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Full text of "Bulletin de la Station Biologique d'Arcachon"

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UNIVERSITÉ   DE   BORDEAUX 


SOCIÉTÉ  SCIEMIFIQUE 


ET 


STATION  ZOOLOGIQUE 


D'ARCACHON 


TRAVAUX  DES  LABORATOIRES 


RECUEILLIS   ET   PUBLIES   PAR 


Le  Dr  F.  JOLYET 

DIRECTEUR  DES   LABORATOIRES  DE  LA  STATION 

ZOOLOGIQUE  D'ARCACHON 

PROFESSEUR  A  LA  FACULTÉ  DE  MÉDECINE 

DE  BORDEAUX 


LeDT.  lalesque 

PRÉSIDENT   DE  LA  SOC1É1É   SCIENTIFIQUE 

D'ARCA    HON 

MEMBRE   CORRESPONDANT 

DE   L'ACADÉMIE   DE  MÉDECINE 


ET  LE  Dr   B-  DE   NABIAS 

PROFESSEUR    A    LA    FACULTÉ    DE    MÉDECINE 
DÉLÉGUÉ  DE  L'UNIVERSITÉ  DE  BORDEAUX 


ANNÉE  1900-1901 


PARIS 

LIBRAIRIE   OCTAVE   DOIN,   ÉDITEUR 

8  —  Place   de  l'Odéon.  —  8 


SOCIÉTÉ  SCIENTIFIQUE 


ET 


STATION  ZOOLOGIQUE 

D'ARCACHON 


Présidents  d'honneur. 

M.  le  RECTEUR  de  l'Université  de  Bordeaux; 
M.  le  DOYEN  de  la  Faculté  des  Sciences  de  Bordeaux; 
M.  le  DOYEN  de  la  Faculté  de  Médecine  et  de  Pharmacie  de  Bordeaux; 
M.  le  MAIRE  d'Arcachon  ; 

M.  le  professeur  PITRES,  doyen  honoraire  de  la  Faculté  de  Médecine 
de  Bordeaux. 

Président  honoraire. 
M.  le  Dr  HAMEAU  père  (Arcachon). 

Bibliothécaire  et  Conservateur  honoraire  du  Musée. 
M.  PAULIN  FILLIOUX,  ancien  pharmacien  (La  Teste). 

Conseil  d'administration. 

Président:  Dr  F.   LALESQUE,    membre   correspondant  de 

l'Académie  de  Médecine  (Arcachon). 

,  G.  SÉMIAC,  pharmacien  (Arcachon)  ; 
Vice-Présidents  :      '  Dr  de  NABIAS,  professeur  à  la  Faculté  de  Méde- 

(        cine,  délégué  de  l'Université. 
Secrétaire  général  :  Dr  PAILLÉ  (Arcachon). 
Trésorier  :  Dr  GAZABAN  (Arcachon). 

Bibliothécaire  et  Conservateur  du  Musée  :  Dr  A.  HAMEAU  (Arcachon). 

/  J.  SABY,  conducteur  principal  des  Ponts  et  Chaus- 

l         sées  (Arcachon)  ; 

)  G.  BUSQUET,  entrep.  de  trav.  publics  (Arcachon)  ; 
Administrateurs  :      M   ORMIÈRES,  ancien  élève  de  l'École  des  Beaux- 

[        Arts,  architecte  (Arcachon); 

\  E.  DURÈGNE,  ingén.  des  télégraphes  (Bordeaux). 
Directeur  de   la  Station  Zoologique  :  Dr  JOLYET,  professeur  à  la 
Faculté  de  Médecine  de  Bordeaux  (Arcachon). 


VI  SOCIETE    SCIENTIFIQUE 

Charles  des  Moulins.  —  Note  sur  une  forme  allongée  du  Tapes  aurea, 
Gmel.  (Actes  de  la  Société  Linnéenne,  t.  XXVI,  1868). 

Alexandre  Lafont.  —  Note  pour  servir  à  la  faune  de  la  Gironde  conte- 
nant la  liste  des  animaux  marins  dont  la  présence  a  été  constatée 
à  Arcachon  pendant  les  années  1867-68  (Actes  de  la  Société 
Linnéenne,  t.  XXVI). 

—  Note  sur  l'organisation  des  Pennatules  (Ibid.). 

—  Note  sur  les  organes  de  la  génération  de  Y Ommastrephes  sagit- 

tatus  (Ibid.). 

—  Observations  sur  la  fécondation  des  Céphalopodes  (lbid.  et  Ann. 

des  Se.  nat.,  t.  XI). 

—  Note  pour  servir  à  la  faune,  etc.,  années  1869-70  (Ibid.,  t.  XXVII). 

—  Observations  sur  l'Ampbioxus,  sur  la  Torpille  (Ibid.). 

—  Observations  sur  les  Syngnathes  (lbid.  et  Ac.  de  l'Acad.  de  Bord.). 

—  Journal  d'observations  faites  sur  les  animaux  marins  du  bassin 

à" Arcachon  pendant  les  années  1866-67-68  (Bordeaux,  1870). 

—  Description  d'une  nouvelle  espèce  de  Raie  (R.  Brachyura)  (lbid., 

t.  XXVII). 

—  Observations    sur   l'anatomie   des   Cétacés    capturés   à   Arcachon 

en  1867-68  (in  Fischer,  Cétacés  du  Sud-Ouest.  Ibid.,  t.  XXXV). 
Moreau  (A.).  —  Recherches  physiologiques  sur  la  vessie  natatoire. 

—  Recherches  physiologiques  sur  la  Torpille  électrique,  1869. 
Moreau  (E.).  —  Note  sur  la  région  crânienne  de  l'Amphioxus,   etc. 

(Comptes  rendus,  1870). 

—  Poissons  de  France;  note  sur  quelques  espèces  nouvelles  des  côtes 

de  l'Océan  (Rev.  et  Man.  de  Zoologie  pure  et  appliquée,  1874). 

—  Histoire  naturelle  des  Poissons  de  la  France  (Faune  d'Arcachon 

étudiée  en  1869).  Paris,  Masson,  édit. ,  1881. 

Quatrefages  (de).  —  Note  sur  quelques  animaux  invertébrés  du  bas- 
sin d' Arcachon  (Association  française  pour  l'Avancement  des 
Sciences,  session  de  Bordeaux,  1872). 

Jobert.  —  Etude  d'anatomie  comparée  sur  les  organes  du  toucher 
chez  divers  Mammifères,  Oiseaux,  Poissons,  Insectes  (Th.  de 
la  Fac.  des  Se.  de  Paris,  1872). 

Viault.  —  Recherches  histologiques  sur  la  structure  des  centres  ner- 
veux des  Plagiostomes  (Th.  de  la  Fac.  des  Se.  de  Paris,  1877). 

Pérez.  —  Ovologie  des  Sacculines.  Sur  la  fécondation  de  l'Oursin 
(Comptes  rendus,  1877). 

Franck  (Fr.).  —  Observations  graphiques  des  effets  des  nerfs  sur  le 
cœur  des  Poissons.  —  Des  effets  de  l'asphyxie  graduelle  (Tra- 
vaux inédits). 

Kunstler.  —  Histoire  naturelle  des  Infusoires  parasites  (description  de 
deux  espèces  nouvelles)  (Ann.  des  Se.  nat.  de  Bordeaux  et  du 
Sud-Ouest,  lre  série,  n°  4). 

—  Dumontia  opheliarum,  type  nouveau  de  la  sous-classe  des  Sarco- 

dines  (Bull,  de  la  Soc.  Zoologique,  1885). 


ET    STATION    ZOOLCHilQUE   D  AKCACHON  VII 

Jolyet.  —  Recherches  sur  la  Torpille  électrique  (Ann.  des  Se.  nat.  de 
Bordeaux  et  du  Sud-Ouest,  2e  série,  n°  2,  et  Mém.  de  la  Soc. 
des  Se.  pliys.  et  nat.  de  Bordeaux,  t.  V,  2e  série). 

Durègne  (E.).  —  Sur  le  Cliitonactis  Richardi,  Marion  (Actes  de  la 
Société  Linnéenne  de  Bordeaux,  t.  XL,  p.  iv,  xxvm,  liv). 

—  Sur  le  Pleurophyllidia  lineata,  Otto  (Ibid.,  p.  xxvi,  xxxviii). 

—  Sur  YAdamsia  palliata,  Bohadsch  (Ibid.,  p.  xxvm). 

Durègne  (E.).  —  Sur  VEledone  octopodia,  Pennant  (Ibid.,  p.  xxxviii). 

—  Sur  le  Chenopus  pes  carbonis,  Brongn.  (Ibid.,  t.  XLI,  p.  xxix). 

—  Sur  les  dragages  en  eau  profonde  au  large  d'Arcachon  (Ibid., 

p.  xxxm). 
Gotch  (F.).  —  The  electromotive  properties  of  the  electrical  organ  of 

Torpedo  marmorata  (Phil.  Transactions  of  the  Royal  Society 

of  London,  16  juin  1887). 
Boury  (E.  de).  —  Observations  sur  la  faune  conchyliologique  marine 

des  côtes  de  la  Gironde  (Journal  d'Histoire  naturelle  de  Bor- 
deaux et  du  Sud-Ouest,  1888,  n°  9,  p.  99). 
Durègne  (E.).  —  Sur  la  présence  du  Porania  pidvillus  dans  le  golfe 

de  Gascogne  (Actes  de  la  Société  Linnéenne  de  Bordeaux, 

t.  XLI,  p.  xlviii). 

—  Sur  la  présence  dans  le  bassin  d'Arcachon  du  Polycera  Lessoni  et 

de  YAlcyonium  palmatum  (Ibid.,  t.  XLII,  p.  xxv). 
Fischer  (P.).  —  Note  sur  la  présence  du  genre  Corambe  Bergh  dans  le 

bassin  d'Arcachon  (.Bw^.  de  la  S.  Zool.  de  France,  t.  XIlI,p.2I5). 
Gotch  (F.).  —  Further  observations  on  the  electromotive  properties  of 

the  electrical  organ  of  Torpedo  marmorata  (Phil.  Trans,  of  the 

Royal  Society  of  London,  8  mars  1888,  t.  CLXXIX,  p.  329). 

—  Experiments  on  some  curarised  Torpedoes    (Proceedings  Phys- 

Society,  1888,  t.  II,  p.  v). 

Lagatu  (H.).  —  Anomalies  de  coloration  observées  chez  une  Sole  et  une 
Raie.  Poissons  rares  capturés  à  Arcachon  (Actes  de  la  Société 
Linnéenne  de  Bordeaux,  t.  XLI,  p.  lxxvi). 

Petit  (L.).  —  Effets  de  la  lésion  des  ganglions  sus-œsophagiens  chez  le 
Crabe  (Carcinus  mœnas)  (Comptes  rendus  de  l'Académie  des 
Sciences,  24  juillet,  et  Actes  de  la  Société  Linnéenne  de  Bor- 
deaux, t.  XLII,  p.  lxxxvi). 

Durègne  (E.).  —  Sur  un  maxillaire  de  Baleinoptère  trouvé  à  Arcachon 
au  siècle  dernier  (Actes  de  la  Société  Linnéenne  de  Bordeaux, 
t.  XVII,  p.  lxxi). 

—  Liste  des  espèces  marines  nouvelles  trouvées  à  Arcachon  depuis  le 

commencement  de  l'année  (Ibid.,  p.  lxxxvii). 

—  Note  sur  le  Chitonactis  Richardi,  Marion  (Ibid.,  t.  XLIII,  p.  312). 

—  Sur  la  présence  de  la  Chama  griphoides  sur  les  côtes  océaniques 

d'Europe  (Ibid.,  p.  XL); 
Fischer  (H.).  —  Note  préliminaire  sur  le  Corambe  testudin aria  (Bull, 
de  la  Soc.  Zoologique  de  France,  t.  XIV,  p.  379). 


VIII  SOCIETE   SCIENTIFIQUE 

Fischer  (P.).  —  Sur  la  disposition  des  tentacules  chez  les  Céiïanthes 
(Bull,  de  la  Soc.  Zoologique  de  France,  t.  XIV,  p.  24). 

—  Note  sur  le  Pavonaria  quadrangularis  et  sur  les  Pennatulides 

des  côtes  de  France  (Ibid.}  p.  34). 

—  Nouvelle  contribution  à  l'actinologie  française  (Actes  de  la  Société 

Linnéenne  de  Bordeaux,  t.  XLIII,  p.  351,  avec  1  pi.). 
Kunstler  et  de  Lustrac.  —  Sur  le  Dumontia  libera  nov.  sp.  (Bull. 

scient,  de  la  France  et  de  la  Belgique,  III,  2,  p.  293). 
Lagatu  (H.).  —  Caractères  distinctifs  de  l'espèce  et  du  sexe  dans  les 

coquilles  types  de  quatre  Sepias  (Actes  de  la  Société  Linnéenne 

de  Bordeaux,  t.  XLII,  p.  105,  avec  4  pi.). 
Ménégaux  (A).  —  Contribution   à  l'étude   de  la  turgescence  chez  les 

Bivalves  siphonés  et  asiphonés  (Bull,  de  la  Soc.  Zoologique  de 

France,  t.  XIV,  p.  40). 

—  Sur  les  homologies  de  différenls  organes  des  Tarets  (Ibid.,  p.  53). 
Bernard  (F.).  —  Recherches  sur  les  organes  palléaux  des  Gastéro- 
podes prosobranches (Th.  delà  Fac.  des  Se.  de  Paris,  avril  1890). 

Bouvier.  —  Sur  un  cercle  circulatoire  annexe  chez  les  Crustacés  déca- 
podes (Bull,  de  la  Soc.  Phil,  de  Paris,  8e  série,  t.  II,  p.  135). 

—  Variations  progressives  de  l'appareil  circulatoire  artériel  chez  les 

Crustacés  anomoures  (Ibid.,  p.  179). 
Durègne  (E.).  —  Animaux  nouveaux  pour  la  région,  recueillis  à  Arca- 

chon  (Actes  de  la  Société  Linnéenne  de  Bordeaux,  t.  XLIII, 

p.  x  et  lxxv;  t.  XLIV,  p.  xix). 
Ménégaux.  —  Recherches  sur   la  circulation  des  Lamellibranches 

marins  (Th.  de  la  Fac.  des  Se.  de  Paris,  30  juin  1890). 
Perrier  (R.).  —  Recherches  sur  V anatomie  et  l'histologie  du  rein  des 

Gastérof)odes  prosobranches  (Th.  de  la  Fac.  des  Se.  de  Paris, 

28  mars  1890). 
Viallanes  (H.).  —  Sur  quelques  points  de  l'histoire  du  développement 

embryonnaire  de  la  Mante  religieuse  (Mantis  religiosa)  (Revue 

Biologique  du  Nord,  n°  12,  septembre  1890). 

—  Note  sur  la  ponte  d'une  Seiche  d'espèce  indéterminée  (Ibid.,  n°  3, 

décembre  1890). 

—  Sur  la  structure  des  centres  nerveux  du  Limule  (Limulus  polyphe- 

mus)  (Comptes  rendus  de  l'Acad.  des  Se,  1er  décembre  1890). 
Fischer  (H.).  —  Sur  l'anatomie  du  Corambe  testudinaria  (Comptes 
rendus  de  l'Acad.  des  Se,  2  février  1891). 

—  Recherches  anatomiques  sur  un  Mollusque  nudibranche  appar- 

tenant au  genre  Corambe  (Bull,  scient,  de  la  France  et  de  la 

Belgique,  1891,  t.  XXIII,  40  p.,  4  pi.). 
Phisalix  (C).  —  Sur  la  nature  des  mouvements  des  chromatophores 

des  Céphalopodes  (Comptes  rendus  de  V Académie  des  Sciences., 

19  octobre  1891). 
Faurot  (L.).  —  Sur  le  Cerianthus  membranactus  (Mém.  de  la  Soc. 

Zoologique  de  France,  1891,  10  p.,  1  fig.). 


ET   STATION    ZOOLOGIQUE  D  ARCACHOX  rx 

Zl.ne  (A.-J.).  —  Traité  général  d'analyse  des  beurres  (2  vol.  in-8°  Je 
400  p.  chacun.  Paris  et  Bruxelles,  1892j. 

Grehant  et  Jolyet  (F.).  —  De  la  formation  de  l'urée  par  la  décharge 
électrique  de  la  Torpille  (Société  de  Biologie,  1891). 

Jolyet  et  Viallanes  (H.).  —  Recherches  sur  le  système  nerveux  accé- 
lérateur et  modérateur  du  cœur  des  Crustacés  (Comptes  rendus 
de  VAcad.  des  Se.,  25  janvier  1892). 

Viallanes  (H.).  —  Sur  la  structure  de  l'œil  chez  les  Crustacés  macrou- 
res (Comptes  rendus  de  VAcad.  des  Se.,  4  mai  1892). 

—  Sur  la  structure  de  la  lame  ganglionnaire  chez  les  Crustacés  déca- 

podes (Bull,  de  la  Soc.  Zoolog.  de  France,  1891,  9  p.,  3  fig.). 

—  Sur  quelques  points  de  l'histoire  du  développement  embryonnaire 

de  la  Mante  religieuse  (Ann.  des  Se.  nat.  et  zoolog.,  7e  série, 
t.  XI,  1891,  45  p.,  2  pi.  doubles). 
Roche  (G.).  —  Rapport  sur  une  mission  de  dragage  dans  le  golfe  de 
Gascogne  (Arch,  des  Missions  scient.). 

—  Le  chalutage  à  vapeur  dans  le  golfe  de  Gascogne  (Revue  des  Se. 

nat.  du  Sud-Ouest,  janvier  1892). 

Certes  (A.).  —  Sur  la  vitalité  des  germes  microscopiques  des  eaux 
douces  et  des  eaux  salées  (C.  R.  de  VAcad.  des  Se,  22fév.  1892). 

Fischer  (H.).  —  Recherches  sur  la  morphologie  du  foie  des  Gastéro- 
podes (Th.  de  Paris,  88  p.,  7  pi.,  et  Bull,  scient.,  t.  XXIV). 

Phisalix  (M.).  —  Structure  et  développement  des  chromatophores  chez 
les  Céphalopodes  (Arch,  de  Physiol.,  juillet  1892,  11  p.,  1  pi.). 

Bouvier  (E.-L.).  —  Sur  la  graisse  du  foie  des  Crustacés  décapodes  (Bull, 
de  la  Soc.  Pliilomathique,  8e  série,  t.  III,  n°  4,  5  p.). 

—  Observations  sur  l'anatomie  du  système  nerveux  de   la   Limule 

polyphème  (Bidl.  de  la  Soc.  Phil.,  8e  série,  t.  III,  12  p.,  3  fig.). 

Thoulet.  —  Recherches  d'océanographie  sur  le  bassin  d  Arcachon 
(Comptes  rendus  de  VAcad.  des  Se). 

Nabias  (de).  —  Recherches  sur  la  structure  du  système  nerveux  des 
Mollusques  (Association  française,  Congrès  de  Pau). 

Viallanes  (H.).  —  Recherches  comparatives  sur  l'organisation  du  cer- 
veau dans  les  principaux  groupes  d'Arthropodes  (Comptes  rendus 
de  la  Soc.  de  Biol.,  30  avril  1892). 

Viallanes  (H.).  —  Recherches  sur  la  filtration  de  l'eau  par  les  Mol- 
lusques et  applications  à  l'ostréiculture  et  à  l'océanographie 
(Comptes  rendus  de  VAcad.,  7  juin  1892). 

—  Recherches  anatomiques  et  physiologiques  sur  l'œil  des  Arthro- 

podes (Ann.  des  Se.  nat.,  36  p.,  2  pi.). 

—  Contribution  à  l'histologie  du  système  nerveux  des  Invertébrés 

(Ann.  des  Se.  nat.,  15  p.,  1  pi.). 
Roche  (G.).  —  La  pêche  au  grand  chalut  dans  le  golfe  de  Gascogne. 

Paris,  Masson. 
Phisalix.  —  Recherches    physiologiques  sur   les  chromatophores   des 

Céphalopodes  (Arch,  de  Physiol,  norm,  et  pathol.,  1893). 


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X  SOCIETE    SCIENTIFIQUE 

Jolyet.  —  Recherches  sur  la  respiration  des  Cétacés  (Arch,  de  Physiol. 

norm,  et  pathol.,  1893). 
Janssens  (Fr.).  —  Les  branchies  des  Acéphales  (Louvain). 
Nabias  (de).  —  Recherches  histologiques  et  organologiques  sur  les 

centres  nerveux  des  Gastéropodes  (Th.  de  la  Fac.  des  Se.  de 

Paris,  1894). 
Jobert.  —  Recherches  pour  servir  à  l'histoire  du  parasitisme  (Comptes 

rendus  de  la  Soc.  de  Biol.,  1894). 
Sellier.  —  Influence  de  la  tension  de  V oxygène  sur  Vhématopoièse 

et  sur  les  combustions  respiratoires  (Th.  de  la  Fac.  de  Méd. 

de  Bordeaux,  1894). 
Sabrazès  et  Colombot.  —  Action  de  la  hactéridie  charbonneuse  sur  un 

poisson  marin,   l'hippocampe  (Annales  de  l'Institut  Pasteur, 

oct.  1894,  p.  696-706). 
Jolyet  et  Viallanes  (H.).  —  Contribution  à  l'étude  du  sang  et  de  sa 

circulation  chez  les  Arthropodes  (Trav.  des  Laboratoires,  1895. 

0.  Doin). 
Rivière.  —  Etude    d'un    nouveau    Streptothrix    parasite    de    l'homme 

(Ibid.). 
Lalesque  et  Rivière.  —  La  prophylaxie  expérimentale  de  la  contagion 

dans  la  phtisie  pulmonaire  (Ibid.). 

—  Analyse  bactériologique  de  l'air  de  la  ville  d'Arcachon  (Ibid.). 

—  Analyse  bactériologique  de  l'eau  du  lac  Cazeaux  et  de  la  ville  d'Ar- 

cachon (Ibid.). 

Pallas  et  Lalesque.  —  Recherches  expérimentales  sur  la  perméabilité 
de  l'Alios  (Ibid.). 

Jolyet  et  Rivière.  —  Simultanéité  des  décharges  des  divers  déparle- 
ments de  l'organe  électrique  de  la  Torpille  (Ibid.). 

Jobert  et  Jolyet.  —  Expérience  montrant  que  la  Torpille  reçoit  par- 
tiellement la  décharge  qu'elle  lance  (Ibid.). 

Sabrazès  et  Colombot.  —  Les  procédés  de  défense  des  vertébrés  infé- 
rieurs contre  les  microbes  (Revue  scientifique,  31  août  1895, 
p.  272-274). 

Hubert  (E.  d')  et  Boussus.  —  Note  sur  les  végétaux  panachés  (Trav. 
des  Laboratoires,  1896-97.  0.  Doin). 

Durègne  (E.).  —  Station  robenhausienne  d'Arcachon  (rive  Sud  des 
Passes)  (Ibid.). 

—  Les  dunes  primitives  des  environs  d'Arcachon  (Ibid.). 
Cannieu  (A.).  —  Contribution  à  l'étude  de  la  voûte  du  quatrième  ven- 
tricule du  Phoque.  Les  trous  de  Magendie  et  de  Luschka  (Ibid.). 

Jolyet  et  Rivière.  —  Du  retard  du  raccourcissement  du  muscle  sur  son 

gonflement  (Ibid.). 
Nabias  (de).  —  Sur  quelques  points  de  la'  structure  du  cerveau  des 

Pulmonés  terrestres.  Symétrie  et  fixité  des  neurones  (Ibid.). 
Sellier.  —  De  l'action  du  système  nerveux  sur  la  circulation  veineuse 

du  foie  (Ibid.). 


ET  STATION   ZOOLOGIQUE   D  ARCACHON  XI 

Jolyet  et  Sellier.  —  Contribution  à  l'élude  de  la  respiration  du  Phoque 
(Ibid.). 

Lalesque.  —  L'Huître  et  la  Fièvre  typhoïde  (Conférence  annexée  aux 
Trav.  des  Laboratoires,  1896-97). 

Rivière.  —  Variations  électriques  et  travail  mécanique  du  muscle 
(Travaux  des  Labora  oires,  1898). 

Nabias  (de).  —  Recherches  sur  le  système  nerveux  des  Gastéropodes 
pulmonés  aquatiques.  Cerveau  des  Limnées  (Limncea  stagnalis) 
{Ibid.). 

Poloumordwinoff.  —  Recherches  sur  les  terminaisons  nerveuses  sensi- 
tives dans  les  muscles  striés  volontaires  (lbid.). 

Cannieu.  —  P»echerches  sur  la  structure  des  ganglions  cérébro- 
spinaux et  leurs  prolongements  cylindraxiles  et  protoplasmi- 
ques  (Ibid.). 

Lafite-Dupont.  —  Note  sur  le  système  veineux  des  Sélaciens  (lbid.) . 

Cannieu  et  Lafite-Dupont.  —  Recherches  sur  l'appireil  musculaire  du 
gros  intestin  chez  le  phoque  et  quelques  autres  mammifères 
(lbid.). 

Bohn.  —  Du  rôle  des  poils  dans  l'enfouissement  des  «  Atelecyclus  » . 

—  Des  adaptations  des  pattes  thoraciques  chez  les  Homaridés  {lbid. 

et  Acad.  des  Se,  novembre  1898). 

—  Des  migrations  saisonnières  dans  le  bassin  d'Arcachon.  Crustacés 

décapodes  (septembre  et  octobre  1898)  (lbid.). 

Fischer.  —  Liste  des  mollusques  marins  recueillis  à  Guéthary  et  à 
Saint-Jean-de-Luz  (lbid.). 

Gruvel.  —  Excursion  zoologique  au  Laboratoire  d'Arcachon  (22  mai 
1898)  (lbid.). 

Nabias  (de).  —  Nouvelles  recherches  sur  le  système  nerveux  des  Gas- 
téropodes pulmonés  aquatiques.  Cerveau  des  p\a.novbes  fplanorbis 
corneus)  (Travaux  des  Laboratoire-:,  1899). 

Sabrazès  et  L.  Muratet.  —  Granulaiions  mobiles  dans  les  globules 
rouges  de  certains  poissons  (lbid.). 

F.  Lalesque.  —  Les  ressources  de  la  Station  zoologique  d'Arcachon 
(lbid.) 

A.  Gruvel.  —  Quelques  mots  à  propos  de  deux  excursions  à  la  Station 
zoologique  d'Arcachon  (lbid.). 

R.  Quinton.  —  L'Invertébré  marin  fermé  anatomiquement  au  milieu 
extérieur  lui  est  ouvert  osmotiquement  (lbid.). 

Nabias  (de).  —  Noyau  lobé  des  cellules  nerveuses  chez  les  Gastéro- 
podes, pulmonés  aquatiques  CLimnsea  stagnalis  et  Planorbis 
corneus).  Action  des  anesthésiques  généraux  (chloroforme) 
(lbid.). 

Lafite-Dupont.  —  Fibres  et  fibrilles  musculaires  striées  du  manteau 
de  Sepia  officinalis  (lbid.). 
—  Remarques   sur  la   substance  fondamentale  du  cartilage  des  os 
jeunes  de  Triton  et  de  Crocodile  (lbid.). 


/ 


XII  SOCIETE   SCIENTIFIQUE 

F.  Jolyf.t  el  Skllier.  —  Contributions  à  l'étude  de  la  physiologie  com- 
parée de  la  contraction  musculaire  chez  les  animaux  invertébrés. 
(Ibid.). 

J.  Seli.ier.  —  Recherches  sur  la  digestion  des  poissons- (Ibid.). 

E.  Rodirr.  —  Observations  el  expériences  comparatives  sur  l'eau  de 
mer,  le  sang  et  les  liquides  internes  des  animaux  marins  (lbid.) 


ET   STATION   ZOOLOGIQUE   D'aRCACHON 


CONSTITUTION  DE  LA  MATIÈRE  VIVANTE 


PAR 

J.  CHAINE 

Docteur  es  sciences,  Préparateur  à  la  Faculté  des  Sciences  de  Bordeaux. 


Examinée  au  microscope,  la  Matière  vivante  présente,  aussi 
bien  pendant  sa  vie  qu'après  sa  mort,  un  aspect  général  à  peu 
près  constant;  c'est  une  substance  d'un  gris  plus  ou  moins 
mat,  semi- fluide,  hyaline,  réfringente,  renfermant  des  granu- 
lations plus  ou  moins  nombreuses.  Cette  matière  possède 
ainsi  un  aspect  particulier  qui  fait  qu'on  la  reconnaît  facile- 
ment, même  lorsqu'elle  est  colorée  par  certains  pigments, 
ce  qui  est  assez  fréquent. 

Dujardin  a  assimilé  la  Matière  vivante  à  une  substance  glu- 
tineuse,  diaphane,  dépourvue  de  toute  structure,  à  laquelle, 
en  1835,  il  a  donné  le  nom  de  sarcode;  dans  tous  ses  travaux, 
il  considère  cette  substance  comme  absolument  irréductible. 
11  en  a  donné  la  définition  suivante  :  «  Je  propose  de  nommer 
sarcode  ce  que  d'autres  observateurs  ont  appelé  une  gelée 
vivante,  cette  substance  glutineuse,  diaphane,  homogène, 
insoluble  dans  l'eau,  se  contractant  en  masses  globuleuses, 
s'attachant  aux  aiguilles  de  dissection  et  se  laissant  élirer 
comme  du  mucus,  enfin  se  trouvant  dans  tous  les  animaux 
inférieurs  interposée  aux  autres  éléments  de  structure.  »  Il 
s'exprime  encore  ainsi  à  ce  sujet  :  ce  Substance  glutineuse, 
parfaitement  homogène,  élastique,  contractile,  diaphane... 
On  n'y  distingue  absolument  aucune  trace  d'organisation, 
ni  fibres,  ni  membranes,  ni  apparence  de  cellulosité.  Le 
sarcode  est  une  forme  de  passage  à  la  chair  proprement  dite, 
et  est  destiné  à  le  devenir  lui-même.  » 

Dujardin,  dans  ces  définitions,  est  beaucoup  trop  affirmatif 

Société  se.   d'Arcachon.  2 


2  SOCIÉTÉ    SCIENTIFIQUE 

sur  la  parfaite  homogénéité  du  sarcode  pour  que  l'on  puisse 
penser  qu'il  a  pu  entrevoir  une  structure  de  cette  substance, 
comme  l'ont  cru  quelques  auteurs,  d'après  certains  passages 
de  ses  travaux  :  «  Le  sarcode  est  sans  organes  visibles  et  sans 
apparence  de  cellulosité,  mais  il  est  cependant  organisé,  puis- 


Fig.  1.  —  Plasmode,  d'après  J.  Kunstlei 


qu'il  émet  divers  prolongements  entraînant  des  granules, 
s'étendant  et  se  retirant  alternativement  et  qu'en  un  mot  il 
a  la  vie.  »  11  a  encore  écrit  :  «  Les  animaux  les  plus  simples, 
Amibes,  Monades,  etc.,  se  composent  uniquement,  au  moins 
en  apparence,  de  cette  gelée  vivante.  Dans  les  Infusoires  plus 
élevés,  elle  est  renfermée  dans  un  tégument  lâche  comme  un 
réseau  à  sa  surface,  et  d'où  l'on  peut  la  faire  sortir  dans  un 
état  d'isolement  presque  parfait...  On  retrouve  le  sarcode 
dans  les  œufs,  les  Zoophytes,  les  Vers  et  les  autres  animaux; 
mais,  ici,  il  est  capable  de  recevoir  avec  l'âge  un  degré  d'or- 
ganisation plus  complexe  que  dans  les  animaux  du  bas  de 
l'échelle.  » 


ET   STATION   ZOOLOGIQUE  D'ARCACHON  3 

Les  contemporains  et  les  successeurs  immédiats  de  Dujardin 
ont  tous  considéré  la  Matière  vivante  comme  absolument 
homogène,  et  cette  hypothèse,  comme  nous  allons  le  voir,  s'est 
perpétuée,  malgré  les  travaux  de  quelques  observateurs  isolés, 
jusqu'à  ces  dernières  années. 

D'après  la  définition  du  sarcode  donnée  par  Dujardin,  s'il 


Fie.  2.  —  Fragment,  plus  grossi,  du  plasmode  représenté  dans  la  figure  i. 

avait  été  possible  de  séparer  cette  matière  des  inclusions 
qu'elle  renferme  normalement,  on  aurait  obtenu  un  corps  qui 
aurait  représenté  assez  bien  le  plasson  de  Van  Beneden, 
substance  hypothétique,  homogène,  inférieure  à  la  Matière 
vivante  ordinaire  et  ne  différant  de  la  substance  chimique 
que  par  ses  propriétés  vitales. 

En  1840,  Purkinje  désigna  sous  le  nom  de  protoplasma  la 
Matière  vivante  formative  des  embryons  des  animaux.  C'est  ce 
môme  terme  que  Hugo  v.  Mohl  adopta,  en  1846,  pour  désigner 
la  substance  contenue  dans  les  cavités  cellulaires  des  plantes. 

Peu  à  peu  cette  expression  s'est  étendue  et  bientôt  les  savants 
désignèrent  par  le  terme  de  protoplasma  toute  substance 
vivante  animale  ou  végétale.  Ce  vocable  a  donc  remplacé  celui 
de  sarcode,  en  violation  de  toutes  les  règles  de  la  nomencla- 


4  SOCIETE   SCIENTIFIQUE 

tu  re  et  de  la  justice,  comme  le  dit  bien  Y.  Delage.  «  Mais  on 
se  trouve  actuellement  devant  un  fait  accompli;  le  terme  de 
protoplasma  a  prévalu,  il  est  consacré  par  l'usage,  il  a  pris 
droit  de  cité;  vouloir  le  remplacer  par  le  mot  sarcode  ou  par 
toute  autre  appellation  serait  tentative  vaine  et  inutile.  »  (Van 
Bambeke.) 

Le  mot  de  protoplasma  répond  à  une  conception  morpho- 
logique bien  déterminée.  11  implique  que  cette  prétendue 
substance  glutineuse  était  considérée  comme  le  terme  ultime 
en  lequel  le  corps  des  êtres  vivants  put  être  réduit  en  dernière 
analyse.  C'est  en  le  concevant  de  cette  manière  qu'Huxley 
a  qualifié  le  protoplasma  de  base  physique  de  la  vie  (1).  Aussi, 
le  terme  de  protoplasma  ne  répond-il  plus  du  tout  à  la 
conception  actuelle  de  la  Matière  vivante,  et  certains  auteurs 
se  sont  demandé,  à  juste  titre,  si  ce  terme  devait  être  encore 
conservé.  W.  Flemming,  l'un  des  créateurs  de  la  théorie  fibril- 
laire,  écrit  à  ce  sujet  :  «  L'emploi  du  terme  de  protoplasma 
est  devenu,  de  nos  jours,  si  mal  déterminé,  si  déréglé,  que 
l'on  peut,  à  juste  titre,  se  demander  s'il  y  a  utilité  réelle  à  s'en 
servir  comme  on  le  fait  actuellement  et  si,  au  contraire,  il 
n'en  résulte  pas  de  nombreuses  confusions.  » 

L'homogénéité  physique  de  la  Matière  vivante  rallia  sans 
difficulté  l'unanimité  des  suffrages.  Cette  conception,  acceptée 
par  tous  les  observateurs  sans  aucune  discussion,  s'est  telle- 
ment imposée  à  tous  les  esprits  de  cette  époque,  qu'on  ne 
songea,  pendant  longtemps,  d'aucune  manière  à  rechercher  si 
réellement  rien  n'existait  au  delà  du  protoplasma.  La  parfaite 
homogénéité  du  protoplasma,  la  théorie  du  sarcode  en  un 
mot,  était  considérée  comme  un  dogme  intangible  et  acceptée 
par  tous  les  savants. 

Ce  n'est  pas  à  dire  que  quelques  notes  discordantes  ne  se 
soient  pas  produites  dans  ce  concert  unanime.  Différents 
naturalistes  ont  publié  des  observations  montrant  que,  tout  au 
moins  dans  certains  cas  particuliers,  la  Substance  vivante  était 
constituée  par  autre  chose  que  par  du  sarcode  pur  et  simple, 
ainsi  que  l'avait,  du  reste,  déjà  dit  Dujardin,  sans  que  cepen- 


(!)  J.  Chaîne.  —  Physiologie  générale  de  la  Matière  vivante  (Gazette  hebdoma- 
daire des  Sciences  médicales  de  Bordeaux,  1898). 


ET    STATION   ZOOLOGIQUE   D'aRCACHON  5 

dant  cela  ait  empêché  cet  auteur  d'édifier  sa  théorie  du 
sarcode.  C'est  ainsi  que  les  uns  y  ont  décrit  des  granulations, 
tandis  que  d'autres  y  ont  vu  de  fines  fibrilles  contenues  dans 
une  substance  fondamentale  homogène.  Mais  telle  était  la 
force  des  opinions  courantes  que  ces  faits  furent  considérés 
comme  peu  importants  et  que  les  travaux  de  ces  premiers 
observateurs,  sous  l'indifférence  générale,  tombèrent  dans 
l'oubli  le  plus  profond.  Du  reste,  ces  auteurs  ne  semblaient 
guère  édifiés  eux-mêmes  sur  la  portée  possible  de  leurs  décou- 
vertes et  aucun  d'eux  n'avait  énoncé  une  théorie  générale 
susceptible  de  s'élever  contre  l'hypothèse  de  l'homogénéité  de 
la  Matière  vivante;  ce  n'étaient  là  que  des  observations  ne 
portant  que  sur  des  points  bien  limités  et  ne  fixant,  en  somme, 
l'attention  qu'autant  que  peuvent  le  mériter  quelques  faits 
isolés  et  plus  ou  moins  obscurs. 

Malgré  les  résultats  des  recherches  de  ces  quelques  cytolo- 
gistes,  le  protoplasma  était  donc  toujours  considéré  comme 
une  substance  fondamentale  homogène  pouvant  renfermer 
parfois  des  éléments  particuliers,  de  forme  plus  ou  moins 
variable,  inclus  dans  sa  masse. 

Il  est  intéressant  de  remarquer  que,  malgré  le  discrédit 
général  qui  accueillit  à  leur  apparition  les  travaux  des  quel- 
ques observateurs  qui  venaient  troubler  la  conception  cou- 
rante de  l'homogénéité  de  la  Matière  vivante,  ces  faits  ont 
cependant  eu  le  don  d'éveiller  les  susceptibilités  inquiètes  de 
ses  partisans  convaincus;  quelques-uns  de  ceux-ci  crurent 
même  nécessaire  d'intervenir  rigoureusement  contre  toute 
tendance  de  ce  genre.  C'est  ainsi  que  Bûtschli  les  combattit 
vigoureusement  et  remporta  sur  eux  une  victoire  facile  et  si 
complète  que  le  problème  disparut  pour  de  nombreuses 
années  des  préoccupations  et  des  discussions   scientifiques. 

Cet  auteur  explique  les  faits  décrits  par  des  apparences  plus 
ou  moins  fortuites  et  par  des  phénomènes  sans  aucune  impor- 
tance. Voici  comment  il  s'exprime  :  «  Il  y  a  actuellement  une 
tendance  à  accorder  au  protoplasma  une  structure  plus  com- 
pliquée qu'on  ne  l'a  admis  jusqu'ici.  Kuppfer,  lieitzmann, 
Flemming  et  d'autres  nous  ont  fait  connaître  une  série  de 
faits  qui  ne  me  paraissent  toutefois  pas  aussi  dignes  de 
remarque  qu'on  le  représente,  ni  aussi  indépendants  de  ce 


6  SOCIETE   SCIENTIFIQUE 

qu'on  savait  avant.  Il  y  a  un  passage  graduel  entre  la  présence 
de  vacuoles  disséminées  dans  le  protoplasma  de  certains 
Protozoaires  et  l'existence  du  protoplasma  complètement 
alvéolaire  ou,  ce  qui  est  la  même  chose,  réticulé.  Ceci  arrive 
lorsque  les  vacuoles  ou  alvéoles  sont  tellement  abondants 
que  les  parois  plasmiques  qui  les  séparent  constituent  un 
ensemble  alvéolaire  dont  la  coupe  optique  est  un  réseau.  Le 
véritable  élément  mobile  et  vivant  reste  toujours  ici  le  proto- 
plasma homogène  qui  constitue  les  filaments  muqueux.  D'ail- 
leurs nous  avons  une  foule  d'exemples,  chez  de  petites  et  de 
grandes  Amibes,  chez  des  organismes  amiboïdes  et  beaucoup 
d'autres  Rhizopodes,  montrant  que  ce  sont  précisément  les 
régions  du  corps  qui  présentent  les  mouvements  les  plus  vifs, 
la  couche  corticale  hyaline  ou  les  pseudopodes  larges  ou  fins, 
qui  se  montrent  tout  à  fait  sans  structure  et  homogènes,  tandis 
que,  précisément,  les  portions  protoplasmiques  internes  qui 
se  distinguent  par  leur  structure  réticulée  ou  alvéolaire  ont 
la  part  la  moins  énergique  aux  manifestations  motrices  (*).  » 

Telle  était  l'opinion  générale  du  monde  savant  sur  la  cons- 
titution du  protoplasma  lorsque,  vers  1880,  parut  une  série 
de  mémoires  et  de  notes  de  J.  Kunstler  sur  la  structure  de  la 
Matière  vivante.  Dans  ses  travaux,  cet  auteur  affirme  que  le 
protoplasma  présente  normalement  et  partout  une  constitu- 
tion structurale  nette,  indéniable  et  générale,  et  il  constate 
que  cette  substance  prend  dans  les  tissus  les  plus  divers  une 
disposition  toute  spéciale,  qu'il  est  possible  de  ramener  à  un 
type  primitif  unique. 

Les  premières  assertions  de  Kunstler  heurtèrent  tellement 
les  idées  courantes  qu'elles  ne  rencontrèrent  d'abord  que  de 
l'indifférence  et  quelquefois  même  une  prévention  nettement 
manifestée  dans  certains  écrits.  11  est  inutile  de  revenir,  ici  sur 
ces  faits  regrettables,  d'autant  plus  que  ni  la  force  d'inertie, 
ni  l'opposition  directe  n'ont  eu  pour  résultat  de  s'opposer  à  la 
marche  en  avant  des  idées  qui  venaient  d'être  exprimées.  Mais, 
chose  curieuse,  c'est  un  auteur  primitivement  hostile  à  toute 
idée  de  structure  du  protoplasma,  Bùtschli,  ci-dessus  cité,  qui 
a  eu   l'heur  d'imposer  au  monde  scientifique  la  théorie  de 

f1)  Bùtschli.  —  Beitràge  zur  Kentniss  der  Flagellaten  (Zeit.  f.  wiss.  Zool.,  1878) 


ET   STATION   ZOOLOGIQUE  D'ARCACHON  7 

Kunstler,  à  un  tel  point  que  les  naturalistes  insuffisamment 
informés  lui  en  attribuent  quelquefois  la  paternité. 

A  ce  sujet,  nous  ne  pouvons  mieux  faire  que  de  paraphraser 
un  passage  d'un  article  de  A.  Giard,  passage  qui  semble  avoir 
été  spécialement  écrit  pour  la  question  que  nous  traitons  ici, 
tellement  il  y  trouve  une  très  juste  application  :  «  Les  doc- 
trines pour  lesquelles  J".  Kunstler  n'a  cessé  de  combattre 
énergiquement  lui  ont  valu  assez  de  critiques  et  de  vives  ini- 
mitiés; Bùtschli  lui-même  les  a  répudiées  naguère  avec  une 
si  méprisante  ironie  que  Kunstler  a  bien  le  droit  de  les 
revendiquer  pour  siennes  aujourd'hui  qu'elles  ont  fini  par 
triompher  de  toute  opposition,  aujourd'hui  surtout  que,  trou- 
vant son  chemin  de  Damas,  son  adversaire  le  plus  autorisé 
déploie  en  leur  faveur  l'ardeur  d'un  néophyte  et  le  zèle  d'un 
pécheur  qui  a  beaucoup  à  se  faire  pardonner.  » 

Aujourd'hui,  après  de  nombreuses  recherches  poursuivies 
avec  persévérance  en  France,  en  Angleterre,  et  surtout  en 
Allemagne,  il  est  généralement  admis  que  le  protoplasma  est 
essentiellement  structuré.  Mais  si  l'on  est  d'accord  pour 
accorder  au  protoplasma  une  structure  nette,  il  existe  encore 
quelques  divergences  de  vue  dans  la  description  et  l'interpré- 
tation des  faits  observés,  d'où  l'existence  d'un  certain  nombre 
de  théories  sur  la  structure  de  la  Matière  vivante  qui  sont 
encore  défendues  par  divers  cytologistes. 

Devant  cette  diversité  de  descriptions,  certains  naturalistes 
ont  admis  que  le  protoplasma  n'a  pas  une  structure  unique 
et  constante,  mais  qu'il  existe  une  très  grande  variabilité  de 
constitution  de  la  Matière  vivante. 

Quelques  auteurs  ont  même  pensé  que  le  protoplasma 
vivant  présentait  une  structure  différente  de  celle  du  proto- 
plasma mort,  tel  qu'on  l'observe,  le  plus  souvent,  dans  les 
diverses  préparations.  Ils  attribuent  les  apparences  signalées 
et  décrites  à  des  modes  particuliers  d'altération  et  de  dégé- 
nérescence, dus  soit  à  la  mort,  soit  à  l'action  des  réactifs 
eux-mêmes  qui,  suivant  les  cas,  peuvent  faire  apparaître  au 
sein  d'une  masse  protoplasmique  une  structure  réticulaire, 
granulaire  ou  alvéolaire,  tous  états  transitoires,  mais  non  cons- 
titutifs et  permanents.  Or,  fait  capital,  qui  réfute  victorieuse- 
ment   cette    argumentation    un    peu    spécieuse,   jamais   on 


8  SOCIÉTÉ   SCIENTIFIQUE 

n'observe  aussi  bien  la  structure  du  protoplasma  que  sur 
certains  éléments  vivants  n'ayant  subi  aucune  manipulation 
de  laboratoire  et  placés  dans  leur  milieu  biologique,  restant 
par  conséquent  dans  leurs  conditions  normales  d'existence. 

L'aspect  structural  du  protoplasma  après  sa  mort  et  traite- 
ment par  les  réactifs  reproduit  avec  une  identité  absolue  ce 
qui  existe  pendant  la  vie. 

Avant  de  décrire  la  structure  de  la  Matière  vivante  telle  que 
J.  Kunstler  l'a  observée  et  publiée,  structure  que  nous  avons 
pu  voir  nous-même,  non  seulement  dans  ses  propres  prépa- 
rations, mais  encore  dans  les  nôtres  ou  dans  celles  d'autres 
de  ses  élèves,  nous  résumerons  brièvement  les  principales 
théories  émises  par  les  autres  observateurs.  Du  reste,  le  pré- 
sent mémoire  est  fait  entièrement  d'après  les  travaux  et 
l'ensekmement  de  J.  Kunstler. 


lc' 


La  constitution  homogène  de  la  Matière  vivante  a  encore 
ses  partisans.  Cette  théorie  n'est  plus  guère  actuellement 
soutenue  que  par  des  botanistes,  parmi  lesquels  nous  devons 
surtout  citer  Strassburger.  Certains  auteurs,  tels  que  Knoll 
et  Griesbach,  l'admettent  également  pour  quelques  éléments 
histologiques  du  corps  des  animaux.  Pour  ces  auteurs,  la 
Matière  vivante  est  constituée  par  une  substance  fondamen- 
tale, visqueuse,  homogène  (le  hyaloplasma  de  quelques 
observateurs),  pouvant  renfermer,  inclus  dans  sa  masse,  des 
éléments  particuliers  de  forme  plus  ou  moins  variable,  mais 
toujours  de  fort  petites  dimensions,  les  microsomes.  Les  mi- 
crosomes n'ont  rien  de  constant,  ni  de  permanent;  ce  ne 
sont  point  des  éléments  vivants;  les  propriétés  essentielles 
du  protoplasma  siègent  uniquement  dans  la  substance  vis- 
queuse, homogène.  Strassburger  pense  même  que  le  proto- 
plasma hyaloplasmique  est  lui-même  decomposable  en  deux 
substances  fondamentales,  de  propriétés  bien  différentes  :  le 
kinoplasma,  qui  aurait  un  rôle  très  actif  (il  formerait,  par  exem- 
ple, les  asters  (*)  et  les  filaments  du  fuseau  lors  de  la  division 
cellulaire),  et  le  trophoplasma,  qui  n'aurait  qu'un  rôle  nutritif. 

(4)  A  ce  sujet,  nous  ferons  remarquer  que  c'est  J.  Kunstler  qui  a  donné  la  véri- 
table explication  de  la  formation  des  asters  protoplasmiques  et  que  les  auteurs  qui 
ont  réédité  son  explication  lui  ont  simplemen  emprunté  sa  manière  de  voir, 


ET   STATION   ZOOLOGIQUE  D'ARCACHON  9 

D'après  les  partisans  de  la  structure  réticulaire  (fig.  3),  le 
protoplasma  serait  constitué  par  un  réseau  d'une  consistance 
relativement  ferme,  très  délicat,  dont  les  mailles,  très  petites, 
renfermeraient  une  substance  semi-fluide, 
visqueuse.  La  forme  de  ce  réseau  n'est 
pas  fixe;  aussi  ne  s'oppose-t-elle  pas  aux 
mouvements  du  protoplasma.  Les  opi- 
nions se  sont  partagées  dans  l'interpréta- 
tion de  l'importance  des  substances  réti- 
culaire et  visqueuse.  Certains  auteurs 
(Fromann,  Heitzmann,  etc.)  pensent  que 
Fig.  3.  —  Schéma  de  la      la  partie  solide  est  l'élément  le  plus  im- 

g£  t.  £"'      P°rtant> le  seul  contractile.  Brass,  Ley<% 

et  ses  élèves,  au   contraire,  considèrent 

le  reticulum  comme  un  squelette  de  sou- 


tien, jouant  dans  le  corps  cellulaire  un  ^Jri^^^r^TT1: 

rôle  un  peu  analogue  à  celui  du  squelette  ^x^^C^-p^^ 

calcaire  ou  siliceux  des  Spongiaires  ;  pour  ^^y^~^ 
eux,  la  substance  liquide  répandue  dans 
les  mailles  du  réseau  serait  la  partie  active 

du  protoplasma,  seule  contractile.  Leydig  sj:^,  ~-{-w^-w. 
appelle  spongioplasma  la  partie  réticulée, 

et  hyaloplasma  la  substance  visqueuse.  fig.  4.  —  Schéma  de  la 

Les  auteurs  qui  admettent  la  structure  structure     fibriiiaire, 

-,     .„    .       ,r»       ,»       .  •  ,  ,  d'après  Y.  Delage. 

fibriiiaire  (fig.  4  »,  et  parmi  lesquels  nous 
devons  citer  Kuplïer  et  Flemming,  pensent  que  le  protoplasma 
est  formé  de  fibrilles  contractiles,  indépendantes,  non  anasto- 
mosées, nettement  individualisées,  s'entre-croisant  en  tous 
sens,  de  manière  à  donner  par  leur  ensemble  l'aspect  d'un 
réseau.  Entre  ces  fibrilles  serait  répandue  une  substance 
hyaline,  inerte,  à  demi  fluide,  pouvant  renfermer  des  granu- 
lations. Les  filaments  ont  reçu  le  nom  de  substance  filaire  ou 
de  mitome,  la  substance  hyaline  ceux  de  substance  interfilaire, 
de  paramitome  ou  de  paraplasma. 


(4)  Nous  donnons  ici  la  série  des  schémas  de  Y.  Delage  sur  la  constitution  du 
protoplasma,  d'après  les  différentes  hypothèses  émises  jusqu'à  présent.  Nous  choi- 
sissons intentionnellement  les  figures  de  cet  auteur  distingué  pour  bien  marquer 
combien  certaines  théories  courantes  sont  non  seulement  insoutenables  et  erronées, 
mais  encore  incompréhensibles  pour  les  lecteurs  animés  de  la  meilleure  volonté, 


10  SOCIÉTÉ   SCIENTIFIQUE 

Ballovitz  admet  trois  types  de  structure  fibrillaire  :  la  struc- 
ture ftlamento-réti  culée,  dans  laquelle  les  fibrilles  sont  courtes 
et  peuvent  s'anastomoser  ou  se  superposer,  donnant  ainsi 
l'aspect  d'un  réseau  ;  la  structure  fibrillaire  proprement  dite, 
caractérisée  par  des  fibrilles  très  longues,  très  fines,  lisses  et 
régulières,  à  direction  sensiblement  parallèle;  enfin,  la  struc- 
ture fibrilloïde  dont  les  fibres  sont  plus  courtes  que  dans  la 
précédente,  plus  irrégulières,  mais  encore  parallèles. 

Récemment,  en  1899  (*),  Louis  Matruchot  a  décrit  chez  une 
Mucorinée,  la  Mortierella  reticulata,  Van  T.  et  Le  M.,  une 
structure  particulière  à  laquelle  il  a  donné  le  nom  de  struc- 
ture canaliculaire.  Cette  structure,  selon  cet  auteur,  s'éloigne 
profondément,  malgré  quelques  apparences,  de  la  structure 
spiralée  signalée  par  Fayod  (2)  chez  diverses  cellules  végé- 
tales et  retrouvée  par  France  Rezsô  chez  les  Scenedesmus; 
elle  rappelle,  au  contraire,  la  structure  de  Flemming  ou 
rentre  mieux  encore  dans  la  conception  de  Hanstein  (3)  sur  la 
structure  de  la  Matière  vivante.  Pour  Matruchot,  chez  la 
Mortierella  reticulata  le  protoplasma  se  différencierait  en 
hyaloplasma  et  enchylème;  «  cette  différenciation  se  fait  paral- 
lèlement à  l'axe  du  filament  et  donne  naissance  à  un  certain 
nombre  de  cordons  d'enchyléma  disposés  côte  à  côte, 
parallèlement  entre  eux  et  noyés  au  milieu  d'une  masse  hya- 
loplasmique  générale...»  Matruchot  «considère  les  cordons 
enchylémateux  comme  étant  le  siège  des  courants  protoplas- 
miques  qu'on  observe  dans  les  parties  moyennement  jeunes 


(1)  Matruchot  (L.).  —  Sur  une  structure  particulière  du  protoplasma  chez  une 
Mucorinée  et  sur  une  propriété  générale  des  pigments  bactériens  et  fongiques.  — 
Miscellanées  biologiques,  dédiées  au  Professeur  A.  Giard.  Paris,  1899. 

(2)  Fayod,  en  effet,  a  décrit  dans  certaines  cellules  végétales  des  tubes  creux  spi- 
rales qu'il  nomme  spiro-fibrilles  ou  spiro-spartes ;  ces  tubes,  formés  de  substance 
solide,  seraient  remplis  de  matière  semi-fluide.  Il  est  à  remarquer  que  déjà, 
en  1873,  Velten  avait  écrit  que  le  protoplasma  était  constitué  par  une  série  de  cana- 
licules  remplis  d'une  matière  homogène  semi-fluide,  dont  la  coupe  donnerait 
l'apparence  de  la  structure  réticulée  décrite  par  d'autres  auteurs. 

(3)  Dans  une  théorie  qu'il'a  établie  en  1880,  Hanstein  fait  remarquer  que  le  proto- 
plasma d'une  cellule  végétale  serait  constitué  par  des  rubans  protoplasmiques 
reliant  le  noyau  à  la  couche  périphérique.  Ces  rubans  auraient  la  forme  de  tubes 
dont  les  parois  seraient  formées  par  une  substance  plus  dense,  Y  hyaloplasma, 
que  celle  qui  constitue  leur  partie  centrale,  Yenchylème,  qui  serait,  au  contraire,  plus 
ou  moins  fluide;  dans  l'enchylème  seraient  incluses  de  très  fines  granulations.  Enfin, 
le  suc  cellulaire  proprement  dit  serait  interposé  entre  ces  sortes  de  tubes  proto- 
plasmiques. 


ET   STATION  ZOOLOGIQUE  D'ARCACHON  11 

du  mycélium;  le  hyaloplasma  qui  les  englobe  est  doué  d'une 
certaine  rigidité  et  n'est  le  siège  d'aucun  courant  protoplas- 
mique.  » 

En  traitant  un  protoplasma  peu   granuleux  par  certains 
réactifs,  on  fait  apparaître  au  sein  de  celui-ci  des  granula- 
tions plus  ou  moins  nombreuses,  même 
souvent  lorsque  l'on  n'en  voyait  pas  aupa-     .-/  j;]<\-  y  .;■  >.-.-  y.  \. 


.<■■  {'■ 


s 


ravant.  Ces  granulations  constituent,  dès  ^.•v-'V. 

lors,  la  presque  totalité  de  la  masse  pro-  y  i:  {.'■'■  ï^i'.'-li :'-"' .'■/ 

toplasmique.  Ces   faits,   d'abord   vus  par  >fe\'l-}>r/)  v '^i 

Maggi,  ont  été  repris  dernièrement  par  V:.^/7^.f*'/v-V'-'ï" 

Altmann.  Ces  auteurs  admettent  que  ces  :r^-';;~/  ::>, -\ ■''::'' . 

-V..    •}.'  '■■■    .Cl  .■  t  ■  ■:•  '. 

granulations,  appelées  granules  par  Alt-  ••'•••'•  .^'- ••.'•%•. .*' 
mann,  sont  les  éléments  fondamentaux  du  fig  5.  -  Schéma  de  la 
protoplasma;  qu'elles  sont  plongées  dans  JructureY  sranulaire' 
une  substance  homogène  et  qu'elles  sont 
capables  de  se  reproduire  par  division  :  c'est  la  structure  gra- 
nulaire (fig.  5). 

Les  granules  d'Altmann  peuvent,  d'après  cet  auteur,  soit 
former  une  masse  compacte  homogène,  étant  distribués  irré- 
gulièrement, soit  se  grouper  en  filaments  et  constituer  alors 
des  fibrilles,  ce  dernier  cas  se  produisant  particulièrement 
lorsque  les  granules  se  multiplient.  Pour  Altmann,  il  existe 
des  granules  de  dimensions  différentes  correspondant  à  des 
systèmes  différents.  Le  système  le  plus  grand  contient  les 
plus  gros  granules,  et  entre  ceux-ci  se  trouve  répartie  de  la 
substance  intergranulaire;  celle-ci,  à  son  tour,  renferme 
des  granules  plus  petits,  reliés  par  de  la  substance  intermé- 
diaire. En  fin  de  compte,  les  plus  petits  granules  dont  on 
puisse  admettre  l'existence  seront  toujours  entourés  d'une 
atmosphère  de  substance  intergranulaire  homogène  et  morte, 
la  véritable  substa?ice  intergranulaire  de  la  cellule  n'ayant 
aucune  fonction  véritable. 

Rina  Monti  admet  la  structure  granulaire,  mais,  de  plus, 
pense  que,  de  ces  granulations,  les  unes  sont  cyanophiles 
et  les  autres  érythrophiles,  quelques-unes  môme  seraient 
achromatiques.  Cet  auteur  a  été  conduit  à  cette  manière 
de  voir  par  l'étude  de  certains  Ciliés  (Stentor,  Styloni- 
chia,  etc.). 


12  SOCIÉTÉ    SCIENTIFIQUE 

Lorsque  vers  1880,  J.  Kunstler  fit  connaître  certains  faits 
concernant   la   structure   du    protoplasma,   observations   qui 
devaient  avoir  des  conséquences  ultérieures  si  considérables 
sur  nos  conceptions  de  la  Matière  vivante,  les 
quelques  rares  naturalistes  qui  avaient  signalé 
certains  cas  particuliers  dans  lesquels  l'obser- 
vation paraissait  en  contradiction  avec  la  théo- 
rie courante  de  l'homogénéité  protoplasmique 
avaient  été   complètement  oubliés.   Du  reste, 
aucun  d'eux  ne  s'était  élevé  contre  l'hypothèse 
de  la  continuité  de  la  Matière  vivante. 

Depuis  cette  époque,  les  faits  avancés  par 
Kunstler  ont  été  revus  non  seule- 
ment chez  les  organismes  inférieurs 
(animaux  ou  végétaux)  (fig.  6,  7, 
9,  10),  comme  il  l'a  montré  dans 
un  grand  nombre  de  travaux,  mais 
encore  dans  les  tissus  des  Méta- 
zoaires, et  même,  comme  l'a  mon- 
tré plus  récemment  Erlanger,  chez 
quelques  Phanérogames  (anthères 
et  sacs  embryonnaires  de  Velthei- 
mia,  Fritillaria,  Scilla).  Cette  struc- 
ture explique  un  certain  nombre  de 
faits  obscurs,  notamment  ceux  que 


Fig.  6.  —  Mi- 


FiG.  7.  —  Bacille 
en  double  vir- 
gule. Coupe  op- 
tique médiane, 
d'après  .1.  Kunst- 
ler et  P. Busquet. 


crocoqueetba-  l'on   observe  dans  la  karyokinèse, 
ciiied) d'après  par  exemple,  la  formation  des  asters 

J.  Kunstler.  ,  .  , 

protoplasmiques,  comme,  du  reste, 
l'a  dit  Kunstler. 

La  Matière  vivante  présente  une  structure  qui  peut  être  fort 

(')  Cette  figure  est  empruntée  à  un  travail  de  J.  Kunstler,  datant  de  1885,  intitulé  : 
De  la  position  systématique  des  Bactériacées,  et  publié  dans  le  Journal  de  Micro- 
graphie. Dans  ce  travail,  J.  Kunstler,  le  premier,  assigne  une  structure  aux 
Bactériacées;  aucun  doute  ne  saurait  être  émis  à  ce  sujet,  car  ce  mémoire  contient 
deux  figures,  dont  celle  que  nous  insérons  ici-même,  et  où  cette  structure  est  déjà 
représentée  d'une  manière  incontestable  et  absolument  analogue  aux  dessins  pos- 
térieurs. Jusqu'à  cette  époque,  les  Bactériacées  étaient  considérées  comme  constituées 
par  un  protoplasma  homogène  ou  granuleux,  ne  différant  en  rien  d'un  sarcode  élé- 
mentaire et  sans  différenciation. 

Depuis  ce  premier  mémoire  sur  la  structure  des  Bactériacées,  Kunstler  a  publié  un 
certain  nombre  de  travaux  sur  cette  même  question.  Dans  l'un  d'eux  ('),  il  décrivait 

(')  J.  Kl'nstleh.  —  C.  H-  Acad.  Sciences,  17  octobre  1887. 


ET    STATION    ZOOLOGIQUE   D'aRCACHON 


13 


variable,  mais  qui  toujours  se  laisse  ramener  à  un  type  fon- 
damental primitif.  Le  protoplasma  à  constitution  typique  a 
une  structure  écumeuse;  il  est  creusé  d'une  foule  de  petites 
cavités  closes  de  toutes  parts,  sans  au- 
cune communication  entre  elles  et  pla- 
cées les  unes  à  côté  des  autres,  de  façon 
à  n'être  séparées  que  par  des  cloisons 
protoplasmiques  plus  ou  moins  minces 
ou  épaisses  ;  dans  la  règle,  ces  cavités 
renferment  une  substance  plus  fluide  et 
sont  entourées  de  substance  plus  con- 
sistante. Kunstler  a  appelé  ces  cavités 
vacuoles,  et  à  la  constitution  dérivant 
de  leur  existence  il  a  donné  le  nom  de 
structure  vacuolaire  (fig.  8).  Au  microscope,  l'aspect  du  pro- 
toplasma ne  laisse  pas  que  de  rappeler,  jusqu'à  un  certain 
point,  celui  du  tissu  cellulaire  végétal  (le  parenchyme  médul- 
laire, par  exemple),  mais  il  est  beaucoup  plus  fin  et  plus 
délicat.  Dans  le  cas  le  plus  simple,  on  y  discerne,  dans  toutes 


4vr 

Fig.  8.  —  Schéma  de  la 
structure  alvéolaire,  d'a- 
près Y.  Delage. 


ainsi  la  structure  du  Spirillum  tenue:  «  Le  corps  du  Spirillum  tenue  présente  un 
aspect  structuré  bien  différent  de  la  constitution  homogène  que  l'on  attribue  au 


FlG.  9.  —  Spirillum  tenue,  d'après  J.  Kunstler 


protoplasma  des  Bactériacées  (fig.  9).  Il  y  a  là  un  aspect  comparable  à  ce  que,  chez 
les  Protozoaires,  on  a  appelé  structure  vacuolaire,  réticulée,  alvéolaire  ou  aréo- 

laire.  On  y  distingue  une 
succession  régulière  de  fines 
parties  claires,  circonscri- 
vant de  petits  espaces  plus 
sombres,  disposés  en  une 
seule  file  unique  et  assez 
régulière.  »  Plus  tard,  il  in- 
sista encore  beaucoup  sur 
les  particularités  remarqua- 
bles de  cette  structure  et  les 
précisa  de  nouveau  (Recher- 
ches sur  la  morphologie  des 
Flagellés  —  Bull,  scient,  du 
Nord,  1889).  Mais  il  est  à  remarquer  que  si  ces  descriptions  portaient  principalement 
sur  les  Bactériacées  à  une  seule  file  d'alvéoles,  il  avait  également  indiqué  clairement 
et  nettement,  dès  le  début,  la  structure  fondamentale  et  typique  des  autres  espèces: 


Fig.  10.  —  Bacillus  subtiliformis  (Bienstock).  —  Coupe 
optique  médiane,  d'après  J.  Kunstler  et  P.  Busquet. 


14 


SOCIETE    SCIENTIFIQUE 


ses  parties,  un  réseau  très  fin  et  absolument  continu  de 
parties  protoplasmiques  d'une  grande  minceur,  denses,  réfrin- 
gentes, entourant  de  petits  espaces  renfermant  un  protoplasma 
plus  fluide.  Les  espaces  circonscrits  correspondent  aux  cavités 
des  vacuoles.  L'apparence  réticulée  donnée  par  le  microscope 
n'est  donc  que  l'expression  de  la  coupe  optique  de  ces 
vacuoles  (I). 

Cette  structure  de  la  Matière  vivante  qui,  lors  de  son  appa- 
rition, a  été  si  violemment  attaquée,  a,  depuis  quelques  années, 
par  un  courant  inverse,  groupé  autour  d'elle  un  nombre  consi- 
dérable de  cytologistes  et  même  ceux  qui  l'avaient,  au  début, 
le  plus  violemment  attaquée,  comme  Bùtschli,  par  exemple, 
qui  a  été  d'abord  un  de  ses  plus  acharnés  adversaires  et  qui  est 
devenu  un  de  ses  plus  chauds  défenseurs.  Les  années  n'ont 
pas  modifié  grand'chose  à  cette  théorie,  mais  elles  l'ont  fait 
connaître.  Dans  cette  évolution,  autant  les  notions  nouvelles 
sont  rares,  autant,  par  contre,  les  dénominations  ont  varié. 

Ainsi,  Bùtschli  a  appelé  alvéoles  ce  que  Kunstler  avait 
dénommé  vacuoles.  Cette  dernière  expression,  quoique  mar- 


»  Chez  d'autres  espèces,  les  alvéoles  peuvent  n'être  plus  en  file  unique,  mais  en 
deux  ou  plusieurs  rangées.  »  (Aperça  de  la  morphologie  des  Bactériacées.  —  .loam, 
de  Microg.,  1886.)  Tout  l'état  actuel  de  la  constitution  de  ces  organismes  n'est-il  pas 
résumé  là? 

Eu  effet,  les  travaux  plus  récents,  notamment  ceux  de  Bùtschli,  n'y  ajoutent  que 

la  notion  erronée  du  «  corps  central  »  (*),  que  cet  auteur  considère  comme  une  sorte 

de  noyau  élémentaire.  Le  corps  central  est  la  partie  interne  du  corps  des  Bactériacées 

plus  colorée  sous  l'action  des  réactifs  et  donc  plus  foncée  que  la  couche  tégumentaire 

claire  (fig.  10).  Le  soi-disant  «  corps  central  »  n'est  pas 

quelque  chose  de  particulier  aux  Bactériacées;  on  le  voit 

chez  une  foule  d'êtres  inférieurs  (Protozoaires  ou  autres), 

chez  lesquels  la  couche  tégumentaire  est  plus  claire  et  la 

partie  interne  plus  sombre;   ceci,  aussi  bien  chez  des 

organismes  avec  noyaux  que  chez  d'autres  anucléés 

(')  Dernièrement,  Eismond  (1890-1894)  a  soutenu  une 
théorie  qui  tient  le  milieu  entre  la  théorie  vacuolaire  ou 
alvéolaire  et  la  théorie  réticulaire.  Pour  cet  auteur,  le 
protoplasma  serait  constitué  par  un  reticulum  formé  par 
des  sortes  de  lamelles  ramifiées  et  anastomosées,  limitant 
ainsi  des  aréoles  polygonales  communiquant  les  unes 
avec  les  autres  et  contenant  une  substance  fluide.  Il  a 
donné  à  cette  constitution  de  la  Matière  vivante  le  nom 
de  structure  aréolaire  (fig.  11). 


Fig.  11.  —  Schéma  de 
la  structure  aréolaire, 
d'après  Y.  Delage. 


(*)  J.  Kunstler  el  P.  Busquet.  —  Sur  a  valeur  nucléaire  du  «  corps  central  »  des  Bactériacées. 
C.  fi.  Acad.  des  Sciences,  20  déc.  1897. 

J.  Kunstler  et  P.  Busquet. —  Observations  sur  la  structure  des  Bactériacées  et  des  orga- 
nismes voisins  {Gaz.  hebd.  des  Se.  Méd.  de  Bordeaux,  1898). 


ET   STATION   ZOOLOGIQUE  d'aRCACHON  15 

quant  bien  la  nature  des  faits  désignés,  prêtait,  d'après  cer- 
tains auteurs,  à  une  confusion  trop  facile  avec  les  formations 
vacuolaires  banales.  Aussi,  Kunstler  ne  refuse-t-il  pas  d'ac- 
cepter les  expressions  à  la  mode  d'alvéoles  et  de  structure 
alvéolaire.  Il  est  à  remarquer,  cependant,  que  ces  expressions 
ne  sont  pas  non  plus  très  heureuses,  car  qui  dit  alvéoles 
parle  de  logettes  ouvertes  par  une  extrémité,  ce  qui  n'est  pas 


Fig.  12.  —  filaments  protoplasmiques  à  structure  alvéolaire. 
Dans  un  de  ces  filaments  l'un  des  alvéoles  est  en  voie  de  division,  d'apr.  J.  Kunstler 

le  cas  des  cavités  protoplasmiques  qui  sont  closes  de  toutes 
parts. 

A  ce  propos,  Peytoureau  fait  remarquer,  avec  juste  raison, 
que  «  la  désignation  de  structure  vacuolaire  est  impropre  en 
ce  sens,  que  le  mot  vacuole  désigne,  en  général,  des  cavités 
accidentelles  sans  valeur  morphologique  définie,  ce  qui  n'est 
pas  le  cas  pour  ces  logettes.  L'expression,  guère  plus  heureuse, 
de  structure  alvéolaire  peut  donc  lui  être  préférée;  elle  a 
cependant  l'inconvénient  de  consacrer  une  erreur,  puisqu'elle 
peut  faire  croire  à  l'existence  de  logettes  ouvertes  par  un  bout. 
Peut-être  devrait-on  accepter  l'expression  de  structure  mous- 
seuse, si  elle  pouvait  comprendre  les  dispositions  complexes, 
par  exemple,  fibrillaires,  que  présente  quelquefois  le  proto- 
plasma, dont  les  couches  superficielles  prennent  une  structure 
plus  fine  et  s'allongent  tangentiellement.  »  * 

Les  petites  logettes  qui  criblent  le  protoplasma  ne  sont  point, 
comme  l'ont  avancé  quelques  auteurs,  des  transformations 
seniles  ou  purement  mécaniques,  en  un  mot,  des  vacuoles 
dans  le  sens  banal  du  mot;  les  cavités  constitutives  de  la 
Matière  vivante  sont  d'un  ordre  tout  différent  :  on  les  retrouve 
toujours,  en  effet,  dans  les  protoplasmas  les  plus  jeunes  et  en 
pleine  activité. 


16  SOCIÉTÉ    SCIENTIFIQUE 

Enfin,  une  différence  fondamentale  qui  existe  entre  les 
vacuoles  protoplasmiques  et  les  vacuolisations  banales  dues  à 
des  transformations  seniles  ou  à  des  causes  purement  méca- 
niques, est  que  les  vacuoles  protoplasmiques  sont  susceptibles 
de  s'accroître  et  de  se  reproduire  par  division  directe  une  ou 
plusieurs  fois  (fig.  12).  Kunstler  a  signalé  ces  faits  depuis  déjà 
longtemps  et  les  a  vérifiés  de  nouveau,  récemment,  avec 
P.  Busquet,  en  étudiant  le  bourgeonnement  des  levures  (fig.  13, 
14,  45,  16  et  11).  Nous  ajouterons  oue  ces  divisions,  qui  par- 


tie 13,  14, 15.  —  Trois  phases  successives  du  bourgeonnement  du  Cryptococcus 
guttulatus  (Ch.  Robin),  montrant  la  division  des  alvéoles  protoplasmiques, 
d'après  J.  Kunstler  et  P.  Busquet. 


fois  peuvent  se  faire  d'après  des  règles  plus  ou  moins  fixes, 
montrent  que  les  «  vacuoles  »  sont  des  éléments  bien  déter- 
minés. Ces  faits  de  division  excluent  même  les  autres  théories 
sur  la  structure  de  la  Matière  vivante,  car  ils  ne  peuvent 
concorder  avec  aucune  autre. 

Bûtschli  a  cherché  à  vérifier  expérimentalement  les  obser- 
vations de  Kunstler  sur  la  structure  alvéolaire  du  protoplasma, 
au  moyen  d'émulsions  de  substances  grasses  mélangées  à  des 
substances  salines  ou  albuminoïdes.  Cet  auteur  a  obtenu 
ses  meilleurs  résultats  avec  de  l'huile  d'olive  vieillie  et  épaissie 
et  du  chlorure  de  sodium;  il  s'est  également  servi  d'huile  de 
foie  de  morue,  d'huile  de  lin,  d'huile  d'amandes  douces,  etc., 
qu'il  a  émulsionnées  avec  de  l'albumine,  du  carbonate  de 
potasse  ou  même  de  l'eau  pure.  On  peut  aussi  obtenir  une 
bonne  mousse  en  pulvérisant  du  sucre  de  canne  ou  du  sel 
de  cuisine  aussi  fin  que  possible  et  en  y  ajoutant  de  l'huile 
d'olive  vieillie  et  épaissie  par  l'action  du  carbonate  de  potasse 
humide  et  un  séjour  d'une  dizaine  de  jours  à  l'étuve  à  54  degrés 


ET    STATION    ZOOLOGIQUE   D'ARCACHON  17 

centigrades.  Des  expériences  semblables  faites  avec  les  sauces 
dites  mayonnaises,  dont  les  aspects  et  les  manières  d'être  ont 
quelque  chose  de  tout  particulier,  sont  aussi  concluantes  que 
celles  faites  avec  les  emulsions  de  Bùtschli. 

Par  ses  mélanges  et  ses  emulsions,  Bùtschli  a  obtenu  des 
substances  constituées  par  un  nombre  considérable  de 
très  petites  gouttelettes.  Dans  ces  emulsions,  les  gout- 


Fig.  16, 17.  —  Bourgeonnement  du  Saccharomyces  cerevisiae  (Meyen), 
d'après  J.  Kunstler  et  P.  Busquet. 


telettes  sont  formées  par  la  solution  alcaline  ou  albuminoïde, 
tandis  que  l'huile  ou  la  matière  grasse  forme  toute  la  subs- 
tance qui  est  située  entre  elles. 

En  examinant  ces  emulsions  au  microscope,  on  perçoit  un 
aspect  rappelant  quelque  peu  celui  de  certaines  substances 
protoplasmiques,  formées  de  nombreux  alvéoles  très  petits, 
présentant  chacun  une  paroi  plus  ou  moins  épaisse  et  un 
contenu  plus  aqueux. 

Tels  sont  donc  les  faits  expérimentaux  par  lesquels  Bùtschli 
a  essayé  d'imiter  la  structure  du  protoplasma.  Mais  cet  auteur 
ne  s'est  point  borné  à  l'expérience,  et  de  l'étude  de  ses  mous- 
ses artificielles  il  a  tiré  des  conclusions  théoriques  sur  la 
structure  même  de  la  Matière  vivante.  C'est  ainsi  qu'en  se 
fondant  sur  ces  expériences,  Bùtschli  conclut  de  la  soi-disant 
ressemblance  d'aspect,  au  microscope,  des  emulsions  huileuses 
avec  les  masses  protoplasmiques  à  la  similitude  absolue  de 
leur  constitution;  pour  lui,  la  structure  physique  de  ces 
mousses  est  l'image  frappante  de   celle  du   protoplasma.   Il 

Société  se.  d'Arcaghon.  3 


18  SOCIÉTÉ   SCIENTIFIQUE 

arrive  ainsi  à  avancer  que  la  Matière  vivante  est,  en  quelque 
sorte,  comparable  à  un  mélange  de  deux  liquides,  non  misci- 
bles, de  viscosité  différente,  dont  l'un  forme  la  paroi  de 
l'alvéole,  tandis  que  l'autre  est  contenu  dans  sa  cavité. 

Cependant,  il  est  facile  de  constater  que  le  protoplasma, 
examiné  au  microscope,  offre  l'aspect  d'un  réseau  fin  et 
des  plus  délicats,  très  différent  de  celui  que  présentent  les 
mousses  et  les  emulsions.  La  similitude  de  constitution  entre 
ces  substances  et  le  protoplasma  est  assez  lointaine,  elle 
est  surtout  théorique;  d'autant  plus,  que  le  protoplasma  n'est 
point  constitué  par  des  gouttelettes  d'une  solution  saline  ou 
albuminoïde  en  suspension  dans  un  corps  gras.  «  Le  proto- 
plasma n'est  pas  un  mélange  de  deux  liquides,  puisqu'on 
trouve  un  passage  graduel  entre  la  paroi  et  le  contenu  vacuo- 
late, souvent  comme  si  la  liquéfaction  n'était  qu'un  slade 
intermédiaire  entre  ces  deux  états  (Kunstler).  »  L'assimila- 
tion que  fait  Bùtschli  de  la  constitution  de  ses  mousses  et 
emulsions  avec  celle  de  la  Matière  vivante  est  donc  toute 
superficielle. 

Donc,  en  résumé,  morphologiquement,  les  faits  histologiques 
de  Kunstler  et  de  Bùtschli  sont  les  mêmes  ;  mais  il  existe  dans 
les  travaux  de  ces  auteurs  une  divergence  dans  les  méthodes 
employées  et  une  différence  de  dénomination.  Tandis  qu'en 
effet,  Bùtschli  accorde  une  grande  place  à  ses  expériences 
sur  les  mousses  et  les  emulsions,  Kunstler,  au  contraire, 
ne  s'est  jamais  occupé  que  d'observations  microscopiques 
pures,  donnant  toujours  ainsi  une  plus  grande  importance  à 
l'examen  direct  de  la  Matière  vivante  plutôt  qu'à  celui  de 
mélanges  ou  de  substances  qui  n'ont  de  commun  avec  le 
protoplasma  qu'un  aspect  physique  plus  ou  moins  approché. 
Nous  ne  parlerons  pas  des  différences  de  dénomination,  car  il 
ne  suffit  pas  de  débaptiser  quelque  chose  pour  faire  œuvre 
nouvelle. 

Les  expériences  de  Bùtschli,  qui  tirent  encore  une  plus 
grande  importance  des  tendances  mécaniques  de  la  zoologie 
moderne,  ont  eu  pour  résultat  de  démontrer  que  les  déductions 
premières  de  Kunstler  étaient  justes  et  que,  par  conséquent, 
comme  Kunstler  l'a  dit  le  premier,  le  protoplasma  a  bien  une 
structure  écumeuse,  l'aspect  réticulé,  vu  au  microscope,  étant 


ET    STATION   ZOOLOGIQUE   D'ARCACHON  19 

simplement  dû  à  une  coupe  optique  des  alvéoles  qui  consti- 
tuent la  Matière  vivante. 

Sans  pouvoir  être  effectivement  qualifiées  de  recherches  sur 
la  structure  du  protoplasma,  les  expériences  de  Bùtschli  ne 
manquent  donc  cependant  pas  d'un  certain  intérêt,  au  moins 
au  point  de  vue  physique.  Tous  ses  efforts  ont,  en  somme, 
abouti  à  contrôler  physiquement  les  assertions  de  Kunstler, 
et,  en  cela,  les  travaux  de  l'histologiste  allemand  ont  rendu 
de  grands  services  à  la  science.  Mais  il  est  aussi  à  remarquer 
qu'en  réalité  les  expériences  de  Bùtschli  ne  sont  que  des  tra- 
vaux parallèles  à  la  question,  rappelant,  comme  principe,  les 
figures  de  karyokinèse,  par  exemple,  obtenues  sur  du  papier 
blanc  avec  de  la  limaille  de  fer  et  un  aimant,  ce  fait  n'ayant 
aucun  rapport  avec  la  division  cellulaire. 

Les  expériences  de  Bùtschli  ont  été  reprises  par  quelques 
observateurs  qui,  sans  rien  changer  aux  principes  de  l'auteur 
allemand,  se  sont  bornés  à  modifier  plus  ou  moins  la  nature 
des  mélanges  dont  il  se  servait  (1).  D'autre  part,  il  est  à  constater 
que  Bùtschli  a  eu  des  prédécesseurs  dans  cet  ordre  d'idées  : 
Dutrochet  (1824),  Ascherson  (1840),  Traube  (1864-67),  Bainey 
(1868)  ont,  en  effet,  cherché  à  imiter  les  structures  organiques 
au  moyen  de  substances  inorganiques  ou  de  substances  orga- 
niques amorphes.  Mais  au  lieu  de  chercher  à  expliquer  la 
structure  de  la  Matière  vivante,  ces  auteurs  essayèrent  de 
reproduire  artificiellement  des  cellules. 

Le  protoplasma  ne  présente  point  dans  tous  les  cas  l'aspect 
finement  vacuolaire  homogène  que  nous  avons  décrit  précé- 
demment.  Il  existe   diverses   structures  bien  différentes  de 


(J)  Dernièrement,  par  exemple,  Herrera  a  repris  les  expériences  de  Bùtschli.  Il  a 
fabriqué  un  protoplasma  artificiel  «  avec  les  composants  du  Fuligo  septica  (d'après 
l'analyse  de  Reincke),  en  lui  donnant  de  la  consistance  avec  un  mélange  de  blanc 
d'œuf  et  de  soude  caustique  »  ;  ou  bien  encore  cet  auteur  «  a  profité  des  propriétés 
de  la  myéline  de  Montgomery  pour  former  une  autre  imitation  du  protoplasma 
naturel.  Il  a  ajouté  à  la  myéline  extraite  de  l'œuf  de  poule  5  %  des  composants 
du  Fuligo,  d'après  l'analyse  de  Reincke».  Parses  mélanges,  Herrera  aurait  obtenu 
des  faits  très  intéressants  sur  lesquels  nous  ne  pouvons  nous  étendre  ici,  mais  nous 
devons  signaler  son  imitation  de  la  structure  du  protoplasma  :  «  J'ai  obtenu  la 
structure  granuleuse  par  coagulation  incomplète  de  l'albumine  par  la  chaleur  et  les 
acides  ou  par  combinaison  avec  la  soude  caustique  et  la  chaux. 

»  En  ajoutant  au  blanc  d'œuf  une  solution  très  concentrée  de  silicate  de  soude,  l'on 
observe  la  formation  d'une  structure  alvéolaire  ou  granuleuse  qui  disparait  par  l'addi- 
tion d'eau.  » 


20  SOCIÉTÉ   SCIENTIFIQUE 

celle-ci.   mais   qui  toujours  en   dérivent;   la  structure  de  la 

Matière  vivante  évolue  ainsi  en  des  sens  variés  pour  s'adapter 

à  des  rôles  différents. 

Dans  les  protoplasmas  très  jeunes,  les  parois  des  alvéoles 

sont    généralement  épaisses    et    leurs 

cavités  fort  réduites;  l'aspect  est  celui 

\0  &  *?.  #^ :.^  £$)gi      d'une  masse  plus  ou  moins  homogène 

L — , — -i~.,-.^— JaJ       avec   une    foule    de    points    apparents 

Fig.  18.  -  Filament  pro-  (fig.  18);  à  cet  état,  la  Substance  vi- 
topiasmique,  d'après  J.  vante  peut  avoir  plus  ou  moins  l'appa- 
rence d'une  masse  fondamentale  renfer- 
mant des  granulations,  l'aspect  des  alvéoles  rappelant  souvent 
plutôt  un  granule  qu'une  cavité.  Il  est  même 
à  remarquer  qu'un  observateur  non  prévenu  et  M-J^-C 
non  habitué  à  la  vue  de  cette  structure  peut  per-  "^(^^àHf 
cevoir  d'abord  l'aspect  d'un  champ  granuleux;  ^Zl>cLZ 
ce  n'est  qu'à  un  examen  plus  attentif  qu'il  se  rTjLxCS 
rend  compte  de  l'existence  d'un  réseau  continu.        *^ 

Par  une  évolution  ultérieure,  les  parois  des  fig.  19.  -  Proto- 
alvéoles   s'amincissent    graduellement,    tandis      plasma  à  vacuo- 

.  .    ,         ,  .  les   relativement 

qu  au  contraire   leurs  cavités  s  accroissent  et     vastes  et  poiyé- 
peuvent  devenir  polygonales  par  pression  réci-     dnques,  a  parois 

.  ,  .      ,  .  minces,    d  après 

proque.  Ce  dernier  état  aboutit  a  la  constitu-  j.  Kunstier. 
tion  alvéolo-réticulée  dans  laquelle  on  distingue 
un  réseau  à  mailles  arrondies  ou  polygonales  (fig.  19),  réseau 
qui  n'est  que  la  coupe  optique  des  parties  réfringentes  des 
alvéoles.  Cette  constitution,  qui  peut  présenter  des  caractères 
assez  variés,  se  rencontre  dans  les  protoplasmes  stables;  elle 
ne  montre  aucune  tendance  à  se  plier  à  une  forme  spéciale,  ni 
à  se  transformer  dans  aucune  direction;  elle  peut  être  qualifiée 
d'indifférente. 

Enfin,  un  terme  ultime  de  cette  évolution  est  atteint  dans 
les  protoplasmes  seniles,  peu  contractiles,  chez  lesquels  les 
manifestations  vitales  sont  peu  considérables;  le  même  état 
peut  également  se  présenter  dans  les  protoplasmes  très  spé- 
cialisés. Cet  état  est  caractérisé  par  une  constitution  spumeuse 
à  très  grands  alvéoles,  séparés  par  de  très  minces  lames 
de  substance.  Parfois,  les  parois  des  alvéoles  peuvent 
présenter,  outre  les   points  nodaux,  un  certain  nombre  de 


ET    STATION    ZOOLOGIQUE   D'ARCACHON  21 

renflements  (fig.  20).  Le  protoplasma  de  ces  renllements  a  un 
aspect  plus  dense  que  celui  qui  forme  le  reste  du  réseau. 

Dans  certains  cas  particuliers,  il  se  peut  que  le  nombre  des 
alvéoles  diminue  par  le  fait  que  certains  d'entre 
eux  fussent  détruits  par  l'accroissement  des  au- 
tres, ce  qui  paraît  ressortir,  tout  au  moins,  de 
l'observation  de  certains  faits. 

La  constitution  du  protoplasma  peut  subir 
des  différenciations  définitives  dans  des  sens 
divers  ;  l'une  des  plus  intéressantes  est  la  trans-  p^asmaàgrsmds 
formation  spéciale  qui  s'observe  nettement  dans  alvéoles  rectan- 
les  couches  tégumentaires  de  certains  Flagellés,  paroismontrènt 
par  exemple,  chez  YAmbliophis  viridis  (fig.  21)  des  renflements, 
et  certaines  Euglènes.  Depuis  longtemps  déjà,  JleJI,res'  Kunsl" 
Kunstler  a  signalé  cette  structure  toute  particu- 
lière et  il  a  montré  que  dans  les  couches  tégumentaires  de  ces 
êtres,  on  distingue  des  bandes  plus  ou  moins  spiralées,  alter- 
nativement sombres  et  claires,  qui  sont  en  rapport  avec  la 
contractilité  du  corps;  dans  les  cas  les  plus  simples,  les  lignes 
sombres  ont  un  diamètre,  à  peu  de  chose  près,  égal  à  celui 
des  lignes  claires.  Ces  bandes,  aussi  bien  les  sombres  que  les 
claires,  sont  constituées  par  une  seule  file  d'alvéoles  séparés 
les  uns  des  autres  par  de  très  minces  trabecules  protoplas- 
miques,  leur  donnant  la  forme  de  logettes  rectangulaires.  Il 
semble  que  cet  aspect  particulier  dérive  d'un  arrangement 
spécial  et  régulier  des  alvéoles  tégumentaires  qui  se  dispose- 
raient ainsi  en  séries  linéaires. 

Les  Bactériacées  présentent  également  une  striation  sem- 
blable à  celle  que  Kunstler  a  décrite  chez  certains  Flagellés; 
depuis  longtemps  déjà  cet  auteur  a  montré  ces  faits,  qu'il  a 
dernièrement  étudiés  de  nouveau. 

En  effet,  Kunstler  et  Busquet  (l)  ont  montré  que  la  couche 
tégumentaire  de  ces  êtres,  vue  de  face,  présente  des  lignes 
claires  et  sombres,  alternant  régulièrement,  en  stries  longitudi- 
nales, de  la  réunion  desquelles  cette  couche  serait  constituée. 

v1)  J.  Kunstler  et  P.  Busquet.  —  Recherches  sur  la  morphologie  du  Cryptoeoccus 
guttulatus  (Ch.  Robin)  (C.  R.  Acad.  Sciences,  6  déc.  1897). 

J.  Kunstler  et  P.  Busquet.  —  Observations  sur  la  structure  des  Bactériacées  et 
des  organismes  voisins  (Gaz,  hebd,  des  Se,  mé'd.  de  Bordeaux,  1898). 


22  SOCIÉTÉ   SCIENTIFIQUE 

Le  nombre  des  stries  observées  varie  suivant  les  espèces.  Dans 
le  Bacillus  subtiliformis  (Bienstock)  (fig.  22),  il  y  a  généra- 
lement six  stries  claires  et  autant  de  stries  sombres,  alors  que 


Fig.  21.  —  A.  Téguments  de  l'Ambliophis  viridis  vus  de  face  et  montrant 
des  files  de  logettes  rectangulaires.  —  B.  Extrémité  antérieure  du  corps  de 
l'Ambliophis  viridis  montrant  la  constitution  fibreuse  spéciale  de  ses 
téguments,  d'après  J.  Kunstler. 

d'autres  bacilles  n'en  montrent  que  quatre  de  chaque  sorte. 
Dans  le  Bacillus  giganteus  (des  infusions),  on  peut  compter 
huit  files  claires  et  autant  de  sombres.  Dans  une  levure,  le 
Cryptococcus  guttulatus  (Ch.  Robin)  (fig.  23),  ces  auteurs  en 
ont  trouvé  de  neuf  à  onze  claires  et  sombres,  suivant  l'âge  et 
la  grosseur  des  éléments;  les  tubes  qui  contiennent  certains 
éléments  du  Saccharomyces  cerevisiœ  (Meyen)  ne  possèdent 
pas  moins  de  neuf  stries  de  chaque  sorte. 

Ces  stries  longitudinales  présentent  une  structure  particu- 
lière qui  rappelle  celle  que  nous  avons  décrite  précédemment, 
d'après  Kunstler,  pour  les  stries  de  la  couche  de  certains 
Flagellés.  «  On  observe  assez  facilement  dans  les  lignes  claires 


ET   STATION   ZOOLOGIQUE   D'ARCACHON  23 

des  trabecules  sombres,  transversales,  de  telle  sorte  qu'il 
semble  qu'on  ait  affaire  là  à  des  files  d'alvéoles.  C'est  bien,  en 
effet,  ce  qui  parait  être  à  un  examen  plus  attentif;  et  le  fait  est 


Fig.    22.  —  Bacillus  subtiliformis  (Bienstock).  —  Vue  superficielle, 
d'après  .1.  Kunstler  et  P.  Busquet. 

tellement  vrai  que  non  seulement  il  est  établi  par  l'observation 
microscopique,  mais  encore  que  des  photographies  directes 
le  reproduisent  drune  façon  indubitable.  De  plus,  les  bandes 


a;w«*«e«*«<»«|«sir>'."-'-*:ti''^'l,>  : 


Fig.  23.  —  Cryptococcus  guttulatus  (Ch.  Robin).  —  Vue  superficielle, 
d'après  J.  Kunstler  et  P.  Busquet. 


noires,  elles-mêmes,  ne  sont  pas  homogènes  et  semblent  pré- 
senter une  disposition  analogue;  de  telle  sorte  que  dans  son 
ensemble,  cette  couche,  qu'on  peut  appeler  cuticulaire,  doit 
être  considérée  comme  régulièrement 
structurée.  »  (Kunstler  et  Busquet.) 
Enfin,  fait  à  noter,  «  quand  on  change 
le  point,  et  suivant  qu'on  éloigne  ou 
qu'on  rapproche  l'objectif,  les  stries 
sombres  deviennent  claires,  et  inver- 
sement, comme  si  elles  se  trouvaient  respectivement  sur  des 
plans  différents  (fig.  24).  »  (K.  et  B.) 

Cet  aspect  fibreux  particulier  de  la  couche  tégumentaire  se 
rencontre  chez  la  masse  des  êtres  inférieurs,  même  chez  des 
êtres  immobiles,  avec  cette  différence  que,  chez  ces  derniers, 
ces   lignes   ont  une  direction   longitudinale,   tandis   qu'elles 


Fig.  24.  —  Coupe  optique  théo- 
rique du  genre  de  tégument 
représenté  par  la  fig.  23. 


24 


SOCIETE   SCIENTIFIQUE 


paraissent  d'autant  plus  spiralées,  dans  la  règle,  que  l'animal 
est  plus  contractile. 
Si  dans  les  cas  élémentaires  rien  ne  distingue  entre  elles 


Fig.  25.  —  Structure  des  téguments  de    Euglena  oxyuris.  Vue  superficielle 
d'après  J.  Kunstler. 

les  lignes  claires  des  lignes  sombres,  il  n'en  est  plus  de  même 
chez  certains  types  élevés,  par  exemple,  divers  Eugléniens 
(fig.  25).  Chez  ces  êtres,  les  différentes  lignes  qui  constituent 
la  couche  tégumentaire  s'accouplent  de  manière  à  constituer 
un  couple,  sorte  d'élément  contractile  assez  complexe,  parais- 


Fig.  26.  —  Fragment  des  té- 
guments de  certains  Euglé- 
niens, d'après  J.  Kunstler. 


Fig.  27.  —  Fragment  d'un 
muscle  strié  de  l'Homme, 
d'après  Bôhm-Davidoff. 


sant  distinct  de  la  substance  avoisinante.  Chacun  de  ces  groupes 
est  formé  par  deux  lignes  sombres  séparées  entre  elles  par 
une  ligne  claire.  En  outre,  ces  sortes  d'éléments  complexes 
sont  eux-mêmes  séparés  les  uns  des  autres  par  une  file  d'al- 
véoles clairs  qui  ne  parait  pas  être  tout  à  fait  de  même  ordre 
que  celle  qu'ils  contiennent  et  dont  elle  se  distingue  immé. 
diatement  à  la  première  inspection,  notamment  par  sa  largeur 

(fig-  26). 

Très  fréquemment  le  protoplasma  présente  certains  aspects 
particuliers,  assez  variables  avec  les  masses  considérées,  et 


ET   STATION    ZOOLOGIQUE   D'ARCACHON  25 

qui  nous  expliquent,  une  disposition  toute  spéciale,  dérivant 
toujours  de  la  structure  alvéolaire,  que  Kunstler  avait  déjà 
signalée  dès  1884  et  qu'il  décrit  de  nouveau  dans  une  de  ses 
dernières  publications  (*). 

Au  sein  d'un  protoplasma,  dans  les 
cas  relativement  simples,  on  peut  ob- 
server des  points  sombres  qui,  au  pre- 
mier abord,  semblent  disposés  comme 
au  hasard  entre  les  alvéoles  clairs;  un 
examen  plus  attentif  montre  que  ces 
points  sombres  sont,  au  contraire, 
distribués  d'après  des  règles  à  peu 
près  fixes.  On  avait  d'abord  pensé  que 
ces  espaces  sombres  étaient  formés  par 
des  microsomes,  des  points  nodaux, 
des  granulations  diverses;  il  est  plus 


'«'vA?k* ■■••'-?-•>  ^rA^.    *■-£--•  V-irsi's'.T^i^  • 


FiG.  28.  —  Fragment  de  pro- 
toplasma caractérisé  par  des 
alvéoles  clairs  de  forme  rec- 
tangulaire, au  point  de  ren- 
cont  e  de  quatre  de  ces 
alvéoles  existe  un  espace 
sombre  (schématique). 

probable  que  cet  aspect 


4>%*A^ 


Fig.  29.  —  Fragment  de  protoplasma 
caractérisé  par  des  alvéoles  d'aspect 
différent  (schématique). 


Fig.  30.  —  Même  protoplasma  que  celui 
représenté  dans  la  fig.  99,  mais  des- 
siné d'après  nature. 


est  le  résultat  d'un  effet  d'optique.  C'est,  en  effet,  là  une  ques- 
tion de  mise  au  point,  les  parties  sombres  devenant  claires 
avec  les  variations  de  la  vis  micrométrique  et  réciproquement. 
Les  points  sombres  correspondraient  donc  ainsi  à  des  alvéoles 
d'une  couche  sus  ou  sous-jacente  à  celle  que  l'on  observe, 
qui  par  conséquent  est  au  point,  et  dont,  par  suite,  l'aspect  se 
traduit  par  un  plan  d'alvéoles  clairs,  Donc,  comme  le  fait 
remarquer    Kunstler,    «  les    expressions    sombre     et    clair 


(J)  J.  Kunstler.  —  Observations  sur  le  Trichomonas  intestinalis  (Bull,  scient,  du 
Nord,  1898,  p.  187-235,  pi.  XI-XII), 


26  SOCIÉTÉ   SCIENTIFIQUE 

employées  dans  la  description  des  structures  fines,  ne  doivent 
pas  être  comprises  comme  désignant  des  qualités  absolues. 


Fie.  31.  —  Saccharomyces  cerevisiœ  (Meyen).  Coupe  optique  médiane  mont 
trant  l'aspect  particulier  de  la  masse  protoplasmique  interne  du  corps  dont  la 
structure  est  celle  représentée  par  les  figures  29  et  30,  d'après  J.  Kunstler  et  P. 
Busquet. 

Elles  n'ont  que  la  valeur  de  sorte  de  termes  conventionnels, 


Fig.  32.  —  Cryptococcus  guttulatus  (Ch.  Robin).  Coupe  optique  médiane 
montrant  la  structure  de  la  masse  protoplasmique  interne  qui  est  semblable  à 
celle  représentée  par  les  figures  29  et  30,  d'après  J.  Kunstler  et  P.  Busquet. 


adoptés  comme  mode  de  représentations  des  aspects  proto- 
plasmiques.  » 

Les  rapports  réciproques  des  points  sombres  et  des  alvéoles 
clairs  présentent  d'assez  grandes  variations.  Dans  le  cas  le 
plus  simple,  les  points  sombres  sont  placés  au  point  de  ren- 


ET   STATION  ZOOLOGIQUE  D'ARCACHON  27 

contre  de  quatre  alvéoles  clairs  qui  peuvent  être  rectangu- 
laires ou  plus  ou  moins  arrondis  et 
alors  tangents  en  un  point  (fig.  28) . 

Dans  un  état  plus  compliqué,  on  a 
une  zone  alvéolaire  composée  de  plu- 
sieurs éléments  clairs  entourant  un  es- 
pace sombre  (fig.  29,  30,  31  et  32)  (*). 
Enfin,  dans  certains  cas,  les  espaces 
sombres  sont  relativement  grands  et 
sont  entourés  par  une  couche  alvéo- 
laire claire,  constituée  par  de  nom- 
breux et  petits  alvéoles  (fig.  33). 

Les  faits  se  passent  donc  comme  si 
dans  le  complexe  alvéolaire  primitif, 
certains  alvéoles,  répartis  suivant  des 
règles  particulières,  s'agrandissaient 
plus  que  leurs  voisins;  tandis  que 
ceux-ci,  se  multipliant  plus  ou  moins,  suivant  les  cas,  entoure- 


Fig.  33.  —  Fragment  de  pro- 
toplasma caractérisé  par 
des  alvéoles  d'aspect  diffé- 
rent. Les  grands  alvéoles 
sont  entourés  par  une  cou- 
che alvéolaire  claire,  cons- 
tituée par  de  nombreux  et 
petits  alvéoles  (schémati- 
que). 


Fig.  34.  —  Couche  moyenne  du  test  chi- 
tineux  de  l'Arcelle,  d'après  J.  Kunst- 
ler. 


FiG.  35.  —  Fragment  de  protoplasma  à 
constitution  semblable  à  celui  repré- 
senté par  la  fig.  34;  les  alvéoles  simples 
sont  ici  beaucoup  plus  nombreux  et 
plus  petits  que  dans  la  figure  précé- 
dente (schématique). 


raient  les  premiers  en  leur  formant  comme  une  couche  pariétale. 

Les    plus  grandes   cavités    n'ont  pas    toujours   un  aspect 

simple.  On  peut  dans  certains  cas,  par  exemple  dans  le  plan 


(!)  J.  Kunstler  et  P.  Busquet. —  Sur  la  morphologie  du  Cryptoccocus  gutttilatus 
(Ch.  Robin)  (C.  R.  Acad.  Scïenc,  1896). 

J.  Kunstler  et  P.  Bosquet.  —  Observations  sur  la  structure  des  Bactériacées  et 
des  organismes  voisins  (Gaz.  hebd.  des  Se.  méd.  de  Bordeaux,  1898). 


28  SOCIÉTÉ   SCIENTIFIQUE 

moyen  du  test  de  l'Arcelle  vulgaire,  distinguer  à  leur  centre 
un  nodule  d'où  partent  des  rayons  d'une  très  grande  finesse 
qui  vont  aboutir  à  la  paroi  alvéolaire   (fig.  34  et  35).  Il  se 

pourrait  que  ces  rayons  ne  fussent 
que  la  coupe  optique  de  cloisons  ra- 
diaires  dont  le  nodule  central  serait 
le  point  de  confluence.  Cette  structure 
vient  d'être  revue  par  J.  Kunstler  et 
Ch.  Gineste  dans  certains  globules 
amiboïdes  de  Crustacés  inférieurs  (') 
(fig.  36,  31,  38,  39). 

Une  structure  d'un  genre  assez  ana- 
logue s'observe  dans  le  noyau  du  Sty- 
lonichia  mytilus,  étudié  par  Kunstler. 
Ce  noyau  présente  une  foule  de  glo- 
bules sombres,  de  volumes  variables, 
contenus  dans  des  espaces  vésiculaires 
plus  clairs,  aux  parois  desquels  ils  sont 
reliés  par  de  fins  et  délicats  prolonge- 
ments radiaires  (fig.  40).  Les  parois  de 
ces  vésicules,  qui  constituent  le  reti- 
culum du  noyau,  à  un  examen  très 
attentif  et  à  un  très  fort  grossissement, 
montrent,  elles  aussi,  une  constitution 
alvéolaire  (fig.  41).  Cette  structure 
peut  se  déduire  de  celle  du  test  de 
l'Arcelle  vulgaire  en  supposant  un 
agrandissement  de  la  vésicule,  joint  à 
une  augmentation  de  volume  relative- 
ment considérable  du  nodule  central. 
Certains  protoplasmas  sont  donc 
constitués  par  des  éléments  beaucoup 
plus  complexes  que  le  simple  alvéole. 

rt    .         ,.  ...  ,     ,      ,     ,,  rlG.  37.  —  Coupe  optique  de 

Cette  disposition  est  en  general  dune  certains  globules  amiboïdes 
finesse  extrême  et  se  montre  dans  des        ^e  Crustacés  inférieurs  vus 

,    .,  .  de  profil,  d'après  Kunstler 

structures  ou  1  on  pourrait  être  tente         et  Ch.  Gineste. 


Fig.  36.  —  Coupe  optique  de 
certains  globules  amiboïdes 
de  Crustacés  inférieurs  vus 
de  face,  d'après  Kunstler  et 
Ch.  Gineste. 


(l)  J.  Kunstler  et  Ch.  Gineste.  —  Sur  certains  globules  amiboïdes  de  la  cavité 
générale  de  Crustacés  inférieurs  (Procès-verbaux  des  séances  de  la  Société 
l,inr\éenne  de  Bordeaux.  20  mars  1901). 


Fig.  38.  —  Coupe  optique 
de  certains  globules  ami- 
boïdes  de  Cruslacés  infé- 
rieurs vus  de  trois  quarts, 
d'après'.I.  KunstleretCh. 
Gineste. 


ET    STATION    ZOOLOGIQUE   D'ARCACHON  29 

de  ne  distinguer  que  des    alvéoles  ordinaires.   Aussi,   cette 
constatation  pousse  Kunstler  à  penser  que  cette  constitution 
est  beaucoup  plus  fréquente  qu'on  pourrait  être  tenté  de  le 
penser  de  prime  abord,  et  il  n'est  pas 
éloigné  de  la  considérer  comme  un  des 
modes  de  structure  fondamentaux  de  la 
Matière  vivante. 

D'après  ce  qui  précède,  il  résulte  qu'au- 
jourd'hui il  est  généralement  admis  que 
la  Matière  vivante  est  essentiellement 
structurée;  mais  tandis  que  certains  au- 
teurs considèrent  le  protoplasma  comme 
constitué  par  un  réseau,  d'autres  y  voient 
des  fibres,  d'autres  des  granules,  d'autres 
encore  des  vacuoles.  Y  a-t-il  réellement 
une  différence  fondamentale  entre  ces 
manières  de  voir,  ou  bien  n'y  a-t-il  là 
qu'une  divergence  dans  l'interprétation 
des  faits  observés? 

Des  nombreuses  théories  faites  sur  la  structure  de  la  Ma- 
tière vivante,  trois  seulement  sont  géné- 
rales, en  réalité,  et  peuvent  s'appliquer 
à  l'ensemble  des  cas  observés  :  ce  sont 
les  théories  vacuolaire  ou  alvéolaire,  ré- 
ticulaire  et  granulaire.  Quant  à  la  struc- 
ture fibrillaire  et  à  toutes  celles  qui  s'en 
rapprochent  plus  ou  moins  (spiro-fibril- 
laire,  etc.),  ce  ne  sont  que  des  modifica- 
tions, des  adaptations  spéciales  de  l'une 
de  ces  trois  constitutions  à  des  cas  parti- 
culiers. 

Nous  avons  précédemment  montré 
que  dans  le  cas  le  plus  simple  on  dis- 
cerne dans  une  masse  protoplasmique  un  réseau  très  fin  et 
absolument  continu  de  parties  protoplasmiques  d'une  très 
grande  minceur,  denses,  réfringentes,  entourant  de  petits 
espaces  renfermant  du  protoplasma  plus  fluide;  ce  réseau  cor- 
respond à  la  coupe  optique  des  parois  des  vacuoles.  Toute  la 
théorie  réticulaire  n'est-elle  pas  renfermée  dans  cette  descrip 


AL* 

£*.  V-  w 


l'iG.SO  —  Constitution  de 
certains  chromosomes, 
d'après  J.  Kunstler  et 
Ch.  Gineste. 


30  SOCIÉTÉ   SCIENTIFIQUE 

tion?  Et  n'est-il  pas  probable  que  ce  que  les  créateurs  de 
cette  théorie  ont  décrit  comme  un  réseau  ne  serait  autre  chose 
que  l'aspect  fourni  par  l'ensemble  des  parois  vacuolates,  d'un 
même  plan,  vues  en  coupe  optique? 
D'un  autre  côté,  dans  la  description  de  la  structure  com- 


Fig.  40.—' \Noyaif  de  Stylonichia  mytilus,  d'après  Kunstler. 

plexe  du  protoplasma  du  noyau  du  Stylonichia  mytilus,  struc- 
ture qui  n'est  qu'un  cas  particulier  d'une  disposition  beaucoup 
plus  générale,  nous  avons  montré  qu'il  existait  deux  ordres 
de  vacuoles,  les  unes  principales,  les  autres,  beaucoup  plus 
petites,  constitutives  des  parois  des  premières.  Ces  faits  ne  con- 
cordent-ils pas  d'une  façon  indéniable  avec  la  conception  des 
divers  systèmes  de  granules  de  la  théorie  granulaire,  granules 
dont  les  uns,  petits,  constituent  la  substance  qui  entoure 
les  autres,  plus  gros?  Enfin,  n'est-il  pas  probable  que  ce 
qu'Altmann  considère  comme  un  granule  n'est  autre  chose 
que  la  cavité  même  des  vacuoles? 

Si  l'on  compare  entre  elles  les  théories  vacuolaire,  réticu- 
laire  et  granulaire,  on  est  forcément  amené  à  conclure  que  ce 
ne  sont  là  qu'une  seule  et  même  chose  et  que  les  différences 
qu'elles  paraissent  présenter  n'existent  que  dans  l'interpréta- 


ET   STATION   ZOOLOGIQUE   D'aRCACHON  31 

tion  que  les  auteurs  ont  déduite  des  faits  observés  et  non  dans 
ces  faits  eux-mêmes. 


FiG.  41.  —  Fragment  de  noyau  de  Stylo- 
nychia  mytilus  très  grossi,  d'après  J. 
Kunstler. 


La  structure  alvéolaire  que  nous  venons  de  décrire  ne  se 
rencontre  que  dans  les  protoplasmes  stables  et  permanents, 
mais  il  existe  aussi  cer- 
tains protoplasmas  présen- 
tant une  sorte  de  fluidité 
particulière  qui  semble  être 
en  corrélation  avec  des  fonc- 
tions de  circulation.  «  Les 
mouvements  du  protoplas- 
ma en  voie  de  circulation 
ne  sont  pas  les  mouvements 
d'une  substance  visqueuse, 
mais  plutôt  ceux  d'une  ma- 
tière fluide  paraissant  céder 

à  la  pression  des  couches  périphériques.  »  (Kunstler.)  Ici, 
encore,  les  résultats  fournis  par  l'observation  directe  de  la 
Matière  vivante  semblent  être  en  contradiction  avec  les  déduc- 
tions théoriques  que  fait  Bùtschli  sur  la  circulation  du  proto- 
plasma d'après  l'examen  et  l'étude  de  ses  mousses  artificielles. 
Il  résulte,  en  effet,  des  observations  que  Kunstler  a  faites, 
en  1889,  sur  le  protoplasma  fluide  d'un  Foraminifère,  que 
cette  substance  serait  constituée  par  de  délicates  vésicules 
flottant  dans  un  liquide  plus  ou  moins  granuleux  ;  c'est  cette 
disposition  particulière  qui  permet  la  circulation  du  proto- 
plasma fluide.  Ces  petites  sphères  vésiculaires,  généralement 
arrondies,  quelquefois  polygonales  par  pression  réciproque, 
paraissent  être  constituées  par  une  paroi  dense  contenant  une 
substance  plus  fluide  et  quelquefois  un  peu  granuleuse. 

Il  semble  exister  une  profonde  dissemblance  entre  la  struc- 
ture du  protoplasma  stable  et  cette  constitution  du  proto- 
plasma fluide.  Sont-ce  là  deux  types  de  structure  bien  différents 
ou  bien  l'un  ne  serait-il  que  le  dérivé  de  l'autre?  Certains  faits 
d'observation  semblent  plaider  en  faveur  de  cette  dernière 
hypothèse. 

«  En  effet,  les  jeunes  individus  sont  constitués  tout  entiers 
par  une  substance  compacte,  finement  réticulée,  sans  courants 


.'32  SOCIÉTÉ   SCIENTIFIQUE 

iluides.  Au  fur  et  à  mesure  de  leur  développement,  leur  subs- 
tance centrale  se  fluidifie,  et  la  voie  que  suit  cette  transforma- 
tion présente  un  certain  intérêt.  Leurs  logettesprotoplasmiques 
augmentent  de  volume.  Mais,  en  même  temps,  elles  paraissent 
devenir  indépendantes  les  unes  des  autres,  de  façon  à  pouvoir 
nager  dans  un  liquide  endoplasmique.  Leur  abondance  peut 
être  telle  qu'elles  sont  quelquefois  rendues  polygonales  par 
pression  réciproque.  Ces  phénomènes  se  manifestent  comme 
si  les  parois  des  vacuoles  primitives  se  dédoublaient  et  comme 
si  elles  se  transformaient  en  vésicules  autonomes.  S'il  en  était 
réellement  ainsi,  ce  ne  seraient  pas  là  des  formations  nouvel- 
les, mais  bien  les  vacuoles  primitives,  séparées,  devenues 
libres,  et  entre  lesquelles  un  fluide  plus  ou  moins  abondant 
s'est  placé.  »  (Kunstler.) 

Ainsi  donc,  que  l'on  considère  un  protoplasma  stable  ou  un 
protoplasma  fluide,  la  Matière  vivante  présente  toujours  une 
structure  fondamentale  analogue.  Elle  est  constituée  par  un 
mélange  régulier  de  parties  fluides  et  de  parties  moins 
aqueuses,  les  premières  remplissant  de  petites  cavités  circons- 
crites par  les  secondes.  De  cette  manière  d'être  dérivent, 
comme  nous  l'avons  dit,  une  foule  de  modifications.  Il  en 
résulte  que  le  protoplasma  n'est  donc  point  le  dernier  terme 
de  toute  organisation,  qu'il  ne  forme  point  la  base  de  tout 
organisme,  mais  qu'il  paraît  lui-même  constitué  par  des  élé- 
ments, d'ordre  plus  inférieur,  qui  sont  à  la  cellule  ce  que  les 
cellules  elles-mêmes  sont  aux  tissus. 

On  comprend  combien  ces  découvertes  ont  étonné  le  monde 
savant  lors  de  leur  apparition,  à  cette  époque  où  l'on  était 
imbu  de  la  théorie  du  sarcode  qui,  en  somme,  n'était  qu'un 
aveu  d'impuissance.  Mais  ce  qui  est  incompréhensible,  c'est 
l'indifférence  dont  elles  furent  pendant  longtemps  accablées 
et  le  dédain  avec  lequel  elles  furent  reçues  par  certains 
auteurs. 

Cependant,  il  était  bien  avéré  que  certains  phénomènes  vitaux 
ne  pouvaient  concorder  avec  l'homogénéité  du  protoplasma; 
aussi,  depuis  bien  longtemps  déjà,  certains  auteurs  avaient 
admis  l'existence  d'éléments  d'ordre  inférieur  à  la  cellule, 
mais  absolument  hypothétiques.  Il  en  est  résulté  l'apparition 


ET   STATION   ZOOLOGIQUE   D'ARCACHON  ,33 

d'un  certain  nombre  de  théories  purement  philosophiques  ne 
reposant  sur  aucun  fait  réel. 

H.  Spencer  admet  un  élément  de  constitution  hypothétique, 
Vanité  physiologique,  occupant  une  situation  intermédiaire 
entre  la  molécule  chimique  (unité  chimique)  et  la  cellule 
(unité  morphologique).  En  s'unissant  en  nombre  considérable, 
les  unités  physiologiques  constituent  les  organismes  dont  la 
forme  dépend  de  leur  arrangement.  C'est  à  ces  éléments, 
d'une  petitesse  extrême,  bien  que  fort  complexes,  que  Spen- 
cer attribue  tous  les  phénomènes  vitaux. 

Darwin  a  établi  la  théorie  de  la  pangenèse.  Il  admet,  au  sein 
du  protoplasma,  qu'il  considère  comme  une  substance  inerte, 
de  très  petites  unités  morphologiques,  Les  gemmules.  Les 
gemmules  seraient  les  facteurs  matériels  des  propriétés  et 
des  caractères  héréditaires  des  cellules  et  se  transmettraient 
lors  de  la  division  cellulaire  de  la  cellule  mère  aux  cellules 
filles.  Darwin  pense  que  ces  gemmules  peuvent  sortir  des 
cellules  où  elles  sont  enfermées,  être  transportées  dans  tout 
l'organisme  et  pénétrer  dans  les  cellules  qui  n'en  renferment 
pas  encore,  où  elles   se  reproduisent  par  division. 

Cette  théorie  a  été  acceptée,  en  partie,  par  Hugo  de  Vries; 
cet  auteur  a  donné  le  nom  de  pangènes  à  ces  petits  éléments. 
Les  pangènes  possèdent  les  mêmes  propriétés  vitales  que 
les  gemmules  de  Darwin,  dont  ils  diffèrent  cependant  en 
ce  que  la  circulation  des  pangènes  ne  s'étend  plus  d'une 
cellule  à  l'autre  à  travers  l'organisme,  mais  se  limite  à  la 
cellule  même  ne  se  faisant  que  du  noyau  au  protoplasma 
cellulaire.  Un  certain  nombre  d'auteurs  ont  repris  la  théorie 
de  la  pangenèse  qu'ils  ont  plus  ou  moins  modifiée,  telles  sont 
les  théories  des  stirpes  de  Galton,  des  gemmules  odorantes 
de  Jœger,  etc. 

Weissman  croit  que  le  protoplasma  est  formé  de  mo- 
lécules organiques  complexes  dues  à  la  réunion  de  plusieurs 
molécules  chimiques.  Ces  molécules  complexes,  qu'il  a  appe- 
lées biophores,  seraient  des  unités  vivantes,  par  conséquent 
capables  de  se  nourrir,  de  s'accroître  et  de  se  multiplier.  Les 
biophores  seraient  chargés  de  remplir  les  diverses  fonctions 
vitales  du  protoplasma.  Ces  petits  éléments  se  réuniraient  en 
groupes  indissolubles,  les  déterminants,  qui  eux-mêmes  for- 

Socikté  se.  d'Arcaghon.  4 


34  SOCIÉTÉ   SCIENTIFIQUE 

meraient  des  groupes  plus  supérieurs  à  structure  définie,  les 
ides,  qui  ne  seraient  autre  chose  que  les  microsomes. 

Nous  pouvons  encore  signaler  les  plastidules  d'Erisberg, 
simples  particules  matérielles  ayant  une  constitution  chimique 
déterminée  et  étant  chacune  le  centre  d'un  système  de  forces 
particulières  et  permanentes;  elles  sont  incapables  de  s'ac- 
croître et  de  se  reproduire  par  elles-mêmes;  entre  autres  rôles 
physiologiques,  elles  seraient  les  facteurs  de  l'hérédité  en  se 
transmettant  des  parents  aux  enfants  parles  produits  sexuels. 
—  Les  plastidules  d'Haeckel,  simples  molécules  chimiques 
vivantes,  d'une  petitesse  extrême  mais  d'une  très  grande 
complexité  ;  elles  sont  incapables  de  se  reproduire  par  elles- 
mêmes,  elles  se  forment  aux  dépens  du  liquide  nutritif.  — 
Les  micelles  de  Nâgeli,  sortes  de  cristaux  organiques,  et  les 
idioblastes  de  Hertwig  qui  se  reproduisent  par  division.  —  Les 
gemmes  de  Haacke  qui  présentent  une  forme  géométrique 
constante  dans  tout  le  règne  organique  :  celle  d'un  prisme  droit 
à  base  rhombe  ;  mais  cette  forme  est  infiniment  variable  dans 
le  détail,  en  particulier  dans  la  valeur  des  angles  du  losange 
debase:  elle  est  la  même,  sauf  de  très  légères  différences, 
chez  tous  les  représentants  d'une  même  espèce.  Par  leur  force 
attractive,  les  gemmes  se  groupent  en  gemmaires,  invisibles 
au  microscope,  dont  les  formes  sont  des  plus  variées,  mais 
toujours  caractéristiques  de  l'espèce  animale  ou  végétale  à 
laquelle  ils  appartiennent.  Cette  théorie  est  celle  de  Spencer 
modifiée:  les  unités  physiologiques  sont  devenues  les  gemmes; 
elles  n'avaient  pas  de  forme,  les  gemmes  au  contraire  en  ont 
une  géométrique.  —  Les  molécules  organiques  de  Buffon,  les 
plasomes  de  Wiesner,  les  atomes  annulaires  de  Dolbear. 

Aucune  de  ces  hypothèses  précédentes  ne  s'appuie  sur  l'ob- 
servation; les  suivantes,  au  contraire,  sont  fondées  sur  certains 
faits. 

Béchamp  pense  que  toute  substance  vivante  est  constituée 
par  une  matière  fondamentale,  renfermant  un  très  grand  nom- 
bre de  granulations  d'une  extrême  petitesse  (atteignant  au 
plus  1  ;x),  les  microzymas,  dont  il  donne  une  fort  longue  et  très 
détaillée  description.  Il  assimile  ces  microzymas  à  des  sortes 
d'organismes  vivants  réunis  en  colonies  pour  former  le  corps 
de  tous  les  êtres,  animaux  ou  végétaux,  tous  les  microzymas 


ET    STATION    ZOOLOGIQUE   d'aRCACHÔN  3o 

de  l'univers  étant  semblables.  A  la  mort  de  l'individu  composé, 
la  colonie  cesse  d'exister,  il  se  produit  une  désagrégation  de 
l'association,  mais  les  microzymas  continuent  à  vivre  pour 
leur  propre  compte  ;  ils  se  séparent  seulement  et  deviennent 
libres,  prêts  à  entrer  dans  des  associations  nouvelles  pouvant 
n'avoir  aucune  ressemblance  avec  celle  dont  ils  proviennent. 
C'est  ainsi  qu'existerait  une  sorte  de  métempsycose,  les 
microzymas  étant  éternels. 

Parmi  les  associations  simples  que  forment  les  microzymas 
à  la  mort  de  l'individu,  sont  les  Bactéries  déterminant  la  pour- 
riture. Béchamp  prend  ainsi  part  à  la  célèbre  querelle  scien- 
tifique de  Pasteur  et  de  Pouchet  en  formulant  une  opinion 
intermédiaire  entre  celles  de  ces  deux  savants.  Il  écrit  même  : 
«  Pasteur  s'est  donné  une  peine  inouïe  pour  montrer  qu'il  ne 
pouvait  pas  se  former  de  Bactéries  aux  dépens  de  la  matière 
organique,  si  l'on  écartait  leurs  germes.  Or,  mes  expériences 
montrent  qu'elles  se  forment  malgré  la  stérilisation  la  plus 
parfaite  de  tous  les  vases,  non  pas  spontanément,  c'est-à-dire 
de  rien  ou  aux  dépens  de  substances  non  vivantes,  mais  par 
évolution  des  microzymas.  »  Les  objections  que  suscitent  la 
théorie  de  Béchamp  sont  fort  nombreuses  ;  cette  théorie  est, 
en  effet,  en  contradiction  formelle  avec  la  plupart  des  faits 
observés,  connus  actuellement  d'une  façon  indiscutable. 
Présentée  telle  qu'elle  est,  cette  hypothèse  constitue  un 
contre-sens  biologique.  Béchamp  a  été  amené  à  soutenir  sa 
théorie  des  microzymas  parce  que,  ayant  vu,  comme  tout  le 
monde,  des  granulations  protoplasmiques,  il  a  mal  interprété 
ses  observations. 

Dernièrement,  Mûnden,  pour  soutenir  la  théorie  granulaire 
d'Altmann,  fit  un  certain  nombre  de  singulières  expériences 
qui  l'ont  amené  à  formuler  une  hypothèse  très  voisine  de  celle 
de  Béchamp.  Il  conclut,  en  effet,  de  ces  expériences  que  les 
granulations  du  protoplasma  peuvent  se  comporter  en  dehors 
des  cellules  comme  des  organismes  vivants,  indépendants, 
doués  de  mouvements  et  même  capables,  en  s'associant,  de 
produire  des  organismes  nouveaux. 

Altmann  considère  le  protoplasma  comme  une  colonie 
d'êtres  élémentaires  réunis  au  sein  d'une  substance  fondamen- 
tale. Il  a  donné  le  nom  de  bioblastes  à  ces  petits  éléments. 


36  SOCIÉTÉ   SCIENTIFIQUE 

Les  bioblastes  seraient  des  unités  physiologiques  autonomes, 
pouvant  vivre  par  elles-mêmes  et  se  reproduire  par  division. 
Dans  les  travaux  d'Altmann  sur  le  protoplasma,  il  faut  dis- 
tinguer le  granule  du  bioblaste,  le  premier  est  un  élément 
visible  au  microscope,  décelé  par  certains  réactifs  colorants, 
il  a  été  le  point  de  départ  de  la  structure  granulaire  que  nous 
avons  étudiée  précédemment;  quant  aux  bioblastes,  ce  sont 
des  granulations  envisagées  à  un  point  de  vue  purement 
physiologique  dans  le  but  d'expliquer  certains  phénomènes 
vitaux. 

Il  existe  une  différence  fondamentale  entre  toutes  ces  théo- 
ries et  la  structure  physique  du  protoplasma.  Les  premières 
sont  des  hypothèses  créées  pour  expliquer  certains  phéno- 
mènes, ou,  pour  mieux  dire,  pour  montrer  comment  ces 
phénomènes  peuvent  se  produire  :  elles  ne  reposent  en  général 
sur  aucune  observation;  tandis  qu'au  contraire  les  descriptions 
de  la  structure  physique  du  protoplasma  sont  basées  sur  des 
faits  tangibles  :  les  observations  micrographiques. 

De  même  pour  expliquer  un  certain  nombre  de  faits  qu'il 
avait  observés  dans  ses  travaux  sur  la  structure  de  la  Matière 
vivante,  Kunstler  a  édifié  autrefois  l'hypothèse  de  la  spherule 
qui  est  justement  basée  sur  ses  observations.  Cette  hypothèse 
n'est  qu'un  fait  connexe  et  subséquent  qui  n'enlève  rien  à 
l'observation  directe  publiée  autre  part. 

Dans  les  travaux  de  J.  Kunstler  sur  le  protoplasma,  il  y  a 
donc  deux  faits  bien  distincts  l'un  de  l'autre.  D'une  part,  cet 
auteur  a  montré  par  des  observations  microscopiques  rigou- 
reuses que  le  protoplasma  n'était  pas  une  substance  homogène, 
mais  qu'il  présentait  une  structure  vacuolaire  fort  nette  pou- 
vant, suivant  les  circonstances,  se  modifier  tout  en  conservant 
un  caractère  fondamental  ;  il  a  ainsi  étayé,  le  premier,  la  struc- 
ture alvéolaire.  C'est  là  un  fait  physique,  c'est  de  la  pure 
observation.  —  A  côté  de  ces  observations,  il  a  formulé  une 
hypothèse  basée  sur  ses  recherches  et  il  a  imaginé  la 
spherule. 

Il  est,  en  effet,  difficile  d'admettre  que  le  protoplasma  fluide 
dérive  du  protoplasma  stable,  si  l'on  n'accepte  pas  une  struc- 
ture particulière  pour  la  substance  plus  compacte  qui  forme 
les  parois  des  alvéoles.   Pour  expliquer  la  disjonction  des  va- 


ET   STATION   ZOOLOGIQUE  D'aKCACHON  37 

cuoles  par  dédoublement  de  la  substance  compacte  qui,  dans 
le  protoplasma  stable,  les  sépare,  on  peut  admettre  que  cette 
substance  est  formée  par  la  réunion  d'une  immense  quantité 
de  spherules  protéiques  accolées  entre  elles  et  d'une  extrême 
petitesse.  C'est  là  l'hypothèse  qu'a  publiée  Kunstler. 

«  La  spherule  (l)  serait  un  élément  anatomique  analogue  à  la 
cellule,  mais  d'un  ordre  inférieur,  une  unité  morphologique 
réelle,  jouissant  d'une  évolution  propre,  capable  d'assimiler, 
de  s'accroître  et  de  se  diviser  au  môme  titre  que  toutes  les 
unités  vivantes  connues,  qui  toutes  possèdent  cette  propriété. 
Par  leur  réunion,  les  spherules  constitueraient  le  protoplasma, 
qui  est  —  ou  non  —  divisé  en  cellules  qui,  par  suite,  pour- 
raient être  considérées  comme  des  sortes  de  tissus  de  sphe- 
rules. »  (Kunstler.) 

11  est  bien  entendu  que  les  observations  microscopiques 
sur  la  structure  vacuolaire  et  les  déductions  théoriques  sur 
l'hypothèse  de  la  spherule,  constituent  deux  ordres  d'idées 
foncièrement  distincts,  produits  et  développés  dans  des  chapi- 
tres différents  et  même  dans  des  mémoires  différents.  Aussi 
peut-on  s'étonner  de  voir  Henneguy  attribuer  à  J.  Kunstler, 
à  propos  de  Ja  structure  du  protoplasma,  une  structure  sphé- 
rulaire  (?). 

Si  l'on  voulait  pousser  plus  loin  encore  l'analyse  de  la  cons- 
titution du  protoplasma,  il  est  évident  que  l'on  arriverait  à  la 
molécule  et  à  l'atome,  c'est-à-dire  à  la  constitution  chimique 
même  de  la  substance.  Les  propriétés  physiologiques  primor- 
diales ne  peuvent  être  attribuées  ni  aux  atomes,  ni  aux  molé- 
cules; d'un  autre  côté,  la  cellule  est  beaucoup  trop  complexe 
(surtout  si  l'on  considère  certains  Protozoaires)  pour  que  l'on 
puisse,  par  elle,  expliquer  ces  mêmes  phénomènes.  Il  faut 
donc  qu'entre  la  molécule  et  la  cellule  il  existe  un  organite  qui 
soit  chargé  de  remplir  ces  fonctions  ;  cet  organite  est  la  sphe- 
rule. Il  est  évident  que  les  fonctions  physiologiques  étant  très 


(!)  Tout  récemment,  un  auteur  allemand  vient  de  reprende  l'hypothèse  de  Kunstler, 
qu'il  a  un  peu  modifiée,  et  il  appelle  physode  ce  que  Kun-tler  avait  dénommé  sphe- 
rule. Crato,  en  effet,  dit  que  dans  l'épaisseur  du  système  des  cloisons  des  alvéoles 
se  trouvent  de  petits  corps  animés  de  mouvements  propres,  de  forme  variable  et 
changeante,  et  qui  sont  les  agents  actifs  des  transformations  chimiques  dont  la 
cellule  est  le  siège. 


38  SOCIÉTÉ   SCIENTIFIQUE 

nombreuses  et  très  variées,  suivant  les  propriétés  et  les  parti- 
cularités des  cellules,  il  s'ensuit  que  ces  organites  doivent 
présenter  une  foule  de  différenciations  consistant  surtout  dans 
leur  constitution  moléculaire,  leur  aspect,  leur  structure,  etc. 

Bordeaux,  avril  1901. 


Quelques  jours  seulement  avant  la  publication  de  notre  tra- 
vail a  paru  un  mémoire  de  Bùtschli,  dans  lequel  cet  auteur 
expose  longuement  ses  vues  sur  la  structure  du  proto- 
plasma (*),  de  façon  que  nous  n'avons  pu  en  tenir  aucun 
compte  dans  notre  propre  rédaction. 

Le  travail  de  Bùtschli  présente  cette  particularité  surpre- 
nante, à  notre  sens,  que  le  nom  de  Kunstler  n'y  est  cité,  par 
deux  fois,  qu'incidemment,  en  quelque  sorte  comme  celui 
d'un  disciple  heureux  de  se  ranger  sous  une  bannière  auto- 
risée, et  ceci  dans  un  mémoire  où  la  critique  bibliographique 
joue  un  rôle  fondamental,  sinon  exclusif.  L'ouvrier  de  la  pre- 
mière heure,  celui  qui,  le  premier  et  d'abord  seul,  a  édifié  le 
bâtiment  à  peu  près  tout  entier,  tel  qu'il  est  constitué  dans  les 
vues  mêmes  de  Bùtschli,  méritait  peut-être  d'être  mieux  mis 
en  relief. 

La  gloire  de  Bùtschli  est  assez  grande  pour  qu'il  ne  puisse 
que  se  grandir  en  laissant  à  chacun  ce  qui  lui  revient.  Bùtschli 
sait  bien  que  la  découverte  de  la  structure  du  protoplasma 
telle  même  qu'il  la  décrit  n'est  pas  son  fait.  C'est  vainement 
qu'il  arguërait  d'une  constitution  sphérulaire  qui  n'a  rien  à 
voir  avec  la  structure  des  tissus  et  qui  a  été  publiée  à  part 

(!)  0.  Bùtschli.  —  Meine  Ansicht  ûber  die  Struktur  des  Protoplasmas  und  einige 
ihrer  Kritiker  (Archiv  fur  Entivickelungsmeckanik  der  Organismen,  XI  vol., 
p.  499-584) 


ET   STATION   ZOOLOGIQUE  D'ARCACHON  39 

comme  une  simple  hypothèse  complémentaire.  Dans  son 
mémoire  initial  ('),  non  seulement  Kunstler  a  tiré  la  question 
du  néant,  mais  encore  il  l'a  mise  sur  pied  d'une  façon  défi- 
nitive et  sans  y  traiter  d'aucune  manière  d'une  structure 
sphérulaire  quelconque. 

Ce  n'est  pas  que  nous  nous  efforcions  de  diminuer  l'impor- 
tance des  efforts  de  Bùtschli.  Il  a  fait  faire  un  grand  pas  à  la 
question  en  attirant  sur  elle  l'attention  du  monde  scientifique. 
Ses  imitations  expérimentales  ont  eu  pour  contre-coup  de 
démontrer  péremptoirement  que  les  déductions  microgra- 
phiques de  Kunstler  étaient  indubitables  et  que  le  protoplasma 
était  bien  entièrement  criblé  de  cavités  closes  de  toutes  parts. 

L'œuvre  de  Bùtschli  diffère  essentiellement  de  celle  de  son 
prédécesseur  dans  cette  voie  en  ce  qu'elle  a  un  point  de  départ 
expérimental  et  qu'elle  repose  sur  une  assimilation  hypothé- 
tique. C'est  surtout  par  déduction  de  ses  expériences  que 
Bùtschli  a  admis  et  décrit  la  constitution  du  protoplasma. 
En  effet,  dans  les  vues  de  Bùtschli,  à  proprement  dire,  on  ne 
saurait  parler  de  structure  dans  le  véritable  sens  de  ce  mot, 
celle-ci  n'y  existant  que  grâce  à  une  expression  optique. 

En  toute  bonne  foi,  on  peut  dire  qu'au  point  de  vue  micro- 
scopique, l'opinion  de  Bùtschli  se  superpose  à  celle  de 
Kunstler  et  que  les  deux  doctrines  ne  sont,  à  ce  point  de  vue, 
qu'une  seule  et  même  chose  sous  deux  noms  différents.  Ce 
qui  est  propre  à  l'auteur  allemand,  c'est  qu'il  rattache  son 
opinion  à  des  vues  théoriques  expérimentales  et  hypothé- 
tiques, toutes  spéciales  et  peut-être  difficilement  soutenables. 
Mais  pour  la  partie  scientifique  pure,  il  n'y  a  nul  doute  que 
c'est  Kunstler  qui  a  la  priorité,  ce  qu'il  importe  bien  d'affirmer 
ne  fût-ce  que  pour  ne  pas  assister  à  la  réédition  de  qui  s'est 
passé  pour  la  question  des  Bactériacées. 


(*)  J.  Konstler.  —  De  la  constitution  du  protoplasma  (Bull,  scient,  du  Nord,  XIV, 
1882). 


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med.  Vereins  zu  Heidelberg,  N.  F.  IV,  Heft  3,  1889). 

—  Ueber  zwei  intéressante  Ciliatenformen  und  Protoplasmastruktu- 

ren  (Tagebl.  d.  62  Vers,  deutsch.  Natur  f.  u.  Aerzte  zu  Hei- 
delberg, 1889). 

—  Weitere  Mittheilungen  uber  die  Struktur  des  Protoplasmas  (Ver- 

handl.  d.  naturhist.-med.   Vereins  zu  Heidelberg,  N.  F.  IV, 
4  Heft,  1889). 

—  Ueber  den  Bau  der  Bakterien  und  verwandter  Organismen. 
Leipzig,  1890. 


ET   STATION   ZOOLOGIQUE   D'aRCACIION  43 

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IV,  p.  335-338). 

—  Untersuchungen  iiber  mikroskopische  Scbaûme  und  das  Proto- 

plasma Versuche  und  Beobachtungen  zur  Losung.  der  Frage 
nach  den  physikalischen  Bedigungen  der  Lebenserscheinungen. 
Leipzig,  1892. 

—  Ueber   die   kùnstliche   Nachamung  der   karyokinetischen    Figur 
( Verhandl.    d.    natur hist. -medic.     Ver.    Heidelberg,    V,    1892, 

p.  28-41). 

—  Ueber  die   Schaiimstruktur  geronncner  Substanzen   (Verhandl. 

d.  naturhist. —  medic.  Ver.  Heidelberg,  V,  1892,  p.  4243). 

—  Ueber  den  feinerenBau  der  Sti\v\ickomer  (Verhandl.  d .  naturhist. - 

medic.  Ver.  Heidelberg,  V,  1893,  p.  89-102). 

—  Vorlaufiger  Bericbt  iiber  fbrtgesetzte  Untersuchungen  an  (îerin- 

nungsschiiumen,  Sphàrokryslallen  und  die  Struktur  von  Cellu- 
lose—  und  Cbitinmembranen  (Verhandl.  d.  naturhist. -med. 
Vereins  zu  Heidelberg ,  V,  p.  230-292). 

—  Ueber  Strukturen  kiinstlicher  und    natiirlicber  quellbftrer  Sub- 

stanzen    (Verhandl.    d.    naturhist. -medic.    Ver.    Heidelberg, 

V,  1895,  p.  3G0-368). 

—  Ueber  den    Ban   quellbarer    Korper   und   die   BedingUUgejJ   der 

Quellung  (Abhandl.  d.  K.  Ces.  d.  Wissensch.  (iottingen,  XL, 
1896). 

—  Ueber  die  Herstellung  kûnstlicher  Stârkekômer  oder  von  Spbâro- 

krystallen  der  Stiirke  (Verlandl.  d.  naturhist. -medic.  Ver. 
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Gesellsch.,   1890). 

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zu  Strukturen  welebe  auszerhalb  des  Organismus  entstehen. 
Leipzig,  1898. 

—  Bemerkung   zur  Geschichte  der  Frage  nach  der   Plasmastruktur 

(Zool.  Anz.,  XXII,  1890). 

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Entwickelungsmechanik,  Bd  IX). 


44  SOCIÉTÉ    SCIENTIFIQUE 

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—  Untersuchungen  ùber  Mikrostrukturen  des  erstarrten  Schwefels 

nebst  Bemerkungen  iiber  Sublimation,  Ueberschmelzung  und 
Uebersâttigung  des  Schwefels  und  einiger  anderer  Kôrper. 
Leipzig,  4900. 

—  Untersuchungen  iiber  die  Mikrostrukturkùnstlicherundnaturlicher 

Kieselsàuregallerten  (Tabaschir,  Hydrophan,  Opal)  (Verhandl. 
d.  naturhist. -medic.  Ver.  Heidelberg,  Vf,  1900,  p.  287-348). 

—  Einige  Beobachtungen  iiber  Kiesel —  und  Kalknadeln  von  Spon- 

gien  (Zeitsch.  f.  viss.  Zool.,  LXIX,  1901,  p.  235-286). 

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ihrer  Kritiker  (Archivf.  Entw.  der  Organ.,  XI,  1901 ,  p.  499-584). 
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—  Morphologie  der  Zelle  (Ergebn.  d.  Anat.  u.  Entw.,  V,  p.  233-328, 

1896). 

—  Ueber  den  Bau  der  Bindegewebszellen  und  Bemerkungen  ùber 

die  Struktur  der  Zellsubstanz  im  Allgemeinen  (Zeitschr.  f.  Bio- 
log.,  XXXIV,  1897). 

—  Erôffnungsrede  der  Vorsilzenden  bein  den  Verhandl.  d.  analom. 

Gesellsch.  zu  Tubingen  1899  (Anat.  Anz.  Ergânzungsh.,  XVI, 
1899,  p.  2-12). 
Fromann  (G.),  j —  Zur  Lehre  von  der  Struktur  der  Zellen  (Jenaische 
Zeitschr.  f.  Med.  und  Naturw.,  IX,  1875). 


46  SOCIÉTÉ   SCIENTIFIQUE 

Fromann  (G.).  —  Ueber  neure  Erklârungsversuche  der  Protoplasmas- 
trômungen  und  ûber  die  Schaumstrukturen  Butschli's  (Anat. 
Anz.,  V,  p.  648-652,  661-672,  1890). 

Galton  (F.).  —  Experiments  in  Pangenesis  by  Breeding  from  Rabbits 
of  a  pure  variety,  into  whose  circulation  blood  taken  from  other 
varieties  had  previously  been  largely  transfused  (Proceed,  of 
the  Royal  Soc.,  1871). 

—  Pangenesis  (Nature,  IV,  1871), 

Gineste  (Ch.).  —  Voir  Kunstler  (J.)  et  Gineste  (Gh.). 
Griesbach  (H.).  — Struktur  und  Plasmoschise  der  Amoebocyten  (Verh. 
d.  anat.  Gesellsch.  Versamm.  Munchen,  1891). 

—  Ueber  Plasmastrukturen  der  Blutkôrperchen  im  Kreisenden  Blute 

der  Amphibien  (Festschrift  fur  A.  Weismann,  1892). 
Haacke  (W.).  —   Gestaltung   und   Vererbung.   Eine    Entwickelungs- 

mechanik  der  Organismen.  In-8°,  Leipzig,  1893. 
H.eckel  (E.).  —  Die  Perigenesis  der  Plastidule.  Berlin,  1876. 
Hanstein.  —  Das  Protoplasma  als  triiger  der  pflanzlichen  und  thie- 

rischen  Lebensverrichtungen.  Heidelberg,  1880. 

—  Einige  Ziïge  aus  der  Biologie  des  Protoplasmas  (Botanische  Abth., 

IV,  Bonn,  1882). 
Heidenhain  (M.).  —  Einiges  iiber  die  sogen.  Protoplasmastrômungen 

(Sitz.Ber.d.physik. -medic.  Gesellsch.  Wurz.,  1898, p.  116-139). 
Heitzmann  (G.).  —  Untersuchungen  ùber  Protoplasma  (Wiener  Sitz- 

ungsb.  math.-nat.  Classe,  LXII,  1873). 
Henneguy  (F.).  —  Leçons  sur  la  Cellule.  Morphologie  et  reproduction. 

Paris,  Carré,  éditeur,  1896. 
Herouard  (E.).  —  VoirDELAGE  (Y.)  et  Herouard  (E.). 
Herrera  (A.  L.).  —  Recherches  sur  le  Protoplasma  artificiel  (Bull. 

Soc.  zool.  France,  XXIV,  p.  20-23). 
Hertwig  (0.).  —  Die  Zelle  und  die  Gewebe.  Iena,  1893. 
His  (W.).  —  Ueber  Zellen —  und  Syncytienbildung  (Abhandl.   d.  k. 

sàchs.  Gesellsch.  d.  W.,  XXIV,  1898,  p.  401-468). 

—  Protoplasmastudien  am  Salmonidenkeim  (Abhandl.  d.  k.  sàchs. 

Gesellsch.  d.  W.,  XXV,  1899,  p.  159-218). 
Léger  (G.).  —  Zur  Pangenesis.  (Kosmos,  II,  p.  377-385,  1879). 
Klein  (E.).  —  Observations  on  the  structure  of  cells  and  nuclei  (Qua- 

terly  Journ.  of  micr.  Science,  XVIII,  1878). 

—  Ein  Beitrag  zur  Kenntniss  der  Struktur  des  Zellkerns  (Centralb. 

f.  med.  Wiss.,  1879). 
Klemensiewicz  (R.).  —  Neue  Untersuchungen  iiber  den  Bau  und  die 
Thàtigkeit  der  Eiterzellen  (Mittheilungen  d.  Vereins  d.  Aerzte 
in  Steiermark,  XXV,  Jahrg.  1898,  p.  45-60). 


ET   STATION   ZOOLOGIQUE   d'aRCACHON  47 

Klemm  (P.)-  —  Desorganisationserscheinungen  der  Zelle  (Jahrb.  iviss. 

Bot.,  XXVIII,  p.  627). 
Knoll  (Ph.).  —  Ueber  die  Blutkorperchen  der    wirbellosen  Thieren. 

(Sitz.  d.  Wien.   Acad.  d.   Wiss.  Math.-nat.  Classe,  II,  1893). 
Kobelt.  —  Zur  Théorie  der  Protoplasma  —  und  Zellstruktur(IVa£wri(nss. 

Wochenschr.,  XII,  p.  565-574  583-590,  et  XIII,  p.  18-22,  28-32, 

37-41). 
Kunstler  (J.).  —  De  la  constitution   du   protoplasma   (Bull.    se.    du 

Nord,  XIV,  p.  196-203,  1882). 

—  Contribution  à  l'étude  des  Flagellés  (Bull.  Soc.  zool.  de  France, 

1882). 

—  Nouvelle  contribution  à  l'étude  des  Flagellés  (Bull.  Soc.  zool.  de 

France,  1882). 

—  Bactérioïdomonas    sporifera    (Joum.    microgr.,    VIII,    1884, 

p.  376). 

—  Trichomonas  vaginalis  (Joum.  microgr.,  1884). 

—  Sur  un  être  nouveau  :  Bactérioïdomonas  ondulans  (Joum.  mi- 

crogr., IX,  1885,  p.  92). 

—  Sur  la  position  systématique  des  Bactériacées  (Joum.  microgr., 

1885). 

—  Aperçu  de  la   morphologie  des  Bactériacées  (Joum.   microgr., 

1886). 

—  Contribution  à  la  technique  des  Bactériacées  (C.  R.  Acad.  Scien- 

ces, 1887). 

—  La  structure  réticulée  des  Protozoaires  (C.  R.  Acad.  Sciences, 

1887). 

—  Structure  vacuolaire  ou  alvéolaire  (Bull.  Soc.  zool.  de  France, 

1888). 

—  Les  éléments  vésiculaires  du  protoplasma  chez  les  Protozoaires 

(C.  R.  Acad.  Sciences,  1888). 

—  Recherches  sur  la  morphologie  des  Flagellés  (Bull.  se.   de   la 

France  et  de  la  Belgique,  XX,  1889). 

—  Observations  sur  le  Trichomonas  intestinalis  (Leuck)  (Bull.  se. 

de  la  France  et  de  la  Belgique,  XXXI,  1898,  p.  185-235). 
Kunstler  (J.)  et  Busquet  (P.).  —  Sur  la  morphologie  du  Cryptococcus 
guttulatus  (Ch.  R.)  (C.  R.  Acad.  Sciences,  1896). 

—  Recherches  sur  les  «  grains  rouges  »  (C.  R.  Acad.   Sciences, 

1897). 

—  De  la  nucléine  chez  certains  êtres  inférieurs  (Actes  de  la  Société 

Linnéenne  de  Bordeaux,  LU). 

—  Sur  la  valeur  nucléaire  du   «  corps  central  »    des   Bactériacées 

(C.  R.  Acad.  Sciences,  1897). 


48  SOCIETE   SCIENTIFIQUE 

Kunstler  (J.)  et  Busquet  (P.).  —  Observations  sur  la  structure  des 
Bactériacées  et  des  organismes  voisins  (Gaz.  hebd.  des  Se.  méd. 
de  Bordeaux,  1898). 

Kunstler  (J.)  et  Gineste  (Ch.).  —  Sur  certains  globules  amiboïdes  de 
la  cavité  générale  de  Crustacés  inférieurs  (Procès-verbaux  des 
séances  de  la  Société  Linnéenne  de  Bordeaux,  20  mai  1901). 

Kuppfer  (G.  von).  —  Ueber  Differenzierung  des  Protoplasmas  an  den 
Zellen  thierischer  Gewebe  (Schriften  des  Naturwiss.  Vereins 
fur  Schleswig-Holstein,  I,  1875). 

Leydig  (F.).  —  Zelle  und  Gewebe.  Neue  Beitràge  zur  Histologie  des 
Thierkôrpers.  In-8°,  Bonn,  1885. 

Lôwit.  —  Zur  Morphologie  der  Bactérien  (Bakt.  Centralbl. .  XIX,  1896). 

Lustrag  (A.  de).  —  Trypanosoma  Balbianii  (Certes)  (Act.  Soc.  Lin- 
néenne de  Bordeaux,  5e  sér.,  X,  p.  265-275,  1897). 

Maggi  (L.).  —  I  plastiduli  nei  ciliati  i  plastiduli  liberamente  vivente 
(Atti  délia  Soc.  it.  di  Scienze  naturali.  Milano,  1878). 

Matruchot  (L.).  —  Sur  une  structure  particulière  du  proloplasma  chez 
une  Mucorinée  et  sur  une  propriété  générale  des  pigments  bac- 
tériens et  fongiques  (Miscellanées  biologiques  dédiées  au  pro- 
fesseur A.  Giard,  Paris,  1889). 

Mohl  (H.  von).  —  Ueber  die  Saftbewegung  im  Innern  der  Zellen 
(Botan.  Zeitung,  1846). 

—  Grundzùge  der  Anatomie  und  Physiologie  der  vegetabil.  Zelle. 
Monti  (B.).  —  Sulle  granulazioni   del    protoplasma   di    alcuni    ciliati 

(Boll.  Sci.,  Pavia,  1895). 
Mùnden  (M.).  —  Ein  Beitrag  zur  Granulalehre  (Arch.  anat.  physiol. 
—  Physiol.  Abth.  XXII,  p.  22-35). 

—  Zweiter  Beitrag  zur  Granulalehre  (Arch.  anat.  physiol.  —  Phy- 

siol Abath.  XXII,  p.  269-293). 
Naegeli  (C.  von).  —  Théorie  der  Gâhrung,  1879. 

—  Mecanisch-physiol.  Théorie  der  Abslammungslehre.  Leipzig,  1884. 
Nelis  (Ch.).  —  Un  nouveau  détail  de  structure  du  protoplasma  des 

cellules  nerveuses  (état  spiremateux  du  protoplasma)  (Bull  Acad. 
Se.  belge,  1899,  p.  102-125). 

Peytoureau  (A.).  —  La  constitution  du  protoplasma  (Gaz.  hebd.  des 
Se.  méd.  de  Bordeaux,  1891). 

Pfeffer  (W.).  —  Zur  Kenntniss  der  Plasmahaut  und  der  Vacuolen, 
nebst  Bemerkungen  ûber  den  Aggregalszustand  des  Protoplas- 
mas und  ûber  osmotische  Vorgànge  (Abhandl.  Kônigl.  sàchs. 
Ges.  d.  Wiss.y  math.-phys.,  XVI,  1890). 

Pflùger  (W.).  —  Ueber  die  physiolog.  Verbrennung  in  den  lebendigen 
Organismen  (Arch.  f.  Physiol.,  X,  1875). 


ET    STATION   ZOOLOGIQUE   D'aRCACHON  4!» 

Pfluger  —  Die  allgemeinen  Lebenserscheinungen.Bonn,  1889. 
Quincke  (G.).  —  Ueber  die  freiwillige  Bildung  von   festen  Blasen, 

Schaum,  etc.  (Annal,  d.  Physik  u.  Chemie,  LUI,  p.  616). 
PiEiNKE  (G.)  et   Rodewald  (H.).  —  Studien   ùber   das  Protoplasma. 

(Untersuchungen  aus   dem    botan.    Institut   der   Universitàt 

Gôttingen,  Heft  2, 1881). 
Rhumbler  (L.).  —  Versuch  einer  mechanischen  Erkliirung  der  indi- 

rekten  Zell—  und  Kerntheilung  (Arch.  Entw-Mech.,  III,  p.  527- 

623). 

—  Allgemeine  Zellmechanik  (Ergebnisse  d.  Anat.  u.  Entwickel., 

VIII,  1899). 
Rodewald  (H.).  —  Voir  Reinke  (G.)  et  Piodewald  (H.). 
Sch.lfer  (E.).  —  On  the  Structur  of  amoeboid  protoplasm  (Proc.  roy. 

Soc,  London,  XLIX,  1891). 
Schaudinn    (Fr.).  —  Untersuchungen  ùber   den  Generationswechsel 

von  Trichosphœrium  Sieboldi  Schnd.  (Abhandl.   d.  Akad.  d. 

Wiss.,  Berlin,  1899). 
Schmitz.  —  Untersuchungen  ùber  die  Struktur  des  Protoplasmas  und 

der  Zellkerne  der  Pflanzenzellen  (Sitz.-Ber.  d.  niedxrrh.  Gesells. 

f.  Nalur —  und  Heilkunde,  Bonn,  1880). 
Schneider  (G.).  —  Untersuchungen  ûber  die  Zelle  (Arb.  des  zool.  Inst. 

Wien,  IX,  1891). 
Schuberg  (A.).  —  Butschli's  Untersuchungen  ùber  den  Bau  quellbaser 

Kôrper  und  die  Bedingungen  der  Quellung  (Zool.  Centralbl., 

VII,  p.  713-740). 
Spencer  (H.).  —  Principes  de  Biologie,   traduit  par  Cazelles.  In-8°. 

Paris,  1888.  Texte  original,  1864-67. 
Strasburger.  —  Studien  ùber  Protoplasma.  Iena,  1876. 

—  Bau  und  Wachsthum  der  Zellhaùte.  Iena,  1889. 

—  Ueber  Gytoplasmastrukturen,  Kern —  und  Zelltheilung  (Jalirb.  f. 

tois.  Bot.,  XXVIII,  1896). 
Verworn.  —  Die  Bewegung  der  lebendigen  Substanz.  Iena,  1892. 
Vries  (H.  de).  —  Intracellular  Pangenesis.  Iena,  1882. 
Weismann  (A.).  —  Das   Keimplasma.   Eine   Théorie  der   Vererbung. 

In-8°,  Iena,  1892. 

—  Aufsàtze  ùber  Vererbung.  Iena,  1892. 

Wiesner  (J.).  —  Die  Elementarstruktur  und  das  Wachsthum  der  leben- 

den  Substanz.  In-8°,  Wien,  1892. 
Wilson.  —  The    Structure    of    Protoplasm.     (Science,    N.    S.,    X, 

p.  33-45); 

—  On  protoplasmic  structure  in  the  eggs  of  Echinoierms  and  some 

other  animals  (Joum.  Morphol.,  XIV,  1899,  p.  1-25). 

Société  se.  dArcachon.  S 


50  SOCIÉTÉ   SCIENTIFIQUE 

Zanier  (G.).  —  Contributo  alla  fisiologia  del  protoplasma.  (Bull.  Soc. 

Veneto-Trent.,  VI,  p.  63-67). 
Zoja  (Luigi  e  Raflaello).  ■ —  Intorno  ai  Plastiduli   fucsinofili  (Bioblasti 

delPAltmann).  (Memorie  del  Reale  Istituto  lombardo  di  Scienze 

e  Lettere,  XVI,  p.  237-270,  Milano,  1891). 


ET   STATION   ZOOLOGIQUE  D'ARCACHON  51 


II 


RECHERCHES 

CHIMIQUES,  MICROGRAPHIQUES  ET  BACTÉRIOLOGIQUES 

SUR  LAIR  MARIN  ET  L'AIR  DES  FORÊTS  DE  PIN  MARITIME 


H.  DUPHIL 

Docteur  en  pharmacie  de  l'Université  de  Bordeaux. 


Dans  toutes  les  monographies  médicales  parues  sur  Arca- 
chon,  le  point  capital,  sur  lequel  ont  à  juste  titre  insisté  tous 
les  auteurs,  est  la  pureté  de  son  air,  que  ses  qualités  particu- 
lières ont  fait  considérer  comme  un  véritable  agent  théra- 
peutique. 

Il  importait  donc  de  rechercher  et  de  déterminer  les  agents 
capables  de  donner  à  l'air  d'Arcachon  ses  propriétés  éminem- 
ment curatives,  de  démontrer,  en  un  mot,  que  la  clinique 
chimique  de  l'air  d'Arcachon  correspondait  à  sa  clinique 
médicale. 

Tels  sont  le  but  et  le  motif  de  ces  quelques  essais  exécutés 
dans  les  laboratoires  de  la  Société  scientifique,  si  libéralement 
mis  à  notre  disposition. 

I 

ANALYSE   CHIMIQUE 

Outre  les  éléments  constitutifs  de  l'air  (oxygène,  azote,  acide 
carbonique,  vapeur  d'eau)  ou  accidentels  (protocarbure  d'H., 
ammoniaque,  azotate  d'ammoniaque,  argon,  hydrogène,  etc.), 


•VJ  SOCIÉTÉ   SCIENTIFIQUE 

il  existe  quelques  autres  agents  actifs,  corps  rares  qui,  malgré 
leur  très  minime  quantité,  exercent  certainement  une  action 
thérapeutique  sur  nos  organes,  et  ont  une  grande  importance 
au  point  de  vue  médical.  Ce  sont  : 

4°  L'ozone  ; 

2°  L'essence  de  térébenthine; 

3°  Le  chlorure  de  sodium  ; 

4°  L'iode. 

I.  —  Ozone. 

L'ozone,  dans  l'air  de  la  plage  et  celui  de  la  Forêt,  a  été  exac- 


Fig.  I.  —  Dosage  de  l'ozone. 

tement  dosé  par  la  méthode  de  A.  Lévy,  employée  depuis 
vingt-cinq  ans  à  Montsouris.  Notre  installation  est  exactement 
semblable  à  celle  de  l'Observatoire  de  Montsouris;  mêmes 
barboteurs,  tubes  à  boules,  compteur  et  trompe  à  eau  destinée 
à  faire  le  vide. 

Nos  prises  d'air  ont  eu  lieu  :  pour  la  plage,  sur  la  terrasse 
de  la  Société  scientifique;  pour  la  forêt,  dans  le  parc  de  la 
villa  «  La  Belgique  » . 

Dès  que  la  trompe  est  mise  en  marche,  l'air  aspiré  traverse 
dans  chaque  barboteur,  20  centimètres  cubes  d'une  solution 
N/4000  d'arsénite  de  potasse  iodurée  ;  l'oxygène  ozonisé  trans- 
forme partiellement  l'arsénite  en  arséniate  ;  on  évalue,  à  l'aide 
d'une  dissolution  d'iode,  le  poids  d'arsénite  restant,  par  consé- 
quent celui  d'arsénite  transformé  en  arséniate,  et  par  suite  le 


ET   STATION   ZOOLOGIQUE  D'ARCACHON  90 

poids  d'oxygène  qui  a  servi  à  cette  transformation  ;  le  poids 
d'oxygène  X  3  est  celui  de  l'ozone. 

Nous  avons  opéré  ainsi,  sur  la  plage,  dans  la  ville  d'hiver  et 
la  forêt  résinée,  près  de  cent  dosages  d'oxygène.  Le  volume  de 
l'air  aspiré  était,  pour  chaque  analyse,  de  2,000  litres. 

Les  moyennes  de  nos  analyses  sont,  pour  100  mètres  cubes 
d'air  : 

Plage 5,l'g435  d'ozone. 

Forêt 6ms417      — 

Nous  avons  fait  à  Arcachon  deux  dosages  simultanés  par 
semaine. 

En  prenant,  dans  les  résultats  des  analyses  faites  à  Paris 
par  M.  A.  Lévy,  publiés  dans  l'annuaire  de  Montsouris,  les 
résultats  hebdomadaires  de  l'année  la  plus  favorisée  (1895), 
et  mettant  en  regard  ceux  trouvés  à  Arcachon,  nous  avons 
obtenu  un  tableau  comparatif  des  poids  d'ozone  dont  les 
moyennes  sont,  pour  100  mètres  cubes  d'air  : 

Paris  •  Qmg*  î    Arcachon  :  P,aSe 5m*435 

rans  .  a     o  j   Arcachon  .  forêt 6me417 

En  portant  les  poids  d'ozone  trouvés  à  chaque  analyse  sur 
les  abscisses  d'un  papier  quadrillé,  nous  avons  obtenu  des 
courbes  d'ozone,  qui  rendent  encore  plus  sensibles  les  diffé- 
rences de  l'ozone  en  faveur  de  l'air  d'Arcachon  (1). 

D'après  ces  tableaux  et  ces  courbes,  il  existe  en  faveur  de  la 
plage,  et  surtout  de  la  forêt  d'Arcachon,  un  grand  excès 
d'ozone. 

Ozone  marin.  —  La  proportion  d'ozone  trouvée  sur  la 
plage  est  donc  trois  à  quatre  fois  plus  forte  que  la  moyenne  de 
l'année  la  plus  favorisée  dans  Paris.  Les  causes  de  cet  excès 
d'ozone  sont:  1°  le  peu  de  densité  de  la  population  par  rap- 
port au  périmètre  de  la  ville;  2°  la  direction  des  vents,  et 
surtout  l'excès  des  vents  d'ouest  et  de  sud. 

Direction  des  vents.  —  La  direction  des  vents  exerce  une 

(')  Duphil.  —  Étude  sur  l'air  d'Arcachon,  thèse  pour  le  doctorat  de  l'Université 
(pharmacie).  Feret  et  fils,   éditeurs,  Bordeaux. 


54  SOCIÉTÉ   SCIENTIFIQUE 

influence  très  marquée  sur  la  quantité  d'ozone;  il  est  facile  de 
s'en  rendre  compte  par  les  moyennes  : 

POUR   100  MÈTRES   CURES   D'AIR 

Plage.  Forêt. 

Vents  de  nord  et  est 4n^5  5m«06 

—  d'ouest 6ms028  6me57 

—  de  sud 6m^690  8ms 

Les  vents  d'ouest  apportent  donc  un  tiers  de  plus  d'ozone, 
et  les  vents  de  sud  presque  le  double  d'ozone  que  les  vents  de 
nord-est.  Or,  à  Arcachon,  les  vents  d'ouest  sont,  dans  l'année, 
deux  fois  plus  fréquents  que  les  vents  de  terre  ;  et  c'est  sous 
l'influence  des  tempêtes  et  des  ouragans,  de  l'évaporation  et 
du  transport  de  l'eau,  et  des  actions  électriques  qui  accom- 
pagnent ces  phénomènes  au  sein  des  mers,  que  l'ozone  se 
développe  et  augmente  avec  les  vents  du  large.  Ainsi  s'ex- 
plique la  moyenne  élevée  d'ozone,  absolument  semblable  sur 
la  plage  et  dans  la  forêt,  par  temps  pluvieux  et  peu  chauds, 
uniquement  dû  à  X ozone  marin. 

Ozone  dans  la  foret.  —  Nos  nombreux  dosages  d'ozone 
dans  la  forêt  ont  constamment  révélé  un  excès  d'ozone  dans 
l'air  de  la  forêt  sur  celui  de  la  plage  variant  d'un  1/2  milli- 
gramme à  3  milligrammes.  Cet  ozone  qui  a  pris  naissance 
dans  la  forêt  a  pour  causes  :  la  température,  Y  humidité  et 
Yoxydation  des  térébenthines. 

Température.  —  En  notant  trois  fois  par  jour  la  tempéra- 
ture pendant  les  expériences,  nous  avons  pu  tracer  des 
courbes  de  température  parallèles  à  celles  de  l'ozone.  De 
l'examen  de  ces  courbes  il  ressort  que  les  maxima  et  les 
minima  de  la  courbe  de  température  suivent  régulièrement 
ceux  de  la  courbe  d'ozone  (I).  Chaque  fois,  en  effet,  que  le 
thermomètre  est. au-dessous  de  10°,  l'ozone  atteint  à  peine 
4  milligrammes  pour  100  mètres  cubes  d'air;  de  10°  à  20°,  la 
proportion  varie  entre  5  et  7  milligrammes;  au-dessus  de  plus 
de  20°,  elle  atteint  8  à  9  milligrammes  sur  la  plage  et  10  à 
11  milligrammes  dans  la  forêt. 

(')  Dcphil.  —  Loc.  cit. 


ET   STATION   ZOOLOGIQUE  D'ARCACHON  55 

Humidité.  —  Mais  la  chaleur  seule  ne  suffit  pas  à  produire 
cet  excès  d'ozone;  par  des  expériences  directes,  nous  avons 
démontré  l'intervention  d'un  autre  agent,  l'humidité. 

Du  1er  au  30  juillet,  pendant  ce  mois  d'exceptionnelle  cha- 
leur, le  thermomètre  atteignit  38  et  40°  à  l'ombre,  le  poids 
d'ozone  dépassa  à  peine  la  moyenne  d'hiver,  et  se  maintint 
égal  sur  la  plage  et  dans  la  forêt,  par  suite  de  l'absence 
d'humidité.  Par  la  pluie,  l'abaissement  de  la  température, 
toutes  nos  analyses  démontrent  même  quantité  d'ozone  sur  la 
plage  et  dans  la  forêt;  mais  dès  que  le  soleil  exerce  son  action 
sur  la  forêt  humide,  l'excès  d'ozone  d'origine  sylvaine  réap- 
paraît. Cette  concordance  absolument  nécessaire  de  la  chaleur 
et  de  l'humidité  pour  donner  naissance  à  l'ozone  dans  la  forêt 
prouve  son  origine  :  Y  oxydation  des  térébenthines. 

Oxydation  des  térébenthines.  —  La  production  d'ozone 
par  l'oxydation  des  térébenthines  est  un  fait  analogue  à  sa  for- 
mation par  l'oxydation  du  phosphore,  des  vapeurs  d'éther,  etc. 
Berthelot  l'a  clairement  démontré.  Les  meilleurs  agents  de  la 
production  de  l'ozone  dans  la  forêt  sont  la  température  et  l'hu- 
midité élevées  du  climat  arcachonnais  ;  l'hiver,  en  effet,  la  dif- 
férence d'ozone,  en  faveur  de  la  forêt,  n'est  que  de  0mg  487  ; 
au  printemps,  elle  atteint  lmg568.  Cet  excès  d'ozone  fait  donc 
son  apparition  au  moment  où  les  exsudations  résineuses  attei- 
gnent leur  maximum  ;  car,  c'est  par  les  journées  ensoleillées 
et  chaudes,  succédant  aux  longues  pluies  d'hiver,  que  le  pin 
gemme  le  plus  abondamment  et  que  la  térébenthine  s'épand 
dans  la  forêt.  Des  expériences  directes  et  nos  courbes  d'ozone 
démontrent  cette  corrélation  entre  l'ozone  et  la  térébenthine, 
et,  par  suite,  la  formation  d'ozone,  intimement  liée  à  l'oxyda- 
tion de  ces  vapeurs  d'essences  disséminées  dans  l'atmosphère. 

Aussi  avons-nous  pu  conclure  que,  dans  la  forêt  : 

1°  Par  les  pluies,  l'abaissement  de  température  et  aussi  par 
la  sécheresse  persistante,  conditions  climatériques  défavorables 
aux  exsudations  résineuses,  absence  complète  d'ozone  d'origine 
sylvaine,  et  présence  seule  de  l'ozone  marin. 

2°  Par  la  chaleur  humide,  et  surtout  journées  ensoleillées 
et  chaudes  succédant  à  la  pluie,  conditions  favorables  à  la  dis- 
sémination de  l'essence  de  térébenthine  dans  l'air,  et  à  son 


56  SOCIÉTÉ   SCIENTIFIQUE 

oxydation,  présence  d'ozone,  en  excès,  dans  la  forêt  démon- 
trée par  la  différence  notable  en  faveur  de  la  forêt. 

Foret  résinée.  —  Les  recherches  qualitatives  directes  que 
nous  avons  entreprises  dans  la  forêt  résinée,  avec  des  papiers 
ozonoscopiques  étalonnés  par  les  dosages  en  poids,  confirment 
en  tous  points  cette  règle. 

En  même  temps  que  dans  la  lète  du  Pilât  (forêt  résinée  à 
une  care),  nous  avons  placé  des  papiers  ozonoscopiques  sur 
la  plage  et  dans  la  ville  d'hiver,  et  opéré  simultanément 
les  dosages  en  poids.  Or,  chaque  fois,  les  papiers  exposés 
dans  la  forêt  résinée  nous  ont  toujours  donné  une  colora- 
tion de  1  degré  plus  forte  que  les  papiers  de  la  ville  d'hiver 
qui,  eux,  conservent  leurs  2  ou  3  degrés  habituels  sur 
la  plage,  ainsi  que  le  démontrent  les  moyennes  de  six 
analyses. 

Plage  15° 6mK453  d'ozone  par  100  m.  c. 

Forêt  non  résinée  16°    8m-38  — 

Forêt  résinée  17° 9me05  — 

Plage.  —  Peu  de  pins,  moins  d'ozone  que  dans  la  ville 
d'hiver. 

Ville  d'hiver.  —  Pins  non  résinés,  plus  d'essence  de  téré- 
benthine que  sur  la  plage,  mais  moins  que  dans  la  forêt 
résinée  :  plus  d'ozone  que  sur  la  plage,  mais  moins  que  dans 
la  forêt. 

Forêt  résinée  à  une  care.  —  Plus  d'essence  de  térébenthine 
que  partout  ailleurs,  et,  par  conséquent,  plus  d'ozone. 

Ces  résultats  sont  donc  tout  à  fait  conformes  à  la  règle  que 
nous  avons  établie;  ils  confirment  pleinement  la  théorie  de  la 
formation   d'ozone  par  l'oxydation    des  térébenthines. 

L'apport  des  vents  marins,  les  effluves  électriques,  sont  la 
cause  du  premier  excès  d'ozone  trouvé  sur  la  plage,  ozone 
exclusivement  d'origine  marine. 

Mais,  à  la  fin  de  l'hiver,  et  surtout  au  printemps,  entre  en 
jeu  une  deuxième  cause  :  l'oxydation  de  l'essence  de  térében- 
thine sous  l'influence  de  la  radiation  solaire,  qui  donne  nais- 
sance à  l'ozone  ^origine  exclusivement  sylvaine. 


ET    STATION    ZOOLOGIQUE   D'aRCACHON  57 


II.  —  Essence  de  térébenthine. 

Pour  la  recherche  de  la  térébenthine  dans  l'air,  nous  avons 
utilisé  une  des  principales  propriétés  de  ce  corps.  L'essence 
de  térébenthine,  produit  de  la  distillation  des  térébenthines, 
est,  en  grande  partie,  constituée  par  du  térébenthène  bouillant 
à  150  degrés,  mélangé  à  des  carbures  volatils  et  à  des  produits 
plus  fixes,  formés  par  du  térébenthène  oxydé  au  cours  de  la 
distillation.  Or,  l'eau  s'unit  spontanément  au  térébenthène 
pour  donner  un  hydrate  cristallisé  C10H16  +  3HaO,  qui  n'est 
autre  que  la  terpine.  L'addition  à  l'eau  d'un  mélange  d'alcool 
et  d'acide  nitrique  favorise  la  réaction. 

Nous  appuyant  sur  ce  principe,  nous  avons  mis  dans  trois 
barboteurs  50  à  60  grammes  d'alcool  absolu,  et  fait  passer 
très  lentement  dans  cet  alcool  1,000  litres  d'air  de  la  forêt; 
après  le  lavage  de  l'air,  il  suffit  d'ajouter  au  résidu  alcoolique 
5  grammes  d'acide  nitrique  et  200  grammes  d'eau  distillée 
pour  obtenir  un  précipité.  Les  cristaux  ainsi  obtenus  ont  tou- 
jours présenté  les  caractères  et  la  réaction  de  la  terpine  ;  ils 
étaient  donc  dus  au  térébenthène. 

En  opérant  la  contre-épreuve  sur  le  même  alcool  absolu, 
mais  dans  lequel  l'air  n'avait  pas  barboté,  nous  n'avons  jamais 
obtenu  de  précipité.  La  réaction  était  donc  produite  par  un 
principe  apporté  par  l'air. 

En  ajoutant  à  la  même  quantité  d'alcool  absolu  de  la  térében- 
thine ou  gemme  blanche  et  molle,  telle  qu'elle  exsude  de  l'arbre, 
il  suffit  de  0,005  milligrammes  de  cette  gemme  pour  donner 
les  mêmes  précipités  avec  l'acide  nitrique  et  l'eau.  La  cause 
de  la  réaction  est  donc  bien  la  térébenthine  apportée  par  l'air; 
nous  avons  ainsi  opéré  plusieurs  essais,  et  nous  avons  pu 
montrer  les  variations  de  l'essence  de  térébenthine  dans  l'air 
d'après  les  caractères  physiques  des  précipités,  plus  ou  moins 
abondants,  plus  ou  moins  rapides  à  se  former,  suivant  la  plus 
ou  moins  grande  quantité  d'essence  disséminée  dans  l'atmo- 
sphère. Nous  avons  fait  un  tableau  d'après  lequel  il  est  facile 
de  voir  que  c'est  en  avril  et  surtout  en  mai,  au  moment  de  la 
floraison  des  pins,  que  l'atmosphère  de  la  forêt  et  même  de  la 


58  SOCIÉTÉ   SCIENTIFIQUE 

plage  est  saturée  d'essence  de  térébenthine  qui  diminue  en 
juillet  et  août,  pour  disparaître  avec  la  persistance  de  la 
chaleur  et  de  la  sécheresse  ;  mais  il  suffit  d'un  peu  de  pluie  et 
d'humidité  pour  qu'aux  premiers  rayons  du  soleil  et  quelle 
que  soit  l'époque,  la  térébenthine  fasse  sa  réapparition  dans 
l'air.  En  filtrant  l'air  sur  une  bourre  serrée  de  coton  hydro- 
phile, nous  avons  reconnu  que  dans  l'excès  trouvé  en  mai,  une 
bonne  partie  de  térébenthine  était  apportée  mécaniquement 
par  les  pollens  imprégnés  d'essence,  mais  qu'il  existait  aussi 
une  quantité  plus  faible  de  carbure  intimement  mélangée  à 
l'air  de  la  forêt. 

III.  —  Chlorure  de  sodium. 

Le  chlorure  dans  l'air  d'Arcachon  a  été  recueilli  mécanique- 
ment dans  deux  tubes  de  verre  de  0,25  centimètres  de  long  et 
de  0,025  millimètres  de  diamètre.  Dans  ces  tubes,  bien  propres, 
nous  avons  mis  de  la  laine  de  verre  bien  lavée  à  l'eau  distillée 
par  plusieurs  macérations  successives.  Les  deux  tubes  ont  été 
placés  dans  les  deux  stations  d'analyses  (plage  et  ville  d'hiver). 
Nous  avons  à  chaque  analyse  fait  passer  simultanément  et  len- 
tement 1,000  litres  d'air.  Après  le  passage  de  l'air,  nous  avons 
immédiatement  lavé  le  tube  et  la  laine  de  verre  à  l'eau  dis- 
tillée, concentré  légèrement  les  eaux  de  lavages  et  dosé  le  NaCl 
avec  la  solution  N/10  d'azotate  d'argent.  Nous  avons  fait  ainsi 
huit  analyses  simultanées;  en  voici  les  résultats  : 


DATES 


10  février. 
17  mars. . 
23  mars . . 
25  mai . . . 


VENTS 

O. 

-N 

-0. 

E. 

-N 

-E. 

0. 

-S. 

-0. 

0. 

-S. 

-0. 

ÉTAT  DU  TEMPS 


Tempête  et  pluie. 

Beau  et  sec. 

Beau  et  chaud. 

Bourrasque  et  pluie. 


NaCl  PAR  MKTRE  CUBE  D'AIR 


Plage  0^015 

—  0.0025 

—  0.0045 

—  0.0003 


Forêt  0^006 

—  0,000 

—  0^004 

—  0.0025 


D'après  ces  résultats,  il  est  facile  de  se  convaincre  de  l'in- 
fluence de  la  direction  des  vents  sur  la  plus  ou  moins  grande 
quantité  de  chlorures  apportée  par  les  vents  marins.  La  maxi- 
mum 0?r015  a  lieu  par  les  vents  du  nord-ouest,  qui,  arrivant 


ET   STATION   ZOOLOGIQUE  D'ARCACHON  59 

de  l'Océan  sans  avoir  rencontré  d'autre  obstacle  que  l'étroite 
bande  de  terre  du  cap  Ferret,  frappent  directement  la  plage, 
chargés  de  tous  leurs  chlorures  ;  par  le  même  vent,  nous  en 
trouvons  deux  tiers  en  moins  dans  la  forêt,  car  le  vent  nord- 
ouest,  en  traversant  la  ville  basse,  le  versant  nord,  le  sommet 
et  le  versant  sud  de  la  dune  qui  sépare  la  ville  d'été  et  la  ville 
d'hiver,  a  semé  sur  sa  route  une  bonne  partie  de  son  sel..  Par 
les  vents  d'ouest-sud-ouest,  au  contraire,  la  quantité  trouvée 
aux  deux  stations  est  sensiblement  la  même  sur  la  plage  et 
dans  la  forêt;  ces  vents  soufflent,  en  effet,  parallèlement  à  la 
plage  et  à  la  vallée  de  la  ville  d'hiver  et  arrivent  dans  les 
deux  stations  sensiblement  chargés  de  la  même  quantité 
de  sel  marin.  Par  les  vents  de  nord  et  d'est,  minimum  de 
chlorures,  car  ces  vents  viennent  de  terre  ou  n'ont  traversé 
le  bassin  que  dans  sa  plus  petite  largeur.  Le  maximum 
Or015  trouvé  à  Arcachon  est  inférieur  à  celui  trouvé  en  mer 
0gr022  par  M.  le  professeur  Gautier;  mais  n'oublions  pas  que 
les  appareils  de  M.  Gautier  ont  été  directement  placés  au 
milieu  de  l'Océan,  à  50  kilomètres  des  côtes,  à  la  surface 
même  des  embruns,  tandis  que  nous  avons  opéré  à  huit 
kilomètres  de  l'Océan,  à  quinze  ou  vingt  mètres  du  bord  de 
l'eau. 

Un  fait  très  important  démontré,  c'est  la  pénétration  du 
chlorure  de  sodium  jusque  dans  les  endroits  les  plus  bas  de  la 
ville  d'hiver.  Ce  transport,  à  longues  distances,  du  sel  marin 
avait  été  longtemps  combattu  par  quelques  auteurs:  nos  ana- 
lyses prouvent  le  contraire. 

IV.  —  Iode. 

L'iode  a  été  caractérisé  dans  l'air  d'Arcachon  par  le  procédé 
Gautier.  L'appareil  dont  nous  nous  sommes  servi  se  compose 
d'un  tube  de  0,25  centimètres  de  long  sur  0,02  centimètres  de 
diamètre,  garni  de  laine  de  verre,  et  relié  au  compteur  par 
l'intermédiaire  d'un  tube  à  boules,  renfermant  15  à  20  centi- 
mètres cubes  de  lessive  de  potasse  très  pure.  L'air  traverse  la 
laine  de  verre,  où  il  se  débarrasse  des  particules  en  suspen- 
sion, se  lavé  dans  le  tube  à  boules,  où  la  potasse  absorbe  tout 


60  SOCIÉTÉ   SCIENTIFIQUE 

l'iode  pouvant  se  trouver  à  l'état  volatil.  Les  substances  iodées 
se  répartissent  donc  ainsi  : 

A.  Substances  solubles  dans  l'eau,  déposées  sur  la  bourre 
de  laine  de  verre. 

B.  Substances  solides,  déposées  sur  la  même  bourre,  mais 
insolubles  dans  l'eau. 

C.  Substances  gazeuses,  dissoutes  par  la  potasse  ou  com- 
binées à  elle. 

1°  a.  Les  substances  solubles  (iodures  et  iodates)  ont  été 
recherchées  dans  les  eaux  de  lavages  de  la  laine  de  verre  par 
les  procédés  ordinaires,  trop  longs  et  trop  minutieux  pour 
pouvoir  être  décrits  dans  ce  court  résumé. 

2°  b.  Les  substances  solides  (iodes  des  algues,  spores,  etc.) 
ont  été  caractérisées  sur  la  laine  de  verre  et  sur  le  filtre  des 
eaux  de  lavages  après  leur  décomposition  par  la  chaleur  et  la 
potasse  fondante. 

3°  c.  L'iode  volatil  a  été  recherché  dans  le  liquide  du  tube 
à  boules,  après  saturation  de  la  potasse  par  SOW. 

Nos  deux  analyses  ont  donné  : 

Première  analyse  (13  juin). 
Vent  O.-N.-O.  —  Volume  d'air  aspiré  :  1,000  litres.     , 

A.  Iode  soluble  (iodure,  iodates) 0mg125 

B.  Iode  insoluble  (algues,  spores,  etc.) 0    062 

C.  Iode  gazeux  (iode  libre,  acide  iodhydrique,  etc.).     Nul. 

Deuxième  analyse  (13  juillet). 
Vent  E.-S.-O.  —  Volume  d'air  aspiré  :  1,000  litres. 

A.  Iode  soluble 0me035 

B.  Iode  insoluble 0    030 

C.  Iode  gazeux Nul. 

Ces  deux  analyses  mettent  en  évidence  : 

1°  La  richesse  en  iode  de  l'air  de  la  plage; 

2°  L'état  particulier  de  cet  iode. 

La  proportion  d'iode  trouvée  dans  l'air  de  la  plage  est  sensi- 
blement supérieure  à  celle  trouvée  par  M.  le  professeur 
Gautier  dans  l'air  de  la  pleine  mer.  De  plus,  l'iode  trouvé 
par  M.  Gautier  était  presque  exclusivement  à  l'état  organisé; 


ET    STATION    ZOOLOGIQUE   D  ARCACHON  61 

l'iode  de  l'air  de  la  plage  d'Arcachon  est,  en  majeure  partie, 
à  l'état  d'iodure  et  d'iodate.  Cet  état  particulier  et  cet  excès 
d'iode  sont  dus  à  des  circonstances  locales,  et  principalement 
à  la  grande  abondance  des  algues  et  des  fucus  déposés  par 
l'eau  de  mer  sur  le  rivage.  Pour  le  démontrer,  nous  avons 
directement  dosé  l'iode  dans  les  fucus  et  dans  l'eau  de  mer. 

Iode  des  fucus.  —  Les  principales  plantes  marines  de  la 
plage  d'Arcachon  sont  :  1°  Fucus  vesiculosus,  2°  Zostera 
marina,  3°  Zostera  nana,  4°  Entoromorpha  compressa, 
5°  Pylaiella  (Ectocarpus  îittoralis),G°  Polysophronias  opaca. 

Le  plus  abondant  est  le  Fucus  vesiculosus. 

Après  avoir  incinéré  ces  plantes  telles  que  le  flot  les 
apporte,  nous  avons  trouvé  : 

lgr524  d'iode  pour  1,000  grammes  de  cendres. 

Iode  dans  l'eau  de  mer.  —  Dans  250  grammes  d'eau  de 
mer,  nous  avons  recherché  et  dosé  l'iode  par  le  procédé 
employé  pour  l'air,  mais  après  avoir  éliminé  le  bromure  par 
distillation  avec  le  bichromate  de  potasse.  Le  résultat  a  été  : 

Ger025  d'iode  par  litre  d'eau  du  bassin  d'Arcachon. 

Cette  quantité  notable  d'iode  des  fucus  et  de  l'eau  du  bassin 
d'Arcachon  constitue,  en  majeure  partie,  l'iode  caractérisé 
dans  l'air  de  la  plage. 

Au  moindre  vent,  ces  débris  d'algues  et  de  fucus,  impré- 
gnés d'eau  salée,  sont  emportés  constamment  dans  l'atmos- 
phère. Ils  passent  avec  l'air  dans  le  tube  et  ^ont  arrêtés  par 
la  longue  bourre  de  laine  de  verre,  où  ils  déposent  les  sels  et 
les  gouttelettes  d'eau  salée,  qui  les  imprègnent.  Les  cristaux 
d'iodure,  dissous  par  les  eaux  de  lavages,  expliquent  la  pré- 
sence de  l'iode  à  l'état  d'iodure  trouvé  dans  la  première  partie 
de  l'analyse.  Les  algues  et  les  fucus  déposés  sur  le  filtre  des 
eaux  de  lavages  donnent,  par  leur  décomposition  avec  la 
potasse,  l'iode  à  l'état  organisé,  qui  est  un  de  leurs  éléments 
constituants. 

Les  minimes  quantités  de  chlorure  de  sodium  et  d'iode  que 
nous  avons  trouvées  dans  l'air  de  la  plage  d'Arcachon  suffisent 


62  SOCIÉTÉ    SCIENTIFIQUE 

à  donner  à  l'atmosphère  arcachonnaise  les  qualités  sapides  et 
toniques  qui  la  caractérisent,  et  ont  une  importance  considé- 
rable au  point  de  vue  physique  et  thérapeutique. 


II 


ANALYSE  MICROGRAPHIQUE 

L'étude  et  la  numération  des  poussières  de  l'air  avaient  une 

grande  importance  pour  la 
station  médicale  d'Arca- 
chon.  En  adoptant  le  pro- 
cédé Miquel,  nous  avons  pu 
suivre  toutes  les  variations 
des  poussières  et  des  sédi- 
ments atmosphériques  sur 
la  plage  et  dans  la  forêt.  Le 
dispositif  des  appareils  a  été 
le  même  qu'à  l'Observatoire 
de  Montsouris,  sauf  l'aéro- 
scope  que  nous  avons  cons- 
truit nous-même. 

Une  cloche  tubulée  A  re- 
pose sur  une  plaque  suifée  et  polie;  au  milieu  de  la  plaque 
est  fixé  un  support  en  verre  G,  et  sur  le  support  une  lamelle 
de  24  millimètres  ;  au  centre  de  la  lamelle,  est  déposée  une 
goutte  de  liquide  fixateur  (glucose  et  glycérine).  L'air  aspiré 
par  la  trompe  est  amené  bulle  à  bulle  par  un  tube  effilé  D 
sur  le  liquide,  qui,  frappé  par  le  jet  d'air,  s'ombilique  à  son 
centre  et  forme  un  petit  cratère  visqueux  où  l'air  tourbillonne 
et  se  dépouille  de  toutes  les  particules  en  suspension.  A 
chaque  expérience,  nous  avons  ainsi  fait  passer  1  mètre  cube 
d'air  en  quarante-huit  heures. 

Après  le  passage  de  l'air,  au  moyen  d'un  fil  de  platine  préa- 
lablement rougi,  les  spores  ont  été  uniformément  réparties  sur 
la  lamelle,  puis  nous  avons  opéré  plusieurs  examens  au 
microscope  de  la  préparation,  en  comptant  chaque  fois  les 
spores  à  la  façon  des  globules  sanguins.  Il  nous  a  suffi  de  cal- 


ET   STATION   ZOOLOGIQUE  d'aRCACHON  63 

culer  le  rapport  entre  la  surface  du  champ  du  microscope  et 
la  surface  de  la  lamelle,  de  multiplier  ce  résultat  par  le  nombre 
moyen  de  germes  vus  dans  chaque  champ  pour  avoir  très 
approximativement  le  nombre  de  spores  contenues  dans  les 
poussières. 

En  désignant  par  B  le  rapport  des  surfaces,  par  M  le  chiffre 
moyen  des  spores,  par  V  le  volume  de  l'air  projeté  sur  la 
lamelle  et  exactement  mesuré  par  le    compteur,  la  formule 

B  X  M  J 
»  = — y—  donne  le  nombre  (n)  de  germes  recueillis  sous 

l'unité  V  de  volume. 

Nous  avons  pu  ainsi  non  seulement  caractériser  toutes  les 
espèces  en  suspension,  mais  encore  recueillir  exactement 
toutes  les  spores  d'un  volume  d'air  parfaitement  connu,  et  nous 
rendre  compte  de  leurs  variations  sur  la  plage  et  dans  la  forêt. 
En  voici  les  résultats  : 


I.  —  Analyse  qualitative. 

1°  Air  de  la  plage.  —  Nous  y  avons  caractérisé  : 
Des  petits  cristaux  et  de  gros  cristaux  tubulaires  (NaCl), 
des  corpuscules  de  charbon  assez  rares,  des  spores  simples, 
zoo-spores  monocellulaires,  rondes  ou  elliptiques,  quelques- 
unes  septées,  la  plupart  incolores,  d'autres  colorées  en  jaune 
brun  ou  rouge;  quelques  végétaux  unicellulaires  complets 
(débris  d'algues);  quelques  corpuscules  colorés  en  vert,  des 
pollens  ronds  et  elliptiques  ou  granuleux,  des  pollens  des 
pins. 

2°  Air  de  la  forêt.  —  Moins  de  cristaux,  pas  de  corpus- 
cules de  charbon,  spores  moins  simples,  plus  colorées,  plus 
grandes,  quelques-unes  septées  ou  ellipsoïdes,  des  cellules 
longues  cloisonnées  à  sommet  conique  que  nous  attribuons 
à  des  thèques;  des  sporanges,  des  pollens  des  pins;  enfin, 
des  corpuscules  résinoïdes,  et  quelques  grosses  cellules  à 
point  brillant  au  centre,  et  bande  périphérique  également 
réfringente,  probablement  des  gouttelettes  d'essence  de  téré- 
benthine. 


64  SOCIÉTÉ    SCIENTIFIQUE 


IL  —  Analyse  quantitative. 


Nous  avons  opéré  de  janvier  à  août  dix  récoltes  de  spores. 
Le  nombre  moyen  pour  ces  dix  analyses  est  de  30,035  spores 
par  mètre  cube  d'air.  La  moyenne  obtenue  à  Paris-Montsouris 
par  des  procédés  absolument  identiques  est  de  140,090. 

La  quantité  des  poussières  et  sédiments  atmosphériques 
est  donc  à  Montsouris  quatre  à  cinq  fois  plus  élevée  qu'à 
Arcachon. 

Si  nous  cherchons  à  préciser  les  résultats,  nous  voyons  que 
dans  l'air  de  la  plage,  la  moyenne  tombe  de  2  à  3,000,  au  lieu 
de  7  à  8,000,  moyenne  de  la  forêt. 

G'estdoncen  premier  lieu,  à  la  proximité  de  la  mer,  ce  grand 
épurateur  de  l'air  que  nous  devons  de  trouver  des  sédiments 
atmosphériques  en  moins  grand  nombre  à  Arcachon  qu'à 
Paris. 

Enfin,  le  degré  hydrotimétrique  élevé,  les  pluies  nocturnes 
fréquentes,  les  arrosages  répétés  et  quotidiens  des  allées 
sablées  de  la  ville  d'hiver,  abattent  constamment  tous  les  cor- 
puscules de  l'air  d' Arcachon;  le  sol,  par  sa  nature,  les  nom- 
breux tapis  de  gazon  ornant  tous  les  parcs  de  la  ville  d'hiver 
retiennent  les  poussières  minérales.  Ainsi  s'expliquent  le  peu 
d'abondance  de  ces  poussières  inorganiques  si  communes 
dans  les  localités  où  les  roches  calcaires  dominent,  et  la 
rareté  des  cristaux  à  arêtes  tranchantes,  si  souvent  signalés 
dans  les  atmosphères  des  grandes  routes  poudreuses. 


III 

ANALYSE  BACTÉRIOLOGIQUE 

L'analyse  bactériologique  de  l'air  d'Arcachon  a  été  opérée 
par  ensemencements  directs  des  microbes  de  l'air  de  la  plage 
et  de  celui  de  la  forêt  en  milieu  liquide  (bouillon). 

Pour  nos  prises  d'air,  nous  avons  utilisé  le  matras  diluteur 
Miquel. 


ET   STATION   ZOOLOGIQUE  D'ARCACHON  65 

Ce  matras  est  muni  de  deux  tubulures  latérales,  la  pre- 
mière, C,  garnie  d'une  bourre  de  coton  est  mise  en  commu- 
nication avec  l'appareil  aspirateur;  la  seconde,  B,  recourbée, 
porte  un  petit  tube  en  caoutchouc,  retenant  une  pointe  de 
verre  scellée.  C'est  par  ce  bec  de  burette  que  se  fait  la  distri- 
bution de  l'eau  contaminée 
par  l'air.  Le  matras  barbo- 
teur  est  garni  de  30  à  40 
centimètres  cubes  d'eau  dis- 
tillée, et  le  tout  est  porté  à 
l'autoclave,  puis  est  mis  en 
place  pour  la  prise  d'air. 

Après  le  passage  de  l'air, 
le  liquide  a  été  réparti  dans 
30  à  40  petits  matras  Pas- 
teur, contenant  chacun  15 
à  20  grammes  de  bouillon 
de  bœuf  stérilisé  et  chlo- 
ruré, les  40  centimètres 
cubes  d'eau  contaminée  ont 
été  habituellement  répartis 

à  la  dose  de  1  gramme  (20  gouttes  mesurées  au  compte-gouttes 
Lebaigue)  dans  chaque  conserve.  Voici  les  résultats  de  nos 
analyses  : 

Première  analyse  (12  avril). 
Vents  O.-S.-O.  —  Terrasse  de  la  Société  scientifique. 


75  microbes, 


Par  mètre  cube  d'air. 

40  micrococcus. 
20  bacterium. 
15  bacilles. 


Deuxième  analyse  (8  mai). 
Vents  O.-N.-O.  —  G  +  lô.  Société  scientifique. 

Par  mètre  cube  d'air. 


112  microbes 


64  micrococcus. 
24  bacterium. 
16  bacilles. 
8  moisissures. 


Société  se.  dArcachon. 


66  SOCIÉTÉ   SCIENTIFIQUE 

Troisième  analyse  (24  juin). 
Haut  de  la  Dune,  près  de  la  Roche-aux-Mouettes. 

Par  mètre  cube  d'air. 

30  microbes f  ^  micrococcus. 

(   10  bacilles. 

Quatrième  analyse  (8  août). 

Ville  d'Hiver  :  villa  La  Belgique. 

Par  mètre  cube  d'air. 

!   40  micrococcus. 

60  microbes ]   10  bacterium. 

(  10  bacilles. 

Cinquième  analyse  (8  septembre). 
Océan  :  Cap  Ferret. 

8  microbes  par  mètre  cube  d'air. 

La  moyenne  de  nos  analyses  donne  donc  :  pour  la  plage, 
90  microbes  ;  pour  la  forêt,  60  microbes  par  mètre  cube. 

Nos  résultats  sont  sensiblement  égaux  à  ceux  donnés  par  les 
Drs  Lalesque  et  Rivière  (cultures  sur  gélatine)  :  100  à  110  pour 
l'air  de  la  plage  et  68  pour  celui  de  la  forêt. 

Si  nous  prenons  les  moyennes  ordinaires  des  mêmes  ana- 
lyses faites  à  l'Observatoire  de  Montsouris  et  à  Paris  par  le 
Dr  Miquel,  nous  trouvons  les  résultats  suivants  : 

Par  mètre  cube. 

Montsouris 480 

Rue  de  Rivoli ? 3,440 

IVe  arrondissement 3,910 

L'air  d'Arcachon  est  donc  sur  la  plage  cinq  fois  moins 
chargé  de  microbes  qu'à  Montsouris  et  quatre  à  cinq  cents 
fois  moins  que  dans  l'intérieur  de  Paris;  dans  la  forêt,  huit 
fois  plus  pur  qu'à  Montsouris,  et  six  cents  fois  plus  pur  qu'au 
IVe  arrondissement. 
Cette  extrême  pureté  de  l'air  d'Arcachon  est  due  : 
1°  A  la  proximité  de  la  mer  et  aux  courants  marins; 


ET   STATION   ZOOLOGIQUE  D'ARCACHON  67 

2°  Au  degré  hydrotimétrique  élevé  du  climat  arcachonnais  ; 

3°  Au  peu  d'agglomération  des  habitants  et  des  villas; 

4°  Enfin  et  surtout  à  la  très  forte  proportion  d'ozone  qui 
sature  l'air  d'Arcachon. 

Cette  épuration  de  l'air  de  l'océan  est  faite  journellement  à 
Arcachon,  car  au  moment  de  la  marée,  la  brise  souffle  de 
l'océan.  Cette  influence  est  mise  en  évidence  par  les  deux  ana- 
lyses faites  l'une  sur  la  côte  (8  bactéries)  et  l'autre  au  haut  de 
la  dune  (30  microbes). 

Dans  l'air  de  la  forêt,  nos  dosages  en  poids  ont  montré  un 
excès  d'ozone  d'origine  sylvaine  de  2  à  3  milligrammes,  l'ana- 
lyse bactériologique  indique  une  proportion  presque  moitié 
moindre  de  microbes  que  sur  la  plage. 

Nous  sommes  donc  en  droit  de  conclure  :  que  l'air  pur,  la 
lumière  solaire,  l'oxygène  et  surtout  l'ozone  sont  donc  les 
barrières  à  opposer  au  développement  des  bactéries  ;  et  c'est  ce 
qui  explique  la  petite  quantité  de  bactéries  dans  l'air  d'Arca- 
chon, l'absence  des  microbes  pathogènes  et  la  rareté  des  épi- 
démies qui  s'arrêtent  à  nos  portes,  car  il  est  impossible  aux 
germes  morbides  de  franchir  le  cordon  sanitaire  formé  par  ces 
pins  séculaires,  agents  producteurs  de  l'ozone,  qui  entourent 
de  tous  côtés  la  ville  d'hiver,  baignée  par  les  chauds  rayons  du 
soleil,  et  l'air  aseptique  de  la  haute  mer. 


68  SOCIÉTÉ   SCIENTIFIQUE 

III 

EXCURSIONS  ZOOLOGIQUES 

A   LA 

STATION  D'ARGACHON  ET  A  SON  ANNEXE  DE  GUÉTHARY  (Basses-Pyrénées) 
Fendant  l'année  scolaire    1900-1901 

PAR 

A.  GRUVEL 

Maître  de  conférences  à  la  Faculté  des  Sciences  de  Bordeaux 


Depuis  déjà  plusieurs  années,  je  cherche  à  multiplier  les 
excursions  zoologiques  des  étudiants  de  la  Faculté  des  Sciences 
non  seulement  aux  environs  immédiats  de  Bordeaux,  ce  qui 
est  facile,  mais  encore  et  surtout  dans  des  régions  éloignées, 
aussi  bien  du  côté  de  la  montagne  que  sur  le  bord  de  la  mer. 

Les  résultats  pratiques  obtenus  étant  des  plus  satisfaisants, 
je  suis,  plus  que  jamais,  disposé  à  persévérer  dans  cette  voie. 

Mais  les  excursions  éloignées  coûtent  cher  :  c'est  là  leur  plus 
grand  défaut;  aussi  a-t-il  fallu  songer  à  y  remédier  dans  la 
mesure  du  possible.  Je  dois  dire  que  j'ai  rencontré  au  sein 
même  de  la  Faculté  des  Sciences  et  surtout  dans  la  Société 
scientifique  d'Arcachon  les  plus  précieux  encouragements. 

En  effet,  non  seulement  cette  Société  nous  a  prodigué  son 
aide  matérielle  à  la  Station  même,  mais  elle  a  voulu  faire 
mieux  encore,  en  nous  permettant,  par  son  concours  pécu- 
niaire, d'y  multiplier  les  excursions. 

Sur  la  proposition  de  son  dévoué  Président  elle  a  voté,  dans 
une  de  ses  séances  de  l'année  dernière,  une  somme  de 
'200  francs  destinée  «  à  faciliter  à  la  Station  les  excursions  des 
élèves  de  la  Faculté  des  Sciences  candidats  à  la  licence,  à 
l'agrégation  ou  au  doctorat  ». 


ET  STATION  ZOOLOGIQUE  D  ARCACHON         69 

Cette  largesse  très  appréciable  nous  a  permis,  cette  année, 
de  réaliser  un  programme  un  peu  chargé,  tout  en  ne  deman- 
dant aux  Étudiants  que  des  sommes  relativement  minimes, 
grâce  aussi  au  concours  financier  de  quelques  Laboratoires  de 
la  Faculté. 

Un  certain  nombre  de  candidats  au  certificat  de  zoologie  se 
préparent  également  à  celui  de  botanique;  or,  jusqu'ici,  les 
excursions  zoologiques  et  botaniques  avaient  toujours  été  faites 
séparément,  de  sorte  que  les  candidats  en  question  étaient 
obligés  de  dépenser  une  somme  double  ou  à  peu  près  pour 
pouvoir  suivre  toutes  les  excursions  de  l'année. 

Les  excursions  distinctes  se  comprennent  facilement  et 
peuvent  présenter  même,  en  certains  cas,  de  sérieux  avan- 
tages, les  élèves  n'ayant  à  se  préoccuper  que  d'une  seule 
chose  à  la  fois  et  pouvant  consacrer  tout  leur  temps  à  la 
science  particulière  qu'ils  étudient. 

Elles  sont  presque  indispensables  pour  des  déplacements 
insignifiants,  tels  par  exemple  que  les  environs  immédiats  de 
la  ville. 

Mais  l'avantage  est-il  le  même  pour  les  excursions  qui 
demandent  un  déplacement  à  grande  distance  et  une  absence 
de  plusieurs  jours? 

Dans  une  excursion  quelconque,  zoologique  ou  autre,  il  y  a 
deux  choses  importantes  à  considérer  :  tout  d'abord  le  côté 
scientifique;  puis,  malheureusement,  le  coté  purement  ma- 
tériel, mais,  hélas!  nullement  négligeable,  et  qui  comprend 
deux  facteurs  sérieux  :  le  temps  et  l'argent! 

Pour  ce  qui  est  du  temps,  il  n'est  pas  toujours  facile  ni 
prudent  de  distraire,  pendant  la  période  des  cours,  les  étu- 
diants de  leurs  occupations  habituelles,  car  on  risque  fort  de 
nuire  ainsi  à  la  bonne  préparation  de  leurs  examens  ou  de 
leurs  concours,  surtout  si  ces  absences  doivent  se  répéter 
deux  ou  trois  fois  dans  la  durée  d'un  semestre,  les  excursions 
ne  pouvant  guère  avoir  lieu  que  pendant  le  semestre  d'été. 

Quant  à  l'argent,  c'est  là  une  question  bien  autrement 
grave.  Si  le  trajet  en  chemin  de  fer  est  long,  la  somme  à  payer 
chaque  fois  peut  devenir  onéreuse,  et  quelques  étudiants  peu 
fortunés  se  voir  obligés  de  rester  chez  eux  au  lieu  de  suivre 
leurs  camarades  plus  favorisés.  De  plus,  les  Compagnies  de 


70  SOCIÉTÉ   SCIENTIFIQUE 

chemin  de  fer  n'accordent  la  réduction  de  50  0/0  qu'à  la  condi- 
tion d'assurer  un  minimum  de  dix  places,  chiffre  qui  ne  serait 
pas  souvent,  peut-être  jamais,  atteint  si  les  excursions  avaient 
lieu  séparément,  à  moins  d'y  introduire  un  élément  étranger, 
ce  qui  ne  va  pas,  parfois,  sans  de  sérieux  inconvénients. 

Enfin,  tout  le  monde  sait  que,  à  cause  des  nombreux  faux 
frais  que  l'on  a  toujours  en  voyage,  et  par  les  réductions  plus 
ou  moins  considérables  que,  grâce  au  nombre,  on  obtient  en 
général  un  peu  partout,  il  est  infiniment  moins  onéreux  d'être 
réunis  en  aussi  grand  nombre  que  possible. 

Au  point  de  vue  scientifique,  les  élèves  n'ont  nullement  à 
souffrir  d'une  excursion  mixte  à  la  condition  qu'elle  soit  d'une 
certaine  durée. 

Ce  sont  ces  diverses  conditions  qui  nous  ont  poussés,  cette 
année,  M.  Pitard,  chef  des  Travaux  de  botanique,  et  moi,  à 
organiser  deux  excursions  mixtes,  qui  ont  eu  lieu,  comme  on 
le  verra  plus  loin,  l'une  à  Arcachon,  l'autre  dans  les  Pyrénées 
et  à  l'annexe  que  la  Société  scientifique  possède  à  Guéthary 
(Basses-Pyrénées). 

Nos  excursions  doivent-elles  se  borner  aux  côtes  de  l'Océan? 
Non,  si  nos  moyens  nous  permettent  de  les  pousser  plus  loin! 

Il  y  a,  me  semble-t-il,  un  intérêt  énorme  à  montrer  aux 
étudiants  des  faunes  ou  des  flores  différentes,  telles,  par 
exemple,  que  celles  de  l'Océan  et  de  la  Méditerranée  ! 

Je  crois  qu'il  nous  serait  possible,  sans  trop  de  frais,  d'aller 
passer  quelques  jours  dans  l'une  ou  l'autre  des  belles  stations 
de  Cette  ou  de  Banyuls,  qui  sont  les  plus  rapprochées  de  nous. 

Je  suis  certain  que  M.  le  professeur  Sabatier  et  M.  le  pro- 
fesseur Pruvot,  directeurs  de  ces  Stations,  nous  y  recevraient 
avec  le  plus  grand  plaisir  et  le  plus  amicalement  du  monde! 

Je  suis  également  assuré  que  nous  ne  regretterions  pas  un 
aussi  long  déplacement  et  que  les  résultats  obtenus  dépasse- 
raient nos  espérances,  grâce  à  l'excellente  organisation  de  ces 
laboratoires. 

La  préparation  au  certificat  de  zoologie  ayant  une  durée 
moyenne  de  deux  années,  les  étudiants  pourraient  ainsi,  pen- 
dant le  cours  de  leur  scolarité,  comparer  la  faune  de  l'Océan 
étudiée  dans  les  deux  stations  d'Arcachon  et  de  Guéthary  ou 
même  au  large  dans  le  golfe  de  Gascogne,  à  bord  des  chalu- 


ET   STATION   ZOOLOGIQUE  D'ARCACHON  71 

tiers  à  vapeur  mis  si  obligeamment  à  la  disposition  des  excur- 
sionnistes de  la  Société  scientifique  d'Arcachon,  avec  celle  de 
la  Méditerranée  observée  dans  l'une  des  stations  de  Cette  ou 
de  Banyuls.  Les  zoologistes  y  gagneraient  beaucoup  et  les 
botanistes  y  trouveraient  également  leur  compte. 

Mais  pour  cela,  il  faut  des  ressources  pécuniaires  suffisantes. 
Grâce  à  la  Société  scientifique,  qui,  je  l'espère,  voudra  bien 
nous  renouveler  sa  subvention,  l'exploration  de  la  côte  océa- 
nique est  assurée  !  Je  suis  persuadé  que  le  Conseil  de  l'Uni- 
versité de  Bordeaux  ne  restera  pas  en  arrière  et  voudra  bien, 
lui  aussi,  mettre  une  petite  somme  à  la  disposition  des  élèves 
de  la  Faculté  des  Sciences  pour  l'organisation  d'une  excursion 
sur  les  côtes  de  la  Méditerranée.  M.  le  Recteur,  dont  la  solli- 
citude pour  nos  étudiants  est  connue  de  tous,  voudra  bien, 
j'en  suis  assuré,  nous  aider  de  sa  haute  autorité  en  cette  cir- 
constance. 

Dans  le  cours  de  cette  année  scolaire,  trois  excursions  ont 
été  organisées  au  bord  de  la  mer,  indépendamment  de  celles 
qui  ont  eu  lieu  aux  environs  de  Bordeaux. 

La  première,  le  21  avril,  a  consisté  en  une  série  de  dragages 
pratiqués  dans  le  bassin  d'Arcachon,  suivis  d'une  visite  de 
l'Aquarium,  qui  avait  été  abondamment  pourvu  d'animaux 
rapportés  du  large,  parmi  lesquels  les  Cœlentérés  (Cerianthes, 
Pennatules,  Vérétilles,  etc.)  ont  particulièrement  attiré  l'atten- 
tion des  étudiants. 

La  deuxième  excursion  a  eu  lieu  le  19  mai.  Dans  celle-ci, 
qui  était  mixte,  on  a  exploré  la  côte  et  les  crassats  à  marée 
basse.  Les  botanistes  ont  pu,  le  matin,  récolter  quelques  algues 
et,  l'après-midi,  faire  de  bonnes  récoltes  dans  les  dunes,  pen- 
dant que  les  zoologistes  étudiaient,  au  Laboratoire,  certaines 
formes  microscopiques  étranges,  parasites  de  Céphalopodes  ou 
de  Vers  recueillis  dans  la  matinée. 

Enfin,  la  troisième,  qui  a  été  la  grande  excursion  de  l'année, 
a  duré  quatre  jours  pleins.  Partis  de  Bordeaux  le  13  juin  au 
soir,  nous  ne  sommes  rentrés  que  le  17  au  soir! 

Le  programme  comportait  l'exploration  zoologique  et  bota- 
nique de  la  partie  des  Pyrénées  comprise  entre  Saint-Jean- 
Pied-de-Port,  Valcarlos  (Espagne)  et  Burguète,  avec  retour  à 


72  SOCIÉTÉ   SCIENTIFIQUE 

Saint-Jean-Pied-de-Port  en  deux  jours.  De  là,  les  excursion- 
nistes se  sont  rendus  à  Guéthary  où  l'Annexe  de  la  station 
zoologique  d'Arcachon  avait  été  mise  gracieusement  à  leur 
disposition  par  la  Société  scientifique. 

«Il  existe,  au  fond  du  golfe  de  Gascogne,  entre  Biarritz  et 


Saint-Jean-de-Luz,  une  plage  d'une  richesse  admirable  :  c'est 
Guéthary.  Rochers,  larges  flaques  d'eau,  anses  découpées  à 
l'infini,  rien  n'y  manque.  Quelle  magnifique  situation  pour 
une  station  zoologique  si  Guéthary  n'était  à  55  lieues  de  Bor- 
deaux et  à  200  de  Paris!»  (P.  Besnard.)  La  Société  scienti- 
fique a  su  pourtant  tirer  parti  de  ces  avantages.  Grâce  à  la 
générosité  d'un  de  ses  membres,  Mme  la  baronne  Burègne, 
dont  le  fils,  M.  le  baron  Emile  Durègne,  fut  plusieurs  années 
directeur  des  laboratoires  de  la  Station,  la  Société,  en  1887, 
entrait  en  possession  de  l'annexe  de  Guéthary,  complètement 
achevée. 

Situé  au  pied  de  la  falaise,  près  de  la  ligne  des  hautes  marées, 
le  Laboratoire  de  Guéthary,  solidement  construit  en  fortes 
pierres,  mesure  4m70  de  longueur  sur  3m55  de  large.  La 
porte  d'entrée,  orientée  à  l'ouest,  regarde  la  mer.  Une  vaste 


ET   STATION  ZOOLOGIQUE  D'ARCACHON  73 

baie  de  lm  62  reçoit  la  lumière  du  nord.  L'annexe  fonctionne 
normalement  depuis  la  fin  de  1887  et  les  savants  qui  y  ont 
séjourné  ont  pu  facilement  se  rendre  compte,  comme  nous 
l'avons  expérimenté,  de  l'excellence  du  choix  fait  par  la 
Société.  Un  marin  intelligent  a  été  dressé  pour  faciliter  les 
recherches  aux  zoologistes  et  faire  un  service  régulier  d'envois. 
De  même,  en  une  demi-journée,  on  peut  recevoir  à  Arcachon 
les  animaux  les  plus  variés  et  les  y  conserver  le  temps  néces- 
saire aux  recherches  scientifiques. 

Dans  deux  marées  successives,  nous  avons  recueilli,  tant  à 
Guéthary  qu'à  Saint-Jean-de-Luz,  un  nombre  considérable 
d'espèces  intéressantes  —  quelques-unes  assez  rares — qui 
ont  pu  être  étudiées  tout  à  loisir  et  en  parfait  état  de  vie, 
pendant  la  durée  de  notre  séjour. 

Les  botanistes  n'ont  pas  non  plus  perdu  leur  temps.  Ils  ont 
pu  récolter,  en  effet,  avec  la  plus  grande  facilité,  une  quantité 
considérable  d'algues  aussi  intéressantes  que  variées. 

Cette  grande  excursion  a  été  clôturée  par  un  modeste 
déjeuner  que  M.  Gayon,  doyen  de  la  Faculté  des  Sciences,  a 
bien  voulu  venir  présider.  Je  suis  heureux  de  renouveler  ici 
les  remerciements  que,  ce  jour-là,  j'adressais  à  M.  Gayon,  qui, 
en  nous  faisant  l'honneur  de  venir  présider  cette  petite  fête, 
malgré  ses  très  nombreuses  occupations,  nous  a  donné  ainsi 
une  preuve  indéniable  de  l'intérêt  qu'il  porte  à  ces  excursions 
scientifiques  et  un  encouragement  précieux  à  persévérer  dans 
la  voie  où  nous  nous  sommes  engagé. 

M.  le  Dr  Lalesque,  président  de  la  Société  scientifique,  a 
bien  voulu,  lui  aussi,  suivant  une  coutume  qui  nous  est  chère, 
venir  jusqu'à  Guéthary  nous  faire  les  honneurs  de  l'Annexe 
de  la  station,  accompagné  de  M.  Ormières,  membre  du 
Conseil  d'administration. 

Je  prie  M.  Lalesque  et  M.  Ormières  de  recevoir  pour  eux- 
mêmes,  avec  prière  de  les  transmettre  à  la  Société  scienti- 
fique, nos  remerciements  les  plus  sincères  pour  la  libéralité 
dont  ils  ont  fait  profiter  nos  étudiants  et  pour  l'accueil  char- 
mant qui  nous  a  été  fait  cette  année  aussi  bien  à  Arcachon 
qu'à  Guéthary. 


74  SOCIÉTÉ   SCIENTIFIQUE 

IV 

LE  SANG  DE  L'HIPPOCAMPE 

LA    PHAGOCYTOSE    CHEZ    CE    POISSON 


MM.  J.  SABRAZÈS  et  L.  MURATET 

(de  Bordeaux) 


Une  vaste  enquête  se  poursuit  actuellement  sur  la  morpho- 
logie comparée  du  sang.  Les  mammifères,  les  oiseaux,  les 
reptiles,  les  batraciens  ont  fait  l'objet  de  nombreuses  obser- 
vations à  ce  point  de  vue.  Le  sang  des  poissons  a,  par  contre, 
été  beaucoup  moins  étudié;  or,  bien  des  problèmes  biologiques 
se  rattachent  à  cette  étude,  telles  que  les  variations  de  l'état 
du  sang  suivant  les  espèces,  suivant  le  milieu  pour  une  espèce 
donnée  susceptible  d'émigrer  de  l'eau  de  mer  dans  l'eau  douce, 
suivant  les  conditions  de  température  estivale  et  hivernale,  etc. 
A  cette  étude  est  également  liée  la  question  de  la  résistance 
aux  intoxications  et  aux  infections.  Parmi  les  travaux  récents  sur 
l'hématologie  des  poissons,  nous  citerons  ceux  de  L.  Cuénot^), 
de  Hirschfeld(2),  de  Giglio-Tos(3),  de  Rawitz(4),  de  GarlGrûn- 
berg(5). 

(')  L.  Cuénot.  —  Etude  sur  le  sang  et  les  glandes  lymphatiques  dans  la  série 
animale.  (Archives  de  zoologie  expérimentale  et  générale.  Paris,  1889  et  1891.) 

(-)  Hirschfeld.  —  Beitràge  zur  vergleichenden  Morphologie  der  Leucocyten. 
(Inaugur.  Dissert.  Berlin,  1897;  Virchoiv's  Archiv,  Bd  149,  1897.) 

(3)  Giglio-Tos.  —  Sur  les  cellules  du  sang  de  la  lamproie.  (Archiv.  italiennes  de 
Biol.,1896,  p.  93.) 

La  structure  et  l'évolution  des  corpuscules  rouges  du  sang  des  vertébrés.  (Arch, 
italiennes  de  Biol.,  1897,  p.  110.) 

Hématopoièse  chez  la  lamproie.  (Ibid.,  p.  459.) 

(*)  Bernhard  Rawitz.  —  Ueber  die  Blutkôrperchen  einiger  Fischer.  (Archiv.  fur 
Microscop.  Anatomie  und  Entivickelungsgeschichte,  Bd.  54,  1899,  p.  481  à  513.) 

Ganoiden  und  Teleosteer.  (Ibid.,  Bd  56,  1900,  p.  149  à  168.) 

(5)  Carl  Grùnberg.  —  Beitrâge  zùr  vergleichenden  Morphologie  der  Leukocyten. 
(Virchow's  Archiv.  Bd  163;  —  Sechzehnte  Folge.  Bd  111.  Heft  2.) 


ET   STATION  ZOOLOGIQUE  D'ARCACHON  75 

Les  recherches  de  Rawitz  ont  porté  sur  Scyllium  catulus 
(sélacien  squalidé),  sur  des  Ganoïdes  et  des  Téléostéens  (Acci- 
penser  ruthœnus  L.,  Scorpœna  porcus  L.,  Serranus  scriba  L., 
Sargus  vulgaris  Geof;  Crenilabrus  pavo  G.  V.).  Du  travail 
de  Rawitz,  il  ressort  que  le  sang  des  poissons  est  loin  d'être 
homogène;  Crenilabrus  pavo,  par  exemple,  a  deux  sortes  de 
globules  rouges,  sans  formes  de  passage;  Scyllium  catulus 
et  Sargus  vulgaris  montrent  des  figures  d'érythrocytolyse  sans 
qu'il  en  résulte  des  formations  de  plaquettes  sanguines;  ces 
ligures  manquent  chez  d'autres  espèces  ;  dans  le  sang  circulant 
de  Scyllium  catulus  on  note  des  phénomènes  de  néoformation 
des  leucocytes  ;  dans  le  sang  de  Scyllium  et  de  Crenilabrus 
pavo  se  trouvent  des  leucocytes  en  dégénérescence;  Scorpœna, 
Sargus,  Crenilabrus  ont  de  grands  leucocytes  dont  la  fine  struc- 
ture témoigne  de  nombreuses  variations;  les  leucocytes  de 
Scyllium  et  d'Accipenser  sont  remarquables  par  leurs  granu- 
lations polymorphes.  Les  éosinophiles  manquent  complète- 
ment chez  les  Téléostéens.  L'un  de  nous  avait  déjà,  en  1894, 
signalé  l'absence  d'éosinophiles  dans  le  sang  de  l'hippo- 
campe (1). 

Cari  Grûnberg  s'est  surtout  occupé  du  sang  de  Scyllium 
catulus  (provenant  de  l'aquarium  de  Berlin),  il  décrit  :  des 
leucocytes  mononucléés  grands  et  petits  se  présentant  sous 
divers  aspects,  suivant  les  rapports  de  grandeur  du  noyau 
(toujours  volumineux)  et  du  corps  cellulaire;  le  noyau  est 
constitué  par  une  charpente  chromatique  très  apparente;  sa 
forme  est  généralement  simple  sans  grandes  variations.  Ces 
leucocytes  sont  ovalaires,  arrondis  ou  fusiformes.  Parmi  ces 
leucocytes,  il  en  est  dont  le  protoplasma  est  homogène,  moins 
coloré  que  le  noyau;  d'autres  ont  un  protoplasma  réticulé  avec 
lacunes  incolores.  Grûnberg  a  noté  aussi  des  leucocytes  mono- 
nucléés à  noyau  réniforme  plus  petit;  le  corps  cellulaire  est 
beaucoup  plus  développé  que  dans  les  types  précédents  et  se 
colore  inégalement;  il  est  parfois  aréolaire. 

Une  troisième  catégorie  est  représentée  par  des  leucocytes 


(*)  Sabrazès  et  Colombot.  —  Action  de  la  bactéridie  charbonneuse  sur  un  poisson 
marin,  l'hippocampe  (Annales  de  l'Institut  Pasteur,  oct.  1894,  n°  10,  p.  696  à  706). 

Les  procédés  de  défense  des  vertébrés  inférieurs  contre  les  microbes  (Revue  scien- 
tifique, 3î  août  1893). 


76  SOCIÉTÉ   SCIENTIFIQUE 

à  noyau  lobé,  plus  ou  moins  contourné.  On  rencontre  aussi 
des  leucocytes  polynucléés  dérivés  vraisemblablement  des 
précédents  et  des  leucocytes  dégénérés  vacuolisés.  Enfin,  l'au- 
teur signale  l'existence  de  granulations  acidophiles  sphériques 
dans  un  certain  nombre  de  leucocytes  du  premier  groupe,  de 
granulations  acidophiles  de  forme  irrégulïère  dans  les  éléments 
du  second  groupe,  des  granulations  acidophiles  en  bâtonnet 
(cristalloïdes)  dans  des  leucocytes  semblables  du  troisième 
groupe  et  du  groupe  des  polynucléés.  Il  n'a  pas  trouvé  de  leu- 
cocytes à  granulations  basophiles. 


Nos  recherches  sur  le  sang  des  poissons  comprennent  un 
grand  nombre  d'examens  de  diverses  espèces  d'eau  douce  et 
marines. 

Nous  ne  voulons  enregistrer  ici  que  ce  que  nous  sa- 
vons de  l'état  du  sang  d'un  lophobranche,  l'hippocampe  (') 
Syngnathus  hippocampus  (Linné),  poisson  du  bassin  d'Arca- 
chon  dont  nous  avons  étudié  précédemment  les  globules 
rouges. 

Nous  avons  fait  sur  le  sang  du  cœur  de  l'hippocampe  des 
numérations  et  des  recherches  histologiques. 

Les  numérations  des  globules  rouges  proprement  dits  ne 
présentent  aucune  difficulté  ;  par  contre,  il  est  parfois  difficile 
de  distinguer  d'emblée  les  globulins  (par  suite  de  leur  réfrin- 
gence) de  certaines  variétés  de  globules  blancs;  leur  forme 
ovalaire  permet  cependant  à  un  œil  exercé  de  les  reconnaître. 
L'hémoglobine  a  été  titrée  colorimétriquement  à  l'aide  de  l'ap- 
pareil de  Gowers. 

1.  Nombre  de  G.  R.  par  millimètre  cube  1,056,000 

—  de  globulins             —  144,000 

—  deG.JB.                   —  6,100 
Hémoglobine                          —  25  0/0 

(*)  Le  genre  Hippocampe  comprend  deux  espèces  déterminées  par  Cuvier  :  Hip- 
pocampus brevirostris  el  Hippocampus  guttulatus  ;  elles  ne  diffèrent  que  par  des 
détails  de  morphologie  extérieure  peu  impôt  tants.  Nous  avons  indistinctement  opéré 
sur  ces  deux  espèces,  qui  se  trouvent  en  grande  quantité  dans  le  bassin  d'Arcachon. 
Les  individus  que  nous  avons  examinés  provenaient  de  l'aquarium  de  la  Station 
zoologique  d'Arcachon. 


ET   STATION   ZOOLOGIQUE  D'ARCACHON  77 

2.  Nombre  de  G.  R.  par  millimètre  cube  930,000 

—  de  globulins             —  48,000 

—  de  G.  B.                   —  2,300 

3.  Nombre  de  G.  R.  par  millimètre  cube  1,054,000 

—  de  globulins             —  42,000 

—  de  G.  B.                        —  17,670  (foie  très  malade.) 

4.  Nombre  de  G.  R.  par  millimètre  cube  1,271,000 

—  de  globulins             —  50,000 

—  de  G.  B.                         —  22,000  (foie  très  malade.) 

5.  Nombre  de  G.  R.  par  millimètre  cube  1,372,560 

—  de  G.  B.                   —  6,921 

6.  Nombre  de  G.  R.  par  millimètre  cube  981,500 

—  de  globulins             —  23,560 

—  de  G.  B.                   —  3,720 
Hémoglobine                         —  24  0/0 

7.  Hémoglobine  par  millimètre  cube  26  0/0 

Les  cas  dans  lesquels  le  nombre  des  globules  blancs  est  très 
élevé  correspondent  à  l'existence  de  lésions  très  marquées  du 
foie(')  :  il  y  a  là  une  leucocytose. 


Morphologie  du  sang  de  l'Hippocampe. 

Nous  avons  utilisé  les  diverses  méthodes  susceptibles  de 
mettre  en  évidence  les  modalités  de  structure  des  globules 
rouges  et  blancs  et  de  colorer  les  granulations  protoplasmi- 
ques.  Sur  les  préparations  obtenues,  après  fixation  par  la 
chaleur  et  coloration  par  le  réactif  éosine-bleu  de  méthylène 
mélhylal,  les  globules  rouges  apparaissent  colorés  en  rouge 
violacé  (fig.  1  a).  Ils  sont  ovales,  à  contours  bien  arrêtés,  et 

mesurent  '  .   Le  noyau,  très   chromatique,  occupe  le 

3  ,,  5 
centre  de  la  cellule  ;  ses  dimensions  sont  en  moyenne  de  — —  • 

2;x. 

Dans  un  grand  nombre  de  globules  rouges,  on  trouve  les  gra- 

(i)  On  trouve  dans  les  voies  biliaires  un  parasite  vu  par  M  Sabrazès,  étudié  par 
MM.  Laveran  et  Mesnil  :  Sur  une  myxosporidie  des  voies  biliaires  de  l'hippocampe 
{Mémoires  de  la  Société  de  Biologie,  28  avril  1900,  p.  380),  qui  lui  ont  donné  le  nom 
de  Sphaeronujxa  Sabrazesi. 


78  SOCIÉTÉ   SCIENTIFIQUE 

nulations  que  nous  avons  décrites  dans  un  précédent  travail^). 
On  peut  voir  exceptionnellement  un  globule  rouge  plus  petit 
(4  à  5  p.),  bien  imprégné  d'hémoglobine.  On  voit  aussi  très 
rarement  çà  et  là  un  globule  rouge  effilé  ou  muni  d'un  appen- 
dice en  raquette  dépourvu  de  noyau,  se  libérant  de  la  cellule- 
mère;  il  s'agit  là  évidemment  d'accidents  du  frottis. 

A  côté  de  ces  globules  rouges,  et  sans  transition  appréciable, 
on  voit  des  éléments  beaucoup  plus  petits,  ovalaires,  fusifor- 
mes,  en  navette,  ayant  une  tendance  à  s'agglomérer  et  à  for- 
mer des  amas  très  denses.  Ces  éléments,  souvent  déformés, 
sont  des  globulins.  Leur  protoplasma  se  colore  plus  faiblement 
que  celui  des  globules  rouges  mais  avec  la  même  nuance.  Le 
noyau  est  central,  bien  coloré,  relativement  plus  volumineux 
par  rapport  au  corps  cellulaire,  que  celui  des  globules  rouges 

(fig- 1  c). 

Les  globules  blancs  sont  représentés  par  des  lymphocytes  de 
dimensions  assez  variables;  les  uns  ronds  mesurent  5  p.  22  à 

7  u.  83;  d'autres,  moins  régulièrement  arrondis  —  à  - — —  • 

'        '  '  °  7  ja     10  [j.  5 

Ces  lymphocytes  ne  se  différencient  pas  de  ceux  des  mam- 
mifères (fig.  1  d).  Le  noyau  volumineux  est  moins  basophile 
que  le  protoplasma;  il  laisse  voir  parfois  un  nucléole.  Parmi 
ces  lymphocytes,  il  en  est  dont  le  liséré  protoplasmique  forme 
une  bordure  plus  exubérante. 

Quand  on  fait  le  pourcentage  des  globules  blancs,  on  trouve 
en  moyenne  21 ,25  0/0  de  lymphocytes. 

Le  sang  de  l'hippocampe  contient  de  plus  des  leucocytes 
mononucléés  (fig.  1  b),  globuleux,  ovalaires,  en  raquette  ou 
quadrangulaires  à  angles  mousses,  ou  encore  munis  d'expan- 
sions amiboïdes  fixées  dans  leur  forme.  Les  dimensions  de  ces 
leucocytes  oscillent  entre  12  j*  et  17  [a  4.  Leur  noyau,  formé 
d'un  réseau  serré  de  chromatine,  petit  par  rapport  au  volume 
de  la  cellule,  irrégulièrement  ovale  et  rarement  réniforme, 
est  appliqué,  à  la  périphérie,  sur  un  segment  de  la  membrane 
cellulaire.  Ce  noyau,  très  avide  de  colorants  basiques,  contraste 
avec  la  teinte  très  faiblement  basophile  du  protoplasma.  Celui- 
ci  a  un  aspect  spongieux,  parfois  grumeleux,  exceptionnellement 

i}"*  Sabrazès  et  Muratet.  —  Granulations  mobiles  dans  les  globules  rouges  de 
certains  poissons.  {Bulletin  de  la  Station  zoologique  d'Arcachon,  1900.) 


Figure  I 


Fi  ou  re  II 


Firiu re  III  Fi^u re  IV 

HIPPOCAMPE 


cKviAvc^vte^  .(ie£ 


ET   STATION  ZOOLOGIQUE  D'ARCACHON  79 

strié  ou  arborescent  ou  encore  coupé  d'une  travée  sinueuse, 
médiane  ou  latérale.  Dans  ce  protoplasma,  on  distingue  un 
réseau  clair  plus  ou  moins  apparent.  Le  pourcentage  des 
grands  leucocytes  mononucléés  s'élève  à  78,75  0/0. 

Il  n'existe  pas  de   leucocytes  à  granulations  éosinophiles, 
neutrophiles  ou  basophiles  dans  le  sang  de  l'hippocampe. 


Ainsi,  le  sang  du  cœur  de  l'hippocampe  (qui  est  relativement 
peu  abondant,  réduit  à  quelques  gouttes)  contient  en  moyenne 
1,100,343  globules  rouges  et  61,512  globulins  par  millimètre 
cube.  Le  taux  de  l'hémoglobine  est  de  24  à  26  0/0.  Le  nombre 
des  globules  blancs  oscille  entre  2,000  à  20,000.  Quand  il 
s'élève  au-dessus  de  6,000,  la  leucocytose  parait  liée  à  des 
lésions  grossières  du  foie. 

Les  globules  blancs  de  l'hippocampe  sont  des  lymphocytes 
et  des  grands  mononucléés.  On  ne  trouve  pas  de  leucocytes  à 
granulations. 

L'aspect  bourgeonnant  des  grands  mononucléés,  leurs  expan- 
sions, témoignent  de  mouvements  amiboïdes  actifs.  Ces  leuco- 
cytes sont  en  effet  des  phagocytes,  ainsi  qu'on  peut  s'en  rendre 
compte  dans  l'infection  expérimentale  de  l'hippocampe  par  la 
bactéridie  charbonneuse  (fig.  2). 

D'autres  éléments  de  l'organisme  de  ce  poisson  sont  égale- 
ment doués  de  propriétés  phagocytaires  ;  c'est  ainsi  que  les 
cellules  endothéliales  de  la  cavité  générale  et  celles  des  vais- 
seaux du  foie  jouent  aussi  un  rôle  actif  dans  la  lutte  contre  les 
bactéries,  ainsi  que  le  démontrent  les  figures  3  et  4  jointes  à 
ce  travail. 

SANG  ET  PHAGOCYTES  DE  L'HIPPOCAMPE 

Légende. 

Figure  1.  —  G  =  600  D.  Sang  du  cœur.  Fixation  à  115». 
Coloration  :  éosine,  bleu  de  méthylène,  méthylal. 
a.  Globules  rouges. 
6.  Leucocytes  mononucléés. 
c.  Globulins. 
-  Lymphocytes. 
Inoculation  d'un  quart  de  centimètre  cube  de  culture  en  bouillon  de  bactéridie 
charbonneuse  (culture  datant  de  deux  jours). 


80  SOCIÉTÉ   SCIENTIFIQUE 

Figure  2.  —  Phagocytose.  —  G  =  670  D. 

a.  Inoculation  dans  la  cavité  générale.  Sérosité  prélevée  une  heure  après  l'ino- 
culation. Fixation  par  la  chaleur.  Coloration  au  bleu  de  méthylène. 
6.  Inoculation  sous  la  peau.  Sang  du  cœur,  l'animal  ayant  été  sacrifié  vingt- 
quatre  heures  après  l'inoculation.  Fixation  par  la  chaleur.  Coloration  au 
bleu  de  méthylène. 

c.  Inoculation  dans  la  cavité  générale.  Mort  six  jours  après  l'inoculation.  Leu- 

cocyte intra -vasculaire  (branchie).  Fixation  par  la  chaleur.  Coloration  : 
carmin  borate  et  Gram. 

d.  Inoculation  sous  la  peau.  Hippocampe  maintenu  dans  uneétuve  à  28°  et  mort 

spontanément  vingt-quatre  heures  après   l'inoculation.  Fixation  par  la 
chaleur.  Coloraration  :  bleu  de  méthylène. 

e.  Inoculation  dans  la  cavité  générale.  Mort  six  jours  après.  Leucocyte  dans  les 

vaisseaux  du  rein.  Coloration:  picro-carmin  et  bleu  de  méthylène. 

f.  Inoculation  sous  la  peau.  Mort  neuf  jours  après  l'inoculation.  Leucocyte  au 

point  d'inoculation.  Coloration  :  picro-carmin  et  bleu  de  méthylène. 

Figure  3.  —  Séreuse  de  la  cavité  générale.  Cellule  endolhéliale  (macrophage). 

Figure  4.  —  Inoculation  sous  la  peau.  Mort  neuf  jours  après  l'inoculation.  Cellules 
endothéliales  d'un  vaisseau  du  foie  (macrophages). 


ET    STATION    ZOOLOGIQUE   D'ARCACHON  81 


QUELQUES  VUES  NOUVELLES 

SUR  LES  MÉCANISMES  DE  L'ÉVOLUTION 


Georges  BOHN 

Docteur  es  sciences. 


Dans  un  travail  récent  relatif  à  la  respiration  des  Crustacés 
Décapodes  (')  et  fait  en  partie  au  laboratoire  d'Arcacbon,  j'ai 
reconnu  l'importance  de  l'étude  des  spasmes  musculaires  pour 
la  compréhension  de  l'évolution  des  crustacés,  et  j'ai  émis 
quelques  vues  nouvelles  sur  les  mécanismes  de  l'évolution  en 


général 


Je  vais  développer  ici  les  considérations  auxquelles  j'ai  été 
conduit. 


§  I.  —  Étude  des  spasmes  musculaires  chez  les  Crus- 
tacés Décapodes. 

A.  Spasmes  respiratoires.  —  Ces  spasmes  ont  pour  siège 
les  muscles  du  scaphognathite,  exopodite  de  la  deuxième 
mâchoire,  qui,  par  ses  ondulations,  produit  un  courant  d'eau 
dans  la  chambre  branchiale.  C'est  en  étudiant  l'influence  de 
l'habitat  sur  les  mouvements  respiratoires  du  Carcinus  maenas 
Pennant  que  je  les  ai  constatés  pour  la  première  fois. 

(*)  G.  Doux.  —  Des  Mécanismes  respiratoires  chez  les  Crustacés  Décapodes  :  essai 
de  physiologie  évolutive,  éthologique  et  phylogenique.  Thèse  de  la  Faculté  des 
Sciences  de  Paris,  1901  (in  Bulletin  scientifique  de  la  France  et  de  la  Belgique, 
t.  A'XXVI). 

Société  se.  i>  Arcachox.  " 


82  SOCIÉTÉ   SCIENTIFIQUE 

1 .  Influence  de  l'habitat  sur  les  mouvements  du  scaphogna- 
thite  chez  les  Carcinus  maenas.  Renversement  du  courant 
respiratoire;  vie  subaérienne  et  vie  fouisseuse;  explications 
finalistes  et  explications  lamar chiennes. 

Les  Carcinus  maenas,  crabes  très  communs  sur  nos  côtes, 
sont  intéressants  pour  le  biologiste  parce  qu'ils  s'adaptent  à  une 
foule  d'habitats  et  de  genres  de  vie.  On  les  rencontre  parmi 
les  rochers,  sur  les  plages  de  sable,  dans  les  golfes  vaseux;  ils 
peuvent  courir,  s'enfouir  et  même  nager;  parfois  ils  pénètrent 


nnnnnnnnnnnrv 

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SCHÉMAS  DE  LA  CIRCULATION  DE  L'EAU   DANS  LA  CHAMBRE  BRANCHIALE 

Fig.  1-5.  —  Carcinus  maenas  :  1,  larve;  2,  vie  dans  les  rochers;  3-4,  vie  sub- 
aéiïenne  (petite  taille  et  grande  taille);  5,  vie  fouisseuse. 

Fig.  (3-10.  —  Pachygrapsus  marmoratus  :  G,  eau  pure;  7,  produits  d'excrétion; 
8,  poisons  de  la  fatigue;  9,  désalure;  10,  ammoniaque. 

dans  les  eaux  saumàtres,  et  communément  ils  viennent  res- 
pirer l'air  en  nature  ;  ils  sont  sensibles  aux  variations  de  tem- 
pérature :  en  hiver  ils  s'endorment  dans  des  terriers,  qu'ils 
creusent  à  une  certaine  profondeur;  à  Arcachon,  j'ai  observé 
de  même  un  sommeil  estival  (''). 

J'ai  reconnu  qu'aux  divers  habitats  et  aux  divers  genres  de 
vie  correspondent  des  mouvements  respiratoires  variés. 

Chez  les  larves  Megalopa,  qui  mènent  une  vie  semi- péla- 
gique, l'eau  parcourt  la  chambre  branchiale  d'arrière  en 
avant;  mais  très  souvent  le  courant  respiratoire  change  de 
sens,  et  il  se  produit  des  chasses  d'eau  dirigées  en  arrière  ; 
ces  chasses  sont  très  fréquentes  (en  moyenne  14  par  minute), 
courtes  et  d'une  grande  intensité;  je  les  ai  représentées  par  le 
graphique  de  la  figure  1. 

(L'espace  compris  entre  les  deux  traits  verticaux  correspond 

(')  G.  Bohn.  —  Des  Migrations  saisonnières  dans  le  bassin  d'Arcachon  (Travaux 
des  laboratoires  de  la  Station  et  Société  scientifique  d'Arcachon,  1898-1899). 


ET   STATION   ZOOLOGIQUE  D  ARCACHON  83 

à  la  durée. d'une  minute;  La  ligne  horizontale,  tout  d'une  venue, 
représenterait  l'absence  du  courant;  les  traits  horizontaux 
situés  au-dessus  d'elle  indiquent  les  périodes  de  courant 
direct;  les  traits  situés  au-dessous,  les  périodes  de  courant 
inverse.) 

Chez  les  crabes  adultes  des  côtes  rocheuses,  battues  cons- 
tamment par  les  flots  de  la  mer  (Gatteville,  Manche),  les  ren- 
versements diminuent  beaucoup  de  nombre  (1  par  minute)  et 
d'intensité,  mais  ils  restent  courts  (fig.  2). 

Chez  les  crabes  coureurs  des  détroits  sablo- vaseux  des 
environs  de  Saint-Vaast  (Manche),  les  renversements  dimi- 
nuent de  nombre  progressivement  avec  l'âge,  mais  en  même 
temps  augmentent  de  durée  (fig.  3  et  4). 

Chez  les  crabes  fouisseurs  de  la  même  localité,  les  renverse- 
sements,  tout  en  restant  nombreux,  augmentent  de  durée 
(fig.  5). 

Dans  ces  divers  cas,  les  renversements  offrent  des  avantages 
pour  les  Carcinus;  chez  les  Megalopa  nageuses,  ils  effectuent 
le  nettoiement  de  la  cavité  branchiale;  chez  les  crabes  cou- 
reurs, ils  permettent  souvent  l'introduction  de  l'air  dans 
la  chambre  branchiale,  et  par  suite  ils  déterminent  l'aération 
de  l'eau  sur  place;  chez  les  crabes  fouisseurs,  ils  empêchent 
l'ensablement  des  branchies. 

Toutes  les  fois  que  j'ai  observé  un  phénomène  physiologique 
comme  celui  du  renversement  du  courant  respiratoire,  j'ai 
cherché  moins  les  avantages  qui  en  résultent  pour  l'animal 
que  la  cause  même  du  phénomène;  en  un  mot,  j'ai  repoussé 
les  explications  finalistes  pour  ne  donner  que  des  explications 
lamarckiennes.  J'ai  reconnu  ainsi  que  les  renversements  du 
courant  respiratoire  sont  produits  par  des  battements  rapides 
et  inverses  du  scaphognathite;  quand  ceux-ci  se  produisent, 
l'organe  paraît  secoué  par  un  spasme.  Ce  spasme  est  provoqué 
par  les  agents  chimiques,  physiques  et  mécaniques  qui  agis- 
sent dans  les  divers  habitats. 

2.  Spasmes  toxiques  chez  les  Gr apses  du  bassin  d'Arcachon 
et  des  côtes  de  Provence.  —  Chez  les  Pachygrapsus  marmo- 
ratus  Fabr.,  crabes  très  actifs,  les  renversements  du  courant 
respiratoire  sont  nettement  le  résultat  de  spasmes  toxiques. 


84  SOCIÉTÉ   SCIENTIFIQUE 

Ceux-ci  sont  produits  par  quatre  sortes  de  poisons 


Poisons  d'origine  interne 


P.  de  l'excrétion. 
P.  de  la  fatigue. 

P.  salins. 


\  Poisons  d'origine  externe  ]       '  . 

(.P.  des  algues  rouges. 

Parmi  les  poisons  d'origine  interne,  il  importe  de  distinguer 
les  poisons  de  l'excrétion  et  les  poisons  de  la  fatigue.  Un  crabe 
qui  est  placé  dans  une  quantité  d'eau  limitée  peut,  en  effet,  se 
comporter  de  deux  façons  différentes  :  ou  bien  il  peut  rester 
immobile,  les  produits  d'excrétion  se  déversant  petit  à  petit 
dans  le  milieu  extérieur,  ou  bien  il  peut  s'agiter,  courir,  les 
poisons  résultant  de  l'activité  musculaire  s'accumulant  rapide- 
ment dans  le  milieu  intérieur  (sang). 

Les  produits  d'excrétion  (CO2  en  particulier)  ont  pour  effet 
d'augmenter  le  nombre  et  l'intensité  des  renversements  du 
courant  respiratoire  (fig.  6  et  7). 

L'influence  de  la  fatigue  est  des  plus  curieuses,  et  doit 
attirer  notre  attention  quelques  instants,  car  elle  nous  expli- 
quera tout  à  l'heure  une  foule  de  phénomènes  présentés  par 
les  crustacés.  Les  Grapses,  Couriento  des  pêcheurs  proven- 
çaux, courent  avec  une  grande  agilité,  mais  ils  dépensent  en 
très  peu  de  temps  toute  l'énergie  dont  ils  sont  susceptibles. 
Si  on  leur  fait  parcourir  rapidement  deux  ou  trois  mètres,  ils 
s'arrêtent  et  semblent  faire  les  morts;  en  réalité,  ils  sont 
épuisés  ;  ils  ne  peuvent  reprendre  leurs  courses  qu'un  temps 
assez  long  après  ;  s'ils  sont  à  une  certaine  distance  de  l'eau,  ils 
n'arrivent  pas  à  rejoindre  celle-ci  avant  d'avoir  subi  l'action 
mortelle  de  la  sécheresse.  Dans  l'eau,  les  troubles  respiratoires 
qui  résultent  de  la  fatigue  (renversements  plus  nombreux, 
fig.  8)  persistent  pendant  dix  minutes  et  plus. 

Parmi  les  poisons  d'origine  externe,  j'ai  été  conduit  à  dis- 
tinguer les  poisons  salins  et  les  poisons  des  algues  rouges.  Aux 
euvirons  de  Marseille,  la  côte  présente  des  anfractuosités 
rocheuses  appelées  calangues;  il  y  a  deux  sortes  de  calangues  : 
celles  de  la  côte  même  où  vivent  des  algues  vertes  et  où  se  fait 
sentir  la  désalure,  celles  des  «  Iles  »  où  vivent  des  algues 
rouges  qui  déversent  dans  l'eau  certaines  substances  chimi- 
ques  intoxicantes.    Chez   les   crustacés  qui  vivent   dans   les 


ET   STATION   ZOOLOGIQUE  D'ARCACHON  85 

premières,  les  renversements  du  courant  respiratoire  dimi- 
nuent de  nombre  à  mesure  que  la  désalure  augmente  (fig.  9); 
chez  ceux  qui  vivent  dans  les  secondes,  les  renversements  se 
succèdent  à  des  intervalles  de  temps  très  rapprochés  et  il  en 
résulte  un  mouvement  oscillatoire  de  l'eau  dans  la  chambre 
branchiale.  L'eau  des  calangues  à  algues  rouges  est  spasmo- 
disante  par  excellence,  comme  d'ailleurs  celle  des  fonds  coral- 
ligènes  (Broundo);  elle  doit  sans  doute  cette  propriété  à  l'am- 
moniaque ;  en  effet,  Vernon  a  constaté  que  les  algues  rouges 
augmentent  l'ammoniaque  libre  dans  l'eau  de  mer,  et  de  plus, 
en  ajoutant  quelques  gouttes  d'ammoniaque  à  l'eau,  j'ai 
déterminé  des  mouvements  oscillatoires  dans  la  chambre 
branchiale  (fig.  10). 

3.  Influence  des  agents  chimiques  sur  les  mouvements  du 
scaphognathite  chez  les  Crustacés  Décapodes.  —  Le  scaphogna- 
thite  de  beaucoup  de  Crustacés  Décapodes  est  d'une  excessive 
sensibilité  aux  divers  poisons  que  je  viens  de  mentionner;  on 
peut  même  apprécier  le  degré  de  pureté  d'une  eau  en  y  plon- 
geant un  crustacé  et  en  observant  son  scaphognathite  ;  et  c'est 
là  une  méthode  très  précieuse  pour  l'étude  des  diverses  intoxi- 
cations marines. 

1°  Poisons  marins  d'origine  animale.  —  D'une  façon  géné- 
rale, les  produits  d'excrétion  (CO*  en  particulier)  augmentent 
le  nombre  et  l'intensité  des  renversements. 

L'action  des  poisons  de  la  fatigue  est  en  rapport  avec  le 
genre  de  vie  mené  par  les  crustacés. 

Boas,  qui  a  vu  nettement  combien  il  est  important  de  consi- 
dérer le  genre  de  vie  mené  par  un  animal  pour  discuter  sa 
place  dans  la  classification,  et  qui  en  cela  a  été  un  initiateur, 
a  établi,  parmi  les  Crustacés  Décapodes,  une  coupure  étholo- 
gique  :  il  a  distingué  les  nageurs,  Natantia,  et  les  marcheurs, 
Beptantia;  les  uns  et  les  autres  se  comportent,  au  point  de 
vue  physiologique,  d'une  façon  dilférente. 

a.  Natantia.  —  Ceux-ci  présentent  en  général  des  chasses 
d'eau  en  arrière,  courtes,  plus  ou  moins  rapprochées  et  assez 
vigoureuses  pour  déterminer  le  nettoiement  de  la  chambre 
branchiale. 

Toutefois,  à  cet  égard,  on  observe  des  différences  très  mar- 


86  SOCIÉTÉ   SCIENTIFIQUE 

quées  même  entre  les  diverses  espèces  d'un  même  genre.  Les 
Palaemon  treillianus  Risso,  qui  nagent  activement  parmi  les 
algues  du  littoral  méditerranéen,  présentent  des  chasses  d'eau 
en  arrière  beaucoup  plus  fréquentes  que  chez  les  Palaemon 
xiphias  Risso,  qui  se  traînent  dans  les  prairies  profondes. 
Chez  les  Virbius  la  fréquence  des  renversements  est  en  rap- 
port avec  la  teinte  présentée  par  ces  animaux  :  elle  est  très 
considérable  chez  les  Virbius  verts  excessivement  actifs  des 
eaux  superficielles. 

Si  dans  deux  habitats  un  même  Crustacé  se  comporte  diffé- 
remment au  point  de  vue  de  la  respiration,  dans  un  même 
habitat  deux  Crustacés  peuvent  présenter  des  allures  respira 
toires  différentes  :  tel  est  le  cas  des  Nika  edulis  Risso  et  des 
Alpheus  Edwardsi  Audouin  qui  vivent  dans  la  rade  de  Tou- 
lon, au  milieu  des  racines  de  Posidonia;  chez  les  seconds,  qui 
sont  beaucoup  plus  sédentaires  que  les  premiers,  les  renver- 
sements sont  beaucoup  plus  rares. 

b.  Repta?itia.  —  Il  en  est  de  même  chez  les  Reptantia,  où 
les  renversements  se  multiplient  et  s'accentuent  à  mesure 
que  ces  animaux  s'adaptent  à  une  vie  fouisseuse  active;  le 
maximum  de  fréquence  et  d'intensité  est  présenté  par  les 
Callianasses  au  moment  où  elles  fouissent  le  sable. 

c.  Ptigundés.  —  Un  certain  nombre  de  Reptantia  se  sont 
adaptés  à  la  vie  dans  les  coquilles  vides  et  sont  devenus  des 
Paguridés  (Boas,  E.-L.  Bouvier).  Les  mouvements  respira- 
toires de  ces  crustacés  sont  également  en  relation  avec  l'acti- 
vité :  celle  ci  augmente  dans  les  eaux  superficielles,  entraînant, 
comme  je  l'ai  montré^),  une  modification  de  coloration  (pas- 
sage du  rouge  aux  teintes  les  plus  réfrangibles  du  spectre),  et 
en  même  temps  les  renversements  du  courant  respiratoire, 
tout  en  devenant  plus  fréquents,  prennent  plus  d'intensité  et 
plus  de  durée;  le  Diogenes  pugilator  Roux,  si  commun  à 
Arcachon,  profite  des  renversements  prolongés  du  courant 
pour  devenir  fouisseur. 

d.  Crabes.  —  Beaucoup  de  Reptantia  ont  subi  une  cépha- 
lisation  prononcée  et  sont  devenus  des  crabes.  Chez  ceux-ci 
l'influence   de  l'activité  est  également  manifeste.   Les  Portu- 

•  (*)  G.  Bôhn.  —  L'évolution  du  pigment  (Scientia,  1901). 


ET   STATION   ZOOLOGIQUE   D'ARCACHON  87 

nidés  nageurs  ont  des  renversements  prolongés;  il  en  est  de 
même  des  Xanthidés  coureurs.  Je  citerai  ici  des  faits  curieux 
relatifs  à  des  crabes,  à  la  carapace  quadrangulaire  toute  cou- 
verte de  poils,  les  Pilumnus  hirtellus  Linné  :  à  Saint- Vaast 
ceux-ci  sont  libres  sous  les  pierres  et  présentent  des  renverse- 
ments faciles;  à  Wimereux,  au  contraire,  ils  sont  empri- 
sonnés dans  les  cavités  de  blocs  arénacés  construits  par  des 
annélides,  les  Hermelles,  et  ne  présentent  plus  le  moindre 
renversement 

Ainsi,  j'ai  toujours  été  conduit  à  distinguer  les  crustacés 
actifs  et  les  crustacés  sédentaires;  j'espère  montrer  dans  des 
travaux  ultérieurs  que  cette  distinction  est  capitale  pour  le 
physiologiste,  quel  que  soit  le  groupe  d'animaux  sur  lequel 
portent  ses  recherches. 

2°  Poisons  marins  d'origine  végétale.  —  Les  algues  rouges 
sécrètent  manifestement  des  substances  chimiques,  alcalines, 
qui  ont  une  action  spasmodisante  sur  les  muscles  des  crus- 
tacés et  en  particulier  sur  les  muscles  respiratoires.  Ces 
poisons  musculaires  semblent  avoir  joué  un  grand  rôle  dans 
l'évolution  des  crabes. 

a.  Certains  échappent  à  l'intoxication  alcaline  pour  une 
raison  que  je  n'ai  pas  encore  pu  saisir  (peut-être  développe- 
ment considérable  de  l'appareil  excréteur)  :  ce  sont  les  Dro- 
mies  ou  Dormeuses,  crustacés  qui  sont  très  sédentaires  et  qui 
ont  conservé  une  allure  fort  nette  de  Homaridé;  chez  eux,  le 
courant  respiratoire  est  d'une  constance  remarquable. 

b.  Les  Oxystomes,  Ebalia  et  Calappa,  subissent,  au  con- 
traire, au  plus  haut  point  l'intoxication  mentionnée;  ils  vivent 
constamment  dans  les  fonds  coralligènes  (Broundo)  ou  dans  les 
eaux  des  ports  ou  des  rades  souillées  par  les  produits  ammo- 
niacaux provenant  des  eaux  d'égout;  ces  crabes  ont  subi  des 
modifications  morphologiques  extrêmement  curieuses,  et, 
quoique  sédentaires,  ils  présentent  des  mouvements  oscilla- 
toires de  l'eau  dans  la  chambre  branchiale  semblables  à  ceux 
qu'on  provoque  chez  les  Grapses  au  moyen  de  l'ammoniaque. 

c.  Les  Corystidés,  Corystes  et  Atelecyclus,  cherchent  à 
éviter  l'intoxication  ammoniacale  en  s'enfouissant  plus  ou 
moins  dans  le  sable;  en  effet,  on  constate  qu'en  filtrant  Feau 
à  travers  du  sable  marin  la  toxicité  disparait  (c'est  là  un  fait 


88  SOCIÉTÉ    SCIENTIFIQUE 

d'observation  qu'on  ne  peut  contester;  Vernon  l'a  expliqué  en 
faisant  intervenir  les  Diatomées  ou  les  Bactéries  qui  vivent 
dans  le  sable);  ces  crustacés  subissent  des  modifications 
partielles  assez  complexes,  en  rapport  avec  l'inversion  du 
courant  respiratoire  qui  est  devenue  presque  normale. 

4.  Influence  des  agents  physiques  (lumière,  chaleur)  et 
des  agents  mécaniques  sur  les  mouvements  du  scaphognathite 
chez  les  Crustacés  Décapodes.  —  Les  variations  de  l'éclaire- 
ment,  de  la  température  et  les  corps  étrangers,  introduits 
dans  la  chambre  branchiale  ou  fixés  accidentellement  sur  les 
appendices  abdominaux,  peuvent  provoquer  chez  un  crus- 
tacé  les  mouvements  spasmodiques  du  scaphognathite,  mou- 
vements qui  surviennent  habituellement  sous  l'action  des 
poisons  étudiés,  et  cela  même  en  dehors  de  toute  action 
chimique. 

11  est  très  curieux  de  noter  le  rôle  secondaire  des  agents 
physiques  et  mécaniques;  il  semble  que  ceux-ci  ne  font  que 
réveiller  des  susceptibilités  particulières  créées  par  les  agents 
chimiques.  Il  y  a  là  un  point  de  vue  qui  serait  à  reprendre 
pour  l'étude  des  vers  annelés  :  l'influence  de  la  lumière  sur 
ces  animaux  ne  peut  être  comprise  que  si  l'on  a  soin  avant 
tout  de  grouper  les  muscles  en  territoires  distincts,  caracté- 
risés par  les  actions  chimiques  diverses  qu'ils  subissent. 

B.  Spasmes  locomoteurs  associés.  —  Chez  les  crustacés, 
on  peut  distinguer,  dans  le  système  musculaire,  de  pareils 
territoires;  il  est  facile,  en  particulier,  de  constater  que  les 
divers  poisons  agissent  simultanément  sur  un  certain  nombre 
de  muscles:  muscles  respiratoires  et  muscles  locomoteurs;  il 
en  résulte  des  mouvements  associés. 

Certains  de  ces  mouvements  (ceux  des  épipodites  et  des 
pattes  nettoyeuses)  ont  un  rôle  utile  pour  le  crustacé,  car  ils 
déterminent  le  nettoiement  des  branchies. 

Mais  beaucoup  de  mouvements  associés  ne  paraissent  pas 
dans  ce  cas. 

1°  Les  battements  des  exopodites  des  pattes- mâchoires 
accompagnent  souvent  ceux  de  l'exopodite  de  la  deuxième 
mâchoire,    c'est-à-dire   du   scaphognathite;   j'ai   montré  qu'à 


ET   STATION   ZOOLOGIQUE  D'ARCACHON  89 

toute  modification  de  l'allure  du  scaphognathite  correspond 
une  modification  de  l'allure  des  exopodites  thoraciques. 

2°  Il  y  a  une  corrélation  remarquable  entre  les  mouve- 
ments de  ces  exopodites  et  ceux  des  pattes  locomotrices  les 
plus  actives  (pinces  chez  les  Pagures,  pattes  postérieures  chez 
les  Portunes,  etc.);  il  suffit  de  fléchir  ces  dernières  ou  d'attou- 
cher  avec  une  aiguille  leurs  membranes  articulaires  pour 
provoquer  un  arrêt  ou  un  changement  dans  les  mouvements 
des  exopodites. 

3°  Une  même  corrélation  existe  entre  les  mouvements  du 
scaphognathite  et  ceux  des  pattes  locomotrices.  Je  citerai 
seulement  le  fait  suivant,  qui  est  assez  curieux.  Dans  la  rade 
de  Toulon,  au  milieu  des  racines  de  Posidonia,  vivent  de 
petits  crabes  à  carapace  quadrangulaire  et  lisse,  les  Xanthes  ; 
au  repos,  les  pinces  sont  en  extension;  pendant  la  marche, 
elles  sont  fléchies;  dans  le  premier  cas,  il  y  a  peu  de  renver- 
sements; dans  le  second,  ceux-ci  augmentent  considérable- 
ment de  nombre;  c'est  là  la  conséquence  habituelle  de  la  vie 
active.  Il  suffit  de  donner  à  un  de  ces  crabes  l'attitude  de  la 
marche  pour  provoquer  des  renversements  répétés;  d'ordi- 
naire, ceux-ci  sont  provoqués  par  les  poisons  de  la  fatigue; 
ici,  ils  sont  déterminés  par  la  simple  attitude  des  membres.  Il 
y  a  là  un  phénomène  purement  nerveux  que  les  médecins 
qualifieraient  de  phénomène  de  suggestion  ('). 

§  II.  —  Explications  que  l'on  peut  tirer  de  l'étude 
précédente. 

Les  faits  qui  précèdent  sont  intéressants  par  eux-mêmes, 
mais  ils  sont  intéressants  surtout  en  ce  qu'ils  expliquent  un 
certain  nombre  de  variations  morphologiques  et,  dans  une 
certaine  mesure,  l'enchaînement  des  espèces. 

A.  Explication  des  variations  de  forme.  —  Ces  variations 
peuvent  se  produire  sous  l'influence  des  spasmes  locomoteurs 
et  sous  celle  des  spasmes  respiratoires. 

(')  On  sait  qu'on  peut  provoquer  des  crises  d'hystérie  en  faisant  prendre  à  la 
malade  certaines  attitudes. 


90  SOCIÉTÉ   SCIENTIFIQUE 

1.  Influence  des  spasmes  locomoteurs.  —  Ces  spasmes  (mou- 
vements des  épipodites,  mouvements  des  pattes  nettoyeuses) 
occasionnent  des  chocs  et  des  frottements.  Or,  les  chocs  et  les 
frottements,  d'une  façon  générale,  ont  pour  eflet  de  déter- 
miner un  épaississement  de  la  chitine. 

1°  Aux  points  où  l'axe  d'une  branchie  subit  des  chocs  se 
produiraient  des  ramifications;  ce  serait  là  l'origine  des  tricho- 


Fig.  H.  —  Ornementation  d'une  lamelle  branchiale. 

FiG.  12.  —  Bords  externes  des  lamelles  chez  Y  Achetons  orbicularis. 

Fig.  13.  —  Ornementation  des  poils  des  épipodites. 

FiG.  14-16.  —  Écliancrure  progressive  des  lacinies  (Panopées,  Eurytium,  Carpilies) 

Fig.  17.  —  Antenne  d'un  Corijates. 

FiG.  18.  —  Branchies  antérieures  des  Panopées,  dont  une  (3  a)  très  réduite. 

branchies  (branchies  en  forme  de  brosses  à  bouteilles).  On 
rencontre,  en  effet,  celles-ci  chez  les  espèces  marcheuses  où 
les  mouvements  des  pattes  entraînent  ceux  des  épipodites  et 
ceux  des  axes  branchiaux.  Quand  l'adaptation  à  la  vie  mar- 
cheuse n'est  que  passagère  (Paguridés,  Dromiacés),  la  forme 
trichobranchie  n'est  aussi  que  passagère. 

2°  Aux  points  où  le  bord  d'une  lamelle  branchiale  subit  des 
frottements  apparaissent  des  ornements  chitineux  variés. 

La  figure  1 1  représente  une  lamelle  branchiale  vue  de  face; 
les  épipodites  externe  et  interne  se  déplacent  dans  des  plans 
tangents  à  cette  lamelle  et  en  frottent  le  bord;  aux  divers 
points  de  tangence  se  développent  des  saillies  chitineuses  de 


ET   STATION   ZOOLOGIQUE  D'ARCACHON  91 

formes  diverses,  les  unes  servant  de  tampons  d'écart  entre  la 
lamelle  et  la  suivante  (fig.  12),  les  autres  accrochant  des  saillies 
correspondantes  qui  constituent  l'ornementation  des  poils  des 
épipodies  (fig.  13). 

3°  Les  frottements  des  épipodites  portent  non  seulement  sur 
les  branchies,  mais  encore  sur  les  flancs  du  corps  (épimères) 
et  sur  les  articles  basilaires  des  pattes  (coxopodites):  il  peut 
en  résulter  des  saillies  couvertes  de  poils,  dites  formations 
sétigères. 

Chez  certains  Pénéidés,  le  long  des  flancs  épiméraux,  se 
différencient  des  brosses  fort  curieuses,  qui  correspondent 
au  déplacement  des  épipodites  ;  chez  les  Alphéidés,  Cou- 
tière  a  décrit  des  tubercules  sétigères  sur  les  coxopodites; 
j'attribue  à  ceux-ci  la  môme  origine  que  les  brosses  précé- 
dentes. 

2.  Influence  des  spasmes  respiratoires.  —  Les  spasmes  du 
scaphognathite  déterminent  des  changements  de  sens  du  cou- 
rant respiratoire.  Tantôt  l'eau  provenant  du  milieu  extérieur 
entre  par  l'arrière  de  la  carapace,  tantôt  cette  eau  entre  par 
l'avant. 

Un  changement  dans  la  marche  du  courant  respiratoire  peut 
avoir  des  effets  considérables,  et  cela  chez  des  animaux  appar- 
tenant à  des  groupes  divers.  Fausser,  ayant  remplacé  chez  la 
Moule  l'orifice  postérieur  d'entrée  de  l'eau  par  un  orifice  anté- 
rieur, a  déterminé  une  distribution  différente  de  la  pigment 
tation  :  celle-ci  se  développant  surtout  sur  le  trajet  que  suit 
l'eau  pour  pénétrer  dans  la  chambre  branchiale.  De  même 
chez  les  crustacés  qui  présentent  des  inversions  fréquentes, 
les  pièces  chitineuses  baignées  par  le  courant  qui  entre  subis- 
sent des  modifications  profondes. 

1°  Les  antennes  se  modifient. 

Chez  beaucoup  d'espèces  qui  vivent  dans  des  eaux  spasmo- 
disantes  (Oxystomes),  les  antennes  subissent  des  réductions 
notables;  au  contraire,  chez  les  espèces  fouisseuses,  où  l'eau 
pénètre  plus  ou  moins  après  filtration  à  travers  le  sable,  c'est- 
à-dire  après  purification,  les  antennes  s'hypertrophient  d'au- 
tant plus  qu'elles  frottent  souvent  contre  le  sable  (Corystes, 
fig.  11);  il  en  est  de  même  des  pattes-màchoires;  antennes  et 


92  SOCIÉTÉ   SCIENTIFIQUE 

pattes-mâchoires  contribuent  par  leur  hypertrophie  à  la  cons- 
titution d'une  chambre  antérieure  filtrante,  dite  chambre 
prostomiale. 

2°  Certains  lobes,  dits  lacinies,  dépendant  des  pattes-mâ- 
choires, peuvent  s'échancrer  de  diverses  façons  sur  le  passage 
du  courant  inverse  (fig.  16). 

3°  Dans  ce  cas,  en  général,  les  branchies  antérieures  qui 
reçoivent  les  premières  l'eau  venant  du  milieu  extérieur, 
subissent  des  réductions  notables  (fig.  18).  Les  réductions 
branchiales  sont  surtout  prononcées  chez  les  espèces  qui 
vivent  dans  des  milieux  spasmodisants  (Oxystomes,  Pinno- 
théridés  parasites). 

Par  quel  mécanisme  se  produisent  les  échancrures  des  laci- 
nies et  les  réductions  branchiales?  Il  est  difficile  de  répondre 
pour  le  moment  d'une  façon  rigoureuse,  et  d'indiquer  s'il 
s'agit  là  de  transformations  (modifications  par  croissance)  ou 
de  métamorphoses  (modifications  par  histolyse).  Toutefois,  des 
faits  que  je  viens  d'observer  sur  les  annélides  viennent  jeter 
un  certain  jour  sur  cette  question  :  les  spasmes  respiratoires 
sont  accompagnés  de  spasmes  circulatoires,  et  toutes  les  fois 
qu'au  niveau  d'un  organe  la  circulation  se  fait  mal,  cet  organe 
croit  médiocrement  ou  disparaît  même  par  une  sorte  d'his- 
tolyse. 

Il  semble  que  chez  les  crustacés  les  spasmes  musculaires 
aient  pour  conséquence  un  renouvellement  imparfait  du 
liquide  qui  baigne  les  organes,  et  que,  par  suite,  ceux-ci 
subissent  une  diminution  de  croissance  ou  une  destruction 
histolytique. 

Je  résumerai  les  faits  précédents  de  la  façon  suivante  : 

Spasmes  locomoteurs/  Chocs  :  mode  de  ramification  des  branchies. 

\  Frottements.  Ornement,  des  branchies  et  des  épipodites. 

/ 

\  Formations  sétigères,  épimérales  et  coxales. 

Sp.  respiratoires  (Sp.  circulatoires)  ,  Transf.  ou  métam.  des  antennes. 

(  —  des  appendices  buccaux  (laciuics). 

\  Réductions  branchiales. 

Tous  ces  faits  ont  leur  importance  pour  la  compréhension 
de  l'évolution  des  Crustacés  Décapodes. 


ET   STATION   ZOOLOGIQUE   D'arCACHON  93 

B.  Explication  de  l'évolution  des  Crustacés  Décapodes. 
—  1°  Coutière,  dans  des  considérations  relatives  à  la  phylo- 
génie,  a  attribué  aux  formations  sétigères  une  importance 
considérable.  Il  pensait  que  le  tubercule  sétigère  fait  partie  de 
l'épipodite  ancestral,  et  arrivait  ainsi  à  trouver  chez  les 
Alphéidés  plus  d'épipodites  que  chez  les  Pénéidés  et  à  consi- 
dérer ceux-ci  comme  moins  primitifs  que  les  premiers;  il 
n'en  est  rien  :  les  formations  sétigères  ne  sont  acquises  que 
secondairement. 

2°  Ortmann  a  établi  l'arbre  généalogique  des  Crabes  surtout 
d'après  la  forme  du  front,  des  antennes  et  des  appendices 
buccaux.  Or,  j'ai  montré  combien  celle-ci  se  modifie  sous 
l'influence  de  l'inversion  du  courant  respiratoire  et,  par  suite, 
sous  celle  de  l'habitat  et  du  genre  de  vie  (activité)  mené  par 
l'animal. 

a.  Chez  toutes  les  formes  fouisseuses,  le  courant  respira- 
toire entre  par  l'avant  :  les  antennes  et  les  pattes-màchoires 
se  modifient  sous  l'influence  du  courant  d'eau  intoxiquant 
et  sous  celle  de  frottements  variés;  il  en  résulte  une  allure 
toute  particulière.  Ortmann  avait  réuni  toutes  ces  formes 
dans  un  même  groupe,  celui  des  Corystidés,  qu'il  considérait 
comme  la  souche  originelle  de  presque  toutes  les  autres 
familles  de  crabes;  je  vois  là,  au  contraire,  un  groupement 
artificiel  résultant  de  convergences  adaptatives. 

b.  Dans  le  groupe  des  Xanthidés,  qui  est  extrêmement 
complexe,  et  qui  jusqu'ici  n'a  été  débrouillé  par  aucun  carci- 
nologiste,  j'ai  rapproché  les  uns  des  autres  pour  les  comparer 
un  certain  nombre  de  formes  peu  étudiées  jusqu'ici  :  les  Car- 
pilies,  les  Pseudozius,  les  Epixanthus,  les  Eurytium  et  les 
Panopées.  Chez  tous  ces  crabes,  les  pattes  postérieures  sont 
longues  et  cylindriques,  ce  qui  indique  une  adaptation  à  la 
course;  et  à  mesure  que  celle-ci  semble  s'accuser,  la  lacinie 
des  pattes-màchoires  s'incurve  pour  constituer  un  orifice 
respiratoire. 

Il  y  a  là  une  corrélation  morphologique  entre  les  pattes 
locomotrices  et  les  appendices  buccaux  qui  rappelle  la  corré- 
lation physiologique  signalée  plus  haut.  Si  les  pattes  sont 
longues,  c'est  que  l'animal  court  avec  agilité  et  subit  l'ac- 
tion des  poisons  résultant  de  l'activité  musculaire;  ceux-ci 


94  SOCIÉTÉ   SCIENTIFIQUE 

détermineraient  des  renversements  du  courant  respiratoire  et 
des  spasmes  circulatoires  surtout  au  niveau  des  appendices 
buccaux,  plus  particulièrement  soumis  aux  poisons  par  suite 
de  leur  situation;  la  conséquence  de  ces  spasmes  serait  leur 
transformation  ou  leur  métamorphose. 

En  définitive,  les  modifications  morphologiques  seraient  le 
résultat  d'une  succession  de  phénomènes  assez  complexes, 
dont  nous  ne  retiendrons  pour  l'instant  que  les  trois  termes 
principaux  : 

Poisons  >  Spasmes  >  Modifications  morphologiques. 


CONCLUSIONS 


On  voit  quelle  importance  j'attribue  aux  poisons  muscu- 
laires; j'ai  étudié  leur  mode  de  formation  dans  les  eaux 
marines  et  leurs  effets  sur  les  muscles  des  crustacés. 

1°  Les  algues  rouges,  en  particulier,  produisent  des  poisons 
spasmodisants  sur  lesquels  on  n'avait  pas  encore  attiré  l'atten- 
tion; ceux-ci  expliquent  l'allure  physiologique  particulière  des 
animaux  qui  vivent  dans  les  fonds  coralligènes  (beaucoup  de 
crustacés  absorbent  de  l'acide  carbonique  pour  neutraliser 
l'ammoniaque  qui  pénètre  dans  leur  sang). 

2°  La  production  de  ces  poisons  semble  être  fonction  de  la 
température. 

3°  Les  substances  spasmodisantes  agissent  en  quantités 
infinitésimales  sur  la  fibre  musculaire  :  certaines  molécules 
organiques  constitutives  de  cet  élément  histologique  se  sim- 
plifient sans  doute  par  voie  de  dédoublements,  et  par  suite 
la  tension  moléculaire  interne  de  l'élément  et  les  échanges 
osmotiques  augmentent  d'une  façon  considérable. 

Les  spasmes  musculaires  qui  en  résultent,  ainsi  que  ceux 
provoqués  par  une  plus  grande  activité  de  l'animal,  entraînent 
des  modifications  morphologiques  au  moins  par  deux  méca- 
nismes différents. 


ET   STATION  ZOOLOGIQUE  D'ARCACHON  95 

1°  De  ces  spasmes  résultent  des  chocs  et  des  frottements 
qui  modifient  localement  la  chitinisation  des  organes. 

2°  Les  organes  qui  sont  le  siège  des  spasmes  subissent  fré- 
quemment un  arrêt  de  croissance  ou  bien  disparaissent  par 
voie  histolytique.  C'est  ainsi  que,  sur  le  passage  du  courant 
respiratoire,  certains  organes  subissent  des  sortes  d'érosions 
ou  disparaissent  même  (réductions  branchiales). 

J'attribue  particulièrement  aux  spasmes  toxiques  produits 
par  les  poisons  des  algues  rouges  un  grand  rôle  dans  la  pro- 
duction des  transformations  ou  métamorphoses  subies  par  les 
crustacés  et  par  les  annélides. 

A  cet  égard,  la  remarque  suivante  est  bien  suggestive  :  les 
Dromies  chez  lesquelles  on  ne  peut  pas  provoquer  des  spasmes 
musculaires  sont  des  Homaridés  à  peine  modifiés;  les  Oxys- 
tomes,  au  contraire,  qui  sont  secoués  constamment  par  des 
spasmes,  ont  subi  des  modifications  profondes. 

On  sait  que  Cope,  le  chef  de  l'école  néo-lamarckienne,  a 
distingué  deux  sortes  d'influences  capables  d'agir  sur  les 
végétaux  et  les  animaux  :  les  influences  physico-chimiques, 
molecular  action,  -physio genèse,  et  les  influences  mécaniques, 
molar  action,  kinétogenèse,  et  a  attribué  un  rôle  prépondérant 
aux  premières  dans  l'évolution  des  végétaux,  et  aux  secondes 
dans  celle  des  animaux.  Les  considérations  que  je  viens  de 
développer  dans  cette  note  montrent  que  les  animaux  subis- 
sent plus  particulièrement  les  influences  chimiques  et  que 
leur  évolution  relève  à  la  fois  de  la  physiogenèse  et  de  la  kiné- 
togenèse; je  dirai  même  plus  :  chez  l'animal,  comme  chez  la 

PLANTE,  L'ÉVOLUTION  EST  AVANT  TOUT  PHYSIOGÉNÉTIQUE. 

Bourg-la-Reine,  24  novembre  1901. 


96  SOCIÉTÉ   SCIENTIFIQUE 


VI 


SUR    LES 


COURANTS  ÉLECTROTONIQUES  EXTRAPOLAIRES 

DANS  LES  NERFS  SANS  MYÉLINE 


PAR 


Le   D>    MENDELSSOHN  0) 

Professeur  à  l'Université  de  Saint-Pétersbourg. 


Les  données  relatives  à  l'électrotonus  du  nerf  sans  myéline 
sont  encore  peu  nombreuses  et  pour  la  plupart  contradictoires. 
On  est  plus  ou  moins  d'accord  sur  les  modifications  électroto- 
niques de  l'excitabilité  dans  un  nerf  amyélinique,  mais  la 
question  des  phénomènes  électromoteurs  extrapolaires  pro- 
duits par  le  passage  d'un  courant  constant  à  travers  ce  nerf 
est  encore  très  controversée.  D'après  Biedermann,  le  nerf 
amyélinique  ne  présente  que  la  phase  anélectrotonique.  Les 
recherches  de  Bornthau  semblent  plutôt  plaider  en  faveur 
d'une  analogie  complète  entre  l'électrotonus  d'un  nerf  à  myéline 
et  celui  d'un  nerf  sans  myéline.  Enfin  V.  Netkuhl  nie  toute 
existence  des  phénomènes  électromoteurs  extrapolaires  dans 
un  nerf  dépourvu  de  myéline. 

Vu  la  divergence  d'opinions  de  ces  trois  expérimentateurs 
(et  ce*sont  les  seuls  qui  se  sont  occupés  du  sujet  en  question) 
et  vu£le  grand  intérêt  que  l'étude  des  manifestations  électroto- 
niques extrapolaires  du  nerf  sans  myéline  présente  pour  la 
théorie  de  l'électrotonus  et,  par  conséquent,  pour  la  théorie  du 

(')  Les  recherches  de  M.  Mendelssohn,  poursuivies  dans  les  laboratoires  de  la 
Station  en  1900,  ont  fait  l'objet  d'une  communication  à  l'Académie  des  Sciences 
(C.  R.,  n°  24,  17  juin  1901)  avant  la  publication  du  présent  faseicule. 


ET   STATION   ZOOLOGIQUE   D'ARCACHON  97 

processus  de  l'excitation  des  nerfs  en  général,  j'ai  cru  utile  de 
reprendre  cette  question  et  de  l'étudier  sur  un  grand  nombre 
de  nerfs  sans  myéline  chez  différents  animaux  invertébrés  et 
particulièrement  chez  les  mollusques  (céphalopodes,  gastéro- 
podes, acéphales)  et  chez  quelques  crustacés.  La  station  zoolo- 
gique d'Arcachon,  où  ces  recherches  ont  été  effectuées,  pré- 
sente, par  le  riche  matériel  que  l'on  y  trouve,  des  conditions 
particulièrement  favorables  à  ce  genre  d'expériences. 

La  disposition  de  l'expérience  fut  celle  qui  est  généralement 
usitée  dans  les  recherches  sur  l'électrotonus.  Un  galvanomètre 
de  Thompson,  très  sensible,  servait  de  révélateur  des  courants 
recueillis  sur  le  nerf  au  moyen  des  tubes  dérivateurs  impolari- 
sables  de  Du  Bois-Reymond;  quatre  à  six  éléments  de  Daniell, 
de  dimension  moyenne,  fournissaient  le  courant  polarisateur 
pour  le  nerf  en  expérience.  Les  deux  points  de  la  surface 
longitudinale  du  nerf  dérivés  au  galvanomètre  étaient  toujours 
autant  que  possible  équipotentiels  ou  présentaient  peut-être 
une  très  faible  différence  de  potentiel  qui  ne  produisait  pas 
du  reste  de  déviation  de  l'aiguille  galvanométrique  avant  la 
fermeture  du  courant  polarisateur. 

Tl  résulte  de  mes  recherches  que  le  passage  d'un  courant 
polarisateur  à  travers  un  nerf  sans  myéline  produit,  dans  les 
parties  extrapolaires  de  ce  nerf,  des  phénomènes  électromo- 
teurs dont  la  quantité  et  la  qualité  varient  chez  les  différents 
animaux  et  dans  les  différents  nerfs  chez  le  même  animal. 
Dans  la  majorité  des  cas,  les  nerfs  sans  myéline  volumineux 
présentent  des  courants  électrotoniques  aussi  bien  dans  la  zone 
anodique  que  dans  la  zone  cathodique,  mais  les  courants  ané- 
lectrotoniques  sont  toujours  beaucoup  plus  prononcés  que  les 

courants  calélectrotoniques,  et  la  fraction  —,  qui  exprime  ce 

rapport,  est,  d'une  manière  générale,  beaucoup  plus  grande 
dans  les  nerfs  sans  myéline  que  dans  les  nerfs  à  myéline. 

Dans  certains  nerfs,  pour  la  plupart  très  minces,  la  phase 
catélectrotonique  peut  faire  complètement  défaut;  les  courants 
anélectrotoniques  constituent  alors  la  seule  manifestation  de 
l'électrotonus,  ils  occupent  toute  la  zone  anodique  et  s'étendent 
souvent  jusqu'à  la  proximité  presque  immédiate  de  la  zone 
cathodique.  Dans  aucun  cas,  je  n'ai  observé  l'absence  complète 

société  se.  d'Arcachon  8 


98  SOCIÉTÉ    SCIENTIFIQUE 

des  phénomènes  électrotoniques  extrapolaires  dans  un  nerf 
sans  myéline.  Il  existe  donc  à  cet  égard  une  grande  analogie 
entre  le  nerf  myélinique  et  le  nerf  amyélinique.  La  différence 
entre  ces  deux  espèces  de  nerfs  consiste  exclusivement  dans  la 
répartition  polaire  de  deux  phases  électrotoniques.  La  phase 
anélectrotonique  est  plus  grande  et  la  phase  catélectrotonique 
plus  petite  dans  un  nerf  sans  myéline. 

L'intensité  des  courants  électrotoniques  et  surtout  celle  des 
courants  anélectrotoniques  dans  un  nerf  dépourvu  de  myéline 
varie  suivant  la  force  du  courant  polarisateur,  la  longueur  de 
la  partie  intrapolaire  du  nerf  parcouru  par  le  courant  polarisa- 
teur et  la  longueur  du  trajet  compris  entre  la  partie  polarisée 
et  les  points  du  nerf  dérivés.  Sous  ce  rapport,  l'analogie  entre 
le  nerf  à  myéline  et  le  nerf  sans  myéline  est  complète. 

Pour  ce  qui  concerne  les  effets  consécutifs  qui  précèdent 
d'ordinaire  la  disposition  de  l'électrotonus  après  l'ouverture 
du  courant  polarisateur,  je  ne  les  ai  observés  dans  un  nerf 
sans  myéline  que  dans  sa  partie  anodique.  Les  courants  ané- 
lectrotoniques changent  de  direction  avant  de  disparaître, 
tandis  que  les  courants  catélectrotoniques  disparaissent  plus 
vite  sans  inversion  préalable  de  leur  sens. 


ET    STATION    ZOOLOGIQUE    D'ARCACHON  99 

VII 

LA 

LIPASE  CHEZ  QIELQIES  GROUPES  D1MAII  INFÉRIEURS 


Le  D'  J.  SELLIER 

Chef  des  travaux  de  physiologie  à  la  Faculté  de  médecine  de  Bordeaux. 


I 

On  sait  depuis  les  travaux  de  Cl.  Bernard  que  le  suc  pancréa- 
tique émulsionne  et  saponifie  les  corps  gras  dans  le  but  de 
permettre  leur  absorption  par  l'organisme.  Ces  deux  phéno 
mènes  sont  très  distincts.  Duclaux  (■' ■)  a  démontré,  en  effet, 
que  l'émulsion  était  un  phénomène  de  Tordre  physique,  c'est- 
à-dire  dépendait  uniquement  de  conditions  physiques,  dont  la 
plus  importante  est  la  tension  superficielle.  La  saponification 
est,  au  contraire,  un  phénomène  purement  chimique.  Elle 
se  produit  dans  l'organisme  notamment  au  moment  de  la 
digestion  pancréatique,  grâce  à  l'intervention  d'un  ferment 
soluble,  la  lipase.  Le  résultat  est  la  production  d'acides  gras 
et  de  glycérine  provenant  du  dédoublement  avec  hydratation  de 
la  matière  grasse.  Les  acides  gras  peuvent  ensuite,  au  contact 
de  l'alcali,  du  suc  pancréatique  et  de  la  bile,  donner  des  savon* 
alcalins.  Or,  il  suffit  d'une  petite  quantité  de  ces  derniers  pour 
émulsionner  une  grande  quantité  de  graisse  en  peu  de  temps. 
Comme,  d'autre  part,  c'est  sous  forme  de  gouttelettes  émulsion- 
nées  qu'on  retrouve  la  graisse  dans  les  chylifères,  il  était 
admis  que  la  plus  grande  partie  de  cette  substance  était 
absorbée  à  la  surface  de  l'intestin  sous  forme  d'émulsion. 
Tout  récemment,  Pflùger  (2)  s'est  élevé  contre  cette  doctrine, 

(i)  Acad.  des  Sciences,  1882,  p,  976. 

('-)  Léon  Frédéricq.  —  Revue  annuelle  de  physiologie  (Revue  générale  des 
Sciences,  15  sep.  4901);  —  Arch.  f.  d.  g.  Physiol,  t.  LXXX,  p.  3,  1900;  t.  LXXXI, 
p.  377,  1900;  t.  LXXXII,  p.  303.  381, 1900;  t.  LXXXV,  p.  1, 1091. 


JOO  SOCIÉTÉ   SCIENTIFIQUE 

presque  classique,  et  a  montré  le  rôle  prépondérant  de  l'action 
lipasique  clans  l'absorption  des  matières  grasses. 

V.  Henriquès  et  C.  Hausen  (.*)  ont  apporté  à  l'appui  de  cette 
manière  de  voir  des  expériences  qui  semblent  concluantes.  La 
totalité  de  la  graisse  alimentaire,  d'après  ces  auteurs,  est 
absorbée  sous  forme  soluble  :  glycérine  et  acides  gras  ou 
savons.  La  saponification  totale  préalable  est  par  conséquent 
indispensable.  On  voit  par  là  combien  est  considérable  le  rôle 
du  ferment  lipasique  clans  le  mécanisme  de  l'absorption  des 
corps  gras  chez  les  animaux  supérieurs. 

Hanriot  (2)  a  récemment  reconnu  l'existence  de  ce  ferment  dans 
le  sérum  sanguin  de  ces  êtres.  Il  en  a  même  déterminé,  en 
collaboration  avec  Camus,  les  diverses  lois  d'action.  Il  parais- 
sait intéressant  de  poursuivre  des  recherches  analogues  chez 
les  animaux  inférieurs.  On  devait  naturellement  commencer 
par  déterminer  l'existence  de  la  lipase  dans  le  sang,  et  en 
étudier  ensuite  l'activité  et  les  propriétés  diverses. 

C'est  le  résumé  des  premières  expériences  exécutées  dans 
cette  voie  qui  fait  l'objet  de  la  publication  actuelle. 

II 

Les  corps  gras  sont  presque  tous  des  éthers  de  la  glycérine. 
Sous  l'influence  de  certains  agents,  ils  donnent  naissance  à  de 
la  glycérine  et  à  un  acide.  Ce  dédoublement  des  corps  gras  avec 
hydratation  est  la  saponification.  Par  exemple,  la  stéarine,  éther 
triatomique  de  la  glycérine  et  de  l'acide  stéarique,  est  capable 
de  se  transformer  clans  certaines  conditions  en  glycérine  et 
acide  stéarique  : 

(C3H5)  (C18H38Oî)3  +  3H*0  =  (C3H5)  (OH)3  +  3(C18H360!). 

Ce  que  nous  venons  de  dire  de  la  stéarine  peut  être  répété 
pour  d'autres  corps  gras,  tels  que  la  monobutyrine,  éther 
manoatomique  de  la  glycérine.  Cette  saponification  de  la  mono- 
butyrine s'effectue  très  rapidement  sous  l'influence  de  la  lipase. 
La  quantité  d'acide  butyrique  mise  en  liberté  peut  donc  donner 
une  mesure  de  l'activité  du  ferment.  On  voit  donc,  de  suite,  que 

(>)  Cenlralbl.  f.  Physiol,  t.  XVI,  p.  313,  1900. 
(2)  Hanriot.  Soc.  de  Bïol ,  181)6  et  1897. 


ET    STATION    ZOOLOGIQUE   D'ARCACHON  101 

la  quantié  d'acide  rendu  libre  est  fonction  directe  de  l'activité 
lipasique.  D'après  cela,  il  est  facile  de  comprendre  comment 
on  a  été  amené  à  choisir  ce  phénomène  de  saponification  comme 
base  d'un  procédé  pratique  de  mesure. 

CL  Bernard  (')  s'était  déjà  servi  de  monobutyrine,  préparée 
par  Berthelot,  pour  étudier  l'action  du  pancréas  sur  les  corps 
gras.  Cette  matière  grasse  présente  le  grand  avantage  d'être 
soluble  dans  l'eau. 

Cet  auteur  avait  vu  que  l'action  du  suc  et  des  macérations 
pancréatiques  sur  la  monobutyrine  donnaient  une  véritable  sapo- 
nification. Plusieurs  physiologistes  ont  cherché  dans  ces  der- 
niers temps  à  remplacer  la  monobutyrine  par  d'autres  éthers, 
tels  que  l'acétate  et  le  butyrate  d'éthyle,  plus  faciles  à  préparer. 
Mais  l'expérience  a  démontré  que  la  saponification  s'effectuait 
plus  lentement  avec  ces  derniers  corps,  et  que,  par  conséquent, 
la  quantité  d'acide  rendu  libre  était  plus  faible.  La  monobuty- 
rine semble  donc  encore  présenter  les  meilleures  conditions 
de  sensibilité. 

En  employant  à  nouveau  ce  réactif,  Hanriot  (2)  a  montré  dans 
le  sérum  sanguin  des  animaux  supérieurs  l'existence  d'un 
ferment  ayant  la  même  propriété  saponifiante  que  celle  pré- 
sentée par  le  suc  pancréatique.  Le  sang  contient  donc  de  la 
lipase.  En  collaboration  avec  Camus,  Hanriot  a  pu  établir  sur 
cette  saponification  un  procédé  pratique  de  mesure  de  l'activité 
de  ce  ferment. 

Technique  du  dosage.  —  Ces  auteurs  appellent  unité  de 
lipase,  la  quantité  de  ferment  qui  met  en  liberté  un  mil- 
lionième de  molécule  d'acide  en  vingt  minutes,  à  la  température 
de  25  degrés.  Ainsi,  un  centimètre  cube  de  sérum  d'activité  1  met- 
trait en  liberté  à  25  degrés  et  pendant  vingt  minutes  une  quantité 
d'acide  butyrique  (de  poids  moléculaire  88)  égale  à 

88 
1,000,000' 

Un  sérum  d'activité  12  sera  celui  qui,  dans  les  mêmes  condi- 
tions, et  au  bout  du  même  temps  mettra  en  liberté  une  quantité 
d'acide  égale  à 

12  x  88 


1,000,000 


(')  Leçons  de  physiol.  expérimentale,  1855. 
(2)  Hanriot.  Soc.  de  Biologie,  1896  et  1897. 


102  SOCIÉTÉ    SCIENTIFIQUE 

Il  suffit  donc,  pour  rendre  le  dosage  de  la  lipase  pratique, 
d'avoir  à  sa  disposition  une  solution  alcaline  de  titre  tel  que 

1 

chacune  de  ses  gouttes  sature  exactement  .  no     00  de  molécule 

d'acide.  Supposons,  en  reprenant  l'exemple  des  auteurs  du 
procédé  (4  ),  que  1  centimètre  cube  de  la  burette  donne  exacte- 
ment vingt  gouttes  de  liquide.  Pour  que  chaque  goutte  sature 
la  fraction  de  molécule  d'acide  indiquée  plus  haut,  il  faut 
faire  une  solution  alcaline  renfermant  2  gr.  12  de  C03Na2 
par  litre. 

Dans  la  pratique,  pour  effectuer  le  dosage  de  l'activité  lipa- 
sique  d'un  liquide,  Hanriot  et  Camus  en  prenaient  1  centimètre 
cube  auquel  ils  ajoutaient  10  centimètres  cubes  d'une  solution 
de  monobutyrine  à  1  p.  100.  Après  avoir  ajouté  la  phtaléine  et 
saturé  exactement  par  le  carbonate  de  soude,  ils  maintenaient 
ce  liquide  pendant  vingt  minutes  à  25  degrés.  Ils  le  satu- 
raient de  nouveau  par  la  solution  de  carbonate  de  soude.  Le 
nombre  de  gouttes  de  solution  alcaline  titrée,  nécessaire  pour 
neutraliser,  donnant  la  mesure  de  l'activité  lipasique  du  li- 
quide. 

A  l'aide  de  ce  procédé,  nous  avons  étudié  le  sérum  sanguin 
d'un  certain  nombre  d'êtres  inférieurs  (poissons  et  invertébrés) 
où  la  présence  de  la  lipase  n'avait  pas  encore  été  signalée. 

Bien  que,  comparés  aux  animaux  supérieurs,  ces  êtres  pré- 
sentent une  physiologie  spéciale  et  que  notamment  la  composi- 
tion de  leur  sang  soit  sensiblement  différente,  nous  avons 
retrouvé  lia  lipase  dans  ce  liquide  organique  toutes  les  fois  que 
l'y  avons  recherché. 

Dans  ce  travail,  nous  donnons  l'activité  lipasique  chez  les  êtres 
étudiés,  mesurée  à  l'aide  de  la  technique  précédemment  exposée. 
Mais  il  faut  se  rappeler  que  cette  activité  peut  être  étudiée  en 
faisant  varier  de  plusieurs  façons  les  conditions  de  l'expérience. 
Il  est  certain  que  la  quantité  de  sérum,  la  durée  de  l'expérience, 
la  température,  le  milieu  qui  a  été  choisi,  peuvent  modifier 
l'activité  saponifiante  du  ferment. 

Nous  nous  sommes  borné  pour  le  moment  à  étudier  l'influence 
du  temps  et  des  doses  variées  de  sérum,  en  laissant  constantes 
les  autres  conditions.  Dans  un  travail  ultérieur,  nous  publierons 

(')  Soc.  de  Biologie,  '60  janvier  1897. 


ET   STATION   ZOOLOGIQUE  D'ARCACHOX  103 

les  résultats  qu'on  obtient  en  faisant  varier  les  facteurs  qui  ont 
été  maintenus  invariables  dans  les  expériences  actuelles. 


III 


ACTIVITE    LIPASIQUE 


Les  animaux  étudiés  sont  quelques  espèces  de  poissons  et 
certains  types  d'invertébrés. 

Pour  montrer  plus  clairement  la  façon  dont  la  teneur  en 
lipase  varie  avec  chaque  groupe,  nous  résumons  dans  les 
tableaux  suivants  les  nombres  qui  représentent  l'activité,  évaluée 
en  prenant  l'unité  définie  précédemment.  Toutes  nos  expé- 
riences ont  été  faites  avec  du  sérum  sanguin  préalablement 
centrifugé,  recueilli  chez  des  animaux  vivants,  et  maintenu 
pendant  trente  minutes  à  la  température  de  20  degrés. 

Poissons. 


QUANTITÉ 

JEMPÉRATCRE 

DURÉE 

NOMS 

DE 

DE 

DE 

ACTIVITÉ 

SÉRUM 

L  EXPÉRIENCE 

L'EXPÉRIENCE 

TORPEDO   MARMORATA . 

(a)     1  cent.  c. 

20» 

30' 

7,5 

Quatre  individus. .. .;  "'' 
)(c) 
{  (d)         - 

~~" 

6 
6 

— 

- 

7,5 

GALECS  CANIS           J    ,   .        . 

/   (a)     1  cent.  c. 
Trois  individus j  /^         _ 

(  (c)         - 

i 

— 

- 

6 
6 

— 

— 

5 

1 

ANGELUS  SQUATINA         (°)      *  centl  e- 

Quatre  individus. . . .<  , 

)  (fi)         - 

— 

— 

13,5 
17,5 
17,5 

(,  id)         - 

— 

— 

13 

ANGUILLE       ...                1  cent.  c. 

— 

- 

53 

f  (a)  0,5  cent.  c. 

CONGRE                 l    „ 

)  (o)         — 
Quatre  individus....'   (c)      1  cent  c 

f  (d)         - 

— 

— 

37 
37 

62,7 

— 

- 

62,7 

1 

MYLIOBATES  AQUILA        (a)      i  cent_  c. 





5 

— 

— 

6 

/ 

(c) 

_ 



6 

104 


SOCIÉTÉ   SCIENTIFIQUE 

Crustacés. 


QUANTITÉ 

TEMPÉRATURE 

DURÉE 

NOMS 

SE 

DE 

DE 

ACTIVITÉ 

SÉRUM 

l'expérience 

L'EXPÉRIENCE 

MAÏA  SQUtNADO 

(a)  5  cent.  c. 

(b)  - 

(c)  - 

20» 

30' 

10 

Trois  individus 

— 

— 

12,2 

. 

— 

- 

12,5 

CARCINUS  MŒNAS 

Deux  individus ' 

(a)  5  cent.  e. 

(b)  - 

— 

- 

8,7 
10 

CANCER   PAGURUS 

(a)     5  cent.  e. 



7,5 

Trois  individus j 

(b) 

— 



7,5 

I 

(c)         - 

— 

- 

7,5 

LANGOUSTE             i 

(a)     5  cent.  c. 

— 

— 

25 

1 

(b)  = 

(c)  - 

— 

— 

25 
25 

HELIX  ASPERSA 


Deux  individus. 


Gastéropodes. 


(  (a)     1  cent.  c. 


HELIX  pomatia       /  (a)     1  cent.  e. 
Trois  individus }  (b)  — 


\(c)  - 


20» 


30' 


5 

6 

7,5 

8,7 
7,5 


SEPIA   FILLOUXII 


Deux  individus. 


Céphalopodes. 


(a)     1  cent.  e. 
(b) 


ECTOPUS  VULGARIS 

Deux  individus 


.   (a)     1  tent.  e. 

h(p)     - 


20- 


30' 


3,7 

3,7 


3,7 
3,7 


SIPUNCULUS   NUDUS 


Quatre  individus. . . 


t  (a)     1  cent.  c. 
\(b) 


... 


(d) 


Vers. 


20° 


30' 


6,2 
6,2 
6,2 
5 


ET   STATION   ZOOLOGIQTTE  D'aRCACHON  105 


Résumé  de  l'activité  lipasique  du  sérum,  mesurée  dans  les 
mêmes  conditions,  chez  les  principaux  types  étudiés. 

Torpedo  marmorata 7,5 

Galeus  canis 6 

Angélus  squatina 17,5 

Anguille 53 

Congre 62 

Myliobates  aquila 5 

Langouste 7,5 

Helix  pomatia 7,5 

Helix  aspersa 5 

Sepia  fillouxii 3,7 

Ectopus  vulgars 3,7 

Sipunculus  nudus 6,2 

Action  de  doses  variées  de  sérum  après  le  même  temps 
et  à  la  même  température. 

Quantités  de  sérum.  Activités. 

'    1  cent,  c 7,5 

TORPEDO  MARMORATA ...   \     2     —     10,5 

'     3     -      16 


GALEDS  CANIS 


C    1  cent. 
(   3    - 


l  cent,  r 6 

12,5 


1  cent,  e 17,5 

ANGELUS  SQUATINA \     2     —     33,8 

3    -    43,9 

(    0,5eent.  e 37 

CONGRE I     !  _    62j7 

$    1  eenl.  e 7,5 

LANGOUSTE {    3     _     188 


HELIX  POMATIA 


ECTOPUS  VULGARIS 


,     1  ecnt.  c 7,5 

2     -    10 

f    3    -    13,8 

C    1  tent,  c 3,7 

I    2    —    •••        5 


1  cent,  e 6,2 

SIPUNCULUS  NUDUS {     2      —     10 

3    —    16 


106  SOCIÉTÉ   SCIENTIFIQUE 


Action  de  doses  égales  de  sérum  après  des  temps  variables. 

1  cent.  e.  30'...,.. 7,5 

—  1  h 13 

—  lh.30' 21 


1  cent.  e.  30' 6,2 

SIPUNCULUS  NUDUS '  —        1  h. 10 

'         —       lh.30' 10 


(    1  cent.  c.  30' 6,2 

SIPUNCULUS  NUDUS '  —        1  h 8,7 

'         -       lh.30' 8,7 


RÉSUMÉ   GENERAL 

La  lipase  existe  dans  le  sang  chez  les  principaux  types  de 
poissons  et  d'animaux  invertébrés. 

L'activité  lipasique,  différente  d'un  groupe  à  l'autre,  est 
aussi  légèrement  variable  chez  plusieurs  individus  appartenant 
à  la  même  espèce. 

La  plus  forte  activité,  chez  les  poissons,  a  été  trouvée  chez 
le  congre.  La  plus  faible,  chez  des  sélaciens  du  type  de  la 
torpille  et  de  la  tère  (Torpedo  marmorata,  Myliobates  aquila). 

Chez  les  invertébrés,  on  trouve  des  activités  relativement 
élevées.  Le  siponcle.  qui  appartient  au  groupe  des  vers,  pos- 
sède une  teneur  lipasique  très  appréciable.  Elle  est  même 
plus  grande  que  celle  des  céphalopodes,  animaux  plus  élevés 
en  organisation. 

Si  on  fait  varier  la  quantité  de  sérum,  et  par  conséquent  la 
quantité  de  lipase,  en  maintenant  constantes  les  autres  condi- 
tions, on  trouve  une  certaine  proportionnalité  surtout  chez 
certains  types. 

Enfin  l'activité  lipasique  déterminée  après  des  temps  varia- 
bles semble,  pour  certains  individus,  augmenter  avec  le  temps 
(Torpille).  Chez  d'autres,  elle  parait  à  partir  d'une  certaine 
limite  rester  constante  (Sipunculus  nudus). 


ET   STATION  ZOOLOGIQUE  D'aRCACHON  107 

vin 

LA   VALEUR    RESPIRATOIRE 

DU 

LIQUIDE  CAVITAIRE  CHEZ  QUELQUES  INVERTÉBRÉS 


L.   CUÉNOT 

Professeur  à  l'Université  de  Nancy. 


Pendant  l'été  de  1901,  durant  un  séjour  au  laboratoire 
d'Arcachon,  j'ai  analysé  les  gaz  du  liquide  cavitaire  de  quel- 
ques Invertébrés  dans  le  but  de  fixer  sa  valeur  respiratoire, 
c'est-à-dire  la  quantité  maximum  d'oxygène  qu'il  peut  absor- 
ber. La  question  est  résolue,  ou  peu  s'en  faut,  pour  les  sangs 
bleus  colorés  par  l'hémocyanine;  mais  on  ne  possède  aucun 
renseignement  pour  les  autres  liquides  cavitaires,  colorés  ou 
non.  J'ai  étudié  un  type  à  sang  hémocyanique,  Y  Helix  aspersa 
Mull.,  et  j'en  ai  profité  pour  donner  un  résumé  des  travaux 
récents  sur  l'hémocyanine  et  sa  valeur  respiratoire;  puis  le 
liquide  cœlomique  du  Sipunculus  nudus  L.,  si  intéressant, 
en  raison  de  ses  hématies  à  hémérythrine,  et  enfin  trois 
liquides  incolores,  ceux  d'un  Oursin  (Strong ylocentrotus 
Uvidus  Brdt),  d'une  Aplysie  (Aplysia  fasciata  Poiret)  et  d'une 
Pholade  (Pholas  dactylics  L.). 

L'extraction  des  gaz  a  été  faite  avec  la  pompe  à  mercure,  sur 
des  quantités  variables,  20  centimètres  cubes  au  moins,  et 
jusqu'à  200  centimètres  cubes  pour  les  liquides  pauvres  en 
oxygène  ;  les  liquides  analysés  ont  été  préalablement  agités  à 
l'air  pendant  longtemps,  afin  d'être  tout  à  fait  certain  de  leur 
saturation.  Les  analyses,  dont  on  trouvera  le  détail  à  l'Appendice 


108  SOCIÉTÉ   SCIENTIFIQUE 

qui  suit  ce  mémoire,  donnent  donc,  non  pas  les  gaz  dissous 
in  vivo  dans  le  sang,  mais  les  gaz  dissous  par  ce  sang  in  vitro, 
après  agitation  à  l'air,  et  à  la  température  du  laboratoire 
(environ  20°);je  n'ai  pas  jugé  utile  de  réduire  les  volumes  à0°. 

Comme  d'habitude,  l'extraction  des  gaz  a  été  facilitée  par  le 
chauffage  au  bain-marie;  l'acide  carbonique  a  été  absorbé 
parla  potasse,  et  l'oxygène  par  l'acide  pyrogallique;  si  l'analyse 
est  bien  faite,  le  volume  d'azote  qui  reste  doit  être  à  peu  près 
constant  pour  toutes  les  espèces,  car  il  ne  semble  pas  que  sa 
solubilité  doive  varier  beaucoup  (j'ai  toujours  trouvé  lco,5àlcc,8 
d'azote  pour  100  centimètres  cubes  de  liquide).  Naturellement, 
le  chiffre  d'oxygène  observé  est  un  chiffre  global,  qui  com- 
prend à  la  fois  l'oxygène  dissous  et  l'oxygène  combiné  à 
l'albuminoïde  respiratoire;  mais  cela  n'a  pas  d'importance,  car 
c'est  ce  chiffre  global  qui  est  intéressant  au  point  de  vue  de  la 
physiologie  de  la  respiration. 

M.  Jolyet,  directeur  de  la  Station  zoolog-ique,  a  bien  voulu 
me  guider  dans  mes  analyses  et  les  vérifier  avec  une  inépui- 
sable complaisance,  dont  je  le  remercie  très  vivement. 


I.  —  Sang  à  hémocyanine. 

On  sait  depuis  longtemps  que  le  sang  d'un  certain  nombre 
d'Arthropodes  et  de  Mollusques,  lorsqu'il  a  été  exposé  à  l'air, 
présente  une  coloration  bleue  plus  ou  moins  intense,  azurée, 
outremer  ou  bleu  de  Prusse,  que  l'on  attribue  depuis  Frede- 
ricq  (78)  à  la  présence  d'un  albuminoïde  respiratoire,  Yhémo- 
cyanine,  incolore  à  l'état  réduit,  bleu  dichroïque  à  l'état 
d'oxyhémocyanine.  Sous  cette  forme  bleue,  elle  retient  très 
énergiquement  l'oxygène,  comme  l'a  bien  vu  Krukenberg;  de 
sorte  que  pour  la  désoxyder,  il  faut  pousser  le  vide  très  loin 
ou  prolonger  le  barbotage  d'acide  carbonique. 

Par  toutes  ses  propriétés,  Thémocyanine  paraît  bien  être 
une  substance  albuminoïde;  j'ai  pu  en  préparer  une  solution 
concentrée  par  la  méthode  suivante,  dont  j'ai  emprunté  le 
principe  à  Phisalix  (1900)  :  du  sang  d'Hélix,  filtré  et  centrifugé 
au  préalable,  est  placé  dans  une  éprouvette  A,  dans  laquelle 
on  immerge  une  bougie  Chamberland  reliée  par  un  tube  de 


ET   STATION    ZOOLOGIQUE  D'ARCACHON  109 

caoutchouc  à  une  autre  éprouvette  B,  dans  laquelle  on  fait  le 
vide;  l'eau,  entraînant  les  sels,  filtre  à  travers  la  bougie  et  se 
dépose  dans  le  tube  B,  tandis  que  les  albuminoïdes,  non 
dialysables,  se  concentrent  de  plus  en  plus  dans  le  tube  A 
jusqu'à  se  prendre  partiellement  en  une  gelée  d'un  bleu  sombre, 
qui  est  parfaitement  soluble  dans  l'eau  distillée.  Il  est  possible 
que  dans  le  sang  du  Poulpe,  de  l'Escargot,  etc.,  il  y  ait,  en 
plus  de  l'hémocyanine,  d'autres  albuminoïdes  dissous  dans  le 
plasma,  de  sorte  qu'il  serait  difficile  d'avoir  de  l'hémocyanine 
tout  à  fait  pure;  mais  cela  n'est  pas  prouvé  (voir  Couvreur, 
1900). 

Il  est  également  certain  que  l'hémocyanine  est  un  albumi- 
noïde  cuprifère,  car  on  a  toujours  trouvé  du  cuivre  en  analy- 
sant les  sangs  bleus  chez  le  Poulpe,  l'Escargot,  le  Homard, 
l'Écrevisse,  la  Langouste,  le  Tourteau,  la  Limule  (Harless, 
Genth,  Witting,  Siegert,  Fredericq,  Krukenberg,  Howell, 
Cuénot,  Griffiths,  Jolyet  et  Viallanes,  R.  Dubois,  Dhéré). 

Le  spectre  de  l'hémocyanine  ne  présente  pas  de  raies;  il 
s'estompe  seulement  aux  deux  extrémités  rouge  et  violette 
(voir  dans  Halliburton,  85,  les  spectrogrammes  des  sangs  de 
Homard  et  d'Hélix  pomatia  L.).  Enfin  l'hémocyanine  paraît 
présenter  une  certaine  résistance  à  la  putréfaction,  car  on 
en  retrouve  encore  dans  du  sang  putréfié  en  tube  scellé  six 
mois  après  l'extraction  du  liquide  (Fredericq,  91). 

Voilà  à  peu  près  tout  ce  que  l'on  sait  d'essentiel  sur  l'hémo- 
cyanine; son  étude  n'a  pas  été  poussée  très  loin,  car  on  l'a  tou- 
jours étudiée  dans  le  sang  même  ;  il  faudrait  en  préparer  des 
solutions  pures,  ce  qui  me  paraît  possible  avec  le  liquide 
cœlomique  des  Helix,  comme  je  l'ai  indiqué  plus  haut;  c'est 
alors  seulement  qu'on  pourra  fixer  exactement  la  quantité  de 
cuivre  contenue  dans  la  molécule. 

Les  animaux  qui  possèdent  un  sang  bleu,  coloré  sans  doute 
par  une  hémocyanine,  sont  les  suivants (•)  : 

I.  Céphalopodes. 

II.  Un  certain  nombre  de  Lamellibranches  à  sang  bleuâtre,  notam- 
ment Merctrix  chione  L.;  on  n'y  a  pas  recherché  le  cuivre. 

(*).  J'ai  dressé  cette  liste  d'après  les  travaux  antérieurs  (Fredericq,  Krukenberg 
Ray-Lanke.-ter,  Halliburton,  etc.)  et  mes  propres  recherches. 


110  .  SOCIÉTÉ   SCIENTIFIQUE 

III.  Beaucoup  de  Gastropodes,  appartenant  aux  groupes  les  plus  variés, 
les  uns  marins,  comme  Haliotis  tuberculata  L.  et  lamellosa  Lam., 
Cassidaria  echinophora  L.,  Triton  corrugatus  Lam.,  Murex  trun- 
culus  L.,  Capulus  hungaricus  L.,  Scaphander  lignarius  L.;  les 
autres  d'eau  douce,  comme  Paludina  vivipara  L.,  les  Limnea;  ou  bien 
terrestres,  comme  Cyclostoma  elegans  Mùll.,  les  Avion  et  les  Helix. 

IV.  Beaucoup  de  Crustacés  supérieurs,  Homarus,  Astacus,  Palinir 
rus,  Nephrops,  et  de  nombreux  Crabes  [Cancer,  Carcinus  mœnas 
Penn.,  Pilumnus,  Eriphia,  Portunus,  Grapsus,  MaïaJ,  enfin  chez  un 
Stomatopode,  la  Squilla.  La  teinte  bleue  de  l'hémocyanine  est  très 
souvent  masquée  par  un  pigment  rouge  du  groupe  des  lutéines,  qui 
peut  colorer  le  sang  en  rose. 

V.  Limules  et  plusieurs  espèces  de  Scorpions. 

Valeur   respiratoire   des  sangs  bleus.  —  Dans  ce  tableau 


ESPÈCES 

ÉTUDIÉES 

OXYGÈNE 

DANS  100cc  DE  SANG 

OBSERVATEURS 

MÉTHODE 

d'analyse 

Helix  pomatia. . 

1,15  à  1,28 

Cuénot  (1892). 

Procédé  à  l'hydrosuliïte 
de  soude. 

— 

1,45  à  2,2 

Dhéré  (1900) 

— 

Helix  aspersa. .. 

1,2 

Cuénot  (1901) 

Pompe  à  mercure. 

Limulus  poly- 

2,7 

Jolyet  et  Viallanes 
(1895) 

Pompe  à  mercure. 

Astacus  fluviati- 

3,5 

Jolyet  et  Regnard 
(1877) 

Pompe  à  mercure. 

— 

3,3  à  3,9 

Heim  (1892) 

Hydrosulfite. 

— 

2,4 

Dhéré  (1900) 

Hydrosulfite  (sang  fluoré 
et  filtré). 

Homarus  vulga- 

4,3  à  4,8 
3  à  3,1 

5,1  à  5,9 

Heim  (1892) 
Dhéré  (1900) 

Heim  (1892) 

Jolyet  et  Regnard 
(1877) 

Ilydrosulfite. 

Hydrosulfite  (sang  défi- 
briné  et  filtré). 

Hydrosulfite. 

Pompe  à  mercure. 

Palinurus  vulga- 

Carcinus  mœnas 

3  à  3,2 

— 

3,2  à  4 

Heim  (1892) 

Hydrosulfite. 

Portunus  puber. 

3,5  à  4,1 

— 

— 

Cancer  pagurus. 

2,4  à  4:4 

Jolyet  et  Regnard 
(1877) 

Heim  (1892) 

Pompe  à  mercure. 

— 

3,9  à  4,6 

Hydrosulfite. 

Maïa  squinado. . 

3,9  à  4,6 

— 

— 

ET   STATION   ZOOLOGIQUE   D'ARCACHON  III 

j'ai  groupé  les  résultats  obtenus  par  divers  auteurs^)  et  moi- 
même  (2)  au  sujet  de  la  quantité  maximum  d'oxygène  que 
peuvent,  absorber  les  sangs  bleus,  rapportée  dans  tous  les 
cas  à  100  centimètres  cubes  de  sang.  Pour  apprécier  ces 
chiffres,  il  faut  se  souvenir  que  100  centimètres  cubes  d'eau  de 
mer,  à  20°,  dissolvent  environ  0CC,58  d'oxygène,  que  100  centi- 
mètres cubes  d'eau  douce  pure  et  très  aérée  en  dissolvent 
environ  0ec,8,  enfin  que  100  centimètres  cubes  de  sang 
humain  fixent  26  centimètres  cubes  (Quinquaud),  et  qu'un 
égal  volume  de  sang  d'Anguille  peut  en  fixer  de  7  à  9  centi- 
mètres cubes  (Jolyet  et  Regnard). 

J'aurais  voulu  déterminer  la  teneur  en  oxygène  du  sang  de 
Poulpe  (Octopus  vulgaris  Lam.),  mais  n'ayant  eu  qu'un 
nombre  insuffisant  d'individus,  l'analyse  que  j'ai  faite  ne 
présente  pas  un  degré  suffisant  de  certitude  pour  que  j'en 
publie  le  résultat;  toutefois,  je  puis  dire  que  ce  liquide,  d'un 
bleu  si  intense,  ne  dissout  pas  plus  d'oxygène  que  les  sangs 
bleus  des  Helix  et  Crustacés. 

Le  tableau  qui  précède  montre  que  les  sangs  bleus  renfer- 
ment certainement  un  véhicule  d'oxygène,  qui  ne  peut  être 
que  l'hémocyanine;  mais  sa  puissance  absorbante,  malgré  la 
netteté  du  changement  de  couleur,  est  assez  faible  compara- 
tivement à  celle  de  l'hémoglobine. 

Il  n'y  a  pas  une  relation  bien  nette  entre  la  teneur  en  cuivre, 
la  capacité  absorbante  et  la  coloration  de  l'oxyhémocyanine, 
comme  le  montre  clairement  une  comparaison  entre  le  sang 
d'Hélix  pomatia  et  celui  d'Astacus  :  l'un  et  l'autre  renferment 
une  quantité  de  cuivre  très  comparable  :  de  6mmg,  5  à  12mm8r,5 
pour  100  centimètres  cubes  de  sang  chez  YHelix,  8  milli- 
grammes chez  Astacus  (d'après  Dhéré).  Or,  le  premier  absorbe 
beaucoup  moins  d'oxygène  que  le  second  (voir  le  tableau 
précédent);  par  contre,  le  sang  d'Hélix,  vu  par  réflexion,  est 
d'un  magnifique  bleu  azur,  tandis  que  le  sang  défibriné  d'As- 
tacus,  oxydé   au    maximum,   a   une    légère    teinte  violacée 

C1)  Je  n'ai  pas  tenu  compte  des  résultats  publiés  par  Griffiths  (9t,  92),  parce  que 
les  travaux  de  cet  auteur  ne  peuvent  pas  passer  pour  sérieux.  Je  n'ai  pas  mentionné 
non  plus  un  chiffre  donné  par  Gh.  Richet  pour  le  sang  de  Langouste  (Progrès 
médical,  t.  VII,  1879,  p.  601),  parce  que  ce  chiffre  est  certainement  trop  élevé  (13cc,44 
d'oxygène  pour  100  grammes  de  sang). 

C2)  Voir  à  Y  Appendice  (n°  I)  le  détail  de  l'analyse  du  sang  d'Hélix  aspersa> 


112  SOCIÉTÉ    SCIENTIFIQUE 

(mélange  de  l'oxyhémocyanine  bleue  et  de  la  lutéine  rouge 
dissoute  dans  le  plasma),  si  légère  que  plusieurs  auteurs  l'ont 
décrit  comme  incolore;  enfin  le  sang  d'Hélix  présente  un 
changement  de  couleur  très  prononcé,  lorsque  l'hémocyanine 
réduite  passe  à  l'état  d'oxyhémoeyanine;  le  sang  d'Astacus, 
d'incolore  qu'il  était  dans  le  corps,  prend  cette  faible  teinte 
mauve  que  je  viens  de  signaler.  Provisoirement,  on  peut 
s'expliquer  ces  dissemblances  en  admettant  qu'il  y  a  des 
hémocyanines  dilférentes  les  unes  des  autres,  comme  il  y 
a  des  hémoglobines  et  des  chlorophylles. 


II. —  Sang  à  taémérythrine. 

Le  liquide  cœlomique  des  Sipunculiens  est  rendu  trouble  et 
comme  laiteux  par  la  quantité  considérable  d'éléments  figurés 
qu'il  tient  en  suspension;  il  a  une  teinte  jaunâtre  ou  rosée 
lorsqu'il  est  enfermé  dans  le  corps  de  l'animal,  mais  dès  qu'on 
l'agite  à  l'air,  il  change  de  couleur  en  quelques  secondes  et 
passe  au  rouge  brun  chocolat  très  foncé;  il  redevient  jaunâtre 
lorsqu'on  fait  agir  le  vide,  les  corps  réducteurs,  etc.  Ce  liquide 
renferme  donc  un  corps  absorbant  l'oxygène;  on  sait  depuis 
longtemps  que  la  substance  en  question,  appelée  hémérythrine 
par  Krukenberg  (80),  est  enfermée  dans  des  hématies  discoïdes 
rappelant  celles  des  Batraciens,  qu'il  est  facile  de  séparer  par 
centrifugation;  le  plasma  surnageant  est  parfaitement  incolore 
et  limpide  et  renferme  une  très  faible  quantité  d'albuminoïde 
en  solution. 

On  peut  isoler  l'hémérythrine  par  le  procédé  du  laquage  : 
après  centrifugation,  on  recueille  avec  soin  la  couche  brune 
formée  par  les  hématies,  et  on  la  traite  par  un  égal  volume 
d'eau  distillée;  l'hémérythrine  sort  des  globules,  et  après  une 
nouvelle  centrifugation,  qui  isole  les  stromas  globulaires  sous 
forme  d'une  masse  blanchâtre,  on  obtient  une  dissolution 
d'hémérythrine  à  peu  près  pure,  que  l'on  pourrait  du  reste 
purifier  encore  par  dialyse. 

La  solution  d'hémérythrine  se  comporte  exactement  comme 
le  liquide  cœlomique  intégral;  elle  passe  au  jaune  clair  par 
les  agents  réducteurs  et  le  vide,  et  prend  une  teinte  rouge 


ET    STATION    ZOOLOGIQUE   D'ARCACHON  113 

brun  très  foncée  après  agitation  à  l'air;  le  changement  de 
couleur  est  incomparablement  plus  net  que  celui  de  l'hémo- 
cyanine  ou  de  l'hémoglobine. 

Par  toutes  ses  propriétés,  l'hémérythrine  est  un  albumi- 
noïde  (réaction  de  Millon,  précipitation  par  la  chaleur,  l'al- 
cool, le  sublimé,  etc.);  il  ne  donne  pas  de  bandes  au  spectro- 
scope, et  renferme  une  quantité  notable  de  fer,  comme  l'a 
déjà  signalé  Andrews  (90).  J'ai  dosé  le  fer  en  partant  d'une 
solution  d'hémérythrine  dans  l'eau  distillée,  préparée  comme 
il  a  été  dit  plus  haut  (voir  à  l'Appendice,  n°  II,  le  détail  du 
dosage  et  la  marche  suivie);  j'ai  obtenu  un  chiffre  très  inté- 
ressant, mais  que  je  ne  donne  qu'à  titre  d'indication  provi- 
soire, car  mon  échantillon  d'hémérythrine  n'était  probable- 
ment pas  tout  à  fait  pur;  il  faut  plutôt  le  considérer  comme 
un  minimum  :  l'hémérythrine  analysée  renfermait  1,44  %  de 
son  poids  de  fer,  soit  environ  cinq  fois  plus  de  fer  que  les 
hémoglobines  en  général  (*). 

J'ai  essayé  de  conserver  des  solutions  d'hémérythrine  en  les 
additionnant,  soit  d'éther  ou  de  chloroforme,  soit  de  sulfate 
de  magnésie  ;  mais  au  bout  de  quelques  jours,  cet  albumi- 
noïde  est  transformé  sans  doute  en  un  autre  corps,  car  la 
solution  prend  une  teinte  fixe,  jaune  ou  marron,  et  ne  change 
plus  au  contact  de  l'oxygène.  Le  procédé  le  plus  simple  pour 
conserver  de  l'hémérythrine  est  de  remplir  complètement  un 
flacon  à  col  étroit  et  bien  bouché,  soit  avec  une  solution 
d'hémérythrine  obtenue  par  laquage,  soit  avec  le  liquide 
cœlomique  même  du  Siponcle,  tel  quel.  Pendant  plusieurs 
mois,  un  an  même,  la  solution  présente  le  changement  de 
couleur  caractéristique  quand  on  l'expose  à  l'air.  L'hémé- 
rythrine résiste  donc  longtemps  à  la  putréfaction,  comme 
l'hémoglobine  et  l'hémocyanine. 

Cristaux  d'hémérythrine  (?)  dans  les  hématies.  —  Jusqu'ici, 
on  n'a  pas  essayé  de  faire  cristalliser  l'hémérythrine;  on 
pourrait  le  tenter  cependant,  puisque  par  le  procédé  du 
laquage  on  pourrait  obtenir,  avec  quelques  précautions  faciles 


(!)  Lapique  et  Gilardoni  :  Sur  la  teneur  en  fer  de  l'hémoglobine  de  Chevai 
(Comptes  rendus  Soc.  de  Biologie,  t.  LU,  p.  459,  1900).  Ces  auteurs,  qui  ont  fait  une 
analyse  très  soignée  de  l'hémoglobine  de  Cheval,  trouvent  une  teneur  en  fer  de  0,29 
à  0,30  p.  100. 

Société  se.  d'Arcachon  9 


114  SOCIÉTÉ    SCIENTIFIQUE 

à  imaginer,  des  solutions  tout  à  fait  pures  de  ce  corps.  Il  est 
possible  que  des  cristaux  se  forment  spontanément  dans  les 
hématies  :  en  examinant  le  liquide  cœlomique  de  Siponcles 
adultes  et  bien  portants,  j'ai  vu,  dans  les  globules  de  deux 
individus  au  moins,  des  cristaux  sous  forme  de  fines  aiguilles 


m-  i 


Hématies  du  liquide  cœlomique  de  Sipunculus  nudus  montrant  des  cristaux 
intraglobulaire-i.  Liquide  fixé  sur  lame  au  sublimé,  coloré  par  l'hémaloxvline 
de  Delafield  et  l'érythrosine;  X  "1180  —  a>  globule  normal  ;  b,  globule  renfermant 
un  faisceau  central  d'aiguilles  cristallines  (forme  la  plus  fréquente);  c  et  d,  glo- 
bules remplis  d'aiguilles  (formes  plus  rares). 

groupées  en  faisceaux;  le  plus  souvent,  ces  aiguilles  sont 
beaucoup  plus  longues  que  le  grand  diamètre  de  l'hématie  et 
refoulent  à  leurs  deux  extrémités  la  membrane  limitante  de 
celle-ci.  Après  fixation  et  coloration  sur  lame  (voir  figure),  on 
retrouve  facilement  les  hématies  à  cristaux,  qui  sont  du  reste 
très  nombreuses,  et  on  peut  constater  que  les  cristaux  pren- 
nent les  couleurs  à  peu  près  comme  l'hémérythrine  qui  rem- 
plit le  corps  cellulaire;  il  est  assez  probable  que  ces  cristaux 
sont  formés,  soit  par  de  l'hémérythrine,  soit  par  un  dérivé  de 
celle-ci. 

Je  suis  d'autant  plus  porté  à  le  croire  qu'Eisig  (87)  a  signalé 
quelque  chose  de  tout  à  fait  comparable  dans  les  hématies  à 
hémoglobine  d'un  Gapitellide  (Dasybranchus  caducus  Grube); 
il  a  trouvé  dans  les  hématies  d'un  individu  (Taf.  35,  fig.  29) 
des  cristaux  prismatiques  d'hémoglobine  formés  spontané- 
ment; il  faut  noter  d'ailleurs  que  l'hémoglobine  des  Capitel- 
lides  cristallise  en  dehors  des  globules  avec  une  facilité  excep- 
tionnelle. 

Répartition  de  l'hémérythrine  chez  les  Sipunciiliens  — 
Il  semble  bien  que  tous  les  Sipunculiens  possèdent  des  héma- 


ET    STATION   ZOOLOGIQUE   D'ARCACHON  115 

ties  à  hémérythrine;  divers  auteurs  et  moi-même  les  ont  vues 
et  ont  noté  le  changement  de  couleur  caractéristique  chez 
plusieurs  espèces  des  genres  Sipunculus,  Phascolosoma, 
Physcosoma,  Aspidosiphon  et  Phascolion. 

Chez  le  Sipunculus  nudus,  l'hémérythrine  ne  se  rencontre 
pas  seulement  dans  les  hématies  du  cœlome  et  de  l'appareil 
tentaculaire  :  on  en  retrouve  encore,  comme  l'a  vu  Ray- 
Lankester  (72),  dans  la  paroi  de  l'intestin,  dessinant  un 
cordon  rose  sous-jacent  à  la  gouttière  vibratile  qui  se  trouve 
dans  presque  toute  l'étendue  du  tube  digestif;  il  y  en  a  aussi 
autour  du  cordou  nerveux.  Dans  ces  deux  régions,  comme 
dans  les  hématies,  l'hémérythiine  change  de  teinte  très  nette- 
ment en  s'oxydant  au  contact  de  l'air. 

Valeur  respiratoire  du  liquide  cœlomigue.  —  A  priori,  je 
pensais  que  le  liquide  cœlomique  du  Sipunculus  nudus,  qui 
présente  un  changement  de  couleur  si  remarquable,  devait 
absorber  une  quantité  assez  forte  d'oxygène;  mais  l'analyse 
des  gaz  montre  que  ce  liquide  a  une  valeur  respiratoire  tout 
à  fait  semblable  aux  sangs  hémocyaniques  d'Hélix  et  de 
Limule. 

J'ai  fait  deux  analyses  ('),  dans  des  conditions  excellentes, 
sur  des  liquides  oxygénés  au  maximum,  et  j'ai  trouvé  une 
première  fois  2CC,4  d'oxygène;  la  seconde  fois  lcc,9,  toujours 
pour  100  centimètres  cubes  de  liquide  (2).  La  petite  différence 
de  5/10  n'a  aucune  importance  et  peut  tenir  au  nombre  plus 
ou  moins  grand  des  hématies  du  liquide. 

III.  —  Liquide  cœlomique  de  l'Oursin. 

Le  liquide  cœlomique  de  Strongylocentrotus  lividus,  facile 
à  obtenir  en  grande  quantité  par  incision  de  la  membrane 
péribuccale,  a  la  même  densité  que  l'eau  de  mer;  il  tient  en 
suspension   de  nombreux   globules  qui  le  rendent  un  peu 

(*)  Voir  à  Y  Appendice  (n°  III)  le  détail  des  analyses. 

(2)  J'ai  donné  ailleurs  (Zoologie  descriptive  de  Boutan,  t.  1,1900,  Monographie  du 
Phascolosome,  note  en  bas  de  la  page  408)  un  chiffre  un  peu  inférieur  (lcc,2),  obtenu 
par  la  méthode  à  l'hydiosulfite  de  soude.  Mais  je  regarde  ce  ci.iffre  comme  trop 
laible,  parce  que  j'avais  opéré  d..ns  de  moins  bonnes  conditions,  sur  des  animaux 
envoyés  du  bord  de  la  mer  à  Nancy. 


116  SOCIÉTÉ    SCIENTIFIQUE 

trouble,  et  le  colorent  souvent  en  rose;  cette  coloration  est 
due  à  des  amibocytes  chargés  de  granules  rouge  brun  (échino- 
chrome  de  Mac-Munn),  auxquels  divers  auteurs  et  surtout 
Griffiths  ont  attribué  la  signification  d'un  pigment  respira- 
toire. Le  plasma,  parfaitement  incolore,  renferme  une  très 
petite  quantité  d'albuminoïde  dissous  (0^,6195  pour  100  gram- 
mes de  liquide  cœlomique,  d'après  Mourson  et  Schlagden- 
nauffen). 

L'analyse  des  gaz  (1),  faite  sur  100  centimètres  cubes, 
montre  que  ce  liquide  cœlomique  renferme  0CC,5  d'oxygène, 
chiffre  à  peu  près  semblable  à  la  teneur  en  oxygène  de  l'eau 
de  mer.  Il  n'y  a  donc  chez  l'Oursin  aucun  corps  fixateur 
d'oxygène. 

IV.  —  Liquide  sanguin  de  l'Aplysie. 

On  obtient  une  grande  quantité  de  sang  d'Aplysie  en  pui- 
sant avec  un  trocart  dans  la  cavité  générale  et  en  comprimant 
doucement  l'animal,  enveloppé  dans  un  torchon  :  une  seule 
Aplysia  fasciata  de  grande  taille  m'en  a  fourni  facilement  le 
chiffre  énorme  de  410  centimètres  cubes;  ce  liquide  est  légè- 
rement coloré  en  jaune  très  pâle  par  les  amibocytes  qu'il 
tient  en  suspension  ;  le  plasma  décanté  est  parfaitement  inco- 
lore, parfois  un  peu  rosé  et  renferme  une  quantité  insigni- 
fiante d'albuminoïde  dissous,  que  je  n'ai  pas  dosée  (2). 

Le  peu  de  valeur  nutritive  du  sang  permet  de  comprendre 
pourquoi  les  Aplysies  supportent  si  facilement  les  saignées  : 
en  effet,  après  avoir  extrait  410  centimètres  cubes  de  sang  de 
l'Aplysie  dont  il  a  été  question  plus  haut,  j'ai  remis  dans 
l'eau  l'animal,  fortement  diminué  de  volume,  comme  on  peut 

(J)  Voir  à  Y  Appendice  (n°  IV)  le  détail  de  l'analyse.  Mourson  et  Schlagdenhauffen 
(82)  ont  donné  une  analyse  des  gaz  du  liquide  cœlomique  du  même  Oursin;  le  chiffre 
d'oxygène  trouvé  par  eux(0cc,8  pour  100  grammes  de  liquide)  ne  diffère  pas  beaucoup 
du  mien,  mais  c'est  par  suite  d'une  coïncidence;  leur  analyse  a  été  probablement  mal 
faite,  si  j'en  juge  d'après  les  chiffres  énormes  d'azote  (15cc,2)  et  d'acide  carbonique 
(18cc),  très  peu  vraisemblables  a  priori,  et  très  différents  des  miens  (lcc,5  d'Az  et  lcc,5 
de  CO*). 

(1)Chez  VAph/sia  depilansL.,  dont  le  liquide  sanguin  est  nettement  coloré  en 
rose,  j'ai  trouvé  09,636  d'albuminoïde  pour  100  grammes  do  sang  :  je  crois  qu'il  y  en 
a  encore  moins  chez  VAplysia  fasciata. 


ET    STATION    ZOOLOcIQLE   D'ARCACHON  117 

le  penser;  il  est  parfaitement  revenu  à  la  vie,  et  le  lendemain, 
il  ne  différait  en  rien  par  son  allure  ou  sa  taille  d'une  Aplysie 
normale. 

L'analyse  des  gaz  (*),  faite  à  plusieurs  reprises  sur  200  cen- 
timètres cubes  de  liquide,  a  montré  qu'il  renfermait 
0CC,175  d'oxygène  pour  100  centimètres  cubes  de  liquide  : 
chiffre  étonnamment  faible,  puisqu'il  est  notablement  infé- 
rieur à  la  quantité  d'oxygène  que  peut  dissoudre  l'eau  de 
mer;  il  faut  qu'il  y  ait  quelque  chose  dans  le  sang  d'Aplysie 
qui  diminue  le  coefficient  de  solubilité  de  l'oxygène. 

V.  —  Liquide  sanguin  de  la  Pholade. 

On  obtient  facilement  une  grande  quantité  de  sang  en  pui- 
sant avec  un  trocart  dans  le  pied  et  les  bords  du  manteau  : 
c'est  un  liquide  vaguement  teinté  en  bleu  rosé,  qui]  ne  montre 
aucun  changement  de  coloration  lorsqu'il  est  agité  à  l'air;  il 
renferme  une  quantité  très  faible  d'albuminoïde  dissous, 
comme  celui  de  l'Aplysie,  car  on  n'en  décèle  que  des  traces 
en  chauiïant  le  liquide,  mais  je  n'ai  pas  fait  de  dosage  exact. 
Les  Pholades,  du  reste,  paraissent  supporter  la  saignée  avec 
autant  de  facilité  que  les  Aplysies. 

L'analyse  des  gaz  (2),  faite  sur  100  centimètres"[cubes,  a 
donné  le  chiffre  de  0CC,2  d'oxygène,  très  voisin  de  celui  de 
l'Aplysie,  et  qui  appelle  les  mômes  réflexions  que  pour  cette 
dernière  espèce. 


CONSIDERATIONS  GÉNÉRALES 

On  voit  que  le  liquide  cavitaire  des  Invertébrés  présente 
une  étonnante  diversité  au  point  de  vue  de  sa  puissance 
d'absorption  pour  l'oxygène  :  chez  les  uns,  il  y  a  des  albumi- 
noïdes  respiratoires  rappelant  l'hémoglobine,  tantôt  dissous 
dans  le  plasma  (hémocyanine  des  Mollusques  et  Arthropodes), 

(l)  Voir  à  Y  Appendice  (n°jV)  le  détail  cL'  l'analyse. 
(s)  Voir  à  r Appendice  (n°  VI»  le  détail  de  l'analyse. 


118  SOCIÉTÉ    SCIENTIFIQUE 

tantôt  renfermés  dans  de  véritables  hématies  (hémérythrine 
des  Sipunculiens);  chez  d'autres,  le  liquide  cavitaire  se  com- 
porte exactement  comme  de  l'eau  de  mer  au  point  de  vue  de 
la  dissolution  des  gaz  (Strongylocentrotus)  ;  enfin,  il  en  est, 
et  cela  est  assez  inattendu,  dont  le  liquide  cavitaire  est  inapte 
à  dissoudre  autant  d'oxygène  que  le  milieu  ambiant  (Aplysie, 
Pholade). 

Pour  compléter  le  chapitre  de  physiologie  générale  ébauché 
dans  le  présent  travail,  il  serait  indispensable  d'être  renseigné 
sur  la  valeur  respiratoire  des  liquides  cavitaires  à  hémoglo- 
bine. On  sait,  en  effet,  que  certaines  espèces  d'Invertébrés  ('), 
sans  que  rien  puisse  le  faire  prévoir  a  priori,  ont  de  l'hémo- 
globine dans  leur  liquide  cavitaire,  soit  dissoute  dans  le 
plasma,  soit  enfermée  dans  des  hématies,  alors  que  les 
espèces  voisines  ne  présentent  rien  de  semblable  :  ainsi,  à 
côté  de  Limnea  stagnalis  L.,  forme  à  sang  hémocyanique,  se 
rencontre  le  Planorbis  corneus  L.,  dont  le  liquide  cavitaire 
est  coloré  en  rouge  par  de  l'hémoglobine  dissoute;  à  côté 
(Y  Area  Noe  L.,  dont  le  liquide  cavitaire  est  incolore,  se 
trouve  Y  Area  telragona  Poli  dont  le  sang  renferme  de  grandes 
hématies  chargées  d'hémoglobine. 

La  présence  de  l'hémoglobine  chez  ces  espèces  leur  assure- 
t-elle  un  avantage  respiratoire?  Jusqu'à  quel  point  l'absor- 
ption plus  facile  de  l'oxygène  retentit-elle  sur  la  biologie  de 
l'animal?  Nous  n'en  savons  absolument  rien,  et  jusqu'à 
présent  ces  constatations  isolées  de  l'hémoglobine  chez  telle 
ou  telle  espèce  restent  des  faits  qu'aucun  lien  ne  rattache  entre 
eux. 

Il  serait  bien  intéressant  de  rechercher,  sur  des  animaux 
comme  l'Aplysie  et  la  Pholade,  quel  est  le  corps  qui  empêche 
le  liquide  cavitaire  de  dissoudre  autant  d'oxygène  que  l'eau  de 
mer,  et  si  ces  espèces,  mal  douées  au  point  de  vue  de 
l'absorption,  ne  présenteraient  pas  quelque  disposition  com- 
pensatrice. 

(!)  Voir  à  V  Appendice  (ntt  VII)  la  liste  des  Invertébrés  à  liquide  cavitaire  hémoglo- 
bique. 


ET   STATION   ZOOLOGIQUE   D'aRCACHON  119 


APPENDICE 


I.  —  Analyse  du  sang  d'Hélix  aspersa. 

11  septembre,  t  =  20°.  L'analyse  porte  sur  50  centimètres  cubes  de 
sang,  d'un  beau  bleu  azur  quand  il  est  vu  par  réflexion. 
La  pompe  extrait  4CC,75  de  gaz  total,  qui  comprend  : 

CO*  -  3,25 

0  -0,6 

Az  -  0,9 

soit,   pour  100  centimètres  cubes  de  sang  : 

6,5  (CO*) 
1,2(0) 

1,8  (A  z) 

Après  extraction  des  gaz,  le  sang  est  décoloré  et  a  une  teinte  jau- 
nâtre; agité  à  l'air,  il  reprend  identiquement  la  teinte  bleu  azur  qu'il 
avait  au  début. 


IL  —  Dosage  du  fer  dans  l'hémérythrine  fSipunculus  nudusj. 

Ce  dosage  a  été  fait  à  Nancy,  par  M.  Maillard,  chef  des  travaux 
chimiques  à  la  Faculté  de  Médecine,  à  qui  j'adresse  tous  mes  remer- 
ciements. Voici  la  méthode  suivie  : 

Une  solution  d'hémérythrine  dans  l'eau  distillée,  obtenue  par  laquage 
des  hématies,  est  additionnée  d'un  égal  volume  d'alcool  absolu  qui  préci- 
pite toute  l'hémérythrine;  ce  précipité,  recueilli  sur  un  filtre  en  papier, 
est  desséché  pendant  trois  heures  à  Péluve  à  105°,  puis  séjourne  pendant 
deux  jours  dans  le  vide  sur  l'acide  sulfurique  :  son  poids  est  de  0gr,4148. 
Il  est  projeté  par  petites  portions  dans  un  mélange  de  nitre  et  de  carbo- 
nate de  sodium  en  fusion  dans  une  capsule  de  platine;  à  la  fin  de  l'opé- 
ration on  trouve,  outre  le  culot  de  nitre  fondu,  un  dépôt  ocreux  assez 
notable  d'oxyde  ferrique.  Le  produit  est  repris  par  HCl  étendu,  bouilli 


120  SOCIÉTÉ    SCIENTIFIQUE 

avec  HAzO3,  refroidi  et  additionné  de  sulfocyanate  de  potassium  en 
excès;  le  liquide  amené  à  200  centimètres  cubes,  est  très  limpide  et 
présente  la  leinte  rouge  sang  assez  intense  du  sulfocyanate  ferrique. 
Il  est  dosé  au  colorimètre  de  Duboscq  par  comparaison  avec  une 
solution  de  sulfocyanate  ferrique  de  concentration  très  voisine,  préparée 
à  l'aide  d'un  poids  connu  de  fer  pur.  On  trouve  ainsi  que  l'échantillon 
d'hémérythrine  renferme  en  tout  0gr,0061  de  fer. 
La  teneur  en  fer  de  l'hémérythrine  est  donc  : 

0,0061  X  100      ,  „      âM 

-^4ir"  =  1'44p-100- 

Le  procédé  d'obtention  de  l'hémérythrine  rend  peu  vraisemblable  la 
présence  d'impuretés  ferrugineuses,  et  au  contraire  très  probable, 
sinon  certaine,  l'existence  d'impuretés  non  ferrugineuses.  La  teneur 
trouvée  est  donc  un  minimum,  et  on  pourrait  évaluer  provisoirement  la 
teneur  en  fer  de  l'hémérythrine  à  1,5  p.  100  environ. 


III.  —  Analyse  du  liquide  cœlomique  de  Sipunculus  nudus. 

13  septembre,  t  =  21°.  L'analyse  porte  sur  50  centimètres  cubes  de 
liquide,  coloré  en  brun  chocolat  un  peu  violacé  après  agitation  à  l'air. 
La  pompe  extrait  5Cc,l  de  gaz  total,  qui  comprend  : 

CO*  —  3«,1 

0  —  1,2 
Az  —  0.8 

soit,  pour  100  centimètres  cubes  de  liquide  : 

6,2  (COs) 
2,4  (O) 
1,6  (Az) 

Après  extraction  des  gaz,  le  liquide  devient  d'un  jaune  clair  sale  et 
reprend  sa  teinte  primitive  chocolat  lorsqu'on  l'agite  à  l'air. 

Deuxième  analyse.  —  30  septembre,  t  =  20°.  L'analyse  porte  sur 
100  centimètres  cubes. 

La  pompe  extrait  9CC,7  de  gaz  total,  qui  comprend  : 

CO?  -  6,1 
0  —  1,9 

Az  -  1.7 


ET    STATION    ZOOLOGIQUE    d'aHCACHON  121 

IV.  —  Analyse  du  liquide  cœlomique  de  Strongylocentrotus 

LIVIDUS. 

13  septembre,  t  =  22°.  L'analyse  porte  sur  100  centimètres  cubes  de 
liquide,  légèrement  rosé,  par  suite  de  la  présence  des  amibocytes  à 
échinochrome  réunis  en  plasmodes. 

La  pompe  extrait  3CC,5  de  gaz  total  qui  comprend  : 

CO*  — 1«,5 
0-0,5 
Àz  -  1,5 

Après  le  chauffage  nécessité  par  l'extraction  des  gaz,  le  liquide  devient 
rosé  en  dissolvant  l'échinochrome,  puis  la  couleur  se  précipite  et  le 
liquide  devient  incolore.  Il  reste  incolore  après  agitation  à  l'air. 

V.  —  Analyse  du  sang  d'Aplysia  fasciata. 

t  =  20°.  L'analyse  porte  sur  200  centimètres  cubes  de  sang,  à  peine 
teinté  en  bleu  rosé  très  pâle,  quand  il  est  vu  en  lumière  réfléchie.  La 
teinte  ne  change  pas  après  agitation  à  l'air. 

La  pompe  extrait  5CC,3  de  gaz  total,  qui  comprend  : 

CO*  -  1«  25 
O  —  0,35 
Az  -  3,7 

soit,  pour  100  centimètres  cubes  de  sang  : 

0,625  (C0«) 
0,175  (0) 
1,85  (Az) 

Après  extraction  des  gaz,  le  liquide  chauffé  devient  à  peu  près  incolore 
et  reste  tel  quel  après  agitation  à  l'air.  Il  est  possible  que  la  très  légère 
teinte  observée  au  début  ait  été  due  à  une  trace  du  pigment  carmin  que 
sécrète  l'Aplysie. 

Deuxième  analyse.  —  6  octobre,  t  =  20°.  L'analyse  porte  sur  200 
centimètres  cubes  de  sang,  cette  fois  d'une  teinte  jaunâtre  pâle,  due 
certainement  aux  amibocytes  en  suspension. 

La  pompe  extrait  4CC,8  de  gaz  total,  qui  comprend  : 

CO2  -  0",8 
0  -f  Az  -  4 


122  SOCIÉTÉ    SCIENTIFIQUE 

L'analyse  est  manquée  à  ce  moment,  par  un  accident;  je  ne  l'ai  citée 
que  pour  montrer  le  parfait  accord  du  chiffre  global  (0  -+-  Az)  dans  les 
deux  analyses. 


VI.  —  Analyse  du  sang  de  Pholas  dactylus. 

t  =  21°.  L'analyse  porte  sur  100  centimètres  cubes  de  sang,  à  peine 
teinté  en  bleu  rosé  excessivement  clair;  on  ne  note  aucun  changement 
de  coloration  après  agitation  à  l'air. 

La  pompe  extrait  5  centimètres  cubes  de  gaz  total,  qui  comprend  : 

GO2  —  3cc 

(  )  -  0,2 

Az  — 1,8 

VII.  —  Liste   des  Invertébrés  dont  le  liquide  cavitaire  renferme 

DE   L'HÉMOGLOBINE. 

J'ai  dressé  la  liste  suivante,  d'après  les  travaux  antérieurs  et  mes 
propres  recherches,  pour  fournir  un  document  aux  physiologistes  qui 
s'intéresseraient  à  la  question  de  l'hémoglobine.  Je  n'ai  mentionné  que 
les  espèces  qui  renferment  de  l'hémoglobine  dans  leur  liquide  cavi- 
taire, et  j'ai  laissé  de  côté  celles  qui  ont  un  appareil  vasculaire  spécial, 
dont  le  contenu  peut  être  coloré  aussi  par  l'hémoylobine,  mais  qui  est 
distinct  du  cœlome  (Annélides,  Phoronidiens,  Némertiens,  Ophiactis 
virens  Sars,  etc.). 

On  trouve  de  l'hémoglobine  dissoute  dans  le  plasma  chez  les  espèces 
suivantes  : 

Gastropodes.  —  Toutes  les  espèces  (?)  du  genre  Planorbis. 
Insectes.  —  Larves  de  la  plupart  des  espèces  de  Chironomus. 
Crustacés.  —  Apus  prcductus  L.  et  cancriformis  Schâff.,  J3mnc/n'- 
pus  diaphanus  Prév.  et  stagnalis  L.,  espèces  du  genre  Daphnia. 

On  trouve  de  l'hémoglobine  enfermée  dans  de  véritables  hématies 
chez  les  espèces  suivantes  : 

Amphineures.  —  Néoméniens. 

Lamellibranches.  —  Area  tetragona  Poli,  A.  pexata  Gray,  A.  tra- 
pezia et  quelques  autres,  Pectunculus  (glycimeris  L.  ?),  Gastrana 
(Tellina)  fragilis  L.,  Tellina  planata  L.  (*),  Pharus  (Solen)  legu- 
men  L. 

Echiuriens.  —  Bonellia  minor  Mar.;  Thalassema  erythrogrammon 
Leuck.  Piùpp.,  T.  Neptuni  Gârtn.;  Hamingia  arctica  Dan.  Kor. 


ET   STATION    ZOOLOGIQUE   D'ARCACHON  123 

Annélides  Polychètes.  —  Travisia  Forbesi  G.  Johnst.,  Terebella 
lapidaria  L.  (Je  mentionne  pour  mémoire  les  Capitcllides,  les  Glycé- 
riens  et  le  Polycirrus  hematodes  Clap.,  qui  ont  aussi  des  hématies  à 
hémoglobine,  mais  chez  lesquels  fait  défaut  l'appareil  vasculaire  normal 
à  sang  rouge). 

Holothuries.  —  Trochostoma  Thomsoni  Dan.  Kor.,  Cucumaria 
Planci  Brdt(*),  C.  Lefevrei  Th.  Barr.,  C.  canescens  Semp.;  Tliyone 
gemmata  Pourt.,  T.  inermis  Hell.,  T.  roscovita  Hér.  (cœlome  et 
appareil  ambulacraire). 


INDEX    BIBLIOGRAPHIQUE 


Andrews.  —  Notes  on  the  body-cavity  liquid  of  Sipunculus  Gouldii 
Pourtalès  (/.  Hopkins  Univ.  Civ.,  1890,  vol.  IX,  p.  65). 

Couvreur.  —  Notes  sur  le  sang  de  l'Escargot  (C.  R.  Soc.  Biologie 
Paris,  1900,  t.  LU,  p.  395). 

Cuénot.  —  Éludes  sur  le  sang  et  les  glandes  lymphatiques  dans  la  série 
animale  (Invertébrés).  (Arch.  zool.  exp.  (2),  1891,  t.  IX,  p.  13). 

—  Études  physiologiques  sur  les  Gastéropodes  Pulmonés  (Arch.  Biol., 

1892,  t.  XII,  p.  683). 

Dhéré.  —  Le  cuivre  hématique  des  Invertébrés  et  la  capacité  respira- 
toire de  l'hémocyanine  (C.  R.  Soc.  Biologie  Paris,  1900,  t.  LU, 
p.  458). 

Dubois  (R.).  —  Sur  le  cuivre  normal  dans  la  série  animale  (C.  R.  Soc. 
Biologie  Paris,  1900,  t.  LU,  p.  392). 

Eisig.  —  Monographie  der  Capitelliden  des  Golfes  von  Neapel  (Fauna 
und  Flora  des  Golfes  von  Neapel,  1887,  xvie  Monographie). 

Fredericq.  —  Recherches  sur  la  physiologie  du  Poulpe  commun 
(Octopus  vulgaris)  (Arch.  Zool.  erp.  (1),  1878,  t.  VII,  p.  535). 

—  Note  sur  le  sang  du  Homard  (Bull.  Acad.  roy.  Belgique  (2),  1879, 

t.  XL VII,  p.  409). 

—  Sur  la  conservation  de  l'hémocyanine  (Arch.  Zool.  exp.  (2),  1891, 

t.  IX,  p.  124). 

—  Sur  l'hémocyanine  (C.  R.  Acad.  Se.  Paris,  1892,  t.  CXV,  p.  61). 

—  Note  sur  le  sang  de  PÉcrevisse  (Livre  jubilaire  dédié  à  Ch.  van 

Bambeke,  1899,  p.  281). 

(l)  Le  nombre  des  hématies  présente  de  curieuses  variations  individuelles,  qui 
peuvent  aller  jusqu'à  la  disparition  totale  de  ces  cellules. 


124  SOCIÉTÉ    SCIENTIFIQUE 

Genth.  —  Ueber  die  Aschenbestandtheile  des  Blutes  von  Limulus  cyclops 
Fabr.  (Ann.  der  C hernie  und  Pharm.,  1852,  BJ  81,  p.  68). 

Griffiths.  —  On  the  blood  of  the  Invertebrata  (Proc.  Roy.  Soc.  Edin- 
burgh, 1891,  t.  XVIII,  p.  288). 

—  On  the  blood  of  the  Invertebrata  (Proc.  Roy.  Soc.  Edinburgh, 

1892,  t.  XIX,  p.  116). 

—  Sur  la  composition  de   l'hémocyanine  (G.  R.  Acad.  Se.  Paris. 

1892,  t.  GXIV,p.  496). 

—  L'échinochrome  :  un  pigment  respiratoire  (C.  R.  Acad.  Se.  Paris, 

1892,  t.  GXV,p.  419). 

—  L'hermérythrine  :  pigment  respiratoire  contenu  dans  le  sang  de 

certains  Vers  (C.  R.  Acad.  Se.  Paris,  1892,  t.  GXV,  p.  419). 

Halliburton.  —  On  the  blood  of  Decapod  Crustacea  (Journ.  of  Phys., 
1885,  t.  VI,  p.  300). 

Harless.  —  Ueber  das  blaue  Blut  einiger  wirbellosen  Thiere  und  dessen 
Kupfergehalt  (Muller's  Archiv.,  1847,  p.  148). 

Heim.  —  Études  sur  le  sang-  des  Crustacés  Décapodes  (Thèse  de  Paris, 
1892). 

Howell.  —  Observations  upon  the  chemical  composition  and  coagula- 
tion of  the  blood  of  Limulus  polyphemus,  Callinectes  hastatus 
and  Cucumaria  sp.  (J.  Hopkins  Univ.  Circ,  1885,  t.  V,  p.  4). 

Jolyet  et  Regnard.  —  Recherches  sur  la  respiration  des  animaux  aqua- 
tiques (Arch.  Phys.,  1877,  t.  IV,  p.  600). 

Jolyet  et  Viallanes.  —  Contributions  à  l'étude  du  sang  et  de  sa  circu- 
lation chez  les  Arthropodes  (Travaux  des  laboratoires  d'Ar- 
cachon,  1895,  p.  13). 

Krukenberg.  —  Vergleichend-physiologische  Beitràge  zur  Kenntniss 
der  Respirationsvorgânge  bei  wirbellosen  Thieren  (  Vergl.-phys. 
Studien,  1880,  I  Reihe,  III  Abth.,  p.  66). 

—  Weitere  Beitràge  zum  Verstândniss  und  zur  Geschichte  der  Blut- 

farbstoffe  bei  den  wirbellosen   Thieren  (Vergl.-phys.    Studien, 
1881,  I  Reihe,  V  Abth.,  p.  49). 

—  Zur  vergleichen  Physiologie  der  Lymphe,  der  Hydro-  und  Hâmo- 

lymphe  (Vergl.-phys.  Studien,  1882,  II  Reihe,  I  Abth.,  p.  87). 

—  Zur   Kenntniss  des  Hâmocyanins  (Vergl.-phys.  Studien,  1882, 

II  Reihe,  I  Abth.,  p.  182). 

Mac-Munn. —  On  the  chromatology  of  the  blood  of  some  Invertebrates 
(Quart.  Journ.  micr.  Sc,  1885,  t.  XXV,  p.  469). 

Mourson  et  Schlagdenhauffen.  —  Nouvelles  recherches  chimiques  et 
physiologiques  sur  quelques  liquides  organiques  (eau  des  our- 
sins, etc.)  (C.  R.  Acad.  Sc.  Paris,  1882,  t.  XCV,  p.  791). 

Phisalix.  —  Observations  sur  le  sang  de  l'Escargot  (C.  R.  Soc.  Riolo- 
gie  Paris,  1900,  t.  LU,  p.  729). 


ET   STATION    ZOOLOGIQUE   D'ARCACHON  125 

IIay-Lankester.  —   A  contribution  to  the  knowledge  of  hemoglobin 
(Proc.  Roy.  Soc.  London,  1872,  t.  XXI,  p.  70). 

—  Mobility  of  the  spermatozoids  of  Limulus  (Quart.  Joum.  micr. 

Sc,  1878,  t.  XVJII,  p.  453). 

—  On  the  skeleto-trophic  tissues  and  coxal  glands  of  Limulus,  Scorpio 

and  Mygale  (Quart.  Joum.  micr.  Sc,  1884,  t.  XXIV,  p.  151). 
Siegert.  —  Uber  die  chemische  Zusammensetzung  von  Schneckenblut 

(Ber.  d.  natunu.  Ges.  Chemnitz,  (4),  1873,  p.  69). 
Witting.  —  Ueber  das  Blut  einiger  Crustaceen  und  Mollusken  (Joum. 

fur  pract.  Chemie,  1858,  Bd  73,  p.  121). 

Nancy,  16  décembre  1901. 


126  SOCIÉTÉ   SCIENTIFIQUE 

IX 

NOTE  SUR  UN  CACHALOT  FEMELLE 

Echoué  sur  le  littoral,  au  nord  du  Cap  Ferret. 


Le  31  décembre  1901,  M.  le  Commissaire  de  la  Marine  en 
résidence  à  Arcachon  fit  connaître  à  M.  le  Dr  Lalesque,  pré- 
sident de  la  Société  scientifique,  qu'un  cétacé  d'assez  grande 
taille  était  échoué  sur  la  côte  de  l'Océan  en  face  du  kilo- 
mètre 92,  et  qu'il  mettait  à  la  disposition  de  la  Station  zoolo- 
gique le  stationnaire  de  l'État  pour  transporter  sur  les  lieux 
les  naturalistes  désireux  de  faire  la  détermination  et  l'étude 
de  cet  animal. 

Mettant  à  profit  cette  obligeante  proposition,  nous  nous 
sommes  rendus  dans  ces  conditions  à  l'endroit  où  était 
échouée  l'épave  (J). 

Nous  nous  sommes  trouvés  en  présence  d'un  cétacé  soui- 
lleur,  long  de  8  mètres,  avec  un  diamètre  maximum  de  lm30. 
Il  était  couché  sur  le  flanc  droit,  la  queue  repliée  sous  la 
partie  postérieure  du  corps,  ce  qui  avait  entraîné  une  fracture 
de  la  colonne  vertébrale  vers  son  extrémité. 

A  notre  premier  examen,  nous  avons  reconnu  facilement 
que  cet  animal  était  un  cachalot  (Physeter  macrocephalus). 
En  effet,  la  tète  est  volumineuse,  terminée  par  une  étrave 
haute  et  courbe,  mais  cette  tête  ne  présente  pourtant  pas  les 
énormes  dimensions  indiquées  dans  les  anciennes  descriptions 
d'après  lesquelles  elle  constituerait  le  tiers  et  même  la  moitié 
de  la  longueur  totale  du  corps.  Dans  le  spécimen  que  nous 
avons   observé,   la   longueur  de  la   tête,    de  l'extrémité  du 

(•)  Un  peu  plus  tard,  nous  avons  pu  completer  nos  observations,  grâce  à  M.  G.  Pi- 
con, qui  a  bien  voulu  mettre  son  vapeur  à  notre  disposition. 


ET    STATION   ZOOLOGIQUE  D'ARCACHON  127 

museau  à  la  base  de  la  nageoire,  mesurait  lm90,  soit  un  peu 
moins  du  quart  de  la  longueur  totale;  ces  rapports  de  dimen- 
sions se  rapprochent  beaucoup  de  ceux  indiqués  par  MM.  G. 
Pouchet  et  H.  Beauregard  pour  un  cachalot  échoué  en  jan- 
vier 1890  sur  la  côte  occidentale  de  File  de  Ré. 

Notre  cétacé,  mort  probablement  depuis  plusieurs  jours, 
était  d'une  coloration  gris  jaunâtre  et  à  peu  près  intact,  sauf 
la  mâchoire  inférieure  qui  était  brisée  à  son  extrémité  et  dont 
les  dents  avaient  disparu,  laissant  voir  leurs  alvéoles  respec- 
tives. Les  cavités  correspondantes  des  gencives  de  la  mâchoire 
supérieure  étaient  mal  délimitées. 

A  la  partie  supérieure  et  antérieure  de  la  tète,  on  voyait 
l'orifice  des  events  sous  forme  d'une  fente  longitudinale  située 
sur  le  côté  gauche  d'une  eminence  médiane. 

L'œil  occupe  une  position  intermédiaire  entre  la  base  de  la 
nageoire  et  l'évent,  à  peu  près  au  niveau  de  l'articulation  de 
la  mâchoire  inférieure.  Entre  les  paupières,  on  n'aperçoit  pas 
le  globe  oculaire;  l'orbite  est  vide  ou  peut-être  l'œil  est-il 
rétracté  dans  le  fond  de  la  cavité  comme  l'ont  observé  Pouchet 
et  Beauregard  chez  un  animal  de  la  même  espèce. 

Sur  la  ligne  médiane  du  dos,  on  remarque  une  eminence 
charnue  de  faible  hauteur  indiquée  souvent  dans  les  descrip- 
tions antérieures  comme  nageoire  dorsale;  sa  base  se  trouve 
reculée  vers  l'arrière,  au  voisinage  du  quart  postérieur  du 
corps. 

En  résumé,  ce  qui  nous  a  frappés  tout  particulièrement, 
c'est  la  forme  si  caractéristique  de  la  partie  antérieure  de  la 
tête  qui  nous  a  immédiatement  rappelé  les  descriptions  don- 
nées par  Pouchet  et  Beauregard,  et  par  Pouchet  et  Chaves. 

Vu  de  face,  ce  museau  présente  l'aspect  d'un  coin  étroit  qui 
va  en  s'amincissant,  depuis  la  région  de  l'évent  jusqu'à 
l'extrémité  de  la  mâchoire  supérieure.  Le  terme  d'étraue 
donné  par  Pouchet  dépeint  d'une  façon  juste  et  expressive  la 
forme  de  celte  partie  de  l'animal. 

Une  incision  latérale  gauche,  pratiquée  au  niveau  du  dia- 
phragme et  prolongée  vers  la  queue,  a  permis  d'apercevoir  la 
partie  postérieure  des  poumons  qui,  ici  comme  chez  tous  les 
cétacés,  s'étendent  fort  loin  en  arrière.  L'aspect  des  organes 
était  celui  que  l'on  observe  chez  un  animal  mort  asphyxié.  Il 


128  SOCIÉTÉ   SCIENTIFIQUE 

semble  donc  que  ce  cachalot  ait  été  poussé  à  la  côte  par  les 
tempêtes  qui  ont  sévi  récemment  sur  notre  littoral  et  qu'il  y 
soit  mort  par  suite  de  l'impossibilité,  commune  à  tous  les 
cétacés,  d'exécuter  leurs  mouvements  respiratoires  lorsqu'ils 
sont  échoués. 

Des  anses  de  l'intestin  grêle,  vides  et  très  revenues  sur 
elles-mêmes,  ayant  été  ouvertes,  la  muqueuse  se  montra 
enduite  d'une  sorte  de  vernis  brunâtre,  brillant  et  comme 
bitumineux;  il  en  était  de  même  de  la  muqueuse  du  caecum. 
La  mise  au  jour  d'une  des  cornes  de  l'utérus  nous  fit  con- 
naître le  sexe  de  l'animal  que  le  retournement  de  la  partie 
postérieure  du  corps  nous  avait  empêché  de  déterminer  par 
l'extérieur.  Cette  constatation  est  d'accord  avec  les  dimen- 
sions relativement  faibles  de  notre  cachalot  qui,  par  ailleurs, 
nous  avait  semblé  adulte. 

L'incision  d'un  gros  tronc  veineux  donna  issue  à  un  flot  de 
sang  noirâtre,  laqué  et  dépourvu  de  caillots,  que  nous  avons 
recueilli  pour  en  faire  ultérieurement  l'étude. 

Dès  maintenant,  nous  pouvons  indiquer  que  la  destruction 
des  globules  est  à  peu  près  complète  et  que  nous  n'avons  pu, 
par  conséquent,  effectuer  de  numérations.  D'un  autre  côté,  la 
transformation  partielle  de  l'hémoglobine  en  méthémoglobine 
dont  les  bandes  caractéristiques  sont  bien  accentuées  dans  le 
spectre  d'absorption  de  ce  sang,  n'a  pas  permis  de  faire  la 
détermination  de  la  capacité  respiratoire  par  l'oxygène 
absorbé.  Toutefois,  le  dosage  du  fer  indique  déjà,  comme 
cela  sera  précisé  plus  tard  avec  plus  de  détails,  que  ce  sang 
est  très  riche  en  hémoglobine;  cette  haute  teneur  en  hémo- 
globine, jointe  à  l'abondance  du  liquide  sanguin  déjà  signalée 
chez  les  cétacés,  doit  contribuer  à  rendre  possible  la  vie  aqua- 
tique de  ces  mammifères  aberrants  et  leur  respiration  d'un 
mode  si  particulier  (*). 

(')  Observations  recueillies  par  MM.  Jolyet,  de  Nabias  et  Rodier. 


ET    STATION    ZOOLOGlyLE   d'aRCACHOX  4*29 

X 

SUR  LA  COAGDLATION  DU  SANG  DES  POISSONS 

PAR 

M..E.  RODIER 


M.  Delezenne  a  fait  connaître  en  4897  l'action  coagulante 
qu'exercent  les  tissus  des  poissons  sur  le  sang  de  ces  ani- 
maux. Recueilli  avec  des  précautions  convenables,  le  sang 
présente,  d'après  M.  Delezenne,  une  résistance  extrêmement 
marquée  à  la  coagulation  spontanée.  La  prise  en  caillot  n'appa- 
raît qu'après  une  phase  d  ineoagulabilité  complète  dont  la 
durée  n'est  jamais  inférieure  à  plusieurs  jours. 

Au  cours  des  recherches  que  je  poursuis  depuis  plus  de 
deux  ans  à  la  Station  de  biologie  maritime  d'Arcachon  sur  les 
relations  des  poissons  avec  leur  milieu,  j'ai  été  amené  à 
étudier,  moi  aussi,  les  causes  qui  produisent  ou  empêchent  la 
coagulation  du  sang  de  ces  animaux.  Je  consigne  ici  un  des 
principaux  résultats  de  ces  recherches.  J'ai  reconnu  que  chez 
les  poissons  osseux,  comme  chez  les  Sélaciens,  le  mucus 
recueilli  sur  les  branchies  et  dans  la  cavité  buccale  possède 
une  action  coagulante  beaucoup  plus  énergique  que  les  tissus 
eux-mêmes. 

Mes  expériences  ont  porté  sur  des  poissons  de  grande  taille; 
les  uns  vivaient  depuis  plusieurs  jours  dans  les  bassins  de 
l'Aquarium  d'Arcachon;  les  autres  venaient  de  la  haute  mer 
d'où  ils  m'étaient  apportés  morts,  mais  tout  récemment  pé- 
chés. C'était  le  cas  en  particulier  pour  les  Poissons-lunes,  les 
Baudroies  et  les  Merlus  sur  lesquels  j'ai  opéré. 

Le  Poisson-lune  (Orthagoriscus  mola  Bl.)  est  un  animal 
singulier  dont  la  peau  est  épaisse  de  plusieurs  centimètres  en 
certains  endroits.  Sous  ce  revêtement  cutané,  on  trouve  un 
tissu  conjonctif  presque  transparent  et  des  muscles  jaunes, 

Société  se.  d'Arcachon  10 


130  SOCIETE    SCIENTIFIQUE 

peu  consistants.  Le  péricarde  contient  une  lymphe  très  claire. 
L'intestin,  Jong  et  uniformément  cylindrique,  est  replié  sur 
lui-même  en  un  paquet  compact  maintenu  par  d'innombra- 
bles brides  conjonctives;  une  sérosité  abondante  est  enfermée 
dans  les  lacunes  de  ce  tissu  mésentérique. 

Toutes  les  fois  que  j'ai  eu  à  ma  disposition  un  Poisson-lune, 
j'ai  recueilli  son  sang,  ses  sérosités  péricardique  et  périto- 
néale  et  j'ai  étudié  la  coagulation  de  ces  liquides.  Pour  provo- 
quer artificiellement  le  phénomène,  j'ai  introduit  dans  le  sang 
des  fragments  de  divers  tissus  ou  du  mucus  branchial  et 
buccal.  J'ai  toujours  obtenu  avec  ce  dernier  agent  une  coagu- 
lation presque  instantanée  et  tellement  complète  que  je  pou- 
vais retourner  et  secouer  le  tube  à  essai  sans  que  le  caillot 
laissât  échapper  une  goutte  de  liquide.  Le  simple  contact  des 
tissus  avec  le  sang  ne  m'a  jamais  donné  un  résultat  aussi  net. 
Cela  ressort  d3  l'observation  ci-dessous  que  je  détache  de 
mon  cahier  d'expériences  : 

9  juillet  1899.  —  Un  Poisson-lune,  apporté  le  matin  par  un 
vapeur  de  la  Compagnie  des  Pêcheries-Johnston,  est  saigné 
immédiatement.  Il  donne  beaucoup  de  sang.  Les  expériences 
suivantes  sont  faites  sur-le-champ. 

1.  —  Sang  -+-  mucus  branchial.  Coagulation  immédiate  et  complète. 

2.  —  Sang  -f-  mucus  buccal.  Même  résultat. 

3.  —  Sang  -+-  tissu  conjonctif.  Pas  de  coagulation. 

4.  —  Sang  +  tissu  musculaire.  Idem. 

5.  —  Sang  -+•  derme.  Idem. 

6.  —  Sang  +  fragment  de  tissu  peritoneal.  Coagulation. 

7.  —  Sang  +  sérosité  péritonéale.  Coagulation  incomplète. 

8.  —  Sang  pur.  Ne  se  coagule  pas. 

Les  tubes  et  flacons  contenant  le  produit  de  ces  diverses 
expériences  sont  conservés  et  examinés  le  lendemain.  On  y 
observe  les  modifications  suivantes  : 

1.  —  Caillot  bien  rétracté  et  unique. 

2.  —  Même  aspect  que  dans  1. 

3.  —  Globules  rouges  déposés;  un  petit  caillot  transparent  dans  le 
sérum. 

5.  —  Au-dessous  du  tégument,  caillot  fibrineux  en  bouchon  n'enfer- 
mant pas  les  globules. 


ET   STATION   ZOOLOGIQUE  D'ARCACHON  131 

6.  —  Caillot  unique,  rouge,  en  voie  de  rétraction. 

7.  —  Caillot  attaché  aux  parois  du  tube  à  essais,  englobant  peu  de 
globules  rouges. 

8.  —  Les  globules  sont  déposés  et  occupent  environ  la  moitié  de  la 
hauteur  du  liquide.  De  tout  petits  flocons  de  fibrine  sont  attachés  aux 
parois  du  flacon.  Je  décante  une  partie  du  sérum  (ou  plutôt  du  plasma) 
et,  au  bout  d'une  heure,  je  constate  qu'un  caillot  compact  commence  à 
se  former  dans  le  flacon  contenant  les  globules  et  le  reste  du  plasma. 

J'ai  obtenu  des  résultats  analogues  avec  les  autres  exem- 
plaires de  la  même  espèce  sur  lesquels  j'ai  expérimenté. 
J'ajouterai  que  j'ai  toujours  observé  la  coagulation  spontanée 
de  la  sérosité  péricardique,  après  cinq  ou  six  heures  de 
repos,  mais  le  caillot  est  très  petit  par  rapport  au  volume- du 
liquide. 

Les  expériences  sur  la  Baudroie  (Lophius  piscatorius  L.) 
ont  mis  également  en  évidence  l'action  coagulante  puissante 
et  instantanée  du  mucus  branchial  introduit  même  en  très 
petite  quantité  dans  le  sang  ou  dans  la  sérosité  péritonéale.  La 
sérosité  péritonéale  de  la  Baudroie  coagule  spontanément, 
mais  le  caillot  formé  est  petit  et  se  rétracte  rapidement.  Dans 
un  cas,  le  sang  additionné  de  cette  sérosité  s'est  coagulé 
instantanément  et  en  masse. 

Chez  le  Merlus  (Merlucius  vulgaris  Rummel),  les  résultats 
obtenus  ont  été  sensiblement  les  mêmes.  Toujours  le  mucus 
branchial  a  provoqué  une  coagulation  rapide  et  complète  du 
sang,  tandis  que  des  fragments  de  muscle  ne  donnaient 
qu'une  coagulation  tardive.  Le  mucus  fait  aussi  coaguler  le 
liquide  peritoneal  qui  ne  se  coagule  pas  spontanément.  Au 
contraire,  la  sérosité  péricardique  forme  spontanément  un  petit 
caillot;  le  liquide  restant  additionné  de  mucus  ne  coagule  pas. 

Quand  à  du  sang  de  merlus  on  ajoute  quelques  gouttes  de 
la  sérosité  péricardique  du  même  animal,  il  se  forme  un 
caillot,  mais  le  liquide  ne  se  prend  pas  en  masse  :  le  sérum 
décanté  et  additionné  de  mucus  se  prend  en  une  gelée  com- 
pacte. Le  liquide  péricardique  parait  donc  avoir  une  puissance 
coagulante  bien  inférieure  à  celle  du  mucus. 

Après  avoir  constaté  ces  faits  sur  des  poissons  osseux,  j'ai 
étudié  le  phénomène  de  la  coagulation  du  sang  chez  les  Séla- 
ciens; ici  encore,  le  mucus  branchial  s'est  montré  un  agent 


132  SOCIÉTÉ    SCIENTIFIQUE 

coagulant  très  actif.  Mes  expériences  ont  porté  sur  le  Touille 
(Galeus  canis  Rond.),  diverses  espèces  de  Raies  et  l'Ange 
(Squatina  Angélus  L.).  Je  dois  signaler  que  chez  les  Séla- 
ciens, le  caillot  sanguin,  de  quelque  manière  que  sa  forma- 
tion ait  été  provoquée,  n'englobe  pas  la  totalité  des  globules 
rouges;  il  se  rétracte  rapidement  et  au-dessous  de  lui  on 
remarque  une  couche  plus  ou  moins  épaisse  de  globules 
rouges  qui  semblent  échappés  du  caillot  lui-même.  Je  suis 
porté  à  croire  d'après  cela  que  chez  les  Sélaciens  la  quantité 
normale  du  fibrinogène  du  sang  est  moindre  que  chez  les 
poissons  osseux.  Des  recherches  ultérieures  me  fixeront  sur 
ce  point. 

J'ai  fait  une  autre  remarque  qui  me  paraît  intéressante  : 
c'est  que  chez  la  Tère,  sorte  de  Raie  à  aiguillon  caudal,  le 
sang  prélevé  sur  l'animal  vivant  se  coagule  très  facilement, 
même  quand  il  n'a  eu  aucun  contact  avec  les  tissus.  Le  sang 
d'une  raie  ondulée  saignée  vivante,  ayant  été  soumis  immé- 
diatement à  la  centrifugation,  a  commencé  à  se  coaguler  dans 
un  des  tubes  de  mon  centrifugeur  ;  le  plasma  décanté  s'est 
ensuite  pris  en  gelée. 

Je  signalerai  enfin  que  des  Roussettes  (Scyllium  catulus 
Cuv.,  Scyllium  canicula  Cuv.),  rapportées  vivantes  de  la 
haute  mer,  étant  mortes  dans  les  bassins  de  l'Aquarium,  j'ai 
trouvé  à  l'autopsie,  sur  trois  de  ces  animaux,  dans  l'oreillette 
du  cœur,  des  caillots  transparents  qui  semblaient  formés  de 
fibrine  pure;  dans  un  cas,  un  caillot  rouge  foncé  était  juxta- 
posé aux  caillots  transparents,  mais  sans  y  être  lié. 

Ces  constatations  diverses  m'ont  démontré  que  la  coagula- 
tion du  sang  est  un  phénomène  encore  imparfaitement  connu 
chez  les  poissons  et  principalement  chez  les  poissons  cartila- 
gineux. Je  poursuis  en  ce  moment  des  recherches  plus  pré- 
cises sur  cette  question.  Un  fait  toutefois  me  paraît  bien  établi 
par  mes    premières    observations,   c'est   l'action   coagulante 
énergique  du  mucus  recueilli  sur  les  branchies  ou  sur  les 
parois  de  la  cavité  buccale.  Alors  qu'un  morceau  de  tissu 
musculaire  plongé  dans  du  sang  n'y  détermine  qu'une  coagu- 
lation lente  et  parfois  incomplète,  une  quantité  beaucoup  plus 
faible  de  mucus  suffit  à  transformer  instantanément  le  sang 
en  une  gelée  compacte. 


ET   STATION   ZOOLOGlgUE  D'ARCACHON  133 

XF 

ÉTUDE 

SUR   LA 

FLORE  DIATOMIQDB  DU  BASSIN  D'ARCACHON 

PAR 

J.    BERGON 


Des  circonstances  imprévues  n'ont  pas  permis  à  Fauteur 
de  remettre  son  manuscrit  à  temps  voulu  pour  paraître  dans 
le  présent  fascicule. 

Cet  important  travail,  poursuivi  depuis  deux  ans  dans  les 
laboratoires  de  la  Station  zoologique  d'Arcachon,  sera  publié, 
avec  planches  coloriées,  dans  le  courant  de  l'année  1902. 

Note  du  Comité  de  publication. 


TABLE   DES  MATIERES 


Pages. 

Conseil  d'administration  de  la  Société  scientifique  et  Station  zoolo- 
gique d'Arcachon in 

Extrait  des  Statuts iv 

Index  bibliographique  des  travaux  sortis  des  laboratoires  d'Arca- 
chon (1867-1899)    v 


Travaux  de  1900-1901 

I.  J.  Chaîne.  —  Constitution  de  la  Matière  vivante 1 

II.  H.  Duphil. —  Recherches  chimiques,  micrographiques  et 
bactériologiques  sur  l'air  marin  et  l'air  des  forêts  de  pin 
maritime 51 

III.  J.  Sabrazès  et  Muratet.  —  Le  sang  de  l'Hippocampe;  la 

phagocytose  chez  ce  poisson 68 

IV.  A.  Gruvel.  —  Excursions  zoologiques  à  la  Station  d'Arca- 

chon et  à  son  annexe  de  Guéthary   (Basses- Pyrénées) 

pendant  l'année  scolaire  1900-1901 75 

V.  G.  Bôhn.  —  Quelques  vues  nouvelles  sur  les  mécanismes  de 

l'évolution 81 

IV.  Mendelssohn.  —  Sur  les  courants  électrotoniques  extrapo- 
laires dans  les  nerfs  sans  myéline 96 

VII.  J.  Sellier.  —  La  lipase  chez  quelques  groupes  d'animaux 

inférieurs 99 

VIII.  Cuénot.  —  La  valeur  respiratoire  du  liquide  cavitaire  chez 

quelques  invertébrés ,    .    .     107 

IX.  Note  sur  un  cachalot  femelle  échoué  sur  le  littoral,  au  nord 

du  Cap  Ferret 126 

X.  Rodier.  —  Sur  la  coagulation  du  sang  des  poissons.    .    .    .     129 

XI.  J.  Bergon.  —  Étude  sur  la  Flore  diatomique  du  Bassin  d'Ar- 
cachon  133 


Bordeaux.  —  Imprimerie  G.  Gounouilhou,  rue  Guiraude,  11. 


UNIVERSITÉ   DE   BORDEAUX 


SOCIÉTÉ  SCIENTIFIQUE 

STATION  2ÔOLOGI0UE 

D'ARCACHON 


TRAVAUX  DES  LABORATOIRES 


RECUEILLIS   ET   PUBLIES   PAR 


Le  Dr  F.  JOLYET 

DIRECTEUR  DES  LABORATOIRES  DE  LA  STATION 

ZOOLOGIQUE  D'ARCACHON 

PROFESSEUR  A  LA  FACULTÉ  DE  MÉDECINE 

DE  BORDEAUX 


LeDpF.  lalesque 

PRÉSIDENT  DE  LA  SOCIÉTÉ   SCIENTIFIQUE 

D'ARCACHON 

MEMBRE   CORRESPONDANT 

DE   L'ACADÉMIE  DE  MÉDECINE 


ET  LE  Dr  B.  DE  NABIAS 

PROFESSEUR    A    LA    FACULTÉ    DE    MÉDECINE 
DÉLÉGUÉ  DE  L'UNIVERSITÉ  DE  BORDEAUX 


T 


ANNÉE  1900-1901 


PARIS 

LIBRAIRIE   OCTAVE  DOIN,   ÉDITEUR 

8  —  Place   de  l'Odéon.  —  8 


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écoles  de  vétérinaires  et  dps  élèves  gui  préparent  la  licence  es  scipn'-es  naturel 'es, 
par  Auguste  Mo.tstsovics  Ei.pen  Von  Mosvar,  privatdocent  de  Zoologie  et  d'Ana- 
tomie  comparée  à  l'Université  dp  Gratz.  Traduit  de  l'allemand  et  annoté  par  J.-L. 
OR  Lanessan.  1  vol.  in-8°  d'environ  400  p  ages,  avec  128  Ogurps 9  tr. 

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ment  aux  programmes  d'admission  à  l'Institut  agronomie  e,  aux  E  'oies  nationales 
d'agriculture,  aux  Ecoles  vété  indices,  à  l'Ecole  navale;  conforme  é^alem^nt  aux 
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Marion,  professeur  à  la  Facu'té  des  Sciences,  directeur  de  la  Station  zoologique 
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ques d'invertébrés,  par  N.-C.  Apostolu'es,  professeur  à  l'Université  d'Athènes; 

—  Louis  Boutan.  maître  de  conférences  à  l'Université  de  Paris;  —  E.  Bruwpt, 
préparateur  à  l'Ecole  des  Hau'es-Étudps;  —  L.  GuÉNOT,  prof,  à  la  Faculté  des 
Sciences  de  Nancy;  —  Yves  Delage,  professeur  à  l'Université  de  Paris;  —  Fabre 
Domergue,  directeur  adjoint  du  lahoratoire  du  Collège  de  France;  —  L.  FaOuot, 
docteur  es  sciences  naturelles;  —  Gourrft,  professeur  à  l'Université  de  Marseille; 

—  Dr  ,1.  Guiart,  chef  des  Travaux  à  la  Faculté  de  Médecine  de  Paris;  —  Paul 
Hat.lez.  professeur  à  l'Université  de  Lille;  —  L.-F.  Henneguy,  professeur  au 
Collège  de  France;  —  Ch.  Janet,  président  de  la  Société  zoologique  de  France; 

—  Louis  Jourin,  professeur  à  l'Université  de  Rennes;  —  1.  Joyeux  Laffuie,  pro- 
fesseur à  l'Université  de  Caen:  —  Louis  LÉGER,  chargé  de  cours  à  la  Faculté  des 
sciences  de  Grenoble:  —  E.-A.  Mixchin,  de  Merton  collège,  Oxford  ;  —  .1.  Poirier, 
professeur  à  l'Université  de  Clermont;  —  G.  Pruvot,  profpsspur  à  la  Faculté  des 
Sciences  de  Grenoble;  —  A.  Rorert,  préparateur  à  la  Sorbonne;  —  E.  Topsent, 
professeur  à  l'Ecole  de  Médecine  de  Rennes;  —  E.-F.  Webfr,  assistant^  au 
Musée  d'Histoire  naturelle  de  Genève;  —  Louis  Boutan,  secrétaire  de  la  rédaction. 
2  volumes  in-18  co'ombier,  cartonné  toile,  tranches  ébarbées,  tète  dorée,  avec 
608  figures,  dont  1 48  ti  rées  en  couleurs.  Prix 20  fr. 

Bordeaux.—  Imp.  GOUXOUILHOU,  rue  Guiraude,   m. 


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