie es in Fig. 51 wicderu^'geben ist, ganz 
entsprechend meinen Figuren 14 und lö, wo zwei parallele Tocjiter- 
platten sich voneinander entfernen. 

4) „Tons les phönomtoes de la dislocatioii <m de la r^lntion 
de la figure üin^ue ont ^appe kB.. D&prds nos obsemtion» 
rdit^rtes sur les Aecaiis lomb. et clav., ainsi qoe sur les antres 
n^matodes, la ^re cinätiqne disparait morphologiquement, dans 
un trös-ginnd oombre de caß, avant la fonnation du globule InL- 
mdme. ' 

Ül»er die von Carnoy behauptete völlige Rückbildung der 
Spindel v o r der Teilung habe ich mich schon bei der Beurteilung 
seiner Befunde au Ascaiis meg. ausgesprochen; ich wiederhole 
hier, dafi nach meinen UnteiSDcbuugen die „grofie Zahl von 
Fftllen*^ weldbe diese Erscheinung beweisen solkn, dnich scUedite 



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Konsenlerung bedingt sind. Die achromatische Figur verkürzt 
eich oft sehr beträchtlich und kann ihre Fasening völlig verüeren ; 
aber sie bleibt stets in scihaifer Abgreiroug gegen die SSeOrabBtaiiz 
bestehen. Die Yeibiiidiiiigsfeseni (fiiseau de söpsiatioiiX ^ ™' 
sehen den sich voneinaiider entfemenden Tochteiphitleii anftreten, 
entsprechen demnach yollkommen den VerbinduEgsfasom aller 
übrigen Mitosen. Nach der Frage zu schließen: „Boveri est-il 
bicn sftr qu'U n'a pas pris le fuseaii df Separation pour le fuseau 
origioel?" scheint Caunoy der Meinung '/w sein, daß ich die Ver- 
bindungsfasem für identisch mit den ursprünglichen Spindelfasera 
halte. Dies ist durchaus nicht der Fall; im Gegenteil, ich be- 
trachte nicht nur in den Richtungsspindeln der A8cariden-£ier, 
sondern ganz allgemein die Verbindangsfiueni als eine Nenbildong, 
worflber ich demaichst an gflnstigeren OlgelEten ansfthrlicfaer 
handeln werde. 



Ich glaube, man darf nach dieser neunten Arbeit Cabnoy's 
noch bestimmter, als ich es schon gethan habe, den Satz aus- 
sprechen, daß sich die Richtungskörperbildung der Nematodeneier 
vollkommen unter das Schema der Karyokinese einreihen laßt. 

GiBKOT nnterscheidet jetzt drei Typen (pag. 239) ; der erste 
enthält Ascaria megaloeephala, Spiroptera stromosa, FUaioides 
mustelaram, Goienilla (sp.?) und die Ascaris des Hundes, der 
sweite Ophiostomum mucronatum und Ascazjs clavata, der dritte 
Ascaris lumbricoides. Wir haben gesehen, daß der durch Ascaris 
meg. repräsentierte Modus als typische Karyokinese zu betrachten 
ist; das (ileiche wissen wir von Ascaris lumb. und clav., flir die 
ja Caunoy nunmehr selbst die charakteristischen Phänomene der 
Karyokinese zugiebt. Indem er Ophiostomum mucronatum, bei 
welchem Wurm nach seiner früheren Besefaieibuug ein vem typi- 
schen sehr abweichender Verlauf su konstatieran wftre, jetst mit 
Aacaria davata snsammenstsUt, scheint er die Interpretation sdner 
darauf bezüglichen Figuren« die ich oben gegeben habe, auch 
seinerseits als die richtige erkannt zu haben, wenn a auch seine 
froheren irrtümlichen Angaben nicht zurücknimmt 



Tafel«rkl&nwg. 



IHfantHehe AbUIdtmfeii find b« Anwendung von ^ homog. Immer» 
xion , Oc. 2 von 7i in gezeichnet, mit Auenahme der Fig. 1 — B, 
Iftf. I aod 54—66, T«£ II, Ar welche Oo. 1 bwratst wurde. 

Tafel L 

AUe Figuren Ton Aiouris meg. (Typ. Camtoz). 
Vif. 1—6. Eier in verschiedenen Stadien der BjohtnngAözpeilnldnng, 

TiTTt die YoründcruDgen der Zelleabetnu sn Migcn. 
Fig. 7, Kopulation der Sexualsellen. 

Fig. 8 — 19. Unbildung des Keimbliaebene in die ente Bioihtunge- 
apindel. In Fig. 10, 11, 12 eeigt b den gleiohen Kenn wie 

a, um OO" gedreht 
Fig. 13 a, b. Zwei ohromatiache Kiemente mit divergierenden Hälften. 
Fig. 14. An^ebildete ente Spindel im Profil. 

Fig. 15. Desgleichen im optischen AquatorialschaitL 
Fig. 16. Erste Spindel »chief zur Kioherfläche. 

Fig. 17 — 24. Bildung des ersten liiohtuogskörpers bei radialer Stellung 
der Bpiadel, 

Fig. 25 und 96. bei eehiefei SteUnng der Spindel, enseblielend en 

Fig. 16, 

Fig. 27. bei querer Stellung der Spindel (?); in i sieht man uuf dae 
in « geaeiobnete Bi in der Biohtnag des biet angegebenen 

Pfeileg. 

Fig. 28 — 31. AbloBUüR des ersten Uic>itriTip:Kkr;rppr« unter gleiob' 
zeitiger Bildung der zweiten Penvitclinißchicht. 

^ Tafel n. 

Alle Figuren von Asoaris meg. Cl^yp. Cabhoj), 
Fig. 82 a. Der im Ki vrrbli ebene Teil der ersten BiebtangMpindel, 

t der zugehörige erste Kichtungekörper. 
Fig. 38 — 88. Bildung der iweiten Richtungsspindel und Drehung der 

obromatiBchen Elemente. 
Fig. 39. Ausgebildete sweite Spindel ; die Aolieen der beiden Elemente 

penlleL 

Fig. 40. DetgUiehen; die Aebien der Blemente eenkreeht m einaader. 



— 92 — 



4 t— 45. Büdung das «weiten Biehtansskörpers. 

Fig. 46. £i- und Spermakero. 

Fig. 47 — 52. Verschiedene Stadien eines abnormen Entwitklungs- 
gangesy bei welchem nur eia einziger Hiuhtungskorper ge- 
bildet wird. Fig. 47. Qnergeatollte eret« Spindä; 

Fig. 48 und 49. Die beiden Tochterplatten bleiben im Ei; 

Fig. SO und 51. Die sweite Spindel enthält demnaoh 4 li^emeDte; 

Fig. 52. Der Eikern besteht aus 4 Stäbchen. 

Fig. 68. Von dem einen der 2 DoppelBtitbobea des entm BiehtungB- 
körpers igt die eine HUfte («} eboomenrniM im Bi suriiek- 
•»eWieben. 

Fig. ö4. Der zweite Bichtungskörper ist im Ei zuriickgebliebeu und 
hat einem «weiten Eikern Bntatebtuig gegeben. 

Pig. 56. Der zweite Richtunp.skörper enthält nur ein Element; da^ 
andere ist im Ei zurückgeblieben und bat hier einen kleinen 
Kern uebeu dem Eikern gebildet. 

Fig. 56. Anetntt einen iweiten Biohtangekörper zu bilden, hat rieh 
da« Ei in zwei gleich große Tochterzellen (reife Eier) ge- 
teilt, von denen die untere das Spermatozoon enthält. Die 
Eornvakuolen von Bi- und Spermakem sind in pathologischer 
Weiee neben den ehron. Elementen entetanden. 

v/ Tafel m. 

Fig. 1 — 18 von AscariB meg. (Typ. va» Bbkbdkn). 

Fig. 19 „ „ „ (T y p. Cabxot). 

Fig. 1 a, f>, c. Keimbläschen befhich teter Bier. 
Fig. 2, 3, 4, 5. Erste Richtungsspindeln im Profi). 
Fig. 6 a. Erste Spindel im Profilf b. dieselbe um i^0° gedreht, e. 
Tom Pol. 

Fig. 7 e, b, c. Wie Fig. 6. Beginn der Spaltung de« obrometiiehea 

Elements in zwei Tochterelomi ute. 
Fig. 8 ff. Die Tochterelemente auf dem Wege nach den Polen ; b. die- 

eelbe Spindel nm 90* gedreht 
Fig. 9 a. Die Tochterelemente an den Polen; 6» dieselbe Spindel um 

90" gedreht. 

Fig. 10. Ei unmittelbar iiuch der Ablösuag des ersten Kichtungs- 
k5rpen (At). 

Fig. II. Zweite Kicbtungnpiodel; das chrom. Elmnent im Beginn 

der Drehung. 

Fig. 12 a. Zweite Spindel nach vollendeter Drehung des chrom. 
Elements; b. dieselbe Spindel um 90** gedreht 

Fig. 18 und 14. Zweite Spindeln, in denen die beiden Hälften des 
ohrom. Elements sich der Länge nach voneinander losge- 
löst haben und nur an dem einen Ende noch in Zusammen- 
hang stehen. 

Fig. 15 a. Pi" beiden Tochtcrelemente auseinanderweichend, an- 
sohlieAend ao Fig. 12ff. — b. dieselbe Spindel um 90* gedreht 
Fig. 16, Abtrennung dee aweiten Biehtnngsktfrpeni. 
Füg. 17. Bi- nnd Spermakem. 



Fig. 18. Pathologische LöDgBspaltung der ersten SpiodeU 

Fig. 19. (Typ. Camot) FMbologiioli vdrttikderte Spiad«!, a, in Profll, 

'4Äfel IV. 
AUa Figuren von Asoaris Inmb. 

Fig. 1. Keimbläschen eines noch an der Haohia utnuden Eiaa; di« 

chrom. Elemente in Bildung begriffen. 
Flg. 2. Keimbläschen eioeeebeu befruchteten Eies ; die chrom. Elemente 

deatlioh quergeteilt 
Fig. 3 — 11. Umbildung des Keimbläschens tmt Spindel. 
Fig. 12. Äquatorialplatte der ersten Spiodel vom Pol inil '21 Elementen. 
Fig. 13 — 18. Bildung des ersten Bichtungskörpers bei radialer Stellung 

der BpindeL 

Fig. 19 und 20. Bei schiefer Stellung der Spiodel« 
Fig. 21. Ausbildung der zweiten Spindel. 

Fig. 2^ a. Zweite Eichluugs^ptndel im ProHl; b. A^uatorialplatte 
dmelben Tom Pol mit 24 Eiemeoten. 

Fig. 23. Querteilung der chrom. Elemente in der zweiten 8|nildel. 

Fi? '24™26. Bildnnp: Hps zweiten Richtiingskörpers. 

iig. 27 X. Die iuuuru iochterplatte der zweiten Kiciituugsüpiudel, 

Tom Pol geMhen, mit 24 BUmentea. 



JrYoflUtuutuM^ Boetidrackarei (Uermftnn Pohl«) in J«im. 



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Zellen-'Studien 



Dr. Tiieodor Boireri, 



Heft 2. 

• Die Befruchtung und TeilnTiir de'^ Eies tou Iscaris 

megaloeepliala. 

im 6 UthogrraplilMlMii TMbu 
(Am deiii 'Boailo^Beh«n lastitot sa Mönchen). 




Jena, 

Verlag von Gustav Fischer. 
1888. 



Inlubltsüliersiclit 

I. Methode der Unterauchimg 

IL Das Spermatozoon von aoiuem Eindringen ins £i bis zur 
AmtioAung des iweiten Biolitungskörperi 

III. Ei- lind Spafffluken bis xiur AuftbUdung dar enten Vur^ 
eihiingupiuidel 

IV. Die YaiSiideiiisgen in dar ZallsulMliiBi wShmid dieiar 

Zeit . . 

Y. Die EnttteboDg und Teilung d«r «raten Fuehnngaapiadel . 
TI, Die Kerne der bnden primären Fvrdhnngekngeln « . 

YIL Archoplasnia und Oentroiomen in dm bdden piimKren 

Furchungskugelo 

VIII. Abnorme! und Patbologitohei . 



Hd der Aufinerksamkeit, wMchc das Ei yoo Ascaris mega- 
looephala als du scur Erforschuog der Befrucfatungs- und Teilungen 
Torg^ge vorzflgUch geeignetes Objekt in bestftndlg wachsendem 
Maße auf sich zieht, darf wohl die Geschichte des im Folgenden 
behandelten Gegenstandes im großen und ganzen als btkannt vor- 
ausgesetzt werden ; die einzelnen seit Sr iiN-Eii»LR's Untersuchungen 
veröffentlictitf n Schriften sind am Ende dieses Heftes in chrono- 
logiscliiT fu ilionfolue /usanmiengestellt. Hier möchte ich nur ein 
paar VVdrie über jenes Werk sa^en, das wohl die ganze folgende 
Litteratur über das Ascarideuei hervorgerufen bat und durch 
dessen Lektüre auch ich auf dieses Objekt geführt worden bin, — 
die große Monographie E. van Bbnbdbn^b. 

Obgleich bereits ein Meister wie Flemhinq ') diesem Werke 
nachgerflhmt hat, daß dasselbe in dor Geschichte cellularer 
Forschung einen der ersten Plätze einzunehmen bestimmt sei, 
halto ich es nicht für unbescheiden, wenn ich als einer, der den 
Gegenstand in gh'ichcni Umfang wie van Beneden stiuliert und, 
wie ich glaube behaupten zu dürfen, gründlich studiert hat, das 
Urteil Flemmixu's in vollsleui Maüe bestätige. Da im Laufe der 
Darstellung einer Üntersachung naturgem&ß am meisten die Dif- 
ferenzpimkte zwischen den eigenen Resultaten und denen der Vor- 
gänger ans lieht treten, so mögen die hervorragenden Verdienste, 
die sich yan Beneden um die Erforschung des Ascaridenmes 
im Speziellen, wie damit zugleich um die Förderung cellularer 
Probleme überhaupt erworben hat, hier an bevorzogter Stelle und 
im Zusammenhang kurz gewürdigt werden. 

Neben einer äußerst sorgfältigen Analyse der Struktur des 
Protoplasmas uud wichtigeu Aufschlüssen Uber den bau, uameut- 

1) Biologisches Oentralblalt, Baad V, 1886/86, p. 166. 

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2 - 



licii aber über die Entstehung des ruhenden Kerus, ist es vor 
allem die Lehre tod der Keroteilung, welche durch das Werk 
VAN Benedek^s in der bedeutendsten Weise gef5rdert worden ist 
Indem der belgische Forscher mm ersten Mal fftr tierische Zellen 

und unabhängig von der kurz vorher ersrlncnenen , pflanzliche 
Zellen behandelnden Arbeit Heuseu's') auf das überzeugendste 
den Nachweis führte, d:iß von den beiden Tochterelenienten. welche 
aus der von Ft.kmmino entdeckten Langsspaltung der Chrotnatm- 
schleifeii Ijervorgehen , jedes einer anderen der beiden Tiuhter- 
zelleii zu teil wird, war nach einer Richtung hin gewissermaßen 
der Scblufistein in das Gebäude unserer Erkenntnis des katyoki- 
netischen Prozesses eingefligt; die Schicksale der chromatischen 
Substanz von der Vorberntong eines Kerns zur Tdlung bis zur 
Keknnstruktion der beiden Tochterkerne waren klar gestellt, und 
damit war nicht nur der Zweck der komplizierten Form- und 
Lageveränderungen der chromatischen Elemente bis zu einem ge- 
wissen (inuie dem Verständnis erschlossen, sondern überdies eine 
sichere Grundlage für das Vererbnngf?problem «geschaffen, auf der 
in rascher Folge wesentlich übereinstiiuüiende Theorien von ver- 
schiedener Seite aufgebaut werden konnten. 

Aber noch in einer Bwdt«i Richtung vwdankt die Lehre von 
der karyokinetischen Teilung dem Buche van BENeoES^s eine 
sehr wichtige Bereicherung, Dadurch, daß vax Benkdex zu dem 
Resultat gelangte, die Spindelfaseru seien nicht kontinuierlich von 
einem Pol zum andern ausgespannt , sondern beständen aus zwei 
Hälften, die sich jederseits an die zur Äquatoriulplatte voreinigten 
chromatischen Elemente festheften , uiul indem er weiterhin die 
Bewegung der Tochterelemente auf eine Kontraktion dieser Fäd- 
chen zurückftthrte, hat er meines Erachtens den eisten richtigen 
Schritt zur Erklärung der Teilungsmechanik gethan, was 
um so mehr zu bewundem ist, als s^ne Pr&parate, nach den Zeich- 
nungen (PI. XIX.) zu urteilen, von den adiromatischen Strukturen 
nur sehr wenig, jedenfalls viel weniger als manche schon früher 
veröffentlichte AbliiMungen erkennen lassen , und somit die Vor- 
stellungen, 711 (ieiien vax Bi:NEr»EN gelangt ist, nur durch scharf- 
sinnige Kombinationen erschlossen sein k<»nnen. In diesem Mangel 
eines direkten Beweises für seine Angaben scheint mir der Grund 
zu li^en, warum dieselben von allen Autoren, welche nach ihm 



1) B. HiVMR, Üb«r Zellkomtmlang. Botaaiwhe« Centmlblatt 
1884, Ko. 1—5. 



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an der EifondiiiDg der Tdlnngianechmiik gearbeitet baboi, voll- 
stftadig ignoriert werden kennten. 

Bekannt sind die Ergebnisse, zu denen van Beneden durch 
das Studium des Ascarideneies in betreff der ^'ireifung und 
Befruchtung »geführt worden ist. Wenn auch, wie ich im 
ersten Hett dieser Studien nachgewiesen zu haben glaube, seine 
Lehre von der Ilichtungskürperl)ildiing samt ihren Konsequenzen 
ala verieiill zu bezeichnen ist, kauu auf der anderen Seite gegen 
die in eeioem Werke niedergelegten Angaben Aber die Befmch- 
tong&vorginge ein begründeter Zweifel nicht erhoben werden, viel- 
mehr sind dieselben als dauernde KmingeDschaften von herror- 
rageudem Wert dem sicheren Schate der Thatsachen einso- 
reihtti. 

Neben den wertvollen Aufschlüssen, welche wir vav Benedkn 
über die Schicksale der einzelnen Bestandteile des Sauicukörpers 
im Ei venlanken, ist es vor aJlem die Entdeckung, daß Ei- und 
Spermakern nicht als sog. ruhende Kerne miteinander verschmelzen, 
sondern daß erst in der Spindel die aus einem jeden hervorgehenden 
swei Ghromatinschleilien mit denen des anderen Kerns susammen- 
kommra, wodurch ein hdebst bedeutsamer Fortschritt gegenflber 
den bis dabin ermittelten Thatsachen erreicht ward. 

Muß es schon nach der Reihe von Bildern, die van Beneden 
in f5eineni Buche zur Illustration dieses Verhaltens gegeben hat, 
als in hoiiem Grade unwahrscheinlich bezeichnet werden, daß diese 
Bilder in einer von van Beneden's Darstellung abweichenden 
Weise erklart werden könnten, so darf wohl nach den seither von 
Caknoy (6), von mir (10, 16) und Küi.tsciutzky (22) gelieferten 
Bestätigungen und nach den Ausführungen, die sowohl von mir 
(16) als auch von yak Bereden und Nett (14) gegen die An* 
griffe von Zachabus (9) geltend gemacht worden sind, die Frage 
als dahin erledigt betrachtet werden, daß van Benhden von An- 
fang an vollkommen im Rechte war. Überdies werde ich dem- 
nächst zeigen, daß nicht nur bei Ascaris mep;al(tc('phala und, 
wie Carnoy (6) nachgewiesen hat, bei einigen andern Nema- 
toden von den chromatischen Elementen der ersten Furchungs- 
spiudei die eine Haltte reiu luuuuiich, die andere rein weiblich 

ist, sondern daB dieser Sats auch für andere Wflrmer (Sagitta), 
sowie für Vertreter der GOlenteraten (Tiara), Echinodormoi 
(Echinus), Mollusken (Pterotracbea, (>arinaria, Phyllirfaoe) und Tu- 
nicaten (Cionia) Geltung hat und damit wohl den Wert dnes all- 
gemeinen Gesetzes beanspruchen darf. 



- 4 — 



Die Wichtigkeit dieses von van Benkden zuerst erkannteo 
Verhaltens ist so ^dfadi erOrtert worden, daß ich hier darüber 
liinweggehen kann und nur £e einC} durch die Pablikationai von 
0. Zachasias Tenuklaßte Bemerkung anfbgen möchte, da£ 0. Hran- 
wiG, als er seine Befruchtungs« und VererbungstheiMrie nfiher 
ausführte*), die Resultate van Benedex's nicht nur kannte, son- 
dern iutrli anerkiinnte und sogar zar Begrfladung seiner theo- 
retiscüüu Betrachtungen verwertete. 

Hat VAN BKNKnKK sonach durrh seine Untersuchungen unsere 
Einsicht in das Lebeu der Zelle um eme Reihe fundamentaler 
nener That Sachen bereichert, so sehe ich einen kaum ge> 
ringeren Wert seines Werkes in der erstaunlichen geistigen 
Durchdringung des Stoffes, in der Art und Weise, wie 
VAU Bbhbden jedr > t h inlrnr unbedeutende Detail beachtet, eines 
mit dem anderen kombiniert, wie er jede Beobachtung von allen 
Seiten beleuchtet und nach allen Richtungen verfolgt und wie er 
so einer jeden Erscheinung einen jieuen Gedanken abzugewinnen 
weiß. Wie vieles hiervon auch durch spätere Untersuchungen anders 
gestaltet werden mag, das Buch enthält eine Fülle von neuen 
Fragen und Ideen, und ich gestehe gern, wie viel Anregung und 
Belehrung ich gerade aus diesen Eigenschaften desselben ge- 
schöpft habe. 



Dal> auch nach der so äußerst sorgfiUtigeu Durchforschung, 
welche tan Bbnbdbn dem Ei des Pferdespulwunus hat angedeiben 
lassen, weiteren Untersuchungen noch ein fruchtbares Feld ofien 
steht, dss hat uns der belgische Forscher neuerdings selbst be- 
wiesen, indem er, gemeinsam mit A. Neyt (11, 14), sowohl Qber 
die Genese der achromatischen Teilungsfigur, als auch Ober die 
Konstitution der Blastomerenkerno die Ergebnisse setner mten 
Abhandlung sehr wesentlich (!r\vciterte. 

In der gleichen Richtnnf? hatte ^gleichzeitig ich selbst (10, 15) 
die in dem grolieu Werke van J^kneden's niedergelegten Resultate 
erginien kOnnen, und die in den beiden angeführten Mitteilungen 
kuK beschriebenen Befunde sollen nun im Folgenden ihre ausführ- 



1) 0. Hnow»^ Dm PMbkpi dm BafrnehtmiB und der Iiotropie 
deB Eie«, eiDe tliMrie der Yana^brng. Svam 1684. 



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liehe Darstellung finden. Von den Hauptzielen, die ich dabei im 
Auge habe uiul zu deren Erreichung ich beitragen mischte, ist das 
eine die Erforschung der Koustitution des Kerus, die Ge- 
schicbte der chrotOfttiBCben Elemente. 

ikkaiiiiLlicli hutRART. ') durch seine mit bewanderungswür- 
diger Ausdauer und Beubachtuugäkraii angestellten Untersuchungen 
die Aufmerksanikeit anf die mericwfirdige Thatsache gerichtet, daß 
bei der Voriiereitung gewisser Kerne me Teflung nicht nur die 
gleiche Zahl von Eerneleinenten auftritt, die in das Gerast ein- 
gegangen war, sondern daß diese neuen Mutterschleifen Überdies 
annähernd in der gleichen charakteristischen Gruppierung hervor- 
treten, in welclier die Tochterelemente vor der Kemrekoostroktion 
zu einander gestellt waren. 

Während nun Rakl diese Entdeckung in der Weise verwerte^ 
daß jedem Kern einen auf die erkannte Anordnung gegründeten 
einachsigen Bau mit ditierenten Polen vindiziert, von dem aus er 
dann die Erscheinungen der Teilung als den denkbar einfachsten 
Modus erklärt, um die gleiche Konstitution auf die beiden Tochter- 
kerne zu flbertragen, halte ich, nach meinen Erfahrungen an an- 
deren Kernen, das Fortbestehen einer bestimmten Fadengruppiemng 
im ruhenden Kern an sich für etwas vollkommen Bedeutungs- 
loses; ich betrachte dasselbe nicht als den Zweck, sondern nur 
als gleicbgOltige Folge der durch die Teilungsmechanik bedingten 
Anordnung der Tochterelemente und sehe die Bedeutung des 
llAüL"schen Fundes vielmehr in der durch denselben , meines Er- 
achteus, erüüneten Wahrscheinlichkeit, daü die chromatischen 
Elemente selbständige Individuen sind, die diese 
Selbständigkeit auch im ruhenden Kern bewahren. 

Diese Anschauung suche ich au dieser Stelle auf zweierlei 
Wegen zu erweisen: «nmal in dw von Babl vorgesdcbneten 
Richtung durch die Veigleichung des entstehenden mit dem sur 
Teilung sich anschickenden Kern, zwutens durch die Verfolgung 
des Schickssls von chromatischen Elementen, welche infolge von 
Verschleppung oder sonst wie als Ubers fthlige einem Kern zu 
teil geworden sind. 

Die Bedeutung, welche ein solcher Nachweis individualisierter 
Kcmelcmente haben müßte, scheint mir eine doppelte zu sein. 
Einerseits würde sich daraus eine gewisse Aussicht auf die Kon- 

1) ÜAbi., Über Zellteilung. Morpholog. Jahrbuch, l^nd X, 1885, 



— ß — 



stitiitioü der Zelle überhaupt ergeben, flif Idee, dal^ die Zt'llc 
selbst wiederum aus noch elementareren Organisiin n ztisiimmenge- 
setzt sein könne, die sich zu ihr verlialtcu, wie sie selbst zum 
Metn/(>( iileib; auf der anderen Seite wäre mit jenem Xachweis 
ein IN'Sluiat unserer VorsleUungen über die Vererbung erfüllt und 
dadurch der Vererbongstbeorie eine neue Stfltze eingefügt. Wenn 
nftmlicb die cbromatische KenisabBtaoz der Vorerbnngstr&ger ist 
und demgemftß die Äbnlichkeit eines Kindes mit seinen beiden 
Eltern auf der ZusannncnfÜhrung väterlicher und miitterlicher 
Kernsubstanz im ¥a beruht, su muß die Ihatsache, daß die auf 
solche Weise iM rL'cstellte Qualitätenkombiuation in allen Organen 
des Kindes zur Geltung kuujint, besonders aber der Umstand, daß 
diese Kombi natinn in den syuiuieLriöcheu Teilen der beiden l\»>r- 
perhalften in ganz identischer Weise sich ausprägt, die Annahme 
fordern, daß in aUen Zellen des KOrpers das gleiche Mengenver« 
bAltnis väterlicher und niQtterlicfaer Kemsubstanz besteht, das im 
Ei bestanden hat Und diese Forderung, die man sich allerdings 
in verschiedener Weise erffUlt denken kSnnte, wäre soU)vt zur 
Thatsache erhoben, wenn es sich herausstellte, daß das Gerüst 
eines jeden Kerns aus einer bestimmten Zahl se!bstäiidi;.,'er Ele- 
mente zusamniengesetzt ist, von denen die eine Hallte Xaeiikomnien 
der vätt rlieheii, die andere Hälfte Abköniniiinge der mütterlichen 
Kernelemen tti des befruchteten Eies sind. 

Endlich aber würde der Nachweis der Individualität der 
Kemelemente auch eiue neue Forderung in sich schließen. Denn 
die Thatsache, daß die beiden im Befruchtungsakt sich vereini- 
genden Geschlechtszellen halb so viel chromatische Segmente ent- 
halten als das befruchtete Ei , aus dem sie sich ableiten , würde 
verlangen, daß in irgend einer Keimzellengjeneration eine Reduk- 
tion der Zahl der Kernelemente auf die lliüfte zustandekomme. 

Bekanntlich ist Wkismann ') auf ganz anderer Grundlage zu 
einem iilniüchen SehluLv geführt worden, und wenn ich mich auch 
seinen Ausciiituuui,'en über den Zeitpunkt und die Art der Re- 
duktion nicht anschließen kann, so gelange idi doch auch von 
meinem Standpunkte aus su der von dem hochverdienten Forscher 
geBOgenen bedeutsamen Konsequenz, daß durch die postulierte 
Beduktion bei einem und demselben Individuum eine (mit der 
Zahl der Kemelemente wachsende) Verschiedenheit der Geschlechta- 



1) thfr die Zuhl der Kicbtungskdrj^r ond Über ilire ficdeutang 
für die V ererbung. Jena 1887. 



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— 7 — 



Zellen „in bezug auf die in ihnen entiialtenen Vcr- 
erbuugsteüdeuzen" hervorgebracht werden muß , eiue Ver- 
schiedenheit, durch welche die bisher ganz rätselhafte Eräcfaeinung, 
dasB die Kinder gleicher Eltem einander ni^nals vonkommen 
ibnlich sind, in einfMluter Weise einer Erklärung zugttnglidi 
würde. 

Der zweite Punkt, den ich einer Kllirung näher bringen mdchte, 
ist die Mechanik der Kernteilung. Das ZusammentrefliBn 

einer Reihe der günstigsten Umstände im Ascaridcnci : Kleinheit des 
Züllköri)ers, Größe und t^erinpe Zahl der chromatischen Elemente, 
die Sondoruni^ dieser Knr]i('r ni zwei oft weit von einanderentfernte 
Gruppen, die völlige Autiüsuiig der Kernvakuole vor Ausbildung 
der karyokinetischen Figur, endlich die Möglichkeit, die Pol- 
körperchen der Spindel schon lange vor der Teilung nachzuweisen 
und dieselben von einer ZelleDgenerAtion auf die nächste su vei^ 
folgen — alle diese Umstände machen das Ei von Ascaris mega- 
locepbala m einem Untemudnuigsobjekt, dem sich bis Jetzt kein 
zweites an die Seite stellen kann, und rechtfertigen wohl den Ver- 
such, den hier mit einer nirgends sonst eiTeichten Genauigkeit ver- 
folgbaren Teilungsvorgang in seine einzelnen Faktoren zu zerlegen, 
aktive und passive Bewegung voneinauder zu scheiden, die einzelnen 
Erscheiuuügcji in die Beziehung von UrHRclie und Wirkung zu 
einander zu bringen und der Natur der thatigeu Kräfte nachzu- 
spfiren. 

Die LAsung dieser Au^ssbe ist schon von verschiedenen Seiten 
in Angriff genommen worden. Abgesehen von allgemeinen Vor- 
stellungen aber die Kräfte, welche ba der Karyokineee wirksam 

sein könnten, und neben Versuchen, einzelne Phänomene des 
?ro/«'sses zu erklären, besitzen wir bereits mehrere den ganzen 
Verlaul in seineu Einzelheiten umfassende Hypothesen, so von 
Carnoy*), Platner*) und Hkkthold^). Auf diese untereinauder 
sehr verschiedenen Versuche einzugehen, verschiebe ich auf eine 



1) Cabkot, La oytoditfrÖM ehes le» ArthropodM. La OeUnle, 
ton* T, t» 1S85. 

2) 0. Flatkbb, Die Karyokinese bei den Lepidopteren als Grund- 
lage für eine Theorie der Zellteilung. Internat Monatofohrift f. Anat. 
u. Hiat,, Bd. III, Heft 10, lb86. 

8) 0. BsBTBOw, Stndian ftber Protoplasmameohaaik. Leipzig 
1686. 



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— 8 — 



andere Gdegenheit. Nur ein Grundanterschied zwischen den An- 

schauuugen der geiiaiintfii F(»ischer und denen, die ich mir ge- 
bildet habe, mag hier schon hervorgehoben werden. Jene Autoren 
sind der Mcinunfj, die Erscheinungen der Karyokinese direkt auf 
das Ineiiiaudergreifen chemischer und physikalischer Kräfte zurück- 
führen zu können, und, wo sie es nicht können, da spricht sich 
wenigstens die Überzeugung aus, daß es sich doch nur um viel- 
leieht sehr yenvickdte chemische nnd physikalische Vorgänge 
handle. 

Meiner Üherzeugang nach ist die Zelle nicht jenes einfache 
Kompositum aus chemischen Körpern, das sie sein müßte, wenn 
eine solche, am schärfsten bei Bbsthold durchgeführte Erklärunj^s- 
weit<e Bcrechtifi^un?,' und Aussicht auf Erfolff haben sollte; viel- 
mehr sind noch die h't/ten lU'standteile der Zelle, die wir als be- 
stimmte l'onneleiiieiite iiaeli weisen kiwuien, abermals organisierte 
Gebilde, die als Ganzem iu ihren Lebensäußerungen jeder Er- 
Uärnng durch diemisch-physikalisdlie Kr&fte spotten. Wenn wir 
also auch bis zu einem gewissen Grad in die Mechauik der Teilungs- 
pb&nomene eindringen Icönnen, Ähnlich etwa, wie wir an einem 
vielzelligen Her die Mechanik des Schwimmens oder Fliegens, 
oder der Atmung und des Blutkreislaufs zu ermitteln vermögen, 
so bleiben doch in der Zelle ebenso, wie in dem Zellenstaat gerade 
die wichtigsten Phänomene unserer Einsicht verschlossen. Um 
nur die einfachsten Erscheinungen namhaft zu raachen, so ist die 
Teilung der chromatischen Kemeleraente, sowie die Teilung der 
Spiodelpolkörperchen einer direkten ehemisdum oder physi- 
kalischen Erkiftrung ebenso unzug&nglich, wie die Teilung der 2^11e 
selbst, und wenn es richtig ist, daß — wie ich zu zeigen suche — 
die Chromatinsegmente wihrend der Teilung durch den Zug der 
idch an dieselben festheftenden, nach Art von MaskelfibriUea wirk- 
samen Spindelfasern bewegt werden, so haben wir schon darin 
eine Tbätigkeit vnr inis. die diese bewegenden Zellorgane über die 
jNaiur chemischer Korper weit erhebt. 

Ganz abgesehen von diesen Schranken, die nur durch be- 
deutend leistungsfähigere optische Hilfsmittel zwar wohl nicht 
beseitigt, aber ^elleicfat weiter zurflckrerlegt werden konnten, ver- 
kenne ich nicht, wie mangelhaft der von mir im folgenden nnter- 
nommene Erklärungsversuch noch ist und wie sehr dersdbe — 
selbst die lUchtigkeit der ganzen Beweisführung vorausgesetzt — 
einer Verbesserung fähig sein wird. Noch weniger aber bean- 
spruche ich, eine auch für alle anderen Zellen gültige £rkl&rung 



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~ 9 - 



gegeben zn haben. Zwar glaube ieh, dafi bd jeder Karyokinese \ 
die Verteilaog der Hilfteo eines jeden KemelementB auf die beiden 

Tochterzellen als der Zweck, die ganze achromatische Figur 
aber als das Mittel, als der mechanische Apparat zu betrachten 
ist, um diesen Zweck zu erreichen; allein im Einzelnen dürften 
die die Kernteilung vermittel nd'-n Kiinichtungeu doch verschiedener 
sein, als es die Übereinstimmung gewisser Bilder, so besonders 
die überall ziemlich gleichartige, charakteristische Figur der fertigen 
^emspindel'' vermuten ließe. Wenn ich z. B. meine Erbhningen 
an Asöuis megalocephala mit den Besultaten vergleiche, zu denen 
Flekhimg^) beim Stadium der Spennatocyten tob Sslamandra 
gelangt ist: wenn wir in diesen Zellen die achromatische Spindel 
als einen Toa Anfang an einheitlichen, von den chromatischen 
Elementen unabhängigen Körper auftreten sehen, während dieselbe 
dort aus zwei völlig' sretrennten Organen sich aufbaut, die nur 
durcli die Ycrmittelung der chromatischen Kiemente zu einer 
Spiudelhgur zusammentreten, und weuu wir weiterhin in jenem 
Fall die chromatischen Klemeute nur au der Oberfläche des Spindel- 
klVrpers angeordnet finden, wfthrend sie bei Ascsris meg. zu einer 
die Spindel durchsetzenden Platte znsammengelagert sind, so 
mOssen diese Onterschiede, neben denen sich noch manche andere 
anfuhren ließen, eine unmittelbare, auf alle Einzclheitra sich er- 
streckende Vergleichbarkeit beider Fälle ausschließen. 

Ist OS richtig, daß die ganze achromatische Ficur nur als 
Mittel zur richtigen Verteilung der chromatischen Elemente von 
Bedeutung ist, dann haben diese Variationen, meines Erachtens, 
nichts Autfulleudes. Denn es scheint mir wohl annehmbar zu 
sein, daß, wie bei Yoradiiedenen Tn>en der viehtdligeik Tiere, so 
auch bei ?erschiedenen ZeHenarten der gldche Zwedc hier auf 
diese, dort anf eine andere Weise erreicht werden könne. 

Was endlich die Befrnchtnngserscheinungen betriflt, 
so beschränke ich mich in dieser Arbeit darauf, einfach die Ver- 
änderungen, die die einzelnen iiestandteile des Sanienkörpcrs von 
dessen Eindringen ins Ki siti < rUnden, und rlie lii'zichimuen, in 
welche sie zu den verschiedenen Orgaueu <\r-, IVw^ treten, zu 
schildern, ohne den üblichen Versuch zu machi^ij, den Vollzug 
der Befruchtung an einen hestimmteu Moment zu üxiereu. 



1) FunauMQ, Neue Baitiig» zur Eomitais dar Zelle. Ax«h. t 
mkt. Anek., Baad XXIX. 



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— 10 — 



Es hat sich mir im Laufe meiner Beschäftigung mit diesem 
Gegenstaud die Überzeugung ergeben, daß, wenn mr in der Er- 
gründung des Befruchtungsproblems weitcrkommcB wolleo, vor 
ftllem aufe schärfste unterscbieden «erden mufi iwlschen Be- 
frachtung und Vererbung, d. h. zwischen der Frage, wie 
sich Ei und Spermatozoon zu einer teilungsflliigen Zelle ergänzon, 
und jener, wie diese Zellen und ihre Nachkommen die Qualitäten 
. beider Eltern zu reproduzieren imstai)de sind. Mi)peri auch, wie 
man angenomnien hat. beide Erscheinungen an den gleichen Re- 
standteil der Zelle gckriiiijft sein, so erfordern doch die beiden 
Probleuie eine ganz verschiedene Behandlung. 

Die Vererbungsfrage scheint mir in ihrer gegenwärtigen Ge- 
stalt einer befriedigenden Ltonng schon viel naher tu stehen als 
die der Befruchtung. Denn wenn auch die Art, me die Struktur 
eines gewissen Organs des Zellkörpers der Zelle einen ganz be- 
stimmten Charakter zu geben vermag, ein volles Rätsel ist, so 
findet doch unter der Annahme, daß da.s Chromatin der Ver- 
erbungsträger sei, nicht nur die Forderung gleicher Meniien von 
Vererbungssubstanz in den kopulierenden Geschlechtszellen durch 
die bisher ermittelten Thatsachen ihre Erfüllung, sondern es wird 
überdies durch die Erscheinungen der Karyokinese wrständlich 
gemacht, wie die im beAruchteten Ei hergestellte Kombination 
Täterlicher und mOtterlicher Qualitäten auf alle Zellen des neuen 
Organismus flbertragen werden kann; ja man kann sagen, daß die 
karyokinetisehe Teilung überhaupt nur unter dieser Voraussetzung 
einen Sinn bekommt. Damit werden wir uns einstweilen besnügen 
müssen, bis es vielleicht gelingt, auf experimenteilem Wege auch 
dieser Frage eine festere Grundlage zu geben. 

Anders verhält es sich mit dem Befruchtungsproblem. Es 
unterliegt keinem Zweifel, daß wir über die jetrt geltenden mor- 
phologischen Definitionen hinaus su einer tieferen Einsicht ge- 
langen können. IVenn wir den Begriff der Befruchtung in dem 
oben bezeichneten strengen Sinn nehmen, so läßt sich das Be- 
fruchtungsproblem in folgende Fassung bringen : Welches sind die 
Bedingungen der Kern- und Zellteilung; was fehlt hiervon dem 
Ei, was fehlt <\on Spermatozoon; wie ergänzen sich beide zu einer 
mit allen zur Teilung nötigen Organen und Qualitäten ausgerü-steten 
Zelle? In dieser einfachen Umschreibung scheint mir genau der 
Weg vorgezeichnet zu sein, auf welchem die Lösung der Be- 
fruchtungsfrage angestrebt werden muß, und daraus ergiebt sich 



— 11 - 



als erste und unerläßliche Aufgabe die sorgfältigste Analyse der 
Kern- und Zellteilung. 

Zur Erreichung dieses Zieles wird vor allem das Experiment 
in Betracht kommen, d. h. das Studium der Teilung an Zellen» 
in (jenen entweder durch mechanische Entlernung einzelner Organe 
oder durch Lähmung gewisser Bestandteile infolge chemischer oder 
thermischer Beeiutiusäuug die nurmaleu VurhältnisiHi gestört sind. 
Die aaßerordeotllcbe Bedeutung dieser Art der Forschung Ist uns 
ja bereits aufe eindringlichste zur Aoscbanung gebracht worden 
in den Experimentaluntersuchungen der Brlldw Hbbtwio durch 
welche nicht nur die Methode einer derartigen Behandlungsweise 
festgestellt, sondern überdies eine Reihe der merkwürdigsten und 
folgenschwersten neuen Thatsachen ans Licht gebracht worden 
ist. Ich benützc diese Gele^^ iitii it, um nicht nur Herrn Professor 
lilCHARP IIektwig für die aus persönlichem Verkehr geflu.x>eiie 
vielfache Anregung zu danken, sondern auch den grolkn EinÜuü 
herrorzuhehen, den das angeführte Weric der genannten Forscher 
auf meine ganze Betrachtungsweise cettularer Problone aii^e- 
flbt hat 

Selbstverstftndlich bleibt auch neben den £rfolgeu der expe- 
rimentellen Methode dem Studium des Dormaleu Befiruchtungs- 
und TeilungsYorgangs an möglichst gfinstigen Objekten 
seine Bedeutung gewahrt Indem auf solchem Wege durch die 

gleichzeitigen Untersuchungen von mir und van Bekeden and 
Neyt unsere Einsicht in den Aufbau der karyokinetiscbeu Figur 
wesentlich vertieft worden ist, konnte ich auf dieser (Grundlage 
bereits den Versucli machen C25), die Teilungsfahigkeit des be- 
fruchteteu Eies aul diu VereiuiguQg bestimmter Organe von Ei* 
und Samenzelle zurOckzuftihren, und damit efne physiologische 
Erklärung der Befruchtung geben, dereo Bereditigung mir durch 
die Erfahrungen, die ich seitdem gemacht habe, noch sidierer ^ 
wordmi ist Aber auch hier wird man die Möglichkeit nicht außer 
Acht lassen dürfen, daß die (^litftten, welche in ihrer Vereini- 
gung die Teihingsfähigkeit ausmachen, sowohl in den Zellen ver- 
schiedener Organismen verschiedene sein , als auch in verschie- 
dener Weise auf £i- und Samenzelle verteilt sein kouuten, daß 



1)0. u. R. Hebtwio , Über den Befruchtuiigs- und Teilungs- 
vorgang des tieiitohen £ie8 unter dem EinfluB ftoBerer Agentien. 

Jena 1887. 



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also der überall gleiche, als „Befruchtuug" bezeichuete Effekt in 
variabler Wdse errddit werden kttnnte. 



Da ich die eiozeliicu im vorstehenden angedeuteten Probleme 
au anderer Stelle auf breiterer Grundlage zu behandeln gedenke, 

sfthe ich in der vorliegenden Arbeit von Berrfu-lu missen allgemeiner 
Natur ab und berücksichtige auch die Littcratur im ganzen nur 
insoweit, als sie das gleiche Objekt zum G^enstand bat. 



T. Methode der Untersachnng. 

Es Ist bckanntlicli flie Regel, ilaB die Eier, welche man hei 
Ascaris niej^MlocepluUa in der Vadiia findet, nicht weiter entwickelt 
sind als bis zu jeneiu Stadium, wo Ei- uud Sperniakeru als kugelige 
Blasdien bald dicht nebeneinander, bald weiter voneinander 
entfernt im Protoplasma liegen; van Beneden konnte seine Prä- 
parate sp&terer Stadien (pag. 282) nur durch Benntzong des Um- 
standes erhalten, daß die Eier sich in verdünntem Alkohol noch 
Ungere Zeit fortentwickebi. 

So allgemein man nun aber auch die Entwickelung der noch 
im mütterlichen Körper befindlichen Eier nicht weiter als bis zn 
dem genannten Zustand vorgeschritten tindet, so giel»t doch 
auch Ausnahmen von dieser Kegel. Ich habe, allerdings nur ein 
einziges Mal, in einigen sehr großen Würmern, die ich selbst dem 
Darm des vor meinen Augen geschlachteten Pferdes entnahm, Eier 
in verschiedenen Stadien der Ftirchung angetroffen. Die Tiere 
waren noch vollkommen Idiendig nnd konnten durch Envirmnng 
zu den lebhaftesten Bewegungen veranlaßt vrerden. Indem ich 
nun solche Eier in der Weise, die ich im ersten Teil dieser Studien 
beschrieben habe, durch Hitze alitfitcte, war die größtmögliche 
Sicherheit geboten, daß die Vräparate, wenigstens in ihrer gröberen 
Anordnung, vollkommen dem leitenden Zustand entsprachen. 

Auf diese Weise erhielt icli genau die Bilder, welche van 
Beneden beschrieben hat, womit denn ein vielleicht noch möglicher 
Zweifel an der Zuverlässigkeit sehier Prftparate ausgeschlossen 
und flherhaupt bewiesen war, daB die Behandlung der Eier mit 
kalten Beagentien, selbst wenn diese erst nach längerer Einwirkung 
die Schale zu durchdringen vernir»gen, normale Bilder liefern kann. 
Ja es scheint mir, daß eine pathologische Weiterentwickelung in 
Elieni, welche das Stadium der hläsclienf(>nnigen Vorkemc tiber- 
schritten haben, bei keiner Koiiservicrungsweisc vorkommt. Denn 
ich mochte diese Eier behandeln, wie ich wollte, ich habe über- 
haupt nur eine außerordentUch geringe Zahl abnormer Bilder er- 
halten, und diese stiid aUe von emer Art, dafi sie wohl auf ür* 



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— 14 — 



Sachen, die im Ei selbst liegen, zDritckgefUhrt werden mflssen. 
Dadurch wird aber dne besonders von mir früher ausgesprochene 
Vermutung, wonach die vielfachen pathologischen Figuren, die 
man in Präparaten von reifenden Eiern m häufig antriltt, 
als Folge einer zunächst nicht ttUlichcn Kcagenswirkung zu er- 
klären seien, im höchsten (irade unwalirscheinlich gemacht. Denn 
es wäre doch sonderbar, wenn eine solche Einwirkung dus £i nur 
bis sn etoeni bestimiDteo EntwiekdungSKinland, nnd zwar sehr 
häufig, und von da an überhaupt nicht mehr treffen sollte. Viel 
natürlicher scheint nur jetzt eine andere Erldfimng zu sem, auf 
die CarnoyO hingewiesen hat und die anch ich bweits im ersten 
Heft dieser Studien (pag. 20) herangezogen halje, die nämlich, 
daß auf die reifenden, bei der Köq)ertemperatur de? Wirtes sich 
entwickelnden Eier die Abkühlung, der ilicselhen vor der 
Fixierung oft lange Zeit hindurch ausgesetzt sind, pathologisch 
verändernd einwirkt, während für die sich furcheudeu Eier, die 
zu dieser Zeit den Körper des Wirtes in der Regel schon ▼er- 
lassen haben, niedere Temperatur keine Schädlichkeit ist 



Fflr das genauere Studium der Befruchtung- und Teilungs- 
erscheinungen habe ich nun die F.icr nach zwei verschiedenen 
Methoden fixiert: entweder ich brachte die Eiröhren iu Alkoliol 
von verschietlener Konzentration, dem l " o Essigsäure zugesetzt 
war, oder iu Pikrin-Essigsuuie genau m der gleichen Weiae und 
mit der gleichen Weiterbehandlung, die ich im ersten Heft (pag. 11) 
ausfOhrlich beschiieben habe. 

Beide Methoden haben ihre Vorzttge und ergftnzen sich gegen- 
seitig. Die mit Älkohol-EBSigBftnre behandelten Eier zeigen dne 
sehr gute KonsenjerUBg ihrer chromatischen Substanz, die in 
Boraxkarmin eine ganz vorzüglich distinkte Färbung annimmt; 
dagegen ist von den achromatischen Zellstrukturtü nur sehr wenig 
zu «Tkenueu. In dieser Hinsicht leistete mir umgekehrt die Kon- 
serviei ung in Pikrin essigsaure die besten Dienste, während sie die 
Kernstruktur, besonders im Zustand des Gerflstes, weniger gut 
eihfilt Auf die grölten Verschiedenheiten der Bilder, die sich 
bei dieser Fixierungsweise ergeben, werde ich im IV. Abschnitt 
ZU sprechen kommen.. 



1) CAmvor, L CoaUtwn» II. AppendiM. Ia Celliile^ tom. in^ 



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— 16 — 



Seitdem ich das letzte Mal einen lebenden Pierde-Spulwum 
in der Hand gehabt habe, sind von Terschiodenen Seiten (11, 19, 
23) neue KonBervieningamethoden fttr die Eier dieser Tiere ange- 
geben worden, unter denen besonders die Behandlung mit Eisessig 
oder Alkohol und Eisessig zu gleichen Teilen eine große Rolle 
spielt. Leider koinitc ich mir wegen Mangels an Material ein 
auf riL'.'iie ]• rf.tlininj; gegründetes Urteil über den Wert dieser 
Methoden iiichi bilden. Daß sie mehr leisten sollten als diejenigen, 
welche ich benutzt habe, muß ich nach den Ergebnissen, welche 
mit denselben erreiebt worden sind, beaweiÜBln. 



II. 1)88 8permatoz<M)n Ton seinem Eindringen ins El bis 
zur Ausstofsnnp des zweiten RIchtunffsMispers. 

Die Kopulation der Geschleehtszelieu , sowie die weiteren 
Schicksale des Spermatozoons im Ei hat van Beneden (3) mit 
solcher Ausführlidikeit behandelt, daß ich mich auf wenige, teils 
ergänzende, teils berichtigende Bemerkungen beschränken kann. 
VAN Bekbdkr hat mit einer Fülle von Detail am Ei ron Ascaris 
megalocephala eine spezifische Empfängnisstelle, eine Micropyle, 
beschrieben, dadurch bedingt, daß die Eimembran an dem einen 
Ende der Eiachse in einem gewissen, wahrscheinlich zirkulären 
Bereich unterbr*«« lu n i^t, so daß das Protoplasma an dieser Stelle 
als „bouchon d im])regnation ' nackt hervortritt; nur liier soll das 
Spermatozoon ins I^i eindringen können. 

Von allen Beobaehtern, die vor oder j^icichzeitig mit v an 
Bbrbdbn die BefruchtnDg der Ascariden-Eier studiert haben, hat 
keiner von einer solchen beschlinkten Imprägnationsstdle etwas 
wahi^enommen, mit Ausnahme von Meisbmeb, der eine Micropyle 
bei allen Xematodeneiern gesehen haben will. AUein seine An- 
gaben sind nnt Recht in Zweifel gezogen worden, und van Bcnkdbm 
selbst kommt mit allen übrigen Autoren, die <lieser Fri^c näher 
getreten sind, zu dem Schluß: die Micropyle Meissnüb's 
* existierT nie Ii t (pag. 153). 

Ob nun der von ihm selbst beschriebenen eine größere Reali- 
tät zdcommt, erschemt mir anmi mindesten sehr zweifelhaft Ich 
habe mich, so wenig wie Zacharias (9), von dem Yorhandensdn 
einer sotehen spezifischen Empiftngnisstelle am Ascaridenet tiber- 
zeugen können und sdiließe mich, was diese Verhältnisse betrifit, 



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- 16 - 



den Auseiiian(krsL'tzuii^'L'n des genannten l uisclicrs vollkommen 
an. ich habe kopulatioDsreife Eier von tadelloser Kouseivieruug 
durch Versehiebung des durch ein starkes Haar gestlltztea Deck- 
glases oadi allen BiehtungeD gedrdit und wohl von sllen Seiten 
betrachtet, trotssdem aber nicht die geringste Spur einer polaren 
DiffBrenzicrung, me van Bknedkn eine solche auf Tafel X zeidinet, 
auffinden können. Ein ein/.iges Mal sah ich an einem Ei von 
mäßig gutem Erhaltungszustand eine Aiioiduuiig, die man vielleicht 
als „bonchon d'impn'fi^ation'* hätte bezeichnen kfinnen, wenn nicht 
da.*s Spermatozoon im I^olmIH gewesen wäre, an einer davon weit 
entfernten Stelle einziKirmgen. 

Freilidi ist die Versicherung, em von anderer 8eite be- 
schriebenes Verhalten nicht auffinden zu können, jenen positiven 
Angaben gegenOber von sehr geringem Wert, solange es nicht 
möglieh ist, Thatsachcn vorzul^en, die mit jenen Befunden oder 
wenigstens mit der Deutung, die dieselben erfahren haben, un- 
vereinbar sind. 

Solclsf Thatsacheii aber lassen sich hier beibringen, sie bieten 
sieh in jenen allerdings auluTst seltcuen Fällen dar, wo niehrere 
Speriiiaiozoeu zur Kopulation mit einem Ei gelangen. Unter der 
Unzahl von Eiern, die mir bei meinen Untersuchungen zu Gesicht 
gekommen sind, habe ich nur zwei mit mdir als einem Sper- 
matozoon gefunden, und zwar enthielten beide Eier deren zwei. 
In dem einen derselben war das KeimblSschen im Begriff, sich 
zur ersten Richtungsspindel umzubilden, die beiden Spermatozoon 
lachen noch ziemlich nah'^ m der Oberfläche und waren um etwa 
ÜO" voneinander entfernt An dem andern Ei waren die beiden 
Samenkürper erst im hmdriugen be^'ritlen, sie ragten mit ihrem 
hintiiren Absehnitt aus di'm kugeligen Kikörper liervor und zwar 
au zwei einander ualiezu entgegengesetzten Punkten der Oberfläche. 
VAN Beneden giebt an (p. 145), daß in jenw Fällen, wo zwei 
Spermatozoon im Ei angetroffen werden, dieselben einander dicht 
angeschmiegt seien, was f&r die Ansicht sprftche, daß sie gleich- 
zeitig am bouchon d^impr6gnation eingednmgen seien. In dw 
That ist wohl anzunehmen, daß in den von ihm beobachteten Fällen 
bei(b' Spennatozoen an der lulmlichen Stelle anf^enomnien worden 
sind. Allein eine solche Annahme i^t sclion für (bis erste der 
von mir beobachteten Eier sehr unwahi^scheinüch, liir das zweite 
aber völlig ausgeschlossen. Dieser letztere Befund stellt es außer 
Zweifel, daß das Spermatozoon an verschiedener und somit wolü 
an jeder beliebigen Stelle seinen Weg in den Dotter finden kann. 



^ed by CjOOQie 



- 17 ~ 



Angesichts dieser teils negativen, teils positiven Krgebnisse 
halte ich mich für berechtigt, die Micropyle yam Bbneden^s für 
eine Struktur des Eies zu erklären, die mit der Kopulation der 
GeschlechtszelleD gar nichts zu fhun hat, wenn sie nicht Oberhatipt 
als ein, sei es durch mangelhafte Konsernening, sei es durch 
Quetschung veranlaßtes Kunstprodukt anzi]sprecl>i>n ist. 

Damit aber muß zugleich die Erklärung aufgegeben werden, 
die nach der Anschauung van BKNKnFs's für den normalen Ko- 
pulationsvorgan ii, nämlich das Eiiidniigen eines eiozigen Sperma- 
tozoons, sich aulatclku ließ. Seine Vorstellungen tiber die Ein- 
richtungeu, welche die monosperme Befruchtung garantieren, sind 
nngefiihr die folgenden: Ei ond Si»erniatoioon sind in dnem ge- 
wissen Bereich, jenes am houdion d'iniprägnation, dieses im ganzen 
Umfang des sog. Kop&bsehnittes hOllenlos, im übrigen Teil von 
einer Membran bekleidet. Bei der Kopulation legen sich die mem- 
branlosen Stellen der beiden Zellen aneinander; ist der Kopfab- 
schnitt bis zu einer ire\vi?isen Tiefe eingednmgen. so kommt der 
freie Rand der Eihaut mit dem freien Kand der Membran des 
Samen körpers in Berührung, und beide Membranen verschmelzen 
uuii zu einer einzigen, der „membraue ovospermatique'* (p. 164). 
Das ES ist also nur an beschrftnkter Stelle für die ^;»enaato«>&i 
zugänglich, aber auch hier nar für ein einziges. Denn das erste, 
welches dies^ Weg findet, veischliefit ihn zugleich für aUe 
übrigen. 

Für das Spermatozoon kann ich allerdings die Angabe vah 
Bexkden's, daß die Oberfläche desselben, entsprechend den beiden 
scharf unterschiedenen Abschnitten, dem Kopf- und Schwanzteil, 
in verschiedener Weise differenziert sei, bestätigen, wenn ich auch 
das Vorhandensein einer isolierbaren Membran an dem kegelför- 
migen Schwanzabschnitt nicht habe fSeststellen können. 

Allein diese Bigentftmlichkdt des Samenkörpers kann als 
Mittel zur Erreichung der monospermen Befimchtong nur unter 
der Voraussetzung gelten, daß auch am Ei eine entsprechende 
IMerenzierung besteht; sie wird in dieser Hinsicht völlig gleidi- 
gflltig, Bobald es feststeht, daß die Kopulation nicht an eine be- 
schränkte Stelle der EioberÜäche gebunden ist. 

Wir müssen, wie ich glaube, für die Ascandeueier gerade so 
wie für viele andere Eier zu der Annahme greifen, daß das Ei 
infolge der Kopulation mit dem ersten äpermatuzouu eine eigeu- 
tflmliehe Verinderung erleidet, die sich fast momentan über die 
ganze Oberfläche verbreitet und alle flbrigen Spermatozofln am 

2 



uiyiii^Cü Ly Google 



— 18 — 



Eindriogeu bindert. Nor wenn daB Ei kraok oder durch tollere 
EinwirkoDgeii vorabergebeod in seineD LebensfiuikttoDeii gestört 
ist, verliert es diese Ffthigkeit: es tritt Polyapennie ein. Solche 

Eier mit 6, 8 und 10 Spermatosoea iu den versckiedrasten Stadien 
des Eindringens hat Zacharias (9) beobachtet; er bemerkt (p, 143), 
daß dieselben im Gerüstwerk ihrer Zellsubstanz, in der Struktur 
der Dotterhaut und in der Anordnung der Chromatinstiibdien der 
ersten Kicl)tung&tigur Störungen erkeuueu lassen. „Es sind also 
jedenlalls kraukc udur aburiive Eier gewesen.** 

Fraglich dagegen dflifie es ob man audi die tob mir 
beohachteten Eier, welche zwei SpermatoM&i enthalten, einfach 
mit der Bestiehnung ^^pathologisch" abthun darf. Sichtbare Kenn- 
seichen einer krankhaften Beschafleuheit irgend welcher Bestand« 
teile der Kern- oder ZeUsubstanz sind au diesen Eiern durchaus 
nicht nachzuweisen. Auch ist das eine, ^Yelches noch keine merk- 
bare Verdickung der Dolterhnut zeigt, rings von einer großen 
Anzahl von Spermat^zoen bedickt, von ilenen doch wohl eines 
oder das andere hatte zur Kopulaüuii geluuj^cu müssen, wenn dies 
uicht durch einen Widerstand des Eies verhindert worden wäre. 
Ich glaübe demnach, wir müssen uns iQr diese FflUe nach einer 
anderen ErklAnmg umsehtti, und bei dnem solchen Versnch werden 
wir durch ein Verhalten, welches besonders an dem einen der 
beiden Eier sehr deutlich ausgeprägt ist, sogleich in eine bestimmte 
Richtung gedrängt. Ich habe oben berichtet, daß au dem einen 
dieser Eier die beiden Spermatozoen bereits völlig ins Innere ein- 
gedrungen sind; sie liegen jedoch der überÜäche noch ziemlich 
nahe und sind beide ungefähr gleich weit von derselben 
entfernt. Au dem audereu Ei, aus dessen Oberfläche die beiden 
Samenkörper mit ihrem Schwanzabschnitte noch hervorragen, 
wAhrend nur der Eopfteil eingedrungen ist, tritt diese zeitliche 
Überdnstimmung in den Basiehnngen derselben zum Ei noch vid 
dentlicher hervor. Sie legt gewiß den Schluß sehr nahe, daß in 
diesen Fällen die beiden Spermatozoen auch gleichzeitig zur ICo- 
pulation, d. b. in jene intime Beziehung zum Ei gelangt sind, 
welche sich an den Sanieukörpern der Ascariden so charakteristisch 
durch die Fähigkeit, larbstofle festzuhalten, äußert, eine Eigen- 
tüudichkeit, welche bereits hervortritt, wenn das begünstigte Sper- 
matozoou noch nicht den geringsten Schritt ins Innere gemacht hat 

Nimmt man mit Zacbabiab (9) an, daß das Spermatozoon die 
schon Tor der Besamung vorhandene Membran des Eies in be- 
schranktem Bereich auflösen mOsse, um eindringen zn können, so 



uiyiii^Cü Ly Google 



könnte man sicli das Eindringen von 2 SpermatocoSn dadurch be- 
dingt denken, daß dieselben mit dieser Vorarbeit genau zur gleichen 
Zeit fetüf^ werden, so daß jene abweisende Kraft, welche das Ei 
im Moment der Verbindung mit dem männlichen Element erwirbt, 
— mag sie nun bestehen, worin sie will in diesem Fall das 
Eindringen von zwei Samenkörperu nicht mehr VL'rhindern kann. 
Üa ein solcher Fall von völlio;cr Gleichzeitigkeit sehr selten vor- 
koDinien wird, so wäre damit das normale Verhalten, das Ein- 
driugeu eines einzigen Spermatozoons, aar Genüge erklärt 

Wie ein Ei, das mehr als ein Spermatozoon aufgenommen 
hat, sieh wetterbin Terhilt, — ob beide Spermakeme sich mit dem 
Eikern verbinden und wie in diesem Falle die Forcbung verl&uft, 
oder ob nur der eine sich mit dem Eikern vereinigt, und welche 
Schicksale nun der andere erfährt, ob er sich selb<;tändig weiter- 
entwickelt oder ob er zu Grunde geht — für diese interes.sautea 
Fragen kann ich bis jetzt leider keine Beobachtungen auiühren. 

Während das KeimblAschen, welches im nicht kopuUerten Ei 

eine annähernd zentrale Lage einnimmt, nach der Besamung unter 
allmäbUcher Umbildung zur ersten Richtungsspindel an die Ober- 
fläche emporsteigt , dringt das Spermatozoon immer tiefer ins 
Innere vor , bis es nun seinerseits den Mittelpunkt des Eies er- 
reicht hat, wo eb bis zur Ablösung des zweiten Kichtungskörpers 
verweilt Die Veränderungen, die es wahrend dieser Periode in 
seiner Form und Protoplasmastruktur erleidet, hat van Beneden 
so vonsflglich beschrieben, daß ich seiner SchUdemng nichts hin- 
zuzufügen wüßte. Auch bin ich, gleich ihm, zu der Ob^eugung 
gelangt, daß diese Umbildung^ im Sinne einer langsamen Entp 
artung und Auflösung aufzufassen sind. Dagegen kann ich seinen 
yVnschauuugen über das Verhalten des Spermakems während der 
Ilichtungskörperbildung nicht zustimmen, van Bi-nkden betont 
an verschiedenen Stellen seines Werkes, dali der Kern des iSj>er- 
niato/dons in dieser Zeit kaum irgend welche Veränderungen er- 
leide (p. 24ä>, duü er zur Zeit der Ausslobuug des zweiten Kich- 
tungskörpers die nämlichen Charaktere aufweise wie in den nicht 
kopulierten Spermatozoen, und daß die Mannig&ltigkeit, die man 
in seinem Aussehen beobachten könne, die Orenae der Variationen, 
welche freie Spermatozoen darböten , nicht überschreite (p. 274). 
Ctogen diese Behauptungen sprechen nicht allein die Angaben aller 
übrigen Autoren (NussnAuii, Cabmot, Zacba]|ia8), sondern auch 

2« 



— 20 - 



die Beschreibung van BuKEDKN'ä selbst steht damit in Wider- 
gprach. Der Kern des Spennatinoons, wie dieses in das Ei ein- 
' dringt, ist eine homogene, stark lichtbrecbende, intensiT fibrbbare 
Kugel; auf die Variationen fn der GtOBe derselben und einige 

andere Abweichungen werde ich unten zu sprechen kommen. Je 
läTi^'or (las Spermatozoon im Ei gelegen hat, je weiter also die 
Koifuiig vorgeschritten ist, um so mehr entfernt sich der Kern in 
Gri)ße, Form und Struktur von diesem Zustand. Die iModifikationen, 
die er erleidet, sind von zweierlei Art. Erstens finden wir die 
ursprünglich wenigstens scheinbar einheitliche Chruniatinniasse 
häufig in swei gleiche Portionen zerfallen, die bald dicht anein- 
ander liegen, bald durch einen ziemlich beträchtlichen Zwischen- 
raum Tonelnander entfernt sind, und zweitens erÜLhrt jedes dieser 
Teilstücke unter allmählicher Größenzunahme und mannigfachem 
Wechsel der Form eine betr&chtiiche Veränderung seiner Struktur 
derart, daß die Vergrößerung offenbar auf dem Aufquellen einer 
achromatischen Grundlage besteht, in welcher nun das vorher kon- 
zentrierte Chromatin sich ausbreitet, wobei eutweder das ganze 
Körperchen gleichmäßig au der Fähigkeit, Farbstoffe festzuhalten, 
yerliert, oder in einer wenig chromatischen Grundsubstanz größere 
und kleinere stark filrbbare Kttmer sichtbar werden. Diese beiden 
Momente mOssen scharf ausdnandeigehalten werden. Je nachdem 
das eine oder das andere sich früher und st&rker ausprigt, und 
je nach der Lagerang des Eies zum Auge des Beobachters, zeigt 
der Sperinakem ein wechselndes Aussehen. Xicht selten hndet 
man in Eiern , die in der Bildung des ersten Richtungskörpers 
begritien sind, den Kern des Spermatozoons einfach in zwei Halb- 
kugeln zerfallen , die nieist mit ihren Orinultiachtin einander fast 
bis zur Berühruug genähert sind uud noch ebenso homogeu er- 
^ scheinen,. wie vorher der einheitliche Kern (Fig. 3, Taf. I). In 
anderen Eiern ist die Zweiteilung auf diesem Stadium noch gar 
nicht zu eikennen; dagegen kann schon jene IMfferenzierung in 
achromatische' Grundsubstanz und chromatische Kömer sehr deut- 
lich ausgeprägt sein (Fig. 5). Man könnte leicht zu der Annahme 
verleitet werden, die homogene Kugel sei, wie dort in zwei, so 
hier in eine größeni Zahl isolierter Stücke zerfallen. Allein viele 
iuidere Fälle, hosf mli [> uii« weiter cuiwitkeiten Eiern, belehren 
uns gauz klar (1 ig. 6>, daß diese zahlreichen Kügelchen nur 
Unterabteilungeu jener zwei primlren Portionen sind, die wir, wie 
sich sp&ter fldgen wird, als ehr omatische Elemente in jenem 
beschrftnkten Sinn, den icb im ?origen Heft deiniert habe, be- 
zeichnen müssen. 



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— 21 — 



Es ist kein Zweifel, daß auch vav Bknbdbn sdcfae oder 
ähnliche Bilder vor sich gehabt hat Aul S. 246 heißt es: 
„. . d'autres fois le noyau panitt bossdö k sa snrface, ou bien 
encore il ressemble k une petite rosaoe; souvent Tod voit de sa 
surface partir des filaments d'^paisseur variable, dont la direction 
est d'ordinaire radiaire. J'ai trouv6 des noyaux fragment^. Dans 
vm noyau exceptiouellement volumineux j'ai observ6 des granules 
plus viveuieut color^s, reli^ entre eux par une substance plus 
claire . 

Alldll diese Varindeniiigen betrachtet tan Bbnbdbt ab 
gans an wesentliche; «sie stehen**, wie er auf Seite 278 herrorhebt« 
„in keiner Bedehong au dem Grad der Beife des Eies/* Nun ist 
es allerdings richtig, daß Eier, welche in der Bildang der Richtungs- 

körper auf dem gleichen Stadium steben, sebr wechselnde Bilder 
des Spermakcrns darbieten. Einerseits ist diese Variabilität dadurch 
bedingt, daß diu Unibildmuuin des Kerns in der That nicht ^enau 
Schritt lialten mit den Kuiluvorgängen des Eies, andererseits und 
zwar in höherem Grade jedoch durch den Wechsel iu der Form 
der beiden aus der homogenen Kugel hervorgegangewn Teilstfidce 
und die verschiedene Lagerung derselben sowohl au einander als 
aach gegen den Beobachter. Im allgemeinen l&ßt sich mit ▼oller 
Sicherheit parallel mit dem Ablauf der Reifung des Eies, also im 
(direkten) YerhaltniB zur Zeit, die seit dem Eindringen des 
Spermatozoons verflossen ist, ein kontinuierliches Fortschreiten in 
der ÜTDwandluii«^ des Sperniakerns konstatieren. In Eiern, welche 
im ßcgrifle stehen, den zweiten Richtungskörpcr zu bilden, zeigt 
er sich in der überwiegeudeu Mehrzahl der Fälle als aus zwei 
mehr oder weniger distinkten Portionen bestehend, die in ihrer 
Gidfie and der Beaktion gegen Farbstofiie mit den swei weiblichen 
Elementen, wehshe den E^ern bilden sollen. Übereinstimmen, in 
ihrer Form aber mannigftuih wechseln. Bald erscheinen sie als 
lange dünne Stäbchen, gestreckt oder gekrümmt, glattrandig oder 
ans abwechselnd dickeren und dtinneren Abschnitten zusammen- 
gesetzt (Fig. 6, 7, 8), bald besitzen sie die Form von höckerigen 
Klümpchen ohne jede Regelmäßigkeit. Diese Mannigfaltigkeit, 
vereint mit einer verschiedenen Gestalt der beiden zusauimen- 
gehongüo Elemente und einer bedeutenden Variabilität der gegen- 
seitigen liSgerung, verursacht die sehr wechselnden Bilder, 
welche der Spermakem gew&hrt und die bei oberflftchlicher Be- 
trachtung jeder Gesetzmäßigkeit zu entbehren scheinen. Hierin 
mag zum Teil der Grund liegen, daß van Bekkden die Ver- 



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— 22 — 



Änderun}»en des SpcrmakcriiM wjiliiciul der Eireifuiig uls fast vcr- 
scbwiudeud uud ganz uawcseotlich bezeichnen konnte; mehr jedoch 
scheint za dieser Anschauung seine Meinung beigetragen zu haben, 
daß der Spermakern erst aktiv werden könne, nachdem der zweite 
Richtui^kOrper abgetrennt ist, indem er ja in der Thal meistens, 
Tiiit dem Eikern genau Schritt haltend, in den Zustand des Bläschens 
mit chroiuatischem Gertist übergeht. Allein wie wäre dirsor 
Paralleli^nius in der Ausbildung der Geschlechtskernc möglich, 
wenn zur Zeit, wo aus den beiden dem Ei verbleibenden Tochter- 
stabclit'n der zweiten Rieht ii!i^'.s>i)iudel der Eikern hervorgeht, die 
Eleiiiciite des Spermatozoons nicht auf den gleichen Zustand ge- 
braclit wären, den die weibliehen Elemente in diesem Moment be- 
sitzen? In einem solchen Sinne mOssen, wie ich glaube, die Um- 
wandlungen des Spermakems während der Eireifung beurteilt 
werden; sie sind nicht gleichgültig, wie van Ben£den meint, 
sondern sie stellen die ersten Schritte dar zur Bildung eines 
typischen bläschcnfi^nni^Tn Kerns, indem sie du- im Spermatozoon 
gewissermaßen kondensid icii chromatischen Elemente in jenen ge- 
wöhnlichen Zustand übcrtiiliron. den wir in den Mitosen beobachten 
und der hier direkt zur iiildung des chromatischeo Gerüstes lührt. 
In der Timt finden sich ja nicht selten nahezu reife Eier, in dmen 
der Spermakem aus zwei St&bchen besteht, die in OrOfie, Form 
und Färbbarkeit mit jenen, weldie den Eikern zu liefern be- 
stimmt sind, YOllig übereinstimmen (Flg. 9 und 10). 

Ich halte es übrigens, wenn auch fttr wahrscheinlich, so doch 
durchaus nicht für erwiesen, daß im Ascariden-Ei die Ausbildung 
des bläschenförmigen Spermakems an die Ausstoßung des zweiten 
Richtungskörpers geknüpft ist, wie van Benedrn dies annimmt. 
Es wäre ebenso gut denkbar, daß die Erreichung dieses Zustandes 
einfach von der Zeit abhängt, während welcher das Spermatuzoou 
im Eiprotopla&ma verweilt Wir sehen den Kern von seinem Ein- 
tritt in das Ei kontinuierlich sich verändern, and die Verftaderungen 
nach erreichter Reife vollziehen sich in derselben Richtung, wie 
die Umwandlungen bis zu diesem Punkt. Daß nach der Ab- 
lösung des zweiten Richtungskörpers die Umbildung ein rascheres 
Tempo finzunohmon «scheint und mehr in die Andren fällt als vor- 
her, das könnte el)ensuwohl in den inneren Kntwicklungsverhält- 
nissen des Spermakt-rns selbst, in der Zeit, die er für die einzelnen 
Phasen seiner Ausbildung nötig hat, begründet sein, als darin, 
daß mit dem zweiten Ricbtungskörper ein Hindernis weggeräumt 
wird, welches seiner völligen Entwicklung im Wege steht. Fflr 



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4 



— 23 — 

eine solche Ansicht, welche nur die Zeit des AofentbAlts im Ei 
ohoe Rücksicht auf dessen Veränderungen als Entwicklungsbe- 
dinj^unfj Itetrachtet, läßt sitli der Umstand ;^eltend machen, daß 
der Spermakern in seiner rmhildinig nicht immer ff^nau mit dem 
Eikern Schritt hält, sondern diesem nicht unbeträchtlich voraus- 
eilen kann. Solche Fälle sind in verschiedenen Stadien in den 
Fig. 7, 8, 9, 10 und 11 wiedergegeben, auch die CARNUY'scbe 
Flg. 87 (Tal IV) IftBt dieeee Verhalten erkemieD. Aus diesen 
Figuren erhellt, da£ der Spermakern schon vor völliger Erreichung 
der Eireife in den bttsehenfSiinigeD Zustand ftbergehen Icann, lu- 
gleich aber, daß es nicht ein ganz bestimmter Punkt ist, an «ekbera 
er in seiner Entwicklung Halt machen und die Entfernung des 
zweiten Richtuogskörpers abwarten muß. Ob in einem Fall, in 
welchem die Eireifung aus irgend einem Grund eine lantieie Zeit 
als st^^wuhniich in Anspruch nähme, der Spermakern sich noch 
weiter dem fertigeu Zustand nähern könne, muß vorderhand 
unantacbieden bleiben und wird sich an den Aflcariden>Eiem tlber- 
haupt nicht feststellen lassen; diese Frage mu0 an Eiern unter* 
sucht wurden, welche einer eiperimentellen Behandlung zugüng* 
lieh sind, ohne daß man jedoch von diesen ohne weiteres auf 
andere schließen dürfte. Nach den Resultaten, welche die Brüder 
Hertwig*) neuerding« an (h'u Eiern von Strongylocentrotus lividus 
gewonnen haben fpajj:. fSU), ist es für diese Eier allerdings sicher, 
daß xwischt n dem (irad der Eireife und der Entwicklungsfähig- 
keit des Spermakerns eine Korrelation besteht, „in Eiern, welche 
das Keimbläschen noch besitzen, findet man die Köpfe der Sperma- 
tosoön noch nach Stunden unverändert vor, nicht einmal Oben sie 
auf das umgebende Protoplasma einen dne Strahlung erregenden Reiz 
aus. In Eiern, welche im Begriff stehen, den ersten Richtungs» 
körpcr zu bilden, sind die Köpfe nach langem Aufenthalt zwar 
selbst unverändert, haben aber doch Einfluß auf das Protoplasma 
schon gewonnen. Ein Stotfaustausch zwischen Eiprutoplasma und 
Spermakerrien wird erst bemerkbar, wenn der erste Hichtungs- 
körper gebildet worden ist; die Speruiakerne wandeln sich jsu 
Bläschen mit farblosem Reticulum und wenigen chromatischen 
Körnchen um.** 



1) 0. u. R. Hbktwio, über den Beiruchtungs- und Ttiiuugsvor- 
gang des tieriiohen Eies imter d«tm BinfluB KnBemr AgvnHen. Jmw 
1887. 



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- 24 - 



Geht aber aus diesen Befunden auch hervor, daß der Sperma- 
kern in seiner Thätigkeit von der Eircife abhängig ist, so scheint 
sich dieser hemniende Einfluß merkwürdigerweise doch uur bis 

zur Ausstoßung des ersten Richtungskörpers zu erstrecken, da 
die Spermakerne bei hinreichend lan{,'eni Aufenthall im Ei schon 
vor der Bildung des zweiten Richtungskörpers in 
ruliende Kerne übergehen, sich also weiter entwickeln können, 
als dies normalerweise im reifen Ei geschieht. Sprftcbe dem- 
nach diese Thatsache, fsUs man von den Eiern des Strongylo- 
centrotus liv. auf die der Ascaridni einen Schluß sieben dürfte, 
für die Annahme« daß hier die Umbildung des Spermakerns zu 
einem Bläschen mit chromatischem Gerflst nur snfftUig mit der 
Entstehung des KiJ<erns zusammentR'flfe, so ist andererseits diese 
Koinzidenz doch aull'allend f^cnup, um es wahrscheinlicher zu 
niarbcn, dali mit den sichtbaren Vor^'angen der Eireifung innere 
Umwundlungen einhergehen, an welche der Spermakern in seiner 
Entwicklung gebunden ist, ohne daß jedoch diese Veränderungen 
des Eies, wie die geringen Variationen im Habitus des Spenna- 
kems gleichalteriger Eier beweisen, mit voller Strenge an be- 
stimmte, durch die Kchtungsfiguren markierte Etappen gekmipft 
wären. Jedenfalls wäre es von großem Interesse, möglichst viele 
Eier verschiedener Tiere mit Bflcksicbt auf diese Frage an unter- 
suchen. 



Während van Beniujkn ^ unentschieden laüt, ob die chro- 
matische Substanz des Spermatozoons im Beginn der Umbildung 
zum blftsdienfttrmigen Kern sieh stets aus zwei Portionen zu- 
sammensetzt (pag. aOG\ scheint Zachajuas (9) diese Eigentümlich- 
keit, auf der ja seine Ldire von der Doppelbefrtichtung beruht, 
stets sicher konstatiert zu haben und zeichnet in vielen seiner 
Figuren zwei so deutlich isolierte Stäbchen oder Kui^cln. wie ich 
sie selten gefunden habe. Auch in einzelnen Figuren Caunov's (4), 
naiiit ntlich in Fig. 85 und 94 (Tatel IV) ist die Zusammensetzung 
des Spermakenjs aus zwei isolierten Stäbchen aufs klarste zu 
erkennen. Ich muß gesteheu, daß es mir au Eiern, die im Begriffe 
stehen, den zweiten Bichtungskörper auszustoßen, häufig, gleich 
VAN Bbhedbn, nicht mOgUch ist, zwei deutlich voneinander zu 
unterscheidende Chromatinelemente im Speraakem nachzuweisen. 
In manchen dieser Fallt- gelingt der Nachweis durch Rotieren des 
Eies, in anderen läßt auch dieses Mittel im Stich. Nicbtsdesto- 



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— 26 - 



wemger bm ich der Überzeugung, daß stets zwei selbstftndige 
Elemente ▼orhandeu sind, und daß nur die dicbte Anefaiaader' 
lagerung und unregelmifiige Fonn derselben in gewissen Fällen 
ihre £rkenDnng unmöglich macht. In Eiem, die auf dem Stadium 
der ersten Richtungsspindel stehen und in denen die Elemente 
des Speniiaki'rn? noch konzentrierter sind, erhält man nach meinen 
Erfahrung,'«! meist viel klarere Bilder von dieser Zwciheit des 
Kerns als später (Fig. 3 und 4); j;i selbst in einer großen Anzahl 
nicht kopulierter Spermatozueu (diuselbeu waren mit absolutem 
Alkohol, der 1 Eisessig enthielt, gehftrtet und mit Boraikarmin 
geftrbt) habe ich die Zosamm^roetzung der homogenen Qiro- 
matinkugel aus zwei Halbkugeb mit vollster Sicherheit feststellen 
können. Bei richtiger Lege sieht man den Kreis, als welchen 
sich der Kern im optische Schnitt repiisentiert, in der Richtung 
eines DiircliTncssers, und zwar meistens desjenif^en, der mit der 
Ach.se des Spermatozoons zusammenfällt, von einer ganz scharfen 
Linie durcli/ogen, und nicht selten entspricht dieser inneren 
Scheidewand an der Oberfläche der Kugel eine seichte zii kuläre 
Rinne, so daß der Kern einem Froschei mit der ersten Furche 
gleicht (Fig. 1). Ja, es kam mir sogar ein Spermatozoon zur 
Beobachtung^ in welchem statt einer einzigeD Kugel deren zwei 
etwa halb so große vorhanden waren, die sich an einer be- 
schränkten Stelle berührten und hier etwas gegeneinander abge- 
plattet waren (Fig. 2). 

Ist es demnach , wenn nicht sicher , so doch im höchsten 
Grade wahrscheinlich, daß der Kern des Spermatozoons in allen 
Stadien st-ines Hcstelieus aus zwei chromatischen Elementen zu- 
sammeiigeset/t ist, so gilt dies docii nur lur die Sauieukörperchen 
jener Mftnnchen, deren Weibchen Eier mit zwei chromatischen 
Elementen erzeugen, weiche Eier ich im ersten Heft dieser Studien 
unter der Bezeichnung Typus Cabnot besprochen habe. Jenen 
Weibchen dagegen, deren Eier nur ein chromatisches Element 
besitzen (Typus vah Bbnedbn), entsprechoi Männchen, bei denen 
auch das Spermatozoon nur ein cinzic^es Element enthalt. Diese 
letzteren Spenuatozoi-n unterscheiden sich von jenen anderen durch 
ihre etwas geringere Ciriiße, besonders aber tlurch das viel geringere 
Volumen ihres Kerns, der im Ei niemals in zwei Stücke zerfällt. 
Ich glaul}e, daß van Benkdkn, der ja allein von allen bisherigen 
Beobachtern beiderlei Eier vor sich gehabt hat, auch die zwei 
Arten von Spermatozoin gesehen hat, und daß hierauf seine An- 



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— 26 — 



gabeo Ober die betrichtliche Variabilitti in der GMfie der Kerne 
freier SpennatozoSn wenigstens zam Teil snrflclczufllhren sind. 
Die Eier des Typus Cabnot habe ich stets nur von Sper- 

nmtozoi'n mit zwei Elementen befruchtet gefunden, desgleichen 
die des Typus van Beneden nur von solchen mit einem einzigen. * 
Es scheint demnach, daß der Pfor fi cspul wnrm 
wirklich in zwei, wenn auch aiißrrlicli nicht zu 
unterscheidenden, Varietäten vorkommt, die vor- 
derhand sich nur dadurch charakterisieren lassen, 
dafi die Geschlechtszellen (Eier und SpermatozoSn) 
der einen zwei und ihre EmbrjonalzelleD vier, die 
Geschlechtszellen der anderen nur ein einziges 
und ihre Furchungszellen zweiElemente enthalten. 



III. Ei- und Spermskern his zur Ausbildung der enten 

Furehungsspindel. 

Nachdem der zweite RichtuDgskÖr{)er abgetrennt wofden ist, 
zeigen die im Ei vorhandenen männliclien und weiblichen Kem- 
elemente eine solche l'heroinstimmunj:; in ihren weiteren Schick- 
salen, daß die Iksclireilnin;^ des einen Kemh> zugleich für den 
audereii Geltung beauspruchec darf. Nur in den ersten Stadien 
bestehen einige Differenzen, die nebst ilen Sonderbeziebungen, 
welche sowohl dar Ei- als audi der Spennakem im Anfiing zu 
bestimmten Bestandteilen des Eies aufweisen, eine getrennte Be- 
sprechung erfordern. 

Der weiblidie Vorlcem entsteht in den Eiern des Typus 
Garnot, welche der folgenden Darstellung zu Grunde gelegt sind, 
aus zwei chromatischen Elementen. Im ersten Tieft dieser 
Studien habe ich gezeiiit. d:iB schon das Keiinbläscheu dieser Kier 
zwei Elemente enthält, daß diese hei der Bildung des ersten 
Kithtuügskörpers sich halbieren und von jedem die eine Hälfte 
im Ei verbleibt, die andere dem ersten iüchtimgskör|)er zuteil 
wird, worauf von jedem Element des Eies abermals die Hälfte 
im zweiten Richtungskörper entfernt wird. So findet sich im 
reifen Ei von jedem Element des Keimbläschens nur noch der 
viert« Teil, der dort bereits als eine der vier Unterabtdhuigen 
des Stäbchens zu erkenne war. 



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— 27 - 



Die l)eiden chromatischen Kleniciite des Eies, das seine 
Reifungsperiode eben beendet hat, sind einfache Stäbchen, von 
aonfthenid kreiamndm QuerBcbnitt, deren Lftnge die Dicke um 
das Zwü" bis Dreiiache flbertriift (Flg. lla,b). Sie encfaemen 
auch bei stärkster Yergr&ßening ToUkommeii homogen und meist 
mit glatten scharfen Konturen. Betrachtet man sie an gut 
tiugiertcu Pr!ii)aratcn nach Ausschaltung der Diaphragmen des 
Beleuchtungsapparates, so i«t das Farhenlnld, das sie liefern, wohl 
von gleicher Form, aber etvvab kleiner als das ^'cwöhnlichf» Bild 
*) und zeigt verschwommene Ränder. Es fo^t durau.s, daß jedes l 
' Element eine dünne lündenschiclit achi omatischer Substanz besitzt, / 
die ohne scharfe Grenze alboBühlieh in das Cbromatin übergebt 
Am ehesten m<}chte ich diese Struktur der Differenaemng des 
Amöbenkörpers in Exo- und Endophuma veigleichenf um so mehr 
als auch die Beteiligung der beiden Schichten an der Bewegimg, 
die wir später an dem Element wahrnehmen, Anatogien zu den 
YerhiiltTii^^C'ii dor Amrilje dnrlnctot. 

Wki ii'h die ineiuciiro soclirii j^esrhildcrt liahe, so finden wir 
sie vor der Ablöstmu (le> zweiten lliclitun,i:sköri)t'r> an dem inneren 
Pol der Spindel. In der übcnvicgendeii Mehi/iihl der Fälle liegen 
sie einander parallel und sind nur durch einen sehr geringen 
Zwischenraum Toneinander getrennt (Fig. 11). Mit ihrer dem Ei- 
innem zugekehrten Oberfläche grenzen sie, wenn sie den Spindel* 
pol vollkommen erreicht haben, direkt an das umgebende Proto- 
plasma, an ihre äußere Fläche treten die achromatiscIuMi Ver- 
liiinlungsfa.sern drr karyokinetischen Figur heran. Irm'iid oino 
Ditlneiizif'niTm ihrer nächsten Un»gcbung, eine Vakuole oder nur 
ein Iii literer Ilauni, ließ sich an meinen Präparaten um diese Zeit 
dnrcliuu> nicht erkeuiien. Ich lietone dieses Verhallen besonders, 
weil VAN Beueden die chromatischen Elemente des Eies auf 
allen Stadien ihrer Existenz von einem rdativ beträchtlichen, nach 
außen meist scharf begrenzten Hof achromatischer Substanz um- 
geben sein läfit. Dieser homogene Körper, weldiOT schon im 
Keimbläschen um die chromatischen Tv ' te sich findet und 
hier ..rrnlliyalosoma" genannt wird, wird l)ei der Bildung des 
ersten Kichtungskörpers halbiert ; der Teil, wclchtM* im Ei ver- 
bleiht, heißt vtm jetzt aji „Deuthyalosoma". Diese; teilt sich aber- 
mals in der zweiten Kichtungsspimlel ; die eine llulfle wird mit 
den chromatischen Elementen, die es einschließt, im zweiten 
mchtuugskörper angestoßen, während die andere im Dotter 
zurückbleibt, um zum Eikern zu werden (pag. 292). 



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An meinen Präparaten der Riditinigakdrperbildung, die ohne 
Zweifel einen besseren KonservienrngszuBtaDd aufweisen als die- 

jcnigcD, irnch denen van Bkxedkn's Zeichnungen ang^ertigt sind, 
ist von diesem Verhalten nirgends die geringste Spur wahrzu- 
nehmen. Besonders in den Spindeln, deren Faseni ja direkt an 
die Stäbchen herantreten, kann eine solche Struktur nicht vor- 
handen sein. Auch haben weder Schnrider und Ni^s«i\al'm, noch 
Caknuy und Zacharias von dem „llyalosoma" etwas wahrge- 
nemmen. WtüirsclieinHch ist dasselbe ein durch Schrompfung ent> 
standenes Artefakt, wofür der Umstand spricht^ daß tan Bekedbn 
selbst es nicht immer nachweisen konnte. 

Die frfiliostcn Anfänge der Viikuole des Eikerns treten erst 
auf, nachdem die äußere Tochterplatte der karynkinefisclieii Figur 
im zweiten Richtungskörper abfi;e trennt worden ist. Man erkennt 
jetzt (Fig. 12), wie in einem zunächst äuberst geringen und all- 
seitig gleiclien Abstand von der Oberfläche der beiden Kleniente 
rings um dieselben eine zarte Linie verläuft, der optische öciinitt 
der KemmerobraQ, welche das Protoplasma und die Enden der 
VerbindiiBgsfiteera von den Stäbchen znrOdGdrftngt und in ihrem 
Innern, d. h. in dem schmalen Raum, der sie yon den Kiementen 
trennt, eine YoUkommen homogene wasserklare Substanz (Kemsaft) 
enthält. Gleichzeitig mit dieser ersten Anlage der Kemvakuole 
verändert sieh aiicb das Stäbchen selbst. Seine Oberfläche siebt 
rauh, wie gekörnelt aus, indem sie sich zu ganz kleinen, ungefähr 
halbkugeligen Höckern erhebt, die, iu wechselnden Abständen von- 
einander, in den schmalen Raum der Vakuole vorspringen, wt* öic 
zum Teil frei eudigcu, zum größereu Teil aber an die Kem- 
membran herontreteii. Betrachtet man das FarfoeabOd, so macht 
sich die beschriebene Strukturverftnderung fiist gar nicht bemerk- 
bar, ein Beweis, dafi sie sich vorzugsweise auf die achromatische 
Bindenschicht der Elemente beschränkt. 

Es ist beachtenswert, daß man zuweilen schon in der zweiten 
llichtungsspindel, also zu einer Zeit, wo von der Kemvakuole noch 
keine Andeutung vorhanden ist, die chromatischen Elemente, und 
zwar iiucl» jene Hälften derselben, die später ausgestoi3k»n werden, 
genau mit den beschriebenen körnigen Erhebungen autriflt (Fig. 10), 
die als die Anfinge zur Bildung des KemgerOstes in der Kegel 
erst nach der Entfernung des zweiten Bichtongskörpers sich zeigen. 
In diesen Fällen kann es nicht zweifelhaft sein, daß die Forts&tze 
aus der Substanz der Stäbchen selbst sich gebildet haben; hier 
können sie nicht etwa Diflferenzieningen ^er Kemvakuole sein, 



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als wehdie van Benbdbk in sdner imtaii zu beqiradiendeii Bar- 
Stellung der Ausbildung des Eikerns sie anspricht. 

Ob um jedes Element sunftcbst eine eigene abgescbloasene 

Vakaole entsteht, oder ob beide Stäbchen von Anfang an in einem 
einlieiüichen Keraraum enthalten sind, vermag ich nicht anzu- 
geben. Denn der schmale Zwischenraum zwischnn denselben läßt 
sich schwer analysieren. Ist der Kern so orientiert (Fig. 12a), 
daß die beiden Elemente im Querschnitt erscheinen, so sieht man 
die Membran von beiden Seiten in den Raum zwischen den Stäb- 
chen sich eiosenken, so daß sie im optischen Schnitt einer 8 gleicht, 
die mit jeder ihrer H&Iften ein Element umschließt. Ob aber 
diese beiden Krdse geschlossen sind und sich nur berahren, oder 
ob sie durch einen schmalen Spalt miteinander kommunizieren, 
ist nicht mit Sicherheit festzustellen. Dagegen sind einerseits 
etwas spätere Stadien, andererseits gewisse Ausnahmsfälle in der 
Bildung des Eikerns imstande, über das prinzipiell Wichtige dieser 
Frage genügendes Licht zu verbreiten. Die auf das in Fig. 12 
abgebildete Stadium folgenden Zustände des Eikerns lassen, wie 
die sich anschließenden Figuren lehren, mit vollster Klarheit einen 
einheitlichen, wenn auch zunichst stark eingeschnürten Kemraum 
konstatieren. Ebenso sicher ist es auf der anderen Seite, daß in 
jenen seltenen Fällen, wo die beiden inneren Stäbchen der zweiten 
Richtungsspiodel weit voneinander entfernt sind (Fig. 45, Tat III), 
um jedes eine eigene Kernvakuole sich ausbildet, so daß zwei 
„halbe" Eikerne entstehen (Fig. 46, Taf. III), die, wenigstens hie 
und da, auch in der Folge nicht zur Verschmelzung (als ruhende 
Kerne) gelangen (Fig. 47, Taf. III), wovon unten noch die Rede 
sein wird. Es folgt aus diesen Thatsachea unmittelbar, daß jedes 
chromatische Element fdr sich allein imstande ist, eine Vakuole 
und damit einen ruhenden Kern zu erzengeo, und daß ein einziger 
Kern ftus beiden Elementen dann sich bildet, wenn diese so dicht 
nebeneinander liegen, daß der Bereich, in welchem das eine Stib- 
chen das Protoplasma von sich zurückdrängt, mit der Wirkungs- 
sphäre des anderen teilweise zusammonfänt. Es wäre flpninach 
möglich, d!iß auch bei der normalen Entfernung der beiden Ele- 
mente anfangs um jedes derselben ein eigener Hof von Kernsaft 
auftritt, und daß dieser erst bei weiterem Wachstum mit dem 
des anderen St&bchens zusammenfließt. 

Die nAchsten Stadien (Fig. 13) zeigen das bisher Beschriebene 
großer und deutlicher. Die Kemfaknole ist gewachsen, wobei die 
H embraa noch ringsum Richen Abstand von der Obezflftche der 



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Stäbchen bewahrt. Der Kernraum wiederholt also die Form dar 
Kiemente und besitzt demnach annähernd die Gestalt zweier kurzer, 
an ihren Endflächen abgerundeter Cylinder die der Länge nach 
mitt'ifiatider vorschmolzen sind. Die Küiimiunikation der beiden 
Kerijhälften wnd vermittelt durch einen engen Spalt, dessen Länge 
aus Fig. 13 b, dessen Breite aus a zu ersehen ist. Die beiden 
Stäbchen haben sich etwas vandnander entfernt, ihre Forts&tze 
sind der Vergrftßemng des KemblSschens proportiona] gewachsen. 
Sie besitaen jetst im allg^ein«! die Form feiner Stacheln, die 
mit breiter Basis aus dem Körper des Filements entspringen, mit 
ihrer Spitze zum größten Teil die Membran berühren. Fast stets 
streben sie nach dem ihrer Ursprunpsstelle nächstgelegencn Punkt 
der Kernwanduii^' , strahlen also radienartig von der Achse des 
Stäbchens aus und verleihen demselben im Querschnitt die Form 
eines Sterns. Diese Anordnung ist jedoch iusuferu uuregeluiäliig, 
als die Fortsfttse in der Regel gruppenweise dicht zusammenstehen, 
während sie an anderen Sldlen hat gani fdilen; so sind beson- 
ders die gegeneinander gerichteten Fliehen der beiden Elemente 
davon gänzlich frei, hOclistens zu Ueinen Höckerchen erhoben. 
Die Ausläufer sind von verschiedener Stärke ; die dicksten bleiben 
auch im Farbenbild in ganzer Ausdehnung sichtbar, die schwächeren 
lassen wenigstens in ihrer Basis färbbare Substanz erkennen. 

Auf diesem Stadium zeigen sich die ersten Spuren achroma- 
tischer Kerokörperchen als ganz kleine Körnchen, die in versctue- 
dener Zahl and an verschiedenen Stellen auftreten können « stets 
aber in nächster Nachbarschaft der chromatischen Elemente sich 
finden, manchmal sogar in Buchten derselben eingelagert sind, so 
dafi die Vermutung nahe gelegt wird, daß sie sich aus diesen ab- 
sondern. Auch erkennt man jetzt sehr klar, daß durch die Bü" 
dung der Kernvakuole nicht allein das Protoplasma, sondern, wie 
ich oben schon hervorgehoben habe, auch die Verlnndiint^sfasern 
der karyoki netischen Figur von den Stäbchen zurückgedrängt 
werden. Diese Fädchen, welche nach der Abtrennung des zweiten 
Richtnngskörpers allmählich von der Peripherie nach der Achse 
zu anfgelfist werden , persistieren oft sehr lange. Wie sie früher 
an die Elemente selbst sieh angesetzt haben , so treten tüo jetzt 
an die äußere Fläche der Kemmembran heran, und zwar senken 
sie sich stets in die der Oberfläche des Eies zugekehrte Partie 
der Einscbnttrung zwischen den beiden Keruhälften ein (Fig. 13 
bis 16). 

Im Gegensatz zu dieiem Befund, der an allen mir vorliegenden 



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Eiern dieser Entwickliufgsitafe sich konstatieren Iftltt, giebt tah 
Bbnedkn (3) an (p. 294), daB am diese Zeit die Verbindtuigs- 
fasern die Kemvaltuole durchsetzen und bis an die Elemente selbst 
herantreten. Auch findet sich dieses Verhalti'H auf seiner Taf. XVIir'' 
in Ki]?iir ö und (i dargestellt Ich halte es jedoch für sehr 
walirsciieiiiiich , dab van Beneden hier einer Täui>chung unter- 
legen ist, die durch gewisse Bilder sehr leicht veranlaßt werden 
kann. Ich habe einen solchen Fall in Fig. 14 von drei verschie- 
denen Seiten abgebildet Die Verbindangefasern endigen wie immer 
an der Kernmembran in dem Winicel zwischen den beid«i HAlfiten 
deraelben (Fig. 14 a). Nur treflen sie infolge einer starken Drehung 
des gansen Kerns (Fig. 14b) nicht mehr senkrecht aaf diese Stelle, 
sondern unter einem sehr spitzen Winkel, so daß sie auf eine be- 
trächtliche Strecke der Länge nach in der Kernfurche verlaufen. 
Liegt der Kern so gegen den Beschauer, wie ihn die Fig. b u. c 
zeigen, so werden iufülge der Kleinheit der Abstünde bei einer 
KinstelluDg auf die chromatischen Stäbchen iiugleich diu Faseru 
sichtbar, und nun macht es den Eindruck, als verliefen dieselben 
zum Teil innerhalb des Kemraams. DaB es nicht so ist, davon 
lunn man sich kaum anf andere Weise als dadurch flberzeugen, 
daß man das Ei so lange dreht, bis man den Kern in der durch 
Fig. 14 a dargestellten Ansicht vor sich hat. In dieser Weise 
niQsscn, wie ich glaube, auch die ciUerten Bilder tam Bbmedbn's 
erklärt werden. 

Fig. 15 zeigt einen etwas weiter entwickelten Kern, der sich 
eng an die iu Fig. 13 und 14 abgebildeten anschließt. Die Va- 
kuole ist in altoi Dimensionen gewachsen und besitzt noch an- 
DAhernd die gleiche Form wie Urflher; nar ist die Einschnfirung 
zwischen den beiden KemhAlften weniger tief, die Kommuaikatioo 
infolgedessen auch relativ eine weitere. Die Verbind ungsfasem, 
auf einen dünnen Strang reduziert, endigen w der Kernmembran. 
Die beiden rhrontiUi-cl^en Kleniente haben sich beträchtlich von- 
einander eiiifernt. SVäiirend sie bis jetzt von allen Punkten der 
Wandung ihrer Kernhälftf unL-efahr gleichen Abstand innehielten, 
macht sich nun mehr uud mehr eine exzentrische Lagerung der- 
selben bemerkbar. Sie rflcken gegen die laterale Wand ihrer 
H&lfte, oder richtiger gesagt, sie behalten ihren früheren Abstand 
?on dieser Seite der Kemmembran bei, wahrend diese in ihrem 
übrigen Bereich sich mehr und mehr von ihnen entfernt. Dieses 
Verhalten , welches spftter noch viel anfialiender lurrortritt, ist 
auch in Fig. 15 a aehon ganz deutlich zu erkennen. Das in • 



- 38 • 



links gelegene Element ist sogleich der dem Eiinnern xagekehrten 
Seite des Kerns genShert, eine EigentflmKclikeit, die sieh sehr 
häufig an beiden Stäbehen beobachten läßt Die Fortsätze der 
Elemente haben sich verl&ngert, verstärkt und vermehrt Am we* 
nigsten tritt dies an ihrer lateralen Fläche hervor, da ja deren 
Entfernung von der Membran kaum zugononinien hat. Dagegen 
läßt sich im übrigen Bereich ein gegen früher sehr kräftig ent- 
wickeltes Fadenwerk erkennen, wie dies besonders aus Fig. 15c 
hervorgeht , welche einen optischen Schnitt der einen Kerohäifte, 
Yon der latenden Seite ans gesehen, darstellt. Besonders auffal- 
lend sind hier die vielfachen Anastomose der einzehien Fidchen 
miteinander, die früher gar nicht oder doch nur sehr spärlich zu 
konstatieren waren. Dadurch stehen die einzelnen Aasläufer auch 
ohne die Vermittlung ihres gemeinsamen Mnfferkni pprs in Verbin- 
dung und stellen bereits auf diesem Stadium ein walires „Kern- 
gerüst" dar. Die Bälkchen dieses Gerüstes liabe ich an jenen Prä- 
paraten, welche mir den Eindruck der besten Konservierung 
machen, homogen und glattrandig gefunden; nur an den Knoten- 
punktoi macht sich eise stärkere Anhiufung von Substans be- 
merkbar. An anderen Prl^raten sind die Fidchen kOmig. Sdir 
häufig bemerkt man an ihren Enden, mit dsmn sie die Emumem- 
bran berOhren, eine nicht unbeträchtliche Anschwellung, und diese 
der Membran ansitzenden Endknoten scheinen gleichfalls mitein- 
ander in direkter Verbindung zu stehen, indem feinste Fädchen 
zwischen ilinen an der Kernwandung ausgespannt sind. Volle 
Sicherheit über diesen Punkt läUt sich jedoch auf dem vorliegenden 
Stadium nicht gewinnen, da bei einer Einstellung auf die Ober- 
fläche des Kerns die feinen BUkehen des KerngerQsts ^n den an 
die AnBenseite der Membran angrensenden Struktoren der Zell- 
sabstans schwer zu unteischeiden sind. 

■ Die mediane Seite der Elemente ist, wie bisher, von Fort- 
sätzen frei. Nur in ganz wenigen Fällen sah ich von hier einen 
Faden entspringen, der zu dem andern Stäbchen hinüberzog. Ab- 
gesehen von einer solchen seltenen Verbindung, sind die beiden 
Elemente völlig voneinan lrr getrennt, indem sich die 
Ausläufer eines jeden nur in der zugeiiörigen, durch die Eiu- 
schottrong scharf abgegreozteo HUfte dar Vakuole andn^ten. 

Es l&ßt sich auf dieson Stadium schon erkennen, daß, wenn 
man die Fortsätze abrechnet, der noch solide Edrper des chro- 
matisdien Elements an Volumen abgenommen hat, daß also die 
?0Q ihm ausstrahlenden FAdchen auf seine Kosten wachsen. Diese 



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— 38 — 

entziehen iliiD, ao Ausdehnung gewinnend, immer mehr SobetBos, 
und zwar an verschiedenen Stellen in wechselnder Menge, so 

daß die Form der noch kompakteD Masse eine sehr unr^d- 
mäßige wird. Stellt man um ein Geringes über den Körper des 
der Länge imch vorliegenden Elements ein {F\<j^. 15 d), so er- 
zeugen die optischen Querschnitte der gegen das Auge aufsteigenden 
Fiidchen das I^ild dicht zusammengclagerter Körnchen, die durch 
den Glanz, den der darunter gelej^ene Körper im gleicheu Bereiche 
hervorbringt, zu einem Ganzen vereint seheinen. So l^Onnte leicht 
die Vorstellung entstehen, man habe den optischen Schnitt des 
Stäbchens selbst vor Augen, das dne Verftnderung seiner Struktur 
erlitten habe der Art, daß stärker färbbare Körnchen in eine 
schwächer tingirbare Grundsubstanz eingelagert seien. Bei ganz 
scharfer Einstellung kann man sich jedoch stets überzeugen, daß 
der unregelmäßige I^'st des soliden Stäbchens noch tibeoso homogen 
ist, wie frülier das gau/.e Eleiaciit. 

Die achromatischen Kerukürperchen, die wir als ganz kleine 
Körnchen entstehen sahen, sind stark aufgequollen. Man findet 
in jeder Kemhälfte deren eines bis drei in sehr wechselnder 
Lagerung. Nur selten sieht man eines derselben noch direkt dem 
Körper des chromatischen Elements angeschmiegt. Im allgemeinen 
läßt sich konstatieren, daß ihre Qr&£e zu ilirer Zahl im umge- 
kehrten Verhältnis steht. 

Fig. lU zeigt den durch die besprochenen iStadieu repräsen- 
tierten Entwicklungsgang in allen Stücken um einen Schritt weiter 
geführt: die Keruvakuule ist betraciiüich größer geworden, das 
KerngerOst hat entsprechend an Ausdehnung gewonnen, der Körper 
der bdden chromatischen Elemente ist nur in spftrlichen Besten 
noch zu erkennen. Der Eemraum emanizipiert sich mehr und 
mehr von der ursprünglichen Gestalt der Elemente und zeigt die 
Tendenz, in die Kugelform überzugehen. Doch ist die Zweiteilung 
desselben in a noch recht deutlich wahrzunehmen, während der 
Durchschnitt des Kerns, welcher die ElemeuLe der Liinge nach 
tritrt (h), schon luehr der Kreisform sich nähert. Sehr auffallend 
triil auf diesem Stadium die exi&entrische Lage der beiden Elemente 
in ihren Kernhilften hervor. Der noch unverftnderte Best eines 
jeden ist der lateralen und zugleich der dem Ei-Innem zugekehrten 
Seite der Membran sehr nahe gerflckt und nicht sdten findet 
iiiui Ii nselbcn der Wandung noch dichter angeschmiegt, als Fig. 16 
dies zeigt. Wie früher, so breitet sich auch jetzt das aus jedem 
Element entstandene Retikulum nur gegen die Kemmembrau hin aus, 

3 



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und swar gegen die Hftlfte (krsdbeQt di« dem Klement von An- 
finDg an zogdiört Gegen den Innennuim der Vakuole entsendet 
dasselbe keine Ausläufer: hier tritt mit dem Wachslhuni des 
Kerns iniiuer auliallcndcr ein leerer, nur von Kernsaft erfüllter 
Raum hervor, der auüerst selten von einem gleichsam verinten 
Chromat ischen Fädchen durchzogen wird. An der itjiierea Flache 
der Keruniembnin lABt sich jetzt in ziemlich gleichmäßiger Aue- 
breitaDg etn chromatieches Netzwerk erkennen als der peripherste 
Teil des Kenigerastes, der dem inneren Betikulum immer mehr 
Substanz entzieht und so an Stärke gewinnt Die Beate, die von 
dttr ursprünglichen St&bcbenform di^ Elements noch Qbrig sind: 
unregelmäßige Brocken, die meist noch durch stärkere oder 
schwäcliere Brücken miteinander zusaniniciihängen , erscheinen 
noch ebenso homogen, wie früher das ganze Element. Xiclit 
Strukturveranderuni^en also (wenigstens keine sichtbaren) erleidet 
dieses bei seinem Übergange in das Gerttst, sondern nur Form- 
Veränderungen, indem es, der Amoebe vergleicbbar, Fortsätze aus- 
sendet, die, auf Kosten des Körpers wachsend, diesen allmählich 
zu ihrer Bildung aufbrauchen. 

üteaer Zustand ist hat völlig erreicht in dem in Fig. 17 a 
dargestellten Kern, welche Figur in ihrer Orientierung der Fig. 16 b 
entspricht. 

Der Kern hat sich fast vollkummen abgerundet. Nur eine leichte 
Abplattung an jener Stelle, gegen welche die letzten Beste der 
Verbindungsfimem hinziehen, erinnert noch an die frühere Zwei- 
tolung. Stellt man auf die OberflAche des Kerns ein (Fig. 17 b), 
so erblickt man, der Membran folgend, ein dichtes chromatisches 
Netzwerk, v^elches ziemlich gleichmäßig über die ganze Fläche aus- 
gebreitet ist. Im optischen Durchschnitt des Kerns könnte man 
bei schwächeren Systemen fast an eine „chromatische Keru- 
membran" denken; stärkere Ver<^rößerung löst aber diese schein- 
bar kontinuierliche Chromatiuschich t in einzelne Bälkchen und 
Fadendurchschnitte au^ welche an der Innenfläche der aufs schärfste 
davon zu unterscheidenden achromatischen Membran in das Lumen 
der Vakuole vorspringen. Zugleich sieht man von ihnen aus ein ieineres 
Gerüstwerk bis in geringe Tiefe ins Innere eindringen, wo das- 
selbe mit immer schwächer werdenden Fädeben sich allmählich 
verliert. Nur von zwei ungefähr entgegengesetzten Stellen der 
Membran ragt das Retikulum leistenförmig tiefer und mit stärkeren 
Bälkchen in die Vakuole hinein und bezeichnet damit als letzte 



Aiidmtang die Plilie, an dei»Nk die Körper der beiden ElemeDte 
ihre Lage hatten (Fig. 17 a). 

Es wäre von Wichtigkeit, zu wisstio, ob in dem Kerngcrüät, 
das ja, wie wir gesehen haben, aar Hftlfte aus dem einen, zur Hfilfte 
aus dem andern Element entstanden ist, diese Zweibeit auch jetxt 
noch sich uachwe^n l&ßt, oder ob die GerflstlMen des einen 
St&bchens, die wir im Innern des Iierns so lange Zeit von 
denen des anderen getrennt verlaufen sahen, schließlich an der 
Membran doch mit jenen zu einem einheitlichen Retikulum 
verschmolzen sind. Wenn auch meine Präpiirate mehr für das 
letztere Verhalten zu sprechen scheinen , indciii ich iiiclit im- 
stande bin, eine Uuterbrechuug des Gerüsts uacbzuweisen , so 
bin ich doch weit entfernt, damit die Frage fOr entschieden 
zu halten. Denn der Eikern von Ascaris megaloeepbala ist bei 
seiner Kleinheit für solches Detail kein sehr günstiges Objekt. 
Seine Vorzüge, die uns gestatten, in der Entstehung des Ge- 
rüsts die Schicksale der chromatischen Elemente weiter zu ver- 
folgen , als in anderen Kernen, liegen lediglich in der geringen 
Zahl dieser Eleuiente. 

Der in Fig. 18 abgebildete Eikern kann als vollkommon aus- 
gebildeter .,rühender Kern'' bezeichnet werden Von den beiden 
Elementen in ihrer Selbst<ändigkeit ist nichts mebr zn erkeuueu, 
keine Andeutung mehr von der früheren Zweibeit sowoid der 
Vakuole als des Gerüsts. Ein gleicluuäßiges Üetikulum fiber- 
zieht die laueollftche der Kemmembraii und ragt mit feineren 
anastomosierenden Bälkchen in den Binnenraum des Blftsdiens 
hin^. 

An den Alkoholpr&paraten finde ich die Grundsubstanz der 

Vakuole stets homogen und wasserheU. An den Eiern dagegen, 
die in Pikrinessigsäure gehärtet sind, erscheint dieser Inhalt b'icht 
granuliert, oder, besser gesagt, flockig. Je nach der Einwirkung 
der Rcairens. die ja, wie ich in der Kinleitnng selion her- 
vorgehoben halte, eine sehr verschiedenartige sein kann, tritt 
dieses Verhalten in wechselnder Stärke, bald selir deutlich, 
bald ganz verschwommen hervor. Ich glaube, daß wir dasselbe 
nidit als eine Struktur des Kmns, sondern als em durch die 
Sfture hervoigerufenes Gerinnungsprodukt des Kemsaftes anzu- 
seilen haben. 

Der Punkt, den wir mit dem durch Fig. 18 repräsentierten 
Stadium in der Entwickelung des Eikerns erreicht haben, stellt 

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gewisaennatoi einen Gipfelpunkt dar, vou dem aus die Aveiteren 
Umwandlnngra wieder abw&rte führen, indem sie die bisherigen 
Veränderungen, wtniijjstens in den Ilauptzügeu, in umgekehrter 
Reihenfolge wiederholen. Hier mag deshalh Halt gemacht werden, 
einerseits um «iie im VorPtehenden in einzrlncn Etai>pen ge- 
schilderte Entwickelung des Eikern» iHich ciiuual im /usiuuraen- 
hang zu überbUckcu und mit den diesbezfiglichen Resultaten 
VAN Bbnbdbns zu Vergleichen; andererseits um die Ausbildung 
des Sp^rmakems bis zu dem Stachen Stadium zu verfolgen, da 
von hier an die beiden Geschlechtskenie nicht zu unter- 
sdieidcD sind und gemeinsam behandelt werden können. 

Icli habe die Fij^iiren , an denen kh die Uml)ildimgcu des 
Eikerns besprorhen habe, nach Mri^üchkeit so ausgcwShlt, duli 
die in denselben darj^estelltcn Kerne der Heiho nach auseinander 
, entstanden sein koimteu. Es muß nun hier ergänzend uemerkt 
werden, daß bei aller Gleichförmigkeit docb nacb verschiedenen 
Bichtungen Abweichungen von dem Besdiriebenen vorkommen. 
Die Vakuole kann schon viel froher, als dies nadi den Figuren 
geschieht, sich mr Kugel- odorEifoim abrunden, mngekehrt kann 
aber auch die Einschiiflrung zwischen beiden Kenihälften noch 
länger persistieren und sogar in völlig ausgebildeten Kernen noch 
sichtbar sein. Es können weiterhin unsymmetrische Kernformen 
auftreten, dadurch bedingt, daß die beiden Elemente einander 
nicht parallel liegen, sondern einen Winkel miteinander bilden, 
der dann mtistms ein rechter ist In ganz seltenen Fällen 
liegen die beiden Stäbchen mit ihrer Lfingsachse in einer Ge- 
raden; es entsteht dann zunichst em sehr langer scfalauch- 
fSrmiger Kern. Endlich hAlt die Entwidcelung G^sts 
mit dem Wachstum des Kemraums nicht genau Schritt ; es kommt 
sogar, wenn anch äußerst selten vor, daß zu einer Zeit, wo die 
Vakuole die Größe des in Fig. 15 abgebildeten Kerns erlangt hat, 
die Stäbchen noch völlig unverändert ohne alle J^'ortsätze auge- 
troffen werden. 

Demnach läßt ndi etwa in folgender Weise al^iemeines 
Bild von der Entwickelang des Eikerns entwerfen. Von der 
zweiten Bichtungsfigur geht nichts in den Kern fiber als die zwei 
diramatischen Elemente der inneren Tochterplatte. Diese ver- 
ursachen, jedes in einem allmählich wachsenden Abstand, rings 
um sich eine Ansaninilimg homogener, walirsclieinlieh flitssiger 
Substanz fKcrasaft), gqjen die sich das Protoplasnui mit einer 
anfangs sehr zarten, dann immer stärkeren Riudenschicht (Kcra- 



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membraij ) abgrenzt. In die so entstaiulciic Vnkimle senden die 
chroiiiati.scb(!ii Stübrhen Fortsiit/c au^;. welche deutlich das Streben 
erkemieu lassseu, die Kerumembra« zu erreichen; denn gegen das 
Innere des Kernraoraes fehlen sie. Während die Vakuole wächst, 
verlftngern, verdieken und vennehran sieh diese Anslftnfer, wobei 
der solide Körper an Yolnmen entsprech^d abnimmt Indem die 
einzelnen Fftdch«! eines jeden ElemenU miteinander in Verbindung 
treten, entsteht ein Gerflstwerk, das zwischen dem Körper des 
Klenients und der Kemmembran ausgospaiint ist und Iiier in einem 
dichtercTi. der IiiiieuHäche der Meml)nin aiijz:escliiiiie|(teii Netzwerk 
endigt. AlliuähUch löst sich das ganze Stäbchen in da« Gerüst 
auf und dieses zieht sich nun immer mehr gegen die Kernwanduug 
zurück. Während dieser Umbildungen verliert das Element den 
Einfluß, den es im Anfiing auf die Form des KemblAschens aus- 
geflbt bat; die beiden, je einem Stäbchen enti^rechenden, ur- 
sprünglich sehr scharf voneinander abgesetzten Kemhftlften runden 
sich, indem sie sich vergrößern, mehr und mehr zu einer einfachen 
Kugel ab. Der Körper des Chromat i'^rlien Elements aber, der 
anfangs von der Wandung seiner Hälfte rings gleiclien Al)staiid 
hatte, rückt relativ immer nalier au die niiertläclie derselben, 
indem er die urbprüughche Entfernung von derselben in be- 
schränktem Bereiche bewahrt, während der übrige Teil der Mem- 
bran sidi immer wdter von ihm entfernt. Dieses Verhalten ist 
wohl dadurch zu erklären, daß durch die Fortsätze des Stibehens, 
welche sich an die Membran ansetzen, eine Yer1)indung zwischen 
beiden hergestellt ^vi]M durch welche bei der Vergrößerung der 
Vakuole ein Zug aul den Körper des Elements ausgeübt wird, 
auf welchen derselbe entweder durch Verlängerung seiner Aus- 
läufer oder durch ciue Bewegung in der Richtuug des Zuges 
reagieren muß. Das erstere muß da eintreten, wo die Ver- 
bindungen des Elements mit der Membran in entgegengesetzten 
Richtungen gleich stark entwickelt sind; hier wird der Zug nach 
der einen Sdte durch den nach der anderen au%ehoben. 

Da nun den von der lateralen Seite des Stäbchens au8- 
fttreüilenden Fädchen auf der medianen Seite gar keine Fortsätze 
gegenüberstehen, so kann sich der Zug nach der lateralen Fläche 
der Keniwandung ungehindert geltend n»achen, und demgemäß 
sehen wii- in der Folge, wenigstens in den 1 geschriebenen sym- 
metrischen Kernen, den Körper de» Elements <liescr Seite ge- 
nähert. — Lange Zeit läßt sich die Selbständigkeit der beiden in 
das GerOst sich umwandelnden Stäbchen noch nachweisen; ein 



L/iym^LU üy LiOOQle 



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jedes breitet sich nur in seiner Kernhälftc aus. Spater , wenn 
der Kern seiner völiigeu Ausbildung uahe ist, läfit sich dieser 
Nachweis nieht mehr fuhren. — Die Bewegung des Elements beim 
Übergang in das Retikulttm zeigt die grdftte Übereinstimmnng 
mit der eines Bhizopoden. An jeder bdiebigen Stelle des Körpers 
kann ein Fortsatz hervortreten, der, zuerst fein, sich immer mehr 
verstärkt, cntwtnler isoliert hlfibrn oder mit anden^ii Ausliiufcni 
sich verbinden kann. Diepc Pscudopddicii werden bei ihrer Kiit- 
stehuii!^ nur von der achroniaiischen liimlenschichl des iSiubchens 
gelultiet, und erst, wenn sie eine gewisse Stärke erreicht haben, 
fließt die chromatische Substanz in sie ein. — Schon in der eben 
entstandenen Kemvakuole zeigen sich in Form kleiner KOmchen 
und in wechselnder Zahl achromatische Nucleolen'), dem Körper 
jedes Stäbchens zun&chst dicht anliegend und wahrscheinlich aus 
diesem sicli alilösend. Auf späteren Staxlien sind sie, zn Kugeln 
von verschiedener Gröfie aufgequollen, im Kemranm uoregehn&ßig 
verteilt. 

Diese Result<ate über die AuiNbildung des Eikenis weichen 
von denjenigen van Bknf.dens (3) nicht unerheblich ab. Wie 
ich oben bereits erwähnt habe, läßt van Beneden die Ivem- 
vakaole aus dnem homogenen achromatischen Körper hervor^ 
gehen, der schon im Keimbläschen die chromatischen Ele- 
mente umgiebt Aus dieser Substanz differenzieren sich kömige 
Fftdchen, welche von der Oberfläche der chromatischen Ele- 
mente in radiärer Richtung gegen die Kenimembran ziehen, 
welch' letztere sich «jbMchfalls in Kömer, durch feine Fi1)rillen 
verbunden, auflitst. An die Körner der Memliran heti et sirh außen 
das Gerüstwerk der Zellöuli.stauz , innen das Keniretikuluui sui. 
Beide sind prinzipiell ideutisch, was auch daraus hervorgeht, 
daB die Veibindungsfasem der kaiyokinetisefaen Figur zum Teil 
in das KengerOst, zum Teil in die ZeHsobBtanz flbergehen. Auch 
dem chromatischen Element liegt dn dem Betikulum der Zell- 
Substanz und der Kemvakuole gleichwertiges achromatisches Gerüst- 
werk zu Grunde, das sich von jenem nur dadurch unterscheidet, 
da(^ es dicht zusammengebacken und durch eine hcniogeue Binde- 
subbtaiiz verkittet, außerdem mit einer speziüscheu chemischen 
Substanz, dem Chrouiatin, imbibiert ist. Die Ausbildung des Ei- 
kerns geht nun so vor sich, daß einerseits die Flüssigkeit der 



1) Audi KvEmoHiRKT (92) hat im Si- und Spermakani diese 
KankSrpmilien naohweiaen kSnaen. 



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Kernvakuole sich mit der Kittsubstauz des Stäbchens verbindet 
und di€se zum Anfquallen bringt, wodurch das Gerttstwerk des 
Elements wie em in Wasser getauchter Schwamm auseloander ge- 
trieben wird, andererseits beruht sie auf einer Wanderung des 

flüssigen Chromatios vom Centrom g^gen die Peri])bene, indem 
diese Substanz zunächst die Körner des aus der Vakuole hervor" 
gegangenen Retikulums, schließlich vorzugsweise die der K«Tn- 
membran iuibibiert, während das zentrale Gerüst als völlig achro- 
matisch /;unKkbloibt fpag. 280—303). 

Dies siud m kurzen Worten die Aiischauungeii van Benedens. 
Die Dilferensen swischen denselben und meiner DarsteUung können 
nur zum kleinsten Teil auf einer vetschiedenen Deutung der gleichen 
Bilder beruhen; der Hauptsache nach mOssen sie in einer ver- 
schiedenen Konservierung «b r iiitcrsucbten Eier ihren Grund haben, 
und zwar scheint es mir für einzelne Punkte keinem Zweifel zu 
unterliegen , daß van Benudehs Präparate einen ungenügenden 
Erhaltun^'szustand nnfweisen. Dies gilt in erster Linie für die 
Kernmentbiau, die van I'.knedex aus Körtiorn, die durch feinste 
Fadchun verbunden bind, zusammeugesetzt sein laßu Au meinen 
Eiern dagegen erscheint dieselbe als eine äufierst scharfe, homo- 
gene Lamelle, die im ausgebildeten Kern eine sehr betrichtliche 
Dicke erreicht und deutlich doppelt konturiert ist An diesen 
Präparaten läßt sich mit voller Sicherheit feststellen, daß das 
Kerngerüst nur die Innenfläche der Membran überzieht, nicht mit 
seinen periphcrsten Fadchen einen Teil derselben darstellt, und 
wenn van Benedkn die Membran durch Imbibition chromatisch 
werden laßt, so l)eweist dies, daß dieselbe an seinen Eiern dieses 
Stadiums überhaupt uiciit mehr wahrzunehmen ist. Sodana muß 
ich die yon tan Bbbtbdsn beschriebene Quellung der chromatischen 
Elemente nach meinen Erfohrungen als eine artificidle beseichnen. 
Meine Priparate demonstriofen die Umwandlung der chromatischen 
Eiemoite in einer so kontinuierlichen Folge, daß mir diese Volum- 
und Strukturveränderung, wenn sie im natürlichen Verlauf vor- 
käme, nicht entgangen sein könnte. W;ts iibriijens den letzteren 
Punkt betrifft: die Annahme einer Auflösung des Elements in 
Körner, die sich in einer schwächer tingierbaren Grundsubstanz 
ausbreiten, so lialte ich es nicht für unmöglich, daß dieselbe durch 
Bilder veraalafit ist, wie ich ein solches in Fig. 15d abgebildet 
und oben ansRlhrlich besprochen habe. Endlich verraten tan Bb- 
HSDBRB AJbbildungen der Tafel XQL^" auch darin eine mangdbafte 
Konservierung, daß die achromatischen Nudeolen in denselbea 



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fehlen, also in den Präparaten wahrscheinlich aufgelöst oder bis 
rar Unkenntlichkeit aufgequolleo nnd. Alle erwähnten Charaktere, 
wie auch eine genaue Betraditung der tan BKNEDENachen Zeich- 
nungen, berecbtigeD zu dem Schlüsse, daß die Kerne in den von 
ihm untersoehten Eiern yerqoollen and in ihrer feineren Struktur 
unklar sind. 

Wenn ich somit die Resultate des genannten Forschers über 
die inneren T'nilnldungen der beiden Stäbchen und die Imbibition 
der Membran durch die chromatische Substanz mit Sicherheit als 
irrtümlich bezeichnen zu dürfen glaube, oo bleibt doch noch ein 
von meiner Darstellung sehr wesentlich ahweiehender Punkt übrig, 
der sich durch meine Prftparate nicht direkt widerlegen Iftßt Es 
ist dies die Annahme, daß die von mir als AualAufer der Ele- 
mente beschriebenen Fädchen Differenzierungen der Vakuole seien, 
die erst später durch Imbibition chromatisch werden. Allein die 
Korrelation zwischen der Entwickluni:: dieser Fädchen und der 
Form und dem Volumen der noch soliden Chromatinraasse muß 
auch diese Anschauung ^ehr unwahrscheinlich machen. Besonders 
jene Fälle, wo die Valiuole bereits eine beträchtliche Größe er- 
ndcht bat, ohne daß ejne Verftndenug mit den St&bchen vorge- 
gangen ist, und in denen dann auch niemals eine Spur von einem 
Kerngerflst zu beobachten ist, sprechen mit Entschiedenheit dafür, 
daß dieses Gerüst als ein Produkt der chromatischen Elemente 
anzusehen ist Eine weitere Stütze für diese Auffassung liegt in 
dem bereits hervorgehobenen und in Fi;,'. K) gezeichneten Ver- 
halten, welches die chromatischen Elemente zuweilen iu der zweiten 
Richtungsspindel erkennen lassen, darin nämlich, daß schon hier, 
wo eine iveruvakuole noch nicht existiert, ganz ähnliche Fortsätze 
an den Stäbchen zur Ausbildung gelangen kOnnen. Daß diese 
AusULufer zunicbst achromatisch sind, kann nicht gegen ihre Ab- 
Mtang von den chromatisdien Elementen sprechen; denn wir wissen 
ja, nicht nur von den Stäbchen des Ascarideneies , sondern auch 
von den Elementen vieler anderer Zellen, daß sie eine achroma- 
tische Ilindenschicht oder eine dnrehgehende achromatische Grund- 
lage enthalten. Dies giebt ja auch van Reneden zu. Mit Ent- 
schiedenheit aber glaube ich mich dagep'eu aussprechen zu müssen, 
daß man, wie dieser Forscher es ihui, diese Substanz mit dem 
achromatischen Zellretikulum identifixiert, sie gewissermaßen als 
einen Teil desselben betrachtet, der nur suiUlig sum Träger einer 
spezifischen chemischen Substaos, des Ghromatiiis, geworden ist 
und von dieser Substanz auch wieder verlassen wird. Gegen diese 



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Annahme sprechen alle Erfahrungen der letzten Jabre, und die 
einzige Stütze, die man für dieselbe beibringen konnte, die von 
VAH Benbden behaaptete ImbSbition der Keromembran mit chro' 
raatisclier Substanz, haben wir ja oben als irrthfimlich erkannt. 



Die Entwicklung des Spermakerns bis zu jenem Stadium, 
auf dem wir den Eikern verlassen haben, ]ä\lt sich mit wenigen 
Worten beschreiben. Genau wie bei letzterem bildet sieb um die 
chromatischen Elemente eine allmählich wuchsende Vakuole, in 
welche die Elemente auastomosierende Forts&tze aussenden; wie 
dort treten KernkOrperehen auf, die soliden Gbromatlnmasaen wer- 
den nach und nach ToUständig in das Gerflst aufgeUtet and dieses 
rieht sich schließlich gegen die Kernmembran surllck. 

Wenn trotz dieser Übereinstimniang in allen wesentlichen Vor- 
gänj^en doch fast stets die beiden Geschlechtskerne bis zu ihrer 
völligen Ausbildung aufs deutlichste zu unterscheiden sind, so hat 
dies seinen Grund darin, daß die chromatischen Elemente, aus 
denen der Eikera hervorgeht, eine sehr einfache Form und gesetz- 
mäßige gegenseitige Anordnung besitzen, während die des Sperma- 
kemsi wie wir oben gesehen haben, m^st ganz anr^elmäßig ge- 
staltet und ebenso unr^gelm&ßig gegeneinander gelagert sind. Dies 
hat zunächst zur Folge, daß die Vakuole» die am Eikern in der 
charakteristischen symmetrischen Gestalt auftritt, am Spermakem 
eine solche Zweiteilung meist vermissen läßt, indem sie von Anfang 
an inif:^('!fähr Kugelgestalt besitzt. Nur in ganz seltcnt'n Fällen 
— ein solcher ist in Fig. 30 (Tafel 11) abgebildet — zeigen die 
Elemente des Spenuukcrns die gleiche Form und gegenseitige La- 
gerung, wie die des Eikerns, und bedingen dann auch eine ent- 
sprechende Gestalt des KembUschens. 

Sind schon die noch kompakten mAnnlichen Elemente h&ufig 
schwer auseinander zu halten, so ist dies fftr die Gwllstfiklen, die 
ans jedem entstehen, in der Regel ganz unmöglich. Der ganze 
Kernraum wird von einem jeglicher Gesetzmäßigkeit entbehrenden 
Balkenwerk durchzogen, in welchem der Anteil eines jeden Ele- 
nunts nicht abzugrenzen ist (Fig. 13 — 16). Ganz unregelmäßige 
ÜK-cken in verschiedenster Verteilung stellen die noch soliden 
Hebte der Elemente dar. Das Streben des Retikulums, sich au 
der Peripherie zu verdiehteii, das im Eikern so deutlich zu er- 
kennen war , tritt am Spermakem an&ngs viel weniger herror. 
Auch die centralen Partieen der mßnnlichett KenTakuole werden 



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vielfach von Gerüstfäden durchzogen (Fig. 16, 17), und erst, wenn 
der Kern nahesu seine volle Grfifie erreicht hat, xidien sich auch 
diese gegen die Membran sorttck. Von da an sind die beideo 
Geschlechtskernc nicht mehr za unterscheiden, wenigstens an sich 

nicht, wogegen ihre liA^ebeziehungen zu bestimniten TciU;n des 
Eies in der Regel noch gestatten, su sagen, welches der £i-, wel- 
ches der Spermakern ist. 

Van Benedens An^^ubeii über die Bildung des Spermakerns 
stimmen natnr«?emflß mit jeiini , die er über die Entwicklung des 
Eikerns gemacht hat, übereiti, so daß eine Besprechung derselben 
flberflOsslg ist. Nur einen Punict mOchte ich hervorheben, der 
sich auf die Entstehung der Valcuole bezieht Wie die weihlichen 
Elemente von dem „Hyaloaoma**, so sollen die des Spermatozoons 
von einer „couche p^rinud^re'* umgeben sein, aus welcher das 
Kernblaschen hervorgeht. Ich habe von dieser Schicht nichts 
wahrnehmen können. Das einzige, was ich auf die Angabe van 
Benedens beziehen kl^nnte, i<!t eine durchaus nicht konstante 
Differenzienmj? des Protoplasnialeibs des Spermatozoons in eine 
kompaktere periphere und eine lichtere zeuLraiu Zone. Allein daß 
sich die letztere nicht an der Bildung des Spermakems beteiligt, 
geht mit voller Sicherheit daraus hervor, daß sie manchmal noch 
deutlich wahrnehmbar ist, wenn sich der Spermakern bereits von 
seiner Hülle losgelöst hat. Wie um die weiblichen Elemente, so 
sehe ich iiucl» an den niiiniilichen die Vakuole zunächst in einem 
'j:^i)7. niirnniiilfni f^mkreis aultreten; wo die Elemente nicht ganz 
dicht liieinanderliügen , sch('ir:t mir ihr Betxinn durch eine Auf- 
hellung des zwischen denselben betiudlichen Raumes angezeigt zu 
werden. 



Bevor wir die Schicksale der beiden GescUechtskeme weiter 

verfolgen, haben wir noch die Lage, die si(^ während ihrer Aua* 
bildung im Ei einnehmen, nnd gewisse Beziehungen derselben zu 
anderen Teilen ins Auge zu fassen. Vom Eikorn wissen wir be- 
reits, daß er stets ziemlich nahe an der Obt rthirbe entsteht und 
durch die allmählich sich rückbildenden Verbnidungsfasern der 
karyukiuetischea Figur Beziehungen zum zweiten Ricbtungski)rper 
unterhalt. Wlhrend des Wachstums beh&lt der Kern in der Regel 
diese Lage ann&hemd bd, manchmal rfickt er seitlich etwas von 
seinem Entstehungsort ab (Fig. 16) oder er drdit sich um irgend 
eine seber Achsen (Figur 14). Nur selteB dringt er schon frflh- 



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zeitig tiefer ins F.i-Tnnerf! vor, wobei er sich von den Verbindun«»?;- 
fasern loslöst. Meist giebt sich uoch der völlig ausgebildete Kern 
durch adne dem sweiteD Siditangskörper benachbwt« Lage als 
Eikern zn erkennen (Fig. 18). 

Der Spermakem eotatelit ateta im Mittelpmikt dea Eiea, in 
einem vom Eiprotoplasma schon durch seine Färbbaik^ aehaif 
unterschiedenen Mantel, dem Protoplasmakörper des Spermatozoons, 
der während der Reifungsperinde des Eies, abgesehen von dem 
Verlust des lichrhrocbonden Körpers, nur wenig an Volumen ein- 
gebüßt bat. Isiichderii der zweite Richtungskörper ausgestoßen 
ist und um die männlichen und weiblichen Kernelemente die Va- 
kuole deutlich SU fpnden begiuut, verl&sst der Spermatoaoftikörpor 
das ZeDtmro dea Eiea und wandert mit dem entatehenden Kem- 
bliUcfaen mehr oder weniger weit nach der Peripherie (Fig. 13—16), 
so daB der wachaende Spermakem faftufig sehr nahe an der Eiober- 
fläche angetroiTen wird. Diese QrtSTeränderung kann sich in jedem 
belicbi^feTi Eiradius vollziehen ; am seltensten kommt es nach meinen 
Krfal]nin<^'en vor, daß sich das Spermatozoon gegen den Eikern 
hin bewegt (Fig. 10). 

Interessant ist das Verhalten des Spermakems zu seinem Troto- 
plasmamantel» wovon van Bknedkn eine ausführliche Beschreibung 
gegeben hat Meine Pr&parate beatitigen aelne Angaben und ge- 
atatten mnigea Detail noch genauer feataiatellen. Zur Zeit äiet 
Auastofiung dea zweiten Ricbtungskdrpera sind die rnftonlichen 
Kemelemente von einer durch ihre Färbbarkcit von der Zell- 
substanz des Eies leicht zu unterscheidenden Hülle, dem protn- 
plasniatisrbf'Ti Anteil des Si)ermatozoons , auf a!l''ii ^^eiteTi um- 
schlossen, wenn sie auch bei der "meist iinregel mäßigen Form 
dieses Mantels von lien ijinzelueu Punkten der Oberfläche desselben 
verschieden weit entfernt sind. An der Ausbildung des Sperma- 
kems nimmt dieae Subatanz keinen aiehtharen Anteil. Die chn>- 
matiaehen Elmnente entsieben ihr nur FlQssigkdt snr Bildung 
ihrer Kemvaknole, und auch dieae FlQsaagkeit dringt wahrschein- 
lich zum größeren Teil aus dem Eiprotoplasma dnrch die HOUe 
hindurch. Die Dehnbarkeit des Mantels ist eine sehr geringe und 
gestattet der im Innern desselben entstehenden Vakuole nur firip 
mäßige Vergrößerung. Die Vakuole hat jedoch ein so energisches 
Bestreben zu wachsen , dal> der rrotoplasniakörper dasselbe nicht 
zu hindern vermag: das Bläschen sprengt die H&Ue und dringt 
in die Eisubstaox vor. Es ist yielleicht nidit ohne Wichtigkeit, 
daß, streng genommen, erat von diesem Moment an der Sperma* 



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kern sich wirklich im Li befindet'). Häufig bleibt ein Teil des 
Bläschens im Mantel zurOck und hängt nun mit dem ausgetretenen 
Teil durch einen stark eingeschnflrten Hab snsamnien, indem die 
Öffnung der HfUle, nachdem der Druck beseitigt ist, sich wieder 
zu schliefien sucht (Fig. 12 und 18). Noch an ziemlich großen 
Kernen , deren Protoplasmakörper bereits stark rückgebildet isti 
ist an d(!in kuf:;cHgcn Kembläschen nicht selten eiue stielf^rmige 
Ausbuchtung sichtbar, die in eine Vertiefung jenes Körpers hinein- 
ragt (Fig. 16). In anderen Fällen trennt sich der Kern viel früher 
von seiner Hülle und kann sich beträchtlich von dersell)en ent- 
fernen. Eine anfangs tiefe und nach iuueu sich, kugelig erwei- 
ternde Aushöhlung in der letzteren bezdchnet die Stelle, wo der 
Kern seine Lage hatte und sich seinen Weg nach außen bahnte. 
Wahrend des Wachstums der beid«i Geschlechtskeme nimmt der 
Protoplasmakflrper des Spermatozoons sehr rasch an Größe ab, 
ohne daß man, wenigstens an meinen Präparaten, nachweisen 
kann, was aus seiner Substanz wird. Zur Zeit, wo die beiden 
Kerne ihre volle Größe erreicht haben, ist nur selten noch etwas 
von ihm übrig ; ein einziges Mal sah ich einen spärlichen Rest in 
einem Ei, in welchem die erste Furch uugsspmdel sich ausbildete, 
einmal sdiien mir ein solcher sogar in dner der bdden ersten 
Furchungskugeln noch vorhanden zu sein. So lange noch ein 
Rest sichtbar ist, zeichnet sich derselbe durch seine Fftrbbariceit 
aus und ist stets gegen das Protoplasma des Eies scharf ah- 
gGgrenst 



Hier ist wohl der geeignete Ort, um die Stellung zu be- 
gründen , die ich nach meinen Beobachtungen gegenüber der von 
Zaghauas (9) fttr das Ei von Asc. meg. aufisestellten Beiruch- 
tnngslehre einnehmen maß. Zachabiab behauptet, daß die ton 
▼AN Benedex als Pronuclei erkannten Kerne nicht solche, sondern 
bereits konjugierte Kerne, halbe erste Furch ungskerae seien, da- 
durch entstanden, daß sich je ein weibliches Element mit einem 
männlichen verbindrt und so zwei halb männliche, halb weibliche 
Kerne sich bilden, icrtMi Selhstandigbleiben bis zu ihrem Eintritt 
in die erste Futcliungaspuidi;! nun nichts Autfallendes mehr hat. 
Zacharias giebt zwar zu, daß auch wahre Geschlechtskeme im 
Ascaridenei auftreten kennen; «Hein diese sollen stets in der an 



1) KnMMxm (39) legt auf diessii Punkt gioles Oewidhl 



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anderan Eiero kouBtoUerten Wdse zu einem blfiBcIieoförmigeii enten 
Farchimgakeni verschmelsen. 

Ich wiederhole hier, was idi schon in eiuem Nachtrag zum 
ersten Heft dieser Studieo ausgesprochen habe; daß Zacharias 
einen Beweis für seine BeliauptunL'*'!! nicht beii.'rf)racht hat. Seine 
Zeichuuügeii demoiistriereu di n AusUusch der Lieuieute zur Bil- 
dung zweier halb männlicher, lialb weiblicher Kerne nicht, und 
wie er „auf das bestimmteste'' versichern kann, daB, wenn Ge- 
schlechtskerne entstehen , diese stets su einem typischen eisten 
Fuzdiuni^rn verschmelzen, verstehe ich nidit Denn er hat 
doch anch, wie andere Beobscbter, nnr abgetötete Eier untersucht 
nnd ItanD ^ also einem sich selbständig weiter entwickelnden 
Kern nicht ansehen , ob derselbe ein nach seinem Modus bereits 
konjugierter oder ein Gesehlechtskern ist. 

Schon an jenem Ort habe ich betont, daß ich unter allen 
Eiern, die mir zu Gericht gekommen sind — und deren Zahl ist 
eine sehr große — nur äußerst wenige (etwa zehn) uut einem 
einheitlichen ersten Furchungskern angetroffen habe, sonst nnr 
solche mit zwei Kernen, die bis zur Entstehung der ersten Fur- 
cfanngaspindel selbstftndig bleiben, Mttßte man nun nach Zacbabias 
erwarten, daß in denjenigen meiner Eier, die im Moment der Ent^ 
stehung der beiden Kerne abgetötet worden sind, in außerordent- 
lich überwiegender Zahl die Doppelbefruchtung zu konbtatiereu 
wäre, so kann ich thatsächli h umgekehrt in allen diesen Eiern 
mit voller Sicherheit feststellen , dal> wahre Vorkerne sich bilden. 
Und auf diesen Punkt will ich hier noch mit einigen Worten ein- 
geben. Zu der Zeit, wo nach ZACHABtAg der Austausch der chro- 
matlscben Elemente zur Bildung der beiden halben Furchungs- 
keme stattfinden mflßte, und dies wftre auf jenem Stadium, wo die 
Elemente noch nicht begonnen haben, Fortsätze zu treiben, liegen 
in allen meinen Präparaten die männlichen Elemente, umschlossen 
von ihrem Protoplasmakörper, im Zentrum des Eies, die weiblichen 
nahe an der Oberfläche. In dieser gegenseitigen Lagerung nehmen 
die beiden bläschenförmigen Kerne ihre Entstehung. Eine Um- 
gruppierung der Elemente, wie sie Zacuarias postuliert, ist voll- 
kommen ausgeschlossen. Sp&ter bebftlt der Eikern seine oberfläch- 
liche Lege in der Regel bei und der Spermakem ist nun infolge 
Adner Wanderung gegen die Peripherie gewöhnlich noch weiter 
von ihm entfernt als im Anfang. Aber auch wo die minnlidieD 
Elemente sich gegen die weiblichen hinbewegt haben, wie ein 
solcher seltener Fall in Fig. 16 dargestellt ist, lA6t sich doch mit 



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Sicherheit angeben, daß wir es nicht mit kopulierten Kernen, son- 
dern mit Ei- und Spermakern zu thun haben. Einerseits sind 
nach den oben ausführlich !»ps']»rochenen Cliaraktcrcn die beiden 
Kerne an sich auf diesem Stadium leicht zu erkenne?) : der Eikern 
an seiner eingeschnürten Vakuole und der syninielrischen Ver- 
teilung der Elemenie in den beiden Kernhälften, der Sperinukern 
durch den Mangd dieser Eigensduifteii. Aoflerdem aber njQasen 
die an den dnen Kern herantretenden Verbiodun^ifiueni und der 
dem andern angeechmiegte fiM>bare ProtoplasmakOrper jeden 
Zweifel an der Natur der beiden Kerne beseitigen. 

Ich halte mich nach dem Gesagten für berechtigt zu dem 
Schluß, daß der von ZAcu\m\H behauptete Befruchtungsmodus, 
wenn er, was ich mir zu bezweifeln erlaube, wirklieh vorkommt, 
als ein Ausiiahmsfall anzusehen ist, dem jede prinzipielle Bedeu- 
tung abgesprochen werden muß. 



Im Vorstehenden ist bereits erwähnt, daß eine Verschmelzung 
der beiden bhischenfftrmigcn Gerfistkerne zu einem fj;leicbartij;en 
ersten Furchun^skern im Ei von Ascaris inegalocephala Vürkoniinen 
kauu. Dieser Modus der Keruvereinigung ist von Nussfulm (2), 
Gabnoy (6), Zachabias (9) und mir (10) beobachtet worden, und 
ich mochte fiist glauben, daß auch 7AN Bembdbn, obgleich er an 
verechiedenen Stellen seiDee Werkes das Gegenteil versichert, ty> 
piache erste Furchungskerne gesehen hat Wenigstens heißt es 
auf pag. 9 siiner Abbandlang über den weiblichen Geschlechts- 
apparat von Ascaris mcpalocephala: „Los oeufs arrivds au voisi- 
nage du vagin n'ont pas encore subi la premiere segmentafion ; la 
plupart d'entre eux muutrent deux pronuclcus bien apparents dauü 
Ic glube viteiliu rötract^. Quelques-uns laissent apercevoir, ä la 
place des deux pronucleos, le premier nojau embryonnaire form6 
anx d^pens des deux prooudeus/' Vielleicht bat yah Benbdbn 
auf Grund seiner spftteren Resultate diwe frOheren Beobachtungen 
wieder in Zweifd gezogen und im Sinne einer blofieo sehr dichten 
Aneinanderlagemng der beiden Geschlechtskeme au^faftt 



1) In einer seaen, gemeinsehaftlitth mit A. Nnv YerSffentUehten 

Arbeit yks Beksdbn's (14) ist übrigene die VerBchmelzung von £i- 

Tind Spermakem zu einem bläschenf'irmi^en ersten Furchungskeni all 
ft«it«DeB Vorkommnis C^°/o der beobückUiteD Eier) zugegeben. 



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Es flcheint, daß venchiedene Weibchen falnsiehtlicli der Ver- 
einiguDgaart der Gcschlcchtskerne ihrer Eier sich verschieden ver- 
halte, daß bei manchen fast ausschließlich eine Vereinigung der 
Kerne erst in der Spindel, bei anderen schon im Zustand des 
Bliischens mit chroniatiscliem Geröst vorkommt. Denn walirend 
VAN Beneden und ich fast nur den eratcreii Modus beobachtet 
babcD, scheint Nussuaum (2) umgelcehrt nur die Eutätebuug eines 
bliwheiilttnnigeD Forchungskerns gesehen zu haben. Dieser Forscher 
bildet ein Stadium ab, wo der eiste Furchangskem eben in Bil- 
dung begriffen ist; doselbe ist hantelfitmiig ängeuhnOrt und 
läßt SU noch den Auteil, den die beiden Geschlechtskerne an seiner 
Bildung nehmen, feststellen. Ganz ähnlich konnte ich selbst den 
VereinigUDgsvorgang in drei verschiedenen Stadien bcobarhten, die 
ich in Fig. 52—54 (Taf. III) abgebildet habe. In der ersten Figur 
sieht man die beiden Kerne an dem einen Ende zu Spitzen aus- 
gezogen, die äich gegeneinander neigen und mit ihren Enden sich 
berühren. Dae nAchste Stadium zeigt diese Berabraogsstelle etwas 
TergrSßert. Es macht mir den Eändruek, als ttien in dem Be- 
reich, in dem die K«me aneinander liegen, die Membranen schon 
geschwunden und also bereits eine Kommunikation der beiden Va- 
kuolen vorhanden. In dem dritten Ei endlich ist die Kommuni- 
kation eine weite geworden; hier liegt ein einheitlicher erster 
Furch ungskern vor, der nur durch seine Form noch die Bildung 
aus zwei Kernen verrat. 

l>ie drei Prapüiate sprechen für die Annahme, daß von den 
Membranen der beiden Kerne bei der Verschmelzung nur ein ganz 
kleiner TeÜ, oder, noch wahrscheinlicher, aberhaupt nichts auf- 
gelflat wird, daß vielmehr in jeder Membran da, wo sie sunfichst 
mit einer feinoi Spitze die andere berührt, durch Dehiscenz eine 
anfangs sehr kleine Öffnung entsteht, deren Ränder mit denen 
der anderen verschmelzen, so daß die beiden Membranen nun eine 
einheitliche geschlossene I-amelle darstellen. Der Vorgang' wäre 
aualog dem so häutigen embryogenetischen ProzeP , wo zwei epi- 
thelial begrenzte Hohlräume miteinander in ivtaumunikation treten. 
Die beiden Kernhälfteu stehen zunächst nur durch eine sehr enge 
Offiiung in Verbindung, und der Furchungskem erinnert dadurch 
an den jungen Eikern. Wie dieser rundet er sich erst allmihlich 
rar Kugel ab. Mit dieser Anschauung, wonach die Membranen 
von Ei- und Spermakem ganz in die des ersten Furchungskeros 
eingehen, stimmt auch das Verhalten, welches die chromatische 
Substanz bei der Verschmelzung beobachten läßt, überein. Diese 



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Substanz uberzieht in den beiden Gescb1(M:ht8kernen die Innen- 
fläche der M(!iiil)ran in Form eines gleichmäßig verteilten dichten 
Retikulums Wiirden die Membranen in griiBertr Ausdehnung bei 
der Verschmelzung aufgelöst, so müßte wohl in dem Stadium der 
Fig. 06 uud 54 die chromatische Wandschiclit beider Kerne, soweit 
sie an diesem Teil der Membran ihre Lage hatte, den Raum des 
einheitlichen Kons als Scheidewand darcfasiehen. Davon nt je- 
doch keine Spur za sehen; der Furchongskem, auch wenn er 
noch aus zwei scharf voneinander abgesetsten HAlften besteht, 
zeigt ^'cradc so, wie Ei- und Spermakern, nur an seiner Membran 
ein gleichmaßig entwickeltes Gerüst. Es scheint demnach, daß 
bei der Eröllnung der beiden Kemrfiume gegeneinander das Gerüst 
eines jeden Kerns seiner Membran folgt, daß es also wie diese 
aus der geschlossenen Kugel- oder Eiform allmählich in die einer 
Halbkugel übergeht. Dabei kommen die beiden Gerüste mit ihren 
80 entstdiraden freien Bändern init^ander in Bertthmng und 
scheinen nun zusammen eine einfoche kontinuierliche Bindenschicht 
darzustellen. 

Auch Zacharias (9) hat die Vereinigung der beiden Ge- 
schlcchtskcrnc näher beschrieben und in Fig. 21 (Taf. X) abge- 
bildet Allein es kann meines Erachtens gar keinem Zweifel 
unterliegen, daß diese Figur die erste Furchungsspindel im Stadium 
des Dyaster (Flemming), wo die Enden der Schwesterfäden noch 
miteinander zusammeubangeu , darstellt. Sie ist zwischen die 
Fig. S3 und 34 des genannten Forschers einzureihen. 

Von den Verfl&derungen, die der bllschenfönnige erste 
Furchungskem bis zur Ausbildung der Spindel erleidet, habe ich 
nur ein einziges Stadium gesehen, das in Fig. 55 (Taf. III) ab- 
gebildet ist. Der Kemraum ist beträchtlich geschrumpft, die 
Membran wenigstens an einzelnen Stellen norh deutlich nach- 
weisbar; au zwei eiiigegeiifzesetztcn Eudun des Kerns erkennt mau 
die Spiudelpole mit ihren Strahlungen. Das Kemgerüst hat sich 
zu homogeueü Fäden kontrahiert, deren Zahl wegen der dichten 
Aneinanderlagerung nicht bestimmt werden kann, aber wohl sicher- 
lich vier betragt Denn wir wissen durch die Untersuchungen 
von NussBAüH und Zachasias, daß aus dem einheitlichen ersten 
Furchungskem stets vier Schleifen hervorgehen. Ist die kaiyo- 
kinetische Figur, die auf diese Weise entsteht, einmal völlig aus- 
gebildet, so läßt sie sich von jener, die aus den nicht verschmolzenen 
Geachlechtskernen sich aufbaut und die nach van Beneden.« Ent- 
deckung gleichfalls stets vier Schleifen enthält, nicht mehr unter- 



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scbeiden. Die Entstehung der Teilnngsfigur nach diesem letzteren 
Modus bildet in meinen Pr&parBten die fast ausacblieOliehe Regel 
und soll, soweit die Kerne daran beteiligt sind, im Folgenden be- 
sprochen werden. 

Das Wesentliche und fundamental Wichtig* an diesem Vor- 
gang liegt in der Entdeckung van Bexkden's, daß die beiden 
Vorkeme, jeder für sich allein, alle die Umwandlungen durch- 
machen, welche wir sonst au Kernen, die sich zur Teilung vor- 
bereiten, beobachten. Aus dem GerOst eines jeden Kerns ent- 
stehen zwei Schldfen, die erst in der Spindel zu einer einheit- 
lichen Figur vereinigt werden. 

Kann ich in diesem Hauptpunkt die Resultate van Benf.dkn's 
vollkommen bestätigen ' ), und zwar auch an Eiern, gegen die der 
Einwand. daB sie krankhafte Ver.'indcningen erlitten hätten, nicht 
erhoben werden kann (siehe Einleitung), so muß ich dem Detail 
seiner Angaben in verschiedener Hinsicht widersprechen. Für 
VAN Beneden ist ja, wie wir oben gesehen haben, das Cbromatin 
eine diemiscbe Substanz, die ein achromaUscbes, an sich von dem 
Retikulnm der ZellsQbstanz nicht unterschiedenes QerQst imbibiert, 
sich in demselben ausbreitet und dassdbe auch wieder verläßt. 
So beruht nach seiner Anschauung die Ausbildung des Knäuels 
darauf daß das Chromatin, welches bisher ziemlich gleichmäßig 
in dem Netzwerk der Keniinenibran verteilt war, sich nun auf 
einzelne Strange dieses Gerüsts zn«aniinen/ieht, wahrend die an(iereii 
achromatisch znrih kl l iben. Meine l;ntersuchuugeu dagegen, so- 
wohl über die Eutäteiiuug, als auch über die Auflösung des Kerns, 
führen mich zu dem Resultat, daß das Kerngerüst, ob chromatisch 
oder achromatisch, einen völlig sdbstftndigen, eigenartigen Be- 
standteil der Zelle darstellt, der zwar seine Form sehr mannig- 
fach verändert, in jeder Form aber die gleiche Konstitution be- 
wahrt*). 

1) Yon besonderer Wichtigkeit in dimar BeiielniBg aiiid die 
Untersuchungen CABNi)r> ; B\ der nicht nur bei Abc. raeg., sondera 
auoh bei einer Keihe anderer Nematoden eine selbständige Vorbe- 
reitung der beiden Gesohleohtskeme sur Teilung naohweuen konnte* 
— Für Am. meg. hat neuerdings audi Kmaumma (2S) die Bnt- 
deeknng tan Bekeubh's bestätigt. 

2) Damit soll jedoch keineaweg» behauptet werden, daß nicht in 
manehen Kernen noob ein sweites (aohrometisehes) Qerüst un- 
abhängig TOD jenem ersteren und vielleicht mit dem Betilnilttiii der 
Zellsnbetens identiseh bestehen kSnae. 

4 



— 50 — 

Xachdeni iu den licideii Koruen daä Gerüst sich gicichnnißig 
Uli der Peripherie verteilt hat, nehmen dieselben olnic Zwi ift l noch 
an Größe zu, ehe die Bildung des Knäuels bt';jiiiiit. Wenigstens 
gestatten die Differenzen, die sich in «1er Große der iiihutiden 
Kerne von einem Ei zmu andern beobachten lassen, kaum eine 
audcre Eiklärung. 

Ei- und Spertnakcrn eines und desselben Eies sind meistens von 
gleteber Große und reprjisentieren vdlligoder docli nahezu die gleiche 
Eutwicl(lungS8tufe. Die ersten Anzeichen, daß die chromatische 
Substanz sich wieder in kompakte Körper kontrahieren will, geben 
sich darin zu erkennen, daß rin/.ili;c FadchiTi des Kerni^tnüsfes 
unter den benachbarten durch iliie Starke autl'alleii. Schon atii 
Eikern der Fig. 18 nehmen wir die eisten Spuren dieser Struktur- 
veränderung wahr, während im bpermakern ein ziemlich gleich- 
mäßig entwickeltes Gerüst vorliegt. Diese Verstärkung einzelner 
tollsthalken tritt nicht auf kurze Streckeui etwa zwischen zwei 
Knotenpunkten, regeUos bald da, bald dort auf, sondern von An< 
fang an sieht man ziemlich lange Stränge des Gerüsts gleichmäßig 
verdickt und in vielfach winkelig geknicktem Verlauf der Keru- 
nienihran folgen. Es ist die Regel, daß eine solche verstärkte 
Partie des Retikulums, soweit sie verfolgt werden kann, als eine 
einfaclie Linie verläuft; nur sehr selten sieht man in einem Tunkt 
drei t^ulche Züge zusammenstoßen. Wie die Verdickung entsteht, 
das ist auf dem vorliegenden frühesten Stadium kaum zu sagen. 
Denn die Konstitution des Kerugerüsts ist durch die betichrie- 
bene Verftnderuog nicht wahrnehmbar alteriert; die verdickten 
StrAnge nehmen in gleicher Weise Anteil an der Bildung der ein- 
zelnen Maschen des Retikulums wie die anderen Fädchen. Erst 
etwas spätere Stadien lassen feststellen, daß die Zunahme einzelner 
Gerüststränge auf Kosten der übrigen vor sich f^cht , indem jeder 
Faden, der einmal ein geringes Übergewicht über die lienachbarten 
gewonnen hat, allmählich das ganze Netzwerk seiner Umgebung in 
sich aufsaugt. Dieser Vorgang wird durch die Figuren 19 und 20 
sehr anschaulich gemacht UngeflUir in der Mitte zwischen zwei 
verdickten Str&ngen erfährt das zwischen denselben ausgespannte 
Gerttst eine vollständige Unterbrechung, womit gldchsam wie durch 
' eine Wasserscheide für jeden Faden ein beatimmtes Stromgebiet 
abgegrenzt wird. Jedem Ilauptstran^? hängt so auf beiden Seiten 
ein bald ausgedehnteres, bald nur spärliches anastomosicrcndes 
Fadenwerk an, das mit zunehmender Verdickung des erstereu 
immer schwächer wird und iu Fig. 20 nur noch aus kurzen eiu< 



— 51 — 



Cachen Seitenzweigen beBtuht. Ob das Fadenwerk, das durch diese / 
Umformung aus dem Kerngerüst enUtaDdeti ist, einen etnfaeben 

kontinuierlicheu Knäuel darstellt oder hii«? mehreren getrennten 
Abschnitten besteht, konnte ich auf iIu'sl'iu Starlium nicht fest- 
sU^Uen. Die einzelnen Abschnitte, die wi\\\ bei einer Einstellung 
auf die Oberfläche des Keriib verhiulVii sieht, sind von ziemlich 
gleicli müßiger Ötarke und vielfach in der uniegeimaliigsteu Weise 
gesehlftngelt and gdmi«^ Wo frflher ein GerOstknoten bealand 
and jetst noch die letzten Beste des Betikoiums als kurze Seiten- 
flste aafsitzen, lABt sich meist eine sehr scharfe winklige Biegung 
konstatieren. Stellt mau den größten Durchschnitt des Kerns ein, 
so erkennt man, daß die eiuzeloen Abschnitte nicht durchaus der 
Innenfläche der Kcmracmbran angeschmiegt sind, sondern daß sie 
zum Teil ii; ^'iringer Entfernung von derselben verlaufen. So 
kann es vorKommen, daß man bei der ()bertl;ichenansicht (Fig. 20) 
zwei Fäden, resp. verschiedene Strecken eines Fadens sich kreuzen 
siebt, indem der eine eine oberflächliche, der andere eine tiefere 
Lage innehat 

Sind die letsteo SdtenAstchen vOlUg eingezogen, so bestehen 
die weiteren Verftnderangen wesentlich in einer Kontraktion: der 
Faden wird kOner and dicker. Bei diesem Vorgai^ werden die 

»ahlreichen Biegungen und Knickunt^en immer mehr ausfje^lichcn; 
zunächst versrbwinden die letzteren und der Faden erhält einen 
sanft ge-t lilaii-i'lren Verlauf. Es ist selbstverständlich, daß der- 
selbe bei dieser ivüutraktiun gleitende Bewegungen ausführen muß. 
Dabti behält er nicht immer mit allen seinen Teilen die oberfläch- 
liche Lage bei, sondern nicht selten zieht ein Abschnitt, anstatt 
den Umweg an der Membran einzuschlagen, mitten durch den 
Binnenraam der Vakuole. In Fig. 31 sind von beiden Kernen nur 
die oberen Hälften gezeichnet; in dem links gelegenen Kern sieht 
man einen Faden von der Oberfläche in einem ziemlich scharfen 
Winke! abbiej^ert und in die Tiefe steigen. In Fi^,'. 22 ist in dem 
Ijüher gelegenen Kern die ganze chromatische Substanz einge- 
zeichnet, in dem tieferen gleichfalls, soweit sie nicht durch den 
anderen Kern verdeckt isL Auf diesem Stadium kann ich meist 
zwei vollkommen voneinander getrennte, ungefähr gleich lange 
Fäden in jedem Kern nachweisen. In dem oberen Kern der 
eiti«rten Figur lassen sich dieselben deatlich verfolgen. Es ist 
bemerkenswert, daß in diesem Kern, der seiner Lage nach mit 
großer Wahrscheinlichkeit als der Eikern bezeichnet werden kann, 
jeder Faden nur in der einen Kernb&lfte verläuft; man kann den 

4* 



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Kern bo in zw« Halbkugelii zerlegen, daß in einer jeden nur 
Teile dnes und desselben Fadens ndi finden. Es erinnert dieses 
Verhalten ao die Entstehungsgescbielite des Eikerns , wo wir ja 
gleichfalls jede Keriihälfte nur von dem eioen Element mit Be- 
schlag belegt fanden. In dem anderen Kern ist eine solche 
Halbierung nicht möglich. 

All jenen Präparaten, die ich nach allen Anzeichen für die 
aiit bei»tei> koiibei vierten halten niuü, erächeiut der Kernfaden 
paraUel kontnriert, vollkommen liomogen und gleichmäßig chroma- 
tisch. Ich muß dies Im Gegensatz zu TANBxNEDBNundZAOHABiAS 
hervorheben, welche an don Koftud eine roeeDkranzarüge Struktur 
haben erkennen können, die besonders bei dem letztgenannten 
Autor in einer ganz erstaunlichen Scharfe und Regelmäßigkeit sich 
gezeichnet findet. An einem Teil meiner Priip«»''^tp sehe ich aller- 
dings etwas Ähnliches: der Faden zeigt in unregeinuüiiger Weise 
abwechselnd dickere und dünnere Abschnitte, ohne daß in den 
letzteren das Cbrumatin völlig uulerbrocheu wäre. Allein, daß 
der Kn&nel in diesen Eiern schlechter erhalten ist als in jenen, 
wo derselbe in der beschriebenen und gezeichneten Weise als ganz 
gleichm&Big dicker Faden ohne jegliche erkennbare Struktur vor- 
liegt, dafOr spricht sehr entschieden der Umstand, daß ich an 
solchen Präparaten fast stets die Kernvakuole unregelmäßig gc- 
scliniüipft und den Faden selbst in eigentümlicher Weise verzerrt 
und geknickt fand. Ks kann ja keinem Zweifel unterliegen, daß 
die von van Benedkn und Zacjiaiuas konstatierte Struktur, selbst 
wenn sie nur iufulge eiuer mangelhaften Konservierung sichtbar 
würde, in irgend einer Eigentttmlichkeit des Kernfadens ihren 
Grund haben muß. Es fragt sieh nur, in welcher Weise man sich 
eine solche vorzustellen hat Man konnte versucht sdn, die 
einzelnen verdickten Abschnitte als selbständige Bestandteile des 
Fadens aufzufassen, in ihnen die „Elemente" des Kerngerüstes zu 
sehen und die Fudpii nur als Ketten solcher Individuen ohne selb- 
ständige morphologische Bedeutung zu betrachten. Gegen diese 
Aulfassung der Anschwellungen, die wahrscheinlich das Gleiche 
sind wie die PFixzNEü'schen Körner in den Kernen der Salaroander- 
zellen, muß ich mich mit Entschiedenheit aussprechen, wenigstens 
für Ascaris megalocephala, soweit ich hier aus eigener Erfahrung 
und nach den Angaben von van Bbmedbn und Zachabiab urteilen 
kann. Eine solche Anschauung scheint mir D&mlich mit dem Ver- 
halten, welches die verdickten Abschnitte in verschiedenen Stadien 
der Kontraktion der Schleifen erkennen lassen, ganz unverträglich 



zu seiD. Wären es selbständige Luterabteilungen, wodurch die 
EinkerbuDgen der Fidan Terarsacbt worden, so müßten dieselben 
wohl, wenn der Faden dch verkfirst und entsprechend an Dicke 
mnimmt, nickt in ihrer Zahl aidt indem, Bondem einen Wechsel 
ihrer Form erleiden. Sind sie anfangs Kugeln, so müßten sie nach 
der Kontraktion als in der Längsrichtung des Fadens abgeplattete 
und im Querschnitt entsprechend verbreiterte Scheiben sich dar- 
stellen. Dies ist jedoch durchaus nicht der Fall. Der Faden 
mag lang und dflnn oder kurz und dick sein, die Anschwellungen, 
stets in einfacher Reihe aufeinander folgend, sind immer annähernd 
kugelig, dort klein und sahireich, hier groß und in geringer Zahl 
vorhanden. So kann ich in einem Faden der Fig. 24 (Taf. X) 
TOtt Zaghabias 104 KOmer sfthlen, wfthrend eine der Yollkommen 
kontrahierten Schleifen, wie de in Fig. 30 die Äquatorialplatte 
der Spindel bilden, deren nur 18 enthält Die Abhängigkeit 
der Anschwellungen von der Form des Fadens, die sich in diesem 
Verhalten ausspricht, tritt noch viel klarer in solchen Fällen 
zn Tage, in denen der Faden in verschiedenem Bereich einen 
wechselnden Durchmesser besitzt, so besonders auf spateren Stadien, 
WO sehr häufig jede Schleife an ihren Enden klobig anschwillt, 
wfthrend sie sich in der Uitte entsprechend verdannt Hier werden 
die einaelnen kugeligen Abschnitte, die vorher in dem gleichmäßig 
dicken Faden durchaus von einer Größe waren, in dem mittleren 
Bereich wieder kleiner und zahlreicher, wfthrend sie an den Enden, 
der Verdickung des Fadens f?enau proportional, an Volumen ge- 
winnen. Ich glaube, diese Thatsachen lassen sich mit der An- 
nahme, daß den AnschweUnngen eine bestimmte morphologische 
VVcrLigkeiL zukomme, nicht vcreiuigen. Viel gröüerc Wahrschein- 
lichkeit scheint mir die Vermutung für sich ta haben, daß wir in 
der segmentalen Struktur der Cbromatiniftden einen eigeotOmlichen 
KontraktionsBustand zu erkennen haben, der irielleicht mit der Be- 
wegung der Fftden in Zusammenhang steht. So ließe es sich am 
besten verstehen, wie diese Anordnung bald aufs deutlichste aus- 
geprägt sein kann, während sich an anderen Präparaten nicht die 
geringste Spur davon nachweisen läßt. Daß diese Erklärung auch 
für andere Objekte, au denen eine ähnliche Struktur uachgewiesen 
worden ist, ausreichend sei, behaupte ich nicht. 

Noch in einem zweiten Punkte kann ich mich den Angaben 
von TAN BBNBDBir uud Zaohabias nicht unbedingt anschlleBen. 
Beide Forseher haben in jedem Kern mnlchst dnen konUnuierlichen 
Knftuel nachweise kOnnen, der sich erst spftter in swei Schleifen 



- 54 - 



segmentiert Ich selbst habe einen ununterbrochenen Kernfaden 
nie gesehen, obgleich ich frtthere Stadien als die bdden genannten 
Forscher analysiert habe. Denn meine Fig. 28, in der ich swei 
▼öilig getrennte Fäden mit Sicherheit nnchweisen kann, repräsen- 
tiert eine viel jfingere Pliase des Knäuels, als Zacharias' Fig. 27 
(Taf. X) und vax Rknfidev's Y\». ]\ (Taf. XIX^'»), die fmlicsfen 
Bilder, in dcnni diese Autoren <jesamt(> rbromatische Material 
der Kerne darstellen. Zunächst folgt also aus meinen Priiparaten, 
daß die Segmentierung schon viel früher eintreten kann, als jene 
Forscher dies angeben. Bedeutungsvoller scheint mir eine zweite 
Tliatsache zu sein. Ich habe häufig beobachtet, daß die swei 
Fäden mit iliren Enden dicht aneinander liegen, so daß nur eine 
sdunale achrpmatiscbe Unterbrechung (ich kann nicht sagen, ob 
ein geforrates acbromatisches Verbindunpstück) erkennen läßt, dafi 
kein kontinnierlirher Knäuel mehr vorliegt. Man wird diese Bilder 
so deuten, daß hier der Faden gerade im Hc^M itf sei, sich zu seg- 
mentieren, oder daß die Spaltung soeben beendet sei. 

Und diese Erklärung ist gewiß richtig, wenn es überhaupt 
feststeht, daß jemals du einsiger Faden vorbanden ist Dies 
scheiirt mir jedoch durchaus nicht erwiesen su sein. Nach meinen 
Präparaten ist die MUgllchlccit oflen zo halten » daß in einem nur 
scheinbar einheitliehen Faden doch von Anfiing an die zwei Ele- 
mente bereits völlig gesondert bestehen und nur miteinander ver- 
klebt sind. Gegen diese Annahme können auch die Präparate von 
VAN Beneden und Zachauias nichts beweisen; denn daß die Hnter- 
brechimg, die ich in meine?) Präparaten habe auffinden können, 
un den in regelmäßigen Abständen stark eingeschnürten Fäden, 
die den genannten Autoren vorgelegen haben, sich kaum wird nach- 
weisen lassen, Ist einleuchtend. Wir werden unten in den Kernen 
der beiden ersten Ftirchungskogeln ein sehr schönes Beispiel dafttr 
kennen lernen, daß die einzelnen chromatischen Elem^te mit von 
Anfang an völlig freien Enden aus dem KerngerOst hervorgehen 
können, daß also der kontinuierliche Knäuel — mag er nun wirk- 
lich oder nur scheinbar einheitlich sein — kein wesentliches Moment 
der Karyokinese darstellt. 

Während die zwei EUemeute eines jeden Kernes sich unmer 
mehr verkQrsen, zeigen sich Verihnderungen der Vakuole, welche 
schließlich su deren Tdlligem Verschwinden führen. Nach den 
verschiedenen Bildern, die ich von diesen Verinderungen gesehen 
habe, kann ich es mir nicht anders erklären, als daß die Auflösung 
des KembUlschens nicht stets in der gleichen Weise erfolgt In 



uiyiii^Cü Ly Google 



— 65 — 



etnxelnen Kernen sieht man, ohne daß nicli irgend eine Veränderung 
oder Dntertrecbuog der Membran nachweiseii lieOe, den anfangs 
ganz Hellten Kemraam ?on einer immer dicliteren Substans erfüllt, 
die sich schließlich von der umgebenden Zelleubstans nicht m^r 
unterscheidet (Fig. 24); dann erst verschwindet die Membran, und 
nun zeigt die Um^jobunw der chromatischen Elemente nicht den 
prerinjisten Unterschied von der fibrigen Zellsubstanz. In anderen 
Fallen geht der Auflösung der Vakuole eine Schrumpfung dersi Ih- n 
vorher. Man hndet die beiden Kernfaden auf einen engen iiiiuiu 
maammengeknftuelt und die Membran den Umrissen derselben dicht 
angeachmiegt (Fig. 25). Der Binnenraum des Blftsehens ist (an 
den Alt[oholprftparaten) nocb ebenso beU und strukturlos wie auf 
früheren Stadien. Diesem Verbalten entspreeben als Folgestadien 
vielleicht jene Bilder, wo man nacb völliger Auflösung' der Mem* 
bran die chromatischen Elemente von einem liellen Hof umgeben 
sieht (Flg. 37, T;if II), der jedoch bald verschwindet. 

Das Endresultat ist also stets da» gleiche: die Kernfäden 
kommen direkt in gewöhnliches Protoplasma zu liegen. 

Was aus den Nucleolcu wird, konnte ich nicht ermitteln. 
So viel scbeint mir sicher an sein, daß sie niebt in den Knftnel 
aufgenommen werden. Denn audi wenn die beiden Elemente schon 
nahezu ihre definitive Form angenommen haben, lassen sich die 
Kern körperchen getrennt von jenen nachweisen (Fig. 23 und 24). 
Es ist also sehr wahrscheinlich, daß sie bei der Auflösung des 
Bläschens in die Zellsubstanz gelangen, wo sieb ihre weiteren 
Schicksale nicht mehr verfolgen lassen. 

Werfen wir noch einen Blick zurück auf die Lage, welche die 
beiden Kerne, seit ihrer völligen Ausbildung, im Ki und gegen- 
einander einnehmen , so ergeben eich in dieser Hin^ht sehr be- 
trflchtlicbe Schwankungen. Die Kerne liegen bald nach MOglich- 
lichiteit im Zentrum des Eies und sind dann bftofig so dicht an- 
einander ge.'ichmiegt, daß sie sich gegenseitig abplatten, und die 
trennende Scheidewand zwischen beiden Bl{ischen nur aus den 
beiden Menihnrien gebildet sein kann, bald liegen sie der Oberflache 
nahe und können dann ebenfalls bis zur Berührung benachbart sein, 
aber auch weit voneinander entfernt liegen. Die Falle enger An- 
aneinderlagerung legen die Frage nahe, wie es denn kommt, daß 
die beiden Kerne nicht venchmelsen, nachdem doch dne Veroini« 
gung der (Sescblechtskeme im BUschensnstand im Ei von Ascaris 
msg. konstatiert ist Ohne daß hierauf vor der Hand eine be- 
stimmte Antwort mdglich ist« seheint mir doch die Vermutung 



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— 56 - 



einige Wahncheiiilichkeit fQr Bich m haben, daß die VerechmelEung 

nur 80 lange vor sich gehen kann, als die Kerne in ihrer Ausbil- 
dui% begriffen sind, daß dieselbe dagegen nicht mehr stattfinden 
kann, wenn das Gerüst sich wiodor zu kontrahieren beginnt. Es 
ist mir kein Fall bekannt , daß zwei Kerne in den Anfangen der 
Knäuelphase oder in noch späteren Stadien sich vereinigen. DaB 
die Koujugaiion der bläücheDföriDigeo £i- und Sperniakerne in 
meinen Priparaten so aalten Ist, Befie eich dann einfach ao erlilftren, 
daB' die beiden Kerne, solange eine Verwhmelattng möglich ist, 
in der Regel au weit vondnander entfernt sutd. 

Wie die Lage der Gesclilechtskerne selbst, so ist nach deren 
Auflösung die der beiden Schleifenpaare eioe sehr variable. Außer- 
dem zeigen sich in verschiedenen Eiern gewisse Differenzen in der 
Entwickeiun^sphase der heiden Schleifen zur Zeit der Ivernauflösung, 
In Fig. 24, wo das Kerublaschen nocli besteht, halu n die P^lemente 
schon nahezu die Form, die wir später iu der ersten Furchungs- 
spindel an IhneD wabmebmen werden; in Fig. 50 (Taf. III) da- 
gegen erscheinen sie noch als relatiT lange Fftden , obgleich von 
der Vakuole keine Spur mdir sichtbar ist Noch auffallender tritt 
diese Differenz hervor , wenn ich die Zeichnungen von Zacharias 
verfjlciche, wo sogar die noch kontinuierlichen Knäuelfäden direkt 
in der Zellsubstuiiz liegen. Von der definitiven Form, welche die 
Elemente vor ihrem Eintritt in die Spindel erri'iclien, hißt sich 
allgemein folgendes sagen. Während jeder Faden anfanglich in 
gauzer Ausdehnung den gleichen lirei^nnigcn Querschnitt auf- 
webt, maebt sieh bei fortschreitender Verkürzung eine Änderung 
bemeriLbar derart, daB nur die Enden der Elemente auf Icflrsere 
oder längere Strecke diesen Querschnitt bewahren, der mittlere 
Abschnitt dagegen die Form eines Bandes annimmt (F'ig. 24). 
Sieht man auf die Rn^itseite dieses Abschnitts, so tritt die Dif- 
ferenz zwischen seiner Form und der der Enden nur sehr wenig 
oder gar nicht hervor. Erblickt man aber den bandförmigen Ab- 
schnitt der Schleife von seiner schmalen Seite, so erscheinen die 
Enden als keulenftnnige Anschwellungen von größerer oder ge- 
ringerer Mftchtigkeit. In der Begel besitst jedes Element eine 
scharf ausgeprägte winkelige Biegung; dieser Schleifenwinkel ist 
meist dem einen Ende beträchtlich genähert; manchmal tritt er 
kaum hervor. Neben diesem Winkel kann jedes Element noch 
sanftere Krümmungen in wechselnder Zahl und Richtung auf- 
weisen. Das Volumen der vier Schleifen ist, sowi'it sich das.seltie 
schätzungsweise feststellen ial>t, ungefähr das gleiche. In der 



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— 67 - 



gegenseitigen Lagerung der beiden aus jedini Kern hervorge- 
gangenen Elemoite läßt sich keine Gesetzmäßigkeit erkeDoen; 
ebeosowen^ tritt eine fiolche zur Zdt, wo die Yakaole noch be- 
steht, hervor. Eine RABL*8cbe nPol- nnd Gegenpolaeite^ bedingt 
durch eine bestimmte Lage der Scbleifenwinkel nnd Scbleifon- 
enden, eiistiert nicht 



✓ 

Wir haben in die Bildung des Eikerns stets zwei chromaiische 
Elemente eingehen sehen; die gleiche Zahl ließ sich, wenn auch 
nicht immer mit Sicherheit» für den Spermakern konstatieren. Bei 
der Auflösung der Kerne gehen aus jedem zwd Elemente wiedw 
hervor. Besteht zwischen diesen und jenen dne Kontinuität, d. h. 
ist jede Schleife dasselbe Individuum, welches früher als Stäbchen 
existiert hat? Wir mflasen die Antwort auf diese Frage schuldig 
bleiben. Wir waren zwar bei Verfolf^ung der Ausbildung des 
Eikerns lange Zeit imstande, in dem chromatischen Gerflst die 
zwei Kiemente getrennt nachzuweisen, indem jedes nur in der 
einen Hälfte der Vakuole sich ausbreitet; wir konnten auch im 
Knfiuelstadium des Eikerns schon firobzeitig feststellen, daA zwei 
getrennte Elemente vorhanden sind und dafi in jeder Kemh&lfle 
nur Teile eines und desselben Fadens verlaufen. Allein in den 
zwischenliegenden Stadien konnte diese Zweiheit der chromatischen 
Substanz durchaus nicht nachgewi^n werden. Noch weniger ge- 
lang: dieser Nachweis im Spermakern. Wir müssen also die Mög- 
lichkeit offen lassen, daß die chromatische Substanz, die in jeder 
Schleife enthalten ist, zum Teil aus dem einen, zum Teil aus dem 
andern der beiden Stäbchen stammt. Mit Sicherheit läßt sich 
dagegen behaupten, daS eine solche Umgruppierung wenigstens 
nicht notwendig ist. Dazu berechtigen uns jene Fälle, von denen 
ich oben schon gesprochen habe, wo jedes der beiden weiblichen 
Elemente «inen selbständigen Kern bildet (Fig. 45 und 46, Taf. III). 
Es kommt vor, daß diese zwei halben Eikerne niemals miteinander 
verschmelzen; jeder tritt für sich iu die Knäuelphase ein und 

1) Wenn tan Bbsboxh und Nbtt (14) neuerdiags die i^xi- 
•t«iu eineB „Polf«1d«t'* im Sinne Babl's an den beiden Oewdüeehts- 

kernen be^ohreiben (p. 21) so bezweiflü ich zwar nicht, daß eine 
derarti;XO regelmüßige Kernstruktur unter ümsiänden vorkommen kann, 
niuil aber auf Grund meiner Präpaniie und der iiuch denselben ge- 
fertigten Zeichnungen die ellgemeine Qttltiglceit einei eolohen Yer- 
heltenc in Abrede etellen. 



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— 58 — 



liefint eine einzige Schkife (Fig. 47, Taf. III). Hier kann ahe 
kein Zweifel bestehea: das Stäbchen, wekfaes sieh in daa Kern* 
gerttsk auflöst, mid die Schleife, die ans diesem hervorgeht, re* 
priaentieren das nAmliche chromatische Element. Von jenem wird 
nichts weggenommen zur Bildung einer anderen Schleife, zu dieser 
kommt kein Beptandtuil eines anderen Stäbchens hinzu. Trotzdem 
hat das Element eine bctritchtüche Umwandlnnj^ erfahren; es hat 
seine Form geändert und ist uimtfahr auf das Doppelte seines 
früheren Volumens gewachsen, und wenn auch die ul-uc i urm viel- 
leieht nnr eJoe Folge des Wadtttams ist, so ist doch die Var- 
grOBeraog dne mbestraitbare und sdir wesentliche Verindenii^. 
Obgleich eine genaue Sdifttsung der ChromatiDmenge in den ver- 
acbiedenen Entwicklungsstadien des bläschenförmigen Kerns nicht 
möglich ist, Iftßt sich doch mit ziemlicher Sicherheit angeben, daß 
das Wachstum der chromatischen Substanz im Zustand des Ge- 
rüsts sich vollzieht. Denn einerseits nimmt das Kernbli\schen, 
nachdem das Retikulum schon «j.'inz an der Obertiache konzentriert 
ist, noch an GröBe zu, ohne daii dabei das Netzwerk fcinfädiger 
und wdtmasehiger wQrde, aadefersdta liftt sich schon fa sehr 
frQhea KnäudatadioD ermessea, dafi die Menge der in dem Fadea- 
werk enthaltenen Sufaetans das YolnmeD der bdden Stäbchen be- 
deotend flbertrifit. 

Wir sind gewohnt, den bläschenförmigen Kern mit chroma- 
tischem Gerüst als etwas Selbstverständlicbps, als den notweiidif^en 
Ausgangs! unkt für die Beurteilung der übri^jen Kernzustäudc an- 
zusehen und demgemäß die Frage nach der Bedeutung des Kreis- 
laofs TOm Gerüst des rulieuden Kerns durch die soliden chro> 
matischeo Elemente zum Gerüst surOck in die Form zu kiddes: 
Warum wandelt sich daa Kemretikninm vor der Tdlung in die 
kompakten ChromatinkOrper um? — Wir kdnnen aber auch und 
vielleicht mit größerem Recht umgekehrt fragen: Warum bleiben 
denn die soliden Körper nicht von einer Teilung bis zur nächsten 
in dieser Form bestehen? Daß das Gerüst, der Teilung; wrp^pn, 
sich in die kompakten chromatischen Elemente kontrahiert, verlli(l^e^ 
wir einzusehen; aber warum diese in das Gerüst übergehen, dalur 
fehlt une bd unserer völligen Unwissenheit über die Wirkuuga^ 
wdse der chromatisdien Snbstans Jeder Anhaltspunkt Vermag 
diesdbe in ihrer kontrahierten Form ihre Funktionen nidit aua^ 
zuüben? Wir wissen es nicht Gs wäre in diesem Dunkel von 
Wert, wenn auch nur eine spezifische Bedeutung des „ruhenden** 
Kerns nachgewiesen werden könnte. £ioe solche scbdnt mir nun 



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— 69 — 

» 

darin zu liegen, daß die chromatische Substanz nur im Zustand 
des Gerüstes zu wachsen vermag. In der Thai, die riesig« Yer- 
mebrung des Chromatiiis im nvehteoden Organisiniis selMiiit nur 
im Rnbestadinm des Kems fer sich m gehen. Die chromatisefaen 
Elemente der koryokiiietisGhen Figur, dte ans dem ruhenden Kern 
sich bilden, sind im allgemeinen doppelt so groß als die Tochter- 
elenionte der vorherp:egan<^enen Teilunfj; die kontrahierten Elemente 
aber vergrößern sich nicht mehr. Daß sip diesp Fähigkeit über- 
hnupt uicht besitzen, dafür sprechen jene seltenen Falle, wo die- 
selben wirklich von einer Teilung bis zur nächsten ohne Ein- 
schaltung eines GerOststadiums persistieren, nämlich in der 
BichtongskOrperbildang vieler Eier. So Iftfit sich besonders klar > 
bei Ascaris megalooepbala ▼erfslgeo, wie die Tocfaterslemente der 
ersten Rtcbtongsfigur direkt zu den Matterelementen der s weiten 
werden, ohne die geringste VergrOllerong za erfahren ' ), so daß 
die zweite Spindel nur halb so viel ChromAtin enthält als die erste. 
Mag also das Ruhestadium des Kerns für diu Rolle, welche das 
Chromatin in der Zelle zu siiielen hat, von Bedeutung sein oder 
nicht, so dürfen wir weniptens diese Form mit großer Wahr- 
scheinlichkeit als notwendige Bedingung für den Fortbestand der 
chromatischen Sobstans betrachten, indem dieselbe allem Aoscbein 
nach nur im Zustand eines feinen Betikdums» das sich in einer 
Vakuole der Zellsobstans ausbreitet, su assimilieren und zu wachsen 
vermag. 



IT. Dfe Terlndenmgen In der ZeUsiibstuiB wthrand 

dieser Zelt 

Im vorigen Abschnitt haben wir die beiden Oesebleehtsfcerae 

bis zu dem Punkt verfolgt, wo jeder derselben nnr noch durch 
zwei chromatische Elemente repräsentiert wird, die, zur Teilung 

bereit, direkt im Protf>plasma liegen. Außer diesen vier Schleifen 
liefern die l)eiden Kerne für die karyokinetische Figur keinen 
weiteren Bestandteil. Die ganze achromatitiche Teilungsfigur nimmt 



1) Die gegeuteiligti Angabo van Bknkpkn's btruht darauf, daß 
dieser Foracher bbiin Htudium der Kireitung die zwei durch versohie- 
denan GliroaiatingehaU ohaTftkterinertAn Blatten dea Pferdetpolwarms 
vor «tob gehabt und nicht onlevidiiadeB hat. 



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— eo — 



Ihren Ursprang in der Zellsulietaiis. Fftnitel mit den Umnttad- 
kngspbasen der Kerne gehen Verändeningen im Protoplasma 
einher, die adiliefliieh au dem bdtannten Bild der achromatiach«! 
Kemspindel mit den beiden P< l^onnen fahren. An den bisher 
besprocheneD Abbilduogen sind dieselben nicht dargestellt, weil 
sie an den Alkohol -Essi gsäurc-Präparaten nach denen diese 
Figuren gezeichnet sind, nur st'hr wenig hervortreten. Diese Ver- 
änderungen sollen nun im Zuaauiuienhang geschildert werden, und 
zwar nach Präparaten, die in Pikriu-Essigs&ure gehartet sind, 
«eMie Konserrienuiganiethode mir in dieser Hinsicht die beateo 
BflSttltate gdieüBrl bat 

In den Arbeiten von Nubsbaux (2), tan Bknedi« (3) und 
Zacharias (9), in denen die Teilung des Eies von Ascaris megalo- 
cephala bebandelt wird, ist über die Entstehung der ersten Spindel 
nichts enthalten. Selbst van Beneden, der in seinem großen Werke 
die karyokiuetischen Vorgänge bis ins kleinste Detail verfolgt, hat 
die achromatische Teilungsfigur erst nach ihrer völligen Aus- 
bildung, d. b. nachdem die vier chromatischen Elemente bereits 
zur Aqnatoiialplatte vernnlgt sind, wahrgenommen. 

In dem Beferat eines von mir am 3. Hai 1887 in der 6e- 
sdlscbaft fQr Morphologie and Physiologie su Manchen gehaltenen 
Vortrags (10) ist zum ersten Mal beschrieben, wie von der Aus- 
bildung der beiden Geschlechtskerne an kontinuierliche Umwand- 
lungen in der Zeilsubstanz zur Bildung zweier körniger, mit je 
einem zentralen Körperchen ausgestatteter Kugeln führen, die 
schließlich durch dai» Zusammentreten mit den chromatischen 
Elementen die karyokinetische Figur erzeugen. 

Kurs «nachdem dieses Schriitcheo Terschicict worden war 
(zwischen dem 6. und 12. August), erschien im Monitenr Beige 
vom SO. August ein Inirzer Bericht tlber „Nouvelles recherdbes 
sur la üteondation et la division karyokin^tique**, welche von 
E. VAN Benehen und A. Neyt (11) am 7. August der Kgl. 
beliriscben Akademie vorgelegt worden waren. Eine ausftlhHicbere 
Darstellung dieser Untersuchungen (14) gelangte am 20. Okiober 
in meine Uande. Die Resultate, zu denen die beiden genannten 
Forscher hinsichtlich der Entstehung der Teilnngsfigur gelangen, 
stinunen mit den von mir an dem oben genannten Ort beschriebenen 
Befunden in den Hauptpunkten flberein. 

Die KoDstitotion der ZeUsubetanz des Ascariden-Eies ist eine 

1) 1 Teil BiMBsig anf 100 Teile Alk. abs. 



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— 61 — 



aelur komplizierte, uod ich kann Bidit behaupten, daft ich im- 
stande geweseo wftre, dieselbe volUcommeo zu analyBiereo. Was 
Tor allem eine richtige Voratellaag eraehwert, das sind die anfier- 

ordentlich wechselnden Bilder, die man mit verschiedeuen Reagentien, 
ja mit einem ujid demselben Reagens erhält. Seitdem ich diesen 
Vf rhn!tnisseri eine besondere Aufmerksamkeit zuzuwenden be- 
gonnen habe, war es mir nicht möglich, auch nur einen lebenden 
Spulwurm zu erhalten, an dessen Eiern ich üpeziell hierauf ge- 
richtete Konservicrungsversuche hätte anstellen können. Ich be- 
Bchrftake vMk daher auf die ganz aUgemeiae Angabe, daß Dach 
den Teraehiedenen Priparatea, die ich gesehen babe^ die Zdl- 
sabatanz aus einer homogenen OntndsnbataDs gebildet wird, in 
der sich ein feinfädiges bald eng-, bald weitmaschiges Gerflst aus- 
breitet. Zwischen diesem Fadiuwerk sind in die Grundmasse 
größere und kleioere Dottcrknrper, sehr kleino roLellos zerstreute 
Körnchen und eine spezifische, je nach dem Entwicklungszostand 
des Eies körnige uder fädige Substanz eingelagert 

Was ich im Folgenden mitteile, bezieht sich fast ausschließ- 
lich auf diese letstere Snbstans. Die flbrigen Bestandteile der 
Zelle nehmen, fde es scheint, an dem TeUnngsvorgang keinen 
aktiven Anteil, sondeni werden bei der Durchschnürung der Zell- 
BUbstaiUE ihrer Lage entsprechend einfach auf die Tochterzellen 
verteilt. Ich schließe dies daraus, daß ich den verschiedenartigen 
Habitu?;, welchen die mir Rcngentien behandelte Zellsubstanz dar- 
bieten kiiiin, in allen Eutwicklungsstadien des Eies und der beiden 
ersten Furchungskugeln in gleicher Weise nachweisen konnte. 

In meinem oben citierten Vortrag (10) habe ich jene Substanz 
der Zelle, welche im Moment der Teilung die achromatische Kern- 
Spindel mit den beiden Polstrahlungen darstellt, „Protoplasma im 
engeren Sinn", d. h. in der Beschränkung, welche Kupffer diesem 
Worte gegeben hat, genannt. Allein ich habe mir nachträglich 
klar gemacht, daß diese Bezeichnung aus zwei Gründen eine un- 
geeignete ist. Einmal muß ich mich den Ausführungen Flkm- 
MiN( b*) anschließen, daß der Gebrauch des Worte^s Protoplasma 
geguuwärtig ein so verschiedenartiger und demgemaiii die^r Be- 
griff ein 80 verschwommener tet, daß sich eine Beschrinknog des- 
selben auf einen einzelnen Zellenbestandtoil kaum mehr durch» 
ffihren l&ßt und aunichst jedenlalla nur Unklarheit und Verwirrung 
snr Folge haben muB. Sodann — und dies ist der gewichtigere 



1} FuBMiuv«, Haaptwerk, p. 77 ff. 



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— es — 



Grund — ist die Snbstaux, um die sieb hier handelt, mit dem 
Protoplnsm« Kufpfbr's nicht identiech. Denn es besteht im As- 

caridenei neben uod unabh&ngig von derselben das (iben bereits 
erwähnte und in Fig. 10 und 11 gezeichnete Retikulum, das höchst 
wahrscheinlich dem in anderen Zellen erkannten Fadenwerk ^deicb- 
zusetzeu ist und das sich von jener Substanz nicht nur durch 
sttinu Thätigkeit in der Zelle, sondern auch durch sein Verhalten 
gegen Reageotien ganz scharf unterscheidet. Damit ist aber zu- 
gleich der von FusHiuNa fttr Kupfpek's „Protoplasma** eingeführte 
Name: „Fiiarmssse** und Hahstedi-Stbasbubcfeb's Beseidinung: 
J9yaloplasma*', ebenso wie die lismo'sche Benennung: „Spongio- 
plasma^ ausgeschlossen. Es ist n(^'lich, daß diese vier Be- 
nennungen den Zellbestandteil , von dem hier die Rede sein soll, 
mit umfassen; allein wenn dies auch der Fall sein sollte, so l>e- 
zeichnen sie doch jedentails mehr und daneben Teile vuu ganz 
verschiedeuem Wert. Es ergiebt sich also das Bedürfnis nach 
einem neuen Namen, und so schlage ich gleich hier, um in der 
Folge alle Umschreibnng«! y ermeiden zu kOnnen, den Ausdnieic 
nArchoplasma** vor, eine Beseichnung, die bequem ist und 
zugleich durch ihre Ableitung von aQx^^*' die Rolle, welche das sa 
beschreibende Plasma in der Zelle spielt, einigermaßen andeutet. 

Der Nachweis, daß das Archoplasma eine vo?i den übrigen 
Zellbestaud teilen verschiedene Substanz ist, läßt sich dun Ii eine 
Reaktion derselben auf die Pikrin-Essigsäure führen. Wirkt diese 
Säuremischung in bestimmter Weise aui das Ei von Ascaris me- 
galocephala ein, so verqaellen alle Bestandteile der Zellsubstauz: 
Grandmasse, Fftden, KOmchen and Dotterkörper au einer ho- 
mogenen, leicht vakuolisierten, durchsichtigen Blasae, in der nur 
die Struktur der Kerne und des Archoplasmas sich erhält. 

So klar und beweisend diese Reaktion aber auch ist, so hat 
dieselbe doch den großen Manf^e!. daß sirli ihr Eintreten nicht 
willkürlich hervorrufen labt. Denn die Reaktion ist nicht oder 
wenigstens nicht ausschließlich in einer Eigenschaft der Kon- 
scrvieruugsflüssigkeit begründet, sondern wesentlich bedingt durch 
den Widenland, den die EihQllen dem Eindringen des Reagens 
entgegensetssen, und zimr kommt hier ganz besonders die inneie 
PeriviteUinschicht in Betracht. Wahrend die Pikrin-EnigBinre iu 
der Ton mir gebrauchten Zusammensetiung alle Eier , die diese 
innere Hfille noch nicht gebildet haben, ziemlich gleichartig kon- 
serviert, liefert sie von Eiern nach Ausscheidung dieser Substanz 
sehr verschiedene Bilder. Einzelne Pr&parate bewahren nahezu 



— es - 



das Ausgehen lebender Eier, andere zeigen sehr deutlich da» iu 
die Crrundaabstanx eingebettete Fadeowerk, bei andereo ist nur 
die ArehopiasmastralLlur erlialten. Eiee VergleicliuDg der Fig. 36, 
Taf. II, und 51, Taf. III, vermag eine Vorstellung zu geben, wie 
sehr zwei Eier des gleichen Muttertieres, die sich auf dem näm- 
lichen Stadium befinden und die bis zur Glycerineinbcttung mit- 
einander iicuüü den ^^leichen Pro/.edutvn unterworfen worden sind, 
in ihrem Aussehen differieren können. Die Unft isrhmle laissen 
sich kaum anders erklären als dadurch, dui^ die Kunzeniraiiun des 
Reagens, wenn dasselbe mit den einzelnen Eiern in Berührung 
kommt, eine sehr veracliiedeDe ist, wobei vieUeiebt auch das 
HiscIlangBverbiltniB der beiden Säuren von dem nraprangUeheo 
mehr oder wmii^ abweicht. Ekperimentelle Untersuchungen in 
dieser Richtung' konütt' ich aus Mangel an Material bis jetit leider 
nicht anstellen. Nach den Untersuchungen von van Bi-nrhen und 
Nett (14) scheint es, daß die Essigsäure, und zwar eine sehr 
starke Essifrsäure, das Eintreten der Reaktion bedingt. Die «e- 
nauuieu Auiuren haben die Eier, an denen sie die Entstehung der 
karyokinetiseheo Vlgur erforscht haben, mit BSiessig oder mit einer 
Mischung von Eisesaig und absolutem Alkohol zu gleichen Teilen 
fxiert. An diesen Präparaten scheiDen, nach den Zdchnungen an 
urteilen, alle Bestandteile dw Zellsubstanz, mit Ausnahme des 
Archoplasmas, zu einer homogene, durchsichtigen Masse verquollen 
zu sein , gerade wie an einem Teil meiner Pikrin - Essigsäure- 
präparate. Geht man also darauf aus, an anderen Zellen die 
gleiche Isolation des Archoplasmas zu erzeugen, so wird wohl eine 
sehr konzentrier Lu £äsigäaure diu meisten Aussichten aui Eriolg 
bieten« 

Man wird ans dem Gesagten den Eindruck gewinnen, daß die 
PriiNirate, auf die hier eine neue Struktur der Zelle gegrflndet 

werden aoll, schlecht konserviert sind, und wenn gut konserviert 
so viel heißt wie: möglichst dem lebenden Zustand entsprechend, 
so ist der Erhaltungszustand der in Frage koniniendpn Eier in der 
That ein schlechter. Denn viele Strukturen, die im leben Itn Zu- 
stand und bei anderer Behandluugsweise konstatiert werden können, 
sind au diesen Eiern, welche das Archoplasma in seiner Reinheit 
darstellen, hat vollkommen aentOrt. Es müssen hier also ohne 
Zweifel tie^sreifiende Veränderungen In der Zellsubstens ? or sieh 
gegangen sein, und so ist der Verdacht naheliegend, daß die zu 
beschreibenden Strukturen, wenn auch einer realen Grundlage nicht 
entbehrend, so doch mehr oder weniger artifizielle seien. DaA 



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64 - 



dies nicht der Fall ist, mag gleich hier auseioandergesetzt werdeu. 
Zonftchst liefern die in Frage kommenden Eier an sich selbst den 
deatlicbeten Bewds, daß die acbledite Konservierung oder vOUige 
Attfltenng einzelner Zellbestandteile nicht Ittr alle Übrigen Struk- 
turen einen mangelhaften Erhaltungszustand zur Folge haben muß. 
Denn die Kernt' diesor Eier sind, wenn auch nicht so vorzüglich 
wie die an meinem Alkohol-Essigsiuirematerial , so doch immerhin 
gut konserviert und lassen, wie ein Blick auf die Fig. 2t)- 36 
(Taf. II) lehrt, die Chromatinmetamorphose in allen ihren Phasen 
deutlich verfolgen. Es muß also auch für die in der ZcUsubstanz 
sichtbaren Strukturen wenigstimB die HiJgUchkeit guter Konser- 
Vierung unbedingt zugegeben werden. Weiterhin lassen uch die 
Arcboplasmastrukturen der einzelnen Eier zu einem kontinuier- 
lichen Entwicklungsgang aneinanderreihen, der den übrigen Ver- 
änderungen des sich teilenden Eies, besonders den Schicksalen der 
chromatischen Kernsubstanz: , streng parallel läuft, so daß eine 
Serie von Eiern, welche die allmähliche Ausbildung der Geschlechis- 
kerne und ihre Umbildung zur Aquatonalplatte der ersten Fur- 
chungsspindei Schritt fttr Schritt vetfolgen läßt, zugleich in ken* 
tinuierlicher Folge die Umwandlungen der achromatischen Strukturen 
enthalt Übrigens ist ja eine Phase in den gesetzmäßig kreisenden 
Zuständen des Archoplasmas nichts anderes als die achromatische 
Kemspindel mit den beiden Polsonnen, deren Realität im lebenden 
Zustand niemand bezweifelt. Endlich lassen sich, ganz abgesehen 
von diesem alliremein bekannten Bild, zwar nicht alle, aber doch 
manche Entwickhingsformen des Archoplasmas — jene nämlich, 
wu .die.se Substanz m eiueui scharf begrenzten Körper kontrahiert 
ist — an allen £iem, sie mögen konserviert sein, wie sie wollen, 
mehr oder weniger deutlich erkennen, und selbst an lebenden 
Eiern habe ich die zwei Kugein, als welche das Archoplasma kurz 
vor (I(!r Teilung sich darstelltt nit Sicherheit konstatieren kennen. 
Diese Thataachen berechtigen uns zu dem Schluß, daß die Pikrin- 
Essigsäure, wenn sie auch alle übrigen Strukfnren der Zellsubstanz 
zerstört, doch das Archoplasma unverändei i l ( stehen läßt, und 
daß wir demnach den auf diese Weise erhaltenen Präparaten, die 
uns diese Substanz weitaus am klarsten und als einen spezifischen 
Zellbestandtdl erkennen lassen, so weit vertrauen dürfen, um die 
daran sichtbaren Struktormi wenigstens in der Hauptsache dem 
lebenden Zustand gleichsetzen zu kOnnen. 

Vor der Ausbildung der zweiten Perivitellinschicht war an 
keinem meiner Eier jene oben beschriebene Verquellung der Zell- 



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- 66 — 

subfttoni, wetclier das Ardioplasma alldii Widerstmd leistet, ein- 
getreten, und aoinit an diesen Präparaten kein direkter Anhalts- 
punkt gegeben, um diese Substanz von den anderen Zcllbestand- 

teilen unterscheiden zu könnon. Erst nach dnr Ausscheidung der 
zweiten Pcrivitellinhüllp, niso zwischen der Af trennung des ersten 
und zweiten Richtungskorpcrs, kann die Reakti Dü eintreten. Auf 
diesem Stadium nun finden wir das Arciioplasma 
als einen dichten kugeligen Hef um das im Gentrnm 
des Eies gelegene Spermatoaoon (Fig. 10 und 11, Taf. I, 
Fig. 86, Taf. II). Es stellt sich an den heweiaenden Prftparaten 
als eine betrAchtliche Ansaniiuhing einer gleichmäßig kOmigen Sub- 
stanz dar, die nach außen ziemlich scharf abgegrenzt ist, während 
die flbrigc Zellsubstanz vollkommen homoien erscheint. Dieser 
Hof verdirhtpter Substanz um das Spermatozoon ist auch an den 
mit anderen Keagentien fixierten Eiern mit Leichtigkeit nachzu- 
weisen ; an vielen Zeichnungen in van Benedkn'ö Abhandlung (3) 
Tal XVII, XVni, XYIUi«) und manchen AbbUdaogen Cabnot's (4), 
X. B. in Fig. 87 (Taf. IV), ist derselbe deutlich an erkennen, und 
nachdem mr einmal wissen, da6 er einer speslfisehen Substanz 
der Zelle seine Existenz verdankt, läßt sich deren Vorhandensein 
auch in jenen früheren Stadien der Eireifung, wo die Pikrin-Essig- 
Bflure eine Isolierung noch nicht bewirkt, mit Sicherheit kon- 
statieren. Schon während der Bildung (ies ersten Richtungskorpcrs 
finden wir das Archoplasma, wenn auch weniger verdichtet und 
nach außen allmählich sich verlierend, um das Spermatozoon an- 
gehäuft; noch froher dagegen lAßt sich seine Existenz nicht nach- 
weisen, womit dieselbe jedoch durchaus nicht in Abrede gestellt 
werden darf. Die optischen Eigenschaften dieser Subetana sind 
eben so wenig charakteristisch, daß dieselbe unter den anderen 
Strukturen der Zelle nur in dichter Häufung hervortreten kann. 

Beachtenswert ist die Lagebeziehung, welche das Archoplasma 
waliK iid 1er Reifungsperiode des Eies bis vmv AI trrnnung des 
zweiten iiicbtungskörpers zum Spermatozoon aufweiaL Wenn die- 
selbe nach meinen Priparaten auch darin ihn Erklärung finden 
kann, daß beide unabhängig voneinander eine aentrale Lage im 
Ei einzunehmen bestrebt rind, so kann doch die Anhänfiiog des 
Archoplasmas um den Samenkdrper als Zentrum auch durch 
Attraktion des letzteren auf jene Substanz bedingt sein. Diese 
zweite Erklärung erscheint sogar als die einzig mögliebe nach einer 
Zeichnung van Beneden's (Taf. XVIIl, Fig. ü) und einer solchen 
Cabnuy's (Taf. IV, Fig. 85), wo das Spermatozoon im Ei stark 

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— 66 - 



eisetttrisch liegt, gldchwohl aber den Mittelpankt der Arcfao- 

plasmakugel eiDnimint. Ein solcher Kioflaß des Spermatozoons 
oder eines Bestandteils desselben auf die Zellsubstanz des Eies 
erinnert an die Strahlung, welche der Spermakopf in anderen Eiern 
um sich erzeugt, und ich werde unten zu zeigen versuchen, daß 
zwischen beiden Erscheinungen höchst wahrscheinlich ciue fundamen- 
tale libereiustimuiung beäteht. 

Nftdidem der zweite Bichtangskörper abgetrenot «Orden ist 
und die oiADnUcben und welblieheii Chiomatinelemente Kemblfls^ 
chea um sich zu erzeugen be^nnen, verliert das Spermatozoon die 
Beziehung, in der es bisher zu der Archqplasmakugel gestanden 
hat, sehr rasch. Wir haben oben gesehen, daß dasselbe um diese 
Zeit d;i8 Zentrum des Eies stets verläßt und mehr iKlcr weniger 
weit gegeu die ObeiHäche emporsteigt. Bei dieser Wanderung 
nimmt es den Archoplasmahof nicht mit sich, sondern verläßt auch 
diesen. Mau kann von einem Ei zum andern verfolgen, wie es 
der Oberfläche der Kugel inuner ofther rückt, bis es derselben 
sehliefilich nur ftufierKcb noch anliegt (Fig. 27 und 88 Taf. II). 

Von diesem Moment an bis zu jenem Stadium , wo in den 
bnden Geschlechtskemeo die ersten Anfänge der Knäuelbildung 
sich nachweisen lassen , liefern Eier , die die gleiche Phase der 
Kernmetamorphose repräsentieren, von der Anordnung des Archo- 
plasmas sehr verschiedene Bilder. Ich habe Präparate mit allen 
Stadien der Keruuuäbilduug geseheu, in denen die küruige Kugel, 
die wir während der Eireifaog konstatieren konnten, ungefähr in 
der Mitte des Eies in gleicher Weise fortbesteht, nur mit dem 
Unterschied, daß de das Spermatozoon nicht mehr in sich birgt. 
Solche Bilder sind in Fig. 27—29 wiedergegeben. In Fig. 27 
sehen wir die beiden Geschlechtskerne noch auf einem sehr frühen 
Stadium: die chromatischen Elemente haben eben erst begonnen, 
Fortsätze zur Bildung des Kerngerüsts auszutreiben; in Fig. 29 a 
haben die Kerne ihre definitive Größe annähernd erreicht und sind 
einander bis zur Berührung genähert; die chromatische Substanz 
ist in Form eine» gleichm&lägen Retikulums an der Membran aus- 
gebreitet Fig. 29 b stellt das gleiche Ei um etwa 90^ gegen a 
gedieht dar. In den drei gezeichneten Eiern hat das Archoplasma 
seine frühere Form und Lage nahezu bewahrt und ist gegen die 
ttbrige Zellsubstanz scharf abgegrenzt. 

In dem Ei, nach dem die Fig. 29 gezeichnet ist, konnte ich 
annähernd ira Zentrum der Archoplasmakugel, dicht bcuachbart 
und, wie mir schien, durch ein feines Fädchen verbunden, zwei 



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— 67 — 



matte Körperchen erkenuen, die sieb durch ihre Größe von den 
anderen KörnerD deutlich antertdieideo. In n sind beide sichtbar, 
in b wird das eine Ynm andern verdeckt. Irgend ein beaonderes 
Chanktfliiatilnim di^r Gebilde oder ihrer nftchsten Umgebung, 
wie wir « spftter fttr die ,,Zentrallcörperchen*' des Archoplasmaa 
Icoostatieren können, ließ sich in diesem Ei nicht nachweisen, und 
ich lasse deshalb die Möglichkeit offen, daß die beiden Körperchen 
als reiu zufallige Strukturen völlig bedcüiungslos sind. In den 
£iern der Fig. 27 und 28 konnte ich solche zentrale Körperchen 
nicht auffinden. 

An das Ei der Fig. 29 aeUieBt aieh daa in Fig. 38 gezeichnete 
an, dessen Kerne in den Anftogen der KnAnelphase sich befinden. 
Bevor wir jedoch dieses Präparat näher ins Auge fitsaen, mOgen 
jene anderen in meinem Material weit zahlreicher vertretenen Eier 
betrachtet werden, in denen, von dem Moment an, wo das Si>erma- 
tozoon Lregen die Eioberfläche emporsteigt, das Verhalten des 
Archoplasnia- vuu dem soeben besclirii l>enen sehr wesentlit-h ab- 
weicht. Willi retid diese Öubätauz bis zu dem geuauuteu ZeiLpuukt 
ein gleichmäßig dichtes Geffige beaitst und so einen relativ kam- 
Iiakten Körper darstellt, der in den bisher besprochenen Eieni 
auch in der Folge nnverftndert fortbesteht, bieltet sie sich in der 
großen Mehmhl meiner Prftparate cur Zeit der Entstehung von 
£i- und Spermakern in dem ganzen Eikörper aus. Diese Ex- 
pansion des Archoplasmas ist eine derartige, daß man dasselbe an 
jenen Präparaten, in denen auch die anderen Zellstrukturen sich 
erhalten haben, gar nicht mehr nachweisea kiiuu. Es macht mir 
den Kuidruck, als bewege sich die körnige Substanz bei dieser 
Wanderung gegen die Peripherie an dem Geristwerk der ZeU- 
substani entlang; wenigstens erscheint dieses Gertist, welches vor* 
her ans feinen homogenen Fiddien bestand, jetit viel dickbaUdger 
und granuliert, und in jenen Eiern, in denen das Retikulum ser- 
stört ist, zeigen die körnigen Züge, welche das Archoplasma re> 
präsentieren, einen entsprechend netzartigen Verlauf. Dieses 
Stadium gleich niäüiger Verteilung des Archoplasmas im ganzen 
Eikörper ist in Fig. 3() dargestellt. Von langer Dauer ist dieser 
Zustand nicht. Schon in dem Ei der Fig. 31, wo die beiden 
Kerne nnr wenig an Grfille augenemmen haben, sehen wir die 
körnige Substaas wieder in Kontraktion gegen die Blmitte hin be- 
griflen. Dieser Proieß ist in meinem Vortrag (10) gemeint, wo 
es heißt: „Schon zur Zeit der Ausbildung von Ei- und Sperma- 
kern siebt sich daa kfimig-retikulierte Protoplasma (im engeren 

5* 



L. K_ju_ ü üy Google 



IM H I I 



— 68 ~ 



Sinn) gegen daa Zentnim des Eies mrack, taniebst aoch vteMuili 
▼on VaknoleD durcbsetst and g^n das Dentoidaania ohne scharfe 
Begieainng.'* leh hatte damals die Identitftt dieaer Sabetana mit 

dem Hof, der \^'ithreDd der Eireifung um daa SpermatoaooD sich 
findet, und die Kontinuität zwischen beiden noch nicht erkannt, 
und die oben besprochenen Präparate, wo diese kugelige Anhäufung 
bis zur vollen Aushildung der Geschicchtskerne unverändert fort- 
besteht, wareu mir noch nicht aufgefallen. 

In Fig. 32 sehen wir duu RctraktioDsprozeB weiter furtge- 
scbritten. Das £1 dieser Figur entspricht hinsichtlieh der Kem- 
ausbüdang dem in Flg. 29 geseichneten. Daa Arcboplaama Ist 
in der Peripherie noch aebr unregelm&Big fakmolisiert, ia der Mitte 
dsg^n besteht In nicht unbctnlchtlicher Ausdehnung bereits eine 
dichtere Anhäufung, und in dieser findet sich, von einem hellen 
Hof unif^'ebeTi und durch stärkeres Lichtbrechunirsvernir)(.'('n vor 
der ümgebuug ausgezeichnet, ein kleines kugeliges Kr>ri>erchen, 
das ich mit van Beneden und Neyt als „Zentraikuri>erchen'* 
oder als „Centrosoma" bezeichne. 

Eier etwas späterer Stadien, in denen daa chromatische GerOst 
der Kerne in den Knfinel sich nmanwandeln beginnt, «eigen daa 
Arcboplaama wieder annähernd zur kompakten Kagel kontrahiert 
und sind demnach von jenen anderen Eiern, die diese Form gar 
nicht aufgegeben haben, auf dii'soni Entwicklungsstadiuni nicht 
mehr zu unterscheiden, wie denn überhaupt von jetzt an alle meine 
Präparate gleiclialteriger Eier genau die gleiche Auordnup'p? des 
Arcboplasmas erkennen latisen. in Eiern, deren Kerne einen iein- 
fädigen Knäuel enthalten, konnte ich an Stelle des einen Zentral- 
körperchena deren awei beobachten, mit den nämlichen Charakteren, 
die wir von jenem kennen gelernt haben. Das Präparat, in dem 
ich sie au) nächsten benachbart fand, ist iu Fig. 33 dargestellt. 
Zwischen beiden Körperchen schien mir in dem Archoplasma eine 
von Körnchen freie lichtere Verbindungsstraße hinzuziehen, die 
für i;ine Entstehung der beiden Centrosomen aus einem ein/igen 
spräche. Es kann dies jedoch eine rein zufAllige Struktur sein, 
die nur durch die beiderseitige Begrenzung als etwas Besonderes 
hervortritt. Ich betone dies, well ich gerade beim Stndlam dieser 
Verhältnisse mich flberieiigt habe, wie anäerordentlich leicht man, 
wenn ea sich um so feine Stmktnren handelt, in ein Präparat 
daa Gewünschte oder Erwartete hlneiasieht. Es muß also nach 
meinen bisherigen Beobachtungen, wenn auch sehr wahrscheinlich, 
so doch unentschieden bleiben, ob die beiden Centrosomen aus 



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— 69 — 



dem eHM» dnrdi Teflimg «Btstehen, ja ich mOchte rnküni dmaal 
mit voller Beetimmtheit behaupten, daß vorher dut «n einsigee 
vorhanden war; das andere kftnote mir trots eofgftltigetflr Be- 
obachtung doch möglicherweise entgangen sein. Ein Blick auf 

die bisher beschriebenen Abbildungen läßt den mit derartigen 
Untereuchuugen vertrauten t'orscher wohl ermessen, wie sehr die 
Analyse der Archoplasmastruktur durch die beiden Geschlechts- 
kerne, denen diese Substanz stets dicht angeschmiegt ist, erschwert 
wird; und doch sind die gezeichneten Präparate unter einer sehr 
groileD Attaahl alt beeondera günatige anqgewfthlt Andere Eier 
kann, man nach allen Ricfatungeii drehen, ohne ein klarea Bild 
des Arehoplaamaa zu erhalten. Die kldnen Centrosomen können 
unter so ungflnstigen Umständen leicht übersehen werden, um so 
mehr, als es ja doch nur ihre Umgebung, d. h. der helle Hof, der sie 
von der granulierten Substanz trennt, ist, wodurch sie als etwas 
Spezifisches hervortreten. Darf man annehmen, daß dieser Hof 
in noch früheren Stadien, als es das durch Fig. 32 repräsentierte 
ist, fehlt, so können die Centrosomen, bez, ein solches Körperchen 
schon lange vorhanden sein, ohne daB der Nachvreia deaaetben 
möglich wAre. 

Haben wir una bis jetst nicht nur hinaichtlieh der Herkanfl 
der beiden ZentralkOrperchen, sondern auch wegen der verschiedenen 

Bilder, welche gleichalterige Eier von der Anordnung des Archo- 
plas^mas proben, auf einem etwas unsicheren Boden bewegt, so 
köniiL'H wir von jetzt au die Schicksale dieser Substanz und ihrer 
Zentren mit voller Klarheit verfolgen. 

Diese weiteren Umbildungen lassen sich mit knnen Worten 
dahin soaammeniiMseD, da£ sich die beiden Centrosomen immer mehr 
voneinander entfernen, wobei das Archoplasma, in gldcher Bichtung 
sicli streckend, zuerst Ei-, dann Hantelform annimmt und sich 
schließlich zu zwei gleich großen Kugeln, jede mit einem Ceotrosoma 
im Mittelpunkt, durchschnürt. Dieser Prozeß ist in Fig. '^^ -B^^ 
dargestellt. In der oben besprochenen Fig. 33, wo die beiden 
Centrosomen sehr nahe beieinander liegen, besitzt das Archo- 
plasma auch ungefähr Kugelgestalt. Die nächste Figur (34), deren 
Kerne bereits einen gut ausbildeten Knäuel erkennen lassen, 
zeigt den Abstand zwischen den beiden Körperchen gewachsen; 
das Archoplasma hat, von den kleinen Unregelml&igkeiteu seiner 
Oberfliehe abgesehen, die Gestalt eines langgestreckten Ellipsoids 
angenommen, dessen Achse mit der Verbindungslinie der beiden 
Centrosomen znsammenMt Denkt man sich senkrecht zu dieser 



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— 70 — 



Geradtti in der Mitte swifwlieii den beiden KOrperehen eine Ebene 
gelegt, so tdlt diese das Aichoplenna in zwei gleich große HftlftpD. 

In Fig. 35, deren Kern« bereits zwei getrennte, aber noch ziem- 
lich lange Chromatinfäden enthalten, ist die Entfernung zwischen 
den beiden Zentraikörperchen abermals größer "geworden und um 
jedes derselben als Zentrum ist die Hiilfte der körnigen Substanz 
zu einer Kugel abgerundet, die mit der anderen Hälfte nocii in 
großer Ausdehnung zusammenhängt Indem der Abstand der 
beiden Oentrosomen noch mehr »inimmt, wird diese Verblndttiigs- 
oder Bertthrongsstene allmihlieh immer Ideiner (Fig. 36); bis 
■ChfieUich die beiden Kugeln ▼o]Ui:ommen auseinandwwdcheiit und 
eine nach und nach breiter werdende Schicht homogener Zell- . 
Substanz sich zwischen di^^pelbfn einschiebt (Fig. 37 und 38). 
Mit der Trennung der beiden Archoplasraakugeln geht die Auf- 
lösung der Geschlechtskeme parallel; in Fig. 37 ist ein heller 
Hof uui jedes der beiden Schleifenpaarc als letzte Spur des Kern- 
bUschens noch m erlcennen, in Fig. 38 sehen wir die vier Elenente 
dirdct in die Zellsobstaoc eingebettet. 

Bemerkenswert ist die Vertndenuig, welche die beiden Gentro- 
somen wahrend der loteten Stadien erlitten habmi. Schon in dem 
Fi der Fig. 36 sind dieselben stark aufgequollen, haben dabei an 
Lichtbrechungsvermi^en beträchtlich verloren und lassen nun in 
ihrem Zentrum noch ein kleines dichteres Korn entdecken. Die 
gleiche Anordnung zeigen die beiden folgenden Figuren; nur haben 
hier die beiden Körperchen noch mciir au Größe zugenommen. 
Ihre Begrenzung gegen den helleii Ho^ der sie von dem nm- 
gebeoden ArchophMma trennt« ist in manchen Pr&paraten sehr 
schwer nachzuweisen, wogegen sie sich in anderen mit voller 
Sicherheit festoteUen lilll. 

Die Lageheziehungen zwischen Archoplasma und Centrosomen, 
die wir im Vor*^fehenden in verschiedenen Stadien kennen gelernt 
haben, involvieren einen dynamischen Zusammenhang zwischen 
beiderlei Bildungeu, der sich ganz allgemein etwa folgendermaßen 
formulieren läßt: Das Centrosoma übt auf das in der 
Zelle enthaltene Archoplasma eine Attraktion aus 
derart, daß es, um sich selbst als Zentrum, diese 
Substanz zu einer dichten kOruigen Kugel kon- 
trahiert. 

Nach diesem Satz ist die Teilung der ursprünglich einheit- 
lichen Archoplasmamasse in zwei K lispeln die einfache Folge des 
Vorhandenseins und Auseinanderrückens zweier gleich stark 



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- 71 - 



wirkender GentroaonieD. Wftreo dru aokbe EörperdieD vorhandeo, 
Bo mußte sieh das Arefaoplafliiia in drd Kugeln apallen. Solange 
die beiden GentraeonieD einander dicht benachbart sind, fallen ihre 
WirkuDgssphiren zam grOßtOD Teil zusammen und bediogen im 

Archoplasma nur eine gerin<?e Abweichiinpr von der Kugelgestalt. 
Je nii'hr sie sich voneinander entfernen, um so kleiner wird der 
geuieinsanie Bereich der beiden öphiiren, um so scharfer die Ein- 
schnürung deä Archopkämas zur Bilduug zweier kugeliger Hälften, 
bis diese sich endlich vollkommen voneinander loslösen. 

Der obige 8ats, den wir ans diesem Entwickelungsgang ge- 
wonnen haben, gestattet nns sugleich einen Rackseblnß aaf ftühere 
. Zttstiinde. Wenn wir sehmi, daß die Etistenz zweier Archoplasma- 
kugdn dadurch bedingt ist, daß zwei körperliche Zentren vorhanden 
sind, welche jene Substanz beherrschen, so dflrfen wir mit großer 
Wahrscheinlichkeit schließen , daß das Bestehen einer einzigen 
Archoplasmakugel in der Zelle die Folge eines einzigen solchen 
Zentrums ist. Wenn wir also während der lieifungsperiode des 
Eies und in manchen Präparaten bis aar voHen Ausbildung der 
beiden Geschleditskeme (Fig. 29) nur eine Kugel jener 
körnigen Sobstans konstatieren konnten, so dflrfen wir in dieser, auch 
ohne daß uns der optische Nachweis sicher gelungen ist, mit großer 
Wahrscheinlichkeit ein einheitliches Zentralkörperchen annehmen. 
Unter dieser Voraussetzung könnten die ersten Stadien der in 
diesem Abschnitt dargelegten Entwickelung de«? Archoplasmas fol- 
gende Interpretation finden: Da diese Substanz wahrend der Ei- 
reifung als Kuj^ei um das Spermatozoon zusammengezogen ist, so 
muß in diesem Körper .dn Gentrosoma vorhanden sein. Da das 
Sameokörpercben nach der Abtrennung des sweiten Ricbtnngs- 
körpers die Arcboplasmakugel verlaßt, ohne daß diese, wenigstens 
in manchen Eiern, lu bestehen aufhört, so folgt daraus, daß dieses 
Gentrosoma sich von dem Spermatozoon trennt , selbst seine Lage 
beibebiilt, während jenes aus der Kugel ausgestoßen wird. Die 
spateren zwei Zentralkörperchen aber wären, wie oben schon 
vermutet, aus diesem einen durch Teilung entstanden. Mit kurzen 
Worten: die Verhältnisse, die wir in den einzelnen Stadien kennen 
gelernt haben, machen es wahrKheinlicb, daß das Spernmtosoon 
ein Gentroaoma ioa Ei einführt und daß dieses durch Teilung in 
zwei cerföllt Da diese swel Körperehen, wie wir spftter sehen 
werden, die Furchung veranlassen, so wftre damit die Abhängigkeit 
der Teiluugsfähigkeit des Aacarideneies von der Anwesenheit des 
Spermatosoons erkl&rt. 



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- 72 - 



Zum Schluß liabeo wir uns noch mit der Frage sa besehlf- 
tigen, ob swiscbeD dem Arcfaoplasma uod seinen ZeDtraUcOrperdien 

einerseits und den beiden Geschlechtskcrnen andererseits Be- 
ziehungen irgend welcher A.rt sich ermitteln la st ii Eiue Prüfung 
dieser Fra-^'e an meinen Präparaten führt mit voller Sicherheit zu 
dem Ergebnis, daß bis zu dem Punkt, an dem wir Halt gemacht 
haben, d. b. bis zur Auflösung der Kerne, weder irgend ein mor- 
phologischer Zusammenhang, noch die geringste Spur einer Oeaeto- 
mäßigkeit der gegenseitigen Lage zwisdien den Kernen und den 
beacliriebenen Stroktnren der Zellsubstans besteht Nachdem die 
Archoplasmatnigel das Spermatesoon ausgestoßen hat, nod solange 
dieselbe entweder m gleicher Form fortbesteht oder den oben be- 
schriebenen Expansions- und Retraktionsprozeß durchmacht, ist 
eine bestimmt«' Bezithunj; derselben zu den Kernen nach den Er- 
fahrungen, die viir im vorigen Ah?chnitt über der letzteren äußerst 
wechselnde Lage im Ei gemaciiL haben, von vornlatem ausge- 
Bcbkesea. Die Archoplasmaansammluug liegt im allgemeinen mög< 
liehst im Zentrum des Eiea^ die Keroe sind ihr ui der Begel, be- 
sonders in splteren Stadien, enge angeschmiegt (Fig. 89X kflnnen 
aber auch, wie der Eikern in Fig. 28, einen beträditlichee Abstand 
von derselben innehalten. Sie liegen bald auf entgegengesetzten 
Seiten der Kugel (Fig. 21), bald einander dicht benachbart (Fig. -Ji}), 
Wenn zwei Kugeln entstanden sind, oder schon während deren Bil- 
dung, wäre eine dreifache Beziehung derselben zu den Kernen 
denkbar: 

1. Die eine Kngel lifonte dem Eifcem, die andere dem Spefma- 
kern angelagert seio. Wenn diese Anordnung anch In der That 
in manchen Pr&iMffaten sich beobachten läßt (Fig. 36), so lehren 
doch andere Eier, daß dieselbe eine durchaus zufallige und be- 
deutungslose ist. So sehen wir z. B. in Fig. 48 (Taf. ITP beide 
Kugeln mit dem einen Kern in Kontakt, wahrend der andere gar 
keine Berührung mit dem Archoplabma unterhält, in Fig. 49 finden 
wir umgekehrt die eiue Tochterkugel beiden Kernen angeschmiegt, 
während die aodere ringsum von homogener Zellsul^taDz um- 
geben ist 

2. Die Verbindungslinie der beiden Centrosomen konnte rar 

Verbindungslinie der beiden Kernmittelpunkte «nne bestimmte Stel- 
lung einnehmen. Eine Yergleichung der einzelnen Präparate schließt 

auch diese Anriabmo aus. Die beiden genannten Geraden können 
annähernd zusanun : fallen (Fig. ÖO, Taf. III), sie können einander 
parallel laufen ^1* ig. HO) oder sich unter einem beliebigen \N lukei kreuzen 



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— 73 - 



(Fig. 36). Sind im letzteren hulk beide so orientiert, daß sie auf 
der optischen Achse des Mikroskops senkrecht stehen, so kflonen 
ne Bich, auf «ine Ebene projiziert gedacht^ ^ um nur die ex- 
tremsten Fälle zu nennen — gegenseitig halbieren oder onch toU* 
kommen anseinanderftllen. 

3. Auf den Torgerfickteren Stadien konnten die bdden Schleifen 
eines jeden Kernes in bestlmmtar Weise su den Kugeln oder deren 
Zentren orientiert sein. Auch eine derartige Beziehung hat nicht 

statt, wie im Grunde schon aus der im vorigen Abschnitt Iietonten 
vollkommenen Regellosigkeit in der gegenseitigen Anordnung der 
aus jedem Kern hervorgehcndcu Elemente sich ergiebt. 

Es bliebe also nach meinen Präparaten nur noch das zeitliche 
Zusammentreffen bestimmter Phasen der Kernmetamorphose mit 
den einzelnen Stadien der Archoplasmaumwandlung übrig, worauf 
niau, nach dem Satze: cum hoc, ergo propter hoc, eine dynamische 
Besfdittng zwischen bilden Vorgängen gründen kdnnls. Allein 
wenn ea schon schwer einzusehen wftre, wie die Teilung eines 
Organs der Zellsubstanz die Umwandlung des chromatischen Kern- 
retikoluma in zwei Fäden zur Folge haben könne, und nmgdiehrt, 
so werden wir überdies sofort durch eine Vergleichung meiner 
Befunde mit denen von van Beneden und Nett erfahren , daß 
nicht einmal diese zeitlichen Beziehungen immer die gleichen sind. 

Der früheste Zustand, den die beiden «[enannten Forscher (14) 
von der Kntwickelung des Archoplasmas abbilden und ülifThatipt 
wahrgenommen haben, ist der in meiner Fig. 35 dargeslelite, wo 
diese Subbtauz in Form zweier einander berührender Kugeln 
(sph^ attmctives), jede mit ihrem ZentralkOrperchen, vorliegt. 
Allein die Folgerung, die man nach meiner Schilderung und mmnen 
Abbildungen hieraus sieben könnte: daß tan Beneden und Nett 
die Existenz des Archoplasmas erst während der Knäuelphase der 
Kerne konstatiert hätten, trifft nicht zu. Vielmehr konnten die 
beiden Autoren die Form der sich berührenden Kugeln bereits in 
Eiern nachweisen, die hinsichlich ihrer Kernentwickelung meiner 
Fig. 28, vielleicht sogar der Fig. 27 entsprechen, auf einem Stadium 
also, wo iu uieiueu Präparaten noch eine einlache Kugel besteht 
oder das Archoplasma mehr .oder weniger gleichmAßig im ganzen 
EikOrper ausgebreitet ist Aus diesen sehr betrScbtlichen DiflRerenzen 
engiebt sich, daß die Umbildungsphasen dieser Substanz durehans 
nicht stets mit den gleichen Stadien der Kemmetamorphose ver* 
bnnden zu sein brauchen. 



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- 14 - 

Die Eotstebong der beiden Kog^ln haben yäs Bbredbh und 
Njstt nicht ermitteln können. Die genetische Besiehnng derselben 
SU der kugeligen KOmchenanhäufuDg , die vihrend der Eireifung 
um dns Spermatozoon besteht, ist ihnen entgangen. Der Satz: 
„Les deux sphörcs apparaisscnt simultanöment" (pag. 57) läßt sich 
ja auch nach meinen Präparaten insofern vertreten, als irgend zwei 
Stücke, die durch TeiUing eines einzigen entstehen, „gleichzeitig 
auftreten". Dem Nachsatz dagegen : „Öi purfuis üu cruit n'eu 
voir qa*aoe, ceU dopend de la positioo des deux organes relative- 
ment k Tobservateur'* muß ich mit Bestimmtheit friderBpreehea. 
Daß in einem gewissen Stadium, mag dies nun frOher oder spAter 
sein, eine einzige Kugel vorhanden ist, daran kann nach meinen 
Befunden (Fig. 27—29) kein Zweifel bestehen. Die Annahme eines 
Ik'obachtungsfehlers kann angesichts der Fig. 29 a, b nicht aufrecht 
erhalten werden. Diese zwei Ansichten den gleichen Eies, um 
etwa 90" gegeneinander verschoben, !5chließen den Verdacht, daß 
awei einander deckende Kugeln vorhanden wären, absolut aus. 

TAN Bbmbdbn und Nett neigen m der Ansicht (pag. 60), 
daß die beiden Anhoplaamakogeln ans der xwdten Richtongs- 
spindel sich ableiten, nnd stützen sich dabei auf gewisse Bilder, 
wo dieselben in der NachbaiBchaft des entstehenden Eikerns sich 
finden. Ein solches Präparat ist in ihrer Fig. 1 (Taf. I) darge- 
stellt. Ich kann nach meinen Resultaten diese Beziehung zum 
Eikern nur für eine rein zufällige und ganz bedeutungslose halten, 
icii habe viel Mülie darauf verwandt, /u rtmitteln, was aus dem 
achromatischen Anteil der zweiten Kiciiituujjiiiijjur wird, und kann 
nnr sagen, daß derselbe ▼oUständig verschwindet. Schon sur 
Zeit, wo der sweite Biditnng8k(irper noch nicht abgetrennt ist 
und die beiden Tocbterplatten an den Enden der fineiigen Figur 
liegen, maß, dem Volumen dieses Körpers nach au urteilen, von 
der ursprQnglichcn Substanz der Spindel ein großer Teil aufgelöst 
sein. Die Verbindungsfasern selbst verschwinden nach der Ab- 
trennung des Hichtungskörpt rs allmählich, ohne eine siclitbare 
Spur m hinterlassen. Es ist möglich, daß die achruaiatische 
Substanz der Richtungsügur in Kunier zerfällt, welche der zen- 
tralen Archoplasmaansammlnng sich ansehlieBen und sich so an 
der Bildung der beiden Kugeln betdligen. Die Resisteos der 
Spindelstruktor gngen die Plkrin-EssigsAarB bei deren oben aoa- 
einandergesetater charakteristischer Einwirkung läßt wenigstens 
die Annahme an, daß diese Fignr aua Archoplasma beeteht 



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75 



\ Etnen dinkteu Übergang dendben in die beiden Kogdii hnita 
/ ich dagegen ffDr Tonkommen aoBgeschloBseD. 

Ea Itf t sieb leicht Yetatdien, von iieleben Oeatchtsininkten 

VAN Benkdbn und Neyt geleitet werden, wenn sie sich fQr eine 
Ableitung der Arcboplasmakugeln aus der zweiten Richtongsfigur 
aussprechen. Wir werden unten erfahren, daß in den })eiden ■ 
primären Furchunpjszellen auf einem gewissen Stadium genau die 
gleiche Anordnung iles Aichoplasnias zu zwei Kug^ein besteht, die 
wir im Ki kennen gelernt haben. Dort laüt sich nun mit voller 
Klarheit verfolgen, wie diese swei Organe ana den aehfomattedMn 
Bestandteilen der ersten Foidiiingsspindel herrergehen, indem 
das PolkficperdieD (CeDtroeema) dnrch Teilmig die bdden Zentral- 
kOrperchen liefert, während die Spindeibsen nnd Poliadien die 
körnige Archoplasmastruktur, von der sie nur eme Modifikation 
darstellen, annehmen und sich zu zwei Kuj?pln um jene Zentren 
gruppieren. Es ist also gewiß das Nächstlii^^i ijiie, für die voll- 
kommen gleiche Struktur der Mutterzelle auch die gleiche Ent- 
stehungsweise vorauszusetzen nnd sonnt die beiden Kugeln, die 
sieh isi Ei eikennen lassen, gleichfalls ana der forhergehenden 
karyokinetischen Figur ^ d. L eben aus der sweiten Biehtongs^ 
Spindel abaileitan. 

Allein wir stehen hier vor der auffallenden Thataaehe, daß 
die beiden auf einander folgenden Teilungsfiguren des Eies: zweite 
Richtungsspindcl nnd orste Fnrchungsspindp] , liinsirhtlich der 
Konstitution und Entstehung ihrer achromatischen Bestandteile 
ganz heterogene Dinge sind, die sich einander durchaus nicht 
gleichsetzen lassen. Um nur die wesentlichsten Unterschiede au- 
anfltlbrent so besitat die Parehungsspindel iwei dentlicb erkennbare 
Bpesifiache PolkOrpm^en, von denen einersdts die Spindel&sem, 
andererseits die PolfiUhn ndienartig ansstrahkn; die Figor geht 
nicht ans Bestandteilen des Kerns hervor, sondern baut sich aus 
zwei getrennten Körpern der Zellsubstanz, den Arcboplasmakugeln, 
auf. Die zweite Rieht nntrsspindel und in gleicher Weise die erste 
zeigen einen völlig anderen Bau und eine andcir: F.iitstcliung. 
Die Spindel endigt jederseits nicht m speziüsclien Kii^'clchcii, den 
Polkörperchen, sondern meist mit breiten Platten, diu uur als eine 
etwas diflerente Bindenadiidit des ^serigen admunatiachen Kflrpera 
an betraehten sind. Eme Protoplasmastrahlong, wie sie aonat von 
den karyokinetischen Figuren bekannt ist, fohlt ToUkomoieo. Die 
Spindel bildet sich aus einem einfachen kömig-retilrolierten Körper, 
der das Keimblischen ausfiUlt nnd in den die chromatischen £le- 



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— 76 — 



»eilte von Anluig n eingebettet Bind. Ei lAßt sich also w 
derhand gar nicht absehen, inwieweit die achromatischen Bestand- 
teile beider Figuren einander gleichwertig sind. Umgekehrt aber 
kann man mit voller Bestimmthdt behaupten, daß die im Ei ver- 
bleibenden R^te der zweiten Richtungsspindel unmöglich in 
gleicher Weise an der Pildung der ersten Furchungsspindel be- 
teiligt sein können, wie die Hälften der letztereu an dem Aufbau 
der beiden folgenden Teilungshgurcn. 

Über die gegenseitige Lage zwischen den Kernen und den 
beiden Kugeln sind ?an Beneden und Nbyt zn Besultateu ge- 
langt, die snm Ten von den meinigen abwdcben. Wihrend die 
beiden Forscher in den frohen Stadien eUie groSe Variabilitftt in 
dieser Beziehung zugeben, konstatieren sie sur Zeit, wo in jedem 
Kern ein didier Chromatinfaden vorhanden ist, eine ganz be- 
stimmte Lagerung der Kugeln zu den Kernen (pag. 57). Die 
letzteren sind einander his zur Berührung genähert , und die 
beiden miteinander verbundenen Archoplasniakugein schmiegen 
sich iu den Winkel /.wischen den Kernen hinein, derart, daß die 
Verhindnngslinie ihrer Zentralkörperchen auf der VerbindungBlinie 
der Kemmitteiputtkle senkrecht steht Daß diese Anordnung, wenn 
sie auch gewiß als die zweckmftfiigste Vorberdtmig cur Bildaug 
der Spindel bezeichnet werden muß, nicht konstant ist, lehrt ein 
Blick anf meine Abbildongen. Damit werden zugleich die Be- 
trachtungen hinfällig, welche van Beneden und NeyI (pag. 58, 59), 
auf jenes Verhalten sich beziehend, aber die Symmetrieverhältnisse 
dee Eies entwickeln. 

Indem ich eine Besprechung der feineren Struktur der Archo- 
plasmakugeln auf den nächsten Abschnitt verschiebe, fahre ich 
hier noch die Angaben der belgischen Farscher aber die Centro- 
somen an. Jedes dieser KOrperchen soll aus einem Hänfehen sehr 
kleiner Körner bestehen nnd von einem helleo Hof umgeben seui, 
den die beiden Autoren eüs Markschicht (zone mMullaire) von 
der körnigen Pindenschicht der Kugel (zone corticale) unter- 
Ei'h(!i(leD. Die Maikschicht wird von spärlichen radialen Fädchen 
(lurclizofzen, die sich an das Zentralkörperchen ansetzen. Von der 
Queiluug dieser letzteren, die ich während der Knäuelphase be- 
ofaadlten konnte, wird nichts berichtet. Ob das Körperchen, 
welches z, B. in Fig. 5 (Taf. I) das Zentrum der Kugel einnimmt, 
dem ganzen aui^ooIleneD Gentrosoma meiner Fig. 38 entspricht 
oder nur dem centralen Korn desselben, lasse ich dahingestellt 
sein. Von den radialen FMchen, die bei tam Bbsbdbm nnd Nm 



— 77 — 



unmittelbar yoq dem Zeotralkörperchen ausgeheo, ist an meinoi 
PrAparatan nichts ztt Beboi. 



✓ 

Y. Die Entstehung nnd Teilnng der ersten 

FiirchnnjiTsspIiidel. 

Id dea beiden vorigen AbäciiuiLien haben wir emerseitä die 
MeUunorpliote der beiden Gesefakchtikenio von deren Entetehong 
bis cor AnflOeung, andererseits die UmbUdnngen des Archoplasmas 
wfthrend der gleichen Periode betrachtet und wir konnten die 

beiderlei Bildungen vollkommen getrennt besprechen, da dieselben, 
wie wir im letzten Abschnitt gesehen haben, jede ihren eigenen 
Weg geheii<l, einander vollständig ignorieren. Dieser Mangel jeg- 
licher Beziehung zwischen beiden Organen dauert jedoch nur bis 
zu dem Punkt, an dem wir das Ei in seiner Entwickelung ver- 
lassen haben; von hier au sind die Schicksale vou Archoplasma 
und Ohfomatia mk engste ndtefaiaiider verbunden, Stniktnrver^ 
ftndemngen des einen, Bewegungen des anderen erscheinen im 
Verliiltnis von Ursache und Wirkung und werden erst durch diese 
VerknQpfung verstAndüch. 

Rufen wir uns den Zustand des Eies, bis zu dem wir die 
Entwickelung in den vorhergehenden Abschnitten verfolgt haben, 
noch einmal zurtlck, so finden wir das Arcliopl asina zu zwei voU- 
kommen getrennten Kugehi, jede mit ihrem Cenlrusuma im Mittel- 
punkt, auseiuaudergerückt. In der Regel sind beide sehr nahe 
gegen die Eioberfiiche emporgestiegen und liegen hier etwa um 
70^90* voneinander entfernt Doch ist diese obeiAtdiliche Lage 
nicht konstant Die vier KemschleiÜBn sind direkt in die Zellsub- 
stanz eingebettet Männliches und weibliches Sddeifenpaar lassen 
sich fast stets deuth'ch auseinanderhalten ; nur wenn die Kerne 
vor der AuHiisung sehr dicht aneinaodrr^f schmiegt waren, ist 
diese Scheidung erschwert oder ganz unmöglich. Die Lage der 
zwei Elemente eines Paares zueinander, die gegenseitige Lage 
beider Paare, der Oi*t, den dieselben im Ei einnehmen und ihre 
Stellung zu den Arehopksmakqgehi: aUe diese Besiehungen sind 
in Imhem MaBe variabel und ohne «ne Spur von Gesetimifiigk^t 

Die Initiative bei den nun folgenden Erscheinungen geht von 
den beiden Kugeb aus. Während wir bis zu dem erreichten Zeit- 
punkt die chromatiaehe Substanx in selbst&adiger aktiver Be- 



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— 78 — 



wflgoeg fudeii, iDdem kompakte, lUbdieiiftn&ige Kdrper aich 
rhuopodenartig in ein Retikulum umwandelten und di^es sich 
wieder in solide Körper kontrahierte, das Arcboplasma dagegen 
nur durch die Ortsverändening Heiner Attraktionszentrcn in seinen 
Bewef^ungen beeinflußt schien tritt jetzt das umgekehrte Verhalten 
ein: die koutrahiern ti chromatischen Elenjeute werden fortan nur 
passiv bewegt, und das Archoplasma tritt unter betr&cbtlicher Ver- 
ftnderung seiner Struktur in Thätigkeit 

Die ersten Anceichen, daß die beiden Kugeln aktiv werden, 
geben sich darin su erkennen, daß die einidnea KArner einer 
jeden, die ddi bisher in keiner besonderen Weise gruppieren 
ließen, nun eine deutlich radiäre Anordnung um ihr Centrosoma 
gewinnen. Diese strahlige Struktur ist in Fig. 39 zu erkennen. 
Analysiert man lieselbe näher, so ist es auffallend, dali die Körn- 
chen oder Mikrüsomeii , aus denen sich die Radien zusaniraen- 
htitzeu, in der Peripherie der Kugel kaum weniger dicht gel^^ert 
sind als in der Umgebung des Zentralkfiipercheos, daß also, wenn 
man sich durch die Figur eine Ansahl konientrischer Kreise gelegt 
denkt, auf jeden solchen Kreis um so mehr Körner treffen, je 
grUer derselbe ist Dieses Verhalten ist selbstreretindlich mit 
einer mathematisch radiären Anordnung nicht zu vereinigen, und 
so zeigt sich auch in der That, dali einzelne Radien, dem Zentrum 
bald naher, bald entleriiLti, sich unter sehr spitzem Winkel in 
zwei Äste spalten, die nun unter Umständen liirerseitä im weiteren 
Verlauf gleichfalls eine solche Verdoppelung erfahren können. Auch 
TAH BEmBDSM Und Nbtt (14) haben diese Struktur erkannt, nur 
beaehriaken sie die Spaltung der Bedien auf Ewd bestimmte 
Kreise (pag. 63X was ich nicht beat&tigen kann. 

Zugleich mit dem Auftreten der strahligen Grupiderung der 
Mikrosomen verschwindet die frühere scharfe, wenn auch unregel- 
mäßige Begrenzung der Kugel nach außen, indem einzelne Radien 
mehr oder weniger weit über den ursprünglichen Umfang hinaus- 
ragen (Fig. 39); diese frei in der Zellsubstauz verlaufenden Strahlen 
erscheinen nun deutlich als Fädchen. 

Die hiermit eingeleitete Ausbreitung der beiden Badiensjsteme 
Aber den froheren Bereich der Kugeln hinaus, von der die Fig. 30 
die ersten Anfitaige erkennen läßt, sehen wir in den folgenden 
Figuren viel stärker ausgebildet Rings um das Oentrosoma be- 
steht, wie früher, die radiäre Körnchenstruktur, in der Peripherie 
gehen diese körnigen Strahlen , bald näher , bald weiter vom 
Zentrum entfernt, in feine Fädchen von verschiedener Länge und 



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- 7» - 



Sttike aber. Auf dieae Weise Iftßt die guDze um ein Gentneoma 
angiQordiiete Strahleniigor swei oft nemlicii scharf gesehiedeDe 
Abschnitte unterscheiden : eioen zentralen, ungefähr kugeligen, frie 
frflher körnigen und, an diesen sich ansetzend, einen fädigen von 
sehr ungleicher Entwicklung. Man könnte glauben, es hätten sich 
unter der Kinwirkung der beiden Zentren radiäre Fädchen aus 
der Zellsubslauz differenziert und seien au die ursprüngliche 
Archoplasmakugel gleichsam angeschossen. Allein es la^t sich 
mit Sicherheit der Nachweis führen, daß die Fäden nichts anderes 
sind ab die omgewandelto Rindensdiicbt der frttheren Kogel In 
erster Linie ist es die Strnictnr der fibligon Radien, welche 
diese Art ihrer Entstehung wahrscheinlich macht. Die noch kurzen 
FAddiai der Fig. SQ zeigen sich von Strecke zu Strecke deatiüdi 
zu Kftmchen ganz von der Art der Archoplasmamikrosomen an- 
geschwollen. Verfolgt man einen solchen Faden zentralwarts, so 
ist die Grenze uomdglicb anzugeben , wo er in den kömigen Ra- 
dius der kompakten Kugel Ubergeht Die beiden Abschnitte des 
Strahles sind höchstens dadurch Toseinander zu unterscheiden, 
daß die Kitenehea des peripheren Teiles kleine sind und iveiter 
Yoneinander abstehen als die des zentiaieo. Die gleiche Stroktur 
lassen die kürzeren Radien der folgenden Figuren erkennen. Je 
länger ein Fädchen ist, um so schwädier treten im allgemeinen 
die Anschwellungen hervor und um so weiter sind sie votieinäunJer 
entfernt; an den längsten Iladiea sind sif» g;ar mcht mehr zu er- 
kennen , das Fadchfin erscheint volikoiumen homogen und von 
gleichmäßiger bturke. VVeiturhin ist die von den radialen Fädchen 
umgebene KOmchenkogel kleiner als die tusprünglicbe Archo- 
plasmamasse und ihr Umfong tritt gegen jeueo um so mehr zu^ 
tViA, je sticker das fiUÜgeRadiensjrstem entwidcelt nnd je weiter 
dasselbe in der Zelle ausgebreitet ist (Fig. 39—44). Endlich tritt 
die im vorigen Satz aasgesprochene Korrelation zwischen der 
Mächtii,'ke!t der körnigen und fädigen Radien abschnitte aufs deut- 
lichste dann hervor, daß in jenem Kugelsektor, der die längsten 
und stärksten Fädchen in dichtester Häufung enthält (in der Rich- 
tung gegen die chromatischen Elemente), der kömige Abschnitt 
der Radien am stärksten reduziert ist (Fig. 40—43), ja schließlich 
so ipollkommen, daB die Fädchen in diesem Bereiöh sich lential- 
iribrts bis gegen den Ho^ der das Oeatrosoma umgiebt, ? erfolgen 
lassen (Fig. 44 a). 

Nach diesen Thatsachen haben idr uns von der Entwicklung 
der findigen Strahlen etwa folgendes Bild zu entwerfen. Die in 



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— 80 — 



nulialer Riehtiug anfeiiianderfolgendea Mikroeomea d«r mspraog- 
lichen Kugd treten miteinander durch feine Fibiillen in Verbin- 
dung, wodurch ein kontinuierlicher Faden entsteht, an dem jetzt 
die Kömchen als Anschwellungen imponieren. Die Verlftngemng 

des Fadens geschieht dadurch, daß zuerst die peripher gelegenen 
Mikrosoiuoti sich weiter voDeinander entfernen, wobei der zvvisdi<'n 
ilineii gelegene Fadenahschnitt an Lunge entsprechend gewiiinl, 
während die Körner selbst, auf deren Kosten dieses Wachstum 
flieh vollzieht, immer mehr an Volumen abnehmen und schHeUich 
ToUkommen in den gleichmäfiig starken Faden aufgehen. Je ireiter 
ein Radius in die Zelbubatanz hinauareicht, um ao mehr Ifikro- 
somen werden zu seiner Bildung in Mitleidenschaft gezogen, ja 
selbst die zentralsten Körner können, wie wir gesehen haben, die 
failitre Nfetamor]>li«»se erfahren. Diese Umwandlung rosenkranz- 
artiger iiuien in homogeue dadurch, daß die Anschwellungen sich 
gleichmäßig über die Länge des Fadens ausbreiten, hat zum ersten- 
mal YAü B£NEDEN iu seiucm großen Werk über das Ascahdenei 
erkannt (Structure du protoplasme eeUulaire, pag. 356). 

Es wttK mdglich, daß schon in der ruhenden ArchoplasmAp 
kngel die benachbarten Mikrosomen durch Fibrillen miteinander 
verbunden sind und so nur die verdickten Knotenpunkte eines 
feinen Balkenwerks darstellen, welche Struktur van Beneden dem 
ganzen „Protoplasma" zuschreibt und welche er in der mit Neyt 
gemeinsamen Arbeit auch für die „spheres attractives" anzunehmen 
scheint. Nachweisbar ist jedoch ein solcher Zusammenhang au 
meinen Präparaten nicht, uud ich glaube, daß die Entscheidung 
dieser Frage mit den gegenwärtigen optisichAn Hilfsmittdn flber^ 
haupt kaum möglich sein dflrfte. Bei der dichten Häufung der 
Körnchen in der relativ kompakten Kugel wird der qttische Schnitt, 
den man ins Auge faßt, durch die darüber und darunter gelegenen 
Elemente so stark beeinflußt, daß eine Analyse des zwischen den 
Mikrosomen gelegenen Raumes nicht auszuführen ist. Selbst nach- 
dem die radiale Gruppierunf.^ der Körnchen deutlich hervortritt, 
ist in dem zentralen, kt*üjpakteii icil «Iis Strahlcusystems eine 
Verbindung der Körucheu durch Fibriiluu meiir zu erraten als 
khur SU erkennen. Ich neige mich Torderhand au der Ansicht» 
dal die einzelnen Arehoplasmamikicsomen seibstSndige Gebilde, 
nicht Knotenpunkte eines einheitlichen GerOstwerks sind, und daß 
dieselben erst zur Zeit der radiären Ausbreitung des Archoplasmas 
in der Zelle eine Verbindung miteinaadu' eingehen, ohne dabei 
ihre Selbständigkeit autsugeben. 



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— 81 — 



Währeod der geschilderten UmwandluDgen treten die beiden 
Arcboplasmasysteme und die Tier chromatisdieii Elemeote des 
Eies miteinAoder in Beiidiiing md DebmeD achliefilieh joie regel' 
mftßige gegenseitige Oruppierang an, die das allgemein bekannte 
Bild der nKernspindd" hervorruft. Diese durch das Znsammen- 
treteD der chromatischen und achromatischen Teile erzeugte ein* 
heitliche Figur hat m dem in Fig. 44 abgebildeten Ei ihre de- 
finitive Ausbildung erlangt. Die chromatischen Elemente sind zur 
Äquatorialplatte, dem „Aster" Flemminü's, vereint, die Centro- 
somen der beiden Kugeln stellen die „Polkörperchen" der Spindel 
dar, die gegen die chromatischen Elemente ziehenden Arclioplasma- 
radien bilden mit denen der anderen Seite die „Spindolfosem'', 
die flbrigen Strahlen endlich, welche von den beiden Engeln aus- 
gehen, repräsentieren die nPolsonnen". 

Diese Anordnung, die wir in den Fig. 40—44 allmählich sich 
ausbilden sehen, ist die Folge der gleichartigen Wirksamkeit der 
beiden Archoplasmakugeln. Jeder dieser beiden Körper tritt durch 
einen Teil seiner nach allen Richtungen ausstrahlenden Kädchen 
mit jedem chromatischen Element in Verbindung und sucht das- 
selbe durch Kontrairtion der daran festgehefteten Fibrillen mög- 
lichst nahe an sidi heransusl^en. Indem die beiden Kugeln diese 
Thfttigkeit in gleicher Weise nnd mit gleicher Stärke ausflben, 
werden die vier Elemente so swischen dieselben eingelagert, daS 
jede Schleife von beiden Centrosomen gleich weit absteht, d. h. 
sie werden zu einer ungefähr kreisrunden Platte vereint, die in 
ihrem Zentrum von der Verbindungslinie der beiden Centrosomeu 
geschnitten wird und die auf dieser Geraden in der Mitte zwischen 
den beiden Zentralkörperchen senkrecht steht. 

Den hiermit in den HaoptzQgen skissierten Pkwsefi der 
„^lindelbildung** wollen wir nun in den Einzelheiten seiner allmäh- 
lichen Entwicklung verfDlgen. Ehe wir aber die kombinierte Wir- 
kung der beiden Ardioplasniakugeln auf die chromatischen Ele- 
mente ins Auge fassen, ist es lehrreich, jene seltenen, fast als 
abnorm zu bczeichnfmdün Falle zu betrachten, wo zunächst eine 
Kugel allein mit allen oder mit einem Teil der vier Schleifen 
in Verbindung tritt In Eiern nämlich, in denen die eine Kugel 
allen vier Chromatinelementen oder dem einen Paar derselben von 
An&ng an sehr nahe liegt, während die andere von diesen Körpern, 
bez. diesem einen Paare weit absteht, kann die näher gelegene 
Kugel die ganse Wirkung, die sie allein auf die Elemente an»* 
xnQben vermag, ungestört lu Ende fähren, bevor die entfiBmlere 

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— 82 — 



ihre! Thätigkeit zu entfalten imstande ist Eier, welche diese 
Bedingungen erfAtlen, liaben «nr in Fig. 49 und 50 (Tai III) 

Ict'iinen gelernt; aus ähnlidienLageTerhaltiHSsen müssen die eigen« 
tamlichen karyokinetischcn Bilder der Fig. 62 und 63 entstanden 
sein, die man als „Monastcron" bezeichnen kann. Die crstere 
dieser beiden Figuren, in der wir mit jeder Kugel zwei Schleifen 
verbunden sehen, entspricht als Folgestadium ungefähr der Fig. 50, 
wahrend die letztere, wo alle vier Schleifen (eine davon, welche 
von der mittleren lerdeckt wird, ist nicht gezeichnet) um die eine 
Kugel gruppiert sind, sich an Fig. 49 anschließt Obgleich beide 
Figuren die Beziehungen zwischen den Schleifen und den Kugeln 
nicht in der Ausbildung, smdem in einer, wenn auch einseitigen, 
Vollendung zeigen, geben sie uns doch über die Wirkungsweise 
des Archoplasraas fast vollkommen Aufschluß. 

Betrachten wir zuerst die Fig. 1)2, so sehen wir die beiden 
Kugeln in der oben beächriebenen Weise ätrahiig metamorphosiert 
und über eioeo beträchtlichen Bereich der Zelle ausgedehnt. Nach 
der ▼erschiedeneo Ausbildung der radialen F&dchen lassen sich in 
beiden KOrpem zwei scharf gegeneinander abgesetzte Bezirke 
untersdieiden. Im weitaus größeren Teil jeder Kugel beobachten 
wir eine mäßige und ziemlich ungleichmäßige Entwicklung der 
Radien , derart , daß viele über den ursprünglichen Umfang der 
Kugel nur sehr wenig hinausragen und in ganzer Ausdehnung mit 
körnigen Anschwellungen ausgestattet sind, während dazwischen 
feinere homogene Fädcheu von verschiedener Länge, bald i.soliert, 
bald zu Bändeln vereint, weiter in die Zellsubstaoz vorgedrungen 
sind. Oanz anders verhftlt sich jener kleine Eugetousschnitt, 
dessen Radien gegen die chromatischen Elemente sich richten. 
Hier sehen wir eine Gruppe gleich langer und gleich starker Fi- 
brillen, welche sich bis an die Schleifen und nicht darüber hinaus 
verfolgen lassen , und in deren Bildung fast alle im gleichen Be- 
reich gelcgencü Mikrosomen eingegangen sind , so daß sich nur 
noch im Umkreis des Zentral körperchens eine oder zwei Reihen 
derselben nachweisen lassen. Die beiden chrumatischen Elemente, 
die m jeder Kugel gehören , haben zu derselbeii eine gw be- 
stimmte Lagerung angenommen: sie rind mit all«i ihren Ab- 
schnitten von dem Centrosoma gleich weit entfernt, und die FULche, 
die durch diese Lage bestimmt ist, d. h. die alle Teile der beiden 
Kernfäden enthält, ist demnach eine Kugelschale, welche das Zen- 
tralkörperchen zum Mittelpunkt hat Der Radius dieser Kugel 
ist etwa eioundeiobalbmal so groß als der des froheren kom- 



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— 83 — 



pakten Archoplasmakörpers. Daß in der Zeichnung die einzelnen 
Fadenabschnitte, besonders an der oberen Kugel, verschieden weit 
von dem Centrosoma abstehen , ist durch die Projektion der in 
verschiedener Höhe gelegenen Teile auf die Ebene des Papiers 
bedingt und also nur acheinbar. 

Wir haben am Ende des eweiten AbsehnittB er&hreo, daß die 
cbromatisdien Elemente nacb AnflflsnDg der Kerne die Form von 
kurzen Bändern annehmen, welche, von der schmalen Seite geaehen^ 
an den Enden keulcnartig angeschwollen sind. Zwischen dieser 
Gestalt uud der Lai^eniüg der Elemente zu den Centrosomen be- 
steht eine ganz bestiniuite Beziehung, derart, daß in jedem Ab- 
schnitt des Elemeutä der Breitendurchmesser zu der Kugel radial, 
der Dickendurchmesser also tangential gerichtet ist Diese An- 
ordnung tot aus Fig. 62 deatlieb m ersehen. Die Archopiasma- 
fibrillen, die gegen die Elemente hinsiehen, setzen sich an die dem 
Centrosoma zugekehrte Schmalseite derselben fest. Die in a ge- 
gebene Ansicht des Eies gestattet diese Verbindung mit Sicher- 
heit nachzuweisen. Verfolgt timTi ein F&dchen gegen die Peri- 
pherie, so geht es ohne Abgrenzung in das chromatische Band 
über, und sehr häufig: ist diese Ansatzstelle dadurch markiert, daß 
sich d&a Chromatiu eine kleine Strecke weit auf die Fibrille fort- 
setzt, wodurch das Element im Farbenbild auf der dem Centrosoma 
zugekehrten Seite einen gezSiinelteD Kontor erhftit. Da die Ele- 
meote, wie aus Fig. 62 b zu erkennen Ist, in der Fliehe der oben 
charakterisierten Kugelschale sehr stark gekrümmt und geschlängelt 
sind, so muß man, um die einzelnen Abschnitte derselben bei der 
in a abget>iHeten Ansicht des Eies, wo diese Krürnnuiniren durch 
die Schattierung einigermaßen kenntlich sind, wahrzuuehuieo, bald 
höher, bald tiefer einstellen. 

Verfolgt mau in dieser Weise den Verlauf eines Elements vom 
einen Ende zum andern, so sind nur in dem Bereich, in welchem 
die Schldfe deutlich Ist, auch deutliche Fasern dchtbar, ein Ver- 
halten, das in der Zeichnung dadurch angedeutet ist, daß die den 
höher gelegenen und dunkler schattierten Teilen der Schleife ent- 
sprechenden Fibrillen gleichfalls einen dunkleren Ton erhalten 
haben. Ein Quorsrhuitt durch die gegen die chromatischen Ele- 
mente gerichtuten Archoplasmastrahlen wiederholt also in verklei- 
nertem Maßstäbe alle Biegungen der Schleifen, und so läßt sich 
die Gesamtheit dieser Fädeben einem Jabot vergleichen, das an 
dem Centrosoma befestigt ist und dessen Saum dem Chroma- 
tinband gebildet wird. 

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- 84 — 



Die Verliiltoiate, die vir in dem beeprodiflnen Ei an beideii 
Arclioplasinakiigelii kennen gelernt beben, finden wir in dem Ei 
der Fig. 63 in gleicher Weise an ei n er Kogel. Wie dort mit jedem 

BadicDsystem zwei chromatische Elemente in Verbiudung stehen, 
60 sind hier alle vier an das eine angeheftet. Wie in jenem Ei 
sind die Schleifen in einor Kugelfläche angeordnet, die das Centro- 
soma zum Mittelpunkt hat, sie kehren, wie dort, diesem Körper- 
chen ilire schmale Seite zu und sind mit dieser Seite an spezifisch 
ausgebildete Archoplasmaradieu befestigt. Die einzige Besonder- 
heit gegenüber der Fig. 62 liegt darin , daB eines von den lier 
Eemelementen auch mit der anderen Kngd verbunden ist Diese 
zeigt nach allen Riditungen indifferent entfdckelte Radien; nur an 
einer Stelle entspringen einige stärkere Fädchcn, welche gegen 
das zunächst gelegene Element hinziehen und an dessen Enden 
sich ansetzen. Einen Einfluß scheinen sie, nach der Lage dieser 
Schleife zu schließen, kaum noch auf dieselbe ausgeübt zu haben. 

Die beiden beschriebenen Eier geben uns über die Wirkungs- 
weise des Archoplasmas bereits sehr wesentliche Aulschlüsse. Erst- 
lich entnehmen wir ans densdben, dal die beiden Kugeln auf <tie 
chromatischen Elemente eine Attraiction aosHben, indem sie die- 
selben aus ilirer ganz unregelm&ßigen Lag^ng bis auf gewisse 
Entfernung an sich heranziehen, so daß alle Abschnitte eines jeden 
Elements von dem Centrosoma gleich weit abstehen. Des weiteren 
lassen uns die Figuren erkennen, daß diese Attraktion nicht 
auf einer Femwirkung beruhen kann. Denn sonst müßte bei der 
gleichartigen Wirkung der zwei Kugeln die Aiiüidiiung der Schleifen 
von beiden beeinflußt sein, und wäre eine Anlagerung derselben 
an die dne in einer so YoUkommwoi Weise, wie wenn die andere 
gar nicht existierte, nicht möglich. Da nun die wirkende Kugel 
mit den um sie gruppierten Schleifen durch Fftdchen in Verbin- 
dung steht, während eine solche Beziehung dieser Elemente zu 
der anderen Kugel fehlt oder (Fig. 63) erst in der Ausbildung 
begriffen ist, so dürfen wir annehmen, daß es diese sich anhef- 
tenden Fibrillen sind, welche die Attraktion bewirkt haben. 

Wie die geschilderten Eier sich voraussichtlich weiter ent- 
wickeb, d. L wie dieselben zur „Kemspiudel gelangen, darauf 
werde ich unten noch einmal zurOdckommen und wende mich nun, 
nachdem wir im Vorstehenden die Einwirkung des Archoplasmas 
auf die Kemelemente unter sehr anfachen und durchsichtigen Be* 
dingungen kennen gelernt haben, zu Eiern, welche uns die ge- 
wöhnliche Entstehung der kaiyoidnetiBChen Figur in einer Reihe 



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- Öö - 



anltiiiaiiderfolgeDdOT Stadien demooBtrieren. Eine 8«ri« solcher 
Eier ist in den Fig. 40—44 dargestellt. Dieselben sind so aus- 
gewählt, daß die gegeDseitigen Lagebeziehoogen der za betrach- 
tenden Teile in den einzelnen Eiern sich möglichst aneinander an- 
schließen, und daß jede Figur der fertigen Spindel um einen Schritt 
nilber steht als die vorhergehende Die OrienticruD^ ist stets 
eine solche, daß die beiden Centrobomeu bei einer und derselben 
Einstellong siehtbar sind, und diese Ebene ist der Zeichnung der 
Archoplasmastruktnr im allgemeinen zu Grunde gelegt. Da nun 
die cfaromatiscben Elemente nur zum geringsten Teil oder gar 
nicht dieser Ebene angehören, die Darstellung ihrer Verbindung 
mit den Archoplasmafibrillen aber gerade das Wesentliche an den Fi' 
guren ist, «o ist in dieser Hinsicht die Zeichnung ohne alle Rück- 
sicht auf irgend einen bestimmten optischen Schnitt lujsgeführt, 
vielmehr sind alle Elemente und alle Fibrillen, welche sich an die 
Elemeute ansetzen, gezeichDcL, gleichviel, ob dieselben bei einer 
UDd derselben Einstellang in ihrem ganzen Yerlanf aberblickt 
werden können oder nicht War es im letzteren Fall zweifelheft, 
ob ein FAdcfaen wirklich an eine SchleiHa herantrete « so wurde 
das Ei so lange gedrdlt, Iis sich das Vorhandensein oder Fehlen 
der Verbindung zwdfellos feststellen ließ. Zwei weitere Bilder 
der Spindelentstehnng sind in den Fig. 66 und 57 auf Tafel III 
wiedergegeben. 

Was wir aus den genannten Figuren gegenüber den oben be- 
sprocheneu lu erster Linie Neu«» erfahren, das ist die Thatsache, 
daS die Verbindung der chromatischen Etemoite mit den Fibrillen 
nicht erst auftritt, nachdem die Elemente braeits eine bestimmte 
Lagebeziebung zu den Kugeln gewonnen haben, sondern schon zn 
einer 2^it, wo sich ein richtender Einfluß des Arihoplasmas auf 
die Schleifen kaum bemerkbar macht (Fig. 56, laf. III). Damit 
erhält die Vermutung, die wir oben schon mit ziemlicher Re- 
simiintheit aussprechen konnten : daß diese Fädchen es sind, welche 
die Attraktion der chroiuatiscbeu Elemente gegen die Controsomen 
hin bewirken, eine sichere Grundlage. Das früheste Bild, das ich 
TOn der Ausbildung dieser Verbindung beobachtet habe, d. h. das- 
jenige, wo die Zahl der an die Elemente herantretenden Fbichen 
die geringste ist, ist in Fig. 66 (Tal III) wiedergegeben. Die 
chromatiicben Elemente sind deutlich zu zwei Paaren gruppiert, 
von denen wir wohl das eine als männlich, das andere als weib- 
lich ansprofheii dürfen. Drei Schleifen stehen bereits mit beiden 
Kugeln in Beziehung, eine davon nur mit der einen. Die Verbin- 



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— 86 — 



düng wird durch eine spArliche Zahl von Fädcben vermittelt, 
Tiwiscüien der links unten gelegenen Schleife und dem oberen Pol 
nur durch ein einziges. Eine Pradilektionss'tt'üc für den Ansatz 
der ersten Fibrillen scheint der mittlere Abschnitt der Elemente 
and, wenn ein deutlich ausgeprägter Schleifeuwinkel vorhanden ist, 
dieser zu sein. Nur jenes eine Fädchen, wdclies «Ue obere Kugel 
mit dem links nnten gelegenen Element verbindet, tritt an das 
Ende der Schleife heran. Die Fixationsstelle filr die Fibrillen 
ist, wie wir oben schon erfahren haben, die Schmalseite des band- 
fiSrmigen Chromatinkörpers. Alle Fädchen der einen Kugel 
setzen sich ausschließlich andie eine dieser beiden 
Seiten au, alle iMhrillen der anderen ebenso aus- 
schließlich au die andere. Dieses Verhalten, welches für 
die Mechanik der Teilung von der größten Bedeutung ist, werden 
wir an weiter ausgebildeten Figuren noch flbeneqgender feststellen 
können. 

Es ist schwer zu sagen, ob die Schleifen der Fig. 56 in ihrer 
Stellung bereits von den Kugeln beeinflußt worden sind; nur für 
das rechts oben gelegene Element, das bloß mit dem oberen Pol, 

und zwar durch zahlreichere Fädchen, verbunden ist, läßt sich 
mit ziemlicher Sicherheit bebaupteo, daß es diesem Pol sich ge- 
nähert hat. 

Eine viel reichere Ausbildung von Fibrilleu sehen wir iu 
Fig. 40 (Taf. U), obgleich auch hier die Ekmente noch sehr weit 
von ihrer |definitiven Anordnung entfernt sind. Trots der auf 
doi «sten Mck ganz unregelmiffig erschdnendoi Gruppierung 
kann W doch nicht zweifelhaft sein , daß die vier Elemente schon 
in einer von den beiden Archopiasmakugelu bewirkten Bewegung 
begriflFen sind. Denn ihre Stellung zu diesen Körpern im Zu- 
sammenhalt mit der Richtung der sich anheftenden Fädchen läßt 
eine entschiedene Geset/.uuiliigkeit nicht verkennen. Drei Schleifen 
stehen bereits mit beiden Kugeln iu Verbindung, eine, die un- 
terste, nur mit der einen. Bei jenen dreien findoi wir die schmi 
in der vorigen Figur beobachtete Eigentfimlichkeit sehr ansgo- 
prftgt, daß die Fibrillen fsst ausschlielHich an den Schleifanwinkel 
herantreten. Die erwähnte Gesetzmäßigkeit in der Anordnung 
dieser drei Elemente zu den beiden Polen spricht sich darin aus, 
daß 1) von allen Abschnitten einer jeden Schleife derjenige, an 
den die Archoplasmafädchen festgeheftet sind der Schleifen- 
winkel — beiden Centrosomen am nächsten steht, und daß 2) die 
Richtung des gekrümmten ElemcuLb, durch eiue gerade Linie dar* 



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- 87 — 



gestellt gedadit, den Winkel, den die beiden an dieses Element 
berantratenden Fibrillenbflndel miteinander bilden, annftbemd 
balbiert Diese swel Momente sind geeignet, die letzten Zweifei 
Uber die Einwirkung der Fidchen auf die Cbromatinkörper zu be- 
seitigen und, uach dem, was wir über die Beziehungen der Kem- 
elemente zu den Archüplasmakörpem bereits wissen, mit voller 
Evidenz darzuthun, daß die Kontraktion der mit den Schleifen 
verbundenen Fibrillen es sein muß, wodurch dieselben an die 
Kugeln herangezogen werden. Denn nur unter dieser Veram> 
setsnng wird das Voraosgehen desjenigen Punktes bei der Be- 
wegung, an den die FtbiiUen herantreten, vefst&ndlich, und das 
ungeföhre Zusammenfallen der Gesamtrichtung des Elements mit 
der Halbierungslinie d&& von den F&dchenbündeln g^ldeten Win- 
kels erklärt sich n]^ notwendige Folge einer Fortbewi^ng in der 
Resultante des wirkenden Kräftepaares. 

Im auffallendsten Gegensatz zu der Richtung der betrachteten 
drei Schleifen steht die der vierten, untersten, deren Schenkel, 
ziemlich zu einer Geraden gestreckt, die der drei anderen oahesn 
senkrecht knmieD. Diese abweichende Stellnng wird dadurch ver- 
stiadlieli, daB das Element nur mit dar einen Kugel, und swar 
bst in seiner ganzen Ausdehnung, verbunden ist Das Verhältnis 
dieser Schleife zu dem Archoplasmakörper ist daher als Vorstufe 
zn jener oben (Fig. 62, (53) in fertiger Ausbildung beschriebenen 
einseitigen Beziehung zwischen Archoplasma und Kernfäden zu 
betracliteu und schließt sich in der That an die dort konstatierte 
Anordnung eng au. Wir sehen die Tendenz der Schleife, mit 
allen ihren Abschnitten der Kugel gleich nahe zu kommen, wir 
finden, daß dieselbe dem Gentrosoma ihre sdimale Seite sukehrt 
und daß alle Fibrillen aa diese Sdte sich ÜBstsetsen. So veran- 
schaulicht die beschriebene Figur sowohl die einsdtige als auch 
die kombinierte Einwirkung der beiden Kugeln auf dUe chroma- 
tischen Elemente und demonstriert aufs klarste , wie dieser Fin- 
fluß durch die Verniittelung der mit den Schleifen verbundenen 
Fädchen zustande kommt. 

Es wäre zwecklos, in gleich detaillierter Weise auch die fol- 
genden Figuren zu besprechen, auch deshalb, weil dieselben, aus 
anderen lAgerungsverhftltnissen hervorgegangen, eine direkte An- 
Imflpfnng an die geschilderten VerhSltnisse doch nicht gestatten. 
Idi beschränke mich daher zunächst auf eine aUi^meine Angabe 
der i^mählichen Fortschritte, welche diese Figuren bis zur Er- 
,reichung der fertigen Spindel erkennen lassen, um dann von hier 



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— 88 - 



am, nachdem wir alle Faktoren, wdche bei der Erzeugung der 
karyokmeüschen Figur in Frage kommen, kennen gelernt haben, 
ein allgemeines Bild der Spindelentstehung zu entwerfen, bei welcher 
Gelegenheit einzelne Verhaltnisse der in Bede stehenden Figuren 
zur S]'rache kommen werden. 

liiüe Vergleichuüg der Fig. 41 — 43 mit der beschriebeiieu 
Fig. 40 Iftßt erkenneo, daß die vier Scbldfijn aUniblicb immer 
melir zwischen die beiden Kugeln binetorflcken, und dafi jedes 
Elane&t mdir und meiir einen gleichni&Bigen Abstand von beiden 
Centrosomen gewinnt; femer zeigen sie, wie, im Zusammenhang 
mit diesen zwei Momenten, die an die Cbromatinkörper heran- 
tretenden Fibrillen im allgemeinen kürzer werden, und wie die an 
entsprechende Punkte der gleichen Schleife festgehefteten i adchen 
einander an Länge immer mehr gleichkommen. Das hierin sich 
uuääprecheude Streben nach einer regelmäßigeü Gruppierung der 
dnzelneD Teile hat in Fig^ 44 sein Ziel erreicht: hier haben wir 
die fertige Spindel vor uns. Die vier chromatischen Elemente 
sind, wie Tin Bknbden in seiner eisten Abhandlung beschrieben 
hat, in einer Ebene angeordnet, welcheauf der Verbindungslinie der 
beiden Centrosomen in deren Mitte senkrecht steht; jeder Abschnitt 
einer jeden Schleife ist also toh den lieiden Körperchen gleich wi it t nt- 
femt. Diese Lagerung der Elemente in der Aquatorialebeue der 
Spindel ist so äuüerst regelmäßig, daß man bei Prufilansicht der 
fertigen Spindel von der Gesamtheit der vier Schleifen den Eiu- 
dradc eines die Verhiadungslinie der Pole senkrecht schneidsiidfin 
Stabes mit parallelen, geradlinigen Eontaien erhalt (Fig. 44a). 

Die Gruppierung der vier Kemdemente an einander ist, wie 
VAN Beneden schon hervorgehoben hat, eine variable. Es kann 
eine sehr regelmäßige Sternform bestehen, indem jede Schleife un- 
gefähr in ihrer Mittp ■'.vinkelig gebogen ist und diesen Winkel der 
Spiudelachse zukehrt, während die beiden öcheukel in radialer 
Richtung ausstrahlen (Fig. 44 b). Sehr häufig findet sich das in 
VAN Beneden's Fig. 20 und 21 (Taf. XIX»"»J dargestellte Ver- 
halten, wo eine Schleife ?on der EonTesitftt einer anderen um- 
griflRm wird. Auch in diesen Fullen leigen die Elemente noch 
eine gewisse Tendenz, ihren mittleren Abschnitt der Spindelachse, 
die Enden der Peripherie zuzukehren, und so besteht auch hier 
noch eine leise Andeutung der Strrnform. Allein wesentlich ist 
eine derartige Lagerung, wenn sie auch die Regel bildet, nicht. 
So sehen wir in Fig. (iü (Taf. III), daü der mittlere Abschnitt der 
Schleife den äußersten li&üd der Äquatorialplatte einnehmen kann, 



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89 — 



iromit jede Ahnlicbkeit mit mnem „Stern** aufhSit tan Bbneokn 
}&it es unenteehiedeii, ob derartige umegelinftßige Formen der 
Iquatorialplatte Yor der TeOong noch in den regelmäßigen Stern 

der Fig. 44 b übergehen oder nicht. Diese Frage kann ich mit 
aller Bestimmtheit im letzteren Siun bcautwurteu , da wir uuten 
eine gleiche Varialnlität der Schlfifengruppierung iu den rJurch 
die Teilung der Äquatorialplatte eDtstaudenen Tocbterplatteu werden 
konstatieren können. 

Aus einer Vergleichung einer großen Zahl von Äquatorial- 
platten gebt benror, dafi in der gegenseitigen Lagerung der Ele- 
mente troti der besprochenen Schwaolrangen doch in mehrfocber 
Hinsicht dne entschiedene OeBetsm8Bigl[eit waltet. Erstens gilt 
es nach meinen Erfahrungen als ausnahmslose Regel, daß die ver^ 
dickten Enden der Cliromatinbänder stets die Peripherie der Aqua- 
lorialebene iiuuehmen. Auch bei einer im übrigen so unregel- 
mäßigen (it uppierung, wie die der Fig. 60 (Taf. III) ist, liegt 
kein eiiiziges Schleifeueude im Innern der Platte. Zweitens ist 
die Geaamtiorm der von den vier Elementen zusammengesetzten 
Figur stets eine sehr regelmäfiige, derart» daß die Linie, welche 
die peripbersten Punkte der Schleifen der Reihe nach mitein- 
ander verbindet, annähernd einen Kreis beschreibt, der in 
seinem Zentrum von der Spindelachse durchschnitten wird. In 
diesem Kreis sind die Elemente ganz allgemein so angeordnet, 
daß (las Chrumatin in der ganzen Flache ziemlich gleichmäßig 
verteilt ist, wie dies aus der Fig. 44 b (Taf. II) und aus der 
unregelmäßigsten (Fig. 60, Taf. III) gerade aut deutlichsten her- 
vortritt. In diesem Verhalten ofRnibart sich das Bestreben, die 
Elemente möglichst nahe an die Spiodelachse heranzusi^en und 
dieselben in mnem so kleinen Bereich um diese Linie zn konzen- 
trieren, als die Ausdehnung der Schleifen und ein gewisser Ab- 
stand /wischen den einzelnen Abschnitten derselben dies zuläßt. 

Im Gegensatz zu meiner Beobachtung, daß die kreisförmige 
Äquatorialplatte stets im Mittelpunkt von der Spindelachse 
durchschuitteu wird, kommen van Beneden und Nett (p. 58) zu 
dem Resultat, „que Taxe de la Clgure dicentrique ue passe jamais 
par le centre de T^ile chromatiqu^. Ich vermute jedoch, daß 
diese Angabe sieh auf nicht vOllig aoegebüdete Spindeln bezieht. 
In allen meinen Prflparaten mit fntiger Spindel projizieren sidi 
bei polarer Ansicht die beiden dnander deckenden Centrosomen 
auf das Zentrum der Äquatorialplatte, und bei seitlicher Ansieht 
wird der Stab, als welcher die Platte iiiür erscheint, von der Ver- 



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- ÖO - 

UDdungdiDie der beideo Pole haltiert, wie num auch das Ei nm 
diese Adue rotieren mag. 

Der Durcbinefleer der ?OlUg aosgebildeten Iqaatorialplatte 
variiert nach meinen Beobacbtnogen innerhalb sehr enger Grensen, 
indem die GrOBe der Schleifen und der Abstand, den dieselben 
innehalten, von einer Figur aar anderen nur sehr geringe Difle- 
rensen aufweisen. 

Die vier Elemente besitzen wie früher die Form von Bändwn, 
die in ganzer Länge den gleichen Breite ndurchroesser erkennen 
lassen, während der Dickendurchmesser an den Enden bedeutend 
zunimmt, van Beneden (3) hat konstatiert, daß diese Rander in 
der Äquatorialplatte so orientiert sind, daß der Breitenduiiliinesser 
eines jeden aut der Äquatoriaiebene senkrecht st4^ht. Ikirachtct 
man demnach eine Spindel vom Pol , so erblickt man alle vier 
Schleifen von ihrer Schmalseite and erkennt hier die keBleaftnnige 
Anschwellung der Enden (Fig. 44 b); die Prafilansicht leigt die 
Elemente von ihrer Breitseite, welche die in ganzer Ausdehnung 
gleichmäßige Dicke der Äquatorialplatte bedingt (Fig. 44a). Wäh- 
rend man bei polarer Ansicht alle vier Schleifen in ganzer Aus- 
dehnung überlilickt, t ckommt man bei seitlicher Betrachtung bei 
einer und derselben Eiustellung nur beschränkte Abschnitte und 
sehr häufig optische Querschnitte derselben zu Gesiebt, welche, 
wenn sie dem mittleren Bereieh der Elemente angehören, als feine 
Stäbchen erscheinen, die der Spindelaehse parallel gerichtet sind. 
Sehr häufig zeigt ein solches Stflbchen in der Mitte eine Einschntt- 
rang als Ausdruck der von VAX Bbübden festgestellten Längs- 
Spalt iHig der Elemente, von der unten auafObrlicber die Bede 
seiü wird. 

^ Wenden wir uns nun zur Betrachtung des achromatischen 

Anteils der karyokuietischen Figur! 

In gleichem Abstand jederseits von der Aquatoriaiplatte auf 
der im Zentrum derselben errichteten Senkrechten erkennen wir 
die beiden Cenlrosomen des Archopia&Luas , welche nichts anderes 
Bind als die von vielen Sirindeln bekannten Polkörperchen (Fig. 44a). 
Dieselben haben gegen fräher an GrOfie betrBchtlicb verloren, an 
Ltchtbrechung8vcrm(igen dagegen zageoommen. Dieses Verhalten 
ist bemerkenswert. In den ersten Stadien, in denen wir die Cen- 
trosomen beobachten konnten, zur Zeit, wo noch eine einfache 
Archoplasraakugel im Ei besteht, sind dieselben sehr klein und 
deshalb schwer nachweisbar. Während das Archopiasma in zwei 



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Kugdo sieb qultet, qaellen sie auf das Vier- bis Sechsfaebe ibrat 
ursprflogliebea DurcbnusBaen auf ood sncheinaB nan wübresd der 

AusbilduDg der Spindel als relativ große blasse Kugeln mit einem 
kleinen Korn im Zentrum. Wenn der Prozeß der Spindelbildung 
sich seinem Ende nähert, nehmen sie vvieder an Grr»ße ab. Schon 
in dem Ei der Fig. 43, wo die chromatischen Elemente nahezu 
zur Äquatoiiiilplatte vereinigt sind, sehen wir die beiden Körper- 
dienl kleiner geworden, und die der fertigen Spindel (Fig. 44a) 
besitaen efneo Durcbmesser, der den nrsprünglicben aur etwa 
um das Doppelte flbertrifit Der gldeheo Korrelation swlschea 
der Größe der Gentrosomen und dem Zustand des Archoplssmas 
w ( rd n wir in den beiden ersten Fureboogskugein wieder begegnen. 
Dieselbe demonstriert uns den engen dynamischen Zusammenhang 
beider Bildungen und macht es w.ihrscheiiilich, daß die Thätipkeit 
der Archoplasmakugeln von Strukturveränderungen ihrer Zentren 
abhängig ist. 

Im Umkreis eines jeden Zentralkörperchens, und durcb einen 
bellen Hof von demselben getrennt, ist die von frOberen Stadien 
bekannte radiftre KOrncbenstruktur siebtbar, die jedocb na Ana- 

dehnuii^' beträchtlich abgenommen hat. Dagegen seigen die in 
der Peripherie an die körnigen Strahlen sich ansetzenden fädigen 
Radien eine viel mächtigere Ausbildung (Fig. 44a). 

VAN Benehen unterscheidet den kompakten zentralen Bereich 
des btrahlensy Sterns als „sphere attractive" von den peripheren 
Fibrillen — auch in der neuen Abhandlung von van Benedem 
nnd Nett ist diese Trs&nnng festgehalten — und statuiert damit 
eine Diflereus zwiscben beiden Absdinitten, die in der Entwidclung 
nicbt begrfludet ist Denn wir baben oben mrfsbren, daB beide 
Teile aus der ursprfli^lich kompakten, gleichmäßig k5migmi Archo- 
plasmakugel hervorgegangen sind, daß die peripheren feinen Fäd- 
chen nur die modifizierte Rindenschicht dieser Kugel repräsentieren, 
indem sie durch Umwandlung der äußeren Abschnitte der Icörnigen 
Strahlen entstanden sind, in welche sie je nach ihrer Ausbildung 
bald uaher, bald entfernter vom Mittelpunkt ohne i>cbarfe Grenze 
ttbergehen. Die - Identitftt des gesamten Radiensystems mit der 
kompakten Kugel, wie sie in den Fig. 87 und 38 vorliegt, wird 
aufe schlagendste durch einige mein« Prftparate erwiesen, in 
denen, wahrsc-lieinlich infolge einer zunächst sehr sebwachen Ein- 
wirkung der rikrin-Essigsäure , di»' Strahlen vollkommen kontra- 
hiert sind. In diesen Eiern, deren i ums iu Fig. n8 (Taf. III) dar- 
gestellt ist, bestellt in gleicher Größe wie früher die gleichmäßig 



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köniige Kugel, die gegeo die Obrige ZeUsnlMtaia echarf abgq;i«i»t, 

UDd in der nur undeutlich eine radttre Struktur sichtbar ist. Nur 
jener Sektor der Kugel, welcher g^n die Äqoatorialplatte ge- 
richtet ist. erscheint von völlig homogenen, an diesen Präparaten 
allerdings sehr undeutlichen Fasern gebildet, auf welches interes- 
sante Verhalten ich unten niiher eingehen wcrdi'. 

Von der Ausbreitung der Polstraliiuug lu der Zellsubstauz 
geben meine Pr&parata ziemlich Tenehiedene Bilder, die tarn Ttil, 
wie das loeben bcaehriebeM, durch mangelhafte Einwirkung der 
Konaerviemngaflflssigkeit bedingt sein mflgen. Eine sehr regd- 
mftfilge Anordnung ist in dem Ei der Fig. 59 (Taf. III) zu er- 
kennen. Die Radien sind ringsum ganz gleichmäßig entwickelt, 
im Zentrum körnig, in der Peripherie fädig und stellen in ihrer 
Gesamtheit sehr scharf begrenzte Kugeln dar, in welche nur die 
abweichend birukrurierten, sektorförmigen Spindclfaserkomplexe wie 
fremde Körper eiugefügt sind. Die uu die Spüidclfhäeni zuuackst 
angrensenden Badien reichen bis mm Umfang der Äquatorialplatte 
und Bind die einxigen, die mit denen der anderen Seite in Bfr- 
rObrong kommen. Kein elnsigea Fidchen eireicht die Oberfliche 
des Ein; vielmehr besteht zwischtni der äußeren Grenze der Pol- 
sonnen und der Membran der Zelle noch ein sehr beträchtlicher 
Zwischf'iiraom , der von indifferenter vakuolisierter Zelisubstanz 
eingeiioüiuien wird. Das Ei macht nicht den Eindruck, als ob es 
schlecht erhalten wäre. Eine viel unregelmäßigere Entwicklung 
der Polradien beobachten wir iu dem Ei der schon öfter citierten 
Fig; 44 a. Hier ist eine gemeinaame GrensÜftche f&r alle Strahlen 
einen BadienaystemB nicht za erkennen. Einadne sind sehr kurz 
und kömig, andere lang und feinf&dig, und viele lassen eich bia 
an die Oberfliche des Eies verfolgen. Dii^enigen Fädchen, welche 
die Spindclfasern rings umgeben , dringen größtenteils bis in die 
Aquatorialebene, d. h. jene Ebene des Eies, welche durch die Chro- 
matinplatte bestimmt ist, vor und ihre Enden erzeuj<en hier mit 
denen der von der anderen Seite herkommenden Fibrillen eine bei 
seitlicher Ansicht des Eies verschwommene kömige Linie, die als 
erste Anlage der „Zellplatte" zu betrachten ist. 

Die Angaben, die tan Bbmbdbh und Nett (14) Aber die 
Ausbreitung der Polstrahlung machen, schließen sich sowohl hin- 
sichtlich der Regelmäßigkeit der Figuren, als auch darin, daß die 
Strahlen nicht bis in die Aquatorialebene vordringen, sondern in 
Liiier vom Umkreis der C'hrumatin platte ausgehenden zum Pol 
konkaven Fl&che endigen, an die Verhältnisse meiner Fig. öd an. 



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Dagegen sind die Besidtote der genannten Foneher insofeni Ten 
den meinlgen abweichend, ale jene Grenafliche, die bei mir in 
Kogelform mit dem Gentrosoma ab Mittelpunkt nirgends die Ei- 

oberflncbe berOhrt, in ihren Präparaten Tiel schwächer gekrflmmt 
ist und demgemäß in geringer Entfernung von der Äquatorialcbcne 
die Obertiiichc in einer kreisförmig das Ei umgreifenden Linie er- 
reicht, welche äußerlich durch eine Furche markiert ist Inner- 
halb des durch diese Linie abgegrenzten Bereichs treteu alle Fi- 
brillen bis an die Membran des Eies heran (p. 54). Obgleich ich 
meine Präparate nach dem Eiacbeinen der tax BmiBDBN-NETT- 
aehen Abhandiang Bpeziel] auf diese VerhAlUiisse noch einnud ge- 
prüft habe, kann ich die citierten Angaben doch an keinem meiner 
Eier bestätigen. Ich enthalte mich vorderhand eines Urteils, 
inwieweit den besprochenen Differenzen eine im Leben bestehende 
Variabilität der Anordnung odor eine verschiedenartige Konser- 
vierung zu Grunde liegt, und welchen Bildern im letzteren Fall 
der Vorzug eiuzuraumeu ist 

Verbindet man jedes Centrosoma mit den einzelnen Punliten 
des UmfimgB der ehromatiscben Äquatocialplatte dmrch gerade 
Linien, so erhält man in dem hierdiircfa umgrenitea Doppeil^egel 
den Bereich der eigentlicheQ „Kem^indel". Im optischen Längs- 
schnitt stellt sich dieselbe in Form zweier kongruenter gleich- 
schenkliger Dreiecke dar, deren Spitze von dem ZeTUralkörperchen 
eingenommen wird, und die mit ihrer Basis, welche von der Äqua- 
torialplatte gebildet wird, aneiiiander stoßen Kig. 44a). Die 
Fibrillen, welche diese beidtu ciiiuiidür zugekuhneu Sektoreu der 
Archoplasmakugeiii einnehmen, sind von jenen, «eiche die Pol- 
atrahlung znaammensetseo, scharf untenchieden. Sie sind sticker 
ak die übrigen Radien und in ganaer Ausdehnung gieichmiltig 
homogen. Die sdmrfe Abgrenzung der Spindeifasem von den 
Polfäden ist hauptsächlich durch dieses letztere Moment bedingt; 
die kömige Kugel, welche den zentralen Bereich des Radien- 
systems bildet (van Beneden's sph6re attractive), erleidet in dem 
von den Spindeifasera eingeuoimuenen Raum eine sektoriormige 
Unterbrechung, indem diese Fibrilleo bis zum Umkreis des Zen- 
tndkörperchens als stmlLtmrloee FAdehen sich verfolgen lassen 
(Fig. 44 a and 59). Diese Diflerena zwischen den SpindeUasern 
und den übrigen Radien seigt sich am auffiülendsten in der oben 
beschriebenen Fig. 58, wo die ganze Polstrahlung sich zur früheren 
Kugelform zusammengezogen hat. Hier hebt sich aus der gleich- 
mäßig kOmigen Kugel der von homogenen blassen Fäden gebildete 



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Spiodelsektor wah schärfste ab. Die Anordniing der dtierten 
Figur lehrt, daß die m den chromatischen Elementen siehenden 

Archoplftsmafibrillen eine spezifische Ausbildnng erfahren haben, 
die nicht lediglich durch einen bestimmten Kontraktionsznsttod 
bedingt sein kann. Denn die axialen Spindelfascrn der Figur sind 
penau auf den ursprünglichen Kadius der Kugel verkürzt und 
alöo nicht lauger als die zusammengezogenen Polradien; trotzdem 
äind sie nicht kömig wie diese, sondern vollkommen homogen. 
Ich werde anf dicies intennsante YerhaUen unten nodi einmal 
zurückkommen. 

Die Ton jedem Pol gegen die ebromatisehen Eleneote aus- 
strahlenden Fädchen setzen sich an die zugekehrte Schmalseite 
der Elemente fest; die Spindel besteht demnach aus zwei völlig 
getrennten kegelförmigen Hälften, die nur durch die chromatischen 
Elemente miteinander verbunden sind. Diese für die Mechanik 
der Karyokinese äußerst wichtige Thatsachc hat schon van Benedkn 
in seiner ersten Abhandlung erkannt und klar ausgesprochen 
(pag. 333, 335). Allein dnen Nachweis fQr die behauptete 
KonstitatiOD der Sidndd, wie man einen solchen in einer ans- 
fDhrlicben, mit Abbildungen ausgestatteten Abhandlung verlangen 
kann, hat van Brneden nicht erbracht. Es Ist weder im Text 
die Möglichkeit einer bloßen sehr engen Anlagerung der Schleifen 
an kontinuierlich von einem Pol zum andern ziehende Fasern aus- 
gesclilossen, noch lassen die in ihren achromatischen Strukturen 
sehr unklaren Abbildungen von dem beschriebenen Verhalten das 
Geringste erkennen. Die Entwickelung aber, die, wie wir gesehen 
haben, die ZoBammensetaung der Spindel aus nwei voUkommen 
getrennten fiUften anis klarste beweist, war van BsMiDBir da> 
mala noch gSoslich unbekannt geblieben. 

Es ist viel schwieriger, in der fertigen Spindel die Anheftong 
der Fibrillen an die Schleifen festzustellen, als während der Ent- 
stehung der Figur. Ein überzeugender Nachweis, daß die Fädchen 
wirklich an der dem Pol zugekehrten Seite der Elemente ihr Ende 
finden, läßt sich nur dauu fuhren, weuu dieselben, wie es nicht 
selten vorkommt, an ihrer Anheftungsstelle die chromatische Sub- 
stanz ZU feinen Zacken emporziehen, so da0 das Element, von 
seiner breiten Seite betrachtet« besonders im Farbenbild geifthnelte 
Bänder aufweist (Fig. 42). Diese Einwhrkung der SpindelfiMem 
auf die Schleifen haben van Bbnbdbr und NjsTt (14) gleicfafüla 
in manchen Fällen konstatieren können. 

Xn der großen Mehrzahl meiner Pc&parate sind die vier Chro« 



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matinbaiider ihrer ganzen Länge nach von den Enden der Spindel- 
fasern besetst. In ganz r^elmäßigen Abständen, welche die Dicke 
einer Fibrille kaom flberfcralKui, folgt ein Fädchöi auf das andere. 
Es Mt aieh mit ziemlidier Sicherheit feststelten, dafi jede Sehldfe 
von beiden Polen annähernd die gleiche Zahl von Fasern «hilt 
Ich konnte einmal bei sehr günstiger Lagerung auf der einen 
Seite ^H, auf der aiidcrrn 24 7äMen. Wenn die Fasern nicht bis 
an die Enden der Elemciite ruicheu, su ragt die Äquatorialplatte 
über den I'mfang der Spindi;! mehr oder weniger weit heraus. 
Solche Falle bube ich nur sehr selten beobachtet und ich lasse es UD- 
eotsehieden, ob hier im weiteren Verlauf noch eine Vermehrung 
der Fibrillen eifolgt oder nicht Je nachdem ein Abschnitt einer 
Schleife der Spindelachae näher oder entfernter liegt, sind die an 
ihn herantretenden Fasern kOrzer oder länger; zwischen den 
axialen kürzesten und peripheren längsten läfit sich eine Differons 
in der Dicke mit Sicherheit erkennen. 

Während der Durchmesser der Äquatorialpiatte von einem 
Ei zum andern nur wenig wechselt, zeigen sich in der Ltlngc der 
Spiudelachse, d. h. in der Entfernung der beiden Gentrosouieu, ge* 
wisse Variationen. Das gleichschenklige Drriecfc, als welches im 
optischen Längsschnitt sich jede der beiden kegelftrmiges Spindel- 
hälflten danteUt, faum an seiner Spitie ^en bald grOfieren, bald 
kleineren Winkel' aufweisen. Einen sehr geringen Abstand der 
Zentralkörperchen von der Äquatorialplatte sehen wir in dem Ei 
der Fig. f)i). Hier sind die axialsten Spindeifasem fast kürzer 
als der ursprüngliche Radius der Archoplasmakugeln ; die Äqua- 
torialplatte findet sich also mit ihrem zentralen Teil so nahe als 
möglich an jede Kugel herang&sogen. Am häufigsten trillt mau 
Bilder, wie das in Fig. 44 a wiedergegebenc; tarn sehr riel grSfiere 
Entisniang der beiden Gentrosomeo in der fertigen Spindel, als 
wir sie in dieser Flgor beobachten, ist selten. 

Es ist an meinen Präparaten und wahrscheinlich überhaupt 
nicht mit Sicherheit festzustellen, ob alle im Bereich der Spindel 
verlaufenden Archoplasmafibhllen sich an die chromatischen Ele- 
mente ansetzen, oder ob zwischen dicsLU auch freie Fädcheu, 
die den Polradien gleichwertig wären, vorhanden sind, van Benedkn 
und Nett behaupten (pag. 61), daß einige Fibrillen kontinuierlich 
von einem Pol com andern veilanfen, indem die beiden Kugeln 
vor der Ansbfldnng der Spindel sich nicht, wie dies In meinen 
Eiern zu sehen ist, vollständig voneinander trennen, sondern durch 
eine kleine Zahl von Fädehen in Zusammenhang bleiben, welche 



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auch in der fertigen Figur persistiereD. Der Nachweis dieser 
Anordnung ist von der auaftbrlielien DuBtellnng zn erwarten; 
in der irorlänfigen Hittetinng ist weder der entstellende noeh 
TOD der ausgebildeten Spindel eine Abbildung vorbanden. 

Von großem Intnresse ist eine weitere Angabe der beide 
belgischen Forscher (pag. 53), daß niiiiilicb in jedem Radiensystem 
dem Kegei der Spindelfasern (cone principal) auf der entgegen- 
gesetzten Seite des Zentralkörperchens ein aus stärkeren Polradien 
gebildeter gleichfalls konischer Fibrilleuivoniplcx entspricht, der 
als cone antipode bezeichnet wird. Die Fädeben , welche diesen 
ausgezeidineten Teil der Polsonne snsanmiensetien, sind nvr auf 
dem Mantel dnes Kegels angeordnet und setzen sidi an der Ober- 
fl&che des Eies längs einer Krdslinie an, welche äußerlich als 
Furche (cerde polaire) kenntlich ist Obgleich ich diese Angaben 
an meinen Eiern nicht bestätigen kann . bezweifle ich doch die 
Richtigkeit und allgemeine Gültigkeit derselben um so weniger, als 
ich in den Hodenzrüeu des Flußkrebses genau das gleiche Ver- 
halten in allen Spindeln habe konstatieren können. 

Vergleichen wir die Spindel oder den Amphiaster mit d^ 
oben beschriebenen Monasteren (Fig. 62 und 63, Taf. lUX so er- 
giebt sich in den Besiehungen der chromatischen Äquatoiialplatte 
zu jeder der beiden Archoplasmakugdn eine fast vollkommene 
Übereinstimroang mit der Anordnimg, welche die chromatischen 
Elemente in jenen Fi^ren zu einer drr licidoTi Kii^reln erkennen 
lassen. Wie im Monaster, s<t sind auch im Amphiaster die Schleifen 
zu einer recrelm;iBigen Fläche vereint und in dieser Fläche so 
orientiert, daii sie dem Gentrosoma ihre schmale Seite zukehren; 
wie dort finden wir die spezifische Ausbildung der gegen die 
Elemente gerichteten Aiehoplasmafibrillen und die Verbindung 
dwsdben mit der zugewandten Sdte der SddeiCm. Der einzige 
Unterschied besteht darin, datt die Elemente im Monaster in einer 
Kugelfläche gruppiert sind, welche das Gentrcsoroa zum Mittel- 
punkt hat, während sie im Amphiaster in einer Ebene ausgebreitet 
sind. Diese Abweichung wird dulurch bedingt, daß hierauf jeden 
Chromatinkrrper beide Kugeln, aher auf entgegengesetzten Seiten 
und in entgegengesetzter Richtung einwirken, ludern jede Kugel 
bestrdit ist (dehe oben), die vier Elemente zu dner Kogdfl&die 
um dch zu verdnigen, zwd Eugdn aber nur einen dndgeo Punkt 
gemdnsam haben kOnnen, so muB, da es ddi ja um dne Platte 
von beträchtlicher Ausdehnung handelt, die beiden Systemen zu- 
gleich angehört, jeder Pol so wdt nachgeben, bis eine FlAche er* 



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reicht ist, in der die eotgegeogesetzt wirkenden Kräfte einander 
aufheben, und diese Fläche ist die den beiden Kugeln gemeinsame 
Tangentialebene oder die Äqnatorialebene der Spindel. Die mathe- 
matische Regelmftßigkdt in der definitiven Lagerong der Elemente 
beweist, daß die beiden Pole genau die gleiche Kraft ausüben, 
spesiell, daß die beiden an entgegengwetsten Punkten der Schleifen 
angreifenden Fibrillen bei gleicher LAnge die gleiche St&rke 
besitzen. 



Nachdem wir im VorsteheDden die Benehnngen zwiaehen den 
Archoplaamakiigeb und den Kemelfimenten von ihren ersten An- 
ftogen an bia zur Tttliigen Anabildnng in einzdnen Stadien be- 
trachtet haben, sind wir in der Lage, aus den um dab« bekannt 
gewordenen Struktur- und Lagerungsverhältnissen, aus der gegen- 
seitigen Anordnung der einzelnen Teile und der materiellen Ver- 
bindung derselben eiu allgemeines zusammenhängen des Bild der 
Spindelen tstebung zu f^bstrahieren : die momentanen Zustände, die 
wir kennen gelerut haben, zu einer koutiuuieriiclien Bewegung 
aneinandensnf&gen, anzugeben, wetehe Eigenadiaften den ein- 
zelnen Teilen zukomnen mibnen, um den immer gleichen Erfolg 
zu ermöglichen, und die Krifte zu ptAzisieren, aus denen sich 
das Endresultat: die fertige Spindel, mit Notwendigkeit ableitet 

Die Spindelbildung wird eingeleitet durch die strahlige Meta- 
morphose der beiden Archoplasmakugeln. Aus der gleichmäßig 
granulierten Masse dilferenzieren sich körnige liadien, die zunächst 
mit ihren peripheren Abschnitten in homogene FÄdcbcn übergehen. 
Diese Fibrillen strahlen nach allen Richtungen in die Zellsubstanz 
ans und gewinnen auf Kosten der zentralen kOmigen Teüe immer 
mehr an Auedehnung. Einige treffen auf die chroma- 
tischen Elemente und heften aich mit ihren Enden 
hier fest Es ist schwer zn entscheiden, ob dieses Zusammen- 
treffen ein zufälliges ist, oder ob die Schleifen eine gewisse At- 
traktion auf die ArcboplAsmafädcben ausüben. Man könnte das 
letztere daraus schlieiMiii, daß, wie wir gesehen haben, in den 
frühesten Stadien, in denen die Verbindung besteht, die Fibrillen 
sehr häutig au einen bestimmten Teil der Kiemente, nämlich an 
den mittleren Abschnitt (Fig. 40, Taf. II, und 56, Tal. III) heran- 
treten. Allein da dies durchaus nicht ausnahmslos geschieht, 
kann dieser Erscheinung kaum eine besondere Bedeutung zage- 
sprocben werden. Ich neige mich vor der Hand eher zu der 

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enteren Mllgliäikeit. Denn dnmal ist die Zahl der nch ati- 
heftenden Fidchen im Aniug eine so geringe (Fig. Ö6, Tal III), 
daß man bei der allseitigen Anabraitiing der Bedien in der Zell- 
substanz wohl ein zufölliges Zusammentreffen annehmen darf, 

und zweitens beobachtet man sehr häiifior, daß einzelne J^ohleifen 
lange Zeit nur mit einer Kugel in Verbindung stehen (Fig. 40 
und 42), obgleich dieselben, wie andere Eier lehren, von der 
anderea Kugel liicltt so weit entfernt sind, daß von hier aus die 
FAdeben nicbt beranreicben könnten, ht aber einmal eine Schleife 
mit einem Pol in Verbindung gebracht« so scheinen die festge* 
hefteten Radien auf die ihnen sanftehst benachbarten noch in- 
differenten einzuwirken, derart» daB diese leUteren der Reihe 
nach in gleicher Richtung sich ausdehnen und so allmiihlich das 
Chromatinband seiner ganzen Länge nach mit lieschlag belegen. 
Denn diese kontinuierliche Besetzung der Elemente, wie wir sie in 
der fertigen Öpindel beobachten, kann nicht das Werk des Zu- 
falls sein. 

Alle Fftdcben, die von der einen Kugel an ein 
Element herantreten, setsen sieh aosschlieSlicb 
an die eine Schmalseite desselben fest, alle von der 
anderen Kngel stammenden ebenso ausschliefilich 

an die andere. Diese Tliatsache muH ihren Grund in drei 
ihrem Wesen nach ganz dunklen Kinnchiungen haben, deren 
Wirkungsweise sich folgendermaßen ausdrücken laßt: 

1. Die chromatischen Elemente gestatten eine Festheftutig der 
Archopiasmafädchen nur an ihren schmalen Seiten. 

2. Ist die erste Fibrille einer Kugel mit der einen Seite einer 
Schleife in Verbindong getreten, so kOnnen die Obrigen FAdchen 
der gleichen Kugel nur gleichfalls an diese Seile sich festsetzen, 
auch wenn die andere noch frei ist. 

3. Ist eine Schleife mit dem einen Pol bereits in Verbindung 
gebracht, so können sich die Radien des anderen nur an die noch 
nicht mit Beschlag belegte Seite anheften. 

Wir werden unten erfahren, daß von den beiden Öchmal- 
seiten einer Schleife jede einem anderen der beiden lu büdendai 
Tocbterelemente in teil wird, indem der bandftrmige Kitoper 
durch Lftngsspaltiing in swel halb so breite Binder zerlegt wird. 
Da nun diese beiden Schwesterföden zur Zeit der Spindelentstehung 
wahrscheinlich immer und oft (Fig. 57, Tat III) äußerlich sicht- 
bar schon in dpr Mntterschleife vorgebildet pind, so könnnn wir 
die in den Beziehungen zwischen Archoplasma und Kernelementen 



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erkannte Gcsetzmäßipkoit auch folgendermaßen aussprechen: .Jedes 
in einem Mutterelcment vorbereitete Tochtcrelement 
gestattet nur den Fädchen eines einzigen Poles 
sich anzuheften, und diese Verbindung macht dem 
betreffenden Pol die Anheftong an den zugehörigen 
Schwesterfaden nnmOgHeb. Den ersten Teil dieses Satzes 
werden wir anten in den mehrpoligen Spindeln, die fttr die Er- 
kennung der bei der Karyokineae wirkenden Kräfte überhaupt 
sehr wprtvoll sind, in frappantester Weise bestätigt sehen. Die 
Notwendigkeit der besprodu nen Kinrichtungen für das Zii'^tande- 
korameii einer reguhAren Teilung und die Garantieeu, die dieselben 
hierfür bieten, brauchen nicht besonders hervorgehoben zu werden. 

Man konnte der Ansicht sein, daß jeder Scbwesterfaden von 
vomhereio für einen bestimmten Fol pridestinlert sei und deshalb 
nur mit diesem in Verbindung trete. Eine solche Ansehauongt 
die an den zweipoligen Spindeln nicht widerlegt wwden kann, 
wird durch die Anordnung in den mehrpoligen Figuren im 
höchsten Grade unwahrscheinlich. Ich glaube auf Grund der Ver- 
hältnisse, die sich hier konstatieren lassen (siehe unten), daß es 
rein Sache des Zufalls ist, welches der beiden Tochtereiemente 
jedem Tui zu teil wird. 

Die an eine Schleife festgehefteten Fibrillen 
suchen sieb su kontrahieren, und diese Kontraktion 
kann so weit gehen, daß die L&nge der F&dchen dem 
Radius der urspranglichen Kugel gleichkommt. Die 
Kontraktion bedingt eine entsprechende Annäherung 
zwischendemCentrosomaunddemPunktder Schleife, 
an den die Fibrillen herantreten. 

Die Kontraktilität der hibrillen kann keinem Zweifel unter- 
liegen; man braucht z. B. nur die Fig. 40, welche ein frühes 
Stadium der Spindelbildung repräsentiert, mit der fertigen Spinde] 
der Fig. 44 wa veigleicben, um nu erkennen, dat die an eine 
Schleifs sich feutsetsenden Fadchen im Verhuf des Prozesses sich 
auf weniger als die Hfllfte ihrer ursprünglichen Linge Terkflrzeu 
kftonen. 

Durch die Fähigkeit, sich zu verlängern und zu verkürzen, 
charakterisieren sich die Archoplastjudadchen als muskulöse 
Fibrillen und alle für „Muskeln" geltenden Gesetze können 
auch tur unsere Zelleuorgaue Anwendung tiodeu. 

Da die Fibrillen bei ihrer Kontraktkm einen Widerstand zu 
flberwinden haben, so fragt es steh, wie viele FAdchen hierzu 



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DOtig sdeo, ob schon ein «Dziges eine ADofiberong zwischen dem 
Gentrofloina and dem Etement bewirken kOnne oder ob eine grSfiere 

Anzahl erforderlich sei. Eine bestimmte Antwort auf diese Frage 
zu geben bin ich nicht imstande; denn erstens kommen Stadien, 
wo nnr ein Fädchen an eine Schleife herantritt, äußerst selten 
zur Beobachtunp:, und zweitens kann die Kontraktion im einzelnen 
Fall ja bloß aus der Lagerung des Elements erschlosni ii werden, 
und da ist es für den Anfang sehr schwer zu entscheiden, ob 
man es noch mit der uisprOngUclien Lage oder schon mit einer 
vom Arehoplasma beeinflnfiten zu than hat Übefdies werden wir 
unten sehee, wie diese Frage sehr wesentlich von der zwischen 
Element und Centrosoma bestehende?^ Frtfcrnung abhängig ist. 
Mit Sicherheit läßt sich angeben, daß für größere Entfernungen 
(Fig. 40) eine geringe Zahl von Fibrillen (3—4) Kraft genug ent- 
wickelt um eine Attraktion zu bewirken. 

Bemerkenswert ist der Umstand, daü < ■ kontrahierte Spindel- 
faser einen ganz anderen Habitub besitzt als ein auf dieselbe 
Länge verkflrzter Folradins, dn Verhalten, das ans ans der oben 
schon besprochenen Fig. 68» Tal m, wo die Polstrahlnng abnormeiw 
weise zur firaberen Kugdform znsammengezogen isf^ sehr deat- 
Uch entgegentritt Die icontrahierten Polttden sind wie frOber 
kömig, die Spindelfascm von gleicher Länge vollkommen homogen 
und in ganzer Ausdehnung gleichmäßig dick. Diese Differenz 
wird wohl dadurch bedingt sein, daß die ersteren bei der Ver- 
kürzung lediglich sich selbst bewegen, während die letzteren zu- 
gleich einen Widerstand zu überwinden, bez. einem entgegenge- 
setst wirkenden Zog das Gleichgewicht zu halten haben. Es toII- 
meht sich also hm der Arbeit, weldie die an die Schleifen fest- 
gehefteten Fibrillen zu leisten haben, eine Stmktnrverftnderung 
in ihnen, wodurch dieselben, genau genommen, erst jetzt zn 
Muskeln werden, wahrend die indifferenten Polradien aof diesen 
Namen noch keinen Anspruch erheben können. 

Die Bewegung der Elemente ist einzig und allein 
die Folge der Kou traktion der daran festgehefteten 
Fibrillen und die schließliche Anordnung derselben 
znr ,4.qnatorialplatte** das Besoltat der Termittelst 
dieser Fftdchen ausgeübten gleichartigen Wirkung 
der beiden Archoplasmakugeln. 

^ Daß die Archoplasmafibrillen die Bewegung der Schleifen be- 
einflussen, und zwar derart, daß sie dieselben ihrem Centrosoma 
niUiem, daa geht aus der Kontraktion dieser einerseits in ihrer 



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— 101 — 



Kugel, ao^enneita an den EtemeDtan befostigten Fftdekan mit 
Notwandtgkeit herror. AUeis aa wira denkbar, daß die AoBbUdong 
der Spindel noch von anderen Kräften abhAagig a^ Fragt man 

sieb, welcher Art diese sein kflnnten, so läßt sich angesichts des End« 
resultats wohl nur eine, sei es anziehende, sei es abstoßende Fern- 
wirkung der Kugeln auf die Elemente in Betracht ziehen. Prüft 
man jedoch die Anordnung der chromatischen Elemente in den 
verschiedenen Stadien und unter verschiedenen Bedingungen mit 
Bttcksicbt auf diese Frage , so lAßt sich nicht der geringste An- 
haltapankt finden dalttr, daß anfier der Wirknag der FttHdllen noch 
andere Krfifte anf die jeweilige Lage der Schleifen von Einfloß 
seien. Mögen die Elemente mit einer oder mit bfddea Kogeln, 
durch eine geringe oder große Zahl von Fasern verbunden sein: 
immer ist ihre Lrc^p als das Rpsultat des Zuges dieser Fädchen 
erklärbar, während eine damit konkurrierende Kraft, vorlebe die 
Wirkung der Fibrillen modifizieren würde, sich nirgends erkennen 
läßt Ich habe schon obcu auf die Wichtigkeit der Monasterfiguren 
in dieser Hinaicbt aufinerksam gemacht, da dieae mit der Annahme 
einer Fennrirkung der Kugeln vOllig anvercinbar sind. 

DOrfm vir aonadi Hkr den ganaen Proaeß der Spindelbildung 
die Kontraktion der Ardioplasmafibrillen verantwortlich machen, ao 
leiten sich aus dem Zustandekommen eines stets gleichen End- 
resultats gewisse Eigenschaften dieser Fibrillen ab , die wir nun 
betrachten wollen. Um dieselben zu erkennen, dürfen wir uns 
nicht an die entstehende Fiiinr halten, sondern müssen die fertige 
Spindel zu iiate zieheu , dcuu von dem Zustand, den wir in einem 
bestimmten Moment dtar Entwickelung fixieranp vermiigeB wir nicht 
TOB Torn herein anangeben, wie derselbe unter der bestehenden 
Kombination von Schleifen und Fibrillen sich aonichst weiterent- 
wickeln würde, wir wissen nicht, ob «ne Schleife in dem gegebenen 
Augenblick in Ruhe oder in Bewegung ist, wie groß die von beiden 
Kugeln ausgehenden Ziif.'krnfte sind, und zu welcher Gesamtwirkung 
dieselben sich konibiniereu. In der fertigen iSpiudel dagegen haben 
wir ein sicheres Maß der wirkenden Kräfte; denn hier ist die 
Bewegung zu Ende, es herrscht vollkommenes Gleichgewicht , die 
Kraft, die auf der einen Seite der SchldÜBn angreift, muß der der 
anderen Sate absolut gleich sein. 

Wir haben oben gesehen, daß in der ausgebildeten Spindel an 
jede Seite einer Schleife vielleicht genau, jedenfalls aber nahezu 
die gleiche Zahl von Fibrillen herantritt, und daß jeder Abschnitt 
der Schleife von beiden Centrosomen gleich weit absteht Pa 



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— 102 - 



hiernacb zwei ao eotsprecheode Punkte sich ansetsende Fädchea 
gleiche Länge besitzen und unter j^leichen Winkeln augroifeii, der 
zwischen ihnen eingeschaltete Srhli ifenabschnitt aber in Ruhe ist, 
so folgt daraus, daß zwei in ciitgegeugeäctzter Richtung wirkende 
Fibrillen von gleicher Lauge einander das Gleichgewicht halten. 
Es läi^t sich also ganz allgemeiu der Satz aussprechen: Fibrillen 
▼ on gleicher Lftnge besiUen gleiche Stftrlce. Dieaea 
Verhalten ist meiDes Eracbtens nnr mfiglicb, wenn alle Archo- 
plaamaradien beider Kngehi nntereineDder idendsch sind, d. h. wenn 
dieselben bei gleicher Länge den gleichen Querschnitt besitzen und 
im gleichen Kontraktionszustaud sich befinden. Die Beobachtung, 
soweit dieselbe bei so feinen Strukturen , die eine Messung nicht 
gestatten, in Betracht kommen kann, bestätigt diesen Satz. Die 
beiden ruhenden Archoplasmakugeln sind von gleicher GrüUe; auf 
jeden Radius muß annähernd die gleiche Zahl von Mikrosomen 
treffen. Bei der strahligen Ausbreitiuig der Kttgeln in der Zell- 
substaiu besteht eine sehr deutlich erkennbare Korrelation swischen 
der Länge eines Radios und der BedulctlOD der ihm zaGruude liegenden 
Mikrosomen. In den äulk'rst regelmäßigen Polsoonen der Fig. 59 
fT;if. III) besitzen alle Radien gleiche Länge und, soweit sich dies 
ermitteln läßt, gleiche Dirke, und alle zeigen das gleiche Verhält- 
nis zwischen ihrem körnigen und ihrem tadigen Abschnitt. Auch 
die gleiche Dicke einander opponierter Spiuddfaseru , sowie die 
geringe Dicke der längeren peripheren Fasern gegenüber den 
axialen spricht für die Richtigkeit der gemachten Annahme. Die' 
selbe involviert den weiteren Satz: dafivon swei verschieden 
langen Fibrillen die l&ngere weniger kontrahiert 
ist und demnach — nach einem allgemeinen Satz derlluskei- 
physiologie — die stärkere Wirkung auszuüben vermag. 

Ich glaube, daß aus den aufgeführten Eigenschaften der chro- 
matischen Elemente und der Archoplasmafibrillen und aus der 
Art, wie beide milemandcr in Verbindung treten, die Anordnung 
der Schläfen an einer in der Mitte der Verbindungslinie der Gen- 
tioBomen auf dieser Geraden senkrechten Platte mit Notwendigkeit 
folgt Dieses in allen Eiern gleiche Resultat wiid jedoch in ehiem 
jeden unter anderen vermittelnden Bildern erreicht werden. Dwn 
die anfängliche, äußerst wechsebdeLage der Schleifen zu den beiden 
Kugeln, der größere oder geringere Abstand aller oder einzelner 
Schleifen von einem odpr von beiden Archoplasmakörpern, die bald 
sehr groß«', bald verschwindende Entfernung zwiscben dem mäuu- 
Uchcu und weiblichen Scblcifeupaar, die zuiu Teil durch diese Ver- 



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— 108 — 

hiltnisae bedingte Keitlidie DtiSmDz in dar AorirfMni^ der Ver^ 
binduog zwiacliflii den Fibrillen und den eioselnen Sddeifen, die 
oft lang dauernde einseitige Beziehung eines Elements zu nur dner 
Kugel, die anfangs verschiedene Zahl der auf jeder Seite siGh an- 

hcfrcndcn Ffldchen — alle diese Momente, denen sich noch eine 
Reihe weiterer hinzufügen ließe, müssen eine unendliche Variabilität 
in den Bildern der Spindelentstehuug zur Folge haben. 

Aus dieser MaonigfalUglieit können nur wenige spezielle Fälle 
beranagegiilfen und mit Rfleksiciit auf die erluuinten Krifte niber 
betrachtet werden. Dabei «erden sieh einige «eitae Folgerungen 
ergeben, die dnrdi gewisse noch nieht besprochene Verhftltsisse 
der Abbildungen ihre Bestätigung finden. 

Setzen sich an eine Schleife nur Fibrillen von einer Kugel ao, 
80 werden, wenn diese Fädchen sich möglichst kontrahiert haben, 
die Anbeftungsstellen alle ^»leich weil von dem Centrosoma entfernt 
sein; die noch unb(s(tztku Abschnitte der Schleife werden infolge 
liiieä Zuaammenhangb tuit den angehefteten nachgezogen, bis auch 
an sie FAdcbeo herantreten, wodurch sie dem ZentrallEOrperchen 
ebenso genfthert werden, wie jene. Dieses Resultat sehen wir in 
den Ubnasterfiguren (Fig. 68) erreicht 

Ist eine Schleife von beiden Gentrosomeo gleich weit entfornt 
und mit beiden Polen durch die gleiche Zahl von Fibrillen ver- 
bunden, so wird dieselbe, wenn die Fädchen sich kontrahieren, in 
senkrechter Richtung gegen die Verbindungslinie der Zentral- 
körpcrchen bewegt; sie wird, iu gleicheui Abstand von beiden Polen, 
zur iluhe kommen, wenn die attriüiierendeu Fädchen möglichst 
mit dieser Geraden lusammeDlalleo. Wftre die Verbindung mit 
jeder Kugel nur darch ein dnagee FAdchen Termittelt, so wftre 
die Bnhelage des Elements dann erreicht, wenn diese beiden FibriUeii 
genau in eine Gerade, nämlich in die Spindelachse, fielen. In 
dieser Geraden müßten selbstverständlich auch die angehefteten 
Punkte der Schleife liegen, währeiif! die Lage aller übrigen Ab- 
schnitte gleichgültig wäre. Ist dagegen das FltNuent beiderseits 
iu ganzer Ausdehnung von Fibrillen besetzt, so muß jeder Abschnitt 
der Schleife von beiden Polen gleich weit entfernt sein ; außerdem 
müssen die einzelnen AbscbBitte — Yorausgesetzt , daft nur ein 
einiiges Element vorhanden wftre — tat Spiodelachse symmetrisch 
gestdit sein. 

Ist die Ruhelage der Schleife erreicht, so muß eine wmtere 

Kontraktion der Fibrillen , falls dieselben hiezu Krnft genug be- 
sitzen, eiae Auuaherung der beiden Kugeln bewirken. Daß eine 



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— 104 - 



solche in den meisten FAlleD erfolgt, läßt sich durch eine Ver- 
gleichuDg der Eotwickelungsstadicn mit deu fertigen Spindeln mit 
voller Sicherheit feststellen. So siud z. B. in Fig. 59 (Taf. III) 
die beiden Kugelu, die vor ihrer strahligen Umwandlung stets be- 
triicbtlich auseinander^'crückt sitid fFitr, 37 und 38), einander so 
sehr genähert, alä der ursprüngliche [iadiua der Kugel und die 
Dicke der Äquatorialplatte dies anlißt AUeidings scheint diese 
VerkQnang der karyokinetischeii Figur erst sa einer Zeit zu er- 
folgen, wo die beiden Badiensyeteme unter Vermittdong der chro- 
matischen Elemente schon darcb eine grofie Zahl von Fibrillm 
miteinander io Verbindung stehen. 

Ist eine Schleife dem einen Pol bereits möglichst nahe ge- 
zogen und von dem anderen weit entfernt, und treten Jetzt erst 
von dem letzteren Fibrillen an das Element heran (solche Fälle 
haben wir in extremster Form in deu Mouaäterüguren kciineix ge- 
lernt), 80 genügt von diesem Fol schon eine geringere Zahl 
von Ffidchen, als auf der anderen Seite angeheftet sind, um die 
Schleife ihm anaunihern und von dem anderen weganiiehen; ist 
die Zahl der Fibrillen auf beiden Seiten gleich, so wird das Ele- 
ment bis in die Aquatorialebene herübergezogen, eine größere Zahl 
von Fädchen von Seiten des anfantis entfernteren Poles bewirkt 
ein Überschreiten dieser Ebene gegen diesen Pol hin. Bedürfte 
es noch eines Beweises, daß die Spindelbilduog nicht durch eine 
in die Ferne wirkende Attraktion bedingt ist^ so könnte diese Er- 
Bcheinnng: daB der entfemto« Pol eine stärkere Wirkung aus- 
nnflben vermag ab der nfthere, den lotsten Zueifel blenui be- 
seitigen. Die stftrkere Kraft dhsr entfemteien Kngel kann nm* 
durch die Muskelaktion erklärt werden. 

Wenn, wie es wohl vorkommen kann, bei der allmählichrn 
Vermehrung der an eine Schleife ficrautretenden Fadchen bald 
der eine, bald der andere Pol in der Zahl voraus ist, so muß das 
Element bald diesem, bald jenem genähert werden, dazwischen 
die Aquatorialebeue passieren. Die Gruppierung der Schleifen zur 
Aquatorialplatte wird also nicht kontinuierlich von ausgedehnteren 
Figuren zu immer flacheren führen, sondern es wird unter Um- 
ständen schon ein sehr frOhes Stadium, bei Profilbetrachtung, die 
Elemente ziemlich flach zusammengelagert zeigen, ein spftteres 
wieder über einen weiteren Bereich zwischen den Polen ausge- 
dehnt, und dieser Fornicnwcchpc! k:uin sich mehrmals wiederholen, 
bis erst zuletzt, wenn jede bchieile die definitive 1 lurillenzabl er- 
halten hat, die regelmäßige endgültige Lagerung in der Äquatorial- 



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— 106 — 



ebene sutaiHldEODmt. Die Figaren 41 und 43, wenn lie nach 
nicht Terschiedene ZusUnde einen und dendben Eies danteUeo, 
kOnneD doch illustrieren, wie in dem unzweifelhaft späteren und 
ausgebildetercn Stadium (Fig. 42) die chromatischen Elemente bei 
Profilansicht eiDun breiteren Raum einnehmen, also der Äquatorial- 
platte ferner zu stehen schifiuen als die des früheren. Könnte 
man die Entstehung der Spindel an IcUnden Eiern verfolgen, so 
würde man wohl — abgesehen von den m der Zahl und ächiieü- 
lichen Anordnnng der Schleifen begründeten Unterschieden — den 
Yon Flbioiing bei Satamandrn an lebenden Zellen beobachteten 
Formenweehael konstatieran, der aaf Seite S12 de» Hauptwerkes 
mit den Worten beschrieben ist: „Der Stern breitet sich in sehr 
langsamen Intervallen gleichmäßig durch den Mittelraum der Zelle 
aus und zieht sich dann wieder in eine flachere Form zusammen, 
und zwar immer so, wie die Folge lehrt, daß die Abflachung der 
Aquatorialebene entspricht." Ich halte es fQr möglich, daß dieser 
Erscheinung bei Salaniandru dm geschilderten Verhältuiüse zu 
Grande liegen. 

Es kann Yorkommen, daB eine Schleife, die mit einem Pol 
durch Fibrillen Terbonden ist, diesem P^l ohne eine Thfttig- 
keit der verbindenden Fädchen genähert wird. Dieser 
Fall muß eintreten : 1. wenn der betreffende Pol in der oben dar- 
gelegten Weise durch Vcrraittelung anderer Elemente seinem 
Gegenüber und dadurch auch jener Schleife genäliert wird, 2. wenn 
eine Schleife so zu beiden Kugeln gelagert ist, daß die von beiden 
Seiten herautreteudeu Fibrilleubüudel einen spitzen Winkel mit- 
einander bilden; hier mu6 die Kontraktion der einen Seit» allein 
die Schleife sunAcbst auch dem anderen Pol nfther bringen. Sind 
nun die Fibrillen dieses Polea nidit imstande, sich in derselben 
Zeit dieser Ännftheroog entsprechend sn verkürzen, so mllssen sie 
gebogen werden, und zwar im letzteren Fall immer gegen den 
anderer! Pol hin. Eine solche Knimmung ganzer Fibrillenbündel 
ist nun nicht ganz selten zu beobachten; sowohl in Fig. 50 (Taf. III) 
als auch in Fig. 41 (Taf. II) ist dieselbe sehr ausgeprägt zu er- 
kennen. Ich glaube, dah tue iu beiden Fällen in der uu zweiter 
Stelle genannten Weise an erklSren ist Daß in Fig. 41 der Winkel, 
den die in Frage kommenden Fibrilleabflndel mitiänander bilden, 
kein spitzer au sdn scheint, rtthrt daher, dalt das Element, an 
welches sie herantreten, ziemlich weit vor der Ebene, welche der 
Zeichnmig m Grande liegt, seine Lage hat 



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— 106 — 



Es wurde oben flchon herv o rgehoben, dal jedes eioeelM Ble- 
ment infolge der Kontraktioo der sich beiderseits festsetzenden 

Fädchen möp:lichst in die Umfieburig der Spindelachsc hereinge- 
zogen wird: denn jeder Abscboitt einer jeden Schleife hat das 
Bestreben, nur dieser Geraden zusanimenzutalleD, Kann dieses 
Bestreben auch nicht realisiert werden, so niQssen doch gewisse 
Konsequenzen desselben iu der fertigen Äquatorialplatte sichtbar 
eeln. ZaDfldwt müMOD die vier Schleifen mOgliehet othe um die 
Spindelacbae aissniiDengedrlngt mrden. Wir haben bei der Be- 
trachtung der fertigen Spindel schon gesehen, dal dies in der 
That der Fall ist. Denn wenn auch die Elemente and die ein- 
zelnen Abschnitte eines und desselben Elements einen gewissen 
Abstand voneinander innehalten, so ist es doch, sobald man diesen 
A! ^tund als unüberschreitbar annimmt, ganz offenbar, daü Bich 
die Elemente einander möglichst zu nähern suchen. Niemals findet 
mau größere Lücken zwischen den einzelnen Abschnitten, sondern 
stets sind die vier Schkifen so ineinander geedimiegt, daß sie die 
dorcb die peripher gelegenen Punkte umgrenste Fliehe in gaas 
gleichmäßiger Verteilung ausfallen. Weiterhin folgt aus der Kon- 
traktilität der Spindelfasern, dal die peripher gelegenen Abschnitte 
in einer gegen die Spindelachse senkrechten Richtung auf die 
zennalen einen Druck ausüben — derselbe muß sich über die 
Abstände zwischen den Elementen fortptianzen - der um so 
starker ist, je weiter ein Abschnitt von der Spindeiachne absteht. 
Steht einem solchen Teil auf der entgegengesetzten Seite nicht 
ein ebenso stark nach innen drängender Abschnitt gegenüber, so 
«ird jener ersCere der Spindelachse sich nlhera und die in dieser 
Richtung gelegenen Schleifenabschnitte so weit auf der anderen 
Seite hiuausdrflcken, bis das Gleichgewicht hergestellt ist Aus 
diesem in der Äquatorialplatte herrschenden , von allen Seiten 
radial gegen die Spindelachse gerichteten Druck ergiebt sich not- 
wendig jenes oben schon betonte Verhalten, daü in der fertigen 
Spindel die annähernd kreisförmige Äquatorialplatte in ihrem 
Zentrum von der Spindelachse geschnitten wird. 

Es fragt sich, wie es Irommt, dal die Schleifononden stela die 
Peripherie der Äqnatorialplatte einnehmen. Einmal mag hienu 
der Umstand beitragen, daß die ersten Spindelfasern sich sehr 
häu^ an den mittleren Abschnitt der Schleife anheften, so daß 
dieser von Anfang an der Spindelachse nächsten kommt, und 
zweitens könnte die beträchtliche VenlickutiL' der Schleifenenden 
und deren deshalb größerer W iderstand gegen den Zug der Fibrillen 



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— 107 — 



für die in Bede etehende Anordnang von BedentUDg sein. Ob 
dieie Erkllnuig aosreieht, lasse ich dahingesteUt aeiD. 

SchließUob bliebe noch zu uDtersucheOf ob die Nebeoein- 
anderlagerung der Elemente in der Äquatorialplatte, welche 
für eine reguläre Teilung unerläßlich ist, durch die im Vorstehen- 
den dargelegten bei der Spindelbildung wirksamen Faktoren erklart 
werden kann, oder ob eine bestimmtH P^inrichtung angenommen 
werden muß, welche jeuc Anordnung garantiert. Diese Frage laßt 
eich mit Beatimmtheit dahin beantworten« dafi eine solche Ein- 
ricbtnng nicht eiiatiert Denn ea kommen, wenn anch sehr selten, 
Eier anr Beobachtung, wo in der völlig ausgebildeten Iquatorial- 
platte eine Kreuzung zweier Schleifen wirklich besteht. Ein solcher 
Fall findet sich bei yan Beneden in Fig. 22 (Taf. XIX^*), und 
wenn sich von diesem nuch nicht mit Bestimmtheit Rugeben läßt, 
ob die Ausbildung der i^ibrillen schon so ^eit gediehen ist, um 
diese Lagerung zu einer definitiven zu marlien, so kann ich dies 
uiu SU sicherer für ein von um beobuculetcb und in Fig. öl ( ial. III) 
abgebildetes Ei behaupten, wo die Kreuzung zwder Schleifen in 
der fertigen Äquatorialplatte, also nach Ausbildung aller Spindd- 
fasem au sehen ist. Es ist einleuchtend, daß eine geregelte Ver- 
teiluDg der Tochterelemente dieser beiden Schleifen nicht möglich 
ist. Betrachten wir die Äquatorialplatte von dem einen Pol, so 
kann zu diesem nur das von der höher gelegenen Schleife 
stammende Tochterelement gelangen, zu dem unteren nur das vou 
der tiefer gelegenen; die beiden anderen, d. h. von der oberen 
Schleife das dem uutereu Pol, von der unteren das dem oberen 
Pol bestimmte Element halten sich gegenseitig fest und kOnnen 
ohne Zerreißung des einen nicht an ihrai Bestimmungsort g^Qhrt 
werden. Es lißt sich nun einsehen, daß eine solche abnorme An- 
ordnung auch ohne die Annahme besonderer hindernder Kräfte 
nur ausnahmsweise eintreten kann. Dieselbe setzt eine bestimmte 
La^enni!; der beiden Elemente sowohl untereinander als gegen 
die beiden Archoplasmakugeln, und außerdem ein räumlich und 
zeitlich ganz spezifisches Verhalten der ersten sich festheftenden 
Fibrillen voraus, d. h. ein Zusammentreffen verschiedener Umstände, 
das sich nur sehr selten Terwirklichen wird. Die Kreuaung kann 
nftmlich nur dann eintreten, wenn die Fibrillen des einen Poles 
an ein Element zonichst in zwei getrennten ZOgen herantreten, 
wenn weiterhin dieses dement zwischen den beiden Anheftungs- 
stellen der Fibrillen von einem anderen dem Pol näher gelegenen 
gekreuzt wird, und wenn eodUcb an dieses von dem anderen Pol 



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— 108 — 



2wei FtbriUenbOndel henntratan, iralciie das erstere Element 
zwischen sich fassen. Schon der Umstand, daß die Verbindung 

der Fibrillen mit den Schleifen in der weitaus überwietjeiiden 
Mehrzahl der Fällt' sich zunächst an einem einzigen Punkt aus- 
bildet und vun hier succes.sive nach beiden Seiten weiterschreitet, 
muß die Kreuzung zweier Elemente in der Äquatonaiplatte im 
allgemeinen unmöglich machen. 



Nachdem vir die karyokinetisehe Figur bis jetxt für sich 
alleill in ihrer allmählichen Ausbildung verfolgt haben, erfibrigt 

noch, dieselbe in ihren räumlichen und dynamischen Beziehungen 
zum ganzen Eikörper zu betrachten. Wie oben erwähnt, liegen 
die beiden Archoplasmakugeln zur Zeit ihrer radialen DiÜerenzierun^ 
der Oberfläche des Eies meistens sehr nahe (Fig. 39) und sind 
ungefähr gleich weit von derselben entfernt. Aus dieser ober- 
flicUicbeD Lagerung folgt die aofiuigs bftufig so stark aasgeprägte 
doaeitig eneotrische Gmppieraog der chromatiechen ElemeDte 
zur VerbindaogsIiDie der baden Centroeomen. Wftbrend der Aus- 
bildung dßt Spindel rücken die beideo Kugeln stets etwas tiefer 
ins F.iinnere vor, eine Verschiebung, die wahrscheinlich auf den 
Einfluß der sich kontrahierenden Spindelfasern zurückzuführen ist. 
Kelativ selten fällt die Achse der ausgebildeten Spindel mit einem 
Durchmesser des Eies zusanjincu ; die gewöhnliche Lagerung ist 
etwa die in Fig. 67 (Tal IV) von cmum späteren Stadium dar- 
gestelite. Die EDtfemuog der OeutieieineD lon der Oberfliebe 
ist ancb in der fertigen Spindel meiiteoB eine gleichmftfiige 
(Fig. 44 a); die Äqaatorialplatte fiült in einen grOfiteu Kreis des 
Eies. Ausnahmsweise allerdings findet sich der eine Pol der 
Oberfläche beträchtlich genähert, wodurch eine ungleiebe Gröfie 
der beiden primären Furchungskugeln bedingt ist. 

In der einheitlichen Figur, die durch die Verbindung der 
beiden lladieus} steme vermittelst der dazwischen eingeschalteten 
diromatiBcbea Elemente entstanden ist, tritt ein spezifisch aus- 
gebildeter Hanpttea berror, der, nacbden irir duidi was Bmninit 
und Neyt die „cdnes antipedes'' (siebe oben) kennen gelernt baben, 
sieb als ein Kompositum aus Tier Kegeln darstellt, deren Achsen 
in eine nach van Beneden und Neyt a lcrümmte, schliefilicb, vis 
ich vermute, jedoch stets gerade Linie fallen. Ich habe diese aus 
den ursprünglich nach allen Richtungen gleichartig entwickelten 
Badiensy Sternen in bestimmter Weise differenzierten Sektoren^mit 



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— 109 — 



Benützung der Angaben der genannteo Forscher in Fig. 64 (Taf. ni) 
Bchematiach dargestellt. Die beiden inneren Kegel: die Spindel- 
bilfleo, stoßen mit ibrer Basis aneinaDder, die beiden fliiüeren: 
die coDcs antipodes, berühren mit ibrer Qrundflftcbe die Mem- 
bran des Eies; je ein innerer und ein äußerer sind mit ihrer 
Spitze in einem der beiden Centrosonion aneinandergefügt, 
AHe vier Kegel stehen in einem kontinuierlichen Zusammen- 
hang: je ein innerer und ein äußerer sind nur ents;egenf^esctzt 
gerichtete, stärker entwickelte Sektoren eines und desselben Arciio- 
plasmasystems, die bdden inneren sind miteinander dureb die 
cbromatiscben Elemente verbanden. Die Foftegel (otoes antipodes) 
sind mit ibrer Basis an die Membran des Eies festgebeftet, was 
sich mit Siclierbeit daraus ergiebt, daß dieselben bier eine zirku- 
läre Furche erzeugen (van Beneden und Nett ; an meinen Eiern, 
die in ihrer Form nicht gut erhalten sind, ist dieselbe nicht deut- 
lich ausgeprägt). Die Furche beweist, daß die Stellen, an welche 
die F'ibrillen der Polkegel sich anlieft en, unter einem gewissen in 
der Richtung dieser Fädclien wirkenden Zug stehen. Da ein 
solcber nicht von einem beschriüikten Teil der dnbeitlieben Figur 
ausgehen kann , sondern sieh in deren ganser Linge von einem 
Ende zum anderen gleichmäßig fortpflansen muß^ so folgt aus der 
Existenz der beiden Polfurchen (cercles polaires der belgischen 
Forscher), daß der zwischen denselben sich erstreckende fibrilläre 
Körper in einem Zustand gleichmäßiger Spannung sich befindet 
Die Fibrillen der Polkegel sind wohl als Muskelfibrilien zu be- 
trachten, gerade wie die Spindeliaseru, mit einer ihrer Ausdehnung 
und Menge ent^rechenden Kontraktionskraft ausgestattet Indem 
dieselben mit flirem tüma Ende an der Obezfliche des Eies be- 
festigt sind, mit dem anderen die Spindel sfriscben sich fassenf 
werden sie durch ibr Kontraktionsbestreben die Spindelpole von- 
einander zu entfernen suchen, und diese Tendenz muß jedenfalls 
die Wirkung haben , daß die Spindelachse länger ist , tih sie es 
ohne das Vorhandensein der Polkegel sein würde. Je starker diese 
ausgebildet sind, um so höher muß die Spindel werden, und viel- 
leicht sind die Variationen, die wir in dieser Hinsicht kennen ge- 
lernt haben, auf Rechnung einer verschieden starken Entwickeluug 
der otees antipodes zu setsen. Eines aber muß, wie gesagt, aus 
der ganaen Anordnung folgen: daß alle an der Figur teilnehmenden 
Fibrillen, wie die Sehne eines Bogens, in einem gewissen Grade 
von Spannung gehalten werden, daß sie sich, mit anderen Worten, 
mehr oder weniger stark kontrahieren wflrdea, wenn sie nicht 



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— 110 — 



untereinander so einem einheitlichen Strang verbunden wiren and 
dieser niclit mit seinen Enden an der Membran der Zdle befioBtigt 
wftre. Kannte man die Figar in irgend einem Punkt durchschneiden, 
so würden die TeilstUcke ihrem KontralclionBbestreben Folge leisten 
und sich in der Bichtang der Achse gegen die Membran des Eies 
zurückziehen. 

Das Stadium der A.iuatorialplatle , des „Aster" (Flkmming), 
ist, wie überall, so auch bei UD8erem Objekt die weitaus am läogsten 
daaemde Phase der Karyokinese, diejenige, die man in den Prft- 
paraten am hflnfignten antrifft^). Es wird sich fragen, ob wx 
dieses Stadium überhaupt noch eine „Phase** nennen dflrfen, 
nachdem Flemming diesen Begriff neuerdings mit Recht dahin 
präzisiert hat, daß es „das Wesen einer Phase ist, daß sie keine 
scharfen Grenzen hat". Denn das Stadium der Äquatorial- 
platte hat scharfe Grenzen. Es bepnnt iu eiucm be- 
Rtiniinten Moment und hftrt in einem ebenso scharf bestimmten 
auf. Die Äquatorialplatte bezeichnet einen iiuiie^uäUud , ja viel- 
leicht den Rohesustand par excellence im Leben der 
Zelle. Sie ist erreicht, wenn die chromatischen Elemente eine 
soldie Lage angenommen haben, daß die ?on entgegengesetzten 
Sdten ziehend auf dieselben v^irkenden KrAfte sich das Gleich- 
gewicht halten. Der Moment ihres Anfangs ist also ein ganz be- 
stimmter, wenn er sich auch in der abgetöteten Zelle nicht mit 
Sicherheit fixieren läßt. Ebenso scharf, ja in gewisser Hinsicht 
noch schärfer ist die Abgrenzung unseres Stadiums nach der an- 
deren Seite. 

^ Die Äquatoiialplatte ist das Besultat bestimmter Eigenschalten 
und Krifte der an der Karyokinese beteiligten Zellenorgane und 
stellt den Endpunkt einer Bewegung dar, die kontinuierlich 

SU ihr hinführt. Ist die Äquatorialplatte erreicht, so ist die Be- 
wegung zu Ende, es ist ein Zustand der StabiUtflt eingetreten, der 



1) Wenn FLKM.\iiNn ^Nuue Beiträge zur Kenotnis der Zelle, Anh. 
f. mikr. An. Band XXIX) für die heterotypische Teilung der Sperma- 
tocyteo von Salamandra angiebt| daß hier die „Metakinese autfallend 
lange dso«it'S daS „di« Toiin«Dftnni«ii ikwt di« Hllfle der Mitoien 
aasmaohen" (p. 412% wShtend der Aetat wenig typisch ist (p. 406^ 
io rührt dies , wie ich ttnten zeigen werde , daher , daß diese sog. 
Metakiuese der Spermatocyten mit der soust „Metakiuese" beoaiintea 
PhoM nieht identiseh ist» sondern der Aquaterialplatte des Asoariden" 
eiee, dem Aster der Epidermiszellen von Salamandra «ntapriclit. 

2) An dem sub 1) eitierton Ott, p. 469. 



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— in — 



in iofinitum bestehen bleiben müUte, wenn nicht ein Faktor, der 
bisher gar kdne BoNe gespielt bat, binzutrftte und von neaem 
Bewegung in die Figur brficbte. Dieses neue Moment ist 
die LAngsspaltung der ebroDiatischeti ElemoDte. 
Indem dieselbe so erfolgt, daß, wie van Beneden schon eriuuiDt 
bat, von den beiden Tochterelementen einer Schleife jede nur mit 
der einen Spindelhälfte in Zusammeuhan«^' bleibt nur! somit die 
Verbindung zwischen den beiden Archoplasmasystenjen, die ja durch 
die chromatischen Elemente vermittelt war, gelöst wird, erfährt 
der einheitliche zwischen den Poifurchen aosg^pannte fibrilläre 
KOrper etne voUstftndlge UDterbreehung , und es moB nun jene 
Bewegung der beiden Hüften eintreten, die wir oben für eine 
solche „Durchschneidang** «us den Eigenscbaften der Areboplasma- 
fibrillen abgeleitet haben. Dieser Moment der Trenouiig der 
Tochtcrelemente und des Wiederbeginns einer allerdings von der 
vorigen ganz verscbiedeDeo Bewegung bezeichnet das £ade der 
Äquatorialplatte. 

Die Spindp]fas«*rn und die Fibrillen der Polkegel, die bisher 
beiderseits fixiert und in Spannung gehalten waren, müssen sich 
kontrahieren. Die ersteren, viel mächtiger entwickelt, sind dem 
ZubtiUid möglichster Verkürzung bereits weit naher als liio letzteren. 

Unter den Spiudelfasern selbst besteht gleichfalls eine DiÖerenz 
des ivuüiialaionszustandes, derart, daß die peripheren im Ver- 
hältnis ihrer Lauge starker gedehui sind als die axialen. Die 
Zusammensiebung der einseinen Fibrillen wird also keine gleich- 
mäBige sein. Am stärksten werden sieb die Fidcbeo der Polfcegel 
kontrahieren, und somit die Gentroeomen mit ihren Spindelbfllften 
der Fixationsstelle dieser Fibrillen an der Oberfläche des Eies 
beträchtlich sich nähern. Gegen diese Verkürzung kann die der 
axialen Spindelfasern nur eine geringe sein, demgemäß die Höhe 
der Spindelkegel ^v.\h-^i nur relativ wenig abnehmen. Die peripheren 
Spindelfaseru liagegeu, die ja, wie wir oben gesehen haben, nur 
durch den Zug der auf der anderen Seite des chromatischen Ele- 
ments angefaeflteten Fasern daran verhindert waren, sich auf die 
gbsiche Länge wie die aiialen su verkflrzen, können diesem Be^ 
streben jetzt ungehindert Folge leisten, der Kegel, den die 
Spindelfasern bisher darstellten, muß zum Kugelsektor werden, 
und die zunächst ebene Tochterplatte sich zur Kugelfläche krümmen, 
wie v-ir line solche Anordnung in den Monasterfif^uren kennen 
gelernt haben. Denn der ganze Vorgang, den wir hier betrachten, 



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— 112 — 



ist ja im Gnude nicbte andere ab diie SpaltODg der AmpbiaBten 
in swei Monssteren. 

Eine Betrachtung der Teilungsfiguren bcst&tigt diese Folge- 
ruDgeu auf das ^Ilkommste. Die Fig. 65, 67, 6!' (Tat IV) laaeen 
deutlich erkennen, daß der TTauptaiiteil an der Entfernunj» der 
Tochterplatten voDcinandcr auf die cntgej?pngesctzt f^erichtete Be- 
wegung der g a n z e u Spindel hätten zurückzuführen ist, daß 
diese selbst in ihrer Achse sich nur sehr wenig verkürzen, 
successive stärker dagegen nach der Peripherie zu, so daß ihre 
GnindiULdien und damit zugleich die daran festgehefteten Tochter- 
platten sich konka? gegen das angehOrige Gentrosoma krttmmen 
(vergl. auch die schematische Fig. 64a, b, Taf. HI). Es kann als 
eine der stärksten Stützen für die ganze Darstellung der Spindel- 
entstehung, gleichsam als eine Probe auf die ausgeführte Rechnung 
gelten, daß die eigentliche Teilung:, d. h. die geregelte Ver- 
teilung der chromatischen Elemente auf die beiden 
zu bildenden Tochterzellen sich aus dem in der Aquaturial- 
platte erreichten Gleichgewichtszustand und dem einzigen sicht- 
bar neu hinzukommenden Moment: der Spaltung der Cbromatin- 
schleifen, mit Notwendigkeit eiigiebt 

Betrachten wir nun den Teilungsvoigang in seinen Einzel- 
heiten. 

Das erste äußere Anzeichen für die Teilung der Kernelemente 
giebt sich in der l'mformung der anfanglich cylindrisrhen Knäuel- 
fäden in Bänder mit angeschwuUeucn Enden zu erkeiiuen. Dieser 
Prozeß kaim sich, wir wir gesehen haben, schon zu einer Zeit voll- 
ziehen, wo das Kembllscben noch besteht (Fig. 84^ Tal I); 
spfttestens tritt die Sandform der Elemente im Beginn der ^indd- 
bildung hervor. Da die Linie, in welcher später die Spaltung 
des Bandes erfolgt, stets in der Mitte der Brntselte desselben 
verläuft, so ist schon in dem vorliegenden Stadium entschieden, 
welcher Bereich einem jeden der beiden Tocbterelemente zu teil 
werden wird. 

VAN Beneden (3) stellt den Teilungsvorgang der Chromatin- 
schleifen so dar, daß sich die färbbare Substanz zunächst ringsum 
an die Oberflftdie des KOrpers konzentriert, also gleichsam eine 
BAhre formiert, deren Hohlraum von einer weniger färbbaren Sub- 
stanz eingenommen wird; daß diese Böhre sich sodann in der 
Mitte der Breitseiten des Bandes spaltet, und daß nun die beiden 
Hälften sich gegen die Schmalseiten desselben zurückzi(;hen . So 
entstehen zwei parallele Faden, die durch eine schwicher tingier- 



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- 113 — 



bare Snbrtaia (van Bemeden^s „lame interm^iaire") zosammen- 
gehalten werden (pag. 827). 

Nach mesaea Beobaebtugen wird dieses Resultat aaf etwas 

andere Weise rn idit. Die Spaltung wird dadurch eingeleitet» 
daß sich in der Mitte jeder Breitseite einer Schleife in deren 
ganzer Länge einf» Fnrrhp ausbildet, wodurch der Querschnitt, der 
vorher stäbchentorniig war, um bisquitförmig eingeschnürt er- 
scheint (Fig. 44 a). Diese eingeschnürte verdünnte Partie macht 
bei der Betrachtung des Bandes von der breiten Seite den Ein- 
druck, als sei sie weniger starlc geftrbt, ja schließlich erscheint 
dieselbe Tollkommeii larbles (Fig. 57, Taf. III), sei es nuo, daS 
sieb die Tinktion wegen der starken Yerdflnaung nicht mehr nach- 
weisen läßt, sei es, daß sich alle färbbare Substanz der Schldls 
gegen die Ränder zurückzieht, und nun zwischen den beiden so 
gebildeten Schwesterfäden eine achromatische Lamelle (yah Bb- 
nbden's „lame intermMiaire) zurückbleibt. 

Die LängRspalt ungisteineselbs tändige Leben 8- 
äußerung, ein Fortpflauzuugsakt der chromatischen 
Elemente, tan Bbhbdbn und Nett (14) sdidnm es Ar mög- 
lich 10 halten, daß die Spaltung erst passiv in der Spindel durch 
die von beiden Selten s i ehai d e n Fibrillen hervoigamfen werde 
(pag. 67). Das ist sicher nicht der Fall, wenn auch diese Frage 
bei Ascaris niegalocephala nicht so leicht zu entscheiden ist wie 
in vielen anderen Fällen. Es liegt ja bereits eine nicht unbe- 
träclitliche Zahl von Beispielen vor dafür, daß die Spaltung der 
Chromatinelemente schon zu einer Zeit sich vollziehen kann, wo 
von der Spindel noch nicht die geringste Spur nachzuweisen ist; 
ja wir haben sogar bei der Biehtungskörperbildung von Ascaris 
megalocephala im ersten Heft dieser Studien gesehen, dafi sich 
in den Elementen eine Spaltung vorbereiten kann, die erst bei 
der zweitfolgenden Zelltmlnng wirklich zum Vollzug gelangt. 
Bei der Furchung des Eies von Ascaris megalocephala ist es da- 
gegen die Kegel, daß die Langsspaltung erst dann zur Ausbildung 
kommt, wenn die vier Schleifen bereits ihre definitive Lagerung 
in der Äquatorialebene der Spindel eingenommen haben. Man 
begegnet sehr häufig fertigen Spindeln, deren Chromatinbänder 
noch keine Andeutung jener Etnschnflrung erkennen lassen, dnreh 
welche die Tdlong eingeleitet wird; andere £ier des gleichen 
Stadiums zeigen das erste Auftreten der beschriebenen Furchen 
und die allmähliche Durchschnflrong des einfachen Bandes in zwei 
Hälften. Diesen Befunden gegenttber liefie sich in der That die 



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— 114 — 



AnschaoUDg vertreteo, daß die Verdoppelung der chromatischen 
Elemente durch <k-ii Zu^' der sich beideiseits ao dieaelbeo ieatr 
heftenden Fibrillen verursacht sei. 

Allein es laßt sich auch für unser Objekt, wenn auch selten, 
SU Uoch mit voller Sicherheit, der Nachweis führen, daß die Teilung 
nicht auf diese passive Weise zustandekomnit. Ich habe in 
Fig. 57 (Taf. III) ein £ä abgebildet, wo die Spindel eben in 
Bildung begriffen ist und in dem sich die Spaltung der Elemente 
beretts aufo deutlidute nu erkennen glebt Die chromatische Sub- 
stanz ist zu parallelen B^en auednandergerückt, die dureh ein 
achromatisches Verbindungsstück zusammengehalten werden, und 
zwar ist es bemerkenswert, daß dieser Prozeß in allen vier Schleifen 
genau gleich weit gediehen ist. Besonders die rechts üben ge- 
l^cne Schleife, au die erst von dem einen Pol Fibrillen beran- 
treteo, stellt es außer Zweifel, daii die Teilung nicht durch den 
Zag der Spindelfiisem bedingt aein Icann, sondern ab ein Lebens* 
proieß der Schleifen su betrachten ist, von gleicher Selbstindtg- 
Irait wie die Teilung einer Zelle oder eines vielzelligen Organismus* 
Von dieser eigentlichen, wesentlichen Teilung, der Spaltung 
des Elements in zwei Tochterelemente, ist jedoch scharf zu unter- 
scheiden die Trennung dieser beiden Hälften, d. h. eine so 
völlige Unterbrechung des Zusamnietihungs zwi^schen beiden, daU 
sie, wenn sie frei beweglich waren, m ganzer Lange auseinander- 
IkHen wflrden. Das Ascariden-Ei ist in dieser Hinsicht weniger 
lehrreich als jene Zellen, in denen die Teilung der Elemente 
schon viel frQher hervortritt. Wie lange dieselbe auch bestehen 
mag: die vollkommene Trennung erfolgt stets erst in der fertigen 
Spindel ; ja, die Tochterelemente mögen, wie es vorkommt (hetero- 
typische Teilung), bereits in ganzer Länge auseinandergewichen 
sein, an dem einen Ende wenigstens bleiben sie in Zusammen- 
• hang, bis sie ihre (ileichgewichtslage in der Spindel erreicht 
haben. Die Bedeutung die:se;s Veriialtens ist leicht einzusehen. 

Waiden die Tocbtnrelemaite bereitB vollkommen voneinander ge- 
löst sein, ehe sie in die Spindel eingetreten sind, d. h, ehe jeder 
der beiden SchweaterÜMlen mit einem anderen Pd in Verbindung 

gebracht ist, so wäre der ganze in den betrachteten Vorgängen 
der SpindeleotstehuDg sich so klar offenbarende Zweck: die geregelte 

Verteilung der beiden Hälften eines jeden Elements auf die beiden 
zu bildenden Tochterzellen, verfehlt. Es muß also geradezu un- 
möglich gemacht sein, daß die Trennung der Tuchterelcmente 
früher erfolgt. Wie dica crrciciiL wird, ob ea sich um ein zat- 



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- 115 — 



liches Zusammeo treffen handelt, derart, da£ die Elemente mit 
ihrer eiligen Durehaehnfiniog nicht eher fertig werden, ab bis 
sie in die 8pindd eingelagert sind, oder ob die Trennnng erat 
durch die Einvirkung der Spindelfaaem veranlaßt wird, — auf 
diese Frage werde ich unten nocli einmal zarückkommeD, nach- 
dem wir zuvor Hen ProzeP des Auseinanderweichens der Tochter- 
platten in .-.tiiien Einzelheiten betrachtet haben. 

Das früheste Stadiuni, welches ich von der Trennung,' der 
Tochterplatteo beobachtet habe, ist das in Fig. 65 (Taf, IV j dar- 
gestellte. Die beiden Hälften aller Tier Schleifen dnd genau 
gleich weit aneeinandergerOckt, die einfeehe Äquatorialplatte ist 
in swei parallele Platten von halber Dicke gespalten, deren Ab- 
stand voneinander ungefähr dieser Dicke gleichkommt Nor an 
ihren Rändern krQmmen sich die beiden Platten gegeneinander, 
was daher rührt, daß die verdickten Enden je zweier Schwester- 
schleifen sich noch gar nicht voneinandor (Mitfcrnt haben, ob«rleich 
die Teilung auch hier vollkommen durchgeführt ist, wie der 
schmale, völlig farblose Zwischenraum zwischen den zusammen- 
hangenden Enden bewdst Zwischen Je swd Sdiweatoschleifen 
erkennt man im optischen Querschnitt eine feine achromatische 
VerbindangsbrOcke als Ausdruck einer sehr sarten Lamelle, welche 
die beiden Tochterelemente noch miteinander verbin It t Es ist 
dies die gedehnte „lame interm6diaire" van BEaraiDEN's, die jedocli an 
meinen Präparaten die ihr von dem genannten Forscher /nE^fsprocbene 
Tinktionsfäbigkeit nicht besitzt. Zwischen den bchlüHeaenden 
läßt sich wegen des zu geringen Abstandes eine solche Ver- 
bindung nicht nachweisen; ohne Zweifel besteht sie ab^ auch 
hier, und zwar vermatlich in grOBerer Stftike als zwischen den 
mittieren Abschnitten der Elemente, 

Die folgenden Figuren 67 und 69 (Ta£ IV) seiigen , daß der 
von VAK Benbden schon beschriebene Zusammenhang der Schleifen- 
cndcn auch bei weiterer Entfernung der Tochtcrplatten fortbestehen 
kann. Die mittleren Abschnitte der vier Tochterschleifen bilden 
jcderseits eine Platte, die, wie die Figuren lehren, zu einer Kugel- 
fläche gekrümmt ist, deren Mittelpunkt ungefähr mit dem zu- 
gehörigen Centrosoma zusammenfällt. Von den Rändern jeder 
Platte sieben bis su acht Chromatiafiden (die Scihleifenenden) 
ge^en den Äquator, wo sie mit den entspiechenden Enden der 
anderen Sdte zosamroentrelfeQ und mit diesen, wie früher, durch 
eine achromatische Brücke verbunden sind. Die Qesamtfaeit der 
chromatischen Elemente erhilt so annAhemd die Form einer Tonne. 

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— 116 - 



Oer Winkel, unter dem die Schleifenenden von den Platten al»- 

biegen, ist in der Regel, besonders auf späteren Stadien, dn 
ziemlich scharfer, meist stumpf, manchmal nahezu ein rechter 
(Fig. 69 und 80 b). Die Dauer des auf diese Weise vermittelten 
Zusammenhangs zwischen den beiden Tochtcrplatten ist för die 
ciuzelneu Schleifenenden eine sehr verschiedene (Fig. 69, 80b, «7). 
Die ^uäammeuguhurigeu ächwesterfäden können sich mit eioeiu 
oder mit beidoi Enden selMm frfihieitig voneinuder kelQeen; 
dann sielit man in Torgerflckteren Stadien (Flg. 69) diese Enden 
nur als kune Zapfen von jeder Platte gegen den Äquator herab- 
ruchen imd gegen annähernd gleich lange von entsprechender 
Stelle der anderen Platte ausgehende Fadencudcn hinweisen. 
Zwischeri anderen Schwesterschleifen persistiert die Verbindung 
sehr lauge (Fig. 09), ja sie kann noch bestehen, wenn sich die 
Tochtereleniente bereits in das Gerüst des ruln iiden Kerns unige- 
waudelt haben (Fig. 1'6). Endlich kommt e^, wenn auch uadi 
meinen Erüibrungen sehr selten, vor, daß die Tiennung der vier 
Schleifoipaare aidi von Anfong an in ganzer Lttnge vpll^eht, so 
daß die vier Toehterscbleifen jeder Sdte mit allen ihren Ab* 
schnitten naheau in eine Ebene zu liegen kommen (Fig. 70). So- 
wohl aus diesen Fällen, als auch schon aus der Variabilität in 
der Dauer des Zusammenhanges der einzelnen Enden geht deutlich 
hervor, daß diese Verbiaduug als etwas ganz Nebensächliches zu 
betrachten ist. 

Zu dem gleichen Resultat kommen auch van Bbnedem und 
Nett in ihrer voilftnfigen liQttdlung (14), wo diesen VerhiltaiBSea 
eine siemlich ausflihrliche Darstellung gewidmet ist; die beiden 
Forscher haben gleiehfisUs bsld Trennung in ganzer LAnge, bald 
ZusammenhaDg an den Enden konstatiert (pag. 39). In der Er- 
klärung, die sie für diese Variabilität aufstellen, kann ich ihnen 
jedoch nicht beistimmen. So viel kann ja nicht zweifelhaft sein, daß 
das Fortbestehen des Zusammenhangs der Enden in einer stär- 
keren und länger persistierenden Verkittuug dieser Stelleu gegen- 
über den niittlereu Abschuilteu der Schleifen seinen ersten Giund 
haben muß. Des zweite Moment dagegen, das vas Bsnbdbh und 
Nktt für die Tonnenformen verantwortlidi macfaeii: das Fehlen 
oder die schwache Entwicklung der SpindeUasem an den Schleifen- 
enden, kann ich, wenigstens für meine Pr&parate, nicht gelten 
lassen. Ich habe schon oben hervorgehoben, daß in der außer- 
ordentlich überwiegenden Mehrzahl der mir vorliegenden Eier mit 
fertiger Äquatorialplatte jede Schleife bis an ihre äußersten Enden 



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— 117 - 

Ton Spiiidulfascrn besetzt ist (Fig. 44 a), und daß weiterhin zwar 
die peripheren Fibrillen etwas dunner sind als die axialen, daß 
dieaelbai aber gerade dämm eine größere Kraft — worauf es in 
diesem Fall ja ankommt ^ besitien mflnen. Da nim die Eüer 
mit Tonnenformen gleichfalls g^^ solche mit in ganzer Aus- 
dehnung getrennten Tochterplatten weitaus in der Mehrzahl sind, 
so kann die Erklärung der belgischen Forscher nicht zulässig sein. 
In der Ihat läßt sich mit Sicherheit feststellen, daß die Tonneu- 
fornien nicht darin ihren Gruud haben, daß an den Schleifenendeu 
der Zug der Fibrillen mangelt oder schwächer ist, sondern darin, 
daß die zusammenhängenden Enden in dem Maße, 
als die Tocliterplatten aaBeinanderweichen, sich 
verl&ngern. Die von den Platten abbiegenden Fadenabschnitte 
sind nicht die ursprünglichen Sdileifenenden , sondern Ver- 
längerungen dieeer Enden auf Kosten der froher hier wrhandenen 
Anscbwelhmgen. 

Wir haben während der Spindelcntslehung und in der forti^'rn 
Spindel gesehen, daß die chromatischen Elemente an ihren Enden 
keulenförmig verdickt sind; wir erkennen das gleiche Verhalten 
noch in den Tochterplatten der Fig. 65 b. Je weiter zwei Schwester- 
ftden mit veibundenen finden anseinaadergerackt sind, um so mehr 
. nehmen diese AnschweHnngen ab, und schliefilich sind die Schleifen- 
enden ebenso zart, ja unter Umstanden noch feiner als die mitt- 
leren Abschnitte der Elemente (Fig. 69, 80b). Umgekehrt: je 
früher der Zusammenhang der Enden unterbrochen wird, um so 
dicker sind rlic crpfzea die Aquatorialplatte gerichteten Endab- 
schnitte, was besotiüers aus Fig. 69 und 80 b sehr klar zu ersehen 
ist. Die in den beiden Endplatten der Tonne verlaufenden Faden- 
abschnitte sind also noch genau ebenso lang wie die vier Schleifen 
der Aquatorialplatte; sie haben nur ihre Änschirollungen verloren, 
indem diese in die Bildung der meridianen VerbinduogOD aufge- 
gangen sind. 

Man könnte gegen diese Erklärung vielleicht aus meinen 
eigenen Figuren den Einwand schöpfen, daß ja hier die ausein- 
andergerückten Tochterplatten wesentlich kleiner sind (Fig. 67 
und 69) als im Moment ihrer Trennung (Fig. 65), was wohl darauf 
zurückzuführen sei, daß die früheren Enden jetzt außerhalb 
der Platte verlaufen. Allein die polaren Ansichten di^er Tochter- 
platte beweisen, daß die Veikleinernng der Platte darauf beruht, 
daß die in demlben Ter laufenden Fadenabschnitte sieb unter viel- 
fachen Knickungen und gegenseitigen Verbindungen dichter aii- 



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- il8 — 



etnaader geaciiiDiegt haben, ein Verbalteo, auf deaaeD EtnaeiheiteD 
hier nicht eiDsngehen iat, da daaaelbe ala der Beginn der Re- 
konstruktion der Tochterkeme mit der Teilong direkt nichts an 
thun hat. Auch jene Tochterplatten, welche sich gleich von An« 

fang an in ganzer Ausdehnung voneinander trennen, nehmen, je 
weiter sie auseinanderrücken, um so mehr an (irflße ab (Fi*?. 70). 

Noch in einem zweiten Punkt kauii ich mich der Darsitllung 
der helgischen Autoren nicht anschließen, öie bezeicbueu deu 
Teilungsmodna mit Tonnenim als „heterotjpiach**, walchen 
Anadruck FusMuiNa fftr die Mitosen gewiaaer Qeneratioiieii der 
Salamandra-SpermatoiTtett eingeführt hat, und aie folgen damit 
dan Vorgang des eben genannten Forschers, der die von ihm 
unter dem citierten Namen beschriebene Teilungsform mit den Be- 
funden VAN Benkden's am Ei von Ascaris megalocephala in Pa- 
rallele gestellt hat > ). Ich kann diese ZusammensteUung nicht 
für gerechtfertigt halten. 

Bei Ascaris megalocephala ist die iüuglürui der beiden 
Schwesterfäden passiv erzeugt durch den Zug der anseinander- 
weiehenden Spindelhilften, in den Spennatocytea von Salamandra 
ist die E^reidiDng dieser Foim ein aelbat&ndiger Alit der 
chromatischen Elemente, der sich (Flemmino's Fig. 9, Taf. XX III) 
▼or der Ausbildung der Spindel voUsieht; dort ist die „Tonne" 
ein Bewegungsstadiu m und dam m in ihrer Form kontinuier- 
lich wechselnd, hier ein Ruhestadium (Klemming, pa{?. 412), 
der Gleichgewichts/ust iiu! der Spindel, und darum unveränderlich; 
bei Ascaris megalocephala wird die Tonnenforui durch das ge- 
meinsame, gleichzeitige Auseinanderweichen aller Tochterelemente, 
den eigentlichen Kernte i Inn gaakt, eiat hervorgemfea, in den 
Spennatocyten von Salamandra wird sie durch den Beginn dieses 
Proaeeaea beendigt 

Die einander entsprechenden Stadien beider Teilungsformen 
sind also nicht diese sich äußerlich ähnlichen Zustände, sondern 
die Tonnenform der Isalamandra- Spermatocyten entspricht der 
A»iuatorialplatte des Ascaridencies, Flemmixg's Fi^'. 22 und 23 
(lal. XXiV) meiner Fig. 44a, seine Fig. 24 meiner Fig. 44 b, seine 
Fig. 96 ungefiUir meiner Fig. 65 a. Die Teilung des Ascariden- 
dea flült Yollkomm«! unter daa Schema dw ,^wöhn]idiea Mi- 
toae^ wo ja gMchfalla bei dem paaaiTen Aoaelnanderweichen 



1) FLuofiRe, Neue Beiträge svr Kenntans der Zell«. Anh. t 
mikr. Anat, fiel XXIX, p. 410. 



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— 119 — 



der Tochterclemente eine „Tonnenform'* zustandekommt (Uabl, 
Fig. 18, Taf. IX, i LEMMIUG, Schema Fig. 3, Taf. XXVi) '). 

Es UM «i^ Bim aodi eiudieii, mmm im Asearidenei die 
Tcnnenform uDwesmtliGli ist mid fehlen Icaiiii, wfthraid sie bei 
Ftsminia's faeterotypiacher Teilimg notwendig bestehen mnfi. Zor 
Zeit, wo bei Ascarie entweder die vollst&ndiise Trennung der 
Sdiweeterfäden in ganzer Länge oder ihr Übergang in die Ring- 
fonn eintritt , ist jeder dieser Schwesterfäden läng:st mit einem 
der beiden Pole in Verbindung gebracht, die richtige Verteilung 
derselben demnach bereits gesichert. Nicht so in den Spcrnia- 
tocjften von Salamandra. Hier weichen die zunächst paralleleu 
SehwMterftden tdioB m einer Zeit anseinnnder, wo von der 
Spindel nodi nidits zn sehen ist; würden sie jetst schon in ihrer 
ganasen Linge anselnander&Uen , so wftre ihre ger^lte Vertbei- 
Inng, wenigstens nach den Erfahrungen am Aecaridenei (siehe 
oben : Spindelentstehung), unmöglich. Sie roflssen also mindestens 
mit dem einen Ende ihren Zusammenhang bewahren , bis sie in 
die Spindel eingetreten sind. Somit bleibt der heterotypischen 
Teilungsform ihre von Flemmino begründete Selbständigkeit be- 
wahrt, wenn ja auch, wie dieser Forscher selbst betont, ein priu- 
sipieller tfatersehied zwischen den verschiedenen hl« jetst 
bekannten Teilnngsarlen nicht besteht 

Wenden wir mna nmi zurück sor Mechanik der Teilung. 

VAN Beneden hat bereits in seiner großen Abhandlung, atif 
Grund seiner Resultate über die Konstitution der Spindel, den 
Satz aufgestellt, daß das Auseinanderweichen der Tochterplatten, 
„la niarche vers les pöles", auf die Kontraktion der an die 
Tochtereleraeute angehefteten Spiiulelfasern /urilckzulühren sei, 
und er hat sich damit, wie ich glaube, das große Verdienst er- 



1) In dm BpidermiicdlleB von Salanandva i«t die Tonneiifonn 

allerdings nicht durch eine V e r I S n g u r u n g der verkitteten Sohl ei feil- 
enden, wie bei Asoaris, sondera, wie die renohiedenen Stadien der 
Karyokineae faat mit Sicherheit schließen losaen, dadurch za erklären, 
da0 hiwr die stehenden Spindelfiueni nur an den Winkel der Toehter^ 
elemonte herantreten. Für Richtigkeit dieser Anschauung sprechen 
ja direkte Beobaohtaagen Flbmmiao's. — loh werde übrigens auf alle 
dieie Terhältnisse in einem allgemeinen Teil ansfUhrHoh surttek« 
koBunen. 

2) Ich bemerke bei dieser Gelegenheit, daß die heterotypisehe 
Teilung auch in den Uodenzelleo too Astacua Torkommt, und daB 
Fiaiiiixmi ToUkommen dai Biehtige getroffen hat, wenn er Q. e. 
p. 4M) einen Teil dar CasMOi'Mhen Bilder in dieter Weiie erkUrt 



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— 120 — 



worben, sum entemiuJ ein richtigw Moment zur Erklttnng der 

TeiluDgsmechaoik aufgestellt zn haben. In der neuen, mit Ni:rr 
gemeiusameQ Arbeit ist diese Anschauung festgehalten. Es ist 
dies zugleich, wie ich nicht unerwähnt lassen mochte, die einzige 
Phase der Karyokinese, welche diu belgischen Forscher mechauisch 
zn erklären versuchen. T'bcr die Ausbüiluug der Verbindung 
zwischen den Schleifen und den Archoplasmafädchcu, über die all- 
mflliliehe Entstehung der Spindel und dae Zostaiidekemmen der 
Äquatorialplatte «finden eich auch in der neuen Abhandlung kei' 
nerlei Angaben. 

Die nehauptung nun, daß die Trennung der TochterpUtten 
durch die Kontraktion der Spindelfasern bedingt sei, ist nur zum 
kleinsten Teile richtig. Denn es hiuidelt sich bei dem Vorgang 
des Auseiniiuderweichens im wesentlichen nicht um eine Bewegung 
der Tochterelemente gegen die Pole, somlcru um eine Bewegung 
der Pole selbst, die die mit ihueu verbundenen Chroniatin- 
ftden einfiich nachziehen. Das geht aus meinen Fig. 65, (i7, 69 
(Tai IV) aub Idarste her?or. Der Abetand eines jeden Zentral- 
körperchens von der zugehörigen Tochterplatte ist in allen Stadien 
des Auseiuanderweichcns annähend der gidche und ebenso groß 
als die Entfernung der Centrosomen von der noch ungespaltenen 
Äquatorialplatte (Fig. 44 a). Dagegen nimmt der Abstand der 
beiden Zentralko rperchen voneinander, dem Ausein- 
anderrücken der locht erplatten entsprechend, immer mehr zu. 
£s muü ^war zugegeben werdeu, daß die Teiluugsbilder der Fig. 65 
bis 69 aus höheren Spindeln lier?orgegaiigen sein konnten, als 
eine solche in Fig. 44a dargestellt ist; aUein auch dann kann die 
Verkarznng der Spindelkegel, die ich ja nicht durchaus in Abrede 
stelle, keine beträchtliche und für die Erklärung der Entfernung 
der Tochterplatten ausreichende sein; denn die Achse der ruhen- 
den Spindel ist in den mir vorliegenden Eiern häufig kürzer 
(Fig. 59) als in dem Ei der Fig. 44a, selten länger, bedeutend 
länger nie. Eine Entfernung der Centrosomtu, wie sie in Fig. (JTa 
erreicht ist, habe ich in einer ruheudeu Spindel uiemai:» be- 
obachtet 

Übrigens läßt tich auch aus tan BEMSDiv'fl Taf. XIX<" ent- 
nehmen, daß der Hauptantefl an der EntfemUng der Tochterplatten 

voneinander auf das Auseinanderrücken der gansen Spindelhälften 
zurückgeführt werden muß. Die bereits weit voneinander ent- 
fernten Tocbt('r]>]atti'n in Fig. 10 dieser Tafel sind den zuge- 
hörigen Ceutiosomun kaum näher gerückt, als wir sie in Fig. 4, 



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— 121 — 



im Momeut der Spaltuog der Äquatorialplatte, vou diesen Körper- 
chen abstehen sehen. 

/ Da fttr die Annahme einer abstofienden Kraft zwischen den 
boideo GeDtrosomen kein Grund vorliegt, so wird das Auseinander- 
^reichen derselben ausschließlich auf die Kontraktion der den 
SpiDdelfosem opponierten, an die Membran des Eies festgehefteten 

Polradieü, also in erster Linie auf die Verktlrzung der voü vav 
Beneken und Neyt entdeckten „cönes antipodes" zurückzuführen 
sein. Die belgischen Forscher schreiben den Fibrillen dieser Pol- 
kegel zwar auch einen gewiääeu Anteil an der Teilungsmechauik 
zu, aber nur insofern, als dieselben dem Zentralkörperchen einen 
Halt gewlhren, damit dieses bei der Kontraktion der Spindel- 
fasern nicht gegen den Iqnator geiogen wird (p. 68). 

Es läßt sich, wie ich schon oben hervorgehoben habe, aus 
der Konstitution, welche das in Fig. 64a (Taf. III) schematisch 
darge.-tclltc Fibrillensystem im G leichgewi c h tszustand auf- 
weist, mit Sicherheit der Satz bet,'ründen, daß bei einer Kontinui- 
tnisunterbrechuug des fibrilliiren Stranges, wie eine solche durch 
die Spaltung der Cbromatinschieiieu erreicht wird, die Fasern der 
Polkegel sich viel stärker verkflnen müssen als die Spiodelfasern. 
Die letzteren formieren einen dichten Kegel, aus sahlreidien Fa- 
sern SQsammengesetst, die Polkegel dagegen sind so schwach ent- 
wickelt, daß sie an memen Priparaten gar nicht als etwas Spe- 
zifisches nachgewiesen werden können. Jedes einzelne Fädchen 
dieser äußeren Kegel muß also viel stärker gespannt sein als die 
einzelne bpindelfaser und demgemaB, wenn die S])a!nnjnf aufhört, 
sich anch entsprechend stärker kni trahit'reii. iici^rii diese Ver- 
kürzung kann die der Spiudelfaseru kaum in betiacht kommen. 
Diese nehmen daher an der Auseinanderftthrang der Toehterplatten 
nur sehr geringen aktiven Anteil; ihre Hauptrolle bestdit viel- 
mehr darin, daß rie die Tochterelemente mit dem bewegten Cen- 
trosoma verbinden and dieselben dadorch zwingen, die Bewegung 
mitzumachen. 

Damit wird auch die nicht ganz einfache Kn^cheinnng ver- 
ständlich, daß die vier rochterelemente jeder Seite bei ihrer Wan- 
derung mit allen ihren Abschnitten (soweit dieselben von Spindel- 
faäeru besetzt sind) , in einer fast ebenen I lache verbleiben. 
Sollte dieses Verhalten als Besultat der Kontraktion der Spindel- 
fasern erkürt werden, so mQBte man zu der Annahme greifen, 
dalt alle vier Schleifenpaare mit allen ihren Abschnitten im glei* 
eben Moment ihren Zusammenhang «nigeben. Denn wäre dies 



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— 122 ~ 



nicht der Fall, wäre z. B. eine Schleife deu andereu voraus, so 
mflfiteii die durch die SpAltimg eDtetandeneD HAlfteii dieser ScUcife 
eisstweUen »nseiiiaiidenrticheii, wAlirend die anderai Paare ihren 
ZneainmenhaDg nodi bewahroi. Und da eine solche seitliche 

Differenz in der Lösung des Zusammenhangs zwischen swei 
Schwesterf&dcn nachweisbar iusofern besteht, als ja die Enden 
meist länger miteinander verkittet bleiben als die mittlerfn Ab- 
schnitte, so müßten die inneren Spindeifasem sich zunächst ver- 
kürzen, die peripheren dagegen ihre frühere Lftnge beibehalten, 
was, wie oben gezeigt worden, nicht der i all ist. Die einzelnen 
SpindeUiueni jeder Seite bewegen sich bei der Trennung der 
Toehterplatten nicht unabhängig voneinander, irie bei der Spindel- 
entatehnng, sondern sie ivirlcen Mentlich als tm Ganzes; die 
Form des Kegels mit ebener Grundfläche, welche dnrch die Ge- 
samtheit der von dem einen Archoplasmasystem an die vier 
Schleifen herantretenden Fibrillen in der r;leich«jewichtslaf?e dar- 
g^tellt wird, bleibt anch in der Fol-^e bestehen (Fig. (35, 67, 69), 
mit der einzigen Änderung, daß sich die anfangs eigene Grund- 
fläche alliuahiich zu einer Kugelfläche uux das zugehörige Centro- 
soma als Hittelpmikt loHnunt 

Dieses Verhalten wird ▼erständlieh, naehdem wir den wesent- 
lichen Faktor bei der Trennung nnd Entfemung der Tocbterplatlen 
in dtr ^'erklUziing der Polkegel erkannt haben, während die 
Spindeifasem, von denen die axialen den hödistmöglichen Grad 
von Verkürzung nahezu erreicht haben, fast nor als Yerbindongs- 
gUeder eine Rolle spielen. 

Dabei zeigt sieh nun, daß die Polkegel nicht nur die Kraft 
haben, sich nach völliger Unterbrechung der KuuüuuitHt zusam- 
mensQzieheu, aondeni daß sie schon an einer Zeit, wo die Yor- 
hlndiing der Schwesterftden erst bis au einem gewissen Grad ge> 
Ifist ist, den noch bestehenden Widerstand sn ttberwinden Ter- 
mögen, indem alle Abschnitte, die noch nicht getrennt süld, g6- 
dehnt werden. In dem Ei der Fig. 65 scheinen je zwei Schwester- 
schleifen noch in ganzer Ausdehnung durch eine feine achroma- 
tische Lamelle in Zusammenhang zu stehen, auf spiiteren Stadien 
besteht wenigst(!ns häufig noch ein Zusaninienhang der Schleifcn- 
endeu, der, wie wir oben gesehen haben, durch Dehnung dieser 
Eodabsdinitte ennOglicht wird. 

Damit eriedigt sich jetzt auch die oben bereits berObrte Frage, 
ob die vOUige Trennung der Schwestersdilei&n ehi aktiver 
FhneB der chromatischen Elemente ist, oder ob dieselbe passiT 



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— 128 - 



durch die Bewegung der achromatischen Figur erfolgt. Darauf 
läßt sich nur so antwortüD, daß die völlige Kontinuitätstrenaung 
zweier Schveeterftden, wenn sie auch seUkÜlicb aktiv erradit 
irenleii sollte, wcoigstens fttr-das Ameiiianderweielieii der Tochter- 
platten aidit notwend^ ist und nicht abgewartet wird, da die sich 
kontrahiermdea Folkegel Kraft genug besitzen, einen gewissen 
Zusammenhang zu überwinden und di(! noch bestehenden Vcrinn- 
dungsbrücken , auf die wir unten noch einmal zurückzukoinnicn 
haben, zu dehnen, bis dieselben ediließlich, sei es aktiv, sei es 
passiv, durchreißen. 

An dieser Stelle mag noch ein im Grund als abnorm zu bezeich- 
nendes Ei xor Sprache kommen, das geeignet ist, jeden Zweifel, 
der gegen die vorgetragene Teilvngnmeehanik vielleicht sieh nodi 
erheben kAnnte, sdiwindeo zn maeben. DieB« Ei, welches in 
Fig. 84a (Taf. V) daigestellt ist, zeigt zwei schon ziemlich weit 
voneinander entfernte Tochterplatten mit je vier Schleifen, von 
denen ich jedoch, um das Bild durchsichtiger zu machen, nur drei 
gezeichnet ha))e. Wie sonst formieren die von Spindelfasern l)e- 
setzten Schleifenabschnitte jederseite eine regelmißige zum Pol 
konkave Platte; auffallend sind zunächst nur die feinen Chroma- 
tinftden, welche in schdnhar ganz oniegebnABigem Verlauf kon- 
tinnierlidi von der einen Platte zur anderen hinflberziehea. Einer - 
deotfidien Bescfareibinig dieser Verbtitnisse znliebe habe ich die 
Tochterschleifen gleicher Abstammung mit den gleichen Ziffern 
(I, II, III) bezeichnet, die drei dem oberen Pol zugehörigen tragen 
den Index a, die drei übrigen den Index b. 

Das Schleifenpaar I zeigt ganz die reguläre Anordnung, die 
wir üherall in den normalen Teilungsfiguren beobachten konnten: 
die uiittlerun Abschnitte jeder Tochterschleife liegen in der Platte, 
die verlängerten gedehnten Enden biegen gegen den Äquator ab 
nnd sind gegen die entsprechenden Endabechnitle der Scfawester- 
schlelfß gerichtet Ganz die gteiche spnmetriache SteUnag läBt 
sich an dem nicht gezeichndirai vierten Schleifeupaar konstatieren. 
Die Paare II und III dagegen verhalten sich abweichend. 

Fassen wir zunächst das Paar II ins Auge, so sehen wir zwar 
tlie Tochterschleife II h völlig regulär und in ganzer Ausdehnung in 
ihrer Platte gelagert, die Schleife IIa dagegen die normalerweise eine 
^mmetrische Stellung einnehmen sollte, zeigt einen ganz anderen Ver- 
lanl Nor der kleine Abschnitt des Sdhleiltowinkels nlmlidi findet 
sich an seiner richtigen Stelle, die beiden stark verlingerten nnd in* 
fiilgedessen verdflnnten ScheidEBl ziehen von hier in gestrecktem Ver- 



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— 134 — 



knf sdtrfig gegen die andero Platte, ihre verdickten Enden 
mit denen der Schleife Üb noch Terbuoden sind. 

Eine fthnliche ünregelm&lSgkeit ist an dem Pur in ni ^ 

kennen. Hier zeigt die mit don oberen Pol verbundene Tochtcr- 
schleife III a eine reguläre Ijagenuig : der mittlere Teil der Schleife 
und das eine Ende liegen in der Platte, während d;ts andere Ende, 
wie ja so häufig, winkelig? gcj^en den Äquator abbiegt Diesem 
Ende steht das entsprechende der Scliwpsterschlcife Illb ganz 
sjmmetriscli gegeuüber, und auch der zunächäl sicii uuschließeude 
ScUelfenabsehiiitt (in der fignr wegen der ttarken Verkflming 
kaum herv o rtretend) neigt mnen regolflren Verlanf; plötzlich aber 
giebt die Sddeiie ihre Lage in der Platte auf und sieht, sehr stark 
gedehnt, zur Schleife ID a hinüber, wo ihr Ende mit dem entspre- 
chenden Ende dieser letzteren Schleife noch in Zusammenhang steht. 

Fragen wir, wodurch diese ITnreE^clmäßigkeit bedingt ist, da 
wir doch sonst (und auch hier in dem Paar I) je zwei Schwester- 
Schleifen völlig ByninicTrisch 7,u einander gestellt tindi ii, so ergiebt 
sich die Autwort auä der Auurduuug der Spiu delfasern. 
Während im rognliren Verlauf und so auch in dem Torliegenden 
Ei bei dem Paar I die beiden Schmterftden vollkommen gleich- 
mftlfig ton SpindeUasem besetst lind, sehen wir hd dem Paar n 
nur an die Tochterschleife b in ganier Anadebnung Fibrillen heran* 
treten, die Schleife a dagegen nur durch drei Fädchen, 
welche an den Schleifenwinkel festgeheftet sind, mit ihrem Pol in 
Verbindung gebracht. Umgekehrt ist von dem Paar III nur die 
Schleife a in ihrer ganzen Länge von Spindclftisern besetzt, während 
von der Schwesterschleife b kaum die eine Haide eioen Zusammen- 
hang mit ihrem Arehoplaamaayatem wohnkL 

Die Trennung der Toehtercdemente hat hier also schon begonnen, 
ehe die Spindel fertig ausgebildet war, anfeinem Stadiam, 
das ich mit Zognindelegung der Fig. 84a in Fig. 84 b sehematisch 
darzustellen versucht habe. Die Spannung der Teilungsfigur muß 
schon um diese Zeit stark genug gewesen sein, den zwischen den 
Schwesterschleifeu bestehenden Zusammenhang zu überwinden, was 
ohne Zweifel in einer abnorm frühzeitigen Spaltung der chroma- 
tischeo Elemente seinen Grund hat, die ja, wie oben berichtet, mit 
der Aosbildnng der Spindel nicht genaa Sdiritt hilt Uh erinnere 
hier an das oben beschriebene nnd In Fig. 57 (Taf. IH) abgebildete 
El, wo aosnahmsveise schon wfihrend der Spinddentstdmng die 
Teilung der Elemente vollzogen ist Es scheint mir mißlich, 
dafi diese gana aultergevOhnlich lirQhieitige Spaltung, wenn sich 



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— 125 — 



das £i hätte weiter eutwickelo köuueD, zu einem ähulicheo ab- 
normen Teilangabild geführt hätte, wie vir ein aokhes soeben 
kennen gelernt hnben. 

Die ohen aus den nonnaJen Hguien gefolgerte Teilungs- 

mechanlk wird durch das Ei der Elg. 84 a in der überzeugendsten 
Weise bestitigt. Wir erkennen auch hier, daß die beiden Spindel- 
hfilften als Gaiizes auseinanderweicUen , wir sehen t\L'itf'rliin 
aufs klarste, daß direkt nur jene Abschnitte der Tochterelenieiite 
bewegt werden und die „Tochterplatte" formieren helfen, an welche 
Spindelfasern festgeheftet sind, während die übiigeu Abschnitte 
nachgezugcu und, feite aie mit denen der anderen Seite noch in 
Zuaammenhang stehen, gedehnt frerden. 

Besonders in letzterer Hinsicht ist der Verlauf der Schleifen- 
paare II und III sehr charakteristisch und lehrreich. Wir hal>^ 
sonst und auch in Paar I gesehen, daß, wenn überhaupt infolge 
eim's länger bestehenden Zusammenhangs der Schleifeuenden eine 
Delmuug erfolgt, diese sich an den Enden selbst vollzieht, auf 
Kosten der hier vorhandenen Anschwellungen. In unsiirem Fall 
dagegen zeigt nur das Paar III au dem einen Ende eine solche 
Yttlingerong, während im flbrigen die mittleren Schkifen- 
abschmtte geddint sind. Diese Kfschdnong findet ihre EikUürung 
darin, daß gaiis allgemeitt die Dehnimg an den nachgiebigsten 
Teilen sidi vollziehen muß, und daß in dem vorliegenden Ei die 
am wenigsten widerstandsfähigen Teile in den von Spindeifasem 
nicht Ix-st't/feu raittlcr»^?! Schleifenabschnitten gegeben sind. Diese 
ersparen süiuit durch iLit Verlängerung sowohl den eiji^cnen End^ 
als auch denen der Schwesterschleifen die Dehnung, und so erklärt 
es sich, warum trotz der lauge audauerudeu Verkittung der Enden 
die Schleife Dia nur anf der einen Seite, die Schleife Hb gar 
nicht aus ihrer Tochterplatte heransragt. 

So gestatten die bei der Tefluög als wirksam erkannten Fak- 
toren auch von dem kleinsten Detail in der Anordnong der chro* 
matischen Elemente Bechenschaft zu geben. 

liabcü die beiden Tochterplatten eine gewisse Entfernung von- 
einander erreicht , so wird zwischen denselben eine der Spindel- 
achse parallele Streif ung sichtbar, die unter dem Namen der „Ver- 
bindnngsfaaern" bekannt ist (Fig. 67, 69). 

In meinen PiAparten ist diese Struktur von dnem Ei zum 
anderen In sehr yerschiedenem Grade sichtbar, woran Tialleiciht 
eine verschiedene Einwirkung des Reagens sehnld sein mag. In 



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— 126 — 

mittdiai Eieni, b deuB die SpiadeUuera und Poltadioi gat kon- 

swriert sind, kann ich in dem von den Tochterelementeu umschlos- 
senen Bereich nicht die geringste Spur einer Streifung erkennen; 
der Raum erscheint vielmehr vollkomniüu honio^^on und ist durch seine 
Helligkeit vor allen ülirigen Partieen des Eikörpers ausgezeichnet. 
Auch in jenen Präparaten, wo die Streifuug am deutlichsten aus- 
geprägt iät, macht sie doch einen verschwommenen Kindruck und 
untenchflidet sich dadurch, irie aach durch Bcfaw&cheres Licht» 
brechungSTennögSD und viel geringere Dichtigkeit, ganz achaif 
von den deutlich als distinkte FibriUen verfolgbaren Spindelfuem. 

Die Streifong erstreckt sich von der einen Tochteri)latte kon- 
tinuierlich bis zur anderen ohne jcnlc äquatoriale Uuterbiechung 
oder .sonstige Differenzierung; außerdem ( rfüHt '^ir <{( ii tonnen- 
fbriuigen von den chromatischen Elemeuteu gebildeten Kaum iu 
ziemlich gleichnminger Verteilung. 

VAN Benedek läßtdieYerbinduDgs^eni (filamente r^unissants) 
dadurch entstehen, daß bei der Trennung der Schleifenenden nicht 
sofort eine völlige Unterbrechung eintritt, sondern die achromatische 
Grundlage der Elemente zwischen den beiden SchwesterfMen zu 
einem Faden ausgezog^ wird und in diesem Zustand noch eine 
Zeit lang persistiert, van Bi:neT)En unterscheidet also die Ver- 
binUini'isfnsent ganz scharf und ausdrücklich von den Spindelfasern 
und i)eschraiikt dieselben ausschlieUUch auf die Peripherie der 
Teiluugshgur, wahrend die mittleren Abschnitte je zweier Sclnvester- 
schleifen durch die immer stftrker gedehnte „lame intcrmudiaire" 
in Zusammenhang stehen. „Lea filaments (rßunissants) constitneot 
probaUement des bordures aox lames mteim6diaues . . .** (pag. 342). 

Die Anschauungen, die ich mü* aber die Natur der Yerbin- 
dUB^fasem gebildet habe, stimmen mit draen vax Bekkden's im 
wesentlichen überein. Vollkommen sicher scheint es mir zu sein, 
daß dieselben mit den Spindelfasern nichts zu thuu haben, nicht 
idlein auf Grund der oben dargelegten Konstitution der Si)iudel, 
sondern auch in üinblick aut den ganz verschiedenen Habitus 
beider Bildungen und das völlige Fehlen der verbindenden Strei- 
fung in Elem, hi denen die Spindelfosem aufo beste erhalten 
sind. Denn wenn man auch annehmen wollte, daß in diesen Frlr 
paraten die Yerbmdungsfosem zerst&rt sind, so wOrde gnade diese 
Reaktion beweisen , daß dieselben etwas anderes sein mOssen als 
die Archoplasmafibrillen. 

Tch ^in vielmehr mit van Beneden der Meinung, <laf\ die in 
£Uide steheuden Ölrukturen von den chromatischea Elementen ab- 



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geleitet und «lg gedebiite VerlnndiiiigBlirackeii zwischen je zwei 

Scbwesterfäden betrachtet werden mUBsee, nur mit dem Unter- 
schied, daß ich nach meinen Präparaten diese Verbindung nicht 
allein zwisdien den Schleifeiienden, sondern zwischen allen 
Abschnitten je zweier Schleifen aiinebmen muß. Trotz dieser 
Differenz glaube icli meine Eesultate doch mit denen van P.knkdbn's 
fast vollkommeu in Einklang bringen zu können, dadurch, daü ich 
die Stieifung als den optiscben Ansdracle dttr gedelmten und ge- 
ftlteten „Inme intennMiaire" betrachte. Wir haben diese Lamelle in 
Fig. 66 a zwischen den eben getrennten Sehwesterftden mit Sicher- 
heit nachweisen können. FaJls dieselbe nun, wie van Rknedeh 
nachgewiesen hat, beim weiteren Auseinanderweichen der Tochter- 
platten unt(?r imnu^r stärkerer Dehnung persistiert, so muß sie alle 
Biegungen und Knickungen , welche die Toditt^relemente in Fig. 
67a, b und OUa, b erkennen lassen, mitmaciien und somit eine 
zur Spindelachäe parallele Fältelung erleiden, die im optischen 
LAngsschnitt der Spindd den J^ndmck ein« Yenchwomnienen 
parallelen Streifung i den wir in der Tbat bei dieser Ansieht be- 
kommen, netwendig henrMrulen moA. Aneh wäre es sdir wohl 
denicbar, daß die Lamelle bei fortgesetzter Dehnung sidi parallel 
zur Spiudelachse spaltet und in einzelne Ftidchen zusammenzieht. 

Die Verbindungsfasem van Beneden's sind demnach, wie er 
ja selltst hervorhebt, nichts anderes als di<^ wahrscheinlich ver- 
dickten Kander der Verbindungs I amell en , und der Umstand, 
daß VAN I}£N£l>en im Xuueru der Figur die Streituug nicht beob- 
achten konnte, rflhrt vieUeielit daher, daB in seinen FrBparaten 
die vier Tochteieleniente, auch wenn sie schon betifichtUcfa yon 
denen der anderen Seite entfernt sind, noch den sanft geseUftiigelten 
Verlauf meiner Fig. €5 bewahren, in welchem FsUe natdrlich die 
Streifung nur sehr undeutlich zum Vorschein kommen kann * ). 

Bezüglich der Gestaltung und gegenseitigen Stellung der 
Tochterplatten möchte ich schließlich noch auf die Fig. 72 (Taf IV) 
und 87 (Taf. V) hinweisen, die erste, welche uns zeigt, daü die 
Gruppierung der vier Tochtersciiieifeu von der regulären „Ötern- 
fmn** ebenso s^ abweidien kann, wie die der Hutterelemente 
(Fig. 60) in der Iquatorialplatte, die zw^te, welche eine nicht 



1) loh will uioht unerwähnt lassen, daß nach meinen Erfkh- 
fUDBen die VerUndttBgsflMeni in dm fanyokinetifehen Figuren 
derer Zell«B eimi Ten d«r hier g«c«hM«ii abwaioband« EiUlnuif 
foidom. 



— 128 - 

» 

gwn selten za beobachtende YenchiebaBg der beiden Platten 
gegeneinander erkennen Iftßt, derart, daS die eine, Hin die Ver^ 

bindungslinie der Ceiitrosomen als Achse, gegen die andere ge- 
dreht erscheint, wobei die noch miteinander vrrbmirlpnpn Schleifcn- 
eudeu auB ihrem ursprünglich meridiauen Verlauf entsprechend 
abgelenkt worden sind. 



In dem Bfafle, als die beiden Tocbterplatten anseiDander- 
wdeheD, nimmt die Polstrahlung an Ausdehnung ab, während 
ganz entsprechend die zentrale kömige Kugel an Größe und Deut- 
lichkeit gewinnt : die Archoplasniafihrillen ziehen sich zusammen 
und wandeln sich dabei wieder in die köriiii:::('n Radien nm, aus 
denen sie sich gebildet haben. Haben die Tochterplalteu ihre 
definitive Lage, in welcher die Umbildung zum ruhenden Kern 
erfolgen wird, erreicht (Fig. 87, Taf. V), so hat jedes Archoplasma- 
system annSlienid wieder die Kugelfom mit den in radialen 
Beiben gruppierten Hikrosomen angenommen, die wir vor der 
Entstehung der Spindel, zur Zeit, wo die beiden Kugeln ihre 
Thfttigkeit beginnen, konstatieren konnten. Nur jener Sektor, an 
dessen Basis die chromatischen Elemente angeschmiegt siiu!. tritt 
noch als lichterer Ausschnitt mit verschwommen fibrillarer Struktur 
hervor (Fig. 87, Taf, V). Aber auch dieser Spindelsektor nimmt 
alsbald den Habitus der übrigen Kugel an. Indem um die vier 
Tochterelemente jederseits eine Kemvakuole entsteht, wovon im 
nftcbsten Abschnitt die Bede sein wird, IQsen sich die Spindel- 
fasern von den Schleifen los und gehen nun gleichfalls in den 
indifferenten kömigen Zustand Uber, so daß von jetst an der Sektor, 
aus dem sie gebildet waren, in keiner Hinsicht, es sei denn dnrdi 
die Orientierung zu dem entstehenden Kern, seine frühere spe- 
zifisclie Ausbildung und Funktion mehr verrat. Sn erkennen wir 
in Fig. 71 (Taf, iV), wo die Kekonstrukuun der Tochterkerne vor 
kurzem begonnen hat, nach außen von jedem Kern und vollständig 
von demselben getrennt, eine annähernd kugelige Anhftufnog Yon 
Archoplasma, von ganz der gleichen GrSfie und Stmktnr wie In 
Fig. 88, und von dem Zustand dieser Figur nur dadurch unter- 
schieden, daß das Gentrosoma, welches vor der SplndelentstehoDg 
zu einer relativ großen Kugel aufgequollen war, jetzt wieder zu 
einem kleinen, stark lichtbrecheD lni Korn zusammengeschrumpft 
ist, l ine rtrnvaiidlinig, die ja, wie wir oben gesehen haben, schon 
in der fertigen bpindel vollzogen war* 



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Allein wenn auch das Stadium, das wir hier betrachten, mit 
jenem der Spindeleotstehung vorhergehenden darin übereinstimmt, 
daß bier wie diwt dte gkichen mheDden Arcboplasmakugela vor- 
haDden aind, so liat sich doch das Büd im flbrigeii Tollstindig 
▼eiiiidert Wihreod vor der BOdimg dar Spjndd die beiden 
Kugeln weder bestimmte Beziehungen zur Kemsubstanz, noch zum 
Zellkörper erkennen ließen, stellen sich dic^^plben jetzt als Zentren 
rlar, um die sich Kern- und Zellsubstanz symmetrisch gruppieren. 
Jede Kugel hat die Hälften der vier chromatischen Elemente mit 
Beschlag belegt und nach erfolgter ieiluug der Elemente mit sich 
gegen das eine Ende der Zelle geführt, die andere Kugel hat 
aicb mit dea irier anderen Hälften naeh der eatgegengesetsten 
Seite amfickgeiogen. Weiterhin hat sidi nm jede Kogel die Hllfte 
dea Zellkörpen abgerundet und gegen die andere Hälfte durch 
eine Scheidewand abgegrenst Die eine Zelle, das Ei, hat Bich in 
swei Zellen, die beiden primären Furchungskugeln, geteilt. 

Wir sind damit bei der Teilung der Zellsubstanz 
angelangt, die sich parallel mit der Kernteilung vollzieht, und 
die ich nur deshalb nicht iu einem besonderen Abschnitt, sondern 
hier anschließend bespreche, weil sich an meinen Präparaten nur 
■ehr wenig Uber dieaelbe ermittdn lifit 

Wie TAN Bbhedto aehen in adnem groBen Werk herror- 
gehoben hat, (paichieht die Teilung der Zellsubstanz durch einen 
zweifachen Vorgang: eine seichte, ringförmige Einschnünmg der 
Zellenoberfläcbe und eine diesen Ring auafilUende Differensierong 
der Zellsubstanz, die sog. Zelipiaite. 

Nach meinen Erfahrungen ist die Zellplatte das Pniuare, also 
vor dem Auftreten der Einschnürung vorhanden und in ihren 
ersten Spuren steta schon auf dem Stadium der fertigen Aqua- 
toiialpiaite sichtbar. So erkennen wir dieeelbe beraita ganz deat- 
lich in Fig. 44a aia eine ebene, echwer nfther so beseichnende 
Difibrenzierung der Zellsubstanz, welche sich von der Peripherie 
der Chromatinplatte bis an die Oberfläche des Eies erstreckt ond 
demnach, gerade wie die Kemplatte, ?on beiden Gentroeomen 

gleich weit, absteht. 

Wie und aus welcher Substanz des Zellkörpers die Platte 
gebildet wird, darüber konnte ich zu keinem sicheren Resultat 
gelangen. Ich habe schon oben bei Besprechung der Polstrablung 
emihnt, daB rieh an einem Teil meiner Pciparate die Areho- 
plaamafibriUen, nelche aich aonlehat an die Spmdelbaeni an- 
achlieBen, bis in die Iqnatorialebene Yerfolgen lassen, wo sie mit 

9 



— ISO — 



toen der aadereii Seite unter eioem nach «nfien imner gpitseren 
Winkel xueammeDtreflen und dadurch die Ebene, in welcher die 
Zellplatte zur Ausbildung kommen soll, anzeigen. Allein in die 
Bildung der Sclieidcwand gehen dieselbeu offenbar nicht ein. Es 
läßt sich dies daraus schließen, duB in allen jenen Präparaten, in 
denen die Zells trukturen mit Ausnalime des Archoplasmas zerstört 
sind, die Zellplattc nur iu Spuren oder gar nicht nachgewiesen 
werden kann, während dieselbe in gleichalterigeu Eiern, in denen 
das schwaminige GerOatwerk der Zellsubatanz aidi eihalten hat, 
ateta aiifB deattichBte hervortritt Ich habe aoa dieaem Grunde 
snr lUnatriening dea Teilungsvorganges (Fig. 65, 67, 69) Pr&parate 
der letzteren Art ausgewählt ; einer feineren Analyse entzieht sich 
die Struktur der Scheidewand allerdinfjs auch hier. Immerhin 
glaube ich es als wahrscheinlich bezeichnen m dürfen, (!aß sicli 
die Platte aus dem prtiioplasmatischeu i^adenwerk diflerenziert, 
um so mehr als dieselbe in ihrer deüuitiveu Form nichts anderes 
ist als ein Stück Zellmembran, welche Bildung mau ja mit 
Ghrund ala eine verdichtete Bindenecfaicht dea ZeUrctikulnms be- 
trachtet 

WAhreud aich die chromatische Äquatorialplatte in zwei nach 
entgegengesetzten Richtungen auseinanderrückende Tochterplattra 
spaltet, behält die Zellplatte ihre Lage bei und zeigt nun in jenem 
Bereich, der früher von den chromatischen Elementen eingenommen 
wurde, eine annähernd zirkuläre Unterbrechung, die jetzt von den 
„VerblDdungsfasern'' durciizogeu wird (Fig. ü7, U'J). Diese Uüuung 
wird aUmfthlich von der Peripherie gegen das Zentrum zu ge- 
schlossm, indem die ZeUaubatana von den Seiten her gegen die 
Spiadeladiae vordringt und die Zellplatte entsprechend wftchat 
Bei diesem Vorgang wird, wie auch van Benedkn und Nett (14) 
konstatiert haben (pag. 74), der Strang der Verbindungsfasem, 
der anfangs in Form eines Cylinders sich von einer Tochterplatte 
zur andern erstreckt, in seinem mittleren Abschnitt immer stärker 
eingeschnürt und gewinnt dadurch die Form zweier Ke^elstürapfe, 
die Ulli ihreu kleineu Endflächen iu der Äquatorialebene zusammen- 
atoBea und hier kontinuierlich indnander .übergehen. Solauge 
noch ein Best der aUmfthlich verachwmdenden VerbindnngaiaaerB 
die iqnatoiialebene passiert, ist üi diesem Bereich die Zellplatte 
unterbrochen. 

Das Erscheinen der EinschnüniDg, deren Anteil an der Zer- 
legung des Zellkörpers im Vergleich zu dem der Zellplatte sehr 
zurücktritt, ist nach meinen Präparaten zeitlich sehr variabel. In 



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seltenen Fällen ist dieselbe schon auf dem Stadium der Aqim- 
torialplatte vorhanden (Fig. 44a), in anderen Eiern dagegen läüt 
sich noch zu eiuer Zeit, wo die beiden Tochterplatteu bereits be- 
Irftebtlich Toneiiiaader entfenit sind, keine Andeutung derselben 
erkennen (Fig. 80 b, Taf. IV). Es acheint die Regel in sein, daS 
die EinechnllruDg zunicbst einseitig auftritt (Fig. 65, 67); Mt 
die Spindelachse nidlt in einen Durchmesser des Eies, so zeigt 
sich die Einbuchtung zuerst an jenem Teil der Oberfläche, welcher 
(in der Äquatorialebene) der Spindclachsc am nächsten steht (Fig. 67). 
Die Ebene, welche den Grund der im optischen Schnitt meist 
ziemlich scharf winkelig einspringenden Furche enthält, fällt stets 
genau mit der Äquatorialebeue der Spindel zusammen, der Scheitel 
dee Winltels findet sich also ringsum an jener SteUe» wo die Zell- 
platte die OberilAche berührt 

Im Anfang geht die hom<igane, deutlieb deppdt konturierte 
Membran des Eies in dem Winkel der Einschnürung kontinuierlich 
von der einen Hälfte des sich teilenden Eikörpers auf die andere 
über und setzt sich gegen die Zellplatte scharf ab. Allmählich 
aber ändert sich dieses Verhalten. Die Scheidewand wird dichter, 
die kömig-retikulierte Platte geht in eine homogene Lamelle über, 
die entweder von Anfang an doppelt ist oder sich später ver- 
doppelt, und nun aetat sich jede dieser beiden einander bis sur 
Berührung angeschmiegten Membranen kontumierlich in die eine 
Hälfte der ursprünglichen Eimembran fort (Fig. 71). Damit ist 
die Zellteilung vollendet 

Wenn ich auch den vorstehenden Beobachtungen über das 
Zustandekommen dei- /enteilnng keinerlei An^rabon hinzufügen 
kann über die Kräfte, weiche diese Zerlegung bewirken, so scheint 
mir doch wenigstens das Eine mit ziemlicher Sicherheit be- 
hauptet werden zu künnen, daß die Teilung der Zellsubstanz in 
irgend wdcher Weise von den bdden Centrosomen abhängig ist 
Giebt sich ein solcher Einfluß dieser Zentren auf die Zerlegung 
des Zellkörpers besonders klar in jenen unten zu betraditenden 
pathologischen FfiU«i zu erkennen, wo mehr als zwei Centrosomen 
vorhanden sind, so spricht sich derselbe doch auch «^chon in dem 
normalen Verlauf der Teilung recht deutlich aus, darin nämlich, 
daß die Teilungsebenc stets genau die Verbindungslinie der beiden 
Zentralkörpercheu senkrecht halbiert. Diese Körperchen mögen 
im übrigen liegen, wie sie wollen, ob gleich weit von der Eiobi^ 
fläche entfernt, oder, nie es allerdings vid seltener vorkommt, in 
sehr veiBchiedeBen Abstftnden von decselbeii, stets kommt die Zell- 

9* 



— 132 — 



platte in der Mitte zwischen beiden zur Ausbildung und in der 
gloidien Ebene whneidot die teilende Ftaiche ein. Im enteren Fall 
werden die beiden TochterseUen von gleicher GrOfiei im letsteren 
steht die eine der anderen um so mehr an Volumen nach, je mehr 
das zugehörige Centroeoma in der fertigen Spindel der Eiober* 
fläche benachbart war. Die Lage der beiden Zentral körperchen 
ist also aussrhla;_^gebeud für die Größe der zu bildenden Tochter- 
zelleu und somit eine dynamische Beziehung dieser Gebilde zur 
Teilung des ZcUkörpers nicht zu verkennen. 

Solange über die Art dieses Einflusses keine bestimmten 
AnftchlOafle au erlangen sind, wird man aidi mit der allgemeinen 
VoFitellang begnflgen mllsaen, daß jedes ia dner Zelle vorhandene 
Graitrofloma in einem gewissen Umkreis eine nicht nfther zu be- 
stimmende Herrschaft ober das Protoplasma ausübt. Sind zwei 
solche Zentren vorhanden , so müssen dieselben in dem zwischen 
ihiifii «-'eichenen Bereich der Zelle einander entgegenwirken und 
ihre (leltu tc gegenseitig längs einer Fläche beschränken, in der 
jeder Punkt von beiden Seiten mit gleicher Stärke beeinflußt wird; 
besitzen die beiden Gentrosomen gldche Kraft, so muß diese Fläche 
so einer Ebene werden, welche anf der Verbindungslinie der beiden 
Kftrperchen in deren Mitte senkrecht steht Bei der Teilung des 
Eies wftre dieser spezielle FaU gageben, und dem entspricht es ja 
auch , daß aus den Erscheinungen der Kernteilung gleiche Kraift 
für beide ZentralkOrperchen gefolgert werden muß. 



TL Die Keme der beiden prlmlren Furehmigslnigelii* 

Von der AnflOaung der beiden Geschlechtskeme an beschrflnk- 

ten sich, wie wir im vorigen Abschnitt gesehen haben, die sidlt- 
baren Lebensäußerungen der im befruchteten Ei vorhandenen zwei 
väterlichen und zwei mütterlichen K'erneloniente ledicrlich auf den 
Zerfall eines jeden dieser vier schleifeuförmig gestalteten Körper 
in zwei halb so große Tochterschicifen. Alle Bewegungen, welche 
sich au den Elementen, sei es vor, sei e» nach ihrer Teilung, 
seigten und welche aar Anordnung derselben in der Äqnatorial- 
platte und zur Verteilung ihrer Hälften auf zwei nach entgegen- 
gesetzten Kichtangen anseinanderweicheiide Tochterplatten ftthrteUf 
sie waren, wie ich hinlftogUch bewiesen an haben glaube, aua- 



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— 183 - 

seUieSIich hervorgerufen durch die Tbatigkdt der beiden Afcho- 
pIsamaqrBteDe. 

Der cigeutliche Keruteüuugsvorgang, welcher m der Sou- 
derang der chrom&tiachen Elemente in swei getrennte Gmppen 
besteht, iet demnach nicht ein aktiver Proceß des MutterlieniB 
oder fleiner einzelnen chromatischen Elemente, sondern passiv her- 
vorgerufen durch die TbAti^^eit gewisser Organe des Zellkörpers, 
welche diese Elemente in gesetzmäßiger Weise bewegen ; der Kern 
— wenn dieser Begriff während des Teilungsvorgaoges aufrecht 
erhalten werden darf — teilt sich nicht, sondern er wird geteilt 

Eine selbständige Bewegung der chromatischen Elemente, d.h. 
der zwei Gruppen von je vier Tochterelementen , zeigt sich erst 
wieii(r in jeueu Vorgängen, welche zur Bildung zweier neuer 
ruhender Kerne führen: iu den Erscheinungen der „Kern- 
rekonstruktion". Dieser Prozeß wird dadurch eingeleitet, 
daß die Tochterscbleiftii aus ihrem vorher sanft gebogenen Ver- 
lauf in einen gesdhlingelten nnd viellach gteknickten Obelgeben, 
wie dies aus einer Vini^flichang von Fig. 65 b und Fig. 66 deutp 
lieh in die Augen springt. Die Krümmungen, welche die viw 
Mutterelemente (Fig. 44 ^> und dementsprechend die Tochter- 
elemente jeder Seite anfänglich (Fig. 65b) aufweisen, bewegen 
sich in sehr gemäßigten Kurven; schärfere Biegungen oder 
Knickungen fehlen vollständig ; die Schleifen machen einen steifen, 
wie erstarrten Eindruck. Ein ganz anderes Bild zeigt uns Fi- 
gur 66, welche eine Tochterplatte, vom Pol gesehen, darstellt, auf 
einem Stadium, das hindcfatlich der Entfernung der beiden Platten 
vonmnander ungefähr dem der Fig. 67a entspricht Der Verlauf 
der vier Schleifen ist ja im großen gar nicht verändert; speziell 
in dieser Figur erkennen wir die reguläre Stpmform. wie dieselbe 
durch die gleichmäßig winkelige Biegung der vier Elemente und 
durch die Anordnung dieser Winkel im Zentrum der Platte be- 
dingt ist. Allein unter Wahrung dieser Gesamtanordnung sind 
die einzelnen Schleifenabechnitte bald nach dieser, bald nach jener 
Seite in grSfieren oder Ideinerett ExknrsioDen von ihrem ursprODg- 
lidi gestreckten Yerlaof abgewichen; das vorher leicht gebogene 
Element erscheint jetst in gans uniegeimftßiger Weise geschlängelt 
und geknickt 

Diese VeitaidiBliiderung erstnekt sich jedodi nmftdist nur 

auf jene Abschnitte der vier Schleifen, welche in der Tochter- 
platte selbst liegen » wogegen die auf Kosten der Mheren End- 



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— 134 — 

anscbwdliiDgen eotstandenflii, nach dem Aq^oator ziehenden sekun- 
dftren Sclil«fenenden ihren geraden Verlauf bewahren. Wäterhin 
ist zu bemerkeu, daß die ersten Bie^^ungeD und Knidningen aus- 

sclilicinich in der Fläche der Platte Zustandekommen, nicht 
etwa über dieselbe herausragen, woher e?' kommt, daß dieselben 
bei fj;eniiu seitlicher Ausicht der Teilungsligur sich gar nicht be- 
merkbar machen. Endlich ist uuch m erwähnen, daß die Schleifen, 
da mit ihrer Krflmmung nidit doe entsprechende Verlängerung 
einhergeht, anf einen engeren Bereich zuaammenrQckea, womit 
eine allmihliehe Veritleinemng dea ümfanga der Toqhterplatten 
verbunden sein rouß^ auf welche schon im Torigen Abschnitt hin- 
gewiesen worden ist. 

Ein zweites Moment, welches als Einleitung zur Kernrekon- 
stntktinii aufzuführen ist, bestellt in einer an den Kernfilden wahr- 
uehmbareu Strukturveränderung, die, soweit ich sie an 
meinen Präparaten erkennen kanu, nicht genau paruliei mit der 
beschriebenen Yerlaufsfindening zur AusMldong zu kommen scheint. 
Schon in den in Fig. 65 b dargestellten, vor kurzem erst von 
ihren Schwesterhftlften getrenntat Tochterschleifen zeigt sich dieser 
Umbildungsprozeß, darin bestehend, daß die mittlwen, verdQnnten 
Fadenabschnitte durch ein in ziemlich gleichmäßigen AbstftadM 
erfolgendes Auftreten schmaler, schwächer färbbarer Partieen wie 
segmentiert erscheinen, eine Struktur, von dor — an meinen 
Präparaten wenigstens — auf den vorhergelä* nden Stadien nichts 
zu erkeimen ist. Ob die Segmentieruug dariu ihren Gruud hat, 
daß sich der Faden von Strecke zu Strecke dnedraHrt, oder ob 
die geringere Tinktionsfthigkeit der Unterbrechungsstelleo auf 
einer fietraktion dea i&rbbaren Schleifenbestandteila aus diesen 
Abschnitten beruht, darflber vermag ich mir kein sicheres Urteil 
zu bilden; vielleicht spielen diese beiden Möglichkeiten eine Rolle. 

Während die eben beschriebene Figur lehrt, daß das Auftreten 
der Gliederung der Kerufäden schon zu einer Zeit erfolgen kann, 
wo dit s 'Ibeu noch ihren gestreckten Verlauf bewahren, zeigen 
andere Präparate mit bereits geschlängelten Tochterschleifen von 
dieser Stndctur noch keine Andeutung, eine Verschiedenheit, die 
jedoch, wie idi nicht onerwfthnt lassen will, durch eine yee- 
schiedenartige Einwirkung der Konservierungsflüssigkeit veranlaftt 
sein mag, wobei noch der Umstand Berücksichtigung verdient, daß 
die Segmentierung an der nur leicht gebogenen Schleife viel deut- 
lieber hervortreten muß als an der viel£sch gekrümmten und ge- 
knickten. 



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— 185 — 



Wie in Fig. 65b, so sehen inr anch in Fig. 66 die GHie- 
demog auf die mittleren FadenabflClmitte besdirftnlct, wAhrond die 
in letsteier Figur bereits etwas gedetmten EndBnachweUniigeii 
noch vollkommen homogen erscheinen. 

Ein etwas weiter vor^eschrittoTjos Stadium der Kernrekon- 
struktiou ist in Fig. 67 b zu erkennen, welche die beiden Tochter- 
platten des in a gezeichneten Eies bei poUirer Ansicht darstellt. 

Die vier Kenifäden haben sich, im Vergleich zu Fig. 66, in 
noch dichtere, unregelmäßigere Windungen gelegt, und ab Folge 
davon zogt eich, daß sowobl machiedene Abechnitte einer nnd 
derselben ScUeife, als anch eineelne Punkte benachbarter Schleifen 
einander fast bis zu direkter Anlagerung nahe gekommen sind. 
In beiden Tochterplatten ist auf diese Weise jede Schleife mit 
ihren beiden Nachbarschleifen mindestens in einem Punkt in 
einer sogleich näher zu bezeichnenden Weise in intakt ge- 
treten. 

Ein weiterer Fortschritt zeigt sich in einer schärferen Aus- 
prägung der Qliedenmg der KemfUen, indem die einzeken Seg- 
mente Bich von der ursprünglichen — w^iigstens im mittleren 
Btteieh der Schleife — gleicfamftlBg cylindrischen Form emanizi- 
pieren und unregelmäßige Gestalt gewinnen, während die Verbin« 
düngen zwischen denselbra sich mdir und mdir an zarten BrOcken 
ausziehen. 

Die in diesem Formenwechsel sich aussi)rechcnd(! selbständige 
Bewegung der einzehicn Fadensegroente führt nun zu einem dritten, 
sehr wesentlichen Moment der Kemrekonstruktion : zur Bildung 
zarter Fortsfttze, ^reiche seitlich aus den einzetnen Knoten der 
Kemfildett bervorsprossen. Die ersten Spuren dieser AnaläufBr, 
wie sie in Fig. 67 b zu erkennen sind, finden sich aussehlieiHiGh 
an jenen Stellen, wo zwei Abschnitte, sei es einer und derselben 
Schleife, sei es zweier verschiedener Schleifen, einander fast bis 
zur Berührung genähert sind, und zwar in Gestalt feiner Brücken, 
welche diese benachbarten Teile in eine, soweit die mikroskopische 
Analyse reicht, kontinuierliche Verbindung miteinander bringen. 
Es scheint demnach, daß die Annäherung zweier Schleifenab- 
sctanitte die einander bis zu einem gewissen Grade nahe gerttckten 
Segmente zur Bfldmug der Forta&tze anregt, und daß diese nun, 
einander entgegenwachsend, sieh vereinigen. Besonders die links 
gezeichnete Tocbterplattc der Fig. 67 b läßt die in Rede stehenden 
Verbindungsbrücken dvr Schleifenknoten, die ich zur Unterschei- 
dung von den ursprünglichen, in der Kontinuität der einzehien 



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— 136 - 



ScUeÜBD gelegenen Brflcken als sekniid&re beteiehiieii wQl, 
soirohl zwiBdien diuBelnoi Abadmitteii der gMchem, als audi be- 
nachbarte Schleifen deutUcb erkennen. Durch die letzteren Ver- 
bindm^n sind die zentralen AbBchnitte der vier Elemente zu 
oinera geschlossenen, in vielfachen WindiiTT/eTi und Kiiicktingen 
vfrlaufeiidon Rintr vereinigt, dem die ;ulit Sclileifenenden in Ge- 
stalt radialer l oi tsiitze anhängen. Damit ist iii primitivster Form 
ein „Kerngurüst" (zimäclist ohne jede Spur einer Vakuole) 
heigeateOt, an« wdel» schon auf dem vorliegenden Stadimn die 
vier Elemeste nicbt mebr gans Ideht, wenn auch noch mit ?ofler 
SIcheilieit, heranszoerkannen sind. Seihon auf «enig apftteren 
Stadien ist eine solche Analyse nicht mehr möglich, und es ist 
mir, wenn ich dieselbe doch versuchen, d. h. zu den acht Schlei« 
fönenden aus dem zentralen Gerüst die zugehnrigcn mittleren Ab- 
schnitte heraussuchen wollte, öfter begegnet, daß ich bald zu 
dieser, bald zu einei anderen (irui)pierung gelaugte. 

Ein solches, nicbt mehr mit Sicherheit zu analysierendes Bild 
ist in Fig. 68 dargestellt. Die ebudnen Segmente, in webdie die 
mittleren Abschnitte der vier Schldfen sich gttßo^tsi haben, sind 
dadurch, daß die Verblndungsbrfleksii swiscfaen denselben m sehr 
zarten Fädchen reduxiert sind, viel schärfer als in der vorher be- 
schriebenen Figur voneinander abgesetzt, die Ausbildung der 
sekundären Verbindungen zwisclien d(!n einzelnen Scbleifenknoten 
hat beträchtliche Fortschritte gemacht ; primän^ und sekundäre 
Verbindungsbrilcken sind, wo nicht die Lage eines Abschnittes 
hierüber Aufschluß gewährt, nicht mehr voueinauder zu unter- 
seheidsn. Im Vergleich zu Fig. 67 b ist der Gegensata snisehen 
den zentralen SchleÜianabBchiiittea und den Schleifenenden ein 
sch&rferer geworden, indem die erotorcn unterehiander an einem, 
wenigstens scheinbar einheitlichen Gebilde verschmolzen sind, das 
sich als eine mehr oder weniger kreisförmige, aus ziemlich gleich- 
mäßig verteilten Körnern zusammengesetzte Scheibe darstellt, wo- 
gegen die Enden ihre ursprüngliche Gestaltung und Isoliertheit 
sich annähernd bewahrt haben. 

Den hiermit erreichten Zuslaud sehen wir noch etwas weiter 
ausgebildet in der Tochterplatte der Fig. 69 b, in welcher außer 
den acht radialen Fortsitaen nichts mehr an die Entstehung ans 
den Tier Schleifen erinnert Die zentralen AbeiUtte der Ele- 
mente haben sich dermaßen in Kömer mit verbindenden BrflckflO 
aufgelöst und sind so vielfach miteinander in Verbindung getreten, 
daß in dem hierdurch gebiidetea knotigen Metzwerk der ABteil, den 



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— 137 - 

jede Schleife an demselben hat, unmöglich mehr nachgewiesen 
werden kaini. Auf dem in dieser Figur erreicbten Stadium zeigen 
nch nun aiieh an den isolierteo ScUeUiBnendai die ersten Spuren 
der SogmeDtiemsg, gerade in derselben Weise, wie wir dieselbe 
anf firflberen Stadien an den mittleren Abschnitten konstatieren 
konnten. Es besteht demnach, wie sich hieraus erkennen läßt 
und weiterhin noch deutlicher wird, in dm T^mbildiinf^en, welche 
die verteil KM icnen Schleifenabschnittc erleiden, nicht ein faktisclier 
Unterschied, sondern nur eine zeitHche Differenz, derart, daß die 
Enden gegen die zentralen Abschnitte mehr oder weniger im Rück- 
stand sind, ein Veilitltiiis, das sdion in der vcrspüteten Teflung 
und Trennung der SchleiflBDaiden zam Ausdruck kam und darin 
wohl seine Ursache kai 

Wie die in Fig. 69a dargestellte seitliche Ansicht der so- 
eben besprochenen Kemfigur lehrt, ist auch auf diesem Stadium das 
chromatische Gerfist noch durchaus flächenhaft — ausschließlich 
in der Fläche der ! ochterphiite — entwickelt, also noch als reines 
Netzwerk. Von einer Abgrenzung der chroniatiRchen Fipur jrcf^en 
das umgebende Protoplasma, von einer Kcmmembrau oder auch 
nur einem Uekteren Hei um das CShiomatinneta oder seine Aus- 
linfer ist nock keine Spur nackweisbar. 

Die ersten Andeutungen einer Hembrsn beobachtete ich auf 
Stadien, wie ein solches in Fig. 70 dat^geeteUt ist. Der Kern 
ist nicht bei rein polarer, sondern bei etwas schräger Ansicht 
gezeichnet, um einen Teil drr ScMcifenenden der Länge nach 
sichtbar zu machen. Die Fortschritte, welch«» dieses Bild gegen- 
über der Fig. 69 erkennen läßt, bestehen eincrseiis in einer schär- 
feren Gliederung der Schleifenenden, andererseits in einer Verfei- 
nerung des xentralen Netses, indem an Stelle der frOker groben 
Knotenpunkte nun etwa die doppelte Zahl entsprechend Ueinerer 
Torbanden ist Die Umbildung der chromatischen Elemente in das 
zarte Gerüst des ruhenden Kerns wird demnach dadurch ^^citer• 
geführt, daß die ursprünglich groben Glieder der einzelnen Schleifen 
sich in feinere spalten, die nun abermals durch Fortsätze mit den 
benachbarten in Verbindung treten. 

Die Kemmenibran zeigt sich im optischen Schnitt als eine 
äuUerst zarte Linie, die sich, soweit sie sichtbar ist, den Umrissen 
der ckiomatischen Figur suis innigste anschmiegt. Der Hobbraum, 
den sie umscUieBt, besitzt also die Gestalt einer mehr oder weniger 
kreisfttrmigen , gegen das Gentrosoma leicht konkav gewiSlbten 
Sekeibe, von deren Peripherie, meist scharf winkelig abbiegend, 



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— 138 — 



tmd gegen den Sebirasterkeni IdnwdBend, bis au acht fingerför* 
tnige Fortsätse entspringen. 

AnSer den clironiAtiBchen Etommten msd, soweit mu sehen 
kann, kein geformter Bestandteil der Zelle in das Kemblftscben 

aufgenommen. Die Spindclfasem lassen sich zwar auf Stadien, wie 
das eben bp^chri ebene, nicht selton bis an die äußerste Fläche des 
ihnen zugekehrten Teils der Kernmombran verfolgen; hier aber 
finden sie stets ihr Knde. 

Deutlich ausgebildet iindeu wir die Keruniembraa in hv^. 71, 
weldie in a die beiden Todtteikenie bei seitlieher Ansicht, in b 
den einen derselben von der FUche geeeben darstellt Da der 
Winkel, nnter welchem die Hehnald üet fingerftnnigan Fortsfttie 
von dem zentralen Bläschen abbiegen, nahezu ein rechter ist, treten 
diese Ausbuchtungen bei der Betrachtung des Hläschcns TOn der 
Fläche nur als stumpfe Höcker oder gar nicht hervor 

Als wesentlichste Weiterbildung ist an dieser Figur hervor- 
zuhel>en, daß die Knoten des Chromatinnetzes, die auf den bisher 
betrachteten Stadien alle iu einer Fläche ausgebreitet waren, sich 
in der Weise gi^gen^anto verschoben haben, da8 sie nun etwa 
in swei Sdiichten tUbereinander liegra, wobei das Kmibläadien 
nngeföhr auf das Doppelte seiner orsprOnglichen Dicke angewachsen 
ist. Mit der Verschiebung der ChromatinkOmer wird die Ausbil- 
dung neuer Verbindungsbrückcn zwischen bisher nur mittelbar 
verbundenen Juioteu])unkten möglich, imd damit vollzieht sich der 
Übergang des bisher flächenhaft ausgel)il(ieten Netzes iu ein kör- 
perliches Gerüst, das ledighch seine klumpigen Knotenpunkte — 
unter allmählicher Vergrößerung der Vakuole — in feine Bilkchen 
ansznziehen braneht, nm sich in das typisdie Chn>n»tinretiknlam 
eines ruhenden Kerns ni verwandeln. 

Die Schleifenenden, soweit sie in den Ansstttlpungen der Kem- 
membran verlaufen , haben sich bereits in ein sehr feines nnd 
dichtes Gerflst\vcrk aufgelöst und sind damit, während wir sie 
bisher den zentralen Abschnitten gegenüber stete im Ilflckstand 
gefunden haben, diesen vorausgeeilt. 

Die l)eiden nächsten Figuren (73 u. 74) zeigen uns die wei- 
teren Umbildungen des Kerns bis zu jenem Znstand, von dem aus 
die folgenden "VfitUideningen bereits die Einleitiiag zur nächsten 
TeOnng darstellen. In Fig. 73, auf deren Besonderheiten ich unten 
zu sprechen komme, sehen wir das voiher knotige Retikulum zu 
einem feinfädigeu Maschenwerk ausgedehnt, welches den Kemraum 
in ziemlich gleicbm&ßiger Verteilung durchsetzt, jedoch bereits ^ 



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— 139 — 



auf dieiem Stadium d«» wo es die Kemmemlmyi berflhrt, eine ge- 
iriBse Verdichttuig aufweisi Das hierin sich ftnfienide, berdts bei 
der AitsUldaiig von Ei- und Spermakeru Iconstatierte Bestreben 

der dironiatischen Substanz, sich gegen die Membran hin zurück- 
zuziehen , hat seinen Höhepunkt erreicht in Fig. 74 , welche die 
beiden primären Furchungskenie imch Erreichung ihren definitiven 
Grölk' und Form darstellt. Immerhin wird auch in dieser Figur 
der Biiincuraum des Bläschens noch von vielen Gerüstfiiden durch- 
zogen. 

Sobald der Kern infolge der Anflodiening des Chromatlnge- 
rOats etwas durchsichtiger geworden ist, machen sidi in wech- 
selnder Zahl achromatische Nuldeolen bemerkbar, deren Herkunft 

ich nicht ermitteln konnte. 

In Bezug auf die Formveränderungen, welche der Kern 
bei seinem Wachstiun erleidet, ist in erster Linie hervorzuheben, 
dat die tingerlörmigcn Fortsätze der Vakuole, welche die gerüst- 
förmig umgewandelten Schleifeiiendeii umscliiieUen, sich erhalten. 
Das zentrale Keinbläscben , welches bei sciuer Entstehung genau 
die Form der Ghromatinidatte nadutkmte, giebt bei seinem Wachs- 
tum die hierdurch bedingte bedeutende Dilferenz Ewischen seinem 
Breiten- und Dickendurehmesser eUmlihlich auf und geht in eme 
Form Aber, die sich annähernd als die eines abgeplatteten Rota- 
tionsellipsoids bezeichnen läßt, dessen Achse der Spindelachse ent- 
spricht. Nicht selten besitzt das Bläschen die Gestalt einer bi- 
konvexen Linse, deren äußere, dem Centrosoma zugekehrte Fläche 
dann in der Regel viel starker gekrümmt ist als die entgegenge- 
setzte. Wo die beiden Fl&cheu ineinander ül)ergebeö , da en^ 
springen die Ausstülpungen der Vakuole, welche jetzt weit schfiifBr 
ids frflher von dem zentralen Baum abfesetat sind und sich melBt 
leicht gebogen gegen die andere ZeUe hin krOmraen. 

Nachdem wir hiermit die Schicksale der viar Tochterelemente 
hh m dem Zustand des sog. ruhenden Kerns verfolgt haben, 
erübrigt noch: L gewisser Variationen dieses P^ntwickelungs- 
prozesses und ihrer Ursachen zu gedenkeu, und 2. die zeitlichen 
Bcziübungeu der Kernrekonstruktion zu anderen Vorgängen im 
Zellkörper ins Auge zu fassen. 

In ersterer Hmsicht mag zunAcbst darauf hingewiesen werden, 
wie sich durch alle Stadien der Kemanabildung hindurch bis zum 
fertigen ruhenden Kern die im vorigen Abschnitt eingehend be> 
sprochene, durch den Teilungsprozeß geschaffene Gestaltung der 
einer jeden TochterzeUe zugeteilten Chiomatiogruiipe geltend macht» 



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— 140 — 



in der Weiae, daß das zentrale Kemblftaeheii den mittleren Ab- 
schnitten der vier Schleifen, welche in der TochterpUtte selbst 
Terlaufen, entspricht, wihrend die von der Peripherie des BUaehens 

ausgehenden fingerförmigen Fortsätze den gegen den Äquator ab* 
schwenkenden sekiindärai Schleifenenden ihre Entst^ung ver- 
danken. Wie wir nun in dem Verhalten dieser Fndon hei der 
Teilung eine gewisse Mannigfaltigkeit erkenneü kouütcii, so iurLcht 
sich — und zwar iu direkter Abhängigkeit hiervon — eine solche 
Variabilität auch in der Gestaltung der beiden Tochterkerne be- 
meildich. Je Iflnger zwei Schleifenenden miteinander in Ver- 
bindung bleiben, je länger dieselben also infolgedessen ausgezogen 
werden, nm so Iftnger wird auch der KemfortsatB; trennen sich 
dag^en die Enden zweier Schwesterschleifen schon frühzeitig, 
80 daß de entweder vollständig in die Platte aofgeBommen werden 
oder nur als kurze Zapfen aus (Jerselben hervorragen , so fehlt 
auch die Ausbuchtunir des Kerns vollständig oder sie ist nur in 
Gestalt eines kleinen Höckers augedeutet. Da nun in den meisten 
TuiiungsügurcQ sich wenigstens einige Schleifeueudcu schon sehr 
fiHhzdtig voneinander Utaen, so finden sich dementqiredieiid 
auch nur selten Tocfaterkeme mit acht wohl ausgebildeten Fort- 
sitzen, sondern in den meisten Filleo zeigen sich deren nur fltail 
oder sechs scharf hervortretend, während die fibrigra Schleifen- 
enden sich durch ganz kleine Ausbuchtungen oder gar nicht be- 
merkbar machen. In ganz wenigen Fällen beobachtete ich sogar 
vollkonniini abgerundete ruhende Kerne ohne alle Aussackungen 
der Mcnibraii, und diese mflssen wohl aus Teilungsfiguren abge- 
leitet werdeu, in duuen sich die Eudeu der vier Schleifen gleich 
anfoogs sKmÜidi von denen der SchwestMelemente getrennt haben, 
wie dn solcher Fall in Fig. 79 dargestellt ist Ans der vOllig 
symmetrischen Anoidnottg der bddeo Tochtergruppen in der 
Teilungsfigur erklärt es sich, daß auch die beiden ausgebildeten 
Tocbterkeme stets im wesentlichen symmetrisch gestaltet sind. 

Die Verschiedenheit, die wir in der Zahl und Ausbildung der 
Kemfortsätze kenueu gelernt haben, stellt es außer Zweifel daß 
die durch dieselben bedingte eigentümliche Form, die wir an den 
meisten Kctucu der beiden priniäreu Furchuugskugeln wahrnehmen, 
fttr den Kern selbst gtnzUch bedeatnngslos ist, und diese Er- 
kenntnis fuhrt uns zu don nicht unwichtigen allgemeinen Satz: 
Es ktanen sich am Kern Gestaltungsverhftltnisse zeigen und durch 
die ganze Dauer seines Bestehens sich erhalten , die mit seiner 
Funktion gar nichts zu thun haben, sondein lediglich Folge sind 

» 



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- 141 — 



«iner durch den TflnitDg9pK«e& geeehaffeaen Grnppienmg der dem 
Kern erzeugenden Elemente — einer Gruppierung, die bestehen 
bleibt, weil die Ausbildong und Funktion des Kerne ihre Be- 
seitigung nicht erheischt. 

Der zweite oben namhaft gemachte Punkt, welcher hier noch 
einer Besprechune bedarf, betriflt die Frage, in welchem zeitlichen 
Veihakuis die eiuzuiueu Phasen der Kemrekoustruktiou zu der 
Trennung und Entfeniiuig der beiden Chromatingruppen stehen. 

Fig. 87, in welcher die vier Tocfaterdemeote jeder Seite bereits 
starlt geicrflninit und durch die ersten Ansliufer miteinsoder in 
Verbindung getreten sind, zeigt den Teilongspiosefi noch auf 
einem relativ frühen Stadium; die beiden Tochterplatten müssen 
noch einen weiten Weg zurücklegen, bis sie ihre definitive Ent- 
fernung voneinander, die etwa aus Fif]; 79 und 80b zu ersehen 
ist, erreicht haben. Auch in Fig. sind die beiden Chrouiatin- 
gruppeo, welche hier in ihrem zeulruleu Bereich Bchou zu einem 
Netsweik umgewandelt sind, offenbar noch in passiver Bewegung 
begriffen. Die Kemrekoostrnktion b^nt also nach diesen beiden 
Figuren, die sieh gut aneinander ansehlieSen, schon wihrend des 
TeilungsvorgangoB und schreitet, noch ehe dieser ProseB beendet 
ist, ziemlich weit vor. 

Allein dem in den beiden genannten Figuren konstatierten 
Verhalten kommt eine allgemeine Gültigkeit nicht zu. Zwischen 
der Entwickelungsstufe , auf der die chromatischen Elemente in 
ihrer Umbildung zum Kerngerüst zu einer bestimmten Zeit ange- 
langt sind, und dem Punkt, den dieselben zur gleichen Zdt in 
ihrer Entfernung von den SchwesterhiUten erreicht haben, besteht 
durchaas keine bestimmte Korrelation. Ich habe Tochterplatten 
von der Ausbildung der in Fig. 67 b dargestellten beobachtet, die 
kaum weiter voneinander entfernt waren als die der Fig. 65 a. 
Umgekehrt kamen mir, wenn auch selten, Fiille vor (Fig. 80), in 
denen auf einem späteren 1 eilungsstadium, als Fig. 09 a es zeigt, 
die einzelnen Öchleifen kaum irgend welche Anzeichen einer Um- 
bildung im Sinne der Kernrekoustruktion erkennen ließen. Er- 
innern wir uns hier, daft auch die Teilung der vier Mutterelemente 
in manchen Fällen schon während der Spindelentstehung hervor^ 
tritt (Fig. 57), während sie in der Begel erst an den berdts aur 
Äquatorialplatte angeordneten Schleifen sich zeigt, so ergiebt sich 
ganz allgemein, daß einem bestimmten Formzustand, den die chro- 
matischen Elemente während der Karyokinese durchlaufen, nicht 
ein bestimmter Moment in den Ortsveränderungeu derselben ent- 



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— 142 — 



spricbt, sondern daß diese beiden Vorgänge innetlwlb gewisser 
Grenzen gegeneinuider veraehoben sqid kOonen. Darin liegt ein 

neues schlagendes Argument fOr den schon aus der ßetraditung 
der Teilungsmecbanik gesogenen Sciilnß, dafi an dem Icaiye- 
kinetischen Prozeß zwei Vorgänge von ganz verschiedener Natur 
iji hm f unterschieden werden müssen. Der eine hestclit in einer 
aklivcn Thiitigkeit der Keruteile: in der Kontraktiou des Keru- 
gciüsts iii solide Körper, iu dar Teilung dieser Körper und in 
der Umbildung ihrer U&Iftcn in ein neues GerOst. Der andere 
bemht auf der Thitigkeit der beiden Arehoplasmakugeln, welche 
die Kenelemente in bestimmter Weise bewegen und gruppieren. 
Beide Prozesse greifen in der Weise ineinander, daß die Tochter- 
eleroente snr Zeit« wo sie in den Zustand des ruhenden Kerns 
übergeben, so in zwei Gruppen gesondert sind, daß sie nun zur 
Bildung zweier vollkommen voneinander getrennter Kerne Ver- 
anlassung geben, wolni von den beiden Hälften eines Mutter- 
elements jedes einem audereu der beiden Kerne zu teil wird. 
Soll dieses Besnltat mit Sicherheit erreicht werden, so mufi 

1. jedes Mntterdemeot mit beiden Polen verbunden sein, ehe 
seine beiden H&lften sieh vollkommen voneinander gelOst haben 
und ehe die beiden Archoplasmasysteme auseinanderweicben; 

2. die Thätigkeit der achromatischen Figur muß zu einer Sonderung 
der Elemente in zwei Gruppen geltthrt haben, bevor die Ken- 
rekonstruktion eingetreten ist. 

Die üben betrachteten Variationen lehren, daß diese Be- 
dingungen erfüllt werden können, ohne üai> der iu einem be- 
stimmten Moment aktiv errekdite ImUaA der Kemetemente geuan 
mit einem bestimmten Ponkt in der passiven Bewegung derselben 
zusammenMt Geht jedoch diese Verschiebung Aber gewisse 
Grenzen liinaus, so muß sie zu pathologischen Erscheinungen 
führen, und in der That scheint es mir, daß eine große Zahl der 
bekannten pathologischen Tölungsfiguren in dieser Weise erkl&rt 
werden mu£. 

Ohne an dieser Stelle näher auf du sf ntt n ssante Frage 
eingehen zu wollen, möchte ich nur auf zwei Falle kurz hinweisen, 
welche als Übergangsformen vom normalen zu einem pathologischen 
Verlaof sdir demonstrativ sind. Der eine, welcher in Flg. 84 a 
dargestellt ist, hat schon im vorigen Abedinitt eine aosfllhrliche 
Besprechung gefunden. Wie schon dmrt erwtimt, ist diese abnorme 
Teilungsfigur wohl ohne Zweifel so zu erklären, daß infolge ein^ 
sehr frOhzeitigen Spaltung der chromatischen £leaiente das Ans- 



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— 143 — 



einandenieieheD dur bddeD AiehopliBmaBysteme Bchun begoonoo 
hat, bevor äUe Schleifen beiderseits in ganzer LAnge von Spindcl- 
Jasero besetst wareu. Ist für diese Figur wenigstens noch die 

Möglichkeit zuzugeben, daß sie zur Bildung zweier normaler Tochter- 
kcrae geführt hätte, so wäre ( in pathologischer Verlauf dann un- 
zweifelhaft, wenn z. B. die spai liehe, nur durch drei Fibrillea 
vermittelte Verbindung zwischen der Schleife IL a und dem oberen 
Pol vollständig fehlte. Denn dann würde diese Schleife mit ihrem 
Sehwestereleinent gegen den unteren Pol geführt und dem hier 
eotsteheaden Kern au teil werden, der demnach ans fünf Elementen 
sich aufbauen würde, während der andere bloß drei enthielte. 

Das zweite, an der Grenze des Pathologischen stehende £i 
ist in Fig. 73 gezeichnet. Die beiden primären Furchuugskugeln 
sind in typischer Weise f^ebildet, jede mit einem bereits ziemlich 
großen rulu aden Kern ;LusL/estattet. Abnorm ist an dieser Figur 
nur das ii^iue, dai^ die beiden Kerne durch zum Teil sehr feine, 
som Teil stärkere Brücken nüteiDaDder in Verbindung stehen, Ton 
denen in der Figur nur zwei im optischen Schnitt gezeichnet sind, 
deren aber im ganien seche Torhanden sind. Diese Brücken sind 
Bfthren, deren Wandung kontinuierlich in die Membran der beiden 
Kerne übergeht, und dei*en Hohlraum von einem sehr zarten chro- 
matischen Retikulum erfüllt ist. Sie durchbohren die trennende 
Scheidewand zwischen den beiden Zellen und lassen an dieser 
Stelle nicht die gerin^'^te Unterbrechung, sei es des Hohlraums, 
sei es des Chromatiugerusts, wahrnehmen, vermitteln also, wie es 
scheint, eine Toilkommen offene Kommunikation zwischen den 
beiden Kemräumen und setzen das Gerüst des einen Kerns mit 
dem des anderen in kontinuierliche Veibindung. 

Eine Erkläning dieses eigentümlichen Verhaltens ist nach dem, 
was oben über die Kemrekonstruktion gesagt worden ist, kaum 
nötig. Die VerhindiingsbrückeTi «ind eben nichts anderes als die 
aus den Schleileuendcu hervorgegaugeuen Kernfortsatze, von denen 
jeder an seinem Einb mit dem entsprechenden Fortsatz des an- 
deren b.crus vereinigt ist. Diese abnorme Verbindung ist aber 
dadurch eitstanden, daß die Kemrekonstruktion begonnen und zur 
Bildung einer Kemmembran gefllhrt hat, ehe alle Schleifenenden 
gdfist waren, mit anderen Worten dadurch, daß die bewegende 
Thätigkeit der beiden Archoplasmasysteme gegmüber der aktiven 
Thätigkeit der Kemelemente im Rückstand war. 

Auch ftlr diese^igur ist anzunehmen, daß die besrhriebene 
Abnormität im weiteren Verlauf korrigiert wird; denn wenn bei 



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— 144 — 



der Vorbereitung zur nächsten TeUmg die Kerne sich auflteen 
und das GcrQst eiues jeden sich wieder zu vier isolierten Schleifen 
(siehe unten) kontrahiert , dann werden auch die Verbindungen 
zwischen den beiden Kernen sich l^en, und nun l\ann es nicht 
zweifelhaft sein, daß jedes Element in die leiiuugsfigur derjenigen 
Zelle aufgenommen wird, zu der dasselbe gehört 

Immerhin aber Teramchaidieht dieaer Fall aiift klarste, daß 
niclit etwa im Kern aellMt eine Tendeni liegt, sich in sw« Kerne 
zu teilen, daB nicht zwischen den beiden ans einer Schleife ent- 
standenen Techterelementen ein Bestreben, sich voneinander zu 
entfernen und gegeneinander abzuschließen, besteht, sondern daß 
einzig und allein die passiv erreichte Lage der chromatischen 
Elemente entvscheidet, wie viele Kerne sich bilden — so viele 
nämlich, als Gruppen von Kernelementen geschaffen sind, deren 
Wirkungssphäre bei der Erzeugung der Vakuole mit der der an- 
deren Gruppen meht zusammentrifflL Es Icann, nach dem beschrie- 
benen Fall zn urtdien, meines Erachtens nicht zweifelhaft sein, da£, 
wenn die beiden Archoplasmasysteme schon auf einem StaiUum» 
wie Fig. G7 es zeigt, ihre Thätigkeit einstellen würden, daß dann 
alle acht Tochterelemente sich za einem einsigen ruhenden Kern 
vereinigen müßten. 

Von weiterem, mehr praktischem Inter^se ist die Fig. 73 für 
die Frage der sog. direkten Kernteilung, indem sie zeigt, daii zwei 
Kerne, die durch indirekte Teilung aus einem Mutti^kern ent- 
standen sind, noch im Bohezostand mitnnander in kontinnieilicher 
Verbindong stehen können, wodurch unter Umstlnden der 
Anschein erweckt werden kOonte, als seien die beiden Kerne durch 
direkte Teilung gebildet worden. Es folgt daraus, daß Präparate 
von eingoschnürten Kernen nicht ohne weiteres im Sinne einer 
amitoliöclu'n Teilung gedeutet werden dürfen, auch dann nicht, 
wenn durch eine der Kerneinscbnürung entsprechende Teilung des 
Zellkdrpers nachgewiesen werden kann, dal^ es sich wirklich um 
eine Teilung des Kernes handelt 



Kehren wir nach dieser Abschweifung zu den Schicksalen des 

Kern^ zurück, die derselbe nach Erreichung seiner vollen Größe 
erleidet und die dio Vorbereitung? zur nächsten Teilung bilden, so 
lassen sich die wesentlichea Punkte dieser UwwaodiuQgen in fol- 
gende drei Sätze zusammenfassen: 



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— 146 — 



1. Das Kern«»erflst kontrahiert sich zu vier Schleifen, welche 
Uligefahr die Form uud nahezu die Größe der vier Schleifen der 
ersten Furcbungsspindel besitzen; 

2. diese UiDfonnang führt direkt nir Bildung der vier 
eelbBtAodigen SehldfeD; es entsteht nicht etwa zuerst ein 
Itontinnierlieher KnAuel, uns dem dieselben erst nacbtrftglich durch 
Segmentierong hervorgingen; 

3. die vier Schleifen kommen anniihcnid in der gleichen gegen- 
soiti^'en Laj^e zum Vorschein, welche die vier Elemente, aus denen 
der Kern sich aufbaute, zu einander eingenommen haben. 

Die ersten Veränderungen, weiche anzeigen, daü der Kern 
seine Raheperiode aufgibt, bestehen darin, daß in dem Chromat 
tischen Mascbenireifct das vorher aus siemlich gleich dicken Bftlk> 
eben gebildet war, sich gröbere ZQge in vielfiicheii Windungen 
und Knicl ii i^ Mi auf kürzere oder längere Strecke verfolgen lassen 
(Fig. 75). Wie vorher das Gerüst, so ziehen auch diese verdickten 
Stränge zum größten Teil an der Kernmembran hin. Je deutlicher 
dieselben hervortreten, um so spärlirhor wird das zwischen ihnen 
noch ausii:es])aniitc Retikulum, woraus sich er^'ibt, daß sie auf 
Kosten des Gerüstes entstehen und wachsen. Wir liabeu cü hier 
genau mit den gleichen UmbÜdungen so tbun, die vom Ei^ und 
Spermakero ausfflhrlich beschrieben und in flg. 18—20 (Tal I) 
abgebildet worden sind. In der Regel zeigt sich das Bestreben 
des C9iroinatingerflstes, sich zu einzelnen Strängen zusammenzusidien, 
zuerst in den Kernforts&tzen, indem in jeder dieser Ausbuchtungen 
ein axialer Chromatinfaden auftritt , von welchem kurze Seiten- 
Ästchen gegen die Membran hin ausstrahlen (Fig. 76). 

Eine eingehendere Betrachtung verlangt der hiermit eiogeleitete 
Entwickelungsgang — nach dem, was von dem eotsprechonden 
Stadium der beiden Vorkeme mitgeteilt worden ist — erst von 
jenem Punkt an, wo sich die chromatische Substani in Gestalt 
von vier vollkommen voneinander getrennten ZQgen nachweisen 
läßt. Das früheste Stadium, auf welchem mir diese Analyse mit 
Sic!ier!H>it gelang, ist in Fig. 82 dargestellt. Die Kernvakuole 
zeigt sieben sehr deutlich aus^ropragte Fortsätze. Von diesen ent- 
halten sechs je ein angeschwollenes Strangende, während der 
siebente, entsprechend breiter, deren zwei uraschlieüt. Es siud 
also im ganzen acht Enden vorhanden, die sftmtlich, genau wie die 
Schleifienenden hei der Rekonstruktion, in den Aussackungen der 
Vakuole ihre Lage haben. Von jedem dieser Enden IftBt sich ein 
kontinuierlicher Strang an einem der anderen Enden verfolgen; 

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- 146 — 



es bestehen also vier Echari voocinandcr gesonderte Stränge. 
Daß diese nicht dnrch SegmentieniDg eioes vorher einbeitUchen 
Fadens entstanden sein können, mit anderen Worten, daft nicht 
die jetzigen Enden auf einem vorhergehenden Stadium paarweise 

miteinander verbunden waren, darüber lassen meine Präparate 
keinen Zvreifel. Denn, wie schon oben erwähnt, sind diese freien 
in den Ausstülpungen der Membran gelegenen Enden schon mit 
voller Sicherheit zu einer Zeit erkennbar, wo io dem zentralen 
Bläschen noch das Gerüst besteht. 

Die vier Strange besitzen , soweit sich dies beurteilen läßt, 
annähernd gleiche Lftnge ; dagegen ist ihr Verlauf ein venehiedener. 
Drei derselben, die mit I, n und IV besdcbneten, erstrecken sich 
in liemlidi starker KrOmmang von einem Kernfortsats in einem 
nächst benachbarten, während der vierte (III) (auf dem kürzeren 
Wege gerechnet) zwei Fortsätze überspringt und demgemäß relativ 
gestreckt das Kernbljfprlun) durchzieht. Im übrigen halten sich 
die vier Stränge in der Nähe dor Kernniembraii , wie aus einer 
Vergleichung der beiden Ansichten des Kernes hervorgeht, von 
denen die eine (a) denselben iu der Richtung der Achse der voraus- 
gegangenen Teilangsfigur, die andere (b) bei seitlicher Betrachtung 
neigt. Der Strang in verlAttft hauptsichtieh an der dem Spinde^ 
zugekehrten OberlUehe des Bliachena, der mit IV bezeichnete nn 
der entgegengesetzten Wandung, während die Stränge I und II an 
der Übergangsstelle dieser beiden Flächen hinziehen. Bemerkems- 
wert ist endlich noch die Struktur der vier Fäden, weiche in den 
einzelnen Abschnitten nirht hu i lieblich wechselt. Die Enden sind 
stets angeschwollen, kunipukt uiui ziemlich glatt konturiert, iu 
ringsum gleichem Abstand von der Membran ihres Fortsatzes um- 
schlossen. Eine Ausnahme macht nur das eine Ende des Stfnnges III, 
das sich noch im Zustande eines groben Gerüstes befindet Die 
mittleren Abschnitte sind viel dünner und vielfach in scharfen 
Winkeln geknickt. An den Schleifen I und II tritt diese letztere 
Eigentümlichkeit besonders deutlich hervor und hier stehen diese 
Knickungsstellen zum Teil noch durch feine Chromatinbrücken mitein- 
ander in Verbindung: die letzten spärlichen Reste des Kerngerüstes, 
die auch alsbald in den einfachen Hauptstrang aufgesogen sein werden. 

Ein etwis wtiter mitwickelter Kern ist in Fig. 81 geneidinet 
Hier sind auch die letaten Spuren des gerOstftmigen Zustandea 
verschwunden: jeder der vier Stringe etellt sich in ganser Ana- 
dehnung als ein&chcr Faden dar. Die Kemvakuole zeigt fUof 
deutlich vorspringende Aussackungen, von denen jede ein SchleÜBU- 



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en<ie enthält. Die drei übrigen Enden wölben die Membran kaum 
hervor, ätimmeo aber darin mit den erstgenannten überein, daU 
sie nicht nur an der KernmembraD liegen, sondern Überdies gerade 
in der Ebene, in welcher die Amstfllpungen entspringen. Die 
vier Schleifen sind nodi in sehr nnregelniäßiger Weise gewunden 
und geknickt, auch sind diesdben bedeutend länger und dünner 
als später in der Spindd. Im allgemeinen folgen sie in ihrem 
Verlauf der Kernmembran; die Schleife I ist der dem Centrosotrm 
zugekehrten Seite der Wandunp: aTipclai^crt, die Schleife II berührt 
die entgegengesetzte SeitL' litT Membran. Von den Schleifen III 
tud IV verläuft der eine Schenkel an dieser, der andere au jener 
FUche. Einen Unterschied von der vorher besprochenen Figur 
neigt die in Bede stehende — abgesehen Ton der fortgeschrittenen 
Ausbildang der Kernfftden — darin, daß die vier Schleiien xu 
einer sehr regebn&ßigeii Stemform, etwa der Aquatorialplatte der 
Fig. 44 b entsprechend, angeordnet sind. Diese regelmäßige gegen- 
seitige I^ogenmg ist nicht etwa als eine Weiterbildung gegenüber 
dem unregehniiliigen Ver]inlt4in der Fig. 62 anzusehen, vielmehr 
finden sich beiderlei An rdiiuugen und neben ihnen noch andere 
lu allen Stadien, von dem Jdument au, wo die vier Schleifen iso- 
liert verfolgt werden können, bis zur Aujfldsuug der Kenunembran, 
woraus sich ergibt, daß ee sieh in diesem Punkt um ganz bedeu- 
tungslose Variationen handelt, gerade wie bei den oben beschrie- 
benen LageruugsvecBchiedenheiten der vier Sdileifsn is der asten 
Furchungsspindel. 

Ein Kern , ziemlich vom gleichen Entwicklungsstadiura , wie 
der zuletzt besprochene, ist in Fig. 76 oben bei nahezu seitlicher 
Ansicht gezeichnet. Kr lehrt, eine wie äußerst regelniaüige Au- 
ordnuDg — lu uilerdingb sehr seltenen Fällen — die Kenielemeute 
aufweisen können: alle vier Schleifen beritien in ihrer Mitte eine 
ziemlich i^ich starke winkelige Hauptblegui^, und diese vier 
SchleiHanwinkd liegen sämtlich an der dem Pol der vorheige- 
gangenen Teilun^figor zugekehrten Seite der Kemmembnm, wo 
sie demnach ein — an den uns beschäftigenden Kernen nur als 
Ausnahme zu konstatierendes — RABL'sches „Polfeld" formieren. 
Von dieser Stelle ziehen die Schleifeuscheukel, der Kemmembran 
folgend, im gioUen ganzen radienartig zu den zugehörigen Aus- 
sackungen der Kemmembran. Wie gesagt, gehört eine derartige 
legelmAßige Lagerung zu den grüßten SeltenheiteD; eine Pol- und 
Gegenpolseite des Kems als Folge einer bestimmteii Lagerung der 
Schleifenwinkel und Scbleifeneadttn, wie wir dieselbe in der zu- 

10» 



— 148 — 



letzt betrachtett'n Fii^r verwirklicht finden, lassen sich im allge- 
ineinen nicht uiUcrscheiden , nur insnfeni stiniinen die meisten Fi- 
guren miteinander überein, ah die Schleifeuwinkel, bez. die mit- 
telsten Abfichnitte der vier Elemente sich fast stets dicht um die 
Achse der Torhergegaogenen Teflungsfigur gruppieren, wfllirend 
die Enden von dieser Achse den größten Abstand innehalten. 

Betrachtet man ein Bild, wie z. B. das in Fig. 81 viederge- 
gebene, so drängt sich, infolge der Üliereinstimmung der hier 
wa!iriiehml);iroii Srhlcifenpfruppieninf» mit jener, die in der Äqua- 
torialpliitte der treten i'urchungsspindei (Fig. 44 b) und in gleicher 
Weise in den f( !_< nilen Teiliingsfi^iren fl^^ig. 78) sich zu erkennen 
gibt, unwillkürlich die Meinung auf, daß in der vor der völligen 
Auflösung des Kerns erreichten Stellung der Keraelemente bereits 
im wesentlichen die Anordnung gegeben sei, in «eldier die Ele- 
mente in der Äquatorialplatte der nächsten Spindel gruppiert sdn 
iverden; und daraus wflrde sich die Federung ergeben, daß die 
Tier Kemelemente aus eigner Kraft ohne die Wirkung der noch 
gar nicht in Aktion getretenen Archoplasmakogeln, sich zur Äqua- 
torialplatte zusammenordnen. 

Allein diese Annahme trifft nicht zu. Die Schleilengruppimino: 
vor Auflösung des Kenihlä.schens und jene in der .V(|uat()rialplalte 
(1er folgenden Teilungähgur aiud trotz ihrer Aiinlichkeit vollkommen 
unabhängig vondnajider; die letstere geht nicht aas der ersteren 
hervor, sondern sie entsteht ate etwas Neues, nachdem jene vorher 
yoUstftndig verschwimden ist 

Es hfingt dies zusammen mit der Art and Weise, in welcher 
die Auflösung des Kembläschens sich vollzieht. Dicselhi; geschieht 
nicht etwa so, daß einfach die Begrenzung der Vakuole, die Ivern- 
membran, aliniählich undeutlicher wird und schlielilich durch ihr 
Verschwinden die Grenze von Kern und Zellsubstanz sich ver- 
wischt, sondern es geht der Auflösung der Vakuole eine sehr be- 
trächtliche Schrumpfung derselben voraus, wie dies auch für den 
£i- und Spennakem (Fig. 25, Taf. I), wenigstens in manchen 
Fallen, nachgewiesen werden konnte. Wie die aus der Teilung 
hervorgegangenen Keraelemente bei ihrer Umbildung in den ge- 
rttetförmigen Zustand die Kraft erlangen, die Zellsubstanz in einem 
gewissen Umkreis von sich zurückzudrängen, so scheinen sie, wenn 
sie in die Strangform zurückkehren, diesen Einfluß wieder zu ver- 
lieren, so daß nun die Zellsubstanz gegen den Raum, aus dem sie 
vorher verdrängt worden war, von neuem vordringt und von dem- 
selben Besitz ergreift. Oder auch so lieüe sich sagen, daß die 



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Keraelemente, wenn sie sich in das GerOst umzuwandeln beginnen, 
der Zellsubstanz Flflseigkeit entziehen und um sich ansammelni 
und daß diese so zum Kernsalt gewordene ZeUflüssigkdt nun 
wieder vom Cytoplasma au^s^sogen wird. Geht diese Aufsaugung 
vor sich, noch ehe die Kemme mbran gelöst ist, so muß sie zu 
einer Schrumpfung des noch intakten Bläschens führen, und so 
scheint es sich bei den uns vorliej^enden Kernen zu verhalten. 
Der Kernrainn wird (Fig. 77) fast bis auf das Volumen, welches 
die chroiiiaiibcljcij i^lciueiite beanspruchen, verkleinert, die Elemente 
selbst bei diesem Vorgang mehr und mehr zusammengedrängt und 
schließlich häufig zu einem ganz dichten Klumpen znaammenge- 
knAudt, aus dem nur hier und da ein Mes Ende herroTragt, der 
aber im fibrigen d«n Verlauf der einzeben Sehleifen zu verfolgen 
nicht mehr gestattet 

Erst ans dieser ganz unregebift£igen Anordnung geht aOmfth- « 
lieh unter dem EinfluS der mittlerweOe in Th&ti^^t getretenen 
Archoplasmakngefai die regebnftSige Gruppierung der Äquatorial- 
platte hervor, ein rrozeß, dessen Betrachtung in den n rhsten 
Abschnitt gehört. Daß diese neue Gruppierung der vier Schleifen 
aber mit jener vor der Keniauflösung nicht? tlum hat, das er- 
hellt nun auch daraus, daß sich dieselbe in der liegel in einer zu 
(|er früheren senkrechten Richtung ausbildet, indem die Tei- 
lungsachsen der beiden primären Furchungskugeln zwar durchaus 
nicht immer, aber doch in der Mehrzahl der Fälle auf der des 
Eies senkrecht stehen. 

Damit erhebt sich nun aber die Frage, welche Bedeutung 
denn jener so häufig zu beobachtenden regelmäßigen Gruppierung 

Sdileibn vor dar KemauflOsung zukommt Hat dieselbe — 
wie aus den vorhergegangenen Betrachtungen sich ergibt — keinen 
Zweck, so kann sie, meines Eiachtens, nur als Nachwirkung 
einer früher bestandenen Anordnung, d. h. so erklärt werden, daß 
in ihr die Anordnung der den Keni erzeugenden Tochterelemente, 
die im ruhenden Kern vollkommen verschwunden war, wieder zum 
Vorschein kommt. Mit anderen Worten: die Übereinstimmung in 
der Gruppierung der Schleifen, die das Kerngerüst Ijihlen, und 
jener, die aus dembelbeu wieder liervurgeheu, macht es in hohem 
Grade wahradieinlicli, daß jedes der vier neu auftretenden Ele- 
mente mit einem bestimmten in der vorausgegangenen Tochter- 
pktte morphologisch identisdi ist 

Diese Hypothese von der Individualität der Kemelemente, die 



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— löO — 



zoerst durch die UDterBQdiniigtti von Kabl begrfiodel, toh mir 
(10) pribnae formuliert und durch neue Thatsachen gestützt worden 
ist, soH an (lieserstelle nicht erschöpfend behandelt werden. Ich 
gedenke alle Momente, welche fflr die Entscheidung dieser Frage 

in Betracht zu ziehen sind, an einem anderen Orte zusammenTru- 
fügen. Dagegen scheint e- mir notwendig, wenigstens kurz auf 
die Hypothese hinzuweisen, weil gewisse Resonderneiten der 
Kerne, die hier noch zur Sprache kommen sollen, nur im Lichte 
der oben ausgesprochenen Anschauung Sinn und Bedeutung er- 
langen. 

Zunächst ist zu betonen, dall die Geschichte des Kerns, ide 
wir sie in diesem Abschnitte kennen gelernt haben, mit der An- 
nahme, daß die Schleifen im ruhenden Kern als selbständige Ge- 
bilde fortbestehen, durchaus verträglicb ist. Solange wir die ein- 
zelnen Elemente bei der Kernrekonstruktion luibcu verfolgen 
' können, haben wir Pieschen, diiß dieselben zwar vielfach kleinere 
Abweichungen von ibrt m ursprünglich gestreckten Verlauf erleiden, 
daß aber im großen und ganzen ilire Gruppierung vollkommen er- 
halten bleibt. Auch bei der Umformung der Schleifen in das Ge- 
rOst ließ sich, wenigstens in den Anfangsstadien, feststellen, daß 
die einzelnen Abschnitte einer jeden sich nicht regellos durch den 
ganzen Kemraura verteilen, sondern nur in einem gewissen Um- 
kreis um den ursprünglichen Verlauf hinaus sich ausbreiten unft 
daß sie untereinander in kontinuierlicher Verbindung bleiben. Für 
die SchleifeneTulen konnte tWo^. dank ihrer spezifischen Lage, wäh- 
rend der jranzen Dauer des gerüstfftrmigen /uslandes mit Sicher- 
heit nachgewiesen werden. Wenn nun bei der Ketraktion des Ge- 
rüstes sofort und nicht etwa erst luloige einer nachträglichen Um- 
lagemng eine Gruppierung der Schleifen zum Vorschein kommt, 
die mit der charakteristischen Lagerung der den Kern bildenden 
Elemente die gr5ßte Ähnlicbkeit zeigt, so ist die Vermutung ge- 
rechtfertigt, daß die Verbmdungen, wdche die einzelnen SdhleÜien 
zu einem einheitlichen gerüstförmigen Körper vereinigten, nur 
ßchrinlarn waren, daß es sicli hierbei lediglich um eine dichte 
Aneiuanderlagerung handelt, die, wie sie entstand, sich auch wieder 
lögt, und daß nun alle ßälkchen des iietikulums, die aus einem 
Element gebildet worden sind, wieder in einen einzigen ähnlich 
gestalteten Körper zusammenfließen. 



1) a Bm, üb«r ZeilteiliiBg. Hoiphol. Jihrbmib, Band X, 

1886. 



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— 161 — 



JedeiifiJb ist dieae Annalmie weitaus die einfiubste. Sie er* 
kläri die ÜbereinsUmmung in der Zahl und Gruppierung der 

Schleifen in der ungezwungensten Weise, während jede andere 
Annahme i^omplizicrtc Einrichtungen erforderlich machte, Ober die 
wir uns kaum eine Vorstellung bilden könnten. 

Allein die Kinfachhcit der Erkläruu;; ist es nicht allein, welche 
der Individualitiit der Kernelemente das Wort redet. Es lassen 
sich vielmehr au den 1 igureu ganz bestimmte Merkmale erkcuucii, 
welche an der Richtigkeit der aufgestellten Hypothese fast keinen 
Zweifel mehr lassen. 

Rnlen wir uns die Stellung ins Gedichtnis zurück, welche die 
vier SchkifcB in der Äquatorialphitte der ersten Ftirchungsspindel 
zu einander einnehmen, so ist dieselbe vor allem iosofi rn eine ganz 
bestimmte, als in der fertigen Platte nie zwei Schleifen einander 
kreuzen, sondern stets alle vier Elemente, mögen sie im übrigen 
verlaufen, wie sie wollen, nebeneinander in die Aquatorial- 
cbene eingeordnet sind. An der ein/.i-xen Ausnahme von dieser 
Regel, die ich unter vielen iiundertcu von Eiern beobachten konnte 
(Fig. 61), sachte ich oben zu zeigen , daß eine solche Krensong 
2U einer reguiftren Teihmg nicht führen kann. 

Da die beiden Tochterplatten zufolge ilirer BAdungsweise in 
ihrer Schldfengmppierung den genauen Abklatsch der Äquatorial- 
platte darstellen, ist natürlich auch bei ihnea eine Kreuzimg zweier 
Elemente nicht möglich; auffallend aber ist es, daß dieselbe auch 
zwischen den aus dem Kemgerüst wieiier auftretenden Schleifen, 
wenigstens nach meinen Eifahrun^'en, niemals vorkommt. 

Man muß hier allerdings miterscheiden zwischen verschiedenen 
Arten von Kreuzung : ob zwei Schleifen nur einen oder zwei Kreu- 
zungspunkte haben. Der letztere Fall kommt sehr h&ufig zur 
Beobachtung, z. B. in Fig. 82 u. SS, der erstere, wie gesagt^ nie. 
Und dieses Verhalten gewinnt unter dem Gesichtspunkte di» hi- 
dividuellen Fortbestehens der chromatischen Elemente im ruhenden 
Kern sehr große Bedeutung. 

Bei der Kemrekonstruktion läßt sich, wie wir oben gesehen 
haben, feststellen, daß die acht Sclileifenendeu isoliert und in ihrer 
Lage, wie sie in der Tochtcrplatte zu einander «gestellt waren, per- 
sistieren, und die Erscheinungen beim Wiederauttreten der vier 
Elemente lassen keinen Zweifel, daß jedes neu erscheinende Schlei- 
fenende mit einem Ende einer in die Bildung des EemgerOsts 
eingegangenen Sdileife identisch ist Fflr die Entscheidung un- 
serer Frage, ob die ganzen Elemente die gleichen shid, handelt 



- 152 — 



es sich demnach wesentlich darum: Werden bei der Auflösung 
des Kerns die gleichen Enden wieder miteinander veHjunilcn, die 
vorher als Enden eines und desselben Elements bestiuiden haben, 
oder herrscht in dieser Hinsicht völlij^e \^ illkiir, sind es iianz be- 
liebige Enden, die nun in einer Schleife zasammeukoramcn, <id(;r 
endlich ist es vielleicht gar ein Gesetz, daß ein UmUiusch eintritt, 
daU jedes Ende nuu mit einem aus einer anderen Schleife stam- 
menden sich Teremigt? 

Diese Frage l&ßt sieh auf Grund des anseinandergesetoten 
StellungBverhältnisses mit großer Wahrscheinlichkeit im erstge- 
nannten Sinne beantworten. Nehmen wir an, daß die neu auf- 
tretenden Schleifen die gleichen sind, wie die vor der Rekonstruk- 
tion vorhandenen, so i-t eine einfache Kreuzung derselben nicht 
m5f,'lich. Denn die Sciüeifenemlen sind ja in ihren Fortsätzen 
gleichsam fixiert, die nuitlercn Aljschnitte können sich zwar gegen 
ihre ursprüngliche Stellung verschieben, ulleiu dieae Verschiebung 
kann nur za einer zweimaligen Kreuzung zwder Schleifen — 
wie in Fig. 82 — führen, nie za einer einfufaen, i&r welche eine 
OrtBverftndenmg wenigstens eines Schleifen en des unerläßlich 
wire. Da ich nun, wie oben erwähnt, in allen von mir unter- 
suditen Fältoi an den aus dem ruhenden Kern hervorgegangenen 
Elementen niemals eine einfache Kreuzung gefunden habe, die 
Schleifen vielmehr stets so augeordnet waren, daß man sie, unter 
Belassung der Enden an ihren Plätzen, in eine Stellung bringen 
kftnnte, wie sie in der vorausgegangenen Teilungsfigur möglich 
ist (vergL Figur 82, 83 und die in c gegebenen Schemata), so ist 
damit ein Beweis fär die Annahme der Schleifenindividualität ge- 
liefert Ein Umtausch der Enden wäre zwar möglich ohne 
Kreuzung, allein es wäre doch wunderbar, wenn eine solche, ob- 
gleich die Hälfte der Wahrscheinlichkeit für Ihr Eintreten spräche, 
niemals sollte Zustandekommen. 

Noch beweiskräftiger ist ein zweites Vf ilialten. Wie im 
vorigen Abschnitt niit^^eteilt worden ist, herrscht hinsichtlich der 
gegenseitigen Stellung der vier Sclileifen in der Äquatorialplatte der 
ersten Furchungsspindel — ubgesuheu davon, daß tüu mittleren 
Abschnitte im allgem einen dem Zentrum, die Enden der Peripherie 
zugekehrt sind — eine gewisse Mannigfaltigkeit Neben i«sgel- 
mäßigen Stmiformen, bd denen jedes Element in winkdigw Bie- 
gung einen Quadranten der kreisförmigen Platte läldat, kommoL 
audi ziemlich unr^Imäßige r.ilder vor, wie ein solches in meiner 
Fig. 60 (Taf. IH), andere bei vam Beneden (Fig. 20 und 21, 



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— 163 — 



Tal XIX"*) geneidmet sind. Die Grnppiwiiiig der Aqnatorial- 
plattB gellt nun, wie aus dem Teiluiij^modus sieh ergibt, uiiver- 
flndwt auf die beiden Tochten)latten über, die also hinsichtlich 
der gegenseitigen Anordnung ihrer l'.lenieiite vollkommen mitein- 
ander übereinstimmen. Bleiben nun , uüserer Hypothese gemäß, 
die vier Schleifen einer jeden Tochtorplatle in dem Gerüst des 
ruheiideu Kerns selbstÄndig, so müssen, da ja die Fixierung der 
Schleifeneudeu iu den Kern für tsätzeu eine Umlagcrung nicht ge- 
stattet, ancfa die aus dem Gerüst wieder berrorgehenden Sträuge 
in beiden Kernen die gliche Gruppierung aufweisen. Und umge- 
kehrt: l&ßt sidi hier wirklich eine solche Übereinstimmung nach- 
weisen, so ist dsmit eise neue, sehr kräftige Stfltse für unsere 
Annahme gewonnen. 

Ich habe viel Mühe darauf verwandt, festzustellen, ob eine 
solche Beziehung zwischen den beiden Schwesterkernen existiert. 
In der Mehrzahl meiner Präparate ist eine Entscheidung nicht 
möglich, weil das Entwicklungsstadium der beiden Furchungs- 
zelleu in der Regel etwas verschieden ist; wenn die eine die vier 
Schleifen deuäich verfolgen Iftßt, zeigt die andere gewöhnlich 
einen noch mehr oder weniger gerdstftrmigen oder bereits ge- 
schrumpften, in beiden FftUen nicht eu aaal]rBierenden Kern. Allem 
einige Male konnte ich doch den Fadenverlauf in beiden 
Schwesterkernen feststellen, und da ergab sich nun in der Xiiat 
für beide genau die gleiche Gruppierung. 

Ein solcher, besonders schlagender Fall ist in Fig. 83a und b 
wiedergegeben; beide Kerne sind iu der gh'icheii Richtung ge- 
sehen und so nebeneinander gestellt, wie sieb die Schleifen, ihrer 
Gruppierung nach, entsprechen. In Fig. 83 c ist schematisch eine 
Schlcifenanordnung gezeichnet, wie sie in der Äquatorialplatte der 
ersten Furchungsspindel vorkommt und auf die sich die Gruppierung 
der Elemente in den Schwesterkemen a und b ohne Ortsver- 
&nderung der Schleifenenden zurückführen l&ßt. Eine 
weitere Erläuterung zu dieser Figur ist überflüssig. Auch in den 
vier anderen Fallen, welche mir eine Analyse der beiden Schwester- 
kerne gestatteten, bestand zwischen denselben hinsichtli'h der Au- 
urduung der chromatischen Elemente die gleiclie Übt reiabLiuimung; 
einer von diesen Fällen ist der in Fig. 76 gezeichnete, wo sich 
die Anordnung der Schleifen in beiden JCernen auf eine sehr reget- 
mitKig sternförmige Äqnatorialplatte zurflckftthren läBt 

Was nun diese Erscheinung für unsere Betrachtungen be- 
sonders wertvoll macht, das ist die vollkommene Sicherheit, mit 



— 154 — 



der wir behaupten tönoeii, da£ die in Bede stehende Sehleifm* 
grupfnerong, an sich betrachtet, ohne alle BedentUDg ist Es kaDO 

sich da weder um eine Anordnung haadelo, die durch eine im 
ruhenden Kern für dessen Funktionen notwendige Struktur be- 
dingt ist, noch um (nne Vorbereitung zur nächsten Teilung — 
das stellen die Variationen, die wir von einem Ki zum andern 
(Fig. 81, 82, 83) wahrnehmen, außer Frage. Wenn also trotzdem, 
wie icli aus meinen allerdings nicht zahlreichen Beobachtuugeu 
aeblielteB zu dürfen glaube, in beideo FarchungszeUeo stets genau 
die gleiche gegenseitige SteUnng der vier ScbldÜBn aofiritt, so 
Irann das nur darin sdnen Onmd haben, daft die beiden Schwester- 
zellen diese Anordnung aus einer gemeiosunen Quelle herleiten, 
d. h. daß sich in beiden, durch alle Phasen der Kernentwicklang 
hindurch, die von der Äquatorialplatte auf die beiden Tochter- 
platten vererbte Schlcifengruppierung erhalten hat. 

Fassen wir die ganze im Vorstehenden gegebene Argumentation 
noch einmal zusammen, so läßt sich kurz Folgendes sagen: Nachdem 
die allgemeine tlbereiustimmutig in der Zahl und Lagerung der 
cbromatisdieii Ktemente vor und nach dem Bestahen des ruhenden 
Kerns von Tomherein die Vermutung nahe legt, daB jedes Element 
der Tocbterplatte mit dnem aus dem KemgerOst wieder hervor- 
gehenden Element identisch ist, läßt sich diese Anschauung noch 
fester begründen durch den Nachweis, daS 1) jedes neu auftretende 
Schlei fen e n d e mit einem Ende der den Kern bildenden Schleifen 
ideutiscii i^t, und daß 2) je zwei vor der Rekonstruktion in einem 
Element verbundene Eodeu auch nach der KeLraktion des Gerüsts 
wieder in einer und derselben Schleife vereinigt sind. Nur darüber 
geben die Figuren keinen Aufschluß, ob auch das Mittelstück, 
das diese Enden In beiden Zuständen in Verbindung setit« seiner 
Substanz nach das gleiche ist Hier wird wohl die Untenncbung 
anderer Kerne ergflasend eintreten Idhinen. 

Ist die aufgestellte Hypothese richtig, so ergibt sich daraus, 
daß von den vier Schleifen, die wir in der Teilungsfigur einer 
Furchungszelle beobachten, zwei rein männlich sind oiUt, besser 
gesagt, vom Vater stammen, zwei von der Mutter. Die Bedeutung 
eines solchen Verhaltens für die Vererbuogsfrago liegt auf der 
Hand. 



Was die Litte rat nr Uber die Kerne der beiden primSren 
Furchungslrogehi betrüft, so haben wir zuniebst die ziemlich spir- 



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— löö — 



liehen Angaben, die ya« Behbdbn in Bcioem gfoSca Werk ge^ 
madit hat, zn betracbteo. Auf die Bebaaptung (pag. 345), daß 
die FunoiiMa'sche Phase: Koäaelforiii der Tochterkerne bei Äsearie 
megaloccphala fehle, werde ich unten zu sprechen kommen; es 

wird sich zeigen, daß hier wesentlich ein Mißverständnis zu Grunde 
liegt. Die UniwandlunL' f?er Tochlerolemcnte in das Gerüst hat 
VAN BBNEnr:N nicht vtriolgt. Er findet nur, daß auf einem ge- 
wissen Stadiuni die Tochterplatten aus Chromatiukugeln bestehen, 
die, in unregelmäßiger Weise verteilt, durch feine Fädcben mit- 
einander in Yerbiadung stehen. Ofleobar ist damit dn Stadtnni 
gemeint^ wie es in meinen Fig. 69 (Tat IV) dargestdlt ist. Anfisr 
dieser Cbromatinplatte aoU nun an dem Aufbaa des neoen Kems 
noch ein zweiter Bestandteil, ein achromatischer Körper, der sich 
zwischen die Tocbterplatte und die „Sphäre attractive^* einschiebt 
beteiligt sein. „C'est le corps achromatique du futur noyau fille» 
destin^ ä etre envahi progressivemeut par la chromatine du jeune 
no^au en voie du forruation" (pag. 344). Eine Widerlegung dieser 
ohne Zweifel irrtümlichen Angabc ist nicht mehr nötig, nachdem 
VAN Beüeden in seiner neuen, gemeinsam mit A. Nett verOfient- 
lichten Arbeit betont (pag. 47), daJt itich der neue Kern ans- 
schliefilieh anf Kosten der chromatischen Elemente aufbaue. 

Die charakteristischen KenifortBitae finden sich schon in der 
ersten Abhandlung van Benedsm's Icnrs erwähnt. Es heißt da 
(pag. 24G) : ,,L'on constate fr^iquemment que la charpente chro- 
matique du jeune noyau se montre constituöe d'unc portion princi- 
pale, centrale, et d'une portion accessoire, formant uu bourrelet 
marginal plus ou nioius s^par6 de la premiöre. Je pense que la 
maääe priucipalc provieut de la transforuiation progressive du 
disqne chromatique proprement dit, tandis qoe les restes des 
mMdiens cbromatiqnes doonent Heu k la fonnatioD du bonnrdet 
marginal; celui-d est peut-^tra oonstitn^ de plosiears lobes.** 

Über die Vorbereitung zur nichsten Teilong findet sich lediglich 
die Thatsache verzeichnet, daß ans jedem Kerne wieder vier 
Schleifen hervorgehen. 

Die zweite Arbeit, dir wir liii r zu betrachten haben, ist die 
von Zacharias (9). Im Gegeusulz zu van Beneüen hebt 
ZACiiAKiAS hervor (pag. 172), „daß erst wieder ein Knäuel- 
stadium durchlaufen wird, ehe die wirkliche Ruheform zur Aus- 
bildung kommt** Mir scheint, daß in diesem Punlit beide Autoren, 
wenn auch in sehr verschiedenem Orade, Unrecht haben: van 
Bbnedbr darin, daß er durch seine Lengnmig des MToditer- 



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— 156 — 



kDäuel«^ den Verlaaf der Teilung im Aacaridenei za dem bei 
anderen ZeUeo konstatierten in einen unbegründeten Gegensatz 
stellt; Zacharias darin, daß er als Knäuel eine Anordnung be- 
schreibt und zeicbaet (Fig. 35), die bei Aacaris sicherücb nicht 

Torkommt 

Wenn es sich darum handelt, festzuslcIliMi, was unter der 
Bezeichnung „Tochterkuauci (Dispireu]/' zu verstcbeu ist, so ist 
hierfQr doch wohl die Dantellung, die Flemuimg als Begründer 
des AttfldruckB von dieser Phase gegeben liat, als maBgebend sa 
betrachten. Aul Seite 342 seines ZelleDbuches spricht nun Flbmmino 
vom Dispirem nnd hebt für Kerne, die er als Beispiel dieser Phase 
anführt, hervor, daß „deutlich getrennte Fadenstflcke Yorhanden 
sind". Allerdings ist Flemmino der Meinung, daß „die Faden- 
soyrn^nte in den Knäueln sich großenteils durch Vererb melzung 
der Enden, vielleicht auch durch Zusamnienschmelzung an Kreuzungs- 
Btelleo, miteinander vereinigen mögen'' ; allein es ist dies lediglich 
(ÜDCf überdies mit ziemlicher Vorsicht ausgesprochene Hypothese 
und jedenidls durch diese Aasdrucksweise nicht ein einfacher 
kontimiierlicher Faden fttr den Tochterlmftael poetnliert. Li dem 
neuen Werl^ Aber «die Kernteilung bä den Spermatocyten von 
Salamandra maculosa** ist von einer Vereinigung der einzelnen 
Elemente zur Bildung des Dispirems überhaupt keine Rede; als 
Tochterkiriruil werden Formen mit deutlich freien Schleifenenden 
beschrieben und gezeichnet. 

Als Charakteristikum für diese Phase kann also keinesfalls 
ein einfacher kontinuierlicher Faden angesehen werden; zur 
Bildung eio^ solchen kommt es nach den neuesten Untersuchungen 
wahrscheiolieh nirgends. Das Dispirem UAt sich vielmehr auf 
Grund der Daratetlang von Flbkmimg nnd anderen Autoren kun 
charakterisieren als der Zustand der chromatisdienTocbterelementei 
in welchem diese bisher steif gestreckten und homegenen Körper 
durch Schlängelung, Strukturveränderung und Aussenden zarter 
seitlicher Fortsätze sich zur Bildung des KerngerQstcs anschicken. 
In diesem Sinn besteht da« Dispirem nicht nur nach meinen 
oben dargelegten Beobachtungen, sondern auch nach denen von 
VAN Benedkn und Neyt auch bei Aswiris megalocephala ; und 
in diesem Sinne hat wohl auch Flemminq den TochterkuAoel auf- 
gefaßt, wenn er sich an den Prftparaten vco ZAOHABiAfi von dem 
Vorhandensein dieser Phase bei Ascaris megatocephala übeneugt 
hat Was aber Zachabus selbst als ToebterkDludi zeichnet, n&m- 
lich einen einfachen, korksieherartig gevundenen, von einem Ende 



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167 — 



des Kern mm entgegengesetzten in b<k:b8ter Regelmäßigkeit sich 
entreckenden Fiden, daa kann icb für niebts anderes ballen 
als ein Sebema, welches der Natur sehr wenig entspricht 

Auch die Zeichnungen von ruhenden Kernen, die Zacharias 
in Fig. B6 u. 40 (Tat X) gibt, maß ich fQr stark schematisiert 
erküien. 

Bei der Vorbereitung der Kerne zur Teilung zeichnet Zach \ijias 
(Fig. 37) wieder mit f^rolSter Deutlichkeit einen ein/igeu Knäuel- 
faden. Ich beschränke mich darauf, diese von meiuen Befunden 
so wesentlich abweichende Angabe einfach zu konstatieren. 

Der charakteristischeD Kemfertsfttae fdrd in der Abhandlung 
von ZAfiBAEiAS keine Enrftbnnng getban. Daß dieselben in seinen 
PrA|»araten aber su sehen sind, dss wird durch einige seiner Fi- 
guren (37 u. 41, Taf. X) sehr wahrscheinlich gemacht 

In der jüngst erschienenen Arbeit von van Beneden und Nett 
(14) wird der Fntstehung der Kerne der beiden primären Fur- 
chungskugein und den weiteren Schicksalen dieser Kerne eine 
ziemlich ausführliche Darstellung zu teil. Die Resultate, zu denen 
die beiden Autoren hier gelangen, stimmen vieltuch mit dun gleich- 
seitig von mir YerOibutlichten Beobachtungen (15) flbefein. Be» 
sonders die Aoftog» der Kemrekonstruktkw, die Windungen und 
Knickungen der Tochtefdemente, werden in ganx der gleichen 
Weise geschildert; desgleichen kommen van Beneden und Nkyt 
zu dem Resultat, daß in den meisten Fällen die Schleifenenden 
in di u Kernfortsiit/'en isoliert bleiben, also ein kontinuier«* 
lieber iviiaiielfaden nicht zustandekomrat. 

HinsK litl icli der Entstehung des Kembläschens sind die Re- 
sultate der belgischen Forscher, zum Teil der Beobachtung, zum 
Teil wohl nur der Auffassung nach, von den meinigen abweichend. 
Schon bei der Besprechung der Bildung von Ei- und Spermakern 
wurde darauf hingewiesen, wie sich vait BntEDsir die Entstehung 
des mbenden Kerns forstelli Während nach meinen oben dar- 
gelegten Resultate die Kernelerocote in einem bestimmten Umkreis 
Zellsaft um sich ansammeln und so eine einheitliche, eigentümlich 
gestaltete Vakuole abgrenzen, in der sie sich durch Aussenden 
feiner, sekundär miteinander annstomusierender Furtsatze zu einem 
schwammigen Gerüstvierk umbilden, handelt es sliti nach van 
Beneden und Neyt bei der Bildung des Kerniauuie^ zunuchäL um 
eine selbständige Aufquellung der einsetnea Elemente. Diese soOen 
so dicken, wurstartigen Körpern (boyaux) anschwellen, in denen 
sich das Chronmtin, wie ein in Wasser getauchter Sdiwamm, xa 



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— 158 — 



diram urteo kSraig-fUigcii Ketitaloii «ndebnt Ent •nmliKdi 
floUeo diese vier Kflrper (bojAiix) zur Berfthnuig und Vereioigiuig 
gelaogeii, womit dann die Bnheforni des Ken» erreicht wive. 

DeD Vergleicb der Gerfistbildung mit dem Aufquellen eines 
Schwammes knnn ich nach meinen Erfahrungen nicht für gerecht- 
fertigt halten. Streng genommen, w;irp d«mit frcsagt, daß schon 
das scheinbar solide und homogene chromatische Element die 
Struktur eines, allerdings zu^ummengepreßten, Schwarames besitzt, 
eine Annahme, für die jeder Anhaltspunkt fehlt und diu nur obcr- 
dlee siemlidi imirahnidieinlich yorkommt Sodann igt der Vorgang 
den AnfqQeUens eines Scbwamroes doch ein ganz anderer, wie die 
Umwandinng der Keraelemente in das GerOst SoUte dieser Yer- 
gleich zutreffend sein, dann mUftte das ganze Gerflatwerlc, wie es 
im fertigen Kern, einem Schwämme in der That vergleichbar, be- 
steht, gleich in den Anfangsstadien sichtbar sein, es müLsten sofort 
alle Bälkchen und Maschen des fertigen Kerns vorhanden sein, 
nur mit dem Unterschied, daß die Biilkchen dicker, die Maschen 
enger wären. Thatsächlich ist jedoch der Verlauf ein ganz an- 
derer. Besonders in frühesten Stadien, wo der Prozeß noch in 
seinen EinselheiteD Teifolgt werden kann, Itft sich mit Sicherheit 
feststeOen, daß nicht von Anfang an ans jeder Schleife geschioeeene 
Maschen hervortreten, sonders daß aus dem vOllig solid erschei- 
nenden Körper einfiu^lie Seitenzweige hervorsprossen, die erst durch 
sekundäre Verbindungen untereinander zur Bildung eines Reti- 
kulums, und zwar zunächst nur eines tiächenhaft ausgebreiteten 
Netzwerks Veranlassung geben. Allem Anschein nach schreitet 
der Prozeß auch weiterhin in der gleichen Weise fort. Sonach 
läßt sich der Vorgang viel eher charakterisieren durch den von 
mir schon Mter gebrauchten Vergldeh mit einem Hhisopoden, 
dessen Pseodopodien durch Veristelung und Anastomosen anter 
Umstftnden eine ganx ihnUche gerOstftrmige Anordnung enengen 
können. Ein wesentlicher Unterschied bestände nur insofern, als 
sich der Chromatin körper vollständig in das Retikulum auflöst, 
während der Rhizopodcnleib nur einen Teil seiner Substans xur 
Bildung seiner Fortsätze verwendet 

Die von van Benehkn und Neyt beschriebene lange In- 
stehcnde sichtbare Selbständigkeit der vier gerüstförmig umgewan- 
delten Schleifen kann ich mir nur durch ein verschiedenen Ver- 
halten unserer Objekte eridiren, eine Venchiedehheit, die abrigens 
nichts AnflbUendes hat Schon bei der Bildung des Eikerns haben 
wir genehen, daft swar in der Beg^ die beideii chromatischen 



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Elemente , wdcbe den Kern bilden, sofort von einer einheitHehen 
Vakaole nmachloeaen werden, daß aber in mancben Fillen jeden 
Stftbcben zunächst eioe eigene Vakuole um sich erzeugt und daß 
diese beiden BiAschen für gewöhnlich wohl nachträglich miteioander 

verschmelzen , während sie in gewissen Ffillon überhaupt nie zur 
Vereinigung gelangen. Auch für manche anderen Zellen ist ja 
schon seit langer Zeit dir Nachweis -i liefert \\ orden, daß der 
neue Kern als eine Ansamnüung kleiner Biiu>ciieu, deren jedes 
wohl einem chromatischen Element entspricht, auftritt, and daß 
diese erst spAter dmreb Vetsehmebung eine einheitliche Vakuole 
bilden. So nag es auch in den von vah Bbhedbm und Nett be- 
obachteten Fällen bei Aaearin megalocephak sich verhalten; die 
vier ,,boyaux'* wären demnach vier seibetAndige Kenivairaolen, die 
nachträglich zur Vereinigung gelangen. 

Sehr abweichend von meinen Befunden ist endlich die Dar- 
stellung, welche van Beneden und Nett von der Bildung der 
aus dem ruhenden Kern wieder hervortretenden Schleifen geben. 
Während ich in jedem kerufortsatz, der einem Schleifenende seine 
Entatebang verdaalttt «ch wieder direi^ dnen Anfachen aiialen 
ChromatinliMlen aaltreten sehe, der an der Spitie der Anssadiuog 
nein Ende findet and damit ngkicfa das eine Ende einer der vier 
neuen Scbleüen darstellt, soll nncih van Ben£j>en und Neyt in 
einen jeden dieser Kemfortsätze dn Ciiromatin£aden einüreten, bis 
zur Spitze verlaufen, hier umhief^en und wieder in das zentrale 
Bläschen zurückkehren. Duuk nt^prechend sollen die Enden der 
definitiven vier Schleifen nicht von Anfang an vorhanden sein» 
sondern trat durch Segmentierung zweier ringförmig gcdcblosäcner 
KniiidflUlen entstehen, und zwar sollen die nwei Segmentierangs^ 
punkte eines jeden dieser Fftden an den erw&hnten Umbiegüngs- 
stelten in den Ausbuchtangeo der Vakuole ihre I^e haben. Aus 
diesem letzteren Verhalten wird der Schluß gezogen, daß die 
Substanz, die in einer an dem Aulbau des Kerns beteiligten 
Schleife vereinigt war, nun auf zwei Elemente verteilt wird. 

So sehr nun diese Resultate auf den ersten Bück den mei- 
nigen zu widersprechen scheinen, so glaube ich dieselben doch 
unter gewissen Voraussetzungen auf (ias von mir beschriebene Ver- 
halten zurückfQhren zu können. Jedenfalls darf ich behaupten, 
daft meine Eiisebniase an gflnatigeren Objekten gewonnen aind als 
die der belgischen Autorin; denn meine Beobachtungen sind num 
giefien Teil an Kernen angestellt, welche bis »i ihrer Auflösung 
acht oder wenigsteni sieben dentlich ausgeprigte Fortsatie auf* 



— 160 — 



weiseD, wfthrmid tak ßsHET>BN und Nbtt, «ie es scheiot (Fig. 21, 
22, 28, Taf. VI), nur Kerne mit Tier F<irt8Usen Btudiert haben, 
an denen gerade der «richtigste Paokt: die Beziehung der neuen 
Schleifcnenden zu den frflberen, gar nicht mit Sicherheit fest- 
gestellt werden kann. 

Fragen wir uns, wie ein solcher Kern mit nur vier Aus- 
sackungen entstanden sein kann , so ist einmal die Möglichkeit 
gegeben, daß vier Schleifenenden der Tochterplatte vollständig in 
das zentrale Kernbläschen aufgenommen worden sind und nur die 
vier anderen cur Entstehung von FortsAtaen Veranlassung gegeben 
haben, sodann ist es aber auch mfl^ich, daß eine oder die andere 
Aosbnditang zweien sehr nahe xusammengelagerten Enden ihre 
Entstehung verdankt, ja selbst, daß jeder der vier Fortsätze 
swei Schleifenenden umschließt Diesen letzten Fall nun möchte 
ich für die von van Beseden und Nett beschriebenen Kerne 
annehmen und ich finde für diese Vcrmufuntr einen bestimmten 
Anhaltspunkt in Fig. 21 (Taf. VI) dieser Auiuitn, indem die vier 
Fortsatze des hier gezeichneten Kerua mmde^iteus doppelt so stark 
entwickelt sind als die Aussackungen in meinen Präparaten, welche 
nur ein Schleifenende enthalten. Trifft aber diese Voraussetrang 
an, dann lassen sich die Beobachtungen der belgischen Forscher 
mit meinen Kesultaten sehr wohl in Einklang bringen. Zunficbst 
verliert die Angabc, daß in jeder Ausbuchtung des Kerns ein 
doppelter Cbromatin faden auftritt, alles Auffallende; denn ein 
Fortsatz, der zwei Schleifenenden der Toohrerjilatte in sich auf- 
genommen bat, muß auch nach meinen Befunden wieder zwei 
Enden aus sich hervorgehen lassen, wie dies in meiner Fig. 82 zu 
sehcq ist und wie ich es auch an vielen anderca ivernen, nicht 
selten mehrfach an einem Kern, beobachtet habe. Solche Kerne 
sind an sich nicht imstande. Über die Besiehongen der neuen 
Schleifen su den firflheren Auskunft zu geben; sie werden einer 
Beurteilung erst zugftnglich , wenn man sich an Kernen mit acht 
Fortsfttsen llberaengt hat, daß in einer jeden dieser acht Aus- 
sacknnp:en stets nur ein einziges Sclileifenende seine Entstehung 
nimmt. Bat man aber darüber vollkommene Sicherheit erlangt, 
dann ist man auch berechtigt, nach diesen klaren tyi)ischen Fällen 
jene nicht direkt zu analysierenden zu beurteilen und demgemfiß 
zu behaupten, daß jeder Kernfortsatz, aus dem zwei Schleifen- 
enden hervorgehen, auch zwm Enden in sich aufgenommen hat. 
So wftre das Bild, das y. Bbnbden und Nbtt in ihrer Fig. 23 
(Taf. VI) von der BUdnng der vier neuen Schleifen geben, mit 



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— 161 - 



meiiieii Besidtateo sehr gut za vareiiiigoiL Was aber daa vorher- 
gebende (Fig. 22) betrifft, wo die vier Schleifen noch paarweise 
xa swet ringlttrmig geschlossenen Knäuelfäden verbunden sein 
sollen, so möchte ich bemerlEeni daß diese Verbindung sehr ivobl 

eine scheinbare sein kann, indem auch nach meinen Erfahrungen 
zwei in einem Fortsatz vereinigte SchleifcncTulen sehr häufig auf 
eine kürzere oder läogere Strecke miteinander verschmolzen zu 
sein scheinen. Daß es sich hierbei aber nur um eine dichte A.n- 
einanderlagerung handelt, das geht aus dem Studium der mit acht 
Fortsätaen ausgestatteten Kerne anfe deirtlidiite hervor. 

Ich glaubte eine solche Deutung der von tau Benedeh and 
Nxnr gelieferten DarateUung venrachen au dfirfen, wefl ich der 
Bichtigkeit des von mir beschriebenen Verhaltens vollkommen 
sicher bin und weil es mir im höchsten Grade unwahrscheinlich 
vorkommt, daß die Entwicklung der gleiche Eiart in ao funda- 
mental verschiedener Weise verlaufen sollte. 



Vn. ArehopUiinui und Centrosomen In den beiden prlmtren 

Furehungskugeln. 

Die Verhältnisse, die wir in diesem Abschnitt zu betrachten 
haben, lassen sich, trotz ilirer W ichtigkeit, ziemlich kurz beschreiben, 
einmal wegen ihrer Einfachheit, sodann, weil sie mit ganz ähn- 
lichen Vorgängen im befruchteten Im die gri^ßt« Übereinstimmung 
aufweisen. Am Schlui^ des Y. Abschuittes haben wir gesehen, 
wie^ in jed«r neu gebildeteu Tocht^ndk ehi GentnNKnna besteht 
als das eme Polkörperehen der Spindel, um welches sich nun die 
Polradien und die von den Tochterschleifeii losgelösten Spindel- 
fasern zu einer dichten kömigen Kugel kontrahieren. Diese Kogd 
besitzt die Größe einer der beiden im Ei vor der Teilung vor* 
handenen Archoplasmakugeln und ist ja in der Tliat in allen ihren 
Teilen mit einer solchen identisch. Der wcitcie Verlauf ist nun, 
kurz gesagt, der, daß nacii erfolgter Verdoppelung des Centrusu- 
mas, gerade wie im Ei, die einfache Kugel sich in zwei zerteilt, 
daß diese auseinanderrücken und unter Umwandlung zu fädigen 
Strahlensonnen die mittlerweile aus dem aufgelösten Kern hervor- 
gegangenen chromatischen Elemente zwtscheo sich feasen und ge- 
meinsam mit ihnen die nächste kaiyokinetiscfae Figur erzeugen. 
Nur ULttt sich, hauptsächlich hifolge günstigerer optischer Bfr< 

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— 168 — 



dingungen an dionm Voxgang in den Furchungskugcln ein sehr 
wichtiger Punkt genauer foetsteUeii, als es im Ei mögBch ime. 

In dem Referat meines Vortrags (lOX in dem sich die Schidc- 
sale von Centrosoma und Ardioplasma in den Blastomeren kwn 
beschrieben finden, luißt es (p. 80), daß die aus den Spindel- 
fasern und Polradien kontrahitirte kii;^cligc Ansammlung körinp:er 
Substanz sich „'ziemlich glcichmaliig in der Zelle ausbreite'' und 
sich erst später wieder um tlas noch einfache Zeutralkör}ierehen 
zusammenziehe. Diese Angabe bezieht sich auf Präparate, an 
denen ich zwar im nächsten Umkreis um das Centrusoma, durch 
den bekannten heUen Hof von demselben getremit, noch ehie 
dichtere AnhAuluDg des kömigeo Archoplasmas nachweisen konnte, 
dagegen nach außen gegen die übrige Zellsnbstans mir eme Ab- 
grenzung durchaus nicht möglich war. Später liabo lob dann an- 
dere Präparate zu Gesicht bekommen, wo auf allen Stadien bis 
zur Verdoppelung des Zeutralkorpercheos das Arcboplasma als 
kugeUgc oder ellipsoide Anhäufung' sich scharf gegeu das Cyto- 
plasma absetzt. Für lueiiie /eicliiiuiigen (Fi^^. 71 , 73, 74, 75) 
habe ich Präparate dieser letzteren Art ausgewählt, ohne damit 
dem zuerst bescihriebeuen Verhalten weniger Realität zuerkennen 
2U wollen. £s scheint mir viebnehr, daß in dieser Hinsicht eine 
gewisse Variabilität herrscht, die vielleicht in emer yerschieden 
raschen Entwicklung der Eier ihren Grund hat, da^ bei lang- 
samerem Verlauf, d. h. bei längerem Bestehen der ruhenden Zelle 
die aus' der Strahlensonne entstan<icne körnige Kugel sich mehr 
oder weniger weit in der Zellsubstanz ruslneitet, v-iüirend bei 
rascher Aufeinanderfolge der Teilungen hierzu kerne Zeit bleibt. 
Wir haben ja ganz die gleichen Differenzen auch im Ei kennen 
gelernt, indem hier die um das Spenuatozouu zusammengezoj^eae 
Arehoplasmakugel bald in dieser Form bis zu ihrer Teilung fort^ 
besteht, bald in den Zwischenstadien auf einen grOfieren Umkreis, 
ja über den ganzen Zellraum sich zerstreut 

In allen Fällen — und das ist das Wichtige — läßt sich das 
Centrosoma, das als Polkörperchen der Spindel in die eine Toch- 
terzclle übergetreten ist, auch weiterhin mit Sicherheit nachweisen. 
Es ist ein kleines kugeliges Körporclien , etwa von der gleichen 
Größe, die es im Ei bei »einem ersten Auftreten (Fig. 33) erkennen 
ließ, wie dort durch starkes Lichtbrechuugsvermögen ausgezeichnet 
und dank dem bellen Uof, der es vom Archoplasma trennt, leicht 
nachweisbar. 



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— 163 — 



Auf dDcm gewiBsen Stadinm teilt sich das Centro- 
som a. 

Wir haben im Ei an Stelle des anfangs nur in der Einzahl 
vorhandenen Zentralköriierchens (Fig. 32) nach einiger Zeit deren 
zwei gefunden (Fig. 33) un<l als wahrscheinlich hinstellen köiiiiLn, 
daü diese zwei Centrosoincn aus dem vorher einfachen durch 
Teilung entstanden sind. In den Furchungskugehi läßt sich diese 
Kntstehuugsweise mit voller Sicherheit verfolgen. Die ei-sten Sta- 
dieo des TeDnngsprozessss sind natürlich bei der Kleinst dm 
Objekts nicht klar zu erkennen. Immerhin g^ube ich in manchen 
Pi&panteii an dem noch dnfachen kngeligen Körperchen längs 
eines größte Kreises eine seichte Forche wahrnehmen zu können, 
die als erste Andeutung einer Trennung m zwei Hälften zu deuten 
wäre. Allein hier sind Tauschungen nicht ausgeschlossen. Wirk- 
lich liowciseud dagegen sind solche Bilder, wo man bereits, dicht 
benachl»art , zwei Ceutrosomen konstatieren kann , die durch ein 
deutliches Fädchen noch in unzweifelhafter Verbindung stehen. 
Ein solches Stadium ist in Fig. 75 dargestellt. Der helle Ho£| 
der in Form einer Hantel nicht nnr die Centra selbst, sondern 
auch deren Verbindtingsstack umgibt, Yerleiht dem Bilde in der 
Regel eine Deufliehkeit, die nichts zu wünschen übrig läßt 

Wie es Fig. 75 in der unteren ZeDe seigt, so fand ich 
auch in den meisten andereh FAUen das ?erbindende Fädchen 
nicht gerade zwischen den beiden Tochtercentrosomen ausge- 
streckt, aonden baUl st&rker, bald schwftcher gekrümmt 

Bei etwas größerer Entfernung der beiden Kürperchen von- 
einander ist das Verbindungsfadehen verschwunden und damit die 

Teilung vollendet. Man sieht noch eine Zeit lang eine Kömchen- 
freie Straße zwischen den beiden Tochterceutrosoiuen hinziehen, 
bis auch diese schließlicli nii lit inelir nachweisbar ist. 

Die weitere Entwicklung ist nun so völlig identisch mit der 
filr das Ei beschriebenen, daß eine ins einzelne gehende Darstel- 
lung überflüssig ist. Wie dort quellen die beiden ZcuLralkurper- 
chen, indem sie sich immer weiter voneinander entfernen, zu 
siemlich grofien blassen Kugein mit einem zentralen Korn auf; 
das Arehoplasma streckt sich dieser Entfernung entsprechend zur 
Ei* nnd Hantelform (Fig. 75, 76) und schnürt sich schließlich zu 
zwei Kugeln durch (Fig. 77). Genau wie im £i ordnen sich dann 
die Archopksmamikrosomen zu radialen Reihen nur! wandeln sich 
in Fibnlleu um, die nach allen Kichtungen über den ursprüug- 

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• • I * 



— 164 — 



lidien ümiiuig der Kugel UiunsstnUeD. In gleicher Weise wie 
im Ei erfolgt endlidi durch dae ZusammeDtreten dieser Fädchen 
mit den chromatischeii Elementen des Kerns die ffildung der 

Spindel, nur daß dieser Vorgang in den Furchungskugeln iveg6n 
der (lichten Zusammenbäufung der vier Schleifen in einem Kern 
nicht so klar in seinen Einzelheiten verfolgt werden kann. 

Diese alV'emcine Darstellung, in welcher wir die iSchicksale 
des Archoplaamas und seiner Centra nur für sich allein be- 
truLlitct haben, ist uuii noch nach zwei Richtungen zu ergänzen: 

1) hinsichtlich der seitlichen Beziehung der einzelnen 
Phasen zum Entwicklungszustand des Kerns, 

2) binsIchtHch der Lagerung des ArcÄoplasmasysteins zum 
Kern und in der Zelle. 

Der erste Punkt läßt sich mit wenigen Worten erledigen. Die 
Umwandlung der aus den Polradicn und Spiudelfasem zusammen- 
gesetzten Strahlensonne in die gleichmäßig kömig*' Kugel ist gc;- 
wühiilich auf einem Stadium vollzogen, wo sich um das Kernge- 
rtjst die ersten Spuren der Membran nachweisen lassen. In man- 
chen Fällen jedocli ist die strahlige Struktur auch noch später zu 
erkennen. 

Die Teilung des Centroeomas geschieht, wenn wir die zweifei- 
halten Anfisngsstadien aulter Acht lassen, zur Zeit, wo in dem 
▼öUig ausgewachsenen Kern die Knänelbildung beginnt Auf Sta- 
dien, wo sich im Kern die vier aus dem Gerüst entstandenen 
Schleifen * isoliert verfolgen lassen , ist die Archoplasmaanhäufung 
hanteiförmig geworden, zur Zeit der Kernauflösung ist di(>?cl!>e zu 
z^Yei völlig getrennten Kugeln durciigescimürt. In allen von mir be- 
oi)achtet«n Fällen sind diese zeitlichen Beziehungen ziemlich genau 
die gleichen. Erwähnenswert ist, daß sie zugleich mit den für 
das Ei fesligesteUten vollkommen tbereinstimmen. 

Weniger konstant sind die rftundichen Beziehungen. In den 
Anfimgsstadien allerdings sind keine besonderen Versdiiedenheiten 
zwischen den einzelnen Eiern zu erkennen. Das Centroamna be- 
hält die Lage, die es als Polkörperchen der Spindel eingenommen 
hat, zunächst bei, d. h. es bildet die Spitze eines senkrechten 
Kegels, dessen Basis von dem entstrheiMlen Kernbliischen gebildet 
wird. Die Lage der Archoplasniakugei isi damit zugleich be- 
stimmt. Auf späteren Stadieu zeigt sich eine immer weiter gehende 
Vailabilität. Das Zentralkörperchen kaim weiter vom Kern weg- 
rfleken, als es in der Tmlungsügur von seiner Tochterplatte ent- 
lemt war, und in dieaen FfiJh» findet sich zwischen den Ken 



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- 166 ~ 



und die demselben zugekehrte Seite der Archoplasmakugel eine 
bald schmälere, bald breitere Schicht homogeDer Zellsubstaoz ein- 
g^fichoben (Fig. 71). In anderai Eiern ist das Gentrofioma amge- 
kehit sehr nabe an den Kern herangetreten, womit eine oft riem- 
Ueh betrlchtüdie Abplattung der dicht an die Kemmembraa an- 
gescfamiegten ArchoplasmaaabAnfiiiig Terbunden ist (Fig. 74). 

Abgesehen von diesen Lageverscfaiebungen, die sich in der 
Richtang der alten Teüungsachse voDziefaen, kommen nuo, wenn 
auch seltener, andere vor, in denen das Ccntrosoma seitlich 
aus seiner ursprünglichen Lage sich entfernt. Die Archoplasma- 
kugel kann von der Polseite des Kerns nach irgend einer anderen 
Seite mehr oder weniger weit abrücken, unter Tlmstäiiden so weit, 
daß sie mit einem Teil der KerufortSiltze in Berührung kommt 

Diese Versclflebungeu sind natürlich auch in den spättiren 
Stadien nuch sichtbar, wenn nicht hier sogar noch weiter gediehen 

(Fig. 76). 

Die Teilungsrichtuug des Zeutralkörperchens, d. h. die Ver- 
bindungslinie der beiden noch in Zusammenhaog befindlichen 
TochtercentroBomen, steht gewöhnlich aof der Achse der ersten 
ForchiiDgsspmdel senkrecht; sie kann aber anch mehr oder weniger 
sduef zu derselben gerichtet sem (Fig. 75). Desgleichen ist die 
Orientierung der Verbindungslinie der beiden Centrosomen nach 
erfolgter Teilung des Archoplasmas eine sehr variable. Diese 
Linie kann einerseits auf der vorherL'egangenen 'I'fMlnngsaciise 
senkrecht stehen, andererseits derseliieu parallel gerichtet sein, 
und zwischen diesen Extremen existieren alle Mittelstufen einer 
scliiefen Stellung (Fig. 77). Ganz das Gleiche gilt auch für die 
neue Teilungsachse nach der völligen Ausbildimg der kaiyokine- 
tiscfaen Figor (Fig. 78). 

Zwischen den beiden SehwesterzeDen besteht lunsichtlich der 
Stellung ihrer Teilimgsfigiiren dorchans keine gesetsmftüige Be- 
si^mig. Jede denkbare Lagerong der beiden TeUungsacfasen zu 
einander scheint in der That Tonnkommeo. 

Von besonderem Literesse ist die ans den beschriebenen Lage- 
Verschiedenheiten sich ergebende räumliche Unabhängig- 
keit der ruhenden Archoplasmakugel, sowie ihrer Teilstilcke, 
vom Kern. Wenn auch in der Mehrzahl der Fälle (ws Bbneden 
und Nkyt zeichnen nur solche) die ArcliophtÄiuaansiunnilung ihre 
Lage an lier Polseite des Kerns beibehält und dann weiterhin 
die beiden Tochterkugeln eine symmetrische Stellung zum Kern 



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— 166 — 



donelimen, bo bewelseii doch die AbweicbongeD rar Geniige, daB 
es sich bei jener regelmäßigeren Anordnung nicht nm eine geeels- 
miißige Beziehung handelt, sondeni nur um em bedeutungsloses 

Fortbestehen eines bei der vorausgehenden Entwicklung geschaffenen 
und dort no^wt'ndigen Lageverhältni^ses. Auch im Ei fehlt, wie 
im rV. Abschnitt ausführlich auseiiiaudergcsetzt worden ist, jede 
GesetzmiUiigkeit in ilfii raiiiuliclien Beziehungen zwischen den 
beiden Geschlechtskerueu einerseits und den Ceutrosomeu mit ihren 
Archoplasmakugelu andererseits. 

Wenn irir im Vorst^enden bei jeder Gdegenheit eine voll- 
kommene Überetn&timnrang zwischen dem befruchteten Ei und 
sdnoi beiden Tocfaterzdlen hinsichtlich des Verhaltens von Archo- 
plasma und Centrosomen hervorheben konnten, so muß hier doch 
auch noch oininal auf einen sehr wesentlichen Unterschied zwischen 
beiden aufmerksam gemacht werden, der, bei der sonstigen Gleich- 
artigkeit des Prozesses in der Mutter- und Tochterzelle, um so 
bedeutsamer erscheint. Dieser T'iiterscbied liegt in dem ersten 
Auftreten der in ilede steheudeu Strukturen im Ei einerseits, in 
der FurdrangBidle «adererseitB. 

XMe letztere besitzt ihr ganzes Archoplasmasystem sofort bd 
ihrer Entstehung in der dnen Hslffte der achromatischen Teilnngs- 
figur: dem Polkörperchen mit seinen fädigen Strahlen. Es ist 
(lies die durch Teilung entstandene Hälfte des Archoplasmasystems 
der Mutterzelle (des befruchteten Eies), die nun — wie der Tochter- 
kern wiedftr zum Mutterkem wird — so gleichfalls in der Furchungs- 
zelle wieder ein (lanzcs darstellt, das, abermals sich teilend, die 
gleichen Organe für die beiden Tochterzellen liefert So schreitet 
dieser Prozeß von einer Generation zur nä^^hsten stets in gleicher 
Weise fort: jede Tochterzelle erb Alt bei ihrer Entstehung in der 
ihr zukommenden Hftlfte der achromatisehen Tdlungsfignr die 
HftUte des ArchoplasmasystMUS der Mutterzelle, aus welcher Httfte 
sich nach vorausgegangener Teilung wieder eine ganze karyo- 
kinetisehe Figur erzeugt. 

Daß die» im befruchteten Ei nicht so sein kann, ließe sich 
durch eine einfache tTl)erleguDg von vornherein angeben Denn 
das befruchtete Ei ist ja ein Verschmelzungsprodukt aus i:wei 
Zellen. Würden sich nun diese beiden Zellen ebenso verhalteu, 
wie eine Fnichungszelle, d. h. wflrden sie, wie jene, bei ihrer Ent- 
stehung dn Tdlständiges Archoplasmasystun mit einm Cratro- 
soma erhalten, dassdbe wdterhin bewahren und schließlich durch 
Tdlung verdoppdn, so mfißten im befrachteten Ei (nach Ab- 



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— 167 — 



trennung des sweiteD Bichtoogskörpers) von Anfang an swei 
und sp&ter dnrcli doren TeQang vier ArchopIaBmakng^lD Tor- 
banden sein, die nun eine vierpolige kuTokinetiBehe Figur er- 
zeugen müßten. Da dies nicht der Fall ist, vidin^ im be- 
fruchteten Ei, gerade wie in den Furchnngszellen, aus einer zu- 
nächst einfachen Kugel deren zwei entstehen , <;o muß entweder 
die RizclU^ oder die Samenzelle, oder es mUsseu beide in ihrer 
Konstituiiuu von den Furchungszellen verschieden sein. 

Dieses Resultat eiuer einfachen Erwäguüg findet durch die 
im IV. Abschnitt uiedergelegten Thatsacheu eine entschiedene Be- 
Btttigung. Bs ksmi nach den dort ausfQbrlich erörterten Be- 
funden einerseits als gewiß gelten, daß die arcboplasmatische Sub- 
stanz des befruchteten Eies, wenigstens zum weitaus grüßten Teil, 
der Eizelle entstammt, während andererseits mit großer Wahr- 
scheinlichkeit behauptet werden darf, daß das Centrosoma vom 
Spermatozoon geliefert wird. Die Tragsveite eines solchen Ver- 
hältnisses, das in gleicher Weise auch für andere Eier zu gelten 
scheint, habe icli bereits in einem mittlerweile erschienenen Vor- 
trag (25) kurz dargelt^. 



Von Litteratur, soweit sie sich auf die in diesem Abschnitt 
besprochenen Verhältnisse bezieht, erfordern nur die Angaben von 
VAN Bereden und Nbyt (14) eine kurze Betraditung. Während 

VAX Bk^tkden in seiner ersten Abhandlung nur angeben konnte, 
daß das Polk'^rpcrclien mit seiner „sphore attractive" uiclit in 
den Kern aufgenommen wird, sondern noch eine Zeit lanu^ m ben 
dem in Rekonstruktion begritleaen Kern nachweisbar bleibt, konnten 
die beiden genannten Autoreu in ihrer neuen Arbeit auch die weiteren 
Schicksale der in Rede stehend«! Gebilde verfolgen. Sie konnten, 
in gleicher Weise wie ich (10), feststellen, daß das Gentrosoma außei^ 
halb des Kens bestehen bleibt, daß es sieh nach einiger Zdt 
teilt, daß die beiden Hälften sich voneinander entfernen und dem- 
entsprechend eine Streckung und schließliche Teilung der Archo- 
plasmakugel (sph^re attractive) eintritt 

Allein neben dieser vollkommenen Übereinstimmung zwischen 
unseren Beobachtungen, soweit es sich um den Verlauf an 
sich handelt, besteht eine sehr beträchtliche Differenz zwischen 
meinen Befunden und denen der belgischen Forscher hinsichtlich 
der zeitlichen Beziehungen der einseinen Phasen zu dem 
jeweQigen Eotwicklungssustand des Kerns. WAhread ich die 



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_ 168 — 



Teilung des OeotnaomaB erst ttof Stadien beobaditen kann, 
das KemgerOat sich bendts wieder in die einzelnen Fiden au 

kontrahieren beginnt, zeigt sich diese Teilung in den Präparatoi 
der belgischen Forscher schon in den ersten Phasen der Kem- 
rekonstruktion, ja unter Umstanden (Fig. 7, Taf. I) noch früher. 
Die ilantelform der Ari lu {jl ismaansammlung, die an meinen Eiern 
zu einer Zeit besteht, wo sich im Kern bereits die vier Schleifen 
einzeln verfolgen lassen, findet su h nach van Bknedkk uud Neyt 
gleichzeitig mit dem ruhenden Keru, und in ihren Pr&paraten mit 
AnfangsBtadien des Knänela (Fig. 11, Taf. I) sind berdts zwei 
YoUkommen getrennte Arduyplaamakng^n vorhanden, wfihrend sieht 
wie gesagt, in meinen Präparaten am diese Zeit erst die Tdlnng 
des Zentralkörperchens vollzieht. 

Wie im IV. Abschnitt berichtet worden ist, bestehen die 
gleichen Verschiedenheiten zwischen meinen Befunden und denen 
VAN Beneden's und Neyt's auch für das Ei. Hier wie dort 
entspricht einem bestimmten Stadium der Kenimetumuri hMSi' in 
den Präparaten der belgischen Forscher eine viel frühere i'hase 
der ArefaoplasmapUinbildnngen als in meitten Präparaten. Viel- 
leicht hängen diese Unterschiede mit einer venchieden raadien 
EntwiiCklong der Eier zosammen. 



TIIL Abnomes ud FkiM^glflohea. 

Beim Studium meiner PMlpar&te habe ich stets mit besonderer 
Anfinerksamkdt auf solche Eier geachtet, weiche in irgend welcher 
Weise Abweichungen von dem normalen Znstand darznbietoi 

schioien. Denn fast jede abnorme Figur wird ja, indem sie von 
den mehrfachen, ja oft vielen Möglichkeit«!, welche wir als Ursachen 
und Bedingungen einer Krsclieinung zunächst zulassen mflssen, 
die eiiu> (uicr andere ausschließt, unsere Einsicht £kdem und unser 
Urteil fester gestalten müssen. 

Seitdem wir durch die grundlegenden experimentellen Unter- 
suchungen der Brüder Hartwig gelernt haben, viele der iutcrcs- 
santeaten pathologischen ^istiiide in ZeUen an geeigneten Ob- 
jekten kflnstlich zu erzeugen , mag es vielleicht als eine fiber^ 
flüssige Mfihe encheinen, die gleichen oder ihnlidie Erscheinungen 
als zufällige Vorkommnisse aus Tausenden von normal sidi 
entwickelnden Eiem herauszusncheo. Allein es kommt uns ja 



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— 1Ö9 — 



nicht nur darauf an, einen Äbnorraen Zustand iibeihaapt kennen 
zu lernen, sondern auch, ihn gerade au einem Objekt zu studieren, 
das fermfigederBesehiflinibdt tdiierdinelneBTefle die günstigsten 
Bedingungen für die Untenochung darbietet; nnd da stehen eben 
nach allen bisherigen ErfahnmgeD die Eier yoa Asearis megalece- 
phala obenan. Darum würde es nch wohl verlohnen, gerade an 
diesoi, optfimenteller Beeinflussung nicht zugänglichen Eiern ab» 
normen und patlidlogischen Entwicklungszuständen eine besondere 
Aufmerksamkeit ziizinvetulnn. Leider ist dir- Zahl solcher ab- 
normer Eier in meinen Präparaten nur eine sehr geringe. Einige 
davon, die hier zu besprühen wären, so die 45—47, fü, 62, 
63, 73 u. 84 habe ich schon an verschiedenen Stellen vorweggenom- 
men, «eil sie die ans den nomalen Bildern gezogenen Folgeningen 
in wirksamer Weise unterstatsen konnten. Hier bleiben nnr noch 
einige weiter abliegende PÜle flbrig von sehr verschiedener Art 

Den Anfang mag das Ei machen, das in Fig. 94 abgebildet 
ist. Dasselbe fand sich unter Eiern, deren Geschlechtskeme, zur 
Teilung vorbereitet, je zwei leicht zu verfolgende Knäuelfäden er- 
kennen lassen. Dsis zu besprechende Ki hut in normaler Weise die 
beiden PeriTitellinhüllen und zwei Hlcbtungskörper gebildet und 
zeigt, wie die umliegenden, im Keni zwei Chromatinschlcifcn- 
Allein während die anderen Eier zwei solche Kerne (Ei- und 
Spermaken) besttsen, findet sidi in onserem Ei nur ein einziger 
Kern. Dagegen enthalt das Ei anfierdem, der OberflSche dicht 
angelagert, ein imsweifelhafles Spennatosoon. 

Um auf Einzelheiten dnzngehen, so stimmt der Kern in seiner 
Größe mit einem der normalen Geschlechtskeme des gleichen 
Stadiums überein. Dieser Umstand, sowie das Vorhandensein von 
nur zwei Kenifädeu schließt die MfVglichkpit , <I;iR hier ein durch 
Verschmelzung entstandener erster Uurchiüig^kcm vorliege, aus 
und läßt nur die Deutung des Kerns alä Eikern zu. Ein Sper- 
makem also fehlt, und die Ursache dieses Mangels gibt uns das 
Präparat selbst zu erkennen : das eingedrungene Spermatozoon ist 
aus einem Omnd, den wir nicht kennen, dicht nnter der Ei- 
oberfl&che liegen geblieben imd hat sich nicht weiter entwickelt 
Der Kern des Samenkörpers ist von gleicher Größe, Form und 
Färbbarkeit und ebenso homogen, wie der eines freien Sper- 
matozoons, und der Protnplasrnakörper zeigt etwa das Aussehen, 
wie normal während der Bildung des ersten Kiclitnn'j^körpers, 
Auffallend an demselben ist nur das eine, daß er ni«iit die ge- 
ringste Spur von Färbung aufweist, während er imlcr gewölm- 



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— 170 — 



lichflu VeihiltniBseii audi noch als spftrlieliar Rest seine AfRuität 
für Kannin bewahrt. 

Was dss Prü|»arat zimtebst lehrt, das ist, dafi der Yorgaiig 

der Richtungskörperbilduiig mit allem, was daran hAngt, vor sich 
gehen kann, ohne daß das Spermatozoon die sonst während diesw 
Zeit erfolgenden Umbildiin^ren erfährt. Ks scheint vielmehr, daß 
der einmalige Anstoß, den das Suermatozoon bei seinem Ein- 
dringen, sei es in iiu chanischer oder chendscher otler ii^end einer 
anderen Weise gibt, ausreicht, um den Prozeß der Eireifung ins 
RoUen und zum Ablauf zu bringen. Es würde dies ja am besten 
flbereinstimmen mit dem Umstand, daß die Bildung der Bichtungs- 
kOiper ohne Zweifel dnma) ein vom Eindringen des SamenkOrpers 
iinabhAngiger Yoigang war, der erst sekund&r in Abhängigkeit da- 
von getreten ist, — eine Änderung, die wohl dadurch zustandekam, 
daß lediglich die Einleitung der Reifungsyorgftnge yon dem 
Eindringen des Spermatozoons abhängig gemacht wurde. 

Merkwürdi'^pr ist rni unserem Ei, daß nicht nur die Bildung 
der Hichtiin«^sköq)er in normaler Weise abläuft, sondern daß weiter- 
liin auch iler Eikern sich wie gewöhnlich entwickelt, d. h. sich, 
durch die Kontraktion seines KemgerQstes zu zwei Schleifen, für 
die Furchung vorbereitet Währeud die Eireüung ja bei vielen 
Eiem vom Spermatozoon unabhängig ist, sehm wir doch die Vor- 
bereitung der weiblichen Kerasubstanz zur Fnrchung sonst ftbendl 
entweder erst nach der Vereinij^ning des Eikerns mit dem Sperma- 
kern oder wenigstens unter gleichzeitiger Entwicklung des männ- 
lir)H !i Kerns sich vollziehen. Unser Ei lehrt, daß auch das letz- 
tere nicht unerläßlich ist. 

Die interessanteste Frage, die sich an den Fall knüpft, ist 
jedenfalls die: Wie würde sich das Ei weiter entwickeln? Vor 
atten: wQrde es sich teilen? 

Ich ^anbe, daß diese Frage verneint werden muß. Denn zur 
Teüung genügt ja nicht die Metamorphose des Kerns« sondern es 
sind auch Organe des Zellkörpers, die beiden Archoplasmakugeln 
mit ihren Centrosomen, notwendig. Und diese Organe, die auf 
dem fraglichen Stadium und in allen umliegenden Eiern (Inntlicb 
zu erkennen sind, felilen in unserem Ei vollständig. Die knnii^^e 
Substanz, das Archoplasnia , ist zwar zerstreut vorhanden, iber 
es fehlen die dasselbe beherrschenden Ceutra, ohne die eine Tei- 
lung nicht möglich ist 

Dieser Mangel in unserem Ei gegenOber i^eichalterigen an- 
deren muß, meines Erachtens, als das wichtigste Veilialten an dem 



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Präparat hervorgehoben werden. Denn dadurch wird einerseits 
au& neue und schlagendste der in dieser Arbeit schon wieder- 
holt ausgesprochene Sats bestätigt , daß die filr die Teilung notp 
wendigen Umbildiingen im Kern und in der Zelknhetanz zwei Ton- 
einander nnabhflngige YoigSiige sind, die nur fllr gewöhnlich ge- 
regelt ineinandergreifen; andererseits kann der Mangel der Tei- 
lungsccntra in einem, soweit wir sehen, ganz gesonden £i wohl 
nur dem allf'i?i abnorm sich verhaltenden Sperrnjitozoon zur Last 
gelegt werdeil. Daraus würde sich aber als eiiil'achste Annahme 
ergeben, daü die Ceutrosomen, wo sie vorhanden sind, dem Sper- 
matozoon entstammen, eine Annahme, für die ja nicht nur die im 
IV. Abschnitt b^chriebenen Verhältnisse normaler Eier sprechen, 
sondern die auch durch die Veri^eichung mit dem Befruchtungs^ 
voigang bei anderen Tieren in hohem Grade wahrscheinlich ge- 
macht wird. 



Eine ganz andere Art von Abnormität zeigen die in Fig. 88 
bis 92 abgebildeten Eier. Es handelt sich an diesen Präparaten um 
Abweichungen von den sonst so konstanten Zahlen Verhält- 
nissen der chromatischeii Elemente. Daä Keimbläschen 
des Eies von Ascaris megalocephala (Typus Cabmot) besitst be- 
kanntlich zwei chromatische Elemente, die in Gestalt von je fier 
za einem prismatischen Körper vereiDigten Stihehen in die ente 
BichtUQgsspindel eintreten und hier halbiert werden. Zwei von 
den hierdurch gebildeten Doppelstäbchen gelangen in den ersten 
Richtungskörper, die zwei anderen bleiben im Ei und werden nun 
in der zweiten Richtungsspindel abermals halbiert. So erliält der 
zweite Richtuugskörper zwei einfache Stäbchen, während zwei 
gleiche dem jetzt reifen Ei zu teil werden, wo sie sich in den 
Eikern umbilden. Auch der Spermakern geht, wie man häufig 
konstatieren kann, ans zwei chromatischen Elementen hervor. 
Bei der AuflOenng der Geschlechtskeme entwickeln sich aus jedem 
derselben zwei (JhromatinscfaleifBn , so daß die erste Fnrehungs- 
Spindel deren stets vier enthält. V i e r Schleifen finden wir dann 
weiterhin in den Teiluugsfiguren der beiden primären Furchungs- 
kugeln. In difscn Z:\hlenverhältnisscn spricht sich nicht nur durch 
die Konstanz, mit der sie in allen Eiern wiederkehren, eine strenge 
Gesetzmäßigkeit aus, sondern es liegt überdies in der numerischen 
Gleichheit der ElemeuLc auleiiiuuderluij^euder Kerngenerationen ein 
entschiedener HinweiB dalDr, d«8 die Zahl der ans einem rubeoden 



— 172 - 



Kern hemiig«heiiden cbroinatiscben Eleneiite durch die Zahl der 
in die Bildung dieses Kerne eingegaiigeneo Elemente beetimmt wird. 

FQr die Entscheidun>^ der hiermit wagBregtm Frage sind nun 
von großer Bedeutung Falle von Verschleppung einzelner Kem- 
clemente, wie solche bei der Bildung der Richtungskörper vor- 
kommen und wie ich sie im ersten Heft dieser Studien eingehend 
beschrieben habe. Während man im allgemeinen nur dadurch, 
daß man eine sich teilende Zelle gewissermaßen in flagranti er- 
tappt, lediglich das Faktum der Verschleppung konstatieren kann, 
lassen sich in den Eiern von Asearis megalocephala ancfa die Folgen, 
die ein solches in den unrechten Kern geratenes Element hier und 
in den folgendeo Oeoeratlooen bedingt, nodi auf fange hinaus mit 
voller Sicherheit angeben. Diese HQ^ichiEeit ist dadurch bedingt, 
daß die Elemente, welche in den RichtungskOrpern entfernt worden 
sind, fast gar keine Veränderungen erleiden, so daß man noch in 
späteren Furchungsstadien die zwei Dn])pel8tÄbchen des ersten, die 
zwei einfachen des zweiten Richtnngskurpers, im cranzen also sechs^) 
dem Ei nicht augehönge Elemente in den Eihuileu nachweisen 
kann. Ist nun diese Zahl einmal veimehrt oder vermindert« so 
ist es vollkommen sicher, daß jedes in den Bichtongskörpern feh- 
lende Element in das Ei angenommen worden ist« w&hrend jedes 
in den KichtungskOrpem überzählige dem Ei fiehlen mofi. So er- 
laubt hier also die einfache Untersuchung der Richtungskörper 
auszusagen, aus wie vielen Elementen der Eikern entstanden ist, 
und wenn min \m befrnrhtfteii Ei oder in den Furchungskugeln 
wieder eine Zahlung der Elemente möglich ist, so kann man nach- 
sehnn , oh die hier bestehende Zahl durch die Verschleppung be- 
ciuÜußL wurden ist oder nicht Und da ergibt sich nun die wich- 
tige Thatsaehe, daß sich fttr jedes in den Richtangs- 
kOrpern fehlende St&bchen im Ei eine Schleife Aber 
die normale Zahl nachweisen I&fit 

Bevor ich die Pr&parate, welche diesen Satz beweisen, be- 
schreibe, möchte ich noch zu einem im T. Heft mitgeteilten Fall 
von Verschleppving einen Nachtrag liefern. Ich habe dort in Fig. 53 . 
(Taf. II) ein Ei ge/i idmet , das zwischen der Bildung des ersten 
und zweiten Richtungskürpers abgetötet worden ist. Im llicbtungs- 

1) Ich rechne der Kinfnnhhrit wegen jedes Dopprlstübchon de» 
1. Eicbtculgskörpera ab zwei Eieroentb, w<ui ja auch ioeoferu gereoht- 
ferÜgt itt, al» der I. Biohtangskörper eigenÜJeh sw^ Zelle» mit ja 
swei einlkdhen StÜHjhsa vepritoentiort. 



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— 173 — 



klirper findet aich an Stelle der nonnalea zwei Doppelstftbchen 
ein solches Doppelelement and daneben ein dnfaehes Stftbdien, 

die andere Hälfte dieses letzteren Elements ist im Ei zurückge- 
blieben. Ich habe bei der Beschreibung dieaes Eies (p. 56) her- 
vorgehoben , daß es interessant wäre, zu sehen , wie sich dieses 
Stück im weitereil Verlauf verhält, daü es mir aber dahin 
Dicht möglich war, ein Folgestadium aufzufinden. Seitdem sind 
mir nun zwei solche zu Gesicht gekoninien; es siod die beiden in 
l\. ül UQd \)2 diesuä Heftes abgchiideteo Eier. Beide zeigen im 
ersten Biditungskörper ein doppeltes and ein einiadiea StAbeben 
and lassen sich dadurch mit Sicberheit als Weiterbildangen des 
damals beschriebenen Eies erkennen. Das £i der Fig. 91 besitet 
eine fertig iweite Richtuogsspiodel uod in dieser findet sich das 
abnonuerweise zurückgebliebene Stäbchen neben den zwei normalen 
Doppelelementen in der Äquatorialebene. Sein weiteres Schicksal 
ist ungewiß; so viel läßt sich jedoch mit grußer Wahrscheinlichkeit 
behaupten, daß sich dieses Stiibchen nicht teilt, sondern daü es, wie 
es ist, — wohl vom Zufall bestimmt — entweder dem zweiten 
Bichtungskörper oder dem reifen Ei zu teil wird. Fig. 92 zeigt 
nun in der That diesen letzteren Aaagang; das veiachleppte Ele- 
ment ist im Ei surOdiveblieben and bildet sich hier neben den 
zwei normalen Elementen in das Gerflst des Eikerns am. Auf die 
besondere Wichtigkeit gerade dieses Falles werde ich an anderer 
Steile zu sprechen kommen. 

Was nun die speziell hierher gehörigen Fälle betrifft, so mag 
zuerst das in Fig. 90 abgebildete Ei betrachtet werden. Bei die- 
sem hat sicli während der Reifung insofern eine Irregularität zu- 
getragen, aib der zweite Richtungskörper nur ein eiu/igeä Ciiro- 
matiostäbchen erhalten hat, so dass also das andere (der erste 
Bicbtungskörper ist normal gebildet) im Ei sorfickgehalten worden 
sein maß. Schon im L Heft ist ein solcher Fall aar Sprache ge* 
kommen und ia Fig. 55 (Tal II) i^^ildet worden. Es handelte 
mdi um ein Ei, das aof dem Stadium der bläschenförmigim Vor^ 
kerne abgetötet worden war und in dem sich neben dem normalen 
Ei- und Spermakern noch ein dritter, etwa halb so grosser Kern 
vorfand, der ohne Zweifel aus dem verschleppten Element ent- 
standen war. Das in Fig. 90 gezeichnete Ei reia ;is( iiticrt ein 
späteres Stadium; es zeigt eine normale zweipolige erbte Furchuugs- 
spindel mit fertiger Äquatorialplatte ; diese aber enthält nicht, 
wie gewöhnlich, vier, sondern fttnf CbromatinacUeifen. Es kann 
keinem Zweifel onterllegen, daS diflses Phis dorch das abnormer^ 



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- 174 — 



weise im £i zorfldqpbliebene Stftbcbeii verunadit itt, hAdut 
waluaelidiiliGh entspricht eine von den fQnf Schleifen direkt diesem 
verschleppten Element. Ein Untersdiied iwisdien den Scbteifee, 

in der Weise, daß eine derselben von den vier anderen in irgend 
welcher Hinsicht abwiche, lüßt sich nicht nachweisen. Das für 
den zweiten Richtungskürper bestimmte Stübchen scheint demnach 
genau die nftmlichen Eigenschaftcü zu besitzen, wie die Elemente, 
aus deueu sich Ei- und Spermakeru aufbauen , jedenfalls ist die 
Anweaeiiheit dieses Elements im Ei iBr die Entwicklung, soweit 
wir seilen, Itein Hindernis. 

Wfthrend ich einen Fall, wie diesen, nur sweimal beobachtet 
habe, sind mir wiederholt und auf verschiedenen Stadien andere 
zu Gesiebt gekommen, die sich aus der im I. Heft ausführlich 
beschriebenen abnormen Richtungskftrperbildung ableiten. Wie dort 
auseiii HulLi gesetzt worden ist, findet sich in meinen Präparaten 
eine nicht geringe Zahl von Eiern, in denen iofolge tangentialer 
Stellung der ersten Richtuugsspindel zwar eine Teiiuug der chro- 
matischcD Elemente, aber keine Zellteilung ebtritt, so daß die 
2wei, normalerweise im ersten RichttingskOrper abgetrennten 
DoppelstAbchen im Ei verbldben. Die swelte Ricbtungsspindel 
enthilt demnach — anstatt zwei — vier chromatische Elemente, 
die nun hier eine regni&re Teilung mit Ausstoßung der vier 
äußeren Hälften in einem einzigen Richtungskörper erleiden. Der 
Eikern entsteht in diesen F&llen nicht aus zwei, sondern aus vier 
Stäbchen. 

Bis hierher ist dieser Entwicklungsgang im I. Heft verfolgt 
worden; die in Fig. 88 und 8Ü (Taf. V) abgebildeten Eier reprft- 
sentieren Stadien aas aeinem weiteren Verbot In der ersteren 
Fignr sehen wir die beiden Geschlechtskeme sor Zeit ihrer Aof- 
iMang, die Membranen scheinen vor knnem gesehwonden zu sein, 
die chromatischen Elemente zdgen durch ihre Gmppi^ng nodi 
an, wie sie auf die beiden Kerne zu beziehen sind. Atis dem einen 
Kern sind, wie gewöhnlich, zwei Schleifen hervorgegangen, aus 
dem anderen dagegen deren vier. Es ist nur ein einziger Richtungs- 
körper vorhanden, dessen Elementeozahl sich gleichfalls mit voller 
Sicherheit auf vier bestimmen laßt. Die loterpretation der Figur 
kann demnach nicht zweifelhaft sein: in die Bildung des Eikerns 
sind Tier ChromatinstAbehen eingegangen, und als Folge davon 
gehen auch wieder vier Schleifen ans demselben hervor. 

Ein spAteres Stadium zdgt Fig. 89a, b. Das Ei, das sich 
durch den Besitz eines einsigen, vier Stibchen umschlieOenden 



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— 176 — 



Riclituii^skörpers ai& dem gleicheu abnoroitju EutwickluugsgaDg 
«Dgehörig keoDseidinet, eatbilt eine reguläre zweipolige Furchtuigs- 
spindel mit nocb fiemltch nahe beDachbaiten Tochterpiattteii. 
Diese aber sind dadurch von den gewOhnlicbea YerschiedeD, daß 

sie, anstatt aus vier, aus je sechä chromakieeheti Elementea be- 
stehen (Fig. 89 b). Wir sind berechtigt, zwei Paare dieser Schwester- 
schlüifen auf den Spcrmakeni, die übrigeo vier Paare auf den Ei- 
kern zurückzuführen. 

Diese Abnormitäten sind nun nach verschiedener Richtung 
bedeutungävull. Erstlich belehren sie uus, wie schon im I. lieft 
hervorgehoben worden ist, bis zu einem gewissen Grad über die 
Qttalitftt der io den BichtnngakDrpern entfamteD chrematiaehen 
Elemente, indem sie dartbnn, dafi diese Körper sich genau wie 
die normalerweiee dem Ei aogeteilten Stäbclien weiter eotwidcela, 
wofern sie nur unter die gleichen Bedingungen gebracht werden 
wie diese. Weiterhin lassen die beschriebenen Falle kaum einen 
Zweifel, daß d;is Verbleiben der für die Richtungskörper bestimm- 
ten Elemente im £i die normale Entwicklung nicht im mindesten 
beeinträchtigt, so daß die Bedeutung der Richtunyskörper niclit 
iu der Beseitigung eines, sei es quantitativ, sei es qualitativ, uu- 
brancbbaren oder hinderlichen Teika der ehnnnatischen Kern- 
snbBtans gesehen werden kann. 

Worauf ich hier aber ganz heeonders aufmerksam machen 
mOdite, das ist die Widitigkeit dieser abnormen Eier far die 
Frage nach den Bedingungen der Konstanz in der Zahl der Ele- 
mente einer bestimmten Zcllenart, sowie nach den Schicksalen der 
chromatischen Elemente im ruhenden Kern. Die normalen Ver- 
hältnisse lehren uns zwar, daß iu einer bestimniieu Zellenart bei 
jeder karyokinetischen Teilung stets die gleiche Zahl von ivern- 
elementen auftritt, aber diese Zablenkonstanz an sich läßt noch 
verschiedene Möglichkeiten an, durch die man dieselbe sich ver- 
ursacht denken könnte. Erst die beschriebenen Eier mit flber- 
aähligen Kemelementen gewähren uns eine tiefere Einsicht in 
diese Zahlenbcziehungen. Nachdem wir durch dieselben erfahren 
haben, daß die für das befruchtete Ei von Ascaris megalocephala 
typische Vierzahl nur dann auftritt, weiiü die Zelle bei ihrer Ent- 
stchunj,' vier Elemente in sich aulgenonimeu hat, während jedes 
der Zelle über diese Zahl hinaus zugeteilte Element auch bei der 
naciisieu leiluiig eine entsprechende Yermehruug der Elementzahl 
zur Folge hat, dOrfen wir den Satz an&tellen, daß die Zahl 
der ans einem ruhenden Kern berYorgehenden chro- 



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— 17Ö — 



matischen Elemente direkt und ansBcIilleflHcli da- 
von abbiogig ist, ans wie Tielen Elementen dieser 
Kern sich aufgebant hat. Die im aUgemeinen benseheiide 
Konstanz der £leineotzahl erklärt sieb daraus eiofacb ao, daB 

im regulären Verlauf vod den beiden aus einer Teilung entstehen- 
den Tüchturzellen di*' eine genau die gleiche Zahl von Elementen 
erhält wie dte auiiere, nämlich die Zahl, die auch in der Mutter- 
zellc bestanden hat. 

Die erkannte Abhängigkeit der ElementzaUi eines zur ieüuiig 
Bich aneebidcenden Ken» tob der Zahl, die in die ffildong dieeee 
Kens eingegangen ist, bildet dae wichtige Ergftnsung zu den im 
VL Abschnitt ans dem Stndinra der Blastomerailmnie gesogenen 
Folgerongen, indem sie von einer ^anz anderen Seite her gleicb- 
falls so der Annahme hindrängt, daß die chromatischen Elemente 
während der Dauer des rahenden Kerns als selbet&odige Gebilde 
bestehen bleiben. 

Von den beschriebenen abnormen Eiern erfordert nun die 
Fig. 89 noch eine besondere Betrachtung, in Hinblick nämlich auf 
die Vermutung vam Beneden's (pag. 343), daß die Tochter- 
elemente im Ei von Ascaris megalocephala snweilen durch eine 
avdte Lftngsspaltnng ▼erdoppelt werden, wie eine solche Yei^ 
doppelang bekannüicb Ton Flbmiuno für die Spermatocytea von 
Salamandra als ein ganz regnlftres Vorkommnis nachgewiesen 
worden ist. Ich bin der Überzeugung, daß van Beneden seine 
Aumihme aus abnornien Eiern geschöpft hat, wie ein solches in 
meiner i ig. 89 gezeiclinet ist. Daß in meinen Präparaten, soweit 
ich dieselben studiert habe, eine iJingsspaltung der ioclijerelcmcnte 
nirgends besteht, dessen bin ich siclier; daß dieaselbe ausuaiims- 
weise als pathologische Eiscbeinang vorkommen kSante, läfit sich 
DatOrUcb nicht in Abrsde stellen, müllte aber jedenfalls gans strsag 
bewiesen werden. Und dissen Beweis hat tan Bskedek, wie er 
ja selbst hervorhebt, nicht erbracht Seine Vermutung gründet 
sich vielmehr einerseits darauf, daß er in den Toditerplatten öfter 
anstatt 8 Enden, wie zu erwarten wäre, deren mehr (16 oder 
nahezu IG) zählen oder schätzen konnte, sodann darauf, daß auf 
einem gewissen Stadium des Auseiuaoderweichens der Tochter- 
platten die gegen den Äquaiur abbiegenden Enden viel schlanker 
gefunden werden als vorher. Diese beiden Momente können jedoch, 
so wenig wie der hervorgehobene PsrsllelinmQB der Enden, genügen, 
um eine Längsspaltnng der Tocbterelemente wabneheinlich su 



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macheD. Denn die aUmAhltehe Yerditaintuig der SchJeifenenden 
tritti wie ich im V. Absdinitt geseigt hftbe, stets auf, wenn swei 
Schwesterschleifen lange miteinander in Verbindong bleiben, sie 
ist die Folge einer Dehnung; und eine die Achtsahl ttberscbreiteode 

Zahl von Schleifencnden kann auch dadurch verursacht sein, daß 
schon in der Äquatorialplatte mehr als vier Schleifen vorhanden 
waren, wie dies tür meine Fig. öl) der Fall ist. In der Tiiat hat 
dieses Bild mit Fig. 8 (Taf. XIX'"') bei van Beneden große Ähn- 
lichkeit. Beide Figuren lassen auf der dem Beschauer zugekehrten 
Seite der Kentoane acht Enden lihlen, so daß, wo die Zählung 
der Qbrigen nicht Torgeoommen wird, der Verdadit aof 16 oder 
nahem 16 begrflndet erscheint Um so entscheid en , oh hier eine 
Vermehrung' der Tochterelemente durch Längsspaltung stattgefunden 
hat, oder ob schon in der Äqoatorialplatte mehr als vier Schleifen 
vorhanden waren, dazu wäre es unerläßlich, das Ei so lange zu 
drehen, bis man die Tochterplatten in der Flächenansicht vor sich 
hat. Einmal ist es nur bei dieser Lage möglich, die Zahl der 
Elemente mit bicheriieit zu bcslimmeu, und zweitens wurde es 
sich ja, selbst wenn wirklich acht Tocbterschletfen jederseits vor- 
lianden wären, vor allem noch darum handeln, die gegenseitige 
Gruppiening derselben festsustellen, was gleiddalls anr bei der 
Betrachtung von der Fläche ausgeführt werden kann. TAH Bbkbden 
hat für jene Fälle, für die er eine zweite Längsspnltong vermutet, 
weder die Zahl der Elemente, noch deren Stellung zu einander er- 
mittelt, und somit ist die Vermutung, daß von Anfang an mehr 
als vier Schleiieo vorhanden waren, wohl begründet. Daß ich die 
VAN BBNEDEN'schen Bilder (Fig. 8 und 9, Taf. XIX'") gerade auf 
die von mir beschriebenen Fälle abnormer Richtungskörperbildung 
zarOcJcfthren mdchte, das hat vor allem seinen Grand in der 
Hftnfigkftit, in der ich diesen abnormen Bntwidclottgsgaag in memen 
Präparaten vorfinde. Ich halte es demgemäß flkr wahrscheinlich, 
es möchte dosdhe flberhaupt nicht selten sein, um so mehr, als 
auch Cabhot (4) und Zachabus (9), der erstere in Fig. 39 
(Taf. II), der letztere in Fi^r 12 (Taf. IX) Abbildungen geben, 
die, wie ich schon im vorigen lli^ft ausgesprochen habe, nur in 
diesem Sinne erklärt werden küuijeo. van iit.NEDKN selbst zeichnet 
in Fig. 3 (Taf. XIX'") einen zweiten (vielleicht einzigen) ßichtungs- 
körper mit vier Elementen, und von seinen flg. 8 and 9 dieser 
Tafel, welcbe mehr als acht Enden in den Toehterplatten ent- 
halten, läät die ietatere im BichtongskOrper mehr als zwei 
Elemente erkennen (es sind drei geieichnetX während in Fig. 8 

13 



— 178 — 



kein RichtQDg&karper eiogeieichDet ist Also steht auch in dieser 
Hiosicht meiner Deatnng Icein Hindeniis im Wege* 



Zum Schluß haben wir noch einige Eier zu betrachten, in 
denen die Zahl der Ceiitrosomen und damit diu Zahl 
der Archoplasniak ugcl n nicht als zwei beträgt. Fig. 85 
stellt ein Ei mit drei Gentrosomen dar, Fig. 86 ein sich dar- 
aus ableiteudes abnormes Furchungsstadium , Fig. 93 ein Ei 
mit vier ZentnllLörpercheii. Es sind dies , wie ich nebenbei er> 
wihnen mOchte, außer einem vierten, nicht geaeicfaneten Ei, 
die einsigen Fille, in denen ich (hei Aacnris megakoepfanla) die 
normale Zweizahl der Pole ftberschritten fand. Wie die abnorme 
Zahl in den genannten Eiern zustande gekommen ist, daiüber 
wären nur Vermutungen möglich, die um so unbesHmmter sein 
nnißten, als ja schon die Herkunft der zvci uornialen Zentral- 
korpcrchen nicht mit .Sicherheit ermittelt weideii kuunte. Nur so 
viel glaube ich behaupteu zu durieu, daß die über das Normale 
hinausgehende Zahl nicht etwa darauf zurückgeführt werden kann, 
daß mehr als ein Spermatosoon eingedrungen ist. Denn Polysper- 
mie müßte ohne Zweüd m ehier Vermehrung der chromatischen 
Substanz um zwei Elemente ftr je ein Spermatozoon führen, wfth- 
rcnd in den Eiern der Fig. 85 und 93, in denen eine Zählung 
möglich ist, nur, wie gewöhnlich, vier Elemente vorbanden sind, 
die sich überdies in keiner Weise von denen normaler Eier unter- 
scheiden lassen. 

Bieten demnach die in Rede stehenden Eier kein Interesse 
fQr die Abstammung der Geutrusouieu, su veruiögeu sie doch über 
die Beziehungen dieser Körperchen zur Kern- und Zellteilung 
einige Aufischlflsse zu gewfthren. 

Das Ei der Fig. 85 zeigt eine normale zweipolige Furchungs- 
Spindel mit fast fertiger Aquatorialplatte, die, wie erwähnt, ans 
vier chromatischen Elementen gebildet ist Außer dieser Teilungs- 
figur enthält das Ei noch eine dritte, etwa gleich mächtige Archo- 
piasmasüuue mit deutlichem Zentralkörpercbcii , die aber zu den 
chromatischen Elementen in gar keiner Beziehung steht uud deni- 
gemäü nach allen Richtungen gleichartig, d. h. nach Art der Pol- 
radieu eutwickelt ist. Warum diese Kugel wühl au der k&ryo- 
kinetischen Figur keinen Anteil genonnnen hat und daß sie einen 
solchen nicht mehr gewinnen wird, das wird sich hei der Be- 
sprechung der Fig. 93 ergehen. 



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— 179 — 



Nur darauf mag Khon hier hingewieseti werden, wie klar aus 

unserem Ei wieder einmal hervorgeht, daß der Einfluß, den die 
Pole auf die Stellung der Schleifen ausüben , nicht durch eine 
Feruewirkung verursacht sein kann, sondern ausschließlicl; durch 
die au die Elemente herantretenden Archoplasmafibrillen vern ittt lt 
wird. Das links gelegene Ckintrosoma, das eine solche Verbindung 
nicht erreicht huL, lät ohne jede ii.m Wirkung aul die zwischen den 
beiftai anderen Zentralkörperchen za. einar Äquatorialplatte an- 
geordaeten ehromatiechen Elemente geblieben« 

Was der J'ig. 85 vor aüem Wichtigkeit verleiht, das ist das 
zugehörige Folgestadiuni ; deun ein solches haben wir ohne Zweifel 
in Fig. 86 vor uns. Hier sehen wir drei Furchungszellen , zwei 
größere und eine kleinere, die scbon dorch die Art, wie sie in- 
einander gefUgt sind, erkennen lassen, dafi de durch dne simul- 
tane Dreiteilung des Eies entstanden sind. Die zwei größeren 
Zellen enthalten die charakteristischen ruhenden Blastemerenkeme, 
die in der zwischen Schwesterzellen üblichen Weise zu einander 
orientiert sind, die kleinere zeigt keine Spur eines Kern« Da- 
gegen besitzt sie, wie jene beiden, eine unzweifelhaite Archoplasma- 
kugel mit Centrosoma. Die nach diesen, teils positiven, teils 
negativen Merkmalen schon sehr unwahrscheinliche Vermutung, es 
könne sich in dieser 2Selle um einen abnorm großen zweiten Ricb- 
tongskörper handeln, wird dnrch das Vorhandensein eines ganz 
typischen solchen Körperchens ausgeschlossen. 

Bleibt demnach keine andere Möglichkeit als die, das Ei der 
Fig. 86 auf ein solches zurückzufdhreu, wie Fig. 85 es zeigt, so 
Idtet es skh ans diesen in d«r Weise ab, daß sich, nach erfolgter 
Teilung und Trennung der chiomatiscfaen Elemente, nicht nur 
zwisdien den bdden Polkörperchen der S^del, sondern auch 
xwischen einem jeden von diesen und dem an der karyokinetischen 
Figur nicht beteiligten Centrosoma eine Scheidung des Zellkörpers 
vermittelst Zellplatte und Einschnürung vollzogen hat. Daraus 
ergibt sich also eine vo!!komraene Unabhängigkeit der 
Z e 1 1 1 i 1 u n g vom K u r ü i auch zwei Archoplasmakugeln , die 
nicht dureli ckrumaüijche Elemente miteinander in Verbindung 
gcbi^udeu haben, besitzen die Fähigkeit, auf einem gewissen Sta- 
dium zur Bildung einer trennenden Scfaddewand zwischen ihren 
Zentren Veranlassung zu geben; nicht die entstehenden Tochter- 
kerne sind die dynamischen Mittelpunkte, welche den ZeUkörper 
in einsdne Territorien zedegen, sondern die Centroeomen, gldch* 



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— läO — 



Tid, ob sieb dtoselbeii einea Teil des Mnttarkans erobert baben 
oder nicht 

Was aus der kernlosen Furchungszelle der Fig. 86 weiterhin 
wird, das habe ich nicht mit voller Sicherheit ermitteln können. 
Wohl aber habe ich zwei Eier späterer Stadien zu Gesicht be- 
kommen, in denen dem kleinzelligen Fun liun^^sniatiTial noch ein 
gröLieres kernloses Stück einseitig angelayort war, em Verhaiteu, 
das ich mir nicht anders als durch die Annahme zu erklären 
vermag, daß iu dieseu Eiern Folgezustände des durch Fig. 85 und 
86 reprUmteten abnofmen Entwidduugsgaugoe zu erkennen 
sind. Da nun in diesen beiden' Fftllen das vorhandene IteEnkwe 
Fragment 1) einfadi ist und 2) onen entschieden degenerierten 
Eindruck macht, so wflrde sich, vorausgesetzt, daß diese Fälle 
wirklich in der erwähnten Weise zu deuten sind, für die kernlose 
Furchungszelle der Fig. <S6 ergeben, daß sich dieselbe nicht weiter 
zu teilen vermag, sondern nach einiger Zeit abstirbt, worauf wohl 
ihre Substanz als Näbrmaterial für die übhgeu FurcbungszeUen 
Verwendung findet. 

Wenden wir uu;» endlich zu dem in Fig. 93 abgebUdetan Ei, 
so ist für dieses das Vorhandensdn von vier Centrosomen hervor- 
anheben, die, nahesn in einer Ebene gelegen, zu einem ziemlich 
regehnAßigen Viereck angeordnet sind. Die Archoplasmaansamm- 
long, die ön jedes dieser Zentren umgibt, ist im Zustand der 
fldigen Badien, und einige von diesen Fibrillen sind bereits mit 
den in der typischen Vierzahl vorhandenen chromatischen Elementen 
in Verbindung getreten: die SpindeUuiiiuug ist im Gang. 

Solche mehrpolige Figuren suul ji etwas Allbekanntes uud 
somit isL au unserem Ei nichts priiizipieii >»eucs zu sehen. Allein 
es scheint mir, daß über diese kombinierten Spindelfiguren 
mandiei nicht Uniriehtige zu sagen wftre, was noch nicht ausge- 
sprochen worden ist, und so mag Fig. 93 biezu den konkreten 
ÄnlaS geben. Das Ascariden-Ei mit seinen gflnstigoi Unter- 
suchungsbedingongen vmnag uns zudem Aber einen oder den an- 
deren Punkt genaueren Aufschluß zu gewähren als wohl die 
meisten anderen Zellen. 

Die vier Pole des Tetrasters sind mit den Buchstaben a — d, 
die chromatischen Elemente mit deu Ziffern I — IV bezeichnet. Die 
Schleife I ist durch Archoplasmafibrülen mit deu Zentren a und 
n mit b und c verbunden, die Elemente III und IV stehen beide 
mit den Polen h und d in Veiblndung. Was hieran anffiUlt, das 
i»t der Umstand, daft jedes chromatische Element nur zu zwei 



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— 181 - 



Polen in "Rrzichnn;::^ p^rfretcn ist, ohuc daPv fHoptpf; Verhalten in der 
gegenseifi^i n J^age der Centrosomen und iScbleifeu seine Erkläruug 
finden kaua, und obnu daß die geringste Aussicht b^teht, es 
könnten die beiden unbeteiligten Pole noch uacbträglicb eine Ver- 
bindiiog eingehen. Denn es sind durcbauB liebt immer die zwei 
nScbstgelegenem ZentraMiperdiea, deren Filnrillen sich an eine 
Sdileife anheften, vielmebr sehen wir s. Bw das Element IV mit 
dem Pol h in Verbindung, obgleich dieser etwa doppelt so weit 
von der genannten Schleife eotfenit ist als der Po! c, von dem 
kein einzitjes Fädchen an dieses Element festgrh 'ftet ist 

Wir dürfen also aus der konstatierten Anordnung schließen, 
daß jede Schleife überhaupt nicht mit mehr als mit zwei Centro- 
somen in Verbindung treten kann, und dieser Schluß findet seine 
volle Bestätigung in den zahlreichen sonst bekannten mehrpoligen 
Figoren, in denen wir jede Schleife als Bestandteil einer swischen 
je zwei Polen entwickelten Aquatorialplatte antreffion, was eben 
nidits anderes heüt, als dafi diese Schleife nnr ndt diesen swei 
Polen in Beziebnng steht 

Es führt uns dies wieder auf die im V. Abschnitt aufge- 
worfene Frage zurück, rnicb welchen Gesetzen denn die Verbindung 
der chromatischen Eieuiente mit den normalen zwei Centrosomen 
geregelt wird. Ich habe dort auseinandergesetzt, daß die Er- 
scheinungen der regulären Karyokinese die Annahme gewisser Ein- 
richtungen erfordern, welche die Anheftung der Archoplasma- 
fibrillen an die Kemelemente nnr in gauz bestimmter Weise er^ 
lauben, nnd ich glaubte diese Emiichtnngen in folgenden S&tzen 
ausdrflcken zu kennen: 

1) Die chromatiscben Elemente gestatten eine Festheftnng der 
Archoplasmafödchen nur an ihren schmalen Seiten. 

2) Ist die v.T^tv. Fibrille einer Kugel mit der einen Seite einer 
Schleife in Vtrl iiuiunL: cretrotep, so können die übrigen Fädchen 
der gleichen Kw^d uur gicichiaiiä an diese Seite sich festsetzen, 
auch wenn die andere noch frei ist. 

8) Ist eine Schleife mit dem einen Pel bereits in Verbindung 
gebracht, so kSnnen sich die Bedien des anderen nor an die noch 
nicht mit Beschlag belegte Seite anheften. 

Diese drei Sätze können nun in (Reicher Weise auf die mehr- 
poligen Figuren Anwendung finden, und nur der dritte ist jetzt 
allgemeiner so auszudrücken, daß eine von einem Pol bereits be- 
setzte Seite eine" Elements überhaupt keinem der sonst noch vor- 
handenen Pole mehr zugänglich ist 



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— 182 — 



Bei (Ut BcsprcchuDg der normalen Spindeln habe icli her- 
vorgchobon, daß da«? Zustandekommen dieser zweipoligen Figuren 
anstatt durch die aufgeführten Einrichtungen iu einfacherer Weise 
durch die Annahme erklärt werden könne, es habe jedes der beiden 
im Hutterelement vorbereiteten Tochterelemente eine gewisse Affi- 
nität za einem der l)eiden Gentrosomea, ao daß es von ^rnberein 
ftr dieses bestimmt sei; nnd aneli bd den roebrpoligen Fignien 
kttnnte die Thatsacbe, dafi jedes diromatiscbe Element nur mit 
zwei CentroBomen in Verbindung' tritt, zunächst zu der Vermntnng 
verleiten, es seien für jede Schleife zwei bestimmte Pole, welche 
allein ihre Ffidchen an dieselbe anheften kSnnpTi 

Um diese Frage zur Entscheidung zu bringen , ist es not- 
wendig, die Verteilun g der chromatischen Elemente in den 
uiehrpoiigeu Figuren etwas genauer ins Auge zu fassen. In Fig. 03 
sehen wir den Pol b mit allen vier Schleifen in Verbindung go- 
braebt» von dem Fd d sind FSdcben an swei ScUeiüBn berange> 
treten, die Pole a mid e sind mit je einer Sebleife verbunden. 
* Daraus ergeben sich nach PertigstellnDg der Figur drei Spindeln, 
die alle den Pol b gemeinsam haben und von denen die Spindel 
bd zwei , die Spindeln ba und bc je ein Element enthalten. In 
dieser Anordnung ist nicht die geringste Gesetzmäßin^keit zn er- 
kennen, und eine Vergleichung mit anderen Abijüdungen mehr- 
poliger Figuren lehrt, daß, bei der gleichen Zalil von Polen, so- 
wohl die Zahl und Gruppierung der zwischen denselben ent- 
wickelten Spindeln, als auch die 2Wenverhilttti88e der in den 
einzelnen Spindeln eDthaltenen chromatischen Elemente innerhalb 
selbBtverstftndlicber Grenzen vollkommen variable sind. 

Während nun nach der Konstitution dnzdner von diesen 
Figuren die oben erwähnte ErUärungs weise, wonach jede Seite 
einer Schleife nur mit Polen von bestimmter Qualität in Be- 
ziehung treten könne, zulässig erscheint, wird eine Sfilchf An- 
nahme, wie ich glaube, durch andere Figuren vollkommen ausge- 
schlossen. 

Stellt man sich nämlich, um die normalen zwdpoligen Spindeln 
ZU erklären, vor, daß die beiden Gentioeomen in gewisser Hin- 
sicht entgegengesetzte Eigenschaften besitzen nnd daB ein dieser 
Polarität entsprechender Gegensatz auch zwischen den in einem 

Mutterelement VOTbernteten Tochterelementen bestehe, so zwar, 
dafi jedes von diesen nur mit einem bestimmten Pol verbunden 
werden könne, «o muß man schon für die dreipoliq'cn Figuren zu- 
geben, daß unter den hier vorhandenen Centrosomea zwei von 



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der gldebes Art sind. Und damis ergeben sich Folgerungen, 
welche mit der Konatitutieii vieler mehrpoliger Teüungsfigaren in 
Widfinpmdi stehen. Wenn irir z. B. in einer Zelle vier als Ecken 

eines Quadrats zu einander orientierte Gentrosomen haben, und 
diese stehen, den Seiten des Quadrats entsprecbrad, durch vier 
Spindeln miteinander in Verbindung, so ist dies unter den ge- 
machten Voraussetzungen nur dann möglich, wenn die '/cntral- 
körperchen je zweier einander opponierter Ecken unterüiuauder 
gleich und zu denen der beiden anderen Ecken entgegengesetzt 
polarisiert sind. Denn nur unter dieser Annahme besitzt jede 
der vier Spindeln Pole ungleicher Art Nnn sehen vir aber hftofig, 
daß in solchen Figuren nicht nnr den vier Seiten des Quadrats 
entsprechend Spindeln entwicMt sind, sondem aaeh in diago- 
naler Richtung*), und dies wären dann Spindeln mit gleich- 
artigen Polen, die unter den aufgestellten Voraussetzungen nicht 
vorkomni' !^ dürften. Das Qleiche gilt für die dreipoligen Figuren 
mit drei Spindeln «). 

Solche und ähnliche Anordnungen scheinen es5 mir außer 
Zweifel zu stellen, daß zunächst jeder der vorhandenen 
Pole die F&higkeit besitzt, mit jeder Seite eines 
jeden chromatischen Elements eine Verbindung 
einzugehen, nnd daB das Besultat, wonach jedes Element nnr 
mit z w ei an entgegengesetzte Seiten herantretenden Archoplasma- 



I) Derartige Figaren finden «oh bei 0. n. R. ELkrtwio (Über 
den Befrnchfnn^s- and TeUnngsTorguig ete. Jen« 1887) in Fig. 8 

und 5 (Tafel III). 

8) Et mag luer nebenbei noeh eine endere F^e berfihrt wer- 
den, die durch derartige Figaren ihre Erledigung findet. Man hat 
sehr häufig, wenn auch mit aller KeßerTC, die karyokinctischcn Linien 
mit den zwischun elektriaoheu Foleo be«tehenden Kraftlinien ver- 
gliehen, und in der That iat ja die Ähnllfilikeit oft eine tehr gvoBe. 
Ganz abgesehen nun davon, daß die Entwioklang der karyokinetisclien 
Figur meines Erachten« dnzn z\ringt, diesen Vergleich nicht über 
einen rein oberflächlichen zu erbeben, vennögen auoh ohne weiteres 
die dnipoHgen ffgnien mit dnl Bplndeln die ÜAnöglioliheit einer 
übereinstimmenden Erklärung beider Liniensystemo darzuthun. Denn 
die karyokiüc-tischen Linien entsprechen in ihrem Verlauf den Kraft- 
linien einander anziehender Funkte, es müßt« also der eine Fol 
pesitiT, der andere nei^atiT sein. Beetdien nnn dzei Pole, so mäßten 
zwei davon gleichnamig sein; zwischen diesen wiiren also Krafilinien, 
wie sie in den S]tiudelfa«ern zum Ausdruck kämen, unmöglich, wäh- 
rend thatsäohlich in diesen f igureu meistens alle drei Pole paarweiae 
doroh Spindeln niteinandur in Yeihindmig ttehen. 



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— 1H4 — 



Systemen ^erbuDden ist, dnrdi die sdum im V. Abschnitt an^e- 
BtellteD drei Gesetse eridftrt weiden maß. 

Diese gestatten wenigstens, von den außerordentlichen Varia- 
tionen in der Konstitution mehrpoliger Teilungsfiguren in einfachster 
Weise Rechenschaft zu geben Während die in den 3' Sätzen aus- 
gesprochenen Einrichtungen vullkommen genügen, um bei Anwesen- 
heit nur zweier i'ole stets das gleiche Resultat zu sicheru, lassen 
sie, sobald mdir als zwei Centroeomen vorband«! sind, eine mit 
deren Zahl sich immer mdir steigernde Mannigfaltigkeit der An- 
ordnong an, indem es ja nun noch darauf ankommt, weicher Fti 
bei der Besetzung einer Elemratseite den ftbrigen (soweit diese 
nicht schon durch Verbindung mit der Schwesterseite konkurreos- 
unfähig geworden sind) zuvorkommt. Bei einem solchen zeit- 
lichen Wettstreit müssen rein zufällige, in jedem Füll wieder 
anders sich gestaltende Verhältnisse den Ausschlag geben; die 
Konstitution einer mehrpoligen Teilungsfigur ist 
, also Sache des Zufalls. 

üm nur einige Beispiele anzufahren, so kann bei Verbanden" 
sein dreier Gentrosomen entweder eine Spindel (Flg. 85) oder ea 
kennen zwei mit einem gemdnsamen Pol, oder drei Bpiadeln mit 
paarweise gemeinsamen Polen bestehen, bei Anwesenheit von 
vier Zentralkörperchen kann die Zahl der Spindeln zwischen eine 
und sechs variieren. Selbstverständlich ist diese Zahl auch v(m 
der Zahl der vorhandenen chromatischen Elemente abhängig; im 
Ei von Ascaris megalocephala mit seinen vier Schleifen kann die 
vierpolige Figur höchstens vier Spindeln enthalten. 

Aus den angeführten Variationen folgt sofort, daß bei mehr- 
poligen Teilungsfiguren sowohl die Zahl als auch die (3hromatin- 
meoge der entstehenden Tochterkeme eine sehr wechselnde ist 
In Flg. 93 werden vier Tochterkeme entstdien, von denen der 
dem Centrosoma h zogehdrige ans Tier, der zu J gehörige aus 
zwei Toehterelementen sich aufbauen wird, während die beiden 
flbrigen Kerne aus je einem Element ihre Entstehung nehmen 
werden*). Die Zahl der Tochterkenie ist demnach identisch mit 



1) loh habe ein einziges, an eioe der Fig. 93 ähnliche Pigitt 
■ioh AOflohUtleDdeB abnomes FaTohangwfeadinm goMiheD, das aur 
aber, abo ieh gezeichnet hatte, verioren ging. Es waren vier siem^ 
lieb gleich große Furchungszellen vorhanden, die durch die gegen- 
beiüge Stellung ihrer Kerne erkennen Uefieu, daK sie durch eine 
dizekte Viertcalnng dM Siw «olBtasdeii mxm, Dia K«nio wimi 
iKmtlieh Ideiner ida di« Bonuder naalODSMn, «ad nach nngeflOiMr 



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— 186 — 



der Zahl der CeiitroMMD«ii, 4ie an der BOdiug im SpliiMi bo- 
teüigt fliDd, die Zahl der ElemeDte, «elehe einem bestimmten 
Kein ZD teil mden, g^eidi der Zahl der Ifntterdemente, mit 
denen das sogehOrige Centroeema in Verbindung getreten war. 
Da nmi in den mehrpoligen Figuren die Kombination der Zentral" 
kOrpcrchcn zu Spindeln und die Zahl der Elemente in diesen vom 
Zufall abhänmc: sind , so ist finch die Zahl, Größe nnd — falls 
wir den einzelnen chromatiHclieu Elementen verschiedene (Qualitäten 
zuerkennen müssen — auch die Qualität der entstehenden Tochter- 
kwne Yom Zufall bestimmt. 

0ie EaiTokineee, die hd Anwesenb^t sweler Pole ein Ifo- 
chaniemne von nahem idealer Vollkommenheit ist, um einen Kein 
in zwei qaantitatiY nnd qnalitatiT identische Tochterkeme m wm- 
legen, sie verkehrt diese Yorzttge gerade in das Gegenteil, so- 
bald eine größere Zahl von Centrosomen in Wirksamkeit tritt; 
und ein viel roborer Prozeß könnte eher imstande sein, bei einer 
simultanen Mihrtinlung des Kerns gleiclic Tochterkeme herzu- 
stellen, als die so sorgfältig arbeitende Karyokmese. 

Es ist nicht ohne Interesse darauf hinzuweisen, daß die mehr- 
poligen Teilungsfiguren in den Tochterzellen nicht abnorme Zu- 
atftnde der Arcboplaamakogeln und GentcoBomen, sondern ab- 
norme Kerne bedingen, nftmlich Kerne, derm ESementsahl von 
der regnilxeli bis Null weehsdn kann, in weich letsterem FaU die 
Zelle eben Oberhaupt keinen Kern besitst(wie ir Fic::. 86). In dem Ei 
der Fig. 93 sind die Kemverhftitnisse ohne Zweifel normale, es 
bestehen vier Schleifen, die ganz mit denen anderer Fior überein- 
stimmen. Nur die achromatische V]'^ut ist pathologisch, indem sie, 
anstatt zwei, vier Pole aufweist. In den vier Tochterzellen umge- 
kehrt, die aus diesem Ei entstehen werden, werden Archoplasma 
nnd Oentrosomen ganz normal sein, dagegen die Kerne teil- 
m&Bß abnorm, indem nor einer aas ^er SehleifiBn sich anfbanen 
wird, die anderen ans iwei nnd einer Schleife. 

Es ergibt sich darans, daß wohl die Zellsnbstanz ftr eine 
simultane Mehrteilung eingerichtet ist, nicht aber der Kern, 
indem sich dieser den mehrpoligen Figuren nicht anzupassen vermag. 
Sollte bei Vorhandensein von mehr als zwei Polen eine reguläre 
Kornteilung erfolgen, so müßte jedes chromatische Element sich in 
so viele Tocbtcrelemente spalten, als Pole bestehen, so daß jedes 
Ceutrosoma uiit einem dieser Teilstücke in Verbindung treten 

Sahitmiig ihrer OröBe könnto einer aas drd, einiK tts etniBi, iwii 
au jo Bw«i £iameiiten noh aolgabMU haben. 



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- 186 — 



ktante. Daiin, daß dits nicbt dar Fall ist, fUhnehr die Km- 
sabBtanz, ohne alle RflekBicbt darauf, wie viele Tocbtorlranie — 
der Zahl der Pole nach — YoranBsiditlicb entstehen werden, sich 

ganz so verhält, wie wenn nur zwei gebildet werden sollten, darin 
spricht sich der im Verlauf dieser Arbeit schon mehrmals betonte 
Hnalismus der K um teilnngsphftnomene von neuem in 
schlagender Weise aus. 

Gerade in diestT Hinsicht verdient die Thatsache besondere 
Beachtung, daß in dem Ei iler Fig. 93 ohne Zweifel zwei ganz 
normale Gescblechtskcnie vorhanden waren. 

Man könnte ja glauben ^ nnd es ist dies in der That anch 
ansgesprocheiD worden ein Kern teile sich dann in mehr als 
swd Tochterkeme, wenn er außergewöhnlich groß und reich an 
chromatischer Kemsubstans sei, es bestehe, mit anderen Worten, 
zwischen der Größe des Kerns und der Zahl der Pole eine be- 
stimmte Korrelation. Besonders die von den Briidern Hertwtg V) 
experimentell erzeugten Fälle, ^vo dnrrh Behandlung mit Chinin oder 
Choral die Teilung des Eies geliemrat war und dann am Kern, der 
inzwischen an Größe beträchtlich zugenommen hatte, vier Teilungs- 
zentren auftraten, scheinen zu Gunsten dieser Anschauung zu 
sprechen, wie dies andi von den genannten Forsehem herror- 
gehoben worden ist (pag. 1Ö8): „Ans der Reihe der mitgeteilten 
EisdieiniiDgen ist l&r uns das Wichtigste, daß der Kern in seinen 
Umgestaltungen aufgehalten wird und sich wesentlich verspätet 
teilt ; in der Zwischenzeit hat er sich aber durch Substanzaufnahme 
vergrößert, wodurch es ihm ermöglicht wird, sich direkt in vier 
Stücke zu teilen." 

Im Gegensatz hiezu ist aus meiner Fig. 03, wo trotz einer 
ganz normalen Menge von Keriisubstanz doch direkte Vierteilung 
eintritt, zu folgern, daß die Menge der Kemsubstanz und die Zahl 
der Tochterkeme nicht in Beziehung zu dnander stehen. Ich 
halte es mm för möglich, daß anch in dem Fall der Brüder Hert- 
wio die bedeutende Substanssunafame des Kerns und die daranf 
folgNide Yierteihing nicht In ursächlichem Zusammenhang stehen, 
sondern nur zufällig zusammentreffen. Sobald wir nämlich, wie 
es wohl sicherlich gerechtfertigt ist, die bei Ascaris mp'7:i1orcp]i,ik 
gefundene Individualität der Ccntrosomon und deren ^'l rrnrhrting 
durch Teilung auch für andere Zellen annehmen, läUt sich das 



1) 0. u. K. Hbbtwio, Über den Befmchtungs- aod Teiluogsvor- 
gang dei tieriMhea Eiei unter dem Iffinflnt ttoflexer Agantien. Jaut 1887* 



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187 

Resultat des IlERTWio'schen Experiments in folgender \\ ( isr er- 
klären: Durch die Einwirkung von Cbinin und Chloral v-ird /war 
der Eiofluß der Gentrosomen auf Protoplasma und Kern gel&bmt; 
wie aber das Wacbstbnm der KernsabBtanz imgeBtSrt fortadireitet, 
80 geht auch die EntwicUnng der Gentrosomen QDgehindert ihren 
Gang, und ao erleiden diese beiden Earpercben schon im onge- 
furchten Ei iio Teilung, welche bei nicht aufgehobener Einwirkung 
derselben auf Kern und Protoplasma erat in den beiden Furchungs- 
zellen eintreten wilrdf So sind, wenn nach dem F.Höschen der 
Chinin- oder Chlorai Wirkung die Wechselbeziehungen zwischen den 
einzelnen Zellenorganen wieder hergestellt sind, vier Zentralkör- 
perchen vorhanden, die nun zur Bildung einer entsprechenden 
Teilungsfigur Veranlassung geben mflssen. 

Daß eine abnorm grofie Menge von Kemsabstanz nicht eine 
Veimebrung der Zahl der Tochterkeme zur Folge hat, das scheint 
mir auch durch die oben beschriebene Flg. 89 bewieeea su werden, 
wo n'nn reguläre zweipolige Spindel sechs Eemelemente, bez. 
deren Tochterelemente, enthält. Obgleich hier so viel Kerosubstanz 
vorhanden ist, daß drei Tochterkerne mit der typischen Vierzahl 
von Elementen crebildet werden kdonten, treten doch nur, wie ge- 
wöhnlich, denn zwei auf. 

Wir haben also auf der eioen Seite: Vierteilung des Kerns 
bei normaler ZoJil (und Größe) der chromatischen Elemente, auf 
der anderen Seite: Zweiteilung bei einer um die HAlfte vemehrten 
Anzahl von Eemdementm, wonach mir der SdiluB nnabwdabar 
enehdnt, daß zwischen äst Menge der Eernsubstanz und der Zahl 
der Pole keinerlei Beziehungen obwalten. Der Kern, ob groß, ob 
klein, trifft unter allen Umständen die nämlichen Vorbereitungen 
zur Teil II ng, die in der Bildung isolierter chromatischer Elemente 
und deren Spaltung in zwei Hälften bestehen; zu wie viel neuen 
Kernen sich diese Tochterelemente gruppieren worden, ob sie alle 
wieder iu eiueu einzigen Kern zusauiuienkommen, oder ob zwei, 
drei oder mdir Toditerkeme entstehen werden, darauf ist die 
Kerosubstanz ohne allen Einfluß. Der Kern teUt sich nicht, Son- 
den er wird geteilt. 

Es mag zum Sdduß noch einmal hervorgehoben werden, daß, 
nach all den angestellten Betrachtungen, die kaiyokinetischen Pro- 
zesse lediglich für eine Z w ci t e il u n g des Kerns geschaffen er- 
scheinen , für welche sie ja in der That das , was wir als ihren 
Zweck ansehen müssen — nämlich die geregelte Verteilung der 
beiden Hälften eines jeden chromatischen Elements auf die beiden 



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- 188 — 



zu bildenden Tochtcrzellen — iu vollkommener Weibe erfüllen. 
Bei allen mehrpoligen Figuren , bei deoen die Zahl der Tochter- 
kerne und die Quantitit und Qualität ihrer Sabatans vom Zufall 
abbftngig iet, wird der Zweck der Karyokineee verfehlt Aua diesem 
G runde mfissen woU alle mehrpoligen Teilungsfiguren als pathologische 
beseichnet werden, und wenn dieeelben doch in einer Entwicklung 
als normal vorkommen sollten, so müssen entweder die Kem- 
clcnif'nte in der oben genannten Weise dieser Mehrpoligkeit an- 
gepaßt sein, oder es muß sich um die Bildung von Kernen handeln, 
für die die Menge und Qualität der Kernsubstanz gleichgültig ist 



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Nachschrift 



Nadidaiii die voiBtehende Arbeit bereits längere Zeit fertig» 
gestellt war, ist die stattliche Reihe der io kurzer Frist über das 

Ei von Ascaris megaloccphala veröffentlichten Schriften abermals 
um eine vermehrt worden. Ks ist difs die durch eine vorläufige 
Mitteilung {22} bereits in Äubäicht geätellle aa&fübrlicbe Abhand- 
lung von KlJLTSCUlTZKY 

Als neu in derselben ist anzuführen: 1) der von KuLTSütinzKY 
ztm ersteBiDsl gdietote Naehirels, daß sowohl Ei- uad Speima- 
Icem, als auch die BlastomereBkeme achromatiacbe Kerokdrperchen 
enthalten, 2) die Beobadittiiig, daß die EoAuelfftden einee jeden 
Kerns vor Ausbildung der Teilungsfigur zu einem dichten Klumpen 
(„Endknäuel") zu^unmengeballt werden (entsprechend meinen Fig. 25, 
Taf. T, und 77, Taf IV), 3) endlich die Angabe, daß sich wäh- 
rend der Eircifung von dem zu amöboiden Fortsätzen ausge- 
zogenen ProtoplasüiHkorper des Spcrmat i/ h iib Teilchen loslftsen 
und als isolierte Körocbeu eine Zeit latig im Eiprotoplasma nach- 
gewiesen werden können» ein Veriialten, dem ich jedoch nach 
eigenen Erfahrungen eine allgemeüie Gültigkeit nicht suerkennen 
kann. 

Abgesehen tod den angeführten Punkten, bringt die in Rede 
stehende Abhandlung nichts, was nicht schon , sorgfältiger unter- 
sucht, genauer gezeichnet und ausführlicher beschrieben, in den 
Arbeiten früherer Autoren enthalten wäre, und somit liegt die Be- 
deutung der Untersuchungen Kultschitzky's wesentlich darin, 
daß gewisse zum Teil bestrittene Angaben einzelner Vorgänger von 
einem uubeei(itiui>ten Beobachter bestätigt werden. Knie äolciie 
Stellung nimmt die Abhandlung speziell an meineii eigenen Ar« 



1) KviooniKi, Die BcteiehtangiforgäDgu b«i AMsrit aegelo- 
Mphala. Anh. f. aukr. kwilL, Bd. UZL 



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— 190 — . 



baten «in, indem der niSBitelie Autor bowoU meine Mitteiliuig^ 
(10) aber die beiden ArcboplaBmaIcugeto (soweit seine Allerdings 

spärlichen und durch Zeichnungen nicht illustrierten Angaben 
reichen) bestätigt, als auch in bezug auf die Bildung der Richtungs- 
kdiper mit meiner ausführlichen Djirstellun'jj (1*V) vollkommen 
übereinstimmt, wenigstens in sein n /'eiciiiiUDgou, wo^jegen er aller- 
dings in der Auslegung dieser Beluude viel wesentlicher, als es in 
seiner Iksciireibuug hervortritt, von meiner Darblciiung alj^seichL 
Ich sehe mich deshalb veranlaßt, auf diese Verhältnisse mit einigen 
Worten einzugeben. 

Unter den Bildern, die Kuiasghitzkt von der Bildung der 
RichtungskOiptt gibt, ist kein einziges, das nicht in allem Wesent- 
lichen mit einer der Ton mir gezdcboeten Figuren identisch wäre. 
So hat er besonders die von mir zuerst beschriebenen wichtigen 
Chrumatinbrücken /wischen den Unterabteilungen der zwei vor- 
handenen Chromatiukoiper in ganz der gleichen Weise nachweisen 
können, und speziell jene beiden Figuren , auf welche er seine 
von der lueini^eu abwuciieudc iJuratciiuug jj;ruudtit (Fig. 1 u. 2, 
Taf. XXIX), nehmen sieb ibat fde Kopien mdner In Fig. 15 ge- 
zeichneten Abbildnogfln aus. 

Die Beriebtigung nun, die Kui/tscHmKT meinen Besoltaten 
zu geben fftr nötig findet, besteht in Folgendem: 1) behauptet er, 
iu der ersten Richtungsspindd seien zunächst vier paarweise fer- 
buudene Chromatinstäbchen vorhanden, die sich hier in je zwei 
Hälften — eine für den Richtungskörper, eine für das Ei — spal- 
ten, während ich selbst, im Einklang mit Caiu^uv, ZAciiAHUs und 
VAN Gehuchten, schon im Keimbläschen jede Chroraatingruppe als 
aus vier Stäbchen zusammengesetzt uacbgewieseu habe ; 2) glaubt 
er, dafi nur nacb seinen Beeultateo die Bildung der Richtungs- 
kOrper ab Karyokinese beieichnet werden kOnne. 

Betrachten wir zuaicbst den zweiten Punkt KuiiTScmTZKT 
stimmt darin mit mir flberein, daß er als Kennzeichen der Karyo- 
kinese die Teilung (Längsteiluug) der chromatischen Elemente und 
(iitj Wanderung der beiden Hälften zu entgegengesetzten Polen be- 
trachtet. Indem er nun iu der ersten Richtungsspiudel vier Stäb- 
chen beschreibt, die erst, nachdem sie zur Äquatorialplatte an- 
geordnet sind, eine Längsopalluug erleiden sollen, erhält zwar der 
Bilduugsvorgang des ersten Richtuugakörpers entschieden den 
Charakter der Karyokinese, allein dnrdiaua nicht in böberem 
Maße als durch meine Daratelluog. Denn es ist bekanntlicb nicht 
nötig, ja nicht einmal hAufig, daß die Spaltung eines Elementa 



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— m — : 



ent in der ÜMlig ausgebildeten Spindd erfidgU sondern gewöhnlich 
finden mr sehen in dem noch ^lltg intakten KernblAscfaen jedes 

Elemeot aus parallelen Schwesterfäden zusammengesetxt — und 
nichts anderes habe ich für das Keimbläscheu von Ascaris meg. 
beschrieben. Leistet also Kultschitzky's Annahme nicht im 
mindest-en mehr als meine Betrachtungsweise, so stellen sich der- 
selben umgekehrt schon bei der Erklärung der ersten Richtuiigs- 
figur erhebliche Scbwierigkeiteu entgegen. Denn die paarweise 
Verbindung je zweier der vier von Kultscuitzky angenommenen 
Elementei durch ChromatittbrOcken, also das in seinen Figuren 1 
und 2 dargestellte Verhalten, das fftr meine Auflassung des Vor- 
ganges eine wesentliche StQtese bildet, ist ihr seine Erhlirnngsweise 
ein völliges Rätsel und wird demgemfiü^ seiner Bedeutung nach, 
von ihm vollständig ignoriert. Wollte man aber auch hiervon ab- 
sehen, so ist doch so viel sicher, daß sich Kultschitzky durch 
seine Annahme jei^Iiche Möglichkeit entzieht, die Bildung deä 
zweiten Richtungtkru pers als kar^ukiueae aufrecht zu erhalten. 
Denn lur ihn bcsichcu m der zweiten Richtungsspiudel von Anfang 
an vier EteneDte, von denen einftch swei ausgestoßen werden, 
zwei im Ei verbleiben; die von ihm selbst geforderte Teilung der 
Elonente würde toUkommen fehlen und somit em Vorgang ge^ 
geben sein, den Weesmakn als „Reduktionateilung" beseiehnet und 
den dieser Forscher gerade für die Bildung des zweiten Richtungs- 
körpers postuliert. Nicht nur also, daß der russische Autor sich 
irrt, wenn er glaubt, mir seine Darstellung könne dciti Vorgang 
den Charakter der ivaryukiuese wahresi, luhrt iiu (iejjeuteil gerade 
seine Betrachtungsweise zu der Kousetiueuz, daü wenigstens der 
Bildung des zweiten Richtungskörpers die wesentlichen Merkmale 
der kaiyokineUschen Teilung abgesprochen werden müssen. Viel- 
mehr besteht die etntige IKfgüchkdt, die Reifung des Eies von 
Ascaris raegalocephala unter die typischen karjokinettschen Phä- 
nomene einzureihen, in der von mir aufgestellten und, wie ich 
glaube, aufs beste begründeten Anschauung, wonach im Keimbläs- 
cheu dieses Eies (Typus Caunoy) zwei chromatische Elemente 
enthalten sind, die in der ersten Kichtuugsspindel regelrecht halbiert 
werden, worauf die zwei im Ei verbleibenden TochterekuiciiLe eine 
gleiche Halbierung in der zwuiteu Richiuugsbpiudel erfuhren. £ime 
besondere Stellung nimmt der Vorgang nur dadurch ein, daß in 
den primizen Toehterelementen, noch ehe dieselben von ihren 
Schwesterhilften getrennt sind, bersits die nfiehste Teilung vor- 
bereitet ist, eine Besonderheit, die durch daa Fehlen der Kem- 



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— 192 — 



nkoBstraktioB swiadwa den beito Teiluogen möglich wird und 
die darin in ebfachstor Weise ihre ErldAroiig findet Die Vier- 

teiligkeit von je zwei chromatisclien Elementen, 
das ist demnach der Punkt, dessen Bejahung den Prozeß ohne 
\Y( itcres als Karyukiuese stempelt, dessen Verneinung ihm diesen 
Charakter unret*!>ar entzieht; und ich glaube dies wob! am 
schärfsten zum Ausdruck briugeu zu können , wenn ich behaupte, 
dai> vou allen Autoren, welche die Reifung des Eies von Ascaris 
megalocephala studiert, uud auch vou jeoeu, welche dieseu Vor- 
gang als Karyokinese bezeichnet bähen, idi allein den Ansprndi 
erheben kann, den ProseB an die sonst Oberall nachgewiesenen 
liaiyokinetisdien Erscheinungen angeschloBsen und in priasIpieUe 
ÜbereioBtimmuog damit gebracht zu haben. Wer die von mir be- 
schriebene Struktur und Verlaufsweise in Abrede stellt oder als 
irrtümlich nachzuweisen vermag, der muß zugleich der IVildan^r, 
sei eH nur de.s einen, sei es beider liichtuOgskOrper die Merkmale 
der typischen Karyokmese nehmen. 

Der Darstellung von Kultschitzky ist dies niciit gclungeu. 

Den Qbereinstimmendeu , durch die Idarsten Zeichnungen er^ 
härteten Angaben im Gabnot, Zagbarus, ton mir und tau Gs- 
BDGEiimi, daß schon im KeimUftschen in jeder der beiden Chro- 
matingruppen yier St&bchen enthalten sind mid daß diese Struktur 
ohne Veränderung in die erste Richtungsspindel Ubergeht, vermag 
er nur den Satz gegenüberzustellen, daß die Bilder, die er von 
diesem Stadium beobachten konnte, zu unklar und unkonstant sind, 
als daß er ihnen eine bestimmte Bedeutung beilegen könne , und 
seine Behauptung, daß in der ersten Richtungsspindel zunächst 
nur vier paarweise verbundene Chromatiustäbcheo vorhaudea 
seien, gründet er anf ein Bild (Fig. 1 und 2, Tal XXIX), welches 
nicht die mindeste Beweiskraft besitzt, wie wohl am besten daraus 
hervorgeht, daß ganz identische Biluer (Fig. 16 a, b, c» Taf. I) in 
meiner Arbeit (16) sich finden, Bilder, die dadurch entstehen, daß 
bei der Ansicht der ernten Richtungsspindel vom Pol zwei Stäbchen 
einer jeden Gruppe von den beiden anderen verdeckt werden. 

Weit entfernt also, daß Kultschitzky imstande wäre, die 
Rieht igkdC der speziell von mir über die iiunsiitution der beiden 
Ghroiuatingruppen gemachten Angaben zn erschüttern , vermögen 
die Bilder, die er gibt, nicht einmal die geringste Wahrschdnlich- 
kdt dalllr lu erwecken, daß an seinen Präparaten irgend ein 
wesentUeher Punkt sich anders verhalte, ak ich ihn geschildert 
habe. 



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— 193 — 



Da jedoch jede gedruckte Behauptung, selbst wenn sie ohne 
alles Beweismaterial vorgetragen wird, eine gewisse Autorität be- 
sitzt und gerade in unserem Fall — nach den Erörterungen 
Weismanis-'s — ein theoretisches Interesse vorhanden ist. daß der 
Vorgaiig vollkommen klar dasteht, so erlaube ich mir, den Wuusch 
ammspr^hen, Kültschitzky möge ein Li, wie er es in Fig. 1 
tiiMl 8 (Tat XXIX) geieicfanet hat, so lange drehen, bis er die ge- 
seieboeten vier Stfibchen von ihren Enden erbliekt, und das Bild 
mitteilen, das steh dann dem Beaehaner darbietet 



Vanaloliiiifl 

der seit dem Jahre 1883 über das Ei von Ascaris megalooe- 
pbAla ersohlenenen PabUkatioiien in ohronologifloher Beilienfolge. 



./ 1. A« g ^iiMiiTpun, Bas Ei vnd seine Befrachtung. Bxealau 1B63. 
y 2, II. NvsBBAVM, über die Verändeninfen der Gesohleohtsprodukte 

bis 2ur Eifiirfhung. Aroh. für mikr. Anat. Band 23. 188 1. 
3. £. TAH Bbnedsm , Eeoherohes aur U maturaüou de l'oeu^ la 

f^oondation et la diTirien eeUulaire. Oand et Leipzig. 1883. 
•'4. J. B. Gabmoi, La y^aioule germinative eto. ehe« •l'Asoaris me- 

galooephala. La Cellule t. II. fiaac. I. 1886. 
r 5. M. NvasBADM, Über die Teilbarkdt der lebendigea Materie. 

Aveb. t mikr.' Anat Baad S6. 1886. 
f 6. J. B. OAB^oT, La segmentation ohei lea nAnatodeB. La Gellule 

t in. faao. I. 1886. 
' 7. Tb. Botx&i, Über die Bedeutung der Biobtungskörper. Sitc-Ber. 

d. Oesellseh. t Heiph. u. Phys. in Mfinohen. Bend II. Heft 8. 

1886. 

•'S. O. Zacuarias, Über dio feineren Vorfjänge bei der Befrucbtung 
des Eies Ton ascaris meg&ioo«pbala. ZooL Anzeiger, X. Jahrg. 
Nr. 947. 28. Hin 1887. 
«'S« O. ^4ffF**»**j Neue Untersuchungen ftber die Kopulation der 
Qeschleohtaprodukte eto. bei Asoaxii megaloeepbala. Arob. Ittr 
mikr. Anat. Band 30. 1887. 

^10. Th. Bqvbbi, Über die Befroobtang der Bier v«n Asoaiis me- 
galoeepbala. Sitzungaber. der GeeellBobaft f. Xorph. u. Pbys, 
in München. Band III. Heft 2. 1887. 

«/II. Yak Bxnxdbm et Nsrr, JNouTelles recherches sur ia tecondatiou 
et la ffivisiott eeUulaiBe karyokmAsque ebea l'asoaria da eheTal. 
La MoiulMir Balge. Nr. 283. 30. Aeat 1887. 



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12. O. Zacuabias, Ober dio feineren Vorgänge bei der Befruchtung 
de« tieriftohen £ieB._ Tageblatt der 60. YerMmmlung deutecber 
Natnrfbneher und Ante in Wieabadm IBBl. pag. 249. 
>18» A VAN Uehiciitbn, ObserratioiM aur la r^aicule germinative et 
les globales poiaires de 1'Abc. meg. Ta^ebl. d. 60. Natiirf<unoh«r> 
yersammlung zu Wiesbaden 1887, pag. 250. 
14. E. TAH Bnrusii et A. Nbyt, NoQTeUea reoherehet mt Im UfooB* 
dation et la division mitosique ohez rAscaride mdgalocephale. 
Bulletin de l'Ac. royale de Belgique, III. s^rie, t. XIV. 1887. 

V 1^. Ts. Bovsai, Über Differensierung der ZelUceme waiirend der 

Purdmng dea Eiea Ton Ase. meg. Anat Anseiger, IL Jahxg. 
Nr. 22. 16. Oktober 1887. 

V 16. Tu. BoTEHi, ZelleDstudien, Heft L Die Bildung der Biohtnng»* 

korper bei Asoaris meg. u. Asc. lumbr. Jena 1887. 
17. A. TAH O wiocHOT r, NouTelle« obeerralione aur U tMooIo 

native et les globulea polairea de l'ABcaris megaloMpllllA. Anat. 
Anzeiger, II. Jahrg. Nr. 25. 25. Nov. 1887. 
«^18. 0. Zacuabias, Die Belruohtungsertoheiiiungen am Ei von Asoaria 
neg. Anat. Anz. U. Jahrg. Nr. 26. t. Des. 1887. 

19. O. ZACBA.BIA8, Über Abtötung und Färbung dor Eier Ton AieaiiB 
meg. Auat. Anz. III. Jahrg. Nr. 1. 1. Jan. ISBH. 

20. O. Zacua&las, Über Abweichungen vom TypuB bei Konjugation 
der GeseUeehtakanie. Anat. Ans. in. Jahrg. Nr. 2 u. 8. 16. Jan. 
1888. 

1^21. £. TA5 BENEnsK, Sur la f^condatiou ohez l'ascaride mögalooe- 
phale. Anat. Ans. III. Jahrg. (No. 4 u. 5. 1. febr. 1888. 
22. N. KTOncHnsKT, Krgebniwe einer Untemielinng ttber dUe Be- 
fruchtung.<«vorgünge bei Aseeiis uMf. ffitsiingiber, der k. fceuft. 

Akad. d. Wise. 1H8K Tl. 
^ 2«i. A. VAN GBHvoaxKH, L ulcooi uccuquü comme fixateor dea oeufs 

^Aso. meg. AnatL Ans. III. Jehig. Nr. 8. 15. WSn 1888. 
24. 0. Zacharias, Einige Worte zur Kiohtigatellung in betreff des 

vAK GEHicHTBN'schen Aufaatiei in ür. 8 d. Z. Anat. Aas* 

iii. Jahrg. lö. April. 88. 
" 26. Tk. Beivw, Über den Anteil des Spetmatoseen sn der Teilung 

des Eies. Sitzongsber. der Gesellschaft Ar Heipli. n. Fbjtm 

in München. ITT. Band. Heft 18«7. 
• N. KwncasitKi, Die BeiruciitungäTorgänge bei Aacaria magaiooe- 

plialn. ArelÜT 1 vikr. Axmt. Bd. XZXL 



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ErUäruog dar Abbüdnogen. 



RHmtliohe Abbildungen sind boi Anwondong der homogenen 
Immereion |^ von ZeiB mit dem rrisma geEeiobnet Die VenohiedeD- 
hfliten in der xolatiTea OröBe d«r rinselnea Figuran «iiid dnzeb die 
Benfltning Twiohiedram Oonlu« bsdingt. 

^ Tafel L 

Fig. 1 und S. Fvde BpenoatosoSn , welehe die ZuMamemetrang 

dea Kerns aun zwei Hälften erkennen lassen. 

Fig. 3 — 9. Spermatozoon in Eiern während der Bildung der 
Aiobtuugskörper : 

Fig. 8. mm Zeit der BnliteliuBg der X BitAtnagiefindel» 

Fig. 4 u. 5. wiilirend der Bildung des I. Hichlungskörpera, 

Fig. 6 — 9. während der Hildung des II. KichtUQg8kör{rert<. 

Fig. 10 — 17. Ei- und Spermakem in venohiedenen Stadien ihrer 
Ansbildmig. Die in b— d gegebenen Bilder stellen Ubemll 
den in a. abgebildeten Kikern (bezw. die weiMii hi' i 
Kernelemente) bei einer anderen Orientierung des Eies zum 
Auge des Besohaaers oder bei anderer EioBtelliing vor. 

Fig. 18 n. Ei- und SpermnlcetD el« ToUitSndig ensgetnldeto ruhende 
Kerne ; im Eikern machen eich die «rtten BpuMn dar B^lluel- 
bilduDg bemerkbar. 

Fig. 18 b. Der in a. bei Oberfläoheneinstellung gezeichnete Eikern 
im optischen Durchsohnitt. 

Fig. 19. Ei- oder Spermakem im Beginn der Kntoelplinee. Ober- 
flächen-Ansicht. 

Fig. 20. Die beiden Oeschlechtakerae mit weiter entwickeltem Knäuel. 
0 berflächen- A nsioht. 

Fig* 21. Die Knäuilfäden haben die letzten Seitonästchen einge- 
zogen und die scharfen Biegungen und Knickungen rerloren. 
Ton jedem Kern iit nur die dem Besoheaer sugekehrte 
Hälfte gezeichnet. 

Fig. 22. In jedem Kern beistehen zwei getrennte Knäuelfäden. 

Fig. 23. Die zwei Fädeu eines jeden Kerns verkürzt und verdickt. 

Fig. S4 und 96. Vmohiedene Bilder, wie sie der Kemauflösung 
vorhergehen. 

18* 



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— 196 — 



' Tafel n. 

Fig. 36^-38. Die Strukturen der ZellsubstAn?; (Arohoplasma und 
Centrosomeo) tod der Eotetehung der OesohlechUkcme bis 
m deren AvflSsimg. 

Fig. 36—20. Eier, in denen die während der Bildun;; die zweiten 
Kicbtun L'?l:örperi um da» Spprma»o?ooti ziiBammcnf:;ozn(Tene 
Arcboplaämakugül bis zur voUeu Ausbildung der beiden üe- 
idileohtelcerBe fertbeetdil 

Fip. 29 zeigt in a. undb. das gletohe Fi bei TerBchiedener Orientieruncr. 

Fig. 30—32. EifT, in denen sieh nach der Abscbnürung des zweiten 
Biohtungskörpers das Arohoplasma durub den guuzen /eli- 
kdrper ausbreitet (üg. 80) und eidi dum eUmKhlinh wieder 
kontrahiert (Fig. 31 und 32). 

Fig. 32. In der ArchoplaamaanMinmluag ist ein einfeehes Cemtro- 
soma siohtbar. 

Fig. 88. Zwei Gratseeeooien , dnrdh Tettmg eines einrigen mU 

standen (?'^. 

Fig. 34. Die beiden Cenirosomen weiter voneiaeDder esUemti das 

Archoplasma ungefähr eiförmig. 
Fig. 86 nad 86. Die Centroeomen eufqneilend; dea Arolieplaenia 

bantelförmip: 

Fig. 87 uud 38. Zwei ToUkommen roneinander getrennte Arohe- 
plaamakugeln. 

Fig. 39—48. Die Entstehung der ersten Furohungsspindel. Die 
Arohoplasmamikrcitotnen, zu radialen Beihen geordnet, wandeln 
üoh in Fädohen um (Fig. 39), die sich zum Teil an die 
Cfhromatin8chleifen festheften (besonders dentlidh in Fig. 42). 
Die Schleifen ordnen sieh unter allmählicher Termehrung 
der sich anheftenden Fibrillen (SpindeUkaem) xor Äqvntoriei- 
platte. 

Fig. 44 a. Ente Fnrcdiungsspiodel Tellständig ausgebildeL Fig. 44 b. 
Äqnntexialpktle dieser fi^indel Tom Pol ges^n. 

✓ Tafel m. 

Hg. 45—47. Infolge des beträchtlichen Abetandes der beiden weib- 
lichen Chromatinstäbcheti ent«ff bpTi xwoi vorkommen ge- 
trennt« Kembläsohen (Fig. 4ö), die auub weiterhin selbständig 
bleiben (Fig. 46) und tob denen ein jedes eine einsige 
Chromatinschleife hervorbringt (Fig. 47). 

Fig. 48- — 60. Eier, welche die Variationen in der gegenseitigen 
Lagerung der Kerne und der Arohopiasmakugeln ▼erensobett« 
Hohen. 

Fig. 51. Ein Ei, welches in seiner ConRerviorung (Pnkrin>Bssig> 
säure) dem lebenden Zustand sehr nahe kommt. 

Fig. ö2 — 54. Verschiedene Stadien der Versohmelsung vou £i- und 
SpermolEem sn einem rahenden ersten Furehungskera. 

Fig. 55. Einheitlicher erster Furchungskem in Spindelbüdnng. 

Fig. 56. Ein sehr frühes Stadium der Spinde'entetehung. 

Fig. 57. Ein Stadium der Spindelentstehung mit abnorm frühseitig 
iiobtlMMr IiK&gsspaltxing der Sohleiftn. 



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— 197 - 



Fig. 58. Spindal, deren PoIstraliUn tn wwm kompakton 1i0nng«i 

Kuiroln Irontrahirrt sind. 
Fig. 59. Ein Ki mit sehr regelmäßig entwickelter FoiHtmhiuiig. 
Fig. 60. Äquaiorialplatte der ersten Furchungsspindel mit unregel- 

miftiger Sohleifengnippierung. 
Fig. 61. Äquatorial platte mit zwei sich knuzenden Shlcifon. 
J^'ig. 62 a. b. Zwei AnsiohtifQ eine» Eies, in welchem jcdo Archo- 

plasmakugel zunächst nur mit zwei Sohleifen in Verbindung 

getreten ist 

Fig. 63. Alle Tier Sohleifen (eine (^avon ist niohl gaMifiluwt) lind 

um die eine Arohoplasmakugei gruppiert. 
Fig. 64* und b. Sohemat» zur Erläuterung der Teüungameohanik, 

mit Benützung dm Aogaban Ton tav Jtnmm» und Knr (14) 

entwoifeiu 

Tafel IV. 

Fig. 65 a, G7 a, 69 a. Die erste Furc>ump:s9pindül in rerschiedunen 
Stadien der Teilung. Die SpindelaohBe senkrecht zur optischen 
AohM des Hikroikope. 

Fig. 65 ht 67 b, 69 b. Toohterplatten der in n. geieiohneteii Eier 
vom I'ol gesehen. 

i^ig. 66 und 68. Tochterplatten anderer Eier. 

Flg. 70. Stadivm, in welehem die Kemmembran aiohtbnr mii. 

Fig. 71 n. Zweigeteiltes tou jedem Kern sind die dem Beschauer 
zugekehrten Fortsätze gezeichnet. Fig. 71 b. Der Kern 
einer dar beiden in a. gezeichneten Furchungasellen Ton 
der FlSefae gesehen. 

Fig. 72. Tochterplatte mit unregelmJUiger Sehleifengruppierung. 

Fig. 73. Zweigeteiltes Ei; di" K'^Tne, im optischen Dürchsclmitt 
gezeichnet, stehen abuormerweise durch kouliuuiorliuhe 
Brtteken miteinander in Terbindung. 

Fig. 74. Zweigotoilteg Ei; die Keine im Bnhe«vstMid; Oentrosomen 
jeder«ieit8 noch einfach. 

Fig. 75. Desgleichen; die Kerne im Beginne der Kuuuelphase; die 
Oentrosomen Jederseits in Teilung begrÜSsn. 

Fig. 76. Desgleichen; in jedem Kern lassen sich Tier Schleifen ver- 
folgen Zwei aufgequollene Centropompn in beträchtlicher 
Entfernung voneinander; Archopiasma hautelforoiig. 

Fig. 77. Desfdeobhen. In der unterm Furohangsielle ist die Kora» 
membran bereit« aufgelöst; in der oberen ist die Kemvukuole 
beträchtlich geschrumpft, die Schleifen sind zu einem dichten 
Klumpen zusammengei^uäuelt. In jeder Zelle zwei vollkommen 
goteennte Arehoplaeniakugeln; die d«r unteren bereits straUig 
metamorphosiert. 

Flg. 78. Beide Furthim (^«Zeilen mit fertigen Spindeln. 

Fig. 79. Eiu iu Toüuug begriffenes Ei, in welchem, infolge friih- 
seitiger Trennung der SeUeifonenden die nieridionalen Chro- 
matinbrücken zwischen den beiden Tochtorplatten fehlen. 

Fig. 80 ft b. Zw( i An-ichtoTi nhiü- Kies, dessen Tochtersohieifen trotz 
beträühtiiciiex i^kiLfurnung von denen der Schwesterfadeu 



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— 198 — 



noch keine Ter8aderaas«B im EBaii« 4«r Kuvrakaottnikliaii 

erlitten haben. 

Fig. 81. Kern einer Furchungszeile in der KoäuelplxMe, in der 
Baohtang dev Aohte d«r TomugegiuBgraMi Spind»! gMehen. 

Fig. 82 a. Desgleichen. Fig. 8S h, Dtr » «. gaMidttite Kk» bd 
seitlicher Ansicht. 

Pig. 82 c. Schema einer Äquatorialplatte, auf welche die Sohleifen- 
Knip|ii«rQng dei in «. wä b. g«sM«luMt«B Koni aurtelara- 

führen ist. 

Fig. 83 a uml b. Die Kerne zweier iu8amTn6nf?pliori(jer Furchungs- 
kugeln in gleicher Kiohitmg gesehen, tig. 8ä u. Schema 
«iii«r ÄqiMtorialplmttfl^ auf wtlidw di« Sabldfianmoidnuag 
b«idiff Käme miialxamirai Iii. 

/ Tafel V, 

Fig. 84 ft. AbDOvme HatdüaaM hMlge muigelbaflM AutbiMiing der 

Spindelfaaem. Von den vorhandenen vier Schleifenpaaren 
Bind nur drei gezeichnet. Fig. 81 b. Schema einer Spindel, 
auf weiche Fig. U4 a. surücksufuhreu ist. 
Fig. 85. Ei mit drei AnhoplaimaBOiintii ; swei denelboa rind mit 
den vier Scblfltfeii n einer normaleii Spindel soMmmen- 
getreten. 

Fig. 86. Dreigeteiltes Ei, jede Furchungazeiie eatkait eine Archo- 
plaamakngel; die kleinete iat Icernlee. 

T'ifT. "^'7 Ei mit gegenein an flor gedrehten Tochtorplatton. 

Fig. 88. Ei mit einem einzigen, vier Stäbchen t nthaltonden Riohtunps- 

körper; aus dem einen Kern (Eikern) sind vier Sohleifen 

her f er gegangen. 

Fig. 89aundb. Zwei Ansichten eines Kies, welches nur einen 
einzigen llichtiingtikürper mit vier Elementen gebildet hat 
und das in jeder Tochterpiatte sechs Schleifen enthBlt. 

Fig. 90. Eitt Ei mit Anf Elementen in der Äquatesialplatte; der 
zweite RichtungslciJrper enthält nur ein einziges Stäbchen. 

Fig. 91. Ein Ei mit zweiter iüchtungsspindei, welche außer den 
zwei normalen Doppelstäbchen noch ein einfaches Stäbchen 
enthält, das im enten Richtungskörper liegen sollte. 

Fig. 92. Ein Ei, do98on crstor Richtungskörper ein Doppelstäbohen 
und ein einfaches enthält; der zweite Riohtungskdrper ist 
normal; der Eikern entsteht aus drei Stäbchen. 

Fig. 9S. Spindelbildung in einem £i mit Tier Polen. 

Fig. 94. Ein Ei, in welchem das eingedrungene Spermatozoon ohne 
wesentliche Veränderung in der Peripherie liegen geblieben 
ist; das Ei hat in normaler Weise swei Eichtungskörper 
gebildet, und der Eikeni, in dar KnUualpbaie^ enthält ivei 
SehlfliCsn. 



Wi iiMiiiDirtw BavMiMiw <l (HtnMUH MI«) la.T«M. — SOS 



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Taf.m. 




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