Ostwald 's
Klassiker der
exakten
Wissenschaft
Ankündigung.
Der grossartige Aufschwung, welchen die Naturwissenschaften
in unserer Zeit erfahren haben, ist, wie allgemein anerkannt wird,
nicht zum kleinsten Masse dxirch die Ausbildung und Verbreitung
der Unterrichtsmittel, der Experimentalvorlcsungen, Labora-
torien u. s. w., bedingt. Während aber durch dijs yorhandeneu
1?:
xr.
piipr
ÄLiLcin Fund
FoxBchenden bilden jene Schriften eine unenchöpfUche Fundgrube
TOQ Anxegangen und fördernden Gedanken.
Die Klassiker der exakten WiBsentcbaften sollen
ihrem Namen gemlss die rationellen Natonrissensehaften, von der
Mathematik bis siir Physiologie um&ssen und werden Abhandlungen
aus den Gebieten der Mathematik, Astronomie, Physik,
Chemie (dnschliesslich Krystallkunde) und Physiologie ent-
halten.
Die allgemeine Redaktion fahrt von jetst ab Professor emer.
Dr. Arthur von Oettingen/ Privatdocent an der Uniyersitftt
Fortsetzung auf der (lni\fn S^ilf lics brr.^cfiiages.
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Unter SU chungeu
#
Uber den
FAliBEU WECHSEL
des
AFRIKANISCHEN CHAMÄLEONS.
Von
ERNST BRÜCKE,
wirklichem Mitgliede der kais. Aludeiuie der Wissenschaften.
Heraasgegeben
▼on
M. T. Frey.
Mit 1 TafeL
LEIPZIG
YEELAG VON WILHELM ENGELMANN
1S93.
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A inH
/ 89 3
[179] üntersucbungen über den Furbenwechsel
des afrikanischen Cbamäleons.
Von
Ernst BrOcke,
wirklichem Hitgliede der kais. Akademie der WiistniekftfftMi.
(T<ifd LX—LXL)
(Gelesen in den Sitzungen der matliematiseh-natanrissenscliafllicben Classd
am 4. December 1861 und % Tebroar 18620
In einer nnserer akademischen Sitzungen, zn Anfang des
Sommers 1851, wurde auf Antrag des Herrn "Dt. Fitzinger
beschlossen, lebende Chamäleonen ans Ägypten kommen zn
lassen, damit neue Untersuchungen über dieses merkwürdige
Thier, namentlich über den Farbenwechsel desselben, ange-
stellt wflrden. Ich wendete mich in dieser Angelegenheit an
Herrn Dr. Laufner, welcher sich damals noch in Kairo auf-
hielt, und schon in der letzten Hälfte des August langten hier
zehn lebende Chamäleonen an . welche er auf seinen Excur-
sionen gesammelt hatte, um sie nun der Akademie zum Ge-
schenke zu machen. Sechs derselben wurden mir überliefert,
während die vier übrigen zur weiteren Beobachtung ihrer
Lebensweise und ihrer Eigenthümlichkeiten in dem hiesigen
Hof-Naturalien-Cabinete verblieben. In den folgenden Blättern
sind die Beobachtungen enthalten, welche ich über den Farben-
wechsel bisher gemacht habe. Da ich"i durch meine Unter-
suchungen, welche ich mit aller Müsse und vielleicht mit voll-
kommuereu llülfsmiltelii als meine Vorgänger anstellen, und
so ihre Angaben theils bestätigen, theils berichtigen und durch
ueue vermehren konnte, sah ich mich genöthigt eine nicht
unbeträchtliche Menge von literarischen Notizen und Auszügen
aus fremden Abhandluugeu der meinigen beizugeben, und ich
*) Siebe die Anmerkungen am Schluss.
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Ernst Brücke.
bemerkte bald, dass ihr Umtaug wenig vermehrt werden würde,
wenn ich ihr eine förmliche Geschichte der Meinungen vorau-
schickte, die von den Gelehrten verscliiedener Zeiten über den
Farbenwecbsel des Chamäleons geäussert worden sind. Ich
habe desshalb nicht angestanden eine solche zu verfassen, da
ich einsah, dass hierdurch denen, welche sich nach mir mit
diesem Gegenstande beschäftigen, eine Mühe erspart sein
würde, welche nicht gering zu achten ist, wenn man den
Umfang der fraglichen Literatur kennt und weiss wie viel
unerquickliches Geschwätz man bei dem allseitigen Interesse,
das unser Thier unter Naturforschern und Laien erregt hat,
durchlesen muss, um an die Quellen der Kenntnisse zu ge-
langen, welche wir über den Farbenwechsel, die veranlassenden
Ursachen und die innere Mechanik desselben besitzen.
Um nicht eine unnütze Masse werthlosen Materials mit-
zuschleppen und doch dem Leser eine voUständij^e Uebersicht
über die Entwickelung unserer Kenntnisse zu geben, habe
ich mit Ausnahme der Schriftsteller [180] des Alterthums und
solcher Männer, die wie Baco und (Juvier durch ihre Autori-
tät maassgebend geworden sind, nur diejenigen angeführt, von
denen es feststeht, dass sie selbst an lebenden Chamäleonen
beobachtet haben; dagegen bin ich bemüht gewesen, so weit
es mir möglich war, aus den Quellen selbst zu schöpfen, und,
so weit es der Kaum gestattete, die eigenen Worte der Schrift-
steiler wieder zu geben.
Beginnen wir mit dem, was uns von dem Vater der Natur-
geschichte Aber nnsern Gegenstand aufbehalten ist.
e/et d& xal (liXawav xaurr^v, oo iroppo» t^; tcov xj»oxo88(X«tiv,
xal (u;(pav xadatcep o[ oaupot, jx^Xavi cooirep Ta ira^§aXta
SiaiceicoixiXfftivrjv. ^Cverat hk xa^'airav ro aciüfia attTOO toi-
aoTTf] jieTaßoXij. xai yap o<p&aXfAol oujApLSTapaXXooatv 0|iOt(tic
T(p Xoi7r(p au>[jLaTi xai t) xspxo^. de xivirjai; ttotoo vqi&t;;
^o/upwc iati, xa&aic£p t\ ttov ^eXcoviov. xai aicoBvi^oxaiv te
a>j(po^ Y^vsxai, xai TeXsorrJoavTo; aoToo r XP^^^ Toiaotr^ e<3T(v.
(Artstot Hist. anim. II, 11, p. 503, b, 2, Bekk.)
So Aristofeles, der nur das Aufblähen und den Tod
als veranlassende Ursachen zur Farbenveränderung aufführt.
Der älteste Schriftsteller, welcher aussprach, dass das Cha-
mäleon aus Furcht seine Farbe verändere, scheint Theo^
phrast zu sein.
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Untersuch. Uber d. Farbenwechsel d. afrikan. Chamäleons. 5
oude xaraxpuTTTwv iautov, 6.XK uico &eou; aXXcuc tf^ncerai,
^ooei iJ/o^oSsTj; a>v xai osiXo?. ouvETrsTat Zk xai TvsujiaTO?
icXtj&o;, ü>; Bsocppaato; heisst es beim Plutarch [de solertia
animalttim, Stereotypausgabe, Leipzig 1829, Band V, p. 475);
es ist jedoch zweifelhaft, ob u>( 6£o<ppamc nur auf ouviirExai
o£ xai TTvsufjiaTo; TrXYjbo^, oder auf den ganzen Torbergehenden
Satz zn beziehen sei.
Die Meinung, dass das Chamftleon die Farbe seiner Um-
gebungen annehme, findet sich zuerst beim Antigonus (7a-
fysHuSf bei welchem es in der ouvaYWYT] rapaSoScov ioropiwv
Oap. 29 und 30 (IlapadoSoYpacpoi, ed. A. Westermatm, 1839,
p. 68 sq.) heisst: 6au(j.aoTa xai .Ta xoT; toitoic oüva90fiot-
ou|ieva, oiov o ts ttoAuttou; ' Yi'vsxai ^ap a5iaYV«J3To; tcp /pci-
fiiÄTi TOü ioacpou; xai ravTo; (u av TTspirXax^, wate etvai oua-
spfov auTOo TTjV dripav'odev df|Xov xai o Jtoiy^trfi to dpoXXod-
(isvov £Ypa'!/4V
nouXonodoc OK tsxvov excov iv oirjOsot du^v
ToToiv l^ap|xoCeiv.
^Cvetat rautov xai icepl tov ^aptaiX^ovra * xai 7a p toT< ore-
ki^&Qi Tttiv B^vS|>cuv xai toTc (poXXoi^ xai tf^ tov autov
Tpoirov airavTi toitoj 0'j}jL|x£Taj3aXXei tyjv ypoiav.
Eben so lieisst es später in Ovid's Metamorphosen Lib. XV,
V. 110 und III.
Id (juoque qucul ventis animal nutritur et aura
Protinus assimilat tetigit quoscnnque colores.
Mehr schon hatte Sefieca der Erscheinung des Farben-
wechsels nachgedarht, über welchen er sich im ersten Buche
der Quuvtitionea naturales (I, 5, 7, ed. Fr. Haase^ Lips.
1852' folgendermassen ausspricht: «Non minus iiiibes diver-
sam naturani speculis liab<*nt cjuain aves, quas rctuli. et cha-
maeleont<\s et alia animalia, quorum color aut ex ipsis muta-
tur, cum ira vcl cupidine iuceusa cuteiii snam variant humoro
snffuso, aut })ositioue lucis , quam prout reotam vei obliquam
receperunt, ita colorantur.«
PUnius hingegen scheint nnr die herrschende Ansicht
seiner Zeit wieder zn geben , wenn er sagt : Et coloris na-
tura mirabilior, mutat namque eum sabinde et oculis et cauda
et toto corpore, redditque Semper quemcnnque proxime attin-
git. praeter rubrum candidumque. Defuncto pallor est.«
(Hisior. naturalis VIII, 33, ed, SiUig. Tom. II, pag. 103.)
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Ernst Brücket
Fast zweihundert Jahre später finden wir die Kenutniss
dieses Gegenstandes in nichts vorgerückt, indem C. Julius
Solinus bei der Beschreibung eines, wie er glaubt äthiopischen
zum Genus cermis gehörigen Thieres, welches er Tarandus^)
nennt, sagt: »Hunc tarandum affirmant habitum metu vertere
et, cum [181] delitescat, fieri assimilem cuicunque rei proxima-
verit, sive illa saxo alba sit, seu fructeto virens; sive quam
aliam praeferat qualitatein. Faciunt hoc idem in mare polypi
in terra chamaeleontes : sed et polypus^) et chamaeleon glabra
sunt, ut sit pronius cutis laevitatem proximanti aemulari.«
[Solinus Fol ij/nstoi\ Cap. XXX. ed. Bipont. pag. 121. (1)
So irrig auch diese Ansicht war, so lag ihr doch immer
eine naturwissenschaftliche Vorstellung zum Grunde, nämlich
die, dass das von den Umgebungen kommende farbij^e Licht
von der Haut retiectirt werde, und sie ist i^omit nocli immer
den Fabeleien des Aelian vorzuziehen, der in dem vierzehnten
Capitel des zweiten Buches der Naturgeschichte [de natura
aniynalium libri XVII, ed. tScIineider^ Lipsiae 1784, pag. 52)
sagt: „Xa|xaiA£üJv to C^^iov si; ?oiav |x»'av /poav ou iricpuxsv
ouTS bpaoOai oärs "^vcDpL^iEilai. xXsTwrci oi iaurov TrXaviuv te
oifia xat TraparpsTcojv tt)v tojv bpcovxujv o^j/iv. Yä 7a p icepiTü}(ot?
jjiiXavi TO etSo?, o8e lUtpst^s to jiopcpojjxa ^^Xtoponjta,
oioicepouv }jieTa(j.9taoa|A8VO(. eixa pivToi d>!Xoio( i^av/i A^oxo-
1) Die Meinung der Commentatoren, dass das Toipavoov oder
TctpovTov der Alten das Roimtliier (Cervus tarandus L inn.) sei, findet
in den uns aufbehaltenen Schriftstellern wenig Unterstützung.
0£ XxuOau T014 xaXo'jjjLSvoi; TeXtuvoi; <faot ÖTjpiov xi Yi''-'«i*i| ct«tavio'^
uev &i:epßoXiQ, 8 dvo|ji6CeTat Tapavoo; t6 oe {j-i^edoc dbsocve(
ßotis* ToO oe itpoco'jTTo j Tov Tjrov S(Aotov lyei iXd^m heisst es bei Aritto^
teles {Mirab. auscult. XXX, ed. Westehnann , Brunsvig. 1S39, p. 9).
Antiqonus Cari/stius nennt es fmn TSTpo^TTouv v.al oytll-* tsov v/r.) yai
7:ay6oep(jLov xai TeTfii/oijAivov (l. c). Plinius sagt: (ScytharuinJ laiando
magnitudo quae bovi: caput malus cerviao, nee absimild: cornii»
ramosa, ungiilae bifidae, villus mlgnitudine ursorum. Sed cum li-
buit sui coloris esse, asini similis est. Tergori tanta duritia, ut
thoraces ex eo faciant [Hist. not. Lib. VIU, :^4, 1. c. p. 104 . Soli-
nus selbst sagt: »{Eadem Aethiopia) mittit et tarandum, boum magui-
tudine, bisulco vestigio , ramosis cornibus, capite cerv ino, ursino
colore et pariter viUo proftindo« (1. e.).
2) Man ersieht aus dieser Stelle wie aus der oben dem Anti'
gonus entnoranienen, dass bei den Alten ein ganz ähnlicher Irrthum
über den Farheuwechö 1 des Cephalopoden verbreitet war, wie
solcher über (h n des Chamäleoua herrschte, während Plutarch (1. c.)
sagt: der Polyp (Octopus) ändere seine Farbe willkttrlicb, das Cbar
mileon aber nur aus Furcht
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Untenueh. Uber d. FaibenweebBel d. afrikan. ObamSleoiis. 7
• TTjT« utcoSü;, xa&aicep ic^oowireTov irtpov ^ otoXi^v oitoxpirr^?
ooatv txM^ooaav \ir^S ^t](p{oooav cpapp.axoi;, wsTcepouv
Tj Mi^Ssiav nva KipxT^v, xat {iivToi xal ixaCvijv (pap(i«x(Sa
Die Ansicht, dass das Ohamileon die Farben Beiner Um-
gebungen wiedergebe, war auch so lange die herrschende,
dass selbst Baco ihr, wenn aneh nicht unbedingt , hnld^.
In dem dreihundert nnd sechzigsten Artikel der vierten Gen-
turie der historia naturcUia heisst es nach Arnold's Ausgabe
(Leipzig 1694): »Oolor viridis est ac snbflavus, versus ab-
domen magis albore allucescens, interspersa tamen maculis
caernleis, albis, rnbris. Rebus virore coloratis impositus,
caeteris quasi extinctis coloribus viret. Flavescit, flavo ad-
motus; coernleo autem , rubro vel albo, satura tantum viridi-
tate eflfulgent maculae. Ex nigri contactu nigrescit, inter-
ourrente viroris mixtura.«
Baco scheint seine Nachrichten denen des Latidius ent-
nommen zu haben, welcher im Besitz von lebenden Chamä-
leonen war, aber kein besonderes Talent für ihre Beobachtung
gezeigt hat. Bei diesem heisst es: »Color naturalis viridis
admodum dihitus in tergo, at sub venire dilutior, albicantique
propior, variabatur tamen totus rubris et caeruleis atque albis
pnnctis. Chamaeleontem in quoslibet mutari colores verum
non est. Super viridi viridit^is augetur; super luteo tempera-
tur ad luteum. Super caeruleo , aut rubro, aut albo non
vincitur viriditas nativa, sed puncta caerulea et rubra et alba
viridiorem validioremque sui speciem dant. Super nigro ni-
grescit, manet tamen tenor ille viredinis atro confusus. Etiam
haud mutato supposito colore, mutat ipse suum; vel metu, aut
molestia, aut oppressus aut solutus.«
Erst eilf Jahre nach Baro's Tode wurden von Nicolaus
Claudius Fahricius von Peiresc vorurtheilsfreie Beobach-
tungen an lebenden Chamäleonen angestellt, und sein Bio-
graph Peter Gassendus'^ sagt von ihm: »Falsum quoque exper-
tns est, chamaeleones iuduere rerum objectarum colores: seu
1) Vgl. Camillo Ranzani de chatnaeleontibus. Xovi commentarii
Academiae scientiarum instituti Honnnimsis. Tum. III, pa^. 219,
ferner: SeaUgtr d9 tuhtilik^ contra Cardanmn Franeofirii 1576,
in 8. Exercit. 169, pag. 635.
2) Viri illustris Nicolai Claudii Fuhricii de Pcirrsc sena^oris
aquisextiemis vita per Fetrum Gatsendum. Hagae comitia 1651,
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Ernst Blocke.
viiidefi [188] eoim, sea oiBerei $mi; atrorem solmn qnen-
dnm Bnhennt qua parte ad solem ant ad ignem ob-
▼ertvntür.c Hiennit war der erste Schritt zur Erkenntaiss
des merkwttrdigen Eiaflasses geschehen, welchen das Licht
auf die Farbe des Chamftieons ansHbt. Unrichtig aber ist es,
wie wir später sehen werden, wenn noch hinangefBgt wird,
»praetera yero nihil immntentor.c
Wiedemm zehn Jahre später beobachtete Herr van Man-
eanffs die Ghamftleonen in ihrer Heimat; die Notizen, die er
darüber in seiner Beisebeschreibnng giebt, sind in derselben
an zwei Stellen enthalten. Einmal heisst es: »Le Oham^^n
ne prft pendent qne je Tens qne sa conlenr grise obscnre,
nn tr^s bean yert, et pen de janne en qnelqnes endroits.«
[Voyagea de Monster de Monconys, Paris 1695, Bd. H,
TheU 1, Seite 54.) An einer andern Stelle wird gesagt:
»Jobservai comme mon Ohamdl^on, qui ^tait vert, entrant
dans ma chambre ; Tayant mis snr nne fenille de papier blane
derient noir, ce qne j'attribnd k la chandelle, parce
qne Tayant remis k l'ombre il reprit la oonlenr verte; il est
yrai qn'an soleil il devient vert, 6tant snr la terre s^che sans
herbe, mais dans nne chambre il sc fait noir, puls ferm6
dans nne armoire on dans le sein, il se fait janne et yert,
qni sont les conlenrs qnll a senlement, car son gris est si
obsonr qn'on le doit prendre ponr le noir, et le blanc tire
snr le janne.a (Ibid. p. 274.)
Anch Johmm VeeUng fand in Ägypten Gelegenheit
Chamäleonen zn sehen, worflber Thomas Bctrtholin in Nr. 52
der zwdten Centnrie seiner Htstoriae anatomicae (Hagae
comitum 1659, in 8. pag. 246) Folgendes mittheUt: »Mn-
tatio haec eolomm snas habet jieriodos, sicnt Jos. Yeslingins
mihi retnlit, qni plares ehamaeleones in Aegypto yidit. Nam
mane et circa vesperam virides colores ostendit.
p. 479. Fdbricius von Peiresc war auch der erste, der eine im All-
gemeinen richtige Voratellnng bstte yon dem Mechanisinns, durch
welche die Zuoge des Thieres beim InBectenfangen bewegt wird,
denn an derselben Stelle lieisst es: »Solent autem lincrufi, ut pro-
uiuscide nti, quam, pedalis i)rope lon^iitudinis. jaculi ini>tar evibrant
et tanta quidem celeritate, ut pene viaus aciem effugiat. Id prae-
Btatiir yero beneficio ossieuli, quod bifurcatione quadnm implanta-
tur utrimque ad extremas fauces, et caetera teres secundum oris
longitudiiiera , deservit implieandae explicandae que lin^uae cavae
scilicet, intestini instar nisi qnud in summo caruncula est, non
nihil viscida, ut praedam corripiat.«
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Untenucli. ttber d. Farbenveohsel d. afrikan. ChamSleonB. 9
circa meridiem ad nigrorem vergit, cirea noctem
pallit, media nocte candicat.«
Im Jahre 1678 machte Dr. Jonathan Goddard seine
Beohachtnngen an einem Chamäleon bekannt, die ttber den
Farbenwechsel Folgendes enthalten: »As to the colour of the
skin, it clearly appears mixed of several colours, like a med-
ly-cloth, lighter towards the belly; otherwise, near upon it,
equally mixed. The colours disceniable are green , a Sandy
yellow , a deeper yellow toward's a liver -colour: and indeed
one may easily fancy some mixture of all or most colours in
the skin; whereof some are more predominant at some times.
There are some permanent blak spots on the ridge of the
bak and on the head.«
))Lpon excitation or warming she becomes sud-
denly tuU of blak spots of the bigness of great pins
heads, equally disperscd on the sides, whit small black
streaks on the eylids; all wich afterwards do vanish.ff
^)The skin is grained witli globular ineqiialities, like the
leather called shagreen, or the eggs of flies. The grossest
grain is about the head, next on the ridge of the bak, next on
the legs; on the sides and belly finest. Wich perhaps in several
postures may schew several coleurs. And when the creature is
in füll vigour, may also have in some sort rationem speculi
and reflect the colours of bodies adjacent: wich together with
the mixture of the colours in the skin may have given oc-
casion to the old tradition of changing into all colours.«*)
Sehr ausführliche , aber keineswegs in ihren Resultaten
immer richtig gedeutete Beobachtungen aus jener Zeit ver-
danken wir den Pariser Akademikern und ich theile dieselben
in dem folgenden nach Perrault^^ Angaben mit. Nach der
Beschreibung der kleinen Erhabenheiten, mit der die Haut
des Chamäleon übersäet ist, heisst es:
La couleur de toutes les dminences de nostre CamöMon,
lors qu'il estoit en repos k 1 ombre et qu'il y avoit long-temps
que Ton ne lui avoit touche, estoit d'un gris blettastre, ä la
reserve du dessous des pattes, qui estoit d'un blanc un peu
jaunastre , et de l'intervalle des amas de grains, qui estoit
d'un rouge päle et jaunastie, comme il a est6 dit. Et il y
1) Philosoph ical iransactions giving some aeeompi of tke prestnt
underfaKuigs , sfudies avd lahours of the ingenuntB in mony COnside-
rable parts of the World, Vol. Xll/ p. 93ü.
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10
Ernst Brfleke
a apparenee qae U eonlenr Datiiielle de U pean du Cm€~
Uon, qui selon Aristate est le noir, estcnt diuig le nostre ee
gria qui le reyestoit par tont Ion qa*il estoit en repos, et
[183] qni est demeor^ k renven de la pean qiuuid il a eM
^reh^; quoi que le dessna ait eenseir^ qaelqoe temps apr^,
les taches et lea difftontes eoideiin qui y estoieat an mo-
ment qn'il est mort, inais qni se sont presqne toates effao^
qaa&d la pean a est^ sdohe.
Or ee gris qni eolor«^ tont le Gamdldon ezpos^ an grand
jour, se diangeoit quaad ü estdt an 8oleil; et tons les en-
droiti de aon corps, qni estolent frapez de la Inmi^re, pre-
noient an lien da tonr gris blenastre, nn gris plus bron et
tirant snr le minime. Le raste de la peau qni n*estoit point
^lair^e du Soleil, changea son gris au plnsienrs couleurs plus
^latentes, qui form^rent des taches de la grand enr de la
moiti^ du doit, qui descendoient de la creste de T^pine jns-
ques k la moiti^ da dos: d'antres pamrent anssi snr les costez,
snr les bras et snr la qneu6. Tentes ces taches estoient de
conleur laabelle, par le m^lange d*un janne päle, dont les
grains se color^rent, et d'un rouge clair, qui est la couleur du
fond de la peau qui paroist entre les grains.
Le reste de cette peau non ^clair^e du Soleil, et qui estoit
demeurei' d'un gris plus päle. que l ordinaire, ressembloit aux
draps melez de laine de plusieurs couleurs: car on voyoit
quelque-uns de grains d'un ^rh un pen verdastre, d'autres
d'un jjrris minime, d'autres d'un ^ris hleiiastre ordinaire, le
fond demeurant comme dev^ant. Lors que le Soleil cessa de
luire, la premi^re couleur grise revint peu ä peu, et se r^-
pandit par tout le corps , a la reservo du dessous des pieds
qui demeura de sa premidre couleur, mais un peu plus brune.
Et lors qu'estant on c^t estat, quelqu'un de la Compagnie le
mania pour observer quelque chose , il parut incontinent
sur ses epaules, et sur ses jambes de devaut, plu-
sieurs taches fort noirastres de la grandeur de
l'ongle: ce qui n'arrivoit point lors (|uil estoit mani^ par
ceux qui le gouvernoient. Quelquefois il devenoit tout mar-
quet^ de taches brunes, qui tiroient sur le vert. Kn suite
on l'envelopa dans un linge, oü ayant este deux ou trois mi-
nutes, on Ten retira blancliastre ; inais non point si blanc que
celui dont parle Aldrovandus, c^ui disparut, estant deveuu tout
ü fait semblablc au linge, dans lequel il avuit este mis. Le
uostre, qui avoit seulemcut chang^ son gris ordinaire en un
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Untmucb. ttber d. Farbeswechiel d. afrikan. ChamileonB. 11
gris fort pale, npn'-r^ avoir gard<* cette couleur quelque temps,
la perdit insensiblem^ nt. Cette exprrience nous fit donter qu il
soit vrai qua h- Lameb'on prend toutes les couleurs honnis
1» blanc, comme Theophraste et Plutarque disent: car le
iiostre paroissoit avoir tant de disposition ä recevoir cette
couleur, qu'il devenoit j>;ile toutes les nuits. et quand
il tut mort, il avoit plus de blanc que d autre cou-
leur. Nous D avons point aussi trouv(- qu il change de cou-
leur par tout le corps. ainsi qu Aristotc a dit: car quand il
prend d'autres couleurs que sa grise, et qu il se deguise comme
pour aller en masque. ainsi qu'Elian dit agr^ablement, il u eii
eouvre que certaines parties de son corps. Enfin, pour ache-
ver l exp^rience des couleurs que le Cam^leon peut prendre,
on le mit sur differentes choses de diverses couleurs. et on
l'y envelopa: mais il ne les prit point, comme il avoit fait
la blanche ; et mesme il ne la prit que la premi^re fois que
l exp^rience en tut faite^ qaoi qu'on la r^iterast pluäieurs foi
tn diff(?rens jours.
En faisant ces experiences. nous obsen-ames qu il y avait
beaucoup d endroitä de sa peau qui ne brunissoient jamais que
fort peu. Pour estre plus certains de cela, nous marijuames
par de petits points d euere ceux des grains qui nous parois-
soient les plus blancs lors quil palissoit; et nous avons tou-
jours trouv^ que lors qu il devenoit plus brun, et que sa peau
se tachetoit. ces grains que nous avions marquez devenoieni
toüjours moinä braus que les autres
Par ces observations nous criimes n'avoir pas moins de
snjet de douter de la v^rite de la jiropusition, que les Anciens
avoient avanc(ie touchant la nourriture Aerienne du Cam^ldon,
que nous en avions eü de rejetter celle qu ils ont ^tablie tou-
chant le changement de couleur qu ils out dit lui arriver par
1 attouchement des diflerentes choses dont il approche, apres
avoir observ^^. (jua la reserve de la blancheur que nostre
Camel6on prit dans un linge. toutes les autres couleurs, dont
il se couvrit. ne lui vinrent point des choses quil touchoit.
Et il est raisonnable de croire. que la blancheur qu'il receut
dans un linge froid . oü on le tint quelque temps cach^ soua
nn manteau, estoit un effet de la froideur qui le fait ordi-
nairement pälir. parceque ee jour-lä estoit le plus froid de
toos ceux pendant lesquels nous i'avons vu
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12
ErnBt Brttoke.
[184] Mais Sur toat, le obangemeDt de couleur arrestera
long-temps les cnrienz arant qne d'en avoir d^convert la
cause.* et de pouroir d^termiDer 8*il se fait par Reflexion,
comme Solin estime; on par SafPosion, eomme S^nöqoe a
penB^; ou par le ehaogement des dispositions des partioiiles
qni eomposent sa pean, snivant la doctrine des CänrMieiis.
U est ponrtant vrai, qne la Siiffosion est la plns aisäe ä
comprendre, principalement k ceiiz qni aiiront observ^ qne
la pean dn Gam^l^on a nne conlenr naturelle, qui est nn gris
blenastre qne Ton Ini voit par Tenvers qnand eile est 4cor-
cb^e ; que l'on enldve aistoent grand nombre de petites pelli-
enles de des^ns cbaenne des ^minenees, qni sont les senles
parties de la pean qni ebangent de conlenr; et qne ees pelli-
cnles sont s^par^es on ais^ment s^parables les nnes des antres,
an lien que Celles qni eomposent le roste de la pean sont
ooll^es ^zaetement ensemble. Gar ces cboses aiant est^ r^-
marqu^es, on tronvera quelque probabilit^ k croire qne la
bile, dont c^t animal abonde, estant portde k la pean par le
monvement des passions, slnsinnö entre les pelUcnles, et qne
Selon que la bile entre sons nne pellienle plns proehe, on
plns ^loigD^e de la snperficie exterienre des toinences, eile
les tient de janne on de verdastre. Gar on voit par expä-
rience qne le janne m^\4 avec le gris blellastre fait nne espece
de vert; en Sorte qn'il n'est pas dif]6cile de concevoir qne la
mtoe bile janne r^pandnä sons nne pellicule fort mince la
fasse parottre janne , et qn'estant sons nn pean plns ^paisse,
eile mele son janne avec le gris bleüastre de cette peau, ponr
prodnire nn gris verdastre, qni avec le janne sont les denx
conlenrs que le Gam^ldon prend qnand il est an Soleil, on il
se piaist : car lors qu'il est ^mü par des cboses qui Timportn-
nent, il n'est pas Strange que l'humenr noire et adnste qni
est dans son sang estant portee a la peau, y prodnise les
taches bmnes qui y paroissent quaiid il se fäche; de mtoe
que nous voions que nos visa^es deviennent rouges, jannes,
ou livides, selon (|ue les hiimeurs , qui sont natnrellement de
ces diffdrentes couleiirs, y sont port^es. Par cette m§me
raison, lors qu im mouvement contraire fait rentrer les hu-
meurs, dont la peau est ordinairement imbiie, ou qu'elles se
dissipent en sorte que dauties ne succedent point en leur
place, la peau devient blanche par la Separation des pelli-
cules qui eomposent les petites eminences ; car cette blanchenr
leur arrive de meme qu a nostre ^piderme, lors qu' estant
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Untersuch. Uber d. Faibeuwechsels d. afrikan. Chamäleoos. 13
de3S(?ch^e, et s^pares par petites laraes dans la maladie appelle
Pityriasis la peaii l)lanchit extraordiiuiircment, et semble estre
frot^e de farine. Ou poiirra trouver quantit^ des telles rai-
sons probables, avant que d'en avoir rencontr^ une dont on
puisse demontrer la verit^. [Memoircs pour servir a Vlnatoire
den animaux vedigees par Perrault ^ Paris, p. 13 ff. Me^
7tioire{> de F Academie royale des scie/ices contenant Jes ou-
vrages adoptez par cette academie avant so/i renouvellement
en 1699, T. I, Paris 1731, p. 25 ff.)
Im Anfange des achtzehnten Jahrhunderts finden wir einen
gelehrten italienischen Naturforscher, Anto?iio Vallünieri mit
den Chamäleonen beschäftigt. Dieser verfasste über die Ana-
tomie und Naturgeschichte unseres Thieres eine Abhandlung
von hundert und einigen Quartseiten [Istoria del Camaleonte
Affricano e di va?'{ animaJi difalia del Sig. Antonio l 'allis-
nieri. Venezia 1715 , in welcher er sich, nachdem er seine
Vorgänger scharf kritisirt hat, über die Ursache des Farben-
wechsels Seite 12 folgendermassen ausspricht:
Se e lecito dir qualche cosa sopra un fenomeno cotanlo
oscuro, faro animo anch'io alla mia tepidezza, e paleserö a
loro Signori i miei sospetti, giacch^ dove si dratta di imma-
ginare, giochiamo tutti d'accordo a indoviuarla. Ma prima
parmi necessario di toccar qualche cosa della struttura della
pelle non toccata dagli altri (riserbandomi a descriverla piü
esattamente , quando parlero della sua notomia) , dalla quäle
trarremo non poco lume, per indagare la cosi facile iiiutazione
de' colori nella medesima. Cioe ho osservato nella pelle di
costoro due particolari prerogative, che per mio avviso, fanno
tutto il giuoco de' medesimi. La prima si e una cosa, che
a prima giunta, senza armar Tocchio di vetro. si vede. cioö
una quantitä innumerabile di solchi, e di piegoline, che for-
mano come una rete maravigliosa, o come una maglia circon-
dante tutto quanto il corpo, e le membra loro, le quali pie-
goline, 0 solchi io non ho mai potuto osservare nelle [185]
Incertole, nei ramarri, nelle biscie, o serpenti, nelle sala-
mandre, nelle botte o rospi, ne in altri simili animalucciacci
a bella posta scorticati, e sparati all' aria, i quali non mu-
tano si d'improvviso i colori , segno evidente essere quelle la
cagione e per cosi dire, la chiave di questo segreto, che cosi
presto, e cosi facilmente si cangino. La seconda si 6 il giro
deir aria, che da' polmoni entra per piccoli sifoncini, che
forano la pleura, ed il peritoneo« infra i diafani, e sottiiissimi
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f
14 ErD8t Brücke.
muscoli del torace e delV addomine, d' indi passa sotto la
cute, scorre velocemente per gli accennati solchi o pe' proprii
canali, e la riempie, e gonfia, e sattola di sc medesima come
diremo nel diacoirere de' polmoiii. Queste due minuzie non
osservate sinora, ch' io sappia, da alcuno, bench^ la seconda
deir aria fosse ne' tempi antichi toccata da Teofrasto, ma ne'
nostri rigettata da' Sigrnori Accadomici, sono quell' esse, che
gli fanno in un subito mutar colore, e figura, conforme, che
increspa, e allarga la pelle, e in conseguenza riceve o spruzza
fuora r aria, e in tal caso da moto maggiore o minore ai 11-
quidi, che l'irrorano. E se qualche volta cang^ia i medesimi,
e non pare a noi , che cangi gonfiezza . e figura , o se alle
volte cangia gonliezza. e figura, non sempre cangiando i co-
lori cio dipende tal moto delle fibre interne, o f'nnicelle ner-
vöse, dalle quali h tutta quanta corredata la pelle, ed alla
quäle visibilmente un numero innumerabile vi giiinge, che si
stringono , e si rallentano con piü . o minor energia , dal che
dipende il movimento improvviso dell'aria, e de' fluidi, e da
questo la mutazion de colori, il qual interno celere, o tardo
increspamento non puö essere si di leggieri da noi osservato.
Abbiamo Taualogia ne uostri volti fome accennava, e con me
gli eruditi Francesi, quando all' improvviso. o a poco a poco
siamo sorpresi da qualche passione. Nel primo caso. ecco
una repentina. e molto bene visibile mutazion di colore, po-
sciache dal movimento, subito e velocissimo degli spiriti in-
crespandosi allora, o allargandosi le fila nervöse, conforme la
qualitä della passione, anchn in un subito si strangolano, o
si dilatano i canali dei fluidi , dal che stagnano o scorrono
questi piü delT ordinario, non potendo ubbidire cosi di repente
con un moto placido. e ie<i:()l;ito. all' urto, che loro vien fatto.
Ma se non siamo colti alT improvviso, se non poniamo in tu-
multo i nostri spiriti, se riceviamo la passione, per cosi dire,
a sorsi, i nervi non fanno quel tal moto repentino, e V ouda
del sangue, e degli altri fluidi ha tempo d' essere placidamente
assorbitu da suoi canali, onde non segne cosi subito tanta
mutazion de" colori. Cosi sospetto, che possa succedere nella
nostra bestioluzza. Muta colore ^conforme adesso siamo tutti
d' accordo , quando diverse alfezioni V agitano ; dunque ciö di-
pende dagli spiriti; e da Huidi, che in varie maniere inondano
la trasparente sua cute, nella quäle si frauge, e si ribatte in
diverso modo la luce, mentre quelli ora sono cacciati con em-
pito alla medesima, ora si ritirano con lentezza, o insieme ai
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Untersuclu Uber d. Farbenwecbsel d. afrikan. Cbamäleous. 15
mescolano , o s avvallano , ora fanno qualche remora fra le
frrinze, ora appena la bagnano, e la lambiscono, e finalmente
piü, 0 meno rarefatü dal caido, e dal freddo, piü, o meao
ancora 1' inondano.
Diese seine Ansicht führt Vallis7iieri noch durch vier
Quartseiten mit grosser Beredsamkeit aus; es würde uns aber
zu weit führen, wenn wir ihm hierin folgen wollten. Das
Angeführte mag genügen, um dem Leser eine Vorstellung von
der Theorie des berühmten Mannes zu geben, die sich zu ihrer
Zeit durch das Ansehen ihres Urhebers eine gewisse Geltung
verschaffte, weun es Bich gleich in der Folge zeigen wird,
dass sie weit von der Wahrheit entfernt war, und theilweise
auf Täuschungen beruhte, die wir vom jetzigen Standpunkte
der Anatomie aus grobe nennen würden, die aber in Rück-
sicht auf den damaligen Zaatand imserer Wisaenschaft imlder
beurtheilt werden müssen.
In der Mitte des achtzehnten Jahrhunderts hatte Friedrich
Ilasselquist Gelegenheit, das Chamäleon in der Umgegend
von Smyrna häufig im Zustande der Freiheit zu sehen, aber
seine Beobachtungen sind so dürftig, dass es sich nach dem
bisherigen nicht mehr verlohnt, sie anzuführen. Als Curiosum
ist nur der Schluss zu bemerken, zu welchem ihn dieselben
führten. Er kam nämlich zu dem Resultate, das Chamäleon
sei im Grande schwarz, da es aber der Gelbsucht sehr unter-
worfen sei, so werde es häufig gelb oder grün, namentlich
wenn es in Zorn gerathe. ( Voyages dans le levant da7is les
annees 1749, 50> 51 et 52 par Frederic Hasselquist publies
par ordre du Rai de iSuede par Charles lAnnaemf Paris
1769, Tom. II, p. 43.)
[186] Da diese Ansiclit wenige Anhänger fand ^) und
keine neuen Ori«rinal-Untersuchungen erschienen, so blieben
im ganzen achtzehnten und selbst in den ersten Decennien
des neunzehnten Jahrhunderts die Ansichten der Naturforscher
ziemlich allgemein auf dem Standpunkte, auf den sie Vallis-
nieri geftüirt hatte. Selbst als das Dicfionnaire classique
d*histoire naturelle erschien, fOgte Bory de St. Vincent, der
1) Sie wird güwühnlich auch Ltnnr zugeschrieben, aber schon
van der Moeven bemerkt im Text zu seinen Iconts ad iUustrandiVi
eohris mutoHoneB m ^miuuUonte, Lngduni Batavorum 1831, 4", es
scheine ihm, dass sie niirYOD Gmelin adoptirt sei, und in der That
findet lie sieh nur in den von diesem besorgten Ausgaben des Xm»^.
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16
Emst Brfleke.
den Artikel Chamäleon in demselben verfasste, unserer Kennt-
niss von dem Farbenwechsel dieses Thieres nichts Neues hinzu,
obgleich er während der Belagerung von Cadix durch die
Franzosen (ISIU — 1812) häufige Gelegenheit hatte, diese Thiere
zu sehen. Er leitet den Farben Wechsel von dem Blute her.
welches durch die Ausdehnung der Lungen in die Haut ge-
trieben wird, und führt in Ueberoinstimmnng mit seinen Vor-
gängern Furcht und Zorn, Licht und Dunkelheit als veran-
lassende Ursachen an.
Eine sehr grosse Menge von lebenden Chamäleonen hat
ferner auf ihren Kelsen in Palästina und Ägypten Mrs. Bel-
zoni unter Händen gehabt; während ihres Aufenthalts in Ro-
sette (1819) besass sie nach ihrer eigenen Angabe deren mehr
als 50 iSttick; aber der Scharfblick, mit dem sie dieselben
beobachtete, blieb weit hinter der Kühnheit zurück, mit der
diese merkwürdige Frau in den vorgeblichen Tempel Salo-
monis eindrang. Ihre ganze Beschreibung verräth in hohem
Grade die Dilettantin, welche die Thierclien mehr als einen
Gegenstand der Neugierde und des Amüsements, denn als ein
Object wissenschaftlicher Forschung betrachtete. Ich tiber-
gehe hier die von ihr gemachten Angaben : Voijages en Egypfe
et en Nubie pur 0. Belzoni, traduit de VAtujIais, Paris
1821, Tom. U, p. 297), da sie wenig Belehrendes enthalten
und überdies in Okens Zoologie (Stuttgart 183t>, VI [III],
p. 650) ausgezogen sind; nur auf einzelne Pnnkte werde ich
später noch zurückkommen J)
1) So wenig ich auch den Beobachtungen der Mrs. Belzoni
über den Parbenwechsel entnehmen kann, so muss ich andererseits
bemerken, dass sie den Act des Trinkens, den man im (iauzen
tettea beobaelitet, richtig besehrieben hat, indem tie sa^t: »Iii
peuvent se passer trois k quatre jonrs (und viel länger Br») de
l)oire; mais aussi quand iU commencent. ils y emploient environ
um? demi-heure. Je tenais quelquefoiß l'animal sur lua main pen-
dant quil buvait dans un verre; il se tenait debout en buvant, et
öioTiiit Is tdte comme uu oiseau.« In seiner Freiheit schelot es
namentlich die Thautropfen aufzulesen; denn ich hatte meine Thiere
lange beobachtet, ohne sie trinken zu sehen, als ich eines derselben
behufs eines Versuchs in ein Ghisgefiiss einsperrte, das ich unter
Wasser tauchte. Ein Wassertropt'en drang in dasselbe ein und rann
an der inneren Wand herunter. Sogleich stiess das Thier mit der
Zuofre danach wie nach eioem Insect. Später sah ich einmal ein
anderes mit der Zunge fortwährend nach einer spieirelnden .Stelle
eines kleinen Forzeliangefiisses Stessen. Ich vermuthete, dass das
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UnteiBueb. über d. Farbenwecliael d. aMkaa. GhunSleoiis. 17
Diese Lage der Diuge macht es einigermaassen erklär-
lich, dass George Cuvie7\ der sonst vermöge seiner vielseitigen
Bildung , seiner reichen Erfahrung und der stets ungetrübten
Klarheit seines mächtigen Geistes auch da das Richtige zu
treffen pflegte, wo er keine eigenen Untersuchungen angestellt
hatte, in Rücksicht auf unsern Gegenstand einer Ansicht hul-
digte, welche so wenig in der Natur begründet ist. «La
grandeur de leurs poumons", heisst es im r^gne animal, »est
probablement ce qui leur donne la propri^t^ de chaiigcr de
couleur, non pas, cumme on l a cru, selon les corps sur les-
([uels ils se trouvent, mais selon leurs besoins et leurs passions.
Leur poumon en effet les rend plus ou raoins transparent«,
centraint plus ou moins le sang ä refluer vers la peau , co-
lore meme ce fluide plus ou moins vivement, selon qu'il se
remplit ou se vide d'air.((
Die Behauptung, dass das Chamäleon, wenn es sich auf-
bläst . durchsichtig oder doch durchscheinend werde, findet
sich auch bei einem neueren Schriftsteller, der auf Sicilien
lebende Chamäleonen beobachtete. [187! In der kleinen Schrift
von U rohmann . 7iuova clescrizione del Camaleonte iSiculo,
welche 1832 in Palermo in Quart erschienen ist, heisst es
gleich zu Anfang:
»Questo Camaleonte ha il suo principale colore per tntto
il suo corpo, testa piedi e coda d'un grigio biancheggiante
nel verde violaceo , e origno , con molte strisce interrotte di
un colore giallo di limone in fondo ombreggiato d'un orangineo
Chamäleon das Spie^lUcht für einen Wassertropfeu halte, und
Hess desshalb aus einem Glase Wasser einige Tropfen in seiner
Nähe fallen, die es begierig auflas. So lockte ich es in die Nähe
des Wassergetasses und Hess am Ende die Tropfen in dasselbe
hineinfallen, worauf es aus demselben trank. Es steckte dabei die
Zunge in das Wasser, zog sie dann zurück und hob langsam den
Kopf, wie Mrs. JBekoni richtig bemerkt, niich Art der meisten Vögel.
Aehnliche Beobachtungen scheint i^wsr««» gemacht zu haben, denn
er sagt, er wolle in seinem Werke über das Chamäleon, das leider,
so viel ich weiss, nicht erschienen ist, unter Anderem das Thier
abbilden, wie es Thau in den Mund nimmt. (Beobachtungen am
afrikanischen Chamäleon. J. Müllers Archiv für Anatomie und
Physiologie, 1^11, p. 508.) — Barthelemy [Atti della terza riunione
degli scienciati Italiani, Jb'irenze lä41, 40, p. 378] sah beim Regen
ein ChamSleoii Wasser Teraehlneken, welches ihm vom Kopfe auf
die Schnauze herabrann und glaubte irrthttmlicher Weise, unser
Thier trinke nur auf diese und keine andere Art und mttsse dess-
halb imuier den Regen abwarten.
Ovtwald's Klassiker. 43. 2
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18
EniBt Brfleke.
piu carico, ed in direzione transversale ul durso, ventre, coda,
piedi e testa altre macchie orano^inee all intorno della testa,
e particolarmentc ai gran cip:lioni, al casco ed alle tempia
(non ho trovato organi uditori ossia oreccbie visibili anche
alla fronte, ed un poco riboccate labbra e mascelle, altrettante
macchie in guisa di strlsce sono al corpo, e sotto ventre, da
vedersi perö, piü grigie violacee , d un bei caugiante verde
roseo quaudo Tanimale si gonfia; ed allora il sangue circo-
lante in tutte le parti del corpo produce secondo le mie ripe-
tute osservazioni , e chiaro da vedersi, siccome quasi tutto il
corpo ^ trasparente, tenendosi Tanimale verso al sole ed irri-
tando un pochetto con stringerlo verso la camera pettorale,
si vede quasi per tutto il corpo , mentre , ove trapassa detto
sangue nelle vene, si vedono velocemente comparire i bei
differenti colori , e per giuste ragioni , esseudo il suo sangue
d'un bei cremesino violaceo, e Tinterne vive vene sono d'un
violette argentineo , come giil qui sopra detto avendo i colori
esteriori in se belli, ed in dietro depositandosi: il detto san-
gue produce questi graziosi mit^ciigli. spesso come quei del
Tarco baleno. e siccome tutto il corpo ha molti piccoli tuber-
coli, in vari grandezze, e formate di 5, 6 a 8 angoli rasso-
miglianti ad un lavoro di mosaico di tanti naccheri o marga-
retine fine di diversi colori particolarmentc alla testa dorso
coda e piedi meno espressi al corpo e sotto ventre, fuorche
la tila di perle biaiiche che dalla mascella inferiore giusto in
raezzo divido la gonüa gola, petto e sotto venire, perdendosi
all' ano.
Cosi contento d'averlo in mio potere, mi misi ad esami-
uarlo . e per la gran traspareutezza m' accorsi ch'era fem-
miua, e che nel ventre aveva gran quantitä d'ova .
Arrivato che fui in casa, aprii la scatola. e diedi liberta
all' animale, per il freddo che vi era appunto in qiiella gior-
nata, come gia dissi era tutta sgonfiata , e divcnuta di colori
piü chiari, d'un grigio bianco ^iallo verde violaceo, ed era
tanto raccolto in äh Stesse che poteva quasi contare le coste
trasparenti.M
Wahr ist an der Sache, dass, wenn man ein Chamäleon
zwischen sich und eine Lampe oder eine Lichtflamme hält,
derjenige Tlieil des Kumpfes, der nur von den Lun^ren . die
bis zum Becken hinabgehen, eingenommen wird, in ähnlicher
Weise durclischeinend ist, wie die Finger einer vor das Licht
gehaltenen Hand ; unrichtig aber ist es, wie wir in der Folge
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Untennch. ttber d. Farbenwechsel d. afrikftn.^GhamSleoii0. 19
sehen werden, dass dies irgend etwas mit dem Farbenweelisel
im thon habe.
Eine Arbeit von Lcceille und Thiehaut de Bernaud,
welche in das J. 1824 fällt, ist nach dem Au."«zngo zu ur-
theilen, welchen Frorieps Notizen davon geben, auch nur
höchst uubeileutend ; da ich jedoch das Original, indem es
nicht citirt ist, nicht zu linden weiss, so will ich diesen seinem
Wortlaute D;ich mittheilen: »Diese Veränderungen«, heisst es,
»sind plötzlich, gleichförmig, sehr auffallend, und erstrecken
sich über alle Theile des Körpers, selbst die Angen und den
Schwanz nicht ausgenommen. Es geht kein langes Einathmen
vorher , wenigstens haben die erwähnten Herren keines be-
obachten können. Die Ordnung, in welcher die Farbenver-
änderung erfolgt, ist folgende: citronengelb, apfelgrün (wobei
der Untertheil des Bauches rosenroth wird und weisse Flecken
bekommt), blaugrün, dunkelgrünbraun mit gelben, rosenrot hen,
schwarzen und dunkelbraunen Flecken. In der letzten Fär-
bung, welche nebst schwarz, eisengran und gelb, die ursprüng-
liche oder wenigstens die gewöhnliche Farbe des Thieres zn
sein bcheint, zeigt sich das Thier am leichtesten, flinkesten,
muntersten. Sein Körper, der bei der andern Färbung auf-
geblasen war, war dann ganz schlank. Weiss wird das Cha-
mäleon, wenn es krank oder todt ist.« {Frortep's Notizen
ans dem Gebiete der Natnr nnd Heilkunde, 1825, Nov.
Band XII, p. 74.)
Der Jahrgang 182() (Nov. Band XVI, p. 2Gi desselben
Blattes enthält auch einen kurzen Auszuic aus einer Arbeit
des Herrn Ju/tn Murray über nnsern Gegenstand, welche ich
aus demselben Grunde nicht aut'/.uliudon vermag. Dieser lautet:
1. [188] »Die vom Licht eutferuteste Seite zeigt immer
die hellste Farbe.
2. Die Temperatur d(»r dankelgefärbten Theile war stets
höher, als die der hellfarbigen. So war am 2<). Juli 1S24
die Temperatur der Atnn>s[)luire zu llull 72 Grad, die Cha-
mäleonhaut an der hellen 8eite 73 Grad, an der dnokeln Seite
73?25, an den gelben Stellen 7a?5 bis 74?5.
3. Nach einem selir leichten Druck, z. B. mit der Kogel
des Thermometers, wird der Theil sehneeweiss.
4. Im Sonnensebein werden die Streifen (handa) deat-
licher nnd der Unterschied der Temperatnr an den hellen nnd
dnnklen Stellen nimmt zn.
2*
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20
Ernst Brttoke.
Es soheint ans diesen und anderen ümstftnden zn folgen,
dass die Farbenveränderang nur von den Modificationen der
Oirenlation abhänge, Ton der grilsseren oder geringeren Menge
Blut, was nach den Theilen gelangt, und von der durch
letzteres bewirkten verschiedenen Refraction.«
Ganz ähnliche Angaben von demselben Verfasser finden
sich noch in den Proceedings of the British association at
Edinburgh , September 1834. (Edinburgh new philosophi-
cal Journal, Vol. XVII, p. 402.)
Im Jahre 1S27 veröffentlichte W. Vrolik Natunr cn
ontleedkundige opmerkingen over^den Chameleon (Amster-
dam 8^) die ich bis jetzt nur aus dem in Ferussac% bullefin
des scieyices naturelles (Tome XIV, p. 263) enthaltenen Refe-
rate kenne. Hier heisst es:
»J/. Vrolik n a point fait d'expdriences avec le thenno-
m^tre, mais 11 a dtUerinine avec plus de precision l influence de
la lumiere. La lumiere artiticicUe d une bougie ne chan^e que
tres peu ou point la couleur du Cam^ldon, mais un semblable
chaiicremeut est produit. independamment de la lumiöre, par
l edet de la deglutitlon des alimens. Le Corps se gonfle pen-
dant les elforts que l'animal fait pour avaler, mais ce gon-
flement ne parait pas etrc en rapport direct avec le change-
ment de la couleur; le Camdleon sur lequel J/. Vrolik a fait
ses expdriences, restait dans un parfait repos, et n'etait agite
par aucune passion ni par aucun besoin lorsqu il cliangeait de
couleur par Teftet de l'impression directe de la lumiere. Oes
changemens peuveut donc ne pas döpendre des passions ou
des besoins que l'animal eprouve, et la grandeur de ses pou-
mons ne semble etre pour rien dans la production du phcno-
mene. II parait plutöt prouve que celui-ci depend de Tin-
fluence particuliere de la lumirre sur le cours et les propriete's
vitales du sang. La lumiere est aussi la principale cause
des Couleurs difft^rentes que d autres aniniaux montrent, sous
les diverses latitudes du globe et dans les ditferentes Saisons
de l anuee, mais chez eux la cause agit plus lentement et
produit des eft'ets plus durables. tandis que cIk z le Cameleon,
son action, comiiie ses effets, sont plus instaniain's. J/. Vrolik
a trouv(? (lu'eu etVet, les parties de la peau du Cameleon, qui
montrent, pendant la vie, des l)an(les plus fonc(^es en couleur,
sont fournies d une grande qnaiititt' de vaisseaux sanguins a
lour surface interne: soiis le niir-roscope. les granulations sail-
lantes qui donnent a la peau une teinte verdätre, paraissaieut
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Untersuch, über d. Faibenwechscl d. afrikan. Chamäleons. 21
bigarr^es comme des oeufs de vanueau; ce qui ne se retrou-
vait pas dans les portions plus pales. Les changemens de
couleur du Cameleon rentrent douc dans la loi commune et
cessent d'etre une anomalie.«
Während man also seit mehr als hundert Jahren fast all-
gemein den Farbenwechsel von der Thätigkeit der Luii^^en
abzuleiten gesucht hatte, war er hier plötzlich ganz als Folge
der Einwirkung des Lichtes dargestellt. ^) Aber auch durch
diese Wendung war man nicht auf den rechten Weg geführt,
sondern man hatte sich nur in einer anderen Richtung von
ihm entfernt, und es sollten noch einige Jahre verstreichen,
bis die Bahn erötl'net wurde, welche zur vollständigen Lösung
unserer Frage führt.
Im Jahre 1829 wurden einige Beobachtungen bekannt,
welche Robert Spittal am afrikanischen Chamäleon angestellt
hatte [Edinb, new philosophical JoiimeU, Nr. XII, April 1829,
Biöliot/ieqtie universelle des 189] Sciences, belles-lettres et
arU, redigee ä Geneve XIV"^ amne^ T. XLI, p. 225).
Dnrch diese wurde nnter anderem niebgewiesen, dass schon
das blosse Licht einer Kerze genügt, um die Farbe der Thiere
zu verändern. Wenn Spittal Nachts den schlafenden und
erblassten Thieren eine Kerzenflamme näherte, so entwickelten
sich, ohne dass sie erwachten» auf der Haut braune Flecken,
welche um so dunkler wurden, je näher man das Licht heran-
brachte, und wieder verblichen, wenn man dasselbe entfenite.
Denselben Wechsel konnte Spittal noch plötzlicher dadurch
hervorrufen, dass er die Thiere mit Wasser bespritzte. Eben-
so bemerkte er, dass das Thier gereizt und in Angst gesetzt
seine Farben in ganz eigenthttmlicher Weise verändert, indem
es dann mit stecknadelkopfgrossen Flecken ganz übersäet wird^
wie dieses zuerst Goddard beobachtet hatte: »Dans ce mo-
ment« heisst es in der französischen Uebersetzung, welche mir
allein zur Hand ist, »sa couleur passa de la teinte verdätre
ä nn gris jaunfttre et parseme d'un grand nombre de pomtes
ronges de la grandenr d'nne töte d'epingle.«
1) In van der Hoeven ironea ad ilhistrandas Colons mtttationes
in Chamaeleoute . Lugduni Batavorum , 4°, Seite 8 heisst es
von l 'roiik: »Arbitratur pigmentum nigrum quo tiugitur in cbamae-
leonte superficies externa ventriculi et intestinorum, absorptione
yenarum deferri ad cutem eamque absorptionem luois stimnlo pro*
moveri.«
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Ernst Brücke.
Eä en^ing ihm ferner nicht, dasa, wenn die Tbiere ^e-
ffimd sind, am Tage fortwährend ein leichter Wechsel der
Farbe stattfiodet» so dass man die Verändemngen meist schon
von zehn za zehn oder von fünfzehn zu fünfzehn Minuten
deutlich wahrnehmen kann , und dass dieser Wechsel* Nachts
viel schwacher ist und viel langsamer von statten gebt. Dies
ist vollkommen richtig und war auch schon vor Mrs, Belzofd
beobachtet, welche sagt: »dans la maison meme on pent ob-
Server qne sa conlenr change toutes les dix minates (1. c. 298) «
Aber trotz dieser guten Beobachtungen kam er doch sn keineoi
andern Kesnltate, als dass der Farbenwechsel von der Thfttir-
keit der Lungen abhänge, nicht allein insofern dadurch die
Farbe des Blutes verändert werde, sondern auch in sofern
die Anfüllung der Lungen auf die Spannung der Hautdecken
einwirke (»non pas entiirement par suite d'une modifieation
dans la coulenr du sang r^sultant de la respiration et vue
au travers de la peau, mais en mßme temps par suite de
reffet qu'ezercent les poumons sur les t^gumens, en les ten-
dant plus ou moins et en leur faisant ainsi r^fl^chir diverse-
ment les rayon>; lumineuxu) . Zu derselben Zeit war der Glaube
dass das Thier die Farbe seiner Umgebungen annehme noch
nicht zerstört, wie wir aus einer Note sehen, welche die Be-
daction des Edinburger Journals der Abhandlung beigiebt.
Hier will ein Herr Neill von Canonsmill gesehen haben, wie
ein Chamäleon griin wurde durch das Licht, welches durch
grüne Blätter fiel, j^och im Jahre 1841 sagte BartheUmy
(1. c.) dass sie gemeinhin die Farben der Dinge annehmen,
auf denen sie sich befinden (»assumeva egli, al solito, i colori
dei corpi sui quali ritrovavasi«]. Ja noch im Jahre 1848
ist Paul Gervais [Comptes Moidus XXVII ^ p. 234) ver-
möge einer groben Täuschung dahin gelangt, einen Einflnss
der Umgebungen auf die Farbe des Chamäleons zuzugeben,
indem er fand, dass das Thier, welches in seinem ^mmer
braun gewesen war, im Garten auf einem Orangenbaum grfln
wurde. So schwer ist es, verjährte Vorurtheile der Menschen
auszurotten, weil sie in Zufälligkeiten immer neue Nahrung
finden.
Im Jahre 1S31 hattet/, van der Hoercu den glücklichen
Gedanken, in einem meinem hochverehrten Lehrer Herrn Joh,
Muller gewidmeten Werke {Ico?u's ad illusirandaa coloris
mutationes in cJtamaeleonte , Lugduni Batavorum , apud I.
0. Gyf^eer 1831, 4^) den Farbenwechsel auf fttnf Tafeln
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Untersuch, über d. Farbenweehsel d. «frikan. CliftmSleoiui. 2ä
bildlich darzustellen. Hier tiudeu wir vollständig^ aiigoreführt,
was schon die Pariser Akademiker andeuteten, dasa die Tha-
mäleonen eine bestimmte Zeichnung haben , welche nie ganz
verschwindet, aber deren einzelne Elemente zu verschiedenen
Zeiten in verschiedener Stärke und Deutlichkeit hervortreten,
so dass das Ganze dadurch sehr wesentlich verändert wird.
Diese einzelnen Elemente, welche ich später aufzählen werde,
sind überall am richtigen Orte abgebildet und die verschie-
denen Momente, in denen das Thier dargestellt ist, glücklich
gewählt, so dass in der That diese Bilder eine richtigere Vor-
stellung vom Farben Wechsel geben als alle Beschreibungen.
Sie befriedigen ein so wesentliches Bedürfniss, dass ich, wenn
sie nicht bereits vorhanden gewesen wären, keinen Augenblick
gezaudert haben würde, meiner Abhandlung ähnliche Tafeln
beizugeben, während ich mich jetzt mit einer gleichfalls nach
dem Leben gezeichneten schwarzen Abbildung begnügt habe,
welche hinreichen wird um mich mit dem Leser über die
einzelnen Theile der 190] Zeichnung zu verständigen. Eine
Beschreibung der einzelnen Tafeln ist in Okvn ^ »Isisa vom
Jahr 1832, Heft V, p. 565 enthalten, ich will hier dessbalb
nur auf diejenigen Punkte eingehen, welche einen wesent-
lichen Fortschritt in unserem Gegenstande bedingen.
Zunächst erkannte vaii der Hoeven als scharfer Beobachter
den engen Kreis von Farbenveränderungen, auf den jcdo
einzelne Hautstelle, jede einzelne Gruppe von Hauttuberkeln
beschränkt ist , und seine ersten vi«^r Abbildungen sind so
gewählt, dass sie die Grenzen desselben sehr wohl erkennen
lassen, weniger gilt dies von der fünften, welche mir ent-
weder nach einem anderen Thiere oder bei Sonnenbeleuchtung
gemalt zu sein scheint, welche letztere, wie wir später sehen
werden , eigenthümliche gleichsam ausser der Eeihe liegende
Schillerfarben zur Anschauung bringt. So dunkel, fast am
ganzen Leibe schwarz , wie ich einzelne meiner Thiere oft
gesehen habe, scheinen sie van der llovton nie vorgekommen
zu sein, wenigstens ist seine dunkelste Figur, Tafel Y, noch
in viel lichteren Tinten gehalten.
Der Verfasser bemerkt ferner im Texte sehr richtig, dass
ein weisser Streif, der vom Kinn bis zum After geht, seine
Farbe nie verändert und eb( nso wenig die xola manus und
planta pedis und dass auch die Innenseite der Arme und
Schenkel verhältnissmässig schwachen Veränderungen unter-
worfen ist, kurz man kann sagen, dass er die äusseren
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Ernst Brttcke»
Erscheinniigeii des Furbenweehaels YoUstftiidig beobachtet habe,
mit einziger Aneiiahme der Umkehr der Zeichnimg, d. i. der
Yerwandlimg der dunkleren Partien in die heileren nnd der
hdleren in die dunkleren, die er nur an den EopÜBtreifen
gekannt zu haben soheint, von denen es heizet : »Semper eon-
spiciuntur, sed diveiso admodum colore; flavae nempe, aat
vicides aut bruneae, aut fere nigrae. Hinc etiam interdum
capitis color universus obscurior erat striis illis,
quae pro diversa coloris mutatione elariores ob-
servabantur aut distinguebantur difficilius.«
Auch in Rflck sieht seiner Ansicht von der Mechanik
des Farbenwechsels stellte sich van der Hoeven auf einen
richtigeren Standpunkt als seine Yorgänger, indem er sich von
den Hypothesen derselben entfernt hielt, und dafftr die Haut
genau untersuchte und in ihr das später zu beschreibeide
dunkle Pigment fand, you dessen Veränderungen er den Farben-
wechsel abhängig macht. Er scheint sich unter diesen Ver-
änderungen FarbeuTcrändernngen gedacht zu haben, legt aber
darauf keinen grossen Werth, indem er schlflsslich sagt: »Hoc
uno contentus ero, si concedatur mihi sedem coloris in pig-
mento cutaneo esse, cujus mutatio qualiscunque diversi coloris
causa Sit.«
Somit können wir sagen, dass diese gediegene Arbeit den
Uebergang zu einer neuen Periode unserer Geschichte bildet,
deren durch die mächtige Einwirkung der Ycrbesserten Ver-
grOsserungsmittel umgewandelter Charakter drei Jahre später
noch schärfer in den Untersuchaugen hervortritt , die Müne^
Edwards an zwei in SavarH Besitz befindlichen Ghamäleonen
anstellte, und deren Besnltate ich wegen ihrer Wichtigkeit
fOr deu gegenwärtigen Standpunkt mit den Worten des Ver-
fassers wiedergeben muss. In den Annales des sdences
naturelles y Serie II, T. I, p. 48, heisst es von diesen
Thieren:
»L*nn de ces reptiles, que nous d^slgnerons par le numero
I, ^tait habituellement d'un gris violac^; pendant la nuit,
lorsqu*il 6tait profond^ment endomd 11 devenidt d'un gris
blanchätre ; de temps en temps il pr^senUdt le long des flaues
de taches d*uii jaune sale, et quelquefois il sc foimait sur
diff($reDtes parties de son corps d'autres taches rouges ou mtae
d'un violet tr^s fonc^. Enfin, quelques jours avant sa mort,
il avait pris une teinte jaunätre et s'etait recouvert de petits
points noirs mlliaires, qui peu ä peu se sont ^tendus de fa^on
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Untersuch, über d. Farbeuweclisel d. afrikan. Chamäleons. 25
ä former des taches contiuues et a couvrir presque tout ie
Corps.«
»Le Camelöon n° II ötait ordinairement d un vert bou-
teille tres fonc^. , tiraiit sur le noir; profondement endormi il
devenait commc le precedent, d'un blanc jaunätre sale, et
pendant le jour oii lui voyait souvent, le long des flancs. des
taches vert pomme, tandisque le reste du corps etait d'un
vert bouteille ; lorsqull etait place ä la fenetre et avait l'es-
poir de se sauver, cette teinte de vert pomme s'etendait par-
tout. Enfin, lorsqu'il est tomb^ malade, il s'est manifeste sur
son Corps quelques taches jaunätres, mais il a conservö jus-
qu ä sa mort la couleur g^n^rale d'un vert glauque qui loi
^tait habituelle.«
[1911 «Ce Cam^l^on chan«:eait de couleur plus facilemeut
que le precedent; mais chez Tun et l'autre ces variations ne se
faisaient que leutement : du reste elles etaient completement
indäpendantes de la distension plus ou moius considörable du
Corps de Vanimal. Souvent on voyait ces Camdl^ons senfler
extremement saus presenter aucun changement de couleur, et
d'autres fois on voyait ces modifications survenir sans etre
prdced^es d'aucun changement de volume. L'observation di-
recte venait donc detruire toutes les hypotheses ä l'aide des-
quelles les naturalistes avaient cherch^ ä expliquer les chanj^e-
mens de couleur des Cameleons pav les eflfets de la distension
plus ou moins consid^rable de leurs poumons; mais eile ne
jetait encore aueune lumiere .sur la cause reelle de ce pheno-
m^ne: pour m'elairer u ce sujet, j'eus recours a Tanatomie.«
»Imm^diatement apres la mort du Cam(^l(?on I, je d^-
tachai un lambeau de la i)eau sur laquelle on voyait a la
fois la couleur rouge noiratre d^jä signalde et une large tache
grise jaunätre, et je Texaminai k l'aide d'une forte loupe.«
»La surface de la peau est, comme on le sait. hörissde
d'une foule de petits tubeicules arrondis entre lesquels on
apergoit des granulations beaucoup plus lines. Quelques natura-
listes avaient pens(? que les changemens de couleur des Camd-
Idons d^pendaient de ce que ces tubercules etaient jaunätres
et le fond de la peau d'une autre couleur, et que, lorsque la
peau etait contract^e sur elle-raeme, on voyait les premiers,
tandis que lors de la distension de cette menibrane ces points
se perdaient, pour ainsi dire, sur le fond qui se d^couvrait
k la vue ; mais il n'en est point ainsi, car, dans les parties
de la fturface da oorps les plus fonc^es, comme dans Celles
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Ernst Brücke.
qui ^taient les plus claires, c'(5tait pr^cis^meiit aii-dessous de
ces tiibercules que la teiiite locale ^tait la plus prononc^e.«
«Dans les parties de la peau colorees en rouge noirfitre,
il ^tait facile de s'assurer, ä l'aide de la loupe, que la couleur
gris jaunätre, propre aux parties voisines, n'avait pas < iitiere-
ment disparu , mais ötait en quelque sorte niasquf?e par une
infinite de points d un rouge violac^ plus ou moins foncö :
chaque tubercule en etait cribl^, et, observes ä l'oeil nu, ces
points paraissaient en occupper tonte la surface ; entre les
tubercules on apercevait aussi des points de meme couleur,
seulement en moindre nombre. Enfin ä la face inf^^rienre
de la peau cette teiiitc foncee paraissait encore plus intense.«
»Lä, oü la peau iie presentait pas cette couleur violac^e,
on n'apercevait a sa surface externe qu une teiute gris jauiiatre
plus intense au-dessus des tubercules cutanes (^ue dans le^ iuter-
valles qui les sdparaieut ; et, dans quelques points, le long des
flaues et en dessous du corps, eile etait plus blanche que par-
tout ailleurs, tandis que vers Töpine du dos eile tirait davan-
tage sur le jaune. En tendant la peau de fa^on a ecarter
les tubercules dont eile est garnie. on ue changeait pas no-
tablement sa couleur; mais en l'examinant par sa surface in-
tdrieure, on y retrouvait la meme couleur rouge violac^e tirant
sur le noir, qui aillenrs se voy&it au-dehors aussi bien qa'en
dedans.ff
»11 nie parut donc evident qu'il existait partout dans la
peau de cet animal deux pigmens bien distincts; savoir, une
matiere d un gris plus ou moius jaunätre ou blancbätre suivant
les endroits ou on l'observait et un pigment d un rouge violace
et noirtltre, et que les difierences de couleur que je rencontrais
dans cette membrane d(?pendaient de ce que tantöt cette der-
ni^re se voyait ä la surface a travers l'epiderme. et mßl^e en
quelque sorte a la preuiiere, tandis que d'autres foia eile 6tait
cach^c au-dessous de la couche srrisatre.c
»Ce fait coustatö, il deveuait proliahle quo la formation
des taches d un rouge violac^ plus ou moins fonce que Ton
avait vues apparaitre d une maniere transitoire pendant la vie
de l animal, et s elfacer ensuite, d^pendait dun d^placement
dans le pigment de la couche profoude ; le melange de la teiute
qui Uli est projjre avec celle du pigment de la couche super-
ticielle pouvait en effet expliquer tous les pb^nomenes ob-
serves pendant la vie, et ce qui me confirma dans cette opinion
fut le chaDgement qai s'op^ra dans le cadavre pea de temps
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Untersacb. über d. Farbenwecbsel d. afrikan. Cbamäleons. 27
aprfes la mort; la teinte rouge noirätre , comme nous Tavons
d^jä dit, s'ötendait alors sur presque toute la surface de son
Corps; mais ayant posö Tanimal sur un marbre un peu froid,
je vis Oes taches 8e r^tr^cir consid^rablement et dans certains
endroits disparaüre compl^tement. Dans les [192] points oü
la couleur 8*^tait ainsi modifiee le pigment noirätre cessa de
se montrer ati-dessous de l'^piderme, et ne se retrouva plus
qn'au-dessoas du pigment grisätre par lequel il 6tait com-
pl6tement reconvert.cr
dEd appliqnant sur la peau de ranimal, dont la vie venait
h, peine de s'^teindre, de Talcool concentr^, je fis anssi dis-
paraltre preßqa'eDti^rement la couleur violac^e noirätre des
points exp^riment^s , et je les ramenai k la teinte qui, pen-
dant la vie du Cam^l^on, se voyait partout lors d'un sommeil
profond. La plnpart des acldes ^netgiques produisirent le
mtee effet ; mais en touchant avec nne dissolution alcaline
nne partie de la pean qni offrait naturellement la teinte griae
jannfttre propre an pigment snperficiel, je d^terminais le
changement inverse: la couleur passa de suite au ronge
noir&tre.ff
»Enfin, il me fut m^me possible de faire passer de lam-
beaux de la pean, d^tach^s de l'animalj de la couleur gris
jann&tre qn'ilB offraient k an rouge violac^ plus ou moins
intense et presque noirätre, en employant seulement des moyens
mdcaniques propres k refouler le pigment profond vers la super-r
fiele du derme; et, en examinant au microscope les points
ainsi modifi^s, je leur trouvai le m^me aspect qu'ä ceux teints
d'une mani^re semblable par les proc^d^s pbysiologiques dont
je cherchais k d^voiler la nature.c
iLes r^snltats ^tant les mdmes, on pouvait pr^sumer que
les canses devaient etre analogues, et on pouvait alors con-
elnre que pendant la vie, le pigment profond, en se caobant
dans la snbstance du derme on en se montrant en plus on
moins grande abondance au milieu de la couche de pigment
superficiel, occasionait les ph^nomänes de coloration et de
d^coloration dont nous avons d^crit plus haut toutes les phases.
Mais comment ce pigment profond pourrait-il se mgler au
pigment superficiel et s'en retirer altemativement? Pour r4-
soudre cette question, j*eus encore reconrs k Tobservation de
la struoture de la peau.«
»Ayant fait dig^rer pendant quelque temps an lambeau de
cette membrane dans nne dissolution alcaline assez concentr^e/
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Emst BrUoke.
afin de dissoiidre ou de rendre transparentes les parties qui
masquaient la disposition du pigment, j'eu Iis la dissection
80US la loupe, et je vis distinctement qiie la matiere colorante
noirätre se trouvait renfermöe dans une foule de petites ca-
vit^s log^es dans la substance du derme et donnant naissance
chacune a des ramilications d'une grande linesse qui s'^levaient
jusquaupres de repiderme en traversant la couclie super-
fioielle du pigment grisätre, qui paraissait comme ^paDchee ä
la surface du derme, et repr^sentait assez bieu la tuoique
appel^e par les anatumisted reseau muqueux.«
ijD'apr^s cette disposition, il devenait facile de comprendre
comment le pigment profond pouvait alteniativement se mon-
trer au milieu du pigment superficiel et en dominer plus ou
moins completement la couleur, ou bien se cacber au-dessons
de lui; pour produire le premier de ces ph^nomenes, il suf-
firait que le fond des utricules se contractät ou füt comprim^
par le resserrement de la partie profonde du derme. de layon
ä faire refluer dans les ramifications, dont leur surface est
berissee, la matiere contenue dans leur interieur, et ä la
rendre visible au-debors. Pour ramener ensuite la pean,
ainsi coloree, a sa teinte gris jaunätre, il suftirait aussi de
la contraction ou de la compressiou de ces ramifications super-
ficielles qui, en se vidant dans lutricule plac6 au-dessous,
perdraient leur couleur et disparaitraient plus oa moins com-
pletement.»
»Du reste ce pbenom^ne ne serait pas unique dans la
natnre. Plusieurs moUusques c^pbalopodes preseutent quelque
cbose d'analogue ; la peau de ces animaux est orn^e d'une
infinite de taehes diversement coloröes qui paraissent et dis-
paraissent alternativement , et, si Ton en place un laiiibeau
80U8 le microscope, on voit que ces cbangemens d^pendent
de la contraction de petites vesicules remplies d'un liquide
colore , qui s'etendent de la surface de la peau assez pro-
fond^ment dans sa substance. Lorsque l'une de ces tacbes
apparait, le li(juide, qui joue ici le role de pigment. est poussö
vers la partie superlieielle de la v^sicule et sy (5tale, tandis
que, lors de sa disparition , il est refoule en dedans par la
contraction de cette meme partie superiicielle qui devient alors
an point presqu 'in visible.«
)*La dissection de notre second Cameleon a confirm^ les
re^ultats obtenus par les recbercbes dont il vient d'etre question ;
car nous y avons tronv^ deax pigmens bien distincts; Tim
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•Untersaeli. Uber d. FarbenweehBel d. afrikui. GhamSleons. 29
superficiel, jaunätre ou blaue, siiivant les parties du corpa
examinees ; lautre profond et d une teinte vert bouteille tirant
sur le [193] noir. Or, il est Evident ({ue le m^lange de ces
deux couleurs, et la pr^dominence de l'une sur l autre devaient
produire tous les changemens observes pendant la vie de
lanimal.«
»Du reste, ce pigment verdätre m'a paru avoir la plus
graude analogie avec le pigment violace qui se trouvait chez
le Cameldon precc^demment etudid; il se comportait de la
mdme mani^re avec les r^actifs chimiques, et, suivant que la
lumi^re le frappait de teile ou teile manii^re, il paraissait d'un
vert bouteille tres intense ou offrait une teinte tirant sur le
violet.M
»On conuait plusieurs substances colorantes qui. vues par
transparence ou par r^fleetion , ou bien observ^es en masses
plus ou moius denses, changent egalement de teinte; le rouge-
vert du Carthame nous offre un exemple remarquable de ce
phönomene, et il nous parait probable que la diff^rence qui
existait entre la teinte du pigment profond chez nos deux
Cam^leons dependait de quelque leger changement dans son
etat de cohesion; si cela etait, le meme individu pourrait
presenter, non seulement les cliangemens que nous avons ob-
serv^s, mais aussi passer du vert au violace.«
»Quoi qu'il en soit nous voyons:
1. Que le changement de couleur des Cam^l^ons ne d^
pend essentiellcment ni du gonfloment plus ou moins consid^-
rable de leur corps et des changemens qui peuvent en r^sulter
sur Vetat de leur sang ou de leur circulation. ni de la distance
plus ou moins considerable que les tubercules cutanes laissent
entro eux ; bien que cos circonstances exercent probablement
quelqu'influence sur ce phenomene.
2 . Qu'il existe dans la peau de ces animaux deux couches
de pigment superpos^es, mais dispos^es de faron a pouvoir se
montrer sous l'epiclerme simultanörnent, oa bien ä se cacher
l'une au- des so HR de lautre.
3. Que tout ce qu'il y a d'anomal dans les changemens
de couleur eprouv^s par les Cam^l^ons, peut etre expliqu^^
par l'apparition du pigment de la couche profonde en quantit^
plus ou moins considerable au milieu du pigment de la couche
superticielle, ou sa disparition au-dessous de cette couche.
4. Que ces d^placemens du pigment profond peuvent
effectivement avoir iieu, et que c'est probablemeut ä leur suite
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Ernst Bracke
que la oonleiir du Cam^l^n ohaiige pendant la yie, comme
eile peat encote changer apr^s la mort.
5. Qa'il eziste nne grande analogie entre le m^canisme
k Taide duquel ees ehangemenB de eoulenr paraissent avoir
lieu Ohes ees reptiles et celni qui d^termine Tapparitioii et la
dispaiitlon snceessive des taches colorto dans le manteau de
divers moUnsques e^phalopodes.c
Seit dieser wichtigen Arbeit sind, so viel ich weiss, ausser
dem nnglflcklichen völlig niehtssagenden und leeren Versuche
von Paul Gerveds, dessen ich schon oben (p. 189) erwähnte,
nnr einige Bemerkungen von Mieg über den Farbenweohsel
erschienen (Bericht über die Verhandlungen der natnrforsehen-
den Gesellschaft in Basel vom Ang. 1838 bis Jali 1840,
Basel 1840, 8<>. 8. 5), aber anch diese endialten, da sie im
Gmnde nnr in einer Anfzftblong der Farben beBtehen, die an
den Thieren beobachtet worden, und schlOaslieh die Ver-
mntfanng geäussert wird, dass wohl Lieht und Wärme die
I gewöhnlichen Ursachen der Farbenveränderang sein mögen,
nichts Neues mehr für den Leser, und ich schliesse desshalb
hiermit die Aufzählung der Originalarbeiten , welche tlber
unseren Gegenstand erschienen sind, indem ich die Resultate
von 3^n.e - Edwards zum Ausgangspunkte meiner eigenen
Untersuchungen mache. Ehe ich jedoch zu denselben über-
gehe, muss ich, um in der Folge dem Leser besser verständ-
lich zu werden, einige Worte über Farben und Zeichnung
meiner Chamäleonen voranschicken.
Die Farben, welche ich au ihnen beobaehtete waren
folgende :
1. Alle Uebergänge vom Orange durch Gelb^ Grün bis
zum Blaugrün.
2. Die Uebergänge von jeder dieser Farben durch Brauu
oder Graubraun in Schwarz.
3. Weiss, blasse Fieisclifarbe, Rostbraun, Lilagrau, Blau-
grau, neutrales (Iran.
1. Mehrere Schillerfarbeu zwischen Stahlblau und Purpur.
Die unter Nr. 4 g-eiianiitcn Farben wurden jedoch nur
bei Sonnenbeleuchtung, wenn das Thier zugleich sehr dunkel
war, gesehen.
[194] Wenn schon in dieseui Verzeichniss der Farben,
welche ich überhaupt an meinen Chamäleonen wahrgenommen
habe, manche Schattirungen gar nicht vertreten sind, so ist die
Zahl der Farben, welche nach einander an ein und derselben
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Untenneh. Uber d. FArbenweobsel d. afrikan. GhamiUeoiui. 31
Hantstelle vorkommen können, nnd somit der Spielraum des
Farbenweehsels noeh viel beschränkter.
Sehen wir zuvörderst von den unter Nr. 4 angeftthrton
Farben ab, welche bei Sonnenbelenchtnng auf jeder sonst wie
immer gelirbten HautstoUe auftreten können, wenn dieselbe
80 dunkel wird» dass sie bei schwächerer Beleuchtung schwärs-
lieh erseheinen wtlrde; dann ergeben sich fttr die flbrigen fol-
gende Begeln:
1. Wenn eine Stelle einmal gelb erscheint, so kann sie
nur verschiedenartig grün, mehr oder weniger schmutzig braun,
schmutzig gran und schwarz werden.
2. Wenn eine Stelle die blasse Fleisehfarbe zeigt, so
kann sie nur die verschiedenen Tinten zwischen Rostbraun
und Graubraun annehmen und durch die dunkleren Schatti-
rungen derselben in Schwarz übergehen.
3. Wenn eine Stelle weiss erscheint, so kann sie nur in
neutrales Gran, Blaugrau, Violetgrau und endlich von diesen
Tinten aus oder durch Braun in Schwarz übergehen.
Da unsere Sprache für die Bezeichnung der Farben so-
arm ist, und wir es bei den Ohamäleonen mit so vielen nn>
reinen Tinten zu thun haben, so konnte ich den Spielraum
des Farbenwechsels nur mit groben Zügen umgrenzen. Besser
als aus einer solchen Beschreibung werden die Marken des-
selben für Alle , die in der Chromatik bewandert sind , aus
dem hervorleuchten, was ich über die Mechanik eben jenes
Wechsels und über das Zustandekommen der einzelnen Farben
zu sagen habe.
Was die Zeichnung der Thiere . wie ich sie an meinen
Exemplaren beobachtete, anlangt, so stimmte sie im Ganzen
mit dem überein, was van der Hoccen'^ Tafeln zeigen, und
ich will hier die einzelnen Elemente jener Zeichnung her-
zählen und mit besonderen Nameu belogen.
1 . Den Bauchötreif nenne ich einen unveränderlich weissen
nur schmalen Streif, der sich vom Kinn bis zum After er-
streckt.
2. Die Lateraltlecken nenne ich zwei iieihen länglicher
Flecken , welche sich zu beiden Seiten des Kumpfes in Form
zweier unferbrochener Flankenstreifen hinziehen. Sie sind in
Fig. 1 mit a bezeichnet.
3. Die Kupfstreifen nenne ich ein System von Streifen,
welche auf beiden Seiten des Kopfes gegen die Augenlied-
apalte hin radieuförmig convergiren.
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Erntt Brücke.
4. Die Stippchen nenne ich die kleinen Flecken von swei
bis vier Millimeter Durchmesser , welche Uber den ganien
KOrper zerstreut sind.
5. Die Binden nenne ich die gezackten Flecken (Fig. 1 c) ,
welche zn beiden Seiten in ziemlich regelmässigen Abstinden
gegen den Rücken aufsteigen, und sich in analoger Weise auf
dem Schwänze und den Extremitäten fortsetzen.
Diese Elemente trennen sich vom Grunde sowohl durch
ihren Farbenton, als durch ^Ossere Helligkeit und Dunkel-
heit ab, und die Yerftnderuug der Zeichnung besteht wesent-
lich darin, dass einzelne derselben minder auffallend und
deutlich werden, ja sie können sogar, wenn sie sich in Rttck-
sicht auf den Farbenton nur wenig vom Grunde unterscheiden,
fast ganz verschwinden, und es giebt Thiere, wie ich ein
solches besitze, an denen man wochenlang keine Spar von
einer Zeichnung siebt. Am beständigsten zeigen sich noch
die Lateralflecken, namentlich die obere Reihe derselben, und
demnächst die Kopfstreifen; weniger die Stippchen und die
Binden, welche letztere, wenn sie hervortreten, sich aus einer
Gruppe von Stippchen, welche sich allmählich mit einander
verbinden, gleichsam hervorbilden.
Wenn die Thiere in voller Zeichnung stehen, so sind in
der Kegel, wie in ¥\^. 1, die Lateralflecken heller, die Kopf-
streifen, Stippchen und Binden aber dunkler als der Grund.
In einzelnen Fällen aber kehrt sich das Verhältniss um, so
dass die Lateralflecken dunkler, die übrigen Theile der Zeich-
nung aber heller als der Grund sind, und sieh somit diese
zu der früheren verhält, wie ein positives Lichtbild zn [195]
dem dazu gehörigen negativen. Dass man diesen überraschen-
den Wechsel an der vollen Zeichnun<^ wahrnimmt, ist freilich
ziemlich selten, sehr häufig aber sieht man, wenn sonst keine
deutliche Zeichnuntc vorhanden ist, die Lateralflecken sich
dunkel gegen den Grund absetzen, ja bei einigen Ohamäleonen
ist dies so häufig, dass es zur Regel, das (iegentheil zur Aus-
nahme wird. Ganz besonders oft habe ieli diese Umkehr der
Zeichnung am Morgen beobachtet, während sie sich später
am Tage wieder verlor.
Nach diesen Vorbemerkungen kann ich zu den Unter-
suchungen selbst tibergehen.
Um mir eine mehr ins Einzelne gehende Vorstellung von
den Hrscheinungen des Farbenwechsels zu verschaffen, fing
ich damit au, die Haut des lebenden Thieres mit dem einfachen
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Untersacb. über d. Farbenweehsel d. afrikan. ChamSleons. SS
lOkroskope sn oBtersnohen. AU letzteres diente mir das LinBen-
spiel Nr. 2 eines grossen InstnuneBtes von Naehet^ welehes
ich mit der reehten Hand fahrte, während ich das Thier, an
dem ieh zuvor die zn untersuchende Stelle mit Speichel be^
feuchtet hatte, mit der linken so in das Sonnenlicht hielt,,
dass ich es einers^ts zwischen dem Daumen und dem Zeige^
finger, andererseits' zwischen der Hohlhand und den llbrigen
Fingern eingeklemmt hatte. — Das Befeuchten mit Speichel
ist durchaus notwendig, weil man dadurch die zahllosen
kleinen Reflexe von der Oberflache tilgt, und sich den An-
blick der darunterliegenden Objecto eröffnet. Man sieht dann
auf jeden Hanttuberkel, ausser der mehr oder weniger oder
gar nicht von schwarzen Punkten unterbrochenen Loealfarhe,
zahlrdche glitzernde Punkte Ton veisdnedenen Farben. Der
Glanz dieser Farben und ihre grosse auf einen engen Raum
zusammengedrängte Mannigfaltigkeit machten es mir sogleich
wahrscheinlich, dass ich es hier nicht allein mit Pigmenten,,
sondern auch mit Interferenzersehelnungen au thun habe.:
Nachdem ich ein Chamäleon getOdtet hatte, konnte ich mich
davon hinreichend llberzengen. Als ich eine Gruppe von Haut-
tuberkeln in dünnen Schnitten von ohen nach unten abtmg
und diese unbefeuchtet unter das zusammengesetzte Mikroskop
brachte, sah ich, dass in der Tiefe der Epidermis eine Schicht
platter polygonaler Zellen liegt, welche lebhafte Interferenz-
färben zeigen, l^äter Tersehaflte ieh mir dieselben Zellen
noch bequemer und reinlieher daduieh, dass ich die Epidermis
in kleinen Lappen loslMe; dann bleibt immer eine Anzahl
derselben an der Rttckseite haften. Besonders gut gelingt
dies am Kopf, wo die Tuberkeln gross und flaeJ^ sind und
jedes derselben ein Epidermissehildchen bedeckt, weiches man
dnzeln wegsprengen kann.
Die Zellen sind platt und meistens sechseckig, häufig
fttnf-, selten vier-, und noch seltener dreieckig. Ihre Figur ist
dabei immer von ziemlieh geraden Seiten begrenzt. Ihr grösster
Durchmesser beträgt 18 bis 32 Millimillimeter^}, ihr kleinster
13 bis 23.
In der Mitte gewahrt man häufig einen Kern, häufig aber
auch nicht. Ihre Wände sind einander sehr genähert und sie
enthalten sicher keine Spur von flüssigem Inhalt, denn sie be-
halten ihre Farben, wenn sie trocken aufbewahrt werden ; da-
gegen verlieren sie dieselben, wenn man sie unter dem Mikroskope
mit irgend einer Flüssigkeit zusammeubriugt, welche sie benetzt
Oetwuld's Klassiker. 43. 3
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•
34
Ernst Brücke.
Dies geschieht in gleicher Weise, man mag Alkohol,
Aether, TerpentbinOl oder Wasser anwenden; bei letasterem
bleiben bisweilen mndliche Stellen nnbenetzti die dann ihre
Farben behalten. Anf Gmnd dieser Beobachtungen kann man
anf dem Wege des Ansschliessens h((ch8t wahrscheinlich machen,
dass die dllnne durch zweimalige Reflexion ctie Farben er-
sengende Schicht ans nichts anderem als Lnft bestehe.
Da die Farben sehr intensiv sind, so mnss der Unter-
schied zwischen der Brechkraft der Homsnbstanz nnd der der
dtinnen Schiebt ein sehr bedeutender sdn. Da aber die Hom-
snbstanz selbst schon einen recht hohen Brechungsindez be-
sitzt, «0 mnss die dünne Schicht entweder aus einem sehr
8Chwa«di brechenden oder ans einem ausserordentlich stark
brechenden Medium bestehen. Wenn das Medium ein sehr
stark brechendes ist, so kann es nur dadurch unwirksam ge-
macht werden, dass es entweder gelOst wird, oder dass ein
Medinm eintritt, dessen Breebangsindex zwischen dem seinen
und dem der Hornsnbstanz liegt. Letzteres findet im concreten
Falle nicht statt, da alle genannten Flüssigkelten scbwieher
brechen als die Homsnbstanz, ersteres ist höchst unwahr-
scheinlich, da es wohl keine thierische Substanz geben möchte,
die gleich gut von Wasser, Alkohol, Aether und Terpenthinöl
aufgelöst wird. Es bleibt also nur [196] noch übrig, dass
die Substanz der dünnen Schicht sehr schwach brechend sei,
und zwar muss sie viel schwächer brechend sein als Wasser,
da die Farben sofort verschwinden, wenn Wasser an ihre
Stelle tritt. So wird man darauf geführt, dass die dünne
Schicht nur gasförmig und in Rücksicht auf den Ort des Vor-
kommens nur aus den Bestandtheilen der atmosphärischen Luft
zusammengesetzt sein könne.
Diese Zellen, die der Beobachtung von Müne-Edwarda
entgangen sind und auf die desshalb seine Theorie keine Rück-
sicht nimmt, will ich schlechtweg Interferenzzellen nennen.
Sie kommen an allen Tuberkeln, selbst an denen des weissen
Bauchstreifes vor, dagegen kann ich nicht mit Sicherheit sagen,
ob sie immer das ganze Tuberkel decken , denn ich liabe sie
auf den Kuppen häufig vermisst, was indessen nicht beweist,
dass sie dort nicht vorhanden waren, weil es nicht immer
nothwendig gelingt, sie von den darunter liegenden undurch-
sichtigen Theilen zu trennen. Ich kann desshalb auch nicht
mit Sicherheit angeben, ob sie überall mehrfach übereinander
liegen ) häufig aber ist es der Fall. Gewiss ist es, dass sie
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Untersneli. ttlier d. Farbenwechsel d. afrikan. ChandUdonB. 35
der Epidermis selbst angehören , denn sie werden bei der
Häutung tlieilweise mit abgestossen. Die nicht abgestossenen
müssen in gemeine Oberhantzellen verwandelt werden , denn
unmittelbar nach der Häutung findet man statt der schön ge-
färbten Interferenzschicht nur eine Lage von Zellen, die bei
durchfallendem Lichte bräiiulichgelb gefärbt sind. Die neue
Interferenzschicht entsteht also später , und die Ausbildung
der hohlen Zellen, aus denen sie besteht, hängt wahrschein-
lich in eigenthümlicher Weise mit den mechanischen Verhält-
nissen des Wachsthums der Oberhaut zusammen.
In Figur 2 habe ich beispielsweise eine Gruppe solcher
Interferenzzellen , wie sie an dem Epidermisschildchen eines
Tuberkels beim Absprengen desselben kleben geblieben waren,
treu nach der Natur abbilden lassen. Ihre Farben, die hier,
wo sie bei durchfallendem Lichte dargestellt sind . natürlich
die Complemente zu denen bilden, welche sich im auffallenden
Lichte zeifren, gehören wie die aller übrigen Zellen, die mir
in dieser Interferenzschicht zu Gesicht gekommen sind, sämmt-
lich dem zweiten Systeme der iN7'?/7o/?' sehen Farbenringe an,
und werden einerseits durch das Gelb, andererseits durch das
Blau desselben begrenzt,^) "^j wie dies die Vergleichung des Prä-
parats mit einem Gypskrystalle zeigte , der keilförmig zuge-
schnitten und zwischen zwei mit einem Mikroskop verbundene
Nicol'äche Prismen gebracht war.
Es ist klar, dass die Interferenzerscheinungen sich mit
den von den tiefer liegenden Pigmenten hervorgebrachten
Farben combiniren können; von diesen unterscheiden kann
man sie aber mit unbewaffneten Augen nicht, nur wenn ein
Thier sehr dunkel, fast schwarz und dabei stark beleuchtet
war, habe ich sie in Gestalt der oben bei Nr. 4 aofgeftthrten
ScMlierfarben selbstständig auftreten gesehen.
Ich will hier zugleich anführen, dass bei den Schlangen
der oft so prächtige Schiller dieser TMere» den man an dem
schwarzen Bauche jeder Ringelnatter sehen kann, nicht Yon
Interferenzzellen herrührt, sondern von einem System paral-
leler Farohen, welches sich an jeder Schnppe findet.
Es werden also diese Interferenzfarben nicht wie die der
1) Vergleiche E. BrücH über die Aufeinanderfolge der Farben
in den 3V?r^o«'8chen Ringen. P<^ggend&rff*B Annalen der Physik
und Chemie, Bd. LXXIY, p. 583.
3»
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36
Enitt BrOoke.
Chamäleoiien nach dem Principe der dünnen Blättchen, son-
dern nach dem Principe der schmalen Leisten, wie die Farben
der irisirenden Knöpfe erzeugt. Der Abstand der Leisten
von einander, den ich an einem Bauchschilde von Tropido-
notiis natrix mass, betrug von der oberen Kante der einen
bis zur oberen Kante der anderen 0,00072 mm.
Bei keiner Familie der Amphibien spielen wohl die Inter-
ferenzzellen mit den Farben , welche sie erzeugen . eine so
grosse Rolle als bei den Fröschen, unter denen sich wiederum
das Genus Ilyla durch Scliöiiheit und Mannigfaltigkeit der
Farben ganz besonders auszeichnet. Ausser dem bekannten
schwarzen und einem gelblichen Pigmente, welches in der
Haut dieser Thiere verbreitet ist, trägt dieselbe unter der Epi -
dermis aber tiber dem schwarzen Pigmente eine SchicJjf von
Zellen, deren feinkiirniger und wahrscheinlich krystalünischer
Inhalt zu den prachtvollen Interferenzerscheinungen Verau-
lassung giebt, welchen das Thier die schöne grüne Farbe, in
welche es gekleidet ist. so wie den Perlmuttorglanz seiner
F'lanken und Schenkel verdankt. [197] Diese Zellen, welche
man bisher fälschlich für Pifrmentzellen ansah, sind auf der
Rtickseite des Kopfes, des Rumpfes und der Glieder, wo sie
wie die Pflastersteine eine dicht neben der andern liegen,
polygonal, nach der Bauchseite zu, wo sie weiter auseinander
gerückt sind , sind sie vielfach verästelt , ganz so wie man
dies so oft an den schwarzen Pigmentzellen sieht. Die Farben
gehören dem dritten ^Vt'?c?^o/^'schen Ringsysteme an und sind
im auffallenden Lichte: Meergrün, brillantes Grün, blasses
Gelbfrrüu. falbes Gelb und sogenannte Fleischfarbe, das heisst
ein mit viel weiss gemischtes röthlichtos Orange, im durch-
fallenden Lichte rüthlich Orange, Roth, Purpur, Graublau und
Meergrün. An den schön grünen Theilen des Thieres kommen
indessen nur die ersten drei Farben vor, die beiden letzten
finden sich nur an den grauen oder weisslichen, perlmutter-
gläuzenden. Zur Untersuchung empfehle ich namentlich den
Theil der Schenkelhaut, wo die grüne Farbe in Weiss über-
gelit . weil man hier die grösste Mannigfaltigkeit d(n- Farben
und Formen findet und nicht durch das unterliegeude schwarze
Pigment gestört wird, welches die Haut des Rückens in der
Regel ganz undurchsiclitig macht. Am besten breitet man ein
solches Hautstüek einfach mit der Fleischseite nach unten auf
dem Objectträger aus, und betrachtet es abwt^'liselnd bei auf-
fallendem und bei durchfallendem Liebte, ohne es mit Wasfter
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Untersuch, über d. Farbeuwecbsel d. afrikaa. Chamäleons. 37
zu befeuchten oder mit einem Deckglase zu bedecken; man
muss jtniüch die Untersuchung beendigen , ehe das Präparat
eintrocknet, denn sonst schwinden die schönen Farben, die
Zellen sind ihrer Form nach nocli zu erkennen, aber bei auf-
fallendem Lichte sind sie grau, bei durchfallendem bräunlich.
Hierdurch zeigt es sich schon bei der ersten rohen Unter-
suchung, dass das Medium, an dessen beiden Grenzflächen die
interferirenden Wellensysteme reflectirt werden, ein anderes
ist als in den Interferenzzellen der Chamäleonen. ^)
Betrachten wir diese drei innerhalb eines engen Kreises
gesammelten Beispiele und denken wir weiter hinaus an die
schillernden Flügel vieler Schmetterlinge, an den prachtvollen
Metallglauz mancher Käfer und an die zum Theil noch ganz
ununtersuchten Farbenerscheinungen an vielen Seethieren , so
können wir wohl sagen, dass das Thierreich einen Keichthum
an optischen Phänomenen enthält ähnlich dem, welchen das
Polariskop im Mineralreich erschlossen hat, während die
Pflanzenwelt, deren Farbenpracht unser unbewaft'netes Auge
so sehr ergötzt, dem untersuchenden Optiker mit Ausnahme
der durch Boerk bekannt gewordenen Polarisationsphänomene
selten etwas anderes als die lau^^weilige Erscheinung der Ab-
sorptionsfarben vorführt. Demjenigen , der sich der Arbeit
unterzieht, die Farben der Thiere in Kücksicht auf ihre Ent-
stehung einer umfassenden Untersuchung zu unterwerfen , ist
gewiss eine reiche Ernte kleiner Entdeckungen aufbehalten,
deren Gesammtlieit einen höchst schätzbaren Beitrag sowohl
für die Zoologie wie für die Chromatik bilden wird.
Kehren wir zu unseren Chamäleonen zurück und ver-
lassen wir die Epidermis, um die Cutis zu untersuchen. Das
erste was uns hier entgegentritt, ist das Pigment superfi'ciel
blanc^ grisäfre, jaunatre von Milm- Edwards. Dasselbe
bildet seine dichtesten Massen in den oberen Theilen der Cutis,
erstreckt sich aber nach abwärts bis in das subcutane Binde-
gewebe, wo es sich so zwischen die anderweitigen Uewebiheile
eindrängt, dass es frei in den Zwischenräumen derselben zu
liegen scheint, nach dem Anblick aber, den einzelne Präpa-
rate gewährten, muss ich glauben, dass es arsprtinglich in
Zellen abgelagert wird, deren Fortsätze sich zwischen andere
Gewebtheile eindrängen und dann durch den Wachsthnm dieser
noch weiter verschleppt werden. Sicher konnte ich dies nicht
ermitteln, da das Object an und für sich wegen der ündurch-
fiichtigkeit des Pigments bedeutende Schwierigkeiten darbot
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38
Ernst Brücke,
und mir auch die veräckiedenen Entwickelungsstufen nicht zu
Gebote standen.
Figur 3 zeigt einen Üurchschnitt durch ein von der Epi-
dermis befreites Hauttuberkel bei hundertmaliger Vergrösse-
rung, auf das das Licht von oben frei auffällt, um das helle
Pigment zu beleuchten und von dem dunkeln zu trennen,
während das durchfallende Licht so weit abgeblendet ist. dass
der Grund grau erscheint und die übrigen Gewebtheile sich
nicht erkennen lassen. Die schwarz gefärbte Haut, aus der
der Durchschnitt genommen ist , war einfach getrocknet und
letzterer wurde dann in Wasser wieder aufgeweicht. Das in
Rede steheiuie Pigment ist feinkörnig, in Kali löslich und der
grössten Masse nach [198^ weiss, nur der obere der Epidermis
zunächst liegende Theil ist häufig gelb, namentlich nn den
Tuberkeln der Lateral flecken , der Kopfstreifen, der Binden
und der Stippchen, weniger an denen des gemeinsamen Grundes
für die Zeichnung, und hier wiederum am seltensten am Bauche,
niemals an dem Bauchstreifen selbst. Das Gelb ist bei ver-
schiedenen Thieren und an verschiedenen Hautstellen von ver-
schiedenem Tone und verschiedener Intensität, und kann sich
vom blassen Gelb weiss bis zum Hochorange steigern. Letzteres
habe ich jedoch nur an den Lateralflecken eines meiner Oha-
mäleonen wahrgenommen und auch hier nur an den kleinen
Tuberkeln und am Kande der grösseren, während diese übrigens
weiss waren.
Hierauf betrachten wir das PlgjnvNt profond, rotige
vtolace, rouge jiotrdtre^ vert de houteille von Milne-Edtcm'ds,
Dieses dunkle Pigment, welches in der ganzen Haut mit Aus-
nahme des weissen Bauchstreifs vorkommt, liegt in verzweigten
Zellen, deren Körper unter oder in der Hauptmasse des weissen
Pigments gelagert sind. Wenn das Tuberkel an seiner Ober-
fläche schwarz erschien, so durchbohrten die zahlreichen Aus-
läufer das helle Pigment und verdeckten es , indem sie sich
bis unmittelbar unter die E]>i(lermis erstreckten und daselbst
anschwollen, so dass sie einander berührten. Jede einzelne
Zelle hat dann gewöhnlich das Aussehen einer Raumwurzel,
deren Würzelchen gegen die Oberfläche gerichtet sind. Bis-
weilen gehen auch einzelne Würzelchen nacli der Seite oder
in die Tiefe, die sich e))enso wie die Ausläufer des weissen
Pigments zwischen andere Gewebtheile eindrängen. Erschien
die Oberfläche des Tuberkels hellfarbig, weiss oder gelb, so
war der Körper der Zelle massiger, aber die Ausläufer waren
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Untersuch. Uber d. Farbenwechsel d. afrikan. Chamäleons. 39
tLeils verschwunden, theils verkürzt, so dass sie die Ober-
fläche nicht erreichten. ^) Ich überzeugte mich aber bald,
dass diese Verkürzung nur scheinbar war, indem nur das
Pigment in die Tiefe zurückgetreten war, die Ausläufer selbst
aber nicht eingezogen, sondern nur entleert dem Angc ent-
schwanden. Es zeigte sich dies darin, dass in einigen Aus-
läufern und ihren Aesten einfache Reihen von Pigment-
körnern zurückgeblieben waren, welche dieselben noch kennt-
lich machten . 2)
Aus diesem Allen konnte ich entnehmen, wie Mihie-
Edwards recht hatte, zu sagen, dass dieses dunkle Pigment
bald an die Oberfläche komme, bald in die Tiefe zurückgehe
und dass dadurch die Farbe des Tliieres verändert werde;
dieses Pigment war aber weder roth noch violet
noch bouteillengrün , sondern f<chwarz und wie fast
alles schwarze Pigment im Thierreiche in dünnen
Schichten mit brauner Farbe durchscheinend. Milne-
Edicards behandelte seine Präparate mit Kali, um sie durch-
sichtiger zu machen, und hierdurch ist er wohl in sofern ge-
täuscht worden, als dieses in der That den Inhalt der besagten
1) Beide Zustände sind in Fig. 4 und 5 nach der Natur ab-
gebildet. Die Präparate, welche dazu dienten, waren dünne senk-
recht auf die Oberfläche geführte Schnitte der getrockneten Uaut,
welche mit KalilOsnng durchsichtig gemacht waren.
2) Dies Verschwinden der Ausläufer an verzweigten Pigment'
Zellen liisst sicli an unsern Fr(5schen , die bekanntlich auch die
Farbe wechseln, leicht beobachten, liier bemerkte es zuerst Az-
mantit der es aber, wie es scheint, irriger Weise für pathologisch
hielt und der Resorption zuschrieb (de ganyliorum tysUmaUs strue-
iura peniHori ejusque functionihus , diss. iuaug. Berolini 1847, 40),
Vor Kurzem schrieb mir Uerr Hofrath ii. M agnt-r, dass er die Er-
scheinung gleichfalls in sehr auffallender Weise wahrgenommen
habe. Ich selbst habe sie während meiner Versuche über die
Mechanik der Entsttndung (Sitzungsberichte der kaiseri. Akademie,
Juni und Juliheft 1849) sehr hänig gesehen und aus ihr Nutzen
gezogen. Da ich jene Untersuchungen in einem kalten Klima, in
Königsberg in Preussen , im strengen Winter begann , litt ich bis-
weilen Mangel an Fröschen und musste mich dann auch mit solchen
begnügen, deren Schwimmhaut reichlicher mit Pigment versehen
war, als es bei solchen Versuchen wünschenswerth ist. Oft, wenn
ich einen Frosch aufgebunden hatte, erschien die Schwimmhaut
ganz unbrauchbar, wenn ich aber dann wartete, bis das Thier einige
Zeit in seiner peinlichen Lage zugebracht hatte, so verschwanden
oft alle Ausläufer der Pigmentzellen, indem der Farbstoff in einen
rundlichen Haufen in dem Körper der letzteren gesammelt wurde
und ich konnte nun ungestört beobachten.
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Ernst Brücke.
Zellen theilweise mit rother und schön violeter Farbe lösi ;
Avas ihn aber verleitete, denäelbeu bouteiUeugrün zu neanen,
kann ich nicht errathen.
Dadurch, dass sich die Angaben von Milne - Edtoarda
über die Farben des dunkeln Pigments nicht bestätigen,
scheint uns plötzlich unser Ziel, die Erklärung des Farben-
wechsels. weU'he.s er vollständig erreicht zu haben glaubte,
wieder weit entrückt zu sein. Mau könnte freilich glauben, dass
die von mir oben beschriebeue Interferenzschicht die Mehrzahl
der Farben erzeuge , wenn man sich aber hierbei beruhigen
wollte, so würde man sich einem groben Irrthume hingeben.
Die Interferenzschicht ist bei gewöhnlicher Beleuchtung und
wenn das Thier nicht sehr dunkel gefärbt ist, nur von höchst
untergeordneter AVirkung, [1991 und ich sah alle Farben,
welche ich im Eingange unter deu Nummern 1, 2 und 3 auf-
gezählt habe, an einem Chamäleon, das eben gehäutet hatte
und an dem noch keine deutlichen Interferenzfarben wieder
wahrzunehmen waren. Alle diese Farben entstehen
durch verschiedenartige Super p osi tion und Juxta-
position der beiden beschriebenen Pigmente.
Es giebt eine grosse Menge von undurchsichtigen aber
durchscheinenden Substanzen, welche, während sie in grossen
Massen weiss, oder doch sehr wenig gefärbt erscheinen, in
dünnen Schichten ein sehr verschiedenes Verhalten zeigen, je
nachdem man sie bei durchfallendem Lichte betrachtet oder
sie auf einem dunkeln Grunde ansgel)reitet von oben her be-
leuchtet. Im ersteren Falle erseheinen sie braun, braungelb,
rothgelb, ja selbst roth, im letzteren violetgrau oder graublau,
ja nicht selten, wenn auch nicht in reinem doch in recht
fichönem Blau.
Dies kommt im gewöhnlichen Leben so oft zur Anschau-
ung und drängt sich uns so sehr auf, dass Göthe dadurch
veranlasst wurde , einen grossen Theil seiner Zeit und seiner
Kräfte einer Farbenlehre zu widmen, in welche kommende
Geschlechter wohl kaum noch einen Blick thun mögen, während
die Harfe des todten Dichters mit ihren mächtigen Klängen
Jahrtausende durchhallt.
Wenn wir die beschriebene Erscheinung einfach in die
Sprache der Wissenschaft übersetzen , so sagen wir : Jene
Körper rcHectircu vorherrschend Licht von kurzer .Seliwinguugs-
dauer, uud lassen vorherrschend Licht von langer Schwingungs-
dauer durch. Auf die Art and Weise, wie sich dies aus den
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Untersuch, übor d. Farbenwechsel d. afrikan. Chamäleons. 41
Iwehrsiitzen der Optik herleiten lässt, werde ich in einer eigenen
Abhandlung näher eingehen ®) , die Erörterung hiertiber gehört
zu sehr einem andern Felde an, als dass icli sie dieser wesent-
lich zoologischen Schrift hätte einverleiben sollen. Ich er-
innere dcBshalb hier nur an die Thatsache selbst, für welche
dem Anatomen und Physiologen o^ewiss die blaue Farbe der
Regenbogenhaut eines der geläutigsten Beispiele sein wird.
Die Iris des schönsten blauen Auges enthält keine Spur von
einem blauen Pigmente und ihre Farbe riihrt lediglich daher,
dass ihr durchscheinendes Gewebe vor einer schwarzen Pigment-
schicht ausgebreitet ist; sobald man diese entfernt, schwindet
auch das Blau. Nach demselben Principe werden blaue und
grüne Tinten bei den Eidechsen und Schlangen sehr häufig
erzeugt. Untersucht man z. B. eine grüne Schuppe von
JLacerta viridis , so findet man auf derselben zu unterst eine
Lage von schwarzen und darüber eine dünne, durchscheinende
von weissem oder gelbweissem Pigment, so dass, wenn man
die Epidermis wegnimmt, die 8chuppe blau oder blaugrün
erscheint, je nachdem das helle Pigment mehr weiss oder
gelblich ist. Die Epidermis selbst ist mit weingelber Farbe
durchscheinend und verwandelt somit das Blau oder Blaugrün
in die schöne grasgrüne Farbe > mit welcher das Thier ge-
ziert ist.
Ganz ähnlich verhält es sich mit unseren Chamäleonen.
Betrachten wir zuerst eine Hautstelle, deren helles Pigment
rein weiss ist, so wird diese weiss erscheinen, sobald das
schwarze Pigment so weit in die Tiefe zurückgezogen ist,
dass das helle darüber eine Schicht bildet, die dick genug
ist, um undurchsichtig zu sein; sobald aber das schwarze
Pigment sich der Oberfläche nähert, so wird das Weiss in
Blaugrau übergehen und endlich , wenn es ihr schon sehr
nahe gekommen ist, einer violetgrauen Farbe Platz machen,
welche am besten der sogenannten Neutraltinte [ieinfc neatre)
unter den Aquarellfarben verglichen wird, wie man diese
Farbe auch bei der mikroskopischen Untersuchung von Haut-
durchschnitten überall da wahrnimmt, wo die dünnsten Schichten
von rein weissem Pigment über dunklem liegen. Je mehr aber
das helle Pigment in seiner oberen Schicht gelb gefärbt ist,
um so mehr wird die Erzeugung des Violet unmöglich werden,
und je nach der Energie des Gelb, werden Blaugrün, Grün
und Gelbgrün auftreten, welche natürlich wiederum mit der
verschiedenen Dieke der hellen Sobicht, welehe tlber der
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42
Ernst Drücke.
dunkeln Hegt, in Rücksicht auf Ton und Schattirung modi-
ficirt werden. In der That ist es leicht, sich zu überzeugen,
dass die Tuberkeln, an denen die blauen und violeten Töne
entstehen, wenn sie ihre hellste Farbe annehmen, weiss werden,
während diejenigen, an welchen man die grünen wahrnimmt,
nur bis zum Gelb verbleichen, und mit dem einfachen Mikro-
skope lassen sich die einzelnen Phasen des Farbenwechsels
recht gut verfolgen.
[200^ Wir haben bis jetzt den Fall betrachtet, wo das
schwarze Pigment gleichmässig gegen die Oberfläche vorrückt,
es kommt aber auch vor , dass es in einigen Zellen ganz bis
zur Oberfläche reicht, während es in den dazwischen liegenden
in die Tiefe zurückgezogen ist. Mau hat dann eine weisse
oder gelbe Fläche mit schwarzen Punkten , die aber so klein
sind, dass sie das blosse Auge nicht als solche unterscheidet,
sondern ihr Eindruck mit dem des Grundes vermischt wird.
Je mehr diese Anordnung Raum gewinnt , um so mehr ver-
lieren die Farben an ihrer Schönheit und machen dem neu-
tralen oder schmutzig gelblichen Grau Platz : dies sind die
Farben durch Juxtaposition , welche die Mischungsfarben der
beiden Pigmente darstellen, während bei dem früher betrach-
teten Falle der Superposition ganz neue Farben entstanden,
welche durch blosse Mischung der Pigmente nicht erzielt
werden können. Eben weil Milne-FAlwards die Entstehungs-
weise dieser Farben nicht kannte, glaubte er das dunkle Pig-
ment des Chamäleons für violet oder grün gefjirbt halten zu
müssen , weil er sich sonst die Entstehungsweise der vielen
Farben des Thieres nicht zu erklären wusste.
Wir haben aber noch einen zweiten Fall der Superposition
zu betrachten, nämlich den, bei welchem das dunkle Pigment
vor das helle tritt. Geschieht dies in solchen Massen, dass
das erstere eine undurchsichtige Schicht vor dem letzteren
bildet , so wird die Hautstelle schwarz , so lange dies aber
nicht der Fall ist, sondern das helle noch durch das dunkle
hindurch wirkt, so entsteht, da das letztere mit brauner Farbe
durchscheinend ist. die ganze Reihe der braunen Tinten, durch
welche alle verschiedenen Farben des Thieres in Schwarz tiber-
gehen können. Ich habe endlich noch von einer blassen Fleisch-
farbe zu sprechen , welche ich an den Lateralflecken eines
meiner Chamäleonen beobachtete. Bei der Untersuchung dieser
Hautstellen ergab es sich, dass das helle Pigment derselben
theil weise ganz weiss, theilweise hoch orange gefärbt war.
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Untersuch, über d. Farbenwecbsei d. afrikan. Chamäleoiu». 43
Weiss an der Oberfläche war es namentlich auf den Kuppen
der grösseren Tuberkeln, orange an den Rändern und an den
kleinen Tuberkeln. In einiger Entfernung wurden beide Farben
nicht mehr als gesondert unterschieden und gaben als Mischung
eben jene blasse Fleischfarbe. Diese Flecken konnten gleich-
falfs durch verschiedene grane und braune Nüancen, die theils
durch Juxtaposition, theils dnrch Snperpoaition entstanden, in
Schwarz übergehen.^
Nachdem ich so gezeigt habe, wie die verschiedenen
Farben zn Stande kommen , wollen wir zur Betrachtung der
den Farbenweohsel yeranlassenden Momente übergehen.
Da wir gesehen haben, dass der Farbenwechsel, wie
Müne-Edwards richtig erkannt hatte, immer wesentlich darauf
beruht, dass dunkles Pigment an die Oberfläche kommt oder
in die Tiefe xnrttcktritt , so werden wir uns zunächst um die
Veranlassung zu diesen Bewegungen zu kfimmem haben, d. h.
wir werden uns fragen: Wann färbt sich das Thier dunkel
und wann hell? Unter den £inflnssen, die das Thier dunkel
färben y steht , wie auch aus den Angaben vieler guter Be-
obachter hervorgeht, das Licht oben an, oder yielleicht drückt
Bum i^ch, wie wir in der Folge sehen werden, ebenso richtig
aus, wenn man sagt: Vor allem ist es die Dunkelheit, weiche
die Chamäleonen blass und hellfarbig macht. Wenn man dn
Chamäleon in einen dunkeln Raum einsperrt, so findet man es
schon nach wenigen Minuten blässer als vorher, nach zehn Mi-
nuten ist der Wechsel schon im hohen Grade auffallend, aber er
nimmt bei längerem Aufenthalt im Dunkeln noch zu, so dass
nach einer halben bis einer Stunde die Tinten in der Regel
80 verblichen sind, dass man von der Zeichnung nichts mehr
erkennt, wenn sich nicht, wie dies meistens der Fall ist, die
Elemente derselben dnrch eine gelbere Färbung des oberfläch-
lichen Pigments auszeichnen. Ans Licht gebracht, wird das
Thier sehr rasch, ja in wenigen Secunden wieder dunkel und
ist nach einigen Minuten meist dunkler als es vor dem Ver-
suche war. Den höchsten Grad der Dunkelheit erreichen die
Chamäleonen, wenn sie sich behaglich sonnen, sie sind dann
bisweilen an der dem Lichte zugewendeten Seite fast ein-
förmig schwarz, die andere ist stets heller gefärbt und mehr
oder weniger deutlich gezeichnet, üm zu sehen, in wiefern
sich der Einfluss des Lichts auf die von demselben getroffenen
Stellen beschränkt, oder sich über di( selben hinaus verbreitet,
legte ich einem gnt beleuchteten Thiere ein Halsband von
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Emst Brücke»
Stanniol um; als ich dasselbe nach einigen Minuten abnahm,
fand ich unter demselben einen hellen Streif. [201] Ich habe
diesen Versuch seitdem oft und stets mit demselben Erfolge
wiederholt, und ihn auch Anderen gezeigt. Auch habe ich
oft Gelegenheit gehabt zu sehen, wie sich die Schlagschatten
der nahe an den Kürpcr uezogenen Extremitäten liell auf
demselben abbildeten. Kurz, die Haut des Chamäleons dunkelt
am Lichte wie Chlorsilber, und man kann sich im ersten
Augenblicke kaum der Vorstellung erwehren, dass hier unter
dem Einflüsse des Lichtes ein chemischer Process vorgehe,
von dem die Veränderung herrührt, so irrthümlich auch diese
Ansicht, nach dem was wir bereits früher kennen gelernt haben,
sein würde. Man kommt aber auch bald wieder von derselben
zurück, wenn man, wie dies nicht selten geschieht, die Thier-
chen einmal ziemlich hellfarbig im vollen Sonnenlichte umher-
spazieren sieht. Dies kommt namentlich vor, wenn sie sich
lebhaft beweg-en oder bewegt haben , vom Fressen oder von
einer ihrer häutigen und höchst pdssirlichen Kaufereien zurück-
kehren u. s. w. In solchen Fällen unterscheiden sich indessen
ihre Farben sehr wesentlich. von denen, welche sie im Dunkeln
annehmen , sie sind meist lebhaft , und auch wenn es soge-
nannte unbestimmte, d. h. mit Grau gemischte Farben sind,
so erscheinen sie doch nie so blass und sind deutlich ge-
mustert, während im Dunkeln die Tinten in der Weise ver-
bleichen, dass die Zeichnung dadurch grösstentheils verwischt
wird, indem an dem ganzen Thiere keine anderen Farben zu
sehen sind, als weiss, gelbweiss und gelb, welche letztere
Farbe an vielen auch nur blass ist. so dass man dann bei
Lampenlicht durchaus gar keine Zeichnung erkennt.
Da die Thiere sich wie natürlich in der Sonne nicht un-
beträchtlich erwärmten, so untersuchte ich zunächst, ob die
Wärme als solche einen Einfluss auf die Farbe dei-selben aua-
übe. Zu dem Ende heizte ich einen Brütofen auf 33V/2°C. ;
aber mehrere nach einander in denselben gesperrte Chamä-
leonen erblassten darin eben so rasch, wie in einem anderen
dunkeln Raum von nur IGO C. Andererseits hatte ich, ab-
gesehen davon, dass schon Spiftal beobachtete, wie das blosse
Licht einer Kerze eine Farbenveränderung hervorbringt, hin-
reichende Gelegenheit mich zu überzeugen, dass die Thiere
von Strahlungen geschwärzt werden, deren erwärmende Wir-
kung wirklich gar nicht in Betracht kommen kann. So sah
ich au einem trüben, s>ehr neblichen Octobermorgen an einem
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Unteraiich. über d. Farbenweohsel d. afirikan. Chamäleons.
Chamäleon, das im Vogelbaner am Fenster stand, die dem
Lichte zugewendete Seite sehr bedeutend dunkler als die andere ;
tiefer in das Zimmer gebracht und vor dem Lichte geschützt,
erblasste es, wurde es aber wieder ans Fenster gebracht, so
bedurfte es keiner Minute, um sich wieder dunkel zu färben.
Ingleicben habe ich den oben beschriebenen Versuch mit dem
Stanniolhalsbande auch an trüben Tagen mit Erfolg ausgeführt.
Aus allen diesen Versuchen ging klar hervor, dass es
nicht die Temperatur-Erhöhung war, durch welche die Thiere
dunkler wurden, soudeni dass die Strahlung irgend einen
andern, uns unbekannten Einfluss auf sie ausübte. Es schien
mir desshalb zunächst von Interesse, zu ermitteln, ob Sti'ahlen
von verschiedener Wellenlänge dieser EinÜuss in gleichem
oder in verschiedenem Masse zukommt. Die hierher gehö-
rigen Versuche lassen sich nicht wie bei einem leblosen Gegen-
staude, einer Da(/uerre sehen Platte oder einem Talbotpapier,
mit dem Flintglasprisraa, den Grar rsafid'schen Schneiden und
dem Heliostaten in physikalischer Genauigkeit ausführen, weil
es ausser dem Lichte noch andere zum Theil mächtige Ver-
anlassungen für den Farbenwechsel giebt. Indessen ist es
mir gelungen, Einzelnes zu ermitteln. Wir sehen bekanntlich
nur einen kleinen Theil der Strahlung, welche von glühenden
oder brennenden Körpern ausgeht. Ein Theil der Strahlen
kann die optischen Medien unseres Auges nicht durchdringen,
weil in ihnen die Schwingungen zu langsam vor sich gehen,
dies sind die dunkeln Strahlen , welche im Spectrum jenseits
des Roth liegen , ein anderer Theil der Strahlen kann die
optischen Medien unseres Auges nicht durchdringen, weil die
Schwingungen in ihnen zu rasch vor sich gehen und dies sind
die Strahlen, welche im Spectrum jenseits des Violet, oder
genauer des Lavendelgrau liegen. So werden von uns nur
diejenigen Strahlen als Licht empfunden, deren Schwingungs-
dauer zwischen den besagten Extremen liegt. ^] [2021 Wir
wissen nun, dass die unsichtbaren Strahlen jenseits des Roth
sehr schlecht durch Wasser und noch schlechter durch Alaun-
lösung hindurch gehen, desshalb ist es leicht, sie von den
1) £. Brücke, Ueber das Verhalten der optischen Medien des
Auges ffegen Licht- und Wärmestrahleu. J. Müllers Archiv tUr
Anatomie und Ph3rBiologie, Jahr 1845, p. 262. Poggmdorff 's Annalen
der Physik und Chemie , LXV. 593 ; ferner E. Brück«, Ueber das
Verhalten der optischen Medien d(!s Auges geojen die Sonneii-
Btrahlen. J. Mülkt-a Aioh. 1846, p. 379. Po^^. Ann. LXiX, 549.
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Ernst Brücke.
sichtbaren zu trennen. Ich schloss ein Chamäleon in ein
grosses Piilverglas mit eingeschliffeuem Stöpsel, versenkte dieses
ganz in ein anderes grösseres Glasget'äss, das mit concentrirter
Alaunlösung angeftlllt war, und setzte das Ganze dem Lichte
aus. Das Chamäleon wurde zwar etwas heller als es vorher
war, vermuthlich in Folge der Gemüthsbewegung, in welche
es durch seine ungewohnte Lage versetzt wurde, aber es war
nicht wie im Dunkeln verblichen , denn jedesmal färbte sich
die Seite, welche der Sonne zugekehrt wurde, dunkler als die
andere.
Einen andern Versuch stellte ich in folgender Weise an.
Ich Hess einen geräumigen Kasten anfertigen, dessen Deckel
eine grtlne mit Kupferoxyd gefärbte Glasplatte bildete. Der
Rahmen, in den diese gefasst war, erhob sich noch um einen
Zoll über dieselbe, so dass sie, nachdem das Chamäleon in
den Kasten gesperrt war, noch mit einer einen halben bis
dreiviertel Zoll mächtigen Wasserschicht bedeckt worden konnte.
Das Ganze wurde nun der Sonne ausgesetzt, und das Bild
derselben noch einmal durch einen Spiegel, dem man ver-
schiedene Lagen geben konnte, reflectirt, so dass das ganze
Innere des Gefängnisses beleuchtet war; dennoch erblassten
meine Chamäleonen in demselben regelmässig, wenn auch nicht
80 rasch und vollständig wie im Dunkeln. Hier aber war
ihnen auch ein sehr beträchtlicher Theil der leuchtenden
Strahlen entzogen und es wird für die später folgenden Er-
örterungen von Interesse sein zu bemerken, dass dies gerade
jene langwelligen Strahlen waren, welche in unsern Augen
am leichtesten Schmerz und das Gefühl des Geblendetseins
hervorrufen.
Ich wollte nun noch untersuchen, ob auch die dunkeln
Strahlen von grösserer Wellenlänge als das Roth eine Wir-
kung auf die Farbe des Chamäleons ausüben. Ich heizte
desshalb einen kubisch geformten eisernen Ofen und brachte
ein Chamäleon in einen hölzernen Kasten von der Form eines
geraden Prismas auf quadratischer Grundfläche, den ich mit
seinem einen offenen Ende so gegen den Ofen stellte, dass
dieser die fehlende Wand ersetzte. Nach acht und einer halben
Minute wurde das Thier sehr unruhig und als ich desshalb
den Versuch unterbrach, fand ich es ganz erblasst in einer
Ecke mit offenem Rachen dasitzend. Seine Haut hatte sich
durch die Strahlung so sehr erwärmt, dass ein Thermometer
mit derselben möglichst innig in Berührung gebracht auf
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UnterBach. Uber d. Farbenwechsel d. afrikan. ChamUeons. 47
30^ C. stieg. Bald erholte es sieh wieder, ward an) Lichte
erst fleckweiae, dann in grösserer AnsdehnuDg dunkel und
war nach einer halben Stunde fast schwarz; nur der Rand
des Helmkammes nnd die Snpraciliarfirsten blieben hell, wie
es schien, weil sie dauernd von der Hitze gelitten hatten.
Dieser Versuch zeigt, dass dunkle Wärmestrahlen von so
grosser Intensität, als sie das Thier nur eben ertragen kann,
die Haut desselben nicht dunkler färben, aber auch von ge-
ringeren Intensitäten, bei denen es sich noch behaglich ft^hlte,
habe ich niemals eine Wirkung gesehen, obgleich ich jedes-
mal sorgfältig darauf achtete, wenn ich die Thierchen im
Spätberbste bei Tage oder am Abend in die Nähe des ge-
heizten Ofens brachte.
Wie wir oben Seite 182) gesehen haben, giebt Bart/iolt?if
auf die Auctorität von VesUng gestützt, an, dass die Farbe
des Chamäleons einem periodischen W^echsel unterworfen sei,
indem es Morgens und Abends grün, Mittags schwärzlich und
Nachts weiss ersoheine. Diese Beobachtungen sind richtig,
aber der daraus gezogene Schluss ist falsch, denn die Thiere
waren Nachts hell, weil es dunkel war, Mittags dunkel, weil'
sie von der Sonne oder vom hellen diflfusen Tageslichte be-
leuchtet wurden. Ich habe niemals einen Einflnss der Tages-
zeiten als solcher wahrnehmen können, denn zu jeder Stunde
wurden sie hell, wenn ich sie in einen dunkein Raum brachte,
und ebenso konnte ich sie Nachts, wenn sie noch so sehr ver-
blichen waren, durch künstliche Beleuchtung wieder dunkler
färben. Allerdings habe ich beobachtet, dass sie in der
Morgendämmerung im Allgemeinen dunkler waren, als sie bei
gleicher Lichtintensität in der Abenddämmerung zu sein
pflegten; aber ich glaube, dass auch dies nicht der Tageszeit
als solcher zuzuschreiben ist, sondern vielmehr dem Umstandei
dass die Thiere die Nacht über im Dunkeln gewesen waren;
denn ich habe, wie schon erwähnt, immer bemerkt, dass sich
die Thiere am Licht besonders dunkel färbten, wenn sie sieh
einige Zeit in einem dunkeln Räume befunden hatten.
[203] Keino andere Bedeutung glaube ich der Angabe
von Milne- Edwards beilegen zu dürfen, wenn er sagt : «Das
eine Chamäleon zeigte Nachts, wenn es im tiefen Schlaf
war, eine graulich- weisse Farbe.« Die Chamäleonen werden
auch im vollen Wachen hell, wenn man sie in einen dunkeln
Raum sperrt, und andererseits hat sich schon Spitfal tiber-
zeugt, dass bei Nacht das Kerzenlicht die Haut der Tliiere
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48
Ernst Brttoke.
tebt, auch wenn sie nicht davon erwachen. Man kann diesen
Venuch leicht wiederholen, denn die Thiere sind Nachts,
namentlich wenn es nicht sehr warm im Zimmer ist, ziemlieh
sehwer cn ernrantem nnd es scheint ^n auffallender Irrthnm
sn sein, wenn LinnS sie 7ioc(u vigiles nennt. Nur sehr selteB
aetzt sich ein Chamäleon Nachts in Bewegung, dann kann es
aber auch Stunden lang wie ein Nachtwandler in seinem Kftfig
umherirren, ohne dass sich seine schlafenden Genossen da-
durch stören lassen, selbst wenn es über den Leib derselben
hinklettert. Man könnte vielleicht glauben, dass die Thiere
in ihrer PTeimath am Ab den schwärmenden Insecten nadi-
stellen; ich habe sie aber nie im Zwielicht fressen sehen, son-
dern nnr am hellen Tage und in voller Beleuchtung worden
sie von der Atzung angelockt, so dass ich mich an irflben
Tagen oft genöthigt sah sie ans Fenster zn tragen, om aie
znm Fressen zn bringen.
Wenn wir so sehen, wie das Thier durch das Licht zu
seinen Lebensfunctionen angeregt, von der Dunkelheit hin»
gegen eingeschläfert wird, so liegt uns auch die Vermuthung
s^T nahe, dass das Licht, indem es als Reiznuttel auf die
Haut des Thieres einwirkt, dieselbe dunkel ftrbe, und dass
mithin derjenige Znstand, bei dem das sehwarze Pigment bis
unter die Epidermis reioht, der active, der bei dem es in der
Tiefe verborgen liegt, der passive sei. Dem aber ist nicht so.
üm zn entscheiden, welcher Zustand der active, welcher
der passive sei, habe ieh mieh anderer Reizmittel bedient,
und zwar der Elektrieitit. Wenn man die Eleetroden eines
iVef^schen Magneteleetromotors, während das Instmment ar-
beitet , etwa zwei bis drei Linien von einander entfernt anf
die Haut eines lebenden Chamäleons setzt, so kann man da-
durch dunkle Stellen in kurzer Zelt hell machen, während an
hellen keine Yeränderong vorgeht. Selbst anf der abgezogenen
Haut des frisch getsdteten Thieres erzeugen die Electrodea
noch ^en hellen Fleck. Hier zeigt sieh also die helle Farbe
als dem activen, die dunkle als dem passiven Zustande ent-
sprechend. Analoge Resultate geben andere Reiamittel, und
wenn JHihte-EdvHtrda fand, dass kaustisches Kali die Haut,
wo sie hell war, dunkel ftrbte, so rührt dies von der An*
ätzung und der Auflösung des hellen Pigments her. Unter
den Flflssigkeiten eignet sich zu diesen Versuchen namentliek
das TerpenthinOl, indem dieses die Haut heftig reizt, (^ae
sie anzuätzen, ihr Wasser zu entziehen u. s. w.
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Untersuch. Uber d. Firbenwechsel d. alrikan. Cbamileons. 49
Wenn man eine Stelle der Oberfläche, während dieselbe
dunkel gefärbt ist. mit Terpenthinöl betupft, so bemerkt man
anfangs gar keine Wirkung, nach kurzer Zeit aber, wenn das
Oel anfangt in die Haut einzudringen , wird das Thier sehr
unruhig, und nun sieht man die benetzte Stelle immer heller
and heller werden, bis nach und nach das Oel an der Ober-
fläche verdunstet ist, und das in die Tiefe gedrungene seine
Wirkung bereits ausgeübt hat; dann hören mit den allge-
meinen Symptomen der Unruhe, auch die örtlichen auf, der
Fleck wird wieder dunkler, nach längerer Zeit gewöhnlich
sogar dunkler als seine Umgebung, so dass auch hier der
heftigen Reizung eine Erschlaffung folgt. Auch auf der ab-
gezogenen dunkeln Haut des frisch getödteten Thieres kann
m&n durch Terpenthinöl noch helle Flecken hervorbringen.
Indem ich von der Flanke des eben getödteten Thieres
die Haut mit dem Scalpelle abtrennte, konnte ich nicht um-
hin zu bemerken, dass, wenn auch die Haut vorher farbig
war, der abgetrennte Lappen doch immer schwarz erschien.
Ich urtheilte, dass dies von dem durch die Trennung der
Hautnerven herbeigeführten Lähmungszustande herrühre. Um
dies zu bewahrheiten machte ich einem lebenden Chamäleon
an dem äusseren Kande des Musculus sacrolumbalis und parallel
mit der Wirbelsäule einen Schnitt von ein ein halb Centi-
meter Länge, der die Haut vollständig trennte und präparirte
an der unteren Wundlefze die Haut noch in einer Breite von
zwei Millimetern von ihren Unterlagen los. Dieser Streif wurde
sogleich schwarz, und von da aus nach abwärts verbreiteten
sich dunkle dendritische Flecken. Auf die so durch Trennung
ihrer Hautnerven geschwärzten Stellen hatten Licht und Finster-
niss gar keinen Eintiuss mehr, [204] und sie waren Nachts,
wenn das ganze übrige Thier hell war. so dunkel wie am
Tage. Hieraus erklärt sich auch eine Beobachtung, welche
schon Mrs. Behoni machte, indem sie sah, dass, wenn die
Thiere beim Fanden eine Quetschung erlitten hatten, die ge-
quetschte Stelle sich Nachts dankel auf hellem Grande aus-
zeichnete.
»La nuit.if heisst es am angeführten Orte auf Seite 300,
^»quand ils dormaient il etait facile de voir lendroit oü ils
avaient froisses, et qui cUait d un noir fonc^ tandis qae
le restc etait d une nuance tres-claire.«
Wenn einerseits alle diese Versuche auf das Schlagendste
zeigten, dass die helle Farbe dem activen Zustand und der
Oitwald*« KlMciksr. 43. 4
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50
•Ernst Brttcke.
OontraetioBy die dunkle dem pasBiven und der Lähmung ent-
spricht, so mnaste snderersdts die in Liebt nnd Dunkelheit
vnYerftnderlieli schwarze Farbe derjenigen Hantatellen, deren
Nenren dnrehaebnitten waren, darauf hindeuten, daas Licht
und Finatemiss niebt direot auf die contractilen Elemente der
Haut oder deren Nerven einwirken, sondern die Erregunga-
sustftnde erat von den sensibeln Nerven auf das Bflckenmark
übertragen und von dort die motoriseben Hautnerven auf dem
Wege des Beflexes erregt werden. Um midi hiervon zu llber-
seugen durobaebnitt ieh einem Ohamileon das verlängerte Mark,
und zerstörte mittelst einer Sonde den Hals- und oberen Brast-
theil des Rttckenmarks, worauf die Partien j welebe ihre Nerven
aus diesen Tb^en bezieben, sofort sebwarz wurden, und nur
einzelne Tuberkeln iHe belle Pllnkteben liebt auf ihnen stehen
blieben. Hierauf legte ieh dem TMere zwei Stanniolgtlrtei
um, den einen unmittelbar unter den oberen, den andeien
unmittelbar Uber den unteren Extremitäten und setzte es dem
Lichte aus. Obgleich der Himmel ganz bewölkt war und der
trttbe Novembertag von keinem Sonnenblicke erheitert wurde,
fand ich doch nach kurzer Zeit unter dem unteren Gflrtel einen
bellen Streif, der sich scharf und deutlich gegen die dunklere
Umgebung absetzte, während der obere keine Spur zurück-
gelassen hatte, und auch bei längerem Liegen keine solche
zurückliess.
So sicher nun auch dieser Versuch zeigt, dass Licht und
Finstemiss nur indirect und auf dem Wege des Reflexes auf
die motorischen Hautnerven einwirken, so bleibt uns doch
noch eine wesentliche Schwierigkeit zu lösen übrig. Wir sehen
nämlich das Chamäleon im Lichte dunkel und in der Finster-
niss bell werden; und doch entspricht die helle Farbe dem
activen, die dunkle dem passiven Zustande. Wir müssen also
entweder annehmen, dass die Finsterniss auf das Thier als
Reiz wirkt, während es sich gegen das Licht indifferent ver-
hält, oder wir müssen annehmen, dass der durch die Erregung
der sensibeln Nerven ausgelöste Reflex nicht im einer Con-
traction . sondern in einer Abspannung, einer Lähmung be-
stehe. Beides ist auf den ersten Anblick ziemlich unwahr-
scheinlich, nnd eh»' wir uns entscheiden, müssen wir auf den
tieferen Siun dieser beiden Annahmen eingehen. Reiz und
Reizmittel sind vieldeutige Worte, deren Bereich man nur zu
oft nach Willkür erweitert und beschränkt hat. Wir stehen
in steter Wechselwirkung mit der Aussenwelt, Veränderungen
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Untersuch, über d. Farbenwecbscl d. afrikau. Chamäleons. 51
in ihr bedingen Veränderungen in iiiiis, und wenn wir Alles,
was uns verändert, ein Reizmittel nennen wollten, so würde
unter diese Bezeichnung nicht geringeres als die gesammte
Welt unserer sinnlichen Wahrnehmungen fallen. Wenn also
jener Name für uns in der Sprache der Physiologie noch eine
Bedeutung haben soll , so müssen wir ihn auf diejenigen
Agentien beschränken, welche, wenn sie auf motorische
Nerven einwirken Bewegung, wenn sie auf sensible
einwirken eine Empfindung hervorrufen können,
die bei immer mehr gesteigerter Einwirkung end-
lich in ein peinliches Gefühl verwandelt wird.
Hiernach nun haben wir uns zu fragen, ob ein Agens
mit diesen Attributen , wenn es auf einen sensibeln Nerven
einwirkt, auf dem Wege des Reflexes Unthätigkeit oder Läh-
mung in einem motorischen hervorbringen könne, und ob hier-
für Beispiele vorhanden sind. Unsere Kenntnisse vom Nerven-
system sind noch zu lückenhaft, um die erste dieser beiden
Fragen zu beantworten; was die zweite anlangt, so müssen
wir bekennen, dass uns die durch das Rückenmark vermittelten
Reflexwirkungen, von denen wir allein eine genauere Kennt-
niss haben, kein solches Beispiel darbieten, nur eine That-
sache auf einem andern Gebiete wird vielleicht in diesem Sinne
gedeutet werden müssen : der Stillstand des Herzens auf [205]
Reizung des zehnten Nervenpaares, aber der Vorgang bei
dieser Erscheinung ist noch so dunkel, dass wir, weit entfernt
ihn zur Auflösung von anderen Räthseln herbeiziehen zu können,
vielmehr noch aller Haifsmittel entbehren, um sein eigenes zu
lösen.
Wir wenden uns dessliaib zu zwei anderen Fragen : lat
nach unserer Definition das Licht den Rei/.nuttülu beizuzählen
und ist desshaib die Finsterniss nothwendig vou denselben
ausgeschlossen? Was den ersteren Funkt anlangt, so ist kein
Zweifel, dass das Licht sehr häutig als Reizmittel auftritt.
Von seiner directen Wirkung auf motorische Nerven wissen
wir freilich nichts Sicheres, aber wir sehen, dass es vom NeV"
vus opticus aus Contraction des Sphincter pupillae als Re-
flexbewegung auslöst, und dass es nicht nur im Sehnerven bei
heftiger Einwirkung das peinliche Gefühl des Geblendetseins
hervorruft, sondern auch bei vielen von den Ciliarnerven an»
einen lästigen Kitzel in der Nasenschleimhaut erregt, worauf
Niesen als Reflexbewegung zu folgen pflt^gt. Die Erregung
der Hautner veu durch das Licht empfinden wir nur in sofern
4*
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52
EniBt Brtlcke.
dasselbe eine Temperaturerhöhung hervorruft, welche letztere,
wie wir gesehen haben, beim Farbenwechsel der Chamäleonen i
nicht in Betracht kommt. Was die zweite Frage anlangt, so '
wird es schwer sein, sie unbedingt zu bejahen. Wir wissen
zwar von einer erregenden Wirkung der Finsterniss nichts,
aber wir können sie nicht desshalb für unmöglich erklären,
weil wir das Licht als Reizmittel kennen gelernt haben. Nie- !
mand wird leugnen, dass die Hitze nach unserer Definition
ein Reizmittel sei. und wer kann desshalb sagen, dass es die
Kälte nicht sei? Wir brauchen eine gewisse mittlere Tempe-
ratur, damit unsere Hautnerven das Minimum von Erregung
zum Rückenmark und Hirn bringen ; dies ist die Temperatur,
in der wir uns wohl fühlen, indem wir durch sie nicht daran
erinnert werden, dass wir einen Leib haben, geringere so-
wohl als grössere Wärme bringt peinliche Empfindungen her-
vor, und kann Reflexbewegungen, selbst solche von grosser
Heftigkeit auslösen. Es ist so auch an sich nicht undenkbar,
dass das Chamäleon eines gewi.^sen Grades der Helligkeit be-
dürfe, damit seine sensibeln Hautnerven das Minimum der Er-
regung zum Rückenmark bringen, und dass, wenn dieser nicht
erreicht wird, mit der höheren Erregung des Rückenmarks
auch eine höhere Erregung der motorischen Hautnerven ein-
tritt. Diese Ansicht stimmt zwar wenig tiberein mit der Wir-
kung, welche Licht und Finsterniss auf die Thiere im All-
gemeinen ausüben, denn im Hellen sind sie erregt und munter,
in der Dämmerung aber oder in einem schlecht beleuchteten
Zimmer tritg und schläfrig, aber auch hier bietet unser eigenes
Verhalten gegen die Kälte wieder eine Analogie, denn wenn
dieselbe, sich allmählich steigernd, auf uns einwirkt, so fühlen
wir uns trotz des peinlichen Gefühls und trotz der Cutis an-
serrna, welche sich über unserm Körper ausbreitet, schlaf-
süchtig und wenig zu Bewegungen aufgelegt. Der Unterschied
würde aber nur darin liegen, dass während in unsern Haut-
nerven nur eine gewisse Summe von lebendiger Kraft in Form
von Wärme vorhanden sein muss, wenn sie das Minimum von
Erregung zum Rückenmark bringen sollen, für die Hautnerven
des Chamäleons vielmehr die Einwirkung von Strahlen einer
gewissen Wellenlänge, der Impuls von Schwingungen von
einer gewissen Dauer gefordert wird.
Eine dritte Annahme , welche uns den Schwierigkeiten
der beiden bisher disciitirten zu entziehen verspricht, würde
darin bestehen, dass man beide Zustände, sowohl den der
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Untersuch, über d. Farbenwecbsel d. afrikan. Chamäleons. 53
dunkeln als den der hellen Farbe, als activ betrachtet, und
von zwei antagonistisch wirkenden contractilen Elementen ab-
leitet, von denen das, welches den hellen Zustand hervor-
bringt an Kraft überwiegt, und desshalb, wenn beide gleich-
zeitig erregt werden den Sieg davon trägt, aber von den
Empfindungsnerven aus nicht, wie das, welches den dunkeln
Zustand bedingt, reflectorisch erregt werden kann. Es würde
eine solche Anordnung ihre volle Analogie in dem Bewegungs-
apparate der Blendung der Säugethiere finden, denn hier er-
weitert sich die Pupille , wenn man die Blendung in ihrer
Gänze mittelst des Magnetelectroraotors reizt, sie erweitert sich
ebenso activ im Tetanus und verengert sich wieder mit dem
Nachlassen des Krampfanfalls oder dem Tode des Individuums,
während auf den Lichtreiz immer nur Verengerung eintritt,
indem vom Sehnerven aus der ^Sphincier pupillae allein re-
flectorisch erregt wird.^) Dieser Vergleich brachte mich darauf
zu untersuchen, welche Erscheinungen ein in Tetanus versetztes
Chamäleon zeige. Sie waren folgende. Als die ersten [206]
Erscheinungen erhöhter Reflexreizbarkeit bei dem mit salpeter-
saurem Strychnin vergifteten Thiere eintraten, war es zwar
heller als es sonst zu sein pflegte, aber die Zeichnung setzte
sich noch sehr deutlich dunkel von dem Grunde ab ; als in-
dessen die Krämpfe eintraten, die bald in eine continuirliche
Starrheit übergingen, schwand die Zeichnung immer mehr und
mehr, und nur die Stippchen erhielten sich noch, aber selbst
als das Thier, schon unfähig sich willkürlich zu bewegen,
mit gestreckten Gliedern auf die Seite gefallen war, liess sich
der Einfluss des Lichtes noch deutlich wahrnehmen, indem
die nach unten gewendete Seite jedesmal die hellere, die nach
oben gewendete die dunklere wurde; doch bald schwanden
mit den Stippchen die letzten Reste der dunkeln Zeichnung
und mit ihnen auch jede Spur von Reizbarkeit für das Licht.
Das blassgelb und weisslich gefärbte Thier lag noch eine
Weile in völliger Starrheit da. bis endlich das Erschlaffen der
Glieder seinen Tod verkündete, und nun erst traten nach und
nach zuerst am Kopfe und Halse ^ dann am Körper wieder
dunkle Flecken auf.
Alle diese Versuche hatten einhellig gezeigt, wie der
ganze Farbenwechsel vom Centrainervensystem aus beherrscht
wird,^) und von diesem Standpunkte aus wird es leicht sein,
die Allgaben der früheren Beobachter zu beurtheilen. Man
hat das Chamäleon zu einem Sinnbiide der Mantelträgerei und
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54 Ernst BrUcke,
der Verstellung gemacht, aber nie ist ein Symbol schlechter
gewählt worden; denn wohl kein Wesen ist weniger geeignet
sich zu verstellen als dieses unschuldige Thierchen, dem sein
jedesmaliger (iemiithszustand nicht nur auf der Stirn sondern
auf dem ganzen Leibe jreschrieben steht. Wenn sie ernstlich
unter einander kämpfen, so werden sie bisweilen ganz duukel,
so dass man im eigeutlichsteu Öinne von ihnen sagen kann,
dass sie vor Zorn schwarz werden. Greift sie hingegen der
Mensch an, so dass sie in Furcht gesetzt werden, dann treten
auf dem ganzen Körper die Stippchen mit ungewöhnlicher
Deutlichkeit hervor , wie van der Jloecen dies auf seiner
zweiten Tafel sehr gut abbildet. Ich habe Nachts ganz helle
Chamäleonen gegriffen und sie eine kurze Weile im Finstern
in meinen Händen zappeln lassen: wenn ich sie dann ans
Licht brachte, zeigten sie schon die dunkeln Stippchen, die
sich im Lichte noch dunkler färbten. Ein ähnlich geftecktes
Ansehen nehmen sie bisweilen an. wenn sie eifrig fressen.
Im Allgemeinen sind sie um so lebhafter gefärbt und ge-
zeichnet, je munterer und erregter sie sich überhaupt zeigen.
Wenn sie trag und unlustig sind, so tritt die Zeichnung zurück
und die Farben werden grau und unbestimmt, ein Zeichen,
dass in den einzelnen Hauttuberkeln keine Gleichmässigkeit
in dem Vorrücken und Zurücktreten des schwarzen Pigments
stattfindet. Nur die Lateralflecken, die sich dann dunkel ab-
setzen , sind oft noch deutlich sichtbar. Andauernde Blässe
ist ein Zeichen von Krankheit, das schwerste Krankheits-
symptom aber sind ausgebreitete schwarze Flecken an dem
übrigens hellen Thiere, die in keinem Zusammenhange mit der
natürlichen Zeichnung desselben stehen. Wenn das Chamä-
leon zu den Thieren gehörte , welche der Mensch der ärzt-
lichen Behandlung würdigt, so würde gewiss ein grosses dia-
gnostisches Capitel von der Hautfarbe handeln, da sie bei
diesem Thiere in so hohem Grade geeignet ist, Auskunft tkber
den Zustand des Centrainervensystems zu ireben.
Wie wir oben gesehen haben, hat man auch dem Anf-
geblähtsein der Thiere und dem Ansdehnungsgrade der Lungen
überhaupt einen w^esentlichen Einlluss auf die Farbenverändo-
rung zugeschrieben. Um nun zunächst dem Leser alle über-
triebenen Vorstellungen von diesem Aufblähen oder Aufblasen,
die ihm vielleicht durch die Berichte einiger meiner Vorgängfer
erweckt sind , zu verscheuchen , will ich die Mechanik dieses
Actes näher anseinander setzen. Derselbe besteht in nichts
Diyiiized by Googic
Unteriucb. über d. Farbenweohsel cL afrikao. Chamäleons. 55
anderem als in einer tiefen Inspiration, auf welche nicht un-
mittelbar eine entsprechend tiefe Exspiration folgt und die
wegen des eigenthümlichen Baues des Thorax dem Thiere ein
sehr auffallendes Ansehen giebt. Bei den Chamäleonen ist
das Stück der Rippe, welches dem Rippenknoipel des Menschen
entspricht, sehr lang« fast so lang wie die ganze übrige Rippe.
Es ist mit dieser durch ein sehr frei bewegliches Gelenk ver-
bunden, und bei den Bauchrippen, welche als solche sich nicht
mit dem Sternum verbinden, geht das untere Ende des Stückes
mit dem gleichnamigen der andern Seite in der Mittellinie des
Banehes gleichfalls eine Gelenkverbindung ein. Dieses Rippen-
stttek also kann gegen die übrige Rippe so geneigt werden,
dass beide einen sehr spitzen gegen das [207] Kopf-Ende des
Tbieres offenen Winkel mit einander bilden, wodurch begreif-
lich der Bauch dem Rückgrat genähert und das Thier sehr
schlank wird. Dies geschieht namentlich, wenn das Thier
beim Klettern nm weit anszngreifen genöthigt ist seine Wirbel-
säule möglichst zu strecken. Andererseits aber können beida
Stücke so gerichtet werden, dass sie mit einander einen sehr
stumpfen gegen das Kopf- Ende des Thieres offenen WinkeL
bilden; dadurch werden Bauch nnd Rücken von einander ent-
fernt und der senkrechte Durchmesser des Thieres kann nament-
lich in der Mitte des Banehes auf mehr als das Doppelte seiner
früheren Grösse anwachsen. Dabei sind» wegen der nngleichen
Länge der Rippen, Rücken nnd Bauch stark gekrümmt, so
dass das Thier in der That, wie Valismeri treffend sagt,
die Gestalt einer Scholle hat. Auch an Dicke kann es dabei
etwas annehmen, wenn es seine Joppen nach aussen wölbt,
was aber voranssetzt, dass sein senkrechter Durchmesser noch
nicht sein Maximum erreicht habe; ist dies der Fall, so ist
es von einer Flanke bis zur andern kaum einen Viertelzoll
dick. Eine andere sehr possierliche Gestalt nimmt das Thier
bisweilen an, wenn es an seinem Schwänze aufgehängt ist,
indem es dann die Bippen nach rechts nnd links mögliehst
weit auseinander spreiat, so dass die Yorerwähnteii fiaudi-
sttteke derselben beiderseits in eine auf die Ifittelebene des
Thieres senkrechte Ebene zu liegen kommen, und der Quer-
schnitt desselben ein Dreieck darstellt, dessen eine Seite in
der Banchwand, die beiden andern in den Flanken liegen.
Die Behauptung, dass die Thiere auch ihren Schwanz und
ihre Beine aufblasen können, beruht auf einer Täuschung.
Die yielbesprochenen Anhänge der Lungen sind nichts
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56
Ernst Brücke.
als die Liuigeiilappeii selbst, die hier, wo die Lungen sieh
durch die ganze BauehhOhle erstrecken, so schlank und selt-
sam gestaltet sein mttssen, um bei den grossen und versdiieden-
artigen Veränderungen der LeibeshOhle in Rftcksieht auf Form
und Rauminhalt derselben immer ohne Zerrung und Ltteken-
bilduiig den Raum zwischen den Eingewelden ansfUleii zu
können, und die LuftgäQge des VaUmieri sind nur aus ttner
luftigen Phantasie entsprungen. leh habe ndeh hiervon sehr
sicher in folgender Weise flberzengt: Ich drückte ein Oha-
mAleon, nachdem ich ihm die Haut abgezogen hatte, seitlich
zwischen zwei Tttchem so zusammen, dass die in den Lungen
enthaltene Luft möglichst Tollständig ans der Trachea entwich,
führte dann in diese eine Oanfile ein und spritzte die Lungen,
während das Thier in warmem Wasser lag, mit Talg ans.
Nirgends gelangte eine Spur davon an die Oberfläche, imd als
ich später, nachdem das Talg erstarrt war, das Thier öfihiete
fand ich alle Fortsätze der Lungen gefüllt und alle Eingeweide
genau und ohne Lücken zwischen denselben eingebettet.
Das Aufblähen kann an und für sich in sofern zu einer
Farbenveränderung Veranlassung geben, als durch die Aus-
dehnung der Haut kleine Hauttuberkeln, welche zwischen den
grösseren versteckt und anders und zwar, da sie im Schatten
lagen, im Allgemeinen heller gefärbt sind, zum Vorschein
kommen. Dies ist namentlich auffallend beim Aufblähen des
runzlicbeu Kehlsackes, bei welchem in den Falten immer der-
gleichen kleinere und anders gefärbte Tuberkeln liegen. Im
Allgemeinen aber sind diese Veränderungen uubedeutCDd und
haben mit dem wirklichen Farbeuwechsel nichts zu schaffen,
denn bei ihm wird die Farbe der einzelnen Hauttuberkeln selbst
geändert. Auf diese nun hat nach den übereinstinimeudeu Be-
obachtungen von Mihie-Edicards und von mir das Aufblähen
keinen Einflnss. Die Thiere wechseln zwar oft, aber nicht
immer, beim Aufblähen die Farbe, und wenn diese beiden
Erscheinungen zusammen vorkommen , so ist nicht die eine
Folge der andern, sondern beide haben eine gemeinsame Ur-
sache, nämlich den veränderten Erregungszu;itand des Thieres.
Unrichtig ist es ferner, wenn Murray (vergl. Seite 188]
angiebt, dass die Haut des Chamäleons, wenn man einen
leichten Druck auf sie ausübt, erblasse, indem sie unter seiner
Thermometerkugel hell geworden sei. Dieses Hellwerden rührte
von der Beschattung, nicht vom Drucke her, wovon man sich
leicht überzeugt, wenn man den Druck mit einer Glasplatte,
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I
ünteranch. ilber d. Farbenweelisel d. afrikaiL GhunKleoiis. 57
2. 6. einem Objectträger , ansttbt und dann siebt, dass der-
selbe ohne alle Wirkung bleibt. Eben so wenig hat 66 mir
gelingen wollen, in der abgezogenen Haut das dunkle Pigment
durch rein mechanische Mittel, wie Müm^Edwards
dieses ' angiebt , an die Oberfläche und wiederum in die Tiefe
zu befördern.
[208] Aristoteles sagt, dass die Thiere sterbend bleich
(blassgelb cuypo;) werden und es nach dem Tode bleiben;
man kann dies aber nicht als allgemein gültig betrachten.
Ein Chamäleon, welches ich tödtete, indem ich ihm das Herz
ausschnitt, wurde in demselben Augenblicke schwarz und gelb-
lich -weiss gefleckt. Beide Tinten waren in grossen Flecken
ziemlich gleichmässig tiber den ganzen Körper vertheilt und
schrofl' gegen einander abgegrenzt, so dass das Thier ein An-
sehen hatte, ^yelches ihm im Leben nie eigen gewesen war.
Später wurden auch die hellen Flecke dunkler, so dass das
Thier im Allgemeinen vielmehr dunkel als hell zu nennen
w'ar. Ein anderes Chamäleon, das ich tödtete, indem ich
ihm die Mcdulla ohlongata durchschnitt, wurde gleichfalls
nicht blass, ja man kann sogar, wie wir oben gesehen haben,
das Chamäleon unmittelbar nach dem Tode fast ganz schwarz
machen, indem man ihm das Rückenmark zerstört. Zwei
Chamäleonen aber, welche aufhörten zu fressen und an Ent-
kräftung zu Grunde gingen, waren allerdings während des
Todeskampfes hell. Nach dem Tode treten mit dem Absterben
der einzelnen Partien des Nervensystems unregelmässige dunkle
Flecken auf, die sich aber nicht tiber den ganzen Körper ver-
breiten, so dass der grösste Theil desselben hell bleibt, woraus
es wahrscheinlich wird, dass in den contractilen Elementen
der Haut eine Todtenstarre oder doch ein dieser sehr ähu- •
lieber Zustand eintritt.
Endlich muss ich noch die sechste und letzte der von
Milne- Edwards aufgestellten Thesen besprechen, welche auf-
merksam macht auf die Analogie, welche zwischen dem Farben-
wechsel der Chamäleonen und dem der Cephalopoden statt-
findet. Wer den letzteren selbst näher untersucht oder die
Arbeiten von Rudolph Wagner^] über die Chromatophoren
1) Ueber das Farbenspiel, den Bau der Chromatophoren und
das Athmen der Cephalopoden, Isis 1833, 8. 159. Ueber <Ue meilc-
würdige Bewegung der Farbenaellen der Cephalopoien md -ttber
eine muthmasslich neue Beihe von Bewegungsphänomenen in der
organischen Natur, Wiegmann'^ Archiv, 1841, 1 S. 35.
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58
Ernst Brücke.
der Sepien gelesen bat, dem wird es sofort einleuchten, ä&ss '
eine solelie Analogie wirMieh eidstirt, indem aneh bei den '
Cephalopoden die Oberfläche bald dankler, bald heller ge-
fUrbt irlrd, je nachdem ein dunkles in eigenen Zellen abge-
lagertes Pigment der Gntis mehr oder weniger Ranm nmter
derselben gewinnt. Ich selbst hatte niemals lebende Cephalo-
poden gesehen und da man mir den Traneport derselben nach
Wien als nnmöglich schilderte, so hatte ich schon die Hoff-
nung aufgegeben, den Farbenwechsel dieser Thiere, der mich
nnn so lebhaft interessirte , aus eigener Anschauung kennen
zu lernen, als es Herrn Apotheker Bartolomäo Biasoletto in
Triest, durch den kräftigen Schutz, den unser würdiger Präsi-
dent, der Herr Handelsminister Ritter von Baumgartner, der
Sendung angedeihen liess, gelang, mir ein Exemplar von Octo-
pus vulgaris y zwar nicht lebend im gewöhnlichen Sinne des
Wortes, aber doch noch in reizbarem Znstande zu senden.
Dieses Thier hatte den Weg vom Postamte in Triest bis m
meine Wohnung in vierunddreissig Stunden zurückgelegt, und
obgleich ich noch zwei Stunden auf hinreichendes Tageslicht
warten musste, so konnte ich selbst nach dieser Zeit mittelst
des Magnetelectromotors nicht nur die Muskeln zur Zusammeu-
ziehuug bewegen , sondern auch noch einen localen Farben-
wechsel hervorbringen. Hier zeigte sich nun sogleich ein sehr
interessanter Unterschied von den Erscheinungen, die beim
Chamäleon beobachtet waren, denn ich konnte mittelst der
Electroden des arbeitenden Instrumentes zwar an hellen Stellen
dunkle Flecken, aber nicht umgekehrt an dunkeln Stellen helle
Flecken hervorrufen, so dass hier also die dnnkle Farbe ent-
schieden den activen, die helle entschieden den passiven Zu-
stand darstellt.
Die Art, wie die dunkeln Pigmentzellen bei der Farben-
änderung der Haut ihre Form verändern, hat nut Recht immer
1) Ich folge hier der Bezeichnungsweise R. Wagner f^, der die
Chromatophoren der Sepien Zellen nennt, während KölUker (£nt-
wickelungsgeschichte der Cephalopoden, Zürich 1844} und Emil
Harless sie nicht für solche halten. Die Grösse kann kein ent-
scheidendes Moment sein ; auch fand Külliker den Durchmesser der
Chromatophoren, wenn sich in ihnen zuerst das Pigment zeigt, nur
0 006 — 0'009 Linien. £r sagt, zu dieser Zeit habe darin eine £m-
hryonalzelle mit ihrem Kerne gelegen; aher auch in jeder Ganglien-
kngel liegt ein Gehilde, das von einer gekernten Zelle nicht zu
unterscheiden ist, und doch stehen wir nicht an, die Gfinglienkngeln
den Zellen beizuzählen, da ihre structurlose Hülle, sowie die Scheide
üntennch. Uber d. FarbenweeliBel d. »frikan. CbaaSIeonB. 59
so sehr das Erstanoen der Beobachter erregt. Im passiven
Zustande sind sie kleine schwarEe sphäroidische Massen, im
activen aber flache Schollen von bedeutender Ausdehnung, in
welchen [209] das nun in dünnerer Schicht ausgebreitete Pig-
ment im durchfallenden Lichte mit schön purpurbranner Farbe
erscheint. Der Umriss der von oben gesehenen Schollen ist •
polygonal und die Ecken des Polygons sind oft in Spitzen
ausgezogen, während die Seiten desselben concav sind. Wenn
man ausserdem sieht, dass sich an die concaven Seiten auch
concave Flüchen anlegen, so kann man sich kaum der Vor-
stellung erwehren, dass an den Ecken des Polygons Kräfte
wirken, welche die Zelle nach verschiedenen Richtungen aus-
einanderzerren . und in der That hat schon im Jahre 1846
Emil llarless (Archiv für Naturgeschichte, 12. Jahrgang,
1. Heft, Seite 34; am Loligo, der sich noch mehr zu diesen
Untersuchungen eignen soll, nachgewiesen, dass sich an eben
jenen Ecken contractile Fasern anheften , deren Verkürzung
die Ausbreitung der Chromatophore bewirkt. Wenn man die
Electroden entfernt, so nehmen die Zellen nach kurzer Zeit
wieder ihre alte Form an.
Ich weiss nicht, warum Hariess dieselben (S. 41) con-
tractile Säcke nennt. Ich habe keine Spur von Contractilität
an ihnen wahrgenommen, und liarlcss selbst leitet, S. 39,
das Zurückgehen derselben in die rundliche Form mit Recht
von der Elasticität ihrer Wandungen ab. Ausser diesen
schwarzen oder rothbraunen Pigmentzellen fülirt die Haut von
Octopus vulgaris nur noch gelbe, welche aber ihre Form
nicht verändern.
Schon aus der Abbildung von Carus (Nova Acta natu-
rae curiosorum XII. P. I, p. 319) war es mir unwahrschein-
lich geworden, dass alle Farben des Thieres von diesen beiden
Pigmenten herrühren sollten. Noch mehr war dies der Fall,
als ich das Thier im frischen Zustande vor mir sah. Ich
der NervenriSbre, die von ihr ausgebt, in ihrer ersten Anlage die
Wand einer Embryonalzelle ist. Dass keine Membran nachzuweisen
sei, welche die Pignientkörner einschliesst, muss ich bestreiten.
Dieselbe litsst sich namentlich bei Verschiebuno: und Zerreissun^
der Chrumatophoren deutlich als solche unterscheiden. Die Pigtnent-
kOmer flottiren in ihrem Inhalte, der, wie es scheint, eine gerinn-
bare Substanz enthält, da die Edmer in ihm, so lange das Leben
noch nicht vOlIi^ erloschen ist , gleichmässig vertheUt sind , sich
später aber in einzelne Gruppen sondern.
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60
Ernst Brücke.
bemerkte nämlich, dass es im eigentlichen Sinne des Wortes
opalisirte, das heisst, dass unter seiner trüb-weisslich durch-
scheinenden Oberfläche wie beim Edel-Opal mannigfache Farben,
namentlich schöngrüne und blaue Tinten hervorschimmerten.
Die mikroskopische Untersuchung der Haut im auffallenden
Lichte belehrte mich bald über Ursache derselben. In ihr
waren nach unten von den Pigmentzellen zahllose sehr kleine
Flitterchen eingestreut, weiche die lebhaftesten und verschieden-
artigsten Farben reflectirten.
Es ist mir nicht zweifelhaft, dass diese Farben wiederum
Interferenzfarben dünner Blättchen sind. Erstens spricht da-
für der ausserordentliche Glanz und die Lebhaftigkeit der
Farben und zweitens der Umstand, dass alle Farben, welche
hier vorkommen, einer bestimmten Abtheilung der Farbenscala
entnommen sind, es sind nämlich keine anderen als die des
dritten Neivto?i' sehen Kingsystemes , welche vom Violett auf-
wärts bis zum Roth vollständig und in allen Abstufungen ver-
treten sind. Namentlich häutig waren an meinem Exemplare
blaue, meergrüne, grasgrüne und gelbgrflne Füttern. Die
complementären Farben bei durchfallendem Lichte konnte ich
zwar niclit zur Anschauung bringen, es erklärt sich dies aber
aus der ausserordentlichen Kleinheit der Füttern. Man muss
sich erinnern, dass, wenn wir mit unsern zusammengesetzten
Mikroskopen die Gegenstände bei durchfallendem Lichte unter-
suchen, unsere Ketzhaut kein Bild derselben im gewöhnlichen
Sinne des Wortes empfängt, sondern der Schatten des Objects
auf sie geworfen wird. Wenn nun auch der Eflfect der Beu-
gung bei grösseren Gegenständen so gering ist, dass er nicht
wahrgenommen wird . so kann er doch bei einem so kleinen
Objecte, wie das in Rede stehende, die oj)tischen Eigenschaften
desselben sehr wohl verdecken. Vielleicht mochte auch die
Intensität der im durchfallenden Lichte interferirenden Wellen-
züge so verschieden sein , dass die Farbe an sich nur sehr
schwach ausfallen konnte. Desshalb sah man die Füttern,
wenn sie von unten beleuchtet waren, nur als einzelne helle,
mattgelbliche oder bräunliche Punkte, von einem dunklereu
Bande umgeben.
Nachdem diese Thatsachen ermittelt sind , lassen sich
folgende Aehnlichkeiten und Unterschiede aufstellen zwischen
dem Chamäleon und dem Octo})us, der schon von den Alten
unter dem Namen ttoÄ jttoü; seines Farbenwechseis wegen immer
neben diesem genannt wird.
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Untersuch, über d. Farbenwechsel d. afrikan. Chamäleons. 61
[210] 1. Bei beiden Thieren sind die Farben, welche
sie zeigen, theils Interferenzfarben, theils rühren sie von Pig-
menten her, aber beim Chamäleon werden die Interferenz-
farben durch Epidermiszellen erzeugt, welche als solche über
den Pigmentzellen liegen, während sie beim Octopus von
Flitterchen herrühren, die in der Cutis unter den Pigment-
zellen liegen.
2. Bei beiden Thieren kommen zwei Pigmente vor, ein
helles und ein dunkles, aber beim Chamäleon decken sie die
ganze Oberfläche, beim Octopus sind ihre Zellen nur mehr
oder weniger dicht unter der Oberfläche gesäet und werden
in beträchtlichen Strecken derselben ganz vermisst.
3. Bei beiden Thieren ist das dunkle Pigment das be-
wegliche, das helle das ruhende,^) aber die Art der Bewegung
ist bei beiden verschieden. Während beim Octopus die Ge-
stalt der Zelle auch immer die Gestalt des in ihr enthaltenen
Pigmentes darstellt, indem dieses überall in ihr vertheilt ist,
können beim Chamäleon bedeutende Partien der weitverzweigten
Zelle ganz von Pigment entleert werden. Beim Chamäleon
kann das dunkle Pigment sich völlig hinter dem hellen ver-
stecken und dann wieder hervortreten, um seinerseits das
helle vollständig zu verdecken ; beim Octopus dagegen ver-
schwindet das dunkle Pigment nie ganz , sondern zieht sich
nur das eine Mal in kleine, die Haut wenig färbende Klümpchen
zusammen, während es das andere Mal in breite flache Schollen
ausgedehnt die Farbe derselben bedeutend verdunkelt.
4. Bei beiden Thieren kann man den Farben Wechsel
hervorrufen, indem man elektrische Ströme als Hautreiz ein-
wirken lässt, aber bei dem Chamäleon weisen sie den hell-
farbigen, beim Octopus den dunkelfarbigen Zustand als den
activen nach.
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Anmerkungen.
Von den zahlreichen wissenschaftlichen Arbeiten E. Brücke'^
wurde die vorliegende zu einemWiederabdruck in den »Klassikern«
gewählt, weil sie besonders geeignet erscheint die ganze Eigen-
art und Kraft des merkwürdigen Mannes erkennen zu lassen :
die umfassenden, nicht blos naturwissenschaftlichen Kenntnisse,
die methodische Durchbildung, die feinsinnige Beobachtung und
das besonnene ürtheil. Der Inhalt der Abhandlung ist von
allgemeinstem Interesse. Der Färb Wechsel durch bewegliche
Gewebselemente ist eine im Thierreich sehr verbreitete, mit
den Lebensbedingungen innig zusammenhängende Erscheinung«
Durch neuere Untersuchungen ist es sehr wahrscheinlich ge-
wordeiii dass auch der von der Jahreszeit und dem Klima ab-
hängige Farben- und Haarwechsel der Sängethiere, die unter
gleichen Umständen stattfindenden Veränderungen in dem Pig*
mentgehalt der menschlichen Haut an die Anwesenheit solcher
wandernder oder doch beweglicher Gewebselemente gebunden
ist. Was hier langsam vor sich geht nimmt beim Chamäleon
durch die Raschheit der Aenderungen, die Brillanz und Mannig*
faltigkeit der Farben die Aufmerksamkeit gefangen. Welche
Schwierigkeit das Verständniss der Erscheinung bereitet, davon
giebt die in der Abhandlung zusammengestellte zwei Jahr-
tausende umfassende Litteratur ein beredtes nnd anziehendes
Beispiel.
Die Abhandlung ist nnverkürzt abgedruckt. Die in eckige
Klammem eingeschlossenen Zahlen beziehen sich auf die Seiten
des Originals.
aj Zu S, 3. Die beiden Worte sind tiberfltlssig und
offenbar durch ein Versehen stehen geblieben.
b) Zu S. 33. Für diese Einheit ist jetzt der Name
Mikron (fi) gebräuchlich.
c) Zu 6\ 35. Eine gute Darstellung der Newton'schen
Interferenzfarbeu in Farbendruck findet sich in: Rosenbuschy
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Anmerkungen.
63
Mikroskopische Physiographie der MineralieB und Qesteine,
Stuttgart 1887; ferner: Amhronny Anleitung znr Benutzung
des Polarisation smikroskopes, Leipzig 1892.
d) Zu S. 37. Der Farbenweebsel bei Hyla sowie
Rana temporaria ist inzwischen von Biedermann einer sorg-
fältigen Untersnchong nnterworfen worden (Areh. f. d. ges.
Physiologie 1892, Bd. 51, 8. 455). Auf dieselbe wird im
Folgeaden noch zn Terweisen sein. Man findet dort auch die
Litteratnr des GegenstandeSi welche seit Brücke'^ Abhandlnng
erschienen ist. Bringt man das über den InterferenzzelleB aus-
gebreitete gelbe Pigment zur Contraction, so erscheinen die
Interferenzzellen blau (trflbes Medinm anf dnnklem Gmnde).
Das Grftn des Frosches mnss demnach als eine Sabtractions*
färbe ans dem Blau der Interferenzzellen und dem Gelb des
Pigmentes aufgefasst werden. Biedermann a. a. 0., S. 464.
e) Zu 8, 41. Diese Abhandlnng ersdiien noch im selben
Jahre in den Sitzungsber. der Wiener Akad. der Wiss., Bd. 9,
S. 530, femer in Poggendorff*% Ann., Bd. 88, 8. 363. In
populärer Darstellnng behandelt Brücke dieselbe Erscheinung
in seiner »Physiologie der Farben«, Leipzig, I. Aufl. 1866.
U. Anfl. 1887.
f) Zu S. 43. Auch das helle (weisse oder gelbe] Pig-
ment ist walirscheinlich beweglich. Ftlr Hyla, Rana temp.,
sowie für den Goldfisch ist die selbstständige Beweglichkeit
des gelben Pigmentes durch Biedermann (a. a. 0.) nach-
gewiesen. Die Auswahl der möglichen Farben wird dadurch
noch grösser. Speziell beruhen die grauen T6ne auf einer
Retraetion des gelben Pigmentes.
g) Zu S. Öl. Seitdem sind Neryenfasem, welche statt
Contraßtion Erschlaffung herbdflllireD, vielfach nacligewiesen
worden : fflr die glatte Mnsculatnr des Darms, der Geftese; für
die quergestrdfte der Krebsscheere etc. Beim Frosch wird
das schwarze Pigment durch Nervenreiznug geballt (contrahirt)
das gelbe ausgebreitet (erschlafft). Biedermann a. a. 0., S. 502 .
h) ZuS.53. Die Erweiterung der Pupille ist der Thätig-
keit eines besonderen Nenren, des Halssympathicus, zuzu-
schreiben.
i) Zu S. 53. Neben der reflectorischen oder indirecten
Beeinflussung der Pigmentzellen ist unter verschiedenen Um-
ständen auch eine unmittelbare bemerkbar. Vgl. insbesondere
Steinach, Gentralbl. f. Physiologie. 1891. 8. 326; ferner
»lieber Farbenwechsel bei niederen Wirbelthieren«. Wien 1891.
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64
AnmeriLungeii.
Biedermann hat die directe Wirkung der Kolilenaaiire, des
Sanefstoffb) des Curare und anderer ehemiseher und physi-
kaliaelier Agentien auf die PigmentzeUen nachgewiesen. Im
allgemeinen kommen aber die direeten Wirkungen erst in
zweiter Linie in Betracht; die Farbenftndernng dureh nerröse
Einflüsse ist das Vorberrsehende. Bezflgliä der direeten
Licbtwirkung au/ Organismen muss aucb auf die Arbeiten von
/. Loeb Uber Heliotropismus, Sitzungsber. d. Wflrzb. physik.-
med. Ges. 1888 und weitere Abhandlungen in Ffiüger'B Arcb.,
^olog. Gentnüblatt und Zeel. Jahrb. verwiesen werden. Hie-
her gehören femer die Beweguogen der Netzhautelemente unter
dem Einfluss des Liehtes, welche von Czemy (1867), BoU
(1877), mOine (1877), Engelmann (1884) n. A. studirt wor-
den dnd.
k) 2ci S, 61, Man vgl. hierzu Anm. 5.
Dniek von Breitkopf 4 HlvM in Leipzig.
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r
Ostwald's Klassiker. 4^.
I r
Verlag v.Wllh. Engelmaan.itiLeipiig. u* fc«t»i JtliwWinkh«id«,L»'j»<s-
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Leijjzig; die einzelnen Ausgaben werden durch hervorragende Ver-
treter der betreffenden Wissenschaften besorgt werden. Die Leitung OS^
der einzelnen Abtheilungen übernahmen: für Astronomie Prof. Dr.
Bruns (Leipzig), für Mathemjitik Prof. Dr. Wangerin (Halle), für ^0. ^3
Krystallkunde Prof. Dr. Groth (München), für Pflanzenphysiologie r»Q s
Prof. Dr. W. Pfeffer (Leii)zig\ für Chemie Prof. Dr. W. Ostwald ' ^
(Leipzig), für Physik Prof. Dr. Arthur von Dettingen (Leipzig]. \^fyA^f^
Um die Anschaffung der Klassiker der exakten Wissenschaften
Jedem zu ermöglichen und ihnen weiteste Verbreitung: zu sichern, HiSj
ist der Preis für den Druckbogen ä 16 Seiten von jetzt an auf
— .25 festgesetzt worden. Textliche Abbildungen und Tafelu je-
doch machen eine entsprechende Preiserhöhung erforderlich.
Es sind bis jetzt erschienen aus dem. Gebiete der
Physiologie:
Nr. d. E. B. Webir, Über die Anwendung der Wellenlehre auf die Lehn
vom Kreisläufe des Blutes ete. (18Ö0.) Herauig, t. M. Frey«
Mit 1 Taf. (46 S.) JH 1.-%
»18, Dif^ Aliaonderun? des Spolchcls. Abhandlungen von C. Ludwig, E.
Becher n. C. Kahn. (1851.) Heransg. von M. v. Frey. Mit 6
Textflgiiren. (43 8.) —.75.
» 43. Ernst Brücke, Untersuchungen über den Farbemvechsel des nfri-
kanischeu Chamäleons. (1851 u. 18Ö2.) Uerausgegebeu von M.
Frey. Mit 1 Tafel. (64 S.) Jf 1.20.
Wilhelm Engeimann.
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