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Archiv für Protistenkunde

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Archiv

für

Protistenkunde

begründet von

Dr. Fritz Schaudinn,

herausgegeben

von

Dr. IL Hartmann und Dr. S. von Prowazek

Berlin. Hnrnbnr*

Zwölfter Band.

Mit 22 Tafeln und 42 Textfiguren.

JENA.

Verlag von Gustav Fischer.
1908. , 5 .

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Inhaltsübersicht.

Erstes und zweites Heft.

Seite

Bohne, A. u. Prowazkk, S, v. : Zur Frage der Flagellatendysenterie. (Mit

Tafel I und 3 Textfiguren) 1

Gpii.i.ikhmoxd, A. : Contribution à l’étude cytologique des Bacilles eudosporéea.

(Mit Tafel II— IV und 6 Textfiguren) 9

■Léger, L. n. Dcboscq, O. : L’évolution achizogonique de Aggregats (Encoccidinm)

eberthi (LahhRi. (Mit Tafel V— VII mid 9 Textfiguren) .... 44

Léger, Louis : Mycétozoairea endoparasitea des Insectes. I. Sporomyxa scanri

nov. gen. nov. sp. (Mit Tafel VIII und 4 Textfignren) 109

Patton. W. S. : The Life Cycle of a species of Crithidia parasitic in the in-
testinal tract of Gerris fosaarum Fahr. (Mit Tafel IX) 131

Flu. P. C.: Über die Flagellaten im Dann von Melophagua ovinns. (Mit

Tafel X) 147

Araoao, Hknrique de Bbaprkpairk; Über den Entwicklungsgang tiud ^Tie

Übertragung von Haemoproteua colambae. (Mit Tafel Xi— XJlf) , 154
Bficherbeaprechnng 168

Drittes Heft.

Swarczkwsky, Boris: Über die Fortpflanzungseracheimvngen bei Arcella vul-

garis Ehhrg. (Mit Tafel XIV— XYI und 5 Textfignren) .... 173
Exriqüks, Paolo : Die Conjugation lind sexuelle Differenzierung der Infusorien.

(Mit Tafel XVII n, XVIII und 6 Textfiguren) 213

Distaso, Arcangelo: Sni processi vegetatiri e snll’ inciatidamento di Actino-

phrys soi. (Mit Tafel XIX — XX und 10 Textfignren) 277

Mayer, Martin: Über Malariaparasiten bei Affen. (Mit Tafel XXI) .... 314
Flu, P. C.: Untersuchungen Ober Affennialaria. (Mit Tafel XXII) .... 323
Protozoen-Literatur . . . . . . . . . , , . . . 333

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Nachdruck verboten.
Übereetzungarecht Vorbehalten.

(Aus dem Seemanuskrankenhause. Direktor: Med.-Rat Prof. Dr. Noclit.)

Zur Frage der Flugellatemlysenterie.

Von

A. Bohne, und Dr. S. v. Prowazek,

Intern, klin. Assistent. Zoologischer Assistent.

(Hierzu Tafel I und 3 Textfiguren.)

Die Frage, ob Flagellaten und zwar speziell die Lamblia in-
testinalis (syn. Megastomu entcricum ) imstande sind, Dysenterie zu
erzeugen, kann heute noch nicht als gelöst gelten. Es dürfte daher
die Mitteilung von zwei Dysenteriefällen mit recht interessantem
mikroskopischen Stuhlbefund eine gewisse Berechtigung haben. Zu-
vor will ich jedoch noch kurz die wichtigsten Angaben in der
Literatur über diesen Punkt anführen.

Grassi und Schewiakoff (1) haben die Lamblia intestinalis außer
bei Mäusen, Ratten, Katzen, Hunden, Kaninchen, auch nicht selten
bei Menschen gefunden, und zwar im Duodenum und Jejunum.
Grassi hält die Lamblia intestinalis für schädlich und fähig, Durch-
fälle zu erzeugen.

Salomox (2) hat ebenfalls einen Fall von Infusorien-Diarrhoe
beobachtet. Sein Patient litt seit 8 Jahren an Durchfällen. Die
Zahl der Stühle betrug 8—10 pro Tag, ihre Konsistenz war wässerig
bis dickbreiig, die Farbe gelbbräunlich. Blut enthielten die Stühle
nicht, wohl aber wurden zuweilen unter Tenesmus wässerige Stühle
mit Schleimflocken entleert. Mikroskopisch wurde nur die Lamblia
intestinalis gefunden.

Archiv für Protistenknnde. Bd. XII. 1

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A. BonNB und S. v. Prowazrk

Perroncito (3) konnte bei allen untersuchten Fällen ziemlich
schwere Darmstörungen in Form hartnäckiger Verstopfung, gefolgt
von reichlichen und wiederholten Diarrhoen, beobachten.

Moritz und Hülzl (4) fanden die Lamblia intestinalis 18 mal,
und zwar 7 mal bei Lebenden, 11 mal bei der Sektion. Von den
letzteren waren sechs Fälle Tuberkulose, meist mit schwerer Be-
teiligung des Darmes. Von den ersten sieben betrafen vier Kinder.
Moritz und Hülzl kommen zu dem Schluß, daß die Ixnnblia intesti-
nalis ein sehr häufiger Parasit des Menschen ist und daß Kinder
und Phthisiker eine besondere Disposition für dieselbe haben. Aus
dem Umstande, daß sie die Lamblia intestinalis auch bei Patienten
ohne jede Darmstörung gefunden haben, folgern sie, daß demselben
eine pathogene Rolle nicht zuzuschreiben sei.

Schubekg (5) fand ebenfalls bei einem Falle von Diarrhoe die
Lamblia intestinalis. Doch hält er die Gastroenteritis unabhängig
von den Flagellaten.

Endlich legt auch Jacksch (6) dem Vorkommen von Lamblia
intestinalis eine Bedeutung nicht bei. Es mögen nun die Krankheits-
berichte der beiden von mir beobachteten Fälle folgen.

Fall 1. M., Heizer, 29 Jahr. Dampfer Tinos.

Anamnese : Eltern und Geschwister leben und sind gesund. Patient
war selbst angeblich nie krank.

Die jetzige Krankheit hatte 3 Wochen vor seiner Aufnahme auf der
Heimreise von Alexandrien und 8yrien mit blutigen Durchfällen begonnen,
die bis zu seiner Aufnahme anhielten. Auf Befragen gab er an, daß das
Schiff in Messina sehr schlechtes Trinkwasser eingenommen hatte. Nach
Genuß desselben sollen mehrere von der Besatzung Durchfälle bekommen
haben, weshalb es von dieser Zeit an nur noch abgekocht verabfolgt wurde.
Bei diesen Patienten war angeblich Blut im Stuhl nicht nachzuweisen
gewesen. Patient selbst ist erst später erkrankt. An Land ist Patient
nur in Alexandrien gewesen, wo er angeblich nur ein Glas Bier genossen hat.

Befund: Mittelgroßer Mann in sehr schlechtem Ernährungszustände
mit großer Blässe der Haut und der Schleimhäute.

Brustorgane waren ohne Besonderheiten.

Leib weich , nicht aufgetrieben , nirgends druckempfindlich , Darm-
schlingen leer.

Leber nicht vergrößert, keine circumskripte Druckempfindlichkeit.

Milz nicht palpabel, nicht vergrößert.

Zunge zeigt leichten weißlichen Belog.

Appetit Beblecht.

Stuhl: Eb besteht Durchfall. Die Stühle — 5 — 10 am Tage —
enthalten Schleim und Blut. Der mikroskopische Befund ist derselbe wie
beim 2. Fall und soll daher bei diesem besprochen werden.

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Zur Frage der Flagellatendysenterie.

Urin ist frei von Eiweiß und Zucker.

Blutbefund: Das Blutbild zeigt leichte Basophilie und Eosinophilie.
Hämoglobingehalt 105.

Temperatur überschritt nur in den ersten Tagen die Temperatur von
37 um wenige Zehntel.

Fall 2. R., Steward, 17 J., Dampfer Casablanca.

Anamnese: Der Vater hat sich selbst das Leben genommen, zwei
Geschwister sind als Kinder an einer Kopfkrankheit gestorben. Die
Mutter lebt und ist gesund. Er selbst war angeblich früher nie krank.

Die jetzige Krankheit begann 4 Tage vor seiner Einlieferung mit
Magenschmerzen, Durchfall und Appetitlosigkeit. Diese Beschwerden haben
sich bis zu seiner Aufnahme nicht verändert. Weitere Erkrankungen sind
an Bord nicht vorgekommen. Triukwasser hatte das Schiff in Hamburg,
Oporto, Lissabon und Algeciras eingenommen. Das Wasser aus Algeciras
eoll trübe und schlecht gewesen sein. Patient ist nur in Spanien einmal
an Land gewesen und hat vier Früchte genossen.

Befund: Schmächtiger junger Mensch in schlechtem Ernährungszustände,
mit blasser Haut und blassen Schleimhäuten.

Brnstorgane sind ohne Besonderheiten.

Leib weich, etwas eingesunken, nirgends druckempfindlich.

Leber nicht vergrößert, nicht druckempfindlich.

Milz o. B.

Zunge zeigt starken weißlichen Belag.

Die Rachenorgane zeigen einen geringen Katarrh.

Stuhl : Es besteht Durchfall von außerordentlicher Heftigkeit. Die
Zahl der Stühle betrug am ersten Tage etwa 50, am zweiten war ihre
Zahl nicht festzustellen. Sie waren vorwiegend wässerig mit geringen
Beimengungen von Schleim und Blut.

Mikroskopisch fanden sich bei beiden Patienten sehr zahlreiche Exem-
plare von Lamblia intestinalis sowohl frei wie enevstiert, sowie zahlreiche
Cysten von Trichomonas intestinalis. Außerdem fanden sich beim Durch-
mustern der gefärbten Präparate vereinzelte Amöben.

Dio Amöben waren außerordentlich spärlich vertreten und konnten
trotz sorgfältigen Suchens in frischen Präparaten nicht gefunden werden.

Blut: Das Blutbild zeigt keine Besonderheiten. Hämoglobin 95.

Der Urin ist frei von Eiweiß und Zucker.

Temperatur: Bei seiner Aufnahme hatte Patient eine Temperatur von
39,5 °, die mit starken Remissionen bis zum Einsetzen der Therapie an-
hielt und allmählich erst mit dem Nachlassen der Durchfälle abfiel.

Tierversuche: Mit dem Stuhl von beiden Patienten wurden Kaninchen,
Ratten und junge Katzen per os und per rectum infiziert. Alle infizierten
Tiere blieben gesund und zeigten keinerlei Störung.

Therapie: In beiden Fällen hat das auch bei Amöbendysenterie im
Seemannskrankeuhause benutzte alte Simarnba- Rezept

1»

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A. Bohne und S. v. Prowazek

Kp. Cort. Simarubae

Cort. radicis Grauati ää 10,0
Vini rubri ad 750,0

Macéra per horas XX.

D. 8. 1 — 2 stündlich 1 Eßlöffel

ausgezeichnete Dienste geleistet. Schon nach wenigen Tagen nahm in
beiden Fällen die Zahl der Stühle ab, um dann auch bald eine normal»
Konsistenz anzunehmon.

Es erhebt sich nun die Frage, welches von den drei Protozoen
als Erreger der Dysenterie anzusprechen ist. Wenn ich mich im
ersten Falle nicht dazu entschließen kann, die Amöben für die Ur-
sache der Dysenterie zu halten, so trägt dazu der Umstand bei, daß
die aus dem beigegebenen Mikrophotogramm ersichtlichen Merkmale
mehr für das Bild einer Entamoeba coli wie für das einer Entamoeba
histolytica zu sprechen scheinen. Sowohl das Fehlen einer Grenze
zwischen Eeto- und Entoplasma, den sehr deutlichen Kern mit
seinem deutlichen Innenkörper sowie den Chromatinreichtum pflegen
wir nur bei der Entamoeba coli zu finden. Auch der negative Aus-
fall der Tierversuche würde gegen die pathogene Rolle der Amöben
sprechen. Im ersten Falle bleiben somit zur engeren Wahl nur die
Trichomonas und die Lamblien. Das außerordentlich häufige und ge-
wöhnliche Vorkommen der ersteren sowie ihre Lebensweise läßt auch
diese ausscheiden. Somit bleiben nur die Lamblien übrig. Der von
Moritz und Hölzu angeführte Einwand, daß die Lamblia intestinalis
sich auch bei ganz gesunden Individuen findet, kann ich nicht als
stichhaltig gelten lassen, da in gar nicht seltenen Fällen auch das
Anchylostotnum duodenale Erscheinungen irgendwelcher Art nicht
hervorruft. Auch kanu ich mir nicht denken, daß bei der aus-
gesprochenen Natur der Lamblia intestinalis als Zellschmarotzer bei
sehr reichlichem Vorkommen dieses für den Wirt ohne Bedeutung
sein soll. Aus diesen Gründen möchte ich daher die Lamblia intesti-
nalis für den Erreger der Dysenterie im ersten Falle ansehen. Mit
absoluter Sicherheit es aber zu behaupten, ist nicht möglich, da
unsere Kenntnisse der Amöben noch zu wenig geklärt sind. Anders
im zweiten Falle. Hier hat nach einer brieflichen Mitteilung
Herr Dr. Hartmann an den Amöben alle Merkmale der von ihm
beschriebenen Amöba afrkana gefunden, so daß für diesen Fall den
Lamblien nur eine sekundäre Rolle zuzuschreiben ist.

Mikroskopisch wurden in den untersuchten Stuhlproben zahl-
reiche Triehomonaden und Lamblien festgestellt. Die Trichomonade
gehörte der vielfach beschriebenen und bekannten Trichomonas in-

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Zur Frage der Flagellatendysenterie.

testinalia an; es wurden von ihr hauptsächlich Cysten in allen mög-
lichen Größenverhältnissen beobachtet. Die Größenunterschiede sind
in erster Linie auf die verschiedenartige Ausbildung des meist
central in einer Vacuole liegenden, lichtbrechenden Reservestoff-
körpers zurückzuführen. Er färbte sich, sofern die zunächst schwach
ausgebildete Cystenmembran durch 70proz. Alkohol durchlässig ge-
macht wurde, mit der Jodtinktur gelblich bis gelbbräunlich, welcher
Farbenton beim Erwärmen verschwunden ist. Ein allerdings nur
ähnlicher Reservestoffkörper wurde auch in den Cysten von Tricho-
mustix tacerhir beobachtet. In den jüngsten Cysten wurde ein rund-
licher Kern mit einem deutlichen Caryosom und einem chromatischen
Belag (Eisenhämatoxylin, Fig. 3 u. 4) festgestellt; der Kern unter-
liegt einer Teilung und die Tochterkerne wandern längs des Reserve-
stoffballens an zwei entgegengesetzte Pole (Fig. 5, 6, 8?, Textfig. la).

b cd

Textfigur 1. Trichomona $ intcttinalii.

Auf diesen Stadien sind sie nicht mehr deutlich bläschenförmig aus-
gebildet, zumeist umfaßt das verdichtete Chromatin halbmondförmig
das verkleinerte Caryosom. Jeder Kern produziert 1 — 2 hinfällige,
sehr dichte, mit Eisenhämatoxylin schwarz gefärbte Reduktionskörper
(Fig. 7, Textfig. 1 c). Die Reduktionskörper entstehen durch eine
eigenartige Sonderung im Kern, der durch einen hellen Zwischen-
raum in zwei ungleiche Hälften gespalten wird, worauf die beiden
Tochterkerne wiederum auf ihren Platz rücken und dort zu einem
Synearyon verschmelzen (Textfig. 1 d, e). Dieses teilt sich dann
längs des Reservestoff'ballens, der später gleichsam korrodiert wird,
mehrfach auf und die neuen Kerne geben den Ausgangspunkt für
ebensoviele kleine Trichomonaden, die aus der Cyste ausschlüpfen
(Fig. 9 — 11). Die Cystenmembran ist nicht sehr dick, doch deutlich
doppelt konturiert, und wird von einer schleimartigen Zone umgeben.
Der Reservestoffballen färbt sich sehr häufig im Sinne der Spiegel-
färbung von Fisches — das Centrum ist tiefschwarz, die Peripherie
gelbbraun. Ein besonderes Interesse beansprucht aber die Tatsache,
daß sich die Cyste auf dem Stadium, da zwei Kerne (bei der oben

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6 A. Bohne und S. v. Prowazek

geschilderten Autogamie also Geschlechtskerne) aus dem primären
Kern hervorgehen, selbst noch teilen kann, sofern die Cysten-
membran noch nachgiebig genug ist (Textfig. 1 b). Analoge Vor-
gänge wurden bereits früher von einem von uns für Trichomonas
intestinalis der Hatte und jüngst für 'Trichomonas intestinalis des
Menschen von Uke beschrieben. Die beiden Kerne können sich
demnach entweder weiter teilen oder der Autogamie unterliegen.
Dieser letztere sexuelle Regulationsvorgang führt vermutlich zu den
Phänomenen der Parthenogenesis, wo 1 — 2 Reduktionskörper, die
nach der Auffassung von Bütschli abortive Tochterkerne sind, ge-
bildet werden; ja es kommt bei Insekten vor, daß der eine Kern
mit dem reifen weiblichen Kern sekundär verschmilzt. Dieses
letztere Kernprodukt wäre dann mit dem Syncaryon der Autogamie
zu homologisieren, nur daß die beiden Kerne bei der Parthenogenese
nicht mehr äquipotent wären und dementsprechend nicht die gleiche
Zahl von Reduktionskernen produzieren würden. Bei der Tricho-
monas intestinalis hat Schaudinn auch eine Hétérogamie beobachtet:
es verschmelzen zwei amöboid gewordene Flagellaten . die Kerne
führen zwei Reduktionsteilungen durch, bilden ein Syncaryon, das
sich in der Folgezeit in zwei oder mehr Tochterkerne teilt. Die
Autogamie wurde zuerst mit aller Sicherheit während desLebens
bei Triehomastix lacertac beobachtet (Arb. a. d. kais. Gesundheitsamt
Bd. XXI F. 1 Fig. 16—18).

Die Lamblia intestinalis wurde meist haufenweise im Schleim
des Präparates gefunden. Da die Patienten möglichst bald behandelt
werden mußten, konnten die morphologischen Verhältnisse sowie die
Entwicklung dieser Form, die nahe verwandt ist mit den von Metzxeb,
Schewiakoff und Grassi, sowie Wenyon untersuchten Lamblien,
nicht in allen wünschenswerten Punkten hinreichend untersucht
werden. Über ihre Organisation im allgemeinen geben die Fig. 2
und Textfig. 2 ( 2 ) Aufschluß. Es kommen vielfach zwei Formen
vor, ob Geschlechtsunterschiede vorliegen, ist noch nicht bekannt.
Die Gestalt der Lamblien ist herzförmig, am Vorderende sind zw r ei
peristomale, napfförmige Vertiefungen, an deren Basis die beiden
ovalen Kernteile sichtbar werden. Zwischen den beiden Bogen des
Peristomnapfes entspringt eine Art von Crista, die tiefer zwei
Achsenstäbe, sowie einen rätselhaften, anscheinend zum Teil selbst
fibrillär differenzierten kolbenförmigen Körper birgt, der ungefähr
in die Mitte des Körpers sich erstreckt, ohne die Dorsalseite zu
erreichen (Fig. 2 und Textfig. 2 (,)).

Über die Insertion der acht bzw. sechs Geißeln (Vorder-, Mittel-

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Zur Frage der Flagellatendysenterie.

Seiten- und Schwanzgeißeln) gibt das Kombinationsbild Textfig. 2 (,)
ungefähren Aufschluß. Von den Caryosomen der Kerne verläuft
eine rhizoplastartige Fibrille gegen eine basalkörperförmige Bildung
der Membran. Es ist nicht zu zweifeln, daß bei einem bequemer
zu studierenden Material noch verschiedene Details über Fibrillen-
verlauf, Basalkörper usw. ermittelt werden. Die Caryosome der
Kerne teilen sich selbständig (Textfig. 2 (,)). Einzelne Lamblien

Textfigur 2. Lamblia intestinalis.

scheiden, tvie Wenyon, Salomon und Ucke festgestellt hatten, eine
scharf konturierte Membran ab (Textfig. 2 (,)), die beim Erstarren
eine homogen ovale Cystenhülle bildet (Vermehrungs- und Schutz-
cysten). In dieser Cyste teilt sich die Lamblie in zwei Individuen,
die später gegeneinander verschoben werden. Kernteilungsbilder
hat Wenyon und Ucke beschrieben. Einige Male wurde beobachtet,
daß sich zwei Individuen aneinanderlegten und gleichfalls eine Cysten-
membran (Copulationscysten) ausgeschieden hatten (Textfig. 3 (a, b)).

Die vier Kernteile teilten sich nochmals und die in verschiedenen
Ebenen liegenden Kernteile rückten aus dem peristomalen Rand heraus,

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8 A. Bohne und S. t. Pbowazek, Zur Frage der Flagellotendyaenterie.

der in Form von je zwei scharf geschwungenen Linien in der Cyste
sichtbar war (Textfig. 3 (c)). Weitere Vorgänge konnten mit Sicher-
heit nicht verfolgt werden, weil durch die Vorlagerungen der Peristom-
umgrenzungen, der geschlungenen Achsenstäbe und der Kolbenkörper
das mikroskopische Bild außerordentlich an Klarheit eingebüßt hatte

Literaturverzeichnis.

1) Grassi n. Schewiakoff : Zeitschr. f. Zool. Bd.46 p. 143.

2) Sai.omon: Berl. klin. Wochenschr. 189t) Nr. 46.

3) Pebboscito: Centralbl. f. Bakt. Abt. I 1887 p. 738.

4) Mobitz u. Hülzl : Mllnch. nied. Wochenschr. 1892 Nr. 47.

5) Schubers : Centralbl. f. Bakt. Abt. I 1893 Bd. 14 p. 85.

6) Jackscii: Wien. klin. Woekenschr. 1888.

7) Ucke: Centralbl. f. Bakt. 1907 Bd.45 H.3 p. 231.

8) Metzneb: Zeitschr. f. wiss. Zool. LXX 2.

9) Wenyos ; Arch. f. Protistenk., Suppl. I 1907.

Erklärung der Tafel I im Text.

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Nachdruck verboten.

I beriet*ung»rccht Vorbehalten.

Contribution à l’étude cytologique des Bacilles
endosporés.

Par

Dr. A. Guilliermond,

(Avec planches II — IV et 6 figures dans le texte.)

L Introduction.

La plupart des auteurs qui ont abordé la question de la struc-
ture des Bactéries sont arrivés à des conclusions opposées, de telle
sorte qu’en dépit du nombre considérable de recherches accumulées
depuis plus de vingt ans, la structure des Bactéries reste un des
problèmes les plus controversés de la cytologie. Cela s’explique
d’ailleurs par l’extrême difficulté du sujet. Il y aurait pourtant un
grand intérêt à résoudre cette question, non seulement au point de
vue de la Biologie générale, mais aussi au point de vue de la philo-
genèse et de la systématique de ces organismes, questions encore
fort obscures. C’est pour ces raisons que nous nous sommes attachés
à étudier la cytologie du groupe des Bactéries endogènes à laquelle
Schaüdixx a déjà apporté une très importante contribution.

A. Historique.

A l’heure actuelle, trois opinions divisent les auteurs: quelques
uns nient l’existence chez les Bactéries du noyau ou de son équivalent;
beaucoup admettent la présence d’un noyau plus ou moins mélangé
de cytoplasme; certains enfin prétendent avoir mis en évidence un
noyau typique.

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À. Guilliersiond

La revue générale (1), que nous avons consacrée tout dernière-
ment à l’état actuel de cette question, nous dispensera d’insister
ici sur son historique; nous renverrons le lecteur à cette revue et
nous nous bornerons à résumer le plus rapidement possible les
principales opinions.

F ischer (2), Migula (3) et Massart (4) nient l’existence du
noyau chez les Bactéries. Pour eux la cellule des Bactéries est
constituée seulement d’un cytoplasme renfermant des vacuoles et
des granulations colorables: ces dernières ne représentent pas de la
chromatine, mais probablement des produits de nutrition.

BCtschi.i (5) a observé chez les Bactéries un corps central
analogue à celui qu’il a différencié sur les Cyanophycées. Dans les
Bactéries de grandes dimensions, telles que les Sulfubactéries
( Beggiatoa , Chromatium et Ophidomonas ), il observe une structure
analogue à celle des Cyanophycées avec une zone corticale alvéolaire
peu colorable et un corps central également alvéolaire, mais plus
chromophile que le reste du protoplasme, et renfermant dans les
nœuds de sa trame des ,.grains rouges“ (corpuscules métachroma-
tiques, colorables en rouge par certains colorants bleus, qu’il con-
sidère comme des grains de chromatine); le corps central occupe h
lui seul la presque totalité de la cellule alors que le cytoplasme se
réduit à une zone corticale extrêmement mince. Dans les espèces
de plus petites dimensions le cytoplasme parait même disparaître
complètement et la cellule se trouve constituée uniquement d’un noyau.

La même opinion est formulée par un certain nombre d’auteurs:
Zettnow (6), Warlich (7), Frenzel (8), Schewiakoff (9), Gotschlich
(10), Mittrophanow (11), Klkbs (12), Hueppe (13), Weigert (14),
Trambusti et Galeotti (15), Feixberg (16). Ce dernier décrit un
corps central sous forme d’un filament axial qui se rapproche du
système chromidial décrit récemment par Swedlexgrebel.

Marx et Woithe (17) considèrent la cellule des Bactéries comme
dépourvue de noyau, mais constituée d’un mélange de cytoplasme
et de nucléine; celle-ci se différencierait parfois en granules chro-
matiques (grains rouges de Bütschli).

C’est Schaudixn (18) qui a formulé avec le plus de précision
la théorie du noyau diffus. Ses études ont porté sur Bacülus Bütschlii
et le B. sporonema. Le premier découvert dans l’intestin de Blatte
(Periplamia orientalis) est le plus gros Bacille actuellement connu (4 p
de largeur); il se prête donc tout à fait aux recherches cytologiques.

Schaudixn constate, dans les deux espèces, un cytoplasme alvéo-
laire dont la trame renferme dans ses nœuds de nombreuses granu-

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Contrilmtion à l'étude cytologique des Bacilles endosporés.

lations colorables qu’il regarde comme des grains de chromatine
représentant un système chromidial.

La sporulation de ces deux Bacilles présente, d’après Schaü-
dinn, des rudiments de sexualité. Dans le B. Bütschlii, la cellule
destinée à sporuler subit une division transversale: les deux cellules
qui en dérivent restent accolées et ne tardent pas à se confondre
de nouveau en une seule cellule qui produira deux spores, l’une à.
chaque pôle; dans le B. sporonema, on ne constate qu’un commence-
ment de division de la cellule mère de la spore, accusée par une
constriction médiane, mais le phénomène s’arrête là et n’aboutit
pas à la formation des deux cellules. Schaudinn considère la fusion
des deux cellules sœurs qui s’effectue dans le B. Bütschlii comme
un acte sexuel rudimentaire, comparable aux phénomènes d’auto-
gamie signalés dans divers organismes (Rhizopodes, Sporozoaires,
Levures), et le début de division qu’on observe dans la cellule mère
de la spore du B. sporonema comme un vestige de cette conjugaison
dégénérative, disparue dans cette espèce.

Lors de la sporulation, après fusion des deux cellules, on con-
state, dans le B. Bütschlii, une augmentation de volume des granules
chromatiques du cytoplasme, qui se répartissent au milieu de la
cellule et semblent circuler suivant l’axe de cette dernière comme s’il
se produisait un échange entre les granules des deux cellules primi-
tives. A un stade ultérieur, les granules se condensent aux pôles
de la cellule et y constituent deux corps sphériques qui présentent
tous les caractères de noyaux et que Schaudinn considère comme
tel. Un certain nombre des granules ne sont pas utilisés à la
formation de ces noyaux et subsistent au milieu de la cellule, formant
une sorte de chapelet, plus ou moins enroulé en spirale. Les deux
corps nucléaires s'entourent ensuite d’une mince zone de cytoplasme
qui deviendra le cytoplasme de la spore, lequel se délimite bientôt
par une membrane. A partir de ce moment, la spore cesse de se
colorer par les moyens ordinaires, la membrane faisant obstacle à
la pénétration des colorants. Les granules, qui subsistent au centre
de la cellule, disparaissent peu à peu, puis le sporange se désagrège,
sa paroi éclate et les spores sont mises en liberté. Au moment de
la germination des spores, le noyau a disparu et se trouve remplacé
par des granules chromatiques disséminés dans le cytoplasme.

Dans le B. sporonema, on constate seulement la formation d’une
petite vacuole sporifère, très colorable qui grossit, s’entoure d’une mem-
brane faisant obstacle aux colorants et se transforme en spore. A aucun
moment, il n’y a donc de différenciation nucléaire dans cette espèce.

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A. Gcim.iermosd

Le fait que, au moment de la sporulation, on assiste dans le
B. Biitschlii à la formation, aux dépens d’une partie des granules chro-
matiques du cytoplasme, de deux noyaux destinés aux spores, autorise
Schaudinn à penser que au moins un certain nombre de ces granules
sont formés de chromatine et représente un noyau diffus ou, suivant
l’expression de R. Hertwig, un système chromidial. Il rapproche
d’ailleurs cette structure de celles qui ont été récemment observées
chez divers Protozoaires. Pour le B. sporonema où l’on ne constate
pas de formations nucléaires, on peut faire la même hypothèse,
mais avec beaucoup plus de réserve, car il est possible que les
granules colorables représentent des grains de sécrétion de nature
variée (corpuscules métachromatiques, graisses etc.) et que la nucléine
se trouve dissoute dans le cytoplasme.

Dans des recherches plus récentes. Swellengrebei. (19) décrit,
dans le B. maximus buccalis , le Sp. voluians et quelques Spirochætes,
un système chromidial sous forme d’un filament spiralé au milieu de
chaque cellule: celui ci est formé d’une substance achromatique et
de grains de chromatine. Cette structure est analogue à celle décrite
par Perrin dans le Trypanosoma Balbianii. Tout dernièrement
l’existence de ce filament spiralé a été mise en doute par Hülbing
(20) et Zettnow (21).

Babes (22) a été un des premier à observer des corpuscules
métachromatiques dans les Bactéries et les a considéré comme des
noyaux rudimentaires. Ebnst (23) a émis la même opinion, mais
en admettant également que ces noyaux représentent le produit
initial de la spore. Plus récemment (24), cet auteur a été amené à
abandonner cette hypothèse et il considère désormais ces corps comme
des grains de secrétion.

Schott ELL ius (25), Wager (26), Sjöbring (27), Wagner (28),
Ilkewicz (29), Zikman (30), Nakanishi (31). Pbotopoppof (32), Row-
land (33) admettent l’existence d’un noyau typique chez les Bactéries.

Plus récemment, A bthüb Meyer (34) s’est rangé parmi les partisans
les plus convaincus de l’existence du noyau. A l’aide de fixations au
formol et de colorations à la fuchsine, il observe dans un graud
nombre de Bacilles, principalement dans le B. asterosporus. des gra-
nules colorables, au nombre de nn à six dans chaque cellule, qu’il
admet être des noyaux. Il retrouve un noyau dans la spore au
moment de sa formation. La spore apparaît, suivant cet auteur, sous
forme d'une vacuole dans laquelle se condense un cytoplasme très
colorable et où pénétre un noyau.

Les travaux de Yejdovsky et de son élève Mencl ont apporté

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Contribution à l'étude cytologique de» Bacilles endosporés. 13

de nouvelles preuves sérieuses en faveur de l'existence d’un véritable
noyau.

Le premier (35) observe dans le Bacterium gammari, trouvé dans
des coupes d’un petit crustacé (Gammarus zschokkei), un noyau typique
constitué d’un nucléoplasme incolore entouré d’une membrane, dans
lequel on distingue un ou plusieurs granules chromatiques. Ce noyau
est placé au centre de chaque cellule; les deux pôles sont occupés
par des vacuoles renfermant quelques corpuscules métachromatiques.
L’auteur a pu constater la division du noyau par une mitose bien
caractérisée.

Vejdovsky (36) obtient des résultats analogues dans une Bactérie
filamenteuse du tube digestif d’une annélide (. Bryodrilus Ehlersi).

Men cl (37) observe, dans le B. megatherium et diverses Bactéries
de l'intestin de Periplaneta orientalis, un noyau analogue à celui décrit
Vejdovsky, mais moins net et ne se différenciant que dans des con-
ditions très spéciales. Souvent les cellules ne présentent pas de
noyau, mais laissent apercevoir à la place de ce dernier une
série de bandes chromatiques transversales que l’auteur interprète
comme des stades de reconstitution nucléaire (anaphase).

Dans un second mémoire, Mekcl (38) décrit un noyau dans
diverses espèces trouvées dans les eaux de la Moldau et se rappor-
tant pour la plupart au genre Cladothrix. Ce uoyau présente une
forme et une structure très variables. Il se divise par amitose ou
plus souvent par une mitose très primitive.

Plus récemment cet auteur (39) a repris les observations de
Vejdovsky sur le Bad. gammari et a montré la grande analogie
qui existe entre la structure de cette Bactérie et celle des Cladothrix
précédemment étudiés par lui.

Kakel Krijib et Bohuslav Rayman (40) ont obtenu également
avec un procédé spécial de fixation (séchage des frottis à l’exsiccateur)
des résultats favorables à l’existence du noyau dans plusieurs espèces
de Bacilles endosporés: B. mycoïdes, B. radicostts, B. oxalaticus, B.
tumescens. Ces auteurs parviennent à observer au centre de chaque
cellule un corps sphérique, très colorable, qu’ils interprètent comme
un noyau. Mais ce noyau ne se montre qu’au début du développement;
dans les cellules âgées, on observe seulement un cytoplasme granuleux
sans différenciation nucléaire.

Künstler (41), après avoir nié l’existence d’un corps central
dans les Bactéries, a attiré (42) l’attention sur les caractères nuc-
léaires des spores en voie de formation. Dernièrement, Künstler et

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A. Gi'ii.liermosi)

Gineste (43), ont signalé, dans le Spirillum periplaneticum, l'existence
d’un véritable noyau au milieu de chaque cellule.

Dans un mémoire tout récent, Swellenorebel (44) a observé
la présence de noyaux dans une Bactérie décrite par Miller et à
laquelle il a donné le nom de Bacillus binucleaium. Cette espèce
renferme dans chaque cellule deux masses chromatiques homogènes,
présentant les caractères microchimiques essentiels de la chromatine
et qu'il considère comme des noyaux. Lors du partage cellulaire,
chacun des noyaux forment une sorte de bande transversale qui se
différencie sur une moitié latérale en une masse chromatique et sur
l'autre en une masse achromatique. La masse chromatique se divise
en deux petites granules, tandisque la partie achromatique se partage
en deux bandes qui en se séparant, restent réunies par l'une de leurs
extrémités, formant ainsi une sorte de V au milieu de la cellule et
ressemblant au noyau spiralé du B. maximus buccalis. Les deux
branches de ce V renferment chacune un granule chromatique.
Bientôt les deux branches se séparent complètement et s’orientent
parallèlement l'une à l'autre pour constituer deux noyaux dans
chaque cellule fille. La membrane transversale qui sépare les deux
cellules filles est colorable par l’hématoxyline ferrique. Les granules
décrits ne peuvent donc pas être attribués à la formation de la
membrane et paraissent bien être de véritables noyaux.

L’auteur insiste sur la ressemblance de ces noyaux lois de leur
partage avec les spirales chromidiales du B. buccalis et de quelques
Spirilles. Il pense qu’il faut voir là un vestige d’une ancienne
organisation plus primitive où le noyau serait à l’état de spirale
chromatique. Les Bactéries les plus différenciées, telles que le B.
binucleaium, posséderaient donc de véritables noyaux, présentant lors
de leur division un retour à la forme chromidiale de leurs ancêtres.
Les autres moins évoluées n'auraient qu'un système chromidial sous
forme de spirale. Dans les autres enfin, les plus primitives, le
noyau serait diffus et représenté par des granules chromatiques
disséminés dans le cytoplasme, comme dans les espèces étudiées
par ScHAUDrxN.

B. Technique.

Nos observations ont été faites pour la plupart sur des Bactéries
cultivées sur peptone gélosée (peptone 2 ft / 0 ), milieu où elles se déve-
loppent facilement et qui nous a paru particulièrement favorable
aux espèces étudiées. Toutefois, nous avons également observés des
espèces cultivées sur des milieux variés: bouillon de peptone liquide.

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Contribution à l'étnde cytologique des Bacilles endosporés. 15

tranches pomme de terre et de carotte, etc., pour nous rendre compte
des modifications que le milieu pourrait déterminer sur leur structure.

Les fixations et les colorations ont été faites sur des frottis:
ce procédé qui donne de mauvais résultats pour les Levures convient
tout à fait à l’étude des Bactéries.

a) Fixations.

Afin d'éviter les chances d'erreurs, nous avons essayé le plus
grand nombre de fixations et de colorations possible. Notre technique
est la même que celle que nous avons employé dans nos recherches
sur les Çyanophycées (45), nous y insisterons donc peu.

La plupart des fixations nous ont donné de bons résultats, notam-
ment le liquide de Mann, le liquide Lavdovsky, de Picroformol, le
formol à 40 ° 0 , le Lenhossék, le Telleyesniczky, le Zenker, le Pereniy,
le Flemming. Néanmoins les procédés de choix pour la différenciation
des granules chromatiques sont le Péreniy, le Lenhossék, et le Zenker.
L’alcool, et même la fixation à la flamme sont suffisantes pour la
différenciation des corpuscules métachromatiques. Pour obtenir des
belles différenciations de ces corps, nous recommandons le formol, le
Lavdovsky et le Lenhossék.

b) Colorations.

Le bleu de méthylène, le bleu de toluidine, le bleu de crésyl
BB, la thionine l’hémalun et le bleu Unna donnent parfois des ré-
sultats, mais en général ces colorants ne permettent pas une diffé-
renciation suffisante des granules chromatiques: ils peuvent être
employés pour la coloration des corpuscules métachromatiques,
surtout le bleu de crésyl BB. Les meilleure colorants sont l'iiéma-
toxyline ferrique, l’hématoxyline cuprique, la safranine, le bleu
Borrel et Giemsa. Ces divers colorants peuvent servir après la
plupart des fixations.

L’hématoxyline ferrique est le procédé de choix: les granules
chromatiques se colorent en noir foncé, tandisque le cytoplasme prend
une teinte grise: on peut le colorer ensuite par l’érythrosine. l’éosine
ou le vert lumière. L’hématoxyline cuprique aussi produit de bonnes
différenciations, mais un peu inférieures toutefois aux précédentes.
Les granules chromatiques se colorent d’une manière moins distincte,
mais en revanche on obtient par ce procédé de belles colorations
des corpuscules métachromatiques.

La safranine colore très bien les granulations chromatiques et

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A. Qcxlubruond

les granules représentant les ébauches des spores. Avec la safranine
et le lichtgriin, on peut même obtenir dans quelques cas une différen-
ciation des granules chromatiques en rouge et du reste de la cellule
en vert, mais les régressions sont tellement délicates qu’on ne peut
pas recommander ce procédé.

Le bleu Borrel et le Giemsa donnent des résultats presque
aussi bons que l’hématoxyline ferrique. Le cytoplasme se colore
en bleu et les granules chromatiques en violet foncé.

Les colorants employés par A. Meyer ne nous ont jamais bien
réussi.

Les préparations se conservent facilement dans le baume de
Canada. 11 est préférable de traiter la préparation par l’alcool
absolu et le xylol que la conserver directement dans le baume après
simple déssication ce qui provoque toujours une certaine contraction
des cellules.

Les colorations vitales au rouge neutre réussissent peu : générale-
ments les cellules se colorent immédiatement et sans différenciation :
il est possible d'obtenir de meilleurs résultats avec une solution très
diluée de bleu de méthylène.

H. Etude de quelques espèces.

A. Bacillus radicosus et Bacillus mycoides.

Prenons pour résumer nos observations le B. radicosus 1 ) (Zimmer-
mann) et le B. mycoides (Flügge). Ces deux espèces sont très voi-
sines et se rencontrent dans l’eau ou sur la terre de champs ou
de jardin. L’une et l’autre rappellent le Bacille du charbon par
l’aspect des bâtonnets et leurs dimensions. Les cellules mesurent en-
viron 2 y de long sur 1 p de large. Par leur grande taille, ces deux
Bacilles présentent une grande facilité d’étude.

Sur peptone gélosée, l’un et l’autre se développent abondamment:
pendant les ving quatre premières heures, les cellules se multiplient
activement; il partir de ce moment, la division se ralentit et la
sporulation commence. Au bout de quarante huit heures, presque
toutes les cellules ont sporulées. Ces deux espèces présentent les
mêmes caractères cytologiques; nous les étudierons donc ensemble.

') Toutes les espèces que nous avons observées proviennent du laboratoire du
Dr. Kral à Prague.

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Contribution à l’étude cytologique des Bacilles endosporés.

a) Début du développement.

Pendant les six à huit premières heures du développement les
cellules offrent sur le vivant, un aspect homogène avec parfois une
petite vacuole centrale et souvent une sorte de capsule très dense
et brillante à l’un des pôles ou aux deux pôles, qui paraît représenter
un épaississement de la membrane.

Après fixation, le cytoplasme se colore à peu près uniformément
et d'une manière très vive. Gela semble s’expliquer soit par la
densité du cytoplasme, soit par un état particulier de la membrane,
soit enfin par un mélange intime du cytoplasme et de la chromatine.
C’est à peine si l’on distingue, à l’aide de certaines fixations spéciales
telles que le Pereniy, une apparence plus ou moins granuleuse du
cytoplasme. Souvent, on observe au centre de la cellule une petite
vacuole. Les cellules sont en voie de division très active et montrent,
avec certaines fixations et certains colorants, notamment les fixations
au Zenker et les colorations à l’hématoxyline ferrique, des particularités
que nous attribuons à la formation de leur cloisons transversales. En
effet, avec cette méthode, les cellules apparaissent uniformément
colorées en noir foncé (PI. II fig. 18), mais si l’on prolonge la dé-
coloration, le cytoplasme devient bientôt d’un gris uniforme et l’on
observe, au milieu d’un grand nombre de cellules, un granule forte-
ment coloré qui ressemble à s’y méprendre à un noyau et que nous
avions d’abord considéré comme tel. Une observation plus attentive
montre que ce granule n’est pas un noyau et paraît représenter le
début de la cloison transversale destinée à diviser les cellules.

Voici en effet, la série des stades que l’on observe:

1° Cellules „très courtes sans différenciation ou avec, à l’un des
pôles ou aux deux, une capsule colorée en noir intense (PI. II fig. 13
et 17); 2° Cellules moins courtes avec, au milieu et contre les mem-
branes latérales, deux petits granules très colorés qui semblent naître
aux dépens d’une condensation du cytoplasme lequel présente souvent,
autour de ces granules, un aspect plus ou moins hyalin (PI. II fig. 1, 3,
9 et 14). Parfois, on n’observe qu’un seul granule, sur le bord de la
membrane ou au centre de la cellule, mais il est probable, dans ce
cas, que le second granule n’est pas encore développé ou qu’il se trouve
dans une position où il n’est pas possible de le distinguer (PL II
fig. 8, 11, 15 et 16). Les deux petits granules latéraux ne sont pas
toujours situés suivant une ligne perpendiculaire à l’axe longitudinal
de la cellule; souvent ils sont suivant une ligne oblique et alors
ils donnent l’illusion de deux noyaux venant de se diviser ou d'un

Archiv fhr Protistenkonde. Bd. XII. 2

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A. Gl'illiehmond

stade anaphase de mitose. 3® Cellules un peu plus longues dans
lesquelles les deux granules latéraux se 'soudent l’un à l’autre, au
milieu de la cellule, et présentent un peu l’aspect d’un disque bicon-
cave (PI. II fig. 1, 2, 4, 7 et 14). 4° Cellules longues avec au milieu une
membrane transversale fortement colorée, offrant lorsqu'elle se trouve
suivant une position un peu oblique par rapport à l’œil, l’aspect
d’un gros granule ou d’un disque biconvexe et ressemblant tout à
fait à un noyau (PI. II fig. 1, 2, 3, 4, 5, 7, 8, 9, 10, 11. 12).
5* Cellules où la cloison colorée forme à son milieu une zone hyaline
qui la divise en deux cloisons parallèles (PI. II flg. 3 et 7). Par-
fois les figures de ce stade rappellent un peu les stades anaphase
d'une mitose. 7° Stades où les deux cellules ainsi formées se séparent
l’une de l’autre suivant la partie hyaline par où s’est dédoublé la
cloison colorée (PI. II fig. 2, 3 et 17). Les deux cloisons transversales
qui se sont détachées restent colorables pendant quelque temps et
présentent la forme d'une capsule à l’un des pôles de chacune des
deux cellules.

Cette série de stades, comme on vient de le voir, semble se
rattacher à la formation de la membrane transversale qui à son
début présente une vive affinité pour les colorants et qui s’effectue
donc de la manière suivante: Il se forme d’abord deux petits gra-
nules colorables, l’un de chaque côté de la membrane; ceux ci émet-
tent chacun vers le centre un prolongement effilé par lequel ils se
soudent l’un à l’autre, formant un disque biconcave qui sépare la
cellule en deux cellules tilles. Un épaisissement de la partie médiane
de la cloison nouvellement formée se produit ensuite; celle ci prend
l’aspect d’un disque biconvexe lorsqu’elle se trouve dans une situation
légèrement oblique par rapport à l’ail. Bientôt cette cloison se clive
en deux bandes par la formation à son milieu d’une zone hyaline
suivant laquelle se fait la séparation des cellules. Les cloisons
nouvellement formées restent quelque temps colorées. Souvent le
partage s’effectue suivant un plan oblique ce qui explique que les
deux granules, destinés à se souder pour former la cloison, ne se
trouvent pas toujours situés au même niveau. Parfois la formation
de la cloison médiane n'est pas encore achevée que les deux ébauches
des cellules filles commencent déjà à produire sur leurs deux côtés
latéraux de petits granules destinés à leur division, de telle sorte
que souvent les cellules apparaissent constituées d'une série de
bandes transversales très colorables que Mkxcl (37) considère comme
des plaques polaires d'anaphase ainsi que nous le verrons plus loin

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Contribntion à l'étude cytologique des Bacilles endosporés.

(PL II flg. 3 et 14). Nous avons signalé (45), dans les Cyano-
phycées, nn mode assez analogue de cloisonnement

Ces granules en rapport avec la formation des cloisons ressem-
blent tellement à des éléments nucléaires que nous nous sommes
demandé si vraiment ils ne correspondraient pas à des noyaux. On
pourrait penser que chaque cellule renferme un noyau appliqué à
la membrane transversale, se confondant plus ou moins avec elle
et donnant l'illusion que celle-ci est colorée. En ce cas, au moment
du partage cellulaire, le noyau se diviserait suivant un plan oblique
et la cloison transversale apparaîtrait sous forme de zone hyaline
entre les deux noyaux fils qui resteraient appliqués contre elle.
Beaucoup de ces figures d’ailleurs ne sont pas sans rappeler le
noyaux récemment décrits par Sweli.engrkbel dans le Bad.
binu-cleatum. Mais l’hypothèse nucléaire ne peut plus se soutenir
lorsqu’on observe la suite du développement En effet, au moment
de la sporulation, lorsque les spores sont formées dans une chaîne
de cellules qui ne doivent plus par conséquent renfermer de noyau,
ou retrouve souvent, aux pôles de ces cellules, des capsules fortement
colorées et donnant l’illusion de noyaux. Il semble donc que ce
soit bien la cloison transversale qui fixe les colorants. D’ailleurs,
les granules producteurs de la membrane fixent le bleu de méthylène
à l’état vivant, alors que tont le contenu de la cellule reste incolore,
ce qui ne pennet guère de voir en eux des formations nucléaires.
Les cloisons transversales en voie de formation apparaissent colorées
et laissent voir exactement les mêmes tades que nous venons de
décrire : apparition de deux petits granules latéraux et soudure de ces
granules aboutissant à la formation de la cloison transversale (Fig. III).

Ces figures de fonnations de cloisons transversales expliquent
beaucoup de fausses interprétations qui ont été commises sur la
soi-disant existence d’un noyau typique. C’est ainsi que les noyaux
récemment décrits par Bohuslav Rayman et Karen Kbuis (40) re-
présentent certainement l’ébauche des cloisons transversales. Ces
auteurs décrivent, en effet, des cellules courtes avec un ou plus
souvent deux petits granules latéraux qu’ils considèrent comme des
noyaux, et des cellules longues avec un gros granule colorable,
situé au milieu et dans un rétrécissement de la cellule. Souvent
enfin, ils observent dans les cellules longues, au niveau d’un rétré-
cissement médian, deux granules très rapprochés qui ressemblent à
deux plaques polaires d’une anaphase, mais qu’ils interprètent comme
des stades de conjugaison. D'après ces auteurs, les cellules courtes
à deux noyaux représenteraient des cellules en voie de partage,

2 *

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A. Gcillikhmond

tandis que les cellules longues correspondraient à des stades de
fusion de deux cellules courtes : le noyau placé dans le rétrécissement
médian, par où s’est effectuée la soudure, résulterait par conséquent
d’une fusion nucléaire entre les deux cellules qui se sont unies
(Fig. I). Ce serait là une conjugaison analogue à celle décrite
par ScHAuniNN dans le B. Biilschlii-, mais, au lien de s’effectuer au
moment de la sporulation, elle s’accomplirait dès le début du déve-
loppement. En examinant attentivement et à la loupe les micro-
photographies publiées par Rruis et Rayman, on peut se rendre
compte de leur erreur et voir que ce qu’ils décrivent comme des
noyaux ne sont autre chose que des cloisons transversales en voie de
formation.

Fig. I. Schéma.

A. Divers stades représentant l'évolntion des granules eolorables, d'après l'inter-
prétation de Kains et Rayman. (Les granules représentent ponr ces auteurs des
noyaux.) B. Id. d'après notre interprétation. (Noua considérons les granules
eolorables comme les ébauches des cloisons transversales.)

Mencl (37) pourrait bien avoir commis la même erreur dans
ses premières recherches, ainsi qu’il nous a paru, d’après l’examen des
préparations que cet auteur a bien voulu nous envoyer. Nous y
avons vu des parties fortement colorées, donnant parfois un peu
l’impression de noyaux, mais paraissant se rapporter à des cloisons
transversales: jamais nous n’avons pu constater la présence de véri-
tables noyaux. Mencl semble donc confondre l’ébauche de la cloison
transversale avec un noyau, et il considère, en tous cas, les cellules
en voie d’actives divisions, traversées par une série de bandes colorées
assez rapprochées les unes des autres, comme des stades d’anaphase
d’une ou de plusieurs mitoses s’accomplissant simultanément dans
la même cellule (Fig. II).

La coloration des membranes transversales ne s’observe guère

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Contribution à l’étude cytologique des Bacilles endosporés.

que dans des conditions très spéciales, telles par exemple que les
fixations sur Zenker et les colorations à l’hématoxyline ferrique.
Avec d’autres colorants, elle est moins apparente, ce qui explique
qu’elle n’ait guère été remarquée par les nombreux auteurs qui ont
observé la structure des Bactéries. Cependant, ce mode de formation
des cloisons correspond à celui qu’ont décrit Bütschli (5), Migula
(3) et Schaudinn.

Formation des cloisons transversales attribuée par Mencl à des stades de
reconstitution nucléaire.

Schaudinn (18) notamment observe, dans le Bacillus sporonema ,
la formation d’un léger étranglement médian de la cellule, puis
l’apparition au niveau de l'étranglement de deux petits granules
pariétaux colorables qui finissent par se souder au milieu pour former
la cloison transversale.

Dans le B. Biitschlii, au contraire, la cloison transversale se
forme aux dépens d’un seul petit granule colorable qui apparaît au
centre de la cellule et se soude ensuite aux deux membranes latérales.

Dans ces deux cas, l’ébauche de la cloison apparaît sons forme
de petits granules colorables, mais, d’après les figures de Schaüdinn,
ces corps sont si petits par rapport à la cellule qu’il n’est pas permis
de les confondre avec des formations nucléaires.

Tout récemment, Swkllksgrebel (29 et 44) a décrit et figuré,
dans le B. maximus buccalis et dans le Bad. binucleatum , des cloisons
transversales très colorables qui ressemblent beaucoup à des noyaux.

b) Cellules après huit heures de développement.

Au bout de huit ou dix heures de culture, les cellules changent
d’aspect et deviennent beaucoup plus faciles à étudier. A l’état
vivant, elles apparaissent avec une structure vacuolaire et un
cytoplasme rempli de granules réfringents (Fig. III). On observe
d’ordinaire an centre de chaque cellule plusieurs grosses vacuoles,
tandis que le reste est occupé par un cytoplasme homogène on fine-
ment alvéolaire (PI. II fig. 19 à 28 et 69 à 71, 80 à 83, 78, 79 et 95).

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A. Ürtl.I.IKHMO.VD

Placées dans une goutte d'une solution très diluée de bleu de
méthylène, les cellules offrent un contenu incolore. Les membranes
transversales seules fixent le colorant. Au bout d’un certain temps,
par suite probablement de la mort occasionnée par le bleu de méthy-
lène, le cytoplasme prend le colorant, et montre une grande quantité
de granulations plus colorables.

Figure III. Bacillus mycoules.

Aspect, des cellules sur le frais. A ■= Cellule, au bout de 8 heures de déve-
loppement, colorée par une solution très diluée de bleu de méthylène; les cloisons
transversales ont seules fixées le colorant. B, C et D = Cellules non colorées,
au bout de 24 heures, montrant des granules réfringents. Dans les cellules D,
on aperçoit des spores en formation sous forme d’un gros granule dans chaque cellule.

Après fixation, les granules se colorent fortement ; ils présentent
dimensions variables et des formes irrégulières, parfois anguleuses.
Ces granules, qui n'offrent pas les propriétés de la volutine et que
nous désignerons sous le nom de granules chromatiques, bien qu'il
ne soit pas prouvé qu’elles soient constituées de chromatine, s’accu-
mulent surtout vers les deux pôles de la cellule (PI. II fig. 26, 28 et
95) ou vers le milieu (PI. II fig. 23 et 84) lorsqu’elles sont en voie
de cloisonnement. Souvent elles se confondent plus ou moins avec
les membranes transversales colorées et leur donnent un aspect
irrégulier. Parfois aussi elles sont placées sur le bord des grosses
vacuoles du centre de la cellule (PI. II fig. 19 à 23).

Après colorations à l’hématoxyline ferrique, les granules se
teignent en noir intense, tandis que le cytoplasme devient gris
foncé. Si l’on colore ensuite par l'érythrosine ou le lichtgriin, le cyto-
plasme fixe difficilement ces teintures et prend une teinte rose ou vert
sale. Avec la safranine et le lichtgriin, les granules chromatiques
apparaissent en rouge sombre et le cytoplasme se teint en rouge
clair ou parfois fixe légèrement le lichtgriin (PI. IV fig. 45 à 46).
Après coloration au bleu Borrel ou au Giemsa, les granules se

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Contribution à l’étnde cytologique des Bacilles endosporés 23

colorent en bleu foncé violacé et le cytoplasme en bleu pâle (PI. IV
tig. 38 à 40). Les granules chromatiques fixent la plupart des colorants
basiques et présentent à cet égard les caractères de la chromatine.

c) Sporulation.

Après vingt-quatre heures, toutes les cellules offrent une superbe
structure alvéolaire, analogue à celle qu’ont décrites Bütschu
et ScHAUDnra. Les cloisons transversales sont toujours colorables
et leur contour se confond souvent avec les granules du cytoplasme
plus ou moins appliqués contre elles. Le cytoplasme renferme un
très grand nombre de petits granules situés dans les nœuds de la
trame, plus accentués qu'auparavant et qui, à ce moment pourraient
être plus facilement encore considérés comme des granulations chro-
matiques ou chromidies (PI. II fig. 37 â 44, 72 à 77, 84 à 100 et
PI. III fig. 4 à 16). Parfois, ces granulations sont surtout abondantes
dans la région axiale de la cellule et présentent dans leur ensemble
l’aspect d'un chapelet plus ou moins spiralé transversant la cellule
dans sa longueur; on pourrait donc au premier abord les considérer
comme réunies en un système chromidial continu analogue du noyau
spiralé de Swellengkebel (19) et au filament central de Feinbebg
(16), mais un examen attentif montre que les granules sont en réalité
dispersés dans le cytoplasme, très rapprochés les uns des autres,
mais jamais contigus. Il n’y a donc là qu’une apparence (PI. II
fig. 86, 89 et 97, PI. Ill fig. 1 et 2. PI. IV fig. 39 et 45).

La sporulation ne semble pas être précédée de phénomènes
d’autogamie analogues à ceux qui ont été décrits par Schauuixn (18)
dans le B. BiitscMii et le B. sporonema. Il est donc probable que
les phénomènes d'autogamie sont loin d’ètre la règle générale chez
les Bactéries et qu’ils ne se rencontrent que dans quelques espèces
très archaïques.

Lors de la sporulation, on voit se former à l’un des pôles de
la cellule, tout près de la cloison transversale, un petit granule,
visible sur le vivant sous forme d’une vacuole (Figure III), qui d'abord
offre un contour un peu irrégulier, puis devient sphérique et qui
présente tous les caractères d’un noyau comme l’avait déjà remarqué
Ki'nstleb (41) (PI. II fig. 29, 35, 41, 42, 44 à 49, 53; PI. II fig. 24
à 29. 32 à 59; PI. IV fig. 41 à 43 et 47; 24, 25, 26, 27, 36 à 30,
40 à 44). Ce granule se colore en rouge foncé par la safranine et
en noir intense par l’hématoxyline ferrique, tandis que le cyto-
plasme devient de plus en plus aeidophile et fixe plus facilement

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A. Gcii.ukrmono

qu'au début l’éosine et le lichtgrün. Ce granule grossit, prend une
forme ovale, puis s’entoure d'une membrane qui en s’épaississant
finit par s’opposer alors à la pénétration des colorants. A ce mo-
ment la spore ne peut plus se colorer par les moyens ordinaires, sa
membrane seule fixe légèrement les colorants. En même temps, la
spore s’entoure d’une masse amorphe très colorable qui parait provenir
d’un épaississement autour de la spore du cytoplasme non utilisé à la
formation de cette dernière (PI. II fig. 51 à 58, PI. Ill fig. 7 là 73).
Schaüdinn (18) a décrit la même particularité dans le B. Biitschlii.

Pendant le développement de la spore, le cytoplasme reste
granuleux, les spores ne paraissent donc pas dériver de la con-
densation des granules du cytoplasme on an moins ne dérivent que
d’une partie d’entre eux. Une grande partie de ceux-ci, en effet,
persiste pendant la formation de la spore: souvent même, ils se
disposent en traînées longitudinales qui offrent quelques rapports
avec les granules de reliquat du B. Biitschlii, qui restent à l’état
de chapelet spiralé entre les deux spores.

Une fois formée, la spore grossit peu à peu aux dépens du
cytoplasme qui n’a pas été utilisé à sa formation et qu’elle absorbe
en grande partie. Dès l’apparition de l’ébauche de la spore, le
cytoplasme perd peu à peu ses granules chromatiques.

En somme, les spores naissent suivant un procédé très analogue
à celui qu’ont décrit Schaüdinn (18) dans le B. sporowma, et plusieurs
autres auteurs dans différents Bacilles, notamment Künstler (41)
et Arthur Meyer (34). Schaüdinn observe dans le B. sporonema,
les processus suivants: formation d’une petite vacuole sporogène,
fixant fortement les colorants, puis transformation de la vacuole
sporogène en spore dont la membrane s'oppose à la pénétration des
colorants. A. Meyer également admet que la spore naît aux dépens
d’une vacuole dans laquelle se précipite un cytoplasme très dense.
Künstler enfin décrit la spore comme un granule colorable, ressem-
blant à un noyau et naissant au voisinage de la membrane comme
si elle procédait d’un bourgeonnement de cette dernière. La ressem-
blance que la spore offre à ce moment avec un noyau l’amène à
émettre l’opinion que le noyau des organismes supérieurs ne serait
peut être que le vestige de la spore des Protophytes.

Dans le B. Biitschlii (18) la spore nait d’une manière qui est en
apparence assez différente: elle se présente d'abord sous forme d’une
masse colorable produite par la réunion d’une partie des granules chro-
matiques disséminées dans la cellule, et que Schaüdinn considère
comme un véritable noyau. Ce noyau s’entoure bientôt d’une mince

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Contribution à l'étude cytologique de» Bacilles endosporé». 25

zone cytoplasmique laquelle s’enveloppe à son tour d’une membrane
qui délimite la spore et empêche désormais la pénétration des colorants.
Schai dinn admet donc, au moment de la sporulation, la formation
dans la cellule, d'un véritable noyau, dérivant de la condensation
d’une partie des granules chromatiques du cytoplasme, ce qui lui
permet de considérer ces derniers comme des chromidies.

On pourrait se demander si la formation des spores dans les Ba-
cilles endosporés ne s’effectuerait pas toujours comme dans le B. Biilschlii
et si le granule colorable (ébauche de la spore), décrit par Schaudixn
dans le B. sporonema, par Künstler et Meter dans d’autres
Bacilles, et par nous dans le B. radicosus et le B. mycoides, ne re-
présenterait pas également un noyau. Il serait possible en effet
que la mince zone cytoplasmique, qui se forme autour de ce granule
dans le B. Bütschlii, existe aussi dans les autres espèces, mais ne
soit pas visible par suite de la petite dimension de ces dernières.

Dans le B. radicosus et le B. mycoides, comme dans les autres
espèces que nous avons examinés, il est impossible de savoir si la
masse colorable qui constitue l’ébauche de la spore représente un
noyau ou si elle correspond au contraire h la spore elle-même. Nous
avons remarqué cependant, dans quelques cas, que lorsque la spore
a atteint une certaine dimension, elle s’entoure d’une zone hyaline,
très difficile à déceler, qui ressemble à. la zone cytoplasmique décrite
par Schaüdinn, dans le B. Bütschlii (PI. IV fig. 44 et fig. 48 à 52).
Cette zone hyaline représenterait elle la formation d’une couche cyto-
plasmique autour de la masse chromatique ou correspond-elle à
l’origine de la membrane?

di Germination des spores.

La germination ne présente pas de particularités très intéressantes.
La spore peu à peu grossit d’environ la moitié de son volume primitif,

Figure IV. Bacillus mycoides .

Germination des spores (Zexkeb, hêmatoxyliue ferrique).

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A. Gni.iimuiosi)

sa membrane subit alors des modifications et laisse pénétrer les colo-
rants (Fig. IV A et B). Bientôt la cloison externe éclate sur un pôle
et laisse sortir un bâtonnet qui s’allonge, se cloisonne et forme
bientôt une chaîne de Bacilles (Fig. IV C, D, E, F, G). Au moment
de sa sortie de la spore, le bâtonnet présente l’organisation que
nous avons décrite au début du développement, c’est à dire, cyto-
plasme homogène, très colorable, sans différenciations visibles en
granules chromatiques.

e) Cultures dans différents milieux.

Le B. radicosus et le B. mycoides ne renferment qu’exception-
nellement des corpuscules métachromatiques : on en observe quelque-
fois, au cours du développement surtout pendant la sporulation et
dans certains milieux tels que la carotte ou la pomme de terre, mais
ils sont toujours très petits et peu nombreux. Cependant dans les
cultures sur peptone liquide, où le B. radicosus vit difficilement, on
assiste à la production dans cette espèce, aux deux pôles et souvent
au centre de la cellule, d’énormes corpuscules métachromatiques dont
le diamètre dépasse souvent celui de la cellule, ce qui donne à cette
dernière un aspect moniliforme (PI. IV fig. 53 à 56, 66 et 68).

A aucun moment du développement, nous n’avons constaté la
présence de globules de graisse après fixations au Flemming. Par
contre, on rencontre du glycogène sous forme de petits grains dans
le cytoplasme. Le glycogène s’observe surtout pendant la sporulation,
mais n’existe toujours qu’en très petite quantité dans les cultures
sur peptone gélosée. Au contraire, il est très abondant dans les
cultures sur carotte ou pomme de terre.

La structure des cellules, ne varie généralement pas sensiblement
dans les différents milieux de culture. On constate cependant dans
le B. radicosus une grande modification de structure, lorsqu’on le
cultive sur carotte ou pomme de terre. Dans ces deux milieux de
culture, ce Bacille prend une structure des {dus intéressantes.

Tout d'abord, les cellules subissent des transformations morpho-
logiques: au début, elles conservent leur forme de bâtonnet, mais
au bout d’une douzaine d’heures, leur volume s’accroît, lenr partie
médiane se renfle, tandisque les deux pôles s’effilent. Les cellules
offrent alors l’aspect de barques.

A l’état vivant, les cellules présentent au début du développement
une structure homogène, parfois légèrement granuleuse ou avec une
ou deux petites vacuoles au centre. Au bout de huit ou dix heures,
elles otfrent deux pôles renfermant uue matière homogène et opaque

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Contribution à l’étude cytologique des Bacilles eudosporés

et une partie centrale remplie de granules réfringents. Colorées par
l'iodo-iodure de potassium, les cellules montrent alors dans les deux
pôles une abondante production de glycogène ; tout le centre est
occupé par des granules colorés en jaune.

Après fixation et coloration, on observe dans les premières heures,
une structure analogue it celle que nous avons décrite sur peptone
gélosée (PI. IV fig. 30 et 31), mais vers la huit ou dizième heure,
les granules chromatiques se localisent au centre de la cellule, tandisque
celle ci prend une très belle structure alvéolaire. Aux deux pôles, la
trame cytoplasmique est peu colorable et se distingue difficilement;
elle n’otfre pas de granulations chromatiques, mais quelques corpus-
cules métachromatiques. Dans toute la partie médiane, au contraire,
la trame est très apparente et renferme dans ses nœuds de nombreuses
et grosses granulations chromatiques. Il semble donc se produire
ici une localisation de chromatine au centre de la cellule, localisation
qui parait tenir à la présence du glycogène lequel dans les autres
cultures est toujours très rare et qui ici est élaboré en grande
abondance aux deux pôles.

Cette agglomération de granules chromatiques au centre de la
cellule présente un peu l'aspect d’un noyau et pourrait être facile-
ment considéré comme tel aux yeux d'un observateur non prévenu
(PI. II fig. 62 à 65, 66 à 68 et PI. IV fig. 1 à 36). Il semble que l’on
puisse la considérer comme un équivalent du noyau. Cette structure
est un des arguments les plus sérieux en faveur de la signification
nucléaire des granules chromatiques disséminés dans le cytoplasme
des Bactéries. En effet, la masse formée par l’agglomération des
granules chromatiques semble participer à la division cellulaire : lors
du partage de la cellule, elle s’allonge, puis s’étrangle à son milieu
et se sépare en deux portions qui s’écartent l'une de l’autre; bientôt
une cloison transversale apparait au milieu de la cellule et sépare
deux cellules filles pourvues chacune d'une masse chromatique.

La sporulation s’effectue difficilement sur carotte ou pomme de
terre et ce n’est guère qu’au bout de huit ou dix jours, qu’on voit
apparaître quelques spores. Les cellules qui donnent naissance aux
spores prennent la structure décrite dans les cultures sur gélose
peptonisée; la localisation de granules chromatiques disparait et ces
dernières se répartissent dans tout le cytoplasme.

B. Etude de quelques autres Bacilles endosporés.

Les autres Bacilles que nous avons observés montrent h peu
près la même structure que le B. radicosus et le B. mycmdes. Dès les

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A. Gt’II.LIERMOND

premières heures du développement, les cellules offrent un aspect pres-
que homogène sans granulations bien apparentes: leur cloisonnement
s’effectue de même que dans les deux espèces précédemment étudiées:
les cloisons apparaissent sous forme de deux granules latéraux très
colorables qui se soudent l’un à l’autre pour constituer un gros
granule central ressemblant à un noyau et .'qui est l’origine de la
cloison transversale. Ce processus est nettement visible dans tous
les Bacilles que nous avons examinés: B. megatherium (de Baky),
B. subtilis (Ehrenberg), B. alvei (Watson-Chevne et Cheshire) (PI. El
fig. 109), B. astcrosporus (A. Meyer) (PI. II iig. 110 et 111), Tyrothrix
scaber (Duclaux), B. tumescens (Zopf).

Dans les B. megatherium (PI. Ill fig. 60 à 66) et subtilis , la
structure alvéolaire apparaît vers la huitième heure (en culture sur
peptone gélosée) et la formation des spores commence au bout de
douze heures. La sporulation présente des caractères identiques à ceux
que nous avons décrits pour le B. radicosus et le B. mycoïdes. On
ne trouve généralement de corpuscules métachromatiques qu’excep-
tionnellement et dans des conditions très spéciales. Jamais on n’observe
de structure analogue à celle qu’offre le B. radicosus dans les
cultures sur pomme de terre ou carotte. Nous n’avons constaté pour
toutes ces espèces (après fixations au Flemming) aucune production
de graisses, contrairement à l’opinion de A. Meyer, qui considère
ces formations comme très fréquentes dans les Bactéries. Le glyco-
gène est également peu abondant.

Dans le B. limosus (Rvssel), le développement végétatif et la
sporulation procèdent aussi à peu près de la même façon. Ce Ba-
cille est intéressant parce qu’il a été considéré par certains auteurs,
notamment par Dangeard, comme assez différent des autres Bacilles
endosporés. Cet auteur a observé, en effet, dans le B. limosus, une
coloration légèrement verte du protoplasme et un mode de formation
de spores très particulier. D’après Dangeard, la spore naîtrait
de l’enkystement de tout le protoplasme de cellule et non comme
dans les autres Bacilles d’une petite partie de ce protoplasme. Nos
observations ne sont pas conformes à celles de Dangeard (46).
Jamais nous n’avons observé une coloration verte des cellules, si
légère soit elle. De plus dans notre espèce, la formation des spores
s’eft'ectue comme dans les autres Bacilles aux dépens d’une petite
portion du cytoplasme. On peut donc se demander si l’espèce décrite
par Dangeard correspond bien à l’espèce étudiée par nous, laquelle
provient comme toutes les autres d’ailleurs du laboratoire de Kral.

Au début du développement, les cellules ont un aspect homogène

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Contribution à l’étude cytologique des Bacilles endosporés. 29

avec quelquefois une ou deux petites vacuoles centrales. Leur cyto-
plasme est très chromophile sans granulations bien apparentes. La
formation des cloisons transversales s’effectue comme dans le B. ntdi-
cosus (PI. II fig. 77 à 85).

Vers la huitième ou dizième heure, le cytoplasme prend la
structure alvéolaire (PL II fig. 87 à 98). On observe très souvent
une orientation des granules au centre de la cellule, formant une sorte
de chape let axial, surtout dans les grosses cellules. Mais ce ne semble
être qu’une apparence, car jamais les granules n’apparaissent conti-
guës et il ne paraît donc pas exister de chromidiuin sous forme de
filament axial comme dans le B. maxima# buccalis (PI. II fig. 95 et 98).

La spore nait parfois à l’un des pôles de la cellule, mais le plus
souvent au centre; elle présente (PI. III fig. 99, 100 à 104) d'abord
l’aspect d’un petit granule très colorable, qui bientôt grossit aux dépens
du cytoplasme resté inutilisé Ù. sa formation, puis se transforme en
spore définitive qui ne se colore plus par les moyens ordinaires. La
spore prend un volume assez considérable; son diamètre devient un peu
supérieur à celui de la cellule qui la renferme, ce qui détermine dans
cette dernière un léger renflement médian (PI. III fig. 102 à 107».

Les autres espèces, tels que B. alvei et B. aster ospor us (PI. III
fig. 108 à 111) semblent présenter des caractères analogues, bien que
leur faible dimension rendent difficile les études cytologiques. Une
différence cependant est la présence en très grande quantité de
corpuscules métachromatiques.

Dans le B. aster oportts, dès le début du développement, on
observe généralement, au centre de chaque cellule, un unique
corpuscule métachromatique, ressemblant d’une manière frappante
à un noyau (PI. III fig. 74). Il paraît certain que c’est ce granule
qui a été décrit par A. Meyer (34) comme un noyau. Il faut
remarquer, qu’au début de ses recherches sur les Bactéries, cet
auteur ne connaissait pas encore l’existence des corpuscules méta-
chromatiques et on s’explique facilement son erreur. D’ailleurs son
élève Grimme (47) dans ses recherches sur la volutine, admet qu’un
grand nombre des corps décrits par Meyer comme des noyaux se
rapportent à de la volutine. Cet auteur continue cependant à croire
à l’existence du noyau, bien qu’il n’ait pu le différencier que très
rarement (encore les figures où il le représente sont-elles fort peu
concluantes). Dans les cultures un peu plus âgées, on observe
souvent un plus grand nombre de corpuscules métachromatiques, mais
jamais plus de deux ou trois: ils sont ordinairement localisés au
centre et aux pôles des cellules (PI. IV fig. 69).

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A. Gciu-ifrmond

La sporulation s'eft'ectue difficilement sur peptone gélosée et
n’apparaît qu’au bout d’une huitaine de jours. Elle ne diffère pas
de celle des autres espèces et débute par la formation, à l’un des
pôles de la cellule ou plus souvent au milieu, d’un gros granule colo-
rable: celui-ci grossit, s'entoure d’une membrane et se transforme en
une spore définitive (PI. IV fig. 75).

Les cellules destinées à sporuler renferment d’ordinaire un
ou parfois deux ou trois corpuscules métachromatiques : ceux, ci
persistent dans le cytoplasme non utilisé à la formation de la spore,
pendant toute la durée de la sporulation. Ils disparaissent plus
tard comme l'a montré Grimmk, sans doute absorbés par la spore.
La spore adulte est très grosse et détermine le renflement médian
de la cellule qui la renferme; elle ne se colore plus par les moyens
ordinaires, mais sa membrane fixe légèrement les colorants et prend
une teinte métachromatique rougeâtre avec le bleu Unna.

Le B. ultei renferme une grande quantité de corpuscules méta-
chromatiques: Au début du développement, ceux-ci sont localisés aux
deux pôles de la cellule, sous forme de deux très petits granules,
l'un à chaque pôle (PI. fig. 59 à 36). Un peu plus tard, ils gros-
sissent beaucoup ; en même temps on en voit apparaître de nouveau
au centre de chaque cellule. Vers le troisième ou quatrième jour de
culture, les cellules se remplissent d’énormes corpuscules métachroma-
tiques dont le diamètre dépasse de beaucoup le calibre du Bacille
ce qui donne à ce dernier un aspect nettement moniliforme (PI. III
fig. 70). On comprend aisément en vojant ces formes que les anciens
observateurs aient pu confondre les corpuscules métachromatiques
avec des spores. A la fin du développement les corpuscules méta-
chromatiques disparaissent entièrement.

La sporulation s’effectue très difficilement sur peptone gélosée:
au contraire, elle apparaît au bout de vingt quatre heures sur carotte.
Elle s’accomplit comme dans le B. asterosporous: la spore naît pôle sous
forme d’un petit granule colorable, qui grossit et s’entoure d’une mem-
brane faisant obstacle à la pénétration des colorants (PL IV fig. 70
à 72). Une fois adulte, la spore est très grosse et détermine, par
sa dimension supérieure à celle du sporange, le renflement polaire
de ce dernier qui prend l’aspect d’un têtard ou d’une massue.

Lors de la sporulation, les corpuscules métachromatiques dispa-
raissent généralement en grande partie, il n’en subsiste souvent
qu'un seul, qu’on retrouve dans le cytoplasme non utilisé, lorsque la
spore est formée et qui finit par disparaître lui-même.

Bien que notre étude porte exclusivement sur les Bacilles endo-

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Contribution à l'étude cytologique des Bacilles endosporés.

sporés, nous avons en l’occasion d’examiner le Spirillum volttlans ( Sp .
giganteum), et nous pensons qu’il y a lieu néanmoins de le décrire ici.

Le Sp. volulans présente au début de son développement une
structure vacuolaire, formée de quelques grosses vacuoles centrales
sur les bords desquels on aperçoit un certain nombre de corpuscules
métachromatiques. Au bout d’environ deux ou trois jours, les cellules
grossissent beaucoup et s'allongent; elles montrent alors une struc-
ture nettement alvéolaire avec de nombreux corpuscules métachroma-
tiques (PI. IV fig. 76) sur le bord des vacuoles dans les nœuds de
la trame. Ceux-ci ont des formes et des dimensions très irrégulières,
quelques uns sont très gros. On comprend que certains observateurs
aient pu prendre pour des granulations chromatiques ces corps ré-
gulièrement disposés sur les nœuds de la trame cytoplasmique. Plus
tard, vers la fin du développement, la structure alvéolaire persiste,
mais les corpuscules métachromatiques montrent une tendance à
disparaître. On obtient facilement de très belles colarations vitales
des corpuscules métachromatiques par le rouge neutre.

La division des cellules se produit par un étranglement médian,
mais nous n’avons pas suivi les détails de ce processus.

La structure que nous venons de décrire correspond à la struc-
ture observée par tous les auteurs qui nous ont précédé dans l’étude
du Sp. volulans: [Büxschli (5), Grimme (47), Swellengrebel (42),
Künstler et Busquet (43)]. .Jamais
nous n’avons observé de noyau typique
comme Kunsti.er et Busquet (41) dans
le Sp. periplatenicum. Le noyau ici encore
comme dans les Bacilles endosoporés
parait être remplacé par des granules
chromatiques disséminés dans les nœuds
de la trame cytoplasmique, ou par des
parties plus colorées de la trame (fig. 3),
mais jamais nous n’avons pu constater
un chromidium sons forme de spirale
chromatique comme l’a récemment décrit
Swellengrebel (42). Mais nous n’avons pas poussé assez loin cette
étude pour pouvoir nous prononcer définitivement sur cette question
étudiée avec beaucoup de soin par Swellengrebel (42). Rappelons
cependant que l’existence de la spirale chromatique a été mise en
doute par H Ölung et Zettnow.

Figure V. Spirillum vohitans.

(l’icrofortnol, hématoxyline
ferrique.) Cellules provenant
d'ane culture de 24 heures.

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A. Gcir.LIERMOSD

III. Considerations générales et conclusions.

Que doit-on conclure de ces observations ? Tout d’abord A aucun
moment du développement, nous n'avons pu observer la moindre
trace d’un noyau. Il ne parait donc pas exister chez les Bactéries
de véritable noyau.

Existerait-il un noyau que la technique actuelle ne permettrait
pas de différencier? Cela paraît peu probable, car ce noyau, s’il
existait, serait certainement visible dans une espèce aussi grosse que
le B. Biitschlii et n’aurait pas passé inaperçu aux yeux d’un obser-
vateur aussi expérimenté que Schaumnn (18). D’ailleurs, nous nous
sommes attachés dans nos observations à employer un très grand
nombre de méthodes de fixations et de colorations qui toutes nous
ont donné des résultats concordants et nous ont montré l’absence de
noyau.

D’autre part, les espèces que nous avons étudiées ne renferment
pas le corps central décrit par Bütschli (5). On ne retrouve abso-
lument rien qui rappelle le corps central signalé par cet auteur et
revu ensuite par nous daus les Cyanophycées (45). 11 n’existe pas
non plus de spirale chromatique analogue à celle qui a été décrite
récemment par Swellengrebel (19) dans un certain nombre de
Bactéries.

D’un autre côté, il est difficile d'admettre, avec Fischer (2),
Massart (4) et Migula (3), que les Bactéries constituent des
organismes dépourvus de noyau ou de tout équivalent nucléaire et
font ainsi exception A la règle partout ailleurs constatée chez les
Protistes.

Faut-il voir l’équivalent d’un noyau dans les granulations cyto-
plasmiques, absentes ou peu distinctes dans le début du développe-
ment, plus grosses et mieux déterminées au moment de la sporulation,
que l’on rencontre presque toujours dans la cellule des Bactéries?

L’hypothèse la plus vraisemblable serait, peut être de considérer,
avec Schaudinn, les Bactéries comme renfermant une chromatine
plus ou moins mélangée au cytoplasme, différenciée parfois à l’état
de chromidies et se précipitant lors de la sporulation pour former
la spore qui serait constituée en majeure partie de chromatine. La
structure décrite par Schacdinn dans le B. Biitschlii, d’ailleurs plus
évolué, serait un état différencié de cette structure très simple,
primitive ou dégénérative, car elle offre, au moment de la sporulation,
un véritable noyau formé aux dépens des granules chromatiques du

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Contribution it l'étude cytologique dee Bacilles endosporés.

cytoplasme. Il en serait de même de la structure récemment observée
par Swellengrf.bel (19) dans le B. maximus bticcalis et quelques
Spirilles où il paraît exister un système chromidial sous forme d’un
filament spiralé. *)

Au début du développement, il y aurait donc un mélange intime
du cytoplasme et de la chromatine qui donnerait aux cellules leur
aspect homogène et leur forte affinité pour les colorants, à moins
que ces caractères ne tiennent à des états particuliers du cytoplasme
ou de la membrane, entravant la différenciation des granules chro-
matiques. Lors de la sporulation, la chromatine se différencierait
en véritables chromidies dans les nœuds de la trame d’un cytoplasme
alvéolaire. La spore naîtrait sans doute de la condensation d'une
partie de cette chromatine et serait donc constituée en majeure
partie par de la chromatine. Peut-être même, le granule colorable
dont dérive la spore, représenterait-il comme dans le B. BiUschlii
un véritable noyau entouré d’une mince zone cytoplasmique que la
petite taille des cellules empêcherait de distinguer? Certaines
apparences pourraient le faire croire.

Remarquons que cette structure est essentiellement voisine de
celles décrites par Schaurinn (18) et Swellengrebel (19), comme
nous avons pu nous en convaincre par l’examen des préparations
que ces auteurs ont eu l’amabilité de nous communiquer. Dans
le B. Bidschlii , la structure est même à peu près identique:
même structure alvéolaire avec granules chromatiques de formes
variables, situés dans les nœuds du cytoplasme alvéolaire. Les pro-
cessus de formation des spores ressemblent beaucoup à certains
de nos figures (PI. IV fig. 44 et 48 à 50) et le noyau de la spore
présente des analogies certaines avec le granule colorable qui repré-
sente l’ébauche de la spore dans les espèces étudiées par nous.

Plusieurs arguments plaident en faveur de l’hypothèse d’un
système chromidial plus ou moins diffus dans le Bactéries. Tout
d’abord les granulations du cytoplasme présentent des caractères voisins
de la chromatine vis à vis des colorants. Avec les colorations à la
safranine et an lichtgrün, ils fixent la safranine, tandis que le reste du

’) 11 est possible toutefois que Swkixknqrkbel ait confondu la trame de la
structure alvéolaire avec un filament spiralé et que la structure qu’il décrit corre-
sponde à celle que Scbacdinn et nous avons observée. C'est ce qui semblerait
résulter des recherches de Höllino (20) et de Zettnow (21). Nous ajouterons en
faveur de cette opinion qu'en examinant les préparations que M. Swei.lenoeebel a
en l’obligeance de nous envoyer, nous n'avons pas pu nous convaincre de l'existence
de la spirale chromatique.

Archiv für Protistenkunde. Bd. XII. 3

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À Glillikrmosd

cytoplasme se colore plutôt par le lichtgrün. Cela est surtout visible
dans le cas où des granules sont accumulés au centre de la cellule
(cultures sur carotte) et au moment de la sporulation où l’ébauche
de la spore fixe électivement la safranine. Il est vrai qu’avec les
procédés des colorations fondés sur la méthode de Romanovsky
(bleu Borrel et Giemsa) les granules chromatiques ne se teignent
pas en rouge comme cela se voit chez les Protozoaires, mais en
bleu foncé, avec toutefois une nuance virant légèrement sur le rouge.
Mais cela ne paraît pas avoir une grande importance.

Enfin un des arguments les plus importants en faveur de cette
théorie est la localisation si curieuse des granules chromatiques au
centre de la cellule, que nous avons observé dans les cultures sur
carotte et sur pomme de terre, et le partage de la masse formée par
l’agglomération de ces granules, qui accompagne toujours la division
cellulaire.

Remarquons, en outre, que, comme l’a très bien fait ressortir
Schaudin’n (18), les récentes découvertes sur la cytologie des Proto-
zoaires nous ont montré que le noyau de. ces organismes était loin
de présenter des caractères morphologiques aussi fixes et de revêtir
des formes aussi caractérisées que les noyaux des organismes supérieurs.
On s’est, en effet, exagéré l’importance de certains de ces caractères,
par l’étude exclusive des organismes supérieurs où le noyau se pré-
sente d’une manière constante dans la cellule avec les caractères
généraux qu’on lui connaît. Les travaux de R. Hehtwig *) de
Schauddcx et de quelques autres auteurs ont établi que, dans plu-
sieurs espèces de Protozoaires, le noyau entre en contact intime
avec le cytoplasme et peut se mélanger plus ou moins avec ce
dernier. Dans quelques espèces, on peut . observer au début du
développement un noyau typique, qui lors de la formation des
spores internes se dissocie en granules (système chromidial) qui
se disséminent dans le cytoplasme et aux dépens desquels se recon-
stitueront les noyaux des spores. Inversement, d’autres espèces
offrent à l’état végétatif un noyau diffus ou système chromidial qui
se constitue seulement au moment de la reproduction en noyau typique.
Nous avons enfin insisté tout dernièrement sur l’existence dans les
Cyanophycées d’un noyau, à l’état de simple réseau chromatique,
sans membrane, ni nucléole, qui se divise lors du partage cellulaire
par un processus qui pourrait se rattacher à l’amitose, mais qui
néanmoins offre quelque analogie avec la mitose.

*) Voir F. Mesnil, Chromidies et questions connexes. Bull, de l'Institut
Pasteur et Guillikrmond (44).

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Contribution à l’étude cytologique des Bacilles endosporés.

Toutefois il semble que l’on ait exagéré dans ces derniers temps
la fréquence des noyaux à l’état de système chromidial: la question
du système 1 ) chromidial est encore confuse et prête à de fausses
interprétations. En somme, comme l’a formulé Schaüdinn et comme
c’est également notre avis, le noyau ne peut se définir actuellement que
par ses caractères morphologiques. On ne peut attribuer qu’une impor-
tance très relative aux caractères de coloration de la chromatine
qui sont peu distincts de ceux des grains de sécrétion de nature
variée et qui d’ailleurs peuvent subir de grandes modifications au
cours de l’évolution cellulaire. Comme ont ne connaît pas de réaction
spécifique du noyau, il faut de s’en tenir aux caractères morpholo-
giques. Aussi, doit on se borner à considérer la théorie chromidiale
des Bactéries comme une simple hypothèse ; il n’est pas permis pour
le moment de se prononcer définitivement.

Mais comment expliquer maintenant les résultats si contra-
dictoires obtenus par différents auteurs et notamment par les cyto-
logistes les plus autorisés tels que Bütschli (5), Schaüdinn (18),
Vejdovsky (35), A. Meter (34), A. Fischer (2) qui s’appuyent cepen-
dant sur des recherches exécutées avec toutes les ressources de la
technique moderne?

Tout d’abord, une cause d’erreur a été la présence fréquente
dans les Bactéries des corpuscules métachroraatiques interprétés par
beaucoup d’auteurs comme des noyaux ou des granules chromatiques.
Babes (20), Ernst (21) et un grand nombre d’observateurs en ont
fait des noyaux rudimentaires. BPtschli (5) les a regardé comme
grains de chromatine. Enfin nous avons montré, plus haut, que
A. Meyer lui-même avait pris pour un noyau le corpuscule raéta-
chromatique souvent unique que l’on trouve au centre de la cellule
du B. asierosporus. Nous avons trop insisté sur les caractères
distinctifs qui existent entre les corpuscules métachromatiques et la
chromatine pour qu’il soit nécessaire d’y revenir ici.

Les noyaux décrits par Bpshlaw Rayman et Karel Krüis (40)
et par Mencl, dans son premier mémoire (35), semblent de même
résulter de fausses interprétations: ces auteurs ont confondu les

') Léger et Duboscq ont montré récemment, dans révolution nucléaire des
Schizontes de YAggregata eberthi. que certains stades de l'évolntion nucléaire pou-
vaient être pris à tort pour nn système chromidial. (Léger: C. B. de l’Âc. des
Sciences 1907.) Il semble d'antre part résulter des récentes recherches de Swkllbn-
grkbei. qne beaucoup de grains de sécrétions, notamment les corpuscules méta-
chromatiqnes ont pu être confondus avec des chromidies (Swellknghkbki, : C. R.
de la Société de Biologie de Paris 1908).

3 *

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36 A. Gduxikbxokd

granules colorables qui sont l’origine des cloisons transversales avec
des noyaux.

De toutes les observations favorables à l’existence d'un noyau
ou d’un corps central, il ne reste guère que celles de Vejdovsky
(35 et 36) de Mencl dans son second mémoire (38), de Künstler
et Gineste (46), de Swellengrebel (44) et enfin les observations
de Bütschli (5). Comment expliquer les résultats de ces auteurs?

Une des principales raisons qui peuvent servir à expliquer
ces divergences d’opinion est le fait que l’on a réuni sous le nom
de Bactéries des genres peut être différents dont les uns semblent
appartenir aux Cyanophycées et dont les autres pourraient se
rapprocher des Champignons et des Protozoaires. Il est très possible,
en effet, que les Bactériacées constituent un groupe très hétérogène.
C’est ainsi que les Sulfobactéries et entre autres les Beggiatoa , dans
lesquelles Bütschli (5) et quelques autres auteurs décrivent un corps
central appartiennent vraisemblablement aux Cyanophycées avec
lesquelles elles offrent de grandes ressemblances morphologiques.
Dès lors rien d’étonnant à ce qu’on y trouve un corps central.

On ne peut rien dire pour le moment des observations de
Künstler et Gineste (46) sur le Sp. periplaneticum , ces auteurs
n’ayant pas encore publié leur mémoire définitif et leurs figures.
Quant à Mencl (38), les espèces où il a observé un noyau se
rapportent toutes au genre Cladothrix qui diffère assez notablement
des Bacilles endosporés et peut par conséquent présenter une
structure toute différente.

Restent donc les observations de Vejuovsky (35) et de Swellen-
grebel (44). Le premier décrit un noyau dans le Bacterium gammari
observé dans la cavité générale du Gammarus sschokkei et dans une
Bactérie filamenteuse du tube digestif du Bryodrilus Œhlersi. Ces
deux espèces ont des caractères confus et ne présentent pas de
spores. On ne peut mettre en doute les observations de Vejdovsky
(35 et 36), qui a observé un noyau typique, se divisant par mitose
bien caractérisée. Nous avons examiné quelques unes des préparations
que cet auteur a bien voulu nous envoyer: elles montraient un beau
noyau, dont la présence est indiscutable. Mais les espèces étudiées
par Vejdovsky (33) sont elles bien des Bactéries? Il est permis d’en
douter. Le Bad. gammari offre de grandes similitudes cytologiques
avec les Levures. Ne représente-t-ils pas plutôt un Champignon
voisin des Levures et se multipliant par scissiparité comme les
Schizosaccharomyces ? C’est d’ailleurs l’objection qui a été faite à
Vejdovsky par Schaüdinn, au Congrès de Zoologie de Berne, après

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Contribution à l'étude cytologique des Bacilles endosporés. 37

examen de ses préparations. On a rencontré, en effet, des Levures
dans le corps d’un grand nombre d’animaux. 1 ) Metchnikoff a décrit
notamment, dans les Daphnies, la Monospora cuspidata. Lindner et
plus récemment Conte et Fauchebon ont observé des Levures dans
le corps adipeux de divers Coccides. Hartig en signale dans les
Cochenilles et Schaüdinn dans l’estomac du Culex. Quant à l’espèce
filamenteuse observée par Vejdovky dans le Bryodrüus, nous sommes
à peu près certains, après l’examen attentif de ses préparations,
qu’elle correspond à une moisissure. Nous n’avons trouvé en tous
cas, dans cette espèce aucun des caractères des Bactéries.

Pour ce qui concerne le Bacterium binudeatum où Swellen-
orebel (44) décrit deux noyaux dans chaque cellule, on pourrait
peut être aussi faire les mêmes réserves. Il s’agit encore là d’une
espèce mal déterminée, dans laquelle on ne connaît pas de sporulation.
Peut être néanmoins serait ce une Bactérie beaucoup plus évoluée
où le noyau serait différencié.

Au point de vue de la systématique et de la phylogenèse des
Bactéries, nos observations n’apportent aucun éclaircissement. La
place des Bactéries dans la classification reste très incertaine. La
majorité des Botanistes classent ces organismes parmi les Cyanophy-
cées. Mais il faut convenir que, si les Sulfobactéries présentent des
analogies incontestables avec les Cyanophycées, il n’en n’est pas de
même des Bacilles endosporées qui s’en écartent notablement par la
présence des spores endogènes et l’existence de la conjugaison décrite
par Schaüdinn (18) ainsi que par l’absence de corps central.

A la suite de ses recherches sur la sporulation, A. Meïer (34)
a été conduit à considérer les Bacilles endosporés comme des Ascomy-
cètes. Schaüdinn (18) admet qu’ils représentent un groupe très
dégénéré par suite de l’adaptation de la vie parasitaire, mais il hésite
à les faire dériver des Flagellés ou à le rapprocher des Scliizo-
saccharomycètes. Toutefois, on doit reconnaître que l’absence d’un
noyau et surtout la présence des cils dans les bacilles est une ob-
jection très sérieuse contre cette dernière opinion qui cependant
trouve un argument important dans la découverte de la conjugaison
du B. Bütschlii. En somme, nous pensons qu’il y a lieu pour le
moment de considérer les Bactéries comme formant un groupe
provisoirement à part et probablement très hétérogène. La question
de la systématique des Bactéries ne pourra s'éclaircir que par l’étude
cytologique d’un grand nombre d’espèces différentes.]

*) Voir à ce sujet les récents mémoires de Lindner: Wochenschr. f. Brauerei
Xr. 3 1907 et Berichten d. deutsch. Botan. Ges. T. XXV. 1907.

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A. Gcii.liebmond

Conclusions.

En résumé, il ue paraît pas exister de véritable noyau dans les
Bactéries endosporées que nous avons observées, ni le corps central
ou réseau chromidial des Cyanophycées, ni même de filament spiralé
décrit par Swellengrebel dans certaines espèces.

Toutefois, on constate la présence dans la cytoplasme et d'une
manière presque constante de nombreuses granulations distinctes des
corpuscules métachromatiques et qui présentent vis à vis des
colorants des propriétés assez analogues à celles de la chromatine'
Lore de la sporulation enfin, l’ébauche de la spore se présente sous
forme d’un gros granule, résultant vraisemblablement de la con-
densation d’une partie des granulations chromatiques du cytoplasme,
et qui offre, en tous cas, l’aspect d’un noyau. Etant donné, d’une part,
que l’existence d’un noyau a été constaté dans la plupart des orga
nismes inférieure et paraît nécessaire à, la vie cellulaire, et d’autre
part, que l’on a constaté dans divers Protozoaires des noyaux à
organisation très inférieure et plus ou moins mélangé avec cyto-
plasme, il y a lieu de se demander si les granules chromatiques
disséminés dans le cytoplasme des Bactéries ne représenteraient
pas un noyau diffus ou système chromidial. La spore pourrait
être considérée comme formée en majeure partie par de la chroma-
tine, laquelle se condenserait dans le granule qui représente son
ébauche. Toutefois comme le noyau ne peut être défini que mor-
phologiquement et que l’on ne connaît aucun colorant spécifique de
la chromatine, on ne saurait être trop prudent dans cette assimilation
des granules des Bactéries à des grains de chromatine. Il n’est pas
possible à l’heure actuelle de se prononcer définitivement et l'on ne
peut considérer cette opinion que comme une simple hypothèse.

Appendice.

Pendant l'impression de cet article, deux nouvaux mémoires ont
paru sur la question du noyau des Bactéries, l’un de A. Meyer,
l’autre de Dobell. A. Meyer continue k affirmer l’existence d’un
véritable noyau; Dobell, au contraire, arrive aux mêmes résultats
que nous, dans un Bacille de grande dimension rappelant le B.
Bütsclilü ; dans d’autres espèces cependant, il observe un filament
spiralé analogue à celui qu’a décrit Swellengrebel. (A. Meyer,
Flora, 1908. Dobell, Quart. Journ. of micr., 1908.)

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Contribution à l'étude cytologique des Bacilles endosporés.

Index bibliographique.

1) Gcii.liermond: La cytologie des Bactéries. Bulletin de l'Institut Pasteur T. IV

No. 7 et 8, 1907.

2) Fischer, A.: Untersuchungen über den Ban der Cyanophyceen und Bakterien.

Jena 1897. — Vorlesungen über Bakterien. Jena 1903.

3) Mioula: Arb. a. d. Bakt. Inst. d. techn. Hochschule zu Karlsruhe 1894 T. I. —

Flora 1898 T. LXXX. — System der Bakterien. Jena (Fischer) 1897. —
Schizomycètes (dans Engleb-Prantl: Natürliche Pflanzenf. I. Teil I. Abt.).

Handbuch der technischen Mykologie. Lafar. Jena (Fischer) 1904
p. 57 i 71.

4) Massart: Kecueil de l'Institut Botanique. Bruxelles 1902.

5) BCtschli: Über den Bau der Bakterien und verwandter Organismen. Leipzig

1890. — Weitere Ausführungen über den Bau der Cyanophyceen und
Bakterien. Leipzig 1895. — Verhandl. d. naturw. med. Vereins zu Heidel-
berg. N. F. T. VI 1898. Arch. f. Protistenk. 1902 T. L

6) Zkttnow: Centralbl. f. Bakt. 1891, T. X, p. 689.

7) Warlich: Bakteriologische Studien (Scripta Botanica). St. Petersburg 1891

T. III. — Heferat in Bot. Centralbl. 1892 T. XIV p. 122.

8) Frenzkl: Biol. Centralbl. 1891. — Zeitschr. f. Hygiene 1892 T. XI.

9) Gotschlich: Koi.r.ü und Wassermann s Handbuch der pathogenen Mikro-

organismen 1902.

10) Sciibwiakoff: Verhandl. d. naturhist. med. Vereins zu Heidelberg, 1893, T. V.

11) Mitrophakow : Journ. intern, d'anatomie, 1893, T. X.

12) Klubs: Allgemeine Pathologie, p. 469.

13) H CRP pk: Die Formen der Bakterien. 1886.

14) Weioert: Schmidt’s Jahrbücher, 1887.

15) Trambcsti et Galkotti : Centralbl. f. Bakteriol. 1893, T. XI p. 717.

16) Feinberg: Centralbl. f. Bakteriol. Abt.I. 1900, T. XXVII.

17) Marx et Woithr: Centralbl. f. Bakteriol. Abt.I, 1900, T. XXVIII.

18) Schaudinn: Arch. f. Protistenk. 1902, T.I. — Ibid. 1903, T. II, p. 421—144.

19) S Wellengrebe i. : Centralbl. f. Bakteriol. Abt. II, 1906, T. XVI. — C. R. de la

Soc. de Biol. 1907, T. LXII. — Ann. de l’Inst. Pasteur. Juin — Juillet, 1907.

20) Holling : Centr. f. bak. Abt. I, Bd. XLIV, p. 665.

21) Zettnow: Centralb. f. Bakt. Abt.I originale, Bd. XLIV, Heft 3.

22) Basés: Zeitschr. f. Hygiene, 1889, p. 428.

23) Ernst: Zeitschr. f. Hygiene, 1889, p. 428.

24) Ernst: Centralbl. f. Bakteriol. Abt. II 1902, T. VIII, No. 1.

25) Schotellius: Centralbl. f. Bakteriol. 1888, T. IV, p. 705.

26) Wäger: Annals of Botany. 1891, T. V, p. 513.

27) Sjöbrinq : Centralbl. f. Bakteriol. Abt. I, T. XXIII.

28) Wagheb: Centralbl. f. Bakteriol. 1892, T. XI, p. 65.

29) Ilkewicz: Centralbl. f. Bakteriol. 1894, p. 261.

30) Zieman: Centralbl. f. Bakteriol. 1898, T. XXIV.

31) Nakanishi: Centralbl. f. Bakteriol. Abt.I, 1901, T. XXX.

32) Photopoppof; Ann. de l’Inst. Pasteur, 1891, T. V, p. 332.

33) Rowland: Observation upon the structure of Bacteria.

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A '

A Gcillirrmond

34) Meyer, A.: Sitz.-Ber. der Ges. der gesamten Naturwissenschaften zu Marburg

1887. — Flora 1897 T. LXXXIV. — Erstes mikroskopisches Praktikum.
Jena 1898. — Flora 1899 T. LXXXVI.

35) Yejdovsky: Centralbl. f. Bacteriol. Abt. II, 1900, T. VI.

36) Vejdovsky : Centralbl. f. Bakterie!. Abt. II, 1904, T.fXI.

37) Mencl : Centralbl. f. Bakteriol. Abt II, 1904, T. XII, p. 559 — 574.

38) Mencl: Centralbl. f. Bakteriol. Abt. II, 1905, T. XV.

39) Mencl : Arch. f. Protistenk. 1907, T. VIII.

40) Bohcslaw Ua ym an et Karel Kruis: Bulletin international de l'Acad. des

Sciences de Bohême, 1904.

41) Künstler et Bosquet: C. R. de l'Acad. des Sciences, 1897, T. CXXV.

42) Künstler: C. R. de l'Acad. des Sciences, 1900, T. CXXX, p. 1416.

43) Künstler et Gineste: C. R. de l'Association des Anatomistes. VI* session.

Tonlonse 1904. — C. R. de la Soc. de Biol. 1906, T. LXI. — C. R. de
l’Acad. des Sciences 1906, T. CXLIII.

44) Swellksohebkl: Centralbl. f. Bakteriol. Août 1907.

45) Gdilhebmünd: Revue générale de Botanique, 1906.

46) Dangrard: Contribution à l'étude des Bactéries vertes. Le Botaniste 2* Serie,

1890.

47) Grimme: Centralbl. f. Bakteriol. Abt.I, 1903, T. XXVII.

48) Voir F. Mesnil: C'hromidies et qnestions connexes. Bull, de l’Inst. Pasteur, 1905.

et Güii.liermond: Rev. de Botanique, 1907.

Explications des planches.

Tontes les figures ont été dessinées ä l'aiide chambre claire de Zeiss avec
l'objectif apochromatique de Zeiss et l'ocnlaire compensateur 18.

Toutes les cellules représentées proviennent de cultures sur peptone gélosée,
sanf celles qui portent une indication spéciale.

Planche II.

Bacillus radicosm (de 1 à 68).

Figures 1 à 18. Zenker, hématoxyline ferrique. Cellules pendant les 8 premières
heures du développement. Formation des cloisons transversales au moyen de la
soudure de deux granules latéraux très «durables et ressemblant un pen à des
noyaux. La figure 18 représente une cellule n'ayant pas été suffisamment décolorée.

Figures 19 à 28. Perenyi, hématoxyline ferrique. Cellules après 12 heures
de développement. Cytoplasme vacnolaire avec granules colorables.

Figures 29 à 32. Perenyi, hématoxyline ferrique. (Après 24 heures). Cyto-
plasme alvéolaire avec granules colorables.

Figures 33 & 52. Lenhossék, hématoxyline ferrique (24 heures). 35, 41, 42,
44 à 49, formation de la spore sous forme d’nn grannie colorable à l’un des pôles
de la cellule. 60 à 52 représentent des spores à la fin de leur développement; la
spore est déjà enveloppée de sa membrane qui commence s’opposer à la coloration ;
elle est entourée en outre d'une matière protoplasmique très colorée.

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Contribution à l'étude cytologique des Bacilles endosporés. 41

Figures 53 et 51. Zenker, hématoxyline ferrique (24 heures). Formation de
la spore. Dans la figure 54, l’ébauche de la spore est entourée d’une zone hyaline.

Figures 55 à 58. Lenhossék, hématoxyline ferrique (21 heures). Spores
adultes entourées dune matière protoplasmique très colorée.

Figures 59 à 81. Zenker, hématoxyline ferrique. Cellules cultivées dans de
un liquide peptonisé (8 jours).

Figures 62 à 68. Lenhossék, hématoxyline ferrique. Cellules cultivées sur
Carotte. (12 heures.) Les membranes transversales sont très colorées. An centre
de chaque cellule, ont remarque une agglomération des granules colorables dans
les mends d'un cytoplasme alvéolaire. Pendant le partage cellulaire, les granules
se répartissent au centre des deux cellules filles.

Bacillus myco ides (de 69 à 100).

Figures 69 à 71. Lenhossék, hématoxyline ferrique. (8 heures.) Cellules sur-
colorées.

Figures 72 à 77. Lenhossék, hématoxyline ferrique. 12 heures.

Figures 78 à 80. Perenyi, hématoxyline ferrique, érythrosine. 12 heures.

Figures 81 à 83 et 95. Perenyi, hématoxyline ferrique. 24 heures.

Figures 72 à 87. Perenyi, hématoxyline ferrique. 12 heures.

Figures 88 & 100. Telleyesniczky, hématoxyline cuprique. 24 heures.

Planche III.

Bacillus mycoides (fig. de 1 à 60).

Figures 1 à 9, 30, 52 à 55 et 59. Perenyi, hématoxyline ferrique. Culture de
24 heures. Cellules à structure alvéolaire dans lesquelles apparaît l'ébauche de
la spore.

Figures 10 à 25, 35, 40 à 44 et 48. Lenhossék, hématoxyline ferrique.
24 heures. Le cytoplasme est alvéolaire; l’ébaucbe de la spore apparaît sous forme
d’un granule colorable, d'abord de forme irrégulière, puis devenant sphérique ou ovale.

Figures 26 à 29, 32, 33, 36, 37, 38 à 51. Telleyesniczky, hématoxyline cuprique.
24 heures. Formation de la spore.

Figure 34. Zenker, hématoxyline ferrique. 24 heures.

Bacillus megatherium (fig. de 60 à 92).

Figures 60 à 64. Picroformol, hématoxyline ferrique. 24 heures. Cellules se
préparant à spornler et divers stades de la sporulation.

Figures 65 à 73. Fin de la sporulation.

Bacillus limosus (fig. 77 à 107).

Figures 77 à 85. Zenker, hématoxyline ferrique. 8 heures. Formation des
cloisons transversales.

Figure 88. Lenhossék, hématoxyline ferrique. Culture sur carotte datant
de 12 henres.

Figures 86, 87, 89 et 92. Lenhossék, hématoxyline ferrique. 12 heures.

Figures 95 à 107. Zenker, hématoxyline ferrique. 24 heures. Divers stades
de la sporulation.

Bacillus alvei (fig. 109).

Figures 109. Zenker, hématoxyline ferrique. 8 henres. Cloisons transversales
colorées dans des cellules venant de se partager.

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A. Gühxiermosd

Bacillus astcrosporus (Fig. 108 à 110).

Figure 108 et 109. Zenker, hématoxyline ferrique. 8 heures. Deux cellules
venant de se déviser, montrant leurs cloisons transversales nouvellement formées,
fortement colorées.

Figure 110. Zenker, hématoxyline ferrique. 8 heures. Formation d’nne cloison
transversale au milieu de la cellule.

Planche IV.

Bacillus radicosus (fig. 1 à 44, de 53 à 56 et 66).

Figures 1 à 20. Perenyi, hématoxyline ferrique, érythrosine: cultures sur
carotte. 12 heures. Granules chromatiques réunies au centre de chaque cellule.
Dans les figures 4, 6, 10, 11, 12 à 14, 17, 21, 22, 23, 24 à 26, on voit le partage
de la masse chromatique accompagnant la division cellulaire.

Figures 21 à 29. Zenker, hématoxyline ferrique, erythrosine, id.

Figures 30 et 31. Perenyi, hématoxyline ferrique, érythrosine; culture sur
pomme de terre, datant de 8 heures. Les granules chromatiques ne sont pas encore
rassemblés au centre des cellules.

Figures 32 à 34. Perenyi, hématoxyline ferrique, érythrosine; culture sur de
pomme de terre, datant de 12 heures.

Figure 35. Lenhossék, hémaluu; culture sur carotte, 12 heures. Au centre,
les granules chromatiques, aux pôles quelques corpuscules métachromatiques.

Figure 36. Telleysniczky, Giemsa. Carotte. 12 heures.

Figures 37 à 43. Perenyi, Giemsa. 24 heures. Dans la figure 38, les granules
chromatiques forment an milieu de la cellule une sorte de filament axial. Les
fig. 41 à 43, montrent la formation des spores.

Figure 44. Picroformol hémalun. 12 heures. Formation des spores.
L'ébauche de la spore cet entouré d’une zone hyaline.

Figures 53 à 56, 66 et 68. Alcool, bleu de méthylène, culture sur bouillon de
peptone liquide âgée de 8 jours.

Bacillus mycoidcs (fig. de 45 à 62).

Figures 45 h 47. Lenhossék, safranine. 24 heures. La figure 47 montre la
formation des spores.

Figures 48 à 51. Lenhossék, bleu de méthylène. 24 heures. Formation des
spores; quelques unes des ébauches des spores sont entourées d’une zone hyaline.

Bacillus alrci (fig. de 58 à 66 et 69 à 72).

Figures 58 à 65. Lenhossék, bleu de méthylène; cultures de 2 jours. Les
cellules montrent des corpuscules métachromatiques, aux pôles et an centre.

Figures 67 et 69. Lenhossék, bleu de méthylène; cultures de 3 jours.

Figure 70. Lenhossék, bleu de méthylène; cultures de 5 jours. Les corpus-
cules métachromatiques sont très nombreux et leur dimension dépasse souvent le
calibre du Bacille ce qui donne à ce dernier un aspect moniliforme.

Figures 71 à 72. Perenyi, bleu de méthylène; cultures sur carotte, 3 jours.
Divers stades de la formation des spores. Les corpuscules métachromatiques ne
se différencient pas après les fixations au Perenyi.

Figure 75. Lenhossék, bleu de méthylène; cultures de 3 jours. Les spores
sont formées et les cellules renferment eu dehors des spores quelques corpuscules
métachromatiques qui finissent par disparaître, sans doute absorbés par les spores.

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Contribution à l’étude cytologique des Bacilles endosporés. 43

Bacillus astcrosporus (fig. 69, 74 et 75).

Figure 74. Lenhossék, bleu de méthylène; culture de 12 jours. Chaque
cellule renferme au centre un seul corpuscule métachromatique donnant l’impression
d'un noyau.

Figure 69. Lenhossék, bleu de méthylène; cultures de 3 jours. Les corpus-
cules métachromatiques sont plus gros et plus nombreux. L’une des cellules ren-
ferme une spore.

Figure 75. Lenhossék, bleu de méthylène; 8 jours. Les bâtonnets ont formé leur
spore; ils renferment chacun un corpnscule métachromatique en dehors de la spore.

Spirillum r olutans.

Figure 76. Lenhossék, bleu de méthylène; cellules de 24 heures.

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L’évolution scliizogonique
de l’Aggregata (Encoccidinm) eberthi (Labbé).

Par

L. Léger et 0. Duboscq.

(Avec planche V — VII et 9 figures dans le texte.)

Table «les Matières.

page

I. Historique 45

II. Matériel et méthodes de recherche. Technique 49

Infections artificielles et naturelles 49

Histologie des tissus infestés 53

III. Evolution schizogonique de l'Aggregatn eberthi chez les Portnnus . . 57

Le sporocyste et le sporozoïte 57

Migration du sporozoïte et croissance de la Grégarine 59

Le cytoplasme pendant la croissance 61

Le noyau pendant la croissance et la première mitose 64

IV. L'évolution nucléaire du schizonte comparée à. celle du sporonte et sa signi-
fication 71

V. La multiplication des noyaux et la formation des schizozoïtes .... 82

Historique 82

Multiplication des noyaux 83

Formation des schizozoïtes 86

Les deux sortes de schizontes. Les Grégarines à membrane mince 89

VI. Evolution abortive des Aggregata de la Seiche chez certains Portnnus et

antres Crustacés décapodes 90

VU. Considérations générales sur le genre Aggregata 98

A. Les Aggregata et les Grégarines intestinales des Crustacés . . 98

6. Aggregata, Schizogrégarines et Plasmodium de la Malaria . . 100

Index bibliographique 103

Explication des Planches 106

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L’évolution schizogonique de Aggregate (Eucoccidium) eberthi (Labbé). 45

I. Historique.

Les Grégarines des Crustacés sont les Grégarines les plus an-
ciennement connues puisqu’il est certain que Cavolini (1787) et
Rudolphi (1819) les observèrent. 1 ) Diesing (1851) les signale parmi
les Gregarina dans son Systema Helminthum. Mais c’est seulement
E. vas Beneden (1869—1871) qui, le premier, fit une étude appro-
fondie d’une Grégarine de Crustacé, la Porospora ( Gregarina ) gigantea
qu’il avait découverte dans le Homard. Chacun sait que cette
belle Grégarine fut longtemps le type classique du groupe, même
après que Schxeideu eût montré que ses spores n’avaient pas la
structure commune et manquaient d’enveloppe résistante.

F renzeij (1885 a) retrouva les Grégarines signalées dans les
Crustacés par les anciens auteurs et fit connaître un certain nombre
d’espèces nouvelles. D’abord, dans le Portimus arcuatus [Leach]
existerait une Monocystidée, Gregarina (sic) Portuni. Chez d'autres
Malacostracés se rencontrent des Dicystidées qu’il appelle encore Gre-
garina. Ainsi Gregarina conformis [Dies.] — la Grégarine vue par
Cavolini — chez Pachygrapsus marmoratus F.; G. dromia- [Fbenz.]
chez Dromia dromia [Olivi] ; Gr. niceae [Fbenz.] chez Hyale pont ica
[Rathke]; G. capreltœ[ Fbenz.] chez un e Caprella-, Gr. clau.fi [Fbenz.]
chez Phronima et Phronimella. La plupart de ces Dicystidées se
montraient dans l’intestin soit isolées, soit conjuguées et leur enky-
stement ne put être suivi, sauf chez Gr. clausii où il serait solitaire.
Cependant, chez Portunus arcuatus, à côté de la Monocystidée, Fben-
zel observa une Dicystidée qui lui parut très particulière. Les
sporadins associés en file de 3 à 4 individus s’enkystaient tous en-
semble. Or, dans l’intestin *) des Portunus contenant ces sporadins,
il trouvait simultanément des kystes mûrs, remplis de nombreux
germes falciformes groupés autour de reliquats et sans enveloppe
sporale. Fbenzel n’hésita pas à considérer ces kystes à sporozoites
nus comme un stade avancé des kystes des sporadins intestinaux

') La courte description et les images que Redi (De animalculis vivis qui in
Corporibtu Auimalium vivorum reperiuntur, observationes; Amstelodami 1708)
donne des vers du Cancer pagurus ne peuvent s’appliquer aux Grégarines des
Crustacés, dont la découverte revient à Cavolini, quoiqn'en aient pensé Diesiso
(1861) et Labbé (1899).

*) Frenzel ne précise pas du tout la situation des kystes dans la paroi in-
testinale U a dâ croire cependant que ces kystes étaient contenus dans l’épi-
thélium, puisqu’il suppose qu’ils peuvent être expulsés arec la mue.

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L. LiOER et O. Duboscq

et, pour ces Grégarines ainsi comprises, qu’il retrouvait aussi chez
Carcinus maenas, il créa le genre Aggregate qu’il définit:

Grégarines conjuguées en file et enkystées à plus
de deux individus. Germes falciformes naissant direc-
tement dans le kyste sans formation de spores.

Sur le développement des sporozoites nus et sur l’infection des
Portunus, Frenzel n’apporta que des hypothèses. Mais elles sont
à citer textuellement: „Ou bien, dit-il les germes falciformes devien-
nent libres à l’intérieur de l’intestin du premier hôte et émigrent
au dehors pour se développer à un autre endroit, ou bien — et ceci
me paraît plus acceptable — les kystes eux-mêmes sont rejetés au
moment de la mue de l’intestin et poursuivent ailleurs leur déve-
loppement. Où cela se passe-t-il, où cela peut-il se passer, on ne
le sait pas du tout, mais on peut encore présumer que le développe-
ment ultérieur a lieu dans les animaux auxquels les
Portunus servent de nourriture, ainsi peut-être dans
les Céphalopodes.“

Dans ses Sporozoa du Tierreich, Labbé (1899) accepta le genre
Aggregate de Frenzel tel qu’il était défini. Mais, remarquant sans
doute que l’enkystement à plus de deux individus n’est pas un carac-
tère générique puisqu’on le retrouve un peu partout chez les Gré-
garines, il lui sembla que la plupart des Gregarina vues par Frenzel
chez les autres Crustacés devaient rentrer dans le genre Aggregata.
Et comme les kystes des Aggregata paraissaient se rapprocher des
kystes de la Porospora du Homard, il réunit les deux familles des
Aggregatidee et des Porosporidœ dans la Tribu des Gymnosporées,
créée par l’un de nous (1892) pour la seule Porospora gigantea. Ainsi,
par le caractère de leur sporulation, les Grégarines des Crustacés
( Gymnosporées) se trouvaient opposées à toutes les autres Grégarines
(Angiosporées).

Cette conception des Aggregata fut d’abord admise par les au-
teurs qui suivirent, c’est à dire par nous et par G. Smith.

L’un de nous (1901) décrivit dans Pinnotheres pisum [Pennant]
des Grégarines intestinales, isolées ou réunies par couples, et des
kystes cœlomiques à sporozoites disposés radiairement autour des
reliquats et rappelant les kystes des Plasmodium de la Malaria.
Mais ils étaient également comparables aux gymnospores de la Poro-
spora du Homard. Il n’y avait donc pas lieu d’écarter l’interprétation
de Fkenzel et Grégarines intestinales et kystes cœlomiques du Pinno-
thére furent attribués à une même Aggregate cœlomka [Léger], Un
peu plus tard (1908) nous admettons encore les mêmes relations

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L'évolution schizogonique de Aggregat» (Eucoccidinm) eberthi (Labbé). 47

entre les Grégarines intestinales et les kystes cœlomiques de Y Aggre-
gata vagans [Léo. et Dm.] des Pagures ( Eupagurus Prideauxi et sculpti-
manus).

Enfin, G. Smith (1905) se range, comme nous, à la conception
de Frenzel en décrivant Aggregat a inachi [G. Smith] et bien qu’il
n’ait pas observé chez les Inachus (/. dorsettoisis et 1. scorpio) de
formes intestinales, et qu’il souligne l’absence de conjugaison, il écrit
cependant: „II ne paraît pas douteux que les observateurs aient
raison d’associer les Grégarines dicystidées trouvées dans l’intestin
des Crustacés avec les kystes cœlomiques situés à la surface externe
de l’intestin dans la cavité du corps.“

C’est alors que nous (1906 a) avons montré qu’on avait fait
fausse route. Les kystes cœlomiques d ’ Aggregata n’ont rien à voir
avec les Grégarines qu'on trouve dans l’intestin des Crustacés, mais
représentent l’évolution schizogonique de ces soi-disant C’occidies des
Céphalopodes, qui, successivement, reçurent tant de noms.

Sans insister sur ce côté de la bibliographie des Aggregata ex-
posé d’abord par Labbé (1897) et par Siedlecki (1898 b), puis, pour
la bibliographie moderne, dans les traités récents (voir en particulier
Lühe (1903) et Minchin (1903)), nous rappellerons que c’est Lieber-
kühn qui le premier (1854 — 1855) vit, dans la Seiche, une psorospermie.
Schneider (1875 a) en découvrit une autre, très voisine, chez le
Poulpe, et l’appela Benedenia octopiana. Il retrouva ensuite (1883)
dans la Seiche, la Coccidie signalée par Liebeuküiin et par Ebertu
(1862). Bien que celle-ci n’eût que 3 sporozoites par sporocyste,
tandis que celle du Poulpe en avait de 8 à 15, il considéra l’une et
l'autre comme appartenant à une seule espèce. Et comme ces Cocci-
dies des Céphalopodes ressemblaient beaucoup aux Coccidies des
Helix, pour lesquelles il avait créé le genre Klossia (1875 a), il aban-
donna le nom de Benedenia qu’il avait proposé, et appela Klossia
octopiana les Coccidies de la Seiche et du Poulpe.

Mingazzini au contraire (1892 a et b) retrouvant dans la Seiche
et le Poulpe la même Coccidie conserva le nom de Benedenia.

Labbé (1896) dans ses recherches d’ensemble sur les Coccidies
consacre de longues pages à la description de la Coccidie de la
Seiche. Il la distingue avec raison de celle du Poulpe, et propose
pour elle le nom de Klossia eberthi.

Siedlecki (1898) ne voulant pas ,,se montrer plus rigoriste que
Schneider“ revient au contraire au nom de Klossia octopiana dans
son „Etude de la Coccidie de la Seiche“. Mais justement, le travail
de Siedlecki était à peine terminé que Laveran (1898) décrivait

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L. Léger et 0. Duboscq

pour la Klossia de 1 'Helix une évolution toute différente de celle de
la Klossia des Céphalopodes en montrant que Klossia Jwlicina évolue
sexuellement comme une Adclca et non comme un Coccidium. Force
était donc de distinguer par des noms génériques les Sporozoaires
des Céphalopodes et des Gastéropodes, et Siedlecki lui-même, dans
une note additionnelle à son travail, propose de revenir au nom de
Benedenia odopiana.

Ce n’était pas pour longtemps. R Blanchard (1900) fit bientôt
remarquer que Diesino (1858) avait déjà donné à un Trématode
le nom de Benedenia et proposa pour nos parasites le nom générique
de Ijégeria.

Mais le nom de Ijégeria, étant déjà donné par Labbé à une
Grégarine, ne pouvait être accepté pour les Coccidies des Céphalo-
podes, ainsi que le montrèrent successivement Lühe (1902) et Jac-
quemet (1903). Lühe proposait de le remplacer par Eucoccidiim,
tandis que Jacquemet, ignorant l’article de Lühe, transformait le
nom de Légerki en Légerina.

Son état civil ainsi remanié, la Coccidie de la Seiche devait
s’appeler Eucoccidium eberthi.

Alors parut la note de Th. Moroff (1906 a) annonçant que cet
Eucoccidium était une Grégarine. La fécondation n’existe pas là où
la place Siedlecki. Les microgamètes fécondent directement les
sporoblastes, et chaque sporocyste représente comme chez les Gré-
garines la transformation et l’évolution première d’une copula.

Ce nom d’ Eucoccidium, bien mal choisi pour une Grégarine, eût
dû néanmoins être conservé, si nous n’avions montré que ces Cocci-
dies des Céphalopodes représentent seulement l’évolution finale des
Grégarines cœlomiques gymnosporées des Crustacés, désignées depuis
Frenzel sous le nom d ’Aggregata. Eucoccidium eberthi [Labbé] effec-
tue sa sporogonie dans la Seiche et sa schizogonie dans les Portunus.
C’est une Grégarine à migrations, qui doit s’appeler Aggregata eberthi
[Labbé],

Nous arons annoncé brièvement dans plusieurs notes (1906 a
et b, 1907 a), l’évolution schizogonique de ce Sporozoaire hétéroïque.
Nous la décrirons aujourd'hui en détail sans toucher à la sporogonie
que notre ami Th. Moroff 1 ) a récemment étudié.

') Voir le Post-Scriptum.

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L’évolution scliizogonique de Aggregats (Eucoccidiuœ) eberthi (Labbé). 49

H. Matériel et Méthodes de Recherche.

Infections artificielles et naturelles.

Persuadés à la suite de nos recherches sur diverses Aggregat«
que les kystes cœlomiques de ces parasites ne représentaient 'qu’une
schizogonie et que le cycle évolutif admis jusqu’ici pour ces organis-
mes était contestable ou incomplet, nous entreprîmes de rechercher
la sporogonie ailleurs que dans les Crustacés, chez lesquels on n’ob-
serve jamais de spores résistantes. Il était naturel de s’adresser
aux Céphalopodes, animaux grands mangeurs de Crustacés et infestés
eux-mêmes de parasites analogues. Car, qui connaît Aggregata et
Eucoccidium doit être frappé par la ressemblance de leurs stades de
croissance et de multiplication nucléaire; et, l’on est vite convaincu
de l’identité des deux genres si l’on remarque que chez les Crustacés
le Sporozoaire est purement schizogonique, tandis que chez les
Céphalopodes il est exclusivement sporogonique. Restait à fournir
la démonstration expérimentale d’une hypothèse déjà fortement
appuyée par le raisonnement.

Nos premiers essais furent peu encourageants. Nous avons
d’abord tenté de provoquer in vitro la déhiscence des spores d 'Eu-
coccidium dans le suc gastrique de divers Crustacés décapodes, et
toujours sans résultat. Nous avions beau changer les conditions de
l’expérience, avoir recours aux Crustacés les plus variés, aucun
sporozoite ne se montrait en liberté. Nous reprîmes alors le problème
à rebours et nous tentâmes, toujours in vitro, de provoquer la déhis-
cence des kystes d’ Aggregata dans le suc gastrique des Céphalo-
podes. L’enveloppe n’était même pas digérée et nous ne pouvions
que suivre au microscope la dégénérescence des sporozoites. Cepen-
dant nous observions par cette même expérience, que les sporocystes
A' Eucoccidium ne s’ouvraient pas dans le suc gastrique du Céphalo-
pode, malgré ce qu’avait pu en dire Sxedlecki (1898 b). Nous
avons noté la chose bien souvent, car les Seiches ou les Poulpes
sont des animaux souvent infestés par les Aggregata à un point tel
qu’il est difficile de recueillir du suc gastrique privé de spores, soit
qu’elles s’y mêlent artificiellement à la suite de l’incision de l’estomac,
soit qu’elles y aient été amenées par le processus naturel décrit par
Siedlecki.

Ces premières tentatives, bien qu’infructueuses, ne pouvaient nous
décourager. Les expériences de déhiscence in vitro sont loin de
réussir toujours et nous avons raconté ailleurs (1902 b) comment chez

Archiv für Protlstenkunde. Bd. XII. 4

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L. Léger et O. Ddboscq

les Grillons, il est nécessaire, pour faire ouvrir les sporocystes du
Diplocystis, de les mélanger à la nourriture et d’attendre les résul-
tats d’une digestion naturelle. Et puis, les sporocystes d'Eucoccidium
que nous utilisions étaient ils mûrs ? Et surtout ne fallait-il pas le
suc gastrique d’un animal bien déterminé? Les Plasmodium de la
Malaria n’évoluent pas dans tous les Moustiques. Nous savions aussi
que les espèces d' Aggregat a et d'Eucoccidium sont nombreuses et que
si elles peuvent se donner rendez-vous dans un même Céphalopode,
chacune d’elles est peut-être attachée à un Crustacé différent. Ces
réflexions nous amenèrent à dresser un programme d’expériences
plus précis.

D’abord, prendre un Eucoccidium bien défini, tel que l 'Eucocci-
dium eberthi de Sepia officinalis, et faire avaler ses sporocystes à tous
les Crustacés qui vivent aux mêmes endroits que ce Céphalopode bon
nageur; donc, avant tout, aux Portimus qu’on rencontre dans les
mêmes régions que les Seiches et qui peuvent être pélagiques.

Le succès ne se fit pas attendre. Les Portunus qui avaient
mangé les estomacs de Seiche infestés montraient au bout de 15
heures leur intestin rempli de spores ouvertes et de sporozoites en
liberté. L’expérience réussit aussi bien avec des Inachus et des
Stenorhynchus, ainsi que nous l’avons rapporté dans notre première
note (1906 a); la suite des recherches devait toutefois nous montrer
que les Portunus restaient le matériel de choix pour le développe-
ment de V Aggregat a eberthi et que dans les autres genres de Crusta-
cés et même dans certains Portunus (P. puber), si les sporocystes
s’ouvraient toujours, les sporozoites ne pouvaient poursuivre loin
leur développement.

Notre technique se trouvait ainsi précisée. Veut-on étudier
seulement le sporocyste d 'Aggregata eberthi et son contenu, on peut
faire avaler les kystes provenant de la Seiche par un Crustacé
Décapode quelconque (Carcinus, Cancer, Portunus, Inachus, Stenorhyn-
chus, Homarus, Pagurus, Eupagurus). Rien n'est plus facile. Ces
animaux sont tous très voraces pour peu qu’ils soient affamés; à
peine leur a-t-on jeté un fragment d'estomac de Seiche parasité
qu’ils s’en repaissent. Il suffit alors de disséquer l’animal une heure
et demie au moins et 36 heures au plus après l’ingestion pour trouver
les sporocystes ouverts avec un grand nombre de sporozoites en
liberté. Le minimum d’une heure et demie n’est exact que pour
les Crabes affamés. Si leur intestin se trouve chargé d’aliments au
moment de l’expérience, la digestion se fait moins vite et les kystes
restent quelques heures dans l’estomac où les sporocystes ne s'ouvrent

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L’évolution schizogonique de Aggregat» (Eucoccidium) eberthi (Ljlbbê). 51

pas. D’autre part, il n’est pas bon d’attendre plus de 24 heures,
car au bout de ce temps une grande partie des résidus de la
digestion sont rejetés au dehors et, avec eux, de nombreuses coques
vides, ainsi que quelques sporozoites sortis sans doute trop tardive-
ment des sporocystes.

Quand on étudie les sporozoites vivants, il faut éviter de mêler
de l’eau de mer au suc intestinal. Si l’addition d’une très petite
goutte d’eau salée paraît les exciter et provoquer leurs mouvements,
l’addition d’une quantité notable les immobilise et les tue. Pour
n’avoir pas fait ces remarques assez tôt, nous avons annoncé dans
notre première note que les sporozoites d 'Aggreyata eberthi ne mon-
traient aucune mobilité dans l’intestin du Portunus, ce qui est
inexact.

Les frottis fixés au sublimé-alcool et colorés à l’hématoxyline
au fer et à l’éosine-orange donnent de bonnes images des spores et
des sporozoites.

La suite du développement à' A pgr eg ata eberthi ne peut être
étudiée complètement que dans les Portunus et par la méthode des
coupes. (À Cette, nous infestions des Portunus depurator [Leach] ; à
Roscoff, des Portunus arcuatus [Leach]). L’examen sur le vivant
donne cependant quelques renseignements sur la forme des parasites,
et sur quelques inclusions cytoplasmiques. La coloration par l’iode
met en relief le paramylon.

Après divers essais de fixation et de coloration, nous n’avons
retenu que deux méthodes pour les coupes. L’intestin moyen du
Portunus infesté étant fendu sur la ligne médiane avant fixation,
est plongé pendant 24 heures soit dans le liquide de Flemming
fort, soit dans le liquide de Boüin. Après le Flemming, nous
colorons à l’hématoxyline au fer; après le Boüin, par la méthode
de Mann (bleu de méthyle — éosine). Ces deux méthodes fournissent
des résultats différents et se complètent en se contrôlant

Voici maintenant quelques précisions relatives à la durée de
l’infection. Pendant les 10 premiers jours, la jeune Grégarine aug-
mente de volume en changeant de forme, mais sans accroître sa
longueur. On n’a donc guère de stades supérieurs à 15 ou 18 p
durant cette première période. Puis l’accroissement progresse assez
vite et peut être terminé au bout de 30 jours. Alors s’effectue la
première mitose, et dès qu’elle est apparue, l’évolution se précipite
et s’achève en une dizaine de jours. Ce chiffre de 40 jours est un
minimum et s’applique seulement à l’évolution schizogonique de
petites Grégarines à, membrane épaisse — qui représentent peut-

4 *

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L. Léger et 0. Dcboscq

être les individus mâles. Les grandes Grégarines à membrane
mince — peut-être Grégarines femelles — ont à peine terminé leur
accroissement au 40' jour et la formation des schizozoïtes demande
au moins 2 mois. Si l’interprétation de Grégarines mâle et femelle
était exacte, ce que nous ne voulons aucunement affirmer, nous
voyons qu’il y aurait protérandrie dans la schizogonie. Tout porte
à croire qu’il en est de même dans la sporogonie (rassemblement des
microgamètes autour du macrogamétocyte). Mais il faut remarquer
que la durée du développement n’est pas rigoureusement constante
et que sans doute, les conditions de nutrition doivent jouer un rôle
pour la modifier. D’abord les chiffres que nous donnons s’appliquent
à des animaux infestés en captivité pendant la belle saison, de mai
à octobre, et toujours bien nourris. En hiver, les crabes se nourris-
sant mal, l’évolution est retardée et peut durer plus de trois mois.
Assez souvent même, les Grégarines dégénèrent, de sorte que, pen-
dant la mauvaise saison, la moitié des Portunus au moins ont une
certaine immunité contre les Aggregate eberthi, tandis qu’en été,
l’infection réussit neuf fois sur dix.

11 est assez remarquable que les Portunus continuent de se bien
porter malgré de très fortes infections expérimentales. Cependant,
nous n’avons jamais rencontré dans la nature d’infestations comparables
à celles qu’on obtient artificiellement et on pourrait l’expliquer par
la mort rapide des individus atteints de grégarinose intense. Mais
pour nous, cette rareté des parasites dans la nature relève d’un
mode différent d’infection , car c’est surtout en mangeant des excré-
ments de Seiche que les Portunus doivent prendre le parasite. Sikd-
i.kcki (1898b) écrit en effet: „Dans le voisinage de la couche épi-
théliale (de l’intestin de la Seiche) on peut apercevoir des groupes
de sporocystes qui semblent chercher à s’insinuer (!) entre les cellules
épithéliales. Dès qu’un espace libre se forme entre elles, les sporo-
cystes probablement par suite de la pression du liquide qui les
entoure, se placent entre les éléments épithéliaux. Une rupture de
la couche, souvent produite par une dégénérescence des cellules,
permet aux sporocystes d’arriver dans la lumière de l’intestin.“ La
même observation avait été faite par Mingazzini (1892 b) et elle
explique le rejet des spores â l'extérieur et par là même l’infection
naturelle des Portunus qui ingèrent des excréments de Céphalopodes.

Dans certains cas, cependant, les Portunus doivent s’infester
intensément en mangeant des estomacs de Seiche farcis de kystes.
Le gardien du laboratoire de Roscoff. Marty, qui connaissait si bien
les mœurs des animaux marins, nous a affirmé qu’aux environs de

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L'évolution schizogonique de Aggregata (Eucoccidium) ebertlii (Labbê). 53

l’île de Ré, quand les marsouins circulent nombreux, on est sûr de
voir flotter à la surface de la mer un grand nombre de Seiches
décapitées que les pécheurs s’empressent de recueillir. 11 est bien
connu que certains Cétacés font la chasse aux Céphalopodes et nous
avons de bonnes raisons de croire au récit de Marty qui ne racontait
rien à la légère. Si les marsouins ne mangent que la tête des
Seiches, sans doute par dégoût du noir, les restes flottants de leur
repas doivent attirer les Portunus qui, très friands de la chair de
Céphalopode, peuvent ainsi absorber des estomacs et intestins
bourrés de kystes d 'Aggregate, comme dans nos infections artificielles.
D’ailleurs, les pêcheurs eux-mêmes contribuent aussi à l’infestation
des Crabes lorsqu’ils jettent à la mer, comme déchets, les viscères
des Seiches ou des Poulpes qui leur servent d’amorces. En certains
points des côtes méditerranéennes, ce mode de propagation est cer-
tainement très actif.

Histologie des tissus infestés.

Avant d’étudier l’évolution schizogonique de l'Aggregata eberthi,
il n'est pas inutile de décrire rapidement le milieu où se développe
ce parasite, c’est à dire l’intestin moyen du Portunus.

L’anatomie de l'intestin moyen des Crustacés décapodes est au-
jourd’hui bien précisée depuis les recherches de Costks (1890), Cuéxot
(1893), Vaullegkard (1895), Wallenorex (1901) et nous-mêmes (1902)
et l’on sait que, sauf quelques cas particuliers, ( Astaeus , Paguristes,
Palinurus ) cet intestin moyen est toujours, indépendamment des
cæcums hépatiques, formé d'une portion tubulaire de longueur notable
dont la limite postérieure est marquée par le cæcum impair. Par
conséquent, chez les Brachyures, il est presque aussi long que le
rectum; ainsi il mesure plus d’un centimètre chez un Portunus
depurator de taille moyenne.

La structure histologique est moins bien connue. Bien que
nous possédions par les travaux de Frenzei- (1885 b) de Cuénot
(1893) et de E. be Rouviu.e (1900) de bons renseignements sur
l’intestin moyen des Décapodes, quelques détails qui ne sont pas
sans importance paraissent avoir échappé à ces observateurs.

La cavité intestinale est occupée par des débris cellulaires
nombreux, formant là un véritable „corps jaune“ qui doit être une
réserve de ferments comme la tige cristalline des Lamellibranches.
Ce corps jaune a pour origine ces mues partielles que nous avons
déjà signalées (1902) et dans lesquelles des lambeaux d’épithélium

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L. Léger et 0. Dcnoscy

en dégénérescence se plissent et se détachent en laissant parfois la
basale à nu. Sans doute celle-ci suffit alors à protéger les tissus
sous-jacents du contact des sucs digestifs et des matières alimentaires,
car normalement elle ne parait pas présenter de perforations. Nous
avons cependant observé qu’à certaines époques elle dégénère. Ou
la voit se gonfler et en se désagrégeant émettre des sphérules
(s. fig. 1 texte) qui tombent dans le tissu lymphoïde sous-jacent A
de tels moments, les sporozoites doivent gagner bien facilement le
tissu conjonctif périintestinal. Rappelons d’ailleurs que malgré sa
structure dense, la basale est de nature conjonctive et non chitineuse
et qu’elle n’est peut-être jamais capable d’arrêter un organisme actif,
comme un sporozoite de Urégarine.

Fig. l.

Fragment de conpe de l'intestin moyen de l'ortunus depuralor ( Lkaiïi) au moment
de la dégénérescence de la basale. X BôO.
b basale; s sphérules de dissolution de la basale; k début de kyste phagocytaire.

Nous n’insisterons pas sur l’épithélium lui-même. Ses cellules
adultes sont de hauteur variable, avec plateau en brosse, kittleisten,
etc. (,’à et là, sur la basale, incluses dans le pied des grandes
cellules, se rencontrent les petites cellules de remplacement.

Fkenzel a décrit longuement le tissu conjonctif périintestinal
de l’intestin des Décapodes, mais il n’a eu en vue que le tissu massif

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L'évolution schixogoniqM é» Aggreg»« (Eococcidium) eberthi (Labbé). 55

qui «toure l’intestin postérieur. Or, dans l’intestin moyen des
Crustacés, nous retrouvons ce que l’nn de noos (1899) a décrit chez
les ( Suiopodes-, an sinus pèriintestinal dans lequel il laut distinguer
la parut splanchnique appliquée contre l’intestin et la paroi plus
-extérieure ou paroi somatique. Ces deux parois constituent deux

Fig. 2.

Portion d'une coupe transversale de l'intestin moyen de J’ortunut arma tus (Lbach).
X 950. a paroi splanchnique ; 6 paroi somatiqne do sinns pèriintestinal ; 2 amæbo-
cyte à granulations acidophiles dans la cavité dn sinns; s sporozoite pénétré
récemment dans l’épittélinm ; g jeune Qrégarine.

manchons séparés l’nn de l’antre par la cavité sinusaire, et qui, au
niveau de l’estomac comme au niveau du rectum, s’unissent et se
confondent. C’est dire qu’en ces régions la cavité cesse d’exister et
que le sinus pèriintestinal est limité strictement à l’intestin moyen.
Cette cavité est très irrégulière, rétrécie par la saillie de certains
éléments, obturée même et divisée <;à et là par des tractus de
cellules conjonctives, reliant les deux parois. Quoiqu’il en soit, elle
est très apparente, et contient toujours des globules sanguins (l fig. 2
texte).

La paroi splanchnique est facile à limiter (a fig. 2 texte).
Sons l’épithélium, nous trouvons la couche de muscles circulaires

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L. Légek et O. DiBOscij

reliés à la basale par un réseau conjonctif lamelleux qui semble lé
prolongement des membranes z, tandis que la lumière du sinus est
bordée par une sorte d’épithélium irrégulier à cellules souvent piri-
formes, tassées parfois en plusieurs couches. La paroi splanchnique
se trouve ainsi consituée par un endothélium et une couche muscu-
laire. Nous ne considérons pas cependant les deux couches comme
distinctes.

Les fibres musculaires se développent dans le syncytium basal
de l’endothélium sans avoir de noyaux propres. Çà et là sous la
basale on rencontre quelques noyaux qui, pour nous, dépendent du
réseau conjonctif. En somme, c’est la structure de la paroi des gros
vaisseaux des Arthropodes (voir à ce sujet Berge. 1902).

La paroi somatique (b fig. 2 texte) a une autre structure. Elle
est lacuneuse, étant composée principalement d’un tissu réticulé où
se développent des fibres musculaires longitudinales (tissu fibrillaire
de Fbenzel). Elle se comporte comme un péritoine et enveloppe les
vaisseaux et capillaires et les nerfs. Par endroits, surtout au voisinage
du rectum, les lacunes disparaissent et le tissu fibrillaire est remplacé
par le „tissu cellulo-fibreux“ à grosses cellules claires. En se rap-
prochant de l’estomac comme au niveau du rectum, on rencontre parmi
le tissu réticulé des amas de cellules denses souvent syncytiales qui
représentent un tissu formateur de globules sanguins. Cüénot (1893)
a d’ailleurs signalé depuis longtemps le tissu globuligène de la paroi
stomacale. Nous ne’ serions pas surpris qu’il faille attribuer le même
rôle à beaucoup de points des parois du sinus, pour peu surtout qu’il
s’y manifeste un état inflammatoire. Or, justement, les Âggregata
sont capables de produire cette réaction inflammatoire. Leur déve-
loppement et leur accroissement provoquent l’arrivée de phagocytes
qui transforment le sinus et ses parois en un tissu massif de struc-
ture lymphoïde, ne présentant d’autres cavités que celles qu’occupent
les parasites.

Mais nous reviendrons plus loin sur ces réactions réciproques
des Aggregata et des tissus où elles s’installent Dès maintenant
nous connaissons suffisamment l’intestin des Portunus pour aborder
immédiatement l’étude de la Grégarine qui l’envahit.

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L'évolution schizogonique de Aggregate (Eucoccidium) eberthi (Labbê). 57

III. Evolution schizogonique de l’Aggregata eberthi
chez les Portunus.

Le sporocyste et le sporozoite.

C’est à Ebebth (1862) que l’on doit la première étude des sporo-
cystes des Aggregata. Il les trouvait de plusieurs sortes décrivant,
sans en comprendre la signification, les divers stades évolutifs soit
d’une même spore, soit de spores appartenant à diverses espèces
isans doute, entre autres, la spore d’A spinosa Ho hoff). Mais déjà
il reconnut l’épispore externe mince et l’endospore épaisse, signala les
sporozoites qu’il appelle filaments enroulés et le reliquat qu’il prend
pour un noyau.

A. Schneider (1875 a, 1883) tout en confondant les diverses es-
pèces d 'Aggregata, décrit avec précision les spores d ’A. eberthi (= A.
octopiam Schneid. pro p.). Elles ont à l’état jeune une épispore
mince qui disparaîtrait de bonne heure et une endospore épaisse,
seule persistante. Elles mesurent en moyenne 9 g de diamètre,
mais leur taille est très variable puisque de très petites n’ont
que 4 g et de très grandes dépassent 25 p. Elles contiennent nor-
malement 3 sporozoites, rarement quatre, et un reliquat granuleux.
„Quand le nombre est de 3, les 3 noyaux sont presque toujours ainsi
disposés que deux s’écartant l’un à droite, l’autre à gauche, figurent
un V dont le sommet est voisin de la paroi de la spore, dont les
branches ne se rejoignent pas complètement à ce sommet, ce qui se
comprend puisque les noyaux appartiennent à des sporozoites différents,
et dont le troisième, contenu dans l’ouverture du V est dans un plan
perpendiculaire aux deux autres, ce qui fait qu’au lieu de le voir
suivant sa longueur, on ne l’aperçoit que par un bout“ Schneider
nous apprend encore que par la compression de la spore, les sporo-
zoites s’échappent facilement. Ils sont notablement plus longs que
le diamètre de la spore. Cylindriques et transparents, ils montrent
parfois une extrémité plus claire que le reste du corps. Immobiles
dans l’eau, ils donnent dans le sang du Poulpe des signes manifestes
de contractilité.

Seedlecki (1898) ajoute peu à nos connaissances sur le sporo-
cyste et le sporozoite. 11 figure un noyau rond au milieu du corps
d’un sporozoite assez court, et, à lire son texte, on croirait qu’il a
observé la déhiscence des spores dans l’intestin de la Seiche, ainsi
que la pénétration des sporozoites dans les cellules épithéliales. Son
récit de la lutte des sporozoites contre les cils est foncièrement

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L. Léger et 0. Dlboscq

inexact. Les observations de Labbé (1899) sont également insuffi-
santes. Il représente encore des sporoaoites trop courts avec le
noyau au milieu du corps.

Le sporocyste. — Sur l’enveloppe du sporocyste,- nous serons brefs.
Nous n’avons pas revu les stades jeunes avec épispore et les stades
adultes n’ont bien, comme le dit Schneider, qu’une paroi unique
incolore, assez épaisse et sans ornementation. Toutefois, après colo-
ration A l’hématoxyline au fer, toute spore fermée reste incolore,
tandis que toute spore ouverte montre sa face interne colorée en
gris foncé. D’où l’on doit conclure, sinon à l’existence de deux en-
veloppes superposées, du moins à la différence de nature des deux
faces d’une enveloppe unique.

Les sporocystes sphériques (pi. V fig. 1) mesurent normalement
de 8 à 9 p, et nous n’avons pas trouvé les variations considérables
indiquées par Schnkidek qui n’admettait qu’une seule espèce, et qui
n’a pas reconnu que les grosses spores contenaient toujours plus
de trois sporozoites.

Ainsi que nous l’avons déjà dit, la déhiscence ne se produit que
dans l’intestin des Crustacés décapodes et les Brachyures sont les
animaux de choix pour la provoquer. Les sporocystes s’ouvrent
assez rapidement, an bout d’une heure et demie environ chez les
Crabes infestés après jeune. Sous l’action du suc intestinal, en un
point de la spore, se produit une fente qui s’étend selon un plan
méridien et découpe deux valves égales comme dans une coque de
noix. Les deux valves restent quelque temps reliées en s’écartant
de plus en plus (pi. V fig. 2 et 3) puis finissent par se séparer
complètement Après séparation, les valves sont plus longues que
le diamètre de la spore primitive et beaucoup moins larges, étant
recroquevillées selon leurs bords. Il y a donc là l’indice d'une
structure anisotrope et l’élasticité qui en résulte doit jouer un rôle
dans l’expulsion du sporozoite — telle la déhiscence de certaines
graines végétales. Dans une des valves reste ordinairement le reli-
quat sphérique formé d’un amas de fines granulations dont quelques-
unes sont chromatiques.

Le sporozoite. — Le sporozoite qui vient de sortir de la spore,
est d’abord contourné en spirale, selon l’enroulement qu’il avait dans
la coque (pi. V fig. 2 et 3) sa longueur étant de 16 à 18 /i c’est à
dire de deux fois le diamètre de la spore. Puis il s’allonge avec
des mouvements lents, sans jamais se redresser complètement. Au
repos, il reste courbé et tordu, c’est à dire que son axe est hélicoïdal.
Pour progresser, il s'étend, se redresse et il avance en reprenant

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L’éyolntion schizogoniqne de Aggregate (Eucoccidinm) eberthi (Labbé). 59

sa position de repos. Parfois il fait un plus grand etïort d’extension
qui est alors suivi d’une détente plus brusque, causant un déplace-
ment plus notable. En général ses mouvements sont si lents qu’il
faut une attention soutenue pour les reconnaître et les définir.

Dans son ensemble, le sporozoite, à un examen superficiel, appa-
raît comme un vermicule allongé à peu prés cylindrique, de struc-
ture homogène; mais déjà, sur le vivant, il est facile de distinguer
la partie antérieure plus renflée, plus mobile, et pourvue d’un très
court mucron, de la partie postérieure qui est plus étroite et plus
claire. Les deux tiers antérieurs du corps sont fortement réfringents,
d’un gris jaunâtre, avec quelques fins alvéoles et des granulations
plus ou moins visibles. La région postérieure plus transparente
correspond au noyau. Immédiatement en avant de ce dernier est
une petite zone sombre avec un centre clair.

Les préparations fixées et colorées précisent les structures. Le
noyau allongé et mesurant au moins 5 n de longueur est contourné
comme la partie postérieure du corps qu’il remplit d’ailleurs entière-
ment (pi. V fig. 2 et 3). Le réseau chromatique qui le forme est à
mailles serrées, surtout à la surface qui représente la membrane
nucléaire. Dans certains cas très rares, nous avons pu distinguer
un petit nucléole ou karyosome mais généralement
cet élément n’est pas visible en raison de la den-
sité du réseau chromatique et de l’accumulation
assez fréquente d’une certaine quantité de chro-
matine vers l’extrémité postérieure du noyau sous
forme d’une calotte plus colorable.

Le cytoplasme est hyalin et réfringent dans
la région antérieure du sporozoite où l’on remarque
une zone dense avec un ou deux grains chroma-
tiques, sans doute le centrosome (fig. 3 texte et
fig. 2 et 3 pi. V). Vers le milieu du corps, on
observe quelques alvéoles et parfois des grains
ou mottes sidérophiles. Une membrane externe
enveloppant le corps est à peine différenciée,
mais, au moins dans la région antérieure , un
léger décollement qu’on observe dans les frottis de fixation in-
suffisante est l’indice d’une différenciation cuticulaire certaine.

Migration du sporozoite et eroissance de la Grégarine.

Sur la migration du sporozoite et la croissance de la Grégarine,
on ne sait pas autre chose que ce que nous en avons dit nous-même.

% &

IJ ß

W /

Fig. 3.

Sporozoites A’Aggre-
gata eberthi, X 1300,
montrant les centro-
somes. Le Karyosome
est visible dans le
sporozoite médian.

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L. Léoer et O. Duhoscq

dans des notes préliminaires (1906, 1907 a) que nous préciserons ici
en les complétant. Ce qu’en a écrit G. Smith (1905) se borne en
effet à ces quelques lignes: „Je n’ai, dit-il, étudié que les stades
enkystés et le sporozoite. Au commencement du développement,
chaque kyste, quelle que soit sa taille, ne contient qu'un seul noyau
dont la chromatine est aggrégée en une masse centrale réticulaire.
Avant de se diviser, il se débarrasse de la plus grande partie de sa
substance chromatique et le noyau perd son affinité colorante pour
l’hémalun. Alors il entre en division et forme un anneau de noyaux
occupant la périphérie du kyste.“

Comme chez toutes les Grégarines cœlomiques dont l’évolution
est connue, les sporozoites de Y Aggregate ebeiiki , dès qu’ils sont sortis
de la spore, traversent l’épithélium intestinal du Fortunus sans y
séjourner. Vingt-quatre heures après l’absorption des kystes par le
Crabe, on trouve un certain nombre de ces sporozoites dans le tissu
conjonctif périintestinal où ils s’arrêtent. Leur migration doit de-
mander un temps notable, au moins plusieurs heures, étant données
la lenteur de leurs mouvements et l’irrégularité de leur progression.
Ils cheminent indifféremment dans les cellules ou entre les cellules
■épithéliales, traversant obliquement plusieurs cellules ou suivant le
bord d’une seule.

Sur les pièces fixées, on en rencontre dans toutes les orientations,
la partie antérieure dirigée tantôt vers la basale, tantôt vers le plateau
en brosse, preuve qu’ils doivent tourner et rouler sur eux-mêmes,
peut-être à cause de leur forme en croissant Finalement ils fran-
chissent la basale sans avoir subi d’autre modification qu'un léger
raccourcissement qui les rend un peu plus trapus.

Leur migration est terminée dès qu’ils sont installés dans la
tunique conjonctive de l’intestin. Ils ne vont pas au-delà et ne pénè-
trent jamais dans d’autres cavités hémocœliques que le sinus péri-
intestinal. Désormais ils croîtront immobiles.

Pendant une première période, le sporozoite ne grossit qu’en
largeur et même durant ces premiers stades de croissance il devient
plus court, mesurant 13 à 14 u de longueur pour 3 tt 5 de large.
Le noyau qui était terminal s’est placé vers le milieu du corps
(PI. V fig. 4 et 5).

L’accroissement en largeur continuant, le parasite devient réni-
fonne (PI. V fig. 5 à 8) ayant successivement 3, 4, 6, 8 g de large
sans que sa longueur augmente. Loin de là, elle peut diminuer en-
core et ou observe de petites Grégarines qui. au bout de 10 jours

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L'évolution schizogonique de Aggregat« (Encoccidium) eberthi (Labbé). 61

ont une forme d’olive et ne mesurent que 12 ju dans leur plus grand
diamètre. Cependant les Grégarines ne deviennent jamais absolument
sphériques, mais plutôt largement ellipsoïdales et nous verrons plus
loin que les pressions qu’elles subissent modifient leur forme et peu-
vent accroître leur longueur. A partir du 15* jour, elles ont acquis
leur forme définitive ovoïde et elles s’accroîtront régulièrement par
toute leur surface. Il est difficile de donner des mesures précises
de cet accroissement qui est fonction non-seulement de l’espèce ou
du sexe, mais de la nutrition de l’hôte et du moment de l’année. Si
nous considérons nos infections d’été du Portunus arcuatus, faites à
Roscoff dans de bonnes conditions, nous trouvons qu’il faut d’abord
distinguer la croissance des petites Grégarines à membrane épaisse
qui sont peut-être les mâles, de celle des grandes Grégarines à mem-
brane mince (schizontes femelles?). Une Grégarine à membrane
épaisse ou Grégarine mâle croît environ de 1 fi par jour en dia-
mètre. Au bout de 10 jours, elle a 15 fi. Au bout de 20 jours,
elle a 25 fi. Au bout de 30 jours, de 35 à 40 fi. Au bout de
40 jours, elle a 50 fi. Mais alors elle a souvent terminé sa crois-
sance. Nous avons même observé nne Grégarine qui, n’ayant que
34 fi était au stade de premier fuseau. Celle-lâ avait terminé sa
croissance en moins de 30 jours.

Les Grégarines à membrane mince ou Grégarines femelles crois-
sent beaucoup plus vite. Nous en avons mesuré qui en 45 jours
atteignaient 200 fi de diamètre, ce qui donne une moyenne de plus
de 4 fi par jour.

En somme, plus une Grégarine est grande à l’état adulte, plus
vite elle grossit, mais jamais assez pour atteindre son complet déve-
loppement dans le même temps qu’une Grégarine de petite taille.

La nutrition de. l'hôte et l’époque de l’année ont peu d’influence
sur la taille de la Grégarine, mais peuvent considérablement modifier
la durée du développement.

. Le cytoplasme pendant la croissance.

Nous venons de dire que les deux sortes de Grégarines qu’on
rencontre dans une infection diffèrent entre elles par leur taille, la
durée de leur accroissement et l’épaisseur de leur membrane. On
peut encore les distinguer par leur cytoplasme, mais seulement si
elles sont âgées de plus de dix jours, les différenciations cytoplasmi-
ques étant sans doute à peu près les mêmes (tendant les premiere
stades.

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L. Léger et 0. Dubose

Sur les coupes, on n’observe d’abord aucune différenciation dans
le cytoplasme d’un sporozoite qui vient de traverser la basale. Un
peu plus tard, quand le noyau occupe le centre du corps, on voit
dans son voisinage une ou deux vacuoles claires et, à un pôle, qui
est probablement le pôle antérieur, de fins grains se colorant faible-
ment en rouge vineux par la méthode de Mann (PI. VII fig. 42).
A un stade un peu plus avancé, le cytoplasme est envahi tout entier
par ces grains, et on s’en rend compte sur le vivant, où l’on peut
distinguer ces jeunes stades à cytoplasme finement granuleux (PI. VII
fig. 43 et suivantes) des stades précédents à cytoplasme transparent.
Le noyau doit jouer un rôle dans leur formation, car il s’éclaircit
à mesure que ces grains se répandent et à un stade plus avancé
(PI. VII fig. 47) il ne contient presque plus de chromatine, celle-ci
semblant passée, soit dans le nucléole, soit dans cette atmosphère
colorable périnucléaire qui est justement chargée de ces grains, que
nous appellerons grains chromidiaux.

Il est probable que dans le cytoplasme, ces grains chromidiaux
subissent des transformations. En effet, à la périphérie du cyto-
plasme des Grégarines déjà grosses, on trouve des grains ana-
logues, mais de réaction colorante différente. Ainsi, tandis que les
premiers se coloraient en rouge par la méthode de Mann, les grains
périphériques se colorent en violet (PI. VII fig. 47 et suivantes).

Durant ces premiers stades, d’autres différenciations cytoplas-
miques sont apparues. D’abord, quand la petite Grégarine a pris la
forme d’olive, c'est à dire quand elle s’est déjà beaucoup accrue en
largeur sans que sa longueur dépasse celle du sporozoite, on voit
apparaître dans son cytoplasme un corpuscule sidérophile qui ressemble
à un nucléole rejeté (PI. V fig. 9, 10). A un stade un peu plus
avancé, un autre corps sidérophile apparaît. Quelle est la signi-
fication de ces corps, nous ne le savons pas, et nous n’avons aucune
preuve de leur origine nucléolaire. Par contre, la méthode de Mann,
colore en bleu d’azur des corps qui paraissent bien les mêmes (PL VIT
fig. 45, 46), ce qui porte à penser que le noyau n’est pour rien dans
leur formation. Nous n’avons pas reconnu ces corpuscules sur le
vivant, où nous ne voyons dans les jeunes stades, à côté des grains
chromidiaux. que de petites sphérules légèrement réfringentes, se
colorant vivement par l’iode, et qui semblent devoir être interprétées
comme sphérules de paramylon. En effet, dans les stades de 25 à
30 fi, ce paramylon apparaît formant une couche de sphérules au-
dessous de la membrane cellulaire (PI. VII fig. 47). Dès lors, la
structure alvéolaire est réalisée et les Grégarines ne feront guère

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L'évolution schizogonique de Aggregat» (Eucoccidium) ebcrthi (Labbé). 63

que s’accroître sans modifier beaucoup leur structure, et en se char-
geant surtout de paramylon.

Dans une Grégarine dont la croissance est très avancée, le cyto-
plasme se compose (PL VII fig. 48, 49):

1" d’un réseau transparent hyalin, sans doute l’alvéoline de
Fkenzel;

2° de grains colorables en gris sombre par l’hématoxyline au
fer, en rouge par la méthode de Mann;

3° de grains plus petits, plus denses, exclusivement périphériques
et colorables en violet par la méthode de Mann. Ces deux sortes
de grains plus ou moins sidérophiles dérivent probablement des
grains chromidiaux des jeunes stades ;

4® de sphérules de paramylon occupant les alvéoles du réseau.
Ces sphérules, faciles à reconnaître, montrent en leur centre une
sorte de corpuscule très réfringent. Est-ce bien un corpuscule? Il
faut noter qu’il est souvent irrégulier et qu’il donne plutôt l’im-
pression d’une petite bulle de gaz qui remplirait une cavité centrale.
Mais dans les colorations au rouge Magenta faites après une fixation
prolongée au liquide de Flemming, le centre du corpuscule est coloré
en rouge vif et, autour, existe une zone moyenne moins colorée tan-
dis que la zone périphérique reste incolore. Sur le vivant, l’iode
colore avec une grande énergie ces sphérules de paramylon qui
deviennent d’un brun noir. Nous les avons retrouvées dans les stades
analogues de la sporogonie chez le Céphalopode. 1 )

Nous avons cru longtemps à la présence de grains d’excrétion
qui sont même représentés sur nos figures (PL VH fig. 48, 49). Mais
il s’agit là, sans doute, de précipités artificiels dus aux fixateurs.

Enfin, le cytoplasme est limité par une membrane très nette,
d'épaisseur variable et qu’on peut déjà reconnaître dans des stades
très jeunes, surtout à l’aide de la méthode de Mann qui la colore
en bleu d’azur. Nous l’avons retrouvée avec la même netteté chez
le sporonte (PL VII fig. 51, 52, 53) où elle avait d’ailleurs été ob-
servée par Labbé, mais niée ensuite par Siedlecki.

*) Dans un travail paru après la rédaction de ces lignes, Küscbakewitsch
(1907) décrit les grains de paramylon des Gregarina du Tentbrio, comme nous les
décrivons ici chez Aggregata. Cependant il considère que le grain central apparnit
d’abord dans les parois des alvéoles sous la forme d’un petit corpuscule brun d’excrétion,
qu'il grossit, et qu’ensuite il devient le centre du dépôt de paraglycogène. A notre
sens, l’affirmation de Kuschakewitsch n’est qu'nne vue théorique. Nous n’avons
jamais observé de grains d’excrétion ayant la réfringence et les réactions miero-
chimiqnes du grain central des sphérules de paramylon.

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h . Léger et 0. Düboscij

Par les caractères de cette membrane et par ceux du cytoplasme
on peut distinguer les deux sortes de Grégarines que nous avons
considérées comme les deux sexes de Y Aggregate ebcrfhi. La Gré-
garine mâle, toujours plus petite, diffère de la Grégarine femelle par
sa membrane qui est plus épaisse, par son réseau d’alvéoline dont les
mailles sont plus fines, par la plus grande abondance des grains
chromidiaux surtout à la périphérie, enfin par la taille plus petite
des sphérules de paramylon. Cet ensemble de caractères rend les
Grégarines mâles plus colorables que les Grégarines femelles, de sorte
qu’on les reconnaît à un faible grossissement.

Le noyau pendant la croissance et la première mitose.

L’évolution du noyau durant la croissance de la Grégarine pré-
sente une série de phénomènes qu’il importe, pour la clarté, d'énumérer
dès maintenant. Ce sont: 1° le triage de la chromatine et la péné-
tration d’un karyosome sidérophile dans le nucléole de plastine;
2° la constitution d’un nucléole très complexe avec rejet dans le
noyau de substances nucléolaires ; 3° la désintégration de ce nucléole
avec constitution d’un spirème d’abord achromatique, puis chroma-
tique; 4° la reconstitution d’un petit noyau épuré aux dépens du
spirème et l’élimination de la plus grande partie du premier noyau
(chromidium) ; 5° la mitose du noyau de reconstitution.

1° Triage de la Chromatine. — Dés que le noyau du
sporozoite a gagné le milieu du corps, le nucléole est devenu nette-
ment visible (pi. V fig. 5) sous forme d’une petite sphérule de plastine
qui est ordinairement excentrique. Ce nucléole grossit en restant
homogène. En même temps, en regard de lui, la chromatine péri-
phérique la plus voisine se condense en une plaque ou croissant très
chromatique que nous appellerons le corps karyosomien, tandis que
le reste du réseau chromatique devient moins colorable (PL V fig. 6, 7 ;
PI. VII fig. 42, 43, 44). Le corps karyosomien, de mieux en mieux
individualisé, prend alors la forme de courts bâtonnets tassés qui
s’appliquent sur le nucléole; puis il devient un corpuscule arrondi
ou irrégulier souvent en double bouton (PI. V fig. 11, 12) qui pénètre
dans la substance nucléolaire (PI. V fig. 8, 9, 10).

Si le mécanisme de cette pénétration reste douteux, l’absorption
du corps karyosomien par le nucléole de plastine est certaine. Elle
détermine au point de pénétration l’apparition d’une vacuole (PI. Y
fig. 10, 11; PI. VII fig. 44) qui, par la suite, ne fera que croître
pendant la différenciation du nucléole.

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L’évolution sehizogonique (le Aggregats (Eucoccidium) ebertbi (Labbé). 65

•

C’est à la face interne de cette vacuole que semble se déposer
la chromatine absorbée et le phénomène dure longtemps. Car en
même temps que le nucléole, le corps karyosomien grossit pendant
la première période d’accroissement de la Grégarine. Il semble ab-
sorber progressivement toute la basichromatine du réseau nucléaire
primitif pour la transmettre au nucléole de plastine sous la forme
d’un boudin étranglé, puis d’un cordon contourné (PI. V iig. 13, 14).
De toute la basichromatine ainsi absorbée, il ne reste en dehors du
nucléole qu’un petit prolongement, indiquant le point primitif de
pénétration ou micropyle (PI. V fig. 14, 15).

Ce processus a des variantes. Par exemple, la basichromatine
se condense quelquefois en deux corps karyosomiens au lieu d’un,
et chacun de ces corps pénètre en un point
différent dans le nucléole (fig. 4 texte). Nous en
reparlerons plus loin à propos des nucléoles
multiples.

2° Le nucléole complexe. — L’ab-
sorption de la basichromatine par le nucléole
de plastine a pour résultat la constitution d’un
nucléole complexe, car la chromatine absorbée
ne reste pas diffuse et amorphe. Elle s’organise
en un véritable noyau intranucléolaire qui constituera la couche
médullaire du nucléole. Nous avons en effet à distinguer dans le
nucléole une couche corticale de pyrénine et une zone médullaire il
réseau de trophopyrénine. La couche corticale homogène dans les
nucléoles peu différenciés (PI. VII fig. 48) se creuse ultérieurement
de vacuoles et nous n’avons jamais reconnu la structure radiaire
indiquée par Schneider pour le nucléole des sporontes qui nous
a paru semblable à celui des schizontes (PI. VII fig. 53). Quant à
la nature de cette couche corticale, elle nous paraît être de la sub-
stance nucléolaire vraie ou pyrénine, comme le montrent les colo-
rations à la méthode de Mann. Cependant, chez les nucléoles déjà
gros, l’hématoxyline au fer démontre à la surface de cette couche
corticale un réseau dense et mince de substance très sidérophile
qui pourrait être de la chromatine peu modifiée, ce qui expliquerait
les divergences d’interprétation des auteurs (Siedlecki considère
toujours la couche externe des karyosomes comme formée de chro-
matine).

La couche médullaire est d’abord constituée par un suc clair
ineolorable limité par un réseau sidérophile à grosses mailles (PI. V
fig. 15 — 16). Mais ce réseau s’organise bientôt en un réticulum

Archiv für Protistenkunde. Bd. XII. Ö

Fig. 4.

Nucléole dans lequel
pénétrent deux corps
karyosomiens.

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66 L. Léger et 0. Drooscq

achromatique très délicat, bien démontré par la méthode de Mann
(PI. VII fig. 48) qui le colore en bleu d’azur comme le réseau nuclé-
aire. Sur ce réticulum, sont fixés de nombreux grains colorés en
bleu violet par la méthode de Mann, c’est à dire comme la chroma-
tine. En revanche, à l’hématoxyline au fer, ces graius restent
grisâtres, tandis que la couche corticale est très sidérophile. Us
apparaissent même alors comme de très petites vésicules dont le
contenu incolore ne serait pas de même nature que l’enveloppe et
par ces caractères ils s’éloignent de la chromatine, tandis que cer-
taines de leurs réactions colorantes les en rapprochent. Pensant,
pour ces raisons, qu’ils dérivent de la pyrénine, nous proposons de
les appeler grains de trophopvrénine, quoique nous ne soyons pas
en mesure de préciser leur rôle. Nous pouvons seulement dire qu’ils
sortent du nucléole par le micropyle et beaucoup de préparations
montrent clairement cette sortie (PI. VII fig. 48. 53) ainsi que leur
éparpillement dans la zone périphérique du suc nucléaire. En même
temps qu'eux, le nucléole émet des grains de pyrénine, qui, issus de
la couche corticale semblent tomber préalablement dans la zone
médullaire, avant d’être rejetés dans le suc nucléaire. Ceux-ci cepen-
dant peuvent se détacher directement de la surface externe de la
couche corticale et cela arrive certainement pour les gros nucléo-
lites émis par le nucléole principal durant la première période de
croissance (PI. V fig. 16. 17, PI. VI fig. 47).
Il faut ajouter cependant que ces phénomènes
constants dans leur ensemble se présentent
avec des variantes. La grosseur des spherules
émises est loin d’être la même dans tous
les cas et le nucléole principal au lien de
bourgeonner de la pyrénine pure, se divise
parfois en deux nucléoles de même valeur
présentant la complexité du nucléole qui leur
a donné naissance. Ce dédoublement n’aurait-
il pas pour origine une double pénétration de
la trophochromatine au début de l’évolution,
particularité que nous avons notée plus haut.
Cette pénétration de la trophochromatine en
deux points diftérents de la sphérule de plastine détermine en effet
la formation de deux zones médullaires, qui ont probablement une
tendance à s’isoler par la suite (fig. 5 texte).

A la suite de ces émissions nucléolaires , la zone périphérique
du noyau se charge de grains de pyrénine et de grains de tropho-

Fig. 6.

Noyau avec nucléole à
double zone médullaire.

C cytoplasme,
k karyoplasine, » nucléole.

X tow.

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L'évointioa schizogonique de Aggregata (Eucoccidinm) eberthi (Labbé). frf

pyrénine, colorés respectivement en ronge et en violet par la
méthode de Mann, et qu'on pourrait prendre pour des grains persi-
stants de la chromatine des jeunes stades, si on n’avait pas suivi
leur évolution. Sur le rôle de ces divers grains nous serons très
brefs, car nous ne pouvons émettre que des hypothèses. D’abord, une
partie d’entre eux parait se dissoudre dans le noyau, ainsi que nous
le verrons tout à l’heure. D’autres, par leur position périphérique,
semblent destinés à tomber dans le cytoplasme où ils donneraient
naissance aux grains rouges, qui seraient eux-mêmes des ferments.
Peut-être provoquent-ils de manière plus ou moins complexe la
formation du paramylon dont les sphérules semblent se former à la
périphérie du noyau. Mais peut-être aussi ces dérivés de la pyré-
nine jouent-ils un rôle inverse en provoquant la dissolution des
réserves et leur assimilation, puisque c’est au moment de la première
mitose que la plus grande partie du nucléole se trouve émise dans
le cytoplasme (PI. V fig. 22, 23, 24, 25, PI. Vil fig. 50) et qu’à
partir de ce moment le paramylon sera progressivement résorbé.
Quoiqu’il en soit, c’est à des processus de nutrition que semble devoir
se rapporter cette évolution nucléolaire et c’est pourquoi nous avons
appliqué le nom de trophopyrénine aux grains nucléolaires les plus
évolués (grains violets).

3° Désintégration nucléolaire et formation du
spirème. Arrivé au tenue de sa croissance, le nucléole a acquis
une dimension relativement énorme. Ainsi, chez une Grégarine
femelle adulte de 100 n de diamètre et dont le noyau atteint 00 tt,
le nucléole mesure 23 ft. Mais la désintégration nucléolaire a
commencé avec les phénomènes d’émission que nous venons de décrire
Elle va maintenant se précipiter pour achever le triage de la chro-
matine destinée à reconstituer un nouveau noyau.

La zone médullaire se vide de la plupart de ses grains et il
ne reste plus que quelques grosses sphérules de trophocliromatine ou
de pyrénine, variables d’aspect et de nombre. En général on en
trouve une plus grosse que les autres et plus sidérophile (PI. V
fig. 19). D’autres fois le reliquat de trophochromatine se condense
en une vésicule creuse (PI. VII, fig. 49). Dans tous les cas, le
nucléole se fragmente finalement en un certain nombre de vésicules,
homogènes on vacuolaires et de taille inégale. Communément l’une
d’elles est beaucoup plus grosse que les autres (PI. V fig. 22, 23, 24,
25, PI. VII fig. 50) et mérite le nom de métanucléole. Ces diverses
vésicules présentent toutes les réactions colorantes de la couche
corticale de pyrénine, la trophopyrénine n’étant plus représentée

5 »

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L. Léo eh et 0. Dvboscq

par aucun élément figuré. Il est certain qu'une partie de ces sub-
stances s'est dissoute dans le suc nucléaire, qui devient très colorable
dès le commencement de la désintégration du nucléole.

Pendant cette désintégration nueléolaire, le noyau subit de
grands changements de position, de forme et de structure. D'abord
situé en plein cytoplasme, rarement au centre de la Grégarine,
mais nettement éloigné de la périphérie, il se rapproche progressive-
ment de la surface (PI. V fig. 19, PI. VII fig. 49) et dès qu’il est
en contact avec elle, il provoque une dépression plus ou moins
marquée, mais toujours nette (PL V fig. 20, 22, 26, 26). En même
temps sa forme a changé. Tandis qu’il gagne la périphérie, son
contour, d’abord ovoïde, devient irrégulier, amœboïde, et sa substance
fuse entre les corpuscules de paramvlon qu’elle englobe (PL VII
fig. 49, 50). Sans doute, ces phénomènes relèvent tous de change-
ments de structure du karyoplasme dont la cohésion est moins grande.
Et cela explique l'invagination qui se produit au point de la surface
où s’étale ce karyoplasme, puisque sa tension superficielle est cer-
tainement moindre que celle du cytoplasme chargé de paramylon.

Les plus importants changements sont les changements de struc-
ture et, pendant la migration du noyau vers la surface, nous assistons
à la formation d’un spirème ou de chromosomes transitoires précé-
dant l’apparition du nouveau noyau.

Dès le commencement de la désintégration nueléolaire et peut-
être avant, se montre l’ébauche du spirème sous forme de filaments
très délicats, difficiles à voir, composés de granulations fines et
achromatiques, qui s’isolent et se différencient aux dépens du réti-
culum karyoplasmique. Ces filaments à sinuosités courtes ont une
direction générale radiaire partant de la périphérie pour gagner le
nucléole. Souvent ils forment des anses brusques et ont un trajet
irrégulier d’autant plus difficile à interpréter qu’il faut l'étudier sur
plusieurs coupes successives. C’est pourquoi nous ne pouvons affirmer
la continuité du cordon. Mais comme elle nous paraît exister, nous
désignerons ce stade sous le nom de spirème achromatique (PL V
fig. 18).

Ce spirème se condense, ses grains deviennent plus gros et plus
visibles, sans doute parce qu’ils ont absorbé une partie de la sub-
stance nueléolaire dissoute. Cependant, comme il est alors faiblement
teinté par l’hématoxyline au fer, nous l’appellerons spirème pâle
pour le distinguer du stade précédent. Le spirème pâle se ramasse
en un peloton qui perd ses connexions avec la périphérie et qui
parait toujours s’attacher au nucléole par une de ses extrémités.

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L’évolution schizogonique de Aggregate (Eucoecidium) eberthi (Labbê). 69

A ce moment, semble sortir du nucléole un court spirème très
sidérophile qui vient se mêler au premier. Il est formé de granu-
lations plus grossières et paraît correspondre à une figure de réso-
lution nucléolaire, quoique nous ne puissions préciser son mode de
formation (PI. V fig. 19). Il est en effet difficile de décider s’il sort
de la zone médullaire ou s’il tire directement son origine de la
couche corticale. A l’appui de la première hypothèse, on peut faire
valoir que certains grains ou plutôt certaines vésicules de tropho-
pyrénine se résolvent dans la zone médullaire en courts filaments
qui, en se soudant, formeraient le spirème chromatique. Labbé
parait avoir observé quelque chose de pareil dans l’évolution nucléo-
laire du sporonte (voy. Labbé 1896 p. 575, fig. 1 texte). Quoi qu’il
en soit, on assiste simultanément à, la disparition du spirème chroma-
tique et à la transformation du spirème pâle en un spirème typique
beaucoup plus colorable (PI. V fig. 20, 21).

4° Reconstitution d’un petit noyau. — Le noyau a
maintenant perdu sa membrane et son contour régulier; il s’étend
comme une masse amœboïde au-dessous de l’invagination super-
ficielle qu’il a déterminée.

Au sein du karyoplasme granuleux apparaît alors une area
claire dans laquelle le spirème colorable très ondulé se localise peu
à peu (PL Y fig. 22). Il semblerait qu’on doive assister à la mise
au fuseau de ce spirème. Il n’en est rien. L’area claire se délimite
de plus en plus et se sépare nettement du karyoplasme granuleux
foncé, tandis que le spirème s’organise à nouveau en un réseau
chromatique délicat à mailles faites de fins granules. Ainsi se
reconstitue un nouveau noyau à surface mamelonnée rappelant par
son aspect beaucoup de pronucleus. L’area claire représente son
suc nucléaire dans lequel se voient en outre un ou deux petits corps
nucléolaires (PI. V fig. 23, PI. VII fig. 50).

C’est ce nouveau noyau reconstitué qui va maintenant entrer
en mitose. Quant au reste du karyoplasme primitif dans lequel les
débris nucléolaires achèvent de se dissoudre, il fera désormais partie
du cytoplasme auquel il fournira les éléments de la zone périphéri-
que finement granuleuse et assez fortement colorable dans laquelle
vont se succéder les mitoses. Il constituera en un mot la partie
essentielle du cytoplasme germinatif.

Ce cytoplasme germinatif d’origine nucléaire nous paraît bien
correspondre au „chromidium“ de Richaud Hkexwig, mais il ne
représente ici qu’une épuration nucléaire, et on ne peut dire qu’il
donne naissance au nouveau noyau dont les éléments, c’est à dire le

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L. Léger et O. De nosey

spirème achromatique et chromatique étaient déjà reconnaissables,
alors que le noyau primitif n’avait subi aucune modification de
forme et de structure (PI. V fig. 18, 19).

5° Mitose du noyau de reconstitution. — Le petit
noyau reste au repos pendant un temps difficile à apprécier, mais
néanmoins assez long pour qu’on ait chance de rencontrer ce stade
assez fréquemment sur les préparations représentant des infections
de 40 jours. Puis commence la mitose avec l’apparition de centro-
somes coniques formant un fuseau entièrement d’origine centrosomienne.
Sur l’origine de ces centrosomes nous devons être très réservés.
Nous avons vu dans le karyoplasme, alors que le petit noyau est
encore au repos, des formations ressemblant à un centrosome soit
unique, soit en division (PI. V fig. 22 et 23), mais les images de la
dissolution des karyosomes de reliquat peuvent simuler des formations
archoplasmiques , et nous avons d’autant plus de raisons de nous
méfier de ces centrosomes éloignés du noyau que, chez les autres
Grégarines, le centrosome qui apparaît est toujours en relation étroite
avec la membrane nucléaire.

Nous n’avons reconnu avec certitude le centrosome chez A. eberthi
que lorsqu’il était déjà divisé et appliqué contre le noyau déjà
modifié. La division nucléaire débute par la transformation du
réseau chromatique en un certain nombre de longs chromosomes
sinueux, dont la plupart paraissent doubles, soit qu’ils représentent
deux filaments chromatiques parallèles complètement distincts, soit
qu’ils soient repliés en une anse dont les branches sinueuses sont
parallèles. Cela se passe comme si la chromatine d’un noyau diplo-
tène était directement mise au fuseau en plaque équatoriale (PI. V
fig. 24 et 25). La séparation des chromosomes s’effectue avec
l’écartement des centrosomes qui sont alors représentés par des cônes
d’attraction, sans fuseau à fibres continues. La figure fusoriale de
l’anaphase est entièrement constituée par des chromosomes déroulés,
que l’attraction des centrosomes groupe eu faisceaux polaires, tandis
que certains segments chromatiques restent dans la zone équatoriale
(PL V fig. 26). Cette figure fusoriale est toujours incurvée du côté
de la surface et ce n’est qu'au commencement de la division qu’on
peut observer un fuseau ayant un axe rectiligne (PL V fig. 24).
Encore, dans ce cas, les chromosomes restent-ils toujours plus ou
moins en dehors du fuseau et ils n’arrivent pas à se répartir régu-
lièrement dans le plan équatorial.

Cette première mitose n’est pas achevée que déjà les centro-
somes se sont dédoublés à chaque pôle où ils constituent de petits

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L'évolution scbizogonique de Aggregat» (Eucoccidinm) eberthi (Labbê). 71

fuseaux achromatiques (PI. V fig. 26) orientés perpendiculairement
à l’axe de la première figure de division. Cest qu'en effet entre
les premières mitoses, qui se succèdent très rapidement, les chromo-
somes ne semblent pas reconstituer de noyaux au repos. Dès qu'un
faisceau de chromosomes a atteint l’équateur du nouveau fuseau
centrosomien, il se dédouble pour se répartir aux deux pôles qui
s'écartent; en sorte que là se termine l’histoire de la première divi-
sion nucléaire.

IV. L’évolution nucléaire du sporonte comparée à
celle du schizonte et sa signification.

Avant de continuer l’étude de la schizogonie, il nous parait
utile de comparer dès maintenant l’évolution nucléaire du sporonte
à celle du schizonte. Nous n’avons nullement l’intention d’empiéter
sur le travail de notre ami Mokoff. mais ce serait comprendre la
bibliographie dans un sens bien étroit que de ne pas rappeler les
résultats des nombreux auteurs qui ont étudié le développement des
Aggregata chez les Céphalopodes, quand nous savons, par ce qu’ils
nous ont appris, que durant sa période de croissance le sporonte se
comporte comme le schizonte et présente une évolution nucléaire
sinon semblable, du moins très voisine.

Schneid kr (1883), le premier, décrivit en détail le noyau de
Y Aggregata (Klossia) eberthi. Ce noyau est formé d’une membrane
à double contour, de suc nucléaire et d’un corps nucléolaire qui
comprend un ou plusieurs nucléoles. Il n’y a pas de réseau chroma-
tique. Chez certaines formes, le nucléole est homogène et compact.
Dans d’autres exemplaires plus grands, le nucléole est composé d’une
partie centrale claire et d'une couche corticale plus dense, striée, et
percée, en un point, d’un canal micropylaire qui fait communiquer
l'espace central du nucléole, avec le suc nucléaire.

Le nucléole primaire émet des nucléoles secondaires ou nucléo-
lites, non par simple étranglement ou par un processus rappelant la
division, mais par un bourgeonnement interne qui ressemble à un
processus d’excrétion. Le nucléole secondaire occupe d’abord l’espace
central, puis est expulsé par le micropyle. De petits nucléolites,
produits de la même façon dans le nucléole, grossissent seulement
après leur expulsion et, d’homogènes qu’ils étaient, peuvent à leur
tour offrir les différenciations et les fonctions du nucléole primaire.

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L. Léger et 0. DcBoscg

Schneider n’a pu observer le sort de tous ces nueléolites, mais comme
il n’y a pas de réticulum nucléaire, il suppose qu’ils deviennent directe-
ment les premiers noyaux de la sporulation.

Mingazzini (1892), qui paraît avoir vu des stades de début,
note d’abord que le noyau n’est pas au centre et qu’il n’y vient
qu’avec les progrès de la croissance et la diminution de la courbure
du jeune parasite. Il confirme une grande partie des résultats de
Schneider relatifs au nucléole, qu’il considère comme un réservoir
de substance chromatique qui se distribuera durant les phénomènes
de sporulation. Cependant il décrit dans le noyau, indépendamment
du nucléole, un réseau chromatique et il observe déjà plus correcte-
ment sa division qui n’est pas une karyokinèse, et qui n’est pas
davantage une division directe puisqu’il y a disparition de la mem-
brane. C’est un mode intermédiaire entre la mitose et la division
directe. Avant cette division, le nucléole s’est désintégré, une partie
de sa substance s’est dissoute dans le suc nucléaire et une autre
partie est représentée dans le karyoplasma par un nombre très
grand de granules.

Dans son travail sur l’origine des nucléoles complexes des Proto-
zoaires, qu’il propose d’appeler „Binnenkörper“, Rhdmbler (1893)
traite de Y Aggregate cbcrthi, sans en avoir fait d’étude personnelle.
Il examine longuement les résultats de Schneider et en propose
une interprétation nouvelle. Rhdmbler croit d’abord avoir montré
que les „Binnenkörper“ sont formés par l’aggrégation de nucléoles
simples. Contre Schneider, il soutient que ces nucléoles simples
naissent comme un cristalloïde dans une solution mère, le suc
nucléaire, puis qu'ils s’aggrègent en conglomérats. Il se forme ainsi
une première masse autour de laquelle s’appliquent de nouvelles
gouttelettes plus fluides, et les différences de viscosité expliquent
pourquoi elles ne se foudent pas en un seul corps homogène. La
couche corticale serait donc de formation plus récente que la couche
médullaire. La coagulation et la solidification de la goutte que forme
l’écorce avant l’englobement complet de la masse interne expliquerait
la présence du canal micropylaire.

Les idées de Rhdmbler sont appuyées par des considérations
physiques susceptibles d’expliquer certains phénomènes, mais, appli-
quées au nucléole de Aggregat a, elles sont manifestement fausses.
La zone médullaire n’est pas du tout une formation primitive, mais
bien une formation secondaire consécutive à la vacuolisation d’un
nucléole d’abord homogène.

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L’évolution scliizogonique de Aggregate (Eucoccidium) eberthi (Labbé). 73

Avec Labbé (1896) un certain nombre de détails concernant la
structure se trouvent précisés.

Il voit le cytoplasme entouré d’une membrane, et décrit dans
les aréoles du réseau, des granules plastiques pâles peu apparents
qu'il interprète comme granules albuminoïdes en admettant que dans
certaines conditions ils fournissent du paramylon.

Dans l’évolution du noyau, beaucoup de faits sont énoncés, parmi
lesquels nous ne retiendrons que ceux qui nous paraissent admissibles.

Chez les jeunes Klossia. il reconnaît au noyau une membrane
très mince percée de pores, un tin réticulum formé de granules achro-
matiques et de divers granules colorables (oxychromatine et basi-
chromatine). Quant au karyosome, c’est d’abord une sphérule de
basichromatine — ce que nous n’admettons pas. Cette sphérule, en
s’altérant, devient aréolaire au centre et le développement d’une
vacuole la transforme en une sphère creuse d’oxychromatine pourvue
d'un micropyle, et dans la cavité de laquelle s’accumulent des pro-
duits de désassimilition, granules et bâtonnets.

Il trouve exact le bourgeonnement interne décrit par Schneideb
et MrxGAzzixi et montre qu’il s’agit là souvent d’un phénomène
précoce.

Enfin, pour la première fois, sont décrits par lui les phénomènes
prémitotiques. Il signale d’abord la présence de petits karyosomes
secondaires basophiles appliqués étroitement contre la membraue
nucléaire. Ce sont certainement nos corpuscules de pyrénine et de
trophopyrénine qu’il n’a pas distingués les uns des autres (voir notre
PI. VII fig. 48 et 63). Puis „dans le corps même du noyau appa-
raissent de très fines fibrilles de chromatine pelotonnées et formant
des files de granulations d’une délicatesse extrême et par suite
difficilement colorables.“ C’est bien notre spirème achromatique ou
notre spirème pâle. Et il a encore le mérite de montrer que la plus
grande partie des éléments nucléaires „s’infiltre dans les mailles du
cytoplasme tandis qu’au centre persiste une masse ronde ou ovoïde
à peine colorable, renfermant de nombreuses granulations.“ Il a
peut-être ainsi entrevu, sans toutefois la comprendre, la reconstitu-
tion du noyau précédant la mitose. Malheureusement les images de
la division qu’il décrit ensuite avec fuseau et plaque équatoriale sout
incorrectes. Les centrosomes qu’il figure ne sont pas de vrais centro-
somes. Et il représente une réduction chromatique qui n’existe
sûrement pas telle qu’il l’a vue. Nous retiendrons surtout qu’avec
beaucoup de justesse, il homologue cette évolution nucléaire à celle
des oeufs.

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L. Léger et 0. Dubosc«

Siedlecki compare en les précisant une partie des résultats des
auteurs précédents: structure alvéolaire du cytoplasme, réticulum
chromatique des jeunes stades, avec membrane nucléaire très peu
différenciée, karyosome avec deux couches de colorabilité différente
dont l’une corticale serait de la vraie chromatine, apparition de
filaments chromatiques au moment de la multiplication nucléaire chez
le microgamétocyte ou au moment de la fécondation chez le macro-
gamète. Il attaque un certain nombre des résultats de Labbé par-
fois avec raison (centrosomes) *) mais aussi parfois à tort (membrane
cytoplasmique dont il nie l’existence). Enfin il comprend le bourgeonne-
ment d’une façon très spéciale. Pour lui, dans le noyau, la chromatine
est accumulée d’une part en une couche périphérique et, d’autre part,
dans la couche corticale du karyosome. Le karyosome secondaire servi-
rait d'intermédiaire entre ces deux couches de chromatine. Nous ne
partageons pas cette manière de voir qui d’après nous est fondée à
la fois sur une interprétation erronée de phénomènes réels (péné-
tration de la chromatine dans le nucléole homogène des jeunes
stades, bourgeonnement des nucléoles secondaires) et sur des struc-
tures critiquables. (Les figures B, C, D qu’il donne du noyau (page
810 texte) où l’on voit une grande area claire autour du nucléole,
correspondent à des préparations dont la fixation est défectueuse).

Les images de la mitose et de la fécondation seront mieux
interprétées par Mokoff que par nous. Moroff (1906 a) a en effet
mis en doute les interprétations de Siedlecki sur la fécondation des
Aggregate et ses résultats résumés dans deux notes préliminaires
ont complètement modifié la conception du cycle de ces parasites
qui considérés jusque là comme des Coccidies, deviennent maintenant
des Grégarines.

Moroff observe le début de l’évolution chez le Poulpe. Le
mérozoïte qui pénètre dans l’épithélium intestinal du Céphalopode
a la même structure que dans les kystes mûrs de l’intestin des
Crustacés. Son noyau est donc d’abord allongé et postérieur, puis
il gagne le milieu du jeune parasite pendant que le nucléole (karyo-
some) se forme aux dépens de 4 à 5 grains de chromatine soudés
ensemble par une substance qui les cimente. Progressivement, toute
la chromatine du noyau passe dans le nucléole qui d’abord compact
se vacuolise. Les stades qui suivent varient beaucoup selon les
espèces, en particulier les stades de la mitose — résultat qui confirme

') Sikdlbcki a raison de dire que Labbé n’a pas vu de vrais centrosomes,
mais à son tour il se trompe eu niant lenr existence (v. nos figures).

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L'évolution schizogoniqne de Aggregate (Eucoccidium) eberthi (Labbé). 75

les observations de Brasil (1905) relatives aux Monocystis du
Lombric.

Chez Aggregate eberthi, l’évolution nucléaire est même différente
chez la Grégarine mâle et chez la Grégarine femelle. Chez le mâle
(microgamétocyte) le noyau est très faiblement colorable à la fin de
l’accroissement, et c’est du nucléole fortement vacuolisé que dérivent
les filaments chromatiques. Après avoir gagné la surface, le noyau
se divise par un processus de mitose multipolaire, entrevu par Sied-
lecki, mais mal compris par cet auteur, qui, n’ayant pas vu les
centrosomes et les fuseaux, a cru à un phénomène de division amito-
tique multiple.

Chez la Grégarine femelle, qui pour Moroff n’est qu’un macro-
gamétocyte (macrogamète de Siedlecki). la division est tout autre.
Le centrosome ne se divise qu’une fois pour donner lieu à un très
petit fuseau et l'on croirait avoir affaire à une mitose de maturation
d’un oeuf de Métazoaire.

Avec les résultats obtenus sur Aggregate eberthi, Moroff nous
a fait connaître les variantes du processus chez d’autres Aggregate
— les espèces sont nombreuses et il y en a au moins une douzaine.
C’est ainsi qu’à la fiu de l’accroissement, la chromatine peut sortir
du karyosome sous la forme de gros et petits grains qui se répandent
dans le noyau et dont une partie se dissont en communiquant au
suc nucléaire une grande colorabilité. Or, par la suite, tantôt le
karyosome se fragmente en petits et gros corpuscules dont le sort
est variable, tantôt il donne naissance à des filaments chromatiques
qui passent dans le cytoplasme où ils disparaissent, tantôt il y est
rejeté sous la forme d’un corps pâle, très vacuolisé.

Ces recherches de Schneider, Minoazzini, Labbé, Siedlecki,
Moroff, si discordantes qu’elles soient, contiennent un certain nombre
de résultats en accord avec ceux que nous a fourni l’étude de la
schizogonie. Par contre, nous annonçons des faits qui n’ont pas été
signalés dans la sporogonie. On n’a pas décrit le rassemblement de
la plus grande partie de la chromatine en un karyosome de tropho-
chromatine qui pénètre dans le nucléole de pyrénine et détermine la
formation d’un véritable noyau intranucléolaire. On ne savait que peu
de chose sur l'évolution du spirème; enfin la reconstitution d'un
nouveau noyau aux dépens d’une partie du premier n’était pas connue.

L’évolution nucléaire des autres Grégarines et Coccidies n'a pas
été l’objet d’études aussi nombreuses et aussi approfondies que celle
des Aggregate et la pénurie de documents rend inutile toute compa-
raison. Pour l’évolution du noyau des Grégarines, nous nous con-

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L. Lrokr et 0. Df nosey

tenterons de renvoyer le lecteur à la mise au point très précise que
nous devons à Lühe (1903). Rappelons seulement que la présence
de vraie chromatine dans le nucléole a été signalée par beaucoup
d’auteurs, mais tandis que la plupart d’entre eux la placent dans la
couche corticale du nucléole, les colorations de Montgomery (1898)
semblent prouver qn’elle existe dans l'area centrale. En contra-
diction avec tous, Bekndt (1902) trouve cette chromatine distribuée
partout dans le noyau sous la forme de grains très fins. Elle existerait
ainsi aussi bien dans les diverses couches du nucléole que dans le
réseau nucléaire. Nous ne pouvons admettre ces résultats de Berndt
tout en lui reconnaissant le mérite d'avoir signalé avant nous la
persistance d’un réseau nucléaire achromatique durant toute l’évolution.

Mentionnons encore, et d’une façon toute spéciale, l’important
travail de Siedlecki (1905) sur l’évolution nucléaire d'une Coccidie,
Caryotropha mesnüi. La jeune Coccidie sortant de la spore possède
un noyau avec karyosome et réseau nucléaire bien distincts. Par le
progrès du développement, le réseau nucléaire s’éclaircit et une partie
de sa chromatine passe dans le cytoplasme. Alors le karyosome
se différencie en deux couches, une couche corticale de chromatine
qui deviendra fibrillaire et une couche médullaire vacuolaire avec
grains colorables intervacuolaires. La couche corticale du karyosome
se résout en filaments et restitue ainsi au réseau nucléaire sa réserve
de chromatine tandis que la zone médullaire reforme un nouveau
karyosome. Dans l’évolution des macrogamètes et microgamètes, le
karyosome est expulsé et dégénère.

Passant ensuite en revue les formations homologues ou analogues
chez les Protistes, Siedlecki montre que le karyosome de Caryotropha
représente le macronucleus des Infusoires ou les véritables chromidies
de Goldschmidt, c’est k dire la réserve de chromatine spécialisée
pour la vie végétative. Cependant de même que certains noyaux
contiennent les deux chromatines intimement fusionnées, il y a des
karyosomes où coexistent la chromatine générative et végétative
(Trypanosoma noctuae).

Dans une note toute récente, traitant le même sujet que Sied-
lecki, Moroff (1907) se place à un autre point de vue:

Il fait d’abord remarquer que d'après les dernières recherches
sur la structure du noyau, il existe sur le réseau achromatique, de
la substance nncléolaire (plastine, pyrénine, paranueléine, etc.) dans
laquelle sont englobés les grains de chromatine. Or, chromatine et
substance nucléolaire ne sont que deux états d’une même substance,
tantôt basophile, tantôt acidophile. La différence chimique entre

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L’évolution schizogonique de Aggregat« (Encoceidiumi eberthi (Laiibéj. 77

ces deux états est minime si même elle existe; et l’on trouve tous
les passages entre nucléoles de plastine et nucléoles de chromatine.
Dans l'évolution de VAggregata, on voit même le noyau tout entier
d’abord fait de chromatine évoluer complètement eu noyau „nucléo-
laire“ c’est à dire en noyau ne se colorant que par les couleurs
acides et ce noyau nucléolaire redevient basophile par la suite.
Dans son activité fonctionnelle, le noyau ne s’accroit pas aux dépens
du protoplasma, mais, au contraire, c’est le noyau qui fournit au
cytoplasme les éléments nécessaires à son développement, et le nucléole
est l'agent de cette élaboration de la chromatine qui, retournant
dans le cytoplasme, s’y unit à d’autres éléments pour former les
fibrilles nerveuses et musculaires, la substance du cartilage ou de
l’os, aussi bien que les différentes secrétions. De même le vitellus,
le paramylon et autres réserves c3*toplasmiques, toutes les formations
chromatiques du cytoplasme réunies sous le non de chromidies (Mito-
chondries, trophospongies, appareil réticulaire) tirent leur origine de
l'activité nucléolaire. Les grains basaux des cils, les blépharoplastes
et les centrioles sont eux-mêmes des condensations de chromatine,
souvent même de vrais nucléoles.

Les idées de Siedlecki comme celles de Moboff représentent
un ensemble de vues théoriques, fondées sur l'observation des faits,
mais les dépassant et par cela même difficilement critiquables. Quand
on dit que les grains basaux des cils ou les centrioles sont faits
de chromatine, on émet une idée intéressante sans être en mesure
de la démontrer. De même, les notions de chromatine végétative
ou trophochromatine et de chromatine transmissible ou générative
(idiochromatine) peuvent avoir une utilité provisoire. Nous avons
des raisons de penser qu’elles ne sont pas définitives, et, ce que nous
retenons, c’est que le langage actuel est tout à fait insuffisant, car
on appelle du même nom de chromatine des substances complexes
en perpétuel changement. Nous ne savons même pas si elles ont le
caractère commun qu’on leur attribue, celui de contenir l’acide
nucléique qui serait la cause de leur affinité pour beaucoup de
couleurs dites basiques. Le mot de chromatine, comme on l'a dit
souvent, n’a qu’un sens morphologique, et c’est ainsi que nous avons
reconnu chez VAggregata un spirème de chromatine achromatique,
dont la suite de l’évolution montrait l’importance et justifiait notre
dénomination. Faut-il appeler idiochromatine la substance de ce
spirème achromatique qui serait la chromatine transmissible? Soit.
Mais alors, quand le spirème récupère sa chromaticité, on devrait
lui appliquer un nom nouveau. De même pour la chromatine trophique

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L. Léger et 0. Dübosck

qui s’isolerait dans le karyosome. L’amas chromatique qui pénètre
dans la sphénüe de pyrénine au début de l’évolution est sans doute
d’une composition très voisine de celle des grains du réseau. Mais
avec l’évolution nucléaire, cette chromatine intranucléolaire se modifie
certainement. Appeler trophochromatine toutes ces substances qui
se succèdent et se trient dans le nucléole, ce n’est pas affirmer
quelque chose de précis. C’est tout au plus dire que ces substances
colorables sont des formes dégradées de la chromatine première,
qu’elles peuvent jouer un rôle dans la vie végétative (production
des ferments et des matières dé réserve) et aussi qu’elles ne re-
présentent plus la chromatine transmissible, l’idiochromatine. Or
justement nous n’adoptons pas cette conception trop absolue, puisque
nous croyons que le spirème achromatique (idiochromatine sous sa
forme première) s’incorpore la trophochromatine au moment où il
récupère sa colorabilité. Cette vue gênera sans doute les partisans
de l’individualité des chromosomes. Klle ne devrait cependant pas
être repoussée par les Weissmanniens qui ne se laissent pas enserrer
dans des formules étroites. Quoi de plus caractéristique de l’espèce,
et de l'individu, quoi de plus héréditaire que le chimisme cellulaire,
qu’on est convenu d’attribuer à la trophochromatine? Sans doute
l’on peut soutenir, en invoquant l’exemple des Ciliés, que la tropho-
chromatine dérive de l’idiochromatine dont elle s’isole ; mais, puisque
comme cela se passe pour tout noyau, la chromatine d’un micro-
nucleus en division est plus colorable qu’au repos, pourquoi ne pas
attribuer ce changement de chromaticité à une absorption de tropho-
chromatine qui, par cela même, deviendrait transmissible?

Nous ne nous attarderons pas à ces points de vue théoriques.
Il nous paraît plus important de montrer que l’évolution nucléaire
des Aggregata, d’apparence si spéciale, se ramène facilement à l’évo-
lution nucléaire des œufs des Métazoaires.

Les anciens auteurs avaient déjà été frappés de la ressemblance
de beaucoup de Sporozoaires avec les œufs des Métazoaires et l’on
sait qu’ils appelaient Psorospermies oviformes les Coccidies et un
certain nombre de Grégarines monocystidées. Rhumbler (1893),
R. Hertwig (1896), Labbé (1896), Cuénot (1901) ont insisté sur
l’homologie probable de l'appareil nucléolaire des Protozoaires avec
la tache germinative des œufs. Labbé en particulier s’est attaché
à montrer combien les figures données par Born, Brauer, Henking,
etc. pour les œufs des Vertébrés. Hydraires ou Arthropodes montrent
les mêmes transformations nucléaires que les noyaux des Aggreguta
(= Klossia). Si nos figures sont assez différentes de celles de Labbé,

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L'évolution schizogoniqae de Aggregata (Encoccidinm) eberthi (Labbê), 79

elles n’en sont pas moins confirmatives des idées qu'il a soutenues,
et les recherches modernes sur les phénomènes nucléaires de la
prématuration ne peuvent qu’appuyer et préciser les homologies
entrevues par les auteurs précédents.

Rappelons en effet les principaux traits de cette évolution nu-
cléaire des Aggregata.

Tout d’abord, comme dans nn jeune oocyte, nous avons au premier
stade un noyau avec nombreux grains de chromatine et un nucléole
homogène. Puis nous voyons le réseau chromatique se raréfier pendant
que le nucléole absorbe de la chromatine, phénomène connu dans le
développement de l’oocyte, comme l’a bien montré R. Hebtwig (1896).
On peut d’ailleurs homologuer les nucléoles doubles communs dans
les <eufs d'Annélides ou de Mollusques à ce corps karyosomien qui
s’accole an nucléole de plastine avant de se confondre avec lui. Sans
doute le nucléole de Y Aggregata atteint une complexité de structure
inconnue jusqu’ici, mais nous ferons remarquer que Lubosch (1902)
et M lle Loyez (1905) décrivent et figurent des „nucléoles capsulaires“
pareils à ceux que montrent nos préparations à l’hématoxyline au
fer. Les nucléoles de ces œufs, colorés par la méthode de Mann,
révéleraient peut-être le réseau de linine et les deux sortes de grains
(trophopyrénine et pyrénine) que nous avons reconnus dans l’aire
médullaire des nucléoles d 'Aggregata.

Les premiers stades de la formation du spirème sont conformes
aux faits observés par plusieurs auteurs et entre autres par Jordan
(1907) dans une note toute récente. Chez les Echinodermes, Jordan
observe un spirème délicat, qui se contracte en un peloton dense au
voisinage du nucléole (synizesis de Mac Clung). Ce sont exactement
les stades que nous représentons (fig. 18, 19). Durant ces phénomènes,
on a noté également les changements de chromaticité du spirème
ou des chromosomes, et, si nous ne pouvons signaler aucune description
de l’union d’un spirème chromatique d’origine nucléolaire avec un
spirème achromatique provenant du réseau nucléaire, c’est peut être
parce que nous connaissons mal la bibliographie étendue des phéno-
mènes de prématuration dans l’oogenèse. En tout cas, on a sûrement
observé des phénomènes comparables. On sait très bien depuis
Carnot et Lebrun (1897—98) que les nucléoles se résolvent en
filaments ressemblant étrangement à de courts spirèmes chromatiques
ou chromosomes. Le fait en lui-même n’est pas discuté et seule
l’interprétation qu’en ont donnée ces auteurs a été vivement attaquée.
Or, si les opinions sont très partagées, il n’en reste pas moins pro-
bable comme l’a soutenu R. Hertwig (1896 — 98) que le nucléole

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L. Léger et O. Dtmoscq

joue un rôle important dans la formation des chromosomes et leur
fournit une grande partie de la matière chromatique qu'il détenait
en réserve.

Dans une note préliminaire (1907), nous avons comparé cette
union des spirèmes chromatiques et achromatiques à une karyogamie
sexuelle, mais sans attacher à cette idée une importance théorique.
Nous avons seulement voulu rappeler que chez les Protistes, on a
déjà signalé l'hyperchromaticité de la chromatine mâle et l’hypo-
chromaticité de la chromatine femelle, par exemple chez Trypanosoma
noctuae (Schacdinn 1904) chez les Monocystis du Lombric (Brash,
1905), chez les Actinomyxidies (Càulleby et Mesnil 1906), chez les
Hémogrégarines (Prowazek 1907) l ), et, au surplus, les pronucleus
mâle et femelle des Métazoaires présentent généralement ces carac-
tères distinctifs. Cette comparaison nous a été aussi suggérée par
les résultats de Siedlecki (1898 b) qui note aussi l’hyperchromaticité
de ce qu’il considère comme chromatine mâle. Or, d’après Morofe,
la fécondation n’existerait pas au stade où la place Siedlecki de
sorte que ce dernier aurait eu affaire, chez le garaonte à.' Aggregate,
à des phénomènes chromatiques analogues à ceux que nous décrivons
chez le schizonte.

On n’a pas non plus décrit chez les Métazoaires la recon-
stitution d’un petit noyau au repos aux dépens du premier noyau.
Cependant, si imprévu que soit ce stade qui n’est pas douteux, des
phénomènes bien connus lui sont comparables.

Et, en effet, le stade qui précède la reconstitution, c’est-à-dire
la concentration des chromosomes dans une zone nucléaire centrale
a été décrit nombre de fois dans les œufs à gros vitellus et nous
renvoyons le lecteur aux belles images qu’en donnent Mlle Loyez et
Lubosch. Le „corps central“ de ce dernier auteur, c’est à dire la
condensation des chromosomes sur la partie centrale du réticulum
nucléaire qui est très lin et très dense, n’est pas loin d’étre un nouveau
noyau au centre du premier, et nous trouvons expulsée par ce mécanisme
la plus grande partie du karyoplasme avec tous les nucléoles, de la
même manière que chez Y Aggregat a (Cf. notre PI. V fig. 22, 23 aux
fig. 15a, 17a de Lubosch). Quand cette concentration des chromosomes
n’est pas très visible durant les phénomènes de prématuration, le
rejet dans le cytoplasme de la plus grande partie du noyau ne s’en
effectue pas moins au moment de la première mitose de réduction.

') Brandt ( 1885 ) a également signalé ces différence* de chroinaticité chez les
anisospures des Radiolaires, qui sont probablement des gamètes.

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L'évolution schizogoniqne de Aggregats (Eucoccidium) eberthi (Labbé). 81

L’œuf de Cerebratulus étudié par Kostanecki (1902) et celui de
Chaetopterus (Lillie 1906) en fournissent une belle démonstration.

Enfin là où ces phénomènes ne paraissent pas exister, par
exemple chez les Mammifères, on en retrouve, semble-t-il, les équi-
valents dans les transformations successives de la chromatine. Les
recherches de Winiwarter (1900) nous ont appris que dans le
développement de l’oocyte du lapin, le noyau a d’abord un réseau
chromatique (noyau deutobroqne), puis apparaissent un spirème délicat
et des chromosomes (noyaux leptotène, synaptène, pachytène, diplo-
tène) qui n’aboutissent, nullement à la constitution d'une mitose, mais
à la formation d’un nouveau réseau (noyau dictyé). N’est-il pas
permis de penser que ce noyau dictyé correspond au petit noyau de
reconstitution des Ayyreyata ?

Cet ensemble de faits montre combien l’évolution nucléaire
de l 'Aggregata durant la croissance est comparable à celle d'un œuf
de Métazoaire. Sans doute les phénomènes ne sont pas entièrement
superposables et c’est seulement dans l’évolution d’autres Protozoaires
qu’on les trouverait identiques. Cüénot (1901) semble avoir vu
chez Diplocystis la reconstitution d’un petit noyau on micronucléus
aux dépens du premier noyau. Le phénomène reste cependant in-
certain par ce qu’il n’a pas été suivi sans lacunes. En revanche,
Schaudinn (1905) nous donne de la formation des noyaux sexuels
chez Amœba colt une description qui concorde avec ce que nous
observons chez les Grégarines des Céphalopodes. Son texte, mal-
heureusement trop bref et qu’aucune figure ne précise, peut s’appliquer
entièrement à l’évolution nucléaire d 'Ayyreyata eberthi. Mais pour-
quoi parler, comme Schaudinn, de chromidium karyogène? C’est la
formation même du petit noyau qui détermine le rejet du chro-
midium et non le chromidium qui donne naissance au noyau.

Quant à la constitution de la première mitose, elle n'est pas la même
qu’une mitose d’œuf de Métazoaire, et ce qui est surprenant, c’est
qu'elle y ressemble autant. Nous retrouvons d’abord chez Y Ayyreyata
l’émigration du noyau à la périphérie, en un point que nous pouvons
appeler le pôle germinatif. Il se produit en ce point une légère
invagination et Kostanecki en signale une pareille dans l’œuf de
Cerebratulus. En outre, dans cette première mitose d 'Ayyrcyata, le fait
le pins remarquable est la transformation du noyau réticulé en chromo-
somes doubles, formés soit de deux filaments parallèles entièrement
distincts, soit de filaments recourbés en U comme dans les noyaux
diplotènes. On est bien tenté dès lors de penser à une mitose de
réduction et cela d’autant pins que la deuxième mitose suit la

Archiv für Protistenkunde. Bd. XII. d

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L. Léger et 0. Dcboscq

première sans stade de reconstitution de noyau au repos. Mais
alors la réduction chromatique ne pourrait plus se passer là où la
place Poehlek (1904) chez les Grégarines et le gamonte dans toute
son évolution n'aurait que des noyaux réduits, tel le g&métophyte
d’une G’ryptogame vasculaire.

Nous ne sommes pas en mesure de nous prononcer sur cette
question importante. Il nous a paru qu’elle ne pouvait être traitée
que par l’étude simultanée du schizonte et du gamonte, d’autant plus
que Siedlecki, chez le gamonte, décrit et représente des chromo-
somes analogues à ceux que nous trouvons à la fin de la schizogonie.

V. La multiplication des noyaux et la formation
des schizozoïtes.

Historique.

Sur l’évolution schizogonique du kyste des Aggregate à partir
de la première mitose, nous n’avons que des données très incomplètes.
Fbenzel (1885 a), qui, le premier, décrivit les kystes mûrs, s’est
complètement mépris sur leur développement. Il considère en effet
les kystes gymnosporés cœlomiques comme le terme de l’évolution
de kystes intestinaux renfermant plusieurs Grégarines. Il fait naître
ainsi les germes du contenu granuleux de ces Grégarines enkystées
dont les membranes se résorbent peu à peu et croit en outre qu’ils
apparaissent, non pas simultanément, mais au fur et à mesure de la
résorption du reliquat. C’est là une erreur grave puisqu’elle con-
duirait à rapprocher ces êtres des Sarcosporidies. En somme, il
n’a vu que le stade final, le kyste rempli de schizozoïtes, et la de-
scription qu’il en donne est inexacte. Le noyau des germes n’est pas
bien représenté et la destinée des reliquats est méconnue.

Dans les deux notes où nous décrivons des espèces nouvelles
d 'Aggregata (Léger 1901. Léger et Duboscq 1903) nous attribuons
également à une même espèce de Grégarine les kystes cœlomiques et
les Grégarines intestinales et nous pensons que les kystes cœlomiques
proviennent d’une conjugation. Cependant, nous représentons
correctement des stades végétatifs uninucléés déjà cœlomiques avec
cytoplasma chargé de paramylon et des kystes mûrs montrant la
disposition radiaire des schizozoïtes autour des reliquats.

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I/évolution schizogonique de Aggregate (Encoccidium) eberthi (Labbê). 83

C’est à Geoffbey Smith (1905) que revient le mérite d’avoir
indiqué les grandes lignes de l’évolution des kystes. Il montre qu’il
n’y a pas trace de conjugaison, la Grégarine cœlomique ne possédant
qu’un seul noyau au début de la sporulation. Ce noyau se divise et
donne à la périphérie du kyste un cercle de noyaux qui, au début,
ne prennent pas les colorants nucléaires, mais récupèrent peu à peu
leur colorabilité au fur et à mesure de leur multiplication. Lorsque
toute la surface du kyste est couverte de petits noyaux, des invagi-
nations se produisent en divers points et conduisent à la formation
d'anneaux de noyaux, disposés autour d’îlots de substance résiduelle.
Les sporozoites se forment aux dépens de ces anneaux et l’auteur
pense qu’après la rupture du kyste, ils deviennement libres dans la
cavité générale du Crabe, où ils changent de forme et de structure.

Nous avons confirmé dans des notes récentes (1906 *, 1906 b ) les
principaux résultats de G. Smith. Il importe maintenant de les
compléter.

Multiplication des noyaux.

Nous avons admis, dans le chapitre précédent, que les deux
premières mitoses se succédaient sans stade de repos en raison de
l’extrême précocité du dédoublement des figures centrosomiennes
(PI. V fig. 26). Nous ne pouvons toutefois donner la preuve de
cette assertion qui reste hypothétique, car il est bien difficile de
réunir tous les stades qui montrent sans lacunes comment se dérou-
lent ces phénomènes fugitifs. En tout cas, on peut affirmer que
ces deux premières divisions se succèdent très rapidement et que,
à la suite de la deuxième, les noyaux reviennent au repos en pré-
sentant une structure très particulière. Ils sont à peu près entière-
ment achromatiques et d'autant plus difficiles à distinguer que le
cytoplasme germinatif, chargé de grains chromidiaux, est plus coloré
qu’eux. Situés à la périphérie, ils sont allongés dans un plan
parallèle à la surface et toujours extrêmement irréguliers, bosselés,
comme amœboïdes, exagérant ainsi la forme du noyau de reconstitu-
tion. Une membrane mince les limite, et, à leur intérieur rempli
d’un suc légèrement acidophile coagulé en masse homogène, on
perçoit un réseau dense délicat, à peine colorable, avec des
épaississements aux points d’entrecroisements des mailles, qui sont
étirées dans le sens de la plus grande longueur de noyau, c. à. d.
parallèlement à la surface de la Grégarine. Comme corpuscules
chromatiques, un certain nombre de karyosomes (de 3 à 6 en moyenne)
souvent rangés en ligne selon le grand axe du noyau (PL VI fig. 27).

6 +

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L. Léger et 0. Dvboscq

A ce stade, le cytoplasme de la Grégarine possède la structure
qu'il conservera durant la plus grande partie de l'évolution du kyste.
Très dense dans la mince couche périphérique, il est, dans tout le
reste de la cellule, composé d’alvéoles larges déterminés par les
grains de paramylon dont il est bourré. Les mailles de ces alvéoles
paraissent faites d’une substance hyaline, l’alvéoline de Frenzel,
dans laquelle sont inclus des microsomes cytoplasmiques peu colo-
rables et des grains sidérophiles chromidiaux qui, par places,
sont groupés en amas denses (PL VI m fig. 28). Ces grains chro-
midiaux sont généralement nombreux dans la zone périphérique,
puis autour des noyaux, et enfin, çà et là, en des plages isolées qui
sont tellement chromatiques qu’elles simulent des noyaux amœboïdes
ou mal fixés. On ne confondra pas avec ces grains chromidiaux.
des sphérules plus grosses, réfringentes, se teignant en gris par
l’hématoxyline ferrique, répandues dans tout le cytoplasme et qui
semblent être la trophopyréniue expulsée du noyau. Enfin, en
une certaine zone superficielle, qui parait correspondre surtout aux
points où la membrane est soulevée et plissée, on aperçoit des petites
élevures très sidérophiles (PI. VI e fig. 27). Il est possible que ces
formations existent sur toute la surface et qu’elles ne soient ainsi
rendues visibles qu’aux points où leur coloration a été facilitée par
le soulèvement de la membrane, mais nous ne pouvons l’affirmer.
Quant à leur signification elle reste énigmatique. Peut-être représen-
tent-elles des rejets de matière chromidiale correspondant à une
sorte d’épuration nucléaire, car nous ne les voyons qu’après les
premières mitoses.

Lorsque les premiers noyaux que nous venons de décrire vont
entrer en division, les centrosomes, invisibles à l’état de repos, de-
viennent très apparents (PL VI fig. 29). Ils ont une forme conique
ou en mamelon avec un centriole à leur sommet et, à de foils
grossissements, paraissent striés. Les mitoses semblent s'effectuer
comme la première. On ne voit pas d’autres fibres fusoriales que
celles qui portent la chromatine et les chromosomes sont des filaments
moniliformes, parfois d'aspect moussu, et de longueur inégale. Parmi
ceux-ci, il y en a toujours un beaucoup plus long que les autres et
qui ne se coupe que tardivement après l’écartement complet des
noyaux-fils. Nous l’appelons chromosome axial et nous le verrons
avec plus de netteté dans les mitoses suivantes (PL VI fig. 29. 34).*)

‘) Nous croyons que les chromosomes sont au nombre de 5 dans ces mitoses,
mais nous ne pouvons l'aftirmer.

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L'évolntion schizogouiqne de Aggregat« (Encoccidium) eberthi iLabbé). 85

Durant toute la division, le karyoplasrae persiste sous la forme
d’une plage homogène, légèrement acidophile, dans laquelle sont
plongés les chromosomes et un certain nombre de karyosomes qui
se retrouvent dans les noyaux-fils. Cette mitose primitive est donc
bien intermédiaire entre la division directe et la division indirecte.
Fait important, les chromosomes en se formant récupèrent une assez
grande chromaticité (exagérée toutefois sur la figure). Ils ne re-
présentent donc pas seulement les éléments du réseau nucléaire
orientés et étirés. Ils possèdent en plus une certaine quantité de
chromatine, récupérée à la façon des chromosomes d’une mitose de
métazoaire, et on est tenté d’admettre qu’ils l’empruntent à certains
karyosomes du noyau au repos. Ceux-ci se trouveraient ainsi peu
à peu absorbés par les mitoses successives et leur disparition pro-
gressive vient en elfet à l’appui de cette manière de voir. Notons
aussi que les chromidies, très abondantes dans les premiers stades,
disparaissent peu à peu au cours de l’évolution du kyste, ce qui
nous porte à penser qu’elles fournissent également aux noyaux un
apport de matière chromatique.

Tous les noyaux issus des premières mitoses restent d’abord
périphériques (PI. VI fig. 30) et ainsi se trouve réalisé un stade que
l’on peut comparer au blastoderme d’un Arthropode, comparaison
déjà faite par Ghassi (1900) pour un stade analogue du Plasmodium
de la Malaria. Ces noyaux, nombreux, sont assez régulièrement
distribués à la surface et possèdent un centrosome bien visible, car
il est plus coloré que la plupart des grains nucléaires. Ce centro-
some se montre comme une petite saillie placée immédiatement au
dessus du noyau au repos et au dessous de la membrane.

Les noyaux sont déjà devenus plus colorables et contiennent, à
côté d'épaississements du réseau encore très peu chromatiques, des
grains de chromatine assez fortement sidérophiles et de grosseur
variable. On n’en trouve plus cependant qui méritent vraiment le
nom de karyosome. En raison de l'abondance des chromidies péri-
nucléaires,! certaines préparations démontrent mal la limite de ces
noyaux, dont la membrane, très mince, ne parait être que l’extension
de l’archoplasme centrosomien autour du réseau chromatique, ainsi
qu’on le verra plus nettement aux stades suivants.

C’est aid’s qu’en divers points de la Grégarine qu’il est difficile
de préciser, apparaissent des invaginations étroites, toujours bordées
de noyaux. Il en résulte que les noyaux, en se multipliant, restent
toujours en contact avec la surface libre sur laquelle proéminent
les cônes centrosomiens avec leurs centrioles apicaux. Comme ces

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L. Léger et 0. Dcboscm

invaginations s’enfoncent dans le cytoplasme selon un trajet sinueux
on ne les suit pas entièrement sur une seule coupe qui n'en montre
souvent qu'une section transversale (PI. VI fig. 31).

Dès lors, la multiplication nucléaire se poursuit activement
selon le mode de mitose déjà décrit. Le noyau qui se prépare à la
division semble un filament moniliforme enroulé. A cette phase de
spirème (qui n'est pas certaine, car il est difficile d’affirmer la
continuité du filament) succède l’écartement en deux étoiles-filles
c. à. d. l’anaphase dans laquelle on a deux rosettes composées de
quelques chromosomes moniliformes dont la plupart sont courts,
un ou deux plus longs et enfin un long chromosome axial carac-
téristique, unissant les deux noyaux-fils jusqu’à leur reconstitution
presque complète.

Ce que nous appelons chromosome axial est, peut-être, le fuseau
central de Schaudinn et de beaucoup de protistologues, terme
équivoque pour une formation qui n’est pas d’origine centrosomienne
comme le fuseau central des mitoses de Métazoaires et qui nous
parait de même nature que les antres chromosomes. Nous devons
toutefois faire remarquer que l’appellation de „chromosome axial“
semble impliquer que ce chromosome d’union occupe l’axe de la figure
de division alors qu’en réalité il est orienté comme les autres chromo-
somes. On pourrait dire plus exactement que tous les chromosomes
sont les amorces d’un fuseau chromatique discontinu dont le chromo-
some axial est la seule fibre continue. Il est déjà d’ailleurs bien
représenté comme tel par Siedlecki (1898 b) dans les mitoses des
stades homologues de la gamogonie. *)

Formation des schizozoïtes.

Le progrès du processus d’invagination a pour résultat de découper
en quelques gros cordons bordés de noyaux, le cytoplasme de la
Grégarine (PI. VI fig. 32). Mais comme les invaginations se rejoignent,
les cordons sont bientôt à leur tour divisés en îlots ou boudins
(PI. VI fig. 35) toujours couverts de noyaux. La multiplication
nucléaire est alors terminée. Chaque noyau avec son centrosome
deviendra le centre de formation d'un schizozoïte et les schizozoïtes
en se développant vont rayonner autour des îlotVcytoplasmiques comme
les pétales d’une fleur (PI. VI fig. 36).

Au cours des divisions qui se succèdent, les noyaux ont peu à

') Ces lignes étaient écrites avant la publication du mémoire de Schellack
(1907). Voir notre Post-scriptum.

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L’évolution schizogoniqne de Aggregats (Eucoccidium) ebcrthi (Labbê). 87

peu récupéré leur chromaticité. Encore très pôles au début de
invaginations, ils apparaissent en effet, après la formation des cor-
dons serpentiformes, chargés de cette chromatine excessivement colo-
rable qui caractérisera le schizozoïte.

L'individualisation des schizozoïtes commence dès que cesse la
multiplication nucléaire c. à. d. dès l’apparition des cordons serpenti-
formes. A ce stade tous les noyaux sont surmontés d’un petit cône
de substance archoplasmique réfringente qui s’accroit peu à peu
(PI. VI fig. 35). La région apicale de ce cône centrosomien est sidéro-
phile et correspond sans doute à une condensation plus grande de
la substance archoplasmique dans laquelle on peut toujours colorer
un grain simple ou géminé qui est le centriole. De ce grain part
un axe faiblement colorable se perdant dans la chromatine du noyau.
Celle-ci est disposée en un réseau grossier entouré plus ou moins
complètement par la substance archoplasmique. Il semble que l’on ait
déjà là une petite cellule dont le cytoplasme est encore si réduit qu’on
ne distingue que le noyau et le centrosome, ou même qu’il n’y ait pas
d’autre cytoplasme que l'archoplasme. Cependant cette petite cellule
n’est pas limitée du côté du reliquat cytoplasmique dout elle peut
absorber directement certaines substances sans filtration osmotique.

Les premiers stades de croissance du schizozoïte paraissent ainsi
un phénomène d’accroissement du cône archoplasmique. et quand le
schizozoïte est à demi-formé (PI. VI fig. 35) toute la partie distale
libre, ébauche du corps de l’élément, semble encore réduite à l’archo-
plasme. A ce moment on distingue plus nettement la différenciation
axile, colorable. Peu à peu. pendant l’allongement qui continue, se
forme du cytoplasme ordinaire et le schizozoïte atteint progressivement
sa forme définitive.

Un schizozoïte dont le développement est à peu près achevé (PI. VI
fig. 37) est un corpuscule allongé, arqué, dont la partie cytoplasmique
occupe une plus grande étendue que la partie nucléaire. On y distingue
en avant, c’est à dire à l’extrémité de la région distale, un petit
mucron clair, finement granuleux, surmontant une zone réfringente
en cône surbaissé, l’archoplasme, qui est légèrement sidérophile. Ainsi
cette extrémité antérieure du schizozoïte qui sera la partie la plus
contractile et la plus mobile est entièrement archoplasmique, fait à
rapprocher de la formation des myonèmes et du flagelle de Trypano-
soma noctuae aux dépens d’un fuseau de division (Schaudinn 1904).

En arrière de l’archoplasme, vient la zone cytoplasmique pure
avec un amas de granulations sidérophiles qu'une vacuole sépare du
noyau. Sur certaines préparations, ces granulations simulent un

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L. Léser et 0. Dunoscq

second noyau moins colorable au dessus du vrai noyau hyperchro-
matique. Elles sont sans doute issues du noyau et, s'il en est ainsi,
le cytoplasme de cette jeune cellule tirerait son origine du complexe
noyau-archoplasme. La région postérieure du schizozoïte est à peu
près entièrement occupée par le noyau très allongé, composé d’un réseau
de chromatine très vivement colorable et ne montrant ni membrane,
ni linine, ni nucléole de plastine. Le schizozoïte adhère au reliquat
par un pédicule court, mais large, de cytoplasme dense, et il ne s’en
détache qu’après la disparition du paramylon de la Grégarine mère.

Tant que les schizozoïtes restent attachés au reliquat, leur
évolution ne doit pas être considérée comme terminée, bien que déjà
ils soient sans doute capables de se développer dans le Céphalopode
qui les absorbe. Le stade ultime est caractérisé par le détachement
des schizozoïtes du reliquat et leur éparpillement dans le kyste, où
ils se groupent souvent en faisceaux. Le reliquat représenté par
des sphères granuleuses et alvéolaires est alors très réduit par suite
de la disparition du paramylon et refoulé vers l’un des pôles du
kyste (PI. VI fig. 41).

Ces schizozoïtes libres mesurent en moyenne 11 /« de long sur
1 u 8 de large dans l’espèce qui nous occupe. Leur structure est la
même que lorsqu’ils sont encore attachés aux reliquats, à cela près
que la chromatine de leur noyau est plus condensée. Ils montrent
avec netteté une différenciation axile sidérophile naissant de la zone
centrosomienne pour se terminer au niveau de la vacuole qui sur-
monte le noyau (PI. VI fig. 40), tandisque les grains chromidiaux
sont en voie de résorption. Notons que ces détails ne sont visibles
que dans quelques préparations. Il serait, en conséquence, im-
prudent d’en préciser l’ordre évolutif et de dire, par exemple, que
les grains chromidiaux ont contribué à former l’axe sidérophile
du schizozoïte mûr.

En décrivant le développement du schizozoïte, nous avons laissé
de côté les transformations du cytoplasme grégarinien et de la mem-
brane kystique. C’est qu’à la vérité elles sont minimes. Pendant
toute cette évolution, le cytoplasme conserve à peu près la même
structure et on décèle la présence de paramylon jusqu’à la formation
complète des schizozoïtes. Seules, des sphérules sidérophiles à contour
irrégulier et que nous croyons être des produits d’excrétion, paraissent
plus nombreuses. Mais ce n’est peut-être là qu’une apparence due
à ce que, le paramylon étant peu à peu absorbé pour la nutrition
des schizozoïtes. les grains d’excrétion deviennent plus visibles et
se tassent à mesure que se condense le reliquat.

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L évolution schizogonique de Aggregate (Eucoccidium) eberthi (Labbé). 89

Dès le début des invaginations (PI. VI fi g. 31) la membrane du
kyste acquiert une certaine indépendance et, sur plusieurs points,
parait se détacher du cytoplasme qui l’enveloppe. En tout cas elle
ne participe jamais aux enfoncements et découpements de l’organisme.
Dans les premiers stades, elle apparaît chez les Grégarines à mem-
brane épaisse (Grégarines mâles?) comme une membrane homogène
à double contour. Puis, sa face interne devient plus colorable, se
différencie et tend à s’isoler par délamination (PI. VI fig. 31). On a
alors une paroi interne très mince qui s’applique toujours étroitement
sur la Grégarine en développement et, aux stades terminaux, se
détache complètement de la paroi externe, laquelle se confond avec
le revêtement de phagocytes qui l’épaissit (PI. VI fig. 35, 36).

Les deux sortes de schîzontes et les Grégarines
à membrane mince.

Nous avons fait remarquer dans les chapitres précédents que,
dans nos iufections artificielles, nous obtenions côte à côte deux types
de schizontes : les uns petits à membrane épaisse (peut-être des formes
mâles) que nous avons pris comme exemple dans notre étude de
la schizogonie, et les autres grands, â membrane mince, qui sont
peut-être les formes femelles. La multiplication nucléaire qui préside
à la schizogonie paraît se passer de la même façon chez les deux
sortes de schizontes et les différences entre les deux évolutions ne
sont fonction que des différences de volume des parasites.

Chez les Grégarines à membrane mince qui sont beaucoup plus
grosses que les Grégarines à membrane épaisse, les invaginations
qui suivent le stade de pseudoblastoderme sont plus nombreuses et
les cordons serpentiformes plus complexes. Ces lobulations et dé-
coupements aboutissent à la formation de 15 à 25 gymnospores
ayant chacune la taille et l’aspect de celles des Grégarines à mem-
brane épaisse (PI. VI fig. 39). Toutefois les schizozoïtes paraissent
avoir quelques caractères spéciaux. De même longueur que les autres
(10 à 11 fi) ils sont un peu plus larges, d’où leur aspect plus trapu.
Leur noyau également postérieur sans être moins long est aussi
plus large et, par conséquent, plus volumineux. Enfin c’est surtout
chez ces schizozoïtes que nous avons vu avec une grande netteté
la différenciation axile sidérophile, décrite plus haut.

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L. Léger et O. Dcboscq

VI. Evolution abortive des Aggregata de la Seiche chez
les Portunus et autres Crustacés décapodes.

Comme nous l’avons vu, Y Aggregata eberthi se développe in-
différemment dans le Portunus arcuatus [Leach] et le Portunus depurator
[Penh]. Il en est sans doute de même chez Portunus holsatus [Fabr.],
où nous avons noté la réussite complète d’infections datant de 15
jours ou moins. Cependant, parmi les nombreuses Grégarines qui
poursuivent leur développement dans ces hôtes favorables, certains
individus succombent, et nous devons rechercher la cause de leur mort.

De la mauvaise qualité des germes il ne peut être question;
toute spore qui s’ouvre est mûre et met en liberté des sporozoites
bien vivants, et dans nos expériences nous avons toujours vérifié le
succès du début de l’infection en constatant la présence de valves
des spores ouvertes parmi les excréments. Or, avec ces coques vides,
on observe des sporozoites libres rejetés au dehors. Ainsi tous les
germes mis en liberté ne pénétrent pas dans l’épithélium. Ces sporo-
zoites expulsés sont-ils paralysés ou tués par Faction du suc in-
testinal ? Non, car ils sont mobiles et nous devons penser plutôt qu’ils
sont sortis de la spore trop tard, quand les résidus alimentaires ont
déjà gagné le rectum, ce qui ne demande que quelques heures chez
un animal affamé.

Si l’infection réussit mal, et cela arrive assez souvent pendant
l’hiver, la cause n’en doit pas être attribuée à cette expulsion des
sporozoites qui n’est jamais complète. On n’expliquerait pas non plus
l’insuccès par la dégénérescence des germes dans l’épithélium où ils
pénétrent. En admettant que cette dégénérescence existe chez les
Portunus, ce qui reste possible, elle n’a pas l’importance qu’elle
prendra chez certains Crustacés comme Inachus, dont nous parlerons
tout à l’heure. Ce qu’il semble, c’est qu’il y ait deux moments
critiques dans l’évolution des Grégarines chez les Portunus: le début
de la croissance et le début de la multiplication nucléaire.

Au début de la croissance, on voit des jeunes Grégarines déjà
larges de 7 à 8 g, mais n’ayant pas plus de 16 g de longeur. qui
sont englobées par des phagocytes dans le tissu périintestinal où
elles se sont installées. Le parasite a son cytoplasme finement
granuleux sans inclusions et le noyau est réduit à un gros
karyosome vacuolisé au centre et entouré d’une auréole claire. Un
phagocyte est étroitement adhérent au parasite et parait même
confondre son cytoplasme avec lui, tandis que d’autres phagocytes

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L'évolution schizogonique de Aggregate (Eucoccidium) eberthi (Ladbê). 91

appliqués les uns sur les autres en écaille d’oignon, l’enkystent à la
façon ordinaire (A fig. 6 texte). Au bout de peu de temps, le para-
site n’est plus reconnaissable et se trouve réduit à une masse hyaline,
rendue très colorable par la substance du karyosome qui l’intiltre.

Fig. 6.

Fragment de coupe de l'intestin moyen de l’ortunus dépurât or (Leach) an moment
de la dégénérescence de la basale. X 850.
b basale; » sphérnles de dissolution de la basale; k début de kyste phagocytaire.

Vers la fin de la croissance, et surtout au début de la multi-
plication nucléaire, les Grégarines peuvent être atteintes d’une
dégénérescence dont nous n’avons pas suivi tontes les phases. Elle
semble d’abord limitée à la périphérie, qui, frappée de nécrose, devient
brunâtre et finalement — sans doute après un envahissement par
les leucocytes qui digèrent le paramylon et subissent eux-mêmes la
nécrose — , la Grégarine est transformée en blocs et grumeaux d’une
matière pigmentaire résiduelle. On ne trouve pas autour de ces
Grégarines en régression l’enveloppe kystique de phagocytes qui
caractérise la dégénérescence des jeunes stades.

Quelle est la cause de ces dégénérescences?

Un fait à noter d’abord, c’est que durant tout le stade de crois-
sance, la Grégarine qui se développe normalement reste libre dans

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L. Léger et O. Doboscq

les cavités du tissu conjonctif et n’attire pas les phagocytes. Pour
devenir leur victime elle doit être déjà malade et altérée. En
revanche, quand la croissance est terminée, un certain nombre de
globules sanguins — globules sans granulations ou globules à granula-
tions éosinophiles — s’appliquent sur la surface du parasite et
doublent sa membrane d’une enveloppe kystique, qui reste longtemps
très mince et ne s’épaissit qu’autour des vieux kystes. C’est que,
durant la croissance, la Grégaiine a des échanges actifs avec le
milieu dont elle tire sa nourriture, et ses excrétions éloignent sans
doute les amœbocytes. A la fin de la croissance, sa membrane
devient probablement moins perméable et le parasite reste sans
action vis-à-vis des globules sanguins qui l’englobent comme
ils feraient d’un corps inerte. De là un moment critique, pour
peu que la venue des phagocytes détermine un trouble de nutrition.

Fig. 7.

Photogramme d'une coupe d'intestin de Portunui depurator L. après infestation
d ’Aggregate datant de 40 jours.

La plupart de ces remarques ont été déjà faites au sujet du déve-
loppement gamogonique des Eugrégarines et en particulier par
Ouénot (1901) et par nous (1902) pour Diplocystis major, la Grégarine
cœlomique du Grillon domestique.

Les phagocytes n’entrant en action qu’après une altération des
Grégarines qu’ils n’ont pas causée, comment expliquer alors ce début

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L’évolution schizogonique de Aggregate (Eucoccidiuni) eberthi (Labbê). 93

de dégénérescence de certains parasites chez l’hôte où ils peuvent
normalement se développer? Peut-être faut-il l’attribuer à un certain
état d’inanition, à un défaut de nutrition. En effet, durant l’hiver,
époque où les Portunus en captivité se nourrissent très mal, les
dégénérescences sont nombreuses. Et on les trouve nombreuses
aussi, même durant la belle saison, quand des Portunus richement
infestés n’ont pas l’alimentation nécessaire.

A ce propos, nous devons insister sur les curieux phénomènes
de compression que subissent les Grégarines dans les infections in-
tensives. Le succès des expériences est parfois si complet qu’autour
de l’intestin s’étagent 10 à 15 couches de Grégarines du même âge
(fig. 7 texte). Elles sont si tassées et si serrées, qu’au lieu d’être
ovoïdes, elles deviennent polygonales, ou bien s’allongent à un pôle
en pain de sucre, ou bien sont rétrécis au milieu en bissac, prenant,
en un mot, les formes irrégulières que peuvent déterminer des pressions
inégales et réciproques. On remarque avec surprise que le noyau
de ces Grégarines comprimées, toujours situé loin de la membrane,

Coupe partielle d’intestin de Portunus ilepurator L. après infestation intensive.
Grégarines comprimées montrant les déformations nucléaires. '

au centre de figure du parasite, supporte rigoureusement les mêmes
pressions que la surface et en reproduit exactement les déformations.
Seul le nucléole, à forte tension superficielle, garde sa forme sphérique
(fig. 8 texte). *) Giaudina (1903) a étudié dans les cellules des Méta-

') Beaucoup d’antres espèces de Grégarines présentent à certains stades, des
déformations nucléaires. En particulier, beaucoup de sporadins ont des noyaux

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L. Léger et 0. Dunoscq

zoaires et particulièrement dans les œufs, des cas de déformation
nucléaire, comparables et l’explication qu’il en donne est valable pour
les Grégarines. Ici, tout comme dans les œufs chargés de vitellus,
le cytoplasme se trouve bourré de sphérules de paramylon presque
solides, incompressibles, et comme le noyau, corps visqueux sans
membrane différenciée, n’a pas de pression interne supérieure à celle
du milieu qui l’entoure, il reproduit entièrement les déformations
subies par ce sac de balles résistantes qu’est la cellule grégarinienne

Il semblerait à priori que de fortes déformations devraient gêner
le développement des parasites qui les subissent et on pourrait leur
attribuer les dégénérescences dont la cause reste obscure. Mais un
examen attentif montre qu’il n’en est rien. Les Grégarines déformées
et comprimées restent vivantes jusqu’à la fin de leur développement
tandis que la plupart des Grégarines nécrosées ont conservé une
forme régulière.

Si l’on ne craignait pas le paradoxe, on dirait même que les
Grégarines se développent d’autant mieux qu’elles sont plus nom-
breuses et plus serrées. Et en effet c’est à peine si quelques phago-
cytes très comprimés peuvent s’insinuer entre elles. Par là même
elles échappent au stade critique de la fin de la croissance. En
revanche, pour que leur développement soit assuré, le Portunus doit
absorber une nourriture très abondante. Que cette nourriture fasse
défaut, le parasite sentira le désavantage de la vie en société. C’est
pour cela sans doute que dans certains infections intensives — pas
dans toutes — on trouve à la fin de l’évolution une proportion assez
grande de Grégarines dégénérées.

Les Agyregata de la Seiche qui se développent indifféremment,
comme nous venons de le voir, chez divers Portunidés, ne paraissent
pas réussir à évoluer chez Portunus puber [L.] que l’on ne trouve
d'ailleurs jamais infesté dans la nature.

A Roscoff, nous avons fait manger des estomacs de Seiche à
plusieurs Portwms puber. La digestion se passe vite chez ces animaux
quand ils sont affamés. Moins de 5 heures après l’absorption, ils
expulsent un long tube de matières fécales contenant les spores
i'Aggregata. Beaucoup de ces spores sont ouvertes et parmi leurs
valves vides, on rencontre des sporozoites vivants rejetés avec les

cubiques (Frcnzclina) on fusiformes ( Selenidium ) résultant d’un aplatissement dans
le sens du grand axe de la Grégarine. De telles déformations expriment encore
le pen de résistance du noyau aux pressions qu'il supporte.

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L'évolntion schizogoniqne de Aggregate (Eucoccidlmn) ebertbi (Labbé). 95

excréments. Dans l’intestin, les sporozoites en liberté sont, peu nom-
breux, sûrement moins nombreux que dans les Portunus derivator
soumis aux mêmes expériences. Le suc digestif des Portunus puber
est-il moins actif? Ou bien le temps moins long pendant lequel les
aliments sont en contact avec ce suc suffit-il à expliquer cette
première cause de résistance à l’infection? Des expériences plus
précises que les nôtres pourraient seules répondre à ces questions.

Quoiqu’il en soit, il y a néanmoins début d’infection, et pourvu
qu’on ouvre le Portunus moins de 10 jours après l’absorption des
kystes sporulés, on trouvera des jeunes stades A! Aggregata dans le
tissu lymphoïde périintestinal. Mais, en même temps, on remarquera
un grand nombre d'enkystements phagocytaires de défense, avec
stades de début de dégénérescence des Grégarines, tels que nous en
avons décrit chez le Portunus depurator. Nous ne croyons pas que
dans le Portunus puber, les jeunes Aggregat « puissent dépasser la
taille de 20 p.

Nous avons teuté de communiquer les Grégarines de la Seiche
à d’autres Crustacés que les P o r t u n i d a e , en particulier à Inachus
dorsettensis [Penh.]; Stenorynchus phalangium [Penh.] ; Carcinus maenas
[L.], Cancer pagurus [L.], Homarus gammarus [L.], Palinurus vulgaris
[Latb.J, Eupagurus bernhardus [L.], Eupagurus prideaujci [Leach],
Eupagurus cuanensis [Thomps.], Pagurus arrosor [Herbst], Dans
aucun de ces animaux les infections n’ont réussi, mais dans tous
sans exception les spores s’ouvraient plus ou moins. Chez la Lan-
gouste, qui paraît l’animal le moins favorable, on rencontrait encore
7 à 8 p. % de spores ouvertes.

Fait , à retenir, la plupart des Crustacés sur lesquels nous avons
expérimenté peuvent être infestés dans la nature. Ainsi nous avons
revu des kystes cœlomiques d ’Aggregata chez Inachus dorsettensis où
G. Smith (1905) les a décrits, chez Carcinus maenas où ils ont été
observés par Frenzel (1885 a). Eupagurus prideauxi en est atteint
partout, à Banyuls, à Cette, à Roscoff et à Luc-sur-mer. On peut
encore trouver infestés: à Roscoff, Stenorhynchus phalangium et Homartis
gammarus-, à Cette, Pagurus arrosor-, à Ranyuls, Eupagurus cuanensis-,
à Cavalière, Pachygrapsus marmoratus. Il est probable que les
kystes trouvés dans ces animaux correspondent à des espèces
A' Aggregata du Poulpe ou d’autres Céphalopodes. Et à, ce propos,
nous noterons que les spores des diverses espèces du Poulpe s’ouvrent
indifféremment dans beaucoup de Crustacés décapodes, tout comme
les Aggregata de la Seiche. Moroff nous a appris que les spores

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96 L. Légeh et 0. DcBoacQ

des Aggregata du Poulpe s’ouvrent dans le Portunus corrugatus.
Dans le même animal s’ouvrent aussi les spores des Aggregat a de
la Seiche. Chez tous les Décapodes cités plus haut nous avons de
même observé la déhiscence des spores des Aggregata du Poulpe.
De cette déhiscence constante des spores il n’y a rien à conclure
pour la suite du développement.

Pourquoi donc une espèce donnée d’ Aggregata ne parait-elle se
développer que dans les Décapodes d’un même genre ou d'une même
famille?

Tout d’abord les faits précédents nous montrent que les sucs
digestifs ouvrant toutes les spores ne jouent aucun rôle dans
l’immunité. En cela les Aggregata ne se comportent pas comme les
Eugrégarines, chez lesquelles la déhiscence des spores n’est déter-
minée que par le suc de l’hôte ordinaire ou d’une espèce très voisine.

Peut-on penser que les sporozoites sont immobilisés ou tués
par les sucs d’un Crustacé autre que l’hôte naturel? Nous ne le
croyons pas et tout tend à prouver le contraire. Le sporozoite mis en
liberté est animé de mouvements lents et se montre capable de gagner
les couches conjonctives intestinales si aucun obstacle ue l’arrête.

La structure même de l’intestin crée parfois cet obstacle.
Certains Décapodes comme les Langoustes ( Palinurus et Panülirut)
ont la partie tubulaire de l’intestin moyen réduite à rien, de sorte
que le sporozoite qui ne rencontre pas les orifices de l’hépatopancréas
se bute, sur toute la longueur du tube digestif, contre la chitine de
l’estomac ou de l'intestin postérieur qu’il ne peut traverser, et se
trouve entraîné au dehors avec le boyau excrémentitiel. Heureuse-
ment pour les Aggregata, l’intestin des Décapodes a rarement d’un
bout à l’autre cette structure ectodermique, qui s’observe chez les
Langoustes. Très communément il existe, faisant suite à l’estomac,
une longueur notable d’intestin moyen pourvu d’un épithélium à
plateau en brosse facilement franchissable.

Nous avons constaté avec une grande netteté que chez Inachus
et chez Stenorytwhus les sporozoites pénétrent dans l’épithélium
intestinal, mais qu’ils ne traversent pas la basale. Alors que chez
un Portunus certains sporozoites ont gagné les couches conjonctives
24 heures après l’ingestion des spores, chez un Inachus nous trouvons
les sporozoites dans l’épithélium pendant les 10 jours qui suivent
l’infection et, si quelques-uns vivent encore, la plupart d’entre eux
sont en régression. On observe d’abord la dégénérescence hyaline du
cytoplasme avec apparition ou non d’une grande vacuole. Le noyau
se condense en pycnose pendant que le jeune parasite prend un

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Levolution nchizogouiqne de Aggregats (Encoccidium) eberthi (Labbé). 97

aspect piriforme (fig. 9 texte) ou globuleux. Finalement tous sont
destinés à être dissous dans l’épithélium et quelques corpuscules
chromatiques en restent les seules traces.

Cette dégénérescence intra-épithéliale des germes peut être due
à un arrêt par la basale. Rien ne prouve, en effet, que les sporo-
zoites soient capables de la traverser tant qu’elle n’est pas altérée
ou partiellement disparue, et un Crustacé pourrait bien n’être
infestable qu’à la faveur des remaniements de l’épithélium qui
entraînent des perforations de la basale. A l’appui de cette manière
» de voir, notons que les parasites sont particulièrement abondants
aux limites antérieure et postérieure de l’intestin moyen où les
remaniements sont profonds et fréquents. Dans certaines infections
peu réussies on ne les trouve qu’en ces régions, c’est-à-dire au
niveau des cæcums antérieurs ou postérieure.

Fig. 9.

Epithélium intestinal à'inarhu» dorsetlmtis, 6 jours après nne infestation avec

Aggregata eberthi.

Ces remarques montrent le rôle important de la basale dans
l’arrêt des sporozoites, mais elles n’expliquent pas pourquoi nous
n’avons pas réussi à infester les Inachus avec Aggregata eberthi quand
certaines espèces de Portunns prennent le parasite neuf fois sur dix.
Certainement l’épithélium intestinal se renouvelle et la basale s’altère
chez Inachus comme chez Port un us. Nous sommes donc amenés à
penser que le cytoplasme des cellules intestinales des Crabes est un
milieu toxique pour les espèces d’ Aggregata qui n’ont pas acquis
l’immunité contre lui et que c’est le cas du cytoplasme des cellules
intestinales à.' Inachus envers Aggregata eberthi. Il est d’ailleurs pro-
Archiv für Prolistenkunde. Bd. XII. 7

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L. Léger et 0. Duboscq

bable que, pour toutes les espèces d 'Aggregate, l’immunité n’est jamais
que partielle, et que si les sporozoites ne s’attardent pas dans l’épi-
thélium de l’intestin moyen, c’est qu’ils s’y trouvent mal.

Enfin un certain nombre de Crustacés réfractaires doivent
triompher normalement du parasite à la suite du processus défensif
que nous avons observé chez Portunus puber. Les jeunes Grégarines
gagnent bien la couche conjonctive périintestinale, mais trouvant
là un milieu défavorable, elles tombent malades et deviennent la
proie des phagocytes.

Si nous n’avons pas noté plus souvent cette phagocytose, c’est
peut-être que nos expériences ont été trop rapides et trop peu nom-
breuses. Toute cette histoire des évolutions abortives exigerait des
recherches plus approfondies, qui seront facilitées quand la systéma-
tique des Aggregata sera mieux établie.

VTL Considérations générales sur le genre Aggregata.

A. Les Aggregata et les Grégarines intestinales des Crustacés.

On sait maintenant que les Grégarines cœlomiques des Crusta-
cés n’ont aucun rapport avec les Grégarines intestinales des mêmes
hôtes, comme on le croyait jusqu'à ces derniers temps. Après avoir
établi que les kystes cœlomiques représentent la schizogonie des
Grégarines des Céphalopodes, nous avons montré récemment (1907 b)
que les Grégarines intestinales sont des Angiosporées voisines des
Clepsidrines, et que leur évolution se passe tout entière chez les
Crabes. Nous rappellerons d’ailleurs que la coexistence des Grégarines
cœlomiques et intestinales n’est pas une règle, et qu’un certain nombre
de Crustacés hébergent exclusivement l’une ou l’autre de ces formes.
Ainsi chez Chthamalus , Phronima, Gammarus, Athanas, il n’existe que
des Grégarines intestinales, tandis que chez Inachus dorsettensis
[Penn.], G. Smith n’a vu que des Grégarines cœlomiques. De même,
chez Payurus arrosor Hebbst, où les Grégarines cœlomiques sont très
fréquentes, nous n’avons jamais rencontré de Grégarines intestinales.
Signalons en revanche, chez Homarus yammarus [L.], la présence de
kystes cœlomiques d' Ayyregata que nous avons observés à Roscoff. Il
n’ont sûrement rien à voir avec les Porospora intestinales dont les gymno-
spores sont bien connues depuis les recherches de E. van Beneden.

Ces distinctions étant faites, nous avons dû, suivant les règles,
attribuer le nom générique „ Aggregata “ aux Schizogrégarines qui

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L’évolution schizogonique de Aggregat* (Encoccidium) eberthi (Labbé ; . 99

fournissent les kystes cœlomiques des Crustacés décapodes, et nous
avons proposé le nom générique de „ Frenzelina “ pour leurs Gréga-
rines intestinales, la Porospora du Homard étant exceptée.

Reste la question du nom spécifique à attribuer aux diverses
Frenzelina confondues jusqu’ici avec les formes cœlomiques coexistantes.
En ce qui nous concerne, le nom d’espèce que nous donnions aux
parasites de Pinnotheres pisxtm et de Eupagurus Prideaturi se rappor-
tait, avant tout, à l’évolution cœlomique. Nous le maintenons donc
pour spécifier les Aggregata des Céphalopodes dont elles représentent
la schizogonie, s’il est démontré, comme nous le croyons, qu’elles
correspondent à des Aggregata non décrites avant nos recherches.
Aggregata arlomica Léger du Pinnotheres et Aggregata vagans Leg.
et Dm. des Eupagurus se rapporteront exclusivement aux kystes
cœlomiques que nous avons d’ailleurs figurés et nous proposons un
nouveau nom d’espèce pour les Grégarines intestinales coexistantes,
soit Frenzelina fossor n. sp. pour l’espèce du Pinnotheres pisum Penn.
et Frenzelina ocellata n. sp. pour celle de Eupagurus Prideauxi Leach.

Donc, laissant de côté les Didymophyes et les diverses Gregarina
mal étudiées qu’on trouve chez les Amphipodes et Cirripèdes, nous
reconnaissons chez les Crustacés décapodes 3 genres bien distincts:

1° le genre Porospora pour la Grégarine intestinale gymnosporée
de Honiarus gammarus [L.], la Porospora gigantea [E. v. Bened.]

2° le genre Frenzelina pour les Grégarines intestinales angio-
sporées des Crustacés décapodes autres que le Homard. Les espèces
actuellement définies sont:

Frenzelina ocellata n. sp. parasite de Eupagurus Prideauxi Leach,
Frenzelina fossor n. sp. parasite de Pinnotheres jrisuni Penn.,
Frenzelina portunidarum Fkknz. parasite de Portunus arcuatus Leach,
Fretizelina conformis Dies, parasite de Pachygrapsus marmoratus F.,
Frenzelina proemorsa Dies, parasite de Cancer pagurus L.,

Frenzelina dromiœ Fbenz. parasite de Dromia dromia Oi.ivi.

3° le genre Aggregata pour les Schizogrégarines cœlomiques
dont la sporogonie se liasse chez les Céphalopodes, à savoir:
Aggregata eberthi Labbé (syn. pr. p.? Ag. portunidarum Fhenz.) para-
site de Portunus arcuatus Leach et de Portunus depurator L.,
Aggregata cœlomica Léger parasite de Pinnotheres pisum Penn.,
Aggregata vagans Lég. et Dub. parasite de Eupagurus Prideauxi Leach
et de Eupagurus euanensis Thomps.,

Aggregata inachi G. SMrrn. parasite de Inachus dorsettensis Penn. et
de Inachus Scorpio Fabric.,

7 *

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100

L. Léoer et O. Druoscy

Quant aux Aggregata oetopiana A. Schneid., Aggregata jacquemeti
Moboff et Aggregata apinosa Moboff nous ne savons à quels kystes
de Crustacés les rapporter et elles doivent être maintenues simul-
tanément

Nous ne faisons que signaler une autre espèce & Aggregata,
qu’on rencontre au stade de schizonte cœlomique chez Pachygrapsus
marmoratus F„ Il nous parait superflu de lui donner un nom.

B. Aggregata, Sehizogrégarines et Plasmodium
de la Malaria.

Le caractère distinctif fondamental entre Grégarines et Coccidies
repose sur la fécondation. Tandis que chez les Coccidies la copula-
tion s’effectue entre un macrogamète très gros, oviforme, et un
microgamète très petit, né d’un microgamétocyte homologue du
macrogamète, chez les Grégarines les deux gamontes sont homo-
logues, et les gamètes, homologues aussi, ne sont jamais de taille et
de volume très différents. De plus, chez les Coccidies la copula
devient un ookyste qui donne à son tour plusieurs sporocystes. Chez
les Grégarines chaque copula devient un sporocyste, de sorte que
le kyste grégarinien contenant de nombreux sporocystes n’est pas
homologue au kyste coccidien. Les recherches de Moroff semblent
montrer que les Aggregata (Eucoccidium) ont des sporocystes dérivant
directement d’une copula, par conséquent qu’elles sont des Grégarines.
Nous pouvons ajouter que la forme de leurs centrosomes et fuseaux,
la présence du paramylon, le découpage en boyaux serpentiformes
après la multiplication nucléaire dans la schizogonie comme dans la
gamogonie, l'existence d’une Grégarine gymnosporée à spores hélio-
morphes comme celles des Aggregata (Porospora gigantea) sont autant
d'arguments pour appuyer les conclusions de Moboff.

Or, les Aggregata des Céphalopodes présentent une phase de
multiplication schizogonique chez les Crustacés. Elles sont par con-
séquent des Sehizogrégarines. C’est ce qu’a bien compris Brasil
(1907) qui, déjà, à la suite de ses recherches sur les Sdenidium, a
été amené à proposer une première classification des Sehizogrégarines.
Il les groupe en 8 familles: les Atmebosporieliieiee, les Selenidiidœ et
les Aggregatidee. Nous adopterions ce classement si Bbasil ne réunis-
sait pas ainsi dans une même famille des êtres comme Ophryocystis
et Schieocystis dont l’aspect, l’évolution et les kystes sont très différents.
A notre sens même, les Ophryocystis s’éloignent tellement des autres
Sehizogrégarines que la systématique doit d’abord exprimer ces dis-

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L'évolution schizogonique de Aggregat a (Eucoccidium) eberthi (Labbê). 101

semblances. Nous diviserons donc les Schizogrégarines en 2 tribus:
les Monosporées et les Polysporées.

Les Monosporées ne seront autre chose que les Àmœbosporidies
de Schneider — mot impropre, qu’il importe peu de conserver, puis-
qu’il a fait croire aux protistologues que ces êtres sont amœboïdes.
La tribu des Monosporées est représentée par l’unique famille des
Ophryocystidœ avec les divers Ophryocystis. Notons cependant que
Léger (1907) et Bkasil (1907) rapprochent provisoirement des Ophryo-
cystis , V Eleutheroschizon duboscqi [Brasil] dont on ne connait mal-
heureusement pas la reproduction sexuée.

Les Polysporées comprendront les Schizocystidœ n. f. les Selenidiidœ
[Bkasil] et les Aggregative [Labbé],

Les Schizocystidœ s’éloignent des autres familles de Polysporées
par leur développement extracellulaire, leur mode de schizogonie avec
multiplication nucléaire pendant la croissance, et leurs spores octo-
zoïques du type eugrégarinien. Cette famille n’a jusqu’ici qu’un seul
représentant certain, Schizocystis gregarinoides Légee. Mais, ainsi
que le suggère Minchin (1903), c’est sans doute tout près de Schizo-
cystis qu’il convient de placer Siedleckia nematoïdes Caüll. et Mesn.
Nous avons observé Schizocystis et Siedleckia et nous pouvons dire
que les stades schizogoniques de ces deux parasites se ressemblent d’une
manière frappante. Caulleby et Mesnil (1905) rapprochent Siedleckia
des Haplosporidies parceque, en s’accroissant, le parasite des Aricia
multiplie ses noyaux. Or, cette multiplication nucléaire pendant la
croissance est justement un des caractères des Schizocystidœ. 1 )

Les Selenidiidœ, bien définis par Bkasil, diffèrent essentiellement
des Aggregatidee par leur aspect vermiforme, leur mobilité à certains
stades extracellulaires, l’attraction sexuelle entre gamontes et leur
évolution complète dans un seul hôte. Par contre, leurs spores
sphériques, tétrazoïques (Caülleky et Mesnii. 1899) les rapprochent
des Sporozoaires des Céphalopodes.

Le changement d’hôte et l’absence d’accouplement entre gamontes
font des Aggregatidee une famille à part dont toutes les espèces sont
si voisines qu’elles doivent être rapportées à un seul genre.

•) Nous ne reconnaissons pas de valeur an critérium établi sur le moment
de la sporulation, pour séparer les Sporozoaires en Télosporidiea et Néosporidies,
car beaucoup de Xicrosporidies ne sporulent qu'à la fin de leur accroissement. La
distinction est encore moins valable, Bi elle s'appuie sur la multiplication nucléaire
durant la croissance du sebizoute. Il faudrait ranger alors dans les Néosporidies
les Ophryocystidae et les Schizocystidae qui justement présentent ce
caractère. On y rangerait aussi, et pour la même raison, les Plasmodium de
la Ualaria.

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102

L. Léoeb et O. Dcboscq

Les 4 familles de Schizogrégarines sont donc bien distinctes et
représentent en réalité des coupes d’une plus grande importance
systématique que les familles des Eugrégarines.

Monosporées . Ophryocystidae (g. Ophryocystis, Elewtheroschizon)

I Schizocystidae (g. Schizocystis, Siedleckia )
Selenidiidae (g. Selenidium )

Aggregatidae (g. Aggregata)

Existe-t-il d'autres Sporozoaires dont l’évolution se déroule,
comme celle des Aggregata , avec un changement de cycle coïncidant
avec un changement d’hôte, c’est à dire qui soient à la fois digéné-
tiques et hétéroïques. Evidemment, on ne peut penser qu’aux seules
Hémosporidies, et, dès nos premières recherches, nous avons été frappés
de la ressemblance des kystes cœlomiques des Aggregata avec les
ookinètes mûrs des Plasmodium de la Malaria. Mais, manifestement les
deux évolutions ne sont pas superposables. Les Aggregata sont cer-
tainement des Sporozoaires du groupe Coccidies-Grégarines, tandis
qu’aujourd’hui, il n’est même pas possible d’affirmer que les Héma-
tozoaires soient de véritables Sporozoaires. On ne leur a pas trouvé,
de spores durables et la copula présente des caractères physiologiques
et morphologiques que l’on ne connait actuellement que chez les
Flagellés. Du reste, Schaudinn (1904), après avoir montré dans un
travail célèbre qu’une Hémogrégarine des la chouette n’était qu’un
Trypanosome, avait suggéré que les Hémosporidies dérivent directe-
ment des Flagellés. Hartmann (1907) vient de préciser les vues de
Schaudinn en faisant des Hématozoaires l’ordre des Binueteata qu’il
place dans la sous-classe des Flagellata. Sans souscrire complètement
à la classification de Hartmann, nous croyons avec lui qu’en l’état
actuel de la science, on a plus de raisons de placer les Hémosporidies
avec les Flagellés qu’avec les Sporozoaires. Les Aggregata restent
donc les seuls Sporozoaires vrais qui soient hétéroïques.

Schizo-

gréga-

rines

Post-Scriptum.

Notre manuscrit était terminé et déjà remis à l’impression quand
nous avons pu prendre connaissance d’un certain nombre de travaux
récents touchant aux questions que nous traitons. Nous aurions
bien voulu tenir compte, eu particulier, des mémoires de Guieysse
(1907), Kuschakkwitsch (1907), Siedlecki (1907), Scheelack (1907)

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L'évolution schizogonique de Aggregat« (Eucoccidium) eberthi (Labbê). 103

et surtout de celui de Mohoff (1908). Mais nous ne pouvions le
faire sans remanier notre texte à un point tel que notre éditeur en
eût subi un gros dommage.. Nous nous contentons donc d’insérer
ces travaux dans notre Index bibliographique.

Index bibliographique.

1869 Benbden, van E. : Sur une nouvelle espèce de Grégarine désignée sous le
nom de GregariuA gigantea. Bull. Ac. r. Sc. Belgique (S. 2) 28.

1871 — : Recherches sur l’évolution des Gregarines. Bull. Ac. r. Sc. Belgique
(S. 2) 31.

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Explication des Planches.

Planche V.

Croissance et débuts de la Schizogonie de YAggregata eberthi.

(Cette planche représente des préparations fixées au Fi.emmi.no et colorées à l’Héma-

toxyline au fer.)

(Grossissement 1000 diamètres.)

Fig. 1. Sporocyste des kystes stomacaux de la Seiche. On voit à l’intérieur
les 3 sporozoites et lenr noyau.

Fig. 2. Déhiscence dans l’intestin d'un Portunus.

Fig. 3. Fin de la déhiscence. Les 3 sporozoites sont mis en liberté. Dans
l'une des valves se voit le reliquat.

Fig. 4. Sporozoite an début de la croissance, après son passage à travers
la paroi intestinale.

Fig. 5. Croissance dn sporozoite. Le noyau est devenu médian. A partir
de ce stade le nncléole est toujours visible. ■

Fig. 6. Début de la condensation du réseau chromatique pour former le
corps karyosomien.

Fig. 7 et 8. Condensation du corps karyosomien et croissance du nucléole.

Fig. 9 et 10. Début de la pénétration du corps karyosomien dans le nucléole.
Apparition des corpuscules sidérophiles dans le cytoplasms.

Fig. 11 et 12. Divers modes de pénétration du corps karyosomien dans le
nucléole. La fig. 12 représente une coupe perpendiculaire au grand axe du parasite.

Fig. 13 et 14. Croissance du nucléole et du corps karyosomien.

Fig. 15. Disposition réticulée de la chromatine du corps karyosomien à
l'intérieur dn nucléole.

Fig. 16. Emission de nucléoles secondaires.

Fig. 17. Le nucléole a atteint son pins haut degré de complexité.

Fig. 18. Apparition du spirème achromatique.

Fig. 19. Contraction dn spirème pâle et apparition du spirème chromatique.

Fig. 20. Stade à spirème typique colorable. Le noyau est tout à fait superficiel.

Fig. 21. Le même stade un peu plus avancé chez un schizonte à membrane
épaisse (forme mâle?).

Fig. 22. Début de la contraction du spirème pour la reconstitution dn noyau
épuré. L'ancienne membrane nucléaire est disparue.

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L’évolution schizogonique de Aggregata (Eucoccidinm) eberthi (Lajbhê). 107

Fig. 23. Noyau de reconstitution.

Fig. 24 et 26. Première mitose. Stade de plaqne équatoriale ou de mise
au fuseau.

Fig. 26. Première mitose. Anaphase. Dédoublement précoce des figures
centrosomiennes.

Planche VI.

Schizogonie de V Aggregata eberthi.

(Cette planche représente des préparations fixées au Flkxxinq et colorées à l’héma-

toxyline au fer.)

Fig. 27 à 37. Grégarines à grosse membrane (Grég. mâles?). Fig 38 à 41.

Grégarines à membrane mince (Grégarines femelles?).

Fig. 27. Début de la multiplication nucléaire avec noyaux achromatiques et
élevures superficielles sidérophiles rendues visibles par un soulèvement artificiel
de la membrane. X 850.

Fig. 28. Début de la multiplication nucléaire. N noyau lobé hypochromatique
avec karyosomes sidérophiles; M métanucléole ; tn chromidies. X 1300.

Fig. 28. Une mitose du début de la multiplication nucléaire. X 1000.

Fig. 30. Stade du psendoblastoderme. X 350.

Fig. 31. Début des invaginations. X 860.

Fig. 31 b. Noyaux en propbase. X 1000.

Fig. 32. Fin de la multiplication nucléaire. X 860.

Fig. 33. Fragment d'un kyste à la fin de la multiplication nucléaire. Noyaux
surmontés du cône archoplasmique. X 1100.

Fig. 34. Mitose vers la fin de la multiplication nucléaire. X 1100.

Fig. 36. Début de la différenciation des schizozoïtes. X 860.

Fig. 36. Fin de la différenciation des schizozoïtes. X 860.

Fig. 37. Schizozoïtes complètement développés. X H00.

Fig. 38. Fin de la multiplication nucléaire, i. p. invagination principale.
». s. invagination secondaire. X 100.

Fig. 39. Fin de la différenciation des schizozoïtes. X 100.

Fig. 40. Schizozoïtes montrant l’axe sidérophile (vue totale et coupes trans-
versales). ,

Fig. 41. Schizozoïtes dispersés et détachés des reliquats.

Planche VII.

(Cette planche représente des préparations fixées an liquide de Booin et colorées
par la méthode de Mann.)

Fig. 42 à 48. Grégarines à membrane mince (G. femelles) chez Portumi»
arcuatus. — Fig. 49 et 60. Grégarines à membrane épaisse chez Portunus arcuatus
— Fig. 61 et 63. Aggregata eberthi chez Sepia officinalis.

Fig. 42. Jeune stade avec noyau montrant déjà le nucléole de plastine et
l’ébauche du corps karyosomien. X 1000.

Fig. 43. Stade un peu plus avancé que le précédent. Cytoplasme envahi par
les grains chromidiaux. X 1000.

Fig. 44. Stade montrant le corps karyosomien accolé au nucléole. X 1000.
Fig. 46 et 46. Stades montrant les corpuscules sidérophiles du cytoplasme
colorés en bleu. X 1000.

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108

L. Léger et O. Ddboscq

Fig. 47. Débat de la formation dn paramylon représenté par une seule eonche
de sphérnles. Nucléole ayant bourgeonné des nncléolites. X 1000.

Fig. 48. Portion d’nne Grégarine à la fin de l'accroissement. Noyau avec
réseau achromatique coloré en bleu , grains de trophopyrénine (violets) et de pyréuine
(ronges). Nucléole avec zone médullaire remplie de grains de trophopyrénine.

Fig. 49. Grégarine se préparant à la division. Régression nucléolaire.

Fig. 50. Portion d’une Grégarine montrant la reconstitution d’un nouveau
noyau, le chromidium, le métanucleole et les autres restes du nucléole.

Fig. 51. Stade jeune montrant la vacuolisation du nucléole (chez Sepia).

Fig. 52. Stade plus avancé montrant la différenciation de la zone médullaire
dn nucléole (chez Sepia).

Fig. 53. Portion d’une Grégarine à la fin de l'accroissement (chez Sepia).
Noyau avec réseau achromatique coloré en bleu, grains de trophopyrénine (violets)
et grains de pyrénine (ronges). Nucléole avec zone médullaire contenant, sur nn
réseau achromatique, une aphémie de pyrénine et des grains de trophopyrénine
dont quelques uns sortent par le micropyle nucléolaire.

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Nachdruck verboten.

Übersetxu ngsrecht Vorbehalten .

Mycétozoaires eiuloparasites des Insectes.
I. Sporomyxa scann nov. gen. nov. spec.

Par

Louis Léger,

Professeur de Zoologie à l'Université de Grenoble.

(Avec Planche VIII et 4 figures dans le texte.)

Table des Matières.

P*«-

Avant-propos 109

Siège du parasite et méthodes de recherche 111

Stades végétatifs 112

Spores et sporulation 117

Mise en liberté des spores 121

Action du parasite sur l'hôte et réactions défensives de celui-ci 122

Position systématique du Sporomyxa 126

Diagnose 128

Index bibliographique 128

Explication de la planche 129

Les Myxomycètes dont les formes inférieures ou M o n a d i n e a e
Cienk. de la classification de Zopf l ) vivent si souvent aux dépens
des cellules végétales, n’ont été jusqu’ici signalées comme endopara-
sites chez les animaux que d’une façon tout à fait exceptionnelle
ou incertaine.

On ne peut guère en effet rappeler à ce titre que deux organismes
à la vérité de caractères fort différents: Le Haplococcus reticulatus

') Zoi’F: Die Pilztiere. Breslau 1885.

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110

Louis Léger

[Zopf] (1882 — 1883) observé par cet auteur dans les muscles du
Cochon et rattaché par lui à ses Monadineae azoosporeae; et
le Mycetosporidium talpa [Léger et Hesse] (1905) de l’épithélium
intestinal des Otiorhynques, plus voisin, par son plasmode rameux
et ses sporanges, des Myxomycètes supérieurs ou Mycétozoaires pro-
prement dits.

On sait d’autre part qne certains Myxomycètes endoparasites
des végétaux notamment les Phytomyxinées, exercent sur leur hôte
une action pathogène se traduisant par une hypertrophie des cellules
envahies et une prolifération des tissus conduisant à la formation
de véritables tumeurs végétales. Woronin (1877) a montré le premier
cette action du Plasmodiophora dans la maladie dite „hernie du chou“
(Kapustnaja Klai); depuis, Göbel (1884) a observé un fait analogue
dans les rameaux des Ruppia parasités par le Tetramyxa et Schröter
(1889) signale également sur les feuilles des Véroniques, la présence
de petites galles déterminées par une autre Phytomyxinée le Soro-
sphœra.

La remarquable action hypertrophiante du Plasmodiophora sur
les tissus de son hôte a conduit Podwyssotski (1900 et 1902) à
penser que, au moins dans certains cas, des organismes analogues
pourraient bien être invoqués comme agents pathogènes des tumeurs
malignes et les expériences d’inoculation aux animaux qu’il a entre-
prises semblent avoir, sinon justifié cette manière de voir laquelle
parait du reste avoir réuni peu d’adhérents, du moins montré qu’il
exerçaient une action nettement pathogène sur les tissus. En raison
de ces faits, il devenait intéressant au point de vue de la pathologie
générale et comparée, de s’enquérir de l’existence d’organismes du
même ordre, normalement parasites chez les animaux, et d'étudier
leur action sur les tissus de leur hôte.

Bien qne de tels organismes semblent effectivement très rares
chez les animaux, les recherches poursuivies à ce sujet dans mon
laboratoire nous ont conduit à rencontrer notamment chez les In-
sectes, certaines formes qui, par leurs caractères morphologiques et
évolutifs paraissent devoir se rattacher à ce groupe encore si obscur
de Protistes parasites. Le présent chapitre est consacré à l’une d’elles.
Dans des chapitres qui paraîtront ultérieurement j’en ferai connaître
plusieurs autres et montrerai ainsi qu’il existe tout un groupe assez
homogène de formes jusqu’ici inconnues et qui, par l’ensemble de
leurs caractères, doivent être regardées comme des Mycétozoaires
adoptés à l’endoparasitisme chez les animaux.

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Mycétozoaires endoparasites des Insectes.

111

Sporomyxa scauri nov. yen., nov. spec.

Siège du parasite.

Le Sporomyxa scauri vit à l’état de parasite cœlomique dans un
Coléoptère ténébrionide, le Scaurus tristis [On.] imago. ’)

Les exemplaires infestés que j’ai étudiés provenaient d’Algérie
et notamment de la province d’Oran où le parasite est sans doute
assez répandu puisque les 4 individus que j’ai examinés étaient tous
atteints.

Les Scaurus envahis ne se distinguent nullement, par leurs
caractères extérieurs, des individus sains, et c’est seulement en
étudiant des coupes de glandes génitales que j’ai découvert le para-
site. Celui-ci se rencontre, par ordre de fréquence, dans les cellules
du tissu adipeux, dans les glandes génitales mâles et femelles et
libre dans le sang. Jamais l’épithélium de l’intestin ou de ses dé-
pendances ne m’a paru envahi et s’il est parfois atteint ce n’est
sans doute que pendant le court moment où le parasite le franchit
pour gagner le cœlome, en admettant l'hypothèse probable que les
germes pénètrent par la voie digestive. Faute de matériel, je ne
puis donner une répartition plus précise du parasite. En particulier
j’ignore si l’hvpoderme est susceptible d’être atteint.

Sur des coupes, les organes infestés se reconnaissent facilement
au premier coup d’œil et aux plus faibles grossissements, â la présence
de nombreux amas irréguliers de spores libres ovoïdes, incolores ou
légèrement teintées en jaune selon leur âge. Ces amas qui com-
prennent un nombre variable de spores, se trouvent finalement situés
dans des espaces lacunenx plus ou moins grands, résultant de la
destruction des tissus envahis ou bien englobés dans de petits kystes
conjonctifs de défense. Ce dernier cas s’observe peu fréquemment
et seulement dans le tissu graisseux.

Le corps gras et les testicules qui sont les organes les plus
atteints sont ainsi complètement détruits, par places et certains testi-
cules présentent tous leurs lobes envahis par d’énormes amas de
spores toujours situés au dessus ou au niveau de la zone à spermato-
zoïdes (Photogr. A texte) et faciles à voir sur les coupes en raison
de la grande affinité de la paroi sporale pour les couleurs basiques.

L’observation des stades végétatifs demande un peu plus d’atten-
tion en raison de leur forme souvent amœboïde et de la faible colo-

’) J’adresse ici mes meilleurs remerciments à M. A. Fache instituteur à Oran
qui a bien voulu recueillir pour moi les insectes qui m’ont servi pour ces recherches.

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112

Lons Légbb

rabilité de leur cytoplasma qui parfois semble se confondre avec
celui de la cellule envahie. Néanmoins, les caractères de leur noyau
toujours très différent de celui des cellules de l’hôte et muni d’un
gros nucléole permettent de les reconnaître aisément à l’aide d’un
grossissement un peu plus fort.

Photogr. A.

Coupe à travers deux lobes testiculaires d'un Scnurus infesté par Sporomyxa à
l'état sporulé. Les amas parasitaires forment des taches noires à contour irrégulier
pp dans lequels chaque petit grain noir est une spore. Celles-ci sont surtout
accumulées entre la zone à spermatozoïdes, sr situé au dessous d'elles et la zoue
à spermatocytes, sc situé au dessus. X 60 d.

Technique.

Pour cette étude j’ai employé la méthode des frottis après
fixation au Sublimé-alcool et coloration à l’Hémalun ou à l'Hématoxy-
line ferrique et la méthode des coupes. Cette dernière est de beau-
coup préférable car, dans les frottis, la paroi des spores très chromo-
phile ne laisse pas pénétrer les colorants jusqu’au germe et, de
plus, les stades végétatifs apparaissent le plus souvent déformés et
méconnaissables. Au contraire, sur des coupes, après fixation au
Flemming ou au Sublimé et coloration à la Safranine-Lichtgriin ou
à l’Hématoxyline, tous les caractères cytologiques apparaissent nette-
ment et les spores dont la paroi a été entamée par la section, mon-
trent toujours leurs éléments nucléaires bien différenciés.

Stades végétatifs.

Dans les tissus envahis, les stades végétatifs sont souvent répartis
le long des trachées où dans leur voisinage comme si le parasite

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Mycétozoaires endoparasites de« Insectes. 113

recherchait les situations les plus favorables à ses échanges re-
spiratoires.

Ainsi que je l’ai dit plus haut, c’est dans le corps adipeux que
le parasite est le plus fréquent et le plus facile à observer. C’est
pourquoi j’étudierai d’abord [les stades végétatifs dans ce tissu et
signalerai ensuite les particularités qu’il peut présenter dans les
autres organes.

Dans les Scaurus infestés que j’ai examinés, le tissu adipeux,
presque totalement envahi, avait perdu sa consistance et se réduisait,
au moindre attouchement, en une bouillée laiteuse pleine de spores.
Néanmoins, en décortiquant avec soin ce tissu et les organes internes
qu’il entoure et en jetant le tout dans le liquide fixateur, on obtient
des coupes qui permettent facilement l’étude des différents stades
évolutifs du parasite.

Les plus jeunes stades végétatifs que j’ai observés dans le corps
graisseux, se montrent comme de petites masses rondes ovoïdes ou
fusiformes de 6 à 8 ft de longueur en moyenne, indifféremment intra-
ou extracellulaires et munies d’un gros noyau unique. Le Cyto-
plasma est finement granuleux à contour souvent à peine distinct
et sans paroi appréciable (fig. 1 1 PI. VIII).

Quand le jeune parasite est logé dans une cellule, il est ordinaire-
ment appliqué contre la paroi et plongé dans l'un des îlots de Cyto-
plasma pariétal épargné par l’envahissement graisseux. Le cyto-
plasme de ces îlots est finement granuleux et renferme souvent des
inclusions chromatiques; il est relié au cytoplasme périnucléaire par
des tractus circonscrivant les alvéoles occupées par les globules
graisseux (fig. 1 n PI. VIII). Le parasite ne se rencontre jamais dans
le voisinage du noyau de la cellule hôte comme cela paraît au con-
traire être le cas le plus fréquent pour PlasmoiHophora brassicae
d’après les observations de Nawaschin (1899).

A ce stade jeune, le cytoplasme du parasite ne renferme aucune
inclusion chromatique. Le noyau, de grande taille, mesure en moyenne
5 fi de diamètre pour un parasite de 7 à 8 u et montre en son milieu
un gros nucléole sphérique de 1 fi 60 de diamètre. Il possède une
membrane chromatique et un suc nucléaire clair dans lequel baignent
de nombreux et fins grains de chromatine disposés sur un réseau
de linine.

Le parasite grandit et bientôt le noyau se divise. On a alors
des stades à deux noyaux (fig. 1 c,p PI. VIII), de même forme et de même
structure que le noyau primitif. Toutefois il est à remarquer que
dans certains stades les noyaux se maintiennent de grande taille

Archiv für Protistenkunde. Bd. XII. 8

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114

Louis Léqer

par rapport aux dimensions de la cellule (fig. 6 et fig. 1 d PI. VIII)
alors que dans d’autres (fig. 1 c, p PI. VIII) ils sont relativement petits.

La division du noyau qui ne s’observe que très rarement s’effectue
par mitose ainsi que permettent de l’affirmer les stades de plaque
équatoriale les seuls que j’ai rencontrés (fig. 21 a et fi g. 1 i PI. VIII).
A ce stade le nucléole est disparu et la chromatine est répartie en
nombreux petits chromosomes à l’équateur d’un fuseau intranucléaire.
Puis, la membrane nucléaire qui a peu à peu perdu sa colorabilité,
disparaît et les deux groupes de chromosomes s’écartent l’un de
l’autre (fig. 21 a PI. VIII). Je n’ai pas réussi à distinguer nettement
un centrosome aux pôles du fuseau, bien que, dans certain noyaux an
repos, ou voie parfois sur la paroi, un petit grain qu’on serait tenté
d’interpréter comme tel (fig. 2 PI. VIII). En tous les cas, il n’y a
pas d’aster cytoplasmique. Ces figures de division nucléaire sont du
reste si peu teintées même après de fortes colorations qu’on a la
plus grande peine à les distinguer.

Au stade à deux noyaux le parasite peut se multiplier par
division binaire à la façon d’un Amibe ainsi qu’en témoigne la
fig. 1 en o PI. VIII. Mais le plus souvent, le parasite grandit en
multipliant ses noyaux sans se diviser et donne des stades à 3, 4,
5, 6, 7 ou 8 noyaux. Le fait qu’on observe des stades avec un
nombre impair de noyaux montre que les divisions nucléaires ne
sont pas toujours synchrones.

Les stades à 2 ou 4 noyaux (fig. 1 c, d, i, p et fig. 22 p PI. VIII)
sont de beaucoup les plus fréquents. Les stades à 8 noyaux (fig. 1 k
PI. VIII) sont rares et je n’ai pas observé de stades végétatifs com-
portant plus de 8 noyaux, ce qui me porte à penser qu’à partir de
ce stade le parasite se multiplie par plasmotomie ou bien entre en
sporulation. Du reste la schizogonie parait s’effectuer à tous les
stades du développement et indépendamment du nombre des noyaux
car j’ai observé des parasites de forme allongée à 4 noyaux qui
présentaient déjà un léger étranglement cytoplasmique, indice d’une
prochaine division, entre chaque noyau. Un trait caractéristique de
ces divers stades végétatifs multinucléés, est la taille considérable
des noyaux et de leur nucléole par rapport à la masse du cytoplasme
(fig. 1 d, k PL VIII).

La forme des stades végétatifs varie selon leur siège dans les
tissus de l’hôte. Dans le corps graisseux ils sont tantôt arrondis,
tantôt amœbiformes (fig. 1 a. k, fig. 21 a et fig. 23 PI. VIII), parfois
largement moniliformes (fig. 1 d PI. VIII). Dans les testicules, ils
sont plus massifs (fig. 5 p et fig. 22 p PI. VIII) et dans le sang on

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Mycétozoaires endoparasites des Insectes.

115

dans le corps gras désagrégé par l’action parasitaire ils sont ovoïdes
ou sphériques (fig. 2 et fig. 6 PI. VIII). Le protoplasma, de structure
fondamentale alvéolaire, est finement granuleux avec peu ou point
de grains chromatiques. Son contour semble se préciser à mesure
que la taille de l’organisme s'accroît, mais il reste toujours extrême-
ment délicat Certains stades montrent, à la périphérie un cyto-
plasme plus clair et moins granuleux que dans la zone centrale
sans qu’on puisse toutefois distinguer nettement un endoplasme et un
ectoplasme (fig. 23 PL VIII).

Malgré le caractère amœbiforme que présente souvent le parasite
(fig. 1 k, fig. 22 p et fig. 23 PL VIII) je n’ai pas observé de mouve-
ment ni de changements de forme rappelant ceux des Amibes.
L’organisme qui semble toujours immobile, ne parait devoir la forme
amiboïde de ses contours qu’à des phénomènes de croissance. Il se
moule en quelque sorte sur les obstacles plus ou moins difficiles à
vaincre qu’il rencontre (fig. 1 k PL VIII) et, lorsqu’il a le champ
libre tout autour de lui, il prend sa forme normale d’équilibre qui
parait être la forme sphérique (fig. 2, 4 et 6 PL VIII).

A côté de ces stades qui se trouvent, avec les mêmes caractères,
dans le corps graisseux et les alvéoles testiculaires (fig. 1, 5 et 22
PL VIII), on en trouve dans ces mêmes organes et, en outre, dans
les ovaires et dans le sang, qui en différent notablement par leurs
caractères cytologiques.

De forme généralement plus massive que les précédents (fig. 3 et
7 p, p‘ PL VIII) sphériques (fig. 4 PL VIII) quand ils sont libres
leur cytoplasme souvent vacuolaire est assez fortement colorable
(fig. 1 o et fig. 4 PL VIII) et chargé de globules graisseux et de
grains chromatiques (fig. 4 PL VIII). On sait que la graisse a été
sig nalée aussichez Plasmodiophora par Nawaschin (1899). Le noyau
de taille relativement bien plus petite que dans les cas précédents,
a une membrane très mince souvent à peine visible et à peu près
achromatique. Le suc nucléaire est fortement coloré et il n’y a
plus de chromatine en réseau. Toute celle-ci s’est condensée sur le
nucléole à côté duquel on observe toutefois un petit grain plus ou
moins rapproché (fig. 1 g, h, m, o; fig. 3 p, p'; fig. 7 p PL VIII).

La présence de ce grain chromatique tantôt en contact inmédiat
avec le nucléole, tantôt libre dans le suc nucléaire, tantôt sur la paroi
du noyau, porte à penser que les grains chromatiques qu’on trouve
aussi dans le cytoplasme sont émis par le nucléole.

Tous les parasites que j’ai observés dans ou entre les cellules des
gaines ovigères (fig. 3 PL VIII) ainsi que dans ou entre les cellules

8 *

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116

Lons Léger

vitellogènes (fig. 7 p, p' PL VIII), appartenaient exclusivement à ce
type à noyau condensé. Il en est de même des quelques rares
parasites que l’on trouve à la surface du vitellus de l’œul (fig. 3
PL Vni). Dans l’intérieur du vitellus je n’en ai jamais vu.

Je n’ai pas réussi à suivre le mode de division du noyau dans
ces stades mais j’ai assez souvent rencontré des noyaux allongés avec
un nucléole à chaque extrémité et une zone chromatique équatoriale
(fig. 23 PL VIII). J’interprète cette figure comme un stade de
division qui rappelle la division directe typique. Ces stades se
montrent avec 1, 2, 3 ou 4 noyaux rarement davantage. Leurs
caractères cytologiques rappelant beaucoup ceux des éléments
destinés à donner directement les spores, j’incline à croire qu’ils
représentent les derniers termes de l’évolution végétative qui con-
duisent à la sporulation.

La nutrition du parasite paraît se faire exclusivement par
osmose car on n’observe jamais, à son intérieur, de vacuoles alimen-
taires ni de particules nutritives directement empruntées aux tissus
de l’hôte. Seule, la graisse semble faire exception puisqu’on en
trouve dans certains stades sous forme de fines gouttelettes. 11 est
probable que cette substance, avant de pénétrer dans le corps du
parasite a été émulsionnée sous l’action d’un ferment sécrété par lui.
D’autres protistes parasites notamment les Grégaiines paraissent
absorber la graisse de cette manière. Quant aux substances normale-
ment absorbées par le parasite pour son développement et qui con-
sistent en les éléments du sang ou du cytoplasme des cellules hospi-
talières, leur assimilation ne doit nécessiter qu’une faible action
diastasique car le cytoplasme de l’hôte et celui du parasite ont une
composition très voisine. Les stades libres ou intercellulaires du
parasite se nourrissent ainsi à la façon des cellules de l’hOte, tandisque
les stades intracellulaires paraissent vivre surtout aux dépens des
éléments du cytoplasma dont ils épousent les caractères au point
que, parfois, il est difficile sinon impossible de distinguer leurs limites
au sein de la cellule envahie (fig. 1 y, h PL VIII).

J’ai déjà signalé plus haut ce fait très remarquable dans l’histoire
du parasitisme intra-cellulaire. On sait que Kokotneff (1892) a
signalé un cas du même ordre pour son Myxosporidium bryozoides
lequel mélangerait intimement son cytoplasme à celui du spermato-
blaste hospitalier dont il amènerait l'hypertrophie des noyaux. Mais
Stemfell (1904) pense à juste titre que les prétendus noyaux hyper-
trophiés de la cellule hospitalière ne sont autres que les noyaux
somatiques du parasite; de sorte que Kokotneff a pris pour une

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Mycétozoaire» endoparasites des Insectes.

117

cellule parasitée ce qui ne représente en réalité que le parasite seul.
C’est aussi ma conviction absolue. Il en résulte que le cas du
Sporomyxa pour lequel une telle confusion est impossible reste un
exemple unique, en parasitologie animale, d’une relation en apparence
très intime entre l’hôte et le parasite. Je dis „en apparence“ car
je crois que, en réalité, les deux cytoplasmes conservent respective-
ment leur individualité ; leurs limites étant seulement rendues impré-
cises en raison d’une identité de structure et de l’absence d’une
cuticule différenciée chez le parasite.

On sait par contre que de telles unions entre hôte et parasite
ont été plusieurs fois observées en parasitologie végétale. Tels sont
les stades que Erickssox (1902 — 1903) puis Tischler (1904) ont
désigné sous le nom de Mycoplasma-stadium et qui représentent
selon eux des formes d’hibernation d’une Urédinée à l’intérieur des
cellules des feuilles de la plante hospitalière. Toumey (1900) avait
du reste déjà signalé un fait analogue pour son Datdrophagus globosus
qui détermine les crown-galls des arbres fruitiers et depuis, Tischlee
(1904) en a signalé un nouveau cas à propos du Cladochytrium pul-
posum, une Chytridiacée parasite de Beta vulgaris où, d’après l’auteur,
„Man hat eine scheinbar innige Verschmelzung zwischen den beiden
Plasmakörpern, wenn das Plasma des Gastes nackt und ohne eine
feste Kontur ist“.

Chez Sporomyxa cette union étroite du parasite et de l’hôte n’a
d’ailleurs pas lieu à tous les moments du développement. On ne
l’observe que dans certains stades intracellulaires jeunes à 1 ou 2
noyaux et à cytoplasme clair (fig. 1 g et h PI. VIII). Plus tard,
le plasma du parasite devient plus foncé et plus granuleux en même
temps que ses contours apparaissent distinctement (fig. 1 k PL VIII).

Spores et Sporulation.

Au terme de son évolution, le parasite donne naissance à des
spores résistantes qui, en raison de leur situation cœlomique, s’ac-
cumulent peu à peu dans les organes envahis qu’elles finissent par
encombrer en détruisant leurs tissus. Dans certains Scaums infestés
leur quantité est telle que le moindre fragment de corps graisseux
examiné in vivo au microscope ne semble plus qu’un amas de spores.

Les spores sont tantôt libres, éparses, isolées au sein du tissu
parasité, tantôt réunies par petits groupes (fig. 1 e PL VIII), tantôt
groupés en amas considérables mais toujours dépourvus de paroi propre ;
par conséquent elles ne sont jamais renfermées dans un sporange.

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Louis Lêgiik

La plupart des spores sont ovoïdes, à pôles semblables et mesurent
en moyenne 10 ft X 8 u (fig. 15 et 16 PL VIH). Mais c’est là une taille
et une forme qui sont loin d’être constantes car on observe très fré-
quemment, au milieu de ces spores typiques, des spores plus petites et
plus allongées, de 8 fi X 4 n, et d'autres au contraire plus grosses
de formes les plus diverses. 11 y en a d’ovoïdes à bout pointu (fig. 8
PI. VIII), de sphériques ou sub-sphériques (fig. 17 et 20 PL VIH).
D’autres sont allongées et renflées en cornemuse (fig. 18 PL VIH)
ou même étranglées en forme de bissac (fig. 19 PL VIH). Bref, ces
macrospores anormales dont quelques-unes atteignent jusqu’à 30 ou
40 fi montrent toutes les formes possibles que peut présenter un
stade végétatif qui s’est encapsulé sans prendre préalablement son état
d’équilibre morphologique.

On sait qu’une telle variabilité dans la taille des spores est un
caractère de Myxomycète inférieur (Zopf). Ici, cette particularité
est très frappante; néanmoins les spores de forme et de taille typiques
(fig. 10 à 16 PL VIII), dominent de beaucoup.

Sur le vivant, la spore montre une paroi épaisse à contour très
sombre et paraissant doublée intérieurement d'une paroi très mince.
La paroi externe parfois lisse, présente souvent des stries parallèles
à direction transverse ou oblique ou de fines ponctuations disposées
en bandes transversales et visibles seulement sur des préparations
colorées (fig. 1 et PL VIH). Sous l’action successive de l’iode et de
l’acide sulfurique, la paroi sporale prend une teinte bleuâtre indice de
sa nature cellulosique. In vivo, les spores sont incolores mais quelques-
unes, manifestement dégénérées, présentent alors une teinte jaune
ou brunâtre plus ou mois accentuée selon l’état de leur altération.

A l’intérieur de la spore se voit le germe qui consiste en une
'masse unique de plasma finement granuleux montrant un espace
clair qui correspond au noyau. Le cytoplasme du germe renferme
en outre assez souvent quelques globules graisseux et parfois un ou
deux petits corps en forme de bâtonnets (fig. 14 PL VIH) fortement
colorables et qui semblent être des cristalloïdes. Tantôt le germe
remplit complètement la cavité de la spore, tantôt il est rétracté à
son intérieur et par cela même semble plus réfringent.

L'étude des spores sur des coupes après coloration montre que
leur paroi présente une vive affinité pour les colorants nucléaires ce
qui rend difficile l’étude du noyau du germe. A ce point de vue ce
sont les colorations à la Safrauine et alcool picrique sur des coupes
très fines, qui m’ont donné les meilleurs résultats. Dans ces condi-
tions, j’ai pu me rendre compte que les spores mûres de forme et

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Mrcétozoaire« endoparaaites des Insectes.

119

de taille normales possèdent un seul noyau à contour circulaire, et
se colorant tantôt d'une façon massive (fig. 16 PI. TUT) tantôt mon-
trant encore un nucléole distinct (fig. 15 PI. VIII). Le plus souvent
on voit en outre dans le cytoplasme une petite masse chromatique
située à une distance variable du noyau qui lui a donné naissance
(fig. 12, 13, 16 PI. VIII). Certaines spores de forme normale mais
de taille un peu plus grande ont denx noyaux (fig. 8 et 9 PI. VIII).
Quant aux spores de grande taille et de forme atypique on peut
dire que plus elles sont grosses plus elles renferment de noyaux. On
a ainsi des spores qui possèdent selon leur taille, de 2 à 30 noyaux
tantôt épars tantôt réunis en 2 ou plusieurs groupes, tantôt semblant
étroitement accolés les uns aux autres (fig. 17, 18, 19 et 20 PI. VIII).
Beaucoup de ces grosses formes qu’il faut plutôt regarder comme des
états enkystés sont du reste altérées ou en voie d’altération car
elles renferment un cytoplasme hyperchromatique rempli de balles
de chromatine résultant de la dislocation des noyaux dont les
plupart sont dégénérés. C’est dire que beaucoup de ces macrospores
anormales sont stériles.

Il est très difficile de suivre la formation des spores, car si l'on
rencontre celles-ci en quantité innombrable on trouve si rarement des
stades de sporulation que je ne puis encore affirmer si les éléments
ou sporoblastes qui vont donner les spores dérivent exclusivement
de stades végétatifs uninucléés provenant de schizogonies binaires
antérieures ce qui parait être le cas le plus fréquent, ou bien s’ils
peuvent en outre provenir de schizontes multinucléés par une schizogonie
multiple et terminale.

Les faits que j'ai observés me portent du reste à admettre que
les sporoblastes naissent selon ces deux modes car, dans les tissus
envahis, ou rencontre aussi bien des spores isolées que des groupes
de spores plus ou moins nombreux.

De toute façon, la spore se forme par simple transformation sur
place de stades libres ou sporoblastes, ordinairement uninucléés, parfois
multinucléés, en formes de résistance par condensation du cytoplasme
et du noyau et sécrétion d’une paroi protectrice. Dans certains cas
cette sporulation paraît accompagnée de fusions nucléaires qu’il faut
peut-être regarder comme un processus sexuel rudimentaire ou ré-
gressif. Du reste, les spores ainsi formées ne diffèrent en rien des
premières après la fusion de leurs noyaux, si ce n’est pas leur taille
un peu plus grande.

L'élément végétatif qui, arrivé au terme de sou pouvoir de

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120

Louis Léqeh

multiplication schizogonique, va devenir une spore normale, est ovoïde
ou sphérique ( b fig. 1 et fig. 11 PL VIII) avec un noyau à chromatine
presque entièrement condensée sur le karyosome. Son cytoplasme,
devenu plus colorable, se contracte peu à peu par élimination d’eau,
et de fines granulations sidérophiles, paraissant provenir du noyau,
gagnent la périphérie où, sous leur action, se concrète la paroi
chromatique (fig. 14 PI. VIII). Puis le noyau se contracte à son tour en
expulsant dans le cytoplasme une certaine quantité de suc nucléaire
ainsi qu’une masse chromatique qui semble tirer son origine du
nucléole lequel a sensiblement diminué de volume (fig. 12 et fig. 13
PL VIII). La contraction nucléaire s’accentue encore davantage an
point que la membrane devenue plus chromatique vient s’appliquer
étroitement sur le karyosome pour former un noyau massif (fig. 15
et 16 PL VIII). A ce moment la spore est mûre et montre souvent,
dans son cytoplasme, outre le corps chromatique parfois peu visible,
un ou deux globules de graisse et de petits bâtonnets cristalloïdes
(fig. 14 et 16 PL VIH).

De la même façon se forment les macrospores de forme variée
à 2, 3, 4, n, noyaux, aux dépens de masses végétatives à 2, 3, 4, «,
noyaux dont la croissance ou la capacité schizogonique sont épuisées
(fig. 17, 18, 19 et 20 PL VIH). Rappelons que beaucoup de macro-
spores multinucléées, sans doute mal organisées pour supporter la
vie latente, dégénèrent rapidement car on ne voit plus de noyaux
normaux à leur intérieur, mais seulement des grains ou des plages
chromatiques diffuses au sein d’un cytoplasme hyperchromatique.

L’hypothèse que j’ai émise plus haut et d’après laquelle certaines
spores comporteraient un processus karyogamiqne est basée sur le
fait qu’on observe parfois des sporoblastes et des spores non mûres
munis de deux noyaux contigus (fig. 1 p et fig. 8 PL VIII). A côté
de celles-ci on en voit d’autres dont les deux noyaux sont en contact
intime et à demi fusionnés (fig. 9 PL VHI) et enfin d’autres à un
seul gros noyau (fig. 10 PL VHI) et de taille un peu plus considérable
que les spores ordinaires décrites précédemment. Ces différents
éléments sont aisément interprétables comme les stades successifs
d’une karyogamie qui présiderait ainsi à la formation de la spore.
Je tiens toutefois à souligner que ce n’est là qu’une interprétation
car je n’ai pas suivi le phénomène in vivo. La même remarque
peut s’appliquer à certains cas plus rares d’ailleurs, où le sporoblaste
binucléé parait lui-même résulter de la fusion de deux éléments
mononucléés préalablement accolés (fig. 1 f PL VIH).

On sait du reste que des phénomènes karyogamiques ont été

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Mycétozoaires endoparasites des Insectes.

121

observés par Prowazek (1905) chez le Ptasmodipohora brasskœ dans
lequel cet auteur considère les spores comme résultant de la fusion
de deux sporogamètes mononucléés, suivie de l’union de leurs noyaux
après réduction chromatique; et, plus récemment, par Helene Kränz-
ldj (1907) chez les Myxogasteres ( Trichia , Arcyria) où ce dernier
auteur a noté une fusion des noyaux deux à deux dans le sporange
avant l’individualisation des spores.

Quelque soit d’ailleurs le mode de formation des spores, le ré-
sultat est toujours le même. C’est la formation, aux dépens de masses
parasitaires uni ou multinucléées, d’éléments durables, résistants, par
déshydratation protoplasmique, condensation du noyau et apparition
d’une paroi protectrice fortement chromatique.

Mise en liberté des spores.

Selon la région du corps où elles se sont développées, les spores
mûres peuvent gagner l’extérieur de trois manières.

1° Celles qui se sont formées dans l’ovaire (cellules folliculaires,
cellules vitellines) sont, en grande partie, entrainées avec les œufs
au dehors, mais c’est là un faible moyen de dissémination car le
parasite n’est jamais abondant dans ces organes.

2° Le sperme renfermant, comme on l'a vu, de grandes quan-
tités de spores mûres, celles-ci sont transportées avec ce liquide,
dans les voies génitales de la femelle au moment du coït et gagnent
sans doute l’extérieur avec les œufs au moment de la ponte. De
cette façon, les jeunes larves en contact avec les éléments parasitaires
doivent s’infester de bonne heure. C’est là toutefois un point que
je n’ai pas eu l’occasion de vérifier, j’ignore même si les larves des
Scaurus sont susceptibles de contracter l’infection.

3° Enfin et c’est là je crois le mode d’infection le plus impor-
tant, les Scaurus morts livrent avec leurs débris, les innombrables
spores renfermées encore dans leurs glandes génitales et celles qui
se sont accumulées dans leur tissu graisseux. Ces spores viennent
tôt ou tard en contact avec les nouvelles générations de Scaurus
qui se succèdent dans les régions infestées et le parasite se répand
ainsi dans tous les individus d’une même station.

Comment s’effectue maintenant l’infection de nouveaux individus
au moyen de ces spores ainsi mises en liberté?

En l’absence d’expériences d’infection artificielle qu’il m’a été
impossible d’entreprendre faute de matériel, je ne puis sur ce point,
émettre que des hypothèses. La plus simple et celle qui me semble

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122

Locus Léger

du reste avoir les plus grandes chances d’être exacte, c’est que les
spores, absorbées par un nouvel individu avec les aliments, livrent
passage, dans l’intestin, au germe amiboïde qui deviendra le point
de départ de l’infection après avoir traversé la paroi intestinale.

On pourrait aussi envisager l’hypothèse d’après laquelle les
spores germeraient d’abord en dehors des Scaurus, soit librement
dans des conditions déterminées de chaleur et d'humidité, soit dans
un hôte intermédiaire, avant de gagner leur hôte définitif. Cette
manière de voir me paraît peu vraisemblable car nous avons vu que
le parasite effectue successivement chez le Scaurus, sa schizogonie et
sa sporogonie, c’est à dire les deux éléments d’un cycle complet de
Protiste. En outre, j’ai essayé, à différentes reprises, de faire
germer les spores à l’humidité sur l’herbe et sur différents milieux
de cultures et je n’ai jamais réussi.

Notons enfin qu’il est fort possible que les embryons de Scaurus
s’infestent dans l’œuf et dès les premières phases de leur développe-
ment au moyen des parasites insinués dans les parties superficielles
dn vitellus. Dans ce cas la maladie serait héréditaire.

Action du parasite sur l‘hôte et réactions défensives de celui-ci.

L’action du parasite sur les organes de l’hôte est purement
destructive; jamais il n’exerce d’influence proliférative sur les tissus
envahis.

Cette action destructive est néanmoins importante lorsqu’il s’agit
d’organes aussi essentiels que les organes génitaux et notamment les
testicules. Là, en effet, le parasite se développe d’abord dans les
cellules conjonctives qui forment la paroi des logettes où évoluent
les éléments sexuels, spermatogonies, spermatocytes, qu’il refoule et
détruit peu à peu en grandissant.

Au cours de ce processus, les cloisons des compartiments testi-
culaires sont disloquées, leurs cellules altérées sont dissociées et le
testicule est finalement creusé de lacunes où flottent pêle-mêle avec
les éléments parasitaires (o et p fig. 22 PL VIII), les débris des
cellules pariétales c et des cellules sexuelles à divers stades de
dégénérescence s\ Ces dernières en effet, désorientées, mal nourries
et sans doute intoxiquées par le parasite dégénèrent rapidement
dans les loges envahies (fig. 22 PI. VIII). Elles s’hypertrophient
d’abord, puis la chromatine de leur noyau se répand dans le cyto-
plasme sous forme de boules et de grains irréguliers (b fig. 22
PL VIII). Finalement la cellule difflue et ses débris chromatiques

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Mycétozoaires endoparasites des Insectes.

123

remplissent la cavité d’innombrables grains colorés (fig. 22 PI. VIII).
Lorsque la dégénérescence atteint des cellules en mitose, cas fré-
quent dans les gonades, on observe de curieuses altérations du stade
spirème caractérisées par l’étirement et la désorientation des anses
chromatiques qui finissent par envahir toute la cellule (s' fig. 22
PI. VIII) , avant de dégénérer. Ces altérations sont nettement visibles
sur la fig. 22 où j’ai représenté côte à côte des spermatocytes normaux
s renfermés dans une loge saine et des spermatocytes en voie de
dégénérescence dans une loge envahie s' renfermant à la fois des
parasites à l’état végétatif p et de nombreuses spores a.

Lorsque le parasite envahit tardivement les cellules pariétales,
par exemple celles de la paroi des logettes à spermatozoïdes, il ne
provoque que la compression des éléments qu’elle renferme, sans leur
porter préjudice (fig. 5 PI. VIII). C’est là du reste un cas peu fréquent
car ordinairement il envahit de bonne heure les loges testiculaires et,
évoluant en même temps que les éléments sexuels, il arrive à l’état
de spores au moment où les spermatozoïdes sont murs. C’est pour-
quoi, dans les lobes testiculaires fortement envahis, les spores forment
une vaste zone qui s’étend immédiatement au dessus de la zone à
spermatozoïdes (v. photogrammes B et C texte). Une autre action
mécanique exercée par le parasite et susceptible de porter préjudice
au fonctionnement du testicule, consiste en ce que, comme je l’ai observé
plusieurs fois, le canal évacuateur des lobes testiculaires envahis se
trouve complètement obstrué par des amas de spores sur lesquels sa
paroi se rétracte ce qui entraîne son oblitération. De cette double
action destructive et oblitérante du testicule, peut résulter, dans les
infections intenses une véritable castration parasitaire.

Chez les Scaurus femelles, l’action du parasite sur les organes
sexuels est toujours moins grave. L’infection des cellules vitellogènes
(c fig. 7 PI. VIH) et des cellules de la gaine ovigère ( c fig. 3 PI. VIII)
et même leur disparition en maints endroits sous l’action du Sporo-
myxa ( p , p' fig. 3 et 7 PI. VIII) qui se substitue à celles-ci, n’apporte
en effet que des troubles insignifiants dans la nutrition de l’oeuf et
dont celui-ci ne paraît nullement se ressentir. D’autre part, il
importe de rappeler que le parasite ne pénétre jamais dans la
cellule-œuf (o fig. 3 PI. VIII). Et si parfois il réussit à franchir la
paroi de la gaine, il s’étale simplement à la surface de l’œuf qu'il
déprime légèrement sans s’enfoncer dans le vitellus (p" fig. 3 PI. VIII).

Je ne crois pas non plus que la présence, toujours en quantité
considérable, de parasites dans le corps graisseux (fig. 1 PI. VIII),
puisse apporter un grand trouble dans le fonctionnement vital de

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124

Louis Léger

l’hôte. Les cellules envahies ne montrent en effet tout d’abord aucune
altération notable si ce n’est parfois une légère hypertrophie du

Photogr. B.

Coupe à travers un lobe testiculaire de Scaurus envahi par Sporomyxa. (X 50 d.)
P parasite à l’état sporulé formant des plages sombres au milieu des cellules sexuelles.
» g zone à spermatogonies, te zone à spermatocytes, tz zone à spermatozoïdes.
cd canalicule déférent.

Photogr. C.

Coupe oblique à travers un autre lobe testiculaire de Scaurus envahi par Sporomyxa.
P Plages sombres formées par des amas de spores de Sporomyxa. t M coupe
d'un tube de Malpighi renfermant des Ophryocystis. g corps graisseux envahi par
Sporomyxa. (X àO d.)

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Mycétozoaires endoparasites des Insectes.

125

noyau avec hyperchromatose du suc nucléaire mais sans qu’il se
manifeste aucune réaction inflammatoire aigüe. Plus tard, il est
vrai, un grand nombre d’entre elles sont détruites et l’organe se
creuse de vastes lacunes remplies finalement par les spores ; mais il
n’en résulte en somme que la disparition d’une quantité plus ou
moins grande de réserve graisseuse de l’hôte, dont le préjudice ne
pourrait être grave qu’au moment de la nymphose , si toutefois les
larves sont susceptibles d’infection ce que nous ignorons actuellement.

Les seules réactions défensives de l’organisme envahi contre le
parasite s’observent en certaines régions superficielles du tissu
graisseux, notamment autour des testicules. On voit alors, en cer-
taines places où les parasites sont nombreux et confluents, et sur-
tout lorsqu’ils sont à l’état de spores ou de sporoblastes , quelques
cellules conjonctives se tasser étroitement autour des amas parasi-
taires pour former un kyste réactionnel étouffant l’envahisseur qui
ne tarde pas à dégénérer (fig. 21 PI. VIII). Dans le voisinage de
ces kystes, les cellules adipeuses montrent souvent leur noyau en
amitose (fig. 21 PI. VIII) ce qui porte à penser que les cellules
défensives qui prennent part à la formation kystique sont de jeunes
éléments du tissu graisseux, se multipliant par division directe sous
l’action du parasite. Cdénot (1901) puis Ddboscq et moi (1902)
avons signalé un mode de défense analogue chez les Grillons dome-
stiques parasités par une Grégarine cœlomique, le Diplocystis major.

En outre, des stades de dégénérescence du Sporomyxa soit à
l’état végétatif soit à l’état de sporoblastes ou de spores, s’observent
assez fréquemment au sein du tissu graisseux sans qu’il y ait formation
préalable de kystes de défense autour de lui. Le cytoplasme du
parasite devient fortement colorable en même temps que la membrane
nucléaire disparaît et que la chromatine se disperse en boules nom-
breuses dans toute la cellule. Puis celle-ci se ratatine et se résout
finalement en balles chromophiles sans qu’on puisse reconnaître la
cause de ce processus dégénératif.

Position systématique du Sporomyxa.

Les affinités du Sporomyxa, autant qu’on peut les rechercher
avec ce que nous connaissons maintenant de son évolution, paraissent
manifestement du côté des Myxophytes plutôt que du côté des Myxo-
zoaires. En effet, dans l'ignorance où nous sommes actuellement de
la destinée de la spore durable, et en supposant que. absorbée à
nouveau par l’être approprié, elle donne directement naissance à un

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126

Loris Léger

germe amiboïde qui gagne le cœlome pour envahir les tissus ce qui
semble assez probable, le Sporomyxa montre ainsi comme caractères
essentiels, sa forme amiboïde, sa nutrition par la surface du corps,
sa reproduction par division et finalement sa dissociation en spores
libres sans formation de sporanges ni d’appareil fructifère quelconque.
Or, un Protiste présentant de tels caractères ne peut appartenir
qu’aux Mycétozoaires, aux Sarcodines ou aux Sporozoaires.

Parmi les Sporozoaires, il ne pourrait s’agir que d’une Myxo-
sporidie ce qui est inadmissible en raison de la structure si caracté-
ristique de la spore myxosporidienne, ou d’une Haplosporidie, groupe
dont les limites inférieures sont imprécises et se perdent dans les
Myxomycètes ou les Chytridiacées mais dont les réprésentants
typiques, Haplosporidium et Urosporidium à spores groupées en
sporange à la maturité, n’ont rien de commun avec le parasite qui
nous occupe. 1 ) Faut-il, pour s’en débarasser tout de suite placer notre
organisme à la suite de ces formes douteuses et encore mal connues
que Caullery et Mesnil (1905) réunissent dans leur groupe IV et
rattachent avec doute à leurs Haplosporidies ? Ce serait l’égarer
encore davantage. Du reste, cette solution, commode à la vérité,
me paraît d’autant moins recommandable que le Sporomyxa présente
des affinités bien plus étroites avec des formes dont la position est
actuellement parfaitement définie.

Les relations du Sporomyxa avec les Myxozoa (Sarcodines)
sont certainement plus étroites qu’avec les Sporozoaires en raison
de la forme amiboïde et du mode de multiplication des stades
végétatifs; mais l’immobilité, le mode de nutrition, la sporulation et
la présence de cellulose dans la paroi sporale, l’en éloignent pour le
faire rentrer indiscutablement dans les Protophytes. Enfin parmi
ces derniers il ne semble pas qu’il y ait hésitation à le placer dans
les M y x o p h y t a ou Myxomycètes en raison de son caractère amœ-
boïde et de son mode de reproduction.

Je considère donc le Sporomyxa comme un Myxomycète et les
analogies morphologiques et biologiques qu’il présente avec les
Plasmodiophora prêtent un puissant appui à cette manière de voir.
Reste toutefois à discuter la position du Sporomyxa dans le groupe
vaste et quelque peu disparate des Mycétozoaires.

Schröter (1889) qui, non sans raison, tend à éliminer des
Myxomycètes la plupart des Monadinea de Zopf (1885) pour les

') J’ai eu plusieurs fois l’occasion d'observer dans des Oligochètea, des Haplo-
sporidium typiques et je puis affirmer que le Sporomyxa n’a aucune affinité
avec ces organismes.

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Mycétozoairea eiuioparaeites des Insectes.

127

rattacher aux Sarcodines (M y x o z o a) divise ses Myxomycètes emeud.
en Acrasieae, Phytomyxinae et Myxogasteres. De ce
dernier groupe qui représente les Myxomycètes supérieurs à vie
libre aérienne et à sporange constant, de forme définie et souvent
compliquée, il ne peut être question ici. Reste donc les Phy-
tomyxinae formes parasites dont le Flamodiophora est le type, et
les Acrasieae formes saprophytes.

Or, si d'un côté le Sporomyxa présente en commun avec le Plas-
modiophora son parasitisme intracellulaire et de nombreux caractères
cytologiques ainsi qu’on a pu le voir au cours de ce travail, son
mode de sporulation, la forme et surtout la taille de ses spores le
rapprochent encore davantage des Acrasiées inférieures et notamment
du Sappinia pedata [Dangeard], Ce Myxomycète découvert par
Dangeard (1896) vit sur le crottin de cheval sous forme de
myxamibes qui se multiplient par division comme le Sporomyxa et
donnent finalement au terme de la vie végétative, des spores uni-
nucléées (?) disposées en amas irréguliers épars à la surface du
milieu de culture. 11 n’y a pas trace d’appareil sporifère, les spores
ne contractant entre elles aucune adhérence. C’est là un mode de
multiplication et de sporulation qui rappellent tout à fait le Sporomyxa
et l'analogie est encore complétée par ce fait que les spores de
Sappinia comme celles de notre organisme, ont leur surface externe
légèrement ridée.

Par son mode de sporulation, le Sappinia de Dangeard se place
tout à fait à la base des Acrasiées dont les autres représentants
possèdent, comme on le sait, un appareil sporifère individualisé.
C’est ainsi que chez les Copromyxa, formes encore inférieures d’Acra-
siées, les spores sont déjà réunies en un amas sporangial massif et
que, chez les Acrasiées plus élevées comme les Guitulina et les
Acrasis, l’appareil sporifère montre un pédoncule différencié. Sporo-
myxa se place donc avec Sappinia tout à fait à la base des
Acrasiées, et, en raison de son parasitisme intracellulaire et de ses
caractères cytologiques, il constitue un type intermédiaire entre les
Phytomyxinées (Plasmodiophorées) et les Acrasiées.

Si l’on remarque en outre que les Scaurus, hôtes du Sporomyxa,
se nourrissent fréquemment des excréments vieux et plus ou moins
desséchés de Mammifères herbivores, il est assez rationnel d’admettre
que ce champignon parasite tire son origine de formes saprophytes
d' Acrasiées voisines des Sappinia qui, d’abord introduites dans le tube
digestif de l’insecte avec la nourriture qui leur sert de substratum,
se sont peu à peu adaptées à un parasitisme plus étroit pour aboutir

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128

Lotis Ltd kr

à la forme cœlomique Sporomyxa. A l’appui de cette manière de
voir concernant la phylogénie du Sporomyxa, je puis dire que j’ai
observé plusieurs fois dans le tractus intestinal de certains Téné-
brionides d’Algérie (notamment des Ahs) d’autres champignons para-
sites appartenant à des groupes plus élevés que les Myxomycètes
et dont les caractères morphologiques rappellent tout à fait ceux de
certaines formes saprophytes desquelles sans doute il sont dérivés.

Au point de vue de la pathologie générale notons pour terminer
que le Sporomyxa, parasite intime des tissus d’un Arthropode, est un
organisme purement destructeur des cellules qu’il envahit. Il n’exerce
sur celles-ci aucune action proliférative et par conséquent ne provo-
que nullement la formation de véritables tumeurs réactionelles.

Diagnose.

Genre Sporomyxa (n. g.). Myxomycète endoparasite à stades
végétatifs amœbiformes apparemment immobiles se multi-
pliant par division et pourvus de 1, 2, jusqu’à 6 ou 8
noyaux. Pas de vrais plasmodes de fusion. Spores ovoïdes
grandes, libres ou en amas, sans formation de sporange.

Sporomyxa scaurt (n. sp.). Caractères du genre. Spores
ovoïdes ordinairement uninucléées de 10 y X 8 /< en moyenne,
à paroi finement striée.

Habitat: Endoparasite dans le corps graisseux, les
organes génitaux, le sang de Scanrus Iristis [Ou]

Localité: Algérie . . Province d’Oran.

Index bibliographique.

1905 Cacllrhy, M. et Mesnil, F.: Eecherches sur les Haplosporidies. Arch. zool.
expér. 4* série T. IV No. 3.

1901 Cüénot: Recherches sur l’évolution et la conjugaison des Grégarines. Arch.

de Biologie T. XVII 1900.

1896 Danoeahd : Contribution à l’étude des Acrasiées. Le Botaniste 5* série T. 1,

1902 Erickbson: Ann. d. Sc. natur. Bot. 8* série T. XIV 1902.

— : Arch. I. Botan. Bd. 1.

1884 Göbbl: Tetrainyxa parasitica in Flora No. 3 Taf. VII.

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—596.

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Mycétozoaires endoparasites de* Insectes.

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1907 Kränzlin, Hki.knk: Zur Entwicklungsgeschichte der Sporangien bei den
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1902 Léger, B. et Duboscq, O.: Les Grégarines et l’épithélium intestinal chez les
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1905 Léger, L. et Hesse, E.: Snr un nouveau Protiste parasite des Otiorhynques.
C. E. Soc. Biol. Paris T. LVIII p. 92.

1899 Xawaschin: Beobachtungen Uber den feineren Bau und Umwandlungen von

Plasmodiophora brassicae Woron. Flora Bd. 86.

1900 Podwyssotzki : Myxomyceten resp. Plasmodiophora brassicae Woron. als Er-

reger d. Geschwülste der Tiere. Centralbl. I. Bakt. Bd. 27 Nr. 3.

1902 — : Über die experimentelle Erzeugung von parasitären Myxomyceten-Ge-
schwülsten vermittels Impfung von Plasmodiophora. Zeitschr. f. klin.
Med. Bd. 47 1902.

1905 Prowazhe, 8.: Über den Erreger der Kohlhemie Plasmodiophora brassicae
Woron. und die Einschlüsse in den Carcinomzellen. Arb. a. d. kais.
Gesundheitsamte Bd. XXII Heft 2.

1889 Schröter : Myxomycètes, in: Die natürlichen Pllanzenfamilien von Engleb
und Praxdtl I. Teil 1. Abt. Leipzig 1897.

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1900 Tocs Kv : Arizona Exp. Stat. Bullet. 33.

1904 Tischler, G.: Kurzer Bericht über die von Eriksson und mir ansgeführten
Untersuchungen Uber das vegetative Leben des Gelbrostes (Puccinia
Glumarnm). Biol. Centralbl. Bd. XXIV Nr. 13.

1877 — 78 Woronin, M. : Jahrb. f. wiss. Botanik Bd. XI.

1882 Zopf, W. : Sitz.-Ber. d. botan. Vereins der Provinz Brandenburg. Juin 1882.

1883 — : Über einen neuen Schleiinpilz im Schweinekörper Haplococcus reticnlatus.

Biol. Centralbl. 1883 Bd.III No. 22.

1885 — : Die Pilztiere oder Schleimpilze. Breslau.

Explication de la Planche VIII.

Sporomyxa scauri n. g., n. sp. X 1250 d.

<Beprodnction en noir de figures obtenues par fixation au Flemming et coloration

& la Safranine.)

Fig. 1. Coupe à travers un lambeau de tissu graisseux d’un Scaurux forte-
ment infesté, a stade de schizogonie binaire; b stade globuleux mononucléé; c stade
ovoïde à 2 noyaux; <f stade allongé à 4 gros noyaux; e amas de spores dont l'une
e montre 2 noyanx; e‘ spore montrant les stries de la paroi; f 2 stades mononncléés
accolés; y et h stades amcebiformes à limite imprécise et se confondant avec le
cytoplasme de la cellule hôte; i stade à 2 noyaux en mitose; k stade massif à
8 noyaux; l stade allongé mononucléé; m stade hyalin à 2 noyaux avec chromatine
condensée sur le karyosome; n noyau des cellules du tissu adipeux; o stade &
4 noyaux à chromatine condensée; p stade à 2 noyaux contigus précédant la
sporulation.

Fig. 2. Stade sphérique mononucléé.

Archiv für Protistenkunde. Bd. XII. 9

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130 Louis Léqkr, Mycétozoaires endoparasites des Insectes.

Fig. 3. Coupe d'une portion de gaine ovigère infestée; c cellules de la gaine;
o coupe d’une portion d'œuf (ritellus) ; p, p‘ parasites dans les cellules de la gaine
ovigère; p" parasite insinué entre la gaine et l’œuf dont la surface se trouve
ainsi déprimée.

Fig. 4. Stade sphérique à 4 noyaux, du sang de Scaurus.

Fig. 5. Logette testiculaire du Scauru» avec spermatozoïdes mûrs >p, c noyau
des cellules de la paroi ; p parasite à 4 noyaux.

Fig. 6. Stade binucléé du sang de Scaurua.

Fig. 7. Coupe de l’ovaire d’un Scattrus infesté dans la zone des cellule*
vitellogènes. c cellules vitellogènes ; p, p' parasite.

Fig. 8 à 10. Spores à différents stades de fusion des noyaux.

Fig. 11 à 16. Divers stades de la formation des spores mononucléées.

Fig. 17 à 20. Divers types de spores géantes on anormales multinucléées.

Fig. 21. Lambeau de tissu graisseux de Scauru* montrant en c, c un kyste
réactionnel de défense enveloppant un amas de spores dont quelques-nnes en voie
de dégénérescence et en a un jeune parasite mononucléé à noyau en mitose;
g noyau des cellules adipeuses; g' un de ces noyaux en voie de division directe.

Fig. 22. Portion d’une coupe d’un testicule infesté dans une zone à spermato-
cytes. a spores du parasite à divers stades de leur formation; * spermatocytes
normaux dans la loge voisine; s' spermatocytes à divers degrés d'altération sous
l'action du parasite; b balle cytoplasmique à nombreux grains chromatiques re-
présentant un spermatocyte complètement dégénéré; c cellule pariétale altérée et
détachée; p parasite au stade végétatif.

Fig. 23. Stade à 3 noyaux dont l'on avec ses 2 nucléoles semble se préparer
à la division directe.

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Übcrseltu n gerecht Vorbehalten.

The Life Cycle of a species of Crithidia parasitic
in the intestinal traet of Gerris fossarum Fabr.

Captain W. S. Patton, M. B. Edin., J. M. S.

(With Plate IX.)

The researches of the late Dr. Schaudixn (1) into the relation
of the Flagellata to certain intracellular parasites have been the
means of drawing attention to those flagellates which lead a
parasitic life in the intestinal tracts of Arthropods. Although in
1898 Ross (2) described such flagellates from the alimentary tracts
of the larva, nymph, and adult of various species of Culex mos-
quitoes in India, their occurrence in blood sucking insects has. in
more than one instance, led to their being described as further
stages in the development of a Haemo flagellate. In addition to
the bearing the study of these flagellates has on the Trypano-
somata I (3) recently pointed out that certain species of Herpe-
tomonas and Crithidia have a stage in their life cycles when they
are very similar in form to the Leibhman-Donovan body as seen in
the human tissues and that the Herpetomonas in particular passes
through the same multiplicative processes as the parasite of Kala
Azar does in man and in the bed bug Cimex rotundatus. The
similarity betwen the flagellate stage of Herpetomonas and that of
the Leishmann-Donovan body has been pointed out by Rogers (4),
but owing to the fact that the non-flagellate stages of Herpetomonas
and Crithidia are very little known their resemblance to the similar
stage of the human parasite is less widely recognised. There can
therefore be little doubt that the study of these insect flagellates

9 *

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132

W. S. Patton

will prove of the utmost importance in helping one to arrive at the
exact biological position of the Leishmax-Doxovax body.

The present paper is a description of the species of Criihidia,
which as I have mentioned above, has a non-flagellate stage similar
to the Leishmax-Donovax body and as there is at present no com-
plete account of a flagellate of this genus the object of the investi-
gation has been to work out in detail its life history especially the
method by which infection is acquired. The parasite was first
found in January 1907 in the alimentary tract of Gcrris fossarum l )
and later in a species of Microvelia and in a water bug related to
Perittopus. These bugs are found either together or separately in
all the ponds and tanks in Madras where they live on the juices of
insects which fall into the water. As Microvelia was readily obtained
in large numbers and all the specimens examined were infected I
selected it for the study of the parasite. The adult female of this
species measures 1 '/* millimetres in length, its head, pronotum, and
body beneath are pisceous; the anterior margin of its pronotum,
antennae, and legs are ochraceous; the hemelytra are creamy white
and reach the apex of the abdomen and the veins dull ochraceous.
The female bug lays on an average ten eggs which are placed on a
leaf or piece of twig and at the end of three days the nymphe hatch
out. They moult five times and after the last ecdysis the male bug
fixes himself on tor the dorsal surface of the young female remaining
there till she is ready to ovulate some weeks later.

The alimentary canal of this species of Microvelia consists of a
long narrow œsophagus which opens into the short sacculated crop.
Following the crop is the midintestine which is a short dilated tube
and nearly always contains a greenish yellow fluid. The midin-
testine opens into the small intestine and at the junction of the two
four long narrow malpighian tubes arise; the small intestine opens
into the dilated colon which is continuous with the short straight
rectum.

Specimens of Microvelia of all ages were collected and placed in
trays the adults being separated from the nymphs. On dissecting
out the alimentary tract of a nymph or an adult bug it was moun-
ted in a drop of normal saline solution on a slide under a coverslip
sealed with vaseline; the parasites were then easily studied with
high power objectives in the unruptured or ruptured crop and mid-
gut. On examining fresh preparations of the intestinal tracts of

’) I have to thank Mr. Distant for identifying these water bugs for me.

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The Life Cycle of a species of Crithidia parasitic &c. 133

adult bugs the flagellates were seen not only in the crop and mid-
gut but also in the small intestine and hindgut, and on expressing
the fluid contents of the latter round nonflagellated forms were seen
among the adult flagellates. The discovery of these round forms
in the rectum of the adult bug led to a careful search being made
for similar parasites in the crops of the nymphs. The intestinal
tracts of very young nymphs were dissected out in normal saline
solution. The crop after isolation was ruptured with two needles
and its contents were made into a thin film with a small piece of
glass. The preparations were dried and fixed in Merk’s methyl
Alcohol and stained with Giemsa’s stain it being found that this
method of fixing and staining the parasites gave the best results.
In the majority of the films the parasites were flagellated and were
seen in masses either attached to the cells lining the crop or free in
its fluid contents; in a few instances the round nonflagellated forms
exactly similar to those seen in the rectum of the adult bug were
found and it was possible to study the method of formation and
growth of the flagellum. It was however clear from these appear-
ances, that very shortly after the round parasites are ingested
by the bugs they flagellate and begin to multiply so that it is only
after examining many hundreds of specimens that the earlier stages
preceding flagellation can be studied. It was therefore concluded
that the flagellates on encysting in the rectum of the adult bug are
passed out into the water where they may be ingested either by the
adults or the nymphs.

In a stained preparation of the crop of a nymph in which the
nonflagellate forms occur the parasites are seen as round, oval or
pearshaped bodies (Plate IX fig. 1) measuring from 4 n to 6 p in
length and from 3 ft to 4 /u in breadth. Their protoplasm is gra-
nular, stains a light pink towards the centre and deep blue all
along the margin; the nuclei which are usually seen lying towards
one side of the cell are circular in shape, they stain light pink and
contain a number of dark chromosomes. The blepharoplasts which
are generally situated at some distance from the nuclei towards
the periphery of the cells are rod shaped and stain deep magenta
and if seen on end appear as small black dots. In some of the
specimens these round forms had increased in size becoming almost
circular, their protoplasm staining a delicate blue and containing a
few small circular vacuoles. In some of the films made from the
crop contents of the nymphs I was able to study the method of
formation of the flagellum. In one of the enlarged vacuolated

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134

W. S. Patton

parasites a small pink staining area was seen between the blepharo-
plast and the periphery of the cell, while in others this structure had
increased in size appearing as a distinct pink rod attached along the
margin of the cell (Plate IX fig. 2). It will be seen then that this pink
staining rod, which represents the flagellum, instead of at once pro-
jecting freely from the body of the parasite, is attached to its margin
by a rudimentary undulating membrane, which can often be recognised
as a faint pink band between the flagellum and the body of the
parasite. In all the later stages of the growth of the flagellum it
was seen arising from an achromatic area close to the blepharoplast
though not attached to it and passing along the periphery of the
parasite (Plate IX figs. 3 and 4). Simultaneous with these changes
the blepharoplast increases in size and the nucleus becomes full of
chromosomes, while in the protoplasm of the cell appear a number
of light pink staining granules. As growth proceeds the blepharoplast
approaches the nucleus drawing with it the adjacent part of the
flagellum; the blepharoplast elongates and divides and at the same
time the flagellum thickens and begins to split longitudinally. A
further stage is seen where the two halves of the blepharoplast have
separated each being accompanied by its own flagellum (Plate IX
figs. 5, 6 and 7). In none of the specimens was there any evidence
to show that the second flagellum was produced in any other way
than by direct division of the original one, and throughout the
development of the parasite this method of its formation is main-
tained. In many of the parasites the two blepharoplasts are
connected by a delicate pink filament (Plate IX fig. 7). In some
of the cells the division of the blepharoplast was preceded by that
of the flagellum (Plate IX fig. 8) but in the majority of parasites the
blepharoplast and flagellum divide at the same time.

The flagellum when first formed is attached to the margin of
the cell and as it grows it passes round the periphery from about
one third to one half the circumference of the parasite after which
it begins to protrude freely, at this point the rudimentary undulating
membrane apparently ends (Plate IX figs. 5, 6, 7 and 8). Considerable
variation however is met with in these appearances for it was found
no matter by what method the films were made that the flagella
in many instances were torn away from the bodies of the parasites
and their free portions appeared much longer than they were in
reality (Plate IX figs. 7 and 8). Shortly after the division of the
blepharoplast and flagellum the nucleus begins to show indications
of division becoming elongated, its tw'o poles containing groups of

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The Life Cjcle of a species of Crithidia parasitic &c.

135

chromosomes and the central portion staining lightly (Plate IX
figs. 9 and 10). On separation of the two daughter nuclei the
parasite splits longitudinally, the nuclei passing to the sides while
the blepharoplasts and their accompanying flagella remain on the
inner side of each parasite (Plate IX figs 9, 10 and 11). On separation
of the two parasites each in turn begins to divide again, the flagellum
and blepharoplast, dividing first and lastly the nucleus, so that
eventually rosettes of from eight to forty or more cells are produced
(Plate IX fig. 21).

Parasites exhibiting these changes measure from 6 /« to 10 ft
in length and from 4 ft to 8 ft in breadth, their protoplasm is granular
staining a deep blue and contains a number of vacuoles and groups
of pink staining granules.

It will be seen therefore that division of the parasites does not
take place before the formation of the flagellum, but that after
flagellation multiplication by consecutive longitudinal division results
in the formation of masses of rosettes attached to the intestinal
epithelium. In each rosette the nuclei are situated towards the
centre and the flagella although first forming along the inner sides
pass out and protrude freely and in fresh preparations are seen in
violent agitation. Eventually the parasites break off and swim away
from the rosettes. These round flagellated forms have a very charac-
teristic appearance, the nucleus is usually situated centrally and the
blepharoplast to one side and from a point in close proximity to
it the flagellum passes round the circumference of the parasite
giving it an undulating contour (Plate IX figs. 12, 13 and 14). In
stained films the posterior or non flagellate ends of many of these
parasites were considerably elongated (Plate IX figs. 15, 16 and 17)
and in some the anterior ends were seen to be drawn out along the
attached flagella (Plate IX fig. 18). This attenuation of the anterior
ends of the parasites is most probably due to the further growth of
the flagellum and it can therefore be readily understood that the
elongation of both poles of the parasites would eventually result in
the formation of a typical adult flagellate (Plate IX fig. 19 and 20).
In many of the rosettes the parasites were seen in process of elon-
gating so that it is probable the majority of these long forms are
produced while still attached to the rosette.

In stained films the rudimentary undulating membrane of these
large oval forms can be clearly demonstrated more especially between
the undulations of the flagellum. It is seen as a delicate pink
staining band attached on one side to the flagellum and on the

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136

W. 8. Patton

other to the deep blue periphery of the parasite (Plate IX fi g. 13
and 14). In all these cells varying stages in the division of the
blepharoplast, flagellum and nucleus can be recognised (Plate IX
figs. 12, 15, 16, 18 and 19), and if the division has taken place before
the cell has fully elongated shorter forms may be produced sucli as
I shall refer to later.

The elongated parasites vary in length from 15 ft to 45 « and
from 2 u to 4 ft in breadth, their protoplasm stains a delicate blue
throughout; their posterior ends which contain groups of small
round vacuoles may be either blunt or pointed (Plate IX figs. 23
and 24); their anterior ends are always attenuated being drawn out
to fine points to which the flagella are attached by the narrow
undulating membranes. The nuclei are oval in shape and are situated
in the centre of the parasites, they stain light pink and as a rule
contain eight chromosomes arranged along their circumference. The
blepharoplasts are always situated from 1 ft to 1,5 ft in front of
the nuclei except in the forms about to divide when they are
situated close up to the nuclei (Plate IX figs. 23, 24, 25, 26 and 29);
they are rod shaped and lie at right angles to the long diameter of
the cells. The flagella arise from a point in close proximity to
the blepharoplasts but are never directly attached to them and
passing along the attenuated anterior ends finally project freely.
The undulating membranes of the adult flagellates are so narrow
that they can only be seen as faint pink bands lying between the
dark flagella and the margin of the blue staining anterior ends.
Plate X fig. 29 show’s a long parasite in which the flagellum has
become separated in a great portion of its length from the anterior
end of the parasite which is clearly seen terminating in a fine point
still attached to the flagellum. These long forms are commonly seen
agglomerated together be their anterior ends to particles of food
(Plate IX fig. 22) and this appearance must be distinguished from
the true rosette which as I have pointed out above is formed by
the consecutive division of one cell at a much earlier stage. A
reference to Plate IX figs. 20, 23, 24, 26, 27, 28, and 29 will show
that there is considerable variation in the size and shape of the
elongated flagellates, and it is evident that no definite form can be
taken as a type of this stage so that no importance can be attached
to the length of the parasite. In the shorter as well as in the
thinner forms all stages of longitudinal division were observed.
The blepharoplast enlarges, approaches the nucleus and may be seen
as a thick rod or a round dot measuring as much as 1 u in diameter

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The Life Cycle of a species of Crithidia parasitic &c. 137

(Plate IX figs. 24, 25, and 27); at the same time the flagellum
thickens and begins to split (Plate IX fig. 26) and later the blepharo-
plast separates into two. The nucleus elongates and as described
above finally divides into two. The protoplasm of the parasite
begins to divide towards the anterior end (Plate IX fig. 31) and as
this process proceeds the rapid vibration of the flagella undoubtedly
facilitate further separation (Plate IX fig. 32); the anterior ends of
the parasites become completely separated and as shown in Plate IX
fig- 33 they may be seen attached by their posterior poles. In
numerous instances this process of division was followed from its
commencement till the newly formed parasites broke away and they
in turn again began to divide.

When an oval flagellate divides prior to elongation two shorter
forms are produced (Plate IX figs. 34, 35, and 36). These shorter
forms are themselves capable of longitudinal division without first
elongating (Plate IX figs. 36, 37, 39, 40 and 41) giving rise to very
short parasites measuring from 2 ft to 4 ft in length and 1 ft to
1. 5 ft in breadth. In these minute parasites the nucleus is
situated in the centre and the blepharoblast about 1 ft anterior to
it; the flagellum measuring from 5 ft to 10 ft in length is attached
along the attenuated anterior end (Plate IX fig. 42) though owing to
the small size of these flagellates it was often difficult to demon-
strate the extent to which the anterior end was actually drawn out.

As a result of the further longitudinal division of the long thin
forms, parasites more and more attenuated an produced which are
themselves capable of division (Plate IX figs. 43, 44, 45 and 46) till
very thin spirochæte-like flagellates are formed (Plate IX fig. 47).
These parasites often measure less than 1 ft in diameter and from
8 ft to 10 ft in length. The nucleus consists of a number of granules
while the blepharoplast is seen as a small rod from 1 ft to 1.5 ft
anterior to it

In the extremely thin forms it was impossible to recognise the
attenuated anterior ends and they appeared to consist only of long
stout flagella. The marked polymorphism exhibited in the flagellated
stage of this parasite is undoubtedly due to the fact that there is
no regularity observed in its development and that the repeated
longitudinal division results in minute as well as long forms.

I have devoted special attention to the movements of the free
flagellated forms of this parasite. The oval flagellates shown in
Plate IX figs. 12 to 17 progress very slowly by a rolling move-
ment, the flagellum can be observed vibrating all along the margin

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138

W. S. Patton

of the parasite and its free end lashes from side to side. The long-
stout flagellates move much more rapidly, the body revolving round
and round, the flagellum drawing it along by its rapid vibrations.
In the very long forms the anterior end exhibits a lashing movement
while the posterior end is seen to bend from side to side. The
small and attenuated forms move very rapidly darting across the
field of vision. The study of the long forms during division was of
great interest (Plate IX figs. 30 to 33); it is most probable the parasite
attaches itself by its posterior end till division is completed. At
first the single flagellum is seen moving from side to side coiling
and uncoiling itself and on the formation of the second flagellum
division commences at the anterior end; as division proceeds the
two parasites are seen moving freely and on the posterior ends
separating swim way. This process is a very rapid one lasting from
three to four minutes. I have never been able either in fresh or
stained preparations to observe any process of unequal longitudinal
division, and any disparity between the size ol two opposed parasites
is explained by a more rapid growth of the larger.

From the above it will be seen that the parasites shown in
Figures 7 to 18 do not represent the so-called Gregarine or resting
stage but are young growing forms. I have been unable to observe
any sexual dimorphism in the elongated flagellates as the extreme
differences in size only represent early and late stages of longitudinal
division and this view is supported by the failure to find any
sexual process. This then concludes the description of the active
multiplicative stages in the development of the parasite and it now
remains to follow the method of encystment.

In order to study this stage it is necessary to keep a large
number of adult bugs for a considerable time and to dissect them
at varying intervals. As was mentioned above the mature flagellates
of all sizes are found not only in the crop but also in the midgut,
small intestine and rectum. On smearing out a number of rectums
ami their contents as described above, and staining the films with
Gikmsa’s stain, in addition to the ordinary flagellates there were
seen a number of forms exhibiting the earliest changes towards
encystment. The central portion of the bodies of some of the
flagellates were globular (Plate IX fig. 48) and in addition to this
the posterior ends of some were shortened appearing as short
processes projecting from the globular body of the parasite (Plate IX
figs. 51 to 56); at the same time the anterior end which stains less
deeply shortens and parasites exhibiting all the stages in this

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The Life Cycle of a species of Crithidia parasitic &c. 139

process up to their final rounding up are shown in Plate IX figs. 53
to 56. While these changes are taking place the nucleus which
at first was situated centrally now occupies one end of the parasite,
it stains uniformally deep red and is often surrounded by a clear
zohe (Plate IX figs. 53, 54 and 55). The blepharoplast which was
at first towards the periphery of the cell passes closer up to the
nucleus. As the anterior end of the parasite shortens the flagellum
gradually becomes more and more free so that eventually it is only
attached by a short intracellular portion (Plate IX figs. 50 and 51).
The parasites are now oval or circular in shape and measure from
4 ft to 6 u in length and from 3 u to 4 // in breadth, their proto-
plasm stains dark blue, is granular and slightly vacuolated. The
attached portion of the flagellum next becomes absorbed as it can
no longer be seen passing into the body of the cell but ends ab-
ruptly at the margin of the parasite (Plate IX figs. 57 to 63) and in
one instance it was separated and seen lying close to the cell
(Plate IX fig. 62). The encysted forms vary considerably in size so
that it is very probable they originate from more than one type of
elongated flagellate (Plate IX figs. 64, (55 and 66). The periphery ot
these cells stains pink with Gikmsa’s stain and is of the nature of
a periplast. The fluid contents of the hindguts of adult bugs can
readily be obtained without dissection by exerting pressure on the
abdomen with a needle and in the fluid thus obtained the various
long flagellates together with all the stages of encystment described
above can be recognised. Many of the flagellates in faeces of the
bugs judging from their indistinct outlines and faintly staining
bodies were undergoing degeneration but such parasites can be
easily distinguished from the true encysting forms. It would therefore
appear that a large number of flagellates together with the encysted
forms are discharged in the faeces.

Although 1 examined many specimens of Gerris fossarum, Micro-
velia sp.; and the water bug allied to Perittopus I was unable to
find an uninfected one and judging from the fact that flagellates
in all stages of development were found in their intestinal tracts it
is probable many had become reinfected. A careful search was made
for the parasites in the ovaries and eggs with negative results and
they have never been found in any other situation but the intes-
tinal tract so that it is extremely doubtful whether these bugs
inherit the infection. As the nymphs become infected very early in
their development the male bugs are also infected. Another possible
method of infection must be mentioned. These bugs are in the

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140

W. S. Patton

habit of attaching and killing each other and then feeding on the
dead bodies and as I have frequently oberved that the flagellates
remain alive for at least twelve hours in the intestinal tracts of the
dead bugs they may in this way be sucked up.

Hummary and Concluding remarks.

Like the Herpetomonas of Culex pipiens this flagellate of Gerris
fossarum begins its life cycle in a form similar to that of the
Leishman - Donovan body; it then increases in size and before
dividing passes on to flagellation so that in the majority of the water
bugs examined it is seen in this condition. The flagellum develops
at the margin of the cell in close proximity to the blepharoplast
and as it grows passes along the periphery of the parasite being
attached to it by a narrow undulating membrane. While adhering
to the intestinal epithelium the flagellates divide again and again
resulting in the formation of masses of rosettes until almost the
whole epithelium of the crop and midgut is covered by them. In
each rosette the nuclei lie towards the centre, the blepharoplasts to
one side while the flagella first developing along the inner sides pass
out externally. The parasites elongate, the anterior end being drawn
out as the attached flagellum increases in length so that groups of
long forms attached by their posterior ends are produced; these
elongated forms separate later and swim away but may often be seen
agglomerated together by their flagellar ends. Longitudinal division
proceeds rapidly, the blepharoplast and flagellum dividing first and
then the nucleus resulting finally in small short forms and long thin
ones. The parasites next pass down the intestinal tract where they
may be seen in masses; some shorten, the posterior end being drawn
in and later the anterior, until at length they are seen as round or
oval bodies with long free flagella. The attached portion of the
flagellum next becomes absorbed and is finally detached and the
cyst appears as a round body with a circular nucleus and a rod
* shaped blepharoplast. This flagellate then passes its complete life
cycle in the intestinal tracts of Gerris fossarum, Microvelia sp. and
the species allied to Perittopus.

It is obvious from the very rich infections of these bugs that
their intestinal tracts are well adapted to the life processes of the
parasite. Although three species of mosquitoes, Culex pipiens. Culex
sp. and Anopheles harhirostris were breeding in the same pond with
the water bugs they never became infected.

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The Life Cycle of a species of Orithidia parasitic &c.

141

In 1902 Léger (5) created the genus Crithidia for a flagellate
organism which he found in the intestinal tract of Anopheles maculi -
]>etinis naming it Crithidia f aria data and in his description of the
parasite he recognised two species oval and attenuated. The oval
form was a short truncated parasite with a centrally placed nucleus
and a blepharoplast situated close to it; a flagellum usually the
length of the parasite protruded from the anterior end and was
prolonged into its body up to the blepharoplast. The attenuated form
was considerably elongated, the anterior end to which the flagellum
was attached exhibiting an undulating contour which Léger believed
was due to the presence of an undulating membrane; the blepharo-
plast was always situated anterior to the nucleus. In their recent
paper Now, Mac Neal and Jovrey (6) have described a flagellate
from the intestinal tracts of a number of Culex mosquitoes in America
and they have been able to cultivate it on blood agar for a consider-
able time. In the mosquitoes as well as in the culture medium
two forms were recognised, a short oval body and a longer cylin-
drical one. In the shorter parasites the anterior ends from which
protruded short straight flagella were truncated; the nuclei were at
the posterior ends while the blepharoplasts lay close beside them.

In the longer forms the anterior ends were rounded, the nuclei
were situated centrally and the blepharoplasts some distance anterior
to them ; the long flagella protruded freely so that no undulating
membrane could be recognised. But this parasite in its adult
flagellate stage differs from that of Crithidia farieulata in that its
anterior end is not drawn out the undulating membrane being absent.
It is clear then tat the flagellate described from Anopheles maculipennis
by Léger and that from Culex mosquitoes by Now and his collabora-
tors must represent two distinct parasites. In his description of
Crithidia fasiculata Léger based the genus on the fact that the
parasite was usually seen as a short truncated organism attached
in bundles to the intestinal wall of Anopheles maculipennis, but as
Now Mac Neal and Jovrey have shown that at least two species
of flagellates frequently occur in the same mosquito, the short forms
of any one of them can hardly be taken as the type on which to
base a new genus. I have shown in the present paper that such
short forms only represent young growing parasites and unless all
the intermediate stages as well as the adult flagellates are studied
it is impossible to differentiate between two species when occurring
in the same insect It is most probable as the American observers
point out that Léger was dealing with two distinct flagellates in

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142

W. S. Patton

Anopheles mactdipennis. This view is supported by thy fact that the
adult flagellate of Crithidia fasictdata is very similar to the adult
form I have described above, while the young forms of Léoer’s
parasite suggest a young Herpetomonas similar to that, of Cidex pipiens
and bave none of the appearances of a young Crithidia.

The genus Crithidia of Léger is therefore for the present best
represented by all such flagellates in which the adult form is cha-
racterised by an attenuated anterior end to which the flagellum is
attached by a rudimentary undulating membrane; the blepharoplast
in all such flagellates is situated close up to the nucleus, never
posterior to it. Those flagellates in which the undulating membrane
is completely absent aud in which the anterior end is round or
truncated, the blepharoplasts usually situated some distance anterior
to the nucleus, should be regarded as belonging to the genus Herpet-
omonas. ')

The flagellate which Now, Mac Neal and Jovrey have recently
described as Trypanosoma ctdicis readily falls into the genus Crithidia
as in its adult form the anterior end is drawn out and the flagellum
is attached to it by a rudimentary undulating membrane. The
parasites which they describe as spherical or club shaped (Ref.
Plate II fig. 1 and Plate XII figs. 3 and 4) at once suggest the
large round or oval flagellates (Plate IX figs. 12 to 17) with the
only difference that T. ctdicis has a diplosome. The forms of this
parasite from the blood agar corresponded in every respect to those
observed in the mosquitoes and from this the American observers
conclude that the flagellates in these insects represent cultural forms
and that if able to grow in the blood current they would probably
give rise to typical trypanosomes. It will however be seen that
they have not studied the non flagellate stage of T. culicis. The
fact that these flagellates are true insect parasites and have no
connection with any blood flagellate makes it certain that in each
case their complete life histories can only be studied in their insect
hosts and I have already pointed out it is in the alimentary tract
of the larva, nymph or adult as the case may be that the non-
flagellate stages are to be looked for.

') I have recently had the opportunity of studying Herpetomonas muscat
domesticae and Herpetomonas sarcophae aud in each case I have been unable to
demonstrate a double flagellum in the adult flagellates as described by Phowazek (7).
A careful study of stained and fresh specimens of these parasites has shown that
the appearance of a double flagellum only represents an early stage of longitudinal
division as shown in Plate IX figs. 34, 35, 43 and 44 of the present paper.

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The Life Cycle of a species of Crithidia parasitic &c. 143

As the flagellate of Gerris fossarum goes through a cycle differing
in many respects from that of any known vertebrate trypanosome
and in its adult stages the blepharoplast never passes back posterior
to the nucleus owing to its rudimentary undulating membrane, it
will be best for the present to place it in the genus Crithidia and
I propose naming it Crithidia gerridis.

In a recent paper Miss Robertson (8) has described a flagellate
from the intestinal tract of Pontobdella muricaia this parasite is of
great interest as in the early stages of its development it is similar
to Herpetomonas and Crithidia while in its adult stage it is allied to
a true Trypanosome. In the crop and intestine of o newly fed
leech nonflagellate forms are seen which are similar to the non-
flagellate stages of Herpetomonas and Chrithidia. In the intestine of
the leech these forms develop flagella and then appear as round or
oval bodies with free flagella of varying lengths and suggest a young
Herpetomonas, there being no evidence of an undulating membrane.
In the next stage which is also found in the intestine of the leech
the blepharoplast is seen passing back behind the nucleus drawing
the flagellum with it. In some of these stages the parasite has the
appearance of a young Crithidia (Ref. Plate VI figs. 40 and 41) the
blepharoplast being alongside the nucleus and the flagellum is attached
along the margin of the parasite. On the further lengthening of the
parasite and the migration of the blepharoplast to some distance
posterior to the nucleus the trypanosome appearance is produced.
Miss Robertson makes no mention of the undulating membrane in
these forms but from her figures it appears to be formed as the
blepharoplast travels backwards. In her figures of the adult try-
panosome the undulating contour so charateristic of the majority of
vertebrate trypanosomes is absent the parasite appearing much stiffer;
this suggests that the undulating membrane is extremely narrow and
the flagellum therefore -does not exhibit an undulating contour. The
flagellate of Pontobdella muricaia also shows the polymorphism in its
adult stage spirochaete- like forms being produced as in the case of
Crithidia gerridis. The life cycle of this leech flagellate suggests
that it is in no way connected with Trypanosome raiae but is a true
parasite of the leech. Further study of such forms will undoubtedly
help in the classification of the Trypanosomata which at present
it is difficult to separate on morphological differences alone.

Madras, November 1907.

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144

W. S. Patton

References to Literature.

1) Schaidinn: Generations- und Wirtswechsel bei Trypanosoma und Spirochäte.

(Vorläufige Mitteilung.) Arb. a. d. kais. Gesundheitsamte l‘.K)4 30 pp. 387
-439 20 figs.

2) Ross: Notes on the parasites of mosquitoes found in India between 1895 and

1899. Joum. of Hyg. 1906 6 p. 101-108.

3) Patton: Preliminary note on the life cycle of a species of Herpetomonas found

in Culex pipiens. British Medical Journ. July 13H> 1907.

4 ) Rogers: Further work on the development of the Herpetomonas of Kala Azar

and cachexial fever from Leishman-Donovan bodies. Proceed. Roy. Soc.
Biol. vol. 77 1906.

5) Léser : Sur un Flagelle parasite de TAnopheles macnlipennis. Compt. Rend, de

la soc. de Biol. p. 354 1902.

6) Now, MacNkal and Jovbey: The Trypanosomes of mosquitoes and other insects.

Journ. Infect. Diseases vol. IV No. 2 April 1907 p. 223 to 276.

7) Pbowazkk: Die Entwicklung von Herpetomonas, einem mit den Trypanosomen

verwandten Flagellaten. (Vorläufige Mitteilung.) Arb. a. d. kais. Ge-
snndheitsamte 1904 20 p. 440—452.

8) Robertson: Studies on a trypanosome found in the alimentary canal of Ponto-

bdella mnricata. Proceedings of the Royal Physical Society vol. XVII No. 3
August 1907.

Explanation of Plates.

Plate IX.

Figure 1. A group of young parasites from the posterior portion of the mid
gut of a nymph. — a. Pear-shaped form with the blepharoplast at the periphery,
b & c. Round forms with more central blepharoplasts. d & e. Two pear-shaped
forms, f. A small round form with dark blue protoplasm.

Figure 2. A round form shewing the eurly formation of the flagellum at

the margin of the cell, groups of grannies are beginiug to appear in the protoplasm.

Figure 3. A round parasite with the flagellum seen as a distinct rod arising

from a point close to the blepharoplast, the nncleus shews an increase in size.

Figure 4. A round parasite shewing further development of the flagellum.

Figure 5. An enlarged round form shewing the thickened blepharoplast
passing towards the nucleus and drawing with it the adjacent portion of the
flagellum; the free end of which is lying on the parasite.

Figure 6. A round form shewing the blepharoplast about to divide, the
flagellum has grown round the margin and is beginiug to protrude freely.

Figure 7. Another round parasite shewing division of the blepharoplast and
flagellum and the early changes in the nucleus preceding division.

Figure 8. A round parasite shewing the flagellum dividing before the
blepharoplast.

Figure 9. A much enlarged round form in which the blepharoplast and
flagellum have divided and the nucleus is about to do so.

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The Life Cycle of a species of Crithidia parasitic &c. 145

Fignre 10. A large oval form; a flagellum is seen passing along each side
of the cell.

Fignre 11. Complete longitudinal division of an oval parasite into two, one
of which has grown more rapidly and is about to divide again.

Figure 12. A large oval form showing one end more pointed ; note that the
second flagellum is shorter than the original one, as division does not take place
throughout the whole length.

Fignre 13. A large oval form shewing the narrow undulating membrane
lying between the undulations of the flagellum.

Figure 14. A similar parasite.

Figure 15. A round parasite shewing one end becoming pointed.

Figure 16. Further stage of the same.

Figure 17. A similar parasite in which the second flagellum is shorter than
the original one, as seen in figure 12.

Fignre 18. A large parasite shewing growth of the posterior end and further
elongation of the anterior.

Figure 19. Further stage of the same which also shews commencing division
into two shorter forms.

Figure 20. An elongated form with a long flagellum attached to the atte-
nuated anterior end.

Figure 21. A true rosette consisting of eight parasites, in one of which
division is already far advanced; note that the nuclei are towards the centre, the
blepharoplasts are at the side of some and more towards the anterior ends in
others, and the flagella which at first developed along the inner sides of the
opposed parasites have passed out externally.

Fignre 22. A pseudo rosette of elongated parasites agglomerated by their
anterior ends to a particle of food.

Figure 23. An elongated form with a blunt posterior end.

Fignre 24. Another elongated form with a pointed posterior end.

Fignre 25. A large form shewing the blepharoplast in close proximity to
the nucleus.

Figure 26. A similar form shewing the blepharoplast and flagellum about
to divide.

Figure 27. A very long form with a circular blepharoplast, the flagellum
is torn away from the greater part of the anterior end.

Figure 28. Another long form shewing division of the blepharoplast and
flagellum.

Figure 29. A very long form, with blepharoplast and flagellum about to
divide.

Fignre 30. Two elongated forms showing divisional changes.

Fignre 31. An elongated parasite commencing to separate at the anterior end.

Figure 32. Shewing further separation.

Fignre 33. Two elongated forms attached by their posterior ends alone.

Figure 34. A short form shewing division of the blepharoplast and flagellum.

Fignre 35. A club-shaped form shewing similar appearances.

Figure 36. A short parasite with a pointed posterior end about to divide.

Figure 37. Division of a similar parasite.

Figures 38 to 42. Stages in the division of the short forms, which eventually
result in minute parasites.

Archiv fur Protiatenkunde. Bd. XI I. 10

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146 W. S. Patton, The Life Cycle of a species of Crithidia parasitic &c.

Figures 43 to 47. Stages in the division of the long thin forms which
eventually result in thin spirillar-like parasites.

Figure 48. Earliest changes towards encystment, the body of the parasite
is becoming globular.

Figure 49. Retraction of the posterior end.

Figure 50. Retraction of the anterior end.

Figure 51. An oval form, both ends having retracted.

Figures 52 to 56. Various stages in the retraction, of the anterior end the
posterior end having already become round.

Figure 57. A round cyst shewing the flagellum still attached by a short
intracellular portion.

Figure 58. Absorption of the intracellular portion.

Figures 59 to 61. Similar forms.

Figure 62. Flagellum become detached.

Figure 63. A round form with the flagellum about to be shed.

Figures 64 to 66. Cysts of various stages showing the circular nuclei situated
at one end and the rod shaped blepharoplasts towards the other; no distinct cap-
sule can be recognised.

All the parasites were drawn with a camera lucida and, excepting figure 22
which is magnified 550 diameters, are magnified 950 times.

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Xachdruck verboten.

Übersetz u ngsrecht Vorbehalten.

(Aus dem Institut für Schiffs- und Tropenkrankheiten zu Hamburg.
Direktor: Geh. Medizinalrat Prof. Dr. Nocht.)

Über die Flagellaten im Darm von
Melophagus ovinus.

Von

P. C. Flu,

Militärarzt der Niederl.-Westindischen Armee.

(Hierzu Tafel X.)

Trypanosomenähnliche Flagellaten im Darm von Melophagus
ovinus wurden nach E. Pfeiffer zuerst im Jahre 1895 von L. Pfeiffer
(Weimar) gesehen.

E. Pfeifer lieferte dann die erste Beschreibung dieser Organismen.
Auf Anregung von Dr. v. Prowazek, dem ich an dieser Stelle für seine
freundliche Unterstützung bei der Arbeit Dank sage, beschäftigte
ich mich näher mit diesen Darmschmarotzern.

Melophagus ovinus leht parasitisch auf Schafen. Das Weibchen
ist ca. 7, mal größer als das Männchen, sein Hinterleib ist heller gefärbt,
die drei Beinpaare sind graciler gebaut im Vergleich zu den
etwas kürzeren und dickeren Beinen des Männchens. In der Mitte
des Kopfes, an der Unterseite, befindet sich der Säugrüssel. Die
Tiere sind ovovivipar.

Bei der Präparation des Darmes trennt man mit einem Messer
den Hinterleib kurz bei seiner Verbindung mit dem Thorax ab,
fixiert das äußerste Ende mit einer Präpariernadel und streift
vorsichtig mit einer zweiten Nadel die Eingeweide heraus.

10 »

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148

P. C. Flu

Haben die Tiere frisch gesogen , dann fallen die mit Blut
gefüllten Därme sofort auf. Bei Tieren, bei denen die Verdauung
schon weiter vorgeschritten ist, ist der Darm schwarz, braun oder
grau gefärbt. Bei einiger Vorsicht gelingt es mit unbewaffneten
Augen den Darm ohne Schädigung irgendeines Organs in seiner
ganzen Länge frei zu machen. Die Präparation nahm ich nach
Pfeiffer’s Angabe im Hammelserum vor; man kann aber beim Mangel
dieses auch 0,9proz. Kochsalzlösung benutzen, da ich die Para-
siten hierin noch nach zwei Stunden beweglich sah. Die vitale
Beobachtung stellte ich derart an, daß ich den Tropfen Serum,
worin noch die Teilchen zerzupften Darmes lagen, einfach mit einem
großen Deckglas überdeckte und die Ränder mit Vaseline umrandete.
Die Beobachtung bietet in derartig angefertigten Präparaten größere
Vorteile als im hängenden Tropfen, wo die Parasiten niemals lange
eingestellt bleiben können und deshalb schwer zu verfolgen sind.

Zur Färbung wurden die Präparate feucht fixiert, indem sie
nach Schaudixn auf heißen Sublimatalkohol geworfen und nachher
mit Heidenhain’s Eisenhämatoxylin oder gewöhnlichem Hämatoxylin
gefärbt wurden.

Gute Resultate gibt auch die Osmium-Alkoholfixierung nach
Pummeh- Bradford, die den Vorteil bietet, daß auch nach Roma-
nowbky gefärbt werden kann. Man geht hierbei so vor, daß man
die Objektträger oder Deckgläschen, die vorher gut gereinigt sein
müssen, während einiger Sekunden den Dämpfen von Osmiumsäure
exponiert, hiernach den Ansstrich anfertigt und weiter exponiert, bis
die Schicht anfängt zu trocknen. Alsdann wird das Präparat in
absoluten Alkohol getan, worin es 10— 20 Minuten liegen bleibt, um
nach Durchgang durch die Alkoholreihe in destilliertes Wasser zu
kommen, worauf es beliebig gefärbt werden kann.

Für die RoMANowsKY-Färbung kam Giemsa’s Farblösung zur
Anwendung.

Die Parasiten trifft man in fast alleu untersuchten Tieren an,
die beweglichen Stadien aber immer in denjenigen Tieren, deren
Darm noch frisches Blut enthält. Die Parasiten bohren sich nach
Beendigung der Verdauung in das Darmepithel ein und man trifft
im Darm nur Detritusmassen und einige später genauer zu beschreibende
Ruhestadien an. Wie Pfeiffer angibt, ist die Desquamation des
Epithels und die Regeneration desselben auch bei Melophayus omtius
genau so, wie es von Schacdinn bei Culex pipiens beschrieben
worden ist

Die lebenden Flagellaten sind lebhaft bewegliche, mit Geißel

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Über die Flagellaten im Darm von Melophagus ovinns. 149

gemessen 14—24 p lange, lanzettförmige Tiere, die an dem einen
Ende eine sich stark bewegende Geißel tragen, während das andere
Ende meistens zugespitzt ist (Fig. 1 u. 2). Die Bewegung zeigt viel Ähn-
lichkeit mit den von v. Prowazek bei Herpetomonas muscae domcsticae
beschriebenen. Auch hier wird der Körper steif gehalten, während
das Tier, mit der Geißel stark schlängelnd, zitternd durch das Ge-
sichtsfeld schnellt. Ich glaube die steife Haltung des Tieres dem
den Körper umgebenden, starken Periplast zuschreiben zu müssen.

Das Plasma ist etwas gelblich gefärbt und zeigt viele, stark
lichtbrechende Körnchen. In einigen Tieren kann man den Kern
als hellere Stelle in der Mitte des Körpers beobachten, meistens ist
dies wegen der vielen Granula aber nicht möglich. Den Blepharo-
plast habe ich im Leben nicht beobachten können.

In frisch aus dem Darm hergestellten Präparaten findet man
öfters Agglomerationen von einigen bis zu sehr vielen Individuen.
Diese Agglomeration findet immer mit der Geißel nach innen zu
statt Ich habe oft während der Beobachtung von sich frei be-
wegenden Tieren beobachten können, wie sich einige mit dem Hinter-
ende aneinander legten und schließlich Haufen von vielen Individuen
bildeten, die mit dem Hinterende verbunden waren. Die einzelnen
Tiere machten, genau so wie es von anderen Trypanosomen beschrieben,
lebhafte Bewegungen mit der freien Geißel und versuchten loszu-
kommen, was denn auch bisweilen gelang.

Im Deckglaspräparat können sich die Tiere im Serum über
8 Stunden im Leben halten (Zimmertemperatur). Im Eisschrank
halten sie sich im Serum über 6 Tage.

Bei Färbung nach Giemsa nimmt das Plasma eine blaue Farbe
an. Im Plasma findet man außer Kern und Blepharoplast die schon
im Leben beobachteten Granula, die sich nach Romanowsky schwarzrot
färben und mit Hämatoxvlin rot, und wahrscheinlich Stoffwechsel-
produkte darstellen. Die Körnchen sind nicht zu verwechseln mit
den später zu erwähnenden Gebilden, die von Blepharoplasten herrühren.

Das Plasma ist umgeben von einem starken Periplast, der an
etwas zerquetschten Tieren ohne Schwierigkeiten darzustellen ist.

Bei guter Färbung gelingt es Myoneme nachzuweisen. Besondere
interessant in dieser Hinsicht ist Fig. 10, worin ein Tier stark ver-
größert abgebildet ist. Man bemerkt, wie von einem im freien Zell-
ende befindenden Körnchen 3 Fibrillen ausgehen, die am Kern ent-
lang- und vorüberziehen, um sich mit der vom Blepharoplast ent-
springenden Geißel zu vereinigen und frei zu endigen. Das ganze
erinnert stark an die Fasern einer Centralspindel. Der Hauptkem

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150

P. C. Flc

liegt ungefähr in der Mitte des Tieres. Er ist oval geformt, mit
seiner Längsachse parallel zur Längsachse des Tieres.

Das Chromatin ist auf ein achromatisches Gerüst in feinkörnigem
Zustand verteilt; im Inneren befindet sich ein sich dunkler färbendes
Caryosom. Bei vielen Individuen zeigt der Kern aber einen anderen
Bau. Man sieht in der Mitte ein sich dunkel färbendes Caryosom.
um welches acht Chromosomen gelagert sind.

Der Blepharoplast ist stäbchenförmig, liegt vor dem Kern, im
vorderen Teile des Tieres, mit seiner Längsachse quer zur derjenigen
des Tieres gestellt. Er färbt sich dunkel und gleichmäßig.

Vom Blepharoplast entspringt eine starke Geißel, die ein Stück im
Plasma läuft, um nachher, mit einer Art von undulierenden Membran
versehen (Fig. 3), frei zu enden. Bei günstig gefärbten Exemplaren
sieht man vom Blepharoplasten einen roten Faden nach einem im
Hinterende des Parasiten befindlichen Chromatinkorn abgehen (Fig. 7).

Die Fig. 5 a und 5 b zeigen einen eigentümlichen Vorgang am
Hauptkern und Blepharoplasten. In Fig. 5 b befindet sich noch
der degenerierende Hauptkern, und ist die Geißel im Begriff, abge-
stoßen zu werden. Der Blepharoplast hat sich in zahlreiche Chro-
matinkörnchen aufgelöst. Diese Körnchen nehmen bei Hämatoxylin-
farbung die Kernfarbe an im Gegensatz zu den oben erwähnten
Granulationen, die sich hierbei rot färbten. Noch weiter fortge-
schritten ist der Prozeß in Fig. 5 a. Hier ist von Hauptkeru und
Geißel nichts mehr vorhanden, der Blepharoplast hat sich ganz
aufgelöst. Dr. v. Prowazek bezeichnet dieses Vorkommnis als
„Chromidialzustand des Blepharoplasts“, und der Vorgang steht
seiner Ansicht nach in gewißer Beziehung zu komplizierten biologischen
Prozessen am Parasiten. Die Teilung des Hauptkernes findet nach
Art einer primitiven „Mitose“ statt, wobei, wie bei den Trypano-
somen, das Caryosom sich hantelförmig teilt und den Kern zerstemmt
(Fig. 4).

Der Blepharoplast teilt sich hantelförmig (Fig. 6 c); seine Teilung
geht, wie aus Fig. 6 zu ersehen ist, das eine Mal der Teilung des
Hauptkernes voraus, das andere Mal folgt seine Teilung derjenigen
des Hauptkernes nach. Nach der Kernteilung scheidet sich das
Plasma der Länge nach in zwei Teile (Fig. 6 d). Mitunter findet
die Teilung so rasch statt, daß, wie bei sonstigen Trypanosomen,
dreiund mehrfache Teilungsstadien gebildet werden (Fig. 6f).

Außer diesen beweglichen Formen findet man vor allem in
hungernden Tieren sog. Ruhestadien, die sich durch eine andersartige
Gestalt, dunkles Plasma und Verlust der Geißel kennzeichnen.

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Über die Flagellaten im Darm Ton Melophagns ovinns. 151

Zuerst nimmt das Tier Gregarinenform an (Fig. 14, 15), später
■werden aus diesen Formen Keulenformen. Die Geißel geht verloren,
indem sie abgestoßen oder ins Innere eingezogen, wahrscheinlich
resorbiert wird (Fig. 11—15. 18).

Das Plasma färbt sich dunkelblau, der Kern läßt meistens
keinerlei Struktur erkennen. Später verändern die keulenförmigen
Individuen ihre Gestalt noch mehr, indem sie unter Abnahme des
Volumen in die sog. Kala-Azarformen übergehen. In all diesen
Stadien sind zwei Kerne zu beobachten, wovon einer sich dunkler
färbt als der andere (Fig. 16—19).

Daß diese Formen keine Degenerationstypen darstellen, geht
daraus hervor, daß man im Darm von hungernden Läusen, die wieder
frisches Blut aufnehmen, Kernteilung, Blepharoplastentstehung aus
dem Hauptkern (Fig. 8) und Geißelbildung wahrnimmt (Fig. 20).

Die Stadien, welche in Teilung begriffen sind, zeigen eine größere
Dicke als diejenigen Formen, die man gewöhnlich antrifft und die
man zur Unterscheidung von denjenigen, die ich gleich beschreiben
will, als indifferente bezeichnen kann.

Von den soeben erwähnten Formen zeichnet sich die eine durch
das Fehlen des Hauptkernes, den Besitz eines sich hellblau oder
rötlichblau färbenden Plasmas und das Vorhandensein von einem
Blepharoplast mit stark entwickelter Geißel aus. In Fig. 21 ist
eine derartige Form abgebildet ; in Fig. 23 sieht man den zerfallenden
Hauptkern, der in Fig. 24 schon ganz fehlt

Die zweite Form hat ein sich dunkel färbendes, granuliertes
Plasma, mit central gelegenem Kern; Blepharoplast und Geißel
werden vollkommen vermißt. In Fig. 22 sieht man eine solche Form.

Die erste Form möchte ich mit Vorbehalt als männliche, die
zweite als weibliche Form ansprechen.

Im gefärbten Präparat konnte ich trotz eifrigem Suchen von
diesen beiden Formen die Copulationsstadien nicht finden.

Es gelang mir aber zweimal im frischen Präparat folgendes zu
beobachten.

Zuerst sah ich ein stark granuliertes, bewegungsloses, spindel-
förmiges Gebilde mit deutlich wahrnehmbarem Kern, in fester Ver-
bindung mit einem sich stark bewegenden Organismus, der helles
Plasma besaß und auch bei genauester Beobachtung keinen Kern
erkennen ließ. Nur kurz konnte ich diese beiden Protozoen beob-
achten, da sie unter einer Detritusmasse verschwanden und nicht
wieder zum Vorschein kamen (Fig. 25 a).

In einem anderen Präparat fand ich zwei Individuen, die bis

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152

P. C. Flo

znr Mitte miteinander verschmolzen waren. Das eine Tier war
ganz bewegungslos und wurde nur passiv von dem anderen, das einen
schmalen Körper hatte und träge Bewegungen ausführte, bewegt.
Beide Individuen waren granuliert, das dickere aber stärker als
das dünnere. Von Kernen war in keinem der Tiere etwas zu ent-
decken. Später trat eine noch weitere Verschmelzung ein, bis
schließlich das Bild stationär blieb.

Nun findet man im Ovarium wie auch in der Leibeshöhle bis-
weilen Formen, die nur als Ookineten gedeutet werden können. Die
Fig. 26 a und b stellen zwei dieser Formen dar. Sie sind erheblich
größer als wie die indifferenten sowie als Geschlechtsformen ge-
deuteten. So betragen die Maße von Fig. 26 a in der Länge 30 //, in
der Breite 3 p. Das Plasma ist dunkelblau gefärbt, der Kern ist
sehr groß, hat ein Caryosom und acht Chromosomen ; neben dem Kern
liegt ein kleiner Blepharoplast. Der ganze Parasit ist umgeben von
nach Gjemsa sich rot färbenden Körnchen, die viel Übereinstimmung
haben mit denjenigen Körnchen, die sich um die Dauerformen von
Herpetomonas lagern. Diese Substanz ist ein Ausschwitzungsprodukt
des Periplasts, später fließen diese Körnchen zusammen und dann
bilden sie einen kontinuierlichen Band um den Parasiten. Auf mir
unbekannte Art kommen aus diesen Ookineten Formen hervor, die
man in Fig. 28, 28 a und 27 abgebildet findet. Diese Formen trifft
man meistens im Ovarium an. Vielleicht entstehen sie derartig aus
den Ookineten, daß sie sich bis auf das Volumen dieser „DÄuer-
stadien“ zusammenziehen. Sie sind umgeben von einer sich nach
Giemsa rot färbenden Masse, besitzen ein sich rötlich färbendes
Plasma und zwei Kerne. Diese Kerne zeigen einen deutlichen
Größenunterschied.

In Fig. 28a findet man kleinste Formen, die ich in jungen
Larven fand. Fig. 28 b zeigt eine Agglomeration dieser Dauerformen.

Dem weiteren Schicksal der in den Larven gefundenen Formen
konnte nicht nachgegangen werden, da die Tiere sich im Winter
nicht weiter entwickeln. Allerdings ist die germinative Übertragung
wohl die einzig mögliche, da die nackten, im Innern vorkommenden
Ruheformen, wenn sie mit dem Kot entleert werden — was ich
wegen äußerer Umstände nicht nachweisen konnte —, bald zugrunde
gehen würden.

Endlich wäre hier noch zu erwähnen, daß die Parasiten nie-
mals im Schafblut gefunden worden sind.

Sie sind einzureihen in die von Légek geschaffene Gattung
CrUhidia.

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Über die Flagellaten im Darm von Melophagna ovinus.

153

Vom Herpdomonas weichen sie ab, indem die Geißel dem Haupt-
kern bis auf eine kurze Strecke genähert und in der Einzahl vor-
handen ist. Auch ist dieselbe, wie gesagt, mit einer Art undulierender
Membran versehen.

Vom Trypanosomen unterscheiden sie sich durch das Vorkommen
des Blepharoplasts im vorderen Ende und das Fehlen der typischen
undulierenden Membran.

Ich möchte vorschlagen, die Parasiten mit dem Kamen Crithidia
melophagia zu taufen.

Literatur Verzeichnis.

Laykhan et Mesnil (1904): Trypanosomes et Trypanosomiases.

Léger, Louis (1902): Sur un flagellé parasite de l'Anopheles marnlipennis. C. E.
de la Soc. de Biol, de Paris T. 54 No. 11 p. 354— 356 avec 10 figs.

— (1902): Sur la structure et le mode de multiplication des Flagellés du genre

Herpetomonas Kent. C. R. de l'Acad. de Sei. Paris T. 134 No. 14 p. 701
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— (1903): Sur quelques t'ercomonadines nouvelles ou peu connues parasites de

l'intestin des Insectes. Arch. f. Protistenk. Bd. II HeftI p. 180—189
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— (1904): Sur un nouveau parasite des Tabanides. C. R. de la Soc. de Biol. Paris

T. 57 No. 37 p. 613 — 615 avec 6 figs.

— (1904): Sur les affinités de l'Herpetomouas tubulata et la phylogénie des Try-

panosomes. Ibid, p 615 — 617.

LCue, Max (1906): Die im Blute schmarotzenden Protozoen und ihre nächsten
Verwandten. In Mense's üandb. der Tropeukrankh. Bd. III p. 77 — 82.
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pbagns ovinus. Zeitschr. f. Hyg. u. Infektionskrankh. Bd. 50 p. 324 — 329
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Plimmek u. Bradford (1907): Centralbl. f. Bakteriol. u. Hyg. 26. OkL 1907.
Prowazek (1903): Flagellateustudien. Arch. f. Protistenk. p. 195.

— (1904) : Die Entwicklung von Herpetomonas, einem mit den Trypanosomen ver-

wandten Flagellaten. Arb. a. d. kais. Gesundheitsamte Bd. XX p. 440 —452.

— (1907): Die mikroskopische Technik der Protistenuntersnchung.

Schaudisn (1904): Generations- und Wirtswechsel bei Trypanosoma nnd Spirochaete.

(Vorläufige Mitteilung.) Arb. a. d. kais. Gesundheitsamte Bd. XX H.3
p. 387—439.

Erklärung der Tafel X im Text.

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Xachdruck verboten,
übersetz m ngsrecht vorbeha tie n .

Über den Entwicklungsgang und die Übertragung
von Haemoj)roteu8 columbae.

Vorläufige Mitteilung
von

Dr. Henrique de Beaurepaire Aragao.

(Hierzu Tafel XI-XIII.)

Seit etwa einem Jahre beschäftigen wir uns schon mit dieser
Aufgabe, über die wir bereits früher zwei kurze Arbeiten veröffent-
licht haben (1). Vorliegende Arbeit soll nun die bis jetzt erlangten
Ergebnisse ausführlicher darstellen.

Seit den Arbeiten von Labbé und Mac Callum über die Para-
siten der Gattung Haemojiroteiis haben unsere Kenntnisse über jene
Protozoen keine Fortschritte gemacht, denn alle Versuche, einen
Einblick in ihren Entwicklungsgang und in die Art ihrer Über-
tragung zu gewinnen, sei es direkt oder durch einen Zwischenwirt,
haben keine befriedigenden Resultate geliefert.

Erst die Arbeit -von Schaudtnn über den Generations- und
Wirtswechsel (2) der Trypanosomen, die im Jahre 1904 erschien, lenkte
wieder mit ihrer klaren und bis ins Einzelne gehenden Ausführlich-
keit die Aufmerksamkeit auf jenes nun scheinbar gelöste Problem.

Bald darauf erschienen Arbeiten, die die Untersuchungen Schau-
dinn’s bestätigten, von denen am meisten die der Brüder Sergent (3)
Beachtung verdient, die dieselben Verhältnisse fanden. Billet (4)
fand Wechselbeziehungen zwischen Trypanosomen und Hämo-
gregarinen.

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Entwicklungsgang nnd Übertragung Ton Haemoproteus columbae. 155

Zugleich mit diesen Veröffentlichungen erschienen aber auch
sofort Arbeiten, die den Erfahrungen Schaudinn’s widersprachen,
hauptsächlich von seiten einiger amerikanischer Forscher, wie F.
Novt und W. MacNeal (5), die bemüht gewesen sind, zu beweisen,
daß der Generationswechsel keine wirkliche Existenz besitzt, sondern
vielmehr das Produkt einer Vermischung der Entwicklungscyclen
beider Parasiten von Athene noctuae mit dem der Vogeltrypanosomen
und des als Zwischenwirt angegebenen Moskitos sind.

Neuerdings sind diese Autoren zusammen mit Tokrev der Frage
näher getreten und suchen durch Laboratoriumsversuche, wie in den
früheren Arbeiten, ihre Meinung weiter zu begründen. Unsere
persönlichen Erfahrungen über Generationswechsel stimmen von
Anfang an, was den Haemoproteus der Taube anbetrifft, mit dem,
was für Haemoproteus noctuae angegeben worden ist, nicht überein.
Nach Erscheinen der ScHAUDura’schen Arbeit haben wir ohne den
geringsten Erfolg seine Beobachtungen zu wiederholen versucht,
indem wir uns mit Haemoproteus infizierter Tauben und des Culex
fatigans bedienten. Weder in dem Vogel, noch in der Mücke haben
wir die „Umwandlung“ des Hämosporidiums in ein Trypanosoma be-
obachten können. Ohne jedoch irgendwelchen weiteren Schluß zu
ziehen, ließen wir die Arbeit zunächst liegen, um sie vor einem Jahre
mit unserem vorzüglichen Material infizierter Tauben wieder aufzu-
nehmen und uns eingehender in sie zu vertiefen.

Vor allen Dingen suchten wir herauszufinden, wann und auf
welche Weise die Infektion dieser Vögel stattfand. Die Unter-
suchungen ergaben ausnahmslos, daß die Infektion bereits sehr früh
zustande kam, denn die junge Brut, die direkt aus dem Neste ins
Laboratorium wanderte und dort vor dem Stich irgendeines Insektes
peinlichst geschützt wurde, zeigte bereits nach einer Inkubationszeit
von 20—30 Tagen Parasiten im Blute.

Im Beginne der Infektion werden die Erythrocyten des Vogels
von zahlreichen kleinen Bingen angefallen, ähnlich den bei Hämo-
sporidien beobachteten.

Nachdem wir so sicher festgestellt hatten, daß die Infektion
bereits im Neste stattfindet, machten wir uns auf die Suche nach
einem Zwischenwirte des Parasiten. Wir waren dabei von vorn-
herein schon überzeugt,, daß Mücken hier nicht in Frage kommen
konnten, da diese Insekten niemals in den Taubenschlägen an-
getroffen worden waren. Das einzige saugende Insekt, das sich
dort beständig aufhält, zuweilen sogar in großer Zahl, ist vielmehr
Lynchia brunea oder lividicolor [Oliv.], eine bei den ausgewachsenen

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156

HbNBUIDE DE K KAU REPAIRE AraGAO

Tauben und hauptsächlich bei deren jungen Brut, in der Zeit, in
der sie anfangen ein Federkleid anzulegen, gewöhnlich vorkoramende
Hippoboscide, also eine gewöhnlich nicht frei herumfliegende, sondern
am Wirt angeklammerte Diptere.

Von der Überzeugung nun ausgehend, daß, nach Ausschluß
irgendeines anderen Insektes, nur die Lynchia der Überträger des
Haemoproleus sein könnte, begannen wir bei dieser nach dem Ent-
wicklungsgänge des Protozoen zu forschen. Es gelang uns aber
nur, bis zur Phase des Ookineten zu gelangen, was aber andere
Forscher lange vor uns schon erreicht hatten.

Alle weiteren Versuche, fortgeschrittenere Phasen des Parasiten
in der Fliege zu finden, blieben vollständig fruchtlos.

Trotzdem brachten uns diese Mißerfolge nicht nur nicht von
der Idee ab, daß lediglich der Lynchia die Rolle des Überträgers
des Parasiten zufiele, sondern sie führten uns erst recht dazu, nach-
zuforschen, ob dessen Entwicklung, im Insektenleibe unterbrochen,
sich nicht etwa im Vogelorganismus, in den der Haemoproieus durch
den Stich gelangte, fortsetzen würde. Dafür schien ja die lange
Inkubationsdauer zu sprechen, die große Zahl der Parasiten und
deren Morphologie, die einen Ursprung aus Teilungsformen ähnlich
den anderen Hämosporidien wahrscheinlich machten.

Die ersten Forschungen gaben uns nicht gleich die erwünschten
Ergebnisse, später jedoch gelang es uns, bei fortgesetzten Beobach-
tungen in den Lungen der Tauben, und zwar nur in diesem Organ,
die verschiedenen Entwicklungsphasen eines Protozoon zu finden, die
wir von vornherein fast mit Sicherheit als zum Haemoprotcus ge-
hörend erkannten.

Zur selben Zeit, in welcher wir diese Beobachtungen machten,
brachten die Brüder Sebgent (7) den praktischen Beweis für die
Übertragung von Haemoproteus durch die Lynchien und bestätigten
sowohl die Hypothese, die unter uns schon lange durch den Professor
A. Lutz bestand, als auch unsere eigenen Vermutungen über diese
Frage.

Wir verschafften uns Tauben, die absolut nicht mit Hacmo-
proteus infiziert waren, und konnten gleich einen Beitrag zu den
Ergebnissen dieser beiden französischen Gelehrten liefern, indem
wir uns einer anderen Species der Lynchia bedienten wie sie. Zu-
gleich waren wir in der Lage, im Organismus der künstlich infizierten
Vögel die bereits aus dem Studium der natürlichen Infektion uns
bekannten verschiedenen Entwicklungsphasen des Parasiten zu er-
halten.

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Entwicklungsgang und Übertragung von Haemoprotens colnmbae. 157

Material und Technik der Forschungen.

Zu unseren Untersuchungen verfügen wir im Institut nicht nur
über ein reichhaltiges Material von etwa 600 infizierten Tauben,
sondern es ist uns in Rio und dessen nächster Umgebung, wo die
Infektion bei dieseii Tieren konstant ist, leicht, solche käuflich zu
erwerben.

Völlig gesunde Tauben zu erhalten war anfangs sehr schwierig,
da alle aus Rio und den nächstliegenden brasilianischen Staaten
kommenden sich, wie oben bereits erwähnt, als infiziert erwiesen.
Wir ließen sie daher aus Argentinien kommen, wo eine solche
Infektion gar nicht zu existieren scheint, da wir sie in den mehr als
150 Tauben, die von dort kamen, nicht beobachtet haben.

Diese Vögel werden im Institut, vor jeder Infektion geschützt,
in einem durch Metallgitterwerk abgeschlossenen Raum gehalten.
Bis jetzt haben wir bei diesen keinen Fall von Laboratoriumsinfektion
beobachten können, was die Wirksamkeit jenes Schutzmittels beweist
In gleicher Weise werden die Versuchstauben in Käfigen isoliert,
die ebenfalls durch Drahtnetze geschützt sind. Die Lynchien fingen
wir auf den Tauben und hauptsächlich auf deren junger Brut ab.
Gerade letztere werden am meisten von der Fliege aufgesucht und
man kann auf einer einzigen jungen Taube bis zu 20 Insekten
finden. Die Fliegen pflegen wir auch aus Puppen zu ziehen, die in
Taubenschlägen und Käfigen gefunden werden.

Die Lynchien stechen die Vögel außerordentlich häufig. Wir
glauben uns das durch die geringe Kapazität ihres Intestinaltractns
erklären zu können, die diesem nicht erlaubt Speisereste aufzuspeichern,
denn sie sterben bereits, wenn sie über 48 Stunden von den Tauben
fern gehalten werden.

Der Stich der Lynchien belästigt die Tauben sehr. Sie suchen
sich von ihnen zu befreien, indem sie sie aufpicken. Um letzteres zu
verhindern, pflegen wir ihnen den Kopf mit einer Tuchkappe zu
bedecken, die nur während der Fütterung entfernt wird.

Ehe wir unsere Lynchien zu irgendwelcher Untersuchung ver-
wenden, setzen wir sie für die Dauer von 2 Tagen auf eine stark
infizierte Taube. Außerdem haben wir die eine oder die andere von
einer Anzahl der zur Untersuchung gebrauchten auf ihren Infektions-
grad hin untersucht und bedieuten uns der übrigen nur dann, wenn
der Darmtractus des untersuchten Exemplars eine große Zahl von
Ookineten aufwies.

Um mit den Lynchien zu infizieren, lassen wir sie die Tauben

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Hknrkjue Ds Bkaurei’aihk Araoao

stechen oder spritzen letzteren starke Fliegen-Emulsionen ein. Die
Emulsionen stellen wir so dar, daß wir das Insekt in einem Mörser
in physiologischer Kochsalzlösung zerreiben. Die Injektion ist völlig
gefahrlos, selbst auf intravenösem Wege.

Was die Untersuchung des Parasiten im Vogelorganismus an-
betrifft, so kann man sie im frischen Präparat, im gefärbten Ausstrich
oder in Schnitten vornehmen. Zur Untersuchung frischer Präparate
quetschen wir ein Stücken des Organs zwischen zwei Objektträgern
und verdünnen den so gewonnenen Saft in etwas physiologischer
Kochsalzlösung. Wir untersuchen nun den Saft in Ausstrichpräparaten
oder nach den Regeln der allgemeinen Technik: Fixierungen in
Alkohol mit darauffolgender GiEMSA-Färbung, jedoch mit zwei oder
dreimal stärkerem Reagens als für die Blutfärbungen.

Die Organe werden am besten in Sublimateisessig oder in lOproz.
Formalin fixiert. Schöne Färbungen erhält man mit Böhmer’s
Hämatoxylin, allein oder mit Eosin, Methylenblau-Eosin , Eisen-
hämatoxylin usw.

Entwicklungsgang des Hilmoproteus in der Lynchia.

Sobald durch den Stich an dem infizierten Vogel die Gameten
in den Magen des Insektes gelangen, nehmen sie eine kugelige Form
an, verlassen die Blutkörperchen, in denen sie sich befanden, und
die Befruchtung erfolgt in der bekannten Weise.

Zwei bis drei Stunden darauf beginnt die Bildung des Ookineten,
die die gleiche Zeit bis zu seiner Vollendung in Anspruch nimmt.

Der vollständig ausgebildete Ookinet ist länglich, S-förmig mit
mehreren Vacuolen und einem fast über die ganze Oberfläche ver-
streuten Pigment versehen. Er zeigt langsame gregarinenartige
Bewegungen, durch die er seinen Platz ändern kann. Auf diese
Weise kommt es, daß sie sich am Anfang des Darmes der Lynchia
ansammeln können, in dem sich fast immer frisch gesogenes Blut
befindet. Im hinteren Teil des Intestinaltractus, in welchem die
Blutkörperchen bereits mehr oder minder verändert sind, ist diese
Form des Parasiten äußerst selten.

Einige Zeit nach seiner vollständigen Entwicklung beginnt der
Ookinet an seinem vorderen Ende eine rötliche Färbung aufzunehmen,
während das Pigment sich allmählich hinter dem Kern des Parasiten
ansammelt, und zwar an der Grenze zwischen den beiden hinteren
Dritteln, wo eine Einschnürung erscheint, die immer mehr zunimmt,
bis es schließlich zu einer Trennung des Protozoon von einem mit
Pigment beladenen Protoplasmaklumpen kommt.

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Entwicklungsgang und Übertragung von Haemoprotens colnmb&e. 159

Nach einiger Zeit bildet sich in derselben Weise eine neue
Einschnürung des Parasitenkörpers, die zu einer Teilung und Bildung
eines zweiten mit dem Rest des Pigments beladenen Protoplasma-
klümpchens führt. Durch diese Teilungsvorgftnge erscheint der
Parasit jetzt halb so groß wie zuerst. Seine Struktur wird homogen
und der Kern weniger sichtbar. Alle unsere Bemühungen, bei Lynchia
den Entwicklungsgang des Parasiten über diese Phase hinaus zu
verfolgen, sind völlig erfolglos geblieben. Wir glauben nicht, daß
der Parasit unsichtbar, noch weniger, daß er flltrierbar wird. Eben-
sowenig ist es uns gelungen, im Insektenleibe eine Metamorphose in
Trypanosomen zu beobachten. Unsere Ansicht geht dahin, daß, sobald
im Insekt die Bildung des Ookineten stattgefunden hat, die Ent-
wicklung des Parasiten zum Stillstand kommt, um erst im Tauben-
organismus vollendet zu w'erden. Bei dem Stich der Fliege wird
eine kleine Menge früher gesaugten Blutes mitsamt einigen Ookineten,
die, wie früher gesagt, am vorderen Ende des Mitteldarmes sich
ansammeln, ausgestoßen und der Taube einverleibt.

Da die Lynchia häufig stechen muß, so ist damit eine günstige Be-
dingung für das eben Gesagte gegeben, was auch das Auftreten einiger
weniger infizierter Blutkörperchen noch während der Inkubationszeit
bei den dem Versuch ausgesetzten Tieren beweist, die von zahlreichen
infizierten Lynchien gestochen werden waren. Es ist klar, daß solche
Formen nur dann im Vogelorganismus auftreten konnten, wenn die
Lynchien soeben einige infizierte Blutkörperchen hineingebracht
hatten. Es ist ausgeschlossen, daß in unserem Falle die Vögel, mit
denen wir gearbeitet haben, etwa vorher schon infiziert gewesen
wären, nicht nur, weil sie aus Argentinen kommen und in diesen
bisher niemals Parasiten im Blute gefunden wurden, sondern auch,
weil, wenn dieser Fall wirklich einmal einträte, die experimentelle
Infektion negativ hätte ausfallen müssen. Denn es ist uns bisher
nur bei vollständig gesunden Tieren gelungen, eine Infektion zu-
stande zu bringen. Somit scheinen die bereits infizierten Tauben
gegen die Krankheit mehr oder minder immun zu sein. Was die
Übertragung von Haemoprotcus durch die Lynchia anbetrilft, die durch
die Brüder Seköent klar erwiesen ist, so erhält sie von Tag zu Tag
neue Bestätigungen.

Wir haben eine Lynchia - Art benutzt, die sich von derjenigen der
französischen Gelehrten unterscheidet und haben mit ihnen in allen
unseren 23 Versuchen stets positive Resultate erzielt. Die von uns
beobachtete Inkubationszeit hat die Dauer von 28 Tagen nie über-
schritten.

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Henriqce dr Bbacrepaire Araqao.

Eine Vererbung der Infektion gibt es nicht, da wir Lynchien,
die im Laboratorium aus ihren Puppen gezogen waren, auf die Tauben
setzten, manchmal 80 auf eine einzige, ohne daß die Vögel selbst
nach langer Zeit infiziert worden wären. Dieser Versuch ist sieben
Mal angestellt worden.

Die experimentelle Infektion hat sich dank der großen Zahl
von Lynchien, die wir auf die Vögel setzten, stärker erwiesen, wie
die natürliche. Sie ist proportional der Zahl und dem Infektionsgrade
der stechenden Insekten. Wenn eine gesunde Taube von 15 infi-
zierten Lynchien gestochen wird, so ist die Infektion schon stark
genug. Sie wird kolossal, wenn die Zahl der Insekten auf 50 ge-
steigert wird.

Wie wir in drei Versuchen festgestellt haben, in denen wir
15 — 25 Insekten benutzten, sind die infizierten Lynchien, wenn sie
drei Tage lang an einer gesunden Taube gestochen haben, nicht
mehr imstande, den Parasiten auf andere völlig gesunde Tiere zu
übertragen.

Die intravenöse Injektion der Lynchienemulsion hat in 11 Ver-
suchen immer eine Infektion hervorgerufen. Die Emulsionen sind
in verschiedenen Dosierung (5 — 15 Insekten) angefertigt worden. In
zwei Fällen genügte die einfache intravenöse Injektion einer Emulsion
aus dem Abdomen von 10 Lynchien. Die höchste Inkubationszeit
nach der intravenösen Injektion betrug 25 Tage. Diese Infektion
kann ebenso stark sein, wie die durch Insektenstich verursachte.
Die Einspritzung durch Berkefeldkerzen filtrierter Emulsionen
scheint eine Infektion nicht bewirken zu können. Bei einem in diesem
Sinne ausgeführten Versuche zeigte es sich, daß fünf mit dem Filtrat
intravenös injizierte Tauben nicht infiziert wurden, während zwei
mit einem nicht filtrierten Teil der Emulsion ebenso behandelte
Kontrolltiere außerordentlich viel Parasiten in ihrem Blute aufwiesen.
Zu beachten ist dabei, daß sämtliche zu diesem Versuche benutzten
Tauben sich während der ganzen Zeit in einem und demselben
Käfige befanden, so daß irgendeine andere Ursache der Infektion
wenig wahrscheinlich ist.

Eine Infektion auf subkutanem Wege mit Emulsionen infizierter
Lynchien ist uns bis jetzt nicht gelungen.

Entwicklung von Haemojn'oteu# im Taubenorganismus.

Wie bereits früher erwähnt ist das infizierende Element, das
die Lynchia beim Stich in den Vogelorganismus mit hineinbefördert.

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Entwicklungsgang und Übertragung von Haemoproteus columbae. l(jl

unserer Meinung nach ein Ookinet, der nun seine im Insekt be-
gonnene Entwicklung vollendet.

Bisher ist es uns zwar noch nicht gelungen, den Parasiten
unmittelbar nach dem Insektenstich zu finden. In den seltensten
Fällen ist uns in der Stichwunde oder in der Lunge der Vögel ein
oder der andere Leucocyt begegnet, in dessen Leibe* massenhaft
Chromatin mit einem Protoplasmasaum sichtbar war, was wahr-
scheinlich auf eine Einverleibung des eingeimpften Parasiten zurück-
zuführen ist. Diese Beobachtungen gehören jedoch zu den Aus-
nahmefällen, da man im allgemeinen erst 13 — 14 Tage nach dem
Insektenstich den bis dahin gänzlich unsichtbaren Parasiten zu
sehen bekommt. Er ist dann bequem aufzufinden und seine Ent-
wicklung in der Lunge leicht zu verfolgen. Hier findet man das
Protozoon im Protoplasma eines mononucleären Leucocyten, der sich
an die Wand eines Blutgefäßes heftet, so daß wir zuerst zu dem
Gedanken verleitet wurden, daß die Entwicklung des Parasiten in
einer Endothelzelle vor sich ginge. Bei der Beobachtung der Anfangs-
phasen der Entwicklung des Parasiten in der Taubenlunge kamen
wir jedoch von diesem Gedanken ab, da hier die mit Parasiten ge-
füllten Zellen das typische Aussehen eines Leucocyten haben, welches
sie dann mit der fortschreitenden Entwicklung des Parasiten ver-
lieren.

Trotz wiederholter Untersuchungen haben wir bis jetzt vor dem
Ablauf von 13—14 Tagen in der Vogellunge leider keine infizierten
weißen Blutkörperchen antreffen können. Das hängt vielleicht da-
mit zusammen, daß sie erst dann in dem Organ bleiben, wenn der
Parasit ein gewisses Entwicklungsstadium erreicht hat, während
sie vorher frei im Vogelorganismus zirkulieren, wo sie begreiflicher-
weise nicht leicht aufzufinden sind. Das steht jedenfalls fest, daß
das durch das Insekt in den Taubenorganismus hineingebrachte
Protozoon von einem Leucocyten aufgenommen wird, der es nicht
zerstört und der nach einiger Zeit, während welcher sich der Parasit
in seinem Leibe entwickelt hatte, sich in der Lunge des Vogels
niederläßt. Den Entwicklungscyclus von Uaemoproteus im Leuco-
cyten haben wir bis jetzt nur in der Lunge beobachten können,
was durch die Vorliebe der infizierten Leucocyten für dieses Organ
seine Erklärung findet. Diese Vorliebe hat nichts Außergewöhnliches
an sich und findet sich regelmäßig bei Leucocyten, die irgendeinen
Körper aufgefressen haben, den sie nicht zu zerstören vermögen.

Die ersten Formen des Parasiten, denen man in der Vogellunge
begegnet, stellen einen kleinen Protoplasmaleib von 3 — 4 p Durch-

Archiv für Protùtenkunde. Bd. XII. 11

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162

Hkmriqde db Bbaubbpaiu Ahagao

messer dar mit einein Chromatinklumpen, der zuweilen schon in
Teilung begriffen ist. Der Leucocyt, in dem sich diese Form des
Parasiten zeigt, erscheint leicht vergrößert (Tafel XII Fig. 1).

Bei der weiteren Entwicklung teilt sich nun diese Form iu eine
Zahl von im Inneren eines Leucocyten angehäuften Körperchen:
12, 15 und mehr. Das Protoplasma des Leucocyten und sein Kern
erscheinen noch mehr vergrößert. Jedes dieser Körperchen besteht
aus einem Protoplasmaleibe mit einem Chromatinkörnchen in der
Mitte und einer noch wenig deutlichen Membran. Diese Entwick-
lungsphase. findet sich am 15. bis 17. Tage nach dem Insektenstich
(Taf. XH Fig. 2 u. 3).

Auf einem weiteren Stadium zeigt jedes dieser im Leucocyten-
protoplasma enthaltenen Körperchen ein rapides Wachstum. Sein
Protoplasma gewinnt an Volumen und nimmt eine längliche Gestalt
von 8—12 an. In seinem Innern erscheint das bereits geteilte
Chromatin in Form von 6—8 kleinen Klümpchen. Da jedes dieser
Protoplasmaklümpchen von einer zarten Membran umhüllt wird, so
sehen sie aus, als ob sie im infizierten Leucocyten mehrere neue
Cysten bilden würden.

In dieser Entwicklungsphase, die am 18. oder 19. Tage statt-
findet, zeigen die durch die eben erwähnten Vorgänge stark hyper-
trophischen Leucocyten die Form eines Sackes von einer Größe bis
60 u. Ihr Kern erscheint in die Länge gezogen und von den Para-
siten an die Wand gedrängt. Die Cysten im Innern des Leuco-
cyten nehmen jetzt weiter an Größe zu bis die W ände dieses Sackes
reißen und sie in Freiheit setzen. Dank der Adhärenz ihrer Hüllen
sowohl untereinander, als auch zur Gefäßwand, der sich der Leucocyt
angelegt hatte, bleiben sie zu einem Haufen vereinigt. In solchen
Haufen sieht man dann häufig stark veränderte Trümmer des Leuco-
cytenkernes und Fragmente der Zellmembran.

Das Reißen des Sackes, in welchem sich die Cysten befanden,
schadet ihrer Entwicklung durchaus nicht. Diese geht im Gegenteil
ihren Gang ruhig weiter. Die Zahl der Cysten in diesen Haufen,
die nicht selten einen Umfang von 70 — 80 u Durchmesser erreichen,
ist oft sehr groß.

Im weiteren Fortschreiten dieser Phase werden an den Cysten
gewisse Verschiedenheiten wahrgenommen. Es tritt nämlich in einem
Teile derselben eine Kondensation des Protoplasmas ein, und die
Chromatinkörnchen erscheinen sehr klein, während in dem anderen
Teil sich genau der entgegengesetzte Vorgang abspielt.

Bei den nach Giemsa gefärbten Präparaten werden diese Unter-

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Entwicklungsgang und Übertragung von HaemoproteUk columbae. 163

schiede deutlicher, da bei den Cysten der ersteren Art das Proto-
plasma intensiver gefärbt erscheint wie bei der zweiten. Diese Ver-
änderungen bei Cysten gleichen Alters und Ursprungs bringen uns
auf den Gedanken, daß es sich hier um den Ausdruck einer späteren
Geschlechtsdifferenzierung der Parasiten handelt, deren Ursprung sie
bilden und daß der erste Typus vielleicht die weiblichen, der andere
die männlichen Formen liefert.

Bis zum 20. — 24. Tage nach der Infektion hat die Cyste eine
außerordentliche Volumzunahme erfahren. Sie erreicht äußerst schnell
einen Durchmesser von 50 ft. Das Protoplasma verdichtet sich all-
mählich, zeigt eine feinere Struktur und einige Vacuolen. Das
Chromatin, zuerst durch die häufigen Teilungen etwas spärlich, stellt
jetzt äußerst zahlreiche kleine Fragmente dar. Die Membran ist
sehr zart.

Mit dieser Phase erreicht das Wachstum der Cyste ein Ende.
Vom 24. bis zum 25. Tage nach der Infektion teilt sich ihr Proto-
plasma in zahlreiche polygonale Körperchen, ein Umstand, der ihr
das Aussehen eines jungen Malariasporoblasten verleiht (Taf. XII
Fig. 19).

In diesen polygonalen Körperchen sind die Chromatinkörnchen
noch zahlreicher, wie bei irgendeiner der vorhergehenden Phasen
und zeigen die Neigung, sich fast ausschließlich an der Peripherie
anfzuhalten. Schließlich 25 oder 26 Tage nach dem Insektenstich
zeigt sich in diesen polygonalen Massen der letzte Teilungsprozeß.
Jedes einzelne Chromatinkörnchen isoliert sich mit einem kleinen
Teilchen Protoplasma. Im Innern der Cyste erscheinen Hunderte
von Merozoiten. Damit ist die letzte Entwicklungsphase beendet.

Die Merozoiten zeigen im gefärbten Präparat eine dreieckige
Form. Sie bestehen aus einem in einem Protoplasmaklilmpchen
exzentrisch gelegenen Chromatinkörnchen und sind etwa 1 /< groß.
Mit Giemsa färbt sich das Protoplasma hellblau und das Chromatin
intensiv rubinrot. Die Membran der reifen Cyste ist sehr zart,
leicht gestreift und färbt sich hellrosa.

Die farbigen Zeichnungen auf Taf. XII Fig. 9—20 zeigen die
Cysten des Parasiten ins ihren verschiedenen Entwicklungsstadien.

Sobald die Merozoiten im Innern der Cyste zur vollen Ausbil-
dung gelangt sind, platzt letztere. Die so in Freiheit gesetzten
Merozoiten gelangen in den Blutkreislauf des Vogels und greifen
die roten Blutkörperchen sofort an, was gewöhnlich am 26. Tage
nach dem Insektenstiche geschieht (Taf. XIII Fig. 21 — 23).

Normalerweise bedarf der Parasit bis zu seiner vollen Ent-

ll*

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164

Hbkriquk de Bkacrkpaibr Araoao

Wicklung im Innern seines Leucocyten eines Zeitraumes von min-
destens 26 Tagen, es kommt jedoch vor, daß nicht alle sich in der-
selben Zeit entwickeln, daher man im Schnittpräparat ein und der-
selben Lunge die verschiedensten Entwicklungsstadien des Parasiten
antrifft. Die Invasion der roten Blutkörperchen scheint gleich in
der Lunge stattzufinden, denn selbst bei sehr infizierten Vögeln sind
im Blutpräparat freie Merozoiten selten zu finden.

Bei der Untersuchung frischer Präparate im hängenden Tropfen
erscheinen sie länglich oder spindelförmig, mit lebhaftem Zittern
und geringem Ortswechsel.

Während die verschiedenen Entwicklungsphasen des Haemoproteus
im Leucocyten vor sich gehen, nimmt das Lumen des Gefäßes, in
dem der Leucocyt sich befindet, allmählich in demselben Maße ab,
in dem die Zunahme der weißen Blutzelle vor sich geht. Handelt
es sich um eine Capillare, so wird sie von vornherein gleich von
dem Leucocyten verschlossen, dessen Cysten sich dem Gefäße ent-
sprechend in die Länge ziehen und einen Abguß desselben darstellen.
Bei einem größeren Gefäße dagegen muß es schon zu einer größeren
Ansammlung infizierter Leucocyten kommen oder sich um bereits
sehr fortgeschrittene Phasen der Infektion handeln, ehe es dazu
kommt. Auf diese Weise entstehen in der ganzen Vogellunge kleine
Thrombosen, die in vielen Fällen schwerer Infektion eine Er-
schwerung, ja selbst eine Unterbrechung des Blutstromes in gewissen
Zonen des Organes veranlassen können, so daß hier sogar zuweilen
bereits eine Schädigung des Gewebes zu sehen ist.

Über die Verteilung der Cysteu in der Vogellunge gibt der
Schnitt durch eine Taubenlunge auf Taf. XII Fig. 15 ein anschau-
liches Bild. Es handelt sich hier um eine künstlich infizierte Taube.

Mit dem Platzen der Merozoitencysten und deren Eintritt in
den Blutstrom wird die Blutzirkulation in dem größten Teile des
Organes wiederhergestellt. Dabei kommt es häufig vor, daß einige
Cysten, hauptsächlich solche, deren Entwicklungsphase noch nicht
sehr fortgeschritten ist, sich von den erwähnten Haufen losreißen
und von dem Blutstrome mitgerissen werden, wo sie schon im Be-
ginne der Blutinfektion erscheinen und auch einige Zeit sichtbar
bleiben.

Das Vorkommen von Cysten im peripheren Kreislauf ist sogar
die Haupterscheinung des Beginnes der Infektion, denn zuweilen ist
es viel leichter in den Präparaten freie Cysten zu finden, als in
den Blutkörperchen Parasiten.

Die Cysten aus dem peripheren Kreislauf unterscheiden sich in

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Entwicklungsgang und Übertragung von Haemoprotens columbae. 165

ihrem Aussehen etwas von denen aus der Lunge. Sie sind von
polygonaler Form, das Chromatin erscheint als längliche Stäbchen,
die die Neigung haben, sich parallel zueinander zu stellen. Über
das Schicksal dieser Cysten haben wir uns noch keine endgültige
Meinung bilden können, soviel steht aber fest, daß einige Tage nach
Beginn der Infektion ihre Zahl schnell abnimmt, bis sie nach einiger
Zeit gänzlich aus dem Kreislauf verschwinden.

Die Zahl der Parasiten in den Blutkörperchen ist anfangs nur
spärlich, nimmt aber dann rasch zu, um für lange Zeit stationär zu
bleiben.

Im Anfangsstadium der Infektion sieht man nicht selten 8 — 12
Parasiten in einem Blutkörperchen. Man kann sich dieses nur so
erklären, daß die letzteren in dem Momente in die Nähe einer reifen
Cyste kamen, in dem diese ihre Merozoiten in Freiheit setzte (Taf. XIII
Fig. 24).

Ein dermaßen mit Parasiten erfüllter Erythrocyt geht jedoch
bald zugrunde, da in ihm mehr als zwei Parasiten nicht zur vollen
Entwicklung gelangen können.

Die Entwicklung des Protozoon im roten Blutkörperchen zielt
immer auf die Bildung einer geschlechtlichen Form hin, wenigstens
kennt man bei Haemoproteus keine Schizogonie im roten Blutkörperchen.

Auffallend ist es, daß, wenn man die Cysten, wenigstens in
ihren Anfangsphasen, je nach dem Verhalten ihres Protoplasmas zum
Chromatin in männliche und weibliche unterscheiden sollte (s. o.), es
doch schwierig ist, im Beginne der Infektion bei den jugendlichen
intraglobulären Formen die geschlechtliche Differenzierung zu er-
kennen. Sobald diese aber eine gewisse Entwicklungsstufe erreicht
haben, wird die Unterscheidung leicht.

Die in dieser Arbeit beschriebenen verschiedenen Entwicklungs-
phasen von Haemoproteus columbae haben wir sowohl an natürlich
als auch an künstlich infizierten Tauben beobachtet. Bei letzteren
sogar unter günstigeren Bedingungen, da diese Art der Infektion
absichtlich viel heftiger und intensiver zustande gebracht werden kann.

Wenn auch vorläufig noch nicht alle Entwicklungsperioden des
Protozoon bis ins einzelne bekannt sind, so können wir doch schon
mit Bestimmtheit sagen, daß ein Teil des Entwicklungseyclus sich
in der Lynchia abspielt, wo er bis zur Bildung des Ookineten reicht
und anscheinend hier im Insekt zum Stillstand kommt. Der andere
Teil geht im Vogelorganismus vor sich und kann zweckmäßig in
zwei Phasen eingeteilt werden. In die leucocytäre, die größtenteils
in der Lunge, und in die erythrocytäre, die in den roten Blut-

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166

HeNBIQCB DE BkAUKEFAIHE A BAG AO

körperchen der Tauben sich abspielt. Beiliegendes Schema (Taf. XI)
zeigt die von uns beobachteten verschiedenen Entwicklungsphasen
in der Ijynchia und dem Vogelorganismus.

Es erübrigt sich, auf den großen Unterschied hinzuweisen,
zwischen dem von uns gefundenen Entwicklungcyclus von Ilaemo-
proteus columbae und dem von Schaüdinn beschriebenen von Haemo-
proteus mort une. Dieser Unterschied läßt uns eine scharfe Trennung
zwischen den beiden Blutparasiten gerechtfertigt erscheinen. Daß
Trypanosomen und llac.moprotcus in demselben Vogel gefunden werden,
ist eine gewöhnliche Erscheinung, ohne daß jedoch zwischen jenen
und dem Uaemoprotetu irgendwelche Beziehungen bestehen.

Wir selbst haben im Laufe unserer letzten Versuche viermal
Gelegenheit gehabt, einem 40 « langen Trypanosoma zu begegnen,
das identisch zu sein scheint mit dem von Hanna bei den Tauben
Indiens beobachteten, und das Now und MacNeal ihrem Typus
zuschreiben als „ Trypanosoma avium“.

Die Anwesenheit solcher Trypanosomen hat auf den Grad der
Infektion gar keinen Einfluß, abgesehen davon, daß sie die für solche
Protozoen typische Form aufweisen, und nicht die von Schaüdinn
angegebene herpetomonasartige. Zudem steht seine Größe in keinem
Verhältnis zu der des Blutparasiten. In einer späteren Arbeit werden
wir uns mit diesem Trypanosoma näher beschäftigen.

Wir hotfen in kürzester Zeit auf Grund der bisher gemachten
Versuche die erhaltenen Resultate noch vervollständigen zu können.

Literaturverzeichnis.

1) Heskiuck Araoao: Sobre o cyclo evolntivo do halterideo do pombo. Nota.

preliminar. Brazil Medico 15. IV. 07. Segnnda Nota. Brazil Medico
lö. VIII. 07.

li ber den Entwicklungscyclus des Halteridium der Taube. I. Bericht: Brazil
Medico 15. IV. 07. IL Bericht: Brazil Medico 15. VIII. 07.

2) F. Schaüdinn : Generations- nnd Wirtswechsel bei Trypanosoma nnd Spirochäte.

Arb. a. d. kais. Gesnndbeitsamte Bd. XX H. 3 1904.

8) Serobnt, Edm. et Et.: Hémamibes des Oiseaux et Moustiques. „Générations
alternantes“ de .Schandinn. C. R. Soc. Biol. Paris T. 58 1905.

4) Bii.lêt: Sur le Trypanosoma inopinatuni de la grenouille verte d’Algérie et sa
relation possible avec les Drepanidium. C. R. Soc. Biol. Paris T. 57
No. 27 1904.

6) F. Now and W. MacNeal: On the trypanosomes of Birds. Journ. of Infec.
Diseases Vol. 2 No. 2 1905.

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Entwicklungsgang und Übertragung von Haemoprotens colnmbae. 167

6) F. Now and MacNbal and H. Tohkrï : The Trypanosomes of Mosquitoes and

other Insects. Journ. of Infect. Diseases Vol. 4 No. 2 1907.

7) Sergent, Edm. et Ét.: Sur le second hôte de l’Hemoprotens Halteridium dn

pigeon. C. R. Soc. Biol. T. LXI No. 34 1906.

Tafelerklärung.

Tafel XL

Schema des Entwicklungscyclns von Haemoprotens columbae.

Fig. 1, la— 4, 4a. Entwicklung von Haemoproteus in den Blutkörperchen
der Taube.

Fig. 5, 5 a, 6, 6 a, 7. Entwicklung von Haemoproteus im Verdauungskanal
von Lynchia.

Fig. 12 — 19. Entwicklung von Haemoproteus im Innern des Leucocyten in
der Tanbenlunge.

Tafel XII u. XIII.

Fig. 1. Lencocyt ans der Taubenlunge. In seinem Innern ein Parasit während
der ersten Entwicklnngsphase in diesem Organ, a) Kern des Leucocyten. b) Parasit
c) Protoplasma des Leucocyten.

Fig. 2—6. Verschiedene Entwicklungsphasen der Cysten im Innern des
Leucocyten.

Fig. 7—8. Cystenhanfen von Haemoproteus nach dem Platzen des Lcuco-
cyteuzellsacke8. a) Stark veränderter Leucoeyteukern. b n. c) Cysten, bei welchen
die Färbungsunterschiede und Chromatinmenge Eigenschaften verschiedenen Ge-
schlechtes anztizeigen scheinen, d) Reste der Membran, die den Sack bildete, in
dem sich die Cysten befanden.

Fig. 9—20. Die aufeinanderfolgenden Phasen der Entwicklung einer Cyste,
a) Cystenmembran, b) Protoplasma, c) Kern, d) Vacuole.

Fig. 19. Cyste. Phase der polygonalen Segmentierung des Protoplasmas.

Fig. 20. Reife Cyste mit vielen Merozoiten.

Fig. 21—23. Geplatzte Cysten mit heraustretenden Merozoiten. a) Cysten-
membran. b) Freie Merozoiten.

Fig. 24. Taubenblut am Beginne der künstlichen Infektion mit Haemoproteus.

(Zeichnungen nach 1500 fâcher Vergröliernng. Fixierung mit Methylalkohol.

Färbung nach Giemsa.)

Fig. 25. Schnitt ans der Lunge einer künstlich mit Haemoproteus infizierten
Taube, a) Cysten im Capillarlnmen. b) Cysten in einem kleinen Gefälle.

(Leitz ? Zeichen-Kammera. Obj. Apochr. 2 mm. Färbung mit Metbylenblau-Eosin.)

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Nachdruck verboten.

Übertet zungsrech t Vorbehalten.

Bücherbespreehiiiig.

J. E. Salvin Moore u. Anton Breinl. — The Cytology of Ute Trypano-
some. Part. 1. Annals of Tropical Medicine and Parasitology 1907
Vol. 1 No, 3.

Die vorliegende Arbeit von Moohe u. BliEIN'I, verdient besondere
Beachtung auf dem Gebiete der Cytologie der Trypanosomen, weil die
Verfasser Methoden angewandt haben, die von ihren Beobachtungen große
Exaktheit versprechen läßt, und ihre so gewonnenen persönlichen An-
schauungen unsere bisherige Kenntnisse (die mit GlEMSA- Färbung erlangt
wurden) ganz zu zerstören scheinen.

So überaus anerkennenswert auch die weit größere Exaktheit und
Genauigkeit der mikroskopischen Bilder, so wertvoll die Einführung einer
feineren cytologischen Technik für die Trypanosomenforschung auch ist,
so scheinen doch die Schlüsse der englischen Autoren keineswegs gerecht-
fertigt, da sie dieselben meist nur aus negativen Befunden ableiten. Immer-
hin wird jede künftige TrypanosomenBtudie diese wichtige Arbeit und vor
allem die Methode der Verfasser berücksichtigen müssen.

In dem ersten Teil dieser Arbeit stellen M. und B. eine Nomenklatur
der verschiedenen Bauteile der Trypanosomenzelle auf. Sie unterscheiden
einen peripheren Teil des Plasmas als Ectosarc (= Periplast) ; dieses
Ectosarc schließt ein Spongioplasma ein, dessen Maschen mit Cyto-
lymphe gefüllt sind.

Der Nucleus (= Hauptkern) enthält ein stark färbbares Korn,
das sie Intra nuclear centrosom nennen (= Caryosom, Innenkern).
Das Extra nuclear centrosom ist dem Blepharoplaste gleich.

(Die Bezeichnung Ectosarc anstatt Periplast ist für Trypanosomen
nicht angebracht, da chemisch, morphologisch und färberisch ein großer
Unterschied zwischen Ectosarc und Periplast existiert, wie es letzthin
wieder v. Prowazek im Centralbl. f. Bakt. (Orig.) Bd. XLVI H. 3 aus-
einandergesstzt hat.

Das Caryosom wurde von den Verfassern Intra nuclear centrosom
genannt, wahrscheinlich auf Grund der von ihnen beschriebenen amitotischen
Teilung, — diese trifft aber nicht zu. Wie unsere Nachuntersuchung

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Bücberbesprechung.

1(59

(im Druck) gezeigt bat, kommt cs bei Trypanosomen zu einer regelrechten
Mitose, bei welcher aus dem Caryosom (Intranuclearcentrosom M. und B.)
sich der ganze Teilungsapparat herausbildet. Es ist zu ersehen, daß die
Bezeichnung Centrosom nicht vollkommen entspricht.)

Der Uauptkern soll keine Membran besitzen, sondern es würde nur
eine größere Verschiedenheit zwischen dem Netzwerk des Plasmas und
Hauptkernes gehen. — (Sei es Kernmerabran oder nicht, wir können nur
bekräftigen, daß die äußere Grenze des Hauptkernes besonders bei Trypano-
somen mit weniger stark färbbarem Plasma, immer scharf membranartig
sogar während der Kernteilung vorhanden ist.)

(Der Name Extranuclearcentrosom für den Biepharoplasten ist wie
beim Idtranuclearcentrosom M. und B. (Caryosom) keine gauz zutreffende
Bezeichnung. SchaUDINN hat ja bei Trypanosoma noctuae nachgewiesen,
daß der Blcpharoplast aus dem Amphicaryon durch eine heteropole Mitose
entsteht).

(Auch kann man bei der Längsteilung der Trypanosomen eine Mitose
des Biepharoplasten nachweisen. Der Name Centrosom ist dnher nicht
vollständig, wie auch Hartmann und Prowazek in ihren vergleichenden
8tudien der Keime bei Protozoen gezeigt haben ; es handelt sich hierbei
um einen morphologisch vollkommenen Kern.)

Die Untersuchungen der englischen Autoren erstrecken sich auf
Tryftanusonia gambiense , brucei und equintim.

Sie sind der Ansicht, daß der Unterschied von männlichen, weib-
lichen und indifferenten Formen nur willkürlich ausgesuchte Exemplare
von einer Serie fortlaufender Größe sind.

Teilung der Trypanosomen. — Die ersten Teilungserscheinungen be-
ginnen am Blepharoplast. Aus diesem entsteht nach S. M. u. Br. durch
Knospung oder Verlängerung der neue Blepharoplast, dieser kann sich
abplatten und bleibt mit dem ursprünglichen Blepharoplast durch mutt
gefärbte Fasern in Verbindung. Später entsteht die Geißel aus diesem
neuen Blepharoplast. (Die Abbildungen Nr. 1 u. 7, die nach S. M. u. B.
die Knospung und Abplattung des neuen Blepharoplastcs zeigen , sind
nicht so zu deuten, sondern der als neu entstanden angesprochene Blepharo-
plast ist der eigentliche Blepharoplast der Trypanosomenzelle selber,
während der Teil, welcher nach S. M. u. B. den ursprünglichen Blepharo-
plast vorstellt, als Basalkorn anzusehen ist. Das gleiche Bild ist in
Nr. 6 (von S. M. u. B. nicht aufgezählt) zu sehen, wo zwei Blepharo-
plasten vorhanden sind, sowie der Beginn der neuen Geißel ; also hier
handelt es sich sicher nicht nm Teilung, denn sie ist schon vonstatten
gegangen, (tanz ähnliche Bilder haben wir bei H alter idien try pan o-
somen aus Kulturen bekommen.)

Bei der Kernteilung teilt sich das Caryosom (Intra nuclear centrosom
S. M. u. B.) und die äußere Lage Chromatin des Hauptkernes boII sich
allmählich um das geteilte Caryosom sammeln. Das Caryosom verhält
sich wie bei Kugle na , Eimerin srhubergi und anderen Protozoen, nur
daß hier keine Chromosomen gebildet werden. Zuletzt trennen sich die
Caryosome ganz und der äußere Kernteil sammelt sich um die beiden
Tochtercaryosome (I. n. c. 8. M. u. B.).

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170

BUcherbesprechung.

Die Kernteilung soll also amitotisch sein, aber kompliziert durch
das Vorhandensein von einem Centrosama intra nucleare (Caryosora).

(Mit Hilfe der gleichen Methoden haben unsere Untersuchungen eine
regelrechte Mitose bei Trypanosomen erwiesen, die sich wie bei Limax-
Amöben (siehe Yahi.kami'F, Arch. f. Protistenk. V. 5, und Hartmann
u. Prowazek, Arch. f. Protistenk. V. 9) vollkommen am Caryosom ab-
spielt. Die Abbildungen, die 8. M. u. B. zur Erläuterung ihrer Unter-
suchungen bringen, beziehen sich nur auf das letzte Stadium der Teilung,
wo es zur Durchtrennung der Centralspindel und Kernraembran kommt).

In dem Plasma weisen die Autoren verschiedenartige Körnchen nach,
einige, die sich stark mit Safranin und schlecht mit Eisenhämatoxylin
färben, die nach ihrer Meinung metabolischer Herkunft sind. Bei anderen,
die 6ich wie Hauptkern und Blepharoplast stark färhen, an denen man
aber keine Beziehung zum Kern nachweisen konnte, halten es die Ver-
fasser für wahrscheinlich , daß etliche dieser letzten Körnchen zu den
Chromidien gehören, wie sie bei Rhizopoden (SchaüDINN) und Actino-
sphaerium (Hehtwjg) beobachtet wurden, doch geben sie keine Versicherung
in diesem Sinne.

Interessant ist der Nachweis der Verf., daß speziell während des
Maximums der Blutinvasion bei einigen Trypanosomen, die keine Teilung
zeigen, ein bandförmiger Strich, der sich intensiv färbt, vom Blepharoplast
aus zum Hauptkern und darüber hinaus hinwächst. — Danach fragmentiert
sich dieses Band und wird weniger färbbar. Verf. deuten dieses Bild
als eine Verbindung vom Blepharoplast zum Hauptkern. Sie nehmen an,
daß hier ein Sexualakt, eine Parthenogenese vorliegt. Kern und Blepharo-
plast wären den zwei Sexualelementen bei höheren Pflanzen und Tieren
reap, den zwei Arten von ßametenkemen zu vergleichen, mit dem Unter-
schiede, daß hierbei die verschiedenen Teile in eine Zelle eingeschlossen sind.

(Hierzu wäre zu bemerken, daß eines der wichtigsten Kriterien für
eine Auffassung dieser Vorgänge als Sexualakt, nämlich eine Kernreduktion,
von den Autoren nicht beobachtet wurde. Andererseits ist durch die
Untersuchung von SCHAÜDINN und Prowazek erwiesen, daß bei der
Befruchtung der Trypanosomen beide Kerne, Hauptkern und Blepharo-
plast, von jedem copulierenden Individuum beteiligt Bind.)

Sobald die Zahl der Trypanosomen im peripheren Blute abnimmt,
kommt es in der Lunge, Milz und Kuochenmark zur Bildung der latenten
Körper, • — diese bilden sich aus den Trypanosomen dadurch, daß das
Plasma von dem Hauptkern sich zurückzieht, und der Kern, der zum
Teil geschrumpft ist, in ein hcranwachsendes Bläschen zu liegen kommt.
Sobald eine nur feine Plasmazone das Bläschen umgibt, geht die Geißel,
Blepharoplast und der Rest der Zelle verloren.

Diese latenten Körper sind in den genannten Stellen so lange
vorhanden, wie die latente Periode dauert.

Zur Cystenbildung soll es bei Atoxylbehandlung während des Ab-
nebmens der Trypanosomen im Blute kommen. Diese Cysten sollen breiter
als die latenten Körperchen sein.

(Der Beweis, daß es sich hier tatsächlich um Cysten handelt, erscheint
dem Ref. nicht erbracht. Die echten Cystenbildungen, wie sie Prowazek
für Ilerpctomonas, Minchin für Trypanosoma grayi , Berliner im Inst.

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Bücherbesprechnng.

171

f. Infekt, bei Chrithidia (uneditiert) gefunden haben, sehen doch wesentlich
anders aus. Die sogenannten Cysten von S. M. u. B. scheinen vielmehr
mit den Involutionsformen übereinzustimmen, die Prowazek bei Trypano-
soma lewisi beschrieben hat.)

Den Zusammenhang der verschiedenen Formen stellen sich S. M. u. B.
so vor, daß die Trypanosomen im Blute sich durch Längsteilung vermehren,
doch bald entstehen während des Maximums der Blutüberschwemmung die
Formen, in denen eine Befruchtung statthaben soll (Parthenogenese) ; nach
dieser Conjugation bilden sich die latenten Körper.

Den von Schaüdinn festgestellten Generations- und ’Wirtswechsel bei
Trypanosoma nortuae und Leitcocylozoon ziemanii wollen die Autoren
nicht auf alle Trypanosomen angewandt wissen, die von ihnen untersuchten
Trypanosomen sollen sogar des Wirtswechsels entbehren können. Sie
stützen sich dabei auf die Möglichkeit , daß die Übertragung durch
Fliegen mit der einer Spritze zu vergleichen ist, weil Bruce beobachtet
hat, daß in 48 Stunden die Olossina palpalis ihre Infektiosität verloren
hat. Auch daß man keine Sexualstadien bei den Fliegen gefunden hat,
deuten sie in gleichem Sinne. Aus diesen Beobachtungen Bowie aus der
Tatsache, daß man unendlich oft im Laboratorium die Trypanosomen
weiterimpfen kann, schließen sie, daß die Übertragung durch Fliegen (bei
der Schlafkrankheit) eine Ausnahme ist und daß es nicht unbedingt not-
wendig ist für den Lebenscyclus der Parasiten.

Bei Dourine nehmen die Verfasser an, daß das Sexualstadium (wenn
es eines gäbe) im Körper des Pferdes zustande kommen muß.

(Die Tatsachen, die hier die Autoren angeben, beweisen alle nicht
das Gegenteil, sie Igmsen auch nicht den Schluß daraus ziehen, den S. M.
u. B. nehmen. Daß eine direkte Übertragung durch stechende Insekten
zustande kommen kann, ist nicht zu bezweifeln, aber der Umstand, daß
die Sexualstadien bisher noch nicht gefunden sind (bei Trypanosoma lewisi
sind sie übrigens von Prowazek nachgewiesen), beweist nicht dos Gegen-
teil. Man braucht nur auf die Versuche Schaudinn’s und die von den
Gebrüder Sergent bei Trypanosoma nocluae, sowie Prowazek’s bei
Trypanosoma lewisi hinzuweisen, indem bei Trypanosoma nocluae nur
10 Proz. der vollgesogenen Mücken die Trypanosomen zeigen, sowie daß
erst nach 7 — 8 Tagen , währenddessen sie dreimal gesogen haben , die
Mücken infektionsfähig sind. Sodann schließt die einfache Überimpfung
nicht den Wirtswecbsel aus, man kann doch Malaria sowie Proteosoma usw.
auch unbeschränkt weiterimpfen, ohne einen Zwischenwirt einzuBchalten,
trotzdem es sicher erwiesen ist, daß es hier einen zweiten Wirt gibt.)

S. M. u. B. geben an, der Name „Reduktion“ sei durch SchaL'DINN
für Geschlechtsdifferenzierung verwandt worden; das muß ein Mißver-
ständnis sein, denn in seiner vorläufigen Mitteilung über Generations- und
Wirtswechsel hat SCHACDINN nur von einer Reduktion des Macro- und
Microgameten vor der Befruchtung geschrieben, also wie man es in der
allgemeinen Biologie versteht, — aber 8CHAUMNN hat diesen Ausdruck
vermieden bei der Differenzierung der weiblichen resp. männlichen Formen
aus den Ookineten, wobei eine Kernteilung zustande kommt und einer
dieser Kerne zugrunde geht. Während bei der Parthenogenese der Try-
panosoma beschreibt ScHAUDES» — wie es biologisch auch richtig ist —

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172

Bücherbesprechung.

eine Reduktion der Chromatinsubstanzen. Es handelt sich hierbei jedoch
um einen Ersatz der Befruchtung.

Die von den Autoren angewandte Technik bestand in Ausstrich des
Blutes auf Objektträger, die mit einer feinen Glycerin-Eiweißschicht be-
deckt waren, sofort in starker Flemming’scher Lösung fixieren 5 — 10 Minuten,
Auswaschen und stufenweise bis Alcohol absol. gebracht, dann in .Tod-Jod-
kalium in 80° Alkohol behandelt; weiter in 30° Alkohol. Die Färbung
nach Bkkinl wird so hergestellt, daß man gleiche Teile gesättigter Lösung
von Safranin in Alkohol und in "Wasser mischte und Anilinöl zugab.
Diese Lösung muß 3 — 6 Monate reifen. Die Präparate werden 1 j t — 2
Stunden in dieser Mischung gelassen, sodann ausgewaschen und mit poly-
chromem Methylenblau gefärbt (1 gr Methbl. puriss. med. — 100 cc.
Aq. dest. — 3 gr Sodium carbonat), auswaschen und in Unna's Orange-
tannin differenzieren, solange blaue Farbe abgeht — in Alkoholstuffen
durchgeführt, in Anilinöl bis die Farbe von rot in purpurblau wechselt,
Xylol und Canadabalsam. S. Mooke hat das Eisenhämatoxylin Heiden-
hain’s modifiziert , indem er einer 5 proz. wässerigen Hämatoxylinlösung
einige Tropfen einer gesättigten wässerigen Lösung von Lithiumkarbonat
hinzufügte. Nur l j t Stunde färben, differenzieren wie bei Heidenhain.
Wir haben im Institut für Infektionskrankheiten diese Mooit'sche Färbung
noch durch einige Verkürzungen und Abänderungen zu einer schnelleren
und einfacheren Methode gestaltet, darüber werde ich an einer anderen
Stelle berichten.

F. Rosenbusch.

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Archiv für Prolislenkuutle bd. XII.

Tafel 1

v. Prowazek u. Uobne.

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Verlay von Uustav t'inchvr in Jnm.

Oaffitarmaiid gw: V«rUg von Gustav

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[•ItlS

Ta f 4

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r Fischer, .'er..-.

* '•h-An>i y Z A I- ï

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Archil • /hr Prolistmkunie. Ud. XII.

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Archil' Ihr ProtistenkuiuU.. Bd.XÜ. Taf. 7.

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Archiv fiir Profistmkundc.Rd .XII.

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Gustav Fischer, Jena

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Verlag von Gustav Fischer in Jena.

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Ca.su o Silva ge/

Aragau Verlag von Gu&iav

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Taf 12.

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Nachdruck verboten .

über eetzungsrecht Vorbehalten.

(Aus dem Zoologischen Institut München.)

Über die Fortpflanzungserscheinungen
bei Arcella vulgaris Ehrbg.

Von

BoriB Swarczewsky.

(Hierzu Tafel XIV — XVI und 5 Textfiguren.)

Historisches.

Die sich unmittelbar auf die zlrccßw-Fortpflanzungsfrage be-
ziehende Literatur ist verhältnismässig sehr unbedeutend.

Bütbchli (1875), Buck (1877) und Cattaneo (1879) beobachteten
einen Austritt amöboider Körper aus den zlrce//«-Schalen ; nach
Bütschu’s Aussage tritt diese Erscheinung nach einer zeitweisen
Vereinigung zweier oder dreier Individuen, der von ihm so genannten
Conjugation ein. Seine Beobachtungen waren an lebenden Objekten
gemacht und daher blieb es unbekannt, was für Veränderungen bei
diesem Verschmelzungsprozeß die daran beteiligten Individuen er-
leiden.

Im Jahre 1899 *) ist eine Arbeit von R. Hebtwig „Über En-
cystierung und Kemvermehrung bei Arcella vulgaris“ erschienen.
In ihr konstatiert der Verfasser bei den Rhizopoden (nämlich bei
Arcella, Difflugien und Echinopyxis) die Anwesenheit frei im Plasma

’) Zum erstenmal hat E. Hebtwio auf die Anwesenheit eines Chromidial-
netzes bei Arcella in seinem Artikel „Über Kernteilung der Infusorien“ (Sitz.-Ber.
d. Ges. f. Morph, n. Physiol. München Bd. III 1887) hiugewiesen nnd die Bildung
der Seknndärkerne aus demselben betont.

Archiv fiir ProtistenUande. Bd. XII. 12

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174

Bums Swabczewsky

liegender Chromatinmassen, die er als Chromatinnetz bezeichnet. ')
Ferner beschreibt R. Hertwig bei A reel! a die Bildung der Sekundär-
kerne aus diesen Chromatinmassen; diese Kerne siud nach der An-
nahme des Verfassers zum Ersatz der gewöhnlich bei diesem Tier
vorhandenen zwei Primürkerne bestimmt, der Primärkerne, die
allmählich im Laufe des Prozesses der Neubildung der Sekundär-
kerne degenerieren. Auf diese Weise wird Arcella aus einem zwei-
kernigen zu einem vielkernigen Tier. „Aus den beschriebenen Be-
funden schließe ich, das die vielkernigen Arcellen aus den zweikernigen
hervorgehen, in dem sich aus dem Chromatinnetz eine neue Generation
von Sekuudärkernen entwickelt, während die beiden Primärkerne
sich zurückbilden.“ 2 )

In derselben Arbeit macht R. Hebtwig, auf die Beobachtungen
BütschlTs und Cattaneo’s über den Austritt der amöboiden Körper
aus den ArceWa-Schaleu hinweisend, die Annahme, daß die Bildung
der Sekundärkerne in Beziehung zu dieser Fortpflanzungsweise stehe.

Wie die späteren Untersuchungen von Awekinzew (1906) und
Elpatiewsky (1907) gezeigt haben, ist diese Annahme vollkommen
gerechtfertigt gewesen.

Awerikzew spricht von der Bildung von Macro- und Microamüben,
die nach seiner Vermutung zur Ausübung der geschlechtlichen Fort-
pflanzung, nämlich der Copulation, bestimmt sind.

Elpatiewsky beschreibt sehr eingehend die Bildung dieser Ga-
meten sowie auch die Entstehung der von ihm nach der LAXG’schen
Terminologie, als Pseudopodiosporen bezeichnten Körper, wobei er
auf die Unterschiede in den Bildungsprozessen der einen wie der
anderen eingeht.

Außerdem wird in der Arbeit des letzten Verfassers durch eine
ganze Reihe von Zeichnungen der Prozeß der vegetativen Teilung
von zweikernigen Arcella illustriert. Diese Teilung wird von ihm
als eine Mitose primitivster Art aufgefaßt.

Im Zeitraum zwischen der Arbeit R. Hertwig’s und den letzt-
genannten zwei Autoren ist noch eine Arbeit: Martini, „Beobach-
tungen an Arcella vulgaris “ (1905) erschienen: dem Verfasser ist es,
nach der vollkommen richtigen Bemerkung Awerinzew’s, nicht ge-
lungen, die verschiedenen Fortpflanzungstadien dieses Rhizopods in
ihren gegenseitigen Beziehungen zu erkennen.

') Die hier von R. Hkbtwiq als t'hromatinnetz bezeichneten Gebilde wurden
von ihm selbst, als auch noch von anderen Beobachtern (Verwohn, Khcmbler)
schon vorher beschrieben.

*) 1. c. S. 373.

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Über die Fortpflanzungserscheinnngen bei Areella vulgaris Ehrbo. 175

Wenn ich zu dieser kurzen literarischen Übersicht noch die
kleine Mitteilung Gruber’s über „Die Teilung der Monothalamen
Rhizopoden“ (1882), in der von einer mitotischen Kernteilung bei
einer jungen einkernigen Areella gesprochen wird, hinzufüge 1 ) —
und außerdem noch die Bemerkung Danoeard’s (1903) über denselben
Gegenstand nenne, so ist die ganze Literatur in der uns inter-
essierenden Frage erschöpft.

Vegetative Fortpflanzung.

Die vegetative Fortpflanzung von ArceUa vulgaris geschieht auf
dreierlei Weise:

a) Zweiteilung,

bl Bildung einzelner Knospen,

c) Zerfall des ganzen Areella - Körpers in Agameten (Pseudo-
podiosporen von Elpatiewsky)

a) Zweiteilung.

Die bei diesem Prozeß im Plasma und im Chromidium zu
beobachtenden Vorgänge sind äußerst genau und eingehend von
Elpatiewsky (13) beschrieben und ich will sie hier nicht weiter
berühren. Was aber die Mitose anbelangt, so ist sie bei dem eben-
genannten Autor nicht ganz ausführlich dargelegt.

Dieser Prozeß verläuft, wie das auch Dangeard (11) recht kurz
erwähnt, folgendermaßen :

Vor dem Beginn der Teilung schwillt der Binnenkörper, der im
Ruhezustand in Form einer etwas kompakten Masse das Kernzentrum
einnimmt, bedeutend an und füllt fast den ganzen Innenraum des
Kernes aus (Fig. 10). Zwischen ihm und der Kernmembran bleibt
ein verhältnismäßig enger im optischen Durchschnitt ringförmiger
Raum übrig. Im Innern des Binnenkörp'ers ist ziemlich deutlich
das achromatische Netz mit den Anhäufungen von Chromatinkörpern
an seinen Knotenpunkten zu bemerken.

Die allgemeine Färbung des Binnenkörpers (nach Anwendung
von Boraxcarmin) ist in diesem Kernzustand viel schwächer als beim

') In derselben Mitteilung spricht der Verfasser noch Uber das AnsschlUpfen
der amöboiden Körper aus der .lrec/bt -Schale, aber von dem Satz „omnis nucleus
e nncleo“ ausgehend hält er die entschlüpfenden Amöben für Parasiten.

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176

Boris Swarczkwsky

ruhenden Kern, so daß er verhältnismäßig chromatinarm aussieht. Da
er jedoch bedeutend an Größe zugenommen hat, so kann man diese
Chromatinarmut für eine scheinbare halten. Bei dem weiteren Verlauf
des Prozesses wird der Binnenkörper von neuem etwas kleiner und
sein Chromatin beginnt sich an beiden Polen des Kernes in Form
von Halbmonden zu sammeln. l ) Diese Bildungen entsprechen, meiner
Ansicht nach, vollkommen jenen, die Vahlkampf.(40) bei der Caryo-
kinese bei Amoeba Umax als Polkörper bezeichnet.

Diese polaren Gebilde sind stark vacuolisiert und lassen bei
ihrer Bildung im Äquator des Binnenkörpers einen lichten Zwischen-
raum, in dem eine ganze Reihe paralleler Fäden bemerkbar wird,
die von einem Polkörper zum anderen verlaufen (Fig. 11). Diese
Fäden stellen die Spindel dar, doch bestehen sie nicht allein aus
Achromatin. Nach ihrer mehr oder minder intensiven Färbung zu
urteilen ist ihnen eine Menge kleinster Chromatinpartikelchen ein-
gelagert.

Fig. 12 stellt solch ein von mir beobachtetes Stadium dar.
Die Polkörper, immer noch vacuolisiert, kondensieren sich mehr und
mehr an den Polen und werden halbkugelförmig. Diese Form, sowie
die Vacuolisierung behalten sie bis zum Ende des Prozesses bei.
Währenddem nimmt die Färbbarkeit der Spindel immer mehr und
mehr ab und an ihrem Äquator ordnet sich eine ganze Reihe
ziemlich stark sich färbender Chromatinkörnchen an. Diese Chro-
matinkörnchen entstehen allem Anschein nach durch den Zusammen-
tritt der früher den achromatischen Fäden eingelagerten chroma-
tischen Partikelchen. Dieses Stadium müssen wir als das Stadium der
Äquatorial platte mit einer großen Menge winziger Chromosomen
betrachten. Die Zahl der Chromosomen festzustellen war mir wegen
ihrer minimalen Größe unmöglich.

Das eben beschriebene Stadium entspricht, allem Anschein nach,
der in der Arbeit Elpatiewsky’s wiedergegebenen Zeichnung Dofleix’s.

Fast dasselbe Bild gibt Vahlkampf für Amocha Umax , allein
mit dem Unterschied, daß bei dem letzten Tiere die in der Äquatorial-
platte der Spindel liegenden Chromatinkörnchen, später, in den
weiteren Stadien, zu drei großen Chromosomen zusammenflließen.
Bei Arcclla ist dieser Vorgang nicht zu beobachten.

Beim weiteren Verlauf des Prozesses teilen sich die Chromosomen
und dadurch entstehen die Tochterplatten (Fig. 13). Danach ver-

') Dangkar» hatte wahrscheinlich diesen Prozeß am lebenden Objekt be-
obachtet, da er diese Polarbildungen für achromatische hält.

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Über die Fortpflanzungserscheinnngen bei A reel la vulgaris Eiiruo. 177

schwinden die Chromosomen und die Spindelfäden erlangen von
neuem die Fähigkeit sich bis zu einem gewissen Grade Kernfarbstoffe
anzueignen; gleichzeitig verdicken sie sich etwas. Zu dieser Zeit
nimmt der ganze Kern allmählich eine stark gestreckte Form an.
Die Polkörper behalten immer noch ihre mehr oder minder halb-
kugelige Form bei; von ihren, der Spindel unmittelbar zugekehrten
Oberflächen geht eine große Menge stark gefärbter Fortsätze aus,
die sich längs der Spindelfaden hinziehen (Fig. 14).

Dieses Bild gibt mir Veranlassung zu behaupten daß das
Chromatin der Chromosomen der Tochterplatten, welches vorher
sich in den Spindelfäden verteilt hat zu den Polkörper hingezogen
wird und schließlich mit ihnen verschmilzt.

Beim Auseinanderweichen der beiden Kernhälften wird die
Spindel schmäler und länger und reißt schließlich. Die bis jetzt
vollkommen einheitlich gebliebene Kemmembran platzt auch entzwei
und schließt sich sofort um jeden der beiden Tochterkerne. Die
Spindelfäden verschwinden, die Binnenkörper der Tochterkerne sind
immer noch stark vaeuolisiert und behalten eine Zeitlang die Form
der halbkugeligen Polkörper. In der Nähe der Tochterbinnenkörper,
an der Stelle, wo sich ihnen früher die Spindel anschloß, ist eine
Anzahl kugelförmiger Chromatingebilde zu bemerken, welche sich
wahrscheinlich aus abgerissenen Teilen der oben erwähnten Pol-
körperfortsätze gebildet haben (Fig. 15). Einige Zeit danach
nehmen die Binnenkörper, sowie die ganzen Kerne die gewöhnliche
Kugelform an.

Von neuem auf die Arbeit von Vahlkampf zurückkommend,
finden wir, daß die Kernteilung bei Amoefja Umax zwei Wege ein-
schlagen kann, nämlich: den komplizierteren mit Bildung von drei
großen Chromosomen oder den einfacheren mit Bildung einer in der
Mitte der Spindel kompakten Chromatinmasse, das Mittelstück des
Verfassers. Auf diese Weise werden für ein und dasselbe Tier
zwei Modifikationen in der Kernteilung festgestellt. ') Es ist sehr
möglich, daß wir auch bei Arcella mit denselben Erscheinungen zu
tun haben, wobei die eben beschriebene Caryokinesis den einfacheren
Prozeß der Kernteilung bei Arcella darstellt, während jener von

') Noch früher, im Jahre 1903, hat Lobwknthai. in seiner Arbeit „Beiträge
znr Kenntnis des Basidiobolns lacertae Eidam.“ bei diesem Algenpilz zwei Arten
von Kernteilung beschrieben und die Vermntnng ausgesprochen, daß inan es hier
mit einer vegetativen und einer generativen Teilung zu tun habe (Arch. f. Pro-
tistenkunde Bd. 2 1903).

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Boris Swahczewsky

Gruber (20) beobachtete als der komplizierte erscheint um so mehr
als ich es für möglich halte, daß die caryokinetische Teilung der
.Sekundärkerne, wie sie von R. Hertwxg beschrieben wurde und von
mir, wie aus dem weiteren ersichtlich sein wird , in einem Falle
studiert wurde, einen vollkommeneren Prozeß als den eben be-
schriebenen darstellt.

In bezug auf die Gleichzeitigkeit in der Teilung der beiden
Arcella-Kerne bei der Zweiteilung des Tieres, die Elfatiewskv fest-
gestellt zu haben glaubt, bin ich anderer Meinung. Meinen Be-
obachtungen zufolge teilen sich die beiden Kerne nicht immer
gleichzeitig. Außer, daß man sehr oft die beiden Kerne in ver-
schiedenen caryokinetischen Stadien beobachten kann, hatte ich ein-
mal in einem meiner Präparate die Gelegenheit, das folgende Bild
zu beobachten: einer der Kerne hat sich schon vollständig geteilt
und Tochterkerne gebildet, während der andere sich erst einzu-
schnüren beginnt.

Es erscheint mir auch zweifelhaft, daß die beiden Kerne des
Tochtertieres unbedingt von der Teilung der beiden Kerne des
Muttertieres abstammen. Wenigstens in einzelnen, vielleicht in
äußerst seltenen Fällen kann man das direkt entgegengesetzte
Verhalten beobachten, nämlich, daß die beiden Kerue der Tochter-
arcella aus der Teilung eines der Kerne des Muttertieres hervor-
gehen. während der andere Kern des Muttertieres, das noch in der
Verbindung mit dem Tochtertiere sich befindet, gar keine Spuren
einer Teilung aufweist.

Was die Bedeutung des Zweiteilungsprozesses bei Arcetta an-
betrifft, so spielt er bei der Vermehrung des Tieres eine wichtige
Rolle.

ln den Kulturen trifft man immer eine große Anzahl Individuen
mit kaum gefärbten Schalen, die zweifelsohne aus der Teilung der
alten Tiere hervorgegangen sind. Es ist ja wahr, daß man in den
Tagesstunden den Teilungsprozeß äußerst selten zu beobachten be-
kommt — jedoch in dem spät abends fixierten Material trifft man
eine große Anzahl in Teilung begriffener Individuen.

Awkrjnzew (2) weist auf die Tatsache der nächtlichen Teilung
der Rhizopoden hin, doch gibt er nicht an, an welchen Rhizopoden
er seine Beobachtungen gesammelt hat. Auch Schewiakoff (38)
macht über die Teilung von Euglypha alceolata die Angabe, daß sie
nachts vor sich gehe; aus dem Vorgehenden ist ersichtlich, daß
Arcella sich in dieser Hinsicht ebenso verhält.

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Über die Fortpflanzuugserscheiimugen bei Arcella vulgaris Ehbbo.

179

b) Knospenhilduug.

Die Knospungabtrennung kann bei Arcella. so weit ich aus
meinen Beobachtungen schließen darf, während des ganzen Lebens
der Arcella als beschälter Wurzelfüßler vor sich gehen.

Bei diesem Prozeß trennen sich von der ganzen Chromidium-
masse größere oder kleinere Teilchen ab. Sie liegen im Plasma, in
der Mehrzahl der Fälle in seiner oberflächlichsten Schicht, ich
möchte sagen an der Peripherie des Tieres (Fig. 16).

Die innere Struktur der abgetrennten Chromidialteile ist anfangs
mit derjenigen der übrigen Chromidialmasse identisch, d. h. sie stellt
ein deutlich ausgeprägtes Netz dar, in dessen Maschen eine Menge
intensiv sich färbender Chromatinkörnchen eingelagert ist. All-
mählich aber verschwindet diese Netzstruktur, der Umfang der
Chromidiumklümpchen nimmt ab, ihre Masse wird kompakter und
rundet sich ab. Auf diesem Wege entstehen die Anlagen der
Sekundärkerne, welche später sich zu den Kernen der amöboiden
Knospen umbilden.

Die Zahl der auf diese Weise entstehenden Sekundärkerne, so-
wie folglich die Zahl der zukünftigen Knospen kann bei ver-
schiedenen Individuen recht verschieden sein, so hatte ich Gelegen-
heit, Tiere mit einem, zwei, sowie auch Individuen, in denen deren
5, 6 oder mehr waren, zu beobachten.

Auch die Größe dieser Gebilde kann bei ein und demselben
Tier in gewissen Grenzen schwanken (der kleinste von mir ge-
messene Durchmesser betrug 6, der größte 5 j«).

Bei dem weiteren Verlauf des Kernbildungprozesses werden um
die Anlagen der Sekundärkerne helle Räume sichtbar, die sich
schwächer tingieren als das sie umgebende Plasma.

Hiermit endet eigentlich der Prozess der Bildung des Knospen-
kernes im Muttertiere.

Um jede der entstandenen Chromatinkugeln differenziert sich
ein Teil des Plasmas. Dieser Vorgang besteht darin, daß das um
die Kugeln gelagerte Plasma sich anscheinend verdichtet und seine
wabige Struktur feiner und zarter wird. Sodann trennt sich diese
differenzierte, die Anlage des sekundären Kernes enthaltende Plasma-
masse von dem übrigen Körper des Muttertieres und tritt nach
einiger Zeit in Form einer kleinen Amöbe aus der Schalenöffnung
heraus (Fig. 17).

Die weitere Differenzierung des Kernes, die in dem Auftreten
einer deutlichen Kernmembran ihren Abschluß rindet, geht schon im

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Boris Swarczbwsky

Körper der freien Amoebe vor sick Das weitere Schicksal dieser
Amöben habe ich nicht verfolgt. Doch zweifle ich nicht daran,
daß ihr Schicksal demjenigen anderer amöboider Körper, wie der
Agameten und Gameten, nach der Copulation identisch ist.

Das Leben des erwachsenen Tieres, welches eine größere oder
kleinere Zahl solcher Knospen erzeugt hat, wird scheinbar durch
diesen Prozeß gar nicht beeinträchtigt.

c) Agamogonie.

W. Elpatiewsky (13) beschreibt im Arcellakörper die Bildung
der von ihm Pseudopodiosporen genannten Gebilde. Die von mir be-
obachteten Tatsachen bestätigen vollkommen sowohl das Vorhandensein
dieses Vorganges als auch den von Elpatiewsky geschilderten Verlauf.
Um den Prozeß der Agametenbildung zu illustrieren, gebe ich in Fig. 18
eine Abbildung eines Präparats, aus der vollkommen deutlich zu
ersehen ist, w'ie in den einzelnen Chromidiumstücken durch eine
Verdichtung ihrer Centralteile die Sekundärkerne der Agameten-
generation entstehen. In dieser Figur ist eine Arcella dargestellt,
deren Cluomidium restlos in 6 Einzelstücke zerfallen ist; in 4 von
ihnen sind kugelige Chromatinansammlungen zu bemerken, die die
Anlagen der Sekundärkerne darstellen. Auch hier wie in dem
früher beschriebenen Prozeß der Knospenbildung geht die endgültige
Differenzierung der Kerne nicht im Körper des Muttertieres vor
sich, sondern in den schon frei gewordenen jungen Amöben.
Fig. 19 a gibt ein solches Amöbchen wieder. Ihr Kern besteht,
so zu sagen, ans zwei Teilen, einem zentralen vollkommen runden
und dichten und einem peripheren , der wie aus einer Menge
kleinster Chromatinkörnchen zusammengesetzt, erscheint. Bei
stärkerer Vergrößerung (Fig. 19 b) wird zwischen der zentralen
Chromatinkugel — dem zukünftigen Caryosom — und der sie um-
gebenden Chromatinmasse ein heller Baum sichtbar. Von der
Centralkugel gehen radiär angeordnete chromatinhaltige Fäden
durch diesen hellen Raum und verbinden sie mit der umgebenden
Chromatinmasse. Auf diese Weise erhalten wir hier ein Bild, das
mit dem seinerzeit von R. Hertwig für die in dem erwachsenen
Tier entstehenden Sekundärkerne beschriebenen (22. Taf. XXXVIII
Fig. 8, 9 und 10 a) vollkommen identisch ist.

Bei der Beschreibung der Bildung und des Austrittes der Amöben
aus der Schale weist Elpatiewsky darauf hin, daß sie nicht alle
gleichzeitig, sondern eine nach der anderen gebildet werden und

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Über die Fortpflanzmig-serscbeinnngen bei Arcella vnlgaris Ehbbo. 181

daß sie noch einige Zeit nach dem Verlassen der Mutterschale auf
der Schalenoberfläche herumkriechen; sie verlassen nur selten die
Schale sofort nach ihrem Austritt.

Meine eigene Beobachtungen bestätigen die Angabe Elpatiewsky’s
für gewisse Einzelfälle. Sowie ich aber die Gelegenheit hatte, eine
Agametenbildungepidemie zu verfolgen, so stellte es sich heraus,
daß der ganze Vorgang äußerst schnell verläuft und daß in der
Mehrzahl der Fälle fast alle neugebildeten amöboiden Körper gleich-
zeitig die Mutterschale verlassen. Figuren 1—4, die ich nach ein
und demselben lebenden Individuum gezeichnet habe, illustrieren fast
den ganzen Prozeß des Agametenaustritts. Aus der Schalenöffnung
tritt die Plasmamasse als verschieden große kolbenförmige Fortsätze
heraus. Pie Stiele, an denen diese Verdickungen sitzen, werden
immer dünner und dünner und reißen schließlich durch.

Die frei gewordenen Agameten bilden sofort 2—3 dicke kurze
spitzauslaufende Plasmafortsätze und kriechen davon. Dabei kann
es selbstverständlich Vorkommen, daß manche auf die Schale des
Muttertieres gelangen und sich dort noch einige Zeit aufhalten. In
dem in meinen Abbildungen wiedergegebenen Fall sind gleichzeitig
5 verschieden große Agameten aus der Schale herausgetreten und
ein von ihnen hat sich sofort daselbst geteilt. Etwa 5 Minuten
nach dem Austritt dieser Agameten lieferte das Muttertier ein
zweites Mal junge Tierchen, doch diesmal nur zwei. Die Dauer des
ganzen Vorganges betrug nicht mehr als 15 — 20 Minuten. Nach dem
Austritt der Agamenten blieb im Schaleninneren nur ein geringes
Häufchen Plasma. Ob es Kerne enthielt, war wegen der Undurch-
sichtigkeit der alten dunkelbraunen Schale unmöglich festzustellen.

Solcher Agametenaustritt erfolgte in einigen meiner Kulturen
Ende September und Anfang Oktober epidemisch. Während dieser
Zeit war es schwer, eine Arcella zu linden, die nicht im Zerfall in
Agameten begriffen war.

In denselben Kulturen verlief parallel dem eben beschriebenen
Prozeß noch ein anderer ihm vollkommen gleichwertiger: Der ganze
Schaleninhalt von Arcella tritt heraus und schwillt dabei stark an.
Er stellt dann eine ziemlich große formlose, wenig durchsichtige und
körnchenreiehe Masse dar. Einige Zeit nach dem Austritt bildet
dieser Körper Knospen (Fig. 5). Die entstehenden Knospen können
verschieden groß sein (5 — 15—25 /< im Durchmesser). Das Plasma der
Knospen wird während des Knospungprozesses immer durchsichtiger,
es treten in ihm Vacuolen auf und die Kerne werden sichtbar, —
meistens je ein Kern in jeder Knospe. Außerdem werden noch mehr

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Boats Swabczewskt

oder minder formlose Körperchen, die ebenso grünlich und licht-
brechend wie die Kerne sind, bemerkbar.

Die Knospen trennen sich, nachdem sie ausgebildet sind, vom
Muttertier und bilden plasmatische Fortsätze. Sehr viele von ihnen
treten sodann selbst in Teilung, d. h. auch hier kommt derselbe
Prozeß vor, wie derjenige, den ich bei der ersten Art von Agameten-
bildung beschrieben habe.

Die Teilung verläuft äußerst schnell. In 2—3 Minuten hat sich
die junge Knospe, ohne jegliche Vorbereitung plötzlich, inmitten
lebhafter Bewegung, wie es die Textfigur A zeigt, durchgeschnürt
und in zwei Tochterindividuen gesondert.

Textg. A. Textfig. B.

Ich glaube darauf hinweisen zu müssen, daß außer der Zwei-
teilung manchmal eine Teilung in drei Individuen vorkommt. Text-
figur B gibt einen solchen Fall wieder.

So läßt sich der Vorgang an lebenden Objekten beobachten.
Das Studium der entsprechenden Präparate gibt eine Reihe von
Bildern, die die inneren Erscheinungen bei diesem Vorgang uns vor
Augen führen. Fig. 20 gibt eine Arcella wieder, die im Begrift' ist,
ihre Schale zu verlassen. Der größere Teil des Plasmas liegt schon
draußen und in ihr sind Sekundärkerne sowie verschieden große
kugelförmige oder unregelmäßig geformte kompakte Chromidial-
brocken eingebettet. Die hier vorhandenen Sekundärkerne befinden
sich nicht alle im gleichen Entwicklungsstadium. Einige haben
schon ihre endgültige Form angenommeu, während andere sich noch
im Stadium der kugelförmigen, mit einem hellen flach umgebenen
Chromatintropfen befinden. Im Schaleninneren befindet sich noch ein
ganzes Quantum Plasma, das durch eine Anzahl Epipodien an die
Wände der Schale befestigt ist und beide Primärkerne, sowie Über-
reste des fast gar nicht veränderten Chromidiums enthält. In diesem
Fall sehen wir, daß der ganze A.r«7/o-Körper die Schale verläßt.

In anderen Fällen wird ein nur partielles Heraustreten beob-

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Über die Fortpflanzuugserseheiuungeu bei Arcella vulgaris Ehbuo.

183

achtet. In diesen Fällen tritt nur ein mehr oder minder großer
Teil des Plasma heraus, welches entweder nur einen verhältnismäßig
großen Sekundärkern und eine Menge verschieden großer Chromidium-
brocken enthält (Fig. 21), oder es finden sich außer dem größeren
Sekundärkern auch noch andere kleinere Sekundärkeme; wie in dem
ersten der oben beschriebenen Fälle befinden sich auch hier die
Sekundärkerne in den verschiedensten Entwicklungsstadien. In
Fig. 22 ist eine Arcella dargestellt, aus deren Schale ein Teil ihres
Plasmas austritt, dem ein großer Sekundärkern sowie ein viel
kleinerer und außerdem eine ganze Reihe Sekundärkernanlagen in
verschiedensten Entwicklungsstadien eingelagert sind. Die eine von
ihnen kann man in den kompakten kugeligen Chromidiumbrocken
nur erst vermuten (a), um die anderen ist schon der helle Hof im
Entstehen begriffen (b).

Diese Beobachtungen können denjenigen von R. Hertwir und
Elpatiewsky über die nicht gleichzeitige Ausbildung der Sekundär-
kerne im Inneren des in der Schale befindlichen Aree/fa-Körpers an
die Seite gestellt werden.

Auf diese Weise haben wir in den bis jetzt von uns beschriebenen
Fällen den Austritt aus der Schale nicht einzelner fertiger Amöbchen,
sondern entweder den Austritt des ganzen ArceWa-Körpers oder nur
eines Teiles von ihm sehen können. In dem austretenden Plasma
liegen teilweise schon fertig geformte Sekundärkerne oder solche,
die erst in Bildung begriffen sind.

In frischen, d. h. vor verhältnismäßig kurzer Zeit aus den natür-
lichen Wasserbehältern abgezweigten Kulturen zerfällt die aus der
Schale ausgetretene Plasmamasse fast unmittelbar in einzelne amöboide
Körper. Ich hatte öfter die Gelegenheit, in solchen Kulturen den
Austritt dieser Plasmamassen, sowie den erwähnten, ihm nach wenigen
Minuten folgenden Zerfall derselben zu beobachten.

Fig. 5 stellt ein solches „Pseudoplasmodium“ dar, welches vor
kurzer Zeit die AraMi-Schale verlassen hat und sich gerade in Be-
griff befindet, in kleine Amöben zu zerfallen.

Präparate solcher Pseudoplasmodien untersuchend, finden wir.
daß jede sich abtrennende kleine Amöbe einen Kern und außerdem
eine größere oder kleinere Menge kompakter Chromatinbrocken —
Chromidiumreste. kugelige oder formlose — enthält. Um einige der
kugeligen Chromat inmassen sind helle Räume zu bemerken, welche
auch bei der Bildung der Sekundärkerne beobachtet werden.

Wir sehen hier also ebenfalls, daß nicht alle Sekundärkerne
gebildet sind. Die Fortsetzung dieses Prozesses der Neubildung der

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Boms Swahczhwsky

Sekundärkerne wird noch in den schon abgetrennten Amöben vor
sich gehen. Außerdem muß ich noch darauf hinweisen, daß bei
diesem Prozeß des Pseudoplasmodiumzerfalles, ganz wie in dem Falle
des Austrittes der einzelnen Agamenten, die sich von der ausge-
tretenen Plasmamasse abtrennenden Amöben in der Größe stark
variieren und daß die kleineren, den Kern ausgenommen, meistens
keine Chromatineinschlüsse enthalten.

Die Fig. 23, 24 und 25 stellen solche in Amöben zerfallende
Psendoplasmodien dar. Auf den ersten Blick schon fällt der Unter-
schied zwischen den in den Fig. 23, 24 abgebildeten Pseudoplasmodien
und dem, das die Fig. 25 wiedergibt.

In den beiden ersten finden wir keine großen Chromidiumreste
sowie auch keine Spuren von Primärkernen. In dem in den Fig. 25
abgebildeten Fall sehen wir die einen wie die anderen. Zur selben
Zeit erblicken wir in den beiden ersten je einen verhältnismäßig
großen Sekundärkern. Hieraus wird, meiner Meinung nach, voll-
kommen logisch zu schließen sein, daß auch die Herkunft dieser drei
Pseudoplasmodien eine verschiedene ist. Das letzte ist durch den
Austritt aus der Schale des ganzen zirce/fo-Körpers entstanden, stellt
damit die Folge des in Fig. 20 abgebildeten Prozesses dar und ent-
hält daher Reste der Primärkerne und um sie herum Aufhäufungen
von Chromidiumüberresten. Die zwei anderen (Fig. 23, 24) sind auf
dem Wege des Austrittes von Teilen des Arcella - Körpers entstanden
und entsprechen in früheren Stadien den Fig. 21 und 22.

In anderen Fällen tritt die Auflösung der Pseudoplasmodien in
Amöben nicht sofort nach dem Austritt aus den Schalen ein. sondern
sie können vorher noch stumpfe Pseudopodien erzeugen und einige
Zeit herumkriechen. Die Fig. 28, 29 und 30 geben gerade diese
Pseudoplasmodien wieder, die eine größere oder kleinere Anzahl
Sekundärkerne enthalten. In Fig. 28 sind auch die stumpfen Pseudo-
podien gut zu sehen.

Wie es aus dem Gesagten ersichtlich ist, können manche Knospen
auch vielkernig sein — das sind, sozusagen. Tochterpseudoplasmodien,
die ihrerseits nach einiger Zeit in einkernige amöboide Körper
zerfallen. Ich habe schon oben darauf hingewiesen, daß einige der
Knospen schon zu einer Zeit sich zu teilen beginnen, wo sie noch in
Verbindung mit dem Mutterkörper sich befinden (Fig. 1 — 4). Außer-
dem. wie schon erwähnt, hatte ich Öfters Gelegenheit zu beobachten,
daß die abgetrennte Knospe fast unmittelbar nach dem Austritt aus
der Mutterschale sich in zwei, ja drei kleine Amöben teilen kann.
Diese Erscheinung kann ich nur auf die Weise erklären, daß die

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Über die Fortpflanznngserscheiuungen bei Arcella vulgaris Ehrbo. 185

anfangs gebildete Knospe nicht einen, sondern zwei oder noch mehr
Kerne enthält, wie wir das z. B. in den Fig. 29 und 30 bestätigt
sehen. Es ist aber auch möglich, daß in einigen der Knospen, die
zuerst nur einen Kern enthalten, sich später noch einer oder mehrere
differenzieren, und mit einem Teil des sie umgebenden Plasmas von
der übrigen Knospenmasse sich abtrennen. Fig. 27 gibt einen
amöboiden Körper wieder, der nur einen vollständig ausgebildeten
Kern und eine Anzahl kugeliger Chromidiumbrocken enthält Drei
von ihnen sind vollkommen kugelförmig und stellen möglicherweise
die noch nicht ganz ausgebildeten Kerne weiterer Knospen dar.
welche sich später von diesem amöboiden Körper abtrennen werden.

Auf alle Fälle erscheint es mir vollkommen klar, daß der Prozeß
einer solchen Knospendurchschnürung so lange andauern muß, bis
die amöboiden Körper, welche sozusagen das Endziel der agamogenen
Entwicklung von Arcella darstellen, alle einkernig werden.

Der Austritt des ganzen oder nur eines Teiles des Körpers aus
der Schale mit dem darauf folgenden Zerfall in einkernige amöboide
Körper stellen keine ausschließlich bei Arcella vorkommenden Prozesse
der agamogenetischen Fortpflanzung dar.

ScHAUDiNN hat zu verschiedenen Zeiten eine ganze Keihe ähn-
licher Vorgänge bei den verschiedensten Formen des Süßwassers und
bei den Meeresrhizopoden beschrieben. Bei Echinopyxis (37) z. B.
hat er den Austritt des ganzen Körpers aus der Schale und seinen
weiteren Zerfall in einkernige amöboide Körper gesehen. Bei Calci-
tiéa (34) geht die Abtrennung von größeren oder kleineren Plasma-
partien von dem noch in der Schale befindlichen Mutterkörper vor
sich. Die abgetrennten Plasmateile enthalten entweder einen oder
eine große Anzahl von Kernen. Derselbe Prozeß wurde von ihm
auch bei PateUina corrugala und Miliola beobachtet.

Der eben betrachtete Vorgang steht jenen Erscheinungen der-
selben Ordnung am nächsten, die von F. Schaddinn bei Echinojtyxvs
beschrieben wurden, da in beiden Fällen die Kerne der amöboiden
Körper aus dem Chromidium entstehen. In anderen von ihm be-
schriebenen Fällen entstehen diese Kerne aus den Mutterkernen.
Es muß allerdings hervorgehoben werden, daß in allen solchen Fällen
das Chromidium fehlt. Die Besonderheit von Arcella im Vergleich
mit allen betrachteten Beispielen besteht darin, daß wir bei diesem
Tier eine Anzahl verschiedener Wege kennen gelernt haben, auf
denen dasselbe Ziel, nämlich die Bildung eines einkernigen Agameten,
erreicht wird.

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1B6

Boms Swarcxbwsky

K. Hertwig (23) gibt eine ganze Reihe von Bildern, die die
Teilung der Sekundärkerne betreffen. Er setzt dabei voraus, daß
das Endresultat dieses Prozesses die Zweiteilung des Tieres sei. Es
handelt sich hier um jene Tiere, bei denen nach Hehtwig’s Meinung
die Sekundärkerne die degenerierenden Primärkerne zu ersetzen
bestimmt seien. Ich selbst hatte keine Möglichkeit, diese Vertretung
der Primärkerne durch die Sekundärkerne zu verfolgen. Nach ge-
nauem Studium der HEimvio’schen Zeichnungen glaube ich annehmen
zu dürfen, daß seine diesbezüglichen Beobachtungen nicht an Arcella
vulgaris, sondern an der irrtümlich für sie gehaltenen Arcella discoïdes,
die in der Mehrzahl der Fälle eine große Anzahl kleiner, regelmäßig
in Chromidiumnischen gelegener Kerne besitzt, gemacht wurden.
Mir lagen aber ausschließlich Tiere der ersten Form vor, die nor-
malerweise nur zwei Primärkerne enthalten und nur in seltenen
Fällen eine größere Anzahl derselben aufweisen — diese entstehen,
wie Elpatiewsky das gezeigt hat, durch ungleichzeitige Teilung der
zwei Primärkerne.

Jedenfalls ist ungeachtet dessen, ob die Erzeugung von Sekundär-
kernen zur Bildung einkerniger Knospen oder erwachsener viel-
kerniger Formen führt, die Teilung der Sekundärkerne nach einem
etwas anderen Typus als die Caryokinese der Primärkerne bei der
Zweiteilung des Tieres, eine feststehende Tatsache.

Mir selbst ist es allerdings nur einmal gelungen, das Teilungs-
bild dieser Sekundärkerne in der aus der Schale ausgetretenen
Plasmamasse zu Gesicht zu bekommen. In groben Zügen ist diese
Caryokinese (Fig. 26) derjenigen seinerzeit von R. Hertwig be-
schriebenen äußerst ähnlich.

Es ist wohl möglich, daß wir hier mit einer Reduktionsteilung
der zukünftigen Macroamöbenkerue (Elpatiewsky’s) zu tun haben.

Das weitere Schicksal der Agameten.

Die auf die eine oder andere Weise entstehenden Knospen ent-
halten außer einem Kern auch noch, wie oben schon darauf hin-
gewiesen wurde, im Plasma eine größere oder kleinere Quantität
von Mutterchromidiumbrocken. Diese Brocken erscheinen in ver-
schiedener Form und Größe. In den einen Fällen sind sie mehr
oder weniger kugelförmig, in den anderen ist ihre Form ganz un-

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Über die Fortpflauzuugserscheiuungen bei Areella vulgaris Ehkbo. 187

regelmäßig. Das Schicksal dieser Chromidiumüberreste ist, soweit
es mir zu ermitteln gelungen, dreierlei Art.

1. Einige von ihnen, nämlich diejenigen, die kugelig sind,
werden ihrerseits allmählich zu Sekundärkernen und dann haben
wir eine vielkernige Knospe vor uns, die, wie schon darauf hin-
gewiesen wurde, nach der Zahl der Kerne, sich in einkernige
Tochterknospen auflöst. Fig. 32 stellt eine Reihe solcher Knospen,
die 1, 2, 3 oder 4 Kerne enthalten, dar.

2. Andere Chromidiumüberreste werden anscheinend vom um-
gebenden Plasma resorbiert, oder verwandeln sich allmählich in
Reservestoffkörner (Kohleuhydrate-ZtELZEa). So kann man an
manchen Präparaten sehen, daß die Chromidiumstückchen sich
schwächer mit Karmin fingieren, in anderen, daß ein Teil eines
solchen Partikelchen, das schon vollständig deutlich scharf ge-
zeichnete Konturen aufweist, sich noch, allerding schwach, mit
Karmin färbt, während sein anderer Teil ganz farblos bleibt. Ich
habe bedauerlicherweise den Prozeß der Umbildung des Chromidium-
materials in Reservestoffe nicht verfolgt, doch ist diese Frage von
Zuei-zer (1904) schon recht eingehend studiert worden.

3. Schließlich weisen in manchen Fällen meine Präparate darauf
hin, daß Stücke von Chromidiumresten direkt aus dem Plasma
eliminiert werden. Fig. 31 ist nach einem solchen Präparat ge-
zeichnet.

Auf diese Weise entsteht auf einem der eben beschriebenen
drei Wege, oder auf allen drei zusammen, ein einkerniger amöboider
Körper, der nur noch im Kern Chromatin enthält.

Fast sofort nach der Abtrennung vom Körper des Muttertieres
verlieren die nach Art von Amöben herumkriechenden jungen Tiere
der neuen Generation ihre amöboide Gestalt und bilden, wie das
schon Elpatiewsky beschrieben hat, dünne äußerst lange Pseudo-
podien, die, wenn das Tier sich in Ruhe befindet, radiär angeordnet
sind. Fig. 6 gibt die Ansicht eines solchen Tieres von oben wieder.
Fig. 7 ist eine Profilzeichnung eines solchen Tieres. Beide Zeich-
nungen sind nach lebenden Exemplaren angefertigt. Aus diesen
Abbildungen ist es ersichtlich, daß unsere Tiere als fast halbkugelige
Scheibe erscheinen. Die Pseudopodien gehen hauptsächlich vom
Rande der Scheibe aus und nur teilweise von der oberen, sozusagen,
Rückenobeifläche. An der unteren ventralen Oberfläche fehlen die
Pseudopodien vollständig. Die meisten der Pseudopodien sind ein-
fach. jedoch kommen auch solche vor, welche an ihren Enden ge-
gabelt sind. Das ganze Plasma, außer einer dünnen oberflächlichen

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188

Boris Swàkczewsky

Lage, ist in der Mehrzahl der Fälle von verschiedenen großen licht-
brechenden Körnchen erfüllt. Außerdem trifft man im Plasma auch
noch kleinere oder größere Brocken einer Substanz, die ebenso
schwachgrünlich aussieht wie der nur in Einzahl vorhandene Kern.
Nach den gefärbten Präparaten zu urteilen, erwiesen sich diese
Brocken als Ohromidienüberreste, die noch aus dem Muttertiere
stammen (Fig. 41). Im Körperinnern befinden sich 2, 3. manchmal
mehr pulsierende Vacuolen.

Bei recht rascher Fortbewegung bilden sich die Pseudopodien
fast ausschließlich in der Richtung der Bewegung.

Unser Tier ernährt sich, ebenso wie die erwachsene Arcella. von
Algen. Die öfters im Körper des jungen Tieres in Nahrungs-
vacuolen anzutreffenden Diatomeen sind ein Beleg dafür.

Die ganze Erscheinung dieser jungen Arcellen erinnert außer-
ordentlich stark an ein schon öftere unter verschiedenen Namen
beschriebenes Tier. — Heterophris (F. E. Schulze), Heliophris (Greff)
und schließlich Nuclearia (Cienkowsky). Alle diese unterscheiden
sich nur dadurch von meinem Tiere, daß sie eine schleimige ober-
flächliche Lage, durch welche ihre Pseudopodien hindurchtreten, be-
sitzen. Doch verschwindet in manchen Fällen auch dieser Gegen-
satz. Ich hatte Gelegenheit in einer Kultur, die ich zufällig einige
Zeit der Wirkung direkter Sonnenstrahlen ausgesetzt hatte, eine
Encystierung meiner Tiere zu beobachten.

Die Cystenhüllen waren aus einer ebensolchen Schleimlage ent-
standen. Eine dieser lebenden Cysten diente der Fig. 8 als Vorlage.

Die Cystenhülle besteht aus einer Anzahl von Lagen, die aller-
dings leicht zu übersehen sind. Ihre Oberfläche weist fast immer
anhaftende Algen auf. Bei der Färbung konservierter Tiere ist ein
starkes Mitfärben dieser Hülle immer zu beobachten. Der Farbstoff
dringt durch sie in den Körper des Tieres vollkommen leicht ein.
Bei der Entfärbung aber gibt die Hülle den Farbstoff vollständig
wieder ab und im Glycerin, noch mehr aber im Nelkenöl ist es un-
möglich, die Hülle zu sehen.

Diese Encystierung ist keine notwendige Erscheinung im Ent-
wicklungsgang der jungen Arcellen. In einigen Fällen wurde die
direkte Verwandlung der nucleariaähnlichen Tiere in Arcella nach
Ausscheidung einer Schale beobachtet. Die Zeit, welche notwendig
ist, damit ein eben vom Muttertier abgetrenntes Tier sich durch die
Ausscheidung der Schale in eine junge Arcella verwandelt, beträgt
etwa 3 Wochen. In dem Falle aber, wo von den Tieren die oben
beschriebene schleimige Masse ausgeschieden worden ist, verläuft

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Über die Fortpflauzungserscheimmgeu bei Arcella vulgaris Euhbu. 189

•

der Umwandlungsprozeß etwas langsamer; so zum Beispiel be-
obachtete ich am 2. und 3. Oktober den Austritt amöboider Körper
aus der Mutterschale ; am 5. — 6. Oktober bildeten die Tiere, nach-
dem sie einige Zeitlang der Wirkung direkter Sonnenstrahlen aus-
gesetzt waren, die Schleimhülle; am 5. November endlich traten
einige von ihnen aus ihren Cysten heraus und erzeugten struktur-
lose Schalen.

Vor dem Ausscheiden der kleinen Schale zieht das Tier die
Pseudopodien ein und erlangt das Aussehen einer runden Scheibe.
Ihre Konturen werden immer schärfer. Der Prozeß macht den Ein-
druck, als ob die oberflächlichste Plasmalage erhärte, doch geht das
Erhärten nicht gleichzeitig an der ganzen Körperoberfläche vor
sich. So kann der Körper an einer Seite schon scharf konturiert
erscheinen, während zur selben Zeit an der entgegengesetzten Seite
keine ebenso scharfe Grenze zu beobachten ist. Dieselbe tritt dort
erst nach einiger Zeit auf.

Die auf diesem Wege entstandene Schale erinnert in ihrer Form
an die Schale einer erwachsenen Arcella (Fig. 43, 44), doch unter-
scheidet sie sich von dieser dadurch, daß ihre untere Oberfläche mit
der oberen einen spitzen Winkel bildet, während bei der ganz aus-
gebildeten Arcellaschale dieser Winkel durch einen allmählichen
runden Übergang ersetzt ist. Außerdem ist die Schalenöflhung des
jungen Tieres größer als die des erwachsenen und die Schale selbst
weist noch jene Strukturen, welche den älteren Schalen eigentüm-
lich sind, nicht auf. Sie besteht aus einer dünnen strukturlosen
Membran (Chitin?). Kurze Zeit nach ihrer Entstehung wird die
Schale gelblich (Fig. 9).

Bütschli (7) sagt in seiner Beschreibung von Pseudochlamis :
„Schale in Gestalt und Farbe wie Arcella ; orale, flache Wand jedoch
sehr dünn. Oberseite mit arcella- artiger Gitterzeichnung. Tierkörper
wie Arcella (gewöhnlich mit nur einem Kern). [Auch diese Form
möchte ich für einen Jugendzustand von Arcella halten.]“ l )

Wenn wir uns der übrigen Literatur 5 ) zu wenden, so finden wir,
daß die Schale dieses Tieres lange nicht immer in ihrem Oberteil
die Struktur der Arcellaschale aufweist und Penaud (31) will daher
die Tiere, welche diese Struktur in ihrem Schalenoberteil aufweisen
als eine Varietät nämlich var. urdica auffassen. Außerdem beschreibt
derselbe Verfasser unter dem Namen Pseudochlamis arcelloides ein

') 1. c. S. 183.

*) Claparède et Lachhann (8), F. E. Schulze (36).

Archiv für Protistenhu&dc. Bd. XII. 18

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190

Boris Swarczbwsky

zweikerniges Tier. Es ist noch beizufügen, daß die Durchmesser
von P. patella und var. arctica 0,036 — 0,050 mm, derjenige von
P. arcelloides 0,040 bis 0,070 mm beträgt. 1 )

Auf Grund dieses anfgestellten Vergleiches der von mir be-
obachteten Erscheinung der Bildung und des Wachsens der Schale
der jungen Arcellen mit den sodann angeführten Beobachtungen an
Pseudochlamis drängt sich von selbst der Schluß auf. daß die jungen
Arcellen als Pseudochlamis beschrieben wurden. P. patella var. arctica,
wie aus dem weiteren vollkommen ersichtlich sein wird, entspricht
vollständig einer jungen Arcella zur Zeit der Verwandlung ihrer
strukturlosen Schale in die Schale der erwachsenen Form, die eine
Lage von Prismen an ihrer Oberfläche aufweist.

Beim Vergleich der Größen einer einkernigen Pseudochlamis
patella (0,036—0,050 mm) und einer zweikernigen P. arcelloides
(0,040— 0,070) drängt sich unwillkürlich die Auffassung auf, daß
wir es im ersten Falle mit einer jungen einkernigen Arcella , im
zweiten ebenfalls mit einer jungen Arcella deren Kern sich schon
geteilt hat und dadurch die für Arcella , so typischen zwei Primär-
kerne gebildet worden sind, zu tun haben. 5 )

Ich halte es für notwendig noch hinzuzufügen, daß die kurze
Beschreibung von Pseudochlamis patella, welche wir bei den Begründern
dieser Gattung und Species Claparède et Lachmann (10) finden, nicht
ganz den von späteren Autoren gegebenen Beschreibungen dieser
Form entspricht. Der Unterschied ist in der Form der Schale.

Bei der weiteren Entwicklung der jungen Arcellen verwandelt
sich die primäre strukturlose Schale in die definitive Schale der
erwachsenen Arcella, die, wie bekannt, aus zwei Lagen besteht:
einer inneren, sehr dünnen und strukturlosen nnd einer äußeren: die
aus einer Schicht miteinander verklebter Prismen besteht.

Die Versuche R. Hebtwiö’s und Lessee’s (26), sodann jene von
Awekinzbw (2), haben erwiesen, daß diese Prismen innen hohl sind.
Außerdem gelang es Awektnzew durch Einwirken mit Pepsin und
nachmaliger Behandlung mit verdünnter Oxalsäure die einzelnen
Prismen voneinander zu isolieren. Bei einer Bearbeitung mit starker
Oxalsäure gelang diesem Untersucher die vollständige Zerstörung
der Prismenschicht; es blieb nur die dünne strukturlose Lage von
der Schale übrig. Aus diesen Beobachtungen zieht Awerinzew die

’) Die Angaben über die Größe der Schalen babe ich an« der Arbeit von
Awkrinzhw (2) genommen.

*) Ich nehme also an, daß wir in Pseudochlamis arcelloides eine junge schon
zweiternige Arcella mit noch strukturloser Schale vor uns haben.

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1'ber die Fortpflanzmigsersclieinnngen bei Areella vulgaris Ehkbg. 191

Folgerung, daß die Prismenschicht aus einzelnen kugelförmigen
Elementen entsteht, die untereinander durch einen organischen Kitt
verklebt sind. Nach seiner Anschauung entsteht die innere struktur-
lose Lage der Schale gleichzeitig mit der äußeren prismatischen.

Meine Beobachtungen über die Bildung des strukturierten Schalen-
teils bestehen in folgendem. An der höchsten Stelle der Schalen-
wölbung wird eine Gruppe von Bildungen wahrnehmbar, die als dunkle
Fleckchen erscheinen. Die Bildungen haben die Form kleiner unzu-
sammenhängender Tröpfchen. Etwas tiefer an der Schalenoberfläche
sind diese Tröpfchen kaum noch angedeutet und auf einen flüchtigen
Blick machen sie den Eindruck von nach allen Seiten vom Apex der
Schale divergierenden punktierten Streifen. Bei einer Betrachtung
der Schale in Proiillage sind an ihrer Oberfläche tatsächlich
Tröpfchen zu sehen; sie scheinen aus einer dicken Flüssigkeit zu
bestehen, welche durch die unstrukturierte Schalenschicht hindurch-
sickert.

Aus dieser Beobachtung kann ich nur einen Schluß ziehen, näm-
lich den, daß die Prismenschicht der Schale von Arcella eine sekundäre
Bildung ist, die auf der schon vorhandenen primären strukturlosen
Unterlage entsteht. Sie bildet sich allem Augenscheine nach als
ein Exkret der plasmatischen Kügelchen, die auf die Oberfläche der
strukturlosen Hülle hindurchtreten. Die Beobachtung F. E. Schulze’s
(39) an Pseudochlamis patella (später var. ardica [Penabd]), bei der
er nur im obersten Teil der Schale eine Prismenschicht gesehen hat,
scheint mir meine Annahme nur zu bestätigen.

Als der nächste Schritt zur Erlangung der endgültigen Form
erscheint die Kernteilung. Wie dieser Prozeß vor sich geht, hatte
ich zu verfolgen keine Gelegenheit. Es ist sehr möglich, daß die
Beobachtung Gruber’s (20) vollkommen richtig ist, wenngleich auch
Elpatiewskt (13) sie bezweifelt.

Der Prozeß der Teilung der sekundären Kerne, wie er von
R. Hebtwig dargestellt und auch von mir bestätigt wurde, unter-
scheidet sich erheblich von der Teilung der Primärkerne und nähert
sich gleichzeitig in vieler Hinsicht demjenigen, welchen Gruber be-
schreibt, jedoch, selbstverständlich, ohne die von jenem Vorausgesetzen
Centrosomen. Den Unterschied in der Beschreibung der beiden
Prozesse kann man auf Rechnung der Beobachtungsmethoden setzen :
Gruber verfolgte die Teilung am lebenden Objekt, R. Hebtwig und
ich am fixierten Material.

Wie ich glaube, kann die Teilung des Kernes sowohl vor, als
auch nach der Ausscheidung der Schalenprismenschicht erfolgen.

13*

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192

Boris Swahczkwsky

Ich hatte öfters lebende Objekte mit strukturloser Schale und zwei
Kernen gesehen, sowie, wenn auch seltener, kleine Arcellen mit
vollständig ausgebildeter Schale und einem einzigen Kern. Der
letzte Schritt in der Umwandlung der jungen Arcella in das er-
wachsene Tier besteht im Austritt des Chromidiums aus dem Keim,
wie es auch Elpatiewsky (13) annimmt. Ich möchte noch die Ähn-
lichkeit dieses Prozesses mit dem von Pkaniitl (32) bei Allogromia sp.
beschriebenen hervorheben.

Chromidiogamie.

Im Frühjahr 1907 traten in meinen Kulturen, welche ich im
Laufe von 5 — 7 Tagen der Wirkung einer Temperatur von 6—8° C
aufgesetzt hatte, die Arcellen in paarweise Verbindung. Der Prozeß
der Vereinigung der zwei Individuen geht, soweit ich nach den
Beobachtungen an den lebenden Tieren feststellen konnte, auf folgende
Weise vor sich: Eine Arcella kriecht an die andere heran, heftet
sich an diesem Tier mit ihren Pseudopodien an und nimmt in bezug
auf dasselbe eine vertikale Lage ein, d. h. das Tier stellt sich auf
den Hand seiner Schale (Textfig. C).

Nach einiger Zeit fängt die zweite Arcella. die bis zu diesem
Moment vollkommen ruhig verharrte, sich ebenfalls zu erheben an
und nimmt zum Schluß eine ebenfalls vertikale Lage ein. Ihre
Schalenöffnung ist der Schalenöffnung des anderen Tieres zugewandt.

Textfig. C. Textfig. D.

Die Pseudopodien der beiden Tiere verschmelzen untereinander und
die Schalen fügen sich mit ihren Öffnungen fest aneinander. Nach
meinen Beobachtungen verharren die Tiere in solchem Zustande
2—24 Stunden. Während dieser Zeit tritt fast das ganze Plasma
des einen Tieres in die Schale des anderen hinüber und es verbleibt
in der ersten Schale nur ein geringer Teil desselben, welcher die
Schale noch festhält (Textfig. D).

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Über die Fortpflanzmigserscheinnngeu bei Arcella vulgaris Eiiruu. 193

Danach verteilt sich das Plasma wieder gleichmäßig auf beide
Schalen und die Tiere kriechen auseinander. Solche Pärchen, ge-
trennt von den anderen Tieren, zu kultivieren ist mir damals nicht
gelungen. Die in den hängenden Tropfen zur Beobachtung ge-
brachten Tiere oder jene, welche ich unter ein mit Wachsrändern
versehenes Deckglas setzte, gingen entweder schon zur Zeit der
engen Verbindung miteinander, oder kurze Zeit nachdem sie aus-
einandergegangen waren, zugrunde. In manchen Fällen trat bei
den auseinandergegangenen Tieren ein Prozeß ein, den ich als abnorm
auffasse: das ganze Plasma des Tieres trat aus den Schalen heraus
und zerfiel in formlose Stücke.

Im Herbst desselben Jahres hatte ich das Glück gehabt, den-
selben Vorgang an einer großen Quantität von Individuen zu be-
obachten. Die Tiere, an denen diese Beobachtungen gemacht wurden,
stammten aus natürlichen Wasserbecken, in welchen ich sie Anfangs
und Mitte Oktober in kolossalen Mengen vorfand. Nach einigen
Tagen des Aufenthaltes in Zimmertemperatur wiesen die Tiere eine
epidemisch anftretende Neigung zu paarweisen Verbindungen auf.
Diesmal gelang es mir, die in Uhrschälchen versetzten paarweise
vereinigten 'Piere zu kultivieren und als Resultat dieses Prozesses
2 — 3 Tage nach der Vereinigung den Austritt amöboider Körper
zu beobachten.

Bütschu (8) hat denselben von ihm als Conjugation aufgefaßten
Vorgang beobachtet und den nachherigen Austritt amöboider Körper
beschrieben. Es ist bemerkenswert, daß seine Beobachtungen auch
in den Monat Oktober fallen: das erstemal war es der 12., das
zweitemal der 16. Oktober.

Die Tatsache, daß die Jahreszeit, in welcher meine und Bütschli’s
Beobachtungen über diesen Prozeß gesammelt wurden, in beiden
Fällen dieselbe ist, gibt eine gewisse Veranlassung anzunehmen,
daß die hier beschriebenen Vorgänge normalerweise im Herbst vor
sich gehen.

Eine Reihe im Frühjahr sowie besondei-s im Herbst angefertigte
Präparate gab mir das vollständige Bild der Vorgänge, welche im
Inneren der verschmolzenen Tiere vor sich gehen.

Einige Zeit nach der Verschmelzung der Tiere beginnt in
beiden eine Kerndegeneration; dabei geht dieser Prozeß in der
Mehrzahl der Fälle in den beiden Individuen nicht gleichzeitig vor
sich. Häufig trifft man solche Paare, in denen bei einem Tier an
den Kernen noch keine Degenerationserscheinnngen zu bemerken
sind, während in dem anderen die Degeneration schon weit fort-

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194

Boris Swarczewsky

geschritten ist (Fig. 33). In der Mehrzahl der Fälle wird der Degene-
rationsprozeß dadurch eingeleitet, daß das Caryosom seine ursprüng-
liche Lage im Kern verändert. Im Normalzustand des Kernes liegt
das Caryosom im Centrum desselben, bei beginnender Degeneration
nähert es sich immer mehr und mehr der Kernmembran, legt sich
schließlich dicht an dieselbe heran und tritt durch sie ins Plasma
hindurch. In manchen Fällen kann man im Körper der verschmol-
zenen Tiere Kerne beobachten, die ihr Chromatin eingebüßt haben
und wie blasse Blasen mit schwach angedeuteter wabiger Struktur
aussehen. Das Chromatin der Kerne wird nach dem Austritt ins
Plasma homogen , verliert seine Färbbarkeit und verschwindet all-
mählich.

In anderen Fällen verläuft der Prozeß der Kerndegeneration
auf die Weise, daß der Binnenkörper in kugelförmige Brocken zer-
fällt. die ebenso, wie im ersten Fall das ganze Caryosom durch
die Kernmembran in das Plasma hindurchtreten und hier ver-
schwinden (Fig. 46, 47, 48).

Es gibt außerdem noch eine Art, auf die der Prozeß der
Degeneration vor sich gehen kann: die Kernmembran verschwindet,
das an der alten Stelle verbleibende Caryosom (Binnenkörper)
quillt auf und löst sich allmählich im Plasma auf (Fig. 36, 37).

In anderen verhältnismäßig seltenen Fällen verläuft der Prozeß
der Kerndegeneration in beiden vereinigten Individuen gleichzeitig.
So gibt Fig. 35 ein Pärchen wieder, dessen Primärkerne sich im
gleichen Degenerationsstadium befinden.

Fast gleichzeitig mit der Kerndegeneration, in manchen Fällen
etwas früher, in manchen etwas später als diese beginnend, treten
auch in den Chromidien Veränderungen auf. Ihre netzartige Struktur
wird allmählich verwischter. Sie beginnen in Stücke zu zerfallen,
verlieren an Umfang und Färbbarkeit, Zur selben Zeit beginnt das
Plasma den Kernfarbstoff immer stärker zu binden, was darauf hin-
weist, daß es auf irgend eine Weise das Chromidiumehromatin auf-
nimmt.

Auch dieser Vorgang, wie der Kerndegeuerationsprozeß, verläuft
in den beiden verschmolzenen Individuen in der Mehrzahl der Fälle
nicht gleichzeitig. Fig. 34 zeigt uns ein Pärchen, dessen Individuum
A noch ein anscheinend unverändertes Chromidium, jedoch ein sich
schon etwas intensiver färbendes Plasma aufweist; diese Plasma-
färbung ist aber erheblich schwächer, als die des Individuums B,
dessen Chromidium schon in eine Anzahl sich schwach färbender
Partikel zerfallen ist.

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Über die FortiiHauznngserscheinnngen bei Arrella vnlgaris Ehkh». 195

In anderen Fällen geht die Auflösung des Chroinidiums im
Plasma anf andere Weise vor sich. Das Chromidium behält in
diesen FäJlen lange Zeit seine gewöhnliche netzförmige Struktur
bei, nimmt an Umfang zu, so daß es manchmal fast das ganze
Plasma ausfüllt und verliert währenddem allmählich an Färbbarkeit,
bis wir es schließlich im Tier nicht wiederlinden können (Fig. 36).

Die Prozesse der Kerndegeneration und der Zerfall der Chromi-
dien führen, mögen sie gleichzeitig oder ungleichzeitig verlaufen,
immer zu dem Resultat, daß wir Tiere vor uns sehen, die kein
geformtes Chromatin mehr enthalten. Fig. 37 stellt ein Pärchen
dar, das am Ende des Prozesses angelangt ist und daher ein inten-
siv gefärbtes Plasma, jedoch keinen Chromatinkörper mehr aufweist.
Im Individuum A fehlen die Kerne sowie das Chromidium voll-
ständig. Im Individuum B sind die Kerne durch zwei große Blasen
vertreten, die etwas mehr als das sie umgebende Plasma gefärbt sind.

Man hat vollen Grund, anzunehmen, daß bei dem Übertritt fast
des ganzen Plasmas des einen Tieres in die Schale des anderen
(Textfig. D), auf dem Stadium der gleichmäßigen Verteilung des
Chromatins im Plasma, eine Vereinigung der chromatischen Sub-
stanzen der beiden Tieren stattfindet.

Den eben genannten Prozeß schlage ich vor als „Chromidiogamie“
zu bezeichnen.

Manche Autoren glaubten eine Conjugation vor sich zu haben,
wenn sie eine zeitweise Verschmelzung von 2—3 Rhizopoden be-
obachteten.

Ich bin mir wohl bewußt, daß die Einführung eines neuen
Termins in die wissenschaftliche Literatur nur in dem Falle zu-
lässig ist, wenn wir eine wirklich neue Tatsache oder Vorstellung
kennzeichnen wollen. Im folgenden will ich darlegen, aus welchen
Gründen ich die oben genannte Erscheinung als „Chromidiogamie“,
aus dem bis jetzt allgemein mit Conjugation bezeichneten Vorgang
ausscheiden möchte. Unter der Bezeichnung „Conjugation“ wird
allgemein ein Vorgang verstanden, als dessen unerläßliche Bedingung
die Caryogamie erscheint Diese Bezeichnung wurde von Bütschli,
Mappas und R. Hertwig angewandt, um eine zeitweise Vereinigung
zweier (in manchen Ausnahmefällen dreier) Individuen zu kennzeichnen.

Eine Erscheinung ganz anderer Art hat M. Zuelzer (42) unter
dem Namen Conjugation bei Difflugia urceolata [Cart.] beschrieben.
Die Verfasserin hat drei miteinander verschmolzene Difflugien unter-
sucht und abgebildet, ln diesen Individuen ist eine Degeneration
der Kerne und eine Chromidiumauflösung zu beobachten. „Die

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Boris Swahczewsky

Kerne, schreibt die Verfasserin, zeigen eine auffallend dünne Kern-
membran bei Vergleich mit Kernen normaler Difflugien. An einzelnen
Stellen der Kemoberfläche scheint die Membran sogar ganz ge-
schwunden. An solchen Stellen bemerkt man deutlich, daß gut
gefärbte Biunenkörper aus dem Kerne austreten . . . Die Grund-
substanz der Chromidialsubstanz ist massig und läßt keinerlei feineren
Bau erkennen. Durch die Strömung zieht sie sich oft in Fäden
und Brücken aus. Dies deutet wieder auf ihre zähflüssige Kon-
sistenz hin . . . Ich vermute vielmehr, daß es sich hier um eine
Art Conjugationsvorgang handelt, der auf einen Austausch der
Kerne resp. der Chromidialsubstanz abzielt.“ ] )

Weiter wurde bei Cyphoderia von Rhumber (33) ein Vorgang,
den er als Conjugation bezeichnet, beschrieben, bei welchem den
Kernen überhaupt keine Rolle zukam. Er nahm an, daß im Con-
jugationsvorgang hier die im Plasma vorhandenen, sich stark färben-
den Körnchen tätig sind, die er entweder für die Binnenkörper-
massen oder für das aus den Kernen herausgetretene Chromatin
ansehen möchte.

Zur Zeit dieser Beobachtungen Rulmbleb’s existierte noch der
Begrifl' des Chromidinms in der Literatur nicht.

Es ist ersichtlich, daß alle diese Erscheinungen in gleiche Linie
zu stellen sind mit jenen, die ich bei der Verschmelzung zweier
Areellen beobachtet und hier beschrieben habe.

Es ist sehr leicht möglich, daß das von den degenerierenden Kernen
ins Plasma ausgestoßene Chromatin auf irgend eine Weise an diesem
Prozeß teilnimmt, doch ist bei dem Vorhandensein der ungeheuren
im Plasma verteilten Chromidiummasse keine Möglichkeit vorhanden,
das Schicksal des aus den Keinen ausgestoßenen Chromatins zu
verfolgen.

Aus dem Gesagten ist ersichtlich, daß wir auf unseren Be-
obachtungen fußend nur von der Rolle jenes Chromatins bei dem
Prozeß sprechen können, das aus Chromidium bestand.

In allen solchen Fällen (Diffluyia, Cyphoderia. Arcella) fehlt der
Vorgang der Caryogamie bei diesem Prozeß vollständig; daher darf
man ihn nicht mit dem Worte Conjugation bezeichnen. Dagegen
spielt hier das Chromidium anscheinend die ausschlaggebende be-
deutendste Rolle. Die von mir vorgeschlagene Bezeichnung —
Chromidiogamie — trägt diesen Tatsachen Rechnung und hebt die
Rolle des Chromidinms in diesem Prozesse hervor.

') 1. c. S. 258, 259.

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Über «lie Fortpflaujningserscheinungen bei Areella vulgaris Ehrbg. 197

Ans den angeführten Beispielen ist deutlich ersichtlich, daß der
von mir bei Arcella als Chromidiogamie beschriebene Vorgang nicht
von mir zum erstenmal beobachtet wurde. Außer an die oben er-
wähnten Autoren Zuelzer und Rhumbler halte ich es für notwendig,
hier daran zu erinnern, daß Bütschli (8) im Jahre 1875 dieselbe
Erscheinung an der lebenden Arcella schon beschrieben hat und sie
ebenfalls für eine Conjugation hielt. Jedoch die Vorgänge im Inneren
der verschmolzenen Tiere sind ihm unbekannt geblieben.

Schließlich hat Jaworowsky (27) eine ähnliche Erscheinung bei
Difflugia globosa beschrieben. Zu meinem Bedauern war mir diese
Arbeit nicht zugänglich und ich muß mich darauf beschränken sie
nach M. Zuelzer (27) zu eitleren.

„Jaworowsky beobachtete viele einkernige Difflugia glolma,
welche sich mit der Schalenöffnung aneinander legten. Zwischen den
Paarlingen fand eine lebhafte Strömung statt. Was für Substanzen
die beiden Tiere austauschen, konnte Jaworowsky der undurch-
sichtigen Schale wegen, nicht beobachten. Auf Präparaten machte
es ihm den Eindruck, als wäre der ganze Weichkörper in lebhafter
Umwälzung begriffen. Nach der Conjugation, wie man diesen Vor-
gang wohl bezeichnen muß. gehen die Tiere auseinander. Die Schalen
beider sind gefüllt und weisen viele kleine Kerne auf. Wie die stets
nach der Conjugation auftretende Vielkemigkeit aber zustande kommt,
weiß Jaworowsky nicht. Der eine große Kein ist nicht mehr vor-
handen. Er zeigte während des ersten Auftretens der kleinen Keime
Degenerationserscheinungen. Die kleinen, bläschenförmigen Kerne,
deren Zahl schwankt, wird in den Weichkörper beider Schalen ver-
streut. Sie umgeben sich nun jeder mit einer Portion Plasma und
die so gebildeten Plasmaportionen trennen sich schließlich voneinander
und schwärmen aus.“ l )

Nach diesem Zitat zu urteilen enthält die Arbeit von Jaworowsky
gar keine Angaben über das Chromidinm, was erstaunlich ist, weil
R. Hertwio schon im Jahre 1899 [22. Taf. XXXVIII Fig. 4J die
Anwesenheit eines Chromidiums bei Difflugia nachgewiesen hat,
Ihrerseits behauptet M. Zuelzer von dem Vorhandensein eines
Chromidiums bei Difflugia sich mehrmals beim Studium der hierher
gehörigen Präparate überzeugt zu haben.

Ich halte es für notwendig auf Echinopyxis acculeata hinzuweisen.
In R. Hertwig’s (23) Arbeit finden wir eine Zeichnung (Taf. XXXIX
Fig. 12), die zwei miteinander zusammenhängende Tiere abbildet.

•) 1. c. S. 283.

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198

Boris Swahc/.ewsky

Von den Kernen, die gewöhnlicherweise in der Form einen größeren
kompakteren Chromatinmasse vorhanden sind, ist in diesen ver-
schmolzenen Individuen keine Spur zu sehen. Auch das Chromidium.
das normalerweise einen ziemlich kompakt aussehenden, mehr oder
minder ganzen Ring darstellt, ist hier in Stücke zerfallen. R.
Hehtwig sagt darüber wörtlich folgendes: „Es war aufgelöst in
zahlreiche durch das ganze Protoplasma zerstreute, größere und
kleinere, meist etwas verästelte Chromatinstränge. Dazwischen
lagen kleine, völlig homogene und farblose Körperchen, welche an
Nucleoli erinnerten und vielleicht Reste des aufgelösten Primär-
kernes waren.“ 1 ) Der Verfasser gibt diese Zeichnung zur Illu-
stration des Teilungsvorganges bei Echinopyxis. Doch, wie bekannt,
hat Schaudixn (37) später nachgewiesen, daß die Teilung dieses
Tieres auf dem Wege einer Caryokinese vor sich geht, die in allen
ihren Erscheinungen derjenigen von Euglypha (nach Schf.wiakofe)
ähnlich ist. In bezug aber auf den Teilungsvorgang, wie ihn
R. Hehtwig im Jahre 1899 beschreibt und später (24) auf Grund
von Präparaten seines Schülers Schusteb bestätigt findet, sagt
Schacdinn : „Die von einem Schüler Hkrtwig's mit Eisen hämatoxylin
gemachte Bestätigung der Befunde seines Lehrers an vielen Stadien
ist mir rätselhaft geblieben.“ s )

Dank der großen Liebenswürdigkeit von Prof. R. Hehtwig
konnte ich die genannten Präparate durchsehen und fand in ihnen
eine Ähnlichkeit mit manchen der von mir bei Arcella beobachteten
Stadien. Für mich steht es fest, daß wir es hier nicht mit einer
Teilung, sondern mit dem Vorgang der Chromidiogamie zu tun haben.

Ich gehe jetzt zu der weiteren Darlegung des Prozesses über.
Wie ich schon oben erwähnt habe, haben Bütschli bei Arcella und
Jawobowsky bei Dif/lugm globosa den Austritt amöboider Körper
nach der Chromidiogamie beobachtet. Meine eigene Beobachtungen
bestätigen die Angaben dieser Autoren. Schon zu der Zeit, wenn die
Tiere sich in Verbindung miteinander befinden, erscheinen in ihrem
Plasma Chromatinanhäufungen in Form mehr oder minder kugeliger
Klümpchen. Manchmal beginnen diese Chromatinansammlungen, die
ja die Anlage der Sekundärkerne darstellen, sich noch vor dem
vollständigen Auflüsen des ganzen Chromidiums in Plasma zu bilden.
In einem solchen Stadium befindet sich das in Fig. 38 abgebildete
Pärchen: hier fehlen die Primärkerne vollständig. Das Plasma ist

') 1. c. s. 375.
*) 1. c. S. 5.'i5.

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Über die Fortpflanzungserseheinmigen bei Arcella vulgaris Eiirbo.

199

ziemlich intensiv gefärbt. Das noch nicht aufgelöste Chromidium
hat in seiner größeren Masse verschwommenes Aussehen angenommen
und seine normalerweise deutlich sichtbare Netzstruktur ist sehr
schwach ausgeprägt. Teilweise in den Chromidiumresten, teilweise
aber vollständig frei im Plasma liegen Chromatinansammlungen
und um manche von ihnen helle im optischen Schnitt ringförmige
Eäume. Es sind das die Anlagen von Sekundärkernen. In
anderen Fällen finden wir die Anlagen der Sekundärkerne in solchen
Pärchen, in welchen gar keine Spuren irgend eines Chromidiums
vorzufinden sind. Fig. 39 gibt uns ein Pärchen mit stark gefärbtem
Plasma wieder. Degenerierende Primärkerne (NX) sind in beiden
Individuen deutlich zu erkennen. Im Tier A besitzen sie noch die
Form zweier stark gefärbter unregelmäßig konturierter Brocken,
im Individuum B sehen sie nur noch wie zwei große Blasen aus,
die kaum etwas dunkler gefärbt sind als das sie umgebende Plasma.
Im Plasma liegen vollkommen frei ziemlich viele Sekundärkerne,
die sich auf den verschiedensten Stufen ihrer Entwicklung befinden.

In vielen Fällen ist im Plasma der in der C’hromidiogamie
sich befindenden Arcellen eine ungeheure Menge von lichtbrechenden
Körnchen zu sehen, die ich als Reservematerial deute (Fig. 38).

Ich habe schon darauf hingewiesen, daß in manchen Fällen die
Sekundärkerne bei der Chromidiogamie sich noch vor der voll-
ständigen Auflösung des ganzen Chromidiums bilden. Ich nehme
an, daß jener Chromidiumrest, den wir gleichzeitig mit den sich
neubildenden Sekundärkernen im Plasma der verschmolzenen Tiere
antreffen, nicht weiter zur Bildung von Sekundärkernen verwandt
wird, sondern sich im Reservestoffe umwandelt.

In Fig. 40 ist ein Tier, das eben die Chromidiogamie durch-
gemacht hat, abgebildet. Hier finden wir fast dasselbe Bild wieder,
das wir schon in den beiden Tieren, die sich noch in Verbindung
befinden, kennen gelernt hatten.

Wie schon im Anfang dieses Abschnittes gesagt wurde, er-
zeugen die Tiere, welche eine Chromidiogamie überstanden haben,
amöboide Körper. Dieser Erscheinung geht selbstverständlich die
Bildung von Sekundärkernen voraus.

Da die Darstellung der Chromidiogamie ausführlich ausgefallen
ist, halte ich es für nützlich, zum Schlüsse die wichtigsten Punkte
nochmals aufzuzählen :

1. Degeneration der Primärkerne.

2. Verteiluug des Chromidiums im Plasma.

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200

Bonis Swabczewsky

3. Austausch der chromatischen Substanzen zwischen den zwei
in körperlicher Verbindung sich befindenden Individuen.

4. Die Neubildung der Sekundärkerne aus dem im Plasma ver-
teilten Chromidium.

Plasmogamie.

Die Erscheinung der Plasmogamie bei den verschiedensten
Rhizopoden wurde schon von vielen Autoren beschrieben. Bei
Arcella wurde dieser Vorgang sehr eingehend von Elpatiewsky (13)
studiert, wobei der Verfasser diesen Vorgang in Beziehung zu der
weiteren Bildung amöboider Körper bringen möchte. Ich hatte sehr
oft Gelegenheit, die Plasmogamie, sowie an lebenden Tieren, als
auch an Präparaten zu studieren. Die Quantität der verschmelzen-
den Individuen kann nach meinen Beobachtungen sowie nach Be-
obachtungen vieler Autoren sehr verschieden sein (2 — 15 und mehr).
Diese Vereinigung, bin ich geneigt, in Beziehung zur chemotaktischen
Wirkung zu bringen, welche von Nahrungsteilchen auf die Tiere aus-
geübt wird. Ich halte diese Anschauung für um so wahrscheinlicher,
weil ich sehr oft beobachten konnte, daß inmitten der verschmolzenen
Tiere sich Fremdkörper befanden. Jedoch habe ich nie einen Aus-
tritt großer Plasmamassen aus den Schalen bei den in Plasmogamie
befindlichen Arcellen beobachten können, eine Erscheinung, die El-
patiewsky (13) beschrieben und abgebildet hat (Taf. 22 Fig. 23).
Es ist aber möglich, daß in manchen besonderen Fällen, in denen
die Tiere mit großen Mengen Nährmaterial (Bakterien) zu tun haben,
dieser Plasmaaustritt aus den Schalen vorkommt.

Ich halte es für angebracht, hier auf die bekannten Freßgesell-
schaften der Actinosphärien hinzuweisen, in denen man Analogon
für die Plasmogamie bei den anderen Rhizopoden erblicken kann. Auch
habe ich selbst an Actinophis soi ähnliche Beobachtungen gesammelt.
Hier umschließen die in Plasmogamie verschmolzenen Individuen
einen in einer gemeinsamen Nahruugsvacuole enthaltenen Nahrungs-
körper.

Zn Arcella zurückkehrend, muß ich bemerken, daß die Aus-
scheidung von Gasbläschen ’) im Plasma, die nach der Plasmogamie
öftere beobachtet wurde, kaum in direkten Zusammenhang mit der

') CO, nach Bütschu.

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Über die Fortpflanzungserschemungen bei Arcella vulgaris Eiirbo.

201

Plasmogamie gebracht werden dürfe. Vielmehr könnte man diese
Erscheinung als Folge einer intensiven Nahrungsaufnahme be-
trachten. Außerdem kann das Auftreten von Gasbläschen im Plasma
auch bei Tieren beobachtet werden, die keine Plasmogamie durch-
gemacht haben.

Elpatiewsky (13) hat die Bildung amöboider Körper unmittel-
bar nach der Plasmogamie beobachtet und bringt seine Beobach-
tungen in Parallele mit jenen von Bütschli an der Arcella- „Con-
jugation“ gemachten. Wie wir gesehen haben, ist der Prozeß
der „Conjugation“ = Chromidiogamie ein Prozeß sui generis und kann
auf keine Weise in Beziehung zur Plasmogamie gebracht werden.
Was die Bildung amöboider Körper unmittelbar nach der Plasmo-
gamie anbelangt, so ist diese von Elpato:wsky beobachtete Er-
scheinung mir vollkommen rätselhaft. Es ist ja möglich, daß die
Tiere alle Vorbereitungen zur Bildung amöboider Körper schon voi-
der Plasmogamie getrotfen hatten.

Gamogomie.

Der Prozeß der Anisogametenbildung ist, nach meiner Ansicht,
von Awehinzew (2) und Elpatiewsky (13) vollkommen ausführlich
beschrieben und ich kann meinerseits nichts von Bedeutung hinzufügen.

Sekundärkerne und vielkernige Formen.

Arcella vulgaris [Ehkbg.J ist eine Form, die gewöhnlich zwei
große Primärkerne aufweist. Iu 'manchen Fällen wächst die Zahl
der Primärkerne von 2 auf 3, sogar auch 6. Von Elpatiewsky (13)
wurde es nachgewieseu, daß die Zahlzunahme der Primärkerne auf
die Weise vor sich geht, daß die Teilung der Kerne nicht zu gleicher
Zeit eintritt und darauf keine Zweiteilung des Tieres folgt.

Andere Formen von Arcella, wie z. B. A. discoide s werden, wie
ich sagen möchte, in zwei Varietäten angetroffen: entweder haben
sie die zwei, für die .Ir«-//« -Gattung typischen großen Primärkerne
oder eine große Anzahl kleiner Kerne. ') Ob wir es in diesen beiden
Fällen mit Primärkerneu zu tun haben, erscheint mir fraglich.

') Bei A. dincoides kann die Zahl der Kerne 53 erreichen (Awerinzew |2J)

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202

Boms Swarczewsky

R. Hertwig's Untersuchungen haben gezeigt, daß manche der Tiere,
die eine große Anzahl kleiner Kerne aufweisen, sich teilen können,
wobei die Kerne sich caryokinetisch teilen. R. Hertwig bezeichnet
diese Kerne direkt als Sekundärkerne. Nach seiner Meinung ist
hier ein Ersatz der degenerierten Primärkerne durch die aus dem
Chromidium neugebildeten Sekundärkerne erfolgt. Ich habe schon
oben darauf hingewiesen, nämlich im Absatz dieser Arbeit, der über
die Teilung der Sekundärkerne handelt, daß ich die Untersuchungen
R. Hertwig’s, die vielkernigen Individuen betreffend, für an
A. discoides gemacht erachte. Es ist sehr wahrscheinlich, daß
bei solchen Formen, wie A. discoides ein Ersatz der Primärkerne
durch die Sekundärkerne in Erscheinung tritt. Die Frage besteht
nur darin, welches das weitere Schicksal dieser vielkernigen Indi-
viduen ist. Auf Grund der Beobachtungen Awerinzew’s kann man
annehmen, daß sie nach mehr oder minder kurzer Zeit in amöboide
Körper zerfallen, deren jeder einen der Mutterkerne enthält. In
diesem Falle würde der Prozeß der Bildung der neuen Generation
auf dieselbe Weise vor sich gehen, wie wir es bei A. vulgaris
kennen gelernt haben. Der Unterschied würde nur in einer Ver-
langsamung dieses Prozesses bestehen: anstatt, daß nach der De-
generation der Priinärkerne und der Bildung der Sekundärkerne,
diese letzteren unmittelbar zu den Kernen der amöboiden Körper
werden, würden sie eine ziemlich lange Zeit im Körper des Mutter-
tieres verbleiben und auf diese Weise zum Entstehen von Individuen
führen, die eine große Zahl kleiner Kerne besitzen.

Wenn wir nun die in dieser Arbeit dargelegten Beobachtungen
mit denen, welche die Literatur enthält, einer Vergleichung unter-
ziehen, so sind wir imstande, uns den Lebenslauf von Arcella vulgaris
folgendermassen vorzustellen :

1. Die erwachsene Form, welche gewöhnlich 2 Primärkerne und
ein gut entwickeltes Chromidium besitzt, vermehren sich von Zeit
zu Zeit auf gewöhnliche Weise durch Zweiteilung.

2. Von Zeit zu Zeit zerfällt das Tier in einzelne Knospen, oder
in eine ganze Reihe von Knospen, die durch Wachstum und Aus-
scheidung einer Schale zur Grundform zurückkehren (Agamogonie).

3. Nach einer ganzen Reihe von Teilungen und Agamogonien
tritt eine neue Fortpflanzungsperiode ein — die Gamogonie. Die
gebildeten Anisogameten copulieren. Die Copula kehrt durch Wachs-
tum und Schalenbildung wieder zur Grundform zurück.

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Über die Fortpflanzuugserscheinungeu bei Arcella vulgaris Ehkiih. 20ü

4. Im Herbst tritt die Periode des zweiten geschlechtlichen
Prozesses der Chromidiogamie ein; als Eesultat des Prozesses tritt
wieder die Agamogonie auf.

Auf diese Weise haben wir hier einen ziemlich seltenen Fall
des Vorhandenseins zweier Geschlechtsprozesse im Lebenseyclus
eines Tieres vor uns.

Zwei Arten geschlechtlicher Prozesse wurden bis jetzt sehr
selten beobachtet und ausschließlich bei parasitischen Formen. *)

Weiter können wir auf Grund der in dieser Arbeit ausgesprochenen
Gedanken annehmen, daß auch bei manchen anderen Bhisopoda ihalamo-
phora zwei geschlechtliche Prozesse, wie bei Arcella vulgaris [Ehrbg.],
nachgewiesen werden können. Nämlich es existiert bei Difflugia
urccoMa unzweifelhaft die f’hromidiogamie (Conjugation — Zuelzer),
und die Copulation der erwachsenen Formen ist auch bekannt (M.
Zuelzer); bei Eckimpyxis acculcata hat Schaudinn (37) die Copulation
der Individuen der Generation von kleinen Tieren beobachtet ; anderer-
seits ist aus der Zeichnung R. Hehtwig’s (Taf. XXXIX Fig. 12) und
den Präparaten Schuster's der Prozeß der Chromidiogamie bei diesem
Tiere erwiesen.

Auf diese Weise haben wir im Lebenseyclus dieser Tiere eine
komplizierte Aufeinanderfolge von Generationen.

Dieser Cyclus wird noch dadurch verwickelter, daß manchmal,
aus welchen Ursachen ist vollständig unbekannt, die Tiere sich
encystieren; auf Grund der Angaben R. Hertwig’s und Martini’s (29)
geht in den Cysten von Arcella wiederum eine Degeneration der
Primärkerne und möglicherweise eiue Bildung der Sekundärkerne
vor sich.

Alle diesbezüglichen, bisher bei Arcella vulgaris beobachteten

') So ist diese Tatsache für Bodo lacertae (Phowazek) nnd für Haemoproteus
noctuae (Schaudinn) bekannt.

Im ersten Falle ( Bodo lacertae I haben wir 1. als normale Erscheinung die
Autogamie des encystierten Tieres und 2. eine viel seltener vorkommende Copulation
ungleich großer Individuen mit nachfolgender Encystierung und mit dem Zerfall
der Copula in 2 — 16 Flagellaten vor uns.

Im zweiten Falle ( Haemoproteus noctuae) erscheint als normaler Prozeß die
Copulation der Anisogameten, der zweite geschlechtliche Prozeß tritt uns in Form
einer Autogamie im weiblichen Individuum, das sieb nachher entweder in ein in-
differentes oder ein männliches Individuum umwandelt, entgegen.

Es ist wahr, wir haben es in diesen beiden Fällen mit Autogamie zu tun.
doch hat dieser Prozeß, seit den Untersuchungen R. Hehtwio’s an Aetinosphaerium
und jenen von F. Schaudinn an Entamoeba coli, unter den geschlechtlichen Pro-
zessen alle Bürgerrechte erworben.

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204

Bonis Swabczawsky

Tatsachen habe ich in dem folgenden Schema übersichtlich dar-
zustellen versucht.

.4. Das erwachsene Tier (1) vermehrt sich durch Zweiteilung. — B. Die geschlecht-
liche Fortpflanzung beginnt mit der Bildung in verschiedenen Individuen ver-
schieden groGer Seknndärkerne (2 a, 2 h), worauf die Bildung von Macro- und Micro-
gameten erfolgt (3a, 3b); diese copulieren (4); die Copula wächst an, scheidet eine
Schale aus (5); der Kern teilt sich und wir haben das erwachsene Individuum (1)
vor uns. — C. Die Agamogonie kann zwei Wege eiuschlagen: — Ca. Im Sommer
entstehen im Chromidium Sekundärkerne (6) und es folgt darauf entweder der
Austritt des ganzen Plasmakßrpers (7 a) oder einzelner junger Amöben (7 b) aus
der Schale. Der eine wie der andere Vorgang führen zur Entstehung Xuclearia-
ähnlicher Individuen (8), die durch spätere Schalenausscheiduug (9) und Kern-
teilung zur typischen Arcella werden (1). — C,1. Im Herbst geht der Bildung der
Agameten die Chromidiogamie (10) voraus, worauf Sekundärkeme entstehen (11).
Die .Vncfcuria-ähnlichen Tiere (12) verlassen die Schale und s. w. (13, 14) bis zur

Arcella ( 1 ).

Wenn wir jetzt zur Rolle, welche die Primärkerne und das
Chromidium im Leben von Arcella spielen, übergehen, sehen wir,
daß bei der Zweiteilung die Kerne eine Caryokinese durchmachen.

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Über die Fortpflanznngserscheiiiungen bei Arcella vulgaris Ehrbg. 205

das Cbromidium verteilt sich gleichmäßig im Plasma und wird da-
durch jedem der neu entstehenden Individuen in gleicher Quantität
zugeteilt

Am Prozeß der Aneignung und Verdauung der Nährstoffe nimmt das
Chromidium lebhaften Anteil (R. Hebtwig [25] und Elpatiewsky [13]).
Weiter kann das Chromatin des Chromidiums auch in Reservestoffe
umgewandelt werden (auch Elfatiewsky [13]; Zuelzer [42] bei
Difflugia). Auf diese Weise erscheinen die trophischen Funktionen
des Chromidiums als festgelegt.

Andererseits entstehen auch die Kerne der Anisogameten aus
dem Chromidium. Das spricht, nach der Meinung der Anhänger
der ScHAUDiNx-GoLDscHMioT’schen Lehre von der Doppelnatur des
Chromatins, für eine propagatorische Bedeutung des Chromidiums.

Ich halte es für notwendig, darauf aufmerksam zu machen, daß
bei der Erzeugung der Gameten für die Bildung von Sekundärkernen
das ganze Chromidium aufgebraucht wird. Das würde für die Ab-
wesenheit vom trophischen Chromatin im Chromidien sprechen.

Aus den Chromidien entstehen auch die Sekundärkeme der
Agameten, was wiederum ein Zeichen ist, daß die beiden in Frage
stehenden chromatischen Substanzen im Chromidium gleichzeitig ent-
halten sind.

Bei der Chromidiogamie, die, meiner Meinung nach, der Con-
jugation der Infusorien gleichgestellt werden kann, beschränkt sich
die Rolle der Primärkerne auf dieselben Funktionen, welche dem
MacronUcleus zukummen, das Chromidium tritt aber in Funktion,
analog dem Micronucleus. Wiederum eine Erscheinung, die schein-
bar zugunsten der ScHAUDiNN-GoLDSCHMiDT’schen Anschauung spricht.

Wie wäre sodann solch ein Chromidium zu klassifizieren?

R. Goldschmidt (17) schlägt vor. die folgenden 3 Chromidium-
arten zu unterscheiden:

„Chromidien im weiteren Sinne, ganz allgemein, wenn uns
ihr Schicksal unbekannt ist.

Chromidien im engeren Sinne, wenn die betreffenden Sub-
stanzen für irgendwelche normale oder pathologische, formative oder
funktionelle Leistungen verbraucht werden.

Sporetien, wenn die betreffenden Substanzen dazu dienen,
zur Bildung von Gameteukenien verbraucht zu werden/ l )

Es ist ersichtlich, daß die Chromidien in der Form, in welcher
wir sie bei Arcella, Difflugia und Echinopyxis an treffen , gleichzeitig

') 1. c. S. 130.

Archiv fiir ProtUtenkunde. Bd XII. 1t

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206

Boms Swarczewsky

unter die beiden letzteren Definitionen passen. Sie erscheinen gleich-
zeitig als „Chromidien im engeren Sinne“, indem sie bestimmte,
die Verdauung betreffende Funktionen in der Zelle ausüben und als
„Spore tien“, indem sie Chromatin für die Geschlechtskerne
liefera. Auf diese Weise ist es ersichtlich, daß für die angeführten
Thalamophoren eine Einteilung des Chromatins in Idio- und Tropho-
chromatin nicht durchgeführt werden kann.

Zum Schluß möchte ich einige Betrachtungen über die Natur
des Chromidiums und die Bedeutung der Cliromidiogamie anknüpfen.

Wir müssen anerkennen , daß die Kernsubstanz der Zelle in
ihre) - primitivsten Form als Chromidium (Chromidialnetz) in Er-
scheinung tritt.

Unter den tierischen Lebewesen sind uns wirkliche Moneren
bis jetzt noch unbekannt. Doch weist die Welt der pflanzlichen
Organismen solche Körper auf — das sind die Bakterien. Der
innere Bau der Bakterien, wie es Bütbchli und nach ihm andere
Untersucher gezeigt haben, erscheint uns in Form eines mehr oder
minder regelmäßig vacuolisierten Plasmas, das in zwei scharf-
gesonderte Lagen, Ecto- und Entoplasma zerfällt. Das Entoplasma
besteht aus kleineren und weniger regelmäßig angeordneten Waben,
die in ihren Knotenpunkten kleine Chromatinkörnchen enthalten.
Während des vegetativen Lebens der Bactérien werden in ihnen
keine geformten Chromatinanhäufungen beobachtet. Somit sehen wir
bei diesen niedersten pflanzlichen Lebewesen das ganze Chromatin
in Form eines Chromidialnetzes in der Zelle verteilt, worauf seiner-
seits schon R. Hektwig und Schaudinn ‘) hinge wiesen haben.

Schaudinn hat an Bacterium biitsclilii den Geschlechtsprozeß
studiert. Es hat sich dabei erwiesen, daß der ganze Vorgang in
einer Autogamie der Chromidien (Chromidiogamie!) besteht.

Bei tierischen Organismen finden wir schon auf den tiefsten
Stufen eine Herausdifferenzierung eines oder mehrerer Kerne aus
dem Chromidialnetz. Die Untersuchungen von Rhizopoda Thala-
mophora zeigen uns das Chromidium in gleichzeitiger Existenz mit
den Keimen während des ganzen vegetativen Lebens des Tieres.

Während die Chromidien dieser Tiergruppe sowohl die Funktionen
der Ernährung als auch der Fortpflanzung ausüben, indem sie

*) Schaudinn, F.: Beiträge zur Kenntnis der Bactérien und verwandter
Organismen. Arch. f. Protistenk. Bd. 1 1902.

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Über die Fortpflauzungaerecheinmigen bei Arcella vulgaris Ehrbg. 207

durch die Bildung der Sekundärkerne der Agameten und Gameten
hierbei die Hauptrolle spielen, nehmen die Primärkerne scheinbar
nur an der Zweiteilung des Tieres teil. Bei dem Vermehrungs-
prozeß aber spielen sie nicht nur keine Rolle, sondern degenerieren
in den meisten Fällen oder werden aus der Zelle, als bei dem Prozeß
unnötige Elemente, eliminiert.

Gleichzeitig finden wir bei diesen Organismen zwei Formen des
geschlechtlichen Prozesses : einerseits die Chromidiogamie, mit Primär-
kem degeneration; andererseits die Copulation der Gameten mit
Caryogamie der Sekundärkerne, die aus den Chromidien hervor-
gegangen sind. Die Primärkerne degenerieren auch in diesem
zweiten Falle, oder aber sie werden eliminiert.

Die weitere Differenzierungsstnfe im Chromidiumkemapparat
finden wir in solchen Formen, wie Polystomella. Bei ihnen degene-
rieren lange noch vor der Bildung der Gameten die Kerne und es
werden Chromidien gebildet, aus welchen die generativen Kerne
entstehen.

Eine weitere Stufe im Sinne der Entwicklung der Kernfunk-
tionen finden wir in Formen, wie z. B. von R. Goldschmidt als
Mastigelia vitrea und Mastigina setosa beschrieben. Hier werden
während des ganzen vegetativen Lebenslaufes nur die Kerne be-
obachtet und es fehlen jegliche Spuren eines Chromidiums. Doch
treten zur Zeit der geschlechtlichen Fortpflanzung die Chromatin-
massen aus den Kernen ins Plasma aus d. h. nehmen den Charakter
des Chromidiums — „eines Sporetiums“ — an. Aus diesem ent-
stehen die Sekundärkerne der Anisogameten.

Hierher kann man auch Entamoeba coli rechnen, bei welcher,
nach ScHAüDDiN eine Autogamie mit Caryogamie der aus dem Chro-
midium entstandenen Sekundärkerne auftritt; die Primärkerne degene-
rieren hierbei.

In allen genannten Fällen nehmen an den Geschlechtsprozessen
nur die Chromidien oder ihre Derivate — die Sekundärkerne teil.

Endlich kennen wir Formen, bei denen die Geschlechtskerne
auf dem Wege einer Reihe mitotischer Teilungen des Mutterkernes
entstehen. Als solche führe ich Trichosphaerium sieboldi und Cocci-
dium schubergi (Schaudinn) an.

Somit haben wir die Möglichkeit, in der allmählichen Differen-
zierung des Chromidiumkernapparates sowie in Zusammenhang da-
mit in der Komplizierung des Geschlechtsprozesses die folgenden
Stadien zu unterscheiden.

14 *

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208

Boris Swakczkwsky

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Chromidien i Primärkerne j Seknndftrkerne i Chroinidiogamie Bactérien,

immer vorhanden. fehlen. | mir hei Sporenbildung. (Autogamie).

l'ber die Fortpflanzungserscheinungen bei Arcella vulgaris Ehrbg. 209

Aus allen Angestellten Betrachtungen glaube ich die folgenden
Schlüsse ziehen zu dürfen:

Das Chromidium erscheint als die primitivste Form, in der die
chromatische Substanz im Plasma auftritt. Auf dieser Stufe ist der
Geschlechtsprozeß durch die Chromidiogamie vertreten.

Hand in Hand mit der Differenzierung der Kerne aus den
Ohromidien geht auch die Komplizierung des geschlechtlichen Pro-
zesses vor sich, die in der Copulation seinen Ausdruck findet.
Gleichzeitig verlieren die Chromidien ihre Bedeutung, indem sie
anfangs nur zeitweise in der Zelle fehlen und später, in der auf-
steigenden Tierreihe vollständig verschwinden.

An dieser Stelle möchte ich meinem hochverehrten Lehrer,
Herrn Geheimen Hofrat Professor Dr. Richard Hertwig für seine
liebenswürdige Anleitung meinen tiefempfundenen Dank ausdrücken.

München. Dezember 1907.

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210 Boris Swarczewsky

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20) Gruber, A.: Eine Mitteilung über Kernvermehrung und Schwärmerbildnng bei

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21) Hertwio, R. : Studien über Rhizopoden. Jen. Zeitschr. Bd. 11. 1878.

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Sitz.-Ber. d. Ges. f. Morph, u. Physiol. München. 1907.

26) Hertwio u. Lesser: Über Rhizopoden und denselben nahestehende Organismen.

Arch. f. mikr. Anat. Bd. 10 (Suppl.). 1874.

27) Jaworowsky, A. : Przyzyneu do znaimosci Rosmnazmnia Roznozek sladkowodnych.

Kosmos Bd. 5. 1901 (nach Zuelzer).

28) Lridy, J.: Freshwater Rhizopodes of North America. Report of the United

states Geological Surwey Bd. 12. 1879.

29) Martini, E.: Beobachtungen an Arcella vulgaris. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd.79.

1905.

30) Mesnil, F.: t'hromidies et questions connexes. Bull, de lTnst. Pasteur Bd. 3. 1905.

31) Pénard, Eu. : Etudes sur les Rhizopodes d'eau douce. Mém. d. 1. Soc. d. Phisique

e. d’Histoire natur. d. Genève Bd. 31. 1890.

32) Prandtl, H.: Der Entwicklungskreis von Allogromia sp. Arch. f. Protistenk.

Bd. 9. 1907.

33) Riiumbler, L. : Beiträge zur Kenntnis der Rhizopoden. Zeitschr. f. wiss. Zool.

Bd. 61. 1896.

34) Schaudinn, F. : Untersuchungen an Foraminiferen. I. Calcituba polymorpha Rob.

Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 59. 1895.

35) — : Über die Teilung von Amoeba binncleata Gruber. Sitz.-Ber. d. Ges. naturf.

Freunde Berlin Nr. 6. 1895.

36) — : Über Plastogamie bei Foraminifcra. Ibid.

37) — : Untersuchungen über die Fortpflanzung einiger Rhizopoden. Arb. a. d.

kais. Gesuudheitsamte. Bd. 19. 1903.

38) Schewiakoff: Uber die karyokinetische Kernteilung der Euglypha alveolata.

Morph. Jahrb. Bd. 13. 1888.

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Über die Fortpflanzungserscheinungen bei Arcella vulgaris Eiikbg. 211

39) Schulze, F. E.: Rhizopodenstudien. Arch. f. mikr. Anat. Bd. 11. 1875.

40) Vahlkahi’f, E. : Beiträge zur Biologie und Entwicklungsgeschichte von Amoeba

Umax. Arch. f. Protistenk. Bd. 5. 1905.

41) WisTBB, F.: Zur Kenntnis der Thalamophoren. Arch. f. Protistenk. Bd. 10

Heft 1. 1907,

42) Zuelz Ha. M. : Beiträge zur Kenntnis von Difflugia urceolata Cahteji. Arch. f.

Protistenk. Bd. 4. 1904.

Tafelerklärung.

Die Abbildungen sind mit Amift'sehen Zeichnenapparat bei normaler Tubus-
länge anf der Höhe des Mikroskoptisches gezeichnet.

Tafel XIV.

Fig. 1—4. Austritt amöboider Körper aus der Arrella-Schale: einer der aus-
getretenen Körper teilt sich sofort in zwei. X 440.

Fig. 5. Psendoplasmodium, das in Knospen zerfällt. X 390.

Fig. 6. .Yuc/rario-ähnliches Stadium. X 390.

Fig. 7. Dasselbe Tier in Profilansicht. X 390.

Fig. 8. Eine -Vuc/cam-ähnliche junge Arcella, die eine schleimige Hölle
ausgeschieden hat. X 390.

Big. 9. Junge einkeruige Arcella mit nnstrnkturierter Schale — Pscudochlamig-
Stadium. X 390.

Tafel XV.

Fig. 10—15. Caryokinese des Primärkernes. X 2250.

Fig. 16. Bildung der Sekundärkerne. X 750.

Fig. 17. Derselbe Vorgang. Zwei Knospen sind schon vollständig ausgebildet.
X 750. -

Fig. 18. Derselbe Vorgang. X 750.

Fig. 19 a. Eine Knospe mit dem sich differenzierenden Kern. X 750.

Fig. 19 b. Der Kern derselben Knospe. X 2250.

Fig. 20. Austritt des ganzen Scbaleninhaltes, der eine Anzahl auf ver-
schiedenen Stadien der Entwicklung befindliche Sekundärkerne enthält. X 750.

Fig. 21. Austritt eines Teiles des Plasmas aus der Schale; es enthält eine
Menge Chromidiumbrocken und einen großen Seknndärkeru. X 750.

Fig. 22. Austritt eines Teiles des Plasmas, das einen grollen Sekundärkern
und eine Anzahl kleiner, die auf den verschiedenen Entwicklnngsstadicn sich be-
finden, enthält. X 750.

Fig. 23. Pseudoplasmodium, das in verschieden große Knospen zerfällt. X 750.

Fig. 24. Dasselbe. Der Prozeß ist weiter fortgeschritten. X 750.

Fig. 25. Dasselbe. Im Mutterplasmarest Chroraidium- und Primärkernreste.

X 1000.

Fig. 26. Caryokinese eines Sekundärkernes. X 2250.

Fig. 27 — 30. Knospen mit verschiedener Zahl von Kernen und Chromidium-
brocken. X 750.

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212 B. Swabczkwsky, Fortpflanznngserscheinuugen bei Arcella vulgaris Ehrbg.

Tafel XVI.

Fig. 31. Einkernige Knospe mit Cliromidinrobrocken. Ein großer Brocken
wird aus dem Plasma eliminiert. X 780.

Fig. 32. Knospen mit verschiedener Kernzabl : a mit 4. b mit 3, c mit 2 und
d mit 1. X 750.

Fig. 33 — 39. Chromidiogamie. X 750.

Fig. 40. Ein Individuum nach der Chromidiogamie. X 750.

Fig. 41. A’tieiearia-ähnliches Stadium mit einem Kern. Im Plasma ein
t'hromidiumrest und Reservematerialkörnchen. X 750.

Fig. 32. Junge Arcella — Pteudochlam i*-S tad i u m . ra Nahrungsvacnole. X 750.

Fig. 43. Ventralansicht der strukturlosen Schale. X 750.

Fig. 44. Dieselbe in Profil an sicht. X 750.

Fig. 45. Junge zweikernige Arcella mit schwach entwickeltem Chromidium.
X 760.

Fig. 46 — 48. Primärkerndegeneration. X 750.

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Nachdruck verboten.

Ü ber sctxungsr echt Vorbehalten.

Die Conjugation und sexuelle Differenzierung
der Infusorien.

Zweite Abhandlung:

Wiederconjugante und Hemisexe bei Chilodon.

Von

Paolo Enriques (Bologna).

(Hierzu Taf. XVII n. XVIII nnd 6 Textfiguren.)

I,,halt - Seite

I. Einleitung 214

II. Methoden 215

III. Systematische Bemerkungen an Chilodon uncinatu» 217

IV. Cytologische Untersuchungen über die Conjugation 217

1. Vereinigung der Gameten nnd ihre Lage 217

2. Erste Matnrationsteilung 220

3. Zweite Matnrationsteilung 224

4. Dritte Teilung 225

5. Die Wiederherstellung der normalen Verhältnisse in deu Ex-

conjuganten 227

6. Wiederconjugatiouen 231

7. Der Muud-Sehlund-Osophagnsapparat während der Conjugation . 234

V. Biometrisches Studium der Conjugation 236

1. Frequenzkurven der Gametenlänge 236

2. Frequenzknrven der Xichtconjuganten 240

3. Verkürzung der linken Gameten 243

4. GrBCe des Macronnclens 246

5. Wiederconjugatiouen, statistisch betrachtet 247

’) Die erste Abhandlung ist in diesem Archiv mit dem Titel: „La coningazione

e il differenziamento sessnale degli Infusori“ erschienen.

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214

Paolo Esriqces

Seite

6. Homogamische Correlation 248

a) Methoden 248

b) Anwendungen uud Resultate 251

VI. Hemisexe nnd ihre phylogenetische Bedeutung 255

VII. Erörterung einiger netten Arbeiten 263

VIIL Schluli 270

IX. Anhang. Über C'o/poda-Arreu 272

X. Literaturverzeichnis 272

XI. Tafelerklhrung 274

Druckfehler-Berichtigung (die erste Abhandlung betreffend) 276

L Einleitung.

In meiner ersten Abhandlung über die Conjugation der Infusorien,
habe ich gezeigt, daß die M arrogante ten bei Opercularia coardata
von den gewöhnlichen Individuen physiologisch trotz der Unmöglich-
keit einer morphologischen Unterscheidung verschieden sind. Es
gibt eine Teilung (sexuelle Teilung), durch welche von einem
neutralen (conjugationsunfähigen) Individuum zwei Individuen ent-
stehen, die männlich und weiblich differenziert sind. Diese Be-
obachtungen haben die Frage aufgeworfen, ob die Infusorien mit
doppelter, gekreuzter Befruchtung wirklich gleichwertige, sexuell un-
differenzierte Gameten besitzen. Kein wirklicher Grund liegt vor,
diese verbreitete Annahme als richtig zu behaupten, und die Tat-
sache ist nicht selbstverständlich, besonders da wir wissen, wie sehr
verschieden bei Yorticelliden Individuen sein können, was die Con-
jugation betrifft, trotz der scheinbaren Gleichheit. Die Vermutung
einer sexuellen Differenzierung, auch bei anderen Ciliaten, konnte
desto mehr entstehen als bei einigen Arten — z. B. bei ChUodon
uncinatus — die vereinigten Gameten ziemlich verschieden zu sein
scheinen.

So habe ich Untersuchungen in diesem Sinne gemacht, besonders
mit den biometrischen Methoden; ich habe dabei erkannt, daß ent-
gegen dem ersten Schein, die Gameten einer einzigen Kate-
gorie angehören; die cytologische Beobachtung hat konstante
V erschiedenheiten zwischen rechten und linken Gameten
klar gemacht, was die Struktur und die physiologischen Vorgänge
betrifft; es gibt so eine Art Infusorien, bei welcher eine
Differenzierung existiert, die einer sexuellen prinzi-

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Die Conjugation und sexnelle Differenzierung der Infusorien. 215

piell gleich ist, die aber als Wirkung der Begattung
nicht vor der Begattung entsteht

Ich habe die Conjugation bei allen Phasen der Epidemie studiert,
und dabei beobachtet, daß in den letzten Tagen oft zwei Ex-
conjuganten, oder ein solcher und ein gewöhnliches Individuum,
wieder zur Conjugation gelangen. In dieser Weise hat die ex-
perimentelle Untersuchung, mit welcher ich Conjugationen produzieren
konnte, mit Individuen, die nur wenige Generationen vorher schon
conjugant waren, hier ihre beste Bestätigung gefunden; liegt doch
hier der Fall vor, daß einige Exconjuganten ohne eine einzige
Teilung wieder in Conjugation eingetreteu sind. Ich freue mich,
daß dieses Ergebnis durch rein morphologischen Beobachtungen er-
halten ist, so daß die Figuren seine Genauigkeit bezeugen können.

Wir befinden uns so wieder in vollkommenem Gegensatz zu den
herrschenden Begriffen; keine sexuelle Maturation ist mehr ver-
ständlich, bei welcher viele asexuelle Generationen nötig sind; es
war dies eine schöne Theorie, die aber durch eine ernste Kritik und
genaue Beobachtungen ganz zerstört wird.

Was die allgemeinen Ideen betrifft, so habe ich seit der ersten
Abhandlung nichts zu verändern; ich habe auch hier den einzelnen
Tatsachen etwas synthetischen Charakter hinzugefügt, besonders in
Beziehung auf den phylogenetischen Ursprung der Sexualität. Einige
gleichzeitig mit meiner ersten Abhandlung oder nachher veröffent-
lichte Arbeiten habe ich hier diskutiert, auch wenn sie nicht genau
die Tatsachen betreffen, die hier beschrieben sind : ich habe tatsäch-
lich keine neue Untersuchung gemacht in bezug auf die sogenannte
senile Degeneration; es war aber nötig von meiner Seite zu zeigeu,
daß die neuerdings veröffentlichten Arbeiten keiu Wort mehr in
diesem Sinne sprechen, wie dies bei den älteren der Fall war.

II. Methoden.

Für das cytologische und biometrische Studium waren meine
Kulturen in Petri’s Schalen angestellt, die ein oder mehrere Deck-
gläser auf dem Boden enthielten, je im Verhältnis zu der Größe der
Schale. Die ganze Untersuchung ist mit Individuen gemacht, die
aus einem einzigen isolierten entstanden. In diesen Schalen befinden
sich, wenn die Bactérien nicht zu viel entwickelt und die am Boden

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216

Paolo Enrujues

stehenden Gläser nicht zu schmutzig sind, die meisten Chilodonen
gerade am Boden, und nur wenige an der Oberfläche der Flüssigkeit.
Nun besitzen die Chilodon-Arten eine Eigentümlichkeit, die den
früheren Beobachtern gut bekannt ist, und die oft beklagt wurde:
sie bleiben an den Gläsern hängen, und die Paare können zum
Präparieren und Durchmustern schwer isoliert werden; da bei
meinen Kulturen, mit den Deckgläsern am Boden, die Chilodonen, wenn
sich die Epidemie entwickelt hat, auf denselben festhaften, so ist es
sehr leicht die Infusorien zu präparieren ; ich nehme die Deckgläser
aus den Schalen mit einer Pinzette heraus, und bringe sie direkt
in konzentrierte Sublimatlösuug (die Lösung auf 70—80° erwärmt).
Ich kann nachher die Deckgläser waschen und färben, als wenn es
sich um stark anhängende Schnitte handelte; die besondere Eigen-
tümlichkeit des Chilodon ist daher technisch sehr bequem. In dieser
Weise sind auf den Deckgläsern viele Individuen vereinigt, die für
metrische Untersuchungen sehr geeignet sind, da sie alle in der-
selben Richtung orientiert sind, nämlich mit der ventralen Seite
gegen das Glas. Die Deckgläser werden nachher auf Objektträger
gebracht, mit zwei zwischenliegenden Haaren, so daß die Chilodonen
nicht gedrückt werden, und da sie oben liegen, die stärkste Ver-
größerung benutzt werden kann. Als Färbstoffe habe ich besonders
Eisenhämatoxylin benutzt, nach welchem oft Fuchsin hinzugefügt
wurde. So färbt sich der Micronucleus intensiv und differenziert sich
rotgefärbt in einigen besonderen Stadien.

Ich habe die Messungen mit Koristka’s semiapocr. Objectiv und
8 c Ocular gemacht (1200 fache Vergrößerung). Ich habe nicht die
Werte in Micron reduziert, sondern die Zahlen des micrometrisehen
Oculars behalten. Leider ist die studierte Art klein, so daß die
direkt aus den Messungen erhaltenen Werte nur wenige Klassen
liefern, die direkt für die Frequenzkurven benutzt werden müssen.
Eine Reduction in Micron würde nicht gestatten ganze Zahlen
zu benutzen. So genügt es nur einmal zu sagen, daß eine Unität
in meinen Tabellen einem Wert von 1,31 Micron entspricht.

Zum Schluß eine Anweisung die Figuren betreffend: die Chilodonen
sind von der ventralen Seite gesehen und gezeichnet, was rechts in
den Figuren ist, liegt tatsächlich links und umgekehrt, so wie ein
auf dem Rücken liegender Mensch die rechte Hand links des Be-
obachters hat. Wenn ich also von einem rechten Gameten spreche,
so ist es das Individuum, das in der Figur links liegt.

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Die Conjugation und sexuelle Differenzierung der Infusorien.

217

III. Systematische Bemerkungen über
ChilQdon uncinatus.

Da ich jetzt diese Art besonders durchstudiere, so ist es nötig,
zuerst die Frage ihrer vermuteten Identität mit C. cucullulus in Be-
tracht zu ziehen, die auch von Schewiakoff in seiner wichtigen
Monographie der Aspirotrichen behauptet worden ist.

Die Ehrenberg 'sehe Art, C. uncinatus ist nicht als solche von Stein
anerkannt, und Gbuber hat die neue Art C. eurvidentis aufgestellt,
wegen eines wichtigen Charakters, den aber ebenso auch C. uncinatus
besitzt; die alte Beschreibung von C. dentatus, die Frommental ge-
geben hat, kann auch natürlich keine sicheren Verschiedenheiten
zwischen dieser Art und uncinatus klar machen, indem der wichtigste
Charakter der Art immer derselbe ist, für welchen Eubenberg seine
neue Art uncinatus gemacht hat. Mit vollem Recht spricht Ma r pas
(83 und folg.) wider die Synonimie zwischen C. cucullulus und uncinatus,
auf Grund der speziellen Struktur des Schlundapparates und der
Größe der Gameten aus. Ich habe nun eine Art kultiviert, die aus
einem isolierten Individuum herstammt, und die vollständig der Art
C. uncinatus Ehr. entspricht. Die Züchtungsmethode gibt oft in der
Systematik entscheidende Ergebnisse, wie ich schon in einer Note
über Colpoda- Arten bewiesen habe, und es ist ja jetzt möglich zu
sagen, daß von einer C. uncinatus niemals ein C. cucullulus entstehen
kann; beide Arten sind getrennt, und kein Grund liegt mehr vor,
sie zu vereinigen. Ich kann hier vollständig Maupas’ Ergebnis be-
stätigen. Auf der anderen Seite ist es nicht möglich zu verstehen,
wie C. dentatus und curvidentis von uncinatus verschieden sein kaun ;
ich glaube wirklich, daß Schewiakoff die gewöhnliche, überall ver-
breitete Art C. uncinatus beobachtet hat, er hat aber der herrschenden
Vermutung ihrer Identität mit cucullulus ohne weiteres zugestimmt.

IV. Cytologische Untersuchungen über die Conjugation.
1. Vereinigung der Gameten und ihre Lage.

Mit der größten Sorgfalt habe ich die Art und Weise der
Gametenvereinigung beobachtet. Das ist, wie wir es später sehen
werden, biometrisch und biologisch wichtig. Fig. 1 zeigt ein Paar

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218

Paolo Enriquu

bald nach der Vereinigung, bei welcher die Micronucleen in ihrer
Form noch nicht modifiziert sind. Der Macronucleus liegt jetzt
etwas mehr in der Mitte der Infusorien.

Wir können bald eine wesentliche Asymmetrie beobachten; sie
war nicht klar gemacht worden bei den über diese Art kurz mit-
geteilten Untersuchungen des französischen Forschers Mau pas, der
glaubte, daß beide Gameten ihre Ventralseiten in entgegengesetzten
Eichtungen orientiert hätten ; er sagt nämlich, daß der eine die Dorsal-
seite nach oben gerichtet hat, der andere die Ventralseite. Ich kann
aber mit voller Sicherheit diese Vermutung als nicht richtig hinstellen.
Bei langsamer Fokettierung kann man leicht erkennen, daß die loko-
motorisclien Cilien immer gegen das Deckglas — also nach oben —
gerichtet sind (nur in den letzten Stadien etwas anders, wie wir es
sehen werden). Beide Gameten sind in meinen Präparaten von der
Ventralseite gesehen; sonst ist auch die Organellanordnungeine solche,
daß sie nur mit einer gleichen Orientierung übereinstimmen kann. Nur
ist der Mund mit dem ihm zugehörigen Apparat ungleich angeordnet.
Ein wichtiger Wechsel seiner Lage entsteht nämlich, genau wenn sich
die Gameten suchen und vereinigen. Im rechten Gamet bleibt seine
Lage fast unverändert ; im linken (der rechte in den Figuren) ist der
Mund nach rechts verschoben, längs der ventralen Oberfläche des
Tieres. So ist oft der Schlundapparat bei rechten Gameten nicht so
regelmäßig gegen links gekrümmt, wie bei Fig. 1; er besitzt mehrere
Krümmungen, die Folgen des Gegensatzes seiner ursprünglichen
nach rechts und der später entstandenen nach links gerichteten
Krümmung.

Wenn die Mundvereiuigung vollendet ist, wird sie zum Aus-
gangspunkt für die plasmatische Vereinigung, wie es schon in der-
selben Fig. 1 gesehen werden kann, wo besonders bei dem linken
Gamet zwei Linien, die aus dem Mund divergieren, eine besondere
Erhebung des Plasmas in diesem Orte zeigen.

Eine kleine Bemerkung ist noch über die Gametenvereinigung
hinzuzufügen. Eine schöne Krone von pigmentierten Granula befindet
sich nächst der Ventralseite des Chilodon. Bei dem linken Gamet ist in
Fig. 1 die ganze Krone sichtbar, wenn man nur sehr wenig fokettiert;
bei dem rechten Gamet muß man ziemlich tief fokettieren, um das Pig-
ment zu sehen; dann entsteht das Bild der Fig. 2, und der Schlund
ist nicht mehr sichtbar; das entspricht einer etwas verschiedenen
Orientierung beider Gameten; die Verschiedenheit ist aber so klein
daß sie nicht die Messungen beeinflussen kann.

Manchmal ist der linke Gamet verschieden orientiert (Fig. 51);

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Die Conjugation und semelle Differenzierung der Infusorien. 219

seine Ventralseite ist fast gegen den rechten gerichtet, und man
sieht ihn im Profil. Dieser bei früheren Stadien ganz unwahrscheinliche
Fall stellt das natürliche Ende der Conjugation dar.

Aus dem Gesagten geht hervor, daß in jedem Falle, bei jedem
Paar, immer ein Gamet von dem anderen unterscheidbar ist; es
sindhier zwei Kategorien von Gameten zu unterscheiden,
die rechten und die linken, die ganz besondere Charaktere
besitzen, was die gegenseitige Orientierung, die Lage des Schlundes,
und einen anderen Charakter betrifft, den wir bald beschreiben werden.
Sonst ist bei einer Durchmusterung der Präparate leicht zu sehen,
daß die rechten Gameten etwas größer als die linken sind. Es war
so leicht zu vermuten, daß es sich wirklich um eine sexuelle
Differenzierung handelte, und daß beide Kategorien — rechte und
linke Gameten — anderen Kategorien entsprechen dürfen, nämlich
männlich und weiblich differenzierten Individuen.

Der vor dem Mund liegende Teil ist bei den rechten Gameten
nicht wesentlich in seiner Form von der Conjugation beeinflußt. Er
ist noch in der Fig. 1 bei beiden Gameten unverändert, die Cilien
besitzen dieselbe Richtung in beiden. Ein solcher Fall ist aber
selten und er kommt hier nur vor, weil es sich um ein ganz frühes
Stadium handelt. Die Verhältnisse ändern sich später bald. Schon
bei Fig. 3 ist, trotzdem sie der ersten Teilung gehört, der linke
Gamet in seinem vorderen Teil stark gekrümmt; die homologen
Cilien beider Individuen sind ganz verschieden gerichtet; auch sind
die Linien, die längs den Körpern der Tiere durchgehen, bei ihm
gekrümmt. Auf diese Bedingungen sind einige Grundtatsachen für
die Biologie und die Biometrie des ChUodon begründet, zunächst folgt
daraus, daß die linken Gameten etwas kürzer scheinen als sie
wirklich sind.

Der Micronucleus ist bei Beginn der Conjugation gleichartig
chromatisch, wodurch er sich von dem der nichtconjuganten In-
dividuen unterscheidet. Normalerweise ist nämlich der chromatische
Teil von einem achromatischen scharf getrennt, mit einer unkon-
stanten morphologischen Anordnung; entweder ist das Chromatin
als ein Halbmond geordnet, oder als ein Ring, oder als eine zu-
sammenhängende Masse, in welcher einige achromatische Punkte
liegen. Wir haben schon 1876 etwas über solche Abteilungen des
Micronucleus durch Bütschli (zitiert nach Schewiakoff 88> kennen
gelernt.

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220

Paolo Enriques

2. Erste Maturatioiisteiliing.

Diese Teilung verläuft im wesentlichen in ganz ähnlicher Weise
wie ich sie bei Opercularia coarctafa geschildert habe, nur ist sie
hier etwas einfacher — vielleicht (das ist aber nur eine Vermutung!)
im Verhältnisse zu der absoluten Kleinheit des Micron ucleus und des
ganzen Tieres. Eine primäre Spindel bildet sich nicht, und auch
später, in der Zeit der Chromosomenbildung, kann man von einer
achromatischen Spindel fast nie reden.

Zuerst gibt es eiue Verlängerungsperiode des Kernes. Der
Micronucleus wird länger und länger, spindelförmig, und fast voll-
ständig achromatisch; hier erscheint dasselbe Phänomen wie bei
Opercularia ; bei fuchsingefärbten Präparaten (Fig. 3) ist seine
Färbung ganz rot, was man nicht einer schwachen Wirkung des
Eisenhämatoxylins zuschreiben kann, da der Macron ucleus intensiv
blau gefärbt ist. Was aber die Sichtbarmachung der Struktur be-
trifft, so sind die Präparate, die nur mit Hämatoxylin gefärbt sind,
dafür besser; man sieht dann oft eine feinere Struktur, die nur
mit den stärksten Vergrößerungen, über 2000 Diametern und mit
einer „critical illumination“, sicher entdeckt werden kann. In einer
etwas klareren Masse liegen einige Körnchen (Fig. 4 u. 5). Die
Farbe der Körnchen ist nicht stärker blau als die der Umgebung,
in den Figuren ist sie vielleicht etwas stärker als in der Wirklich-
keit gefärbt; sie sehen gleichsam mehr schmutzig als gefärbt aus.
Manchmal ist die Struktur nicht zu erkennen.

Nach diesem symmetrischen Stadium wird der Micronucleus auf
einer Seite dicker und spitz auf der anderen; vgl. Fig. 3, beim
rechten Gameten, und Fig. 6—7. Es ist liier zu bemerken, daß
diese Bilder nicht fehlerhaft sein können, weil die Präparate in toto
gemacht sind; so sieht man gewiß den ganzen Nucleus. Wir hatten
schon ähnliche Bilder bei Opercularia beobachtet (vgl. Fig. 61—69
der ersten Abhandlung); wir wollten aber die Aufmerksamkeit nicht
besonders darauf lenken, weil die Präparate nicht in toto gemacht
waren, und beim Schneiden das spitze Ende des Nucleus auf der
einen Seite zerstört worden oder verloren gegangen sein konute.
Es konnte gegen einen solchen Skeptizismus die Beobachtung von
Serienpräparaten nicht genügen; der Gegenstand war zu fein und
zart, um sicher zu sein, daß es wirklich genau geschnitten sein sollte.
Jetzt sind die Bedingungen wesentlich verschieden, das fragliche
Bild häufig, und die Weise seiner Entwicklung und die seiner
späteren Umwandlungen leicht zu verstehen. Man sieht nämlich

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Die Conjugation und sexuelle Differenzierung der Infusorien.

221

bei Fig. 3 seine Entwicklung die oben begonnen hat; bei Fig. 6 — 7
sieht man eine kleine Kugel mit einem Faden, und dann die
regressiven Stadien in den folgenden Figuren. Bemerkenswert ist
ein Stadium, wo der Faden gebrochen ist in der Nähe der Kugel;
ich kann nicht glauben, daß eine solche Bildung anormal ist , da sie
mehrere Male zu sehen, und bei einigen Fällen, wie es in Fig. 9
geschildert, ist der Faden verschwunden, der perinucleäre Raum
aber noch verlängert, und an seinem Ende mit einem Teilchen ver-
sehen, das seiner Färbung wegen die letzte Spur des Fadens zu
sein scheint. So denken wir, daß ein kleiner Teil der Kern-
substanz durch einen solchen Vorgang verloren geht. Die Bedeutung
der Tatsache ist ziemlich unklar, es ist aber leicht möglich, daß
ein Zusammenhang zwischen diesem Phänomen und der Reduktion
des Chromatins existiert. Bei gewöhnlichen Teilungen ist natürlich
keine Spur eines solchen Vorganges zu entdecken.

Wenn wir nun wieder die Fig. 9 betrachten, so können wir die
Umwandlung der Kugel studieren in dem Stadium, das wir schon
bei Operctdaria als Verkürzungsstadium bezeichnet haben. Die Stoffe
des Kügelchen sind jetzt scharf in Körnchen getrennt, die immer
größer und chromatischer werden. Es ist dann leicht zu verstehen,
wie die ganze Bildung sich in jene der Fig. 10 — 12 umwandeln
kann. Viele Chromatinkörnchen liegen in einer nicht gefärbten
Masse; ob man aber von achromatischen Fasern, die zwischen
den Granula liegen, reden darf, ist ganz zweifelhaft. Nur etwas
später, wenn die Körnchen besser in Reihen angeordnet sind, er-
scheinen einige Linien, die ganz von einem Pol zu dem anderen des
Nucleus durchgehen. Das ist alles, was als achromatische Spindel bei
Chilodon uncinaius bezeichnet werden kann (siehe die oben zitierten
Figuren und die folgenden). Eine homologe Bildung ist es gewiß,
aber so sehr reduziert, daß man sie nur bei den besten Bedingungen
sehen kann.

Schon bei Fig. 12 sind die Körnchen mehr getrennt wie vorher.
Diese Veränderung, die graduelle Vereinigung der Körnchen, führt
bis zur Chromosomenbildung. Sie erscheinen dann als 4 gut aus-
gebildete Körper (Fig. 13). Nicht selten kann auch dieses Stadium
etwas asymmetrisch aussehen. was wahrscheinlich eine Wirkung der
vorigen Asymmetrie ist. Die Chromosomen sind im allgemeinen nicht
zählbar, weil sie ganz in einer großen Masse zusammenliegen, es
gibt aber Fälle — nämlich wahrscheinlich besondere Stadien — bei
welchen sie etwas mehr getrennt sind. Dann kann man Gewißheit
über ihre Zahl gewinnen.

Archiv für ProtUtenkunde. Bd. XII. lö

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222

Paolo Enriques

Wir haben also bewiesen, daß die Chromosomen von vielen
Körnchen, die sich vereinigen, entstehen, was schon R. Hebtwig
für Actinosphaerium behauptet hat (99).

Dann folgt die Teilung der Chromosomen. Der starke Zu-
sammendruck der einzelnen Teile macht die Entscheidung des ge-
naueren Teilungsvorganges sehr schwierig. Ich habe aber ganz
eigentümliche Bilder gefunden, von welchen einige in Fig. 14 u. 15
reproduziert sind. Hier sieht man klar, daß die Teilung eine trans-
verse ist. Wir sehen bei Fig. 14 die Chromosomen, die zum Teil
noch unverändert, zum Teil schon geteilt sind; in der folgenden
Figur ist die Teilung vollendet, die Tochterchromosomen sind aber
noch nicht getrennt. Eine kleine nicht scharfe Trennung in zwei
Gruppen ist manchmal zu vermuten, und zwar in dem Augenblicke,
wo die Trennung vor sich zu gehen beginnt. Später wird ein
solches Phänomen ganz klar und scharf (Fig. Iß). Die Tochter-
kerne sind jetzt schon voneinander entfernt, in jedem sind zwei
Paare von Chromosomen vorhanden; nur ein Keim zeigt dies nicht
so scharf. Er gehört dem rechten Gameten an, und befindet sich
gewiß in einem etwas fortgeschrittenen Stadium; seine nicht starke
Färbung spricht auch in diesem Sinne. Bald verschwindet die
Differenzierung in Chromosomen vollständig.

Wenn die Tochterkerne ganz getrennt sind, wie Fig. 17 zeigt,
kann man noch die Spuren der vorigen Teilung erkennen; so sind
z. B. in einem Kerne der Fig. 17 die Chromosomen noch sichtbar,
in einem Pol vereinigt und gegen den anderen Kern gerichtet ; in
dem anderen Gamet dagegen — es ist der rechte — ist das Chromatin
unregelmäßig verteilt ; das Stadium ist etwas weiter fortgeschritten.
Es gibt einen Augenblick, wo beide Kerne sphärisch sind, homogen
und ziemlich gut chromatisch.

Hier können wir an ein anderes Infusorium erinnern, Boveria
subcylindrica , var. neapolitana, das Stevens studiert hat (03), bei
welchem, wie bei ChUodon, die Zahl der Chromosomen vier ist; bei
der Trennung der Kerne entsteht eine lange Konnexion, die aus
vier Fasern gebildet ist. Das entspricht nicht den Verhältnissen
bei dem Vorticellide Opercularüi coarctata, weil bei dieser Art die
Zahl der Fasern jener der Chromosomen nicht gleich ist. Sie be-
trägt (Fig. 6. erste Abhandlung) je 8, wie es bei dem Macrogameten
klar zu sehen ist, anstatt 16, was die normale Chromosomenzahl ist.
Bei den späteren Teilungen war es nicht möglich solche Fasern
genau zu zählen, es waren aber gewiß mehr als 4, vielleicht wieder
8, trotz der Chromosomenreduktion. Bei ChUodon, wie bei Boveria,

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Die Conjugation und sexuelle Differenzierung der Infusorien. 223

entsprechen sie der Chromosomenzahl. Das kann eine Bedeutung
gewinnen, wenn die Beobachter ihre Aufmerksamkeit auf diesen
noch nicht sehr berücksichtigten Punkt lenken wollen. Ein Unter-
schied liegt auch in der Spindelbildung zwischen Opercularia, bei
der sie stark entwickelt ist, und Chilodon und wahrscheinlich auch
Boveria (Stevens Figuren sind klein und schematisch) die einer
achromatischen Spindel fast beraubt sind. So scheinen die Fasern, die
zwischen den Chromosomen liegen, nur aus denselben herzustammen,
wenn die Spindel atrophisch ist; sonst scheinen sie mehr mit dieser
Bildung im Verhältnis zu sein. Es ist sehr wünschenswert diese
Coincidenzen möglichst zu erweitern, da die Frage oft auch bei
größeren Tieren und bei Erklärungen der Caryocinese vorliegt.

Bezüglich der ersten Maturationsteilung sind als Hauptresultate
meiner Untersuchungen folgende Merkmale außer der Achromaticität
während der Verlängerungsperiode, die eine nicht gleich scharfe
Wiederholung des Falles von Opercularia coarctata darstellt — die
Asymmetrie am Ende der Verlängerung, und die Bil-
dung von Paaren — Diaden — bei der Chromosomen-
trennung hervorzuheben.

Ich hatte schon bei Opercularia beobachtet, daß die Verlänge-
rung zu einem Stadium führt, wo ein nicht bewußter Beobachter
an eine baldige Teilung denken sollte. Nun folgt die Teilung aber
nicht, die Chromosomen bilden sich usw., was auf eine innere Asym-
metrie schließen läßt, trotz der vielleicht symmetrischen äußeren
Form. Ich konnte danach, wie gesagt, die äußere Asymmetrie
nicht mit Sicherheit als vorhanden betrachten. So ist es recht gut,
daß man anf Grund der in tdo angefertigten CMocfon-Präparate
über die äußere Asymmetrie mit Sicherheit reden kann, was natür-
lich zeigt, daß auch bei Opercularia die beobachteten asymmetrischen
Bildungen nicht als falsch zu betrachten sind. Und die theoretische
Betrachtung erhielt so eine materielle Bestätigung. Es besteht
vielleicht ein allgemeines Gesetz bei Infusorien, daß die erste Matu-
rationsteilnng zuerst ein Stadium vorzeigt, das durch Asymmetrie
charakterisiert ist, und manchmal — wie bei Opercularia — als
Pseudoteilung infolge seiner 8-Form zu benennen wäre. Das ist ein
vorbereitendes Stadium, dessen Wirkung vielleicht mit jenem Stoff-
verlust an der Spitze des Kernfadens verbunden ist, den ich schon be-
schrieben habe.

Die Diaden sind für Chilodon eigentümliche Bilder, da Tetraden
und Diaden bei Protisten nicht so verbreitet sind, wie bei Metazoen;

15 *

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224

Paolo Eneuil'es

wenn es sich um eine Ascaris megalocephala var. bimlem handelte,
anstatt eines Chüodon , so hätten wir zwei Tetraden in der ersten
Maturationsspindel beobachtet; mit anderen Worten, die Spindel
würde sich aus schon geteilten und in Vierergruppen vereinigten
Chromosomen bilden. Nach diesem Stadium hätten wir eine Diaden-
verteilung zwischen den Tochterkernen gesehen (Boveri 87, Brauer 93).
Meine Beobachtungen zeigen nun. daß keine vorhergehende Chromo-
somenteilung mit Tetradenbildung existiert; erscheinen doch die
Diaden, indem sich die Chromosomen trennen. Die Tatsache hat
gewiß eine Bedeutung, bezüglich der Phylogenese der Tetraden. Es
ist besonders bemerkenswert, daß wir hier ein phylogenetisches Ent-
wicklungsstadium sehen, bei welchem zuerst das Ende des Vor-
ganges erschienen ist; die Annahme, daß die Diaden von den Tetraden
bewirkt sind, infolge ihres zeitlichen Erscheinens bei den Metazoen,
ist nach meiner Beobachtung nicht mehr zulässig; wir dürfen viel-
mehr annehmen, daß die Diaden die Ursache der Tetraden dar-
stellen, trotz der entgegengesetzten Folge der Phänomene bei höheren
Tieren. In den immer wiederholten Cyclen der lebendigen Organismen
geht oft ontogenetisch ein Vorgang voraus, der phylogenetisch der
spätere ist, so daß wir die Ursache leicht als Wirkung falsch inter-
pretieren können.

3. Zweite Maturationsteilung.

Dieselbe nimmt, wie bei Opercutaria , einen rascheren Lauf.

Nach dem Stadium von 2 gleichartigen Kernen, kommt eine
Verlängerungsperiode vor, aber nicht so achromatisch wie bei der
ersten Teilung. Man erkennt leicht in den spindelförmigen Kernen
einige chromatische Körnchen, die zum Teil mit achromatischen
Fasern verbunden sind. Das Stadium ist in Fig. 18 — 19 dargestellt.
In der ersten von diesen ist der rechte Gamet wieder etwas weiter
in der Entwicklung vorgeschritten als der linke. Mit der größten
Aufmerksamkeit habe ich den Augenblick beobachtet, wo zwei
mitotische Spindeln gleichzeitig entwickelt sind. Ich wollte ihren
Winkel messen wie bei Opercularia, aber leider sind beide Kerne
im allgemeinen ganz voneinander entfernt. Fig. 20 zeigt einen der
Fälle, wo sie noch am nächsten liegen.

Die Chromosomen sind schwieriger zu zählen als bei der vorigen
Teilung, man kann sie aber in einigen Fällen scharf getrennt sehen
und 4 zählen. Das kann man auch bei den gezeichneten Kernen

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Die Conjugation und sexuelle Differenzierung der Infusorien.

225

verstehen; es sind da 3 Chromosomen sichtbar, es Lst aber klar,
daß noch einer unter diesen sein muß; die Sache ist in anderen
Fällen ganz klar. Wie die Chromosomentrennung geschieht, habe
ich hier nicht beobachten können; die Kleinheit der Objekte, und
die Seltenheit der Stadien dieser Teilung in den Präparaten, machen
die Untersuchung fast unmöglich. Es war nur zu vermuten, daß
ein Paar Chromosomen an jeden Pol wandert. Tatsächlich gibt es
keine andere Möglichkeit, da die dritte Teilung nur zwei Chromo-
somen zeigt, und auch bei Opercukiria coardata die Reduktion der
Chromosomenzahl, bei der zweiten Teilung vor sich geht.

4. Dritte Teilung.

Man kann oft wahrnehmen, daß zwei Chromosomen in den
vier gebildeten Kernen getrennt vorhanden sind. Es gibt eine
Phase, wo die Kerne kugelig und gleichartig erscheinen (Fig. 21);
wenn aber der Kern wieder zu wachsen anfängt, ist die Duplizität
seiner Substanz wieder sichtbar (Fig. 23). Im allgemeinen teilt sich
ein einziger Kern (Fig. 22), bei den ersten Stadien tritt aber nicht
selten der Fall ein, daß zwei oder mehrere gleichzeitig in Teilungs-
zustand geraten (Fig. 23). So können wir bei der Beobachtung der
ersten Stadien der dritten Teilung indirekt die Reduktion der
Chromosomenzahl bei der vorigen beweisen.

Wir können hier keine Spur einer asymmetrischen Verlängerung
beobachten, wie wir sie bei der ersten Maturationsteilung geschildert
haben. Die Teilung der Chromosomen ist hier auch eine transverse.
Diese ist keine reduktive Teilung (Boveki), aber die Untersuchungen
der letzten Jahre haben ja klar gemacht, daß longitudinale und trans-
verse Teilung keine entgegengesetzte Bedeutung besitzen. — Ich habe
viele Fälle beobachtet, wo. wie Fig. 24 — 2ö zeigen, die Chromosomen
geteilt sind, und diejenigen der beiden sich bildenden Kerne sich mit
ihren Extremitäten gegenüberstellen. In der Fig. 24 sieht man ein
solches Paar und außerdem ein noch nicht geteiltes Chromosom. Das
ist aber eingeschnürt in seinem Mittelpunkt, so daß gewiß eine Quer-
teilung stattfindet. Nun liegt der Kern sehr nahe an der Verbindung
zwischen beiden Gameten; die breite, ganz innige Verbindung ge-
stattet die cytoplasmatische Vereinigung. Beide Cytoplasmen sind
in der Tat hier ganz gemischt wie bei einem einzigen Tiere.

Die spätere graduelle Entfernung der Chromosomen geschieht
genau von der Scheidewand der beiden Gameten aus (Fig. 27). Es
ist fast unmöglich, zu entscheiden, welcher Kern der migrierende

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4 °

226

Paolo Enriques

oder der stationäre ist; wir wissen nur, daß die 2 gleichzeitigen
Teilungen, die hier vorhanden sind, verschiedenen Ursprung haben
(Fig. 28). Ich kann nur als Vermutung sagen, daß die migrierenden
Kerne die Chromosomen vielleicht ein bißchen mehr getrennt be-
sitzen; das kann man sehen bei Fig. 25, 26 und auch 27, wenn
wirklich diejenigen migrierende Kerne sind, die nicht so weit im
Innern jedes Gamets liegen. Der erwähnte Unterschied ist so klein,
daß wir keine Sicherheit über seine absolute Konstanz gewinnen
können.

Ich will hier noch einmal an die Tatsache erinnern, die Russo
und Di Maubo bei Cryptochilum echini beobachtet haben, wo eine
einfache Befruchtung nach zwei Teilungen des Micronucleus statt-
findet. Ich habe schon in meiner ersten Abhandlung gezeigt, wie
eine solche Tatsache für die Interpretation der Homologien der
Conjugationsteilungen wichtig ist, indem sie eine Form bildet, die
zwischen der echten Copulation und der gewöhnlichen Conjugation
liegt; ein guter Grund für Boveki’s Anschauungen, nach welchen
die dritte Teilung des Micronucleus keine Matnrationsteilung,
sondern der ersten Teilung des befruchteten Eies homolog ist; es
ist wie wenn die Pronuclei, anstatt sich gleich zu vereinigen, sich
teilten, und die Teile copulierten, um direkt die Kerne der zwei
ersten Blastomeren zu bilden. Nun haben wir mit unseren Be-
obachtungen an Chilodm. noch ein Stadium eines solchen phylo-
genetischen Prozesses gefunden, da hier die Kerne nicht in jedem
Gamet vorgebildet sind, sondern sich durch die Scheidewand der
Gameten, bei den letzten Stadien der letzten Teilung bilden.

Ich habe zwei Stadien der Kernenvereinigung abgebildet. Fig. 29
stellt eine Ausnahme dar, bezüglich der oft zitierten Regel, der
Präcedenz der rechten Gamete über den linken: die Vereinigung ist
in der Tat links fast vollendet, während rechts die Kerne genähert,
aber noch immer getrennt sind. Nachher trennen sich die Gameten
wieder, wir sehen in der Fig. 30 ein Exconjugant, wo ein Kern in
dem ganz vorderen Teil des Körpers liegt, gerade ein Doppelkem.
mit den Spuren der geschehenen Befruchtung; seine Stellung war
ganz eigentümlich, vor dem Mund, wo niemals der Micronucleus bei
lullenden Individuen liegt, —

Fast immer sind die Stadien etwas verschieden bei beiden
Gameten ; fast immer ist die Regel befolgt, daß der rechteGamet
etwas weiter vorgeschritten ist als der linke. Aus-
nahmen sind ganz selten. Der rechte Gamet spielt also, was diese

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Die Conjugation und sexuelle Differenzierung der Infusorien.

227

Frage betrifft, genau dieselbe Rolle wie der Macrogamet bei 0 j tr-
at I art a coarctata. Die Gameten sind also auch bei Chüodon
differenziert, und könnten wir keine andere Beobach-
tungen machen, als die schon mitgeteilte cyto-
logische, müßten wir ohne weiteres schließen, daß die
rechten Gameten als weiblich differenzierte Macro-
game ten, und die linken als männlich differenzierte
Microgameten zu betrachten sind. Wir werdenaber später
die Frage genau untersuchen.

5. Die Wiederherstellung der normalen Verhältnisse in den
Exconjngnnten.

Diese Vorgänge haben für uns ein hohes Interesse in einer
Frage, die bald erörtert wird.

Individuen mit einem kugeligen Kerne, nebst dem Macronucleus,
und mit anderen Charakteren, die ihre Natur als Exconjuganten
zeigen, existieren gar nicht. Es ist so bewiesen, daß die Befruch-
tnngskerne nicht lange ruhig bleiben, sondern sich teilen, sobald sie
gebildet sind. Solche Teilungen sind nicht mit denjenigen zu ver-
wechseln, welchen die Micronucleen unabhängig von der Conjugation
unterworfen sind. Ein besonderes Studium der beiden Fälle zeigt,
daß während der normalen Teilungen des Micronuclens, der Macro-
nucleus auch stark verändert ist; seine Struktur ist nicht körnig,
sondern stark verdichtet (Fig. 56). Diese wichtigen Veränderungen
fangen bald mit den ersten Veränderungen des Micronucleus an.
Ich erinnere hier wieder an Opercularia, wo ich die Ergebnisse Uber
Präcedenz der Microuucleusveränderungen gegenüber denen des
Macronucleus nicht bestätigen konnte. Es ist die Frage historisch
eigentümlich: zuerst glaubte man, daß der Macronucleus allein
existiert, da der Micronucleus zu klein war für die noch nicht guten
Mikroskope; später wurde er auch gesehen, es war aber eine ge-
wöhnliche Vermutung, daß er eine untergeordnete Rolle spiele; dann
hat man caryokinetische Teilungen beim Micronucleus beobachtet,
und so spielt er heute die Hauptrolle, gegenüber dem größeren
Macronucleus. Der Micronucleus wurde mehr studiert, genau ab-
gebildet und in seinen feinsten Strukturen und Veränderungen oft
geschildert. Man hatte zuerst einige grobe Veränderungen des
Macronucleus bei der Teilung beobachtet; man kennt heute die
feinsten Veränderungen des Micronucleus, die vorher geschehen, im

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228

Paolo Enriques

Verhältnis mit den groben letzten Veränderungen des Macronucleus ;
man hat aber noch nicht genug bei diesem die feineren Strukturen und
Veränderungen genau studiert; die vorbereitenden Prozesse sind nur
für den Macronucleus, noch nicht aber für den Micronucleus bekannt.
So ist es geschehen, daß ich während meiner Untersuchungen über
die Conjugation, bei meinen ebenfalls nicht besonders auf diesen
Zweck gerichteten Beobachtungen nur habe schließen können, daß
sich wirklich kein Micronucleus im Teilungszustande befindet, wenn
nicht gleichzeitig der Macronucleus verändert ist. Ich will aber
diese Frage mit besonderen Untersuchungen bei einer anderen
Gelegenheit betrachten. Es genügt für unseren Zweck, zu sagen,
daß solche vorbereitetenden Veränderungen des Macronucleus bei der
Teilung des Befruchtungskernes nicht existieren. Es liegt natürlich
der Unterschied noch klarer, wenn Stadien verglichen werden, bei
denen der Befruchtungskern, resp. der Micronucleus. sich schon in
fortgeschrittener Teilung befindet Wenn auch bei Exconjuganten
der Micronucleus von dem der ruhenden Individuen ein wenig ver-
schieden ist, liegt der Unterschied in einer größeren Seltenheit der
Körnchen, also der ganz entgegengesetzten Veränderung als bei
sich teilenden Individuen. Die Chromatizität ist übrigens vermindert,
anstatt vergrößert. Sonst sind im allgemeinen die sich teilenden
Individuen größer als die ruhenden; die Exconjugante sind in den
ersten Stadien kleiner; da aber dieser Charakter nur einen statisti-
schen Wert besitzt, kann er nicht mit Sicherheit verwendet werden,
um zu entscheiden, ob ein besonderes Individuum exconjugant oder
sich teilend ist. Es gibt aber auch Fälle, bei welchen einige Eigen-
tümlichkeiten vorhanden sind an der vorderen Abteilung des Körpers,
die in Beziehung stehen zu den Veränderungen , denen sie schon
unterworfen worden waren. Das ist besonders bei linken Gameten
zu sehen. Sonst sind bei Exconjuganten niemals zwei Schlunde im
Kegenerationszustande vorhanden. Die Zerstörung des alten Apparates
ist in beiden Fällen möglich. Bei der Individuenteilung habe ich
sie oft beobachtet, was mit den schon bekannten Tatsachen über-
einstimmt; so hat Wallenghkn (1901) viele Organellen bei ver-
schiedenen Infusorienarten bei jeder Teilung zerstört und regeneriert
werden gesehen.

Fig. 31 und 32 zeigen den Anfang der Teilung des Befruchtungs-
kernes. Die kleinen Veränderungen des Macronucleus sind, wie
oben bemerkt ist, nicht mit denen bei Individuenteilungen ver-
gleichbar.

Weiterhin zeigt Fig. 33 das Resultat der Kernteilung. Die

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Die Conjugation und sexuelle Differenzierung der Infusorien. 229

Tochterkerne sind noch nicht ganz getrennt; in der Fig. 34 sehen
wir zwei unabhängige Kerne, nahe dem alten Macronucleus, der
noch unverändert ist. Einige chromatische Tröpfchen liegen in der
Nähe; sie sind wahrscheinlich aus den nicht weiter entwickelten
Micronucleen (Reductionskernen) entstanden. Exconjugante in
solchem Zustande sind ziemlich häufig; noch öfter begegnet man
Individuen, bei welchen einer der Kerne schon etwas modifiziert
ist; es soll aber nicht in diesem Sinne die kleine Verschiedenheit,
die zwischen den Kernen von Fig. 34 existiert, interpretiert werden.
Die Verschiedenheit liegt diesmal vollständig in den Grenzen der
Variabilität, da die Kerne oft ungleich sind, was die Anordnung
der chromatischen und achromatischen Stoffe betrifft. Es handelt
sich im Gegenteil um eine sichere progressive Differenzierung, wenn
solche Fälle in Betracht kommen, wie es Fig. 35 zeigt. Das Chro-
matin ist bei dem einen körnig geworden, mit fast achromatischen
Verbindungen. Dieser Kern würde zu einem Macronucleus aus-
wachsen. Dann folgt in der Taf. XVII eine Reihe von Figuren, die
das graduelle Wachstum des Macronucleus zeigen (Fig. 36—39).
Die Größe dieses Kernes wird ganz auffallend; das ganze Indivi-
duum wächst auch sehr stark (Fig. 39). Die Färbung bei Häraa-
toxylinpräparaten ist ganz schwach; bei Fuchsinpräparaten im Gegen-
teil ziemlich stark (Fig. 40), während der alte Macronucleus und
der Micronucleus sich immer blau färben.

Nach diesem enormen Wachstum erfolgt die regressive Phase
und die echte Umwandlung in dem tätigen Macronucleus. Die
ersten Veränderungen in diesem Sinne bestehen in einem Zunehmen
der Chromatizität in einigen Punkten (Fig. 41), wo einige ver-
größerte Körnchen mit vergrößerten achromatischen Verbindungen
liegen. Zuerst ist keine besondere Orientierung der Körner und
Fasern Zusehen; die Chromatizität nimmt dann in einer sphärischen
Zone zu, nicht fern von der Kernoberfläche (Fig. 42). Sonst be-
merkt man eine innere Abteilung, die keine körnige Struktur be-
sitzt, und nicht sehr chromatisch ist. Nun sehen wir in den Fig. 43
und 44 zwei Stadien, die wahrscheinlich einigen kleinen indivi-
duellen Verschiedenheiten in der morphogenetischen Bildung ent-
sprechen. In der Fig. 43 sind die Zentralzone, die größer als in
der vorigen Figur ist, und die peripherische chromatische mit einem
Fasernnetze verbunden, das über einen entfärbten Grund nicht
scharf hervortritt. Im Gegensatz dazu ist dieser Raum in Fig. 44
etw'as klarer. Gehen wir von der oben geschilderten Struktur
(Fig. 44 1 zu derjenigen der Fig. 45, so sehen wir eine progressive

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230 Paulo Ekrioom

Orientierung lies mittleren Netzes stattfinden. Das Netz ist gegen den
Mittelpunkt centriert und es hat sich auch hier, in der Zentralzone,
eine netzartige Bildung entwickelt; eine genaue Beobachtung hat
gezeigt, daß dip.selbe der Zentralzone angehört, es handelt sich nicht
um ein darüber lagerndes Gebilde. Fig. 46 gibt die oberflächliche
Ansicht des peripheren Netzes; so können wir leicht sehen, wie dieses
aus Körnchen besteht, die mit Fasern verbunden sind; so daß es
vollständig die allgemeinen Charakteristiken der wachsenden Macro-
nucleen besitzt. Nach diesen Stadien folgen andere, die nicht so
gut strukturell verständlich sind, da ihre Chromat izität sehr zu-
genommen hat (Fig. 47). In der Tat nimmt nicht nur die äußere
Zone, sondern auch ihre Körnchen zu. So erreicht sie nun die
äußere Grenze des Kernes. Die mittlere Zone erscheint so dunkel,
nicht ihrer eigenen Färbung wegen, sondern derjenigen der um-
liegenden Teile. Die Zentralzone ist nur wenig modifiziert, sie
zeigt aber besser als bei den vorigen Figuren, die Qualität ihrer
Färbbarkeit mit der Tendenz Hämatoxylin und Fuchsin ungefähr
in gleicher Weise zu fixieren. — Die Kerne von Fig. 48 und 49 sind
fast vollständig als Macronucleen ausgebildet, so daß man sie als
neue Kerne erkennen kann nur wegen der Spuren des alten Macro-
nucleus, die noch vorhanden sind.

Die degenerativen Umwandlungen des alten Macronucleus
wollen wir nun besprechen. Die ChUodonAi ameten sind von den-
jenigen anderer Arten insofern verschieden, als hier der alte Kern
viel länger ungestört bleibt. Auch in Stadien (Fig. 38), wo der
neue Macronucleus ziemlich groß ist, ist der alte noch normal; erst
wenn er die maximale Grenze seines Wachstums erreicht (Fig. 39),
beginnt der alte sich zu verändern. Der erste Schritt der Degeneration
besteht aus einer Vereinigung der chromatischen Körner, wie in
derselben Fig. 39 und besser in Fig. 41 sichtbar ist. Dann kommt
eine wenig chromatische Struktur mit einer dunklen Zentralmasse
und einigen kleinen fuchsinophilen Granula hervor. Von diesem
Augenblicke ab fing auch die Größe an abzunehmen, und ein voll-
ständiges Zusammenfließen der chromatischen Teile führt wieder
eine größere Färbbarkeit mit sich (Fig. 43 u. ff.). Fig. 43 hat noch
im Zentrum eine verschiedene Masse, sie verschwindet aber später voll-
ständig und der ganze Kern erscheint als eine dunkle — manchmal
vacuoläre — Masse. Endlich bildet der alte Kern nur ein dunkelos
Tröpfchen (Fig. 49) und nimmt mehr und mehr ab. Mau kann in
der Tat Individuen finden, die nur insofern von normalen ruhenden
< 'liilodonen verschieden sind, als sie eines oder einige Chromatinkörnchen

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Die Conjngation und sexuelle Difiereuziernug der Infusorien. 231

bei dein Macronucleus besitzen. Auf diese Weise ist eine vollständige
Resorption des alten Kernes bewiesen.

Keine Spur des alten Macronucleus gebt direkt in den neuen
hinein, es steht das in ganzer Übereinstimmung mit meinen Ergebnissen
an Optrcularia, und wird auch hier die entgegengesetzte Vermutung —
die auch von Clara Hamburger festgelialten wird — von Benutzung
•des zerstörten Kernes ausgeschlossen.

Einmal nur unter einigen Tausenden Exconjuganten, die mit
dem Immersionsobjektiv beobachtet wurden, habe ich ein Individuum
gefunden, das zwei Micronucleen und zwei Macronucleen besaß
(Fig. 50); wie diese gewiß abnorme Form endigen könnte, vermag
ich nicht zu sagen; sie kommt wahrscheinlich von einer wieder-
holten Teilung des Befruchtungskernes und könnte vielleicht durch
eine Körperteilung in den normalen Zustand wieder umgestaltet
werden. Das ist aber nicht sicher, da dieser Fall nicht analog ist
dem mit einem Micronucleus und drei Macronucleen, der sich bei
mehreren Arten findet.

Was wir nun unbedingt annehmen können, ist die Unmöglich-
keit von Körperteilungen, bevor die Kemumwandlungen vollständig
fertig sind. Ich bestätige mit diesem Ergebnisse die kurz ausge-
sprochene Behauptung von Maupas und die Resultate meiner eigenen
physiologischen Untersuchungen: ich hatte nämlich bei isolierten
Exconjuganten beobachtet, daß ein. zwei, drei Tage lang die Körper-
form zuerst zunimmt und dann ab, ohne daß eine Teilung geschieht.
Sonst habe ich keinen Macronucleus in Teilung gesehen, der nicht
seine normale Struktur besäße. Wir haben so die Sicherheit ge-
wonnen, daß nach der Conjugation keine Teilung eintritt,
bevor die Kerne vollständig arrangiert sind, der alte
Macronucleus vollständig resorbiert, der neue voll-
ständig zur normalen Struktur umgewandelt ist. Ein
Individuum, das einen Macronucleus in Bildung be-
sitzt, ist also sicher ein nicht geteilter Exconjugant.

(». Wiederconjugationeu.

Nun kommen wir zu der Beschreibung einer eigentümlichen
Tatsache. Hätte ich nur die ersten Tage der Conjugationsepidemie
verfolgt, so hätte ich auch keine aberrante Formen gefunden von den-
jenigen. die wir schon studiert haben. Einige unwichtige Anomalien
sind natürlich weggelassen worden. Aber die systematische Durch-
musterung der Tiere während der ganzen Periode der Conjugations-

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232

Paolo Enhkjoks

epidemie hat mich einige Paare entdecken lassen, die nur nach mehrere
Tage dauernden Epidemien erscheinen. Man betrachte zuerst die
Fig. 51 — 53. Sie gehören verschieden fortgeschrittenen Conjugationen
und besitzen einen gemeinsamen Charakter: nebst den Kernen, die
dem besonderen Stadium entsprechen, befindet sich in einem Gamet
oder in beiden ein Körper, der leicht zu klassifizieren und als ein
Macronucleus während seines Wachstums zu erkennen ist. Die netz-
artige Struktur, die Fuchsinfarbbarkeit, die sporadische Erscheinung
solcher Bilder, die Unabhängigkeit von dem Conjugationsstadium,
die Möglichkeit, daß nur einer der Gameten den fraglichen Körper
besitzt, die Unmöglichkeit solche Paare in den allerersten Tagen der
Epidemie zu finden , lassen über die Bedeutung des Befundes keinen
Zweifel zu : es sind Exconjuganten, die sich wieder conjugiert haben.

In Übereinstimmung mit unseren obigen Schlüssen dürfen wir
auch sagen, daß dieselben keiner Teilung unterworfen gewesen sind,
bevor die neue, zweite Conjugation eingetreten ist. Vielmehr, diese
merkwürdigen Individuen sind vor kurzer Zeit aus der vorigen
Conjugation hervorgegangen ; der wachsende Macronucleus ist immer
noch klein.

Es besteht kein prinzipieller Unterschied zwischen den ver-
schiedenen Fällen. Der neue Kern ist meistens ziemlich klein,
manchmal etwas größer; er ist nur sehr selten in dem linken Gamet
allein gegenwärtig. Häufiger ist er nur in dem rechten oder in
beiden vorhanden. Die Bedeutung einer solchen Verteilung wird
später betrachtet.

Bei Fig. 51 sind beide Gameten exconjugant; die Fuchsinfärbung
ähnelt der der Fig. 40; die Körnchen sind in einem Gamet etwas
größer als gewöhnlich, das hat aber keine Bedeutung: es können
manchmal auch zwischen normalen Exconjuganten solche Fälle ge-
funden werden. Das vierkernige Stadium der Micron ucleen zeigt
keine Abnormität. Der linke Gamet ist gegen den rechten mit
seiner Ventralseite gerichtet, wie es oft bei den letzten Stadien
vorkommt. Dieser P'all zeigt ganz gut die Anordnung des Pigments,
das eine vollständige, zw'ei oder drei Körner dicke, und der ventralen
Oberfläche naheliegende Zone bildet.

Auf der Fig. 52 ist ein rechter Gamet abgebildet , der sich in
dem fraglichen Stadium befindet. Eine ganz rasche Fuchsinbehand-
lung. wie allgemein angewendet, hat den neuen Macronucleus fast
farblos gelassen. Wir sind hier in einer der ersten Phasen der
Conjugation. Der rechte Micronucleus war etwas schief gelegen, so
daß es nicht möglich war ihn gut abzuhilden.

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Die Conjugation und sexuelle Differenzierung der Infusorien.

233

Einen der ganz seltenen Fälle, wo der linke Gamet allein ab-
norm ist, bringt Fig. 53. Es ist hier das Stadium der Teilungs-
spindel, die so deutliche achromatische Fasern besitzt wie fast
niemals; ein chromatisches Körnchen, im rechten Gamet, hat keine
Bedeutung, solche Körnchen sind häufig zu finden.

Wollte man aprioristisch annehmen, daS solche Paarungen nicht
normal endigen können, so kann ich doch sagen, daß die letzten
Stadien der Conjugation bei denselben beobachtet werden können.
Es ist auch möglich, isolierte Individuen zu finden, die ganz jenem
Aussehen entsprechen, das man als Resultat der Wiederpaarungen
erwartet. Tatsächlich, wenn nach der zweiten Conjugation ein
Gamet die übrigens anerkannte Regel zeigt, müssen Individuen exi-
stieren, die zwei Micronucleen besitzen, nebst einem sich bildenden
Macronueleus. Solche Individuen sind wirklich in den Präparaten
vorhanden; manchmal ist der Macronueleus ziemlich klein (Fig. 54).
manchmal etwas größer, so daß was seine Größe betrifft, eine ganze
Übereinstimmung mit der der Wiederconjuganten existiert. Manch-
mal. aber sehr selten, liegen zwei sich bildende Macronucleen nebst
einem Micronueleus beisammen (Fig. 55). Häufiger ist vielmehr ein
anderer Fall, wo ein einziger wachsender Macronueleus bei einem
normalen Micronueleus liegt, außerdem noch ein Micronueleus. der
nicht normal zu sein scheint. So glaube ich, daß die Wieder-
conjugation häufig so endigt: der Micronueleus kommt aus dem Be-
fruchtungskern der zweiten Conjugation, der Macronueleus aber von
der vorigen.

Das hat aber jedenfalls eine untergeordnete Bedeutung; mehr
als die Art, in der sich die Kerne arrangieren, ist die allgemeine
Tatsache zu betonen, daß Exconjuganten direkt wieder in
Conjugationszustande kommen können entweder mit
anderen Exconjuganten oder mit gewöhnlichen Ga-
meten. Man behauptete nach Mautas, daß die sexuelle Reifung
der Infusorien eine Wirkung der wiederholten Teilungen sein sollte.
Wie kommt es nun, daß keine Teilung nötig ist, um eine sexuelle
Reifung zu bewirken? Wir haben die Wiederconjugation so früh
konstatiert als es möglich war. Wenn in der Tat ein Kxconjugant
sich wieder conjugieren kann, ohne daß sein Befruchtungskern ge-
teilt ist, so würde es ganz und gar so aussehen, wie. bei den normalen
Individuen ; es ist aber nicht wahrscheinlich, daß der Befruchtungs-
kern als ein Micronueleus wirken kann; ich sage „nicht wahrschein-
lich“, ich kann natürlich nicht „unmöglich“ sagen; dogmatische
Sätze sind zu vermeiden. Die beobachteten Wiederconju-

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234

Paolo Enbiqves

ganten befanden sieh also in der ersten ascensioneilen
Phase der Umwandlung des neuen Macron ucleus und
am Anfang derselben.

Wir haben also die wiederholte Conjugation so früh konstatiert,
wie es möglich war: die Chilodonen können sich wieder con-
ju gieren, w en n auch die Entwickln ng des neuen Macro -
nucleus nach voriger Conjugation erst im Beginne ist.
Ich hatte schon bei der Isolierung der Exconj uganten
neue Conjugationen beobachtet nach 6 — 7 Teilungen;
nun ist das physiologische Resultat mit einer rein
morphologischen Untersuchung bestätigt und Uber-
troffen.

7. Der Muiid-Schlund-Ösophngusapparat während
der Conjugation.

Was der Mund, die Mundeinbuchtung, der Schlund, der Öso-
phagus bei Infusorien ist, ist eine Frage, die immer noch etwas von
einem Schleier des Mysticismus eingehüllt ist; es ist nämlich leicht,
solche Namen für ein und dasselbe Organ zu verwenden; die Ver-
gleichung der Teile bei verschiedenen Infusorien fuhrt zu einer
unentwirrbaren Verwicklung. Es ist ziemlich wahrscheinlich, daß
alle diese Organe phylogenetisch aus der äußeren Körperwand
herauskommen; eine Mundeinbuchtung, die sich mehr und mehr
individualisiert, oder ihre innere Abteilung verengert , bewirkt die
Bildung eines Schlundes; wenn dieses Organ eine größere Abteilung
besitzt, kann man eine solche in engerem Sinne als „Schlund“
benennen, und die hintere röhrformige Abteilung als „Ösophagus“.
Das ist gerade für Cküodon uncinatus der Fall. Es kann aber
auch ein solcher Apparat existieren, nebst einer Mundeinbuchtung.
Dann ist entweder der einzige hintere Teil der primitiven Einbuch-
tung in eine Schlund-Ösophagusröhre umgewandelt worden, oder
nach vollständiger Umwandlung eine neue Einbuchtung wieder
erschienen; dieselbe würde dann nicht homolog sein mit der Ein-
buchtung des einfacheren Typus. So scheint mir die Mundein-
buchtung eines Colpoda und die eines Prorodon nicht homolog zu
sein. In der Nomenclatur aber können nicht alle Homologien kon-
sakriert werden; es ist vielleicht besser, dieselbe Methode zu
benutzen, die bei Metazoen immer im Gebrauch ist Die ver-
schiedenen Abteilungen des verdauenden Kanals sind hier in der
Tat nicht ihren Homologien nach, sondern ihrer Form und Funktion

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Pie Conjugation untl sexuelle Differenzierung der Infusorien. 235

nach klassifiziert. So wollen wir bei Chilodon uncinatus ohne weiteres
einen Mund, einen Schlund und einen Ösophagus unterscheiden, den
letzteren als ein ziemlich langes Rohr, das direkt dem Schlund
folgt (Fig. 1, 3. 51 — 53). Von einer Mundeinbuchtung ist gar keine
Rede; der Mund ist direkt nach außen geöffnet. Er ist als eine
ganz kleine Öffnung ausgebildet, die in dem Mittelpunkt einer kreis-
förmigen Zone liegt. Die letztere erscheint oberflächlich als eine
Reihe von fuchsinophilen Körnchen (z. B. Fig. 56), welche den Riefen
entsprechen, die den Schlund und den ganzen Ösophagus entlang
laufen. Der Schlund besteht aus zwei Wänden, einer äußeren und
einer inneren. Die letzte ist ohne Struktur, sie fängt mit dem
Mund an und kommt bis in den Ösophagus; die äußere Wand ist
globartig. sie fängt mit der adoralen kreisförmigen Zone an, besitzt
wie gesagt. Längsriefen, und geht auch in das Ösophagusrohr über,
indem sie sich mit der inneren Wand vereinigt. Alle diese Ver-
hältnisse sind bei oben zitierten Figuren klar. Der Ösophagus, der
so aus der Vereinigung der beiden Schlundw'ände entsteht, besitzt
eine einzige Kavität und endigt in seiner hinteren Abteilung in
einer Weise, die noch nicht genau beschrieben worden ist. trotz der
wichtigen Rolle, die er systematisch spielt. Man spricht in der Tat
von einer spitzen spiralgekrümmten Endigung, weil die zw’eite,
äußere, kürzere und auch etwas gekrümmte Endigung noch nicht
gesehen worden ist. Sie ist besonders sichtbar in der Fig. 55. Sie
existiert aber immer.

Es war nötig, diese Verhältnisse kennen zu lernen, da die un-
vollkommenen Beschreibungen, die bis jetzt von diesen Organen
gegeben worden sind, nicht hinreichten, die znfolge der Conjugation
geschehenen Veränderungen zu verstehen. Es ist übrigens bedauer-
lich, daß kein Wort bis jetzt gesagt werden darf, was die Funktion
eines morphologisch so eigentümlichen Apparates betrifft Es ist
wahrscheinlich, daß seine Wände am meisten muskulär sind.

Der Mund geht, nach Maltas, während der Conjugation von
seiner natürlichen Lage w r eg, weil er sich nach der Vereinigung der
Gameten von der Vereinigungsstelle entfernt. Das kann ich voll-
ständig bestätigen. Sonst ist es besonders wichtig zu betonen, daß
bei rechten Gameten keine wichtige Veränderung der Lage der
Mundöffnung für die Paarung geschieht; bei linken dagegen geht
der Mund längs der Ventralseite rechts, so daß die gleichorientierten
Tiere ihre Münde vereinigt haben.

In den letzten Stadien wird der ganze Apparat zerstört; er ist
als solcher sichtbar oder nicht. Der Durchbruch entsteht in der

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236

Paolo Enriqces

Weise (Fig. 29), daß die vordere Abteilung da bleibt, die hintere in
den hinteren Körperteil hineingeht. Eigentümliche Verhältnisse
sind bei einem Exconjuganten zu sehen (Fig. 55), bezüglich der
Degeneration des alten Apparates, der aber unzerstört geblieben ist ;
der neue liegt nahe dabei; man sieht sehr gut bei dem alten die
zwei obengenannten Abteilungen, nämlich Schlund und Ösophagus.

Die hintere, sich scheidende Abteilung umfaßt im allgemeinen
den Ösophagus und einen Teil des Schlundes, wie es durch die
Duplizität der Kontur klar gezeigt ist (Fig. 29); das ist übrigens
auch bei CMor&m-Teilung leicht zu erkennen (Fig. 56). Dagegen
scheint aber in diesem Falle der Mund nicht zerstört zu werden,
er bleibt wahrscheinlich mit einem Teil des Schlundes vorhanden,
um die fehlenden Teile zu regenerieren; bei der Conjugation besitzen
die Gameten der letzten Stadien keine Spur des ganzen Apparates
mehr. Mau hat so hier eine vollkommene Regeneration, wie auch
bei der hinteren Tochterzelle sich teilender Individuen.

V. Biometrisches Studium der Conjugation.

1. Frequenzkur ven der Gameteulänge.

Es war das erste Ziel dieser Untersuchungen, die Conjugation
von dein biometrischen Gesichtspunkte aus zu studieren; die Länge
der Gameten zu messen, um zu bestimmen, ob die vereinigten Werte
der Gameten eine unimodale oder bimodale Frequenzkurve liefern
könnten. Die Versuche mußten bedeutend erweitert werden, als ich
erkannte, daß unter den Cliilodon-V&&ren zwei Kategorien unter-
scheidbar sind (rechte und linke Gameten). Wenn wirklich eine
sexuelle Differenzierung bei Chilodon existiert, ist es fast sicher, daß
rechter und linker Gamet respektiv männlich und weiblich, oder
umgekehrt, differenziert ist. So kann man die Frequenzkurven der
rechten und linken Gameten zuerst getrennt konstruieren und dann
untersuchen, ob ihre Moden zweien solcher der Gesamtkurve ent-
sprechen. Es ist selbstverständlich, daß die Gesamtkurve nur uni-
modal sein kann, wenn die Gameten einer und derselben Kategorie
angehören, wenn auch die rechten viel größer als die linken
sind; die Gesetze, mittels deren man aus einer einzigen Kategorie
von Gegenständen zwei Klassen bilden kann, soll natürlich die

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Die Conjugation und sexuelle Differenzierung der Infusorien.

237

Frequenzkurve der, Gegenstände selbst nicht beeinflussen. Mit

dieser Methode hat man eine implizite Hypothese gemacht, daß
während der Conjugation die Größe der Gameten, die links oder
rechts stehen, systematisch nicht modifiziert ist; sonst können zwei
Moden entstehen, die nicht den Verhältnissen der Gameten ent-
sprechen, was man beobachtet hätte, wenn sie vor der Conjugation
gemessen worden wären.

Eine Schwierigkeit kommt hier vor, daß die Gameten ziemlich
variabel sind, und es nicht so leicht ist viele Paare auf einem und
demselben Präparat zu finden als nötig wäre, um eine schöne
Frequenzkurve zu bilden. Es ist auch nicht ratsam, die von ver-
schiedenen Präparaten gelieferten Resultate zusammen zu vereinigen.
In jeder Kultur sind die Bedingungen etwas verschieden, was auf
die Größe der Gameten einen Einfluß haben kann; diese Vermutung

Tabelle I. Länge der Gameten: Mittelwerte und Moden.
(1 Unität = ft 1,31.)

Serie

Paaren-

zahl

Mittel *)

1 |

Differenz

Moden
(einzelner
Kurven) ')

Differenz

Moden

(der

Gesamt-

kurve)

Differenz

26.57

22,78

3,79

1 3

26,54 1
22,72 |

3,8

22,5

3,5

23,3

19,66

3,64

24,84

20,92

3,92

24,12

19,43

4,69

24,18

21,48

2,70

24,81

22,18

2,68

26,75

21,95

3,80

! 24

24 i

’) Die erste Zahl bezieht steh auf die rechten Gameten, die zweite auf die
linken.

Archiv filv ProtistciiUunde. Bd. XII. 16

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238

Paolo Enriques

wird dann zur Sicherheit, mit der vergleichenden Beobachtung der
Resultate, die die verschiedenen Präparate geliefert haben, auch
wenn man die Bedingungen der Nahrung, und des Epidemiestadiums
so gut als möglich gleich gemacht hatte; man kann also dieses Ziel
nicht vollständig erreichen. Um diese Schwierigkeit zu überwinden,
wollte ich etwas größere Kulturen benutzen, mit vielen Deckgläsern
am Boden. Es ist aber auch diesmal das Ziel nicht vollkommen
erreicht worden, da reiche Epidemien unter diesen Verhältnissen
nicht leicht zustande kommen. So habe ich schließlich Frequenz-
knrven mit wenigen Messungen angestellt; sie sind dafür nicht sehr
regulär; eine Tatsache ist aber immer klar geworden: die Kurven
der rechten Gameten allein, oder der linken, sind wesentlich unimodal;
einige unwichtige maximale Werte können natürlich der Seltenheit
der Messungen wegen hier und da Vorkommen. Die aus der Ver-
einigung der beiden Kategorien von Gameten erhaltene Kurve ist

immer bimodal; ihre Moden sind ungefähr in denselben Orten vor-
handen, wo sich diejenige der getrennten Kurven befinden. Das
kann man sehen in den Kurven 1 und 2, und auch in der Kurve 3,
die nicht so regulär wie gewöhnlich ist; ich habe sie hierher ge-

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Die Conjugation und sexuelle Differenzierung der Infusorien. 239

stellt, um zu zeigen, daß die Regel auch in den schlechtesten Fällen
bestätigt ist Resultiert nun eine Gesetzmäßigkeit aus verschiedenen
Fällen, so besitzt die Beobachtung viel mehr Beweiskraft, als wenn
sie aus einer einzigen Kurve hervorkäme, die mit allen vereinigten

Kurve 3. Gametenlänge. Serie 7.

Fällen gemacht worden wäre. Die Vereinigung aller Werte in einer
Kurve ist übrigens, wie gesagt, nicht gestattet; man erhält ein ganz
verschiedenes Resultat, als bei allen getrennt bearbeiteten Präparaten.
So ist die Sammelkurve 4 nur unimodal; ein maximaler Wert, der
in dem Mittel zwischen den Frequenzkurven der rechten resp. linken

Gameten entsteht. Die Sammelkurve und beide Komponenten besitzen
keine echte Spitze, sondern eine maximale horizontale Linie, die
für die Sammelkurve nur zwei Werte, für die Komponente drei
Werte umfaßt; ein zweiwertiges Maximum kann entstehen, wenn
das wirkliche Frequenzmaximum in einer mittleren Stellung liegt;
ein dreiwertiges für eine solche Ursache hauptsächlich nicht; es
bedeutet, daß die rechten Gameten zwischen 20 — 22 und die linken
zwischen 24 — 26 zufällig gefunden werden können. Das ist gerade
das Resultat, zu dem wir auch kommen, wenn wir die Kurven
examinieren, die den verschiedenen Serien gehören. Bei einigen

16*

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240

Paolo EsmgcEs

beträgt in der Tat der Modus 20, bei anderen 21 oder 22 und reap.
24—26; die vereinigten Kurven sind die Summe von vielleicht ähn-
lichen, sicher etwas verschobenen Komponenten.

Man muß also für die Frequenzkurven verschiedene nicht ver-
einigte Präparate benutzen; nur wenn diese elementare Regel be-
folgt ist, haben wir den Beweis erbracht daß eine Frequenzkurve
der Länge der beiden Kategorien von Gameten dieselben Moden
besitzt als beide aus rechten und linken Gameten unabhängig kon-
struierte Kurven.

Während der Conjugation existieren zwei Kategorien
von Gameten, die uugleich groß sind; dieselben fallen
mit denjenigen zusammen, die bis jetzt als rechte und
linke Gameten bezeichnet wurden.

Die Messungen der Breite der Gameten haben manchmal das-
selbe Resultat gegeben, manchmal nicht; es ist aber zu beachten,
daß die Orientierung der beiden Gameten nicht ganz dieselbe ist,
sondera der linke ist oft etwas gedreht, mit der Bauchseite nicht
genau gegen das Deckglas gerichtet. So ist die gemessene Breite
nicht tatsächlich dieselbe Dimension für beide Gameten. Die Länge
ist von dieser Drehung unbeeinflußt, da der vordere Pol und der
hintere immer praktisch genau auf derselben horizontalen Ebene
liegen.

Wir haben jetzt noch auf eine Frage zu antworten: wir wissen
bis jetzt nicht, ob die Kategorien, für deren Existenz der Beweis
geliefert wurde, vor der Conjugation existieren oder von derselben
verursacht sind. Mit anderen Worten, wir haben gar keinen Beweis
geliefert über die Existenz einer echten sexuellen Differenzierung.

2. Freqnenzkurveu der Mchtconjuganten.

Diese Frage können wir mit anderen Mitteln studieren. Zuerst
können wir die Paare genau beobachten, um zu bestimmen, ob man
von einer Veränderung in der Größe reden kann; wir haben schon
etwas in diesem Sinne bei den cytologischen Beobachtungen mit-
geteilt; nun wollen wir der Frage ein metrisches Aussehen geben.
Zweitens können wir die Gameten vor der Conjugation studieren
und messen. Hier kommen einige Schwierigkeiten vor: die Gameten
sind nicht von gewöhnlichen Individuen unterscheidbar; es ist daher
nötig sie mit diesen zusammen zu studieren. Während des Laufes
einer Epidemie habe ich oft mehrere Deckgläser in die Kultur ge-
stellt, und jeden Tag ein einziges herausgenommen, bis zu dem Ende

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Die Conjugation und sexuelle Differenzierung der Infusorien. 241

der Epidemie. So ist man fast sicher, die Bedingungen der Kultur
wenig zu verändern, im Verhältnis mit ihrer vollständigen Kühe.
Geben diese Beobachtungen die Versicherung, daß eine reiche
Epidemie einmal noch vorhanden ist, so ist auch sicher, daß viele
noch nicht conjugante Gameten etwas vorher in der Flüssigkeit
gegenwärtig waren. Es wird natürlich auch in besonderen Betracht
gezogen, daß in den Präparaten nicht nur alte Conjugationen, sondern
auch viele der ersten Stadien vorhanden seien. Das habe ich in
der Tat gemacht, und Messungen angestellt, mit solchen nicht-
conjuganten Chilodonen, die Kulturen angehörten, welche in späteren
Stunden und Tagen noch viele Conjugationen geliefert haben. Wenn
eine Differenzierung in der Länge vor der Conjugation existiert,
können die Frequenzkurven es uns sagen. Nämlich, wenn die nicht-
conjuganten Chilodonen in den ersten Tagen einer reichlichen Epidemie
gemessen werden, muß bei dem Fall der Präexistenz einer Klasse
kleiner (entweder rechter und linker zusammen, oder nur linker)
Gameten, die Frequenzkurve eine bimodale sein.

Die Versuche wurden in zwei verschiedenen Fällen gemacht,
und die Resultate sind natürlich getrennt betrachtet worden. Die
Stadien der Epidemie sind in beiden Fällen verschieden. Das eine
Mal galt der Versuch dem ersten Erscheinen vieler Paare; das
andere Mal hingegen, dem dritten Tage einer reichen Epidemie.
Einige nicht prinzipielle Verschiedenheiten zwischen beiden Kurven
sind wahrscheinlich diesen verschiedenen Bedingungen zuzuschreiben.

Kurve 5. Xichteonjngantenlänge.

Nun haben wir in beiden Kurven keine Bimodalität. Der Modus
der zweiten besitzt den Wert 25, und der der ersten liegt zwischen
25 und 26, näher aber 26 (Kurven 5 — 6).

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242

Paolo Enriques

Eine solche Stellungsverschiedenheit hängt von der Tatsache
ab, daß sich die zweite Kultur in einem mehr fortgesetzten Hunger-
zustande befand, als die erste; die Chilodonen sind natürlich, wenn
nicht genährt, kleiner als bei guten Verhältnissen, und eine pro-
gressive Abnahme der Größe ist bei Hunger leicht zu beobachten,
was gleicherweise für Conjuganten gilt.

Die Kurven 5 und 1 gehören demselben Präparat an, und ebenso
die Kurven 6 und 2.

Nun wollen wir die Kurven und die Tabelle 1 (S. 237) vergleichend
betrachten.

Bei der Serie 6 besitzt der Modus der linken Gamete den
Wert 20, bei der Serie 1 je 23; wir können uns den Vergleich mit
den Kurven 5 und 6 machen. Bei der Kurve 6 (Serie 6) besitzt der
Modus den Wert 25; der Wert 20 ist von ganz wenigen Individuen
geliefert; der Aufstieg der Kurve hat kaum begonnen. Bei der
Kurve 5, die der Serie 1 entspricht, sind die Gameten etwas größer
(vgl. den Modus und das Mittel). Hier aber kommt eine bemerkens-
werte Eigentümlichkeit vor; die linke Seite der Kurve, die gewiß
die noch nicht conjuganten Gameten enthält, ist sehr regulär und
nicht sehr fern von einer Fehlerkurve. Die Frequenzzahlen betragen:
1 15 59 104 107, und konstruieren wir eine symmetrische Kurve
mit den Werten 1 15 59 105 105 59 15 1, so können wir dieselbe leicht
mit einer Fehlerkurve vergleichen. Die Koeffizienten von (a-j-bf,
auf dieselbe Summe 180 reduziert, und in ganzen Zahlen ausgedrückt,
liefern die Ordinaten : 3 19 59 98 98 59 13 3, nämlich eine Kurve
die ziemlich gut der wirklichen Kurve entspricht, wenn die kleine
Zahl der Messungen in Betracht gezogen wird. Sonst ist zu bedenken,
daß oft bei biologischen Frequenzkurven eine Seite mit einer Fehler-
kurve zusammenfällt, die andere hingegen nicht.

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Die Conjugation uud sexuelle Differenzierung der Infusorien. 243

So haben wir bei Frequenzkurven der Nichtconjuganten, keine
Spur eines Modus oder auch nur einer Aufsteigung gefunden, im
Verhältnis mit einer vermuteten kleinen Kategorie von Gameten,
wenn eine solche schon vor der Conjugation tatsächlich existiert.
Man kann auch bemerken, daß jeden Tag die Größe der Gameten
etwas abnimmt; so sind gewiß die nichtconjuganten Gameten der
Kurven 5 und 6 etwas kleiner als die Conjuganten, die in denselben
Präparaten gemessen worden sind; der vermutete Modus, oder
mindestens die vermutete Erhebung der Kurven 5 und 6 sollten so
noch mehr links gefunden werden, wo die Kurven selbst noch mehr
regelmäßig absteigend sind. —

Was endlich die Analogie der linken Seite der Kurve 6 mit einer
Fehlerkurve betrifft, so ist sie eigentlich nie zu beobachten; es soll
aber noch einmal erinnert werden, daß die Kultur schon seit zwei Tagen
im Epidemiezustande war, und daß viele Exconjugante gegenwärtig
waren; ich habe bei den Messungen, diejenigen, die als solche
erkannt, vollständig ausgeschlossen; diejenige aber die schon ihre
Kernvorgänge vervollständigt hatten, konnten als Exconjugante
nicht angesprochen werden. Es ist wahrscheinlich besonders dieser
Mischung die Unregelmäßigkeit der Kurve zuzuschreiben.

Wir können also, aller Wahrscheinlichkeit nach, schließen: Die
linken Gameten sind nicht als solche präformiert was
die Größe betrifft. Ihre Kürze ist durch den Conju-
gationsvorgang verursacht. Unter den noch nicht
conj u ganten Garn et en sind zwei für die Größe ver-
schiedene Gametenklassen gar nicht zu unterscheiden.

3. Verkürzung der linken Gameten.

Das obige Resultat widerspricht natürlich nur scheinbar dem-
jenigen, das das Studium der Paare geliefert hatte. Die Form und
Größe können in der Tat von einer asymmetrischen Paarung bei
einer Klasse der Gameten verändert werden. Nun wollen wir es
metrisch studieren.

Wir haben schon gesehen wie der linke Gamet in seinem
vorderen Teil gekrümmt wird, wie es die Fig. 1 u. 3, wenn sorg-
fältig verglichen , gut zeigen können. Die Länge ist verkürzt,
mindestens zeigt dieses die cytologische Beobachtung. Um eine
weitere Probe zu liefern, habe ich 30 Paare mit dem Abbé-Zeichen-
apparat, bei der Vergrößerung von 2000 Diametern, gezeichnet; an
den Figuren habe ich einige Messungen angestellt, die ihres kon-

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244

Paolo Enriqcbs

stanten Resultates wegen, recht gut beweisend sein können, trotz
der kleinen Zahl der betrachteten Fälle. Die unten zitierten Zahlen
sind in mm ausgedrückt, so daß man sie durch 2000 dividieren
muß. um die wahren Werte zu erhalten.

Die Länge liefert im Mittel 69,8 mm bei den rechten Gameten,
und 54,8 bei den linken, was einer ziemlich großen Differenz von
je 15 mm entspricht. — Die mit einem Kurvimeter gemachten
Messungen des Umfanges liefern bei allen diesen Gameten ein Mittel
von je 169,1 mm für den rechten und 141,3 für den linken Gameten;
Differenz: 27,8 mm; das ist natürlich in vollständiger Übereinstimmung
mit den Zahlen der Tabelle I und mit den der schon betrachteten
Frequenzkurven. Sonst habe ich an 20 Paaren die Flächeninhalte
der beiden Gameten gemessen. Der Mittelwert beträgt bei rechten
Gameten je 1607, bei linken je 1285 qmm; Differenz: 322 qmm. —
Dann, mit dem Begriff der vorderen Krümmung, habe ich einige
Korrektionsmessungen angestellt. Ich habe einen Halbperimeter
gemessen, dessen Grenzen nicht von den entsprechenden Punkten
der Figuren, sondern von homologen bestimmt waren. Der hintere
Punkt war mit dem hintersten der Figur zusammenfallend; eine
kleine Tuberkel, die da liegt und die oft sichtbar ist, läßt die Be-
stimmung ziemlich leicht und genau anstellen. Was den vorderen
Punkt betrifft — ich habe die Cilien mit in Betracht gezogen, näm-
lich den Mittelpunkt der Basis des präoralen Schopfes —, so variiert
er bei beiden Gametenklassen. Wie Fig. 3 zeigt, liegt er sehr nahe
der vorderen Extremität des Tieres bei rechten Gameten; bei linken
hingegen ist er infolge der vorderen Verkrümmung etwas nach
hinten verschoben. So wird der rechte Halbumfang (der linke in
den Figuren) bei den linken Gameten vergrößert. Der Durchschnitt
solcher Messungen hat ziemlich gleiche Zahlen ergeben, 8,6 mm bei
den rechten, 8,4 mm bei den linken Gameten. Dieses Resultat, mit
dem der ganzen Perimeter verglichen, ist sehr bedeutend.

Um die Wirkung der Biegung auf die Länge zu untersuchen,
habe ich den Mittelpunkt des Mundes auf die Figuren gezeichnet;
ich habe dann die Entfernung zwischen dem Mund und der vorderen
Extremität des Körpers in der Richtung der längsten Achse ge-
messen; die erhaltenen Zahlen werden endlich aus den Längen, die
vorher bestimmt waren, subtrahiert. So habe ich Werte erhalten,
die der Länge von der hinteren Extremität bis an den Mund in der
Richtung der längsten Achse des Körpers entsprechen. 45,6 für die
rechten Gameten, 45,5 mm für die linken sind die erhaltenen Zahlen.
Die direkten Messungen, nämlich die zwischen dem Mund und der

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Die Conjugation und sexuelle Differenzierung der Infusorien. 245

vorderen Extremität, liefern die Mittelwerte: 19,3 und 8,6 mm. So
sieht man, daß der Unterschied in der Länge zwischen rechten und
linken Gameten fast im ganzen dem vorderen Teil des Körpers zu-
zuschreiben ist.

Es ist aber zu bemerken, daß diese Messungen, so entsprechend
der Voraussicht ihr Resultat auch sein kann, nur eine qualitative
Bedeutung, keine quantitative besitzen können. Die Punkte, zwischen
welchen die Messungen gemacht worden sind, können in keiner
Weise fixe Orte darstellen, deren Abstände unbedingte Werte be-
sitzen. Es ist sogar möglich, daß wegen der Biegung der vorderen
Extremität die linke Wand, die so gekrümmt wird, auch etwas ver-
längert wird infolge einer Ausdehnung; dieses würde dann eine
Ursache des hohen Wertes sein, den wir für den Halbumfang der
linken Gameten gefunden haben. Sonst wissen wir gar nicht, wie
sich der Mund bei seiner Wanderung zu der Conjugation verhalten
soll; die Verschiedenheiten der Verschiebungen, welchen dieses
Organ bei rechten und linken Gameten unterworfen ist. kann recht
gut eine Fehlerursache darstellen bei den Messungen der Abstände
von dem Mund zu der vorderen Extremität In diesen und anderen
Gründen liegt die Unmöglichkeit, eine genaue Darstellung der
quantitativen Verkürzungen der linken Gameten mit diesen Methoden
zu gewinnen. Es war auch unnötig, eine lange Reihe von Messungen
in diesem Sinne vorzunehmen. Die Übereinstimmung aber zwischen
den verschiedenen Messungen, die Konstanz der beobachteten Tat-
sachen bei allen studierten Individuen, geben uns die Sicherheit,
daß die Conjugation eine asymmetrische Veränderung der Länge
beider Gameten bewirkt; w'enn diese Tatsache auch nur qualitativ
in Betracht gezogen wird, so ist der beobachtete Unterschied zwischen
beiden Conjuganten eines jeden Paares natürlich verkleinert; wir
haben keinen Grund mehr, den Frequenzkurven der Conjuganten
einen Wert zu geben, was die Größe der Gameten selbst vor der
Conjugation betrifft. Alle die Resultate, betreffend die Messungen
der Länge, stimmen also ganz und gar überein.

Es wäre interessant zu untersuchen, ob die konstatierte Ver-
kürzung der linken Gameten während der Conjugation imstande sei,
eine Zunahme der Dicke der Chilodonen zu bewirken; die Unter-
suchung ist aber nicht möglich, weil diese Dimension bei dem
studierten Infusorium sehr wechselnd von Punkt zu Punkt ist, so
daß in keiner Weise eine dreifache Messung möglich ist, die uns
den Volumenbegriff geben kann, weder mit absoluten Werten, noch
mit Zahlen, die diesen proportional sein können.

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246

Paolo Esri^ces

4. Größe des Macronucleus.

Ein indirektes Mittel besitzen wir, dasselbe Ziel zu erreichen.
Die Größe des Macronucleus ist in der Tat als wenig oder absolut
nicht beeinflußbar zu betrachten von der besonderen Bedingung,
rechts oder links als Gamet zu fungieren. Wenn die Macronucleen
einigen Veränderungen unterworfen sind, haben wir keinen Grund
zu vermuten, daß es verschieden bei rechter und linker Kategorie
geschehen soll. Infolgedessen habe ich die Länge des Macronucleus
in 220 Paaren gemessen, deren Mittelwert für die rechten Gameten
je 7,3, für die linken 6,6 beträgt. Die ziemlich verschiedenen Zahlen
beweisen, daß der als kleiner erscheinende Gamet in der Tat etwas
kleiner als der andere ist. Es ist hier eine Hypothese enthalten,
nämlich daß der Größe der Macronucleen eine direkt korrelative
Größe der ganzen Körper entspricht ; eine solche Annahme ist ohne
weiteres gestattet, trotzdem wir nicht versichern können, daß diese
Korrelation den Wert einer Proportionalität en-eichen kann. Wäre
dies der Fall, dann hätten wir für die ganze Länge wie für die Macro-
nucleen einen Mittelunterschied zwischen rechten und linken Gameten
von ca. 10 Proz.; der Unterschied zwischen den gemessenen Längen
ist größer; es ist das leicht aus den Mittelzahlen der sechs ersten
Serien (Tabelle I S. 234) zu verifizieren; das sind gerade dieselben
Paare, die für die Macronucleusmessungen benutzt worden sind. Ein
Vergleich zwischen den Moden derselben Paare bringt dasselbe Besultat.

Das entspricht auch genau dem Eindruck, den man von der
direkten Beobachtung empfängt; es scheint in der Tat, daß die
linken Gameten etwas kleiner als die rechten sind. Wenn es aus-
nahmsweise möglich ist. ein Paar zu Anden, wo — wie bei Fig. 1
gezeichnet — keine Verkürzung der vorderen Abteilung in der
linken Gamete geschehen ist, so scheint der rechte noch immer ein
wenig größer als der linke zu sein.

Von einer Seite, durch Ausführung von Korrektionsmessungen
nämlich, habeu wir beweisen können, daß die direkten Längen-
messungen nicht der wirklichen Größe entsprechen, die vor der
Conjugation die Gameten aufwiesen; während dieser Untersuchung,
der leider nur eine qualitative Bedeutung zuzuschreiben war, war es
andererseits möglich, mittels der Macronucleusmessungen eine wirk-
liche konstitutive Verschiedenheit in der Größe beider Kategorien
von Gameten zu beweisen; der Unterschied, der mit direkter Messung
konstatiert ist. beträgt also einen zu hohen Wert; ein Unterschied
existiert, wenn auch kleiner, doch in demselben Sinne. Der Con-

Digitized by Google

Die Conjugation und sexuelle Differenzierung der Infusorien.

247

jugationsakt bewirkt also eine Zunahme des kon-
stitutiven Unterschiedes der Gameten.

Diesen Schluß möchte ich nicht Vorbeigehen lassen,
ohne daß ich noch einmal betone, daß eine solche Tat-
sache in keiner Weise die Präexistenz beider Kategorien
von Gameten bedeutet; wir haben nur die Tatsache
vor uns, daß sich von zwei zufällig ungleich großen
Gameten der größte rechts, der kleinere links stellt.

5. Wiederconjugation, statistisch betrachtet.

Die Begründung unseres Schlusses ist noch nicht beendet. Die
Wiederconjuganten liefern, statistisch betrachtet, neue wichtige Tat-
sachen.

Wir finden in der Tat öfter den rechten Gameten als Wieder-
conjugant, im Verhältnis zu den anderen möglichen Fällen; wir
finden ferner öfter beide Gameten in solcher merkwürdigen Be-
dingung als uur das linke. In den Präparaten der Serien 7—9,
sind insgesamt 23 Paare zu zählen, in welchen ein oder beide
Gameten wiederconjugant sind; 13 Paare zwischen einem rechten
Wiederconjuganten Gameten und einem linken gewöhnlichen; 6 Paare
zwischen zwei Wiederconjuganten und nur 2 Fälle zwischen einem
linken Wiederconjuganten und einem rechten gewöhnlichen Gamet.

Diese Seltenheit des letzten Falles kann natürlich nicht zufällig
sein. Wollten wir die Hypothese aufstellen, daß rechte sowie linke
Gameten vorher schon gebildete Kategorien darstellen, so wäre das
Resultat ganz unverständlich. Andererseits ist es sehr leicht zu
verstehen mit unserer schon viel diskutierten Annahme, daß beide
Kategorien nicht vorgebildet sind; es stellt nämlich die neue Tat-
sache eine neue Bestätigung derselben dar.

Wir müssen nur an die Tatsache erinnern , die das cyto-
logische Studium dargestellt hat, nämlich die Vergrößerung der
Exconjuganten. Daß sie sich hier wieder in denselben Bedingungen
befinden, geht aus den Messungen der oben citierten Paare hervor,
die für die Wiederconjugante einen Mittelwert liefern, der ziemlich
größer als gewöhnlich ist. Bei rechten Wiederconjuganten beträgt
die Länge je 28.4 (Mittelwert), indem die entsprechenden Werte für
die ganzen Serien zwischen 24.2 und 25,7 liegen; bei linken Wieder-
conjuganten beträgt sie je 23,1, anstatt 21,4 — 22,1 (vgl. Tabelle I
S. 234). Wenn sich also ein Exconjugant in der Bedingung befindet,
wieder dem Conjugationsvorgang unterworfen zu werden, und er

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248

Paolo Enriques

einem gewöhnlichen Gamet begegnet ist, so ist aller Wahrscheinlich-
keit nach der Exconjugant der größte; nur ganz selten wird der
entgegengesetzte Fall Vorkommen; da nun der größte Gamet im
allgemeinen die rechte Stellung für sich einnimmt, so ist schwer für
einen Wiederconjuganten die linke Stellung zu besetzen; wir denken,
daß dies der einzige Grund ist, daß linke Wiederconjugante mit
rechten normalen Gameten ganz selten gepaart erscheinen, im Ver-
hältnisse zu dem entgegengesetzten Falle. Man konnte ja dieses
Resultat ganz gut voraussehen ; eine neue Tatsache führt uns so zu
dem unvermeidlichen Schluß, daß eine Bestimmung,
rechte oder linke Gameten zu werden, nicht existiert:
es ist die Stellung eine Konsequenz des zufälligen Größeuverhält-
nisses zwischen zwei gleichwertigen Gameten.

6. Homogamische Korrelation.

Peahl’s Resultat, daß bei der Conjugation der Paramaecien
ein hoher Grad homogamischer Korrelation existiert, habe ich für
Chilodon nachzuprüfen versucht; mein eigenes Ergebnis ist von
dem seinigen ziemlich verschieden.

Um einen guten Begriff der Homogamie zu gewinnen, habe ich
das Mittel der wirklichen Unterschiede beider Gameten der einzelnen
Paare gesucht, und dann denselben Wert für die zufällig vereinigten
Paare berechnet; das Verhältnis zwischen diesem theoretischen Wert
und dem ersten bedeutet denn, wie viele Male kleiner der wirkliche
Mittelunterschied zwischen den Längen beider Gameten als der
theoretische ist; wir haben so einen Wert vor uns, der eine hohe
intuitive Bedeutung besitzt; da bedeutet Homogamie die Vereinigung
der ähnlichen Individuen untereinander, kein anderes Koeffizient
kann dieselbe so klar darstellen wie dieses. Die verschiedenen
Serien sind natürlich getrennt benutzt worden.

Handelte es sich um zwei Reihen von Messungen aus verschiedenen
Organen oder Charakteren derselben Individuen herausgenommen, so
würden die Verhältnisse zwischen beiden M erten ein höheres Inter-
esse haben als die Differenzen. Wir hätten dann zwischen dem theore-
tischen Mittelverhältnis und dem wirklichen Wert, noch das Ver-
hältnis gemacht.

a) Methoden.

Wir wollen kurz die Frage algebraisch betrachten, um zu be-
weisen, daß die Formeln die man praktisch benutzen muß, ziemlich

Digitized by Google

Die Conjugation und sexuelle Differenzierung der Infusorien.

249

einfach und bequem sind. Wir fangen mit unserem Falle an. Die
wirkliche Mitteldifferenz wird leicht berechnet als das arythmetische
Mittel zwischen den einzelnen Differenzen aller Paare. Was die
theoretische Mitteldifferenz betrifft, so ist zuerst zu bemerken, daß
die Paare in allen möglichen Weisen kombiniert werden müssen,
ohne vorauszusetzen, daß die rechten Gameten immer rechts, die
linken links gestellt werden müssen. Die Gameten seien mit

8j a 2 a a a n

bezeichnet ; wir wollen ihre Differenzen summieren, unter der Voraus-
setzung, sie schon so geordnet zu haben, daß a 4 a ä a 3 a„ eine

abnehmende Reihe bilden. Der Kürze wegen wollen wir nur 4 Ga-
meten als Beispiel betrachten.

Alle möglichen Kombinationen dieser Gameten — einfache Kom-
binationen im mathematischen Sinne — sind folgende:

a i a *

a i a 3 a 2 a 8

a, — a 4 a., — a 4 a 3 — a,

3a, — (a ä a s ~r a 4 * ~r ^ a s — ( a s -j~ a «) ~f~ a s — a 4

Die in der letzten Linie berechnete Summe aller absoluten
Differenzen der möglichen Paare ist dann zu reduzieren und wird
3a-f-a 2 — a„ — 3a 4 , für den allgemeinen Fall also:

(n-1) a, +(n-3) a., +(n-5)a 3 . . . a „ - a n + , -3a „ - öa „ +6 . . . (n-l)a n

2 2 f 2

Wenn aber einige Gameten die gleiche Größe besitzen, also einige
„a“ untereinander gleich sind, so schreibt man in gleichen Fällen
diesen denselben Buchstaben zu und bezeichnet als „f“ die ent-
sprechende Frequenz. Die Formel wird praktisch bequemer, wenn
die gesamte Zahl der Messungen durch 2 dividiert wird (sie ist eine
gerade Zahl), nach der Anordnung in einer Reihe abnehmender Werte;
man bildet zw'ei große Klassen, der größeren und der kleineren Werte,
die eine gleiche Zahl von Fällen enthalten. In der Klasse der großen
Werte sind die verschiedenen Werte — in zunehmender Anordnung —
als a, a 2 a., .. zu bezeichnen, und die entsprechenden Frequenzen als
f 4 f, f s in der anderen Klasse die in abnehmender Anordnung be-
trachteten Werte als o, a. 3 a a ... und die Frequenzen als <f 3 q>, 3 <p t ... Es
kann natürlich a, = a, sein, da die Grenze zwischen beiden Klassen so
bestimmt ist, daß eine gleiche Zahl von a-Fällen (nicht von a- Werten!)
in jeder vorhanden sei.

Es wird dann mit einer einfachen Berechnung die erste Formel
in die folgende umgewandelt:

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250

Paolo Exbioues

f» 2 a, + (2f, + f t ) f s a 2 + (2f« + 2f t -f f 3 ) f, a 3 + . . . .

-f- (2fj + 2fj...+2f,, + • . . -f- f n ) f n a „ —

2 »22

Hier haben wir die einfacheren Ausdrücke nicht gegeben, sondern
die praktisch bequemeren. Diese Summe, mit n ^ ^ dividiert,
liefert den gewünschten Wert.

Die Berechnung ist viel einfacher, wenn zwei Klassen — z. B.
von Gameten — schon in der Voraussetzung bestimmt sind. Sind
die Werte der beiden Reihen respektiv:

a, a 2 a 3 . . . und a 1 a 1 a s ...

so ist, wenn kein Wert wiederholt ist, die Summe der Differenzen
zwischen allen zufälligen Paarungen:

a, — er, a 2 — «, a, — a t

a, — cr 2 a 2 — « 2 ftj — o 2

_ a, — «„ a 4 — a, a,— a t

3 (a, + a 2 -f a 3 ) — 3 (er, -f- « 2 + a 3 )

oder, wenn einige Werte wiederholt sind (es sei dann die Frequenz
von a, a, a 3 . . . mit f 2 f 2 f„ . . und die von or, a 2 a 3 mit <p t <jr 2 cp 3 be-
zeichnet) :

n[- (af) — i'(arjr)]

Die möglichen Fälle sind nun n 2 (n bedeutet die Zahl der Paare
von Messungen), dann ist der theoretische Mittelwert:

- (af) — J(«y)
n

Wenn wir dieselbe Rechnung für die Verhältnisse wiederholen,
noch in der Voraussetzung, daß die Klassen der Messungen getrennt
sind, so erhalten wir als Summe:

a, : «, a, : a 2 a, : « 3

a,, : e, a„ : « 2 a» : « 8

a, : a,:c, a, : a t

t a i + *5 + ag ) : or, (a, -j- a 2 -j- a 3 -f-(a, -f- a, -j- a 3 ) : « 3

Ist die Zahl der möglichen Paare wie vorher n 2 , dann wird der
theoretische Mittelwert:

A (af) - -
n 2

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Die Coujugation und sexuelle Differenzierung der Infusorien. 251

Das Verhältnis zwischen diesem Wert und dem arythmetischen
Mittel der wirklichen Verhältnisse bedeutet, wie viele Male das
wirkliche Mittelverhältnis größer oder kleiner als das theoretische ist.

Alle diese Koeffizienten werden gleich, wenn die Korrelation
ganz fehlt, größer für die direkte, kleiner für die inverse Korrelation.

b) Anwendungen und Resultate.

In meinem Fall war es nötig, die Veränderung der Länge der
linken Gameten zu berechnen. So habe ich zuerst dieser Abnahme
zwei verschiedene Werte zugegeben, zwischen welchen der wirkliche
Wert sicher enthalten ist; ich habe dann die direkten Werte der
Messungen, was die linken Gameten betrifft, zu einer solchen Größe
vermehrt und die so erhaltenen Zahlen zusammen mit den nicht
korrigierten Werten der rechten Gameten betrachtet. Ich habe
natürlich in dieser Weise die ganze Berechnung zweimal gemacht,
für die verschiedenen Werte, die der Korrektion zugeschrieben
worden sind; die Korrelationswerte, die bei diesen Berechnungen
resultiert sind, sind im allgemeinen für beide Korrektionszahlen
ziemlich gleich.

Die Korrektionszahlen, die ich benutzt habe, sind resp. 2 und 3
Unitäten. Es ist nicht schwer zu beweisen, daß die Verkürzung
tatsächlich zwischen diesen extremen Werten liegt Wenn die
Frequenzkurve der linken Gameten rechts verschoben wird, kann
es geschehen, daß die Sammelkurve eine unimodale wird; dieses
Ziel ist nicht mit einer Verschiebung einer Unität zu erreichen,
oder nur ausnahmsweise; 2 Unitäten sind genug, aber die Sammel-
kurve wird mit einer Verschiebung von 3 Unitäten im allgemeinen
mehr symmetrisch und regulär. So erhält man z. B. bei der Kurve
der Serie 6 mit einer solchen Verschiebung folgende Frequenzwerte:
1 0 5 5 9 13 24 13 12 8 3 1 1.

Dieselben sind augenscheinlich ziemlich symmetrisch gegen 24 und
das ist auch zu bemerken, nicht sehr fern von einer Fehlerkurve,
die mit den Koeffizienten von (a-{-b) ls berechnet werden kann. Man
hat so folgende Zahlen (auf dieselbe Summe reduziert):

0,01 0,2 1 4 8 15 19 15 8 4 1 0,2 0,01.

Es ist natürlich keine bessere Übereinstimmung zu erwarten
mit der relativ kleinen Zahl der Messungen.

In anderen Fällen ist aber eine solche Verschiebung zu groß,
wie es klar gemacht wird, von der Erscheinung einer Bimodalität,

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252

Paolo Ehbiqvm

nachdem die Sammelkurve uniniodal war, für eine kleinere Ver-
schiebung (von 2 Unitäten); man hat so augenscheinlich die Stellung
überschritten, wo die linken Gameten derjenigen Größe als reduziert
zu betrachten sind, die sie vor der Conjugation besaßen. Auch wenn
die Mittelwerte der Macronucleusliinge in Betracht gezogen werden
und man die Gesamtlänge des Individuums als ungefähr proportional
derjenigen des Macronucleus annimmt, ist der Korrektionswert be-
rechenbar: der Macronucleus ist um */ I0 größer in den rechten als
in den linken Gameten; gibt es auch für die Länge denselben Fall,
so muß das Mittel der Messungen der rechten Gameten um Vio
größer sein als das der linken; ist der Unterschied größer, so be-
deutet das, daß eine Verkürzung bei den linken stattgefunden hat.
Der Wert, der so erreicht ist, beträgt um 2, aber natürlich ist
dieser letzten Berechnung ein minderer Wert zuzuschreiben als den
früheren, da von einer direkten Proportionalität zwischen Macro-
nucleus- und Körperlänge im mathematischen Sinne natürlich keine
Bede ist.

Mit dieser Erörterung haben wir ohne weiteres angenommen,
daß die Körperverkürzung — sei sie als 2 oder als 3 zu berechnen
— in allen Individuen gleich ist. Das entspricht natürlich nicht
genau den wirklichen Bedingungen, wenn besonders solche Paare
betrachtet werden, wie Fig. 1 zeigt, bei welchen die linken Gameten
fast noch nicht gebogen sind. Aber diese Fälle sind ganz selten, so
daß wahrscheinlich keiner oder meistens nur einer in einer Serie vor-
handen sein kann. Sobald die Conjugation angefangen ist, besitzt
die Biegung ungefähr dasselbe cytologische Aussehen wie bei den
letzten Stadien. So machen wir mit unserer Annahme einen Fehler
den wir vollständig übergehen dürfen.

In betreff der Resultate ist Tabelle II durchzusehen. Die
Zahlen sind fast genau in zwei Kategorien unterscheidbar, die
ersten Serien zeigen keine Korrelation, die letzte dagegen doch; es
ist nur die Serie 2 auszuschließen, die aber einen ganz zu vernach-
lässigenden Wert besitzt, indem sie nur 11 Paare enthält. Sonst
besitzen die anderen Serien, auch die 6., Korrelationszahlen, die
um 1 liegen, entweder etwas mehr oder etwas minder. Die drei
letzten Serien besitzen im Gegenteil eine homogamische Korrelation.
Der Unterschied, der natürlich nicht als zufällig zu betrachten ist.
ist mit Bedingungsunterschieden zu vergleichen. Die drei letzten
Serien sind aus den letzten Tagen der Epidemien bearbeitet, die
letzte (9.) besondere gehört dem Ende einer Epidemie an. — Im
Präparat der Serie 7 habe ich viele Nichtconjuganten ln Betracht

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Die Conjugation nud sexuelle Differenzierung der Infusorien. 253

gezogen, um zu untersuchen, wie viele Exconjuganten da vorhanden
sind; 122 beobachtete Individuen enthalten 113 Exconjugante, die
einen sich bildenden Macronucleus besitzen; sonst haben 12 Individuen
zwei Micronucleen ; sie stammen fast alle von Conjuganten her. Es
bleiben nur ca. 7Q Individuen, die keine Spur einer Conjugation
zeigen. In allen 7 — 9 Serien sind, wie schon an anderer Stelle

Tabelle IL

Homogamische Correlation.

Serie

Paaren-

zahl

Theoretische
Mittel-
differenz ')

Wirkliche
Mittel-
differenz ')

Verhältnis

zwischen

der

theoretischen
und der
wirklichen ')

2,46

2.38

1750

1.08

(£59

2.72

sus

1,75

1,5#

1,75

150

ü )
(1.02)

2.5H

SJ7

2.38

2218

1,06

1,16

1,86

l,6o

r,53

0.93

1,07

2.06

I7SB

2.13

1,66

0,97

1,12

2,49

2.82

2,30

1,89

1.08

Öl

2,69

27ÏÏI

2.03

1,84

1.32

2,65

2758

1,99

1772

1.33

1.30

7bis

2,21

1784

—

1,09

Öl

S bis

2,38

2,28

1,98

1,78

1.20

1725

a bis

2,19

|]59

1.70

1,43

1,46

[l Die erste Zahl betrifft den Fall, d&C eine Korrektur von je 2 für die linke
Gamete eingefuhrt ist; der zweite eine von je 3.

Archiv für Prolistenkunde. Bd. XII. 17

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254

Paolo Enriques

gesagt. Wiederconjugationen vorhanden; werden dieselben aus der
Berechnung der Conjugation ausgeschlossen, so werden die Korrelations-
werte ein wenig herabgesetzt, wie es die unter Serie 7 bis — 9 bis re-
gistrierten Zahlen zeigen können. Wir haben so den Beweis gegeben,
daß die homogamische Korrelation von der Anwesenheit der Wieder-
conjuganten mindestens zum Teil abhängt. Wenn aber erwogen wird,
daß die Wiederconjuganten nur erkennbar sind, wenn sie vor der
Wiederconjugation noch nicht ihre Umwandlung geendet haben, und
daß die meisten Individuen der betrachteten Serien exconjugant sind,
so muß man schließen, daß viele Wiederconjugationen in den letzten
Serien vorhanden sind, viel mehr als man direkt erkennen kann.
In der Tat, die ersten Serieu, die keine Wiederconjugationen be-
sitzen, zeigen auch keftie Korrelation. Was die Stadien der Con-
jugation betrifft, so ist zu bemerken, daß alle Stadien in den Prä-
paraten vorhanden sind; bei allen Serien besteht hier kein Unterschied.

Zur Kontrolle habe ich den Korrelationskoeftizient mit der von
Benim dargelegten Methode (S. 200) für die Serien 6 und 8 berechnet,
bei der Hypothese, daß die Verkürzung der linken Gamete gleich
2 sei. Die Paare waren nicht für die Berechnung so geordnet, daß
die rechten Gameten eine Reihe und die linken die andere Reihe
bildeten, sondern so, daß alternativ ein rechter und ein linker eine
Reihe, und der entsprechende linke und rechte die andere Reihe
bildeten ; so ist die Rechnung ausgeführt, wie wenn kein Kategorien-
unterschied zwischen rechten und linken Gameten besteht. Die
Serie 6 hat einen Koeffizient geliefert, der praktisch gleich 0 ist, und
die Serie 8 den Wert 0.4. Das bedeutet, daß für eine Eutfernung
von 1, bei einem Gamet vom dem Mittelwert (aller zusammen be-
trachteten Gameten), keine Entfernung von dem Mittel bei der Serie
0 in dem Gegengamet zu erwarten ist; bei der Serie 8 hingegen
eine solche von 0.4. Die Resultate sind also mit den schon erhaltenen
übereinstimmend.

Was den Teil, den die Wiederconjuganten bei der Korrelation
nehmen, betrifft, so ist auch zu bemerken, daß die relativ große
Zahl der Wiederconjuganten die untereinander gepaart sind, nur
mit der Annahme erklärbar ist, daß sie untereinander besser und
leichter gepaart werden können, als mit gewöhnlichen Individuen.
Diese Art Homogamie führt dann eine homogamische Korrelation ein
bezüglich der Länge, weil die Exconjuganten ziemlich größer als die
gewöhnlichen Individuen sind — tvenn sie nicht selbst von einer
Längehomogamie verursacht ist.

Warum sind nun meine Ergebnisse von denjenigen Peari/s an

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Die Conjugation nnd sexuelle Differenzierung der Infnsorien. 255

Paramaecium verschieden? Er hat nämlich dieselbe Berechnung
gemacht, wie ich sie nach ihm über theoretische und wirkliche
Mittelwerte angestellt habe. Er hat ein konstantes Resultat ge-
funden, nämlich daß die wirkliche Mitteldifferenz zwischen Con-
juganten bei Paramaecium 2—3 mal kleiner als die theoretische ist.
Leider können wir keinen vollständigen Vergleich ziehen, da in
Pearl's Untersuchungen die Stadien der Epidemie nicht ausgesprochen
sind (die vollständige Arbeit von Pearl ist aber noch nicht er-
schienen). Es wäre interessant kennen zu lernen, ob auch bei
Paramaecium diese Bedingung eine entscheidende Wichtigkeit be-
sitzt, wie bei Cltüodon, ob nämlich auch bei Paramaecium Wieder-
conjugationen möglich sind, wenn auch nicht in dem scharfen Sinne
wie bei Chilodon.

Was denn unsere Versuche an Chilodon betrifft, so kommen
wir zu dem Schluß: es existiert keine ho mog a mische Korre-
lation während der ersten Tage der Epidemie, eine
solche erscheint aber in den letzten Tagen; sie hängt
— zum Teil gewiß, vielleicht auch vollständig — von
den Wiederconjuganten ab.

VI. Hemisexe und ihre phylogenetische Bedeutung.

Die gemachten Untersuchungen beweisen die Abwesenheit von
zwei Kategorien von Gameten — was die Länge betrifft — bei
Chilodon, vor der Conjugation. Andererseits sind die Gameten,
die rechts stehen, größer als die linken, und waren auch größer voi-
der Conjugation (Macronucleusmessungen). Das bedeutet, daß die
rechte oder linke Stellung keiner konstitutiven Eigentümlichkeit der
Gameten entspricht, sondern nur der Tatsache, daß zwei einander
begegnete Gameten so gepaart werden, daß der größere rechts steht.

Wollen wir eine sexuelle Differenzierung bei Chilodon an-
nehmen, dann sind zwei Fälle möglich: entweder entspricht der
sexuelle Unterschied demjenigen von rechten und linken Gameten, es
liegt nämlich immer ein Geschlecht rechts, das andere links, — oder
nicht. Im dem ersten Falle würden wir zu dem Schluß kommen,
daß rechte und linke Gameten schon vor der Conjugation bestimmt
waren, in dem Sinne daß kein Gamet, der tatsächlich rechts steht,

17 *

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256

Paolo Ekbiqobi

links stehen könute. Das widerspricht dem vorigen Schluß und ist
daher auszuschließen. — Bei der entgegengesetzten Hypothese hätten
wir ein biologisch unmögliches Phänomen vor uns: rechte und linke
Gameten, diese zwei Kategorien, die so sehr durch geschlechtsähn-
liche Charaktere verschieden sind, sollten weibliche und männliche
Individuen ohne Regel enthalten. Auch dieser Fall ist augenschein-
lich ausznschließeu.

So ist es bewiesen, daß eine sexuelle Differenzie-
rung bei Chilodon eigentlich nicht existiert.

Dieses Ergebnis führt uns zu einigen allgemeinen Betrachtungen
über den Wert, der den rechten und linken Gameten, von einem
phylogenetischen Gesichtspunkt, zuzuschreiben ist.

Wir wollen aber zuerst einen wichtigen Unterschied klar machen,
der zwischen verschiedenen Sexualitäten bei Protisten besteht. Es
gibt Gregarinen, Flagellaten usw., bei welchen die zur Begattung be-
stimmten Zellen nach der Chromosomenreduktion gepaart werden;
sie sind den Spermatozoen resp. den Eiern der Metapbyten und
Metazoen vergleichbar; in vielen Fällen ist die weibliche Geschlechts-
zelle, wie gesagt, als ein reduziertes Ei zu betrachten; in anderen
Fällen ist die Frage noch nicht mit Sicherheit geklärt, ob entweder
die Reduktion schon stattgefunden oder nicht. Wir wollen daher
unsere Aufmerksamkeit besonders den männlichen Geschlechtszellen
schenken. Wir begegnen oft interessanten Verschiedenheiten: so ist
z. B. bei Adelea mesnili (Pébez 1903) der männliche Gamet schon
reduziert, nämlich ein Spermatozoon. Bei anderen ähnlichen Arten —
Adelea ovata (Siedlecki 1899), Klossia helicina (Lavkran 1898) usw.
— wird der Gamet erst dann reduziert, wenn er mit einem weib-
lichen Gamet zusammengetroffen ist. Es bilden sich 4 Zellen, deren
eine zur Copulation bestimmt ist. Bei Adelea ovata , die Pérez
studiert hat, ist aber manchmal auch der zweite Fall möglich. Auch
in diesem extremen zweiten Fall bilden sich immer 4 männliche
Zellen bei der Reduktion, und dasselbe gilt wahrscheinlich auch
für weibliche Gameten, überall mindestens in dem Sinne einer Pol-
körperchenbildung.

Bei den Infusorien hingegen, bei den Infusorien allein, ist die
Sache ganz verschieden: sei es daß die Befruchtung zweifach oder
einfach (Vorticelliden) ist, die Sexualzellen sind vor ihrer Vereinigung
gar nicht reduziert und die Reduktion führt in keiner Weise zu
einer Zellenbildung, sondern nur zu einer Nucleenbildung. Wenn
wir also als Mierogamete und Maerogamete die Geschlechtszellen der

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Die Conjugation und sexuelle Differenzierung der Infusorien. 257

Vorticelliden bezeichnen wollen, so ist es nicht möglich, dieselben
Namen für diejenigen der anderen Protisten anzuwenden; es handelt
sich um echte Spermatozoen und Eier; nur bei den Fällen, die dem
von Adclea ovata usw. ähnlich sind, werden die männlichen Geschlechts-
zellen als (zweiter Ordnung) Spermatocyte zu betrachten sein.

Nur bei dieser Unterscheidung kann man die phylogenetischen
Verhältnisse der verschiedenen Reproduktionsarten klar machen. Es
scheint mir, daß dieselbe in erste Linie zu bringen ist, und daß
man nicht alle die männlichen Sexualzellen der Protisten indifferent
mit den Namen von Spermatozoen oder Microgameten bezeichnen
darf, wie es auch bei einem interessanten Artikel von Hartmann (04)
der Fall ist.

Es wird so ganz klar, daß die sexuelle Differenzierung der
Vorticelliden unabhängig von der aller anderen lebendigen Organismen
zu betrachten ist, der sie nicht vollständig entspricht, indem sie
vielmehr mit der Isogamie der anderen Ciliaten verbunden ist. Die
allgemeine Verwandtschaft der Vorticelliden mit den Ciliaten in
bezug auf die anderen morphologischen Charaktere, die wahrschein-
liche Ableitung derselben von isogamen Ciliaten, wie sie unabhängig
von der Kenntnis der sexuellen Verhältnisse behauptet werden kann,
bringen uns übereinstimmend zu dem Schluß, daß die Sexualität
poliphyletisch entstanden ist, mindestens was die Vorti-
celliden und die anderen anisogamen Organismen betrifft. So werden
wir in den folgenden Betrachtungen den phylogenetischen Ursprung
der Sexualität bei Infusorien besprechen, was natürlich nicht ohne
weiteres zu dem Schluß bringt, daß derselbe Vorgang auch bei
anderen Organismen stattgefunden habe. Wenn aber der frag-
liche Vorgang als von allgemeiner Natur aufzufassen
ist, dann wird unser Schluß aller Wahrscheinlichkeit
nach auch auf die anderen Organismen ausdehnbar
werden. Nun kehren wir zu den Chilodon - Verhältnissen zurück.

Hier haben wir, in dem Reiche der Isogamie, zwei Kategorien
von Gameten unterscheiden können, die nicht vorgebildet, sondern
infolge der Conjugation gebildet sind; wir wollen diese Kategorien
als „Hemisexe“ bezeichnen, indem wir als „weibliches Halb-
geschlecht“ die rechten Gameten, als „männliches“ die linken
betrachten wollen. Es liegt hier nicht nur eine Definitionsfrage
vor, da wir bewiesen haben, daß die rechten Gameten größer sind
und dieselbe Präzedenz der Conjugationsstadien zeigen, wie es bei
Vorticelliden für die Macrogameten der Fall ist.

Von einer echten geschlechtlichen Differenzierung würden wir

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258

Paolo Enhivces

gewiß sprechen, wenn alle die beobachteten Verschiedenheiten
zwischen halbiuännlichen und halbweiblichen Gameten vorgebildet
wären: die verschiedene Stellung der Teile an der vorderen Ex-
tremität des Körpers, die verschiedene Abteilung, mit welcher sich
beide Gameten vereinigen und durch welche der Durchgang der
Befruchtungskerne stattfindet: die verschiedene Stellungswechselung
des Schlundapparates, sonst die konstante rechte oder linke Stellung
würden, wenn sie vorgebildet und vorbestimmt wären, einen ziemlich
wichtigen Dimorphismus darstellen. Es ist aber bei sexueller
Differenzierung nicht die Größe der Verschieden-
heiten wichtig sondern die Grundtatsache, daß zwei
Kategorien von Individuen existieren, die sexuell
fertig sind, zwischen welchen aber keine Befruchtung
stattfinden kann, wenn zwei Individuen einer und
derselben Kategorie vereinigt werden. Es ist aber klar,
daß der Dimorphismus und die sexuellen Kategorien untereinander
abhängige Dinge sind, oder auch, daß die Befruehtungsuntähigkeit
der Individuen einer Kategorie untereinander von dem fehlenden
Dimorphismus abhängt. So sind wir gewöhnt, die sexuelle
Differenzierung als die Ursache der Befruchtung bei
sexuell differenzierten Organismen zu betrachten.
Nun haben wir eine entgegengesetzte Tatsache vor uns, nämlich
einen Fall, wo die Differenzierung als Wirkung des Be-
fruchtungsaktes erscheint Eine teleologische Auffassung —
die Differenzierung ist für die Befruchtung gebildet — ist ganz un-
möglich. Hemisexe führen uns zu der Lösung eines großen Geheim-
nisses — der phylogenetische Ursprung der Sexualität —, wenn
auch augenblicklich unsere Induktionen notwendigerweise als etwas
hypothetisch zu betrachten sind. Welche Ursprungsfrage ist übrigens
mit derselben Sicherheit gelöst, mit welcher eine aktuelle Frage
behandelt und gelöst werden kann?

Wir sehen also, daß in phylogenetisch einfacheren Organismen, die.
was die sexuelle Differenzierung betrifft, gewiß ein früheres Stadium
darstellen, eine Differenzierung infolge der Conjugation,
nicht vor derselben eutste lit. Die Zeitordnung ist in Verhältnis
mit den gewöhnlichen Fällen vertauscht. Wie wir bei Diaden- und
Tetradenbildung oben diskutiert haben, folgt die Natur nicht immer
bei phylogenetischen Vorgängen derselben Zeitordnung wie bei
ontogenetisehen. Man geht nicht von den Mitteln zum
Ziel, sondern vielmehr von dem Ziel, daß zuerst ein-
facher erreicht wird, zu den Mitteln; so können oft Tat-

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Die Conjugation und sexuelle Differenzierung der Infusorien. 251 )

Sachen vor uns erscheinen, die teleologisch betrachtet werden können,
die nämlich für die ihnen in der Ontogenese zeitlich folgenden Tat-
sachen gebildet worden zu sein scheinen. Bei der Hemisexualität des
Chilodon — die gewiß keine isolierte Tatsache darstellt — liegt
wahrscheinlich dieser Fall vor. Es war in der Tat sehr schwer zu
verstehen, wie es möglich wäre, daß die Organismen von dem Zustande
der Isogamie phylogenetisch in denjenigen der Anisogamie übergehen
könnten. Es lag da ein Sprung, weil man nicht verstehen konnte,
wie die Unmöglichkeit der Paarung zwischen einigen Gameten
entstanden sei. Hier liefern die Hemisexe eine Erklärung, indem
sie zeigen, daß die allgemeine Variabilität der Gameten in einen
Kategorienunterschied umgewandelt werden kann, infolge der Con-
jugation. Die rechte oder linke Stellung gehört tatsächlich der all-
gemeinen Variabilität : der zufällige Unterschied beider Conjuganten
hat gewiß deren asymmetrische Lage gestaltet; eine Abnahme der
als kleiner ausgewählten Gameten führt dann zu der Bildung zweier
Kategorien.

Wir haben sonst noch andere Fälle vor uns, die selbst für eine
Vertauschung der zeitlichen Ordnung der Vorgänge sprechen; es
sind bei einigen Infusorien verschiedene Organe in dem Gameten-
zustande reduziert. So fehlt ein Mund bei Gameten von Leucophrys,
nach den interessanten Versuchen von Maufas; wie kann es ge-
schehen, daß dieses Organ, das gewöhnlich vorhanden, in diesem
Falle verschwunden ist? Es wird natürlich an die Tatsache erinnert,
daß im allgemeinen der Mund und andere annexe Organe bei der
Conjugation zerstört werden; das haben wir selbst an Chilodon
beobachtet, die Tatsache ist übrigens schon bekannt. Wenn nun in
solchem Fall eine Verfrühung des Vorgangs stattgefunden hat. so
daß er, anstatt sich als Wirkung der Conjugation zu entwickeln,
vor der Conjugation bei Ijewopihrys entwickelt, so ist es wohl ge-
stattet, dieselbe Erklärung, was die Hemisexe betrifft, zu geben.
Es ist noch von der Art und Weise, in der die Verfrühung statt-
gefuuden hat unabhängig: es ist bei Leucophrys immer Tatsache,
daß der Mund bei Gameten fehlt; wollen wir nun vermuten, daß
gerade bei denjenigen Vorfahren von Leucophrys. die den Mund als
Gameten besaßen, daß gerade bei ihnen der Mund nicht als Wirkung
der Conjugation zerstört würde, im Gegensatz zu dem allgemein
verbreiteten Gesetze ? Wollen wir nicht eine solche unwahrschein-
liche Annahme bejahen, so ist nur eine Tatsache möglich, daß
wirklich die Zerstörung des Mundes, die zuerst infolge

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260

Paolo Eskiqcks

der Conjugation stattgefunden hat, nun bei Leucojàrys
vor derConjugation stattfindet. Die Verschiedenheit zwischen
einem solchen Falle und dem der Hemisexe, liegt nur darin, daß
Hemisexe erst jetzt erkannt worden sind; sie sind wahrschein-
lich aber verbreitet bei Ciliaten wie die Zerstörung des Mundes.
Hemisexe stellen eine neue Tatsache dar; wenn wir aber die ganze
Frage, die merkwürdige Analogie mit derjenigen der Mundzerstörung
betrachten, so wird eine verschiedene Annahme, ein Zweifel an der
Behauptung, daß Hemisexe ein Vorstadium der Sexualität
darstellen, vollständig unmöglich.

Nun ist noch die Frage zu behandeln, wie es möglich ist, daß
die zeitliche Ordnung der Vorgänge bei der Phylogenese verändert
werden kann. Wollen wir ein Beispiel anführen, so können wir
eine Giraffe betrachten, deren Vorfahren keinen so langen Hals
erblich besaßen, die aber ihren kurzen, um hohes Laub erfassen zu
können , verlängern. Wir würden dann in einem lamarckischen
Sinne schließen, nämlich, daß die Funktion eine funktionelle An-
passung verursacht hat. Es handelte sich hier genau um dieselbe
Veränderung, nämlich einen Zeitumtausch, so daß die zuerst als
Wirkung der Funktion stattfindende Halsverlängerung dann in
folgenden Generationen, vor der Funktion, für die Funktion —
wenn wir einen teleologischen Ausdruck vorziehen — stattgefunden
hätte. Ähnlich ist es bei der sexuellen Differenzierung oder Gameten-
bildung der Infusorien, genau dieselben morphologischen Änderungen
finden hier vor der Funktion statt, die bei minder differenzierten
Alten, also bei Vorfahren, infolge der Funktion stattfanden. Wenn
wir aber eine Erblichkeit erworbener Eigenschaften leugnen wollen,
ohne daß wir die speziellen Fälle objektiv betrachten, so werden
wir nicht leicht eine mögliche Erklärung der Tatsachen finden.

Was unseren Fall speziell betrifft, so ist die Sache hier etwas
komplizierter, da es sich um eine Veränderung handelt, die nur in
einer Kategorie der Gameten stattfindet. Wir müssen aber bemerken,
daß die Kerne der beiden Gameten gleichwertig sind, indem jeder
Befruchtungskern von beiden Gameten herstammt. So können beide
in gleicher Weise die geschehenen Vorgänge vererben. Es kommt
nun die Notwendigkeit vor — wenn eine sexuelle Differenzierung
eintreten soll — , daß beide ererbte Eigenschaften, nämlich halb-
männliche und halbweibliche, sich trennen. Wir kommen also auf
diesem Wege theoretisch zu einer Annahme, die vollständig den
Tatsachen entspricht: es kommt in der Tat die Gametenbildung bei
einigen Vortieelliden als eine Trennung vor; bei der sexuellen

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Die Conjugation und sexuelle Differenzierung der Infusorien. 261

Teilung, die ich in der ersten Abhandlung beschrieben habe, ent-
stehen gleichzeitig von conjugationsunfahigen ein männliches und
ein weibliches Individuum. Wir haben so eine Spaltung von ver-
schiedenen Charakteren vor uns, deren Existenz wir ganz gut ver-
stehen können, wenn wir nur der Hybridationsgesetze gedenken,
mit welchen eine ziemliche Analogie hier besteht.

Wir haben denn zwei Schritte in der Phylogenie der Sexe be-
sprochen. nämlich Hemisexe und Sexe, die, wie bei Vorticelliden,
aus neutralen Individuen herstammen. Ein dritter Schritt ist bei
Mehrzelligen zu finden. Es gibt Fälle, wo die Sexe nicht von neu-
tralen oder hermaphroditen Individuen erzeugt sind, sondern neutrale
Individuen existieren nicht: das befruchtete Ei erzeugt nur ein
männliches oder ein weibliches Individuum; der Sexenunterschied
existiert so noch früher, als im vorigen Falle, wie es bei Infusorien
der Fall wäre, wenn die befruchtete Vorticella nur männlich oder
weiblich differenziert sein sollte. Wir haben so die merkwürdige
Tatsache vor uns, daß die V eränderung, die wir zuerst als
Wirkung des Befruchtungsaktes beobachtet haben,
immer früher und früher bei der phylogenetischen
Entwicklung erschien. Es handelt sich immer noch um die-
selben allgemeinen biologischen Gesetze, die Möglichkeit einer Ver-
frühung bestimmter Vorgänge im Verhältnis zu den anderen, was
eine sog. funktionelle Anpassung verursacht und eine teleologische
Organisation erscheinen läßt.

Wir können also aus dem Gesagten folgende Hauptstadien in
der Phylogenie der Sexe unterscheiden:

1. Isogamie. Die Befruchtung geschieht zwischen gleich-

wertigen Zellen, die sich infolge der Funktion nicht in
zwei Kategorien trennen. Daß eine solche Form bei In-
fusorien tatsächlich existiert, ist sehr wahrscheinlich; wir
glauben daß sie auch bei einfacheren Protistenformen exi-
stieren soll, wo beide gleichwertige Gameten sehr einfach
organisiert und symmetrisch sind.

2. Hemi anisogamie. Die Befruchtung geschieht zwischen

gleichwertigen Zellen, die sich infolge der Funktion in zwei
Kategorien — Hemisexen — trennen. B.: Chüodon. Dieser
Fall wird gewiß nicht isoliert bleiben.

3. Monoische Anisogamie. Die Befruchtung geschieht zwischen

ungleichwertigen Zellen, das Produkt ist aber nicht sexuell
differenziert.

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262

Paolo Enriques

4. Dioische Anisogamie. Die Befruchtung wie oben, aber das
Produkt wächst zu einem sexuell differenzierten Individuum.

Es scheint, daß man in der Natur, besonders im Pflanzenreich,
von dem Stadium 3 zu 4 und umgekehrt mit einer gewissen Leichtig-
keit übergehen kann; es handelt sich immer um zeitliche
Verschiebungen in der Ordnung der Vorgänge seit dem
Stadium 2. das aus dem Stadium 1 herstammte, wenn
die individuellen Verschiedenheiten funktionell ver-
stärkt worden sind.

Nun haben wir noch einer Frage zu begegnen, nämlich: warum
sind, wenn eine Erblichkeit der funktionellen Veränderungen an-
genommen wird, nicht alle Infusorien sexuell differenziert, warum
besitzen sie noch im allgemeinen den Mund bei Gameten? Es ist
aber klar, daß die Veränderungen, die für eine solche Erblichkeit
stattfinden müssen, nur in solchen Fällen wirklich stattfinden, wenn
sie von den Lebensbedingungen gestattet sind; die natürliche Aus-
wahl wird gewiß diejenigen vermeiden, die gefährlich für die Existenz
der Art werden könnten ; es ist nämlich eine solche Erblichkeit den
speziellen Bedingungen der einzelnen Arten in verschiedenen Augen-
blicken und Lebensweisen untergeordnet; die wesentlichen Unter-
schiede zwischen solchen Bedingungen in den verschiedenen Fällen
erklären denn ganz gut, warum verschiedene Arten verschieden ver-
ändert sind, trotz der allgemeinen Fähigkeit, die oben citierte
Charakterveränderung zu erben.

Bei unserem Fall ist es leicht zu bestimmen, welche spezielle
Bedingung es sein mußte, die Hemisexen in echte Sexen umzuwandeln.
Eine echte sexuelle Differenzierung existiert in der Tat bei Infusorien
nur bei Vorticelliden — mindestens kennen wir bis jetzt keinen
anderen Fall — ; so ist sie mit der festsitzenden Lebensweise ver-
einigt. Die Möglichkeit, kleinere Gameten zu bilden, die sich von
den festsitzenden einzelnen Tieren oder Kolonien entferneu können,
bewirkt eine größere Mischung der Gameten verschiedenen Ursprungs:
das ist wahrscheinlich nützlich für die Art. wie es auch mit der in
der ersten Abhandlung betrachteten Annahme übereinstimmend ist;
wir haben angenommen, daß die Befruchtung im allgemeinen eine
ansgleichende Wirkung besitzt zwischen den Individuen der ganzen
Art, wenn es möglich ist, was für den Kampf ums Dasein wahr-
scheinlich nützlich ist. Eine solche Bedingung ist wahrscheinlich
gerade diejenige, die die Erblichkeit der halbgeschlechtlichen
Differenzierung gestattet hat, so daß sie eine geschlechtliche ge-
worden ist.

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Diu Conjugation und sexuelle Differenzierung der Infusorien. 268

Diese Erörterung will icli liier nicht rekapitulieren : sie enthält
die wichtigeren Ergebnisse meiner Untersuchungen, so daß sie besser
am Ende der Abhandlung resümiert wird.

Es ist aber nötig, noch etwas hinzuzufugen. Man muß zeigen,
was übrigens ganz leicht ist, daß eine sexuelle — resp. hemisexuelle

— Differenzierung ein ganz klarer Begriff auch für Chilodon ist, trotz
der doppelten gekreuzten Befruchtung — eine Frage, über welche
schon in der ersten Abhandlung ein Wort gesagt worden war.

Bei Vorticellideu findet die Conjugation zwischen männlichen
und weiblichen Individuen statt, und sonst existieren neutrale In-
dividuen; bei Chilodon findet, wenn wir die conjugationsunfähigen
außer acht lassen, die Conjugation zwischen halbmännlichen und
halbweiblichen Individuen statt, die stationäre und migrante Kerne
besitzen. Es ist oft wiederholt worden, daß die Conjugation einer
Doppelbefruchtung zwitterhafter Tiere entspricht. Der Vergleich
ist aber falsch. Wenn ein Mensch mit einer Schnecke verglichen
wird, nennen wir die Schnecke zwitterhaft, da sie beide sexuelle
Organe besitzt, die bei den Menschen auf verschiedene Individuen

— verschiedenen Geschlechtes — verteilt sind. Wenn wir nun die
'sexuelle Differenzierung der Vorticelliden betrachten, so sehen wir,

daß sie ganz analog demjenigen der Menschen ist, insofern zwei
ungleichwertige Geschlechtszellen existieren, die reduziert werden
und sich copulieren. Sie sind dann weibliche und männliche Ge-
schlechtszellen. Eine Vereinigung solcher Elemente in einem ein-
zelnen CMotfon-Gamet fehlt eigentlich; es ist nicht möglich, die
Charaktere des Macro- und Microgameten in einem einzigen Gamet
zu vereinigen; sie sind nicht in einem Chilodon vereinigt, wie es
der Fall ist bei den Metazoen, wo bei Hermaphroditen beide sexuelle
Organe in einem Individuum vereinigt sind. So finden bei einem
Chilodon dieselben Präparationsprozesse statt wie bei einem Gameten
der Vorticellen, nicht gleichzeitig wie bei beiden Gameten. So hat
die eventuelle Verschiedenheit des stationären und migranten Kernes
( Didinium nasutum Piiandtl) mit sexuellen Unterschieden gar nichts
zu tun.

VII. Erörterung einiger neuen Arbeiten.

Seit der Zeit die eiste Abteilung dieser Studien über die Con-
jugation und sexuelle Differenzierung geschrieben war, sind einige

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264

Paoixj Enrwues

Schriften erschienen, die zum Teil der alten Richtung der Versuche
mit dem Hauptbegriff der senilen Degeneration folgen, zum Teil
ähnliche Fragen betrachten. Ich behandle hier die Erörterung der
Ergebnisse dieser Arbeiten, die nicht nur die hier dargelegten Ver-
suche, sondera auch diejenige der ersten Abteilung interessieren.

In diesem Archiv hat PoroFF Untersuchungen an Stylonichia
mitgeteilt, um die Resultate von Maupas zu kontrollieren. Der Ver-
fasser schließt mit ihm, daß eine senile Degeneration existiert, betont
aber den wellenförmigen Weg der Depression, gegen Maüpas’ An-
schauungen; der französische Forscher hatte in der Tat vielleicht
als mehr regulär die graduelle Abnahme der Lebenskräfte betrachtet.
Wir wollen Popoff’s Resultate genau erörtern. Zuerst will ich
bemerken, daß er meine Noten der Jahre 1903 und 1905 wider die
Annahme der senilen Degeneration vollständig weggelassen hat; es
fehlen natürlich nicht Berichte, wo sie citiert und resümiert sind. —
Was seine Technik betrifft, so läßt er 10 Stylonichien in einer Kultur
leben und reduziert sie jeden Tag auf dieselbe Zahl; die Flüssigkeit
ist jeden Tag substituiert, mit Kopfsalatinfus, wo viele Colpidium
leben; es scheint aber, daß er die kleinen Kulturgläser nicht wech-
selte; das ist eine sehr wichtige Vorsicht, da die Flüssigkeit, die der
Glasoberfläche anhängt, oft zu reich an Bakterien ist, so daß es nicht
genügt, die Flüssigkeit zu wechseln.

Die Kurve der Teilungen, pro Tage berechnet, ist unregelmäßig
wellenförmig. Der Verfasser schreibt diese Eigentümlichkeit ohne
weiteres dem kultivierten Organismus zu. Die Teilungsfrequenz ist
also eine rhythmische, und die ganze Geschichte endet nach tieferen
und immer tieferen Depressionen mit dem Tod der Kultur. Für
einen solchen Schluß ist kein begründeter Beweis geliefert. Wenn
ich so spreche, will ich nicht behaupten, daß die Teilungskurve eine
gerade Linie sein soll: kein biologischer Vorgang folgt einer geraden
Linie. Die Schwingungen aber, die Popoff beobachtet hat, können
von so vielen äußeren Bedingungen verursacht werden, daß die
echten Eigentümlichkeiten des Organismus vollständig verborgen da
sind. Der Schluß von Popoff würde nur dann als richtig betrachtet
werden können, wenn keine unregelmäßig wellenförmigen Einflüsse
von der Umgebung ausgeübt worden wären. Das ist aber vollständig
fälsch. Wir wissen in der Tat, daß die Teilungsfrequenz von vielen
äußeren Faktoren beeinflußt wird, sie ist eine Funktion von vielen
Variablen, besonders von den Nährungsbedingungen, der Temperatur,
Bakterienwirkung usw. (Was die letztere betrifft, siehe meine erste
Note über die senile Degeneration, 1903.) Ein Kopfsalatinfus ist

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Die Conjugation und sexuelle Differenzierung der Infusorien.

265

kein konstantes Nährungsmittel, auch wenn es immer eine bestimmte
Zeit vor dem Gebrauch präpariert wird; sonst ist auch die Quan-
tität der Nährungsflüssigkeit nicht konstant, die den Infusorien
gegeben wird. Die Temperatur war natürlich nicht konstant. Es
folgt von diesen Tatsachen, daß die Stylonichien sich mit einer un-
regelmäßigen Frequenz teilen müssen; das wäre nur verhindert,
wenn die Infusorien den oben citierten Einflüssen gegenüber nicht
so empfindlich wären, wie es zu bekannt ist, um es noch zu be-
tonen.

Was dann die Depressionen und den unvermeidlichen Tod
betrifft, so genügen die schon mehrere Mal gemachten Erörterungen
und die experimentellen Tatsachen, die ich in meinen Arbeiten
dargelegt habe, um sie als n i c h t unvermeidliche zu betrachten
desto eher, als, wie wir schon gesagt haben, Popoff’s Technik nicht
so gut war als es nötig wäre. Ich will aber noch zwei Bemerkungen
hinzufügen. Bei Calkins’ Versuchen sind die Paramäcien. ohne
experimentelle Gründe den Bakterien gegenüber als un-
empfindlich betrachtet; Calkins meint, daß man die Kulturen nur
von Zeit zur Zeit durchsehen brauche, was von seinen Tabellen
klar gemacht ist; es ist aber auch klar gemacht, daß genau die-
jenigen Male, da die Kulturen für mehrere* Tage sich überlasseu
sind, Depressionen erscheinen. Diese Bemerkung, die jeder wieder
machen kann, wenn er Calkins’ Tabellen examiniert, wäre schon
genug, um seinem Resultate einer konstitutiven Notwendigkeit der
Depressionszuständen zu widersprechen. Es ist sonst zu bemerken,
daß in Calkins’ Versuchen die stärksten Gründe der heutigen Theorie
bestehen, die wenn auch nicht mehr als senile Degeneration betrachtet
wird, und öfter als Depression, denselben Begriff enthält wie bei
Mac pas.

Sonst ist das Ende der PopoFF’schen Versuche zu betrachten.
Wir können nicht genau die Zahl der Generationen seiner Versuche
berechnen, weil wenn einen Tag 10 Stylonichien vorhanden, und
später z. B. 15 gefunden, und diese auf 10 wieder reduziert sind,
man nicht wissen kann, ob die bleibenden dieselben sind, wie früher,
oder Tochterindividuen. Mir können aber aus seiner Tabelle schließen,
daß gewiß 100 Generationen nicht erreicht worden sind. Kulturen
von Stylonichien. die diese Grenze überschreiten, sind ganz leicht
zu haben; selbt Maltas, der Schöpfer der Theorie der senilen De-
generation, hat länger diese Tiere kultiviert! Wir kommen so zu dem
Schluß, daß die Versuche von Popoff keine neue Basis für die
Degenerationstheorie gebracht haben; ein Schluß nur ist möglich

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266

Paolo Enriques

daß es nicht gerade schwer ist. wenn gewünscht, die Stvlonichien
abzutöten.

Was dann die antropomorphische Betrachtung betrifft, den Ver-
gleich zwischen den agameu Generationen und den sterblichen
somatischen Zellen der mehrzelligen Organismen, so wollen wir
darüber nicht viel Worte verlieren. Es ist die Konsequenz eines
allgemeinen Gesichtspunktes, einer Richtung, in der Auffassung der
biologischen Fragen bei Protisten, die wir schon viel bekämpft
haben, so daß wir nicht jedesmal das wiederholen können. Nur
will ich bemerken, daß Chilodon nncinatus, wenn es sich wieder-
conjngiert, keine Stellung in dem — übrigens nicht neuen — Schema
von Popoff finden kann. Es handelt sich um ein Ei, das nach der
Befruchtung keine somatischen Zelle produziert, sondern direkt noch
einmal befruchtungsfähig wird. Es ist wirklich eine nicht häufige
Tatsache!

Eine andere Arbeit, die die Frage der Degeneration zum Gegen-
stand hat, ist die von Pkandtl; hier ist Amoeba proteus behandelt
und der Verfasser hat die Degenerationserscheinungen studiert, die
er nach R. Hertwig's Benennung als physiologische Degeneration
bezeichnen will. Der Hauptteil der Arbeit betrachtet das cytologische
Studium der Degeneration; was die Auffassung derselben als „phy-
siologische“ betrifft, so hat der Verfasser keine eigene experimentelle
Untersuchung gemacht, sondern folgt er R. Hertwig’s Schluß über
Actinosphaerium; so hat die Frage keine neue Seite gewonnen; von
R. Hertwig’s Versuchen haben wir schon in der ersten Abhandlung
gesprochen.

Eine andere Frage ist von Prowazek betrachtet, in seinem
Artikel über Sexualität der Protisten. Er meint, daß die sexuelle
Funktion eine Korrektur der cyclischen Lebensvorgänge darstellt,
die im Lebenslauf eine Abweichung von der genauen cyclischen Form
erleiden. Ich kann mit ihm hier ganz übereinstimmen. Meine Auf-
fassung der sexuellen Funktion, wie sie in der ersten Abhandlung be-
sprochen war, ist im wesentlichen ähnlich. Ich wünsche aber klar zu
machen, daß eine solche Auffassung, in keiner Weise in sich die Be-
hauptung schließt, daß die Korrektur unter allen Bedingungen nötig
sei. Es ist schwer zu denken, daß biologische Vorgänge genau eine
cyclische Form besitzen : warum sollte aber die Abweichung von dieser
genauen Form den Tod notwendigerweise verursachen? Sie kann zu
einer spezifischen Veränderung führen; diesem Resultat ist übrigens

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Die Conjugation und sexuelle Differenzierung der Infusorien. 267

in der Tat gewiß anzukommen, auch wenn die sexuelle Tätigkeit
besteht. Wenn eine theoretische Schwierigkeit vorliegt, anzunehmen,
daß die Form eines wiederholten Vorganges genau cyclisch sei, so
existiert dieselbe Schwierigkeit, sei es, daß die Befrachtung vor-
kommt. oder nicht; wenn wir wollen, können wir sagen, daß die
Befruchtung eine Verminderung solcher Abweichung erzeugen kann,
was aber keine wirkliche Bedeutung besitzt, da der quantitative
Wert der Abweichung vollständig unmöglich zu berechnen ist, da
er von den verschiedenen Bedingungen abhängig ist ; es folgt aus dem
in der ersten Abhandlung schon Gesagten, daß gerade die Bedingungen,
bei welchen eine Befruchtung bei Infusorien nicht vorkommt, die-
jenigen sind, bei welchen sich die Art besser gleichartig fortpflanzt.

Stolc hat Amöbenkulturen studiert. Mehrkernige Amöben
können ungleich geteilt werden, so daß die Tochterzellen nur teil-
weise existenzfähig sind. Der Verfasser meint, daß diese Tatsache
an die Differenzierung erinnert, die bei mehrzelligen Organismen
stattfindet, zwischen somatischen Zellen — die sterblich — und
Fortpflanzzellen, die unsterblich sind. Diese Auffassung kann ich
nicht annehmen. Die Charaktere der somatischen Zellen, schon bei
Protisten und dann bei Metaphyten und Metazoen, sind ganz ver-
schieden von denjenigen der sterblichen Amöbenzellen. Somatische
Zellen besitzen eine assimilatorische Tätigkeit, die augenblicklich
viel stärker ist als bei Fortpflanzungszellen ; Verdauung, Resorption.
Secretion, nutritoriscke Funktionen im allgemeinen spielen bei den
ersten die Hauptrolle. Bei sterblichen Amöben sind die Charaktere
umgekehrt; jene Zellen stellen keine Differenzierung im nutritorischen
Sinne dar, sondern besitzen nur negativen Charakter, die Un-
möglichkeit irgendwelche Tätigkeit dauernd auszuüben. Es ist ja
eine interessante Tatsache, ihre Bedeutung ist aber anders als der
Verfasser meint. Die Bedingungen, bei welchen das Phänomen vor-
kommt, sind wahrscheinlich nicht gut; jedenfalls sind die merk-
würdigen ungleichen Teilungen, die zu dem Tod einiger Nachkommen
führten, so aufznfassen, daß eine Tochterzelle den Löwenteil für sich
nimmt, etwas den Brüdern abnehmend, so daß sie nicht mehr leben
können. Wir könnten vielmehr an die ovarischen Zellen denken,
die von denjenigen zerstört werden, die sich zu echten Eiern ent-
wickeln und als Nahrungszellen fungieren. Es ist auch nicht nötig
— was der Verfasser selbst meint — daß solche sterblichen Amoeben
im Lebenscyclus der Art eingeschaltet sind.

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268

Paolo Esruicbs

Wir wollen auch Whitney’s Resultate erwähnen, über die
Sexualität bei Hydra viridis. Schon einige Beobachter haben
den Einfluß studiert, der aus äußeren Lebensbedingungen auf die
Sexenerscheinung bei Hydra ausgeübt wird. Nun hat Whitney ganz
klare Experimente gemacht, indem er zwei Bedingungen als nötig nach-
gewiesen hat, die zusammen wirken müssen, damit sexuelle Organe
erscheinen : Hungerzustände und bestimmte Temperaturbedingungen.
Man sieht, wie, besonders was die erste Bedingung betrifft, Hydra
sich ganz ähnlich den Infusorien verhält, die sich in dem Hunger-
zustande conjugieren; es läßt sich auch von diesem Versuche sagen,
daß bei Hydra eine langdauernde regelmäßige gute Nahrung die
Sexualität vollständig ausschließen kann, wie es bei Infusorien ge-
schieht; es wäre denn sehr wichtig zu bestimmen, ob auch bei Hydra
ein solches agamisches Leben für eine unbestimmt lange Zeit sich
fortsetzen kann. Ich bin ganz und gar überzeugt, daß das wirklich
der Fall ist.

Etwas länger wollen wir Pearl's Resultate betrachten. Ich
muß auch sagen, daß ich nach Pearl’s Untersuchungen mir den
Begriff meiner biometrischen Versuche an Chilodon gebildet habe.
Die Richtung der Versuche ist aber verschieden. Es handelte sich
bei meiner Absicht darum, zu bestimmen, ob beide Gameten gleich-
wertig sind; Pearl hat ohne weiteres eine solche Annahme benutzt,
und er betrachtet besonders zwei Fragen, die er folgendermaßen be-
antwortet hat : Paramäcien sind während der Conjugation für Typus
und Variabilität von den übrigen Individuen verschieden. — Die
Frage war vielleicht schon gelöst, weil es wohl bekannt ist, daß
die Gameten bei mehreren Arten ganz verschieden von gewöhnlichen
Individuen aussehen, und sie aus wiederholten Teilungen als kleine
Sprößlinge herstammen. Die andere Antwort ist die der homogamischen
Korrelation entsprechend. Der wichtige Befund, betreffend eine starke
Korrelation, ist vom Verfasser erklärt mit der Annahme, daß zu
verschiedene Gameten nicht vereinigt bleiben können, wenn sie sich
zufällig annähern. Ich kann aber nicht mit den Deduktionen über-
einstimmen, die den Verfasser zu der Annahme führen, daß die
homogamische Korrelation für die Artdifferenzierung eine wichtige
Rolle spielt. Er sagt, daß die ähnlich-mit-ähnliche Vereinigung die
Neigung hat eine Divergenz zwischen den Individuen einer Familie
zu bewirken. Nun kann ich es nicht annehmen aus folgenden Gründen:
Erstens das Fehlen einer Befruchtung würde gewiß eine stärkere
Divergenz bewirken, als die Gegenwart einer solchen, wenn sie auch

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Die Conjngation und sexuelle Differenzierung der Infusorien. -269

stark homogamiscli ist. Es werden immer verschiedene Typen gemischt,
wenn auch nicht die verschiedensten der Kultur. Zweitens ge-
stattet die Homogamie eine Vereinigung von A mit B, B mit O, C mit
D usw., wenn A B C D eine Reihe abnehmender Individuen bilden,
die nicht zu verschieden sind zwischen nächsten Stellen; so ist es
möglich mit wiederholten Conjugationen und Epidemien, auch die
extremen Individuen indirektzu mischen. Drittens, ist eine neue
Tatsache in Betracht zu ziehen, nämlich die Wiederconjugatiou bei
Chilodon ; hier können sich die kleinsten Individuen — wenn auch
eine starke Homogamie vorkäme — leicht mit den größten conjugieren,
wenn sie sich schon ein mal conjugiert haben, indem sie als Ex-
conjugante viel vergrößert sind. Etwas Ähnliches kann auch für andere
Arten bezüglich einer Zu- oder Abnahme der Exconjuganten bestehen.
Viertens und endlich könnte die Homogamie zu einer Artdivergenz
nur führen, wenn die Größe, die in Betracht gezogen wird, ein kon-
stitutiver Charakter darstelle, und keine Wirkung zufälliger Be-
dingungen. Jedes Individuum besitzt eine konstitutive Größe, in dem
Sinne, daß zwei Individuen bei denselben Bedingungen nicht gleich
groß werden können; die Größe ist aber so sehr von speziellen
äußeren Lebensbedingungen bestimmt, daß die individuelle konstitutive
Verschiedenheit ganz vernachlässigt wei den kann, im Verhältnis mit
der wirklichen Größe. Es ist in der Tat unmöglich, daß zwei In-
dividuen denselben Bedingungen unterworfen werden ; es ist das auch
schon gut bewiesen durch die Verschiedenheiten, die zwischen nahen
Individuen in den Kulturen Vorkommen; so sind bei großen einige
kleine zu finden, die, wenn isoliert, recht gut wachsen können, was
beweist, daß ihre Kleinheit meistens nicht konstitutiv ist. So wird
von der Homogamie keine Unwahrscheinlichkeit verursacht daß
Individuen gemischt weiden, die konstitutiv verschieden sind, auch
was die Länge betrifft. So scheint uns Pkari.’s Schluß nicht richtig
zu sein. Es liegt so keine Tatsache vor weder um zu glauben, daß
die Befruchtung zu einer spezifischen Differenzierung führen kann,
noch daß die homogamische Vereinigung der Gameten eine praktisch
kleinere Ausgleichung der Individuen verursacht, als eine nicht
homogamische Vereinigung.

Die Frage ob beide Gameten gleichwertig sind, ist, wie gesagt,
von Peaku nicht in Betracht gezogen.

Archiv für Protiitfiikumle. Bd. XII.

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270

Paolo Enrkjcrs

VIII. Schluss.

Hauptresultate, schematisch resümiert:

I. der cytologischen Versuche:

Die Gameten von (jhilodon uncinatus sind während der
Conjugation differenziert, so daß man immer einen
rechten Gamet von einem linken unterscheiden kann,
durch die asymmetrische Stellung und die morpho-
logischen Verschiedenheiten.

Der ersten Teilung des Micronucleus kommt ein Stadium von
starker Verlängerung zu, das eine asymmetrische Form besitzt.
Die normale Chromosomeuzahl beträgt je 4, sie sind
bei den letzten Stadien der ersten Teilung in 2 Diaden
getrennt und werden bei der zweiten Teilung auf 2
reduziert. Der Befruchtungskern teilt sich einmal,
um den neuen Micronucleus und den neuen Macro-
nucleus zu bilden; der letzte bildet sich mit einer starken Ver-
größerung, die tagelang dauert, danach findet wieder eine Abnahme
der Größe statt. Es ist während dieser Vorgänge keine
Kör perteilung möglich.

In den letzten Tagen der Epidemien kommen Wieder-
co nj ugationen vor, nämlich Fälle, wo einer oder beide
Gameten exconjugant sind (den charakteristisch sich bildenden
Macronucleus besitzen). Sie können die Conjugationsvorgänge normaler-
weise endigen.

2. der biometrischen Versuche:

Eine sexuelle Differenzierung besteht vor der Con-
jugation nicht Die gleichwertigen, einer einzigen
Kategorie gehörenden Gameten vereinigen sich in
der Weise, daß der größere rechts steht; dann folgen
morphologische Veränderungen, besonders in den
linken; es kommt so zu einer Differenzierung, die
nicht konstitutiv, sondern vom Befruchtungsakt ver-
ursacht ist: dieselbe habe ich als Hem isexu alitât (resp. Hemi-
sexe. Halbgeschlechter, halbweibliches und halbmännliches Individuum)
bezeichnet. Der größere, rechts stehende Gamet ist infolge der Größe
und der Präzedenz der Stadien, die bei ihm wie bei Vorticelliden-
macrogameten vorkommt, als halbweiblich aufzufassen.

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Die Conjugation und sexuelle Differenzierung der Infusorien.

271

Zusammenfassung.

Wollen wir nun die Tatsache, die wir betrachtet haben, noch
einmal synthetisch resümieren, so haben wir besonders von den
Wiederconj ugationen und den Hemisexen zu sprechen.
Die ersten stellen so scharf wie möglich den besten Beweis dar,
daß eine lange Reihe von agamischen Generationen für
sexuelle Reifung der Infusorien eigentlich nicht nötig
ist; der Schluß, zu dem wir in der ersten Abhandlung in dieser Be-
ziehung gekommen waren, wird so noch schärfer und stärker bestätigt.

Hemisexe sind als ein Vorstadium der geschlecht-
lichen Differenzierung aufzufassen. Sie kommen in der
Tat bei einfacher differenzierten Infusorien als die Vorticelliden
vor. Bei Leucnphrys (nach Macpab’ Untersuchungen) besitzen die
Gameten keinen Mund, der vor der Conjugation zerstört wird, an-
statt infolge der Conjugation selbst, was den gewöhnlichen Fall
darstellt — in ähnlicher Weise ist die sexuelle Differenzierung als
eine Präzedenz der Differenzierung anzufassen, die bei Vorfahren
infolge der Conjugation stattfand; beide Tatsachen sprechen stark
in dem Sinne der Erblichkeit erworbener Eigenschaften, die zu einer
funktionellen Anpassung bringt.

Wir haben dann solche Stufen bei phylogenetischer Entwicklung
der Sexualität unterschieden: Isogamie — He mian isogamie
(Differenzierung von zwei Kategorien von Gameten, als Wirkung
der Conjugation) — Monoische Anisogamie, z. B. Vorticellide
oder hermaphrodite Organismen, bei welchen die befruchteten Eier
zu gleichwertigen Individuen wachsen — Dioische Anisogamie,
wie bei Menschen, wo die befruchteten Eier zu ungleichwertigen
Individuen wachsen. Diese Art Anisogamie entspricht einer weiteren
Verfrühung derjenigen Differenzierung, die erstens bei Hemisexen
vorkommt und die aus der Isogamie als eine Wirkung der in-
dividuellen Variabilität und Asymmetrie herstammt.

Was den Beweis der Gleichwertigkeit der Infusoriengameten
betrifft, haben wir bei Chilodon die biometrische und statistische
Methode benutzt; es war unmöglich, Experimente zu machen, da
die Gameten nicht als solche vor der Conjugation erkennbar sind,
so sind sie nicht isolierbar. Wenn es aber möglich werden wird,
Isolationsversuche mit Gameten anderer Arten anzustellen, werden
wir die betreffenden Ergebnisse in einer unserer nächsten Abhand-
lungen über die Conjugation mitteileu.

Bologna, 31. Dezember 1907.

18 *

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272

PaOIO ExRICiCES

IX. Anhang. Über Colpoda-Arten.

Da ich in der ersten Abhandlung die Conjugation von Cotpoda
steini Mrs. betrachtet habe, will ich hier für die Leser dieses Archivs
mitteilen, daß ich später bestimmen könnte, daß C. steini keine
einzige Art ist, sondern sie eine große Art (C. maupasi n. sp.) und
eine kleine Art (C. steini emend.) enthält. Der ersten gehören In-
dividuen an, die niemals sehr klein werden nach Isolierung; nur
Colpoda steini ist conjugationsfähig; im Gegenteil hat mir der Ver-
such, mit C. cucullus und C. maupasi Conjugationen zu produzieren,
kein positives Resultat gegeben, trotzdem ich sie den möglichst
verschiedensten Bedingungen unterworfen habe, trotzdem ich die-
jenige Bedingung kannte, die ich bei C. steini als wesentlich be-
wiesen habe, nämlich die kleine Dicke der Kulturen. Ich habe
wieder und wieder monatelang die Versuche vergebens wiederholt.
Die Tiere encystieren sich, anstatt sich zu conjugieren. Ein negatives
Resultat ist natürlich niemals so bedeutungsvoll als ein positives,
es geht aber aus diesen Untersuchungen hervor, daß wir aller
Wahrscheinlichkeit nach zwei Arten vor uns haben, bei welchen
Conjugation nicht stattfindet, was eine wichtige Bedeutung gegen
die Degenerationstheorie besitzt. Mindestens haben wir hier Kul-
turen, die sich ganz gut monate- und jahrelang aus einzelnen
isolierten Individuen, ohne Conjugation, ohne Degenerationserschei-
nungen halten (C. cucullus habe ich schon den 2. Februar 1906
isoliert und gezüchtet).

X. Literaturverzeichnis.

Die im Text citierten und in dieser Liste nicht aufgefilhrten Arbeiten sind in
dem Literaturverzeichnis meiner ersten Abhandlung zu suchen.

1906 Bknini, R. : Principi di statistics metodologiea. Torino.

1887 Boveri. Th.: Über die Befruchtung der Eier von Ascaris tnegalocephala.

Sitz.-Ber. d. (les. f. Morphol. n. Physiol. München Bd.3 p. 71 — 80.

1893 Braver. A.: Zur Kenntnis der Spermatngenese von Ascaris tnegalocephala.
Arch. f. mikr. Anat. Bd. 42 p. 153— 213.

1907 EsHutUES, I’.: La eoniugazioue e il differenziamento sessuale negli Infnsori

(Prima memoria). Arch. f. Protistenk. Bd.9 p. 195— 2%.

— : Sulla morfologia e sistcmatica del genere Colpoda. Arch. zool. expér.
Notes et Revue. (In corso di stampa.)

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Die Conjugation und sexuelle Differenzierung der Infusorien. 273

1874 Frommental, E. du: Etudes sur les Microzoaires on Infusoires proprement
dits. Paris.

1898 Laveras. A.: Sur les modes de reproduction de Klossia helicina. C. B. Soc.

Biol. Paris (10) T. 5 p. 1083-1086.

1883 Maupas. E.: Contribution à l'étude morphologique et anatomique des Infusoires
ciliés. Arch. zool. expér. (2) V. 1 p. 427 — 664.

1903 Pérez, Ch.: Le cycle évolutif de l'Adelea mesnili. Arch. f. Protistenk. Bd. 2
p. 1—12.

1906 Pkarl Raymond: A biometrical study of conjugation in Paramaecium. Proceed.

Roy. Soc. (B) V. 77 p. 377- 383.

Pearl, R. & M. J. IIcrk: A statistical study of conjugation in Paramaecium.
Sixth Ann. Report Michigan Academy of Science p. 184 — 185 (estratto
senza data).

1907 Popopp, Methodi: Depression der Protozoenzelle und der Geschlechtszellen

der Metazoeu. Arch. f. Prutistenk. Suppl. 1 p. 43 — 82.

1907 Prandtl, Hans: Die physiologische Degeneration der Amoeba protens. Arch,
f. Protistenk. Bd. 8 p. 281 — 293.

1907 Prowazek, S. : Die Sexualität bei den Protisten. Arch. f. Protistenk. Bd.9
p. 23-32.

1896 Schewiakopp, W. (8critto in francese, Chéwiakow) : Organisation et classi-
fication des Infusoires Aspirotricha (Holotricha auctorum). Mém. Acad,
impér. des sciences St. Pétersbourg Cl. Sc. phys. mathéin. (8) V. 4 395 p.
(in lingua russa).

1899 Sibdlecki, M. : Étude cytologique et cycle évolutif de Adelea ovata. Anu.

Inst. Pasteur T. 13 p. 169 — 192.

1903 Stevens, X. M. : Further studies on the ciliate Infusoria, Licnophora and
Boveria. Arch. f. Protistenk. Bd. 3 p. 1 — 43.

1859 Sthin, F.: Der Organismus der Infusionstiere. 1. Abt. p. 114. Leipzig.

1906 Stolc, Antonin : Plasmodiogonie, eine Vermehrungsart der niedersten Protozoen.
Arch. f. Entwicklungsmech. Bd. 21 p. 11 — 125.

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274

Paolo Enei^ces

XI. Tafelerklilrung.

Sämtliche Figuren sind mit dem AiiBft'sclien Zeichenapparat nach in fofo-Präpa-
raten von Chilodon uncinat tut gemacht. Färbung mit Hämatoxylin nach Heiden*
hain, oder mit Hämatoxylin und schwachem oder stärkerem Fuchsin, wodurch ver-
schiedene Figuren mehr oder weniger rot gefärbt sind.

Alle Tiere sind von der ventralen Oberfläche gesehen, so daß
was in den Figuren rechts, in Wirklichkeit links liegt, und um-
gekehrt. Nur Fig. 51 ist von der dorsalen Oberfläche gezeichnet.

Beobachtungen für die Abbildungen sind mit Zeiss’ 2 mm Immersionsobjektiv,
18 c Ocular, starkem Kondensator, artifizieller Beleuchtung gemacht. Vergr. 2000 d.

Vereinigung der Gameten, erste Teilung.

Fig. 1. Vereinigung der Gameten mittels des Mundes. Vorderer Teil des
halbmännlichen Gameten ’) noch nicht verändert.

Fig. 2. Halbweiblicher Gamet des oben gezeichneten Paares, um das Pigment
in der vorderen Kürperabteilnng zu zeigen.

Fig. 3. Verlängerung des Micronncleus, der im halbweiblichcn Gamet schon
asymmetrisch ist. Fuchsinfarbung. Der Schlund ist in demselben Gamet über
(nämlich ventral) den Micronncleus gestellt, er ist aber unten gezeichnet, um nicht
die Kernstruktur zu decken. Krümmung des vorderen Teiles, im halbmännlichen
Gamet gut sichtbar.

Fig. 4. Verlängernngsstadium mit innerlichen Körnchen.

Fig. 5. Ähnliches Stadium.

Fig. 6. Späteres asymmetrisches Stadium. Färbung mit Eisenhämatoxylin
und unvollständige Entfärbung.

Fig. 7. Ähnliches Stadium. Entfärbung stärker. Der Macronucleus war
aber noch stark 1>)au gefärbt.

Fig. 8. Verkiirzungsstadinm und Zerbrechung des Fadens.

Fig. 9. Verkürzung und Differenzierung chromatischer Körnchen.

Fig. 10. Späteres Stadium desselben Vorganges.

Fig. 11. Späteres Stadium, hei welchem die Körnchen sich zu Beihen ordnen.

Fig. 12. Chromosomenbildnng mittels der Körnchenvereinigung.

Fig. 13. Vier gutgebildete Chromosomen.

Fig. 14. Die Chromosomen fangen an sich zu teilen.

Fig. 15. Chromosomenteilnng geendet.

Fig. IG. Chromosomeutrennung. Bildung der Tochterkerne aus beiden Gameten
eines Paares. Diadenbildung.

Fig. 17. Veränderung des Chromatins bei den Tochterkernen. Beide rechte
Kerne gehören zu dem halbmännlichen Gamet und sind in ihrer reziproken Lage
gezeichnet. Ebenso die anderen des halbweiblichen Gameten: der obere Kern ist
nur der Lage wegen abgebildet, seine Struktur war nicht klar, weil der Macro-
nucleus über ihm lag.

’) Wie cs im VI. Kapitel gesagt ist, wird der rechte größere Gamet (links
bei Figuren) als halbweibliches, der andere als halbmännliches Individuum
bezeichnet.

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Die Conjugation und sexuelle Differenzierung der Infusorien.

275

Zweite Maturationsteilung.

Fig. 18. Verlängerungsstadinm, etwas vorgehend im halbweibliehen Gamet.

Fig. 19. Späteres Stadium der Verlängerung.

Fig. 20. Vier Chromosomen, deren drei sichtbar sind. Im halbmännlichen
Gamet einige chromatische Tropfen, die nicht selten in irgend welchem Stadium sind.

Fig. 21. Vierkerniges Stadium.

Letzte Teilung und Befrnchtnng.

Fig. 22. Verlängerungstadium.

Fig. 23. Verlängerungsstadium mit mehr als einem verlängerten Kern.

Fig. 24. Die zwei Chromosomen beginnen sich zu teilen.

Fig, 25. Die Chromosomen quergeteilt.

Fig. 26. Ähnliches Stadium , Fuchsinpräparat. Im halbmännlicben Gamet
war der Gamet nicht so gut orientiert, daß er deutlich gezeichnet werden konnte.
Rechts unten ein sterbender Micronucleus, und dann der Macronuclens.

Fig. 27. Chromosomentrennung durch ihre Scheidewand in den Kernen beider
Gameten.

Fig. 28. Die Trennung der Tochterkerne ist fertig, so daß sich die migranten
Kerne schon im gegenseitigen Gamet befinden.

Fig. 29. Kernvereinigung. Chromatische Tropfen, sterbende Micronucleen,
zerstörte Schlnndapparate.

Tafel XVIII.

Exconjugante.

Fig. 30. Befruchtungskem in einem Exconjuganten.

Fig. 31. Befruchtungskern, der sich zu teilen anfängt.

Fig. 32. Chromatische Verlängerung für die Teilung des Befruchtungskernes.

Fig. 33. Letztes Stadium der Teilung des Befruchtungskernes.

Fig. 34. Zwei Kerne neben dem alten Macronucleus. Chromatische Tropfen.

Fig. 35. Ein Kern fängt an sich zu verändern, um zum Macronucleus zu
wachsen.

Fig. 36 — 38. Stadien dieser Vergrößerung.

Fig. 39. Der neue Macronucleus in dem letzten Stadium der Zunahme. Der
Micronucleus liegt nicht innen, sondern unten. Das ganze Tier sehr vergrößert.

Fig. 40. Der neue Macronucleus während der Vergrößerung. Fuchsinpräparat.

Fig. 41. Der neue Macronucleus, der kleiner wird. Es bilden sich mehr
chromatische Teile.

Fig. 42. Die chromatischen Teile bilden ein peripherisches Netz und einen
inneren Körper.

Fig. 43. Stadium etwas später; Degeneration des alten sehr chromatischen
Macronucleus.

Fig. 44. Der neue Macronucleus besitzt einen sehr deutlichen inneren Körper.
Der alte sphärisch, ohne Körnchen.

Fig. 45. Der alte Macronucleus sphärisch, chromatisch. Der neue wie vorher.

Fig. 46. Oberflächliche Ansicht des äußeren chromatischen Netzes des neuen
Macronucleus. Aus demselben Kern der vorigen Figur.

Fig. 47. Der neue Macronucleus wird immer mehr chromatisch. Degeneration
der alten.

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276 Paolo Enbiquks, Die Conjugation und sexuelle Differenzierung der Infusorien.

Fig. 48. Der neue Macronncleus fast fertig; der alte in der Form einer
dicken chromatischen Masse.

Fig. 49. Der neue Macronucleus fast fertig; der alte in der Form eine»
Tröpfchens (oben).

Fig. 50. Abnorme Form mit zwei Micronucleen und zwei Macronucleeu in
Bildung. Der einzige Fall, den ich gefunden habe.

1 Wiedercon jn gationen.

Fig. 51. Ein Paar zweier Wiederconjuganteu. Von der dorsalen Seite
gesehen. Fuchsinpräparat.

Fig. 52. Ein Paar, bei welchem das weibliche Individuum allein wieder-
conjugant ist. Im halbweiblichen Gamet ist der Kern, der sich im Verlange rnngs-
stadinm befindet, in schlechter Orientierung gesehen, so dall er nicht deutlich ge-
zeichnet werden konnte.

Fig. 53. Der halbmännliche Gamet ist allein wiederconjugant (ganz
seltener Fall).

Fig. 54. Wiederexconjugant; die Teilung des Befmchtungskernes der Wieder-
conjngadon ist fertig.

Fig. 55. Ganz seltener Fall eines Exconjuganten, wahrscheinlich Wieder-
exconjuganten, der zwei neue Macronucleen bildet.

Fig. 56. Teilung des Micronucleus bei agamischer Scission.

Druckfehler- Berichtigung.

Nach der Korrektur der Drnckproben ist in der ersten Abhandlung ein
Fehler gemacht worden, den wir hier korrigieren wollen: die erste Linie der
<5. 208 ist an Kopf der vorigen Seite iiberzutragen.

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Nachdruck verboten.

Ober set zu mj »recht Vorbehalten.

Sni processi vegetativ! e sull’ incistidaraento
di Actinophrys soi.

Per

Arcangelo Distaso,

Istitnto Zoologico della R. l'niversitä di Monaco di Baviera. ')
(Colle tavole XIX— XX e 10 ligure nel testo.)

Contenuto.

1. Processi vegetativi.

a) Breve descrizione dell' animale.

b) Processi di digestione.

c) Formazione dell’ apparato cromidiale.

d) Plasmogamia.

e) ßenimazione.

f) Hivisione mitotica.

2. Processi d’iucistidamento.

a) Snll’ iucistidamento.

b) Processi istologici durante lïncistidamento.

c) Conclusion! e considerazioni.

3. Letteratura.

4. Spiegazione «telle ligure.

L Processi vegetativi.
a) Breve descrizione dell' animale.

U Actinophrys sol présenta, nelle condizioni normali, un proto-
plasma tipicamente vacuolare, ehe tanto sul vivente, quanto nei
preparati è di una nitidezza meravigliosa. Attraverso il plasma

') Mi sia permesso una viva parola di ringraziainento al Sig. Prof. R. Hhrtwig
per l'ospitalità accordatami nel sno laboratorio e al Dr. Goldschmidt per l'interesse
addimostrnto al mio lavoro.

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278

Arcangelo Distaso

irraggiano, come assi di una ruota, dei fili assiali, i qnali si esten-
dono dalla niembrana nucleare fino al di fuori della periferia del
corpo. ove diventano assi di sostegno di una papilla che si eleva.
come un cono, sulla pellicola che attornia esternamente il protoplasma.
I fili assiali, appoggiandosi sulla solida niembrana nucleare, danno
l’idea, in un taglio ottico, che essi formano una specie di bottone.
Ciô, secondo me, non è altro che l’espressione di una pressione che
il filo elastico opera sulla membrana nucleare, con la quale è in
intimo contatto, come mostra la fig. a.

I fili assiali, dei quali, stante la loro tenue spessezza, non ne
ho potuto studiare la fine struttura, scorrono in maniera sinuosa e
mai in linea retta come gli Autori hanno finora disegnato, passano
nei filipodii e ne formano Tasse mediano. La sostanza die riveste i
filipodii è parte della pellicola, l’esi-
stenza della quale è stata trascurata
in tutte le descrizioni, ma che è evi-
dente, come mostrano le figg. a e b,
e si estende per brevissimo tratto,
appoggiata sugli ultimi grossi vacuoli
ehe segnano l’estremo limite del plasma
vacuolare. — Appare, peraltro, die tali
filipodii siano direttamente connessi al
l’esistenza degli assi elastici, poiché
sembla ehe questi spingano la pelli-

Fig. a.

Fig. b.

cola nella loro crescenza al di fuori del corpo, venendo l’ultima in
tal modo, a formare una specie di ditale attorno ail' asse suddetto.
La fine struttura dei filipodii sul vivente è ben caratteristica.

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Sui procesai vegetativi e sail' ineistidameuto di Actinophrys sol. 279

La fig. b è presa da un animale in istato di distensione nella
camera umida. Come si vede, i filipodii si elevano sulla pellicola,
colla quale sono in continuité, a maniera di coni, ehe si troncano brus-
camente, dopo un discreto percorso. A questi vi s’innesta un flagello,
die si muove come una frusta, di struttura compatta anch’ esso,
trasparente, al quale io attribuiseo la funzione di segregare sostanze
appiccicaticcie, poichè è con esso ehe viene fermata, come in morse
di ferro, la preda. La struttura del cono al disotto del flagello è
l’istessa, come abbiamo detto, di quella della pellicola, perô, stante
la loro finezza, si puo studiare per trasparenza ehe essi posseggono
dei granuli molto rifrangenti e una rete protoplasmatica molto com-
plicata, alla quale io credo di poter ascrivere la funzione di con-
trattilità dei filipodii.

È un fatto ehe i filipodii non hanno nulla a die fare con i
pseudopodii delle Amebe; è di più affatto evidente che i filipodii hanno
un’ estrema somiglianza colie ciglia vibratili dei ciliati, essi si con-
traggono, è quindi credo un postulato logico die la loro struttura sia,
se anche primitiva, contrattile.

È vero die tra la funzione delle ciglia vibratili e quella dei
filipodi vi è una grande differenza, poichè i secondi non servono
come propulsatori di movimento, ma è bene subito notare che gli
animali die posseggono i primi hanno perduto la facoltà, di nutrirsi
di cibo solido, mentre i secondi sono esclusivamente adibiti ad acea-
lappiare la preda. Per cui io ritengo ehe i filipodi rappresentino
un gradino inferiore che nella filogenesi precede la formazione delle
ciglia vibratili.

Attorno al nucleo si osserva un alone il quale si mantiene
costante in tutti i process!. Esso è seguito da un altro alone ehe
si colora debolmente coi colori basici e ehe fu identificato dallo
Schaudinn come entoplasma.

II nucleo di Actinophrys è limitato esternamente da una solida
membrana ehe è evidente specialmente nei processi sessuali, alla
quale si accolla una membrana più larga, ove sono posti l’uno
appresso all’ altro, in una fila regolare, bastoncelli di cromatina. Nel
centra del nucleo si trova sospeso un corpo rotondo, che si tinge
corne la chromatina intensamente e ehe è composto anch’ esso di
due sostanze: di una acromatica e di un’altra cromatica, corne si
avrà agio di vedere in appresso.

Questa è la porzione labile del nucleo: quella cioè ehe è sempre
in gioco nei processi vegetativi e sessuali, ehe io chiamo nucleolo
cromatinico o cariosoma. — Dunque, il nucleo consiste di due

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280

Abcanoblo Distaso

porzioni ben distinte l’una dall’ altra, che mai si confonderanno. —
La porzione esterna prende parte soltanto ai processi sessuali, rap-
presenta la porzione del nucleo stabile; l'altra, il nucleolo di cro-
raatina o cariosoma, la porzione labile, che presiede ai processi
vegetativi. — Questa distinzione, intravista dallo Schaüdinx ed
emessa come ipotesi generale sulla composizione del nucleo dei
protozoi, fu poi dal Goldschmidt estesa con vigore passionale alla
costituzione del nucleo dei Metazoi.

b) 1 processi di digestione.

Adinophrys soi prende a preferenza cibo composto di Infusorii
ed è specialmente avido di Colpidii. Quando si pongono in una
cultura centinaia di Colpidii, questi vengono divorati in meno di tre
ore, quantunque la preda sia di maggiori dimensioni del divoratore.
L’ Adinophrys non pro va la sazietà; è questa una ragione per cui
bisogna essere molto accorti nel governare, poicliè quando il cibo è
preso in sovrabbondanza, gli animali cadono in depressione e gli
esperimenti, quindi, non si possono più seguire.

Durante il pasto mi accadde di vedere costantemente l'unione
di due. o più individui sotto forma di plasmogamia, onde la mia
attenzione fu attratta a seguire il fenomeno di questa formazione,
ehe è una delle attrazioni più divertenti, ehe offra il microscopio.
Un Colpidio ehe va attorno all’ impazzata, incontra i pseudopodi di
un Adinophrys e vi resta ad essi attaccato. Siccome la preda non
viene uccisa la per là, essa fa tutti gli sforzi per liberarsi da quei
flagelli che ho sopra descritto, e per questi movimenti ehe durano
per una lunga pezza, il Colpidio porta in giro Y Adinophrys, il quale
durante questo periodo ritira lentamente la sua preda. — In questi
movimenti vorticosi, in questa lotta per Pesistenza, protratta fino
a quando il Colpidio viene introdotto nel corpo di Adinophrys,
preda e predante s’incontrano in un altro Adinophrys ehe coi suoi
fllipodi distesi, aspetta la preda ail' agguato. — Questo si attacca
anch’ esso al Colpidio, avviluppa la parte libéra di esso e per ragioni
facile a comprendere, pel movimento d’inviluppo, cioè, ehe esso
compie attorno ail’ infusorio, si unisce alP altro Adinophrys per cui
ha origine una specie di associazione momentanes, la quale dura
soltanto quanto la digestione della preda. In tal maniera si for-
mano unioni di tre, quattro fino a sei individui. — La società
dura qualche ora solamente e poi gli associati si disgiungono per
continuare ogunno a sé e per sé i processi vitali.

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Sui processi vegetativi e suit incistidameuto di Actinophrys sol. 281

Tale abbondanza di unione momentanes ha fatto descrivere la
plasmogamia essere abbondantissima in Actinophrys sol, mentre la
vera e propria non si riscontra cbe raramente, come vedremo prossi-
mamente. Uccisi tali momentanée plasmogamie, cbiamiamole cosi per
intenderci, e riscontrai come fenomeni costanti, l’esistenza di un alone
attorno al nucleo, ehe si colora intensamente coi colori basici, e la
maneanza del nucleolo di cromatina nell’ interno del nucleo. L’aspetto
della cromatina, dell’ animale e tutto l'insieme del preparato, mostrano
chiaramente die è ben lungi qui si awerino condizioni die possono
dar luogo ad un fenomeno di depressione. — Uccisi anche animali
isolati in differenti momenti della digestione ed osservai sempre
l’uscita del nucleolo di cromatina dal nucleo nel plasma e l’alone
caratteristico, come si vede in fig. 2 tav. XIX.

La depressione in Actinophrys è di nna estrema chiarezza, basta
aver per un certo tempo soltanto coltivato gli animali per non con-
fonderla con nessun altro periodo della vita vegetativa. — Poi,
l’apparato cromidiale è tipico, mentre nella digestione non abbiamo
la formazione di sfere di cromatina, sparse nel plasma, ma soltanto
granuli die si trovano costantemente col ripetersi del fenomeno.
riuniti in un alone attorno al nucleo. L’altro fatto importante si è
die avevo sempre cura di prendere per l’esperimento animali in
condizioni normali.

Io connetto l'uscita del nucleolo di cromatina intimamente ai
processi di digestione dell’ Actinophrys sol. E senza dubbio notevole
il fatto die negli esperimenti di anucleazione nelle Amebe, viene
preso il cibo, ma esso non viene interamente digerito. — E andie
degno della nostra attenzione ehe nei pezzi anucleati degli stessi
animali, i pseudopodi perdono le loro proprietà attaccaticcie. Questi
esperimenti ci mostrano colla maggiore chiarezza die il nucleo è il
centra delle attivitâ metaboliche della cellula. Inoltre, l'uscita della
cromatina nei processi di digestione è già un fatto acquisito alla
scienza, specialmente per ciii die riguarda gli invertebrati, ma le
interpretazioni di questo fenomeno variano, poicliè il Mathews, contra
l’opinione del Macallum, crede die la cromatina del nucleo serve a
riformare il citomitoma ehe è stato distrutto durante la prodnzione
del zimogeno. Io sono convinto, invece, die l’uscita del nucleolo di
cromatina nel plasma di Actinophrys, die peraltro resta intatto ed
assume un tono cromatico per granuli ehe si trovano sparsi nelle
pareti degli alveoli, non ha altra conseguenza die la preparazione
dei granuli di zimogeno die il plasma non pud preparare da solo.

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282

Ahcanorix) Distaso

c) Formazione dell' nppnrato cromidiale.

E noto il concetto di cromidii, stabilito da R. Hertwig, die
essi non siano altro die la stretta conseguenza di una condizione
di depressione, di uno stato, cioè, in cui cadono gli animali dopo
periodi vegetativi funzioiialmente attivissimi, per cui essi non sono
pin capaci di divisione, di assorbimento etc. Un fenomeno molto curioso
die si présenta agli ocelli dell’ osservatore, si è die il micleo aumenta
assolutamente, mentre il plasma diminuisce, comparaudo, s'intende,
con le forme normali. Questi squilibri tra plasma e nucleo avrebbero
un effetto letale per l’animale, se non sopravvenisse appunto il
rigetto di porzione del contenuto nucleare. in forma di bastoncelli
o sfere nel plasma, susseguita dalla degenerazione di tali particoli.

Nei miei preparati di culture in depressione, si osserva nel la
maniera pin evidente la formazione dei cromidii, la quale è imita a
speciali cambiamenti del nucleo, per cui mi fermo un pô a lungo
sul fenomeno. 1 )

Proseguiamo nei diversi stadii queste formazioni. La fig. c
rappresenta uno stadio sorpreso nel momento in cui il nucleolo di
cromatina è straordinariamente diminuito ed è addossato alia peri-
feria del nucleo, in atto di scaricarsi verso l’esterno, sfonnandosi

come un sacco die si vuoti dalla sua
bocca. Con la diminuzione del nucleolo
cromatico, con l’entrata della sostanza
cromidiale nel plasma', cioè, questi a
differenza die nelle condizioni normali,
présenta nelle pareti degli alveoli una
elezione spiccata per i colori basici, die
si riuniscono a granuli, die ivi si trovano.

La sede prediletta dell’ apparato cro-
midiale è non immediatamente addossata
al nucleo, ma attorno a questo resta tutt’
alfatto vuoto di sostanza cromatica un alone die mai, eccetto nei
primordi e nella fine della degenerazione fisiologica, présenta tracce di
cromidii. Questo è il principio dell’ espulsione dei cromidii, die non
s’arresta, ma continua, continua tino a qiiando il nucleo si è com-

■) Insiste ancora per un' altra ragionc. Nel reccnte libro di IfKWEsn.vra
r Plasma und Zelle“, l'A. ha dedicate soltanto poche righc all’ argomento, sorvolando
anil’ importanza fisiologica di tali formazioni e sulla portata delle interpretazioni
inorfologiche cbc ad esso si rannodano.

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Sni processi vegetativi e sail’ incistidamento di Actinophryn sol. 288

pletamente liberato del nucleolo di cromatina, la quale si è in-
dividualizzata a zolle sparse nel plasma, come si vede nelle fig. d.
— Nella quale, inoltre, si osserva la tipica condizione di depressione,
della straordinaria crescenza del nucleo, cioè,
e della riduzione del plasma.

Avvenuti tali fenomeni, l’animale arriva
ad una stato di sosta, per cui o avviene la
trasformazione in piguiento delli’ apparato cro-
midiale, die è entrato nel plasma, e allora
esso si sal va; o la degenerazione continua.

— ■ Il primo dei due casi à proiettato nella
fig. 80 tav. XX, ove si vede che le zolle die
formavano i cromidii sono degenerate, sono diventate gialloguole,
non prendendo in alcun modo i colon di anilina. — È un fatto ehe
ho notato sempre che la prima tappa della degenerazione della
cromatina présenta un colore giallo terra di Siena, corne più estesa-
mente ne parlerô in occassione dell' origine della membrana della
cisti. Dopo qiiesta degenerazione della cromatina ehe si è trasformata
in pigmento. l’animale comincia a riprendere normalmente il cibo e
continua i suoi usuali processi vegetativi. In questo frattempo il
pigmento si è sempre più annerito, fino a ehe susseguentamente
scompare. Gli animali si sono salvati dalla degenerazione in tal modo.

Quando poi la degenerazione continua, il nucleo présenta un
aspetto molto carat teristico. — Dalle condizioni ipercromatiche si è
arrivata ad una condizione in cui oltre al nucleolo cromatinico ehe
si è versato nel plasma, anche la cromatina sessnale si scioglie
dal stio stroma, va nel nezzo del nucleo e si dirige verso l’esterno,
attraverso la membrana nudeare. ehe è di venu ta di una straordinaria
finezza, sulla quale ho sorpreso dei bastoncelli di cromatina ehe
tentano di attraversarla — corne si vede nella fig. d.

In queste condizioni di estrema ipocromasia è impossibile ehe
l'apparato nucleare si ricostitnisca, poichè anche la cromatina sessuale,
la più stabile, perde i suoi rapporti di equilibrio.

Inoltre. vi sono casi in cui la depressione porta infallibilmente
alla morte delle culture. In esse abbiamo ehe le relazioni tra plasma
e nucleo non sono corne quelle ehe ho descritto precedentemente,
ma completamente invertite. La fig. e mostra tali fatti. in cui
il nucleo ê restato nei rapporti di grandezza corne primieramente,
il plasma è smisuratamente cresciuto, è debolmente cromatico e la
sua magnifica struttura alveolare non è più visible corne prima. Il
nucleo ha perduto la sua caratteristica, i due strati concentrici non

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284

Abcangf.i.0 Pistaso

esistono piu, vi si vedono sol tan to granuli di differente grandezza.
ehe io attribuisco alle due specie di cromatina che ho sopra descritte.
— In altri termini credo ehe la cromatina sessuale sia quella in-
dividualizzata in granuli grossi, quella dérivante del nucleolo sia
individualizzata in granuli fini. Il l'atto essenziale si è il notare il
mescolamento della cromatina e lo sciogliersi dai suoi rapport i
primitivi.

Fig. e.

Fig. f.

In un altro caso come quello rappresentato dalle fig. f, si vedono
le proporzioni del ])lasma ancora maggiori, ma l’aspetto del nucleo
è ancora interessante, poichè oltre alla membrana nucleare si
présenta una rete acromatica e la cromatina sessuale riunita in zolle
piu o meno grosse, di cui la colorazione è sempre più pallida di

quella normale. Le culture dalle quali ho
tolto quegli esemplari, che ho sopra descri tti.
sono andate perdute durante la notte.

La degenerazione degli animali, dopo
uua forte depressione, è rappresentata dalla
fig. g, nella quale si vede ehe la porzione
esterna del plasma è la prima a vacuola-
rizzarsi. Quivi scompare la struttura alveo-
lare, al suo posto si osserva una massa
bruna e dei vacuoli ehe indicano un in-
oltrato ]>rocesso di disfacimento.
ri troviamo, eosicchè. in presenza di un processo di degenerazione
fisiologica, il quale si dirama. forse a secondo delle condizioni esterne

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Sui prooessi vegetativi e sail' incistidamento di Actinophrvs sol. 285

in cui vivono gli animali, in due processi finali, di cui l’uno conduce
alia salvazione dell’ individuo con la trasformazione dei cromidii in
pigmento, cioè con la liberazione, con la scacciata del di più di
cromatina all’ infuori dell’ individuo e col ritorno all’ equilibrio primi-
tive; invece, quando il plasma assume proporzioni molto grandi in
rispetto al nucleo, questo è il primo a risentire gli effetti di tale
squilibrio ed è il primo che comincia i processi di vacuolarizzazione
e conseguentemente di disfacimento. In altre parole credo che nel
secondo caso, il predominio del plasma porta a tali condizioni, in
cui è impossibile il ristabilimento delle condizioui primitive.

In un’ altra cultura in cui i processi degenerativi erano anche
inoltrati, le pareti dei vacuoli plasmatici si erano fatti di uno stra-
ordinario spessore e si elevavano corne cordoni, mentre il plasma
aveva assunto nna tinta uniforme rosea. Alla periferia di tali
animali si osservava ehe gli strati del plasma si staccavano corne
gli involucri di una cipolla, erano rigettati come in una muta. Che
cosa significa questo fenomeno e quale ne sia la causa, m’ è rimasto
enigmatico.

d) Plasmogamia.

Nei Sarcodina, negli Eliozoi, si è osservata di frequente il feno-
meno dell’ accoppiamento di due o più individui, i quali, dopo un
certo periodo che sono stati riuniti, si disgiungono. In questo processo
non si è mai osservato che il nucleo compia cambiamenti di sorta;
esso resta, cioè, corne nelle condizioni dell’ animale normale. Cosi
suonano le osservazioni dello Schaümnn sull’ Aciinophrys , della
Zuelzer su Difflugia, la quale in un animale, ove i cromidii sono
esistenti allô stato normale, nega qualunque cambiamenti financo
di essi. Soltanto R. Hertwig trova che, nella degenerazione di Actino-
sphaerium, qualche volta animali con nuclei giganti si riuniscono
ad animali con nucleo normale, senza perô aver potuto seguire le
evoluzioni di tal fenomeno.

È stato un fatto che ha attratto la mia curiosità che due o più
individui, riuniti in plasmogamia, presentavano nei miei preparati
costantemente, una forte formazione di apparato cromidiale ed il
nucleo vnoto del tipico nucleolo di cromatina. Bisognava indagare,
nella maniera più logica e più sicura, lo svolgersi del fenomeno.
quando due animali si riunivano. Questo fed appunto, assoggettan-
domi ad un lavoro molto penoso. Ponevo la mia cultura sotto al
microscopic e quando osservavo due animali che erano più o meno
atti alla plasmogamia, li lasciavo unire e dopo breve li cercavo

Archiv für Prolistenkunde. Bd. XII. IB

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286

Arcangelo Distaso

con la pipetta e li preparavo per osservare il principio del fenomeno.
— Poi mettevo delle coppie vivente nella camera umida e le seguivo
flno a quando si disgiungevano. Questo metodo, credo, è l’unico per
mezzo del quale è possibile arrivare a risultati i quali non presentano
nessun lato vulnerabile. Tali preparati hanno sempre mostrato la
formazione dei cromidi, tipica in Adinophrys, come si vede nella
tig. h, ove il nucleo è come quello della condizione di depressione.
II nucleo, cioè, ha perduto il nucleolo cromatinico, la rete acromatica.

al disotto della membrana nucleare non esiste più e pare abbia
avuto origine la rete acromatica nell’ interno del nucleo. All’ esterno
di questo si osserva, dopo un alone libero di cromidi, una zona in
cui i cromidi vi si addensano, regolarmente ; e poi, al di fuori di
esso, una quantity di zolle di natura cromatica, sparse irregolarmente.
Nel punto di contatto del protoplasma dei due individui, si osserva
spesso un accumulo maggiore di cromidii, il quale peraltro non è
sempre costante.

Dopo ehe i due animali sono restati qualche tempo, anche dei
giorni, in unione plasmogàmica si separano e, quando sopravvengono
buone condizioni, continuano a vivere. Invece, quando la cultura
volge all’ incistidamento, ogni animale dell’ unione plasmogamica si
attornia della membrana primaria e forma, ogunno per sé, una cisti.
Questo processo fu per me la prova più sicura che la maniera d’in-
cistidamento che io descrivero è l’unico ed il solo ehe si compia
in Adinophrys, poichè migliori condizioni, che in questo caso, per la
copulazione non potevano stabilirsi.

Gli animali ehe si separano, presentano qualche volta un cario-
soma distinto, ehe si riforma, qualche altra volta i cromidii esistono
come primitivamente: è difficile, dunque, se non con ipotesi ehe
hanno un valore molto relativo, rendersi conto e penetrare il feno-
meno. Notiamo peraltro due fatti: l’esistenza dei cromidii, come in

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Sui processi vegetativi e sull’ incistidiunento di Actinophryg sol. 287

una tipica condizione di depressione, e la capacité dell’ animale di
prosperare dopo la separazione.

Le prove sperimentali non furono felici, poichè col caldo e col
governare molto abbondantemente non se ne rieava niente; col
freddo le prove non arridono neppure; soltanto colla fame si for-
mano frequenti la plasmogamie. r l'ra animali giovani. appena sgusciati,
che io volevo coltivare per ampliare le mie osservazioni, trovai ehe
le plasmogamie avvenivano in grande copia. Questo fatto è facile
a spiegarsi, poichè essi si trovano in tipica depressione, come dir 6
altrove. Dunque, la condizione fisiologica, sotto alla quale la plasmo-
gamia avviene, è indubbiamente la fame. Su questo fatto si possono
basare due ipotesi: 1) o è una condizione di non raggiungibile
autofagia, o 2) è una condizione dérivante dalla depressione. — Io
credo die il principio dell’ autofagia sia da scartarsi sensa discussione:
primo, perché gli elfetti non rispondono alia causa e poi perché gli
animali hanno una cosi tine percezione per la scelta del nutrimento.
Questo l’ho osservato più volte nell’ Actinophrys, al quale se davo
invece di Colpidii un altro infusorio qualunqne, esso non mostrava
in nessuna maniera di volerlo predare e lo lasciava libero, quand’
anche la fame si fosse prolungata per piii giorni.

Che la plasmogamia, dunque, sia una conseguenza di una depressione
è evidente dalla mia descrizione. Constato ancora die nei processi di
plasmogamia, si deve stabilire una certa corrente nell’apparato
cromidiale, la quale permette la trasmissione, l’incontro dei cromidii
dei due differenti animali. La dimostrazione di do ne è la fig. h
nella quale si vede nel mezzo del eorpo dei due animali una quantité
di cromidii, proprio nel punto ove essi combaciano. Io credo di
poter parlare di una vera e propria fusione dell’ apparato cromidiale
dell’ uno e dell’ altro animale e di poter chiamare il fenomeno nel
mio caso Cromidiogamia, la quale non rappresenta altro die
uno scambio di cromatina, con cui è possibile ehe i due animali
ricevano in certo quai modo novelli stimuli per le loro attività
vitali. Vedremo in appresso se vi sarà un legame tra i differenti
processi ehe si avverano nei Protozoi. quando avviene la fusione
di cromatina.

e) Gemniazione.

Avevo veduto nelle mie culture un fenomeno curioso. l’esistenza
di animali molto grandi accanto ad animali molto piccoli — i quali
apparivano senza una causa immediata, ehe déterminasse un cambia-
mento nella condizioni di esistenza delle culture stesse. Feci prê-
ta*

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288

Ahcasoblo Distaso

parati dalle suaccennate culture e tanto *i grandi che i piccoli ave-
vano l’istessa struttnra, con un distinto apparato cromidiale attorno
al nucleo. Coltivai in appresso; gli animali prendevano regolarmente
il nutrimento, crescevano e si riproducevano. Naturalmente, la mia
curiosità fu stimolata e finalmente rai riusci di trovare coppie di
animali di cui l’uno più grande, l’altro più piccolo die era attaccato
al primo, come una gemma — come si vede nella fig. /. — Evidente-
mente, su tali animali si potevano fare tutte le ipotesi possibili

Fig. 1.

suif origine della loro formazione, non escluso die due animali di
differente grandezza potessero entrare in plasmogamia. Isolai in
appresso una di queste coppie ed ebbi per risultato die la porzione
piii piccola si distaccava e continuava a svolgere lontano dalla
porzione materna le sue attività vitali. Ero per chiudere il mio
lavaro, quando una fortunata combinazione mi mise sulla via per
dimostrare die effettivamente quel processo è una tipica gemmazione,
il quale si svolge in una maniera die è interessante seguire.

In una cultura osservai animali dalla forma allungata; per cui
credevo poter ottenere stadii di divisione mitotica, ma nel fare le
preparazioni, la mia sospresa fu di trovarmi in presenza di fenomeni
nucleari molto interessanti, come vedremo.

La fig. 3 e 4 tav. XIX mostrano le condizioni in cui. in massima
parte, si trovavano gli animali nella cultura. »Si vede dalla semplice
comparazione con le condizioni normali dell’ animale die il nucleo
ha preso uno smisurato diametro in confronto col plasma, esso si è

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Sui process! vegetativ! e soil' incistidauiento di Actinophrys sol. 289

allungato in una direzione, prendendo una forma allungata e presen-
tando quasi sempre una spiccata eteropolia. — II nucleolo cromatico
è diventato specialmente compatto; la cromatina genitale, accollata
alia membrana nucleare, ha assunto un altro aspetto: inveee dei
bastoncelli regolari, ehe eravamo soliti a vedere nelle condizioni
normali, si osservano accumuli irregolari e grossi. — Di più, addossato
al nucleo appare un grosso ed esteso alone ehe si tinge come la
eromatina coi colori basici, il quale si deve riferire ad una forte
funzionalità del nucleo e propriamente ad un apparato cromidiale.
La fig. 3 mostra l’ingrossamento del nucleo ed una pronunziata
eteropolia, la quale tende a formare in un certo punto della sua
superficie uno strozzamento , ehe indica la tendenza delle due
porzioni a volersi rendere indipendenti. La fig. 4 possiede un nucleo
a biscotto, il quale présenta nella sua porzione mediana uno strozza-
mento. — Le condizioni del nucleo sono identiche a quelle descritte
precedentemente.

La fig. 5 tav. XIX è una delle figure pin dimostrative, ove avviene
la compléta separazione delle due porzioni del nucleo, ehe sono nell’
ultimo stadio della divisione amitotica e poi si separeranno com-
pletamente l’una dall’altra. II nucleolo cromatinieo assume una
posizione molto enriosa, non è pin compatto e la sua cromatina si
addossa alla superficie delle pared del nucleo. In questa figura rile-
viamo. inoltre, ehe il nucleo si divide presso a poco in due porzioni eguali.

Nella fig. 6 tav. XIX, inveee, le due porzioni del nucleo si sono
staccate completamente, ognuna per se adesso, ma sono ineguali. In
questo stadio, in cui il nucleo ha sorpassato lo stadio critico, la
cromatina si trova come nelle condizioni normali, quella genitale
addossata alle pareti del nucleo e il nucleolo cromatinieo nel eentro,
senza deformazione alcuna. La fig. 7 tav. XIX mostra anche un feno-
meno che io ho spesso riscontrato nella mia cultura. Per lo più si
trovano tre nuclei l’uno nelle vicinanze dell’ altro, i quali provengono
da due amitosi successive, dando due porzioni ineguali. la più grossa
delle quali si divide ancora una seconda volta amitoticamente.

I nuclei più grandi non possono provenire die da una divisione
amitotica, poicliè essi si presentano irregolari, e di grandezza ehe
mai è imaginabile derivi da una divisione mitotiea. Inveee la fig. I
del testo mostra con la maggiore chiarezza come da due nuclei figli
di un’ amitosi, il più grande torse è capace di dividersi nnovamente
mitoticamente. Che i due nuclei della figura che sono dirimpetto
provengono da una divisione mitotiea non v’è dubbio; poicliè parla
in favore della mia ipotesi: l'eguagliauza loro e la forma ancora

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290

Arcangelo Distaso

incavata della membrana nucleare, ehe è tipica di una mitosi, come
ho riscontrato in preparati di animali in divisione e in condizioni
norniali. Questo è un fatto che è acquisito oramai alla Scienza e
lo Schaudinn istesso l'ha osservato. Io stesso l’ho osservato in
animali viventi, come trovo nel mio diario, ehe cioè dopo che una
gemma era allontanata dal corpo materno, questo si divideva mito-
ticamente.

Uno stadio preciso di come si forma la porzione protoplasmatica,
attorno al nucleo ehe in via amitotiea si è separata da quelle
materno, non m’ è state possibile osservare. E certo die nella stessa
cultura si trovano numerosi stadii come quelli disegnati nella fig. /
del testo. In uno stadio posteriore le cose si presentano come nella
fig. 8 tav. XIX, nella quale si osservano die attorno al nucleo,
emigrato verso la periferia, si è già formato l’ammasso plasmatico,
si è già originata, cioè, una specie di gemma ehe presto menerà vita
indipendente.

Nel descrivere il process») di formazione ho tralasciato, per non
ingarbugliare la descrizione, di dire die il plasma a differenza dei
processi degenerativi, si présenta tipicamente vacuolare; esso resta
in condizioni di esistenza ancora come prima, ma si comporta
passivo in tutte le trasformazioni. cite compie il nucleo. Se diamo
uno sguardo a quest’ ultimo nella fig. 8, cioè, rileveremo ehe la ditfe-
renza tra i due nuclei è enorme e ehe il nucleo della gemma si è
reintegrate completamente nella sua capacità funzionale, presentando
le sue parti componenti tutt’ affatto, corne nel nucleo normale. A
differenza di questo il nucleo materno présenta invece una forte
degenerazione; la membrana nucleare è di una finezza straordinaria.
lo stroma della cromatina genitale è scomparso, nel nucleo manca il
nucleolo cromatinico e la cromatina genitale è diffusa in zolle nel
nucleo stesso. E probabile ehe il nucleo materno muoja in tali
condizioni, le quali in tutti gli altri preparati di gemmazione ehe
ho esaminato, non sono peraltro cosi spinte, come in questo caso.
poichè, ove la degenerazione non si è spinta cosi innanzi, le porzioni
materne reintegrano anche la loro capacità funzionale, come ho
osservato sul vivo.

Riassumendo: il processo di gemmazione avviene per una
crescenza del nucleo al di là della misura, tenendo conto dei suoi
rapport! col plasma. Per via amitotica, ehe è forse la più adegnata
per le condizioni di estenuamento in cui cade l'animale, consideran-
dola io corne un fenomeno passivo, quasi un rigetto di una porzione
del nucleo, il nucleo diminuisce e reintegra cosi le sue condizioni

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Sui process! vegetativi e soil' incistidameoto di Actinophrys sol.

291

normali. Questo processo, credo, sia risaltato cliiaro in tutti gli
stadi della descrizione precedente.

E interessante tener conto per le mie considerazioni , di cni
mi occupero alia fine del lavoro ehe gli animali, derivanti in tal
maniera, sono capaci di vive re e di riprodurzi.

Che tale sia un processo di gemmazione non cade alcun dubbio:
primo, poichè la gemmazione avviene in generale per amitosi; se-
condo perché la gemmazione in Acantocistys , secondo Schaudinn,
avviene per amitosi; terzo, non vi è alcun processo al quale potrebbe
riportarsi, poichè potrebbe interpretarsi come divisione ineguale il
risnltato finale, ma vi è il fatto che la via sulla quale il processo
avviene è soltanto amitotico e non più essere alcun altro, poichè
sarebbe enrioso nn processo mitotico ehe desse due nuclei figli in-
eguali; nè puo interpretarsi come plasmogamia, prima di tntto
perché vi è il processo che scorre come una divisione amitotica,
secondo io non ho mai osservato unirsi nella plasmogamia animali di
differente grandezza, terzo ehe la plasmogamia quand’ anche avvennisse
tra animali di differente grandezza. il risultato finale, per le correnti
plasmatiche, sarebbe quello de eguagliare i due individui. 8e cosi
fosse avremmo la migliore spiegazione della plasmogamia, snll’essenza
della quale conosciamo ben poco.

II processo di gemmazione, come io l’ho chiamato, è con Ie nostre
cognizioni attuali spiegabile? Io credo ehe il concetto introdotto da
R. Hektwio della Kernplasmarelation ci sia, al riguardo, la
chiave per spiegare tal fenomeno. Nella Kernplasmarelation Hertwig
sostiene il principio ehe vi sia un rapporte costante tra il nucleo
ed il plasma, disturbato il quale avvengono nella cellula fenomeni
anormali tra cui quelli derivanti specialmente della cosidetta de-
pressione.

Questo della gemmazione è appunto un fenomeno di depressione
corne è facile persuadersene, dando soltanto uno sguardo aile figure
della tav. XIX e a quelle di un animale normale.

Con la dift'erenza, pero, per cause a noi sconosciute, ehe nella
gemmazione non avvengono che in minima parte formazioni di cro-
midii e il nucleo si reintegra in una maniera curiosa.

Esso è capace di staccare porzioni di se stesso, le quali a loro
volta. corne un apparat» cromidiale, vengono spinti ail’ esterno, ma
la cellula che ha acquistato in questo periodo la sua primitive
fuuzionalità, è capace di segregare attorno al nucleo figlio una
porzione di plasma che viene, naturalmente, spinto al di fuori. senza
che avvenga in esso una degenerazione. — Ha cosi origine un

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292

Arcangelo Distaso

bottone, una piccola gemma ehe, continuando la sua crescenza.
diviene, dopo essersi staecata, un animale normale.

Questo mio modo di vedere non si estende, secondo me, soltanto
ai protozoi, ma ancora ai Metazoi, e die in generale il process« di
gemmazione altro non sia ehe la flue di una eondizione di depressione.

f) Divisione mitotica.

E uno dei fenomeni piii difficili a seguirsi della vita vegetativa
di Actinophrys sol. Pare impossibile, come io, in migliaia di esent-
plari uccisi nella massima floridezza, in condizioni di depressione
(Depressionszustand R. Hertwig): alternando il digiuno alla sazietii
e viceversa; sottomettendo le culture al freddo, al caldo temperato,
all’oscuro non abbia avuto, in parecchi mesi di esperimenti, mai
stadii abbondanti di divisione. Ne ho trovate in tutto 5 o 6, dei
quali do i disegni, cite per fortuna rappresentano gli stadii prin-
cipal! della divisione mitotica. In generale, come si esprime lo
Schaudinn, e come io ho potato constatare, la divisione mitotica si
svolge come in Adinosphaerium; perdit io mi esimo dal darne una
particolareggiata descrizione.

Dianto unqsguardo alia fig. 26 tav. XX, la quale rappresenta uno
stadio di preparazione alia divisione mitotica, prima della formazioue
della piastra équatoriale. L’animale è diventato grosso; nel plasma
non si osserva cambiamento alcuno; il nucleo soltanto è oggetto di
profonde modifieazioni. Ora cite il nucleo entra in fasi di mitosi. il
suo aspetto è tutt’ affatto combiato. La inembrana nucleare è tenue
e non si colora, come nelle condizioni normali, intensamente coi colori
di anilina, ma si présenta fortemente rifrangente. Ad essa vi si
attaccano una sequela di fili paralleli, i quali scorrono perpendico-
larmente ail’ esse ntaggiore deU’ellissi, la cui forma ha preso in
questo periodo il nucleo.

Il nucleolo di cromatina si spande in granuli fini nell' intemo
del nucleo, tra i fili acromatici; mentre, la cromatina genitale si
spinge dalla periferia, ove era addossata alla membrana nncleare,
verso il centra dell’ ellissi, cioè, formando bastoncelli posti disordina-
tamente, i quali posteriormente, nella formazione della piastra
équatoriale, formeranno un numéro costante e determinato di cronto-
somi. L’essenziale in questo periodo si è ehe il nucleo si schiaccia
in nna direzione: movimento cite si continuent ancora fino a dare
la bella figura regolare della piastra équatoriale.

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Soi processi vegetativi e suit' incistidamento di Actinophrys sol.

298

Due fenomeni richiamano la mia attenzione: lo scioglimento del
nucleolo di croniatina in granuli. mentre esso si présenta sempre
compatto nelle condizioni di riposo; e la condizione esile della mem-
brana nucleare. Che il nucleolo di cromatina è composto di due
porzioni è chiaro nel caso della divisione cariocinetica. Nessuna
migliore dimostrazione si potrebbe dare, poichè la sua condizione
compatta non esiste pi», invece troviamo granuli ditfusi nel posto
che esso occupava nella condizioni normali; in secondo luogo la
nascita dei fili acroinatici è intimimamente legata al sno sciogli-
mento e a condizioni di attività interna. La membrana nucleare
individualizzatasi ora, alla quale è legato in connesso labile la
cromatina sessuale col suo stroma di sostanza acromatica, ci fà in-
tendere che tra essa e questo stroma non esistono che rapporti di
stretta contiguità. — In questo stadio non si trova mai alcuna forma-
zione ai due poli, taie che possa ricordarci il cono d'attrazione. Da
questo periodo di preparazione si passa alla formazione della piastra
équatoriale, la qnale è in dividual izzata in una maniera meravigliosa,
corne si vede nella tig. 27 tav. XX. Quivi la formazione diventa più
regolare, si schiaccia ancora di più nella direzione longitudinale, ed
ha origine una differenziazione della membrana nucleare, la quale si
distingue nettamente dal resto del nucleo. che si présenta compatto
con i cromosomi al! equatore e con tracce soltanto di fili acromatici,
che risaltano sulla cromatina funzionale, che si è resa ora compatta.
È soltanto in questo modo ehe possiamo spiegarci i preparati che
corrispondono alla fig. 27. È avvenuto nel passagio alla piastra
équatoriale un movimento di contrazione di tutti gli elementi del
fuso, il quale non permette la visione distinta degli elementi acro-
matici. S’intende a fortiori che qui è avvenuto una diminuzione di
volume della massa nucleare.

Dallo stadio della piastra équatoriale che abbiamo esaminato,
si passa a quello della preparazione al diastro. Il nucleo ora subisce
una trasformazione molto visibile, esso si alluuga nel piano longi-
tudinale e restringe il suo diametro trasverso. I fili acromatici si
vedono ora di una nitidezza straordinaria; i granuli della cromatina
funzionale appaiono di nuovo: è molto probabile che un fenomeno
d'imbibizione è avvenuto, per cui una certa quantité di liquido è
penetrata nella massa nucleare. Taie fatto si vede nella fig. 28
tav. XX. ove inoltre ci troviamo in presenza della più alla diffe-
renziazione dei coni di attrazione, che si mostrano composti corne di
fili aggrovigliati, derivanti dalla pressione che la distensione longi-
tudinale del nucleo esercita contro lo stroma protoplasinatico, per la

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29-1

Arcangelo Distaso

quale forza l'enchilemma è scacciato dall’ interno degli alveoli e le
pareti di essi vengono accollate Tuna all r altra.

Dopo questo stadio avvengono altri cambianienti di cui il prin-
cipale è quello rappresentato dalla fig. 29 tav. XX. In essa si vede
die il diastro si è individualizzato in due nuclei figli, die mostrano
uno stroma compatto, straordinariamente croinatico con vacuoli. I due
nuclei figli sono ancora ri unit) per mezzo del resto del fuso di divisione.
nel mezzo del quale si vede una linea ehe risalta sul fondo e sulla
quale vi sono sparsi dei granuli cromatici. Essi appartengono al
nucleolo di eromatina e sono restati attaccati ai fili acromatici.
La membrana nucleare si è individualizzata a biscotto. segnendo
passivamente tutti i cambianienti a cui l’obbligano i nuclei figli die.
col loro individualizzarsi e col loro allontanarsi, l'attirano al loro
destino. — La membrana nucleare si dividers nel mezzo del biscotto
egualmente ai due nuclei figli: essa è come un retaggio die va di
divisione in divisione. Se questo fatto nella divisione mitotica.
nelle condizioni vegetative, cioè, non mi è stato possibile seguirlo
fino alla fine, lo si vedrà meglio nei processi d'incistidamento. come
si rileva dalla fig. 3 della stessa tavola.

Io sono convinto die nella divisione mitotica il plasma è passivo
e la sua divisione avviene per le correnti di forze ehe si stabili-
scono nel nucleo e precisamente nella porzione di mezzo della for-
mazione a biscotto.

2. Processi d’incistidamento.
a) Null' incistidamento.

II presso dell’ incistidamento di Acfitwphrys sul fn dapprima
descritto dal Cienkowsky, il quale ne segui i processi esteriori; poi
dallo Schaudinn in una nota, alla quale avrebbe dovuto seguire
uno studio largo sngli intimi cambianienti del nucleo.

Lo Schaudinn descrive due processi d'incistidamento. Il primo
compiuto da individui soiitarii; il secondo da due individui die si
riuniscono e dopo aver attraversato i periodi di vera e propria
maturazione, danno origine alla fusione intima dei nuclei.

Seguiamo brevemente da vieino i due modi descritti daH'Autore.
Il primo modo è presto detto in poche parole. L’animale ritira i
sttoi pseudopodi, segrega una membrana, al disotto della quale ne

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Soi processi vegetativi e null’ incistidainento di Actinophrys sol. 295

nasee un’ altra, ehe è, come dice VA, „dünnere, zähflüssige und stark
lichtbrechende“. Poi iljprotoplasma s’ispessisce, perde il suo aspetto
caratteristico vacuolare, peril permane ancora la vacuola puisante
per un certo tempo. Le cisti si dividono mitoticamente, in due cisti
figlie, le quali divengono cisti di riposo, che dopo qnalche giorno
danno ognuna un piccolo eliozoo.

Tl secondo modo è una vera e propria copulazione come abbiamo
accennato. Due individui si uniscono come abitualmente nella plasto-
gamia, danno origine ad una cisti, dopo aver ritirato i pseudopodi.
Attorno ad ogni nucleo si trova una zona di entoplasma. Ogni
individuo ora segrega una membrana propria, che lo Schaudinn
opina derivare dai pseudopodi. II nucleo di ogni individuo si spinge
dal centro verso la periferia e mitoticamente compie la maturazione.
a quanto pare vera e propria sessuale, dando perô luogo soltanto ad
un corpuscolo polare. Dopo, i due nuclei maturi si fondono, dando
per risultato una sola cisti con un nucleo, un sincarion, cioè. In
appresso le cisti si comportano corne quelle risultanti di un solo
individuo, il contenuto si divide, cioè, di nuovo in due nuclei, da
ognuno dei quali sguscia un piccolo Actinophrys.

Questi i processi ehe lo Schaudinn descrive — il quale ha
l’unico torto di non averli direttamente seguiti sul vivo; ma dai
preparati soltanto ha conchiuso nella maniera surriferita. Da uno
sguardo sommario si desume ehe i due processi, come sono proiettati,
non sono altro ehe anelli di una stessa catena e ehe preconcetti
teorici hanno fatto vedere al! A. fatti che in realtà non esistono.
Debbo ancora aggiungere ehe la fig. I dull’ A. non è niente altro ehe
una semplice plasmogamia, nella quale si trova costantemente quel!
alone attorno al nucleo, ehe egli chiama entoplasma e ehe come
abbiamo visto nei periodi vegetativi è la sede prediletta dell’ appa-
rato cromidiale, ehe si trova sempre in animali plasmogamici. Inoltre
riempio le lacune ehe presento il lavoro di Schaudinn e descrivo i
cambiamenti cui va soggetto il nucleo ed il plasma, sui quali ho
rivolto specialmente la mia attenzione.

È meglio seguire passo passo prima sul vivente la maniera
d’incistidamento ehe è una ed unica, per cui io segnava in vetri
da orologio la cisti ehe seguivo duiante tutti i suoi cambiamenti,
nella notte compreso, fino allô sgusciamento dell’ animale fresco, non
una volt;^ ma ripetutamente, perché io stesso volevo essere più ehe
sicuro contro la interpretazione dei fenomeni, data dallo Schaudinn,
la morte prematura del quale è stata una vera perdita per la scienza.

Ciô ehe risulta dapprima, quando si osserva, sotto al microscopio,

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296

A ItCANOELO DiSTASO

un animale che comincia ad incistidarsi, è l’estremo, visibile cambia-
mento nel sno habitus. Esso diventa molto più grande e appaiono
due zone molto evidenti: l’una interna, molto marcata, di aspetto
bruno. occupata da granuli; l’altra esterna di fili lassi ehe congiungono
la porzione interna alla doppia membrana, ehe si è gia formata,
omogenea e di colore giallognolo. La porzione esterna si présenta
vacuolarizzata e pare già a primo aspetto sia destinata a disfarsi.
In questo periodo si osserva agevolmente, non come lo Schaudinn
dice, il ritiro dei pseudopodi, ma il loro sparire nel protoplasma,
forse essi si seiolgono.

Fig. m.

Quanto più il processo si avanza, tanto meglio si fa evidente
la porzione interna ehe risalta sull’ esterna. presentando nel mezzo
ove è posto il nucleo, la sua porzione più chiara, die va a mano a
mano diventando sempre più oscura, quanto più si avvicina alia
porzione esterna (fig. m testo). Vedremo nella parte rigimrdante la
line istologia ehe il colore oscuro é dato dalla cromatina che è
fuoriuscita dal nucleo, durante i processi di maturazione.

La cisti, che finora era perfettamente rotonda, dopo breve periodo

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Sui processi vegetatm e soil’ incistidameuto di Actinophrys sol.

297

di sosta, si allunga nella direzione di un diametro, diventando simile
ad un un’ elessi, ma un pô irregolare. Tale cambiamento si vede
ehe è preceduto da una straordinaria attivitii del nucleo e da un
forte ingrandimento di esso. Questo periodo trascorre velocemente,
talchè dopo breve tempo, invece di una macchia chiara se ne vedono
due, le quali indicano ehe il nucleo ha subito la sua divisione, dando
origine a due nuclei figli. Cosi abbiamo l’origine di due macchie
cliiare, poste in una massa oscura, ehe in seguito prende la forma
di biscotto, come si vede in III, e si scinde in due porzioni, formate
di una macchia chiara nel mezzo, posta in una sostanza opaca. Si
ono in tal modo formate due cellule flglie, come si vede in IV e V,
le quali coll’ individualizzarsi della inembrana secondaria assumono
ognuna un involucre, per cui le due cisti ora secondarie sono in-
dipendenti l’una da.ll’ altra — peril vicinissime con le loro pareti
interne e rinchiuse nella membrana primaria. II processo dal prin-
cipio dell’ incistidameuto fino alia formazione delle cisti secondarie,
trascorre in 2 */* fino a 3 ore.

Le cisti secondarie hanno sempre contorni irregolari, moite volte
la membrana forma pieghe ed ho osservato molto frequentemente
che esse non hanno le istesse dimensioni.

Coll’ individualizzarsi della membrana secondaria, spariscono i
vacuoli e i ponti protoplasmatici tra la zona oscura e la membrana
primaria e restano soltanto dei punti rifrangenti molto la luce, come
si vede in VI.

Le cisti flglie proseguono ora il processo di maturazione, il
quale non è visibile a fresco, poiche. la membrana secondaria è
spessa e si è munita di inclusioni tangenziali. — Tal processo dura
dalle 13 alle 16 ore, dopo ehe le membrane confinanti delle due
cisti figlie si sciolgono, il protoplasma dell’ una e dell’ altra si avvi-
cina e si fonde; i nuclei compiono le istesse migrazioni, fino a
fonderai, avviene in altri termini, l’autogamia delle due cisti secon-
darie, come mostra VII e VIII. — In quest’ ultima è rappresentato lo
stadio ultimo del processo, in cui i due individui si sono contratti
dando cosi origine ad un’ unica cisti, dalla quale sguscia un solo in-
dividuo. — Debbo ancora osservare ehe tra la membrana secondaria
e l'individuo autogamico resta uno spazio vuoto, nel quale non ho
mai veduto inclusioni. Attorno all’ individuo autogamico ha origine
un’ altra membrana che io preferisco chiamare terziaria, a diffe-
renza dell’ Hkktwk; ehe la cliiama membrana vitellina. Ne vedremo
poscia la ragione.

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298

ArCANOKLO DiSTASO

In queste condizioni permane l’animale qualche giorno, dopo di
che sguscia un piccolissimo eliozoo.

In poche parole: un solo animale s’incistida, dando origine ad
una cisti primaria, la quale per di vision e carioeinetiea si divide in
due cisti secondarie, che attraversate gli stadii di maturazione
sessuale, si fondono per dare origine ad una cisti unica, la quale
rappresenta 1’ ultimo stadio del processo, da cui nasce un sol ani-
male (questo è il pin interessante pel nostro asserto). La nomen-
clatura è tolta a prestito dal magnifico lavoro dell’ Hehtwjg suit*
Adinospliaerium, ehe rappresenta nelle conoscenze sui protozoi e sulle
questioni istologiche connesse, una pietra miliare.

Dalla mia descrizione risulta ehe le osservazioni dello Schaudinn
sono infondate: 1) perché da una cisti, dopo il processo di autogamia
viene fuori un solo animale e mai due, come egli pretese di vedere;
2) ehe non esiste mai nelle cisti derivanti da antogamia una divisione
mitotica die dà origine di nuovo a dne individui, ed io ne avrei
dovuto vedere; 3) die il processo scorre tale e quale come nelF
Adinospliaerium: 4) die i due diversi modi d’incistidamento ehe lo
Schaudinn ha descritto, non sono altro die periodi di uu uno ed
unico processo.

Lo Schaudinn è stato certamente ingannato dalle cisti secondarie
die moite volte non fanno autogamia e pare ad un’ osservazione
superficiale si debbano sviluppare indipendentemente 1’una dall' ultra.
— Quando pero si tengono le cisti in esperimento, ci si convince
che esse periscono e non danno mai origine ad un nuovo animale.
Due di tali cisti le ho descritte uelle parte istologica e si vedrà allora
corne esse si comportino e come esse non possano rappre sen tare altro
ehe fatti patologici.

Liberated di questo processo, è facile intendere ehe la fig. 2
dello Schaudinn non è altro die la rappresentazione di due cisti
secondarie, derivanti da un solo animale, le quali si preparano ai
processi di maturazione e ehe erroreamente VAL rappresenta derivata
da due animali. — Nelle figure seguenti il processo scorre corne io
l’ho mostrato precedentemeute. Senonehè la fig. 6 dallo Schaudinn è
completamente errata e rappresenta un fatto anormale, credo, di una
cisti secondaria, die si sviluppa sola ed indipendente dall’altra, benchè
contre questa opinione stia la forma rotonda, die non è caratteristica
in generale di una cisti secondaria. ma peraltro ho trovato e seguito
qualche volta di tali cisti secondarie, ehe si presentano più e meno
rotonde, die non compiono la maturazione, ed in ultimo sono destinate
a perire, poiclié non sono più adatte a compiere i processi sessuali.

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Sai processi vegetativi e sull' incistidamento di Actinophrys sol.

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b) Processi istologici durante l'incistidainento.

Facciamoci in questo capitolo a descrivere i cambiamenti ehe
avvengono nelle cisti. II materiale, stante la sua piecolezza, non è
il più addatto per risolvere le minutissime questioni d'istologia,
purtuttavia ho tutti gli stadii, come essi gradatamente si svolgono.
Mi sono servito sempre di preparati in toto e di tagli.

Quaudo l’animale è al principio dell' incistidamento, ci troviamo
in presenza di fatti importantissimi. 11 nucleo, come ho mostrato
precedentemente, è formate di due porzioni, di una esterna e di
un’ altra interna. — La prima l’ho omologata alla cromatina ehe ci
occupera in tutti i processi genitali (Geschlechtskern Schaudikn-
Goldschmiot) ; e la seconda è la cromatina che in tutti i processi
vegetativi è sempre in azione (funktioneller Kern Sch acmnn-Gold-
schmidt). La cromatina dei processi vegetativi esce dal nucleo e
si spande nel plasma, formando una zona di plasma straordinaria-
mente cromatinica, ehe présenta spiccate qualità di elezione coi colori
basici. In fatti. col carminio boracico essa si colora intensamente.

La fig. 1 tav. XX mostra tali rapport). Il nucleo è formato, in
questo momento, non più di due porzioni corne prima, ma soltanto
del nucleo sessuale, il quale non resta più corne nei processi vege-
tativi sulla membrana nucleare. ma si risolve in piccole Sfere, ehe
abbandonano la primitiva posizione per porsi nei nodi della rete
acromatica, che in questo periodo si è formata ail’ interno del
nucleo. La membrana nucleare è di un’evidenza straordinaria ora,
corne in tutti i processi sessuali e vegetativi come abbiamo detto.
Nel primo periodo d’incistidamento abbiamo innanzi a noi, due fatti
importantissimi: espulsione del nucleo funzionale, scioglimento della
cromatina sessuale dai suoi primitivi rapporti e formazione della
rete acromatica.

Alla zona cromatica attorno al nucleo segue un’ altra zona, la
quale corne si vede in fig. 1 tav. XX non présenta più alcuna struttura,
ma è oceupata da ponti proto])lasmatici, ehe vanno dalla parte cro-
matica fino alla membrana. La membrana della cisti si présenta
gialla e a doppia parete. — Donde essa in questo stadio provenga
o da trasformazioni della cromatina rigettata dal nucleo o da ispessi-
mento della pellicola esistente in tutti i periodi vegetativi. cioè. non
è facile dirlo, per quanto ci sarà facile negli stadii posteriori.

Qui, in questo primo stadio, a differenza di corne avviene nella
divisione dei periodi vegetativi, la preparazione alla mitosi si compie
per mezzo di un fenomeno di regolarizzazione. di equilibrio tra il

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300

Arcangelo Dihtaso

plasma ed il micleo. — Come avvenga la formazione del fuso di
divisione non ho potato seguirlo, come mi è stato possibile nella
formazione dei processi di maturazione. Gli stadii di passaggio
sono molto rari. talcliè in centinaia e centinaia di cisti uccise, ho
trovato soltanto due cisti in cariocinesi primaria (Primiirkaryokinese
Hektwio). — La fig. 2 tav. XX è uno stadio in cui il fuso permane
ancora e ai due poli si formano i due nuclei figli, i quali si pre-
sentano compatti, con strie che li attraversano.

II plasma si présenta carico di cromatina e ai poli del fuso di
divisione non ho rintracciato alcuna formazione che potesse danni
l'idea di coni di attrazione. — La membrana nucleare persiste,
come in tutte le trasfonnazioni ehe seguiremo in appresso.

La fig. 3 tav. XX rappresenta uno stadio bellissimo, il quale
mostra i due nuclei figli phi ingranditi e in cui appaiono evidenti
i granuli di cromatina. Questi ora si sono individualizzati, presen-
tandosi post! in una massa compatta, die è certamente formata della
porzione acromatica, che posteriormente diventerà più lassa, perdendo
in tal modo la sua primitiva elezione spiccata per i colori cromatici.

La membrana nucleare è evidente e mostra corne essa si
restringe nel mezzo per dare origine aile membrane dei rispettivi
nuclei figli. — Questo è un caso nel quale, credo io, non si possa
parlare di assorbimento della membrana nucleare, ma il preparato
mostra matematicamente ehe essa viene tramandata nelle diverse
mitosi dalla cellula madré a quelle tiglie.

Il plasma estremamente cromatinieo, occupa ancora la zona die
ho deseritto preeedentemente. Ora si osserva un fenomeno curioso.

Si rinvengono. ail aperiferia di taie zona, una quantité di sferette
fortemente rifrangenti, die io ho diseguate nella fig. 3 tav. XX.

Esse si pongono l’una appresso ail’ altra e cou predilezione alla
superficie esterna di separazione della zona cromatica, perô è facile
incontrarne anche sparse al disotto. Esse present ano un corpo
compatto, il quale. in questo stadio di trasformazione, si tinge ancora
col carminio boracico di una tinta rosa pallida. — Io ritengo tali
sferette, come la trasformazione delle zolle di cromatina. le quali si
allineano l’una appresso ail’ altra. si foudono e danno origine alla
membrana secondaria, che nasce in questo periodo appunto.

Si sa cite la membrana della cisti è di natura albuminosa; si
sa ancora dai lavori della Zuelzer, del Nekeshkimer, del Phaxdtl
quali trasformazioni puft subire la cromatina, perciô credo tutt.'
affatto guistificata la interpretazione die dù alla formazione di
quelle zolle cromatiniche e al loro destino. Cosi ci possiamo spiegare.

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Sui processi vegetativi e sail’ incistidamento di Actinophrya sol. 301

come, nella porzione esterna, ehe è destinata a perire, si trovano
nelle osservazioni sul vivo, granulazioni fortemente rifrangenti:
esse non sono altro che zolle cromatiche trasformate, ehe vengono
rigettate dall’ organismo. In questo periodo della formazione della
membrana secondaria, la zona esterna diviene sempre più lassa fino
a che sparisce.

I nuclei attraversano un periodo di forte crescenza e s'individua-
lizzano in due nuclei figli, ehe come si vede nella fig. 4 tav. XX,
presentano tutti i caratteri dei nuclei prima dell’ incistidamento, cioè
formati di una porzione esterna, cromatina sessuale, e una porzione
interna, cromatina vegetativa. Donde l’organismo prende la cromatina
necessaria per tale sistematizzazione è evidente, poichè la cromatina
esistente nel plasma diviene meno compatta, appaiono nel proto-
plasma posti, ove non se ne rinviene traccia alcuna, è certo duuque ehe
il nucleo s’intégra a spese della cromatina esistente nel plasma, ehe
è poiquella ehe il nucleo, prima della cariocinesi, primaria aveva
espulso.

In questo stadio esiste la membrana secondaria ben sviluppata
a doppia parete, di color gialloguolo, con la nascita della quale
entriamo in un altro periodo di sviluppo, ben inteso ehe la mem-
brana primaria persiste ancora.

Debbo notare ehe la membrana secondaria, quando è già bell’
e formata ha l’istesso colore delle zolle di cromatina in trasformazione,
di oui abbiamo parlato a proposito della divisione cariocinetica
primaria.

Seguendo ancora il processo, si vede, corne nella fig. 5 tav. XX,
ehe i nuclei sono ingranditi ancora di più ehe nello stadio precedente,
mostrando una bellissima rete acromatica, ai nodi delle quale s’in-
contra la sostanza cromatica in sferette, e delle sfere di cromatina
di una grandezza rilevante.

La membrana nucleare si présenta distinta e magnifies; perô
ad essa non si trovano accollato i bastoncelli di cromatina sessuale,
come precedentemente.

Questo è lo stadio in cui succédé una seconda sistematizzazione
del nucleo e l’ultima, poichè qui si prépara la cellula alla definitiva
maturazione sessuale. Ora, la membrana secondaria, quasi nel mezzo
tra i due nuclei figli, s’in llette e divide la cisti con due nuclei in
due organismi l’uno separato dall’ altro, ma ehe sono eontigui,
rinchiusi nella membrana primaria. In tal modo hanno origine le
cisti secondarie delle quali seguiremo da questo momento le evoluzioni.
A questo punto è bene esplicare il destino delle sfere di cromatina,

Archiv fur Protistenkumle, Bd. XII. 20

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302

Ahcaxgelo Distaso

ehe si trovano in numéro di due o più nel nucleo in attivitâ, sono
compatte da principio e mostrano un alone chiaro, molto distinto
attorno ad esse, come nella fig. 7, nella quale si vede la fine
struttura del nucleo, come ho pocanzi descritto.

In uno stadio posteriore, le sferule di cromatina si scavano in-
»ernamente, presentandosi come un anello ehe rinchiude una porzione
incolora, come si vede nella fig. 8 e 9 tav. XX. — Tali formazioni
sono nucleoli veri e proprii, dati, senza dubbio, del resto, dalla
cromatina vegetativa, che nel secondo periodo si riforma nel
nucleo. Quale destino compiano questi nucleoli mi è difficile asserirlo.
Soltanto noto ehe in questo periodo cade un’ altra formazione, quella
dei cromosomi, perciô opino che le sostanza dei nncleoli viene im-
piegata alla costruzione di essi. Deduciamo ancora ehe i cosidetti
nucleoli sopo formati di una sostanza acromatica e di un' altra
cromatica.

Nella fig. 8 si osserva con la maggiore chiarezza la formazione
di linee nelle quali sono posti l’uno dietro l’altro granuli di cromatina,
uniti da una sostanza acromatica, ehe nei preparati è di una evidenza
meravigliosa. In tutti i preparati e in tutti gli stadii fino allô
sviluppo dell’ animale fresco, vi è sempre un apparat« cromidiale nel
plasma, straordinariamente evidente.

In questo stadio. dunque, la rete acromatica si scinde in fili,
i quali attraversano il nucleo da un polo ail’ altro. Questo è lo
stadio della preparazione del fuso di divisione, il quale in Aclino-
sphaeriuni, come in Actinophrys, non ha propriamente la forma di un
fuso, ma è quasi ovalare, a contorni mal regolari e coi poli appi-
attiti.

Non ho potuto seguire la formazione dei cromosomi, essendo gli
dementi di una straordinaria piccolezza, ma è evidente, del resto,
che il nucleo si allunga in una direzione e i fili acromatici si pon-
gono parallelamente l’uno ali altro, sulla lunghezza dell’ asse maggiore,
poichè in questo stadio il nucleo non è più sferico.

Nella formazione della piastra équatoriale i cromosomi, ehe
derivano dalla fusione dei granuli ehe si trovano sui fili acromatici,
si spingono nel centro — individualizzandosi in corti bastoncelli iu
numéro, ehe oscilla, tra i 24 e i 30. Ai due poli del nucleo, nell' asse
della maggiore lunghezza, trovo in questo stadio i coni di attrazione,
i quali presentano la struttura di un reticolo molto compatto corne
mostra la fig. 9 tav. XX. — A ehe cosa è dovuto questa struttura?
Dal principio dell’ incistidamento fino alla fine non si osserva più

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Soi proeesäi vegetativi e sali' inciatidaméuto di Actinophrys sol. 303

la magnifies strnttura vacuolare ehe altrimenti si vede, con la
maggiore chiarezza, nell’ animale ed in tutti i suoi periodi vegetativi?
io credo di appormi al vero, ritenendo, ehe detta strnttura vacuolare
non sparisce, ma è soltanto nascosta della straordinaria quantité, di
cromatina ehe si trova nel plasma e dalle contrazioni ehe deve
subire la massa plasmatica nei diversi periodi di trasformazione.
Una prova ehe la struttura del protoplasma vacuolare esiste, ce la
dà indirettamente la formazione dei coni di attrazione, i quali si
presentano a struttura filare, corne un gomitolo compatto. Senza
dubbio, taie struttura dériva dalla pressione ehe esercita il nucleo,
ehe s’ingrandisce, contre i due lati, spingendosi sempre ed invadendo
la porzione ehe il plasma prima occupava. l’ale considerazione ci
rende un poco di chiarezza sulla struttura del protoplasma, nel quale
bisogna ammettere utia struttura continua, ehe a seconde delle sue
condizioni funzionali présenta struttura vacuolare o fibrilläre, come
è evidente nel caso di Actinophrys.

OItre a questa considerazione me n’è permessa un’altra: ehe i
cosidetti coni di attrazione, cioè, non hanno nulla a ehe fare colla
meccanica della divisione mitotica e non sono altro ehe l’espressione
di una cambiata struttura del protoplasme.

Dopo questo stadio si forma quello del diastro, in cui i cremo-
somi si dividono e emigrano verso i poli. Ai poli del diastro come
si vede nelle fig. 10, si formano con la maggiore evidenza due corpi
polari ail’ interno del nucleo, verso i quali si spingono i cromosomî
per ineorporarsi in esso. I cromosomi, spinti sempre verso i poli,
diveuteranno, dopo, un’unica e sola massa compatta con i corpi polari
— corne si vede nella fig. 11 tav. XX. Tn questa figura si osserva
una grande difterenza tra i due nuclei figli: in d’ora si pué stabilire
quale sarà il corpnscolo polare. Mi sono dato pena per poter eon-
statare in questo stadio il destino della membrana nucleat e, ma con
evidenza non mi è stato possibile.

Adesso il nucleo compatto cresce, cresce, facendo risaltare i
granuli crematici, abbiamo una ripetizione corne dopo la cariocinesi
primaria, etl il corpusculo polare si rende alla periferia in vicinauza
della membrana della cisti, restando sempre come una massa com-
patta, destinato, forse, ad essere scacciato o riassorbito.

Dopo la formazione del primo corpuscolo polare v’ ha senza
dubbio quella del secondo che io non posso dire con la maggiore
sicurezza di averne constatato l’esistenza — poichè pare ehe il
primo resti poco tempo pervio. Che esso vi sia, sono costretto ad
ammetterlo, perché è risaltante nei miei préparât! un’ altra specie

20 *

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304

Abcangklo Distaso

di mitosi ehe è differente da quella ehe dà origine alla formazione
del primo corpuscolo polare. *)

Ma proseguiamo con ordine nella descrizione delle figure.

La flg. 13 rappresenta un periodo di crescenza del nucleo, déri-
vante dalla prima divisione di maturazione; la fig. 14 quello, secondo
me, della formazione della piastra équatoriale. Corne si vede, le
cose trascorrono come abbiamo descritto prima; senonché, nella
formazione della vera e propria piastra équatoriale, si vede ehe il
fuso, fig. 15, si présenta con tutt’ ultra fisionomia ehe il primo fuso
di divisione corne in figg. 9, 10, 11.

Qui abbiamo una formazione, la quale risalta a primo aspetto
differente dalla prima. La fig. 14, particolannente, mostra un fuso
di divisione, di cui la forma è affato diversa da quello ehe abbiamo
riscontrato nella prima divisione di maturazione: è cioè più regolare,
più snello e forma ai due poli una punta arrotondata.

Di più, i fili cromatici vanno, con una chiarezza meravigliosa,
da un polo ail’ altro, insomma tutto il complesso dà la convinzione
ehe le due cariocinesi di maturazione trascorrono in modi differenti
e non sono cose ehe si possono classificare sotto lo stesso momento.
— Inoltre la formazione del diastro, come si vede nella fig. 16,
présenta anche caratteri notevolmente differenti da quello della
prima divisione di maturazione. Esso si accorda e si pone aceanto,
corne immediato stadio, alla fig. 14. È innegabile ehe l’habitus
in questo stadio è anche differente da quello della fig. 10, e non si
puù interpretare ehe come appartenente ad un altro ordine di cose.

lo credo ehe gli stadii, corne nella fig. 14, 15, 16, non possono
ehe conduire ad una sola conclusione, ehe cioè: esiste una seconda
divisione di maturazione, la quale dà origine al secondo corpuscolo
polare, ma per le condizioni in cui scorrono le due divisioni di
maturazione non è possibile sorprenderne la loro formazione l’umt
accanto ail' altra. Io credo ehe tra la formazione del primo corpus-
colo polare e quella del secondo, vi debba passare un lasso di tempo

’) Durante la correzione delle bozze di stampa è uacito un lavoro del
Keysselitz „Stndien über Protozoen“ nella stessa rivista Bd. Il 2—3 Hefte sullo
stesso argomento. — 11 Keyssemtz, in riguardo al fenomeni sull' incistidamento,
resta collo schema dello Schaumes, che naturalmente è errato, come bo dette
sopra e aggiunge di aver trovato il secondo corpuscolo polare. Io dubito forte-
meute ehe il corpuscolo rubricato per polare dal Kkïsski.itz sia effettivamente
quello-poichè di quei corpi di cromatina ne ho trovati qualche volta anche più
d’ uno.

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Sui processi vegetativi e sull' incistidamento di Actinophrys so].

305

rilevante, il quale permette la disparizione del primo innanzi ehe si
formi il secondo.

Che il secondo corpuscolo debba esistere è un postulate oramai
a cui non sfugge nessun processo di maturazione.

A questo processo non pub sfuggire nemmeno Actinophrys per
la ragione ancor più convincente ehe, se tutti i processi in questo
animale scorrono nelle loro intime particolarità come in Actino-
sphacrium , non saprei comprendere perché proprio dovrebbe mancare
uno dei fatti più salienti e caratteristici della maturazione, quando
non ci è permesso nemmeno pensare ad un fenomeno di partenogesi ;
poichè, primo, anche in questi, come la moderne osservazioni ci
apprendono, esiste la forinazione del secondo globulo polare; e. secondo,
ehe neir Adinophrys , come in Adinosphaerium non si pub pensare ad
una partenogenesi, quando ci troviamo in presenza di una vera e
propria coniugazione di due isogametl

Lo Schaudinn non aveva visto la formazione del secondo globulo
polare; a me non consta matematicamente, ma dai miei preparati
si pub concludere per la sua presenza.

Nella fig. 16 si vede ancora la condizione spiccata di etero-
polia, la quale è più evidente nella fig. 17, dopo ehe il diastro si
è individualizzato nei due nuclei figli, i quali si presentano di diffe-
rente grandezza, restando perb il globulo polare di dimensioni molto
piccole e spingendosi verso la periferia. In questo periodo, dopo
la maturazione, cioè, avviene quello di crescenza, ove si ripetono i
fenomeni ehe ho precedentemente descritti per la prima divisione di
maturazione. La fig. 18 è uno degli stadi pin caratteristici, ove
pare ehe la crescenza è data da un fenomeno d’imbibizione. Qui è
evidente che la cromatina, resta per un certo periodo eguale a quella
della fig. 17, ma tra essa e la membrana nucleare vi è uno spazio,
il quale posteriormente sarà occupato dalla cromatina che non sarà
più cosi compatta come precedentemente, ma si frantumerà in granuli,
sparsi per tutta la superficie del nucleo. — Il quale s’ingrandisce
sempre più fino a che arriva un periodo di sosta nella sua crescenza:
esso si riorganizza corne mostra la fig. 19. — A me è parso di
vedere ehe la cromatina ha preso due ditferenti aspetti; di granuli
fini e grossi, corne è rappresentato dalla fig. 19.

Io sono inclinato a credere che ora nel nucleo avvenga la
separazione del nucleo genitale e di quello funzionale, separandosi
la cromatina ehe si è tramandata dalla cellula madré a quella liglia,
da quella ehe si è accumulata nel nucleo per un processo di crescenza.

In tal modo avviene che noi possiamo rappresentarci ehe i due

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306

AbCANOKL.0 DiSTASO

nuclei sono sempre esistenti separati e ehe solo in periodi di elevata
funzionalità ci possono parère fusi. I granuli più grossi vanno
verso la periferia e si addossano alla membrana nucleare, cosi ha
origine visibihnente la prima differenziazione del nucleo in due
porzioni. In questo periodo il nucleo resta con una membrana evi-
dente e con dei bastoncelli ivi addossati, ehe si tingono coi colori
basici molto più iutensamente ehe il resto della cromatina. Le due
cisti seeondarie ehe restano fino a questa momentu l’una vicino ail’
altra, con le pareti interne quasi a contatto e rinchiuse nella mem-
brana primaria, compiono per mezzo dell’ assorbimento delle pareti
interne divisorie, l’autogamia. — Il fenomeno scorre taie e quale
corne neir Actinosphnerium, colla fusione del plasma e collo sposta-
mento dei due nuclei, verso il centra, ehe vanno l’uno verso l'altro.
I due nuclei si avvicinano fino a toccarsi, corne nella fig. 21 e 22 e
pare ehe si comprimano, per cui dalla figura rotonda ehe prima essi
avevano, ci troviamo ora in presenza di una forma allungata in una
sola direzione, quasi una ellissi dérivante da schiacciamento. Le
pareti contiguë dei due nuclei veugono assorbite, corne mostra la
figura 22, nella quale avviene una vera e propria fusione della
cromatina dei nuclei delle due cisti seeondarie.

Il sincarion risultante si arrotonda e prende in questo periodo
la forma sferica con le due cromatine differenti caratteristiche.

Descritto le trasformazioni del nucleo è d’uopo seguire quelle
cui vanno soggette le altre parti componenti la cisti.

Quando le due cisti seeondarie perdono le loro pareti divisorie, le
due membrane si congiungono superiormente ed inferiormente e danno
origine ad una cisti con due nuclei di forma ovalare. L’apparato
cromidiale segue le vicende delle altre porzioni della cisti e la mem-
brana si vede ancora pieghettata. omogenea e di colore giallognolo.

Colla fusione e l’arrotondomento del nucleo si arrotonda anche
la cisti in una sfera perfetta, la quale è diventata ora meno tras-
parente e pare presenti dei corpi molto rifrangenti inclusi. Ad una
osservazione più accurata perô si vede ehe non sono corpi, simili a
piccoli bastoncelli, ehe sono inclusi nella membrana della cisti, ma
è un semplice fenomeno di degenerazione di essa, la quale si dis-
grega a strati, che naturalmente non possono apparire concentrici
in una preparazione in toto o in tagli al microtomo. Questo feno-
meno segue parallelo ad un altro, di cui prossimamente paileremo.
ed è la contrazione del reticolo plasmatico, ehe occupa, dopo questo
fatto, uno spazio più limitato e non resta più a contatto con la
membrana della cisti. Corne è facile comprendere , la membrana

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Sui processi vegetativi e sull' incistidamento di Actinophrys sol. 307

degenera per maneanza di nutrimento, ehe non riceve più dalla cro-
matina ehe vi è sparse nel plasma. Che questo fenomeno esista,
non ho bisogno di dimostrazioni. Basta dare uno sguardo alia
figure 23, 24 e 25 per convincersi del mio asserto, ehe cioè le diverse
membrane delle cisti provengono dalle trasformazioni dell’ apparato
cromatico, ehe vi sia una tendenza dell’ apparato cromidiale ad nseire
dalla cisti e a degenerare, poichè contraendosi l’organismo si origina
una terza membrana (Dottermembran di R. Hertwio); ehe credo di
aver dimostrato non essere niente affatto dissimile, per la sua origine
e composizione dalla primaria e dalla secondaria. Ancora è evidente
che, sia la membrana primaria, che la secondaria, spariscono, degene-
rano, quando esse non sono pin a contatto col corpo dell’ animale,
per cni questo fenomeno di degenerazione non si puo altrimenti
interpretare ehe come la conseguenza di mancanza di trofismo.

Abbiamo tralasc.iato qnalche fenomeno interno ehe si svolge nella
cisti, cioè di come si comporta l’apparato cromidiale.

Nella fig. 20 e 21 si vede ehe, attorno ai nuclei ehe compiono
l’autogamia, esiste un alone il quale non è occupato da sostanza
cromatica. E facile spiegare ehe esso è lasciato dalle contrazioni
die snbiscono i due nuclei ehe si fondono. Tale spazio appare più
evidente nella fig. 23 al limite, ove comincia l’apparato cromidiale,
dei bastoncelli ehe si colorano intensamente con il carminico boracico.

Io credo di poter omologare queste formazioni ehe si riuniscono
a formare uno strato concentrico al nucleo, alle Dotterplattchen di
R. Hertwio.

In un periodo posteriore avvengono delle correnti nel plasma
ed un mescolamento dell’ apparato cromidiale, per cui l’alone in-
colore attorno al nucleo, si riempie di sostanza cromatica, le piastre
vitelline non esistono più, il contenuto della cisti si è ridotto ancora
a minori proporzioni, è nata la terza membrana. la quale si presents
come nella fig. 24. — Donde proviene la terza membrana?

Dopo le mie osservazioni sull’ origine della membrana secondaria,
è più facile spiegare la derivazione della terza. Essa è senza
dubbio dovuta all’ emigrazione dell’ apparato cromidiale nella zona
chiara attorno al nucleo; al restare delle piastre allineate e alia loro
fusione e degenerazione, come per la membrana secondaria. Le
porzioni di plasma ehe occupavano lo spazio interposto tra la mem-
brana terziaria e la membrana secondaria degenera. La membrana
terziaria si présenta a doppia parete, di colore giallognolo, come le
altre.

Dopo breve tempo di riposo si ricostituisce il plasma vacuolare

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308

Abcanoblo Distaso

come neir animale in condizioni vegetative, perô permane ancora la
raembrana secondaria e terziaria tino a cbe, dopo qualche giorno,
sgusciano i piccoli Actinophrys che acquistano i pseudopodi. — Se
si preparano gli animali appena sgusciati, oltre a trovarli di differenti
dimensioni, si rinvengono pieni di sostanza cromatica nel plasma, di
un vero e proprio apparato cromidiale, cioè, a spese del quale l’ani-
male è restato in vit* e gli serve ancora nei primordi della sua
esistenza.

Poche parole sulla degenerazione, ehe ho osservato nell’ incisti-
damento, non saranno fuori di lnogo. Devo distinguere due fenomeni
ehe ho riscontrato: l’uno al principio dell’ incistidamento e l’altro
nelle cisti secondarie ehe non compiono l’autogamia.

La fig. 1 tav. XIX rappresenta una cisti al principio dell' in-
cistidamento. Le sue proporzioni gigantesche in rapporto a quelle delle
cisti normali sono molto rilevanti. Sotto quali condizioni essa abbia
luogo non è facile il dirlo; è certo perô che esse sono destinate a
perire. Se ne incontrano spesso nelle culture ehe cominciano a dare
cisti. — Nella fig. 1, dunque, è il nucleo la parte più rilevante e
ehe ci occupera molto brevemente. Esso si è ingrandito straordinaria-
mente, la sua membrana è molto fine, la sua cromatina genitale è
in parte disposta a zolle, in parte si è sciolta in granuli, ehe a poco
a poco emigrerà dall’ interno del nucleo. Il nucleolo cromatico è
pressocchè sparito, si trova soltanto in tracce ridotto, composto di
granuli ehe alla fine del processo saranno certamente anch’essi espulsL
AU’infuori del nucleo si trovano una quantité di granuli ehe si riunis-
cono a lembi con la base maggiore accollata alla membrana del nucleo
e con la punta tirata verso la superficie esterna della zona cromatica,
alla periferia della quale si trovano dei bastoncelli di cromatina,
compatti, i quali si tingono cosi intensamente corne la cromatina
genitale. Essi formano una corona attorno attorno alla zona cromatica.
E interessante che, sia nell’ interno del nucleo, sia nella zona cro-
matica, lo stroma fondamentale si colora differeutemente dal plasma.
Esso pare sia occupato dalla sostanza acromatica ehe è senza dubbio
fuoriuscita con la cromatina. Queste formazioni sono omologhe a
quelle trovate dall’ Hkrtwig nell’ Actinosphaerium ehe egli descrive
come nuclei che tendono all’ ipocromasia, a condizioni, cioè, anucleate,
raggiunto le quali gli animali muoiono.

Un altro fenomeno interessante è quello ehe presentano le cisti
secondarie. La fig. 9 tav. XIX proviene da cisti ehe non hauno com-
piuto l’autogamia. Esse furono da me tenute in esperimento per
10 giorni, passato i quali le uccisi. — Vi sono diseguate due cisti

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Sni process! vegetativi e snll' iucistidamento di Actinoplirys sol.

309

secondarie. I feiiomeni di degenerazione sono evidenti. II nncleo
è divenuto ipercromatico, compatto, come nna massa di cromatina,
in cui non è possibile osservare alcuna struttura.

II plasma si présenta sempre vacuolare e carico di cromatina
diffusa, l’aspetto istesso generale è l'indice migliore della degenerazione
cui esse sottostanno.

Le due cisti rappresentano ancora i processi cui essi vanno
soggetti nella loro involuzione; e cioè che il plasma a poco a poco
degenera, diventando vacuolare. — Io credo die la causa, per cui le
cisti non compiono il loro ciclo normale, è data indubbiamente dalla
mancanza di maturazioni sessuali, senza delle quali i nuclei non
possono fondersi e cominciare una novella esistenza.

Tali cisti in degenerazione sono quelle ehe lo Schaudinn ha
descritto come .Dauercysten“, credendo al loro sviluppo.

c) Conclusion! e considerazioni.

Nell’ animale normale si distingue attorno al plasma vacuolare
una pellicola la quale è la stessa sostanza die forma i pseudopodi

— di modo die il plasma vacuolare non forma parte dei pseudopodi.

— Questi sono forniti di un flagello al loro estremo, al quale io
attribuisco qualitii appiccicaticce.

II nucleo di Actinopkris sol, in condizioni normali, è formato di
due porzioni ben distinte l’una daH’altra, lima es tern a fatta di
sostanza acromatica nella quale sono posti bastoncelli di cromatina
e appoggiata alla membrana nucleare; l’altra è un corpo rotondo,
sospeso nel centro del nucleo, compatto, il quale rappresenta la
porzione labile del nucleo nei processi vegetativi e sessuali, a diffe-
renza della prima che forma nei processi sessuali la cromatina die
viene tramandata da generazione in generazione.

Percifi, credo essere autorizzato dallo svolgersi dei processi vitali,
ai quali sono legate in diversa maniera le due porzioni del nucleo,
di poter parlare nella maniera più assoluta ehe il nucleo di Adino-
phrys sol ha effettivamente una differenziazione della cromatina in
vegetativa e sessuale. — La prima è localizzata nel nucleolo
di cromatina.

I processi di depressione (Depressionszustand di Calkixs
e R. Hkbtwig) mostrano tale organizzazione nella maniera più evi-
dente. Di fatto, quando la depressione è sopravvenuta, YActinophrys
per stabilire un equilibrio rigetta nel plasma il contennto cromatico
del nucleolo di cromatina, quasi come una zavorra della quale puù
momentaneamente liberarsi per continuare a vivere e moltiplicarsi.

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310

Arcakgelo Distaso

La cromatina sessuale, quando non resta intatta, è seguo della
morte dell’ individuo. Come si rileva dalla mia descrizione, essa
rappresenta la parte gelosamente custodita, il minimum per la
vita e pel mantenimento dell’ individuo.

Senza dubbio la localizzazione e la divisione della cromatina
rappresenta un tipico esempio di divisione di lavoro, il quale porta
ancora utile ail’ individuo, facendogli risparmiare energie e possibili
perdite di porzioni indispensabili.

La plasmogamia, che io ho chiamato forse più propriamente
cromidiogamia, non rappresenta altro ehe un fenomeno di de-
pressione — poichè anche in questo caso il nucleolo di cromatina
viene espulso sotto forma di cromidii. I quali è possibile si mesco-
lino nei due animali e diano litogo cosi ad un fenomeno di ringio-
vanimento.

La Zuelzer ehiama copulazione il fenomeno ehe avviene
tra due Diffhujk ehe vanno l’una nell’ altra. restando perù i nuclei
senza cambiamenti, mentre i cromidi si mescolano. — A me sembra
ehe copulazione ha un significato determinato per noi, quindi credo
ehe il fenomeno descritto della Zuelzer vada meglio determinato
col nome di cromidmjamia-, o se si vuol teuer conto del destino dei
cromidii in Difflugia, si puù parlare in tal caso di sporeziogamia.

La gemmazione, secondo me, è un fenomeno anch’esso dovuto
alla depressione. Il nucleo aumenta a spese del plasma in maniera

da stabilirsi uno squilibrio tra esso e questo. La Kern p las ma-

relation (R. Hertwig) viene ad essere in disquilibrio per cui il
nucleo rigetta porzioni di se stesso, le quali possono dar vita a
nuovi individui molto piccoli, ehe dopo crescono e si moltiplicano. —
Col concetto della Kernplasmarelation si spiega in generale la
gemmazione anche negli altri organisrai e il fenomeno enigmatico ehe
dopo un processo amitotico cioè, ehe dà luogo a porzioni di nucleo
ehe formeranno le gemme, Schausinn ed io stesso abbiamo osservato
una divisione mitotica.

Appun to, in un certo momento in cui il nucleo si è liberato

di una porzione di se stesso, si è trovato in condizioni tali, in

rapporto al plasma, che ha raggiunto la Teilungswachstum, come
la ehiama R. Hertwig.

La divisione mitotica scorie corne in Aclinosphaerium eichhorni.
È uno dei fenoraeni più attraenti, ma ehe io ho osservato pochissime
volte, per cui non mi sono state possibili nè stabilire misurazioni.
nè esperimenti. L'incistidamento è una condizione di depressione.
corne in ogni cellula sessuale. Perù alla forte depressione va unito

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Sui processi vegetativi e *nll’ incistidamento di Actinophrys sol. 311

ancora la condizione ehe esso rappresenta l’ultimo anello di uno
sviluppo ciclico, cioè oprni individuo, secondo me, dopo essersi molti-
plicato, si prépara sessualmente.

II mio diario nel quale solevo registrare ogni giorno ciô che
osservavo nelle mie culture, mostra ehe esiste un ritmo al quale
sottostà Actinophrys sol. Si governa una cultura, gli animali si
moltiplicano; si governa ancora, ma abbondantemente, gli animali
cadono in depressione e s’incistidano. Io non avevo bisogno di
cambiamenti dell ? ambiente. Di essi mi servivo soltanto quando
volevo accellerare il processo, specialmente del caldo, da 27° a 30°.
Devo riportare anche dal mio giornale un fatto molto interessante,
che serve indirettamente a dimostrare ehe effettivamente l’incisti-
damento è niente altro ehe una depressione. Alcune culture, ehe
mostravano tutti i segni caratteristici del principio dell’ incistidamento,
li portai al caldo, ove gli animali divennero straordinariamente piccoli.
Cambiai l’esperimento nel senso da dividere una stessa cultura: la
metà era portata al caldo, l’altra veniva lasciata nella stanza. —
Qualche volta mi è riuscito ehe, mentre questa s’incistidava, l’altra
sorpassava it periodo di depressione e s’incistidava dopo qualche
giorno ; perô il maggior numéro delle volte tanto la cultura della
stanza, quanto quella del caldo s’incistidavano egualmente. Questo
esperimento è senza dubbio le migliore prova che effettivamente
l’incistidamento altro non è che un fenomeno di depressione.

Dalla cisti primaria per cariocinesi hanno origine due cisti se-
condary, le quali s’inviluppano in una membrana secondaria ehe iô
ho mostrato derivare della trasformazione delle zolle di cromatina.
Dopo i processi di riduzione, grazie ai quali le cisti secondarie
divengono mature, esse compiono l’autogamia — cioè si fondono i
due nuclei figli; il plasma si riduce, ha origine un’ altra membrana,
la terziaria, nella quale sosta il gerne per qualche tempo e poi
sguscia un piccolo Actinophrys, il plasma del quale è pieno di cromidii.

II processo di antogamia non è altro ehe un processo sessuale
tra due isogameti, in cui perô io vedo una differenza qualitative
fondamentale nella cromatina sessuale. In altri termini, io credo,
ehe anche nei primi albori della sessualità possiamo distinguere
gameti con propriété differenti die è poi l'essenza della sessualità.

Monaco di Baviera, Dicembre 1907.

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312

Abcangblo Distaso

Letteratara.

1907 Dofleix, Fr.: Stadien zur Naturgeschichte der Protozoen. Ainöbenstudien.

Arch. f. Protistenk., Suppl. I, R. Hertwio’s Festschrift.

1904 Goldschmidt, R. : Die Chromidien der Protozoen. Arch. f. Protistenk. Bd. 5.
1904 — : Der Chromidialapparat lebhaft funktionierender Gewebszellen. Zool. Jabrb.,
Anat. Abt. Bd. 21.

1907 — : Lebensgeschichte der Mastigamüben Mastigella vitrea n. sp. und Mastigina
setosa n. sp. Arch. f. Protistenk., Suppl. I, R. Hertwig’s Festschrift.
1907 Goldschmidt, R. und Pofoff, M.: Die Caryokinese der Protozoen uud der
Chromidialapparat der Protozoen- und Metazoenzellen. Arch. f. Protistenk.
Bd. 8.

1898 Hertwio, R.: Über Kernteilung, Richtungskürperbildung und Befruchtung
Ton Actinosphaerium eichhorni. Abh. d. kgl. bayr. Akad. d. Wiss. Kl. II
Bd. 19 Abt. 3.

1902/03 — : Über das Wechselverhältnis von Kern und Protoplasma. Sitz.-Ber. d.
Ges. f. Morph, n. Phys. München 1. Nov. 1902 und 19. Mai 1903.

1903 — : Über Korrelation von Zell- und Kerngröße und ihre Bedeutung für die

geschlechtliche Differenzierung und die Teilung der Zelle. Biol. Centralbl.
Bd. 23 Nr. 2.

1904 — : Über physiologische Degeneration bei Actinosphaerium eichhorni. Fest-

schrift f. Haeckkl. Jena (G. Fischer).

1907 — : Über den Chromidialapparat und den Dualismus der Kernsubstanzen.
Sitz.-Ber. d. Ges. f. Morph, u. Phys. München.

1905 Nereshf.imer, E. : Über vegetative Kernverändernng bei Amoeba dofleini n. sp.

Arch. f. Protistenk. Bd. 6 Heft 2.

1907 Pbandtl, H. : Die physiologische Degeneration bei Amoeba protens. Arch,
f. Protistenk. Bd. 2 Heft 3.

1997 Pofoff, M.: Depression der Protozoenzelle und der Geschlechtszellen der
Metazoen. Arch. f. Protistenk., Suppl. I, R. Hehtwig's Festschrift.

1905 ScHAt'Diirs, Fh. : Die Befruchtung der Protozoen. Verh. d. deutsch, zool. Ges.
1905 Siedlkcki, M. : Über die Bedeutung des Caryosoms. Bull, de l’Acad. des
Sciences de Cracovie, Classe des Sciences mathématiques et naturelles.
Octobre.

1904 Zcelzer, Margarete: Beiträge zur Kenntnis von Difflugia urceolata Carter.
Arch. f. Protistenk. Bd. 4.

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Sui processi vegetativi e snll’ incistidamento di Actinophrys sol. 313

Spiegazione delle figure. *)

Tav. XIX.

Fig. 1. Animale incistidato patologicamente.

Fig. 2. Mostra nei procesii di digestione l'alone cromatico attorno al nucleo
e la mancanza del nucleolo di cromatina.

Fig. 3, 4, 5, 6, 7, 8. Mostrauo i diversi stadii della gemmazione, fino alia
formazione della gemma.

Fig. 9. Cisti secondarie patologicbe cbe non compiono 1’antogamia.

Tav. XX.

Fig. 1. Mostra il principio dell’ incistidamento.

Fig. 2, 3. Divisione primaria.

Fig. 4. Reintegrazione dei due nuclei figli.

Fig. 5. Fuoriuacita nuovamente del nucleolo di cromatina, preparazione alia
formazione delle cisti secondarie.

Fig. 6. Formazione delle cisti secondarie e della membrana secondarie.

Fig. 7. Formazione dei nucleoli.

Fig. 8, 81. Stadii successivi della formazione del fuso di divisione, del-
l’ordinamento della cromatina e dell' espulsione dei nucleoli.

Fig. 9. Formazione del fuso di divisione e della piastra équatoriale.

Fig. 10. Rappreseuta le piastre figlie.

Fig. 11. Formazione del globulo polare.

Fig. 12. Mostra la reintegrazione del nucleo che Bi prépara alla formazione
del secondo corpuscolo polare.

Fig. 13. Mostra la preparazione alia piastra equatoriale.

Fig. 14. Formazione della piastra equatoriale.

Fig. 15. Stadio dei nuclei figli.

Fig. 16. Emigrazione verso la periferia del secondo globulo polare.

Fig. 17, 18, 19. Mostrauo come il nucleo si reintegra e il globulo polare va
verso la periferia.

Fig. 20, 21, 22, 23. Stadii successivi dell’ autogamia e formazione delle
Dotterplättchen.

Fig. 24. 25. Formazione della 3“ membrana.

Fig. 26, 27, 28, 29. Divisione amitotica in condizioni vegetative.

Fig. 30. Trasformazione dei cromidii in pigmento.

*) Tutte le figure furono diseguate colla Camera lucida di Zkiss al livello
del tavolo del microscopio e col sistema 8 Comp. Vu Immer, omog.

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Nachdruck verboten.

Über Setzung arec ht Vorbehalten.

(Aus dem Institut für Schiffs- und Tropenkrankheiten in Hamburg.
Leiter: Med.-Rat Prof. Dr. Nocht.)

Über Malariaparasiten bei Affen.

Von

Dr. Martin Mayer, Assistent am Institute.
(Hierzu Tafel XXI.)

Den menschlichen Malariaparasiten morphologisch ähnliche
Formen sind bereits bei einer Reihe von Tieren gesehen. Für einen
Teil derselben hat die genauere Untersuchung gezeigt, daß sie in
ihrer weiteren Entwicklung doch sehr große Unterschiede mit der
menschlichen Malaria aufweisen, so z. B. für die bei fliegenden
Hunden und Fledermäusen von Dionisi, Ziemann, Kisskai.t und
Gonder beschriebenen Formen. In ihren jüngsten Stadien ähneln
diese Parasiten sehr den jüngsten Formen der Malaria tropica, aber
schon Dionisi konnte ihre Verschiedenheit von der menschlichen
Malaria nach weisen; Impfversuche am Menschen blieben negativ,
in Anopheles claviger fand keine Entwicklung statt. Jüngst hat
Gonder den Entwicklungsgang eines dieser Parasiten Aehromaiicus
vesperuginis (Dionisi) genauer beschrieben. Bei Rindern hat Koi.de
einmal 1896 Gebilde im Blut gesehen und abgebildet, die Malaria-
parasiten etwas ähneln, die aber offenbar nichts mit solchen zu tun
haben. Dann hat neuerdings Treutlein die These aufgestellt, daß
in Gegenden, wo keine Menschen wohnen, andere Säugetiere — wie
Büffel, Antilopen usw. — die Zwischenträger für die Malaria- und
andere Blutparasiten sind; seine dies beweisenden Befunde hat er

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Über Malariaparagiten bei Affen.

315

noch nicht publiziert. Als den menschlichen Malariaparasiten wirk-
lich verwandt haben sich bis jetzt nur die bei Affen gefundenen
Formen erwiesen.

Zuerst wurden solche Parasiten 1898 von Koch in Ostafrika
gesehen und 1899 von Kossel genauer beschrieben. Er sah in
seinen Fällen — bei Meerkatzen und Hundeaffen — nur Parasiten
im Gametocytenzustand und alte Ringformen und betonte die Ähn-
lichkeit mit menschlichen Tertianaparasiten er sah auch Geißelung
der Microgametocyten im frischen Präparate. Ziemann erwähnt 1900
einen in Kamerun bei einer Meerkatze gefundenen der Tropica ähn-
lichen Parasiten, bei dem er nur Ringformen sah. später fand er
auch bei Schimpansen Parasiten, die Lühe 1906 in Menses Hand-
buch anführt. Dutton, Todd und Tobey haben am Kongo ähnliche
Formen beobachtet und auch eine Reihe anderer Forscher hat sie
vereinzelt bei verschiedenen Affenarten Afrikas gesehen. Es scheint
sich den Beschreibungen nach bei allen um die gleiche Parasiten-
art Plasmodium kochi (Lav.) zu handeln.

Allen diesen Autoren war es also nicht gelungen, die schizo-
gonische Entwicklung zu verfolgen.

Im Mai dieses Jahres beschrieben Halberstaedter und Prowazek
Malariaparasiten der Affen, die sie auf Java genauer studieren
konnten (Plasmodium inui und Plasmodium pitheei ) und Verf. konnte
in einer kurzen Mitteilung — die bereits im Druck war, als die
Arbeit obiger Autoren erschien — gleichfalls über einen neuen
Affenparasiten (Plasmodium eynomolgi ) berichten. Hai.berstaedter
und Prowazek sowie Verf. war es gelungen, die ganze schizogonische
Entwicklung ihrer Parasiten zu verfolgen. Die eine Art der Para-
siten Halberstaedter’s und Pbowazek’s wurde beim Orang, die
andere bei Macacos nemestrinus und cynomolgus gefunden. Bei letzterem
fand auch Verf. seinen Parasiten, den er in dieser Arbeit etwas
ausführlicher beschreiben möchte, obwohl es nicht unwahrschein-
lich ist, daß trotz gewisser Unterschiede sein Parasit und das
Plasmodium inui Ha oberst aehtrr's und Prowazek’s identisch sind.

Das Plasmodium pitheei (Halb, und Prow.) hat folgende Charak-
teristika: Die jüngsten Stadien stellen Ringe dar, die den Tropica-
ringen ähneln, die Geschlechtsformen sind in bezug auf Pigmen-
tierung und äußere Gestalt den Quartanaparasiten ähnlich; die
Schizogonie findet anscheinend nach dem Typus der Tertianaparasiten
statt. Die befallenen Blutkörperchen zeigen eine Tüpfelung, ähnlich
der von Schüffner für Tertiana beschriebenen.

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316

Martin Ma zee

Das Plasmodium inui (Halb, und Prow.) ist in morphologischer
Hinsicht dem PI. pitheci ähnlich, der Hauptunterschied besteht in
einer geringeren Färbbarkeit des Protoplasmas und im Auftreten
eines sehr reichlichen, zarten Pigments: besonders bei den männ-
lichen Geschleehtsf'ormen ist dies der Fall. Pline Tüpfelung des
Erythrocyten wurde nie festgestellt.

Eine Übertragung der Malaria des Orang-Utans auf Gibbons
und niedere Affen gelang ebensowenig wie eine solche der Malaria
der niederen Affen auf den Orang; sonst war die Infektion durch
Subkutanimpfung leicht überimpfbar. Krankheitserscheinungen wurden
nicht beobachtet.

Den von mir beobachteten Parasiten fand ich zufällig bei vier
Exemplaren von Macacus cynomolgus in Hamburg; die Tiere waren
erst wenige Wochen vorher von Java angekommen. Sie waren, ab-
gesehen von einem Nasenkatarrh alle anscheinend gesund.

Die Beobachtungen an den Parasiten wurden an ungefärbten
und nach der neuen GiEMSA-Methode (fertige, konzentrierte Lösung!
hergestellten Präparaten gemacht.

Die jüngsten beobachteten Formen gleichen sehr jenen der
menschlichen Tropica: kleine Ringe mit rundlichem Chromatinkorn
und schmaler Protoplasmasichel. Genau wie bei der menschlichen
Tropica kommen aber, besonders bei mehrfach infizierten Blut-
körperchen langgestreckte Parasiten mit stabförmiger Anordnung
des Protoplasmas vor und zwar vielfach randständig sitzend. Beim
Heranwachsen wird die Protoplasmasichel zunächst breiter und es
entstehen dann bald P'ormen von mannigfacher Gestalt an diejenigen
der menschlichen Tertiana erinnernd; nie aber kommen so sehr ver-
zerrte P'ormen vor, wie sie bei letzterer so häufig sind (P'ig. 1 — 9).

Der Gang der Schizogonie geht dann bei einem Teil der
Parasiten so vor sich, daß unter allmählicher Kernteilung bei dem
heranwachsenden Parasiten Teilungsformen entstehen, die bald
jenen der Quartana (Fig. 11), bald der Tertiana (Fig. 12 und 13)
ähneln. Der Pigmentgehalt der zur ungeschlechtlichen Vermehrung
kommenden P'ormen ist stets ein sehr geringer; das Pigment er-
scheint im frischen Präparate in P'orm kleinster hellgelber Körn-
chen, im gefärbten in bräunlichem Tone. Außer dieser Form der
Schizogonie kommt aber noch, und zwar recht häufig eine früh-
zeitige Zweiteilung noch junger Parasiten vor, die sich in all
ihren Übergängen beobachten ließ. Bei der beobachteten Zwei-
teilung streckt sich der Kern in die Länge, wird oval; zuletzt sind

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Über Malariaparasiten bei Affen.

317

die 2 dunkelgefärbten Pole noch durch eine hellere Chromatinbrücke
verbunden, bis dann die völlige Teilung stattfindet (Fig. 4, 6, 7).

Besonders interessant sind gewisse Formen der Zweikernig-
keit, wie sie zum Teil auch Halberstaedter und Prowazek bei
Plasmodium piiheci beobachtet haben und auf ihre Bedeutung im Sinne
der Zweikernigkeit der Protozoen nach Schacdinn hingewiesen haben.
Bei einer sehr großen Zahl der jüngsten Formen findet man außer
dem großen Chromatinkorn noch ein winzig kleines, meist etwas
heller rot gefärbtes Körnchen, das bald in dessen nächster Nähe an
einem der Enden der Ringsichel, bald ihm gegenüber am Rande der
Vacuole liegt (Fig. 1 — 6). Es ist vielleicht in allen Fällen vor-
handen und nur durch seine Kleinheit und geringe Färbung oft nicht
sichtbar. In älteren Stadien findet man es dann nicht mehr;
was aus ihm geworden, ist noch unklar. In den Teilungsformen
aber findet man dann wieder neben den großen Kernen solche kleinen
Körnchen (Fig. 11, 12, 13), die Halbebstaedter und Prowazek als
durch eine Art von Kernkuospung entstanden, auffassen. Auch ich
glaube, daß sie auf diese Weise schon in die Merozoiten gelangen.

Geschlechtsformen fanden sich in wechselnder Zahl im
peripheren Blute und zwar überwiegen die Macrogameten. Bei den
Macrogameten des Plasmodium Koch’s ist charakteristisch eine fast
konstante Differenzierung des Kernes in einem dunkelrot gefärbten
Innenkörper (Caryosom) und eine heller gefärbte Zone. Ich hatte
in meiner vorläufigen Mitteilung erwähnt, daß ich dies bei Plas-
modium cynomolgi nicht gefunden habe; inzwischen habe ich aber
an einem größeren Material feststellen können, daß auch bei meinem
Parasiten diese Kerndifferenzierung, besonders bei den Macrogameten,
nicht selten ist (Fig. 17). Die Macrogameten ähneln im übrigen
denen der menschlichen Tertiana (Fig. 14, 16, 17). Eine Vacuole,
wie sie Hai.b erst aedter und Prowazek sahen, war auch mehrmals *
vorhanden. Das Protoplasma färbt sich tiefblau, gelbliches Pigment
ist, nicht sehr zahlreich, vorhanden. Ich sah auch solche im Stadium
des Heranwachsens, die, wie Halberstaedter und Prowazek es
sahen, vom Blutkörperchen abgestreift w'aren, also w'ohl auf dem
Blutkörper gelagert waren ; andererseits lag ein Teil sicher i m Blut-
körperchen, was die ausgesprochene SchüfFnertüpfelung der be-
fallenen Erytbrocyten mehrfach bewies, die zum Teil über die Para-
siten hinw'egging. Ich glaube demnach, daß es auch für die weib-
lichen Geschlechtsformen keine bestimmte Lagerung in oder auf den
Blutkörpern gibt; für die Befruchtung der reifen Parasiten wäre
das insofern gleichgültig, als auch die innerhalb der Blutkörper

Archiv für Protistenknnde. B l XII. 21

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318 Martin Mavsr

gelagerten Formen schließlich durch völlige Zerstörung des Blut-
körpers frei und so ungehinderter Befruchtung zugänglich werden
(vgl. hierfür auch B'ig. 21).

An den Macrogameten wurden des öfteren Regulierungsvorgänge
in Form von Abstoßung von Kernteilen — ähnlich wie von Halber-
staedtee und Phowazek — gesehen (Fig. 16).

Die Microgametocyten zeichnen sich durch einen läng-
lichen, viel Chromatin enthaltenden Kern aus, der bald in der Mitte,
bald am Rande der Parasiten gelagert ist; ein Caryosom ist meist
nicht deutlich zu erkennen. Das Protoplasma der Microgametocyten
färbt sich ziemlich hell, es ist locker angeordnet. Geißelung der
Microgametocyten im frischen überlebenden Präparat konnte mehr-
mals beobachtet werden.

Einzelne Microgametocyten zeigten eine rötliche Kapsel,
ähnlich wie sie bei den Geschlechtsformen des Perniciosaparasiten
in Form einer roten Hülle um den Halbmond so häufig ist; auch
hier dürfte es sich wie bei Tropica zweifellos um Reste der roten
Blutkörperchen handeln, in die der Parasit eingelagert war.

Was die Zeit des Auftretens der Geschlechtsformen im peri-
pheren Blut betrifft, so ist bemerkenswert, daß bei den subkutan in-
fizierten Tieren, sehr oft bereits am zweiten Tage nach dem Auf-
treten der Parasiten überhaupt erwachsene Geschlechtsformen
gesehen wurden, später schwankte ihre Zahl während des Verlaufes.

Das Verhalten der befallenen roten Blutkörperchen
betreffend, so zeigen diese meist schon frühzeitig eine Tüpfelung,
die der zuerst von Schüffker für Tertiana beschriebenen gleicht
und analog sein dürfte. Diese Tüpfelung trat bei allen infizierten
Tieren (natürlich künstlich) auf; verschieden war nur der Grad der
Häufigkeit und Intensität. Bei einzelnen Tieren war selbst bei
_ recht schwacher GiEMBA-Färbung die Tüpfelung bei den meisten
befallenen Blutkörperchen sehr intensiv, bei anderen war sie auch bei
stärkerer Färbung stets geringer ausgeprägt. Dies spricht dafür, daß
diese Tüpfelung nicht nur von der Parasitenart allein abhängt, sondern
daß auch individuelle Eigenschaften des befallenen Tieres mitspieleu.

Die auffallende Tatsache, daß Haeberstaedter und Prowazek
wohl bei Plasmodium pithcci, niemals aber bei Plasmodium inui diese
Tüpfelung sahen, veranlaßt mich bis auf weiteres an eine Ver-
schiedenheit ihres und meines Macacen-I’arasiten zu glauben; dafür
sprechen nun auch die Pigmentverhältnisse; wenigstens sah ich meist
nur spärliches Pigment, nie so reichliches wie es Haeberstaedter
und Prowazek angeben.

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Über Mftlftriaparasiten bei Affen.

319

Außer der oben beschriebenen Tüpfelung der Erythrocyten
wurden noch andere Veränderungen an ihnen gesehen, wie sie meines
Wissens früher noch nicht beschrieben sind. Ausgehend von der
Tüpfelung sieht man, wie unter allmählicher Abblassung der Blut-
körper sich die Hauptfarbmasse am Rande zusammenzieht, während
im vom Parasiten eingenommenen Teil des Blutkörperchens nur zarte
Reste einer Struktur zu sehen sind (Fig. 20). Zuletzt resultieren
ganz enorm große Formen bis ums 10- und mehrfache der Größe
eines normalen Blutkörperchens. Umgrenzt sind die Gebilde durch
eine scharf konturierte, sich violettrot färbende Membran ; im Innern
sind außer dem Parasiten rötliche Reste einer Blutkörperchenstruktur
zu sehen. Auch im frischen Präparat wurden die Gebilde als große
blasenförmige Körper gesehen, in deren Innern der Parasit liegt.
Die Formen verschieben sich sehr leicht über oder unter andere
Blutkörperchen. Besonders auf der Höhe der Infektion sind diese
Gebilde durchaus nicht selten, und es handelt sich wohl um eine
Schädigung, verursacht durch den eingelagerten Parasiten. Häufig
geht dabei der Parasit mit zugrunde (Fig. 20 u. 23), er kann aber
auch zur völligen Entwicklung kommen und wird dann wohl durch
Platzen des Gebildes frei (Fig. 21 u. 22). Es resultieren dann Ge-
bilde, wie in Fig. 19 eines abgebildet wurde, die an die „Trypano-
somenschatten“ erinnern, die früher von Sergent schon bei Malaria
beschrieben wurden. Die Formen müssen ihrer Größe wegen eine
enorme Elastizität besitzen, sonst könnte man sich nicht erklären,
wie sie unzerstört durch die Kapillaren wandern. Man könnte an
eine Art Hydrops der Erythrocyten denken; durch die Elastizität
der Membran entstanden dann beim Passieren enger Gefäße wurst-
formige Gebilde.

Ablösung und intensive Färbung der Rand reifen wurde auch
recht häufig beobachtet (Fig. 18); früher wurde von französischen
Autoren bei Malaria schon hierauf hingewiesen ; neuerdings hat Nissle
bei Anämien überhaupt wieder das Augenmerk darauf gelenkt und
bringt sie in Beziehung zur basophilen Körnung, die er aus diesen
Reifen entstehen läßt. Im Verlauf der Infektiou trat neben Me ta-
chromatie auch Basophilie der Erythrocyten auf; auch kern-
haltige rote Blutkörperchen linden sich; ein solches mit Parasiten
dürfte wohl eine Seltenheit sein (Fig. 5).

Die' Klinik betreffend wurde bereits erwähnt, daß die spontan
infizierten Tiere anscheinend gesund waren, sie starben später an
einer infektiösen Enteritis.

Es gelingt leicht durch subkutane Impfung den Parasiten

21 *

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320

Martin Mayer

zu übertragen und zwar wurden Macacos cynomolgus und rhesus.
sowie Cercopitheken stets mit positivem Erfolg geimpft. Die In-
kubation betrug stets 9—11 Tage (in ca. 12 Fällen), die Parasiten
vermehrten sich dann sehr rasch; während in den ersten Tagen eine
Periodizität der Schizogonie nicht ausgesprochen war, bildete sich
später doch ein Tertianatypus aus; regelmäßiges Fieber trat
dabei nicht auf. Die Dauer der akuten Infektion schwankte sehr,
bei einzelnen Tieren fanden sich schon nach 8 Tagen nur ganz
spärliche Ringformen, die dann noch wochen- bis monatelang blieben,
bei anderen dauerte der akute Verlauf länger — 2 — 3 Wochen —
und es bildete sich dabei oft eine starke Anämie — besonders bei
Macacus rhesus — aus. Die Infektiosität des Blutes blieb gleich-
mäßig erhalten auch bei Anwesenheit von nur ganz spärlichen Ringen.

Einzelne Tiere bekamen spontan wieder von Zeit zu Zeit Récidivé
mit Auftreten zahlreicher Parasiten.

Der Sekt ions befund bot außer reichlichem Pigment geh alt von
Milz und Leber nichts Besonderes, hei den an Sekundärinfektionen
im akuten Stadium gestorbenen Tieren fanden sich keine Parasiten-
anhäufungen in Gehirn und Knochenmark.

Übertragungsversuche mit Stechmücken wurden auch
begonnen, werden aber von anderer Seite noch fortgesetzt. Nach
den bisherigen Versuchen scheinen Slegomyia calopus und Culex pipiens
nicht, wohl aber Anopheles als Überträger in Betracht zu kommen,
wenigstens wurde 3 mal beginnende Cystenentwicklung bei Anopheles
maculipennis gesehen.

Die Tertianaähnlichkeit der Parasiten ließ daran denken, daß
es sich vielleicht um menschliche Malaria handle, obwohl ja noch
nie eine Übertragung dieser auf Tiere gelungen war. Dazu kommt,
daß gerade die javanische Tertiaua — von der wir in Hamburg
nicht selten Fälle sehen — in ihren jüngsten Stadien auch die
kleinen Ringformen aufweist, erst spät eine Vergrößerung der Blut-
körper macht, also einige Ähnlichkeit mit meinem Parasiten zeigt.
In zwei Fällen jedoch habe ich ohne Erfolg javanische Tertiana auf
Macacus cynomolgus überimpft ; auch Halbebstaedtek und Prowazek
hatten negative Resultate erhalten. Der Gegenversuch der Über-
tragbarkeit der Affenmalaria auf Menschen kann vielleicht später
mit Mücken angestellt werden.

Der im obigen beschriebene Parasit hat folgende Charakteristika :
Jüngste Formen ähnlich dem Perniciosaparasiten und dem Plasmodium
pitheci und inui (Halberstaedteh und Pkowazek); Geschlechtsformen

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Über Malariaparasiten bei Affen.

321

gleichfalls den beiden letzteren ähnlich. Pigment goldgelb, nicht
sehr reichlich. Fast regelmäßige Tüpfelung der befallenen Blut-
körperchen. Wegen der oben näher angegebenen Unterschiede
gegen Plasmodium intii möchte ich bis auf weiteres die Selbständig-
keit der Art annehmen, der ich den Namen Plasmodium cynomolgi
gegeben hatte.

Literaturverzeichnis.

Dionisi : Ein Parasit der roten Blutkörperchen in einer Fledennausart. Moleschott’»
Untersuchungen zur Naturlehre XVI 531.

— : über endoglobuläre Parasiten bei den Fledermäusen. Idem.

— : Die Malaria einiger Fledermäuse. Idem.

Dctton, Todo and Tobey : Certain parasiting Protozoa observed in Africa. Liver-
pool school Mem. 21 1906.

Gondbb: Achromaticns vesperuginis (Dionisi). Arb. a. d. kais. Gesnndheitsamte
Bd. 24 1907.

Halberstaedtrr n. Prowazrk: Untersuchungen über die MalariaparasiteM der
Affen. Arb. a. d. kais. Gesundheitsamte Bd. 26 1907.

Kisskalt: Blutparasiten bei Fledermäusen. Centralbl. f. Bakt. I. Orig. Bd. XL 1906.
Kossel: Über einen malariaähnlichen Parasiten beim Affen. Zeitschr. f. Hyg. u.
Infektionskrankh. Bd. 32 1899.

Lühe: Die im Blut schmarotzenden Protozoen, in: Mense’s Handb. d. Tropen-
krankh. 1907 III.

Maykr, Martin: Über Malaria beim Affen. Med. Klin. Nr. 20 1907.

Nisslk: Über Ccntrosomen und Dehear'sche Reifen in kernlosen Erythrocyten. Arch,
f. Hyg. 1907.

Ziem ans : Über die Beziehungen der Moskitos zu den Malariaparasiten in Kamerun.
Deutsch, med. Wochenschr. 1900.

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322

Mastix Mayer. Über Malariaparasiten bei Affen.

Tafelerklärung.

Die Figuren sind mit dem ABBÊ'schen Zeichenapparat in Objckttischhühe
entworfen. Zkiss’ Apochr. 2 mm; Fig. 1 — 19 Comp. Oc. 12; Fig. 20 — 23 Comp. Oc. 8.
Fig. 1, 2, 3, 5. Junge Parasiten (bei den meisten Nebenkerne).

Fig. 4, G, 7. Jüngere Parasiten mit Zweiteilung des Kernes.

Fig. 8—10. Ältere Formen mit starker Schüffnertüpfelung der Blutkörper.
Fig. 11 — 13. Teilnngsformen.

Fig. 14. Weiblicher Gamet.

Fig. 16. Microgametocyt mit Kapsel.

Fig. 16. Weiblicher Gamet mit KemabschnUrung.

Fig. 17. Weiblicher Gamet mit deutlichem Caryosom.

Fig. 18 a n. b. Randreifen.

Fig. 19. Zerfallsform von rotem Blutkörper.

Fig. 20—23. „Geblähte“ Formen roter Blutkörper mit Parasiten.

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Nachdruck verboten.
Über8el2ung»recht Vorbehalten.

(Aus dem Institut für Schiffs- und Tropenkrankheiten zu Hamburg.
Direktor: Medizinalrat Prof. Dr. Nocht.)

Untersuchungen über Affeumalaria.

Von

P. C. Flu,

Militärarzt der Xiederl.- Westindischen Armee.

(Hierzu Tafel XXII.)

In Nr. 20 1907 der „Medizinischen Klinik“ berichtete Herr
Dr. M abtin Mayeb über den Befund von Malariaplasmodium ähn-
liche Parasiten im Blute von Affen, die aus Java herstammten.

Über den genauen Verlauf der Infektion, das spezielle Verhalten
der roten Blutkörperchen und sonstige morphologische Data wird
Herr Mayeb selbst berichten. In dankenswerter Weise hat er, da
er infolge einer Reise nach Afrika an der Vollendung seiner Unter-
suchungen verhindert war, mir einen Teil des Materials zur Be-
arbeitung überlassen.

Die Entwicklung geht, wie bereits von Mayeb erwähnt wurde,
so vor sich, daß aus den Merozoiten Ringe entstehen, die am meisten
denjenigen der Tropica gleichen. Später entwickeln sich hieraus
verzierte Formen, die sich den Amöboidstadien der Tertiana nähern.

Nach vollendetem Wachstum teilt sich das Chromatin in 8 — 13
(ich konnte bis zu 18 zählen) Kerne, die sich mit Protoplasma um-
geben und so die Merozoiten entstehen lassen. Auch die Teilungs-
formen ähneln denjenigen der Tertiana, was auch mit den Gameten
der Fall ist, die aber auch öfters von den Tertiangameten ab weichen,

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324

P. C. Flu

indem sie sehr lange Zeit eine Vacuole behalten. Die von jungen
Parasiten befallenen Blutkörperchen sind meistens, falls keine mehr-
fache Infektion vorliegt, nicht verändert; in denjenigen Blutkörperchen,
die ältere Stadien und Gameten besitzen, tritt oft ScHÜFFNEB-Tüpfelung
auf und ist auch die Färbung dunkler als gewöhnlich, oft tritt dann
um die Teilungsformen und Gameten eine rote Kapsel auf.

Bei den erwachsenen Schizonten findet die erste Kernteilung,
wie bei der Tertiana von Schauddîn beschrieben wird, derart statt,
daß 2 Tochterplatten entstehen, die auseinander rücken (Fig. 10
u. 11). Die weiteren Teilungen kommen durch einfache Durch-
schnürung der Chromatinmassen zustande. In Fig. 12 sieht man,
wie das Chromatin von einem der Schizontenkerne sich plötzlich
wieder in 2 Tochterplatten scheidet. Ich konnte derartige Teilungen
öfters beobachten.

Schon in seiner oben citierten Arbeit machte Mayeb auf das
Vorkommen von 2 und 3 Kernen in den jungen Parasiten aufmerksam.

Formen mit 3 Kernen sah ich selten, und wo ich sie antraf,
war meistens nach genauer Beobachtung nachzuweisen, daß Doppel-
infektion vorlag.

Bei den Parasiten mit zwei Kernen ist es meistens auch mittels
der genauesten Betrachtung unmöglich, etwaige Differenzen in Form
oder sonstige Eigenschaften derselben zu erkennen. Derartige zwei-
kernige Ringformen deuten auf eine frühzeitige Vermehrung der
Parasiten vor der eigentlichen Schizogonie hin und man kann sie
als Stadien einer Pädogenese auffassen. Hierneben gibt es aber
Formen, wo ein deutlicher Unterschied ohne weiteres auffällt, indem
einer der Kerne den anderen 2 — 3 mal an Größe übertrifft. Es ist
mir nach Durchsuchung einer Anzahl von Präparaten gelungen,
diese Zweikernigkeit von den allerjüngsten Parasiten an bis
zum vollerwachsenen Schizonten hinauf zu verfolgen (Fig. 1, 2, 4 u. 5).
In Fig. 3 sieht man das Vorkommen der zwei Kerne abgebildet,
wie man es am häufigsten zu sehen bekommt. Die beiden Kerne
sind einander vollkommen gleich.

Fig. 6 zeigt uns die Entstehung der zweiten Keime durch un-
gleichpolige Teilung der erst vorhandenen. In Fig. 8 sind zwei
Merozoiten abgebildet, die frei waren und schon deutlich die Zwei-
kernigkeit aufw’eisen. Eine Entstehung derselben durch sogenannte
verfrühte Teilung möchte meiner bescheidenen Ansicht nach wohl
sehr unwahrscheinlich sein.

Fig. 7 zeigt ein Bild, wo man ebenfalls zwei Kerne sehen kann,
wo aber von einem dieser Kerne ein geißelartiger Chromatinfaden

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Untersuchungen über Affenmalaria.

325

abgeht. Dr. v. Prowazek, dem ich diese Form zeigte, hält eine
artifizielle Entstehung für höchst unwahrscheinlich. Leider wurden
ähnliche Formen nicht wieder beobachtet, so daß eine Erklärung
des Befundes jetzt unmöglich ist In dem einzigen Ookinet, den
ich im Mückenmagenausstrich finden konnte und der in Fig. 15
photographisch wiedergegeben ist, bestanden eigenartige Kernver-
hältnisse. Man nahm hier wahr, wie von dem großen Kern ein
Chromatinfaden nach einem zweiten Kern geht.

Es würde interessant sein, in Zukunft auf das Vorkommen der-
artiger Formen (auch bei menschlichen Parasiten) zu achten. *)

Die Ansicht Schauddcn's, „daß die Gattung Plasmodium in ihrer
Stammesgeschichte von Formen ausgegangen ist, die den von ihm
geschilderten Trypanosomen des Steinkauzes nahe stehen“, könnte
vielleicht auch in dieser Richtung eine Bestätigung erlangen.

Auch in den Gameten, die ich stets einkernig fand, meine ich
Reste dieser Zweikernigkeit erblicken zu müssen, in dem Vorhanden-
sein von einem sich auffallend dunkel färbenden Caryosom. Oft
beobachtet man Formen mit ring- oder hufeisenförmigem Chromatin.
Diese eigenartigen Chromatinformen sind so entstanden, daß bei der
gewöhnlichen Ausstrichmethode die Caryosomen ausgefallen sind.

Das Pigment ist auch hier doppelbrechend.

Bei subcutaner Infektion mit Blut von Malaria-Affen dauert die
Inkubationszeit je nach der Menge geimpften Blutes, der Zahl der
hierin vorhandenen Parasiten und der Resistenz des Tieres 9—13
Tage. Zur Erzielung einer Infektion genügen 10 — 15 Tropfen Blut,
das einem malariakranken Affen während des Vorhandenseins der
Teilungsstadien und Ringe im Blute entnommen wurde. Können
keine ungeschlechtlichen Stadien im Impfblut nachgewiesen werden
oder befinden sich in demselben nur Gameten, dann tritt keine In-
fektion bei den geimpften Affen auf.

Es gelang, alle geimpften Affen zu infizieren, und zwar sowohl
frische, als auch Affen, die die Infektion schon einmal überstanden
hatten, aber bei der erneuten Infektion parasitenfrei waren.

Unterschiede in der Dauer der Inkubationszeit waren bei den
beiden Gruppen nicht zu konstatieren. Der Verlauf der Infektion
ist aber bei den beiden Kategorien von Affen ein recht verschiedener.
Bei den frischen Affen vermehren sich die Parasiten bald nach dem

’) Haktma.nn, Das System der Protozoen usw. Dieses Archiv Bd. X p. 139
hat inzwischen auch bei Proleotoma, bei Schizogonie nnd Geschlechtsformen einen
zweiten Kern nachgewiesen nnd deren Bedeutung für die ScHAUDiNs'sche Auffassung
verwertet.

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326

P. C. Fld

Erscheinen der ersten Ringe im peripheren Blute sehr schnell, so
daß 1 / J oder 1 / s aller Blutkörperchen befallen ist. Oft beobachtet
man Doppelinfektionen, ja selbst vierfache Infektionen der Blut-
körperchen konnte ich bisweilen sehen.

Das Blutbild zeigt die Zeichen der Anämie, es treten Poly-
chromatophile an basophilogranulierte Erythrocyten auf, später er-
scheinen einige Normoblasten. An dem Tier äußert sich die Anämie
durch das Blaßwerden der sichtbaren Schleimhäute. Die Gameten
treten hier am 3. — 5. Tage auf. Die Infektion dauert verschieden
lang (2—3 Wochen).

Werden solche Affen sich selbst überlassen, dann verschwinden
die Parasiten aus dem Blute. Nach einer kürzeren oder längeren
Zeit treten aber plötzlich wieder Gameten auf, die nach kurzem
Aufenthalte wieder verschwinden, um dasselbe Spiel nach einiger
Zeit von neuem anzufangen.

Scheinbar können diese Gameten, genau so wie bei Tertiana
von Schaüdinn beobachtet, durch Rückbildung ungeschlechtliche
Formen aus sich hervorgehen lassen. Fig. 16 zeigt uns eine solche
sogenannte Parthenogenesis photographisch, während Fig. 14 dasselbe
gefärbt darstellt. Auch Fig. 13, die eine Form darstellt, die schon
vorher durch Mayer beobachtet wurde, muß ähnlich gedeutet werden.

Ganz anders ist der Infektionsverlauf bei zum zweiten Male in-
fizierten Tieren. Die Parasiten treten hier nach dem Aufhören der
Inkubationszeit spärlich auf. Auch ihr Vorkommen während des
ganzen Verlaufs der Infektion, die in diesem Falle nie länger als
10 Tage dauert, ist ein spärliches.

Oft bemerkt man schon am zweiten Infektionstag die Gameten.

Eine gewisse Immunität in bezug auf die Dauer und die Schwere
des Anfalls scheint doch aufzutreten. Besonders deutlich trat dies
bei Affen VII hervor. Bei diesem Affen dauerte die zweite Infektion
8 Tage, die dritte aber nur 4 Tage. Auch wies das Blutserum
dieses Affen hinsichtlich seiner lytischen Eigenschaften während des
zweiten und dritten Anfalles erhebliche Unterschiede (s. später) auf.

Versuche, die ich anstellte, um Mücken ( Anopheles inaculipennis )
zu infizieren, fielen sämtlich negativ aus. Herrn Dr. Mayer, der
vorher ähnliche Versuche angefangen hatte, war es nur in einem
Falle möglich, eine kleine Zahl sehr kleiner Cysten am Magen einer
seiner Mücken zu sehen.

Vorher hatte ich die Geißelung der Microgametocyten im Deck-
glaspräparat gesehen. Der Vorgang hierbei unterscheidet sich in

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Untersuchungen über Affeiimalarm.

327

nichts von der Geißelung der Proteosomen des Vogels, so daß auf
die Beschreibung verzichtet werden kann.

Einmal gelang es mir, in einem Mückenmagenausstrich, den ich
2 Stunden nach dem Saugakt anfertigte, den schon oben erwähnten
Ookinet zu sehen.

Zu weiteren Resultaten führten meine Experimente nicht. Viel-
leicht werden Versuche mit anderen Mücken und in einer günstigeren
Jahreszeit angestellt zum Ziele führen.

Weiter wurde das Serum der Malariaparasiten tragenden Affen
auf Hämolysinen untersucht Ich ging hierbei so vor, daß ich nach
dem Beispiel von Landsteineb und Donath das Blutserum der Affen
in Verdünnungen von 1 l t0 , ‘/so» Vsoi Yioo ' n Röhrchen mit gleichen
Mengen einer öproz. Aufschwemmung in Kochsalzlösung von ge-
waschenen Blutkörperchen eines Normalaffen in Verbindung brachte.

Die Röhrchen kamen dann 2 Stunden in den Brutschrank und
weitere 20 Stunden in den Eisschrank. Experimentiert wurde mit
6 Affen. Das Verhalten ihrer Sera zu Blutkörperchen vom Normal-
affen war am Anfang der Versuchsanordnung wie folgt:

Serum Affe IX (abgelauf. Infekt.) -f- bid. Affe norm. = —

„ „ IV (Inkubationsstad.) -f- „ „ „ = —

« n ( » ) -j” nun ==

„ „ VI (abgelauf. Infekt.) + „ „ „ = —

„ „ VH (viele Parasiten) + r „

— bedeutet, daß die Reaktion negativ verlief, während + den posi-
tiven Ausfall der Reaktion bedeutet.

Die Hämolyse trat nie stark auf und war nur in den schwächeren
Verdünnungen deutlich. Die weitere Untersuchung des Serums er-
gab, daß Affe IV, bei welchem die Reinfektion sehr milde verlief,
keine hämolytischen Wirkungen entfaltete.

Affe X bekam einige Tage nach dem Serumversuch massenhaft
Parasiten im Blut, und das Serum war in den schwächeren Ver-
dünnungen lytisch, welche Eigenschaft später mit dem Verschwinden
der Parasiten aus dem Blute verschwand.

Affe VI gab niemals Hämolyse.

Von Affe VII zeigte das Serum nach Ablauf der Infektion
keinerlei Wirkung, auch nicht in Verdünnungen von 1 auf 3. Bei
einer dritten Infektion, die, wie schon oben erwähnt, nur 4 Tage
dauerte, trat auch in ganz schwacher Verdünnung keinerlei Wir-
kung auf.

Affe XI, der sechste Affe, der später untersucht wurde, zeigte
niemals Lysis, wiewohl bei ihm als frisch infiziertem Affen massen-

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328

P. C. Flo

hafte Parasiten auftraten. Allerdings dauerte bei ihm die In-
fektion sehr kurz (4 Tage). Die Zeichen der Anämie waren aber
auch bei ihnen sehr deutlich ausgesprochen.

Es wäre verfrüht, aus diesen einzelnen Beobachtungen Schlüsse
zu ziehen, ich habe aber gemeint, daß sie interessant genug waren,
um publiziert zu werden. Es scheint, als ob das Auftreten von
hämolytischen Stoffen im Serum nicht allem abhängt von der Art
der eingebrachten Parasiten und dem Verlauf der Infektion, sondern
vornehmlich auch von der Konstitution des Tieres.

So war z. B. die Anämie beim Alfen XI viel stärker ausgesprochen
als beim Affen VII. Trotzdem zeigte Affe XI keine Hämolyse, Affe VII
aber wohl.

In allen Fällen, wo Lysis auftrat, war auch eine deutliche
Agglomeration der noch ungelösten Blutzellen zu konstatieren.

Zweimal wmrde das Serum auf Präcipitinen untersucht, und
zwar wmrde das eine Mal das Serum von Affe IV und Affe X, das
andere Mal das Serum von Affe IV mit dem von Affe XI zusammen-
gebracht. In beiden Fällen (X und XI) war das Serum auf der
Höhe der Infektion entnommen, während das Serum von Affe IV nach
Ablauf der schwach verlaufenen Infektion entnommen worden war.

Nur in Kombination Serum Affe IV -f- Serum Affe X trat
eine ganz leichte Trübung an der Grenze der beiden Sera ein.

Bei einem Affen, der eingegangen war, nachdem ihm taurocholsaures
Natrium eingespritzt worden war, 1 ) ergab die Obduktion folgendes:

Das Tier war stark abgemagert und zeigte eine starke Anämie.

Das snbcutane Fett war fast vollständig verschwunden und die
Muskeln sahen blaß aus.

Bei der Thoraxöffnung zeigte sich die Lunge als stark tuberkulös
verändert, die peritonealen Lymphdrüsen waren mächtig ange-
schwollen und teilweise verkäst. Das Herz zeigte nichts Abnormes.

Die Leber war dunkel gefärbt, fühlte sich fest an, die Acini-
Zeichnung war ziemlich gut erhalten. Die Leber schien etw r as
fettig degeneriert und war anämisch. Im Ausstrichpräparat fand

*) Diese Einspritzungen wurden auf den Wunsch von Dr. Gikmsa vorgenommen,
der beobachtet hatte, dati im Ham von Schwarzwasserfieberkranken mit Icterus
die Gallensäuresalze fehlten, während dies bei Malariafällen, die Icterus zeigten,
sonst nicht der Fall war. Da Affe X eine starke Anämie zeigte und sein Serum
lytisch wirkte, wurden ihm die Injektionen verordnet. Die eingespritzten Salze traten
nach jeder Verabreichung wieder im Harn auf. Hämaturie oder Hüinaglobinurie
war nie zu konstatieren.

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Untersuchungen über Afi'enmalaria.

329

man massenhaftes Pigment teils frei, teils in weißen Blutzellen ein-
geschlossen, von Malariaparasiten keine Spur.

Die Milz war dunkel, fest von Konsistenz. Pulpa war nicht
abzukratzen. Ausstrichpräparat wie bei der Leber.

Die Nieren zeigten keine Veränderungen. Etwas Pigment im
Ausstrichpräparat, keine Parasiten.

In den Gehirncapillaren (Pia mater) fand man kein Pigment
und auch keine Parasiten.

Das Knochenmark ist, wiewohl der Affe nicht jung war, rotbraun
gefärbt. Im Ausstrichpräparat massenhaftes Pigment, aber auch
hier keine Parasiten.

Fassen wir den Sektionsbefund zusammen, dann sehen wir, daß
in fast allen Organen massenhaftes Pigment vorhanden war, daß
aber alle Parasiten, selbst die widerstandsfähigen Gameten ver-
schwunden waren. In einem Falle von Dr. Mayer, der ebenfalls
zur Sektion kam, der aber spontan (an was, ist mir nicht bekannt)
starb, fand man im Organausstriche neben Pigment Gameten.

Dieser Sektionsbefund war auch zu erwarten, denn schon während
des Lebens nahmen die Parasiten nach jeder Injektion stark ab
und verschwanden schon nach der zweiten Injektion vollkommen.

Nach jeder Injektion zeigte das Tier starke Schwächeerschei-
nungen und wurde schließlich so krank, daß ich mich entschloß,
es zu töten.

Es wurde eine Lösung von */ 40 taurocholsauren Salzes in Dosen
von 4 und 2 ccm eingespritzt. Um zu sehen, ob im Serum von
malariakrankeu Affen vielleicht Stoffe verkamen, die die Entwicklung
der Parasiten hemmten, wurden 2 Affen mit Blut eines stark in-
fizierten Affen eingespritzt. Das eine Tier bekam von diesem Blute
nur die zweimal mit physiologischer Kochsalzlösung gewaschenen
Erythrocyten, das zweite Erythrocyten -(- Serum.

Bei dem ersten Tiere dauerte die Inkubationszeit 10, bei dem
zweiten 11 Tage, so daß ein Unterschied in diesen beiden Fällen
hinsichtlich der Inkubationszeit nicht eintrat. Auch der Verlauf
der Erkrankung war ohne erhebliche Unterschiede.

Herrn Dr. v. Prowazek möchte ich an dieser Stelle für seine
Ratschläge bei der Arbeit besten Dank sagen.

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330

P. C. Fld, Untersuchungen über Affenmalaria.

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Tafelerklärung.

Fig. 1. Parasit ohne Vacuole mit ungleich grollen Kernen.

Fig. 2. Ring mit gegenüberliegenden ungleich großen Kernen.

Fig. 3. Ring, wobei zwischen den beiden Kernen kein Größennnterschied
zu konstatieren ist.

Fig. 4. Amöboidkerne, halberwachsener Parasit mit starkem Grüßcnunter-
schied zwischen den beiden Kernen.

Fig. 5. Krwachscner Parasit mit ungleichen Kernen.

Fig. 6. Parasit, wobei der eine Kern durch ungleichpolige Teilung aus dem
Hanptkern entsteht.

Fig. 7. Parasit mit zwei Kernen, von einem dieser Kerne geht ein geißel-
artiger Fortsatz ab.

Fig. 8. Merozoiten mit 2 Kerneu.

Fig. 9. Macrogametocyt mit Caryosom.

Fig. 10. Äquatoriale Teilung vom Chromatin.

Fig. 11. Auseinanderrückende Chromatinplatten.

Fig. 12. Teilungsform, wobei einer der Chromatinkerne sich äquatorial teilt.

Fig. 13. Macrogametocyt mit zwei sich ungleich färbenden Chromatin-
substanzen.

Fig. 14. Parthenogenesis.

Fig. 16. Dasselbe photographisch wiedergegeben.

Fig. 17. Ookinet mit vom Hauptkern abgehenden Chromatinstreif, der in
ein kleines Körnchen endet.

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Adresse: Concilium Bibliographicum, Zürich, Hofstr. 49. unterstützen zu wollen.

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Neunte Mitteilung über die Radiolarien der „Valdivia ■'-Ausbeute. Arch.
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chaspis, Coleaspis, Tessaraspis 3 (2 nn. varr. 1 , Lychnaspis, Diploconus 2,
Dorataspis, Diporaspis, Coleaspis nn. BUbgg, Globispinum n. g. pro Acon-
taspis Canceolata, Cribrosphaera pro Pbatuaspis polypora, Tignisphaera
pro Icosaspis tabulate.]

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se laisse infecter par la trichine à l’état de veille (refract, pendant le
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tending to diminish cone, of Ca ions. CaCl t prevents both anoda! galvano-
trop. and absence of galvanotrop. Character of galvanotrop. depends
upon rel. amounts of free Ca ions. Loeb's theory.]

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Framboesia tropica. München, med. Wochenschr. Jahrg. 54 p. 1364—1368.
Schüller, Max (1907): Über die protozoischen Parasiten bei Syphilis. Centralbl.

Bakt. Parasit. Abt. 1 Orig. Bd. 43 p. 794 — 803 7 Fig. [Die einzelnen
Phasen der Syphilis sind direkt an die verschiedenen Entwicklungsstadien
protozoischer Parasiten gebunden, deren Überimpfung die Übertragung
der Syphilis bedingt.]

Schulze, Walter (1907): Die „Silberspirocliäten“ in der Cornea. Klin. Monatsbl.

Augenheilk. Bd. 3 p. 466—475 1 Taf. [Übertragbarkeit der Syphilis auf
Kaninchen. Sog. „Silberspiroch.“ nicht als ansschlieül. Spir. erwiesen (in
nicht infiz. Cornea = Nervenendfibrillen).]

— (1907) : Bemerkungen zu den Kaninchenaugenimpfungen. Med. Klin. Jahrg. 3

p. 552— 553.

— : cf. Pseudo-Protozoen.

Schuster, B. (1907) : Der Nachweis der Spirocbaete pallida, seine Bedeutung nnd prak-
tische Verwertbarkeit ftir die Diagnose der Syphilis. (28. Balneolog. Kongr.)
Berlin. Klin. AVochenschr. Jahrg. 44 p. 549 - 552. [Positiver Spirochäten-
nachweis gestattet Diagnose Syphilis; negativer ist ohne Bedeutung. |
Siebert, W. (1907): Frambösie-Spirochäten im Gewebe. Arch. Schiffs-Tropenhyg.
Bd. 11 p. 699— 704 3 Fig.

— (1908) : Studien Uber Spirochäten und Trypanosomen. Arch. Protistenk. Bd. 11

p. 363 — 371 4 Fig. (Verhalten gegenüber Beagentien.]

Siegel, J. (1907): Experimentelle Studien über Syphilis. 1. Impfsyphilis der Affen.

Centralbl. Bakt. Parasit, Abt. 1 Orig. Bd. 43 p. 569— 586 2 Taf. 7 Fig.
[Spirochäte kein Protozoon, sondern Bakterium, als solches unmöglich
Syphiliserreger.]

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Protozoen- Literatur.

373

Sibgel, J. (1906): Einige ergänzende Bemerkungen zu meinem Aufsatz „Der
Syphiliserreger“ in Bd. 44 Heft 8- 5 dieser Zeitschrift. Centralbl. Bakt.
Paraait. Abt. 1 Orig. Bd. 46 p. 315—318.

— : cf. sub Pseudo-Protozoen.

Spibtschke (1907): Der gegenwärtige Stand der Lehre von der Syphilis. (Ärztl.

Ver. Brünn.) Wien. klin. Wochenschr. Jahrg. 20 p. 683. — Wien. med.
Wochenschr. Jahrg. 57 p. 1692.

Stenczel, Arpad (19061 : Untersuchungen über die Spirochaete pallida in den Krank-
heitsprodukten der erworbenen Syphilis. Wien. klin. Wochenschr. Jahrg. 19
p. 1586 — 1589.

— (1907) : Nach der Pyridinmethode zur Darstellung gebrachte Spirochäten. Wiss.

Ver. Militärärzte Garnison Wien.) Wien. klin. Wochenschr. Jahrg. 20
p. 182. (Verschlingelung zweier Spirochäten.]

Stephenson, Sydnkt (1907): A Series of Four Cases of Infantile Gangrene of the
Cornen in Which the Treponema pallidum was Found. Lancet Vol. 173

p. 1811—1818.

Stehn, M. (1907): Über den Nachweis der Spirochaete pallida im Ausstrich mittelst
der Silbermethode. Berlin, klin. Wochenschr. Jahrg. 44 p. 400.
SwxLLSMORKBBt, N. H. (1907) : Snr la cytologie des Spirochètes et des Spirilles.

Ann. Inst. Pasteur. T. 21 p.448— 465, 562—586 2 pis 3 figs. [Rapproche-
ment de Spirocb. balbianii et Sp. bnccalis des bactériacées,]

— (1908): Erwiderung auf die Arbeit des Herrn Dr. Hölmko: „Spirillnm giganteum

und Spirochaeta balbianii“. Centralbl. Bakt. Parasit. Abt. 1 Orig. Bd. 46
p. 1—3.

Tomasczewski. Egon (1907): Übertragung der experimentellen Angensyphilis des
Kaninchens von Tier zn Tier. München, med. Wochenschr. Jahrg. 54
p. 1023—1026. [Nach intraokularer Impfung anftretende Corneaaffektion
(parenchymatöse Keratitis) ist syphilitischer Natur: Spirochäte nach-
gewiesen, Weiterimpfnng erfolgreich. Syphilitische Natur der Irisver-
äuderuugen dagegen nicht bewiesen; weder Spirochäten noch Impferfolg.]
Traütmann, R. : cf. sub Euflagellata.

Treutlein (1906): Demonstration von Spirochäten. Sitz.-Ber. pbys.-med. Ges. Würz-
burg 1906 p. 17 -18.

Uhlbnhcth, P. und Gross (1907): Untersuchungen über die Wirkung des Atoxyls
auf die Spirillose der Hühner. Arb. Gesundheitsamt Berlin Bd 27 p. 231
— 255. [Atoxyl wirkt hemmend auf Vermehrung der Parasiten , be-
schleunigend auf Bildung von Sclmtzstoffen, anregend anf Phagocytose.]
Uhlrnhcth, P. nnd Habndel (1907): Vergleichende Untersuchungen Uber die
Spirochäten der in Afrika, Amerika und Europa vorkommenden Rekurrens-
erkrankungen. Arb. k. Gesundheitsamt Bd. 26 p. 1 — 10 1 Taf.
Uhi.knhuth, P., E. Hoffmann und 0. Wkidanz (1907): Über die präventive Wirkung
des Atoxyls bei experimenteller Affen- und Kaninchensyphilis. Deutsch,
med. Wochenschr. Jahrg. 33 p. 1590 — 1592.

VöRNER, Hans (1907): Über wechselndes Vorkommen der Luesspirochäte. München.

med. W'ochenschr. Jahrg. 54 p. 2330.

Volfino, Goino: cf. sub Mikroskopische Technik.

Wellman, F. Creighton (1907): On the Morphology of the Spirochaetae found iu
Yaws Papules. Arch. Schiffs-Tropenhyg. Bd. 11 p.545 — 547 3 figs. [Spir.

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374

H. H. Field

pertenuis Cast, morphologically not distinguishable from pallida (hut of
specific rank by virtue of pathological effect).] t

Wenton, C. M. (1906): Spirochaetae in Mice. Lancet. Vol. 171 p.954.

Wersilowa, Mabie (1906): Zur Lehre der hereditären Syphilis. Centr&lbl. Hakt.

Parasit. Abt. 1 Orig. Bd. 42 p. 513— 518 6Fig.

White, William Chables and F. Phoeschkk (1908): On the Presence of Spirochaeta
in Pseudoleucaemia. Acute Lymphatic Leucaemia and Lymphosarcoma.
New York med. Journ. Vol. 87 p. 9 — 11 5 figs.

Wolff, Max (1907): Nochmals zur Pallida-Kritik des Herrn Saling. Centralbl.
Bakt. Parasit. Abt. 1 Orig. Bd. 43 p. 803 - 806.

— (1907): Eine Entgegnung auf die Pallida-Kritik von Herrn Salino. Centralbl.

Bakt. Parasit. Abt. 1 Orig. Bd. 43 p. 156 — 161, 222 — 229. — Erwiderung
auf den vorstehenden Artikel des Herrn Wolfe, betr. die Spirochätenfrage,
von THEODon Salino p. 229 — 233.

— (1907): Spirochaete polyspira (Treponema polyspirum) n. sp. (Vorläufige Mit-

teilung.) Centralbl. Bakt. Parasit. Abt. 2 Bd. 18 p. 448 — 455 2 Taf. [In
Kulturen von Planosarcina Schandinni (Kartoffelfäulebakterien). Wächst
anch auf gewöhnlichen Nährböden.]

Zabel, A. (1907): Spirochaete pallida in Ausstrichen formalinfi xierter Organe. Med.
Klin. Jahrg. 3 p. 580 — 582.

Zabolotny, D. (1907): Beobachtungen über Beweglichkeit und Agglutination der
Spirochaete pallida. Centralbl. Pakt. Parasit. Abt. 1 Orig. Bd. 44 p. 532
— 534 5Fig.

Zettnow, E. (1908): über Swei.lknobebel’s Chromatinbänder in Spirillum volutans.

Centralbl. Bakt. Parasit. Abt. 1 Orig. Bd. 46 p. 193—195.

Zieles, K. (1907): Zur Diskussion über die Spirochätenfrage. (Berlin, med. Ges.)

Berlin, klin. Wochcnschr. Jahrg. 44 p. 587. 'Berichtigung. y
Zweig, A. (1908): Versuche mit Tiodin und Atoxyl bei metasyphilitischen Er-
krankungen des Zentralnervensystems. Deutsch, med. Wochcnschr. Jabrg.34
p. 457—459.

II. Letshman-Donovan-Körper.

(Fraglich, ob zu den Hämosporidien oder Trypanosomen gehörig. Hier die Literatur
Uber Kala-Azar, Splenomegalie. Orientbeule, Aleppobeule usw.)

Bassett-Smith, P. W. (1908): Kala-Azar. (Soc. tropic. Med. Hyg.) Lancet Vol. 174
p. 719. | Atoxyl treatment.]

Bbaiimachaei, U. N. (1908): Sporadic Kala-Azar in Calcutta, with Notes of a Case
Treated with Atoxyl. Brit. med. Journ. 1908 Vol. 1 p. 1286—1287 2 figs.
Daland, Jcdson (1907): Assam Fever or Leishman-Donovan Disease. Boston, med.

surg. Journ. Vol. 157 p. 154. [Specific to Kala-Azar.J
Foubnkau, Ebnest: cf. sub Spirochäten.

FC'llebobn, F. (1907): Über die Kala-Azar (tropische Splenomegalie) genannte
Krankheit; mit Demonstratiou von Präparaten. Verh. Ges. deutsch.
Naturf. Ärzte Vers. 78 TI. 2 Hälfte 2 p. 390-391, Diskuss. p. 391— 392.
[Erreger: Leishmania donovani.]

— (1907): Kala-Azar. (Biol. Abt. ärztl. Ver. Hamburg.) München, med. Wochenschr.

Jahrg. 54 p. 442. [L. donovani.]

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Protozoen-Literatnr.

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Ckinesen. Berlin, klin. Wochenschr. Jahrg.44 p. 1042—1044 4 Fig.
[LnismiAN-DoHOVAN-Kfirperchen.]

Rogers. Leonard (1907): The Milroy Lectures on Kala-Azar, Delivered before the
Royal College of Physicians of London. Brit. med. Jonrn. 1907 VoL 1
p. 567—662 1 fig. [Leishmania n. g. donovani n. sp. Ross, transmitted
by bedbugs.]

— (1907): Kala-Azar, its Differentiation and its Epidemiology. III. The Life
History of the Parasite, Mode of Infection, and Prophylaxis. Lancet
Vol. 172 p. 643—648 lfig.

III. Diverse.

(Andere Protozoen, die zurzeit im System nicht sicher nntergebracht werden können.)

Ellkbmann, V. (1907): Über kleinste Mikroorganismen im menschlichen Speichel.

Centralbl. Bakt. Parasit. AbLl Orig. Bd. 44 p. 160— 164 3 Fig. [Protozoen.]

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sitärer Natur beim Trachom. Arb. k. Gesundheitsamt Bd. 26 p. 44 — 47
3 Fig. [Chlamydozoa n. Gruppe.]

Kbysskutz, G. (1908): Über ein Epithelioma der Barben. Arch. Protistenk. Bd. 11
p. 326—333 2 Taf.

Löwrkstbn, C. (1907) : Über protozoenartige Gebilde in den Organen von Kindern.

(Vorläufige Mitteilung.) Centralbl. allg. Path. path. Anat. Bd. 18 p. 513
—518. [Besonders in Parotis (Coccidien?). Pathogenetische Bedeutung
fraglich. Kein Zusammenhang mit Lues.]

Prowazek, S. v. (1907): Chlamydozoa. Arch. Protistenk. Bd. 10 p. 336 — 364 13 Fig.

[Pathogene Mikroorganismen, nach biologischem Verhalten den Protozoen
näher stehend als den Bakterien.]

Staroardt (1907): Zur Ätiologie der sympathischen Ophthalmie. — Über Protozoen
im Auge. (PhysioL Ver. Kiel.) München, med. Wochenschr. Jahrg. 54
p. 443.

Pseudo-Protozoen ?

(Hier Literatur Uber die fraglichen Erreger der Vaccine, Variola, Lyssa, Scharlach,

Maul- und Klauenseuche, Syphilis, der pemiciösen Geschwülste usw., soweit sie
von den Autoren für Protozoen gehalten werden.)

Aldebshofp, H. et C. M. Broers (1906): Contribution à l'étude des corps intra-
épithéliaux de GfARNiBRi. Ann. Inst. Pasteur T. 20 p. 779—784 1 pl.

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gamushi Disease aud Spotted or Tick Fever of Montana. Philippine
Joum. Sc. Vol. 3 p. 1 — 29 7 figs. [Carriers: Acarina. (Tick Fever:
Dermacenter occidentals, Tsutsugamushi: larval form of a Trombidium).
Causative organisms : not known as yet (probably protozoon blood parasites).]

Ernst (1907): Demonstration der Negri 'sehen Wutparasiten aus dem Centralnerven-
system des Hundes. Sitz.-Ber. Ges. Morphol. Physiol. München Bd. 22
p. 64 — 69 4 Fig.

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1906 Vol. 2 p. 1576- 1577.

Muni. ENS, P. und M. Habtmann (1906): Zur Kenntnis des Vaccineerregers. Centralbl.

Hakt. Parasit. Abt. 1 Orig. Bd. 41 p. 203—210, 338-343, 436—440 1 Taf.
(1907): Berichtigungen zu der Publikation Siegel's „Zur Kritik der bis-
herigen Cytorrhyctesarbeiten“. Centralbl. Bakt. Parasit Abt. 1 Orig.
Bd. 43 p. 153—155.

(1907): Was wissen wir über den Vaccineerreger? Berichtigungen zu den

Bemerkungen Slkokl’s in Nr. 52 Jabrg. 1906 d. Wochenschr. München,
med. Wochenschr. Jahrg. 54 p. 223— 224.

Ooata. M. (1906): Vorläufige Mitteilung über die Ätiologie der Tstutsugamuslii-
(Kedani-)Krankheit (Überschwemmungsfieber nach Baelz). Deutsch, med.
Wochenschr. Jahrg. 36 p. 1828 — 1830 1868—1870 8 Fig. [Sporozoen-
artige Protozoen, Beinkultur hiervon. Tsutsugamushisporozoa (Kedani-
sporozoa).]

Ooata, M. und K. Ishiwara (1907): Mitteilung über die Ätiologie der Tsntsa-
gamushi-(Kedani-)Krankheit. (Überschwemmungsfieber nach Baii.z.) Mitt.
med. Fac. Univ. Tokyo Bd. 7 p. 205 — 285 7 Taf.

(1907): Zweite Mitteilung Uber die Ätiologie der Tsntsugamushikrankheit.

(Überschwemmungsfieber von Babi.z.) Deutsch, med. Wochenschr. Jahrg. 33
p. 1331 — 1333 20 Fig. [Entwicklungsstadien des Parasiten.]

Saul, E. (1906): Untersuchungen zur Ätiologie der Tumoren. Centralbl. Bakt.

Parasit. Abt. 1 Orig. Bd. 42 p. 518 — b-6 13 Fig. [Parasitäre Protozoen.]
Schubkro, A. (1906): Znr Beurteilung der nach 0. Schmidt in malignen Tumoren
auftretenden protozoenähnlichen Microorganismen. München, med. Wochen-
schr. Jahrg. 53 p. 2159— 2160. [Negativ.]

Schüller. Max (1907) : Die Ursache der Krebs- und Sarkomwucberuug beim
Menschen. Berlin, klin. Wochenschr. Jahrg. 44 p. 239 — 241 5 Fig.
Schulze, Walter (1906): Zur Frage der Silberspirochäte. Berlin, klin. Wochenschr.

Jahrg. 43 p. 1654—1657. [Spir. und Cytorrhyctes.]

Siegel, J. (1906): Zur Kritik der bisherigen Cytorrhyctesarbeiten. Centralbl. Bakt.
Parasit. Abt. 1 Orig. Bd. 42 p. 128—132, 225-230, 321—325.

— (1906): Was wissen wir über den Vakzineerreger? München, med. Wochenschr.

Jahrg. 53 p. 2574 — 2575. Antwort von Paschen p. 2575.

— (1907): Experimentelle Studien Uber Syphilis. IL Der Erreger der Syphilis.

Centralbl. Bakt. Parasit. Abt. 1 Orig. Bd. 45 p. 218 - 230, 301-320, 404
— 416 5 Taf. 4 Fig. [Spirochäten und Bakterien. Erreger der Sypbili*
wahrscheinlich Cytorrhyctes luis. (Syphilis nicht Spirochaetose, sondern
akutes Exanthem.) Immunisierung von Pavianen gegen Syphilisimpfung.]

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