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Full text of "Bulletin international de l'Acadmie des sciences de Cracovie, Classe des sciences mathmatiques et naturelles. Anzeiger der Akademie der Wissenschaften in Krakau. Reihe B, Biologische Wissenschaften"

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BULLETIN INTERNATIONAL 
DE L'ACADÉMIE DES SCIENCES 


DE CRACOVIE 


CLASSE DES SCIENCES MATHÉMATIQUES ET NATURELLES 


SÉRIE 2 : SCIENCES NATURELLES 


L'ACADÉMIE DES SCIENCES DE CRACOVIE À ÉTÉ FONDEÉE EN 1873 PAR 
S. M. L'EMPEREUR FRANÇOIS JOSEPFIPE 


PROTECTEUR DE L’'ACADÉMIE: 
Vacat. 


VICE-PROTECTEUR : 
Vacat. 


PRÉSIDENT: S. E. M. LE COMTE STANISLAS TARNOWSKI. 


SECRÉTAIRE GÉNÉRAL: M. BOLESLAS ULANOWSKI. 


EXTRAIT DES STATUTS DE L'ACADÉMIE : 


(& 2). L'Académie est placée sous l’auguste patronage de Sa Majesté Im- 
périale Royale Apostolique. Le Protecteur et le Vice-Protecteur sont nommés par 
S. M. l'Empereur. 

($ 4). L'Académie est divisée en trois classes: 

a) Classe de Philologie, 
b) Classe d'Histoire et de Philosophie, 
c) Classe des Sciences Mathématiques et Naturelles. 
(& 12). La langue officielle de l’Académie est la langue polonaise. 


Depuis 1885, l'Académie publie le «Bulletin International» qui paraît 
tous les mois, sauf en août et septembre. Le Bulletin publié par les Classes de 
Philologie, d'Histoire et de Philosophie réunies, est consacré aux travaux de ces 
Classes. Le Bulletin publié par la Classe des Sciences Mathématiques et Natu- 
relles paraît en deux séries. La première est consacrée aux travaux sur les 
Mathématiques, l'Astronomie, la Physique, la Chimie, la Minéralogie, la Géologie 
etc. La seconde série contient les travaux qui se rapportent aux Sciences Biologiques. 


Publié par l’Académie 
sous la direction de M. Ladislas Kulczyñski, 
Secrétaire de la Classe des Sciences Mathématiques et Naturelles. 


Naktadem Akademii Umiejetnosci. 


Krakôw, 1915. — Drukarnia Uniwersytetu Jagielloñnskiego pod zarzadem J6zefa Filipowskiego. 


BULLETIN INTERNATIONAL 
DE L’ACADÉMIE DES SCIENCES 


DE CRACOVIE 


GÉASSELDES SCIENCES MATHÉMATIQUES ER NATURELLES 
SÉRIE 2: SCIENCES NATURELLES 


ANZEIGER 


DER 


AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN 


IN KRAKAU 


MATHEMATISCH-NATURWISSENSCHAFTLICHE KLASSE 
REIHE B: BIOLOGISCHE WISSENSCHAFTEN 


ANNÉE 1914 





CRACOVIE 
IMPRIMERIE DE L'UNIVERSITE 
1915 








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Table des matières. 


W. Rothert. Neue Untersuchungen über Chromoplasten 3 

E. v. Lubiez Niezabitowski. Das fossile Rentier in Galizien sowie seine 
Rassen- und Art-Zugehürigkeit . 

J. Rothfeld. Über die Beeinflussung der D oiaton Ritter en 
durch experimentelle Verletzungen der Medulla oblongata . 

J. Talko-Hryncewicz. Reconstitution du type anthropologique de certains 
personnages historiques qui reposent en la cathédrale de Wawel 
à Cracovie 

J. Nusbaum-Hilarowicz. Beiträge zur Kenitnis de D nnauen es Tief- 
seefisches Gastrostomus. Bairdii Gill et Ryder. (Aus den Wiss. Expe- 
ditionen $S. H. des Fürsten von Monaco Alberts I). l 

B. Fuliñski. Die Entwicklungsgeschichte von Dendrocoelum lacteum Oést, 
I. Teil: Die erste Entwicklungsphase vom Ei bis zur Embryonal- 
pharynxbildune are Sn. Ne: PERL 

J. Wilezyñski. Über die Rakrehone ont ne bei déh Hénnehen von Bo- 
nellia viridis Rol. Lt A ; TRS PRRETELS 

J. Prüffer. Über neue Aero von np or nhe L. und Lythria 
purpuraria L. und über neue Formen von Aphantopus hyperantus L., 
Coenonympha iphis Schiff, und Bupalus piniarius L. 

A. J. Zmuda. Fossile Flora des Krakauer Diluviums . vu 

VI. Kulczyñski. Aranearum species novae minusve cognitae, in montibus 
Kras dictis a Dre C. Absolon aliisque collectae . à 

K. Simm. Die larvalen Mundwerkzeuge bei Oligoneuria LARNS wi rs 
Verkümmerung bei Imago c QI LE: 

Z. Fedorowicz. Beitrag zur Kenntnis der etre LA E Entwiékluug eini- 
ger Venen bei Amphibien 

E. Malinowski. Les hybrides da EE AN k ; ; 

T. Wiéniowski. Über die in Gliniany gemachte caen einer PATATE 
thischen Station der Mammautjäger mit der Fauna diluvialer Säuge- 
tiere 


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VI 


H. Zapalowiez. Revue critique de la flore de Galicie, XXX® partie . 

S. Adler. Contribution à l'analyse de l’association en chaînes LOTS 

T. Dzierzkowski. Étude comparative de la culture des anaërobies dans 
des milieux privés d'air et dans des milieux exposés à l'air : 

R. Nussenblatt. Contribution expérimentale à l’analyse du choix des re- 
présentations associées ‘ Ê : L'OUS 

M. Ramult. Untersuchungen über dio A in Som- 
mereier von Daphnia pulex und anderen Cladoceren PRE à 

M. Konopacki. Über den Einflufi des vordünnten Seewassers auf verschie- 
dene Entwicklungsstadien der Echinideneier ARR RE D! à 

B. Namyslowski. Les microorganismes des eaux bicarbonatées et salines 
CE NÉ NO CRE CO OU TN MOMIE CT IOULON TON © 

B. Hryniewiecki. Anatomische Studien über die Spaltôffnungen bei den 
HDICOLYIEN ALTER RC MATE 

M. Kowalewski. The Genus Al os Brotscher 1899 its pe 
tatives . . ’ . 

G. Bikeles und L. Zby RARE TS ne FA Einfluf von Schlafmitteln ee 
von Bromsalzen auf die Erreybarkeit und die Summationsfähigkeit 
der Grofhirnrinde , 

J. Rothfeld. Über den Einfluf der onto, dr die sthulares Re 
flexhewegungen beim Tiere dune LEA RAR RE 

S. Wasniewski. Der Einfluf der FPne des Lichtes und der Ernäh- 
rung mit Stickstoff und Mineralstoffen auf den Stoffwechsel in den 
Keimpflanzen des Weizens F 

J. Jarosz. Fanna des Kohlenkalks in Do von Foto oies 
poden, I. Teil . ; APRES) et : 5 : 

St. de Siemuszowa Pietruski. Den zur Kenntnis +. nikronho ee nel 
Anatomie des Verdauungskanals bei den Knochenfischen - 

W. Poliñski. Quartäre Mollusken aus den Tonen von Ludwinô6w bei Kra- 
kau ; Tes 

J. Malkowska. Über die denis von Re Toraann es 

N. Cybulski und S. Wolicezko. Die Abhängigkeit der Aktionsstrôme der 


T 


Muskeln von der Temperatur : : 

M. Eiger. Die physiologischen een d ro ea En Le 
Das Elektrokardiogramm als Ausdruck der algebraischen Samme der 
Aktionsstrôme des einkammerigen und des zweikammerigen Herzens 

L. Adametz und E. v. Lubiez Niezabitowski. Über die in Zloezow in 
Ostgalizien gefundenen Pferde- und Ziegenknochenüberreste (Equus 
sp., Capra prisca n. sp.) 1 

N. Cybulski und $. Re ais A tiatectro ne) ne GaBhien 
rInden ee Are TR Ta CET NT EE CN NEED TOE 

W. AR A CI Ro he sur le développement de l'Edwardsia 
Beautempsii De LE - 

M. Bogucki. La régénération d Re + re TD En À 

Ch. Hessek. Die Bedeutung der normalen Lage der Keimscheibe für ‘die 
Entwicklung des Hühnereies 


Page 
455 
465 


475 
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515 
526 

545 


598 


605 


609 


615 
687 
710 


716 
731 


738 
747 


761 
776 


782 
817 


827 


S. Tenenbaum. Neue Käferarten von den Balearen : 

E. Estreicher. Über die Kälteresistenz und den Kältetod dE ne 

S. Jelenska-Macieszyna. Über die Frequenz der Aktionsstrôme in will- 
kürlich kontrahierten Muskeln î 

K. Rouppert. Beitrag zur Kenntnis der aleben Don aare : 

VI. Kulezyñski. Fragmenta arachnologica, X : : 

St. Suminski. Unsersuchungen über die Entwickelung de Bohsrung bei 
der weifben Maus (Mus musculus var. alba) 

Table des matières par noms d’auteurs 





N°12. ; TÉNMIER à 10e 











BULLETIN INTERNATIONAL 
DE L’ACADÉMIE DES SCIENCES 


DE CRACOVIE 


CLASSE DES SCIENCES MATHÉMATIQUES ET NATURELLES 
SÉRIE 2: SCIENCES NATURELLES 


ANZEIGER 


DER 


AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN 


IN KRAKAU 


MATHEMATISCH-NATURWISSENSCHAFTLICHE KLASSE 
REIHE B: BIOLOGISCHE WISSENSCHAFTEN 





CRACOVIE 


IMPRIMERIE DE L’UNIVERSITÉ 
1914 


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L'ACADÉMIE DES SCIENCES DE CRACOVIE A ÉTÉ FONDÉE EN 1873 PAR 4 


S. M. L'EMPEREUR FRANÇOIS JOSEPH LI. 458 


PROTECTEUR DE L’ACADÉMIE: 
S. À. I. L'ARCHIDUC FRANÇOIS FERDINAND D'AUTRICHE-ESTE. eee 


VICE-PROTECTEUR: Vacat. 2 


PRÉSIDENT: S. E. M. LE COMTE STANISLAS TARNOWSKI. | 


SECRÉTAIRE GÉNÉRAL: M. BOLESLAS ULANOWSKI. 


EXTRAIT DES STATUTS DE L'ACADÉMIE : 


(& 2). L'Académie est placée sous l’auguste patronage de Sa Majesté Ime 
périale Royale Apostolique. Le Protecteur et le Vice-Protecteur sont nommés par 
S. M. l'Empereur. 

($& 4). L'Académie est divisée en trois classes: 

a) Classe de Philologie, 

b) Classe d'Histoire et de Philosophie, 

c) Classe des Sciences Mathématiques et Naturelles. T3 
(& 12). La Jangue officielle de l’Académie est la langue polonaise. 


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Depuis 1855, l’Académie publie le «Bulletin International» qui paraît z 
tous les mois, sauf. en août et septembre. Le Bulletin publié par les Classes de 
Philologie, d'Histoire et de Philosophie réunies, est consacré aux travaux de ces 5 SE 
Classes. Le Bulletin publié par la Classe des Sciences Mathématiques et Natu- 
relles paraît en deux séries. La première est consacrée aux travaux sur les 
Mathématiques, l Astronomie, la Physique, la Chimiè Na Minéralogie, la Géologie 
etc. La seconde série contient les travaux qui se rapportent aux Sciences Biologiques. 


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Publié par l’Académie ER 
sous la direction de M. Ladislas Kulczyñski, 
Secrétaire de la Classe des Sciences Mathématiques et Naturelles. 


21 marca 1914. 


Naktadem Akademii Umiejetnoséci. } 
Krakôw, 1914. — Drukarnia Uniwersytetu Jagielloñskiego pod zarzadem Jôzefa Filipowskiego. 


MAY 6 - 1925 


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BULLETIN INTERNATIONAL 


DE L'ACADÉMIE DES SCIENCES DE CRACOVIE 
CLASSE DES SCIENCES MATHÉMATIQUES ET NATURELLES 


SÉRIE 2: SCIENCES NATURELLES 


Nowe badania nad chromoplastammi. — Neue Untersu- 
chungen über Chromoplasten. 


Mémoire 


de M. W. ROTHERT m. c.. 


présenté dans la séance du 5 Janvier 1914. 


Allgemeines. 


Unlängst habe ich in diesem Bulletin (Nr. 10 des Literatur- 
verzeichnisses) eine Arbeit verüffentlicht, in welcher ich nachwies, 
daf entgesgen der bisherigen Meinung die Chromoplasten nicht fast 
ausschlieBlich auf Blüten und Früchte beschränkt sind, sondern 
dañ sie, wenn auch relativ selten, doch in einer absolut ganz statt- 
lichen Anzahl von Fällen auch in den verschiedensten vegetativen 
Organen vorkommen. Ich konnte dies damals für ungefähr 200 
Arten aus 42 Familien und aus allen Klassen der Gefäifipflanzen 
nachweisen. Die Untersuchungen waren zum grüliten Teil in Bui- 
tenzorg angestellt worden; einige nachträglich in europäischen bo- 
tanischen Gärten ausgeführte Becbachtungen bezogen sich ebenfalls 
auf Pflanzen der warmen Klimate. 

Da das Vorkommen von Chromoplasten in vegetativen Organen 
damals nur für ganz vereinzelte europäische Pflanzen bekannt war 
(abgesehen von chlorophyllfreien Pflanzen waren es nur zwei Fälle), 
während es mir in den Tropen relativ viel häufiger begegnete, so 
war ich anfangs geneigt anzunehmen, daB es eine für die tropi- 
sche und subtropische Pflanzenwelt eigentümliche Erscheinung sei; 
ja ich hielt das für so selbstverständlich, daB ich nach meiner 
Rückkehr nach Europa gar nicht daran dachte, auch hier nach 
ähnlichen Fällen zu suchen. Aber mein Auge hatte sich für die 
Wahrnehmung der Färbungen vegetativer Organe, welche auf der 
Anwesenheit von Chromoplasten zu beruhen pflegen, speziell ge- 


Bulletin III. 2. Janvier. 1 


2 WI. Rothert: 


schärft, so daB dieselben unwillkürlich meine Aufmerksamkeit er- 
regten; und so kam es, dafi ich bei den floristischen Exkursionen, 
die ich nach meiner Rückkehr aus den Tropen in der weiteren 
Umgebung von Riga unternahm, ganz wider Erwarten eine 
Anzahl Pflanzen fand. welche Chromoplasten in vegetativen Orga- 
nen enthielten; dazu kommen später noch einige Beobachtungen 
an anderen Orten hinzu. 

Diese neuen Beobachtungen sollen in der vorliegenden Arbeit 
mitgeteilt werden. Unter den zu besprechenden Pflanzen sind nur 
zwei (Dammara australis und Casuarina), welche in warmen Län- 
dern einheimisch sind und bei uns in den Kalthäusern der bota- 
nischen Gärten kultiviert werden; die übrigen sind in Nord- und 
Mitteleuropa einheimiseh oder werden doch hier im Freien kulti- 
viert und überwintert. Es befinden sich darunter viele sehr ver- 
breitete Arten, ja sogar mehrere unserer gemeinsten Pflanzen, und 
zwar ist bei ihnen die Anwesenheit von Chromoplasten nicht zu- 
fällig und unbeständig {wie das oft vorkommt), sondern anschei- 
nend konstant. Es war also nur der Mangel der darauf gerichteten 
Aufmerksamkeiït, welcher das Vorkommen von Chromoplasten in 
vegetativen Organen fast ganz übersehen lief. 

Wie in den Tropen, so ist auch in unserem Klima die Zahl 
der Pflanzen mit ,vegetativen“ Chromoplasten eine relativ sebr 
geringe, und zwar dürfte ihre relative Häufigkeit hier nahezu die- 
selbe sein wie dort. Meine Beobachtungen (welche übrigens sicher 
durchaus nicht erschüpfend sind) erstrecken sich auf zirka 30 
Spezies; die schon früher bekannten Objekte, die ich der Vall- 
ständigkeit halber, soweit müglich, nachuntersucht und in dieser 
Arbeit besprochen habe, sind dabei mitgezählt. Diese Arten gehôüren 
wiederum allen Klassen der Gefäfipflanzen an; sie verteilen sich 
auf 18 Familien, darunter 12 solche, die in meiner ersten Arbeit 
nicht vertreten waren (so dal sich die Gesamtzahl der Familien, 
in welchen ich Objekte mit ,vegetativen“ Chromoplasten fand, auf 
D4 erhüht). Vier Arten gehüren Gattungen an (Botrychium, Lyco- 
podium, Selaginella), welche auch in den Tropen chromoplasten- 
führende Spezies haben. Von den übrigen Gattungen sind zwei 
(Equisetum und Potamogeton) durch je mehrere Arten vertreten, 
sie sind offenbar reich an chromoplastenführenden Arten. Zwei 
Pflanzen (Neottia und Orobanche) sind chlorophyllfreie Saprophyten 


resp. Parasiten. 


Chromoplasten 3 


Die allgemeinen Verhältnisse der ,vegetativen“ Chromoplasten 
(ihre Verteilung auf die verschiedenen Organe und Gewebe, ihre 
Struktur und Entwickelung, ihre Farbstoffe, die Beeinflussung 
durch äufiere Verhältnisse, etc.) sind im allgemeinen Teil der frü- 
heren Mitteilung eingehend erürtert und in der Zusammenfassung 
(10, S. 333 #) rekapituliert worden. Die neuen Beobachtungen 
fügen ‘sich vollständig in den Rahmen meiner damaligen SchluB- 
folgerungen ein, so daB ich in dieser Hinsicht nichts zu ändern 
und nichts hinzuzufügen habe. Ich kann daher hier auf allgemeine 
Erürterungen verzichten, unter Berufung auf das früher Gesagte. 
Damit aber der Leser der vorstehenden Mitteilung nicht allzu ab- 
hängig von der vorhergehenden sei, glaube ich doch einige der 
wichtigsten Punkte kurz in Erinnerung bringen zu sollen. 

Bei ganz typischer Ausbildung der Chromoplasten ist ihre 
plasmatische Grundsubstanz (das Stroma) farblos, während der 
Farbstoff in distinkten tropfenfürmigen oder zuweilen vielleicht 
kôrnerfôrmigen Einschlüssen des Stromas (,Grana“) konzentriert 
ist (die Ablagerung des Farbstoffs in nadelfürmigen Kriställchen 
kommt in den ,vegetativen“ Chromoplasten fast nie vor); die Un- 
terscheidung der Grana und des Stromas ist freilich mitunter 
schwierig, ja bei sebr dichter Lagerung der Grana zuweilen nicht 
ohne weiteres müglich. Die Chromoplastenpigmente gehüren trotz 
ihrer spezifisch verschiedenen (gelben, orangen, roten, braunen) 
Farbe doch fast ausnahmslos unter den Begriff des Karotins (im 
weiteren Sinn), und sind als solches durch die Blaufärbung mit 
konzentrierter Schwefelsäure zu erkennen; diese , Karotinreaktion“ 
läBt sich meist sehr schün unter dem Mikroskop an den einzelnen 
Granis sehen. 

Von den grünen Chloroplasten, bei denen das Stroma gleich- 
mäfbig vom Farbstoff durchtränkt ist, sind die Chromoplasten nach 
obigem wesentlich verschieden. Die typischen (,reinen“) Formen 
beider Arten von Plastiden sind aber miteinander durch gemischte 
Gebilde (,Intermediärplastiden“) verbunden, welche in einem 
mehr oder weniger grün gefärbten Stroma farbige Grana enthalten; 
dieselben vereinigen bald die Merkmale der Chloro- und Chromo- 
plasten in nahezu gleichem Grade (was sich schon bei schwacher 
Vergrüberung durch die Mischfarbe solcher Plastiden verrät), bald 
stehen sie den einen oder den anderen beträchtlich näher, und 
bilden so eine ununterbrochene Reihe von Übergüngen zwischen 

je 


4 WI. Rothert: 


den beiden Endgliedern. Zur Erkennung dieser Verhältnisse ist 
meist die Beobachtung mit dem vollen Lichtkegel des A b be’schen 
Beleuchtungsapparates (also bei weit geüffneter Irisblende) erforder- 
lich, wobei die Farben viel deutlicher hervortreten; dabei zeigt 
sich nicht selten, daB scheinbar reine Chromoplasten ein merklich 
grünliches Stroma haben, oder daB scheinbar reine Chloroplasten 
in spärlicher Menge winzige gelbe oder rote Grana enthalten. Inter- 
mediärplastiden, welche den Chromoplasten näher stehen, rechne 
ich, wo es auf eine genaue Unterscheidung nicht ankommt, mit 
zu den letzteren. Die Intermediärplastiden künnen im selben Ge- 
webe mit reinen Chromoplasten vorkommen (jedoch nicht in den- 
selben Zellen); manchmal finden sie sich aber auch ohne diese 
und sind die alleinigen Repräsentanten der Chromoplasten im ge- 
sebenen Objekt. — Es gibt auch entsprechende Übergangsformen 
zwischen den Chromoplasten und den Leukoplasten; als solche be- 
trachte ich Plastiden, welche im übrigen den Leukoplasten glei- 
chen, aber wenige und winzige farbise Grana enthalten, deren 
Anwesenheit sich manchmal ebenfalls nur bei geüffneter Iris- 
blende verrät. 

Ein Hauptergebnis meiner früheren Mitteilung war, daf die 
Chromoplasten nicht eine Sonderstellung unter den Plastiden als 
eine Art Degenerationsprodukt oder doch als Endprodukt ihrer 
Metamorphosen einnehmen, sondern daB sie den Chloro- und Leu- 
koplasten gleichwertig zur Seite stehen; alle drei Arten von Pla- 
stiden künnen sich im Laufe der Entwickelung ineinander um- 
wandeln. Oft sind Chromoplasten schon in sehr jungen Organen 
vorhanden (einmal fand ich sie sogar schon im Urmeristem) und 
wandeln sich eventuell später in Chloroplasten, selten in Leuko- 
plasten um. Hierfür bringt auch die vorstehende Mitteilung meh- 
rere schüne Beispiele (Dammara, Ephedra, Potamogeton - Arten); in 
diesen Füällen 1st aber, soweit untersucht, der Vegetationspunkt 
farblos, die Chromoplasten müssen also ihrerseits von Leukoplasten 
abstammen. Besonders hervorheben müchte ich die neu beobach- 
teten Fälle der Bildung von Leukoplasten aus Chromoplasten 
(Ephedra, Rhizom von Potamogeton pectinatus), da ich früher nur 
einen solchen Fall konstatiert hatte. 

Wo Chromoplasten erst in älteren Entwickelungsstadien zur 
Ausbildung kommen, ist ibre Bildung oft an eine hinreichend 
starke Beleuchtung gebunden. was sich gewühnlich darin äufert, 


Chromoplasten D 


dafi Chromoplasten nur an der Lichtseite des Objekts auftreten; 
bäufig ist aber die Chromoplastenbildung auch unabhängig von der 
Beleuchtung, und in einigen Fällen habe ich Chromoplasten sogar 
in ganz verdunkelten Organen gefunden. Diesen letzteren Füällen 
reiht die gesgenwärtige Mitteilung mehrere weitere an [Lycopodium- 
Arten, die jungen Teile des Rhizoms von Potamogeton pectinatus, 
wozu noch der bekannte Fall der Wurzei von Daucus carota 
kommt). 

Um ein neues Beispiel (Dammara australis) vermehren sich 
auch die früher festgestellten Fälle pathologischer Chromoplasten- 
bildung (vermutlich infolge eines Wundreizes). 

Hier seien ferner noch die folgenden, in den Einzelbeschrei- 
bungen mitzuteilenden Beobachtungen als bemerkenswert hervor- 
gehoben: 

Gestreckte, zum Teil kettenfürmig zusammenhängende Plastiden 
(neben rundlich scheibenfürmigen) bei Æquisetum - Arten (Nr. 2, 3). 
Unregelmäbig, oft amüboid geformte Plastiden im Rhizom von Po- 
tamogeton pectinatus (Nr. 21). Spindelfürmige Farbstoffeinschlüsse 
der Plastiden in den winterlich verfärbten Blättern von Taxus 
(Nr. 14 Ba); desgleichen verschieden geformte in den Plastiden 
der winterlich verfärbten Zweige von Ephedra (Nr. 16 Aa). Bei 
dem letzteren Objekt ist auch das Vorkommen von sehr verschie- 
den gefärbten Plastiden in durcheinandergewürfelten Zellen dessel- 
ben Gewebes von Interesse. 


Im folgenden werden die untersuchten Objekte in systemati- 
scher Reiïhenfolge beschrieben. Das Zeichen * vor dem Spezies- 
namen bedeutet (wie in der früheren Arbeit), daf an den Chromo- 
plasten des betr. Objekts die Karotinreaktion ausgeführt worden ist, 
und zwar mit positivem Ergebnis; wo diese Reaktion einen nega- 
tiven oder zweifelhaften Erfolg hatte, ist dies ausdrücklich gesagt. 


Bei meinen Chromoplasten-Untersuchungen habe ich nebenbeï 
verschiedene nicht zu meinem eigentlichen Thema gehürige Beob- 
achtungen gemacht, welche sich infolge ihres nur gelegentlichen 
Charakters und der daraus resultierenden Unvollständigkeit nicht 
für eine selbständige Publikation eignen. Da aber einige dieser 
Beobachtungen mir doch der Mitteilung wert erscheinen, so habe 
ich sie in zwei Anhängen zu der vorliesenden Arbeit besprochen. 


6 WI. Rothert: 


Der erste derselben betrifit die Chromoplasten der Characeen und 
zugleich die aus der Literatur sich ergebenden Schlüsse über Chro- 
moplasten bei anderen niederen Kryptogamen ; der zweite behan- 
delt die Färbungen bhüherer Pflanzen, welche nicht von Chromopla- 
sten, sondern von anderen Ursachen, in erster Linie von gefärbten 
Membranen herrühren. 


Ophioglossaceae. 


1) * Botrychium ramosum Aschs. (Livland) Der gemeinsame 
Blattstiel ist im unterirdischen Teil farblos, über dem Boden 
zunächst ringsum hellbraun, hüher hinauf tritt eine allmäblich 
immer schärfer werdende Scheidung in eine braune und eine grüne 
Längshälfte ein, von denen die letztere sich in den fertilen, die 
braune in den sterilen Blattteil fortsetzt; auch die Rhachis des 
sterilen Blattteils ist bräunlich, doch in schwächerem Grade. 

Im braunen Teil des Blattstiels enthält das äufiere Gewebe 
zablreiche grofie, intensiv braune Chromoplasten mit ganz farblosem 
Stroma und gleichmäfig zerstreuten, meist relativ groBen, kürner- 
artigen braunen Granis, welche schon ohne Immersion sebr deutlich 
sichtbar sind. In einzelnen nicht näher definierbaren Zellen sind 
die Chromoplasten kleiner, kaum von dem halben Durchmesser 
wie sonst, dafür aber dicht granulüs und viel dunkler, fast rot- 
braun gefärbt. Die Epidermis und anscheinend auch das gesamte 
innere Gewebe führt viel kleinere und blassere Plastiden mit nur 
wenigen kleinen, schwer sichtharen Granis; diese Plastiden stehen 
an der Grenze zwischen Chromoplasten und Leukoplasten. 

Der grüne Teil des Blattstiels enthält Intermediärplastiden mit 
blafigrünem Stroma und wenigen, aber deutlich sichtharen braunen 
Granis !). 

Bei Botrychium lunaria, welches mit B. ramosum durcheinander 
wachsend gefunden wurde, sind alle oberirdischen Teiïle rein grün. 


Equisetaceae. 


Die fleischroten fertilen Sprosse von Æquisetum arvense sind 
eines der sebr wenigen schon früher bekannten Beispiele des 


1) Die Wurzel verdankt ihre dunkel schmutzigbraune Farbe nur der gefärb- 
ten Epidermis-Aufenwand. 


Chromoplasten 7 


Vorkommens von Chromoplasten in vegetativen Organen., Schim- 
per (11, S. 49, 108) fand hier Chromoplasten mit farblosem 
Stroma und kugeligen karmin- oder weinroten Granis und bildet 
dieselben ab (Taf. III, Fig. 25). Dab aber die Neigung zur Aus- 
bildung von Chromoplasten oder wenigstens von Intermediär- 
plastiden in der Gattung Æquisetum überhaupt ziemlich verbreitet 
sein dürfte, lieñ sich schon a priori daraus entnehmen, daf 
Ascherson und Graebner (1, S. 119 ff.) noch bei mehreren 
andern Arten (Æ. silvaticum, pratense, palustre, heleocharis B. limo- 
sum, ramosissimum) das Vorkommen rotbrauner, rostroter oder 
fuchsroter Färbungen angeben. teils für die fertilen Sprosse, teils 
für bestimmte Formen. Molisch (7) hat denn auch später bei 
E. limosum ,in den blafirütlichen Partien unterhalb der Nodien 
und unter den Scheiden“ Chromoplasten beobachtet, welche ,Chlo- 
rophyll und roten Farbstoff oder direkt sichtbar nur roten Farb- 
stoff“ führen; er hat hier auch Karotin nachgewiesen 1). 

Die obige Vermutung über die Verbreitung von Chromoplasten 
in der Gattung ÆEquisetum habe ich durchaus bestätigt gefunden; 
denn, ohne danach besonders zu suchen, habe ich rote Färbungen, 
welche in allen Fällen durch Chromoplasten oder daneben auch 
durch Intermediärplastiden bedingt waren. bei folgenden Arten 
beobachtet : Æ. silvaticum, arvense, limosum, hiemale, und zwar bei 
der ersten Spezies an den fertilen Sprossen, bei den übrigen Arten 
sowohl an fertilen wie an sterilen Sprossen. Abgesehen von den 
fertilen Sprossen der beiden ersten Arten (welche wohl durch- 
gängig hell fleischrot gefärbt sind, obgleich in individuell verschie- 
dener Intensität), fand ich die Rotfärbung aber nicht konstant, son- 
dern in merkwürdig regelloser Weise schwankend. 

So ist Æ, limosum gewühnlich rein grün; mehrfach sah ich 
aber (z. B. im Usmaitensee in Kurland) ganze ausgedehnte Bestinde 
mit teilweise roten Stengeln. Unter den verschiedenartigen sterilen 
Formen von Æ. arvense, welche meist ebenfalls ganz grün sind. 
trifft man gleichfalls zuweilen alle Individuen eines Standorts rot 
gefärbt, in welchem Fall es sich vielleicht um eine konstant rote 


1) Schimper (a. a. O.) hatte die Vermutung geäufert, daB auch in den 
fertilen Sprossen von Æ. T'elmateja Chromoplasten enthalten sein dürften. Das 
kann aber schwerlich zutreffen, da bei dieser Spezies die fertilen Sprosse elfen- 
beinweiG sind, 


8 WI. Rothert: 


Form handelt; häufiger aber findet man grüne und rote Exemplare 
der gleichen Form regellos durcheinander, — bald die roten nur 
ganz vereinzelt eingestreut, bald reichlicher oder selbst überwie- 
gend, wobei es oft auffällt, daB die roten Exemplare kleiner und 
schwächlicher sind als die grünen. Die Färbung der roten Indi- 
viduen kann sehr verschieden sein, von hell fleischrot über fuchs- 
rot bis braunrot oder rütlich braun; in letzterem Fall künnen die 
verfärbten Partien auf den ersten Blick den Eindruck machen, als 
seien sie verdorrt, was aber keineswegs zutrifft. Sehr variabel ist 
auch die iokale Verteilung der Rotfärbung über den Stengel und 
die Âste. AuBer den fertilen Sprossen von £. silvaticum und arvense, 
deren Stengel in ihrer ganzen Ausdehnung (wenn auch nicht überall 
gleich intensiv) rot sind und überhaupt keine grünen Partien 
enthalten, habe ich ein solches Verhalten nur bei den sterilen 
Sprossen von Æ. arvense zuweilen gesehen; sonst sind rote und 
grüne Partien in demselben Sprofi miteinander vereinigt, und zwar 
sind es bald die oberen, bald umgekehrt die unteren Teile der 
Stengel und Âste, bald sogar nur bestimmte einzelne Internodien, 
auf welche sich die Rütung beschränkt. Und auch diese Partien sind 
gewühnlich nicht in ihrer ganzen Ausdebnung gerütet, sondern die 
Farbe ändert sich innerhalb jedes Internodiums, indem bald nur der 
Oberteil, bald der Unterteil, bald endlich eine mittlere Querzone 
der Internodien rot, ihr übriger Teil aber mehr oder weniger grün 
gefärbt ist; manchmal erstreckt sich die Rotfärbung auch auf die 
Scheiden, oder beschränkt sich auf diese allein. Die Farbenver- 
teilung kann sowohl individuell, als auch in den verschiedenen 
Teilen desselben Exemplars variieren 1). 


1) Es sind das recht merkwürdige Verhältnisse, und es wäre eine interessante, 
aber wohl recht schwierige Aufgabe zu eruieren, wodurch die individuellen und 
lokalen Verschiedenheiten der Färbung wohl bedingt sein môügen. Die Vermutung, 
daf die Rotfärbung eine Krankheïtserscheinung sei, drängt sich auf, es spricht 
aber doch manches dagegen. 

Falls die reinen Chromoplasten tatsächlich unfähig sind, Kohlensäure zu 
assimilieren (vgl. hierüber 10, S. 236 ff), so wäre es recht merkwürdig, daf die 
stärker und in ihrer ganzen Ausdehnung roten Exemplare überhaupt existenzfähig 
sind; vollständig mangelt das Chlorophyll freilich nie, aber in den extremen Fäl- 
len ist seine Menge doch äuberst gering. 

Hier sei noch ein Punkt erwähnt, den ich, als auferhalb des Rahmens mei- 
ner Untersuchung liégend, nicht näher verfolgt habe. Es fiel mir nämlich mehr- 
fach auf, daf die roten Teile der Internodien einen wesentlich anderen (und 


Chromoplasten 9 


2) * Equisetum silvaticum, fertile Sprosse (bei Krakau). 

Hell fleischfarbig ; im obersten Internodium sowie in dem un- 
tersten oberirdischen (im Grase etc. verborgenen) Internodium ist 
die Färbung meist merklich stärker als anderwärts. Auch der un- 
tere Teil der Scheiden ist deutlich, aber heller rütlich. Die im 
oberen Teil der Sprosse eben im Austreiben begriffenen Seitenzweige 
sind grün. 

Querschnitte erscheinen makroskopisch fast farblos. Bei schwä- 
cherer VergrüBerung wird die Färbung erst bei weit geüffneter 
Irisblende sichtbar; sie ist am stärksten in der inneren, paren- 
chymatischen Rinde mit Einschluf der Endodermis, besonders in 
der Umgebung der Luftgänge, viel schwächer in der aus schwach 
verdicktem Sklerenchym bestehenden äuferen Rinde sowie in dem 
an die Leitstränge grenzenden Markgewebe. 

Das Objekt ist ein schwieriges und erfordert Ülimmersion zur 
Untersuchung. Die Chromoplasten sind nicht nur spärlich und 
klein, sondern auch sehr unbeständig, so da man in verletzten 
Zellen nur ihre Zerfallsprodukte zu sehen bekommt, in denen die 
Grana zu relativ groben, roten Tropfen zusammengeflossen sind. 
Die intakten Plastiden, welche man in Längsschnitten suchen muf, 
sind ebenfalls nicht leicht zu sehen, da sie sehr dünne Plättchen 
sind, also einen sehr zarten Kontur haben. Je nach der Zelle sind 
sie teils rundlich, teils gestreckt, spindelfürmig; die ersteren sind 
oft dicht mit karminroten Granis vollgepfropft, in den letzteren 
sind die winzigen Grana bald regellos in dem farblosen Stroma 
zerstreut, bald stellenweise zusammengedrängt, so daB sie manchmal 
unreselmäfige rote Querzonen bilden. 

Im peripherischen Rindengewebe finden sich winzige Chromo- 
plasten, während die Epidermis frei davon ist. 

Die inneren Zellen der radialen Gewebebrücken zwischen den 
Luftgäingen führen Intermediärplastiden, deren Stroma kaum merk- 
ich bis deutlich blafgrün gefärbt ist; sie enthalten mehr oder 


1 


zwar im allyemeinen einen einfacheren, weniger differenzierten) anatomischen 
Bau haben, als die grünen Teile. Die Sache wäre näher zu untersuchen, wobei 
vor allem festsestellt werden müfte, ob beide Erscheinungen konstant zusammen- 
gehen und in direktem Kausalzusammenhang miteinander stehen; denn es wäre 
auch müglich, daf die anatomischen Differenzen nur von dem Ort (Gipfel, Mitte, 
Basis der Internodien resp. des Stengels) abhängen und auch bei durchgängig 
grinen Internodien resp. Stengeln sich in gleicher Weise wiederfinden. 


10 WI. Rothert: 


weniger spärliche, zerstreute Grana von nicht ganz reiner, ins 
Bräunliche spielender roter Farbe. Diese Plastiden sind grüfier und 
weniger zum Verquellen geneigt, daher leichter zu untersuchen. 
Ihre Form ist ebenfalls je nach der Zelle verschieden: bald rund 
bis kurz elliptisch, bald spindel- oder stabfürmig, im letzteren Fall 
oft unregelmäfig gekrümmt; die gestreckten Formen hängen manch- 
mal zu mehreren reihenweise durch farblose Fäden zusammen, 
in derselben Weise, wie das für die Plastiden von Selaginella- 
Stengeln bekannt ist (vgl. Haberlandt, 4). 

3) * Equisetum arvense. 

A) Fertile Sprosse (bei Krakau). 

Die näher untersuchten Sprosse waren stärker gefärbt als bei 
dem vorigen Objekt, aber nicht rein fleischrot, sondern etwas ins 
Bräunliche spielend. Die Plastiden sind grüfer, derber und bestän- 
diger, schon bei schwacher VergrüBerung im gesamten lebenden 
Gewebe erkennbar. Am grüfiten und zahlreichsten sind sie wieder 
in der inneren, parenchyvmatischen Rinde, besonders in der Endo- 
dermis; klein und spärlicher in den kollenchymartigen peripheri- 
schen Rindenschichten und im Markgewebe; auch die Epidermis 
enthält kleine Plastiden. Fast alle diese Plastiden sind aber bräun- 
lich, bei starker Vergrülerung mit blafgrünem Stroma; rein rote 
Chromoplasten mit ganz farblosem Stroma finden sich in relativ 
wenigen Zellen, hauptsächlich im Mark, im peripherischen Rinden- 
gewebe sowie in der nächsten Umgebung der Luftgänge. 

Die Formen der Plastiden sind die gleichen wie bei Æ. silva- 
ticum. Die kleinen Grana sind meist locker in dem Stroma zer- 
streut, nur in den reinen Chromoplasten zuweïlen relativ zablreich 
und gedrängt. 

B) Sterile Sprosse. Von mehreren verschiedenen Füäl- 
len, welche ich untersuchte, seien hier nur zwei extreme Beispiele 
angeführt. 

a) Niedrige Form mit aufrechten, gebüschelten Stengeln und 
ebenfalls aufrechten Zweigen, auf einer Wiese bei Krakau gewach- 
sen; ein stark rotes Exemplar unter zahlreichen grünen derselben 
Form. Die einzelnen Internodien sind in ihrem unteren, etwa die 
Hälfte der Länge oder mehr umfassenden Teil ziemlich rein und 
intensiv fleischrot gefärbt (intensiver als ich es bei fertilen Spros- 
sen gesehen habe); nach dem Gipfel des Internodiums hin geht 
die Farbe durch ein schmutziges Rotbraun in ein trübes, bräunli- 


Chromoplasten 1 


ches Grün über; nur die Scheiden sind mehr oder weniger rein 
grün gefärbt. Stellenweise aber, zumal im unteren Teil einiger 
Stengel und Zweige, ist die Farbenverteilung eine der gewühnli- 
chen entgegengesetzte: die Basis der Internodien ist grün, ïhr 
Oberteil und zuweilen auch die Scheiden rot. Bei den Zweigen 
kommt es endlich auch vor, da die Internodien nebst Scheiden 
in ihrer ganzen Ausdehnung rot sind. 

Näher untersucht wurde ein mittleres Stengelinternodium. 
Dasselbe war in seinem unteren, roten Teil auffallend anders ge- 
baut als in dem oberen, grünen Teil; ich kann hier nicht darauf 
eingehen und bebe nur hervor, daf in dem grünen Teil sich in 
den Kanten Längsstreifen von typischem, lockerem Cblorenchym 
befanden, welche direkt an die Epidermis grenzten, wälrend ihnen 
im roten Teil ein homogenes, dichtes Gewebe entsprach, welches 
durch einen schwach sklerenchymatischen Ring von der Epidermis 
getrennt war; Stomata waren jedoch auch hier vorhanden. 

In dem grünen Oberteil des [nternodiums führen die inneren 
Zellen der Chlorenchymstreifen groBe scheibenfürmige Chloropla- 
sten ohne rote Grana; die äufere, an die Epidermis grenzende 
Zellschicht des Chlorenchyms enthält aber vorwiegend stark rote 
Plastiden und ist nur stellenweise durch grüne Zellen unterbro- 
chen; diejenigen Chlorenchymzellen endlich, welche an Atemhühlen 
grenzen, sind teils grün, teils rot in regelloser Abwechslung. — In 
der inneren Rinde bis zur Endodermis finden sich viel kleinere 
Intermediärplastiden mit blaBgriinem Stroma und zerstreuten roten 
Granis. 

In dem roten Unterteil führt das Rindenparenchym überall 
noch kleinere rote Chromoplasten. Ganz winzige Chromoplasten 
finden sich auch in dem peripherischen Sklerenchym sowie in der 
Umgebung der Leitstringe. 

In Längsschnitten sind die Chromoplasten vorwiegend rundlich- 
scheibenfürmig; doch wurden auch hier stellenweise langgestreckte, 
stab- bis spindelfürmige Plastiden beobachtet. Die Grana sind von 
rein roter Farbe; sie sind zwar klein, aber doch schon ohne Im- 
mersionssystem unterscheidbar. 

Das in Rede stehende Exemplar war stärkefrei; bei anderen, 
äbnlichen Exemplaren sah ich aber, dal alle Plastiden, auch die 
rein roten, Stärke führen künnen. 


ni 


b) Eine reich verzweigte Form mit dem Boden angedrückten 


+ 


12 WI. Rothert: 


Stengeln und Zweigen (forma decumbens Lürssen), auf einem Kkie- 
sigen Eisenbahndamm bei Riga wachsend. Alles ist grün, ausge- 
nommen das unterste oberirdische Internodium, wel- 
ches bleich bräunlich rot gefürbt ist. Hier enthält das Chlorenchym 
Intermediärplastiden mit blafigrünem Stroma und roten Granis; nur 
diejenigen Zellen desselben, welche an Stomata grenzen, sind 
durch den Besitz reiner Chloroplasten ausgezeichnet. Die schwach 
verdickten Sklerenchymfasern führen Kkleinere, oft stark längs- 
gestreckte, reine Chromoplasten mit spärlichen kleinen Granis. 

4) * Equisetum limosum (Livland). In dem näher untersuchten 
Fall waren alle Stengel eines Bestandes hellrot und grün gebän- 
dert, mit individuell sehr variierender Verteilung der roten Quer- 
zonen über die Internodien; oft waren auch die Scheidenrippen 
rôtlich. Soweit untersucht, war wieder der anatomische Bau in den 
roten Zonen anders als in den grünen; u. à. fiel es auf, dafi die 
roten Partien keine oder hüchstens ganz vereinzelte Stomata führten, 
während solche in den grünen Teilen sehr zahlreich waren. 

In den roten Zonen der Internodien enthalten alle Gewebe 
mit Ausnahme der Epidermis Chromoplasten. In den äuferen 
Schichten sind dieselben zahlreich, grofi, meist etwas längsgestreckt, 
stark rot gefärbt und enthalten reichlich zerstreute rote Grana, 
welche schon mit Trockensystemen sichtbar sind. In den paar 
inneren Zellschichten zwischen den Vallekularhühlen und der 
grofen Zentralhühle sind die Chromoplasten klein, blaf gefärbt 
und enthalten nur spärliche Grana. 

Zwischen je einer rein roten und rein grünen Zone liegt eine 
Übergangszone, in welcher Zellen mit reinen Chloroplasten und 
solche mit Intermediärplastiden untermischt sind. Stomata sind in 
dieser Region spärlich; in den Zellen, welche unter denselben lie- 
gen, sind die Plastiden reiner grün als in dem übrigen Gewebe. 

D) * Equisetum hiemale (Livland, auf Sandboden in der Nähe 
des Seestrandes). 

Die Scheiden sind an fertilen wie sterilen Sprossen oft intensiv 
fuchsrot gefärbt, bald nur in ihrem oberen Teil, bald in ihrer 
ganzen Ausdehnung; es ist dieselbe Farbe, welche auch die Âbren 
haben. Nicht selten sind auch die oberen Internodien in ihrem 
nicht umscheideten Teil ebenso gefärbt, aber nur an der stärker 
beleuchteten Seite. 

Die Scheiïden enthalten prächtige rote Chromoplasten in allen 


Chromoplasten 13 
Geweben mit AusschluB der Epidermis, des als Skler- 
enchyms und der Leitstränge; nur in einzelnen Zellen finden sich 
an Stelle typischer Chromoplasten blaB bräunliche Intermediärpla- 
stiden. Die roten Grana sind sehr deutlich, relativ grof, im ganzen 
Stroma zerstreut; sie machen den Eindruck von Kürnchen. 
Andererseits ist die von der Scheide verdeckte Basalpartie 
der Internodien blaf rosa gefärbt, und ebenso, nur noch blas- 
ser, oft das unterste, ziemlich kurze Internodium des oberirdischen 
Sprofteils. An beiden Orten ist das Gewebe stärkereich und die 
Plastiden im allgemeinen nicht sichtbar. Aber im peripherischen 
Gewebe unter den Spaltüffnungsreihen sind die Stärkekürner klei- 
ner als anderwärts, und hier sieht man ihnen deutlich rote Grana, 
zerstreut oder gruppenweise gehäuft, aufsitzen, ein Zeichen dafür, 
daf die Stärkekürner in Chromoplasten entstanden sind. 


Lycopodiaceae. 


6) * Lycopodium complanatum var. anceps (Livland, in schatti- 
gem Walde). Die lange, horizontal kriechende Hauptachse, wel- 
che sich meist nahe unter der Erdoberfläche hält oder wenigstens 
durch Moos u. a. vor dem Licht geschützt ist, hat in ihrer ganzen 
Ausdehnung eine blaB strohgelbe Färbung: nur wo die Oberseite 
stellenweise ans Licht gelangt, ist sie hell grün gefirbt. 

Bei einem nach dem Einsammeln in die Presse gelegten und 
zwei Tage nachher untersuchten Exemplar (dessen Zellen noch 
vollkommen lebend waren) fand ich in dem dünnwandigen peri- 
pherischen, den Blattkissen angehürigen Gewebe gelbe, stärkehal- 
tige Chromoplasten. Auferdem waren auch die Membranen des 
dickwandigen mittleren Rindengewebes gelblich gefärbt. Bei einem 
zweiten, gleichzeitig eingesammelten, aber in feuchtem, dunklem 
Raum lebend aufbewahrten und nach drei Tagen untersuchten Exem- 
plar fehlten merkwürdigerweise die Chromoplasten vollkommen, die 
gelbliche Färbung rührte hier nur von den gefärbten Membranen her. 
Da kaum angenommen werden kann, daf infolse der verschiede- 
nen und etwas längeren Aufbewabrung die Chromoplasten spurlos 
verschwunden seien, so dürvften wir hier einen bemerkenswerten 
Fall individuell verschiedenen Verhaltens vor uns haben. 

7) * Lycopodium Selugo (ebenso). Die oberen, jüngeren Jahres- 
triebe der untersichten Sprosse sind rein und tief grün, die älte- 


14 WI. Rothert: 


ren, ganz in Moos und abgefallenem Laub verborgenen sind 
bräunlichgelb. Diese enthalten Chromoplasten, welche in den Blät- 
tern und dem dünnwandigen peripherischen Gewebe des Stam- 
mes (Blattkissengewebe) ziemlich zahlreich und groB, intensiv 
gelbbraun und dichtgranulüs, in der inneren Stengelrinde spärli- 
cher, kleiner und blasser sind; ïhr Stroma ist farblos, die gelb- 
braunen Grana ziemlich grofi. 

Diese vüllige Umwandlung der Chloroplasten in Chromoplasten, 
welche erst in den schon mehrere Jahre alten Partien der Sprosse 
stattfindet, ist nicht etwa eine Absterbeerscheinung, denn die chro- 
moplastenführenden Zellen bleiben noch jahrelang vollkommen 
lebend und normal. Die Umfärbung beginnt in der nur schwach 
beleuchteten Übergangsregion zwischen dem oberirdischen und 
dem unterirdischen (genauer: dem verdeckten) Teil und erreicht 
ibre volle Ausprägung da, wo die Verduvkelung schon eine voll- 
stindige sein dürfte. Ich müchte daher annehmen, daf die Umbil- 
dung zu Chromoplasten nicht eine direkte Folge des Alterns, son- 
dern wesentlich durch den Lichtentzug bedingt ist. Das wäre ein 
merkwürdiger, exzeptioneller Fall. 


Selaginellaceae. 


8) Selaginella selaginoides (L.) Link — S$S. spinulosa A. Br. (bei 
Zakopane am Fufe der Tatra, sowohl in der Hochebene bei zirka 
900 m wie im Gebirge bei zirka 1300 m Seehôhe, auf sonnigen 
Matten). 

Die zarten Pflänzchen künnen ganz grün sein, gewühnlich sind 
sie aber wenigstens stellenweise mehr oder weniger stark kup- 
ferrot angeflogen. Im aufrechten Teil der ährentragenden 
Sprosse sind nicht nur die ährenbildenden, sondern auch die 
sterilen Blüitter meist deutlich rot. besonders in ihrem oberen Teil, 
und zwar an der Aufenseite stärker als an der Innenseite (morpho- 
logischen Oberseite); im horizontalen Basalteil dieser Sprosse sind 
die unterseitigen Blätter grün, die aufwärtszebogenen oberseitigen 
Blätter kupferrot, und zwar in ihrer ganzen Ausdehnung und in 
besonders intensivem Grade. Die Farbenverteilung zeigt, daf die 
Rotfärbung bei diesem Objekt auf einer Lichtwirkung beruht. 

Ich untersuchte die ganzen, mehrere Zellschichten dicken Blät- 
ter, nach Zerschneidung und Austreibung der interzellularen Luft 


Chromoplasten 15 


durch Klopfen aut das Deckglas. Die Epidermis der Aufenseite 
enthält rein karminrote Chromoplasten (mit Ausnahme der Schlief- 
zellen, deren Plastiden farblos bis blafgrünlich sind); an der Innen- 
seite ist das nur im Oberteil des Blattes der Fall, während basal- 
wärts die Farbe der Plastiden durch ziegelrot allmählich in ein 
schmutziges blasses Grün übergeht (Chloroplasten mit zerstreuten 
roten Granis) Das innere Gewebe ist vorwiegend grün, enthült 
aber wenigstens in der subepidermalen Schicht der Aufenseite 
stellenweise sicher auch Chromoplasten oder Intermediärplastiden. 
Nahe der Spitze und in einem schmalen Randstreif, wo das Blatt 
nur aus wenigen Zellschichten besteht, führen diese sämtlich reine 
Chromoplasten. An diesen Stellen sowie über dem Blattnerv finden 
sich manchmal Chromoplasten auch in äuBerlich grünen Blättern. 

Der Stengel der rot beblätterten Sprosse ist ebenfalls blaf- 
rôütlich gefärbt und enthält kleine Chromoplasten. 

An den zarten, kurzen, locker beblätterten vegetativen 
Sprossen, welche horizontal im Grase hinkriechen, ist das Sten- 
gelchen stellenweise, zuweilen auf relativ langen Strecken oder 
selbst in seiner ganzen Länge, ziemlich intensiv rot gefärbt, wäh- 
rend die Blätter meist grün sind. Hier kann es sich wobhl nicht 
um eine Lichtwirkung handeln, da die Sprosse beschattet sind und 
die Rôütung der Stengel ringsherum gleich stark ist; wodurch es 
bedingt sein mag, dal die Rütung sich oft nur auf gewisse Strek- 
ken der Stengel beschränkt, ist unklar. An Längsschnitten durch 
rote Stengelpartien sah ich überall ausschliefilich kleine Chromo- 
plasten. 

Auch an Herbarmaterial derselben Spezies, welches auf einer 
Moorwiese in Estland gesammelt worden war, fiel mir die häufige, 
teilweise recht intensive Rotfürbung der vegetativen Stengelchen 
auf; an einigen derselben waren auch die Blättechen gerütet, obwohl 
meist nicht in ihrer ganzen Ausdehnung. Mikroskopische Untersu- 
chung zeigte in den Zellen reichlich rote, ülartige Tropfen, wie sie 
beim Zerfall roter Chromoplasten aufzutreten pflegen 1). 


1) Für Selaginella helvetica gibt Gentner (3) an, daf sie durch andauernde 
starke Beleuchtung bei hochgradiger Trockenheit rot gefärbt wird: auch im Win- 
ter soll sie sich rot färben. Ieh glaube mich zu erinnern, diese Spezies in den 
Alpen an sonnigen und trockenen Stellen (7. B. auf einer Mauer) ganz rotgefärbt 
geseben zu haben, und zwar viel intensiver als die oben beschriebenen Exemplare 
von S, selaginoides. 


16 WI. Rothert: 


Araucariaceae. 


9) # Dammara australis 1) (Krakau, im Kalthause des Botanischen 
Grartens). 

a) Junge Seitenzweiglein von etwa 1 em Länge mit nur 
zwei Blättern, die noch nicht die Hälfte ihrer definitiven Grüle 
erreicht hatten, fielen durch ihre blafrôtliche Färbung mit einem 
bräunlichen Ton auf. Sowohl im Zweig wie im Blatt finden sich 
farbige Plastiden im gesamten Parenchym mit Ausnahme der Epi- 
dermis und einer hypodermalen Zellschicht; sie sind meist spär- 
lich, im peripherischen Gewebe und in der Umgebung der Harz- 
gänge reichlicher. Sie führen sämtlich mehr oder weniger zer- 
streute, intensiv rote Grana, welche schon bei mäfiger Vergrüle- 
rung unterscheidbar sind; das Stroma ist teils farblos, teils grünlich 
bis ausgesprochen grün. Alle Plastiden enthalten je ein einfaches, 
gestrecktes Stärkekorn, welches mehrmals grüBer ist als die Pla- 
stide selbst, deren Substanz ihm nur einseitig in relativ dünner 
Schicht aufsitzt; dank diesem Umstand sind eben die Grana in 
der Plastidensubstanz so gut sichtbar. 

Viel intensiver rot gefärbt ist die in der Entwickelung anschei- 
nend stehen gebliebene Zweigspitze, genauer die den Vegetations- 
kegel einhüllenden Blattanlagen (während der Vegetationspunkt 
selost farblos ist) Die Zellen enthalten hier zahlreiche Chromo- 
plasten, deren jeder ein kleines zusammengesetztes Stärkekorn 
führt. Die dünne Schicht von Plastidensubstanz, welche die Teil- 
kürnchen miteinander verkittet, erscheint intensiv und rein rot; 
ibre granulüse Struktur mul sehr dicht sein, denn sie läfit sich 
selbst bei Ülimmersion nicht auflüsen. Erst in einiger Entfernung 
vom Scheitel, wo auch die makroskopische Rotfärbung schon ab- 
nimmt, wird der Farbenton der Plastiden zum Teil bräunlich bis 
grünlich. — Hier liegt also ein Fall vor, wo aus den Leukoplasten 
des Urmeristems schon sehr früh reine Chromoplasten hervorgehen, 
welche sich erst beträchtlich später zu den Chloroplasten der er- 
wachsenen Organe umbilden. 

Die Karotinreaktion (welche bei den in Buitenzorg untersuchten 
Dammara-Arten negativ verlief) gelingt bei diesem Objekt, obwohl 


1) Die Richtigkeit des Speziesnamens ist mir zweifelhaft, da die Pflanze 
erheblich breitere Blätter hat, als das bei D. australis der Fall zu sein pflegt. 


= 


Chromoplasten 17 


sie nur ein etwas schmutziges Blau ergibt; sie gelingt aber nur bei 
plützlicher Einwirkung der Säure und geht sehr schnell vorüber. 

b) An einem grüferen, aus der Basis des Bäumehens ausgetrie- 
benen Zweig sind die Blätter, obwohl schon mehrere Monate alt 
und voll ausgebildet, immer noch von schmutzig blafrütlicher Fär- 
bung. Bei näberem Zusehen zeigt es sich, daB eine Mosaik von 
grünlichen und blaBrütlichen Fleckchen vorbanden ist, die ohne 
deutliche Grenzen ineinander übergehen; nur Spitze und Rand der 
Blätter sind ohne grünliche Stellen. Die Blätter führen im inneren 
Gewebe reine Chromoplasten, in den peripherischen Schichten des 
Chlorenehyms Intermediärplastiden; nur in den äuBersten Chloren- 
chymschichten der grünen Stellen finden sich blasse aber reine 
oder doch fast reine Chloroplasten. 

Die Bläütter tragen oberseits in geringer Zahl unregelmäbig zer- 
streute schwarzhbraune Wärzchen; es sind verletzte und abge- 
storbene Stellen, durch Wundkork von dem lebenden Gewebe ge- 
trennt. Jede solche Warze ist von einem intensiv roten Hof 
umgeben, in dessen Bereich das gesamte Chlorenchym reine Chro- 
moplasten führt. (Âhnliches habe ich früher auch bei anderen 
Dammara-Arten beobachtet, Vel. 10, S. 260, 261). Je grülier die 
Warze. desto grüBer ist auch der rote Fleck, bis zu mehreren 
mm Durchmesser; von den grüBeren Flecken aus erstreckt sich 
ein schmaler, stark roter Streif bis gegen 1 cm weit in der 
Richtung nach der Blattspitze hin. Es mul hier eine Art Wund- 
reiz vorliegen, der sich namentlich in akropetaler Richtung aus- 
breitet, ähnlich wie die zur Chromoplastenbildung führende Reiz- 
wirkung der lokalen Verpilzung in Orchidaceen-Luftwurzeln (10, 
S. 293). 

Der in Rede stehende Zweig war offenbar abnorm, da er auch 
längere Zeit nach der Untersuchung nicht ergrünte. Er scheint 
aus unbekannten Gründen auf einem intermediären Entwickelungs- 
stadium stehen geblieben zu sein, das normalerweise vermutlich 
schnell vorübergeht. 


Cupressaceae. 

Bekannt ist die winterliche Verfärbung mancher Koniferen des 
gemäbigten Klimas, welche auf einer Farbenänderung der Chloro- 
plasten der Blätter infolge starker Besonnung bei niederer Tempe- 
ratur beruht, Schimper (11, S. 170—172) beschreibt dieselbe 


Bulletin Il. 2. Janvier. 2 


18 WI. Rothert: 


näher. Bei Arten, welche eine gelbe Farbe annehmen, werden die 
Plastiden homogen gelb; bei braun oder rothbraun werdenden Arten 
hingegen treten in den Plastiden Kürnechen oder Trüpfchen einer 
rubinroten Substanz auf, während das Chlorophyll mehr oder we- 
niger schwindet. Besonders schün sah dies Schimper bei Thuja 
ericoides (wohl eine Gartenvarietät der Thuja occidentalis), wo im 
Palissadenparenchym die Einschlüsse groB und zahlreich sind und 
das Stroma vüllig farblos wird (Abbildung Taf. IIT, Fig. 45), so 
dañ Schimper von einer ,vollständigen Umwandlung zu Chro- 
moplasten* spricht; im Schwammparenchym sind die Chloreplasten 
weniger verändert und oft ganz ohne rote Einschlüsse. Im Frühjabr 
schwindet der rote Farbstoff wieder, während das Chlorophyll re- 
generiert wird. — Ich habe diese Erscheinungen der Vollständig- 
keit halber nachuntersucht, und zwar bei Thuja occidentalis und Ta- 
xaceen, worüber Näheres bei den einzelnen Spezies gesagt wer- 
den wird. 

Weit weniger bekannt scheint es zu sein, dafi es bei manchen 
Koniferen auch eine sommerliche, ebenfalls durch das Sonnenlicht 
bedingte Verfärbung der Blätter gibt (Mac Nab, 6, Batalin, 2). 
Diese ist goldgelb, auch dann, wenn die Winterfarbe rotbraun 
ist; sie beruht nach Batalin auf einer Zerstôrung des Chloro- 
phylls durch das Licht, so daf nur die gelben Pigmente übrigblei- 
ben. Es ist also offenbar eine von der winterlichen Verfärbung 
verschiedene Erscheinung, was auch schon daraus hervorgeht, daB 
manche Arten, die sich im Winter verfärben, im Sommer grün 
bleiben (Mac Nab). 

Trotzdem den Verfärbungen der Blätter der Koniferen so viel 
Aufmerksamkeit gewidmet wurde, scheint es merkwürdigerweise 
ganz unbekannt geblieben zu sein, da bei einigen der allerge- 
wôühnlichsten Arten die Zweige ganz allgemein, unabhängig von 
der Jahreszeit, nicht grün sondern braun gefärbt sind. 

10) *Thuja occidentalis. 

A) Beobachtungen im Sommer (Riga. in Gärten). 

a) Bei den diesjährigen Trieben der aufrechten, locker 
beblätterten Hauptsprosse ist der Stengel, soweit gesehen, durch- 
gängig mehr oder weniger stark braun angelaufen, oft an der 
einen (wohl stärker beleuchteten) Seite intensiver. Das ist durch 
Intermediärplastiden in dem äufBeren, dichten Chlorenchym bedingt; 
dieselben sind bei schwächerer Vergrülierung braun, bei Immersion 


Chromoplasten | 19 


erkennt man sehr kleine, mäBig zahlreiche rote Grana, welche in 
dem blaBgrünen Stroma zerstreut sind. 

b) Die zweijährigen Teile der Hauptsprosse sind be- 
deutend intensiver und ringsum gleiechmäfig rotbraun gefärbt. Ich 
war geneigt, diese Färbung dem Kork zuzuschreiben, fand aber zu 
meiner Überrasehung, daf sie ausschliefilich von Chromoplasten 
herrührt. Am Querschnitt ist die brauurote peripherische Partie 
der Rinde scharf gegen die grünliche innere Partie derselben ab- 
gesetzt; an der Grenze beider befindet sich die junge Korkschicht, 
aber die aufen von ihr gelegene Rindenpartie ist noch durchaus 
lebend. Ihr peripherisches, dichtes Gewebe führt jetzt rote Chro- 
moplasten, deren Stroma wohl vollkommen farblos ist; die Grana 
sind bedeutend zahlreicher und durchschnittlich grüBer als im dies- 
jäbrigen Trieb. Das lockere innere Gewebe der primären Rinde 
enthält Intermediärplastiden von unbestimmt bräunlicher bis grünli- 
cher Farbe. 

Die zweijährigen Triebe von Thuja künnen geradezu als ein 
DemonstrationsoBjekt für Chromoplasten empfohlen werden, wel- 
ches zu jeder Jahreszeit geeignet und leicht zu beschaffen ist. 

ce) Die Endknospen der Hauptsprosse, in kürzerer Ausdehnung 
auch die Gipfel der dichtheblätterten Seitensprosse, sind hellbräun- 
lich. Die äufBeren, schon etwas abstehenden Blätter haben diese 
Farbe nur in ihrem oberen Teil, die jüngsten, noch ganz in der 
Knospe eingeschlossenen Blättchen dagegen in ihrer ganzen Aus- 
dehnung; die Braunfirbung ist also hier jedenfalls keme Lichtwir- 
kung. Ich beschränkte mich darauf zu konstatieren, dal auch hier 
Intermediärplastiden mit blassem Stroma und spärlichen kleinen 
roten Granis vorhanden sind. 

B) Beobachtungen im Winter (Garten des Pflan- 
zenphysiologisechen Laboratoriums in Krakau). Die Untersuchung 
erfolgte im Februar, nachdem den Januar hindurch ziemlich starke 
Früste geherrscht batten. 

a) Die diesjährigen Stengelteile der Hauptsprosse 
(noch ohne Kork) sind intensiv braunrot, etwa ebenso wie die vor- 
jäbrige Partie im Sommer. An Durchschnitten erscheint das peri- 
pherische dichte Chlorenchym ganz rot, kaum mit schwachem bräun- 
Jichem Ton; es enthält Chromoplasten mit schün roten Granis und 
farblosem oder allenfalls sehr hell bräunlichem, aber durchaus 
nicht grünlichem Stroma. 


20 | WI. Rothert: 


b) Die dicht beblätterten Seitensprosse sind ausge- 
sprochen braun, aber ohne roten Ton. Die Plastiden sind nur in 
den Palissadenzellen der Lichtseite verfärbt, und zwar hellbraun, 
im übrigen Gewebe sind sie grün geblieben. In den verfärbten 
Plastiden ist auch bei Olimmersion und geüffneter Irisblende keine 
Spur von roten Granis zu sehen; das Stroma erscheint durchaus 
homogen hellbraun, ganz ohne grünen Ton. Entgegen Schimper 
(der freilich wohl eine andere Varietät untersucht haben dürfte) 
beruht also die winterliche Verfärbung der Blätter bei diesem 
Objekt nur auf einer Veränderung des Chlorophylls im Stroma 
der Plastiden (man vergleiche aber Taxus, weiter unten). 

11) * Juniperus communis (bei Riga, Krakau und Zakopane). 

a) An den diesjäbrigen Teilen aller Sprosse, sofern sie nicht 
stark beschattet sind, ist der Stengel durchgängig und zu jeder 
Jahreszeit mehr oder weniger intensiv rütlichbraun gefärbt; diese 
Farbe erstreckt sich bald nur auf die Oberseite1) in etwa 1/,—2}, 
des Umfanges, wäbhrend die Unterseite grün ist, bald ist sie rings- 
herum vorhanden und unterseits nur schwächer. An Durchschnit- 
ten erscheint die äuBere Rindenschicht schon makroskopisch bräun- 
lich rot; das dichte Chlorenchym, aus dem sie besteht, enthält 
reichlich Chromoplasten von bräunlichroter bis rein roter Farbe. 
Das Stroma derselben ist ganz oder beinahe farblos, die Grana 
zäegel- bis karminrot, mehr oder weniger zerstreut, bald klein, bald 
ziemlich grob und sehr deutlich sichthbar. Die übrigen Schichten 
des Rindengewebes führen Intermediärplastiden, die bald mehr den 
Chromoplasten, bald mehr den Chloroplasten genähert sind; nur die 
paar innersten Zellschichten der Rinde scheinen stets grün zu sein. 
Chromoplasten fehlen auch in dem die Harzgänge umgebenden Ge- 
webe in den drei vorspringenden Leisten der Stengel. — Das Mark 
fübhrt manchmal ebenfalls rote Chromoplasten, in anderen Fällen 
Intermediärplastiden von vorwiegendem Chloroplastencharakter: 
auch in solchen Fällen künnen aber einzelne zentral gelegene Zel- 
len reine, intensiv rote Chromoplasten enthalten. 

Bemerkt sei noch, dal die Epidermis und meist auch die äufer- 
ste Chlorenchymschicht einen gelben Zellsaft enthält; dieser ver- 
deckt die rote Farbe, weshalb die Zweige äuBerlich nicht rot, son- 
dern nur braun gefärbt erscheinen. 


1) Die Triebe sind schräg gerichtet bis etwas überhängend. 


Chromoplasten 21 


An den zweijäbrigen Trieben ist, im Gegensatz zu Thuja, die 
primäre Rinde bereits abgestorben; die braune Farbe rührt hier 
nur noch von dem gebräunten Zellinhalt der toten Gewebe her. 

b) Braunrot gefärbt sind ferner oft, aber nicht immer: 1) die 
kurze Spitze der erwachsenen Blätter, über dem Ende 
des Leitstranges, und 2) die Aufenseite der äufieren, noch jungen 
aber schon zirka ?/, em langen Blätter der oberen Achsel- 
knospen (während die inneren, jüngeren Blätter derselben rein 
grün sind). In beiden Fällen rührt die Färbung von Chromoplasten 
in den 1—3 peripherischen Schichten des Chlorenchyms her. 

12) Juniperus sabina, und 

13) Cupressus sempervirens (junge Topfpflanze) verhalten sich 
ähnlich wie Juniperus communis und Thuja. 


Taxaceae. 


14) Taxus baccata (kleine Freilandpflanzen im Garten, Krakau). 

À) Im Mai fiel es auf, daB die Blätter der kürzlich 
ausgetriebenen Zweige rütlich gefärbt sind. Die Blätter 
waren schon aussgewachsen, aber noch weich. Die braunrote KFär- 
bung war offenbar eine Lichtwirkung, denn sie beschränkte sich 
auf die physikalisch obere Fläiche der oberseitigen, bogig von dem 
horizontalen Zweige abstehenden Blätter und auf die obere Kante 
der seitlichen, in senkrechter Ebene stehenden Blätter. Die Unter- 
suchung zeigte rütliche Plastiden in 1—2 subepidermalen Chloren- 


chymschichten. Da das Objekt ungünstig ist — die Plastiden sind 
klein und stärkehaltig — so verzichtete ich auf eine eingehendere 
Prüfung. 


Im Sommer sind die Blätter bekanntlich dunkel, aber rein grün; 
die Rütung ist also auf das Jugendstadium beschränkt. Ob sie in 
früheren Entwickelungsstadien nicht vielleicht allgemeiner und in- 
tensiver ist, habe ich zu beachten versäumt. 

B) Winterliche Verfärbung, beobachtet gleichzeitig 
mit Thuja (Nr. 10, B). 

Unter drei nebeneinander und in gleichen Beleuchtungsverhält- 
nissen stehenden Exemplaren war bei zweien die Verfärbung im 
allsemeinen nur unbedeutend, bei dem dritten wesentlich stärker; 
am stärksten war sie aber bei einem kleinen, sonst durch nichts 


ausgezeichneten Zweig eines der ersteren Exemplare, an dem sich 


DE WI. Rothert: 


dieser Zweig von den übrigen auffallend abhob. Es zeigt sich also, 
daB der Grad der winterlichen Verfärbung nicht blof individuell 
variieren, sondern sogar am selben Exemplar lokal sehr verschie- 
den sein kann. dafi also neben den äuleren Bedingungen auch eine 
innere Disposition von ausschlaggebender Bedeutung für diese Er- 
scheinung ist. Bei stärkerer Verfärbung sind die Blätter oberseits 
dunkel kupferfarbig, unterseits trübgrün. 

a) In den am stärksten gerüteten Blättern beschränkt sich 
die Verfärbung meist nur auf die obere Chlorenchymschicht (Pa- 
lissadenzellen), diese ist aber ganz rot; im Gegensatz zu Thuja hat 
hier tatsächlich eine vollkommene Umwandlung der Chloroplasten 
in Chromoplasten stattsæefunden, denn das Stroma der Plastiden ist 
ganz farblos und enthält rote Einschlüsse. Die Chromoplasten ver- 
quellen sehr leicht, nur an dicken Stellen der Schnitte findet man 
sie stellenweise unverändert; dieser Umstand erschwert sehr eine 
genaue Untersuchung der feineren Struktur. Dennoch war es bei 
Olimmersion mitunter zweifellos. daf in vüllig intakten Plastiden 
die roten Einschlüsse nicht. wie sonst gewühnlich, rundliche Trüpf- 
chen sind, sondern die Gestalt von Spindeln haben, welche meist 
erheblich kürzer sind als der Durchmesser der Plastide, ausnahms- 
weise aber die Länge der ganzen Plastide erreichen zu künnen 
scheinen. Es müssen also wohl Farbstoffkristalle sein, was in den 
Chromoplasten vegetativer Organe ein überaus seltener Ausnahms- 
fall ist [bisher aufer Neottia (Nr. 20) nur noch bei der ebenfalls 
saprophytischen Orchidacee Galeola Hydra (10, S. 295) beobachtet]. 
Ob in den intakten Plastiden die Farbstoffeinschlüsse immer spin- 
delfürmig sind, kann ich nieht behaupten; in verquollenen Plastiden 
sind sie es sicher nie, hier findet man nur rundliche Gebilde, die 
aber vielleicht durch Verquellung aus spindelformigen Kristallen 
entstanden sein künnten !). 


1) Hier sei eine gelegentliche Beobachtung erwähnt, welche ich als nicht zu 
meinem Thema gehôrig nicht verfolgt habe, welche aber vielleicht der Kontrol- 
lierung und näheren Untersuchang wert ist. Es fiel mir nämlich an stärker ver- 
färbten Blättern sowohl von Taxus wie von Thuja auf, daf die Plastiden, von 
der Schmalseite gesehen, aus einer Reihe von schmalen, spindelfürmigen Gebilden 
zusammengesetzt schienen, etwa an eiu kleines, von der Seite betrachtetes Zigar- 
renbündel erinnernd, Bei Betrachtung von der Breitseite zeigten die Plastiden 
keine solche Differenzierung, sie muften also in Wirklichkeit wohl eher aus 
einem geldrollenartigen Agglomerat von sehr dünnen Scheiben bestehen. In nur 
unbedeutend verfärbten Blättern von Taxus war nichts Âhnliches zu sehen, die 


Chromoplasten 23 


Der rote Farbstoff liefert mit Schwefelsäure keine charakteri- 
stische Karotinreaktion; anstatt eines leuchtenden Himmelblau er- 
zielte ich immer nur ein helles, grünliches Blau. 

Vergleichshalber untersuchte ich auch die Blätter eines beschat- 
teten Zweiges, an denen sich eine leichte Verfärbung nur darin 
geltend machte, daB ihre grüne Farbe einen etwas schwärzlichen 
Ton angenommen hatte. Hier fand sich nur in der äuBeren Partie 
der Palissadenschicht eine gewisse bräunliche Verfärbung der 
Chloroplasten, welche aber darauf beruhte, dafi das Stroma einen 
bräunlichen Ton hatte, während rote Einschlüsse durchaus fehlten. 

b) An stark verfärbten Sprossen sind die kurzen Blattstiel- 
chen kupferrot, und zwar allseitig. Das gesamte Chlorenehym 
ist hier rot und enthält reine Chromoplasten mit farblosem Stro- 
ma; Chlorophyll fehlt also anscheinend ganz. An dem beschatte- 
ten, nur schwach verfärbten SproB haben die Blattstiele dieselbe 
Fürbung, aber in schwächerem Grade und nur an der physikali- 
schen Oberseite (Lichtseite); die äuBeren Zellschichten führen auch 
hier rote Chromoplasten, aber in den inneren Schichten sowie an 
der Schattenseite sind die Plastiden grünlich. 

c) Die einjährigen Zweigpartien an stark verfärbten 
Sprossen sind ebenfalls braunrot, jedoch mit Ausnahme 1ibrer Un- 
terseite, welche grünlich ist. An der Oberseite und den Flanken 
ist wiederum alles Chlorenchym mebr oder weniger rot, und selbst 
an der Unterseite haben die Chloroplasten zum Teil rote Ein- 
schliüsse. An dem beschatteten Sproë hingegen fand sich nur in 
den peripherischen Zellen der Oberseite eine leichte Verfärbung 
der Chloroplasten. 

Bezüglich der Zweige und namentlich der Blattstielechen schien 
es mir wabrscheinlich, daf es sich nicht um eine winterliche, 
sondern eher um eine dauernde Färbung handle, wie bei den 
Zweigen von Thuja und Juniperus. Ich konnte leider nur noch 
eine flüchtige Prüfung daraufhin im Juni vornehmen, welche er- 
gab, daf meine Vermutung nur teilweise zutraf: Fäirbungen waren 
wobl vorhanden, aber nicht durchgängig und in geringerem Grade 


als im Winter. 


Chloroplasten präsentierten sich hier, wie gewühnlich, als einfach linsenfürmige 
oder plankonvexe Scheiben., Es scheint also fast, als werde die starke winterliche 
Verfärbung der Chloroplasten bei den Koniferen auch von einer wenigstens par- 


tiellen Zerteilung derselben parallel den Breitseiten begleitet, 


24 WI. Rothert: 


15) Cephalotaxus koraiana (Krakau, unter dem gärtnerischen 
Namen C. pedunculata var. fastigiata ?). 

Ein soeben erhaltener, noch nicht ausgepflanzter Strauch wurde 
Ende März untersucht, da es mir an ibm auffiei, dafi die kurzen 
Blattstielchen ebenso kupferrot gefärbt sind wie bei Taxus, 
und zwar bei allen Blättern. An der nach aufen gekebrten mor- 
phologischen Unterseite (die Zweige sind aufrecht, die Blätter 
aufrecht abstehend) ist die Färbung intensiver und greift etwas 
auf die Basis der Lamina und den Gipfel des Blattkissens über. 
Ebenso gefärbt ist auch eine kurze (etwa 1/2 mm lange) Blatt- 
spitze, ebenfalls an der Unterseite intensiver und in etwas grü- 
Berer Ausdehnung. Ferner zeigten sich die einjährigen Par- 
tien der Zweige bräunlich bis rothraun angelaufen; bedeutend 
stärker. fast ebenso kupferrot wie die Blattstiele, waren die schon 
blattlosen zweijährigen Zweige, besonders an der einen Seite, 
welche vermutlich stärker beleuchtet gewesen war. 

Es war zu vermuten, dal es sich in diesen Fällen nicht aus- 
schliefilich um eine winterliche Verfärbung handelt; bei einer 
flüchtigen Kontrolle im Juni zeigte es sich tatsächlich, daB die 
Färbungen wenigsten teilweise auch jetzt vorhanden waren. 

An allen genannten Orten beruht die Färbung auf der Anwe- 
senheit von Chromoplasten in dem Chlorenchym; an den stärker 
gefärbten Stellen sind die Plastiden der 1—2 peripherischen 
Schichten rein rot, sehr dicht und fein granulüs. An den am we- 
nigsten verfärbten, schmutzig grünen Stellen der Zweige finden 
sich spärliche, winzige rote Grana in dem grünen Stroma der 
Chloroplasten. Alle Plastiden führen einfache, relativ grofie Stärke- 
kürner, denen sie als Kappen einseitig aufsitzen. 


Ephedraceae. 
16) Ephedra fragilis (Krakau. Garten des Pflanzenphysiologi- 


schen Laboratoriums). Die Pflanze, ein kleiner Strauch, stammt aus 
dem nordüstlichen Mittelmeergebiet (Dalmatien etc). Die Haupt- 
sprosse sind aus aufrechter Basis geneigt bis horizontal, die Zweige 
erster Ordnung ebenfalls mehr oder weniger geneigt, die Zweige 
hüherer Ordnung aufrecht. Die paarweise opponierten, je nach der 


1) Über diese Pflanze und ihre Nomenklatur siehe Rothert, 9, S. 277 ff. 


Clromoplasten 29 


Zweigordnung etwa 2 bis 6 mm langen Schuppenblätter sind im 
Unterteil zu einer Scheide verwachsen, welche in den Kommissuren 
ganz dünn ist und hier aufier den beiden Epidermen nur aus 5 
Zellschichten besteht. 

A) Im Winter (Februar, nach Frostwetter) war die ganze 
Pflanze, von der Lichtseite gesehen, mehr oder weniger dunkel 
bräunlichrot, während die Schattenseite grün war; von dem Gärt- 
ner erfubr ich, daf dies eine Winterfärbung ist, der der Koniferen 
entsprechend. Es ist begreiflich, daf bei dieser laubblattlosen Pflanze, 
im Gegensatz zu deu Koniferen, die grünen Internodien der win- 
terlichen Verfärbung unterliegen. Bei näherem Zuseben zeigt sich 
aber, daB die Schuppenblätter, soweit noch nicht abgestorben, 
ebenfalls gefärbt sind, und zwar in ihrer ganzen Ausdehnung (mit 
Ausnahme des aus totem Gewebe bestehenden zarten Hautrandes); 
die Farbe ist karminrot, an der Lichtseite intensiver als an der 
Schattenseite, besonders intensiv in den Kommissuren der scheïdi- 
gen Basis und an den Blattspitzen. Die Gipfelknospen der jungen 
Haupttriebe (jetzt ruhend) erscheinen dank den sie umhüllenden 
Schuppenblättern ganz rot. 

a) Zweige. An der Lichtseite sieht man im Querschnitt schon 
makroskopiseh einen peripherischen roten Saum ; derselbe umfalit, 
je nach der Stelle, 1 bis 3 äuBere Schichten des unregelmäfigen 
Palissadenparenchyms. Zellen mit rein karminroten, blasser wein- 
roten, gelbroten, blaB gelbbraunen, bräunlichgrünen Plastiden sind 
hier durcheinandergemengt; in der Regel, doch nicht ohne Aus- 
nahmen, liegen die am stärksten rot gefärbten Zellen peripherisch, 
die gelbbraunen und bräunlichgrünen mehr nach innen. Die Pla- 
stiden sind klein und zerfallen in verletzten Zellen; sie enthalten 
wenige relativ grobe Grana (ja zuweilen nur ein einziges Granum, 
das etwa die Hälfte des Plastidendurehmessers einnimmt) von roter 
bis gelbbrauner Farbe und ungewübnlich variabler Form: rundheh, 
plankonvex, stabfürmig; neben den grofien künnen auch einzelne 
viel kleinere Grana vorkommen. Das Stroma ist in den karmin- 
und weinroten Plastiden farblos. in den anderen erscheint es hell 
bräunlich, so daf sich hier die Grana durch ihre Farbe manchmal 
nur wenig von dem Stroma abheben. 

b) Blätter. Alle Zellschichten, die beiden Epidermen nicht 
ausgenommen, fübren mehr oder weniger reichlich kleine Chromo- 
plasten von rein und intensiv karminroter Farbe, wie man am be- 


26 WI. Rothert: 


sten an dickeren Querschnitten bei geüffneter Irisblende und 
schwacher VergrüBerung sieht. Das Stroma der Plastiden ist farb- 
los. die Grana sind regellos angeordnet, von sehr wechselnder 
Grôülie (auch hier zuweilen nur ein grofies) und verschiedener, 
manchmal stabfürmiger Gestalt. 

Stark rot sind auch die jungen Blättchen der kleinen, 
in den Blattscheiden verborgenen Achselknospen. Die winzigen 
Chromoplasten sind vom dichten Zellinhalt verdeckt. werden aber 
bei voll geüffneter Irisblende sichtbar. 

Eine typische Karotinreaktion konnte ich bei Æphedra nicht 
erzielen, nur ein trübes, grünliches Blau. 

B) Im Juni hatte die Pflanze zahlreiche neue Haupttriebe 
und Seitenzweige gebildet, welche in lebhaftem Wachstum begriften 
waren. Besonders fällt jetzt die rote bis rotbraune Farbe aller 
Zweigspitzen auf, welche aus dem obersten ausgewachsenen, aber 
noch weichen Schuppenblattpaar bestehen, eventuell mit dem her- 
vortretenden Ende des eingeschlossenen, noch ganz kurzen Inter- 
nodiums und dem noch kleinen nächst)üngeren Blattpaar. Das 
nächstältere, schon teilweise unbedeckte Internodium ist, je nach 
seiner Länge, entweder durchweg bräunlichrot, oder es ist nur im 
Unterteil braunrot, während oberwärts die Farbe durch gelblich 
in grün übergeht. Mit zunehmendem Alter werden die Internodien 
in ihrer ganzen Ausdehnung intensiv grün; am längsten bleibt die 
Rotfärbung in der interkalar wachsenden Basalpartie erhalten, 
welche in der Blattscheide eingeschlossen ist. 

Auch die Blätter sind nur im jungen Zustand ganz rot und 
führen in allen Zellschichten reine Chromoplasten. Mit dem Alter 
werden sie grüftenteils grün und enthalten nun reine Chloropla- 
sten, mit Ausnahme der beiden Epidermen, welche farblos werden 
und Leukoplasten führen. Dauernd rot bleiben aber die dünnen 
Streifen, welche die Kommissuren der Scheide bilden; hier finden 
sich überall schüne karminrote Chromoplasten, auch in den Epi- 
dermen, wo sie freilich mit hüherem Alter zuweilen eine blaB- 
gelbliche Farbe annehmen. 

In den jungen, noch weichen Internodien ist im Quer- 
schnitt die ganze Rinde rot;'auch die Epidermis enthält sicher 
Chromoplasten. Hier ist aber alles so klein und undeutlich, daf ich 
auf genauere Untersuchung verzichtete. 

Im Vegetationskegel und den jüngsten Blattanla- 


Chromoplasten 27 


gen, welche noch von mehreren Blattscheiden umhüllt sind, ist 
keine Spur von Rot zu sehen: günstigenfalls sah ich hier Leuko- 
plasten um die Zellkerne gehäuft. 

Stellt man alle diese Befunde zusammen, so ergibt sich folgen- 
der Entwickelungsgang der Plastiden: Die Leukoplasten des Urme- 
ristems verwandeln sich in der Stengelrinde und den Blättern 
zunächst in Chromoplasten; diese gehen beim Auswachsen der 
Organe zumeist in Chloroplasten, in der Epidermis wieder in 
Leukoplasten über, während sie in den Blattscheiden-Kommissuren 
den Chromoplastencharakter dauernd bewahren. Nur in dem farb- 
losen Markgewebe, welches teilweise lebend bleibt und Leukopla- 
sten oder blasse Chloroplasten führt, gehen diese direkt aus den 
Leukoplasten des Urmeristems hervor, ohne ein Chromoplasten- 
Stadium durechgemacht zu haben. Dazu kommt dann noch, daf im 
Winter die Chloroplasten der Stengelrinde und der Blätter sowie 
die Leukoplasten in der Epidermis sich neuerdings in Chromo- 
plasten verwandeln, um im nächsten Frühjahr eventuell wieder zu 
der früheren Beschaffenheit zurückzukehren. Wie man sieht, ma- 
chen die Plastiden eine komplizierte und abwechslungsreiche 
Reihe von Metamorphosen durch. 


Gramina. 


Früher (10, S. 267 #.) hatte ich Chromoplastenfärbungen bei 
den Gräsern nur innerbalb der Unterfamilie Bambusece beobachtet, 
wo sie recht verbreitet sind. Bei meinen Exkursionen in Livland 
sah ich nun bei gewissen Gräsern, insbesondere Calamagrostis- 
Arten, mehrfach eine gelbbraune Färbung der Knotengelenke, welche 
indes nicht konstant zu sein scheint. Erst im Herbst (Anfang 
September) kam ich dazu, einen solehen Fall an frischem Material 
mikroskopisch zu untersuchen, nämlich bei 

17) Elymus arenarius (am Seestrand bei Riga) Die bräunlichen 
Gelenke stechen von der noch ganz frisch grünen Färbung der 
Halme auffallend ab. In der Blattscheide des Gelenks füh- 
ren alle Zellen der parenchymatischen Gewebe, die  Epidermis 
ausgenommen, gelbe bis braungelbe, dichtgranulüse Chromoplasten 
mit anscheinend grünlichem Stroma; dieselben sind meist sehr 
klein, nur in den kleinzellisen subepidermalen Schichten und in 
den an die Stränge stofienden Zellen etwas grüBer. Die Karotin- 


28 WI. Rothert: 


reaktion war nicht typisch. sie ergab nur eine blasse graublaue 
Färbung, welche indes deutlich an die Grana gebunden war. 

Bei der gleichzeitig untersuchten Ammophila arenaria fand ich 
am gleichen Ort die Chromoplasten intensiver gefärbt und erhielt 
an ihnen auch eine bessere Karotinreaktion. Ich halte das aber 
nicht für mafigebend, da die Halme schon im Absterben und die 
über dem untersuchten Gelenk befindlichen Internodien schon ver- 
gilbt waren; die Chromoplastenbildung künnte also hier eine pa- 
thologische, dem Absterben vorausgehende Erscheinung sein (was 
übrigens auch bei Ælymus nicht vüllig ausgeschlossen ersecheint). 
Ich hatte leider nicht mehr Gelegenheit, diese Objekte nochmals 
zu einer früheren Jahreszeit zu untersuchen. 


Cyperaceae. 


18) Carex flava (Livland). An Exemplaren in einer Wald- 
schneise fand ich die mittleren Blattscheiden in ihrem unteren 
Teil mehr oder weniger auffallend bräunlich gelb gefärbt. Ieh 
stellte fest, daf das Chlorenchym an diesen Stellen gelbe Plastiden 
enthält, konnte aber das Objekt nicht genauer untersuchen. 

Dieses Verhalten, welches an die Gelbfärbung der Gelenke bei 
den Gräsern erinnert, ist bei Carer flava jedenfalls nicht beständig, 
denn bei anderwärts gesehenen Exemplaren habe ich es vermilit. 

19) Scirpus pauciflorus (Livland). Bei Pflanzen, welche hart am 
Meeresufer zwischen Lachen des schwach salzhaltigen Wassers 
wuchsen, waren die Halme bräunlich gefärbt, was von Interme- 
diärplastiden herrübrte. Viele der mehr oder weniger geneigten 
Halme zeichneten sich durch oberseits schüne orange Farbe aus; 
hier fanden sich in den peripherischen Schichten des Palissaden- 
parenchyms orangerote Chromoplasten, wäbrend die übrigen Schich- 
ten, ebenso wie das gesamte Chlorenchym der Unterseite, bräun- 
liche Intermediärplastiden fübrten. Bei näherem Zusehen zeigte es 
sich, daB bei den orange gefärbten Halmen der Gipfel abgestorben 
war; die orange Färbung ist also jedenfalls eine pathologische 
Erscheinung, wohl durch die Verwundung in Verbindung mit dem 
Sonnenlicht veranlafit, und vielleicht ein Vorläufer des Absterbens. 

Eine ähnliche Erscheinung beobachtete ich im September an 
# Scirpus uniglumis (Livland, an einem Flufufer). Die Halme waren 
noch frisch grün, aber ihre Spitzen schon abgestorben; eine mehr 


Chromoplasten 29 


oder weniger breite Zone unterhalb des abgestorbenen Teils war 
orange gefärbt, und zwar meist an der einen Seite (wohl der 
Lichtseite) viel intensiver. In dieser Zone enthielt das gesamte 
Chlorenchym, bis an die Zentralhühlung, orangegelbe granulüse 
Chromoplasten; in der äuBersten Palissadenschicht an der Licht- 
seite war ihre Färbung sehr intensiv. Die Chromoplasten gaben 
eine prächtige Karotinreaktion. 


Orchidaceae. 


20) Neottia nidus avis ist ein viel untersuchtes Objekt, doch 
haben die meisten Beobachter sich um die feinere Struktur der 
Plastiden nicht oder nur wenig gekiümmert. Wiesner (12, S. 
76 #) fand braune, teils runde. teils spindelfürmige, auch bei 
Immersion homogen erscheinende Kürper, welche Stärkekürner 
enthalten künnen. Schimper (11, S. 118 ff) fand hingegen das 
Stroma der Plastiden ganz farblos und das Pigment in Form 
dünner brauner Nadeln (Abbildungen Taf. III, Fig. 16, 17). 

Die Exemplare, welche ich in den Fichtenwäldern bei Zako- 
pane fand, hatten äuferlich einen blaB bräunlichen Ton, welcher 
indes an den vegetativen Teilen wesentlich von abgestorbenen 
und gebräunten, zerstreuten Härchen berrührte; ausgesprochen 
braun waren in Wirklichkeit nur die Blüten, schwach bräunlich 
der Stengel im Bereich der Infloreszenz und die Spitzen der Schup- 
penblätter, alles Übrige fast vollkommen farblos. 

Im Perigon sind die spindelfürmigen Plastiden ausgesprochen 
braun; bei starker Vergrüberung sieht man in ihrem farblosen 
Stroma zahlreiche zarte Pigmentnadeln, welche indes nicht s0 
intensiv gefärbt sind wie in den wohl etwas schematischen Figu- 
ren Schimpers. Im Stengel innerhalb der Infloreszenz und 
dicht unter derselben sind die Plastiden so blaf, da sie bei schwa- 
cher Vergrülerung nur dann braun erscheinen, wenn sie gehäuft 
liegen; sie sind relativ groB, breiter und kürzer als im Perigon, 
oval bis breit spindelfürmig, mit mehreren meist parallel gelagerten 
Pigmentnadeln, welche aber hier sehr blaB sind; neben diesen 
zarten Nadeln findet sich manchmal ein einzelner, längerer und 
dickerer stabfürmiger Kôrper, welcher deutlicher braun gefäürbt 
ist. In der vegetativen Region des Stengels fand ich in den farb- 
losen Plastiden keine feinen Nadeln, sondern nur einen langen, 


30 WI. Rothert: 


scheinbar aus dem Plastidenkürper hervorragenden stabfürmigen 
Kristall, welcher bei weit geüffneter Irisblende merklich bräunlich 
gefärbt erschient). Alles dies ist nur in vüllig intakten Zellen zu 
sehen; in verletzten oder beschädigten Zellen verquellen die Pla- 
stiden zu ungeführ kugeligen Gebilden, wobei die Pigmentkristalle 
verschwinden, so da die Plastiden, wofern sie genügend Pigment 
enthielten, homogen braun erscheinen. Die günstigsten Bedingungen 
zur Untersuchung bietet daher begreiflicherweise die Epidermis, 
wäbrend man in den inneren Geweben fast nur verquollene Pla- 
stiden zu sehen bekommt. Wiesner, welcher homogen braune 
Plastiden angibt, hat sie vielleicht in solchem verquollenen Zu- 
stande gesehen. 

An Präparaten aus dem Perigon habe ich die Karotinreaktion 
auszuführen versucht. Unter der Einwirkung der konzentrierten 
Schwefelsäure färben sich die braunen Plastiden sofort gelb, wäh- 
rend die Pigmentnadeln verschwinden; zugleich nehmen die Pla- 
stiden Kugelform an und werden kürnig. Bei Verdünnung mit 
Wasser füärben sie sich diffus bläulichgrün und zerfliefien. Dieses 
Verhalten zeigt, da das braune Pigment von Karotin gänzlich 
verschieden ïist, was übrigens nach den vorliegenden Daten aus 
der Literatur ohnehin anzunehmen war. 

Die Plastiden der vegetativen Teile sind in Anbetracht ihres 
überaus geringen Farbstoffeehalts kaum als Chromoplasten anzu- 
erkennen; sie stehen den Leukoplasten entschieden näher und 
künnen allenfalls als Mitteldinge zwischen Leuko- und Chromo- 
plasten gelten ?). 


Potamogetonaceae. 


In der Gattung Potamogeton sind rote Chromoplasten resp. In- 
termediärplastiden mit roten Granis sehr verbreitet, und zwar in 


1) Nach Schimper ist dieser Kôrper ein Eiweibkristall; er zeichnet ihn 
nadelfürmig (nicht dicker als die Farbstoffnadeln) und farblos. Die Eiweifinatur 
desselben will ich durchaus nicht bestreiten, doch muf ich nach meinen Beob- 
achtungen annehmen, daf er auch Pigment enthält. 

2?) Bei Corallorhiza innata (in Zakopane) fand ich den Stengel oberwärts 
deutlich grün, in der Mitte und im Unterteil (wo er von den Scheiden der Schup- 
penblätter umhüllt ist) blafgrünlich. Hier enthält die Epidermis Leukoplasten, 
die Rinde deutlich grüne Chloroplasten. Die Pflanze ist also gar nicht so arm 


an Chlorophyll, wie man wewühnlich annimmt. 


Chromoplasten 34 


den verschiedensten Organen, zumal in jungen Stadien 1). Von den 
8 Arten aus allen systematischen Gruppen, welche ich daraufhin 
untersuchte, habe ich sie nur bei P. lucens vermilit; und da von 
dieser Art nur ausgewachsene Organe untersucht wurden, so ist 
es nicht ausgeschlossen, dafi junge Organe auch bei ihr Chromo- 
plasten führen künnten. 


Ich halte es für nicht überflüssig 


g, im folsenden das Verhalten 


aller genauer untersuehten Spezies zu beschreiben. Die Beschrei- 
bungen sind zwar nicht durehweg miteinander vergleichbar, denn 
ich habe von jeder Art nur diejenigen Organe und Entwickelungs- 
stadien untersucht, die mir an dem vorhandenen (meist zu flori- 
stischen Zwecken gesammelten) Material gerade zur Verfügung 
standen. Dennoch zeigt ihr Vergleich zur Genüge, wie verschieden 
die Ausbildung der Plastiden innerhalb einer Gattung sein kann, 
sowohl bei gleichnamigen Organen der verschiedenen Arten (mit- 
unter auch der Individuen derselben Art), als auch in den ver- 
schiedenen Organen der nämlichen Pflanze. Und zwar sind die 
Differenzen nicht nur quantitativ, sondern sie betreffen auch die 
Abhängigkeit vom Licht und vom Entwickelungsstadium, und na- 
mentlich auch die Verteilung der verschiedenartigen Plastiden 
innerhalb des Organs; diese Verteilung kann nicht nur bei ver- 
schiedenen Spezies, sondern auch in verschiedenen Organen des 
nämlichen Exemplars einen geradezu entgegengesetzten Charakter 
haben. 

21) * Potamogeton pectinatus (bei Riga). Nach einem Sturm fand 
sich am Meere eine Menge Rhizome ans Ufer gespült, welche aus 
einer nahe gelegenen Flufmündung stammten. Die langen, ver- 
zweigten Rhizome selbst und die jungen Laubtriebe, welehe sie 
trugen, waren noch ganz frisch, nur die Blätter an den letzteren 
beschädigt und im Absterben begriffen. Die erwachsenen Teile 
der Rhizome waren elfenbeinweif, aber die Gipfelknospen und die 
obersten, schon freien Internodien, welche erst 1—2 em lang und 
noch im Wachstum begriffen waren, fielen durch ibre blafrütliche 
Farbe auf. Die Stengel der oberirdisehen Laubtriebe waren in ihrer 


1) Wie ich nachträglich fand, hat schon Monteverde (8, S., 149 Anm. 1) 
beobachtet, daB junge Blätter von Potamogeton natans ein rotes Pigment ent- 
halten, welches mit dem Alter verschwindet; er bezeichnet diesen Prozef als 
eine Umwandlung brauner Chromoplasten in Chloroplasten. 


32 WI. Rothert: 


ganzen Ausdehnung rütlich bis bräunlich, einige im basalen Teil 
bräunlichgrün. 

a) Rhizom. Die jungen Internodien erscheinen an Quer- 
durchschnitten noch deutlicher rot als äuferlich (weil die licht- 
reflektierende Wirkung der oberflächlichen Luftgänge wegfällt). 
Alle Gewebe, mit Einschluf der Epidermis und des Strangparen- 
chyms, führen zerstreute, mehr oder weniger kleine, rundliche 
oder etwas gestreckte Plastiden mit farblosem Stroma und wenigen 
meist kleinen, aber schon ohne Immersion erkennbaren Granis ; 
man kann diese Plastiden am ehesten als Chromo-Leukoplasten 
(Mitteldinge zwischen Chromoplasten und Leukoplasten) bezeichnen: 
Die Grana erscheinen bei mäfiger VergrüBerung fast schwarz, bei 
Immersion und geüffneter Irisblende dunkelrot, kürnchenartig. Wo 
Stärke vorhanden ist (innerste Rindenschichten und Peripherie des 
Zentralzylinders), sieht man jedem Stärkekorn eine Gruppe roter 
Grana aufsitzen. An Querschnitten durch die Gipfelknospe 
findet man die roten Grana überall, nicht nur in den embryonalen 
Internodien, sondern auch in allen sie umhüllenden Niederblättern 
verschiedenen Alters. 

Die älteren Internodien sind rein weiB, auch im Quer- 
schnitt nicht rütlich; es fragt sich, ob die roten Grana verschwun- 
den sind, oder nur die roten Plastiden infolge der Streckung der 
Zellen so an relativer Menge abgenommen haben, da sie keine 
makroskopisch sichthare Färbung mehr bewirken? Es zeigt sich, 
dafi beide Momente mitwirken. In dem jüngsten der schon weifen 
Internodien sind die Plastiden zwar spärlicher geworden, aber noch 
leicht zu finden; sie haben an Grüle zugenommen, sind aber meist 
unregelmäliig (amüboid) geformt, oft auch schmal spindelfürmig. Sie 
enthalten noch ausnahmslos rote Grana, aber diese sind relativ 
noch spärlicher und deutlich heller gefärbt als in den jüngeren 
Internodien. In dem zweiten weiBen Internodium haben die Pla- 
stiden die gleiche GrülBe und die gleichen Formen, sind aber noch 
mehr zerstreut; viele, aber anscheinend nicht mehr alle, enthalten 
noch spärliche Grana — zuweilen nur eines —, welche noch 
heller (nur noch orangerot) gefärbt sind. Noch weiter vom Gipfel, 
in den vüllig ausgewachsenen älteren Internodien, waren die Pla- 
stiden so zerstreut, dafi man sie nur mit einiger Mühe entdecken 
konnte, und sie waren, soweit gesehen, sämtlich ohne rote Grana; 
manchmal bemerkte ich aber in ihnen farblose Kürnchen von ent- 


Chromoplasten 49 


sprechender Grôülie, welche wohl nichts Anderes als entfärbte Grana 
waren. 

Hier sind also die Chromoplasten (resp. Chromo-Leukoplasten) 
das Primäre und bilden sich allmählich zu reinen Leukoplasten um. 
Bemerkenswert ist bei diesem Objekt die Anwesenheit von Chro- 
moplasten in einem unterirdischen Organ, also bei vülligem Licht- 
abschluf. 

b) Stengel der Laubtriebe. In den ganz jungen Inter- 
nodien verhält sich die Sache ebenso wie in denen des Rhizoms. 
pur sind die Grana zahlreicher, von wechselnder Grüle. In den 
älteren, bräunlich gefärbten Teilen sind die Plastiden grüBer und 
zahlreicher geworden, ïhr Stroma ist grünlich bis deutlich hellgrün. 
Wo die Farbe äuferlich bräunlichgrün ist, haben die Plastiden der 
Rinde ein ausgesprochen grünes Stroma, aber auch die Grana sind 
zahlreich (wenn auch nicht sehr dicht gelagert) und dunkelrot; 
solche Intermediärplastiden sehen bei schwacher Vergrülerung fast 
schwarz aus. Auch hier sind demnach die roten Grana primär 
vorhanden; sie schwinden und entfärben sich aber später nicht, 
sondern bleiben dauernd erhalten und nehmen eher noch an Zahl 
zu; die ursprünglichen Chromo-Leukoplasten entwickeln sich zu 
Chromo-Chloroplasten. 

Ich habe später noch einmal (im Krakauer Botanischen Garten) 
die Stengel dieser Pflanze untersucht; hier waren sie hellrot ge- 
färbt und enthielten überall reine Chromoplasten mit farblosem 
Stroma. 

22) * Potamogeton pusillus (bei Riga, in einem Wassertümpel). 
Fällt schon aus einiger Entfernung durch die rütliche Färbung 
der ganzen Pflanze auf. 

a) Die zarten Blätter sind meist von blafi braunroter Farbe. 
Wenn man aus abgeschnittenen Stücken die Luft durch Klopfen 
auf das Deckglas ausgetrieben hat, werden sie so durchsichtig, daf 
man sie in toto untersuchen kann, da auch die Plastiden der in- 
neren Gewebeschichten für Immersionssysteme zugänglich sind. 

Das Blatt enthält vorwiegend Intermediärplastiden. Am inten- 
sivsten grün sind dieselben in beiden Epidermen, wo sie ein deut- 
lich bellgrünes Stroma mit nur wenigen Granis haben; in den 
inneren Gewebeschichten ist das Stroma blasser, die Grana zabl- 
reicher. Die am stärksten rotgefäirbten Plastiden finden sich in der 
Umgebung der Stränge, besonders in der dickeren Mittelrippe, 

Bulletin IL. B. Janvier. 3 


34 WI. Rothert: 


sowie in einer kurzen Spitzenregion; an diesen Stellen sind die 
Plastiden kleiner als anderwärts, dichter granulüs, ihr Stroma ist 
stellenweise ganz farblos. Die Grana sind intensiv orangerot, 
kôürnchenartig, von sehr ungleichmäfiger Grüfe, vorwiegend nahe 
der Peripherie der Plastiden gelagert. — Zuweilen sind die Blätter 
mebr grünlichbraun. Solche enthalten vorwiegend intensiv grüne, 
grofe Plastiden mit teils nur wenigen, teils zahlreichen roten 
Granis; stellenweise finden sich, wenigstens in der Epidermis, auch 
reine Chloroplasten, an anderen Stellen wiederum fast reine Chro- 
moplasten, ohne dal ein Grund für diese Differenzen ersichtlich 
wäre. 

b) Der Stengel ist den Blättern ähnlich und ebenfalls etwas 
schwankend gefärbt. Im allzemeinen enthält die Epidermis und 
die subepidermale Schicht groBe Chloroplasten mit roten Granis, 
das übrige Rindengewebe kleinere Chromoplasten mit farblosem 
oder fast farblosem Stroma und zahlreicheren Granis, das Gewebe 
des Zentralzylinders noch kleinere, reine Chromoplasten. 

c) Die Achselknospen zeichnen sich durch besonders aus- 
gesprochene Rotfärbung aus. Das sie umhüllende durchsichtige 
Niederblatt ist makroskopisch farblos, enthält aber dennoch in 
allen Zellen spärliche und kleine, aber rein rote Chromoplasten, 
in denen die dunkelroten Grana die Hauptmasse bilden; winzige 
Chromoplasten finden sich sogar in den prosenchymatischen Zellen 
der rudimentären Stränge. Ebenso verhalten sich die im Innern 
der Knospe befindlichen jungen Blattscheiden und Ligulae. 

Die jungen Blattlaminae sind schon makroskopisch rot und 
führen überall reine Chromoplasten; in dem jüngsten, nur noch 
mit Lupe unterscheidbaren Blatt sind die Plastiden in dem dichten 
Zellinbalt kaum unterscheidbar, aber ihre roten Grana treten bei 
geüffneter Irisblende deutlich hervor. 

Am stärksten rot sind die jungen Internodien; das jüngste 
derselben erscheint makroskopisch als ein intensiv roter Punkt. 
Sie enthalten zahlreichere und grüfiere Chromoplasten als die 
Blattanlagen. 

Der freipräparierte Vegetationskegel mit den jüngsten, 
ihn noch nicht überragenden Blattanlagen ist ganz farblos und 
scheint keine roten Grana zu enthalten. 

Demnach ist anzunehmen, daf bei dieser Pflanze (wie wohl fast 
allgemein) das Urmeristem Leukoplasten enthält; aus ihnen ent- 


Chromoplasten 39 


stehen zunächst, und zwar sehon sebr früh, typische, reine Chro- 
moplasten, von denen sich alle Plastiden der erwachsenen Organe, 
auch die darin stellenweise vorkommenden reinen Chloroplasten, 
ableiten. 

Merkwürdig ist an diesem Objekt, daB die grüne Färbung in 
den peripherischen, die rote in den inneren Geweben überwiegt, 
während sonst meist das Verhalten umgekehrt zu sein pflegt. 

23) *Potamogeton gramineus B. heterophyllus (bei Riga). 

a) Die Lamina der Schwimmblätter ist in erwachsenem 
Zustande rein grün und enthält nur Chloroplasten ohne rote Grana. 
In der wachsenden, partiell noch eingerollten Lamina wechseln 
blafigrüne und bräunliche Längsstreifen ab; in den ersteren fand 
ich nur in der unterseitigen (nach aufen gekehrten) Epidermis, 
in den letzteren im gesamten Gewebe Intermediärplastiden mit 
freilich nur wenigen, orangeroten Granis. Die noch jüngere, ganz 
eingerollte Lamina ist in ihrer ganzen Ausdehnung bräunlieh und 
enthält überall nur [ntermediärplastiden. 

b) Der Blattstiel der Schwimmblätter ist blaf rütlichbraun, 
oberseits intensiver als unterseits. In der Epidermis kleinere Pla- 
stiden mit blaBgrünem Stroma und wenigen Granis; im peripheri- 
schen Rindengewebe oberseits grüfiere runde, dunkelrote, dicht- 
granulüse Chromoplasten, unterseits Intermediärplastiden; im inneren 
Rindengewebe überall kleine Chromoplasten resp. Stärkekürner mit 
aufsitzenden Gruppen von roten Granis. Merkwürdigerweise enthält 
das noch mehr nach innen gelegene Phloemparenchym der Stränge 
wieder grüne Plastiden mit nur wenigen kleinen Granis. 

ec) Die submersen Blätter sind grün und enthalten meist 
nur reine Chloroplasten. Manchmal finden sich aber entlang dem 
Mittelnerv und an anderen. regellos verteilten Stellen, zumal in 
der oberseitigen Epidermis, Längsstreifen oder Gruppen von Zellen, 
deren Plastiden rote Grana enthalten und mehr oder weniger 
chromoplastenartig beschaffen sind. Soleche Stellen sind wohl als 
)Relikte“ zu betrachten, in denen der Jugendzustand der Plastiden 
erhalten geblieben ist. 

d) Der Stengel verhält sich bei zwei Varietäten, die ich 
gleichzeitig sammelte, verschieden; bei der einen ist er in semer 
ganzen Länge hellbräunlich, bei der anderen hat er diese Farbe 
nur oberwärts (in und nahe unter der infloreszenztragenden Region), 
sonst ist er rein grün. Er wurde nicht nüher untersucht. 


36 WI. Rothert: 


e) Die jungen Organe in den Achselknospen sind 
auch bei dieser Spezies ausgesprochen rot und enthalten kleine 
Chromoplasten, wie bei P. pusillus. 

24) * Potamogeton gramineus À. graminifolius (gleichzeitig und 
am selben Fundort mit Nr. 23 gesammelt). Die submersen Blätter 
(Schwimmblätter fehlen bei dieser Subspezies) verhalten sich deut- 
lich anders als bei der ersthesprochenen Subspezies (Nr. 23, c). 
Sie sind trübgrün mit rôtlichbrauner Mitteirippe. Das lakunüse 
Gewebe der letzteren enthält grofie, das Strangparenchym kleine 
rote Chromoplasten, das dreischichtige Mesophyll des übrigen Blat- 
tes bräunliche Intermediärplastiden mit kleinen roten Granis. Die 
beiderseitige Epidermis aber führt überall reine Chloroplasten. — 
Âhnliche Verhältnisse finden sich auch in dem hell bräunlich- 
grünen Stengel. 

25) * Potamogeton perfoliatus (Fluk bei Riga). 

a) Die Blätter sind grün, nur die stärkeren Längsnerven 
erscheinen blafrütlich und führen Chromoplasten im gesamten Ge- 
webe. Aber auch über den kleineren Längsnerven, unterseits auch 
über den feinen Quernerven enthält die Epidermis Intermediär- 
plastiden mit roten Granis, und auch auferbalb der Nerven finden 
sich stellenweise Nester von Epidermiszellen mit solchen Plastiden, 
ohne dafi die makroskopische Färbung das verriete. Im übrigen 
führt das Blattgewebe reine Chloroplasten. — Ein junges, erst 1/, em 
langes Blatt verhielt sich ebenso, es war nicht stärker gerütet als 
die erwachsenen Blätter. Noch jüngere Stadien hatte ich nicht Gre- 
legenheit zu untersuchen. 

b) Der Stengel ist trübgrün; im Durchschnitt erscheint sem 
zentraler Teil rütlich. Die Epidermis und die subepidermale Schicht 
fübren meist reine Chloroplasten, aber in ziemlich vielen Zellen, 
welche einzeln oder gruppenweise regellos eingestreut sind, finden 
sich in den Chloroplasten rote Grana. Das ganze übrige, stärke- 
haltige Parenchvm enthält Chromoplasten mit farblosem oder hüch- 
stens blafgrünlichem Stroma; im Strangparenchym des Zentralzy- 
linders finden sich kleinere, reine Chromoplasten. 

Die Seitenzweige, welche dünner als der Hauptstengel sind, 
haben im Gegensatz zu diesem schon äuferlich eine blaBrütliche 
Farbe; sie führen nicht nur im inneren, sondern auch im periphe- 
rischen Gewebe ausschliefilich Chromoplasten. 

26) * Potamogeton natans (bei Riga). 


Chromoplasten 37 


a) Die Schwimmbhlätter sind oberseits rein grün, unterseits 
leicht bräunlich angelaufen; ein schmaler Rand ist rotbraun. 

An der Unterseite enthält die Epidermis nebst 2—3 angren- 
zenden Zellschichten grofie stärkehaltige Intermediärplastiden mit 
deutlich grünem Stroma und kleinen roten Granis; diese sind bald 
spärlich, bald ziemlich reichlich. Am stärksten grün, im subepider- 
malen Gewebe sogar rein grün, sind die Plastiden der an die 
Leitstränge stoBenden Zellen. — Wenn man von der scheinbar rein 
grünen Oberseite einen Flächenschnitt abträgt, so erscheint dieser 
blafibräunlich. Es zeigt sich, dafi auch die oberseitigen Epidermis- 
zellen sowie einzelne der angrenzenden Palissadenzellen nicht 
reine Chloroplasten, sondern relativ kleine Intermediärplastiden 
mit blassem Stroma und wenigen sehr kleinen Granis enthalten; 
ganz ohne rote Grana sind in der Epidermis nur die farblosen 
Plastiden der SchlieBzellen. 

Nach dem Blattrande zu werden die Plastiden der Epidermis 
allmählich mebr rot, und in dem mehrere Zellreihen breiten Rand- 
streif führt das ganze Gewebe Chromoplasten. 

Das innere Blattwewebe. insbesondere auch das lebende Gewebe 
der Stränge, führt reine Chloroplasten. 

Die junge, in Aufrollung begriffene Blattlamina ist in ihrer 
ganzen Ausdehnung braun gefärbt, aber längsstreifenweise mit 
verschiedenem, teils rütlichem, teils grünlichem Ton; ich vermute, 
daB diejenigen Längsstreifen mehr gerütet sind, welche in dem 
stärker eingerollten Zustand des Blattes besser beleuchtet waren. 
Überall finden sich Chromoplasten resp. Intermediärplastiden; in 
dem inneren und oberseitigen Gewebe sind dieselben grünlich, mit 
wenigen Granis, in dem unterseitigen (im eingerollten Blatt nach 
aufen gekehrten) Gewebe rot, mit farblosem oder kaum grünlichem 
Stroma und zablreichen Granis. 

Merkwürdigerweise sind die noch jüngeren, ganz eingerollten 
und in der Ligula eingeschlossenen Blätter wieder grünlich, nur 
im Oberteil. bei noch jüngeren nur an der Spitze bräunliehrot. 
Dies weist darauf hin, daf bei dieser Snezies im Gegensatz zu 
den anderen die Bildung der roten Grana nicht primür, sondern 
eine Lichtwirkung ist, welche freilich später in der Lamina grüli- 
tenteils wieder rückgäüngig gemacht wird. Bemerkenswert ist es 
auch, daB in der erwachsenen Lamina die roten Grana sich 
auf die peripherischen Zellschichten beschränken und dafi die 


38 WI. Rothert: 


Leitstränge und die ihnen anliegenden Zellschichten frei von Granis 
sind; das ist gerade ein umgekehrtes Verhalten wie im Schwimm- 
blatt von P. gramineus (Nr. 23). 

b) Der etwa 1 cm lange gelenkartige Gipfelteil des 
Blattstiels ist hell braunrot. Das ganze Gewebe enthält Inter- 
mediärplastiden, die paar äuferen Schichten der Oberseite sogar 
wohl reine Chromoplasten mit zablreichen Granis; eine Ausnahme 
macht die Epidermis, deren Plastiden kleiner und grünlich sind 
und nur spärliche Grana enthalten (umgekehrtes Verhältnis wie in 
der Lamina!). Das Strangparenchym enthält reine Chloroplasten. — 
Der übrige Blattstiel ist entweder ganz grün, oder nur an der 
Lichtseite (der morphologischen Oberseite oder einer Flanke) bräun- 
lich bis braunrot. Hier finden sich ebenfalls Intermediärplastiden. 

c) Die derbe aber durchscheinende, eingerollte Ligula ist 
wenigstens in 1hrem oberen Teil hellbräunlich. Die äulere Epi- 
dermis enthält grüBere. mehr grüne Intermediärplastiden, alles 
übrige Gewebe führt kleinere bis ganz kleine, dicht granulôse, 
dunkelrote Chromoplasten. 

d) Laubstengel. Rein grün, ausgenommen die Oberseite 
(Lichtseite) des nahe der Wasseroberfläche ungefähr horizontal 
flutenden oberen Teils, wo die Färbung braun ist. Hier finden sich 
in dem peripherischen Gewebe zahlreiche groBe Plastiden; in der 
Epidermis sind es fast reine Chloroplasten mit nur wenigen, win- 
zigen roten Granis, in den übrigen Schichten dunkelrote, dicht 
granulüse Chromoplasten; in dem stärkeführenden inneren Ge- 
webe ebenfalls Chromoplasten, aber spärlicher und kleiner. An der 
grünen Unterseite führt das peripherische Gewebe inkl. Epidermis 
reine Chloroplasten, das innere Gewebe Intermediärplastiden. — Die 
Anordnung der verschiedenartigen Gewebe ist also wieder umge- 
kehrt wie in der Blattlamina. indem die am stärksten grünen 
Plastiden sich an der Oberfläche des Organs befinden. 

Der Basalteil äer jüngeren, noch interkalar wachsenden Inter- 
nodien ist fein rein rütlich gefärbt, auf der einen Seite intensiver. 
Auch hier finden sich in der Epidermis grünliche Plastiden, sonst 
überall stärkeführende, rote Chromoplasten. Rôütlich gefärbt sind 
auch die ganz jungen, erst einige mm langen [nternodien. 

27. 28) Die im Krakauer Botanischen Garten flüchtiger unter- 
suchten Potamogeton crispus(Blätter, Stengel)und P. acutifolius (Blätter) 
bieten im Vergleich mit den anderen Arten nichts wesentlich Neues. 


Chromoplasten 39 


Noch intensivere rote Färbungen als bei den oben beschriebe- 
nen sind bei einigen Potamogeton-Arten bekannt, welche ich nicht 
Gelegenheit hatte zu untersuchen, z. B. bei P. rutilus und beson- 
ders bei P. alpinus. 


Casuarinaceae. 


29) * Casuarina stricta (Gewächshaus des Krakauer Pflanzen- 
physiologischen Laboratoriums). Kleines Bäüumchen. Stammt aus 
Australien. 

Die diesjährigen dünnen Zweige (noch ziemlich jung, zum Teil 
Infloreszenzen tragend) waren in auffallender Weise gelb geringelt. 
Bei näüherer Betrachtung zeigte sich diese Farbe an die kurzen, 
Equisetum-artigen Blattscheiden gebunden, während die Inter- 
nodien rein grün sind. Der Farbenton ist lokal verschieden, von 
hellgelb bis intensiv dottergelb; die kurzen Blattspitzen sind dunk- 
ler, bräunlich, was indes nur von einer Beimischung hellroten 
Zellsafts herrührt. — An älteren Zweigen gleicher Ordnung (einem 
anderen Zweigsystem augehürig) sind die Blattscheiden farblos bis 
hell grün; an noch älteren, schon merklich verdickten Zweigen 
sind sie abgestorben und gebräunt. 

Die einjäbrigen Zweige haben einen eigenartigen, charakteri- 
stischen Bau (man vergleiche das Querschnittsbild von C, equiseti- 
folia in Solereders ,Systematischer Anatomie“ S. 886, welches 
im wesentlichen auch auf C. stricta pañit): die Rinde ist durch tiefe. 
schmale Längsfurehen in eine Anzahl Kissen zerteilt; jedes der- 
selben enthält einen isolierten Chlorenchymstrang, welcher rings 
von Sklerenchym umgeben und durch eine radiale Sklerenchym- 
brücke in zwei Teile geteilt ist. Das Chlorenchym besteht innen 
aus lockerem, kurzzelligem Gewebe. aufen und seitlich aus dich- 
terem Palissadenparenchym mit garbenfürmig angeordneten Zell- 
reihen. Es enthält reichlich reine Chloroplasten. 

 Einen ähnlichen Bau wie die Internodienrinde hat auch die 
Blattscheide in ihrem unteren Teil; die diekeren Längsstreifen. 
welche zwischen je zwei Kommissuren liegen, enthalten je einen 
Strang von plastidenreichem Gewebe, welcher den Chlorenchym- 
stringen der Internodien entspricht und einen ähnlichen Bau autf- 
weist; nach oben hin vereinfacht sich allmählich der Bau dieses 
Stranges, seine Zellen nehmen an Zahl ab und werden kürzer und 
gleichartiger. 


40 WI. Rothert: 


Auf dieses Gewebe ist die gelbe Färbung beschränkt. Die rein 
gelben Chromoplasten, welche den Chloroplasten des entsprechenden 
Gewebes der Zweigrinde an GrüBe nachstehen, sind entweder in 
der ganzen Zelle verteilt, oder um den Zellkern gehäuït. Ihre 
Struktur ist sehr dicht; bei Olimmersion läfit sich zwar die Zu- 
sammensetzung aus zablreichen gelben Trüpfchen deutlich erken- 
nen, aber von dem Stroma ist nichts zu sehen. LäBt man jedoch 
konzentrierte Schwefelsäure einwirken, so quillt das Stroma, und 
man sieht in geeignetem Stadium sehr schün die blau gefärbten 
Grana in einer vüllig farblosen Grundsubstanz eingebettet. 

Auch in den Sklerenchymfasern sowie in den engen lebenden 
Zellen der rudimentären Leitstränge finden sich spärliche, kleine 
Chromoplasten von rein gelber Farbe. In der Epidermis sind sol- 
che an Querschnitten nicht zu sehen; an Flächenschnitten gelang 
es mir aber, auch in beiden Epidermen die Anwesenheit spärli- 
cher, sehr winziger Chromoplasten zu konstatieren. 


Cruciferae. 


30) * Brassica napus f. Napobrassica L. b. flava (die im Durch- 
schnitt bräunlichgelbe Wurzelrübe, ,Kohlrübe“ oder ,Schnittkohl* 
genannt). 

Das gesamte lebende Gewebe der Rübe enthält gelbbraune 
Chromoplasten, welche sehr klein (1—2y:) und in den geräumigen 
Zellen sehr zerstreut, daher leicht zu übersehen sind; dennoch bil- 
den sie die einzige Ursache der makroskopischen Färbung. Am 
dichtesten gelagert sind sie in dem relativ kleinzelligen Paren- 
chym, welches die Leiïtstränge umgibt, sowie in den Zellen des 
Gesamtkambiums und der um einzelne Leitstränge sich ausbilden- 
den Spezialkambien. Manchmal sind die Chromoplasten um den 
Kern gehäuft, und in solchem Fall sind sie am leichtesten zu 
sehen. Sie sind meist sehr dicht granulôs, doch konnte ich in gün- 
stigen Fallen gelbbraune Grana in farblosem Stroma unterscheïden. 


Resedaceae. 


31) * Reseda lutea (in Riga, als Eisenbahnpflanze auf dem Gü- 
terbahnhof). Ein blühendes und ein noch junges Exemplar, beide 
mit einem Büschel von zahlreichen aufrechten Stengeln. 


Chromoplasten 41 


a) Die Stengel sind im oberirdischen Teil blafigrün, im unter- 
irdischen Teil farblos. An der Grenze beider Partien, wobhl noch 
unterirdisch, befindet sich eine bis über 1 em lange Strecke, welche 
mehr oder weniger blaf rütlich gefärbt ist. Im Querschnitt durch 
diese Region erscheint die ganze Rinde rütlich. Alle ïhre Zellen 
enthalten zerstreute kleine Chromoplasten mit farblosem Stroma 
und mäBig dicht gelagerten, intensiv roten Granis. Die Epidermis 
fübrt Leukoplasten, welche farblose Grana von gleicher Grüfe, 
wie die roten der Chromoplasten, zu enthalten scheinen. An einem 
Stengel ging unter der oberen Grenze der rôtlichen Zone ein kur- 
zer Seitenzweig ab; an dessen äuBerster Basis und um diese herum 
in dem MuttersproB war die Rotfirbung besonders intensiv, hier 
waren die Chromoplasten in der Rinde weit zahlreicher als sonst 
und fanden sich auch im Mark. 

b) Von einer bedeutend intensiveren, bräunlichroten Farbe sind 
die jungen, noch stark wachsenden Partien der ober- 
irdischen Organe. An dem jungen Exemplar ist das der ba- 
sale Teil der jungen Blätter, insbesondere der wellige Flügel des 
Blattstiels, ferner die Unterseite der Blattstiel- Mittelrippe, sowie 
die erst wenige mm langen [nternodien, diese oft nur an der einen 
Seite; der letztere Umstand läfit vermuten, dal es sich hier um 
eine Lichtwirkung handelt. An dem blühenden Exemplar sind nur 
noch die unentwickelten, wenige mm langen Achseltriebe jung 
genug; an diesen ist der Unterteil, bestehend aus den ganz kurzen 
Internodien und den Blättechenbasen, intensiv gefärbt. 

Im Querschnitt durch ein junges, einseitig gerütetes Inter- 
nodium sieht man makroskopiseh einen schmalen tiefroten Streif 
an der Peripherie in zirka :/, des Umfanges. Es sind die paar 
äuferen kleinzellisen Rindenschichten, welche äufBerst zahlreiche 
reine Chromoplasten mit vielen, aber nicht sehr dicht gelagerten 
und deutlich erkennbaren Granis führen; mehr nach inner finden 
sich Intermediärplastiden. An den Rändern des roten Streifs gehen 
die Chromoplasten der subepidermalen Schiehten allmählich durch 
Intermediärplastiden in die Chloroplasten der Schattenseite über; 
in diesen sah ich kleine farblose Einschlüsse, welche sich mit 
Jodjodkali nicht färbten, also wobl den roten Granis der Chromo- 
plasten entsprechen. In einem roten Blattstielflügel enthielt 
der Rand in seiner ganzen Dicke (wohl mit Ausnahme der Epi- 
dermis) Chromoplasten, das übrige Gewebe des Flügels Interme- 


42 WI. Rothert: 


diärplastiden; nur in der nächsten Umgebung der Leitstränge fan- 
den sich blasse Chloroplasten. 

Nachdem das Objekt, um es für die Untersuchung frisch zu 
erhalten, zirka 11/, Tage in feuchtem. dunklem Raum aufbewabrt 
worden war, stellte sich heraus, daB die Rotfärbung der jungen 
Organe (welche inzwischen deutlich gewachsen waren) ganz oder 
grüBtenteils verschwunden war, ein Beweis ihrer weitgehenden 
Abhängigkeit vom Licht. Die rütliche Zone im Basalteil der er- 
wachsenen Stengel war hingesgen hüchstens ein wenig blasser 
geworden. 


Buxaceae. 


32) Buxus sempervirens. Schimper (11, S. 172) gibt an, daf 
bei dieser Pflanze die winterliche Braunfäirbung der Blätter, ebenso 
wie bei manchen Koniferen, auf zeitweiliger Umwandlung der 
Chloroplasten in Chromoplasten unter Bildung roter Grana beruht. 
Ich kann das auf Grund einer flüchtigen Untersuchung von Blät- 
tern, welche im Beginn des Frühjahrs noch nicht wieder ergrünt 
waren (im Botanischen Garten in Krakau), bestätigen. 

Später hatte ich im Botanischen Garten in Kew (Gelegenheit 
mich zu überzeugen, dal bei Buxus auch eine durch Insolation 
bedingte sommerliche Verfärbung vorkommt. An mebreren 
freistehenden grofien Büschen fiel es mir auf, dafi sie an der Son- 
nenseite deutlich gebräunt aussahen, während die Schattenseite grün 
geblieben war. Die Bräunung betraf die Zweige, die äuBeren 
Schuppen der Achselknospen, den unteren Teil des Blattstiels, 
manchmal auch die Lamina des Blätter; sie beschränkte sich aber 
überall auf die besonute Seite der Organe. 

Die gebräunten Partien enthielten Plastiden von gleicher Form 
und GrôüBe wie die Chloroplasten. aber von brauner Farbe; die- 
selben fehlten in der Epidermis und meist auch in der sub- 
epidermalen Schicht und waren erst in tieferen Zellschichten (in 
Zweigen und Blattstielen in der mittleren Zone der Rinde) reich- 
lich vorhanden. Diese verfärbten Plastiden sind sehr unbeständig 
und in verletzten Zellen verquellen sie vollständig (eine Erschei- 
nung, der wir auch bei den winterlich verfärbten Koniferen be- 
gegnet sind) Dadurch wird ïihre nähere Untersuchung sehr er- 
schwert; jedenfalls scheinen sie nicht rote Grana in grünem Stroms, 
sondern braune Grana zu enthalten. 


Chromoplasten 43 


Umbelliferae. 


33) * Daucus carota. Der Fall der orangegelben bis orangeroten 
Wurzel der Kulturform der Mühre ist zu bekannt, als daf ich ihn 
noch einmal zu beschreiben brauchte. Ich müchte nur bemerken, 
dafi diese Wurzel sehr mit Unrecht das übliche Demonstrations- 
objekt für Chromoplasten bildet; denn ihre farblosen, schwer sicht- 
baren Plastiden, deren Zusammenhang mit den plattenformigen 
Karotinkristallen nur durch mühsame Untersuchung sicherzustellen 
ist, sind nichts weniger als typische Chromoplasten. Vielmehr 
bilden sie eine eigenartige Abart der Plastiden, welche den Leuko- 
plasten nahesteht und nur mit ziemlichem Zwang zu den Chromo- 
plasten gestellt werden kann. 


(Convolvulaceae). 


In Ergänzung meiner früheren Literaturangaben (10, S. 329) 
sei angeführt, daf nach Josopait (5, S. 31) Cuscuta Trifoli dun- 
kelbraune Chromoplasten enthält; nahe am Vegetationspunkt sind 
aber die Plastiden grünlich. 


Orobanchaceae. 


Wiesner (12. S. 581/2, 568), welcher Orobanche cruenta, ru- 
bens, Galii und epithymum untersuchte, gibt an, daf die rote Farbe 
dieser Pflanzen von einem Zellsaftpigment herrührt; daneben fand 
er kleine Farbstoffkürperchen, welche zuerst grün sind, aber (mit 
Ausnahme der Spaltüffnungs-SchlieBzellen) bald gelblich werden. 
Sie sind zahlreich in der Epidermis, finden sich auch in den un- 
terirdischen Teilen. Ihre Form ist rundlich oder zweispitzig. AuBer- 
dem sollen alle verholzten Membranen (Spiralgefähe, Holzzellen) 
gelb gefärbt sein, die Epidermismembran im unteren Stengelteil oft 
dunkel, fast schwärzlich. 

Nach Josopait (5, S. 28) besitzt Orobanche spec. (eine der 
hellerfarbigen Arten) Chromoplasten mit kleinen, sehr zahlreichen 
Granis; die Farbe derselben ist im unteren Teil der Pflanze braun, 
im oberen gelb bis grünlichgelh. 

34) * Orobanche pallidiflora (Livland), die einzige Spezies, wel- 
che ich zu untersuchen Gelegenheit hatte, weicht in mancher Be- 
ziehung von den Angaben Wiesner’s ab. 


44 WA. Rothert: 


Der oberirdische Teil des Stengels ist schmutzigviolett an- 
gelaufen; unten ist diese Farbe mehr oder weniger intensiv bis 
recht dunkel, nach oben nimmt sie allmählich ab und geht bei 
noch nicht aufseblühten Exemplaren in einen ganz blaf gelblichen 
Ton über. Der Sitz der Färbung ist nur die Epidermis, welche 
violetten Zellsaft und kleine, rein gelbe, rundliche oder etwas ge- 
streckte Chromoplasten fübrt; die Zellsaftfärbung nimmt nach oben 
hin allmählich ab, um im Oberteil jüngerer Stengel schlieBlich ganz 
zu schwinden, während die Chromoplasten eher an Zahl zunehmen. 
Gelbe Chromoplasten finden sich auch in den zahlreichen Drü- 
senhaaren, und zwar sind sie hier in den gestreckten Stielzellen 
fast sämtlich an den Querwänden gehäuft, so dafi diese wie gelbe 
bikonvexe Linsen aussehen; in dem dichten Inhalt der Zellen des 
Kôüpfchens geben sich die im Innern, vermutlich um den Kern 
gelagerten Chromoplasten nur durch ibre undeutlich durchschei- 
nende gelbe Farbe zu erkennen. Ob die Schliefizellen der Spalt- 
ôffnungen auch Chromoplasten führen, bleibt fraglich, da hier we- 
gen des Stärkereichtums nichts deutlich zu sehen ist. — Der Farbstoff 
ist in den Chromoplasten meist ausschliefilich an der Peripherie 
gehäuft und bildet einen kontinuierlichen gelben Ring um das 
farblose Zentrum; dieser Ring erscheint granulüs, doch müssen die 
Grana sehr winzig sein, denn ich vermochte sie nicht deutlich zu 
sehen (freilich stand mir bei dieser Untersuchung keine Ülimmer- 
sion, sondern nur eine schon etwas mangelhafte Wasserimmersion 
zur Verfügung). In der Übergangsregion zum unterirdischen Teil 
sind die Chromoplasten ganz blafi, nur mit einem feinen hellgelben 
Saum, der vermutlich aus einer unterbrochenen Schicht kleinster 
Grana besteht; das sind eigentlich schon Intermediärgebilde zwi- 
schen Chromo- und Leukoplasten. — In den mittleren und oberen 
Stengelpartien führen die Chromoplasten oft ziemlich reichlich 
Stärke und sind dann meist schwer sichtbar. 

Das ganze übrige Gewebe ist farblos und enthält weder Chro- 
moplasten noch Chloroplasten. Auch in den unterirdischen Teilen 
konnte ich keinerlei gefärbte Plastiden auffinden. Chloroplasten 
fehlen überhaupt in der ganzen Pflanze durchgehends, auch in den 


{ 


jungen, kaum über die Erde hervortretenden Exemplaren; es ist 
auch sicher, dafi die Chromoplasten zu keiner Zeit Chlorophyll 
enthalten. 

Die verholzten Membranen sind bei unserer Spezies farblos. 


Chromoplasten 45 


Die gelbbraune bis dunkelbraune Färbung der unterirdischen Teile 
rührt von der tief braun gefärbten Epidermis-Aufenwand her. 


Anbang [I 
Die Chromoplasten bei niederen Kryptogamen. 


Nach Schimper (11.S.28) ist das Vorkommen der Chromo- 
plasten bei den Algen und Moosen an die ,männlichen Geschlechts- 
zellen“ gebunden; eine ,erste Andeutung“ von Chromoplastenbil- 
dung findet sich in den Spermatozoen von Vo/vox und Oedogonium, 
wo nach den vorliegenden Angaben die anfänglich griünen Plastiden 
eine gelbliche oder rütiiche Färbung annehmen; typische Chromo- 
plasten finden sich hingegen in den Antheridien der Characeen und 
der meisten Moose (bei den letzteren in der Antheridienwand, bei 
ersteren auch in den sog. Manubrien). Was die Characeen anbe- 
trifft, so ist es auch aus anderen Quellen bekannt, dal die Anthe- 
ridien leuchtend gelb oder rot gefärbt sind und entsprechende 
Farbkürper enthalten, welche sich aus Chloroplasten entwickeln. 

Obgleich ich meine Untersuchung auf die Chromoplasten der 
vegetativen Organe von Gefälipflanzen eingeschränkt hatte, habe 
ich doch vergleichshalber auch die Chromoplasten der Characeen 
untersucht, und zwar bei zwei unbestimmten Chara-Arten (eine in 
Buitenzorg, eine in Zakopane), welche sich ganz gleich verhielten. 
Bei beiden waren Chromoplasten nicht nur in den Antheridien, 
sondern auch in den (wohl noch nicht ganz fertig ausgebildeten) 
Ookarpien vorhanden, was ich in der Literatur nirgends erwähnt 
finde. Anhangsweise seien diese Beobachtungen hier angeführt, 
da sie zeigen, daf die Characeen-Chromoplasten in allen wesent- 
lichen Punkten mit denen der hüheren Pfanzen übereinstimmen. 

In den intensiv roten Antheridien enthalten die Schilder 
zabhlreiche rundliche, orangerote Chromoplasten, welche dicht gra- 
nulüs erscheinen, ohne daf es müglich wäre, die Grana einzeln zu 
unterscheiden und das Stroma zu sehen. In den Manubrien, wo 
die Chromoplasten länglich, kleiner, weniger zahlreich und beller 
gefärbt sind, lassen sich hingegen deutlich die Grana erkennen, 
welche in dem farblosen Stroma vorwiegend peripherisch gelagert 
und oft zu mehreren zu gestreckten Gebilden verschmolzen sind. 

Die Karotinreaktion mit Schwefelsäure ist ganz typisch; nur 
die Grana fürben sich blau und werden dank der Quellung des 


46 WI. Rothert: 


Stromas auch in den dichtgranulüsen Chromoplasten der Schilder 
erkennbar. Das Stroma bleibt ganz farblos, während es sich in 
den Chloroplasten der vegetativen Zellen blaB grünlichblau fürbt. 

In den viel blasser rot gefärbten Ookarpien führen die spi- 
raligen Hüllschläuche sehr zahlreiche, aber kleine rot-orange Chro- 
moplasten. In diesen ist der Farbstoff nur an der Peripherie kon- 
zentriert und bildet einen geschlossenen oder nur stellenweise 
unterbrochenen Ring, welcher keine Zusammensetzung aus einzel- 
nen Granis erkennen läfit; das zentrale, anscheinend farblose 
Stroma erweist sich bei geüffneter Irisblende als blaB grünlich. — 
In jungen Entwickelungsstadien des Ookarps sind die Plastiden in 
den Spiralzellen weniger zahlreich, noch kleiner, heller orange ge- 
färbt, ihr Stroma deutlicher grün; das orange Pigment bildet noch 
keinen Ring, sondern ist in Form ungleichmäBiger Trüpfchen an 
der Peripherie zerstreut. — Die Krünchenzellen enthalten Plastiden, 
welche durch ïhr trübes, bräunliches Grün auffallen; bei Immer- 
sion bemerkt man in ihnen zerstreute kleine, orange Grana. 

Die Chloroplasten eines kleinen vegetativen Zweiges, welcher 
unmittelbar unter dem Ookarp entspringt, sind im Gegensatz hierzu 
rein grün, durchaus ohne farbige Grana. 


Unter den eïigentlichen Chlorophyceen und den grünen Flagel- 
laten haben bekanntlich bei manchen (Chroolepidaceae, Haemato- 
coccus, Euglena sanguinea) auch die vegetativen Zellen zeitweilig 
eine gelbe oder rote Farbe; die Farbstoffe, welche dieselbe verur- 
sachen (,Hämatochrom“) sind nach ihren Reaktionen mit den 
Karotinfarbstoffen der Chromoplasten identisch. In der Literetur 
wird aber ausdrücklich angegeben, da diese Farbstoffe, welche 
sich oft in grofer Menge in Form ôülartiger Tropfen anhäufen, 1m 
Cytoplasma auBerhalb der grün bleibenden Chloroplasten liegen. 
Es wäre indes meiner Ansicht nach in diesen und ähnlichen Füällen 
nicht überflüssig nachzuuntersuchen, ob nicht wenigstens die Ent- 
stehuns des ,Hämatochroms“ doch in den Plastiden stattfindet 
und erst der Überschuf desselben aus ihnen in das Cytoplasma 
übertritt, in solchem Fall wäre doch eine gewisse Homologie mit 
der Bildung der farbigen Grana in den Chromoplasten und Inter-. 
mediärplastiden der hüheren Pflanzen vorhanden. 


Chromoplasten 47 


Andererseits hat mich das Studium der einschlägiger Literatur 
zu der überraschenden Überzeugung geführt, daB die roten Stig- 
mata (,Augenflecke“) der Alsgenschwärmer und Flagellaten nichts 
Anderes als Chromoplasten sind. Die nähere Begründung dieser 
These, welche zu weit von dem Gegenstande dieser Arbeit abliect, 
werde ich an anderer Stelle in einer besonderen Mitteilung geben. 


Anhang IL. 


Verschiedene Färbungen. 


Bei der Durchmusterung farbiger vegetativer Orgare auf Chro- 
moplasten hin fand ich zahlreiche Objekte, deren Färbung nicht 
durch Chromoplasten, sondern durch andere Ursachen bedingt war. 
In der grofien Mehrzahl der Füälle rührte die Färbung von im 
Zellsaft gelüstem rotem Pigment (sog. Anthokyan) her, was ja im 
Pflanzenreich überaus häufig ist. In einer Anzahl von Fällen be- 
gegnete ich aber verschiedenen anderen Färbungsursachen, welche 
weniger verbreitet sind; und es scheint mir nicht überflüssig zu sein, 
diese Fälle hier anhangsweise zusammenzustellen, wenn auch man- 
che derselben wohl schon bekannt sind!) Von durch roten Zellsaft 
bedingten Färbungen sollen nur solche Füälle genannt werden, 
welche in irgendwelcher Hinsicht bemerkenswert sind. 


A. Membranfärbungen. 


Allgemein bekannt ist die braune bis schwarzbraune Farbe der 
Zellmembranen bei vielen Moosen und Farnen (bei den letzteren 
meist auf das Sklerenchym beschränkt). Andere Fälle von Mem- 
branfäürbung mügen wohl hier und da in der Literatur erwähnt 
sein; sie sind aber jedenfalls wenig bekannt, denn in Lebrbüchern 
findet sich fast nichts darüber?), und es wird wohl ziemlich allve- 


1) Der Vollständigkeit halber nehme ich in diese Zasammenstellung auch die- 
jenigen Fälle auf, welche in meinen beiden Mitteilungen über Chromoplasten ge- 
legentlich schon erwähnt worden sind, 

?) Zusammenstellungen über farbige Membranen bei Phauerogamen fand ich 
nur an folæenden zwei Stellen: 

Nach Hofmeïster (Lehre von der Pflanzenzelle, 1867, S. 248) sind tiefe 
Färbungen der Zellhäute häufig bei alten ,Bastzellen“ (wohl Sklerenchymfasorn) 
von baumartigen Monokotyledonen, insbesondere von Palmen, und im ,alten 


48 WI. Rothert: 


mein angenommen, dafi wenigstens bei den Phanerogamen die 
Zellmembranen, allenfalls mit ganz vereinzelten Ausnahmen, farb- 
los sind. Daf eine solche Annahme nicht ganz zutreffend ist und 
verschieden gefäirbte Membranen auch bei den hüheren Pflanzen 
gar nicht so selten sind, wird die folgende Liste wohl zur Gentige 
zeigen, trotzdem sie nur auf gelegentlichen Becbachtungen basiert 
und sicherlich noch hüchst unvollständig ist. 

Sphagnum spec., bräunlich rote Zweige: alle Zellmembranen in 
den Blättern sind rot gefärbt (unter dem Mikroskop ist die Fär- 
bung freilich sehr blafi und nur in dickerer Schicht auffällig). — 
Das gleiche dürfte bei der bekanntlich sehr häufigen Rotfäirbung 
der Sphagna wobl immer der Fall sein. 

Polytrichaceae, zwei unbestimmte Arten aus verschiedenen Gat- 
tungen (im Tatragebirge): die Blätter sind bei der einen Spezies 
intensiv bräunlich-orange, bei der anderen an der Aulenseite schün 
rot. Bei der ersten Art sind die Membranen aller Zellen mit Aus- 
nahme der grünen Lamellen, bei der zweiten nur diejenigen der 
äuferen Zellschichten entsprechend gefärbt. 

Botrychium ramosum, dunkelbraune Wurzeln: die Epidermis- 
auBfenwand gefärbt. 

Blechnum occidentale (Kew), hellrote Blattrhachis: Membranen rot. 

Marsilia spec. (Buitenzorg): im Blattrand alle Membranen braun. 

Azolla pinnata (dto) ist unterseits rot, oberseits an sonnigen 
Stellen intensiv rotbraun. An dieser Färbung sind neben dem roten 
Zellsaft auch die mehr oder weniger gebräunten Membranen be- 
teiligt. 

Lycopodium miniatum (Java), mennigrote Stengel: die Aufen- 
wand der Epidermis und stellenweise auch die Membranen der 


Holz* (wohl Kernholz) von Laubbäumen, insbesondere Leguminosen, Ebenaceen, 
Amygdaleen. In allen diesen Fällen handelt es sich um eine dunkelbraune bis 
schwarze Färbung. 

Weiss (Allgemeine Botanik, I. Anatomie der Pflanzen, 1878, $. 63) erwäbnt 
grüngelbe bis grüne Zellwände in der Epidermis von Cycas-, Zamia- und Ruel- 
lia-Arten, bei Viscum und Phormium; orange gefärbte im Blattpolster mancher 
tropischer Orchideen (sind mir hier nicht begegnet!); schwarze beim Ebenholz, 
bei der Wassereiche ete. — Von diesen Fällen ist die Wassereiche auszuschliefen, 
da hier die Schwarzfärbung bekanntlich erst nachträglich eintritt; und was die 
angeblich grüne Farbe von Epidermiswänden anbetrifit, so künnte diese vielleicht 
durch nachträgliche Speicherung von Chlorophyll in der Kutikula entstanden 
sein, was in Alkoholmaterial von grünen Pflanzenteilen leicht stattfinden kann. 


Chromoplasten 49 


2—3 peripherischen Zellschichten rot, entweder in ihrer ganzen 
Dicke oder nur die Interzellularsubstanz. 

Lycopodium Phlegmaria (Java): der untere Teil der Stengel oft 
hellbraun bis schwarzbraun; Ursache: gefärbte Membranen des dick- 
wandigen Gewebes der äuferen und mittleren Rinde, besonders die 
Interzellularsubstanz. 

Lycopodium complanatum, kriechende Hauptachse: Membranen 
des dickwandigen mittleren Rindengewebes gelblich. 

Psilotum triquetrum (Buitenzorg), Stengel: Membranen des in- 
neren Gewebes gelb. 

Selaginella (vgl. 10, S. 250, Anmerkung): bei mehreren Arten 
rote Membranen in Stengeln oder Blättern; in dem tief blutroten 
Stengel von S. haematodes sind die Membranen der Epidermis und 
einer breiten Zone des peripherischen Sklerenchyms gefärbt. 

Agathis (Dammara) borneensis (Buitenzorg): im Blatt inkl. Stiel 
die Kutikula gelb bis braun. 

Gnetum spec. (dto), Blatt: die Kutikula tief brauurot. 

Andropogon schoenanthus (dto), gelbe Stengel: die Membranen 
des Sklerenchyms gelb. 

Cyperus Papyrus (dto): das Scheidenblatt und Deckblatt der 
infloreszenztrasgenden Triebe, welche den Halm krünen, sind im 
jungen Zustand des Triebes rütlich, an der Spitze ausgesprochen 
rot (später vertrocknen sie und bräunen sich). Ursache: die mälg 
verdickten Membranen der Strangscheiden sind tiefrot. so daf sie 
im frischen Schnitt wie mit Fuchsin gefärbt aussehen. 

Scirpus uniglumis, purpurbraune Niederblätter der Halme: die 
Membranen der Epidermis und der kleinen subepidermalen Skler- 
enchymstränge tief purpurbraun, fast schwarz. 

Daemonorops longispathus (Palmae-Calameae, — Buitenzorg): in 
den schwarzen Spitzen der Stacheln, mit denen das Flagellum 
besetzt ist, sind die Membranen des gesamten, dickwandigen Ge- 
webes dunkelfarbig. Ebenso bei verschiedenen anderen Calameae. 

Pothos aurea (Buitenzorg), Stamm: die verdickten Membranen 
der Korkzellen tiefgelb. 

Philodendron calophyllum (Kew), bräunlich-orange Luftwurzeln: 
neben rotem Zellsaft auch braune Membranen in Epidermis und 
Exodermis. 

Fiagellariu spec. (Buitenzorg), Innenseite der Blattrankenspitze: 
die Mittellamellen des dickwandigen Gewebes gelb. 

Bulletin 111. B. Janvier. L 


50 WI. Rothert: 


Juncus conglomeratus, dunkel rotbraune Niederblätter an der 
Basis der Halme: entsprechende Färbung der Membranen in 4allen 
Geweben, am stärksten in der dickwandigen Epidermis. 

Juncus effusus, brauner Unterteil der Niederblätter: die kuti- 
kularisierten Aufen- und Seitenwände der Epidermis sind gefärbt. 
(Im dunkelroten Oberteil dieser Blätter sind die Membranen farb- 
los, die Färbung rührt vom Zellsaft her). 

Juncus bufonius, Stengel (durch Anthokyan gerütet): die Mem- 
branen der die Leitstringe umgebenden Sklerenchymschicht gelba 
braun. 

Phormium tenax (Kew). Blattrand und First der unterseitigen 
kielartigen Mittelrippe: Kutikula tiefgelb. 

Cordyline indivisa (Kew), Mittelrippe und stärkere Nerven des 
Blattes: Kutikula gelb, Membranen des peripherischen Sklerenchyms 
gelb bis braun. 

Smilax oxyphylla (Buitenzorg), ältere Ranken: Membranen der 
Epidermis- und Rindenzellen gelbbraun bis rothbraun. 

Agave, verschiedene Arten (Buitenzorg): die dornartige Blatt- 
spitze ist gelbbraun bis schwarzbraun; Ursache: gelbbraune Mem- 
branen der Epidermis und eventuell auch der subepidermalen 
Zellschichten (bei den dunkleren Färbungen überdies auch tiefroter 
Zellsaft in der subepidermalen Zellschicht). 

Coelogyne Rochusseni (dto), Luftwurzel: Membranen der äuferen 
Velamenschichten braun. 

Dendrobium mutabile (dto), Stengel: gelbe Kutikula. 

Miltonia flavescens und mehrere andere epiphytische Orchideen 
(Buitenzorg). Knollen: Epidermis-Aufienwand in ihrer ganzen Dicke 
gelb. 

Lecanorchis javanica (saprophytische Erdcrchidee, — Buitenzorg), 
Stengel: die Epidermis-Aufienwand rôtlich-schwarz. 

Potamogeton natans, Blattstiel: Epidermis-AuBenwand braun (auch 
an der makroskopisch nicht gebräunten Unterseite). 

Salir daphnoides. a) Die Zweige sind gelblich; Ursache: die 
dicke gelbe Kutikula. b) Hellgelbe Kugelgalle auf der Blattunter- 
seite: die dicke Epidermis-AuBenwand gelb. 

Viscum angulatum (Java), Stengel: Epidermis-Aufenwand gelb. 

Diploclisia macrocarpa (Menispermaceae, — Buitenzorg): Inter- 
nodien und Blattstiele hellgelb; Ursache: gelbe Kutikula. 

Cassytha filiformis (Tausend Inseln bei Java), Stengel der gel- 


ee 


Chromoplasten D 


ben Form (val. 10, S. 305/6): die Färbung rührt auBer den Chro- 
moplasten auch von der dicken gelben Kutikula her. Bei der grü- 
nen Form ist die Kutikula farblos. 

Cassia montana (Buitenzorg), Haare des Blattstiels und der 
Rhachis: Membran gelb. 

Garcinia mangostana (Guttiferae. — Buitenzorg): die jüngeren 
Zweige und Blattstiele hellgelb; Ursache: gelbe Kutikula. 

Orobanche pallidiflora, unterirdische Organe (knollenfürmige 
Stengelbasis, Schuppenblätter, Wurzeln): die Epidermis-Aufenwand 
tiefbraun. 

Nerium Oleander, Zweige: die dicke, kutikularisierte Aufenwand 
der Epidermis und die ebensolche Membran der Haare ist gelb. 


Wie man sieht, sind neben den Moosen und Pteridophyten na- 
mentlich die Monokotylen relativ reichlich verteten (19 Arten), 
viel weniger die Dikotylen (8 Arten), was aber vielleicht nur zu- 
fällig ist. Besonders häufig. aber keineswegs ausschliefilich, erwei- 
sen sich die Membranen der peripherischen Gewebe als gefärbt, 
oft nur die Epidermis-AuBenwand oder selbst nur die dicke Kuti- 
kula; unter den Dikotylen wurden ausschliefilich solche Füälle be- 
obachtet. Die häufigsten Farben sind gelb und braun, doch kom- 
men auch rein rote und fast schwarze Färbungen vor. Bei den 
meisten der erwähnten Objekte bestimmen die gefärbten Membranen, 
selbst wenn sie nur auf einzelne Zellschichten beschränkt sind, die 
makroskopische Farbe des Objekts, wenn auch oft nicht allein, 
sondern in Verbindung mit anderen Färbangsursachen (Chromo- 


plasten, Zellsaft). 


B. Zellsaftfärvoungen. 
Roter Zellsaft : 


Podocarpus polystachya  (Buïitenzorg): das Mark der jüngeren 
Zweige rot gefarbt. 

Elymus arenarius :. die Niederblätter der unterirdischen 
Ausläufer tiefrot. 

Oxalis acctosella: an dem unterirdischen Rhizom sind die 
vorderen Internodien und die fleischigen Niederblätter rot. 

Tilia cordata: , Erinaceum“-Milbengallen auf den Blättern inten- 
siv rot; Ursache: roter Zellsaft in den ,£rinaceum“-Haaren. 


qu 


52 WI. Rothert: 


Vaccinium vitis idaea: die von ÆExobasidium Vaccinii befallenen, 
angeschwollenen Teile verschiedener Organe rosenrot; Ursache: roter 
Zelisaft in den Wirtszellen. 

Lathraea  squamaria: die Achse ist nur im Bereich der Inflo- 
reszenz hellrot (in demselben Ton wie die Blüten, nur heller); sie 
enthält (wie die Blüten) keine Chromoplasten, sondern nur roten 
Zellsaft. welcher sich auf die Epidermis beschränkt. 


Gelber bis brauner Zellsaft. 


Curcuma spec. (Buitenzorg): das unterirdische dicke Rhizom im 
Duarchschnitt orange; Ursache: tief oranger Zellsaft in zahlreichen 
eingestreuten Parenchymzellen. 

Didymoplexis minor (chlorophyllfreie saprophytische Orchidee, 
Buitenzorg): Wurzelspitzen hellgelb, Wurzelknüllchen dunkelgelb. — 
Über die merkwürdige grüne bis schwarze Fürbung, welche im 
Stengel von D. minor und D. cornuta durch Zusammenwirken eiï- 
nes gelben und eines blauen Zellsaftpigments und eventuell von 
roten Chromoplasten zustande kommt, siehe 10, S. 296, Anm. 1. 

Salix daphnoides: Kugelgalle auf dem Blatt hellgelb; Ursache: 
aufber der gelben Kutikula (vgl. A) auch gelber Zellsaft in vielen 
Parenchymzellen. 

Loranthus longiflorus (Ceylon): Blattlamina grünlichgelb, Haupt- 
nerv und Blattstiel braungelb; Ursache: eine homogene blaBgelbe 
bis braune Substanz (anscheinend gallertig erstarrter Zellsaft) in 
den Epidermiszellen. | 

Aristolochia trilobata (Peradeniva): der Blattstiel, der Basalrand 
der Blattlamina und oft auch die Internodien sind mebr oder we- 
niger intensiv braun bis schwärzlich; Ursache: purpurbrauner 
Zellsaft in den Epidermiszellen. 

Acacia Cunninghamii (Kew): junge Phyllodien braun; Ursache: 
eine homogene braune Masse (wohl gallertig erstarrter Zellsaft) in 
den peripherischen Zellen des Haarkleides (Näheres 10, S. 311, 
Anmerkung). 

Bauhinia, mebrere Arten (Buitenzorg): Nebenblätter und Blatt- 
stiel gelbbraun bis rütlichbraun; Ursache: ein glänzender gelber 
bis brauner, homogener Zellinhalt in der subepidermalen Zellschicht. 

Cassia montana (dto), Blattstiel und Rhachis: gelber Zellsaft in 
eingestreuten Parenchymzellen (vgl. auch A). 


Chromoplasten 53 


Hippocratea glaga (dto), oranger Blattstiel: homogener oranger 
Inhalt (anscheinend Zellsaft) in vielen Zellen der Rinde. 

Gonocaryum melanocarpum (Icacinaceae, — Buitenzorg): Oberseite 
des Blattstiels hellgelb; Ursache: gelber Zellsaft in den peripheri- 
schen Zellschichten. 

Vitis rotundifolia (Buitenzorg), gelbliche Blattstiele: gelber Zell- 
saft im peripherischen Gewebe. 

Psidium Cattleyanum (Myrtaceae, — Buitenzorg): Blattstiel ober- 
seits intensiv gelb; Ursache: wie bei Wüifis. 

Monotropa hypopitys, gelbliche Stengel und Niederblätter: nur 
blafigelber Zellsafc in der Epidermis und vielen zerstreuten Zellen 
des übrigen Grewebes. 

Stereospermum chelonioides (Bignoniaceae, — Peradeniya): Blatt- 
rhachis und Stiele der Fiederblättchen hell gelbbraun, Insertion 
der letzteren an der Rhachis schwärzlichbraun ; Ursache: heller 
oder dunkler brauner Zellsaft in den meisten Rindenzellen. 


C. Andere Färbungsursachen. 


Mehrere Araceae (Buitenzorg), rote bis braune Gelenke und 
Blattscheiden: winzige, im Zellsaft suspendierte, braune bis rothraune 
Kôürnchen (Näheres 10. S. 277, Anm. 1). 

Protea cynaroides (Kew). Der fleischige Stamm orangebraun; 
Ursache: gefärbter Zellinhalt der Korkzellen. — Âhnliche Fälle 
sind vermutlich recht häufig. 

Disciphania Ernstii (Menispermaceae, — Buitenzorg). Die eigen- 
artige graue Farbe der Blattstielzgelenke ist dadurch bedingt, daf 
die Epidermiszellen mit kleinen Kriställchen (von Kalkoxalat ?) 
aussefüllt und infolgedessen undurchsichtig sind. 

Aristolochia leuconeura (Peradeniya). Der Grund des herzfürmi- 
gen Ausschnittes der Blattbasis ist von einem scharf abgesetzten 
verdickten Rand umsäumt, welcher leuchtend orangebraun gefärbt 
ist; in schwächerem Grade findet sich dieselbe Farbe auch an der 
Unterseite der Blattrippen und in der Spitzenregion des Blattstiels. 
Wider mein Erwarten rührte diese Färbung nicht von Chromo- 
plasten her, sondern von zahlreichen in dem peripherischen Gewebe 
eingestreuten Olzellen, die fast ganz von einem groBen orangefar- 
bigen Oltropfen ausgefüllt waren. 


54 WI. Rothert: 


Fagraea lanceolata (Loganiaceae. — Buitenzorg), gelbliche Inter- 
nodien der Kurztriebe: orange ülartige Kugeln in den Epidermis- 
zellen. 

Hoya bandaensis (Buitenzorg). gelbe Internodien: gelbe Oltrop- 
fen in den inneren Schichten des Periderms. 


Zitierte Literatur. 


1) Ascherson und Graebner, Synopsis der Mitteleuropäischen Flora, 
Band I. 

2) Batalin, Über die Zerstürung des Chlorophylls in den lebenden Orga- 
nen. (Botanische Zeitung, 1874, S. 433 ff). 

3) Gentner, Über den Blauglanz auf Blättern und Früchten. (Flora, 
Bd, 99, 1909). 

4) Haberlandt, Die Chlorophyllkürner der Selaginellen. (Flora, 1888). 

5) Josopait. Über die photosynthetische Assimilationstätigkeit einiger 
chlorophyllfreier Chromatophoren. (Dissertation, Basel, 1900). 

6) Mac Nab, Über den winterlichen Karbenwechsel einiger Cupressineen. 
(Landwirtschaftliche Versuchsstationen, 1873, S. 439). 

7) Molisch, Über vorübergehende Rotfärbung der Chlorophyllkürner in 
Laubbiättern, (Berichte der leutschen Botan. Gesellschaft, 1902, $S. 442 #), 

8) Monteverde, Das Absorptionsspektrum des Chlorophylls. (Acta Horti 
Potropolitani, 1893). 

9) Rothert, Über parenchymatische Tracheiden und Harzgänge im Mark 
von Cephalotaxus - Arten. (Berichte der Deutschen Botan., Gesellschaft, 1899, 
SATIZ0 TE) 

10) Rothert, Über Chromoplasten in vegetativen Organen. (Dieses Bulletin, 
1912 SAL890F;) 

11) Schimper, Untersuchungen über die Chlorophyllkürner und die ihnen 
homologen Gebilde, (Jahrbücher f. wissensch. Botanik, XVI, 1885). 

12) Wiesner, Untersuchungen über den Farbstoff einiger für chlorophyll- 
frei gehaltener Phanerogamen. (Daselbst, VIII, 1572). 


Inhait. 
Seite Seite 
Algeémeines, 4012 Me.) us tte il Cupressaceae li Vi MONO RON 
OpMoglossaceae.. MM. 01. 6 Taxaceae: MM, LEONE RE 
Equisetaceae NES "NE 6 Ephedraceaellr: ,. CARRE 
LYCOPOTACELE NERO OS Gramina.. ile 00 RER 
Selaginellaceteh MEN UOTE Cyperacede "1 I NOSSERNPRRES 


Araucariaceae . … . . . . . |. 16 Orchidacene IN MP FREE 0) 


Potamogetonaceae . 


Casuarinaceae 
Cruciferae . 
Resedaceae . 
Buxaceae 
Umbelliferae 
(Convolvulaceae) . 
Orobanchaceae 


Chromoplasten DD 


Seite 


30 


Seite 
Anhang I: Die Chromoplasten 
bei niederen Kryptogamen . . 4 
Anhang Il: Verschiedene Füär- 
bungSursachent 60... 47 
A. Membranfärbungen . . . . 47 
B'oZellsaftiärouneen tn" "051 


C. Andere Färbungsursachen . 53 
Zitierte Literatur . : . . . . . b4 


Ren kopalny w Galicyi 1 jego rasowa oraz gatunkowa 
przynaleino$é. — Das fossile Rentier in Galizien sowie 
seine Rassen- und Art-Zugehôrigkeït. 


Note 


de M. ÉDOUARD de LUBICZ NIEZABITOWSKI, 
présentée, dans la séance du 5 Janvier 1914, par M. H. Hoyer m. c. 
(Planche 1 et 2). 


In den Ländern des ehemaligen Künigreichs Polen findet man 
fossile Rentierreste in den Ostseeprovinzen 1), in Samogitien, Ost- 
und Westpreufen?), im Grofiherzogtum Posen, in Schlesien (Ferd. 
Rümer),im Tatra-Gebirge (Roth), in der Umgebung von Krakau 
und auch sonst in Galizien. Besonders in der Umgebung von 
Krakau, in den Hühlen von Ojcéw und Mnikéw, hat vor 30 Jah- 
ren G. Ossowski auBer Uberresten von Ælephas primigenius, 
Rhinoceros antiquitatis, Ursus spelaeus, Ovibos moschatus, Leo spe- 
laeus, Antilope saiga und anderen auch einige Rentierknochen aus- 
gegraben. In Ojcôw wurden von diesem Forscher in der Maszycka- 
Hüble *) Knochenreste von fünf Individuen vom Rentier, darunter 
ein von Menschenhand bearbeitetes Stück (von der Madeleinstufe), 
ein sogenantes ,Baton de commendement“ entdeckt. In der Wierz- 
chowska Gôrna-Hübhle) und in der Mammut-Hühle wurden von 


1) Schweder G. Der Rentierfund in Olai und andere Baltische Cerviden- 
fande. Korrespondenzblatt d. Nat. Vereins Riga, N. 49, 1906. 

2?) Struckmann G. C. in Hannover. Über die Verbreitung des Rentiers in 
der Gegenwart und älterer Zeit nach Mafigabe seiner fossilen Keste, unter Be- 
rücksichtigung der deutschen Fundorte. Zeitschr. der Deutsch. geol. Gesell., Bd. 
XXII. Berlin 1880. 

* Ossowski G. Jaskinie okolic Ojcowa pod wzgledem paleontologieznym. 
Pamietnik Akad. Um. Wydz. Mat. Przyrod., T. XI, 1885. 

4) Ossowski G. Sprawozdanie z badañ paleontologicznych w jaskiniach 
okolic Ojcowa, dokonanych w r. 1886. Zbior wiad. do antrop. kraj, T. XI. 


Das fossile Rentier 5 1 


G. Ossowski und früher schon von J. Zawiszat) auch noch 
Rentierknochen gefunden. In der Mammut-Hühle fand sich unter 
anderen auch an einem Rippenfragment vom Rentier eine wahr- 
scheinlich einen Fisch darstellende Zeichnung aus der Solutréstufe. 
Aus mehreren Hühlen in Mnikéw wie ,Miïaszowka“?), ,Na Go- 
labeu“3) und ,Murek“#) gibt G. Ossowski ebenfalls Rentier- 
knochen an. Dagegen sind solche Funde in Galizien bisher nur 
ganz selten gemacht worden, und es waren meist Geweihfragmente. 
Erst im Jahre 1909 wurde im Wisloka-Fluf bei Debica von ba- 
denden Knaben ein ziemlich gut erhaltener fossiler Rentierschädel 
samt teilweise erhaltenem Geweih gefunden. Derselbe steckte tief 
im Grunde unter dem Wasserspiegel, so daf nur die obere Hälfte 
der linken Stange und der linken Eïissprosse aus dem Boden em- 
porragten, was man noch heute an der helleren Färbung dieser 
TFeile erkennen kann. Diese Schädelreste wurden dem Herrn 
Prof. J. Koztowski in Debica gebracht, der sie mir freundlichst 
zur Bearbeitung überlieB. 

Im Anschlufi an eine kurze Beschreibung dieses Schädels, der 
von allen bis jetzt in Galizien gefundenen Rentierüberresten ohne 
Zweiïfel der schünste ist, lasse ich noch eine kurze Schilderung 
von vier in Galizien gefundenen Geweihfragmenten folgen, die 
im Gräfl. Dzieduszyckrschen Museum in Lemberg aufbewabhrt 
werden und mir vom Direktor des Museums, dem Herrn Prof. 
Dr. M. KR. von £L£omnicki zur Bearbeitung übergeben wurden. 


Der Rentierschädel von Debica. 
Pat dy Eigdh— 4. 


Der Schädel selbst ist ziemlich gut erhalten. Es fehlen nämlich 
daran nur die Zwischenkiefer und Jochbeine, während die Kiefer- 


1) Zawisza Jan. Dalsze poszukiwania w jaskini Mamuta w ezerweu 1874, 
Wiad. Archeologiczne, T,. III. Warszawa, 

2?) Ossowski G. Czwarte sprawozdanie z badañ antrop. arch. w jaskiniach 
okolic Krakowa, dokonanych w r. 1882. Zb. wiad. do Antrop. kraj., T. VII, 1883. 

3) Ossowski G. Sprawozdanie z badanñ geol. antrop., dokonanych w r. 1879 
w jaskiniach okolic Krakowa. Zb. wiad.'do Antropologii kraj., T. IV, 1880. 

4) Ossowski G. O szezatkach fauny dylawijalnej, znalezionych w namu- 
liskach jaskiniowych wawozu mnikowskieswo w r. 1881. Spraw. Kom. fiz. Akad, 
Um. w Krakowie. T. 17, 1883. 


58 E. v. Lubicz Niezabitowski: 


beine, ein Nasenbein und das Keilbein nur etwas beschädigt sind. 
Von den Zähnen fehlt nur beiderseits der zweite Prämclar (der 
erste in der Reihe). 

Das Hinterhauptsbein (Os occipitis).« Das konkave Hinter- 
hauptsbein ist in der Mitte durch einen in sagittaler Richtung ver- 
laufenden Kamm geteilt und über diesem zeigt der bogenfür- 
mige Oberrand des Hinterhauptsbeins einen kleinen Ausschnitt. 
Das Hinterhauptsloch besitzt an seinem Oberrande drei knopffôr- 


mige Auswüchse. 


Die Mafe des Hinterhauptes. 


Die .Hôhe:des ‘Hinferhauptes  . 0 RME DER 
Die.grôbte-Breite (Mastoidalbreite) . A0 0e NOR MIRE 
Die Hôhe/des, Hinterhauptlôthes > 0. LR 
Die Breite des Hinterhauptloches . . . . . 0 
Die kleinste Entfernung der inneren Ränder de Pos 

CESSUS CORAN NE EE AE er LU ou 
Die srofte. Ent'ernuns der Aufenränders 1, "PINOT 


Die Scheitelbeine (Ossa parietalia). Das Mittelstück besitzt 
die Gestalt eines 40 mm langen, vorne 30 und hinten 35 mm 
breiten Viereckes, dessen Vorderrand in der Mitte nach vorne 
einen 6 mm langen, schmalen, verzweigten Fortsatz bildet. In die- 
ser Hinsicht erinnert der Schädel von Debica an den des Rentiers 
von Spitzhergen, wie man das aus einer Abbildung von Nitsche 
ersieht. Hinsichtlich des Verhältnisses zwischen der grüfiten Länge 
und Breite der Scheitelbeine steht der hier besprochene Schädel in 
der Mitte zwischen den Rentierschädela von Lappland und Ruf- 
land (nach Nitsche). 





Spitzhbergen Lappland  Rufland  Debica 
A B. C. D. E. 
Länge: 47 47 36 36 45 45 mm 
Breite: 26 23 34 34 28 DUR 
LOL U2IOE DUO TU NT ET 


Hinter dem Geweihe beträgt die Breite der Seitenteile des 
Scheitelbeines 20 mm, weiter nach aufen verringert sich dieselbe 
bis 15 mm, beträgt oberhalb des Gehürganges 23 und gegen das 
Ende wieder 15 mm. Nach vorne zu enden die Scheitelbeine mit 


einem stumpf ausseschnittenen Rande. 
P S 


Das fossile Rentier GA 


Die Stirnbeine {Ossa frontalia). Ihre Länge beträgt in der 
Mitte 110, ihre grôfte Länge 155, ihre Breite zwischen den Augen- 
hühlen 130 mm. Die in ihrem ersten Drittel gelegene Vertiefung 
ist ziemlich bedeutend und beträgt fast 8 mm, gegen 14—17 bei 
dem lappländischen und 5 bei dem russischen (nach Nitsche). 
Die Orbitalränder sind ziemlich stark vorstehend. Die Orbitalbreite 
beträgt 150 mm, die Breite unterhalb der Geweïhbasis 100 mm, 
über dem m? 110 mm. Die beiden Supraorbitallücher sind ge- 
schlossen, das vordere zählt 7, das hintere 4 mm im Durchmesser. 

Die Nasenbeine (Ossa nasalia) sind bis 115 mm lang, in 
ihrer vorderen Hälfte (jedes einzeln genommen) schmal (14 mm), 
gleich breit, werden von der Mitte der Länge an breiter (bis 40 mm) 
und verschmälern sich dann wieder allmählich gegen die Basis. 
Der Vorderrand des Nasenbeines zeigt einen kleinen, scharfen 
Ausschnitt. Die grüfite Breite der beiden Nasenbeine beträgt, mit 
dem Zirkel gemessen, 60 mm, die kleinste 30 mm. Eine ganz 
ähnliche Gestalt der Nasenbeïine finden wir au den übrigen Schädeln 
mit Ausnahme des Rentiers von Spitzhergen: der Endausschnitt 
am Nasenbeine erinnert aber an den des KRentiers aus Lappland 
(Nitsche). 

Die Tränenbeine (Ossa lacrimalia). Ihre grüBte Länge be- 
trägt 65 mm, ihre grüBte Breite 27 mm, ihre Vertiefung 7 mm. 

Die Ethmoidallüceke ist trapezformig, 28 mm lang und 
12 mm breit. 

Die Kieferbeine (Ossa marillaria) sind iu der Gegend des 
m5 von 83 mm hoch. Das Foramen maxillare hat 11 mm im 
Durchmesser. Die Jochbügen sind in ihrem freien Teile leider ab- 
gebrochen. 

Die Gaumenbeine (Ossa palatina) sind von der Incisura bis 
zum Vorderrande 58 mm lang. Die Gaumenbreite beträgt 58 mm. 


Die Bezahnung. 


Mit Ausnahme des beiderseits fehlenden zweiten Prämolaren 
sind die Zähne vortrefflich erhalten und entsprechen in ihrem Baue 
ganz den Abbildungen bei Hueï) Die Länge der Zahnreihe 
(p—m#) beträgt 100 mm. 


1) Ed. Hue. Musée ostéologique . . ., Planche 59. 


60 E. v. Lubicz Niezabitowski: 


Die Mafe der Zähne in mm. 


Länge Breite Hôhe 

p! ? ? ? 

p° ? ? ? 

p° 16 17 

p{ 1 17 il 

mi 18 17 

m? 20 17 8 

m3 20 16 8 mm. 


Das Geweih. 


Die das Geweih tragenden Stirnzapfen sind kurz, aufien bis 20, 
hinten 11 mm hoch. Die Rosenstücke sind kaum angedeutet. 

Die rechte Stange ist an der Schaufelbasis abgebrochen. 
Die Länge des erhalten gebliebenen Teiles derselben beträgt 580 mm, 
der Umfang der Stange zwischen der Augen- und der Eissprosse 
130 mm, in der halben Länge des erhaltenen Teiles 120 mm. Die 
einfache, 270 mm lange und in der Mitte ihrer Länge 50 mm im 
Umfang messende, schlanke Augensprosse ist in ihrer Endhälfte 
bogenfürmig emporgerichtet. Die 55 mm über dieser gelegene, 
400 mm lange und in der Mitte 90 mm im Umfang messende 
Eissprosse teilt sich am Ende in zwei kurze Âste, einen oberen 
(40 mm langen) und einen unteren (35 mm langen). In der Ent- 
fernung von 85 mm von der Gabelstelle findet man Spuren einer 
abgebrochenen Seitensprosse. Die Hintersprosse ist nicht ausge- 
bildet. 

An der linken Geweihstange ist leider auch die Spitze 
abgebrochen, die Bruchstelle aber liegt hier viel hüher, so daB die 
Läünge des erhaltenen Teiles 870 mm mit. Die Augensprosse die- 
ser Seite ist 310 mm lang, mift 80 mm im Umfang, ist an der 
Basis einfach, verbreitert sich jedoch gegen die Spitze zu in eine 
sagittale, nach vorne und etwas nach oben gerichtete, 235 mm 
breite Schaufel. Von den 5 Sprossen, welche dem Schaufelrande 
entspringen, ist die erste (von unten) 27, die zweite 23, die dritte 
45, die vierte 52 und die fünfte 100 mm lang. Die drei letzten 
Sprossen sind nach chen gerichtet. Vierzig mm über der Augen- 
sprosse befindet sich die 420 mm lange und in der Mitte 90 mm 
im Umfange zählende linke Eissprosse, welche sich in einer Ent- 
fernung von 350 mm von der Basis in zwei Àste, einen unteren 


Das fossile Rentier 61 


von 65 mm und einen oberen von 70 mm Länge gabelt. Neunzig 
mm unter der Gabelstelle entspringt von der Oberseite der Eis- 
sprosse eine 170 mm lange, wellenfürmig verlaufende, nach oben 
und innen gerichtete Seitensprosse. Der Umfang der Geweihstange 
beträgt in der Mitte der Länge 120 mm. Der Querschnitt der 
Stange besitzt eine eifürmige, mit dem dünneren Ende nach hinten 
und innen gerichtete Gestalt. Das Geweih ist sanft nach vorne ge- 
bogen und seine Knickung setzt oberhalb der Mitte der Stangen- 
linge ein. Die Hintersprosse ist nicht ausgebildet. In der Entfer- 
nung von 40 mm von der Stangenbasis ist eine der Schaufel- 
sprossen erhalten geblieben. Die Spitze dieser Sprosse, welche hier 
sichtlich gegabelt war, ist leider abgebrochen. Diese Sprosse ist 
flach, dünn, bis zur Bruchstelle 340 mm lang, 45 mm breit und 
mift im Umfang 110 mm. Oberhalb (120 mm) der Basis entsendet 
sie wieder eine einfache, 210 mm lange Seitensprosse. 

Aus der bedeutenden GrüBe des Geweihes geht hervor, daB der 
in Rede stehende Schädel einem alten Individuum angehürte, und 
zwar wahrscheinlich einem Weibchen, wofür das gänzliche Fehlen 
der Hintersprossen spricht. 


Geweïihfragmente. 


N. I. Dieses Exemplar wurde in einem Steinbruche in Gro- 
deckie. einer Vorstadt von Lemberg, gefunden. Es ist ein 830 mm 
langes, an der Basis 145 mm im Umfange messendes rechtes Ge- 
weih (Taf. 2, Fig. 7), dessen Schaufel und Sprossen abgebrochen 
sind. Die Augensprosse ist dicht an der Basis abgebrochen. Von 
der Eissprosse, welche sich zirka 100 mm über der Geweihbasis 
befindet, ist ein 290 mm langes Basalstück erhalten geblieben. Etwas 
oberhalb der Biegungsstelle der Hauptstange und 44 mm über der 
Basis findet man die Ansatzstelle der leider auch abgebrochenen 
Hintersprosse, Der Stangenumfang an der Knickungsstelle beträgt 
11 mm. 

N. IT. Ein anderes Exemplar (Taf. 1, Fig. 6) wurde in Tu- 
czempy bei Jaroslaw gefunden. Von diesem Geweihe (—es ist ein 
rechtes—) sind auch die Sprossenspitzen und die Schaufel abge- 
brochen. Die Länge des erhaltenen Stangenteiles beträgt 600 mm, 
der Umfang über der Basis der Augensprosse 165 mm. Die dicht 
an der Basis (10 mm) entspringende Augensprosse war schaufel- 


62 E. v. Lubicz Niezabitowski: 


fô‘rmig erweitert, doch ist die Schaufel selbst abgebrochen. Die 
Länge des erhaltenen Teiles beträgt 170, der Umfang in der Mitte 
der Länge 95 mm. Die Eissprosse entspringt 95 mm oberhalb der 
Augensprosse, welche gerade an der Verzweigungsstelle abgebro- 
chen ist. Die Eissprosse war sehr lang, denn die Länge des er- 
haltenen Teiles beträgt 400 mm, der Umfang derselben in der 
Mitte 105 mm. Die Hintersprosse war 45 mm von der Basis ent- 
fernt. Der Rosenstock ist an der Aufenseite mit einer starken 
Protuberanz versehen. Dies Geweih gehürte einem viel älteren In- 
dividuum an als das des Schädels von Debica. 

N. III. Das dritte, auch in Tuczempy bei Jaroslaw gefundene 
Exemplar (Taf. 1, Fig 5) ist ein abgebrochenes Stück der linken 
Schaufel. Es hat eine Länge von 280 mm bei einer Breite von 
70 mm und zeigt drei äufiere gegabelte Schaufelsprossen, leider mit 
ein wenig beschädigten £pitzen. 

Die erste untere Schaufelsprosse ist flach, in der Mitte der 
Länge bis 40 mm breit und teilt sich in der Entfernung von 
210 mm von der Basis in zwei Âste, einen unteren dickeren, zirka 
230 mm langen und einen oberen schlankeren von zirka 190 mm 
Länge. Die letztere Sprosse zeigt vor ihrem Ende eine birnen- 
fôrmige, innen hohle, pathologische Beule. Die andere, ebenfalls ab- 
geplattete, 45 mm breite Schaufelsprosse gabelt sich in der Ent- 
fernung von 260 mm von der Basis in zwei Âste, deren unterer 
160 mm lang ist, während an dem oberen die Spitze abgebrochen 
ist. An der unteren Sprosse bemerken wir vor dem Ende eine ähn- 
liche Verdickung wie die oben erwähnte. Es scheint, daB an der 
Hinterseite dieser Sprosse noch eine Abzweigung vorhanden war, 
welche jetzt abgebrochen ist. Diese beiden flachen Schaufelsprossen 
zeigen eine ziemlich starke Umbiegung nach vorne. wäbrend die 
dritte fast viereckige Sprosse beinahe gerade ist. Diese letzte 
Sprosse ist in der Entfernung von 210 mm von der Basis auch 
gegabelt, leider sind beide Endspitzen abgebrochen. Dieses Ge- 
weïhfragment gehôürte ebenfalls einem sehr alten Individuum an. 

N. IV. Das vierte Exemplar (Faf. 2, Fig. 8, 9) wurde in der 
Umgebung von Nowy Sacz ausgegraben. Es besteht aus der rech- 
ten Geweihstange ohne Schaufel und Sprossen und einem Teile des 
Schädels, von dem fast das ganze Hinterhauptsbein, das rechte 
Scheitelbein, die Stirn- und die Scbläfenbeine erhalten geblieben 
sind. Die Geweihstange ist zirka 850 mm lang und bat an der 























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64 E. v. Lubicz Niezabitowski: 


Basis einen Umfang von 135 mm. Die Augensprosse saf dicht an 
der Geweihbasis, die Eissprosse 40 mm oberhalb der ersten und die 
Hintersprosse 340 mm über der Basis. 


Die Mae. 
Die Entfernung des oberen Hinterhauptrandes vom oberen 
Rande des Hinterbauptsloches . . . . . . . . 58 mm 

Die Hôhe des Hinterhauptsloches … "0 
Die grôbte Breite. desselben, +: =,  NR 
Die. Länge, der Condyli. 1,1 415: L'AMRNE CO 
Die Breite -., . Re ETS © 
Die Entfernung ihrer unteren Ränder . 0. "100 


Nahezu alle bisher aus der Umgebung von Krakau und aus 
Galizien bekannten Rentierreste stammen aus Gegenden. die wäh- 
rend der Eiszeit von Eismassen bedeckt waren. Nur die Fund- 
stätte des Exemplars von Lemberg liegt auBerhalb der Eiszone,. 
immerbhin aber in ihrer unmittelbaren Näbhe. 

Im GroBherzogtum Poser werden Reste von Rentiergeweihen, 
besonders in Schottern und Torflagern. nicht selten gefunden. Nach 
der mir freundlichst vom Herrn Dr. Fr. von Chlapowski brief- 
lich mitgeteilten Nachricht und einem eingesandten Stücke finden 
sich im Mielzynskisehen Museum in Posen einige Exemplare 
davon: 1) eine 800 mm lange Geweihstange ohne Schaufel und 
Sprossen, bei Gniezno gefunden; 2) einige kleinere Fragmente von 
Oborniki. Gadki u. s. w.; 3) eine 30 mm lange Geweihstange mit 
einer 410 mm langen, vollkommen erhaltenen, schaufelfürmigen, 
mit vier Auswüchsen versehenen Eissprosse aus der Sammlung 
Jaidiewskis (Taf. 2, Fig. 10) Die Augensprosse dieses Ge- 
weihes ist leider dicht an der Basis abgebrochen. Die Eissprosse 
entspringt kaum 20 mm über der Augensprosse. Ihr Umfang in 
der Mitte der Länge beträgt 85 mm. Ihre schaufelformig erwei- 
terte Spitze besitzt zwei obere schlankere, bis 70 mm lange und 
zwei untere viel stärkere Auswüchse mit leider abgebrochenen 
Spitzen. Fast 400 mm über der Geweihbasis befand sich die jetzt 
auch abgebrochene Hintersprosse, über welcher die Stange eine 
starke Biegung nach vorne erfährt. Auch in dem K. Friedrich- 
Museum in Posen finden sich nach Dr. F. v. Chlapowski Frag- 
mente von Rentiergeweihen, die in Murowana Goslina (im Wie- 


Das fossile Rentier 65 


senkalk), Naramowice (im Torf), Oborniki (im Schotter) und Za- 
lesie (im Schotter) gefunden wurden. 


Im jüngeren und älteren Pleistozän war das Rentier (ich ab- 
strahiere hier ganz von dem von Gervais aus dem Pleistozän 
Frankreichs beschriebenen À. martialis) weit über ganz Mitteleuropa 
bis zu den Pyrenäen. Alpen, dem Tatra-Gebirge und Bexsa- 
rabien verbreitet !) 2) 3) und seine Überreste werden auf diesem 
ganzen Gebiete nicht selten, obgleich gewühnlich in sebhr unvoll- 
kommenem Zustande gefunden. Leider ist bis jetzt die Osteologie 
des Rentiers noch nicht bearbeitet worden, so daf sich die Unter- 
scheidung seiner Arten und Rassen meist nur auf äufBere Merk- 
male sowie auch die Gestalt der Geweihe sründet. Wollen wir also 
die systematische Stellung der fossilen Rentierreste feststellen, so 
sind wir fast ausschliefilich auf das Studium des Geweibes ange- 
wiesen. trotzdem dessen Gestalt sogar innerhalb derselben Rasse 
und Art eine grofe Variabilität zeigt; erschwert wird die For- 
schung auch noch dadurch. dal man nur meist Geweihstücke in 
sehr unvollkommenem Zustande findet und so gut erhaltene Exem- 
plare wie das in Owen’s Paleontology abgebildete von ,Bilney 
Moor, £ast Derham“, oder das von Debica zu den seltensten 
Funden gehôüren. Zu welchen Arten oder Rassen also die fossilen 
Rentierreste von Europa gehôüren, ist bisher noch nicht in allen 
Fällen entschieden worden. 

Nach R. F. Scharff#) kommen in Europa ähnlich wie in Nord- 
Amerika zwei Rentierrassen, die Barren-Ground- und die Wood- 
land-Form, in Asien dagegen nur die letztere vor. Zur Barren- 
Ground -Form zählt er das Rentier von Grünland, Spitzhergen, 
Skandinavien und das typische amerikanische Barren- Ground- 
Caribou. Das Rentier von Lappland betrachtet er als eine Über- 


1) Struckman, a. a. O, 

2?  Joh. Nep. Woldïich. Diluviale europäisch-nordasiatische Säugetierfauna 
und ihre Beziehung zum Menschen, mit Benntzung hinterlassener Manuskripte des 
Ak. Geh. Dr. F, Brandt. Mém. de l’Acad. imp. des Sciences de St. Pétersb. 
VII, Sér. T'XXXV, 1887. 

3) J. Feliks, Über einige bemerkenswerte Funde im Diluvium der Gegend 
von Leipzig. Sitzungsberichte der Naturf, Ges. von Leipzig, 36. Jhg. 1909, 

4) R. F, Schacff. On the Origin of the European Fauna. Proceedings of the 
Royal Irish Academy. III, Ser, Vol. IV, 1897. 


Bulletin Il, 2. Janvier. 5 


66 E. v. Lubicz Niezabitowski: 


gangsform zum Woodland-Typus. Nach Scharff sollen diese 
beiden Formen. das ist Barren-Ground und Woodland auch fossil 
in Europa auftreten, und zwar die erstere in Irland und beide 
zusammen in Grofbritannien. Auf Grund dessen glaubte er, daf 
das skandinavische Rentier (nach ihm die Barren-Ground-Forni) 
nach Europa vom Norden gekommen sei, und nimmt an, daf zu 
dieser Zeit ein grolies Land Nordeuropa mit den Polarländern ver- 
binden mufite. Diese Form ist nach ibm auch über Schottland und 
Irland nach West- und Südfrankreich gelangt; die hier gefundenen 
fossilen Reste sollen zu dieser, die von Nordfrankreich aber (nach 
Gervais) zu der Woodland- Form gehüren. Auch die Rentier- 
reste von Rixdorf werden von Beyer zu der Barrenground-Form 
gezählt. Die Ansichten Scharff’s und anderer oben erwähnter 
Autoren stimmen aber nicht mit dem gegenwärtigen Stande un- 
seres Wissens über die jetzt lebenden Rassen bezw. Arten des 
Rentiers, denn die europäischen Rentiere unterscheiden sich ganz 
wesentlich von denen der Neuen Welt, und dasselbe wird man 
auch von den fossilen mit Wahrscheinlichkeit sagen künnen, we- 
nigstens soweit ich auf Grund unserer fossilen Reste und der 
zahlreichen in verschiedenen Sammlungen gesehenen Exemplare 
beurteilen kann. Betrachten wir also die geographische Verbreitung 
der bis jetzt bekannten Arten und Rassen des Rentiers und die 
Merkmale, durch die sie sich voneinander unterscheiden, besonders 
aber die Geweihmerkmale. 

Das Rentier bewohnt jetst die ungeheuren Flächen der zir- 
kumpolaren Länder und Inseln. Man findet es dort in den dunklen 
Wäldern und in der waldlosen Tundra. in den Ebenen und im 
Gebirge. In Schweden und Norwegen!) reichte seine Verbreitung 
noch vor kurzer Zeit bis in die Gegend zwischen Bergen und 
Cbristiania und in hôheren Gebirgslagen bis zum 600 nürdl. Breite, 
ferner im europäischen Rufiland bis zum 57° und 56° nôrdl. Br. 
(Twer, Orenburg, Kazañ, Nowgorod), ja vor fünfzig Jahren im 
Ural-Gebirge sogar noch bis zum 520, In älterer historischer Zeit 
reichte die Verbreitung des Rentiers in Europa viel weiter nach 


1) C. Struckmann in Hannower. Über die Verbreitung des Rentiers in der 
Gegenwart und älterer Zeit nach Mafgabe seiner fossilen Reste unter besonderer 
Berücksichtigung der deutschen Fundorte. Zeitschrift der Deutsch. geolog. Gesell- 
schaft, Bd. XXII, Berlin 1880, 


Das fossile Rentier 67 


Süden, und zwar soll es zur Zeit Caesars im Herzynischen Walde 
und im 12. Jahrhunderte in Schottland gelebt haben (Struck- 
mann). În Asien soll seine Verbreitung bis zum 40° und 49° und 
auf Sachalin sogar bis zum 46° nach Süden reichen. In Amerika 
findet man das Rentier im Osten bis zum 45° nôrdl. Br., im We- 
sten bis zum 55°, aber noch in der geschichtlichen Zeit war das 
Rentier im Osten von Nordamerika noch bis zum 43° nürdl. Br. 
zu finden. 

Auf diesem (rebiete tritt es in vielen sich merklich voneinan- 
der unterscheidenden Formen auf, welche von manchen (R. Ly- 
dekker:) als Rassen, von anderen (Trouessart?) Allen) als 
Arten betrachtet werden. Diese Formeu lassen sich in zwei Grup- 
pen einteilen, in die europäisch-asiatische und die amerikanische. 
Den typischen Vertreter der ersten Gruppe finden wir in dem 
skandinavischen Rentiere (Rangifer tarandus typicus L.). 
Sein sanft nach vorne gebogenes, mäfig langes Geweih *) besitzt 
manchmal symmetrisch ausgebildete Augensprossen von mittlerer 
Stärke und beim Männchen auch eine Hintersprosse. Das Geweih 
des Weibchens unterscheidet sich von dem des Männchens manch- 
mal nur durch die spärliche Verzweigung und das Fehlen der 
Hintersprosse. Diese Form bewohnt die nürdlichen Gegenden von 
Europa und Asien, von Norwegen und Schweden über Lappland, 
europäisches RuBland bis Sibirien. Wie weit aber in der üstlichen 
Richtung seine Verbreitung reicht, ist bis jetzt noch nicht fest- 
gestellt worden, denn wir wissen über das asiatische Rentier über- 
haupt noch sehr wenig. 

In Sibirien ist das skandinavische Rentier durch eine andere 
Form vertreten, und zwar durch Rangifer tarandus sibiricus Murray. 
welche nach Lydekker dem amerikanischen Woodland Caribou 
nahe stehen soll. Über diese Form spricht Andrew Murray in 
»The geographical Distribution of Mammals“, London 1866, fol- 
gendes: The Siberian Reindeer differs from the Lappland in à 
greater breadth of horn, a greater number of snags, and a general 
disposition to palmation, not shown, as in the American and Green- 


1) R. Lydekker. The Deer of all Lands. London 1898. 

2?) Trouessart. Cataloguas mammalium tam viventiuom quam fossilium. 
Quinquennale supplementum anno 1904. 

3) Lydekker, a. a. ©, 


68 E. v. Lubicz Niezabitowski: 


land types, by a broad flat ploughshare, but by curved and flattened 
snags. 

In dem nürdlichen Teil dieses Gebietes, auf den Inseln, le- 
ben zwei andere Formen. In Spitzhergen kommt Rangifer spitz- 
bergensis Andersen!) vor. welches sich von seinem skandinavischen 
Verwandten insbesondere durch die Gestalt der Nasenbeine unter- 
scheidet. Dieselben sind nämlich an der Basis und am Ende stark 
erweitert, in der Mitte aber zusammengezogen, während sie bei 
dem skandinavischen Rentiere von der Mitte der Länge bis zum 
Ende schmal und gleichbreit sind. Das Geweih des Spitzhbergen- 
rentiers, nach den Abbildungen Nitsche’s zu urteilen. ist dem des 
skandinavischen ähnlich. In Nowaja Zemlia tritt endlich die von 
Lydekker?) als Rangifer pearsoni beschriebene Form auf, welche 
sich durch die starken schaufelfürmisen Augen- und Eissprossen, 
die stark ausgebildete Hintersprosse und Endschaufel des Geweihes 
auszeichnet. Dadurch unterscheidet sich diese Form deutlich von 
denen der Alten Welt. 

Von den amerikanischen Formen steht Mangifer pearsoni Lyd. 
am nächsten dem À. stonei Allen und osborni Allen. Von dem er- 
steren unterscheidet es sich durch die stärkere Entwicklung der 
Endschaufel und der Hintersprosse und die grüfiere Symmetrie der 
Augen- und KEissprossen, von dem letzteren aber durch die kür- 
zeren Geweihstangen und grüBere Schaufeln. Jenseits der Bering- 
strabe kommen zahlreiche Rentierformen vor, welche zwei ver- 
schiedenen, doch durch Übergangsformen miteinander verbundenen 
Typen angehüren. Den ersten Typus bildet die in den Wäldern 
vorkommende Form, das , Wocdland Caribou“, den zweiten die der 
Tundra eigentümliche Form, das , Barren Ground Caribou“3). Die 
dem ersten Typus angehürenden Formen zeichnen sich durch kur- 
zes, schweres, stark verästeltes, die zu dem zweiten Tvypus ge- 
hôürenden durch schlankes, sprossenarmes, stark nach vorne gebo- 
genes Geweih aus. Jener umfafit folgende Rassen bezw. Arten: 
Æ. caribou Kerr, À. terrue novae Bangs, À. montanus Seton Thomp- 


1) Prof. Dr. H. Nitsche. Bemerkungen über zwei aus Spitzbergen stam- 
mende Rentierschädel. Jahreshefte des Vereins für Vaterl. Naturkunde in Würt- 
temberg. Stuttgart, 49. Jhg. 1893. 

?) Lydekker. Note on a Reindeer Skull from Nowaja Zemlia. Proc. Zool. 
Soc. of London, 1902, Vol. 2. 

3) Lydekker (a ta10. 


Das fossile Rentier 69 


son, dieser dagegen À. arcticus Richardson, À. granti Allen, À. pearyi 
Allen, À. groenlandicus Kerr. Einen Übergang zwischen diesen 
beiden Gruppen bildet À. osborni Allen und À. sfonei Allen. 

Die Halbinsel Alaska und die benachbarten Inseln werden von 
R. granti Allen‘) bewohnt. Diese Form zeichnet sich im Vergleich 
zu dem À. groenlandicus, den wir später betrachten werden, durch 
die Kleinheit des Schädels und lange Nasenbeine aus, welche in 
dieser Form durchschnittlich 122 mm. bei À. groenlandicus aber 
112 mm lang sind. In dieser Hinsicht erinnert À. granti an den 
ihm bezüglich der geographischen Verbreitung am nächsten stehen- 
den À. stonei, nur finden wir bei dem letzteren eine viel grüfiere 
Mastoidalbreite des Schädels (158 mm bei dem À. stonei, gegen 
128 mm bei dem À. granti). Das Geweih von À. granti ist dünn, schlank 
und fast um 1/, kürzer als bei À. groenlandicus (besitzt auch viel 
kürzere Sprossen); es unterscheidet sich von dem des ZX. stonei 
durch die geringere Grüle, geringeres Gewicht und durch weniger 
zahlreiche und kürzere Sprossen (besonders Augensprossen). Weiter 
gegen Osten auf der Kenai-Halbinsel und in der Umgebung der 
Cook -Strafie lebt À. sfonei Allen?), der durch den Bau seines Ge- 
weihes ein wenig an À. arcticus und À. groenlandicus erinnert, je- 
doch ist sein Geweih viel schwerer, mit zahlreicheren und besser 
ausgebildeten Sprossen (besonders vorderen) versehen. ferner 1st 
der Schnauzenteil bei Æ. stonei sehr schmal. 

Am Yukon-Fluf und im Selkirks-Gebirge findet man wieder 
eine andere Form, und zwar À. montanus Seton Thompson à). 
Diese besitzt ein Geweih von dem Typus des Woodland-Caribou. 
kurz, mit zahlreichen, prächtig entwickelten Sprossen, welches an 
das von À. terrae novae erinnert, sich aber von diesem durch 
grüBere Schlankheit und geringeres Gewicht unterscheïidet. 

In dem im nordwestlichen Teile von Britisch-Kolumbia gelege- 


nen Cassiar-Gebirge wohnt À. osborni Allen 4), welcher dem À. stonei 


1) A new Caribou from the Alaska Peninsula by J. A. Allen. Bulletin of 
the American Museum of Natural History. Vol. XVI. 1902. Fig. 1, 2, 3, 4 

?) Description of a new Caribou from Kenai Peninsula, Alaska, by J. A. 
Allen. Bull. of the Amer. Mus. of Natural History. Vol. XIV, 1901. Fig, 1, 2, 3, 4. 

3) Description of a new Caribou from Northern British Columbia and Remarks 
on Rangifer montanus, by J. A. Allen. Bull, of the Amer, Mus. of Nat, Hist, Vol. 
XVI. 1902. Fig. 3, 4, 6, 6. 


=). 


70 +, v. Lubicz Niezabitowski: 


am nächsten steht, sich aber von diesem durch die längere, schmä- 
lere Schnauze und das Geweih unterscheidet, Vom À. montanus un- 
terscheidet sich das Geweiïh des À. osborni durch grüliere Länge, 
grüfieres Gewicht und kleinere Biegung nach vorne. 

Der mittlere Teil der Polarländer Amerikas ist die Heimat des 
.Barren-Ground Caribou“, À. arcticus Gmelin 1) ?). Dieser bewohnt 
die waldlose Tundra. Sein Geweiïh ist lang, dünn, stark nach vorne 
gebogen, gewühnlich ohne Hintersprossen, beim Weibchen viel 
kleiner und: einfacher. 

Südlich von der Waldgrenze findet man in den Wäldern von 
Kanada und Labrador bis zum Lake Superior den , Woodland- 
Caribou“, R. caribou Gmelin#). Diese Form zeichnet sich durch 
kurzes, abgeplattetes. stark verzweigtes und nach vorne gebogenes 
Geweih aus, dessen Augen- und Eissprossen kurz und schaufel- 
fôrmig sind. Das Geweih des Weibchens ist viel kleiner als das 
des skandinavischen Rentiers. 

Die ôstlichen Küsten von Nordamerika besitzen auch zwei hier 
einheimische Formen des Rentiers. In Neufundland lebt das dem 
, Woodland- Caribou“ nahe stehende und durch stark verzweigtes 
und massives Geweih sich auszeichnende À. terrae novae Bangs.) 
In Ellesmereland und in Grantland tritt dagegen das von Peary 
entdeckte und von J. A. Allen als Æ. pearyi5) beschriebene 
Rentier vor. Die letztgenannte Art, die viel kleiner ist als 
À. arcticus und À. groenlandicus, unterscheidet sich von dem er- 
steren durch hüheres, nicht so stark nach vorne gebogenes und mit. 
ibren Enden zusammenlaufendes Geweih. 

Grünland endlich besitzt auch eine Form, die man nur hier 
antrifft, À. groenlandicus Gmel 6) 7), mit schlankem, rundem, spar- 
sam verzweigtem Geweih. Die Länge eines dieser Form ange- 
hürenden, stark nach vorne gebogenen Geweihes, welches vom 


1) Lydekker. Deer of all Lands. 

2) J. A. Allen. The Peary Caribou (À. pearyi Allen). Bull. of the Amer. Mus. 
of Nat. Hist. Vol. VIIL. 1896. Fig. 7, 8, 9, 10. 

3) Lydekker. Deer of all Lands. 

4) Description of new North American Mammals, by J. A. Allen. Bull. of 
the Amer. Mus. of nat. Hist. Vol. VIII. 1896. PI. X, PI. XI, Fig. 1, 2. 

5) —?), 

5) Lydekker. Deer of all Lands. 

lei | 


Das fossile Rentier 11 


Herrn Prof. Dr. Lorens R. v. Liburnau in Ost-Grünland (wo 
jetzt keine Rentiere mehr vorkommen) gefunden wurde und sich 
im k. k. Naturhistorischen Hofmuseum in Wien befindet, beträgt 
101 em, bei einem Umfange von 105 cm über den Augensprossen. 
Die Länge der Augensprossen beträgt bei demselben 26, die der 
Eissprossen 37 em, die Entfernung der beiden voneinander 95 em. 

Aus dem oben Gesagten geht hervor, dafi Scharff und an- 
dere Autoren einerseits mehrere voneinander ganz verschiedene 
Formen wie: Rangifer groenlandicus Gmel., À. tarandus typicus L. 
R. spitzbergensis Andersen und À. arcticus Gmel. als , Barren- Ground- 
Form“ zusammengeworfen, anderseits aber auch angenommen ba- 
ben, daB auch die andere amerikanische Form, das sogenannte 
» Woodland- caribou* in Europa lebend und fossil vorkomme. .Was 
die erstere Ansicht anbetrifft, so gehüren die der ,,Barren-Ground- 
Form“ zugezählten Rentierreste gewiB nicht zu der typisch ame- 
rikanischen Barren-Ground-Form, also nicht zu dem À. arcticus 
Gmel., sondern zu dem skandinavischen, oder, was auch nicht aus- 
geschlossen ist, zu dem grünländischen Rentiere. Zur zweiten An- 
nahme sei nur bemerkt, da die Auffassung, dañ das Woodland- 
caribou jetzt in Europa lebt, uns nicht genügend begründet er- 
scheint, weil es bisher von niemand hier gesehen und weil die 
hier zugezählten fossilen Überreste entweder unrichtig bestimmt 
werden oder müglicherweise dem an das , Woodland- caribou“ ein 
wenig erinnernden sibirischen Rentiere angehüren. 

Wir wollen uns jetzt mit der Frage befassen, zu welcher Art 
bezw. Rasse die von uns oben aus Galizien beschriebenen Über- 
reste gehüren. Allen diesen Geweihen sind eine ziemlich grofe 
Stangenlänge, kräftiger Bau, eine sanfte Biegung nach vorne !) und 
lange Augen- und ÉEissprossen gemeinsam, während die Hinter- 
sprosse bald vorhanden ist (im Geweihe vom Grofiherzogtum Po- 


1) Die Stelle dieser Biegung scheint bei den Rentieren von Asien und Europa 
viel hôher als bei den Rentieren des Barren-Ground-Typus von Amerika (Grün- 
land inbegriffen) zu liegen, wenigstens nach den von mir gesehenen Exemplaren 
zu urteilen. Bei den ersteren (auch bei den von uns beschriebenen fossilen Ge- 
weiben) liegt nämlich die Biegungsstelle etwas oberhalb der Mitte der Stangen- 
länge, bei den lotzteren dagegen unterhalb der Mitte; in dem Woodland-caribou- 
Typus Amerikas scheint die Biegungsstelle des Geweihes bei dem 2. montanus 
unterhalb der Mitte, bei dem À, caribou und R. Terrae Norae dagegen oberhalb 


der Mitte der Stangenlänge des Geweihes zu liegen. 


fo E. v. Lubicz Niezabitowski: 


sen, Lemberg, Tuezempy und Nowy Saez), bald wieder feblt (in 
dem von Debica), ein Umstand, der gewifi mit dem Geschlechte 
der Tiere in Verbindung stand. Diese Merkmale unterscheiden 
einerseits unsere Rentiere ganz deutlich von dem amerikanischen 
.Woodland-caribou“, zeigen aber anderseits eine nähere Verwandt- 
schaft mit dem amerikanischen .Barren-Ground-caribou“* und den 
Rentieren von Grünland, Spitzhbergen und Skandinavien. Von dem 
Barren-Ground-Rentiere unterscheiden sich unsere Exemplare durch 
kleinere Länge, stärkeren Bau und geringere Krümmung des Ge- 
weihes, von dem grünländischen besonders durch die auffallende 
Stärke desselben, deutlichere Krümmung und zahlreichere Spros- 
sen. Das Geweih des Rentiers von Spitzhergen erinnert ein we- 
nis an das unserer Exemplare, aber die Form der am Debica- 
Schädel erhaltenen Nasenbeine unterscheidet sie ganz sicher von 
elnander. Nur das Geweih des skandinavischen Kentiers stimmt, 
was die Länge, Krümmung und Gestalt anbelangt, am meisten 
mit den bei uns gefundenen überein. steht aber bezüglich der Ge- 
weihstärke diesen bedeutend nach. Wir müssen also annehmen, daB 
alle oben beschriebenen, in Galizien gefundenen Überreste und auch 
die aus dem GroBherzogtum Posen stammenden und im Mielävysn- 
skischen Museum in Posen sich befindenden (sofern ich auf Grund 
der mir von Hern Dr. F. v. Chlapowski freundlichst zuge- 
sandten Notizen und Abbildungen und einem aus Jazdzewskis 
Sammlupg stammenden Geweihreste urteilen kann) dem typi- 
schen skandinavischen Rentiere (À. tarandus typicus L.) 
angehüren. 


Es sei mir gestattet, an dieser Stelle den Herren. Prof. J. Ko- 
ziowski, Prof. Dr. M. von £Lomnicki und Dr. F. von Ch}a- 
powski für die Überlassung des Materials zur Bearbeitung, und 
dem Herrn Prof. Dr. Lorenz von Liburnau für das freundliche 
Entgegenkommen, während ich das Material im k. k. Naturhisto- 
rischen Hofmuseum in Wien untersuchte, meinen wärmsten Dank 
auszusprechen. 





Bulletin de l’Acad. des Sciences de Cracorie 1914. Série B. 





E. »v. L. Niezabitowski. 


PVR 








Bulletin de l’Acad. des Sciences de Cracovie 1914. Série B. Je 


Lie 





E. v, L. Niezabitowski. 





Das fossile Rentier 13 


Erklärung der Tafeln. 
Tafel 1. 


Rangifer tarandus typicus L. 


1. Die Schädelreste von Debica von der Seite. 

RES $ : 3 n Vorne. 

DU re = >. : »  hinten. 

SENS 5 4 & - unten. - 


5. Fragment der linken Schaufel von Tuczempy bei Jaroslaw; von innen. 
6. Fragment der rechten Stange von Tuczempy bei Jarostaw; von innen. 


Tafeln2. 


7. Fragment der rechten Geweihstange von der Vorstadt Grodeckie in Lem- 
berg; von aufen. 

8. Schädel und Geweïhfragment von Nowy Sacz; von aufen. 

9. Hinterhaupt desselben Fragmentes. 

10. Fragment der rechten Geweihstange, aus Grofherzogtum Posen; von 
innen. 


>” 


O wptywie do$wiadczalnych obraëeñ rdzenia przedtuio- 

nego na odczyny ruchowe z narzqdu przedsionkowego 

ucha.— Über die Beeinflussung der vestibularen Reaktions- 

bewegungen durch experimentelle Verletzungen der Me- 
dulla oblongata. 


Mémoire 
de M. J. ROTHFELD, 
présenté, dans la séance du 5 Janvier 1914, par M. A. Beck m. c. 


(Planches 3 — 4). 


Bäräny, Reich und Rothfeld waren die ersten, die expe- 
rimentelle Untersuchungen an Tieren unternommen haben, zwecks 
Lüsung der Frage der Lokalisation der vestibularen Reaktionsbe- 
wegungen im zentralen Nervensystem.!) Sie gingen von den theo- 
retischen Erwägungen von Bâränv aus, daf die vestibularen 
Reaktionsbewegungen beim Menscheu vom Kleinhirn ausgelüst 
werden: dieser Forscher nahm nämlich an, daf im Kleinhirn sich 
Zentren der Bewegungsrichtungen für jedes Gelenk befinden. daB 
also im Kleinhirn die Muskulatur nach Gelenk- und Bewegungs- 
richtungen repräsentiert ist und daB für jedes Gelenk mindestens 
vier selbständige Zentren vorhanden sind, nämlich für die Bewe- 
gung nach rechts und links, nach oben und unten. Die vestibu- 
laren Reaktionsbewegungen beim Menschen hängen nach dieser 
Theorie von fünf Faktoren ab: vom Bogengangreize, von der will- 
kürlichen Innervation, von den kinästhetischen Erregungen, welche 
durch die Kopfstellung ausgelüst werden, wie auch von den kin- 
ästhetischen Erregungen des beweglichen Kürperteiles, endlich von 
den Otolithenregungen. Bäräny weist auf das Kleinhirn hin als 


1) Neurol. Zentralblatt. 1912. 


Reaktionsberwegungen 79 


diejenige Stelle des Zentralnervensystems, wo diese Erregungen 
zusammentreffen. 

Um auf experimentellem Wege einer Lüsung dieser theoreti- 
schen Erwägungen näher zu kommen, mufte zuerst eine Funk- 
tionsprüfung der Tiere ausgearbeitet werden, und es mufiten die 
normalerweise auftretenden Reaktionsbewegungen beim Tiere fest- 
gestellt werden. Da ich mich bei meinen Experimenten dieser Me- 
thode bediente, müchte ich hier kurz die Funktionsprüfung von 
Kaninchen anführen, die von Bäâräny, Reich und Rothfeld 
angegeben wurde. 

Auf den von Bäräny konstruierten Drehstuhl mit Arretier- 
vorrichtung wird zunächst ein Mann gesetzt, der, gegen Drehen 
unempfndlich, die Aufgabe hat, die Tiere während der Drebung 
festzuhalten, ihnen den Kopf zu fixieren und im Momente des An- 
haltens das Tier loszulassen. Vor dem Manne befindet sich ein an 
den Seitenlehnen des Drehstuhles angeschraubtes Brett, auf dem die 
Tiere festgehalten werden. Die Tiere werden bei folgenden Kopf- 
lagen gedreht: 

1) bei normaler Kopflage, wobei die Längsachse des Kopfes mit 
der Unterlage einen Winkel von ungefähr 55 Grad schlielit; 

2) bei um 90 Grad dorsal gedrehtem Kopfe; 

3) bei Seitenlage des Kopfes auf dem rechten oder linken Auge. 

Zehumalige Drehung nach rechts bei normaler Kopflage bewirkt 
einen horizontalen Augennystagmus nach links, der Kopf ist nach 
rechts gedreht und wird ruckweise rhythmisch nach links bewegt 
(Kopfnystagmus nach links); der Rumpf ist mit der Konkavität nach 
rechts gekrümmt (Rechtskonkavität), das Tier führt Maneègebewe- 
gungen nach rechts aus. Wir haben also nach Rechtsdrehen bei 
normaler Kopflage einen Kopf- und Augennystagmus in der ent- 
wegengesetzten Richtung als die vorausgegangene Drebung, Kopf- 
drehung, Krümmung der Wirbelsäule und Manègebewegungen in 
der stattgefundenen Drebrichtung. Drehung nach links hat bei 
normaler Kopflage dieselben Erscheinungen zur Folge, nur ist die 
Richtung der Erscheinungen umgekehrt. 

Zebnmalige Drehung nach rechts bei dorsal gedrehtem Kopfe 
bewirkt einen vertikalen Augennystagmus am rechten Auge gegen 
das Unterlid, am linken gegen das Oberlid, also einen Nystagmus 
in bezug auf das Tier vertikal nach rechts; das Tier fällt nach 
links, und zwar oft so stark, daô es sich um seine Kürper- 


76 J. Rothfeld: 


lingsachse nach links wälzt. Die Fallreaktion ist also der Rich- 
tung der vorausgegangenen Drehung entgegengesetzt. Zehnmalige 
Linksdrehung bewirkt einen vertikaien Nystagmus nach links, das 
Tier fällt nach rechts. 

Wird das Tier bei linksseitiger Lage des Kopfes zehnmal nach 
rechts gedreht, so entsteht ein rotatorischer Nystagmus auf beiden 
Augen nach rückwärts, der Kopf wird ventral gebeugt, an die 
Unterlage geprefit, das Tier rennt nach vorne. wobei der Kürper 
bald auf die rechte, bald auf die linke Seite geneigt wird. Zehn- 
malige Linksdrehung bei linksseitiger Kopflage bewirkt einen ro- 
tatorischen Nystagmus nach vorne, der Kopf wird stark dorsal 
sedreht, die vorderen Extremitäten werden gestreckt, die hinteren 
eingezogen, das Tier geht nach rückwärts und zeigt eine deutliche 
Tendenz, sich nach rückwärts zu überschlagen. 

Bei rechtsseitiger Kopflage erfolgen nach Linksdrehung die- 
selben Reaktionsbewegungen wie nach Rechtsdrehung bei links- 
seitiser Kopflase und umgekehrt. 

Wenn wir blofi den Nystagmus beobachten wollen, so muf der 
Kopf nach vollendeter Drehung weiter in derselben Lage gehalten 
werden, wie er wäbrend der Drehung fixiert war. Der horizontale 
Nystagmus, der bei normaler Kopflage ausgelüst wird. ist beim 
Kaninchen am stärksten und dauert 10— 12 Sekunden; der verti- 
kale dauert 5—7, der rotatorische 4—5 Sekunden. 

Aus dieser Prüfung geht hervor, daf wir durch Drehen am 
Drehstuhl gleiehzeitig einen Augennystagmus und eine Reïhe von 
Reaktionsbewegungen des Kopfes, des Rumpfes und der Extremi- 
täten auslüsen und dal diese von der Haltung des Kopfes wäb- 
rend der Drehung absolut abhängen. Die Reaktionsbewegungen 
vollziehen sich in der Ebene des gleichzeitig hervorgerufenen Ny- 
stagmus, sind ihm jedoch in der Richtung entgegengesetzt. So ha- 
ben wir Manègebewegungen nach rechts bei horizontalem Ny- 
stagmus nach links, Fallen nach links bei vertikalem Nystagmus 
nach rechts, Rennen nach vorne bei rotatorischem Nystagmus nach 
rückwärts, Aufspringen und Zurückweichen des Tieres bei rotato- 
rischem Nystagmus nach vorne. 

Nach der Ausarbeitung dieser Funktionsprüfung und Feststel- 
lung der normalen Reaktionsbewegungen gingen Bäräny, Reich 
und Rothfeld an die Tierexperimente. 

Die Experimente wurden an Kaninchen vorgenommen, bei de- 


Reaktionsberwegungen 41 


nen nach Freilegung des Kleinhirnwurms derselbe oberflächlich mit 
dem Galvanokauter zerstürt oder durch Chloräthyl abgekühlt wurde; 
in einer gewissen Anzahl von Versuchen wurde die Wurmrinde mit 
einem Skalpel abgekappt. Es zeivte sich in diesen Füällen eine mehr 
oder weniger deutliche Herabsetzung der Fallreaktionen wie auch 
des Vorwärts- und Rückwärtslaufens. Mediandurchschneidung des 
Wurms bewirkte in diesen Fällen eine Wiederherstellung der Re- 
aktionen. Bei einigen Katzen und Hunden wurde die Dezerebration 
vorgenommen, wonach die Tiere gleich untersucht wurden. Die 
Reaktionsbewegungen traten in Form rein tonischer Reaktionen 
zum Vorschein, analog dem von Magnus und de Klein beschrie- 
benen Phänomen im Zustande der ,decerebrate rigidity*. Wird bei 
einem solchen Tiere aufer der gewühnlichen Dezerebration noch 
nachträglich gegen die Medulla zu vorgegangen und der rote Kern 
zerstürt, so werden die Reaktionsbewegungen. besonders die Re- 
aktion nach vorne und rückwärts enorm verstärkt; wird hierauf 
noch das Kleinhirn grüfitenteils (bis zu den Kernen (?)) zerstürt, 
so bleiben diese zwei Reaktionen weiter erhalten, die Dreh- und 
FaHlreaktion treten in atvpischer Form auf. Auf Grund dieser Ver- 
suche gelangten Bäräny, Reich und Rothfeld zu dem: Er- 
gebnisse, da das Kleinhirn beim Vierfüfler sicherlich einen Ein- 
fluf auf die Reaktionsbewegungen ausübt, dafi aber vielleicht die 
Reaktionen nach vorne und rückwärts bereits in der Medulla oblon- 
gata Jlokalisiert sind, dafñ also beim Kaninchen, Hund und der 
Katze der vestibuläre Reiz bereits von den medullären Kernen auf 
das Rückenmark übertragen wird. 

Diese in einer vorläufigen Mitteilung angegehenen Ergebnisse 
mulften noch erweitert und begründet werden, es muften einzelne 
Abschnitte des Zentralnervensystems, besonders die Medulla oblon- 
gata und das Kleinhirn in dieser Richtung weiter untersucht wer- 
den. Meine Versuche über die Symptome, die durch experimentelle 
Verletzungen an der Medulla oblongata hervorgerufen werden, 
sind eine Fortsetzung der gemeinsamen Arbeit mit Bäräny und 
Reich. 

Als Untersuchungstier wurde das Kaninchen gewählt; nach 
Durchschneidung der Nackenmuskulatur in der Mittellinie wurden 
die Muskeln mit stumpfen Hacken auseinander gehalten, ohne 
hiebei geschädigt zu werden, Auf diese Weise gelangt man zur 
Membrana atlanto-occipitalis; nach Durchtrennung derselben sieht 


18 J. Rothfeld: 


man den Calamus seriptorius und einen Teil des Wurmes 1} Der 
Wurm wird nun, ohne lädiert zu werden, zur Seite geschoben oder 
etwas gehoben, so dafi die Rautengrube ganz freigelegt ist. Mit 
einem Gräfeschen Messer oder mit einem von mir Kkonstruierten 
kleinen Hackenmesser nahm ich Verletzungen an verschiedenen 
Stellen der Rautengrube vor. 

Das Tier wurde vor der Operation am Drebstuhl geprüft, und 
es wurden einerseits die Augenreflexe, anderseits die Reaktions- 
bewegungen, deren Intensität, Dauer und Art genau beobachtet und 
notiert. Gleich nach der erfolgten Verletzung wurde auf folgende 
Erscheinungen geachtet: 

1) spontane Stellung der Auger, des Kopfes, des Kürpers und 
der Extremitäten; 

2) spontaner Nystagmus und Nystagmus nach Kopfbewegungen; 

3) spontane Gleichgewichtsstürungen (Fallen, Zwangsbewe- 
gungen); 

4) Nystagmus nach Drehen am Drehstuhl (eventuell auch ka- 
lorischer Nystagmus); 

D) Verhalten der Reaktionshbewegungen. : 

Eine geringe Zahl der Tiere wurde schon nach der ersten 
Prüfung getütet, die Mehrzahl jedoch am Leben gelassen und erst 
nach 10 — 25 Tagen getütet; manche Tiere gingen schon nach 
einigen Tagen zugrunde. In jedem Falle wurde die Medulla oblon- 
gata und das Kleinhirn genau histologisch untersueht (Pal-Way- 
gert, Hämalaun-Kosin, in geeigneten Fällen nach der Methode von 
Marchi). 

Von den mehr als 40 Experimenten, über die ich bis zum 
AbschlieBen der ersten Versuchsreihe (Mai 1913) verfügte und über 
die ich in der vorliegenden Arbeit berichten will, wurden nur 
26 Experimente verwendet: die übrigen betreffen teils beiderseitige 
Läsionen, teils sind es solche, die Kkeinem einheitlichen Sympto- 
menkomplexe entsprechen; in einem kleinen Teil war die histo- 
logische Untersuchung ungenügend, so da die letzteren gänzlich 
entfallen muften. Über die doppelseitigen Läsionen der Medulla 


1) Dieses Verfahren verdanke ich einer brieflichen Mitteilung des H. Dr. Leid- 
ler aus Wien, auf dessen Arbeit ich bald zurückkommen werde. Leidler bat 
bei seinen Experimenten die Freilegung der Rautengrube ohne Schonung der 
Nackenmuskulatur vorgenommen; bei unseren Experimenten blieb die Nacken- 
muskulatur stets intakt, 


Reaktionsbenegungen 19 


oblongata hoffe ich in einer besonderen Mitteilung berichten zu 
künnen. 

In der vorliegenden Arbeit will ich nur über einseitige Läsionen 
. im Deiterskerngebiete mitteilen und führe der Kürze halber nur 
die notwendigsten Protokolle an, nämlich solche. die ein Kklares 
Bild vom Vorlauf des Experimentes bieten. Es zeigte sich bei der 
Zusammenstellung des ganzen experimentellen Materials und nach 
Zusammenstellung der histologischen Untersuchungen, dafi be- 
stimmten Läsionen konstante Symptomenkomplexe entsprechen, so 
daf einige Gruppen aufgestellt werden konnten, bei denen die Er- 
scheinungen, die durch die Operation hervorgerufen wurden, ei- 
nem bestimmten histologischen Bilde entsprachen. 

Bevor ich zur Besprechung der eigenen Experimente übergehe, 
müchte ich auf die Arbeit von Leidler!) über die experimentellen 
Untersuchungen am Endigungsgebiet des Nervus vestibularis auf- 
merksam machen. 

Leidler hat Verletzungen an der Medulla von der Rauten- 
grube aus vollzogen, wobei er die spontanen Erscheinungen hin- 
sichtlich der Augenstellung und der Augenbewegungen, wie auch 
die Veränderungen des kalorischen und des Drehnystagmus bhe- 
obachtete. Aus seinen bisherigen Versuchen geht hervor, dafi Ver- 
letzungen der Bogenfasern, die aus dem Deiterskerngebiet (ven- 
trokaudaler Deiters und Deiters magnocellularis und vieileicht auch 
nucleus angularis Bechterew) entspringen, immer einen spontanen 
vestibularen Nystagmus zur Folge haben. Entsprechend dem Sitz 
der Läsion treten pathologische Augenstellungen auf, die mit einer 
pathologischen Kopfstellung verbunden sein künnen. Eine Ver- 
letzung, die oral von der Mitte des Glossopharyngeusherdes liegt, 
bewirkt meistens aulier dem spontanen Nystagmus eine vertikale 
Deviation der Augen und des Kopfes nach der verletzten Seite 
hin. Reicht die Läsion noch weiter oral, jedoch nicht über das 
Facialisknie hinaus, so ist der Nystagmus immer noch nach dieser 
Seite gerichtet; erstreckt sich die Läsion über das Facialisknie, 
dann hat der Nystagmus die Richtung nach der nicht lüädierten 
Seite. In diesen Fällen ist auch die Erregbarkeit des Labyrinthes 
erloschen, was bei kaudalen Läsionen nicht der Fall ist. 

Über die Läüsionen des Fasciculus long. post. entnehmen wir 


1) Arbeiten Obersteiner’s, B., XX, 1913. 


80 J. Rothfeld: 


der Arbeit Leidler’s, in der sie eingehend besprochen werden, 
folgendes. Nur Läsionen, die das hintere Längsbündel in der Re- 
gion der aus dem Deiterskerngebiet stammenden Fasern betreffen, 
rufen Symptome im Bereiche des Vestibularapparates hervor. Diese 
entsprechen einer Verletzung der Bogenfasern von gleicher Hühe 
und Ausdehnung. 

Ich müchte darauf aufmerksam machen, daf zur Zeit, als ich 
die erste Versuchsreihe abgeschlossen hbatte, die Arbeit von Leid- 
ler erschien und da während der Ausführung meiner Experi- 
mente die Ergebnisse der Leidler’schen Versuche mir unbe- 
kannt waren. Ich hebe das deshalb hervor, weil die Ergebnisse 
meiner Untersuchungen bezüglich des Nystagmus sich mit denen 
von Leidler vollkommen decken, was angesichts dessen, da die 
beiden Arbeiten unabhängig voneinander ausgeführt wurden, von 
besonderer Wichtigkeit ist, da dadurch eine gegenseitige Bestätigung 
der Resultate bereits gegeben ist. 

Da die Resultate meiner Experimente bezüglich der vestibula- 
ren Augenreflexe mit denen der Leidler’schen Arbeit fast iden- 
tisch sind, werde ich in der vorliegenden Mitteilung bezüglich der 
Augenreflexe nur auf das Nôütigste hinweisen. Eine eingehende 
Schilderung der Veränderungen des Augennystagmus nach Ver- 
letzungen im Deiterskerngebiete findet der Leser in der eben er- 
wähnten Abhandlung. 

Das Versuchsmaterial habe ich in vier Gruppen zusammenge- 
stellt; davon beziehen sich die drei ersten auf Verletzungen 1m 
Deiterskerngebiete, in der vierten werden die Verletzungen des 
Fasciculus longitudinalis posterior zusammenfassend besprochen. 


Gruppe A. 
‘Herr 


28/1. 1913. Die Untersuchung vor der Operation ergab normale 
Reaktionshbewegungen und normalen Augennystagmus. 

Operation: Stich in die rechte Hälfte der Medulla oblongata, 
rechts von der Raphe. 

Es entsteht gleich spontaner horizontaler Nystagmus nach rechts; 
keine Augendeviation. Der Kopf ist stark auf die rechte Seite ge- 
neist und etwas nach rechts gewendet. Keine Gleichgewichts- 
stôrungen. 


Reaktionsberwegungen 81 


Fuuktionsprüfung: 1) 
NK. 19-mal rechts: Wendung des Kopfes nach rechts. 
10-mal links: Fallen nach rechts. 
Kh. 10-mal rechts: kein Fallen. 
10-mal links: Fallen nach rechts. 
LSK. 10-mal rechts: typische Reaktion nach vorne. 
10-mal links: Reaktion angedeutet. 
Der Nystagmus ist bei allen Kopflagen typisch auslüsbar. 


29/1. 1913. Kopf und Kürper auf die linke Seite geneigt; das. 
Tier kann sich spontan frei bewegen. Kein spontaner Nystagmus. 
Funktionsprüfung: 
NK. 10-mal rechts: sehr starke Rechtskonkavität der Wirbelsäule, 
sonst (0. 
10 mal links: Fallen nach rechts. 
Kh. 10 mal rechts: keine Reaktion. 
10 mal links: Wälzen nach re-hts. 
LSK. 10-mal rechts: tvpisch. 
10-mal links: Reaktion angedeutet. 


31/1. 1913. Die Neigung des Kopfes und Kürpers auf die 
rechte Seite ist viel geringer. Das Tier dreht sich oft spontan nach 
rechts. 

NK. 10-mal rechts: das Tier dreht sich stark nach rechts. 
10-mal links: geringes Fallen nach rechts, dann richtet sich 
das Tier auf und dreht sich nach links. 
Kh. 10-mal rechts: keine Reaktion. 
10-mal links: starkes Fallen nach rechts. 
LSK. 10-mal rechts : 


NN RC beide Reaktionen sehr stark, typisch. 


2/11. 1915. Kopf und Kürperstellung normal, das Tier dreht 
sich oft spontan nach rechts. 
NK. 10-mal rechts: keine Manègebewegungen, Kopf- und Augen- 
nystagmus nach links. 
10-mal links: sebhr starke Manègebewegungen nach links 
(17 — 20-mal), Kopf- und Augennystagmus 
nach rechts. 


1) NK.= normale Kopfstellung. Kh.— Kopf hinauf, LSK.— linksseitige Kopf- 
lage. 10-wal rechts und 10-mal links=— Drehung auf dem Drebstubl. 


- Bulletin Ill. B. Janvier. 6 


82 J. Rothfeld: 


Kh. 10-mal rechts: (0. 
10-mal links: Fallen nach rechts. 
LSK. 10-mal rechts : | 


al che 
10-mal links: beide Reaktionen stark. 


8/IL. 1913. Befund wie am 2/II. 

15/11. 1913. Die Reaktionen bei normaler Kopflage und bei em- 
porgehaltenem Kopfe verhalten sich wie am 2/IL 1913, die bei 
LSK. sind wesentlich schwächer. 


28/1IT. 1915. 
NK. 10-mal rechts: nur Augen- und Kopfnystagmus nach links, 
keine Manègebewegungen. 
10-mal links: das Tier dreht sich stark nach links (15 bis 
20-mal), Augen- und Kopfnystagmus nach 
rechts. normal. 
Kh. 10-mal rechts: kein Fallen; das Tier dreht sich nach links. 
10-mal links: geringes Fallen nach rechts. 
LSK. 10-mal rechts: | 


10 mal nie [5 pische, aber schwache Reaktionen 


24/IT. 1913. Das Tier wurde getütet. 


Mikroskopische Untersuchunzg: 

In der Hôühe des Facialiskernes, lateral vom hinteren Längs- 
bündel ein kleiner Herd im Nucleus vestibularis triangularis, der 
das oberste Gebiet der Substantia reticularis lateralis einnimmt und 
die dorsalen Fibrae arcuatae internae durchtrennt. Spärliche De- 
generationen des homolateralen, deutlichere im kontralateralen Fa- 
sciculus long. posterior. (Marchifärbung). 

Resumé: 

Gleich nach der Operation auf der rechten Seite erfolgt ein 
spontaner horizontaler Nystagmus nach rechts. also nach der ope- 
rierten Seite, eine Wendung und Neigung des Kopfes nach rechts; 
der Rumpf ist ebenfalls nach der rechten Seite geneigt. Der Nv- 
stagmus dauerte einen Tag, die pathologische Kopf- und Kürper- 
stellung zirka vier Tage. Es traten spontane Manègebewegungen 
in der Richtung nach der kranken Seite auf. 

Was die Reaktionsbewegungen betrifit, so feblte während der 
ganzen Beobachtungszeit die Fallreaktion nach der gesunden Seite, 
diejenige nach der kranken war immer deutlich vorhanden. 


Reaktionsbervegungen 83 


Die Reaktion nach Drehung bei normaler Kopflage zeigte fol- 
gende Veränderungen: In der ersten Zeit nach der Operation war 
die Reaktion nach der kranken Seite durch eine Kriümmung der 
Wirbelsäule mit der Konkavität zur selben Seite (Rechtskonka- 
vität) angedeutet. an Stelle der Reaktion nach der gesunden Seite 
trat Fallen in der Richtung nach der kranken Seite auf; diese 
Fallreaktion, welche als pathologische Reaktion aufzufassen ist, 
nabm allmäbhlich an Intensität ab, um endlich starken Manègebe- 
wegungen nach der gesunden Seite hin Platz zu machen. Gleich- 
zeitigs nahm auch die Intensität der Reaktion nach der kranken 
Seite ab und verschwand endlich vüllig. Nachdem sich diese Um- 
wandlungen vollzogen hatten, ergab die mehrmals wiederholte 
Prüfung folgenden Befund: Bei normaler Kopflage traten starke 
Drehbewegungen nach der gesänden und fast keine nach der kran- 
ken Seite zu auf. Bei dorsal gedrehtem Kopfe trat nach dem 
Drehen nur eine starke Fallreaktion nach der kranken Seite auf 
und fehlte stets nach der gesunden. 

Die Reaktionen nach vorne und nach rückwärts zeigten keine 
grôüberen Stürungen, und man künnte nur auf Grund wiederholter 
Prüfung sagen, dal dieselben zuerst eine leichte Steigerung, dann 
eine geringe Herabsetzung der Intensität aufwiesen. 


Tier II. 


11/11. 1913. Vor der Operation normale Reaktionsbewegungen, 
nur ist die Fallreaktion nach der linken Seite etwas schwächer als 
nach der rechten. 

Operation links; es tritt sofort eine Neigung des Kopfes nach der 
linken Seite auf (Bewegung des Kopfes um seine Längsachse nach 
links). Spontaner horizontaler Nystagmus nach links mit einer ro- 
tatorischen Komponente nach hinten. Keine Augendeviation. Ge- 
ringer spontaner Kopfnystagmus nach links. Das Tier kann sich 
spontan bewegen, fällt aber oft auf die linke Seite; kein Wälzen. 

Funktionsprüfung: 

NK. 10-mal rechts: typisch; starke Rechtskonkavität, dann Drehen 
nach rechts, Nystagmus typisch. 
10-mal links: kaum angedeutete Reaktion, Augennystagmus 
vorhanden. 
Kh. 10-mal rechts: starkes Fallen nach links. 


S4 J. Rothfeld: 


10-mal links: Sprung nach links, dann Neiguns des Kür- 
pers nach rechts, die Reaktion ist atypisch. 
Nystagmus typisch. 
LSK. 10-mal rechts: | 


sehr starke Reaktionen, Nystagmus normal. 
10-mal links: f RUE 


15/1. 1913. Kein spontaner Nystagmus; die pathologische Kopf- 
stellung ist bereits zurückgegangen, das Tier bewegt sich frei, 
bei seitlicher Kopflage tritt ein rotatorischer Nystagmus nach hin- 
ten auf. 

NK. 10-mal rechts: das Tier dreht sich nach rechts. 
10-mai links: keine Reaktion. 

Der Nystagmus bei beiden Drehungen normal, bei 10-maliger 
Drehung nach rechts stärker als bei 10-maliger nach links. 

Kh. 10-mal rechts: Fallen nach links. 
10-mal links: Neigen des Kürpers nach der rechten Seite, 
jedoch kein Fallen. 

Nystagmus bei beiden Drehungen normal. 

LSK. 10-mal rechts : 


; starke typische Reaktionen. 
10-mal links: | starke typische Reaktionen 


20/IL. 1613. Exitus. 


Mikroskopische Untersuchung: 

46. Gegen das Ende des Vaguskernes, dort wo sich der Trian- 
gularis gegen die Medianlinie ausdebnt, befinden sich nahezu sym- 
metrisch jederseits Herde, von denen der eine grülier ist und die 
dorsalsten Bogenfasern durchschneïdet, derjenige der anderen Seite 
dagegen kleiner ist und die Bogenfasern nicht erreicht. 

56. Der letzstere Herd ist nicht mehr zu sehen, der erstere bleibt 
bestehen, rückt lateral- und ventralwärts, zerstôrt dabei auferdem 
den ganzen ventralen Abschnitt des Nucleus vestibularis triangu- 
laris und die angrenzende Substantia reticularis lateralis. 

Die andere Seite ist vollkommen intakt. 

66. Derselbe Befund. 

78. Der Herd hat an GrüBe zugenommen, er nimmt die ventra- 
len Teile des Nucleus vestibularis triangularis und der spinalen 
Acusticuswurzel ein wie auch die Substantia reticularis mit den 
den Flp. durchsetzenden Bogenfasern. (Fig. 1). 

83. Der Herd sinkt etwas ventralwärts und näher zur Peri- 


Reaktionsberegungen 89 


pherie, durchsetzt die Substantia gelatinosa V ungefäbr in deren 
Mitte und läft dabei die spinale VIII Wurzel beinahe fre. 

98. Herd nahe an der Peripherie, das Vestibularisgebiet ist 
nicht geschädigt. 

Zusammenfassung des mikroskopischen Befundes. 

Der Herd beginnt im Gebiete des Vaguskernes, rüekt dann 
immer mehr ventralwärts und lateral in die Substantia reticularis 
lateralis, durchschneidet eine grüBere Anzahl der aus dem Deiters- 
kerngebiet stammenden Bogenfasern, schädigt auf einer kurzen 
Strecke den ventralsten Teil der spinalen Acusticuswurzel und den 
ventralen Teil des dreieckigen Vestibularkernes. Die Läsion endet 
oral vom Glossopharyngeusherde; in der Hühe des beginnenden 
Facialisknies keine Veränderung am Präparate zu sehen. 

Resu mé: 

Gleich nach der Operation (Stich links von der Raphe) trat ein 
horizontaler Nystagmus nach links mit rotatorischer Komponente 
nach hinten auf; keine Augendeviation. Der Kopf ist auf die linke 
Seite geneigt, hat also eine Bewegung um seine Längsachse nach 
der kranken Seite zu ausgeführt. Geringer spontaner Kopfnystag- 
mus nach links. Das Tier bewegt sich spotan, verliert. jedoch oft 
das Gleichgewicht, indem es auf die operierte Seite fällt. Diese 
Erscheinungen gingen im Laufe der ersten Tage zurück, so dal 
sie am vierten Tage nach der Operation nicht mehr zu sehen 
waren. 

Die Prüfung der Reaktionsbewegungen ergab folgende Verän- 
derungen: die Reaktionen nach Drehen bei normaler Kopflage waren 
stärker nach der gesunden und fehlten nach der kranken Seite. Die 
Fallreaktion in der Richtung nach der gesunden Seite blieb aus, die 
nach der kranken war stets vorhanden. Der Drehnystagmus war 
sowohl nach Rechts- als nach Linksdrehung stets auslüsbar, nur war 
der horizontale Nystagmus nach links dem spontanen Nystagmus 
entsprechend auch stärker und von längerer Dauer als derjenige 
nach rechts. 


Zusammenfassung 
der in der Gruppe A beobachteten Erscheinungen. 
Wenn wir die Erscheinungen, die bei den Tieren dieser Gruppe 
auftreten, zusammenfassen, so sehen wir, dai wir mit Läsionen 


86 J. Rothfeld: 


zu tun haben, die ihren Sitz ungefähr in der Hühe des entwickel- 
ten Glossopharyngeusherdes haben und sich oralwärts davon aus- 
dehnen, ohne jedoch die Hühe des Facialiskniees zu erreichen. 
Diesem bhistologischen Bilde entspricht ein klinischer Symptomen- 
komplex, der sich bei diesen Tieren wiederholt und aus folgenden 
Erscheinungen besteht: horizontaler Nystagmus nach der kranken 
Seite ohne Deviation der Augen, jedoch mit Verdrehung des Kopfes 
nach der kranken Seite, Febhlen der Fallreaktion nach der gesun- 
den und Verstärkung derjenigen nach der kranken Seite, Ver- 
stärkung der experimentellen Manègebewegungen nach der gesun- 
den und fast vollkommenes Aufheben derjenigen nach der kran- 
ken Seite. 

Die Reaktionen nach vorne und binten nach Drehung bei seit- 
licher Kopflage zeigen keine wesentlichen Stürungen; sie scheinen 
unmittelbar nach der Operation stärker zu sein, nehmen dann all- 
mählich an Intensität ab und sinken sogar etwas unter die Norm 
(Tier 1). Ein Aufheben dieser Reaktionen habe ich in keinem die- 
ser Fälle beobachtet. 

Was die Ausdehnung der Läsionen betrifft, so ist sie in den 
beiden ausführlich beschriebenen Experimenten nicht gleich grof. 
Im Falle 1) ist die Läsion geringer, durchsehneidet nur wenige 
Bogenfasern. im Faille 2) dehnt sich die Läsion weit in die Sub- 
stantia reticularis lateralis aus. Damit ist wahrscheinlich die Tat- 
sache in Zusammenhang zu bringen, da im Falle 1) keine Gleich- 
gewichtsstürungen auftraten, während bei dem zweiten Tier spon- 
tanes geringes Fallen nach der kranken Seite vorhanden war.— Es 
wäre müglich, die im zweiten Experimente auftretenden Gleich- 
gewichtsstürungen auf die Läsion des ventralen Teiles der spinalen 
Acusticuswurzel und der in derselben sich befindenden Zellen des 
Deiterskerngebietes zurüickzuführen, jedoch sitzt der Herd zu weit 
ventral und lJädiert die spinale Acusticuswurzel nur auf einer ganz 
kurzen Strecke, durchschneidet dagegen eine sehr grofie Zahl der 
Bogenfasern, so dal es wahrscheinlicher ist, daB die letztere Schä- 
digung für diese Gleichgewichtsstürungen verantwortlich zu ma- 
chen ist, 


Gruppe B. 


Das Charakteristische für diese Gruppe ist das Auftreten schwe- 
rer Gleichgewichtsstürungen in Form von Zwangshbewegungen. 


Reaktionsbervegungen 87 


Tier III. 


26/II. 1912. Die Untersuchung vor der Operation ergab einen 
normalen Befund. 

Operation links von der Raphe. 

Gleich nach dem erfolgten Einstich treten nystaktische Augen- 
bewegungen auf, deren Richtung sich jedoch nicht mit Sicherheit 
feststellen lält. Schon nach wenigen Minuten sieht man einen 
deutlichen spontanen horizontalen Nystagmus nach links mit rota- 
torischer Komponente nach hinten; dieser Nystagmus wird bei 
seitlicher Kopflage verstärkt. Schon bei horizontaler Kopflage ist 
der linke Bulbus nach unten, gegen das Unterlied, der rechte nach 
oben, gegen das Oberlied gedreht. Der Kopf ist nach links ge- 
dreht und dorsal gehoben, so daB die linke Wange an der linken 
Thoraxseite liegt Das Tier wälzt sich spontan um seine Kürper- 
längsachse nach links und bleibt endlich auf der linken Seite 
liegen. Die Wälzungsanfälle erfolzen entweder spontan oder durch 
Ânderung der spontanen linksseitigen Lage des Tieres. 

Funktionsprüfung: 

NK. 10-mal rechts: Wälzen nach links; an den Augen zuerst 
oszillatorische Augenbewegungen, dann Ny- 
stagmus nach links, der in den spontanen 

übergeht. 

10-mal links: Fallen nach links; horizontaler Nystagmus 
nach rechts. 
Kh. 10-mal rechts: enormes Wälzen nach links; an den Augen 
blofi Oszillationen. 
10-mal links: Kkein Fallen; typischer vertikaler Nystagmus. 

LSK. 10-mal rechts: Wälzen nach links. 
10-mal links: Neigune auf die linke Seite, dann Bauchlage. 
Nystagmus bei diesen beiden Drehungen schwach, aber typisch. 


27/XI. 1912. Kopf nach links gedreht. das Tier liegt spontan 
nur auf der linken Seite, anfallsweise tritt Wälzen nach links auf, 
die Deviation der Augen nach der operierten Seite (linkes Auge 
nach unten, rechtes nach oben) ist noch vorhanden. Kein spontaner 
N vstagmus. 

NK. 10-mal rechts: Wälzen nach links. 


10-mal links: Neigung des Kürpers auf die linke Seite. 


88 J. Rothfeld: 


Der Nystagmus nach Linksdrehung, also der Nystagmus nach 
rechts ist bedeutend stärker und dauert viel länger als der Ny- 
stagmus nach links. 

Kh. 10-mal rechts: Wälzen nach links. 
10-mal links: kein Fallen. 

Nach Rechtsdrehung erfolgte blofi ein Zittern der Augen, nach 
Linksdrehung typischer vertikaler Nystagmus. 

LSK. 10-mal rechts: | geringe, aber typische Reaktionen, Augen- 
10-mal links: 


nystagmus auslüsbar. 
28/XI. 1912. Exitus. 


Mikroskopische Untersuchung. 

1 — 50. Auf der Hübe des Hypoglossuskernes Beginn der Lä- 
sion, die seitlich von dem erwäbnten Kerne liegt und sich ventral 
wie auch lateral erstreckt. Sie nimmt das ganze Vaguskerngebiet 
ein und läBt die IX. Spinalwurzel frei. 

65. Im Beginn der spinalen Acusticuswurzel ist dieselbe 1in- 
folge einer Blutung in der Mitte durchquert, der angrenzende 
Kern lädiert. 

70. Derselbe Befund. 

90. Hühe des entwickelten Glossopharyngeusherdes. Die Blu- 
tung sitzt quer in der Mitte der spinalen Acusticuswurzel. 

100. Ende des Glossopharyngeusherdes. Die Blutung ist etwas 
geringer, ist ein wenig ventral gerückt, liegt noch immer im Be- 
reiche der spinalen VIIL Wurzel. 

125. Beginn des Facialisknies. Blutung sehr klein im ventralen 
Teile der spinalen Acusticuswurzel (Fig. 2). 

140. Facialisknie. Geringe Blutung etwas medial von der 
spinalen VIIT Wurzel. Die Blutung verschwindet sebr bald, so 
daf sie in der Hühe des Vestibulariseintrittes nur spurweise zu 
sehen ist. 

Zusammenfassung des mikroskopischen Befundes. 

Beginn der Läsion in der Hühe des Hypoglossuskernes; diese 
erstreckt sich dann lateral und ventral in den oralen Teilen ge- 
sen die spinale Acusticuswurzel, durchquert dieselbe in den kau- 
dalen Teilen in der Mitte: in den oralen Partien befindet sie sich in 
den ventralen Teilen der VIIT. Spinalwurzel. Die Läsion beschränkt 
sich bloB auf die spinale VIIL Wurzel und reicht bis zum ent- 
wickelten Facialisknie. 


LReaktionsbermegungen 89 


Resumé. 

Die soeben beschriebene Läsion bewirkte einen horizontalen 
Nystagmus nach der operierten Seite, Deviation der Augen und 
des Kopfes, spontanes Wälzen nach der Seite der Operation. Von 
diesen Symptomen verschwand zuerst der Augennystagmus, die 
anderen Erscheinungen blieben bestehen. Was die Reaktionsbe- 
wegungen betrifft, so bewirkte zuerst Drehen nach rechts bei jeder 
Kopfstellung eine Verstärkung des spontanen Wälzens nach links. 
Dasselbe wurde jedoch durch Linksdrehungen herabgesetzt oder 
auch vollkommen aufgehoben. (Siehe Untersuchung vom 27/XI. 1912). 


Tier IV. 


10/1. 1915. Die Untersuchung vor der Operation ergab norma- 
malen Augennystagmus und typische Reaktionsbewegungen. 

Operation links. 

Es erfolgt gleich ein spontaner horizontaler Nystagmus nach 
links (am rechten Auge ist auch eine Spur von rotatorischer Kom- 
ponente nach hinten zu sehen), das linke Auge ist nach unten, das 
rechte nach oben gedreht, der Kopf ist stark nach links gewendet 
und liegt der linken Thoraxhälfte an. Das Tier kann die Bauch- 
lage nicht behalten, fällt nach links, manchmal tritt auch schwaches 
Wälzen nach links auf. Das Tier behält meistens die linksseitige 
Lage. 

Funktionsprüfung. 

NK. 10-mal rechts: zuerst Sprung nach links, dann Wälzen nach 

links. 
10-mal links: das Tier verbarrt ruhig in Bauchlage. 
Kb. 10-mal rechts: Wälzen nach links. 

10-mal links: das Tier bleibt ruhig sitzen. 

LSK. 10-mal rechts: nur Dorsaldrehung des Kopfes. 
10-mal links: nur Ventralbeugung des Kopfes. 

Der Augennystagmus ist bei allen Kopflagen auslüsbar. 


11/1. 1915. Stellung der Augen wie nach der Operation; der 
spontane Nystagmus fehlt. Die Kopfstellung wie nach der Ope- 
ration. Das spontane Wälzen nach links etwas schwächer als tags 
vorher. 

Die Prüfung der Reaktionsbewegungen ergab einen analogen 
Befund wie nach der Operation. 


90 J. Rothfeld: 


13/I. 1913. Status idem. 


Das Tier wurde getôtet. 


Mikroskopische Untersuchung. 

1— 33. Der Goll’sche Kern, das Kerngebiet des Vagus von 
einer Blutung durchsetzt, welche weit ventralwärts reicht und den 
dorsalen Teil der Substantia reticularis lateralis erfüllt. 

63. Hühe des entwickelten Glossopharyngeusherdes. Die Blu- 
tung liest dorsal vom Glossopharyngeusherde und verläuft schräg 
von der medialen zur lateralen Seite und auch ventralwärts. 

13. Die Blutung durchsetzt die spinale VIII Wurzel, von 
dorso-medialer zur ventro-lateralen Seite und schlieft das angren- 
zende Gebiet des Nucleus vestibularis triangularis ein. Die Blutung 
ist streiferfürmig. Wenig Üdem in der Umgebung. 

93. Die Blutung findet sich an der Substantia gelatinosa V. 
durchschneïdet die aus dem Deiterskerngebiet ziehenden Bogen- 
fasern. 

106. Hühe des Facialisknies, die Blutung erreicht die Peri- 
pherie. 


Zusamenfassung des mikroskopischen Befundes. 

Die Läsion beginnt ungefähr in der Hübe des Vaguskernes. 
erstreckt sich dann in den oralen Teiïlen, lateral- und ventral- 
wärts gegen die oralen Partien der VIII. Spinalwurzel. schreitet 
dann wieder ventral vor und durchschneidet eine grüliere Zahl 
der vom Deiterskerngebiet kommenden Bogenfasern. Die Läsion 
endet knapp vor dem Beginne des Facialiskniees, indem sie sich 
lateralwärts wendet und auferhalb des Deiterskerngebietes die Peri- 
pherie erreicht. 


Resumé. 

Die Erscheinungen, die nach der Operation aufgetreten sind, 
waren folgende: spontaner horizontaler Nystagmus nach der kran- 
ken Seite. Deviation der Augen, nämlich des Auges auf der ope- 
rierten Seite nach unten. des anderen nach oben, Deviation des 
Kopfes, ebenfalls nach der operierten Seite, mäliges spontanes 
Wälzen nach derselben Seite. Der Nystagmus ist bereits nach 
24 Stunden verschwunden. die übrigen Erscheinungen blieben noch 
einige Tage bestehen. Die Reaktionsbewegungen verhielten sich 
bei diesem Tiere ähnlich wie beim Tier 3, Rechtsdrehung bewirkte 
nämlich sowohi bei normaler Kopfstellung wie auch bei aufrechter 


Reaktionsberegungen 91 


Kopfhaltung eine Verstärkung des spontanen Wälzens, dagegen 
Linksdrehung eine Herabsetzung resp. Aufhebung der spontanen 
Zwangsbewegungen, dabei fehlten jedoch die normalerweise er- 
folgenden kReaktionen. 


Tier V. 


4/1. 1913. Die Funktionsprüfung ergab typische Reaktionsbe- 
wegungen, nur waren die Fallreaktionen nicht besonders stark und 
die Reaktion nach rückwärts nach Drehung bei seitlicher Kopflage 
war fast angedeutet. 

Operation links ziemlich weit nach vorne. 

Gleich nach der Operation spontaner Nystagmus nach Hnks mit 
rotatorischer Komponente nacu hinten; dieser Nystagmus wird bei 
Seitenlage des Kopfes verstärkt, das Tier nimmt spontan die links- 
seitige Lage ein und bleibt nur in dieser Stellung ruhig liegen. 
Wird das Tier in Bauchlage oder in rechtsseitige Lage gebracht, 
so erfolgen sofort heftige Wälzungen nach links. Es besteht eine 
Deviation der Augen, das linke Auge ist nach unten, das rechte 
nach oben gedreht. 


Funktionsprüfung. 

NK. 10 mal rechts: starker Augennystagmus nach links, der dann 
in den spontanen übergeht; Sprung nach 
links, dann Wälzen nach links. 

10-mal links: geringer Nystagmus nach rechts, der Kopf 
wird nach links gedreht, das Tier dreht sich 
nach links, dann allmähliches Neigen des Kür- 
pers auf die linke Seite, worauf ein Wäizen 
nach links erfolgt. 

Kh. 10-mal rechts: Wälzen nach links. 

10-mal links: das Tier bleibt rubig sitzen, zeigt keine Re- 
aktion. 


Augennystagmus: Zittern der Bulbi, das sich nicht genau be- 
stimmen lift. 


LSK. 10-mal rechts: das Tier bleibt auf der linken Seite hegen, 
Kopf etwas ventralwärts, dann Wälzen nach 
links. 

10-mal links: Wälzen nach links. wäbrend dieser Bewegung 


92 J. Rothfeld: 


sieht man eine Dorsaldrehung des Kopfes und 
eine Streckung der vorderen Extremitäten. 
Augennystagmus schwach. 
Die kalorische Prüfung ergab folgenden Befund: 
links kalt ausgespritzt: horizontaler Nystagmus nach rechts; 
rechts kalt: der spontane Nvstagmus nach links wird bedeutend 
stärker; 
links heif: der spontane Nystagmus wird verstärkt; 
rechts heifi: der spontane Nvstagmus nach links verschwindet, 
ein Nystagmus nach rechts ist nicht zu sehen. 


D/I. 1913. Das Tier behält noch immer die linksseitige Kôr- 
perlage; eine Ânderung dieser Lage verursacht das Auftreten eines 
Wälzenanfalles nach links. Die Augen sind deviert: das rechte 
Auge ist nach oben, das linke nach unten gedreht. Der spontane 
Augennystagmus besteht ebenfalls und ist, was die Intensität be- 
trifft, nicht wesentlich schwächer als nach der Operation. 


NK. 10-mal rechts: Wälzen nach links. 
10-mal links: das Tier bleibt stehen, dreht den Kopf stark 
nach links. dreht sich auch etwas nach links 
und nimmt die linksseitige Kürperlage ein. 
Kh. 10-mal rechts: das Tier fällt nach links und wälzt sich nach 
links. | 
10-mal links: kein Fallen, das Tier behält die Bauchlage. 
LSK. 10-mal rechts: das Tier bleibt auf der linken Seite liegen, 
der Kopf beugt sich gegen den Thorax, die 
vorderen Extremitäten sind eingezogen, die 
hinteren werden stark gestreckt. Kein Lau- 
fen nach vorne. 
10-mal links: vordere Extremitäten gestreckt. hintere ein- 
gezogen, der Kopf wird dorsal gedreht. 


Was den Augennystagmus betrifft, so ist der Drehnystagmus 
nach links auslüsbar (der spontane wird stärker), derjenige nach 
rechts ist sehr schwach, aber deutlicher am rechten Auge zu sehen, 
als am linken. Der vertikale Nystagmus ist nur nach links aus- 
lüsbar (nach Linksdrehung bei dorsal gedrehtem Kopfe). Der rota- 
torische Nystagmus ist nach beiden Drehungén vorhanden. 

Die kalorische Prüfung ergab: 

rechts kalt: typischer Nystagmus nach links; 


Reaktionsbewegungen 93 


links kalt: nur am rechten Auge sieht man einen horizontalen 
Nystagmus nach rechts, am linken Auge ist während dieser Zeit 
keine Bewegung zu sehen; 

rechts heiB: absolut keine Reaktion (auch nicht bei 709 heifiem 
Wasser); 


links heif: Nystagmus nach links. 
D/I. 1913. Das Tier wurde getütet. 


Mikroskopische Untersuchung: 

Beginn der Läsion: Hühe des Vestibularkernes. Die Verletzung 
trifft zunächst den Plexus choriodeus, der ganz durchblutet ist; la- 
teral vom gleichfalls durchbluteten Deiterskerngebiete beginnt eine 
Läsion des dreieckigen Vestibularkernes (Präparat 12). Die Blu- 
tung senkt sich in der Richtung von dorsal-lateral gegen ventro- 
medial und reicht zu den dorsalsten, den Flp. durchsetzenden Bo- 
genfasern. 

40. Hühe des Facialisknies; von der ersten Blutung, die rasch 
endigt, setzt sich eine zweite Hämorhagie ab, die die ventrale Hälfte 
des medialen Randes des Deiterskerngebietes einnimmt. Auch in der 
spinalen V. Wurzel eine kleine Blutung. 

47. Die dorsale Hälfte des Deiterskerngebietes durchblutet; 
im angrenzenden Cerebellum kleine Blutungen. 

56. Blutung im dorsalen Deiterskerngebiet stärker; die Blutung 
erstreckt sich auch nach dem benachbarten Vestibularkernab- 
schnitt. 

63. Derselbe Befund. 

10. Die Blutung durchsetzt den Deiterskern ungefähr in der 
Mitte und geht schräg ventro-lateralwärts bis an die spinale V. 
Wurzel, sinkt dabei etwas ventralwärts und liegt (Präparat 84) 
zwischen dem ventralen und den beiden oberen Dritteln der spi- 
nalen VIII. Wurzel. Nach vorne zu erschüpft sich die Blutung all- 
mäblich. 

Zusammenfassung des mikroskopischer Befundes. 

Wir haben mit einer Blutung zu tun, die in der Hühe des be- 
ginnenden Vestibularkernes beginnt und sich dann im Deiters- 
kerngebiete bis in die Hühe des Facialisknies erstreckt. In den 
weiteren kaudalen Teilen durehschneidet sie eine müäfige Zahl der 
Fibrae arcuatae internae, in den mehr oralen Teilen ist sie in der 
spinalen Acusticuswurzel zu finden. 


94 J. Rothfeld: 


Resumé. 

Die oben beschriebene Blutung im Deiterskerngebiete hat fol- 
gende ŒErscheinungen hervorgerufen: sofort nach dem Einstich 
links von der Raphe trat ein spontaner horizontaler Nystagmus 
nach links mit einer rotatorischen Komponente nach hinten auf. 
Dieser Nystagmus wird bei Seitenlage des Kopfes verstärkt. Es 
besteht bei jeder Kopflage eine Deviation der Augen nach links. 
Das Tier behält nur die linksseitige Lage; von Zeit zu Zeit tre- 
ten Wälzungsanfälle nach links auf, und zwar entweder spontan, 
oder sie lassen sich durch irgend eine Ânderung der Kürperlage 
hervorrufen. Diese Erscheinungen bestehen in gleicher Intensität 
bis zum nächsten Tage, an welchem das Tier getütet wurde. 

Die Funktionsprüfung ergab: ein Fehlen der Reaktion nach 
rechts nach Drehung bei normaler Kopflage; an Stelle dieser Re- 
aktion trat ein Wälzen nach links ein. Die Reaktion nach links 
war angedeutet. Es fehlte die Fallreaktion nach rechts (nach 10-mal 
links bei Kh.) vollkommen. die Fallreaktion nach links ist sebr 
stark. entsprechend dem spontanen Wälzen nach lirks. Was die 
Reaktionen nach vorne und hinten betrifft, so erfolgen zwar keine 
Bewegungen nach vorne und rückwärts, die Reaktionen sind je- 
doch durch die Ventral- resp. Dorsalbeugung des Kopfes wie auch 
durch die Stellung der Extremitäten angedeutet. 


Zusammenfassung der Erscheinungen, die bei den Experi- 
menten der Gruppe B zu beobachten sind. 


Aus den angeführten Versuchen (Tier 3, 4, 5) ergibt sich, daB 
eine Läsion, die ziemlich weit oral reicht, oral vom Glossopharyn- 
geusherde beginnt und im ersten Beginn des VIT. Kniss endet und 
dabei einerseits die aus dem Deiterskerngebiete stammenden Bo- 
genfasern durchschneidet, wie auch die spinale Acusticuswurzel 
aufnimmt, folzeude Erscheinungen hervorruft: Spontaner horizon- 
taler Nystagmus nach der kranken Seite mit rotatorischer Kompo- 
nente nach hinten, Deviation der Augen, das Auge der operierten 
Seite ist nach unten, das andere nach oben gedreht, Deviation des 
Kopfes nach der operierten Seite; er ist stark nach dieser Seite 
gedreht und etwas dorsal gehoben (Tier 3). AuBerdem beobachtet 
man spontane Gleichgewichtsstürungen, Zwangsbewegungen, näm- 
lich Wälzen um die Kürperlängsachse nach der Seite der Operation. 


Reaktionsbermegungen D 


Von diesen Erscheinungen geht zuerst der Nystagmus zurück (un- 
gefähr nach 24 Stunden). Die übrigen Erscheinungen, wie die De- 
viation der Augen, des Kopfes und die Gleichgewichtsstorungen, 
bleiben bestehen. 

Wenn wir die Intensität der Zwangsbewegungen in den drei 
angeführten Experimenten vergleichen, so ist das Wälzen im Falle 
4 bedeutend schwächer als im Falle 3. Diese Differenz steht wahr- 
scheinlich mit der Ausgiebigkeit der Läsion im Zusammenhang, da 
bei Tier 5 die Läsion knapp vor dem VII Knie endet und die 
spinale VIIL Wurzel mit dem dort gelagerten Kern auf einer 
orôBeren Strecke lädiert. Im Falle 4 verläfit die Läsion das Dei- 
terskerngebiet etwas weiter kaudal, und es ist das Deiterskernge- 
biet nicht auf so langer Strecke getroffen. 

Charakteristisch ist für die Tiere dieser Gruppe das Verhalten 
der Reaktionsbewegungen. Es treten, wie oben erwäbnt wurde, 
spontane Anfälle von Wälzen nach der operierten Seite auf, welche 
verschwinden, wenn wir das Tier nach der operierten Seite drehen. 
Wir haben z. B. bei einer linksseitigen Läsion spontanes Wälzen 
nach links; dasselbe wird durch 10-malige Linksdrehung sowchl 
bei normaler Kopflage wie auch bei dorsal emporgehaltenem Kopfe 
aufsehoben. Es fehlen aber nach dieser Drehung die normaler- 
weise auftretenden Reaktionen, also die Manègebewegungen nach 
der kranken und die Fallreaktion nach der gesunden Seite. Ist 
das spontane Wälzen sebr stark, so überwiegen im Anfang die 
spontanen Erscheinungen, das Wälzen tritt bei jeder Drehung auf 
und erst später, wenn die akuten Erscheinungen verschwinden, 
tritt das oben geschilderte Verhalten ein. 

Drehungen in der der Läsion entgegengesetsten Richtung ver- 
stirken die spontanen Erscheinungen; bei linksseitiger Läsion und 
spontanem Wälzen nach links, wird dasselbe durch Drehungen 
nach rechts gesteigert. Drehungen bei Seitenlage des Kopfes lüsen 
bei mäfigem spontanem Wälzen normale, wenn auch schwache 
Reaktionen aus; sind die spontanen Gleichgewichtsstürungen inten- 
siv, so bewirkt Drehung nach der operierten Seite ein Aufheben 
der spontanen Erscheinungen, dagegen Drehung nach der gesunden 
Seite eine Verstärkung derselben. Aber auch im letzteren Falle 
kann man bei genauer Beobachtung eine entsprechende Kopfbe- 
wegung und Extremitätenstellung bemerken, die der zu erfolgeu- 
den Reaktion nach vorne oder rückwärts entspricht. 


96 J. Rothfeld: 


Der Augennvstagmus ist nach der Operation auf beiden Seiten 
auslüsbar; nach 24 Stunden, wenn der spontane Nystagmus ver- 
schwunden ist, ist der horizontale Nystagmus nach der gesunden 
Seite kräftiger und leichter auslüsbar als nach der kranken. Es 
kann dann vorkommen, daf der horizontale Drehnystagmus nach 
der kranken Seite fehlt und daf an Stelle des vertikalen und ro- 
tatorischen Nystagmus nach Drehungen nach der gesunden Seite 
oszillatorische Augenbewegungen treten. Wir sehen hier ein eigen- 
tümliches Verhalten, daf nämlich bei ganz gleicher Drehung die 
vestibularen Augenreflexe herabgesetzt, die Reaktionsbewegungen 
des Kôrpers verstärkt sind. 


Gruppe C. 
Das Charakteristische für diese Gruppe ist das Auftreten eines 
spontanen vertikalen Nystagmus, 


Lier VIT. 
25/IT. 1913. Vor der Operation normale typische Reaktionsbe- 


wegungen. 
Operation links. Gleich darauf erfolgt ein spontaner vertikaler 
Nystagmus am linken Auge gegen das Oberlid, also ein vertikaler 
Nvystagmus nach rechts, der bei allen Kopflagen besteht. Sich 
selbst überlassen geht das Tier umbher; der Kopf und der vordere 
Kôürperteil ist auf die linke Seite geneigt Beim Gehen sieht man 
ausfahrende Bewegungen der vorderen linken Extremität, so dal 
man manchmal den Eindruck bat, als ob diese Extremität pare- 
tisch wäre. 
NK. 10-mal rechts: das Tier fällt nach links; 
10-mal links; es fällt nicht, wendet sich etwas nach links. 
Der horizontale Nystagmus ist zu beiden Seiten gut auslôsbar, 
geht in den spontanen vertikalen über. 
Kh. 10-mal rechts: das Tier wälzt sich nach links. 
10-mal links: kein Fallen. 
Der vertikale Nystagmus ist zu beiden Seiten auslüsbar. 
LSK. 10-mal rechts: Reaktion sehr stark. 
10-mal links: Reaktion typisch, aber geringer als die nach 
10-maliger rechtsseitiger Drehung erfolgende. 
Nystagmus vorhanden, geht in den vertikalen über. 


Reaktionsbewegungen 97 


21/II. 1913. Kopf und Kôürper etwas auf die linke Seite ge- 
neigt. Sich selbst überlassen, bewegt sich das Tier fast ausschlief- 
lich nach links in der Weise, daB diese Bewegungen als Flanken- 
gang nach links bezeichnet werden müssen. Auferdem werden 
üfters spontane Manègebewegungen nach links beobachtet. Der 
spontane Augennystagmus ist nur spurweise vorhanden. 

NK. 10-mal rechts: das Tier fällt nach rechts. dann seitliches Gehen 
wie spontan. 
10-mal links: Spur von Kopfnystagmus, sonst 0. 
Kh. 10-mal rechts: sehr starkes Fallen nach links. 
10-mal links: absolut keine Reaktion. 

LSK. 10-mal rechts: der Kopf wird stark gegen die Unterlage 
geprelit, die Wirbelsäule nach oben gekrümmt, 
des Tier verharrt eine kurze Zeit in dieser 
Stellung. 

10-mal links: Reaktion mäfig stark, typisch. 


3/1II. 1915. Kopf und Kôürper immer noch etwas nach links 
geneiot. Der Flankengang ist noch immer deutlich, obwohi das 
Tier auch in gerader Richtung herumläuft. Kein spontaner Ny- 
stagmus. 

NK. 10-mal rechts: das Tier dreht sich stark nach rechts: deut- 
licher Kopfnystagmus. 

10-mal links: nur geringer Kopfnystagmus, sonst keine Re- 
aktion. 
Kh. 10-mal rechts: starkes Fallen nach links. 
10-mal Hinks: fast 0. 

LSK. 10-mal rechts: typische Reaktion; das Vorwärtslaufen ist 
jedoch mit Manègebewegungen nach rechts 
verbunden. 

10-mal links: typische Reaktion. 
Drehung bei rechtsseitiger Kopflage ergab einen analogen Be- 


fund. 


_ 17/IIL 1913. Exitus. 

Mikroskopische Untersuchung: 

Marchifärbung. 

In der Hühe des Glossopharyngeusherdes sind im Flip. und in 
der angrenzenden Substantia reticularis dorsalis geringe Degenera- 
tionen zu sehen. Die spinale VIIL Wurzel leicht degeneriert. 


. Bulletin III. Z. Janvier. 7 


98 J. Rothfeld: 


In der Hühe des VII. Knies (Fig. 5) kleiner Herd medial von 
der spinalen Acusticuswurzel; der Herd durchschneidet die äuBersten 
dorsalen Bogenfasern. Die spinale VIII Wurzel diffus von Marchi- 
schollen bestäubt, die Fibrae arenatae internae degeneriert bis über 
die Mittellinie. Die Degenerationen befinden sich dorso-medial im 
Flp. der Gegenseite, nur ganz lateral und dorsal im Flp. der Laä- 
sionsseite. Etwas weiter zerebral rückt der Schnitt direkt in den 
Deiters’schen Kern, den er in der Mitte (von dorsal nach ventral 
gerechnet) von innen nach auBen durchsetzt. 

Beim Umbiegen des aufsteigenden Schenkels in den Austritt- 
schenkel des VIT Endes des Herdes. Im homolateralen Flp. nur 
sebr wenige Degenerationen, etwas mebr im kontralateralen. 

Resumé 

Die oben beschriebene ziemlich weit oral sitzende Läsion be- 
wirkte einen spontanen vertikalen Nystagmus nach der nicht ope- 
rierten Seite. der bei allen Kopflagen zu sehen war und nach 24 
Stunden zurückging. Gleichzeitig mit dem Auftreten des Nystagmus 
trat eine Deviation des Kopfes ein; dieser führte eine Bewegung 
um seine Längsachse nach der operierten Seite aus, so daB das 
Auge auf der Seite der Läsion nach unten gerichtet war. Der 
Kürper, besonders der vordere Teil war nach der operierten Seite 
geneigt. Die Stellung des Kopfes und des Kürpers blieb ungef. 
eine Woche bestehen. Die Gleichgewichtsstürungen waren im all- 
gemeinen sehr geriug, das Tier konnte sich nach der Operation 
ziemlich frei bewegen. Erst nach 24 Stunden trat Flankengang 
nach der verletzten Seite auf, welcher bis ad exitum des Tieres 
bestand. 

Die Reaktionsbewegungen zeigten folgende Veränderungen. An 
Stelle der Manègebewegungen nach der gesunden Seite nach Drehen 
bei normaler Kopflage trat nach der Operation Fallen nach links 
auf, nach 24 Stunden war Fallen nach rechts vorhanden und nach 
weiteren sechs Tagen trat nach Rechtsdrehung bei normaler Kopf- 
lage eine verstärkte Reaktion nach rechts auf. Die Reaktion nach 
links bei normaler Kopflage war bis auf den Kopfnystagmus voll- 
kommen aufgehoben. Die Fallreaktion nach links war entsprechend 
der Neigung des Kürpers nach der linken Seite, wie auch ent- 
sprecheud dem spontanen Flankengange nach links stärker nach 
der linken als nach der rechten Seite. ja die letztere blieb sogar 
oft aus. Die Reaktionen nach vorne und hinten traten normal auf, 


kReaktionsberegungen 99 


wobei bemerkenswert ist, dal die Reaktionen nach vorne mit Ma- 
nègebewegungen nach rechts verbunden waren. 


MErAVITE 


8/1. 1915. Die Untersuchung vor der Operation ergab, dafi die 
Reaktion bei normaler Kopfstellung und bei Dorsaldrehung des 
Kopfes nach Rechtsdrehungen etwas schwächer war als nach 
Linksdrehung, dafi also die experimentellen Manègebewegungen 
nach links und das Fallen nach rechts stärker waren als die Ge- 
genreaktionen (die Unterschiede bewegen sich in physiologischen 
Grenzen). 

Operation rechts; gleich nach der Operation Wendung des Kopfes 
nach rechts, keine Kopfdrehung. Gleichzeitig spontaner vertikaler 
Nystagmus nach links (am rechten Auge nach oben, am linken 
nach unten) und eine Deviation der Augen, des rechten nach unten, 
des linken nach oben. Geringe Neigung des Kürpers nach rechts, 
kein Fallen. 

NK. 10-mal rechts : | typischer horizontaler Nystagmus. der in 
10-mal links: f den spontanen vertikalen übergeht. 

Kh. 10-mal rechts: | ” sehr kurz dauernder vertikaler Nystagmus, 
10-mai links : | dann spontane Augenerscheinungen. 
LSK. 10-mal rechts: zuerst undeutliches Zittern, dann Rollen der 

Bulbi nach rückwärts, worauf der spontane 
vertikale Nystagmus erscheint. 

10-mal links: deutlicher rotatorischer Nystagmus nach vorne, 
dann spontaner vertikaler Nystagmus. 

Die Reaktionsbewegungen zeigen keine wesentlichen Stürungen. 

9/1. 1913. Schon in sitzender Position des Tieres sieht man 
eine deutliche Neigung des Kôürpers nach der rechten Seite, eine 
starke Wendung des Kopfes nach rechts, so da das rechte Auge 
gegen die Unterlage gerichtet ist. Bei Bewegungen des Tieres 
sieht man, da es sich stets nach rechts wendet und gleichsam 
Kreisbewegungen nach rechts ausführt. Die Augen sind wie nach 
der Operation deviiert; kein spontaner Nystagmus, auch nicht nach 
Kopfbewegungen. 

NK. 10-mal rechts : beide Reaktionen schwach, vielleicht nach 
10-mal links : 10-maliger linksseitiser Drehung stürker. 
Kh. 10-mal rechts: keine Reaktion. 


100 J. Rothfeld: 


10-mal links: Fallen nach rechts. 

LSK. 10-mal rechts: | 

10-mal links: 

Der Nystagmus ist bei allen Kopflagen auslüsbar, wenn auch 

der vertikale Nystagmus nur angedeutet ist. Die kalorische Reak- 
tion ist am rechten Obhre viel schwächer als am linken. 


beide Reaktionen schwach. 


10/1. 1913. Deutlicher Flankengang nach rechts. Kopf minimal 
nach rechts gewendet. Geringe Deviation der Augen, des rechten 
nach unten, des linken nach oben. Kein spontaner Nystagmus; bei 
linksseitiger Kopflage tritt ein minimaler horizontaler Nystagmus 
nach rechts auf. 

Die Funktionsprüfung ergab einen analogen Befund wie am 
DMOS 

20/1. 1913. Keine pathologiseñe Kopf- und Kürperstellung, Flan- 
kengang immer deutlich. 

NK. 10-mal rechts: keine Reaktion. 
10-mal links: sehr starke Manègebewegungen nach links 
(10 — 12-mal). 
Kh. 10-mal rechts: keine Reaktion. 
10-mal links: sehr deutliches Fallen. 


di akti ac} -maliger - 
Upon | ie Reaktion nach 10-maliger Rechtsdre 


À hung viel stärker als die nach 10-malicer 
10-mal Links : | F : (=) 


Hinksseitiger. 
27/1. 1913. Spontaner Flankengang noch immer deutlich. Die 
Funktionsprüfung ergab einen analogen Befund wie am 20/[L. 1918. 


29/E.24918. 
NK. 10 mal rechts: Reaktion schwach, aber typiseh. 
10-mal links: Reaktion sehr stark. 
Kh. 10-mal rechts: 0. 
10-mal links: starkes Fallen nach rechts. 
LSK. 10-mal rechts : beide Reaktionen vorhanden; wenn auch 
10-mal links : nicht sehr typisch. | 
8/IL. 1913. Der spontane Flankengang ist fast nicht mehr zu sehen. 
beide Reaktionen vorhanden; die nach 
NK. 10-mal rechts : | 10-maliger Linksdrehung ist nicht mehr 
10-mal links: | So Stark wie bei den bisherigen Unter- 
suchungen. 
Kh. 10-mal rechts: 0. 


Reaktionsbemwegungen 101 


10-mal links: Fallen nach rechts. 
LSK. 10-mal rechts : beide Reaktion vorhanden. nicht sehr ty- 
11-mal links: pisch. 

Das Tier wurde getütet. 

Die mikroskopische Untersuchung (Marchifärbung) ergab einen 
analogen Befund wie bei Tier 6. Der Herd beginnt in der Hühe 
des VII. Knies, lädiert den medialen Teil des Deiterskerngebietes 
und durchschneidet eine grüBere Zahl der Fibrae areuatae imter- 
nae. Spärliche Degenerationen im homolateralen, zahlreichere im 
kontralateralen Flip. Ende der Läsion in der Hühe des aufsteigen- 
den Facialisschenkels. 

Resumé. 

Âhnlich wie im Falle 6 trat gleich nach der Operation ein 
spontaner vertikaler Nystagmus nach der nicht operierten Seite 
auf, eine Deviation der Augen im Sinne der langsamen Kompo- 
nente des spontanen vertikalen Nystagmus, also eine Deviation 
nach der operierten Seite, eine Wendung des Kopfes nach der Seite 
der Läsion. Von diesen Symptomen ging der Nystagmus nach 24 
Stunden zurück, die Deviation nach mehr als drei Tagen, ebenso 
die Deviation des Kopfes. 24 Stunden nach der Operation trat eme 
Neigung des Kürpers nach der Seite der Operation auf und nach 
weiteren 24 Stunden konnte man spontanen Flankengang zur sel- 
ben Seite beobachten; dieser blieb zirka drei Wochen bestehen. 

Die Reaktionsbewegungen zeigten folgende Veränderungen: sie 
erschienen gleich nach der Operation nicht wesentlich gestürt, und 
erst im Laüfe der weiteren Beobachtungen war die Drehreaktion 
nach der gesunden (nach Drehung bei normaler Kopflage) stets 
stirker als diejenige nach der kranken Seite. Dieselben wurden 
erst in der letzten Woche der Beobachtung etwas ausgeglichen. 
Eine Fallreaktion nach der gesunden Seite fehlte stets, diejenige 
nach der kranken war immer vorhanden. Die Reaktionen nach 
vorne und rückwärts nach Drehung bei Seitenlage des Tieres wa- 
ren zwar vorbanden, traten jedoch oft in atypischer Form auf, 


Zusammenfassung 
der in der Gruppe C beobachteten Erscheinungen, 


Das Charakteristische für diese Gruppe ist das Auftreten eines 
spontanen vertikalen Nystagmus nach der nicht operierten Seite. 


102 J. Rothfeld: 


einer Deviation der Augen im Sinne der langsamen Komponente 
des gleichzeitig bestehenden vertikalen Nystagmus, eine Wendung 
des Kopfes, Neigung des Kürpers und Flankengang in der Rich- 
tung nach der kranken Seite. Die Reak Âonsbewegungen sind nach 
Drehung bei normaler Kopflage stärker nach der gesunden Seite als 
nach der kranken, die Fallreaktion ist stärker nach der Seite der 
Läsion. 

Was den Flankengang betrifft, so sei darauf aufmerksam ge- 
macht, daf seine Richtang dem spontanen Nystagmus entgegen- 
sesetzt ist, daB er sich also analog den normalen, experimentellen 
Reaktionshbewegungen verhält. die bekanntlich eine entgegenge- 
setzte Richtung haben als der erzeugte gleichzeitige Augennystag- 
mus. Dem vertikalen Nystagmus entspricht normalerweise eine 
Fallreaktion im Sinne der langsamen Komponente des Nystagmus. 
und ich müchte auch den spontanen Flankengang als ein abge- 
schwächtes Fallen auffassen. Daf derselbe aber nicht bloBf vom 
spontanen Nystagmus abhängt. sondern durch die direkte Läsion 
im Deiterskerngebiete verursacht ist. beweist die Tatsache, daf der 
Flankengang noch dann besteht, wenn der Nystagmus bereits ver- 
schwunden ist; so ist in beiden angeführten Experimenten (Tier 
6 u. 7) der Nystagmus schon nach 24 Stunden verschwunden, der 
Flankengang blieh jedoch sehr lange Zeit bestehen. 


Läsionen des Fascieulus long. posterior. 
TiereVAIT: 


4/IT. 1913. Die Funktionsprüfung vor der Operation ergab nor- 
male Reaktionsbewegungen. 

Operation rechts; spontaner Kopfnystagmus nach links. sponta- 
ver rotatorischer Nystagmus nach rückwärts und horizontaler nach 
links. Der Nystagmus wird bei Seitenlage des Kopfes verstärkt. 
Das rechte Auge steht im vorderen, das linke im hinteren Augen- 
winkel. 

Bei der Funktionsprüfung wurden keine wesentlichen Stôrun- 
gen der Reaktionsbewegungen festgestellt. 

Die Prüfung des Drehnystagmus ergab folgendes Resultat: 


NK. 10-mal rechts: oszillatorischer Nystagmus, der in den spor- 
tanen übergeht. 


Reaktionsberegungen 103 


10-mal links: kräftiger Nystagmus nach rechts, dann kurze 
Pause und rotatorischer Nystagmus nach 
hinten. 
Kh. 10-mal rechts: sehr lange dauernde Oszillationen. 
10-mal links: kräftiger vertikaler Nystagmus. 
beide Nystagmen auslüsbar, jedoch ist der 


LSK. 10-mal rechts : | 
 rotatorische nach vorne schwächer als der- 


10-mal links : 





jenige nach rückwärts. 
Die kalorische Prüfung: links kalt 0, rechts kalt: Nystagmus 
vorhanden. Rechts heifi: der spontane Nystagmus wird aufgehoben. 


Links heifi: 0. 


8/IL. 1913. Spontane Manèsebewegungen nach links. Kein spon- 
taner Nystagmus. Bei Seitenlage des Kopfes rotatorischer Nystag- 
mus nach rückwärts. Die Reaktionsbewegungen sind typisch aus- 
lôsbar, der horizontale Nystagmus nach links ist um die Hälfte 
schwächer als der nach rechts, ebenso ist der vertikale Nystagmus 
nach Linksdrebung stärker als der nach Rechtsdrehung auftretende, 
der rotatorische nach vorne ist bedeutend schwächer als der nach 


rückwärts. 


15/IL. 1913. Spontane Manègebewegungen nach links. Die Re- 
aktionsbewegungen nach der linken Seite sind bedeutend stärker 
als die nach der rechten, sonst sind keine Stôrungen in den Re- 
aktionsbewegungen vorhanden. Nvystagmus wie am 8/II. 1913. 


22/11 1915. 
NK. 10-mal rechts: nur sehr geringer Kopfnystagmus, keine Ma- 
nègebewegungen. 
10-mal links: das Tier dreht sich stark nach links (20 — 
22-mal). 
Kh. 10-mal rechts: Fallen stark. 
10-mal links: fast 0. 


Die Reaktion bei Seitenlage des Kopfes normal. 
3/IIL. 1913. Befund wie am 22/IL. 1915. 


17/III. 1913. 
NK. 10-mal rechts: keine Manègebewegungen. 
10 mai links: das Tier dreht sich sehr stark (25-mal). 
Kh. 10-mal rechts: stärker als 10-mal links. 
LSK. beide Reaktionen vorhanden. 


104 J. Rothfeld: 


Das Tier wurde getütet. 

Mikroskopischer Befund: In, der Hôühe des VIL Kernes im Flp. 
der einen Seite kleiner malac'scher Herd, der den ganzen Flp. 
zerstürt und auch ein kleines Feld des Nucleus vestibularis trian- 
gularis aufnimmt (Fig. 3). Degenerationen im Flp. kaudal- und 
zerebralwärts (Fig. 6; oral von der Läsion). 

Resu mé. 

Die einseitige Verletzung des Flp. auf der Hôhe des VII 
Kernes verursachte gleich nach der Operation einen spontanen 
horizontalen Nystagmus nach der nicht operierten Seite mit einer 
rotatorischen Komponente nach rückwärts. Der spontane Nystag- 
mus ist schon nach kurzer Zeit verschwunden, der rotatorische 
nach rückwärts lief sich durch Kopfbewegungen noch am vierten 
Tage nach der Operation auslüsen. Weder nach der Operation 
noch später war eine pathologische Kopf- oder Kürperstellung zu 
bemerken; nach einigen Tagen trat spontanes Drehen (Manègebe- 
wegungen) nach der linken, also der nicht operierten Seite auf. 
Die Reaktionsbewegungen waren gleich nach der Operation fast 
unverändert; am fünften Tage nach der Operation fehlte die Re- 
aktion bei normaler Kopfdrehung nach rechts, und es war nur 
der Kopfnystagmus vorhanden, wäührend Manègebewegungen fehl- 
ten. Bei normaler Kopflage nahm die Reaktion nach der gesunden 
Seite immer an [Intensität zu und war bis zu Ende der Beobach- 
tungszeit (zwei Wochen) sehr stark. Die Fallreaktionen waren im 
Anfang beiderseits gleich, und erst später trat eine Abschwächung 
der Fallreaktion nach rechts ein. 


Tier IX: 


25/XI. 1912. Vor der Operation normale Reaktionsbewegungen. 
Operation links von der Raphe. Es tritt gleich ein spontaner 
horizontaler Nystagmus nach links auf; die Zuckungen am rech- 
ten Auge sind bedeutend kräftiger als am linken; bei LSK trat 
rotatorischer Nystagmus nach hinten auf. Der Kopf wird etwas 
nach rechts gedreht, und es besteht beim Tiere eine Tendenz, sich 
nach rechts zu drehen. Kein Fallen, keine wesentlichen Gleich- 

gewichtsstürungen. 
NK. 10-mal rechts: Einstellung der Bulbi im Sinne der langsa- 
men Komponente des horizontalen Nystag- 


Reaktionsberwegungen 105 


mus, oszillatorische Bewegungen ohne be- 
stimmte Richtung, nach einigen Sekunden 
horizontaler Nystagmus nach links, sehr deut- 
lich am rechten Auge und nur kleinsehlägig 
am linken. 
10-mal links: typischer Nystagmus nach rechts. 
Der Nystagmus nach links dauert bedeutend länger als der 
nach rechts. 
Kh. 10-mal rechts : vertikaler Nystagmus nach Rechtsdrehung 
10-mal links : bedeutend stärker. 
LSK. 10-mal rechts: | 
10-mal links: ff 
Prüfung der Reaktionsbewegungen: 

NK. 10-mal rechts: der Kopf wird entsprechend der spontanen 
Kopfstellung stark nach rechts gedreht, das 
Tier dreht sich sehr stark nach rechts. 

10-mal links: Fallen nach rechts. 

Kh. 10-mal rechts: absolut keine Reaktion. Das Tier wendet sich 
ein wenig nach rechts und nimmt die spon- 
tane Lage ein. 

10-mal links: Fallen typiseh. 
LSK. 10-mal rechts: | 
10-mal links: 


Nystagmus beiderseits auslüsbar. 


beide Reaktionen schwach. 


26/XI. 1912. Spontanes Verhalten wie am 25/XI. Die Prüfung 
der Reaktionsbewegungen ergab sehr starke Manègebewegungen 
nach der rechten Seite nach Drehung bei normaler Kopflage nach 
rechts (das Tier dreht sich 18—20-mal), nach Linksdrehung er- 
folgte absolut keine Reaktion, hie und da Fallen nach rechts. Die 
Fallreaktion nach rechts ist nach Linksdrehung bei dorsal gedreh- 
tem Kopfe vorhanden und fehlt nach der anderen Seite. Die Re- 
aktionen bei Seitenlage des Kopfes sind schwach auslüsbar. 

Der spontane Nystagmus ist verschwunden, bei Seitenlage des 
Kopfes erfolgt bei Rechtswendung ein rotatorischer Nystagmus 
nach links. Der Kopf ist noch immer nach der linken Seite ge- 
wendet. 


27/XI. Die Prüfung der Reaktionsbewegungen ergab einen ana- 
logen Befund, wie oben. 


106 J. Rothfeld: 


29/XI. 1912. Exitus. 

Mikroskopische Untersuchurk: 

26. Schnitt durch den Vaguskern schräg bis zum oberen Drit- 
tel der Substantia gelatinosa V. Kleine Blutung in der Substantia 
reticularis lateralis: im Flp. der Schnittseite Blutung. die durch 
OÜdem kompliziert ist. 

66. Hühe des Nucleus praepositus hypoglossi Üdem und Blu- 
tung des Flp. der Schnittseite und geringes Üdem der anderen 
Seite. 

75. Die Blutung der Schnittseite im Flp. stärker, etwas lateral 
vom Flp. herausgehend. 

91. Die Blutung rückt ventral, zerstôürt die ventralsten Flp.- 
Bündel. In der angrenzenden Substantia reticularis wie auch auf 
der gesunden Seite Odem. 

115. Derselbe Befund. 

135. Gegend des entwickelten Vestibularkernes, die Blutung 
rückt weiter ventral; beide Flp. von der Blutung nahezu frei. Der 
Flp. der Schnittseite degeneriert (Fig. 4). 

156. Die Blutung rückt von der Medianlinie ab, bildet einen 
nasezu rechten Winkel, dessen oberer Schenkel parallel den trans- 
versalen Fasern des Corpus trapezoides liegt, während der vertikale 
Schenkel dieses durchsetzt. | 

184. Gegend des motorischen Trigeminuskernes; Blutung hart 
an den Pyramiden. 


Wir haben hier mit einer Läsion zu tun., die in der Hühe des 
Vaguskernes beginnt und schräg in lateraler Richtung zieht, die 
äuBersten dorsalen Fibrae arcuatae internae durchschneïidet und 
ungefähr bis zur Mitte des Glossopharyngeusherdes reicht. Hier 
beginnt die Blutung, die den Flp. zerstôrt und denselben in dorso- 
medialer Richtung auf einer Strecke bis zur Hühe des entwickelten 
VII. Kernes lädiert. 


Résumé. 

Gleich nach der Operation, links von der Raphe trat ein hori- 
zontaler Nystagmus nach links auf, der zwar auf beiden Augen 
synchron war, jedoch am rechten Auge viel kräftiger als am lin- 
ken. Bei seitlicher Kopflage war ein rotatorischer Nystagmus nach 
rückwärts vorhanden. Nach 24 Stunden verschwand der spontane 
Nvstagmus, und es lieB sich nur bei rechtsseitiger Kopflage ein 


Reaktionsberegqungen 107 


rotatorischer Nystagmus nach hinten, bei linksseitiger ein horizon- 
taler Nystagmus nach links auslôüsen. 

Gleich nach der Operation war eine Drehung des Kopfes nach 
der rechten, also der gesunden Seite vorhanden. Es bestand auch 
eine Tendenz. sich nach rechts zu drehen. Diese Kopfstellung blieb 
bis ad exitum bestehen. 

Von den Reaktionsbewegungen fehlte die Reaktion nach links. 
nach Drehung .bei normaler Kopflage; an ihre Stelle trat oft Fallen 
nach rechts auf. Die Drehreaktion nach rechts war entschieden ge- 
steigert. Die Fallreaktion nach rechts war stets vorhanden, fehlte 
dagegen nach der linken Seite. Die Reaktionen bei Seitenlage des 
Kopfes waren zwar vorhanden, aber sicher herabgesetzt 

Vergleichen wir die Ergebnisse dieser letzten zwei Experimente 
miteinander. so haben wir einerseits einen wesentlichen Unterschied 
in der Ausgiebigkeit der Läsion — bei Tier 8 eine stichfürmige 
Verletzung in der Hühe des VII Kernes, den Flp. auf einer Seite 
betreffend, bei Tier 9 ist der Flp. auf einer längeren Strecke ge- 
troffen, — anderseits sehen wir eine bedeutende Differenz in den 
spontanen Erscheinungen, die durch diese Läsionen hervorgerufen 
wurden. Bei Tier 8 trat bloB ein Augen- und Kopfnystagmus auf, 
ohne eine pathologische Kopfstellung, bei Tier 9 aufier dem Augen- 
nystagmus noch eine Drehung des Kopfes nach der nicht operier- 
ten Seite. Das Verhalten der Reaktionsbewegungen war zwar 
in beiden Fällen ein analoges, — man konnte nämlich ein Über- 
wiesgen der Reaktionen sowohl bei normaler Kopflage wie auch bei 
dorsal gedrehtem Kopfe nach der gesunden Seite sowie eine Her- 
absetzung resp. ein Fehlen derselben nach der operierten Seite 
wahrnehmen. — jedoch traten die Veränderungen im normalen 
Ablauf der Reaktionshbewegungen bei Tier 9 besonders scharf 
hervor. 

Auf Grund meiner bisherigen Versuche über die Läsion des 
Flp. kann ich feststellen, daB in keinem Falle einer einseitigen 
Fip.-Läüsion die Kopfdrehung resp. Wendung gegen die operierte 
Seite zu gerichtet war, da also die in Rede stehenden Läsionen 
stets eine pathologische Kopfstellung nach der nicht operierten Seite 
verursachen. In diesen Fällez, wo eine Läsion des Flp. zu keiner 
pathologischen Kopfstellung führt, läfit sich durch die Funktions- 
prüfung des Vestibularapparates eine Stürung in den Reaktions- 
bewegungen des Kopfes nachweïisen. Bei einer linksseitigen Läsion 


108 J. Rothfeld: 


erhalten wir nämlieh nach Rechtsdrehung bei normaler Kopflage 
eine kräftige Drehung des Koples nach rechts. nach Linksdrehung 
dagegen erfolgt keine Kopfreaktion oder eine nur sehr geringe. 
Dieses Verhalten entspricht den spontanen Erscheinungen. die beï 
Läsionen des Flp. mit pathologischer Kopfstellung nach der ge- 
sunden Seite auftreten. Durch einen entsprechenden Labyrinthreiz 
künnen wir im oben angeführten Beispiel eine Drehung des Kopfes 
nur nach der nicht lädierten Seite auslüsen, nicht. aber nach der 
Seite des geschädigten Flp. Wir werden noch später auf das Ver- 
hältnis zwischen den Labyrinthreizen und Halsmuskeln wie auch 
auf die Rolle des Flp. zurückkommen. 

Nicht blofi umfangreiche Läsionen, die den Flp. auf einer län- 
geren Strecke treffen, künnen eine pathologische Kopfstellung her- 
vorrufen. Auf Grund meiner Versuche kann ich feststellen, daB auch 
stichfürmige Läsionen. die den Fip. oral vom Facialisknie treffen, 
eine Drehung des Kopfes nach der nicht operierten Seite bewir- 
ken. Da ich jedoch vorläufig nur über wenige Tiere mit solchen 
Verletzungen verfüge, werden diese Experimente in einer späteren 
Arbeit, die sich speziell mit den Flp.-Läsionen befassen soll, eine 
ausfübrliche Besprechung finden. Hier müchte ich nur noch be- 
merken, daB bei den letzterwähnten oral sitzenden Läsionen die 
Reaktionsbewegungen sich analog verhalten, wie in den oben zwei 
angeführten Experimenten (Tier 8 und 9). 

Wenn wir die Ergebnisse unserer Experimente an der Medulla 
oblongata zusammenfassen, so kônnen wir folgende Symptomen- 
komplexe in nachstehenden Gruppen aufstellen, denen ein analoges 
histologisches Bild entspricht. 


Gruppe A. 


1. Spontaner horizontaler Nystagmus nach der operierten Seite 
mit einer rotatorischen Komponente nach rückwärts: 

2. keine Deviation der Augen:; 

3. Deviation des Kopfes: Wendung des Kopfes nach der ope- 
rierten Seite (Bewegung um die Längsachse des Kopfes); 

4. Spontanes Fallen nach der operierten Seite; 

D. Ausfall oder Herabsetzung der Reaktionsbewegung nach der 
operierten und Steigerung nach der gesunden Seite nach Drehung 
bei normaler Kopflage. Ausfall der Fallreaktion nach der gesunden 


Reaktionsberwegungen 109 


und Steigerung nach der kranken Seite nach Drehung bei dorsal 
gebeugtem Kopfe. 

In diesen Fällen erstreckt sich die Läsion ungefähr von der 
Hühe des entwickelten Glossopharyngeusherdes im lateralen Teil 
der Substantia reticularis lateralis, durchschneïdet die aus dem Dei- 
terskerngebiet stammenden Bogenfasern und nimmt zum Teil den 
ventralen Abschnitt der spinalen Akustikuswurzel auf; die Läsion 
reicht oralwärts bis zum Glossopharyngeusherd, erreicht jedoch 
nicht den Beginn des Facialisknies. 


Gruppe B. 


Reicht die Läsion weiter oralwärts bis zum Beginn des VIL 
Knies, wobei sie ebenso wie bei À die spinale VIITL Wurzel in 
sich aufnimmt, so sind folgende Symptome zu beobachten: 


1) spontaner Nystagmus nach der operierten Seite mit einer 
rotatorischen Komponente nach hinten ; 

2) Deviation der Augen: das Auge der operierten Seite ist nach 
unten, das der gesunden Seite nach oben gedreht; 

3) Kopf nach der kranken Seite gedreht und etwas dorsal 
gebeugt; 

4) spontanes Wälzen um die Kôürperlängsachse nach der ope- 
rierten Seite; 

D) Fehlen der Reaktionsbewegungen nach Drehung bei nor- 
maler Kopfstellung; diese sind durch die spontanen Zwangs- 
bewegungen ersetzt. Fehlen der Fallreaktion nach der gesun- 
den und Verstärkung des spontanen Wälzens nach der kran- 
ken Seite nach Drehung bei dorsal gebeugtem Kopfe. 


Der Unterschied zwischen diesen zwei Gruppen besteht darin. 
daB in der Gruppe B die Augendeviation und die Zwangsbewegun- 
gen aufsetreten sind. Dieser Unterschied ist auf die Ausdehnung 
der Läsion oralwärts bis in die Hühe des VIT Knies zurückzu- 
führen. 

Wäbrend bei den bisherigen Gruppen die Richtung der Re- 
aktionsbewegungen unabhängig vom gleichzeitig bestehenden spon- 
tanen Nystagmus war, bängen dieselben in der nachstehenden 
Gruppe C zusammen: die Richtung der Reaktionshbewegungen ent- 
spricht der langsamen Komponente des spontanen Nystagmus. 


110 J. Rothfeld: 


Gruppe C. 
i 
J 


1) spontaner vertikaler Nystagmus nach der gesunden Seite: 


Symptome 


2) Deviation der Augen im Sinne der langsamen Komponente 
des vertikalen Nystagmus: 

3) Wendung des Kopfes nach der kranken Seite, 

4) spontaner Flankengang nach der kranken Seite. 

5) Nach Drehung bei normaler Kopflage ist die Reaktion nach 
der gesunden Seite stärker als nach der kranken; die Fall- 
reaktion tritt stärker nach der kranken Seite auf 


Die Läsion trifft in der Hühe des VII. Knies die dorsalen, 
aus dem Deiterskerngebiet kommenden Fasern und geht auch di- 
rekt in den Deiters’schen Kern über. Ende der Läsion ungefähr 
an der Umbiegungsstelle des aufsteigenden Schenkels des Faeialis 
in den absteigenden. 


Gruppe mit Läsion des hinteren Längsbündels. 
2) 


Die Erscheinungen hängen von der Hühe, in welcher der Fasce. 
long. post. durchschnitten wurde, und besonders von der Ausdehnung 
der Läsion in spinozerebraler Richtung ab. ‘Frifft die Läsion den 
Flp. in der Hühe des äulersten oralen Teiles des [X. Herdes, so 
tritt spontaner horizontaler Nvystagmus nach der gesunden Seite auf. 
Beiderseitige Läsionen bewirken rotatorischen Nystagmus nach hinten. 
Ist der Fip. auf einer Seite auf einer grôleren Strecke der Länge 
nach lädiert, so erfolgt ein spontaner Nystagmus nach der kranken 
Seite und eine starke Drehung des Kopfes nach der gesunden Seite. 
Unmittelbar nach der Operation ist eine Tendenz vorbanden, sich 
nach vorne zu überschlagen. was nach zwei bis drei Tagen spon- 
tanen Manègebewegungen nach der gesunden Seite Platz macht. 
Die Reaktionsbewegung nach Drehung bei normaler Kopflage ist 
entsprechend den spontanen Manègebewegungen stärker nach der 
sesunden Seite als nach der kranken. Die Fallreaktionen sind 
entweder normal oder stärker nach der Seite der Läsion. 

Kleine Läsionen des Flp. (Stiche). die über eine gewisse Hühe 
nicht hinausreichen, bewirken keine Veränderung der Kopfstellung, 
besonders dann nicht, wenn die Läsion nicht weit oral sitzt. Aus 
einigen Versuchen zu schlieBen, bewirken stichfôrmige Läsionen 


à) 


Reaktionsberegungen 111 


des Flp. in der Hühe des VIL Knies eine Drehun 
nach der nicht operierten Seite. 


g des Kopfes 

Es drängt sich nun die Frage auf. ob man auf Grund der bis- 
herigen Experimente an der Medulla oblongata eine Lokalisation 
der verschiedenen Nystagmusarten annehmen kann und ob man 
berechtigt àst, eine Lokalisation der vestibularen Reaktionshbewegun- 
gen anzunehmen. 

Was die Lokalisation des Nvstagmus betrifft, so hat sich mit 
dieser Frage bereits Leidler!) befaBt. ,Es unterliegt keinem 
Zweifel — sagt Leidler — dal die drei Arten von Nystagmus, 
nämlich der horizontale, der rotatorische und der vertikale, nicht 
nur im peripheren Endorgan. sondern auch im zentralen Vestibu- 
larapparat vertreten sind. Wenn es auch für den vertikalen und 
rotatorischen Nystagmus noch nicht ganz feststeht, wo dieselben 
im Labyrinth zu lokalisieren sind, so zeigen meine Versuche doch 
mit Sicherheit, daB alle drei Arten nach Verletzungen der oben 
beschriebenen Bogenfasern spontan auftreten künnen, in derselben 
Art, wie man sie durch Drehen in verschiedenen Kopfstellungen 
experimentell erzeugen kann (Hügyes u. a.) Es ergibt sich nun 
von selbst die Frage. ob wir uns für die Auslôsung jeder dieser 
drei Arten ein bestimmtes, anatomisch begrenztes Gebiet in der 
Medulla vorzustellen haben, und welche Teile dafür in Anspruch 
genommen werden müssen, mit anderen Worten, ob eine Lokalisa- 
tion der verschiedenen Arten von Nystagmus müglich 1st*. 

Leidler schliefit sich der Ansicht Marburg’s an. der auf 
Grund klinisch anatomischer Beobachtungen angenommen bat, daf 
Läsionen im ventrokaudalen Abschnitte des Deiterskerngebietes 
den horizontalen, in mehr oralen Teilen (Abducenskerngebiet) den 
vertikalen Nystagmus erzeugen. Auf Grund eigener Experimente 
fügt Leidler hinzu, ,daf von den Bogenfasern aus dem 
ventrokaudalen Deiterskerngebiet sowohl der hori- 
zontale und rotatorische N ystagmusals auch die ver- 
tikale Deviation der Augen mit Sicherheit erzeugt 
werden künnen“. 

Die von Leidler festgestellten Tatsachen kann ich auf Grund 
meiner Versuche vollständig bestätigen; bei Läsionen im ventro- 
kaudalen Abschnitte des Deiterskerngebietes, Gruppe A u. B, ha- 


1) A ar O0; 


112 J. Rothfeld: 


ben wir horizontalen resp. rotatorischen Nvystagmus nach rückwärts 
wie auch Vertikaldeviation der)Augen stets beobachten künnen. 
Die Behauptung von Marburg bezüglich des vertikalen Nystag- 
mus und seiner Lokalisation in den oralen Abschnitten des Deiters- 
kerngebietes findet in meinen Versuchen eine Bestätigung. Mar- 
burg:1) hat einen Fall von Cysticercus am Boden des vierten Ven- 
trikels beobachtet und dann histologisch untersucht. Intra vitam 
bestand ein vertikaler Nystagmus nach oben, bei der histologischen 
Untersuchung fand Marburg einen kleinen Herd, der nngefähr 
vom Gebiete des Glossopharyngeusherdes bis in die Gegend des 
VI. Kernes die seitliche Partie der Medulla oblongata auf seiner 
Seite einnahm und nur das Deiterskerngebiet schädigte. Auf Grund 
dieses Befundes wie auch auf Grund theoretischer Überlegungen 
kam Marburg zu der Ansicht, daf Läsionen des oralen Abschnit- 
tes des Deiterskerngebietes den vertikalen Nystagmus zur Folge 
baben und da in diesem Abschnitte der vertikale Nystagmus 
wahrscheinlich lokalisiert ist. Meine Versuche, die in der Gruppe © 
zusammengefafit sind, bestätigen diese Annahme. Durch Läsio- 
nen der Bogenfasern in der Hôhe des VL Kernes 
konnte ich stets einen spontanen vertikalen Nystag- 
mus auslüsen ?). 

Wir kommen nun zu den Erscheinungen seitens des Kopfes 
und des Kürpers wie auch zu den Gleichgewichtsstôrungen, die 
nach unseren Verletzungen auftraten. Bei Läsionen in den am 
weitesten kaudal gelegenen Abschnitten des Deiterskerngebietes 
wird die normale Kopfstellung nur wenig verändert, und es treten 
keine wesentlichen spontanen Erscheinungen seitens des Kürpers 
auf; die Gleichgewichtsstürungen kommen je nach der Ausdehnung 
der Läsion mehr oder weniger zum Vorschein, jedoch sind diesel- 
ben nicht stark ausgesprochen. In etwas weiter oralwärts gelegenen 
Abschnitten, ungefähr bis zum VII. Knie verursachen Läsionen 
starke Deviation des Kopfes und der Augen nach der operierten 
Seite und heftige Gleichgewichtsstürungen in Form von Wälzungen 
nach derselben Seite. In noch weiter in oraler Richtung liegenden 
Gebieten ist die Kopfdeviation wieder schwach, und die Gleichge- 
wichtsstürungen nehmen ebenfalls ab. Während in dem letzten Falle, 


1) Marburg, Neurologisches Zentralblatt, 1912. 
? Wie mir Dr. Leidler mitteilte, konnte er bei seinen weiteren, noch nicht 
publizierten Versuchen einen ähnlichen Befund feststellen. 


BULLETIN INTERNATIONAL 


DE L'ACADÉMIE DES SCIENCES DE CRACOVIE 
CLASSE DES SCIENCES MATHÉMATIQUES ET NATURELLES. 


SÉRIE B: SCIENCES NATURELLES. 
DERNIERS MÉMOIRES PARUS. 
(Les titres des Mémoires sont donnés en abrégé). 


_ ——— 


A. Rosner und I. v. Zubrzycki. Corpus luteum graviditatis 

C. Beigel-Klaften. Regeneration des Geruchsorgans , 3 : 

L. Sitowski. Über eine neue Aberration von Colias hyale 1 LR. 

E. v. Lubicz Niezabitowski. Schädelfragment e. Rhinocerotiden . 

M. Matlakowna. Beiträge zur Kenntnis der Grassamen : 

J. Domaniewski. Nariabiliit bei dem jeyanischen FÉONSE 

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J. Wilezyñski. Über die exkretorische Tätigkeit “ee Hinterdarmes 

bei Sipunculiden ! 

S. Fedorowicz. Entwicklung der Aube tale bei AAerenler set 

K. Rouppert. Über zwei Planktondiatomeen 

7B. Strzeszewski. Schwefelflora in d. Umgebung von Rrakad 

J. Nowak. Cephalopoden der oberen Kreide in Polen, IIL . 

B. Strzeszewski. Phototaxis des Chromatium Weissii ; 
J. Czarnocki und J. Samsonowicz. Zur Kenntnis des PARA 
N. Cybulski. Die Aktionsstrôme der Nerven und ihre Beziehungen 

zur Temperatur : 

H. Zapalowicz. Revue te ï la lois de Galicie, xXIXe rte 

E. Kiernik. Über ein Dicroceras-Geweih aus Polen Fe 

T. Khimowicz. Anwendbarkeit des Weber’schen Gesetzés auf Ste, 

tropische Krümmungen LE . £ 

G. Brunner. Über die Resistenz der roten Blutkôrperchen : : 

J. Zielinska, Die Lichtwirkung auf die Regenwurmgattung Eisenia 

J. Grochmalicki. Zur Kenntnis der Süfwasserfauna Ost-Afrikas 

B. Rydzewski. Sur l’âge des couches houillères de Cracovie , 

A. Lityñski. Revision der Cladocerenfauna der Tatra-Seen. [. Teil. 

K. Simm. Verdauungsvorgänge bei der Gattung Chaetogaster . 

R. Bloch. Zur Histologie und Cytologie der Süfwassertricladen 

J. Kozicka. Bau und Entwicklung der Haftlappen bei Geckoniden 

W.Bogucka.Sur l'influence des excitants affectifs sur la reconnaissance 

J. Zajac. Über das Zustandekommen von Assoziationsmechanismen 

Ed. Janczewski. Suppléments à la Monographie des Groseilliers 
R. Minkiewicz. Études sur les Infusoires syndesmogames . 

WI, Rothert. Beobachtungen an Lianen ve 

E. Kiernik. Ein Aceratheriumschädel aus der Dies HAE von Odcué 

M. Rose. Cytoarchitektonische Gliederung des Vorderhirns der Vügel 

S. Kopystyñska. Geschlechtsausfübrungsgänge der Mollusken 


\ 


1913 
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1913 
1913 


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ill, 1913 


. 1913 
. 1913 


. 1913 
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. 1913 
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1913 
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1913 


. 1913 
. 1913 


1913 





TABLE DES MATIÈRES. 


À 
— + 


- 
Janvier 1914. T 
Éa 
W. Rorurrr, Neue Untersuchungen über Chromoplasten . . 1 
E. v. Lumcz Nigzasrrowsxi. Das fossile Rentier in Galizien 
sowie seine Rassen- und Art-Zugehôrigkeit . . . . . 56 
J. Rornrezn. Über die Beeinflussung der vestibularen Reak- 
tionsbewegungen durch experimentelle Verletzungen der 
Medulla:oblonpabe it ser is, CREER 


Le »Bulletin International« de l’Académie des Sciences de Cracovie (Classe 

des Sciences Mathématiques et Naturelles) paraît en deux séries: la pre- 

mière (4) est consacrée aux travaux sur les Mathématiques, l’Astronomie, 

la Physique, la Chimie, la Minéralogie, la Géologie etc. La seconde série *X 

(B) contient les travaux qui se rapportent aux Sciences Biologiques. Les 

abonnements sont annuels et partent de janvier. Prix pour un an (dix 
numéros): Série 4... 8 K: Série B... 10 K. 


/ 
Les livraisons du »Bulletin Internationals se vendent aussi séparément. 


, Adresser les demandes à la Librairie »Sp6étka Wydawnicza Polska 
Rynek Gt., Cracovie (Autriche). 


Prix 2 K 90 h. 


F 


N° 2B. FÉVRIER 1914 








BULLETIN INTERNATIONAL 
DE L’ACADÉMIE DES SCIENCES 


DE CRACOVIE 


CLASSE DÉS SCIENCES MATHÉMATIQUES ET- NATURELLES 
SÉRIE B: SCIENCES NATURELLES | 


ANZEIGER 


DER Æ 
AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN 


IN KRAKAU 


MATHEMATISCH-NATURWISSENSCHAFTLICHE KLASSE _ 
REIHE ZB: BIOLOGISCHE WISSENSCHAFTEN 





CRACOVIE 
IMPRIMERIE DE L’UNIVERSITÉ 
1914 





L'ACADÉMIE DES SCIENCES DE CRACOVIE A ÉTÉ FONDÉE EN 1873 PAR 74 
S. M. L'EMPEREUR, FRANÇOIS JOSEPH "1. = 


\ 


PROTECTEUR DE L’ACADÉMIE: | 
S. À. L L'ARCHIDUC FRANÇOIS FERDINAND D'AUTRICHE ESTE. 4 | M 


VICE-PROTECTEUR: Vacat. 


: PRÉSIDENT: S. E. M. LE COMTE STANISLAS TARNOWSKI. 


SECRÉTAIRE GÉNÉRAL: M. BOLESLAS ULANOWSKI. 


EXTRAIT DES STATUTS DE L'ACADEMIE: 


($ 2). L'Académie est placée sous l’auguste patronage de Sa Majesté Im- 
périale Royale Apostolique. Le Protecteur et le Vice-Protecteur sont nommés par | 
S. M. l'Empereur. ARS 
($ 4). L'Académie est divisée en trois classes: 

_a) Classe de Philologie, 

b) Classe d'Histoire et de Philosophie, 

c) Classe des Sciences Mathématiques et Naturelles. 

($ 12). La langue officielle de l’Académie est la langue polonaise. 
p 


X 


Depuis 1885, l’Académie publie le «Bulletin International» qui paraît 
tous les mois, sauf en août et septembre. Le Bulletin publié par les Classes de 
Philologie, d'Histoire et de Philosophie réunies, est consacré aux travaux de ces 
Classes. Le Bulletin publié par la Classe des Sciences Mathématiques et Natu- 
relles paraît en deux séries. La première est consacrée aux travaux sur les 
Mathématiques, l’ Astronomie, la Physique, la Chimie, la Minéralogie, la Géologie 
etc. La seconde série contient les travaux qui se rapportent aux Sciences Biologiques. 


Publié par l'Académie 
sous la direction de M. Ladislas Kulczyñski, 
Secrétaire de la Classe des Sciences Mathématiques et Naturelles. 


+ 


30 kwietnia 1914. 


ù à 
Naktadem Akademii Umiejetnosci. 


Krakow, 1914, —= Drukarnia Uniwersytetu Jagielloñskiego pod zarzadem Jôzefa Filipowskiego. 


Reaktionsbenegungen 113 


also bei oralen Verletzungen im Deiterskerngebiete die Deviation 
des Kopfes mit dem spontanen Nystagmus zusammenhängt, und zwar 
in dem Sinne, daf die Deviation des Kopfes und der Flankengang 
in der Richtung der langsamen Komponente des gleichzeitig bestehen- 
den vertikalen N ystagmus erfolgt (Gruppe C), so ist es bei den übrigen 
Läsionen (Gruppe A, B u. Läsionen des Fin.) nicht der Fall; sowohl 
die Deviation des Kopfes. wie auch der spontane Nystagmus haben 
dieselbe Richtung, nämlich nach der Seite der Läsion. Eine Erklä- 
rung dieser sehr interessanten Tatsache kann ich vorderhand nicht 
geben; vielleicht werden weitere Untersuchungen uns einer Lüsung 
näher bringen. 

Während Läsionen im Deiterskerngebiete. resp. der aus dem- 
selben stammenden Bogenfasern zu einer Deviation des Kopfes zur 
Seite der Läsion geführt haben, haben Läsionen des Fase. long. 
post. eine Deviation des Kopfes nach der nicht operierten Seite zur 
Folge. Rechtsseitige Durchschneidung der Bogenfasern oder des 
rechtsseitigen Deiterskerngebietes und linksseitige Durchschneidung 
des Flp. haben eine Wendung resp. Drehung des Kopfes nach rechts 
zur Folge. Ebenso ruft eine Zerstürung des rechten Labyrinthes 
eine Drehung und Wendung des Kopfes nach der rechten Seite 
hervor. Dies weist darauf hin, daf die labyrinthären Erregungen 
für die Halsmuskulatur durch den Deiters’schen Kern, durch die 
Bogenfasern derselben Seite und den Fasc. long. post. der Gegenseite 
zu den kontralateralen Halsmuskeln geleitet werden. 

Ich habe diese Behauptung durch folgenden Versuch beweisen 
künnen 1). 

Es wurde bei einem Kaninchen der linke hintere vertikale 
Bogengang durchschnitten, wonach eine Neigung des Kopfes nach 
der linken Seite auftrat, also eine Bewegung vorwiegend um die 
Läüngsachse des Kopfes nach links; diese kam zustande durch ein 
Überwiegen der linksseitigen Halsmuskeln. der Kopfwender. Die 
rechtsseitigen Muskeln haben also nach Zerstorung des linken 
hinteren vertikalen Bogenganges die labyrinthären Impulse verlo- 
ren; es geht daraus hervor, daB hier eine gekreuzte Wirkung der 
Bogeugänge auf die Halsmuskeln vorliegt. Ich habe nun angenom- 
men, dab die labyrinthären Erregungen auf gekreuztem Wege zu 


1) Rothfeld: Die Physiologie des Bogengangapparates. Verhändl, der Ge- 
sellsch. deutsch. Naturf, u, Ârste, 1913. 
Bulletin 1IL. B. Février. ù 


114 J. Rothfeld: 


den Halsmuskeln durch den Fase. long. post. zugefübrt werden; 
die Wendung nach links müÿte im vorliegenden Falle dadurch 
zustande gekommen sein, da vom unversehrten rechtsseitigen La- 
byrinthe eine Erregung durch den linken Flp. zu den linksseitigen 
Kopfwendern zugeleitet wird. Es müfite daher nach Durchschnei- 
dung des linken Fip. die pathologische Kopfstellung verschwinden. 
Es wurde bei demselben Tiere, bei dem der linke hintere vertikale 
Bogengang zerstôrt war, der homolaterale, also der linke Flp. 
durchschnitten. Der Kopf kebrte tatsächlich nach diesem Eingriffe 
wieder in die normale Lage zurück. Ich glaube dadurch be- 
wiesen zu haben, dafi die labyrinthären Erregungen 
für die Halsmuskulatur tatsächlich durch den Fase. 
long. post. geleitet werden. 

Was die Erregungen aus den Labyrinthen für die 
Kürpermuskulatur und für die Extremitäten betrifft. 
so ist es sehr wahrscheinlich. dafi dieselben durch 
die homolaterale deiterospinale Bahn geleitet wer- 
den. Dafür sprechen die Tiere aus unserer Gruppe B. wo die 
deiterospinale Bahn mitlädiert war und wo heftige Gleichgewichts- 
strungen und sehr starke Veränderungen der normalen Reaktions- 
bewesungen, besonders der Fallreaktionen aufgetreten sind. 

Wir kommen nun zur Besprechung der Reaktionsbewegungen. 
Wenn in der Intensität der Reaktionsbewegungen nach Drehung 
bei normaler Kopflage und bei dorsal gehobenem Kopfe ganz we- 
sentliche Differenzen bei Tieren einzelner Gruppen festgestellt wur- 
den. so läfit sich doch ein für alle unsere Experimente charakteri- 
stisches Merkmal wahrnehmen, nämlich. dafi die Reaktionsbe- 
wegungen nach Drebung bei normaler Kopflage stets 
nach der nicht lädierten Seite stärker sind als nach 
der Seite der Läsion und daf die Fallreaktion sich 
entgegengesetzt verhält, da sie stets nach der Seite 
der Läsion gesteigert und nach der nicht lädierten 
Seite herabgesetzt ist. oder auch vollkommen fehlt. 
Eine Ausnahme von diesem Verhalten bilden die Lä- 
sionen des Fasciculus long. post, bei welchen die 
Fallreaktion nach der nicht operierten Seite stärker 
war als nach der Läsionsseite. Dieses Verhalten scheint 
darauf hinzuweïsen, daB einseitige Verletzungen im Deitérskernge- 
biete zwar wesentliche Stô‘rungen und Veränderungen im Verlaufe 


nn 


kReaktionsberegungen 115 


der Reaktionsbewegungen hervorrufen, dal jedoch diese Verände- 
rungen keine lokalisatorischen Schlüsse ermüglichen. Auf den Sitz 
der Läsion, auf deren Ausdehnung im Deiterskerngebiete läft sich 
nur aus dem Gesamtbilde der Erscheinungen schliefien. also aus 
dem spontanen Nystagmus. aus den spontanen Gleichgewichtsstü- 
rungen, ihrer Intensität und Dauer. wie auch aus der [Intensität 
der Veränderungen der Reaktionsbewesgungen, nicht aber aus der 
Feststellung. dafi eine bestimmte Reaktion verändert ist. oder sogar 
fehlt Wenn auf Grund des oben Angeführten eine physiologische 
Differenzierung der verschiedenen Abschnitte des Deiterskernge- 
bietes bezüglich der vestibularen Reaktionsbewegungen vorderhand 
nicht müglich ist, so muB jedoch betont werden. da die Reak- 
tionsbewegungen, die nach Drehung bei normaler 
Kopflage und bei dorsal geñrehtem Kopfe auftreten, 
vom Deiterskerngebiete wesentlich beeinfluft werden 

Was die Reaktionen nach Drehung bei seitlicher Kopflage be- 
trifft, also das Vorwärts- und Rückwärtslaufen, so müchten wir 
daran erinnern, da Bâräny, Reich und Rothfeld die Vermu- 
tung ausgesprochen haben, daf diese Reaktionen vielleicht in der 
Medulla oblongata lokalisiert sind. Ich habe in keinem Falle einer 
Läsion im Deiterskerngebiet einen Ausfall oder eine wesentliche 
dauernde Veränderung feststellen künnen. so daf ich die ursprüngli- 
che Vermutung von Bärän y, Reich und mir auf Grund meiner bis- 
herigen Experimente nicht bestätigen kann. Es wäre zwar müglich, 
daf Ausfälle dieser Reaktionen bei doppelseitigen svmmetrischen 
Läsioner im Deiterskerngebiete auftreten würden, aber auch dann 
kôünnte dieser Befund nicht für eine Lokalisation dieser Reaktion 
in der Medulla oblongata sprechen. da infolge der doppelseitigen 
Leitungsunterbrechung die vestibulären Reize überhaupt nicht über- 
tragen werden künnten. 

Meiner Meinung nach wäre die Lokalisation der ge- 
nannten Reaktionsbewegungen in den Kleinhirnker- 
nen zu suchen., besonders im Nucleus tecti, dessen Läsion, wie 
dies Bäräny nachgewiesen hat. Opisthotonus und Streckung der 
vorderen Extremitäten wie auch Fehlen der Reaktion nach vorne 
hervorruft. Die Kleïnbirnrinde hat beim Kaninchen wahrscheinlich 
keinen wesentlichen Einfluf auf die Reaktionsbewegungen; Bärän y 
hat nämlich an einer grüfieren Reïhe von Kaninchen nachweisen 
künnen, dafi Exstirpation eines grofen Teiles der Wurm- und He- 


Fo lai 


116 J. Rothfeld: Reaktionsbemegungen 


misphärenrinde des Kleinhirnÿ zu keinen wesentlichen Stürungen 
in den Reaktionsbewegungen ‘führt und dafi dieselben erst nach 
Läsionen der Kleinhirnkerne auftreten. 

In welchem Verhältnisse die Medulla oblongata bezüglich der 
vestibularen Reaktionsbewegungen zum Kleinhirn steht, ob hier die 
Reaktion bei normaler Kopflage und dorsal gedrehtem Kopfe loka- 
lisiert ist und ohne Mitbeteiligung des Kleinhirns ausgelüst wird, 
oder ob die Medulla nur eine Zwischenstation zur Verbindung des 
peripheren Apparates, des Labvrinthes, mit dem Kleinhirn dar- 
stellt, —— was ich auch für wahrscheinlicher halte, — kann zur- 
zeit nicht endgültig entschieden werden. 


Es sei mir zum Schluf gestattet, Herrn Prof. Dr. Beck. dem 
Leiter des physiologischen [nstitutes der Universität Lemberg mei- 
nen innigsten Dank für die Fürderung dieser Arbeit auszusprechen. 

Die Arbeit wurde zum Teil vom Fond der Bleichrüder’sehen 
Stiftung von der Gesellschaft deutscher Naturf. und Ârzte unterstützt. 


Erklärung der Tafeln. 
(Mikrophotographische Aufnahmen. 
Taf.”3: 
Fig. 1. (Tier 2). Querschnitt der Medulla oblongata; à — die spinale VILI. 


Wurzel; b — Läsion; c — Facialis-Kern. (Pal-Weigert-Färbung). 
Fig. 2. (Tier 3). Schnitt hôher als in Fig. 1; & — spinale VIII. Wurzel; 
b — Läsion, e — Facialis-Kern mit dem aufsteigenden Facialisschenkel (Pal- 


Weigert-Färbung). 

Fig. 3. (Tier 8). Hôhe des VII. Kernes; & — Stelle der Läsion im Flp. (Mar- 
chi-Färbung). 

l'ig. 4. (Tier 9). Gegend des entwickelten Vestibularkernes; es ist bloB die 
äuberste dorsale Partie um die Raphe heram abgebildet; auf der licken Seite der 
Abbildung sieht man Degenerationen im Flp. der Schnittseite, auf der anderen 
Seite sind sie nur sehr spärlich. (Pal-Weïigert Färbung). 
Taf. 4. 


Fig. 9. (lier 6). Hôühe des VII. Kanies; 


» 





a — Läsion, b — Facialisknie; Cr — 
Corpus restiforme, Man sieht von der Läsionsstelle ziehende degenerierte Bogen- 
fasern (Marchi-Färbung). 

Fig. 6. (Dasselbe Tier). Schnitt oral von der Läsion, Hôhe des VII. Knies (b). 
N. VI = Abducensfasern. Degenerationen im Fip. der Läsionsseite bedeutend, sehr 
spärlich im kontralateralen lp. 








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Phototypie A. Trybalski à Cracovie. 





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Odtworzenie typôw kilku postact historycznych, spoczy- 

wajacych na Wawelu.—Reconstitution du type anthropolo- 

gique de certains personnages historiques qui reposent 
en la cathédrale de Wawel à Cracovie. 


Note 
de M. J. TALKO-HRYNCEWICZ mn. c., 


résentée dans la séance du 3 Février 1914. 
P 


La cathédrale de Wawel est la nécropole des rois polonais et 
de quelques grands personnages historiques. Pendant de longs siècles, 
on déposait les dépouilles mortelles immédiatement au dessous du 
plancher de l’église et l’on mettait parfois plusieurs cercueils dans le 
même tombeau. Ce n’est qu’à partir du milieu du XVI siècle qu’on 
a commencé à inhumer les morts au caveau de la cathédrale où, 
à la fin, on a transporté aussi ceux qui avaient été enterrés aupa- 
ravant sous le plancher de l’église. Au XVIII et pendant la pre- 
mière moitié du XIX® siècle, la triste situation du pays, les guerres 
incessantes, les pillages de la soldatesque, les partages de la Pologne 
et enfin la domination étrangère ont contribué à ia décadence et 
à la ruine générales. La cathédrale se trouvait alors dans un état 
déplorable, de même que ses souterrains; les cercueils qui conte- 
naient les restes des rois, amoncelés les uns sur les autres jusqu’à 
la voûte du caveau, étaient pourris et démolis. 

L'ère constitutionnelle qui, en 1866, a lui en Galicie a poussé 
le pays à s'occuper de la restauration de la cathédrale et des sé- 
pultures royales. A partir de 1869, on à ouvert et étudié quelques- 
uns de ces tombeaux: on en levait des plans. on analysait le style 
des monuments funèbres, on reproduisait les objets trouvés à côté 
des cercueils, les costumes des morts, on donnait même parfois des 
dessins de leurs erânes, on faisait aussi des mensurations des osse- 
ments, mails celles-ei n’ont guère été publiées. 


118 J. Talko-Hryncewicz: 


Désirant remplir cette laculle, l’auteur a réuni quelques données 
concernant le type physique et les dimensions des squelettes de 
Casimir le Grand (1310 — 1370), de la reine Hedwige, temme de 
Ladislas Jagellon (1371 — 1399), du cardinal Zbigniew Olesnicki 
(1389—1455), en les complétant de reproductions de leurs portraits 
et de celles des monuments respectifs, ainsi que de données histo- 
riques concernant leur apparence et leur vie. Dans le cas où il 
n'existe pas de mensurations, l’auteur a été obligé de se contenter 
de descriptions historiques. Nous trouvons ici les descriptions de 
Ladislas IV Loktek (1260 —1333), de Ladislas Jagellon (1350 —1434). 
de Sophie, quatrième femme de celui-ci (1405—1461), d'Anne Ja- 
zellonne, femme d’Etienne Batory, dernier rejeton de la maison des 
Jagellons (1522—1596). enfin d'Anne d'Autriche, femme de Sigis- 
mond III Wasa (1573—1599). 

Les peintres et les sculpteurs sont parfois loin de rendre Île type 
réel d’un personnage historique; souvent ils se laissent emporter 
par leur phantaisie. Aïnsi, par exemple, la reine Hedwige, une des 
figures les plus populaires de l’histoire de Pologne, femme de 
Ladislas Jagellon, créatrice de l’Union de la Pologne et de la Li- 
thuanie, qui à contribué le plus à la conversion de celle-ci au 
Christianisme et qui, en même temps, fut la fondatrice de l’Univer- 
sité de Cracovie et de plusieurs institutions philanthropiques de cette 
ville, est représentée d'ordinaire par les artistes d’une manière par- 
faitement arbitraire: certains peintres la figurent comme une blonde, 
d’autres en font une brune; tantôt nous la voyons de petite taille. 
de structure délicate. avec l'expression de visage d’une nonne, tantôt 
de grande taille, avec une attitude majestueuse et fière Et cepen- 
dant l'étude de son squelette. de même que les descriptions qui 
nous ont été léguées par les chroniqueurs montrent que c'était une 
femme de grande taille, de structure forte, presque masculine, blonde, 
à tête de dimensions assez considérables, au crâne brachycéphale, 
d’une structure exceptionnellement belle, aux formes régulières; son 
visage était probablement fort beau; il exprimait une grande énergie 
et cette forte volonté grâce à laquelle elle avait su, dans sa jeunesse. 
défendre ses droits personnels, pour sacrifier ensuite son amour et 
sa vie à des fins plus élevées, pour la cause de la nation et de la 
civilisation. Il s’agit de retrouver ces facteurs dans le type phy- 
sique et psychique d'Hedwige, de même que des influences héré- 
ditaires sous lesquelles il s'était formé. De son père. Louis d'Anjou. 


Reconstitution du type anthropologique 119 


roi de Pologne et d'Hongrie. elle a hérité son énergie bien connue, 
son intelligence et son esprit d'ordre; de sa grand-mère paternelle 
Elisabeth, d’origine polonaise, provenant de la dynastie des Piasts, 
son inexprimable charme féminin et le caractère pacifique qui la 
déterminait en toute occasion à apaiser les dissentiments et les ran- 
cunes, Caractère que nous retrouvons aussi chez le frère de sa 
grand-mère, Casimir le Grand. Nous rencontrons encore certains 
caractères caractéristiques des Piasts chez Hedwige aussi du côté 
de sa mère Elisabeth, fille du ban de Bosnie, marié à une polo- 
naïse de la dynastie des Piasts, la princesse de Gniewkow. Du côté 
de son père, Hedwige était unie aussi par des liens consanguins 
à la puissante maison d'Anjou, apparentée au roi de France. 
Louis IX (Saint-Louis). 

D’après l’auteur, il serait désirable d'appliquer des études an- 
thropologiques d’une étendue aussi grande que possible à des 
hommes appartenant aux familles dont le passé nous est bien connu. 
comme par exemple les familles régnantes ou féodales. La conser- 
vation de leurs restes après la mort. celle de leurs portraits, des 
monuments et des descriptions historiques facilitent la reconstitu- 
tion de leur type de famille. Des études de ce genre pourraient 
être faites en même temps que celles des documents historiques 
originaux qui donnent la possibilité de caractériser à un certain 
degré la vie psychique ainsi que l’activité politique et sociale des 
personnages étudiés. C’est de cette façon que l’auteur tâche de 
mettre en parallèle la structure somatique et le caractère psychique 
des personnes dont il fait l'étude en démontrant, en même temps, 
les traits qui les rapprochent de leurs ancêtres immédiats ou éloi- 
gnés de l’arbre généalogique. C’est en suivant une voie pareille que 
Von pourrait à l'avenir élucider l'influence de l’hérédité et du mi- 
lieu dans toute une série de générations. 

Au travail original l’auteur joint plusieurs dessins et photogra- 
phies qui reproduisent les crânes et les portraits dont il s’agit. 


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Przyczynki do poznania organizacyi ryby gtebinowej Ga- 

strostomus Bairdit Gill et Ryder. (Z wypraw Ksiçecia Mo- 

naco Alberta 1). — Beiträge zur Kenntfnis der Organisa- 

fion des Tiefseefisches Gastrostomus Bairdii Gill et Ryder. 

(Aus den Wiss. Expeditionen S. H. des Fürsten von Mo- 
naco Alberts Î). 


Mémoire 


de M. JOZEF NUSBAUM-HILAROWICZ m ec. 
présenté dans la séance du 3 Fevrier 1914. 


(Planches 5—7). 


Gastrostomus Bairdii Gill et Ryder gehôrt zu den interessan- 
testen Formen der Tiefseefische. Er zeichnet sich durch eine bi- 
zarre Kürpergestalt, eine kolossale Entwicklung der sackformigen 
Mundhôhle, einen äufierst eigentümlichen Bau des Kopfskeletts und 
der Atmungsorgane aus. Trotzdem sind unsere Kenntnisse über die 
Organisation dieses Knochenfisches äuferst unzureichend, weil bisher 
nur recht dürftige, von Gill und Ryder (6) und E. Zugmayer 
(14, 15) gemachte Beobachtungen über den Bau dieses seltenen 
Organismus zur Verfügung stehen. 

Meine anatomischen Untersuchungen sprechen dafür, wie wir 
unten sehen werden, da wir vollkommen berechtigt sind, diese 
Gattung samt der ihr sehr nahestehenden Gattung Saccopharynx 
(S. ampullaceus Harwood) in eine besondere Ordnung der Fische 
einzureihen, wie dies auch schon Gill et Ryder (6) (1883) und 
neulich C. T. Regan (11) (1912) vorgeschlagen haben, die einen 
besonderen ,Order of the Teleostean Fishes“ für diese Formen 
annehmen und als ,Lyomeri“ (Gill et Ryder) bezeichnen. 

Die Organisation des Gastrostomus ist deshalb so wenig bekannt, 
weil das Tier zu sehr seltenen Tiefseefischen gehürt. Von der Ex- 
pedition der ,Valdivia“ erhielt z. B. A. Brauer (3) nur ein 
einziges Exemplar, dabei ein sehr junges, welches er als Macro- 


Gastrostomus Bairdii 121 


pharynx longicaudatus bezeichnet. Zugmayer (14) wies jedoch 
nach, daB Brauers Macropharynx nur eine junge Form des Ga- 
strostomus ist und da man diese beiden Genera vereinigen mul. 
Zugmayer bat aus allen Expeditionen des Fürsten von Monaco 
(und zwar nur aus den Jahren 1905 und 1910) 12 Exemplare be- 
kommen; das Exemplar von 1905 war 110 mm lang, die Exem- 
plare von 1910 dagegen 170 bis 530 mm lang. Mir stand zur Ver- 
fügung nur ein einziges ganzes Exemplar aus der Kollektion S. H. 
des Fürsten von Monaco, aus dem Jahre 1910 (Station 5036); das 
Exemplar wurde in Alkohol konserviert und war (vom vorderen 
Kopfpunkte bis zum Ende des fadenfürmigen Schwanzes gemessen) 
425 mm lang. Aufberdem erhielt ich zu histologischen Zwecken 
einen Kopf samt Gehirn und alle Eingeweide eines Exemplars, 
die für mich von Dr. J. Richard in Bouin’scher Flüssigkeit 
noch an Bord des Schiffes während der Expedition S. H. des Für- 
sten von Monaco im J. 1913 konserviert worden waren. Dem 
Herrn Dr. Jules Richard. Direktor des Ozeanographischen Mu- 
seums in Monaco spreche ich hiefür meinen wärmsten Dank aus. 
Mit diesem knappen Material mufite ich beim Studium der Orga- 
nisation des merkwürdigen Fisches äufierst sparsam vorgehen. ” 


I. Bau des Kopfskeletts. 


E. Zugmayer (14) gibt in seiner Monographie der Tiefsee- 
fische und dann (15) im ,Bulletin de l’Institut Océanographique 
à Monaco“ (1913) eine kurze Beschreibung des Kopfskeletts des 
Gastrostomus. Obwohl diese Beschreibung im groBen und ganzen 
richtig ist, finde ich jedoch manche wichtige Unterschiede zwischen 
den Angaben und Abbildungen Zugmavyer’s und meinen an den 
beiden Schädelpräparaten gemachten Beobachtungen. Auch kann 
ich dem Verfasser hinsichtlich der Bezeichnung mancher Knochen 
und deren Homologie mit den Knochen anderer Knochenfische micht 
beistimmen. 

Ich habe diese zwei Schädel, die von mir selbst präpariert wor- 
den sind, in zweierlei Weise untersucht. Ich habe nämlieh die 
Schädel ganz rein präpariert. hierauf ein wenig gefärbt !) (das 


1, Diese Methode war für mich auch deshalb äufersi vorteilhaft, weil in dem 
aufgehellten Schädel sehr distinkt das viel stärker tingierte Gehirn samt allen 
Kopfnerven mit ihren Verästelungen sichtbar wurde. 


122 J. Nusbaum-Hilarowiez: 
/l 

eine Exemplar mit Eosin, des andere mit Parakarmin), dann in 
Alkoho!l absol. entwässert und in Xylol aufgehellt. Infolge dieser 
Behandlung traten in diesen Schädeln alle Knochengrenzen sehr 
distinkt hervor, alle knorpeligen Teile liefen sich deutlich unter- 
scheiden und behielten dabei ihre natürlichen Formen. Das andere 
Verfahren bestand darin. daf ich die Schädel auch in ausgetrock- 
netem Zustande untersuchte. Nur bei einer solchen Untersuchung 
der kleinen und zarten Schädel ist es môüglich alle Einzelheiten 
zu sehen; wenn man dagegen, wie sonst, nur ausgetrocknete Schä- 
del untersucht. kann es leicht vorkommen, daf man die wahren 
Grenzen mancher Knochen und die Gestalt der knorpeligen Teile 
(x. B. des Ethmoidale) übersieht und infolgedessen zu irrtümlichen 
Resultaten gelangt. 

An der dorsalen Oberfläche des Schädels nehmen nur die 
Parietalia das hüchste Niveau ein. alle anderen Teiïle fallen etwas 
schief nach unten ab, im tiefsten Niveau liegen das ÆEthmoidale 
und Basioccipitale (vergl. Fig. 2). 

An der dorsalen Oberfläiche (Fig. 2) des Schädels unterscheide 
ich folgende Bestandteile : 1) hinten ein Basioccipitale, seitwärts 
vom demselben 2) die paarigen Occipitalia lateralia; alle drei Kno- 
chen begrenzen das grofie, dreieckige Foramen magnum: 3) ein 
Paar viereckige grofie Parietalia, welche ein horizontales Dach der 
Schädelhühle bilden und mit einer querlaufenden, etwas schiefen 
Crista (zur Anheftung des M. rectus capitis superior) versehen 
sind; 4) ein Paar Frontalia. deren jedes aus zwei Abschnitten be- 
steht, einem hinteren, breiteren, blattfürmigen, der in schiefer Rich- 
tung von oben und hinten nach unten und vorne verläuft, und aus 
einem vorderen, engeren. ebenfalls blattfürmigen Abschnitt, der 
schon ganz horizontal liegt und unten mit dem darunter liegenden 
knorpeligen Ethmoidale verwächst; die rinnenfôrmige Grenze zwi- 
schen diesen zwei Abschnitten hat Zügmayer als eine Knochen- 
grenze (eine Sutura) aufgefafit und deshalb auch wahrscheinlich ein 
besonderes Nusale, das er vom Æthmoidale abgrenzt, abgebildet (S. 5 
der Arbeit von 1913)1). 5) Einen weiteren Bestandteil des Schädels 
bildet das grofe Æthmoidale, welches fast durchwegs knorpelig 
bleibt und nur vor den Frontalia in meinen beiden Schädeln etwas 
verknôüchert erscheint; ich bin jedoch der Meinung, da dies kein 


! Es kommt vielleicht diese Sonderung erst bei älteren Exemplaren zustande. 


Gastrostomus Bairdii 125 


selbständiger Knochen ist — etwa ein Nasale (wie Zugmayer 
annimmt), sondern vielmehr nur eine Verknücherung des Æthmoi- 
dale. Seitwärts und mehr vorne, wo das Ethmvidale seitliche flügel- 
artise Fortsätze bildet, ist dorsal zu beiden Seiten eine distinkte 
Vertiefung am Æthmoidale zu sehen. weshalb Zugmayer die 
Ränder dieser Vertiefungen an trockenen Schädeln irrtümlich als 
Grenzen besonderer Knochen ansieht, und zwar als ,frontal an- 
térieur“. Das ganze Ethmoidale ist nicht nur von oben als eine 
nach vorn vorragende Lamelle (mit der dorsal die erwähnten vor- 
deren Abteilungen der Frontalia zusammenwachsen), sondern noch 
deutlicher von der ventralen Fläche aus sichtbar (Fig. 1, Æ). wo 
es hinten bis zu den Alisphenoidea (A) reicht und teilweise medial 
die grofen Augenhühlen begrenzt. Zugmayer nennt dieses von 
unten sichthare, teilweise noch knorpelige Ethmoidale , frontal 
antérieur“, was keineswegs richtig ist; ein ,frontale anterius“, das 
zum grüBten Teil an der ventralen Fläche des Schädels liegen und 
an die Alisphenoidea grenzen sollte. ist etwas vom vergleichend- 
anatomischen Standpunkte nicht Annehmbares. 6) Ferner sehen wir 
ein Paar groBe seitlich liegende Prootica (nach Zugma ver, ,mas- 
toidien“, nach Regan ,pterotica“), von lüffelf‘rmiger Gestalt. 
vorne breiter und hier an der Aulenseite stark ausgehühlt, hinten 
dagesen viel enger. 7) Zwischen den Frontalia, Parietalia und 
Prootica sind jederseits die Sphenotica eingekeilt, die von Zug- 
mayer, meiner Meinung nach, unrichtig als ,frontal postérieur“ 
bezeichnet worden sind; Regan bezeichnet sie mit Recht als 
nSphenotica“, was vollkommen ïhrer Lage und Gestalt entspricht. 
8) Als letzter Bestandteil ist noch ein Paar Opisthootica anzuführen, 
von Zugmayer unrichtig als ,Occipital externe“ bezeichnet, die 
zwischen den Prootica und Occipitalia lateralia (s. Exoccipitalia) 
gelagert sind. Der Schädel zeigt, von oben betrachtet, ein Paar 
antero-laterale (wo sich das Prooticum mit dem Sphenoticum ver- 
bindet) und ein Paar postero-laterale Vorsprünge (wo sich das 
Opisthooticum mit dem Prooticum verbindet). 

Wir haben schon erwähnt. daf das grofe Foramen magnum 
von dreieckiger Gestalt (mit abgerundeten Ecken) von dem 
Basioccipitale und den Occipitalia lateralia begrenzt ist; der hin- 
tere Rand der beiden Parietalia ist oberhalb des Foramen magnum 
etwas verdickt, was Zugmayer als Occrpitale superius bezeichnet. 
Nach meinen Beobachtungen gibt es hier nicht einen besonderen 


124 J. Nusbaum-Hilarowiez: 

À 
Knochen, sondern nur eine Verdickung des Knochenrandes, also 
vielleicht nur ein äuferst rudimentäres und mit den Parietalia fest 
verwachsenes Supraoccipitale. 

Ich will noch bemerken. daB an der dorsalen Oberfläche des 
Schädels (s. Fig. 2), an der Stelle, wo in der Mittellinie die beiden 
Parietalia und die beiden Frontalia zusammenstoBen, sich eine 
kleine, dreieckige Grube befindet, wo die Schädelwand viel dünner 
als an anderen Stellen des Schädeldaches ist, so daf sich diese 
ganze Gregend an einem der beiden Schädel von den übrigen 
Teilen beim Präparieren gleichsam als eine selbständige Bildung 
abgetrennt hat; wir haben hier aber keineswegs mit einem selb- 
ständigen Knochen zu tun. sondern es kann sich dieser Abschnitt 
infolge der Zartheit der Knochenwand nur ganz zufälligerweise an 
dieser Stelle von den übrigen Teilen losgelüst haben. 

An der ventralen Fläche des Schädels (Fig. 1) unterscheide ich 
folgende Bestandteile: 1) hinten ein ziemlich weit kaudalwärts 
hervorragendes Basioccipitale. 2) seitwärts von demselben Occipitalia 
lateralia, 3) nach vorn vom Basioccipitale ein sehr stark entwik- 
keltes Busisphenoideum mit einer starken Crista longitudinalis an der 
unteren Fläche. 4) Oralwärts vom Basisphenoideum befindet sich 
eine Paar grofie Alisphenoidea, deren antero-lateraler Abschnitt je- 
derseits stark hervorragt und an deren unterer Fläche eine ziem- 
lich starke Vertiefung (Fossa) zur Anheftung der Muskeln, wie 
auch eine laterale Erhebung vorhanden ist, wie wir es in der Ab- 
bildung erblicken. 5) Vor jedem Alisphenoideum, und zwar an- 
grenzend an die erwähnte antero-laterale Vorragung befindet sich 
ein Orbitosphenoideum, welches von Zugmayer gar nicht er- 
wähnt wird und die grofie Orbitalhühle lateral und etwas dorsal- 
wärts begrenzt; von unten wesehen, hat dieser Knochen die Ge- 
stalt einer mit dem Gipfel nach unten und lateral gerichteten 
Pyramide, deren Basis an das Alisphenoideum grenzt. 6) Das grofie 
Ethmoidale ist eine starke, vorne verbreitete und in flügelartige 
Anhänge übergehende, grüfitenteils noch knorpelige und deshaib 
bewegliche Platte; es ist an der unteren Fläche des Schädels 
in seinem ganzen Umfange sichthar und begrenzt median die Au- 
genhühlen. 7) Mit der unteren Fläche des Æthmoidale ist der dünme, 
plattenfürmige, vorne verbreiterte, hinten scharf zugespitzte knü- 
cherne Vomer sichtbar. Endlich sehen wir hier die von uns sehon 
früher erwähnten 8) Prootica und 9) Opisthootica. 


Gastrostomus Bairdii 125 


Zwischen den Alisphenoidea, Prootica, Opisthootica befindet sich 
jederseits am Schädel eine tiefe Grube. wo das Küpfchen des lan- 
gen Hyomandibulare mit dem Sechädel artikuliert. Ich muB noch 
bemerken, daf die vier Vorsprünge sowohl an der dorsalen, wie 
auch an der ventralen Fläche des Schädels zu sehen sind, und 
zwar: ein Paar ventrale antero-laterale und ein Paar ventrale po- 
stero-laterale. Endlich ist noch zu bemerken, daB der hintere, ver- 
dickte, abgeplattet halbkugelfôrmige Abschnitt des Basioccipitale, der 
mit der Wirbelsäule artikuliert, mit einer nach hinten offenen, ab- 
serundeten Grube versehen ist, die durch das vordere Ende der 
Chorda dorsalis ausgefüllt erscheint. 

Zu den Skelettteilen des Kopfes gehüren noch:ein Paar Hyoman- 
dibularknochen, ein Paar Quadratknochen, ein Paar Man- 
dibelu und ein Paar Maxillen. Alle diese Knochen sind stäb- 
chenfôrmig und ungewühnlich stark verlängert, da sie zur Begren- 
zunse des riesenhaften Rachens dienen (sie sind etwa 7-mal so lang 
als der ganze Schädel). 

Das Hyomandibulare ist ein langer. stäbchenfürmiger (Fig. 11, A) 
Knochen, dessen etwas abgeplattetes vorderes Küpfehen mit dem 
Schädel artikuliert. Er ist nach hinten und unten gerichtet; an 
seiner lateralen und etwas ventralen Fläche sowohl am Küpfchen 
wie auch am Kürper des Knochens ist eine längliche Furche vor- 
handen. Unterhalb des Küpfchens entspringt vom Kürper des Kno- 
chens ein sehr starkes Ligamentum hyomandibulo-craniale, welches 
sich an dem latero-posterioren ventralen Vorsprung des Schädels 
anheftet. Das hintere Ende des Hyomandibulare ist abserundet und 
von einer sehr starken Gelenkkapsel (Fig. 5, M; Fig. 11) umgeben. 
welche sich zwischen dem Hinterende des Hyomandibulare und dem 
vorderen Kkopfartig abgerundeten Ende des langen, stäbchenfürmi- 
gen Quadratumknochens befindet, wobei jedoch die Küpfchen dieser 
beiden Knochen ganz frei in der geräumigen Kapselhühle neben- 
einander liegen, so dafi die Bewegungen beider Knochen in die- 
sem Grelenke äuBerst frei sind (s. Fig. 11). 

Das Quadratum (Fig. 11, Q. Fig. 5 Q) ist fast zweimal so lang 
wie das Hyomandibulare, ist ebenfalls stäbchenfürmig und mit einer 
ventralen, von sebr dünnen lamellenartigen Rändern begrenzten 
Furche versehen. Der Knochen verläuft in derselben Richtung wie 
das Hyomandibulare, also nach bhinten und unten und endet mit 
einem Küpfchen, das mit der Gelenkgrube am bhinteren, ebenfalls 


126 J. Nusbaum-Hilarowicz: 
À 
etwas kopfartig erweiterten Ende der Mandibel artikuliert. Eine 
Gelenkkapsel, ein Ligamentum quadrato-mandibulare posterius und 
.Lig. quadrato-mandibulare laterale dienen zur Anheftung der Man- 
dibel an das Quadratum im quadrato-mandibularen Gelenke. 

Die Mandibel ist sehr lang, stäbchenfürmig, in lateraler Rich- 
tung etwas komprimiert, längs des oberen Randes mit 2—3 Reihen 
äuferst winziger, schwacher Zähnchen versehen, ebenso wie die 
Maxille an ihrem nach unten gerichteten Rande. 

Die beiden Mandibeln vereinigen sich an ihren vorderen Enden, 
wo ein grüferes, nach unten gerichtetes, hakenfürmiges Gebilde 
vorhanden ist, und sind miteinander durch eine frei herabhängende 
sackfürmige Haut verbunden. Es ist aber interessant, daf in me:i- 
nem vollständigen Exemplare ganz hinten, in der Nähe des qua- 
drato-mandibularen Gelenkes am medialen Rand der Mandibel sich 
eine Hautfalte anheftet. die nach oben hinzieht, sich an den me- 
dialen Rand des hintersten Abschnittes der Maxille befestigt und 
in die sich zwischen den beiderseitigen quadrato-mandibularen Ar- 
tikulationen ausbreitende Hautfalte übergeht (s. Fig. 4) Diese Ver- 
hältnisse sind deshalb interessant, weil Brauer (3) und Zuzg- 
mayer (14) in ibren Figuren zwischen den bhintersten Teilen 
der Mandibeln und Maxillen keine solche Hautfalten abgebildet 
haben. Ob meine Form eine spezielle Abart ist, welche sich durch 
diese Eigentümlichkeit von den von obigen Verfassern abgebilde- 
ten Formen unterscheidet, oder ob den Forschern etwas unvoil- 
ständig konservierte Exemplare, in denen also diese Hautfalte zer- 
rissen war, zur Verfügung standen, kann ich nicht sagen. 

Die Maxillen sind ebenfalls sehr lang, stäbchenfôrmig und ebenso 
wie die Mandibeln elastisch. Sie sind auch seitlich komprimiert 
und am unteren Rand mit Reihen von äuferst winzigen Zähnchen 
versehen. Hinten verbindet sich das etwas verschmälerte Ende der 
Maxille mittels eines kurzen, aber starken Ligamentum maxillo- 
mandibulare mit der Mandibel, und zwar vor dem quadrato-man- 
dibulären Gelenk. Oralwärts sehben wir eine bewegliche Verbin- 
dung zwischen den beiden Maxillen mittels eines platten. breiten 
Ligamentum maæillo-craniale, welches sich nach vorne zu verlängert, 
verbreitert und am Schädel, namentlich an die untere Fläche des 
Ethmoidale, anheftet. 

Wir sehen also, wie eigenartig der Schädelbau des Gastrostomus 
beschaffen ist und durchaus nicht dem Schema entspricht. nach 


mm 


Gastrostomus Bairdii 127 


welchem die Schädel aller anderen Knochenfische gebaut sind. Vor 
allem fällt es auf, dafi beim Gastrostomus Keine Spuren irgend- 
welcher Operkularknochen vorhanden sind, die ja bei keinem an- 
deren Knochenfisch fehlen; ferner ist es sehr charakteristisch, dal 
die Maxillen mit dem Schädel nur mittels eines Ligamentums ver- 
bunden sind, da das Hyornandibulare. Quadratum, die Mandibula 
und Maxilla so ungewôühnlich verlängert sind und endlich, daf dem 
vereinfachten Schädel viele Knochen fehlen. die sonst bei den Te- 
leostiern vorkommen, z. B. Metapterygoideum. Entopterygoideum, Ecto- 
pterygoideum, Palatinum, Parasphenoideum, [ntermaæiilare, Dentale. 
Articulare, Angulare u. s. w. 


II. Die Wirbelsäule. 


Die Wirbel, deren Zahl Zugmayer auf 110 angibt. weisen 
ebenfalls manche sehr interessante Eigentümlichkeiten im Bau auf. 
Die Kürper (Corpus) sind etwas langgestreckt und sehr stark am- 
phieül, so daB jeder Wirbelkürper wie zwei mit ihren Gipfeln 
zusammengefügte Kegel aussieht. Die Chorda dorsalis samt einer 
ziemlich dicken Elastica chordae ist überall entwickelt, mitbin in der 
ganzen Wirbelsäule persistierend, sowohl zwischen den Wirbelkür- 
pern wie auch in einem jeden Wirbelkürper, in der Mitte desselben. 
wa natürlich die knücherne Wand des Wirbelkürpers dicker ist als 
an den Enden. In der Mitte des hier verengerten Wirbelkürpers 
finden wir ein Paar (Fig. 3, O) sehr enge und kurze obere Fort- 
sätze, d. h. Neurapophysen. und unten ein Paar ebenfalls sehr enge, 
aber längere Fortsätze, d. h. Hämapophysen (Fig. 3, U). Aufer- 
dem ist zu bemerken, da jeder Wirbelkürper (von den ganz hin- 
ten, in dem fadenfürmigen Schwanze befindlichen, stark reduzierten 
abgesehen) zwei lamellenartige, seitliche, an der unteren Fläche 
vorhandene Leisten besitzt, die vorn und hinten am hüchsten, in 
der Mitte des Wirbelkürpers dagegen ganz reduziert sind. Diese 
Leisten begrenzen samt den Hämapophysen beiderseits das unter 
der Wirbelsäule verlaufende Blutgefäi. Die Neurapophysen bilden 
eine Stütze für die Membran, die den Rückenmarkkanal begrenzt. 
Der Kanal ist ziemlich geräumig: am Grund liegt das von einer 
dicken bindegewebigen Rückenhaut umgebene Rückenmark (Fig. 26); 
der übrige Raum ist von sehr losem lymphatischem Gewebe aus- 
gefüllt. Am Grunde und im Innern einer jeden knücheren Neura- 


125 J. Nusbaum-Hilarowicz: 
pophyse und Hämapophvse est ein kleines Inselchen von hyali- 
nem Knorpelgewebe. Die Rippen sind gar nicht vorhanden, was 
ebenfalls eine wichtige und interessante Baueigentümlichkeit des 
Gastrostomus ist. Mit der bindegewebigen Membran, die den Rücken- 
markkanal begrenzt. hängen dorsal knorpelige, metamer angeordnete 
Bildungen zusammen, die etwas abgerundet und abgeflacht sind und 
als Processus spinosi bezeichnet werden künnen. Bei dieser Gelegen- 
heit mu ich noch bemerken. daf zu beiden Seiten der Wirbelsäule 
beim Guastrostomus ein sehr geräumiger lymphatischer Sinus verläuft, 
der an Querschnitten sehr augenfällig ist und der vermittelst bin- 
degewebiger Septen in mehrere Abteilungen differenziert ist, wie 
wir es in Fig. 26 sehen. 


III. Die Muskuiatur des Kopfes. 


Es ist sehr interessant, die Muskulatur des Kopfes etwas näher 
zu analysieren, da sich die Frage aufdrängt. auf welche Weise ein 
Tier mit einem verhältnismäbig kleinen Schädel und mit einem so 
sewaltig entwickelten mandibulo-maxillaren Apparat wie auch mit 
einem so riesenhaften Rachen die Bewegungen der Mandibel aus- 
führt, um die Beute zu fangen. 

Die Muskulatur des Kopfes und besonders die des maxillo-man- 
dibularen Apparates ist sehr interessant. Am Schädel unterschei- 
den wir folgende Muskeln: 

1) M. rectus capitis superior — eine grofe, paarige Muskelmasse, 
welche jederseits an der hinteren, dorsalen Oberfläche des Schädels, 
und zwar an den Parietalknochen (bis zur erwähnten quer verlau- 
fenden Leiste) und in den tiefen Gruben der Prootica beginnt, nach 
hinten oberhalb der 3—4 ersten Wirbel hinzieht und hier in eine 
Aponeurose übergeht. die mit der den Rückenmarkkanal begren- 
zenden Membran fest zusammenwächst (s. Fig. 15, R). 

2) M. transversus capitis (Fig. 4, m. t.) — ein paariger, platter 
Muskel von dreieckiger Gestalt, beginnt unten mit einer dünnen 
starken Sehne am latero-posterioren unteren Vorsprung des Schädels 
binter dem Hyomandibulargelenk und verläuft fächerfürmig in 
transversaler Richtung nach oben, wo er in eine tendinüse Mem- 
bran übergeht, die den M. rectus capitis superior dorsalwärts über- 
deckt. 

3) M. rectus capitis inferior — ein Paar lange, schwache Mus- 


Gastrostomus Bairdii 129 


keln, die an der unteren Fläche des Schädels in den grubenfürmi- 
gen Vertiefungen der Alisphenoidea beginnen und nach hinten 
verlaufen, indem sie an der ventralen Fläche der vorderen Wir- 
belkürper und den Hämapophysen inserieren. 

Die Muskeln des maxillomandibularen Apparates. 

1) Musculi adductores hyomandibularis (anteriores et posteriores) — 
zwei Paare von sebr kräftigen, kurzen Muskeln, die an der unteren 
Fliche des Schädels am Basisphenoidale resp. an den Alisphenoidea 
beginnen, uach unten und lateral verlaufen und sich am Küpfehen 
resp. an der oberen Partie des Hyomandibularkürpers anheften 
(Fig. 24, M. À). 

2) M. temporalis superior (Fig. 11, T. S.; Fig. 4, m.t. s.) — 
ein langer paariger Muskel, der vorn mit einer kräftigen Sehne 
am binteren lateralen Schädelvorsprung beginnt. wobei das Vorder- 
ende des Muskels lateral vom M. transversus capitis überdeckt 1st. 
Der Muskel verläuft nach hinten und unten längs des oberen Ran- 
des des Hyomandibulare. Hinter dem quadrato-hyomandibularen 
Gelenke verdünnt sich der Muskel stark und geht in eine kräftige 
lange Sehne über, die sich an die quadrato-mandibulare Gelenk- 
kapsel und das hinterste, kopfartig verdickte Ende der Mandibel 
anheftet (Fig. 5, L, L’) Der Muskel ist also ein Heber des qua- 
drato-mandibularen (Gelenkes, vorzugsweise aber ein Senker der 
Mandibel, er wirkt also beim Offnen des Rachens mit. 

3) M. temporalis inferior (Fig. 4, m. t. à; Fig. 5, À, W, W'; 
Fig. 11, T.) — ein sehr starker, paariger, langer Muskel, viel kräf- 
tiger als der vorige. Er beginnt mit drei Küpfen. Von diesen be- 
ginnt einer am Schädel lateral und unten, knapp hinter der Augen- 
hôühle an dem unteren antero-lateralen Schädelvorsprung und an 
der unteren Fläche des Schädels; er ist äuBerst kräftig, bauchig 
und überdeckt von unten die beiden W. adductores hyomandibularis 
(Fig. 25, M). Der zweite Kopf beginnt an der lateralen, etwas aus- 
œehühlten Oberfläiche des Hyomandibularkopfes. Auferdem entsendet 
der Muskel zahlreiche sehnige Muskelzapfen. die sich am Boden 
der Rinne längs des ganzen Hyomandibularis befestigen. Hinter 
dem quadrato-hyomandibularen Gelenk ist schon der Muskel ein- 
heitlich. verläuft weiter nach hinten und unten, indem sein ven- 
traler Rand stark sehnig wird. Der dritte (Fig. D, D). lange, dünne, 
muskulüse Kopf liegt in der ganzen Länge der Rinne am unteren 
Rande des Quadratum, wo er beginnt, und verläfit die Rinne erst 

Bulletin II. B. Février. 9 


130 J. Nusbaum-Hilarowicz: 


nahe am Hinterende dieses ren wird sehnig und verbindet 
sich mit der Sehne des Hauptmuskels. Die gemeinschaftliche starke 
Sehne (Fig. 5) befestigt sich hinten am oberen Rande der Mandi- 
bel, zwischen dem Insertionspunkte des Ligamentum maxillo-man- 
dibulare und dem quadrato-mandibularen Gelenke. Endlich ist noch 
zu bemerken. daB vom unteren Rande des hinteren Hauptbauches 
des M. temporalis inferior (noch vor dem Verbindungspunkte mit 
der Sehne des dritten Kopfes), eine Strecke weit hinter dem qua- 
drato-hyomandibularen Gelenke sich ein kleiner Muskelbauch ab- 
spaltet und nach hinten hin in eine dünne Sehne übergeht, die 
sich samt dem Zig. maæillo-mandibulare an der Mandibel befestigt. 

Aus der Lage und Insertion des M. temporalis inferior ist seine 
Aufgabe leicht begreiflich. Bei Zusammenziehung desselben macht 
die Mandibel eine sehr ausgiebige Bewegung, und zwar nach oben 
gegen die Maxille. Der Muskel wirkt also zum Teil als Antagonist 
des A1. temporalis superior. 

Der Muskel erfüllt aber noch eine andere wichtige Funktion, 
er bewirkt nämlich, dal sich bei seiner Zusammenziehung im Ge- 
lenke das Hyomandibulare gegen das Quadratum und zugleich auch 
ohne Zweifel teilweise die sehr dünne und elastische Maxille beugt, 
welche durch eine Haut mit den obigen beiden Knochen verbunden 
und vorne auch ganz lose durch ein breites Ligamentum an dem 
Schädel befestigt ist. Hingesgen wird bei der Zusammenziehung des 
M. temporalis superior eine Streckung des Hyomandibulare und des 
Quadratum im Gelenke wie auch eine Streckung der Maxille be- 
wirkt. Diese Bewegungen, welche die sonst gerade ausgestreckten 
Maxillen während der Bewegung der Mandibeln nach oben etwas 
bogenfôrmig beugen, erweisen sich beim Fange der Beute mittels 
des kolossalen Maules als sehr zweckmälig. 

Über die Muskulatur des Rumpfes, die verhältnismäfig sechwach 
ist, werde ich in meiner definitiven Monographie mitteilen. 


IV. Der Atmungsapparat. 


Der Atmungsapparat ist beim Gastrostomus ebenso wie das 
Skelett hôüchst eigenartig und interessant. Wir haben schon gesagt, 
dal unserem Fisch vollkommen das Operculum fehlt, was mit dem 
Bau des Atmungsapparates in enger Beziehung stebt. Dieser Appa- 
rat ist hier nämlich sowohl der Lage wie auch dem Bau nach von 


Gastrostomus Bairdii Loi 


demjenigen bei allen anderen Knochenfischen sehr verschieden. 
Die Kiemenhühlenüffnungen (Kiemenspalten) befinden sich hier ganz 
hinten, sehr weit vom Kopfe (vom Schädel) als zwei ventral liegende, 
zemlich grofe, ovale Lücher, deren jedes in eine geräumige Kie- 
menhôühle führt. Die rechte und die linke Kiemenhühle sind voll- 
kommen voneinander abgetrennt. Jede von derselben (s. die photogr. 
Aufnahme, Fig. 16) besteht aus zwei Abteilungen, aus einer äuferen, 
engeren und kürzeren, welche eine Art Vorhof bildet und mebr 
quer nach innen verläuft, und aus einer viel geräumigeren inneren 
Abteilung, die nach vorn gerichtet ist und in der wir eine ventrale 
mebr vordere und eine dorsale mehr hintere Wand unterscheiden. 
An der ventralen Wand dieser inneren Abteilung befinden sich 
nun die Kiemen. Diese bestehen aus fünf quer verlaufenden, 
länglichen Büscheln von fingerfürmigen, etwas abgeplatteten Ge- 
bilden, die ich als Hauptstimme bezeichne. Jedes Büschel besteht 
zum grübBten Teil aus zwei Reihen solcher Hauptstimme, hie und 
da findet man jedoch mehr als zwei Reihen, drei oder sogar mehr 
und in ‘dem fünften (d. h. am weitesten von der Kiemenspalte lie- 
genden) Büschel ist diese reihenfürmige Anordnung der Haupt- 
stimme schon ganz verwischt, und das Büschel hat eine mehr 
pinselfürmige Gestalt, wie dies in der photogr. Aufnahme Fig. 13 
(rechts) zu sehen ist. 

Jeder Hauptstamm besteht aus einer abgeplatteten Achse, längs 
welcher an den seitlichen Flächen nahe dem Gipfel zwei Reïhen, 
eine rechte und eine linke, von äuferst zarten, blättchenfürmigen 
oder zungenfürmigen Fältchen vorhanden sind, die ich Kiemen- 
blättchen nennen werde, während näher dem Grunde der Achse 
je 2, 3 oder sogar 4 solche Füältchen jederseits angeordnet liegen. 
Der Hauptstamm zeigt deshalb nahe dem Gipfel einen federartigen 
Bau, während näher der Basis eine solche reguläre Anordnung von 
seitlichen Anhängen (Kiemenblättehen) nicht zu beobachten ist. An 
Querschnitten (s. Fig. 9) sieht man, daf jeder Hauptstamm seitlich 
komprimiert ist und daB in demselben in der Mitte eine knorpelige 
Achse und nahe den Ründern zwei Hauptgefälie verlaufen. 

Zwischen den erwähnten fünf lünglichen Kiemenbüscheln betin- 
den sich am Grunde fünf ovale innere Kiemenüffnungen, die von 
der Kiemenhühle nach der Pharynxhühle führen; man künnte diese 
Offnungen eher als Kanäle bezeichnen, wie es die photogr. Auf- 


nahme Fig. 17 beweist. Die erste dieser Offnungen befindet sich 
g* 


PS2 3 Nusbaum-Hilarowicz: 
À 


zwischen dem ersten und dem zweiten Kiemenbüschel (als erstes 
bezeichne ich dasjenige Kiemenbüschel, welches der äuferen Kie- 
menüffnung oder der Kiemenspalte am nächsten liegt), die zweite 
zwischen dem zweiten und dritten, die dritte zwischen dem dritten 
und vierten, die vierte zwischen dem vierten und fünften, und end- 
lich die fünfte hinter dem fünften Kiemenbüschel. Gill und Ry- 
der (6) nehmen 6 innere Kiemenüffnungen an. Ich fand, wie ge- 
sagt, nur 5, aber ich sah eine kleine Verdickung der Schleimhaut, 
die vielleicht ein Rudimentum der hier verwachsenen sechsten 
Kiemenüffnung darstellt (s. Fig. 7, rechts). 

In Fig. 7 sehen wir die fünf Kiemenbüschel und die fünf in- 
neren Kiemenüffnungen, wobei bemerkt sei, daf jede Offnung der 
Kiemenhühle von einem Ringe der Schleimhaut umgeben ist. was 
dadurch bedingt ist, daB unter der Schleimhaut ein starker ring- 
fürmiger Muskelsphincter liegt. In Fig. 17 sehen wir eine mikro- 
photographiseche Aufnahme eines Querschnittes durch die ganze 
Kiemenhühle samt der dieselbe von auBen begrenzenden Haut und 
zwar an der Hühe einer Offnung. die in eine kanalartige Verlän- 
gerung führt, welche sich in die Pharynxhühle üffnet — die innere 
Kiemenüffnung; man sieht am Anfange des Kanals den muskulüsen 
ringfôrmigen Sphincter durchgeschnitten. 

Zwischen den inneren Kiemenüfinungen befinden sich unter der 
Schleimhaut der Kiemenhühle 4 stark reduzierte Kiemenbogen. deren 
jeder aus einigen unregelmäfiigen kleinen Gliedern besteht (3—4). 
Diese knorpeligen, sehr reduzierten Kiemenbogen (Fig. 18) liegen 
ganz frei im Bindegewebe vertieft und die knorpeligen Achsen der 
Hauptstäimme der Kiemen sind vollkommen von diesen Kiemenbo- 
ven durch eine dicke Lage des Bindegewebes abgegrenzt. Ein der- 
artiger Bau des Kiemenapparates ist ganz eigenartig und stellt etwas 
sui generis* dar, was wir bei keinem anderen Fisch antreffen. 

Was den histologischen Bau des Kiemenapparates anbetrifft, so 
läBt sich folgendes bemerken. Das Epithel der Kiemenhühle bat 
den Bau des Hautepithels: mehrschichtiges Epithel mit zweïerlei 
einzelligen Drüsen, Schleimdrüsen (Becherzellen) und serüsen Drü- 
sen (Kolbenzellen); das Epithel der Hauptstimme der Kiemen ist 
einschichtig, abgeplattet, driüsenlos; unter dem Epithel befindet sich 
im Hauptstamme ein sehr lockeres Bindegewebe, das die Knorpel- 
achse und die Hauptgefäfie umgibt. Am wichtigsten ist der Bau 
der eigentlichen Atmungsorgane, d. h. der Kiemenblättehen, weleher 


Gastrostomus Bairdii 133 


ebenfalls in mancher Hinsicht sehr eigenartig ist und andere Ver- 
hältnisse aufweist als derjenige in den ,Kiemenlamellen“ bei den 
übrigen Knochenfischen. 

Wie wir es auf Grund der schünen Untersuchungen von 
Biétrix (1), Giacomini (5), Marianne Plehn (10) Faus- 
sek (4), Oppel (9) u. a. wissen. besteht die Kiemenlamelle der 
Teleostier (welche dem Kiemenblättchen beim Gastrostomus ent- 
spricht) aus einer äuferen abgeplatteten Epithelschicht, aus einer 
subepithelialen Membran, welche entweder eine dünne Plasmaschicht 
mit an mebreren Stellen darin zerstreut liegenden Kernen (z. B. 
bei Scorpaena porcus nach Oppel, 9), oder eine kernfreie Plasma- 
schicht darstellt oder vollkommen unentwickelt ist (z. B. bei Zeus 
Jfaber nach Oppel. 9), und endlich aus kapillaren Blutgefäfen, die 
von keinen eigentlichen Endothelzellen begrenzt sind, sondern enge 
Räume darstellen, welche voneinander durch besondere säulenfür- 
mige Zellen, s. g. Pilasterzellen geschieden sind, so da diese , Pi- 
lasterzellen“ direkt die Lumina der Kapillaren begrenzen. Dieselben 
Verhältnisse finden sich, nach meinen Untersuchungen, beim Ga- 
strostomus (Fig. 14); auch hier sind sehr schün die Pilasterzellen 
als kleine Säulen entwickelt, zwischen welchen direkt das Blut der 
Kapillaren fliefit; aber wäbrend bei allen anderen Teleostiern die 
Kiemenlamellen eine äufere Schicht von stark abgeplatteten Epi- 
thelzellen und darunter hüchstens nur eine dünne ,subepitheliale 
Membran“* (welche, wie gesagt, auch vollkommen fehlen kann) auf- 
welsen, unter welcher die Pilasterzellen mit den Kapillaren liegen, 
findet sich bei Gastrostomus unter der äuleren Schicht abgeplat- 
teten Epithels eine dicke Lage von grofen, saftigen, ku- 
bischen Epithelzellen mit Kernen und mit kürnigem Plasma, 
und diese bildet eine besondere Schicht. Wähbrend also bei allen 
anderen Knochenfischen die grofie Zartheit der subepithelialen Mem- 
bran einen Gasaustausch erleichtert, erschwert hier diesen letzteren 
die dicke tiefe Schicht des kubischen Epithels, unterhalb deren erst 
die Kapillarräume mit den Pilasterzellen liegen. Wie kann man 
nun diese Verhältnisse erklären? 

Meiner Meinung nach existieren wabrscheinlich in den grolien 
Tiefen etwas andere Atmungsverhältnisse als nahe der Oberfläche 
der See, die Quantität der im Wasser aufgelüsten Luft muB dort 
verhältnismälis gering sein und nun, meine ich, dub die Anwesen- 
heit einer besonderen Schicht mit kürnigem Plasma versehener Epi- 


134 J. Nusbaum-Hilarowicz: 


thelzellen in den Kiemenblättehen darauf hinweist. daf diese Zellen 
vielleicht eine besondere Rolle beim Gasaustausch spielen. da sie 
vielleicht zur Absorption des Sauerstoffs aus dem Wasser und zur 
Abgube desselben an das Blut oder vielleicht zur Erleichterung 
der Abgabe der Kohlensäure beïitragen, mit einem Worte, da sie 
wahrscheinlich eine spezielle Funktion beim Austausch der Gase 
erfüllen müssen ?). 

Hinter dem Kiemenapparat liegt jederseits unter der Haut, 
zwischen derselben und der Pharynxwand in der hier sehr reich- 
lich entwickelten Bindegewebslage eine grofe Thyreoidea. Ich habe 
bei keinem anderen Knochenfisch eine so hochgradige Entwiek- 
lung der Thyreoidea angetroffen. obwohl ich mich vor Jahren spe- 
ziell mit der Histologie der Thyreoïdea bei verschiedenen Knochen- 
fischen beschäftigt habe. 

Die Drüse besteht (Fig. 27) beim Gastrostomus aus vielen Bläs- 
chen und Säckchen, die alle blind geschlossen sind und neben- 
einander liegen, wobei viele Blutgefäfie zwischen ihnen verlaufen. 
Die Wand der Bläschen oder Säckchen besteht aus einer Schicht 
kubischen bis zylindrischen Epithels mit Kernen am Grunde der 
Zellen; im Lumen der Drüschen finden wir fast überall eine grofe 
Masse kolloidale, homogene, stark lichtbrechende Substanz. Die 
einzelnen Bläschen und Säckchen, die natürlich, wie bei allen 
Drüsen mit innerer Sekretion, keine Ausführungsgänge haben, sind 
von sehr lockerem fibrillärem, viele Lücken und Spalten aufwei- 
sendem Bindegewebe umsponnen, ohne jedoch eine Gesamthülle zu 
besitzen. Nur von unten und von oben, wo zwei grüliere Gefäle 
verlaufen, bildet das diese Gefäfie umgebende, mehr verdichtete 
Bindegewebe lamellenartige Fortsätze. die den ganzen Drüsenkom- 
plex teilweise umgeben. 


1) Dr. Gerhard Schott sagt: Im allgemeinen nimmt der absolute Luft- 
gehalt... mit der Tiefe ab...; Oberflächenwasser ist ceteris paribus etwas sauer- 
stoffreicher als Tiefenwasser, denn in der Tiefe ist der von den Meerestieren ver- 
brauchte Sauerstoff direkt nicht ersetzhbar, und er erfährt auBerdem durch die 
Oxydation faulender organischer Stoffe noch weitere Verminderung“. Physische 
Meereskunde. Leipzig 1903. Buchanan fand, daf in der Tiefe von O bis 25 Faden 
der Sauerstoffgehalt der Luft 337 bis 33:4°/, ausmacht, in der Tiefe von 400 bis 
800 Faden 15‘5—22:6 /,, von 800 Faden bis zum Boden steigt ein wenig der 
Sauerstoffgehalt, beträgt aber nicht über 23-5°/, (nach W. Marshall’s Angabe, 
Die Tiefsee u. ihr Leben, 1888). 


Gastrostomus Bairdii 135 


V. Der Darmkanal. 


Vor allem mufi ich bemerken. da vom anatomischen Stand- 
punkte der Name unseres Fisches: Gastrostomus ganz verfehlt und 
irreleitend ist, da die kolossale Maulhühle nichts mit dem Magen 
zu tun hat und mit Epithel ausgekleidet ist, welches im allgemei- 
nen den Bau des Hautepithels aufweist, also mebrschichtig ist und 
zweierlei einzellige Drüsen (Schleimdrüsen und serüse ,Kolbenzel- 
len“) enthält. In der Hautfalte. die zwischen der Maxilla und dem 
Hyomandibulare und Quadratum verläuft und die Maulhüble seitlich 
begrenzt, wie auch in der Hautfalte, welche sich zwischen dem 
Mandibelast der rechten und der linken Seite hinzieht und den 
unteren Maulsack bildet, finden wir überall viele kurze. in ver- 
schiederen Richtungen verlaufende glatte Muskelfasern, welche eine 
groie Kontraktilität dieser Hautfalten bedingen. Auferdem fand ieh 
mittels der Resorzinmethode eine ziemlich reichliche Lage von 
elastischen feinen Fäserchen in den erwähnten Hautfalten; die 
Kontraktilität und Elastizität der genannten Hautfalten hat ohne 
Zweifel eine wichtige Bedeutung für das Tier beim Fangen der 
Beute. 

Die Maulhôühle verschmälert sich nach hinten und geht direkt 
in den viel engeren Pharynx über, der ebenfalls direkt in den 
sackfôürmigen Magen übergeht; dieser liegt in der langen Kürper- 
achse und endet hinten blind, wie es in der mikrophotographi- 
schen Aufnahme, Fig. 12. zu sehen ist (das blinde Ende des Ma- 
gens ist in diesem Präparate etwas zusammengezogen. in dem an- 
deren konnte ich mich überzeugen, daB es konisch zuläuft). 

Der Magen hat eine äuBerst dicke Wand (Fig. 19, 20, M). Ein 
für den Magen charakteristisches Epithel bildet äuBerst zahlreiche 
Magendrüsen, die tubulôs und wenig veräüstelt sind und mit den 
auch für andere Knochenfische!) charakteristischen , Drüsengru- 
ben“ und ,Drüsenhalszellen“ versehen sind. Unter dem Epithel 
und seiner Drüsenschicht finden wir eine dünne Muscularis muco- 
sae, in welcher innere zirkuläre und äufere longitudinale, glatte, feine 
Muskelfasern zu unterscheiden sind. Das fibrilläre Bindegewebe der 


1) Vergl. den ersten Teil meiner Monographie über den Bau der Tiefseefische, 
welcher nächstens in den »Résultats des campagnes scientifiques accomplies sur 
son yacht par Albert l-er Prince souv, de Monaco* erscheint 


136 J. Nusbaum-Hilarowicz: 


Mucosa bildet eine äuBerst dicke Schicht (wie man es in mikro- 
phot. Aufnahme Fig. 19. u. 20. Ï sehen kann): von aufen unter- 
scheiden wir die Muscularis, welche aus einer inneren zirkulären und 
einer äuferen longitudinalen glatten Muskelfaserschicht besteht; es 
gibt hier aber auch in anderen Richtungen sich verflechtende, glatte 
Muskelfasern. Das Bindegewebe der Mucosa ist äuferst gefäfreich 
und enthält viele schwarze Pigmentzellen; auBerdem konstatierte 
ich in diesem Bindegewebe, besonders in der Nähe der Muscularis 
und zwischen den Muskelfasern dieser letzteren sehr stark entwik- 
kelte elastische Fasern, welche sogar deutliche Netze bilden (die 
Anwesenbeit dieser Elemente wies ich mittels Pranter’s Resorzin- 
methode nach). Alle diese Verbältnisse überzeugen uns, daB die Ma- 
genwand ziemlich stark und elastisch ist. 

Am vorderen Teil des Magens beginnt das muskulüse Duode- 
num, das sich nach hinten wendet. Weiïiter nach hinten läuft das 
Duodenum in einen viel breiteren, sehr langen Darmabschnitt aus, 
in dessen Anfangsteil der Gallengang und der Ductus pancreaticus 
sich üffnen; dieser Darmabschnitt bildet zwei starke Schlingen 
(s. die Fig. 12) und geht endlich in den kurzen Mastdarm über, 
der mit dem After endet. Der Darm (mit Ausschluf des muskel- 
reicheren Duodenams) ist sehr muskelarm. was ich auch bei ande- 
ren Tiefseefischen konstatiert habe (8). Die Mucosa biidet sebr starke, 
hohe, längliche und querverlaufende Falten, die die innere Fläche 
des Darmes in ein wahres Faltennetzsystem verwandeln. Die Fal- 
ten bestehen aus einer hohen Epithelschicht, die an Becherzel- 
len reich ist, und aus einer dünnen Bindegewebsachse. Das Bin- 
degewebe bildet eine sehr dünne Schicht, in welcher nur äulerst 
wenige, dünne Muskelfasern verlaufen (in den Falten selbst sind 
dieselben nicht zu finden). [Im Verhältnis zur Dicke der Epithel- 
schicht ist die ganze Bindegewebsschicht samt der Muskelfaserlage 
äuBerst dünn! Diese hüchst eigentümlichen histologischen Verhält- 
nisse fand ich in noch hüherem Grade ausgeprägt bei vielen an- 
deren Tiefseefischen (8), während bei den Fischen, die in nicht 
groBen Tiefen leben, die Bindegewebsschicht und die Muskelschich- 
ten des Darmes oft eine auBerordentliche Dicke erreichen. 

Die Leber ist kolossal entwickelt und besteht aus vier groBen, 
nach hinten gerichteten Lappen, die vorne verbunden und nach 
hinten frei und zugespitzt sind. Im Bau der Leber läft sich be- 
merken. dafi in einem der Lappen eine ungewühnlich grofie An- 


Gastrostomus Bairdii 187 


zahl von GetäBkapillaren auftritt, so daB hiedureh das eigentliche 
epitheliale Lebergewebe stark zurückgedrängt erscheint; auBerdem 
besitzen hier grüliere GefäfBstimme so ungewühnlich dicke bindege- 
webige Wände (aulerhalb des Endothels), daf diese Gefäfe im 
Querschnitte ganz eigentümliche Bilder darstellen: kolossal dicke 
Wände und winzig kleine Lumina. Welche physiologische Bedeu- 
tung diesén Verhältnissen zukommt, ist schwer zu sagen (diese ver- 
dickten Gefäife sind in der mikrophotographischen Aufnahme, Fig. 
20, L. unten, sichtbar). 

Zwischen der Leber, dem Duodenum und dem Magen und 
weiter nach hinten zwischen den Schlingen des Darmes liegt das 
ansehnliche Pancreas. Wir finden hier einen etwas abgeplatteten, 
faserig bindegewebigen Kürper, in welchem zahlreiche Inselchen 
von drüsigen Pankreasrührchen liegen; die zahlreichen einzelnen 
engen Ausführungskanälchen dieser Drüsen verbinden sich zu 
einem einzigen, sehr ansehnlichen, dickwandigen Ductus pancreati- 
cus, der sich in der nächsten Nachbarschaft des Leberganges in 
den Darm ôüffnet. An zwei Stellen finden sich in dem Pankreas 
grofie Anhäufungen von Langerhans’schen Zellen, die ebenfalls 
dicht nebeneinanderliegende, blind auslaufende Rührchen bilden; die 
Langerhans’schen Zellen unterscheiden sich sehr deutlich von den 
eigentlichen Pankreaszellen und färben sich viel schwiächer als diese, 


VI. Urogenitalsystem. 


Beide Exemplare, die mir zur Verfügung standen, waren Weib- 
chen; ich kann deshalb nichts über die Verhältnisse beim Männ- 
chen sagen. 

Direkt hinter dem After üffnen sich auf einer Urogenitalpa- 
pille: der Ausführungsgang der weiblichen Geschlechtsdrüsen und 
dahinter derjenige der Niere. Die Ovarien sind paarig, bandfür- 
mig, vorne voneinander abstehend, vereinigen sich kaudalwärts mit- 
einander, behalten aber ihre Unabhängigkeit bis nach hinten, wo 
jedes in einen Ovidukt übergeht; die beiden Ovidukte vereinigen 
sich bald zu einem unpaaren, gemeinsehaftlichen Ausführungsgang. 
Die Wand des Ovariums bildet sehr zahlreiche quer verlaufende, 
faltenfürmige Ausstülpungen, in denen die jungen Eizellen liegen, 
und zwar in mehr oder weniger regulären Reihen (in meinen bei- 
den Exemplaren waren die Eizellen noch jung); webr kaudalwärts 


138 J. Nusbaum-Hilarowicz: 


hegen die jungen Eizellen gruppenweise (vergl. Fig. 10). Merkwür- 
digerweise haben Gill und Ryder (6) keinen Ovidukt gefunden. 

Die Niere ist unpaarig — was wieder eine hüchst interes- 
sante Eigentümlichkeit in Bau des Gastrostomus ist. In zwei Exem- 
plaren von Nieren habe ich auf Serienschnitten nirgends paarigen 
Bau angetroffen; nach hinten läuft die Niere in ein groBes unpaari- 
ges GrefäiB aus. Sie besteht aus drei Abschnitten. die ohne distinkte 
Grenze ineinander übergehen: der vordere. dünne Absehnitt liegt 
zwischen den vorderen Teilen der beiden Ovarien und reicht kau- 
dalwärts bis zu dem Punkte, wo der breite Ausfübrungsgang aus- 
läuft; in dem mittleren, dicken Abschnitt beginnt der breite, kurze 
Ausführungsgang, von dem ein Teil in einer besonderen rinnenar- 
tigen Aushüblung liegt (Fig. 10); der dritte endlich, der hintere. 
sehr dünne, kaudalwärts fadenfürmig auslaufende zxkht sich weit 
hinter dem After in der hier stark verengten Leibeshühle hin, und 
demselben entspringt hinten ein Blutgefäf. In der Substanz der 
Niere findet man eine grofie Menge typischer, von einer Schicht 
gestreifien Epithels aussekleideter Nierenkanälchen, zahlreiche Blut- 
Kkapillaren, mit Endothel ausgekleidete groBe Blutlakunen und end- 
lich eine äuferst starke Anhäufung von lymphoiden Zellen, die 
alle diese Bestandteile umgeben und unter denen eine grofe Menge 
von eosinophilen Zellen anzutreffen ist. Ich habe Grund anzuneh- 
men, daB unter den Zellen. die ich als lymphoid bezeichne. sehr 
wahrscheinlich auch chromaffine Zellen vorhanden sind (das geht 
aus der starken Entwicklung der Thyreoidea und der Langer- 
hans’schen Zellenanhäufungen in dem Pankreas hervor. und zwar 
nehme ich es auf Grund der Korrelation der Organe der inneren 
Sekretion an, worauf ich noch zurückkommen werde). Leider stand 
mir kein frisches Material zur Verfügung, dafi ich die Anwesen- 
heit von chromaffinen Zellen in dem Nierengewebe (eine beson- 
dere ,Nebenniere“ existiert hier nicht) durch Fixierung in chrom- 
sauren Salzen mit aller Bestimmtheit hätte nachweisen künnen. 
Ciaccio (Arch. Ital. Anat. Bd. 5. 1906) gibt an, daf die spezif- 
schen Granula der chromaffinen Zellen in Objekten, die in Bouin’s 
Lüsung fixiert worden sind, mit Eosin oder Erythrosin (in schwacher 
Lüsung), aber auch mit schwacher Toluidinblaulüsung (mit dieser 
violett) gefärbt werden künnen. Ieh habe an meinem. eben in 
Bouin’s Lüsung fixierten Materiale die Methode versucht; in man- 
chen Zellen tingierte sich das ganze Plasma ziemlich stark mit 


Gastrostomus Bairdii 139 


Toluidinblau, in sehr vielen war die Färbung der Kôrnchen nach 
der Tinktion mit Eosin oder Erythosin äuferst stark. Trotzdem 
bin ich aber nicht ganz überzeugt, ob es sich hier wirklich um 
ebromaffine Zellen handelt, obwohl ich deren Anwesenheit für sehr 
wahrscheinlich halte. 


VII. Das Nervensystem. 


Im Gehirn unterscheiden wir, wie bei allen Knochenfischen 
fünf Abteilungen, wobei jedoch die Differerzierung derselben kei- 
nen s0 hohen Grad erreicht wie bei der Mebrzahl der Teleostier. 
Wir unterscheiden also das Vorderhirn mit den Lobi olfactort. das 
Zwischenhirn, das Mittelhirn, das Hinterhirn und das Nachhirn. 
Die GrôüBe und die gegenseitige Lage aller dieser Teile ist aus 
den Fig. 21—95 ersichtlich; in der mikrophotogr. Aufnahme (Fig. 28) 
haben wir vor uns einen Längsschnitt (Sagittalschnitt) durch das 
ganze Gehirn. Das Vorderhirn ist klein und besteht aus einer Ba- 
salmasse (Basalganglien), einer zwischen denselben vorhandenen 
Kommissur (C. anterior) und einem äuferst dünnen epithelialen 
Pallium; die Lobi olfactorii sind fast von derselben Grüfie wie die 
Hemisphären des Vorderhirns. Das Zwischenhirn ist von gleicher 
Breite wie das Vorderhirn und von oben gut sichthar (nicht vom 
Mittelhirn überdeckt); die Pinealdrüse ist schwach entwickelt, bläs- 
chenfürmig, epithelial; an der unteren Fläche des Zwischenhirns 
sieht man die ziemlich schlanken Tractus optici, den Hiatus und 
die dünnen Nervi optici. Das Mittelhirn erreicht eine viel ansehn- 
lichere Breite; an seiner Unterfläche sieht man die Hypophyse samt 
dem Saceus vasculosus und seitlich die beiden nicht besonders stark 
entwickelten Unterlappen (Lobi inferiores). Das Hinterhirn ist knie- 
fôrmig nach hinten gebogen und überdeckt den vordersten Ab- 
schnitt des dicken Nachhirns samt dessen Rhomboiïdalgrube. Ziem- 
lich einfach sind die Verhältnisse der Kopfnerven (Fig. 6). Wir 
unterscheiden die Nn. olfactorii, Nn. optici; weiter entspringen seit- 
lich aus dem vordersten Teil des Hinterhirns jederseits drei 
Nervenstäimme: der N. oculomotorius und die zwei Wurzeln des 
N. trigemini, die sich zu einem grofien Ganglion, dem Ganglion 
Gasseri (innerhalb der Schädelhühle) vereinigen. Aus diesem ent- 
springen vier dickere Âste, und zwar: Ramus ophthalmicus super/i- 
cialis, Ramus ophthabmicus profundus. Ramus maxillaris und Ramus 


140 J. Nusbaum-Hilarowicz: 


mandibularis; für alle diese Âste finden sich Offnungen in dem 
Alisphenoideum. Weïter nach bhinten entspringt eine  Acustico- 
facialis-Wurzel, die in ein Ganglion (innerhalb der Schädelhôühle) 
übergeht, aus welchem der Nervous acusticus und N. facialis ent- 
springen; die Offnung für diesen letzteren befindet sich lateral von 
der Offnung für den Ramus mandibularis trigemini im Alisphenoi- 
deum. Endlich entspringen aus dem Nachhirn zwei lange Wurzeln, 
die sich zu einem Ganglion (innerhalb der Schädelhühle) vereinigen, 
aus welchem die starken Àste der Vagusgruppe entspringen. Ob 
und wie viele cerebro-spinale Nerven vorhanden sind, kann ich 
nicht mit Bestimmtheit sagen, es scheint mir aber, dafi hüchstens 
nur ein Paar solcher Nerven am Übergange des Nachhirns in 
das Rückenmark vorhanden ist. Das Rückenmark ist abgeplattet, 
im Verhältnis zur Grüfie des Rückenmarkkanals ziemlich klein 
und, wie schon erwähnt, von einer sebr dicken bindegewebigen 
Hülle bedeckt. 


VIII. Einige physiologische Betrachtungen. 


Der Bau des Gastrostomus scheint dafür zu sprechen, daf der 
Fisch kein Raubtier ist, und ich schliefe mich in dieser Hinsicht 
Zugmayers (14) Annahme vollkommen an. Es ist unmüglich, 
daf ein Fisch mit einem so kolossalen und dabei verhältnismäfig 
so schwachen Rachen, dessen Stütze so dünne und schwache (Man- 
dibel, Maxillen) Knochen bilden, grülere lebendige Beute, z. B. 
andere Fische fangen künnte, wie dies ohne Zweïfel viele gefrä- 
fige Räuber der Tiefsee tun. Dafür spricht noch in hohem Mafe 
die Abwesenheit von starken Zähnen, die wir bei allen Raubf- 
schen finden. Es ist hüchst wahrscheinlich. dafi Gastrostomus sich 
nur von Fischkadavern, von faulenden tierischen Substanzen und 
vom Detritus oder hüchstens nur von ganz kleinen und schwachen 
lebenden Organismen ernährt. Während im Magen der Tiefseeraub- 
fische immer Augenlinsen, Knochenteile, Panzer von Krustaceen 
gefunden werden, fand ich im Magen des Gastrostomus nur eine 
ganz homogene breïige Masse, dagegen keine harten Teile. Die 
verbhältnismäfis schwache Entwicklung der Magenmuskulatur beim 
(rastrostomus spricht ebenfalls für die Richtigkeit unserer Annahme. 

In dem ersten Teil meiner Monographie über die Anatomie der 
Tiefseefische aus den Expeditionen $S. H. des Fürsten von Monaco, 


Gastrostomus Bairdii 141 


welche in kurzem erscheinen wird, habe ich schon bemerkt, daf 
die so hohe und starke Entwicklung der Drüsen in den leuchten- 
den Organen der Tiefseefische, Drüsen ohne Ausführungsgänge, 
aber mit zahlreichen Blutgefäifien versehen, darauf hinweist, daf 
diese Drüsen sehr wahrscheinlich vor allem wichtige Organe der 
inneren Sekretion darstellen, was mit den besonderen, sehr eigentüm- 
lichen Lebensbedingungen und wahrscheinlich auch sebr speziellen 
Bedingungen des chemischen Stoffumsatzes bei den Tiefseeorganis- 
men in Verbindung steht. 

Wir finden bei den Tiefseefischen überhaupt die Tendenz zur 
enormen Entwicklung von geschlossenen Dräsen oder drüsigen 
Organen. Beim Gastrostomus, bei welchem keine leuchtenden Organe 
und deshalb auch keine Drüsen dieser Organe vorhanden sind, 
sind viele andere geschlossene Drüsen entwickelt. Erwähnt wurde be- 
reits oben die starke Entwicklung der Thyreoidea, der Langer- 
hans’schen Zellenanhäufungen im Pankreas und der sehr zabl- 
reichen, wabrscheinlich chromaffinen Zellen im Parenchym der Niere. 
Wir wissen auch. daB das Vorhandensein eines dieser Organe der 
inneren Sekretion die Existenz anderer bedingt, da sie sich gegen- 
seitig hemmen oder fürdern. Wir wissen z. B., daB die Schilddrüse 
und das chromaffine System sich gegenseitig fordern, daB zwischen 
Pankreas und chromaffinem System ein Antagonismus besteht, da 
beide Organe sich gegenseitig hemmen, da Thyreoidea und Pan- 
kreas ebenfalls aufeinander hemmend wirken!t) u. s. w. Ich muf 
ferner noch erinnern, daB bei denjenigen Tiefseefischen. bei wel- 
chen die Schwimmblase vorhanden ist, in derselben kolossale ,Gas- 
drüsen“ entwickelt sind, welche neben der Hauptfunktion (Gaspro- 
duktion) vielleicht auch eine gewisse Rolle bei der inneren Sekre- 
tion spielen, endlich, dafi bei denjenigen Tiefseefischen, welche 
kolossal entwickelte Drüsen in den Leuchtorganen besitzen, nach 
meinen früheren Untersuchungen, auch riesenhaft entwickelte , Kopf- 
nieren“ verhanden sind, welche kompakte Drüsen mit Kapillaren 
ohne irgendwelche Ausführungswege darstellen (7. B. bei Sterno- 
ptyx) und somit ohne Zweifel ebenfalls als Organe der inneren 
Sekretion aufzufassen sind. 

Dies sind nun zwar Probleme von vrübter biologischer Bedeu- 


1) Dr Michaud ou. Prof. Lüthje. Lehre von der inneren Sekretion, Jabres- 


kurse für ärztliche Fortbildung, 1911. 


142 J. Nusbaum-Hilarowicz: 


tung, doch lassen sie sich auf rein anatomischem, uns zur Zeit in 
bezug auf Tiefseeorganismen allein zugänglichem Wege nicht lüsen. 


IX. Einige andere Organisationsverhältnisse. 


Was die anderen. oben nicht berübhrten Organisationsverhältnisse 
des Gastrostomus anbelangt, so bemerke ich hier nur folgendes. 
Der bindegewebige, mit Endothel ausgekleidete Perikardialsack ist 
ungewühnlich dick, das Herz ist mit einem Bulbus aortae versehen, 
die arteriellen Gefäfie haben überhaupt starke bindegewebig-mus- 
kulüse Schichten in ihren Wänden und stark entwickelte elasti- 
sche Elemente; die Schwimmblase, die Leuchtorgane fehlen, ebenso 
fehlen Membrana branchiostega und Radii branchiostegi (die Angabe 
Zugmayers ,les rayons branchiostèges sont tout à fait rudimen- 
taires“ scheint mir nicht genau zu sein. da ich überhaupt keine 
Spuren von Branchiostegalradien fand), nach Zugmayer existiert 
ein ,are huméral rudimentaire“, worüber ich jedoch zur Zeit 
nichts Bestimmtes sagen kann. Von den paarigen Flossen sind nur 
rudimentäre Pektoralflossen (direkt hinter den äuferen Kiemen- 
“ffnungen) vorhanden, die Bauchflossen fehlen, von unpaaren Flos- 
sen ist eine dorsale und eine anale vorhanden, dagegen fehlt die kau- 
dale, wie es Zugmayer richtig beschreibt. Es gibt keine Schup- 
pen oder Schuppenrudimente in der Haut; von dem Auge längs 
des Kopfes und des ganzen Kôürpers bis zum Schwanze zieht sich 
eine Reihe von speziellen Organen (Sinnesorganen), die die Seiten- 
linie bilden, und zwar kleine, weife Anhänge (,tubes“ nach Zug- 
mayer) in transversalen Gruppen, zu je vier in jeder Gruppe 
nebeneinanderstehend (s. Fig. 4), worin ich Zugmayer’s Beob- 


achtungen bestätige. 


X. Einige systematische Betrachtungen. 


Aus den oben beschriebenen Organisationsverhältnissen unseres 
Fisches geht klar hervor. daf dieselben äuferst eigenartig sind. 
Meiner Meinung nach ist es unmôglich, den Gastrostomus dem Bau 
nach unter die Teleostier einzureihen, da für diese ietzteren unter 
anderen folzende Merkmale charakteristisch sind: 1) das Vorhan- 
densein von Opereulum und der Operkularknochen oder von Ru- 
dimenten derselben (auch bei den Muraeniden existiert ein redu- 
ziertes, unter der Haut liegendes Operculum. entgegen der Be- 


Gastrostomus Bairdii 143 


hauptung Zugmayer’s) 2) das Vorhandenseim von Rippen oder 
Rippenrudimenten, 3) das Vorhandensein von Schuppen oder ru- 
dimentären Schuppenbildungen. Alle diese Bildungen fehlen dem 
Grastrostomus vollkommen, ferner besitzt er eine unpaare Niere und 
ein hochgradig reduziertes Skelettsystem. A. Günther:) zählt die 
+ Saccopharyngina* der Familie , Muraenidae“ zu, was aber, meiner 
Meinung nach, verfehlt ist, da zu der Diagnose dieser Familie nach 
Günther folgende Merkmale gehüren: ,Sides of the upper jaw 
formed by the tooth-bearing maxillaries, the fore part by the inter- 
maxillary, which is more or less coalescent with the vomer and 
ethmoid.... Organs of reproduction without efferent ducts.“ Beim 
Grastrostomus, der mit dem Saccopharynx sehr nahe verwandt ist. 
fehlt aber das Intermaxillare, und die Geschlechtsorgane haben 
wohlentwickelte Ausfübrungsgänge. Gill und Ryder (6) haben 
zuerst vorgeschlagen, eine besondere Ordnung (order) für Gastro- 
stomus und die verwandten Formen zu bilden, und sie nannten diese 
Ordnung ,Lyomeri“. C. T. Regan (11) nimmt diese Ordnung an 
und zählt zu derselben zwei Familien: 1) Saccopharyngidae mit der 
Spezies Saccopharynx ampullaceus Harwood (1827) und 2) Æurypha- 
ryngidae mit den Genera Eurypharynx Vaill. (1882), Gastrostomus 
Gill u. Ryder (1883) und auch Macropharynx Brauer (1902) (M. 
longicaudatus Brauer); die letztgenannte Form hat sich indes auf 
Grund der Untersuchungen Zugmayer’s als eine junge Form des 
(rastrostomus erwiesen. 

Mir scheint es aber etwas unlogisch zu sein, die , Lyomeri* als 
eine besondere Ordnung der Teleostier (,Teleostean Fishes*) zu 
betrachten. weil doch diese selbst eine Ordnung darstellen. Meiner 
Meinung nach wäre es am zweckmäfigsten, diese Fische als eine 
besondere Ordnung in die zweite Unterklasse der Pisces, Téeleo- 
stomi, einzureihen; diese sind nämlich, wie sie Prof. C. Grobben 
in seinem bekannten Lehrbuche (Claus-Grobben, 1910) trefi- 
lich charakterisiert: ,Fische mit gewühnlich vier Paar kamm- 
fürmigen, am Rande der Kiemenbogen stehenden Kiemen, mit einer 
Kiemenspalte und mit Operkularapparat.“ Ich schlage nun vor, die 
Unterklasse Teleostomi als Fische mit gewühnlich 4 (selten 5) am 


1) Catalogue of the Fishes in the Collection of the British Mus, London, 
Vol. VIIL: Physostomi, Lophobranchüi, Plectognathi et cet, in the British Mu- 
seum, London 1870. 


144 J. Nusbaum-Hilarowicz: 


Rande der Kiemenbogen stehenden Kiemen, mit oder ohne Oper- 
kularapparat, in zwei Gruppen zu teilen: 

1) Teleostomi operculati — mit Operkularapparat. gewühnlich mit 
Rippen, mit gut entwickelten Kiemenbogen und gewühnlich hoch 
entwickeltem Skelett, 

2) Teleostomi anoperculati — ohne Operkularapparat, ohne Rippen. 
mit sehr rudimentären Kiemenbogen und mit vielfach reduziertem 
Skelett. 

Zu den Operculati gehôüren die Ordnungen: Dipnoi, Crossopte- 
rygü., Chondroganoidea, Rhomboganoidea. Cycloganoidea, Teleostei (s. 
Grobben), zu den Anopertulati die einzige Ordnung Saccopha- 
ryngina oder Lyomeri mit den zwei Familien: Saccopharyngidae 
und Æurypharyngidae. 


Literatur. 


1) Biétrix E. Étude de quelques faits relatifs et cet. Thèse méd. Paris. 1895. 

2) Boulenger G. A. Teleostei, Cambridge Nat. Hist., VII, 1910. 

3) Brauer A. Wissenschaftl. Ergebnisse der deutsch. Tiefsee-Expedit. auf dem 
Dampfer .,,Valdivia“. Die Tiefseefische, [. Teil, 1906. 

4) Faussek V. Beiträge zur Histologie d. Kiemen d. Fische u. Amphibien. Arch. 
f. mikr. Anat., Bd. 60, 1902. 

5) Giacomini C. Sulla struttura d. branche d. Petromizonti. Monit. Zoolog. 
Ital. 1900. 

6) Gill et Ryder. Oceanic Ichthyology. Cambridge U. S. A. 1896. (Auch On the 
Anat. and Relation of the Eurypharyngidae, Proceed. U. S. Nat. Mus. 1883), 

7) Günther A. Deep Sea Fishes. Challenger, XXII, V. 1887. 

8) Nusbaum J. Notes prélim, s. l’anat. d. poissons. Bali. de l’Institut Océanogr. 
Monaco. N° 246, 1912. 

9) Oppel A. Lehrb. d. vergl. mikr. Anat. d. Wirbeltiere, Teil VI. Atmungs- 
apparat, 1905. 

10) Plehn M. Zum feineren Bau d. Fischkieme, Zool. Anz. Bd. 24, 1901. 

11) Regan C. T. Anatomy 2. Classification. of Lyomeri. Annals and Mag. of Nat. 
Hist. Ser. 8, Vol. X, 1912. 

12) — Anat. a. Classif.... of Iniomi. Daselbst. Vol. VII, 1911. 

13) —  Anat. a. Classif.... of Symbranchoid Eels. Daselbst, Vol. IX, 1912. 

14) Zugmayer E. Poissons de la Princesse Alice. Résult. des Campagnes 
Scientif. accomplies s. s. Yacht par Albert I-er Prince Souv. de Monaco. 
Fase. XXXV, 1911. 

15) — Le Crâne de Gastrostomus Bairdii Gill et Ryder. Bull. de l’Inst. Océanogr. 
Monaco. N° 254, 1918. 





Bulletin de l’Acad. des Sciences de Cracovie 1914. Série B. 


Le V7 M Fig. LL. 





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Fig. 5 





Fig. 2. 


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Bulletin de l'Acad. des Sciences de Cracorie 1914. Série D 





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J. Nusbaum-Hilarowic 











Bulletin de l'Acad. des Sciences de Cracovie 1914. Série B. 





J. Nusbaum-Hilarowicz. 


JE. 








Gastrostomus Bairdii 145 


Erklärung der Abbildungen. 


(Alle Abbildungen beziehen sich auf Gastrostomus Bairdii). 


Tafel 5. 
Fig. 1. Der Schädel von der Unterseite (die Hyomandibularia wurden 
etwas seitwärts zurückgezogen); A — Alisphenoideum, B — Basisphenoiïideum. 


E — Ethmoidale, H — Hyomandibulare, L — Occipitale laterale, O0 — Occipitale 

basilare, Op — Opisthootieum, Or — Orbitosphenoidenm, P — Prootieum, V — Vu- 
mer. (X 8). 

Fig. 2. Der Schädel von der Oberseite; Æ — Ethmoidale, F — Fron- 
tale, L—Occipitale laterale, Op— Opisthooticum, P— Prooticum, Pa — Parietale, 
S—$Sphenoticum. (X 8). 

Fig. 3. Drei Wirbel aus der mittleren Kürpergegend: O—Neura- 
popbysen, U—Hämapophysen. (X 8). 

Fig. 4 Der vordere Kôrperteil, die Haut teilweise abgezogen, Mus- 
keln präpariert; & — Articulatio quadrato-hyomandibularis, @ — Articulatio 
quadrato-mandibularis, 4 — Rachenwand (laterale) nach dem Abpräparieren der 
Haut, /g—Ligamentum cranio-maxillare, /ig — Ligamentum des Musculus tempo- 
ralis inferior, kb = Hyomandibulare, »md— Mandibula, mx—Maxilla, m. r. ce —M. 
rectus capitis posticus, 4 — M. transversus capitis, M. t. 8. — M. temporalis su- 
perior; #. #. à. — M. temporalis inferior, qu—Quadratum ([X4/.). 

Fig. 5. Die kranio-mandibulare Muskulatur; 4—M. temporalis in- 
ferior, D—der dritte Kopf des M. temporalis inferior, F—Maxilla, M—Hyoman- 
dibulare, L—M. temporalis superior und L’ dessen Ligamentum, M — Quadrato- 
hyomandibulare Gelenkkapsel, Q—Quadrataum, R—Mandibula, W—Muskelast des 
M. temporalis inferior und W7—Ligamentum dieses Muskelastes, (X< 10/,). 

Fig. 6. Die Gehirnnerven (mit den Kouturen des Schädels and dem Ge- 
hirne). O—N. olfactorius, P—N. opticus, B—N. oculomotorius, D— die drei Rami 
ophthalmici des N. trigemini, Z—Ramus maxillaris des N. trigemini, A—N. acus- 
ticus, F — N. facialis, M — Ramus mandibularis des N. trigemini, W — Vagus- 
gruppe. (X 8). 

Fig. 7. Die Kiemen und die inneren Kiemenüffnungen; B = Kie- 
men, Ü—Kiemenôffnungen. (X 8). 

Fig. 8. Ein Stück eines Kiemenstammes mit Kiemenblättchen 
(B), X=Knorpelachse (gez. bei Ok. 6, S. 16 min, Ap. 0:30, Zeiss). 

Fig. 9. Querschnitte durch zwei Kieméenstämme; B— Kiemen- 
blättchen, G — Blutgefäfe, X — Knorpelachse (gez. bei Ok. 6, S. 16 mm, Ap. 
0:30, Zeiss). 

Fig. 10. Teile der Ovarien, Niere (ohne Endstück) und Teil des 
Mastdarmes; B — weibliche Genitalôffnung, U = Uretralüfinnng, À = After, 
O=Ovarien, R—Niere, M—Mastdarm. (X 7). 


Tafel 6. 
Fig. 11. Schädel von unten samt dem maxillo-mandibularen 
Apparat. H— Hyomandibulare, /— Ligamentum cranio-maxillare, Md— Mandi- 


Bulletin III. Z. Février. 10 


146  J. Nusbaum-Hilarowicz: Gastrostomus Baïirdii 


bula, Mx—Maxilla, T. S.—Musculus temporalis superior, —Museculus tempo- 
ralis inferior, Q@—Quadratum. (Mikrophotographische Aufnabme, X 1:35). 

Fig. 12. Darmkanal samt Ovarien und Niere, B—grofes Blutge- 
fäB, in welches die Niere kaudalwärts ausläuft, P=—Pharynx, G—Magen, H—Le- 
De J—Darm, O—=Ovarien, R—Niere. (Mikrophot. Aufnahme, X 0'9). 

Fis. 13. Fünf Kiemen (Kiemenbüschel) aus der rechten Kiemen- 
hühle. (Mikrophot. Aufnabme, X 45). 

Fig. 14. Quersechnitt durch ein Kiemenblättchen; e — äufere Epithelschicht, 
—tiefe kôrnige Epithelschicht, ‘K—Kapillare, P = Pilasterzellen (gez. bei OK. 
6, $. 4 mm, Apert. 0‘95, Zeiss, verkl. 0‘9). 

Fig. 19. Schädel samt Muskulatur des Kopfes und der Wirbelsäule 
von oben gesehen, T'— M. transversus capitis, À — M. rectus capitis posticus, 
Tp—M. temporalis superior, = Muskeln (metamere) des Rampfes. (X 1'8). 

Fig. 16. Das ganze Tier; die (rechte) Kiemenhôühle geüffnet und 
die fünf Kiemenbüschel (Kiemen) sichtbar; À— Auge, K — Kiemen, 
K. O.—äufere Kiemenôffnung, S—fadenfürmiger Schwanz (Mikrophotogr. Auf- 
uahme, X0:9). 

Fig. 17 u. 18. Querschnitte durch die Kiemenhühle (17 — auf dem 


Niveau ciner inneren Kiemenüffnung, 18 — auf dem Niveau eines reduzierten 
Kiemenbogens), A — Kiemen, © — innere Kiemenëffnung, B — Kiemenbogen, 


P—Pharynxhühle, S—Sphinktermuskel. (Mikrophotogr. Aufnahme, X 13:5). 


Dafeln7: 

Fig. 19 u. 20. Querschnitte durch den Eingeweidekomplex; M—Ma- 
gen, D—Darm, O—Ovarien, P—Pankreas, L—Leber, G—Blutgefäfe, Dd—Duode- 
num, Pg—Ductus pancreatieus. .(Mikrophotogr. Aufnahme, X 13:5). 

Fig. 21—23. Gehirn von oben, von unten (22) und von der Seite 
23), 1—5—1. bis 5. Gehirnabschnitt, L—Lobi olfactorii, 0 — Opticus, H— Hypo- 
physe samt Saccus vasculosus, P=Pinealdrüse (X 9). 

Fig. 24. Schädel von unten, samtdentiefen Muskeln: &, b, c— ab- 
weschnittene Teile des M. temporalis inferioris, M. 4 — M. adductores hyoman- 
dibularis. (X 1'8). 

Fig. 25. Schädel von unten, samt [Insertion des M. temporalis 
inferior (1); L=—Ligamentum craniomaxillare, M—Maxillen, RÀ—Rachenhôhle. 
(CO) 

Fig. 26. Querschnitt durch den Kürper in der mittleren Kôrper- 
gegend, À—lymphatische Räume, C. a — Rückenmarkkanal, P. s— Processus 
spinosus, M—Rumpfmuskulatur, RÀ—Rückenmark, W=—Wirbelkürper (X5'4). 

Fig. 27. Querschnitt durch die Thyreoidea; 1—Säckchen und Bläs- 
chen der Thyreoidea, G— grüfiere Blutgefäfe (gez. bei Ok. 6, S. 16 mm, Ap. 
0:30, Zeiss, verkl. 0'9). 

Fig. 28. Sagittalschnitt durch das Gehirn (etwas lateral) (Mikro- 
photogr. Aufnahme, X 10:8). 


O rozwoju zarodkowym Dendrocoelum lacteum Oerst. 
Czesé I: Najwcze$niejsze stadya rozwoju. — Die Ent- 
wicklungsgeschichte von Dendrocoelum lacteum Oerst. 
1. Teil: Die erste Entwicklungsphase vom Ei bis zur 
Embryonalpharynxbildung. 


Mémoire 
de M. BENEDYKT FULINSKI, 


présenté, dans la séance du 3 Fevrier 1914, par M. J. Nusbaum-Hilarowicz m. c. 


(Planches 8 et 9). 


Einleitung. 


Die Entwicklungsgeschichte der Tricladiden wurde von ver- 
hältnismäBig wenigen Forschern untersucht. Der erste, der sich 
mit diesem Thema beschäftigte, war Knappert (10). Seine Un- 
tersuchungen führte er an Kokons von Planaria fusca und Polyce- 
lis nigra durch. Die Angaben von Knappert haben aber nur noch 
historische Bedeutung. Eine ziemlich ausführliche Darstellung der 
Entwicklungsvorgänge von Planaria polychroa hat uns Metsch- 
nikoff (13) gegeben. Ein Jahr später erschien die Arbeit von 
Jijima (9), die die Entwicklungsgeschichte von Dendrocoelum lac- 
teum zum Thema hatte. Drei Jahre später verüftentlichte H allez (8) 
seine Untersuchungen über die Entwicklung der SüBwasserdendro- 
coelen. In Amerika beschäftigten sich mit der Embryologie der 
Planarien zwei Autoren: Curtis (2) und Stevens (19, Der 
erste von ihnen hat bei Planaria maculata festgestellt, da die 
Entwicklung bei dieser Form nach den Angaben von Tijima 
und Hallez verläuft, der andere behandelt die Embryologie von 
Planaria simplicissima. Bis zum Jahre 1904 beschrünkte sich unsere 
Kenntnis der Entwicklungsgeschichte der Tricladiden nur auf 
die Ergebnisse der erwähnten Arbeiten., Sie sind aber alle lücken- 
haft und weichen in manchen wichtigen Punkten voneinander so 

10* 


148 B Fulinski: 


ab, daf es kaum müglich war, ein allgemeines Bild über die 


Entwicklungsvorsänge der Planarien zu gewinnen. Erst Mattie- 
sen (12), der sich in einer gediegenen Arbeït mit der Embryologie 
von Planaria torva befafite, behandelte diese Verhältnisse eingehend, 
und es wurden durch seine Forschung die wenig befriedigenden 
früheren Angaben zum grofien Teil ergänzt und richtiggestellt. 
Trotzdem blieben noch manche wichtige Punkte unerklärt. Es 
wird also wobl nicht ohne Interesse sein, dieses schon von Jijima 
und Hallez behandelte Studiumsobjekt noch einmal zu prüfen 
und mit den schünen und instruktiven Resultaten Mattiesen’s 
zu vergleichen. Wie es sich aus der vorliesenden Revision der 
Embryologie von Dendrocoelum lacteum erweisen wird, weichen einer- 
seits meine eigenen Beobachtungen von den von [ijima und Hallez 
gemachten ab, anderseits aber scheinen sie in vielen Punkten Mat- 
tiesen’s Ergebnisse zu bestätigen. Meine Arbeit behandelt nur die 
Embryonalvorgänge der ersten Entwicklungsphase, vom Ei bis 
zur Bildung des Embryonalpharynx. Die späteren Entwick- 
lungsvorgänge, die mit der Organogenie in enger Verbindung 
stehen, will ich in einer anderen, demnächst zu verüffentlichenden 
Arbeit besprechen. 

Die Kokons wurden in toto konserviert, stets aber vorher mit 
einer Nadel angestochen. Zum Fixieren verwendete ich Osmium- 
säure, Carnoy’sche Flüssigkeit, Sublimat mit Essigsäure und Chrom- 
säure. Als Färbemittel erwies sich am zweckmäfigsten Heiden- 
hain’sches Eisenhämatoxylin. In 96°/,-igem Alkohoi wurden die Ko- 
kons zerrissen und erst dann in absol. Alkohol, Xvlol und Paraffin 
übertragen. Die Präparate zerlegte ich in 5 w dicke Schnitte. 


Das Ei und die ersten Furchungskugeln. 


Das befruchtete, noch nicht segmentierte Ei ist kugelig und steht 
schon vom Augenblicke seiner Ablage an mit den benachbarten Dot- 
terzellen in enger Verbindung, ohne daf sich jedoch dabeï seineG ren- 
zen verwischen. Bald entsteht infoige der chemischen Wirkung der 
Eizelle auf die Dotterzellen eine das Ei umspülende Flüssigkeit. 
Die Menge der ernährenden Flüssigkeit wird allmählhich grüfier; sie 
sucht einen immer grüfieren Teil des Kokons einzunehmen. Eine Eï- 
membran läBt sich nicht nachweisen. Der Plasmakürper der Eizelle 
(Fig. 1) ist in seinen äuBeren Partien kompakter als in den inne- 


Dendrocoelum lacteum 149 


ren, was die Abgrenzung des Eiplasmas von der umgebenden Flüs- 
sigkeit ermüglicht. In Eiern, die in Carnoy’schem Gemisch kon- 
serviert wurden, sieht man die Plasmakürnchen in Form konzen- 
trischer Kugeln angeordnet. In den peripherischen Teilen des Eies 
sind sie ziemlich dicht angeordnet, gegen den Zellkern wird die 
Anordnung lockerer. Im ganzen ist die Struktur des Eiplasmas 
feinschäumig. Die Angabe Metschnikoffs, dafi der Inhalt des 
Eies von Planaria polychroa neben dem feinkürnigen Protoplasma 
aus blassen, rundlichen Deutoplasmakürnern bestehe, erscheint mir 
als unwabrscheinlich; doch hat Metschnikoff recht, wenn er 
sagt, daf das Protoplasma in Form von strahlenartigen, gegen den 
Eikern konvergierenden Linien erscheint. An der Oberfläche des 
Eies kommt also eine peripherische Schicht des Eiprotoplasmas 
zum Vorschein, von der Metschnikoff sagt: ,Eine wirkliche 
Membran läfit sich auf Eizellen nicht nachweïsen, obwohl man bei 
der Behandlung mit verdünnter Essigsäure eine hautartige peri- 
pherische Schicht an einigen Stellen der Oberfläche sich abheben 
sieht“, Diese ,hautartige peripherische Schicht* ist nur eine dichte 
Ansammlung von Plasmakürnchen und kann keineswegs als ein 
der Eihülle homologes Gebilde aufgefalit werden. Auch Iijima, 
Hallez und Mattiesen haben keine Umhüllungsmembran an 
den Eiern von Dendrocoelum lacteum und Planaria torva bemerkt. 

In Fig. 1 künnen wir auch das charakteristische Aussehen des 
Kernes beobachten. An der Peripherie des Kernes bemerken wir 
zweierlei Elemente: Chromatinelemente, die in Form dünner 
Füden angeordnet sind, und groBe Nukleolen, die sich stark mit 
Eisenhämatoxylin fürben. Der Zellkern entsendet zahlreiche, grübere 
oder kleinere amüboide Ausläufer in den Plasmakürper. Eben in 
diesen Ausläufern treten die Nukleolen mit Vorliebe auf. Die 
auBerordentliche Mannigfaltigkeit der Kernbilder ist, wie dies schon 
Mattiesen hervorgehoben hat, auf die bedeutende amüboide Be- 
wegungsfähigkeit des Kerns zurückzuführen. Diese Bewegungen 
fübren zu einer Spaltung des Kernes in eine ziemlich groBe Zahl 
von Fragmenten (Karyomeriten), die oft in keinem deutlichen Zu- 
sammenhange miteinander stehen. Eine solche Zerklüftung des 
Kernes hat Mattiesen bei Planaria torva und Dendrocoelum lac- 
teum beobachtet. In üälteren Kokons von Planaria torva (15—16 
Stunden nach der Ablage) kommt es nach Mattiesen’s Anguaben 
zu einer vollkommenen Auflüsung des Kerns in 20 selbständige 


150 B. Fulinski: 


Kernsegmente (Karvomeriten). Auf die Einzelheiten dieses Prozes- 
ses gehe ich hier nicht ein. denn es wurden diese Verhältnisse 
schon von Mattiesen ziemlich ausfübrlich dargestellt. Es ver- 
dient jedoch Erwähnung, daB der Zerfall des Kernes in Karyome- 
riten bei anderen Tierformen von Francotte (3), Goldschmidt 
(6) und Halkin (7), Van der Stricht (20), Wheeler (21) 
festsestellt wurde. Wir haben es also hier mit einem allgemeïneren 
Vorgang zu tun. Es ist auch zu betonen, da die Kernsubstanz 
im Ei von Dendrocoelum lact. anfangs keine Sonderung in Chro- 
matinelemente und Nukleolen aufweist. Ich habe Eier beobachtet, 
deren Kern aus zahlreichen feinen Kürnchen aufgebaut zu sein 
scheint. Erst während der weiteren Entwicklung werden die Chro- 
matinelemente und Nukieolen gebildet. Die Natur der den Kern 
bildenden Kürnehen blieb mir unbekannt, da sie näher nicht unter- 
sucht wurden. Ich bin mir bewuft. dafi man nur an der Hand 
spezieller Methoden zu exakten Ergebnissen in dieser Hinsicht ge- 
langen künnte. Mattiesen, der diese Prozesse eingehend studiert 
hat, beantwortet die Frage auf folgende Weiïse. Er nimmt an, daB 
die Kürnchen anfangs sämtliches Chromatin — vielleicht bereits 
neben anderen (Nukleolar-)Substanzen — enthalten. ,Im Laufe der 
fortgesetzten Teilung dieser Kürnchen findet eine Sonderung von 
Chromatin und Nukleolar-Substanz statt, und das Chromatin wird 
in reinem Zustande abgespalten“. 

Metschnikoff, Iijima und Hallez haben diese Prozesse 
übersehen oder lückenhaft dargestellt. Über den Eikern äufert sich 
Metschnikoff in folgender Weise: ,[n der Nähe des Eizen- 
traums befindet sich der blasse. undeutlich konturierte Eikern. wel- 
cher aus verdichtetem, überall gleichfürmigem Protoplasma zusam- 
mengesetzt erscheint. Von einer Differenzierung in Kernmembran, 
Kernsubstanz und Kernsaft findet man am frisch gelesten Ei keine 
Spur“. Aus dieser Darstellung geht hervor, dafi Metschnikoff 
ein Hi zur Verfügung hatte, in welchem die Kernsubstanz in Form 
feiner Kürnchen auftrittt Nach Hallez unterliegt der Eikern 
wäbrend der weiteren Entwicklung mancherlei Veränderungen. Es 
sondert sich an demselben eine scharf konturierte Membran ab, 
und der Kern nimmt eine unregelmäfige, gelappte Grestalt an, wobeï 
er oft in zwei oder mehrere Stücke zerfällt. Die Chromatinfäden 
werden an der Peripherie des Kernes angeordnet. Tijima bat die- 
sen Vorgang unberücksichtigt gelassen. 


CT 


Dendrocoelum lacteum 151 


Die Furchung der Eizelle, wie sehon Iijima, Hallez und 
Mattiesen hervorgehoben haben, ist eine totale und äquale. Je- 
doch bei Mattiesen’s Vorgängern fanden diese äuferst wichtigen 
Vorgänge wenig Beachtung. Erst der erwähnte Autor hat die dies- 
bezüglichen Verhältnisse näher studiert. Obwobl er diese Vorgänge 
bei Dendrocoelum lact. nur gelegentlich beschrieben hat, da sein 
eigentliches Studiumsobjekt Planaria torva war, sind dennoch seinê 
Angaben über die jüngsten Stadien des Furchungsprozesses bei 
Dendrocoelum lact. ziemlich genau dargestellt. Ich bin in der Lage, 
Mattiesen’s Beobachtungen in dieser Hinsicht zu bestätigen und 
zu ergänzen. 

Vor Beginn der ersten Furchung verschwindet das charakte- 
ristische Aussehen des Kernes. Die Chromatinkürnehen scheinen 
in Reïhen angeordnet zu sein, um nun feine und äuberst dünne 
Fäden zu bilden. Die grofen Nukleolen, die in den Ausläufern der 
einzelnen Kernsegmente liesgen, häufen sich vorwiegend an zwei 
entgegengesetzten Stellen und werden ins Eiplasma ausgestolien. (e- 
wüôbnlich treten diese Häufchen in der Nähe der Stelle auf, wo 
die Centrosomen zum Vorschein kommen. Indessen bilden die Chro- 
matinfiden, ,nachdem sie lang und dünn geworden sind*, in der 
Âquatorialebene einen wirren Knäuel, aus welchem sich demnächst 
acht Chromosomen bilden. Bald rücken sie auseinander und wer- 
den dabei immer stärker. Die Centrosomen sind scheibenformig 
gestaltet und mit ihrer flachen Seite senkrecht zur Spindelachse 
orientiert. Über die Herkunft der Centrosomen kann ich, wie auch 
Mattiesen, nichts Sicheres sagen. Die Nukleolarhäufchen werden 
bald gegen die Peripherie des Eiplasmas gedrängt. An diesen Stel- 
len treffen wir sie noch in demjenigen Furchungsstadium, in wel- 
chem der Zellleib des Eies schon in Teilung begriffen ist, d. h. 
wenn schon die Tochterkerne rekonstruiert werden. In der Abbil- 
dung Fig. 2 sehen wir zwei Blastomeren noch durch eine plasma- 
tische Brücke verbunden. Die Centrosomen treten sehr deutlich 
hervor. Die Chromosomen sind in ihrer unmittelbaren Nühe gele- 
gen und scheinen in reihenfürmig angeordnete Kürner zerfallen zu 
sein. Nach Mattiesen’s Angaben sollen die Centrosomen in die- 
sem Stadium bei Planaria torva verschwinden; bei Dendrocoelum 
lact. bleiben die Centrosomen noch lange nach der Furchung erhal- 
ten. — Die Strahlung, die die Centrosomen verbindet, ist schün aus- 
ebildet. An der Absehnürungsstelle bemerken wir noch einen Spin- 


152 B. Fulinski: 


delrestkürper. Erst jetzt werden die Nukleolarhäufchen aus der Zelle 
aussestofen und fallen hier der Auflüsung anheim. — Mattiesen 
hat die Auflüsung der Nukleolen noch zu Beginn der Mitose an 
der Peripherie der Eizelle bevbachtet. Erst in diesem Stadium 
wird der neue Kern gebildet. Im Zentrum der Blastomeren erscheï- 
nen äuBerst kleine Kürnchen. — In Fig. 3 habe ich diese Pro- 
zesse veranschaulicht. Die Eizelle ist noch in Furchung begriffen. 
In einer der Blastomeren bemerken wir das gegen die Peripherie 
des Eikürpers verschobene Nukleolarbläschen. in der zweiten ist 
es bereits aus der Zelle ausgestofien worden. Im [nnern der ersten 
kommen zahlreiche, äuBerst kleine Kürnchen zum Vorschein, die 
später einen normalen Kern bilden. In Fig. 4 habe ich zwei Bla- 
stomeren nach der ersten Furchung dargestellt. Im Innern der 
Zellen bemerken wir Kerne, die schon blasenfürmig aussehen und 
bereits in einzelne Segmente zu zerfallen beginnen. An der Peri- 
pherie des Kernes erscheinen die kleinen Chromatinkürnchen, und 
in den Ausläufern des Kernes treten die grofen Nukleolen hervor. 

Wie wir aus dem Gesagten ersehen, stimmen meine eigenen 
Beobachtungen mit denen von Mattiesen im allgemeinen überein. 
Ich war aber in der Lage, den ganzen Furchungsvorgang an dem- 
selben Objekt festzustellen. Mattiesen beobachtete die jüngsten 
Stadien dieses Vorganges an Dendrocoelum lact. die späteren an 
Planaria torva. Ich unterlieB es, die jüngsten Furchungsstadien zu 
zeichnen, weil sie von Mattiesen in seinen Figuren 43—45 
dargestellt sind. und beschränkte mich auf diejenigen Abbildun- 
gen, die zur Erläuterung der späteren, von Mattiesen an Pla- 
naria torva festgestellten Stadien dienen künnten. Trotz der ver- 
schiedenen Untersuchungsobjekte stimmen unsere Becbachtungen 
überein und das Tatsachenmaterial wurde auf diese Weise ergänzt. 

In Fig. 5 habe ich zwei Blastomeren aus dem 6-zelligen Sta- 
dium dargestellt. Fig 6 stellt uns einige Blastomeren aus dem 12-zel- 
ligen Stadium vor. Das Aussehen der Blastomeren auf den dar- 
sestellten Entwicklungsstufen weicht gar nicht von dem der Ei- 
zelle ab. Es tritt nur ein Grüfenunterschied hervor. Die Gestalt 
der Zellen und die Zellkerne, besonders die blasenartige Struktur 
dieser letzteren mit den grofien, in den Ecken der einzelnen Aus- 
läufer hervortretenden Kürnchen sehen ganz ähnlich wie im zweï- 
zelligen Stadium aus. Die Blastomeren liegen nebeneinander, in 
der ernährenden Flüssigkeit eingebettet. In der Regel beobachtete 





Dendrocoelum lacteum 153 


ich im Gegensatz zu Mattiesen ein vollständiges Auseinander- 
treten der Blastomeren, wie dies in den Zeichnungen zu sehen ist. 
Nur an wenigen Präparaten fand ich, wie manche Blastomeren in 
inniger Berührung miteinander stehen. Die Mitosen der Blastomeren 
verlaufen ganz übereinstimmend mit denjenigen der Eizelle. In 
dieser Hinsicht stimmen meine Ergebnisse mit denen von Mattie- 
sen überein, der sagt, daÿ sich die Chromatinsubstanz frühzeitig 
in Kürnchen aufzulüsen scheint, daB die Nukleolen zu Beginn der 
Mitose der Auflüsung anheimfallen, sich wieder frühzeitig neu bilden 
und sich dann mit Vorliebe in den Spitzen der Ausläufer des Ker- 
nes aufhalten. 

Die von Mattiesen zum ersten mal bei Tricladiden beschrie- 
benen und von mir bestätigten Ergebnisse über die Ausstofung 
der Nukleolarsubstanz aus dem Kern und ihre Auflüsung im Ei- 
kürper oder auferhalb desselben sprechen zu Gunsten der von 
Nusbaum (15) aussgesprochenen Annahme, dal gewisse Einukleo- 
len rein chromatische Bildungen darstellen. Wir haben gesehen, 
wie die Nukleclen während des Zellteilungsprozesses zugrunde 
gehen. In neu entstandenen Zellen vollzieht sich die Rekonstruk- 
tion der Kernkürperchen aus den ,zerstäubten“ Chromatinkürn- 
chen, die — und in dieser Hinsicht scheint Mattiesen recht zu 
haben — nenen der Chromatinsubstanz auch Nukleolarsubstanz 
enthalten. Die Kernkürperchen sind an chromatischer Substanz 
sehr reich, denn die ausgestoBenen Nukleolen färben sich intensiv 
mit den basischen Färbemitteln. Wie wir in Fig. 6 sehen, haben 
die Kerne der Blastomeren wiederum unregelmäfige Konturen. Sie 
sind in einzelne Karyomeriten zerspalten, in denen man zwei, drei 
oder noch mehr grofie Nukleolen wahrnimmt. Die Blastomeren un- 
terliegen einer raschen Teilung; es entsteht dadurch ein Zellenhau- 
fen. der an Präparaten als eine unregelmälige Zellenansammlung 
bervortritt. Bis zu dem 12-zelligen Stadium kann man eine ketten- 
weise Anordnung der Blastomeren bemerken; von diesem Stadium 
an wird die Ansammlung von Embryonalzellen ganz regellos, und 
es wird das so genannte ,Syneytium“* gebildet, — In bezug auf 
die Grüfie der Eizelle, der beiden ersten Blastomeren und der 
ersten Furchungskugeln ist zu betonen, dal die einzelnen Deri- 
vate der Eizelle etwas kleiner werden. da aber das Gesamtvolu- 
men der zwei und vier ersten Blastomeren das des Eies bei weitem 


« übertrifit. 


154 B. Fulinski: 


Die Topographie der Blastomeren. 


Die Angaben von Tijima über die ersten Entwicklungsstadien 
von Dendrocoelum lact. sind sehr lückenhaft. Er sagt: , Während 
der ersten 24 Stunden bhaften die Dotterzellen fast dem in den 
ersten Furchungsstadien befindlichen Ei an. Inmitten der sie 
umgebenden Dotterzellen durchlaufen die Eier nun eine totale Fur- 
chung“. ,Schon nach der ersten Furchung habe ich die beiden 
Furchungskugeln oft durch die zwischen sie hineinragenden Teile 
der umgebenden Dotterzellen vollständig voneinander getrennt ge- 
funden. Weiterhin kommen die fast gleich grofien Furchungsku- 
geln in eine feinkürnige Flüssigkeit zu liegen, aber immer sind 
sie mehr oder minder voneinander entfernt“. ,Nach drei bis vier 
Tagen sind mebr als 20 Furchungskugeln gebildet, welche eine 
solide, aber doch etwas lockere Masse darstellen“. Iijima bildete 
auch ein im Anfang der Teilung begriffenes Ei, und zwar im ein-, 
zwei-, vier- und zwanzigzelligen Stadium ab, leider sind diese 
Bilder mehr als schematisch und geben uns über die Struktur 
der Zellen und über ihre gegenseitige Lage wenig Aufschluf. 

Die Auferungen von Hallez sind auch in folgendem Punkt 
ungenau. Nach ihm steht die zweite Teilungsebene senkrecht zur 
ersten und die dritte perpendikulär zu den zwei ersten. , Les blas- 
tomères sont très lévèrement écartés les uns des autres... et l’inter- 
valle qui les sépare est rempli par l’atmosphère granuleuse“. Im 
4-zelligen Stadium sind die Blastomeren kreuzfürmig angeordnet. 
Über das 8-zellige Stadium äufert sich Hallez in folgender Weise: 
Il est formé par huit blastomères égaux, dont quatre apparte- 
nant à un pôle sont alternes avec les quatre du pôle opposé“. In 
späteren Stadien aber liewen die Blastomeren zerstreut (,les blasto- 
mères sont distribués très irrégulièrement et sans ordre“). 

Metschnikoff beobachtete bei Panaria polychroa. dañ die 
Embryonalzellen einen mehr oder weniger unregelmäfligen Haufen 
bilden, der von verschmolzenen Dotterzellen allseitig umgeben ist. 
Die Blastomeren zeigen untereinander die grôfite Âhnlichkeïit und 
unterscheiden sich nur durch etwas abweichende Dimensionen. Viel 
ausführlicher hat Mattiesen diese Prozesse beschrieben. Da er 
sich aber nur auf die Schnitt- und schematische Rekonstruktions- 
methode beschränkte, konnte er die gegenseitigen Beziehungen zwi- 
schen den einzelnen Blastomeren nicht genau erkennen. Sein grofes 


l 


Dendrocoelum lacteum 159 


Verdienst jedoch besteht darin, daf er der erste war. der die Struktur 
der Blastomeren und besonders die Eigentümlichkeiten des Ei- und 
Blastomerenkerns mit grofier Genauigkeit feststellte. Mattiesen 
fand bei Dendrocoelum lact. und Planaria torva, ,daB die zweite 
Teilung vielmehr in zwei der ersten Teilung parallelen Ebenen 
erfolgt*. In der Regel beobachtete er, im Gegensatz zu Hallez, 
die vier ersten Blastomeren in einer Ebene zu einer schwach 
gebogenen Kette angeordnet. Die äufBeren Blastomeren sind 
etwas kleiner als die beiden inneren, was ich auch bestätigen konnte. 
Wie aus Mattiesen’s schematisierten Rekonstruktionen von Em- 
bryonen in 4, 5-, 8-, 10-. 14-zelligen Stadien hervorgeht, scheinen 
die einzelnen Blastomeren nicht willkürlich angeordnet zu sein. 
Selbst Mattiesen hebt hervor: ,Die weiteren Teilungen finden 
zum groBen Teil mehr oder weniger parallel zur ersten Teilungs- 
ebene statt. Daraus ergibt sich die langgestreckte Gestalt des Em- 
bryos, die immer noch einer schwach gebogenen unregelmäligen 
Zellkette ähnlich ist“. Im Achtzellenstadium bemerkte Mattiesen 
eine durch Auseinanderweichen der Blastomeren entstandene Lücke 
in der Zellkette. ,Sowie erst die Blastomeren in weichem Synecy- 
tium eingebettet liegen, beginnen sie mehr oder weniger auseinan- 
der zu rücken und sich derart gegeneinander zu verschieben, daf 
jede Regelmäfigkeit in ihrer Anordnung aufhôrt“. Die den ersten 
Furchungsprozessen folgenden Entwicklungsvorgänge wurden von 
den Autoren, wie wir gesehen haben, nicht genau ermittelt. Nach 
lijima, Metschnikoff und Hallez liegen die einzelnen Blasto- 
meren zerstreut; Mattiesen dagegen sieht sie bei Planaria torva 
in Form charakteristischer Kettenreihen angeordnet, ,obwohl — nach 
seiner Meinung — die einzelnen Blastomeren eine geringe Affinität 
zeigen“. Es scheint mir, daÿ Mattiesen. der die einzelnen Blasto- 
meren in gegenseitiger Berührung gesehen hat, bereits eine Ahnung 
davon hatte, daB diesen Kettenreihen eine grülere Bedeutung zu- 
zuschreiben ist. Erst im 20-zelligen Stadium siebt er die Blastome- 
ren regellos angeordnet. 

In den frühesten Stadien bei Dendrocoelum lact. scheinen die 
einzelnen Blastomeren in Ketten angeordnet zu sein, bilden aber 
bald eine regellose Anhäufung von Zellen, ohne im innigen Zusam- 
menbang miteinander zu stehen. Es wäüre von wroBem Interesse 
zu ermitteln, ob eine solche Anordnung von Blastomeren ganz re- 
gellos ist, oder ob die einzelnen Blastomeren in bezug auf ihre 


1956 B. Fulinski: 


topographische Lage vielleicht ein gewisses Zellensystem bilden. 
Um die gegenseitigen Beziehungen zwischen den einzelnen Blasto- 
meren festzustellen, genügt es nicht, sich bloB auf Schnittpräparate 
zu stützen. sondern man muf sich noch anderer Forschungsmetho- 
den bedienen. Nur an Hand der Rekonstruktionsmethode kann man 
ein etwas klareres Bild über die sich hier abspielenden Prozesse 
wewinnen. 

= Bei der Anfertigung der Rekonstruktionspräparate bediente ich 
mich 1 mm dicker Wachsplatten nach den üblichen Methoden. Die 
dargestellten Figuren (photographische Aufnahmen) 20, 21, 22, 
23, 24, 25 beziehen sich auf Rekonstruktionsmodelle der 6,- 8.- 
14,- 17,- 24- und 35-zelligen Stadien. Die Blastomeren sind zuerst — 
wie wir es in der Abbildung des 6-zelligen Stadiums (Fig. 20) 
sehen — in Kettenreihen angeordnet. Sie bilden eine sich schwach 
erhebende und ziemlich gestreckte Spirale. Die ein- 
zelnen Blastomeren stehen ziemlich weit auseinander, was beweïist, 
da sie im Kokon ganz locker in der umgebenden Flüssigkeit an- 
geordnet sind. Die zwei mittleren sind etwas grülier als die nach- 


folgenden. Sie sind gegen die Ebene, die senkrecht zu der Spiral- 


hnie verläuft, symmetrisch orientiert. Eine ganz ähnliche topogra- 
phische Lage der Blastomeren habe ich auch in einem zweiten 
Rekonstruktionspräparat erhalten, das aus einer Schnittserie durch 
einen anderen Embrvyo gleichen Alters angefertigt wurde. Die Kon- 
trolle lieferte mir also ein ganz ähnliches Resultat. Der Umstand, 
daf die einzelnen Blastomeren in den frühesten Entwicklungsstadien 
eine Kette von Zellen bilden und mit ihren Längsachsen in der- 
selben Richtung angeordnet sind. kôünnte darauf hinweisen, daf die 
ersten Furchungsebenen parallel zueinander stehen; es sind das aber 
zu schwache Beweise, um den Beobachter davon zu überzeugen. 
Im achtzelligen Stadium künnen wir auch die Anordnung von Bla- 
stomeren in der Form einer spiralfôrmigen Linie bemerken (Fig. 21), 
aber die Länge der Linie ist natürlich etwas grôfer, denn es kom- 
men zu den sechs Zellen noch zwei andere hinzu. Auch in diesem 
Stadium scheinen die Zellen in bezug auf die Ebene, die senkrecht 
zu der Linie steht, symmetrisch angeordnet zu sein. 


Die Entwicklung des 8-zelligen Stadiums aus dem 6-zelligen. 


stelle ich mir so vor: die im 6-zelligen Stadium mit Nr. 3 und 
Nr. 4 bezeichneten Blastomeren erfahren eine Teilung, die parallel 
zur Spirallinie verläuft. An Stelle der Zellen Nr. 3 und Nr. 4 





Dendrocoelum lacteum 197 


(Fig. 20) treten jetzt die neu entstandenen Zellen Nr. 3 und 4, resp. 
Nr. 5 und 6 (Fig. 21). Es kommt dadurch eine neue Windung zu- 
stande; in der Richtung dieser neuen Windung verteilen sich die 
entstandenen Blastomeren. Die mit 8 (Fig. 21) bezeichnete Embryo- 
nalzelle ist in Teilung begriffen. Die Lage der Furchungsebene be- 
weist, daB die Teilungsprodukte sich wieder in der Richtung der 
Spirallinie anordnen. Daraus folgt, da die Furchungsebenen der 
einzelnen Blastomeren nicht parallel zueinander stehen, wie dies 
Mattiesen zu beweisen suchte; vielmehr müssen die Furchungs- 
ehenen im Raum verschieden orientiert sein, immer aber werden 
sie durch die Lage der Spirallinie bestimmt. 

Im 14-zelligen Stadium (Fig. 22) sind die Verhältnisse schon 
etwas kompliziert. Das ganze Zellmaterial ist in zwei Teile zu 7 
Zellen zerlest. Jedes Zellenhäufchen scheint jedoch auf je einer 
Fläche verteilt zu sein, die etwas gekrümmt und schraubenartig 
gegen die andere orientiert ist, jedoch in der Weise, daB die Lage 
der beiden Blastomerenflächen der im 6-zelligen Stadium sich schon 
andeutenden Spirallinie vollkommen entspricht. Die Entwicklung 
des 14-zelligen Stadiums aus dem 8-zelligen kommt sehr wahr- 
scheinlich auf folgende Weise zustande. Die Teilungen der Blasto- 
meren Nr. 1 und 8 (Fig. 21) liefern die Derivate Nr. 1 und 2, 11 
und 12 (Fig.22). Die neu entstandenen Zellen werden etwas in ent- 
gegengesetzter Richtung verschoben. Die Blastomeren Nr. 2 und 7 
(Fig. 21) liefern wahrscheinlich die Zellen Nr. 3 und 4, resp. 9 
und 10 (Fig. 22); die Zellen Nr. 3 und 6 (Fig. 21) produzieren 
neue Gruppen von Zellen Nr. 5 und 6, resp. Nr. 7 und 8. Im Rubhe- 
stande verbleiben die mit Nr. 13 und 14 bezeichneten Blastomeren, 
die in meiner Interpretation die Blastomeren Nr. 4 und 5 im acht- 
zelligen Stadium darstellen. In allen diesen Teilungen bemerken 
wir, daf die Furchungsebenen immer konstant erscheinen; sie stehen 
zum grübten Teil fast parallel, aber dabei auch etwas schief zu der 
im 6-zelligen Stadium hervortretenden Spiraliinie. Wenn wir im 
8-zelligen Stadium den angegebenen Furchungesmodus in der Rich- 
tung æ—y betrachten, so sehen wir, daB sich äie Teilungen der 
einzelnen Blastomeren in entgegengesetzter Richtung  vollziehen, 
d. h. die Blastomere Nr. 3 in Fig. 20 liefert die Derivate Nr. 3 
und 4 in Fig. 21; die Zelle Nr. 4 (Fig. 21) wird etwas nach links 
verschoben (in der Richtung æ—7 betrachtet); die Blastomeren- 
derivate Nr. 5 und 6 (Fig. 21) werden dagegen so orientiert, dal 


158 B. Fulinski: 


eines von ihnen nach rechts (Nr. 5), also in entgegengesetzter Rich- 
tung verschoben wird. Dasselbe künnen wir auch im 14-zelligen 
Stadium bemerken. Die Blastomeren Nr. 2, 6, 10 in Fig. 22 werden 
zweifellos nach rechts, die Blastomeren Nr. 3, 7, 12 in derselben 
Fig. nach links etwas verschoben. Die spiralfrmige Anordrung 
von Blastomeren im 14-zelligen Stadium tritt ziemlich deutlich in 
Fig. 22 hervor. Die die Spirallinie bildenden Zellen habe ich mit 
Nummern 1—12 belegt. Auferhalb der Spirallinie liegen nur zwei 
Zellen (Nr. 13 und 14), die auf eine im Innern des Embryos sehon 
hervortretende Verlagerung hinweisen. 

In Fig. 23 habe ich die Rekonstruktion des 17-zelligen Sta- 
diums dargestellt (Photographie des Wachsrekonstruktionsmodells). 
Auch in diesem Stadium sind die Blastomeren rings um eine Achse 
(æ—y) ungefähr kreisfrmig verteilt. Die Spirallinie tritt in diesem 
Stadium nicht so deutlich wie in den früheren Stadien hervor; sie 
wird bereits etwas verwischt. Die einzelnen Blastomeren sammeln 
sich dicht nebeneinander an; die Spirallinie erscheint deshalb etwas 
zusammengeprelit und verläuft mehr kreisfürmig. Wie die Embryo- 
nalzellen in diesem Stadium orientiert sind, habe ich auch mit 
Nammern zu bezeichnen versucht. In Fig. 24 bringe ich die Photo- 
graphie einer Rekonstruktion des 24-zelligen Stadiums. In diesem 
Stadium scheinen die einzelnen Blastomeren schon regellos ange- 
ordnet zu sein. Bei näherer Betrachtung müssen wir jedoch zu der 
Überzeugung gelangen, daf in dieser Anordnung eine gewisse Re- 
gelmäfigkeit zutage tritt. Die Blastomeren sind in diesem Stadium 
etwa in drei Zellschichten angesammelt, die Embryonalzellen jeder 
Gruppe sind kreisfôrmig gruppiert. Diese mehr oder weniger voll- 
stindigen Kreise sind schraubenartig gegeneinander orientiert. so daf 
sich daraus spiralähnliche Zellenanordnung ergibt. Die topographische 
Lage der einzelnen Blastomeren habe ich mit Nummern bezeichnet. 
Ein hoch kompliziertes Zellensystem weist schon das 35-zellige 
Stadium auf. Doch auch in diesem Stadium künnen wir von einer 
Unregelmäfigkeit der Zellenanordnung nicht sprechen. Wie die Pho- 
tographie der Wachsrekonstruktion (Fig. 25) zeigt, liegen die ein- 
zelnen Blastomeren in einer schraubenartig verlaufenden Linie zer- 
streut. Einige Blastomeren (Nr. 16, 51, 32, 33, 34, 35) haben sich 
von dem sich spiralfrmig anordnenden Zellenhaufen losgelüst und 
liegen schon an der Peripherie der Embryonalanlage. Ob sie die 
Zellen der äuferen embryonalen Hüllmembran darstellen, davon 


Dendrocoelum lacteum 159 


konnte ich mich nicht überzeugen. Es ist jedoch zu betonen, daB 
sowoh] die Grüfie wie auch die Lage dieser Zellen darauf hinzu- 
weisen scheinen. Auf der Abbildung sehen wir zwei Zellen, näm- 
lich die mit Nr. 9 und 15 bezeichneten, in Teïilung begriffen. Die 
Lage der Kernspindel belehrt uns, daf die Teilungsprodukte in der 
Richtung der Spirallinie verschoben werden. 

Es wäre von groBem Interesse, die genetischen Verhältnisse der 
einzelnen Blastomeren näher zu studieren. Meine Versuche, die mir 
darüber Klarheit verschaffen sollten, blieben ohne Erfolg. Die grüfite 
Schwierigkeit in der Beantwortung dieser Frage liegt in der Natur 
der Blastomeren und in der Orientierung der Embryonalanlage im 
Kokon. Die Blastomeren der einzelnen Entwicklungsstufen sind ein- 
ander ganz ähnlich; auch die Schnittmethoden führen zu mancherlei 
nicht zu vermeidenden Fehlern (gegenseitige Verlagerung und Ver- 
schiebung der einzelnen locker liegenden Blastomeren). 

Die Ergebnisse, zu denen ich auf Grund der Rekonstruktions- 
methode gelangte, müchte ich in folgender Weise zusammenfassen. 
Die Teilung der Blastomeren bei Dendrocoelum lact. vollziebt sich 
hüchst wahrscheinlich nach einem spiralfôrmigen Typus. Die topo- 
graphische Lage der einzelnen Blastomeren steht daher in engem 
Zusammenbange mit der Lage der anderen Blastomeren; es wird 
dadureh ein Zellsystem gebildet, das sich schon im 6-zelligen Sta- 
dium bei Dendrocoelum lacteum anzudeuten scheint. 

Der oben beschriebene Furchungstypus seheint auch durch die 
Angaben von Metsechnikoff und von Mattiesen bestätigt zu 
sein. Nach dem russischen Forscher liegen die Blastomeren bei Fla- 
naria polychroa anfangs ganz unregelmäfig neben- und übereinan- 
der, ,bald aber fangen sie an, eine gewisse Anordnung zu zeigen. 
Nämlich ein Teil der Embryonalzellen gruppiert sich in einen rund- 
lichen, aus einigen mehr oder weniger vollständigen Kreisen beste- 
henden Zellenhaufen. der andere Teil von Blastomeren geht aus- 
einander und fixiert sich in einer gewissen Entfernung“. Bei Pla- 
naria torva fand Mattiesen., daf die Blastomeren im 24-zelhisen 
Stadium auf einer Kugeloberfläche angeordnet waren, während einige 
wenige im Innern dieser Kugel zerstreut lagen. Nach Mattiesen 
kann dieses . Hohlkugelstadium“ in gewissem Grade einer Blastula 
entsprechen. Bei 4 ndrocoelum lact. ordnen sich, wie ich oben dar- 
gestellt habe. die einzelnen Blastomeren spiralartig an. Die Spiral- 
linien werden während der fortdauernden Vermehrung der Blasto- 


160 B. Fulinski: ! 


meren immer dichter. Wenn also die Schnittebene senkrecht zur 
Spiralachse verläuft, bekommen wir Querschnitte. auf Grund deren 
wir zu dem irrigen Schlufi gelangen künnen, als ob die einzelnen 
Blastomeren auf einer Kugeloberfläche verteilt läigen. Wenn aber 
der Embryo in irgend einer anderen Ebene in Schnitte zerlegt 
wird, bekommen wir Bilder zu sehen, die nicht nur eine periphe- 
rische Zellenanordnung, sondern auch einige wenige Zellen in Innern 
der Embryonalanlage aufweisen. Daraus geht hervor, daf Mattie- 
sens Präparate, die ihn über das Hohlkugelstadium belehren soll- 
ten, etwas schief zur Spiralachse angefertigt waren. In einer solchen 
Auslegung künnten auch die Präparate Mattiesen’s zugunsten 
meiner Anschauung sprechen. Auf Grund dieser Angaben scheinen 
die Furchungsverhältnisse bei den Tricladiden im Prinzip dem 
wenn auch sekundär sehr stark veränderten und vereinfachten Spi- 
raltypus anzugehüren, der für die Polycladen von Lang (11), für 
die mit den Turbellarien in mancher Hinsicht naheverwandten Ne- 
mertinen von Nusbaum und Oxner (14) festgestellt wurde. 


Das Syncytium-Stadium. 


Während der weiteren Entwicklung wird das sogenannte Syn- 
eytiu m. gebildet. Die Embryonalanlage nimmt in diesem Stadium 
eine kugelige oder ellipsoidale Gestalt an. Die einzelnen Blastomeren 
sind — wie wir in Fig. 7 sehen — in einer schaumartigen Flüssig- 
keit scheinbar regellos angeordnet. Die erwähnte Flüssigkeit difte- 
renziert sich in zwei Bezirke: nämlich in einen inneren (1), der 
sich dunkel färbt und feinschäumig ist, und in einen äuferen Be- 
zirk (A). Eben im Innern des ersten finden wir die Blastomeren, 
die ein fein granuliertes Protoplasma und amüboidale Kerne auf- 
weisen. [m äuferen Bezirk treten die Dotterkerne mit scharfen 
Umrissen und mit zahlreichen an der Peripherie des Kernes ange- 
ordneten Kürnchen auf. Die Grenzen der Dotterzellen sind gänzlich 
verwischt. Die AuBenschicht ist grob schaumartig, stark vakuolisiert. 
Das verschiedene Aussehen der beiden Bezirke tritt in der Abbil- 
dung sehr deutlich hervor; es wird durch die verschiedenartige 
Flüssigkeit bedingt. die die beiden Bezirke erfüllt. In dem äuferen Be- 
zirk sind vor allem rohe Nährstoffe, die aus den sich zerlegenden 
Dotterzellen entstanden sind, angesammelt; im inneren werden sie 
durch die Einwirkung der Blastomeren gänzlich verarbeitet und 


Dendrocoelum lacteum 161 


zur Resorption vorbereitet. Es ist hervorzuheben, daB in der Sub- 
stanz des Innenraumes nur ernährende Stoffe vorhanden sind und 
daB das aktive Protoplasma der Blastomeren an ihrem Aufbau 
keinen Anteil hat, weil die Blastomeren —— wie aus der Zeichnung 
ersichtlich — gegen die umgebende Flüssigkeit ziemlich scharf abge- 
grenzt sind. Nie habe ich ein allmähliches Übergehen des Blasto- 
merenprotoplasmas in den umspülenden Ernährungsstoff gesehen. 
In diesem Aussehen der Blastomeren sehe ich ihr unabbängiges 
Verhalten in bezug auf die Nahrungssubstanz. Der Innenraum der 
Keimanlage hebt sich deutlich von der äuferen Partie des kugelig 
gestalteten Embryos ab. Er ist von unregelmäligen Umrissen, 
indem er grüfere oder kleinere Fortsätze in den AuBenraum ent- 
sendet. Auf diese Weise werden immer neue Partien der äuferen 
Schicht in die im Innern der Embrvonalanlage hervortretende Flüs- 
sigkeit umgewandelt. Die Umrisse der äulieren Partie erscheinen 
an manchen Stellen als eine scharfe Linie. die den Embryo gegen 
die ihm anbaftenden Dotterzellen ziemlich scharf abgrenzt. 

Schon von diesem Stadium an treten die Dotterzellen in ge- 
ringer Menge in die Flüssigkeit ein, um dieselbe an Näbrstoften 
zu bereichern. Alle Versuche, in diesem und in den nachfolgenden 
Stadien ein Übergehen von Flüssigkeit in die Dotterzellen an der 
ganzen Oberfläche festzustellen, blieben ohne Erfolg. [ijima er- 
blickt darin einen Beweis gegen die Annahme, daf die Aufienschicht 
durch Verschmelzung der Dotterzellen entstanden ist. Ich erkläre 
diese Tatsache auf folgende Weise. In allen früheren Stadien, in 
welchen die Blastomeren regellos angeordnet zu sein scheinen, wird 
die ernährende Flüssigkeit vorbereitet. Die Verflüssigung der Dotter- 
zellen infolge der Wirkung der Blastomeren vollzieht sich nur in 
einer gewissen Entfernung von den letzteren. Die chemische Wir- 
kung der Embryonalzellen auf die mehr entlegenen Dotterzellen 
läBt sich nicht nachweisen. 

Wenn wir die Struktur der AuBenschicht in der beschriebenen 
Entwicklungsstufe mit der des späteren Stadiums vergleichen (Fig. 8), 
bemerken wir, da sie in beiden Abbildungen grob schaumartig und 
stark vakuolisiert erscheint. Wir künnen auch die die äufere Schicht 
umgebende Dottermasse als eine Flüssigkeit betrachten, die jedoch 
eine mehr schaumige Struktur hat als die der äüuferen Schicht. 
Zwei Flüssigkeiten von verschiedenen physikalischen Eigenschaften 
müssen bei gegenseitiger Berührung eine Grenze bilden. Durch 


Bulletin IIL B. Février. 11 


162 B. Fulinski: 


denselben Faktor werden auch die Grenzen zwischen dem Innen- 
raum und der AuBenschicht der Embrvonalanlage hervorgerufen. 
Da die Nahrungssubstanz von den Blastomeren auf osmotischem 
Wege resorbiert wird, so müssen die die Blastomeren unmittelbar 
umeebenden Substanzpartien mehr flüssig sein als die weiter lie- 
genden. 

In bezug auf den Ursprung der peripherischen. verschmolzenen 
Zellen (der äuferen Schicht) gibt Iijima folgendes an: ,1) daf 
die Grenze dieser Schicht gegen die ihr anbaftenden Dotterzellen 
eine ununterbrochene, ziemlich scharfe Linie darstellt. eine Tat- 
sache. welche gegen die Annahme spricht, daf diese Schicht durch 
Verschmelzung der Dotterzellen entstanden ist, 2) daf der Dureh- 
messer des Embryos ungefähr derselbe ist, wie der des letzten Sta- 
diums, in welchem die Furchungskugeln nur einen Haufen bilde- 
ten, 3) daB die Zahl der im Zentrum des kugeligen Embrvos liegenden 
Zellen meist weniger als fünfzehn beträgt, während in dem Haufen 
von Furehungskugeln deren immer über zwanzig enthalten sind, 
4) da in noch späteren Stadien die Grenzen der peripherisch ge- 
legenen Zellen und der inneren Zellenmasse sich verwischen, wor- 
auf diese sich dann den verschmolzenen Zellen zugesellen“. , Diese 
Tatsache — sagt weiter Tijima — halte ich für genügend, um 
anzunehmen, da die Schicht von verschmolzenen Zellen durch Me- 
tamorphose aus peripherischen Furchungskugeln hervorgeht. Es 
bandelt sich meiner Meinung nach hier um einen Vorgang. nach 
dessen Ablauf wir zwei Schichten von Zellen antreffen, welche 
nach ihrer relativen Lage und ihrer spätereu Bestimmung als Ekto- 
derm und Entoderm bezeichnet werden dürfen“. 

Bezüglich des ersten Punktes habe ich meine Ansicht schon oben 
ausgesprochen. Die peripherisch gelegenen Zellen betrachte ich als 
Dotterkerne. Bezüglich des zweiten und dritten Punktes scheinen 
mir die von Iijima angefübrten Gründe zu schwach zu sein, um 
embryonalen Ursprung der peripherischen Schicht anzunehmen, da 
die Grüfe des Embryodurchmessers im Stadium der Syneytium- 
bildung uns überhaupt in dieser Hinsicht kein Kriterium an die 
Hand gibt. Was die Zahl der Embryonalzellen in diesen Stadien 
anbelangt, bin ich der Ansicht, das lijima das ältere Stadium als 
das frühere betrachtet. Der Umstand, da@ sich in späteren Stadien 
die Grenzen zwischen den peripherischen und den inneren Zellen 
verwischen — was ich, wie wir unten sehen werden, durch einen 


Dendrocoelum lacteum 163 


anderen Vorgang erkläre, — spricht auch nicht für die Abstam- 

mung dieser Zellen von der inneren Zellenmasse. Über die Um- 

wandlung der Blastomerenkerne in die der äufieren Schicht äufert 
sich Iijima. wie folgt: ,Die Kerne der umgewandelten Zellen 
haben eine Veränderung durchlaufen, indem sie jetzt eine Anzah!: 
von Kürnehen enthalten, welche sich stark färben. Es sind dies 
wahrscheinlich die Reste von Kernkürperehen, wie man solche in 

den Dotterzellen in fast allen Geweben der Tricladen trifft. Die 
Kerne der im Zentrum liegenden Zellen enthalten dagegen ein bis 
drei grofe und deutliche Kernkürperchen. Aber auch diese nehmen 

bald das Aussehen der ersteren an“. Nach meinen Beobachtungen 
ist die Umwandlung der Blastomeren in die in dem peripherischen 

Raum gelesenen Zellen unmôglich. Das Aussehen dieser Zellen ist 
vom Anfang der Entwicklung an immer das gleiche, eben ein sol- 

ches, wie lijima dargestellt hat. Sie erweisen sich als Dotterkerne. 

Auch die Umwandlung der Kerne zentral gelegener Zellen in solche 

die den oben bhbeschriebenen Kernen ähnlich sind, muf ich als 
eine irrtümliche Becbachtung auffassen, da sich die Blastomeren 

in diesem Stadium nur durch ihre geringere Grülie von denen der 
früheren Stadien unterseheiden. Durch eine ungenaue Beobachtung 

der Zellkerne der äuleren Schicht wurde [ijima zu der Schlufi- 

folgerung gebracht, dafi es sich hier um einen Vorgang der Ekto- 

derm- und Entodermbildung handle. 

Im Syneytium von Planaria torva unterscheidet Mattiesen 
neben den Blastomeren auch Dotterkerne, die sich daselbst amito- 
tisch teilen. Die Vermehrung der Dotterzellen dauert fort, obwohl 
viele dieser Kerne degenerieren und zugrunde gehen. ,Demnach 
scheinen die Dotterkerne auch im Syneytium noch eine Rolle zu 
spielen“. Sie haben die Aufgabe, ,in erster Linie die Nabrungssub- 
stanz der Dotterzellen in innigsten Kontakt mit den Blastomeren 
in ihrem Innern zu bringen“, zweitens die notwendigen gegensei- 
tigen Verschiebungen der Blastomeren in dieser halbflüssigen Masse 
zu verhindern. Die peripheriseh liegenden Zellen. die [ijima als 
Derivate von Blastomeren und als erste Ektodermanlage bezeichnet, 
betrachtet Mattiesen nur als Dotterkerne. In bezug auf die Ver- 
mehrung der peripherisch gelegenen Zellen stimmt Mattiesen 
mit Jijima überein. [ijima sagt: ,În noch weiter fortgeschrit- 
tenen Stadien haben sich die Kerne der peripherischen Schicht ver- 
mehrt, und zwar durch einfache Teilung, denn ich habe darin sehr 

1 


164 B. Fulinski: 


oft mehr oder minder stark éingeschnürte, groBe Kerne wahrgenom- 
men“. , Wahrscheinlich haben unterdessen auch noch mehrere der 
inneren Zellen durch fortgesetzte Umwandlung zu der Verstärkung 
der peripherischen Schicht beigetragen. Diese inneren Zellen sind 
ebenfalls vermehrt. sind dabei aber immer kleiner geworden“, Ich 
kann die Angaben von I[ijima und Mattiesen, als ob sich die 
Dotterkerne des Syneytiums vermehrten, nicht bestätigen. An Pri- 
paraten von Dendrocoelum lact. habe ich nie den Teïlungsvorgang 
bemerkt. Die ,stark eimgeschnürten grofien Kerne“ Iijimas be- 
trachte ich nur als degenerierende Dotterkerne, die man an Prä- 
paraten sebr oft findet. Bezüglich der inneren Zellen, die nach 
lijima durch ïhre UÜUmwandlung zu der Verstärkung der periphe- 
rischen Zellensehicht beitragen, ist hervorzuheben, daf es sieh hier 
um einen Vorgang der Hüllmembranbildung handelt, worüber 
ich bei der Beschreïbung des nachfolgenden Stadiums sprechen werde. 
Da aber im Syncytium die Dotterkerne wirklich an Zahl zunehmen. 
bin ich geneigt, nach Hallez anzunehmen, daf die Vermehrung 
der Dotterkerne durch das Hinzutreten von neuen Dotterschichten 
zustande kommt, Wir haben oben darauf aufmerksam gemacht, dafÿ 
die äufere Schicht des Syncytiums von den anliegenden Dotter- 
zellen an der ganzen Oberfläche nicht so scharf abgegrenzt ist 
wie die innere. An Präparaten kann man zweifellos feststellen, wie 
an elnigen Stellen diese Schicht in die Dottermasse übergeht. Durch 
diese Stellen dringen die neuen Dotterzellen in den äuferen Raum 
ein, wo sie eine Umwandlung erfahren. Mattiesen hat auch ,ein 
scheinbares* Eindringen von Dotterzellen in den Embryo beob- 
achtet, schrieb aber dergleichen Biider der Konservierungsmethode 
zu. Die Teilungen der Dotterkerne sind nämlich nicht imstande, 
eine so grofie Anzahl von Kernen zu bilden, ,da in der Durch- 
schnürung begriffene Syncytiumkerne micht recht häufig zu finden 
sind“, wie Mattiesen selbst hervorhebt; wir müssen also den von 
Hallez angeführten Modus der Vermehrung der Dotterkerne an- 
nehmen. An dieser Stelle will ich bemerken, daf sich das KEin- 
dringen von neuen Dotterzellen ins Syneytium nur in früheren 
Stadien vollzieht; sobald aber die Hüllmembran gebildet wird, ist 
natürlich ein Neuhinzutreten von ganzen Dotterzellen von aufen 
ausgeschlossen. 

Im Gegensatz zu [ijima, der, wie wir oben gesehen haben, 
einen embryonalen Ursprung des Syneytiums annimmt, bin ich 


Dendrocoelum lacteum 165 


wie Hallez und Mattiesen davon überzeugt, daf das Syncytium 
durch Verschmelzen der die Blastomeren umgebenden und mit 
ibneu fest verklebten Dotterzellen zustande kommt. 

Während der weiteren Entwicklung beobachten wir manche 
Veränderungen im Innenraum des Syneytiums. Schon in dem oben 
beschriebenen Stadium werden manche von den Blastomeren etwas 
kleiner. Eben diese kleinen Embryonalzellen gelangen an die Ober- 
fläche des Innenraumes, wobei ihre Struktur sänzlich verändert 
wird. Ihr Plasma tritt in Form von feinen Fäden auf; ibr Kern 
behält noch längere Zeit das Aussehen des Blastomerenkernes, bald 
aber wird er kleiner und streckt sich ein wenig in die Länge. 
Diese Blastomerenzellen bilden die Anlage der äuferen embryo- 
nalen Hüllmembran. Dieses Entwicklungsstadium habe ich in Fig. 8 
dargestellt. Wir sehen, dafi die Embryonalanlage ihre frühere Form 
beibebalten hat. Der Innenraum ist sehr scharf von dem äuBeren 
abgegrenzt. An seiner Oberfläche kommen jetzt einige Hüllmem- 
branzellen zu liegen. Diese Zellen haben längliche Kerne, in denen 
wir kleine Kürnchen finden; das Zellplasma umhüllt in Form von 
dünnen Ausläufern die Oberfliche des Innenraums. Niemals habe 
ich in diesem Stadium ein Zusammenfliefen dieser Zellen beob- 
achtet. Der Kern und das Plasma dieser Zellen firben sich ziemlich 
stark mit Eisenhämatoxylin. Bei stärkeren Vergrüerungen zeigt das 
Plasma der Ausläufer einen feinfaserigen Bau, so dafi diese Zellen 
durch ïhr Aussehen an Muskelzellen erinnern. Die Zellausläufer 
sind strahlenfürmig angeordnet und bedecken vorwiegend die Ober- 
fiche des Innenraums; einige kürzere plasmatische Âste dringen 
auch in den äuferen wie auch in den Innenraum der Embryo- 
inalanlage. Auf diese Weise wird die innere Partie der Embrvyo- 
nalanlage wie mit einem stellenweise zerrissenen Netz überzogen. 
Durch diese Lücken kommuniziert der Innenraum mit der äuferen 
Partie der Embryonalanlage Im Innenraum sehen wir einzelne 
Blastomeren zerstreut liesen. Jede Zelle besitzt den charakteristi- 
schen, blasenfürmigen Kern und einen Plasmahof; zwischen den 
Zellen befindet sich eine interzelluläre Hüssige Substanz. Eine der 
Zellen ist in Teilung begriffen. In der AufBenschieht sehen wir 
Dotterkerne. die näher der Oberfliche angeordnet liegen. Dasselbe 
Stadium bildet [ijima in seiner Fig. 11 ab; obwohl aber diese von 
der meinigen sich im allgemeinen nicht unterscheidet, so wird doch 
von ïhm die morphologische Rolle der Zellen in diesem Stadium 


166 B. Fulinski: 


ganz anders gedeutet. Über die auf der Oberfläche des Innenraumes 
liewenden Zellen äufert sich TJijima in foigender Weise: , Einige 
der an der Peripherie der Gruppe liegenden Zellen verlängern sich 
nämlich auBerordentlich und wandeln sich in Muskelzellen um, die 
sich durch ihre Verästelungen, ihr starkes Färbungsvermügen und 
ihr homogsenes Aussehen sofort als solche zu erkennen geben. Die- 
selben umfassen die zentrale Gruppe von Zeillen in lockerer An- 
ordnung. Sie schicken auch nach aufien Âste aus und diese durch- 
setzen die peripherische Lage des Syncytiums. Nacb aufen von den 
Muskelzellen liesen nur wenige Zellen. Diese bleiben in ihrer Lage, 
während die von den Muskeln umfalite Gruppe von Entodermzellen 
gegen die Oberfläche des Embryo hin zu rücken beginnt*… ,Die 
Muskelzellen, welche in der Umgebung der Gruppe vorkommen, 
unterstützen vermutliech die Ortsveränderung, denn sie gehen ver- 
loren, sobald die Zellengruppe an der Oberfläche des Embryoe an- 
gelangt ist“. In einem späteren Stadium, in welchem die Anlage des 
Embryonalpharynx noch nicht vollständig die Oberfläche des Embryos 
erreicht hat, bemerkte Tijima ein Epithel, welches er in früheren 
Stadien nie wahrgenommen hatte. Die Beschreibung dieses Epithels 
stimmt mit meiner Beschreibung der Hüllmembranzellen überein. Es 
besteht aus wenigen abgeplatteten Zellen. deren Kerne gewühnlich 
einige grofe Kernkürperchen enthalten. Die Entstehung dieses Epi- 
thels konnte Iijima nicht direkt verfolgen, aber es erscheïnt 
ihm als wahrscheinlich, daf es auf diese Weise entsteht, dafi ,einige 
der peripheriseh liegenden Kerne das sie umgebende Protoplasma 
als Zellenleib an sich ziehen. Die so gebildeten Zellen würden sich 
dann abplatten und den Embrvo einschliefien“. Wir sehen daraus. 
da Lijima die Entstehung der Muskelzellen und die Bildung des 
Epithels als selbständige Vorgänge auffafit. Es handelt sich jedoch 
hier um ein und denselben Vorgang. der zur Hüllmembranbildung 
führt. Jijima hat diese Prozesse nur deshalb irrtümlich gedeutet, 
weil ihm keine Übergangsstadien zur Verfügung standen. Infolge- 
dessen müssen wir auch seine folgenden theoretischen Schlüsse im 
ganzen als irrtämlich betrachten: , Wir künnen auffassen, daf die 
zuäuberst liegenden Zellen des Syneytiums, welch letzteres wir bis 
jetzt im ganzen als Ektoderm bezeichnet baben, das permanente 
Ektoderm oder das Kürperepithel bilden, während der Rest, d. h. 
der grüfite Teil desselben, das Mesoderm liefert“. Nach Tijima’s 
Angaben haben wir bei Dendrocoelum lact. ein Stadium, in wel- 


Dendrocoelum lacteum 167 


chem die Embryonalanlage aus zwei Keïmblättern — aus dem Ekto- 
derm und Entoderm gebildet wird; zwischen diesen primären 
Keimblättern treten auch die Muskelzellen hervor, die während der 
weiteren Entwicklung zugrunde gehen, und ein zweites, 1hm folgen- 
des Stadium, in welchem schon alle drei Keimblätter vorhanden 
sind; das Ektoderm tritt an der Oberfläche des Embryos auf; das 
Mesoderm wird durch eine reichliche Menge von Kernen, welche 
teils von den ursprünglichen Ektodermzellen, teils von dem Ekto- 
derm herstammen, repräsentiert; das Entoderm ist durch einige 
wenige rundliche Zellen vertreten, die im Zentrum des Embryos 
zerstreut liegen. Es ist nach [ijima unmüglich, die Grenze zwi- 
schen dem Mesoderm und Entoderm durchzuführen. da das letz- 
tere zur Bildung der ersteren beizutragen scheint. , Festhalten aber 
müssen wir, da die mehr ventral gelescenen Zellen dem Entoderm 
angehüren“. 

Alle diese Angaben von [ijima kann ich keineswegs bestä- 
tigen. Seine Muskelzellen und sein Ektoderm sind nach meinen 
Beobachtungen ganz identische Gebilde; ich betrachte sie als äuBere 
Hüllmembran: seine Muskelzellen sind nichts Anderes als die erste 
Phase der Umgestaltung der Blastomeren in Hüllmembranzellen. 
und sein Ektoderm das sind nur die Hüllmembranzellen in ihrer 
definitiven Ausbildung. Seine Mesodermzellen scheinen mir vorwie- 
end Dotterkerne zu sein; diejenigen jedoch, die Tijima aus dem 
Entoderm ableitet, betrachte ich so wie das Entodern Iijima’s 
nur als Blastomerenzellen. Von einer Sonderung der Embryonal- 
zellen in Keimblätter kann man in diesem Stadium noch kaum 
sprechen. 

Hallez bemerkte die Bildung der äuferen Hüllmembran sehon 
im 29-zelligen Stadium. In seiner Projektion des Stadiums, das 
dem der Embryonalpharynxbildung vorangeht, hat er drei abge- 
plattete Zellen dargestellt, die er als ,ectoderm primitifs 
deutet: ,L’ectoderme primitif doit en définitive être considéré comme 
une membrane formée par des cellules embryonnaires considérable- 
ment aplaties.“ Hallez beobachtete, daf die Zellen seines ,ecto- 
derm primitif“ lange und feine Ausläufer bilden, wodureh sich 
ein plasmatisches Netz entwickelt. Ich kann aber die Angaben von 
Hallez, daf dieses Ektodermhäutchen auf Kosten der Embryo- 
ualzellen restituiert wird, nicht bestätigen. Die Âuferung von 
Hallez: ,J'ai constaté en effet que, pendant tout les cours du 


168 B. Fulinski: 


développement, des cellules migratrices viennent s’aplatir à la sur- 
face de l’embryon, et s’y transforment en cellules ectodermiques, 
— bezieht sich auf einen ganz anderen.Vorgans, der sich später 
vollzieht und mit der Entwicklung des definitiven Ektoderms 
in enger Beziehung steht. 

Mattiesen hat auch die ausgestreckten Zellen der äuferen Hüll- 
membran bei Planaria torva beobachtet. Er sagt, daf in derselben 
Zeit, in welcher der Blastomerenhaufen an der Peripherie der Em- 
bryonalanlage angelangt ist, an mehreren Stellen der Oberfläche, 
zunächst aber stets in der Umgebung der Pharyngealanlage die 
Bildung des Ektoderms aus einigen der zerstreut umherirrenden 
Blastomeren beginnt. Diese irrenden Embryonalzellen nennt er 
Wanderzellen. ,Einige wenige dieser Wanderzellen rücken an 
die Oberfläche, wo sie sich zum auferordentlich dünnen Ekto- 
dermhäutchen abplatten.“ Diese flach ausgebreiteten Ektodermzellen 
künnen sich nicht durch Teilung vermehren; zu diesem Resultat 
ist Mattiesen auf Grund der Degenerationsérscheinungen des 
Kernes gekommen. Die Neubildung der Ektodermzellen vollzieht 
sich durch Abplattung neuer Wanderzellen, Mattiesen hebt je- 
doch hervor, daB dieses Ektodermhäutchen provisorischer Natur 
ist und durch das definitive Ektoderm ersetzt wird. Die Schilde- 
rung Mattiesen’s steht einerseits, wie wir sehen. mit der Auf- 
fassung [ijima’s im Widerspruch und stimmt anderseits mit den 
Angaben von Hallez überein. Weder Hallez noch Mattiesen 
haben dieses wohl nur provisorische Ektodermhäutehen, das dann 
durch ein neues lebenskräftiges Ektoderm ersetzt wird, vom all- 
gemeinen embryologischen Standpunkte betrachtet; da sie aber die 
embryonale Entwicklung dieses Gebildes aus den ,cellules migra- 
trices® festgestellt und es an der Peripherie der Embryonalanlage 
beobachtet haben, deuteten sie diese Zellen ibrer topographischen 
Lage nach als Ektoderm.— Nach Metschnikoff fixiert sich 
bei Planaria polychroa ein Teil von Blastomeren an der Grenze 
zwischen der verschmolzenen Protoplasmamasse der Dotterzellen 
und den selbständigen Dotterzellen. ,Die die Grenze bildenden 
Zellen platten sich ab und erweisen sich deutlich als die ersten 
Epidermiszellen oder Ektoderm des Embryos“. 

Auf Grund meiner Beobachtungen deute ich Iijima’s Muskel- 
zellen, Hallez’ ,ectoderm primitif, Mattiesen’s erstes Ekto- 
derm, Metschnikoffs Epidermiszellen nur als Zellen, die eine 


Dendrocoelum lacteum 169 


äufiere embryonale Hülle bilden. Dafür sprechen auch manche Be- 
funde aus der Entwicklungsgeschichte anderer Tiergruppen, worauf 
ich an einer anderen Stelle noch zurückkommen werde. 


Die Entwicklung des embryonalen Pharynx. 


In den frühesten Stadien der Hüllmembranbildung treten die 
Hüllzellen, wie wir oben gesehen haben, an der Oberfläche des 
Iunenraums hervor; bald aber werden sie gegen die Oberfläche 
der Aufenschicht verschoben, welch letztere dadureh immer kleiner 
wird. Endlich kommen die Hüllmembranzellen an die Oberfläche 
der AuBenschicht zu liegen und grenzen ziemlieh scharf den 
Embryo gegen die Dottermasse ab, die um die Embryonalanlage 
herum in Form einer grobschäumigen Flüssigkeit erscheint. Auf 
diese Weise wird der Inhalt der Aufenschicht in den im Innern 
des Syncytiums sich befindenden, mehr flüssigen Ernäbrungsstoff 
umgewandelt. Infolgedessen werden auch die Grenzen zwischen der 
AuBenschicht und dem Innenraum vollständig verwischt: diesen 
Vorgang hat Iijima irrtümlicherweise, wie wir oben gesehen 
haben, als Beweis für die Annahme des embryonalen Ursprungs 
des Syncytiums gedeutet. 

Im Laufe dieses Prozesses kommt es zu einer raschen Ver- 
mehrung von Blastomeren, die sich in ziemlich grofier Zahl an ei- 
nem Pole der Embryonalanlage ansammeln. Einige von diesen 
Zellen zeichnen sich durch die Grüle ihrer Plasmahôüfe und ihrer 
Kerne aus. Dieses Häufchen von Zellen stellt uns die erste Anlage 
des embryonalen Pharynx dar. 

In Fig. 9 habe ich einen Sagittalschnitt durch den Embryo in 
diesem Stadium abgebildet. Wir sehen drei grofie Zellen — in 
Wirklichkeit gibt es deren acht — die ich als iunere Hüllmem- 
branzellen deute (1. H. M) Ibr Schicksal werden wir später 
verfolgen. Oberhalb dieser Zellen bemerken wir zwei andere — 
im ganzen sind es vier — die ich als innere SchlieBzellen be- 
trachte (I. S. Z.). An der Oberfliche des Embryos sind auch noch 
vier Zellen vorhanden — in der Abbildung sind nur zwei darge- 
stellt — die ich als äufiere Sehliefizellen bezeichne (4. S. Z.). Rings 
um diese Zellen kommen einige Blastomeren zum Vorschein; sie 
sind plasmaarm, besitzen groBe Kerne mit kleinen Nukleolen und 
an der Peripherie des Kernes angeordneten Chromatinfäden. Die 


170 B. Fulinski: 


Embrvonaloberfläche ist schon von der Hüllmembran eingeschlos- 
sen. Im Innern des Embryos treten auch einige Blastomeren auf, 
die sich jedoch schon an der Kugeloberfläche direkt unter der 
Hüllmembran zu verteilen beginnen; auferdem sind auch Dotter- 
kerne zu bemerken, deren Aussehen auf Degenerationsvorgänge 
hinweist. Bald kommt es zu einer Differenzierung des Blasto- 
merenhäufchens in einzelne Zellgruppen. Einen Sagittalschnitt 
durch den Embryo in diesem Entwicklungsstadium habe ich in 
Fig. 10 dargestellt. Wir sehen hier einen Zellenhaufen, der in einer 
sich hell firbenden Flüssigkeit gleichsam eingetaucht ist. Diese 
Partie der Embryonalanlage hebt sich ziemlich scharf von dem 
umspülenden Nährstoff ab, der nicht so fein granuliert ist wie 
der des Blastomerenhaufens. In diesem letzteren treten an erster 
Stelle vier Zellen der inneren Hüllmembran auf — in Wirk- 
lichkeit sind es acht —; sie zeichnen sich durch ihre Grülie vor 
den anderen Blastomeren aus; ihre Plasmahüfe und Kerne erin- 
nern an die der Blastomeren in den jüngsten Stadien. Das Plasma 
dieser Zellen färbt sich dunkel; die Kerne sind grof, mit unregel- 
mäfigen Umrissen. Die in Form von feinen Fäden an der Peri- 
pherie des Kernes angesammelten Chromatinkôrnchen und die 
Nukleolen fäürben sich mit Eisenhämatoxylin intensiv schwarz. 
Oberhalb dieser Zellen sehen wir in der Abbildung zwei Zellen— 
in Wirklichkeit sind es vier —, die eigenartig ausgebildet sind. 
Ihre Zellkürper sind säulenartig ausgezogen. Die feinen Plasma- 
kürnchen dieser Zellen sind in Querreiben zur längeren Zellachse 
angeordnet; der Plasmakürper weist infolgedessen eine Querstrei- 
fung auf; der grofe Kern dieser Zellen tritt immer an der Basis 
der Zellen hervor. Die beschriebenen Zellen stellen uns innere 
Schliefizellen dar. 

In der oberflächlichen Partie der Pharynxanlage bemerken wir 
äufiere SchlieBzellen — in der Abbildung auch nur zwei — die 
durch ihr starkes Färbungsvermügen sofort auffallen. In der Nähe 
der inneren Schliefizellen ordnen sich die Blastomeren in ziemlich 
grofer Menge an. In ihrem Aussehen stimmen sie mit den übrigen 
Blastomeren überein. die im Innern des Embryos auftreten. 

Der beschriebene Zellenhaufen erfährt während der weiteren 
Entwicklung mancherlei Veränderungen, die ich in Fig. 11 ab- 
bilde. Die acht inneren Hüllmembranzellen bilden jetzt ein sack- 
fürmiges Gebilde. Sie liegen dicht nebeneinander. nur an einer dem 


Dendrocoelum lacteum 171 


Zentrum des Embryos zugewandten Stelle scheinen sie etwas ge- 
lockert zu sein. Die Gestalt der Zellen ist bogenfürmig; die kon- 
kaven Seiten dieser Zellen sind gegeneinander gerichtet. Das 
Zellplasma weist eine feinkürnige Struktur auf; der Kern ist im 
allgemeinen dem des vorigen Stadiums ähnlich. Oberhalb dieser 
Zellen sehen wir zwei innere SchlieBzellen: sie nehmen auch in 
diesem Stadium eine bogenfürmige Gestalt an; der der Peripherie 
des Embryos zugewandte Teil der Zelle ist sehmäler als der ent- 
gegengesetzte; in dem letzteren tritt der grofe Kern hervor. Rings 
um die inneren Schliefizellen sind einige Blastomerenzellen zu be- 
merken; sie sind in diesem Stadium schon in zwei Schichten an- 
geordnet. Ganz an der Oberfläche des Zellenhaufens treten vier 
äufere SchlieBzellen hervor. Auler den beschriebenen Embryonal- 
zellen bemerken wir auch im Zentrum der Embryonalanlage einige 
Blastomeren und Dotterkerne. Diese zwei Zellenarten kôünnen kei- 
neswegs verwechselt werden, weil ihre Kerne ganz anders aus- 
sehen, was ich schon einige Male hervorgehoben habe. 

Um die dieshezüglichen Verhältnisse noch klarer darzustellen, 
habe ich auch Querschnitte durch den embryonalen Pharynx in 
einem etwas fortgeschrittenen Stadium gezeichnet. In den Fig. 12 
und 15 sehen wir acht grofie Zellen, die während der weite- 
ren Entwicklung die innere embryonale Hüllmembran bilden. In 
den ziemlich grofen Plasmakürpern bemerken wir grofie Kerne. 
In Fig. 14 bilde ich einen Querschnitt durch die mittlere Region 
des Embryonalpharynx ab. In der Mitte der Embryonalzellenan- 
bäufung treten vier grofe Zellen hervor; ihr Plasma ist fein ge- 
kürnt; es färbt sich infolsedessen etwas dunkler als das der inne- 
ren Hüllmembranzellen Die abgebildeten Zellen stellen uns die in- 
neren Schliefizellen dar. Rings um die letzteren ordnen sich einige 
Blastomeren in zwei oder drei Schichten an. Sie sind ausgezogen 
und gegen die inneren SchlieBzellen bogenfürmig gekrümmt. Auf 
diese Weise ist ein Zellenrohr zustande gekommen, welches das 
mit inneren Scehliefizellen ausgepolsterte Pharyngeallumen um- 
schlielt. In Fig. 15 haben wir einen Querschnitt durch die äufier- 
ste Partie des Pharyngealrohres. Wir sehen da vier äufere Schlief- 
zellen, die von den spindelfürmig gestalteten Embryonalzellen ein- 
seschlossen sind. 

Im folgenden Stadium macht die Differenzierung des embryo- 
nalen Pharynx einen bedeutenden Fortschritt. Vier der inneren 


172 B. Fulinski: 


Hüllmembranzellen (Fig. 16) werden stark abgeplattet und spindel- 
f‘rmig ausgezogen. Zusammen mit den vier oberen inneren Hüll- 
membranzellen schliefien sie ein sackfôrmiges Lumen ein, das mit 
ernährender Flüssigkeit ausgefüllt ist. Die oberen inneren Hüll- 
membranzellen haben jedoch noch ihre frühere Gestalt bewabrt. 
Die grüfiten Umwandlungen erfahren die das Pharyngeallumen 
umschliefenden Blastomeren. Erst in diesem Stadium tritt die fort- 
schreitende Differenzierung des Pharyngealrohres deutlich zutage. 
Wir sehen in der Abbildung, dafi das Pharyngealrohr aus drei 
Partien zusammengesetzt ist. Die innere Wandung des Pharyngeal- 
rohres bilden die inneren Schliefizellen. Die mittlere Region der 
Pharyngealwand (MW) ist aus einem retikulären Gewebe aufgebaut. 
Diese kommt dadurch zustande, dafi die Zellen, welche in früheren 
Stadien die inneren SchlieBzellen umschliefien, jetzt ein faserartises 
Gerüst bilden. Als ein drittes Element künnen wir in der Richtung 
des Embryoradius ausgezogene Zellen betrachten, die die äufere 
Wandung des Pharyngealrohres bilden {AW). Die in der mittleren 
Region der Pharyngealwand hervortretenden Fasern sind radiär 
angeordnet; sie verbinden die inneren Schliefizellen mit der dün- 
nen Plasmaschicht der äufieren Pharyvngealwandung. An den Stellen. 
wo sie entspringen, schwellen sie deutlich an. Die radiär verlau- 
fenden Faserstränge werden durch ringfürmig entwickelte Faser- 
leisten verbunden. Auf diese Weiïse wird ein feines, das Pharyn- 
geallumen umschliefiendes, netzartiges Gewebe ausgebildet. In diesem 
netzartigen (rerüst sehen wir auch zerstreut liegende Zellen; einige 
von ihnen heften sich dem Plasma der inneren Schliefizellen an; 
einige treten im [Innern des Fasergerüstes hervor, andere legen 
sich der äuferen Plasmaschicht an. Ihr Aussehen verrät die bevor- 
stehende Degeneration deutlich. Ihre Kerne sind klein, sie sind 
mit einem dünnen Plasmaleib ausgestattet. Die Zahl dieser Zellen 
konnte ich nicht bestimmen. 

Ganz an der Oberfläche des Pharyngealrohres sehen wir vier 
äufiere Schliefizellen, die in diesem Stadium schon abgeplattet sind, 
sich jedoch hinsichtlich ihrer Grülie und histologischen Beschaffenheit 
von den übrigen, in der Pharyngealwandung enthaltenen Zellen 
ziemlich deutlich unterscheiden. Der so ausgebildete Embryonal- 
pharynx ist jetzt befähigt, seine Aufgabe zu erfüllen, nämlich die 
Dotterzellen aufzuschlucken und sie in das Innere des Embryos 
zu befürdern. 


Dendrocoelum lacteum 173 


Ich will jetzt die Angaben meiner Vorgänger über die Ent- 
wicklungsweise des Embryonalpharynx betrachten. 

Iijima beobachtete die erste Anlage des embryonalen Pha- 
ryox in der Gruppe der ,Entodermzellen“, die von den ,Muskel- 
zellen* umfafit sind. Die Ortsveränderung dieser gegen die Ober- 
fläche des Embryos rückenden Gruppe wird nach Iijima durch 
die Muskelzellen unterstützt. denn diese gehen zugrunde, sobald 
die Zellengruppe an die Oberfläche des Embryos gelangt. Die Diffe- 
renzierung der den embryonalen Pharynx bildenden Zellen hat 
Tijima nicht weiter verfolet. Seine Darstellung beschränkt sich 
auf das Stadium, in welchem der embryonale Schlund schon aus- 
gebildet ist. Über die Entwicklungweise des Pharyngealrohres 
äufert sich Iijima in folgender Weise: , Alle Zellen des Ento- 
dermhäufchens, das in Form eines Kegels an der Oberfläche des 
Embryos bervortritt, mit Ausnahme derjenigen, welche unmittelbar 
um die Längsachse des Kegels liegen. verästeln sich reichlich und 
rücken gleichzeitig etwas auseinander. Durch diesen Vorgang wird 
in der Längsachse des Kegels eine Säule von wenigen Zellen ge- 
bildet, die von einer Schicht retikulärer Zellen umgeben ist.“ Die 
in den Fig. 14 A und B von Iijima abgebildeten Querschnitte 
illustrieren diese Verhältnisse ziemlich gut. Die inneren Hüllmem- 
branzellen wurden von Iijima nicht bevbachtet; seine Fig. 15 
kôünnte meiner Abbildung Fig. 16 entsprechen. Die Struktur des 
Pharyngealrohres, wie auch die grofien Zellen, die er mit dem Buch- 
staben A bezeichnet und als Entodermzellen deutet. dürften darauf 
hinweisen. Eben diese grofien Zellen sind als innere SchlieBzellen 
und eine in seiner Abbildung den ,Entodermzellen“ anliegende 
Zelle als eine von den acht inneren Hüllmembranzellen zu be- 
trachten, denn er sagt: ,die noch in Vierzahl vorhandenen Ento- 
dermzellen liegen gerade da, wo das Lumen des Embryonalpha- 
rynx in die innere (Darm-)Hühle hinüberführt, und dienen offen- 
bar zum VerschluB der letzteren, so daf das Austreten der aufge- 
nommenen Dotterzellen verhindert ist“ Das Vorhandensein der 
äuferen SchlieBzellen bei Dendrocoelum lact. hat Tijima auch über- 
sehen. 

Die Angaben von Hallez über die Entwicklung des embryo- 
nalen Pharynx sind ebenfalls lückenhaft. Das Pharyngealrohr ist 
nach den Beobachtungen des franzüsischen Forschers aus drei 
Teilen aufgebaut: 1) aus einer äufieren Zellenschicht, die er ,cel- 


174 B. Fulinski: 


lules musculaires“ benennt (,ces cellules musculaires con- 
tinuent à s’allonger, en s’aplatissant autour de l'ébauche pharyn- 
gienne“); 2) aus einer mittleren Zellenschicht, die während der 
weiteren Entwicklung in ein ,aveoläres* Gewebe umgebildet wird, 
was Hallez ziemlich genau dargestellt hat; 3) aus einer inneren 
Zellenschicht. ,Dans le pharynx complétement développé, on voit 
que la couche interne est formée par un petit nombre de cellules 
contractiles. aplaties, et réunies entre elles par leurs prolongements 
membraniformes. Cette couche est histologiquement très semblable 
à la couche externe, et les traînées anastomotiques de la couche 
moyenne s’insèrent d’une part sur la couche interne et d’autre part 
sur la couche externe.“ Was diese innere Zellenschicht anbelanot, 
so kann ich die Angaben von Hallez nicht bestätigen. Nach 
meinen Beobachtungen erscheint das Pharyngealrohr von innen 
durch die inneren Schliefizellen bedeckt. Die Angaben von Hallez 
über die inneren Schliefizellen sind auch irriümlich. In seiner Ar- 
beit hebt er hervor, daB er an seinen Präparaten immer nur zwei 
dieser Zellen beobachtete. , En outre, on remarque que la couche 
interne se termine par deux cellules, beaucoup plus grosses que 
les autres... elles ont été vues par Metschnikoff et par [ijima 
qui les ont manifestement confondues avec les cellules initiales de 
l’endoderme. C’est par suite de cette erreur qu'ils décrivent quatre 
grosses cellules à la partie inférieure du pharynx, tandis que dans 
mes coupes je n’en ai compté que deux.* Das ,primitive Ento- 
derm“ ist nach seinen Beobachtungen durch vier groBe Zellen ver- 
treten, die gleichzeitig mit der Embryonalpharynxanlage auftreten 
und am inneren Rande derselben zu liegen kommen. Bald platten 
sie sich ab und bilden ein sackfürmiges Gebilde, dessen Hühle 
Hallez als Archenteron deutet. In der sonst ganz richtigen Bevb- 
achtung des franzüsischen Forschers ist aber eine Ungenauigkeït 
unterlaufen, denn —— wie wir oben gesehen haben — treten die 
inneren Hüllmembranzellen, die dem primitiven Entoderm Hallez 
entsprechen. bei Dendrocoelum lact. immer in der Achtzahl auf. 
Sehr oberflächlich hat Metschnikoff die Entwicklung des 
Embryonalpharynx bei Planaria polychroa dargestellt. Die erste 
Anlage des ,Schlundkopfes“ sieht er ganz richtig in einem Zellen- 
haufen, der an einer peripherischen Stelle des kugeligen Embryos 
hervortritt. Dieses Zellenhäufchen differenziert sich in eine peri- 
pherische Zellenschicht und eine zentrale Zellenmasse. Sie bilden 


nee 
ann 


Dendrocoelum lacteum 179 


bald eine dicke doppelschichtige Wandung des ,Larvenschlund- 
kopfes*. Im Innern der Wandung sind radial angeordnete feine 
Fasern ausgespannt. ,An beiden Enden des Schlundkopfes ist je 
eine Gruppe Embryonalzellen zu unterscheiden, von denen die 
äufere eine Art Epidermislippen darstellt, wäbrend die untere 


ein nicht näher bestimmtes Gebilde — vielleicht ein Rudimental- 
organ — repräsentiert.“ 
Die ,Epidermislippen“ Metschnikoffs sind — ohne Zwei- 


fel den vier äuBeren Schliefizellen homolog; sein ,Rudimentalorgan“ 
entspricht entweder den inneren Hüllmembranzellen oder den in- 
neren SchlieBzellen, denn es erweist sich in Metsehnikoff’s 
Abbildung Fig. 20 als innere Hüllmembranzellen, in Fig. 22 als 
innere SchlieBzellen. 

Erst in der Arbeit von Mattiesen über die Embryologie von 
Planaria torva finden wir eine ausführliche Darstellung der Ent- 
wicklung des embryonalen Schlundes. Seine diesbezüglichen An- 
gaben stimmen im allgemeinen mit meinen Beobachtungen über- 
ein. Die erste Anlage des Embryonalpharynx wird durch eine 
Blastomerenmasse repräsentiert, die als ein Zellenhaufen die Ober- 
fiche des Embryos erreicht. Bald tritt in dieser Zellmasse eine 
Differenzierung zutage. Im Innern des Zellhaufens lassen sich vier 
längliche, grüBere Zellen erkennen, die Mattiesen als ,erste in- 
nere Zellen“ oder ,äufere Entodermzellen“ bezeichnet. Sie sind 
meinen inneren Schliefizellen homolog. ,;Aus ihnen geht die in- 
nere Wandung des Pharyngealrohres hervor“. Zwischen ïhnen 
und der Oberfläche des Embryos treten vier kleinere Zellen auf 
die Mattiesen ,äufiere Innenzellen“ benannte. Sie bilden einen 
Übergang zwischen den ersten inneren Zellen (inneren Sehlief- 
zellen) und dem Ektoderm Mattiesen’s. Den inneren Zellen 
schliefien sich wiederum vier kleinere Zellen an, die von Mattie- 
sen Schlielizellen benannt wurden. Sie sind nach Mattiesen’s 
Angaben dazu bestimmt, das Darmlumen gegen auBen abzuschlieBen 
und das Heraustreten verschluckter Dotterzellen zu verhindern. 
Diese ScblieBzellen entsprechen — wie wir es aus der Darstellung 
Mattiesen’s ersehen und wie aus der Funktion der Zellen hervor- 
geht — meinen oberen inneren Hüllmenbranzellen, sie sind jedoch 
viel kleiner als bei Dendrocoelum lact. Nach den Seiten der er- 
wäbnten Zellen ordnet sich eine Anzahl von Zellen in drei Schich- 
ten an, die die Pharyngealwandung bilden. Von den übrigen Zellen 


176 B. Fulinski: 


heben sich durch ihre groBe, runde (Gestalt vier Zellen ab, die 
Mattiesen als das ,erste Entoderm“ deutet. Sie sind meinen 
unteren inneren Hüllmembranzellen homolog. Die Hauptetappen 
der weiteren Entwicklung des Embryonalpharynx hat Mattiesen 
in Fi. 61. 62, 63, 64 dargestellt. Die diesbezüglichen Schilderun- 
sen von Mattiesen sind sehr interessant. Die ersten inneren 
Zellen, die sich durch ïhr Färbungsvermügen vor allen anderen 
Zellen auszeichnen, weichen auseinander und flachen sich gleieh- 
zeitig ab. so daf sie rührenfôrmig das Pharyngeallumen um- 
schliefien. Die rings um die erwähnten Zellen angeordneten Zell- 
elemente nehmen eine spindelfürmige Gestalt an und umfassen 
die innere Wandung des Pharyngealrohres. , Weiterhin unterliegen 
sie einer merkwürdigen blasigen Metamorphose. Zwischen den in 
ihnen sich bildenden Vakuolen verzweigt sich das Plasma in Ge- 
stalt von radiär gerichteten, peripher sich vielfach verzweigenden 
Strängen. Auf diese Weise entsteht ein Bau, der eine mittlere Stel- 
lung einzunehmen scheint zwischen einem Netzwerk von Fasern 
und einer grobschaumigen Wabenstruktur“. An den inneren Zellen 
setzen sich vier Schliefzellen an; zwischen den Entodermzellen 
tritt schon das Darmlumen auf. Während der fortlaufenden Ent- 
wicklung wird das Darmlumen blasenfürmig aufgetrieben. Aufer 
den hier geschilderten Zellen fand Mattiesen zwischen der äufe- 
ren Pharyngealhülle und den ,ersten inneren Zellen“, die er auch 
als ,äufere Entodermzellen“ deutet, im Ektoderm besondere 
Zellen, die er ,erste Ektodermzellen“ benannte. Ihre Zahl scheint 
nicht konstant zu sein; manchmal hat er auch gar keine gefunden. 
-Ihre Aufoabe dürfte offenbar sein, den Pharynx mit dem Ekto- 
dermhäutchen fest zu verbinden“. Diese Zellen treten auch bei 
Dendrocoelum lact. auf. Ich bin jedoch nicht geneigt, diesen Zellen 
eine bedeutende Rolle zuzuschreiben. Die histologische Beschaffen- 
beit dieser Zellelemente weist darauf hin. da@ es Blastomerenzellen 
sind, die erst jetzt an die Oberfläche des kugeligen Embrvos ge- 
langen und sich in die äufieren Hüllmembranzeilen umwandeln. 
Der Umstand, daf sie nicht in allen Embryonen an dieser Stelle 
vorhanden sind, was auch Mattiesen hervorhebt, spricht dafür, 
daf diese Zellen als ein nicht konstantes Gebilde zu betrachten 
sind, 

Die Vorgänge, die zur Bildung des Embryonalpharynx führen, 
vollziehen sich — wie wir sehen — sowohl bei Dendrocoelum lact. 


Dendrocoelum lacteum à À 


wie auch bei Planaria torva ganz ähnlich. Meine Nomenklatur je- 
doch ist eine andere als die von Mattiesen. Die Hauptunter- 
schiede in der Interpretation der einzelnen in dem Pharyngealorgan 
hervortretenden Zellarten künnen wir in folgenden Punkten präzi- 
sieren: 1) Mattiesen’s SchlieBzellen rechne ich den inneren 
Hüllmembranzellen zu; 2) Mattiesen’s Entodermzel- 
len deute ich als innere Hüllmembranzellen; 3) Mattie- 
sen’s erste innere Zellen oder äufere Entodermzellen 
bezeichne ich als innere Schliefizelle n; 4) seine ersten Ekto- 
dermzellen betrachte ich als Blastomerenzellen, die in 
diesem Stadium noch keiner histologischen Differenzierung unter- 
liesen und später in die äufieren Hüllmembranzellen umgewandelt 
werden; 5) Mattieseus äufere Innenzellen benenne ich 
äuBere Schliebzellen, die am Bau des ausgebildeten Tieres 
keinen Anteil nehmen und während der fortschreitenden Entwick- 
lung samt den inneren SchlieBzellen zugrunde gehen. In allen oben 
beschriebenen Stadien von Dendrocoelum lact. bemerken wir aufer 
den den Embryonalpharynx bildenden Zellen eine ziemlich groBe 
Zahl von Blastomeren, die eine peripherische Lage einzunehmen 
beginnen, und degenerierende Dotterkerne. 


Das Hohlkugelstadium. 


Sobald der embryonale Pharynx ausgebildet ist, beginnt er 
Dotterzellen zu schlucken und sie in das Innere des Embryos zu 
befürdern. Metschaikoff gelang es, an lebenden Larven von 
Planaria polychroa die starken Schluckbewegungen des Schlund- 
kopfes in diesem Stadium zu beobachten, er kounte es aber nicht 
erklären, wodurch diese Bewegungen hervorgerufen werden. Iijima 
schreibt den netzbildenden Fasern der mittleren Region des Pha- 
ryngealrohres muskulôse Natur zu und ist der Ansicht, da diese 
Fasern die Schluckbewegungen des embryonalen Pharynx ausüben. 
Er geht aber auf eine nähere Analyse der Funktion des Embryo- 
nalpharynx, der in diesen Stadium — wie wir gesehen haben — 
sehr hoch organisiert ist, nicht ein. Erst Mattiesen hat in dieser 
Hinsicht eine ziemlich gute Erklärung gegeben. Nach ihm sind die 
in der mittleren Partie der Pharyngealwand hervortretenden und 
nach der Peripherie zu sich auferordentlich fein verzweigenden 
Fäden für starke Kontraktionen zu schwach*. Sie stellen nur 
»einen elastischen Polster“ dar, Kontraktile Eigenschaften haben 

Bulletin IL. B. Février. 12 


178 B. Fulinski: 


nur die äuBere Pharyngealwandung [AW] und die inneren Zellen 
(meine äuferen und inneren Schliefizellen), Während der gleichzei- 
tigen Kontrahierung der äufBeren SchlieBzellen und der äuferen 


Pharyngealwandung — der ersteren in tangentialer. der letzteren 
in radiärer Richtung, — erweitert sich die äuBere Offnung des 


Embryonalschlundes. In den hiedurch entstandenen leeren Raum 
werden die Dotterzellen hineingezogen. Hierauf wird die äuBere 
Offnung des Pharvngealrohres geschlossen: gleichzeitig folgt eine nach 
innen fortschreitende Zusammenziehung der inneren Schliefzellen, 
wodurch die eingesogenen Dotterzellen in das Innere des Embryos 
verschoben werden. Die diesbezüglichen Ansichten Mattiesen’s 
künnen wir als wahrscheinlich betrachten. weil sie durch die An- 
gaben Metschnikoffs über die Schlundbewegungen bestätigt 
zu werden scheinen. Ich bin aber doch geneigt, den Fasern der 
mittleren Schicht — wie es Tijima, Metschnikoff und Hal- 
lez annehmen — eine kontraktile Natur zuzuschreiben. wodurch 
das Zusammenziehen und Auseinandertreten der inneren SchlieB- 
zellen erleichtert wird. 

Auf diese Weise wird das durch die acht inneren Hüllmem- 
branzellen gebildete Lumen allmählich mit Dotterzellen erfüllt. 
Während der fortschreitenden Aufnahme der Dottermasse ver- 
grüBert sich die erwähnte Hüble, wobei die sie auskleidenden Hüll- 
membranzellen stark uinmgewandelt werden. Sie entsenden nämlich 
strahlenartig lange und dünne Plasmafortsätze; es kommt dadurch ein 
inneres zelliges Netzsystem zustande, das die eindringenden Dotter- 
zellen einschlieft. Ein Durchmustern der Quer- uud Längsschnitte 
durch den Embryo in diesen Stadien kann uns davon zweifellos 
überzeugen. Wären die Hüllmembranzellen nur in einer Richtung, 
nämlich vom Embryonalpharynx gegen den entgegengesetzten Pol 
spindelartig ausgezogen. wie dies an Längsschnitten zu sehen ist, 
so würden sie an Querschnitten als grüBere oder kleinere Pünkt- 
chen erscheinen. Weil sie jedoch an Querschnitten in der Regel 
das Aussehen spindelartiger Zellen haben, müssen sie ein amüboi- 
des Aussehen besitzen. 

Während dieser Vorgänge nimmt der Embryo eine Gestalt an, 
deren Längsschnitt in Fig. 17 abgebildet ist. Wir sehen da eine 
Hohlkugel, die mit Dotterzellen vollkommen ausgefüllt ist. Die 
Wand der Hohlkugel wird durch eine plasmatische, dünne Schicht 
gebildet; in dieser treten jetzt alle Blastomeren, die in früberen 


Dendrocoelum lacteum 179 


Stadien im Innern des Embryos unregelmäfig zerstreut lagen, her- 
vor. Die Grüle der einzelnen Blastomerenzellen ist im Vergleiche 
mit denen der frühesten Entwieklungsstadien auffallend klein. Die 
Zellen besitzen ibren eigenen Plasmaleib, der sich von der umge- 
bendén, viel helleren Plasmamasse deutlicn unterscheidet; der Kern 
der Zelle zeigt schon in diesem Stadium keinen so komplizierten 
Bau und keine so ausgebuchtete Form, wie wir es in den früberen 
Stadien bemerkt haben. Die Vermehrung der Blastomeren ist 
in diesem Stadium äuferst rege. Sehr oft habe ich karyokineti- 
sche Figuren beobachtet. In der Abbildung habe ich die äuferen 
und die inneren Hüllmembranzellen veranschaulicht. Sie zeichnen 
sich durch ihre degenerierten und stark lichthrechenden Kerne 
und ausgezogene Plasmafortsätze aus. Einen Längsschnitt durch 
den Embryonalpharynx in diesem Stadium habe ich in Fig. 18 
dargestellt. Dieser hat noch sein früheres Aussehen bewabrt. Nur 
die mittlere Region des Pharyngealrohres sieht nicht so stark und 
fest aus wie im vorigen Stadium; die Zellen, aus denen dieser Teil 
aufsebaut ist. scheinen schon zu degenerieren. Die äufere Pharyn- 
gealwandung fliefit schon mit der plasmatischen Wand der Hobl- 
kugel zusammen. In den die äufere Pharyngealwandung bildenden 
Zellen, die eine so wicbtige Rolle bei den Schluckbewegungen des 
Pharynx spielen, tritt jetzt auch eine Degeneration auf. Der Embry- 
onalschlund hat seine Aufgabe erfüllt! Die rasche Vermebrung der 
Blastomerenzellen führt dazu, daB die plasmatische Wand der Hobl- 
kugel, die auf der vorigen Entwicklungsstufe an Zellen ziemlich 
arm war, in ihrer weiteren Entwicklung dicht mit Blastomeren aus- 
gefüllt wird. Die Vermehrungsprozesse sind auferordentlich lebhaft 
in der Näbe vom Embryonalpharynx, so da eine grolie An- 
sammlung von Embryonalzellen in dieser Region des Embryos zu- 
stande kommt (Fig. 19). Der embryonale Schlund bewahrt noch in 
diesem Stadium sein interessantes Aussehen, wie wir es in der 
Abbildung sehen, im nachfolgenden Stadium geht er jedoch zu- 
wrunde und wird durch einen definitiven Pharynx ersetzt. Die sich 
rasch vermehrenden Embryonalzellen üben einen Druck auf dieses 
Embryonalorgan aus und drängen es von der Oberfläche in das 
Innere des Embryos hinein. Von diesem Moment an beginnt eine 
zweite Entwicklungsphase bei  Dendrocoelum lact.. die Phase der 
Keimblätterdifferenzierung und Organbildung, was ich im zweiten 
Teile der vorliegenden Arbeit verüffentlichen werde. 


12* 


180 B. Fulinski: 


Es sei mir noch gestattet. auf die Auferungen meiner Vorgän- 
ger über die inneren Hüllmembranzellen näher einzugehen, denn 
ïihre diesbezüglichen Angaben scheinen zugunsten der Annahme 
zu sprechen, dafi wir es hier mit einer echt embryonalen Pro 
rischen Hüllmembran zu tun haben. 

Über die abgeplatteten Zellen der inneren Hüllmembran äufert 
sich Iijima folgenderweise: ,Die innere Begrenzung des Meso- 
derms ist mit Bestimmtheit zu erkennen, da die Entodermzellen 
jetzt zu abgeplatteten Zellen geworden sind, welche das Darmepi- 
thel darstellen. Dasselbe tritt auf Âquatorialschnitten als eine scharfe 
Linie hervor wie das Kürperepithel und begrenzt die Embryonal- 
wand gegen die im Innern der Darmhôühle enthaltenen, jetzt teil- 
weise in Zersetzung befindlichen Dotterzellen. Die abgeplatteten 
Kerne des Darmepithels sind allerdings nur in geringer Anzahl 
vorhanden, doch so deutlich, daB sie nicht zu verkennen sind“. 
Jijima hat jedoch die Entstehung des , Darmepithels“ nicht ver- 
folgt und nur die Vermutung ausgesprochen, dafi das Darmepithel 
sich bildet, indem sich die mehr zentral gelesenen Zellen mit der 
Vergrülerung der , Darmhühle“ abplatten. 

Die Angaben von Hallez über die inneren Hüllmembranzellen 
habe ich schon oben berücksichtigt Wenn aber Hallez sagt: 
Mais quand les cellules vitellines affluent dans la cavité intesti- 
nale, celle-ci s'accroît rapidement, et membrane endodermique, 
formée seulement par quatre cellules, serait en danger de se rom- 
pre, si des cellules migratrices ne se métamorpho- 
saient pour constituer des cellules endodermiques 
secondaires“, so kann ich diese Behauptung nicht bestätigen. 
Die innere Hüllmembran wird nur durch die oben beschriebenen 
acht Embryonalzellen gebildet; die Umwandlungsvorgänge eben 
dieser Zellen haben zu der irrtümlichen Beobachtung geführt, daB 
das ,primitive Entoderm“ durch Wanderzellen ersetzt wird. Ich 
stimme jedoch mit Hallez überein, wenn er sagt: , Cet endoderme 
membraneux est provisoire; il n’a pas d’autre rôle à remplir que 
d'empêcher les cellules vitellines avalées de se mélanger avec la 
masse syncytiale et les cellules embryonnaires. Il sera plus tard 
remplacé par un endoderme définitif“. In bezug auf die Entwick- 
lung der embryonalen inneren Hüllmembran stehen die Angaben 
von Metschnikoff im scharfen Gegensatze zu den Angaben von 
Tijima und Hallez. Jener beobachtete die Entwicklung der 


Dendrocoelum lacteum 181 


inneren Hüllmembran in einem etwas späteren Stadium, nämlieh 
in demjenigen, in welchem schon eine Rindenschicht von Embryo- 
nalzellen hervortritt. Er sagt: ,Einige wenige Rindenzellen verlas- 
sen ihre Bildungsstätte, um sich an der inneren Grenze der Rinde 
zu fixieren. Sie verlängern sich dabei und nehmen ein spindelfür- 
miges Aussehen an<. Während der ersten Larvenstadien waren die 
Rindenzellen (sie wurden von Metschnikoff richtig so benannt) 
in geringer Zahl vorhanden. Er fand drei solehe Zellen und sah 
sie erst in späteren Stadien in grüBerer Zahl auftreten, stellte je- 
doch in seiner Abbildung nur die erste Anlage der inneren Häüll- 
membran dar. Es sind die Embryonalzellen, die dem inneren Ende 
des ,Schlundkopfes“ anliegen und nach Metschnikoff ,ein 
nicht näher bestimmtes Gebilde“ repräsentieren. Mattiesen hat 
die innere Hüllmembran als Entoderm gedeutet. Sein Entoderm- 
häutchen ist aus zweierlei Elementen aufgebaut: 1) aus den vier 
Entodermzellen, die er in sehr früben Stadien beobachtet hat, 
2) aus den der Mesenchymmasse entstammenden Zellelementen, die 
im Hohlkugelstadium an die innere Oberfläche der embryonalen 
Wandung wandern und sich dort abplatten. In dieser Hinsicht be- 
stätigt er die Beobachtung von Hallez vollauf. Es ist ihm gelun- 
gen — wie er sagt — für jedes Entwicklungsstadium das Ento- 
derm deutlich nachzuweisen. In einem Gemisch von absolutem 
Alkohol, Essigsäure und Chloroform lüste er die Grundsubstanz 
des ,mesodermalen“ Syneytiums so weit, dafñi das ento und ekto- 
dermale Häutchen mit seinen Kernen sehr deutlich sichthar wird“. 

Wie aus den dargestellten Sehilderungen hervorgeht, weichen 
meine eigenen Angaben von denen meiner Vorgänger ziemlich stark 
ab, da ich das Entoderm der Autoren als eine embryonale innere 
Hüllmembran deute und ihre Entwicklung 41ls Umwandlungprozef 
der acht groBen, sehr früh, gleichzeitig mit der Embryonalpharynx- 
anlase zum Vorschein tretenden Zellen auffasse. 


Theoretische Bemerkungen. 


Die oben beschriebenen Entwicklungsvorgünge wurden von den 
Autoren sebr verschieden gedeutet. 

Im Stadium der Embryonalpharynxbildung  unterscheidet 
Metschnikoff drei morphoiogische Elemente: 1) eine Epider- 
mis (Ektoderm), 2) den ,Schlundkopf“ und 3) indifferente, unter der 


182 B. Fuliñski: 
Epidermis liegende ZLellen. Es sind die Differenzierungsprodukte 
der ,in der letzten Instanz aus der Eizelle entstandenen Embryo- 
nalzellen“. In einem späteren Entwicklungsstadium kommt es zur 
Bildung einer Rindenschicht, die aus einer geringen Zahl von 
Embryonalzellen. zum grüfiten Teil aus Dotterzellen aufgebaut ist. 
Die in der Rindenschicht hervortretenden Embryonalzellen faft 
Metschnikoff als Mesoderm auf. Was mit den Zellen, die er 
au der inneren Grenze der Rinde bemerkt hat, geschieht, darüber 
konnte ich in der Arbeit von Metschnikoff keine Andeutung 
finden, obwohl er die erwähnten Zellelemente ziemlich genau be- 
schrieben hat. Die Dotterzellen. die im Hohlkugelstadium in den 
Hohlraum zu liegen kommen, repräsentieren nach Metschni- 
koff eine Art ,vikariierendes Entoderm“ und werden zu echten 
Epithelzellen umgewandelt. Die unmittelbare Umwandlung der 
verschluckten Dotterzellen in entodermale Elemente betrachtet 
Metschnikoff als ein Beispiel einer merkwürdigen Supposi- 
tion der Organe. Die Dotterzellen sind infolge einer Abkür- 
zung des Entwicklunzsprozesses zu , vikariierenden Entodermzellen“ 
geworden. ,Ursprünglich müfite sich ein echtes primäres Entoderm 
gebildet haben. während die Dotterzellen lediglich als Nahrung des 
Embryos fungierten. Als Überrest eines primären Entoderms betrach- 
tet Metschnikoff die kleine Zellengruppe, die er unterhalb des 
.Larvenschlundkopfes“ sesehen und als Entodermrudiment bezeich- 
net hat. 

Nach Iijima ist der Embryo, dessen Durchschnitt in Fig. 7 
abgebildet ist, aus zwei Keimblättern aufsebaut, die ,nach ihrer 
relativen Lage und späteren Bestimmung als Ektoderm und 
Entoderm bezeichnet werden dürfen“. Oben habe ich zu beweï- 
sen versucht, daB Iijimas Ektoderm als Dotterkerne und sein 
Entoderm als Blastomeren gedeutet werden müssen. In dem Sta- 
dium, in welchem die Embryonalpharynxanlage hervortritt, sind nach 
Jijima schon alle Keimblätter vorhanden. Das Ektoderm wird 
durch die abgeplatteten Zellen der äuferen embryonalen Hüllmem- 
bran ersetzt: das Entoderm besteht: 1) aus Zellen, die an der Bil- 
dung des Embryonalpharynx teilnehmen, 2) aus einigen Zellen, 
die im Zentrum des Embryos zu liegen kommen; dem Mesoderm 
endlich gehüren die Zellen an, ,die teils die Nachkommen der 
ursprünglichen Ektodermzellen sind, teils von dem Entoderm bher- 
stammen* und zwischen dem Ektoderm und Entoderm hervortre- 


Dendrocoelum lacteum 183 


ten. Im Stadium des fertigen Embryonalpharynx — im Hohlku- 
gelstadium — unterliegen nach [ijima die Keimblätter schon einer 
Differenzierung. An Stelle des Ektoderms treten spärliche, sehr stark 
abgeplattete Zellen. Das Mesoderm weist zahlreiche Kerne auf, die 
sich in der plasmatischen Wand des Hohlkugelstadiums befinden 
und ,meistens mit mehr oder minder deutlichen Zellgrenzen ver- 
sehen sind“. Das Entoderm tritt in diesem Stadium in Form ab- 
geplatteter Zellen auf, die das definitive Darmepithel darstellen. 
Nach Hallez haben im Syncytiumstadium alle Blastomeren 
gleiche morphologische Bedeutung. ,Rien, ni dans la distribution, . 
ni dans le groupement, ni dans la structure histologiqe des cellu- 
les, ne peut faire prévoir quels sont les blastomères, qui donneront 
naissance à l’ectoderme, à l’entoderme ou au pharynx embryonnaire. 
Toutes les cellules paraissent être indifférentes ou d’égale valeur, 
toutes elles paraissent également aptes à former n'importe quel 
organe“. Das Stadium, in welchem die Blastomeren regellos ange- 
ordnet sind, entspricht nach Hallez dem Morulastadium. Diese 
Blastomerenanhäufung differenziert sich während der weiteren Ent- 
wicklung in eine Ektodermschicht, einen aus vier Zellen zusam- 
mengesetzten Entodermzellenhaufen und eine mittlere Zellenschicht, 
die den embryonalen Pharvnx und alle Gewebe des ausgewachse- 
nen Tieres bilden. Über diese mittlere Zellenschicht äufert sich 
Hallez in folgender Weise: ,...je n'ai pas voulu employer l’expres- 
sion de mesoderme, parce qu'il m'a semblé que les cellules migra- 
trices ne peuvent être rapprochées que des cellules du tissu inter- 
stitiel ou pseudo-mésoderme des Coelentérés“. Das Hoblkugelstadium 
künnte nach Hallez im Bau einem (ülenteraten entsprechen, denn 
comme chez les Coelentérés, nous ne trouvons ici que les deux 
feuillets primitifs, ectoderm et endoderme, séparés par une épaisse 
couche conjonctive“. Aber sofort fügt Hallez hinzu: ,seulement 
cette couche intermédiaire qui dépend de l’ectoderme existe déjà 
quand s'opère la différentiation des deux feuillets, tandis que chez 
les Coelentérés, la substance gélatineuse qui lui correspond n'appa- 
raît qu'après que les deux feuillets primitifs sont déjà constitués“. 
Zu ganz ühnlichen Schlüssen gelangte Mattiesen in seinen 
theoretischen Bemerkungen. Er betrachtet das Stadium, in welchem 
die einzelnen Blastomeren auf einer Kugeloberfläche verteilt sind, 
ährend einige wenige im Innern der Kugel zerstreut liegen, als 
ein einer Blastula im gewissen Grade entsprechendes Stadium. Das 


184 B. Fulinski: 


Hohlkugelstadium deutet er als Gastrulastadium, denn auf dieser 
Entwicklungsstufe besitzt der Embryo alle einer Gastrula zukom- 
menden Teile. Das Ektoderm wird dureh ein stark lichtbrechen- 
des und dünnes Ektodermhäutchen vertreten; als Entoderm deutet 
Mattiesen die abgeplatteten Zellen, die von innen den Embryo 
auskleiden. Dazwischen liegt das Mesenchym; in früheren Sta- 
dien wird es aus spärlichen Zellen aufgebaut, in späteren nimmt 
es aber durch die rege Zellenvermehrung entsprechend an Grüfie 
zu. Im Hobhlkugelstadium besitzt auch der Embryo ein Schlnek- 
organ, welches einen umgewandelten Blastoporus darstellt. Mattie- 
sen hebt auch hervor, dafi die die Wand der Hohlkugel bildenden 
Zellen, die er als ,Mesenchym“ betrachtete, als Mesodermzellen nicht 
gedeutet werden dürfen. Sie stellen ein indifferentes Material dar, 
das verschiedenerweise verwendet werden kann. Mattiesen stimmt 
also in seinen theoretischen Bemerkungen mit Hallez überein. 
Nach Stevens (19) gibt es bei Planaria simplicissima Kkein 
Stadium, das einer typischen Blastula entsprechen würde. Die Bla- 
stomeren bilden eine unregelmäBig angeordnete Zellenansammlung, 
die in einer syneytialen Dottermasse gleichsam eingetaucht liegt. 
Diese Dottermasse betrachtet Stevens als einen Teil des Embryos. 
Einige dieser Zellen liefern den embryonalen Pharynx, andere wan- 
dern im Syncytium umber. Die Dotterzellen, die vom Pharynx 
verschluckt werden, bezeichnet Stevens als sekundäre Dotter- 
zellen. Das Hohlkugelstadium entspricht nach der Ansicht der 
Verfasserin einer Gastrula nicht. In diesem Stadium aber sieht sie 
in dem primären Dottersyneytium zerstreut liegende Blastomeren, 
die den primären Dotter aufzehren und sich so lange teilen, bis 
sie dessen früheren Platz einnehmen. Eïinen solchen Vorgang haben 
weder ich bei Dendrocoelum lact. noch meine Vorgänger in den 
Entwicklungsprozessen der Tricladiden beobachtet; ich muB des- 
halb diese Schilderung als irrtümlich bezeichnen. Die Wand des 
Hohlkugelstadiums wird bald mehrschichtig; die inneren Zellen 
dieser Schicht stellen nach Stevens die Entodermzellen dar; die 
Angaben von Stevens widerprechen — wie wir sehen — in ho- 
hem Grade denen von Hallez und Mattiesen, und ich kann 
sie ebensowenig bestätigen. 
Auf Grund meiner Beobachtungen bin ich zu einem ganz ande- 
ren Schluf gelangt. Ich bin der Meinung. daB die beschriebe- 
nen Entwicklungsstadien bei Dendrocoelum lact. nur als 


Dendrocoelum lacteum 185 


ein verschiedene Entwicklungsstufen durchlaufendes 
Blastulastadium zu deuten sind. Das Ektoderm- und das 
Entodermhäutchen betrachte ich als embryonale Hüllm e m- 
branen; ihre Entwicklung aus den Blastomerenzellen spricht meiï- 
ner Meinung nach noch nicht für die Annahme, da es sich hier um 
einen Keimblätter-Differenzierungsvorgang handle. Daf die erwähn- 
ten Gebilde nur als embryonale provisorische Hüllmembran gedeu- 
tet werden dürfen, dafür finden wir unwiderlegliche Beweise einer- 
seits in den übereinstimmenden Schilderungen der beiden Gebilde 
durch alle meine Vorgänger, andererseits in den ähnlichen Ent- 
wicklungsvorgängen bei anderen Tiergruppen. 

Von grofiem f[nteresse in dieser Hinsicht waren für mich die 
Embryonalvorgänge bei einer ziemlich nahe stehenden Tiergruppe, 
den Nemertinen, die eingehend von Nusbaum (14) und Oxner 
(14) untersucht wurden. Bei Laneus ruber entwickelt sich während 
der Ontogenese eine den Embryo umhüllende Embrvonalzellen- 
schicht, die von den erwähnten Autoren als Serosa bezeichnet wird. 
Sie liefert zwar zahlreiche Wanderzellen, während der weiteren 
Entwicklung geht sie jedoch samt den Wanderzellen zugrunde. 
Ich bin geneigt, die embryonale äufere Hüllmembran 
der Tricladiden als ein der Serosa von Lineus ruber ho- 
mologes Gebilde zu betrachten. Bei Tricladiden aber hat die äufiere 
Membran die Aufgabe, die Embryonalanlage vor dem durch die 
Dotterzellen ausgeübten Druck zu schützen; die Serosa von Lineus 
ruber stellt uns jedoch nicht nur ein Schutzorgan vor, sondern sie 
liefert auch ein Ernährungsmaterial für die Gewebe des wachsen- 
den Embryos. Diese Differenz scheint aber die Homologisierung 
der erwähnten Gebilde nicht zu erschweren, denn der Unterschied 
liegt in den Ernährungseinrichtungen der Gewebe, da bei Lineus 
ruber ein Teil des dotterreichen primären Ektoderms wirklich ver- 
braucht, bei Tricladiden das Ernährungsmaterial vom Mutterleibe 
in Form von Dotterzellen geliefert wird. 

Dieselbe Rolle wie die embryonale äufere Hüllmembran auf 
der Oberfläche des Embryos spielt im Innern die embryonale 
innere Hüllmembran. Sie tritt — wie wir oben gesehen haben — 
erst in demjenigen Stadium zum Vorschein, in welchem sich das 
Innere des Embryos mit Dotterzellen auszufüllen beginnt. Ihre 
Ausbildung vollzieht sich allmäblich. Während der weiteren Ent- 
wicklung geht sie samt der äuBeren Hüllmembran zugrunde. 


186 B. Fulinski: 


Eine embryonale äuBere Hüllmembran bat Ortmann (16) in 
der Entwicklungsseschichte des Leberegels (Fusciola hepatica L:) 
beobachtet, bei dem einige Embryonalzellen an der Aufenperi- 
pherie der Embryonalanlage sich stark auszudehnen beginnen, der 
Kern wächst und flacht sich dabeï in tangentialer Richtung ab, bis 
er eine ganz dünne Scheibe bildet und das Plasma sich als dünne 
Membran auf der Oberfläche des Dotters ausdehnt; die abgeflach- 
ten Kerne verlieren endlich ihre Struktur und degenerieren voll- 
kommen. Wir sehen daraus, daB die embryonale Hüllmembran des 
Leberegels der Lage, Gestalt und Funktion nach entschieden der 
äuBeren Hüllmembran der Tricladiden entspricht. Ortmann selbst 
hat schon eine solche Vermutung in seiner Arbeit ausgesprochen: 
Diese Schilderung (von Mattiesen) stellt im Prinzip die Vor- 
gänge so dar, wie ich (Ortmann) sie bei der Hüllmembranbil- 
dung des Embrvyos von Fasciola hepatica fand“. , Die Berechtigung, 
das erste Ektoderm der Planaria torva als ein der Trematoden- 
hüllmembran homologes Gebilde aufzufassen, wird man nach mei- 
nen (Ortmanns) Befunden kaum bestreiten“. 

Eine feine embryonale Hüllmembran fand auch Schauins- 
land (18) bei Distomum tereticolle. Sie entwickelt sich bei diesem 
Tier aus Embryonalzellen, die sich zu einer flachen, dünnen Mem- 
bran ausdehnen. Eine Hüllmembran hat auch Bresiau (1) für Meso- 
stomum Ehrenbergi festgestellt. Bei Zoogonus mirus wird nach Gold- 
schmidts Angaben (5) eine embryonale Hüllmembran aus zwei 
Dotterzellen und einer der ersten drei Furehungszellen gebildet. 
An der Oberfläche des Embryos von Polystomum integerrimum la- 
gern sich hie und da, nach Goläschmidts Angaben (4) lang- 
gestreckte und platte Embryonalzellen: ,Es sind dies jedenfalls 
bereits die Zellen, die später als kontinuierliche Schicht den Embryo 
überziehen“. ,Ich habe gefunden, daf die äufiere Hülle der Larven 
sich besonders beim Konservieren sehr leicht abhebt, was vielleicht 
dafür spricht, daB sie später abgeworfen wird“. In diesem Fall 
stellt diese äuBerste Schicht nicht das Ektoderm dar, ,sondern nur 
eine von ihm sich absondernde embryonale Hülle“. Eine Hüllmem- 
branbildung hatte auch Rossbach (17) in der Entwicklung der 
Redien beobachtet. Seine ,primäre Kutikula“, die den Embryo be- 
deckt, unterscheidet sich durch ihre bläschenformigen Kerne von 
den übrigen Embryonalzellen. 

Die hier angeführten Angaben verschiedener Autoren sprechen 


Dendrocoelum lacteum 187 


dafür, daf die in der Entwicklungsgeschichte der Tricladiden her- 
vortretenden Hüllmembranen nicht als Keimblätter aufgefalit wer- 
den dürfen. Sie sind nur Embryonalgebilde sui generis, die am 
Bau des definitiven Tieres sich nicht beteiligen und in späteren 
Entwicklungsstadien, wie dies Hallez und Mattiesen festge- 
stellt haben, spurlos zugrunde gehen. Dieser Umstand mul auch 
zu gunsten der Annahme verwertet werden, daf die Rindenschicht 
von Zellen im Hohlkugelstadium eine Blastomerenansammlung dar- 
stellt. Sie bildet ein Urmaterial für alle Gewebe des ausgewachse- 
nen Tieres. wie dies schon Hallez hervorgehoben hat. Daraus 
geht auch hervor, da es tatsächlich unmüglich ist, schon in den 
oben beschriebenen Stadien von scharf gesonderten Keimblättern 
zu sprechen. 

Was den embryonalen Schlund anbelangt, so deute ich ibn als 
ein aus Blastomeren sich entwickelndes Embryonalorgan. das samt 
den beiden Embryonalhüllen zugrunde geht. Um es mit einem 
Organ, das in der Entwicklungsgeschichte einer anderen Tier- 
gruppe hervortritt, zu homologisieren. dafür fehlen uns bis jetzt 
Anhaltspunkte. (Nur bei Lineus ruber ist ein analoger Vorgang zu 
bemerken. Es existiert hier ein embryonaler, provisorischer Schlund, 
und erst später entwickelt sich ein sekundärer, ektodermaler Pha- 
rynx). Die Embryonalpharynxbildung betrachte ich als einen cäno- 
genetischen Entwicklungsvorgang, der als spezifische Anpassung 
bei der Verarbeitung der auffallend grofen Menge von Dotterzellen 
im Kokon zu deuten ist. 


An dieser Stelle sei es mir gestattet, meinem hochverehrten 
Lebrer, Prof. Jozef Nusbaum für die liebenswürdige Unter- 
stützung bei dieser Arbeit meinen innigsten Dank auszusprechen. 


Literaturverzeichnis. 


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tome VI, 1898. 


188 B. Fulinski: 


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Zeit. f. wiss. Zool., Bd. 34, 1905. 

18) Schauinsland. Beiträge zur Kenntnis der Embryonalentwicklung der Tre- 
matoden. Jena. Z. Naturw., Bd. 16, 1883. 

19) Stevens M. On the germ gelé and the embryology of Planaria simplicis- 
sima. Proc. Acad. N. Se. Philadelphia, Vol. 56. 

20) van der Stricht O. La formation des deux globules polaires et l'apparition 
des spermocentres dans l’oeuf de Thysanozoon. Arch. d. Biol., T. XV, 1897. 

21) Wheeler W. M. The maturation, fecundation ete. of Myzostoma glabrum. 
Arch. de Biol., T. XV, 1897. | 


Zeichenerklärung. 


À — Aufbenschicht. 
AH — äufere embryonale Hüllmembran. 
ASZ — äufere SchlieBzellen. 
AW — äufiere Wandung des Embryonalpharynxrobres. 


Dendrocoelum lacteum 189 


B — Blastomerenzellen. 
Dz — Dotterzellen. 
Î — Innenraum. 
IH — innere embryonale Hüllmembran. 
ISZ — innere Schliefizellen. 
MW — die mittlere Region des Embryonalpharynxrohres. 


Erklärung der Abbildungen. 
Alle Zeichnungen wurden in der Reproduktion um 1/, verkleinert. 


Fig. 1. Eine Eizelle aus einem eben abgelegten Kokon. Ok. 4, S. hom. 
Imm. 1/,, Leitz. 

Fig. 2. Eine in der Teilung begriffene Eizelle. Ok. 4, S. hom. Imm. 1/,, Leitz. 

Fig. 3. Eine sich weiter teilende Eizelle, Ok. 4, S. hom. Imm. 1/, Leits. 

Fig. 4. Ein zweizelliges Stadium. O. 4, S. hom, Imm. t/, Leitz. 

Fig. 5. Ein Schnitt durch zwei Blastomeren eines Sechszellenstadiums. Ok. #, 
S. hom. Imm. 1/,, Leitz. 

Fig. 6. Ein Schnitt durch sechs Blastomeren eines zwülfzelligen Stadiums. 
Ok. 4, $S. hom. Imm. 1/,, Leitz. 

Fig. 7. Ein Schnitt durch das Syncytiumstadium. Ok. 4, S. 6 Leitz. 

Fig. 8. Ein Schnitt durch das Stadium, in welchem sich die äufere embryo- 
nale Hüllmembran entwickelt. Ok. 4, $S. 6 Leitz. 

Fig. 9. Ein Längsschnitt durch die erste Anlage des Embryonalpharynx. 
Ok. 3, S. hom. Imm. !/, Leitz. 

Fig. 10. Ein Längsschnitt durch den embryonalen Schlund in einem fortge- 
schrittenen Stadium. Ok. 4, S. hom. Imm. 1/,, Leitz. 

Fig. 11. Ein Längsschnitt durch den embryonalen Pharynx, der noch nicht 
funktioniert. Ok. 4, S. hom. Imm. 1/,, Leitz. 

Fig. 12. Ein Querschnitt durch die unteren Zellen der inneren embryonalen 
Hüllmembran. Ok. 4, S. hom. Imm. 1/,, Leitz. 

Fig. 13. Ein Querschnitt durch die oberen Zellen der inneren embryonalen 
Hüllmembran., Ok. 4, S. hom. Imm,. 1/,, Leitz. 

Fig. 14. Ein Querschnitt durch die inneren Schliefzellen. Ok. 4, S. hom. 
Imm. 1/,, Leitz. 

Fig. 15. Ein Querschnitt durch die äuferen Schliefizellen. Ok. 4, S. hom. 
Imm. 1/,, Leitz. 

Fig. 16. Ein Längsschnitt durch den embryonalen Pharynx im Stadium, in 
welchem er schon funktioniert. Ok. 3, S. hom. Imm, t/,, Leitz. 

Fig. 17. Ein Längsschnitt durch den embryonalen Pharynx im Stadium, in 
welchem die Dotterzellen im Innern des Embryos liegen. Ok. 4, S. hom. Imm. 
1/,, Leitz. 

Fig. 18. Ein Längsschnitt durch einen Embryo im , Hohlkugelstadium“, Ok. 1, 
S. 6 Leitz. 

Fig. 19. Ein Längsschnitt durch den embryonalen Pharynx im Stadium, in 
welchem er schon zu degenerieren beginnt. Ok. 4, S. hom. Imm, 1/,, Leits. 


190 B. Fulinski: Dendrocoelum lacteum 


Fig. 20. Abbildung einer Wachsrekonstruktion eines sechszelligen Embryos. 


Fig. 21. à k > -  achtzelligen ; 
Fig. 22. “ " ? " 14 " - 
Fig. 23. : - = SA UL7- ent ; 
Fig. 24. # 9 8 . DAC : 
Fig. 25. , : us HSE : 





Série B. 


Bulletin de: l'Acad. des Sciences de Cracovie 1914. 





VE MCR 











Bulletin de l'Acad. des Sciences de Cracovie 1914. Série BP. 





B. Fulinski. 


PT 9} 








Przyczynek do fizyologii wydzielania 1 samca Bonellia 
viridis Rol.—Uber die Exkretionsvorgänge bei den Männ- 
chen von Bonellia viridis Rol. 


Note préliminaire 


de M. JAN WILCZYNSKI, 


> 


présentée, dans la séance du 3 Février 1914, par M. M. Siedlecki m. c. 


Meine Versuche, über deren Resultat in der vorliegenden Notiz 
berichtet wird, wurden an 12 in der Zoologischen Station in Neapel 
gefischten weïblichen Exemplaren von Bonellia viridis angestellt. 
die reichlich Männechen enthielten. Herrn Dr. F. Baltzer (Würz- 
burg), welcher mir diese Exemplare bei seiner Abreise gütigst zur 
Verfügung gestellt hat, sage ich für seine Freundlichkeit meinen 
besten Dank. 

Den eigentlichen Gegenstand meiner Untersuchungen sollten 
bloB die Exkretionsvorgänge beim Bonellia- Weïibchen bilden. Die 
darauf bezüglichen Ergebnisse beabsichtige ich jedoch erst in 
meiner ausführlichen Arbeit zu behandeln. Hier will ich mich nur 
auf die Exkretionsvorgänge beim Männchen von Bonellia viridis 
beschränken, auf die ich im Laufe der Arbeit aufmerksam wurde. 

Verschiedene Farbsubstanzen wurden in üblicher Weise sub- 
kutan in die Leibeshühle von Bonellia-Q ïinjiziert; es stellte sich 
dabei heraus, daB nicht blofi das Weibchen. sondern auch die in 
ihm schmarotzenden Männehen an den durch Injektion künstlich 
hervorgerufenen Exkretionsvorgängen teilnehmen. indem sie den 
in das Weibchen eingeftüihrten Farbstoff in ibrem Innern auf- 
weisen. 

Ich begann meine Versuche mit Indigokarmin. Es war zu er- 
warten, daB die zwei bei Bonellia-{ zuerst von Selenka be- 
schriebenen Segmentalorgane sich hier tütig erweisen würden, da 


192 J. Wilczyñski: 


die Nepbridialzellen bei den Gephyreen überhaupt sehr starke Indigo- 
atrocyten sind (Burian) Es erfolgte jedoch eine ganz unerwartete 





RE ÈS = 
LS PLAT TPRO PTT 3 





Fig. 1. Bonellia viridis & 24 Stunden nach der Injektion von Indigo, bezw. Am- 
moniakkarmin, etwas schematisiert. e— Epidermis, m— Muskelschicht, p — Paren- 
chym, S—Samenschlauch, d—Darmtraktus. Leitz Obj. 3, Ok. komp. 6. 


Fig. 2. Dasselbe bei stärkerer VergrüBerung (Obj. 7, Ok. komp. 12). 
Die schwarzen Punkten bedeuten die angesammelten Farbstoffkügelchen. 


Erscheinung: der Farbstoff wurde nicht von den Nephridialzellen, 
sondern von den Zellen der Bindegewebeschicht (des Kürperparen- 


Exkretionsvorgänge 195 


chyms) aufsenommen. Er sammelte sich stets, wie es aus der bei- 
gefügten Abbildung ersichtlich ist, in Gestalt grüfBerer oder klei- 
nerer blaugrüner Kügelchen, Kürnchen oder Tropfen im Plasma 
der Zellen an. Daraus mufte man schliefien, da die Parenchym- 
zellen zu einer exkretorischen Tätigkeit befähigt sind. Diese Tä- 
tigkeit ist nicht auf spezielle Abschnitte des Parenchyms be- 
schränkt, sondern kann an jeder Stelle desselben wahrgenommen 
werden. 

Da ich aber zuweilen an den aus intakten Weibchen stammen- 
den Exemplaren von Männechen sehr ähnliche, jedoch bedeutend 
kleinere und immer in viel geringerer Menge auftretende Kôürncher 
grünen Pigments (das mir Indigokarmin vortäuschen konnte) fand, 
so sah ich mich gezwungen, Kontrollversuche mit andersfarbigen 
Substanzen anzustellen und wählte Ammoniakkarmin und Bismark- 
braun. 

Die mit Ammoniakkarmin vorgenommener Versuche er- 
gaben in zwei Fällen Befande, welche meine früheren Beobach- 
tungen vollkommen bestätisten. Die geringe Zahl der gelungenen 
Experimente erkläre ich mir durch die grofie Schwierigkeit, eine 
Lüsung von solcher Konzentration zu finden, welche das Aufneh- 
men des Farbstoffes in die Gewebe ermüglichte. 

Wenn man ein Männehen aus dem Schlunde des Weibchens 
herausnimmt und es in eine Schale mit verdünntem Ammoniakkar- 
min setzt, so bemerkt man sofort, wie stark die Exkretionsvor- 
gänge durch die Konzentration der angewandten Lüsung beemflulit 
werden: eine zu starke Lüsung tütet das Tier sehr schnell, dringt 
aber in die‘Gewebe nicht ein; zu schwache Lüsung dagegen wird 
gar nicht aufgenommen; nur eine entsprechende und etwa 0394 
Ammoniakkarmin enthaltende Lüsung kann in typischer Weise 
zur Exkretion gelangen. 

In beiden Füällen, d. h. in den Versuchen mit Indigokarmin und 
Ammoniakkarmin, sind die Exkretkügelchen in den Parenchym- 
zellen eingelagert und dort unregelmäBig verteilt. 

Die Betrachtung solcher Männehen, die aus nicht injizierten 
Weibchen stammten, zeigte, da im Innern der Parenchymzellen 
verschiedene gelbe und braune Kiügelehen, Kürnchen, Vakuolen 
und drgl. eigelagert sind, die ich, wenngleich nur auf Grund ihrer 
morphologischen Merkmale, für echte Exkretprodukte halte, Ge- 
wühnlich sammelten sich diese Exkretstofle in reichlicherer Menge 


Bulletin I. Z. Février. 13 


194 J. Wilczyñski: 


in dem hinteren Endteil des Männchenkürpers an, was als Be- 
weis dienen künnte. daB an dieser Stelle auch die exkretorischen 
Vorgänce intensiver verlaufen. In der Tat sah ich mehrmals auch 
bei Versuchen mit den Farbstoffen, daf sowohl Indigokarmin als 
auch Ammoniakkarmin sich ebenfalls in jener Gegend viel reich- 
licher ansammelten, als in anderen Teilen des Kôrpers. 

Die angesammelten kleinen Kügelchen und Kürnchen der aus- 
seschiedenen Farbstoffe flieBen zu grüBeren zusammen und ver- 
bleiben in dieser Gestalt im Parenchym lange Zeit unverändert. 

Die darauf folgende Eliminierung, so viel ich nach einzeln 
beobachteten Fällen zu urteilen vermag. kann sich in dreierlei 
Weise abspielen: 

1. Die farbigen Exkretprodukte künnen nach dem hinteren Teile 
des Kürpers gedrängt und von dort nach autien durch Platzen oder 
vielleicht auch durch Abschnürung eines kleinen Teiles der Kürper- 
wand eliminiert werden. 

Eine diesbezügliche Beobachtung habe ich in Versuchen mit 
Ammoniakkarmin und Indigokarmin gemacht. 

2. Die im Parenchym angesammelten Farbstoffkürnehen künnen 
auch (vielleicht mit Hilfe von Amôüboevten oder durch Diapedese) 
nach dem Darm transportiert werden. wo sie im Lumen verbleiben. 
Ein solches Verhalten habe ich jedoch nur in Versuchen mit Bis- 
markbraun beobachtet. 

Da der Darm bekanntlich an beiden Enden blind geschlossen 
ist (Spengel), so ist mir das weitere Schicksal der im Darme an- 
œehäuften Farbstoffe (ebenso wie auch die Eliminierung der ge- 
wôbhnlich im Darme sichtharen Stoffe) unbekannt. Doch künnte 
das bei den Versuchen mit [ndigo- und Ammoniakkarmin beobach- 
tete Ansammeln der Abfallprodukte im hinteren Teile des Kôür- 
pers zu der Vermutung veranlassen, dafi auch bei Injektionen 
von Bismarkbraun eine Ansammlung dieses Farbstoffes eben- 
falls in dem Endteil des Kürpers im Laufe der Exkretion stattfinden 
künnte. 

3. Endlich spricht eine nur mit Neutralrot sewonnene und nur 
für männliche Larven geltende Beobachtung dafür, da die 
Exkretion auch in folgender Weise verlaufen kann: Die sehr klei- 
nen Kügelchen und Kôürnehen von Neutralrot. die sich eben- 
falls im Parenchym ansammeln, künnen sich zusammenballen, bis 
sie zuletzt eine einzige groBe Kugel bilden, welche dann, vielleicht 


ICT ES 77 


Exkretionsvorgäünge 195 


ebenfalls durch Platzen der Wand, aus dem Kürper ausgestoben 
wird. 

Eine nähere Beschreibung mit Abbildungen und eingehende 
Erürterung soll meine demnächst erscheinende ausfübrliche Arbeit 
enthalten. 

Wenn wir jetzt die beobachteten Tatsachen im grofen und 
ganzen betrachten, so dürfen wir zu folgenden Schiüssen gelangen: 

1. Die von uns beschriebene Art der Exkretion ist dem Exkre- 
tionstypus bei Turbellaria acoela (Polychoerus sp, Lühner) analog. 
Die oben geschilderten Exkretionsvorgänge bei Bonellia- 4 wären 
also ein sehr interessantes Beispiel einer physiologischen 
Konvergenz. Diese kann durch die parasitische Lebensweise 
und die damit zusammenhängende Kürperveränderung des Männ- 
chens erklärt werden. 

2. Da die Männchen von der Leibeshühle des Weibchens. wo 
die farbigen Substanzen injiziert wurden, durch die Wand des 
Schlundes vüllig abgeschlossen sind und trotzdem die eingespritzten 
Substanzen aufnehmen, so mul man schliefien, daf auch in nor- 
malen Bedingungen ein eigenartisger Stoffaustausch zwischen dem 
Weibchen und dem Männehen stattfindet. 

3. Das zuweilen im Parenchym des Männchens vorhandene 
grüne Pigment künnte als ein Exkretprodukt des in seinem lar- 
valen Stadium aufsenommenen Bonellein des Weibchenrüssels an- 
gesehen werden. 

4. Die nach den Injektionen der Farbstoffte nicht funktionie- 
renden Nephridien haben entweder ihre exkretorische Fähigkeit 
verloren oder sind als andere Organe und nicht als Nepbridien 
zu deuten. 


Zum SchluB halte ich es für eine angenehme Pflicht, dem Leiter 
der Zoologischen Station in Neapel, Herrn Prof. Dr. R. Dobrn. 
wo diese Arbeit begonnen wurde, sowie Herrn Prof. Dr. M. Sie- 
dlecki in Krakau, wo sie fortgeführt wird, meinen besten Dank 
auszusprechen. 


Krakau., Dezember 19183. 


13* 


196 J. Wilczynski: Exkretionsvorgänge 


Literaturverzeichnis. 


1879. J. W. Spengel: Die Eibildung, die Entwicklung und das MARRERES der 
Bonellia. Mitt. Zool. St. zu Neapel, Bd. I. 

1910. L. Lühner: Untersuchungen über Polychoertr caudatus Mark. Zeitschr. 
f. wiss. Zoologie, Bd. 95. 

1911. L. Lôhner: Zum Exkretionsproblem der Acoelen. Zeitschr. f. allg. Phy- 
siologie, Bd. 12. 

1912. F, Baltzer: Über die Entwicklungsgeschichte von Bonellia. Verhandl. d. 
Deut. Zool. Gesellsch., 22. Versamml. 

1913. R. Burian: Die Exkretion. Würmer. Handbuch der vergl. Physiologie, 
herausg. von H. Winterstein, Bd. Il. 


O nowych aberracyach motyli Agrotis pronuba L. i Lythria 

Durburaria L., oraz o nowych formach gatunkôw Aphan- 

topus hyperantus L., Coenonympha iphis Schiff. i Bupalus 

piniarius L. — Über neue Aberrationen von Agrotis pro- 

nuba L.und Lythria purpuraria L. und über neue Formen 

von Aphantopus hyperantus L., Coenonympha iphis Schiff. 
und Bupalus piniarius L. 


Note 


de M. J PRÜFFER, 
présentée, dans la séance du 3 Février 1914, par M. Siedlecki m. c. 


(Planches 10—11). 


Die Schmetterlingsformen, über die ich in vorliegender Mittei- 
lung berichte, wurden teils in der Umgebung von Krakau, teils in 
Künigreich Polen erbeutet. 

Zwei Exemplare erwiesen sich als neue Aberrationen, und zwar: 
Agrotis pronuba L. ab. cracoviensis ab. nov. und Lythria purpuraria 
L. ab. surmatica ab. nov. drei weitere dagegen, nämlich: Aphanto- 
pus hyperantus L., Coenonympha iphis Sehiff. und Bupalus piniarius 
L. ab. fuscantaria Krull, halte ich nur für weit von dem Arttypus 
abweichende Formen. 


1. Neue Aberrationen. 


Agrotis pronuba ab. cracoviensis ab. nov. {j]. 
(Taf. 10, Fig. 3, 8). 

Diese Aberration wurde im August 1912 auf einem Felsen- 
hügel bei Krakau, Panieñnskie Skaly genannt, vom Herrn Jan Za- 
éwilichowski gefangen, dem ich für die bereitwilligst erteilte 
Erlaubnis, diese Aberration zu beschreiben, an dieser Stelle meinen 
Dank ausspreche. 


198 J. Prüffer: 


Die Oberseite der Vorderflügel ist bei der neuen Aberration 
braun. ähnlich wie bei der ab. innuba Tr., nur die Wellenlinie er- 
scheint in hellerer Farbe, da wir an Stelle der bei der typischen 
Form als auch bei ab. innuba Tr. auftretenden grofen, dunkeln 


Schuppen weile von gleicher Grülie finden. Âhnliche weile Schup- 


pen sind auf der Oberseite des ganzen Vorderflügels zerstreut und 
rufen den Eindruck hervor, als wenn der Schmetterling silberig 
bestäubt wäre. 

Die Zeichnung der Hinterflügel unterscheidet sich von derje- 
nigen der typischen Art nur wenig: auf dem gelben Felde bemer- 
ken wir eine groëe Menge schwarzer Schuppen, wodurch die Faär- 
bung des Flügels dunkler und anstatt gelb licht-olivenbraun er- 
scheint; die Färbung des Randbandes ist mattschwarz; die Fransen 
und die Fransenbasis sind dunkel schwärzlichbraun. Die Unter- 
seite der Flügel ist reich mit schwarzen Schuppen bestäubt, so 
dafi die gelbe Färbung nur noch als beller Grundton erscheint. 

Stange (14) beschreibt eine Aberration von À. pronuba L. die 
er künstlich durch Einwirkung von Kälte erhalten hat. Ihre Merk- 
male stimmen mit denen unserer Abberration überein. Jedoch ge- 
hürte die von Stange beschriebene Form wahrscheinlich zu der 
typischen À. pronuba Li. während mein Exemplar sich der ab. 
innuba Fr. nähert; dafür spricht die einfürmig braune Färbung der 
Vorderflügel. 

Aufer der abweichenden Färbung der Flügel ist bei der ab. 
cracoviensis eine Anomalie in der Färbung des Kragens zu sehen. 
Dieser ist bei À. pronuba L. heller als der ganze Kürper des 
Schmetterlings und beinahe ebenso gefärbt wie der Vorderrand des 
Vorderflügels (Tat. 11, Fig. 1); bei der ab. innuba Tr. ist er dunkel 
gefärbt wie der ganze Kürper und die Vorderflügel (Taf. 11, Fig. 2). 
Der Kragen der ab. cracoviensis ist an seiner linken Seite hell wie 
bei À. pronuba L., an der rechten Seite dagegen braun wie bei ab. 
innuba Tr. (Taf. 11, Fig. 3). Man dürfte annehmen, daf diese 
;Mosaik*-Färbung mit den allgemeinen Färbungsveränderungen, 
die obiges Exemplar aufweist, im Zusammenbang steht. 

Der Kürperbau sowie die Gestalt der Schuppen sind ganz ähn- 
ich wie bei der typischen Art; die dunkle Färbung findet ihre 
Erklärung in der Anhäufung eines dunklen Farbstoffes in den 
Schuppen und Haaren. Die Verdunkelung der Flügelfarbe ist pur 
durch eine etwas stärkere Behaarung und durch keine andere mor- 


Neue Aberrationen 199 


phologische Veränderung bedingt und gestattet, die ab. cracoviensis 
als eine typisch melanotische Form zu betrachten. 


Lythria purpuraria L. ab. sarmatica ab. nov. (. 
(Taf. 10, Fig. 5, 10). 


Diese neue Abberration wurde von mir am 13. August 1912 in 
Zwierzyniec (Gouv. Lublin, Künigreich Polen) am Fufe des Hügels 
.Géra Tartaczna“ erbeutet. 

Die Vorderflügel der ab. sarmatica sind auf der Oberseite 
durchwegs himbeerrot gefärbt, mit Ausnahme der Wurzel, die mit 
gelben und schwarzen Schuppen bedeckt ist und deshalb lieht-oli- 
vengelb erscheint; an der Spitze, gleich neben den Fransen, be- 
findet sich ein gelber Fleck. Bei der normalen L. purpuraria L. 
verläuft auf ockergelbem Grunde der Vorderflügel ein himbeer- 
roter Streifen; bei der ab. sarmatica ist dieser Streifen ebenfalls als 
ein etwas dunkleres Band angedeutet. Die Verdunkelung dieses 
Streifens wird durch Anwesenheit intensiv himbeerrot gefärbter 
Schuppen bewirkt. Die Fransen der Vorderflügel sind himbeerrot 
wie der ganze Flügel mit Ausnahme einer kleinen Fläche in dem 
distalen Teile des Innenrandes, dessen Fransen ebenfalls gelb sind 

Die Hinterflügel sind an der Wurzel olivengrün. weiter oben 
intensiv ockergelb. Die Fransen des Vorderrandes wie auch die 
des Aufenrandes sind himbeerrot, diejenigen des Innenrandes 
ockergelb. 

Die Unterseite der Vorderfiügel 1st ockergelb. jedoch mit einem 
dreieckigen himbeerroten Fleck an der Spitze des Vorderrandes; 
_am Aufenrande befindet sich ein himbeerroter Streifen. 

Die Unterseite der Hinterflügel ist orangegelb gefärbt mit einem 
breiten himbeerroten Streifen, welcher sich vom Vorder- bis zum 
[nnenrand erstreckt. Dieser Streifen verjüngt sich allmählich nach 
dem Innenrande zu, so dafi am Ende nur noch eine Spur davon 
zu sehen ist. Die Fläche zwischen diesem Streifen und dem Aufen- 
rand ist mit himbeerroten Flecken von ungleicher Grüfie besät, 
die auf beiden Flügeln asymmetrisch verteilt sind. 

Der Kopf, die Palpen und die Schenkel sind mit roten Haaren 
bedeckt, unter denen gelbe und schwarze Schuppen gleichmäñig 
verteilt liegen. 

Der Thorax, die Füfie und die Oberseite der ersten Segmente 


200 J. Prüfter: 


des Hinterleibes sind mit gelben Haaren und Schuppen von schwar- 
zer und gelber Färbung bedeckt, wodureh diese Teile olivengelb 
erscheinen. Die Oberseite der letzten Segmente des Hinterleibes 
erscheint gelb. weil dort die gelben Schuppen bedeutend zahl- 
reicher sind als die schwarzen. Von unten betrachtet, zeigt der 
Hinterleib ungefähr dieselbe Färbung wie von oben, nur ist er im 
allzemeinen unten weniger gelb. 

Die Spindelschuppen an der Oberfläche der Flügel und des 
Kürpers zeichnen sich sowobl bei der typischen Art wie bei der 
ab. sarmatica unabhängig von ihrer Färbung durch eine grofe 
Mannigfaltigkeit der Form aus; die Zahl ibrer Zähnchen ist sehr 
veränderlich und im Zusammenhange damit wechselt auch das 
Verhältnis der Breite zur Länge der Schuppen. Die roten Schup- 
pen sind an der Spitze am stärksten gefärbt. 

Die Länge des Vorderflügels bei der ab. sarmatica beträgt 
kaum 105 mm, während die Länge bei der normalen Form nach 
Rebel (9) zwischen 12 uud 15 mm schwankt; unsere Aberration 
weicht also von der normalen Form auch durch ihre geringeren 
Dimensionen ab. 

L. purpuraria L. ab. sarmatica, welche sich durch ihre him- 
beerrote, einen groBen Teil der Vorderflügel einnehmende Fär- 
bung auszeichnet, kann als Beispiel für melanochroische Färbung 
im Sinne von Tutt (16) dienen. Die dunkelrote Färbung ibrer 
Flügel wird durch die himbeerroten Schuppen hervorgerufen. die 
sogar an jenen Stellen auftreten, wo sich gewühnlich nur gelbe 
Schuppen befinden. 

Die Gestalt der Schuppen sowie auch deren Verteilung sind 
ganz ähnlich wie bei der typischen Art; man kann sich davon 
überzeugen, besonders wenn man die Schuppen mit Zedernholzül 
durchsichtig gemacht hat. 

Von bekannten Aberrationen ist die ab. surmatica am meisten 
mit der ab. porphyraria H. S. aus SüdruBland verwandt; die Unter- 
schiede sind jedoch bedeutend. Bei der ab. porphyraria H. S. ist 
nach Rebel die Unterseite der Vorderflügel und der Hinterflügel 
durchwess himbeerrot, dagegen bei der ab. sarmatica die Unter- 
seite ockergelb mit nur zwei himbeerroten Flecken auf den Vor- 
derflügeln sowie einem ebensolchen Streifen und kleinen Fleckchen 
auf den Hinterflügeln. 


Neue Aberrationen 201 


2. Abweichende Formen. 


Aphantopus hyperantus L. !. 
(Taf. 10, Fig. 2, 7). 

Unter einer Menge von Aphantopus hyperantus L., die ich am 
24. Juli 1913 im Walde Zwierzyniee bei Krzeszowice auf einer 
mit Disteln bewachsenen Lichtung bemerkte, fiel mir ein sehr 
kleines Exemplar wegen seines unsicheren Fluges auf. Es erwies 
sich als eine von dem Typus nicht nur in der Form, sondern auch 
im Bau stark abweichende Form. 

Die Grülie der typischen Exemplare schwankt nach Rebel 
(9) zwischen 21 und 26 mm, während bei der in Rede stehenden 
Form die Länge des Vorderflügels kaum 169 mm erreicht. 

Auf den Vorderflügeln féhlen sowohl auf der Ober- wie auf 
der Unterseite Augenflecke, während man bei der typischen Form 
auf der Unterseite davon zwei oder drei findet. Auferdem ist auf 
den Vorderflügeln in der Mitte der Zellen zwischen den Adern 
Il, — @ ein hellerer Ton der normal bräunlichschwarzen Für- 
bung sichthar, und zwar in gleicher Ausdehnung auf beiden 
Seiten des Flügels. Die Ursache davon ist das Fehlen der oberen 
Schuppenschicht. In der Regel bedecken den Flügel zwei Schup- 
penschichten; von diesen besteht die untere aus blattfürmigen 
Schuppen von grauer Färbung, und darüber liest eine andere 
aus spindelfürmigen Schuppen bestehende. Wo die Schuppen der 
Oberschicht fehlen, treten wie bei unserem Exemplar hellere Fel- 
der hervor. 

Auf den Hinterflügeln sieht man ebenfalls weitgehende Ab- 
weichungen. Zwei Augenflecke zwischen den Adern IT — II, und 
zwischen III, — IIL, fehlen gänzlich, die zwischen den Adern 
IE, — IV, IV, — IV,, IV, — V liegenden sind auffallend klein. 

Auber den oben erwähnten bemerken wir bei unserem Exem- 
plar auch noch «Abweiïchungen von dem normalen Bau einiger 
Organe; diese sind überhaupt kleiner und schwäcker als bei nor- 
malen Formen. Am stärksten fällt der Unterschied in der Grülie 
der Fühlerglieder auf, wie es aus der nebenstehenden Tabelle 
(S. 202) ersichtlich ist. (Vel. Taf. 11. Fig. 4, 5). 

Aus dieser Zahlentafel ersieht man, daf nicht nur einzelne 
Glieder bei dem abnormen Exemplar kürzer sind, sondern daf 
auch deren Längenverhältnisse vom normalen Typus abweichen. 


202 J. Prüffer: 


di 


Länge der einzelnen Fübhlerglieder beim normalen 4. hyperantus und bei dem 
abnormen Exemplar. 


























| Die Ordnungs- | A. hyperantus L., 
| zabhl der “ Les. ni Form aus Krzeszo- Unterschied 
| Glieder | HER wice | 
| k | | 
I 0 375 | 0-210 le 0165 
| 1 RENE 0:150 0:120 | 0-030 
| TT 0150 0120 | 0-030 
1 AM. 0165 0120 | 0-045 
| VAE! 0-180 1:120 | 0060 
| VI | 0195 0120 | 0‘075 
| MEL 0-210 0°150 0060 
VIT +4) 0-225 . 0150 | 0‘075 
Ex 0240 0:165 0:075 
PEN 0-255 0210 | 0-045 
XI UN 0-270 0-225 0-04 
XII | 0:285 0-2925 | G:060 
XDEL- el 0-300 0-225 | 0-075 
XIV 0‘315 | 0:225 | 0 090 
KV 0315 0225 0-090 
XV I 0-300 0225 0-075 
XVII 0:300 0:225 0:075 
NET 0 270 0-223 0:045 
x 0-270 | 0 225 0-045 
ee 0 255 | 0210 0045 
eu 0-240 0:180 0-060 
XXII 0-225 | 0:180 0045 
AUDIT 04 0-225 0:1635 | 0-060 
| XV pi 0-225 0-165 0 060 
| XXV 0:210 | 0:150 | _0-060 | 
OC | 0:195 0:150 | 0-045 
XXVII 0195 0150 0 045 
RES VITT 0180 0135 | 0-045 
XXI 0-165 0:120 0045 
| XX 0135 0 120 0 015 à 
| XXXI 0139 0:105 0-030 ; 
HAE 0-135 | 0105 | 0-030 | 
XI 0:150 0 120 0030 
nn Jen | ebgebrochen ÿ 
XX ION 0:135 | | | | 











Die Längenmafe sind in Millimetern angegeben. 
Meine Messungen führte ich beinahe bis zu 0015 mm aus. 


dl pt à 


; mn à 
Sn Cine dE 


Neue Aberrationen 203 


Bei dem letzteren nimmt die Länge der Glieder bis zum XIV. all- 
mäblich zu, dann aber wieder in äbhnlicher Weise ab, und es sind 
nur hüchstens zwei nebeneinander liegende Glieder gleich lang. 
Von dieser Regel bilden nur die letzten Glieder, vom XXX. an, 
welche schon die Keule des Fühlers bilden, eine Ausnahme. Dieses 
charakteristische Verhältnis der Länge der Glieder erscheint bei 
unserer Form verwischt. Vom zweiten Gliede an zeigen fünf auf- 
eimanderfolgende die gleiche Länge; die grüfite Länge haben die 
Gleder XI—_XIX und auch diese sind gleich lang. 

Auch die Adern weisen einige Abweichungen vom normalen 
Bau auf; sie sind nämlich an der Flügelwurzel sehr stark er- 
weitert und aufgeblasen. 

Durch seine geringe Grüle nähert sind das hier beschriebene 
Exemplar der ab. arrtica Seïtz (10), stimmt aber sonst mit keiner 
der bisher bekannten Aberrationen äberein. 

Die oben angegebenen Abweichungen im Bau sind nicht in 
gleiche Reihe mit den bei dieser Art häufig vorkommenden indi- 
viduellen Schwankungen zu stellen. die sich, wie Bateson (1), 
Heinemann (5) und Fuchs (4) angeben, hauptsächlich auf die 
grübere oder kleinere Anzabl der Augenflecke auf der Unterseite 
der Vorderflügel beschränken. Die normalen Exemplare weisen je 
zwei Augen auf jedem Flügel, das eine zwischen den Adern III, 
— TIF,, das andere zwischen IIL, — IV auf. In meiner Sammlung 
habe ich auch Exemplare mit noch einem überzähligen Augenfleck 
zwischen den Adern IV, —IV,, und zwar entweder auf beiden oder 
nur auf einem Flügel.1) 

Über die Ursachen der abnormen Ausbildung des Krzeszowicer 
Exemplars künnen nur Vermutungen aufgestellt werden. Vielleicht 
sind sie, nach den Versuchen von Standfuss (13) und Kos- 
minski (5) zu urteilen. in den Witterungsverhältnissen des in 
hohem Grade regnerischen und kühlen Sommers 1913 zu suchen. 


1) Asymmetrische Ausbildung der Augenflecke fand ich auch bei einem an- 
deren im Juli 1913 gefangenen Exemplar, bei welchem der zwischen den Adern 
II, IV, gelagerte Augenfileck auf dem linken Flügel nur «als ein kleiner, auf 
dem rechten aber als ein bedeutend grüferer, schwarzer, hell umrandeter Fleck 
ohne weifien Mittelparkt ausgebildet war. 

Eine andere Art der Reduktion der Augenflecke wurde bei der ab. arete 
Müll. und bei der «ab. centrifera Seitz (10) beschrieben; bei diesen beiden Aberra- 


tionen verschwinden die schwarzen Teile der Augenflecke. 


204 J. Prüffer: 


Ko$minski hat nämlich bei seinen Experimenten über die Ein- 
wirkung niedriger Temperaturen auf Stfilpnotia salicis L. und Va- 
nessa urticae L. bei Mänrnchen der ersteren Art eine Verkürzung 
der kammfürmigen Fortsätze an den Fühlern beobachtet. Vielleicht 
ist die Verkürzung der Füblerglieder bei unserem Exemplare eine 
analoge Erscheinung. 

Nach Standfuss (13) wird dürch übermäfige Trockenheit 
oder Feuchtigkeit der s. g. Pseudoalbinismus hervorgerufen, wel- 
cher in einer Aufhellung einzelner Stellen infolge mangelhafter 
Entwicklung oder Abwesenheit der Schuppen besteht. Âhnliche 
Abweichungen erzielte Standfuss mittels Durchstechen oder Be- 
schädigung der Puppe. 

Unser Exemplar hat zwar während seiner Entwickluug sicher- 
ich eine mechanische Beschädigung erlitten, da ein Hinterflügel 
etwas abnorm ausgebildet ist; weil aber an der beschädigten 
Stelle die Lagerung der Schuppen und die Farbe normal sind, 
während an den bhellern, an Pseudoalbinismus erinnernden Stellen 
der Vorderflügel keine Spur einer Läsion zu bemerken ist, so 
glaube ich nicht, daf die erwähnte Aufhellung auf eine Verletzung 
zurückgeführt werden künnte. 


Coenonympha iphis Schiff. 4 
(Taf. 10, Fig. 1, 6). 
Am 17. Juli 1913 fing ich der Umgegend von Grodkowice auf 


einer sumpfigen Lichtupg in der ,Puszeza Niepolomska“ ein Exem- 
plar von C. iphis Schiff. das sowohl in der Färbung wie im Bau 
der Schuppen vom normalen Typus abwich. C. iphis Schiff. hat 
ockerbraune Vorderflügel mit etwas dunklerer Bestäubung, die am 
Aufen- wie am Innenrande des Flügels etwas deutlicher hervortritt. 
Diese ungleichmäfige Färbung des Flügels wird durch zwei ver- 
schiedenartig gefärbte Schuppenarten bedingt; die braun gefärbten 
bilden den Grundton des Flügels, die schwarzen sind unregel- 
mäfig zerstreut, lagern sich aber in grüfierer Menge am Aufen- 
und am Innenrande, Âhnliche Verhäültnisse finden wir auf den 
Hinterflügeln, nur überwiegen hier die schwarzen Schuppen so sebr, 
dafi eine schwarze Färbung mit bräunlicher Tünung entsteht. 

Das Exemplar aus Niepolomice weist auf beiden Vorderflügeln 
sowie auf den Hinterflügeln schwarze Schuppen auf, welche kleine, 


Neue Aberrationen 205 


asymmetrisch verteilte Gruppen bilden; auf den Vorderflügeln ist 
die Menge dieser Schuppen, wie gewühnlich, geringer als auf den 
Hinterflügeln. 

Die Zahl der schwarzen Anhäufungen auf den Vorderflügeln 
ist am Aufen- und am [Innenrande bedeutend grüfer als am Vor- 
derrande und an der Wurzel des Flügels; das erinnert ebenfalls 
an die Verteilung der schwarzen Schuppen an diesen Stellen bei 
normalen Exemplaren. Auf den Hinterflügeln treten die dunklen 
Anbäufungen sehr dicht auf, so daB sie zur Verwischung der 
orangeroten Augenflecke beitragen, die in der Regel zwischen den 
Adern IIL—IV;, IV; —IV;, IV,—a« auftreten; eine Spur von nur 
einem Augenflecke kann man in der Gestalt eines Fleckehens zwi- 
schen den Adern IV, — IV, bemerken. Die Verwischung dieser 
Augenflecke ist übrigens nicht besonders merkwürdig, da man die- 
selbe Erscheinung bei ganz normalen Formen, besonders bei Männ- 
chen beobachten kann. 

Âhnlich wie auf den Vorderflügeln sieht man die zahlreichsten 
dunkeln Anhäufungen am Aufen- und am Innenrande, die wenig- 
sten findet man an der Wurzel der Hinterflügel. 

Auf der Unterseite der Vorderflügel bemerkt man nur am 
AuBenrande Spuren dunkler Schuppenanhäufungen, sonst ist die 
Zeichnung normal, bis auf ganz geringe Unterschiede, die über 
den Grad individueller Abweichungen nicht hinausgehen. 

Die mikroskopische Untersuchung der Schuppen hat eine we- 
sentliche Gestaltänderung derselben bei unserer Form nachgewie- 
sen. Die Schuppen der Oberschicht sind beim normalen Typus 
schaufelfürmig und haben stark gezähnte Ränder (Taf. 11, Fig. 6); 
die Zahl der Zühne schwankt zwischen 4 und 5; die drei mittle- 
ren ragen stärker als die beiden seitlichen hervor. Bei unserem 
Exemplare indessen sind diese Schuppen merklich schmäler und 
ihre Zähne weniger stark entwickelt (Taf. 11, Fig. 7); im Durch- 
schnitt sind nur 3 Zähne vorhanden, von denen der mittlere stär- 
ker hervorragt. Die Streifung der Schuppen ist normal, so da 
der Unterschied sich nur auf die Gestaltung der Schuppen be- 
schränkt. 

C, iphis Schiff. ist bekannt als eine sehr veränderliche Art. 
Diese Variabilität findet ihren Ausdruck einerseits in einer sehr 
groBen Zahl der bis jetzt bekannt gewordenen Aberrationen, an- 
derseits in den häufig auftretenden individuellen Variationen, die 


206 J. Prüffer: 


vorwiesend die Zahl und die Deutlichkeit der Augenflecke sowie 
auch der Flecken an der Spitze des Vorderflügels betreffen 1). 


Bupalus piniarius L. ab. fuscantaria Krull (): 
(Taf, 10, Fig. 4, 9). 


In der Nacht vom 9. Juni 1913 fing ich in Krakau an einer 
Gaslaterne ein Exemplar, das dem B. piniarius L. ab. fuscantaria 
Krull ähnlich ist, jedoch besondere individuelle Merkmale aufweist. 

Die Angaben über die ab. fuscantaria Krull schôüpfe ich aus der 
Arbeit von Dziurzynski (2). Diese Aberration zeichnet sich vor 
allem durch ihre abweichende, wie Dziurzynski angibt, braune 
Färbung (ich würde dieselbe eher als grau oder fahlbraun bezeich- 
nen). ferner durch einen langen, dunklen Fleck in der mittleren 
Zelle der Vorderflügel aus. Die Hinterflügel unterscheiden sich 
nach der Beschreibung von Dziurzyüñski nur durch ibre Grund- 
färbung von den Hinterflügeln des normalen Typus; ihre Zeich- 
nung besteht wie bei der normalen Form aus zwei parallel ver- 
laufenden Streifen. 

Das Krakauer Exemplar stimmt im allgemeinen mit der von 
Dziurzyñski gegebenen Beschreibung. nur ist der längliche 
Fleck auf den Vorderflügeln viel kürzer als bei der echten ab. fus- 
cantaria Krall und auf der Vorderflügeln finden sich ebenso wie 
auf den Hinterflügeln zwei parallele Streifen, die den Flügel in 
ähnlicher Weise wie bei dem typischen B. piniarius L. © durch- 
queren. 

Die Unterseite der Flügel stimmt gänzlich mit der Unterseite 
der ab. fuscantaria Krull überein. 

Das beschriebene Exemplar ist wohl als eine zu der ab. fus- 
cantaria Krull gehürende und einen Übergang zu dem typischen 
B. piniarius L. Q bildende Form zu betrachten; die Unterschiede 
sind immerhin zu gering, als daB sie zur Aufstellung einer neuen 
Aberration berechtigen würden. ; 


1) Von der grofien Veränderlichkeïit dieser Art überzeugte ich mich an vielen 
Exemplaren. Bei einem am 23. Juli 1913 in Bolechowice gefangenen Männchen 
bemerkte ich auf der Unterseite der Vorderflügel aufier dem normalen, zwischen 
den Adern III — III, liegenden Augenfleck eine Reiïhe von weifen Fleckchen, 
welche in den Zellen zwischen den Adern III, — III, LI, — IV,, IV, —IV, 


einzeln gelagert waren. 


Neue Aberrationen 207 


Nach Dziurzynüski findet sich die ab. juscantaria Krull un- 
ter anderen in einigen Gegenden Ruflands; in Osterreich tritt sie 
vor allem südlich von Wien auf. Krakau wäre also ein neuer Fun- 
dort für diese Aberration 


Obige Arbeit wurde im Laboratorium des Zoologischen [nsti- 
tuts an der Jagellonischen Universität, unter der Leitung des Herrn 
Prof. Dr. M. Siedlecki ausgeführt. 

Ich erlaube mir, meinem verehrten Lehrer für die bereitwillige 
Hilfe an dieser Stelle meinen Dank auszusprechen. 

Herrn Prof. Dr. Rebel, welcher die Freundlichkeit hatte, die 
Bestimmung sämtlicher in der vorliegenden Mitteilung behandelten 
Exemplare zu revidieren. fühle ich mich ebenfalls zu lebhaftem 
Dank verpflichtet. 


Literatur. 


1. Bateson W., Materials for the study of variation. London 1894. 
Dziurzyñski Ki. Bupalus piniarius L. Berliner Entomologisehe Zeitschrift, 
1912! Bd! 57, 

3. Federley H., Über den Albinismus bei den Lepidopteren. Acta Societatis 
pro Fauna et Flora Fennica. Helsingfors 1908. 

4, Fuchs A. Makrolepidopteren des unteren Rheingaus. Jahrbücher d. Nas- 
sauischen Vereins für Naturkunde. Wiesbaden 1891 Jabhrg. 44. 

5. ileinemann H. Die Schmetterlinge Deutschlands. Braunschweig 1859. 

6. Kosminskij N. Izmiencziwost’ morfologiczeskich osobiennostiej baboezek 
pod wlijaniem tiempieratury. Dniewnik zoologiczeskawo Otdielenia. Mo- 
skwa 1913. 

7. Pictet H., Recherches expérimentales sur les mécanismes du mélanisme et 
de l’albinisme chez les Lépidoptères, Mém. Soc. phys. et d’hist, nat. de 
Genève. Bd. 37, S. III, 110—278. Taf. 1—5. 1912. 

8. Plate L., Selektionsprinzip und Probleme der Artbildung. Leipzig 1908. 

9. Rebel, Berge’s Schmetterlingsbuch. 9. Auflage, Stuttgart 1910. 

10. Seitz A., Die Grofischmetterlinge der Erde. Bd. I—ILI, Stuttgart. 

11. Sitowski L., Über eine neue Aberration von Colias hyale L. Bull. de 
l'Académ. des Sciences de Cracovie, 1913. 

12, Spuler A., Die Schmetterlinge Europas. Stuttgart 1910. 

13. Standfuss, Zi baboczek, Petersburg, Pierewod pod red, Szewyrewa. 

14. Stange E, Lepidopterisches. Stett. Ent. Zeitung. Stettin 1886, Bd. 47, S. 279. 

15. Staudinger u, Rebel, Katalog der Lepidopteren des paläarktischen Fau- 
nengebietes, .Berlin 1901. 

16. Tutt J. À Natural History of the British Lepidoptera. London 1899, Vol. I. 


no 


208 J. Prüffer: Neue Aberrationen 


Erklärung der Tafeln. 
TAFEL 10. 


5. Die Oberseite der Schmetterlinge. 


Fig. 1 
Fig. 1. C. iphis Schiff., abweichende Form aus der ,Puszeza Niepolomska*. 
Fig. 2. À. hyperantus L., abwéichende Form aus Krzeszowice, 

Fig. 3. À, pronuba L. ab. cracoviensis ab. nov. (Die Aufhellung auf den 
Fransen des rechten Hinterflügels ist wahrscheinlich durch Abreibung der Schup- 
pen zustande gekommen). 


Fig. 4. B. piniarius L. ab. fuscantaria Krull, Übergangsform. 


Fig. 5. L. purpuraria L. ab. sarmatica ab. nov. 

Fig. 6—10. Die Unterseite der Flügel derselben Formen. 
Fig. 6. C. iphis Schiff. 

Fig. 7. À. hyperantus L. 

Fig. 8. À. pronuba L. ab. cracoriensis ab. nov. 

Fig. 9. B, piniarius L. ab. fuscantaria Krull. 


Fig. 10. L. purpuraria L. ab. sarmatica ab. nov. 


TAFEL 11. 
Fig. 1. À. pronuba L., Kopf und Kragen. 
Fig. 2. À. pronuba Li. ab. innuba Tr., Kopf und Kragen. 
Fig. 3. À. pronuba ab. cracoviensis ab. nov., Kopf und Kragen. 
Fig. 4 Normaler Fühler bei À, hyperantus, Glied 13—17. (30: 1). 


Fig. 5. Fühler des À. hyperantus 1. aus Krzeszowice, Glied 13— 17. (30 :1). 

Fig. 6. Schuppen auf dem Flügel einer normalen C. iphis Schiff. an der 
Stelle zwischen den Adern III,—IV,, 190:1. 

Fig. 7. Schuppen vom Flügel der C. iphis Schiff. aus der ,Puszeza Niepo- 
Ilomska“ von derselben Stelle des Flügels wie in Fig. 6. 


Bulletin de 


l’Acad. 


des Sciences de 


Cracovie 1914 


Série 


B. 


14: 





JE P; üfler. 


10 





Bulletin de l'Acad. des Sciences de Cracovie 1914. Série Pb. 





J. Prüfer: 





° 


Roslinno$é kopalna dyluwium krakowskiego. — Fossile 
Flora des Krakauer Diluviums. 


Mémoire 
de M. ANTON! J. ZMUDA, 


présenté, dans la séance du 7 Juillet 1913, par M. M. Raciborski m. c. 


(Planches 12—15). 


Einleitung. 


Ludwinéw, früher ein Dorf, gegenwärtig eine Vorstadt von 
Krakau, liegt am rechten Ufer der Weichsel in einem etwa zwei 
km breiten Tale zwischen ansehnlichen Kalkhügeln, den üstlich 
liegenden Krzemionki und den westlichen Skaly Twardowskiego. 
Mitten hindurch windet sich in einem tiefen, im Alluvium erodier- 
ten Flufbette der kleine, manchmal fast ganz austrocknende Fluf 
Wilga, der auf einer Länge von etwa zwei km oberhalb der 
Mündung die Grenze zwischen den Vorstädten Ludwinéw und 
Zakrzéwek bildet und in der Grenzecke zwischen den Vorstädten 
Kazimierz, Ludwinéw und Zakrzowek in die Weichsel einstrômt. 
Die Ludwinower Lehmgrube, deren diluviale Flora den Gegen- 
stand der vorliegenden Abhandlung bildet, liegt zusammen mit 
mehreren anderen knapp am rechten Ufer der Wilga, einige hun- 
dert Schritte südlich von der Brücke der LandstraBe Podgérze- 
Kobierzyn. 

Eine ausführliche Schilderung des ganzen Ludwinower Dilu- 
viums in geologischer Hinsicht soll von Dr. W. KuZniar ver- 
ôffentlicht werden; indem ich auf dieselbe verweise, will ich hier 
nur bemerken, daB diluviale Ablagerungen zwar an vielen Stellen 
in den Lehmgruben der Ludwinower Ziegeleien aufzedeckt wurden, 
aber nur sehr selten in so vollständiser Schichtenfolge wie in der 


Bulletin IL. B. Février. ; 14 


210 A. J. Zmuda: 


Grube. die in der erwähnten Ziegelei in der Nähe des Ofens liegt und 
die mir das Material zu dieser Arbeit lieferte. 

Die diluviale Flora von Ludwinôw war teilweise schon vor 
Jahren Prof. M. Raciborski bekannt, und zwar die oberste 
Waldflora. der man bheute in allen dortigen Lehmgruben bhäu- 
fis begegnet., Im Jahre 1909 hat Dr. W. Kuiniar in seinen 
.Beiträgen zur Kenntnis der Geologie von Krakau“1) aus die- 
ser Waldflora folgende Arten angeführt: Corylus avellana (Früchte 
und Blätter), Fraxinus excelsior (Fr), Acer pseudoplatanus (BE), 
Acer platanoides (Fr.) und Alnus glutinosa (Fr. Von diesen Arten 
habe ich Acer platanoides und Alnus glutinosa nicht gefunden, da- 
für aber Acer pseudoplatanus und Alnus incana. — Die Dryas- sowie 
die Tundraflora von Ludwinôw waren bisher unbekannt; ich habe 
sie nur in einer Grube entdeckt, welche mir zugleich die ganze 
Reibe der hier behandelten Floren lieferte. 

Wegen der Wichtigkeit, welche die Kenntnis unserer diluvia- 
len Flora für die jetzigen pflanzengeographischen Verhältnisse be- 
sitzt, habe ich versucht, dieselbe müglichst genau zu bearbeiten, 
und die Arten nicht nur angeführt, sondern auch beschrieben, um 
das Bestimmen unserer fossilen Pflanzenreste in der Zukunft zu 
erleichtern. Besondere Beachtung widmete ich den Laubmoosen, 
da diese für die diluviale Tundraflora am wichtigsten sind und 
dieselbe am besten charakterisieren. 

Vorliegende Arbeit bildet nur einen Teil der in Angriff ge- 
nommenen Monographie des Ludwinower Diluviums. Das zoolo- 
œische Material soll von Dr. E. Kiernik, Dr. W. Polinski 
(Krakau) und Dr. M. £omnicki (Lemberg) bearbeitet werden. 

Herru Prof. Dr. M. Raciborski, Direktor des botanischen 
Instituts in Krakau, dem ich unzählige Ratsehläge und Bemerkun- 
gen sowie die nütige Literatur verdanke, bin ich zum herzlichsten 
Dank verpflichtet. 

Meinem Freund Dr. W. Szafer in Lemberg, der für mich die 
diluvialen Holzreste bearbeitet hat, sowie Dr. K. Rouppert in 
Krakau, der die Freundlichkeit hatte, die Pilze zu bestimmen., 
spreche ich an dieser Stelle auch meinen besten Dank aus. 


1) W. Kuniar, Przycsynki do znajomosei geologicznej W,. Ks. Krakow- 
skiego. Krakôw. Sprawozdanie Komisyi fizyograf. Akad, Um. XLIV (1909) IV. 
1—25. m. 1 Taf. 


PFossile Flora 21 


ALLGEMEINER TEIL. 


À. Beschreibung der pflanzenführenden Schichten mit spezieller 
Berücksichtigung der Lagerungsverhältnisse ihrer Pflanzenreste. 


Die diluvialen Gebilde von Ludwinôw. welche ich botanisch 
untersuchte, liegen unmittelbar auf miozänen Tonen; sie wurden 
hier teils nach, teils (die untersten Schichten) während der Eiszeit- 
periode abgelagert, und zwar in verschiedener Ausbildung. Es sind 
fast ausschiefilich glaziale Süfiwasserablagerungen an Stellen, wo 
unmittelbar nach dem Abschmelzen des Eises kleine Seen, Bäche, 
tundraähnliche Sümpfe, dazwisehen aber auch trocknere Hügel 
vorhanden waren. Sie sind immer oben von jüngeren FluBablage- 
rungen bedeekt. Zur Orientierung in den späteren Erürterungen 
môüge folgende kurze Schilderung der Schichten. nebst dem bei- 
liegenden schematisierten Profil dienen;. das letztere bezieht sich 
auf die Grube, welche mir das reichlichste und vollständigste 
Pflanzenmaterial geliefert hat. Eine lückenlose Schichtenfolge, die 
den allmäblichen Übergang der eiszeitlichen Flora in die jetzige 
veranschaulichen würde, finden wir in Ludwinôw nirgends; falls 
eine solche irgendwo existierte, dann wurde sie durch nachträg- 
liche Ervsion vernichtet. Auch das bereits erwähnte, vollstindigste 
Profil weist zwei Lücken auf, und zwar in seiner untersten Partie 
und weiïter oben aus der für uns wichtigsten Zeit, in welcher mit 
wesentlicher Verbesserung des Klimas an die Stelle der meist 
baumarmen Tundra die Waldflora mit Eiche. Buche, Tanne und 
Steinbuche (Carpinus) trat. 


SChicht 1 


Die untersten von mir untersuchten Schichten (1), die unmittel- 
bar auf den miozänen Tonen (0) liegen, sind faziell von den 
darüber liegenden (2) stark verschieden. Diese Schichten, von ver- 
hältnismäfig geringer Mächtigkeit (5—15 cm). deren Flora ich aus 
zwei Teilen (dem unteren «a und dem oberen b) gesondert unter- 
suchte, bestelien aus einem typisehen Moränenmaterial, und zwar 
aus einem sehr groben, teilweise geschichteten Sande, welchem Schot- 
ter und Kies von Quarz und meist nordischen Gesteinen in verschie- 
dener Menge und Grüle beigemengt sind. Die Sandkürner sind 
scharfkantig, meist von 05—1 mm Durchmesser, es gibt aber in 
geringerer Menge auch kleinere Kürner unter 0‘5 mm Durchmes- 


14* 


212 A. J. Zmuda: 


0. Miozäner lon. 


| | | 1. Touiger, grobkürniger 
| Sand, gemischt mit grobem, 
|| | F kiesigem und schotterigem 
| É Moränenmaterial, von 5— 
15 em Mächtigkeit. 
| | 2. Feinsandiger und fein- 
geschichteter, typischer Gla- 
zialton, von reichlich einge- 
mengten Glimmerplättehen 
stark schimmernd, hie und 
da mit grôberen Quarz-, 
Granit- oder Sandsteinkür- 
nern, im oberen Teile durch 





papierdünne, pflanzendetri- 
tusführende Schichten ge- 
bändert. Seine Mächtigkeit 


Vs: 

















3— 1) Cm. 
3 Moostorf, durch un- 








zäbhlige, dünne. hie und da 
dickere,tonigsandige Sckich- 
ten gebändert, mit sebr 
_  reichlich erhaltenen Resten 
#. der Tundraflora, 50 — 70 
(120) cm mächtig. 

4. Scharfe, im Aufbau 
des Profils eine vwichtige 
Lücke aufweisende Grenz- 
schicht zwischen Moostorf 
und Waldfloraschichten, mit 
grobem. t+il karpatischem, 
teils mit nordischem gemi- 

ee schtem Sand und Schotter- 
re material, mit sebr dürfti- 
JAN PE wer Flora. Mächtigkeit 0— 
DS 50 em. 

5. Toniger Lehm mit ein- 


wemongtem Kies und Schot- 

































































ter, mit zahlreichen Hasel- 
nuffrüchten sowie reichli- 
Fig. 1. chen Resten der Waldflora, 
20—30 em mächtig. 





6. Lehm von 3-5 m Mächtigkeit, darüber die Ackerkrame. 
[. Frühpostglaziale Flora. — IL. Postglaziale Tundra. — IL Waldflora.. 
a b,c,d,e,f, g, h, 1, j: den zur Untersuchung des Materials genommenen 


Proben entsprechende Teile verschiedener Schichten. 


Fossile Flora 213 


ser; alle Sandkürner und Gesteinsstücke sind immer auf der Ober- 
fläche, besonders nach Austrocknen, von Fe-Verbindungen gelb. 
rostfarbig oder rot gefärbt. Oben geht diese Schicht in Schicht 
2 allmählich über, so daB man keine deutliche Grenze zwischen 
ihnen ziehen kann; nur eine verhältnismälig groie Menge von 
grüBeren Gesteinsstücken und Blücken, die der Sehicht 2 fehlen, 
nôtigt uns, diese Schichten gesondert zu betrachten. In dem obe- 
ren Teile der Schicht 1 wechsellagert der tonige. grobe Sand schich- 
tenweise mit grüberem Material; in allen Teilen enthält er massen- 
haft kleine Glimmerblättchen aus verwittertem Gestein. Den ersten 
pflanzlichen Resten begegnen wir in der Mitte der Lage a der 
Schicht 1. Es sind verkohlte, dünne Stengelstückchen, wahrschein- 
lich zu arktischen Weiden gehürend, sowie verkohlte, wegen ihrer 
geringen Grüfie unbestimmbare Blattfragmente. Alle diese Pflanzen- 
reste sind uicht horizontal gelagert, sondern in verschiedenen Rich- 
tungen zwischen Sand und Schotter eingesprengt. Die Schicht 1 b 
ist an Pflanzenresten reicher. Dieselben sind teilweise verkohlt, 
es gibt aber auch unverkohlte, und diese sind gelblich gefäirbt und 
durchscheinend. Auf den ersten Blick erscheint die Schicht 1 h 
pflanzenleer. erst die Schlämmung liefert ein reiches Material. Die 
Pflanzenreste sind hier in viel geringerer Menge als in den darü- 
ber liesenden Schichten erhalten; dies sowie der schlechte Erhal- 
tungszustand erklären die geringe Anzahl der aus Schicht 1 unten 
angegebenen Arten. Ich habe nämlich aus dieser Schicht nur 19 
Arten von Laubmoosen und 13 von Phanerogamen bestimmt. Es 
gibt hier sehr viele Monokotyledonenblätter und Stengelabdrücke, 
die zu Gräsern (Gramina) und Riedgräsern (Cyperaceaé) zu gehü- 
ren scheinen; die Blattreste sind alle linealisch, von verschiedener 
Breite, vielnervig und künnen nicht näher bestimmt werden. Es 
gelang nur, von Monokotyledonen hier eine Potamogeton- und eine 
Carex-Art nach Früchten spezifisch zu bestimmen. Die Zah] der 
bestimmbaren Dikotyledonen ist grüfier, darunter überwiegen die 
Weiden: es finden sich hier alle aus dem Krakauer Diluvium be- 
kannten Arten dieses Genus. Als Arten, die in keiner anderen 
Schicht auftreten, sind Dryas octopetala, Loiseleuria procumbens und 
Thymus carpaticus hervorzuheben. In der Schicht 1 a gibt es we- 
der Früchte noch Laubmoosblätter, nur in dem Sande findet man, 
und zwar in reichlicher Menge Rhizoiïdenstückchen von Moosen 
und mikroskopische Blattfragmente; nach Algen sowie Pollenkür- 


214 A. J. Zmuda: 


nern wurde hier vergebens gesucht. Die Schicht 1 b unterscheidet 

sich von ia in mancher Hinsicht: es gibt hier nicht nur viele 

Blatt- und Stengelreste. sondern auch Phanerogamenfrüchte (von 

Carex und Potamogeton), Stengelchen sowie einzelne Blätter von 

Laubmoosen und Cenococcum-Peridien. Charakteristisch für diese 

Schicht sind noch die in grofier Menge auftretenden Käferreste. 
In dieser Schicht wurden folgende Pflanzen gefunden: 


Cenococcum geophilum Polytrichum gracile 

— sexangulare 
Andreaea petrophila — iuniperinum 
Distichium capillaceum 
Hedwigia albicans Potamogeton obtusifolius 
Aulacomnium turgidum Carex cfr. gracilis 
Conostomum boreale Carex spec. 
Heterocladium squarrosulum Salix herbacea 
Tomentypnum pitens —  polaris 
Brachythecium turgidum —  reticulata 
Campylium stellatum —  retusa 
Cratoneuron filicinum —  myrtilloides 
Calliergon giganteum —  hastata v. alpestris 
Calliergon sarmentosum Betula nana 
Limprichtia revolvens Dryas octopetala 
Drepanocladus capillifolius Loiseleuria procumbens 
Pseudocalliergon turgescens Vaccinium uliginosum 
Hygrohypnum ochraceum Thymus carpaticus. 


Schicht:2 

An die Stelle des tonigen, grobkôrnigen Sandes, der in den 
oberen Teilen dei Schicht 1 vorherrscht, tritt in der Schicht 2 ein 
typischer, 3—15 em mächtiger Glazialton ein; er ist mit dem- 
jenigen identisch. der sonst in Nord- und Mittel-Europa die mei- 
sten Pflanzenreste der Eiszeit geliefert hat. Es ist ein Ton mit 
sehr zahlreichen eingelagerten papierdünnen Sandschichten; er ent- 
häült nur wenige Quarzkürner von über 05 mm Durchmesser, grô- 
Bere (bis 1 cm) Quarzstücke mit abgerundeten Kanten sowie noch 
grübere Granit- und Sandsteinstücke sind darin noch seltener. Cha- 
rakteristisch für diese Schicht sind die massenhaft vorhandenen, 
parallel zu der Schichtrichtung gelagerten Glimmerplättchen. In 


Fossile Flora 2195 


den oberen Partien treten immer häufiger papierdünne Schichten 
von Ptlanzendetritus auf, wodureh ein Übergang der Schicht 2 zu 
der Sehicht 3 vermittelt wird. Im Vergleich mit der Schicht 1 ist 
hier die Menge der Pflanzenreste und die Zahl der vertretenen 
Pfanzenarten bedeutend grüler; ich fand hier 2 Pilze. 37 Laub- 


moose und 23 Blütenpflanzen, nämiich: 


Venturia ditricha 
Ustilago Bistortarum 


Sphagnum spec. 
Andreaea petrophila 
Dicranum elongatum 
Distichium eapillaceum 
Tortella tortuosa 
Rhacomitrium hypnoides 
Hedwigia albicans 
Mniobrvum albicans 
Bryum laeustre 
Mnium rugicum 
—  cinclidioides 
Cinchdium stygium 
Paludella squarrosa 
Aulacomnium turgidum 
Philonotis fontana 
Fontinalis antipyretica 


Heterocladium squarrosulum 


Thuidium delicatulum 
Tomentypnum nitens 
Brachythecium turgidum 
Cratoneuron filieinum 
Hyloéomium splendens 
Calliergon Richardsoni 

—— giganteum 

= sarmentosum 
Limprichtia vernicosa 

= revolvens 
Warnstorfia exannulata 
Drepanocladus capillifolius 


Drepanocladus badius 
Pseudocalliergon turgescens 
— trifarium 

Pogonatum urnigerum 
Polytrichum alpinum 

— gracile 

— sexangulare 

— luniperinum 


Larix spec. 
Pinus cembra 
Potamogeton obtusifolius 
Eriophorum polystachyum 
Carex cfr. Goodenoughii 
—  cfr. gracilis 
—  spec. 
Salix herbacea 
—  polaris 
—  reticulata 
—  retusa 
—  myrtilloides 
—  hastata v. alpestris 
Betula humilis 
— nana 
Polygonum viviparum 
Biscutella laevigata 
Rubus spec. 
Potentilla cfr. argentea 
Hydrocotyle vulgaris 
Vaccinium uliginosum 
— vitis idaea 
Campanula pusilla 


216 A. J. Zmuda: 


Am reichlichsten kommen von Blütenpflanzen die Weïidenarten 
vor. dann die beiden Birken, von Laubmoosen Mnium rugicum, 
Aulacomnium turgidum und Calliergon Richardsoni, alles Pflanzen, 
die diese Schicht botanisch am besten charakterisieren. Kleine, 
aber gut erhaltene und auf Grund des anatomischen Baues be- 
stimmbare Stengel- sowie Holzstücke sind hier im Gegensatz zur 
Schicht 1 ziemlich reichlich erhalten, sie gehôüren zur Arve. Lär- 
che, zu kriechenden Weïdenarten und Birken. Auferdem gibtes in 
dieser Schicht, und zwar in den untersten Teilen hie und da im 
Sande mit Limonit gefüllte Rührchen. Es fehlen dieser Schicht 
grasartige Blätter der Monokotyledonen sowie Früchte der Seggen, 
dagegen treten schon reichlich Blätter und Früchte von Dikotyle- 
donen auf; dies hat mich veranlafit, Schicht 2 als eine von Schicht 1 
nicht nur faziell. sondern auch botanisch gut abgegliederte zu be- 
trachten. Am häufigsten findet man Blätter der Weiden und der 
Zwergbirke; Früchte (besonders der Salix-Arten) sind viel seltener. 
Die Laubmoose kommen meiïistens in grüleren beblätterten Sten- 
gelstücken, seltener in einzelnen Blättern vor. In der Schicht 2 
fand ich auch vereinzelte Flügeldecken von Käfern. 


Scechicht 3. 


Die meistens 50—70 cm mächtige, stellenweise aber auch 120 em 
erreichende Schicht 3 ist petrographisch ganz verschieden ausge- 
bildet als die Schicht 2, in ihrer Flora besteht dagegen eine fast 
vüllige Übereinstimmung mit der Schicht 2. Die Flora unterliegt 
in der Schicht 3 einer allmählichen Anderung; in den unteren 
Teilen dieser Schicht enthält sie noch viel arktisches Material, 
später verarmt sie und besteht in den oberen Teiïlen fast ausschlief- 
lich aus Moosen, neben welchen in g schon Pinus silvestris erscheint. 
Der Pflanzendetritus ist einem tonigen oder sandigen, geschichteten 
Material entweder bandartig oder unregelmäfig eingelagert; Kies, 
Schotter und Moränenmaterial fand ich in dieser Schicht nicht; 
vereinzelt kommen kleine (bis zu 5 em im Duchmesser), durch 
Wasser eingeschwemmte, abgerundete und fein geschliffene Gra- 
nitstücke vor. Das Verhältnis zwischen den Mengen der pflanzli- 
chen Reste und des anorganischen Materials gestaltet sich (dem 
Umfang nach) durehschnittlich wie 5 : 1. 

Unter den Pflanzenresten dominieren Moosstengelchen, weshalb 


Fossile Flora 217 


ich diese Schicht als Moostorf bezeichne. Derselbe besteht fast aus- 
schliefilich aus Laubmoosen; Torfmoose gibt es fast keine, in dem 
sehr groBen Material, das ich untersuchte, fand ich nur vier kleine 
Âstchenstücke von Sphagnum. Sehr charakteristisch für alle Teile 
dieser Schicht ist das Vorkommen zahlreicher Holzstücke und be- 
rindeter Stengelchen von Sträuchern; die Hülzer liegen immer 
horizontal; sie sind entweder klein (meist 1X02%X3 cm), oder 
grüBer, bis 15 cm lang, 5 cm breit und dick, alle auf der Ober- 
fäche glatt, immer mit abgerundeten Kanten, sie wurden also 
sicherlich vom Wasser aus einer wahrscheinlich nicht weiten Ent- 
fernung herbeigetragen und am Boden des Bachbettes abgelagert. 
Sie beweisen entschieden, daB es gleichzeitig mit der postglazialen 
Tundra auch eine Baumvegetation gab; ob diese in der Tundra 
selbst oder erst in einiger Entfernung von da gedieh, ist aus den 
Lagerungsverhältnissen nicht zu erkennen. Grüfiere Holzstücke ge- 
hôüren ausschliefilich zur Arve und Lärche, sehr viele kleinere, teil- 
weise noch mit Knospen bedeckte Âstchen zu der Zwergbirke, den 
Weiden und Vacciniaceen. In grofier Menge kommen Reste von 
grasblättrigen Monokotyledonen vor, wahrscheinlich sind es Carex- 
und ÆÉriophorum-Arten, weil diese Schicht viele Früchte dieser 
Gattungen enthält. Von den Dikotyledonen begegnet man am häu- 
figsten Blättern; es gibt aber auch Früchte und Samen, grüBitenteils 
von Pflanzen, deren Blätter infolge ihrer Zartheit sich nicht erhal- 
ten haben. Auch ein Blütenstand wurde gefunden, nämlich ein 
Kôürbchen von Leucanthemum vulgare. Pollenkürner sind sehr sel- 
ten, ich fand nur einmal eines von Pinus. Ich fand in dieser Schicht 
auch sehr gut und mit natürlichen Farben erhaltene Flügeldecken 
von Käfern. Die Schicht 3 ist von allen hinsichtlich der Zahl der. 
Pflanzenarten die reichste; ich fand hier 2 Arten von Pilzen, 47 von 
Laubmoosen und 25 von Blütenpflanzen, und zwar: 


Cenococcum geophilum Ceratodon purpureus var. palu- 
Venturia ditricha dosus 
Hedwigia albicans 
Sphagnum spec. Poblia nutans 
Dicranella cerviculata Mniobryum albicans 
Dicranum elongatum Bryum lacustre 
— scoparium v. alpestre — ventricosum 


Distichium capillaceum Mnium affine v. integrifolium 


218 À. 


Mnium rugicum 

—  cinclidioides 
Meesea triquetra 
Paludella squarrosa 


Aulacomnium palustre v. imbri- 


catum 
Aulacomnium turgidum 
Philonotis fontana 
Thuidium abietinum 
Helodium Blandowii 
Tomentypnum nitens 
Brachythecium turgidum 
Campylium stellatum 
Cratoneuron filicinum 
Rhytidiadelphus triquetrus 
Rhytidium rugosum 
Hylocomium splendens 
Ptilium erista castrensis 
Jalliergon Richardsonii 

— glganteum 

_ stramineum 

= sarmentosum 
Limprichtia intermedia 
Warnstorfia exannulata 
Drepanocladus capillifolius 


— pseudostramineus 


— badius 
Scorpidium scorpioides 


Pseudocalliergon turgescens 


—_ trifarium 
Climacium dendroides 


J. Zmuda: 


Pogonatum urnigerum 
Polytrichum alpinum 
— gracile 
— iuniperinum 
= commune 


Larix spec. 
Pinus silvestris 

—  cembra 
Sparganium ramosum 
Potamogeton obtusifolius 
Carex cfr. Goodenoughii 
—  cfr. gracilis 

—  digitata 

—  spec. 
Salix retusa 

—  myrtilloides 

—  hastata v. alpestris 
Betula humilis 

— nana 
Rumex cfr. crispus 
—  domesticus 
Ranunculus repens 
Thalictrum angustifolium 
Antbyllis vulneraria 
Vaccinium uliginosum 
— vitis idaea 

Oxycoccos quadripetala 


Armeria vulgaris v. maritima 


Leucanthemum vulgare 
Leontodon hispidus 


Die häofigste Blütenpflanze der Schicht 3 ist Betula nana, ihre 
charakteristischen Blätter liegen hie und da in grofer Zah] aufein- 
ander. Von den strauchigen Weiden tritt Salix hastata v. alpestris 
am häufigsten auf, von Vacciniaceen Vaccinium vitis idaea und 
V. uliginosum. Von Büumen findet man Pinus cembra und Larix 
spec. häufig vertreten; in der Partie g dieser Schicht wurde auch 
ein Zapfen von Pinus silvestris gefunden. Als häufigste Laubmoos- 


Fossile Flora 219 


arten sind zu nennen: Ceratodon purpureus v. paludosus, Mnium 
rugicum, Aulacomnium palustre v. imbricatum, Tomentypnum nitens. 
Cratoneuron filicinum, Calliergon Richardsoni (in sebr grofer Quan- 
tität), Calliergon giganteum, Calliergon stramineum, Warnstorfia exan- 
nulata (die häufigste von allen Moosarten) und Polytrichum iuni- 
perinum. 


Schicht 4. 


Schicht 3 ist nicht vollständig erhalten; sie war wahrscheinlich 
viel mächtiger und enthielt vielleicht in ihren oberen Teilen Über- 
reste einer Flora, welche einen Übergang von der Tundra zu 
der Waldflora bildete. Wie dieser Übergang zustande kam, ob 
plôtzlich oder allmählich, bleibt wegen der empfindlichen, durch 
Vernichtung der oberen Partie der Schicht 3 entstandene Lücke 
unbekannt. Über die Art und Weise dieses Überganges gibt die 
Schicht 4, welche ihre Entstehung wohl demselben Faktor ver- 
dankt, welcher den oberen Teil der Schicht 3 vernichtet hatte, 
keinen Aufschluf. Für eine allmähliche Veränderung der Flora 
würde die in der Schichte 3 4 aufgefundene Kiefer sprechen, deren 
Auftreten einen Beweis liefert, daB in dem Klima seit der Ablage- 
rung der ältesten Tundravegetation bereits eine wesentliche Verän- 
derung, wenigstens lokal, erfolgt war. Die Schicht 4 ist von sehr 
ungleicher Mächtigkeit, stellenweise fehlt sie gänzlich, so da die 
Schicht 5 unmittelbar auf der Tundraschicht (3) liegt, an anderen 
Stellen beträgt ihre Dicke 50 cm und mehr. Sie besteht im allge- 
meinen aus grobem, meistens karpatischem, aber auch aus nordi- 
schem Sand-, Kies- und Schottermaterial, das durch einen tonigen 
celblichen Lehm verkittet ist und nach Austrocknen eine sehr 
schwer zerfallende, ungeschichtete Masse darstellt. An anderen Stel- 
len wird die Schicht 4 von einem groben, feingeschichteten Sand 
gebildet, dem kleinere. selten bis 4 cm grofe, meist flache und an 
den Rändern abgerundete Sandsteinstücke eingemischt sind, seltener 
von fast reinem, tonigem, bläulichem bis gelblichem Lehm, der 
grüBere Quarz- und Sandsteinstücke enthält. 

Die Flora dieser Schicht ist sehr arm. und zwar nicht nur an 
Arten, wie das nachstehende Verzeichnis beweist, sondern auch hin- 
sichtlich der Zahl der Pflanzenreste und entspricht im grolfien und 
ganzen der hüher liegenden Waldflora, zeigt aber einen ,Relikt“ der 
Tundraflora in der Zwergbirke (Betula nana), von welcher hier ein 


220 A. J. Zmuda: 


Blattfrazment gefunden wurde. Besonders arm ist hier die Moosflora; 
ich habe nur 3 Arten gefunden; von Blütenpflanzen gibt es hier 
12 Arten. 


Anomodon viticulosus Alnus incana 
Leptodictyvum riparium Fagus silvatica 
Polytrichum iuniperimum Ulmus montana 

Prunus padus 
Abies alba Heracleum sphondylium 
Carpinus betulus Cornus sanguinea 
Corylus avellana Fraxinus excelsior 


Betula nana Pedicularis silvatica 


Von Blütenpflanzen sind die Nadeln der Tanne am häufigsten, 
Moose wurden nur in je einem Stücke gefunden. Käferreste sah 
ich keine, dagegen eine reiche Molluskenfauna. 


Schicht 5. 


Die Schicht 5 ist von den älteren sehr scharf abgegrenzt und 
schon an ïihrer grauen, weiligrauen oder. bei grofiem Gebalt an 
Pflanzenresten, chokoladenbraunen Farbe leicht von den schwarzen 
oder grauschwarzen Tundraschichten (3) zu unterscheiden. Ihre 
Mächrigkeit beträgt 20—30 cm. Die helle, weiBgraue Farbe verleiht 
dieser Schicht der tonige Sand, in anderen Füällen ist es gelblicher 
Lehm mit feinem, weifem Sande gemischt, oder fast gelbroter Lehm. 
Die Pflanzenreste sind hier gewühnlich bräunlichgelb bis dunkel- 
braun, schwarzgefärbte findet man nur sehr selten. Aufer erhaltenen 
Blättern, Früchten und anderen Pflanzenteilen findet man in dieser 
Schicht auch Abdrüceke., z. B. von Haselnufblättern, die in grofen 
Massen übereinander geschichtet, nur durch sehr dünne tonige Ein- 
lagerungen voneinander getrennt sind. Die mikroskopische Unter- 
suchung des Materials von dieser Schicht gab keine nennenswerten 
Resultate; neben selten vorkommenden Pollenkürnern von Carpinus 
und Corylus sah man nur feine, abgerundete Sandkürnchen und 
sehr kleine unbestimmbare Pflanzenreste. 

Den grüfiten Untersehied zwischen der Schicht 5 und den vo- 
rigen bildet die in der ersteren erhaltene typische Waldflora mit 
eingemischten Pflanzen des Waldrandes, der feuchten Waldwiesen 
und der Waldbäche, sowie die Flora der sonnigen, lehmigen oder 


PFossile Flora SN | 


steinigen Abhänge. Im Gegensatz zu der Flora der Tundraschichten 
dominieren hier die Blütenpflanzen, besonders von Bäumen die Eiche, 
Tanne, Hasel, Buche, Ahorn und Esche als wichtigste Arten des 
ehemaligen, hiesigen Waldes. Von Moosen gibt es nur einige, und 
zwar ausschliefilich Arten des Waldgrundes oder Rindenbewohner. 
Von Mouokotyledonen sind viele grasartige, zu den Gräsern und 
Riedgräsern gehürende Blätter in Fragmenten erhalten. von Diko- 
tyledonen Blattabdrücke, Früchte oder Holzstücke meist von Bäu- 
men und Sträuchern. Die grüfiten Holzstücke stammen von Quercus 
robur, Fraxinus excelsior und Acer pseudoplatanus, kleinere gehüren 
allen anderen aus dieser Schicht bekannten Büumen oder Sträu- 
chern an. Von Carpinus betulus und Corylus avellana sind auch 
männliche Kätzchen erhalten. Charakteristisch für diese Schicht 
sind zahlreiche Nüsse von Corylus avellana und Carpinus betulus. 
Als ein Verbindungsglied dieser Flora mit der der Schicht 3 ist 
Betula nana zu nennen, von der ich auch in dieser Schicht ein 
Blatt fand. 

In das folzende Verzeichnis babe ich aufer den in der Haupt- 
orube gefandenen Pflanzen auch Arten aufsenommen, welche zwei 
andere Ludwinower Lehmgruben aus den weiter unten erwähnten 
Schichten # und / geliefert haben. 


Frankia alni Polytrichum iuniperinum 


Abies alba 


Carex silvatica 


Frullania tamarisei 


Mnium affine v. integrifolium 
—  Seligeri 


Leucodon seiuroides 


Populus tremula 
Carpinus betulus 
Corylus avellana 


Neckera pennata Betula nana 


Homalia trichomanoides 
Anomodon viticulosus 
Isothecium myurum 
Homalothecium sericeum 
Brachythecium velutinum 
Plagiothecium silvaticum 
Hylocomium splendens 
Stereodon cupressiforme 
Hypaum Schreberi 


Alnus incana 

Fagus silvatica 
Quercus robur 
Ulmus montana 


Rumex obtusifolius v. silvestris 


Agrimonia eupatoria 
Prunus spinosa 
En padus 


Acer pseudoplatanus 


202 A TM/muda: 


Tilia europaea Cornus sanguinea 
Aethusa eynapioides Fraxinus excelsior 
Heracleum sphondylium Pedicularis silvatica. 


Schicht 6. 


Die oberste Schicht in der behandelten Lehmgrube wird von 
einem 3—5 m mächtigen, von Ackerkrume bedeckten Lehm gebildet, 


Die übrigen, bereits in der Einleitung erwähnten Lehmgruben 
von Ludwinôw enthalten nur Überreste einer Waldflora, die mit 
der in Schicht 5 j der oben beschriebenen Grube sicherlich gleich- 
zeitig ist und hauptsächlich aus waldbildenden Bäumen und Sträu- 
chern besteht. In zwei von diesen Gruben, die ich näher untersucht 
habe, bestehen die diluvialen Ablagerungen aus ebensolchem Ma- 
terial wie dasjenige der Schicht 5 j, sie liegen aber unmittelbar 
auf miozänem Ton. Die Mächtigkeit der pflanzenführenden Schicht 
beträgt in der einen Lehmgrube (4) 1 m. in der anderen (}) 3 m 
und mebr. Die Schichte / enthält sehr zahlreiche, verästelte, sandige, 
pflanzenleere Einlagen. Ihre Entstehung verdankt sie sicherlich 
einem Bache, der unter fortwährendem Wechsel des Bettes an ver- 
schiedenen Stellen Sandschichten von wechselnder Dicke und da- 
zwischen auch aus nicht vrofer Entfernung herbeigetragenes Pflan- 
zenmaterial ablagerte. 


B. Einteilung der Schichten nach ihrer Flora und die wichtigsten - 
Leitpflanzen. 


Die floristische Gliederung der diluvialen Ablagerungen von Lu- 
dwinéw stimmt mit der nach der Beschaffenheit der Schichten dureb- 
geführten Einteilung ziemlich überein; nur die Tundra bildet in 
dieser Beziehung eine Ausnahme, da sie bei ganz einheitlicher pe- 
trographischer Ausbildung in floristischer Hinsicht nach der Menge 
der vorhandenen Pflanzenreste sowie nach der Zahl der Arten doch 
in eine obere und eine untere geteilt werden kann. 

Die älteste Flora unserer Ablagerungen ist eine typische: 

I. Frühpostglaziale (Dryas-) Flora, die ich als arktisch- 
karpatisch bezeichne. weil sie sich in ihrer Zusammensetzung von 


Fossile Flora 223 


analogen europäischen Floren einigermafien unterscheidet. Sie um- 
faBt die im vorigen Abschnitt beschriebenen Schichten { und 2 
(ab, :c;d): 

In dieser Flora künnen bei uns keine floristisch verschiedenen 
Horizonte unterschieden werden, wie sie von manchen Forschern 
angenommen werden. So z. B. beschreibt Nathorst eine untere 
Sehicht mit Salix poluris und Dyryas octopetala und eine obere mit 
Salix reticulata und Betula nana. in der Salix polaris schon fehlt. 
Bei uns kommt umgekehrt in der Schicht à und b Salix reticulata 
mit Dryas und in den Schichten à und ce Salix polaris vor; Betula 
nana ist in den Schichten a und b ebenso zahlreich vertreten wie 
in ec und 4. 

Diese Flora ist von allen die interessanteste; sie zeigt in ihrer 
Zusammensetzung so verschiedenartige Elemente, dal sie keineswegs 
als rein arktisch, sondern als arktisch-karpatisch bezeichnet 
werden muf, und zwar sowohl nach den für sie charakteristi- 
schen Blütenpflanzen als auch Laubmoosen. Von den auf $. 214 auf- 
gezählten Pflanzen dieser Flora seien als wichtigste Arten hervor- 
gehoben: Dryas octopetala, Loiseleuria procumbens. Salix herbacea. 
polaris, reticulata und retusa und Thymus carpaticus; die letztgenannte, 
heute nur in den Karpaten wachsende. dem Norden fehlende Pflanze 
weist auf einen Zusammenhang dieser Flora mit derjenigen der 
Karpaten hin, der aber auf Grund des Krakauer Diluviums nicht 
näher klargelest werden kann. Für diesen Zusammenbang sprechen 
auch andere hier vorkommende, dem Norden fehlende Pflanzen, 
wie Z. B. Biscutella laevigata und Campanula pusilla. Den arktisch- 
karpatischen Charakter dieser Flora beweisen auch die Laubmoose; 
unter denselben gibt es auch einerseits arktische Typen, wie Awla- 
comnium turgidum. Conostomum  boreale,  Hygrohypnum  ochraceum, 
Bryum lacustre, Mnium rugicum, Calliergon Richardsonii, Drepano- 
cladus badius und Pseudocalliergon turgescens, andererseits arktisch- 
karpatische, wie Andreaea petrophila, Distichium capillaceum, Hedwigia 
albicans, Heterocladium squarrosulum, Brachythecium turgidum, Poly- 
trichum sexangulare und andere. 

In der Schicht d geht diese Flora ganz allmäblich über in die: 

IT Postglaziale Tundra- oder Arven- und Lürchen- 
flora. Als charakteristiseh für diese Flora künnte zwar Betula 
nana gelten. da sie hier in grofier Menge vorkommt, weiïl aber diese 
Art auch in der näcbst älteren Flora (1) nicht fehlt und ihr Wert 


224 A. J. Zmuda: 


als Leitpflanze für Glazialablagerungen in den letzten Zeiten von 
vielen Autoren in Zweifel gezogen wurde, so erschien es passender! 
in dem Namen der in Rede stehenden Flora das Auftreten von Arve 
und Lärche hervorzuheben, die als Holzstücke von verschiedener 
Grüle in allen Schichten dieser Flora vorkommen. Die Einführung 
eines neuen Namens für diese Flora wird durch ibre Zusammen- 
setzung gerechtfertigt. die sich von anderen in Europa bekannten 
Floren angenähert gleichen Alters ziemlich stark unterscheïdet. 

Ein anderer, und zwar noch besserer Name für diese Flora, in 
der die Blütenpflanzen im Vergleich mit den Mousen eine unter- 
seordnete Rolle spielen, wäre Calliergon-Flora, nach der Moosgat- 
tung Calliergon, deren sämtliche europäische Arten in der betref- 
fenden Zeit hier nebeneinander wuchsen. wie gegenwärtig nirgends 
in Europa !). 

Die Calliergon-Flora umfabt die Schicht 3 (e f, g, h) unseres 
Profils. Sie läft sich ungezwungen in eine untere, die Schichten e 
und f umfassende, und eine obere, in den Schichten g und k er- 
haltene Partie einteilen. MaBgebend dabei ist das Auftreten von 
Pinus silvestris in der Schicht g. welches auf eine verhältnis- 
mäfiig grofie, mit Abnahme der Moos- sowie Blütenpflanzenarten 
verbundene, zweïfellos allmählich zustande gekommene Ânderung 
der Vegetationsverhältnisse hinweist; in der genannten Schicht 
verschwindet die letzte arktischalpine Weiïdenart: Salix hastata var. 
alpestris sowie solche Laubmoose wie Dicranum elongatum, Disti- 
chium capillaceum, Hedwigia albicans, Mnium affine var. integrifolium, 
Mnium cinclidioides, Meesea triquetra. Paludella squarrosa, Aulaco- 
mrium turgidum, Brachythecium turgidum, Drepanocladus badius und 
pseudostramineus, Scorpidium scorpioides, Pseudocalliergon turgescens 
und Polytrichum alpinum. Aus diesen Ânderungen ist auf eine 
grofie Abnahme der Boden- und Luftfeuchtigkeit zu schlielien. 

Dal sich in Ludwinôw, welches in einer Seehühe von wenig 


1) Bisher wurde bei der Bearbeitung der diluvialen Floren, mit Ausnahme 
einiger nevester Abhandlungen, den Laubmoosen zu wenig Beachtung gescherkt. 
Dies ist umso mehr zu bedauern, weil gerade diese Fflanzen meïstens an ganz 
bestimmte Lebensbedingungen gebunden und verhältnismäbig in hohem Grade er- 
baltungsfähig sind und ihre Reste zumeist eine sichere Bestimmung zulassen, so 
daf für die Lüsung vieler Fragen die Laubmovse auch dort zuverlässige An- 
haltspunkte liefern kônnen, wo andere Pflanzenfragmente den Forscher im Stich 


lassen. 


Fossile Flora 295 


über 200 m, unter etwa 500 n. Br. liegt, die Dryasflora und später 
die Tundra entwickeln konnte, das ist natürlichnur durch eine we- 
sentliche Erniedrigung der Lufttemperatur in der Nühe des Land- 
eises zu erklären. Weniger leicht ist die Frage zu beantworten, 
wie weit sich dieser EinfluB der Eisdecke erstreckte. Mir erscheint 
die Annahme begründet, daB es sich hier nur um geringe Entfer- 
nungen handeln kann; nur auf diese Weise kann es erklärt werden, 
da in den Schichten mit der Dryas- und vorzüglich denjenigen 
mit der Tundraflora Pflanzen vorkommen, die nur in einem von 
dem heutigen nicht wesentlich verschiedenen Klima gedeihen 
konnten. 

Eine ähnliche Vergesellschaftung von heterogenen Florenele- 
menten wie in Ludwinôw fand man in allen europäischen Dilu- 
vialfloren, schenkte aber dieser Tatsache keine besondere Auf- 
merksamkeit. Andersson!) stellte sogar im Jahre 1904 die Pflan- 
zen der Dryastone von verschiedenen Lokalitäten der skandinavi- 
schen Halbinsel zusammen, um die Kontraste in ihrer Zusammen- 
setzung zu zeigen, zog aber keine Schlüsse daraus. Von seinen vielen 
Zusammenstellungen zitiere ich hier nur die drei am meiïsten typi- 
schen. Links verzeichne ich die arktisch-alpinen Arten, rechts die 
eines wärmeren Klimas. 


1) Salix polaris Potamogeton praelongus 
Dryas octopetala Batrachium confervoides 
Betula nana Menyanthes trifoliata 
Empetrum nigrum Scirpus lacustris 

2) Salix polaris Potamogeton filiformis 
—  herbacea Myriophyllum spicatum 


—  reticulata 
Dryas octopetala 
Betula nana 


3) Arctostaphylos alpina Potamogeton natans 
Betula nana Nymphaea alba 
Andromeda polifolia Nuphar luteum 


Rubus chamaemorus 
Pinus silvestris 


1) Die Entwicklungsgeschichte der skandinavischen Flora. Wissensch. Ergeb- 
uisse d. botan. Kongr., Wien 1905, S. 45—97. 


Bulletin III. B. Février. 19 


226 A..-J. Zmudar 


Bei uns hätte die Liste folgende Zusammensetzung: 


Salix herbacea Sparganium ramosum 
— poiaris Potamogeton obtusifolius 

- reticulata Carex digitata 

retusa Rumex crispus 

— myrtilloides Ranunculus repens 

— hastata v. alpestris Potentilla argentea 
Betula humilis Anthyllis vulneraria 

— nana Hydrocotyle vulgaris 
Polvgonum viviparum Armeria vulgaris v. maritima 
Dryas octopetala Leucanthemum vulgare 
Loiseleuria procumbens Leontodon hispidus. 


Thymus carpatieus 
Campanula pusilla 


Unter den Laubmoosen der Krakauer Dryas- und Tundraschich- 
ten treten solche Unterschiede nicht deutlich vor. 

Die weiteren Schicksale der Flora in der Zeit zwischen der 
Tundra- und der Waldflora bleiben leider infolge der oben ange- 
gebenen Lücke in den Ablagerungen unbekannt. 


IL. Waldflora mit überwiegender Tanne,Buche und 
HaselnuB. Sie umfaft die Schichten 4 und 5 (; und j unseres Haupt- 
profils und die Schichten k# und / zweier anderer Lehmgruben in Lu- 
dwinéw). Als Leitpflanze muf für diese Flora Corylus avellana gel- 
ten. deren überaus zahlreiche Früchte zuerst die Anwesenheit einer 
diluvialen Flora in Ludwin6w verraten haben. Wie das auf Seite 
221/2 zusamengestellte Verzeichnis beweist, enthält diese Flora neben 
Waldbäumen und zumeist Baumrinde und Waldgrund bewohnen- 
den Laubmoosen auch krautartise Blütenpflanzen der Waldränder 
und der Waldwiesen, wie Carex silvatica, Rumex obtusifolius var. 
silvestris, Agrimonia eupatoria, Prunus spinosa, Aethusa cynapioides, 
Heracleum sphondylium und Pedicularis siloatica. 

Wüälder von solcher Zusammensetzung wie derjenige, dessen 
Reste sich in Flora II erhalten haben, gibt es gegenwärtig in der 
Umgebung von Krakau nicht; es fehlt hier nämlich grüfitenteils 
die Tanne, von welcher Bestände erst in den Karpaten zu finden 
sind. DaB in den Wäldern der Flora III von den gegenwärtigen 
abweichende Verhältnisse geherrscht haben, dafür bieten einen Be- 


Fossile Flora 297 


weis solche Laubmoose wie Mnium affine, Mnium Seligeri, Neckera 
pennata, Homalia trichomanoides, die gegenwärtig in der Umgebung 
von Krakau entweder ganz fehlen oder sehr selten sind. Auch 
solche Blütenpflanzen wie Ulmus montana und Aethusa cynapioides, 
von denen die erstere hier jetzt nur sporadisch vorkommt und die 
letstere gänzlich fehlt, erfordern mehr Feuchtigkeit, als ihnen das 
gegenwärtige Klima bieten kann. 


C. Charakteristik der Pflanzenformen und -Genossenschaften. 


Wir wollen nun eine Rekonstruktion der Pflanzengenossen- 
schaften versuchen, deren Reste sich in den diluvialen Ablagerun- 
gen von Ludwinôw erhalten haben. Die Aufsabe wird wesentlich 
durch den Umstand erschwert, dafi sich diese Reste zumeist 
auf sekundärer Lagerstätte, durch Wasser zusammengeschwemmt, 
befinden. Bei der Abschätzung der zu erzielenden Resultate ist 
auch zu beachten, daB sie auf einer recht fragmentarischen Grund- 
lage basieren, da ja von den Pflanzen, die im Diluvium in dieser 
Gegend wuchsen, sicherlich sich nur ein sehr geringer Teil er- 
halten konnte. Die schwerwiegende Voraussetzung, dafi die Ent- 
fernungen, aus welchen die Pflanzenreste herbeigetragen wurden, 
nicht grof sind, dürfte in Anbetracht der Natur und des Er- 
haltungszustandes derselben gerechtfertigt erscheinen. 

Das behandelte Material enthält folgende Vegetationsformen: 

L Unter den Blütenpflanzen: 

Bäume. In der Dryasflora gibt es nur zwei Baumarten, die 
Arve und Lärche, in der Tundra gesellt sich dazu noch die Kiefer. 
In der Waldflora bilden die Bäume 62°/, aller erhaltenen PHanzen, 
und zwar sind es mit Ausnahme von Abies alba lauter Laubbäume 
(12 Arten), im Gegensatz zu der Dryas- und Tundraflora, in denen 
nur Nadelbäume lebten. — Sträucher. Als Repräsentanten dieser 
Gruppe treten in der Dryas- und Tundraflora Zwergsträucher auf; 
sie fehlen dagegen ebenso wie Halbsträucher der Waldflora.— Aus 
der Gruppe der Stauden sind hervorzubeben: Rosettenstau- 
den mit alljährlich aus der Hauptachse entspringenden rosetten- 
artigen Trieben, z. B. Armeria vulgaris var. maritima, Campanula 
pusilla, Leontodon hispidus; Rasenbildner, dichte, feste Polster 
bildend, wie z. B. die Carex-Arten; Erdstauden mit weichem, 
unterirdisch ausdauerndem Rhizom., z. BP. Heracleum sphondylium 

15% 


228 A. J. Zmuda: 


aus der Waldflora. Aus der Gruppe der Wasserpflanzen ist in un- 
serem Diluvium nur die Klasse der Tauchpflanzen vertreten; 
hieher gehürt der in fast allen Sehichten der Dryas- sowie Tundra- 
flora gefundene Potagometon obtusifolius. Ein- und zwelijährige 
Blüten pflanzen fehlen in dem erhaltenen Material gänzlich. 

II Von Moosen finden wir alle vier von Drude unterschiede- 
nen Vegetationsformen, nämlich: 

a) Flutende Moose, in der Formation der Tundra; hieher 
gehüren: Mnium rugicum. Philonotis fontuna (z.T.), Fontinalis anti- 
pyretica, Cratoneuron filicinum (Wasserform) und Wasserformen von 
Warnstorfia exannulata mit stark verdicktem, starkem Mittelnerven 
der Blätter. Alle diese Moose sind an das Leben in meist fliefen- 
dem Wasser gut angepalt, sie entwickeln lange, starke Stengel, die 
nur am Ende der Haupt- und Seitensprosse einen Blattschopf tra- 
gen, während von unteren Blättern fast immer nur die starken 
Rippen erhalten bleiben, die bei Mnium rugicum und Philonotis 
fontana zum Anbheften der durch Wasser fortgetragenen Pflanzen- 
teile an zufällige Unterlage dienen 

b) Auf nassem Grunde wachsende. wassersaugende Moose. 
Dies ist die Gruppe, zu der die grüfite Zahl der diluvialen Moose 
gehürt, und zwar fast alle Moose der Tundraformation. Es sind 
vorwiegend pleurokarpische Moose, die massenhaft in dichten Ra- 
sen wachsen und auf diese Weise umfangreiche Behälter für grofe 
Mengen von Wasser darstellen; zweifellos waren es diese Moose, 
die das vom Eis verlassene, verhältnismäfig trockene und nur 
stellenweise kleine Wasserbehälter enthaltende Terrain zuerst ein- 
genommen haben; der Kaïkgehalt des Terrains lieB kein Aufkom- 
men der Sphagna zu. Nach und nach nahm die ursprünglich vor- 
wiegend alpine Moosvegetation den Tundracharakter an. Als erste 
Ansiedler dürften Aulacomnium palustre var. imbricatum, Tomentyp- 
num niténs. Mnium rugicum, Calliergon-Arten und Warnstorfia 
exannulata aufgetreten sein. Es sind Arten, denen recht verschie- 
dene Verhältnisse in bezug auf Wasserreichtum genügen, sie ge- 
deihen einerseits an Stellen, die von Zeit zu Zeit. aber in nicht zu 
grofien Abständen überflutet werden, andererseits aber auch in 
tiefen Sümpfen, wo sie unter Wasser wachsend, nur zeitweise mit 
ibren Spitzen über die Wasseroberfläche emporragen. Zu diesen 
Arten gesellten sich, als die von ihnen festgehaltene Wassermenge 
bereits gro genug war. andere mehr Wasser erfordernde Arten 


Fossile Flora 229 


und verdrängten mit der Zeit fast gänzlich die frühere Vegetation. 
Diese an ein feuchtes Klima gebundene Pflanzengruppe mufñite 
später bei zunehmender Trockenheit des Klimas (Schicht g) zu- 
grunde gehen, und hiermit fand auch die von ihr gebildete Tun- 
dra ihr Ende. Ein Bild dieser Umbildung gewinnt man aus der 
weiter unten stehenden Zusammenstellung der Pflanzen, wenn man 
die mit den Zeichen —. — und co angedeutete Häufigkeit der 
einzelnen Moosarten in den Schichten e, f, g und  beachtet. Diese 
Vegetationsform fehlt gänzlich der Waldflora (III). 

c) Polsterbildende, auf Baumrinde und Felsen, seltener 
auf Erde in kompakten Polstern wachsende Moose. Hierher ge- 
hôren die wichtigsten Vertreter der Felsformation der arktisch- 
karpatischen Flora: Andreaea petrophila und Distichium capillaceum 
(beides ausgesprochene Felsmoose, kalkstet), Hedwigia albicans (kalk- 
scheu), Conostomum boreale und Brachythecium turgidum. Wie die 
vorige für die Tundra, so ist diese Vegetationsform für die unterste 
(arktisch-karpatische) Diluvialflora charakteristisch. In der Wald- 
flora dagegen tritt fast ausschlieflich die Vegetationsform der: 

d) Rasenbildenden Moose auf, die hingestreckt oder auf- 
recht auf Erde, seltener auf Felsen in lockeren, selten dichteren 
Rasen wachsen. Hierher gehüren die Rindenmoose Leucodon sciuroi- 
des, Neckera pennata, Homalia trichomanoides, Anomodon viticulosus 
(auch Felsen bewohnend), Jsothecium myurum, Plagiothecium  siloa- 
ticum, Hylocomium splendens, Stereodon cupressiforme, Hypnum Schre- 
beri und die Erdmoose Polytrichum iuniperinum, Ceratodon purpu- 
reus var. paludosus, Dicranum-Arten, alle Mnia und Polytricha und 
andere auch der Tundraformation angehürige Arten. 

Die zeitliche Aufeinanderfolge der verschiedenen Vegetations- 
formen der Laubmoose in den Pflanzenformationen des Diluviums 
kann kurz dahin zusammengefaBit werden, daf in der Dryasflora die 
polsterbildenden und flutenden Formen, in der Tundra die wasser- 
saugenden und rasenbildenden, in der Waldflora die rasenbilden- 
den Formen vorherrschten. 


Wie für die Abschätzung der betreffenden Klimaverhältnisse, so 
bietet die Moosvegetation Hinweise auch auf die chemisehe Natur 
des Terrains im Diluvium. Da in dem erhaltenen Material neben 
kalkholden oder kalksteten auch kalkscheue oder kieselholde Arten 
reichlich auftreten, so mu angenommen werden, daf im Diluvium 


230 A. J. Zmuda: 


in der Krakauer Gegend kieselreiches Substrat für Moose in viel 
œrüfierem Mae vorhanden war als gegenwärtig, wo es sich nur 
ausnahmsweise (in Form von erratischen Blôcken) vorfindet. In dem 
Ludwinower Diluvium wurden gefunden: 


von kalkholden oder Kalksteten Moosen: 


*Distichium capillaceum #Limprichtia revolvens 
Tortella tortuosa #“Pseudocalliergon turgescens 
Cratoneuron filicinum e — trifarium 


Rhytidium rugosum 


von kieselholden oder kalksecheuen Moosen: 


Sphagnum spee. Calliergon stramineum 
#Rhacomitrium hypnoides #1 — sarmentosum 
*Hedwigia albicans *Hygrohypnum ochraceum 
Pohlia nutans Pogonatum urnigerum 
#Conostomum boreale “Polytrichum alpinum 
*Heterocladium squarrosulum E — sexangulare. 


*Brachythecium turgidum 


Die mit * bezeichneten Arten wachsen gegenwärtig in der Um- 
gebung von Krakau nicht mehr; es sind ganz vorwiegend kiesel- 
helde Arten neben einigen wenigen kalkholden, die aber heute nur 
auf die alpine Region beschränkt sind. 

Den oben ausgesprochenen Schluf bestätigen auch die Blüten- 
pflanzen, doch ist ihr Wert als Beweismaterial wegen der sehr 
beschränkten Artenzahl viel geringer. 


Kalkholde Arten: 


*Dryas octopetala 
Agrimonia eupatoria 
Anthyllis vulneraria 


Kieselholde Arten: 


Hydrocotyle vulgaris 
*Loiseleuria procumbens 
#Armeria vulgaris var. maritima. 


Die mit * bezeichneten Arten gehüren heute nicht mehr zur 


Fossile Flora AS A 


Flora von Krakau. Jryas wächst am nächsten in der Tatra, Loise- 
leuria in den Ostkarpaten, Armeria im Mittel- und West-Europa. 


Die älteste Flora, die wir im Ludwinower Diluvium nachweisen 
kôünnen. besteht aus Pflanzen offéner 

Fels- und Gerüllformationen. Nach der Natur des Sub- 
strates künnen darin zwei Typen unterschieden werden, ein kalk- 
und ein kieselholder. Dem ersteren boten wahrscheinlich die un- 
weit von Ludwinôéw gelegenen Kalkhügel Krzemionki Platz, die 
während der Glazialzeit hüchst wahrscheinlich eine den heutigen 
alpinen Fels- und Gerüllformationen ähnliche Pflanzendecke besaBen; 
der letztere gedieh auf dem Moränenterrain mit grofen Blôcken 
kieselhaltiger Gesteine. Sowohl auf Kalkhügeln wie auf kieselhal- 
tigen Blücken herrschten Laubmoosvereine vor. Auf dem kalkhal- 
tigen Substrat waren sie zusimmengesetzt aus Distichium capilla- 
ceum, Tortella tortuosa, Aulacomnium palustre var. imbricatum, Crato- 
neuron filicinum, Rhytidium rugosum, Pseudocalliergon turgescens und 
Ps. trifarium, Limprichtia revolvens und wahrscheinlich noch aus 
vielen anderen Arten, die sich aber nicht erhalten haben. Auf der 
kieselhaltigen Unterlage war die Moosdecke — nach dem fossilen 
Material zu urteilen — viel reicher an Arten; die meisten von 
ihnen wachsen heute weder an denselben Orten, noch in geringer 
Entfernung von Krakau; hierber gehüren Andreaea petrophila, Rha- 
comitrium hypnoides. Hedwigia albicans, Aulacomnium turgidum. Co- 
nostomum boreale, Heterocladium squarrosulum, Brachythecium turgi- 
dum, Pogonatum urnigerum, Polytrichum alpinum, P. sexangulare und 
viele andere Arten. 

Bei Blütenpflanzen verwischt sich die Grenze zwischen den 
kalkholden und den kieselholden Pflanzenvereinen; Dryas octopetala 
ist eine Pflanze, die mit Büiscutella laevigata und manchen Zwerg- 
weiden an der Zusammensetzung der Pflanzendecke der Kalk- 
hügel teilnehmen konnte; alle anderen Pflanzen wachsen sowohl 
auf kalkhaltigem wie auf kieseligem Substrat. 

Die arktisch-karpatische Formation war un Arteuzahl wahr- 
scheinlich ziemlich arm. Die erhaltenen Sträucher sind alle zwergig, 
es sind die Weiden Salix herbacea. polaris, reticulata, retusa, myr- 
tilloides (?) und hastata var. alpestris, weiter Betula nana, Dryas 


232 A. J. Zmuda: 
octopetala, Loiseleuria procumbens, Vaccinium vitis idaea, V. uligi- 
nosum (viel reichlicher), Thymus carpaticus. Unter den übrigen 
Pflanzen gibt es auch arktisch-alpine Arten, z. B. Polygonum vivi- 
parum, Campanula pusilla, aber auch andere, wie Biscutella laevi- 
gata. Potentilla cfr. argentea und Rubus spec. Es kann angenommen 
werden, daf in der damaligen Vegetation niedrige Siräucher vor- 
herrschten mit Blättern, die nicht nur das ganze Jahr hindurch 
sich in assimilationsfähigem Zustande erhielten, sondern auch nach 
dem Absterben noch lange Zeit an den Stengeln bafteten, um 
nach und nach zu zerfallen und mit anderem Pflanzendetritus nach 
Ablagerung an geschützten Stellen als Unterlage für andere Pfan- 
zen zu dienen. Bei diesen Pflanzen finden wir Einrichtungen, die 
ihnen erlaubten, selbst gewaltigen Wechsel der Luftfeuchtigkeit 
ohne Schaden zu ertragen. Eine starke Abnahme der Verdunstung 
wird z. B. bei Vaccinium uliginosum durch den Wachsüberzug der 
die Spaltüffnungen tragenden Unterseite der Blätter, bei W. vitis 
idaea durch Verdickung und Kutinisierung der Oberhaut und am 
schünsten bei Loiseleuria procumbens durch erikoide Ausbildung 
der Blätter ermôglicht. Die letztgenannte Pflanze besitzt Blätter, 
die zurückgerollt einen grofen, windstillen Raum mit spaltfrmigem 
Eingang umfassen, in welchem sich erst unter einer zottigen Haar- 
bekleidung der Blattunterseite die Spaltüffnungen finden. 

Noch zu der Zeit, wo sich an hüher gelegenen $Stellen die Fels- 
und Gerüllformationen befanden, kam es wahrscheinlich auf dem 
tiefer liegenden, feuchteren Moräünenterrain, dem sicherlich Wasser- 
behälter von verschiedener Grüfie nicht feblten, zu einer Um- 
wandlung der ursprünglichen Flora. Hier konnten sich. dink dem 
orôBeren Wasserreichtum, Formationen vom Typus der alpinen 
Moosmoore, wie wir sie heute in verschiedener Ausbildung auf 
meist sehr beschränkten Arealen finden, entwickeln und später 
nach und nach in eine typisehe Tundra übergehen. Zu den für 
die arktisch-alpine Flora charakteristischen Vacciniaceen wie Vac- 
cinium uliginosum, das wir in den Schichten b und € ziemlich 
reichlich finden, gesellten sich die immergrüne, zwergige Loiseleuria 
procumbens, Eriophorum  angustifolium, verschiedene Carices und 
wohl viele andere Pflanzen, die wir in den heutigen ,alpinen 
Moosmooren“ finden, die sich aber in unserem Material nicht er. 
halten haben. Von Moosen gehürten hierher solche wie Awlaco- 
mnium, Calliergon, Limprichtia, Drepanocladus-Arten und besonders 


Possile Flora 233 


Warnstorfia exannulata, die sich später als die wichtigste tundra- 
bildende Pflanze erwies. 

Gleichzeitig mit der Fels- und der alpinen Moosmoorformation 
existierte, wie die zahlreichen, sowohl in den untersten Schichten 
der arktisch-karpatischen Flora als auch in der Tundra erhaltenen 
Früchte von Potamogeton obtusifolius beweisen. eine Wasserflora von 
wesentlich abweichendem Charakter, Wahrscheinlich entwickelte 
sie sich in kleinen, klaren Wasserbehältern; dafür spricht das Vor- 
kommen von ontinalis antipyretica, Mniobryum albicans, Mniuwm 
rugicum (welches auch, wie seine Vegetationsformen beweisen, 
Bäche bewohnte), Mnium cinclidioides, Cinclidium stygium, Crato- 
neuron filicinum und vielen anderen Hypnaceen. Als Uferpflanzen 
gebüren zu dieser Formation Sparganium ramosum, Thalictrum an- 
gustifolium und Hydrocotyle vulgaris. Batrachium, Myriophyllum und 
Ceratophyllum, die aus den europäischen Diluvialfloren angegeben 
werden, fand ich nicht; ebenso fehlen Nymphaeaceenreste. — Das 
Auftreten von Hydrocotyle in dieser Flora läfit auf eine grüfere 
Luftfeuchtigkeit als die gegenwärtige in dieser Gegend schliefen. 

Als Vorläufer der echten Tundra müssen jedenfalls die oben 
beschriebenen Moosmoore vom alpinen Charakter und die zuletzt 
erwähnte Wasserflora gelten. An den Ufern von Teichen und 
Bächen entwickelte sich allmählich eine Sumpfvegetation, an deren 
Zusammensetzung Blütenpflanzen wie Riedgräser, vor allem aber 
Moose in grüferen reinen Beständen teilnahmen. Dies führte all- 
mäblich zur Verdrängung der früheren Flora und zur Ausbildung 
einer an Individuen, nicht aber an Arten reichen Vegetationsfor- 
mation, die in der Literatur als eine baumlose, zwergige Tundrafor- 
mation bezeichnet wird. Aus den von Warnstorfia exannulata und 
anderen Moosen beherrschten Terrainen muften schon die meisten 
Salices wie auch anderé Pflanzen der Dryasflora allmählich wei- 
chen. Dieser Kampf ums Dasein mul sehr lange gedauert haben 
und sein vernichtendes Resultat fiel für die verschiedenen Arten 
der Fels- und Gerüllformation zeitlich recht ungleich aus; denn 
einige von diesen Arten reichen noch hoch in die Tundra hinauf 
und verschwinden in verschiedener Hühe: Salix retusa und myr- 
tilloides erscheinen noch in der Schicht e, S. hastata var. alpestris 
erreicht selbst die Schicht /; noch hüher hinauf gehen die beiden 
Betula-Arten, huwmilis und nana, von denen die letztere sogar die 
Tandra überdauerte und sich bis zur Periode der Waldformation 


234 A. J. Zmuda: 


erhielt. Es ist unter solchen Umständen nicht ganz leicht, eine 
scharfe Grenze zwischen unserer ersten Flora und der Tundra zu 
ziehen: als unterste Schicht der echten Tundra habe ich e ange- 
nommen, da in derselben schon fast alle Ludwinower Tundra- 
moose auftreten. 

Die durch die grüBte Zahl von Arten repräsentierte und am 
typischesten entwickelte Pfanzenformation des Krakauer Dilu- 
viums, die Tundra, hat mit den heutigen Tundren Nordens sebr 
viel Gemeinsames. Bäume und grôBere Sträucher fehlten ihr mit 
Ausnahme der Lärche und Arve gänzlich; holzartige Gewächse 
waren fast ausschlieBlich durch kleine Sträucher mit meist unter- 
irdischen Stämmen, wie die Weiden: Salix herbacea, polaris, reticu- 
lata, retusa, myrtilloides und hastata var. alpestris, weiter durch 
Betula humilis und ana, Vaccinium uliginosum, vitis idaea und 
Oxycoccos quadripetala vertreten. Die Hauptmasse der Vegetation 
dürfte aber aus zahlreichen Arten von Riedgräsern (Carex), von 
denen nur drei bestimmt werden konnten (Carex cfr. Goodenoughii, 
C. cfr. gracilis und C. digitata) und dem Wollgras ÆEriophorum 
polystachyum zusamengesetzt gewesen sein; an manchen Stellen 
herrschten fast reine Moosformationen vor. 

Die Krakauer Tundra war wabrscheinlich eine typische Moos- 
tundra; Beweise für die Existenz der anderen Form, nämlich der 
Flechtentundra fehlen gänzlich, doch ist zu beachten, daf, wenn 
wir in dem Ludwinower Material Flechten vollständig vermissen, 
dies durchaus nicht auf das Fehlen dieser Pflanzen im Diluvium, 
sondern auf ihre äuferst geringe Erhaltungsfähigkeit zurückzu- 
fübren ist. 

Die Âhnlichkeit der diluvialen Krakauer Tundra mit den heu- 
tigen nordischen tritt am deutlichsten in der Zusammensetzung 
ibrer Moosvegetation hervor. Eine weitgehende Übereinstimmung 
existiert selbst zwischen der Krakauer Tundra und den Movs- 
mooren Grünlands, wie aus der folgenden Zusammenstellung er- 
hellt; in derselben werden von den Mocsmoormoosen Grünlands 1) 
in der ersten Gruppe die der Krakauer Tundra fehlenden, in der 
zweiten die darin vorkommenden Arten angeführt; die dritte Gruppe 
enthält Krakauer Arten, die den Moosmooren Grünlands fehlen. 


‘) Nach E. Warming, Über Grünlands Vegetation, Engler’s Botan. Jahrb., 
X. (1889) 364-409. 


I 
Dicranum fuscescens 
_ palustre 
— brevifolium 
Cynodontium virens 


— Wahlenbergii 


Splachnum Wormskioldii 
Poblia annotina 
Bryum pallescens 


Brachythecium salebrosum 


Polytrichum strictum 
II 
Sphagnum spec. 
Dicranum elongatum 
— scoparium 
Ceratodon purpureus 
Poblia nutans 
Bryum ventricosum 
Meesea triquetra 
Paludella squarrosa 
Aulacomnium palustre 
— turgidum 
Conostomum boreale 
Philonotis fontana 
Tomentypnum pitens 
Calliergon stramineum 
— sarmentosum 
Limprichtia intermedia 
— revolvens 
Warnstorfia exannulata 
Drepanocladus badius 
Scorpidium scorpioides 


Pseudocalliergon turgescens 


Polytrichum iuniperinum 


Fossile Flora 239 


I 
Dicranella cerviculata 
Distichium capillaceum 
Hedwigia albicans 
Mniobryum albicans 
Bryum lacustre 
Mnium affine v. integrifolium 
EN RESM NFULICUR 
—  cinclidioides 
Thuidium abietinum 
Helodium Blandowii 
Brachythecium turgidum 
Campylium stellatum 
*Cratoneuron filicinum 
*Rhytidiadelphus triquetrus 
Rhytidium rugosum 
Hylocomium splendens 
#Ptilium erista castrensis 
*Calliergon Richardson: 

— giganteum 
*Drepanocladus capillifolius 
5 — pseudostramineus 
Pseudocalliergon trifarium 
Climacium dendroides 
Pogonatum urnigerum 
Polytrichum alpinum 

— gracile 


Die dritte Liste ist zwar am längsten. sie enthält aber auch 


Arten, die in Nordamerika oder in Grünland überhaupt nicht vor- 
kommen (die mit * bezeichneten); schliefit man diese aus, so über- 
wiegt die zweite Kolonne bedeutend die beiden übrigen. 


236 A. J. Zmuda: 


Eine noch viel grüfere Ahnlichkeit besteht natürliech zwischen 
der Krakauer Tundra und den nordischen eurasiatischen. Sämtliche 
Moosarten der ersteren wachsen nach den Werken von Arnell1) 
Paris?) und Roth) in Nordasien, entweder in der Tundra 
selbst oder auf Sümpfen und Mooren in Wäldern des Tundra- 
gebietes. 

Ahnlich wie heute in den Tundren Nordens gab es zweifellos 
in der diluvialen Tundra trockene Hügel mit einer ganz abwei- 
chenden Vegetation von Flechten und xerophytischen Laubmoosen; 
von den letzteren finden wir in unseren Tundraschichten: Dicranum 
scoparium var. alpestre, Ceratodon purpureus var. paludosus, Hedwigia 
albicans, Pohlia nutans, Aulacomnium palustre var. imbricatum, Thui- 
dium abietinum. Brachythecium turgidum, Campylium stellatum, kRhy- 
tidiadelphus triquetrus, Rhytidium rugosum, Hylocomium splendens, 
Ptilium crista castrensis, Climacium dendroides, Pogonatum urnige- 
rum und Polytrichum-Arten. Einige von den in den Tundraschich- 
ten erhaltene Blütenpflanzen konnten nur an solchen Stellen ge- 
deiïhen, und zwar die meisten Salices, Rumex domesticus, Anthyllis 
vulnéraria, Leucanthemum vulgare, Leontodon hispidus; andere. wie 
die beiden Betula-Arten und einige Salices, konnten sowohl trocke- 
nere Hügel wie auch feuchtere Stellen bewohnen. In der Tundra 
gab es auch entweder einzelne Bäiume oder sogar kleine Bestände 
von Larix spec. und Pinus cembra, deren zahlreiche Reste in den 
Tundraschichten erhalten sind, oder — was noch wahrscheinlicher 
ist,—es gab schon in der nächsten Umgebung Wälder von Lärche 
und Arve. Da solche Wälder in grüBeren Entfernungen existierten, 
dafür sprechen fossile Reste von Larix sibirica Ledb., welche an 
einem anderen, den Karpaten näher liegenden Orte von Prof. M. Ra- 
ciborskit) aufgefunden wurden, sowie die bis heute erhaltenen 
Überreste solcher Wälder [mit Larix polonica (Raeib.) Wôjecicki 5)] 
auf dem Kielce-Sandomirer Gebirgszuge, dessen floristisches Kleid 
noch heute verhältnismäfig stark an die Flora der Karpaten erinnert. 


1) Musei Asiae borealis Il. Laubmoose. Kongl. Sv. Vetensk.-Akadem. Hand- 
lingar. Bd. 23, n. 10. Stockholm 1890. 

?) Index bryologicus, editio secunda. Paris 1904—1906. 

35) Europäische Laubmoose. Leipzig 1904—1905 und Nachträge. 

4) M. Raciborski. Kilka slow o modrzewiu w Polsce. Kosmos 1890. 

5) Z. Wéyecicki. Obrazy roélinnosci Krélestwa Polskiego (Vegetatationsbilder 
aus Kônigreich Polen), Il, Tab. I, IL. 


Fossile Flora 291 


Eine besondere mit der Tundra gleichzeitige Formation bilde- 
ten die Pflanzen, die etwas feuchten Sand bewohnen. Die wich- 
tigste Pflanze dieser Formation ist Armeria vulgaris, die in der 
typischen Form heute auf Sanddünen 40 km westlich von Krakau 
vorkommt, im Diluvium aber bei Krakau in einer anderen, heute 
auf Nordwesteuropa beschränkten Form: var. maritima wuchs. 
Ferner sind hier zu nennen: Hydrocotyle vulgaris und Ranunculus 
repens und die für solche Standorte charakteristischen Laubmoose: 
Dicranella cerviculata, Ceratodon purpureus var. paludosus, Dicranum 
scoparium var. alpestre, Pohlia nutans, Mniobryum albicans, Bryum 
lacustre, Mnium affine var. integrifolium, Philonotis fontana, Thui- 
dium abietinum, Helodium Blandowii, Leptodictyum riparium, Cam- 
pylium stellatum, Cratoneuron filicinum, Polytrichum gracile, sexan- 
gulare und iuniperinum und noch einige Hypnaceae. 

Viel einfürmiger als die bisher behandelten ist die in Ludwi- 
nôw erhaltene Flora aus der Waldperiode. Die sehr zahl- 
reich vorkommende Pyrunus spinosa dürfte an sonnigen, kalkhalti- 
gen Abhängen Gebüsche gebildet haben, in welchen Agrimonia 
eupatoria und Aeéthusa cynapioides gut wachsen konnten. Die eben- 
falls reichlich vertretene Pedicularis silvatica weist auf Vorhanden- 
sein von nassen Wiesen innerhalb des Waldes oder in dessen 
Nühe hin. Die meisten Reste entstammen waldbildenden oder waldbe- 
wohnenden Arten. Anzeichen anderer Vegetationsformationen fehlen. 

Der Wald war allem Anschein nach ein gemischter, wenig- 
stens fehlen Beweise für die Existenz von reinen Beständen der 
einzelnen Baumarten; so läft sich die an und für sich wahrschein- 
liche und durch das zahlreiche Vorkommen der betreffenden Reste 
bestätigte Annahme. daB an nassen Stellen solche Bestände von 
Ainus incana gebildet wurden, weder beweisen noch widerlegen; es 
fehlen nämlich sowohl unter den Blütenpflanzen als auch Moosen 
Begleitarten dieser Formation, künnen aber unter dem Material, 
welches sich nicht erhalten hat. doch vorhanden gewesen sein. Als 
Waldbildner treten auf: Abies alba (sehr zahlreich), Carpinus be- 
tulus, Fagus silvatica, Quercus robur, Ulmus montana, Acer pseudo- 
platanus. Tilia europaea und Fraxinus . excelsior (sehr zablreich) 
Von der Kiefer, die bereits in einer Tundraschicht nachgewiesen 
wurde, fehlt jede Spur. Das Unterholz bestand aus Corylus avellana 
(sehr reichlich érhalten). Populus tremula, Cornus sanguinea, Prunus 
padus und (an sonnigen Waldrändern) Prunus spinosa. 


238 A. J. Zmuda: 


Von Blütenpflanzen, die im Schatten des diluvialen Miseh- 
waldes oder auferhalb desselben im Gebüsch lebten, sind sehr we- 
nige erhalten; es sind Carex silvatica, Rumex obtusifolius var. sil- 
vestris und Heracleum sphondylium, die beiden letztgenannten Be- 
wohner feuchterer Stellen. 

An bestimmte Bäume gebundene Arten fand ich unter den 
Blütenpflanzen nicht, solche Arten finden sich dagegen unter den 
Laubmoosen, und zw. Neckera pennata und Axomodon viticulosus, 
die fast ausschliefilich an der Rinde von Buchen und Eichen (die. 
letztere Art aber auch auf Felsen) vorkommen; Homalia tricho- 
manoides, die so streng an die Eiche gebunden ist, dafi sie für 
sich allein schon die Existenz dieser Baumart beweisen würde:; 
Brachythecium velutinum. welches nur am Boden in an Carpinus 
betulus reichen Wäldern wächst. Die meisten von den in den 
Waldschichten erhaltenen Laubmoosen sind typische Rindenbe- 
wohner; eine Ausnahme bilden — aufer dem bereits erwähnten 
Brachythecium — Isothecium myurum, Homalothecium sericeum. Pla- 
giothecium silvaticum, Hylocomium splendens und Siereodon cupressi- 
forme. die sowohl auf Rinde wie auch auf der Erde oder auf 
Gestein wachsen künnen; ausschliefilich auf Waldgrund lebt Poly- 
trichum iuniperinum, und nasse, quellige Waldstellen werden be- 
wohnt von Myium affine var. integrifolium, Mnium Seligeri und 
Leptodictyum riparium. In den Waldschichten fand sich auch das 
einzige Lebermoos des Ludwinower Diluviums, Frullania tamarisci. 
ein Rindenbewohner. 

Anzeichen für die zeitliche Aufeinanderfolge der einzelnen 
Waldbäume fehlen in dem Ludwinower Diluvium gänzlich; in alleu 
drei ausgebeuteten Lehmgruben enthält die Waldschicht dieselben 
und in gleicher Weise vermischten pflanzlichen Reste. Sehlüsse 
daraus künnen aber nur mit Vorbehalt gezogen werden, in An- 
betracht der bereits hervorgehobenen Lücke in den Ablagerungen 
zwischen den Tundra- und den Waldschichten, zu deren Abschät- 
zung in bezug auf die Zeitdauer jegliche Anbalispunkte fehlen. 
Bis auf weiteres muf angenommen werden, daf bei uns — im 
Gegensatz zu Skandinavien mit seinen aufeinanderfolgenden ver- 
schiedenen Waldfloren — die Einwanderung der oben aufgezählten 
Baumarten gleichzeitig erfolgte. 


PFossile Flora 239 


D. Das Verhältnis der diluvialen Flora von Ludwinôw zu der- 
jenigen der Karpaten und der heutigen von Krakau. 


Zwischen der jetzigen Flora der Umgebung von Krakau und 
den älteren diluvialen von Ludwinôw besteht in bezug auf die 
diese Flora zusammensetzenden Arten selbstverständlich ein grofier 
Unterschied. Von den 58 diluvialen Phanerogamenarten fehlen 
der heutigen Flora die folgenden: 


K Pinus cembra K Polygonum viviparum 
K Salix herbacea K Biseutella laevigata 
—  polaris K Drvas octopetala 
K —-  reticulata Aethusa cynapioides 
K —  retusa K Loiseleuria procumbens 
K —  myrtilloides Armeria vulgaris v. maritima 
K —  hastata v. alpestris K Thymus carpaticus 
Betula nana K Campanula pusilla 


Rumex domesticus 


Drei von diesen Arten, u. zw. Salix polaris, Rumex domesticus 
und Armeria vulgaris v. mariiima kommen heute in (Galizien 
nicht mehr vor; S. polaris fehlt überhaupt in Polen. Die in der 
obigen Liste mit K bezeichneten Arten wachsen heute bei uns 
in den Karpaten, insbesondere in der Tatra, Loiseleuria procum- 
bens nur in den Ostkarpaten, Salix polaris und ÆRumex domesticus 
sind dem Norden. Armeria vulgaris v. maritima dem nordwestli- 
chen Europa eigen. 

In noch hüherem Grade unterscheidet sich die diluviale Moos- 
flora von der heutigen; von ihren 72 Arten fehlen der letzteren 
die folgenden 25: 


K Andreaea petrophila K Aulacomnium turgidum 

K Dicranum elongatum K Conostomum boreale 

K Distichium capillaceum K Neckera pennata 

K Rhacomitrium hypnoides K Heterocladium squarrosulum 

À Bryum lacustre A Helodium Blandowi 
Mnium riparium K Brachythecium turgidum 

À —  rugicum A Calliergon Richardsomii 

À —  cinclidioides K — sarmentosum 


Cinclidium stygium K Limprichtia revolvens 


240 A. J. Zmuda: 


Drepanocladus capilifolius K Hygrohypnum ochraceum 
K = pseudostramineus K Polytrichum alpinum 
A = badius K _— sexangulare 


Pseudocalliergon turgescens 


Gegenwärtig wachsen diese Arten in Europa zum Teil (die mit 
À bezeichneten) nur in nôrdlichen Gegenden oder in der Arktis; 
die nächsten Standorte der mit K bezeichneten liegen in der Tatra 
oder sonst in den Karpaten. Für die letzieren gebe ich die Hühen 
an, in welchen sie in der Tatra von Chalubiüuski oder von mir 
gesammelt wurden (die Zahlen I— III beziehen sich auf die 
Schichtenfolge in Ludwinôw: I = Dryasflora, II — Tundra, III — 
Waldflora). 


[I Andreaea petrophila. . . . . 830—2663 m 
ÏJ, II Dicranum elongatum . . . . 1700—2160 
I, II Distichium capillaceum . . . 940—2179 

[  Rhacomitrium hypnoides . . . 870—2663 
L II Aulacomnium turgidum . . . +2100 

Conostomum boreale  . . . . 1760—2640 
III Neckera pennata . . . . . . 900—1100 
Heterocladium squarrosulum . . 940 — 2100 
LE, II Brachythecium turgidum . . . 1600—2450 
I, IT Calliergon sarmentosum . . . 1380 —2100 

ÏJ Limprichtia revolvens . . . . 1382 

IT Drepanocladus pseudostramineus +1100 

[  Hygrohypnum ochraceum. . . 1600 —1860 
L IT Polytrichum alpinum . . . . 840—2663 

I — sexangulare . , . 1650—2555 


Die gegenwärtige Verbreitung der diluvialen, heute der Flora 
von Krakau fehlenden Arten führt zu dem Schluf, daB während 
der Eiszeit ein unmittelbarer Zusammenhang zwischen der Kra- 
kauer Flora und derjenigen der Tatra nicht bestand. Nimmt man 
einen solchen Zusammenhang an, so ist die Tatsache schwer zu 
erklären, warum von den erwähnten Arten zwar die meisten so- 
wohl den Norden als auch die Karpaten bewohnen, ein Teïl jedoch 
der Tatra gegenwärtig fehlt, obwohl er dort gewiB günstige Be- 
dingungen gefunden hätte; solche Arten sind unter den Blütenpflan- 
zen Dalix polaris, Betula nana, Rumex domesticus, Loiseleuria pro- 


Fossile Flora 241 


cumbens, unter den Laubmoosen Bryum lacustre, Mnium affine 
v. integrifolium, Mnium rugicum, Mnium cinclidioides, Cinclidium 
stygium, Paludella squarrosa, Helodium Blandowii, Calliergon Ri- 
chardsont, Drepanocladus capillifolius, Drepanocladus badius, Scor- 
pidium scorpioides, Pseudocalliergon turgescens und P. trifarium. 

Das Fehlen mancher Arten im Ludwinower Diluvium, die ge- 
genwärtig die Tatra bewohnen und wohl auch während der Eis- 
zeit bewohnt haben, zwingt uns, ein Hindernis anzunehmen, wel- 
ches eine ausgiebige Vermischung der genannten Floren unmüglieh 
machte. Ein solches Hindernis konnten die ausgedehnten, zwischen 
der Tatra und der Krakauer Gegend gelegenen, die Karpaten bedek- 
kenden Wälder bilden. An felsigen, waldfreien Standorten war da- 
mals dort wohl eine ziemlich reiche Flora zu finden, deren mebr 
oder weniger zahlreiche Repräsentanten durch Flüsse und Bäche 
in die eiszeitliche Tundra herabgeschwemmt wurden und in spär- 
lichen Resten (Loiseleuria procumbens, Thymus carpaticus, Campa- 
nula pusilla) sich in dem Ludwinower Diluwium erhalten haben. 
Die Tatra besaB wohl schon vor der Eiszeit eine alpine, im gro- 
Ben und ganzen mit der heutigen identische Flora, an der durch 
das heranrückende Eis und die damit zusammenhängenden Pflan- 
zenwanderungen nur wenig geändert wurde. 

Zur Bestätigung oder auch zur Widerlegung aller dieser An- 
nahmen wären neue. weiter südlich in den Karpaten selbst oder 
in ihrer unmittelbaren Nähe gelesene Funde von Ablagerungen 
aus der Eiszeit nütig. 


E. Einiges über die Geschichte und die Zusammensetzung der 
heutigen Krakauer Flora. 


Die voreiszeitliche Flora der Umgebungen von Krakau wurde 
durch das heranrückende Landeis grüBtenteils vernichtet; was 
etwa an den wenigen von Eis nicht eingenommenen Anhühen 
(z. B. in Ojcow) dem Untergange entronnen war, das wurde 
sicherlich durch die ungünstigen klimatischen Verhältnisse in sel- 
ner Zusammensetzung wesentlich verändert. Über die Bestand- 
teile der damaligen Flora gibt uns Ludwinôw keinen AufschluB, 
denn die ältesten hier erhaltenen Pflanzenreste stammen aus 
der Zeit nach dem zweiten Vorstoi des Eises. Man sieht hier. 
daB das vom Eise verlassene Terrain von einer gemischten, meist 


Balletin I. Z. Février 16 


242 A. J. Zmuda: 


arktisch-karpatischen Flora eingenommen wurde; während diese 
später dem Rande des schwindenden Eises folgte, nahm ihren 
Platz eine neue Vegetation ein, deren Zusammensetzung sich all- 
mäblich änderte und mit der Zeit der heutigen Flora immer ähn- 
licher wurde. 

Für Skandinavien wurden bekanntlich von den dortigeu For- 
schern, zuletzt von A. G. Andersson!), die nachfolserden Ent- 
wickelungsstufen der Flora im Postglazial festgestellt: 


1. Dryas- oder arktisch-alpine Flora, 
2. Birkenflora, 

3. Kieferflora, 

4. Eichenflora und 


5. Buchen- und Fichtenflora und die Flora aus der Zeit der 
allgemeinen Verbreitung des Menschen. 


Selbstverständlich verschwand jede von diesen Floren mit dem 
Erscheinen der nachfolgenden nicht im ganzen Lande, sondern sie 
rückte in neu erüffnete, für sie passende Standorte ein. 

In Ludwin6w lassen sich dagegen, wie bereits ausgeführt wurde, 
folzende Perioden unterscheiden: 

L Frübpostglaziale Dryas- oder arktisch-karpatische Flora, 

IT. Tundraflora mit Arve und Lärche, 

III. Waldflora mit überwiegender Tanne und Buche. 

Eine Parallelisierung dieser Reïhenfolge mit derjenigen Skan- 
dinaviens wird wesentlich durch den Umstand erschwert, daf in 
Ludwinôw die Birke und Fichte überhaupt nicht gefunden wurden, 
die Kiefer nur ganz vereinzelt und die Buche etwas früher als die 
Eiche auftritt. Vermutlich entspricht unsere Dryasflora (1) samt dem 
tieferen Teile der Tundra (Ile und f) dem Ende der skandinavi- 
schen Dryasflora. die oberen Teile unserer Tundra (ITg und h), 
in welchen die Kiefer erschien, der skandinavischen Birken- und 
Kieferflora, unsere Waldflora mit überwiesender Buche und Tanne 
der Eichen- samt der Ruchen- und Fichtenflora Skandinavien. An 
ein zeitliches Zusammenfallen der einander vermutlich entsprechen- 
den Perioden ist dabei natürlich nicht zu denken. 


1) Die Entwickelungsgeschichte der skandinavischen Flora. Mit 30 Textabb. 
Wiss. Ergebn. d. internat. Kongresses in Wien 1905. 45—97, 55. 


Fossile Flora 243 


Als wichtigste Bestandteile der heutigen und der ehemaligen, post- 
tertiären Krakauer Flora wären folgende Elemente anzufübren: 

1. Vorglaziales Element. Für die Beurteilung, in wel- 
chem Grade dieses Element an der Zusammensetzung der heutigen 
Flora beteiligt ist, fehlen, wie bereits hervorgehoben wurde, jegliche 
Anhaltspunkte. Folgendes läfit sich aber als wahrscheinlich anneh- 
men: Ein Teil der zu diesem Element gehürenden Arten ist wohl 
in der ganzen Gegend unter dem EinfluB des eiszeitlichen Klimas 
verschwunden. Die am wenigsten empfindlichen konnten sich aber 
vielleicht selbst an freien Stellen mitten im Eise erhalten, Für 
viele Arten, vielleicht für die Hauptmasse der Vegetation bildeten 
die südlich vom Landeise gelegenen, niedrigeren Teile der Karpa- 
ten eine Zufluchtsstätte, wo sie die Eiszeit überdauerten (K arpa- 
tisches Refugium) und von wo sie mit dem Eintritt günsti- 
gerer Verhältnisse ihre zeitweise verüdeten Standorte wieder be- 
siedelten. 

2. Arktisches Element. Vor dem bheranrückenden Eise 
wandernd, besetzten diese Arten die für die ursprünglichen Ein- 
wohner unzugänglich gewordenen Terraine, um später den gleichen 
Weg zurückzulegen und aus den zeitweise eingenommenen Gregen- 
den zu verschwinden. Nur ganz wenige konnten sich an passenden 
Standorten behaupten. Als solche Relikte sind zu nennen: die noch 
heute in den Torfmooren der Niepolomska Puszeza vorkommende 
Betula humilis, Biscutella laevigata. die noch gegenwärtig Kiefer- 
wälder und trockene Hügel Schlesiens sowie auch die Gegend von 
Olkusz in Künigreich Polen bewohnt, zweifellos auch die mit Be- 
tula humilis in Niepolomska Puszeza zusammen vorkommende Sa- 
æifraga hirculus, deren Reste jedoch im Ludwinower Dilävium nicht 
gefunden wurden. 

3. Baltisches Element. Hieher gehüren sicher die in unse- 
rer Tundra erschienenen und dann wieder verschwundenen: Rumex 
domesticus und Armeria vulgaris var. maritima und wahrscheinlich 
einige Arten der heutigen Flora, deren gleiche Herkunft jedoch 
nur auf Grund der gegenwärtigen Verbreitung erschiossen werden 
künnte. 

4. Karpatiseches Element. DaB Einwanderer von den Kar- 
paten (Loiseleuria procumbens, Thymus carpaticus, Campanula pusilla) 
die Krakauer Flora sehon zur Zeit der Dryasflora bereicherten, 
wurde ‘bereits hervorgehoben. Der gleiche EintluB dauerte auch 

16* 


244 A. J. Zmuda: 


später fort und ihm verdankt die hiesige Gegend sicherlich recht 
viele Bestandteile ihrer Waldflora, z. B.: Veroniea montana, Lysi- 
machia nemorum, Ranunculus nemorosus (Oster. Schlesien). Petasites 
albus, Salvia glutinosa und andere. 

Späteren Datums als die Einwanderung der sub 2, 3 und 4 auf- 
gezäbhlten Gruppen ist sicherlich diejenige der zwei nächst fol- 
genden: 

5. Podolisches Steppenelement. Die hieher gehürenden 
Arten haben ihren Wes direkt vom Osten, wahrscheinlich zur Zeit 
der LüBbildung gefunden, die wobl der im Ludwinower Diluvium 
bestehenden Lücke zwischen der Tundra- und Waldflora entspricht. 
Als die am meisten charakteristischen Repräsentanten dieser Gruppe 
sind zu nennen: die heute an Kalkfelsen von Ojcow (Künigreich 
Polen) wachsende Stipa eupennatu Asch. et Graebn und Prunus 
fruticosa Pall. (P. chamaecerasus Jacq.) der Kalkhügel von Jerzma- 
nowice. 

6. Pannonisches Element. Dieses ist besonders in der 
heutigen Vegetation der Kalkhügel in der näheren Umgebung von 
Krakau stark vertreten, und zwar durch Viola subciliata. Odontites 
lutea, Agropyrum (glaucum) trichophorum, Euonymus verrucosa var. 
laevis, Lathyrus montanus, Erysimum odoratum und andere. Die 
Einwanderung dieser Gruppe erfolgte rund um die westlichen Kar- 
paten durch das Mäbrische Tor. 

1. Durch Kultur eingeführte Arten. 

8 Endemismus ist in der Krakauer Flora kaum in Spuren 
angedeutet (Gladiolus parviflorus, Androsace septentrionalis var. sessi- 
liflora). 


F. Die Arbeits- und Aufbewahrungsmethoden. 


Die von A. G. Nathorst angewandte Methode des Ausschläm- 
mens diluvialer Pflanzenreste auf Messinggaze von verschiedener 
Maschenweite hat ihre Nachteile, wie ich mich bei meiner Arbeit 
überzeugt habe. Feinere Reste brechen leicht an den Unebenheiten 
der Netze, und von den Objekten geht vieles verloren, weil die 
kleinsten auch von dem feinsten Netz nicht zurückgehalten wer- 
den und auch so manche von den etwas grôBeren auf dem Netz 
unbemerkt bleiben. Ich suchte also nach Mitteln. um diesen Übel- 
ständen abzuhelfen und, da mir der von P. Range im Jahre 1905 


Fossile Flora 245 


konstruierte, wohl sehr zweckentsprechende Schlämmungsapparat 
unbekannt war:), habe ich zu dem folgenden Verfahren Zuflucht 
genommen, welches zwar sehr zeitraubend ist, wobei aber auch 
die kleinsten Pflanzenreste nicht verloren gehen. 

In ein flaches GefäB (Teller, Glasschale) brachte ich die zu 
untersuchenden, wo müglich vor dem Austrocknen geschützten Pro- 
ben und übergof sie mit Wasser; dabei zerfielen sie von selbst in 
kleinere Stücke oder ich spaltete und zerstückelte sie mittels eines 
Skalpells. Die auf den Spaltflächen zum Vorschein gekommenen 
Blätter und Stengelstücke wurden gleich darauf mit Hilfe eines 
Skalpells in reines Wasser übertragen. Gute Dienste erwies da- 
bei, besonders wenn es sich um stark ausgetrocknete Proben 
handelte, Salpetersäure, dem zum Aufweichen gebrauchten Was- 
ser im Verhältnis 1 : 5 hinzugefügt. Bei dieser Manipulation be- 
deckte sich die Oberfläche des Wassers immer mit Schaum, der 
die weitere Untersuchung sehr erschwerte, aber nicht ohne weite- 
res beseitigt werden durfte, weil darin die kleinsten und leichte- 
sten, oft wertvollen Objekte, wie Früchte, Cenococcum-Kügelchen u. a. 
enthalten waren; ich fing ihn also mit einem Papierblatt auf, brachte 
ihn in ein anderes Gefäl, etwa eine Petrischale und übergoB mit 
Alkohol, wodurch alle Luftbläschen entfernt und die vou denselben 
verdeckten Gegenstände sichthar wurden. 

Von dem zerfallenen und meist keine grüBeren Pflanzenreste 
enthaltenden Material wurden kleine Proben in auf weiliem Unter- 
grunde liegenden Petrischalen untersucht, wobei unter der Lupe 
oder auch unter dem Mikroskop mit schwacher VergrüBerung auch 
die kleinen und kleinsten Pflanzenreste, wie Algen, Pollenkürner 
u. s. w. leicht bemerkt werden konnten. 

Alle auf diese Weise gewonnenen Pflanzenteile wurden in rei- 
nes Wasser übertragen, unter Zusatz von Alkohol gereinigt und je 
nach der Erhaltung, GrülBe und Gestalt in verschiedener Weise 
aufbewahrt. Grüfiere Objekte, wie Hülzer, Âstchen, Haselnuf-. 
Eichen-, Buchen-, oder Prunus-Früchte wurden teils trocken (wo- 
bei sie sich immer nach einiger Zeit mit einer blauen Vivianit- 
schicht bedeckten), teils in Alkohol aufbewaht. Die letztere Methode 
ist unbedingt besser, weil aus den so konservierten Objekten leicht 


1) Diesen Aparat habe ich erst aus: Potonié H. und Gothan W., Paläo- 
botanisches Praktikum, Berlin 1913, kennen gelernt. 


246 A. J. Zmuda: 


Präparate für mikroskopische Untersuchung angefertigt werden kün- 
nen, die besonders für die Bestimmung der Hülzer unbedingt not- 
wendig ist. Kleinere Früchte und Samen wurden in Alkohol oder 
auch in Glyzerin eingelegt, sehr kleine aber, sowie auch Blätter 
und Blütenteile als Mikroskoppräparate in Glyzeringelatin aufbe- 
wahrt. Das zuerst versuchte Überführen der für mikroskopische 
Untersuchung bestimmten Gegenstände in Xylol und Kanadabal- 
sam habe ich bald aufsegeben, weiïl dabei solche Pflanzenreste, wie 
z. B. die weichen und nachgiebigen Moosstämmchen und Blätter 
bart und brüchig wurden und nicht ohne Beschädigung in Kana- 
dabalsam eingelegt werden konnten. 


Noch môüchte ich den Erhaltungszustand der Ludwinower Pflan- 
zen kurz behandeln. 

Die Pflanzenreste der L Flora [Schichten 1, 2 (a, b, c, d)] be- 
sitzen meist eine bhelle gelbe Farbe, sind fast durchsichtig und 
künnen ohne Benutzung von Aufhellungsmitteln ganz gut in durch- 
fallendem Lichte untersucht werden; selbst die Blätter von Poly- 
trichum und Pogonatum sind hier nicht wie in den übrigen Schich- 
ten schwarz, sondern gelb- bis dunkelbraun. Die Pflanzenreste der 
Waldflora (JIT) [Schichten 4, 5 (4, j, k, !)] sind braun oder hellbraun, 
nur hie und da schwärzlich und brauchen zumeiïst auch keine Auf- 
bellung. Die Pflanzenreste der Tundraflora (II) [Schicht 3 (e, /, 
g, h)] dagegen sind meistenteils von mehr oder weniger tiefschwar- 
zer Farbe und undurchsichtig. Eine Ausnahme bilden — bis auf 
die schwarzen Blätter der Polytrichaceen und einiger Drepanocla- 
daceen — die olivenfarbigen Laubmoose (bei Philonotis mit einem 
Stich ins Blaue). 

Von den Mitteln, die ich zur Aufhellung der undurchsichtigen 
Reste anwendete, erwiesen sich Xylol, Glyzerin und Chloralhydrat 
(dieses auch konzentriert: 8 Teile auf 5 Teile Wasser, kalt und 
siedend) als fast oder gänzlich wirkungslos. Dagegen leistete die schon 
von Andersson empfohlene Salpetersäure mit ganz wenigen Aus- 
nahmen ausgezeichnete Dienste; nur die schwarzen Polytrichum- 
Blätter blieben auch darin schwarz. 


Das gesammelte Material konnte leider nicht vollständig aufge- 
arbeitet werden. Unbestimmt sind geblieben — wegen Mangels einer 
hinlänglich reichen Vergleichssammlung -— recht viele Samen und 


Fossile Flora 247 


Früchte. In die vorliegende Arbeit wurden mit ganz wenigen Aus- 
nahmen nur die mit voller Sicherheit determinierten Arten aufgenom- 
men; wo Zweifel bestehen, da sind sie ausdrücklich angegeben. Ich 
war mir vollkommen bewufit, daf Einführung von irrtümlichen Namen 
nur Verwirrung bringen und den Wert meiner Arbeit im hôchsten 
Grade herabsetzen würde. Die Bestimmung der Moose war durch 
ihren ausgezeichneten Erhaltungszustand erleichtert; auch ver- 
fügte ich über ein vollständiges Vergleichsmaterial in meiner Samm- 
lung der lebenden Arten. GrüBere Schwierigkeiten bereiteten die 
Blütenpflanzen, doch auch diese konnten fast ausnahmslos, nüti- 
genfalls bei Berücksichtigung des anatomischen Baues, beseitigt 
werden. 


G. Übersicht der fossilen Pflanzenarten des Krakauer Diluviums 
mit Angabe ïihres Vorkommens in den einzelnen Schichten. 


In der folgenden Tabelle (S. 248—251) werden alle Pflanzenar- 
ten zusammengestellt, die ich aus den Ablagerungen des Krakauer 
Diluviums bestimmt habe. Durch die Zeichen —, — und co wird 
annäherungsweise die Zahl der gefundenen Pflanzenreste, und hier- 
mit auch die vermutliche Häufigkeit der betreffenden Arten in 
den einzelnen Schichten angegeben; es bedeutet nämlich: —: 
1—4, +: 4—15, co: mebr als 15 erhaltene Pflanzenreste. 

Die fortlaufende Numerierung entspricht derjenigen im speziellen 


Teile. 


SPEZIELLER TEIL. 
A. Beschreibung der fossilen Pflanzenreste. 


In dem folgenden deskriptiven Teile werden bei jeder Art an 
erster Stelle die Schichten angegeben, in welchen sie in Ludwinôw 
gefunden wurde; es folgt eine Beschreibung der erhaltenen Reste, 
Angaben über die heutigen Standorte der Art und ibre Verbrei- 
tung, eventuell auch Bemerkungen pflanzengeographischen, anato- 
mischen oder morphologischen Inhaltes; endlich zitiere ich die 
wichtigste Literatur, die ich bei der Bestimmung benutzt habe. 





A. J. Zmuda: 















































| I Flora | II Flora | III Flora 
Nr. | 
lalèleldle|f\sln il5|#|7 
Fungi. | | 
1.! Cenococcum geophilum Fr. —|+ 4 +4 0 ee 
2 | Frankia alni Brunch ' | | ete 
3.| Ustilago Bistortarum (DC.) Seb. —| | 
4! Venturia ditricha Fr. —|—|+ 0 ++) — 
| 
| Hepaticae. | 
5. Frullania tamarisei (L.) Dum. | | — 
Musci. FA 
6 | Sphagnum spec. sas 
7. | Andreaea petrophila (L) Ehrh, = | 
8. | Dicranella cerviculata (H.) Sch.. | | + 
9.! Dicranum elongatum Schl. à —|+|— 
10. — scoparium (L.) H. v. alpe- | + 
stre (H.). Mil. ; | | 
11.) Distichium ARRET TE {Sw.) Br. Eur. —|+(—|— 
12.) Ceratodon purpureus (L.) Brid. v. palu- | |oo [co — 
dosus Wnst. : ; | 
15. | Tortella tortuosa (L.) Ts URSS = 
14.) Rhacomitrium hypnoides (Willd.) Ldb. F 
15.| Hedwigia albicans (Web.) Lindb. ++ |-- 
16.| Pohlia nutans (Schr.) Lindb. . +) 
17. | Mniobryum albicans (Whbg.) Lmpr. IN | 
18.! Bryum lacustre Bland. . = 
19; —  ventricosum Dicks. + — 
20. | Mnium riparium Mitten DRASS — 
21. — affine Bland. v. integrifolium | 
HT Abe 40e ns 
22, Mnium rugicum Laurer. — | |c0 |co ds 
28. | —  $Seligeri Jur. . | — 
24.) —- cinclidioides (Blytt) Hüb, | j—|— 
25.| Cineclidiam stygium Sw. [a 
26.| Meesea triquetra (L.) Angstr.. | fau — 


























Fossile Flora 


249 







































































I Flora | IL Flora | II Flora 
Nr. 
alblcldle|f glhlil5|æ|z 
| | | 
27.| Paludella squarrosa (L.) Brid. | QT | 
28.| Aulacomnium palustre (L.) Schwg. v.im- | | | | | 
bricatum Br. Eur. el Lea |—\00 || — 
29. | Aulacomnium turgidum{ Whbg.) Schwgr. + lo Hit | 
30. | Conostomum boreale Sw. —|—| | 
31.| Philonotis fontaua (L.) Bridel | œ |co |co |oo |+- 
32.| Fontinalis antipyretica L. . — rai | 
33.| Leucodon sciuroides ({L). Schwgr.. RL on 
34.| Neckera pennata (L.) Hedw. . ; Fr 
35.,| Homalia trichomanoides (Schreb.) Br. | | ie 
UT ARSMENEONA Mills an ee à | | | 
36.| Anomodon viticulosus (L.) Hook. et Tayl. |—|+4 —| 
37.| Heterocladium squarrosulum (Voit.) Ldb. NES | | 
38.| Thuidium delicatulum (L.) Mitten . ÈS LEE Le 
39. — abietinum (L.) Br. Eur. +, 
40. | Helodium Blandowii (W. et M.) Wnstf. + | 
41.| Isothecium myurum (Poll) Bridel | [QI = 
42. | Homalothecium sericeum (L.) Br. Eur. | | LL 
43.| Tomentypnum nitens (Schr.) Loeske En ne ler |! [00 HIER 
44. | Brachythecium turgidum C. Hartm. +—|M|— 
45. — velutinum (L.) Br. Eur. | | | | | +- 
46.| Plagiothecium silvaticum (Huds.) Br. | | | h 8 
Eur. TL PEARL | A Lai Peu LUS = 
47.| Leptodictyum riparium (L.) Wnstr. | —| | 
48.| Campylium stellatum (Schreb.) Bryhn. = 0 ++ | 
49. | Cratoneuron filicinum (L.) Rth. . || |o |oo 00 |— | 
50.| Rhytidiadelphus triquetrus (L.) Wanstf. | |—|— 
51.) Rhytidium rugosum (L.) Kindb.. _ do |oo | —|+- | 
52. | Hylocomium splendens (Dill.) Br. Eur. . | RE nn I RENNES 
53.! Ptilium crista castrensis (Sull.) De Not. | | End no | 
54.| Stereodon capressiforme (L.) Brid. . | | | — | 
55.| Hypnum Schreberi Willd. . . | | —| | | 
56.| Calliergon Richardsonii (Mitt.) Kdbg. . | | |—-100 90 ,00 1% Vi 
7. — giganteum (Schpr.) Kdbg. | +++) | 
56. — stramineum (Dicks.) Kdbg. | co |+-|+| | 4 
59. — sarmentosum (Whbg.) Kdbg. |! |— _ | | 
60.! Limprichtia vernicosa (Ldbg.) Loeske | |A 
| 61. _ intermedia (Ldbg.) Loeske | +++) | Lot 
| 62. | — revolvens (Ldbg.) Loeske . | de 
| 63.! Warnstorfia exannulata (Giimb.) Loeske co |00 | 40 | 00 
| 








250 A. J. Zmuda: 





nl | 
| I Flora | IL Flora | III Pos | 













































































| jalbleldlelfloln|s|5|#|z 
64.| Drepanocladus capillifol. (Wnsf.) Wnstf. | }—|+|— + | 
| 65. — pseudostramineus  (C. | 
Müll) RDA RE RE | + | | 
66.| Drepanocladus badius (Htm.) Rth. . . AIRE | 
7.| Scorpidium scorpioides (L.) Lmpr. . . +) — 
68.| Pseudocalliergon turgescens (Jensen) 
| LORS EME PRET RER NICE 
69.| Pseudocalliergon trifarium (Web. et M.) | 
DO8SKE Me S ONE SEP PET TE ER Ut Ji + 
70. | Hygrobypnum ochraceum (Turn.) Loeske PT 
71.| Climacium dendroides (L.) Web. et M. |) 
| 72.| Pogonatum urnigerum (L) P. B . .| | +-| -- 
| 78.| Polytrichum alpinumL. . .,,. . .| | PE 
| 73. — gracile Dicks. TAPERMEERE 
| TE _ sexangulare Flôrke . . | + + 
| 76. — iuniperioum Willd. mn ee mr © [20 | —|—|—|— 
Pro el — commune L. , | | ee 
| | 
Siphonogamue. 
Hr8 | Abies alb2 ME 7 rl Lee T NN 4 Lo co |o0 
[NT lerepe EE C0 "2 CR Se HE 
80.| Pinus silvestris L. lala 
81. "rcembhra re Mictetiile | — 00 HE 
82.| Sparganium ramosum Huds. "A LE | | | 
83.| Potamogeton obtusifolius M. K,. . . 00 || 00 | + 
| 84.| Eriophorum polystachyum L.. AL — | 
| 85.| Carex cfr. Goodenoughii Gay . . .| | | | | 
| 86. — Aefr) giiciisCurt: | Lt ALT 
87. —  digitata L.. | [HI 
88. —  silvatica L.. | = 
89. —  spec. . ++ +400 ++ 
90.! Populus tremula L. | co |oo | 
91.| Salix herbacea L. . +++ 
92.| — polaris Whbg. . s JR LAS —|+- 
98. — \Nreticulata I Tr, AT Ie + + | 
| 94, — “rotusa LANERONS S dES EE 
95.1 —  myrtilloides L? . . ,. ,.. + \— +00 
96.|/ —  hastata L, v. alpestris Andr.. + + 00 | | + | | 














Fossile Flora 


2h11 
























































| | I Flora | IL Flora | IL Flora 
| Nr. | ! 
| leldlelfialelcls|e|z) 
| | Le tr | 
97. | Carpinus betulus L.. —-|00 |00 | | 
98. | Corylus avellana L. . —|00 |c0 | | 
99. | Betula humilis Schrk. —| +++ 1+- | L'Oit | 
100. nana Le. —|—|+4 | |00 |o0 | —|— 
101.| Alnus incana DC, —| ++) 
102. | Fagus silvatica L. — ++ — 
103.| Quercus robur L.. = ++ 
104.| Ulmus montana With. AS FUN +4 + 
105. | Rumex obtusifolius L, v. silvestris K. | | | IH [+ 
106./ —  cfr. crispus L. _ LAS A 
107. —  domesticus Wallr. . + | | 
108 | Polygonum viviparum I: . +! | | | 
109. Ranunculus repens L. . + | | 
110.) Thalictram angustifolium L, . 2 | 
111.) Biscutella laevigata L.. — | 
2 FRubustepec here) LE as | 
113.| Potentilla cfr. argentea L.? 2h | | 
114.| Dryas octopetala L. . + | 
115. | Agrimonia eupatoria L, | 22 
116.) Prunus spinosa L. [20 |co |co | 
1hi7b —  padus L, . FREE co |00 
118.| Anthyllis vulneraria L, . —|—| | ‘ | | 
119.! Acer pseudoplatanus L.. | LE 
120.) Tilia europaea L.. ; ls) oo || +- 
121.| Hydrocotyle vulgaris L. — | | | 
122.! Aethusa cynapioides M. B. | | 
123. | Heracleum sphondylium L. lo 
124. | Cornus sanguinea L, | | | |00 [co 0 
125. | Loiseleuria procumbens Dsv, . d- [al 
126.| Vaccinium uliginosum L. man ne | 
127: = vitis idaea L, . | 
198. | Oxycoccos quadripetala Gilib. FF JL LA LE | 
129.| Armeria vulgaris Wild, y. mariti- | (Ps MIE RE A | 
ma W. A | 
130.) Fraxinus excelsior L. | | | | | |oo | 
131.) Thymus carpaticus Celak. . [—| | | | 
132. | Pedicularis silvatica L.. | | |—+#+ 
133. | Campanula pusilla Haenke —| | | Pi 
134. | Leucanthemum vulgare Gaert,. — | | L 
135. Leontodon hispidus L. 


252 A. J. Zmuda: 


I Fungi. Pilze. ? 


1. Cenococcum geophilum Fries. 

In den Schichten der untersten Dryasflora I b. c und d sowie 
in allen Tundraschichten IL €. f, g, h zahlreiche, einzelne oder 
gepaarte, tiefschwarze, harte Peridien von 05 - 2 mm Durehmesser 
und unregelmälig kugeliger Grestalt. 

Dieser in ganz Europa in der Humuslage der Wälder allge- 
mein verbeitete Pilz (?) ist aus vielen vor- wie auch postglazialen 
Ablagerungen bekannt. Unsere Pflanze stimmt genau mit der von 
Weber beschriebenen und abgebildeten. 

C. Weber. Über frühdiluviale Flora von Lüneburg, 31. Taf. L 
Het 


2. Frankia alni Brunch. 

In den Schichten der Waldflora IIT 5, j. k, / eimige ganz gut 
erhaltene Wurzelgallen, wabrscheinlich von Alnus incana D.C. die 
in denselben Schichten massenhaft vorkommt. An Quer- und Längs- 
schnitten sind ganz deutlich die traubenfürmigen Anhäufungen der 
blasig geformten Hyphen zu sehen; auch verschleimte Hyphenstränge 
in Interzellularräumen sind wahrnehmbar. Das Material ist bestens 
konserviert, mit allen Zellwandstrukturen, wie z. B. die äuferen 
Korkschichten der Gallen. 


Heute ein gemeiner Symbiont der A/nus- Wurzeln. 


3. Ustilago Bistortarum (D C.) Schroeter. 

Sehr zahlreich auf einem Blatte von Polygonum viviparum L. 
aus der Dryasschicht I d. Die verkohlten, kugelrunden Brand- 
sporen haben einen Durchmesser von 0‘014—0018 mm. 

C. Schellenberg, Die Brandpilze der Schweiz. Beitr. 7. 
Kryptogfl. d. Schweiz. 35, Fig. 17. 


4. Venturia ditricha Fries. 

Ta AE: 

Zahlreiche Perithecien auf Blättern von Betula nana L. in fäst 
allen Dryas- sowie Tundraschichten: I b, c, d. IT 6, j, g. 


1) Bestimmt von Dr. K. Rouppert. 


Fossile Flora 253 


Epiphylle Perithecien von 0:120 —0:150 mm Durchmesser be- 
decken massenhaft die obere Blattseite der Nährpflanze; ihr Ostio- 
lum ist mit zwei bis drei etwa 0150 mm langen, schwarzen Bor- 
sten versehen. 

Da Asei und Sporen nicht erbalten sind, so war es nicht aus- 
geschlossen, da$f man mit Pyceniden einer Sphaeropsidacee (Pyre- 
nochaeta de Not, Vermicularia Fr.) zu tun hat, ein Vergleich mit 
lebendigem, heutigem Material führte jedoch zur Identifizierung 
der vorliegenden Art mit Venturia ditricha. 

AuBer diesen gibt es noch zahlreiche Perithecien auf anderen 
Blütenpflanzen, die aber nicht bestimmt werden konnten. weil 
Schläuche und Sporen fehlten. 


IL. Hepaticae. Lebermoose. 


D. Frullania tamarisci (L.) Dum. 

In der Schicht III Æ der Waldflora eine ganze, etwa 7 em 
lange Pflanze sehr schôün erhalten. Stengel unregelmäfig fiederästig, 
mit kurzen Rhizoiden. Unterblätter fast viereckig, stumpflich zwei- 
lappig, kurz herablaufend, auf beiden Seiten des Blattgrundes mit 
einem ohrartigen Anhänysel, stets viel breiter als der Stengel. 
Blattoberlappen rundlich bis eiformig, zugespitzt oder abgerundet; 
Ohrchen stets viel kleiner als die Unterblätter, zylindriseh. Zellen 
eifürmig bis polygonal, 0014 — 0‘020 mm im Durchmesser, in den 
Ecken nicht oder schwach verdickt. 

Heute seltener vorkommende Art, die an der Rinde von Laub- 
bäumen lebt. 

 Warnstorf C. Lebermoose d. M. Brandenburg, Leipzig (1903), 
219,5. 201. Fig. 2. 


III. Musei. Laubmoose. 


6. Sphagnum spec. 

In dem so groBen Material von Moosen, das ich untersucht habe, 
fand ich nur einigemale sebr spärliche Torfmoosreste. Es waren 
sehr kleine Astbruchstücke mit einigen Blättern, in den Schichten 
I d und II e, f sehr schlecht erhalten. Eine Artbestimmung war 


nach solchem Material unmüglich. 


254 A. J. Zmuda: 


7. Andreaea petrophila (L.) Erhart. 

Einige zirka 05 em lange Stengelstücke in den Dryasflora- 
schichten I b, c erhalten. 

Blätter länglich eifürmig bis eilanzettlich, schief zugespitzt, hobl, 
081 mm lang, bis 0‘4 mm breit. ohne Rippe, mit flachen Rän- 
dern. Blattzellenwände mit Tüpfeln und besonders in den Zell- 
ecken stark verdickt. längs der Blattmitte länglich. gegen den Rand 
und die Spitze rundiich, die grüfiten bis 0‘018 mm im Durchmes- 
ser, am Rücken des Blattes mit sehr grofien, stumpfen, hyalinen 
Papillen an den Zellecken. An den charakteristischen Blättern 
leicht von anderen Moosen zu unterscheiden. 

Auf allerlei Felsen, aufer auf Kalk, von der Hügelregion bis in 
die hüchsten Alpen, in der Tatra nach Chalubinski1) von 
830 m bis 2663 m. besonders aber im Bereich der Moränenland- 
schaften auf erratischen Blücken in der norddeutschen Tiefebene 
verbreitet. Nach Arnell?) in der arktischen Region Sibiriens auf 
Steingerüll verbreitet. Auch in Amerika. Kommt fossil in diluvialen 
Ablagerungen selten vor. 

Limpricht, Laubmoose I n. 24 Roth, Europäische Laub- 
mouse I, 102, Taf. IV, Fig. 3.—Paris, Index bryologicus I, 40.— 
Warnstorf, Brandenburgische Laubmoose 58.—Zmuda, Bryo- 
theca Polonica, n. 101. 


8. Dicranella cerviculata (Hedw.) Schimper. 

Einige bis 1 em lange, dicht beblätterte Stengelchen sebr gut 
in der Tundraschicht IT f erhalten. 

Blätter schwach einseitswendig, aus halbscheidigem Grunde rasch 
lanzettpfriemenfürmig, rinnig hobl, an der Spitze schwach gezäbnelt, 
bis 1°7 mm lang und 0-25 mm breit. Rippe flach und sehr breit, 
am Grunde bis 1/, der Blattbreite, im oberen Teile die ganze 
Pfriemenspitze ausfüllend. Laminazellen englinear, dünnwandig 
und glatt, am Grunde breiter, polygonal, die breitesten bis 0°008 mm 
breit. 

Auf feuchtem, lehmig-sandigem Boden, auf Torf, auch an Felsen, 
aber nicht auf Kalk, von der Ebene bis zur Schneegrenze in 


1) Enumeratio Muscorum frondosorum Tatrensium, Pamietnik fizyografiezny, 
VI. (1886) Warszawa, 169. 
?} Musci Asiae borealis 105. 


PFossile Flora 259 


Europa, Nordasien und Nordamerika häufig. Heute bei Krakau 
gemein. 

Limpr., Laubm. I n. 107.—Roth, Eur. Laubm. L 212, Taf. 
Peu Ta. XI Pie L PE ris nd bryol 1h78. — 
Zmuda, Bryoth. Polon. n. 3, 54a, 54b. 152. 


9. Dicranum elongatum Scbleicher. 


Einige Stengelbruchstücke in der Dryasflora I d und Tundra 
re gr 

Blätter aufrecht abstehend, bis 26 mm lang und 05 mm breit, 
aus lanzettlicher, hohler Basis allmäblich rührig pfriemenfôrmig, 
ganzrandig, mit fast immer kurz austretender kräftiger Rippe. Alle 
Laminazellen äuferst dickwandig und englumig, über den Blatt- 
ecken schwach papillôs, die breitesten bis 0‘008 mm breit; Blatt- 
flügelzellen schwach begrenzt, fast die Rippe erreichend, bis 0020 mm 
breit; die an dieselben oben angrenzenden Zellen linear mit stark 
verdickten, getüpfelten Längswänden, 0010 —— 0013 mm breit: 
Zellen des oberen Blattteiles eifürmig bis rundlich, 0‘008—0-014 mm 
im Durchmesser. 

Eine arktisch alpine Art, wächst einerseits im Hochgebirge 
Europas auf humusbedeckten Felsen (auch auf Kalk), in der Tatra 
von 1700-—2160 m, andererseits in der Arktis Asiens sowie Ame- 
rikas. Nach Arnell1) in Sibirien je nürdlicher, desto häufiger und 
massenbafter. 

Limpr. Laubm. I, n. 124. — Roth, Eur. Laubm. IL 231. Taf. 
XIT Fig. 1—Paris, Ind. bryol. IL, 42. 


10. Dicranum scoparium (L.) Hedw. var. alpestre (Hüben) Milde. 

In den Tundraschichten IT f. g, drei Stengelbruchstücke mit je 
einigen gut erhaltenen Blättern. 

Blätter aufrecht abstehend, 8—12 mm lang, hüchstens 1:1 mm 
breit, aus eif‘rmigem Grunde lanzettlich pfriemenfürmig, im oberen 
Teile fast rôhrig, ganzrandig, ziemlich stumpf zugespitzt. Rippe 
ziemlich schwach, am Grunde bis 0:1 mm breit, am Rücken glatt, 
mit der Spitze endend, Lamellen sehr niedrig. ganzrandig, bei ei- 
nigen Blättern fehlend. Laminazellen alle reichlich getüpfelt, durch- 


D 
schnittlich 0010-0020 mm breit, in dem unteren Blattteile linear, 


1) Musci As. bor. 77. 


256 A. J. Zmuda: 


gegen die Mitte allmählich kürzer, verlängert rektangulär, ober- 
wärts verlängert rhombiseh sechseckig, rhombisch oder oval, Blatt- 
flügelzellen nur bei einigen Blättern teilweise erhalten, quadratisch 
bis rechteckig, aufgeblasen, die Rippe nicht erreichend. Durch 
reichlich getüpfelte Zellwände und Grüfie der Blätter und Zellen 
von anderen Dicranum-Arten leicht zu unterscheiden. Von der ty- 
pischen, auf der ganzen, nürdlichen Hemisphäre von der Ebene bis 
in die alpine Region weit verbreiteten Pflanze durch eïlanzett- 
liche, kürzere, ganzrandige, breitspitzige Blätter sehr deutlich ver- 
schieden. 

Die meist hygrophile Varietät alpestre (Hüb.) Milde ist eme 
Gebirgs- und arktische Pflanze. die in den Gebirgen Europas und 
in Nordasien vorkommt. Nach Arnell:) wächst sie in Sibirien; 
vom Altai-Gebirge gibt sie Waldburg-Zeil an. 

Limpr, Laubm. I, n. 118 var —Roth, Eur. Laubm. I, 227.— 
Paris, Ind. bryol. II, b7.—Warnstorf, Brand. Laubm., 136. 


11. Distichium capillaceum (Sw.) Br. Eur. 

Einige Stengelstücke in den Dryaschichten I b, c, d und den 
unteren Teilen der Tundra II e gut erhalten. 

Stengel durch rotbraunen Stengelfñlz verwebt. Blätter aufrecht 
abstehend, ausgeprägt zweireihig gestellt (woran diese Art von 
vielen anderen Moosen leicht zu unterscheiden ist), aus verlängerter. 
hobler, halbscheidiger Basis rasch langpfriemenfürmig. im Pfriemen- 
teil rauh, ganzrandis oder an der Spitze etwas gezähnelt, bis 3:5 mm 
lang und 0-5 mm breit. Rippe breit. den Pfriementeil fast gänzlich 
ausfüllend. Zellen der Blattscheide glatt und hyalin, prosenchyma- 
tisch, verlingert rechteckig, die der Blattlamina oberhalb der 
Scheide rhombisch, in der Pfrieme rundlich quadratisch, sehr klein, 
äbnlich wie in der Rippe mit gepaarten Mamillen oder mamillüsen 
AuBenzellen, daher Blattfläche rauh. 

In humusreichen Felsspalten in Gebirgsgegenden an Kalk und 
kalkhaltigen Gesteinen bis an die hüchsten Gipfel gemein, hie und 
da auch in der Ebene als Relikt der glazialen Epoche; auf der 
ganzen nürdlichen Hemisphäre. Bei uns in den Karpaten gemein. 
Aus diluvialen Ablagerungen vielfach bekannt. 


Limpr., Laubm. L n. 194. — Roth, Eur. Laubm. I, 280, Taf. 


1) Musci As. bor. 81. 


Re 


Fossile Flora 257 


XVI, Fig. 1 und Taf. XVIL Fig. 3. — Wanstf. Brand. Laubm. 
197.—Paris, Ind. bryol. IL, 84—Zmuda, Bryoth. Pol. n. 108 a. 
108 b. 159. 


12. Ceratodon purpureus (L.) Bridel var. paludosus Wnstf. 

In den Tundraschichten IT e, f, g. h gemein, viele Stengelstücke. 
oft mit Blattschüpfen erhalten. 

Blätter schmal lanzettlich, kielig hobhl, allmählich fein zuge- 
spitzt, bis fast zur Spitze umgerollt, oberwärts oft schwach gezähnt. 
bis 2 mm lang. Blattrippe kräftig, kurz vor oder in der Spitze ver- 
schwindend. selten kurz austretend, am Grunde 007 — 0-09 mm 
breit; Laminazellen fast gleichmälig quadratisch, oft weniger regel- 
mäBig, dreieckig oder quer breiter, 0009 — 0-015 mm Durch- 
messer; Zellwände gewühnlich dick, Querwände im unteren Blatt- 
teile dick, Längswände parallel zur Blattlänge verlaufend, dünn. 
Wegen der schmallanzettlichen, umgerollten Blätter und des oben 
beschriebenen Zellnetzes gehürt das Material zu var. paludosus 
Wastf. 

Ein Kosmopolit, über den ganzen Erdkreis verbreitet, auf ver- 
schiedensten Standorten, sowohl kalk- wie kieselhaltigen, auch an 
Rinde, an Mauern, auf der Erde in zahlreichen Formen wachsend: 
die oben beschriebene langblättrige Varietät, nach Warnstorf ein 
ausgesprochener Hygropyt. wächst heute auf Sumpfwiesen zwischen 
Acrocladium cuspidatum, Bryum ventricosum und anderen Sumpf- 
moosen. 

Limpr. Laubm. I, n. 179, var. — Roth, Eur. Laubm. I, 265, 
Taf. XVI, Fig. 13.— Paris, Ind. Bryol. I, 339.—Wnstf. Brand. 
Laubm. 204; Blatt von var. paludosus in Fig. 3 d auf $S. 218. — 
Zmuda, Bryoth. Pol, n. 10, 57 a, 57 b, 58. 


13. Tortella tortuosa (L.) Limpricht. 

In der Dryasschicht I d ein 15 em langes, nicht beblättertes 
Stengelstück erhalten. 

Fast alle Blätter ganz mit ihren oberen Teilen und Spitzen er. 
halten, also nicht brüchig, abstehend, oft mit zurückgekrümmtem 
oberem Teile, gekielt, aus länglich eifürmigem, hyalinem Grunde 
allmäblich lineallanzettlich, scharf zugespitzt, am Rande durch vor- 
stehende Warren fein gekerbt, bis 6 mm lang und 1 mm breit. 
Rippe kräftig, glatt, sich allmählieh oben verschmälernd, als Stachel- 

17 


Bulletin IL. Z. Février. 


258 A. J. Zmuda: 


spitze austretend. Blattzellen: die des scheidigen Blattgrundes oblong, 
schmal rektangulär bis lineal, am Rande noch hoch als schmaler 
Randsaum hinauflaufend, glatt und dünnwandig, die der Blattlamina 
vier- bis sechsseitig, 0‘006— 0:010 mm im Durchmesser, dicht fein- 
warzis scharf von denen des scheidenartigen Blattgrundes abge- 
setzt. Charakteristisch durch das beschriebene Zellnetz; die Be- 
stimmung ganz sicher. 

Die Pflanze lebt heute auf Kalk sowie Gneis und Granit, auch 
auf sandigem Heideboden, selbst auf Torf, oft Massenvegetation 
bildend, von der Hügelregion bis in die hüchsten Alpen, fast auf 
der ganzen nürdlichen Hemisphäre in sehr vielen Formen, da be- 
züglich des Substrats, wie der Licht- und Feuchtigkeitsverhältnisse 
sebhr genügsam. Bei Krakau nicht häufig. steigt in der Tatra nach 
Chalubinski bis 2490 m Weber!1) gibt aus dem Lüneburger 
Diluvium die Art T°. inclinata an, die viel kürzere und stumpf zu- 
sespitzte Blätter besitzt. 

Limpr., Laubm. I, n. 238. — Roth, Europ. Laubm. L 345, 
Taf. XVII Fig. 12 u. Taf. XXIV, Fig. 7. — Paris, Ind. bryol: 
V. 32.— Wanstf. Brand. Laubm. 234 — Zmuda, Bryoth. Polon.. 
n. 156 a. 156 b. 


14. Rhacomitrium hypnoides (Willd.) Lindb. 

In der Dryasschicht I 4 ein 4 cm langes, beästetes Stengelstück 
sefunden. 

Blätter aus herablaufendem, elliptischem Grunde lanzettlich. all- 
mählich lang zugespitzt, 3 — 4 mm lang, gegen die Spitze hvalin 
sesäumt und in ein langes, wimperig gezähntes oder lang gewimper- 
tes, grobpapillüses Haar übergehend, am Grunde mit umgerollten 
Rändern. Rippe gleichbreit, gut begrenzt, am Grunde des Haares 
erlüschend. Alle Laminazellen stark buchtig verdickt, im oberen 
Teile und am Rande kurz rechteckig bis quadratisch, gegen den 
Grund länger, mit knotigen, getüpfelten Längswänden und sebr 
dünnen Querwänden, an der Basis lineal, am Rande eine Reihe rekt- 
angulärer, heller Zellen. 

Auf verschiedenartigem Gestein, sogar auf Kalk. auf steinigem 
Boden und verwitterten Felsblücken. oft als Relikt an erra- 
tischen Blücken in der Ebene, oft massenhaft von der unteren 


= 


:) Über frühdiluv. FI, von Liüneburg. 


Fossile Flora | 259 


Bergregion bis an die hüchsten Gipfel in Europa, Asien und Nord- 
amerika allgemein verbreitet. 

Tritt in den Karpaten, besonders in der Tatra, ziemlich häu- 
"fig auf. 

Limpr., Laubm. L n. 845, Fig. 207.—Roth, Eur. Laubm. I, 
AOL XX XIV, Fig. 6: Paris  IndMbeyol MMM 
Wnstf, Brand. Laubm. 315.—Zmuda, Bryoth. Pol. n. 117. 


15. Hedwigia albicans (Web.) Lindb. 


In der Dryasflora häufig in I b, c, d, in der Tundra nur im 
der untersten Schicht IL e. 

Blätter schwach abstehend, hohl, bis 2 mm lang und 0:83 mm 
breit, aus etwas herablaufender Basis eilänglich bis eilanzetthich, 
in eine ziemlich lange, oft abgebrochene, papillüse, wasserhelle, ge- 
zähnte bis gewimperte Spitze auslaufend. ohne Faiten, am Rande 
zurückgerollt oder flach. Rippe fehit. Blattzellen beiderseits an den 
Wänden über dem Zelllumen mit langen, zwei- und mehrspitzigen 
Papillen dicht besetzt, dickwandig, getüpfelt, im oberen Blattteile 
quadratisch bis polygonal, gegen den Grund viel sehmäler und 
länger, linealisch, am Rande einen Saum von quadratischen, in 
Reihen geordneten Zellen bildend. Die Zellen des Blattgrundes 
noch orange gefärbt. Es gibt auch Perichätialblätter, die mit sebr 
langen, geknieten Wimpern versehen sind und die Art als solche 
schon auf den ersten Blick leicht unterscheiden lassen. 

Häufig auf allerlei Felsen, nur nicht auf Kalk, besonders auf 
erratischen Blücken wachsend, von der Ebene bis in die Alpenre- 
gion fast durch den ganzen Erdkreis verbreitet. Fehlt der Kalkflora 
von Krakau, aber in den Karpaten sehr häufg. 

Limpr., Laubm. [, n. 348, Fig. 209. —Roth, Eur. Laubm. LE, 
453, Taf, XXIX, Fig. 6 u. Taf. XXXV, Fig. 10. — Paris, Ind. 
bryol. II, 303. — Zmuda, Bryoth. Pol. n. 118, 161. 


16. Pohlia nutans (Schreb.) Lindb. 


Einige Stengelstücke in den Tundraschichten IL e, /, g er- 
halten. 

Blätter lanzettlich. etwa 2— 3 mm lang, bis 0,8 mm breit, nicht 
wesäumt, am Rande schmal zurückgeschlagen, im oberen Teile 
scharf gesägt, mit kräitiger, brauner, vor der Spitze endender oder 


17# 


260 A. J. Zmuda: 


etwas austretender, am Rücken stumpf gezähnter Rippe. Blatt- 
zellen ziemlich dickwandig, verlängert rhomboidisch, in der Blatt- 
mitte 0070-01 mm lang und 0‘008—0:016 mm breit, gegen den 
Blattærund rechteckig oder quadratisch. Wabrscheinlich zu dieser 
Art gehürend. 

Die Pflanze, ein Xero-, Meso- oder Hygrophyt. wächst heute in 
Wäldern, Torfmooren, tiefen Sümpfen. auf humusbedeckten Felsen 
(aber nicht auf Kalk) von der Ebene bis an die hüchsten Gipfel, 
über die ganze Erde verbreitet, tritt auch als Bestandteil der Tun- 
drenvegetation Nordens auf. Bei Krakau nicht selten. 

Limpr. Laubm. II, 462.—Roth, Eur. Laubm. IL, 21, Taf. II, 
Fig. 5 und Taf. I, Fig. 1.—Paris, Ind. bryol. V. 117.—Zmuda, 
Bryoth. Polon., n. 122. 


17. Mniobryum albicans (Whbn.) Limpr. 


Zahlreiche charakteristische, dünne (subflorale?) Sprosse erhalten. 
in der Dryasschicht [ « sowie in der Tundraschicht I e. 

Blätter der sterilen Sprosse (— nur solche vorhanden—) bis 1:2 mm 
lang und 0‘6 mm breit, etwas herablaufend und hohl, eifürmig 
länglich oder länglich Jlanzettlich, kurz zugespitzt, flachrandig. 
schwach oberwärts gesägt mit unter der Spitze endender, am 
Grunde noch rotgefärbter Rippe. Laminazellen durcbsichtig und 
dünnwandis. locker, in der Blattmitte etwa 0070—0:010 mm lang 
und 0:020 breit, gesen den Grund breiter und kürzer, am Rande 
sehr schmal und einen undeutlichen Saum bildend. Sprosse bis 
3 em lang, dünn, steril und durch diese leicht von anderen Moosen 
zu unterscheiden. 

Ausgesprochener Hygrophyt, wächst auf feuchtem Sand- oder 
Tonboden, an nassen, quelligen Orten, an den Ufern der Bäche 
und Flüsse, von der Tiefebene bis in die alpine Region fast über 
die ganze Erde verbreitet. ; 

Limpr., Laubm. IT, n. 476. — Roth, Eur. Laubm. IT, 37, 
Taf. VI, Fig. 2. — Wanstf. Brand. Laubm., 446. — Paris, Ind. 
bryol. III, 259. 


18. Bryum lacustre Bland. 


Sterile Sprosse in der Dryasflora, in den Schichten Te, d eine 
vollständige Pflanze mit Sporogon (dem einzigen, das ich in dem 


Fossile Flora 261 


ganzen grofen diluvialen Material von Ludwinôw gesehen habe) in 
der Tundraschicht IT e. 

Schopfblätter bis 15 mm lang und 09 mm breit, aus ver- 
schmälertem Grunde länglich eif‘rmig bis lanzettlich, kurz und 
scharf zugespitzt, mit nicht oder schmal gesiumtem Rande, ganz- 
randig. Rippe gebräunt, vor oder mit der Spitze endend. Blatt- 
zellen rhomboidisch sechsseitig, nicht getüpfelt. 0‘035 — 0:05 mm 
lang und 0012 — 0019 mm breit. gegen den Blattgrund kürzer 
bis quadratisch. Seta sehr dünn. 1°1 em lang, hakig gebogen. Kap- 
sel hängend, 13 mm lang, mit deutlich abgesetztem, leicht ge- 
krümmtem Halse, kurz birnfürmig, ohne Deckel. mit einer Erd- 
masse gefüllt, in der schon keine Sporen mehr sichthar sind. Pe- 
ristom nicht erhalten. 

Eine nordische Pflanze. die heute auf sandigen Ausstichen, 
feuchten, sandigen Wiesen und drgl. im nürdlichen Europa, nürd- 
lichem Asien und Nordamerika wächst. Bei uns eine sehr seltene 
Art. Für das Diluvium vielfach nachgewiesen. 

Limpr., Laubm. IL n. 487, Fig. 281. — Roth, Eur. Laubm, 
IL, 79, Taf. VL Fig. 1. — Wanstf., Brand. Laubm. 456. — Paris, 
End, bryol. [, 223. | 


19. Bryum ventricosum Dicks. 

Einige Stengelstücke in den Tundraschichten IT e, /. 

Blätter aus schmal herablaufendem, wenig versehmälertem 
Grunde länglich eifürmig bis lanzettlich, die der Sehüpfe bis 33 mm 
lang und 14 mm breit. allmählich zugespitzt, mit drei- bis fünf- 
reihigem Saume, am Rande umgerollt und gegen die Spitze ge- 
sägt. Rippe kräftig, mit der Spitze endend oder als gezähnter 
Endstachel auslaufend. Laminazellen mit mäfig verdickten, schwach 
œetüpfelten Wänden, rhomboiïdisch sechsseitig, in der Blattmitte 
durchschnittlich 0045 mm lang und 0‘018 mm breit, gegen den 
Blatterund kürzer und breiter. 

Ein heute auf Sampf- und Torfwiesen, an Büächen, an quelligen 
und moorigen Stellen und nassen Felsen von der Ebene bis in die 
Hochalpen wachsender Hygrophyt, gewühnlich in Gesellschaft von 
Philonotis fontana, Aulacomnium palustre, Paludella squarrosa, ver- 
schiedenen Drepanocladen u. s. w. Bei Krakau nicht selten. 

Limpr., Laubm. Il, n. 550. — Roth, Eur. Laubm. II. 173, 
Taf. XVIIL, Fig. 7—Paris, Ind. bryol. I, 248. 


262 A. J. Zmuda: 


20. Mnium riparium Mitten. 

Ein 15 em langes Stengelchen dieses Mooses mit einigen Blät- 
tern fand ich in der Schicht IIT; der Waldflora. 

Blätter oval, kurz und scharf zugespitzt, 1—15 mm lang, bis 
08 mm breit, kaum oder äuferst schmal, aber deutlich herab- 
laufend, mit vor oder in der Spitze endender, am Rücken manch- 
mal gesägter Rippe und wulstigem, zweï- bis mehrschichtigem, zwei- 
bis dreireihigem, fast bis zur Basis zweireihig kurz und stumpf ge- 
zäbhntem, aus dickwandigen Zellen bestehendem Saume. Blattzellen 
nicht in Reïihen geordnet, dünnwandig, nur an den Ecken verdickt, 
eckig-rundlieh, isodiametrisch bis verlängert polygonal, spärlich ge- 
tüpfelt. in der Blattmitte etwa 0 020—0:030 mm lang, bis 0‘020 mm 
breit. Zellen des Blattgrandes rektangulär und verlängert. 

Die Blätter sind sehr klein, es ist wahrscheinlich also nur der 
untere Teil des Stengels erhalten. Die Pflanze ist in der Blattge- 
stalt den nauhe stehenden Arten, nämlich À. serratum, lycopodioides 
und spinulosum nicht unähnlich, vom ersten und vom dritten unter- 
scheidet sie sich durch die oft am Rücken gezähnte Rippe, von 
M. lycopodioides durch den stumpfgezähnten Blattrand, schwach am 
Rücken gezähnte Rippe und sehr schmal herablaufenden Blattgrund. 

Diese mesophytische Pflanze wächst an Bachufern, Wegrändern, 
an feuchten Abhängen, in schattigen Laubwäldern zerstreut, in der 
Waldregion Europas, des nürdlichen Asiens und Nordamerikas, 
Bei uns sehr selten, aus Galizien nicht bekannt; wächst am näch- 
stens in Russisch Polen in Ojcôw !). 

Limpr., Laubm. Il n. 556 — Roth, Eur. Laubm. IL 187 
Taf. XXII, Fig. 7 — Wanstf, Brand. Laubm. 546. — Paris, 
Ind. bryol. IL, 275 


21. Mnium affine Bland. var. integrifolium Lindb. 

In der Tundraschicht IT Ÿ der obere Teil einer © Pflanze mit 
Perichätialblättern erhalten. 

Zweïihäusig. Blüitter aus verschmälertem Grunde verkehrteifür- 
mig bis zungenformig, wenig herablaufend, rasch zugespitzt und 
mit Stachelspitzchen, 3—4:5 mm lang und bis 2 mm breit, an den 
Rändern durch zwei oder drei Reihen enger Prosemchymzellen ein- 


1) Siehe K. Filipowicz, Spis mchôw, watrobowcéw i porostéw z niektérych 
stanowisk Krélestwa Polskiego. Warszawa, Pamietnik fizyogr. ! (1881), 256—267. 


Fossile Flora 263 


schichtig gesäumt, ganzrandig. Rippe mit der stachelartigen Spitze 
endend, am Rücken glatt. am Grunde stark verbreitert, dort 0‘17 mm 
breit. Laminazellen in divergenten Reïhen geordnet, von der Rippe 
an gegen die Ränder viel grüler, eckig länglich, gegen den Blatt- 
saum rundlich, in der Blattmitte durehschnittlich 0‘035—0:05 mm 
lang und 0‘025--0:035 mm breit, gleichmäfig verdiekt, kollenchy- 
matisch, undeutlich schwach getüpfelt. Perichätialblätter spatelfor- 

mig, lang zugespitzt, mit austretender Rippe. undeutlich gesäumt. 
Zwischen Schopfblättern noch 05 mm lange Archegonien und da- 
zwischen einige Paraphysen erhalten. 

Diese von dem typischen M. affine auffallend verschiedene Va- 
rietät ist schwer von anderen Mnium-Arten zu unterscheiden. Von 
Cinclidium, dessen Blattgestalt sie gänzlich imitiert, unterscheidet 
sie sieh durch viel kleinere Zellen, ähnlich wie von M. rugicum 
und M. Seligeri. Sie wächst auf feuchter Erde, Moorboden und 
Sandwiesen, selten in Europa, häufig dagegen in arktischen Ge- 
bieten Asiens und Nordamerikas. 

Die Art ist von der Ebene bis in die alpine Region über die 
ganze Erde verbreitet, bildet einen häufigen Bestandteil der Tund- 
ren Sibiriens. Arnellt) bemerkt. daf die Pflanzen Sibiriens, ähn- 
lich wie unsere diluviale, einen sehr schwachen und fast ganzran- 
digen Blattsaum besitzen; in dieser Form soll die Pflanze an häufig 
überschwemmten Orten des südlichen Gebietes und fast ausschlief- 
lich im arktischen Gebiete wachsen, in Gesellschaft von Mrium 
punctatum, M. subglobosum, Rhytidiadelphus squarrosus, Tomentypnum 
nitens, Paludella squarrosa, Bryum ventricosum u. s. w., also zusam- 
men mit Pflanzen, die mit ihr in den diluvialen Ablagerungen 
von Ludwinôw erhalten sind. 

Limpr., Laubm. IL n. 566 d. — Roth, Eur. Laubm. IL 193, 
Taf. XXI, Fig. 8d. — Wanstf, Brand. Laubm., 562. — Paris, 
Ind. bryol. IIL 265. 


22. Mnium rugicum Laurer. 

Stengelstücke dieser Pflanze, oft ziemlich grofi, bis 35 em lang, 
mit grüfitenteils vortrefflich erhaltenen Blättern oder einzelne cha- 
rakteristische Blätter fand ich reichlich in den Dryasfloraschichten 
I ce, d und in allen Schichten der Tundra IT #, /, g, À. 


1) Musci As. bor. 18. 


264 A. J. Zmuda: 


Blätter trotz ihrer Sehlaffheit sehr gut erhalten, entfernt gestellt, 
aus schwach herablaufendem Grunde breit oval, 4—6 mm lang. 
2532 mm breit, am oberen Ende abgerundet, mit aufgesetztem 
Spitzchen, am Rande dureh drei bis vier einschichtige Reïhen von ver- 
dickten, gebräunten, langgestreckten Zellen gesäumt. im oberen Teile 
mit kleinen, stumpfen, einzelligen Zähnen, sonst ganzrandig oder 
nahezu so. Rippe sehr stark, am Grunde stark verbreitert, dort 
0-:15—0:20 mm breit und in der aus Blattsaumzellen gebildeten 
Spitze aufgelüst, bei älteren Blättern braunschwarz. Nach dem Ab- 
sterben der Lamina bleibt die Blattrippe noch lange Zeit an der 
Pflanze, mit an der Spitze beiderseits pfeilfrmig angehefteten Saum- 
partien und dient den durch fliefendes Wasser abgerissenen Sten- 
gelteilen als Ankerapparat zum Anbeften an die Unterlage im Was- 
ser. Blattzellen in divergente Schrägreihen angeordnet, vom Rande 
gegen die Rippe allmählich viel grüfier, mit dünnen, nicht oder 
schwach getüpfelten, scheinbar in den Ecken verdickten Wänden, 
eckig oval, etwa 0‘05—0:09 mm lang und 003--0:06 mm breit, 
gegen den Blattrand rundlich oval, quer breiter, die subkostalen 
zwei- bis viermal so lang als breit. 

Eine hygrophile, zirkumpolare, bisher nur von wenigen nord- 
deutschen Standorten (Pommern) bekannte Art, die zuerst an den 
Ufern des Hertha-Sees auf der Insel Rügen von Laurer entdeckt 
wurde; wächst in tiefen Sümpfen, an Seeufern und nassen quelli- 
gen Stellen Nordeuropas, aber auch aus Nordamerika (Grünland 
am Smithsund) bekannt. An ihren heutigen südlichsten Standorten, 
nämlich in Preufen und Pommern, lebt diese Art hüchst wahrschein- 
ich wie viele andere Laubmoose als Relikt der glazialen Epoche. 

Unsere fossile Pflanze ist bis ins Einzelne mit der von Weber 
aus dem Lüneburger Diluvium beschriebenen und abgebildeten 
identisch. Die Einschichtigkeit des Blattsaumes und andere Merk- 
male, wie Zuspitzung des Blattes, Zähnung der oberen Blattpartie, 
die fast die ganze Spitze ausfüllende Rippe erlauben, diese Art von 
den übrigen zu dieser kleinen Gruppe gehürenden mit Sicherheït 
zu unterscheiden. Sie wurde in Polen bisher nicht gefunden, wächst 
aber fast sicher in Künigreich Polen oder in Littauen, besonders 
in den der Ostsee näher liegenden Gegenden. 

Limpr., Laubm. IL n. 568 — Roth, Eur. Laubm. IT, 194, 
Taf. VIII, Fig. 11. — Wanstf. Brand. Laubm., 565 und sehr gute 
Abbildung auf S. 567. 4 — Weber, Über frühdiluviale Flora 


Fossile Flora 269 


v. Lüneburg, 38-39, Taf. IV. Fig. 28—33 und Taf: V, Fig. 
34—36. — In Paris Index bryologieus IT, 265, ist die Ver- 
breitung der Art falsch angegeben, nämlich nach der ,Bryolo- 
gia Europaea“, wo die Pflanze mit anderen vermischt wurde. 


23. Mnium Seligeri Juratzka. 

Zwei defekte Blätter dieser Art fand ich in der Schicht III ; 
der Waldflora. 

Blätter am Grunde deutlich herablaufend, oval, etwas zungen- 
fôrmig, klein, 3—4 mm lang, 2—25 mm breit, an der Spitze fast 
abgerundet und mit einem Spitzchen versehen, mit einschichtigem, 
drei-. seltener vierreihigem Saume; Ränder fast bis zum Grunde 
herab mit kleinen, einzelligen, seltener vielzelligen, stumpfen Zähnen 
versehen. Rippe am Grunde verbreitert, dort bis 0‘1 mm breit, am 
Rücken glatt, aus der Blattspitze austretend. Blattzellen in sehünen 
divergenten Reihen von der Rippe gegen den Blattrand, allmählich 
viel Kkleiner, polygonal, fast kollenchymatisch, deutlich getüpfelt, 
in der Blattmitte 0025 -0‘050 mm lang und 0:020—0030 mm 
breit, die neben dem Blattsaume liegenden quer breiter. Eine Stri- 
chelung der Kutikula konnte ich nicht bemerken. 

Die Blätter sind zwar für diese Art etwas zu klein, künnen 
aber zu keiner anderen Art gehôren. Die charakteristische Anord- 
nung der Laminazellen in Schrägreihen, Einschichtigkeit des 
Blattsaumes und die einzelligen Zähne nnterscheiden diese Art von 
allen nahe stehenden; das ähnlichste A. rugicum besitzt viel klei- 
nere Blattzähne oder fast ganzrandige Blätter, sowie viel grüliere, 
bis 0‘096 mm lange Blattzellen. 

An nassen, quelligen Stellen in Wäldern, auf sumpfigen Wiesen, 
in Erlenbrüchen und Torfmooren von der Tiefebene bis in die Ge- 
birgstäler Europas mit Ausnahme des südlichen, stellenweise ver- 
breitet; auch aus Asien und Nordamerika bekannt. Diese aus Polen 
nicht bekannte Art entdeckte ich im Jabre 1911 in den Laubwäl- 
dern unweit von Krakau in Tenczynek, wo sie in sumpfigen Grü- 
ben im Wald mit Drepanocladus submersus Whnstf. var. bra- 
chyphyllus Wnstf. eine Massenvegetation bildet. 

Limpr., Laubm. IL n. 5617. Roth. Eur. Laubm. II, 195. 
Taf. XXL Fig. 9 u. Taf. XX, Fig. 8. — Wanstf, Brand. Laubm., 
568. — Paris, Ind. bryol. IL 265. Zmuda, Bryoth. Pol. 
n. 68, 167. 


266 A. J. Zmuda: 


24, Mnium rinclidioides (Blvtt) Hübener. 

Einise Blättchen und Stengelstücke fand ich in der Schicht Te 
und II e und f. An den schwärzlichen Stämmchen waren noch 
zahlreiche Rhizoiden sichtbar. 

Blätter entfernt gestellt, nicht herablaufend, auch in fossilem 
Zustande schlaff, elliptiseh-eifürmig oder oval, die grüBten 8 mm lang, 
5 mm breit, meist nur im oberen Blattteile durch eine bis drei 
Reihen verlängerter, nicht verdickter Zellen scheinbar gesäumt. oder 
vüllig ungesäumt, ganzrandig, an der Spitze stumpf. abgerundet oder 
sogar etwas ausgerandet, am Grunde deutlich verschmälert. Rippe 
am Grunde bis 025 mm breit, fast die halbe Basis ausfüllend, 
weiter rasch verdünnt, mehr oder minder weit vor der Spitze 
erlüschend. Blattzellen in divergenten, schräg aufsteigenden Reïhen, 
von der Rippe gegen die Ränder allmäblich viel kleiner, verlän- 
vert rhombisch bis sechsseitig, nicht kollenchymatisch, oft schwach 
verdickt und getüpfelt, die subkostalen bis 012 mm lang und 
0040 mm breit, die der Blattmitte länger, 0025—0030 mm breit 
und 2—5-mal so lang, die submarginalen ailmählich in die des 
Saumes übergehend. 

Ein sehr charakteristisches Mnium, an der Gestalt der Blätter 
und ibres Zellnetzes leicht zu erkennen. 

Hygrophyt, auf tiefen Sümpfen, Wiesen und Torfmooren sowie 
an den Ufern der Bäche und Seen von der Ebene bis in die Alpen- 
region in Nordeuropa. Nordasien und Nordamerika wachsend. Mit 
Früchten nur im Norden. In Sibirien im Jenisseitale nach Ar- 
nell:) in den nürdlicheren Nadelwäldern sowie in der Tundra bis 
in die arktische Region sehr verbreitet, immer in Gesellschaft von 
Helodium Blandowii, Paludella squarrosa und Brachythecium turgi- 
dum. In Polen bisher nicht gefunden, obwohl hier mit Sicherheit 
zu erwarten. 

Limpr, Laubm. II, n. 571. — Roth, Eur. Laubm. IT, 196, 
TaRtOXX IL Eig. 2 Paris End. bryol LIL 266 MERE 
Brand. Laubm. 564. 


29. Cinclidium stygium Sw. 
Nur ein Stengelbruchstück mit vier Blättern. in der Schicht I d 
der Dryasflora gefunden. 


1) Musci As. bor. 17. 


Fossile Flora 267 


Blätter entfernt gestellt, aus sehr engem, nicht herablaufendem 
Grunde rundlich bis verkehrteifürmig, stumpf und meist mit kur- 
zem aufsesetztem Spitzchen, 3—4 mm lang, bis 3 mm breit, am 
Rande durch drei bis vier Reihen einschichtiger, dickwandiger. 
langgestreckter Prosenchymzellen rings gesäumt, ganzrandig. Rippe 
kräftig, mit der Spitze endend. Laminazellen in deutlichen. schü- 
nen, divergenten Reihen, mit verdickten, dicht getüpfelten Wän- 
den, von der Rippe gegen die Ränder allmählich kleiner werdend. 
unregelmäbig verlängert polygonal. die subkostalen bis 0‘12 mm 
lang und 0‘030 mm breit. die des oberen Blattteiles kleiner, bis 
0:060 mm lang und 0‘030 mm breit. 

Eine seltene, ausgesprochen hygrophytische Pfanze, die heute 
in sehr tiefen Sümpfen Mittel- und Nordeuropas, nürdlichen Asiens 
und nürdlichen Amerikas. gewühnlich mit Paludella squarrosa lebt. 
Aus Polen bisher unbekannt. 

Limpr. Laubm. Il n. 574, Fig. 305. — Roth, Eur. Laubm. 
LEPPOOMACE XXII, Fic: 9'und Taf-XXVIL Fis. 16.:—Parte, 
Ind. bryol. [ 344. — Wanstf. Brand. Laubm. 572. 


26. Meesea triquetra (Li) Angstr. 

Einige Stengelstücke in den Tundraschichten IT €. f gefunden. 

Blätter noch als deutlich dreizeilig gestellt sichtbar, abstehend. aus 
weit herablaufendem, halbumfassendem, aufrechtem, ovalem Grunde 
lanzettlich, scharf zugespitzt, oben gekielt, am Rande flach, schwach 
gesägt bis ganzrandig, bis 3 mm lang und 1-3 mm breit. Rippe 
kräftig, am Grunde verbreitert, mit der Blattspitze endend. Lami- 
nazellen oben etwas verdickt. sonst weder getüpfelt noch kollen- 
chymatisch, quadratisch, rektangulär bis unregelmälig, in der Blatt- 
mitte 0‘012 --0:014 mm breit und zwei- bis dreimal so lang, gegen 
den Blattgrund verlängert und enger. hyalin. 

Ein Hygrophyt tiefer Sümpfe, Torfmoore (auch kalkhaltiger 
Moore), in Mittel- und Nordeuropa von der Tiefebene bis in die 
Bergregion verbreitet, im allgemeinen selten. Wächst gewühnlich 
in Gesellschaft anderer Sumpfmoose, von denen einige zusammen 
mit ihm fossil im Krakauer Diluvium vorkommen, wie Bryum ven- 
tricosum, Pseudocalliergon trifarium. Limprichtia intermedia, Scorpi- 
dium scorpioides und andere. In der Arktis: auf Spitzhergen und 
Grünland nicht selten. in den Tundren Sibiriens nach Arnell1) 


1) Musci As. bor, 29, 


268 A. J! Zmuda: 


gegen Norden immer häufiger. Der nächste heutige Standort die- 
ser Pflanze bei Krakau sind die Torfmoore Westgaliziens in Je- 
zaorki bei Chrzanôw. 

Limpr., Laubm. IL, n. 581, Fig. 508. — Roth, Eur. Laubm. 
IL, 210, Taf. XXIIL, Fig. 2. — Paris; Index brvol: F1#224 


27. Paludella squarrosa (L.) Bridel. 


Einige Stengelstückchen in der Dryasschicht I 4 und der unter- 
sten Tundraschicht IT e erhalten. 

An Stengelchen reichlich ein glatter. lockerer Stengelfilz erhal- 
ten. Blätter sparrig zurückgekrümmt, aus aufrechtem, verschmäler- 
tem, herablaufendem Grunde eilanzettlich, scharf gekielt, etwa 2 mm 
lang und 1 mm breit, am Rande stellenweise zurückgerollt und 
im oberen Blattteile durch mamillüs vorspringende Zellen gesägt. 
Rippe dünn, vor der Spitze endend. Blattzelien im oberen Blattteile 
rundlich sechseckig, nach unten rechteckig und verlängert, alle 
beiderseits mamillüs, weder getüpfelt noch kollenchymatisch, mäfig 
verdickt, nur die am Grunde stehenden dünnwandig und hvyalin. 

In tiefen Sümpfen und Torfmooren Mittel- und Nordeuropas 
verbreiteter Hydrophyt. in der Arktis sehr häufig. Der nächste 
heutige Standort bei Krakau sind die Torfmoore in Jeziorki bei 
Chrzanôw. 

Limpr. Laubm. IL n. 576, Fig. 306. — Roth. Eur. Laubm. 
IT, 205. Taf. XXIIL. Fig. 6 — Wnstf. Brand. Laubm., 585: — 
Paris ndbEVOoLe TI" 550% Zmuda. Brvoth. Polon. n. 172. 


28. Aulucomnium palustre (L.) Schwägr. var. imbricatum Br. Eur. 


ZLahlreiche Stengelstücke von 1-2 em Länge nur in den Tun- 
draschichten IT e, f, g, À. 

Rhizoidenfilz nicht gesehen. Blätter gedrängt, länglich-lanzettlich, 
abgerundet-stumpf. ganzrandig, an den Rändern meist bis ?/, Länge 
des Blattes zurückgerollt, 25-35 mm lang und 1:6—1 mm breit. 
Rippe dünn. am Grunde bis 0:12 mm breit, weit vor der Spitze 
endend. Blattzellen unregelmälig rundlich. oval bis sechseckig, 
durchschnittlich 0‘012—0-022 mm im Durchmesser, 1hre Zellwände 
in den Ecken stark kollenchymatisch verdickt und dort — von 
oben gesehen — mit punkt- oder spaltfürmigen Interzellularräu- 
men, das mehr oder minder sternfürmige Lumen an der oberen 


Fossile Flora 269 


und unteren Wand mit langer, hyaliner Papille. Zellen des Blatt- 
grundes dünnwandig, glatt, etwas aufgeblasen. 

Der charakteristische Bau der Zellecken gestattet es. dieses 
Moos sehon aus kleinsten Blattstücken sicher zu bestimmen. Ich fand 
bei fossiler Pflanze auch breitere, nicht zurückgerollte Blätter. die 
an die folgende Art stark erinnerten. : 

Dieses in Wald- und Torfsüimpfen durch ganz Europa. Asien, 
Nordamerika und Nordafrika (Algier) weit verbreitete. kalkscheue 
Moos wächst als oben beschriebene stumpf- und kleinblättrige Va- 
rietät heute auf Triften und felsigen feuchten Abhängen der Alpen- 
region. Die typische Form bildet bei uns auf Sümpfen und Moor- 
wiesen eine Massenvegsetation. 

Limpr. Laubm. II, n. 5848. — Roth. Eur. Laubm. IL 216. — 
Wnstf. Brand. Laubm. 589. — Paris, Ind. bryol. I, 74. 


29. Aulacomnium turgidum (Whbe:.). 
ÂuBerst zahlreiche, sehr gut erhaltene Reste in den Dryasschich- 
ten L b, c, d, spärlichere in den Tundraschichten IT e, f. 

Blätter sehr leicht vom Stengel abreifibar, kaum herablaufend, 
lüffelartig hohl, verlängert verkehrt-eifôrmig bis spatelfürmig, an 
der Spitze breit abgerundet. ganzrandig, 2-5—3:1 mm lang, mit. 
eingerollten Rändern, zirka 1 mm breit, mit spiralig zurückgeroll- 
tem Rande und schwacher, vor der Spitze endender, auch bei fos- 
siler Pflanze oben strohgelber Rippe. Laminazellen fast gleichartig, 
rundlich, durchschnittlich 0‘014— 0020 mm im Durchmesser, ty- 
pisch kollenchymatisch, mit buchtig sternfôrmigem Lumen und bei- 
derseits mit einer nur selten sichtbaren Papille; die Zellen der 
Blattbasis rektangulär bis länglich sechseitig, glatt, zweischichtig. 

Der Varietät imbricatum der vorigen Art etwas ähnlich, von 
ihr aber durch viel breitere, verkehrteifürmige Blätter mit breit 
abgerundeter Spitze, sowie das Zellnetz verschieden. 

Ein hygrophytisches, ausgeprägt arktisch-alpines Moos, das einer- 
seits auf moosreichen, feuchten, steinigen Triften und torfigen Bo- 
den der Hochgebirge Mitteleuropas, von 1900 m aufwärts, anderer- 
seits zirkumplar in der ganzen arktischen Region Europas, Asiens 
und Nordamerikas weit verbreitet ist. Die Südwestgrenze seiner 
Verbreitung in Europa ist Tirol, in der Tatra wächst es nach 
Chalubinski:) am nürdlichen Abhange des Polnischen Kammes. 


!) Enumeratio 97. 


270 A. J. Zmuda: 


Nach Arnell1) in Sibirien häufig in Sümpfen des nürdlichen Ur- 
waldgebietes, sowie in trockneren Lagen auf Erde, auf Tun- 
drabügeln, wo es einen sehr charakteristischen Bestandteil der 
Moosvegetation der arktischen Region Sibiriens bildet. Auch auf 
Spitzhbergen und in Grünland gemein. 

Limpr., Laubm. IT, n. 585. — Roth, Eur. Laubm. IL, 216, 
Taf. XXIV, Fig. 10. — Paris, Ind. bryol. [ 75. 


30. Conostomum boreale Sw. 

Drei Stengelstückchen in den untersten Dryasschichten I a 
und b. 

Am Stengel rostfarbener, glatter Rhizoïidenfilz erhalten. Blätter 
schün fünfzeilig gestellt, dicht anliegend, lanzettlich bis schmal lan- 
zettlich, bis 1:5 mm lang und 0:‘3 mm breit, gekielt, flach, gegen die 
Spitze schwach umgebogen und gesägt. Rippe kräftig, am Grunde 
verbreitert, mit der Spitze endend oder als schwacher, gesägter Sta- 
chel austretend. Lamina einschichtig, Zellen mit mäbig dicken. 
nicht getüpfelten Wänden, im oberen Blattteile rektangulär bis 
rhomboidisch, 0‘009—0-012 mm breit und bis viermal so lang. 
segen den Blattgrund breiter, bis 0‘016 mm breit, mit rütlichen 
Wänden. 

Auf Humus kieselhaltiger Gesteine in den Alpen und der Tatra, 
auferdem in Nordeuropa in Schweden und Norwegen weit verbrei- 
tete, arktisch-alpine Art. In der Tatra häufig, wächst nach Chalu- 
binski?) von 1760 bis 2640 m. Nach Arnell5) kommt sie in 
Sibirien an den hüchsten und trockensten Stellen der Tundra vor. 
Aus dem Diluvium bekannt. 

Limpr., Laubm. IL, n. 592, Fig. 313. — Roth, Eur. Laubm. 
II, 226, Taf. XXV, Fig. 1 und Taf. XXVII Fig.41—=" Paris, 
Ind. bryol. I, 354. 


31. Philonotis fontana (L.) Bridel. 

In der obersten Dryasschicht I d sowie in allen Tundraschich- 
ten IL e, f, g und k sehr zahlreiche, 1—2 cm lange, reichlich be- 
blätterte, an der Spitze stumpf geendete Stengelchen gefunden. 

Auf den unteren Stengelteilen sah ich dichten, glatten, braunen 


1) Musci Asiae bor. 27. 
?} Enumeratio 100. 
5) Musci Asiae bor. 33. 


k Fossile Flora 271 
Rhizoidenfilz. Blätter dimorph, aufrecht abstehend bis schwach ein- 
seitswendig, eilanzettlich, scharf zugespitzt, am Grunde faltig, bis 
1:5 mm lang und 06 mm breit, Blattränder mehr oder minder 
umgerollt, rings, oberwärts stärker, meist durch Zwillingsmamil- 
len gesägt. Rippe am Grunde 0‘045—007 mm breit, fast stiel- 
rund, mit einer scharfen Spitze endend oder seltener als gesägter 
Stachel austretend, an den unteren Stengelteilen nach dem Absterben 
der Blattlamina lange Zeit als schwarze Dornen emporragend und 
wahrscheinlich demselben Zwecke wie bei Mnium rugicum dienend. 
Laminazellen oft in zwei Schichten, auf dem Rücken des Blattes 
oder beiderseits, in den unteren, oft auch in den oberen Zellecken 
mamillüs, am Blattgrunde auch die Mitte des Zellenlumens ma- 
millüs vortretend, — derbwandig, nicht getüpfelt, kurz rechteckig 
bis rhomboïdisch oder verlängert polygonal, in der Blattmitte etwa 
0-:006—0-010 mm breit und 2—4-mal so lang, im oberen Blatt- 
teile verlängert. nur an unteren Zellenden mamillüs, gegen den 
Blattgrund mehr rektangulär sechsseitig, erweitert und dünnwan- 
dig,-an der [nsertion gelblich. 

Ein Hygrophyt, heute in tiefen Sümpfen und Grünlandmooren, 
an FluB-, Bach- und Seerändern und in Quellen, auch an Felsen 
(aber nicht auf Kalk) von der Tiefebene bis in die Hochalpen fast 
über den ganzen Erdkreis, auch in der arktischen Region weit 
verbreitet. Im hohen Norden äuBerst gemein. 

Die aus der Tatra von Chatubinskit) und anderen angege- 
benen Standorte gehüren (ob alle?) wie ich vor kurzem?) auf 
Grund der Loeske’schen Bearbeitung dieser schwierigen (Gat- 
tung#). meiner und fremder Sammlungen nachgewiesen habe, zu 
Philonotis seriata (Mitten) Lindberg; bei Krakau wiüchst dagegen 
bis heute nur die typische Ph. fontana; aus anderen Gegenden Po 
lens habe ich kein Material gesehen. 

Limpr., Laubm. n. 599. — Roth, Eur. Laubm. II, 256, Taf. 
XXV, Fig. 9 und Taf. XXVIL Fig. 15. — Wanstf, Brand. 
Laubm., 609. — Paris, Ind. bryol. III, 373. — Loeske, Krit. 
Bemerk. 113. 


1) Enumeratio 101. 


2) Siehe Schedae zur ,Bryotheca Polonica“, Pars III. Kosmos (Lemberg 1912) 
XXX VII. 666. 
3) [. Loeske. Kritische Bemerkungen über einige Formen von Phélonotis. 


Hedwigia XLV (1906), 100 —114. 


272 A. J. Zmuda: 


32. Fontinalis antipyretica (L.). 

Ein Stengelbruchstück in der Dryasschicht I c gefunden. 

Blätter sehr entfernt gestellt, etwa 6 mm lang, gekielt und an 
beiden Seiten des Blattgrundes zurückgeschlagen, ganzrandig. Blatt- 
zellen mit mäfig verdickten Wänden, dar au rhomboiïdisch bis 
rhomboidisech sechsseitig, etwa 0‘013—0:015 mm breit und bis 
12-mal so lang, gegen den Blattgrund in zwei Schichten und mit 
getüpfelten Wänden, die nicht geührten Blattecken zweischichtig, 
ihre Zellen rechteckig. grüfer. 

Eine Wasserpflanze, die in fliefenden sowie stehenden Gewäs- 
sern, gern in Quellen und rasch flieBenden Bächen. von der Ebene 
bis etwa 1700 m auf der ganzen nôürdlichen Hemisphäre häufig 
wächst. Bei uns ziemlich häufig. 

Limpr., Laubm. IL n. 630, Fig. 653. — Roth, Eur. Laubm. 
II, 277, Taf. XXX. Fig. 9. -- Paris, Ind. bryol. IIL 234 — 
Zmuda, Bryotb. Polon., n. 132. 


33. Leucodon sciuroides (L.) Schwaegr. 


Einige, 2 —5 cm lange, teilweise beblätterte Stammehen in den 
obersten Waldfloraschichten IL ÿ und %. 

Stengel verzweigt, mit dicht gedrängten, abstehenden Blättern. 
Blätter aus abgerundeter, kurz herablaufender Basis herzeiformig, 
zugespitzt, 1—2°4 mm lang, bis 15 mm breit, mit vier bis sechs 
tefen Längsfurchen, flach- und ganzrandig. ohne Rippe. Blattzell- 
netz sehr charakteristisch. Zellen mit stark verdickten und getüp- 
feiten glatten Wänden, in einer breiten Partie von der Spitze bis 
zum Grunde allmäblich nach und nach sich verlängernd, verlän- 
gert prosenchymatisch und geschlängelt, 0‘005—0:014 mm breit, 
und 3—10-mal so lang als breit, dieser Partie angrenzende Zellen 
schief gereiht, oval, noch weitere gegen den Rand einen breiten 
Saum von quadratischen oder quer breiteren Zellen (0:006—0-008) 
bildend. 

Xerophytisches Rinden- sowie Feldmoos, das von der Ebene 
bis in die alpine Region (aber nur in der Waldregion bäufig) in 
der gemäfigten Zone der nürdlichen Hemisphäre weit verbreitet 
ist. Bei uns heute gemein, aber nur in feuchteren Jabren selten 
fruchtend. 

Limpr., Laubm. If, n. 644, Fig. 330. — Roth, Eur. Laubm. 


Fossile Flora ya 


EPS00Tat XX XIV, Fig 11127 Wnstf, Brand. Laub., 639. — 
Paris. Ind. bryol. IIT, 179. — Zmuda, Bryoth. Polon., 133. 


34. Neckera pennata (L.) Hedwig. 


Ein Stengelstückchen in der Waldfloraschicht III # erhalten. 

Blätter nur 2—25 mm lang, 0°7—1 mm breit, unsymmetrisch, 
aus schmaler Basis elliptisch bis länglich-lanzettlich, allmäblich 
länger oder kürzer schief zugespitzt, fast ganzrandig, nur gegen 
die Spitze gezähnt, ohne oder mit nur angedeuteter, kurzer, gabeli- 
ger Rippe, unterwärts am Rande einerseits zurückgeschlagen. Lami- 
nazellen verlängert prosenchymatisch, in der Mitte 0‘007—0:010 mm 
breit und 6—10-mal so lang, gegen die Blattspitze viel kürzer 
und breiter, verlängert rhombisch, meist dreimal so lang als breit, 
gegen den Blattgrund linear, sämtliche dickwandig, stark getüpfelt 
und beiderseits glatt. 

Von den nahe stehenden Arten durch Grüfie der Blätter leicht 
zu unterscheiden. N. crispa hat 3 
1:5 mm lange, N. complanata abgerundete und kurz zugespitzte 
Blätter. Âhnliche Plagiothecium-Arten haben breitere und viel län- 
gere Zellen und keine so charakteristisch vorgezogene Blattspitze. 

Limpr., Laubm. Il, n. 651. — Roth, Eur. Laubin. IL 311. 
Taf. XXXIII Fig. 5. — Wanstf., Brand. Lauhm., 646. — Paris 
Ind. bryol. III, 299. 





5 mm lange, N. pumila 1'4— 


35. Homalia trichomanoides (Schreb.) Schp. 

Zwei Stengelstücke in den Waldfloraschichten IIT Æ und / ge- 
funden. 

Blätter zweiseitig abstehend, unsymmetrisch, 1:5—2 mm lang, 
aus herablaufender, etwas verschmälerter Basis zungenfürmig. ab- 
gerundet und mit kurzem Spitzchen, Rand gwegen den Grund einer- 
seits zurückgeschlagen. von der Mitte aufwärts schwach ausgefres- 
sen gezähnt, mit dünner, bis zur Blattmitte reichender Rippe oder 
auch ohne Rippe oder mit kurzer Doppelrippe. Blattzellen mit nicht 
getüpfelten, glatten Wänden, oberwärts rhombisch, abwärts viel län- 
ger und schmäler, im unteren Blattteile eng prosenchymatisch, etwa 
0:006—0:008 mm breit und bis 8-mal so lang, an der Insertion 
kürzer und mit getüpfelten Wiänden. 

Wächst besonders an der Rinde der Eichen und Buchen, aber 
auch an feuchten Steinen und Felsen und erratischen Blücken, von 


Bulletin II. Z, Février. 18 


274 A. J. Zmuda: 


der Ebene bis in die obere Waldregion in Europa, Asien und 
Amerika. Bei uns heute ziemlich selten. 

Limpr. Laubm. If, n. 657. — Roth, Eur. Laubm. IL 318, 
Taf. XXXIII, Fig. 4 — Paris, Ind. bryol. IL 321. — Zmuda, 
Bryoth. Polon. n. 15, 183. 


36. Anomodon viticulosus (L) Hook. et Tayl. 

Ein schwaches Stengelchen fand ich in der Schicht III à der 
Waldflora, viele stärkere in den Schichten III ÿ und 4. 

Blätter mehr oder minder einseitswendig, sichelfürmig, aus nicht 
geührter, etwas herablaufender, eifôrmiger bis eilanzettlicher Basis 
allmäblich lanzettlich-zungenfürmig, an der Spitze stumpflich oder 
abgerundet, ganzrandig oder an der Spitze schwach gezähnelt, am 
Rande etwas zurückgebogen, 1-3 mm lang und bis 1 mm breit. 
Rippe kräftig, dicht unter der Spitze schwindend. Laminazellen 
rundlich sechsseitig, 0:007—0-:009 mm im Durchmesser, von zahl- 
reichen, die Wände der Zellen bedeckenden, ein- oder zweispitzigen 
Papillen undurchsichtig, am Rande quer breiter, bis 0‘012 mm und 
minder papillüs, gegen den Blattgrund verlängert rechteckig und 
rhbomboidisch, zwei- bis viermal so lang als breit, fast nicht papil- 
lüs, dick und braunwandig., nicht getüpfelt. 

Ein am Fufe alter Bäume, besonders an alten Buchen und 
Eichen, sowie an schattigen Felsen, von der Ebene bis in die 
Alpenregion Eurvpas und Nordamerikas sehr verbreiteter Xero- 
phyt; fehlt dem hohen Norden gänzlich, steigt in der Tatra nach 
Chalubinskit) nicht über 1000 m. Mit Neckera pennata eine 
äuferst typische Begleitpflanze der Buche und Eiche! 

Limpr., Laubm. IL n. 676. — Roth, Eur. Laubm. IL 358, 
Taf. XXXV, Fig. 6 — Wnstf, Brand. Laubm., 664 Fig. auf 
S. 665. 9. — Paris, Ind. bryol. L 58. — Zmuda, BryothPol, 
n. 76, 184. 


31. Heterocladium squarrosulum (Voit.) Lindb. 

Einige Stengelstückchen in den Dryasschichten I b und d. 

Einige Paraphyllien erhalten. Blätter dimorph: Stammblätter aus 
deutlich herablaufendem, herzfürmigem Grunde rasch sehr lang zu- 
gespitzt, mit der oberen Hälfte sparrig zurückgekrümmt, 1 mm 


1) Enumeratio 116. 


Fossile Flora 275 


lang, flach, rings fein gesäot; Astblätter kleiner, bis 06 mm lang 
und 04 min breit, aus herablaufender Basis eifôrmig, mit kürzerer, 
stumpflicherer Spitze. Rippe meist doppelt, selteuer einfach oder ge- 
gabelt, dünn, oft fehlend. Blattzellen dickwandig und getüpfelt, in 
der Blattmitte lineal, 0‘007—0:009 mm breit und 6—-8-mal so lang, 
in der Spitze und an den Rändern kürzer, rhombisch bis quadra- 
tisch, alle beiderseits mit papillenähnlichen Mamillen 

Auf kieselhaltisem Gestein, auf Baumwurzeln oder lehmig san- 
digem Boden von der Hügelregion bis in die Hochalpen in Europa, 
Asien und Amerika wachsender Xerophyt. In der Tatra nach Cha- 
Tlubinski!) von 940—2100 m. In den Karpaten auf Sandsteinen 
überall gemein. Fehlt der näheren Umgebung von Krakau. 

Limpr., Laubm. II, 692. — Roth, Eur. Laubm. Il, 365, 
Taf. XXXVI Fig. 10. — Wanstf., Brand. Laubm. 6795. — Pa- 
ris, Ind: bryol. IL, 511. 


38. Thuidium delicatulum (L.) Mitten 

In der Schicht I d ein schün zweifach fiederästiges Stengel- 
stück erhalten. 

Paraphyllien sehr zahlreich, einzellreihig, gegabelt und gespreizt- 
ästig, sehr papillôs. Stammblätter von den Astblättern sehr ver- 
schieden. Erstere kurz und breit herzfürmig-dreieckig, meist brei- 
ter als lang, mit kurz lanzettlicher. stumpflicher Spitze, die an zwei 
Blättern zurückgebogen war, tief längsfaltig, an den Rändern mebr 
oder minder umgebogen und gezähnt, 0°7—0:9 mm lang und etwa 
1 mm breit, an den Blattecken mit Paraphyllien. Rippe kräftig, in 
die Pfrieme eintretend, am Grunde 0:‘050—0:070 mm breit. Lami- 
nazellen mit stark verdickten und getüpfelten Wänden, am Blatt- 
rücken eine lange, aus der Mitte der Wand vorwärts gerichtete 
Papille tragend, in der Blattmitte meist länglich. an den Rändern 
bis zur Spitze rundlich quadratisch, bei den Stammblättern am 
Grunde verlängert rektangulär, in der Spitze länglich, die End- 
zelle an der Spitze aller Blätter oval, zwei- bis vierspitzig. 

Bestimmung sicher; die Art unterscheidet sich von Th. tama- 
riscifolium durch zwei- bis vierspitzige Endzellen der Blätter, von 
Th. recognitum durch kurze. nicht mit der Spitze endende Rippe, 
von dem heute bei uns gemeinsten Th. Philiberti durch Stamm- 


1) Enumeratio 119, 


18* 


276 A. J. Zmuda: 


blätter. deren Pfrieme in eine kurze, nicht haarspitzig endende 
Spitze ausläuft; andere wichtige Merkmale, die diese Art von den 
nahestehenden deutlich unterscheiden, gibt in einer neueren Arbeït 
Dismier!) an. 

Dieser Meso- und Hygrophyt wächst auf Waldboden, in Erlen- 
brüchen, nassen Wiesen, an felsigen und steinigen Abhängen, nach 
Warnstorf gern auf schattig liegenden erratischen Blôcken, häu- 
fig von der Ebene bis in die alpine Region in Europa, Nordasien, 
dort nach Arnell”) im Jenisseitale Sibiriens bis in die subarkti- 
sche Region verbreitet, und in Amerika, wo diese Art am häufg- 
sten ist. 

In Polen ist diese Art von allen dieser Gattung die seltenste. 

Limpr., Laubm. II, n. 698. — Roth, Eur. Laubm. IL, 372, 
Taf. XXXVI, Fig. 8. — Wanstf, Brand. Laubm., 685. — Paris, 
Ind. bryol. V, 7. 


39. Thuidium abietinum (L.) Br. Eur. 


In den unteren Tundraschichten [Il e und f einige Stengel- 
stücke erhalten, darunter ein etwa 4 cm langes. einfach gefiedertes 
Stengelstück. 

Àste fast gleichlang, 05—08 cm lang. scharf zugespitzt, wie 
die Hauptstengelchen reich mit meist gespreizt-ästigen, seltener 
eifürmiglanzettlichen, gewimperten Paraphyllien besetzt. Stamm- 
blätter aus kurz herablaufender Basis herzeifürmig, kurz lanzettlich 
zugespitzt, meist stumpf, tief längsfaltig, mit nach unten zurückge- 
schlagenen Rändern, oben etwas gezähnelt, am Grunde mit Para- 
phyllien, 0‘8—1i5 mm lang und 07—09 mm breit. Rippe der 
Stammblätter kräftig, vor der Spitze schwindend. am Grunde 
0‘04—0-7 mm breit. bei Astblättern schwächer, bis ?/, des Blattes 
reichend. Astblätter eifrmig bis eilanzettlich, gegen die Astspitze 
allmäblich viel kleiner, die unteren meist stumpf, die oberen scharf 
zugespitzt, 0°5—0:9 mm lang, kaum zweifaltig, flach oder mit schwaeh 
nach unten umgebogenen Rändern. Blattzellen rundlichkantig bis (be- 
sonders bei den Astblättern, also anders als z B. Limpricht 
angibt) eifürmig länglich, durchsehnittlich 0010—0‘015 mm im 
Durchmesser, mit sehr stark verdiekten und getüpfelten, beider- 

1) Dismier G., Observations sur les Thuidium recognitum Lindb., T. Phil- 


berti Limpr. et 1! delicatulum Mitten. Bulletin Soc. botan. France, LVL. (1909) 65. 
2? Musci Asiae bor. 106. 


Fossile Flora 217 
/ 
seits in der Mitte des Zellenlumens mit je einer einfachen oder 
doppelten. geraden Papille versehenen Wänden; Endzelle der Stamm- 
sowie Astblätter stumpf oder schmal gestutzt. 

Wegen der charakteristischen, regelmäfigen, gut erhaltenen Ver- 
zweigung sowie wegen ihres Zellwändebaus leicht und sicher be- 
stimmbare Pflanze. 

Ein Xero- oder Mesophyt, an trockeneu oder halbtrockenen 
Abhängen, sandigen oder mergelhaltigen Hügeln. auf Heideerde 
sowie auf Felsen (meist kalkhaltigen) von der Ebene bis in die 
Alpen allgemein auf der ganzen nürdlichen Hemisphäre verbreitet; 
nach Arnell in den Tundren des Jenisseitales Sibiriens bis in 
die arktische Region gemein; heute bei uns eines der gemeinsten 
Moose, steigt in der Tatra nach Chalubinski:) kaum bis 1000 m. 

Limpr, Laubm. Il, n. 701. — Roth, Eur. Laubm. IL 376, 
Taf. XXXVI, Fig. 2 — Paris, Ind. bryol. V, 2 — Zmuda. 
Bryoth. Pol. n. 35. 


40. Helodium Blandowii (Web. et M) Warnst. 
Einige kleine, 05 





Î cm lange Stengelstückchen dieses aus 
dem Diluvium noch unbekannten Mooses fand ich unter Stimm- 
chen von Warnstorfia exannulata in der Tundraschicht IT e. 

An den Stengelchen waren 1—4 Seitenästechen erhalten, so daB man 
leicht an einer und derselben Pflanze Stamm- und Astblätter studie- 
ren konnte. Zwischen den Blättern und am Grunde derselben gab es 
sehr viele einen dichten Filz bildende, für diese Moosart so cha- 
rakteristische. dicht gedrängte, am Grunde meist mehrzellreihige, 
vielfach geteilte, glatte Paraphyllien mit haarfeinen, langen, ein- 
zellreihigen (Zwischenwände nicht schief) Âsten, die sogar die klein- 
sten Stückchen der Pflanze sofort als Helodium Blandorwrii zu erken- 
ven gestatten. Stammblätter von den Astblättern nur in der Grüfe 
verschieden, sonst ähnlich, fast sparrig abstehend, aus verengter, 
etwas herablaufender Basis herzeifürmig, rasch kürzer oder linger 
lanzettlich zugespitzt, 1—1:5 mm lang, 05-08 mm breit, an den 
Riändern. meist im unteren Blattteile gesägt und mehr oder weni- 
ger bis zur Spitze umgebogen, gegen den Blattgrund durch Para- 
phyllien gewimpert, in der Laminamitte mit einer tiefen Längs- 
falte, die am Rücken als scharfer Kiel vortritt, an den Seiten 


1) Enumeratio 120. 


278 A. J. Zmuda: 


mit schwachen Falten oder ungefurcht. Rippe dünn, am Grunde 
0:03—0:05 mm breit und dort gewimpert, am Rücken papillôs, vor 
der Spitze endend. Blattzellen prosenchymatisch, nur gegen den 
Blatterund parenchymatisch, durchscheinend und dünnwandig, unter 
dem Mikroskop wegen der zerquetschten Wände dickwandig erschei- 
nend. verlängert rhombisch, zum Teil fast lineal, 0:006—0:009 mm 
breit und 3—6-mal so lang, am Rücken in der Mitte der Zell- 
wand oder in der oberen Zellecke mit einer langen, vertikal ab- 
stehenden, geraden oder schwach gekrümmten. am Grunde etwas 
verbreiterten Papille versehen. Blatterundzellen mehr locker und 
parenchymatisch, oft deutlich getüpfelt. 

Ein auf Torf- und auch tiefen Grünlandmooren, sowie an quelli- 
sen Stellen wachsender, gewühnlich Massenvegetation bildender, aus- 
gesprochener Hygrophyt. Sein heutiges Verbreitungsgebiet umfaft 
einerseits Nordeuropa (Skandinavien. Dänemark, Deutschland, Finn- 
land, Holland, Grofi-Britannien; die Südgrenze seiner Verbreitung 
bildet die Linie Mitteldeutschland-Bühmen-Sehlesien-Galizien; der 
südlichste bekannte Standort noch in der Rhün. 818 m), anderer- 
seits Nordasien, wo er nach Arnellt) im Jenisseitale durch das 
Urwaldgebiet und weiter gegen Norden vorkommt, auch in Nord- 
amerika (nôrdlichere Provinzen und Grünland). Aus Polen ist diese 
Pflanze bisher nur von Eichler?) aus Miedzyrzec angegeben, die 
Bestimmung ist aber schwerlich richtig; vielleicht auch in Galizien 
zu finden. 

Limpr., Laubm. If, n. 702. — Roth, Eur. Laubm. IL 378, 
Taf. XXXVI. Fig. 1 — Wnstf. Brand. Laubm. 692. — Paris, 
Ind. bryol. V, 4. 


41. {sothecium myurum (Pollich) Bridel. 
Ein Stengelbruchstück in der Waldfloraschicht TITI / gefunden. 


Blätter eilänglich bis länglich, 2—3 mm lang. bis 1 mm breit, 
kurz zugespitzt. hohl, etwas herablaufend, im oberen Teile mit ein- 
sebogenen Rändern, ganzrandig, nur an der Spitze etwas gezähnt. 
Rippe dünn, vor oder in der Blattmitte endend. Laminazellen mit 
verdickten und getüpfelten Wänden, im oberen Blattteile mebr rhom- 
boidiseh. in der Blattmitte und gesen den Blattgrund linealisch, 


1) Musci Asiae bor. 108. 
? FE, Bfonski. Conspectus Muscorum Poloniae. I. Pamietnik fizyograficzny. 
Warszawa. X. 3. 139, 


PFossile Flora 279 


etwa 0‘007 mm breit und 4—12-mal so lang, an der Insertion 
zweischichtis, an den Blattflügeln eine grofe, ausgehühlte Gruppe 
rundlichviereckiger bis sechsseitiger, erweiterter, von den übrigen 
Laminazellen deutlich abgegrenzter Zellen. 

Meist Laubwaldbegleiter; an Baumstämmen, Baumwurzeln, sel- 
tener an Steinen und Felsen aller Art, von der Tiefebene bis in 
die hüchsten Gipfel in Europa gemein, auferdem nur in Nordafrika 
(Algier) und im Kaukasus. In Polen in allen Wäldern, besonders 
in den Karpaten. 

Limpr., Laubm. TIL n. 714, Fig. 359. — Roth, Europ. Laubm. 
IT, 400, Taf. XXX VII Fig. 4 — Wnstf, Brand. Laubm. 703. — 
Paris, Ind. bryol. III, 128. Zmuda, Bryoth. Polon., n. 78, 79. 


42. Homalothecium sericeum (L.) Br. Eur. 


Ein dichtbeblättertes ÀÂstchen dieses Mooses fand ich in der 
Schicht IT ; der Waldflora. 

Dicht beblättert; Blätter aufrecht abstehend, aus kaum herab- 
laufendem, schmal eifürmigem Grunde verlängert lanzettlich, lang 
und schmal zugespitzt, mit zwei, selten vier tiefen Längsfurchen 
(das ähnliche Camptothecium lutescens hat immer vier Furchen und 
grübere Blätter), 1—1:5 mm lang und bis 0°7 mm breit, flachran- 
dig oder unten zurückgeschlagen, rings fein gesägt. Rippe 3/, der 
Blattlamina durchlaufend, dünn, am Grunde 0‘035 mm breit. Blatt. 
zellen sehreng prosenchymatisch, linealisch, geschlängelt, mit schwach 
verdickten Wänden, 0005 —0:006 mm breit und 10—20-mal so 
lang, an den Blattflügeln quadratisch oder polygonal, am Blatt- 
grunde kürzer, mit stark verdickten und getüpfelten Wänden. 

Ein Xerophyt, an Wald- und Feldbäumen, auf Steinen und 
Felsen aller Art, seltener auf nackter Erde von der Ebene bis in 
die Voralpen Europas in vielen Formen häufig bis gemein. 

Limpr., Laubm. IIE, n. 716. — Roth, Eur. Laubm. IT, 405, 
Taf. XXX VIII, Fig. 9. — Paris, Ind. bryol. IL, 324. — Zmuda, 
Bryoth. Polon., n. 37. 140, 187. 


43. Tomentypnum *) nitens (Schreb.) Loeske. 
Zahlreiche beïästete Stengelchen dieses Mooses fanden sich meist 
mit Calliergon Richardsoni vermischt in den Dryasschichten T b, 


1) Loeske L. Tomentypnum uov. gen. Deutsche botan. Monatsehrift. XXII, 


6. (1912) IV, 82—83 


280 A. J. Zmuda: 


e, d, sowie in den Tundraschichten IT €, ÿ, g und h, oft reichlich 
mit braunem, glattem Rhizoidenfilz verwebt. 

Alle (Stamm- sowie Ast-) Blätter gleichfürmig, am Stengel dicht 
gedrängt und aufrecht abstehend, steif, aus wenig herablaufender, 
kaum verengter Basis verlängert lanzettlich, allmäblich lang und 
dünn pfriemenfürmig zugespitzt, in der Regel mit mehreren (meist 
vier) tiefen Längsfalten, mit streckenweise schmal zurückgeschla- 
genem, meist aber flachem, nicht gezähntem Rande, 2:5—3:5 (4) mm 
lang und 0‘5—0:9 mm breit. Rippe stark vortretend, am Grunde 
breit (bis 0‘09 mm). aber bald verdünnt und vor der Spitze endend, 
im unteren Teile mit einer Längsfurche und zahlreichen, braunen, 
mit einer gebräunten , FuBzelle“ am Rücken der Stammblätterrippe 
beginnenden, charakteristischen KRhizoiden. Laminazellen derbwan- 
dig. sehr eng prosenchymatisch, wurmfürmig, zirka 0‘005—0-007 mm 
breit und 10—16-mal so lang, gegen den Blattgrund kürzer und 
breiter und deutlich getüpfelt, in den Blattecken oval, gebräunt 
und zweischichtig, keine von den übrigen Basalzellen abgesetzte 
Gruppe bildend. 

Durch tiefe Längsfalten an den Blättern und charakteristische, 
dem Rippenrücken entspringende Rhizoiden, die nach Corrensi1) 
einen dichten, der Wasserleitung dienenden Filz bilden, leicht be- 
stimmbare Art. 

Eine hygrophile, heute bei uns ziemlich häufige Art, in Sümpfen 
und tiefen Grünlandmooren, an Seen und fliefenden Gewässern, 
gewühnlich in Gesellschaft von Paludella squarrosa, Helodium Blan- 
dowii, Aulacomnium palustre und verschiedenen Drepanocladaceen, 
von der Ebene bis in die Hochalpen wachsend; in der Tatra nach 
Chalubinski?) nur bis 900 m, in nürdlicheren Teilen Europas, 
Asiens und Nordamerikas allzemein. 

In Sibirien wird diese Art nach Arnell#) im arktischen Ge- 
biete zu einem der häufigsten Moose, weiter gesen Norden immer 
häufiger, wächst in südlichen Teilen des Jenisseitales in Sümpfen 
und auf trockener, toniger Erde, im arktischen Gebiet fast überall 
an trockneren, erhôühten Stellen der Tundra ebenso wie in den 
Sümpfen. Arnell führt diesen Umstand als Beweis für die Be- 


1) Correns E. Über ungeschlechtliche Vermehrung der Laubmoose, Jena 1899. 
2?) Enumeratio, 127. 
3) Musci Asiae bor. 138. 


Possile Flora 281 


bauptung Berggren’s an, ,daÿ ein so scharf begrenzter Unter- 
schied zwischen der Moosvegetation des feuchten und der des trok- 
kenen Bodens, wie in der gemäfigten Zone, im arktischen Gebiete 
nicht stattfindet“. 

Limpr., Laubm. III, n. 719. — Roth, Eur. Laubm. II, 411, 
Taf. XXXVIIL Fig. 8. — Paris, Index bryol. I, 293. — Wnstf, 
Brand. Laubm., 719. 


44. Brachythecium turgidum C. Hartman. 

Einige Stengelstücke in der Tundraschicht II e und den Drvas- 
schichten I b und c. 

Paraphyllien nicht vorhanden. Blätter dicht gedrängt, aufrecht 
abstehend, aus kurz herablaufendem Grunde eilänglich bis verlän- 
gert lanzettlich, allmäblich lang und schmal fein zugespitzt, stark 
mebrfaltig. ganzrandig, oben oft mit eingeschlagenen Rändern, 
2—3 mm lang und bis 1 mm breit. Rippe schwach, am Grunde 
0‘:040 —0:060 mm breit, etwa in der Blattmitte endend. Laminazel- 
len dünnwandig, linealisch, aber nicht geschlängelt, in dem oberen 
Blattteile etwa 0‘009 mm breit und etwa 10-mal so lang als breit, 
in der Blattmitte bei derselben Breite bis 14-mal so lang als breit. 
gegen den Blattgrund breiter, bis 0012 mm, schwach getüpfelt; 
Blattflügel oft schwach ausgehühlt, aus lockeren, kurz rektangulären 
bis quadratischen, getüpfelten Zellen bestehend. 

Diese arktisch-alpine Art wächst auf steinigem Boden, auf hu- 
musbedeckten Felsen in den Urgebirgen Europas, besonders reich- 
lich in Skandinavien, Lappland und Finnland, andererseits in Nord- 
asien und Nordamerika. In der Tatra wurde sie von Chalubin- 
ski1) an zahlreichen Standorten gesammelt. In der Arktis Massen- 
vegetation bildend. 

Limpr., Laubm. III, n. 725. — Roth, Eur. Laubm. Il, 426, 
Taf. XLIL, Fig. 12. — Paris, Ind. bryol. I, 162. 


45. Brachythecium velutinum (L.) Br. Eur. 


Nur in der Waldfluraschicht III 4 zwei Stengelstücke, gut er- 
balten, am wahrscheinlichsten hierher gehürend. 

Blätter locker gestellt, abstehend, aus engem, kaum herablau- 
fendem Grunde schmal eilanzettlich, allmäbhlich lang und düon 


1) Enumeratio 129, 


282 A. J. Zmuda: 


zugespitzt, meist faltenlos und schwach einseitswendig, mit flachen 
oder schmal umgebogenen, ganzen oder etwas gezähnten Rändern, 
bis 1:6 mm lang und bis 05 mm breit. Rippe dünn und schwach, 
etwa in oder oberhalb der Blattmitte endend, am Rücken oft in 
einen Dorn auslaufend. Laminazellen dünnwandig, schmallineal und 
prosenchymatisch, nicht getüpfelt. etwa 0‘006 mm breit und 10—15- 
mal so lang, gegen den Blattorund kürzer und getüpfelt, Blattflü- 
velzellen quadratisch. spärlich und klein. 

Auf Waldboden, besonders in Laubwäldern, aber auch an 
Rinde, als Xerophyt heute fast über die ganze Erde verbreitet. 
Bei uns heute in zahlreichen Formen gemein. 

Limpr., Laubm. IIL n. 739. — Roth, Eur. Laubm. I, 437. 
Taf. XLIDL, Fig. 1° — Paris, Ind. ‘bryol: L' 163 AMinetee 


Le 


Brand. Laubm., 757. -— Zmuda, Bryoth. Polon. n. 38. 80. 


46. Plagiothecium siloaticum (Huds.) Br. Eur. 


In der Waldfloraschicht IIT / ein Stengelstück gefunden. 

Stengel deutlich scheinbar zweizeilig beblättert. Blätter ziem- 
lich dicht gestellt, weit abstehend, unsymmetrisch, aus meist her- 
ablaufender Basis eilänglich, kurz zugespitzt, bis 3 mm lang und 
etwa L‘1 mm breit, mit einseitig breit eingebogenen Rändern, ganz- 
randig oder in der Spitze gezähnt. Rippe kräftig, am Grunde bis 
011 mm breit, ungleichschenkelig gegabelt, in oder über der Blatt- 
mitte erlüschend. Laminazellen sehr locker (dadurch von den Neckera- 
Arten leicht zu unterscheiden), lineal-prosenchymatisch. in der Blatt- 
mitte 0‘015—0:020 mm breit und 6—10-mal so lang, gegen die 
Blatthbasis breiter und nur 3—4-mal so lang als breit, mit getüpfel- 
ten Wänden, in den Blattflügeln dünnwandige, rektanguläre Zellen. 

Unterscheidet sich von dem ähnlichen P. Roeseanum durch 
grüliere Blätter und stärkere Blattrippe, von anderen Plagiothecium- 
Arten durch grofe Blattzellen und kaum herablaufende Blätter. 

Diese hygro- oder mesophytische Pflanze wächst gern an feuch- 
ten moorigen Waldstellen, Baumwurzeln, in Quellsümpfen, auch 
auf Felsen oder Waldboden, von der Ebene bis über die Baum- 
grenze auf der ganzen nürdlichen Hemisphäre weit verbreitet; bei 
uns heute fast gemein. 

Limpr. Laubm. II, n. 795. — Roth, Eur. Laubm. II. 584, 
Taf. LIV, Fig. 1. — Wnstf, Brand. Laubm., 815. — Paris. 
Ind. bryol. IV, 30. 


Fossile Flora 283 


47. Leptodictyum riparium (L.) Warnst. 


Von diesem Moose fand ich nur ein Stengelstückchen in der 
Schicht IIT à der Waldflora. 

Blätter sehr entfernt gestellt, abstehend, aus kurz herablaufen- 
dem Grunde länglich lanzettlich pfriemenfürmig, allmählich lang 
haarfôrmig zugespitzt, flach, vüllig ganzrandig, mit am Grunde . 
0‘06—0:09 mm breiter, in der Blattmitte endender Rippe. Blattzel- 
len dünnwandig, lineal prosenchymatisch, in der Blattmitte 0:009— 
0:12 mm breit und 8—14-mal so lang, gegen die Blatthbasis viel 
breiter, bis 0:02 mm, und 2—53-mal so lang als breit und getüp- 
felt, in den deutlich ausgehühlten Blattflügeln eine gut differen- 
zierte Gruppe grofier, dünnwandiger Zellen. 

Ein Hygro- oder Hydrophyt, heute am Grunde der Stäimme, 
auf feuchter Erde in Gräben und an sumpfigen Stellen, auf der 
ganzen nürdlichen Hemisphäre wachsend, von der Ebene bis in die 
obere Waldregion. Bei uns ziemlich häufg. 

Limpr. Laubm. [IL n. 822 — Roth, Eur. Laubm. IL, 5925. 
TRE VIe Tar XETE Mie 1 — Paris, Ind. bryol al 
24. — Zmuda, Bryoth. Polon. n. 41. 


48. Campylium stellatum (Schreb.) Bryhn. 


Ein an der Spitze abgebrochenes, 1 em langes Zweigstück mit 
zwei Âstchen fand ichin sehr schlechtem Zustande, mit meist abge- 
brochenen Spitzen der Blätter in der Dryasschicht I b, sowie einige 
besonders in den Tundraschichten IT f und g. 

Blätter sparrig abstehend, aus an den Ecken abgerundetem, 
stark verengtem Grunde eïlänglich lanzettlich, allmählich lang und 
scharf zugespitzt, ganzrandig, 1:5—1:9 mm lang, 0°7—09 mm breit. 
ohne Rippe. Laminazellen eng linear-prosenchymatisch, derbwan- 
dig, 0‘005—0:006 mm breit und 6--12-mal so lang, beiderseits 
glatt, gegen den Blattgrund kürzer und breiter, mit getüpfelten 
Wänden, an den abgerundeten Blattecken eine Gruppe von locke- 
ren, länglichen Zellen. Astblätter den Stengelblättern ähnlich, nur 
kleiner und schmäler. 

Nach der GrüBe der Blätter künnte diese Art zu ©. protensum 
gehüren, unterscheidet sich aber davon durch allmählich zugespitzte 
Blätter. Wenn man annehmen künnte, daB diese Pflanze im Dilu- 
vium konstant Blätter von den angegebenen Dimensionen gehabt 


284 À. (JT7Zmuda® 


habe, so wäre sie zu der Varietät C. stellatum (Schr.) Bryhn var. 
intermedium Loeske zu stellen. 

Diese hygrophile Art wächst in Torfmooren, auf sumpfigen Wie- 
sen, überhaupt an nassen Stellen von der Ebene bis in die nivale 
Region Europas und Amerikas sowie in der ganzen arktischen 
Region der nürdlichen Hemisphäre. In den Tundren Sibiriens 
nach Arnell:) häufig, gegen Norden in zunehmender Häufigkeit. 
In Polen ziemlich selten. Fossil zuerst von Nathorst in glazialen 
Tonen nachgewiesen; wird auch von Weber aus den frübdiluvia- 
len Schichten Lüneburgs angegeben, gut beschrieben und abgebildet. 

Limpr., Laubm. II, n. 831. — Roth, Eur. Laubm. II. 542, 
Taf. L, Fig. 8 — Wnstf. Brand. Laubm., 897. — Paris, Jnd. 
bryol. IIL, 93 - Weber. Über frühdiluviale FL Lüneburg. 42 
Taf. VIT Fig..54 und Taf.. VIIL Fig. 55, 56: 


49. Cratoneuron filicinum (L.) Roth. 

Oft bis 4 em lange Stengelpartien sind sehr zahlreich in den 
Dryasschichten I } und € sowie in den Schichten IT e, f, g, h der 
Tundra erhalten. 

Stengelchen regelmäfig beïstet, Âste einfach, kurz, 3—9 mm 
lang, an der Spitze verdünnt, mit dicht stehendem, zahlreichem 
Rbhizoidenfilz. Blätter dimorph: Stammblätter aufrecht abstehend, 
aus verengter, herablaufender, stark ausgehühlter Basis dreieckig. 
allmählich lanzettlich zugespitzt, ohne Längsfalten, ganzrandig oder 
durch vorspringende Zellecken kleingesägt, bis 1°1 mm lang und 
06 mm breit. Rippe ziemlich flach, kräftig, am Grunde 0:045 
0:08 mm breit. in die Spitze eintretend oder mit ihr schwindend. 





Laminazellen mit beiderseits glatten. dünn oder schwach verdickten 
Wänden, stellenweise, besonders in der Blattmitte, rein parenchy- 
matisch, unregelmäfis, kurz polygonal bis sechsseitig, länglich. 
0‘008—0-011 mm breit und 2—4-mal so lang, gegen und in der 
Spitze enger und länger, bis 7-mal so lang als breit: an den stark 
ausgehôühlten, deutlich begrenzten Blattflügeln bilden dünnwandige,. 
erweiterte und aufgeblasene Zellen eine groBe Gruppe, die sich in 
Grestalt von einer oder zwei Reiïhen bis an die Rippe ausdehnt. Ast- 
blätter dicht gestellt, oft einseitswendig, gesägt, viel kleiner und 
von den Stengelblättern verschieden; ibre Rippe sehr schwach, fast 


1) Musci As. bor. 115. 


Fossile Flora 289 


immer in der Spitze aufgelüst und die Laminazellen groB, fast rein 
parenchymatisch. 

Die Pflanze stimmt nicht vollkommen mit der heute lebenden. 
gehürt aber sicher zu dieser Art. 

Ein Hygrophyt, der auf feuchtem, sandigem Boden, in Quellen 
und Sümpfen, oft an Erlenwurzeln, an Gesteinen aller Art (auch 
kalkhaltigen), von der Ebene bis in die Hochalpen in zahlreichen 
Formen, fast auf der ganzen nôrdlichen Hemisphäre vorkommt. Von 
Arnell für die arktischen Tundren Sibiriens angegeben. 

Limpr. Laubm. III n. 810. — Roth, Eur. Laubm. IL, 530, 
Taf. XLIX, Fig. 14 — Wanstf., Brand. Laubm. 909. — Paris. 
Ind. bryol. I, 17. — Zmuda, Bryoth. Polon. n. 86, 191. 


D0. Rhytidiadelphus triquetrus (L.) Wanstf. 

In den Tuudraschichten II e und f zwei bis 3 em lange, zum 
Teil entblätterte Stengelstücke erhalten. 

Stammblätter aus breit herzeifürmiger, verengter, an den Ecken 
abgerundeter Basis breit herzeifürmig-lanzettlich, zugespitzt, bis 
4 mm lang, sichelfürmig gekrümmt, fein längsfaltig, flachrandig, 
nur degen die Spitze oft eingebogen und dort scharf gesägt. Rippe 
doppelt, dünn, entweder kurz, nur angedeutet, oder lang, bis 5/, 
der Blattlänge reichend. Laminazellen stumpf linealisch. meist dick- 
wandig, mehr oder weniger deutlich getüpfelt, 0‘005—0:005 mm 
breit und bis 12-mal so lang, gegen den Blattgrund kürzer und 
breiter, mehr rektangulär, am Blattgrunde sehr dick und braun- 
wandig, stark getüpfelt, in den Ecken grofe Blattflügelzellen imi- 
tierend, im oberen Blattteile fast immer mit am Rücken deutlich 
als Zähnchen vortretenden vorderen (oberen) Zellecken, dadurch 
wie auch durch die GrüBe der Blätter von den nahestehenden 
Arten Ah. loreus und Rh. squarrosus leicht zu unterscheiden. 

Wäcbst auf Waldboden, Bergwiesen, felsigen Triften, oft Massen- 
vegetation bildend, von der Tiefebene bis in die alpine Region, 
durch fast ganz Europa, das südliche ausgenommen, ferner in 
Nordasien und Nordamerika. Nach Arnellt) in Sibirien ,durch 
das ganze Gebiet eines der gemeinsten Moose auf mehr oder min- 
der trockenem Waldboden, im arktischen Gebiete nur an den Fluf- 
abhängen“. In Polen heute hüufig. 


1) Musci As. bor, 144. 


286 A. J. Zmuda: 


Limpr., Laubm. IIL n. 913. — Roth, Eur. Laubm. IL 668, 
Taf. LIX. Fig. 3, Taf. XLII, Fig. 4 — Wanstf, Brand. Laubm, 
920. — Paris, Ind. bryol. IL, 354 — Zmuda, Bryotheca Polon. 
n.. 48, 197. 


D1. Rhytidium rugosum (L.) Kindberg. 

Nur in der Tundra, aber dort in allen Schichten (II 6, f, g, k) 
sehr viele dicht beblätterte. bis 4 cm lange Stengelchen erbalten. 

Pseudoparaphyllien spärlhich und nur in den Astanlagen. Stamm- 
blätter dicht dachziegelig gedrängt und einseitswendig, hobl, aus 
etwas verengtem, wenig herablaufendem Grunde eifürmig oder läng- 
ich eiformig, allmählich lanzetthich pfriemenfôrmig verlängert, bis 
D mm lang und 1‘5 mm breit, oben rinnig hohl, mit weit hinab 
schwach umgebogenen, nur gegen die Blattspitze gesägten Rändern. 
meist mit zwei kurzen Längsfalten am Blattgrunde nahe den Ecken 
und querwellig, was noch gut sichthar ist. Rippe einfach, dünn, 
oberhalb der Blattmitte endend, im oberen Teile am Rücken durch 
vorwärts gerichtete Zähnchen rauh. Laminazellen eng lineal-prosen- 
chymatisch, dünnwandig, 0-005 - 0‘006 mm breit und 4—8-mal so 
lang, gegen den Grud neben der Rippe rektangulär. stark getüp- 
felt, meist 0‘008—0:010 mm breit und viermal so lang. oberhalb 
der Ecken eine Gruppe zahlreicher, kleiner, quadratischer bis po- 
lygonaler, sehr dickwandiger. von den übrigen Blattzellen ganz 
verschiedener Zellen; Zellen im oberen Blattteile verlängert, mit 
vorstehenden Vorderecken, deshalb die Rückseite der Blätter rauh. 
Astblätter kleiner, viel schmäler und kürzer zugespitzt. 

In der Dryasschicht I b fand ich ein Exemplar mit faltenlosen., . 
kleineren. kürzer zugespitzten Blättern, das zur arktisch-alpinen 
Varietät var. boreale Lange gehôürt. 

Auf Schutt, besonders auf kalkhaltigen Gesteinen, an steinigen 
Abhängen, sowie auf sonnigen Diluvialhügeln 1), durch fast ganz 
Europa von der Ebene bis iù die Hochalpen verbreitet. In Nord- 
asien pach Arnell?) zerstreut, fast an allen Standorten in groBen 
Mengen und mit Thuidium abietinum vergesellschaftet, massenhaft 


1) Eine sehr schône ausgedehnte Formation dieses Mooses auf solcher Unter- 
lage sah ich 1913 in dem Dorfe Jerzmanowice in Künigreich Polen nordwestlich 
von Krakau. 

2?) Musci As. bor. 145. 


Fossile Flora 287 


auf Granitfelsen, kieselhaltigen Bergen und an Flufabhängen der 
arktischen Region, sowie auf Tundrahügeln Sibiriens, noch bis zu 
72° 30’ nürdlicher Breite reichend. 

Limpr., Laubm. III n. 915, Fig. 440.— Roth, Eur. Laubm. 
IT, 466, Taf. XLIX, Fig. 8 — Paris, Ind. bryol HL 84 — 
Wanstf, Brand. Laubm., 924 — Zmuda, Bryoth. Polon, n. 
49, 199. 


D2. Hylocomium splendens (Dill.) Br. Eur. 

Drei schün beästete Stengelstücke, nebst kleinen Stengel- sowie 
Aststücken, in allen Tundraschichten II €, ÿ, g, h, aufBerdem in 
der Schicht I d der Dryasflora und den Schichten III j und / der 
Waldflora. 

Stengelbruchstücke zweizeilig beblättert. Paraphyllien zahlreich, 
vielspaltig, mit pfriemenfürmigen, geschlängelten Âsten. Stamm- 
blätter bis 2 mm lang und 1 mm breit, aus etwas verengter, nicht 
herablaufender Basis breitei- und länglicheifürmig, plôtzlich in 
eine kurze Spitze verschmälert, undeutlich längsfaltig, an den Rän- 
dern flach oder umgebogen, mehr oder weniger gesägt oder ganz- 
randig. Rippe doppelt, sehr dünn, selten die Blattmitte erreichend, 
oft fehlend. Blattzellen eng prosenchymatisch, meist 0005 mm 
breit und bis 12-mal so lang, dünnwandig, selten getüpfelt, am 
Blattrücken oft mit zahnartig vortretender Vorderecke der Zellen, 
am Blatterunde breiter und kürzer, dickwandig, getüpfelt, die 
orange Färbung der Wiände der Blattgrundzellen noch erhalten. 
Keine Blattflügelzellen. Astblätter allmäblich kleiner, länglich, mehr 
stumpflich zugespitzt und gesägt, sonst wie die Stammblätter. 

Vielleicht das gemeinste von allen Moosen, wächst, meist Mas- 
senvegetation bildend, auf Waldboden, an steinigen Abhängen, auf 
Wiesen, in Sümpfen auf der ganzen nürdlichen Hemisphäre von 
der Ebene bis in die Hochalpen. Nach Arnellt) auf den Tundren 
Sibiriens sehr gemein in Gesellschaft von Hypnum Schreberi, Rhy- 
tidiadelphus triquetrus, Aulacomnium palustre, Aulacomnium  tur- 
gidum und anderen. 

Limpr., Laubm. IIL, n. 907. — Roth, Eur. Laubm. II, 673, 
Taf. LX, Fig. 9—Paris, Ind. bryol. IT, 353—/Zmuda, Bryoth. 
Pol:1n041# 196: 


1) Musei As, bor. 142. 


288 A. J. Zmuda: 


53. Ptilium crista castrensis (Sull.) De Not. 


Nur in den Tundraschichten II €, f und g spärliche Reste. 

Stengel teilweise mit Spuren der schôünen kammartigen Fiede- 
run£. Âste dünn, etwa 1 em lang. Paraphyllien selten, lanzettlich 
oder pfriemenfürmig. Stammblätter einseitswendig, aus kaum ver- 
engtem, wenig bherablaufendem Grunde allmählich lanzettlich- 
pfriemenfürmig verlängert, mit sichelformig gekrümmter bis schnek- 
kenartig eingerollter Spitze, mit einigen tiefen Längsfurchen, an 
den Rändern flach, im oberen Blattteile schwach gesägt, bis 25 mm 
lang und 12 mm breit. Rippe fehlt oder dünn und doppelt ange- 
deutet. Astblätter sichel- bis kreisfürmig gekrümmt, pfriemenfôrmig 
lanzettlich, längsfaltig, meist rippenlos und fast ganzrandig, kleiner. 
Laminazellen sehr eng prosenchymatisch, wurmfôrmig, derbwandig, 
schwach getüpfelt, nicht papillôs, etwa 0‘005 mm breit und 10 —15- 
mal so lang, gesgen den Blattgrund kürzer und breiter, stärker ge- 
tüpfelt, in den Blattecken spärliche quadratische, von den übrigen 
Blattzellen undeutlich verschiedene Zellen. 

Auf feuchtem Waldboden, auf schattigen Felsen von der Ebene 
bis in die Hochalpen in Europa, Asien und Nordamerika verbreitet. 
Nach Arnell in der arktischen Region Sibiriens sehr häufig. In 
Polen in schattigen Wäldern, besonders in den Karpaten nicht 
selten. 

Limpr., Laubm. IIL n. 859. — Roth, Eur. Laubm. II, 634. 
Taf. LVI, Fig. 7—Paris, Ind. bryol. III, 24—Zmuda, Bryoth. 
Pol., n. 95, 148. 


D4. Stereodon cupressiforme (L.) Bridel. 


Ein Stengelstückchen in der Waldfloraschicht III Æ erhalten. 

Blätter zweireihig einseitswendig gestellt, an der Stengelspitze 
hakenfürmig gekrümmt, klein, hüchstens 2 mm lang und 09 mm 
breit, aus verengtem, kurz herablaufendem Grunde eifôrmig bis 
länglichlanzettlich, rasch in eine kurze, rinnig hohle Spitze aus- 
laufend, in der unteren Blatthälfte mit umgebogenen Rändern, 
ganzrandig oder oben etwas gesägt. KRippe doppelt, nur angedeutet. 
Blattzellen eng prosenchymatisch, in der Blattmitte 0‘004—0:006 mm 
breit und 10—16-mal so lang als breit, mit glatten, dünnen und 
nicht getüpfelten Wänden, gegen den Blattgrund kürzer und brei- 
ter, stark getüpfelt und verdickt, in den ausgehühlten Blattecken 


Possile Flora 289 


mit einer kleinen, gut begrenzten und differenzierten Gruppe qua- 
dratischer bis polygonaler, dickwandiger Zellen, an die oberwärts 
zahlreiche kleine Zellen angrenzen. 

Die verhältnismäfig kleinen Blätter und langen Blattzellen ze1- 
gen an, dal die Pflanze am Stamm eines Baumes wuchs. 

Ubiquist, der auf allen müglichen Substraten, feuchten sowie 
trockenen, kalkhaltigen sowie kalklosen, in der Ebene sowie in den 
Hochalpen auf der ganzen Erde in zahlreichen Formen weit ver- 
breitet ist. Bei uns eines der gemeinsten Moose. 

Limpr., Laubm. II, n. 873.—Roth, Laubm. II, 621, Taf. LV, 
Fig. 4—Wnstf., Brand. Laubm., 949.—Paris, Index brvol. IL. 
24. — Zmuda. Bryoth. Polon., n. 91. 


55. Hypnum Schreberi Willd. 

Zwei Stengelbruchstücke in der Schicht III ; der Waldflora 
erhalten. 

Blätter dicht gestellt, aus kaum herablaufendem Grunde breitei- 
formig bis eilänglich, hobl, kurz stumpflich zugespitzt oder abge- 
rundet, längsfaltig, mit am Grunde schmal zurückgeschlagenen 
Rändern, an der Spitze krenuliert oder gezähnelt, sonst ganzrandig, 
1—2 mm lang, 1 mm breit. Rippe kurz und doppelt, oft feh- 
lend. Blattzellen linearprosenchymatisch, dünn- und glattwandig, 
0006 — 0007 mm breit und etwa 6-—10-mal so lang, gegen den 
Blattgrund breiter, dickwandig und getüpfelt, in den Ecken eine 
deutliche konvexe Blattflügelgruppe aus kleinen, quadratischen bis 
rektangulären. verdickt- und gebräuntwandigen Zellen. 

. Diese xero- oder mesophytische Pflanze bildet gewühnlich Mas- 
senvegetation in Wäldern, auf Wiesen, auch in Sümpfen, in fast 
ganz Europa, Nordasien und Nordamerika Im Norden sebr weit 
in die arktische Region vordringend. In Polen gemein. 

Limpr., Laubm. n. 911.—Roth, Europ. Laubm. IT, 662, Taf. 
LVIIL Fig. 9. — Paris, Ind. bryol. III, 87. — Zmu da, Bryoth. 
Polon., n. 196. 


56. Calliergon Richardsonii (Mitten) Kindberg trans. ad var. ro- 
bustum Arnell. 

In den oberen Dryasschichten I c, d und Tundraschichten IT 
e, f, g sehr zahlreiche Reste in Form von Stengelstücken sowie 
einzelnen Blättern. 

Bulletin l[I. B. Février. 19 


290 | A. J. Zmuda: 


Stengelblätter abstehend, aus enger, kurz herablaufender Basis 
herzeifüormig bis eilänglich, hobl, flach- und ganzrandig, gegen die 
Blattspitze mit einigen Rhizoideninitialen, an der Spitze abgerundet 
und etwas kappenfürmig, 2—4 mm lang und bis 19 mm breit, an 
den Blattecken stark ausgehühlt Rippe am Grunde kräftig, bei 
grüBeren Blättern bis 01 mm breit, flach, büchstens 3/, des Blattes 
durchlaufend, fast immer ungleich zweischenkelig endend. La- 
g, zirka 
0‘009 mm breit und bis 15-mal so lang, gegen die Ränder enger 
und länger, gegen den Blattgrund kürzer und breiter, in den 
scharf begrenzten, stark ausgehühlten Blattfügeln eine mebrreïhige, 


minazellen linealiseh, wurmfürmig geschlängelt, dünnwandi 


2}, jeder Laminabälfte füllende Gruppe dünnwandiger, wasser- 
heller, erweiterter Zellen bildend. Astblätter schmäler als die Stamm- 
blätter, verlängert elliptisch-lanzettlich, im oberen Teïle fast rühren- 
f‘rmig gedreht, mit dünner und kurzer Rippe. 

Die Stengelblätter werden bei der typischen, heute lebenden 
Form als bis 25 mm lang angegeben, dagegen haben Lindberg 
und Arnell:) bei einer schwimmenden robusten Form in der 
arktischen Region der Tundren Sibiriens (var. robustum Arnell) 
bis 7 mm lange und 3 — 4 mm breite Blätter beobachtet. Die 
fossile Pflanze des Krakauer Diluviums mit Blättern, die grüBer 
sind als bei dein normalen, von verschiedenen Autoren beschrie- 
benen Typus, stellte wahrscheinlich eine Wasserform dar und 
bildet einen Übergang zu der Varietät der Tundren Nordens. 

Durch kurze, hüchstens 3/, des Blattes durchlaufende, fast im- 
mer zweischenkelig gegabelte, dünne Rippe unterscheidet sich 
diese Art sofort von dem ähnlichen C. giganteum. ÿ 

Eine an quelligen, moorigen Stellen auf Schiefer und Urgebirge 
in Nordamerika, Grünland und Kanada, anderseits in den Tundren 
Sibiriens weit verbreitete, in Europa zuerst von E. Breidler 
aufsefundene, bisher nur aus dem üsterreichischen Alpengebiete 
(Tirol, Salzburg, Steiermark, Kärnten) und den nürdlichen Teilen 
Europas bekannte Art, die nach Warnstorf ,vielleicht als Relikt 
der Eiszeit noch in der norddeutschen Tiefebene sich nachweïisen 
lassen wird.“ Nach Arnell!) ist im arktischen Asien besonders 
die grofiblättrige Varietät verbreitet und wird gegen Norden immer 
häufiger, was bemerkenswert ist, weil die Art weder auf Spitzhergen 


1) Musci As. bor. 126. 


FES 


Fossile Flora 291 


noch in Grünland nachgewiesen ist; sie wächst in den schattigen 
Sümpfen der Nadelwälder und in den sonnigen Mocren der Tundra 
mit anderen Sumpfmoosen wie Drepanocladaceae, Meesea triquetra. 
Calliergon sarmentosum und anderen. 

Calliergon Richardsoni fehlt heute in Polen und kommt sonst in 
Europa nur in den Alpen und im Norden vor, kann also als eine 
der wichtigsten Leitpflanzen für die Eiszeit gelten. Soweit 
mir bekannt, wurde zwar diese Art aus dem Diluvium bisher nicht 
angegeben, dies dürfte aber nur einer Verwechslung derselben mit 
dem ähnlichen Calliergon giganteum zuzuschreiben sein. 

Eimpr., Laubm. II, n. 898. — Roth, Eur. Laubm. IL 572. 
Taf. LVII, Fig. 3—Paris, Ind. bryol. IIL 82.—W nstf., Brand 
Laubm., 988. 


517. Calliergon giganteum (Schimp.) Kindb. 


Viele schwach beïstete Stengelchen in fast allen Dryas- und 
Tundraschichten erhalten, nämlich I a, b, d und II e, f, g. 

Blätter aus etwas herablaufendem Grunde herzeilänglich, hohl 
an der Spitze abgerundet oder stumpf, kappenfürmig, hier sebr oft 
eingerissen und immer mit zahlreichen Rhizoideninitialen, bis 3 mm 
lang und 15 mm breit, flach- und ganzrandig. Rippe kräftig, von 
der Mitte bis zur Spitze gleichbreit, am Grunde 0:10 — 0:13 mm 
breit, kurz vor oder mit der Spitze endend. Laminazellen prosen- 
chymatisch, linealisch wurmfürmig, dünnwandig, in der Blattmitte 
0:005—0-008 mm breit und 10—20-mal so lang, in der Blattspitze 
kürzer und erweitert, an der Blatthasis rechteckig bis länglich 
sechsseitig, mit verdickten und getüpfelten Wänden; an den her- 
ablaufenden, stark ausgehôhlten Blattflügeln eine gut begrenzte, 
3/, der basalen Laminahälfte einnehmende Gruppe von grofen, 
aufgeblasenen, hyalinen, rektangulären, dünn- und zartwandigen 
Zellen. 

Ein kalkholder Hygro- und Hydrophyt, in tiefen Sümpfen von 
der Ebene bis in die alpine Region, in den Alpen bis 2170 m, in 
Europa, Nordamerika und der arktischen Region Asiens (Amur, Je- 
nissei) verbreitet, auch auf Spitzhergen und in Grünland gemeiïn, fehlt 
aber gänzlich in der Tatra und wächst am nüchsten bei Krakau 
in den Torfmooren bei Kobierzyn und Skotniki. Die fossile Pflanze 
stimmt vollkommen mit der rezenten Art sowie mit der von 

19* 


292 A. J. Zmuda: 


Weber’) aus dem Lüneburger Diluvium angegebenen überein, 
unterscheidet sich aber von der diluvialen Krystynopoler Pflanze?), 
die einen Übergang zu C. Richardsonii darstellt. 

Limpr., Laubm. IIT, n. 899. — Roth, Eur. Laubm. IT, 573, 
Taf. LVIIL Fig. 2. — Paris, Ind. bryol. HI, 43. — Wnstf, 
Brand. Laubm., 978. — Zmuda. Bryoth. Pol. n. 90, 194. 


58. Calliergon stramineum (Dicks.) Kindb. 

Nur in den Tundraschichten If e, . g einige dichtbeblätterte 
Stengelstücke von 0‘5—2 cm Länge gefunden. 

Blätter aus herablaufender, wenig verengter Basis eifürmig, zun- 
genfürmig, oval oder eiïlanzettlich, längsfaltig, hohl, mit breit ab- 
serundeter, kappenfürmiger Spitze, ganzrandig, 1 — 13 mm lang, 
03-05 mm breit. Rippe dünn, einfach, t/, — ?/;, oft sogar #/, des 
Blattes durchlaufend, am Grunde 0:03 — 0:05 mm breit. Lamina- 
zellen eng linealisch, derbwandig. nicht oder undeutlich getüpfelt, 
in der Blattmitte prosenchymatisch, 0005 —— 0‘006 mm breit und 
6—12-mal so lang, in der Spitze erweitert, rhombisch bis rundlich 
rhomboidisch, mit Rhizoiïideninitialen, in der unteren Blatthälfte 
mehr oder weniger parenchymatisch, am Blattgrunde verlängert 
rektangulär, erweitert, zwei- bis viermal so lang als breit, schwach 
wetüpfelt; in den Blattecken eine kleine, etwa !/; der Lamina- 
hälfte einnehmende, allmählich in die Laminazellen übergehende 
Gruppe quadratischer bis polygonaler, aufgeblasener Zellen. 

Durch ibre kleinen Blitter nähert sich die fossile Pflanze der 
von Renauld von den Pyrenäen beschriebenen Gebirgsform ab- 
breviata, sie kann aber auch gut Âste einer normalen Pflanze 
darstellen. 

In den Formenkreis dieser Art gehüren vielleicht die von 
Schimper auf Grund diluvialen Materials aufgestellten, aber nicht 
näher beschriebenen Hyprum diluvii und H. priscum, beide nach 
Schrüter) mit C. sarmentosum nahe verwandt. 

Ein Hydro- und Hygrophyt, in tiefen Hoch- und Grünland- 
mooren, gern zwischen Sphagnum und anderen Sumpfmoosen, von 
der Tiefebene bis in die nivale Region in Mittel- und Nordeuropa, 


1) Über frühdiluviale Flora v. Lüneburg, 44, Taf. IX, Fig. 61. 
?) Szafer, Dryasflora bei Krystynopol, 1108. 
3) Flora der Kiszeit. Zürich 1883, 14 und tabellarische Zusammenstellung. 


Fossile. Flora 293 


Nordasien und Nordamerika verbreitet. Die Art ist nach Arnell1) 
im Jenisseitale Sibiriens gemein, kommt weiter gegen Norden immer 
bäufiger und reichlicher vor und wächst dort ,an sumpfigen Steilen 
in reinen Rasen oder häufiger zwischen anderen Moosen, meistens 
zwischen Sphagnum und Harpidien, Cinclidium, Paludella, Meesea 
vergesellschaftet.“ 

In Polen heute selten, die nächsten Standorte sind: Torfmoore 
bei Jeziorki in Westgalizien (Rehman) und ,Bloto“ in Puszeza 
Niepolomska (Krupa), andere in Galizien: Torfmoore in der Ebene 
von Nowy Targ und in der Tatra (Chalubinski). 

Limpr., Laubm. III, n. 900. — Roth. Eur. Laubm. II, 574, 
Taf. LVIIIL Fig. 6—Paris, Ind. bryol. III, 94—W nstf, Brand. 
Laubm., 987. 


59. Calliergon sarmentosum (Whbg) Kindb. 


Einige Fragmente dieses Mouses fand ich in den Schichten I 
b und c der Dryasflora sowie IT € der Tundraflora. 

Blätter schlaff, locker gestellt, weit abstehend, aus kurz herab- 
laufender Basis verlängert elliptisch, fast zungenfürmig, hobl, an der 
Spitze kappenfürmig und stumpf oder mit kurzem Spitzchen, un- 
deutlich faltig, ganzrandig, 1‘5—2:5 mm lang, bis 0‘9 breit. Rippe 
am Grunde 0050 —0065 mm breit, vor der Spitze eadend. La- 
minazellen eng linealisch, derb und noch rotwandig erkalten, mit 
getüpfelten Wänden, meist 0006 mm breit und 6 — 12-mal so 
lang, in der Spitze und am Blattgrunde viel kürzer und breiter, 
nur 3—6-mal so lang als breit, am Blattgrunde mit stark ge- 
tüpfelten und verdickten Wänden, in den stark ausgehühlten Blatt- 
flügeln erweitert, rektangulär-sechsseitig, aufgeblasen, 0:02 —, 0-04 
mm breit, in einer die Hälfte des halben Basalteiles ausfüllenden 
Gruppe. 

Durch noch ziemlich gut erhaltene purpurrote Färbung der 
Zellwände leicht von anderen ähnlichen Moosen zu unterscheiden. 

Diese arktisch-alpine Pflanze ist heute in den Urgebirgen Euro- 
pas, auf nassen Felsen, an quelligen Stellen und in Siümpfen, be- 
sonders in Nordeuropa, auferdem in Nordasien und arktischem 
Nordamerika weit verbreitet. Nach Arnell?) bildet sie in den 


1) Musci As. bor. 129. 
2) Musci As. bor. 127. 


294 À. J. Zmuda: 


Tundren Sibiriens zusammen mit Pseudocalliergon trifarium, Callier- 
gon Richardsonii und anderen Tundramoosen ähnlich wie in Grün- 
land and auf Spitzhergen Massenvegetation. Heute in der Tatra von 
1380-2100 m nach Chalubinskit) häufg. 

Limpr., Laubm. IIL n. 901. — Roth, Eur. Laubm. IL 576, 
Taf. LVIIL Fig, 7.— Paris, Ind. bryol. IE 85. 


60. Limprichtia vernicosa (Lindb.) Loeske. 


Nur ein einziges Stengelstückchen in der Dryasschicht I d ge- 
funden. 

Blätter sichelf6rmig einseitswendig, nicht herablaufend und bidhe 
geührt, aus schwach verengtem Grunde eifôrmig bis eiformig-lan- 
zettlich, in eine kurze, scharfe, zurückgebogene, hohle Spitze ver- 
schmälert, 2--2:8 mm lang, bis 1:4 mm breit, schwach faltig, mit 
einerseits schwach umgebogenem Rande, vüllig ganzrandig. Rippe 
am Grunde 0:05 — 0:08 mm breit, in die Pfrieme eintretend. La- 
minazellen eng linear und geschlängelt, prosenchymatisch, meist 
0:005 — 0:006 mm breit und 8 — 16-mal so lang als breit, an den 
Rändern enger und kürzer, gegen den Blattgrund fast rein paren- 
chymatisch, rektangulär, mit verdickten Längswänden. Blattfügel- 
zellen fehlen. 

Dieser Hygrophyt wächst in Sümpfen und Torfmooren von der 
Ebene bis in die obere Waldregion oder noch hbüher in Europa, 
Nordasien und Nordamerika bis in die arktische Region; nach 
Arnell?) in Sibirien mit Meeseae, Paludella squarrosa und anderen 
Sumpfmoosen massenhaft. Steigt bei uns in der Tatra nach Cha- 
Tlubinski) nur bis 890 m, in den Alpen bis 2300 m. In der 
Ebene in Sümpfen und Torfmooren bei uns ziemlich häufig, be- 
sonders in Westgalizien. Ich habe dieses Moos auch im volhyni- 
schen Diluvium nachgewiesen t). 

Limpr., Laubm. IIL n. 833. Fig. 407.— Roth, Eur. Laubm. 
IT, 545, Taf. LI Fig. 1—Whnstf, Brand. Laubm. 1017.—Paris, 
Ind. bryol. IT, 106. 


1) Enumeratio 163. 

2) Musci As. bor. 121. 

3) Enumeratio 147 

4) Szafer, Dryasflora 1106. 


Fossile Flora 295 


61. Limprichtia intermedia (Linbg.) Loeske. 


Viele Reste dieser Pflanze wurden nur in den Tundraschichten 
IT e, f, g und k gefunden. 

Manche Stengelchen noch beästet, Blätter aus nicht herablau- 
fender, wenig verengter Basis eilanzettlich bis eilanzettpfriemen- 
fôrmig, mit rinnig hohler Pfrieme, schon vom Grunde an sichel- 
fürmig einseitswendig gekrümmt, 2—3 mm lang, bis 1 mm breit, 
faltenlos, selten mit zwei Falten am Blattgrunde. Rippe dünn, am 
Grunde 0:030 — 0‘050 mm breit, oberhalb der Blattmitte oder im 
unteren Teile der Pfrieme endend. Blattzellen sehr eng linealisch- 
wurmfürmig, prosenchymatisch, 0‘004-—0:006 mm breit und 6—10- 
mal so lang, gegen den Blattgrund kürzer und gerader, länghich 
polygonal, mit stärker verdickten, getüpfelten Längswänden, an der 
Insertion sehr dickwandig und stark getüpfelt; in den Blattecken 
ein rudimentäres winziges Ohrchen von meist 2 — 4 erweiterten 
Blattflügelzellen. 

Von den übrigen in die Vernicosus-Gruppe der Gattung ge- 
hôrenden Arten leicht zu unterscheiden: von Z. Cossoni durch nur 
rudimentäre Blattührchen, von L. revolvens durch dickere und län- 
gere Blattrippe. 

Diese hygro- und hydrophile Pflanze bildet oft Massenvegetation 
in kalkfreien sowie kalkhaltigen Sümpfen, in Hochmooren von der 
Ebene bis in die Hochalpen in Nord- und nürdlichem Mitteleuropa 
so wie in der arktischen Region Sibiriens (Arnell), Spitzhergen 
und Grünland. Wächst bei uns massenhaft auf den Torfmooren bei 
Jeziorki und Byezyna in Westgalizien (Schliephacke nach Lim p- 
richt) sowie in den Torfmooren der Neumarkter Ebene (Krupa 
1886), an anderen Stellen sehr spärlich. 

Limpr., II, n. 834 — Roth, Eur. Laubm. IT, 547, Taf. LI, 
Fig. 4—Wnstf., Brand Laubm. 1021.— Paris, Ind. bryol. IT, 
50.— Zmuda, Bryoth. Pol. n. 42. 


62. Timprichtia revolvens (Ldb.) Loeske. 


Nur in den Schichten I b und d der Dryasflora einige Sten- 
gelbruchstücke. 

Auf dem Stengel auf Querschnitten deutliche hyaline AuBen- 
rinde sichtbar. Blütter dicht gedrängt, einseitswendig kreisfürmig 
gekrümmt, aus deutlich verengtem, nicht herablaufendem Grunde 


296 A. J. Zmuda: 


eifürmig-lanzettlich, lang priémenfôrmig zugespitzt, oberwärts rin- 
nig hohl, 25 —4 mm lang, bis 1 mm breit, faltenlos, ganzrandig 
oder schwach gesägt-gezähnt, mit dünner, am Grunde 0‘020 — 
0035 mm breiter, über der Mitte schwindender Rippe. Lamina- 
zellen verlängert prosenchymatisch, sehr eng, derbwandig, in der 
Blattmitte meist 0:‘006 mm breit und 12 — 22-mal so lang als 
breit, gesgen den Blattgrund viel kürzer, mit dickeren, stärker ge- 
tüpfelten Wänden, in den Blattecken ein Ohrchen aus kleinen 
hyalinen Zellen bildend. 

Wächst als Hygrophyt in tiefen kalkhaltigen Sümpfen von der 
Ebene bis in die nivale Region, in Europa, Nordasien und Nord- 
amerika. In der Tatra in 1382 m gefunden, sonst bei uns in der 
Ebene selten. 

Limpr., Laubm. IIL n. 836 — Roth, Eur. Laubm. II, 548, 
Taf. LI, Fig. 8— Warnst., Brand. Laubm., 1024 — Paris, Ind. 
bryol. III, 82. 


63. Warnstorfia exannulata (Gümbel) Loeske. 


Sehr zahlreiche Reste dieser polymorphen Art sind in allen 
Tundraschichten Il, €, f, g, h erhalten, spärlichere in der obersten : 
Dryasschicht I d. 

Untere Stengelteile mit Rhizoiden nicht gefunden, zahlreiche da- 
gegen aus verschiedenen Teilen des Stengels, sowie der Âste. 
Stammblätter nur in der Grüfie von den Astblättern verschieden, 
ziemlich locker gestellt, aufrecht abstehend, aus herablaufendem, 
etwas verengtem Grunde ei- oder eïlänglich-lanzettlich, gerade oder . 
schwach sichelfürmig einseitswendig, nur an Sprofienden stark 
sichelfürmig gebogen, die unteren lanzettlich, alle mit mebr oder 
minder lang ausgezogener pfriemenfürmiger Spitze, oft längsfaltig, 
ganzrandig oder im unteren, seltener oberen Teile durch vortre- 
tende Zellecken entfernt gesägt-gezähnt, 1:5 —3 mm lang, 0‘4 — 08 mm 
breit. Rippe étwas kräftiger als bei Drepanocladus fluitans. am 
Grunde 0-:040 — 0‘:080 mm breit, fast immer in die Pfrieme eintre- 
tend oder unweit von der Spitze endend. Laminazellen eng lineal- 
prosenchymatisch, bei den kurzblättrigen Formen in der unteren 
Blatthälfte der parenchymatischen Form sich nähernd, meist derb- 
wandig und nicht getüpfelt, in der Blattmitte 0‘004--0‘006 mm 
breit und 6—20-mal, bei den kurzblättrigen Formen nur 5—8-mal 


Fossile Flora 297 


so lang als breit, gegen den Blattgrund kürzer, meist viermal 
länger als breit, erweitert und schwach getüpfelt, an den Blatt- 
ecken eine zwei- bis vier- (fünf-)stockige, scharf abgegrenzte, stark 
gewülbte, deutlich ohrartig vortretende, an vielen Blättern grolie 
Gruppe ausgehühlter, dünnwandiger, rechteckiger Zellen; gegen die 
Rippe gehen diese Zellen allmählich in eine Reihe polygonaler, 
mit gebräunten, dicken und schwach getüpfelten Längswänden 
versehener Zellen über. Die Blattspitze mit wenigen, meist 1 — 2 
weiflichen Rhizoideninitialenzeilen. die ich aber niemals zu Rhi- 
zoiden ausgewachsen sah. 

Von den nächstverwandten W. purpurascens und Drepanocladus 
fluitans kann man_unsere Pflanze wegen ïhrer grofen Veränder- 
lichkeit nur schwer abgrenzen. Mit Dr. fluitans hat sie die Eigen- 
schaften der Basalzellen, schwach herablaufende Blätter und an man- 
chen Exemplaren sogar die Länge der Laminazellen gemeinsam, 
unterscheidet sich aber sofort, sogar von langblättrigen und lang- 
rippigen Formen desselben durch die fast in die Spitze hinauf- 
reichende, stärkere Blattrippe, niemals zu Rhizoïiden auswachsende 
Initiale in den Spitzen der Stammblätter und bei vielen Blättern 
stärker begrenzte, ausgehühlte Blattflügelzellengruppe. Von W. pur- 
purascens, einer meist alpinen Pflanze, mit der viele Exemplare 
unserer Pflanze ein identisches Blattzellnetz besitzen, wird unsere 
Pflanze einerseits durch nicht purpurrote Farbe der Blattrippe und 
der unteren Zellenwände, andererseits durch Vorhandensein von 
Rhizoideninitialen, die bei W. purpurascens bisher nicht bekannt 
sind, abgegrenzt. 

Blätter (wahrscheinlich Stammblätter) der kurzblättrigen Form 
waren an einigen Stengelchen denen der Arten aus der Aduncus- 
Gruppe sectio Crassicostata Wrnstf. in der (Gestalt sowie der 
Läünge der Zellen in dem Grade ähnlich, dafi man sie leicht dort- 
hin zählen konnte; das Vorbhandensein der Rhizoideninitiale in der 
Spitze der Blätter einerseits und die Dünnwandigkeit der Blatt- 
flügelzellen anderseits beweisen aber die Zugehürigkeit zur Gattung 
Warnstorfia. Die Bestimmung der Art ist ganz sicher, diejenige 
der Formen aber dadurch sehr erschwert, dafi es viele Stengel- 
bruchstücke gibt, von denen man nicht wissen kann. ob es Haupt- 
stengel oder Âste sind, ja sogar, ob sie zu einer oder zu versehiede- 
nen Pflanzen gehüren u. s. w. Nach der Gestalt der Blätter teile ich 
das Material in zwei Formengruppen ein, nämlich: 


298 A. J. Zmuda: 


a) var. longicuspis (Wnstf.) Roth). Blätter eilänglich lanzettlich, 
lang pfriemenfürmig zugespitzt, mit bis 0065 mm breiter Rippe 
und sehr verlängerten, mehr prosenchymatischen Zellen. 

b) var. brachydictyon Ren. Blätter aus elliptischer Basis kurz 
und breit zugespitzt, ganzrandig, mit 0050 -— 0:080 mm breiter 
Rippe und in der Blattmitte mit kleinen, 5—8-mal so langen als 
breiten Zellen. (Roth?).—Roth, Eur. Laubm. IT, 686, Taf. LXI, 
Fig. 8. —— Von der ähnlichen Varietät brevicuspis Wnstf. durch un- 
gleichmäfiges Zellnetz verschieden, 

Da die Blätter der fossilen Pflanze grüfitenteils gerade und nur 
an Stengelenden sichelfürmig sind, künnte man sie der Form ortho- 
phyllum Wanstf. zuzählen, in der diese Art an den meisten nôrdli- 
cheren. kälteren Standorten vorkommt. Ein älterer Name für diese 
Form wäre fundrue Arnold; dieser wurde aber verworfen, da 
Arnold unter seinem Amblysteqium tundrae (— Hypnum tundrae 
Jürg) die Warnstorfia exannulata mit Calliergon stramineum ver- 
mengte. Vielleicht wird aber auch der Name orthophyllum Wnstf. 
geändert werden müssen, da schon eine Warnstorfia  orthophylla 
(Milde) existiert, die angeblich auch als Varietät zu Warnstorfia 
exannulata gebürt. 

Die Art wurde für Diluvium zuerst von Nathorst angegeben; 
neuerdings hat sie Weber3) aus den frühdiluvialen Torfmooren 
Lüneburgs beschrieben und abgebildet: die Liüneburger Pflanze 
scheint nach der Beschreibung zu derselben Form wie die unsrige 
zu gehôüren. 

Eine hygrophile, in Sümpfen, Torfmovcren, Mergel- und Ton. 
gruben und an nassen, üfters unter Wasser stehenden Orten von 
der Ebene bis ins Hochgebirge durch ganz Mittel- und Nord- 
europa, Nordasien und nürdliche Länder Nordamerikas verbreitete 
Art, nach Arnelli) in der arktischen Region auf Tundren Si- 
biriens häufig. In Polen heute nicht selten. 

Limpr. Laubm. IIL n. 848, Fig. 413. — Roth, Eur. Laubm. 
II, 562, Taf. L, Fig. 4 — Paris, Ind. bryol. II, 34, 102. — 
Warnstorf C. Die europäischen Harpidien. Beihefte 7. Botan. 


1) Roth G. Übersicht über die europäischen Drepanocladen. Hedwigia 
XLVIII (1908) 152—177. Mit Taf. IV— VI und Nachtrag 211—214, S. 166—169. 

?) Übersicht europ. Drepanocl. 166. 

5) Über früdiluv. Flora v. Lüneburg, 43. Taf, VIII, Fig. 57—60. 

4) Musci As. bor, 117. 


AIRES 
à . 3 i- 
DRE TT 


Possile Flora » 299 


Zentralblait, XIII, (1903) 388 — 430 mit Taf. XIII und XIV; S. 
405.—Münkemeyer W. Tundraformen von Hypnum exannulatum. 
Hedwigia XLVII (1908), 300—304 mit Taf. VI--VII. 


64. Drepanocladus capillifolius (Wnstf.) Wnstf. 

Zahlreiche Stengelstücke in den Dryasfloraschichten IL b, €, d 
sowie Tundraschichten IT €, f und g; ihre Länge bis 7 em. 

Âste teilweise erhalten. Blätter dimorph: Stammblätter schwach 
einseitswendig, aus kurz herablaufender, etwas verengter Basis breit 
lanzettlich-pfriemenfôrmig, in eine sebr lange, haarartige Spitze aus- 
gezogen, mit schwach gezähnten oder ganzrandigen Rändern, bis 
6 mm lang, 05—1 mm breit; Rippe sehr kräftig, am Grunde 
0‘08—0:14 mm breit, bis gegen die Spitze reichend, mit derselben 
endigend oder in eine sehr lange, glatte Spitze herauslaufend. La- 
minazellen lineal-prosenchymatisch, dünnwandig, 0‘006—0-008 mm 
breit, 8—20-mal so lang als breit, gegen die Spitze enger. rein pros- 
enchymatisch, gegen die Blattbasis kürzer, rektangulär, fast paren- 
chymatisch, viel breiter, an den etwas herablaufenden Blattflügeln 
eine gut begrenzte, bis gegen die Rippe reichende, grofie Gruppe 
länglichovaler, -getüpfelter, erweiterter Zellen. Astblätter viel län- 
ger und schmäler, bis 10 mm lang, mit sehr langer, haarformiger 
Granne. 

Die Pflanze, ein typischer Hydrophyt, wächst heute in Hypnum- 
Sümpfen der Ebene mit Calliergon giganteum, Scorpidium scorpioides 
und anderen Sumpfmoosen zerstreut in Nordeuropa; die südlichsten 
Standorte: in Schlesien und Galizien (Sokaler Bezirk). Auch in 
Nordasien und Nordamerika. Bei uns diluvial in Krystynopol auf- 
gefunden !). 

Limpr., Laubm. IL n. 843. — Roth, Eur. Laubm, II 557, 
Taf. L, Fig. 1. — Paris. Ind. bryol. IIL 39. — Wnstf., Brand. 
Laubm., 1005. 


65. Drepanocladus pseudostramineus (C. Müller) Roth. 

Einige noch beästete Stengelbruchstücke nur in der Tundra- 
schicht II f gefunden. 

Blätter locker gestellt. Stammblätter 2—3 mm lang, bis 0‘9 mm 
breit, aus eifürmigem bis elliptischem, herablaufendem Grunde lan- 


1) Szafer W., Eine Dryasflora in Krystynopol, 1107. 


300 A. J: Zmuda: 


zettlich verlängert, gerade, stumpf zugespitzt, flach, ganzrandig: 
Astblätter kürzer, breiter und stumpfer zugespitzt. Rippe in der 
Blattmitte oder am Grunde der Pfriemenspitze erlüschend, am 
Grunde 0025—0-050 mm breit. Laminazellen derbwandig, nicht 
getüpfelt, mäfig verdiekt, 0‘005 —0:007 mm breit, und 6—16-mal 
so lang, die mittleren des Blattes länger, die oberen kürzer, in der 
Spitze manchmal mit schmalen Rhizoïdeninitialen:; Zellen des Blatt- 
grundes erweitert und mit denen der nicht scharf abgegrenzten 
Blattflügel ganz identisch. 

Diese dem Dr. fluitans sehr nahe stehende und von mancehen 
Autoren nur für dessen Varietät gehaltene Pflanze ist durch dünne 
Rippe. nicht gut abgegrenzte Blattflügel, kurz zugespitzte ganzran- 
dige Blätter von anderen Arten der Gattung verschieden; wächst als 
Hydrophyt in Sümpfen der Ebene und zerstreut in der Bergregion, 
durch Europa. nürdliches Asien, Nordamerika und Australien. In 
Polen bisher nur im Chocholower Tale in der Tatra von Krupat!) 
gefunden. 

Limpr. Laubm. III n. 850, Fig. 415. — Roth, Eur. Laubm. 
IX, 564, Taf. L, Fig. 3 — Wnstf, Brand. Laubm., 1040, — 
Paris. Ind. bryol. IIT 76 


66. Drepanocladus badius (Hartm.) Roth. 


Je ein Stengelstück in der Dryassehicht [ c und der Tundra- 
schicht IT e gefunden. 

Aufenrinde an dem Stengel nicht sichtbar. Blätter gedrängt, 
aus verschmälertem, nicht herablaufendem Grunde breiteifürmig, 
allmählich fein lanzetthich zugespitz:t. schwach sichelf‘rmig einseits- 
wendig, 1-15 mm lang, faltenlos, hohl, flach- und ganzrandig. 
Rippe einfach, oft am Ende zweischenkelig, in 3/, des Blattes er- 
lüschend. Laminazellen geschlängelt. linealisch, derbwandig und 
getüpfelt, meist 0-006—0:007 mm breit und 5—8-mal so lang als 
breit. gegen den Blattgrund breiter, kürzer, mit stärker getüpfelten 
Wänden, in den schwach ausgehühlten Blattflügeln eine kleine 
Gruppe grüBerer Zellen von 0‘012—0-016 mm Durchmesser bildend. 

Ein Hygrophyt. heute der Flora Mitteleuropas fehlend, wächst 
in den Sümpfen Skandinaviens, auferdem in der ganzen arktischen 


1) Zapiski bryologiczne z Tatr i Przedtatrza. Krakôw. Sprawozd. Komisyi 
fizyograf. XXI (1886) 69. 


Fossile Flora 301 


Region um den Nordpol, aber nur in Skandinavien und auf Spitz- 
bergen häufig, sonst spärlich. 

Limpr., Laubm. III $. 565. — Roth, Eur. Laubm. IT, 569, 
Taf. LIX, Fig. 1. — Paris, Ind. bryol. III, 12. 


67. Scorpidium scorpioides (L.) Limpricht. 


Viele einzelne Blätter sowie zwei Stengelstücke fand ich in den 
Tundraschichten IT e und f. 

Blätter schwach einseitswendig, aus stark verengtem, nicht ber- 
ablaufendem Grunde eifürmig oder länglich eifürmig bis eilanzettlich, 
sehr hohl, scheinbar faltig, stumpflich oder sichelfrmig lanzettlich 
zugespitzt, ganzrandig, oft mit eingebogenen Rändern, 1:5—4 mm 
lang, bis 2 mm breit. Rippe doppelt, sehr kurz, oft einfacb, bis im 
die Blattmitte reichend oder fast ganz fehlend. Blattzellen dick- 
wandig, eng linealisch-prosenchymatisch. oft getüpfelt, in der Blatt- 
mitte 0‘005 —-0:008 mm breit und 10 —20-mal so lang als breit, an 
den Rändern viel kürzer, gegen den Blattgrund kürzer, mit stark 
verdickten und getüpfelten Wänden, Blattecken schwach geübrt, 
mit einer kleinen Gruppe mehr oder weniger dickwandiger, nie- 
mals aufseblasener Zellen. 

Ein Hygro- und Hydrophyt; wächst in tiefen Mooren und Sümp- 
fen (auch kalkhaltigen) von der Ebene bis in die hochalpine Region 
in Mittel- und Nordeuropa, Nordasien (Tschuktschen-Halbinsel) so- 
wie Nordamerika. Fehlt bei uns in der Tatra, sonst auf Sümpfen 
und Torfmooren häufig, wahrscheinlich als Relikt der glazialen 
Epoche; nächster Standort bei Krakau ist Kobierzyn. Auch für das 
ostgalizische Diluvium nachgewiesen 1). 

Limpr., Laubm., n. 906, Fig. 435. — Roth, Eur. Laubm. II, 
663, Taf. LVIIL Fig. 2. — Wanstf., Brand. Laubm., 1027. — 
Paris, Ind. bryol. III, 88. — Zmuda, Bryoth. Polon, n. 98. 


68. Pseudocalliergon turgescens (Jensen) Loeske. 


Zablreiche Stengelstücke (eines 6 em lang) in den Dryasflora- 
schichten I a, b, ce, eines in der untersten Tandraschicht IT e. 

Blätter dicht dachziegelig, nicht einseitswendig, aus nicht her- 
ablaufendem abgerundetem Grunde oval bis länglich, plützlich in 


1} Szafer W. Eine Dryasflora in Krystynopol, 1109 


302 A. J. Zmuda: 


eine kurze, gebogene Spitze verschmälert, sehr hohl, kappenformig, 
faltenlos, ganzrandig, bis 3 mm lang und 15 mm breit. Rippe 
am Grunde 0:35—040 mm breit, oft am Ende ungleich zwei- 
schenkelig, vor der Blattmitte endend. Laminazellen derbwandig, 
mit verdickten und meist getüpfelten Wänden, prosenchymatisch, 
schwach geschlängelt, in der Blattmitte etwa 0009 mm breit und 
6—12-mal so lang als breit. gegen die Ränder viel enger, gegen 
den Blattgrund 0‘010—0016 mm breit und nur bis sechsmal so 
lang, mit stärker verdickten und getüpfelten Wänden; Zellen der 
Blattecken von den übrigen wenig verschieden; die nicht ausge- 
hühlten Blattflügel durch quadratische, stark verdickte und ge- 
tüpfelte, nicht hyaline Zellen gebildet. 

An der charakteristischen Laminagestalt und den undeutlichen 
Blattflügelzellen sowie nicht einseitswendigen Blättern und der kur- 
zen, einfachen Rippe von den übrigen Pseudocalliergon-Arten leicht 
zu unterscheiden. 

Kalkholdes Moos, das in tiefen Sümpfen in der Berg- und 
Alpenregion in Europa, am häufigsten aber in Nordeuropa, auch 
in den Tundren Asiens und in Nordamerika wächst. Wurde bei 
uns bisher nicht gefunden, wächst aber wahrscheinlich in den 
Karpaten. 

Limpr., Laubm. III, n. 903. — Roth, Eur. Laubm. IT, 661, 
Daft LNH iet3 = Paris Ind-bryol- MIO 


69. Pseudocalliergon trifarium (Web. & M.) Loeske. 


Spärliche Stengelchen in der Dryasfloraschicht I c sowie in der 
Tundraflora II 6 und g gefunden. 

Blätter dicht dachziegelig, angedrückt, aus verengtem, sehr kurz 
herablaufendem Grunde breit eiformig bis rundlich oder oval, 
lüffelartig hoh]l, mit abgerundeter, kappenfôrmiger Spitze, 0°7—2 mm 
lang und bis 1:6 mm breit, faltenlos, flach und ganzrandig, oft mit 
einseitig eingebogenem Blattrande; Spitze fein krenuliert. Rippe am 
Grunde bis 005 mm breit, einfach und bis zur Blattmitte reichend. 
Laminazellen linealisch-prosenchymatisch und geschlängelt, mit der- 
ben, nicht oder undeutlich getüpfelten Wänden, in der Blattmitte 
etwa 0006 mm breit und 6—12-mal so lang als breit, gegen die 
Ränder enger, in der Spitze kürzer, gegen den Blattgrund ver- 
breitert, rektangulär, mit verdickten und getüpfelten Wänden, an 


LE 


Fossile Flora 303 


den nicht ausgehühlten Blattflügeln eine bis zur Rippe reichende 
Gruppe erweiterter, rektangulärer Zellen, die von den übrigen 
Blattzellen fast nicht abgegrenzt und ihnen sonst ähnlich sind. 

Von der vorigen Art durch die Blattgestalt und die viel länge- 
ren Laminazellen sowie längere Rippe verschieden. 

Ausgesprochener Hydro- und Hygrophyt, wächst ähnlich wie 
die vorige Art in tiefen, besonders kalkhaltigen Sümpfen und Wie- 
senmooren, an Ufern von der Ebene bis in die alpine Region, 
in Europa, Asien und Nordamerika, häufiger aber in nürdlicher 
gelegenen Grebieten. In Polen ziemlich selten; aus der polnischen 
Tatra nicht bekannt. 

Limpr., Laubm. IL n. 902. — Roth, Eur. Laubm. IE 660, 
Taf. LVIIL, Fig. 1. — Paris, Ind. bryol. III, 102. 


70. Hygrohypnum ochraceum (Turn.) Loeske. 


Ein einziges Stengelfragment fand ich in der Schicht I b der 
Dryasflora. 

Der Stengelquerschnitt zeigt die charakteristische, lockere, hya- 
line Aufenrinde. Blätter gedrängt, sichelfürmig einseitswendig, aus 
schwach verschmälerter Basis eifürmig, in lang lanzettliche Pfrieme 
ausgezogen, hohl, schwach faltig, flach- und ganzrandig, selten 
oberwärts schwach gesägt, an der Spitze stumpf, bis 2 mm lang 
und 1 mm breit. Rippe kräftig, am Grunde 0‘05—0-07 mm breit, 
in oder oberhalb der Blattmitte endend. Laminazellen eng linealisch- 
prosenchymatisch und geschlängelt. mit nicht verdickten und nicht 
getüpfelten Wänden, in der Blattmitte etwa 0‘005—0:007 mm breit 
und 10 —15-mal so lang als breit, in der Pfrieme kürzer, gegen 
den Blattgrund kürzer und breiter, an den schwach oder nicht 
ausgehühlten Blattflügeln eine nicht scharf begrenzte Gruppe er- 
weiterter, rektangulärer Zellen. 

Hydro- und Hygrophyt; wächst auf überrieselten Steinen und 
Felsen in und an Wasserfällen und Bächen der Berg- und Alpen- 
region in Europa, besonders häufig im Norden, auch in Nordasien 
und Nordamerika. Nach Arnell:) häufig in den Tundren Sibi- 
riens, fast immer in Gesellschaft von Leptodictyum riparium, Fon- 
tinalis-Arten, Grimmia rivularis und anderen. Wächst bei uns in 
der Tatra. 


1) Musci As. bor. 124, 


304 A. J. Zmuda: 


Limpr. Laubm. III, n. 895, Fig. 481. — Roth, Eur. Laubm. 
IT, 649, Taf. LVIL Fig. 4 — Paris, Ind. bryol. III, 65. 


71. Climacium dendroides (Dill) Web. & Mobr. 


Mehrere Stengelchen, einige noch teilweise beästet, fand ich in 
den Tundraschichten IL e, ÿ, g, h. 

Âstchen etwa 2 em lang. Paraphyllien zahlreich, fadenfürmig, 
gespreizt-vielästig. Untere Stammteile fehlen, daher Niederblätter 
nicht gesehen. Stengelblätter aufrecht abstehend, aus verengtem, 
abgerundetem, undeutlich geührtem Grunde eifürmig oder breit 
eifürmig, hohl, tief zweifaltig, oben abgerundet oder kurzspitzig, fast 
kappenformig, mehr oder minder gesägt bis ganzrandig, 2—3 mm 
lang, bis 1‘8 mm breit, mit oben etwas eingebogenen Rändern. 
Rippe am Grunde sehr breit, bis 0‘085 mm, kurz, vor der Spitze 
endend. Laminazellen dünnwandig. glatt, lineal, in der Blattmitte 
0:007—0-008 mm breit und bis 12-mal so lang. an der Spitze und 
an den Rändern kürzer, an der Basis zweischichtig, bei gleicher 
Länge bis 0016 mm breit, getüpfelt, an den ausgehühlten, abge- 
rundeten Blattflügeln eine gut begrenzte Gruppe groBer, dünnwan- 
diger, rhomboïdisch-sechsseitiger, einschichtiger Zellen. Astblätter 
länglich lanzettlich. zugespitzt, ganzrandig, daber an eine Wasser- 
form erinnernd. 

An feuchten, sumpfigen Standorten, an moosbedeckten, kiesel- 
reichen Felsen, von der Tiefebene bis in die Voralpenregion, im 
Norden bis in die arktische Region durch die ganze nürdliche 
Halbkugel sehr verbreitet. Heute bei uns gemein; steigt in der 
Tatra nur bis 900 m auf. 

Limpr., Laubm. II, n. 713. — Roth, Eur. Laubm. IL, 676, 
Taf. XLI, Fig. 3 und Taf. XXX VII, Fig. 5. — Paris, Ind. bryol. 
I, 348. — Zmuda, Bryoth. Polon., n. 50. 


72. Pogonatum urnigerum (L.) P. B. 

Einige ausgezeichnet erhaltene Stengelstückchen in der ober- 
sten Dryasschicht I d sowie der untersten Tundraschicht IT €. 

Blätter aufrecht abstehend, aus kurzer, eifürmiger, hyaliner 
Scheide linealisch lanzettlich, scharf zugespitzt, die grübten 45 mm 
lang, mit etwas über der Scheide aufhürender, scharfer Sägung der 
Ränder der Blattspreite. Rippe sehr breit, oberwärts am Rücken 
gezähnt, als kurze Stachelspitze austretend. Die Lamellen, im be- 


Fossile Flora 305 


sten Zustande erhalten, konnten an Querschnitten durch die Blätter 
genau untersucht werden; Blattspreite zweischichtig, mit sehr zahl- 
reichen, 3—5 Zellenreihen hohen, nicht auf die Rippe beschräunkten 
Längslamellen; die dieselben zusammensetzenden Zellen mit stark 
verdickten Querwänden, die Randzellen meist zweimal grüBer als 
die übrigen, fast kugelig, mit besonders oben stark verdickter, 
kugelig gewülbter, vorne papillüser Wand. Zellen der Blattscheide 
verlängert rektangulär und hyalin, an den Rändern sebr verlängert 
und dünnwandig, die der Blattspreite klein, dickwandig, meist qua- 
dratisch oder irregulär. 

Blattquerschnitte machen die Bestimmung ganz sicher, der cha- 
rakteristische Bau der Randzellen der Lamellen erlaubt, nur Poly- 
trichum alpinum oder diese Art anzunehmen; die erstere besitzt 
viel längere Blätter, weit herab gesägte Blattspreite und eifôrmige 
Lamellenrandzellen. 

Diese meso- oder hygrophytische Art wächst auf feuchtem, kie- 
sigem oder sandigtonigem Boden, an steinigen Abhängen, sowie 
auf Heideboden von der Ebene bis in die alpine Region Europas, 
des nürdlichen Asiens und Nordamerikas. Weber!) gibt sie für 
frühdiluviale Ablagerungen Lünehurgs an; unsere Pflanze stimmt 
mit der Abbildung Weber’s bezüglich der Grüle der Blätter, be- 
sitzt aber viel grüfiere Laminazellen, am Rücken gesägte Blätter 
u. 8. W. 

Limpr., Laubm. IL n. 616. — Roth, Eur. Laubm. IL, 257, 
Taf. XXVIIL Fig. 2 — Paris, Ind. bryol. IV, 56. — Zmuda, 
Bryoth. Pol. n. 72. 


13. Polytrichum alpinum L. 

Zwei Stengelstücke in der Dryasschicht I d und Tundraschicht 
HP 

Blätter abstehend, aus scheidiger Basis hineal lanzettlich und 
pfriemlich zugespitzt, durch aufgebogene Ränder rinnig hohl, mit 
weit herab greb gesägten Rändern, bis 7 mm lang. Rippe als 
Granne austretend, am Rücken gegen die Spitze gesägt. Lamellen 
sehr zahlreich, nicht krenuliert, ihre Randzellen grüfer, erfürmig, 
papillüs, mit dicker Aufenwand (daran ist die Art leicht von Po- 


1) Über frühdiluv, F1, v. Lüneburg, 40 und #, Tuf. V, Fig. 37, JO CLAE AVE 
Fig. 39 —46. 
Bulletin LIL. B. Février. 20 


306 A. J. Zmuda: 


gonatum zu unterscheiden). Zellen der Blattscheide byalin, dünn- 
wandig, rektangulär, gegen die Ränder viel enger, die der Spreite 
quadratisch oder quer breiter. 

Lebt heute an steinigen Abhängen, humusbedeckten Felsen. 
von der oberen Bergregion aufwärts in Europa, Asien und Nord- 
amerika. Im arktischen Gebiet Asiens und Amerikas eines der 
gemeinsten Moose. À 

Limpr., Laubm. If, n. 617. — Roth, Eur. Laubm. IL 260, 
Taf. XXVIIL Fig. 38. — Paris, Ind. bryol. IV. 40. — Zmuda, 
Bryoth. Pol. n. 128. 


14. Polytrichum gracile Dickson forma. 


Viele Stengelchen in den Dryasschichten I » und d und Tun- 
draschichten IT e und g erhalten. 

Blütter dem Stengel anliegend, meist sehr klein (es sind wahr- 
scheinlich untere Blätter), bis 4 mm lang, aus scheidigem, erwei- 
tertem Grunde lanzettlich, allmählich verschmälert, flachrinnig, weil 
die mehr oder weniger breiten Ränder der Blattspreite eingebogen, 
grob und scharf gesägt sind. Rippe breit, als kurze, gesäigte Granne 
austretend, am Rücken gesäot. Lamellen zablreich, aber ihr Erhal- 
tungszustand meist sehr schlecht, sie sind oft ganz abgebrochen, 
auf dem Querschnitte wenige (4—5) Zellen hoch, mit dünnwandi- 
gen, glatten, gleichgrofen Zellen, nur die Endzellen etwas spitzer. 
Der auf dem Querschnitte sichtbare Bau der Lamellen ermôüglichte 
ein sicheres Bestimmen; der gesägte Spreitenrand gestattet zwar 
auch noch P. formosum anzunehmen, doch erscheint diese Art we- 
gen der Rinnigkeit, Gestalt und Grüle der Blätter sowie der Stel- 
lung derselben ausgeschlossen. 

Unsere fossile Pflanze stimmt nicht vüllig mit der rezenten 
Pflanze überein, deren obere Blätter 4—7 mm lang sind. Zwerg- 
formen dieser Art mit kürzeren Blättern sind aber auch heute, 
u. Zw. aus alpinen Lagen bekannt, ,künnen jedoch nicht den Rang 
einer Varietät beanspruchen“. 

Hygro- und Mesophyt, auf Waldmoorsümpfen, moorigen Wie- 
sen, auch auf Heidemoor mit Tonuntergrund von der Ebene bis 
in die alpine Region in Europa, Nordamerika und Nordasien ver- 
breitet. Nach Arnellt) in Nordasien von 60° gegen Norden 


TUE 
1) Musci Asiae bor. 6. 


Fossile Flora 307 


immer häufiger in (Gesellschaft von Calliergon stramineum, Pohlia 
nutans u. s. wW. In Polen zienilich häufig. 

Limpricht, Laubm. IL n. 620. — Roth, Eur. Laubm. II, 
268, af XVII. Fig.-9 und Taf: XXIX,: Fig. 1 Wnstf, 
Brand. Laubm., 1109. — Paris, Ind. bryol. IV, 69. 


15. Polytrichum sexangulare Flürke. 

Einige Stengelbruchstücke mit sehr schlecht erhaltenen Blättern 
in den Dryasfloraschichten I b und d. 

Blätter abstehend, aus breit scheidigem Grunde plôtzlich ver- 
längert lanzettlich, kurz und stumpflich zugespitzt, bis 5 mm lang, 
mit oben eingebogenen Rändern der Blattspreite, ganzrandig. Rippe 
breit, mit der Spitze endend oder sehr kurz austretend, am Rücken 
glatt. Lamellen zahlreich, nicht krenuliert, Randzellen mit sehr 
dicken äufieren Wänden. Zellen der Blattspreite rundlich sechssei- 
tig, über dem Scheidenteil quer breiter, ähnlich an den Rändern, die 
der hyalinen Blattscheide rektangulär, gegen die Ränder sehr eng. 

Ein hygrophiles Gebirgsmoos, das auf dem Detritus kalkarmer 
Gesteine, besonders an lange von Schnee bedeckten Stellen, von 
1600 m aufwärts in den Gebirgen Europas, dann im ganzen ark- 
tischen Gebiet Europas, Asiens und Nordamerikas auftritt. In der 
Tatra nach Chalubinskit) von 1950 bis 2555 m. 

Limpr, Laubm. II, n. 621. — Roth, Eur. Laubm. IL 264, 
Taf. XXIX, Fig. 4 — Paris, Ind. bryol. IV, 75. — Zmuda, 
Bryoth. Polon., n. 130. 


16. Polytrichum iuniperinum Wild. 


Sehr zahlreiche Reste in fast allen Horizonten, besterhaltene in 
den Dryasschichten I b, c und d, in grüfiter Zahl in den Tundra- 
schichten IT €, f, g, h, am spärlichsten und im schlechtesten Er- 
haltungszustande in den Schichten III à und ÿ der Waldflora. 

Stämmchenstiücke von 1:5—3 em Länge, mit aufrecht abstehen- 
den Blättern. Blätter aus scheidigem, eifürmig elliptischem Grunde 
rasch lineal-lanzettlich, 3—6 mm lang, ihre Spreite über die La- 
mellen weit eingeschlagen, sich mit den schwach krenulierten 
Rändern berührend oder deckend. Rippe breit, am Rücken vor- 
tretend und hier im oberen Blattteile sägezähnig, als kurze, stark 


Le) 


1) Enumeratio u, 8. w. 107. 


308 A. J. Zmuda: 


gesäote Granne austretend. Lamellen zablreich, dicht gestellt, ihre 
Randzellen, -_ was man besonders an Blattquerschnitten sebr deut- 
lich sieht, — grüBer als die übrigen, mamillôs vorgewülbt und mit 
verdiekter Aufenwand, daher die Lamellen in der Seitenansicht 
gekerbt, in der Oberansicht (senkrecht zur Blattoberfläche) perl- 
schnurartig krenuliert erscheinen. Zellen der Blattscheide erweitert 
sechsseitig, rektangulär bis — besonders am unteren Rande — eng 
linear und hyalin, die der eingeschlagenen Blattspreite in Längs- 
reihen, quer rektangulär, stark verdickt und geschlängelt, am 
Rande quadratisch bis unregelmäfig. 

Von anderen nahe stehenden Arten durch Mangel von Stengel- 
flz. breit eingeschlagene Ränder, von P. strictum, dessen Blätter 
die gleiche GrüBe haben. durch nicht gezähnte Ränder verschieden; 
Querschnitte durch das Blatt machen die Bestimmung ganz sicher. 

Ein kalkmeïidender Xerophyt, auf Heideboden, Sandboden, Sand- 

ausstichen und trockenem Torf, von der Ebene bis in die Hochal- 
pen in der gemäfigten Zone der nürdlichen Hemisphäre verbreitet 
und auch an der Zusammensetzung der Polytrichum-Wiesen der 
arktischen Tundren beteiligt. In der Umgebung von Krakau heute 
häufio. 
… Limpr, Laubm. IL n. 623. — Roth, Eur. Laubm. Il. 267, 
Taf. XXVII, Fig. 3 und Taf. XXIX, Fig. 10. — Wanstf., Brand. 
Laubm., 1098. — Paris, Ind. brvol. IV, 69. — Weber, Über 
frühdiluv. F1. v. Lüneburg 41, Taf. VIL Fig. 47—52. 


77. Polytrichum commune L. 

Spärliche Reste dieser Art fand ich in den Tundraschichten 
reg. 

Blätter abstehend, aus länglich eiformiger, scheidiger Basis rasch 
lanzettpfriemenfôrmig, bis 13 mm lang und an der Scheide 1—2 mm 
breit; 1hre Spreite einschichtig, flach, oberhalb der Scheide am 
Rande bis zur Spitze scharf gesägt-sezähnt. Rippe flach, sehr breit, 
als braune, gesägte Pfriemenspitze auslaufend, in der Blattspitze 
auch auf dem Rücken gesägt, Lamellen sehr zablreich, zeigen ge- 
nau ihren Bau an Blattquerschnitten: sie sind 6—9 Zellreihen hoch, 
ihre Randzelle ist glatt, quer breiter, grüfer als die übrigen, mit 
an der AuBenwand papillenartig verdickter Doppelmamille, daher 
halbmondfôrmig ausgerandet, so da der Lamellenrand rinnenfor- 
mig érscheint; Lamellen, von der Seite gesehen, schwach krenuliert. 


Fossile Flora 309 


Zellen der Blattspreite quer rektangulär, polygonal bis quadratisch, 
die der Blattscheide verlängert rektangulär bis linealisch, gegen die 
Ränder enger und hyalin. 

Ein hygrophiles, kalkscheues, auf Torfmooren, Sümpfen, Heï- 
den, versandeten Wiesen von der Ebene bis in die Hochaipen 
durch die ganze gemäBigte Zone allgemein wachsendes Moos, oft 
Massenvegetation bildend und im Norden der Tundravegetation 
angehürig. In Polen heute gemein. 

Limpr., Laubm. II, n. 625. — Roth, Eur. Laubm. II, 268, 
Ta NL ie ll tnndtTaf XXIX,  Fiet SMMP Er MER 
bryol. IV, 64 — Zmuda, Bryoth. Polon, n. 73, 131, 175, 176. 


IV. Siphonogamae. Blütenpflanzen. 
18. Abies alba Miller. 


Die häufigste und für die Waldflora IIT 5, j, k, / am meisten 
charakteristische Pflanze ist die Tanne. 

Blätter gibt es massenhaft und diese sind gut erhalten; im all- 
gemeinen sind sie verhältnismälig kürzer als bei der heutigen 
Pflanze, meist nicht über 2 cm lang, unterseits mit meist noch 
deutlich sichtharen weiflichen Wachsstreifen, an der Spitze ausge- 
randet. 

Fr. AuBer den Blütenständen mit oberwärts gezähnelten, in einen 
langen, zugespitzten Fortsatz übergehenden Deckschuppen, sind we- 
nige Früchte sowie Deck- und Fruchtschuppen erhalten. Frucht: 
schuppen trapezoidisch. kurz gestielt. Samen verkehrt kegelfürmig, 
bis 15 mm lang, im Umrif lang dreieckig, mit einem festen Flügel. 

Einer der wichtigsten Bäume der schlesisch-kleinpolnischen 
und karpatischen Zone der baltischen Flora. Über die Verbreitung 
der Tanne und der Buche sowie über den Verlauf ihrer Nord- und 
Ostgrenze in Polen siehe bei Zapalowiczt). 

Reichenbach, Icones florae Germanicae X, Taf. DXXXIII, 
Fig. 1139. 


19. Larix spec. 


Von der Lärche sind viele AÂstchen. meistens aber ohne Rinde 


1) Conspectus florae Galiciae, Pars I, Cracoviae 1906, S. 278. 


310 A. J. Zmuda: 


in den Dryasschichten Te sowie Tundraschichten IT €, ÿ, g und 
erhalten. Die Hülzer wurden von meinen Freund Dr. W. Szafer 
untersucht und als zur Lärche gehürig bestimmt: Beschreibung der 
Anatomie des Holzes folgt weiter unten im Abschnitte ,Anatomi- 
sche Bestimmung der diluvialen Holzreste von Ludwinow“. 

Aus dem Vorkommen der Lärche in dem Ludwinower Dilu- 
vium kann geschlossen werden, daf dieser heute bei uns auf ver- 
einzelte Standorte beschränkte Baum hier früher viel häufiger war. 
Diluviale Reste der subkarpatischen Lärche hat M. Raciborski!) 
im Jahre 1890 als der L. intermedia Fischer (L. sibirica Ldb.) sehr 
nahe stehend erkannt; ob die Ludwinower Pflanze zu derselben 
Form gehürt, kann nicht entschieden werden, da keine Zapfen ge- 
funden wurden. Larix intermedia war im Diluvium in Europa ver- 
breitet, heute wächst sie nur in Osteuropa und Asien, in Mittel- und 
Westeuropa nimmt ihre Stelle L. decidua Mill. ein. An der Grenze 
der Verbreitung der beiden Arten in G6ry Swietokrzyskie in Po- 
len wachsen alle Übergangsformen (Larix polonica Racib.), wie 
M Raciborski festgestellt hat. Eine der wichtigen Fragen unserer 
heutigen Pflanzengeographie ist die Aufklärung des Verhältnisses 
der heute lebenden Lärchen zu den diluvialen und ihre genaue 
Bestimmung. 


80. Pinus siulvestris L. 


Fr. Ich habe nur einen einzigen Zapfen im oberen Teile der 
Tundra II g gefunden. Er war stark beschädigt, wahrscheinlich 
durch langen Wassertransport, 25 em lang, 2 em breit. Frucht- 
schuppen teilweise mit gut erhaltenen Apophysen, was die Artbe- 
stimmung ermôglichte. Die Apophysen sind rhombisch, wenig er- 
hôüht, quer breiter; Nabel nicht erhalten. Blätter habe ieh trotz 
eifrigen Suchens nicht gefunden. 

Pinus silvestris ist neben Abies alba, Fagus, Quercus und Carpi- 
nus der wichtigste Baum der baltischen Flora. Er bildete früher 
bei uns sehr grofe Wälder, von denen heute sich nur Reste erhal- 
ten haben. Über ihre Verbreitung in Polen und Wichtigkeit für 


1) M. Raciborski. Kilka sléw o modrzewiu w Polsce. Kosmos (Lwôw 1890) 
XV. 488-497, Vel. auch: Krischtafowitsch N., Die sibirische Lärche (Larix 
sibirica Ledb.) in den posttertiären Ablagerungen Polens. Annal. Géol. et Min. de 
la Russie, XII, 7—8, S. 296 (1911). 


Fossile Flora A ML 


geobotanische Klassifizierung der polnischen Flora vgl. Zapalo- 
wiczi). 


Reichb. Icones XI, Taf. DXXI, Fig. 1127, 


81. Pinus cembra L. 

Mat 4 ie. J::2: 

Viele Holzstücke erhalten in den oberen Schichten der Dryas- 
flora I c, d sowie fast allen Tundraschichten IT e, f und g. Sie 
sind sehr gut erhalten, so da man schüne mikroskopische Präpa- 
rate herstellen konnte. Genaue anatomische Beschreibung des Hol- 
zes sowie dessen Unterschiede von dem der anderen Pinus-Arten 
siehe im Abschnitte , Anatomische Beschreibung der fossilen Holz- 
reste von Ludwinôw“. 

Die Arve lebt heute in den Alpen, Karpaten, ferner im nord- 
üstlichen europäischen Rufland sowie in Nordasien vom Ural bis 
zum Amurgebiet. In den Karpaten war sie früher viel häufiger 
und stieg viel tiefer herab, wofür ihr Vorkommen im Diluvium 
bei Krakau als Beweis gelten kann. Die Ursache davon war 
wohl ein gleichmäbig feuchtes Klima und grülere Bodenfeuchtig- 
keit, die für diesen Baum unentbebrlich ist. Auch in den Alpen 
war die Arve früher viel weiter verbreitet als heute. Der frühere 
sowie der heutige Rückgang dieses Baumes ist auf verschiedene 
nachteilige Einflüsse zurückzuführen, und zwar nicht allein auf zu- 
nehmende Trockenheit, sondern auch auf schädigende Wirkung 
verschiedener pflanzlicher und tierischer Feinde. 


82. Sparganium ramosum Huds. 


Fr. In den Tundraschichten II fŸ und g fand ich zahlreiche 
Igelkolben-Früchte. Sie waren 4—7 mm lang, verkehrt kegelfür- 
mig, oft, besonders nach Aufquellung in Glyzerin, als kantig erkenn- 
bar, am Grunde einige mit Resten der Perigonblätter. Steinkern 
mit Längsfurchen versehen. 

Eine in Teichen, Seen und Sümpfen der Ebene und Bergre- 
gion in der ganzen gemäfigten Zone der alten Welt bis an den 
Polarkreis wachsende, formenreiche Pflanze. 

Ascherson und Graebner, Synopsis d. mitteleurop.. Flora, 


I, 280. — Rechb. Icones IX, Taf. COCXX VI, Fig. 751. 


1) Conspectus Florae Galiciae, I, S. 258—271. 


EM 14 A. J. Zmuda: 


83. Potamogeton obtusifolius M. K. 


Fr. Zahlreiche Früchtchen fand ich in den Schichten I b, c, d 
der Dryasflora sowie in den Tundraschichten IT e, j, g. Sie sind 
zirka 16 mm lang, an der Bauchseite stumpf gekielt; nach der 
Gestalt der schwachen aber deutlichen Hückerung auf der Ober- 
fäche der Seiten und dem mälig langen, fast geraden Schnabel zu 
urteilen, gehüren sie hüchst wahrscheinlich hbieher. Eine Identifi- 
zierung mit P. pusillus L., welchen Szafer für das volhynische 
Diluvium anfübrt, ist ausgeschlossen, weil die Früchte weder einen 
welligen Rückenkiel noch einen breiten Schnabel besitzen. In star- 
kem durchfallendem Lichte bekommt man deutlich einen gekrümm- 
ten Raum zu Gesichte, in dem der Embryo lag. Auf dem eïfür- 
migen Querschnitt sieht man zwei Offnungen für den Embryo, an 
der mehr abgerundeten Seite eine grüfiere, an der gegenüberliegen- 
den eine kleinere. 

BI. In der Dryasschicht I d fand ich zwei Blattfragmente, da 
sie aber aus der Mitte des Blattes stammen, so sind sie zur Be- 
stimmung wenig geeignet. Sie waren etwa 22 mm breit, dreiner- 
vig, mit schwächeren Seitennerven versehen. 

Die Arthbestimmung hüchst wahrscheinlich richtig. aber nicht ganz 
sicher; sehr ähnliche Früchte besitzt auch PF. densus L. 

Die Art wächst heute zerstreut in Teichen und Gräben Europas. 

Kirchner, Lebensgeschichte der Blütenpflanzen Europas I, 
473. — Graebner, Potamogetonaceae in ,Pflanzenreich*, Heft 31, 
S. 108. 


Cyperaceae. 


Aus der Familie der Riedgräser findet man aufer den Früchten 
der unten angeführten Arten fast in allen Dryas- und Tundra- 
schichten zahlreiche Blatt- und Stengelfragmente, doch ist deren 
Erhaltungszustand ein solcher, daÿ ihre Bestimmung unmüglich 
erscheint. 


84. Eriophorum polystachyum L. 


Fr. Eine Frucht dieses Wollgrases fand ich in der Dryas- 
schicht I d; sie ist länglich verkehrt-eifürmig, ohne Schnäübelchen 
3 mm lang, scharf dreikantig, mit vertieften Seiten, gegen die Ba- 
sis verschmälert, an der Spitze kurzgeschnäbelt, etwas flach ge- 


Fossile Flora 314 


drückt, mit der Abbildung Webers!1) ganz übereinstimmend. 
Fruchtwand dünn; von dem Samen ist nur die Epidermis in Form 
eines dreiflügeligen Kürpers erhalten. An die Frucht waren noch 
Deckblätter mit Perigonborsten angeheftet. 

Die Bestimmung der Art ist nicht ganz sicher. Æ. vaginatum 1st 
wegen der nicht ausgerandeten Spitze der Frucht ausgeschlossen; 
E. gracile hat stumpfdreikantige Früchte, ebenso £. latifolium; nur 
E. Scheuchzeri und E. polystachyum (E. angustifolium) besitzen scharf- 
kantige Früchte. Das erstere hat mebr lanzettlich verlängerte, nicht 
so geflügelt dreikantige Früchte wie Æ. polystachyum, es kommt 
also nur das letztere in Betracht. 

Diese Art ist heute auf Hoch- und Flachmooren, in Waldtüm- 
peln von der Ebene bis in die alpine Region, in Nord- und Mittel- 
europa, Sibirien und Nordamerika verbreitet. Sie wurde für Dilu- 
vium bisher nur aus einer Lokalität ?) in Rufiland und von W e- 
ber) aus dem Lüneburger Diluvium nachgewiesen. 

Reichb., Icones VIL Taf. CCXCL Fig. 689, 690. — Ascher- 
son u. Graebner, Syn. d. mitt, F1. Il, 2, 338. 


85. Carex cfr. Goodenoughii Gay. 


Fr. Einige Früchte einer wahrscheinlich zu dieser Art gehü- 
renden Segge fand ich in der Dryasschicht I 4 und in den Tun- 
draschichten IT e und f. 

Schläuche verkehrt eifôrmig, Schnabel nicht erhalten. Frucht 
verkehrt eifürmig, ganz platt, ?/;-mal so lang als der Schlauch, 
mit dem unteren Teile des Griffels erhalten, aber ohne Narben. 

Eine an Ufern, Mooren, Gräben, in Hochmooren von der Ebene 
bis in die alpine Region durch ganz Europa allgemein verbreitete 
Art. Im volhynischen Diluvium von Szafer“) nachgewiesen. 


Reichb., Icones VIL Taf. CCXX VI. 


86. Carex cfr. gracilis Curt. 


Fr. Zahlreiche Früchte dieser Segge sind in den Dryasschich- 


1) Über frühdiluv. FI), v. Lüneb., 59, Taf. XII, Fig. 98. 

? Brockman H. Die fossilen Pflanzenreste des glazialen Deltas bei Kalt- 
brunn, 177. 

3) Über frühdiluv. FI, v. Lüneb., 55. 

*) Dryasflora bei Krystynopol, 1119. 


314 A. J. Zmuda: 


ten I b c und d und der Tundraschicht IT e erhalten. Schläuche 
eifürmis, ganz platt, gesen die Basis und den Gipfel stumpfer. 
ohne Schnabel 23 mm lang, in der Mitte 1:3 mm breit. Schnabel 
0‘15 mm lang mit stumpfen. auseinandergehenden Zähnen. Frucht 
oval, zusammengedrückt, 5/, der Länge des Schlauches ausfüllend, 
mit langem, bis zu der Stelle, wo die Narben entspringen, erhalte- 
nem (Griffel. der über den Schnabel des Schlauches noch etwa 
04 mm weit emporragt. 

Die Gestalt des Schlauches und des Schnabels, Länge der Frucht 
und des hinausragenden Teiles des Griffels gestatten, die erhalte- 
nen Reste zu C. gracilis oder zu einer anderen sehr nahe stehen- 
den Art zu rechnen. 

Wächst wie andere verwandte Arten auf Sümpfen und Mooren 
Europas. 


87. Carex digitata L. 

Fr. Von dieser Pflanze habe ich einige charakteristische, wenn 
auch beschädigte, etwa 1 mm lang gestielte Früchte in den Tun- 
draschichten IT e und f gefunden. Von dem Gipfelteil des vielner- 
vigen Schlauches waren nur die starken Nerven erhalten. Die drei- 
kantige Nuffrucht, 2 mm lang und 09—1 mm breit, steht auf 
einem 1 mm langen, gekrümmten Stiele und ähnelt auf den ersten 
Blick der Kapsel einer Grimmia oder eines anderen Mooses. 

Bei der Bestimmung dieser Art habe ich mich auf anatomische 
Merkmale gestützt, da sich die äuBeren morphologischen Kennzeï- 
chen zu diesem Zweck als unzureichend erwiesen. Wilczek!) 
teilt die Carex-Arten in zwei grofie Gruppen nach der Korrelation 
zwischen der Dicke des Fruchtschlauches und dem Bau der Frucht- 
schale. Unsere Pflanze gehürt nach dem Bau des Schlauches zu 
Wilezek's zweitem Typus: Schlauch dünnwandig, schwach ent- 
wickelt, sein Grundgewebe nicht differenziert; Ring mechanischen 
Gewebes nicht ausgebildet. Die Wasserzufuhr wird von dem Schlauch 
durch die dünnen Aufenmembranen der Epidermiszellen besorgt, die 
bei wechselndem Wassergehalt ,blasebalgähnlich“ tätig sind. Die 
äuBere Epidermis des Schlauches besitzt nämlich dünne Aufen- 
und Radialwände, an den verdickten Innenwänden springt gegen 


1) Wilczek E. Beiträge zur Kenntnis des Baues der Frucht und des Sa- 
mens der Cyperaceen. Mit 6 Tafeln. Botan. Zentralbl. LI (1892) 192 und folg. 


Fossile Flora 319 


das Lumen eine kegelfürmige Verdickung vor. Mecharisches Sy- 
stem nur in Form von Nerven entwickelt. 

Nach Kückerthal!1) gibt es nicht sehr viele Carex-Arten mit 
dreikantigen Nuffrüchten und noch weniger solche mit gestielten; 
zu den letzteren gehüren, neben Arten mit Nüssen von anderer 
Gestalt, Carex digitata 1. und C. ornithopoda Willd. Die letztere 
hat eine eifürmige, kürzer gestielte, die erstere eine langgestielte 
und elliptische NuB. Die Bestimmung scheint also sicher zu sein. 

Die Art ist heute in schattigen Wäldern Europas. besonders 
als Begleitpflanze der Buche, mit Ausnahme des hohen Nordens, 
aber auch an Felsen und Abhängen von der Ebene bis in die 
alpine Region, meist häufig. In der Tatra steigt sie nach Kotula? 
bis 1363 m, in den Alpen bis 1786 m. 


88. Carex silvatica L. 

Fr. Eine einzige gut erhaltene Frucht dieser Segge fand ich 
in der obersten Waldflora, nämlich in der Schicht III ;. Schlauch 
eifürmig. ohne Spitze. 3 mm lang, glatt. undeutlich feinnervig. mit 
langem Schnabel. Frucht verkehrt eifürmig. 

Ich halte die Artbestimmung für sicher, da diese Art die ein- 
zige aus dieser Sektion ist, die in lichten Laub- oder Mischwäl- 
dern mit Eiche. Buche, Tanne wächst. 


Reichb., Icones VIIL Taf. CCXLII, Fig. 603. 


89. Carex spec. 

Fr. Seggenfrüchte sind in allen Dryas- und Tundraschichten sebr 
zahlreich erhalten; ich untersuchte mehr als 300 Exemplare, doch 
war die Arthbestimmung grüftenteils unmüglich; als ziemlich cha- 
rakteristisch hebe ich hier hervor sehr zahlreich in den Schichten 
T6, c, d, Ile, f, q, h erhaltene dreikantige, 2—3 mm lange, stiel- 
lose Nüsse, mit langen Griffeln und drei noch gut erhaltenen Nar- 
ben, die wegen Fehlen von Schläuchen nicht nüher bestimmt wer- 
den künnen. 


90. Populus tremula L. 
BI. Von der Zitterpappel sind sehr viele Blattabdrücke in den 


1) Cyperaceae-Cuaricoideae. Das Pflanzenreich, Heft 38. Leipzig 1909. 


2) Distributio plantarum in montibus Tatricis. Cracoviae 1890. 191. * 


316 A. J. Zmuda: 


Tonen der Waldfloraschichten IL j, # und / erhalten. Die Blätter 
sind bis 6 em lang und 7 cm breit, eiformig bis fast kreisformig, 
stumpf, manchmal etwas breïter als lang, am Rande charakteristisch 
orob und unregelmäfiig ausgeschweift stumpf gezähnt, am Grunde 
etwas herzfürmig ausgeschnitten oder gestutzt. Seitennerven 3—5, 
weit vor dem Rande geteilt. 

Fr. Von den vielen in den genannten Schichten erhaltenen Sa- 
licaceenfrüchten gehürt ein Teil wahrscheinlich hierher. 

Die Pflanze ist in fast ganz Europa in lichten Wäldern, meist 
als Unterholz. in Gebüschen. gern an Abhängen und an Ufern von 
Gewässern, auch in Mooren verbreitet. Besonders häufig wächst sie 
im Gebiete der baltischen Flora, wo sie teils rein. teil in Gesell- 
schaft von Birken. Erlen, besonders auf Weichselwerdern oft grü- 
Bere Bestände bildet. Sie ist in hohem Grade anspruchslos in bezug 
auf Bodenbeschaffenheit und Klima, gedeiht in kälterem sowie in 
wärmerem Klima und zeigt die beste Entwicklung auf humusrei- 
chem. frischem Waldboden, oder auf lehmigem Sandboden in einem 
mäfig warmen. luftfeuchten Klima. 

Reichb., Icones X, Taf. DCXVIIL Fig. 1274 — Asch. u. 
Graebn., Syn. IV, 20. 


Gattung: Salix. 


Blätter von Weiden treten massenbaft in den Schichten der 
Dryas- sowie der Tundraflora auf; von den oft täuschend äbnli- 
chen Vacciniaceen-Blättern unterscheiden sie sich durch drei ge- 
sondert verlaufende Nerven in dem Blattstiele. Nur ein Teil der 
Blätter, nämlich die vollständig erhaltenen oder charakteristischen, 
wurden bestimmt und werden im folgenden besprochen. Unbe- 
stimmt geblieben sind auch die zahlreichen Weidenfrüchte aus ver- 
schiedenen Schichten, sowie Stengel- und Holzstücke (oft mit Adven- 
tivwurzeln), die wahrscheinlich fast alle zu kriechenden, niedrigen 
Formen gehüren; grüfere Holzstücke, die das Vorkommen grüferer 
Baum- oder Strauchformen beweisen würden, wurden nicht gefun- 
den. — Die anatomischen Merkmale des Weidenholzes sind in 
dem Abschnitte , Anatomische Bestimmung der diluvialen Holzreste 
von Ludwinéw“ angegeben. 


Fossile Flora EF 


91. Salix herbacea L. 


Pat 13, fie. 9. 

Vollständige Blätter oder üfters nur Blattfragmente dieser Weide 
habe ich in dem schottrigen oder schottrig-sandigen bis tonigen 
Material der Dryasschichten I b, c und d gefunden. 

Die Blätter, von denen das grüfite und schünste samt dem 
1 mm langen Stiele 9 mm lang, 6 mm breit ist, sind eiformig 
oder eifürmig rundlich, mit in den Blattstiel rasch herablaufender 
oder am Grunde gestutzter Lamina, an der Spitze abgerundet 
stumpf, bisweilen etwas ausgerandet, am Rande kerbig, ringsum 
fein sägezähnig, oft fast ganzrandig. Hauptnerv bis zur Spitze rei- 
chend, Seitennerven 4—7, ziemlich parallel verlaufend !). 

Wächst auf Felsschutt, an sonnigen, felsigen Plätzen, steinigen 
Abhängen in allen mit Krummholz bewachsenen Gebirgen Euro- 
pas; ibre Lieblingsstandorte sind Vertiefungen, wo der Schnee lange 
liegen bleibt, besonders auf kieselhaltigem Boden. Ihr zweites Ver- 
breitungsareal ist die Arktis, wo sie sehr häufis ist; es ist also 
eine typisch arktische Pflanze, nach Engier ,eine uralte Glazial- 
pflanze“ wie S. reticulata und $. polaris, die schon im Miozän in 
den Gebirgen der Arktis entstanden sein soll. Fossil wurde sie an 
vielen Punkten Europas in glazialen Tonen nachgewiesen, bei uns 
von Szafer?) im volhynischen Diluvium. 

Âhnlich wie $. polaris lebt auch diese Weide mit ihren Stäimm- 
chen ganz im Boden versteckt, und es ragen nur sehr kurze Sprosse 
mit je zwei Blättern und einem endständigen, kleinen Kätzchen 
über die Erde empor. 

Schrôüter, Flora der Eiszeit, 23, Taf. I, Fig. 22—24. — Schrô- 
ter, Pfanzenleben der Alpen, 222, Fig. 89 (verschiedene Blattfor- 
men abgebildet) — Reich b., Icones XI, Taf. DLVIT, Fig. 1182. — 
Weber, Über frühdiluv. F1 v. Lüneburg, 56, Taf. XIII Fig. 
106—107. 


1) Vergleiche die Arbeïit N. N. Glatfelter’'s ,A study of the venation of the 
species of Salix described in Gray's Manual, with reference to their determina- 
tion. Missouri botanical Garden. Fifth annual report. St, Louis 1894“, wo auch 
S.. herbacea beschrieben und gut abgebildet ist. 

2) Dryasflora bei Krystynopol, 1175, Taf. LVIII, Fig. 7, 8. 


318 A. J. Zmuda: 


92. Salix polaris Whbg. 

Taf. 14, Fig. 10. 

Blätter dieser schon aus dem galizischen Diluvium ‘) bekannten 
Weide fand ich spärlich in den schottrigen Tonen der Dryasschich- 
ten I b und c zusammen mit S. herbacea, Dryas octopetala u. s. w. 
Sie sind sehr klein — z. B.: das schônste, welches ich besitze, ist nur 
4 mm Jang und 38 mm breit, das grüfite 8 mm lang, — rundlich 
eiformig, am Grunde schwach herzfürmig, an der Spitze abgerun- 
det, ganzrandig. Von den ganzblättrigen Formen der S. herbacea 
durch deutlich herzfürmigen Blattgrund verschieden. Die Seiten- 
nerven verlaufen bogenfürmig gegen die Blattspitze. 

Diese für alle Polargebiete gemeinsame Art wächst in dichten 
Rasen zwischen Steinen und in Felsenritzen; ihre Stämmchen le- 
ben grüfitenteils zwischen Moosen und nur die Spitzen der Triebe 
treten über den Boden hervor. Nach Nathorst ist sie auf Spitz- 
bergen eine der häufigsten Blütenpflanzen. Am südlichsten tnitt sie 
in Europa in Norwegen und Schweden auf. In mitteleuropäischen 
Gebirgen ist sie bis jetzt unbekannt, ibre Auffindung ist aber nicht 
ausgeschlossen. Nach Brockman-Jerosch?) ist sie in der Schweiz 
von 1 Standort. in Deutschland von 5, Grofbritannien 7, Dänemark 
14, Schweden 20, Norwegen 1, Rufland 4 Standorten bekannt. 

Schrôter. FL d. Hiszeit, 23, Taf. EL, Fig. 9, bis 16% = YA"/N; 
Lundstrüm, Die Weiden Nowaja Semljas, Nova Acta Reg. Soc. 
Upsal., Ser. III, (1877) 44; hier sehr gute Beschreibung und Bemer- 
kungen über die Biologie der Art sowie ihre Verwandtschaft mit an- 


deren nordischen Weiden.— Rchb., Icones XI. Taf. DLVIT, Fig. 1185. 


93. Salix reticulata Li. 


Einige Blattfragmente von 0‘5—1:5 em Länge nur in den Dryas- 
schichten [I a, b und d erbalten. % 

Die Blattgestalt ist aus den erhaltenen Fragmenten nicht zu 
erkennen; der Blattgrund ist stumpf keilfürmig, der Blattrand ohne 
Zähne, etwas umgerollt, Stiel etwa 2 mm lang. Blattnetz sehr cha- 
rakteristisch, an der unteren Blattseite sehr stark hervortretend; 
Seitennerven dem Mittelnerv und Blattrande ziemlich parallel ver- 
laufend, durch dicke Quernerven verbunden. 


1) Dryasflora, 1115, Taf. LVIII, Fig. 10. 
2?) Fossile Pflanzenreste, 178. 


Fossile Flora 319 


Diese an ihrer Nervatur sogar in kleinen Blattstücken sehr 
leicht kenntliche Weide wächst heute auf steinigen, felsigen, feuch- 
ten, auch schattigen Abhängen, im Gesteinsgrus, im Éricaceenge- 
strüpp der Berge Europas, auferdem im Hochgebirge Skandina- 
viens von 590 nürdl. Breite nordwärts, im arktischen Rufland von 
61° nôrdl, Breite ab nordwärts, im arktischen Asien von 67° nord- 
wärts und im ganzen arktischen Gebiet Nordamerikas von Alaska 
bis Grünland. Die heutigen Verbreitungsareale dieser echt arktisch- 
alpinen Pflanze sind vollständig getrennt, in den dazwischenlie- 
genden Gebieten wurde sie in stets gut erhaltenen Blattfragmenten 
an zahlreichen Stellen in Diluvialablagerungen Europas gefunden; 
aus dem galizischen Diluvium gibt sie Szafer!) an. 

Reichb., Icones XI, Taf. DLVII, Fig. 1182. — Aschers. 
und Graebn., Syn. IV, 68. — Schrôüter, FL der Eiszeit, 24, 
Taf. LE Fig. 25—30. 


94. Salix retusa Li. 


Taf. 15, Fig. 5. 

Nach der Menge der in den Dryasschichten I à, b, c, d sowie 
der Tudraschicht IT e erhaltenen, vollständigen Blätter oder deren 
Bruchstücken zu urteilen, scheint diese Weide von allen die häu- 
figste gewesen zu sein. Blätter sehr kurz (bis 0‘5 mm) gestielt, 
sehr klein. hüchstens bis 95 mm lang und 4 mm breit, verkehrt 
eifürmig oder spatelig, nach dem Grunde zu keilfürmig verschmä- 
lert, an der Spitze stumpf abgerundet oder ausgerandet, ganzrandig, 
mit 4-7 ziemlich parallelen, steil unter spitzem Winkel nach der 
Blattspitze gerichteten Seitennerven. 

An Felsen, steinigen, besonders schattigen Abhängen, auf hu- 
musbedecktem Felsschutt, in den kleinblättrigen Formen heute 
auch auf kalkhaltigem Substrate in allen mitteleuropäischen Ge- 
birgen verbreitet, fehlt aber in dem europäischen Norden vüllig; 
ihr zweites Verbreitungsgebiet ist der Altai. 

Nach der Grülie der in Ludwinéw erhaltenen Blätter wäre unsere 
Pflanze der var. serpyllifolia Scop. zuzuzählen, die, soweit bekannt, 
heute in den Karpaten fehlt und daselbst durch eine andere 
Varietät mit extrem grofen, gesägten Blättern: var. Kitaibeliana 
Willd. vertreten wird: Da aber bekanntlich die kleinen Blätter in 


1) Dryasflora, 1116, Taf. LVIII, Fig. 12. 


320 A. J. Zmuda: 


hôüherem Grade erhaltungsfähig sind als grofe, so dürfte die An- 
nahme nicht ungerechtfertigt sein, daf die diluviale Pflanze in be- 
zug auf die Grülie der Blätter eine Mittelstellung zwischen den 
Varietäten serpyllifolia und Kitaibeliana eingenommen bat. Vielleicht 
dominierte diese intermediäre Form wäbrend des Diluviums in 
Europa und differenzierte sich später in die var. serpyllifolia der 
Alpen und die Kkarpatische var. Kitaibeliana. Salix retusa wurde 
auch im ostgalizischen Diluvium gefunden !), und zwar in gleicher 
Form wie bei Krakau. 

Schrüter, F1 d. Eiszeit, 24, Taf. 1, Fig. 17—21. Schrôter, 
Pfzleben der Alpen, 218, Fig. 84, 85.—Reichb., Icones XL Taf. 
DLVIII Fig. 1185. 


95. Salix myrtilloides L.? 

Tab MS ie 1,12 F974 

Aus den Dryasschichten TI b, c, d und der Tundessetsoi Ie 
besitze ich zahlreiche Blattreste dieser Pflanze. Es sind einige voll- 
ständige Blätter und sehr viele Blattfragmente, fast immer nur der 
untere Teil der Blattlamina. dem sehr festen, breiten, gut erhalte- 
nen Mittelnerv anhaftend, mit am Grunde verbreitertem Blattstiel, 
schwach herzfürmig, mit etwas zurückgerolltem Rande. Blätter kurz 
gestielt, Stiel bis 3 mm laug (das grôBte Blatt mit dem Blattstiel 
und dem fehlenden Teile vermutlich etwa 20 mm lang, 9 mm 
breit), elliptisch, am Grunde etwas herzfürmig oder keilfôrmig in 
den Stiel verschmälert (Blätter mit keilf‘rmiger Basis künnen der 
var. oblonga Andersson zugehüren), mit abgerundeter oder stumpfer 
Spitze, am Rande, besonders im unteren Teile zurückgebogen, 
ganzrandig oder sehr fein gezähnelt. Die Blätter dieser Art variieren 
stark in der Gestalt; neben typischen fand ich eifürmige, stark 
gegen die Basis verengte, sogar fast lanzettliche Blätter, welche 
jedoch mit den ersteren durch zahlreiche Übergänge verbunden 
sind; solche Formen werden auch bei der heute lebenden Pflanze 
von einigen Autoren erwähnt. Oberseite der Blätter der fossilen 
Pflanze braun bis braunschwarz. Unterseite viel heller, daher die 
zurückgebogenen schwärzlichen Ränder sehr deutlich sichtbar. Ner- 
vatur auf der Unterseite stark netzartig hervortretend, besonders 
deutlich der schwarze, starke Mittelnerv. | 


1) Dryasflora, 1115, Taf. LVIII, Fig. 11. 


Fossile Flora AA 


Diese Weide wächst heute in Mooren und Torfsümpfen im nür- 
dlichen Skandinavien, Rufiland, Kôünigreich Polen, Galizien, Ost- 
deutschland, auBerdem im nürdlichen und arktischen Asien sowie 
Amerika. Sie wächst auf nordostdeutschen Mooren zusammen mit 
Drosera, Vaccinium, Betula, Hydrocotyle vulgaris, Scheuchzeria palu- 
stris, Ériophorum polystachyum, Calamagrostis neglecta, Molinia coerulea. 

Wie die in Gesellschaft dieser Pflanze gefundenen Reste be- 
weisen, müssen ihre Lebensverhältnisse im Krakauer Diluvium 
denen in heutigen norddeutscheu Mooren ähnlich gewesen sein. 

Fossil ist S. myrtilloides nach Brockmant) aus Deutschland 
und der Schweiz bekannt; aus dem Krystynopoler Diluvium gibt 
sie Szafer?) an; bei Krystynopol lebt sie noch heute als Relikt 
der Glazialepoche. 

Rchb. Icones XI Taf. DXCIIL Fig. 2044 — Schrôter, FI. 
d. Eiszeit, 25, Taf. I, Fig. 31—33.—Glatfelter, Of the venation 
of Salix. Taf. I, Fig. 14. 


96. Salix hastata Li. var. alpestris Anders. 

ARS PA LS A OC MT TR 

Einige vollständige Blätter und sehr viele Biattfragmente sind 
in den Dryasschichten I b, €, d und den Tundraschichten IT e und 
f erbhalten. Die Blätter sind alle kurz gestielt, klein, die grüften 
etwa 1 em lang, bis 9 mm breit, länglich lanzettlich, dünn, durch- 
scheinend, stumpf zugespitzt, gegen den Grund verschmälert oder 
beiderseits zugespitzt, oft mit ungleichen Blatthälften, fast ganz- 
randig, oft am Rande eingebogen. Mittelnerv an der Unterseite 
breit hervortretend, Seitennerven ziemlich parallel. 

Unsere fossile Pflanze entspricht genau der Abbildung Schrü- 
ter’s in seiner Flora der Kiszeit3)}; die heute lebende typische 
Pflanze hat Blätter von ganz anderer Form und Grübe. 

Auf feuchten Felsen, auf Schutt an Bachufern, Wasserfällen, 
unter Krummholzgebüseh in den Gebirgen Europas verbreitet. Sie 
wächst einerseits in den Gebirgen der gemäbigten Zone der nürd- 
lichen Hemisphäre von Spanien über die Pyrenäen, Alpen, Sudeten 
bis zu den Karpaten, dann wiederum in Tibet und im Himalaya, 
nicht aber im Kaukasus, anderseits in nürdlichen und arktischen 

1) Die fossilen Pflanzenreste 178. 

2?) Dryasflora 1116. 

3) Flora der Eiszeit, Taf, I, Fig. 39, 40. 

Bulletin II. B. Février. 21 


329 À. J. Zmuda: 


Gebieten Europas und Asiens. Sie ist nach Bro ckman!) fossil aus 
Glazialtonen Englands, der Schweiz und Ruflands bekannt. Einen 
interessanten glazialen Reliktstandort dieser Pflanze gibt es nach 
Drude am Südrand des Harzes bei Stempeda, wo sie im Buchen- 
wald heidelbeerartige Gebüsche bildet. 

Asch. u. Graebn., Syn. IV, 154-—Schneider, Handb. der 
Laubholzkunde, IL, 51. 


97. Carpinus betulus L. 

In allen Schichten der Waldflora sehr häufig: IT 4, 7. k, L 

Blüten. Ein 1 em langer Teil einer männlichen Scheinähre in 
jugendlichem Zustande vorzüglich erhalten. An der Gestalt der 
Tragblätter kônnen die Blüten von Carpinus leicht von denen der 
Corylus unterschieden werden. Sie sind rundlich eifürmig. mit vor- 
gezogener Spitze, am Rande und gegen die Spitze lang gewimpert 
(die Wimpern bei unserem Exemplar vorzüglich erhalten), bei Co- 
rylus dagesen verkehrt eifôrmig, gegen die Basis lang allmählich 
verschmälert; in den Achseln der Tragblätter in jeder Blüte 4 bis 
10 Staubbeutel, länglich. mit Pollen, Pollenkürner zahlreich, leer. 
durchsichtig. tetraedrisch. 

Fr. In der Schicht III ÿ sind auch Fruchthüllen erhalten; sie 
sind dreilappig, 3 —5 cm lang. Seitenlappen viel kürzer als der 
lang vorgezogene Mittellappen, ganzrandig. Am zablreichsten sind’ 
aber in allen Schichten der Waldflora die Nüfichen erhalten. Sie 
sind eifürmig. zusammengedrückt oder auch mehr oder weniger 
rhomboiïdisch vierkantig, stark 7—11-längsrippig. 5—10 mm lang, 
an der Spitze oft mit Resten des Perigons gekrünt. 

B. Im sandigen, tonigen Lehm der Schicht III Æ und ? gibt 
es auch Blattabdrücke. Seitennerven 11—15, Blattrand scharf dop- 
pelt gesägt. : 

Heute in Laubwäldern als Begleiter der Eiche und Buche, in 
Gebüschen, Hecken, an buschigen, sonnigen Abhängen einzeln 
oder in kleineren Beständen bei uns wachsend, fehlt in der Tatra, 
in den Karpaten nach Kotula am Strwiaz nur bis 770 m. In 
der Umgebung von Krakau bildet der Baum kleinére oder grüfere 
Wälder zusammen mit Eiche und Buche, wie früher im Diluvium. 
Verbreitet in Europa, besonders im Bereiche der baltischen Flora. 


1) Über fossile Pfanzenreste, 178. 


Fossile Flora 323 


Reichb. Icones XII, Tab. DCXXXII, Fig. 1296.— Winkler, 
Betulaceae, Das Pflanzenreich, Heft 19, S. 29—Ascherson und 
tiraebn oyn IV, 372. 


98. Corylus avellana L. 


Sehr zahlreich in allen Schichten der Waldflora : IIL 4, j, k, L 

B. Blattabdrücke sah ich in dem sandig-tonigen Lehm der 
Schicht II j; Grund der Lamina herzfôrmig, Rand grob doppelt 
gesägt, eckig gelappt. Seitennerven D—7. 

Fr. Nüsse sind zahlreich in allen Waldfloraschichten erbalten. 
Ihre Farbe anfangs, wenn man sie frisch aus den Schichten heraus- 
nimmt, schwarz, wird später allmählich heller oder dunkler braun; 
die Oberfläche ist deutlich gerippt und gestreift; im Innern finden 
sich gewôhnlich Samenreste in Form von dünner Epidermis. Die 
Nüsse sind in der Gestalt sehr veränderlich, meist eifürmig länglich, 
oft aber breiter als hüher; man findet oft extreme Formen, die 
einerseits zu var. ovata Willd. (Nüsse kugeligeifürmig), anderseits 
zu var. oblonga Anderss. (Nüsse länglich, 17 — 20 mm lang, 
11—14 mm breit) gehüren. Diese beiden Formen sind aus dem 
Diluvium, aus den Pfablbauten bekannt. 

Deu anatomisechen Bau der Fruchtwand habe ich an mikro- 
skopischen Schnitten untersucht und gefunden., daf er mit dem- 
jenigen der heute lebenden, von Harz!) genau beschriebenen 
Pflanze übereinstimmt. 

Die Fruchtwand besaf oft kleine runde Lücher von 1:5—3 mm 
Durchmesser: sie wurden wahrscheinlich durch die Larve des 
Käfers Balaninus nucum Germ ausgefressen, wie dies auch heute 
häufig geschieht. Einige Nüsse scheinen von Eichhürnesen ange- 
bissen worden zu sein. 

Die Hasel wächst heute an Waldrändern, an Abhängen. in 
Gebüschen, Hecken, an Bachufern, steilen. sterilen Heiden, oft als 
Unterholz in Buchen- und Kichenwäldern, auf sandiglehmigem 
Boden, oder bildet sogar grofie Gebüsche, oft als Überbleibsel ehe- 
maliger Wälder, fast in ganz Europa, nürdlich bis zu den Orkney- 
Inseln (59°) und bis Norwegen (67° 56’ nürdlicher Breite). In dem 
ganzen Grebiete der baltischen Flora gemein bis in die obere Bergre- 
gion (in den Karpaten bis 1220 m), oft grüliere Bestände bildend. 





1) Landwirtschaftliche Samenkunde, $S. 488. 


324 AJ Fmuda: 


Corylus avellana ist ohne Zweifel eine spät-tertiäre (pliozäne) 
Art; andere nahe verwandte Formen existierten im Oligozän (C. 
avellanoides Engelh., C. insignis Heer) und im jüngeren Tertiär 
(C. Mac Quarrii Heer). Nach Rob. Keller!) soll unsere Art von 
dieser letzteren abstammeu; auf den genetischen Zusammenhang 
zwischen der heutigen C. avellana und der miozänen C. Mac Quarrii 
weisen oftmal an unserem Haselstrauch auftretende atavistische 
Blattrückschläge hin. C. avellana ist aus zahlreichen Stellen Mittel- 
und Nordeuropas aus dem Diluvium bekannt; sie reichte im Post- 
glazial in Schweden bedeutend weiter nach Norden hinauf als 
heute und war damals nach Andersson in allen von ihm auf- 
westellten postglazialen Vegetationsperioden (der Birke. Kiefer, Biche 
und Buche) verbreitet. 

Reichb., Icones XIL Taf. DOCXXX VI Fig. 1800 u. DCXXX VIII, 
Fig. 1302.—Schneider, Handb. d. Laubholzk. I, 147.—Tubeuf, 
Samen, Früchte u. Keimlinge (Berlin 1891) S. 43. 


99. Betula humilis Schrk. 

Dar. de lb 10 Texts 296: 

Ziemlich häufig in den Dryasschichten I €, d und der Tundra 
Len 

Blattreste nicht gefunden. 

Fruchtsechuppen 28—33 mm lang, dreilappig, der Mittellappen 
gr5ier als die Seitenlappen (wie bei der von Szafer aus Kry- 
stynopol angegebenen), Seitenlappen abstehend, spréizend. (Nach 
Hegi sollen die Seitenlappen wenig abstehen und mit dem mitt- 
leren fast gleich groB sein). 

Früchte seltener. groB, mit deutlichem, balb so breitem Flügel 
als die NuB versehen, mit gut erhaltenen Griffeln, 1:38 mm hoch 
25 mm breit. Von jenen der Betula nana künnen die Früchte 
dieser Art durch Grüfe und breite Klügel leicht unterschieden 
werden, den Fruchtsechuppen kann wegen ihrer Vielgestaltigkeit 
kein Wert beigelegt werden. 

Diese in Flachmooren, Torfbrüchen und Moorwiesen zerstreut 
auftretende Pflanze besitzt heute vier (oder nach Küppen fünf) 
gesonderte Verbreitungsareale, welche in der Glazialzeit wahr- 


1) Die Haselstrauchformation der Puszta di Larescia. Mitth. der naturw. 
forsch. Gesellschaft, Winterthur 1904. 


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Fig. 2. Verbreitung von Betula humilis Schrk. (die Areale sind schraffiert), 
nn Nord- und Südgrenze der Betula nana L. Nach Hegi, ergänzt. 


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Fig. 3. Verbreituugsareale von Betula humilis Schrk. (Kreuze) und Betula 
nana L. (Kreise) in Mitteleuropa. Nach Hegi und Hoffmann, ergänat. 


326 A. J. Zmuda: 


scheinlich miteinander im Zusammenbang standen, nämlich: 1) in 
Mitteleuropa, besonders am Nordrande der Alpen, 2) im Ostsee- 
gebiet (Südschweden, Künigr. Polen, Galizien und ôstliche Karpa- 
ten) und zwei in Asien: 3) am Ural und 4) vom Altai bis nach 
Kamtschatka und den Aleuten (var. Camtschatica Regel); sie fehlt 
in der Arktis und in Nordamerika. Siehe die beigegebene Skizze. 
Ibr heutiges inselartiges Vorkommen weist darauf hin, da@ es sich 
um Reliktenstandorte handelt. Sie wächst nach Preuss in Ost- 
preuBen in Grünlandmooren mit Salix livida, Pedicularis sceptrum 
Carolinum, Salix repens und nur selten zusammen mit Betula nana 
(Esthland und Ingermanland). Nächster Standort bei Krakau ist 
Puszeza Niepolomska üstlich von Krakau. 

Winkler, Betulaceae, Pflanzenreich, Heft 19, S. 73. — Re:ï- 
chenbach, Icones XII, Taf. DOXXI, Fig. 1279. 


100. Betula nana L. 

Taf. 14, Fig. 11, 12, 13, 14. Textfig. 2, 3. 

In allen Dryas- und Tundraschichten I a, b, c. d, IT e, jf, g, h; 
auch in den untersten Schichten der Waldflora IT à, j. Blätter 
und Früchte sind in den Tundraschichten auferordentlich zablreich: 
in den untersten Dryasschichten kommt die Art dagegen selten 
vor, ebenso in der obersten Waldflora, wo ich in den Schichten à 
und j nur je ein kleines Blattfragment fand. 

Blätter. Vollständige Blätter waren sehr oft zu finden. Ibre 
Grülie schwankt (sie haben nämlich 3 bis 9 mm Durchmesser) und 
ist im Durchschnitt viel geringer als bei den rezenten Pflanzen. 
Blattstiel kurz, 1 — 3 mim lang, am Grunde verbreitert; Lamina . 
meistens rundlich-eifürmig, oft rundlich oder sogar rundlich-nieren- 

g#, stumpf, stumpf gekerbt. nur gegen den Grund ganzrandig, 
beiderseits mit 2 — 4 Seitenerven. Auch in Ludwin6w findet man 


fürmig 


verschiedene Blatttypen. die den von Szafer aus dem Krystyno- 
poler Diluvium abgebildeten entsprechen; am seltensten kommen 
solche mit keilfürmig verschmälertem Blattgrunde vor. 

Fruchtschuppen weniger zahlreich gefunden, ungeteilt oder im 
drei gleiche Lappen geteilt. 

Früchte zabhlreich erhalten. mit erhaltenen Griffeln und mit in 
starkem durchfallendem Lichte sichthbaren Samen; Flügel viel 
schmäler als die Nuf. 

Zerstreut und selten in Mooren, Torfbrüchen und Tundren, 


Fossile Flora 327 


einerseits in arktischen Ländern, andererseits in alpinen oder sub- 
alpinen Lagen der Gebirge Europas, Asiens und Nordamerikas, 
wohin sie von Norden gelangt ist, auch in norddeutschen Hochmoo- 
ren, hier wenigstens teilweise als Relikt der Glazialzeit, teilweise 
aber erst in der Gegenwart angesiedelt. Sie bewohnt Esthland und 
Livland; in Westpreufen wurde sie bei Thorn gefunden; weiter 


tritt sie im Harz, im Erzgebirge, in den Sudeten und Nordkarpa- 


ten (Hochmoore Bory), ferner in den Alpen auf. Siehe Verbrei- 
tungsskizze, Fig. 3. Sie wächst heute in Europa in Hochmooren, 
oft zwischen Sphagnum, mit anderen Birkenarten, Weiden (beson- 
ders Salix repens, aurita), Rhamnus frangula, Pinus montana (Erz- 
gebirge), Ériophorum vaginatum, Carex-Arten, Scheuchzeriu palustris, 
Vacciniumn uliginosum, vitis idaea, Oxycoccos quadripetala, Andromeda 
polifolia und verschiedenen Sumpfmoosen und Flechten, in der 
Arktis meist als dem Boden angedrückter, kleiner Strauch zusam- 
men mit Zwergweiden; den nürdlichsten Punkt ihrer Verbreitung 
erreicht sie auf Spitzhbergen bei 78915. 

Sie wurde an zahlreichen Stellen Nord- und Mitteleuropas in 
glazialen Tonen fossil nachgewiesen und galt neben Dryas octope- 
tala, Polygonum viviparum, Loiseleuria procumbens und verschiede- 
ven arktisch-alpinen Weiden sowie arktischen Tundramoosen als 
wichtige Leitpflanze der in nächster Umgebung des zurückwei- 
chenden [nlandeises lebenden Dryas- und Tundraflora. Wegen der 
neuerlich konstatierten leichten Ansiedlung in der Gegenwart (Nord- 
deutsehland) hat sie ihren Wert als solche Leitpflanze verloren. 

Winkler, Betulaceae, 70, Fig. 20 D—F. — Reichenbach. 
Icones XII, Taf. DCXXI, Fig. 1278. — Szafer, Dryasflora bei 
Krystynopol, 1112, Taf. LVIII Fig. 7. 


101. Alnus incana (L.) Mnch. 


Von der Grauerle sind Blüten-, Fruchtstände und deren einzelne 
Teile in den Waldfloraschichten IIT à, j, k, { reichlich erhalten. 

Einige männliche Kätzchen noch im jugendlichen Zustande, 
zirka 1 em lang, zwei länglicheifôrmige Fruchtzapfen mit vielen 
Früchten, sowie viele verholzte Achsen der Fruchtzapfen mit 
unteren Teilen der Tragblätter und eine sehr groBe Zahl loser, 
15-25 mm langer. schmal geflügelter Früchte. 

Eine in Mittel- und Nordeuropa, in Auenwäldern. an Ufern, 
auf Flufgeschiebe, in moorigen Wäldern, auf Morünen, Schutthal- 


328 A. J. Zmuda: 


den und feuchten. schattigen Bergabhängen und in den Mooren 
von der Ebene bis in die Voralpen weit verbreitet, stellenweise 
aber vollständig fehlend. Im Gebiete der baltischen Flora bildet 
die Grauerle oft ausgedehnte Buschwälder, andererseits wächst sie 
auf den sog. , Werdern“ der Stromtäler in Gesellschaft von Populus 
alba, nigra und tremula sowie- Betula alba; in den Karpaten ist 
sie auf ihren ursprünglichen Standorten an FluBufern besonders 
bäufig; ihre Verbreitung bildet, auf einer Karte eingezeichnet, ein 
Netz, dessen Linien dem Netze der Flüsse und der wichtigeren 
Bäche entspricht (Zapalowicz). 

Ascherson u. Graebner, Syn. d. mitteleur. Flora IV, 423. — 
Reichenbach. Icones XIL Taf. DOXXIX, Fig. 1291 und Taf. 
DCXXX, Fig. 1294. 


102. Fagus silvatica L. 

Viele Früchte in den Waldfloraschichten IIT j, 4. / erhalten. 

Nüsse glänzend, scharf dreikantig. tiefschwarz, 12 mm lang, 
mit vertieften Seitenwänden. 

Die Buche bildet heute in Europa grofe Wälder, besonders auf 
mergelhaltigem Diluvialboden, von der Ebene bis ins Gebirge, 
steigt z. B. in der Tatra nach Kotulat) bis 1360 m, in den Alpen 
bis 1915 (nach Dalla Torre und Sarntheim) Früher war sie 
viel häufiger, heute an manchen Stellen fast verschwunden. Für 
die baltische Flora ist die Buche neben Pinus silvestris und Abies 
alba der am meisten charakteristische Baum; ïihre Ansprüche an. 
das Klima sind denen der Tanne sehr ähnlich, deshalb fallen die 
Ostgrenzen dieser beiden PBäume in Europa zusammen. Diese Grenze 
ist in neuerer Zeit von Hryniewiecki?) genauer festgestellt 
worden. 

Wie so viele andere Waldbäume, besitzt auch die Buche eine 
Anzahl von Pflanzen., welche über groBe Gebiete als ibre nie fehlen- 
den Begleiter aufreten; es sind erstens die Blütenpflanzen: Milium 
effusum, Agropyrum caninum, Carex digitata, C. siloatica, Convallaria 
maialis. Maianthemum bifolium, Polygonatum multiflorum, Asarum 


1) B. Kotula, Distributio plantarum vasculosarum in montibus Tatricis. 
Krakow 1890. 

?) B, Hryniewiecki. Wschodnia granica buka w Europie. (Die Ostgrenze 
der Buche in Europa), Kosmos. (Lwôw 1911) XXXVI. 225—242 mit einer Karte. 


Fossile Flora 329 


europaeum, Hepatica triloba, Ranunculus lanuginosus, Actaea spicata, 
Cardamine silvatica, Dentaria bulbifera, Chrysosplenium alternifolium, 
Sanicula europaea, Asperula odorata, Pulmonaria obscura, Galeobdo- 
lon luteum und viele andere, von denen im Krakauer Diluvium 
nur Heracleum sphondylium, Carex silvatica und C. digitata erhalten 
sind. Nennenswert sind auch die Begleitmoose der Buche: Neckera 
pennata und Anomodon viticulosus. 

Ascherson u. Graebner, Syn. d. mitteleur. Flora IV, 435. — 
Schneider, Handbuch d. Laubholzkunde I, 158. 


103. Quercus robur L. s. ampl. 


Holzstücke und einige Fruchthbecher in den Waldfloraschichten 
II j, k, l erhalten. 

Kupula halbkugelrund, 11 mm breit, 7 mm hoch, mit dreiecki- 
gen, warzigen Schuppen. Weil nur Fruchthecher ohne Stiele vor- 
handen, nicht zu erkennen, ob es sich um die echte Q. robur L. 
(Q. pedunculata Ehrh.) oder Q. sessilis Ehrh. handelt. Wahrscheinli- 
cher erscheint die Annahme der ersteren. 

Die Eiche wächst heute in fast ganz Europa und ist ein häufi- 
ger Baum der baltischen Flora. Wächst einzeln oder bildet grülere 
Bestände mit charakteristischer Flora, oft (auch bei Krakau) zu- 
sammen mit Corylus, Fagus, Carpinus und Betula. Als typische Be- 
gleitpflanze der Eiche ist Homalia trichomanoides zu nennen, ein 
Laubmoos, das ausschlieflieh aut der Rinde der Eichen lebt. In 
Skandinavien und Dänemark bildete die Eiche im Diluvium einen 
Hauptbestandteil der Andersson’schen vierten postglazialen Flora, 
nämlich der s. g. Kichenflora. 

Ascherson u. Graebner, Syn. IV, 495. —Reichenbach, 
Icvnes XII, Taf. DCXLVIII, Fig. 1313, — Schneider, Laub- 
holzkunde I, 197. 


104. Ulmus montana With. 


In den Waldfloraschichten III j und / fand ich einige Früeñte 
und grofe Holzstiücke. 

Früchte rundlich eifôrmig bis rundlich, gegen den Grund keil- 
formig verengt, bis 1‘8 em lang und 13 cm breit. Der Same liegt 
in der Mitte der Frucht; Griffelkanal so lang wie der Same. 

Ein in den Wäldern Europas ziemlich verbreiteter Baum, heute 


330 A. J. Zmuda: 


aber groübtenteils ausgerottet. In den Karpaten steigt er heute bis 
1145 m (Zapalowicz, Conspectus florae Galiciae IIT. 100). 

Ascherson u. Graebner, Syn. IV, 561. — Reichenbacb, 
Icones XI, Taf. DCLXII, Fig. 1332. 


105. Rumex1) obtusifolius L. var. silvestris (Wallr.) Koch. 


In den Waldfloraschichten IIT ÿ und / zahlreiche Früchte. 

Fruchtstiel gegliedert, 2—3 mm lang, dünn, gebogen, länger als 
das Perigon. Innere Perigonblätter 2— 35 mm lang, länglich drei- 
eckig pfriemenfürmig, an der Spitze deutlich vorgezogen, gegen 
den Grund mit wenigen (1—2) kurzen, dreieckigen, oft undeutlichen 
Zähnen, ein Perigonblatt mit einer Spur einer deutlichen Schwiele. 
Nervatur deutlich und charakteristisch: die Anastomosen der Sei- 
tennerven als eine zickzackfürmige, dem Mittelnerven parallele 
Linie verlaufend, dadurch jede Perigonhälfte in zwei Flächen ge- 
teilt, deren innere viel breiter ist als die äufere. Nuf dreikantig, 
spitz. Durch die charakteristische Gestalt der Perigonblates und 
deren Nervatur leicht sicher bestimmbar. 

Eine in Laubwäldern und Gebüschen, in anderen Varietäten 
auf Wiesen, Feldern und Grasplätzen fast in ganz Europa ver- 
breitete Art. Die Varietät siluestris ist nach Ascherson und 
Graebner viel häufiger im südlichen und westlichen Europa als 
im nürdlichen. 

Asecherson u. Graebner. Syn. IV, 709. — Reichenbacbh, 
Icones XXIV. Taf. 180. — Murbeck. Nordeur. Formen 51. 


106. Rumex cfr. crispus L. 


Eine Frucht in der Tundraschicht Il f gefunden, hüchst wabr- 
scheinlich dieser Art angehürend. 

Innere Perigonblätter schwielenlos, eifôrmig rundlich, 4 mm 
lang, 3 mm breit, am Rande schwachgekerbt, am Grunde herz- 
fürmig, am oberen Ende stumpflich gespitzt; Nervatur verwischt, 
undeutlich. 


1) Die Arten der Gattung Rumex L. wurden nach der Nervation der inneren 
Perigonblätter bestimmt. Näheres darüber siehe in meiner Arbeit: O odréznianiu 
szezawiôw z unerwienia listkéw okwiatu. (Über das Bestimmen der Rumex-Arten 
auf Grand der Nervationsverhältnisse der Perigonblätter,. Kosmos (Lwow 1913) 
XXX VIII. (Polnisch und deutsch, mit laf.). 


Fossile Flora 34€ 


Die Art wächst heute gemein an feuchten Stellen, Gräben, Wie- 
sen u. s. w. von der Ebene bis ins Gebirge. 


107. Rumex domesticus Hartm. (Taf. 14, Fig. 17). 


Zwei Früchte in den Tundraschichten IT e und ÿ erhalten. 

Nu dick, an der Basis und an der Spitze kurz verschmälert. 
Innere Perigonblätter nierenfürmig-kreisrund, 25 -3 mm lang. 
2-6—2-8 mm breit, ganzrandig, ohne Schwielen. Die Nervatur der 
inneren Peringonblätter besteht 1) aus einem schwachen, vor der 
Spitze endenden Mittelnerven, 2) fast rechtwinkelig abstehenden, 
mit dem Rande endenden Seitennerven, 3) Anastomosen zwischen 
den Seitennerven. die hier zwei stark bogenfürmige, mit dem Mittel- 
nerven unter der Spitze verbundene Linien bilden. Die Flächen 
zwischen den durch Anastomosen gebildeten Linien fast gleich- 
breit, nur die äufersten etwas enger. Andere nahe stehende Arten 
besitzen ähnliche Gestalt der Perigonblätter. aber À. acetosa hat 
auf jeder Perigonblatthälfte zwei durch nur eine Anastomosenlinie 
gebildete Flächen, À. crispus besitzt eine unregelmäfige Nervatur, 
R. pseudonatronatus Borbas und À. Fennicus Murb., mit denen un- 
sere Pflanze in der Nervatur übereinstimmt, haben spindelfürmig 
verlängerte Früchte !). 

Die Perigonblätter sind bei der rezenten Pflanze normal grüber, 
nach Ascherson und Graebner 5—7 mm lang, 6—9 mm 
breit. Die GrüBe kann aber nicht malgebend sein; übrigens gibt 
es auch heute in Nordeuropa Formen mit sehr kleinen Perigon- 
blättern, wie z. B. die von Murbeck!) aus Schweden beschrie- 
bene fo. microcalyx Murb. 

Eine in nürdlichen Gebieten Europas bis in die arktische Re- 
gion verbreitete Art. 

Ascherson u. Graebner, Syn. IV, 725. — Reichenbacb, 
Icon. XXIV. Taf. 161. — Murbeck, Nordeur. Formen, 13. 


108. Polygonum viviparum L. 

Nur in den Dryasschichten I 6 und d einige Blattfragmente 
und ein fast vollstindiges kleines Blatt gefunden. Das ganze Blatt 
war etwa 2 em lang, in der Mitte 6 mm breit und wie alle ande- 


1) Vgl. S. Murbeck, Die nordeuropäischen Formen der Gattung Aumex. 
Botan. Notiser 1899, S, 14. 


392 A. J. Zmuda: 


ren lanzettlich, stumpf zugespitzt mit etwas zurückgerollten Rändern 
und sebr charakteristischer Nervatur: die Enden der Seitennerven 
sind nämlich mit dem Blattrand durch verdickte Anastomosen ver- 
bunden. Blattfragmente, wahrscheinlich zu oberen Blättern gehürig, 
mit stark zurückgerollten Blatträndern und analoger Nervatur. 

Diese arktisch-alpine Art ist in Vertiefungen mit lange liegen 
bleibendem Schnee, an Quellen, in Felsritzen und Gerülle. auch auf 
ælpinen Weiden Europas, — in der Tatra nach Kotulai) von 
816 bis 2434 m bhbinaufsteigend, — ‘auferdem in der ganzen 
Arktis weit verbreitet. Ibr Vorkommen in den diluvialen Ablage- 
rungen bei Krakau charakterisiert am besten die damalige Flora. 

Auf einem Blatte dieser Pflanze aus der Schicht I d fand ich 
den Pilz Ustilago Bistortarum (D.C.) Schrôüt. 

Rehb. Icones XXIV, 83, Taf. 220. Fig. 1—8. — Asch. u. 
Graebn., Syn. IV, 804. -- Szafer, Dryasflora, 1116, Taf. LVIIT, 
Fig.13: 


109. Ranunculus repens L. 

Ta EU io. de; 

Einige Früchte fand ich in der Tundraschicht IT f. Sie sind 
rundlieh, seitlich zusammengedrückt, kabl, mit deutliech abgesetztem 
Rande, mit dem kurzen, breiten, geraden Schnabel fast 3 mm lang. 

Beim Identifizieren der Ludwinower Pflanze künnen viele Ra- 
nunculus-Arten wegen der bedeutenden Grülie ihrer Früchte aus- 
geschlossen werden; von den kleinfrüchtigen hat À. flammula nur 
1 mm, À. sceleratus 1—1:8 mm lange Früchte, einige andere Arten, 
ebenso wie Batrachium kommen nicht in Betracht wegén Mangel 
von Runzeln an der Oberfläche der Früchte. Schliefit man noch die 
Arten mit eifürmigen Früchten aus, so bleiben nur noch À. bulbosus 
und À. repens. Der erstere ist für diese Schichten des Diluviums 
nicht wahrscheinlich, hat auch einen nur schwach gebogenen 
Schnabel, man muf sich also für À. repens entschlieBen. Die Quer- 
schnitte durch die Früchte schliefien die Müglichkeit einer Ver- 
wechslung mit Potamogetonaceen oder Alismataceen aus. 

Diese in ganz Europa und in Nordasien in zahlreichen Formen 
ungemein bäufige Art wächst an feuchten, schattigen Stellen in 
Sümpfen, an Ufern der Bäche. Teiche, an Gräben, in Wäldern und 


1) Distributio plantarum, 172. 


Fossile Flora 190 


auf Wiesen von der Tiefebene bis in die Alpenregion, in der Tatra 
nur bis 1600 m steigend, 

Früchte dieser Art, ebenso wie die des À. lingua und À. flam- 
mula sind aus den Pfahlbauten Europas sowie aus dem Diluvium 
Englands bekannt. 

Ranunculus spec. 

Hierher gehôürt eine Frucht aus der Tundraschicht IT f. Eifôrmig, 
2:5 mm lang, platt zweischneïdig, mit scharfen Kanten, gegen den 
Grund verschmälert, am Grunde gestutzt, gesen die Spitze abge- 
rundet; nur noch ein kleiner Restteil des Schnabels erhalten, so 
daf deshalb die Artbestimmung unmüglich erscheint. Wahrschein- 
hch ebenfalls À. repens L. 


110. Thalictrum angustifolium L. s. ampl. 


In der Tundraschicht IL e gefunden. 

Ein länglicheifôrmiges, unsymmetrisches, schwach abgeplattetes 
Früchtehen von 1:2 mm Länge, mit acht oder zehn oft durch schiefe 
Anastomosen verbundenen Längsrippen und mit kurzem Schnabel. 

Die Pflanze wächst heute auf feuchten Wiesen, in Sümpfen, 
in feuchten Gebüschen und an Ufern der Teiche, oft mit Sparga- 
num rAmOSUM. 


111. Biscutella laevigata L. 


Die Hälfte eines Schütchens mit teilweise erhaltenem Griffel 
habe ich in der Dryasschicht I « gefunden. Sie ist 3 mm breit, 
verkebrt-eifürmig, 5 mm lang. Die Wände waren am Rande teil- 
weise verbunden, innen lag ein 3 mm langer, ovaler. flacher Same. 

Die Pflanze wächst heute in Felsritzen, auf Gerüll, an steinigen 
Abhängen und an Waldrändern vorwiegend von ‘der Bergregion 
Mitteleuropas aufwärts, am besten auf Kalkunterlage, bei uns in 
der Tatra bis zu 2124 m steigend (Kotula). Loew zählt die 
Pflanze zu denen ,der postglazialen Stromtäler“. Die Nordgrenze 
ihrer Verbreitung liest heute in Schlesien 1) und Künigr. Polen. 


112. Rubus spec. L 


In der Dryasschicht I d ein Steinkern erhalten. Länge 2-6 rm, 
Breite 1 mm. Elliptisch eifôrmig, leicht bogenformig gekriimmt; 


1) Fiek E., Flora von Schlesien (Breslau 1881). $S. 43. 


334 A. J. muda: 0 


Oberfläiche der Schale mit charakteristischem Leistennetz. Nach Ge- 
stalt und Struktur der Oberfläiche der Schale dem von Weber1) 
aus diluvialen Ablagerungen Lüneburgs beschreibenen Steinkern 
sehr ähnlich. Nach dem Steinkern allein ist eine Artbestimmung in 
dieser schwierigen Gattung ausgeschlossen. R 


113. Potentilla cfr. argentea L. 


In den oberen Dryasfloraschichten I « drei Früchte erhalten. 
Sie waren 1°5 mm lang und 1 mm breit, eifrmig, im Querschnitt 
elliptisch, gegen ein Ende verschmälert, auf der Bauchseite etwas 
kielig. Auf der Oberfläche der Schale laufen in Bogen mehrere fal- 
tenartige Leisten schief gegen die Längsachse, wodurch sie von den 
ähnlichen Batrachium-Früchten, wo die Leisten senkrecht zur Längs- 
achse verlaufen, leicht zu unterscheiden sind. 

Diese Früchte sind zwar in Gestalt, GrüfBie usw. der von We- 
ber aus dem Lüneburger Diluvium?) angegebenen Potentilla sp. 
sebr äbnlich; in der Richtung, Zahl und Länge der Leisten ent- 
sprechen sie aber am besten der von Beck in Reichenbachs 
Icones abgebildeten Frucht von P. argentea. Die übrigen Arten 
dieser Gattung besitzen kürzere, minder zahlreiche oder in anderer 
Richtung verlaufende Verdickungsleisten auf der Fruchtoberfläche. 

Heute in Europa an Wegen. trockenen steinigen Orten und an 
Waldrändern gemein. 

Reichb. Icones XXV, Taf. 23, Fig. 5. 


114 Dryas octopetala L. 

Taf. 15:Mfiv.119, 20, 

Einige Blattteile dieser wichtigsten Leitpflanze der ,Dryastone* 
fand ich in den untersten Schichten der Dryasflora I a, b in dem 
schottrigen, sonst an Pflanzenresten sehr armen Moränenmaterial. 
Die sehr charakteristische Zurückrollung der Blattzähne sichert eine 
richtige Bestimmung dieser Pflanze, von der ich verhältnismälg 
nur sebr wenige Reste und nur in kleinen Fragmenten gefunden 
babe. 4 

Diese xerophytische Pfanze wächst heute in Felsspalten, auf Ge- 


1) Über frühdiluviale Flora v. Lüneburg, 61. Taf. XIV, Fig. 118. 
2) Über frühdiluviale Flora v. Lüneburg, Taf. XIII, Fig. 120 a; Taf. XIV, 
Fig. 119, 120. 





4 
1 


ms" 2 nn nn 


Fossile Flora 33D 


rôll und auf Alpenwiesen, besonders auf kalkreichem Substrat einer- 
seits in den Gebirgen Europas, Nordasiens und Nordamerikas, ande- 
rerseits in den arktischen Polarländern, wo wabrscheinlich ihre 
ursprüngliche Heimat liegt. 

Gebiete. in welchen sie fossil gefunden wurde, verbinden ihre 
heutigen. getrennten Verbreitungsareale und liefern einen Beweis 
für die Verschiebungen. welche die Pflanze während der Eiszeit 
erfubr. 

Es ist sehr charakteristisch für das Krakauer Diluvium, daf 
Dryas darin so spärlich und nur in kleinen Blattfragmenten vor- 
kommt; ganze Blätter und Stengelchen, die so oft in anderen dilu- 
vialen Ablagerungen gefunden werden, fehlen hier gänzlich. Schon 
in den oberen Schichten der ,Dryasflora* von Ludwinéw fehlt 
diese Art gänzlich, obwohl ihre Begleitpflanzen wie Polygonum vi- 
viparum, Zwergweiden und andere noeh vorkommen. 

Reichbs Icones XXV,, 1,:101. Szafer, Dryasflora. 1116, 
Taf. LVIIL Fig. 2. — Schrôüter, Biszeitsflora, Taf. I, Fig. 34—38. 





115. Agrimonia eupatoria L. 


In der Waldfloraschicht IIT k eine Frucht erhalten. Ihr unterer 
Teil verkehrt-eifürmig, 4 mm lang, bis zum Grunde tief längsfur- 
chig, oben mit Resten von abstehenden oder aufrecht gerichteten 
Hakenborsten. 

Eine an Waldrändern, in Holzschlägen, an buschigen Stellen und 
auf Wiesen bis in die Voralpen, in der Tatra nach Kotulat) 
nur bis 932 m steigende, in Europa häufige Art. 


116. Prunus spinosa L. 


Fr. Sehr viele Steinkerne in den Waldfloraschichten TIT ÿ, k 
und / erhalten. Steinkerne eifürmig-kugelis, von der Seite zusam- 
mengedrückt, 8—10 mm lang, 7—8 mm breit. 5—6 mm dick, mit 
mehr oder weniger deutlieh grubiger, runzelissefurchter Oberfläche. 
Wand des Steinkerns 0‘5—0:7 mm diek, auf der inneren Seite glatt. 

Die fossilen Steinkerne sind grüBer als bei der heutigen Pflanze. 
Die Bestimmung ist jedoch sicher, da andere in Betracht kommende 
Arten sich gut entweder dureh Grüfie oder durch Struktur der Ober- 


1) Distributio plantarum, 199. 


3306 A. J. Zmuda: 


fiche des Steinkerns unterscheiden, es haben nämlich P. avium, 
P. cerasus, P. fruticosa, P. insititia glatte Steinkerne, P. padus hüch- 
stens 7—8 mm lange, P. domestica bis 25 mm lange Steinkerne. 

Hiz. Holzstücke aus der Schicht III Æ sind in dem Abschnitte 
,Anatomische Bestimmung der Holzreste..* beschrieben. 

An sonnigen, besonders an steinigen Abhängen, auf trockenen 
Hügeln, an Weg- und Waldrändern. auch als Unterholz in lichten 
Wäldern, in fast ganz Europa mit Ausnahme der arktischen Teïle 
verbreitet. 

Tubeuf, Samen, Früchte und Keimlinge, 67; dort Abbildung 
und Unterschiede in der Gestalt, Grüfie und im Bau der Schale an- 
gegeben. -- Schneider, Laubholzkunde I, 628. — Asch. und 
Graebn., Syn. VI 2, 119. — Reichb. Icon. XXV, 2, 2, Taf. 80. 


117. Prunus padus L. (Prunus racemosa ©. K. Schneider). 
In den Waldfloraschichten IIT à, j, 4, { Steinkerne dieser Pflanze . 


erbalten. Sie sind 4—45 mm lang, eifürmig, mit netzig-erubig ge- 
furchter Oberfläche; Wand der Kernschale 0‘5—0:8 mm dick. 
Verbreitet in feuchten Wäldern, Gebüschen, an Waldrändern, 
an Bachufern, zuweilen selbst waldbildend, fast in ganz Europa, be- 
sonders in nürdlicheren Gegenden. 
Schneider, Laubholzkunde I, 639. — Tubeuf, Samen, Fr. 
u. Keimlinge, 68. — Asch. und Graebn., Syn. VI 2, 159. 


118. Anthyllis vulneraria L. s. ampl. 


Eine 6 mm lange. 25 mm breite Hülse ist in der unteren Tun- 
draschicht Ile erhalten. Ihr unterster Teil ist abgerissen, der obere 
in einen dünnen Griffel verschmälert. Der Same, von 2°2 mm Länge, 
liegt in dem unteren Teile der Hülse. 

Nur wenise Leguminosengattungen künnen hier wegen der Ge- 
stalt der Hülse in Betracht kommen, und zwar nur Melilotus, Tri- 
folium, Phaca (frigida) und Anthyllis. Melilotus hat deutlich erha- 
ben -netzaderige Hülsen, bei unserer Pflanze ist die Nervatur nur 
in starkem durchfallendem Lichte sichthbar. Trifolium besitzt viel 
kürzere Hülsen und Samen; Phaca frigida (deren Reste aus dem 
Diluvium bekannt sind) hat zwar der unsrigen ähnliche, aber stark 
behaarte Hülsen; bei unserer Pflanze ist dagegen keine Spur von 
Behaarung sichtbar; es bleibt also nur die Gattung Anthyllis übrig. Die 


PFossile Flora SE NT 


gewühnlichen Formen dieser letzteren besitzen etwas kürzere Hül- 
sen und kleinere Samen, aber die Formen des feuchteren Gebirgskli- 
mas, wie z. B. A. alpestris Kit. haben grôBere, denen der fossilen 
Pflanze ähnliche Hülsen. Unsere diluviale Pflanze kônnte also zu 
der var. alpestris oder einer ibr ähnlichen Form gehüren. 

Die Sammelart À. vulneraria ist heute von der Ebene bis zur 
Schneegrenze in ganz Europa in zahlreichen Formen (Arten, Ras- 
sen, Varietäten) verbreitet. 

Reichb. Icones XXII, Taf. MMCLXXV.—Ascbh.u. Graebn., 
Syn. VI. 2, 620. 


119. Acer pseudoplatanus L. 

In den Waldfloraschichten III 4 und / einige Flügelfrüchte 
erhalten; auferdem in der Schicht III # Holzreste, die von Dr. Sza- 
fert) als Acer spec. bestimmt wurden und wohl zu dieser Art ge- 
hüren, da Früchte von anderen Acer-Spezies in den genannten 


Schichten fehlen. 


120. Tilia europaea L. s. ampl. 
In den Waldfloraschichten IT ;, # und / einige rundliche Früchte 
erhalten, die aber nicht näher bestimmbar sind, 


121. Hydrocotyle vulgaris L. 

Taf. 15, Fig. 23. 

In der Dryasschicht I c ein Fragment eines schildfürmigen 
Blattes mit zirka 1 em langem Stiel. Von der Blattlamina ist der 
mittlere, 1 em breite Teil mit den strahlenfôrmig divergierenden, 
starken Nerven erhalten geblieben. 

Die Pflanze kommt hie und da auf Sümpfen, Moor-, Torf- und 
feuchtem Sandboden im mittleren und nürdlicheren Europa vor; sie 
wächst heute zahlreich an der Przemsza in Westgalizien. 


122. Aethusa cynapioides M. B. 

Ich fand eine gut erhaltene Frucht in der Waldfloraschicht IIT j. 
Sie ist eifürmig rundlich, 3 mm lang, 2°6 mm breit; drei Rücken- 
riefen erhaben und stark verdickt, gekielt, Seitenriefen fast gleich- 


!) Siehe weiter unten. 


Bulletin III. B. Février. 


[ou 
1Ù 


338 A. J. Zmuda: : 


gestaltet, aber flügelig. Tälchen mit je einer groBen, ganzen Strieme, 
die Berührungsfäche mit zwei Striemen. 

Wegcen der Kleinheit der Frucht kann die Pflanze nur mit 
A. cynapioides M. B. identifiziert werden, die in Haïnen, feuchtem 
Gestrüpp und an Waldrändern wächst. Die verwandte 4e. cynapium L. 
mit viel grüBeren Früchten ist eine Ruderalpflanze und ibr Vor- 
kommen unter den Pflanzen des Tannen- und Buchenwaldes im 
Diluvium ausgeschlossen. Die Bestimmung der Gattung ist sicher, 
aus angegebenen Gründen auch diejenige der Art. 


123. Heracleum sphondylium L. s. ampl. 


Zwei Teilfrüchte, eine in der Schicht II à. andere in IIX 7 der 
Waldflora. Länge 72 mm, Breite 55 mm; die nur stellenweise am 
Rande beschädigte Wand der herzeifürmigen Frucht erhalten; vom 
Samen ist nichts geblieben. Striemen in den Tüälchen als bis 6/, 
hinabreichende. schwarze, tropfenfürmige, am unteren Ende ver- 
dickte Linien sichtbar. Seitenriefen randend, deutlich grüfer, dicker, 
breiter und hüher als die fädlichen Rückenriefen, im oberen Teile 
unter dem herzfürmigen Ausschnitte zuerst bogenfôrmig nach unten 
gekrümmt (daran wie auch an der Grüle von der ähnlichen Ange- 
lica-Frucht leicht zu unterscheiden) und erst dann nach oben und 
aufen aus dem erbaltenen Teil des Griffels frei. herausragend. 
Fruchtwandzellen in verschiedenen Richtangen in Reïhen angeordnet. 

Auf Wiesen und an Waldrändern heute gemein. 


124. Cornus sanguinea L. 


In allen Waldfloraschichten III à, j, k, l sehr gemein. 

Unzählige vollständige Steinkerne oder nur deren Hälften; die 
ersteren von 4—7 mm Durchmesser, zweifächerig, kugelig. Auf 
der Oberfläche charakteristische, meridian verlaufende Linien, die 
die Früchte von Cornus, insbesondere diejenigen von ©. sanguinea 
leicht erkennbar machen. 

Dieser Strauch wächst heute an buschigen Stellen, in Vorhül- 
zern, Hecken, lichten Wäldern und an Waldrändern in fast ganz 
Europa. 

Reichb., Icones XXIV, 7, Taf. 144 (sehr gute Abbildung der 
Frucht) — Tubeuf, Samen, Fr. u. Keiml. 64 — Schneider, 
Laubholzk. I, 448. 


Fossile Flora 339 


125. Loiseleuria procumbens (L.) Desv. (Azalea procumbens L.). 

Tati ie. 22. 

Einige Blätter dieser für unser Diluvium äufBerst wichtigen 
Pflanze fand ich sehr gut erhalten in der Dryasschicht I 4. Blatt 
2 mm lang, 0:8 mm breit, eifürmig länglich, diek, am Rande umge- 
rollt, unterseits mit dickem, bis zur Spitze verlaufendem und erst 
dort verengtem Mittelnerv. 

Von der ähnlichen Andromedu polifolia durch stumptfe Blätter 
leicht zu unterscheiden. Die Blätter der Krakauer fossilen Pflanze 
stimmen gut mit den Abbildungen Schrôüterst) und Reichen- 
bach’s?) überein, sie sind verhältnismäbig breit und weisen also 
auf einen sebr nassen Standort hin. Bei der heute in den Ostkar- 
paten wachsenden Pflanze sind die Blätter mehr xerophytisch aus- 
gebildet, viel enger, mit mehr zurückgerolltem Rande, dagegen sind 
sie bei den Pflanzen des Nordens, wie ich das an Herbarmaterial 5) 
konstatierte, sehr breit. 

Die Art tritt heute als Bodenteppich in alpinen Fichten-, Läür- 
chen- und Arvenwäldern, als Begleitpflanze von Sphagnum auf 
alpinen Hochmooren, alpinen Ericaceenheiden, zwischen Vacei- 
nien, dann an Abhängen mit ihren dichten Rasen einen , Azale- 
enteppich“ bildend, oder auf Felsen (Kalk sowie Silikat). Als ge- 
wühnliche Bestandteile der Azaleenformationen treten in den Alpen 
Empetrum nigrum, Vaccinium vitis idaea, V. uliginosum, von Flech- 
ten Cetrarien, Cladonien und andere auf. Eine uralte Art, die einer- 
seits im zirkumpolaren Areal in der ganzen Arktis ein wichtiger 
Bestandteil der nordischen Zwergstrauchtundra ist, andererseits 
in den Urgebirgen Europas vorkommt. Nach Engler und Breïit- 
feld ist die Arktis ihre Urheïimat. Âhnlich wie Dryas octopetala 
und andere ,Glazialpflanzen“ hat sie ihre jetzige Verbreitung wäh- 
rend der Eiszeit erreicht, indem sie von Norden nach Süden durch 
das Landeis gedrängt wurde. Einen Beweis dafür geben viele fos- 
sile Funde in dem ganzen Gebiet der grofien Vergletscherung 
Europas. 

Wächst in Polen nur in den Ostkarpaten, ihr Auffinden in der 
Tatra ist nicht wabrscheinlich, aber nicht ausgeschlossen. 


1) Flora der Eiszeit, Taf. [, Fig. 48—50. 
2?) Icones XVII, Taf. MMCLIX, Fig. I1, 5—10. 
3) Aus dem Herbar des Herrn Prof. Dr. M. Raciborski, 


Do 
Lo 
# 


340 A. J. Zmuda: 


Schrüter, Pflanzenleben der Alpen, 129, Fig. 45, 46. (Gute 
Abbildung). 


126. Vaccinium uliginosum L. 

Gut erhaltene Reste dieser Pflanze fand ich in den Dryasschich- 
ten I b, c und den Tundraschichten IT #, g und k. 

Blätter bis 15 mm lang und 7 mm breit, verkehrt-eifürmig bis 
oval, an der Spitze abgerundet oder stumpf, gegen den Grund ver- 
schmälert, ganzrandig. Zu beiden Seiten des Mittelnerven 5—7 Ner- 
ven. Der anatomische Bau des Blattes ist nur mit Mühe unter dem 
Mikroskop sichtbar, die Epidermis nur an den Nerven teilweise 
erhalten, ïhre Zellen unregelmäfig polygonal, die Spaltôffnungen 
mit lang elliptischen Schliefizellen. Obgleich diese Art an den an- 
gegebenen anatomischen Merkmalen nach Niedenzu') von V. vitis 
idaea leicht zu unterscheiden ist, konnte ich wegen schlechter 
Erhaltung der Epidermis einige Blätter nicht sicher bestimmen. 
Ich konstatierte nur, daf ich beide Arten besitze. 

Vaccinium uliginosum wächst heute in Moorbrüchen, auf moori- 
gen Heiden, in Sümpfen, auch an moorigen, humôüsen Stellen in 
der Krummholz- und Alpenregion auf Kalk sowie Silikat der Ge- 
birge von fast ganz Europa. Sein Feuchtgkeitsbedürfnis ist weit 
grüfer als das seiner Gattungssgenossen; Graebner nennt diese 
Arteine Charakterpflanze feuchter Heiden und der Heidemoore. In den 
Gebirgen Europas wie in der Arktis nimmt sie verschiedene Blatt- 
formen an; auch unsere Pflanze scheint mit ihren kleinen, verhält- 
nismäfiig breiten Blättern nicht eine typische zu sein. Sie gehürt zum 
arktischen Element unserer Flora, ist in ganz Sibirien verbreitet, 
ebenso im arktischen Amerika, Labrador und Grünland; sie ist die 
am weitesten nach Norden vorrückende von unseren Heiïdelbeer- 
arten, denn sie geht auf Nowaja Semlja noch bis 73° 19° nürdl. 
Breite. Âhnlich wie V. vitis idaea ist sie eine arktisch zirkumpolare 
Glazialpflanze, genetisch als arktisches bzw. nordasiatisches, geogra- 
phisch als ubiquistisches Element. Aus der Glazialzeit ist sie in 
vielen diluvialen Ablagerungen Europas nachgewiesen. 


1) F, Niedenzu. Über den anatomischen Bau der Laubblätter der Arbuto- 
ideae und Vaccinioideae in Beziehung zu ihrer systematischen Gruppierung und 
geographischen Verbreitung. Engler’s Botan. Jahrbücher XI (1890), 134— 263, 
mit 4 Tafeln und 2 Holzschnitten. S. 198. 


Fossile Flora 341 


Reichb. Icones XVII Taf. MCLX VIIL, Fig. III—IV, 5 —9. — 
Schrôüter, Pfzleben d. Alp., 172, Fig. 62; dort verschiedene For- 
men von Laubblättern abgebildet, von denen in unserem Diluvium 
die Formen D und F vorherrschen. 


127. Vaccinium vitis idaea L. 

Spärliche Reste in der Dryasschicht I c, sehr zahlreiche in den 
Tundraschichten IT e, f, g und . 

Blätter kurz gestielt, oval verkehrt eif‘rmig, ganzrandig oder 
gekerbt, am Rande umgerollt, in der Grülie sehr vartierend: von 
5 mm Länge, 3 mm Breite bis 1‘8 em Länge und 9 mm Breite. 
Der ‘anatomische Bau des Blattes, der eine sichere Bestimmung 
ermôüglichen würde, nicht deutlich sichtbar. Die nur am Grunde der 
Blätter an den Nerven erhaltene Epidermis zeigt regulär polygo- 
nale Zellen mit mäfig dicken Wänden; zwei von mir gesehene 
Spaltüffnungen besafen langelliptische SchlieBzellen. 

Wächst heute in feuchten Wäldern, Heiden, auf Kalk- und 
Sandboden., auf Torfmooren, auch an feuchten, steinigen, buschi- 
gen Stellen, besonders zahlreich in der Bergregion in fast ganz 
Europa. In den Karpaten für die Fichtenwälder und Legfohrenge- 
büsche sehr charakteristisch, reicht in der Tatra nach Kotulat) 
bis in 2249 m hinauf. Niedenzu?) zählt sie zur arktisch-polaren 
Gruppe der Pflanzen. 

Reichb. Icones XVIL Taf. MOLXVIII, Fig. [, 1—4 — 
Schrüter, Das Pfzleben d. Alp, 163, Fig. 57; von den hier 
abgebildeten Blattformen dominieren in unseren diluvialen Abla- 
gerungen die Formen B, © und D. 


128. Oxycoccos quadripetala Gilhb. 

Hiz. In der Tundra fand sich ein dünnes, langes Stengelchen 
(von 1 dm Länge und ? mm Dicke), welches nach Szafer wahr- 
scheinlich hieher gehürt. Siehe den Abschnitt ,Anatomische Be- 
stimmung der fossilen Holzreste“. 

Die Bestimmung des Holzes bestätigt das Auffinden eines Blat- 


tes von 4 mm Länge und elliptischer Gestalt in der Tundra- 
schicht IT e. 


1) Distributio 177. 


2) Über den anatomischen Bau.… 204. 


342 A. J. muda: 


Im Gegensatz zu Nr. 126 und 127 bewohnt diese Art fast aus- 
schliefilich Torfmocre oder feuchte, sandige Stellen. 


129. Armeria vulgaris Willd. var. maritima Willd. 

Taf. 15, Mig. 24 

Zwei Kelche dieser wichtigen Pflanze fand ich in den Tundra- 
schichten IT € und f. Sie waren zirka 46 mm lang, mit glocken- 
fürmiger, fünfkantiger Rôhre und fünf abstehenden langzugespitz- 
ten Kelchzähnen. Behaarung sehr charakteristisch: einzellreihige 
und meist einzellige, mäfiig dickwandige Haare zahlreich nicht nur 
an den Kanten der Kelchrühre und an den Kelchzipfeln, sondern 
auch auf den Feldern zwischen den Nerven der Kelchrühre wie 
an der im unteren Teile noch erhaltenen, trockenen, die Kelch- 
zähne verbindenden Zwischenhaut, wodurch die Bestimmung der 
Pflanze als À. maritima Willd. und nicht als À. vulgaris Wild. wahr- 
scheinlicher erscheint. 

Eine heute in West- und Mitteleuropa wachsende Pflanze: die 
Abart wächst heute nur auf Wiesen am Strande der Nordsee in 
einem feuchten, ozeanischen Klima. À. maritima Willd. wird von 
Nathorst für das Diluvium Nordeuropas angegeben; das Auffinden 
dieser Pflanze in den Ablagerungen aus der Eiszeit in Krakau zeigt 
ein viel weiteres Verbreitungsareal im Diluvium an, andererseits 
bestätigt es die Annahme eines feuchten wärmeren Klimas als das 
heutige für damalige Zeiten. A. vulgaris wächst heute einige Mei- 
len westlich von Krakau. 

Ascherson u. Graebner, Flora d. NO. Flachlandes 556; hier 
sehr gute Diagnose. — Reichb., Icones XVII Taf. MCLXLVIIL, 


Fig. L 1; eine sehr gute Abbildung. 


130. Fraxinus excelsior L. 

Fr. In allen Waldfloraschichten TT à, j, #, ! zahlreiche, länglich- 
lineale, bis 25 lange, an der Spitze etwas ausgerandete Früchte. 

H]z. In denselben Schichten Holzreste, als solche von Dr. S za- 
fer bestimmt. 

Wächst heute in fast ganz Europa. 


131. Thymus carpatieus Celak. (Thymus pulcherrimus Schur). 
La ieRete 
Zwei Blätter dieser karpatischen Thymus-Art fand ich in der 


Fossile Flora 343 


unteren Schicht der Dryasflora I b neben Loiseleuria procumbens, 
Dryas octopetala, Vaccinium uliginosum und Weiden. Blätter ver- 
kehrt-eif‘rmig, stumpf oder abgerundet, 3 und 4 mm lang, 2 und 
3 mm breit. Nach der charakteristischen Nervatur lieB sich so- 
gleich feststellen, daB es sich um eine Art aus der Sektion Mur- 
ginati A. Kern. der Gattung Thymus handelt. Von dem Hauptner- 
ven entspringen in seinem unteren Teile beiderseits je drei anfangs 
dünne und schwache, dann allmählich dicker werdende Seitenner- 
ven und verlaufen leicht bogenfürmig gegen den Blattrand, we sie 
sich vereinigen, hier einen dicken Wulst bilden, weiter als solcher 
die Blattspitze erreichen und sich dort sowohl miteinander als auch 
mit dem Ende des Hauptnerven verbinden. 

Wegen der Gestalt der Blätter sind alle anderen Arten dieser 
Gattungssektion ausgeschlossen, und es ist nur die Identifizierung 
mit Th. carpaticus Celak. müglich. Die fossilen Blätter entsprechen 
durchaus denen der heute nur in den Karpaten (meist auf Kalk) 
lebenden PHanze. 


132. Pedicularis silvatica L. 

In den Waldfloraschichten III à und j einige reife Kapseln mit 
Samen, noch in Kelche gehüllt, erhalten. Kelch an kurzem Stiel, 
schief bauchig-eifürmig, der grülite 9 mm lang, 6 mm breit, mit 
undeutlichen Spuren der Nervatur, vorn median etwas gespalten. 
mit ungleich groBen Zipfeln; Kapsel im Kelch eingeschlossen, etwas 
kürzer als dieser, eirund mit kleinem Schnäbelchen, dünnwandig. 
Samen zahireich, eifürmig, verkohlt, zirka 15 mm lang. 

Wächst heute auf sumpfigen, torfigen, besonders auf Waldwie- 
sen, feuchten sandigen Ausstichen, sehr zerstreut durch Europa, in 


südlichem Gebiet gänzlich fehlend. 


133. Campanula pusilla Haenke. 

Taf. 15, Fig. 25, 26. 

In der obersten Schicht der Dryasflora [ 4 drei unreife ge- 
stielte Fruchtkapseln. Von einer fertigte ich einen Lägsschnitt an. 
Keichrühre mit dem 25 mm langen, glockigtrichterigen Frucht- 
knoten verwachsen, mit fünf Kelchzipfeln, die 2 mm lange, also 
mit der Rühre gleichlange, starke Stacheln bilden. Fruchtknoten 
aufen mit fünf starken Rippen, die in Form von starren Stacheln 
als Reste der Kelchzäübne aufrecht abstehend emporragen. auBerdem 


344 A. J. Zmuda: 


mit fünf charakteristischen gleichstarken Zwischenrippen, die sich 
in ihrem oberen Teile gabeln und als kurze, nur 07 mm lange 
Stacheln am Grunde der Kelchzähne enden (infolge dieses Merk- 
mals erscheint die Art C. patula ausgeschlossen und nur eine Art 
aus der Gruppe der ©. rotundifolia müglich). Bei der typischen 
C. rotundifolia sind die Kelchzipfel doppelt so lang als die Rôhre 
oder noch länger, diese ist also ebenfalls ausgeschlossen; mit der 
Kelchrühre gleichlange Kelchzipfel besitzen nur C. pusilla H. und 
C. caespitosa Se. Um welche von ihnen es sich handelt. kann man 
aus dem erhaltenen Material nicht ermitteln. Auf Grund der heuti- 
gen Verbreitung dieser zwei Arten in Europa mufi man die heute 
auch in den Karpaten wachsende Art C. pusilla H. annehmen. 

Die Pflanze wächst heute auf Felsen, an steinigen, grasigen 
Stellen und auf Felsenschutt im Gebirge und kommt mit dem Fluf- 
kies weit in die Ebenen herab; steigt in der Tatra nach Kotula 
bis zu 1669 m. 

Reichb. Icones XIX, Taf. MDCVI Fig I--IV. -— Koch- 
Hallier. Synops. der deutschen Flora (3. Aufl.) I, 1265. 


134. Leucanthemum vulgare Lam. 


In der Tundraschicht II e der untere Teil eines Blütenstandes 
erhalten. Der Kürbchenstiel war 2 cm lang, tief gerippt; die äuBe- 
ren linealen Hüllblätter des Kürbchens gut erhalten, von den inne- 
ren nur die unteren Partien derselben. Im Kürbchen gab es noch 
zahlreiche Rôührenblüten in Form von stark deformierten, zerrisseuen, 
plattæedrückten Rôbren. 

Die Pflanze ist heute in ganz Europa auf feuchten Wiesen gemein. : 


139. Leontodon hispidus L. 


Eine einzige Frucht habe ich in der untersten Tundrasehicht 
IT e gefunden. Frucht linealisch, durch den starken Druck platt- 
gedrückt, etwa 5 mm lang, in der Mitte 0‘7 mm breit, der untere 
Teil fehlend, unter der Spitze verschmälert und verengt, an der 
Spitze etwas verbreitert und mit einem Kranz der erweiterten un- 
teren Teile des Haarkelches gekrôünt, an der Oberfläche deutlich 
gerieft und mit Querfurchen. Der charakteristisch verbreiterte 
Grund der Kelchborsten sowie die verlängerte linealische Form 
und die äufere Struktur der Achäne macht die Gattungsbestimmung 
sicher; die Grüfe der Frucht schliefit einige Arten sofort aus, z. B. 


Fossile Flora 34D 


L. autumnalis L. mit nur 3‘45 — 45 mm langen Achänen, sowie 
L, taraxaci Lois. und die mit ihm verwandte Art L. Tatricus Kot. 
die fast glatte Früchte besitzen. Es kommen nur ZL. incanus Schr. 
und L. hispidus L. s. ampl. in Betracht; beide haben 5 — 7 mm 
lange Achänen. Viel wahrscheinlicher erscheint die zweite Art, 
deren Abbildung in Reichenbach’s Icones!) mit der Frucht der 
fossilen Pflanze übereinstimmt. 

In der Literatur habe ich keine Angaben über die Unterschiede 
zwischen den Früchten von Z. incanus und L. hispidus gefunden. 
Diese sind, wie ich an Früchten der Exemplare beider Arten aus 
der Tatra konstatiert habe, sehr groB und betreffen einerseits die 
Behaarung der Achäne, andererseits die Gestalt des unteren Teiles 
der Pappushaare. Die Früchte von L. incanus sind abstehend be- 
haart, die von ZL. hispidus, auch bei den Formen mit behaartem 
Stengel und Blättern, haarlos. Dieses Merkmal ist aber an der fos- 
silen Pflanze wegen des schlechten Erhaltungszustandes nicht zu 
erkennen; viel wichtiger ist das andere. Der untere Teil der Pap- 
pushoare ist bei L. incanus viel weniger verbreitert als bei L. his- 
pidus, dabei auch reichlich behaart, bei L. hispidus dagegen schwach 
behaart oder ganz kahl; wenn man also Material zum Vergleichen 
besitzt, kann die Bestimmung sicher sein. 

Die Art ist heute in ganz Europa auf Wiesen, Triften, Wald- 
plätzen bis in die hüchsten Alpen gemein. 

Koch-Hallier. Syn. d. deutsch. Flora IT, 1630; sehr gute 
Beschreibung.— Beck, Flora v. Niederüsterr., 1312. — Schrôter, 
Pflzleben d. Alpen, 376, Fig. 170; hiér eine ser gute Abbildung 
der Pappusbaare. 


B. Anatomische Bestimmung der diluvialen Holzreste 
von Ludwinéw. 


(Bearbeitet von Dr. W. Szafer, Biolog.-botanisches Institut der Universität 
in Lemberg). 


I. Arktisch-karpatische Dryasflora und II. Tundraflora. 
1. Salices, 
I ce. Drei dünne (von 2—4 mm Durchmesser) und kurze Holz- 
stückchen ohne Rinde erhalten. 


1) Reichb., Icones XIX, J'af, MCCCLXVIII, Fig. 10. 


346 A. J. Zmuda: 


I d. Drei Holzstückchen etwa 4 cm lang, 05 cm dick mit 
Rindenresten. Eines von ihnen, mit noch erhaltenen Adventiv- 
wurzeln. ist wahrscheinlich ein Stengelcuen einer kriechenden 
Form. 

IT 6. f. g, h. 11 Bruchstücke von Astchen und Knorren, einige 
davon mit teilweise erhaltener Rinde. Die sechs dünnsten zeigen 
Spuren von Adventivwurzeln, das grôüfite verästelte ist 8 em lang, 
0:5 em dick. 

Die wichtigsten, dem Weidenholz eigentümlichen anatomischen 
Merkmale sind folgende: 

Auf dem Querschnitte: zablreiche, auf der ganzen Ober- 
fäche eines jeden Jahresringes gleichfürmig zerstreute Gefäfe von 
bis 0‘012 mm Durchmesser stehen einfach oder je zwei bis vier 
beisammen. Die Hauptmasse des Holzes bilden die Holztracheiden 
mit starken Wänden und hie und da zerstreutes Holzparenchym. 

Auf dem Längsschnitte: die Gefäbiwände mit dicht stehen- 
den, durch gegenseitigen Druck sechseitig umgeformten Hoftüpfeln. 
Die Markstrahlen einige bis zwanzig Zellen hoch, aus zweierlei 
Zellen gebildet; a) die inneren rechteckig, in der Richtung der 
Markstrahlen verlängert, b) die äuferer in Form von stehenden, 
mit zahlreichen, netzfürmig auftretenden Tüpfeln versehenen Recht- 
ecken. 

Auf dem Tangentialschnitte: die Markstrahlen ein- 
schichtig. 

GrüBere Stücke von Weidenholz, die auf Vorkommen grülierer 
baumartiger oder strauchartiger Formen hinweisen würden, wurden 
unter den geprüften Proben nicht gefunden. 


2. Pinus cembra L. 

Tate NEr 

I c. Ein 3 cm langes, 15 cm breites, plattes, wahrscheinlich 
durch langen Wassertransport gleichfôrmig an den Kanten abge- 
rundetes Holzstück. 

I d. Acht 2—7 em lange, bis 3 cm dicke Holzstücke, besonders 
in den Markstrahlen vom bräunlichen Pilzmycelium durchwachsen, 
sonst sehr gut erhalten. Die scharfen Kanten geben einen Beweis, 
da das Holz nicht durch Wasser herbeigetragen wurde, sondern 
von einer Pflanze stammt, die an Ort und Stelle in unmittelbarer 


Näühe gewachsen ist. 


Fossile Flora 347 


IT e. f, g. Ein kleines, nicht abgerundetes [Holzstückchen 
(1 em X 05 em). 

Die beigegebenen, gütigst von Prof. St. Sokolowski (Lemberg, 
Forstschule) angefertigten Mikrophotogramme zeigen die wichtigsten 
anatomischen Merkmale, welche alle hier aufgezählten Holzstücke 
als der Arve (Pinus cembra) angehürend kennzeichnen. 

Die das Holz der Arve charakterisierenden anatomischen Merk- 
male sind folgende: 

Auf dem Quersechnitte: die Tracheiden des Spätholzes auf- 
fällig plattgedrückt, mit verhältnismäfig wenig verdickten Wänden: 
die Harzgänge zerstreut. 

Auf dem Längsschnitte: die Tüpfel in den Wänden der 
an die Markstrahlparenchymzellen angrenzenden Tracheiden grof, 
im Umrif fast rhombisch, nicht selten je zwei bis drei beisammen. 
Die Randtracheiden der Markstrahlen mit glatten Wänden, ohne 
zickzackfürmige Auswüchse, die für das Holz der gemeinen Kiefer 
(Pinus silvestris L.) so charakteristisch sind; die Wände der Mark- 
strahlzellen mit zahlreichen Hoftüpfeln. 

Auf dem Tangentialschnitte: einschichtige Markstrahlen, 
neben mehrschichtigen, mit einem zentralen Harzgange versehen. 

Von P. silvestris L. und P. montana Mill. unterscheidet sich 
das Holz von P. cembra wesentlich und gehürt mit dem Holz von 
Pinus strobus L. zu einem anatomisch ganz verschiedenen, geson- 
derten Typus der fünfnadeligen Führen. 

Das Holz der diluvialen Rest von Ludwinéw ist bis ins Ein- 
zelne mit dem der heute lebenden Zirbelkiefer identisch, wie die 
beigefügten Photographien beweisen. 


3. Larix spec.? 

I c. Ein Astchen ohne Rinde, 15 em lang, 02 em dick, mit. 
zehn Jabresringen, auf der Oberfläche durch Wassertransport ab- 
gerieben. 

Die wichtigsten anatomisehen Merkmale des Holzes: 

Auf dem Längssehnitte: die Tracheiden des Frübhholzes 
breit (durehsehnittlich 0025 mm), an den Wänden gleichbreite 
(durchschnittlich 0‘020 mm) Hoftüpfel, in einer Reïhe angeordnet. 

Auf dem Tangentialschnitte: geringe durechschnittliche 
Hübe der Markstrahlen, die durchschnittlich (nach 40 Mark- 
strahlen) fünf Zellen hoch sind. 


348 A. J. Zmuda: 


Nach Burgersteini) genügen die oben angegebenen anatomi- 
schen Merkmale zur sicheren Unterscheidung des Astholzes der 
Gattung Larix von dem der Püicea. Bei der Fichte sind die Früh- 
holztracheiden viel enger (0:015 — 0020 mm) und der Durch- 
messer der Tüpfel viel kleiner (0014 — 0‘017 mm). Weil aber 
die angegebenen Merkmale nur quantitativer Natur sind, so ist 
die Bestimmung dieses einzigen Holzrestes nicht als ganz si- 
cher zu betrachten. Entscheiden kann nur ein Auffinden von 
Zapfen oder Âsten mit Kurzsprossen oder eines umfangreichen 
Holzmaterials ?). 


4. Larix spec. vel Picea spec. 

IT e,f,g. Drei kleine Holzstückchen von 15 cm Länge und 
05 cm Dicke, mit durch Wassertransport abgeschliffener Ober- 
fläche, ganz vom Pilzmycel durehwachsen. 

Der schlechte Erhaltungszustand dieser drei Stücke und die 
starke Deformierung gestatten keine genaue Bestimmung. 


D. Betularum species. 


Ie. Ein dünnes Holzstückehen von 2 mm Durchmesser, 3 cm 
Länge, mit brauner, glänzender Rinde und Knospenspuren. 

I d. Ein 4 em langes, 3 mm dickes Holzstückchen ohne Rinde, 
mit abgeschliffener Oberfläche des Holzes. 

IT e. f, g. Zerstôrtes Holzstück mit Knorren, 5 em lang, 
+ 0:5 em dick. , 

Das Holz der Gattung Betula besitzt folsende anatomische 
Merkmale: | 

Auf dem Querschnitte: die Gefäfe einzeln oder je zwei 
bis drei in strahligen Reïhen geordnet, gleichmäfig auf der Ober- 
fiche des Jahresringes zerstreut; die Holzmasse bilden fast aus- 
schlieBlich stark verdickte Holztracheiden und schwach gebautes, 
nicht reichliches Holzparenchym. 

Auf dem Längssehnitte: die Gefäfle durch leiterformig 


1) A. Burgerstein: Vergleichend-anatomische Untersuchungen des Fichten- 
und Lärchenholzes. Denkschriften der Akademie der Wissenschaften, Wien, LX 
(1893), 432. | 

2} Ich habe noch einige Holzstücke von Lärche schon nach der Bearbeitung 
dieses Teiles gefunden, die nach den angegebenen Merkmalen ganz sicher zur 
Lärche gehôren, (A. Zmuda). 


Fossile Flora 349 


durchbrochene Querwände (Zahl der Stufen 10—20) geteilt; die Ge- 
fifwände wenigstens an den Berührungsstellen dicht mit sehr kleinen 
Hoftüpfeln versehen; Durchmesser der Tüpfel zirka 00025 mm; 
die Markstrahlzellen hüher als breit, dickwandig. 

Auf dem Tangentialschnitte: die Markstrahlen ein- bis 
vierschichtig; die Gefäbwände in ihrer ganzen Länge dicht mit 
kleinen (0‘0025 mm) Hoftüpfeln bedeckt. 

Die erste Probe aus der Schicht I c kann, nach der schwärz- 
lichen glänzenden Rinde zu urteilen, mit grüBerer Wahrscheinlich- 
keit zur Art Betula nana L. gezählt werden. 


Aufer den beschriebenen Formen befinden sich in allen Schich- 
ten Holzreste, deren Bestimmung ohne genauere, vergleichende 
anatomische Studien unmüglich war. Als sicher kann man annehb- 
men. daf eines von diesen Stücken zur Familie der Ericaceae ge- 
hürt, einige andere (6) zur Familie Vacciniaceae, hüchstwahrschein- 
ich zur Gattung Vaccinium, diese letzteren gehüren wohl zu krie- 
chenden Formen und künnen nach ihrem anatomischen Bau und 
dem makroskopischen Aussehen mit einiger Wahrscheinlichkeït 
als der Art Oxycoccos quadripetala Gilib. angehürend angenommen 
werden. 


III. Waldflora. 


Proben aus den Schichten der Waldflora beweisen das Vor- 
kommen sehr verschiedener Baumarten. Folgende Gattungen wur- 
den bestimmit. 

1. Quercus in einigen grolien Stücken sehr gut erhaltenen 
Holzes, 

2. Fraxinus in groBen Holzstücken, 

3. Prunus in zwei kleinen Stückchen, 

4. Acer in einem grofien (20 cm langen) Holzstücke, 

. Alnus in einem kleinen Stücke. 1) 


Ka L 


1) Nach den Früchten oder Blättern habe ich folgende Artenu bestimmt: 
Quercus robur L. siehe Seite 329. 

Fraxinus excelsior L. siehe Seite 342. 

Prunus padus L. oder spinosa L, siehe Seite 335, 336. 

Acer pseudoplatanus L. siehe Seite 337. 

Ulmus montana With. siehe Seite 329. ANT 


390 A. J. Zmuda: 


Alle Proben der Waldfloraschichten liefern infolge ibres guten 
Erhaltungszustandes den Beweïs, daf sie an derselben Stelle oder 
unweit ihres fossilen Fundortes einen gemischten Wald bildeten, 
auf dessen Boden sich wahrscheinlich eine interessante Vegetation 
von Stauden und Kräutern entwickelte. 


Übersicht der im Krakauer Diluvium gefundenen und anatomisch unter- 
suchten Hülzer: 














I. Dryasflora II. Tundra II, Waldflora 
| c (6) d (12) e— g Zahl 
| Salir species 21 !) 33) 34) Quercus . 8 
| Pinus cembra L.. . 1 8 +1 Fraxinus 3 
| Larix spec. . . . Ÿ 3 4 Prunus . 2 
Larix sp. vel Picea sp. 3 Acer . 1 
l'Betula; spec |. … . j je ACL 1 1 | Ulmus 1 
Vaccinium spec. 6 























Erklärung der Tafeln. 
Taf:-12. 


Fig. 1. Querschnitt durch das Holz vos Pinus cembra L. Es sind drei Harz- 
gänge in drei aufeinander folsenden Jahresringen sichtbar. Spätholz aus cha- 
rakteristischen, dünnwandigen und stark verflachten Tracheiden. 

Fig. 2. Radialer Längsschnitt durch das Holz von Pinus cembra L. Trachei- 
dale Markstrahlzellen glattwandig. In den Parenchymzellen schwarze Pilzhyphen:; 
hier auch doppelte Hoftüpfel sichtbar. 


(Date(s: 


1, 2, 3. Salix myrtilloides L. (Nr. 95) aus der Schicht II e. Blätter. Vergr. 
zirka X 45. 
4. Salix myrtilloides L. aus der Schicht 1 b. Blatt, X 45. 


1) Kriechende Formen. 

2 Betula nana 11? 

3) Eine kriechende Form. 
4) 6 kriechende Formen. 


Fossile Flora 3p1 


5. Salix retusa L. (Nr. 94) aus der Schicht I c. Blatt, X 6°6. 

6, 7. Salix hastata Li. var. alpestris Anders. (Nr. 96) aus der Schicht IT e. 
Blätter, X 45. 

8. Salix hastata L. var. alpestris Anders. aus der Schicht IL e. Blattspitze, 
C4 D. 

9. Salix herbacea L. (Nr. 91) aus der Schicht I c. Blatt, X 6:6. 


Taf. 14. 


10. Salix polaris Whbg. (Nr. 92) aus der Schicht I c. Blatt, X 10. 

11. Betula nana L. (Nr. 100) aus der Schicht II f. Blatt, X 7. 

12. Betula nana L. aus der Schicht I b. Blatt mit Perithecien des Pilzes 
Venturia ditricha Fr. (Nr. 4), X 7. 

43. Betula nana L. aus der Schicht I b. Fruchtschuppe, X 10. 

14. Betula nana L. aus der Schicht I d. Frucht, X 10. 

15. Betula humilis Schr. (Nr. 99) aus der Schicht I c. Frucht, X 10. 

16. Betula humilis Schr. aus der Schicht IL e. Fruchtschuppe, X 10. 

17. Rumex domesticus Wallr. (Nr. 107) aus der Schicht II e. Inneres Perigon- 
blatt mit charakteristischer Nervatur; die Anastomosen der Seitennerven bilden 
jederseits zwei dem Mittelnerven parallele Linien, X 10. 

18. Ranunculus repens (Nr. 109) aus der Schicht IL f. Früchtchen, X 10. 


Mat da: 


19. Dryas octopetala L. (Nr. 114) aus der Schicht I à. Blattfragment, X 10. 

20. Dryas octopetala L. aus der Schicht I b. Blattfragment, X 10. 

21. Thymus carpaticus Celak. (Nr. 131) aus der Schicht I D. Blatt mit der 
charakteristischen Nervatur, X 10. 

22. Loiseleuria procumbens Dsv. (Nr. 125) aus der Schicht I b. Blatt, X 20. 

23. Hydrocotyle vulgaris L. (Nr. 121) aus der Schicht I c. Blattfragment, X 7. 

24. Armeria vulgaris Willd. var. maritima Willd. (Nr. 129) aus der Schicht 
IT f. Fruchtkelch mit erhaltener Behaarung, X 10. 

25, 26. Campanula pusilla Hke. (Nr. 133) aus der Schicht I d. Zwei Frucht- 
kelche, in 25 die Kapsel sichtbar, X 10, 

Alle Abbildungen wurden mittels Zeichenkamera von Zeiss unter der Lupe 
gezeichnet, 


Inhaltsübersicht. 


LETTRE ME EC NE PE ON OO Se | IL 
Allgemeiner Teil. 
A. Beschreibung der pflanzenführenden Schichten mit spezieller Berück- 


sichtigung der Lagerungverhältnisse ihrer Pflanzenreste « + LT RON 
B. Einteilung der Schichten nach ihrer Flora und die wichtigsten 

Leitpflanzen os + +, à = : 222 
C, Charakteristik der Pflanzenformen und -Genossenschaften 227 


352 A. J. Zmuda: 


D. Das Verhältnis der diluvialen Flora von Ludwinow zu derjenigen 
der Karpaten und der heutigen von Krakau , . . . . , Sr. 

E. Einiges über die Geschichte und die Zutenoee ne der hentiben 
Krakauer Flora . . . MEN ALES NS ONCE 

F, Die Arbeits- und PRE RENE DS ME 6 SE Er à 

G. Übersicht der fossilen Pflanzenarten des Krakauer Diane mit 
Angabe ihres Vorkommens in den einzelnen Schichten . . . . . . . 
Spezieller Teil. 

A. Beschreibung der fossilen Pflanzenreste . 

I. Pilze 

II. Lebermoose 

III. Laubmoose : 

IV: -Blütenpflanzen:, (5 PE 0 RATE RE ONE 

B. Anatomische Bestimmung der diluvialen Holzreste von Ludwinow 
(bearbéitot! von Dr'.WS7a font. ME tete UE 

Erklärung” dér: Tafoln ts CRIE ce ee Ne TPE 


PI. 12. 


Série BP. 


Bulletin de l’ Acad. des Sciences de Cracovie 1914. 


CrTTPPELLE. 


po RÉ SSE RS Pr 





J, Zmuda. 


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PI. 13. 


Bulletin de l’Acad. des Sciences de Cracovie 1914. Série. B. 
































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PI. 14. 


Bulletin de l'Acad. des Sciences de Cracovie 1914. Série B. 





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Bulletin de l’ Acad. des Sciences de Cracovie 1914. Série B. 





A. J. Zmuda. 





PT, 15. 








arte 


BULLETIN INT ERNATIONAL 


DEL ACADÉMIE DES SCIENCES DE CRACOVIE 
CLASSE DES SCIENCES MATHÉMATIQUES ET NATURELLES. 


/ SÉRIE B: SCIENCES NATURELLES. 
S DERNIERS MÉMOIRES PARUS. 


(Les titres des Mémoires sont donnés en abrégé). 


. Fedorowicez. Entwicklang der Lymphgefäse bei Anurenlarven 

. Rouppert. Über zwei Planktondiatomeen j M 

. Strzeszewski. Schwefelflora in d. Umgebung von Kiala 

Nowak. Cephalopoden der oberen Kreide ÿa Polen, IIL 

. Strzeszewski. Phototaxis des Chromatium Weissii ) 

. Czarnocki und J. Samsonowiez. Zur Kenntnis des Rachat 

. Cybulski. Die Aktionsstrôme der Nerven und ihre Beziehungen 
Zur Temperatur, : \ 

. Zapalowiez. Revue critique de 4 AS de Galicie, XXIXe partie 

. Kiernik. Über ein Dicrocerus-Geweih aus Polen - 

. Klimowicz. Anwendbarkeit des Weber’schen Gesetzes auf CARE 


BEX 


tropische Krüimmungen ; ‘ 
G. Brunner. Über die Resistenz der roten D cn Ë é 
J. Zielinska. Die Lichtwirkung auf die Regenwurmgattung Eisenia 
J. Grochmalicki. Zur Kenntnis der SüBwasserfauna Ost-Afrikas 
B. Rydzewski. Sur l’âge des couches houillères de Cracovie . 
A. Lityñski. Revision der Cladocerenfauna der Tatra-Seen. I. Teil. 
K. Simm. Verdauungsvorgänge bei der Gattung Chaetogaster . 
R, Bloch. Zur Histologie und Cytologie der SüBwassertricladen 
J. Kozicka. Bau und Entwicklung der Haftlappen bei Geckoniden 
W. Bogucka. Sur l'influence des excitants affectifs sur la reconnaissance 
J. Zajac. Über das Zustandekommen von Assoziationsmechanismen 
Ed. Janczewski. Suppléments à la Monographie des Groseilliers 
R. Minkiewicz. Études sur les Infusoires syndesmogames . 
WI. Rothert. Beobachtungen an Lianen \ ‘ è 
E) Kiernik. Ein Aceratheriumschädel auser Tune von Due 
M. Rose. Cytoarchitektonische Gliederung des Vorderhirns der Vügel 
S. Kopystyñska. Geschlechtsausfübrangsgänge der Mollusken 
W. Rothert. Neue Untersuchungen tiber Chromoplasten 
E, v. Lubicz Niezabitowski. Das fossile Rentier’ in Galizien 
J. Rothfeld, Beeinflussung der vestibularen Reaktionshbewegungen 
durch Verletzungen der Medulla oblongata , . . . . . . 


Juin 
Juin 
Juin 
Juin 
Juin 


Juill. 


Juill. 
Juill. 
. 1913 


Juill 


. Juill. 

Juill, 
Juill. 
Juill, 
Juill, 
Juill. 


Oct. 
Oct. 
Oct. 
Oct. 
Oct. 
Oct. 
Oct. 
Oct. 
Nov. 
Nov. 
Déc. 


1913 
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1913 
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1913 , 
1913 
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Janv, 1914 


Janv. 


Janv. 


1914 


1914 


a" "| 


TABLE DES MATIÈRES. 


Février 1914. 


J. Rormrezo Über die Beéinflussung der vestibularen Reak- 
tionsbewegungen durch experimentelle Vérletzungen der 
Medulla oblongata (Schlub) 2545 ..Y13 

J. Tarro-Hryxcewicz. Reconstitution du type anthropologique 
de certains personnages historiques qui reposent en la 


cathédrale de Wawel à Cracovie AT HADES 


J. Nussaum-Hizarowicz. Beiträge zur Kenntnis der Organisation | 
des Tiefseefisches CR eue Baird Gill et Ryder. 
(Aus den Wiss. Expeditionen S. H. des Fürsten von Mo- 
naco Alberts I) . . AU 

B. Fuuxski Die Entwicklungkgeschichte ven Dendrocs 
lacteum Oerst. I. Teil: Die erste Entwicklungsphase vom 


Ei bis zur Embrvonalpharynxbildung . - . Pa: LE 2" 
J. Wizczvxskr. Über die nt pee bei den Männchen 
von Bonellia viridis Roll. . . . . . 191 


J. Puürree. Über neue Aberrationen von Agrôtis pronuba L. 
und Lvthria purpuraria L. und über neue Formen von 
Aphantopus byperantus L., Coenonympha iphis Schiff. 
und Bupalus piniarius L. . «0.7 60 SENS 
A. J: Zuuna/ Fossile Flora des Krakauer Diliviums + 1 #80 0 


Le »Bulletin International de l'Académie des Sciences de Cracovie (Classe 


des Sciences Mathématiques et Naturelles) paraît en deux séries: la pre- 


mière (4) est consacrée aux travaux sur les Mathématiques, l’Astronomie, 
la Physique, la Chimie, la Minéralogie, la Géologie etc. La seconde série 
(8) contient les travaux qui se rapportent aux Sciences Biologiques. Les 
abonnemeñts sont annuels et partent de janvier. Prix pour un an (dix 
numéros): Série 4... 8 K: Série 2... 10 K. ) 


Les livraisons du »Bulletin International se vendent aussi séparément. 
Adresser les demandes à la Librairie »Sp6tka Wydawnicza Polskae 


Rynek Gt. Cracovie (Autriche). 


Prix 8 K-90 h. He 








MARS 1914 











LRTTEN INTERNATIONAL 
DE L’ACADÉMIE DES SCIENCES 


DE CRACOVIE 


CLASSE -DES SCIENCES MATHÉMATIQUES ET NATURELLES 
SÉRIE B: SCIENCES NATURELLES à 


ANZEIGER 


DER 


AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN 


IN KRAKAU 


MATHEMATISCH-NATURWISSENSCHAFTLICHE KLASSE 
| REIHE B: BIOLOGISCHE WISSENSCHAFTEN 





CRACOVIE 


/ IMPRIMERIE DE L’UNIVERSITÉ 
1914 





L'ACADÉMIE DES SCIENCES DE CRACOVIE A ÉTÉ FONDÉE EN 1873 PAR | 
S. M. L'EMPEREUR FRANÇOIS JOSEPH [L. 


PROTECTEUR DE L'ACADÉMIE: | 
S. A. L L’'ARCHIDUC FRANÇOIS FERDINAND D’AUTRICHE-ESTE. ve 


VICE-PROTECTEUR: Vacat. 


“PRÉSIDENT: S. E. M. LE COMTE STANISLAS TARNOWSKI. 


SECRÉTAIRE GÉNÉRAL: M. BOLESLAS ULANOWSKI. 


\ 


EXTRAIT DES STATUTS DE L'ACADEMIE: 


($ 2). L'Académie est placée sous l’auguste patronage de Sa Majesté Im- 
périale Royale Apostolique. Le Protecteur et le Vice-Protecteur sont nommés par : 
S. M. l'Empereur. 

(& 4). L'Académie est divisée”/en trois classes: 
a) Classe de Philologie, 
b) Classe d'Histoire et de Philosophie, 
c) Classe des Sciences Mathématiques et Naturelles. 
_—$ 12). La langue officielle de l’Académie est la langue polonaise. 


Depuis 1885, l’Acadèmie publie le «Bulletin International» qui paraît 
tous les mois, sauf en août et septembre. Le Bulletin publié par les Classes de 
Philologie, d'Histoire et de Philosophie réunies, est consacré aux travaux de ces 
Classes. Le Bulletin publié par la Classe des Sciences Mathématiques et Natu- - 
relles paraît en deux séries. La première est consacrée aux travaux sur les 
Mathématiques, l' Astronomie, la Physique, la Chimie, la Minéralogie, la Géologie 
etc. La seconde série contient les travaux qui se rapportent aux Sciences Biologiques. 


Publié par l’Académie 
sous la direction de M. Ladislas Kulczyñski, 
Secrétaire de la Classe dés Sciences Mathématiques et Naturelles. 


19 maja 1914. 


Naktadem Akademii Umiejetnosci. 


= Krakôw, 1914, — Drukarnia Uniwersytetu Jagielloñskiego pod zarzadem Jézefa Filipowskiego. 


Aranearum species novae minusve cognitae, in monfibus 
Kras dictis a Dre C. Absolon aliisque collectae. 


Mémoire 


de M. W. KULCZYNSKI m. t. 
présenté dans la séance du 2 Mars 1914. 
(Planche 16). 

Araneas, quae infra describuntur, plerasque Cel. Dr. C. A bsolon 
Musei Moraviensis Custos, legit, qui compluribus ab annis summâ 
cum diligentià incumbit ad montes Austro-Hungariae et Peninsulae 
Balcanicae, qui Kras dicuntur, explorandos. Faunam quod attinet, 
Cel. C. Absolon curam imprimis in speluncas horum montium, 
quae numerosissimae sunt, perquirendas posuit, quo in studio adiu- 
verunt eum socii: Cell. K. von Ahrenstorff, J.Kletler, O. Kaut, 
U. Girometta aliique. 

De Arachnoideis operà Cel. C. Absolon in speluncis Balca- 
nicis Collectis haec relatio iam secunda est; prima anno 1912 pro- 
diit ). Haec non nisi descriptiones earum specierum continet, quae 
novae aut non satis notae videntur; indicem completum Aranearum 
a se collectarum ipse Cel. Absolon proferet alio loco. 

Exempla specierum hic descriptarum in thesauro Cel. Absolon 


conservantur. 
Paraleptoneta orientalis n. sp. 
Tab. 16, fig. 1. 
Femina. 
Cephalothorax 0:85 mm longus, 0:63 latus, subtiliter reticulatus, 
dorso — si oculi prominentes negliguntur — modice et subaequa- 


1) K. Absolon, Dva nové druhy Arachnidü z jeskyñ bosensko-hercegov- 
skÿch a jiné zpravy o arachnofaunë balkâänské. (Casopis Moravského zemského 
Musea, a. XIII, 1912). 


Bulletin III. 2. Mars. 23 


394 VI. Kulezynski: 


biliter convexo, pone aream oculorum mediorum impresso, in medià 
parte altissimo, ornatus cireiter in ‘/; longitudinis foveâ sat magnä 
et profundà, rotundatà (paulo cordiformi) et ad eius marginem an- 
tieum sulco brevi, parum perspicuo. Oculi decolores, antici supra 
colore umbrino eineti; area oculorum 0:17 longa, 0:15 lata; diametri 
oeulorum posticorum 0:06 et 0:034, anticorum lateralium (paulo 
angulatorum) 0055, anticorum mediorum 0‘055 et 0:05 longae; 
oeuli postiei inter se et antiei medii cum lateralibus fere contingunt, 
antici medii ca. 0‘01 mm inter se distant; postici medii ab anticis 
lateralibus 0055, ab anticis mediis 0‘095 remoti. Clypei pars infi- 
ma, 0025 lata, membranacea videtur, à parte superiore carinulà 
tenuissimâ, ab oculis anticis mediis 0:12 distanti distinguitur. Man- 
dibulae 0'44 longae, 0:18 latae, paene laeves, in dorsi parte interiore 
superiore pilo forti ornatae, ceterum pilis tenuibus dispersis instructae; 
suleus unguicularis in margine antico dentibus 7, basim mandibulae 
versus gradatim minoribus, spatiis subaequalibus inter se remotis, 
in margine postico dentibus, ni fallor, 4 armatus. Sfernum laeve, 
modice nitens. Palporum pars femoralis 0‘84, patellaris 0‘24, tibialis 
0:56, tarsalis 0:65 longa, palpi itaque longissimi; armatura eorum 
insignis: pars femoralis subter ad Jatus exterius aculeis 6, tuber- 
eulis parvis innatis, erectis, usque ad 0:45 longis armata; aculeorum 
primus parum à basi internodii distat. sextus prope apicem situs 
est (in exemplo nostro modo aculei: 3, 4, 5-tus conservati sunt, 
aculei 2 et G6-us reliquis tenuiores fuisse videntur, fortasse pili 
potius dicendi); partis eiusdem latus inferius interius in mediâ 
parte aculeis similibus tribus, usque ad 0:3 longis, et apici propius 
pilo forti instructum; pars patellaris aculeo 0‘25 Iongo, tibialis 
subter paribus 4 aculeorum usque ad 0:35 longorum (aculeus inte- 
rior apiei proximus pilus potius dicendus) instructa; pars tarsalis 
paribus aculeorum similium, minus patentium, duobus ornari videtur. 
Unguiculus partis tarsalis ca. 0‘08 longus, inermis (?). Pedes (in 
exemplo nostro plane detriti) femoribus basim versus leviter ineras- 
satis. Pedum I femur 2:7, pateila 0:26, internodia pedum II 2-04, 
0:24, 2-08, 2-01, 1:13, pedum III 1:70, 0:24, 1:57, 1:49, 0:89, pedum 
IV femur 227, patella 0:23 longa (reliqua internodia desunt). 4b- 
domen 1:15 longum, 0:75 latum, 0:73 altum, desuper visum subel- 
lipticum; eius dorsum inaequabiliter convexum in longitudinem, 
pone ad perpendiculum directum, pone paulo altius quam ante. 
Mamillae infimae 0:18 longae, basi 0095 latae, apicem versus leviter 


Aranearum species novae 305 


angustatae; colulus elongato-conicus, 0065 longus, basi 0032 latus. 
Epigyne fortiter convexa, male definita, 632 longa, ca. 0:45 lata, 
subtilissime dense transverse striata, seulpturâ evidentiore carens. 

Cephalothorax eum sterno, maxillis, palpis, pedibus pallide flavus, 
mandibulae colore ferrugineo, labium eolore umbrino suffusum; 
abdomen dilute avellaneum. 

Mas ignotus. 

Feminam unicam in spelunca prope Ostrozac (Hercegovina) 


legit Cel. 0. Kaut. 


Holocnemus (Hoplopholcus) Absolonii n. sp. 
Tab. 16, fig. 24-27. 

Femina. 

Cephalothorax in lineâ mediâ 2°4 mm, clypeo excluso 2-18 lon- 
gus, 2°55 latus, pone in sinum excisus ca. 0‘08 profundum, 15 
latum, utrimque angulo plerumque optime expresso et paulo elevato 
finitum (nota inconstans, quoniam scutum dorsuale parum induratum 
est); dorsum partis cephalicae, a latere visum, anteriora versus 
usque ad oculos paulo descendens; secundum margines laterales 
cephalothorax sulco bene expresso ornatur; sulei in foveâ mediâ 
initium eapientes retro et paulo foras, versus angulos dictos directi; 
impressiones cephalicae profundae. Oculorum series posterior 0:88 
lata, anterior eâ vix angustior, haec modice sursum ceurvata in 
cephalothorace directo a fronte adspecto, marginibus inferioribus 
oculorum lineam subrectam designantibus; series posterior recurvata, 
marginibus posticis oculorum mediorum cum anticis lateralium lineam 
leviter modo procurvam designantibus. Oculi postici medii 0195 
longi, 0‘145 lati, laterales eâdem fere longitudine, ca. 0-18 lati, an- 
tici laterales 0-21 longi, 0‘195 lati medii subrotundi diametro ca. 
0‘07 longâ. Oculi postici medii inter se 0:18, a lateralibus posticis 
0095, a lateralibus anticis ea. 0‘025, a mediis anticis 0‘09. hi inter 
se Ca. 0‘015, a lateralibus anticis 0:16, a margine clypei 1‘0 remoti, 
laterales antiei cum posticis fere contingentes. Area oculorum me- 
diorum pone 0:48, ante 0:17 lata, 0:31 longa. Oculi omnes convexi, 
postici, praesertim laterales, elevati. Mandibulae (retractae) 0:65 
longae, 0‘4 latae, in angulo apicali interiore dente gracili, nigro, 
deorsum et paulo intus directo, deorsum curvato ornatae, latere 
exteriore non striato. Sfernum non tuberculatum, 1:15 longum, 
1:55 latum (pone coxas IT), pone in sinum obtusangulum, 0:52 


396 VI. Kulczyñski: 


latum excisum. Palpi non incrassati. Pedes I 59, IT 44, IIT 35, IV 
391/, mm longi. Abdomen 45 longum, 3:5 latum, 32 altum, desuper vi- 
sum ovatum pone latius (paene ellipticum). Epigyne similis atque in 
Hoplopholeis alïis, lamellâ ornata corneâ subsemicireular: (ex. gr. 
12 latà, 0-65 longâ, in alio exemplo 1:05 latä, 0:48 longà), formâ 
paulo varianti: aequabiliter, modice convexa, aut ad marginem 
postieum in parte medià et in latere utroque leviter impressa, pone 
recte truncata (quum ab imo adspicitur), aut leviter aequabiliter 
rotundata, aut in parte medià et in latere utroque paululo rotun- 
data, inter partes has autem paululo sinuata. 

Mas. 

Cephalothorax in line medianà 2-18 mm. clypeo exeluso 19 
longus, 225 latus. sinu postico ca. 0-9 lato, marginibus ad eum 
non in angulum fractis, sed in arcum curvatis. Oculorum area 0:79 
lata. Diametri oculorum posticorum mediorum 0‘135 et 0:18, late- 
ralium 0-16 et 0:18, anticorum lateralium 0:18 et 0195. mediorum 
ca. 0075 longae. Oculi postici medii inter se 0:17, a lateralibus 
0-095, a mediis anticis 0-065, a lateralibus anticis ca. 0‘025, hi a 
postieis lateralibus ca. 0‘015, ab anticis mediis 0:13, hi inter se 
0:03 remoti. Area oculorum mediorum pone 0:45. ante 0:18 lata, 
0-29 longa; clypeus sub eâ ca. 105 altus. Mandibulae (exsertae) 
0:73 longae, 0‘41 latae, a fronte visae a basi medium versus in 
latere exteriore dilatatae. tum apicem versus paululo angustatae, 
dorsi parte apicali interiore magnà depressâ, sulco unguiculari ut 
in feminâ armato, praeterea instructae in dorso prope a basi unguis, 
supra eam, dente forti nigro, deorsum et intus et paulo anteriora 
versus directo, paulo incurvato, apice obtuso, prope ab apice tuber- 
culato, atque superius aculeis Ca. 17 nigricantibus, brevissimis, 
paulo complanatis, obtusis, paulo claviformibus, in series inconditas 
tres digestis sursum et intus directas, basim mandibulae longe non 
attingentes; latus exterius in parte mandibulae latiore dense, valde 
subtiliter transverse striatum; organum stridendi adest itaque, alteram 
eius partem denticulus format minutus acutus, ad basim partis 
femoralis intus situs. Palporum pars femoralis modice sursum eur- 
vata, in latere exteriore prope basim in tuberculum corneum com- 
pressum obtusum, paulo oblique positum elevata, apicem versus for- 
titer et paulo inaequabiliter incrassata et dilatata, a latere visa dorso 
concavo, latere inferiore in parte apicali insigniter convexo, in parte 
medià leviter sinuato. Partes patellaris et tibialis similes atque in specie- 


Aranearum species novae 9b7 


bus affinibus. Partis tarsalis ranus a latere adspectus corpore circiter 
duplo tenuior, crassitudine maximam partem aequali, leviter deorsum 
eurvatus, desuper visus corpore non duplo angustior, apicem versus 
modice angustatus, subrectus. Apice ramus hic in dentes duos fissus vi- 
detur, quum a latere adspicitur, paulo deorsum direetos. inferiorem gra- 
cillimum, superiore longiorem (re verâ dens hic lamella est oblonga, 
paulo oblique acuminata) et superiorem cerassum, apice obtusiu- 
seulum; desuper dens superior parum longior quam latior videtur, 
a basi in latere exteriore paulo dilatatus, tum apicem versus rotundato 
angustatus, apice obtusus, in latere interiore non proeul ab apice 
paululo incisus; apex rami in latere exteriore in foveam excavatus 
est oblongam, in fundo pilosam. Sfemmatis bulbus albus subglobo- 
sus; lateri eius exteriori sclerites adnatus est multo latior quam 
longior, in universum lamelliformis, in plano deorsum et paulo 
foras directo situs, in parte marginali inferiore intus flexus; margo 
apicalis (anticus) scleritae huius in sinus duos rotundatos excisus 
est, margo inferior autem in sinum unum obliquum, margines hi 
itaque dentes quatuor formant subtriangulares; dens anticus supe- 
rior leviter intus Curvatus est, dens anticus medius intus (ex- 
adversus bulbum) tuberculatus; ad angulum basalem superiorem 
scleritae bulbus processu parvo, elongato-conico, parum indurato 
instructus. Pedes I 511/,, II 381/,, III 31, IV 34 mm longi, femora 
I subter serie dupliei aculeorum brevium (diametro internodii for- 
tasse quadruplo breviorum) ornata in parte apicali circiter dimidiâ; 
basim internodii versus aculei hi sensim tenuiores fiunt et de- 
nique a pilis non differunt; reliquae pedum partes armaturâ non in- 
signes videntur (in exemplis nostris maximam partem detritae). 
Abdomen 3:6 longum, 2:5 latum, 3‘0 altum. 

Occurrunt exempla minora, ex. gr. feminae cepbalothorace 1'8, 
pedibus T 42 mm longis. 

Maris palpi variant paululo formâ, etiam mandibularum arma- 
tura paulo mutabilis: haec praeter dentem descriptum ex aculeis 
modo 11 constare potest. Ramus partis tarsalis palporum a latere 
visus rectus est nonnunquam, à basi medium versus paululo atte- 
nuatus, tum apicem versus leviter incrassatus usque ad basim dentis 
superioris, qui tum a latere triangularis videtur, desuper autem 
latior quam longior, a basi primum dilatatus, apice late inaequa- 
biliter rotundatus. 

Cephalothorax dilute flavidus dorso partis cephalicae et elypeo 


398 VI. Kulczynñski: 


colore ferrugineo plus minusve suffusis. Séernum isabellinum aut ful- 
vum, badio marginatum in lateribus, vittis radiantibus ornatum 
fuscis utrimque tribus, plus minusve evidenter lineâ pallidâ di- 
midiatis, posticis plerumque melius expressis, nonnunquam omnibus 
in maculam maximam, male definitam confusis. Mandibulae pallide 
fulvae, in parte basali connatâ intus badio marginatae. Maxillae et 
labium colore sterni aut pallidiora, apice albida. Palpi feminae di- 
lute fulvi. Pedum coxae dilute flavidae, ceterum pedes basi colore 
simili, apicem versus in universum sensim obscuriores, tarsis la- 
tericiis; femora apicem versus sensim obscuriora, apice modice late 
albo annulata; tibiae colore simili, praeterea basi pallide fusco-ru- 
fae; patellae colore basi tibiarum similes. Abdomen pallidius aut 
obscurius avellaneum, picturà fuligineâ, saepe omnino evanescenti 
ornatum: dorsum circiter in ?/; longitudinis pari macularum par- 
varum, rotundatarum, inter se longe distantium et in dimidio po- 
steriore serie confertà macularum quinque transversarum, spatium 
oblongo triangulare occupanti, mamillas longe non attingenti or- 
natum; macularum harum prima in medio interrupta, postrema 
punétiformis. Latera abdominis in parte superiore vittâ oblongâ et 
interruptà picta, modo dimidium posterius, modo spatium multo 
minus occupanti; in laterum parte inferiore prope medium macula 
parva; nonnunquam abdomen etiam ad mamillas subter et in late- 
ribus colore fusco contaminatum. Maris epigastrium maculâ fuscâ 
translucenti ad marginem ornatur. Lamella cornea epigynae late- 
ricia aut badia, ante maculâ translucenti nigrâ rotundatä ornata, 
ad marginem posticum varium in modum picta (margo posticus 
plerumque reliquâ lamellä obscurior est, nonnunquam contra in 
medio eâ pallidior; pars marginis huius libera nonnunquam utrim- 
que maeulâ nigrà transversâ, saepius vittà brevi obscur longitu- 
dinali ornatur); pone rimam genitalem epigastrium fascià pictum 
angustà procurvâ, fulvâ aut latericià, aeque saltem longa atque 
epigyne lata est. 

Mares et feminae lecta sunt prope Trebinje in speluncis: Ihjina 
peéina (leg. Cel. K. Absolon 20. VIT 1912) et Zovica jama (leg. 
Cel. K. von Arenstorff) Teste Cel. C. Absolon incolit haec 
species multas alias speluncas Hercegovinae meridionali-orientalis. 


Quum mas huius speciei organo stridendi evoluto cum Holocnemo. 
femina contra eius defectu cum Hoplopholco conveniat, Hoplopholeum 


Aranearum species novae 399 


Holocnemo ut subgenus subiungendum censeo, eique species eas 
adnumerandas, quarum feminae palpos non inerassatos, sternum 
non tuberculatum habent, organo stridendi carent. 


Centromerus subcaecus n. sp. 
Tab. 16, fig. 2. 

Femina. 

Cephalothorax 0°74 mm longus, 0:61 latus, lateribus supra basim 
palporum leviter sinuatis, hoc loco ca. 0:42 latus, omnium subtilis- 
sime reticulatus; pars cephalica paulo altior quam thoracica, dorso 
modice convexo in longitudinem, ante paulo fortius inelinato quam 
pone, in areum aequabilem coniuncto cum clypeo, qui modice pro- 
iectus est. Oculi minuti diametro ca. 0‘015-—0-02 longâ, plani, 
pallidi, difficilius cernuntur; antici medii desunt; area oculorum 
ca. 0°17 lata; oculi postici medii inter se circiter 0-06. a laterali- 
bus posticis et anticis 0‘03, laterales antici a posticis ca. 0:15, inter 
se Ca. 0:10 remoti; clypeus sub oculis anticis lateralibus 0:15 altus. 
Mandibulae (retractae) 0'38 longae, 0‘18 latae, sublaeves. sub cly- 
peo paululum modo convexae in longitudinem, lateribus exteriori- 
bus inter se in universum parallelis, levissime sigmoiïdibus, apice in- 
tus rotundato angustatae, armatae in sulci unguicularis margine antico 
dentibus 3, in postico denticulis 4. Séernum 04 longum, 0:35 la- 
tum, laeve; coxae IV inter se ca. 0‘10 remotae. Labium subsemi- 
cireulare, 0075 longum, 0:15 latum, apice late elevato-marginatum. 
Maxillae a basi labii 0:18 longae, prope medium ca. 0:13 (quum 
a parte posticà inferiore adspiciuntur) latae (loco suo motae, nihi- 
lominus lateribus exterioribus anteriora versus paulo appropin- 
quantibus inter se), angulo apicali exteriore omnino rotundato. 
Femur, patella, tibia, metatarsus, tarsus pedum I 0:99, 0:25, 0-97, 
079, 0:54, pedum II 0-96, 0:23, 0:87, 0:74, 0:52, III 0:83, 0:22, 
0:68, 0:65, 0:45, IV 1-02, 0-23, 1:04, 084, 0:52 longa. Pedum I 
femora in latere antico aculeo 1, patellae omnes 1, tibiae supra 
aculeis 1. 1 et [ praeterea in dimidio apicali lateris antici pilo 
reliquis fortiore ornari videntur. Abdomen ca. 1‘0 longum, 0:55 la- 
tum et altum. Âpigyne parum prominens, 024 lata, 0:19 longa, 
foveà ornata partem suam posteriorem totam fere oceupanti, ca. 
0‘065 longâ, ante margine definità insigniter impendenti, in areus 
duos recurvatos fracto in medio in angulum subrectum, apice non 
rotundatum coëuntes; pars media fundi foveae selerità (qui certo 


360 VI. Kulezynñski: 


pars apicalis scapi complicati est) tegitur 012 lato, 0‘08 longo, 
subrectangulo angulis posticis rotundatis, margine postico in medio 
paululo producto, subter in foveam semiellipticam profundam ex- 
cavato. 

Cephalothorax cum sterno et palpis dilute flavidus, pedes et 
mandibulae dilute testacea; abdomen avellaneum. 

Mas ignotus. 

Ilijina pecina prope Trebinje; feminam unam legit Cel. K von 
Arenstorff. 


Centromerus silvicola Kulcz. 
Tab:46, fig. 9. 

Figura epigynae huius speciei, quam protuli in opusculo: Przy- 
ezynek do tyrolskiej fauny pajeczakôw (Symbola ad faunam Arach- 
noidarum Tirolensem) 1887, non bona est; processus cum margine 
antico foveae coniunctus multo latior est quam longior, posteriora 
versus fortiter dilatatus, pone late rotundatus, ante a reliquâ epi- 
gynâ non ita manifeste distinctus ut in figurà dictâ; processus hic 
ceterum formâ paulo variat, plus minusve dilatatus est posteriora 
versus et angulos posticos plus minusve rotundatos habet (confe- 
ratur figura 29 in ,Araneae Hungariae“, vol. II, tab. IIT, prolata 
cum figurâ 3-à nunc secundum exemplum in Montenegro lectum 
delineatà). 

Etiam descriptio 1. c. in lucem edita paulo emendanda est et 
supplenda. Cephalothorax et sternum valde subtiliter reticulata sunt; 
tibia I in dimidio apicali lateris antici aculeo debili ornatur ut in 
Centromeris aliis. Exempli in Tirolià lecti cephalothorax 0°85 mm lon- 
gus est, pedum Ï tibia 0:65, cum patellà 0-91, metatarsus 0-55, 
tarsus 0‘44, partes respondentes pedum IV 0:74, 1:00, 0:61, 0:42 
longae. Femina in Montenegro a Dre I Dvorskyÿ leeta maior 
est, cephalothorace 0:95, partibus dictis pedum I 0:81 (1:08), 0:68, 
0:48, pedum IV 0-94 (1:20), 0‘79, 0:47 longis. 


Lephthyphantes spelaeorum n. sp. 
Tab. 16, fig. 4—8. 
Femina. 
Cephalothoraz 018 mm longus, 0-65 latus, subtilissime reticula- 
tus; dorsum partis cephalicae paululo convexum in longitudinem, 


Aranearum species novae 361 


in universum sublibratum; clypeus modice proiectus, sub oeulis 
impressus. Oculorum area 031 lata; series posterior paene recta 
(levissime procurva), anterior leviter sursum ceurvata marginibus 
oculorum inferioribus lineam subreetam designantibus; oculi postiei 
medii paulo variabiles: evidenter oblongi diametris 0055 et 0:067 
longis, fere transverse positi, inter se 0047, a lateralibus 0033 
remoti, aut fere rotundi diametro 0‘055 longâ, inter se 0:055, a late- 
ralibus 0-04 distantes; diametri oculorum posticorum lateralium ea. 
0:06, anticorum mediorum 0‘047, lateralium 0-067 et 0‘06 longae; 
oeuli postici medii a mediis anticis 0:06, hi inter se ca. 0‘02 (aut paulo 
minus), à lateralibus 0034, à margine clypei 0‘15 remoti; area 
oculorum mediorum pone 0‘16 (aut paulo minus), ante 0‘11 (aut 
0:10) lata, 0:15 longa. Mandibulae 035 longae, 0‘17 latae, subtilis- 
sime transverse reticulatae, armatae in margine antico sulci un- 
guicularis dentibus 3, in postico denticulis 5. Séernum laeve. Fe- 
mora pedum I aculeo 1, reliqua nullo, patellae 1, tibiae supra 1.1, 
praeterea Ï in utroque latere pone medium 1, IT in latere postico 
solum 1, metatarsi omnes aculeo 1 armati. Internodia pedum I 1:13, 
0:27, 1:12, 1:02, 0-74, pedum II 1:04, 0:26, 097, 0:94, 0:70, III 
0:87, 0:23, 0:75, 0:78, 0:53, IV 1:13, 0:24, 105, 1:02, 0:66 longa. 
Abdomen 1:5 longum, 1-05 altum, 1-0 latum. Epigyne insigniter pro- 
minens, ab imo visa 048 longa, 0:40 lata in margine epigastrui, 
a parte latissim posteriora versus primum insigniter, tum levius 
et paulo inaequabiliter angustata, in angulum acutum apice rotun- 
datum desinens; a latere adspecta processum format circa 035 
longum (pone), basi 02 crassum, retro et deorsum directum, in 
parte apicali retro eurvatum, a basi apicem versus levissime in- 
erassatum, latere superiore leviter concavo, latere inferiore in dimi- 
dio basali recto, in apicali convexo, in angulum aeutum apice ro- 
tundatum desinentem. Partem maiorem processus huius (fortius 
angustatam) ,paries basalis* occupat pilosus et paulo rugosus; 
pars apicalis, 0-22 longa, e scapo complicato et ,alis lateralibus* 
constat; hae cum seapo contingunt, eo multo breviores sunt, à la- 
tere visae oblongae, apice rotundatae, longe non totam crassitudi- 
nem epigynae occupantes; pars earum basalis inferior, sulco plus 
minusve evidenti distineta, glabra; scapus ab imo visus 0‘065 latus, 
pone alas laterales subito usque ad 0:10 dilatatus, tum lateribus 
paululo sinuatis angustatus, apice rotundatus, a latere adspectus 
in apice epigynae non, ut plerumque, in arcum curvatus, sed sur- 


362 VI. Kulczynski: 


sum et anteriora versus in angulum acutum. apice plus minusve 
rotundatum fractus. in angulo hoc insigniter incrassatus; in latere 
epigynae postico, loco ca. 0:18 ab apice remoto scapus iterum 
subito fractus in interiora epigynae descendit et absconditur; e re- 
liquis eius partibus plerumque post apicem ,alarum lateralium“ 
tubereulum cernitur transverse positum, infra rotundatum, supra 
in angulum aeutum contractum. — Paulo mutabilis est epigyne 
huius speciei: tuberculum commodum dietum nonnunquam alis late- 
ralibus occultatur, nonnunquam contra in fronte eius infra tuber- 
culum aliud minus, certo ad scapum pertinens conspicitur. 

Mas. 

Cephalothorax 0'82 mm longus, 0:71 latus; area oculorum 0:30 
lata. Diametri oculorum posticorum mediorum 0‘055, lateralium 006 
et 0068, anticorum mediorum 0-035, lateralium 0-06 et 0:07 longae; 
oculi postici medii inter se 0‘048, a lateralibus 0‘035, a meduüs 
anticis 0‘055, hi inter se 0:02, a lateralibus 0028, a margine ely- 
pei 0-15 remoti; area oculorum mediorum pone 0:16, ante 0‘095 
lata, 0:14 longa. Mandibulae (retractae) 038 longae, 0:17 latae, 
apice intus rotundato angustatae, in latere exteriore organo stri- 
dendi e striis sublibratis constanti ornatae. Palporum pars femora- 
lis ad basim intus denticulo corneo, ad organum stridendi pertinenti 
instrueta; pars patellaris 0:15 longa, 0:11 lata, desuper visa latere 
interiore recto. exteriore leviter convexo, apicem versus longius et 
paulo fortius quam basim versus angustata, apice ea. 0‘085 lata, 
supra aequabiliter convexa in longitudinem, setà ornata ca. 025 
long, aequabiliter attenuatâ; pars tibialis 0-15 longa, 0:14 lata, 0:13 
crassa, desuper visa basim versus longius et fortius angustata quam 
apicem versus, symmetrica, à latere adspecta dorso aequabiliter et 
modice, latere inferiore inaequabiliter, apicem versus fortius con- 
vexo, pone basim supra setà aeque fere atque seta patellaris longà 
et crassâ instructa. Pars tarsalis 0:35 longa, ca. 0‘25 lata et crassa, 
margine exteriore in dimidio apicali vix sinuato, prope ab eo in 
medià fere longitudine tuberculo ornata non alto, oblongo, paulo 
compresso, ante truneato, pone rotundato, quum a latere adspicitur; 
ceterum foveis et tumoribus caret lamina tarsalis. Paracymbium 
sat magnum; eius lamina reflexa in dentem desinit lamelliformem, 
triangularem, ochtusum, a parte apicali paracymbii, quae stemmati 
adpressa, oblonga, obtusa, in longitudinem carinata est, sinu lato 
rotundato distinctum (qui sinus in palpo a fronte viso conspicitur); 


Aranearum species novae 9363 


margo laminae reflexae posterior (superior) ad apicem partis tibialis 
dentem format nigrum fortem, compressum, acutum, retro direc- 
tum, sursum Curvatum, et paulo pone medium in denticulum hu- 
milem rectangulum dilatatus est. Stemmatis lamella characteristica 
taenia est cornea, a basi stemmatis anteriora versus et foras usque 
ad eius apicem extensa. sigmoidea, apice furcata sive in ramos 
desinens duos elongato triangulares, acutos, paulo deorsum curva- 
tos, angulum quam rectus minorem formantes; ramus interior 
paulo longior est quam exterior (hic 0:08, ille ca, 011 longus) et. 
ni fallor, mobilis. Ad medium fere marginem interiorem lamellae 
characteristicae spina initium capit paulo profundius sita, cornea, 
anteriora versus et paulo foras directa, deorsum curvata, usque ad 
apicem bulbi genitalis pertinens; in apice stemma unco gracili nigro 
instructum est. Internodia pedum I 1:10, 0:27, 1:13, 1:02, 0:73, pe- 
dum II 1:05, 0:26, 1:00, 0‘91, 0:66, III 0:89, 0:23, 0:78. 0:76, 0:53, 
IV 1:10, 024. 1:10, 1-02. 0:66 longa. Abdomen 1‘0 longum, 0:6 latum. 

Cephalothoraxz eum mandibulis, maxillis, pedibus pallide fulvus, 
sternum et labium plus minusve infuscata, palpi sordide flavidi. 
Abdomen avellaneum, modo concolor aut ad mamillas solum infu- 
scatum, modo in lateribus et subter umbrinum et supra fasciis 
ornatum Ca. 6 umbrinis, totam latitudinem dorsi occupantibus, poste- 
riora versus gradatim obseurioribus et tenuioribus, anterioribus 3 
aut 4 in angulum gradatim latiorem refractis, posterioribus leviter 
recurvatis; in exemplis pallidioribus vestigia picturae huius plus 
minusve manifesta cernuntur. 

Bazgovaëa Spilja (— spelunca) in insulâ Brazza, feminae (leg. 
Cel. K. Absolon 6. IX. 1913); spelunca prope Jazenik in Her- 


cegovinà septentrionali-orientali, mas et feminae (leg. Cel. I. K letler). 


Lephthyphantes istrianus n. sp. 
Lab. 16% 9 10; 


Speciei huius exemplum unicum vidi valde mutilatum. Simillima 
est ea speciei praecedenti, formâ epigynae manifeste distincta. Ce- 
phalothorax 0°8 mm longus, 0:65 latus, pedum IV femur 1:08, pa- 
tella 0:23, tibia 1:04, metatarsus 1-00 longus; abdomen (eum mamil- 
lis) 1‘25 longum. Æpigyne (probabiliter loco suo mota) deorsum 
directa, a latere visa similis atque in priore, sed pars eius in sca- 
pum et alas laterales divisa insigniter longior: 0‘29 longa; alae 


364 VI, Kulczynski: 


laterales a latere visae ca. dimidio longiores quam latiores, lateribus 
subparallelis, apice rotundatae, dimidic cireiter longiores quam in 
specie praecedenti (0:19 longae, 0:13 latae); e scapi partibns inte- 
rioribus tubereula duo minuta conspiciuntur in epigynâ a latere 
visd. ad marginem anticum (inferiorem) alae sita, neque pone eius 
apicem; scapus à parte anticâ inferiore visus elongatus, apicem 
versus aequabiliter angustatus, neque pone alas laterales dilatatus. 
Istria: Grotta delle Druze; exemplum a Circulo ,Club Turisti 
Triestini* inventum communicavit mecum Cel. K. Absolon. 


Lephthyphantes (?) centromeroides n. sp. 
Tab. 16, fig. 11—13. 

Mas. 

Cephalothorax 1:15 mm longus, 0-95 latus, paene laevis, lateribus 
supra basim palporum paululo sinuatis. dorso inter partes thoraci- 
cam et cephalicam vix sinuato, in parte cephalicâ modice convexo, 
ante oculos versus descendenti, clypeo modice proiecto, in longitu- 
dinem paulo concavo; fovea media modice profunda, diffusa; im- 
pressiones cephalicae modice profundae. Oculorum area 0:37 lata 
(cephalothorax sub serie posticà ca. 0:52 latus), series postica recur- 
vata punetis mediis oculorum lateralium eum marginibus posticis 
mediorum lineam subrectam designantibus; series antica recta. Dia- 
metri oculorum posticorum mediorum 0:06, lateralium 0:065 et 0055, 
anticorum mediorum ca. 0‘035. lateralium 0:08 et 0:‘065 longue; 
oculi postici medti inter se 0‘075, a lateralibus 0:06, ab anticis 
mediis 0055, h1 inter se ca. 0‘023, a lateralibus 0‘06. a margine 
clypei 023 remoti; area oculorum mediorum pone 0:18, ante 0085 
lata, 0‘135 longa; oculi modice convexi; bini laterales tuberculo 
mediocriter evoluto innati. Mandibulae (retractae) 0°48 longae, 0:23 
latae, obsolete transverse reticulatae. dorso sub clypeo parum con- 
vexo, lateribus extericribus magnam partem subparallelis, prope 
apicem paulo a se discedentibus, apice intus rotundato truncatae, 
in sulei unguicularis margine antico dentibus 3, medio reliquis in- 
signiter maiore, in margine postico denticulis parvis confertis 4 
armatae, in latere exteriore organo stridendi instructae. Sfernum 
subtilissime reticulatum, 0:61 longum et latum. inter coxas IV, quae 
ca 0:15 inter se distant, productum, sursum curvatum et in parte 
hac ca. 0‘08 latum. Labium 0:21 latum, 0-11 longum: marillae ab 


Aranearum species novae 365 


eius basi 0-27 longae, ab imo visae ca. 017 latae, lateribus exte- 
rioribus anterlora versus inter se modice appropinquantibus, apice 
extrinsecus omnino rotundatae, Palporum pars patellaris 017 longa, 
0:13 lata, ad apicem supra aculeo circa 0'2 longo, maximam partem 
subaequabiliter erasso, apice acuminato ornata; pars tibialis formä 
insolità, 0:19 longa, 0:32 lata, 0‘24 crassa, a basi subito incrassata 
et imprimis dilatata apicem versus (sed non usque ad ipsum apicem), 
supra et in latere exteriore superiore profunde et late impressa ita, ut 
hie tubera formet tria crassa obtusa in latere exteriore et in superiore 
et in superiore interiore sita. Pars tarsalis ca. 0‘ longa et crassa, ca. 0 4 
lata; lamina tarsalis prope basim in conum elevata obtusum, sursum et 
retro directum, aeque circiter altum atque tuber tibiale superius, 
supra apicem paracymbii anticum superiorem tuberculo ornata mi- 
nore, Complanato, acie foras direeto, late triangulari, obtuso, quum 
desuper adspicitur; ante tubereulum hoc et paulo demissius (mar- 
gini exteriori laminae propius) sita est eminentia alia, item com- 
planata, maior quam tuberculum. semilunaris in palpo desuper ad- 
specto: margo laminae exterior in parte anteriore vix sinuatus. Pa- 
racymbium magnum et inaequale, in sinum excisum angustum. 
aliquoties longiorem quam latiorem, curvatum, fundo deorsum et 
paulo anteriora versus direeto; partis inferioris (liberae) paracymbii 
margo inferior areuatus convexus, margo anticus inaequabiliter 
modice concavus, prope medium paulo excisus; in hac incisurâ sul- 
eus initium capit fundo obtuso, marginibus elevatis, ex parte in 
carinam compressis definitus, versus fundum sinus dicti directus:; 
apex paracymbïi late rotundatus, lamelliformis, tenuis, extrinsecus 
leviter concavus. Stemma complicatum. Embolus, prope medium 
scleritae, qui partem interiorem stemmatis occupat. initium capiens, 
anteriora versus et foras directus, latus, maximam partem in cari- 
nam latam obtusam scabriusculam complicatus. modice interiora 
versus Curvatus, imprimis aculeis fortasse 15 insignis brevibus. 
nigris, Confertis, parallelis, quibus non procul a basi ornatur; ad 
partem hanc aculeatam, ante, impressus est embolus; e reliquis 
partibus stemmatis imprimis peculiaris est taenia longa cornea, ab 
angulo stemmatis basali interiore anteriora versus et foras directa, 
foras et paululo retro, denique subito anteriora versus curvata, 
prope ab apice, qui rotundatus est, in margine antico dente com- 
planato oblongo acuto ornata; in stemmate non distorto taenia haec 
ad paracymbium pertinere videtur, quo magnam partem tegitur. 


366 VI. Kulezyüski: 


Pedum 1 femur aculeo 1 in latere antico, patellae aculeo 1, tibiae 
omnes supra aculeis 1.1 et anteriores in dimidio apicali lateris 
utriusque {, metatarsi omnes aculeo 1 ornari videntur. Internodia 
pedum I 14, 0:34, 1:49, 1:33, 0:91, pedum IT 1:3, 0:32, 1:29, 1:17, 
0:84, III 1:07, 0:29, 0:97, 0:97, 0:65, IV :1:36, 0:30, 1:39,141:36,00:81 
longa. Abdomen 13 longum, 0‘9 latum, 0'8 altum, ovatum ante latius. 

Cephalothorax cum sterno, partibus oris, palpis (parte tarsali 
obseuriore exceptà), pedibus testaceus; abdomen avellaneum. 

Femina ignota. 

Species peculiaris, formâ partis tibialis palporum insignis, pe- 
dum armaturà Lephthyphantis, maxillarum formâ et stemmatis fa- 
bricà magis, ni fallor, Centromeris similis, fortasse generi proprio 
adscribenda. 

Bosnia: spelunca Kotovica peéina in montibus Bjelaënica pla- 
nina dictis (leg. Cel. K. Absolon 1. VIL 1912); Hercegovina: 
spelunca prope Ostroiac (leg. Cel. I. Kaut). 


Taranucnus!) troglodytes n. sp. 
Tab. 16, fig. 14-20. 


Femina. 

Cephalothorax 1:15 mm longus, 0:95 latus, subtiliter reticulatus. 
Oculorum area 0:41 lata; diametri oculorum posticorum mediorum 
et lateralium 0°08, anticorum mediorum 0055, lateralium 0-088 et 
0:08 longae; oculi postici medii inter se 0‘048, à lateralibus 0055, 
a mediis anticis 0‘08, hi inter se ca. 0‘02, a lateralibus 0:06, a mar- 
gine clypei 0:17 remoti; area ocalorum mediorum pone 0:20, ante 
0:13 lata, 0°20 longa; series oculorum ambae modice recurvatae, 
marginibus posticis posticorum mediorum cum punctis mediis late- 
ralium lineam subrectam, marginibus inferioribus oculorum anti- 
corum lineam leviter sursum curvatam designantibus. Sfernum 
subtiliter reticulatum. Mandibulae (retractae) 0:45 longae, 0:23 latae, 


1) Genus Taranucnus difficile est ad definiendum. Speciei typicae: 7, setosi 
Cambr. series oculorum postica leviter modo recurvata dici potest, margines po- 
stici oculorum mediorum cum punctis mediis lateralium enim lineam manifesto 
procurvam designant in cephalothorace directo desuper viso; oculi postici medii 
lateralibus non maiores sunt. Armatura pedum certam notam non praebet: teste 
Cel. E. Simonio species nonnullae huic generi subiungendae femora sex poste- 
riora inermia habent. 


Aranearum species novae 367 


subtilissime transverse reticulatae; sulcus unguicularis ante denti- 
bus 3, pone denticulis 5 armatus. Pedum armatura in exemplis 
nostris non bene conservata: femur I aeuleo 1 supra et 1 ante, 
IT (?) et IIT supra 1, patellae omnes 1, tibiae supra 1.1, praeterea 
I et IT in utroque latere 1.1 et subter 2 aut 3, metatarsi omnes 
aculeo 1 ornati videntur. Internodia pedum I 2:62, 0:42, 2:69, 2:58, 
1:39, pedum IT 2-27, 0:40, (2:49, 2:33, 1:26 1), III 1:94, 0:22, 1:81, 
1:68, 091, IV 2:49, 0:36, 2:36, 2:23, 1:13 longa. Abdomen (post par- 
tum?) 17 longum, ca. 1‘0 altum et latum. Æpigyne ab imo visa 
0‘5 lata, 0:29 longa, parte pone epigastrium prominenti ventri ad- 
pressà, ita ut a latere fere semiglobosa videatur; paries inferior pone 
utrimque leviter modo excisus est, e margine postico scapum emittit, 
cuius pars basalis, quae ab imo conspicitur, subsemicireularis est, 
ca. 024 basi lata. ca. 0‘11 longa, insigniter in transversum et in 
longitudinem convexa, rugosa et pilosa; e reliquis partibus scapi ab 
imo conspiciuntur: apex Ca. 0:05 latus, 0‘015 longus, deorsum di- 
rectus, et ad eum utrimque lamella nitida, glabra, ca. 0‘095 Jonga, 
0‘015 lata, sub margine postico exteriore partis basalis scapi pro- 
minens. 

Mas. 

Cephalothorax 1:25 mm longus, 1:05 latus. Dorsum partis cepha- 
licae leviter convexum in longitudinem, ante oculos versus paulo 
descendens. Oculorum area 0‘44 lata; diametri oculorum posticorum 
0:08, anticorum mediorum 0:‘055, lateralium 0-08 et 0‘095 longae; 
oculi postici inter se 0:06, eorum medii a medüis anticis 0095, hi 
inter se Ca. 002, a lateralibus 0-‘065, a margine clypei 0-23 remoti; 
area oculorum mediorum pone 0:21, ante 0125 lata, 020 longa. 
Mandibulae 057 longae, 0-26 latae, latere exteriore transverse striato 
(organum stridendi). Palporum pars patellaris 0‘16 longa, 0:12 lata, 
supra ad apicem tuberculo ornata ca. 0:03 alto, conico, setam gerenti 
ca. 0‘4 longam; pars tibialis corpore supra 0‘21 longo, basi 0‘068, 
prope apicem 0‘13 lata, apicem versus itaque modice dilatata, de- 
super visa latere interiore parum curvato, exteriore sigmoiïdi, a la- 
tere visa basi 0075, prope apicem 0‘115 crassa, dorso param cur- 
vato. latere inferiore leviter convexo; margo apicalis superior inte- 
rior partis huius in lamellam dilatatus ca. 0‘065 longam, 0‘15 latam, 


1) Exemplum, quod dimensi sumus, caret tibià, metatarso, tarso 11; moduli 


uncinis inclusi computati sunt secundum aliud quoddam exemplum. 


368 VI. Kulczynski: 


sursum fere directam et parti tarsali adpressam; pars tarsalis 0:47 
longa et aeque circiter crassa, Ca. 0‘4 lata. Lamina tarsalis valde 
inaequalis; margo eius exterior in parte anteriore in sinum latum non 
profundum excisus; pars basalis interior in processum magnum valde 
elevata, basi latum, in latere interiore convexum, in exteriore excava- 
tum, apicem versus attenuatum et subcylindratum, apice obtusum, 
basi intus directum, sursum et retro curvatum; pars laminae exterior, 
a basi paulo remota, insigniter et inaequaliter tumida est; tumor hic 
et processus dictus à reliquis partibus laminae sulco distinguuntur 
valde profundo, acute impresso, intus directo, ad marginem laminae 
interiorem paulo recurvato, vadosiore et minus acuto; ad tuber hoc, 
ante, lamina in tuber elevata est crassum, subconicum, apice late 
rotundato sursum et paulo retro directum. Paracymbium magnum, 
inaequale; rami eius: superior (cum laminâ tarsali connatus) et in- 
ferior sinum ineludunt oblongum lateribus parallelis, fundo rotun- 
dato; pars paracymbii postica inferior producta, inferior rotundata, 
subplana; ad angulum posticum superiorem carina initium capit 
primum acuta, tum — ad fundum sinus dicti — in tuberculum 
parvum pallidum elevata, deinde obtusa, ad apicem rami inferioris 
pertinens, insigniter et fere aequabiliter curvata; supra hane cari- 
nam ramus paracymbii inferior carinâ aliâ ornatur, lamelliformi, 
impendenti; acies huius carinae medium versus profunde oblique 
sinuata est. Stemmatis partem interiorem sclerites format a basi 
stemmatis anteriora versus et paulo intus directus, prope medium 
in angulum fractus obtusum, inde anteriora versus et foras direc- 
tus, apice dilatatus et oblique rotundato truncatus; cum sclerità hoc, 
ubi infractus est, sclerites alius coniungitur primum foras et paulo 
retro directus, fere in semicirculum curvatus, usque ad apicem 
stemmatis fere pertinens, latus, magnam partem subplanus, apicem 
versus obtuse in longitudinem carinatus, parte quâdam marginali 
interiore, oblongâ. foras replicatä, apice contractus et in dentes mi- 
nutos tres desinens; apici scleritae huius et partibus laminae tar- 
sali propioribus interiecta est membrana lata decolor pellueida, 
margine ciliato, concava. Internodia pedum I 3:08, 0:42, 3:24, 3:21, 
1:55, pedum II 2:88, 0:39, 2-98, 2-91, 1:42, III 2:33, 0:34, 2:14, 
2:17, 0-97, IV 2-91, 0:36, 2:88, 2-91, 1:26 longa. Abdomen 17 lon- 
gum, ca. 10 altum et latum. 

Cephalothorax eum mandibulis, maxillis, palpis. pedibus pallidius 
et obseurius fulvus, oculi colore nigro cincti, labium fuseum, ster- 


Aranearum species novae 309 


num colore umbrino plus minusve suffusum. Abdomen avellaneum 
concolor aut subter et in dorsi parte posteriore colore umbrino 
suffusum et hie lineis aliquot transversis pallidis ornatum. 

Hercegovina: Vilina peéina prope Trebinje, femina (leg. Cel. 
C. Absolon); Papié peéina prope Trebinje, mas et femina (leg. 
Cel. K. von Arenstorff). 


Taranucnus dalmaticus n. sp. 
Tab 10 Ne 2122; 


Cephalothorax 1°3 mm longus, 1:13 latus, subtilissime reticulatus: 
dorsum partis cephalicae a puneto summo oculos versus paululo 
descendens; clypeus paulo proiectus, sub oculis modo impressus, 
ceterum rectus in longitudinem. Oculorum area 0:45 lata, diametri 
posticorum 0-095, anticorum mediorum 0:06, anticorum lateralium 
0‘095 et 0:088 longae; oculi postici medii inter se 0‘068, a lateralibus 
0‘055, a meduüis anticis 0:08, hi inter se ca. 0-02, a lateralibus 006, 
a margine clypei 020 remoti; area oculorum mediorum pone 0-24, 
ante 0°135 lata, 0‘22 longa. Series oculorum postica modice recurvata 
punctis mediis lateralium cum marginibus posticis mediorum lineam 
subrectam designantibus, series antica paulo sursum curvata mar- 
ginibus inferioribus in lineam paene rectam (vix recurvatam) dis- 
positis. Mandibulae (fortiter retractae) 05 longae, 0-27 latae, obso- 
lete reticulatae; suleus unguicularis ante dentibus 5, pone denticulis 
4 ornatus. Sternum sübtiliter reticulatum, mediocriter nitens. Inter- 
nodia pedum I 2:69, 0:45, 2°72, 2:53, 1:36, pedum II 2:49, 0:45, 
2149, 2:30, 1:80, 110 °2:14,, 0:39,, 1:91, 1-78, :0'87, IV; 2:62,.0:39; 
243, 227, 104 longa. Femora omnia supra aculeo 1, prae- 
terea [ ante 1, patellae 1, tibiae omnes supra 1.1, praeterea I 
et II ante 1.1, pone 1.1, subter 1.1 aut 11.1, aut latus anticum 
tiblae IT aculeo 1 solum (paulo ante medium), metatarsi omnes 
aculeo 1 ornati; armatura haece paulo mutabilis, nonnunquam in 
femore uno alterove aculei 1.1 sunt. Abdomen 26 longum, 15 la- 
tum, 17 altum. Æ£pigyne ab imo visa 0:47 lata, 0‘42 longa; a latere 
visa processum format brevem, retro et plus minusve deorsum di- 
rectum; ab imo adspectus paries inferior epigynae pone utrimque 
in sinum subsemicirecularem excisus est, qui sinus inter se processu 
item subsemicirculari distinguuntur et cum eo spatium 0:24 latum 
oceupant; re verâ epigyne pone foveâ unâ ornatur duplo circiter 

Bulletin [L. Z. Mars 24 


370 VI. Kulczyñski: 


latiore quam longiore, supra (exadversus ventrem) late apertâ; pro- 
cessus dictus, qui manifesto basis scapi complicati est, in transver- 
sum modice, in longitudinem fortius convexus, usque ad mediam 
foveam pertinet; e reliquis partibus scapi conspiciuntur: apex 0065 
latus, oblongus, subter excavatus, a margine foveae medio superiore 
retro et paulo deorsum directus, atque 3d eum utrimque partes 
quaedam marginales anteriora versus et foras directae, extrinsecus 
convexae, intus excavatae (ex parte saltem), pone sat crassae, an- 
teriora versus insigniter et inaequabiliter angustatae, quum ab imo 
adspiciuntur. 

Color similis atque speciei praecedentis. 

Mas ignotus. 

Mosor planina in Dalmatia: Jama (— spelunca) Golubirka (leg. 


Dr. C. Absolon). 





Taranucnus Giromettai n. sp. 
Tab. 16, fig. 28—30. 

Femina. 

Cephalothorax 1°2 mm longus, 10 latus, subtilissime reticulatus; 
dorsum partis cephalicae modice convexum, in universum sublibra- 
tum. Oculorum area 0'4 lata, series postica leviter recurvata, mar- 
ginibus postieis oculorum mediorum cum punctis mediis lateralium 
lineam paululo procurvam designantibus; series antica paululo sur- 
sum curvata, marginibus inferioribus in lineam subrectam dispositis. 
Diametri oculorum posticorum 0-075, anticorum mediorum 0055, 
lateralium 0:07 et 0:08 longae: oculi postici mediïi inter se 0-06, 
a lateralibus 0:‘055, a mediis anticis 0-‘075, hi inter se 0-025, a laterali- 
bus 0‘055, a margine clypei 0‘19 remoti; area oeulorum mediorum pone 
0-21. ante 0:14 lata, 0:19 longa. Mandibulae (fortiter retractae) 0:55 lon- 
gae, 0‘26 basi latae, subtilissime reticulatae, in margine antico sulci 
unguicularis dentibus 3 armatae. Séernum subtilissime reticulatum. 
Pedum sex anteriorum femora supra aculeo T, praeterea I in latere 
antico aculeis 1.1.1, patellae omnes uno, tibiae supra 1.1, praeterea 
I et IT in utroque latere 1.1 aut 1.1.1 et subter aculeis 4 aut 6, 
tibiae [IT in utroque latere et subter 1, IV in utroque latere et 
subter 1.1 ornatae videntur (praeter aculeos minores ad apicem 
sitos); metatarsi sex anteriores ex parte saltem supra aculeis 1.1, 
IV supra 1. [I et IT praeterea in latere antico saltem aculeo 1 


Aranearum species novae VE 


instructi (pedum aculei, in exemplo nostro non omnes conservati, 
paulo mutabiles videntur). Internodia pedum I 2-25, 0:45, 2:36, 
2117, 1:29, pedum IT 2:10, 0:42, 2:10, 2-01, 1:17, IIL 1:80, 0:36, 
1:62, 1:59, 0:87, IV 2:25, 0:39, 2:07, 191, 1:04 longa. Abdomen 20 
longum, 15 latum, 1‘6 altum, desuper visum ovatum pone latius. 
Epigyne tuber format 0:52 latum., 035 longum, 0:32 altum, deorsum 
et retro directum, apicem versus modice angustatum et apice late 
rotundatum, quum a latere adspicitur. Apex tuberis huius in fo- 
veam excisus est Ca. 0°3 latam, Ca. 013 longam, deorsum angu- 
statam, basi scapi complieati ex parte divisam et reliquis eius par- 
tibus repletam; ad margirem foveae epigyne pilis aliquot longis (in 
figuris nostris omissis) ornatur; basis scapi, aequabiliter cum mar- 
gine foveae antico (inferiore) coniuncta, circiter 0:11 longa est, 
0:15 lata, apicem versus leviter angustata, apice late truncata an- 
gulis rotundatis, margine postico leviter sinuato, modice in longi- 
tudinem convexa. Imprimis insignis est epigyne seulpturâ parietis 
basalis; hic subter in utroque latere in carinam humilem elevatus 
est retro et paulo foras directam, ad carinam intus late, non pro- 
funde excavatus; apices antici Carinarum harum, inter se ca. 0:3 
distantes, carinulà aliâ coniunguntur, modice recurvatâ. prope a mar- 
gine antico epigynae sità et ei parallelâ. 

Abdomen avellaneum, ad mamillas infuscatum, venter umbrinus; 
color ceterum similis atque praecedentium. 

Mas ignotus. 

Baliéeva peéina prope Dugopolje in Dalmatia (leg. Prof. U. G1- 
rometta). 


Typhloneta n. £. 


Genus Linyphiearum Taranueno E. Sim. maxime affine, ab eo 
defectu oculorum distinetum. 


Typhloneta fugax n. sp. 
Tab. 16, fig. 31— 35. 

Femina. 

Cephalothorax 14 mm longus, 1:15 latus, supra basim palporum 
lateribus leviter sinuatis ibique 0:78 latus, omnium subtilissime re- 
ticulatus; dorsum a latere visum a margine postico areu parum 

24* 


37/2 VI. Kulczynski: 


inaequabili modice adscendens usque ad mediam cireciter partem 
cephalicam, tum anteriora versus descendens et cum clypeo, qui 
paulo proiectus, non impressus est, in areum latum contunetum; 
fovea media sat profunda, diffusa; impressiones cephalicae modice 
profundae. Mandibulae 0:66 longae, 033 latae, subtilissime reticu- 
latae, sub clypeo leviter convexae, a fronte visae latere exteriore in 
dimidio apicalhi paululo sinuato, apice intus rotundato angustatae, ar- 
matae in sulei unguicularis margine antico dentibus fortibus’ graeili- 
bus tribus, secundo paulo magis a primo quam a tertio remoto, in mar- 
gine postico dentibus parvis quatuor, inter se approximatis. Séer- 
num 0:78 latum, 0:81 longum, fere laeve, modice convexum, inter 
coxas IV productum; bae inter se ca. 0‘22 remotae. Labium semi- 
cireulare, 0-29 latum, 0‘14 longum. Maxillae à basi labn 0:37 lon- 
gae, a parte postica inferiore visae lateribus exterioribus subpa- 
rallelis, apice paulo oblique rotundato truncatae. Palporum pars 
patellaris 0:22, tibialis 0:40, tarsalis 0:61 longa, haec unguiculo 
ornata longo (ca. 0‘11 mm), tenui, fere aculeiformi, basi solum et 
apice paululo curvato, ceterum recto; pars patellaris apice setà 
longâ, tibialis et tarsalis setis similibus et aculeis compluribus in- 
structae. Pedum I femur supra aculeis 1.1.1 aut 1.1, ante 1.1.1, 
femur II supra 1.1. ante 1, III supra 1 aut 1.1, ante 1 aut 0, IV 
supra 1 (pone basim), patellae omnes 2 tibiae (praeter aculeos api- 
cales duos breves) I et IT supra 1.1, ante 1.1.1. pone 1.1, subter 
ante et pone 1.1, tibia IIT supra 1.1, ante et pone et subter 1, IV 
supra 1.1. ante 1.1.1, pone 1, subter 1, metatarsi I et II supra et 
in latere utroque 1, ITT et IV supra et ante 1 ornati videntur. Inter- 


nodia pedum I 278, 052, 2:82, 2-62, 1:52, II 2:60, 0:49, 2:60, 2:46, 1:34, 


III 2-27, 0-44, 197, 201, 0-99, IV 2:60, 0:45, 2:49, 2:36, 1:28 longa. 
Abdomen 25 longum, 1°7 latum. 1-8 altum, formâ simili atque in Le- 
phthyphantis. Epigyne modice evoluta, ab imo visa 0:48 lata, cum apice 
scapi retro prominenti 0‘37, sine eo 0:28 longa, tuber format retro et 
deorsum directum, apicem versus insigniter angustatum, pariete in- 
feriore apice truncato et leviter sinuato (quum a parte inferiore 
simulque paulo a fronte adspicitur) et in medio in processum pro- 
dueto 0:14 latum, 0-095 longum, basi paulo angustatum, apice trun- 
catum angulis rotundatis; a parte posticà inferiore visa epigyne 
foveà ornatur ca. 0-26 latà, 0-14 longâ, subsemicirculari, supra 
apertâ et hic lamellam continenti transversam, paululo deorsum 
curvatam, in medio paulo tenuiorem quam in lateribus; lamella 








Aranearum species novae 319 


haec, quae manifesto pars est scapi complicati. etiam in epigynâ 
ab imo visâ conspicitur: duplo cireiter latior quam longior, a basi 
apicem versus paulo dilatata, apice truncata angulis rotundatis, 
margine apicali paulo sinuato; pone eius marginem posticum apex 
scapi prominet Ca. 0‘09 longus, 0-08 latus, ovatus, subter excavatus. 

Mas. 

Cephalothorax 145 longus, in parte latissimà 1°18, supra basim 
palporum 0-74 latus et levissime modo sinuatus. Mandibulae 06 
longae, 0:31 latae, in latere exteriore non striatae (organum stri- 
dendi deest itaque). Maxillae a parte posticâ inferiore visae lateribus 
exterioribus paulo appropinquant inter se. Palporum pars femoralis 
subeylindrata, patellaris 0:19 longa, 0:15 lata, dorso insigniter, aequa- 
biliter convexo, prope apicem setà gracili, ca. 05 longâ ornato; 
pars tibialis 0:23 longa, 0:14 lata, 0°16 crassa, dorso paene recto, 
subter modice, inaequabiliter convexa, lateribus leviter convexis in 
longitudinem; pars tarsalis 040 longa, ca. 0:39 lata; lamina tarsa- 
lis in parte basali prope a margine exteriore (superiore) tubere or- 
nata compresso, paulo oblique in longitudinem posito, triangulari, 
latiore quam longiore, apice obtuso, quum a latere adspicitur, sur- 
sum et foras directo; ad basim mediam lamina tarsalis tuberculo 
alio minore instructa est compresso, magis oblique posito, in latere 
interiore (inferiore) sulco acuto finito; pone medium lamina prope 
a margine exteriore tunida est, inter tumorem hune et tuber supra 
dictum exterius impressione ornata, quae intus margine anteriora 
versus et paulo foras directo, aeuto, optime definitur; secundum 
partem anteriorem marginis huius, in latere interiore, impressio sul- 
ciformis extenditur, quae prope medium marginem intus flectitur 
et leviter procurva prope a mediâ laminâ tarsali evaneseit; 1m- 
pressio haec arcuata extrinsecus optime definita est, intus autem 
parum. Paracymbium mediocriter modo inaequale; margo eius su- 
perior, cum laminâ tarsali coniunctus, retro et deorsum directus, 
cum margine postico, deorsum et anteriora versus directo, et hic cum 
margine inferiore, qui anteriora versus et sursum directus est, an- 
gulos rectos formant et longitudine sunt non valde inaequali; pars 
antica superior paracymbii in sinum excisa magnum, triangularem, 
apice rotundatum; partes paracymbii superior et inferior extrinsecus 
convexae, pars postica concava, margine supra paulo dilatato et 
foras flexo. Stemma complicatum; partem eius interiorem, margini 
laminae tarsalis proximam selerites format elongatus, inaequalis, 


314 VI. Kulczynski: 


leviter foras curvatus. apice leviter dilatatus et rotundato trunea- 
tus; ab apice eius sclerites alius foras (sursum) extenditur in calcar 
robustum acutum desinens in parte stemmatis apicali exteriore; cum 
medio fere margine exteriore scleritae primi processus corneus con- 
iungitur elongatus, sat latus, inaequalis: carinâ longitudinali obtusä 
in parte apicali maiore ornatus, foras fere directus, tum anteriora 
versus aequabiliter curvatus, ad apicem stemmatis pertinens, apice 
oblique truncatus et in angulum acutum desinens; apici processus 
huius et caleari supra dieto interiecta est membrana pellucida, sub- 
triangularis, oblonga, concava; inter processum arcuatum (qui certo 
embolus est) et paracymbium lamella est tenuis cornea, oblonga, 
anteriora versus et foras directa, convoluta: subter concava, apice 
profunde excisa et in uncos duos foras directos desinens. Pedum 
sex posteriorum femora supra aculeo 1, tibia IIT ante aeuleis 1.1 
instructa; reliquae pedum partes ut in feminà aculeatae, Internodia 
pedum IL 265, 0:48, 2:52, 2°82, 1:52, II 2:59, 0:47, 2:62, 2:59, 1:42; 
III 2:14, 0 45, 1:97, 2-07, 1-07, IV 2:59, 0:45, 2‘43, 2:49, 1:26 longa. 
Abdomen 18 longum, 1:15 latum, 1:3 altum. 

Cephalothorax flavidus aut dilute testaceus, eius appendices co- 
lore simili, sternum pallide flavidum, abdomen avellaneum. 

Bosnia: Bjelaënica planina: Koéovica pecina (leg. Cel. C. Absolon). 


Typhloneta salax n. sp. 
Tab. 16, fig. 36-41. 


Femina. 

Cephalothorax 09 (—1:3) mm longus. 0:8(— 1:15) latus, omnium 
subtilissime reticulatus, impressionibus et dorsi a latere adspeeti 
form similis cephalothoraci speciei praecedentis. Mandibulae (exem- 
pli cephalothorace 0-9 iongo) 0:40 longae. 0:20 latae, paene leves, 
formâ et armaturâ simili atque in praecedenti. Sternum 0°60 latum, 
0:58 longum (ab imo visum), paene laeve, inter coxas IV productum, 
ibi sursum curvatum, 0‘08 latum, profunde excisum. Labium 0°21 
latum, 0-095 longum. Maxillae a basi labii 0‘26 longae. à parte 
posticà inferiore visae lateribus exterioribus anteriora versus paulo 
inter se appropinquantibus, apice oblique truncatae angulo exteriore 
late rotundato. Pedum I internodia 2-27, 0-37. 2:33. 2:14, 1°29, pe- 
dum IT 2:14, 0:85. 2:14, 1:97, 1:17, III 1:75. 0:30, 1:52, 1:52. O'81: 
IV 217, 0:32, 2-01, 1:91. 1-00 longa. Femora sex anteriora supra 


Q0 


Aranearum species novae 15 
aculeo 1, patellae omnes 1, tibiae [ et IT supra et in latere utroque 
1.1, IT et IV supra 1.1, pone 1. metatarsi anteriores supra et in 
latere utroque, posteriores supra 1 ornati videntur. Abdomen 13 
longum, 09 latum. altum. Æpigyne magna valde, tuber corneum 
format crassum, 0:55 latum, 0‘42 longum (ab imo visum), 0:32 al- 
tum, deorsum et retro directum, a latere visum 0:36 crassum, ante 
et infra aequabiliter, fortiter convexum, pone subrectum, apice seapi 
pone infra paulo prominenti. Paries basalis ab imo visus pone in 
sinum ca. 0:37 latum, modice profundum excisus; cum parte medià 
marginis postiei parietis basalis coniungitur scapus basi ca. 0:06 
latus. mox in lamellam dilatatus modice convexam, fere inverse 
cordiformem, 0-24 latam, ca. 0‘18 longam. cuius margini postico 
medio adpressus est apex scapi oblongus, ea. 0:05 latus, deorsum 
fere directus; ad latus utrumque lamellae dictae margines cuiusdam 
partis alius scapi profundius sitae conspiciuntur, lHimbum ex. 0025 
latum formantes. 

Mas. 

Cephalothorax 1:25 mm longus, 1:‘1 latus, lateribus supra basim 
palporum paululo sinuatis. In exemplis, quae vidi, tribus pars tho- 
racica fortiter depressa est, secundum margines laterales sulco or- 
nata sat profundo, diffuso, a margine ca. 0‘18 remoto; partes mar- 
ginales, sulco hoc distinctae, paulo tumidae, pars media eis non 
evidenter altior, sulco longitudinali profundo diffuso dimidiata et 
utrimque impressionibus radiantibus binis instructa; pars cephalica 
multo altior quam thoracica, dorso anteriora versus lineà parum 
curvatà adscendenti; clypeus a latere visus levissime sinuatus, for- 
titer declivis sed longe non ad perpendiculum directus. (Quum his 
in rebus exempla, quae vidi, conveniant inter se, facile crediderim 
cephalothoracem tali esse formâ etiam in vivis maribus et insigni- 
ter differre a cephalothorace feminarum). Pilis longis sat multis plus 
minusve erectis ornatur pars cephalica praesertim in regione areae 
oeulorum respondenti. Mandibulae (retractae) 0:53 longae (cum parte 
in cephalothoracem retractâ, translucenti, ca. 065 longue in lineâ 
mediâ), 0-26 latae, intus iam circiter in 1/, longitudinis a se disce- 
dentes, lateribus exterioribus in parte superiore subparallelis, in 
inferiore leviter discedentibus, armaturâ sulei unguieularis simili 
atque in feminâ. Sfernum 073 longum, 078 latum, omnium subti- 
lissime reticulatum, sat fortiter convexum. Maxillae lateribus exte- 
rioribus evidenter appropinquantibus inter se, apice oblique trun- 


376 VI. Kulezyñski: 


catae, angulo exteriore modice rotundato, Palporum pars patellaris 
0:23 longa, 0:15 lata, setâ forti (basi ca. 0‘015 crassä), longä (ca. 
0:65) ornata; pars tibialis supra 0‘24 longa, basi 0-095 lata, a basi 
insigniter dilatata (usque ad 0-22 mm) in utroque latere: in inte- 
riore usque ad apicem, in exteriore circiter usque ad medium, 
a latere visa dorso paulo sigmoidi, supra subterque apicem versus 
modice solum incrassata, processibus et setis insignibus carens. 
Pars tarsalis maxima, ca. 0°7 longa et crassa, ca. 0:55 lata. Lamina 
tarsalis prope basim ca. 03 lata, apicem versus primum leviter coar- 
ctata, tum usque ad 05 mm dilatata praesertim in latere exteriore, 
quod longe pone medium in sinum non magnum, anguliformem 
apice obtusum excisum est. Insigniter inaequalis est lamina tarsa- 
lis et fabricâ laminae speciei praecedentis non dissimilis. In parte 
basali prope a margine exteriore in callum humilem, fere carini- 
formem incrassata est ea; callus hic anteriora versus et paulo intus 
directus in palpo a latere viso parum prominet, paulo ante mediam 
longitudinem laminae anteriora versus et foras fractus in carinam 
abit foras impendentem, quam callus ipse paulo breviorem; ad ca- 
rinam, in eius parte dimidiâ apici propiore lamina insigniter im- 
pressa est, quae irapressio ad mediam Ccarinam interiora versus Cur- 
vatur et, pone margine impendenti definita, primum intus et paulo 
anteriora versus, tum paulo magis anteriora versus directa, non 
procul a margine laminae interiore evanescit. allo dieto et mar- 
gini interiori laminae interiecta est carina sat alta, lamelliformis, 
brevior quam callus, basim laminae nôn attingens, desuper visa 
sigmoides, anteriora versus et paulo intus directa; secundum eam 
basis laminae profunde impressa est, in latere exteriore cireiter 
usque ad medium carinae, in interiore secundum totam eius lon- 
gitudinem. Paracymbium magnum, simile atque speciei praeceden- 
tis, sed lateribus superiore et inferiore appropinquantibus anterlora 
versus, angulis postico inferiore et postico superiore apice rotun- 
datis, ramis superiore et inferiore non aequalibus fere, sed hoc quam 


ille angustiore, in carinam subacutam longitudinalem, ramo supe- 


riore autem in callum obtusum elevato. Stemmatis fabrica etiam 
similis atque praecedentis, sed sclerites interior ante deorsum et 
foras curvatus; sclerites lateri exteriori propior (medius) maior, 
latior, fortius (plus quam in semicireulum) curvatus. apicem versus 
dilatatus, latere exteriore aequabiliter arcuato, latere interiore exad- 
versus apicem seleritae interioris dilatato; lamella scleritae medio et 


DL 


ve, 


Aranearum species novae 377 
paracymbio interiecta magnam partem occulta, angulo apicali exte- 
riore solum, ni fallor, in arcum recurvatum desinenti. Pedum fe- 
mora inermia videntur (ne radices aculeorum quidem in eis cer- 
nere possum); reliquae pedum partes ut in feminâ aculeatae. In- 
ternodia pedum I 3:08, 0:42, 3:24. 3:30, 165, II 2:88, 0:42, 2-98, 
2:98, 1:52, III 2:36, 0:35, (2:04, 2:11, 1:07 ©. IV 2:88, 0:39, 2:82, 
2:88, 1:29 longa. Abdomen 1:6 longum, ca. 1:0 altum et latum. 

Color similis atque specier praecedentis. 
Hercegovina: Baba petina prope Zavala et aliae speluncae vallis 
-Popovo polje“ (leg. Cel. K. von Arenstorffet Cel. C. Absolon). 


Typhloneta affinis n. sp. 
Tab. 16, fig. 42, 43. 


Femina. 

Cephalothorax 0:97 mm longus, 0:82 latus, supra basim palpo- 
rum lateribus leviter sinuatis et Ca. 0:5 latus, laevis; impressiones 
et dorsi forma probabiliter similes atque in feminis specierum prae- 
cedentium (exemplum nostrum paulo corrugatum est). Mandibulue 
0‘44 longae, 0-21 latae, obsolete transverse rugosae; suleus ungui- 
cularis ante dentibus tribus, pone in alter mandibulâ denticulis 
quatuor, in alterâ quinque ornatus. Séernum laeve, aeque longum 
ac latum (0-57). inter coxas IV late productum; hae inter se 0:18 
remotae. Labium semicireulare; maæillae in latere interiore eo triplo 
fere longiores (0:27 mm: 0:10). Palporum pars patellaris 0:18, tibia- 
lis 0-29, tarsalis 0:56 longa; unguiculus 0:08 longus, aculeiformis. 
inermis. Pedum sex anteriorum femora supra aculeo 1, praeterea I 
in latere antico aculeo 1 aut 1.1. patellae omnes 1, tibiae supra 
1.1, praeterea I et IT in utroque latere 1.1, IIT et IV utrimque 1, 
metatarsi I et IT aculeis 3 {supra et in latere utroque), IT et IV 
1 supra ornati. Internodia pedum I 2-07. 0:37, 207, 1°78, 1°05, II 
1:94,.0:36, 1:91, 1:68, 1:00, IIL 1:65, 0:33, 1:39, 0-97, 0:78, IV 2-04; 
0:33, 1:81, 1:62, 0‘87 longa. Abdomen (paulo contusnm) ca. 1‘4 
longum. Æpigyne tuber format 0‘44 latum, ca. 0:29 longum, ca. 0:16 
altum, similis est atque Typhlonetae fugacis; differt ab eà foveâ 
paulo minore (0-23 latâ), scapi parte basali contra maiore (basi 0:13, 
in parte latissimâ 019 latà, 012 longâ), foveae partem maiorem 


1) Moduli uncinis incelusi secundum aliud quoddam exemplum computati sunt. 


318 VI Kulczynñski: 


itaque occupanti et eum apice scapi contingenti, parte scapi in fo- 
veà supra sità fortius in lateribus incrassatâ (aut deorsum curvatà) 
ita, ut a parte posticà inferiore in utroque latere foveae superiore 
tuber conspiciatur oblongum, deorsum et paulo foras directum. 
Color probabiliter similis atque praecedentium (exemplum no- 
strum nuper adultum videtur, colore nondum evoluto). 
Dalmatia: spelunca ingens prope Zaton (leg. Cel. C. Absolon). 


Nesticus Arenstorffii n. sp. 
Tab. 16, fig. 50. 

Femina. 

Cephalothorax 2°1 mm longus, 17 latus, angustior quam Nestici 
cellulani Clerck, ceterum similis, paene laevis, nitidus. Oculorum 
area 0‘68 lata;- series posterior paululo procurva, anterior recta; 
oculi omnes pallidi; diametri posticorum mediorum 0-135 et 0:115. 
lateralium 0:128 et 0:11, anticorum mediorum 0:08, lateralium 0°13 
et 0‘095 longae. Oculi postici medii inter se 0145, a lateralibus 
0:095, a mediis anticis 0‘095, hi inter se 0‘095, a lateralibus 0:07 
remoti; area oculorum mediorum pone 0:36, ante 0-24 lata, 0:30 
longa. clypeus sub eâ 0:39 altus. Mandibulae 0°8 longae, 0‘4 latae, 
sub elypeo leviter convexae in longitudinem, laeves; suleus ungui- 
cularis ante dentibus 3, pone denticulis minutis D (ni fallor) ornatus. 
Sternum laeve. Internodia pedum 1 5:25, 0:86, 5:32, 5:25, 1:87, II 4:12, 
0:80, 3:82, 3‘82, 1:80. III 3:38, 0‘70, 2:48, 2:70, 1:12, IV 4:58, 0:82, 
367, 375, 1:42 longa. Abdomen 33 longum, 2-6 latum, 27 altum, 
desuper visum ovatum pone latius. Æpigyne non elevata, 0'8 lata, 
ante male definita, latior quam longior, pone modice rotundata et 
in medio late. non profunde sinuata et depressa, foveis ornata 
duabus in lineâ medià fere contingentibus inter se, oblongis. foras 
et retro directis, in sulcos abeuntibus obtusos, modice latos, margini 
postico epigynae primum parallelos et ab eo ca. 0‘12 remotos, tum 
anteriora versus et paulo intus Curvatos; apices antici sulcorum 
horum inter se ca. 0:3, a margine postico epigynae ca. 0‘37 distant; 
ad eos intus epigyne lineâ impressâ proximâ parallelâ instructa est. 

Cephalothorax cum mandibulis et pedibus pallide ferugineus; 
sternum, maxillae, labium, palpi flavida. Abdomen fulvum; epigynae 
pars media pallide colorata, latera nigra. 

Mas ignotus. 


Aranearum species novae DA 


Hercegovina: Laketiteva petina prope Trebinje (leg. Cel. K. von 
Arenstorff. 


Typhlonestieus n. g. 


Hoc genus, Mesticeis E. Sim. adnumerandum, Nestico valde affine, 
differt ab eo defectu oculorum. 


Typhlonesticus speluncarum n. sp. 
Tab. 16, fe. 44,46. 

Femina. 

Cephalothorax 2:25 mm longus, 20 latus, supra basim palporum 
lateribus insigniter sinuatis et ca. 0‘98 latus, parte cephalicâ ante- 
riora versus leviter angustatâ, fronte ca. 0-90 latâ, rotundato trun- 
cata; fovea media profunda, diffusa. transversa, plus minusve evi- 
denter recurvata; impressiones cephalicae modice profundae; pars 
cephalica parum altior quam thoracica, dorso leviter convexo in 
longitudinem, aequabiliter coniuncto cum elypeo, qui paulo proiec- 
tus et paululo convexus est in longitudinem. Laevis et nitidus est 
cephalothorax, pilis inaequalibus suberectis pronis adspersus. Sfer- 
num laeve, 1:35 longum, 1:25 latum, subtriangulare, lateribus mo- 
dice rotundatis, inter coxas IV, quae ca. 0:35 inter se distant, pro- 
ductum, apice leviter modo sursum curvato, anguste rotundato. 
Mandibulae 0:87 longae, 0:45 latae, laeves, dorso paululo modo 
convexo in longitudinem in parte superiore, lateribus exterioribus 
levissime sigmoideis, in universum inter se parallelis, intus cireiter 
a medio a se discedentes, denique oblique truncatae, in sulei ungui- 
cularis margine antico armatae dentibus duobus sat fortibus et 
superius dente uno multo minore; margo posticus sulei inermis. 
Labium 0:27 longum, 0:52 latum, paene semicireulare, in longitu- 
dinem planum (margine apicali non incrassato), Waxillae à basi 
labii 0:65 longae, a parte posticà inferiore visae 0‘4 latae, modice 
inter se appropinquantes (lateribus exterioribus inter se pone ca. 
091, ante 0:78 remotis), apice oblique rotundatae, angulo extesiore 
mediocriter modo expresso. Palpi graciles, parte patellari 0:46 longä, 
0-26 latä, tibiali 078 longâ, 0-23 latà, tarsali 1°72 longâ; unguiculus 
0-24 longus. graeilis, basi sat fortiter, apice leviter deorsum, in di- 
midio apieali autem paululo sursum curvatus, serie denticulorum 
minutorum ca. 10, confertissimorum., cum unguieulo angulos acutos 


380 VI. Kulczynski: 
formantium, circiter in !/, unguicuh initium capienti, ad 1/, perti- 
penti ornatus. Pedes graciles, pilis longis ornati, aculeis carentes 
(evidentioribus saltem). Unguiculi principales pedum I ca. 0:24 
longi, fere aequabiliter, modice curvati, dentibus ca. 8 inter se 
proximis, gradatim maioribus (eorum maximus aeque cireiter longus 
atque unguiculus latus) armati; pars unguieuli basalis circiter 1/, 
et apicalis dimidia fere inermes; unguiculus impar ca. 013 longus, 
gracilimus, in dimidio basali fortiter deorsum, in apicali leviter 
sursum Curvatus, apice vix deflexo, in dimidio basali denticulo 
minuto, inaequali (tamquam e denticulis tribus composito) instructus. 
Pili in series subter in tarsis IV dispositi reliquis crassiores, pau- 
lulo procurvi et scabri (ei saltem, qui in latere postico inferiore siti 
sunt, numero Ca. 15). Internodia pedum I 6:52, 1:05, 6:48, 6:60, 2:55, 
II 5:40, 0-98, 487, 514, 2:10, III 42, 0:82, 3-00, 3:40: 1:50; IV 
D:8, 0‘94, 484 4:72, 1:80 longa. Abdomen 40 longum, 32 latum, 
3 altum, globoso ovatum. Colulus optime evolutus, 0:18 latus, 0:11 
longus. Epigyne cornea. prominens, tuber format ca. 09 latum, ca. 
0‘6 longum (ante male definitum), ca. 0‘4 altum, deorsum et retro 
directum, quum a latere adspicitur: subtriangulare latere antico 
magnam partem recto, tum retro et denique paulo sursum curvato, 
cum latere postico, quod deorsum et paululo retro directum est, in 
angulum subrectum coëunti. Ante et subter et in lateribus convexa 
est epigyne, pone autem subplana; latus posticum infra carinâ obtusâ 
finitur, in lateribus evanescenti: sculpturà evidentiore caret epigyne. 

Cephalothorax cum sterno et appendicibus flavidus, mandibulae 
paululo, pedes apicem versus insigniter colore rufo suffusi; abdomen 
avellaneum; epigyne obscure colorata. 

Mas ignotus. 

Dalmatia meridionalis: Krivokije; in speluncis (leg. Cel. C. 
Absolon). 


- Typhlonesticus (?) parvus n. sp. 
Tab..16, fe. 46. 
Femina (exemplum unicum, molle, collabens, probabiliter nuper 
adultum, difficile ad describendum). 
Cephalothoraz 09 mm longus, 078 latus, laevis, supra baie 


palporum leviter sinuatus et ca. 0:47 latus, parte ésphaich anteriora 
versus sat fortiter angustatâ, eius lateribus cum margine clypei in 


Aranearum species novae 381 


arcum paene aequabilem coniuncetis in cephalothorace desuper ad- 
specto; dorsum cum clypeo a latere visum fere aequabiliter arcu- 
atum, puncto summo prope medium sito. Mandibulae (retractae) 
0:39 longae, 0:17 latae, armaturâ — ni fallor — simili atque prae- 
cedentis. Sfernum 0‘52 longum, 057 latum, inter coxas IV, quae 
inter se ca. 021 distant, productum, apice modice sursum curvato, 
anguste rotundato. Labium 0:21 latum, 0:095 longum, margine apicali 
modice. distincte incrassato. Maxillae a basi labii 0°21 longae (loco suo 
motae, lateribus exterioribus parallelis; — in mare non adulto latera 
haec appropinquant inter se anteriora versus). Palporum pars patellaris 
0:17 longa, 0‘105 lata, tibialis 0:29 longa, 0:09 lata (in mediâ parte), 
tarsalis 0:55 longa, unguiculo ornata ca. 0‘095 longo, angusto, leviter 
et aequabiliter arcuato, denticulis duobus parvis, inter se proximis, 
circiter in ?/, longitudinis armato. Pedes longi, tenues, longe pilosi, 
patellae aculeis singulis, tibiae aculeis binis tenuibus instructae; 
unguiculi principales ca. 0‘08 longi, denticulis minutis duobus (?, 
fortasse tribus) in mediâ parte ornati; unguiculus impar ca. 004 
longus, in dimidio basali subito deorsum curvatus. ceterum sub- 
rectus (levissime sursum curvatus), inermis, ni fallor. [Internodia 
pedum I 2:30, 0:44, 2:17, 1:83, 0:87, II 1:75, 0:39, 1:42, 1:39, 0‘74, 
III 1:46, 0:35, 1:04, 1:10. 0:62, IV 2:04, 0:40, 1:72, 1:42, 0'‘68 longa. 
Abdomen 15 longum, 1°2 latum, 1:3 altum, ovatum. ÆEpigyne pro- 
minens, Ca. 035 lata, ab ano visa 1:12 alta; partem eius mediam 
posteriorem tuber format albidum, 0:19 Jlatum. ca. 0‘12 longum 
(ante medioeriter definitum), pone leviter, ante fortiter rotundatum, 
a parte posticà visum rotundato triangulare; partes laterales corneae, 
humiliores, praesertim posteriora versus, pone intus — non procul 
a ventre — foveâ profundà transversâ ornatae. Colulus evolutus. 

Cephalothorax cum appendicibus pallide flavidus, abdomen avel- 
laneum. 

Mas adultus ignotus. 

Hercegovina: Ilijina peéina prope Trebinje (leg. Cel. K. von 
Arenstorff). 


Tegenaria annulata Kulcz. 
Tab. 16, fig. 48, 51, 52. 
Mas. 
Cephalothorax 60 mm longus, 47 latus; pedes I 431/,, II 36:/,, 
III 303/,, IV 371/,, pedum I tibia cum patellâ 13:6 longa, meta- 


392 VI. Kulczynski: 


tarsus eadem longitudine, partes respodentes pedum [IV 11:1 et 13:6 
longae, abdomen 67 longum. 38 latum; mamillarum infimarum 
pars basalis 0-9, apicalis 0°73, mamillae supremae 0:73 longae. 
Palporum pars patellaris 1‘0 longa, 0:58 lata, processu nullo ornata, 
pars tibialis 097 longa, 0:65 lata, desuper visa basi et apice leviter, 
angustata in latere exteriore, in apice lateris huius processibus tri- 
bus, alter supra alterum sito, et ad basim processus medii processu 
quarto albo ornata; processus infimus ca. 0:25 longus, 0:13 latus, 
lamelliformis, albidus acie inferiore fuscâ, a latere visus apicem 
versus leviter angustatus, apice oblique rotundatus, angulo superiore 
quam rectus minore, foras et anteriora versus et paululo sursum 
directus; acies inferior processus huius in Carinam abit retro et 
paulo foras directam, circiter ?/, longitudinis internodii occupantem; 
processus medius corneus, compressus, infimo proximus, à latere 
visus eo brevior, ca. 0‘15 longus, ca. 0‘13 latus, latere inferiore 
recto et fere librato, cum superiore convexo in angulum acutum 
coëunti; processus supremus item lamelliformis, praecedentibus 
multo latior, anteriora versus minus productus, a latere exteriore 
simulque paulo desuper visus basi 0‘32 latus, 0:24 longus. apicem 
versus subito angustatus, lateribus: inferiore concavo et superiore 
convexo, in angulum valde acutum, deorsum et foras directum coë- 
untibus; processus hic foras curvatus est sive extrinsecus Concavus: 
dens ad basim processus medii situs fortiter compressus est, latior 
quam longior, apice rotundatus, basi in longitudinem directâ, foras 
et paulo anteriora versus et deorsum spectat. Lamina tarsalis 2:8 
longa, 1°15 lata; stemma (loco suo paulo motum) in utroque latere 
extra laminam desuper adspectam prominet; conductor emboli pone 
anguste truncatus est et in dentem gracilem. foras et paulo retro 
et deorsum direetum productus; bulbus basi in latere exteriore 
calcari instructus foras fere directo, deorsum curvato, basi lato, 
lamelliformi acie deorsum directà, prope medium subito angustato. 

Palpi huius speciei valde similes sunt palpis Tegenariae triden- 
tinae L. Koch (cuius feminam olim ut speciem prepriam: T. austriaca 
descripsi) !), differunt tamen paulo formâ partis tibialis et stemmatis. 
Tegenuriae tridentinae (Tab. 16, fig. 49, 53, 54) processus tibialis 
infimus brevior est, apicem versus aequaliter supra subterque an- 


1) Cel. Roger de Lessert, qui precibus meis indulgens, marem et feminam 
T'egenariae tridentinae benigne mihi communicavit, gratias maximas ago. 


€ 


Aranearum species novae 9309 


œustatus, apice obtusus; processus medius, qui manifesto processui 
medio una cum dente ad eius basim sito respondet, sinu ça. 0:05 
lato optime distinetus a processu infimo, totus corneus, compressus. 
lamelliformis, latior quam longior (ca. 0‘15 et 0‘1 mm), apice trun- 
eatus angulis rotundatis, paulo oblique positus: basi et acie apicali 
deorsum et paulo foras directis, a latere visus anteriora versus et 
deorsum directus; processus supremus similis atque in 1° annulatä, 
sed a latere exteriore superiore visus angustior (0‘19 latus), latere 
superiore cum apicali non in arcum aequabilem coniuneto sed in angu- 
lum subrectum coëunti. Conductor emboli brevior, vix quartam 
partem laminae tarsalis, neque eius dimidium, ut in 7. annulatä, 
attingit; basis conductoris latius truncata, angulis in dentes cor- 
neos duos produetis; horum exterior foras et deorsum et retro di- 
rectus, leviter procurvus, interior modo retro fere directus, modo 
exteriori fere parallelus. 

Marem adultum legit Cel. C. Absolon in speluncâ ,Baba pe- 
éina“ (Hercegovina). 


Tegenaria (Histopona) conveniens n. sp. 
Tab. 16, fig. 47, 55, 56. 


Femina huius speciei valde similis est Tegenariae luxurianti 
Kulez.; differt ab eâ pedibus paulo longioribus (tibia IV  cephalo- 
thoracem longitudine aequat) et lamellâ epigynae, quae vittà medià 
angustâ paulo fortius quam reliquae partes flavidae induratä, fulvà 
ornatur. 

Cephalothorax 28 mm longus, 19 latus. Oculorum posticorum 
mediorum margines postici eum punctis mediis lateralium et mar- 
gines inferiores anticorum mediorum eum punctis mediis lateralium 
lineas designant subrectas. Diametri oculorum posticorum 0:135, 
anticorum mediorum 0-095, lateralium 0:15 et 0‘135 longae; oeuli 
postici medii inter se 006, a lateralibus 0‘088, à mediis antieis 
0068, hi inter se 0‘048, a lateralibus 0-02, laterales antici à posti- 
cis 0-04, a margine elypei 0:18, oeuli medii ab hoc margine 0023 
remoti; area oculorum mediorum pone 0:30, ante 023 lata, 0:28 
longa. Oculorum situs paulo mutabilis, posticorum saltem; horum 
intervalla lateralia medium multo minus nonnunquam — fortasse 
saepe — superant, quam commodum dictum est (ex. gr. medium 
0:08, lateralia 0:10. aut illud 0-75, haec 0:‘088 longa esse possunt). 


384 VI. Kulczynski: 


Mandibulae 125 longae, in sulei unguicularis margine antico den- 
tibus 3, in postico 4 aut 5 armatae. Internodia pedum I 2:63, 0:98, 
2:51, 2:48, 1:73, II 2:63, 0:98, 2-:10,,2:36, 1:50, IIT 2:48;,0:90,2:10; 
2:35, 181, IV 3:07, 0:94, 2:85, 3°41, 154 longa. Abdomen (mamillis 
exclusis) 35 longum, 22 latum. Æpigyne lamellà instructa glabrà, 
laevi, 0:65 latà, 0:53 longà, cordiformi, ante in sinum ca. 0-06 pro- 
fandum excisà, pone solum circiter in 1/, longitudinis cum reliquâ 
epigynâ connatâ, ceterum marginibus liberis, mediocriter solum in- 
duratà, flavidà, secundum medium vittà angustâ, fulvâ ornatà. 

Mas. 

Cephalothorax 26 mm longus, 1:85 latus. Diametri oculorum 
posticorum mediorum 0‘128, lateralium 0‘135, anticorum mediorum 
0‘095, lateralium 0:148 et 0:‘128 longae; oculi postici medii inter se 
0‘067, a lateralibus 0‘074, a mediis anticis 0-‘068. hi inter se 0:04, 
a lateralibus fortasse 0‘008, laterales antici a posticis 0‘028 remoti; 
area oculorum mediorum pone 0:31, ante 0:21 lata, 028 longa; 
clypeus sub eâ 0:27, sub oculis lateribus 0:23 altus. Palporum pars 
patellaris 0:52 longa, cum processu 0:5, eo excluso 0:34 lata, supra 
aculeis 1.1 armata, latere exteriore inferiore toto dilatato, quum 
desuper simulque a parte exteriore adspicitur: paululo pone basim 
in angulum fracto, in parte apicali oblique truncato in medià parte 
in processum excurrenti anteriora versus et deorsum et foras direc- 
tum, paulo compressum, paulo latiorem quam longiorem, lateribus 
subparallelis, apice rotundato truncatum, angulo posteriore late ro- 
tundato, angulo anteriore in dentem brevem producto. Pars tibialis 
0‘48 longa supra in lineâ medià, 0:32 lata, basi sat fortiter angu- 
stata praesertim in latere exteriore, margine apicali exteriore in 
lamellam compresso infra et ante rotundatam, in angulo antico su- 
periore in dentem productam oblongum acutum, fere anteriora 
versus directum; ad dentem hune intus pars tibialis uneo instructa 
est corneo, fulvo, gracili, anteriora versus et paulo foras directo, 
deorsum curvato; subter pars tibialis modice compressa est, supra 
et in latere interiore setis fortibus 4 ornata. Pars tarsalis 1‘9 longa, 
0:65 lata; stemma simile atque in Tegenaria torpida C. L. Koch et 
T. luxurianti; eius lamella sub rostrum laminoe tarsalis prfoducta 
(conduetor emboli) apice modice solum dilatata et oblique rotundata 
(lamella haee in T!. torpidâ apice in circulum dilatata est in mar- 
gine postico sinu acuto finitum, in 7! luxœurianti intermediam fere 
format habet inter lamellas T! forpidae et T. convenientis); retro 










Bulletin de l’Acad. des Sciences de Cracovie 1914. Série B. 


VI. Kulczynski. 


PI, 16. 








Aranearum species novae 389 


lamella haec in latere exteriore stemmatis usque ad eius basim 
pertinet et hic transverse truncata est, angulo exteriore late rotun- 
dato, angulo interiore recto, minute apiculato (in 1° torpidä oblique 
rotundata, in 1! luxurianti in angulum acutum contracta); pars ba- 
salis stemmatis infra nullo dente evidentiore instructa (ut in T° éor- 
pidä; in T. luxurianti hoc loco dens acutus, deorsum directus cer- 
nitur, quum stemma a latere exteriore adspicitur). Internodia pedum 
D 2:85, 0:9 2-78, 2°18, 1:80, IE 2:81, 0-9, 2-48, 2:66, 1:72, IL 2:74, 
0:‘9, 2:32, 3°00, 1:50, IV 3:30, 0-9, 3:11, 4:08, 1:88 longa. Abdomen 
21 longum, 15 latum. 

Cephalothorax fulvus subeoncolor aut utrimque vittâ paulo cbseu- 
riore, parum perspicuâ, latà, diffus ornatus; mandibulae, maxillae, 
sternum, palpi, pedes parum differunt colore a cephalothorace, ster- 
num plerumque paulo pallidius, marginibus leviter infuscatis; labium 
infuscatum. Abdomen subter umbrino-cinereum, supra umbrinum 
picturâ umbrino-cinereâ plus minusve expressà ornatum: ante vittae 
duae oblengae et maculae parvae duae rotundatae, pone eas sitae, 
vittam includunt reliquo dorso non evidenter obscuriorem, longe 
pone medium et in apice utrimque ramum foras et retro directum 
emittentem; insequuntur in dorsi dimidio posteriore anguli refracti 
tres, gradatim tenuiores, in medio nonnunquam interrupti, et pone 
eos lineae paucae transversae recurvatae, inter se proximae aut con- 
fusae; tuberculum anale et mamillae supremae sordide flavidae, 
mamillae infimae plerumque obseuriores fulvae. 

Hercegovina orientalis et meridionali-orientalis: Béluëica peéina 
prope Zavala et aliae speluneae (leg. C. Absolon, K. von Arens- 
torff-J'Kietler) 


Explicatio tabulae. 


. Paraleptoneta orientalis n, sp., palpus feminae sinister, 

. Centromerus subcaecus n. sp., epigyne ab imo visa. 

. Centromerus silvicola Kulez., epigyne ab imo visa. 

. Lephthyphantes spelaeorum n. sp., epigyne a latere sinistro visa, 

. Eadem ab imo visa, 

6. Eadem species; partes patellaris et tibialis palpi sinistri maris a latere 


Qt À & D mm 


exteriore visae, 
7. Eadem species; palpi sinistri maris partes tibialis et tarsalis ab imo visae. 
8. Eadem species; paracymbium palpi sinistri maris Cum parte quadam la- 


ninae tarsalis a latere exteriore visum. 


Bulletin III. B. Mars. 29 


’ 


386 VI. Kulczyñski: 


9. Lephthyphantes istrianus n. sp., epigyne à parte anticà inferiore visa, 
10. Eadem pars a latere sinistro visa. 
11. Lephthyphantes centromeroides n. sp.; palpi sinistri maris pars tarsalis 


ab imo visa, 


tere 


imo 


tere 


12. Eadem species; palpi sinistri maris partes patellaris, tibialis, tarsalis à la- 
exteriore visae. 

13. Eadem species; palpi sinistri maris pars tarsalis à latere interiore visa, 
14, Taranucnus troglodytes n. sp.; pars tarsalis palpi sinistri maris ab 
visa. 

15. Eadem pars a latere interiore visa. 

16. Eadem pars desuper visa. 

17. Eiusdem speciei paracymbium sinistrum. 

18. Eadem species; palpi sinistri maris partes patellaris et tibialis. 

19. Eadem species; epigyne a latere sinistro visa. 

20. Eadem pars ab imo visa. 

21. Taranucnus dalmaticus n. sp.; epigyne ab imo visa. 

22. Eadem pars a latere postico inferiore visa. 

23. Eadem a latere sinistro visa. 

24. Holocnemus Absolonii n. sp.; mandibula sinistra maris à fronte visa. 
25. Eadem species; pars apicalis palpi sinistri maris desuper simulque a la- 
exteriore visa. 

26. Eadem a latere exteriore visa. 

27. Eadem species; pars tarsalis palpi sinistri maris a latere interiore visa. 
28. Taranucnus Giromettai n. sp.; epigyue a Jatere sinistro visa. 

29. Eadem ab imo visa, 

30. Eadem a parte posticà visa. 

31. Typhloneta fugax n. sp.; epigyne ab imo visa, 

32. Eadem a parte posticà inferiore visa, 

33. Eiusdem speciei pars tarsalis palpi sinistri maris desuper visa, 

34. Eiusdem speciei paracymbium sinistrum et lamina tarsalis a latere exte- 


riore simulque paulo desuper et a parte posticà visa. 


395. Eiusdem speciei pars tarsalis palpi sinistri maris ab imo visa. 

36. Typhloneta salax n. sp.; epigyne ab imo visa. 

37. Eadem a latere sinistro visa. 

38. Eiusdem speciei pars tarsalis palpi sinistri maris ab imo visa. 

39. Eiusdem speciei partes patellaris, tibialis, tarsalis palpi sinistri maris 


a latere interiore visae. 


40, Eiusdem speciei pars tarsalis palpi sinistri maris desuper visa, 
41. Eiusdern specier paracymbium sinistrum a latere exteriore visum cum 


partibus quibusdam stemmatis et laminae tarsalis. 


42. Typhloneta affinis n. sp.; epigyne a parte posticà visa. 

43. Eadem ab imo visa, 

44. Typhlonesticus speluncarum n. sp.; epigyne a latere sinistro visa. 
45. Eadem pars ab imo visa. 

46. Typhlonesticus (£) parvus n. sp ; epigyne ab imo visa. 

47. Tegenaria (Histopona) conveniens n. sp.; epigyne ab imo visa, 


Aranearum species novae 387 


48. Tegenaria annulata Kulez.: pars tarsalis palpi sinistri maris ab imo visa. 

49. Tegenaria tridentina L. Koch; pars tarsalis palpi sinistri maris ab 
imo visa. 

50. Nesticus Arenstorffii n. sp.; epigyne ab imo visa, 

D1. T'egenaria annulata Kulez.; pars tibialis palpi sinistri maris a latere 
exteriore visa. 

52. Eiusdem partis dimidium apicale a latere exteriore inferiore visum. 

03. Tegenaria tridentina 1. Koch; dimidium apicale partis tibialis palpi si- 
nistri maris à latere exteriore visum. 

54. Idem a latere exteriore inferiore visum. 

25. Tegenaria (Histopona) conveniens n. sp.; partes patellaris et tibialis palpi 
sinistri maris à latere exteriore simulque paululo a parte postica visae. 

56. Eadem species; partes patellaris, tibialis, tarsalis palpi sinistri maris. 


Pili in plerisque figuris omissi sunt. 


25* 


Narzedzia pyszczkowe larwy jetki Oligoneuria rhenana 

rich zanik u formy dojrzatej. — Die larvalen Mundwertk- 

zeuge bei Oligoneuria rhenana und ihre Verkümmerung 
bei 1mago. 


Mémoire 


de M. K. S/MM, 
présenté, dans la séance du 2 Mars 1914, par M. À. Wierzejski m. t. 
(Planches 17 et 18). 


Einleitung. 


Die Lebensverhältnisse in Gebirgsbächen rufen bei den in den- 
selben lebenden Tieren vielmals weitgehende morphologische Ver- 
änderungen hervor. So finden wir bei Larven von Insekten üfters 
besondere Einrichtungen, welche ihnen das Verweilen in rasch 
fliefendem Wasser ermüglichen. Zu solchen gehüren u. a. die Haft- 
apparate, welche dem Tiere dazu dienen, sich am Boden der Bäche 
festzuklammern. 

Die Haftapparate der Insektenlarven künnen sich an verschie-. 
denen Kürperteilen ausbilden. Die Larve einer Dipterenart, Läpo- 
neura brevirostris Lüw, besitzt an der Bauchseite sechs Haftnäpfe, 
mit welchen sie sich an glatten Steinen so stark anklammert, dal 
sie selbst in Wasserfällen der Treibkraft des Wassers widersteht. 
Ein anderes Beispiel der Anpassung an die physikalischen Lebens- 
verhältnisse in rasch fliefendem Wasser liefert uns die Larve der 
Ephemeride Oligoneuria rhenana Xmh., deren Mundgliedmafen teil- 
weise zum Haftorgan umgebildet sind. 

Die larvalen Mundteile der Ephemeriden sind beifend und wei- 
sen, wie dies von Sternfeld (10) gezeigt wurde, eine grofie Man- 
nigfaltigkeit in ihrem Bau auf; sie bildeten auch schon mehrmals 
den Gegenstand spezieller Untersuchungen. Auffallenderweise sind 


Oligoneuria rhenana 389 


aber gerade die recht eigenartigen Verhältnisse bei Ofigoneuria 
rhenana bisher unberücksichtigt geblieben, selbst von Sternfeld, 
dem wir ein vergleichendes Studium der larvalen Ephemeriden- 
Mundteile und ihrer Umbildung bei der Metamorphose verdanken. 
Vorliegende Mitteilung müge zur Ausfüllung dieser Lücke dienen. 


I. Die larvalen Mundgliedmafñen von Oligoneuria rhenana. 


Die Kôrperlänge der Larve von Oligoneuria rhenana Imh. be- 
trâägt (ohne Schwanzborsten) zirka 13 mm (Fig. 1, Taf. 17). An 
der Unterseite des Kopfes sieht man die enorm stark ausgebildete 
Unterlippe, welche alle übrigen Mundteile bedeckt. Zum Schwim- 
men dient das erste Beinpaar, welches an den Vorderrändern mit 
langen Schwimmhaaren besetzt ist. An der Grenze zwischen Kopf 
und Bruststück befindet sich jederseits je ein an die 1. Maxille 
angeheftetes Büschel von Kiementracheen. 

Der Vorderrand des Kopfes ist in einen gewülbten Schild aus- 
gezogen und bildet samt der Unterlippe einen Haftapparat. Die 
Mundteile der Ofigoneuria-Larve bestehen aus der Oberlippe (/a- 
brum), den Oberkiefern (mandibulae) und drei Paur Unterkiefern 
(maxillae), von denen das zweite Paar einen Zungenapparat (Innen- 
lippe) (exdolabium, hypopharynx) darstellt. 

Die Oberlippe (/abrum) ist ein dorsoventral abgeplattetes, aus 
zwei hochgewülbten Teilen zusammengesetztes Gebilde. Am Rande 
trägt das Labrum lange, dünne, bis zum Kopfsaume reichende 
Haare. Am Innenrande ist die Oberlippe mit einem starken, chiti- 
nüsen, kegelfürmigen Fortsatz versehen, welcher an seiner dem 
Munde zugekehrten Spitze stark bezahnt ist und vielleicht auch 
beim Kauen mithilft (Fig. 2, pch), da die Oberlippe mit dem Kopfe 
beweglich verbunden ist. Diesen Fortsatz müchte ich für Epipha- 
rynx halten, der, wie dies aus den Untersuchungen Hoffmanns (6) 
über die Collembolen hervorgeht, bei den Insekten verschiedene 
Gestalt haben, eine Fortsetzung der Oberlippe bilden und auch 
bei der Nahrungsaufnahme Dienste leisten kann. 

Die Mandibeln sind beilfürmig gestaltete, starke Gebilde und be- 
stehen aus zwei Teilen (Fig. 3 u. 4): dem Basalgliede (à) und der 
Prämandibel (prm), die miteinander unbeweglich verbunden und nur 
äuferlich durch eine Naht abgegrenzt erscheinen (a). Am Scheitel 
trägt die Mandibel fingerfürmige Zähne, welche zum Festhalten 


390 KA1 Simnis 


und vielleicht auch zum Zerreifien der Beute benutzt werden kün- 
nen (2) An der Innenseite der Mandibel befindet sich eine aus 
Chitinlamellen zusammengesetzte Kaufläche. Die Oberkiefer der 
Oligoneuria-Larve kann man (wie sonst bei den Ephemeriden) mit 
der Mandibel der Krustaceen homologisieren (Bürner, 1). 

Die Unterkiefer (maxillae IL) sind bei Oligoneuria rhenana sebr 
stark entwickelt und bestehen: aus dem Basalgliede, welches durch 
Verschmelzung des cardo und stipes entstanden ist (Fig. 5 c,st), aus 
zwei Laden, von denen nur die innere ausgebildet erscheint, während 
die äufere ganz verschwunden ist, wie man dies übrigens bei allen 
jenen Insekten findet, bei welchen der Maxillartaster unmittelbar dem 
stipes aufsitztt (Bürner, 1). Die Lade (Fig. 5 lic) ist an dem Innen- 
rande mit kammartig geordneten, fast gleichlangen, sägef6rmigen 
Zähnchen besetzt. Aufer diesen befinden sich noch starke, nadel- 
f‘rmige Haare unweit vom Rande in einer Bogenlinie angeordnet. 
An der Spitze der Lade sind zwei sehr starke Apikalzähne, die 
zum Festhalten der Nahrung während des Kauens dienen dürften 
(Fig. 5 da). 

Das IL Maxillenpaar stellt, wie oben erwähnt, einen hypo- 
pharynx vor und besteht aus einem unpaarigen Teile, der Zunge, 
und zwei seitlich gelesenen Aufenladen (lobi externi, paraglossae) 
(Fig. 6 gl, le). Die äuBeren Laden sind an der Unterseite mit 
schildfürmigen Haaren besetzt (wcz). Der ganze Zungerapparat 1st 
an einem chitinüsen Ringe befestigt (pcho). Auf der Oberseite der 
glossa befindet sich eine breite, mit feinen Haaren dicht besetzte 
Rinne, welche in der Mundgegend noch breiter wird und zu bei- 
den Seiten mit hohen und sehr dichten Haaren besetzt ist. Dieses : 
Gebilde ist vielleicht ein Sinnesorgan (Geschmacksorgan ?) (Fig. 6 
, SW). 

Die Unterlippe (Fig. 7 u. 8) ist am stärksten ausgebildet und 
aus folgenden Teilen zusammengesetzt: Das mentum (Kinn) und 
submentum (Unterkinn) sind membranüs und in ein Ganzes ver- 
schmolzen. Am Kinn befindet sich ein zungenfürmiger, dicht mit 
feinen Haaren besetzter Fortsatz. der vielleicht auch als Tast- oder 
Geschmacksoïgan fungiert. Die Zunge (gl) ist ein enorm grofes 
Gebilde und besteht aus zwei übereinander liegenden, gewülbten 
Platten. Die obere Platte ist durch leistenfürmige Chitinverdickun- 
“en verstärkt, die dem Aufenrande parallel verlaufen (Fig. 8). Die 
untere Hälfte der Zunge ist konkav und am Aufenrande mit star- 


Oligoneuria rhenana 391 


ren Haaren besetzt (Fig. 7) Der Raum zwischen der oberen und 
der unteren, Zungenplatte ist von Muskeln eingenommen, welche 
zum Abplatten der Zunge resp. zum Einziehen der unteren Wand 
nach innen dienen. Dieser Bau erklärt die Funktion der Unter. 
lippe als Haftorgan. 

Die Aufenladen sind von typischem Bau und liegen oberhalb 
der Zunge an ihrer Basis (Fig. 8 Ze) Der Labialtaster ist sebr 
stark und zweigliedrig (Fig. 8 pl). 


II. Die imaginalen Mundteile der Oligoneuria rhenana. 


Bei reifen Individuen der O. rhenana unterliegen die oben be- 
schriebenen larvalen Mundteile einer sehr bedeutenden Verkiimme- 
rung, jedoch nicht in dem Grade, wie dies Sternfeld bei ande- 
ren Arten der Ephemeriden beschrieben hat. Es muf bemerkt wer- 
den, da sich alle Bestandteile der Mundbewaffnung bei den imagi- 
nes erkennen lassen; sie sind aber membranüs und enthalten kein 
Chitin mehr, so da sie sich in Natronlauge vüllig auflüsen. 

Fig. 9 zeigt den Kopf eines reifen Insektes, von der Unterseite 
gesehen, Man kann bier schon ÿ# situ alle Mundgliedmafen auf- 
finden und auch bei sorgfältisem Herauspräparieren isolieren. Die 
Textfiguren 1—3 veranschaulichen die zergliederte Mundbewaff- 
nung. Die Oberlippe und die Mandibeln sind in Textfigur 1 abge- 
bildet. Es ist ersichtlich, dafi die Oberkiefer bei dieser Ephemeren- 
Art im imaginalen Zustande nicht verschwinden, ja sogar ihre lar- 
vale Gestalt einigermafen erhalten bleibt. So hat auch der I. Unter- 
kiefer seine Bestandteile im grofien und ganzen beibehalten, diese 
sind nur alle weich, abgerundet und die Laden bis auf einen kleï- 
nen, fingerartigen Fortsatz verkümmert (2). Der Kicfertaster dage- 
gen bleibt gro sowie auch die Basalglieder (cardo und stipes). Es 
bleibt auch das endolabium. (hypopharynx) bei der Imago erhalten, 
erfährt aber eine bedeutende Reduktion bis auf ein zungenfürmiges 
Gebilde ohne AufBenladen, das direkt an der Basis der Maxille 
angewachsen ist. 

Die Unterlippe, welche beï allen Arten am wenigsten verküm- 
mert erscheïnt, ist bei O. rhenana ebenfalls am grüBiten. Sie bedeckt;, 
ähnlich wie bei der Larve, alle anderen Mundteile und ist mit 
einem grofen Tasterausgestattet, der seine Gliederung verloren 


392 K. Simm: 


hat; die Zunge wird stark reduziert und erscheint als ein unfür- 
miges, mit dem Kinn günzlich verschmolzenes Gebilde (3). Am we- 
nigsten sind die Aufenladen reduziert. Die so weit verkümmerten 
Mundgliedmañen künnen also hüchstwahrscheinlich zur Aufnahme 
von Nahrung nicht mehr dienen. Die Behauptung Sternfeld's, 


md 





5) 


1. Oberlippe (Zabrum) lbr und Mandibeln einer Imago von Oligonewria rhenana; 
1:10) 
2. Unterkiefer (”aæilla) und Hypopharynx; c cardo, st stipes, l Lade, pm Ma- 
xillartaster, end Hypopharynx; 1 : 110. 
3. Unterlippe (/abium) einer Imago, m—-sm Kinn und Unterkinn, / Zunge, le 
Aufenlade, pl Lippentaster; 1 : 110. 


die Ephemeren seien in ähnlicher Weïise wie die Schmetterlinge 
imstande, flüssige Nahrung aufzunehmen, halte ich für unbegründet. 
Wie ans der vorstehenden Beschreibung folgt, behalten die Imaginal- 
mundgliedmafen bei O.rhenana (und auch bei anderen Ephemeren- 
arten) ihre larvalen Bestandteile und ihren Charakter beifender 


Oligoneuria rhenana 399 


Mundteile, nur sind sie stark reduziert. Im Gegensatz zu der Be- 
hauptung Sternfeld’s, dai die Mandibeln bei allen Ephemeren- 
arten im Imagostadium fehlen, sind dieselben bei der Imago von 
O. rhenana sehr gut erhalten (Textfig. 1). Meine Beobachtung 
stimmt also mit Tümpels Angaben überein. 


Ich erfülle hier die angenehme Pflicht, meinem Hochverehrten 
Lehrer, Herrn Prof. Dr. A. Wierzejski, für das lebhafte Inter- 
esse, das Er meiner Arbeit entgegenbrachte, meinen besten Dank 
auszusprechen. 


Aus dem Zoologischen Institut der Jagellonischen Universität in Krakau. 


Literaturverzeichnis. 


1. Bôrner Karl, Neue Homologien zwischen Krustaceen und Hexapoden. Die 
Beifmandibel der Insekten und ihre phylogenetische ne re Archi- 
und Metapterygota. Zool. Anz, Bd. 34, 1909. 

— Die Tracheenkiemen der Hpiémeridén, Ebda, Bd. 33, 1908. 

rende Heinr., Neue Beiträge zur Kenntnis der Biologie und Anato- 
mie von Siphlurus lacustris Eaton. Zool, Jahrb., Anatom. u. Ontog., Bd. 
29, 1909, 

4. Gross J., Über das Palmén’sche Organ der Ephemeriden. Ebda, Bd. 19, 1904. 

Henneguy F. L., Les insectes. Morphologie, Reproduction, Embryogenie. 
Paris 1904. 

6. Hoffmann R. W., Über die Morphologie und die Funktion der Kauwerk- 
zeuge von Tomocerus plumbeus L. II. Beitrag zur Kenntnis der Collem- 
bolen. Z. f. wiss. Zool., Bd. 82, 1905. 

7.— Über die Morphologie und die Funktion der Kauwerkzeuge und über das 
Kopfnervensystem von Tomocerus plumbeus L. III. Beitrag zur Kenntnis 
der Collembolen, Ebda, Bd. 89, 1908. 

8. Klapälek Fr., Ephemerida in Brauer’s: Süfwasserfauna Deutschlands, 
Hft. 8, Jena 1909, 

9. Kolbe H. L., Einführung in die Kenntnis der Insekten, Berlin. 

10. Sternfeld Rich, Die Verkümmerung der Mundteile und der Funktions- 
wechsel des Darms bei den Ephemeriden. Zool. Jhrb. Anat., Ontog., Bd. 
24, 1907. 

11. Tümpel, Die Geradfiügler Mitteleuropas. 

12. Vayssière Alb., Recherches sur l'organisation des larves des Ephéméri- 
nes. Ann. Se. Nat., tome 13, 1882. 

13. Wolter M., Die Mundbildung der Orthopteren mit spezieller Berücksichti- 
gung der Ephemeriden. Greifswald 1883. Ref. in Jhrb. d, z0ol. St. Neapel, 
1884. 


w 


ot 


394 K. Simm: Oligoneuria rhenana 


14. Wierzejski A., O przeobrazeniu muchy Liponeura brevirostris Lüw (2). 
[Über die Metamorphose der Fliege Liponeura brevirostris Lüw (? (poln.)] 
Verh. d. Akad, d. Wiss. Krakau. 1881, Bd. VIIL 


Tafelerklärung. 
Matsuli. 

Fig. 1a. Oligoneuria rhenana, Larve, von unten gesehen (Photogr.); 1 : 5. 

Fig, 1 b. Kopf einer Larve bei 15-facher Vergr. von unten; & Antennen; 
p elastischer Ring des Kopfes:; pl palpus labialis; gl Zunge; trk Tracheenkie- 
men. (Photogr.). 

Fig. 2. Oberlippe von aufBen. pch Epipharynx; w elastische Chitinfortsätze; 
1:40, 

Fig. 3. Oberkiefer in frontaler Ansicht; b Basalglied; prm Prämandibel; 
pz Kaufläche; z Zähne; 1 : 40. 

Fig. 4. Oberkiefer von der Innenseite, & Artikulation zwischen Basale und 
Prämandibel. Die übrigen Zeichen wie in Fig. 3. 1 : 40. 


Taf. 18. 

Fig. 5. I. Maxille: c cardo; st stipes; lie lobus internus:; da Apikalzähne; 
pm Maxillentaster; s#ch Tracheenkiemen; tr Tracheenstämme; #ws Kiemensack 
der Ladeo, 1 : 20, 

Fig. 6. Hypopharynx (endolabium) ; m Kinn; gl Zunge; le Aufenladen (pa- 
raglossae); pcho chitinôüser Peripharyngealring; #wc2 schildfürmige Härchen (Sin- 
neshaare ?); 7 Zungenrinne; sw Geschmackshaare (?). 1 : 20. 

Eig. 7 u. 8. Unterlippe von unten und von oben gesehen., #8 Kinn und Un- 
terkinn; g Zunge; le Aufenladen: pl Lippentaster; 1 : 20. 

Fig. 9. Kopf einer Imago von O!, rhenana, von unten gesehen; /br Ober- 
lippe; »#d Mandibel; mx, I. Unterkiefer; /b Unterlippe; pl Lippentaster; 0 Auge; 
135: 


EVEL7? 


Bulletin de l'Acad. des Sciences de Cracovie 1914. Série B. 






f/ J., 


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K, Simm. 





Bulletin de l’Acad. des Sciences de Cracovie 1914. Série B. PIS! 








K, Simm. 





Przyczynek do badañ nad anatomia 1 rozwojem niektérych 
2yl ptazéw. — Beitrag zur Kenntnis der Anatomie und 
Entiwicklung einiger Venen bei Amphibien. 


Mémoire 
de M. Z. FEDOROWICZ, 
présenté, dans la séance du 2 Mars 1914, par M. H. Hoyer m. c. 


(Planche 19). 


Im Kôürper der Anuren sind bis jetzt zwei Stellen bekannt, in 
denen das LymphgefäBsystem mit dem Venensystem in Verbin- 
durg tritt; es ist dies die Gegend der vorderen und der hinteren 
Lymphherzen. Beide Vereinigungsstellen bilden sich bereits im lar- 
valen Stadium der Tiere aus und bleiben auch nachher nach voll- 
endeter Metamorphose bestehen. In der vorliegenden Arbeit habe 
ich mir zur Aufgabe gestellt, bei einheimischen Anurenlarven das 
Gebiet der hinteren Lymphherzen eingehender zu untersuchen. und 
zwar die Anordnung und Entwicklung der Venen, in welche die 
Lymphherzen einmünden. 

Die diesbezüglichen Verhältnisse wurden bereits von verschiede- 
nen Autoren wie Jacobson, Rathke. Goette, Hochstetter, 
Gaupp, Shore, Favaro, Hoyer, Udziela, Baranski, 
Dziurzynski, Marcus untersucht, doch wurde dieser Gegen- 
stand entweder nur nebenbei gestreift oder nur ganz allgemein 
behandelt, ohne daf man auf die bei Amphibienlarven im Gebiete 
der Schwanzwurzel bestehenden Unterschiede näher einging. 

Die Untersuchung von Larven verschiedener Anurenarten er- 
gab, daB an ihrem Schwanze œewisse Venen stets in voller Ent- 
wicklung zu finden sind, Diese Venen müchte ich als konstant 
bezeichnen zum Unterschiede von denjenigen, welche nur einigen 
Arten eisgentümlich sind. 


396 Z. Fedorowicz: 


Meine Untersuchungen erstreckten sich auf folgende Arten: 
Rana fusca Thom. 
À. esculenta Linn. 
Bufo vulgaris Laur. 
B. viridis Laur. 
Hyla arborea Cuv. 
Peiobates fuscus Laur. 
Bombinator igneus Laur. 

Bei allen angeführten Arten sind in ihrem Larvenzustand fol- 
gende Venen konstant vorhanden: die Vena ecaudalis ventralis und 
die Venae intersegmentales. 

Die V. caudalis ventralis verläuft am Unterrande der Muskel- 
segmente des Schwanzes von seinem Ende bis zu seiner Wurzel 
und entspricht der Arteria caudalis, welche die unmittelbare Fort- 
setzuns der Aorta bildet und oberhalb der V. caudalis zwischen 
den beiderseitigen Muskelplatten am Schwanze entlang läuft. In 
den frühesten Entwicklungsstadien verbindet sich die Kaudalvene 
unmittelbar mit den hinteren Kardinalvenen. In den späteren Sta- 
dien des Larvallebens, wenn sich die Urnieren und die Vena cava 
inf. entwickelt hat, wird diese Verbindung aufgehcben. Es geschieht 
dies in folgender Weise: e 

An der Stelle, wo die beiden hinteren Kardinalvenen sich ver- 
einigen und sich in der gemeinsamen Kaudalvene fortsetzen, begin- 
nen sich an ihrer äuferen Seite symmetrisch zu beiden Seiten die 
Urnieren zu entwickeln. Durch das Wachstum der Urnieren wer- 
den die entsprechenden Abschnitte der beiden hinteren Kardinal- 
venen anelnandergedrängt und verschmelzen schlieflich zu einem 
einzigen GefäB, welches den unteren Abschnitt der Vena cava inf. 
darstellt. Von diesem Zeitpunkt an ergiefit sich das Blut aus der 
Kaudalvene nicht unmittelbar in die Kardinalvenen, sondern unter 
Vermittlung des Gefälinetzes der Urnieren (durch die Jacobson’sche 
Vene, wie unten uäher erürtert werden soll) in die Vena cava inf. 
Bei Urodelen spielen sich diese Veränderungen im allgemeinen in 
der gleichen Weïse ab, jedoch mit dem Unterschied, daf der Ur- 
nierenabschnitt der Venae cardinales post. vor der Ausbildung der 
Vena cava inf. sich der Länge nach in zwei Gefäfe spaltet, zwi- 
schen denen sich die Urnieren entwickeln. Durch die wachsenden 
Urnieren nähern sich die medialen Spaltungsäste einander, ver- 
schmelzen schlieBlich und bilden den unteren Abschnitt der Vena 


Venen bei Amphibien 397 


cava inf. während die lateralen Spaltungsäste 1hre Verbindung mit 
den Kardinalvenen aufgeben und an ihrem distalen Ende nur mit 
der Kaudalvene vereinigt bleiben. Die Rolle dieser Rudimente der 
Kardinalvenen übernehmen bei Anuren die sich vollkommen selb- 
ständig entwickelnden Jacobson’schen Venen, wie dies Jacobson, 
Goette, Shore und Hochstetter näher ausgeführt haben. 

Die Vena caudalis ventralis entwickelt sich bei den Anuren 
bereits sehr frühzeitig, denn zu der Zeit, wenn die Larve die Gallert- 
hülle verläft, besteht bereits ein deutlicher ventraler Venenstamm. 
Die Vena caudalis ventralis nimmt das Blut aus dem ganzen 
Schwanze auf, da in dieselbe die intersegmentalen Venen und die 
Kapillaren des freien Flossensaumes einmünden. Bei den Formen, 
welche eine gesonderte Vena caudalis dorsalis (siehe weiter unten) 
nicht besitzen, gelangt das venüse Blut aus dem dorsalen Flossen- 
saum durch zwei grüBere Venenäste ebenfalls in die Kaudalvene. 
Der eine verläuft etwa auf der Hälfte des ganzen Schwanzes, der 
andere näher der Schwanzwurzel, und zwar nicht oberflächlich, 
sondern zwischen den beiderseitigen Muskelplatten. 

Die Venae intersegmentales (Vv. vertebrales Goette) verlaufen 
symmetrisch in den Myosepten der beiden Seiten des Kürpers und 
des Schwanzes unmittelbar unter der Haut und münden im Gebiete 
des Kürpers in die Kardinalvenen und am Schwanz in die Kaudal- 
vene. In der vorliegenden Arbeit berücksichtige ich nur diejenigen, 
welche sich von den Urnieren Kkaudalwärts erstrecken. Ihre Anzahl 
ist anfangs gering, vergrülert sich aber in dem Male, wie sich der 
Schwanz verlängert. Sie nehmen das Blut aus der Haut und den 
Muskelsegmenten auf und gehüren zu den im Kürper der Amphi- 
bien und der Wirbeltiere überhaupt am frühesten auftretenden 
Venen. Sie sind insofern wichtig, als aus ihnen, wie wir sehen 
werden, eine Vene am Schwanzansatz hervorgeht und bei der 
Unke sich das hintere Lymphherz und Lymphgefäfie entwickeln. 
Zu der Zeit, wenn die Verbindung der ventralen Kaudalvene mit den 
Kardinalvenen unterbrochen wird, treten im Mündungsgebiet der 
Intersegmentalvenen auf der Strecke der Urnieren ebenfalls Ver- 
änderungen auf. Die intersegmentalen Venen werden durch die 
Urnieren von den zwecks Bildung der Vena cava medial zusam- 
menrückenden Kardinalvenen. in die sie bis dahin gemündet haben, 
seitwärts gedrängt, und es bilden sich zwischen den intersegmen- 
talen Venen längs der Urnieren Anastomosen aus, aus denen die 


398 Z. Fedorowicz: 


Vena Jacobsonii bervorgeht (Jacobson, Goette, Hochstetter). 
Infolgedessen wandeln sich die Abzweigungen der intersegmenta- 
len Venen, d. h. die zwischen der Jacobson‘schen Veue und der 
Urniere befindlichen Abschnitte der Intersegmentalvenen, in die 
Venae renales advehentes um. Die Venae Jacobsonii liegen an der 
Aufenseite der Urnieren und bilden nun die Fortsetzung der sich 
am Schwanzansatz gabelfürmig teilenden V. caudalis ventralis, wel- 
che also jetzt das Blut aus dem Schwanze in die Urniere und erst . 
von dort in die Vena cava leitet. Die V. caud. ventr. und die Venae 
intersegmentales sind als Kkonstant anzusehen, und zwar nicht nur 
auf Grund der entwicklungsgeschichtlichen Befunde, sondern auch 
vom vergleichend-anatomischen Standpunkte, weil sie nicht nur bei 
sämtlichen Anuren, sondern auch bei Urodelen, ferner Gymnophio- 
nen, Fischen und Reptilien auftreten. 

Zu den inkonstanten Venen gehürt die Vena caudalis dorsalis und 
die paarige Vena caudalis lateralis. Bezüglich des Auftretens dieser 
Venen am Schwanze der Anurenlarven wollen wir zum Vergleiche 
die den Anuren am nächsten stehenden Wirbeltiere, die Urodelen, 
heranziehen. Dabei ergibt sich, daf diesen bezüglich der Venenan- 
ordnung gewisse Anurenarten näher stehen als andere, was die 
folgende Tabelle deutlich veranschaulicht. 




















| ii 
Vena caud. | Vena | Venae 
| | ventr. et v. | caudalis caudales 
| | intersegm. |  dorsalis laterales 
| Fit nd 
lt Al | Salamandra X 1) — DC 
| 
Rana fusca und esculenta . | X — X 
IL Bufo vulgaris uud viridis . x | — XX 
| Hyla arborea : . . . . | X — X 
III | Pelobates fuscus 4 NÉ DK | 
| | L | 
l'AALV Bombinator igneus D DC — 
X bedeutet ... ist vorhanden 
— e .-. TenIE 


1) Bei Urodelen tritt nicht eine V. caudalis lateralis, sondern eine grofe 
Vena lateralis auf, welche sich über den Schwanz hinaus an dem Kôrper fortsetzt. 


Venen bei Amphibien 399 


Die paarige Vena caudalis lateralis ist mit Rücksicht auf die 
Verbindung des Lymphgefäfisystems mit dem Venensystem von 
Bedeutung. Da die Art der Entwicklung dieser Vene bisher nicht 
bekannt war, habe ich dieselbe eingehender untersucht. 

Als Untersuchungsmaterial benutzte ich Larven von Rana fusca 
und Rana esculenta, die ich aus Laich im Aquarium züchtete. Die 
Entwicklung der Venen verfolgte ich in der Weise, daB ich Lüsun- 
gen von Berlinerblau in die Venen injizierte, worauf die Larven 
in Formalinlüsung fixiert wurden. Da die Larven von À. fusca 
stark pigmentiert sind, mulite ich sie. mittels Wasserstoffsuperoxyd 
entfärben. Zur Kontrolle untersuchte ich die Gefäfie auch in vivo 
unter dem Mikroskop, wobei ich mich des Mikroaquariums und 
der von Dr. Clark beschriebenen Methode bediente !), 

Die Vena caudalis lateralis entwickelt sich in folgender Weise: 

Kurz nach dem Ausschlüpfen der Larve aus der gallertartigen 
Umbhäüllung des KEies. wenn die äuBeren Kiemen noch nicht zu 
voller Entwicklung gelangt sind, bemerkt man an den Seiten des 
Rumpfes über dem Bauch., dal zwischen den benachbarten Inter- 
segmentalvenen ein Kapillarnetz von regulären, hintereinander ge- 
lagerten Maschen entsteht (s. Taf. 19, Fig. 1,b). Dieses Netz liegt 
auf den Myomeren unmittelbar unter der Haut. Sobald durch ein 
solches Netz eine Verbindung zwischen zwei benachbarten inter- 
segmentalen Venen hergestellt worden ist, tritt der nämliche Vor- 
gang an den folgenden Intersegmentalvenen auf, und zwar in der 
Richtung nach dem Schwanzende zu. usw. 

Wäbrend der Entwicklungsprozef des Gefäfinetzes weiter fort- 
schreitet, unterliegt dasselbe auf den dem Kopfe näher gelegenen 
Myomeren gewissen Veränderungen. Einige Maschen werden näm- 
lich grüfier, andere kleiner, noch andere vereinigen sich, so dal 
infolgedessen zwischen den intersegmentalen Venen eine Anzahl 
dünnerer oder dickerer, sich schängelnder und miteinander ver- 
flochtener Anastomosen entstebt (s. Taf, 19, Fig. 1. ce). Diese Anasto- 
mosen verbinden die benachbarten intersegmentalen Venen unter- 
einander, kommunizieren aber zugleich miteinander und mit der 
V. caud. ventr. mittels kleiner ÂAstchen (s. dieselbe Zeichnung. 
Sie entwickeln sich sukzessive auf den hintereinander folgenden 


1) Eliot KR. Clark. Further Observations on Living Growing Lymphaties: 
Their Relation to the Mesenchyme Cells. Americ. Journ, of Anatomy 1912. 


400 Z. Fedorowicz: 


Myomeren in der Richtung vom Kopf bis zum Schwanzende. Dem- 
zufolge trifft man in einem und demselben Präparate nach dem 
Schwanzende zu jüngere Anastomosen in Gestalt eines Netzes, nach 
dem Kopfe zu ältere in Form eines Stammes. Beobachten wir bei 
lebenden Larven unter dem Mikroskop den Blutkreislauf in den 
Anastomosen, so gewahren wir. daf das Blut in denselben sehr 
ungleichmäfig zirkuliert: einmal kreist es langsamer, ein andermal 
schneller und manchmal hürt der Blutumlauf sogar für längere Zeit 
(2 Stunden) ganz auf. Auch ändert sich sehr oft die Richtung des 
Blutumlaufs in den Anastomosen, so dafi man im allgemeinen den 
Eindruck gewinnt, daB das Blut nur mit Mühe sich durch die 
verbindenden GefäBe zwängt und sich gewissermafen den Weg 
bahnt. Diese Veränderungen des Blutumlaufs in den Anastomosen 
bewirken schlieflich, daf einige derselben sich erweitern, andere 
allmählich schwinden. 

Der SchluBeffekt dieses Entwicklungsprozesses gipfelt in der 
Entstehung eines einzigen kontinuierlichen Venenstammes von mebr 
oder weniger geschlängeltem Verlauf, zwischen zwei benachbarten 
intersegmentalen Venen; dieser reicht kaudalwärts ungefähr bis 
zur Mitte des Schwanzes. endigt nach vorne im Niveau der Ur- 
niere und mündet durch einen entsprechend erweiterten Abschnitt 
einer intersegmentalen Vene in die Vena cardinalis posterior, be- 
ziehungsweise in späteren Stadien in die Vena Jacobsonii. Die 
Vena caudalis lateralis ist ein grofies venüses Gefäf, welches oftmals 
dicker als die V. caud. ventr. ist. Sie nimmt das Blut aus den 
Seitenteilen des Schwanzes sowie die Lymphe aus den bhinteren 
Lymphherzen auf. Bemerkenswert ist, da die Vena caud. later. 
bei jüngeren Larven am Kürper weiter kranialwärts reicht, als dies 
bei älteren Larven der Fall ist. Bei den letzteren nämlich biegt 
die erwähnte Vene in der Nierengegend beinahe schon am Ende 
des Hinterdarms (vgl. Zeichnung) abwärts um und mündet in 
die Jacobson’sche Vene, dagegen reicht sie bei jüngeren Larven 
erheblich weiter nach vorn (vgl. Zeich. 2), ja es weisen sogar 
Spuren von blind endenden Âstchen der Intersegmentaivenen dar- 
auf hin, daf sie sich in noch jüngeren Stadien noch viel weiter 
nach vorn erstreckte. Die oben geschilderten Verhältnisse gewinnen 
noch an Interesse, wenn wir die Larven von Urodelen in Betracht 
ziehen, z. B. die des Salamanders. Beim Salamander existiert die 
V. lateralis, welche in der Seitenlinie nicht nur die Schwanzgegend, 


Venen bei Amphibien 401 


sondern auch den ganzen Rumpf durchläuft und in den Ductus 
Cuvieri mündet. Diese Vene steht bei Urodelen in enger Beziehung 
zu dem Lymphgefälisystem, weil nach Wielikij, Hoyer und 
Udziela die in der Seitenlinie segmental angeordneten Lymph- 
herzen in diese Vene münden. In Anbetracht dieser Tatsachen 
künnen wir die Vena caudalis lateralis der Anuren als einen der 
Vena lateralis der Urodelen homologen Rest ansehen. Diese Vene 
bleibt in dem vorderen Teile des Kürpers in Gestalt eines kurzen 
Âstchens bestehen, welches die Lymphe aus dem sich dort ent- 
wickelnden vorderen Lymphherzen abführt. Sie schwindet im 
mittleren Teil des Kürpers, bleibt aber an seinem Ende und am 
Schwanzansatz als Vena caudalis lateralis, welche ebenfalls in enger 
Beziehung zu dem Lymphgefäfisystem steht, bestehen. 

Diese Âhnlichkeit zwischen dem Venensystem der Anurenlar- 
ven und dem der Urodelen ist umso begreiflicher, als nach Howes, 
Parker, O’Donoghne u. anderen, auch bei erwachsenen Anu- 
ren Anomalien im Blutgefäfisysteme vorkommen, die an die Ver- 
hältnisse bei Urodelen erinnern und sich durch genetische Ver- 
wandtschaft beider erklären lassen. 

Zur Bestätigung des Angeführten sei noch folgendes erwähnt: 
Bei Urodelen verläuft in der Seitenlinie, also in unmittelbarer Nähe 
der Vena lateralis, der Ramus lateralis nervi vagi. Denselben Nerv 
finden wir in der Seitenlinie bei Anurenlarven. und bei diesen 
verläuft er ebenfalls in unmittelbarer Näühe der Vene, die durch 
Anastomosenbildung zwischen benachbarten intersegmentalen Venen 
entsteht und von der nur kraniale und kaudale Abschnitte zurück- 
bleiben. 

Obwohl also die beschriebene Vene bei den Anuren in ibrer 
ganzen Ausdehnung als Vena lateralis nicht funktioniert, entwiekelt 
sie sich dort in ihrer ganzen Läünge. Wenn wir aber beachten, daf 
sie sowohl bei Urodelen als auch bei Anurenlarven den gleichen 
Verlauf nimmt wie der Ramus lateralis nervi vagi und da sie 
ferner zu dem LymphgefäiBsystem in inniger Beziehung steht, so 
gelangen wir zu dem Schlusse, daB sie nur der Vena lateralis 
homolog sein kann. 

Mit dem fortschreitenden Wachstum der Kaulquappe und der 
stärkeren Entwicklung der Eingeweide nimmt auch die Bauchhühle 
bedeutend an Umfang zu. Infolgedessen gelangt das Knie und die 
Mündung der V. eaud. later. welche anfänglich von aufen gut sicht- 

Bulletin II. B. Mars. 26 


402 : Z. Fedorowicz: 


bar sind, ins Innere der Bauchhühle und entzieht sich der direkten 
Untersuchung, während das distale Ende der Vene am Schwanz- 
ansatz deutlich sichthbar bleibt. Favaro, welcher die Schwanz- 
gefäBe bei Amphibien untersucht hat, behauptet, dafi bei Hyla- 
Larven eine kontinuierliche V. lat. fehlt, daB aber an der Schwanz- 
wurzel ein nicht immer kontinuierlicher Venentractus besteht. Eine 
solche Erscheinung Kkonnte ich weder bei Hyla noch bei irgend 
einem Exemplar der untersuchten Arten feststellen und nehme an, 
daf Favaro ein ganz abnormes Exemplar einer Hyla-Larve vor 
sich hatte. 

Die Vena caudalis dorsalis bildet die zweite für Anurenlarven 
inkonstante Vene. Sie kommt nur bei zwei der von mir unter- 
suchten Arten vor, nämlich bei Pelobates fuscus und Bombinator 
igneus. Bei der Unke ist sie schon längst bekannt und wurde von 
Goette beschrieben. Ich führe daher nur gewisse Einzelheiten an, 
dureh welche sie sich von derjenigen bei Pelobates unterscheiïdet. 
Die Vena caudalis dorsalis liegt zwischen den dorsalen Rändern 
der Muskelplatten an der Grenze dieser und der freien Schwanz- 
fosse; sie verläuft vom Ende des Schwanzes bis zu dessen Ansatz 
und komimuniziert unterwegs mit allen intersegmentalen Venen. 
Beim Bombinator teilt sie sich über den Urnieren in zwei Âste 
und mündet symmetrisch in zwei intersegmentale Venen. Diese 
verlaufen in dem Myoseptum, welches demjenigen vorausgeht. in 
dem die von Goette als ,erste hintere Wirbelvene* bezeichnete 
Intersegmentalvene liegt. Auf diese Weise gelangt das Blut aus 
der oberen Schwanzvene in die V. Jacobsonti. Bei Pelobates-Larven 
weicht die Anordnung der Venen insofern ab, als die V. caud. 
dors. sich nicht gabelt, sondern in der Regel auf der linken Seite 
in eine der intersegmentalen Venen mündet, obwohl ich auch Füälle 
‘beobachtet habe, in denen sie auf der rechten Seite in eine Inter- 
seomentalvene mündete. 

Die intersegmentale Vene, in welche die Vena caud. dors. mün- 
det, erweitert sich beträchtlich. so dafi sie die unmittelbare Fort- 
setzung der V. eaud. dors. bildet und als Endabschnitt derselben 
angesehen werden kann. 

Beim Pelobates. welcher also, wie aus der oben angeführten Ta- 
belle ersichtlich ist, eine V. caud. later. und eine V. caud. dorsalis 
besitzt, steht der Endabschnitt der letzteren mit dem Endabsehnitt 
der V. caud, later. mittels einer Anzahl netzfrmiger Anastomosen 


Venen bei Amphibien 403 


in Verbindung, doch bemerkte ich in einigen Fällen, daf der End- 
abschnitt für beide Venen gemeinsam war. 

Fassen wir alles, was wir über das Venensystem in der Schwanz- 
gegend bei Anurenlarven gesagt haben, zusammen, so gelangen 
wir zu Schlüssen, die in allgemeinen Zügen in der oben angeführ- 
ten Tabelle bereits zum Ausdruck kommen: In der Anordnung 
des Venensystems des Schwanzes bei Larven der Raniden, Bufo- 
niden und Hyliden gibt es keine erheblicheren Unterschiede. Wir 


LS 
. 


| 


Fig, 1. Mündung der hinteren Lymphherzen in die V. caud. lat. bei Rana fusca. 
a — das 2. hintere Lymphherz, b — das 3. hintere Lymphherz, c — Vena caud. lat, 


künnen sie deshalb in bezug auf die Anordnung der Venen in dem 
Schwanze zu einer Gruppe zusammenfassen und diese dem Sala- 
mander am nächsten stellen. Pelobates fuscus weist die komplizier- 
testen Verhältnisse auf, da er eine obere, eine untere und eine 
seitliche Vene besitzt. Er bildet in gewisser Beziehung das Über- 
gangsglied zwischen den oben erwähnten Anuren und dem Bombi- 
_nator, welcher in der Gruppe der besprochenen Arten. was das 
Gefäfisystem anbetrifft, von den Urodelen am meisten abweicht. 
Zur Verbindung des LymphgefäBsystems mit dem Venensystem 
in der Schwanzgegend übergehend, müssen wir gleich im voraus 
bemerken, daB dabei der Vena caudalis lateralis die grüfite Rolle 
zufällt. In meiner früheren Arbeit habe ich nachgewiesen, daf die 


26* 


404 Z. Fedorowicz: 


hinteren Lymphherzen bei Raniden und Bufoniden durch Ausstül- | 
pung dieser Vene entstehen. Abweichend verhält sich nur Bombina- 
tor, welcher keine Vena caud. later. besitzt. Bei Hyla und Pelobates 
ist die Entwicklung der hinteren Lymphherzen bisher noch nicht 
untersucht worden. Da aber ältere Kaulquappen dieser Gattungen 
sich in gleicher Weiïise verhalten wie die Larven der Raniden und 
Bufoniden, so ist anzunehmen, dafi auch bei ihnen die Lymphher- 
zen sich in eben solcher Weiïse entwickeln, wie bei jenen. Beim 
Bombinator entwickeln sich die hinteren Lymphherzen nach Goette 
und Baranñnski auf einer der intersegmentalen Venen und diese 
spielt auch beim Bombinator die gleiche Rolle, welche der V. caud, 
lateralis bei anderen Anuren zufällt. Bei der Untersuchung des 
Verhältnisses der Lymphherzen zu den Venen gewahren wir so- 
wohl makroskopisch durch Injektion als auf Serienschnitten, daf 
bei allen Arten, die die Vena caud. later. besitzen, die Lymphher- 
zen auf ibr reihenweise angelegt sind. Jedes dieser Herzen besitzt 
eine gesonderte Mündung in die Vene, welche also die Lymphe 
aus dem Gebiete des Schwanzansatzes aufnimmt. Beim Bombinator 
mündet das hintere Lymphherz in eine intersegmentale Vene. Die- 
ser Umstand ist in der Gruppe der Amphibien nicht einzig da- 
stehend, da nach Marcus bei Gymnophionen die Lymphherzen 
ebenfalls in die intersegmentalen Venen münden. Bei erwachsenen 
Anuren tritt insoweit eine Ânderung ein, als die hinteren Lymph- 
herzen in die Vena iliaca transversa münden. Die während der 
Metamorphose erfolgenden Ânderungen wurden bisher nicht unter- 
sucht. Man kann jedoch annnehmen, daB die Vena iliaca transversa 


der erwachsenen Früsche teilweise aus der Vena caud. later. bezw. 


beim Bombinator aus der entsprechenden intersegmentalen Vene 
hervorgeht, da schwerlich anzunehmen ist, dafi in den Lymphher- 
zen so eingreifende Veränderungen wie die Ausbildung von neuen 
Mündungen in die Vena iliaca transversa eintreten sollten. 

Es sei jedoch bemerkt, da in betreff des Verlaufes und der 
Mündung der Venen viele Abweichungen vorkommen. Solche Ab- 
weichungen führt Gaupp an, und Hoyer behauptet, daB die hin- 
teren Lymphherzen in der Regel in die Vena ischiadica münden. 
Die in den Angaben bestehenden Unterschiede sind vielleicht dar- 
auf zurückzutühren, daf das Untersuchungsmaterial nicht einer, 
sondern verschiedenen Arten angehürte, wobei dann die Abwei- 
chungen auf den verschiedenartigen Verlauf der Entwicklung der 


Venen bei Amphibien 405 


Venen zurückzufübhren wären. Die Mündung der Lymphherzen in 
die Vene ist in der Regel nach einem Typus gestaltet. Nach mei- 
nen Befunden weicht nur Pelobates davon ab, bei welchem die 
Mündung der Lymphherzen in die Venen nach einem ganz ande- 
ren Plan als bei den übrigen Arten gestaltet ist. Die bisherigen 
Ansichten über die Ableitungsgefälie der Lymphherzen sind sebr 
verschieden. Oehl und Ranvier glaubten, das Lymphherz habe 
einen eigenen Ausführungsgang — Ductus lymphaticus —, durch den 
sich die Lymphe in die Venen ergielie. Aber schon Oehl bemerkte, 


daB in einigen Fällen das Herz keinen Kanal besitzt, sondern un- 


a 





F9] 


Fig. 2. Schema der Mündung des hinteren Lymphherzens in die V. eaud. later. 

bei Pelobates fuscus im sagittalen Durchschnitt, & — hinteres Herz, b — Vena 

caud. dors, [| bezeichnet die Stelle, durch welche der in Fig. 3 abgebildete Quer- 
schnitt geführt ist, und II die Stelle des Querschnittes in Fig. 4. 


mittelbar in die Vene mündet. Derselben Ansicht sind spätere 
Forscher, unter anderen Wielikij und Hoyer. Sie behaupten, 
da die Lymphe aus dem Herzen sich direkt in die Vene ergiele 
und dafñ von dér Mündung des Herzens zwei häutige Klappen ber- 
abhängen, die so wirken, daf die Lymphe nicht zum Herzen zurück- 
fieBen kann. Bei meinen Untersuchungen hatte ich keine erwach- 
senen Exemplare, sondern nur Kaulquappen von verschiedenem 
Alter vor mir. An diesen konnte ich feststellen, daB die Lymph- 
herzen unmittelbar in die Vene münden und daf ihre Mündung 
mit häutigen Klappen versehen ist. Ihrer Form nach lassen sie 
sich am besten mit zwei herabhängenden Plättehen vergleichen, zwi- 
schen welchen sich eine Spalte befindet (vgl. Fig. 1). Diese künnen 
sich leicht aneinander legen und auf diese Weise die Verbindung 
des Herzens mit der Vene unterbrechen. Dies geschieht durch den 


406 Z. Fedorowicz: 


Druck des Blutes bezw. der Lymphe, die in die Vene gelangt, und 
auf diese Weise wird das ZurückflieBen der Lymphe zum Herzen 
unmüglich. Was den Bau der Klappen anbetrifft, so sind sie in den 
frühen Entwicklungsstadien ähnlich wie das ganze Herz aus En- 
dothelzellen aufgebaut; in späteren Stadien entwickeln sich in ihnen 
noch glatte Muskelfasern. 

Beim Pelobates ist die Mündung des Herzens in die Vene nach 
einem ganz anderen Typus gestaltet, welche man mit dem vorhe- 
rigen nicht vergleichen kann, ja nicht einmal bei irgend welchen 
anderen Formen der Wirbeltiere findet. 

In allgemeinen Zügen läBt sich der Klappenapparat folgender- 
maBen beschreiben. 

Das Lymphherz sitzt der Vena caud. lat. unmittelbar auf und 





Fig. 3. Querschnitt durch das hintere Lymphherz der Kaulquappe von Pelobates 
fuscus. a — das hintere Lymphherz, b — V. caud. lat., € — Durchschnitt durch 
die Tasche, 


ist an der Berührungsfläche nur durch eine dünne Wand von der 
Lichtung der Vene getrennt. In dieser Wand ist eine längliche 
Offnung, welche die Lichtung des Herzens mit der der Vene in 
Verbindung setzt. Der eine Rand der Offnung ist etwas länger und 
bängt in Form einer kurzen Klappe in der Richtung der Vene 
herab. Unter der beschriebenen OÜffnung dehnt sich über eine viel 
grôBere Fläche, als die Offnung einnimmt, längs der Vene und 
innerhalb derselben ein häutiges Septum aus, dessen Mitte taschen- 
fôrmig vertieft ist, dessen laterale Ränder aber an die Wand der 
Vene angeheftet sind. Es bildet sich also eine Art von Tasche aus, 
welche in der Mitte mit dem Lymphherzen kommuniziert, an ibrem 
proximalen und distalen Rande aber durch kleine Offnungen mit 


Venen bei Amphibien 407 


dem Lumen der Vene in Verbindung trittt Die Lymphe gelangt 
infolge der Kontraktion der Wände des Lymphherzens durch die 





Fig. 4. Querschnitt wie in Fig. 3. a — das hintere Lymphherz, b— V. caud. lat. 
c— Offnung in der Wand des Lymphherzens, d— Durchschnitt durch das Septum, 
e — der herabhängeude Rand der Offnung. 


Offnung in die Tasche und dann weiter durch die erwähnten OÔff- 
nungen in die Venen. Sobald die Vene sich stärker mit Blut füllt, 





Fig. 5. Querschnitt wie in Fig. 3 und 4 a— V. caud. lat., b — hinteres Lymph- 
herz, e u. f — Lymphgefäfe, die ins Herz münden, d — Offnung in der Herzwand, 
c — das stopfenartig in das Herzinnere eingedrückte Septum der Vene. 


wird durch den Blutdruck die Taschenwand an die Offnung in 
der Herzwand gedrückt und auf diese Weise die Verbindung zwi- 


408 Z. Fedorowicz: 


schen Herz und Vene unterbrochen. Bei Steigerung des Blutdrucks 
kann sogar die Taschenwand in das Herzinnere eingedrückt wer- 
den, wodurch das Bild eines in die Offnung hineingepreliten und 
dieselbe dicht abschliefenden Stopfens entsteht (Fig. 5). Der Me- 
chanismus einer solchen Art von Klappe ist zwar sehr einfach, 
entspricht aber seinem Zweck vollkommen. Den Bau dieser Ein- 
richtung illustriert das Schema in Fig. 2. Was die Struktur anbe- 
trifft. so ist die Taschenwand aus Endothelien gebildet, welche sich 
von denjenigen, welche die Vene auskleiden. nicht unterscheiden. 
Die Miündungen aller hinteren Lymphherzen in die Vene sind bei 
Pelobates mit derartig gebauten Klappen versehen. Dagegen besitzen 
die Gefäfe, welche Lymphe in die Herzen zuleiten, Klappen, wie 
man solche bei allen Anuren findet und die aus herabhängenden 
Häutchen bestehen. Über diese abweichenden anatomischen Verhält- 
nisse an der Mündung der hinteren Lymphherzen in das Venen- 
system bei Pelobates liefie sich vielleicht auf entwicklungsgeschicht- 
lichem Wege ein Aufschlufi gewinnen, doch Kkonnte diese Frage 
wegen Mangels an geeignetem Material einstweilen nicht in Angriff 


genommen werden. 


Obige Arbeit habe ich im Krakauer Universitäts-Laboratorium 
für vergleichende Anatomie unter Leitung des Prof. H. Hoyer 
ausgeführt, dem ich für seinen Beistand bei der Ausführung dieser 
Arbeit meinen herzlichsten Dank ausspreche. 


Erklärung der Tafel. 


Fig. 1. Kaulquappe der Rana fusca. a — V. caud. ventralis, b — Kapillarnetz 
zwischen den intersegmentalen Venen, c — Anastomosen zwischen den intersegmen- 
talen Venen, d — Reste der Anastomose.…. 

Fig. 2. Eine etwas ältere Kaulquappe als die erste von Runa fusca. a — V. 
caud. ventr., b—die aus Anastomosen entstandene Vena caud. later. 

Fig. 3. Kaulquappe des Bombinator igneus. a — V. caud. ventr., b u. d —- 
Vena caud. dors., c — Venae intersegmentales. 

Fig. 4. Kaulquappe der À. esculenta. a —V. caud. ventr., b —V. caud. later. 
Zwischen den Segmenten verlaufen regulär Venae intersegmentales. 

Fig. 5. Kaulquappe des Pelobates juscus. a — V. caud. ventr., b — V. caud. 
dors., c — Vena caud. lateralis. 





Bulletin de l’ Acad. des Sciences de Cracovie 1914. Série B. 





Z. Fedororwicz. 


JA 8) 


mar 


ae 


De 222 


: : es * 
TT 








0 





De 












ES 


19; 


Venen bei Amphibien 409 


Literatur. 


. Barañski J, Die Entwicklung der hinteren Lymphherzen bei der Unke 


(Bombinator). Bull. de l’Acad. des Sciences de Cracovie, 1911. 


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erpes fuscus. Leitschr. f. wiss. Zoologie, Bd. LXIII. 1898. 


. Dziurzynski A. Untersuchungen über die Regeneration der Blut- und 


Lymphgefäfe im Schwanze vou Froschlarven. Bull. de l’Acad. des Sciences 
de Cracovie, 1911. 


. Favaro G. Ricerche anatomo-embriologiche intorno alla circolatione cau- 


dale ed ai cuori linfatici posteriori degli Anfibi con particolare riguardo 
agli Urodeli. Atti dell’Acad. Scient, veneto-trentino-istr, 1906. 


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bei Anurenlarven. Bull. de l’Acad., des Sciences de Cracovie, 1918. 


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. Goette A. Die Entwicklungsgeschichte der Unke. Leipzig 1875. 
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geschichte des Venensystems der Amphibien und Fische. Morpholog. Jahrb. 
Bd. XIII 1888. 


.— Entwickelung des Venensystems der Wirbeltiere. Ergebn. Anat. u, Entwick. 


Bd. LIL 1893. 


. Hoyer H. Untersuchungen über das Lymphgefälisystem der Froschlarven. 


Teil I und Il. Bull. de l’Acad. des Sciences de Cracovie, 1905 und 1908, 


.— Die Lymphherzen der Frôsche. Bull. de l'Acad. des Sciences de Cracovie, 


1904. 


. Jacobson L. De systemate venoso peculiari in permultis animalibus obser- 


vato. Isis von Oken 1822. S. 114. 


.— Recherches anatomiques et physiologiques sur un système veineux particu- 


lier aux reptiles Daselbst 1823, S. 1410 


. Marcus H. Über intersegmentale Lymphherzen nebst Bemerkungen über 


das Lymphsystem, Morphol. Jahrb. Bd. 38. 1908. 


. Oehl, Sui cuori limfatici posteriori della Rana. Milano 1892. 
. Ranvier. Technisches Lehrbuch der Histologie. Leipzig 1888. 
. Rathke H. Über den Bau und Entwicklung des Venensystems der Wirbel- 


tiere, Kônigsberg 1838. 


. Shore Th. W. On the development of the venal portals and fate of poster- 


ior cardinal veins in the Frog. Journ. Anat. a. Physiol. London. Vol. 
XXXVI, 1901. 

Udziela S. und Hoyer H. Untersnchungen über das Lymphgefälisystem 
von Salamanderlarven. Morphol. Jahrb Bd. XLIV, 1912. 


Mieszañce pszenic. — Les hybrides du froment. 
Mémoire 
de M. EDMOND MALINOWSKI., 
présenté, dans la séance du 2 Mars 1914, par M. M. Raciborski m. c. 


(Planches 20 — 28). 


Les recherches dont je me propose de rendre compte dans ce 
travail ont porté sur des hybrides cultivés depuis des années par 
M. le Prof’. K. Miczynski qui effectue d’une manière systéma- 
tique les croisements des variétés du froment. Certains hybrides 
obtenus par M. Miczynski présentent des disjonctions intéres- 
santes au point de vue théorique; M. le Prof" Miczynski a bien 
voulu me proposer de les étudier. [ls ont été cultivés au champ 
d’expérimentation de l’Académie d'Agriculture de Dublany (Galicie, 
près Léopol). Les hybrides que j'ai étudiés jusqu’à présent sont les 
suivants: Triticum Spelta X Square head, Triticum dicoccum v. mu- 
ticum X Trit. dicocc. var. pycnurum et Trit. dicoccum X Trit. vulgare. 


1. Triticum Speita L. O X Square head . 
Description des parents et de la génération F:. 


Triticum Spelta L., employé comme Q. appartenait à la va- 
riété Duhamelianum Mazz. (PI. 20, fig. 5, 6). Ses glumes, comme c’est 
le cas généralement chez Trit. Spelta. étaient obtuses, de consis- 
tance dure; elles étaient composées presque exclusivement de sele- 
renchyme. Le parenchyme n’y apparaissait que du côté extérieur 
sous l’épiderme, en petites portions, entre les faisceaux libero- 
ligneux. Le côté intérieur de la glume était blanc et luisant. Les 
épillets étaient étroits, à deux grains (fig. 1 a, b et PI. 24, fig. 1). La 
distance entre les deux extrémités supérieures des glumes du même 


Les hybrides du froment 411 


épillet était de 6 millimètres à peu près. L'épi était lâche, sans 
barbes, de couleur rouge. 

La forme Square head, employée pour le croisement comme 
appartenait à la 4% génération des hybrides du Square head blane 
et du froment Barbu rouge de Galicie. L'individu employé pour 
le croisement appartenait à une ligne homozygote bien fixée (PI. 
20, fig. 1, 2). Les épillets de cette plante étaient larges, à trois grains 
(PI. 24, fig. 2). La distance entre les extrémités supérieures des 


DO 


Fig. 1. Les glumes: à, b — du Tr. Spelta; c, d — du Square head. 


glumes d’un seul et même épillet était égale à 15 millim. à peu 
près. Les glumes s'étrécissaient progressivement vers le haut (fig. 
1 c, d) et elles étaient tendres au toucher. Les portions de seleren- 
chyme se trouvaient du côté inférieur, en face des faisceaux ligneux 
qu'ils rejoignaient. Le dos en était fortement voûté dans la partie 
voisine de la base (PL 24, fig. 2). Ce caractère est très important, 
comme nous le verrons plus tard et il permet de distinguer nette- 
ment les glumes du Triticum vulgare (la forme Square head appar- 
tient à cette espèce) de celles du Triticum Spelta dont le dos est 
lécèrement voûté au milieu. L'épi était rouge, demi-eompact, légè- 
rement élargi vers le haut. insensiblement plus compact dans sa 
partie supérieure. 

Le croisement date de 1910; avee le pollen provenant d’un 
seul épi du Square head. plusieurs fleurs appartenant au même épi 
du Trit. Spelta ont été fécondées. On a obtenu deux grains qui, en 
1911, ont produit deux plantes inscrites au Catalogue de l'Institut 
sous les N°N° 69 et 70. Les deux plantes #\ étaient identiques. 
Elles avaient des épis longs et lâches (PL 20, fig. 5, 4) et les épil- 
lets à 3 grains larges d'environ 11 mm. Ce caractère les rapproche 
davantage du Square head. Le dos des glumes était fortement 


412 E. Malinowski: 


voûté dans la partie voisine de la base (PL 24, fig. 3). Le scleren- 
chyme occupait, dans les glumes Æ;, un espace un peu plus petit 
que celui qu'il occupe chez Trit. Spelta, mais beaucoup plus con- 
sidérable que celui qu'il occupe chez le Square head. Au point de 
vue de la structure anatomique, les glumes À approchaient davan- 
taxe du 77. Spelta. Elles étaient obtuses mais un peu moins ob- 
tuses que celles du Trié, Spelta. 


Seconde génération (F3). 

Les grains de chacune des deux plantes ont été semées sépa- 
rément. En 1912, on a obtenu la génération F,. Les grains de la 
plante N° 69 ont produit en tout 582 plantes; celles de la plante 
N° 70 en ont produit 346. Dans la génération F,, à côté de deux 
types employés au croisement (,Spelta“ et ,Square head“) et 
du type #, que j'appellerai désormais type ,vulgare“, un type 
nouveau surgit, à épis très denses, connu sous le nom de ,C0m- 
pactum“. À l’intérieur de chacun de ces types, on peut constater 
une assez grande diversité de formes dépendant, probablement, dans 
une grande mesure de la constitution mendélienne des individus 
particuliers. Ainsi, dans les limites du type ,Spelta“, à côté de 
formes à épis lâches, apparurent aussi des formes à épis relative- 
ment compacts (PI. 21). Des différences sensibles s'étaient d’ailleurs 
produites dans la largeur des épillets; j'y reviendrai plus tard. 
Dans les limites du type ,vulgare“, il y a des formes à épis 
longs et lâches à côté de celles qui rappellent le Square head. Ce 
type-là est délimité plus fortement du côté du ,Spelta* que du 
côté du ,Square head“. Le caractère le plus important qui le 
distingue du ,Spelta“ est la forme de la glume et celle des épil- 
lets (qui se rattache à la forme de la glume) Chez les individus 
du tvpe ,vulgare“, comme chez ceux du type ,Square head“, 
le dos de la glume est fortement voûté (Pl. 22) dans sa partie 
inférieure; chez les ,Spelta“, au contraire, cette voûte se trouve 
plus haut et elle est beaucoup plus légère (fig. 1 et PI 24, fig. 1). 
Grâce à cela, les glumes du type ,vulgare“ sont plus largement 
ouvertes et les épillets sont plus larges que ceux du ,Spelta“. 
Le type ,vulgare“ se distingue encore du ,Spelta“ en ce que 
ses glumes sont moins obtuses (PL. 24. fig. 3, 4). Mais ce detail sé- 
pare moins nettement ,vulgare“ du ,Spelta“ que celui qui 
a été mentionné plus haut. Les individus du type ,vulgare* sont 


moins durs, moins Cassables que ceux 
du type ,Spelta“ et ils possèdent 
des épis un peu plus courts et plus 
compacts. La Fig. 2 représente les 
polygones de variabilité de la com- 
pacité!) des épis des quatre types en 
question. Outre la compacité de l’épi 
qui le distingue nettement du type 
nvulgare“, le ,Square head“ 
se caractérise par des épillets plus 
larges et des glumes beaucoup plus 
renflées dans leur partie inférieure. 
C’est le type du Square head, em- 
ployé comme 4 pour le croisement. 
Le type ,compactum“, enfin, se 
distingue du ,Square head“ par 
ses épis plus compacts. Au point de 
vue de la largeur des épillets et de 
la forme des glumes, les deux types, 
le ,Square head“ et le ,com- 
pactum“ sont identiques entre eux. 
Les courbes de la fig. 3 représentent 
la variabilité de la largeur des épil- 
lets (exprimée en millimètres) pour 
les quatre types en question. 

Le type ,vulgare“ passe gra- 
duellement au ,Square head“ et 
ce dernier au ,compactum“. Il 
y a des épis qui, grâce à leur forme, 
sont à la limite du ,vulgare* et 


1) J'ai déterminé la compacité de l’épi 
en suivant la méthode appliquée à Svalüf. 
Je calculais le nombre des épillets dans l’épi 
pour 10 centim. de longueur. Quand un épi 
long de 10 centim. renfermait 25 épillets, 
j'admettais que sa compacité est de 25. 
Pour un épi de 5 centim, de longueur qui 
était composé de 20 épillets, la compacité 


SONAD A 
—— 


est de 40. 


"44 


42 


4 0 


J4 


RHOESERR 


74 


16 


1 /) 


JV 





Fig. 2. Polygones de variabilité de la compacité (densité) des épis des types dans la génération F,. 


414 E. Malinowski: 


du ,Square head“. Les épis à demi compacts que nous faisons 
rentrer dans le type du ,Square head ne sont pas toujours 
plus compacts dans leur partie supérieure que dans leur partie 
inférieure; il n’ont pas toujours non plus la forme d’une massue. 
On en trouve toujours un certain nombre qui se rétrécissent vers 
le haut sous forme de pyramide (PI. 23, fig. 3). On sait cependant 
que le Square head est un type très variable. M. Edler!) et 
M. Ohlmer?) ont prouvé que le type de l’épi varie considérable- 


CTILETA TS 
TEE 
ER ERRE 


D: 6 Î 8 Q FO CRE PTE 14 
Fig. 3. Polygones de variabilité de la largeur des épillets de quatre types dans F,. 













ment suivant la température, le degré d'humidité du sol et la na- 
ture de l’engrais employé. Dans le climat de la Galicie, les types 
occidentaux des épis, en forme de massue, se rétrécissent douce- 
ment vers le haut et prennent dans toutes les parties de l’épi la 
même ou presque la même compacité. 

Les quatre types indiqués plus haut apparurent dans la géné- 
ration F#, dans les rapports suivants: 4 ,Spelta“: 8 ,vulgaret: 
3 ,Square head“: 1 ,compactum“. Le Tableau I indique le 
nombre des plantes pour chacun des types de la génération F:. 
.Spelta“et ,vulgare“ sont des formes à épis lâches; ils font en- 
semble les 12/,;; du nombre total de toutes les plantes de la géné- 
ration Æ,. ,Square head“ ou la forme à épis demi-compacts fait 


1) Edler, Einwirkung des Frostes auf den Squareheadweizen, Ill, landw. 
Zeit. 19038 ; Zur Veränderlichkeit der Squareheadweizenzucht. Fühl. land, Zeit. 1906. 
2?) Ohlmer, Über den Einfluf der Düngung und der Bodenfeuchtigkeit bei 
gleichem Standraum auf Anlage und Ausbildung der Âhre und die Ausbilduug 
der Kolbenform beim CHERS begrannten Squarehead-Winterweizen. Journal 


f, Landw. 1908. 


4 nr. - 
A ” 
7e 
È 
; 























Les hybrides du froment 415 
TABLEAU I. 
Génération F, 
No F, épi lâche à demi-comp.| compact 
-spelta“ »vulgare“ |,square-head“ _compactums 
69 141 280 128 | 33 
70 81 179 55 31 
Total 222 459 183 64 
Calculé 232 464 174 58 | 
Res 4 8 3 LES 
apports 
| Je 12 3 

















les 3/,,, et le ,compactum“ à épis compacts fait 1/;, du nombre 
total des plantes. C’est ce qui suggère la supposition d’après la- 
quelle les épis lâches et les épis demi-compacts présenteraient deux 
unités différentes. Mettons que À soit le facteur qui détermine les 
épis lâches, que B en soit un autre qui détermine les épis demi- 
compacts. La constitution génétique du Trit. Spelta employé pour 
le croisement a donc été, suivant cette supposition, AAbb; celle du 
Square head a été aaBB. La génération F, du type ,vulgare* 
a été hétérozygote et sa constitution génétique était AaBb. Ces 
plantes. d’après l'hypothèse admise, ont produit des gamètes: AB, 
Ab, aB, ab et les quatre types des gamètes ont donné 16 combi- 
naisons diverses, grâce à quoi 16 ee types de zygotes ont 
apparu dans Æ,, à savoir: 


1) AB X AB Plantes à épis lâches. 


ere AB à 1119 : » 
3) » XaB.  , ph DIR 
dis DC Ë : 5 
b) Ab. X AB i 3 à 
AREA FAT DT 
1) y. X:4B ” n n 
ARE. 47 7 ” in - 


9) ab X AB ES ” " 


416 E. Malinowski: 


10) , X 4b Plantes à épis lâches. 

11). sm " , demi-compacts 
12) , X ab n n n 

13) 402 A r lâches 

14) , X 4b U) 7 n 

15} Sex db & . demi-compacts 
16), ab 2 » compacts. 


Douze combinaisons (1—10, 13 et 14) contiennent le facteur À, 
qui détermine les épis lâches, à titre simple ou double. Les plantes 
qui contiennent ce facteur auront des épis lâches (du type ,S pelta* 
ou ,vulgare“) Trois combinaisons (11, 12 et 15) ne le contien- 
nent pas, mais elles contiennent le facteur B qui détermine les 
épis demi-compacts. De telles plantes auront des épis du type 
Square head“. Enfin les plantes contenant les facteurs abab 
auront des épis du type ,compactum“. 

En admettant l'existence d’un facteur qui détermine les épis 
demi-compacts, nous sommes en état d'expliquer de cette manière 
l'apparition dans #, du type à épis compacts. | 


Répulsion des facteurs. 


Jusqu’iei j'ai évité de parler de la largeur des épillets qui joue 
un rôle important dans la distinction des quatre types. Comme le 
montrent les nombres du tableau I, les plantes à épillets larges 
étaient 3 fois plus nombreuses dans la génération #, que celles 
à épillets étroits du type ,Spelta“. Ainsi nous avons à faire ici 
à un simple cas d’hérédité mendélienne. Ce qui est frappant c'est 
que la génération F, manquait absolument de plantes à épis demi- 
compacts ou compacts qui eussent des épillets étroits du type 
,Spelta“. Des expériences postérieures montrèrent que les plantes 
du type ,vulgare“ sont des hétérozygotes, aussi bien au point 
de vue de la compacité de l’épi qu’au point de vue de la largeur 
des épillets. On est done amené à admettre qu'entre le facteur dé- 
terminant les épis lâches (4) et celui qui détermine les épillets 
larges (C) il y a une répulsion et que ces deux facteurs n'entrent 
jamais ensemble dans la composition du même gamète. Le facteur 
C, déterminant les épillets larges, détermine par cela même les 
glumes relativement aigues ét bombées dans la partie inférieure. 
C’est, en un mot, le facteur qui détermine les épillets du type 


Les hybrides du froment 417 


Square head employé pour le croisement. D'accord àvec cette sup- 
position, j’admets que la constitution mendélienne du Trit. Spelta 
v. Duhamelianum était Abc, et celle du Square head aBC. La com- 
position des plantes A, était AaBbCc. L'hétérozygote F, doit done 
produire 8 types de gamètes, notamment: ABC, ABc, AbC, aBC, 
Abe, aBc, abC, abc. Mais les gamètes ABC, AbC, aBc et abe ne se 
produisant pas, il n’y a que 4 types qui restent: ABc, aBC, Abc 
et abC. Ils produisent dans le #, 16 combinaisons, représentées 
dans le tableau suivant: 




















| 
ABe aBC Abc abC 
ABc ABc ABe ABc 
(1 (2 3) (4 
ABc aBC Abc abC 
aBC aBC aBC aBC 
(2 (6 (7 (8 
ABe aBC Abe abC 
Abe Abc Abc Ab 
(9 (10 (11 (12 
ABc aBC Abe abC 
abC abC abC abC 
(13 (14 (15 (16 

















Quatre types, à savoir: 1, 8, 9 et 11 forment ensemble un phé- 
notype ,Spelta“; huit types: 2, 4, 5, 7, 10, 12, 13 et 15 consti- 
tuent le phénotype ,vulgare“; trois: 6, 8 et 14 forment le 
phénotype ,Square head“ et un seul, 16, est le ,;compactu m*. 
Les rapports ,Spelta“: ,vulgare“: ,Square head“: ;compactum* 
sont les suivants: 4:8:3:1. Ce sont précisément les rapports qui 
ont été obtenus dans nos expériences (tableau I). 


Génération F,. 
L'hypothèse que nous venons d'énoncer, concernant la consti- 
tution mendélienne du 7Y. Spelta et du Square head et la répulsion 


= 
27 


Bulletin Hi. Z. Mars. 


418 E. Malinowski: 


des facteurs À et C a été confirmée par les résultats obtenus dans 
F,. D'après cette hypothèse, les types de disjonetion suivants de- 
vraient apparaître dans F;: 


FE F3 
1) ABc X ABc -Spelta*  Conservera le type ,spelta“. 
2) Abc, X'ABec 3 " | 
3) ABc X Abe à | e 


4) Abc X Abc : ; 
5) aBCX ABce ,vulgare“  Ségrégation dans les rapports: 
1 ,spelta“: 2 , vule MOQUE 


6) abC X ABc : 4 ,spelta®: 8, vule. 374 
l'Ascomp": 

1) Abc XabBC - 1, ,spelta“: 2 ,vuls HI Sq2Re 

8) Abc X aBC 5 4° ,spelta*: 8 ,vulg.“:5";5q: he 
1 ;, comp." : 

9) aBCX Abc : à 4 ,spelta“: 8 ,vulg.“:13 ;,sq: hè#t 

1 ,comp.“ 

10) abC X Abc * 1 ,spelta“:2,,vulgare“:1 , comp.“ 

l'E tabC , 4 ,spelta*: 8 ,vulg.:13%sq@ 
lrécompe 

12) Abc X abC , 1: ,spelta: 2 vulo:1i#e0rpee 

13) aBC X aBC ,Square head“ Conservera le type ,sq. h.“ 

14) abC X aBC : Ségrégation dans les rapports: 
5! 6-1 compe 

15) aBC X abC à Ségrégation dans les rapports: 


D 80.0: 1 Scomps 
16) abC X abC  ,compactum“ Conservera le type ,comp.“ 


En somme, on a semé en 1912 19 plantes F, dont 14 appar- 
tenaient au type ,vulgare“, 4 à celui de ,Square head“; un 
seul était ,jcompactum“. Parmi 14 plantes du type ,vulgare“, 
3 ont produit dans #, des individus de 4 types, dans le rapport 
que voici: + ,Spelta“: 8 ,vulgare“: 3 Square head“: 1 ,comp.“ 
(tableau IT); 9 plantes ont produit des individus de 35 types: Spelta, 
vulgare et Square head dans le rapport 1:2:1 (tableau TIT); enfin les 
2 dernières ont produit des individus de 3 types: ,Spelta“, ,vul- 
gare* et ,comp.* dans le rapport 1:2:1 (tableau IV). Quant aux 
plantes du type ,Square head“ semées en 1912, 2 d’entre elles 








Les hybrides du froment 419 


TABLEAU II. 


Génération F, 























N°. F, épis lâches demi comp. compacts 
,Spelta“ vulgare »Square head“|,,compactum“ 
2 | 18 34 14 6) 
5 16 25 8 3 
9 10 30 22 4 
Total 44 89 44 12 
Calculé 472 944 354 11:8 
& : 4 8 3 1 
apports D 8 1 














TABLEAU JIl. 



































Génération F, 
N°. F, épis lâches demi comp. 
spelta“ vulgare“ |,square head“ 
il 110 39 | 6 
3 20 40 17 
4 123 61 30 
6 15 30 8 
7 18 49 23 
8 12 36 24 
10 19 37 25 
11 15 20 y! 
12 3 6 + 
Total 136 314 144 
Caleulé 1485 2970 148-5 
11 2 1 
Rapports 3 l 1 

















CE HO D D Et: ie ML 


E. Malinowski: 





| < Ê A Lee 
| # Le AS NE a, 


Fig. 4. Polygones de variabilité de la compacité des épis de # typos dans F,. 


420 


Les hybrides du froment 421 


ont produit dans le F, 2 types: ,Square head“ et ,comp.“* et 
les deux autres étaient des homozygotes et n'ont produit que des 
individus du type ,Square head“. Enfin, le ,jeompactum“, 
semé en 1912, a produit dans F, 52 plantes à épis du type 





Mori) 
TENTE 
Q\E ÉD E 

| 


ZT 


Fig, 9. Polygones de variabilité de la es des épillets de 4 types nn RS 


comp.“ J'ai calculé la compacité de l’épi chez toutes les plantes 
de F,, et je rapporte les résultats de cette opération dans les ta- 
bleaux V et VI 1) 


1) Un certain nombre d’épis était cassé et pour ceux-ei je ne pouvais pas 


499 E. Malinowski: 


TABLEAU IV. 


| 























Génération F, 
NOR 

| ,Spelta* | nvulgare* |,compactum" | 

14 8 14 6 

17 13 | 37 11 

Total 21 D1 17 
Calculé 22-2 444 222 | 
Rapports 1 2 1 | 
a —] 











La Fig. 4 représente les courbes de variabilité de la compacité 
de l’épi à l’intérieur de chacun des quatre types de F,. Les courbes 
de variabilité de la largeur des épillets des types particuliers de 
F, sont représentées dans la figure 5. Par la largeur des épillets 
le type ,vulgare“ se rapproche plutôt du ,Square head“ et du 
.compactum“ que du ,Spelta“. Le ,Square head“ et le 
comp.“ ont des épillets de la même largeur. 


Le nombre de grains dans les épillets. 

J'ai déjà remarqué que les individus du type ,Spelta“ difté- 
rent sensiblement les uns des autres. Outre les différences mention- 
nées plus haut il y a celles qui concernent la largeur des épillets. 
Les plantes du type ,Spelta“ peuvent être rangées, par rapport 
à ce caractère, en deux groupes. Les individus du premier groupe 
sont complètement pareils au Trit. Spelta var. Duhamelianum. Leurs 
épillets sont dans toute leur longueur à peu près d’une largeur 
égale; les dos des glumes du même épillet sont plus ou moins pa- 
rallèles (PL 24, fig. 12, 13). La largeur moyenne des épillets est 
de 6 mm., la plus petite descend à 45 mm. la plus grande monte 
à 75. Les plantes de l’autre groupe ont des épillets plus larges; 
ils atteignent en moyenne 7 mm. la largeur la plus petite est 
égale à 6 mm., la plus grande est de 11 mm. Les glumes sont 


calculer la compacité. Le nombre d'individus donné aux tableaux V, VI, XIX 
et XX est moindre par conséquent que celui des tableaux II, III, IV et XV, XVI 
XVII et XVIIL 





423 


Les hybrides du froment 






















































































| T | G PARTS AIR) RGE) PONS BTE 2 IR 
l PNG EN GA NT AENIES 
L E £ & 
TITI L 

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6 NAMIRORIET 
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‘ “bs 
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‘4 ps 
918S[nA 
vyçods 
‘q -bs 
9185{NA 
vyods 





sodA{ L 











TABLEAU VI. 
Densité des épis de F, de Trit. Spelta X Square head. 


21 82 


80/31 


38 39 40 se 43144 1516 s7lis 





NOMEE Types 101 12 13141516 1718/19/20 2129 23,24/25,26 27 2829 














33134130 36 87 








9 spelta 3 41 

vulgare 2| 6| 5] 4! 3| 4 
sq. h. 1| 1] 4] 2| 5] 1! 1, 2 
comp. den 2 


10 spelta 115315) 2 
vulgare 2| 3) 7114] 5 
sq. h. 4| 3] 3| 6 T'ES) LIAT 


3 spelta 4 2,2 2 1 
vulgare 3| 5| 4 4 
sq. h. LARTIe2 el il 
12 |  spelta 2 1 
vulgare 1 1 
sq. h. 3 1 


13 sq. h. 1| 2 6] 2] 4) 7112] 112] 5! 8| 5 
comp. 7| 3| 1, 3 1 | 4 1 


14 spelta 12115 | 
vulgare 1 LIMM21N1N412)11 
comp. L 1 1 1 1 1 


15 sq. h. 1 211 8| 3| 1] 8| 3) 4 
comp. dr ET IL 


16 comp. ’ 1| 1, 4, 8 1110] 3 1 2| 1 


17 spelta il 
vulgare 
comp. 1,2 1 1, 3 1 1e 


18 sq. h. 1| 4! 2, 2] 5] 4) 1] 2 2| 1 A! 
19 sq. h. 1 4! 1, 1, 1 | 


© 

















= > 








i 









































E. Malinowsk 























= À 
= SO 
= 
= 


















































424 


















































Les hybrides du froment 425 


entr'ouvertes plus largement (PL. 24, fig. 11) et en cela elles rap- 
pellent celles du type ,vulgare“. Cependant, il est très aisé de 
distinguer ces larges épillets de ceux du type vulgare. En ce qui 
concerne la forme et la structure anatomique des glumes, je n’a 
trouvé aucune différence entre Ces deux groupes de plantes du 
type ,Spelta“. Les deux groupes en question diffèrent par le 
nombre des grains contenus dans les épillets. Ceux du premier 
groupe en renferment deux, ceux du second trois (quelquefois 
même quatre). Un fait intéressant est que les plantes du second 
groupe sont beaucoup plus nombreuses dans les générations F, 
et F, que celles du premier. Dans la génération F,, sur 104 plan- 
tes étudiées à ce point de vue, il y avait 3 à quatre grains dans 
chaque épillet; dans 64 il y en avait 3 et dans 37 il y en avait 
2. En général, on trouve dans les épillets du Trif. Spella 2 grains; 
les épillets à 3 grains n'apparaissent qu'assez rarementt). Dans 
les épis mieux formés, on remarque en général une tendance à une 
augmentation du nombre de grains dans les épillets. Chez 7Yit. 
vulgare, par exemple, dont les épiliets renferment d'habitude 3 grains, 
on peut en constater 4 ou 5 dans des épis plus gros. Mais dans 
les conditions normales, des épis de cette catégorie se trouvent en 
minorité. L'année 1912, au cours de laquelle mûrissait la généra- 
tion F,, était propice au développement des blés; on pourrait done 
se demander si précisément ces conditions avantageuses n'auraient 
point provoqué l'apparition d’un aussi grand nombre d’épillets à trois 
grains. Cependant, en 1913, qui fut une année très humide et qui 
présentait les pires conditions possibles pour le développement des 
blés, le pourcent des plantes à épillets renfermant trois grains n’a 
pas baissé. Passant en revue les individus du type ,Spelta*, 
descendant des diverses plantes de la génération #,, j'ai remarqué 
que certaines lignées (comme celles par exemple des N°N° 6, 14, 
17) étaient composées exclusivement d'individus à trois grains; 
d’autres lignées ne présentaient pas cette particularité, mais en ce 
cas le nombre des plantes à épillets renfermant 3 grains était 
2 à 25 de fois supérieur à celui des plantes à épillets renfermant 
2 grains; d’autres encore (comme celles du N° 8) étaient compo- 
sées exclusivement d'individus à deux grains par épillet. Ce fait 


1) Kürnicke, Handbueh d. Getreidebaues, Bd. 1, 1885. — Vilmorin, Les 
meilleurs blés, Paris, 1880. 


426 E. Malinowski: 


conduit à admettre que les épillets à 3 grains et les épillets 
à 2 grains présentent deux caractères différents. Le premier serait 
dominant, le second recessif. Au dedans des types ,vulgare“ 
et ,Square head“, des individus à 3 grains et à 2 grains appa- 
raissent également. Dans la génération F,, au dedans du type vul- 
gare“, sur 110 individus 2 avaient 4 grains par épillet, 76 avaient 
3 grains, 32 avaient 2 grains. Sur 67 individus du type ,Square 
head“, 3 avaient 4 grains par épillet, 48 avaient 3 grains, 16 avaient 
2 grains. Les épillets du type ,vulgare“ et du type ,Square 
head“, renfermant chacun 3 grains, ainsi que ceux du type 
.Spelta“ à 3 grains, sont en général plus larges que ceux qui 
contiennent 2 grains (voir les tableaux VII VIIL IX). 


TABLEAU VIL 

















eu | 
Largeur en mm. des épillets du type 
-vulgare“ 

Nombre des grains | | 
par épillet 6|7| 8| 9110,111,12|13|14|15 
3 313) 91936 46 37/16 81 

2 21 6120139|29|11| 3| 1| 
| 
































TABLEAU VIII. 





L 
Largeur en mm. des épillets du | 
type ,square head“ 






































Nombre des grains | | 
par épillet 7|8/9110/11/,12,13|14|15 
3 1 | 2 19/16/10) 5| 1| 
| | 
2 2 7 fe 7 6} 1 
TABLEAU IX. 





Largeur en mm. des épillets | 
du type ,spelta“ Ù 








Nombre des grains | | | | 
par épillet || RE MAINS 19) EDIMAL 





3 


| | 5/30/4821) 8) 1 
|2 
| 


34| 7 
































Li 1 


al 


Les hybrides du froment 427 


Les épillets des deux premiers types, appartenant aux lignées 
6, 14 et 17, contenaient tous 3 grains, en exceptant quelques-uns 
moins développés; ils étaient aussi plus larges que ne le sont en 
moyenne les épillets des autres lignées. Les épillets ,vulgare“ et 
nSquare head“ de la lignée N° 8 contenaient, comme ceux du 
nSpelta“ appartenant à la même lignée, 2 grains chacun. 

Le nombre de grains dans les épillets varie avec les conditions 
extérieures: voilà pourquoi les données expérimentales mentionnées 
plus haut ne sont pas suffisantes pour pouvoir en tirer une distinction 
des épillets à 2 et de ceux à 3 grains. considérés comme unités 
différentes et indépendantes entre elles. 


La couleur des épis. 


Le Trit. Spelta et le Square head pris pour le croisement 
avaient des épis de couleur rouge (brun). Les épis #; étaient égale- 
ment rouges. Cependant, dans la génération #,, à côté d'individus 
rouges, dont le nombre était de beaucoup le plus important, les 
individus blancs apparurent aussi. Le rapport numérique des plantes 
à épis rouges et de celles à épis blancs était différent dans la 
postérité de chacune des deux plantes de la génération #, (tableau X). 


TABLEAU X. 











Génération F, 
No. F, | 
rouges blancs | 
69 560 22 
70 301 45 
Total 861 67 
Rapport 12:8 1 

















Dans les deux cas, les plantes à épis rouges étaient de beaucoup 
plus nombreuses par rapport aux plantes à épis blancs que ne le 
demanderait le rapport 3:1. Après avoir additionné le nombre de 
descendants des plantes N°N° 69 et 70 j'ai obtenu le rapport des 
rouges et des blanes qui est de 128:1. Il est très probable que 
nous avons ici à faire au rapport 15:1 trouvé pour les froments 


428 E. Malinowski: 


et les avoines par Nilsson-Ehlei) Ceci veut dire que la couleur 
brune du 77. Spelta est due à un autre facteur que celui qui dé- 
termine la même couleur chez le Square head pris pour le croiïse- 
ment; on voit de plus que la constitution mendélienne du Trit. 
Spelta au point de vue de la couleur est X,x,, où À; désigne le 
facteur déterminant la couleur rouge du 77. Spelta. tandis que la 
constitution mendélienne du Square head est x, X,, où X, désigne 
le facteur déterminant la couleur brune du Square head. Parmi les 
plantes de la génération F, qui ont été semées. 2 avaient des épis 
blancs. La descendance de ces. plantes était également blanche. 
Parmi les plantes Æ, à épis rouges, quelques-unes ont produit dans 
F, des individus à épis rouges et des individus à épis blancs. Je n'ai 
pas établi le rapport des uns et des autres parce que, à cause de 
l'été très pluvieux de 1913, les différences des couleurs ne se sont 
pas accentuées assez nettement. 


L'apparition, dans F,, d'une plante à épis barbus. 

Enfin, je dois mentionner l'apparition, dans la génération F;, 
d’une plante fortement barbue du type ,Spelta“; ce phénomène 
s’est produit malgré que le T7. Spelta et le Square head pris pour 
le croisement, ainsi que les plantes du Æ, aient été sans barbes. 
Il est peu probable qu'elle ait pu surgir grâce à un croisement 
spontané avec une des variétés barbues. Un tel croisement aurait 
pu se produire le plus aisément dans le Æ°, mais alors, ce carac- 
tère étant recessif, n'aurait pas réapparu immédiatement dans la 
génération suivante. Et aucune des plantes du F, n'avait de barbes. 
Si la fécondation spontanée avait eu lieu, sous l’action de quelques 
causes inconnues, pendant l'acte même du croisement artificiel, on 
pourrait, à la rigueur, s'attendre à l'apparition d’un nombre plus 
considérable de plantes barbues dans le F,. 


Les hybrides T7. Spelta X Tr. vulgare obtenus antérieu- 
rement. 

Les hybrides du T7. vulgare et du Tr. Spelta ont été obtenus 

un certain nombre de fois par divers cultivateurs. M. Tschermak?) 


1) Nilsson-Ehle, Kreuzungsuntersuchungen an Hafer und Weizen, Lund 1909. 
? Tschermak, dans Fruwirth, Züchtung d. landw. Kulturpflanzen, 
Bd 1V;:1910: 


Les hybrides du froment 429 


eroisait Mührischer Landweizen (à épis lâches) avec Tr. Spelta et le 
Trit. Spelta avec Reisweizen (du type Square head). Dans les deux 
cas, les plantes À, étaient, au point de vue de la forme de l’épi, 
des formes ,intermédiaires* comme le fait remarquer M. Tscher- 
mak. Dans F,, une ségrégation se produisit en Spelta, intermédiaires et 
vulgare dans le rapport (Spelta—Linterm.):vulgare—3:1.M. Tscher- 
m a k considère les épis du Trit. Spelta et ceux du 27. vulgare comme 
deux unités; des hybrides de ces plantes il dit: ,für die Vererbung 
der Âhrenform gilt der Zea-typus oder ein zwischen dem Zea- und 
dem Pisum-typus stehendes Schema“. Dans les croisements entre- 
pris par MM Tschermak et Stoll!) entre le rit. vulgare 
(à épis lâches) et le Tri. Spelta, des formes du Square head appa- 
raissaient dans le Æ,. M. Rimpau?), en croisant Kolbenspelz avec 
Deutscher Grannenweizen, a obtenu dans le #, des formes du com- 
pactum. Cependant ces auteurs se sont bornés à des considérations 
qualitatives et ils n’indiquent pas les proportions dans lesquelles ces 
formes ont apparu. 


2. Trit. dicoccum muticum Bayle D X Trit. dicoccum pycnu- 
rum Al d!. 
Les parents, Æ et F2 

L’hybride en question apparut spontanément au Jardin botanique 
de l’Académie d'Agriculture de Dublany. Les épis F, ont été eueillis 
en 1909 sur une parcelle de terrain occupée par rit. dicoccum 
muticum. On peut done admettre que la mère de F, appartenait 
à cette variété. Le pollen venait probablement d’une parcelle voisine, 
occupée par la variété Trit. dicoccum pycnurum. La var. muticum 
possède des épis longs et lâches. Ils ne sont cependant pas aussi 
lâches ni aussi longs que ceux du Trit. vulgare ou de Trit. Spelta. 
Les épis n’ont pas de barbes, ils sont blancs et velus. La var. 
pycrurum à un épi demi-compact rappelant par sa forme le Square 
head. Il est cependant plus court et plus compact que le Square 
head de l'espèce Trit. vulgare. Les épis ont des barbes, ils sont 
rouges et lisses. 


1) Stoll, cité d'après Tschermak in Fruwirth, Zücht. landw, Kultur- 
pflanzen, IV. 
2? Rimpau, Kreuzungsprodukte landw. Kulturpflanzen. Landwirtseh. Jahrb. 


1891. 


430 E. Malinowski: 


La génération F, avait des épis lâches, sans barbes, velus, de 
couleur rouge. Un des épis de cette génération fut semé en 1909. 
La deuxième génération d’hybrides se composait de onze plantes dont 
presque chacune présentait un type différent, notamment: 


A) à épis lâches, sans barbes, velus, rouges. 


Bee »  barbus, : 4 

C) n ñ n n n 
Djtree Sans barbés, lisses.’ ,: >; 

PS Re HA Darbus; velus, , 
HUE y Sans barbes, , . blancs. 
(CS RE : : lisses, ; 
y ) ” velus, , 

I) , demi-compacts , 1 Prans 
HA) AMCODACLS NE lisses, blancs. 
ER > barbus, , rouges. 


Toutes ces plantes ont été semées ce qui nous a permis de cons- 
tater que certaines d’entre elles étaient des hétérozygotes par égard 
à tous les caractères énumérés plus haut, d’autres ne l’étaient que 
par rapport à quelques uns de ces caractères. Les tables ci-dessous 
montrent la ségrégation des caractères particuliers de chacune de 
ces plantes dans la génération F. 


La génération F3. 

La couleur. La couleur rouge des glumes du froment est do- 
minante par rapport à la couleur blanche. Vilmorin!) a déjà 
observé ce phénomène en faisant des croisements entre les Spelta 
blancs et les vulgare rouges; il obtenait notamment les F, rouges. 
Mais cette dominance est rarement complète. D’habitude le FÆ, est 
intermédiaire quant à Ja couleur; c’est ce qui a été démontré par 
les expériences de M. Tschermak?), M. Biffenÿ), M. Miczyn- 
skit), M. Schribaux5) et d’autres savants. Cependant la sépa- 


2 


1) Vilmorin, Bull. Soc. Bot. France. 1888. 

?), Tschermak, dans Fruwirth, Pflanzenzüchtung, IV, 175. 

5) Biffen, Mendels Laws of Inheritance and Wheat Breeding. Journ. Agr. 
Soc. I. 1905. | 

4) Miczyñski, Studya nad krzyzowaniem odmian pszenicy. Roczn. Nauk 
Rolniezych. 1907. 

5) Cité par Tschermak dans Fruwirth, Pflarzenzüchtung. IV. 





è 
À 
2 


Les hybrides du froment 431 


ration d'individus rouges et d'individus intermédiaires est d’habi- 
tude difficile. Souvent des épis plus foncés et plus clairs font partie 
d'un seul et même individu t). Le rapport des rouges et des blancs 
est soit de 3:1, soit encore de 15:1. Ce dernier rapport, ainsi que 
je l'ai déjà remarqué, a été expliqué génétiquement par M. Nilsson- 
Ehle?). Les individus qui possèdent deux facteurs déterminant la 
couleur rouge sont plus foncés que ceux qui possèdent un seul de ces 
facteurs. Dans la génération F, du Tr. dicocc. muticum X Tr. dic. 
pycrurum, j'ai observé la ségrégation des deux types, notamment 
3:1 et 19:1. Les plantes À et L ont produit des individus bruns 
et blancs dans le rapport 15 bruns: 1 blanc (tableau XI). Ce rap- 
port était particulièrement net chez la descendance de la plante À, 
































TABLEAU XI. 
Génération F, 
RCE TON ES 

rouges blancs Total Rapport 

| D A 10/7 13 210 15149€1 

L 71 6 77 11:83:1 

Total 268 19 287 141:1 
Calculé 269°06 1794 287 15:1 | 











puisqu'il était égal à 15‘15:1. Les autres plantes rouges de la gé- 
nération Æ,, notamment B, C, D, E et I, ont produit dans la géné- 
ration }#, des rouges et des blanes dans la proportion 3 bruns: 
1 blanc (tableau XIT) Les plantes #, G et H à épis blancs étaient 
des homozygotes quant à la couleur ?). 

Les barbes. L'absence de barbes représente un caractère domi- 
nant par rapport aux épis barbus. Ce fait est connu depuis long- 
temps. Il a été observé par M. Rimpau‘). Ensuite MM. Tscher- 


M'Brffon;, Le. p.29: 
 Nilsson-Ehle, Kreuzungsuntersuchungen an Hafer und Weizen, Lund, 
1909. ‘ 
3) Entre les descendants des plantes G,3 plantes à épis rouges ont paru (pour 
un total de 76 plantes), Ceci est dû, je crois, à un croisement spontané, ce qui arrive 
assez souvent chez le froment, 
#4 Rimpau, Landwirtsch. Jahrb. 1891. 


432 E. Malinowski: 


TABLEAU XII. 




















Gé-n'é r'ationsr, “4 
N0..F, 
rouges blancs | Total Rapport 
B 220 46 266 478:1 
C 54 D4 108 at 
D 26 7 33 371:1 
E 7 7 34 3°85:1 
| I 38 7 "HIS 5°42 :1 
Total 369 121 486 3"01:1 | 
Calculé 3645 1215 — 3:1 











mak1) et Spillmann?) ont trouvé des résultats analogues. Les 
expériences de M. Biffen3) et celles de M Miczynski{) ont 
confirmé ces constatations en donnant comme résultat dans F, le 
rapport 3 sans barbes: 1 barbu, soit: 1 sans barbes: 2 intermé- 


” » ds 
RE DC. 2 


DRE 


diaires: 1 barbu. & 


4 


TABLEAU XIIL 























Génération F, 
Nr, | < | 
sans barbes | barbus | Total | Rapport 

A 163 47 210 346:1 

D 26 7 33 371:1 

H 41 34 75 124 

I 27 18 45 FH: 

K 18 8 26 2:25:4 01 | 
Total 275 ITEMS, 389 241:1 
Calculé 29175 9725 389 Del sa 





1) Tschermak, Zeitschrift Landwirt. Versuchsw. Oesterreich. 1901. 
2) Spillmann, Science, 1902. 

#)} Biffen, l: c. p. 23. 

4) Miczyanski, 1 c. 





\ BULLETIN INTERNATIONAL 


DE L'ACADÉMIE DES SCIENCES DE CRACOVIE 
\ CLASSE DES SCIENCES MATHÉMATIQUES ET NATURELLES. 


SÉRIE 2: SCIENCES NATURELLES. 
DERNIERS MÉMOIRES PARUS. 


(Les titres des Mémoires sont donnés en abrégé). 


J. Czarnocki und J. Samsonowiez. Zur ,Kenntnis des Zechsteins . 
N. Cybulski. Die Aktionsstrôome der Nerven und ihre Beziehungen 
zur Temperatur 
H. Zapalowicz. Revue tot ds la flurs de Galice, XXIXe partie 
E. Kiernik. Über ein Dicrocerus-Geweih aus Polen 
T. Klimowicz. Anwondbarkeit des Weber’schen Gesetzes auf DÉétos 
popone Krümmungen A À : 
G. Brunner. Über die Resistenz der roten Bluikbrporchen : à 
J. Zielinska. Die Lichtwirkung auf die Regenwurmgattung Eisenia 
J. Grochmalicki. Zur Kenntnis der SüfBwasserfauna Ost-Afrikas 
B. Rydzewski. Sur l'âge des couches houillères de Cracovie . , . 
A, Lityñski. Revision der Cladocerenfauna der Tatra-Seen, I. Teil, 
K Simm. Verdauingsvorgänge bei der Gattung Chaetogaster . 
R. Bloch. Zur Histologie und Cytologie dér SüBwassertricladen 
J. Kozicka. Bau und Entwicklung der Haftlappen bei Geckoniden 
W. Bogucka. Sur l'influence des excitants affectifs sur la reconnaissance 
J. Zajac. Über das Zustandekommen von Assoziationsmechanismen 
Ed. v. Janczewski. Suppléments à la Monographie des Groseilliers 
R. Minkiewiez. Études sur les Infusoires An $ 
WI. Rothert. Beobachtungen an Lianen ue 
E. Kiernik. Ein Aceratheriamschädel aus der De dbone von Odésea 
M. Rose. Cytoarchitektonische Gliederung des Vorderhirns der Vügel 
S. Kopystynska. Geschlechtsausführungsgänge der Mollusken 
W. Rothert. Neue Untersuchungen über Chromoplasten 
E. v. Lubicz Niezabi ski. Das fossile Rentier in Galizien 
J. Rothfeld. Da du 
durch Verletzungen der Medulla oblongata 
J. Talko-Hryncewicz. Reconstitution du type nnthonolcette 
J. Nusbaum-Hilarowiez. Organisation des Gastrostomus Bairdii 
B. Fulinski. PNA Et 0 von Dendrocoelum lacteum 
J. Wilezynski. Exkretionsvorgänge bei den Männchen von Bonellia 
J. Prüffer. Neue Aberrationen von Agrotis pronuba u. Lythria pur- 


ng der vestibularen Reaktionshewegungen 


puraria u. 8. m. à 
A. J. Zmuda. Fossile (Flora he ERENS RE 


Juill. 


Juill. 
Juill. 
Juill. 


Juilr. 
Juill. 


Juill. 
Juill, 


Juill, 
Juill, 


Oct. 
Oct. 
Oct. 
Oct, 
Oct. 
Oct. 
Oct. 
Oct. 
Nov. 
Nov. 
Déc. 


Janv. 


Janv. 


Janv. 


Févr. 
Févr, 
Févr. 


Févr. 


Févr. 
Févr. 


1913 


1913 
1913 
1913 


1913 
1913 
1913 
1913 
1913 
1913 
1913 
1913 
1913 
1913 
1913 
1913 
1913 
1913 
1913 
1913 
1913 
1914 
1914 


1914 
1914 
1914 
1914 
1914 


1914 
1914 


{ 


(| 


Qi QE Toit PNR EURE 





TABLE DES MATIÈRES. L 


Fe 


. Mars 1914. 


Vz, KuzczyNski. Aranearum species novae minusve cognitae. in 


moñtibus Kras dietis à Dre C. Absolon aliisque collectae 303 2 


K. Simm. Die larvalen Mundwerkzeuge bei Oligoneuria rbenana 


und ihre Verkümmerung bel-Imago .. À 11 1.5 ORNE 
Z. Froorowiez. Beitrag zur Kenntnis der Anatomie und Ent- 

wicklung einiger Venen bei Amphibien . . . . . . 395 
E. Mauxowskr. Les hybrides du froment . . . . .\. . . 410-+ 


Le »Bulletin International« de l'Académie des Sciences de Cracovie (Classe 
des Sciences Mathématiques et Naturelles) paraït en deux séries: la pre-_ 
mière (4) est consacrée aux travaux sur les Mathématiques, l’Astronomie, | 
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VTT rz 


-AVRIL 1914 








: - BULLETIN INTERNATIONAL 


DE L’ACADÉMIE DES SCIENCES 


DE CRACOVIE 


CLASSE DES SCIENCES MATHÉMATIQUES EF NATURELLES 
SÉRIE Z: SCIENCES NATUREÉLLES 


ANZEIGER - 


_ DER — 
AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN 


IN KRAKAU 


MATHEMATISCH-NATURWISSENSCHAFTLICHE KLASSE 
REIHE B: BIOLOGISCHE WISSENSCHAFTEN 





CRACOVIE 
IMPRIMERIE DE L'UNIVERSITÉ 
1914 


vY 


L ACADÉMIE DES SCIENCES DE CRACOVIE A ÉTÉ FONDÉE EN 1873 PAR 
S. Mk. L'EMPEREUR" FRANCOIS JOSEPEHNE 


PROTECTEUR DE L'ACADÉMIE : 
S A. I. L'ARCHIDUC FRANÇOIS FERDINAND D'AUTRICHE-ESTE. 


VICE-PROTECTEUR: Vacat. 


PRÉSIDENT: 5” E. M. LE COMTE STANISLAS TARNOWSKI 


SECRÉTAIRE GÉNÉRAL: M. BOLESLAS ULANOWSKI. 


(Le 


EXTRAIT DES STATUTS DE L'ACADEMIE: 


($ 2), L'Académie est placée sous l’auguste patronage de Sa Majesté Im- 
périale Royale Apostolique. Le Protecteur et le Vice-Protecteur sont nommés pat 
S. M. l'Empereur. 

t$ 4). L'Académie est divisée en trois classes: 

a) Classe de Philologie, 
b) Classe d'Histoire et de POS be 
ce) Classe des Sciences Mathématiques et Naturelles. 
($ 12). La langue officielle de l’Académie est la langue polonaise. 


Depuis 1885, l’Académie publie le «Bulletin International» qui paraît 
tous les mois, sauf en août et septembre. Le Bulletin publié par les Classes de 
Philologie, d'Histoire et de Philosophie réunies, est consacré aux travaux de ces 
Classes. Le Bulletin publié par la Classe des Sciences Mathématiques et Natu- 
relles parait en deux séries. La première est consacrée aux travaux sur les 
Mathématiques, l' Astronomie, la Physique, la Chimie, la Minéralogie, la Géologie 
ete. La seconde série contient les travaux qui se rapportent aux Sciences Biologiques. 


Publié par l’Académie 
- sous la direction de M. Ladislas Kulczyñski, — 
Secrétaire de la Classe des Sciences Mathématiques et Naturelles. 


23 maja 1914. 


Naktadem Akademii Umiejetnosci. 


Krakôw, 1114, — Drukarnia Uniwersytetu Jagielloñskiego pod zarzadem Jôzefa Filipowskiego. 








! 


Les hybrides du froment 433 


Chez Trit. dicoccum, les épis sans barbes sont également domi- 
nants par rapport aux épis barbus. Le rapport du nombre des épis 
sans barbes à celui des épis barbus que j'ai observé dans F, peut 
être considéré comme égal à 3:1 (tableau XIII). 

Les individus hétérozygotes étaient souvent à demi-barbus. 

Les formes velues et lisses. Les glumes velues présentent un ca- 
ractère domiuant par rapport aux glumes lisses. La ségrégation 
a eu lieu dans le rapport 3:66:1. On peut la considérer comme égale 


à 3:1 (tableau XIV). 


TABLEAU XIV. 























Génération F, | 
N°F, | 
velu lisse Total | Rapport 
A 165 45 L 210 3°66:1 
B 214 52 266 TA 1 | 
C 92 16 108 DIF 1 D 
F 47 19 66 9:47 :1 | 
H 55 20 75 2-75 :1 | 
I 32 13 45 2-46:1 | 
Total 605 165 770 3:66 :1 | 
Calculé 577-5 192:5 710 3 :1 























Dans la génération FÆ,, les épis lâches, demi-compacts et com- 
pacts apparurent, cependant je ne possède pas les données numé- 
riques relatives à ce cas. 


La génération F1. 


Epis lâches, demi-compacts et compacts. Au point de vue de la 
compacité de l’épi on peut distinguer, au dedans de l'espèce 77. 
dicoccum, trois types, correspondant aux types analogues du Trié, 
vulgare, notamment: 1° à épis lâches 20 à épis demi-compacts et 
30 à épis compacts. Ces trois types d'épis que j'ai distingués dans 
les générations F, et F,, sont représentés dans les Planches 25, 26 
et 27. Je dois dire en passant que le type à épis demi-compacts. 

Bulletin Il. B. Avril. 28 


434 E. Malinowski: 


rappelant le Square head, est cependant beaucoup moins variable 
que ce dernier. 

Les rapports numériques dans lesquels ces types apparurent 
dans la génération #, montrent que les épis lâches (4) et les épis 
demi-compacts (B) présentent deux unités distinctes; avec cela la 
première d’entre elles est épistatique et la deuxième est hyposta- 
tique 1). La constitution mendélienne de rit. dicoccum muticum 
a donc été 4b et celle de Trit. dicoccum pycnurum aB. Les géné- 
rations #,. F; et F,, obtenues jusqu'à présent, se composaient d’in- 
dividus des types suivants: 


1) AABB Plantes à épis lâches. 


2) AABb $ ; ; 

3) AaBB " e » 

4) AaBb o : 

TT NE ARS De 

6) Aabb L $ 

1) aaBB < + demi-compacts. 
8) aaBb > ; ' 

9) aabb à » Compacts. 


Dans la descendance des types particuliers nous devrions ob- 
server les ségrégations dans les rapports suivants: 


1) 12 à épis lâches: 3 demi-compacts: 1 compact, 


2) 3 :,  lâches: 1 demi-compact, 
3)  1"3 "1,1 lâches: 1 compact, 
4) 3  ,  demi-compacts: 1 compact. 


Tous ces types de ségrégation ont apparu en 1913 dans la gé- 
nération #,. Le premier type parut chez les descendants des plantes 
à épis longs appartenant aux lignées 4, B, F'et G (tableau XV). 


1) Shull, A new Mendélian Ratio and Several Types of Latency. Amer. 
Naturalist 1908. — johannsen, Elemente der exakten Erblichkeitslehre. Jena, 
1913. 


Les hybrides du froment 435 


TABLEAU XV. 











Génération F, 











NF, =. 
x demi- 
lâches compacts compacts 

11 A 24 13 5 
21F 20 3 1 
29G 32 2 
87 B 40 fl 1 
Total 116 30 9 

Calculé 116-4 29:1 97 
Rapport 12 1 

















Le second parut dans la postérité des plantes à épis longs des 
lignées 4, B et F (tableau XVI). 


TABLEAU XVI. 























Génération, F, 
N°AES 
lâches compacts 

1 A 9 3 

5 A 42 12 

X 15 6 

17B | 11 5 

22F 11 + 
| 73 15 + | 
78 63 14 | 
Total 166 48 | 
Calculé 160:5 539 | 

Rapport 3 Il 








Le troisième type a été observé dans la descendance des plantes 
à épis lâches de la lignée A (tableau XVII) Enfin, le quatrième 
type apparut dans la descendance des plantes à épis demi-compacts 
des lignées À et H (tableau XVII). 


28* 


436 FE. Malinowski: 


TABLEAU XVII. 









































Génération F, 
NF, 
lâches compacts 
3 2 A 15 5 
84 47 29 
Total 62 34 
TABLEAU XVIII. 
Gréneratinon,F: 
Nr, | 
demi-compacts compacts | 
104 | 14 7 
76H 21 | 5 
80H 26 11 | 
Total 61 23 | 
Calculé 63 21 
Rapport 3 1 

















La variabilité de la compacité des épis de la génération F, est 
représentée par les nombres donnés dans les tableaux XIX et XX. 

Un certain nombre de plantes de la génération Æ, n’a donné 
lieu à aucune ségrégation en ce qui concerne la compacité de l'épi. 
Il y avait parmi elles des plantes à épis lâches (les N°oN° 698. 
13B, 74H, 14B, d’autres à épis demi-compacts (124. 20B, 72B, 
10B, 25K) et encore d’autres à épis compacts (N°75) La variabi- 
lité de la compacité des épis de ces plantes est représentée dans 
les tableaux XIX et XX. 

L'existence des formes à épis lâches, demi-compacts et eompacts 
qui présentent quatre types de ségrégation, indépendamment des 
formes homozygotes, confirme l’opinion énoncée plus haut qui con- 
cerne la constitution mendélienne des types particuliers. 

Il convient d'observer iei que les épis compacts du Trif. dicoc- 
cu, qui présentent une forme recessive par rapport aux épis lâ- 








437 




































































Les hybrides du froment 
ae) 
em 
a 
1Q 
© 



































—— 


—_— a — —— 


mn 














æ 
ne 


96 GG 176 166 186 |TE 
























































rc |0G 67 87 |Lr |97 167 7 sy a IF 107 6e 86 6& F LG 9e Ga je se 
| 








| 
ee Ie 


08 | 








“anuo{d ‘otp ‘ag, X ‘qnur ‘orp ‘ag, j uoreiouos œ[ op stdo sep 9Jisuo(] 
XIX NVAIAVL 
































































































































F ni TABLEAU XX. 
Densité des épis de la génération Æ, Tr. dicoce. mut. X Tr. dicocc. pyenurum, 
: : e UE CRE er 
No F, |20,21/22/23)2425 26 27/28/29 /30 31132 33134135 86137/88/39 40 41 42143 44145 46147 18/49/50 51 5258 54155 56,57 58.59 60 (61 (2 
EE ER ERP AE A IPS RE De AE DR (En Le 0 PR en D PE AS ES Re TZ 
NC 2 et O0 A CE EP ER ENG ES EE LA OC PS Ga 
mena RE PRICE EE ET ES ON ER PE EE A EE 52 Po EE CES EU BL ER 
A A AE AE PE 2 RS AP EE PE LAS PAL Een NES Et OL EEE 
o 70 00 D ER NE DA a En AE CSSS AS es gs 49 )S 84" a NES | 2) 21e OR EEE te EE AE 
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2 IEEE A MEN EM A ARRETE ARR AE AE PIS up tele a CE PAR 2 Er 
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e7 f ll). 
pe \ NA EE PA ET PE OT EE EST ER CARE RC OS re GE QC QE 
(AP) 
Sal 







































































Les hybrides du froment 439 


ches de la même espèce, se comportent d’une façon fort différente 
par rapport aux épis lâches du Trit. vulgare; ils sont prévalents 
par rapport à ces derniers (voir au chapitre suivant). 

Il ne m'est pas possible, malheureusement, de donner les don- 
nées numériques concernant la ségrégation des couleurs dans la 
génération F,; l'été de 1913 ayant été très pluvieux. les différences 
de nuance se sont à peine accentuées. Les données concernant les 
barbes des épis ne sont pas certaines non plus, car les barbes se 
détachaient très facilement après la moisson de cette année. Je ne 
puis qu'indiquer les données concernant la ségrégation en épis ve- 
lus et lisses. 

Les épis velus et lisses. Les plantes de la génération #, dont on 
trouve ci-dessus l’'énumération étaient sous ce rapport des hétéro- 
zygotes: 24, 104, 14B, 20B, 21F, 22F, 12, 15 et 18. Dans la gé- 
nération #,, elles manifestèrent une ségrégation en velus et en lisses 
dans le rapport 3 velus: 1 lisse (tableau XXT). 


TABLEAU XXI. 














Génération F, 
| N°E, 
velus lisess 
2 À 14 6 | 
10 A 16 5 | 
14B D 2 | 
20 B g 18 
21F 19 7 
22F 14 1 
72 38 10 
75 49 | 7 
| 78 | 48 | 15 
Total 210 71 
Calculé 210:6 | 70-2 
Rapport 3 1 











Les variétés du Trit. dicoccum. 


Les formes homozygotes F, et F, mentionnées plus haut sont 
plus nombreuses que toutes les variétés du Trit. dicoceum à épis 


440 E. Malinowski: 


simples qu'énumère M. Kürnicke:) dans son répertoire systéma- 
tique. Ce savant ne distingue pas les formes à épis demi-compacts 
d'avec les formes à épis compacts. 

Désignons par: 


A le facteur qui détermine les épis lâches, 


B : 5 : demi-compacts. 
C, un des facteurs , la couleur rouge, 

C; un autre facteur . s : 

D le facteur e l'absence des barbes, 
E g ; les glumes velues. 


Ceci posé, on pourra représenter certaines d’entre les variétés 
citées par M. Kürnicke par les formules suivantes: 


AAbb C,C,C,C, DDEE 
AAbb C;C;cscs -DDEÉE 
AAbb cc  DDEE 
AAbb C,C,C,C, DDee 
var. farrum, Bayle { AAbb c;c;c,c, ddee 

| 4 Abb C,C,C,C, ddee 

| AAUb CiC,cc, ddee 
var. flexuosum, Kcke { AAbb c;ccocs ddEE 

| 446b C,C,C,C, ddËE 
| 4AAbb C,Ccc, dd£E 


Te aaBB c;c;c,c, ddee 
var. liguliforme, Kcke He 
aaBB c;c;c,cs D Dee 





var. muticum, Bayle 





var. rufum, Schübl. 


var. macrantherum. Kcke 


aaBB C; CC, C, ddee 

var. pycnurum, Al aaBB C;C CC D Dee 
| aaBB C, CiCoCe ddee 

aaBB C;Cicocs DDee 


La classification qui suit est plus complète que celle proposée 
par M. Kôrnicke. 


) Kürnicke-Werner, Handbuch des Getreidebaues. Bd. I. 1885. 


Les hybrides du froment 441 


À. Épis lâches. B. Épis demi-compacts.  C. Épis compacts. 
a. sans barbes a. sans barbes a. sans barbes 
1. velus 1. velus 1. velus 
a. rouges 1. a. rouges 9. a. rouges 17. 
6. blancs 2. B. blancs 10. 6. blancs 18. 
2. lisses 2. lisses 2. lisses 
a. rouges 3. a. rouges 11. a. rouges 19. 
6. blancs 4. B. blancs 12. 6. blanes 20. 
b. barbus b. barbus b. barbus. 
1. velus 1. velus 1. velus 
a. rouges D. a. rouges 15. a. rouges 21. 
6. blancs 6. B. blancs 14. 6. blancs 22. 
2. lisses 2. lisses 2. lisses 
a. rouges 71. a. rouges 15. a. rouges 23. 
6. blancs 8. 6. blancs 16. 6. blancs 24. 


3. Trit. dicoccum Q X Trit. vulgare (1. 


Le croisement en question a été fait en 1911. if. dicoccum. 
employé pour le croisement, était une forme sans barbes, blanche, 


ti À 


Fig. 6. Les épillets: à, b — du Trit. vulgare, c — du Trit. dicoccum. 


à épis compacts et à glumes velues (PI. 28, fig. 1, 2). La plante 
Q® appartenait à F, de l’hybride décrit plus haut, issu de 7». di- 
coccum muticum X Tr. dicoccum pycnurum. Elle descendait d’une 
plante F, à épis compacts. Trit. voulgare, pris pour d. avait des 
épis lâches sans barbes, blancs et lisses (PL 28. fig. 5, 6). Cette 
forme était originaire de Wysokie Litewskie; elle est connue en 
Pologne sous le nom de Wysokolitewka. On a obtenu 3 plantes Æ. 
toutes à épis demi-compacts rappelant le Square head (PI 28, fig 
3, 4), à glumes du 77. vulgare, légèrement velues. Les glumes ca- 
ractéristiques du rit. dicoceum (fig. 6) n’ont point manifesté leur 
existence dans la génération F,; elles n'ont pas apparu non plus 
dans le Æ#, (v. PI 28). Tous les individus de la deuxième généra- 


4492 E. Malinowski: 


tion. soit à épi lâche, soit à épi compact. avaient des pellicules lar- 
gement entr'ouvertes (fig. 6). La forme des glumes dans les géné- 
rations # et F, était la même que celle des glumes du rit. vulgare. 

Le phénomène de la disparition des glumes du type Trit. di- 
coccum à été également observé par M. Biffen dans les hybrides 
Tr. dicocc. X Tr. vulg. turgidum. La première génération, dans le 
cas observé par Biffen, était rapprochée du Trit. vulg. turgidum. 
Dans la génération F,, une ségrégation eut lieu, mais les formes 
parfaitement pareilles à Trif. dicoccum n’ont point apparu. Il est 
fait mention de ce fait en quelques mots, dûs à M. le Prof” Tscher- 
mak, dans le IV" volume de , Pflanzenzüchtung* de Fruwirth, 
d’après une conversation qu'il a eue avec M. le Prof Biffen. 
M. Tschermak ne nous renseigne point laquelle des plantes 
(Trit. dicoccum ou Trit. vulgare) à été employée par M. Biffen 
comme Q. Il se peut que nous avons ici à faire à un phénomène 
d'hèrédité hétérogame 1). 

Nos connaissances concernant les hybrides Trit. dicocc. X Tr. 
vulgare sont très restreintes; un Cas cependant est connu dans le- 
quel, dans la descendance de cet hybride, les plantes du type di- 
coccum ont paru ?). 

Les deux caractères recessifs, ds au Trit. vulgare, notamment: 
la forme lâche de l’épi et les glumes lisses, ont apparu nettement 
dans la génération #,. 

Les formes de l'épi dans F,. Le tableau XXIT contient les don- 
nées qui concernent les individus #,, provenant d’une des plantes 
de la génération F1. 


TABLEAU XXII 




















| Génération F, 
épis compacts | intermédiaires lâches 
LRU MA TEA | 
dicocc. (comp.) X vulg. | 44 | 88 | 48 
Calculé | 45 | 90 | 45 
Rapport | 1 2 | 








1) De Vries, Gruppenweise Artbildung. 1913. 
2} Buffum, Effect of Environment on Plant Breeding. Amer. Breeders As- 
sociation, Vol. VI. 1911. 


Les hybrides du froment 443 

Ce tableau montre que le nombre des plantes à épis demi-com- 
pacts (intermédiaires) était le plus important; le rapport com- 
pacts: intermédiaires: lâches était de 1:2:1. De nombreuses formes 
intermédiaires ont paru entre les épis demi-compacts et les épis 
compacts (PL 28, fig. 7—13), 
chaient nettement du côté des formes demi-compactes. Il était sou- 
vent difficile de décider pendant la ségrégation: une plante donnée 


tandis que les formes lâches tran- 


devait-elle être rangée parmi les formes compactes ou bien fallait-il 
la considérer comme une forme hétérozygote intermédiaire. Les 
formes lâches n’offraient aucune difficulté pareille par rapport aux 
formes intermédiaires. La variabilité des formes compactes, inter- 
médiaires et lâches est représentée dans le tableau XXIIT. 


TABLEAU XXIIL. 
Densité des épis dans #°, d'un hybride Tr. dic. comp. X Tr. vulsare 




































































115/16/17/18| 19) 20 | 21 |22 | 23 | 24] 25 | 26 27 | 28 | 29 | 30 | 31 
| | | | | il Fer à 
| compacts | | | | | PER | 
| interméd. | | | | [111/,610/10/16| 7, 
LEE AC SN LE LL SA CPS OS EE A LOS SES Re 
[3233 |34|35|36|37 3830 40 141,42 143 | 44145 |46|47| 
| | FE in du fi | ul \W Fe | We ve | 
compacts | 113 s)s)4lslelslslelslalels 
interméd. | 10 GA LE A 4 + pu | PETER | | | 
lâches | | | | a] io nn A À | 








Il existe déjà une littérature assez ample qui se rapporte aux 
hybrides des formes lâches avec les formes compactes. Mais comme 
le problème des formes lâches et des formes compactes est lié 
à des données que l’on trouvera aux chapitres précédents, je ren- 
voie à un chapitre particulier la discussion des faits déjà connus 
qui se rapportent à ce sujet. 

Les formes velues et lisses. Les formes intermédiaires à ce point 
de vue ont été observées plusieurs fois. M. Biffen!') relate que le 
passage des formes velues aux formes lisses chez les hybrides des 


1) Biffen, 1. ce 


444 E. Malinowski: 


diverses variétés du Tr. vulgare était à ce point peu sensible qu'il 
devenait malaisé d’en délimiter strictement les types. M. Tscher- 
mak1) affirme qu'ici nous avons à faire à l’hérédité du type Zea 
(A—a). À ce rappel de faits connus je peux ajouter que les for- 
mes intermédiaires ont les poils beaucoup plus courts que les for- 
mes homozygotes. Daus F,, concurremment avec des formes à poils 
longs, ont apparu des formes à poils courts (0:3—04 mm). La 
forme velue employée pour ce croisement avait des poils longs 
(0-6—0:9 mm). La proportion des individus à poils longs, de ceux 
à poils courts et de ceux dépourvus de poils était de 1:2:1 (tab- 
leau XXIV). 


TABLEAU XXIV. 





Créin'é ra t io nue 














poils longs | poils courts sans poils 
Poilu X lisse 56 77 | 47 
Calculé 45 | 90 45 
Rapport 1 2 l 











4. Formes à épis compacts, dominantes et recessives, 


Dans les croisements faits jusqu’à présent on avait le plus sou- 
vent à faire aux formes compactes fortement prévalentes. Spill- 
mann?) qui croisait les variétés à épis compacts, Little Club et 
Red Chaff, avec d’autres variétés à épis longs. obtint dans la gé- 
nération Æ, une ségrégation en formes compactes, intermédiaires 
et lâches dans la proportion 8 comp. interm.: i lâche. Le croise- 
ment effectué par M. Biffen) qui avait porté sur des formes 
Devon (à épis lâches) et Hedgehog (à épis compacts) a donné, dans la 
génération F,, des formes intermédiaires mais rapprochées plutôt du 
compactum que du Devon. Les photographies reproduites dansle travail 


1) Tschermak, dans Fruwirth, Pflanzenzüchtung. IV. 

2?) Spillmann, Science, 1902. Cité d’après Biffen. 

3) Biffen, Mendel’s Laws of Inheritance and Wheat Breeding. Journ. Agr. 
Se. 1905. 


Les hybrides du froment 445 


de M. Biffen montrent que le cas dont il s’agit pourrait être identifié 
avec celui que j'ai décrit au chap. 3. Toutefois, à la suite d’un autre croi- 
sement, notamment de celui de Rivet (à épis compacts) avec 77. po- 
lonicum à épis lâches, M. Biffen a obtenu dans le F#, des formes 
intermédiaires rapprochées plutôt du Tr. polonicum. La longueur des 
internodes du Rivet était de 36 mm, celle du 77. polonicum de 66 mm. 
celle du Æ, était de 5:38 mm. Dans le F,, les limites de la varia- 
bilité de la longueur des internodes était de 3:1 à 68 mm. La sé- 
grégation en épis compacts, intermédiaires et lâches s’est produite 
dans les proportions 1:2:1. En croisant les formes du T7. vulgare: 
Red king (à épis lâches) avec le Rood koren (à épis compacts) 
M. Wilson!) obtint dans la génération #; des formes rapprochées 
plutôt de Rood koren à épis compacts. Dans la génération Æ,, sur 
643 plantes à épis courts (du type de Rood Koren) et des formes 
intermédiaires, M. Wilson trouva 228 plantes à épis lâches. La 
proportion a donc été 3:1. En croisant le Blé carré de Sicile (Trit. 
compactum var. creticum Mazz.) avec Golka de Galicie (Trit. vulgare 
var. lutescens). connu dans la culture de MM. Heine et Beseler 
sous le nom de ,,galizischer Kolben-Sommerweizen*, M Miczynski1?) 
obtint dans la génération F#, des formes intermédiaires, rapprochées 
cependant plutôt du compactum. Dans la génération F,, 1l obtint 
les proportions suivantes: 1 comp.: 2 intermédiaires: 1 lâche. Ayant 
eroisé le Hérisson (à épis compacts) avec le Rieti (à épis lâches) 
M. Strampelli#) obtint le #, intermédiaire et, dans la génération 
F,. la ségrégation en compacts, intermédiaires et lâches. M. R ü m- 
ker{) observa les formes du Square head dans la génération F; 
après avoir croisé Tr. vulgare var. Humboldiii (à épis compacts) 
avec Eppweizen (à épis lâches). Dans Æ°,, il trouva les proportions 
que voici: 1 comp.: 2 Square head: 1 lâche. Toutes les formes qui 
rappelaient le Square head étaient des hétérozygotes. M. Tscher- 
mak5) observa également, dans la génération À, des formes 1n- 


1) Wilson, The Hybridisation of Cereals. Journ. of the Agrie. Soc. 1907. 

2) Miczynski. Studya nad krzyéowaniem odmian pszenicy. Roczniki Nauk 
Rolniczych, Krakôéw 1907. 

% Strampelli. Alla ricerca e cereazione di nuove varietà di frumenti. 
R. Staz. sperim, in Rieti. Roma 1907. 

#) Rümker, Methoden d. Pflanzenzüchtung in experimenteller Prüfang. Mitteil 


d, landw, Inst. Breslau. 1909, 


5) Tschermak, dans Fruwirth, Planzenzüchtung. AV 


4406 E. Malinowski: 


termédiaires issues du croisement du ,Ccompactum“ avee une forme 
à épis lâches. D'ailleurs M. Nilsson-Ehle!) observa également 
une suite d’hybrides: Schwedischer Binkelweizen (compactum) X 
Upländ. brauner Landweïzen, Grenadier X Binkelweizen, Top Square 
head X Binkelweizen, Extra Square head X Binkelweizen, Binkel- 
weizen X Pudelweizen (sq. h.) ete. ete. Dans tous les cas, F se 
rapprochait du compactum plus que de l’autre forme (à épis demi- 
compacts ou lâches}. En partant de ces données M. Nilsson- 
Ehle arrive à la conclusion que voici: [daB] ,bei Trit. compactum 
ein distinkt wirkender Faktor vorhanden ist, der bei den übrigen 
Weizen fehlt. Dieser Faktor bewirkt eine Verkürzung der Inter- 
nodien, ist also als ein Hemmungsfaktor zu betrachten“. D’après 
les données de M. Nilsson-Ehle. la compacité est un caractère 
dominant, non seulement par rapport à la forme lâche de lépi, 
mais aussi par rapport à la forme demi-compacte (Square head). 
En se basant sur un nombre considérable de données expérimen- 
tales M. Nilsson-Ehle propose. pour les formes lâches, demi- 
compactes et compactes, les formules génétiques qui suivent: pour 
les formes lâches: cL,L, où L, et L, sont deux facteurs détermi- 
nant l'allongement des internodes, et c désigne l’absence du facteur 
déterminant la compacité; pour les formes demi-compactes: cz où 
l, et L désignent l'absence de L; et L,. Pour les formes compactes, 
M. Nilsson Ehle donne deux formules. Pour celles qui sont un 
peu plus lâches: CL;L,, et pour celles qui sont plus compactes: 
Cll,; dans les deux cas C désigne la présence du facteur ,com- 
pactum“. Il va sans dire que les facteurs L; et L, n’entrent pas 
nécessairement, tous les deux, dans la composition des formes lâches. 

A côté de ces nombreux cas de :dominance des formes com- 
paetes par rapport aux formes demi-compactes et les formes lâches, 
on connaissait également des cas où des formes compactes recessives 
ont fait apparition. Toutefois ces cas étaient rares et peu étudiés 
au point de vue de la Génétique. Ainsi, M. Rimpau?) a observé 
le comnactum recessif dans la postérité du Tri. Spelta X Deutsch. 
Grannenweizen. M. Kajanus*), qui également a signalé l’appari- 


1) Nilsson-Ehle, Kreuzungsuntersuchungen an Hafer und VWeizen. IL. Lund. 
LOIE 

2) Rimpau, Kreuzungsprodukte landw. Kulturpflanzen. Landw. Jabrb, 1891. 

5) Kajanus, Über einen spontan entstandenen Weizenbastard, Zeitschrift 


f. Pflanzenzüchtung. 1912. 


Les hybrides du froment 447 


tion du compactum recessif dans la postérité de l'hybride du 77. 
Spelta, arrive à la conclusion que voici: ,es gibt einen compac- 
,tum-ähnlichen Aehrentypus, der sich gegen lockere Typen rezes- 
.siv verhält, während das eigentliche compactum über lockere 
.Aehrentypen dominiert*. 

Les exemples que j'ai cités plus haut témoignent de ce que la 
même forme du compactum peut être recessive par rapport 
à certains types d’épis lâches, tandis qu’elle est dominante par rap- 
port à d’autres. Je serais plutôt enclin à supposer que des types diffé- 
rents d’épis lâches existent, mais qu’il n’y a qu’un seul type de co m- 
pactum; mais Cette supposition ne me paraît pas non plus suffi- 
samment fondée. 


D. Phénomènes de corrélation. 


J'ai observé trois différents types de corrélation: 

1) Corrélation entre deux caractères qui tous les deux sont dé- 
terminés par un facteur. 

2) Corrélation entre deux caractères dont chacun est déterminé 
par un facteur distinct. 

3) Corrélation déterminée par la répulsion des facteurs. 

C’est un fait généralement connu que les plantes à épis lâches 
en ont aussi de plus longs. Ces deux caractères sont done insépa- 
rables. Or, au dedans d’une lignée homozygote, on peut observer 
une corrélation assez nette entre ces caractères (tableau XXV). 


TABLEAU XXV. 
Corrélation entre la longueur de l’épi et le nombre des épillets dans une lignée 
homozygote N0 77. (Trit. dic. mut. X Trit. dic. pycn.). 





Nombre des épillets 








2 
OS 
cn 


co l | 18 + 














Longueur de l'épi 





448 E. Malinowski: 


TABLEAU XXV. 


Corrélation entre la densité de l’épi et la largeur des épillets dans la génération 
F, du Tr. Spelta X Square head. 
































| Denis 1MrÉé del IE NpiLrs 
114213141516 17181920 211222324125 26.272829 3031/32/33 
2 13 1 21111|1 LANTA 
Ê 12 14e) delta etais 
ë 11 219212l219211|1138| 111415161318 )1l4l4l 11 
$ 40! l11113| alalelalalalilelililel1|4l3l4l3 
& |"o| |11317/8l81812181814111211| |1le13 
É 8 115813101514 
| H 712151515132) lo 
80 61141515, 81/1 | | 
nr : 2|1 | 
. En | 







































































TABLEAU XXVI. 


Corrélation entre la densité de l’épi et la largeur des épillets dans la génération 
F, du Tr. Spelta X Square head. 






















































































Dretn se tNé die se ÉNpDUINs | 
101112131415 16 1718 1920 21/2223 2425 26/2728 29 30/31 +283 
14 1 
3 |18 1] 2 2|112|1)1/3l1| |1 1 
& |142 1] 3! 4] 9! 2] 9!1| 5,5] 5! 3 7 915161611\21|1 
AE 7| 711] 3 2 5131118 12111110 419/841513 
PL 721516241510! 815) 619 12112) 7 317141511|2 
E 9 1) 313192492812 715| 715| 2|.6| 5 31211 
ë 8 2| 61611013! 9! 9hol2| 3! 111 
È 7 lol 5151242| 5! 3 3! 113! 2 
È 6 |1hthach7z1l 6! 3 42 
5 2 5| 6l 4 2] 2| 2| 1 | 














On pourrait considérer comme appartenant au second type la 
corrélation qui existe entre la largeur des épillets et le nombre des 


Bulletin de l'Acad. des Sciences de Cracovie 1914. Série B. 






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de. © 





E. Malinowski. 


PT: 





20. 

















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Bulletin de l'Acad. des Sciences de Cracovie 1914. Série B. 





E, Malinowski. 


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Bulletin de l'Acad. des Sciences de Cracovie 1914. Série B. PI: 22. 





E. Mulinowski 





Bulletin de l'Acad. des Sciences de Cracovie 1914. Série B. PI, 23. 





EE, Malinowski. 








Bulletin de l' Acad. des Sciences de Cracovie 1914. Série B. PLR24 





E. Malinowski. Phototypie A. Trybalski à Cracovie. 





Bulletin 


de l’Acad. des Sciences de 


Cracorvie 1914. 


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E, Malinowski. 


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Bulletin de l'Acad. des Sciences de Cracovie 1914. Série BP 





E, Malinowski. 











Bulletin de l'Acad, des Sciences de Cracovie 1914. Série B. 





F, Malinowski 





Bulletin de l’ Acad. des Sciences de Cracovie 1914. Série B 








E, Malinowski. 











Les hybrides du froment 449 


grains d’un épillet (v. chap. 1). Les épillets étroits du Trié. Spelta, 
qui d'ordinaire ont chacun deux grains, deviennent plus larges quand 
on introduit par le croisement le facteur qui détermine l’apparition 
de 3 grains. Et inversement, les larges épillets du Trif. vulgare de- 
viennent plus étroits dès qu’on introduit le facteur qui détermine 
l'apparition de 2 grains dans les épillets (voir au chap. 1). 

La répulsion qui a lieu entre les facteurs À (épi lâche) et C 
(épillet large) fait que, dans les générations des hybrides contenant 
ces facteurs, les épis les plus lâches ont aussi les épillets les plus 
étroits. Les tableaux XXV et XX VI nous permettent de saisir cette 
corrélation dans F, et F, des hybrides T7. Spelta X Square head. 


Résumé. 


19 La constitution mendélienne du rit. Spelta var. Duhamelia- 
num Mazz. est Abc, où À désigne le facteur qui détermine les épis 
lâches, b l'absence du facteur déterminant les épis demi-compacts 
(du type Square head), c l'absence du facteur déterminant les épillets 
larges du type Tr. vulgare. 

20 La constitution mendélienne du Square head employé pour 
le croisement avec T7. Spelta est aBC, où a désigne l’absence du 
facteur déterminant les épillets larges du type du 77. vulgare, B 
le facteur déterminant les épis demi-compacts et C le facteur dé- 
terminant les épillets larges. 

3° À la suite du croisement entre Tr. Spelta et le Square head, 
on a obtenu, dans la génération F, une hétérozygote AaBbCce dont 
les épis étaient lâches, les épillets larges. Dans la génération F», 
on a observé la ségrégation suivante: 4 du type Spelta: 8 du type 
du F: 3 du type Square head: 1 compactum. 

49 Pour expliquer ces rapports, il faut admettre, outre la consti- 
tution mendélienne déjà mentionnée, l'existence d’une répulsion 
entre les facteurs À et C. Ces deux facteurs, autant qu'on peut en 
juger d’après les données numériques, n’entrent jamais ensemble 
dans la constitution d’un seul et même gamète. 

5° Il est vraisemblable que le nombre moyen des grains d’un 
épillet (3 pour Tr. vulgare, 2 pour Tr. Spella) est une unité men- 
délienne. La présence de trois grains dans un épillet serait un ca- 
ractère dominant. 

6° Les formes à épis lâches, à épis demi-compacts (rappelant 

Bulletin IL. B. Avril. 29 


450 E. Malinowski: Les hybrides du froment 


ceux du Square head) et à épis compacts appartenant à l'espèce 
Trit. dicoccum, apparurent dans le rapport suivant: 12 lâches: 
3 demi-compacts: 1 compact. Les épis lâches et les épis demi-com- 
pacts sont déterminés par deux facteurs distincts dont l’un (dé- 
terminant les épis lâches) est épistatique, tandis que l’autre (qui 
détermine les épis demi-compacts) est hypostatique. 

19 La forme compacte du Trit. dicoccum, recessive par rapport aux 
formes lâches de cette espèce, se trouva être une forme dominante 
(ou plutôt prévalente) par rapport aux épis lâches du Tr. vulgare. 

8° Chez les hybrides du Trit. dicoccum, j'ai observé les ségré- 
gations de couleur qui suivent: 15 rouges: 1 blanc et 3 rouges: 
1 blanc. Quant à la présence ou l’absence de barbes, le rapport 
était: 3 sans barbes: 1 barbu. Le rapport du nombre des plantes 
à épis velus à celles à épis lisses était 3 velus: 1 lisse. 


Ce travail a été fait au laboratoire de l’Institut d'Agriculture 
de l’Académie de Dublany. Qu'il me soit permis de présenter ici 
mes remerciements à M. K. Miczynski, directeur de l’Institut, 
qui a bien voulu me procurer les riches collections dont j'ai pu 
faire usage. Je remercie également M. Miczynski du gracieux 
concours qu’il m'a prodigué au cours de ce travail. 


Explication des planches. 


20. Fig. 1, 2: Square head employé comme G pour le croisement ; Fig. 3, 4: 
épis Fi; Fig. 5, 6: épis du T7. Spelta, employé comme © pour le croisement; 
Fig. 7—16: épis F.. 

21. Epis du type ,Spelta“ (09 de la grandeur nat.) 

22. Epis du type ,vulgare“ (09 de la grand. nat.). 

23. Fig. 1—3: épis du type Square head“; Fig. 4—6: épis du type 
-cCompactum“ (09 de la grand. nat.). 

24, Fig. 1: épillet du Trit. Spelta Q; Fig. 2: épillet du Square head G'; Fig. 
3—4: les épillets F,;, Fig. 5—13: les épillets F,; Fig. 11: épillet du Trit. Spelta 
à 8 grains; Fig. 12,18: épillets du Trit. Spelta à 2 grains (15 de la grand. nat.). 

25. Epis lâches du Trit. dicoccum. 

26. Epis demi-compacts du Trit. dicoccum. 

27. Epis compacts du Trit. dicoccum. 

28. Fig. 1, 2: épis du Trit. dicoccum, employés comme 9; Fig. 3, 4: épis 
F; Fig. 5, 6: épis lâches du 77. vulgare (Wysokolitewka), employé comme G'; 
Fig. 7—15: épis F.. 


O odkryciu w Glinianach stacyi paleolitycznej towcôw 
mamuta z fauna ssawcôw dyluwialnych. — Über die in 
Gliniany gemachte Entdeckung einer paläolithischen Station 
der Mammutjäger mit der Fauna diluvialer Säugetiere. 


Note 
de M. THADÉE WISNIOWSKI, 


présentée, dans la séance du 27 Avril 1914, par M. L. Szajnocha m. c. 


In den letzten Tagen des Oktobers 1913 erhielt ich die Nach- 
richt, daf man bei den Arbeiten in einer Ziegelei be1 Gliniany 
(in der so genannten Dabrowa) eine ungewühnliche Menge fossiler 
Knochen gefunden hat. Der LB, aus dem dort Ziegel gebrannt 
werden, liegt in zwei Komplexen übereinander, oben als typischer, 
gelber LüB mit Lüfikindeln, unten als hellgraue Varietät desselben, 
in welcher die genannten, kalkigen Konkretionen vollständig fehlen. 
An der Grenze der beiden Niveaux, jedoch niemals tiefer in dem 
grauen Lüf, sondern vorwiegend in der gelben Varietät desselben 
fand ich nun ein wahres Knochenlager, welches sehr zahlreiche Ske- 
lettreste mehrerer Mammutexemplare, vorwiegend ganz junger In- 
dividuen, zum Teil noch mit Milchzähnen, enthielt. Auber einem 
Schädel und 8 Unterkiefern wurden ganze Wirbelsäulepartieen und 
die kurzen Knochen der Fufwurzeln noch in ihrem ursprünglichen 
Zusammenhange, weiter mehrere Schulterblätter, viele Rippen, sehr 
zahlreiche lange Knochen u. s. w. ausgegraben. 

Besonderes Interesse verdient der Umstand, daB diese Tier- 
reste von einigen primitiven, aus geschlagenem Feuerstein verfer- 
tisgten Artefakten begleitet waren. Der Erhaltungszustand der 
Knochen, mit denen die genannten Werkzeuge gefunden wurden, 
beweist, da sowohl die Knochen wie auch die Artefakte ohne 
Zweifel auf primärer Lagerstätte vorkommen. Wir haben also in 

29* 


452 T. Wigniowski: 


der genannten Ziegelei bei Gliniany die erste paläolithische Sta- 
tion der diluvialen Nomaden zwischen der Weiïichsel und dem Dniepr 
vor uns, und die Knochenreste daselbst stammen von der Jagdbeute 
der Mammutjäger, die sich beim Einfangen der Tiere der Fallgruben 
bedienten. Da bei dieser Jagdmethode immer vorwiegend die un- 
vorsichtigen Jungen, welche, wie man es noch bei den beutigen 
Elephanten sieht, an der Spitze der Herde marschierten, in die 
Gruben hineinfallen muften, so ist es auch klar, warum in unserem 
Material ganz junge Exemplare so zahlreich vorkommen 1). 

Das bisher gefundene Inventar an diluvialen Artefakten von 
Gliniany ist leider spärlich. Ein aus Feuerstein roh bearbeiteter 
Schaber, einige messerartige Feuerstein-Klingen und -Absplisse, ein 
winziges Messerchen, welches seiner Grüfe nach zur Kategorie 
der Mikrolithe gerechnet werden künnte, endlich mehrere Nukleï, 
von denen einer vielleicht als Stichel gedient hat, u. s. w., machen 
den ganzen Fund aus. Die kleine Zahl der Geräte, besonders in 
Anbetracht der erstaunlichen Menge von Tierknochen. wird aber 
nicht befremden, wenn man berücksichtigt, da man in unserer 
Ziegelei der eigentlichen Kulturschichte mit Herdplätzen, Kohlen 
und Asche noch nicht begegnete. Es scheint, daB wir es da mit 
äbhnlichen Verhältnissen zu tun haben wie in Willendorf, der reich- 
sten paläolithischen Station Niederüsterreichs, wo die erste Fund- 
stelle ebentalls (noch vor späteren, bedeutsamen Ausgrabungen im 
J. 1908) durch eine Ziegelgrube aufgeschlossen und ein Lager von 
diluvialen Tierknochen nürdostlich von der Grube, ganz getrennt 
von der eigentlichen Kulturschicht, gefunden wurde ?). 

Was die Frage anbelangt, welcher paläolithischen Periode un- 
sere Funde angehüren, so muB man gestehen, dafi eine sichere 
und endgültige Lüsung derselben jetzt jedenfalls nicht leicht er- 
scheint. Das spärliche Inventar und der typologisch nicht Kklare 
Charakter der Artefakte bieten in dieser Hinsicht wohl manche 
Schwierigkeiten. Wenn man aber berücksichtigt, daB der grole 
Teil der nächsten Lüfstationen im Westen, wie Willendorf, Hund- 


1) Déchelette: Manuel d'archéologie etc. I Paris. 1908. $. 77. 

Soergel: Das Aussterben diluvialer Säugetiere und die Jagd diluvialer 
Menschen. Festschrift zur XLIIL. allgem. Versamml. d. deutsch. anthropolog. Ge- 
sellschaft. Jena. 1912. 

2) Hürnes M.: Der diluviale Mensch in Europa etc. Braunschweig. 1908. 
S. 119. 


Paläolithische Station 453 


steig bei Krems, P'edmost, Jeneralka, Joslowitz, die Station unter- 
halb des Kosciuszko-Hügels bei Krakau und dann wahrscheinlich 
auch der am nächsten liegende Fundort im Osten, in Padol, einer 
Vorstadt von Kiew, dem Aurignacien, beziechungsweise dem Solutréen 
zugeteilt wird 1), so muB man es als ganz wahrscheinlich betrachten, 
daf auch der Paläolith in Gliniany von demselben Alter sei. Im 
Einklang damit steht der Umstand, dafi in unserem Material die 
so genannten Faustkeulen (coup de poing), welche so bezeichnend 
für die beiden ältesten Perioden des Paläoliths (das Chelléen und 
das Acheuléen) sind, vollständig fehlen, während der Mangel an 
Knochenartefakten auch das Magdalenien auszuschlieBben scheint. 
Zugunsten unserer Annahme sprechen aber noch einige geologisch- 
paläontologische Momente, wie die grofie Häufigkeit des Mammuts, 
welches schon in dem ältesten Magdalenien ziemlich selten erscheint, 
sowie auch, sowohl in Gliniany wie im Krakauer Aurignacien, das 
Vorkommen von Mammutformen, die hinsichtlich der Lamellen- 
formel ihrer Backenzähne, der breiten Abstände zwischen den ein- 
zelnen Lamellen u. s. w. sich dem unmittelbaren Vorfahren des 
eigentlichen Mammuts, dem Ælephas trogontherii Pohl., nähern. 
Diese Varietät benenne ich Æl. primigenius Blum. var. Chlapowski ?) 
nova var. Sie scheint noch primitiver zu sein, als Æ]. primigenius 
Fraasi Dietr.?). 

Meinen Ausführungen nach müfite man also den gelben Lüf 
von Gliniany mit dem jüngeren Lüf Deutschlands als gleichaltrig 
bezeichnen #). In welchem Verhältnisse er aber zu dem grauen 


1) Déchelette: a. a. O. 

Kuéniar & Demetrykiewicez: Slady siedziby ezlowieka przedhisto- 
rycznego Zz okr, paleolitu na gérze 6w. Bronislawy etc. Mater. antrop. archeol, 
PEL 1910 

Obermaier: Der Mensch der Vorzeit, 1911—12. 

Demetrykiewicz: Obraz epoki paleolitycznej na obszarze ziem dawne) 
Polski. Spraw. Akad. Umiej. Wydz. mat. przyr. za miesiac lipiec 1915. 

?) Ich benenne diese Form mit dem Namen des Dr. F. v. Chlapowski, 
welcher in den Schriften der polnischen ,Gesellschaft der Freunde der Wissen- 
schaften“ in Posen einige interessante Mitteilungen über das Vorkommen fossiler 
Proboscidier in Polen verüffentlicht hat, 

3) Dietrich: Elephas primigenius Fraasi, eine schwäbische Mammutrasse, 
Jahreshefte des Vereins für vaterländische Naturkunde Württembergs. Bd, LX VIII. 
Stuttgart, 1912. 

#) Schmidt: Die diluviale Vorzeit Deutschlands. Stuttgart, 1912. 


454 T. Wiéniowski: Paläolithische Station 


LüB im Liegenden steht, ist heute noch schwer zu sagen. Weitere 
Untersuchungen an Ort und Stelle, welche ich im laufenden Jahre 
fortzuführen beabsichtige, werden — hoffe ich — viel neues Material 
liefern und vielleicht so manches Rätsel lüsen. Der Archäologe, 
Professor Demetrykiewicz und Professor der Anthropologie, 
Czekanowski, hatten die besondere Freundlichkeït, ihre Mit- 
arbeit bei diesen Untersuchungen in Aussicht zu stellen 1). 


Mineralogisch-sweologisches Institut der Polytechnischen Hochschule in Lemberg. 
Lemberg, d. 10. März 1914. 


1) Anhangsweiïise soll noch bemerkt werden, dafi ich in Gliniany, in dem 
Städtchen selbst, unterhalb der Pfarrgebäude bei der rôm.-kath. Kirche, in den 
letzten Tagen des Aprils 1914 auch eine ganz junge, wahrscheinlich neolithische 
Station in Form einiger mächtigen Kulturschichten mit Steinwerkzeugen, sehr 
zahlreichen Knochen u. s. w. entdeckt habe. 


Krytyczny przeglad ro$linno$ci Galicyi. Czesé XXX. — 
Revue critique de la flore de Galicie. XXNX° partie. 


Note 


de M. HUGO ZAPALOWICZ m. c. 


présentée dans la séance du 27 Avril 1914. 


L'auteur décrit les espèces des genres Reseda et Viola. Nous 
signalons les nouvelles espèces et formes hybrides suivantes: 

Viola Jagellonica m. Exempla herbarii numerosa, florentia et 
matura. Planta acaulis, in statu maturo robusta; rhizoma crassiu- 
sculum cylindricum nodosum uni vel pluriceps stolones crassiu- 
sculos elongatos in eisdem exemplis partim subterraneos partim 
supraterraneos plerumque numerosos emittens, stolones 8—23 em 
longi subterranei apice rosulam foliorum ac flores producentes su- 
praterranei remote foliati florigeri aut procumbentes radicantes aut 
oblique erecto adscendentes (non radicantes); folia crenata saepius 
serrato crenata aestivalia magna compacta saepissime griseo rarius 
obseure viridia (in herbario) subtus pallidiora e basi profunde cor- 
data ovata vel late ovata ad 10—12 em longa ad 655—76 cm 
lata minore ex parte inferiora subrotundo ovata (5—8 em lenga 
45—74 em lata etc) raro aliquod folium inferius minus reniforme 
(37 em longum 43 cm latum), omnia in parte tertia inferiore 
latissima versus apicem lateribus leviter concavis vel rectis vel 
leviter convexis angustata ad summam acuta vel subacuminata 
ipso apice obtusiuscula vel chtusa raro aliquod folium apice rotun- 
datum, sinu saepius angusto non raro clauso vel aperto, folia sparse 
adpresse hirta subtus ad nervos pilis longioribus albis rectis paulo 
strictis adpressis plerumque dense tecta, folia vernalia multo minora 
in herbario obscure viridia; petioli foliorum aestivalium longissimi 
laminis fere 21/, longiores 8 —28 cm longi pilis albis reversis hirti 


456 H. Zapalowicz: 


vel saepe pilis longioribus mollibus plus vel minus praeponderan- 
tibus subvilloso hirsuti; stipulae membranaceae lanceolatae vel an- 
œuste lanceolatae longe acuminatae ad 16—23 mm longae inferne 
3—35 mm latae rarius ut videtur extremae breviores latioresque 
ovato lanceolatae, sublonge glanduloso fimbriatae cum fimbriüs 
07—15 mm rarius nonnullis ad 1:8 mm longis distincte ciliatae; 
pedunculi florigeri erecti vel adscendentes sparse pilosi vel glabri 
supra medium quandoque manifeste supra medium vel medio bi- 
bracteati, maturi declinati tenues plerumque pilis brevibus reversis 
dense vestiti rarius subglabri; flores mediocres, sepala viridia inae- 
qualia manifeste ciliata rarius per partes tantum ciliata acutiuscula 
vel nonnulla obtusa et tum plerumque paulo apiculata lateralia 
minora ad summam 45—7 mm longa 2—3:8 mm lata elliptica vel 
subovato elliptica minore ex parte oblonga vel ovalia, appendices 
breves 0°7—1:7 mm longae apice hispidulae; petala alba, petalum 
inferius cum calcari 12:5—155 mm longum 5‘5—7 mm latum 
obovatum apice rotundatum vel leviter emarginatum, cetera ungui- 
culata 9—11:8 mm longa 5—75 mm lata, lateralia obovata oblique 
unguiculata fauce barbata, superiora manifeste latiora late ovalia 
vel subrotunda, calcar breve crassum saccatum 8:5—4:5 mm lon- 
gum saepius rectum vel paulo sursum arcuatum apice obtusum 
vel quandoque apiculatum semper violaceum (sec. Blocki adnot. in 
herb.); antherae (3 superiores) 1‘5—2 mm, membranae terminales 
1:5 mm longae, ovarium glabrum sparse pilosum vel hirtum, stylus 
glaber, rostellum inflexum horizontaliter porrectum, capsula globosa 
4—7 mm longa pilis brevibus albis strictiusculis patentibus vel 
subadpressis densis hirta raro sparse hirta vel glabra, semina 
ovoidea appendieulata albida laevissima nitida sine appendicibus 
2:5—53°2 mm longa. 

In Galiciae Podolia orient. australi in fruticetis, silvis sparsis, 
arborum caede, ad ripas praeruptas Tyrae inter virgulta, frequens, 
nonnullis locis copiosa: Bileze, Iwankôw, Sinkôw — a Blocki lecta, 
qui exempla florentia V. albae Besser, specimina matura V. cya- 
neae Celak. adnumeravit. 

var. colorata m. Petala superne dilute violacea. 

Bileze in dumetis, eum designatione V. cyanea Celak. (Blocki). 

Species valde distincta, a V. suavi Marsch. Bieb., V. cyanea 
Celak. et V. austriaca A. et I. Kerner stolonibus elongatis saepe 
numerosis et saepe partim adscendentibus, pedunculis manifeste 


Revue de la flore de Galicie, XXX 457 


superius bracteatis, petalis (excepta var. colorata) albis, eapsula 
plerumque dense hirta et area geographica propria, praeterea a V. 
suavi foliis angustioribus acutis vel subacuminatis adultis compactis 
griseo viridibus et stipulis manifeste brevius fimbriatis, a V. cyanea 
foliis aeutis vel subacuminatis et stipulis semper distincte ciliatis, 
a V. austriaca foliis latioribus basi ad summam angustius cordatis 
et stipulis brevius fimbriatis manifestius ciliatis ete optime diversa. 

V. hortensis Schur non DC. (Enum. PI. Transs. p. 82) ,planta 
robusta succulenta, stolonibus 9—15 poll. longis, foliis maximis 
2—21/, poll. diam. subrotundo cordatis, floribus sordide albis ma- 
ximis, Capsula demum bhirta* etc, in hortis Transsilv. australis 
communis, sec. auct. .fortasse e cultura orta“, ulterius est obser- 
vanda. Ob folia subrotunda propior est V. suavi Marsch. Bieb. 
quam V. austriacae A. et J. Kerner, ut ait Simonkai (Enum. FI. 
Transs. p. 109). 

Viola Zarencznyi m. Exempla herbarii pauca, florentia, unum 
efflorescens. Biennis, radix fusiformis descendens, caulis basi in 
plures vel multos alios divisus, caules diffusi adscendentes late- 
rales procumbentes 10—20 em longi hirtuli; folia petiolata paulo 
carnosula obscure in statu vivo verisimillime saturate viridia sparse 
setuloso ciliata nonnulla subtus in nervis pilis minimis adspersa 
vel folia saepius glaberrima, infima rosulato aggregata, inferiora 
maiuseula ad 18—23 mm longa aeque ac media late ovata vel 
subrotunda subtruncata partim leviter cordata in petiolis sparse 
setuloso ciliatis lamina longioribus vel eam subaequantibus, supe- 
riora ovata vel ovalia subtruncata, omnia grosse crenata obtusa vel 
inferiora rotundato obtusa, suprema (ultima) oblonga vel lanceolata 
obtusa grosse crenata vel subserrato erenata in petiolum brevem 
subsensim contracta; stipulae magnae Iyrato pinnatipartitae setu- 
loso ciliatae, laciniae laterales lineares, lacinia terminalis manifeste 
maior foliacea oblonga vel ovalis grosse crenata basim versus ma- 
nifeste angustata vel spathulato contracta; peduneuli elongati ad 
8 cm longi infra florem bibracteati; sepala inaequalia oblongo 
lanceolata subacuminata setuloso ciliata vel sparse ciliata lateralia 
minora ad summam 8—10 mm longa 2-:3—2:5 mm lata, appendices 
2:5—3 mm longae subquaüratae sepalorum lateralium minores par- 
tim ovatae apice emarginatae vel denticulatae; petala lutea, inferius 
cum calcari 18 mm longum 11:5 mm latum latissime subtriangulari 
obovato cuneatum superne partim saltem retusum striatum fauce 


458 H. Zapalowicz: 


barbatum, petala lateralia 115 mm longa T5 mm lata late obo- 
vato ovalia distincte unguiculata (ungue obliquo) barbata, superiora 
12 mm longa 9:5 mm lata subrotundo cuneata breviter unguiculata. 
calcar 5 mm longum sat tenue leviter sursum arcuatum violaceo 
suffusum; antherae glabrae 2 mm membranae terminales 0°7— 
0:8 mm longae, stylus apice in capitulum cavum dilatatus, capitulum 
asperulum lateribus utrinque faseiculo pilorum instructum, apertura 
stigmatica inferne labello munita. Capsula ? 

In Galiciae Podolia: Niwra distr. Borszezôw ,in agris frequens“ 
a Lenz lecta; in Bukovina: Mitaka-Andrasfalva ,in agris“ a Her- 
bich lecta et ubique V. tricolori L. subiuncta. 

var. micropetala m. Pluricaulis, adscendens, 20 cm alta, caules 
sparse hirtuli, folia saturate viridia tenuiora basi non rosulato ag- 
gregata; flores lutei minores, petalum inferius eum calcari 15 mm 
longum. 

In Galiciae Podolia: Buczacz ,frequens*, a Trusz lecta et V. 
tricolori L. adnumerata. 

Species nostra a V. tricolori L. foliis superioribus — exceptis 
supremis — latioribus subtruncatis, omnibus obtusis, stipulis omni- 
bus manifeste Iyrato pinnatipartitis 1. e. stipula terminali foliacea, 
deinde — excepta var. micropetaia—habitu diffuso et foliis infimis 
rosulatis bene distinguitur. 

À proxima V. banatica Kitaib. statura humiliore, habitu diffuso, 
foliis compactioribus infimis rosulatis omnibus obtusis stipulis ma- 
nifeste lyrato pinnatipartitis, flore luteo et statione septemtrionali 
oriental; var. micropetala statura humiliore, foliis omnibus obtusis, 
stipulis manifeste lyratis, flore luteo et statione valde differt. 

Defuneto Dri Stanislao Zareczny, professori ete. 

Viola odorata X Jagellonica. V. roxolanica m. (V. roxclanica 
Blocki pro spec. in oest. bot. Zeitschr. 1888 p. 15). Exempla flo- 
rentia plura, unum maturum, fere omnia nonnullis foliüis anni 
prioris instructa. Rhizoma stolones crassiusculos elongatos procum- 
bentes radicantes rarius subterraneos vel partim stolones adscen- 
dentes agens; folia obscure viridia nitidula saepissime profunde 
cordato ovata nonnulla tantum inferiora (praecipue in exemplo 
maturo) latiora cordato vel reniformi subrotunda sparse hirtula vel 
subglabra in petiolis plerumque longiuscule reverse pilosis, folia 
adultiora et anni prioris ad 45 cm summum 55 cm longa et lon- 
gissime petiolata: petioli ad 10—12 cm longi; stipulae ovato lan- 


Revue de la flore de Galicie, XXX 459 


ceolatae ad 8—15 mm longae 4—45 mm latae acuminatae sub- 
breviter glanduloso fimbriatae in parte superiore tantum ciliatae vel 
sparse ciliatae, fimbriis 0‘5—0:8 mm rarius ad 1—1:5 mm longis 
glabris vel sparse aut sparsissime ciliatis, rarius e. g. in exemplo 
maturo stipulae lanceolatae longe acuminatae 3 mm latae superne 
sparse ciliatae; peduneuli florigeri sat elongati ad 11 em alti ple- 
rumque sparse longiuscule pilosi vel glabrati saepius manifeste 
supra medium bibracteati; sepala viridia inaequalia plerumque ma- 
nifeste ciliata acutiuscula nonnulla obtusa paulo apiculata ad sum- 
mam 5—55 mm longa 2—3 mm lata rarius 6 mm longa 27 mm 
lata elliptica ovato elliptica nonnulla ovalia, appendices 1-2—1:5 mm 
longae apice hispidulae; petala intense violacea. inferius cum cal- 
cari 145 mm longum 7—75 mm latum apice emarginatum vel 
retusum late obovatum vel obcordatum, cetera petala breviter un- 
guiculata apice rotundata retusa vel leviter emarginata ad sum- 
mam 10—11 mm longa 6—7 mm lata obovata vel ovalia lateralia 
barbata, calcar 4—4:5 mm longum crassum vel crassiusculum apice 
obtusum saepius plus vel minus apiculatum rectum vel paulo ar- 
cuatum; antherae 2 —2:2 mm longae, ovarium glabrum vel superne 
nonnullis pilis praeditum, rostellum uncinato deflexum, capsula gla- 
bra cire. 6 mm longa in peduneulo tenui declinato. 

Colore et forma petalorum, foliis minoribus obscure viridibus 
nitidulis sparse hirtulis vel subglabris, stipulis ad summam brevio- 
ribus latioribusque pro portione breviter acuminatis superne tantum 
et sparsius ciliatis V. odoratae propior; stolonibus partim adscen- 
dentibus, petiolis foliorum adultorum longissimis partim longiuscule 
pilosis, foliis maxima ex parte ovatis, pedunculis longioribus sae- 
pius manifeste supra medium bracteatis et capsula maiore ad V. 
Jagellonicam accedens. 

In Galiciae Podolia orient. australi inter parentes evidenter sat 
frequens: Sinkôw cum V. Jagellonica, Bileze ,in dumetis ad ripas 
praeruptas saxosas Serethi“ et altero loco a Blocki leeta et V. ro- 
xolanica designata. Praeterea exemplum maturum et florens in 
Bileze altero loco eum V. odorata var. breviflora m. a Blocki lectum 
et omnia specimina V. cyaneae Celak. subiuneta. 

Viola suavis X hirta. V. bessarabica m. Exemplum incomple- 
tum e stolone crassiuseulo radicanti, apice rosula foliorum floribus 
abortivis et stolone secundario incipienti instrueto, constans. Folia 
adulta compacta viridia serrato erenata supra sparsius subtus fere 


460 H. Zapalowicz: 


dense hirta profunde cordato ovata nonnulla inferiora cordato reni- 
formia summum 6 em longa in petiolis dense hirtis saummum 7 em 
longis; stipulae lanceolatae vel ovato lanceolatae longiuseule fim- 
briatae pilosae cum fimbriis ad 15 mm longis ciliatae. 

Rhizomate evidenter longe stolonifero, stipulis longiuseule fim- 
briatis cum fimbrüs ciliatis V. suavi Marsch. Bieb. respondens; 
indumento partim dense hirto, foliis compactis maiore ex parte 
ovatis, petiolis subbrevibus et stipulis latioribus V. hirtae L. propior. 

In Otaki ad Tyram in Bessarabia eum V. suavi Marsch. Bieb. 
a Paczoski lecta; omnia exempla V. campestri Marsch. Bieb. ad- 
numerata. 

Sec. Besser, Schmalhausen et Greceseu (1. ec.) cresecit V. hirta L. 
in Podolia australi, Bessarabia et Romania. 

V. hirta X suavis Becker (Violae europ. p. 116) solum nomen 
est dubitanter quidem positum. 

Viola Jagellonica X silvestris. V. mira m. Exemplum incomple- 
sum sed certe stoloniferum, cum foliis anni prioris; planta aeaulis, 
flores ac folia rosulata basilaria; folia obscure viridia e basi aperto 
cordata late ovata ad 4 cm longa margine supra et subtus ad 
nervos plus minus sparse hirta vel excepto margine subglabra, 
vetusta longissime petiolata petiolis ad 17 cm longis; stipulae lan- 
ceolatae longe acuminatae breviuscule glanduloso fimbriatae superne 
ciliatae fimbrüs cire. 0‘5 mm longis; peduneuli elongati longe supra 
medium bibracteati; sepala glabra longe acutata lanceolata ad sum- 
mam D5—6 mm longa 1—2 mm lata, appendices glabrae sepalo- 
rum inferiorum ad 2 mm longae latae Jateralium manifeste mino- 
res; petala evidenter dilute violacea, inferius cum cealcari cire. 
165 mm longum; stylus apice paulo papillosus, rostellum parvum 
ad horizontem flexum. 

Bileze, inter specimina V. odoratae X Jagellonicae m., a Blo- 
cki lecta. 

Rhizomate acauli, forma foliorum, petiolis adultis longissimis 
et stipulis V. Jagellonicae m,, foliis quoad magnitudinem minori- 
bus et toto flore V. silvestri (Lam) Reichb. respondens et hoc 
modo e mixtione speciei Scapigerarum et speciei Axilliflorarum orta. 

In hac ditione praeter V. Jagellonicam etiam V. silvestris fre- 
quens. 

Viola silvestris X arenaria. V. sokalensis m. Exemplum matu- 
rescens robustum pluricaule, rhizoma breviter ramosum stolonibus 


Revue de la flore de Galicie, XXX 461 


carens, caules ex axillis foliorum basalium orientes elongati ad- 
scendentes vel procumbentes ad 20 em longi remote foliati; folia fere 
magna ad 6 em longa obscure viridia subrotundo cordata aliquod 
tantum late cordatum superiora breviter acuminata, supra pilis 
brevibus adpressis adspersa; stipulae anguste lanceolatae remote 
longe fimbriatae puberulae; peduneuli sat elongati supra medium 
vel longe supra medium bibracteati aeque ac caules et petioli plus 
vel minus dense puberali; sepala inferiora ad 8 mm longa 2-2 mm 
lata lanceolata, appendices breves ad 1‘5 mm longae, petalum infe- 
rius cum calcari cire. 15 mm longum, capsula sparse puberula. 

Habitu, foliis maioribus, caulibus elongatis, stipulis angustis ac 
floribus V. silvestri (Lam.) Reichb. proxima; indumento et foliis 
subrotundis ad V. arenariam DC. accedens. Fortasse etiam socie- 
tatem V. mirabilis L. aut potius V. caninae L. var. ramosae m. 
(V. silvestris X arenaria X canina) amplectens. 

Borek Poturzycki distr. Sokal Galiciae septemtrionalis a Reh- 
man lecta. 

Viola silvestris X canina. V. babiogorensis m. Exemplum florens, 
nondum adultum, humile, 65 em altum, caespitosum, pluriflorum; 
rosula foliorum basalium nulla sed caules florigeri (axis IT ord.) 
basi petiolis vetustis parce comosi; folia obscure viridia compac- 
tiuscula obtusa vel acuta glabra vel supra pilis brevibus adpressis 
adspersa, inferiora e basi aperte cordata ovata ad 3 em longa ad 
2 em lata vel subrotundo ovata 2°1 em longa 19 cm lata supe- 
riora basi subtruncata ovata nonnulla paulo obiongo ovata, petioli 
laminam plus minus aequantes vel ea breviores; stipulae inferiores 
longiuscule fimbriatae superiores maiores foliaceae longius serrato 
fimbriatae dimidium petiolum superantes; peduneuli elongati longe 
supra medium bibracteati; flores mediocres, sepala 5—6 mm longa, 
appendices 2—2:5 mm longae; petala lata intense violacea, inferius 
cum calcari 14—16 mm longum, cetera petala ad 6—7 mm lata, 
calcar 45 mm longum crassum inferne sulco instructum. 

Ad radices septemtrionales montis Babia Gôra, loco Markowe 
Rôwninki dicto, 685 m, a me lecta. 

Caulibus basi comosis, foliis inferioribus latis distincte cordatis 
partim supra pilis brevibus adpressis adspersis V. silvestri (Lam) 
Reichb. respondens; floribus, calcari crasso sulcato, appendicibus 
maioribus, stipulis superioribus foliaceis V. caninae L. (var. mon- 
tanae) propior. 


462 H. Zapalowicz: 


In ditione hac V. silvestris vulgaris, V. canina sat frequens. 
(V. Riviniana Reichb. omnino non provenit). 

var. Mariae m. Exemplum florens, pauciflorum, gracile, 10 em 
altum; planta glaberrima, caules florigeri (axis IT ord.) basi petio- 
lis vetustis sparse comosi; folia laete viridia acuta vel obtusiuseula 
inferiora leviter cordata vel truneata late ovata 1‘8 cm longa 
1°4 cm lata, superiora truncata ovato oblonga, petioli lamina lon- 
giores in foliis superioribus ea breviores; stipulae longe fimbriatae 
inferiores fuscae superiores maiores foliaceae longe serrato fim- 
briatae dimidium petiolum aequantes vel manifeste superantes; pe- 
duneuli elongati longe supra medium bibracteati; flores maiuseuli, 
sepala ad 6 mm longa, appendices ad 2 mm longae, petalum infe- 
rius Cum Caleari 17 mm longum 5 mm latum, cetera petala 4— 
45 mm lata obtusiuscula vel acutiuscula, calcar 4 mm longum 
tenue inferne sulco instructum. 

Welesnica distr. Piñsk in Polesia a Maria Twardowska lecta. 

Caulibus basi comosis, stipulis longe fimbriatis, petalis longio- 
ribus et calcari tenui V. silvestri propior; foliis superioribus ovato 
oblongis, stipulis superioribus foliaceis, appendicibus longioribus et 
calcari sulecato ad V. caninam (var. montanam) accedens. 

Ambo parentes crescunt in Welesnica. 

Viola Riviniana X canina. V. sanensis m. Exemplum florens, 
nondum adultum, 10 cm altum; planta glaberrima pluricaulis abs- 
que rosula foliorum basalium sed caules florigeri (axis II ord.) 
basi petiolis vetustis paucis comosi; folia obscure viridia basi levi- 
ter cordata vel subtruncata late vel subrotundo ovata superiora 
ovata vel ovato oblonga obtusa vel acuta, petioli foliorum superio- 
rum laminam subaequantes vel ea breviores; stipulae longiuscule 
mediae longe fimbriatae superiores foliaceae serrato fimbriatae di- 
midium petiolum aequantes vel manifeste superantes; peduneuli 
elongati longe supra medium bibracteati; flores maiusculi, sepala 
lanceolata lateralia minora ad summam 85—10 mm longa 1':8— 
3 mm lata, appendices 2:5—3 mm longae, petalum inferius eum 
calcari 16— 17 mm longum, calcar 4 mm longum crassum inferne 
sulco praeditum. 

Kruhel Maly prope Przemysl a Kotula lecta. 

Caulibus basi comosis, foliis partim latis, stipulis partim longe 
fimbriatis et floribus maiuseulis sc. sepalis longis V. Rivinianae 
Reichb. respondens; foliis leviter cordatis vel subtruncatis, partim 


Revue de la flore de Galicie, XXX 463 


ovato oblongis et stipulis superioribus foliaceis V. caninae L. (var. 
montanae) proplor. 

var. Subleopoliensis m. Exempla tria, florentia, 15—17 em alta; 
planta pluri vel multicaulis caespitosa foliosa, sine rosula foliorum 
basalium sed caules florigeri (axis II ord.) basi, in uno exemplo 
saltem, parce comosi; caules superne cum peduneulis subtiliter 
puberuli vel glabri; folia dilutius viridia subtus nitida exceptis 
paucis supremis subtruncatis aperte cordata vel leviter cordata ad 
summam late ovata ad 4 em longa ad 3 em lata inferiora partim 
subrotundo ovata obtusa acuta vel leviter acuminata inferiora longe 
petiolata superiora petiolum subaequantia vel eo longiora, folia 
subtus in nervis et supra pilis minimis vel brevibus adpressis 
adspersa vel glabra; stipulae longe pectinato fimbriatae superiores 
foliaceae serrato fimbriatae dimidium petiolum aequantes vel ma- 
nifeste superantes; pedunculi elongati longe supra medium bibrac- 
teati; flores magni, sepala ad 8:5 mm longa, appendices 2—2:5 mm 
longae, petalum inferius eum calcari 20‘5 mm longum 8 mm latum, 
petala lateralia 17 mm longa 75 mm lata oblonga obtusiuseula 
barbata, superiora 16 mm longa 85 mm lata ovalia obtusa, calear 
D mm longum crassum rectum inferne sulco praeditum. 

Dublany prope Leopolim a Paczoski lecta. 

Caulibus basi comosis (partim saltem), foliis latis, stipulis longe 
fimbriatis et floribus magnis V. Rivinianae respondens; foliis par- 
tim leviter cordatis vel subtruncatis partim obtusis et stipulis su- 
perioribus foliaceis ad V. caninam (var. montanam) accedens. Cau- 
les cum pedunculis pro parte puberuli aut societatem var. villosae 
N. W. M. V. Rivinianae, aut V. arenariae DC. potius [V. Rivi- 
niana X canina X arenaria] indicant. 

Ambo parentes proveniunt in ditionibus designatis. 

V. Riviniana X canina Beck (F1. v. Nied. Oest. p. 521), quam- 
quam brevissime deseripta, evidenter ad aliam aliquam plantam 
hybridam (varietatem) amborum parentum, valde diversam, pertinet. 

Viola canina X elatior. V. mielnicensis m. Exemplum maturum, 
28 cm altum, unicaule; caulis fere a basi longiramosus inferne 
durus anguste fistulosus cum foliis stipulisque hirtulus; folia com- 
pacta e basi leviter cordata vel subtruncata ovata vel ovato ob- 
longa summum 35 em longa breviter petiolata, petioli superne an- 
guste alati; stipulae magnae foliaceae oblongo lanceolatae, in ramo 


infimo parvae subfoliaceae Janceolatae 5—65 mm tantum longae 





464. H. Zapalowicz: Revue de la flore de Galicie, XXX 


pauci serrato longe fimbriatae, infimae delapsae; flores sat nume- 
rosi pro portione breviter pedunculati, capsula maiuscula glabra. 

Mielnica in valle Tyrae distr. Borszezôw a Sleñndziñski lecta. 

Habitu, caule ramoso, foliis pro portione brevibus latiuseulis- 
que et stipulis minore ex parte parvis fimbriatis V. caninae L. 
[var. g) ramosae m. for. 2. pseudotypicae] respondens; indumento, 
petiolis superne alatis et stipulis maxima ex parte magnis foliaceis 
V. elatiori Fries propior. 

Ambo parentes proveniunt in districtu Borszezow. 

Viola declinata X tricolor. V. prutensis m. Exemplum valde 
elongatum, caulis adscendens parce ramosus 75 cm longus, basi 
caudiculos tenues foliatos emittens, cum foliis stipulisque glaber, 
internodia valde elongata; folia inferiora deficientia superiora lan- 
ceolata; stipulae sublyrato pinnatipartitae: lacinia terminalis late 
linearis vel oblanceolata; peduneuli valde elongati longe supra 
medium hibracteati; flores mediocres, sepala glabra vel margine 
raris setulis praedita, petala partim inferiora lutea superiora apice 
saltem violacea partim omnia lutea partim omnia apice saltem vio- 
lacea, petalum inferius cum calcari 14—17 mm longum, calcar 
tenue. 

Sub Czarna Hora in prato Zawojela ad fl. Prut 890 m, inter 
parentes, a me lecta. 

Caule perenni, longissimo (ut in V. declinata for. valida), gla- 
britie et forma stipularum V. declinatae Waldst. et Kitaib. respon- 
dens, floribus V. tricolori L. propior. 





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CLASSE DES SCIENCES MATHÉMATIQUES ET NATURELLES. 
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DERNIERS MÉMOIRES PARUS. 


iLes titres des Mémoires sont donnés en abrégé). 


tuy 
/ 


RE de) Ds Lu vi a 


: 
3 
à E. Kiernik. Über ein Dicrocerus-Geweih aus Polen . . . ent 1913 
Lo T. Klimowicz. Anwendbarkeit des Weber’schen Gesetzes auf Dhoto: 
4 5:34 tropisché Krümmungen . . . HS SC Ja 
8 CG. Brunner. Über die Resistenz der roten RSS erche SEC r Juill, 1913 
À __ J. Zielinska. Die Lichtwirkung auf die Regenwurmgattung Hehs Juill. 1913 
. _) J. Grochmalicki. Zur Kenntnis der SüBwasserfauna Ost-Afrikas . Juill. 1913 
- __B. Rydzewski. Sur l’âge des couches houillères de Cracovie . . . Juill, 1913 
3 A. Lityñski. Revision der Cladocerenfauna der Tatra-Seen, I. Teil, Juill, 1913 
pe. K: Simm, Verdauungsvorgänge bei der Gattung Chaetogaster , . . Oct. 1913 
È R. Bloch. Zur Histologie und Cytologie der SüBwassertricladen -, , Oct. 1913 
J. Kozicka. Bau und Entwicklung der Haftlappen bei Geckoniden Oct, 1913 
W.Bogucka. Sur l'influence des excitants affectifs sur la reconnaissance Oct. 1913 
: J. Zajac. Über das Zustandekommen von Assoziationsmechanismen Oct. 1913 
e Ë Ed. v. Janczewski. Suppléments à la Monographie des Groseilliers Oct. 1913 
2 R. Minkiewiez. Études sur les Infusoires syndesmogames . . . . Oct. 1913 
) WI. Rothert. Beobachtungen an Lianen . . Oct. 1913 
# E. Kiernik. Ein Aceratheriumschädel aus der bone von Diese Nov. 1913 
M. Rose. Cytoarchitektonische Gliederung des Vorderhirns der Vügel Nov. 1913 
. S. Kopystyñska. Geschlechtsausfübrungsgänge der Mollusken . . Déc. 1913 
W. Rothert. Neue Untersuchangen über Chromoplasten . . . . Janv.1914 
E. v. Lubiez Niezabitowski. Das fossile Rentier in Galisien . . Janv.1914 
J. Rothfeld. Beeinflussung der vestibularen Reaktionsbewegungen 
M durch Verletzangen der Medulla oblongata , , . 0 Janv. FOR 
| J. Talko-Hryncewiez. Reconstitution du type Rs olosiqne . -. Févr. 1914 
| J. Nusbaum-Hilarowicz. Organisation des Gastrostomüs Bairdii . évr, 1914 
L B. Fuliñski. Entwicklungsgeschichté von Dendrocoelum lacteum . Févr. 1914 
| J. Wilezyñski. Exkretionsvorgänge bei den Männchen von Bonellia Févr. 1914 
J, Prüffer, Neue Aberrationen von Agrotis pronuba u. Lythria pur- ; 
3 puraria DIM MN Le ES 0 
d A. J. Zmuda. Fossile Flora des Rare Diluviams TE PR NOT RER 
| VI. Kukzynski. Aranearum species novae . . . . . . . . . Mars 1914 
1 K. Simm. Lärvale Mundwerkzeuge bei Oligoneuria rhenana . .. Mars 1914 
É Z. Fedorowiez. Zur Kenntnis der Anatomie und Entwicklung eini- 
F. ger Venen bei Amphibien , . . à 9 slecet 10208 VE NRRERR ENT E 
E. Malinowski. Les hybrides du froment PE Ne cn Qi; Qi 
L 


J 


TABLE DES MATIÈRES. 


Avril 1914. 
| Page 
E. Manixowski. Les hybrides du froment (Fin) . . . . . 433 
T. Wisniowskr. Über die in Gliniany gemachte Entdeckuie 
einer paläolithischen Station der Mammutjäger mit der 
Fauna diluvialer Säugetiere . . . 451 
H. Zaparowicz. Revue ,critique dela de dé Gold XXX° : 
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4 Eu 1914 

| 


. DE L'ACADÉMIE DES SCIENCES 


SEX 


L'ACADÉMIE DES SCIENCES DE CRACOVIE A ÉTÉ FONDÉE EN 1873 PAR 
S: M. L'EMPEREUR FRANÇOIS JOSEPH I. 


PROTECTEUR DE L'ACADÉMIE: 
Vacat.… 


VICE-PROTECTEUR 5 
Vacat. f 


PRÉSIDENT: S. E. M. LE COMTE STANISLAS TARNOWSKI. 


SECRÉTAIRE GÉNÉRAL: M. BOLESLAS ULANOWSKI. 


EXTRAIT DES STATUTS DE L'ACADEMIE : À 


($ 2). L'Académie est placée sous l’auguste patronage de Sa Majesté Im- 
périale Royale Apostolique. Le Protecteur et le Vice-Protecteur sont nommés par 


S. M. l'Empereur. 
($ 4). L'Académie est divisée en trois classes: 
a) Classe de Philologie, 
b) Classe d'Histoire! et de Philosophie, ‘ 
c) Classe des Sciences Mathématiques et Naturelles. 
($ 12). La langue officielle de l’Académie est la langue polonaise. 


Depuis 1885, l’Académie publie le «Bulletin International» qui paraît 
tous les mois, sauf en août et septembre. Le Bulletin publié par les Classes de 
Philologie, d'Histoire et de Philosophie réunies, est consacré aux travaux de ces 


Classes. Le Bulletin publié par la Classe des Sciences Mathématiques et Natu- 


relles paraît en deux séries. La première est consacrée aux travaux sur les 


Mathématiques, l'Astronomie, la Physique, la Chimie, la Minéralogie, la Géologie | 


etc. La seconde série contient les travaux qui se rapportent aux Sciences Biologiques. 


x 


Publié par l’Académie 
sous la direction de M. Ladisias Kulczyñski, 
Secrétaire de la Classe des Sciences pt et Naturelles. 


CAS 


31 lipca DR 


Naktadem Akademii Umiejetnosci. 


Krakôw, 1914. — Drukarnia Uniwersytetu Jagielloñskiego pod zarzadem Jézefa Filipowskiego. 


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RE POSE 


Przyczynek do analizy kojarzeñ fañcuchowych. — Contri- 
bution à l'analyse de l'association en chaînes. 


Mémoire 
de M'e S. ADLER, 
présenté, dans la séance du 3 Février 1914, par M. N. Cybulski m. t. 


Le but de ce travail était d'ajouter quelques observations au 
sujet de la loi qui régit l’apparition spontanée des idées. 

L'apparition d’une idée associée est liée à la direction de l’at- 
tention spontanée et elle est précédée d’une variation de cette di- 
rection. La direction de l’attention spontanée, d’après M. Ribot1), 
est toujours déterminée par les états affectifs. Les états affectifs 
sont toujours accompagnés de tendances affectives sous la forme 
d’une impulsion ou d’une intention. 

Nous pouvons done supposer, en principe, que l'association spon- 
tanée dépend des tendances affectives et qu’elle est même une cer- 
taine manière de les satisfaire, Nous nous proposons, dans ce 
travail, de vérifier cette hypothèse par l’expérience. Dans nos expé- 
riences associatives, nous nous sommes servis d’un excitant (évo- 
cateur de l’association) composé de deux mots pour mieux montrer 
les tendances affectives qu’il contenait. On présente le mot conte- 
nant l'idée affective en même temps qu’un autre mot qui est une 
solution désirable ou non désirable d’un souhait accompagnant la 
première idée. 

L'emploi de deux mots comme excitant nous a permis de saisir 
d’une façon plus objective la tendance affective qui accompagne 
l'idée non indifférente, il nous a aidés aussi à mieux faire com- 


1) Ribot: Psychologie de l’attention. Paris. Alcan. 
Bulletin III. B. Mai. 30 


466 S. Adler: 


prendre l'excitant à la personne examinée. M. E. Moravesik1) 
a effectué des expériences semblables en se servant d’excitants com- 
posés de plusieurs mots. Cependant, dans les expériences de M. Mo- 
ravesik il ne s'agissait que de questions de diagnostique. Ce sa- 
vant ayant en vue d'étudier les différences qui existent dans la 
manière de réagir des divers individus, ne s'occupe pas du rôle 
joué dans l'association par les tendances affectives. 

Pour compléter les observations effectuées sur la manière dont 
réagit la personne examinée en réponse aux différentes solutions 
de la tendance, nous nous sommes servis également d’excitants qui 
ne pouvaient être commentés ni comme solution positive ni comme 
solution négative de la tendance. Dans ce but on a composé des grou- 
pements absurdes. Un tel groupement se compose de deux idées 
dont la seconde dans la vie réelle n’est jamais liée à la première et 
par conséquent ne peut être considérée comme solution d’une ten- 
dance. 

Nous avons donc trois groupements d'excitants affectifs: 

1) Les groupements où la tendance a reçu une solution positive. 

2) Les groupements où la tendance a reçu une solution négative. 

3) Les groupements où la tendance n’a reçu aucune solution. 

Pour l’analyse du rôle de la tendance affective, nous ne pou- 
vions pas nous contenter de l'observation de l'association des idées 
uniquement à des excitants affectifs. On a dû observer, au contraire, 
les réactions vis-à-vis des excitants indifférents et comparer ces 
deux genres de réaction. 

Pour assurer l’uniformité de l’expérience, les exeitants indiffé- 
rents étaient également composés de deux mots. Aucune tendance. 
affective n’est éveillée pendant la présentation d’un excitant indiffé- 
rent; grâce à ce fait on n’a pas pu distinguer, parmi les excitants 
indifférents, des groupements où une tendance pourrait trouver une 
solution quelconque. Les groupements diffèrent seulement par leur 
caractère naturel ou absurde. 

Les groupements naturels sont ceux qui se composent de deux 
idées qui peuvent être liées l’une à l’autre dans la vie réelle. Le 
groupement ,table-encrier“ peut servir d'exemple de ce genre de 
groupements. 


1) E, Moravesik: Diagnostische Associationsuntersuchungen. Allgem. Zeit- 
schrift f, Psychiatrie 1911. 


Association en chaînes 467 


Les groupements absurdes sont ceux dont les deux idées ne 
sont jamais liées dans la vie réelle, par exemple ,soleil-buvard. 
Evidemment une pareille distinction est tout à fait relative. Il y a 
des personnes pour lesquelles les groupements absurdes peuvent 
être des groupements naturels. Dans nos expériences, ce cas était 
rare. 

L'emploi de deux mots comme excitant complique beaucoup la 
réaction. 51 l’excitant est un groupement naturel, la personne exa- 
minée fait la synthèse de ces deux idées et associe à elle comme 
à une totalité. Dans les groupements absurdes, la synthèse est im- 
possible. Comme ïl n’est pas toujours possible de synthétiser les 
deux idées qui composent l’excitant, la personne examinée ne pou- 
vait pas quelquefois exprimer l'association par un seul mot. On a done 
prié la personne examinée d'indiquer toutes les représentations et 
toutes les idées qui s’associaient successivement dans son esprit. 
L’expérimentateur avait ainsi devant lui toute une chaîne d'idées. 
De cette manière, la personne examinée pouvait associer non seu- 
lement à une synthèse, mais aussi séparément à chacune des deux 
idées de l’excitant. Le sujet associe alors soit seulement à la pre- 
mière, soit à la seconde idée de l’exeitant. Quelquefois la personne 
examinée associe quelques idées à chacun des mots de l’excitant, 
commençant par le premier mot ou bien par le second. Dans cer- 
tains cas, la personne examinée associe quelques mots à la pre- 
mière idée de l’excitant, puis quelques autres à la seconde; elle 
revient ensuite de nouveau à la première. 

Les expériences que nous avons faites étaient disposées de la 
manière suivante. Sur un carton du mnémomètre de Ranschburg 
sont écrits les deux mots de l’excitant unis par un trait. On a em- 
ployé pour une expérience 50 paires de mots, 40 paires étaient 
des groupements affectivement indifférents et les 10 autres étaient 
des groupements affectifs. Les excitants affectifs étaient placés entre 
les excitants indifférents d’une façon irrégulière afin de ne pas per- 
mettre à la personne examinée de prévoir quand arriverait un ex- 
citant affectif. 

Au moment où l’excitant apparaît à l'ouverture du mnémomètre, 
on fait marcher le chronomètre de M. d’'Arsonval qui s'arrête au 
moment où le sujet prononce la première association. A la fin de 
l'expérience, le sujet lit tous les groupements et fait ses observa- 
tions à propos des excitants qui l'ont particulièrement intéressé. 

30* 


468 S. Adler: 


Pour éclairer les associations peu compréhensibles pour l'expéri- 
mentateur, on posait des questions à la personne examinée. 

Dans l'expérience associative, nous pouvons prendre, pour base 
de l'analyse des résultats obtenus, le temps de la réaction et son 
caractère qualitatif. La durée de ce temps est un facteur objectif 
et mesurable. Ce n’est que l'interprétation des augmentations et des 
diminutions de la durée du temps des réactions qui reste subjec- 
tive. Quant à la qualité de la réaction, aucun critère absolu n'existe. 
Les classifications adoptées par différents observateurs (MM. Wundt, 
Aschaffenburg, Kräpelin, Bourdon, Claparède, Som- 
mer) ont un caractère soit pratique, soit purement logique. 

Comme il ne s'agissait pas, dans nos expériences, de grouper les 
résultats d’une façon logique ou statistique, mais surtout d'ajouter 
quelques observations à celles qui se rapportent à l’analyse psycho- 
logique de l’origine des idées associées, nous ne nous sommes ser- 
vis d'aucune classification. Nous avons commencé par essayer de 
démontrer les différences psychologiques qui existent entre les ré- 
actions provoquées par les excitants affectifs et celles qui corres- 
pondent aux excitants affectivement indifférents. 

Les qualités des réactions associatives qui doivent indiquer le 
caractère affectif de l’excitant ont été déterminées par MM. Jung 
et Riklint) et par d’autres observateurs appartenant à l’école de 
Zurich. Mais dans leurs recherches ces auteurs ont particulièrement 
poursuivi des buts de pratique médicale; pour définir les différentes 
façons de réagir, ils ont employé des termes grammaticaux et lo- 
giques sans s’arrêter à les analyser au point de vue de la Psy- 
chologie. 

M. Radecki?) montre que toutes les qualités des réactions 
correspondant aux excitants affectifs qui ont été établies par l’école 
de Zurich, s'expliquent psychologiquement comme une indication du 
choix actif qui accompagne ces réactions. 

Les tendances affectives spontanées nous poussent toujours à re- 
chercher le plaisir et à éviter le déplaisir. Mais il n’est pas pos- 
sible de formuler une loi générale d’après laquelle, dans l’associa- 
tion, l’agréable pourrait être atteint ou le désagréable évité. Il im- 


1) Jung et Riklin, Diagnostische Associationsstudien. Journal f. Psycho- 
logie u. Neurologie 1905. 
2 W. Radecki, Psychologie de l'association des idées (en polonais) 1913. 


Association en chaînes 469 


porte cependant de remarquer que les sujets examinés confirment, 
dans les chaînes d'associations, les groupements qui contiennent 
la solution conforme à leurs voeux. Dans certains cas particuliers, 
des réactions se produisaient même sous la forme d’un voeu ex- 
pressément formulé. Si comme excitant nous appliquons un grou- 
pement qui contient une solution désagréable, la réaction présente 
toujours la protestation de la personne examinée contre le contenu 
de l’excitant. Le tableau No. 1 confirme ce fait. 


TABLEAU No. 1. 


Les groupements affectifs où la tendance a trouvé une solution 
positive. 


Nembrosénéraldesigroupementsl LIRE TAN MES cu 20 sas 10e tente 40 
Nombre de cas où le sujet examiné acceptait la solution positive . . . 36 


Les groupements affectifs où la tendance a reçu une solution négative. 


Nombre général des groupements . . . . . . . . . 1 AUANCRE 25 
Nombre de cas où la personne examinée protestait contre la lation négative 21 


Les groupements affectifs absurdes. 


Nompresseéneral des groupements PMR ERIC EP) SRE 24 
Nombre de cas où la personne examinée nommait les idées contenant une 
Solutibainonitige donna tendances TC An. LE Lea ee deco ven de ve 16 


Le tableau No. 1 montre en même temps qu’une solution posi- 
tive est en général trouvée par les sujets, même dans les cas où 
l’on n’a donné aucune solution à la tendance, c’est-à-dire dans les 
groupements absurdes. 

Les réactions vis-à-vis des excitants affectifs peuvent être ca- 
ractérisées comme une description de la solution positive des ten- 
dances éveillées par l’excitant. Evidemment, la chaîne des associa- 
tions ne peut pas être traitée comme une description logique; 
considérée ainsi, elle devient souvent incompréhensible pour l’ex- 
périmentateur et même pour le sujet. Ce dernier fait se rencontre 
surtout dans les chaînes d'associations à des excitants qui éveillent 
des tendances multiples. Dans les autres cas, le manque de liaison 
logique s'explique par le fait que les associations prononcées sont 
associées par voie indirecte. Mais, bien que faiblement liées au 


470 S. Adler: 


point de vue logique, les associations aux excitants affectifs ne per- 
dent presque jamais la liaison proche et intime qui les rattache 
à l’idée de l’excitant. 

Le fait contraire est à noter dans les réactions vis-à-vis d’exci- 
tants affectivement indifférents. Nous observons dans ce cas les 
réactions dont le contenu s'éloigne excessivement de l’idée de l’ex- 
citant. 

Pour les premières réactions de la chaîne, nous notons le phé- 
nomène inverse. Les premières réactions vis-à-vis des excitants in- 
différents sont, au point de vue purement logique, plus étroitement 
liées au contenu de l’excitant que les réactions vis-à-vis des exci- 
tants affectifs. En général, les réactions vis-à-vis des excitants in- 
différents peuvent être caractérisées de la manière suivante: les 
deux ou trois premières réactions de la chaîne sont nommées auto- 
matiquement et sans intérêt. Le sujet prend ensuite intérêt 
à l’une des représentations nommées et commence à associer à cette 
représentation comme à un excitant plus ou moins affectif. 

L'absence de tendances affectives qui accompagneraient l’exci- 
tant est la cause pour laquelle l'influence sur la réaction d’une ten- 
dance affective liée à l’excitant ne peut pas être admise. L’individu 
non-excité affectivement ne possède qu’une seule tendance invaria- 
ble: celle de ne pas faire d'effort. 

C'est cette dernière tendance qui fait que la réaction a un ca- 
ractère automatique et dépend en première ligne des habitudes et 
des adaptations préalables du sujet. Si parfois la chaîne des réac- 
tions perd son caractère automatique, le choix des réactions trahit 
alors les tendances affectives indépendantes des idées de l’excitant. : 

La tendance à éviter l'effort se réfléchit aussi dans le fait que, 
partout où la synthèse des deux idées de l’excitant était possible, 
les sujets la faisaient tout d’abord, avant de commencer à réagir. 
Sur 200 groupements naturels, dans 160 cas cette synthèse a été 
constatée. 

On a même parfois essayé de trouver une idée qui pouvait avoir 
des rapports logiques avec les deux mots des groupements absurdes 
(par ex. réaction de ,sécher“ envers l’excitant ,soleil-buvard“). 

Pourtant, si le groupement naturel touchait à un événement dés- 
agréable pour le sujet, celui-ci refusait souvent de le considérer 
comme synthèse et l’associait soit aux deux mots pris séparément, 
soit à l’un des deux mots. Ce fait démontre qu’en cas de conflit 


Association en chaînes 471 


entre la tendance de l’économie de l'effort et la tendance positive 
d'éviter un déplaisir, c'est la seconde tendance qui devient décisive. 

Comme second critère d'analyse, on a pris les durées du temps 
de réaction. Par l’effet de certaines difficultés dans la technique, 
on a pu noter seulement le temps de la première réaction, c'est 
à dire le temps qui s'écoule depuis le moment où l’on présente 
l'excitant jusqu’au moment où le sujet commence à prononcer la 
première association. 

La possibilité de synthétiser les deux mots était le premier fac- 
teur qui exerçait une certaine influence sur les temps de réaction. 
La statistique montre que la possibilité de synthétiser les deux 
mots provoque la diminution de la durée du temps de réaction. 
Les excitants affectivement indifférents, où la possibilité de synthé- 
tiser*était le seul facteur influençant les temps de réaction, donnent 
les différences de réaction suivantes: la moyenne des temps de ré- 
action vis-à-vis des excitants composés de groupements naturels 
est égale à 3:35 sec.; la moyenne des temps de réaction vis-à-vis 
des excitants composés de groupements absurdes est de 4:24 sec. 
Moyenne générale 3:40 sec. 

En considérant en second lieu l'influence du caractère affectif 
de l’excitant nous notons les nombres suivants: la moyenne des 
temps de réaction envers les excitants affectifs est de 463 sec. 
la moyenne des temps de réaction envers les excitants indifférents 
est égale à 3:40 sec. 

L'augmentation du temps de réaction associative en rapport avec le 
caractère affectif de l’excitant a déjà été discutée par MM. Mayer 
et Orth1}, Jung?°) et Radecki3). Dans nos expériences, 1l 
s'agissait surtout de comparer l’action accélératrice ou inhibitrice 
des différents genres de tendances pour mieux éclairer le rôle de 
la tendance affective dans l'association. 

Le tableau No. 2 donne sous ce rapport les renseignements sui- 
vants: 


‘) Mayer et Orth. Zur qualitativen Untersuchung der Association. Zeit. f. 
Psychologie, XX VI. 

2?) Jung. Ouvr. cité. 

3) Radecki. Ouvr. cité et Contribution à l’analyse de l'application en mé- 


decine des expériences associatives (en polonais) Neurol. Pol. 1913. 


- 


472 S. Adler: 


TABLEAU No. 2. 


Moyennes des temps de réaction vis-à-vis des excitants affectifs: 


Moyenne générale Es CRD RES 463 sec. 

hi 3 des groupements naturels . . . . . . . . . 483 , 

e à : z absurdes;. (lt D. UD: RU 405 
Moyenne des groupements naturels où les tendances ont reçu une 

solution ‘POSiHve EMA en OA EN .: 1 ABUS 3 
Moyeane des groupements naturels où les tendances ont reçu une 

SOIUÉIONATÉEA LITE, ES MISES ARR AN SANT REA EN ER RES NP 5°30 , 
Moyenne des groupements des idées désagréables auxquels on ajoutait 

ane solution {nérative 1 NM ÉÈMM.NE ANT. CHEN CEE b'59: ; 
Moyenne des groupements des idées désagréables auxquels on ajoutait 

une: SolUtION:PORIUVEr Man NE tient 0 LU IE PORN. 43  , 
Moyenne des groupements des idées agréables auxquels on ajoutait 

Un S0ÏUHOR HOPATIYE NE 2 LU OURS NOR PR NOR b'ULA7S 
Moyenne des groupements des idées agréables auxquels on ajoutait 

ano/soluhon/positive |: 0 (eut RC NUE 464 , 


En comparant d’abord les temps de réaction en réponse aux 
excitants groupés d'une manière naturelle ou absurde, nous remar- 
quons un phénomène contraire à celui qui a été constaté par l’ana- 
lyse des excitants affectivement indifférents. La moyenne des temps 
de réaction vis-à-vis des excitants groupés d’une manière absurde 
est plus petite (405) que la moyenne des temps de réaction vis- 
à-vis des excitants groupés d’une façon naturelle. Ce phénomène 
s'explique par le fait que, dans les groupements affectifs absurdes, 
le mot affectif absorbe toute l'attention du sujet et raccoureit le 
temps du choix de la première source d’association. En réalité, les 
mots affectifs étaient toujours cette source dans les groupements 
absurdes. Sur 24 cas, 24 fois les sujets ont commencé la chaîne 
des associations par une idée associée à la représentation affective. 

La comparaison des deux moyennes suivantes du tableau No. 2 
est particulièrement caractéristique. Les groupements où la tendance 
était tranchée d’une manière positive donnent des temps de réac- 
tion plus courts (480) que les groupements où la tendance a reçu 
une solution négative (5:30). Nous voyons ici sous une forme nou- 
velle l'expression du contentement des sujets dans les premiers cas 
et de leurs sentiments de protestation dans les seconds. Dans ces 
derniers cas, la personne qui refuse d’accepter la solution proposée 
dans le groupement doit trouver une autre forme pour satisfaire 


Association en chaînes 473 


la tendance; c’est ce qui rend la réaction plus longue. En accep- 
tant la direction de l’association suggérée dans les groupements où 
la tendance a reçu une satisfaction positive, le sujet ne cherche 
rien, il complète seulement le contenu suggéré. 

La comparaison des dernières moyennes du tableau No. 2 met 
encore plus en relief le fait que la direction (voulue ou non vou- 
lue) de la solution d’une tendance est le facteur décisif dans l’as- 
sociation. 

Le caractère qualitatif de l’idée qui sert d’excitant n’a aucune 
influence sur le prolongement du temps de réaction. Les solutions 
positives (voulues) raccourcissent les temps de réaction, indépen- 
damment de l’idée agréable ou désagréable qu’elles suivent. Par 
contre, les solutions négatives (non voulues) provoquent toujours 
une augmentation. 

Il est intéressant de noter les diminutions les plus considérables 
qui accompagnent les réactions en réponse aux excitants contenant 
une idée désagréable accouplée à une autre exprimant une solu- 
tion positive. Dans ce cas, le sujet reconnaissant l’idée désagréable 
dans les liaisons associatives, en général désagréables, accepte d’au- 
tant plus volontiers la solution proposée, en diminuant d'autant le 
temps du choix de la réaction. 

Les résultats généraux de notre discussion peuvent être résu- 
més comme il suit: 

1) L'association, en tant qu'elle représente un processus psychi- 
que spontané, dépend des tendances affectives. 

2) Les tendances qui dirigent l’association sont ou bien liées 
à l’idée de l’excitant associatif (excitants affectifs) ou elles sont in- 
dépendantes de cette idée (excitants affectivement indifférents). 

3) La satisfaction des tendances pendant l'association à des ex- 
citants affectifs a lieu en général par une description de la solu- 
tion voulue de ces tendances. D'ailleurs, cette deseription peut man- 
quer de liaison logique, grâce à la multiplicité des tendances éveil- 
lées et grâce à la circonstance que plusieurs idées sont associées 
médiatement, 

4) L'association aux excitants affectivement indifférents satisfait, 
par son caractère automatique, la tendance à éviter tout effort. Sou- 
vent l'association devient alors l'expression des tendances affectives 
indépendantes du contenu de l’excitant (association esthétique, spi- 
rituelle etc.). 


474 S. Adler: Association en chaînes 


Les prémisses sur lesquelles nous avons basé ces conclusions 
sont les suivantes: | 

1) Dans les chaînes d’association à des excitants affectifs, le su- 
jet protestait contre le groupement où la tendance recevait une 
solution négative; 1l exprimait un consentement au contenu des exci- 
tants qui exprimaient une solution voulue des tendances affectives. 

2) Le contenu des idées associées à des excitants affectifs, même 
dans les chaînes très longues, reste toujours lié au contenu des ex- 
citants. 

3) Les temps de réaction qui sont plus longs dans les réactions 
vis-à-vis des excitants affectifs, plus courts dans les réactions qui 
suivaient les excitants affectivement indifférents, éprouvent une 
augmentation particulièrement considérable précédant les associa- 
tions aux groupements où la tendance a été tranchée d’une ma- 
nière négative. 

4) Le caractère absurde des groupements affectifs diminue le 
temps de réaction, le même caractère des groupements indifférents 
prolonge le même temps. ’ 

5) La diminution de la durée des temps de réaction qui suivent 
les groupements naturels affectivement indifférents prouve qu’une 
tendance existe vers la synthèse des deux mots de l’excitant et 
qu'en même temps 1l y a une tendance à économiser l'effort. 

6) Le contenu des idées associées à des excitants affectivement 
indifférents dans la chaîne d’association perd en général une liaison 
directe avec l’idée de l’excitant. 

7) Les premières réactions vis-à-vis des excitants indifférents 
sont logiquement plus proches du contenu de l’excitant que les ré- 
actions vis-à-vis des excitants affectifs. 


Ce travail à été exécuté sous la direction de M. W. Radecki. 
Je tiens à le remercier bien sincèrement de m'avoir suggéré le 
problème dont je me suis occupée et de m'avoir aidée d’une ma- 
nière très complaisante dans l’exécution des expériences et la ré- 
daction du Mémoire. 


Studya nad rozwojem beztlenowcôw w poïywkach z wol- 

nym dostepem 1 bez dostepu powvietrza. — Étude compa- 

rative de la culture des anaërobies dans des milieux pri- 
vés d'air et dans des milieux exposés à l'air. 


Note 


de M. 7 DZIERZKOWSKI, 


présentée, dans la séance du # Mai 1914, par M. E. Godlewski fils. 


Il y a quelques ans encore, on ne connaissait d'autre culture 
d’anaërobies que la culture dans des milieux privés d’air, c’est 
à dire des milieux dont on avait aspiré l’air à l’aide d’une machine 
pneumatique, ou bien dans lesquels l’air était refoulé et remplacé 
par un gaz inerte, généralement l'hydrogène, ou enfin dans lesquels 
l'oxygène de l'air était absorbé par une substance très oxydable, 
comme par exemple l'acide pyrogallique en solution alcaline. Cepen- 
dant les recherches de M. Tarozzi, de M Wrzosek et de divers 
autres auteurs montrèrent qu'il était possible de cultiver les anaëro- 
bies dans les milieux liquides usuels à condition d’additionner par 
exemple le bouillon d’une quantité déterminée d’une substance réduc- 
trice, comme par exemple le tissu végétal ou animal. Ce nouveau 
moyen de culture offre des facilités considérables au point de vue 
de la technique. Je me suis proposé de comparer l’ancienne et la 
nouvelle méthode de culture et de rechercher si des différences dans 
l'intensité et dans le temps de développement de ces cultures et 
de leurs spores existent. 

J'ai poursuivi mes études sur 3 espèces d’anaërobies: le bacille du 
charbon symptomatique, le vibrion septique et le tétanos. Les ger- 
mes de ces bacilles furent cultivés pendant quelques années au labo- 
ratoire dans du bouillon additionné de différents tissus animaux 
et végétaux et exposé au libre accès de l’air. Pour effectuer mes 


476 T. Dzierzkowski: 


expériences, je me servais d’un bouillon contenant 1°/, d'extrait 
de viande de Liebig, 1°;, de peptone et 0:5°/,; de chlorure de 
sodium, auquel j'ajoutais chaque fois un morceau de tissu animal 
ou végétal frais ou bien séché dans les quantités suivantes: 
foie frais de veau ou de souris blanche: 1-0 gr. 
foie séché de veau ou de souris: 05 gr. 
pomme de terre fraîche: 1:0 gr. 
pomme de terre séchée: 0'4 gr. 
. betterave blanche fraîche: 2:0 gr. 

Dane les dernières expériences, touchant le tétanos, j'ai essayé 
d'augmenter les doses des tissus additionnés; je supposais, en effet, que 
les quantités énumérées ci-dessus ne suffisaient pas pour le déve- 


OUR ND 


loppement abondant du tétanos. Dans mes premières expériences, 
j'ai opéré sur 10 em de bouillon, dans les autres sur 15 em', vu 
qu'un bon développement d’anaërobies exigeait une couche plus pro- 
fonde de liquide. On peut résumer de la manière suivante le pro- 
cédé de la préparation de ces milieux. On dépose les tissus exac- 
tement pesés (la pomme de terre et la betterave étaient toujours 
préalablement pelées et lavées) dans des tubes de bouillon. Il est 
important d'éviter la compression des tissus (surtout dans le cas 
du foie frais) car le sang qui en sort embrouille les bouillons et 
empêche d’apercevoir que celui-ci est devenu trouble par suite du 
développement de la culture. On stérilise les milieux à l’autoelave 
pendant 20’ à 1200C. et l’on ensemence après le refroidissement. 
En cas d’un retard dans l’ensemencement, il est préférable de sté- 
riliser à nouveau. Les milieux ainsi traités ne perdent rien de leur 
limpidité première; seul le bouillon additionné de foie séché prend 
une teinte plus foncée; la pomme de terre séchée se réduit en 
bouillie dont les parcelles ne tardent pas à se déposer au fond 
du tube laissant au dessus d’elles une couche de liquide légère- 
ment opalescent, Ce n’est que dans les dernières expériences avec 
le tétanos que l’on a pu obtenir un bouillon tout à fait transparent 
et qui ne présentait aucune trace d’opalescence. 

Au cours de mes études je comparais le développement des 
anaërobies dans ces milieux avec le développement dans des milieux 
privés d'air, ou dans des milieux dans lesquels la pénétration de 
l'air était restreinte. Ces milieux étaient: le bouillon habituel dans 
des tubes de Novy et Maassen où les anaërobies se dévelop- 
paient au sein d’une atmosphère d'hydrogène; des tubes de Buch- 


Culture des anaërobies 477 


ner, la gélose glucosée à 0‘2°/, en couche profonde, le bouillon 
glucosé à 0‘20/, sous une couche de paraffine solide. L’hydrogène 
que je laissais passer par les tubes de NovyetMaassen provenait 
d'un appareil de Kipp et était dépourvu d’As et de O, par bar- 
botage dans une solution de nitrate d'argent à 10°/, et dans une 
solution d'acide pyrogallique à 100}, additionnée de quelques gouttes 
de lessive de soude. Le passage d'hydrogène par ces tubes n’était 
interrompu que lorsque le gaz qui s’échappait du tube s’allumait 
sans explosion. Je me servais de deux types de tubes de Buchner. 
Les uns étaient plus grands et pouvaient contenir 10 à 15 em? 
de bouillon, les autres. plus petits, ne contenaient que 5 em°. En em- 
ployant les premiers, je plaçais dans le tube extérieur 1 gr. d'acide 
pyrogallique, 9 em d’eau et 1 em* de lessive de potassium: en me 
servant des seconds, je ne mettais que la moitié de ces quantités. 
Tous ces milieux, de même que les milieux exposés à l’air, étaient 
stérilisés pendant 20° à 1200 C. et ensemencés de 3 anses de cul- 
ture de bouillon d’anaërobies dont je faisais l’étude. Je les trans- 
portais dans une étuve réglée à 37°C. et je notais ensuite les 
effets de la culture, en premier lieu le temps dans lequel ces milieux 
commençaient à devenir troubles, la quantité des gaz produits par 
les anaërobies et leur faculté de produire des spores. Je me suis 
contenté de 9 expériences, trois avec chaque espèce d’anaërobies 
en question, mais tout en ensemençant plusieurs séries de ces 
milieux. Ces expériences me conduisirent aux conclusions suivan- 
tes. Les milieux les plus propices à la culture des bacilles du char- 
bon symptomatique, du vibrion septique et du tétanos sont les sui- 
vants: le bouillon additionné de pomme de terre séchée (bouillon 
10—15 cm’, pomme de terre D'4—0-75 gr.) et le bouillon additionné 
de foie de veau ou de souris frais ou séché (bouillon 10—15 emÿ, 
foie séché 0:5—0:75 gr. foie frais 1:0—15 gr.) Le développement 
des anaërobies dans les milieux cités a été plus rapide que dans 
la gélose glucosée à 0‘20/, en couche profonde, dans le bouillon 
glucosé à 0:20}, sous une couche de paraffine solide, dans les tubes 
de Novy, Maassen et Buchner. Malgré l'exposition à l'air, les 
anaërobies se développaient toujours dans ces milieux, tandis que, 
dans les milieux privés d’air, le développement était irrégulier 
et variable. Les spores se formaient également dans les milieux 
privés d’air et dans les milieux exposés à l'air. 


Przyczynek eksperymentalny do analizy wyboru wyobra- 
ieñ skojarzonych. — Contribution expérimentale à l'ana- 
lyse du choix des représentations associées. 


Note 
de M'° R. NUSSENBLATT, 


présentée, dans la séance du 4 Mai 1914, par M. N. Cybulski m. t. 


Pour faciliter l'analyse des facteurs qui influent sur le choix 
des représentations nommées pendant l'expérience associative, on 
a remplacé celle-ci par l’expérience du choix d’un des deux 
mots présentés simultanément au sujet. Cette technique de l’expé- 
rience permettait à l’expérimentateur de noter non seulement les 
idées choisies mais également les idées omises. 

Les mots ont été présentés, groupés par deux, à l’ouverture 
de l’écran du mnémomètre de Ranschburg. Le temps de la pre- 
mière réaction était noté à l’aide du chronomètre de M. d'Arson- 
val à 1/5 de seconde. 

Après la présentation de 60 excitants on répétait l’expérience. 

Désirant élucider particulièrement le rôle que joue dans le choix 
de l’idée associée son caractère affectif, on a pris en considéra- 
tion, pendant la préparation des excitants, surtout le caractère soit 
affectif soit affectivement indifférent des représentations présentées 
au sujet. Parmi les excitants affectifs, on distinguait d'avance les 
représentations positivement affectives et celles qui ont un carac- 
tère affectif négatif. Le facteur émotionnel ne pouvait pas être 
pris en considération d'avance, cependant on a souvent constaté 
son influence a posteriori. Les expériences ont abouti aux données 
suivantes: 

1. Si l’on présentait au sujet une paire de mots dont un ou 


Choix des représentations 479 


deux désignaient des idées affectives pour lui, celui-ci choisissait 
régulièrement les représentations affectives positives, omettant les 
idées affectivement négatives. Ainsi, sur 269 représentations affec- 
tivement positives pour les sujets respectifs, on en a choisi 254 
c'est-à-dire 94-50/,. 

Sur 135 représentations affectivement négatives, on en a omis 
121 (89:5°/,). 

Les exceptions notées étaient provoquées par: a) la nécessité 
de choisir une idée désagréable quand les deux mots présentés 
simultanément désignaient tous les deux de telles idées b) par 
l’'omission des idées agréables que les sujets considéraient comme 
irréalisables pour eux €) par limpossibilité de détourner l'attention 
d’une idée désagréable émotive si elle était présentée avec un mot 
indifférent. 

2. Le caractère sentimental marqué des excitants facilitait le 
choix et diminuait la durée du temps de réaction, le caractère émo- 
tionnel inhibait la réaction. Les valeurs moyennes des temps de 
réaction envers les excitants sentimentaux sont égales à 2514 sec. 
(dans les premières expériences) et à 1‘312 sec. (dans les expé- 
riences répétées). Les moyennes des temps de réaction émotionnelle 
sont égales à 5593 sec. et à 2628 sec. Les moyennes des temps 
de réaction pour les excitants affectivement indifférents sont égales 
à 3656 sec. et à 2‘121 sec. 

3. Les résultats du choix d’une des deux idées affectivement 
indifférentes présentées simultanément dépenduient uniquement d’une 
actualité plus ou moins grande de l’une des deux idées. Au cas où 
les deux mots exprimaient des idées peu ou également actuelles, 
le choix était inhibé ou même il devenait impossible (on a noté 
9 cas où le sujet a refusé de choisir). 

4. Dans les expériences répétées, le choix restait en général 
invariable; sur 585 réactions répétées, dans 543 cas (92:830/) le 
choix tombait, dans la seconde expérience, sur le même mot que 
dans la première. 

5. Les rares exceptions se rattachent surtout aux excitants affec- 
tifs (32 cas), puis, en second lieu, aux indifférents (10 cas). Le 
choix d’un excitant affectif différent, à la seconde reprise d’une 
expérience, de celui qui avait été fait dans la première, dépendait 
dans certains cas d’une reconnaissance modifiée de l’excitant; dans 
d'autres cas, dans lesquels on avait à choisir des idées avec un 


480 BR. Nussenblatt: Choix des représentations 


contenu affectif faible, la disposition affective momentanée (la , Stim- 
mung“) décidait du choix. 

Les modifications du choix des excitants indifférents dépen- 
daient surtout d’une tendance à varier l'expérience qui causait de 
l'ennui au sujet. 

6. Les temps de réaction sont plus courts dans les expériences 
répétées; des diminutions particulièrement considérables sont à noter 
quand on répéte l'expérience avec des excitants émotionnels. La 
moyenne des temps de réaction dans les premières expériences est 
de 3399 sec., la même moyenne dans les expériences suivantes 
est 2102 sec. Pour les excitants émotionnels, nous notons les nom- 
bres respectifs de 5593 sec. et 2:628 sec. 

Les conclusions que nous avons déduites de ces résultats et qui 
se rattachent à l'analyse des processus associatifs sont les suivantes: 

1. Le choix d’une idée associée à un excitant affectif se distin- 
gue par son caractère psychiquement actif. La direction de l’asso- 
ciation dépend de la direction et du contenu des tendances affecti- 
ves éveillées par l’excitant. 

2. Les processus qui consistent à nommer une idée agréable 
ou d’omettre une idée désagréable satisfont les tendances affectives. - 

3. Les réactions vis-à-vis des excitants émotionnels sont inhibées. 

4. L'association à des excitants indifférents est un processus 
psychiquement passif et automatique qui dépend exelusivement des 
adaptations et des habitudes préalables du sujet. 


Ce travail a été exécuté sous la direction de M. W. Radecki. 
Je le remercie cordialement de m'avoir suggéré le problème dont 
je me suis occupée et de m'avoir aidée et conseillée pendant son 
exécution. 


O warunkach rozwoju letnich jaj wio$larek. — Untersu- 
chungen über die Entwicklungsbedingungen der Sommer- 
eter von Daphnia pulex und anderen Cladoceren. 


Mémoire 


de M. M. RAMUET, 


présenté, dans la séance du 4 Mai 1914, par M. M. Siedlecki m. c. 


Die Eibildung und die Embryonalentwicklung bei den verschie- 
denen Gattungen der Cladoceren wurde schon mehrmals unter- 
sucht. À. Weismann war der erste, der die Frage der embryo- 
nalen Ernährung während des Aufenthaltes der Embryonen in dem 
Brutraume des Muttertieres bearbeitet hat.- Er kam zu der An- 
sicht, da bei allen Arten der Cladoceren die Ernäbh- 
rung der Embryonen im Brutraume mittels eines 
Nährsaftes stattfindet; er hat dies jedoch nur für manche 
Gattungen, wie Moina, Polyphemus und Bythotrephes mit voller 
Sicherheit bewiesen. Eine Neubearbeitung dieser Frage seitens an- 
derer Autoren habe ich nicht gefunden. In manchen Arbeiten 
(Grobben, Samter) bin ich nur einzelnen Bemerkungen be- 
gegnet, die sich ausschlieflich auf die embryonale Ernährung bei 
den Gattungen Moina und Leptodora beschränken, jedoch die Frage 
der Ernährung bei den ganz anders gestalteten Arten der Gattung 
Daphnia und ïihrer Verwandten nicht berühren; in der Arbeit 
Weigold’'s über Æurycercus (Biologische Studien, 1910, S. 12. 
Z. 22-217) finde ich eine Notitz, die die Auschauung Weis- 
mann’s vollkommen bestätigt. [In meinen Untersuchungen habe 
ich deswegen vor allem die Frage berührt, ob und 
auf welche Weise die Ernährung der Embryonenstatt- 
findet in dem Brutraume bei Daphnia pulex, Eurycercus 
lamellatus sowie manchen anderen Arten, und zwar solchen, in deren 
Brutraume A. Weismann keine Nährflüssigkeit sezernierenden 

Bulletin III. Z. Mai. 31 


482 M. Ramult: 


Organe gefunden hat, deren Eier reichlich mit Dotter ausgestattet 
sind und bei denen der Grüfenunterschied zwischen dem in den 
rutraum aus dem Ovar übergetretenen Ei und dem den Brut- 
raum verlassenden Embryo nicht so auffallend gro ist wie bei 
den Gattungen Moina, Polyphemus und Bythotrephes. 


Material und Methoden. 


Zu meinen Beobachtungen und Experimenten habe ich vor- 
wiegend die Art Daphnia pulex De Geer gebraucht. Zur Verglei- 
chung dienteu mir die Gattungen Æurycercus, Sida, Simocephalus, 
Peracantha, Lathonura. Daphnia pulex und ÆEurycercus lamellatus 
wurden in der Umgebung von Krakau, andere Arten in den an 
der galizisch-schlesischen Grenze gelegenen Teichen gesammelt. Die 
Beobachtungen machte ich stets in derselben Gegend, wo die Tiere 
gefangen wurden, da der Transport der lebenden Cladoceren im 
Eisenbahnzuge auf weitere Entfernung hin einen schädigenden Ein- 
fluB auf ihre Lebensfühigkeit aasübt. Die gefangenen Tiere züchtete 
ich oft längere Zeit in mit Teichwasser gefüllten Aquarien. 

Meine Experimente bezogen sich auf die sogenannten Sommer- 
eier und die sich aus denselben parthenogenetisch entwickelnden 
Embryonen. Ich suchte in dem frisch gefangenen oder in dem 


kultivierten Material die trächtigen Weibchen heraus, zog mit einer 


Nadel vorsichtig die Eier bezw. die Embryonen aus dem Brut- 
raume hervor und züchtete sie in destilliertem Wasser bezw. einer 
anderen Flüssigkeit auf Uhrgläschen in einer feuchten Kammer in 
der Zimmertemperatur. Grolfie Aufmerksamkeit verwendete ich dar- 


auf, die Embryonen während des Herausnehmens nicht zu ver-. 


letzen, da sie sich sonst nicht weiter entwickelten und bald zu- 
grunde gingen. In vielen Fällen war eine genaue Bestimmung des 
Alters der betreffenden Embryonen nôütig; zu diesem Zwecke nahm 
ich Weibchen, die im Ovar reifende Eier besafen, notierte den 
Leitpunkt des Übertretens der Eier in den Brutraum und holte 


diese immer nach einer bestimmten Zeit hervor. 


I. Untersuchungen über die Reaktion des Darmes bei erwach- 
senen Daphnien und älteren Embryonen. 


Da es nicht ausgeschlossen erschien, da von dem nahe am 
Brutraume gelegenen Darme der erwachsenen Daphnien einige 


pate hi 


Entivicklungsbedingungen der Sommereier 483 


Stoffe in den Brautraum diffundieren künnten, wollte ich, bevor 
ich mich mit der Frage der embryonalen Ernäbhrung beschäftigte, 
zuerst die Beschaffenheit des Darmkanals der Daphnia pulex besser 
kennen lernen. Zu diesem Zwecke untersuchte ich mit Hilfe ver- 
schiedener Farbstoffe den Darmkanal der Daphnia, 

Mittels Lackmus und Neutralrot erhielt ich im vorderen Darm- 
abschnitt eine Färbung, die auf eine saure Reaktion hinweiïst; die 
Färbung tritt am stärksten in den sogenannten Leberhürnchen auf. 
Im vorderen, dicht hinter dem Kopfabschnitte liegenden, geboge- 
nen Teil des Darmes zeigt Lackmus eine deutliche rote Färbung; 
diese Reaktion wird schwächer und tritt weniger deutlich in dem 
zwischen dem Herzen und der hinteren Darmbiegung gelegenen 
Abschnitte hervor. Der im Postabdomen gelegene Teil des Darm- 
rohres weist, mit Lackmus untersucht, keine deutliche alkalische 
Reaktion auf; Neutralrot wird in diesem Darmteile orangegelb, was 
auf eine schwache alkalische Reaktion schliefien läft. 

Bei Verabreichung von roten Fettfarbstoffen mit der Nahrung 
(am besten eignet sich dazu Sudan IIT und IV) färbt sich der 
Darm intensiv rot, und zwar auch nur im vorderen und mittleren 
Abschnitte. Man kann also annehmen, dafi die Sudan lüsende Sub- 
stanz bei der Daphnia sich nur im vorderen Darmabschnitt be- 
findet, und zwar in der Gegend, wo auch eine Säure auftritt. 

Dieselben Reaktionen erhielt ich auch in Versuchen mit Em- 
bryonen, die in späteren Stadien der Entwicklung standen, also 
nachdem sich in ihrem Darmkanal bereits ein Lumen gebildet 
batte. Den zur Färbung verwendeten Fettfarbstoff verabreichte ich 
sowohl erwachsenen Tieren wie auch reifenden Embryonen ,in 
substantia* im Wasser fein verteilt. Die sich im Wasser lüsenden 
Indikatoren wurden in Lüsung verwendet. 

Ebenso wie bei erwachsenen Tieren konnte ich auch bei Em- 
bryonen im vorderen Darmabschnitte eine saure, im mittleren eine 
neutrale und im hinteren eine nicht sehr deutlich auftretende al- 
kalische Reaktion konstatieren. Beachtenswert ist dabeï, daB schon 
bei Embryonen, bei denen der Darm noch nicht zu funktionieren 
begonnen hat, der Unterschied der Reaktion einzelner Darmteile 
vorhanden ist. Dieser Umstand dürfte auf eine Vorbereitung des 
Darmes zur späteren Funktion hindeuten. 


31 


484 M. Ramuit: 


II. Die intravitale Färbung der jungen Embryonen der Daphnia 
pulex mittels der Fettfarbstoffe. 


Ich habe bemerkt. daf während der Ernährung eines trächtigen 
Weibchens mittels eines Fettfarbstoffes dieser nach kurzer Zeit in 
den Olkugeln der im Brutraume sich befindenden Embryonen 
auftrat. Man Kkonnte also scheinbar mit Recht annehmen, es 
handle sich in solchen Fällen um ein Übertreten des Fettfarb- 
stoffes in gelüstem Zustande aus dem Mutterkürper durch die Brut- 
raumfüssigkeit in das Innere der Embryonen. Man hätte also 
darin einen unmittelbaren Beweis für das Übertreten auch der er- 
nährenden, Sudan lüsenden Substanzen aus dem Muttertiere in den 
Kürper der Embryonen. 

Um diese Frage zu lüsen, versuchte ich zuerst trächtige Weïb- 
cheu, die entweder nur reifende Eier im Ovar oder junge Eier 
bezw. junge Embryonen im Brutraume führten, in einer mit Sudan 
IIT oder IV gefäirbten wässerigen Olemulsion zu züchten, doch er- 
gaben die Experimente keine befriedigenden Resultate, weil die 
Tiere nur wenig O! von der Emulsion aufnahmen. Ich fütterte 
deshalb trächtige Weibchen fortan mit fein pulverisiertem Sudan 
IT und IV und erreichte damit auch meinen Zweck, da die Tiere 
in der Tat sehr viel von dem Farbstoffe aufnahmen. 

I. Bei Daphnien mit reifenden Eiern im Ovar tritt nach Auf- 
nahme von Sudan ,in substantia“ die rote Farbe zuerst im Darm- 
kanal, eine kurze Zeit später in den OÜlkugeln der reifenden Eier 
auf. Diese Erscheinung liefe sich unschwer durch die von Weïis- 
mann bewiesene, im Ovar stattfindende Ernäbrung der Eier erklä- 


ren. Man steht hier aber vor zwei Müglichkeiten: entweder wird 


der Fettfarbstoff von den Darmzellen in das Blutplasma aufge- 
nommen, dort reduziert und entfäirbt und erscheint nachher wieder 
im Et in seiner ursprünglichen Farbe, oder er sammelt sich, ohne 
seine Beschaffenheit zu verändern, in gelüstem Zustande oder als 
feine Emulsion im Eiï bezw. in den Embryonen an. Da ich an 
Daphnien, die farbloses Blut besitzen, trotz der intensiven Färbung 
des Darmes keine Färbung des Blutes konstatieren konnte, da 
weiter die Nährzellen im Eierstock keine nachweïsbare Färbung 
mit Sudan aufwiesen, so erscheint mir der erstgenannte Weg, den 
der Farbstoff durchlaufen muf, mehr plausibel. 

IT. Wenn ich die Daphnien, die bereits im Brutraume Eier oder 


oo nude ut di +. 2. de 


és uns ds à Ce 


Entivicklungsbedingungen der Sommereier 485 


Embryonen enthielten, mit Sudan fütterte, erschien die rote Farbe 
in der Nachkommenschaft erst später (nach einigen bis zehn Stun- 
den) und mit Sicherheit war sie erst in den von Eischalen schon 
befreiten Embryonen nachweisbar. 

In jungen, aus dem Brutraume herausgenommenen Embryonen, 
die ich auf Uhrgläschen im Wasser mit pulverisiertem Sudan züch- 
tete, war die rote Färbung auch, und zwar auch bei sebr jun- 
gen Embryonen erst nach dem Bersten der Eihaut. [Für Kul- 
turen auferhalb des Muttertieres gebrauchte ich statt Sudan auch 
manchmal das etwas giftige Indophenol. Die Färbung erschien in 
ganz analoger Weise erst nach dem Bersten der Eïhaut.| In diesen 
Fällen war die Anwesenheit einer ernährenden, Sudan lüsenden 
Substanz ausgeschlossen, und dennoch konnte der Fettfarbstoff ,in 
substantia“ die Fettelemente eines Embryos färben. 

Bei Tieren, die in Wasser mit fein verteiltem Fettfarbstoff 
gezüchtet werden, ist es nicht ausgeschlossen, daf die im Brut- 
raum befindlichen Embryonen den Farbstoff nicht durch Vermitt- 
lung des Mutterkürpers und seiner Säfte, sondern direkt aus dem 
umgebenden Wasser aufnehmen, welches bei heftigen Bewegungen 
des Rumpfes in den geüffneten Brutraum gelangen und sich mit 
der denselben erfüllenden Flüssigkeit vermischen kann. 

In den parallelen Experimenten mit der Indophenolemulsion 
gingen die Embryonen in einem gewissen Stadium zugrunde, 
ohne die ausgebildete Form erreicht zu haben, wahrscheinlich in- 
folge der giftigen Beschaffenheit dieses Farbstoffes; nach dem Tode 
der Embryonen wurde die Färbung in den Olkugeln intensiver. 


III. Die künstlichen Kulturen der Sommereier und Sommer- 
embryonen auferhalb des Brutraumes. 


In Experimenten mit den Farbstoffen konnte ich fast immer 
beobachten, daB die dem Brutraume entnommenen Embryonen 
nicht nur am Leben blieben, sondern sich auch weiter entwickel- 
ten. Diese Tatsache stand im Widerspruche mit den Beobachtun- 
gen Weismanns, der angibt, daB in seinen Versuchen über die 
Zucht der dem Brutraume entnommenen Embryonen welcher auch 
immer Cladoceren die Kulturtiere stets dahinstarben. Ich habe 
mir also die Frage gestellt, ob der Aufenthalt im Brutraum über- 
haupt für die Entwicklung der Daphnia-Embryonen unentbebrlich 


486 M. Ramuilt: 


sei. Ich wollte erst nach der Entscheidung dieser Frage die even- 
tuelle ernährende Beschaffenheit des Brutraumes untersuchen: 

A. Weiïsmann nimmt an, daB bei Daphnia und anderen 
Cladoceren-Gattungen (WMoëna, Polyphemus und Bythotrephes ausge- 
nommen) die Ernäbrung der Embryonen auf solche Weise statt- 
findet, da8 das Blutplasma aus dem in der Schalenduplikatur strô- 
menden Blute unter erhühtem Drucke durch die innere, äuBerst 
dünne Schalenlamelle in den Brutraum filtriert wird. 

In diesem Fall ernäbrt das Blutplasma als ein Bestandteil der 
Brutraumflüssigkeit die Embryonen. A. Weiïsmann fübrt als 
einen Beweis für seine Vermutung den Umstand an, daf die aus 
Wintereiern auschlüpfenden, zum selbständigen Leben bereits be- 
fähigten Embryonen eben so grofi wie die aus den Sommereiern 
ausgeschlüpften, den Brutraum verlassenden sind und daf den- 
noch die Sommereier bedeutend kleiner sind als die Wintereier. 
Ohne Nahrungszufuhr künnte dieser Grüfenunterschied nicht aus- 
geglichen werden. 

Um die von Weiïsmann scharf betonte Unentbehrlichkeit 
des Brutraumes näher zu prüfen, holte ich auf die oben beschrie- 
bene Weise die Embryonen aus dem Brutraume des Muttertieres 
heraus und kultivierte sie teils in destilliertem, teils in filtriertem 
Teichwasser. In welchem Stadium immer die Embryonen heraus- 
genommen worden waren, entwickelten sie sich, falls der Eingriff 
ohne Verletzung des Embryos geschehen war, weiter in ähnlicher 
Weiïse wie im Brutraume und die zur vülligen Entwicklung nôütige 
Zeïitdauer war die gleiche. 

Diese Beobachtung bezieht sich nicht nur auf die schon von 
der Eischale befreiten Embryonen, sondern auch auf die jüngeren 
Formen, die in der Eischale. der sog. Dotterhaut, eingeschlossen 
sind. Diese Schale platzt gewühnlich am zweïten Tage der Ent- 
wicklung, etwa 30—40 Stunden nach dem Übertreten des Eies in 
den Brutraum; der befreite Embryo besitzt schon die Anlagen der 
Beine und der Antennen, die paarige Anlage des Auges dagegen 
ist noch nicht sichtbar. 

Die jungen, noch in der Eiïhaut eingeschlossenen Embryonen 
entwickeln sich jedoch auferhalb des Brutraumes nicht immer so 
regelmäfig und die RegelmäBigkeit der Entwicklung ist in gewis- 
sem Grade von der Zeit, die die Eier im Brutraume verblieben 
waren, abhängig. 


Entrvicklungsbedingungen der Sommereier 487 


Zu den Eierkulturen erwiesen sich aufier der Art Daphnia pu- 
lex besonders die Arten Sümocephalus vetulus und Eurycercus lamel- 
latus als geeignet. Ich kann als sicher feststellen, daf bei allen 
diesen drei Arten die Eier, in denen das Blastoderma schon ge- 
bildet wurde, zur selbständigen, normalen Entwicklung fähig waren. 
Die Entwicklung verlief normalerweise bis zur Erreichung des 
Stadiums, in welchem die Embryonen den Brutraum in natürlichen 
Verhältnissen verlassen. In manchen Kulturen gelang es mir, noch 
weitere Entwicklungsstadien zu erhalten, indem ich die in der Kul- 
tur herangezüchteten Embryonen in ein grüleres Gläschen über- 
trug und eine kleine Menge von grünem Algenfutter zusetzte. 

Die weitere Entwicklung verlief in solchen Fällen ebenso re- 
gelmäfig, wie die vorher erwähnte embryonale. Die Resultate meiner 
diesbezüglichen Forschung sind aus den nachstehenden Untersu- 
chungen ersichtlich. 


A. Daphnia pulez. 


Aus einer grüBeren Anzahl von Daphnia-Eierkulturen wurden 
ungefähr zwanzig ausgewählt, um die Entwicklungsfähigkeit dieser 
Eier unter künstlichen Bedingungen auBerhalb des Brutraumes zu 
prüfen. 

Eine solche Kultur bestand gewühnlich aus Eiern, die gleich- - 
zeitig in einem Wurfe aus dem Ovar eines Muttertieres in den 
Brutraum übergetreten waren. Zu den Kulturen war entweder de- 
stilliertes oder filtriertes oder auch unfiltriertes Teichwasser ge- 
braucht. Die Eier wurden in verschiedepen Stadien herausgenom- 
men; als jüngste Stadien wurden zur Untersuchung solche Eier 
verwendet, an denen zwar noch keine Differenzierung der äuBeren 
Kôürperteile des Embryos zu bemerken war, jedoch die Entwicklung 
bereits begonnen hatte. 

Die Qualität des gebrauchten Wassers übt in der Regel keinen 
Einfluf auf die Entwicklung solcher Eier aus. Nicht einmal destil- 
liértes Wasser wirkt auf die Entwicklung hemmend. (Nur sehr junge 
Eier verhalten sich in destilliertem Wasser etwas anders, worüber 
unten näher berichtet wird). Nicht gleichgültig für die Entwick- 
lung der Eier ist aber die Anwesenheit der Mikroorganismen, die 
in Teichwasser gewühnlich in grofier Anzahl vorhanden sind. In- 
fusorien und andere Mikroorganismen wie Bakterien u. s. w. sam- 
meln sich in grofer Menge um die bewegungslosen Eier an und 


488 M. Ramulf: 


wirken oft nachteilig auf die Weiïterentwicklung, und manchmal 
habe ich im Teichwasser geführte Kulturen mit unzähligen Mikro- 
organismen infiziert gefunden. 

Die überwiegende Mehrzahl (90°/,) der Kulturen von Daphnien- 
eiern entwickelte sich jedoch vollkommen normal und es resultier- 
ten daraus sowobhl in unfiltriertem als auch in filtriertem und sogar in 
destilliertem Wasser aus Eiern, die dem Brutraume entnommen 
worden waren, vollständig normal entwickelte, zum selbständigen 
Leben befähigte Tiere aus. 


B. Simocephalus vetulus. 


Die Eiïer und Embryonen dieser Art züchtete ich in sieben 
Kulturen in filtriertem Wasser. Jede Kultur bestand aus Eiern, die 





Fig. 1. Simocephalus vetulus (aus einer Kultur der aus dem Brutraume heraus- 

genommenen Eier in filtriertem Wasser). A: Anfangsstadium der Kultur; B, C: 

Übergangsstadien; D: ein Embryo aus derselben Kultur, 80 Stunden später. 
A—D : Vergr. 1 : 90. 


von einem Muttertiere gleichzeitig in den Brutraum gelegt worden 
waren. Zu den Kulturen wählte ich Eier und Embryonen von 
verschiedenem Alter. Von diesen miflangen zwei; fünf andere ent- 
wickelten sich regelmäfig und ergaben zum selbständigen Leben 
befäïhigte Stadien. Die jüngste gut entwickelte Kultur bestand aus 
Eiern, die sich im Stadium des sich bildenden Blastoderms befan- 


Entrvicklungsbedingungen der Sommereier 489 


den (Fig. 1). Nur ganz junge Eier, die eine Viertelstunde nach dem 
Übertreten in den Brutraum herausgenommen worden waren, zeigten 
keine Spur von Entwicklung. 

In einer Kultur, in der sich von 10 gezüchteten Eiern 6 zu 
jungen Tieren entwickelt haben, beobachtete ich die Entwicklung 
derselben während lingerer Zeit und verabreichte den jungen 
Tieren feine grüne Algen als Futter. Drei von diesen Tieren lebten 
28 Tage, ohne es aber in dieser Zeit bis zur Entwicklung von 
Eiern zu bringen. Das Tempo der Entwicklung der Eier und Em- 
bryonen, sowie des Wachstums der späteren jungen Formen war 
sehr ähnlich wie bei den sich normal entwickelnden Tieren. 


C. Eurycercus lamellatus. 


Diese Art gehürt zwar zu einer anderen Familie (Chydoridae) 
als Daphnia und Simocephalus, eignet sich aber zu Vergleichsstu- 
dien mit Daphniden wegen der ähnlichen Beschaffenheit des Brut- 
raumes und des ebenfalls vorhandenen rundlichen Zipfels, sowie 
wegen der gleich groBen Zahl der auf einmal produzierten Eier, 
der GrüBe derselben im Vergleich zu der Grüle des Muttertieres 
und endlich wegen der absoluten GrüBe der Tieres. 

Ich legte zwülf Kulturen von Eiern und Embryonen dieser 
Art an und verwendete hiezu meist Teichwasser oder filtriertes, 
einmal auch destilliertes Wasser. In acht Kulturen versuchte ich 
es mit Eiern in verschiedenen Stadien ihrer Entwicklung, in vier 
Fällen mit jungen, noch unbeweglichen, noch von der ersten Lar- 
valhaut umgebenen, jedoch schon von der Eïhaut befreiten Em- 
bryonen. Von den acht Eierkulturen zeigten vier eine gute Ent- 
wicklung. Hingegen entwickelten sich Kier, die bald nach dem 
Übertritt in den Brutraum aus demselben herausgenommen worden 
waren, gar nicht; die jüngsten Eier, deren Kultur noch gelang, 
zeigten am Beginne des Experimentes noch keine äufiere Differen- 
zierung (Fig. 2 À). Alle auferhalb des Mutterkürpers im Wasser 
gezüchteten Embryonen entwickelten sich zu vollständig normalen 
jungen Tieren. In destilliertem Wasser entwickelten sich die Eier 
ebenso gut wie in Teichwasser. Eine Eikultur, die in Teichwasser 
die ganze embryonale Entwicklung durchlaufen hatte, wurde auch 
während ihrer späteren Entwicklung beobachtet. Von vier gezüch- 
teten und mit Algen genährten jungen Tieren begann eines am 
17. Lebenstage Sommereier zu produzieren (Fig. 2 D). Aus diesen 


490 M. Ramult: 


Eiern entwickelten sich im Brutraume des Muttertieres ganz nor- 
male Embryonen, die nach dem Verlassen des Brutraumes in 
separaten Gdäsern weiter beobachtet wurden. Auch diese begannen 
nach einigen (etwa 17) Tagen Eier abzulegen. 


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Fig. 2. Eurycercus lamellatus (aus einer Kultur der aus dem Brutraume heraus- 

genommenen Eier in Teichwasser), A: Anfangsstadium der Kultur; B, C: spätere 

Stadien; D: ein Individuum aus derselben Kultur, 20 Tage später. À, B, C: 
Vergr. 1:90, D: etwas schwächere Vergr. 


Das auBerhalb des Brutraumes gezüchtete Tier produzierte 
während längerer Zeit mehrere normale Eier, wie es nachstehende 
Tabelle zeigt: 


25., X:.29,,X,.,3.:XL.:8: XD A XT..16. KL TO XI 29. ATP EXP RESNIE 
Nummer des Wurfes: 
IE IT: III. TVA V. VI. NOTE VIII. Xe X. 
Zahl der gelegten Eier: 


2. 2. 2. 2. 5. 8. 4. 5. 2. 4. 


… dé bot its ds Date 


Entivicklungsbedingungen der Sommereier 491 


Nach dem zehnten Wurfe starb das Tier. Die gesamte Eier- 
produktion betrug also 36 Kier; das Tier lebte im ganzen 57 Tage. 
Die Zucht des Eies auBerhalb des Brutraumes beein- 
trächtigt also die Zeugungsfähigkeit des späteren 
Tieres gar nicht. 

Die normalerweise im Brutraume dieses Tieres gezüchteten 
Embryonen fingen nach einiger Zeit ebenfalls an, Sommereier zu 
produzieren, doch beobachtete ich diese Erscheinung nur bei jun- 
gen Tieren aus dem zweiten und dritten Wurfe, und zwar trat sie 
bei der zweiten Generation ungefähr in derselben Zeit wie bei dem 
Muttertiere auf, bei einem Individuum sogar genau am 17. Lebens- 
tage, so wie es beim Muttertiere der Fall gewesen war. 


E. Einige andere Arten. 

Ich führte auch ähnliche Versuche mit Eiern und Embryonen 
anderer mehr oder weniger verwandter Arten aus. Die Eier wur- 
den auf dieselbe Weise aus dem Brutraume herausgenommen und 
in filtriertem oder natürlichem Teichwasser gezüchtet. Vorwiegend 
erhielt ich ähnliche günstige Resultate. 

Sida cristallina. Junge, noch augenlose, mit Bein- und Antennen- 
anlagen versehene, bald nach dem Platzen der Eïhaut aus dem 
Brutraume herauszenommene Embryonen entwickelten sich nach 
zwei Tagen zu freischwimmenden, den unter normalen Bedingun- 
gen den Brutraum verlassenden sehr äbnlichen Formen. 

Daphnia longispina. Die Embryonen wurden in demselben Sta- 
dium wie bei Sida cristallina herauszenommen; die Entwicklung 
erreichte eine ähnliche Stufe wie bei der vorigen Art. 

Lathonura rectirostris. Die nach dem Platzen der Eiïhaut aus 
dem Brutraume herauszenommenen Embryonen entwickelten sich 
normal bis zum selbständig lebenden Stadium. Eïer, in denen die 
Differenzierung der Kürperteile des Embryos bereits begonnen hatte, 
entwickelten sich auferhalb des Brutraumes einige Zeit, kamen 
aber niemals zur vollen Entwicklung. 

Peracantha truncata. Bei dieser Art versuchte ich es zweimal, 
die Eier im Stadium des sich bildenden Blastoderms aus dem 
Brutraume herauszunehmen, und züchtete sie in filtriertem Wasser 
weiter. Nach drei Tagen erreichten die Eier ein Stadium, in dem 
schon alle Organe regelmäbig ausgebildet waren; das Herz pul- 
sierte ungefähr 50-mal in einer Minute. Leider gingen die Embryo- 


492 M. Ramult: 


nen infolge der Anwesenheïit der Mikroorganismen in dem Kultur- 
wasser vorzeitig ein (Fig. 3). 

Bei Peracantha sowie auch bei anderen Chydoriden (Ewrycercus 
ausgenommen) wird der Brutraum weniger gut als bei Daphnia 
œeschlossen, da bei diesem Tiere die zum Verschliefien dienenden 
Zipfel fehlen. Die Schalenhälften bilden aber, bevor sie sich an der 
Hinterseite trennen, eine deutliche Einsattlung, die das rein passive 
Herausfallen der Eier in hohem Grade verhindert. Die Kier dieser 
Art sind verhältnismäBig viel grüfier als die der Daphnia pulex; 
deswegen findet man in einem Brutraume nie mehr als zwei gleich- 





Fig. 3. Peracantha truncata |aus einer Kultur in filtriertem Wasser). A: Anfangs- 
stadium der Kultur; B: ein Embryo aus derselben Kultur 72 Stunden später. 
A—B: Vergr. 1 : 120. 


zeitis sich entwickelnde Eier. Für die Untersuchung der indivi- 
duellen Unterschiede in der Entwicklung der Eier eignet sich daher 
diese Art nicht. Auch gestaltet sich das Herausnehmen der Eier 
hier viel schwieriger als bei allen vorher beschriebenen Arten. 

Zu den Kulturen der Eier der vier letzten Arten gebrauchte 
ich stets filtriertes Wasser. Das Ausgangsstadium bildete in den 
Kulturen der Arten Sida cristallina, Daphnia longispina und La- 
thonura rectirostris nicht mehr das Ei, sondern der eben die Ei- 
schale verlassende Embryo, da mir für die Beantwortung der Frage, 
ob die Embryonen während des Aufenthaltes in dem mütterlichen 
Brutraume sich mittels einer Nährflüssigkeit ernähren, dieses Sta- 
dium als besonders geeignet erschien. A. Weismann hat nach- 
gewiesen, dafi bei Polyphemus die Nährflüssigkeit des Brutraumes 
erst dann die grüfite Menge von Fett- und Eiweifisubstanzen ent- 
bält, wenn die Embryonen ihre ersten Entwicklungsstadien bereits 
beendigt haben, und daf sich später wieder die ernährende Be- 
schaffenheit dieser Flüssigkeit vermindert. C. Grobben hat bei 


Poe 


Entwicklungsbedingungen der Sommereier 493 


Moina-Embryonen in unzweïfelbafter Weise ein Wachstum und eine 
Volumzunahme erst von jenem Stadium an bemerkt, welches durch 
das Vorhandensein von Bein- und Antennenanlagen charakteri- 
siert wird. Die Beobachtungen der beiden erwähnten Verfasser 
weisen darauf hin, daf bei diesen Arten, in deren Brutraume 
spezielle Organe einen Nährsaft für die Embryonen produzieren, 
die Ernäbrung der Embryonen mittels dieses Nährsaftes erst in 
späterem Stadium eine bedeutende Rolle zu spielen beginnt. 

In meinen Kulturen züchtete ich auferhalb des Brutraumes 
sowohl aus Eiern als auch aus in verschiedenen Stadien befindli- 
chen Embryonen vollständig normale, selbständig lebende Formen 
heran. Der EinfluB der Ernährung mittels einer Brutraumflüssig- 
keit auf die Entwicklung der Embryonen scheint mir also hier 
doch ausgeschlossen zu sein. 


IV. Das Tempo der Entwicklung. 


Um die normale Entwicklung im Brutraume des Muttertieres 
mit derjenigen auferbhalb des Brutraumes inbezug auf das Tempo 
zu vergleichen, wählte ich zur Untersuchung zwei oder mebr ähn- 
liche Individuen von Daphnia pulex, in denen die Eier aus dem 
Ovar in den Brutraum gleichzeitig oder fast gleichzeitig überge- 
treten waren. Bei einem belief ich die Eier im Brutraume, dem 
anderen wurden sie nach einer bestimmten Zeit genommen und in 
destilliertem Wasser weiter gezüchtet. Ich verglich zwei- oder 
dreimal täglich die Stadien der beiden Kulturen miteinander und 
fand, da in der Regel das Tempo der Entwicklung und des 
Wachstums in und auferhalb des Brutraumes ganz gleich blieb, 
daf die Unterschiede nur ganz unbedeutend waren und sehr wobl 
auf rein individuelle Schwankungen zurückgeführt werden konnten. 
Nur ein einziges Mal, und zwar bei sebr jungen Eiern, bemerkte 
ich folsenden deutlichen Unterschied. 

Zu einem Experimente wählte ich vier Exemplare der Art 
Daphnia pulex, die aus derselben Aquariumkultur stammten; sie 
waren fast von gleicher Grüfe und gleichem Alter und produ- 
zierten fast die gleiche Anzahl von Sommereiern in einem Wurfe, 
so daf man zwischen beiden Bruten also auch nur geringe 
Unterschiede erwarten durfte. Mit den Kulturen begann ich am 
20. November 1913, und als die Eiablage bei diesen Daphnien um 


494 M. Ramult: 


Mittag stattgefunden hatte, entnahm ich einem Exemplar die Eier. 


aus dem Prautraum eine Stunde später, einem anderen Exemplare 
nach vier Stunden, dem dritten nach 14 Stunden; bei dem vierten 
sollten sich die Eier in normaler Weïse entwickeln. Die Länge der 


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Fig. 4 Daphnia pulex (aus einer Kultur in destill. Wasser). A: Anfangsstadium; 
B, C, D: 48 Stunden später; ÆE, F: 98 Stuuden später; B u. F: Embryo aus einem 


Ei, das in dem Brutraume nur 1 Stunde, C: 4 Stunden, D und E: 50 Stunden 


zugebracht hat. A—D: Vergr. 1:90, E—F: schwächere Vergrôf. 


Eier schwankte in allen Kulturen zwischen 0:26 und 0-29 mm. Die 
Eiïer wurden in destilliertem Wasser gezüchtet. 

Die nach 14 und die nach 4 Stunden aus dem Brutraume 
herausgenommenen Eier entwickelten sich so rasch wie die im 
Brutraume ihres Muttertieres verbliebenen, dagegen verlief die Ent- 
wicklung bei denjenigen, die nur eine Stunde im Brutraume zu- 
gebracht hatten, langsamer, so daB sich erst nach Verlauf von 48 
Stunden die Anlagen des paarigen Auges bildeten, während die 
anderen schon das unpaare Auge besaBen. Während der spä- 
teren Entwicklung glichen sich diese Unterschiede immer mehr 


Entivicklungsbedingungen der -Sommereier 495 


aus, so da man nach 98 Stunden. d. ïi. am 24 November um 
1 Uhr nachmittags zwischen den jungen Individuen, die nur eine 
Stunde im Brutraume gelebt, und denjenigen, die dort alle em- 
bryonalen Stadien durchlaufen hatten, weder in der GrüBe noch in 
den Bewegungen und dem Herzschlagrhythmus einen Unterschied 
konstatieren konnte (Fig. 4). 


V. Die individuellen Unterschiede in der Entwicklungsfähigkeit. 


Ich hatte oft die Gelegenheit. individuelle Unterschiede in der 
Lebensfähigkeit und der Widerstandsfähigkeit gegen die veränder- 
ten Bedingungen in den künstlichen Kulturen bei den Embryonen 
zu konstatieren. 

C. Grobben hat bei der Art Moina rectirostris festgestellt, 
daB die gleichzeitig in dem Brutraume einer Mutter sich ent- 
wickelnden Embryonen auffallende Grüfenunterschiede zeigen. 
Bei der Gattung Daphnia und ähnlich gebauten Gattungen sind 
die Grüfenunterschiede in demselben Wurfe gewühnlich unbe- 
deuteud, und die Entwicklung aller [ndividuen in einem Brut- 
raume verläuft parallel. Wenn aber alle Exemplare eines Wurfes in 
geänderte Bedingungen gebracht werden, so treten die individuellen 
Unterschiede deutlich hervor. Das wurde durch die Beobachtungen 
von W. Ostwald bestätigt. Die meinigen stehen in vollem Ein- 
klang mit diesen. W. Ostwald hat den Einflufi der geänderten 
Temperatur auf die Ausbildung mancher Merkmale bei den Gat- 
tungen Hyalodaphnia und Daphnia untersucht. Wenn die erwach- 
senen [ndividuen in hüherer Temperatur gezüchtet wurden, so er- 
schienen die aus deren Sommereiern entwickelten, den Brautraum 
bereits verlassenden Embryonen nicht gleichmäfig ausgebildet. 
Neben ganz normal gestalteten fanden sich auch manche mit un- 
regelmälig geschrumpfter oder aufgeblasener Schale. 

Ich babe meinerseits oft in Kulturen mit früh aus dem Brutraume 
herausgenommenen Eiern konstatiert, daf in ein und derselben Ge- 
neration manche Individuen sich normal entwickelten, während 
andere mehr oder weniger pathologische Abweichungen zeigten. In 
den Kulturen älterer Eier fand ich zwar keine Anomalien, gewühnlich 
aber erreichte nur die Mehrzahl von Geschwistern das vüllig ent- 
wickelte, selbständige Stadium, während die übrigen, obwohl sie unter 
denselben Bedingungen gelebt hatten, doch früher dahinstarben. 


496 M. Ramult: 


Als Beispiel müge folgende Beobachtung dienen. In einer Kul- 
tur, die aus sechs nach 21/, Stunden aus dem Brutraume herausge- 
nommenen Eiern bestand, hatte die Entwicklung folgenden Verlauf: 
Ein Ei entwickelte sich zu einem ganz normalen Embryo (Fig. 5 C), 
aus drei anderen Eiern entstanden unregelmälige Formen mit stark 
geschrumpftem Hinterleib, so dafi sie nur mit grofier Schwierigkeit 
schwimmen konnten und nach einigen Tagen starben (Fig. 5 B), die 
zwei übrigen zeigten noch grüliere Anomalien. Die Eischale war 





Fig. 5. Daphnia pulex (eine zum Teil normale Kultur in destill. Wasser; An- 

fangsstadium: 2 stünd. Eier). A—C: 65 Stunden nach dem Beginn der Kultur; 

D: ein normaler Embryo aus dem Brutraume, von demselben Alter; puls.: pul- 
sierender Teil der Nackengegend bei der anormalen Form. Vergr. 1 : 90. 


bei ihnen zwar in richtigem Momente geplatzt, die Embryonen 
konnten sich aber aus der ersten larvalen Haut nicht befreien; 
der hintere Kürperteil war stark verbreitert, der Brutraum weit 
nach hinten verschoben, au der Stelle, wo gewühnlich das Herz 
pulsiert, war keine Bewegung bemerkbar, dagegen zeigte ein 
Teil des bhinteren Kopfrandes eine rhythmische Pulsation von 
ungefähr 30 Schlägen in einer Minute (Fig. 5 À puis). Diese Pul- 
sation bemerkte ich nur bei einem von den letzten zwei Embryo- 
nen. Sie starben schon am vierten Lebenstage. Die Kultur wurde 
in destilliertem Wasser geführt. 

Wahrscheinlich beruht die Ursache dieser Unterschiede in der 
Lebensfähigkeit der zu einem Wurf gehürenden Embryonen auf der 
ungleichartigen Ausstattung der betreffenden Eier mit Dotterma- 
terial. Aus den Untersuchungen von manchen Verfassern (Papa- 
nicolau) ist bekannt, daf sich in einem Brutraume Eier mit 


Entwicklungsbedingungen der Sommereier 497 


verschiedenem Dottergehalte befinden künnen, was sogar an ibrer 
Farbe zu erkennen ist. Die reichlicher mit Dotter versehenen Em- 
bryonen dürften in der Tat sich durch grüBere Widerstandsfähig- 
keit gegen ungünstige Bedingungen auszeichnen. Es scheint, dal 
der Brutraum den EinfluB schädlicher Faktoren einschränkt und 
schwächeren Embryonen jedenfalls wirksamen Schutz bietet. 


VI. Die Entwicklungsfähigkeit der jungen Eier in der ersten 
Periode nach ihrem Übertreten in den Brutraum. 


In meinen Experimenten habe ich festgestellt, daB die während 
der ersten Stunde nach dem Übertreten in den Brutraum heraus- 
genommenen und in Teichwasser oder destilliertes Wasser ge- 
brachten Eier zur selbständigen Entwicklung in der Regel nicht 
fähig sind. In einem Falle, bei einem nach 25 Minuten aus dem 
Brutraume herausgenommenen und in Teichwasser gezüchteten Ei 
bemerkte ich Anfänge der Entwicklung, doch war diese hüchst 
unregelmäliig und hürte noch vor der Bildung der Augenanlagen 
auf (Fig. 9 C). Andere zu derselben Partie wie das vorige gehü- 
rende Eier, die teils in destilliertem, teils in Teichwasser gezüchtet 
wurden, entwickelten sich überhaupt gar nicht. 

. Ich legte mehrere Kulturen mit Daphnieneïern an, die nach 10, 
15, 20, 30, 45 Minuten nach dem Übertreten aus dem Brutraume 
herausgenommen worden waren, doch reichte die Entwicklung nie- 
mals über das Stadium der ersten undeutlichen Anlagen der Scheiï- 
telplatten hinaus. Diese Unfüähigkeit zur Entwicklung bei frühzei- 
tiger Entnahme der Eiïer bemerkte ich auch bei den Arten Daphnia 
longispina, Ceriodaphnia laticaudata, Simocephalus vetulus, Eurycercus 
lamellatus, Sida eristallina, Camptocercus rectirostris. 

In zwei Kulturen gelang es mir, eine Stunde nach der Ablage 
aus dem Brutraume hervorgeholte Eier von Daphnia pulex auler- 
halb des Brutraumes zur vollendeten Entwicklung zu züchten. Meist 
sind aber in diesem Alter heraussenommene Eier ganz entwicklungs- 
unfähig oder liefern verschiedene anormale, bald dahinsterbende 
Formen. Mit zunehmendem Alter steigt auch ihre Fähigkeit zur 
selbständigen Entwicklung auferhalb des Brutraumes, so da man 
unter älteren Eiern nur noch einzelne entwicklungsunfähige findet. 

In einigen sonst normalen Füällen bemerkte ich, daB 1) keine 
Tütigkeit des Herzens in dem Alter, in dem sie schon deutlich ausge- 

Bulletin IL. B. Mai. 32 


498 M. Ramult: 


bildet sein sollte, auftrat, 2) daB die zentrale Ülkugel, die während 
der embryonalen Entwicklung in mehrere Teiïle zerfällt, in dem 
Embryo in der Nähe des schon ausgebildeten Darmstranges in ur- 
sprünglicher Grüfie und Gestalt verblieb (Fig. 6). 

Aus dem Obengesagten geht hervor, daf die Eier erst minde- 
stens nach einstündigem Verweilen im Brutraume die Fähigkeit 
zur Entwicklung auferhalb des Muttertieres erlangen; deshalb ver- 
suchte ich, die Bedeutung des Brutraumes für die ersten Momente 
der Eientwicklung weiter zu studieren. 

Die frisch aus dem Ovar ,übergetretenen Eier sind bekanntlich 
im ersten Momente nicht oval, sondern länglich ausgezogen, haben 





A 


Fig. 6. Daphnia pulex (anormale Entwicklung in destill. Wasser). A: Anfangs- 
stadium; B: 50 Stunden später; C: Endstadium, O/: die ungeteilte Olkugel; 
Es: die geplatzte Eischale. Vergr. 1 : 90. 


noch keine eigentliche Eïhaut, und die ganze Dottermasse wird 
nur durch die feine äufere Plasmaschicht, die mit dem inneren 
Plasma des Eïes in unmittelbarer Verbindung steht, zusammenge- 
balten. Bei Daphnia pulex nimmt in den ersten 5 — 10 Minuten 
das Ei ovale Gestalt an und die Eïhaut bildet sich vüllig aus. Die 
Entstehung der Eiïhaut in dieser ersten Periode wurde schon bei 
mehreren (Cladoceren-Arten festgestellt (von Agar bei der Art 
Holopedium gibberum, von Weiïsmann bei den Wintereiern der 
Art Leptodora hyalina u. s. w.); an Dicke nimmt sie später nicht 
mehr zu, sondern sie wird nur härter. 

Ich habe stets bemerkt, dal unter normalen Bedingungen das 
Sommerei in dem ersten Momente nach dem Übertreten in den 
Brutraum und, nachdem es seine ovale Gestalt bereits angenommen 
hat, kleiner und dunkler erscheint als später nach Verlauf einer 
bestimmten Zeit (nach einer Stunde). Das Eivolum nimmt während 


Entivicklungsbedingqungen der Sommereier 499 


der ersten Stunde zu, was durch die bis zur gewissen Grenze 
ausdehnbare Eïhaut ermüglicht wird, doch bleibt die Gestalt trotz 
der Ausdehnung oval. Die Farbe des Eies wird auch von seiner 
Grüfe bedingt, weil die Dottermasse an Intensität der Färbung 
während der Ausdehnung des Eïies verliert, In späteren Entwick- 
lungsstadien bleibt die Grüle des Eies fast unverändert. Am näch- 
sten Tage platzt die Eiïhaut unter dem Druck des sich im [nnern 
entwickelnden Embryos und rollt sich in charakteristischer Weise 


zusammen. 

Nach dem Übertreten 14 Stunden später 
Die Längsache der Eier beträgt 0:215 —0:230 mm 0‘25-—-0:27 mm 
Die Querachse , 2 È 0‘165—0:17 , 0‘21—0:22 , 


M. Samter bemerkte bei den ganz kugeligen Eiern der Lepto- 
dora hyalina eine ausgesprochene Verkürzung des Durchmessers 
während der ersten Momente nach dem Übertreten in den Brut- 
raum, sagt aber nichts über die nachfolgende Volumzunahme in 
der nächstspäteren Periode. Nach seinen Beobachtungen entsteht 
infolge des Zusammenziehens der Eïhaut eine ,Kompression* des 
Eiinhaltes, und es soll als Wirkung dieser Kompression eine Er- 
hühung des Druckes im Innern des Eies stattfinden. Dieser Druck 
äuBert sich bei dem ,Anpicken“ des Eies durch heftiges Aus- 
stofen der Dottermasse durch die Offnung in der Eihaut. Samter 
schreibt dieser Kompression der Dottermasse eine bedeutende Rolle 
zu, da sie die Ernährung des Keimplasmas mit dem Dotter und 
dadurch die Eientwicklung befürdern soll. 

Ich habe einen erhühten Druck in Eiern der Dapnia pulex auch 
konstatiert, und zwar zxenn die Eier in der Periode des vermin- 
derten Volums aus dem Brutraume herausgenommen wurden. Das 
angepickte Ei stieB die Dottermasse zwar nicht mit solcher Ener- 
gie wie bei Leptodora aus, doch immerhin stark genug, dafi man 
einen erhühten Druck im Innern des Eies annehmen kann. 

Hand in Hand mit der oben beschriebenen Volumveränderung 
des Eies und der Ausdehnung der Eiïhaut geht auch die des Ei- 
inhaltes, doch findet sie nur dann statt, wenn sich das Ei normaler- 
weise im Brutraume befindet. 

Ich habe mehrmals (in 10 Kulturen) bemerkt, daB in sehr jun- 
sen Eiern, die nach 10 — 30 Minuten nach dem Übertreten aus 
dem Brutraume herausgenommen worden waren, nach deren Über- 

32* 


500 M. Ramult: 


tragung in destilliertes Wasser der Eïnhalt sich verhältnismäbig 
schnell zusammenzieht und sich deutlich abrundet. Da die Eïhawut 
ibre ursprüngliche ovoide Gestalt bewahrt, so entsteht zwischen 
ibr und dem Eïnhalt ein heller Raum (Fig. 7 B u. 8 4). Später 
(gewübnlich nach 1/,-— 1 Stunde) zieht sich die Eïhaut auch 
etwas zusammen, der helle Raum verschwindet, und das Ei be- 
ginnt deutlich zu wachsen. Im Teichwasser ist eine solche, wenn 





Fig. 7. Eier der Dapnia pulex, die aus dem Brutraume nach 20 Minuten her- 

auszgenommen wurden. A: gleich nach der Herausnahme; B— D: 10 Minuten 

später; B: in destill. Wasser, D: in 05°/.-iger NaCI-Lôüsung, C: in isotonischer 
Rohrzuckerlôüsung. 


auch schwächere Zusammenziehung des Eïinhaltes ebenfalls zu 
sehen und verschwindet in kürzerer Zeit (Fig. 8 B). Bleiben da- 
gegen die Eier im Brutraume, so tritt diese Erscheinung gar nicht 
auf; nur einmal fand ich bei solchen Eiern ein unbedeutendes Ab- 
stehen der Eïhaut. 

Je älter die Eïer geworden sind, umso weniger bemerken wir 
ein solches Abstehen, und es nimmt mit dem steigenden Alter ab; 
bei Eiern, welche eine Stunde nach Ablage herauszenommen wur- 
den, ist es kaum noch sichtbar. Diese Erscheinung schien durch 
den osmotischen Druck des das Ei umgebenden Wassers bedingt 
zu sein. Um dieser Frage näher zu treten, kultivierte ich die Eier 


Entrvicklungsbedingungen der Sommereier 501 


in Lüsungen von NaCl von verschiedener Konzentration und in 
isotonischen Rohrzuckerlüsungen. 

Beispiele: I. Sechs Eier wurden 20 Minuten nach der Ablage 
aus dem Brutraum heraussenommen, zwei davon in destilliertes 
Wasser, zwei in eine 05°/-ige NaCI-Lüsung, zwei in eine 1soto- 
nische Rohrzuckerlüsung eingebracht. Das Abstehen der Eïhaut 
trat in allen Kulturen sehr schnell auf; in destilliertem Wasser 
war es am schwächsten, wenn auch ganz deutlich ausgeprägt, in 
NaC1 und Robrzucker ungefähr gleich stark, stärker jedoch als in 
destilliertem Wasser (Fig. 7 C, D). Aus dem Vergleiche der Grüfie 





Fig. 8. Das Verhalten der 25 Minuten nach dem Übertreten aus dem Brutraume 
herausgenommenen Eier von Daphmia pulex. A: in destilliertem Wasser, B: in 
Teichwasser. 


der Eier im Momente des Herausnehmens und nach einigen Mi- 
nuten (nachdem das Abstehen der Eihaut aufgetreten war) geht 
hervor, da@ nicht die Eïhaut sich ausdehnt, sondern daB der Ei- 
inhalt sich zusammenzieht. Nach einigen Stunden füllte er in destil- 
liertem Wasser wieder die Hülle ganz aus, in der Kochsalzlüsung 
wurde er desorganisiert, in der Zuckerlüsung jedoch blieb er un- 
verändert. 

II. Sechs Eier wurden ungefähr 20 Minuten nach der Ablage 
aus dem Brutraume herauszenommen, zwei in destilliertes Wasser, 
zwei in 19/,-ige NaCI-Lüsung, zwei in eine mit NaCI-Lüsung isoto- 
nische Rohrzuckerlüsung übertragen. Das Abstehen der Eibaut 
in destilliertem Wasser hatte denselben Verlauf wie in der vori- 
gen Kultur, in 1°/,-igem NaCl war des Abstehen stürker und die 
Oberfläche des zusammengezogenen Einhaltes etwas geschrumpft; 
in Rohrzuckerlüsung trat auferdem ein Aufblasen der Eiïhaut statt. 

III. Sechs Eier wurden 25 Minuten nach der Ablage aus dem 
Brutraume herausgenommen, zwei davon in destilliertes Wasser, 
zwei in 20/,-ige NaCI-Lüsung, zwei in eine entsprechende isotonische 
Robrzuckerlüsung eingebracht. In destilliertem Wasser traten die 


502 | M. Ramult: 


gleichen Veränderungen wie in vorher beschriebenen Kulturen auf. 
In 20/-iger NaCI-Lüsung zog sich der Eïnhalt stark zusammen, so 
daf nicht nur an beiden Polen des Eies, sondern auch um das- 
selbe herum in ungeschrumpfter Eischale ein heller Raum entstand. Die 
Oberfläche des zusammengezogenen Eïinhaltes wurde uneben und 
geschrumpft (Fig. 9 4). In Rohrzuckerlüsung wurde die Zusammen- 
ziehung des Eïinhaltes noch ausgeprägter als in Kochsalzlüsuns; 
die Eischale wurde dabei stark ausgedehnt. 

Das Zusammenziehen des Eiinhaltes und das Ausdehnen der 
Eïhaut erscheint also in osmotisch wirkender Flüssigkeit nicht von 





Fig. 9. Das Verhalten der nach 25 Minuten nach dem Übertritt aus dem Brut- 
raume herausgenommenen Eïer von Daphnia pulex in stärker konzentrierten 
Flüssigkeiten. A: in isotonischer Rohrzuckerlüsung, B': in 2°/;-iger NaCI-Lüsung; 


C: ein aus den im Teichwasser gezüchteten Eiern anormal entwickelter Embryo, 
16 Stunder später (das Endstadium der Entwicklung). HR: heller Raum zwischen 
dem Eiinhalt und der Eischale. 


ihrer chemiséhen Zusammensetzung bedingt und wird mit steigen- 
der Konzentration der Lüsungen auch stärker. Es handelt sich 
hier vielleicht um Wasserentziehung durch eine osmotisch wir- 
kende Lüsung. Ich habe oben betont, da die Erscheinung der 
Schrumpfung des Eïinhaltes nicht nur in osmotisch wirkenden Lü- 
sungen, sondern auch in desilliertem Wasser zustaude kommt, doch 
muf sie in letzterem Fall anders gedeutet werden. Im Brutraume 
zieht sich in den ersten Momenten nach der Eiablage der Eïinhalt 
und gleichzeitig auch die Eimembran zusammen. In destilliertem 
Wasser erfolgt die Zusammenziehung des Eïinhaltes in ähnlicher 
Weiïise wie im Brutraume, da jedoch die Eischale dem Eïrinhalte 
nicht nachfolgt, so entsteht ein heller Raum zwischen der Eïhaut 
und dem Eiplasma. Müglicherweise dringt in diesen hellen Raum 
Wasser ein, oder es wird in denselben von der Eisubstanz eine 
wässerige Substanz ausgeschieden. 





Enviwicklungsbedingungen der Sommereier 503 


Diese Tatsachen, nämlich: 1) da das oben beschriebene Zu- 
sammenziehen des Eïinhaltes bei den im Brutraume sich ent- 
wickelnden Eiern nicht auftritt, 2) dafi es bei den nach einstün- 
digem Verweilen im Brutraume herauszenommenen Eiern ausbleibt 
und nur bei jüngeren in reinem Wasser vorkommt, 3) daf jene 
Eier, bei welchen der Eïinbalt geschrumpft ist, ihre Entwicklungs- 
fähigkeit verlieren, zeigen deutlich, da der Brutraum, ob- 
wohl er für die Ernährung der Eier keine Rolle spielt, 
doch in den ersten Momenten nach der Eiablage für 
die jungen Eier von Bedeutung ist. Es ist nicht anzu- 
nehmen, da die Brutraumflüssigkeit durch osmotisch wirkende 
Substanzen auf das Ei einwirkt, sondern es müssen sich im Brut- 
raume andere Vorgänge physiologischer Art abspielen, von welchen 
die definitive Ausbildung des Eies und seiner Membran abhängig 
sein dürfte. Sobald jedoch diese ersten Entwicklungsstadien des 
Eies und die Ausbildung seiner festen Membran abgeschlossen sind, 
erscheint das Ei gegen die Einwirkung äuferer Bedingungen wi- 
derstandsfähig und kann sich auferhalb des Brutraumes weiter 
entwickeln. Über die Natur der sich unmittelbar nach der Ei- 
ablage abspielenden Prozesse künnten nur Vermutungen ausge- 
sprochen werden. Wahrscheinlich ist in den ersten Momenten 
nach der Ablage die dünne Eimembran sehr durchlässig; die Brut- 
raumflüssigkeit bildet für dieses Stadium eine physiologische Flüs- 
sigkeit. 

Manche Verfasser (C. Vollmer, V. Hecker) haben das Ab- 
stehen der Eïhaut und der embryonalen Haut während der Ent- 
wicklung der Wintereier beschrieben. 

V. Hecker erklärt dieses Abstehen bei den Wintereiern durch 
osmotischen Druck, der im Innern der Wintereihaut durch die 
EiweilBizerfallprodukte hervorgerufen wird und das Anschwellen der 
Eihaut befürdert. Es ist nicht ausgeschlossen, daB eine Beschädi- 
gung und ein Zerfall der Eisubstanz in destilliertem Wasser oder 
in Salz- und Zuckerlüsungen eintreten kann; wäre dadurch eine 
grüfiere Menge von Eiweifizerfallprodukten angehäuft, so müfte ein 
Eindringen von Wasser in die Eimembran stattfinden. In diesem 
Fall müfte in destilliertem Wasser die Eimembran sich am stärksten 
ausdehnen; ich habe aber oben betont, daf dies in stark osmo- 
tisch wirksamen Lüsungen stattfindet. Auferdem muf ich bemerken, 
daf in destilliertem Wasser das Ei nur anfangs eine Zusammen- 


504 M. Ramult: 


zichung des Inhaltes erfährt und später sein Umfang wieder zu- 
nimmt. Es müssen also auch noch andere physiologische Prozesse 
aufer den rein physikalischen in diesem Falle mit im Spiele sein. 


VII Die Entwicklung der Sommereier in künstlich bereiteten 
Nährflüssigkeiten. 


Um zu prüfen, ob die Anwesenheit einer künstlich bereiteten 
Nährsubstanz einen Einfluf auf die Entwicklung der in der Kultur 
sich befindenden Eier bezw. Embryonen ausübt, habe ich eine 
Reihe von Kulturen in Wasser gezüchtet, welches Hühnereiweif 
oder Blut erwachsener Daphnien enthielt. 

Die Näührflüssigkeit mit Eiweif bereitete ich auf diese Weise, 
dañ ich das Eiweif eines Hühnereies mit 200 em° Wasser mischte 
und das Gemisch filtrierte; diese Wasserlüsung der Albumine wurde 
zu den Kulturen gebraucht. Um den schädlichen Einfluf der Ei- 
weiBzerfallprodukte und der sich gern in solchen Kulturen ver- 
mehrenden Bakterien hintanzuhalten, ersetzte ich von Zeit zu Zeit 
die Lüsung durch frisch bereitete. 

Die Flüssigkeit mit Daphnienblut wurde in folgender Weise 
bereitet. In sehr kleinen Glaseprouvetten tôtete ich eine grüfere 
Anzahl (20 — 30) Daphnien im Wasser mit einer Präpariernadel 
und zerzupfte die Tiere. Da ich Individuen mit rütlich gefärbtem 
Blute verwendete, so besaB die so erhaltene Flüssigkeit eine rütli- 
che Farbe. Wenn die getüteten Tiere zu Boden gesunken waren, 
entnahm ich mit der Pipette einige Tropfen der Flüssigkeit und 
verwendete sie für die Kultur. Die Flüssigkeit hatte indessen den 
Nachteil, da sie etwas mit Darminhalt und Chitinstückchen ver- 
unrelnigt war. 

Gleichzeitig wurden auch Kontrollkulturen in destillicrtem Wasser 
gefübrt. 

Weder in Kulturen mit Hühnereiweifi noch in denjenigen mit 
Daphnienblut konnte ich ein intensiveres oder rascheres Wachs- 
tum als in destilliertem Wasser bemerken, sondern es verlief 
die Entwicklung im Daphnienblute in allen Embryonalstadien ge- 
nau so wie in destilliertem Wasser, es wirken also Daphnienblut 
und Produkte aus zerquetschten Daphnienkürpern nicht günstiger 
auf die sich entwickelnden Eier. 

Dagegen habe ich in der Hühnereiweifilüsung stets (in 8 Kul- 


ENS : ÈS 


Entvicklungsbedingungen der Sommereier 505 


turen) am zweiten Tage nach dem Beginne der Kultur eine Ver- 
zügerung der Entwicklung becbachtet, worauf die Embryonen star- 
ben. Man kann vermuten, daB entweder die Konzentration dieser 
Lüsung zu hoch war, oder daf das Hühnereiweif eine ihm eigen- 
tümliche schädliche Wirkung auf die Daphnienembryonen ausübte; 
auch erscheint es nicht ausgeschlossen, daB Bakterien, die sich trotz 
der Erneuerung des Mediums doch immer entwickelt haben, oder 
deren Produkte schädigend wirkten. 


VIII. Die Entwicklung der Eier und Embryonen in osmotisch 
wirkendem Medium. 


Paul Bert hat während seiner Untersuchungen über den Ein- 
fluf des Seewassers auf die SüBwassertiere unter anderem beobach- 
tet, dafi in einer Lüsung von steisgender Konzentration, die t/, des 
im Seewasser sich befindenden NaCl am Ende des Experimentes 
enthielt, die erwachsenen Daphnien nach gewisser, kurzer Zeit zu 
Grunde gingen, daf aber etwas später in derselben Kultur junge, 
frei schwimmende Daphnien erschienen. Es ist daraus zu ersehen, 
daf sich darin die Embryonen nach dem Tode des Muttertieres 
ohne Hilfe des Brutraumes entwickelten. 

Ich untersuchte ebenfalls das Verhalten der Eier und Embryo- 
nen von Daphnia pulex gegenüber verschiedenen Lüsungen von 
NaCI und Rohrzucker, und zwar prüfte ich sowohl Individuen mit 
Embryonen oder Eiern im Brutraume, als auch isolierte Eier und 
Embryonen auf ihre Widerstandsfähigkeit. Die NaCI-Lüsung wurde 
in den Konzentrationen von 0:20}, 0:‘30/,, O‘40/,, 0:50/,, 0-750/,, 1°/,, 
1:50/, und 20/,, Rohrzucker dagegen in mit diesen Kochsalzlüsungen 
isotonischen Lüsungen verwendet. Zu den Kulturen wählte ich reife 
Daphnien, die aus einer Aquarienkultur stammten und die alle fast 
gleiche Eierzahl und in gleichen Entwicklungsstadien enthielten. 
Gewühnlich nahm ich Daphnien mit jungen, 5—10 Stunden alten 
Eiern. 

Sowohl eine Kochsalz- als auch eine Robrzuckerlüsung übt 
in der Regel einen schädlichen Einfluf auf die reifen und auf die 
embryonalen Formen aus; bereits oben habe ich betont, daB sehr 
junge aus dem Brutraume heraussenommene Eier sich gegenüber 
osmotisch wirkenden Lüsungen als sehr empfindlich erwiesen. 

Die Einwirkung der. osmotisch wirkenden Lüsungen lief sich 


506 M. Ramult: 


aber auch in jenen Füällen beobachten, in denen die junge Brut im 
Brutraume des Muttertieres verblieb. 


A. Ich brachte erwachsene Daphnien, die eben abgelegte Eier 
im Brutraume besalen, in schwache (bis 0:5°/,-ige) Lüsung von Koch- 
salz oder in entsprechende isotonische Lüsungen von Rohrzucker. 
Die Eier blieben in der Regel ohne Entwicklung, obwohl die 
Muttertiere eine gewisse Zeitlang (20 —30 Stunden in 0‘5°/,-igem NaCI) 
gelebt hatten. Aus dem Brutraume isolierte junge Eier zeigten auch 
keine Entwickluneg. 

Um die Empfindlichkeit solcher Eier genauer zu bestimmen, 
entnahm ich in einem anderen Experimente aus dem Brutraume 
einer Daphnia die junge, 75 Minuten alte Brut; davon wurden zwei 
Eier in Teichwasser, zwei in 0‘2-iges NaCI, zwei in Zuckerlüsung von 
gleichem osmotischem Druck übertragen. In der ersten Kultur war 
die Entwicklung ganz normal, nach drei Tagen waren die Embryo- 
nen zu selbständiger Nahrungsaufnahme fähig; in osmotisch wir- 
kenden Lüsungen durchliefen die Eier nur die anfänglichen und 
unregelmäfigen Entwicklungsstadien und starben sodann dahin. 


B. Die älteren (5—15 Stunden alten), im Brutraume sich be- 
findenden Fier zeigten nach Übertragung des Muttertieres in osmo- 
tisch wirkende Lüsung eine viel grübere Widerstandsfähigkeit. Ich 
verfolgte ihre Entwicklungsfähigkeit in NaCI-Lüsungen von 0‘22/, 
zu 1°/,. Es stellte sich heraus, daf ibre Entwicklung von der Lebens- 
fähigkeit der Muttertiere, in deren Brutraume sie sich befanden, 
vüllig unabhängig war: die Eier entwickelten sich nämlich auch 
dann weiter, wenn die Muttertiere bereits infolge der Einwirkung der 
Lüsung gestorben waren. 

In der Entwicklung dieser älteren Eier fiel es mir 
in allen Versuchen auf, daf die Embryonen ihre 
ganze Entwicklung im Innern der Eischalen durcbh- 
machten (Fig. 10 u. 11). Diese ,geschlossene“ Entwicklung 
schien durch die osmotische Beschaffenheit der gebrauchten Lüsung 
bervorgerufen zu sein, da sie in beiden Arten der Lüsungen (NaCI 
und Robrzucker) in gleicher Weise verlief. Während der normalen 
Entwicklung platzt die Eischale des Daphnia-Embryos nach un- 
gefihr 30 Stunden (von dem Momente des Übertretens des Eies 
in den Brutraum an gerechnet), wenn die äuferen Organe des 


Entnicklungsbedingungen der Sommereier 507 


Embryos erst angelegt sind. Während der ,geschlossenen“ Ent- 
wicklung bilden sich alle Organe im Innern der Eischale aus, das 
Herz pulsiert lebhaft (bis zu 200 oder noch mebr Schlägen im 
einer Minute); in den älteren Stadien sind auch deutliche Bewe- 
gungen des Osophagus, der Antennen, der Mandibeln und des 
ganzen Rumpfes bemerkbar, soweit es die zusammengerollte Lage 
des Kürpers in einem engen Raume gestattet. 

Falls die Konzentration der Lüsung sehwächer ist (0-2 — 0:30/, 
NaCI), schliefit die Entwicklung mit dem Platzen der Eischale. Die 


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Fig. 10. Die ,geschlossene“ Entwicklung der Eier von Daphnia pulex. Diese 

Entwicklung wurde durch das Übertragen der Muttertiere mit jungen Eiern in 

eine 3‘54°/;-ige Rohrzuckerlôsung hervorgerufen. A: ein 54 Stunden in der Kul- 

tur verbliebener Embryo; B: ein ebenso alter Embryo bald nach dem Platzen 
der Eïhaut. 


befreiten Embryonen sind kleiner als die sich normal entwickeln- 
den, erscheinen etwas geschrumpft und besitzen mehr Dotterele- 
mente, als sie ihrem Alter gemäf in normaler Entwieklung besitzen 
sollten. In zahlreichen Füllen sind sie jedoch lebensfähig und bleï- 
ben noch einen bis zwei Tage in der Lüsung am Leben (Fig. 10 B). 

In stiürkeren Lüsungen (von 0-42/, NaQI an) platzt die Eischale 
gewühnlich nicht auf, und die Embryonen sterben frühzeitig, ge- 
wühnlich nach 2—3 Tagen; in einer Kultur (in 0‘50/, NaCl) be- 
merkte ich Herzbewegungen bei den in der Eihaut eingeschlossenen 
Embryonen sogar nach 96 Stunden (von dem Einbringen des Mut- 
tertieres in die Lüsung an gerechnet). (Normal verlassen die Em- 
bryonen den Brutraum schon nach 65 — 70 Stunden nach dem 
Übertreten der Eier aus dem Ovar) Von dem dritten Tage der 
Entwicklung an, d. i. wenn die Organe schon ausgebildet sind, 
scheint die Entwicklung keinen Fortschritt mehr zu machen; die 


508 M. Ramult: 


Dotterelemente werden nicht ausgenützt und der Herzschlagrhyth- 
mus wird bedeutend langsamer. Während der ,geschlossenen* 
Entwicklung wird das Ei manchmal etwas grülier und die Eibaut 
dehnt sich aus, oft tritt aber keine Veränderung ein, ohne da 
hiedurck der Verlauf der embryonalen Stadien verzügert würde. 
Diese Vorgänge bilden noch einen Beweis mehr dafür, da der 
Brutraum, wie bereits oben bewiesen wurde, keinen ernährenden 
Einfluf auf die Brut ausübt. 

Oft nahm ich in den Eïhäuten eingeschlossene, jedoch lebende 
Embryonen aus dem Brutraume der toten Muttertiere heraus (oft 





Fig. 11. Die ,geschlossene“ Entwicklung der Eier von Daphnia pulex. Diese Ent- 
wicklung wurde durch das Übertragen der Muttertiere mit ihren jungen Eiern 
in 0‘5°/;-ige NaCI-Lôsung hervorgerufen. À und PB: 78 Stunden alte Embryonen; 
C': ein nach dieser Entwicklung in destilliertes Wasser gebrachter Embryo (die 
Eischale ist geplatzt); D: ein sich normal entwickelndes Ei, gleich stark vergrôbert. 


fallen sogar die Embryonen selbst heraus), brachte sie teils in de- 
stilliertes Wasser ein, teils beliefi ich sie in der Lüsung. In erste- 
rem Fall platzten die Eischalen in der Regel nach 10—20 Stunden. 
Diese Erscheinung kann durch die veränderten osmotischen Ver- 
hältnisse erklärt werden. Die auf diese Weise befreiten Embryonen 
waren entweder tot oder zeigten nur schwache Lebenserscheinungen, 
niemals lebten sie aber länger als einen Tag. Ich beobachtete mebr- 
mals den Augenblick des Platzens: der Embryo dehnte sich dabet in 
die Länge sehr schnell (in wenigen Minuten) und bedeutend infolge 
der Ausbreitung der zusammengeschrumpften Kürperteile; es ist 
jedoch nicht ausgeschlossen, daf der von den Eischalen befreite, 
in destilliertes Wasser eingebrachte Embryo auch sehr schnell Was- 
ser aufnimmt. 

In allen Kulturen, in denen sich Tiere mit älteren Eiern be- 
fanden, lebten die Embryonen länger als ihre Muttertiere. Die Ent- 


Entvicklungsbedinqungen der Sominereier 309 
L 
wicklung der älteren Eier in den in verschiedenen Konzentrationen 
von NaOI und Robrzucker gezüchteten Daphnien hatte folgenden 
Verlauf: 

Ta. 0:20/, NaCI. Die Entwicklung verlief während der zwei 
ersten Tage in der geschlossenen Eischale: am dritten, zum Teil 
schon am zweiten Tage wurden alle Embryonen noch im Brutraume 
der lebenden Muttertiere von den Eischalen befreit. Die Muttertiere 
lebten ganz normal. 

16. Isotonische Rohrzuckerlüsung. Die Entwicklung gestaltete 
sich ähnlich wie in Ia; das Platzen der Eischalen trat etwas früher 
auf, und die Embryonen hatten deswegen ein ganz normales Aussehen. 

IT a. 0:30, NaCL Manche Embryonen entwickelten sich in ge- 
schlossenen KEischalen, andere wurden von ihnen in fast demselben 
Momente wie bei normaeler Entwicklung befreit. 

IT &. Isotonische Rohrzuckerlüsung. Verlauf der Kultur wie in 
II a. 

III a. 0‘40/, NaOL. Bei fast allen Embryonen trat die ,geschlos- 
sene“ Entwicklung auf, die nach drei Tagen mit dem Tode der 
Embryonen endete; die wenigen befreiten lebten bis zum 5. Tage. 

II 6. Isotonische Rohrzuckerlüsung. Die Entwicklung hatte ähn- 
lichen Verlauf wie in IIT a, jedoch kein Embryo wurde befreit, 
der Tod der Embryonen trat früher ein. 

IV a. 0‘50/, NaCI. Eine ,geschlossene“ Entwicklung ähnlich wie 
in IITa; das Leben der Embryonen dauerte bei zwei Individuen 
bis zu 96 Stunden (Fig. 11). 

Bemerkung. Die Muttertiere wurden in 0:‘50/;-igem NaCI schnell 
geschwächt, nach einigen Stunden lagen sie am Boden fast bewe- 
gungslos, am nächsten Tage waren schon alle tot; von dieser Kon- 
zentration an tritt der Unterschied in der Lebensfäihigkeit der Em- 
bryonen und der Muttertiere deutlich hervor. | 

V. 0‘795°/, NaOI. Die Entwicklung wie in IV a; nur das Leben 
der geschlossenen Embryonen dauerte kürzer (zwei Tage). 

VIa. 1°/, NaCI. ,Geschlossene“ Entwicklung; nur ein Drittel 
der Eier erreichte das Stadium des unpaarigen Auges. 

VI b. Isotonische Rohrzuckerlüsung. Die Eier starben in einem 
viel früheren Stadium noch ohne Augenanlagen. 

VII. 1:5°/, NaC] und isotonische Rohrzuckerlüsung. Die Ent- 
wicklung der Eïer war sehr beschränkt (weder die Augen noch 
die Gliedmalen wurden deutlich angelegt). 


510 M. Ramult: 


° 
Eine typische ,geschlossene* Entwicklung wurde also nur in 


den Konzentrationen von 0‘4—10/, NaCI bemerkt. 


C. Die schon von den Eischalen befreiten, noch augenlosen 
Embryonen erwiesen die grülite Widerstandsfähigkeit gegen die 
Wirkung der Lüsungen, denn sie entwickelten sich deutlich auch 
in hüheren Konzentrationen. Ich lasse hier nur noch die in hüher 
konzentrierten Lüsungen erhaltenen Ergebnisse folgen. 

VIITa. 15°/, NaCL (Fig. 12). — Nach 30 Minuten waren einige 
Muttertiere schon tot, andere sterbend. Die nach dem Tode der 





Fig. 12. Die Entwicklung der Eier von Daphnia pulex in hôheren Konzentratio- 

nen. Die Embryonen wurden noch ohne die Augenanlagen in die Lüsungen einge- 

bracht. À und B: in 1‘5°/;-iger NaCI-Lüsung, C: in isotonischer Rohrzuckerlôsung 

(48 Stunden nach dem Beginn der Kulturen); D: ein Embryo aus normalem 

Medium von gleichem Alter, gleich stark vergrüliert; Lh — die abstehende erste 
larvale Haut; Uol — die ungeteilte Ülkugel. 


Muttertiere aus den Bruträumen herausgenommenen und weiter in 


1:50/;-igem NaO! gezüchteten Embryonen erreichten am nächsten Tage 


das Stadium mit unpaarigem Auge; manche von ihnen zeigten noch 
28 Stunden nach dem Tode der Muttertiere schwache Lebenserscheï- 
nungen (90 Herzschläge in 1 Minute, schwache Bewegungen). 
Alle Embryonen schrumpften noch vor dem Tode stark zusam- 
men, einige von ihnen waren im Momente des Übertragens in 
die Lüsung noch mit der ersten larvalen Haut bedeckt, und ihre 
Entwieklung verlief in derselben, doch stand die Haut stark von 
dem Embryonenkürper ab. Eine ähnliche Erscheinung hat Voll- 
mer während der Entwicklung der Wintereier in reinem Wasser 
beobachtet. 

VIII &. Isotonische Rohrzuckerlüsung. Die Entwicklung der Em- 


Entnicklungsbedingungen der Sommereier 511 


bryonen war der in 1‘5°/ç-igem NaCl sehr ähnlich; die Schrumpfung 
des Kürpers trat auch auf. Das Leben der Embryonen dauerte un- 
gefähr ebenso lang. Die Muttertiere waren nach einigen Stunden des 
Aufenthaltes abgestorben. 

IX a. 20/, NaCI. Die Muttertiere sanken schon nach fünf Mi- 
nuten bewegungslos auf den Boden des Gefäles, nach 20 Minuten 
waren sie schon tot; ich konnte keine Entwicklung der Embryonen 
konstatieren. 

IX b. Isotonische Rohrzuckerlüsung. Die Muttertiere lagen nach 
20 Minuten schon bewegungslos und stark zusammengeschrumpft, 
der Herzschlag war stark verzügert und geschwächt. Die Embryo- 
nen erreichten am nächsten Tage teils das Stadium mit paarigem, 
teils sogar das mit unpaarigem Auge. 

Wenn die Muttertiere mit solchen schon aus ihren Schalen be- 
freiten Embryonen in schwächer konzentrierten Lüsungen gezüchtet 
wurden, verlief die Entwicklung der Embryonen fast ebenso regel- 
mälig wie in gewühnlichem Wasser. 


D. Wurden junge Daphnien hald nach dem Verlassen des 
Brutraumés in die Lüsungen übertragen, so verhielten sie sich 
ähnlich wie reife Individuen. 

Die grüBte Widerstandsfähigkeit gegen den schädlichen Einfluf 
des NaCI wie auch der Zuckerlüsung scheinen also die jungen Em- 
bryonen in der Periode der Augen- und Gliedmafenbildung zu zeigen. 


Ich beobachtete auch das Verhalten der Eier, die während des 
Aufenthaltes der Muttertiere in einer 0:‘3- und 0‘4°/;-igen NaCI- 
Lüsung in den Brutraum übergetreten waren. Sie waren bedeutend 
kleiner als die in einem normalen Medium abgelegten und besalen 
eine charakteristische graublaue Farbe, die an die Dotterfarbe bei 
Eiern von Daphnia longispina erinnerte. Zur Entwicklung waren 
sie unfähig, falls die Muttertiere in der Lüsung weiter verblieben. 
Als ich ein Muttertier, welches reifende Eier im Ovar hatte, eben 
vor dem Übertreten derselben in den Brutraum aus der 0‘4°/-igen 
NaCI-Lüsung in Teichwasser gebracht hatte, waren die bereits in 
Teichwasser abgelegten Eier dennoch bedeutend Kkleiner als nor- 
male, was auf einen Einfluf der Salzlüsung auch auf die Ovarial- 
eier hinweist (Fig. 13). Trotz ihrer Kleinheit entwickelten sie sich 
regelmäbig, und der Embryo verlie nach Verlauf von drei Tagen, 


h12 M. Ramult: 


also normal, den Brutraum, nur war die junge Daphnie bedeutend 
kleiner als eine in normalen Bedingungen entwickelte. 

In 0:5°/-igem NaCI lebten die Muttertiere schon zu kurz, um 
neue Brut zu zeugen. Mit Rücksicht darauf legte ich einigemal 
reife Daphnien, die schon reifende Eiïer in Ovarien besañen, in 
0:50/-iges NaCI. um wenigstens den EinfluB eines kurze Zeit wir- 


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Fig. 13. Die Entwicklang der Eier von Daphnia pulex, die während des Aufent- 

haltes der Muttertiere in 0‘4/.-iger NaCI-Lüsung im Brutraume abgelegt wurden. 

A, B, C: 3 solche Eier nach dem Übertreten in den Brutraum; D:C nach 

20 Stunden; Æ: ein normaler Embryo nach 20 Stunden: F#:C nach 3 Tagen 
der Entwicklung; G: ein normaler Embryo nach 3 Tagen. 








kenden Mediums zu prüfen. Zur Eierablage kam es aber in der 


Regel nicht, auch wenn die Tiere länger lebten, als zur vollen- 


deten Reiïfung der Eier vor ihrem UÜbertreten in den Brutraum 
unentbehrlich war. Die Tiere waren wahrscheinlich zu schwach, um 
Eier ablegen zu künnen. 


In der vorher beschriebenen ,geschlossenen“ Entwicklung äu- 
Bert sich eine Âhnlichkeit mit der Entwicklung der Wintereier in 
diesem Sinne, daB während beider der Embryo alle seine Stadien 
in der Eischale durchläuft, Eine weitere Übereinstimmung der bei- 
den Kierarten besteht auch darin, daf, wie Ü. Vollmer bewiesen 
hat, die Wintereier von Daphnia ihre ersten Stadien im Ephippium, 
wenn es noch als ein Bestandteil des Brutraumes vom Muttertiere 


Entivicklungsbedingungen der Sommereier 513 


getragen wird, durchlaufen. Eine Ernährung mittels der Brutraum- 
flüssigkeit kann in dieser Periode sicher als ausgeschlossen gelten; 
diese Tatsache erinnert aber an eine andere, daf nämlich für die 
Entwicklung der Sommereier auch ein gewisser, wenn auch sehr 
kurzer Aufenthalt im Brutraume des Muttertieres unentbehrlich ist. 


Meine Untersuchungen habe ich im Zoologischen Institut der 
Jagellonischen Universität in Krakau durchgeführt. Ich fühle mich 
verpflichtet, dem Leiter der Anstalt, Herrn Professor M.Siedlecki, 
für seine bereitwillige Hilfe, die Er mir beim Entwerfen des Planes 
der Arbeit sowie auch während meiner späteren Untersuchungen 
geleistet hat, meinen besten Dank auszusprechen. 


Nachtrag. 


Als meine Arbeit schon druckfertig vorlag, erschien die Ab- 
handlung von Dr. E. Hirsch: ,Untersuchungen über die biolo- 
gische Wirkung einiger Salze“ (Zool. Jahrb. Abt. f. all. Zool. u. 
Phys. Bd. 54, 1914), welche in mancher Beziehung zu den Ergeb- 
nissen der letzten Abteilung meiner Untersuchungen, wo die Ein- 
wirkung der NaCI-Lüsungen auf die Entwicklung der Daphnia-Eier 
besprochen wird, steht. 

Der Verfasser konstatiert, daB eine #., also beinahe 0‘40/-ige 
NaCI-Lüsung die hüchste für die Daphnien-Kulturen noch erträgliche 
Konzentration bildet. In dieser Hinsicht stimmen seine Resultate 
mit den meinigen vollkommen überein, ich will jedoch betonen, 
daf ich gleiche Resultate wie mit den starken NaCI-Lüsungen 
auch mit entsprechenden isotonischen Sakcharoselü- 
sungen erhalten habe. 

Die Anschauung von Hirsch (S. 666), dal die jungen Daph- 
nien ebenso wie die erwachsenen gesgen die Salzeinwirkung emp- 
findlich sind, stimmt mit meinen Ergebnisse nur insofern überein, 
als es sich um schon normalerweise aus dem Brutraume ausge- 
schlüpfte junge Tiere handelt. Die embryonalen Formen haben sich 
dagegen in meinen Untersuchungen ganz entschieden als mehr 
widerstandsfähig erwiesen; eine zwar kurze Zeit dauernde, jedoch 
ganz deutliche Entwicklung habe ich sogar in einer 1‘50/-igen, 
also beinahe # NaCI-Lüsung beobachtet. 


Bulletin II. Z. Mai 33 


514 M. Pamult: Entwicklungsbedingungen usn:. 


Literaturverzeichnis !). 


l. Agar. Note on the early development of a Ciadoceran (Holopedium gibberum). 
Zool. Anz., 1908. 

2. P. Bert. Sur la cause de la mort des animaux d’eau douce qu'on plonge 

dans l’eau de mer et réciproquement. Comptes rendus, Paris 18883. 

3. C. Grobben. Die Entwicklungsgeschichte der Moina rectirostris. Arbeiten 
aus d. Zool. Instit. Wien 1879. 

4. J. Lebedinski. Die Entwicklung der Daphnia magna aus dem Sommerei. 
Zool. Anz., 1891. 

5. W. Ostwald. Experimentelle Untersuchungen über den Saisonpolymorphis- 
mus bei Daphniden. Arch. f. Entwickl.-Mech. der Org., 1904. 

6. — Studies on the toxicity of sea-water for fresh-water animals. Publication 
of California University 1905. 

7. P. Samassa. Die Furchung der Wintereier der Cladoceren. Zool. Anz., 1897. 

8. M. Samter. Studien zur Entwicklungsgeschichte der Leptodora hyalina. 
Zeit. f. wiss. Zool., 1900. 

9. C. Vollmer. Zur Entwicklung der Cladoceren aus dem Dauerei. Zeit. f. wiss. 
Zool., 1912. 

10. U. v. Scharfenberg. Studien und Experimente über die Eibildung und den 
Generationszyklus von Daphnia magna. Internat. Revue f. Hydrobiol, u. 
Hydrogr., 1910. 

11. H. Weigold, Biologische Studien an Lyncodaphniden und Chydoriden. Leip- 
zig 1910. 

12. A. Weismann. Beiträge zur Naturgeschichte der Daphnoiden. Zeit. f. wiss 
Zool., 1876 u. 1877. 


1) Hier werden nur die Arbeiten angeführt, die sich unmittelbar auf die 
Entwicklang bezw. die Ernährung der Cladoceren-Eier beziehen; von der sehr 
reichen Literatur dagegen, die die Einwirkung der Salz- und Zuckerlüsungen 
auf die lebenden Wesen betrifft, wird nur die mit Nr. 6. bezeichnete Arbeit von 


Ostwald angegeben. 


Wplyw rozcieñczonej wody morskiej na r6ine stadya 

rozwojowe jaj jeiowcow. — Über den Einfluff des ver- 

diünnten Seewassers auf verschiedene Entwicklungssta- 
dien der Echinideneter. 


Note préliminaire 


de M. #. KONOPACKI, 


présentée, dans la séance du 4 Mai 1914, par M. E. Godlewski fils m. e. 


In seiner Arbeit über den Einflufi des verdünnten Seewassers 
berichtet Driesch1)}, daf das Entwicklungstempo der in solchem 
Wasser gezüchteten Eier von Æchinus verlangsamt wird und das 
Plasma dabei sich früher als der Kern zu teilen aufhürt, so daB 
hiedurch dann mehrkernige Zellengebilde entstehen. Der Verfasser 
bemerkte auch ein vorzeitiges Auftreten der Mikromeren, welchen 
Vorgang er mit dem Namen der , Variation der Mikromerenbil- 
dung“ belegte. 

Was das durch Driesch ermittelte Entwicklungstempo in ver- 
dünntem Seewasser anbelangt, so ist Loeb?) anderer Meinung: 
dieses soll nach ihm analog wie unter dem Einfluf der erhühten 
Temperatur eben beschleunigt werden. 

In der vorliegenden Arbeit wollte ich die Versuche obgenannter 
Forscher wiederholen und hiebei auch die eytologischen Verände- 
rungen, die weder von Driesch noch von Loeb behandelt wur- 
den, berücksichtigen. 

Es sei mir erlaubt, meine Ergebnisse an dieser Stelle nur in 


1) H. Driesch: Entwicklungsmechanische Studien, VII. —X. Mitteilungen 
aus d. Zool. Stat. zu Neapel, Bd. 11, 1893. 


2) J, Loeb: Journ, of Morphology. Vol, 7, 1892 und Arch. f. Entw.-Mecha- 
nik. Bd. II, 1895 —6. 


516 M. Konopacki: 


alle: Kürze darzustellen, da ich eine ausführlichere Besprechung 
dieses Themas anderorts erscheinen lasse. | 

Meine Untersuchungen habe ich an Eiern von Strongylocentro- 
tus lividus angestellt; sie bestehen aus einigen Serien. In der 
ersten Serie teilte ich die Eier ein und desseiben Muttertieres in 
zwei Portionen, belieB eine davon in normalem Seewasser und 
brachte die andere in eine Lüsung aus 90 Teilen Seewasser und 
10 T. SüBwasser (90/10). Danach wurden beide Portionen be- 
fruchtet. Im Zweiblastomerenstadium wurde ein Teil der Portion I 
in eine 99 Lüsung, ein Teil der Portion Il dagegen in eme 8% 
Lüsung übertragen. Eine halbe Stunde später brachte ich eine ge- 
wisse Zahl von Embryonen (schon im Stadium von 4 Blastomeren) 
aus der Portion IT in eine 79 Lüsung, 20 Min. später aus dieser 
in eine neue Lüsung von der Konzentration $9 und endlich schon 
im Stadium von 8 Blastomeren in eine 59 Lüsung. 

In jeder von den obgenannten Lüsungen wurde ein Teil der 
Eier zurückgelassen, wo sie sich weiter ungestürt entwickelten. 
Die Entwicklung solcher Eier wurde in vivo und auf Schnitten 
untersucht. Die erzielten Ergebnisse wird man in folgender Weïse 
zusammenfassen künnen. 

Das Entwicklungstempo wird sichtlich in der 79 Lüsung ver- 
langsamt, doch kann man diese Erscheinung auch schon in der 
89 Lüsung von Anfang an bei einer beträchtlichen Embryonenzahl 
beobachten. Durch die Lüsung 29 wird das Entwicklungstempo 
nicht beeinflufit; erst am Ende des zweiten Tages im Gastrulasta- 
dium läBt sich bei einem Teil der Embryonen eine gewisse Ver- 


spätung bemerken. Es sei dabei betont, daB die Embryonen, die 


den in der 49 Lüsung befruchteten Eiern entstammen, früher ihren 
EntwicklungsprozeB verlangsamen als solche, die in diese Lüsung 
erst im Stadium von zwei Blastomeren gelangt sind. 

In den Lüsungen 99, 80 und 79 konnten die Embryonen das 
Pluteusstadium erreichen, während die Eier in der $9 Lüsung es 
our bis zur 3—4-Teilung brachten und nur ausnahmsweise das 
32-zellige Stadium erreichten. In der 5$ Lüsung konnte keine Te:i- 
lung bemerkt werden. 

Embryonen, die sich in den hypotonischen Lüsungen zu teilen 
aufhürten, fielen in kurzer Zeit der Cytoschize anheim. 

Der Furchungstypus änderte sich zum Teil schon in der 52 
Lüsung, in auffallender Weise aber erst in der 79 Lüsung. Im 


rs TR 


Einfluf des verdinnten Seervassers 17 


4-Blastomerenstadium gruppierten sich die Zellen tetraederartig, es 
 fanden dabei auch unregelmäfige Teilungen statt, und üfters traten 
schon beim Übergang des vierzelligen Stadiums in das achtzellige 
kleine Blastomeren auf, die wohl den Mikromeren entsprachen. 

Cytologische Veränderungen kann man gleichfalls erst bei den 
Embryonen, die sich in der $9 Lüsung entwickeln, beobachten. 
Diese Veränderungen betreffen hauptsächlich die Kerne. in denen 
das Chromatin zu verschmelzen anfäüngt und zu grüBeren Schollen 
zusammenrückt. Die Chromosomen teilen sich unregelmäfig, in 
winzige Kôürner, die sich den Spindelfasern entlang in die Tochter- 
kerne verschieben; manchmal kann man auch amitosenähnliche 
Teilungsfiguren beobachten 1). 

Die Chromosomen reagieren in verschiedener Weise auf die 
Einwirkung hypotonischer Lüsungen; während nämlich die einen 
keinen Veränderungen unterliegen, werden die anderen in Gestalt 
von Bläschen und Chromatinschollen aus der mitotischen Figur 
ins Plasma ausgestofien, wo sie der Resorption anheimfallen. 

Die Teilung der Centrosomen geht ziemlich oft der Kernteilung 
voran, aber erst in den $$ und 59 Lüsungen finden wir in man- 
chen Blastomeren mehrere Centrosomen, die hôchst wahrscheinlich 
den Kerncentrosomen entstammen. Acht bis neun Stunden nach der 
Befruchtung kann man noch gewisse ÂAnderungen im Furchungs- 
prozefi bei den sich in den 58 und 79 Lüsungen entwickelnden 
Embryonen beobachten. Bei einer Anzahl von Embryonen kann 
noch vor der definitiven Entodermbildung im Blastulastadium eine 
Einstülpung der Blastulawand in das Blastocül beobachtet werden. 
Die hier eingestülpten Elemente fallen jedoch der Degeneration 
anbeim, und die Beobachtung späterer Stadien beweist, dafi die 
Struktur der Keime sôdann reguliert wird: die im Blastocül lie- 
genden Zellen werden resorbiert und die definitive Gastrulaein- 
stülpung ergibt normal gestaltete Embryonen. 

Die zweite Serie der Experimente beruhte darauf, da iéh die 
Eier ein und desselben Weïbchens in einige Portionen teilte und 
diese in Gläser mit Lüsungen 89, 70, 60 und 59 übertrug. Nach 
einiger Zeit wurde das Sperma hinzugefügt. 

Die Befruchtung gelang noch in der 59 Lüsung bei 4°, der 


1) Âhnliche Bilder beobachtete auch Conklin in Eiern von Crepidula. 
Journ. of the Acad. of Natural Sciences of Philadelphia Vol, XV, S. 2, 1912. 


D18 M. Konopacki: 


Eier, während in der 59 Lüsung kein einziges Ei befruchtet wurde. 
Die Verlangsamung des Entwicklungstempos konnte ich schon bei 
der Bildung der L Furche wahrnehmen. Während diese nämlich 
in den Kontrolleiern nach 75 Minuten auftrat, kam sie in der 
80 Lüsung in 78 Min. in der 79 Lüsung in 90 Min. und in $8 
erst in 120 Min. zum Vorschein. Was die weitere Entwicklung 
anbelangt, so ging sie im allgemeinen viel unregelmäfiger als in 
der ersten Untersuchungsserie von statten, und die Embryonen 
entwickelten sich nicht so weit wie in der obenerwähnten Serie. 
In der 7° Lüsung waren die fortgeschrittensten Stadien die Ga- 
strulen und in der 59 Lüsung ungefähr das Stadium von 4 Blasto- 
meren, die, nebenbei gesagt, oft unregelmäliig erschienen. 

Die rene Ânderungen wurden als vollkommen analog 
denjenigen der ersten Versuchsserie festgestellt. Das männliche 
Chromatin unterlag den Stürungen rascher als das weibliche, so 
daf man neben dem weiblichen, sich zur Teilung anschickenden 
Furchungskern gleichzeitig die männliche gänzlich inaktiv dalie- 
sende Ro finden konnte. In diesem Falle lag also ein par- 
tieller Befruchtungsvorgang vor. 

Anderen Präparaten konnte ich entnehmen, daf das männliche 
und das weibliche Chromatin an der ersten Teilungsfigur beteiligt 
waren, dabei aber gesondert voneinander auftraten. Andere nicht 
unwichtige Veränderungen beruhten darauf, dafi manche Tochter- 
chromosomen sich nicht voneinander trennten und entweder zu- 
sammen dem einen Teilungskerne zufelen oder gänzlich aus ihrem 
Bereiche verdrängt wurden. 

An dem ,in vivo“ untersuchten Material konnte ich in den. 
Eiern dieser wie auch der vorigen Serie bemerken, dal das Pig- 
ment in den hypotonischen Lüsungen aus der pigmentierten Zone 
sich diffus fast über die ganze Oberfläche zerstreut, wo es sich zu 
orôBeren Schollen zusammenballt, die dann zusammen mit kleinen 
Plasmasegmenten aus dem Bereich der Blastomeren ausgeschieden 
werden. 

Diese Ortsveränderungen des Pigmentes lassen auf gewisse 
Plasmabewegungen schliefien, die auf Schnitten auch dadurch be- 
stätigt werden künnen, daB sowobl die Kerne wie auch die mito- 
tischen Figuren gegen. die Oberfliche verschoben erscheinen, was 
unregelmäfiige Teilungen und frühzeitige Mikromerenbildung zur 
Folge hat. 


Einfluf des verdiünnten Seevassers 519 


Zugunsten gewisser zentrifugaler Plasmastromungen sprechen 
auch die am Anfang der Cyioschize auftretenden Bewegungen der 
Plasmakürner, die hauptsächlich in den 79 und 69 Lüsungen bei 
einem groBen Prozentsatz von Eiern auftreten. 

In der dritten Versuchsserie lief ich auf die Eier in verschie- 
denen Befruchtungsstadien wie auch Embryonen im Stadium von 
2, A und 8 Blastomeren #49 und 39 Lüsungen, aber nur wäbrend 
kurzer Zeit (ungefähr 5 Minuten) einwirken, worauf ich sie wieder 
in normales Seewasser übertrug. 

Eine so kurzdauernde Wirkung des verdünnten Seewassers auf 
Eier während der Befruchtung rief keine tiefer greifenden Verän- 
derungen hervor, und man konnte nur in den Eiïern, die während 
der Meta- und Anaphase der Wirkung dieses Wassers ausgesetzt 
waren, gewisse Stôrungen in der mitotischen Figur wahrnehmen, 
die sich hauptsächlich auf das Chromatin beschränkten und analog 
den oben geschilderten Vorgängen waren. 

Die Embryonen erlitten dagegen stärkere Ânderungen, und es 
trat immer in einer, zwei oder auch in mehr Blastomeren dieser 
Embryonen schon nach so kurzer Zeit Cytolyse auf. Die übrigge- 
bliebenen Blastomeren solcher Embryonen entwickelten sich trotz- 
dem weiter und bildeten normale Gastrulen, ja sogar je nach 
der Zahl der durch die Cytolyse zugrundegegangenen Blastomeren 
grüBere oder kleinere Pluteuslarven, die jedoch immerhin kleiner 
als die normalen waren. Bei einigen Embryonen waren die eyto- 
lysierten Blastomeren so gelagert, daf sie mechanisch das gesunde, 
übrig bleibende Zellmaterial in zwei Partien teilten; jeder Teil 
regulierte sich da nun von selbst, und auf diese Weise kam es 
zur Bildung von normalen Blastula- und Gastrulazwillingen. 

In der vierten Serie habe ich Experimente über die Resistenz 
der Geschlechtselemente gegen den verminderten osmotischen Druck 
ausgeführt. Die Eier und das Sperma wurden in Lüsungen von 
schwächerer als $9 Konzentration und nach einiger Zeit wieder 
in normales Seewasser übergeführt. Auf die so vorbehandelten Eier 
lieB ich frisches Sperma einwirken. Das mit hypotonischen Lüsun- 
gen vorbehandelte Sperma wurde wieder frischen Eiern zugesetzt. 

Die Ergebnisse dieser Versuchsreihe lassen sich folzenderweise 
zusammenfassen. In den 59 und #9 Lüsungen künnen die Eier, 
ohne auch nur im geringsten ihre Entwicklungspotenz einzubülien, 
bis zu 80 Min. verweilen; wüährend man aber aus den Eiern, die 


20 M. Konopacki: 

innerhalb dieser Zeitdauer in der Lüsung 59 verweilten, noch Plu- 
teusstadium erhalten konnte, bildeten sich aus KEiern, die der #9 
Lüsung entstammten, nur noch $Stereoblastulae und ausnahmsweise 
Gastrulae. 

Viel intensiver wirkt auf die Kier die Lüsung 29, in welcher 
die Eier schon nach 20 Min. fast vollkommen ïihre Entwicklungs- 
fibigkeit einbüfen. Nur ganz wenige unter ihnen teilen sich in 
3—4 Blastomeren von ungleicher Grülie, obgleich 700, der Eier 
die Befruchtungsmembran bilden. 

Als ein charakteristisches Merkmal erscheint der Umstand, dab 
in der Lüsung 39 schon nach 20 Min. in vielen Eiern (zirka 300/) 
die Cytolyse auftritt, während in der 40 Lüsung die Cytolyse nur 
ausnahmsweise festzustellen war. 

In äbnlicher Weïse verhält sich auch das Sperma. Nach 80 Min. 
dauernder Einwirkung der Lüsung 59 besitzt es noch die Fähig- 
keit, 100%, von normalen Kiern zu befruchten, und wenn es mit 
der 40 Lüsung 50 Min. lang behandelt wurde, noch zirka 1°}, 
während eine Vorbehandlung mit der Lüsung 39 die Befruchtungs- 
fähigkeit schon nach 15 Minuten ganz aufhebt. In den Lôüsungen 
20, 49 und im Sübwasser ist das Sperma imstande, bis 5 Min. zu 
leben und bewahrt noch die Fähigkeit, bis 10°/, Eier zu befruchten. 

Wenn wir die Ergebnisse dieser und der vorhergehenden Expe- 
rimentenserie vergleichen, so werden wir zu der Vermutung ver- 
anlafit, daB sich in der Wirkungsweise des verdünnten Seewassers 
auf die Eier des Sérongylocentrotus lividus zwei kritische Punkte, 
d. h. die Konzentrationen 69 und 39 feststellen lassen. Dies sind 
nämlich die Lüsungen. in denen der Organismus sogleich weitge- . 
benden Veränderungen unterliegt. In der ersten dieser Lüsungen 
verliert er nämlich fast vollständig jede Fäbigkeit zur weiteren 
Entwicklung, in der anderen aber tritt eine massenhafte Cyto- 
lyse auf. 

In der vorliegenden Arbeit war ich im Stande, eine ganze Reïhe 
von Bildern der durch verdünntes Seewasser und destilliertes Was- 
ser hervorgerufenen Cytoschize und Cytolyse zu beobachten und 
müchte auch auf diesen Gegenstand etwas näher eingehen. 

In meiner Arbeit aus dem Jahre 1912 !) habe ich unter den 
Prozessen, die allgemein als Cytolyse bekannt sind, zwei grund- 


1) Bull. de l’Acad. des Sc. de Cracovie, 1912. 


Einfluf des verdinnten Seervassers b21 


verschiedene Vorgänge unterschieden: den ersten, der auf einer 
Wanderung der Plasmakürner gegen die Peripherie und in Los- 
trennung gewisser Plasmapartien vom Plasmaleib besteht, babe ich 
als Cytoschize bezeichnet, den anderen ProzeB als Cytolyse sensu 
stricto ausgeschieden. Der letztere beruht auf der Spaltung des 
Plasmas in zwei Substanzen, deren eine stärker aufquillt und aus 
dem Ei herausflieft, während die andere darin verbleibt und ein 
schwammartiges Gerüst bildet. 

Die Cytoschize, die durch die Wirkung des verdünnten See- 
wassers hervorgerufen wird, liefert Bilder. die vollkommen den 
unter der Wirkung der Fettsäuren erhaltenen ähneln, d. h. die 
Plasmakürner bilden grüfiere Anhäufungen und wandern dann ge- 
gen die Peripherie, wo sie sich zu grüleren Massen zusammen- 
ballen. An diesen Stellen eben beginnt auch gewühnlich der Prozef 
der Abtrennung ganzer Plasmapartien von verschiedener Grüle. 

Die Lageänderung der Granula wird hüchst wahrscheinlich durch 
gewisse zentrifugale Plasmastrümungen bewirkt, die unter dem 
Einfluf der verminderten, durch die Wirkung des verdünnten See- 
wassers hervorgerufenen Oberflichenspannung entstehen. Als analog 
zu diesen Plasmabewegungen künnte man gewisse normale, von 
Conklin'}, Bütschli?)}, Fischel*) und anderen beobachtete 
Erscheinungen ansehen, nämlich die Verlagerungen des Pigments 
und der Plasmakürner während der normalen Teilung. 

Die eigentliche Cytolyse verläuft unter der Wirkung des ver- 
dünnten Seewassers vollkommen ähnlich wie bei Einwirkung des 
destillierten Wassers. Der Unterschied liegt nur in der Zeitdauer, 
weil sie im destillierten Wasser blof 3—5 Min. und in den Lü- 
sungen 49% oder 29 aber 10—20 Min. in Anspruch nimmt. 

Auf den Schnitten der Eier, die nur eine Minute in destilher- 
tem Wasser weiïlten, kann man die Bildung kleiner Tropfen im 
Plasma beobachten, die sich mit Eosin scharf tingieren lassen; 
später verschmelzen die Tropfen, bilden Kanülchen oder grübere 
Räume, die mit einer Substanz, welche hüchst wahrscheinlich dem 
quellenden Enchylemm entspricht, erfüllt sind. Die aus Hyalo- 


1) Conklin: Protoplasmice Movement as a Factor of Differentiation., Woods 
Hole Lectures 1899. 

2 Bütschli: Arch. f. Entw.-Mechan., Bd. 10, 1900. 

3) Fischel: Bd. 22, 1906. 


n ” n " 


522 M. Konopacki: 


plasma bestehenden Wände der Alveolen, in denen sich das Enchy- 
lemm befand. bersten teilweise, wodurch auch das Hyaloplasma zu 
grüBeren Anbäufungen zusammenschmilzt; durch diese Plasmaart 
wird eben zwischen den unregelmäBigen, von Enchylemm einge- 
nommenen Räumen das Skelett gebildet. 

Auf solchen in destilliertem Wasser cytolysierenden Eiern bil- 
det sich die Membran nach 3—5 Min. aber gleichzeitig mit ibrer 
Abhebung tritt das Enchylemm aus dem Eï heraus, so dal in dem 
letzteren nur noch das hyaloplasmatische Gerüst zurüekbleibt. 

Wenn wir die Cytolyse an frischen Eiern in vivo untersuchen, 
bemerken wir in ihrem Innern eine ganze Menge von Vakuolen, 
die mit einer hellen, glänzenden Substanz erfüllt sind. Zwischen 
den Vakuolen befindet sich aber eine andere Substanz, die das 
schon obengenannte schwammige Gerüst bildet. 

Nach dem Bersten der Eimembran fliefit aus dem Eiï die helle 
Substanz heraus, sie bleibt aber von einer feinen Membran umhüllt, 
die es ibr nur bis zum gewissen Grade gestattet, aus dem Ei 
hervorzuquellen. Sobald ich solche Eier mit 1°/, Natrium taurocho- 
licum behandelte, lüste sich momentan die Membran, wie auch ein 
Teil der hellen Substanz auf; der übrige Teil quoll auf und ver- 
flüssigte sich, und es blieb nur das feine Hyaloplasmaskelett übrig. 
Es künnte demnach diese Tatsache dafür sprechen, daf die helle, 
ausfliefende Substanz zum Teil aus Lipoiden, zum Teil aus stark 
quellenden Proteiden besteht und daf sie mit einer lipoiden Mem- 
bran umgeben ist. 

Im Unterschied von der Crytoschize charakterisieren also die 
eigentliche Cytolyse gewisse Stürungen der Verbindungen zwischen. 
den Lipoiden und Proteiden der Plasmasubstanz, die die Quellung 
und das Herausfliefen des Enchylemms aus dem Zellbereiche zur 
Folge haben. 

Eine analoge Erscheinung kann man in der Hämolyse der roten 
Blutkürperchen finden. 

Was die Abhängigkeit dieser beiden Prozesse von der Bildung 
der Befruchtungsmembran anbelangt, so kann ich meine frühe- 
ren Befunde bestätigen, daf die Cytoschize zu ihr in keinem Ver- 
hältnis steht, da sie sowohl in den mit einer Membran umgebenen 
wie auch in den membranlosen Eiern stattfindet, während die Cy- 
tolyse in enger Beziehung zu ïhr verläuft; man künnte sagen, die 


Einfluf des verdünnten Seervassers D23 


Cytolyse ist ein übertriebenes Bild dieser anfangs unsichtbaren 
Vorgänge, die das Wesen der Entwicklungserregung ausmachen 
und die die Bildung der Membran begleiten. 

Die Grenzen der Cytoschize und Cytolyse lassen sich ziemlich 
scharf feststellen, denn die erstere tritt in Eiern oder in Embryo- 
nen auf, die der Wirkung des bis 59 verdünnten Seewassers aus- 
gesetzt waren, und das Ei zerfällt um so rascher, je stärker die 
Verdünnung ist; der letzteren fallen dagegen die Eier in den Lü- 
sungen erst von #0 angefangen anheim. 

Bei diesen Untersuchungen habe ich mich noch mit den Erschei- 
nungen der Quellung der Eier in verschiedenen Verdiüinnungen des 
Seewassers befafñit. Zu diesem Zwecke habe ich unbefruchtete wie 
auch befruchtete Eier, weiter Embryonen im Stadium von 16 Bla- 
stomeren, Blastulen und Gastrulen gemessen. Aus diesen Untersu- 
chungen, deren Ergebnisse ich eingehend anderorts beschreiben 
werde, erhellt, daf unbefruchtete Eier in demselben Verhältnis wie 
befruchtete der Quellung unterliegen, u. zw. dal sie in der Lü- 
sung 60 ihr Volumen ungefähr um 34/, vergrüliern. 

Anders verhalten sich die Kerne, denn die Kerne der unbe- 
fruchteten Eier quellen sogar in der Lüsung 59 nicht, während 
diejenigen der befruchteten Eier diesem ProzeB anheimfallen. Auf 
Grund diesbezüglicher Messungen in verschiedenen Befruchtungs- 
stadien bin ich berechtigt zu schliefien, daf die Kerne resp. die 
Kernmembran ihre physiko-chemischer Eigenschaften gleichzeitig 
mit dem Entwicklungsimpuls, d. h. noch vor der Kopulation mit 
dem männlichen Kerne verändern. 

Andere Tatsachen, die ich meinen Messungen entnehme, bestä- 
tigen die Ergebnisse der Experimente von Bialaszewicz1), da 
das Ei nach der Befruchtung sein Volumen verringert, in welcher 
Flüssigkeit es auch befruchtet wurde. Diese Tatsache ist von grofier 
Bedeutung für die Frage des Mechanismus der Befruchtungsmem- 
branbildung. 

Die Quellung der älteren Embryonen ist stärker als die der 
unsegmentierten Eier und reicht bis zu einigen 600, ihres Volu- 
mens in normalen Lüsungen. 

Durch Messungen der aufgequollenen Blastulen und Gastrulen 


1) Bialaszewicz: Bulletin de l'Acad. des Se. de Cracovie 1908 und Arch. 
f, Entw.-Mech. d. Organ., Bd. 34, 1912. 


Q5 


24 M. Konopacki: 


wurde festgestellt, da die ersteren im grofien und ganzen schwä- 
cher in verdünntem Wasser als die letzteren quellen. 

Was die GrüBe der einzelnen Zellen anbetrifft, so sind sie in 
den Embryonen, die in den hypotonischen Lüsungen gezüchtet 
werden, viel grüfier als die Zellen der auf dem gleichen Stadium 
stehenden Embryonen, die in normalem Seewasser gezüchtet wur- 
den’). Die Zahl der Zellen dieser Embryonen bleibt dagegen 
hinter derjenigen der sich in normalem Wasser entwickelnden 
Exemplare immer mehr zurück ?). 

Aus diesen Berechnungen folgt weiter, da das Plasma einer 
stärkeren Quellung als der Kern unterliegt und sich deshalb in 
den Flüssigkeiten von niedrigeren Konzentrationen die Kernplasma- 
relation zugunsten des Plasmas ändert. 

Messungen, die über die Kernquellung in den befruchteten Eiern 
durchgeführt wurden, bezogen sich nicht nur auf die Kerne vor 
der Kopulation, sondern auch auf diejenigen der Prophase knapp 
vor dem Bersten der Kernmembran. Überdies habe ich in der 
Meta- und Anaphase die Länge und Breite der Spindel, die Grülie 
der Centrosomen wie auch der Tochterchromosomen gemessen. 

Die Ergebnisse dieser Messungen haben nichts Definitives hin- 
sichtlich der Rolle der Spindel und der Centrosomen ergeben, was 
als Beweis dienen künnte, dafi diese Zellbestandteile nur wenig 
von den Veränderungen des osmotischen Druckes abhängig sind. 
Die Chromosomen dagegen zeigen abweichende Eigenschaften und 
quellen im Gegenteil ziemlich stark auf. 

Es ergibt sich weiter, daf nicht nur verschiedene Zeilen in 
früheren Entwicklungsstadien, sondern auch die Eier ein und des-. 
selben Weibchens auf die Verminderung des osmotischen Druckes 
verschieden reagieren, je nach ihren verschiedenen inneren Eigen- 
schaften und dem physiko-chemischen Zustande ihrer Membran. 

Dasselbe gilt auch für die Kerne vor und nach der Befruch- 
tung, wie auch für verschiedene Zellbestandteile wie Spindel, Cen- 
trosomen und Chromosomen. Auch die verschiedenen Plasmabestand- 
teile wie Enchylemm und Hyaloplasma verhalten sich verschieden 
en die Ânderungen des osmotischen Druckes. 


Te 
8e23 


1) Diese Beobachtungen bestätigen die Ergebnisse von Driesch und von 
Godlewski. Driesch: Arch. für Entw.-Mechan., Bd. 6, 1897/8. 
2?) Godlewski: Arch. f. Entw.-Mechan., Bd. 26. 1908. 


Finfluf des verdinnten Seervassers D25 


Es erscheint deshalb leicht begreiflich, daf bei einer solchen 
Verschiedenheit und Kompliziertheit des Zellbaues die Quellung 
der lebenden Zellen bis zu einem gewissen Grade Resultate erge- 
ben muf, die den physiko-chemischen Gesetzen nicht genau folgen. 
Diese Tatsache wurde schon von Hamburger!) Fischer?) 
und Pauli) festgestellt. 


Aus der Zoologischen Station Villefranche und dem Histologisch-embryologi- 
schen Institut Lemberg. 


1) Hamburger: Osmotischer Druck und Ionenlehre. Bd. III, 1904. 
2) Fischer M.: Das Üdem. Dresden, 1910. 
3) Pauli: Ergebnisse der Physiol., Jahrg. 6, 1907. 


Mikroorganizmy galicyjskich szczaw 1 solanek. — Les 
microorganismes des eaux bicarbonatées et salines en 
Galicte. 

Mémoire 


de M. 8. NAMYS£OWSKI, 
présenté, dans la séance du # Mai 1914, par M. M. Raciborski m. t. 


(Planches 29 et 30). 


La Commission de Physiographie de l’Académie des Sciences 
de Cracovie a bien voulu me confier l’étude de la flore des eaux 
minérales de la Galicie et en particulier de la flore des sources 
salines et des eaux bicarbonatées. 

J'ai dû me borner à étudier les matériaux recueillis dans mes 
excursions; dans aucun cas il ne m'a été possible d'étudier le dé- 
veloppement de la flore des sources minérales pendant une période 
tout entière de leur végétation. Cependant, les matériaux que j'ai 


pu recueillir, malgré leur nombre peu considérable, sont assez ca- 


ractéristiques pour que l’on puisse, en se fondant sur leur étude, 


se faire une idée du monde végétal d'un grand nombre de sources 
étudiées. Des recherches de plus longue durée et qui embrasseront 
toute la période de végétation fourniront probablement des résultats 


lus étendus que ceux que j'ai pu obtenir dans des excursions 
P q J 
faites à plusieurs reprises. 

} P 


Eaux bicarbonatées. 


Les eaux bicarbonatées qui ont fait l’objet de mes recherches 
appartiennent au groupe des eaux carbonatées calciques. Leur flore 
est composée d’une série d'espèces communes qui jusqu'à un cer- 
tain degré sont les mêmes dans toutes les sources. Dans certains 


pmn-dordht rt de À 


Microorganismes 27 


cas seulement, le nombre des espèces est considérablement diminué: 
ceci provient de ce que la source, lorsqu'elle a été totalement ou 
partiellement recouverte. est privée de lumière. La flore des eaux 
bicarbonatées est une flore d’eau douce appauvrie, les conditions 
de développement qui existent au sein des eaux bicarbonatées ne 
convenant qu’à un nombre très restreint d'espèces que l’on trouve 
dans les eaux douces. 

Je n’ai point trouvé d’espèces qui seraient exclusivement carac- 
téristiques pour les eaux bicarbonatées. 

Les ferrobactéries apparaissent en quantité considérable, à savoir 
la Galionella ferruginea et la Chlamydothrix ochracea. 

L'espèce que l’on observe toujours dans les sources en très 
grande quantité et qui à cet égard le remporte sur toutes les 
autres espèces des Diatomées, est la Navicula mesolepta. Hormis 
celle-ei, on trouve régulièrement l’Achnanthes lanceolata et V'Achnan- 
thes microcephala. les: Cymbella amphicephala, C. cymbiformis. Stau- 
roneis anceps, Van Heurckia vulgaris; toutes ces espèces habitent 
les eaux bicarbonatées, et comme elles apparaissent en grandes 
quantités, il n’est point difficile de les trouver. 

Il faut signaler comme plus rares les espèces suivantes: Gom- 
phonema montanum, G. parvulum, Epithemia gibberula, E. Zebra. KRho- 
palodia gibba, Pleurostauron Smithii, Oscillatoria tenuis, O. geminata, 
Conferva martialis, Microthamnion Kiützingianum. Ces espèces appa- 
raissent en relativement petit nombre; c’est probablement à cause de 
cette circonstance que je les ai trouvées dans certaines eaux bi- 
carbonatées seulement. Des recherches qui dureraient pendant toute 
la période de la végétation pourraient probablement démontrer la 
présence de ces espèces dans un plus grand nombre de sources. 

Quant aux Oscillaires et Chlorophycées mentionnées plus haut, 
je ne les ai point trouvées dans toutes les sources; où elles appa- 
raissent, leur développement est très abondant. 

J'ai trouvé en tout 60 espèces; chez quelques-unes, j'ai remar- 
qué quelques formes tératologiques nouvelles, par exemple chez la 
Navicula mesolepta. Cette espèce, très variable et très fréquente au 
sein des eaux carbonatées calciques, était parfois représentée par 
des individus qui différaient considérablement des formes connues. 
J'ai observé plusieurs fois des individus affectant d'une façon plus 
ou moins exacte la forme d’un croissant qui, au milieu, présente 
quelquefois un rétrécissement (fig. 1 « b); d’autres individus (dont 


D28 B. Namyslowski: 


la longueur est un peu moindre que la longueur. moyenne), entière- 
ment privés des extrémités bulbiformes caractéristiques, étaient 
légèrement arrondis aux bouts (fig. 1 c); on observe tous les stades 
intermédiaires jusqu'aux stades exempts de toute anomalie. 

Le Slauroneis anceps se présente fréquemment. En dehors d’in- 
dividus qui n’ont rien d’anormal, j'ai trouvé un individu ayant 
(dans la région du stauros) une légère cavité latérale dont la pro- 
fondeur est partout la même (fig. 2). 


(Voir le tableau pp. 529—530). 


Eaux salines, 


Les eaux salines que j'ai étudiées peuvent être divisées en 
deux groupes: les sources salines superficielles et les eaux salines 
souterraines. Évidemment, la flore de ces deux groupes est diffé- 
rente puisqu'elle dépend de l’action ou du manque de lumière. 


1. Sources salines superficielles. 


La flore des sources salines que j'ai étudiées est fort différente 
dans les différentes sources: on peut cependant constater, dans 
quelques-unes d'entre elles, l'existence des mêmes espèces halophi- 
les. J'ai trouvé en général 60 espèces, parmi elles les espèces sui- 
vantes qui sont çaractéristiques pour les sources salines ou qui 
appartiennent au nombre de celles que l’on trouve indifféremment 
dans les eaux salées et les eaux douces: Synedra affinis, Navicula 
salina. N. peregrina, N. mutica, Achnanthes brevipes, Nitzscha apicu- 
lata, N. frustulum, N. vitrea, N. dubia. Pleurostauron Smithii, Am- 
phora salina, Gyrosigma Spenzeri, Oscillatoria brevis. 

Les sources salines superficielles sont sans cesse comblées par 
la Direction des salines et elles sont bouleversées par les villageois 
qui y puisent du sel; c’est pourquoi elles ne peuvent pas servir. 
d'abri à une flore abondante; la flore des sources est incessamment 
dévastée, aussi mes recherches n’ont elles pu fournir que des ré- 
sultats peu considérables. Je n'ai trouvé une flore que dans un très 
petit nombre de sources que j'ai examinées; dans beaucoup de cas, 
les sources avaient été récemment comblées; quelquefois le monde 
végétal y manquait complètement. 

Il y avait aussi des individus tératologiques de plusieurs espée- 
ces, où des individus qui différaient de ceux qu'on avait observés 


… 


Microorganismes 


Eaux 


F- 


Enumération des espèces 


bicarbonatées, 


Mikowa 


Wapienne 


Szezawnik 


Jastrzebik 


Source entre Ty- 
licz et Krynica 


Source entre Muszy- 


na et PowroZnik 


Slotwinka 


La source ,Sydor“ 
à Krynica 


b29 





La source Jan“ 
de Tyliez 


bitt“ à Krynica 
près 


à Krynica 
Mofettes ,Sychla“ 


La source ,Nitri- 





Galionella ferruginea KEhb. 
Chlamydothrix ochracea Kütz, 
Fragilaria mutabilis Grun. 
Eunotia lunaris Grun, 
Eunotia Arcus Ehb, . 
Eunotia monodon Ehb. . 
Diatoma hiemale Grun. v. mesodon 
Meridion constrictum Ralfs. 
Achnanthes lanceolata Bréb. . 
Achnanthes marginulata Grun, 
Achnanthes microcephala Kütz. . 
Cocconeis lineata Ehb, . 
Cocconeis placentula Ehb, 
Navicula mesolepta Ehb. : 
Navicula subcapitata Greg. 
Navicula elliptica Kütz. 
Navicula cincta Ehb. 
Navicula bacillaris Greg. 
Navicula dicephala Sm. 
Navicula viridis Ehb. 
Navicula vulpina Kütz. 
Navicula puella Schum. 
Navicula affinis Ehb. 
Navicula appendiculata Ag. 
Van Heurckia vulgaris v. H, 
Stauroneis anceps Ehb, 
Stauroneis Phoenicenteron Ehb, . 
Pleurostauron Smithii Grun, . 
Synedra Tina Ehb, v. staurode- 
stituta 
Synedra affinis Kg. 


Bulletin I. Z. Mai. 


CC A 


X 


X X X 


X X 








KENKXXX 


PS 





* 
X 
X X 


DEMES NS 


X X X 








X X 
EDR 


X X 





X X 


X X X 


X 
X 





X X 


“re 





X X X 








X 




















530 


‘ 


Enumération des espèces 


Gomphonema parvulum Kütz. 
Gomphonema montanum Schum. 
Gomphonema angustatum Ke. 
Gomphonemwa gracile Ehb. 
Cymbella amphicephala Naeg. 
Cymbella cymbiformis Kütz. . 
Cymbella gastroides Kg. 
Encyonema gracile Rob, 
Encyonema ventricosum Kg. 
Amphora ovalis Kütz, 
Epithemia Zebra Ehb. 
Epithemia gibberula Kütz. 
Rhopalodia gibba Ehb. 
Hantzschia amphioxys Grun. . 
Nitzschia frustulum Kütz. . 
Suriraya ovalis Bréb. v. ovata 
v. Maxima . 
Suriraya ovalis Bréb, v. angusta 
Kütz. 
Anabaena cylindrica Lemm. 
Oscillatoria tenuis Ag. 
Oscillatoria geminata Meneg. 
Zygnema sp. 
Moupeotia Sp RUN Re 


- Rhizoclonium hieroglyphicum Kütz. | 


Hormiscia zonata Ar. 
Stigeoclonium thermale Braun. 
Conferva tenerrima Kütz. . 
Conferva martialis Hanst. . 


Conferva sp. 


Mikowa 





X X 





Microthamnion Kützingianum Naeg. X 


Vaucheria sp. 





| 


Wapienne 


=*X 





XX 








Saczawnik 


B. Namyslowski: 









































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1 Cantin litell 


"L'ART 


Microorganismes 031 


ailleurs. J’ai trouvé par exemple Achnanthes brevipes; c'est une 
espèce très fréquente dans les sources salines. En dehors d’indivi- 
dus qui ne présentaient aucune anomalie j'ai trouvé deux indivi- 
dus tératologiques qui différaient des tératologies connues de cette 
espèce. 

L'un de ces individus (fig. 3 a), oviforme, long de 24 w, large 
de 9 w, ne possède qu’un trait caractéristique pour l’Achnanthes 
brevipes: l'enveloppe siliceuse avec une sculpture de stries perlées 
identiques avec celles que possède un individu normal mais qui 
cependant sont disposées d’une manière différente. Le second indi- 
vidu présente un développement anormal (fig. 3 b) (cependant sa 
forme et la sculpture de son enveloppe ne présentent aucune ano- 
malie); à l’un des côtés on aperçoit une forte protubérance couverte 
elle aussi d’une valve recourbée qui. à la manière d’une seconde 
valve de sculpture normale, renferme une grande partie du corps 
de la diatomée maternelle. Cet individu, qui a 80 w de longueur 
et 16 uw de largeur, procède sans doute d’une division anormale 
qui n’est pas allée jusqu'au bout. 

La Navicula interrupta: les individus provenant de la source 
saline de Solec (fig. 4) sont différents de ceux qui sont représentés 
dans la ,Synopsis“ de v. Heurck et dans la diagnose de de 
Toni (Sylloge Algarum). D’après la diagnose, les stries n’appro- 
chant pas le bord de la valve dans la partie rétrécie de la Diatomée, 
deux croissants clairs se forment des deux côtés du rétrécissement 
(de là le nom de N. interrupta). Cependant, chez les individus 
mentionnés plus haut, les stries de la partie rétrécie de la Diatomée 
ne forment jamais cette interruption en forme de croissant (ainsi 
qu'il est dit dans la diagnose et dans la Synopsis de v. Heurck), 
puisque presque toutes ces stries atteignent la bord de la valve. 
Comme les interruptions manquent, les individus mentionnés plus 
haut se rapprochent de ceux que M. A. Schmidt (Atlas d. Dia- 
tomaceen. XII/3., 4, 5) considère comme N. interrupta. Ces indivi- 
dus (qui se présentent assez rarement) ont 37—50 w de longueur, 
14—17 u de largeur, le nombre de stries est de 9—11 sur 10 w. 

La Navicula mutica est très rare; elle se rapproche particuliè- 
rement de la forme quinquenodis, cependant elle n’est pas identique 
avec elle; les stries dans la partie médiane sont nettement pronon- 
cées (16 sur 10 w): mais hors d’elle elles sont difficilement visibles 
(fig. 5); le point latéral est distinct. 


34% 


532 B. Namyslowski: 


Le Stauroneis Phoenicenteron n'est pas rare; outre les individus 
qui n’ont rien d’anormal, il se trouve un dont le stauros n’est dé- 
veloppé que partiellement, ce qui le distingue essentiellement de 
ceux qui ont été décrits jusqu’à présent. Il est d’ailleurs parfaite- 
ment normal sous tous les autres rapports (fig. 6). 

La Suriraya ovalis f. pinnata: la forme pinnata (fig. 7) se dis- 
tingue considérablement de celle de v. Heurck (Synopsis). 

Outre les microorganismes mentionnés précédemment, j'ai re- 
marqué dans les sources salines de Kaczyka, particulièrement vers 
les bords, un dépôt gris de sable, d’une nuance jaune ou blanchâtre. 
L'analyse microscopique a démontré que ce dépôt est composé d’un 
grand nombre d'individus, formant un mélange de deux bactéries 
filamenteuses inconnues. 

1) La grandeur de l’une de ces bactéries filamenteuses et non ra- 
mifiées est très variable. J'ai observé des individus ayant de 19 
à 92 u de longueur; la largeur varie de 1/, à ?/,; u; j'ai encore 
observé des individus probablement plus âgés qui ont jusqu'à 1°2 w 
de largeur. Les filaments incolores ou rouilleux sont très souvent 
sinueux (voir la fig. 8) et leurs extrémités sont d'habitude plus 
fines. Dans d’autres individus, cette sinuosité caractéristique n’a pas 
été observée. Il m'a été impossible de découvrir une structure dans 
les filaments incolores, même dans le cas où je les observais au 
moyen des plus forts grossissements. Dans certains filaments, sans 
avoir eu recours à la coloration, on peut voir plusieurs granules 
qui réfractent la lumière; ils sont plus ou moins éloignés l’un de 
l’autre et ils affectent la forme de chaînettes. Ces granules sont de 
srandeur et de forme variables. Le contenu des filaments incolores 
ou brun-rouilleux est homogène dans les uns, tandis que dans 
d’autres l’on observe une accumulation locale de protoplasma qui 
provoque la formation des granules. Ceux-ci, petits et peu nom- 
breux au début, deviennent plus grands avec le temps, et leur 
nombre augmente. Quelquefois ils se combinent en formant des 
chaînettes dont les granules, de grandeur différente, deviennent en 
se développant plus larges que le contour du filament. Nous avons 
ici affaire probablement à une formation de spores. 

Les filaments à contenu homogène et à granulation ont 1}, 
jusqu'à 12 w de largeur. On trouve d’ailleurs assez souvent des 
filaments, probablement plus âgés, dont la surface est granuleuse 
et qui rappellent les figures de M. Ellis (A Contribution to our 


Microorganismes 533 


Knowledge of the Tread Bacteria. Ctlbt. f. Bakt. XIX. fig. 1/6, 20 b) 
dont certaines représentent des filaments de Galionella ferruginea. 
Ils sont beaucoup plus épais que les filaments lisses puisqu'ils 
atteignent une épaisseur de 1—2 w et sont entièrement ou par- 
tiellement couverts d’une granulation; c’est alors qu’on constate 
qu'ils se transforment en filaments onduleux. Les essais de culture 
que j'ai tentés ont été infructueux; j'ai donc été incapable d'étudier 
le développement; la coloration ne m’a non plus réussi (à la fuchsine 
à l’eau, fuchsine d’après zur Nedden, bleu polychrome, violet 
de gentiane). Les filaments que j'ai fait bouillir sur une lamelle 
porte-objets ou que j'ai traités à l’acide hydrochlorique (à des tem- 
pératures élevées), ne perdent point leur couleur brune. Cette bac- 
térie diffère des bactéries des eaux minérales qui me sont connues. 
Elle rappelle dans ses caractères généraux la Galionella ferruginea 
mais elle s'en distingue cependant nettement sous beaucoup de 
rapports. 

2) Dans les dépôts mentionnés plus haut de la source saline 
de Kaczyka, on rencontre fréquemment des filaments d’une autre 
bactérie (fig. 9). Ces filaments sont eux aussi non ramifiés, ils 
atteignent en longueur jusqu'à 360 w, en largeur 12 w. La largeur 
est partout la même; les extrémités sont légèrement arrondies. Les 
filaments sont incolores et composés de cellules allongées dont la 
longueur varie de 5 à 7 u; le protoplasma est homogène, sans au- 
cune structure caractéristique et sans granulation. On les colorie 
facilement à l’aide des colorants habituellement en usage, et même 
sans Coloration on peut les distinguer de ceux de l’espèce précé- 
dente. Je n’ai pas pu observer la reproduction de cette bactérie et 
je n'ai pas réussi à en obtenir des cultures. 

Dans la source de Kaczyka on trouve encore en grande quan- 
tité, particulièrement sur les feuilles qui pourrissent dans l’eau, un 
bacille dont la longueur est de 2 w et qui forme sur ces feuilles 
un dépôt blanchâtre et épais. 


2. Eaux salines souterraines. 
En étudiant récemment les eaux salines concentrées de Wie- 


liczka!) j'ai pu observer une série d'espèces inconnues de divers 


1) B, Namystowski: Über unbekannte halophile Mikroorganismen aus dem 
Innern des Salzbergwerkes Wieliczka, Bull. d. l'Acad, d, Se. de Cracovie (B) 1913. 


534 B. Namyslowski: 


microorganismes. Je désirais connaître l’extension des microorganis- 
mes de Wieliczka et dans ce but j'ai étudié les mares salées des 
mines de sel de Bochnia et de Kalusz. J'ai constaté que les mares 
salées de Bochnia et en partie celles de Kalusz contiennent les 
mêmes microorganismes (Flagellés, Bactéries, Amibes) que celles de 
Wieliczka; dans les mares salées de Kalusz, grâce à leur compo- 
sition chimique un peu différente, comme les conditions de déve- 
loppement ne sont plus les mêmes, on n’a observé que l’amibe, 
D'après cette extension de la flore des mares salées concentrées, 
il est probable que dans d’autres mines de sel on pourra observer 
les mêmes microorganismes. Une composition chimique convenable 
et un âge avancé de la mare sont nécessaires afin qu'ils puissent 
y exister. 

On ne peut espérer trouver des microorganismes dans des ma- 
res salées jeunes; mais la probabilité de les observer devient con- 
sidérable lorsqu'on a affaire à des mares salées d'âge avancé, dans 
lesquelles les microorganismes ont pu se développer en nombre suf- 
fisant pour ne pas échapper à l'attention de l’observateur. 

(Voir le tableau pp. 535—537). 

En dehors de ces espèces, j'ai rencontré constamment, et en très 
grande quantité, dans toutes les eaux salines des mines: Bacterium 
salinum Nmki, Bacterium vesiculosum (Wieliczka, Bochnia), et aussi 
d’autres bactéries qui n’ont pas été étudiées jusqu'à présent. 


Contribution à l’étude des microorganismes des mares salées. 
1. Note sur l’Amphimonas polymorphus et angulatus. 


Dans ma Note sur les microorganismes halophiles de Wieliczka, 
j'ai donné la description du cycle évolutif du flagellé Amphimonas 
polymorphus Nmki; cependant ce eycle n'était pas complet. Les 
observations que j'ai faites depuis sur cette espèce, la plus fré- 
quente dans les mares de Wieliczka, m'ont permis de saisir tous 
les stades de son développement. Comme je l'avais supposé, le 
nombre de cils redouble (de 2 à 4), les deux paires de cils se 
séparent et se dirigent vers les pôles (fig. 10) de l'individu dont 
le corps prend une forme légèrement ovale allongée. Le noyau qui 
se trouve au centre de la cellule se divise, après quoi les noyaux 
qui procèdent de la division s’éloignent l’un de l’autre et la cellule 
se divise au milieu dans une direction perpendiculaire à l’axe lon- 





Microorganismes HR OBO 


Sources salines superficielles. 


F 


Enumération des espèces | 








Source saline 
entre Stanyla 
et Stebnik 


à Stanyla 
à Stanyla 


Przebieczany 





Kaczyka 
Srogôw 
Source saline 


Solec 
-Boue salée“ 














Meridion constrictum Ralfs . . . . , | | V|YX 


Denticula elegans Kütz. v. thermalis 





Fragilaria capucina Desm. . . . . . | | X | | 
Synedra affinis Kütz. . . . . . . . |X]| | X | 
Achnanthes brevipes Agard. annee SNS ENCRES 
Achnanthes lanceolata Bréb. . . . . Ce) | 


| 
Achnanthes marginulata Grun. . . . . | | K 
| 








Navicula cryptocephala Kg. . 





Navicula peregrina Kütz. . . . . . | 


Navicula silicula Ehb. . SES 2 
Navieulavimdie EM en ISIN, Lo [Xe 
x | 


Navicula salinarum Grun, 


X X X 
X 


Navicula pusillaSm: 7}. {'.…. . | 
Navicula vulpina Kütz. . . . . . . DAC 
Navicula slesvicensis Grun. . . . . . DEA 
Navicula cincta Ehb. DC | 
Navicularelliptica Ke Vu EEE. bé 
Navicula subcapitata Greg. . . . . . | Ye 
Navicula lanceolata Kütz. . . . . . | | pa “ 








Navicula interrupta Bail. . . . . . . Se | 
Navicula mutica Kg. . . . . . . . De 
SEAUTONELS ADCEPS ED EU UN ID 4 | | 











Stauroneis Phoenicenteron Ehb. . . . | X | | | 
Van Heurckia vulgaris v. H. | De | 

Pleurostauron legumen Ehb, . . . . , | K | 
Pleurostauron Smitbii 8m. . . . . . X| 


Gyrosigma acuminatum Kütz. . . . . |X | X | F2 





Gyrosigma scalproides Rab, . . . . . X | 
Gyrosigma Spenzeri Sm. . . , . . . | | X | 


Eunotia pectinalis Kg, v. minor. . . . De 











36 B. Namyslowski: 





ci 


et Stebnik 


Enumération des espèces 


Przebieczany 

Srogéw 

,Boue salée“ 
à Stanyla 

Source salino 
à Stanyla 

Source saline 
entre Stanyla 


| Kaczyka 
Solec 


| 





Roïicosphenia curvata Kütz.… . 


Gomphonema montanum Schum. 


Gomphonema angustatum Kütz. . . . 


X X X 


Epithemia gibberula Kütz. . . . . . | 


XXXX 


Cymatopleura librile Ehb. 
|. “Amphora salina Sm! 1 FO. R< x 


Amphora ovalis Kütz. . 





Tryblionella tryblioneïla Haut. . 


DÉDUIT 


Hantzschia amphiaxys Grun. . . . . | X 
| Nitzschia apiculata Greg. . : De 
Nitzschia dubis Si, NE SMS AN 
Nitzschia debilis (Ar) Grun. . . , . . SA ee 
X 


Nitzschia thermalis Kütz. . 





À AN SP CPS 
X 
X 


X 


| Nitzschia hungarica Grun. 


| Nitzschia palea Kütz. 





Nitzschia frustulum Kütz. 


X X 


Nitzschia vermicularis Kütz. ALTO tie) 
Nitzschia vitrea Norm. v. salinarum Grun. 


| Nitzschia lanceolata Schm. 


KMS 





: Nitzschia dissipata Kütz. UE De 
Nitzschia Sigma Kg. v. subcapitata Rob. 4 





Suriraya ovalis Bréb. v. ovata . . . , X 
v. angusta 


y. salina . 





v. pinnata 


v. minuta 


PCR 2 XX 


Oscillatoria tenuis Agard. . . . . . X | 
Oscillatoria brevis Kütz. . . . . . . | x | | X 
Oscillatoria amphibia Ag. .. . . . . | De | 
Microcoleus paludosus Kütz. Cr eo) | 


Rhizocloniam riparium Roth. . . . . | | 











Hormiscia sp. . 














Microorganismes Ba7 


Eaux salines souterraines. 









































[en 
Wieliczka Bochnia 
B | m 
À | © 
E E | [a | | 
Enumération des espèces. £ |-2 &: Pleure 
Eee PSN 
| éssiesl | à |% 
, | 25|2= a æm N 
PAÉMESIMARCUE 
En LE & | s | sl 
OMIS | = = = +4 
| | | 
Amoepaisalines Ham TRAME | Si Sc SC ARS L'art 
_ Amphimonas ankyromonadides Nmki . | | Se: 
n salinus:. Nmki V6 IN, | EN ENC 
: polymorphus Nmki . . . | X | X | X x | 
| | | | | 
A angulatus Nmki | IAE RC D'EMADE | 
| | | 
; rostratus Nmki . . . . | IR FSC ESE 
| | | 4 
ë cuneatus Nmki | X l 
metabolicus Nmki D < 
; ascomorphus Nmki EP: CON 
Pleurostomum caudatum Nmki . | EC | 
| | | 
- salinnr. NME VE EC e RE | 
A parvulum Nmki . ,. . . | EX Â 
: gracile Nmki . Lt LES 
Triflagellam salinum Nmki . | X 
à opistostomoides Nmki . . De | | 
| | | 
Pleuromastigella vermiformis Nmki (no- | | 
E | | | 
vum nomen) — Pleuromastix vermi- | | 
ons None) ER EAN. ra | IDC | | | | 
Oospora salina Nmki X | | | 
| 
| | 





LEE ET FE LAN ERP EE TRE AT FENETRE ES Le = ep is 





gitudinal. Deux individus en résultent qui restent unis par un fila- 
ment de protoplasme et qui par l'effet du mouvement se séparent 
l'un de l’autre. 

J'ai observé, en outre, quelques individus qui probablement appar- 
tiennent au cycle évolutif du flagellé Amphimonas angulatus Nmki, 


1) Je suis très reconnaissant à M. le prof” A, Pascher d’avoir porté à ma 
connaissance que M. Scherfel a donné le nom de Pleuromastix à une flagellée 
brane (Arch. f. Prot. 1912.); je modifie convenablement le nom de la mienne. 


538 B. Namyslowski: 


vu leur grandeur et leur structure. Le nombre de leurs cils (fig. 11) , 
redouble après quoi ils se séparent, se dirigent vers les extrémités de 
l'individu; la division évolue ensuite probablement comme plus haut. 


2, Adaptation de l’Oospora salina Nmki aux faibles concentrations. 


Ce champignon se reproduit de deux manières: 1) en produisant 
des spores sphériques qui forment des chaînettes 2) en formant des 
chlamydospores. Ces dernières ont la forme de cylindres allongés 
épais de 3 u, longs de 6 à 30 uw; d’ailleurs la longueur est très 
variable. On trouve plus rarement des chlamydospores oviformes 
ou bien ayant la forme de barillets, en général courts et épais, 
dont le diamètre est de 4 à 5 w en moyenne. Les chlamydospores 
germent lorsqu'elles se sont débarrassées du filament qui les en- 
fermait, ou bien dans le corps même de l’organisme maternel, et 
forment un mycélium richement ramifié. Afin de décider si l’Oospora 
salina peut s'adapter à des faibles concentrations de NaCI, je l’ai 
ensemencée en des milieux de culture contenant des quantités di- 
verses de NaCI, avec ou sans 10}, de bouillon ou de pepton. On 
pouvait supposer d'avance que cette adaptation serait possible, puis- 
que dans les conditions naturelles le degré de concentration des 
eaux salines est variable; un organisme qui ne saurait s'adapter 
à des concentrations différentes, ne pourrait point subsister dans 
des conditions d'existence changées. 

Les spores de l’Oospora salina ensemencées dans une solution 
aqueuse concentrée de NaCÏ, soit pure soit contenant 10}, de bouil- 
lon ou de pepton (l’eau était prise du conduit de distribution de la : 
ville) germent peu de temps après l’ensemencement. Cependant la 
croissance du mycélium est très lente; après deux semaines, il 
atteint en moyenne 30 à 200 w de longueur. Même dans des cul- 
tures datant d’une année, des pelotons peu nombreux de mycélium 
paraissent dans les milieux nutritifs, pelotons qui ont à peine quel- 
ques millimètres de diamètre (au maximum 5 millimètres). Il n’y 
a point de spores sur les filaments du mycélium plongés dans le 
milieu de culture, pendant les premiers mois de développement. 
Même dans les cultures de six mois on ne les observe point; ce 
n’est que les chlamydospores que l’on y voit presque toujours. Les 
spores apparaissent en plus grande quantité dans des cultures plus 
anciennes (de 8 à 9 mois). On peut contraindre le mycélium à pro- 


Microorganismes b39 


duire des spores sur le champ, en le portant à la surface de la 
solution. Au sein d'une solution concentrée, le développement a lieu 
avec lenteur; la production de la substance du corps du champi- 
gnon n’est que très chétive dans ces conditions. C’est la conséquence 
de ce que la pression osmotique est considérable et la quantité des 
aliments insuffisante. 
A mesure qu'on diminue la concentration du milieu de culture, 
le développement évolue d’une manière différente. Il est encore 
très lent pour 292/, de NaCÏ; de même, pour 25°}, de NaCl sa 
rapidité et l'accroissement du mycélium ne diffèrent pas sensible- 
ment de ceux que l’on observe dans le cas des solutions concentrées. 
Dans les cultures dont le contenu de NaCI est de 220/,, de 
19°/ et de 17°/,, la croissance est très rapide et la production du 
mycélium abondante. Le maximum d’accroissement du mycélium 
correspondait à des milieux de culture qui contenaient 150/;, 1404, 
130/, de NaCI; il remplissait l’éprouvette toute entière jusqu’à la 
surface du milieu de culture (la profondeur de celui-ci était de 
5 em). Le mycélium est produit en quantités énormes, surtout en 
comparaison avec le mycélium épais de quelques millimètres que 
l'on observe au sein des mares salées. J'ai observé de même un 
développement très riche du mycélium avec une production de 
spores nombreuses, lorsque le contenu de Na! était de 120/, à 90, 
(avec 1—1/,0/, de bouillon, comme dans toutes les cultures). Dans 
les cultures à 3—60/, de NaO! le développement du mycélium 
était plus faible, celui-ci n'était cependant point privé de spores. 
Le champignon se développait de même dans des cultures qui 
ne contenaient pas du tout de NaCI, mais seulement 10, à 7, 
de pepton et des spores se produisaient. Les différences dans la 
pression osmotique et l'absence du chlorure de sodium ne rendent 
point le développement de ce champignon impossible, c’est done 
une espèce non balophile, mais elle est parfaitement adaptée aux 
conditions de développement aussi bien dans des solutions concen- 
trées de NaCI que dans des milieux privés de ce sel. 


3. Notes sur le Bacterium salinum Nmki. 


A la surface d’anciennes mares salées des mines de sel de 
Wieliczka, de Bochnia et de Kalusz, on aperçoit une espèce de 
voile très delicat que les ouvriers des mines appellent ,plesn* 


D40 B. Namyslowski: 


(moisissure). Ce voile laiteux se compose d’une quantité considérable 
d'organismes (flagellés, amibes, bactéries) parmi lesquels les plus 
nombreux sont les microorganismes polymorphes qui forment la 
couche superficielle dont il vient d’être question. J’ai constaté que 
leur présence est caractéristique dans les mares salées concentrées. 
Je n’ai pas vu leur reproduction sous le microscope mais j’obtenais 
néanmoins de nombreuses cultures où ces microorganismes étaient 
très abondants, ce qui prouve que j'avais affaire à un être vivant. 
Cela ressort d’ailleurs de ce que ces microorganismes servent de 
nourriture à l'Amoeba salina. On la trouve presque toujours toute 
remplie de ces microorganismes qui, grâce à leur granulation ou 
leur couleur rougeâtre très caractéristique, sont facilement visibles. 

En étudiant la faculté d'adaptation des microorganismes des 
mares salées aux conditions d’existence correspondant à des faibles 
concentrations, j'ai préparé des cultures contenant des quantités 
diverses de chlorure de sodium qui, au surplus, contenaient tou- 
jours 12%, de bouillon. Les cultures croissaient à la température 
ordinaire, dans l’obscurité. Quelques semaines après l’ensemencement, 
une émulsion blanchâtre de Bacterium salinum apparut au dedans 
des éprouvettes. Dans des cultures datant de plusieurs mois, j'ai 
remarqué un Changement de couleur qui a pour cause l’apparition, 
dans les cellules du B. salinum, d’une granulation rosâtre. A la 
surface du milieu du culture, un voile rosâtre apparaît et au fond 
un dépôt de la même couleur. 

En étudiant des cultures plus anciennes qui datent d'environ 
neuf mois, j'ai trouvé, parmi des individus du B. salinum d’appa- 
rence normale, un grand nombre de microorganismes polymorphes 
qui composent la couche superficielle des mares salées naturelles. 
Mais comme les cultures ne m'ont point réussi sur des milieux nu- 
tritifs solides, je n’ai pu suivre leur entier développement procédant 
d’un seul individu. Tout ce que je puis rapporter n’est donc tiré 
que de la comparaison des différents individus; par leur structure 
ils paraissent appartenir à une même espèce. Le B. salinum se dé- 
veloppe parfaitement dans des cultures concentrées jusqu’à 230, 
formant des bacilles longs de 3 à 9 uw et larges de 09 u, qui 
se séparent après la division ou bien restent quelque temps unis 
(g. 1—6). Ils forment des filaments plus ou moins longs qui vont 
jusqu’à 50 uw; dans certains cas, les bacilles individuels sont nette- 
ment distincts, dans d’autres cas leurs limites ne sont pas visibles. 


Microorganismes 41 


Ces bacilles qui se tiennent immobiles ou qui s'agitent vivement 
dans la direction de l’axe longitudinal de leur corps, ont un con- 
tenu homogène. Dans des cultures plus anciennes, des granules 
rosâtres commencent à se différencier dans le protoplasma homo- 
gène de ces bacilles. Au début, un granule globuleux cu allongé 
(bacilliforme) (fig. 7, 8) d’un diamètre de 1/, w et de 1—2 w de 
longueur (lorsqu'il est bacilliforme) apparaît au milieu ou à l’une 
des extrémités de la cellule. Ensuite se forment les granules ulté- 
rieurs: le 2°, 3°, 4, 5° et le 6° (fig. 9—18); ils sont quelquefois 
identiques, quelquefois de grandeurs différentes; ils demeurent ran- 
gés un à un ou bien ils s’assemblent à l’une des extrémités de la 
cellule. On observe tous les types intermédiaires depuis des bacilles 
typiques de B. salinum jusqu'aux individus dont la longueur et la 
structure est identique à celle des bacilles précédents, mais qui 
sont 2—3 fois plus larges (larges de 2—2°4 uw, longs de 7—10 w, 
fig. 31—44). 

Les uns et les autres s’agitent, tout au moins durant un certain 
stade de leur développement pendant lequel les granules, quand ils 
sont disposés latéralement et non pas au milieu de la cellule, déeri- 
vent des cercles, se trouvant tantôt au dessus, tantôt au dessous 
du bacille. Même après les avoir colorés, je n'ai pu apercevoir 
d'organes de mouvement. L'identité de structure permet de suppo- 
ser que ces bacilles, 2—3 fois plus épais que ceux de B. salinum, 
appartiennent cependant au cycle évolutif de celui-er. 

Outre les individus dont la forme ést celle d’un cylindre régu- 
lier, on observe fréquemment d’autres, sôit de la même longueur 
(larges de 2—2‘4 u, longs de 7—10 y) soit de moitié plus courts 
mais qui cependant ont 1‘5—2°4 uw de largeur. Ils ont la même 
granulation, mais ils sont déformés de diverses manières et doués 
temporairement de mouvement. En général, les granules de ces 
larges bacilles ne sont point disposés uniformément, comme cela 
a lieu chez les individus des fig. 7—28; d'habitude ils sont rassem- 
blés en un endroit ou dans deux endroits de la cellule. Les gra- 
nules colorés des grands individus bacilliformes (fig. 19—28) se 
produisent de la même manière que ceux des petits. Même dans 
les individus de 50 w de longueur, un seul granule coloré paraît 
au début; dans la suite leur nombre augmente. Les granules sont 
également disposés dans toute la longueur du bacille filamenteux, 
ou ils sont rassemblés dans une des ses extrémités; bacilliformes ou 


942 B. Namyslowski: 


globuleux, ils ont les mêmes dimensions que celles des individus 
plus petits. On trouve rarement des bacilles dans lesquels les limi- 
tes des granules individuels seraient effacées; lorsque cela a lieu, 
deux lignes longues et colorées (fig. 21, 29, 30) apparaissent dans 
le bacille. Dans les mares salées naturelles on trouve, assez rare- 
ment il est vrai, des individus de forme bizarre qui, à cause de 
leur structure et de leur grandeur, semblent dériver des bacilles 
filamenteux dont il a été question plus haut. Ce sont des individus 
très grands, en forme de massue, ayant l’un ou les deux bouts affi- 
lés, très polymorphes, présentant une granulation caractéristique, 
colorée, composée soit de petits bâtonnets, soit de points disposés 
uniformément ou rassemblés à l’une des extrémités de l'individu. 
Le manque de granules différenciés n’est pas rare; dans ce cas, 
le colorant se trouve répandu dans l'individu tout entier. Ces indi- 
vidus monstrueux (fig. 44, 45, 59—67) ne se meuvent point, d’après 
ce que j'ai pu observer. Dans des cultures artificielles, en particu- 
lier sur les parois d’une éprouvette dont le milieu nutritif s'était 
récemment évaporé, j'ai observé des individus de 7—20 w de dia- 
mètre (fig. 54—56), giobuleux, avec des granules colorés, bacilli- 
formes, plus ou moins nombreux. Les granules étaient rangés sur 
la péripherie des individus (fig. 54), le milieu de l'individu en 
était alors complètement privé, quelquefois il était tout à fait vide 
(fig. 26); dans plusieurs cas, les granules étaient dispersés d'une 
manière tout à fait irrégulière. Cependant, dans les eaux salines 
naturelles, on trouve rarement des individus de ce genre. Dans les 
eaux salines naturelles et’ dans les cultures artificielles (durant un 
certain stade) se trouvent d'habitude des individus globuleux, grands 
de 1—2 u, avec 1, 2 ou 3 granules (fig. 50—53) Ils sont quel- 
quefois plus ou moins rétrécis au milieu (fig. 53 abc). s’agitent pen- 
dant quelque temps et forment quelque chose comme une pseudo- 
zooglée dans laquelle les limites des individus sont nettes (fig. 57) 
ou peu distinctes. Les plus fréquents, dans les cultures plus an- 
ciennes des eaux salines naturelles, sont les individus qui proba- 
blement ne vivent plus et dans lesquels on ne distingue aucune gra- 
nulation; la plus grande partie du corps est rosâtre, d’une nuance 
quelquefois plus faible ou différente de celle que l’on observe dans 
les individus vivants. Cette coloration est répandue dans la partie 
centrale de l'individu, le bord plasmatique extérieur en est privé. 
Il arrive cependant, quoique plus rarement, que le pigment ne soit 





Microorganismes 043 


point localisé dans la partie centrale mais à la periphérie (fig. 70). 
D'habitude on peut facilement distinguer le nombre d'individus qui 
composent la pseudozooglée (fig. 58). Ce sont probablement des in- 
dividus des mêmes types que ceux qui sont représentés dans les 
figures 54 et 55. 

Malgré les nombreux dessins que j'ai faits, je n’ai pas pu épui- 
ser toute la diversité des formes de ce microorganisme polymorphe. 
Je n'ai indiqué que les types principaux qui sont les plus caracté- 
ristiques. Comme cela résulte de leur structure, ils représentent 
probablement des formes évolutives du B. salinum. L’intensité de la 
coloration des granules dépend de la nourriture; c’est ce qui res- 
sort de la couleur de la ,moisissure“ des eaux salines naturelles 
concentrées et de celle des cultures artificielles auxquelles j’ajoutais 
du bouillon. Tandis que dans les eaux salines naturelles ïls ne 
forment qu'un mince voile laiteux, dans les cultures convenables 
ils donnent, après un laps de temps assez considérable, un voile 
rosâtre à la surface du milieu et un dépôt de la même couleur au 
fond. Comme les autres microorganismes des eaux salines, cet or- 
ganisme est doué d’une faculté d'adaptation à des concentrations 
plus faibles de chlorure de sodium. J’ai observé toute la diversité 
de son polymorphisme dans des cultures concentrées contenant 
jusqu’à 230/, de NaCI (avec 5°/, de bouillon). 

Dans les solutions concentrées contenant 320/,, 290/,, 26°/,, 250, 
230, de NaCI, un dépôt rougeâtre apparaissait après plusieurs mois 
de culture, ainsi qu'un voile composé d’un nombre immense d’indi- 
vidus. À des concentrations plus faibles, je n’ai jamais observé la 
formation d’un voile coloré. Pendant les premières semaines de dé- 
veloppement, des bacilles typiques de B. salinum apparaissaient 
toujours, à toutes les concentrations citées plus haut; ce n’est que 
plus tard qu'apparaissait dans les bacilles la granulation colorée et 
toute la richesse du pléomorphisme. Une goutte d’eau saline natu- 
relle, placée sous une lamelle couvre-objets, dans une chambre 
humide, pour la préserver de la dessiecation, présentait après 
12 heures l'aspect suivant: tous les individus se rassemblaient au 
centre de la lamelle en formant quelque chose comme une épaisse 
tache. laiteuse. Ce n’était cependant pas un phénomène vital, parce 
qu'il se produisait tout aussi bien lorsqu'on ajoutait quelques gouttes 
d’une solution concentrée de sublimé. 


544 B. Namyslowski: Microorganismes 


Je tiens pour un aimable devoir d'adresser mes plus vifs re- 
merciements à M. le Prof” KR Gutwinski qui a bien voulu 
m'autoriser à consulter sa bibliothèque algologique et m'a aidé 
à déterminer quelques espèces incertaines. 


Ce travail a été exécuté à l'Institut agronomique expérimental de l’Univer- 
sité de Cracovie sous la direction de M. le prof. Etienne Jentys. 


Explication des planches. 
Planche 29, 


. Navicula mesolepta (a, b, c). 
. Stauroneis anceps. 

. Achnanthes brevipes (a, b). 
. Navicula interrupta. 

. Navicula mutica. 

. Stauroneis Phoenicenteron. 

. Suriraya ovalis. 


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. Bactéries filamenteuses de Kaczyka. 


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. Bactérie filamenteuse de Kaczyka (fragment d'un filament). 
Fig. 10. Cycle évolutif de.l'Amphimonas polymorphus. 
Fig. 11. Amphimonas angulatus (cycle évolutif incomplet). 


Planche 30. 


Fig. 1— 6. Bacterium salinum. Stades jeunes de développement, 

Fig. 7—18. à L: Formation de granules rosâtres en divers 
stades de développement. 

Fig. 19—30. Bacterium salinum. Individus filamenteux, formation de granu- 
les rosâtres. 

Fig. 31 —50. Ban salinum. Formes intermédiaires des bacilles typi- 
ques ; passage aux individus plus longs, plus larges et monstrueux, 

Fig. 51—58. Bacterium salinum. Individus globuleux, polymorphes. 

Fig. 59—67. , 3 Individus de forme bizarre. 

Fig. 68—70. n ; 
vivants; dans ces individus on ne peut distinguer aucune granulation; une partie 


Individus qui probablement ne sont pas 


considérable de leur corps est de couleur rosâtre. 





Tab. 29. 


Bulletin de l'Acad. des Sciences de Cracovie 1914. Série B. 





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B. Namystowski. 





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Série B. 


Bulletin de l'Acad. des Sciences de Cracovie 1914. 

















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B, Namystowski. 





Studya anatomiczne nad szharkami oddechowemi u ro$lin 
diwuli$ciennych, 11.—Anatomische Studien über die Spalt- 
ôffnungen bei den Dikotylen, 11. 


Mémoire 


de M. BOLESEAW HRYNIEWIECKI, 
présenté, dans la séance du 4 Mai 1914, par M. W. Rothert m. t. 
(Planches 31—36). 


In einer früheren Arbeit!) kabe ich einen neuen ;,trichterfôr- 
migen“ Typus der Spaltüffnungen beschrieben, welcher in der Fa- 
milie Saaifragaceae häufig vorkommt. Weitere Untersuchungen ?) 
haben gezeigt, daB der neue, von mir beschriebene Typus der 
Spaltôffnungen bei den Dikotylen-Pflanzen nicht so selten vor- 
kommt. AuBer den Saxifragaceae, Cunoniaceae und Platanaceae wur- 
den solche trichterfürmige Spaltüffnungen bei den Æosaceae (Cra- 
taequs pinnatifida), Celastraceae und bei vielen Vertretern der Fa- 
milie Compositae gefunden. 

Meine neuen Studien beziehen sich 1) auf die Frage der 
Verbreitung des neuen Typus der Spaltüffnungen bei verschiedenen 
Familien der Dikotylen, 2) auf die Gestaltsinderung der Spalt- 
üffnungen an verschiedenen Organen und 3) auf den Einflui der 
äuferen Bedingungen auf die Erscheinung des neuen Typus der 
Spaltüffnungen. 

Da ich mich überzeugte, da der trichterfürmige Typus der 
Spaltüffnungen in ausgeprägter Form nur an alten Blättern vor- 
kommt, so legte ich das Hauptgewicht auf die Untersuchung der 
immergrünen Laubblätter, welche ich während meines Aufenthaltes 


1) Bulletin de l’Acad, d. Sc. de Cracovie. Sér. B. Février, 1912, $S. 52—73, 
Taf. IT— VI. 

2?) Ebda. Juin, 1912. S. 585—605. Taf. XXVII—XXXI, 

Bulletin II. Z. Mai. 39 


46 B. Hryniewiecki: 


im Winter und Frühjahr des Jahres 1912 in Palermo, an der 
Riviera und in Genf gesammelt hatte. 

Herzlich danke ich folgenden Herren für das mir zur Verfü- 
gung gestellte Material: Herrn Prof. Dr. A. Borzi, Direktor des 
Botanischen Gartens der Universität in Palermo, Dr. Alvin 
Berger, Kurator von Giardino Hanbury (La Mortola), Dr. J.Bri- 
quet, Direktor des Botanischen Gartens in Genf und Prof. Dr. M. 
Raciborski, Direktor des Botan. Gartens der Universität Kra- 
kau. Besonders aber halte ich es für eine angenehme Pfhicht, Herrn 
Prof. Dr. R. Chodat meinen aufrichtigsten Dank abzustatten für 
die Liebenswürdigkeit, mit welcher er mir einen Platz in seinem 
Botanischen Institut an der Universität Genf anbot, wo ich im 
Sommersemester 1912 meine Untersuchungen durchführen konnte. 
Im folgenden Jahre (1913) setzte ich meine Untersuchungen, wie 
früher, im Laboratorium des Botanischen Gartens der Universität 


Jurjew (Dorpat) fort. 


I. Spaltôffnungsapparat bei verschiedenen Dikotylen. 
Fagaceae. 

Quercus Aegilops L. (Palermo). Spaltüffnungen auf der Unter- 
seite in gleicher Hühe mit der Epidermis des Blattes; SchlieBzellen 
fast ganz kutikularisiert mit kleinen Lumina; Vor- und Hinterhof 
deutlich bemerkbar. 

Quercus lex L. (Palermo). Spaltüffnungen in Querschnittform 
normal, auf der Unterseite, durchaus kutikularisiert; Hohlraum des 
Vorhofs mit kleinen Kutikularhückerchen bedeckt. 


Moraceae1). 


Ficus rubiginosa Desf. (Palermo). Spaltüffnungen normal, auf der 
Unterseite, in starken Vertiefungen; Kutikularleisten auf beiden 
Seiten stark entwickelt; beide Hüfe gleich grol. 


Proteaceae. 


Grevillea robusta A. Cunn. (Palermo). Spaltüffnungen auf der 
Unterseite. SchlieBzellen ein wenig emporragend; äufiere Kutikular- 
leisten stark entwickelt, innere fast fehlend, der Hinterhof kaum 


‘) Früher untersucht: Humulus Lupulus, a. a. O. $. 594. 


Spaltôffnungen 547 


bemerkbar, so da der Typus dem trichterfürmigen nahe steht; die 
nach unten gedrückten Nachbarzellen verschlieBen den Eingang in 
den inneren Hohlraum. (Taf. 31, Fig. 1). 

Grevillea Hilliana F. M. (Palermo). Spaltüffnungen auf der Unter- 
seite in starken Vertiefungen, zwischen sehr hohen, eigenartigen 
Epidermiszellen mit den für Proteaceae charakteristischen zweizel- 
ligen Trichomen in den Zwischenräumen. Wie bei voriger Art äufere 
Kutikularleisten stark entwickelt; innere sehr schwach; der Hinter- 
hof sehr klein; ein Übergangstypus zwischen dem normalen und 
dem trichterfürmigen. (Taf. 31, Fig. 2). 


Amarantaceae, 


Bosea Yervamora L. (Palermo). Spaltôffnungen auf der Unter- 
seite, normal, ein wenig erhaben; Lumen klein. 


Caryophyllaceae. 

Dianthus silvestris Wulf. var. saxicola Jordan (auf Felsen des 
Berges Salève bei Genf wachsend). Pflanze mit stark ausgeprägtem 
xerophytischem Bau des Blattes. Spaltüffnungen auf der Ober- wie 
auf der Unterseite in starken Vertiefungen; äulere Anbängsel stark 
kutikularisiert; die Hüfe fast gleich groB; der Typus ist normal. 


Lauraceae. 
Laurus canariensis Webb. et Berth. (Palermo). Spaltüffnungen 
auf der Unterseite in Vertiefungen, welche durch Kutikularfalten 
entstanden sind; normaler Typus, äufere Kutikularleisten stark 


entwickelt. (Taf. 31, Fig. 5). 


Pittosporaceae !). 


Pittosporum viridiflorum Sim. (Palermo). Spaltüffnungen auf der 
Unterseite mit 2 Paar Kutikularleisten versehen, welche den Vor- 
hof in zwei Räume teilen. (Taf. 31, Fig. 4). 


Rosacene?). 
Da ich früher den neuen Spaltüffnungstypus bei Crataequs pinna- 
tifida Bnge gefunden hatte, so erschien es mir ratsam, die Spalt- 


O., $. 67. 
., S. 67 und 591—592, 


D 
ST 


35* 


D48 B. Hryniewiecki: 


üffnungen der verschiedenen Vertreter der Gattung Crataequs zu 
untersuchen. Während meines Aufenthaltes in Genf habe ich mir das 
nütige Material vom dortigen Botanischen Garten beschafft und es 
von meinem Schüler, Stud. Alexander Kruschewsky in Jur- 
jew (Dorpat) unter meïiner Leitung anatomisch untersuchen lassen. 
Es waren folgende Arten: 
Crataegus Korolkowi Henry (Genf), 
Crataequs macracantha Lodd. (Genf), 
Crataegus monogyna Jacq. (Wild, Umgebung von Genf), 
Crataequs Heldreichii Boiss. (Genf), 
Crataequs pontica Koch (Genf), 
Crataegus brevispina Kunze (Genf). 
Crataequs stipulosa Steud. (Genf), 
Crataequs suboillosa Schrad. (Genf), 
Crataequs submollis Sarg. (Genf). 
Crataegus Arnoldiana Sarg. (Genf), 
Crataegus arkansana Sarg. (Grenf), 
Crataequs viridis L. (Genf), 
Crataegus nitida Sarg. (Genf). 

Bei allen genannten Arten liegen die Spaltüffnungen auf der Un- 
terseite der Blätter und sind dem Typus nach einander sehr ähn- 
lich; sie sind groB, mit starken äuferen Kutikularleisten und 
schwach ausgeprägten Hinterhofleisten versehen; der Vorhof ist 
meist stark verbreitert, der Hinterhof immer vorhanden, bei eini- 
gen Arten aber stark reduziert, nämlich bei Crataegus macracantha, 
C. monogyna (teilweise), C. Arnoldiana und C. arkansana, deren 
Spaltüffnungen einen Übergangstypus zu dem trichterfürmigen dar- 
stellen; aber bei keiner von diesen Pflanzen ist der reine trichter- 
fürmige Typus so wie bei Crataegqus pinnatifida ausgeprägt. 

Fast bei allen genannten Arten sind die Spaltôffnungen ein 
wenig erhaben (auler C. Korolkowi, wo die Spaltüffnungen in 
gleicher Hühe mit der Blattfläche liegen). Der innere Raum der 
Schliefizellen ist stark reduziert. Bei vielen Arten, nämlich bei 
Crataequs coccinea, pinnatifida, nitida, Arnoldiana, submollis, brevi- 
spina, pontica, Heldreichii und monogyna fallt vor allem die Anwesen- 
heit von zwei symmetrischen Kutikularfalten zu beiden Seiten des 
Vorhofs auf. 

Auberdem wurden folgende Arten untersucht: 

Mespilus germanica L. (Dorpat). Spaltüffnungen auf der Unter- 


: 


Spaltüffnungen D49 


seite mit schwach entwickeltem Hinterhof und stark verbreitertem 
Vorhof. Das Lumen der Schliefizellen ist im Querschnitt klein. Der 
doppelte VerschluB der Spalte durch die nach unten gedrückten 
Nachbarzellen konstatiert. 

Cotoneaster rotundifolia Wall. (Dorpat, Kalthaus). Spaltüffnungen 
auf der Unterseite, normal, stark kutikularisiert mit einander ge- 
näherten SchlieBzellen, so daf die Hüfe sehr klein und die Lumina 
stark reduziert erscheinen. 

Eriobotrya japonica Lindl. (Dorpat, Kalthaus). Spaltüffnungen 
auf der Unterseite, normal, mit stark entwickelten äuberen Kuti- 
kularfalten zu beiden Seiten der äuBeren Offnung und mit kleinem 
Lumen im mittleren Teil der Schliebzellen. 

Dryas octopetala L. (Alpenwiese Col de Voza am Mont-Blanc). 
Die Spaltüffnungen auf der Unterseite sind normal, erheben sich 
stark über die Blattfläche. Kutikularleisten des Vor- wie des Hin- 
terhofes sehr klein; beide Hüfe stark erweitert. 

Prunus Lauwrocerasus L. (Dorpat, Kalthaus). Spaltüffnungen auf 
der Unterseite, ziemlich groB, Schliefizellen einander stark genähert 
mit starken äuferen Kutikularleisten; Lumen im Querschnitt stark 
reduziert. 


‘ Leguminosae!) 

Trifolium alpinum L. (Alpenwiese Col de Voza am Mont-Blanc). 
Spaltüffnungen normal auf beiden Blattseiten, in Vertiefungen 
stehend, Spaltüffnungen der Unterseite des Blattes viel grüber als 
auf der Oberseite. 


Buxaceae. 


Buxus sempervirens L. (Im Walde am Ufer des Genfer Sees 
bei Coudrée). Spaltüffnungen auf der Blattunterseite, ein wenig ver- 
tieft, mit sehr starken äuferen Kutikularleisten um den stark ent- 
wickelten Vorhof herum; Hinterhof wie die ïhn schlielienden 
Leisten fast fehlend: die nach unten gedrängten Nachbarzellen 
bilden den zweiten Verschluf der Atemhühle. Eigentümlicher, dem 
trichterfirmigen sehr nahe stehender Typus.°) 


1) À, a, O., S. 592— 598. 
2) Siehe R, Chodat, Les dunes lacustres de Sciez et les Garides, Extrait 
du Bulletin de la Société botanique suisse. Fasce, XII. 1902, S. 24—25. 


550 B. Hryniewiecki: 


Empetraceae. 
Empetrum nigrum L. (Alpenwiese Col de Voza am Mont-Blanc.) 
Spaltüfnungen auf der Unterseite, normal. Schliefizellen ein wenig 
erhaben; Hinterhofleisten fehlend. 


Anacardiaceae. 


Sowohl in dieser Familie wie auch hei den Aguifoliaceae, Ce- 
lastraceae (aufer Elaeodendron) und Sapindaceae wurden die Spalt- 
üffnungen von meinem Schüler Stud. N. Schotowsky nach mei- 
nem Material untersucht, und zwar waren es folgende Arten: 

Rhus Cotinus L. (Dorpat), 

Rhus oxyacantha Schusb. (Genf), 
Plus Wallichii Hook. (Genf), 
Rhus aromatica Marsch. (Genf). 
Phus canadensis Mill. (Genf), 
Phus radicans L. (Genf), 

Rhus vernicifera DC. (Genf). 

Die Spaltüffnungen befinden sich bei allen genannten Arten nur 
auf der Unterseite und sind normal. AuBere Kutikularleisten klein, 
innere fehlend; Hüfe fast gleich groB, aufer bei Rhus Cotinus, wo 
der Hinterhof kleiner ist als der Vorhof. Bei dieser Art wie auch 
bei Rhus aromatica sieht man den für die Xerophyten so cha- 
rakteristischen VerschluB durch die nach unten gedrängten Nach- 
barzellen. — Rhus radicans und Rh. canadensis haben SchlieBzellen 
in gleicher Ebene mit der Epidermis des Blattes; bei den übrigen 
erheben sich die Spaltüffnungen über die Oberfläche des Blattes. 


Aquifoliaceae. 

Îlex Aquifoliun L. (Dorpat, Kalthaus). Spaltüffnungen auf der 
Unterseite mit mächtigen Kutikularleisten, stark erweitertem Vorhof 
und sebr kleinem Hinterhof. Das Lumen im Querschnitt klein, 
spaltfürmig. (Taf. 31, Fig. 5). 

Îlex mollis À. Gray (Genf). Derselbe Typus. 


Ceiastraceaet). 


Elaeodendron australe Vent. (Genf). Unterseite. Trichterformiger 
Typus. 


) À, a. O., S. 595. 


F1 


SEE 


Spaltüffnungen 5p1 


Celastrus orbiculatus Lam. (Genf). Unterseite. Scharf ausgeprägter 
trichterfürmiger Typus. 

Celastrus articulatus Thunb. (Dorpat). Ebenso. 

Evonymus europaeus L. (Genf), 

Evonymus pulchellus Hort. (Genf), 

Evonymus japonicus L. (Dorpat, Kalthaus). 

Bei allen drei Arten befinden sich die Spaltéffnungen auf der 
Unterseite, sind fast identisch und gehüren zu dem Übergangstypus 
mit kleinem, kaum merkbarem Hinterhof und breitem Vorhof. 

Evonymus fimbriatus Wall. (Dorpat, Treibhaus). Scharf ausge- 
prägter trichterfürmiger Typus. Die SchlieBzellen ragen stark über 
das Epidermiszellenniveau empor. Die Lumina der Schliefizellen 
erscheinen auf dem Querschnitt nur als schmale KRitzen. Das äufere 
Hautgelenk ist gut ausgebildet. 

Catha edulis Forsk. (Dorpat, Treibhaus). Die Spaltüffnungen sind 
klein und erheben sich über die Blattfäche. Übergangstypus, dem 
trichterformigen sehr nahe stehend. 


Icacinaceae. 

Apodytes dimidiata E. Mey. (Palermo). Die Siruktur der Spalt- 
üffnungen ist sebhr eigentümlich. Der verbreiterte Vorhof wird von 
den Kautikularvorsprüngen in zwei Räume geteilt. Âufere Kuti- 
kularleisten stark entwickelt, die inneren dünn. (Taf. 31, Fig. 6.) 


Aceraceae.!) 

Acer campestre L. (Umgebung von Genf), 

Acer Pseudoplatanus L. (Genf). (Taf. 31, Fig. 7). 

Beide Arten wie auch der früher untersuchte Acer platanoides 
L. (Dorpat) haben normale Spaltüffnungen auf der Unterseite des 
Blattes. Bei Acer Pseudoplatanus sind die Epidermiszellen der Un- 
terseite des Blattes papillenfürmig, so daB die Spaltüffnungen zwi- 
schen ihnen in Vertiefungen liegen. 


Sapindaceae. 
Paulinia cupana Kunth. (Dorpat, Treibhaus). Normaler Typus. 
Die Leisten des Hinterhofes sind kaum bemerkbar; SchlieBzellen- 
lumina schmal. 


1) A. a, O., S. 595. 


B. Hryniewiecki: 


OL 
Qt 
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Sterculiaceae. 


Brachychiton diversifoliun R. Br. (Palermo). Spaltüffnungen auf 
der Unterseite, normal. 

Brachychiton acerifolium F. Müll. (Palermo). Spaltüffnungen auf 
der Unterseite, normal, in gleicher Ebene mit der Blattepidermis. 


Lythraceae. 


Olinia cymosa Thunb. (Palermo) Âufere Epidermiswand fast 
ganz kutikularisiert. Spaltüffnungen auf der Unterseite, normal; 
Lumen der Schliefizellen sebr klein; Hinterhofleisten fehlend. 


Myrtaceae. 


Eugenia supraaxillaris Spring. (Palermo). Unterseite. Die Schlief- 
zellen der Spaltüfinungen fast durchweg kutikularisiert; Hinter- 
hofleisten unscheinbar; beide Hüfe vorhanden, normal. 

Metrosideros robusta Cann. (Palermo). Spaltüffnungen auf der 
Unterseite. Die stark entwickelten Kutikularleisten ragen über das 
Niveau des Blattes empor, den erweiterten Vorhof einschlieBend; die 
Hinterhofleisten fehlen; das Lumen der SchlieBzellen erscheint auf 
dem Querschnitt nur als eine schmale Ritze. 


Araliaceaet). 


Dendropanax nymphaefolium Hort. (Palermo). Spaltôffnungen auf 
der Unterseite, normal, in Vertiefungen stehend. 

Heptapleurum divaricatum Seem. (Palermo). Die Spaltüffnungen 
in Vertiefungen auf der Unterseite des Blattes. Der zur Spalt- 
ôffnung führende, durch die Kutikularfalten gebildete Kanal sebr 
unregelmäfig; die Spaltüffnungen normal, mit gleichformigen Lei- 
sten an beiden Hüfen. (Taf. 31, Fig. 8). 

Aralia Thibautii Versch. (Palermo). Die Spaltüffnungen auf der 
Unterseite, in Vertiefungen, normal; äubere Kutikularleisten grüBer 
als die inneren. 

Aralia dactylifolia Hort. (Palermo). Derselbe Typus, nur ist die 
Kutikula stärker entwickelt. 

Cussonia thyrsiflora Thunb. (Palermo). Spaltüffnungen in gleicher 
Ebene mit der Blattfläche, normal; die äufBeren Kutikularleisten sind 
stärker entwickelt. In eigenartiger Weise werden die Atemhühlen 


1) ‘A. 2.10:,09:°595. 


Spaltüfinungen 053 


durch die benachbarten emporragenden Zellen geschlossen, welche 
unter der Spaltüffnung zusammentreffen. (Taf. 31, Fig. 9). 


Sapotaceae, 


Bumelia lycioides Willd. (Palermo). Spaltüffnungen auf der Unter- 
seite, etwas über die Blattfläche emporragend, normal. 


Oleaceae. 


Phillyrea media L. (Palermo). Spaltüfinungen auf der Unterseite 
in gleicher Hühe mit der Blattfläche; äufiere Epidermiswand durch- 
weg kutikularisiert, 


Borraginaceae. 


. Ehretia tinifolia L. (Palermo). Spaltüffnungen auf der Unter- 


seite, fast in gleicher Hühe mit der Blattfläche; Hinterhofleisten 
fehlend; die Nachbarzellen verschlieBen den Eingang in die Atemhühle. 


Rubiaceae. 


Rondeletia Roezlii Hemsl. (Palermo). Spaltüffnungen auf der Un- 
terseite, ein wenig emporragend, normal; Hinterhofleisten fehlend, 
Lumina der Schliefizellen in Form von Ritzen; die Nachbarzellen 
verschliefien den Eingang in die Atemhühle. (Taf. 31, Fig. 10). 


Aus meinen vorläufigen Untersuchungen über die Spaltüffnungen 
verschiedener Dikotylenfamilien ergab sich als interessante Tat- 
sache das Vorkommen eines neuen Typus von Spaltüffnungen in 
der Familie der Celastraceae. Anfangs fand ich diesen Typus an 
zwei Arten von Ælaeodendron. Da diese zwei verschiedenen Sektio- 
nen derselben Gattung angehüren, so konnte man a priori erwar- 
ten, denselben Typus auch bei anderen Vertretern derselben Familie 
zu finden. In der Tat war dieser Typus hier vollkommen klar 
ausgeprägt bei Celastrus und einer Art von Ævonymus (E. jim- 
briatus); andere Arten wie Catha edulis, Evonymus europaeus, E. 
pulchellus und Æ. japonicus besitzen Spaltüffnungen vom Über- 
gangstypus mit kaum bemerkbarem Hinterhof. Angesichts dessen 
erscheint eine Musterung der ganzen natürlichen Reiïhe der Sapin- 
dales (Celastrales) angezeigt, da sich der neue Spaltüffinungstypus 
môüglicherweise auch noch in einer der nahen Familien dieser 


Reiïhe findet. 


554 B. Hryniewiecki: 


Hier fielen mir besonders die Spaltüffnungen der Buxaceae_auf, 
welche bis zu einem gewissen Grade an den trichterfürmigen Ty- 
pus erinnern und auf die bei Buxus sempervirens seiner Zeit Prof. 
R. Chodat1) aufmerksam wurde, weil ihm dieser Typus als eine 
besondere Anpassung an die Hemmung der Transpiration erschien. 
(.Cette curieuse structure a pour effet de diminuer laccés de la 
vapeur d’eau vers l'extérieur et par conséquent de restreindre la 
transpiration“) ?). 

AufBerdem stehen dem trichterfürmigen Typus die Spaltôffnun- 
gen in der Familie der Proteaceae, besonders bei Grevillea robusta 
und zum Teil bei Grevillea Hilliana sehr nabe, und wir sehen, daB 
sich in dem von mir erforschten Material nur bei einigen Arten 
die Neigung zur Metamorphose der Spaltüffnungen nachweisen läfit, 
und zwar in der früher für die Saxifragaceen angegebénen Rich- 
tung. | 

Andererseits aber fand ich bei der Untersuchung bei zahl- 
reichen Arten der immergrünen Pflanzen eine ganze Reïhe sehr in- 
teressanter und scharf ausgeprägter xerophiler Anpassungen an die 
Hemmung der Transpiration, und diese kommen in folgenden 
Formveränderungen der Struktur der Spaltüffnungen zum Aus- 
druck. | 

1) Tiefere Lagerung der Spaltôüffnungen in der 
Oberfläche des Blattes. Diese ist zuweilen nur unbedeutend, 
wie z. B. bei Buxus sempervirens oder den von mir erforschten 
Arten von Aralia (A. Thibautii, dactylifolia). manchmal jedoch so 
stark, daf die Spaltüffnungen am Boden tiefer Grübchen liegen. 


Typisch sind in dieser Hinsicht die Spaltüffnungen bei Laurus ca- 


nariensis, Ficus rubiginosa, Grevillea Hilliana, Dendropanax nym- 
phaefolium, Heptapleurum divaricatum. Das erwähnte Grübchen oder 
die sogenannte äufere Atemhühle der Spaltüffnung kann gebildet 
werden durch eine ganze Reiïhe von Epidermiszellen, welche über 
die Oberfläche des Blattes emporragen und von zwei Seiten kleine 


Hücker bilden, die einen Hohlraum umrahmen, wie wir dies an. 


1) R. Chodat et C. Bernard. Structure des stomates du Buxus semper- 
virens. Archives d. Se. phys. et nat. Genève, t. IX, 1900. 

R. Chodat. Les dunes lacustres de Sciez et les Garides. Bulletin de la Soc. 
bot. suisse, XII, 1902. S. 24—26. 

2) Bei Buxus balearica hat mein Schüler N. Schotovsky vor kurzem den 
scharf ausgeprägten trichterfürmigen Typus der Spaltéffnungen konstatiert, 


LS 


Spaltüffnungen DD 


Ficeus sehen. Manchmal erscheint dieses Grübchen nur von zwei 
hohen Zellen der Epidermis eingeschlassen, welche in gleichem 
Niveau mit den übrigen Zellen liegen, und nur die SchlieBzellen 
senken sich zusammen mit den Nachbarzellen unter die Oberfläche, 
wie wir das besonders klar an Grevillea Hilliana sehen. Manchmal 
treten alle Epidermiszellen auf der Unterseite des Blattes papillen- 
artig vor und erheben sich über die Spaltüffnungen, wie z. B. bei 
* Acer Pseudoplatanus L. Endlich sehen wir in der Mehrzahl der 
Fälle diese Grübchen durch Auftreten der auBerordentlich dik- 
ken, mit einer starken Kutikularschicht bekleideten Wände der 
Epidermis entstehen. Der Zugang zu diesen Grübchen ist hin und 
wieder vollständig geüffnet, manchmal aber stofen die Kutikular- 
leisten fast über den Spaltüffnungen zusammen, den Zugang zu 
diesen verdeckend, wie bei Laurus canariensis. Die Kutikularleisten 
über der äuBeren Atemhühle künnen von sehr unregelmäbiger 
Gestalt sein und bilden über der Spaltüffnung einen stark ge- 
krümmten Kanal, wie wir das an Heptapleurum divaricatum sehen. 

Eine ähnliche Lage der Spaltôffnungen in tiefen Grübchen 
finden wir nicht nur an Blättern immergrüner Bäume, sondern 
‘auch an krautartigen Xerophyten, wie z. B. an Dianthus silvestris 
Wulfen var. saxicola Jordan, einer Pflanze, welche auf Felsen des 
Berges Salève nahe bei Genf gesammelt wurde. Hier sind die 
Spaltüffnungen gleichmäfig in den Grübchen verteilt, sowohl auf 
der Ober- als auch auf der Unterseite des Blattes. So sehen wir, 
daB diese Struktur ganz und gar von der Einwirkung äuferer 
Faktoren abhängig ist, und man findet sie bei Arten der verschie- 
densten Familien und biologischen Typen, je nachdem wie stark 
der xerophile Typus im Bau des Blattes zum Ausdruck kommt. 

2) Teilung des Vorhofes in zwei Räume durch be- 
sondere Kutikularleisten. Eine solche Struktur sehen wir 
an den Spaltüffnungen von Apodytes dimidiata (Fam. Icacinaceae). 
Aufer den grofien Kutikularleisten, welche gewülbartig den Eintritt 
in die Spaltüffinung verdecken, treten ein wenig tiefer liegend an- 
dere, dünnere, scharfe Leisten auf, so dafi der Vorhof in zwei 
Rüume geteilt erscheint, was natürlich die Transpiration herabsetzt. 
Eine ebensolche Struktur sehen wir an den Spaltüffnungen von 
Pittosporum  viridiflorum (Fam. Piltosporaceae), obgleich hier die 
zweiten Leisten weniger als bei Apodytes ausgebildet sind. 

Eine ähnliche Art der Spaltüffnungen mit Leisten, welche den 


96 B. Hryniewiecki: 


Vorhof in zwei Räüume teilen, hat H. von Guttenberg !) beschrie- 
ben, und zwar an den Phyllokladien und zylinderfürmigen Achsen 
von uscus aculeatus L., ebenso an den Phyllokladien von À. Hypo- 
glossum L. (kleine, kaum bemerkbare Leïsten), R. Hypophyllum L. 
Danaë racemosa Münch und Semele androgyna Kunth. Zu diesem 
Typus künnen teilweise auch die von mir und auch von H. von 
Guttenberg?) erforschten Spaltôffnungen bei Quercus IÎlex ge- 
rechnet werden, wo der ganze Vorhof mit kleinen Kutikular- 
hückerchen bedeckt ist. 

3) AbschlieBung des Hinterhofes durch breite Lei- 
sten auf der Innenseite der Schliefizellen. Dieser Typus, der 
sich besonders deutlich bei Meryta Denhami*) zeigt, erinnert sehr an die 
Struktur der trichterfürmigen Spaltüffnungen; ein Unterschied zeigt 
sich nur darin, daB hier der Hinterhof nicht vollständig ver- 
schwindet, sondern noch deutlich bemerkt werden kann; aber er 
ist von ganz unbedeutendem Umfange im Vergleich mit dem brei- 
ten Vorhof; statt der normalen Absehliefung der Spaltüffnungen 
an der Mittelspalte vollzieht sich die Schliefung weiter unten ver- 
mittelst besonderer, hier sehr stark entwickelter Leisten, die bei ge- 
genseitiger Berührung breite Flächen bilden und den Eingang in 
die innere Atemhühle in ähnlicher Weise wie bei den trichterfür- 
migen Spaltüffnungen verdecken. 

4) SehlieBung der Atemhühle durch vorragenäe 
Nachbarzellen, welche unter der Spaltüffnung zu- 
sammentreffen. Ein solcher Modus von Anpassung, der die 
Transpiration erschwert, ist bei xerophilen Arten sehr verbreitet. 
Deutlich tritt er hervor bei Buxus sempervirens, Rondeletia Roezlü, 
Bumelia lycioides (zum Teil), Grevillea robusta, Cussonia thyrsiflora, 
Meryta Denhamü, Ehretia tinifolia, Rhus Cotinus. Man kann noch 
eine ganze Reihe solcher Füälle feststellen, welche wir früher schon 
innerhalb der Familie Suxifragaceae antrafen, und zwar bei Saæi- 
fraga altissima, zum Teil auch bei S. Ai:oon und $. rotundifolia; 
besonders scharf tritt diese Anpassung bei Bergenia cordifolia und 
Bergenia crassifolia hervor. Bei der letzteren Art sind die Nach- 


‘) H. v. Guttenberg. Anatomisch-physiologische Untersuchungen über das 
immergrüne Laubblatt der Mediterranflora. Engler’s Botan. Jahrbücher, Bd. 38, 
1907. S. 441—449, Fig. 34, 35, 36 u. 37. 

2) AM aNOT IS NAT EI 

3) A. a, ©., S.: 695, Fig. 27 u. 28: 


Spaltüffnungen D57 


barzellen auf der Oberseite des Blattes vollständig nach unten ge- 
drängt und liegen nicht neben den SchlieBzellen der Spaltüffnungen, 
sondern unterhalb derselben; auferdem bemerkté ich eine solche 
Anpassung an Hydrangea opuloides, Deutzia parviflora, D. Siebol- 
diana, D. scabra und Jamesia americana. Dasselbe läft sich auch 
konstatieren an Piftosporum viridiflorum (Pittosporaceae), Berzelia 
lanuginosa (Bruniaceae), Cunonia capensis und Weinmania sylvicola 
(Cunoniaceae), Physocarpus opulifolius (Rosaceae). 

5) Starke Verringerung des Lumens der Schlief- 
zellen. Im Querschnitt der Spaltüffnungen erscheint das Lumen 
sebr klein im Vergleich mit der Grüle der Zellen. Als Beispiele 
künnen dienen: Quercus. Aegilops, Q. Ilex, Apodytes dimidiata, Me- 
ryta Denhamii, Ehretia tinifolia, Bosea Yervamora, Phillyrea media, 
Buxœus sempervirens, Eugenia supraaxillaris, Brachychiton diversifo- 
lium, B. acerifolium, Raphiolepis indica. Besonders augenfällig ist in 
dieser Hinsicht die Bildung der Spaltüffnungen bei Grevillea robusta, 
G. Hilliana, Metrosideros robusta, Rondeletia Roezlii und Olinia cy- 
mosa, weil deren Lumen schmalritzenfürmig erscheint, so daf infol- 
gedessen die Spaltüffnungen zum Offnen und Schliefen weniger 
befähigt sind. Das Schliefien wird durch die sackfürmigen. verbrei- 
terten Polarränder der Schliefizellen wie bei den Gramineen bewirkt. 

Alle aufsezählten, bei einzelnen Vertretern verschiedener Fa- 
milien auftretenden Modifikationen der Spaltüffnungen sind An- 
passungsformen an äufiere Bedingungen und unterscheiden sich 
dadurch von dem von mir beschriebenen Typus. Der letztere tritt. 
wie es scheint, nicht so selten auf, wie ich anfangs bei der Unter- 
suchung der Saxifragaceae voraussetzte. Überall, wo er zum Vor- 
schein kommt, kann man ihn in reiner oder in Übergangsform an 
einer ganzen Reïhe von Reprüsentanten derselben Familie ent- 
decken, wie wir es z. B. bei den Celastraceae gesehen haben. 


IT. Spaltôffnungen bei den Kompositen. 


1) Übersicht der Spaltôffnungen bei einigen Gruppen 
der Kompositen. !) 


Senecioneae. 


Arnica montana L. (Alpenwiese Col de Voza am Mont-Blanc. 
Ziemlich junge Blätter, Ende Juni gesammelt). Spaltüffnungen auf 


1) À, a, O., S. 596 — 602. 


558 B. Hryniewiecki: 


beiden Blattseiten vom trichterfürmigen Typus, fast in gleicher 
Ebene mit der Blattfläche. (Taf. 31, Fig. 11 u. Taf. 32, Fig. 12). 

Doronicum Pardalianches L. (Laubwald bei Genf unweit von 
Salève). Unterseite. Schwimmblattypus; die Spaltüffnungen erheben 
sich stark über die Blattfläche. (Taf. 32, Fig. 13). 

Senecio erraticus Bertol. (Genf). Blätter leierfürmig- fiedergeteilt, 
kahl. Spaltüffnungen auf beiden Blattseiten fast in gleicher Ebene 
mit der Blattfläche; der Vorhof ist grülier als der Hinterhof. 

Senecio orientalis Willd. (Genf). Die Blätter breit, kahl. Spalt- 
üffnungen auf beiden Blattseiten, in kleinen Vertiefungen stehend. 
Übergangstypus mit starken äuBeren Kutikularleisten. 

Senecio adonidifolius Loisel. (Genf). Blätter sehr schmal, lineal- 
fiedergeteilt. Spaltüffnungen auf beiden Blattseiten, gehüren zu dem 
Übergangstypus, besitzen sehr kleinen Hinterhof und breiten Vor- 
hof; auf der Unterseite erheben sich die Spaltüffnungen ein wenig 
über die Blattfläche, auf der Oberseite sind sie ein wenig einge- 
senkt: (Taf. 32, Fig. 14 w. 15). 

Senecio umbrosus W. K. (Krakau). Die Blätter sind breit, kahl, 
ziemlich jung (im Mai gepflückt). Spaltüffnungen auf beiden Blatt- 
seiten, grof, Übergangsform zu dem trichterfürmigen Typus; äufere 
Leisten lang zugespitzt, innere kaum merklich; auf der Oberseite 
sind die Spaltüffnungen ein wenig eingesenkt, auf der Unterseite 
etwas emporgehoben. (Taf. 32, Fig. 16 u 17). 

Senecio Heritieri DC. (La Mortola). Die Blätter”sind mit einem 
dicken Haarüberzug bedeckt. Die Spaltüffnungen auf der Unter- 
seite sind normal, erheben sich stark über das Niveau des Blattes. 

Senecio acutangulus Hemsl. (La Mortola). Unterseite; scharf aus- 
geprägter trichterfürmiger Typus. (Taf. 32, Fig. 18). 

Senecio scaposus DC. (La Mortola). Sukkulente Pflanze mit linea- 
len, fleischigen, mit Haaren bedeckten Blättern. Spaltôffnungen in 
Vertiefungen liegend, fast normal. Der Vorhof mit starken Kuti- 
kularleisten versehen, etwas grüBer als der Hinterhof. 

Senecio junceus Harv. et Sond. (La Mortola). Sukkulente Pflanze 
ohne Blätter mit grünen, fleischigen Stengeln. Spaltüffnungen auf 
Stengeln in Vertiefungen liegend; Übergangsform zu dem trichter- 
fürmigen Typus; der Vorhof grof, mit starken Kutikularleisten ge- 
geschlossen; der Hinterhof sehr klein. (Taf. 32, Fig. 19). 

Senecio longifolius L. (La Mortola). Die Blätter sind lang, flei- 
schig, halb zylinderfürmig, auf der Unterseite konvex, auf der 


Spaltoffnungen 559 


Oberseite konkav; die Spaltüffnungen auf der Unterseite normal; der 
Vorhof nur ein wenig grüler als der Hinterhof. 

Kleinia neriifolia Haw. (Senecio Kleinia Less.) (La Mortola). 
Sukkulénter Strauch mit lederartigen, flachen, langen Blättern. 
Spaltüffnungen auf beiden Blattseiten in Vertiefungen liegend, trich- 
terformiger Typus. (Taf. 32, Fig. 20 u. 21). 

Kleinia ficoides (L.) Haw. (La Mortola). Sukkulente Pflanze mit 
halbzylindrischen, fleischigen, kahlen Blättern. Spaltüffnungen nor- 
mal, in tiefen Grübchen liegend; die Kutikularschichten: bedecken 
den Eingang zur Spaltüfinung. 

Kleinia tomentosa Haw. (La Mortola). Blätter walzenfürmig, mit 
weifem Filz bedeckt. Spaltüffnungen normal; der Vorhof ist etwas 
grüfer als der Hinterhof; die Nachbarzellen ein wenig über das 
Niveau der Blattfläche erhaben, Schliefizellen ein wenig eingesenkt. 

Kleinia acaulis (L. fil) DC. (La Mortola). Sukkulente, halbzy- 
lindrische Blätter. Spaltüffnungen auf der konvexen Unterseite nor- 
mal; der Vorhof ist etwas grüfer als der Hinterhof. 


Eupatorieae. 

Adenostyles albifrons Reichb. (Fichtenwald, Faucille im Jura, 
unweit von Genf). Spaltüffnungen grofi, vom Übergangstypus; auf 
der Oberseite mit langem Vorhof und kleinem Hinterhof; auf der 
Unterseite mit grofen, spitzen Kutikularleisten, dem Schwimmblatt- 
typus nahestehend. (Taf. 32, Fig. 22, 23 u. Taf. 33, Fig. 24). 


[nuleae. 
Antennaria dioica Gärtn. (Bergwiese Col de Voza am Mont- 
Blanc). Spaltüffnungen auf beiden Blattseiten, ein wenig emporra- 
gend, vom trichterfürmigen Typus. (Taf. 33, Fig. 25 u. 26). 


Cynareae. 

Mulgedium alpinum Less. (Bergwiese Col de Voza am Mont- 
Blanc). Spaltüffnungen auf der Unterseite in gleicher Ebene mit der 
Blattfläche vom scharf ausgeprägten trichterfürmigen Typus. ÂuBere 
Kutikularleisten dünn, scharf. (Taf. 33, Fig. 27). 


Trotzdem ich innerhalb der Familie Compositae nur 74 Arten 
untersucht habe, kann man annehmen, dal der trichterfürmige Ty- 


560 B. Hryniewiecki: 


pus der Spaltüffnungen hier sebr häufig ist, da ich ihn bei Ver- 
tretern verschiedener Unterfamilien gefunden habe. AufBerdem 
wurde in der Unterfamilie Senecioneae noch ein andérer Typus, 
und zwar der Schwimmblattvpus konstatiert. 

Der trichterfürmige Typus der Spaltüffnungen bei den Kompo- 
siten steht in keinem innigen Zusammenhang mit der Hebung 
oder Senkung der SchlieBzellen über oder unter die Blattfläche. 
Am bhäufgsten ragen solche Spaltüffnungen über die Oberfläche 
des Blattes empor, in Übereinstimmung mit der Regel, daf Spalt- 
üffnungen auf der Unterseite des Blattes sich stets etwas über die 
Blattfläche erheben. Am stärksten ausgeprägt ist diese Form bei 
Helichrysum rupestre DC. wo die langen Nachbarzellen vertikal 
gestellt sind. Andererseits fehlt es nicht an Beispielen, daf trichter- 
firmige Spaltüffnungen in Vertiefungen liegen, wie z. B. bei Li- 
gularia japonica, und besonders bei verschiedenen Arten der Gat- 
tung Kleinia, wie K. Antheuphorbium, K. odora, K. nerüfolia, K. 
violacea, K. repens. 

Der bei den Kompositen auch vorkommende Schwimmblattypus 
zeigt eine starke Erhebung der Schlielizellen über die Blattfläche. 

Wenn man die Senecio- und KXleinia-Arten hinsichtlich der Be- 
schaffenheit ihrer Blätter zusammenstellt, so kann man noch einmal 
betonen: Bei Arten mit fleischigen Blättern ist der Normaltypus 
des Spaltüffinungsapparates vertreten, solche mit mehr lederartigen 
Blättern haben trichterfürmige Spaltüffnungen. 


2. Die Entstehung der Spaltôffnungen bei den Kompositen. 


Als ich früher die Entwicklung des trichterfürmigen Typus bei 
Rodgersia tabularis, Brexia madagascariensis und Platanus occiden- 
talis verfolste, fand ich, daf die Blätter dieser Pflanzen in ihren 
jugendlichen Stadien normale Spaltüffnungen besitzen, und diese 
sich erst nachträglich in trichterfürmige verwandeln. Daher konnte 
man erwarten, da der trichterfürmige Typus auch bei Kompositen 
auf dieselbe Weise entsteht. 

Um mich davon zu überzeugen, wählte ich junge Blätter von 
Senecio acutangulus aus La Mortola. 

Fig. 28 zeigt die Spaltüffnung im ersten Entwicklungsstadium; 
beide Hôüfe sind deutlich sichtbar, aber der Hinterhof ist kleiner 
als der Vorhof. Im zweiten Stadium (in Fig. 29) ist die Zentral- 


de 


Spaltüffnungen 61 


spalte schon verschwunden, die Spaltüffnung hat trichterformigen 
Habitus angenommen, und im dritten endlich (Fig. 30) seben wir 
den trichterfürmigen Typus der Spaltüffnung schon fertig, obgleich 
das Blatt noch jung und die Kutikula sehr schwach entwickelt ist. 
Betrachten wir vergleichshalber die vollkommen entwickelten Spalt- 
ôffnungen eines alten Blattes (s. Fig. 38, Taf. XXVIII in der 
Arbeit vom J. 1912), so finden wir, da in den letzteren aufer der 
Form der Spalte auch die Lumengrülie der Schliefzellen im Quer- 
schnitt eine allmähliche Veränderung erfuhr. Dasselbe Bild einer 
allmählichen Veränderung der jungen Spaltüffnung konnte ich auch 
bei Homogyne alpina an dem auf der Bergwiese Col de Voza am 
Mont-Blanc gesammelten Material konstatieren. 

Fig. 31 zeigt uns deutlich den sogenannten normalen Typus 
der Spaltôffnungen mit gleichgrofen Hüfen und diese umschliefien- 
den Leisten, in Fig. 32 sind die äufBeren Vorsprünge schon deut- 
lich grüBer als die inneren, der Vorhof und die Spalte verbreitert, 
und mithin ist der Übergang zu dem trichterfürmigen Typus ge- 
geben, welcher in Fig. 33 schon ausgeprägt erscheint, trotzdem das 
Blatt sehr jung ist und seine definitive Grüfie noch nicht erreicht 
hat. Die weitere Veränderung beschränkt sich auf die Verdickung 
der Wände und allmähliche Verringerung des Lumens der Schlief- 
zellen im Querschnitte. 

Der zweite bei den Kompositen vorkommende, s. g. Schwimmblatt- 
typus entwickelt sich ebenfalls aus dem normalen Typus. Als Bei- 
spiel dafür künnen die Spaltüffnungen bei Tussilago Farfara dienen 
Ich untersuchte sehr junge Blätter, welche ich im Frühjabr im 
Botanischen Garten zu Dorpat und ein andermal im Juni in der 
Umgebung von Genf (Pinchat sur Carouge) gesammelt hatte. und 
konnte feststellen, daB die Spaltüffinungen trotz der Verschieden- 
heit der Standorte in beiden Fällen normal sind. So sieht man in 
Fig. 34 und 35 zwei äuberst primitive Entwicklungsstadien auf 
Blättern, die bei Genf gesammelt wurden: eine frühere und eme 
etwas spätere mit stärker entwickelten und kutikularisierten Vor- 
sprüngen des Vorhofs. Die Figuren 36 und 37 veranschaulichen 
den Übergang von dem normalen Typus der Spaltüffnungen zu dem 
Schwimmblattypus. 

In äühnlicher Weise konnte ich diese Umwandlungen an Senecio 
Petasitis (junge Blätter aus dem Botanischen Garten zu Palermo) 
vérfolgen, dessen junge Blätter denen von Pefasiles nicht nur tähn- 

Bulletin III. B. Mai. 36 


562 B. Hryniewiecki: 


lich sind, sondern auch fast ganz gleiche Spaltôfinungen vom 
Schwimmblattypus besitzen. So stellt uns Fig. 38 ein noch sehr 
junges Stadium vom normalen Typus dar; in den zwei folgenden 
Abbildungen (39 und 40) erscheinen die äuferen Vorsprünge schon 
stark vergrüfert und die Wände dicker; die Spaltüffnungen heben 
sich stark empor, obwohl man in diesen Stadien immer noch so- 
wohl den Vorhof wie auch den Hinterhof deutlich erkennt; doch 
nach und nach erweitert sich die Spalte, die Hüfe verschwinden 
und die Spaltüffnungên nehmen den Habitus des Schwimmblatty- 
pus an. 

Die Abbildungen 41 und 42 zeigen uns die ersten Entwick- 
lungsstadien der Spaltüffnungen bei Petasites albus und Petasites 
officinalis nach dem im Botanischen Garten zu Dorpat im Frühling 
gesammelten Material. 

Somit unterliegt es wohl keinem Zweifel, dafi zwei so scharf 
ausgeprägte Typen der Spaltüffnungen, der trichterformige und der 
Schwimmblattypus nur an ausgewachsenen alten Bläüttern vor- 
kommen, wäbrend die jugendlichen Entwicklungsstadien normal 
gebaut sind und man diesen Typus als den einfachsten und pri- 
mitivsten bei allen Angiospermen betrachten kann. 


III. Formwechsel der Spaltôffnungen an verschiedenen 
Pflanzenorganen unter dem EïinfluB von verschiedenen 
äuBeren Faktoren. 


In ähnlicher Weise wie oben bei den Saxifragaceen wählte ich 
mir unter den Kompositen einige Vertreter mit mehr charakteristi- 
schen Spaltüffnungen und untersuchte diese sowohl an verschiedenen 
Organen wie auch bei Pflanzen von verschiedenen Fundorten. 


1. Tussilago Farfara. 


Die Blütter dieser Pflanze stammen von vier verschiedenen 
Standorten:: 1) In der nächsten Umgebung von Genf (Pinchat sur 
Carouge) sammelte ich am Grabenrande der LandstraBe Ende Juni 
alte, normal entwickelte Blätter wie auch junge, die hie und da 
zu finden waren, solche, die sich an der Luft entwickelt hatten, 
wie auch vüllig untergetauchte. Da der Sommer besonders reg- 
nerisch war, so trocknete der Graben, in dem die Pflanzen wuch- 


Spaltüfinungen 563 


sen, nicht aus; die Blätter hatten sich wahrscheinlich die ganze 
Zeit über im Wasser entwickelt und infolgedessen wich ihre 
Gestalt von dem Typus so sehr ab, daB man sie kaum für Blätter 
von Tussilago Farfara halten würde. Normale junge Luftblätter 
dieser Pflanze sind an beiden Seiten mit dichtem, weifiem Filz 
bedeckt, an den Rändern gezähnt und am Grunde der Blattfläche 
mit einem herzfürmigen Einschnitt versehen, dagegen aus dem- 





Fig. 1. Tussilago Farfara L., im Wasser entwickelte Blätter. 


selben Wurzelstock sich entwickelnde Wasserblätter ganz kahl, 
dünner und ganzrandig, von eifürmiger oder ovaler Gestalt und 
ohne Einschnitt am Grunde. Den grofen Unterschied zwischen die- 
sen Blattypen zeigen beigeschlossene Abbildungen. 

2) Mitte Juni fand ich auf der Endmoräne des Gletschers Bio- 
nassay am Abhang des Mont-Blanc an einer freien Stelle in einer 
Hühe von über 2000 Meter blühende Exemplare von Tussilago 
Farfara und untersuchte die Blütenschäfte, die Blättchen, welche die- 
selben bedecken wie auch die wurzelständigen, an vielen Exem- 
plaren schon gut entwickelten Blätter. 

3) Alte Exemplare mit vollkommen entwickelten Blättern fand 
ich an einer freien sonnigen Stelle auf den Sanddünen in der Nähe 
von Sciez, am Ufer des Genfer Sees. 

4) Untersucht wurden endlich auch Exemplare in verschiedenen 
Entwicklungsstadien im Botanischen Garten zu Jurjew (Dorpat). 

36% 


564 B. Hryniewiecki: 


Den Bau der Spaltüffnungen an jungen Blättern der genannten 
Pflanze, die dem in den Abb. 34—87 wiedergegebenen ähneln, babe 
ich schon früher beschrieben. Die Spaltôffnungen an alten, in 
Pinchat gesammelien Blättern (Taf. 34, Fig. 43) gehüren beson- 
ders auf der Unterseite zum ausgeprägten Wassertypus und unter- 
scheiden sich in dieser Hinsicht in keinerlei Weise von denen der 
Pflanze, die ich im Botanischen Garten zu Jurjew (Dorpat) gezüch- 
tet habe, (Taf. 34, Fig. 44). 

Sehr interessant sind die untergetauchten Blätter. Ich hielt sie 
anfangs wegen ihrer geringen Dimensionen für jung, fand aber bei 





PEU 


Fig. 2. Tussilago Farfara L., junges, an der Luft entwickeltes Blatt. 


näherer anatomischer Untersuchung groBe Zellen und deutlich . 


differenzierte Gewebe; die ungewühnliche Umgebung mag ihre Ent- 
wicklung gehemmt haben. Die Zahl der Spaltüffnungen beträgt 
an Luftblättern auf der Oberseite auf 1 mm? hüchstens 18. auf 
der Unterseite zirka 70, an Wasserblättern auf der Oberseite etwa 
38, auf der Unterseite gegen 72. Die äuferen Kutikularhücker der 
Wasserblätter sind sehr breit entwickelt (Taf. 34, Fig. 46), wäh- 
rend an Luftblättern diese Hücker sich stark zuspitzen und einan- 
der nur mit dem Ende berühren; sie sind hier verbreitert und le- 
gen sich in den meisten Fällen mit ibrem breiten Teile aneinander. 
verschlieBen also dicht die Spaltüffnungen. Zuweilen kann man 
auch eine Verwachsung der Schliefizellen beobachten, eine bei den 
Wasserpflanzen ziemlich gewühnliche Erscheinung, die sich so von 


Spaltüffnungen 69 


dem ererbten, aber überflüssig gewordenen Apparat befreien (Taf. 34, 
Fig. 45). Doch ist der allgemeine Bautypus, der sogenannte Was- 
sertypus hier vüllig klar ausgeprägt. (Taf. 34, Fig. 47). 

Nicht mehr so deutlich ausgeprägt erscheint dieser Typus an 
Blättern, die ich auf der genannten Moräne gefunden habe, und er 
nähert sich mehr dem normalen. (Taf. 34, Fig. 48) Die Wände 
der Epidermis sind hier dicker und mit einer stark entwickelten 
Kutikula bedeckt; auf der Oberseite des Blattes sind die Spalt- 
üffnungen ein wenig eingedrückt, ihre äuferen Hücker kürzer; 
auf der unteren Seite erheben sich die Spaltüffnungen verhältnis- 
mäBiz wenig über die Oberfläche; die äufieren Hücker sind kurz, 
breit und legen sich dicht aneinander. (Taf. 34, Fig. 49). Die Spalt- 
ü6ffnungen des Blütenschaftes (Taf. 34, Fig. 50) haben hier auch 
eine stark entwickelte Kutikula, aber der Vorder und der Hinter- 
hof sind deutlich zu sehen; der letztere ist ein wenig kleiner als 
der erstere; die Wände der Epidermis sind sehr dick. 

Auf den schuppenfürmigen Blättern des Stengels fällt der grofie 
Unterschied zwischen den Spaltüffnungen der beiden Blattseiten 
auf: während sie auf der unteren, d. h. äufBeren Seite zum Normal- 
typus gehüren, sind sie auf der inneren, dem Stengel anliegenden 
Seite nach dem Typus der Wasserpflanzen gebaut. (Taf. 35, 
Fig: 51, 92). 

Auf Blättern, die sich auf Dünen entwickelt haben, fallen uns 
auf der Unterseite die sehr stark erhühten Spaltüffnungen des 
Schwimmblattypus (Taf. 35, Fig. 54) und die stark entwickelten 
Hôcker an den Spaltüffnungen der Oberseite auf (Taf. 59, Fig. 93); 
die Spaltüffnungen sitzen in Vertiefungen und die Schliefizellen 
legen sich mit ihrem oberen Teil dicht aneinander (Fig. 53). 
Schnitte durch junge, aus dem Boden hervorbrechende Knospen 
von Exemplaren, die ich im Frühjahr 1912 in Jurjew (Dorpat) 
gesammelt hatte, zeigten Spaltüffnungen von vollkommen normalem 
Bau. (Taf. 55, Fig. 55). 

Die auf den ersten Blick erstaunliche Mannigfaltigkeit in der 
Bildung der Spaltüffnungen bei T'ussilago ist, im Grund genommen, 
doch nur durch die Metamorphose eines Typus entstanden. An 
jungen Blättern finden wir den Normaltypus, aber dennoch sehen 
wir schon in frühen Entwicklungsstadien das Bestreben zur Um- 
wandlung in den für Tussilago charakteristischen phyletischen 
Schwimmblattypus. An dem Blütenschaft, der nur kurze Zeit be- 


66 B. Hryniewiecki: 


steht, erhält sich dieser Grundtypus noch, wobei er sich in den 
Details entsprechend der Umgebung ändert, aber auch hier sehen 
wir den Anfang einer kräftigeren Entwicklung der äuBeren Hôücker 
und das Bestreben, die Hüfe verschwinden zu lassen. Fast dasselbe 
gilt auch von den Spaltôffnungen der nur kurze Zeit existierenden 
Blättehen des Blütenschaftes, wo sich auf der unteren Seite noch 
der primitive Typus erhält, während auf der oberen, dem Stengel 
zugekehrten Seite schon deutlich der Spaltôffnungstypus der ge- 
wühnlichen Blätter ausgeprägt ist. Wo sich die Blätter in extremen, 
für diesen Typus ungewühnlichen Verhältnissen wie im Wasser, 
auf trockenem Sande oder im Gebirge, in der Nähe eines Glet- 
schers entwickeln, sehen wir in der Ausbildung des Spaltüffnungs- 
apparates den Kampf zweier Kräfte, der phyletischen, unter de- 
ren Einfluf sich die Spaltüffnungen in bestimmter Richtung ent- 
wickeln, und derjenigen der äuferen Faktoren, bei deren Vorhan- 
sein dieser phyletische Typus für den Organismus sich ais schädlich 
erweisen kann. 

Bei der Pflanze, die sich zufällig im Wasser entwickelt hat, 
sehen wir das Bestreben, den schon angelesten phyletischen Typus 
so zu ändern, da die Spaltüffnungen besser verschlossen werden 
künnen: dié Schliefzellen erscheinen dicht aneinander gedrückt 
und zuweilen auch verwachsen. Auf der Oberseite des Blattes sind 
die Spaltôffnungen in den Fällen, wo das Blatt einer starken In- 
solation ausgesetzt war (wie z. B. auf Dünen oder im Gebirge), 
eingesenkt, auf Blättern von schattigeren Stellen (z. B. in Pinchat) 
dagegen ein wenig über die Oberfläche erhaben. Auf der Unter- 
seite sind sie gewühnlich stark erhüht, aber bei Exemplaren, die . 
sich in der Nähe des Gletschers entwickelt haben, erscheint diese 
Erhühung nur schwach ausgeprägt, hingegen besonders scharf bei 
Exemplaren. die an sandigen Stellen gewachsen sind. Diese Er- 
scheinung läfit sich durch die ungewühnlich starke Entwicklung 
des Haarkleides auf der Unterseite des Blattes dieser Exemplare 
erklären; die Pflanze zeigt, so zu sagen, das Bestreben, den durch 
das Haarkleid herabgesetzten Gasaustausch zu verstärken. 


2. Homogyne alpina. 


Von dieser Pflanze untersuchte ich anfangs Blätter, die in der 
Tatra, in der Nähe von Zakopane an einer schattigen Stelle in 


Spaltôffnungen 567 


einem Fichtenwalde (in einer Hühe von über 800 m) gesammelt 
wurden, und fand hier Spaltüffnungen vom ausgeprägten trichterfür- 
migen Typus. Als ich dann in der Schweiz meine Beobachtungen 
fortsetzte, stellte ich fest, daf sich dieser Spaltüffnungstypus an jun- 
gen Blättern, wie gewühnlich, aus dem sogenannten normalen durch 
Veränderung der Hüfe entwiekelt. Solche Übergangsformen kann 
man zuweilen auch an vollkommen entwickelten, wenn auch nicht 
allzu alten Blättern finden. wie ich mich an Exemplaren, die ich 
im Jura (Faucille in Frankreich, in der Nähe von Genf) am 
Rande eines Waldes gesammelt hatte, überzeugen konnte. (Taf. 35, 
Fig. 56 u. 57). Ich fand also, daB die in der unteren Waldzone der 
Tatra wie auch die im hüher gelegenen Gebiete des Jura gesam- 
melten Pflanzen ganz gleich gebaute Spaltüffnungen besitzen. 

Die Blätter von Homogyne alpina sind bekanntlich immergrün. 
An einem solchen lederartigen vorjährigen Blatt fand ich recht 
eigenartige Spaltüffinungen; der allgemeine Typus bleibt trichter- 
fürmig, jedoch aufer den stark entwickelten Kutikularhückern, die 
die Spaltüffnungen von aufien verschliefen, sind noch zwei andere 
Hôcker, die den trichterformigen Hohlraum in zwei Abschnitte 
teilen, vorhanden. (Taf. 35, Fig. 58). 

Man bekommt also dasselbe Bild, welches H. v. Guttenberg1) 
für verschiedene Æuscus-Arten beschrieben hat und welches ich bei 
Pittosporum  viridiflorum (Pittosporaceae) und Apodytes dimidiata 
(Icacinaceae) konstatiert habe. Aber ich muf bemerken, da diese 
spezifische Anpassung lange nicht an jeder Spaltüffnung des alten 
Blattes festsestellt werden kann. 

An einem an der Grenze eines Laubwaldes im Rhododendron- 
diekicht, in Prairion in Savoyen, am Fufe des Mont-Blanc gesam- 
melten Material wurden auch die Spaltüffnungen an dem Stengel 
und den denselben umfassenden Blattscheiden untersucht. Sie ge- 
hüren im Vergleich mit den Spaltüffnungen der Blätter zu einem 
primitiveren Typus, sie stehen dem normalen, d. h. den Spaltüffnun- 
gen junger Blätter näher; aber sowohl die einen wie die anderen 
zeigen in der Verbreiterung des Vorder- und der Verringerung 
des Hinterhofes deutlich die Tendenz, sich dem trichterfürmigen 
Typus zu nähern. (Taf. 35, Fig. 59—61). 


1) H. v. Guttenberg. Engler’s Botanische Jahrbücher, Bd. 38, 1907, 
S. 441 — 442. 


568 B. Hryniewiecki: 


Vollkommen entwickelte Blätter von Homogyne alpiña haben 
also trichterfürmige, junge Blätter dagegen normale Spaltüffnungen; 
die Blütenschäfte und Blattscheiden solche vom Ubergangstypus. 


3. Petasites. 


Für Petasites ist der Wassertypus der Spaltôffnungen charak- 
teristisch, wie ich es an drei Vertretern dieser Gattung: Pefasites 
albus, P. officinalis und P. niveus gefunden habe. Der Standort 
scheint hier nicht viel zu bedeuten zu haben, denn Exemplare aus 
dem Botanischen Garten zu Graz, aus einer typischen Gebirgs- 
gegend in den Steirischen Alpen und aus dem Botanischen Garten zu 
Jurjew (Dorpat) zeigten übereinstimmenden Bau der Spaltôffnungen. 
An jungen Blättern von Petasites albus und officinalis, welche kaum 
dem Boden entsprossen waren, sind dieselben normal, doch schon 
frühzeitig erheben sie sich stark über die Oberfläche, und die vor- 
deren Hücker entwickeln sich stark. 

Von Petasites tomentosus (Ehrh) DC. konnte ich neben nor- 
malen auch Exemplare untersuchen, die unter ungewühnlichen 
Existenzbedingungen gewachsen waren. Ich fand diese Art in 
grofier Menge im Mai 1911 am Ufer des Aa-Flusses bei Segewold in 
Livland. Die meisten Exemplare wuchsen daselbst am Sandufer, 
einige wenige aber unter Wasser. [th habe je ein Blatt von den 
einen und den anderen genau untersucht und hiebei gefunden, daf 
die Spaltüffnungen in beiden Fällen sehr stark von dem gewühn- 
lich in der Gattung Petasites vorkommenden Typus abwichen. 
Die Blätter, welche sich auf Sand entwickelt hatten, haben im 
Vergleich mit den untergetauchten sehr dicke Epidermiszellen 
und eine stark entwickelte Kutikula, die Spaltüffnungen der Ober- 
seite liegen in einer Vertiefung und stehen dem trichterfürmigen 
Typus sehr nahe (Abb. Taf 36, Fig. 64), die der Unterseite er- 
heben sich nur wenig und haben einen deutlich ausgeprägten Vor- 
der- und einen ebensolchen, jedoch zweimal kleineren Hiuterhof 
(Taf. 35, Fig. 62). 

Auf untergetauchten Blättern unterscheiden sich die Spait- 
üffnungen nicht nur durch die Dicke der Wände und die Ent- 
wicklung der Kutikula, sondern auch dadurch, daB sie auf beiden 
Seiten der Blätter ein wenig eingesenkt sind, zugleich sind sie auf 
der Oberseite des Blattes von ungewühnlich deutlich ausgeprägtem 
trichterfürmigem Typus mit dünneu, spitzen Hückern, die den Ein- 





Spallüffnungen 569 


gang in die Spaltüffnungen verschliefien. Auch auf der Unterseite 
des Blattes steht der Typus dem trichterfürmigen sehr nahe. 
(Taf. 39, Fig. 63 u. Taf. 36, Fig. 65). 

Wir haben also festgestellt, dafi Spaltüffnungen, welche dem 
trichterfürmigen Typus nahestehen, sich auf Blättern, die unter 
Wasser wachsen, deutlich in dieser Richtung entwickeln. Unterge- 
tauchte Pflanzen künnen ïihre Spaltôffnungen nicht gut brauchen, 
da sie aber diesen Apparat von ibren Vorfahren, die sich wabr- 
scheinlich unter ganz anderen Bedingungen entwickelten, übernom- 
men haben, so wird er zwar ausgebildet, funktioniert aber, wie 
Porseh gezeist hat, nicht, sondern wird in sehr verschiedener 
Weise durch Verwachsung der Schliefizellen und Verstopfung der 
Zentralspalte verschlossen. 

Grofe Veränderungen im Bau sind bei einer Pflanze, die zu- 
fällig ins Wasser gelangt ist. schwer zu erwarten, aber dennoch 
wird man vermuten künnen, da sie in ähnlicher Weise reagieren 
wird. Wenn Blätter mit normal entwickelten Spaltüffnungen unter- 
tauchen, so führt das zur beständigen Vergrüfierung des Turgors 
ihrer Zellen, also auch zum beständigen Üffnen der Spaltüffnungen. 
Aber wenn der Vorderhof bedeutend verbreitert und mit grolen 
Kutikularleisten versehen ist, so wird die Spaltüffnung im geüfine- 
ten Zustande eine Zentralspalte besitzen, die sich unter den ge- 
nannten Leisten verbreitert und nach unten beständig verschmälert. 
Stellt man sich jetzt vor, daB die unteren Hücker. welche früher 
den Hinterhof verschlossen, sich ein wenig vergrüfiern, so künnen 
sie sich berühren, und der Spalt wird von unten verschlossen sein. 
Wenn nun die Spaltüffnung gegen die Veränderung des Turgors 
der Schliefizellen, wie es wahrscheinlich ist, nicht mehr reagiert 
und stets geschlossen bleibt, resultiert daraus der trichterfürmige 
Typus; dureh diese Vorrichtung schützt sich die Pfanze vor der 
Anfüllung der Interzellularräume mit Wasser. Aber eine solche 
Veränderung ist nur dann müglich, wenn bei dieser Pflanze schon 
ohnehin die Organisationsfähigkeit zur Veräünderung der Spalt- 
6fnungen in der genannten Richtung vorhanden ist, und anderseits 
ist dazu nôütig, daB die Pflanze sich längere Zeit in der neuen Um- 
gebung befindet. In dem genannten Falle kann man, wenn man 
die starke Veränderung in der Dicke der Wände der Oberhaut- 
zellen in Betracht zieht, annehmen, daf das Blatt sich lange unter 
Wasser entwickelt hat. 


570 B. Hryniewiecki: 


Aber ich kann ein anderes Beispiel anführen, wo die Spalt- 
üffnung sich während der wahrscheinlich kurzen Lebensperiode 
der Pflanze nicht soweit verändern konnte, um sich der neuen un- 
gewühnlichen Umgebung anzupassen. Am Ufer des Genfer Sees 
fand ich Exemplare von Polygonum Persicaria L.. die vüllig un- 
tergetaucht waren, und verglich einige Blätter davon, die ich in 
Alhohol konservierte, mit Blättern von unweit im Ufersande wach- 
senden Exemplaren. Hier waren die Spaltüffnungen auf der Unter- 
und Oberseite des Blattes gleich gebaut und gehürten zum Nor- 
maltypus. Die Landexemplare hatten stäirkere Epidermiswände, be- 
sonders die äuberen, eine kräftiger entwickelte Kutikula als an den 
Exemplaren, die sich im Wasser entwickelten, und kleinere Schlief- 
zellen. Sowohl der Bau der Spaltüffnung wie auch die Hüfe blie- 
ben bei den Wasserpflanzen unverändert, Wie lange die Exemplare 
im Wasser gestanden waren. ist schwer zu sagen, wahrscheinlich 
waren sie am Sandufer gewachsen und wurden dann, als das Wasser 
im See wäbrend des regnerischen Sommers stieg, überflutet. Darin 
besteht der wesentliche Unterschied zwischen diesen Exemplaren 
und den von mir gesammelten Blättern von Tussilago Farfara, 
von denen man, wenn man die Verhältnisse des Fundortes in Be- 
tracht zieht, mit voller Sicherheit annehmen kann, daB sich ihre 
Blätter von Anfang an in Wasser entwickelt haben. 

Wie die Untersuchungen von Porsch gezeigt haben, ent- 
wickeln sich bei vielen Wasserpflanzen, auch wenn sie viele Ge- 
nerationen hindurch im Wasser gewachsen sind, dennoch die von 
den Vorfahren ererbten Spaltüffnungen, obgleich diese für sie ein 
unnützer Apparat geworden sind; nur zeigt die Pflanze das Bestre-. 
ben, die Zentralspalten zu verschliefen. Selbstverständlich sind 
diese Veränderungen nicht wesentlich, wenn die Pflanze erst seit 
kurzer Zeit in ungewohnter Umgebung gewachsen ist, besonders 
aber wenn sie, wie wires an Polygonum geschen haben, keine be- 
sondere Tendenz zur Veränderung der Spaltüffnungsform besitzt. 

Ferner habe ich die Blattscheiden der blütentragenden Achse 
bei verschiedenen Petasites-Arten untersucht. Bei Petasites officinalis 
und ?. albus befinden sich Spaltüffnungen nur auf der äuBeren 
Seite und gehüren zum Normaltypus (Taf. 36, Fig. 66 u. 67), bei 
Petasites niveus auf beiden Seiten, aber auf der äuferen Seite nähern 
sie sich schon dem Schwimmblattypus (Taf. 356, Fig. 68 u. 69). 
Denselben normalen oder primitiven Typus habe ich auch an den 


Spaltüfinungen | D71 


Spaltôffnungen auf dem Blütenschaft, z. B. bei Petasites albus ge- 
funden. (Taf. 36, Fig. 70). 


Im Anschlu daran seien noch einige Bemerkungen über Spalt- 
üffnungen bei anderen Kompositen gestattet. In der systematischen 
Übersicht wurde darauf hingewiesen, daB an den Stengeln von 
Senecio junceus Spaltüffnungen vom Übergangstypus mit einem sehr 
kleinen Hinterhof vorkommen. Die Pflanze hat grüne, rutenartige 
Stengel und überhaupt keine Blätter. 

Zuweilen ist der neue Spaltüffnungstypus an dem Stengel noch 
schärfer ausgeprägt als an den Blättern. Typische Beispiele sind 
die grünen, saftigen, zylindrischen Stengel von XVeinia Antheu- 
phorbium und Kleinia odora. Hier sind die Spaltüffnungen viel 
grüBer als an Blättern, mit einer ungewühnlich dicken Kutikular- 
schicht bedeckt und tief eingesenkt; aber der trichterfürmige Bau- 
typus ist hier ebenso angelegt wie an Blättern. (Taf. 36, Fig. 72). 

An dem Stengel von Keinia odora sind die Spaltüffnungen so 
grof, daf sie zusammen mit den sie umgebenden Zellen bei Ver- 
wendung von Objektiv 9 (unter welchem ich alle Spaltüffnungen 
gezeichnet habe) zu groB erscheinen und ich mich auf eine schwä- 
chere VergrüBerung (Obj. 7) beschränken mulite. (Taf. 56, Fig. 72). 

Bei Kleinia articulata (L. fl) Haw. sind die Spaltüffnungen der 
Blütter normal gebaut, die an dem Stengel befindlichen gehüren 
zum trichterfürmigen Typus. (S. vorige Arbeit, $. 599. Taf. XXX, 
Fig. 61 u. 67). 


Experimente mit einigen Saxifragaceen. 


Um zu entscheiden. ob durch äufere Faktoren der Spaltüffnungs- 
typus modifiziert werden kann, entschlof ich mich, Experimente 
anzustellen. Im Frühjahr 1912 wurden dazu drei Saxifragaceen mit 
Spaltüffnungen vom trichterférmigen Typus, und zwar: Boykinia 
rotundifolia, Heuchera americana und Francou appendiculata gewählt, 
ihre Wurzelstücke wurden. bevor sich Blätter gebildet hatten, 
aus dem Beet herausgenommen, in Tüpfe verpflanzt und im Orchi- 
deenhause aufgestellt.!) Auf diese Weise konnte ich Pflanzen mit- 


1) In meiner Abwesenheit hat es Herr J. Muszynüski getan, dem ich 
dafür auch an dieser Stelle meinen Dank ausspreche. 


t 


D72 B. Hryniewiecki: 
einander vergleichen, die im Garten an einer sonnigen Stelle im . 
Beet unter gewühnlichen klimatischen Bedingungen (in Dorpat) 
wuchsen und selbstverständlich der stark wechselnden Tages- und 
Nachttemperatur ausgesetzt waren, andererseits solche, die sich in 
sehr feuchter Luft bei bedeutend hüherer und zugleich gleich- 
mäfiger Temperatur entwickelten. Als ich Anfang August die 
Blätter der einen und der anderen Pflanzenkategorie miteinander 
verglich, fand ich im anatomischen Bau der Blätter eine Reïhe von 
Unterschieden: die Blätter der im Freien gewachsenen Pflanzen sind 
dicker (ungefähr 11/,-mal), haben dickere Epidermiswände und 
eine kräftigere Kutikula, fast geradlinige oder schwach gewundene 
Umrisse der Zellen der oberen Epidermis, stark entwickeltes Pa- 
lissadengewebe mit lingeren und in zwei Schichten angeordneten 
Zellen, die Spaltüffnungen befinden sich fast ausschlieflich auf 
der unteren Seite; ihre Anzahl auf 1 mm?ist gewühnlich geringer 
als bei den Versuchsexemplaren aus dem Treibhause. Hingegen 
sind bei den letzteren die Umrisse der Epidermiszellen auf einem 
Flächenschnitte nicht nur auf der Unterseite. sondern auch auf der 
Oberseite des Blattes ungewühnlich stark gewunden; die Anzahl 
der Spaltüffnungen ist sehr oft grüfier und diese erheben sich mehr 
über die Oberfläche, das Palissadengewebe ist schwach entwickelt 
und besteht nur aus einer Zellschicht. 

Diesen Unterschied im anatomischen Bau babe ich in folgender 
Tabelle dargestellt: (Siehe Seite 573). 

Die Anzahl der Spaltüffnungen hat also bei Heuchera und Francoa 
im Treibhause bedeutend zugenommen; bei der ersteren treten sie 
nicht nur, wie in Freilandexemplaren, auf der Unterseite, sondern 
auch, und zwar in ziemlich grofier Anzahl auch auf der Oberseite 
auf (47). 

Ganz anders verhielt sich dagegen Boykinia rotundifolia, bei 
der im Treibhause die Anzahl der Spaltüffnungen abgenommen 
hat, dagegen die auferordentlich dicken äuferen Epidermiswände 
dünn geworden sind. 

Wie es scheint, erfolgt in der feuchten Luft die Verände- 
rung im Bau nicht immer nach einem und demselben Schema, 
da die physiologischen Bedürfnisse der Pflanzen verschieden 
sind und 7%. B. eine Steigerung der Transpiration auf ver- 
schiedene Weise erreicht werden kann, wie durch Verringerung 
der Blattdicke, der Dicke der Wände und der Kutikula und Ver- 


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Spaltüffnungen 


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D74 B. Hryniewiecki: 


grüBerung der Interzellularräume, so daf die Zahl der Spalt- 
üffnungen sogar abnimmt. 

Trotz der recht zahlreichen Veränderungen qualitativen Cha- 
rakters erscheint der allgemeine Typus der Spaltüffnungen bei allen 
drei untersuchten Arten fast unverändert. Bei Boykinia und Fran- 
coa konnte man bisweilen einen kleinen, kaum bemerkbaren Hin- 
terhof bemerken. doch findet man solche kleine Abweichungen von 
dem. so zu sagen, idealen trichterfürmigen Typus auch bei Frei- 
landpflanzen. 

Dieser Versuch zeigt uns, da die Pflanze, wenn sie nur im 
Laufe einer Vegetationsperiode in feuchterer und wärmerer Luft 
lebt, noch nicht imstande ist, den Grundtypus der Spaltüffnungen, 
den sie von ihren Verfahren ererbt hat, wesentlich zu verändern. 


IV. Allgemeine Ergebnisse. 


Im ganzen habe ich bisher bei 395 Arten aus 45 Familien und 
156 Gattungen den Bau der Spaltüffnungen untersucht. Das Ma- 
terial, über welches ich verfüge, gestattet mir, diesen Gegenstand 
kritisch zu beleuchten und einige allgemeine Schlüsse zu ziehen. 

Am Anfang meiner Untersuchungen stellte ich mir vor allem 
die Frage, ob der beschriebene Spaltüffnungstypus nicht eine pa- 
thologische Erscheinung sei, die durch den Einfluf irgendwelcher 
äufierer Faktoren auf das Blatt entstanden ist. Darum beschränkte 
ich mich nicht auf die Untersuchung eines beliebigen Blattes, 
sondern berücksichtigte müglichst viele Pflanzen und untersuchte 
in einigen Fällen auch mehrere Exemplare von ein und derselben 
Art. In allen Fällen fand ich den Typus unverändert. Da meine 
Untersuchungen sich über mehrere Jahre erstreckten, so kontrol- 
lierte ich meine Untersuchungen an einigen interessanten Objekten 
wie z. B. Rodgersia tabularis und anderen jedes Jahr an frisch 
gesammeltem Material. Das Endergebnis war, wie man ja auch er- 
warten konnte, daf der Spaltüffnungstypus für jede Art Kkonstant 
bleibt. Da die untersuchten Blätter stets frisch, unverletzt und nor- 
mal entwickelt waren, so erscheint die Müglichkeit ausgeschlossen, 
daf wir es hier mit einer pathologischen Erscheinung zu tun haben, 
die durch Veränderung klimatischer Faktoren, grüfiere Trockenheit 
oder Feuchtigkeit, Erwärmung u. s. w. oder Beschädigung durch 
Insekten und Parasiten entstanden wäre. Ich muf hier noch einmal, 


Spaltüffnungen 575 


betonen, daf ich das ganze Material selbst sammelte und dabei 
immer mit der nôütigen Sorgfalt vorging. 

Die klimatischen Eigenheiten der Fundorte haben, wie ich mich 
an vielen Vertretern der Saxifragaceen aus verschiedenen botani- 
schen Güärten Europas überzeugen Kkonnte, keinen wesentlichen 
EinfluB auf den Grundtypus der Spaltüffnungen. Die klimatischen 
Verhältnisse von Graz, Kew, Berlin und Krakau weichen ziemlich 
stark von denjenigen von Dorpat ab, der Spaltüffnungstypus bleibt 
trot:dem unverändert, wie ich das an Philadelphus, Ribes, Heuchera, 
Boykinia usw. feststellen konnte. Auferdem baben die im Treib- 
hause angestellten Züchtungsversuche dasselbe noch schlagender 
bestätiot. 

Es ist interessant, daf innerhalb ein und derselben, mit trich- 
terfürmigen Spaltüffnungen versehenen Gattung häufig Arten aus 
den verschiedensten geographischen Gebieten vorkommen. Solche 
findet man unter den 27 von mir untersuchten Arten der Gattung 
Ribes. Wenn man die Areale aller untersuchten Arten in der Reïhen- 
folge aufzählt, wie sie im Verzeichnis angeführt sind, so erhält man 
ein sebr buntes Bild: 1) China. Mandschurei und Mongolei, 2) Nord- 
amerika und Ostasien, 3) Ost-Sibirien, 4) Eurasien, 5) West-Sibirien, 
6) Jünnan, 7) Nordamerika, 8) Kalifornien, 9) Nordamerika, 10) Nord- 
amerika. 11) Felsengebirge, 12) Felsengebirge, 13) Kalifornien, 
14) Eurasien, 15) Nordamerika, 16) Nordamerika und Ostasien, 
17) Kalifornien, 18) Kalifornien, 19) Europa, 20) Chile, 21) Chile, 
22) China, 23) China, 24) Libanon, 25) Europa, Gebirge, 26) Ge- 
birge in Süd-China, 27) China (Sytschuan). Der Spaltüffnungstypus 
ist bei allen Arten der gleiche trichterfürmige. 

Auch in der Familie der Celastraceae fand ich bei drei unter- 
suehten Vertretern der Gattung Ælaeodendron (Cassine) ein und 
denselben Typus trichterfürmiger Spaltüffnungen, obwohl eine Art 
(Elaeodendron capense) der Kapflora angehürt, während die beiden 
anderen (Æl. glaucum. El. australe) aus Japan und Australien stam- 
men. Diese drei Vertreter verschiedener und entfernter floristischer 
Gebiete haben also sicherlich nur dank ibrer genetischen Ver- 
wandtsehaft ein und denselben Spaltüffnungstypus beibehalten; ge- 
gen die Annahme, daf dieser Typus in ursächlichem Zusammen- 
hang mit der lederartigen Beschaffenheit der immergrünen Blätter 
dieser Arten steht, spricht der Umstand, daB bei der Gattung iles 
derselbe Spaltüffnungstypus sowohl bei Pflanzen, die im Winter 


576 B. Hryniewiecki: 


ihre Blätter abwerfen, als auch bei immergrünen Pflanzen vor- 
kommt. | 

Ferner haben wir gesehen, dafi derselbe Spaltüffnungstypus so- 
wobl bei Kräutern wie bei Bäumen und Sträuchern vorkommen 
kann. Die äuBere Form der Blätter scheint auch keine wesentliche 
Rolle zu spielen, da wir die gleichen Spaltôffnungen an grofien 
und kleinen Blättern fanden. Darum müssen wir den von mir be- 
schriebenen Spaltüffnungstypus zu den phyletischen Merkmalen 
rechnen. Bisuer habe ich ibn nur in der Familie der Saxifragaceae, 
Cunoniaceae, Platanaceae. teilweise bei den Rosaceae (Crataegqus), Cela- 
straceae, Buxaceae und bei den Compositae festgestellt. Er ist also kein 
so isolierter Typus, wie der Spaltüffnungsapparat der Gymnospermae 
oder Gramineae, da er nicht ein Typus ist, welcher ausnahmslos 
bei sämtlichen Arten grüferer systematischer Gruppen vorkommen 
würde; aber dennoch zeigt er, daB auch die Spaltüffnungen hüherer 
Pflanzen aufer den verschiedenen, durch biologische Eigenheiter 
hervorgerufenen Veränderungen noch eine ganze Reïhe anderer, 
viel tieferer, welche durch die innere Organisation ganzer systema- 
tischer Gruppen bedingt sind, aufweisen künnen. Die Annahme 
von Porsch (s. S. 71). dafñi man bei genauer Untersuchung das 
Vorkommen gewisser phyletischer Typen bei den Angiospermae 
erwarten kann, hat sich auf Grund meiner Uutersuchungen als 
vollkommen begründet erwiesen. 

Porsch, der auf die Bedeutung der Spaltüffnungen als auf 
ein phyletisches Merkmal hingewiesen hat, lenkte als erster in 
seiner Arbeit die Aufmerksamkeit auf die Beziehung zwischen den 
Spaltüffnungen und dem biogenetischen Grundgesetz. Er hebt die 
auffallende Gleichfürmigkeit des Spaltüffnungsapparates auf allen 
Keimblättern hervor, die eine gewisse Anpassung an fast gleiche 
äuBere Wachstumsverhältnisse darstellt und mit der schwachen Dif- 
ferenzierung des Organs und der bescheidenen Menge des Baustoffes 
in Verbindung steht., Auf primären Blättern konnte Porseh im 
Gregensatz zu den Keïimblättern im Bau der Spaltüffnungen eine 
sewisse Befestigung des Typus, welcher schon auf fertigentwickel- 
ten Organen als eine Anpassung an bestimmte äufere Faktoren 
vollkommen deutlich auftritt, feststellen. Der Autor wählte eine 
Reïhe von Beispielen mit scharf ausgeprägten Spaltôffnungstypen 
und verfolgte ihre Veränderung nicht nur an primären und alten, 


A 
j- 


Spaltüffnungen 577 


vollkommen entwickelten Blättern, sondern auch an Stengeltrieben, 
Phyllodien und Phyllokladien. 

Als Material dienten ihm: Cytisus scoparius (L.) L. K., Spartium 
junceum L., Genista radiata (Li) Scop. Acacia heterophylla Wild. 
Oxalis bupleurifolia A. St. Hil., Oxalis rusciformis Mik., Opuntia 
lasiacantha Pfeiff, Zea Mays Li. und Hakea suaveolens R. Br., und 
er stellte daran fest, dafi schon auf primären Blättern, die sich fast 
unter denselben Bedingungen wie die Keimblätter entwickeln, ge- 
wisse Veränderungen in den Spaltüffnungstypen auftreten, welche 
man als erste phylogenetische Entwicklungstypen für die betreffende. 
Art auffassen kann. ,So stellt also der Wandel im Bau des Spalt- 
üffnungsapparates vom Keimblatt bis zum Hauptassimilationsorgan 
der Gegenwart in vielen Fällen eine in bestimmter Richtung auf- 
steigende Stufenleiter von Entwicklungsstadien desselben dar, welche 
ohne weiteres auch als dessen phylogenetische Entwicklungsetappen 
für die betreffende Art, aber auch nur für diese aufgefalit werden 
künnen, deren verbindende Zwischenglieder fehlen.“ !) 

Was Porsch nur für einzelne Arten beweisen konnte, habe 
ich bedeutend erweitert, da ich Spaltüffnungen entdeckte, die für 
grüBere Gruppen bedecktsamiger Pflanzen charakteristisch sind: 
ich begnügte mich nicht mit der Untersuchung von Spaltüffnungen 
primärer Blätter und anderer Assimilationsorgane, wie es Porsch 
getan hat, sondern beachtete auch die Entwickluug der Spalt- 
üffnungen junger Blätter. Die Entwicklungsgeschichte der Spalt- 
üffnungen bei ÆRodgersia tabularis, Brescia madagascariensis, Plata- 
nus orientalis, Senecio acutangulus und Homogyne alpina hat gezeigt, 
daf das biogenetische Grundgesetz in hohem Grade für die Spalt- 
ôffnungen einiger Familien gültig ist, da man in den verschie- 
denen Entwicklungsstadien einer Spaltüffnung Typen, die bei ver- 
schiedenen Vertretern ein und derselben Familie vorkommen. kon- 
statieren konnte, so dal die Ontogenie hier tatsächlich eine gewisse 
Wiederholung der Phylogenie ist. 

Dasselbe gilt auch vom Schwimmblattypus der Spaltüffnungen, 
wovon ich mich an der Entwicklungsgeschichte desselben bei Tus- 
silago Farfara, Senecio und bei verschiedenen Arten der Gattung 
Petasites überzeugen konnte. Diese Untersuchungen haben gezeigt, 
daf die Spaltüffnungen des trichterfürmigen Typus und des Schwimm- 


1) OPorsch, a, a, O. 
Bulletin II. B. Mai. 37 


578 B. Hryniewiecki: 


blattypus in ïibren ersten Entwicklungsstadien vollkommen dem 
sogenannten normalen Spaltüffnungen ähneln, den wir daher als 
einen primitiven Ausgangstypus der Spaltüffnungen bei den be- 
decktsamigen Pflanzen betrachten müssen. Es ist also klar. daf er 
bei allen Keimblättern trotz der verschiedenen Veränderungen, 
welche die Spaltüffnungen während der Weiïterentwickelung der 
Blätter erfahren künnen, vorkommt. .[n allen Fällen“, sagt Porseh, 
-handelt es sich im grofien und ganzen immer wieder um den 
gewühnlichen Normaltypus. um SchlieBzellen mit Vorhof, Zentral- 
spalte und Hinterhof bei normalem Verlauf der Kutinisierung und 
der allbekannten Querschnittsform, welche in den Elementarlebr- 
büchern immer als Paradigma des Spaltüffnungsapparates fun- 
giert.“ 

Hält man den Normaltypus der Spaltüffnungen für einen pri- 
mitiven Typus, dann leuchtet es sofort ein, warum in einigen 
Familien trotz der weiten Verbreitung des trichterfürmigen Typus 
oft Pflanzen mit normalen Spaltôffnungen vorkommen. Es handelt 
sich nämlich darum, dal die Differenzierung der Blätter sich nicht 
bei allen Pflanzen auf einem Entwicklungsstadium befindet; in eini- 
gen Fällen ist sie in bezug auf die Spaltôffnungen auf dem Keim- 
blätterstadium stehen gebliehben. Es ist interessant, dafi saftige, 
fleischige Blätter, die in ihrem Habitus an Keimblätter erinnern, 
stets Spaltüffnungen vom Normaltypus haben. So findet man z. B. 
nur diesen Typus bei den Crassulaceae trotz ihrer nahen Verwandt- 
schaft mit den Saxifragaceae. Unter den letzteren, wo der trichter- 
fürmige Typus weit verbreitet ist, bildet die Gattung Saxifraga 
mit fleischigen Blättern eine Ausnahme; in der Sektion Boraphila . 
finden wir schon eine gewisse Tendenz zur Bildung von Spalt- 
üffnungen des trichterfürmigen Typus; aber zugleich haben alle 
Vertreter dieser Sektion schon grüfere und breitere Blätter als die 
meisten Arten der Gattung Saxifraga. 

Dieser Regel entsprechend finden wir bei so wenig differen- 
zierten Blättern wie die von Zahlbruchknera paradoxa, Parnassia oder 
von Chrysosplenium-Arten den Normaltypus der Spaltôffnungen. Un- 
gefähr dasselbe läfit sich von den Blättern der Senecio- und Kleinia- 
Ârten sagen; bei Pflanzen mit fleischigen Blättern tritt der Nor- 
maltypus des Spaltüffnungsapparates hervor, bei mehr oder weniger 
lederartigen Blättern der trichterfôrmige Typus. 

DaB der trichterfürmige Typus tatsächlich ein phyletischer, für 


Spaltüfinungen 59 


die Organisation einiger Pflanzengruppen charakteristischer Typus 
ist, geht daraus hervor, dal er bei denjenigen Pflanzen, an deren 
Blättern er vorhanden ist, auch an verschiedenen anderen Orga- 
nen auftritt. So z. B. haben bei odgersia tabularis nur die Keim- 
blätter und sehr junge Blätter die sogenannten normalen Spalt- 
üffnungen, aber schon an den ersten Blättchen der jungen. aus 
Samen gezüchteten Pflanze, die im Vergleich mit den riesigen 
Blättern der alten Pflanze winzig sind, tritt der trichterfürmige 
Typus hervor; denselben Typus findet man an dem Stengel, den 
Blattstielen, den Blattscheiden und den kleinen Stengelblättern und 
zugleich ist er auchan den grofen, schildférmigen, wurzelstän- 
digen Blättern vorhanden. Die Spaltüffnungen des Stengels und 
des Blattstieles unterscheiden sich durch ihre Grüfe, Dicke der 
Wände u. s. w. deutlich von den Spaltôffnungen der Blätter, aber 
der Bautypus bleibt derselbe, Nach ein- und demselben Typus 
sind auch die Spaltüffnungen an dem Blatte und Stengel bei Boy- 
kinia rotundifolia und Francoa appendiculata gebaut. Die Spalt- 
ôffaungen an den Kelch- und Blumenblättern von Philadelphus 
coronarius unterscheiden sich nur wenig von denjenigen an den 
Laubblättern derselben Pflanze. 

Unter den Senecioneae ist bei Kleinia odora und Kleinia Antheu- 
phorbium der trichterfürmige Spaltüffnungstypus an dem Stengel 
noch schärfer ausgeprägt als an den Blättern. Bei Homogyne alpina 
erinnern die Spaltôffnungen an dem Stengel an die Spaltüffnungen 
jüngerer Blätter, welche sich gleichzeitig mit dem Stengel ent- 
wickeln. Würde es sich hier um einen biologischen Typus handeln, 
so müfte man verschiedene Spaltüffnungen an verschiedenen Or- 
ganen der Pflanze erwarten. 

Mit dem Unterschiede im Bau der Spaltüffnungen an verschie- 
denen Organen befafite man sich bereits früher. Im Jahre 1877 
wies D’Arboumont1) auf die Unterschiede in dieser Beziehung 
bei Cissus quadrifolia hin. M. Westermaier?) bemerkte die un- 
gleiche Einsenkung der Spaltüffnungen an dem Stengel und dem 
Blatte von Cypripediwm Calceolus und Majanthemum bifolium und 


1) D’Arboumont. Observations sur le stomates et le lenticelles du Cissus 
quadrifolia. 

3) M. Weostermaier. Über Spaltüfinungen und ihre Nebenapparate. Bota- 
nische Untersuchungen, $, Schwendener sum 10. Februar 1899 dargebracht. 
Berlin 1899. $S. 63—80. 

37* 


580 B. Hryniewiecki: 


versuchte dies durch mechanische Spannung der unmittelbar unter 
der Organoberfläche liegenden Gewebe zu erklären. , Wir stehen 
hier also, sagt er, ,vor dem eigentümlichen Fall, daf das flache 
Blatt, das doch der Verdunstung eine so grofie Oberfläche dar- 
bietet, hinsichtlich der Einsenkung der Stomata hinter dem Stengel 
zurücksteht. Käme dieser Einsenkung immer und überall nur 
Bedeutung als Schutzmittel gegen zu grofe Transpiration zu, so 
wäre ein solches Verhalten unverständlich. Faft man aber für 
diese Fälle die obige Erwägung ins Auge, daf die Schliefizellen 
(dem Liliaceentvpus angehürend) den Spannungen in der äufersten 
Organoberfläche entrückt werden sollen, so klärt sich das Ver- 
hältnis.“ 

Einen ähnlichen Unterschied zwischen den Spaltüffnungen an 
dem Stengel und dem Blatte habe ich bei Xeinia odora und Klei- 
nia Antheuphorbium beobachtet, wo die Spaltüffnungen auf dem 
Stengel viel tiefer liegen als an den Blättern. Zur Erklärung die- 
ser Erscheinung braucht man meiner Meinung nach nicht erst 
eine besondere Hypothese, wie Westermaier, aufzustellen, denn 
die Annahme, da diese Abweichung die Regelung der Transpira- 
tion bezweckt, genügt vollständig zur Erklärung. Da die Blätter 
zur Transpiration bestimmt sind, der Stengel aber als Leitungs- 
bahn für das Wasser und die Näbrstoffe dient, so ist es natürlich, 
daf auf ein und derselben Pflanze die Spaltüffnungen des Sten- 
gels vor der Transpiration mehr geschützt sein müssen als die 
auf dem Blatte befindlichen. Theoretisch wäre sogar ein solcher 
Fall müglich, daf die Spaltôffnungen des Stengels Einrichtungen 
zur Herabsetzung der Transpiration, diejenigen des Blattes dages 
gen solche zu ihrer Verstärkung besitzen. 

Auf den Unterschied im Bau der Spaltôffnungen an den Blät- 
tern und Stengeln hat P. D. Buckï), der auch Spaltoffnungen an 
den Rhizomen von Convallaria majalis und Polygonatum multiflorum 
beschreibt, geachtet. Ziemlich viele Beispiele führt O. Porseh in 
seiner vergleichenden Untersuchung verschiedener Pflanzenorgane 
zum Beweise der Gültigkeit des biogenetischen Grundgesetzes an. 


Auf diesen Unterschied weist auch Haberlandt in seinem Lebr- 
buch hin. 


1) P. D. Buck. Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Durchlüftungssy- 
stems. 1902. 


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Le” 


Spaltüffnungen 81 


In neuester Zeit hat H, C. Dommel1) auf die Spaltüffnungen 
bei verschiedenen Arten der Gattung Æuphorbia aufmerksam ge- 
macht; er vergleicht die tropischen (kaktusähnlichen) Arten mit 
den einheimischen und findet einen Unterschied hier hauptsächlich 
in der Flächenverteilung der Spaltüffnungen. Während die Blätter 
unserer Euphorbiaceen Spaltüffnungen des Rubiaceentypus haben, 
findet man an den Stengeln sowohl der einheimischen wie der 
tropischen Arten Spaltüffnungen vom Ranunculaceentypus. 

An den Stengeln unserer Euphorbiaceen kann man Übergangs- 
typen von einer Form zur anderen beobachten. Beginnt man mit 
den Stengeln der tropischen Arten und geht dann durch die Sten- 
gel unserer Euphorbiaceen auf ihre Blätter über, so kann man eine 
allmähliche Abnahme der Grülie des Spaltüffnungsapparates fest- 
stellen. 

Die Feststellung zweier verschiedener Spaltüffnungstypen an den 
Stengeln und Blättern unserer Euphorbiaceen beweist noch einmal, 
daf die von Vesque aufgestellten Typen (Rubiaceae und Ranun- 
culaceae) Kkeïn. phyletisches Merkmal sind. Als meine Untersuchun- 
gen über die Spaltüffnungen schon fast beendet waren, erschien die 
interessante Arbeit von F. Warncke?), die sich mit derselben 
Frage der Veränderung des Spaltüffnungsapparates an verschie- 
denen Organen ein und derselben Pflanze beschäftigt. Da der 
Autor in den Bereich seiner Untersuchungen einige Objekte hin- 
eingezogen hat, die ich auch untersucht habe, so muf ich auf diese 
Arbeit genauer eingehen, um so mehr da ich mit einigen Schlüssen 
des Autors nicht vollkommen einverstanden bin. 

Das Ziel der Arbeit ist eine genauere Untersuchung des Spalt- 
üffnungsapparates an den Rhizomen und Blattscheiden im Vergleich 
mit den Spaltüffnungen an den Blättern und Stengeln derselben 
Pflanzen. Genauer untersucht wurden in dieser Beziehung folgende 
Arten: Oxalis tetraphylla, Tussilago Furfara, Petasites niveus, P. offi- 
cinalis, P. albus, Circaea lutetiana, Lysimachia vulgaris, Polygonatum 
officinale, Arum maculatum, Convallaria majalis, Polygonum Bistorta, 
Archangelica of ficinalis, Thapsia villosa, Festuca arundinacea, Psamma 


1) H. C. Dommel, Über die Spaltéffnungen der Gattung Euphorbia. Be- 
richte d. deutsch. Botan. Gesellsch. 1910, H, 3, S. 72 — 77. 

2?) F. Warncke. Neue Beiträge zur Kenntnis der Spaltüfinungen. Jahr- 
bücher f. wissensch. Botanik. Bd. L. Leipzig, 1912, S. 21 — 66. 


582 B. Hryniewiecki: 


arenaria, Calamagrostis Epigeios, Zea Mays, Pinus montana. Auler- 
dem hat der Autor noch bei 12 anderen Arten den Spaltüffnungs- 
apparat untersucht, gibt aber keine Beschreibung davon. 

Der Autor kommt zu folgenden allgemeinen Schlüssen. Die 
Spaltüffnungen der Rhizome haben das Bestreben, in einem Niveau 
mit der Epidermis zu liegen oder sich über die Oberfläche zu er- 
heben; niemals sind sie eingesenkt, auch dann nicht, wenn eïn- 
gesenkte Spaltüffnungen am Stengel und an den Blättern derselben 
Pflanze vorkommen. Die Spaltüffnungen an der Innenseite der 
Blattscheiden erheben sich niemals über die Oberfläche, sind aber 
auch selten eingesenkt. Die Schliefizellen an der Innenseite der 
Blattscheiden unterscheiden sich durch zartere Wandungen von den 
Spaltüffnungen der Aufenseite, bei den Gramineen auch durch 
ihren Bau, da sie zum Liliaceentypus gehüren, während an der 
Aufenseite der den Gramineen eigene Typus auftritt. In einigen 
Fällen sind die Spaltüffnungen der Innenseite etwas grüBer als 
diejenigen der Aufenseite. 

Die Spaltôffnungen der Rhizome sind etwas grüBer als die des 
Stengels, unterscheiden sich nur wenig von diesen durch die Dicke 
ihrer Wandungen, zeigen aber das Bestreben, die inneren Hürn- 
chen der SchlieBzellen kräftiger als am Stengel auszubilden. Das 
sind primäre Unterschiede der beschriebenen Spaltüffnungen. Zu 
den sekundären zählt der Autor die Tendenz der Pflanze, sich von 
den Spaltüffnungen zu befreien, welche sich darin äuBert, daB diese 
Gebilde in vielen Fällen an den Rhizomen und den inneren Blatt- 
scheiden fehlen. oder durch Harz- und Wachsmassen, durch Reduk- 
tion der Atemhühle verschlossen werden; auch kommt es vor, daf 
sie durch nebenstehende Zellen ausgefüllt werden, die zuweïlen die 
Fähigkeit besitzen, sich zu teilen und Korkschichten zu liefern. 

Ferner weist der Autor darauf hin, daB die Spaltüffnungen des 
Stengels und des Blattstiels fast stets gleich sind; von den Spalt- 
üffnungen des Blattes unterscheiden sie sich durch grüliere Dimen- 
sionen und kräftigere Ausbildung der Schliefizellenwandungen; in 
ihrer Form sind sie oft ähnlich, aber zuweiïilen auch sehr ver- 
schieden. 

Die Spaltôffnungen an dem äuferen Teile der Blattscheiden 
ähneln in ihrer Form am meisten denjenigen des Stengels. 

Zur ôkonomischen Bedeutung des Unterschiedes im Bau der 
Spaltüffnungen und zur Erklärung desselben übergehend, weist 


Spaltôffnungen -b83 


Warnceke darauf hin, daf die Innenseite der Blattscheiden und die 
Rhizome sich stets in relativ feuchter Luft befinden, in der 
wenigstens keine grüBeren Feuchtigkeitsschwankungen stattfinden; 
dadureh ist zu erklären, dafi die Spaltüffnungen dieser Organe in 
der Nähe der Oberfläche liegen. Dagegen wird die Erhebhung der 
Spaltüffnungen durch rein mechanische Gründe verhindert, und 
zwar an der Innenseite der Blattscheiden durch die Enge des 
Raumes und den Druck, den der Stengel ausübt, an den Khizo- 
men durch den Druck der umgebenden Bodenteilchen. 

Ferner weist der Autor darauf hin, da@ bei den Gramineen an 
den Blattscheiden eine gewisse Korrelation zwischen der Einsen- 
kung der Spaltüffnung und der Grülie der Epidermiszellen besteht. 
Dort, wo die Epidermiszellen etwas grüfer sind als die Schliefizel- 
len, liegen die Spaltüffnungen fast im Niveau der Oberfläche; dort, 
wo die Epidermis stark wuchert, bleiben die Schliefizellen klein und 
sind tief eingesenkt. 

Aus der Tatsache, da bei Zea Mays die Epidermiszellen an der 
Innenseite der Blattscheide, wo die Spaltüffnungen zum Liliaceen- 
typus gehüren, dreimal niedriger sind als die analogen Zellen an 
der Aufenseite, an der man Spaltüffnungen des Gramineentypus 
findet, folgert der Autor, daB letzterer als Anpassungsform an be- 
stimmte Bauverhältnisse der Epidermis, nämlich schmale Zellen auf- 
zufassen ist. , Die soeben an ein und derselben Pflanze festgestellten 
Beziehungen zwischen der Form der Epidermiszellen und dem Typus 
der Spaltüffnungen legen uns den Gedanken nabe, daB der Gra- 
mineentypus nicht nur ein für gewisse Pflanzengruppen, Gramineen 
und Cyperaceen, charakteristisches Organisationsmerkmal darstellt, 
sondern auch als Anpassungsform an bestimmte Bauverhältnisse der 
Epidermis aufzufassen 1st.* 

Auf Grund seiner Untersuchungen trit Warncke Porsch 
entgegen, der den Bau der Spaltüffnungen durch das biogenetische 
Gesetz zu erklären sucht. Seine Einwände lassen sich folgender- 
mañen zusammenfassen: 1) Porsch hat irrtümlicherweise seine 
theoretischen Anschauungen auf einen Vergleich der Spaltüffnungen 
der einzelnen Pflanzenorgane gestützt, denn die in den ersteren 
beobachteten Unterschiede lassen sich ganz gut durch Unterschiede 
im Bau der Organe selbst erklären. 

2) An den Blattscheiden des Keimlings von Zea Mays fand 
Porsch einen den Liliaceen nahestehenden Spaltüffnungstypus 


84 B. Hryniewiecki: 


und hielt daher letzteren für primitiver als den Gramineentypus: 
Warncke hat gezeigt. da dieser Typus bei verschiedenen Gra- 
mineen an der Innenseite der Blattscheiden auftritt. Darum, meint 
er, künnte man eber annehmen, daB dieser Typus älter sei und 
unter dem Einfluf besonderer Bedingungen an der Innenseite der 
Blattscheiden oder an den Blattscheiden der Keimlinge sich in 
den bei den Liliaceen auftretenden Typus umgewandelt habe, der 
übrigens in reiner Form selten auftritt. 

3) Warncke fand. dali bei Acacia longifolia und Acacia ver- 
ticillata der Spaltüffnungstypus an den Blattstielen der Keimlige 
mit demjenigen der Phyllodien übereinstimmt, wäbhrend Porsch 
hier eine Âhnlichkeit mit demjenigen der Blättchen erblickte und 
der Meinung war, dal der Spaltüffnungstypus der Phyllodien in 
späterer Zeit als eine Anpassung an grüfiere Trockenheit entstan- 
den sei. 

4) Endlich beruft sich Warnecke auf Dommel. welcher an 
Stengeln und Blättern von ÆEuphorbia das Auftreten, und zwar un- 
abhängig vom Klima und Standort, von zwei verschiedenen Spalt- 
üffnungstvpen nachgewiesen hat, und erblickt darin einen triftigen 
Beweis gegen die Ansichten von Porsch. 

Durch meine Untersuchungen glaube ich nachgewiesen zu ha- 
ben, daB diese Einwände gegen die phylogenetische Richtung in 
der Untersuchung der Spaltüffnungen im allgemeinen und die An- 
sichten von Porsch im besonderen nicht stichhaltig sind. Ich 
habe festgestellt, daf ein bestimmter phylogenetischer Spaltüffnungs- 
typus vollkommen Kklar an verschiedenen Organen derselben Pflan- 
zen auftritt, wie wir das bei einer Reïhe von Vertretern aus der 
Familie der Saxifragaceae, besonders bei Rodgersia tabularis, aber 
auch bei Xleinia (odora und Antheuphorbium) u. s. w. gesehen haben. 
Die Bemerkung Warncke’s, daB in dem verschiedenen Bau der 
Organe genügend Grund für den verschiedenen Bau ihrer Spalt- 
ôffnungen vorhanden sei, ist vollkommen richtig. Aber all die 
Unterschiede, welche Warncke feststellt, sind meist von rein 
quantitativem Charakter, d. h. die Spaltüffnungen künnen klei- 
ner oder grüfier sein, es verändert sich die Grüfie der Hürnchen und 
der Hohlräume in den Schliefizellen, besonders aber die Lagerung 
der letzteren zur Oberfläche. Doch sind das alles bekannte, durch 
den EïinfluB äuBerer Faktoren hervorgerufene Veränderungen und 


Spallüffnungen 89 


Abweichungen, welche in keiner Beziehung zu den phylogenetischen 
Typen stehen. In allen Fällen, wo wir tatsächlich mit einem phy- 
letischen Spaltüffnungstypus zu tun haben, ist es leicht, nicht nur 
an den Blättern, sondern auch an verschiedenen anderen Organen 
einer und derselben Pflanze sein Auftreten zu konstatieren. Die Ver- 
gleichung der Spaltüffnungen einzelner Organe führt also zu be- 
stimmten Resultaten, welche im Gegensatz zur Meinung Warncke’s 
vollkommen die phyletische Bedeutung des Spaltüffnungsapparates 
bestätigen. 

Sehr interessant ist es, daÿ Warncke an der inneren Blatt- 
scheidenoberfläche der Gramineen Spaltüffnungen gefunden hat, die 
sich dem Liliaceentypus nähern. Dasselbe hat schon früher Porsch 
an den Blattscheiden der Zea Mays-Keimlinge konstatiert. Vom 
Standpunkte meiner Untersuchungen, in denen ich bewiesen habe, 
daB alle jungen Spaltüffnungen in ihrem Bau den sogenannten 
Normaltypus darstellen, ist diese Tatsache volkommen verständlich 
und kann keineswegs als Beweis gegen die phyletische Bedeutung 
des Spaltüffnungstypus bei den Gramineen gelten. Dieser bei den 
Gramineen und Cyperaceen auftretende Typus ist durch die Orga- 
nisation dieser Pflanzen bedingt und sein Erscheinen läfit sich 
nicht, wie es Warneke haben will, als eine Anpassungsform an 
bestimmte Bauverhältnisse der Epidermis, nämlich schmale Zellen 
erklären. Warncke selbst konstatiert das Vorhandensein dieses 
scharf ausgeprägten Typus an verschiedenen Organen der Grami- 
neen, an der Blattspreite, dem Stengel und der äuferen Oberfläche 
der Blattscheiden; nur an der inneren Oberfläche der Blattscheï- 
den zeigt er eine gewisse Ablenkung zum Liliaceentypus. Da der 
letztere oder der sogenannte Normaltypus an jungen Keimlingen 
vorkommt, so ist es klar, daB wir es hier mit einer Rückkehr zu 
einem älteren primären Bautypus zu tun haben. 

Wie jeder phyletische Typus, so ist auch der bei den Grami- 
neen vorkommende eine Art Anpassung an äulere Faktoren, 1m- 
merhin aber als ein schon von den Vorfahren dieser Gruppen er- 
worbenes und mit der allgemeinen Organisation der Pflanzen in 
inniger Beziehung stehendes Merkmal zu betrachten. Darum kann 
sich dieser Typus, wie Porsch gezeigt hat, zuweilen dem Lailii- 
florentypus nähern, und zwar dort, wo auch die innere Organi- 
sation der Gruppe dem letzteren Typus nüher steht, wie wir das 
bei den Scirpoideae sehen, die im Bau ihrer Blüten, in der Ent- 


586 B. Hryniewiecki: 


wicklung beider Geschlechter in einer Blüte und in der Aus- 
bildung der Blütenhüllen den Vorfahren der Lilüflorae viel näher 
stehen, als die Gruppe der Caricoidaee; darum sind auch die Spalt- 
üffnungen der Scirpoideae, obwohl sie zum Gramineestypus ge- 
hüren, denjenigen der Läliiflorae ähnlicher. Sehr interessant sind 
die von Porsch gemachten Untersuchungen über die Spaltôffnun- 
gen der Juncaceae, einer Familie, die in anatomischer Hinsicht den 
Gramineae und Liliaceae sehr nahe steht und einen primitiven Ty- 
pus innerhalb der Läliüflorae darstellt. In dieser Familie Kkonnte 
Porsch Spaltôffinungen, die sich dem Gramineentypus nähern, 
feststellen, und zwar fand er die weitgehendste Annäherung bei 
Juncus glaucus, einer Pflanze, die in anatomischer Hinsicht inner- 
balb dieser Familie die am schärfsten ausgeprägte Hinneigung zum 
xerophilen Bau zeigt. 

Dieser Umstand stimmt vollkommen mit der allzemeinen An- 
sicht über den Gramineentypus überein, nach welcher derselbe in 
seiner gegenwärtigen Entwicklung das Endstadium der allmäh- 
lichen phyletischen Umwandlung des Liliaceentypus im Sinne einer 
xerophilen Anpassung darstellt. Diese Ansicht findet ïhre Bestäti- 
gung auch in der Ontogenese der Spaltüffnungen, wie es Porsch 
gezeigt hat. Da@ solch ein primitiver Übergangstypus der Spalt- 
üffnungen an einigen Organen erwachsener Pflanzen, wie es 
Warncke für die inneren Oberflächen der Blattscheiden darge- 
tan, vorkommt, widerspricht keineswegs der Auffassung der Spalt- 
üffnungen bei den Gramineen als eines bestimmten phyletischen 
Merkmals. 

Ebenso hat die von Warneke festgestellte Tatsache, daf beï 
den Akazien die Spaltüffnungen an den Blattstielen der Keimlinge 
und den Phyllodien in ihrem Typus übereinstimmen, nur eine wesent- 
liche Berichtigung einer Angabe von Porsch gebracht, kann aber 
keineswegs dessen allgemeinen Standpunkt erschüttern. Was end- 
lich die Arbeit H. C. Dommel’s anbetrifft, so habe ich schon 
darauf hingewiesen, dal der bei Æuphorbia vorkommende Rubia- 
ceen- und Ranunculaceen-Typus nicht als ein Beweis gegen die An- 
sichten von Porsch betrachtet werden kann, denn die von 
Vesgue und Prantl aufgestellten Typen haben vom phyleti- 
schen Standpunkte aus überhaupt keine Bedeutung. 

In denjenigen Füällen, wo es Warneke mit einem scharf aus- 
geprägten Spaltüffnungstypus zu tun hat, wie z. B. bei Pinus mon- 


Spaltüffnungen D87 


tana, konnte er bei der Untersuchung der Nadeln in ihrer frei- 
liegenden Partie und in den einander berührenden Blattscheiden 
nur eine Veränderung in der Grüle und Form des äuferen Luft- 
raumes konstatieren, aber der Spaltüffnungstypus der Gymnosper- 
men war in beiden Füllen sehr deutlich ausgeprägt. Bei den meisten 
untersuchten Objekten konnte er an den Spaltüffnungen der ver- 
schiedenen Organe ebensolche kleine äufere Abweichungen fest- 
stellen. 

Grüliere Abweichungen fand er, von den Gramineen abgesehen, 
an den Spaltüffnungen von T'ussilago Farfura und denjenigen der 
Petasites-Arten (niveus, officinalis und albus), wo aufer dem Normal- 
und dem Wassertypus teilweise auch der trichterfürmige konsta- 
tiert werden konnte. 

Die faktische Seite der Untersuchungen Warncke’s stimmt 
mit den meinigen überein. Doch scheint es, daB er nicht mit Pe- 
tasites niveus (bei Warhcke ohne Autorenangabe), sondern mit 
Petasites tomentosus DC. zu tun hatte, denn seine Beschreibung der 
Spaltüffnungen stimmt vollkommen überein mit dem Bilde, welches 
ich bei dieser Art becbachtet habe (das Vorhandensein von Spalt- 
6ffnungen an beiden Seiten und eine dem Normaltypus nahe- 
stehende Form), während bei Petasites niveus, wie es scheint, Spalt- 
üffnungen nur an der Unterseite des Blattes vorhanden sind und 
zum Schwimmblattypus gehüren. 

Interessant ist es, daf Warncke an dem Rhizom von Peta- 
sites niveus —tomentosus einen sehr deutlich ausgeprägten trichter- 
fürmigen Typus konstatiert, während an dem Blattstiel ein Über- 
gangstypus mit sehr schwach ausgebildetem Hinterhof vorhan- 
den ist. 

Eine solche Verschiedenheit in der Form der Spaltôffinungen 
an verschiedenen Organen kann uns den Schlüssel zur Erkentnis 
der Bedeutung dieses Typus geben. Die Neigung zu diesem Typus 
ist auch an den Blättern der genannten Art, wo der Hinterhof 
schon stark verkleinert ist, vorhanden; an den Blattstielen ist er 
kaum zu bemerken, an dem Rhizom verschwindet er ganz und 
der trichterfürmige Typus tritt sehr deutlich hervor. 

Da an den Rhizomen, wie es Warncke bewiesen hat, eine 
Neigung zum VerschluB der Spaltüffnungen vorhanden ist, so 
scheint auch der hier an Stelle des normalen auftretende trichter- 
fürmige Typus den Zweck zu haben, einen besseren Verschluñ 


D88 B. Hryniewiecki: 


der Spaltüffnungen, als es beim Normaltypus müglich ist, herzu- 
stellen. Zu demselben SchluB führen meine Beobachtungen an den 
Spaltôffnungen bei Exemplaren von Petasites tomentosus, die im 
Sande und im Wasser wuchsen; im ersteren Fall sehen wir einen 
dem trichterfürmigen nahestehenden, im letzteren den trichterfür- 
migen Typus von Spaltüffnungen; da der letztere Typus in einer 
Umgebung auftritt, wo wir Anpassungen zwecks besseren Ver- 
schlusses der Spaltüffnungen erwarten müssen, so kann man daraus 
den Schluf ziehen, daB dieser Spaltüffnungstypus eine Anpassungs- 
form von so zu sagen xerophilem Charakter sei. Beachtenswert ist 
ferner der Umstand, da an dem Stengel einiger Kleinia-Arten 
dieser Typus viel besser als an den Blättern ausgeprägt ist. Meine 
Untersuchungen haben gezeigst, daB der trichterfürmige Spalt- 
üffnungstypus niemals an zarten und saftigen Blättern vorkommt, 
dagegen am häufigsten bei mehr oder weniger lederartigen; er 
findet sich auch bei vielen immergrünen *Blättern. Endlich ist es 
interessant, dafi dieser Typus an jungen Blättern nicht sofort auf- 
tritt, sondern sich durch allmähliche Metamorphose aus dem Nor- 
maltypus entwickelt und nur an alten Blättern vollkommen Kklar 
ausgeprägt ist. Das alles spricht zugunsten der Annahme, daf der 
von mir beschriebene Spaltüffnungstypus, welcher für einige Fa- 
milien ein phyletisches Merkmal ist, auch zugleich eine gewisse 
Anpassung von xerophilem Charakter darstellt. Das bedeutet noch 
nicht, daf er unbedingt bei allen Xerophvten auftreten muf, da er 
in Beziehung zu der inneren Organisation einiger Familien steht. 
Wie der Spaltüffnungstypus der Gramineen, welcher ein charak- 
teristisches phyletisches Merkmal der Gramineen und Cyperaceen . 
darstellt, durch ïhre xerophile Struktur bedingt ist, so tritt auch 
der mit der Organisation einiger Familien verbundene trichterfür- 
mige Typus nur an Organen von xerophilem Charakter auf und stellt 
also eine gewisse Anpassungsform vor, welche schon die ent- 
fernten Vorfahren der Pflanzen, die diesen Typus besitzen, erwor- 
ben haben. 

Da an allen Keimblättern und jungen Blättern nur der soge- 
nannte normale Spaltüffnungstypus auftritt, so kann man jegliche 
Abweichungen vom trichterfürmigen Typus. die in einigen Familien 
vorkommen, leicht als ein Stehenbleiben auf einem primitiveren 
Typus auffassen, der, wie es scheint, dem Bau aller Angiospermen 
zugrunde gelegt ist. 


Spaltüffnungen 089 


wie es Schwen- 
dener!) bewiesen hat, ein Apparat, der sich je nach dem Turgor 
der Schlielizellen üffnet oder schliefit, der mithin dem beständigen 
gleichmäBigen WasserzufluB angepañt ist Deshalb finden wir die- 
sen Typus immer an den ersten Blättern, die sich bei fast gleich- 
mäfiger Feuchtigkeit entwickeln. Wenn dann die Wasserzufubr 


Der Normaltypus der Spaltôffnungen ist 


? 


wesentlich anders geworden ist, verändert sich auch dem entspre- 
chend der Spaltüffnungstypus. 

Wir künnen hier zweiïerlei Veränderungen unterscheiden: 1) An- 
passungsmerkmale wie z. B. Einsenkung oder Erhühung der Schlief- 
zellen und damit verbundene Abweichungen; 2) Organisations- 
merkmale, welche z. B. an dem Spaltüffnungstypus der Gramineen, 
der Gymnospermen oder an dem von mir beschriebenen trichter- 
fô‘rmigen Typus vorhanden sind. Eine scharfe Grenze zwischen 
diesen Veränderungen läft sich natürlich nicht ziehen. So z. B. ist 
die Teïlung des Vorhofes in zwei Hohlriume durch das Auftreten 
besonderer Hücker bei einigen immergrünen Blättern eine An- 
passung zwecks Herabsetzung der Transpiration. Diesen Typus 
habe ich bei Vertretern verschiedener Familien wie bei Pittosporum 
viridiflorum (Pittosporaceae), Apodytes dimidiata (Icacinaceae) und 
Homogyne alpina (Compositae) konstatiert. 

Einen ähnlichen Typus hatte schon früher H. v. Guttenberg?) 
an den Phyllokladien von Ruscus aculeatus L. gefunden. Er ent- 
deckte diesen Typus in scharf ausgeprägter und reduzierter Form 
auch auf den Phyllokladien von Æuscus hypoglossum L., Ruscus 
hypophyllum L., Danaë racemosa (L.) Münch und Semele androgyna 
(L.) Kunth, sowie auch an den Achsenorganen dieser Pflanzen. 
Es bildet also der beschriebene Spaltüffnungstypus für diese For- 
menreihe ein Organisations- und zugleich ein phyletisches, von den 
Vorfahren übernommenes und den Lebensbedingungen angepalñtes 
Merkmal. 

Als Ausgangspunkt für die Entstehung des trichterfürmigen 
Typus kann man die starke Ausbreitung der vorderen Hücker 
ansehen, wodurch eine Verbreiterung des Vorhofes und eine all- 


1) S. Schwendener. Über Bau und Mechanik der Spaltôffnungen. Monats- 
berichte der Kôünigl. Akademie der Wissensch. Berlin, 1881. 

?) H, R. von Guttenberg. Anatomisch-physiologische Untersuchungen 
über das immergriüne Laubblatt der Mediterranflora, Engler's Botanische Jahr- 
bücher. Bd. 38, 1907, S. 441 — 442. 


590 B. Hryniewiecki: 


mähliche Einsenkung der Zentralspalte bewirkt wird, wie man das 
an verschiedenen Übergangstypen vom normalen zum trichter- 
fürmigen beobachten konnte. Beim letzteren wird der Verschluf 
der Spaltüffnungen durch die Hücker des Hinterhofes hergestellt; 
die Spaltüffnung ist also von den Schwankungen der Wasser- 
zufuhr weniger abhängis, was für xerophil ausgebildete Organe 
gewif sehr wichtig ist. 

Es war sehr interessant festzustellen, daf bei den Senecioneae 
neben dem trichterfürmigen auch der Schwimmblattypus vor- 
kommt, der in biologischer Hinsicht das Gegenteil des von mir 
untersuchten Typus, nämlich, wie es scheint, eine Anpassung hy- 
drophilen Charakters bildet. Haberlandtt) hat ihn zuerst an 
Blättern von Pflanzen, die an der Oberfläche des Wassers schwim- 
men, wie: Lemnu minor, Trianea bogotensis, Hydrocharis morsus 
ranae, Limnocharis nymphacoides, Nymphaea alba, N. thermalis, Victoria 
reqia, Euryale ferox, Trapa natans u. s. w. festgesteilt. Später?) hat 
er auf die weitere Verbreitung dieses Typus besonders bei Farnen, 
den Bewohnern feuchter tropiseher Wälder, aber auch bei anderen 
Familien wie bei den Commelynaceae, Acanthaceae, Gesneraceae und 
anderen von ähnlichen Fundorten hingewiesen. Bei einigen schwim- 
menden Blittern wie diejenigen von Potamogeton natans, Limnan- 
themum nymphaeoides und Alisma natans erfolgt der VerschluB der 
Spaltüffnung trotz der ziemlich starken Entwicklung der äuberen 
Kutikularleisten durch die Vorwülbung der Bauchseite, obwohl 
Potamogeton natans in dieser Hinsicht eine interessante Ausnahme 
bildet, da hier der VerschluB der Spaltôffnungen zuweilen durch 
die Annäherung der inneren Kutikularleisten #) hergestellt wird. 
Infolge dieses Umstandes nähern sich diese Spaltôffnungen dem 
trichterfürmigen Typus. 

Die beiden genannten Typen erscheinen als die extremen Ver- 


änderungen, welche die Form der Zentralspalte im Querschnitt 


annehmen kann. Bei der Veränderung des Normaltypus kann der 
Verschluf, statt durch die Vorwülbung der Bauchseite, durch die 
Kutikularleisten der Schliefizellen zustande kommen: u. zw. ent- 


1) Haberlandt, Zur Kenntnis des Spalt“ffinungsapparates. Flora 1887, N° 7, 
S. 1— 14. 

? Haberlandt. Physiologische Pflanzenanatomie. VI. Auflage. Leipzig. 
1909. S. 425. 

3) Haberlandt. Flora, a. a. O., S. 7, Taf. LU, Fig. 


ecmiretitie test 


Spaltüffnungen b91 


weder durch die äuBeren oder durch die inneren; im ersteren Fall. 
wo unter den äuBeren Leisten sofort die Atemhühle beginnt, haben 
wir den Wassertypus, im letzteren den trichterfürmigen Typus der 
Spaltüffnungen. Der letztere Typus hängt mit der Organisation der 
Pflanzen innig zusammen, ist also für einige grülere Gruppen der 
Blütenpflanzen ein phyletisches Merkmal, der Wassertypus dage- 
gen ist eher ein biologischer, durch den EinfluB äuferer Faktoren 
bewirkter und kann daher in verschiedenen Familien auftreten; 
aber für kleine systematiséhe Gruppen wie z. B. für eine Art oder 
Gattung ist er bis zu einem gewissen Grade ein phyletisches Merk- 
mal, da er auch bei verschiedenen Wachstumsverhältnissen dieser 
Art unverändert bleibt. 

Vom morphologischen Standpunkte stehen also die beiden T'y- 
pen einander sehr nahe und künnen zuweilen zusammen auftreten, 
wie z. B. bei verschiedenen Arten von Petasites, Liqularia, Senecio 
u. s. w., aber ihre phyletische Bedeutung ist verschieden. Der 
trichterfürmige, von äufBeren Faktoren weniger abhängige Typus 
ist wohl älter und mit der Organisation der Pflanze inniger ver- 
bunden; darum tritt er auch häufñig bei einer ganzen Reiïhe grofer, 
durch gemeinsame Abstammung miteinander verbundener, syste- 
matischer Gruppen auf. 

Eine genaue Untersuchung der Spaltüffnungen bestimmter Pflan- 
zengruppen ist nicht nur vom allgemeinen biologischen und morpho- 
logischen Standpunkte aus sehr interessant, sondern kann auch eme 
Bedeutung für genetische Systematik habeñ. Grof sind in dieser 
Hinsicht die Verdienste von Porsch, da er als erster die Frage 
angeregt und von verschiedenen Seiten beleuchtet, alle vor ihm in 
der Literatur angeführten Tatsachen gesammelt und durch neue 
ergänzt hat. Wichtig ist die von ihm festgestellte Tatsache, dal die 
Casuarinaceen einen Spaltüffnungsapparat von demselben Typus 
besitzen, wie die Gymnospermen und deshalb die einzige Ansnahme 
unter den Angiospermen bilden') Zwar haben die neuesten Un- 
tersuchungen über die Casuarinaceen. besonders die von Frey 
(1903)?) gezeigt, daB ihre Verwandtschaft mit den Gymnospermen 


1) O. Porsch. Der Spaltôffnungsapparat von Casuarina und seine phyletische 
Bedeutung. Osterr. Botan. Zeitschrift 1904. S. auch das Buch von O. Porsch 
Der Spaltôffnungsapparat im Lichte der Phylogenie. Jena 1905. 

2) J. P. Lotsy. Vorträge über botanische Stammesgeschichte, Bd. III, 1911, 
S. 931—941, 


292 B. Hryniewiecki: 


nicht so nahe ist, wie seiner Zeit Treub gedacht hat, deun der 
Embryosack entwickelt sich nach dem allgemeinen Typus der Angio- 
spermen, die Antipoden, welche Treub nicht bemerkt hat, sind 
vorhanden und das Endosperm entwickelt sich nack der Befruch- 
tuns. Aber die mächtigere Entwicklung des sporenbildenden Ge- 
webes und das Vorhandensein eines besonderen Spaltüffnungstypus 
weisen deutlich darauf hin., daf diese Pflanzen trotz ihrer zweifel- 
losen Zugehürigkeit zu den Angiospermen einen Zweïig darstellen, 
der mit dem gemeinsamen Stamm der Gymnospermen in nächster 
Beziehuag steht. 

Indem ich die Arbeit von Porsech fortsetzte, konnte ich bewei- 
sen, daf der Spaltüffnungsapparat der Angiospermen eine viel 
grüBere Variabilität aufweist, als man früher annahm. Sehr interes- 
sant ist die Feststellung des neuen Spaltôffnungstypus bei den 
Saxifragaceen, wenn man die neuesten Arbeiten Hallier’s1) über 
die phylogenetisehe Systematik der Angiospermen in Betracht zieht. 
Der letztere teilt die ganze Reïhe der Angiospermen in zwei Grup- 
peu: Proterogenae and Saxifragenae. Erstere werden von ausgestor- 
benen Magnoliaceen abgeleitet und umfassen von den Dikotylen 
die Polycarpicae, von welchen Hallier fast alle Monokotylen 
ableitet. Diese Ansicht über die Entstehung der Monokotylen 
(mit Ausnahme der Spadiciflorae) aus den Polycarpicae teilen auch 
Wettstein?) und Lotsy.#) Andererseits müssen die Saxifragenae 
alle übrigen Familien der Dikotylen umfassen. Nimmt man also 
das Vorhandensein zweier grofer Zweige am genéalogischen Baum 


1) H. Hallier. Über Verwandtschaftsverhältnisse der ‘lubifloren und Ebe- 
palen, den polyphyletischen Ursprung der Sympetalen und Apetalen und die An- 
ordnung der Angiospermen überhaupt. Vorstudien zum Entwurf eines Stamm- 
baums der Blütenpflanzen. Abhand, a. d. Gebiete d. Naturw. v. Naturw. Verein 
in Hamburg. Bd. XII. 2 Hälfte. 1901. S. 1—112. 

H. Hallier. Über Juliania, eine Terebinthaceen-Gattung mit Cupula und 
die wahren Stammeltern der Kätzchenblütler. Neue Beiträge zur Stammesge- 
schichte nebst einer Übersicht über das natürliche System der Dikotyledonen. 
Dresden, C. Heinrich. 1908, 210 $., 8°. Autoreferat. Botan. Zentralbl. 110, 1909, 
S. 184—189. 

S. auch, I. P. Lotsy. Vorträge über botanische Stammesgeschichte. Bd. III, 
1911, 927—951. 

2? R. v. Wettstein. Handbuch der systematischen Botanik. Il. Auf. Leip- 
zig, 1911. 

5) I. P. Lotsy. Vorträge über botanische Stammesgeschichte. Bd. III, 1911. 





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BULLETIN INTERNATIONAL 


D, 


DE’ L'ACADÉMIE DES SCIENCES DE CRACOVIE 


CLASSE DES SCIENCES MATHÉMATIQUES ET NATURELLES. 


SÉRIE B: SCIENCES NATURELLES. 
DERNIERS MÉMOIRES PARUS. 


(Les titres des Mémoires sont donnés en abrégé). 
nn à 


G. Brunder. Über die Resisfenz der roten Blutkôrperchen . ; 

J. Zieliñska. Die Lichtwirkung auf die Regenwurmgattung Eisenia 

J. Grochmalicki. Zur Kenntnis der SüBwasserfauna Ost-Afrikas 

B. Rydzewski. Sur l’âge des couches houillères de Cracovie . L 

A. Litynski. Revision der Cladocerenfauna der Tatra-Seen. I. Teil. 

K. Simm. Verdaunngsvorgänge bei der Gattung Chaetogaster . 

R. Bloch. Zur Histologie und Cytologie der SüBwassertricladen 

J. Kozicka. Bau und Entwicklung der Haftlappen bei Geckoniden 

W.Bogucka. Sur l'influence des excitants affectifs sur la reconnaissance 

J. Zajac. Über das Zustandekommen von Assoziationsmechanismen 

Ed. v. Janczewski. Suppléments à la Monographie des Groseilliérs 

R. Minkiewicz. Etudes sur les Infusoires syndesmogames . 

WI. Rothert. Beobachtungen an Lianen St 

E. Kiernik. Ein Aceratheriumschädel aus der Dee von RAS 

M Rose. Cytoarchitektonische Gliederung des Vorderhirns der Vügel 

S. Kopystynska. Geschlechtsausführungsgänge der Mollusken 

W. Rothert. Neue Untersuchungen über Chromoplasten 

E. v. Lubicz Niezabitowski. Das fossile Rentier in Galizien ‘. 

J. Rothfeld. Beeinflussung der vestibularen Reaktionsbewegungen 
durch Verletzungen der Medulla oblongata . . . . 

J. Talko-Hryncewicz. Reconstitution du type REDON etons 

J. Nusbaum-Hilarowicz. Organisation dés Gastrostomus Bairdii 

B. Fulinski. Entwicklungsgeschichte von Dendrocoelum lacteum 

J. Wilcezynski. Exkretionsvorgänge bei den Männchen von Bonellia 

J. Prüffer. Neue Aberrationen von Agrotis pronuba u. Lythria pur- 
puraria Le W. . 

A. J. Zmuda. Fôssilé Flora de ALU Diirians ES 

VI. Kuiczyñski. Aranearum species novae REA 

K. Simm. Larvale Mundwerkzeuge bei Oligonenria rhenana £ 

2. Fedorowicz. Zur Kenntnis der Anatomie und Entwicklung eïni- 
ger Venen bei Amphibien : 

E. Malinowski. Les hybrides du froment À à Pat 

7 Wisniowski. Über die in Gliniany gemachte EdtoodÉ os einer 
paläolithischen Station der Mammutjäger {A PTS 

H. Zapalowicz. Revue critique de la flore de Galicie, xxx Décté 


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/ 


ill, 1913 


Janv. 
Janv. 


Janv 
Fév 
Févr. 
Févr. 
Févr. 


Févr. 
Févr. 


Mars 
Mars 


Mars 
Mars 


. 1913 
. 1913 
. 1913 
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1913 
1913 
1913 
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. 1913 
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1914 
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1914 
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1914 
1914 


1914 
1914 


Avril 1914 


Avril 


1914 





TABLE DES MATIÈRES, : 


Mai 1914. | 


tn 


Aprrr.-Contribution à l'analyse de l'association en chaînes 465 
r 7e 

T, Dzirezxowski.. Étude comparative. de la culture des anaëro- 

bies dans des milieux privés d'air et dans des milieux 


EXPOSÉS A AIT NN 7 RES 
R. Nussexszarr. Contribution nel à lsnats se du choix 
des représentations associées  . . . . 478 


M. Ramuzr. Untersuchungen über die A 
gen der Sommereiér von Daphuia pulex und ARE 
Cladoserenm ce et En 

M. Koxoracxi. Über den Einflus be verdünnten Seewassers 
auf verschiedene Entwicklungsstadien der Echinideneier 515 

B. Namvszowskr. Les microorganismes des eaux bicarbonatées 


ét salines en Galicie : . . …. . . 26 
B. Heyniewixexi. Anatomische Studien über de Spaltéffaunseh 
bei den Dikptylen. LE 00 UNE 


Le »Bulletin Internationals de l’Académie des Sciences de Cracovie (Classe 

des Sciences Mathématiques et Naturelles) paraît en deux séries: la pre- 

mière (4) est consacrée aux travaux sur les Mathématiques, l’Astronomie, 

la Physique, la Chimie, la Minéralogie, la Géologie etc. La seconde série 

(B) contient les travaux qui se rapportent aux Sciences Biologiques. Les 

abonnements sont annuels et partent de janvier. Prix pour un an (dix 
numéros): Série 4... 8 K: Série B... 10 K. 


Les livraisons du »Bulletin International« se vendent aussi séparément. 


Adresser les demandes à la Librairie »Spôtka Wydawnicza Polska 
-— Rynek Gt, Cracovie (Autriche). 


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Prix 5 K 70 h. 





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JUIN ra 1914 














BULLETIN INTERNATIONAL: 
DE L’ACADÉMIE DES SCIENCES 


“Fe DE CRACOVIE 


__ CLASSE’ DES SCIENCES MATHÉMATIQUES ET NATURELLES 


SÉRIE 2: SCIENCES NATURELLES 


- ANZEIGER 


DER 


AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN 


IN KRAKAU 


MATHEMATISCH-NATURWISSENSCHAFTLICHE KLASSE 
REIHE B: BIOLOGISCHE WISSENSCHAFTEN 





CRACOVIE 
IMPRIMÉRIE DE L'UNIVERSITÉ 
1914 


L'ACADÉMIE DES SCIENCES DE CRACOVIE A ÉTÉ FONDÉE EN 1873 Fe * 





S. M. L'EMPEREUR FRANÇOIS JOSEPH 2 
PROTECTEUR DE: L'ACADÉMIE: à LE 
Vacat. En - 
VICE-PROTECTEUR : Re 


Vacat. 
PRÉSIDENT : S. E. M. LE COMTE STANISLAS TARNOWSKI. 


SECRÉTAIRE GÉNÉRAL: M. BOLESLAS ULANOWSKI Fe 


EXTRAIT DES STATUTS DE L'ACADEMIE : 


es > 
(& 2). L'Académie est placée sous l’auguste patronage de Sa Majesté Im- 
périale Royale Apôstolique. Le Protecteur et le Vice-Protecteur sont nommés par 
S. M. l'Empereur. PS 
($ 4). L'Académie est divisée en trois classes: 
\ a) Classe de Philologie, 
b) Classe d'Histoire et de Philosophie, 


c) Classe des Sciences Mathématiques et Naturelles. Fe 


($ 12). La langue officielle de l’Académie est la langue polonaise. 


= 


Depuis 1885, l'Académie publie le «Bulletin International» qui paraît 


tous les mois, sauf en août et septembre. Le Bulletin publié par les Classes de 
Philologie, d'Histoire et de Philosophie réunies, est consacré aux travaux de ces 
Classes. Le Bulletin publié par la Classe des Sciences Mathématiques et Natu- 
relles paruit en dèux séries. La première est consacrée aux travaux sur les 
Mathématiques, l'Astronomie, la Physique, la Chimie, la Minéralogie, la Géologie 
etc. La seconde série contient les tràvaux qui se rapportent aux Sciences Biologiques. 


Publié par l’Académie 
sous la direction de M. Ladislas Kulczynski, 
Secrétaire de la Classe des Sciences Mathématiques et Naturelles. _ 


/30 wrzeénia 1914. 


Naktadem Akademii Umiejetnoséci. 


KrakOw, 1114, — Drukarnia Uniwersy tetu Jagielloñskiego pod zarzadem Jôzefa Filipowskiego. 


Spaltüfinungen 93 


der Angiospermen an, so künnte man, gestützt auf ein so charak- 
teristisches Merkmal wie der besondere Spaltüffnungsbau bei den 
Saxifragaceen, vermuten, daB dieses Merkmal auch bei vielen an- 
deren Familien der ganzen Formengruppe, die von der genannten 
Familie abstammen, auftreten wird, während bei der anderen 
Gruppe — den Proterogenae — viel weniger Gründe vorhanden 
sind, diese Eigenart des Baues zu finden. In der Tat habe ich 
weder in der Literatur noch bei meinen Untersuchungen, die aller- 
dings nur eine geringe Zahl von Formen dieser Gruppe umfassen, 
den neuen Spaltüffnungstypus feststellen künnen. Da ich vorläufig 
meine Untersuchungen nicht ins Unendliche ausdehnen wollte, 
babe ich absichtlich die Monokotylen bei Seite gelassen, denn ihr 
Spaltüffnungsapparat, und zwar derjenige der Liliaceen (Amaryllis 
formosissima) diente als Ausgangspunkt für die klassischen Unter- 
suchungen Schwendener’s1) über den Bau und die Mechanik 
der Spaltüffnungen, und diesen, wie meine Untersuchungen gezeigt 
haben, primitiven Typus habe ich als allzemeinen , Normaltypus“ 
für alle Angiospermen angenommen. Andererseits hat Porsch 
(a. a. O.), der sich für die Genese der Spaltüffnungen bei den Gra- 
mineen interessierte, in seinem Werke viel Raum der Untersuchung 
der Spaltüffnungen bei den Monokotylen — nicht nur den Grami- 
neen und Cyperaceen, sondern auch bei dem Ausgangstypus, den 
Liliiflorae -— gewidmet. Das alles läBt vermuten, daB wahrschein- 
lich alle Proterogenae mit Ausnahme so scharf isolierter biologischer 
Typen, wie der Gramineen, den sogenannten Normaltypus besitzen. 
Die einzige Ausnahme vom Standpunkte des Wettstein’schen 
und Hallierschen Systems ist die von mir festgestellte Tat- 
sache, da der trichterfürmige Typus bei den Platanaceen, vor- 
kommt. Ich muf bemerken, daf die: beiden obengenannten Autoren 
diese Familie zusammen mit der verwandten Familie der Hama- 
melidaceae für einen Übergang zur anderen Gruppe halten. Wett- 
stein stellt sie an die Grenze zwischen die Monochlamydeae und 
Dialypetales, H allier, der sie zu den Proterogenae rechnet, schliefit 
sie den Saxifragaceen an. Der von mir bei den Platanaceen fest- 
gestellte besondere Spaltüffnungsbau zwingt uns, diese Familie 
ohne Vorbehalt zu den Saxifragenae zu rechnen. 

1) $. Schwendener. Über Bau und Mechanik der Spaltéffnungen. Mo- 
natsbericht der Künigl. Akademie d. Wiss. zu Berlin, 1881, S. 823— 867. 

Bulletin HI. B. Juin. 38 


094 B. Hryniewiecki: 


Auf Grund des Hallier’schen Systems konnte man in der 
letzten Gruppe Spaltôffnungen des von mir beschriebenen Typus 
erwarten, und ich fand die Vermutung wirklich bei einigen Arten 
bestätigt. Vom Standpunkte des genannten Systems ist das mir auf 
den ersten Blick befremdlich erscheinende Auftreten des neuen 
Spaltüffnungstypus bei den Celastraceae vollkommen verständlich; 
nach der Meinung Hallier’s stammen die letzteren unmittelbar 
von den Saxifragaceen ab und sind mit ihnen nahe verwandt. 

Hallier hat sein System einigemal geändert, worüber man 
sich angesichts der Verwirrung der Ansichten über die Genese der 
Angiospermae. der hüchsten Vertreter des Pflanzenreichs, gewif nicht 
wundern darf. Ihr genealogischer Baum erscheint nicht als ein 
schlanker Stamm mit regelmäfig angeordneten Seitenzweigen, son- 
dern endet eher mit einer schirmfürmigen Krone, welche aus einer 
Masse sich wirr kreuzender Zweige besteht, die fast alle in einer Ebene 
liegen, sich durch grofie Verschiedenheiït auszeichnen, aber zugleich 
einander sehr nahe stehen. Die botanische Systematik verfolgt zwei 
Ziele, ein rein wissenschaftliches und ein praktisches, sie versucht 
nämlich, ein müglichst wahres Bild der Genese der Pflanzenformen 
zu geben und ein praktisch brauchbares System zu konstruieren. 
Darum haben Systeme natürlich einen gewissen statischen Cha- 
rakter und müssen jegliche Hypothesen vermeiden. Wenn man 
dagesgen von praktischer Zwecken absieht und sich nur mit der 
Frage über die Genese der Pflanzenformen beschäftigt, wie es 
Hallier tut, so betritt man den Boden der dynamischen Syste- 
matik, einer Wissenschaft, die sich — so zu sagen — erst in statu 
nascendi befindet, wo sich ein weites Feld für verschiedene Hypo- 
thesen erüffnet, wo fast jede neue morphologische Untersuchung 
die Ansichten über die Verwandtschaft der Formen ändern und 
neue Umstellungen im System hervorrufen kann. 

In seiner letzten Arbeit teilt Hallier seine Saxifragenae in 
zwei Gruppen: in die Theigenae und Saxifragenae sensu str. Die 
erstere, die ihren Ursprung in den Magnoliaceae hat, wird von den 
Ternstroemiaceae abgeleitet, von denen ïhrerseits die Saxifragaceae 
und alle diejenigen Ordnungen der Dikotylen, welche er früher 
von den Ternstroemiaceae ableitete, abstammen. Der zweite kleine 
Zweig wird bis auf die Rosales, Terebinthinae, Celastrales, Rhammnales, 
Umbelliflorae, Halorhagales, Caprifoliaceae, Valerianaceae und Dipsa- 
ceae beschränkt. Die Saxifragaceae befinden sich also wieder im 





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Bulletin de l’Acad. des Sciences de Cracovie 1914. Série B. 








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Gabelungspunkte zweier Zweige, und jeder von diesen ist darum 
mehr oder weniger mit dieser Familie verwandt. 

Es darf uns daher nicht wundern, daB der neue Spaltüffnungs- 
typus sowohl bei den Saxifragenae sensu str. (Celastraceae), wie 
auch bei den Theinae (Saxifragaceae, Cunoniaceae, Compositae) vor- 
kommt. Die weite Verbreitung des trichterformigen Typus bei den 
Kompositen zwingt uns zu Ger Annahme, daf diese Familie mit 
den Saxifragaceae verwandt ist. Hallier kommt auf Grund ganz 
anderer Tatsachen zu demselben Schluñ und sagt in seiner Arbeït: 
,Doch ziehe ich gegenwärtig auch die Ableitung der letzten Ord- 
nung (Campanulinen) von hydrangeenartigen Saxifragaceen ins 
Bereich der Môglichkeiït.“ 1) 

Die Untersuchung des Spaltüffnungsapparates kann also einiger- 
maBen zur Feststellung der Phylogenese verschiedener Pflanzen- 
gruppen dienen. Zu meinem Bedauern konnte ich bisher nur eine 
verhältnismäfig kleine Anzahl von Arten untersuchen. Das Material, 
das mir zur Verfügung stand, gehürt zu den Objekten, die nicht 
schwer zu erhalten sind und in anatomischer Beziehung auch schon 
von anderen untersucht worden sind, aber die Spaltüffnungen hat 
man nur wenig beachtet und man hat angenommen, dal alle Spalt- 
üffnungen der Angiospermen zu einem Typus gehüren und sich 
nur in geringen Grenzen unter dem Einfluf äulerer Faktoren 
verändern. Es erscheint wünschenswert, da der Spaltüffnungs- 
apparat auch bei anderen, selteneren und in anatomischer Hinsicht 
weniger bekannten Pflanzen, besonders bei den Vertretern der tro- 
pischen Flora untersucht werde, wo man wahrscheïnlich noch viel 
Interessantes sowohl hinsichtlich der Anpassung des Apparates an 
äuBere Bedingungen, wie für die Phylogenie finden wird. 


Jurjew (Dorpat), Botanischer Garten. 


1) Botan, Zentralbl. Bd, 110, 1909, S. 188. 


596 B. Hryniewiecki: 


Erklärung der Tafeln. 


Sämtliche Figuren stellen Querschnitte von Spaltôfinungen bei gleicher Vergrübe- 
_ rung dar (Mikroskop C. Reichert, Obj. 9, Ok. 4). 


[ 


Tate 


. Grevillea robusta A. Cunn. Unterseite. 

. Grevillea Hilliana F. Müll. Unterseite. 

. Laurus canariensis Webb et Berth. Unterseite. 
. Pittosporum viridiflorum Sim. Unterseite. 

. Llex aquifolium L. Unterseite. 

. Apodytes dimidiata E. Mey. Unterseite. 
Acer Pseudoplatanus L. Unterseite. 

. Heptapleurum divaricatum Seem. Unterseite. 
. Cussonia thyrsiflora Thunb. Unterseite. 

. Rondeletia Roezlii Hemsl. Unterseite. 

. Arnica montana L. Oberseite. 


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Taf. 32. 
12. Arnica montana L. Unterseite. 
13. Doronicum Pardalianches L. Unterseite. 
14. Senecio adonidifolius Loisel. Oberseite. 
15. Senecio adonidifolius Loisel. Unterseite. 
16. Senecio umbrosus W. K. Oberseite. 
17. Senecio umbrosus W. K. Unterseite. 
18. Senecio acutangulus Hemsl. Unterseite. 
19. Senecio junceus Harv. et Sond. Stengel. 
20. Kleinia neriifolia Haw. Unterseite. 
21. Kleinia neriifolia Haw. Oberseite. 
22, Adenostyles albifrons Reichb. Unterseite. 
23. Adenostyles albifrons Reichb. Oberseite. 


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24. Adenostyles albifrons Reïchb. Oberseite. 

25. Antennaria dioica Gärtn. Unterseite. 

26. Antennaria dioica Gärn. Oberseite. 

27. Mulgedium alpinum Less. Unterseite. 

28—30. Senecio acutangulus Hemsl. Junges Blatt, Unterseite. 
31—33. Homogyne alpina Cass. Junge Blätter, Unterseite. 
34-37. Tussilago Farfara L. Junge Blätter (Gecf), Unterseite. 
38. Senecio Petasites DC. Junges Blatt, Unterseite. 


Taf. 34. 
39, 40. Senecio Petasites DC. Junge Blätter, Unterseite. 
41. Petasites albus (L.) Gärtn. Junges Blatt, Unterseite. 


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Spaltoffnungen : 97 


. Petasites officinalis Mônch. Junges Blatt, Unterseite. 

. Tussilago Farfara L. Altes Blatt, Unterseite, 

. Tussilago Farfara L. Altes Blatt, Oberseite. 

. Tussilago Farfara L. Juanges Blatt, im Wasser entwickelt, Unterseite. 


47. Tussilago Farfara L., wie Fig. 45, Oberseite, 


. Tussilago Farfara L. von der Moräne des Gletschers, Oberseite. 
. Tussilago Farfara L., wie Fig. 48, Unterseite. 
. Tussilago F'arfara L. Blühende Achse. 


Maf. 35. 


52. Tussilago Farfara L. Stengelblätter, Ober- und Unterseite. 
54. Tussilago Farfara L. vom Sand. Ober- und Unterseite. 


. Tussilago Farfara L. Knospenschuppen. 


57. Homogyne alpina Cass. Unterseite. 


. Homogyne alpina Cass. Altes Blatt, Unterseite, 
. Homogyne alpina Cass. Blattscheide. 


61. Homogyne alpina Cass. Stengel. 


. Petasites tomentosus DC, vom Sand. Unterseite. 
. Petasites tomentosus DC. Untergetauchtes Blatt, Oberseite, 


Taf. 36. 


. Petasites tomentosus DC. vom Sand. Oberseite. 

. Petasites tomentosus DC. Untergetauchtes Blatt, Unterseite. 
. Petasites albus (L.) Gärtn. Blattscheide. 

. Petasites officinalis Môünch. Blattscheide, 

. Petasites niveus Baumg. Junges Blatt. Unterseite. 

. Petasites niveus Baumg. Junges Blatt. Unterseite. 

. Petasites albus (L.) Gärtn. Stengel. 

. Kleinia odora (Forsth.) DC. Stengel. 

. Kleinia Antheuphorbium (L.) DC. Stengel. 


Rodzaj Aulodrilus Bretscher 1899 1 jego przedstawiciele.— 
The Genus Aulodrilus Bretscher 1899 and its Represen- 
tatives. 


Note 
de M. M. KOWALEWSKI, 


présentée, dans la séance du 4 Mai 1914, par M. M. Siedlecki m. c. 
(Planches 37—39). 


The original paper, under the above title, is written in polish 
and will appear shortly in Rozprawy Wydz. mat.-przyrodn. 
Akad. Um. w Krakowiïe (B), tom LIV. In this paper the author 
gives a detailed description of the anatomy and some biological 
data concerning the genus Aulodrilus Bretscher 1899 and its three 
species, as known at present time: À. limnobius Bretscher 1899 (Fig. 
1—11, 58. B.), À. pigueti sp. nov. (Fig. 12—37, 38. A.) and À. plu- 
risela Piguet (1906) 1913 (Fig. 38. C, 41—56). On account of the 
numerous figures accompanying the paper, of which the most details 
are quite evident, its contents may be here expressed concisely 
as follows : ‘) 

Length of the body in À. limnobius 12—15 mm. in À. pi- 
gueti 6—8 mm., in À. pluriseta 22—25 mm. 

Prostomium conical, very short. 

Setae numerous in a bundle. Ventralsetae always bifid, with 
thinner and shorter upper tooth. In À. limnobius (Fig. 8) up to 9 in 
bundle, up to 53 w. long; in À. pigueti (Fig. 18, s. v.) up to 6 in 
bundle and up to 60 w. long; in À. pluriseta (Fig. 49, s. v.) up to 
16 in bundle and up to 70 uw. long. Dorsal setae in À. Jimnobius 
similar to the ventral ones in shape, size and number. In À. plu- 
riseta and À. pigueti there are two kinds of setae in each bundle: 


1) References to the papers of Bretscher and Piguet are omitted. 


Aulodrilus 599 


bifid, with thinner upper tooth, and capilliform. In À. pluriseta (Fig. 
49, s. d.) bifid setae up to 10 in bundle and up to 82w. long; 
capilliform, up to 7 in bundle, the longest of them about 21/, times 
longer than the bifid. In À. pigueti (Fig. 18, s. d.) bifid setae, from 
segment VI or VII backwards represented by spathulate setae, up 
to 4 in bundle, up to 60 uw. long; capilliform setae, up to 4 in bundle, 
about 11/, times longer than the bifid. 

Skin very glandular, especially in the anterior part of the body. 

In the muscle-system, besides the common lavers, there are 
well developed dorso-ventral muscle fibres in segments VI— 
VIII in mature specimens, especially in segment VII in À. pluri- 
seta (Fig. 51, m. d. v.), in segment VII and in the posterior part 
of segment VI, behind the spermathecal pores in À. limnobius. In 
A. pigueti in segment VI they have, on cross sections (Fig. 28, m. 
spth.), a peculiar appearance of a semilunar compact mass of broad 
fibres (author’s spermathecal muscles) with extraordinarily large 
nuclei. Some of these fibres, attached to the borders of the external 
pores of the vestibula of the spermathecae (Fig. 29, m. spth.), may 
possibly serve to open them. 

Alimentary canal. The Salivary glands occupy four 
anterior segments. Chloragogen cells commence from dissepi- 
mentum VI/VII backwards. First intestinal enlargement 
begins in À. pigueti (Fig. 38, A.) in the middle of segment VII 
in À. limnobius (Fig. 38, B) behind the dissepimentum VII/VIII, 
and in À. pluriseta usually (Fig. 38, C.) in the middle of segment 
VIII, sometimes (young specimens) more forwards. 

Vascular system. Contractile dorsal vessel, between the 
dissepimentum VI/VII and the growing zone, lies on the left side 
of the body, under the intestine and is attached to it (Fig. 11, 
31—33, D0, v. d.) Ventral vessel in front of the dissepimentum 
cited above, divided in À. limnobius (Fig. 10, v. v.) into two bran- 
ches. At the posterior end of segment VI large contractile paired 
heart (Fig. 29, 49, c.). In all other segments backwards, at the 
same place, thin commissural vessels, by the displaced dorsal 
vessel also displaced, so that the whole left commisure and a half 
of the right one lie on the left side and only the other half of 
the right commisure on the right side of the body (Fig. 37 v. c.). 
In six anterior segments more or less (4. limnobius) developed 
vascular plexus. 


600 M. Kowalewski : 


Nephridia commence usually in segment IX and occupy 
the total length of a segment. Füunnel oblong oval, 11/,—2 times 
as long as broad, at its tip cut obliquely. Very long folded duet 
enveloved in a compact mass of clear glass-like cells. 

Nervous system. Brain (Fig. 9, 27) heart-shaped, deeply 
concave behind. 

Respiratory (branchial) organ looks like a long, very con- 
tractile tube (Fig. 35, 55), formed by an immediate prolongation 
of the posterior end of the body backwards from the growing zone. 
Its wall (Fig. 34, 55, 56) consists of: 1) dermal epithelium (with- 
out glands), 2) cireular and longitudinal subdermal muscle fibres, 
3) prolongations of the dorsal and ventral vessels (in their normal 
position), 4) intestinal ciliated epithelium, and 5) thick inner mass 
of stellate cells similar to those in the genus Dero. It is capable 
of two kinds of contractions: in the direction of the longitudinal 
axis (Fig. 35, 36) and in radial direction, like the peristaltie con- 
tractions of the intestine (Fig. 39, 40). It is endowed with a consi- 
derable faculty of regeneration (Fig. 35, compare Fig. 55). 

Reproductive organs. À. limnobius and A. piqueti become 
mature at the beginning of summer, À. pluriseta at its end. 

Male organs. Two pair of testes. First pair (Fig. 10, 19, 
46, t.) in segment V, small, less developed, nevertheless producing 
the sperm, but without any trace of any efferent way. The author 
considers them a rudimentarv organ, got by inheritance from ances- 
tors in which it was here formerly in full activity, as we see it 
now in the Naididae. Second (normal) pair of testes (Fig. 46, t.) 
in segment VI large, well developed. Sperm-funnelsin À. limno- . 
bius (Fig. 1, 2) and À. pigueti (Fig. 16, 17) rather longer than broad, 
with round opening, in À. pluriseta (Fig. 44, 45) broader than long 
with oval opening. Sperm-ducts as long as the distance from 
funnel to atrium. Atrium in À. pigueti (Fig. 16, 17, 30 at.) small, 
oblong oval, lying in front of the middle of segment VII, in À. plu- 
riseta (Fig. 44, 45, 50, at.) more globular, at the inner side of the 
penis-masses, in À. limnobius (Fig. 1, 2, 11, at.) as very long sacs 
occupying the whole place between these masses, a little backwards 
of them. Prostata (Fig. 3, pr., aud all cited above) massive, more 
(A. pluriseta) or less lobate on the surface. A protracted penis 
was only observed in À. pigueti (Fig. 17, 23, p.). Its oblong oval 
distal part covered with rings of delicate little cutieular lists. G e- 


Aulodrilus 6 O1 


nital setae only oceur in À. pigueti, usually two in bundle (Fig. 
32, s. g.), about 73 w. long, of a shape as Fig. 22 shows. The setae 
and their glands lie at the ground of a round bladder-like depres- 
sion of the skin, in which gathers the secretion of the glands being 
in full activity (Fig. 20, 21) Male openings near the ventral 
setae of segment VII in À. limnobius (Fig. 4, 4) and À. pluriseta 
(Fig. 53, 4) paired, in À. pigueti (Fig. 12—15, 4) unpaired, ari- 
sen from uniting of both paired ones, in the middle of the ven- 
tral surface cf this segment. In mature specimens of À. limnobius 
large penis-masses cause protuberances of the flanks of the body 
at their sides (Fig. 4). 

Female organs. Ovaries (Fig. 46, ovr.) in segment VIL 
Female openings on the limit of segments VIT and VIIL in 
the same longitudinal line as the male ones (Fig. 4, 12, 53, Q). 
Spermathecae in segment VI. They resemble long, wide sacs, 
being wider at the inner end in À. limnobius (Fig. 5, 6) and narrower 
in À. pluriseta (Fig. 47). Their distal (efferent) parts — vesti- 
bula of the author — are in both these species very small. In 
A. piqueti (Fig. 25, 26, 29), on the contrary, the bladder-like vesti- 
bula are much wider than the long tubular spermathecae. External 
pores of them lie in front of the setae, in À. pluriseta (Fig. 54) 
and À. pigueti (Fig. 24) near the ventral setae, in À. limnobius 
(Fig. 7) near the dorsal ones. Sperm in the spermathecae was only 
seen in À. limnobius, in form of an irregular mass. 

Sperm-sac and egg-sac unpaired, reaching backwards the 
end of segment VIIT Clitellum occupies segments VII and 
VII (Fig. 18, el). Ventral setae in mature specimens in À. pigueti 
are missing in segments VI and VII in A. pluriseta only in seg- 
ment VII (in advanced maturity), in A. limnobius, reduced in num- 
ber, in the same segment. 

The animals in question live in thin long mud-tubes (in size 
according to the size of the animal), sticking vertically in the 
mud-ground and being prominent at a considerable distance 
(Fig. 41). In good natural conditions they hide entirely in their 
tubes: no part of the posterior end of the body stands out of them, 
except in the moment of evacuation. Having left their tubes they 
undertake characteristie movements, areuating rapidly the body in 
one and then in the opposite direction (Fig. 45), but en the same 
place. 


602 M. Kowalewski: 


dd 
* 


The author finishes the paper almost in the following words: 

There can be no doubt that the genus Aulodrilus belongs to 
the family of Tubificidae. To the typie members of this family, 
possessing reproductive organs in segments X and XI, it is 
related by such a form as Jlyodrilus bedoti Piguet 1913 with the 
same organs in segments VIII and IX. But it offers also some 
relation to the family of the Naididae in which the organs in ques- 
tion occupy segments V and VI, so that they are situated only 
one seyment more forwards than in the genus Awlodrilus. This con- 
nexion is supported furthermore by the existence of rudimentary 
testes in segment V, in which segment in the last cited family the 
normal testes lie, and also by the existence of à respiratory organ, 
resembling topographically (not anatomically) and histologically 
(stellate cells) the branchial organ in the genus Dero. Taking 
these facts for his foundation the author considers the genus Awlo- 
drilus as an intermediate form between the Tubificidae and the 
Naididae. 


Explanation of plates. 


Al the figures — excepting 3, 23, 26, 39-43, 48 — are made with the 


help of a camera lucida. 


Reference letters : 


at, — atrium; € — cor; chl, — cellulae chloragogeneae; cl. — clitellum; 
d. ej. — ductus ejaculatorius: gl. d. — glandulae dermales: gl. s. g. — glandu- 
lae setae genitalis; 2 — intestinum; /. /. — linea lateralis; #. ©. — musculi 
circulares; m. d. v. — musculi dorso-ventrales; 7%». L. — musculi longitudinales; 
m. Spth. — musculi spermathecales; #. — truncus nervosus; 0, — ovum; or. — 
ovarium; ÿ. — penis; pr. — prostata; p. spth. — porus spermathecae; s. d. — 
setae dorsales; $. g. — setae genitales; s. s. — saccus spermaticus ; s. s. g. — 
sacculus setae genitalis; sp. — sperma in evolutione ; spth. — spermatheca; s. v — 
setae ventrales; £. — testiculi, #. — utriculus setae genitalis; ©. €. — vasa cir- 
cularia (commissuralia); v. d. — vas dorsale; v. def. — vas deferens; #. à — 
vasa intestinalia; #, spth. — vestibulum spermathecae; %. v. — vas ventrale; 
V—IX — number of the segment. 


Plate 37. 
Aulodrilus limnobius Bretscher 1899. 
Fig. 1 and 2. — Male reproductive organs, side- and ventral view. X 195. 
Fig. 3. — Prostata and a part of atrium, from a living, somewhat compres- 
sed specimen. 


Fig. 4. — Ventral view of sexual segments, X 94. 





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ulletin de l'Acad. des Sciences de Cracovie 1914. Série B. : | 






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Fig. 13. Fig. 14. 


Phototyple A. Trybalski à Cracovie. 





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Aulodrilus 603 


Fig. 5 and 6. — Spermathecae, X 195. 

Fig, 7. — Topographical position of the external spermathecal pore, X 94. 
Fig, 8 — Setae, X 764. 

Fig. 9. — Brain, X 388. 

Fig. 10. — Cross-section of segm. V, X 195. 

Fig, 11. — Cross-section of segm. VII, X 195. 


Aulodrilus pigueti sp. nov. 


Fig. 12. — Ventral view of sexual segments, X 94. 

Fig. 13. — Sagittal section through segm. VI— VIII in mature specimen, 
X 66 

Fig. 14. — Cross-section of segm. VIL of mature specimen, X 66. 

Fig. 15. — Ventral view of segm. VII in another specimen, as in Fig. 12. 
X 66. 

Fig. 16 and 17. — Male reproductive organs, side- and ventral view, 
x 195. 

Fig. 18. — Setae, X 764. 

Plate 38. 

Fig. 19. — Lateral longitudinal section of sesm. V and à part of sewm. VI 
in mature specimen, X 195. 

Fig. 20. — Genital setae, their glands etc., in the last stage of develop- 
ment, X 388. 

Fig. 21. — The same, in an early stage of development, X 388. 

Fig. 22. — Genital seta, X 764. 

Fig. 25. — Penis, after à living specimen. 

Fig. 24. — Topographical position of the external spermathecal pore, X 94. 

Fig. 25. —. Spermatheca, side-view (a) and ventral view (6), xX 195. 

Fig. 26. — Distal part of the spermatheca, normal (a) and protracted (b), 
from a living specimen. 

Fig. 27. — Brain, X 388. 

Fig. 28. — A part of a cross-section of segm. VI, X 195. 

Fig. 29. — Cross-section of segm. VI, X 195. 

Fig. 30—32. — Three successive cross-sections of segm. VII, X 195. 

Fig. 33. — Cross-section of segm. VIII, X 195. 

Fig. 34. — Cross-section of the respiratory organ, X 195. 

Fig. 35—-36. — Posterior end of the body with protracted and contracted 
respiratory organ, X 94. 

Fig. 37. — Topographical position of the commissural vessels in the seg- 
ments from the dissepimentum VI/VIILI backwards, X 193. 

Fig. 38. — Beginning of the intestinal enlargement, in À. pigueti (A.), À. 
limnobius (B.), and À. pluriseta (C.), X 35. 

Fig. 39. — Four successive phases of a side-contraction of the respiratory 


organ, as observed in living specimen, 
Fig. 40, — A phase of a side-contraction of the terminal part of the respi- 
ratory organ, us observed in living specimen, 


AS [AS a 


604 M. Kowalewski: Aulodrilus 
Plate 39. 
Aulodrilus pluriseta Piguet (1906) 1913. 
Fig. 41. — Mud-tubes in which the animals live. 
Fig. 42, — A mud-tube with living animal, characteristically contorted. 
Fig. 43. — Two successive phases of the movement of the animal. 
Fig. 44-—45.— Male reproductive organs, side- and ventral view, x 195. 
Fig. 46. — Testes and ovaries in an early stage of development, X 94. 


Fig. 47. — Spermatheca, X 195. 

Fig. 48. — Vascular plexus in segm. V—VI. 

Fig. 49. — Setae, X 764. 

Fig. 50. — Cross-section of segm. VII, X 195. 

Fig. 51. — A part of a cross-section of segm. VII, X 195. 
Fig. 52. — Topographical position of the atria, X 94. 


Fig. 53. — Ventral view of segm. VII of a mature specimen, X 94. 

Fig. 54. — Topographical position of the external spermathecal pore, X 94. 
Fig. 55. — Respiratory organ, side-view, X 94. 

Fig. 56, — A part of the wall of the respiratory organ; lateral longitudinal 


section, X 388. 





Bulletin de l'Acad. des Sciences de Cracovie 1914. Série B. 





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M. Kowalewski. 


P158: 





Phototypie A. Trybalski à Craoovie. 





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Bulletin de l'Acad. des Sciences de Cracovie 1914. Série B. 








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Fig. 48. 


Fig. 49. 


M. Kowalewski. 


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Fig. 50. 





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52. 


Fig. 








Phototypie A. Trybalski à Cracovie. 

















Wptlyw $rodkôéw nasennych 1 soli bromowych na pobu- 
dliwosé kory môzgowe] oraz na jej zdolno$é sumowania 
podniet. — Uber den Eïinfluf von Schlafmitteln und von 
Bromsalzen auf die Erregbarkeït und die Summations- 
fähigkeit der Grofihirnrinde. 
Note 
de MM. G. BIKELES et L. ZBYSZEWSKI, 


présentée, dans la séance du 8 Juin 1914, par M. A. Beck m. c. 


Das Versuchsverfahren war im allgemeinen folsendes: Zunächst 
wurde bei Versuchshunden die psychomotorische Region der Hirn- 
rinde auf der einen Seite blofgelest und die Erregbarkeitsschwelle 
für die hintere und die vordere Extremität, eventuell auch für den 
Orbicularis oculi festgestellt. Dann wurde die Region für die hin- 
tere Extremität (in einer Minderheit der Füälle die Region für den 
Augenschliefier und nur ganz ausnahmsweise die Gegend der vor- 
deren Extremität) sukzessive nach entsprechenden Pausen mit 
anwachsenden Stromstärken durch eine jeweilige konstante Anzahl 
von Sekunden (gewühnlich 30) bis zum Erscheinen eines Anfalles 
von Rindenepilepsie gereizt. 

Nach der auf diese Weise erfolsgten Feststellung der Erregbar- 
keitsschwelle und der Reaktionsweise des betreffenden Tieres in 
Form eines Anfalles wurde dem Hunde entweder ein Schlafmittel 
(Chloralhydrat, Amylenhydrat, Dormiol, Natriumveronal, Luminal- 
natrium, Adalin und Bromural), und zwar in der Regel per os mit- 
tels Sonde, oder Natriumbromat bald per os, bald per venam ver- 
abreicht. Nach Ablauf einer entsprechenden Zeit wurde nun aber- 
mals das Verhalten der Grofhirnrinde hinsichtlich der Erregbarkeit 
und Auslüsbarkeit von Rindenepilepsie studiert. 

Die auf diese Weiïise erhaltenen Ergebnisse haben gezeigt, daf 


606 | G. Bikeles und El; Lhyszewski : 


eine Herabsetzung der Erregbarkeiïtsschwelle und die Aufhebung 
der Fähigkeit zur Erzeugung von Jackson’scher Epilepsie einander 
nicht immer ganz entsprechen. Die Erregbarkeitsschwelle wurde 
in unseren Versuchen recht auffallend herabgesetzt unter der Ein- 
wirkung von Amylenhydrat und Dormiol, und zwar durch jenes 
eigentlich noch mehr als durch dieses. 

Hingegen vermifiten wir in unseren Versuchen nach Verab- 
reichung von Veronal und Luminal (selbst in sehr beträchtlichen 
Dosen) eine unzweïfeihafte Herabsetzung der zuvor konstatierten 
Erregbarkeitsschwelle. 

Beachtenswert ist ein analoges Verhalten der Erreghbarkeits- 
schwelle für die peripheren Nerven unter Einwirkung derselben 
Schlafmittel. 

Während die Erregharkeïtsschwelle der psychomotorischeu Re- 

gion nur bei gewissen, d. ï. den lipoidlüsenden Schlafmitteln recht 
deutlich ausgesprochen ist, wird die Summationsfähigkeit behufs 
Erzeugung Jackson'scher Epilepsie auch durch Veronal, Luminal, 
sogar Adalin und Bromural aufsehoben. 
.. Man kôünnte von vornherein zur Annahme geneigt sein, daf die 
Unauslüsbarkeit von Rindenepilepsie bei Tieren, denen Schlafmittel 
eingegeben wurden, eine der schlaferzeugenden Eigenschaft, also 
der allgemeinen Herabsetzung der Grofhirnrindenfunktion parallele 
Erscheinung sei. Dies trifft aber keinesfalls zu. Schon die bei man- 
chen Versuchstieren verabreichte Gabe von Veronal war bezüglich 
der Schlafwirkung eine verhältnismäfig geringe. Noch auffallender 
ist das Verhalten in unseren Versuchen mit Bromural; bei fünf 
Versuchstieren. bei denen wir Bromural verabreichten (06 und 
einmal 1 g), zeigte sich keine Spur von Schlaf, und die Tiere 
blieben bis zum Schluf des Versuches wach; nichtsdestoweniger 
aber hürte die Auslüsbarkeit von Rindenepilepsie entweder gänzlich 
auf, oder es wurde dieselbe bedeutend herabgesetzt 1). 

Ganz anders als nach Schlafmitteln ist das Verhalten nach ein- 
maliger Verabreichung von Brom. Unsere Versuche mit Natrium 
bromatum lassen sich folgendermalien gruppieren: 

À. bei bisheriger kochsalzhaltiger Kost eine einmalige Bromgabe, 


1) In einer Reihe späterer Versuche, betreffend die Reizwirkung und Lokali- 
sation an der Grofhirnrinde, wandten wir üfters bei Hunden, die eine groBe Nei- 
gung zur Rindenepilepsie zeigten, Bromural in Dosen von 0:6 g mit sichtbarem 
Erfol 


g an, 


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Ed MONS 7 


Einfluf von Schlafmitteln 607 
und zwar: a) per os bei sieben Versuchstieren, b) als Injektion in 
die Vena eruralis bei vier Versuchstieren; 

B. bei kochsalzfreier Nahrung (während 6—9 Tagen): a) eine 
einmalige Bromgabe als Einspritzung in die Vena cruralis bei drei 
Versuchstieren, b) per os durch eine Reïhe von Tagen bei drei 
Versuchstieren. 

In den Füällen bei einmaliger Bromdarreichung, gleichviel ob 
per os oder per venam cruralem, wird die Auslüsbarkeit von 
Rindenepilepsie im groBen und ganzen nicht wesentlich 
verändert. 

In mäfigen Gaben angewendet, zeigte Natriumbromat in unse- 
ren Versuchen nur dann eine Wirkung auf die GroBhirnrinde, 
wenn es — selbst per os — mehrere Tage hindurch (5—9} ver- 
abreicht wurde. 

Fragt man, weshalb mäfige Gaben von Natriumbromat, durch 
eine Reïhe von Tagen dargereicht, sich wirksamer zeigen, so wäre 
man von vornberein geneigt, in der grüfieren verabreichten Gesamt- 
menge eine befriedigende Erklärung zu finden. Infolge von Reten- 
tion von Brom bei tagelanger Darreichung erfolgt jedenfalls eine 
grôBere Anhäufung desselben im Organismus. Wir sind aber der 
Meinung, dal aufer der Retention von Brom auch noch die Aus- 
scheidung von Chlor (vgl. die Arbeiten von Wyss!1) eme grobe 
Rolle spielt. 

Dafür spricht das Verhalten in einem nachträglich ausgeführten 
Versuch. Bei einem Hunde von 56 kg. Gewicht injizierten wir in 
die Vena ceruralis eine Lüsung von 200/,-igem Natriumbromat, wel- 
che zunächst eine Menge von 10 g dieses Mittels enthielt. Nach 
einer Pause von etwa 25 Minuten erhielten wir nach einer 30 Se- 
kunden lang dauernden Reizung beim Rollenabstand von 200 mm 
einen heftigen, sehr lange (41/, Minuten) dauernden, allgemeinen 
epileptischen Anfall, der sich gleich darauf noch einmal mit glei- 
cher Intensitit wiederholte. Nachher wurden demselben Tiere 
noch 5 g Natriumbromat in 20°,,-iger Lüsung in die Vena crura- 
lis eingespritzt. Nach einer Pause von über !/, Stunde wurde die 
Hirnrinde abermals gereizt, und es resultierte bei 170 mm R.-A. 
ein deutlicher, den Facialis ebenfalls betreffender, halbseitiger epi- 
leptischer Anfall, der 1 Minute dauerte 


‘) Arch. f, exper. Path, u. Pharm., Bd. 55, S. 263 und Bd. 59. 


608  G. Bikeles und L. Zbyszewski: Einfluf usw. 


Trotz einer also direkt in die Blutbahn eingeführten Gabe von 
15 g Natriumbromat ist die Auslüsbarkeit von Rindenepilepsie noch 
ausgesprochener vorhanden als in den Fällen, in denen wir Natrium- 
bromat durch eine Reïhe von Tagen per os einführten. In letzteren 
Fällen betrug die Gesamtmenge durch 5 resp. 7 Tage 15 und 21 g 
Bromnatrium; die zurückgehaltene Menge war jedenfalls kleiner. 
Dabei war das Kürpergewicht der Versuchstiere beträchtlich grüBer 
als im nachträglich ausgeführten Versuch. 


Zusammenfassung. 


1. Die Herabdrückung oder Aufhebung der Auslüsbarkeit von 
Rindénepilepsie geht nicht immer parallel mit einer Veränderung 
der Erregbarkeitsschwelle einher. 

2. Die Unauslüsbarkeit von Rindenepilepsie infolge der Verab- 
reichung von Hypnotika ist nicht notwendig der Ausdruck einer 
Aufhebung der Rindenfunktion überhaupt oder proportional der 
Schlafwirkung, sondern zeigt sich bereits bei zur Schlafwirkung 
nicht ausreichender Dosis in vollständig wachem Zustand der Tiere. 

3. Brom bleibt, wenn es in relativ noch mäfBiger Dosis als 
einmalige Gabe, sogar als Einspritzung in die Vene, angewen- 
det wird, ohne jede Wirkung auf die Auslüsbarkeit von Rinden- 
epilepsie. 

4. Mähige Bromgaben zeigen sich wirksam bei Verabreichung 
derselben durch eine Reïhe von Tagen. 


Die Arbeit wurde im Fhysiologischen Institut der Universität Lemberg aus- . 
geführt. 


O wptywie ustawienta glowy na blednikowe odczyny ru- 
chowe u zwierzat. — Uber den Eïinfluf der Kopfstellung 


auf die vestibularen Reaktionsbewegungen beim Tiere. 


Mémoire 


de M. J. ROTHFELD, 
présenté, dans la séance du S Juin 1914, par M. A. Beck m. c. 
(Planches 40 —43). 


Klinisch-physiologische Untersuchungen von Bäräny') haben 
gezeigt, daB die vestibularen Reaktionsbewegungen beim Menschen 
durch die Kopfstellung beeinfluft werden, in dem Sinne, daB sich 
die Richtung der Reaktionsbewegungen in gesetzmäliger Weise 
verändert. Was die Reaktionshbewegungen beim Tiere betrifit, so 
ist nun dieser EinfluB nicht nachgewiesen worden, obwohl es nahe- 
liegend war anzunehmen, daf derselbe auch beim Tiere besteht. 

Folgendes Experiment beweist, da durch Anderung der Kopf- 
stellung beim Tiere eine wesentlich verschiedene Reaktionsbewe- 
gung auftrittt Während beim normalen Tiere nach Drehung am 
Drehstuhle bei normaler Kopflage Manègebewegungen auftreten ?), 
erfolgt bei einem Kaninchen mit durchschnittener Nackenmusku- 
latur eine Fallreaktion; die Veränderung der Reaktionsbewegungen 
beruht hier auf der Anderung der Lage des Kopfes gegen den 
Rumpf. Nach vollendeter Drehung bleibt nämlich der Kopf nicht 
in horizontaler Stellung, sondern wird ventral gebeugt. Ich glaube 
dadurch bewiesen zu haben, daf auch beim Tiere die Kopf- 
stellung auf die vestibularen Reaktionsbewegungen 
einen wesentlichen Einflub ausübt. 


1) Literatur s, in Bäräny: ,Klinik des Bogengangapparates*. Verh. der 
deutsch. Naturf. u. Ârzte 1913. 


2 Siehe Bäräny, Reich u. Rothfeld, Neurolog. Zentr. 1912. 


Balletin I. Z. Juin. 39 


610 J. Rothfeld: 


Es drängt sich die Frage auf, welchen Anteil die vestibular 
bedingte Kopfstellung resp. Reaktionshbewegung des Kopfes am Zu- 
standekommen und Verlauf der Reaktionsbewegungen der Tiere 
hat? Aus den Untersuchungen von Magnus und de Klejn!) 
wissen wir, da bei einem normalen Kanincheu die Dorsaldrehung 
des Kopfes eine Streckung beider vorderen Extremitäten, dagegen 
die Ventralbeugung eine Einziehung und Erschlaffung derselben 
zur Folge hat. Drehung und Wenden des Kopfes bewirkt in jeder 
Kürperlage des Tieres eine Streckung der Extremitäten auf der 
Seite, nach welcher der Kiefer gerichtet ist (,Kieferbein“) und 
Einziehung der kontralateralen Extremitäten (,Schädelbein“). Durch 
Ânderung der Kopfstellung wird ebenfalls die Stellung der Wirbel- 
säule beeinflufit; so erfolgt z. B. in KFufstellung des Tieres bei 
Kopfdrehung eine Drehung des Beckens in umgekebrter Richtung 
als die des Kopfes, und nach Kopfwendungen entsteht eine Krüm- 
mung der Wirbelsäule mit der Konkavität zur Seite des Kiefers. 
Diese Erscheinungen ermüglichen uns eine Analyse der vestibula- 
ren Reaktionsbewegungen beim Tiere. 

Wir beginnen mit den experimentellen Manègebewegungen, die 
nach Dreñung eines Kaninchens bei gewühnlicher Kopfstellung ‘er- 
folgen. Wird das Tier zehnmal nach rechts gedreht, so entsteht 
nach dem Stehenbleiben ein Kopfnystagmus nach links, eine deut- 
hche Krümmung der Wirbelsäule mit der Konkavität nach rechts, 
und das Tier dreht sich im Kreise nach rechts, wobe1 man bemer- 
ken kann, dafi die Achse, um welche sich das Tier dreht, sich 
nicht in der Mitte des Kürpers, sondern mehr vorue befindet, un- 
gefäbr in den vorderen Thoraxpartien. Der Kopfnystagmus nach. 
links besteht aus einer langsamen Kopfwendung nach rechts, auf 
welche die rasche Komponente nach links folgt. Die langsame 
Wendung des Kopfes nach rechts — die Schnauze ist nach rechts 
gerichtet — bewirkt, wie aus den Untersuchungen ven Magnus 
und de Klejn hervorgeht, eine Streckung des Kieferbeines, also 
des rechten Beines und eine Einziehung des Schädelbeines. Die- 
selbe Kopfbewegung hat auferdem eine Krümmung der Wirbel- 
säule mit der Konkavität zur Kieferseite zur Folge. Diese Stellung 
des Kürpers, die Krüimmung der Wirbelsäule, wird vom Tiere auf 
diese Weïise korrigiert, daB der Hinterkürper in entgegengesetzter 


1) Pflüger’s Archiv, B. 145, 147, 149, 154. 


Einfiuf der Kopfstellung 611 


Richtung als die Kopfwendung übertragen wird, also in unserem 
Beispiele (— der Kopf ist nach rechts gewendet —) wird der Hin- 
terkürper nach links übertragen: gleichzeitig erfolgt die rasche 
Komponente des Kopfnystagmus, eine Wendung nach links. gleich 
darauf wieder die langsame Wendung nach rechts mit der ihr 
entsprechenden Extremitätenstellung und Krimmung der Wirbel- 
säule mit der Konkavität nach rechts und bhierauf wieder die 
rasche Kopfwendung nach links und Übertragung des Hinterkür- 
pers nach links. Dieser Wechsel der Kopfstellung von rechts nach 
links. der Wechsel der Extremitätenstellung, der Stellung der Wir- 
belsäule und ÂAnderung der Lage des Hinterkürpers bewirkt die 
Manègebewegungen. 

Aus dém Angeführten ergibt sich, da die vestibularen 
Manègebewegungen aus zwei wichtigen Faktoren 
bestehen: 1) aus dem direkten vestibularen Einfluf 
auf den Kôrper und auf die Extremitäten, 2) aus 
den Folgen der Kopfbewegungen, die einen Tonus-- 
wechsel der Extremitäten- und Rumpfmuskulatur 
bewirken. Der direkte EinfluB des vestibularen Reï- 
zes bewirkt die vestibularen Kopfreaktionen und 
addiert sich im übrigen zu den sekundären Erschei- 
nungen, die als Folgen der Kopfstellung aufzufas- 
sen sind. Die Kopfstellung hat also einen sehr wichtigen Einfluf 
auf das Zustandekommen der Reaktionshbewegungen beim Tiere 
und dieser Einflufi scheint beim Tiere sogar wesentlicher zu sein 
als beim Menschen; sollte nämlich infolge einer Stürung im Re- 
flexbogen für die vestibulare Reaktionshbewegung des Kopfes keine 
Kopfreaktion auftreten, so müfite auch die ganze vestibulare Reak- 
tionsbewegung ausbleiben oder mindestens sehr herabgesetzt sein. 
Anderseits müssen auch die Tonusänderungen der Extremitäten 
und der Rumpfmuskulatur deutlich ausgesprochen sein, es müssen 
also deutliche Halsreflexe vorhanden sein. damit die Reaktionsbe- 
wegung deutlich hervortritt Dadurch wird es verständlich, daB 
wir oft bei einem normalen Kaninchen eine sehr geringe Reaktion 
finden, obwohl der periphere und der zentrale Vestibularapparat 
intakt ist; die Ursache liegt entweder in der schwachen Kopf- 
reaktion oder in den schwach ausgeprügten Halsreflexen. Die Tat- 
sache, da die Kopfreaktion für das Zustandekommen der Reak- 
tionsbewegungen bei Tieren absolut notwendig ist, erklärt uns, 

939" 


612 J. Rothfeld: 


warum bei ungewohnter Kopfstellung (z. B. bei Annähung an den 
Rumpf) das Tier überhaupt keine Bewegungen nach Drehung 
ausführt; es fehlen in diesem Falle die Tonusänderungen in den 
entsprechenden Extremitäten und Kürpermuskeln, die sonst durch 
die vestibular bedingten Kopfbewegungen hervorgerufen werden. 

Ahnlich wie die experimentellen Manègebewegungen, künnen 
wir auch die vestibular erzeugten Fallreaktionen und die Reaktio- 
nen des Vorwärtsrennens und Zurückweichens der Tiere analysie- 
ren. Bei der Fallreaktion nach Drehung bei dorsal gebeugtem 
Kopfe ist es die Drehung des Kopfes um seine Längsachse, bei der 
Reaktion des Vorwärtsrennens und Zurückweichens nach Drehung 
bei Seitenlage des Kopfes ist es die dorsale resp. ventrale Kopf- 
beugung, die für die entsprechende Extremitäten- und Kürperstel- 
lung und dadurch für die Art der Reaktionsbewegung ausschlag- 
gebend ist. Der vestibulare Reiz übt seinerseits einen direkten 
Einflu sowohl auf die Extremitäten- wie auch Kürpermuskulatur 
in der Weise aus, da er sich zu dem obigen Einflusse der Kopf- 
stellung addiert; die Stellung und Bewegungen der Extremitäten 
und des Rumpfes sind daher Resultanten beider Einflüsse. 

Wenn wir die Reaktionshbewegungen beim Menschen mit denje- 
nigen beim Tiere vergleichen, so ergibt sich der Unterschied, daf 
die Reaktionsbewegungen des Kürpers und der Extremitäten beim 
Tiere gleichzeitig auftreten, beim Menschen dagegen gesondert be- 
obachtet werden künnen. Aus der vbigen Analyse geht jedoch her- 
vor, da wir bis zu einem gewissen Grade auch beim Tiere diese 
Reaktionen voneinander trennen künnen und dal eine weitgehende 
Analogie mit den Reaktionsbewegungen beim Menschen vorhanden 
ist. Einem bestimmten vestibularen Reize und einer bestimmten 
Kopfstellung entspricht eine konstante Reaktionsbewegung des Kôr- 
pers und der Extremitäten. welch letztere mit dem Vorbeizeigen 
beim Menschen analog ist. 

Aus der obigen Analogie der Reaktionshbewegungen ergeben sich 
einige Fingerzeige für die Lüsung der Frage hinsichtlich der Lo- 
kalisation der vestibularen Reaktionen beim Tiere. Bäräny hat auf 
Grund zahlreicher klinischer Untersuchungen nachgewiesen, daB die 
Reaktionen des Rumpfes vom Kleinhirnwurm ausgehen, hingegen 
die Reaktionen der Extremitäten ihre Lokalisation in der Klein- 
hirnhemisphäre haben. Auch experimentelle Untersuckungen haben 
die Bedeutung des Kleinhirns für die Entstehung der Reaktions- 


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Dulletin de l’Acad. des Sciences de Cracovie 1914. Série BL. LE 





J. Rothfeld, 











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Bulletin de l’Acad. des Sciences de 


Rothfeld 


Cracovie 1914. Série B. 





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Einfluk der Kopfstellung 613 


bewegungen beim Tiere bestätigt (Bäräny, Reich und Roth- 
feld')} Da jede Reaktionsbewegung der Tiere aus gleichzeitig 
auftretenden Reaktionen des Kürpers und der Extremitäten zusam- 
mengesetzt ist und iïhr Zustandekommen von mehreren Faktoren 
abhängt, so ist es meiner Ansicht nach wahrscheinlich, daf die 
Reaktionsbewegungen der Tiere nicht als solche im 
Zentralnervensystem vertreten sind, mit anderen 
Worten, dai wahrscheiïinlich keine speziellen Zen- 
tren für einzelne Reaktionsbewegungen gegeben 
sind, z B. ein Zentrum für die experimentellen Ma- 
nègebewegungen, für die Fallreaktion usw. Es ist 
vielmehr anzunehmen, daf die Reaktionsbewegun- 
gen nach einzelnen Kôürperteilen im Kleinhirn ver- 
treten sind, dafi also separate Zentren für die Reaktions- 
bewegungen des Kopfes, des Rumpfes und für die einzelnen Extre- 
mitäten vorhanden sind und dal ein Zusammenwirken bestimmter 
Zentren das Auftreten einer bestimmten Reaktionsbewegung be- 
dingt. Der experimentelle Beweis für diese Vermutung müfte sich 
auf das Lokalisationsprinzip von Boclk?) stützen; es müften nach 
Zerstürung bestimmter Zentren im Kleinhirn bestimmte Reaktionen 
der den zerstürten Zentren entsprechenden Kürperteile ausbleiben. 
Sollte sich dieser Weg für weitere experimentelle Untersuchun- 
gen als richtig erweisen, so künnte die Frage der Lokalisation der 
Reaktionsbewegungen bei Tieren endgültig gelüst werden. 


Erklärung der Tafeln. 
Tafel 40. 

Fig. 1. Die Stellung des Kopfes und der Extremitäten nach Durchschneidung 
der Nackenmuskulatur bei einem Kaninchen. Der Kopf ist stark ventral gebeugt, 
die vorderen Extremitäten sind maximal gestreckt. 

Fig. 2. Dasselbe Tier; der Kopf wurde bis zur Horizontalen gehoben, die 
Extremitäten wurden sofort eingezogen 

Tafel 41. 
Fig. #. Dorsaldrehung des Kopfes bewirkt bei einem Kaninchen mit durch- 


schnittener Nackenmuskulatur dieselben kReflexe wie bei einem normalen Kanin- 


chen: Streckung beider vorderen Extremitäten. 


1) Neurologisches Zentralblatt, 1912. 
2) Das Cerebellum der Säugetiere, 1906 


614 J. Rothfeld: Einfiuf der Kopfstellung 


Fig. 4. Kaninchen nach Durchschneïdung der vorderen Halsmuskeln. Der 
Tonus der Extremitätenmuskulatur ist stark herabgesetzt, das Tier korrigiert 
nicht die abnorme Extremitätenstellung. 


Tafel 42, 


Fig. 5 (Rüntgenaufnahme) zeigt die Stellang der Wirbelsäule nach Durch- 
schneidung der Naekenmuskulatur; im Vergleiche mit Fig, 7 ist hier die Wir- 
belsäule fast gerade gestreckt. In Fig. 5 ist auch die in Fig. 1 gezeigte Stellang 
der vorderen Extremitäten zu sehen. 

Fig. 6 (Rüntgenaufnahme) entspricht der in Fig. 2 gezeisgten Stellung der 
vorderen ÆExtremitäten nach Hebung des Kopfes zur Horizontalen; die Wirbel- 
säule erlangt die normale Krümmung, und es verschwindet die Streckung der 
vorderen Extremitäten. 


Tafel 43. 
Fig. 7. Rüntgenaufnahme eines normalen Kaninchens. Es ist die starke 
Krümmung der Wirbelsäule an der Übergangsstelle der Halswirbelsäule in den 
Brustteil zu sehen. 


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Bulletin de l'Acad. des Sciences de Cracovie 1914. Série B. 





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O wptywie temperatury, Swiatla 1 £ywientia solami mine- 

ralnemi na przemiane materyi æ& ro$linach. — Der Ein- 

[luf der Temperatur, des Lichtes und der Ernährung mit 

Szickstoff und Mineralstoffen auf den Stoffwechsel in den 
Keïmpflanzen des Weizernrs. 


Mémoire 
de M. STANISEAW WASNIEWSKI, 


présenté, dans la séance du 8 Juin 1914, par M. E. Godlewski père, m. t. 


Seit ziemlich langer Zeit hat man sich mit quantitativen Unter- 
suchungen über die Umwandlungen der stickstoffreien Reservestoffe 
während der ersten Entwicklungsstadien der Pfanzen beschäftigt. 
Die erste quantitative, von Boussingault!) unternommene Ana- 
lyse der Samen sowie der aus ibnen gezogenen Pflanzen ergab 
bei Maiskulturen, die im Dunkeln ohne jeden mineralischen Nähr- 
stoff 20 Tage lang geführt wurden, nach Austrocknung der Pflan- 


zen folgende Resultate: 


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' © = = 
cs mn 5-0 A © 

£ A 1 + 
à £ e E ns 2 do £E& 
O ral 4 2= TE = SRE UN) 
© A = Oo pe = oz 2 Oo quo 
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= à U2 N es N rie? <« mn 

à 26 AC ) A1" 
Samen : 8:636 6386 0:‘000 0:463 0:516 RO  0:156 


0‘8 0 
Pflanzen: 4529 0°777 0953 0150 1916 O0:‘880  0:156 0*29 
0 0 


_%107 —5609 0953 0313 0800 0-000 0000 —-0-062 





Wie man aus diesen Zablen ersieht, vollzieht sich der ganze 
Stoffwechsel und die Entwicklung der Pflanzen auf Kosten der 
Stirke und zum Teil auch des Fettes: auf Kosten des ersteren 


1) Boussingault. Chimie Agricole et Physiologie, Bd. IV, $. 259. 


616 St. Wagsniewski: 


Bestandteiles entsteht der Zucker und vergrüBert sich die Menge- 
der Zellulose. Da der Zucker eines der ersten Umsetzungsprodukte- 
der Stärke ist, so muf er den Reservestoffen zugezählt werden, die 
noch keine tiefgehenden Veränderungen erfahren haben. Wenn wir 
0-953 g Zucker in Stärke durch Multiplikation mit 0‘9 umrechnen, 
so erhalten wir 0‘857 g; der Restbetrag von 4752 g Stärke erfuhr 
also tiefgehendere Umbildungen: es wurden nämlich 4107 g, d. i. 
86:450/, der zersetzten Stärke veratmet, dagegen die übrigen 13:55, 
in andere organische Verbindungen übergeführt. 

Dieses von uns auf Grund der Boussingaultschen Ergeb- 
nisse berechnete Verhältnis zwischen der zersetzten und der bei der 
Atmung verbrauchten Stärke wurde zum erstenmal von Sachsse. 
in seiner Arbeit: , Über einige chemische Vorgänge bei der Kei- 
mung von Pisum sativum“ untersucht. Er kultivierte Erbsen in 
destilliertem Wasser bei Lichtabschluf und unterbrach ihre Kei- 
mung nach 114 Stunden (erste Periode), beziehungsweise nach 
184 Stunden (zweite Periode). 

Das Ergebnis der chemischen Analyse der Samen und der 
Keimpflanzen war folgendes: 


Differenz Differenz 
Keim- zwischen Keim- zwischen 
pflanzen den Zahlen pflanzen den Zahlen 





SAME der 1. der [un 2;: der II. der 2, u. 4. 

Periode Kolonne Periode Kolonne 
1 2 3 4 D 

FÉES 27 2-24 — 0:03 2:03 —(0:21 
Dexter ee 000 5°03 —1:47 5'41 —+-0:38 
Stärke nt. os. AE" 44 38:10 — 434 3343 —4:67 
Zelluloseee ee RME TT 7:87 +074 8:10 --0'23 
Unbestimmte Stoffe . 13°76 15°36 +1:60 . 1574 —-0:38 
ANNEE CE MERE 2384 0:00 23:71 —0:13 
Asche”, RE 4:08 408 0:00 408 0:00 
100 96:52 —3"90 92:50 —4:02 


Sachsse zieht aus diesen Zahlen folgende Schlüsse: 

In der I. Periode wurden 434 g, in der Il. Periode 467 g 
Stärke zersetzt; in der ersteren Menge sind 1:95 g Kohlenstoff und 
in der letzteren 209 g Kohlenstoff enthalten. Aus der besonders be- 
stimmten Menge des ausgeschiedenen CO, folgt, dafi die Keimpflan- 


zen während der ersten Periode 1:61 g, wührend der zweiten 


Stoffwechsel in Keimpflanzen 617 


Periode 1:73 g Kohlenstoff durch Atmung verloren haben. Hieraus. 
erhielt Sachsse folgende Gleichungen: 


Ed 93216100 
Re 02:09 d'A CR 


Von je sechs in der Stärke enthaltenen Kohlenstoffatomen wer- 
den demnach je fünf durch Atmung verbraucht, der sechste bleibt 
in der Keimpflanze zurück. Am SchluB seiner Arbeit stellt Sachsse 
auf Grund der angeführten Resultate die folgende Zersetzungsglei- 
chung für Stärke auf: 


Co00$ = C; + Hs ae 0, SE CH,0. 


Diese Formel soll besagen. dafñ die drei ersten Glieder der 
rechten Seite der Gleichung vollständig bis auf Wasser und CO, 
verbrannt werden, während das letzte Glied in der Pflanze ver- 
bleibt und in andere Verbindungen übergeführt wird. Die letzte 
Gruppe (CH,0) hat eine mit Formaldehyd identische Zusammen- 
setzung und, da sie als solche in lebender Pflanze nicht verbleiben 
kann, so nimmt Sachsse an, daf sie durch Polymerisation gleich 
in andere organische Verbindungen übergeht. 

Ganz ähnlich ist die Ansicht Detmer’s, welcher in seinem 
Buche!) die von Boussingault und Sachsse erhaltenen Re- 
sultate mit denjenigen seiner eigenen Untersuchungen über den 
KeimungsprozeB der Erbse und des Mais vergleicht. Bei Versuchen 
mit keimendem Mais gelangte Detmer zu folsgenden Resultaten: 
Auf 100 g Samen haben 11:81 g Stärke während der Keimung 
eine weitgehende Zersetzung erfahren; der durch Veratmung be- 
wirkte Verlust betrug 9:01 g; es wurden demnach bei der Atmung 
16:3°/, der zersetzten Stärke verbraucht. Das Verbältnis, in wel- 
chem die infolge der Atmung verschwundene und die zersetzte 
Stärke zueinander stehen. ist — 1:131. Während des folgenden 
Entwicklungsstadiums erfäbrt dieses Verhältnis eine Verschiebung:; 
es wurden nämlich 35:58 g Stärke zersetzt und der Verlust durch 
für die Atmung wurden also 86:50/, 


Veratmung betrug 30:80 g:; 


der verarbeiteten Stärke nutzbar gemacht. 


1) Vergleichende Physiologie des Keimungsprozesses der Samen. 


618 St. Wasniewski: 


Bei seinen Untersuchungen über den Keimungsprozeli der Erb- 
sen hat Detmer das Versuchsmaterial im Dunkeln und bei ver- 
schiedenen Temperaturen, namentlich bei 15°, 190, 23° kultiviert. 
Das Verhältris der veratmeten Stärke zu der zersetzten war — 
1:19 unabhängig von der Temperatur. Detmer bestätigt die 
Ansicht Sachsse’s und behauptet, da das oberwähnte Verhältnis 
von 1:12 konstant ist, d. h. dal 1/, der zersetzten Stärke in an- 
dere organische Verbindungen verwandelt, 5/, dagegen für Atmung 
verwendet werden. Dieses Verhältnis ist von der Temperatur unab- 
hängig, insoferu diese das Temperaturoptimum für die Entwicklung 
der gegebenen Pflanze nicht übersteigt. 

Die hier zitierten Forscher kultivierten die Pflänzchen unter 
AussehluB von Mineralsalzen und beschränkten sich darauf, die 
Umwandlungen der stickstoffreien Stoffe nur in Keimpflanzen zu 
studieren, die im Dunkeln und bei Temperaturen, welche das Wachs- 
tumsoptimum nicht überschritten, gezogen wurden. 

In neuester Zeit erschien noch eine Arbeit von J. A. Le Clerc 
und J. F. Breazeale über die Umsetzungen der stickstoffreien 
Reservestoffe in Weizenkeimlingen 1), die mir jedoch leider nur 
aus einem Referate in Biedermann’s Zentralblatt für Agrikultur- 
chemie (1913, TE. Heft, S. 113) bekannt ist. Die Verfasser kultivier- 
ten Weizen in Näbrlüsungen von verschiedener Zusammensetzung 
sowie in destilliertem Wasser. Aus ihren Resultaten ist für uns die 
absolute Zunahme des Fettoehaltes in den Pflanzen und die Abhän- 
gigkeit der Rohfaserbildung von der Zusammensetzung der Nähr- 
lüsung von Interesse: Der Fettgehalt des Samens betrug nur 2% 
des Gesamtgewichtes. dagegen der Fettgehalt in den im Wasser 
gezogenen Pflanzen nach 15 Tagen 2‘520/, des ursprünglichen Sa- 
mengesamtgewichtes, und in solchen, die in vollständiger Nährlüsung 
gezogen wurden, sogar 8‘170/,. An Rohfaser fand man: in 85 g 
der Samen 00785 g. In den Pflanzen fand man: 


in destilliertem in vollständiger in stickstoffreier 


Wasser Nährlôsang Nährlüsung 
nach D Tagen der Vegetation 0:319 g 0‘341 g 0:‘356 g 
nach 15 Tagen der Vegetation 0:590 g 0797 g 0‘836 g 


Hier gelangt der EinfluB der Zusammensetzung der Näbrlüsung 


1) Die Wanderuug der Pflanzenstoffe und die Verarbeitung der organischen 
Pflanzenstoffe in Weizenkeimen. 


Stoffvechsel in Keimpfianzen 619 


auf die Zellulosebildung ziemlich deutlich zum Ausdruck, insbe- 
sondere wenn man berücksichtigt, da die in destilliertem Wasser 
kultivierten Pfanzen 474°/,; und diejenigen in vollständiger Nähr- 
lôsung 31:140/, der Trockensubstanz veratmet haben. 

Mit den Umsetzungen der stickstoffhaltigen Reservestoffe der 
Samen bei den Keimlingen befafite sich bisher keiner von den oben 
erwähnten Forschern, dagesgen wurde diese Frage von Schultze 
und seiner Schule an gewissen Leguminosen eingehend studiert, 
In der Arbeit über den Eiweibumsatz und die Eiweifbildung bei 
stärkereichen und eiweifiarmen Keimpflanzen kommt Godlewski1) 
auf Grund seiner an Weizen- und Gerstenkeimlingen, teils im Dun- 
kel, teils im Lichte, jedoch in kohlensäurefreier Atmosphäre aus- 
geführten Versuche zu dem Schluf, daB das Licht, abgesehen von 
seiner Beteiligung an dem Assimilationsprozesse, auch noch un- 
mittelbar die Kiweilbildung dadurch begünstigt, daf es einen Teil 
der für die EiweiBisynthese nôtigen Energie liefert. 

Wie aus dieser Übersicht der Literatur zu ersehen ist. wurde 
die Abhängigkeit des Chemismus des Stoffwechsels in den Keim- 
pflanzen von den äulieren Einflüssen bisher nur wenig untersucht. 
Ich habe mir demnach die Aufgabe gestellt, diese Abhängigkeit 
an den Keimpflanzen des Weïizens näher zu studieren. 

Hauptsächlich handeïte es sich bei den vorliegenden Untersu- 
chungen um die Erforschung, inwieweit die Temperatur, das Licht 
und die Ernährung mit Stickstoff und mit Mineralstoffen die Ent- 
wicklung der Keimpflanzen und das Verhältnis der sich dabei auf 
Kosten der Reservestärke bildenden Produkte beeinflussen. 


Untersuchungsmethode. 


Für die Versuche wurde der Weizen , Wysokolitewka“ verwen- 
det. Es wurden in Schünjah n’schen Keimapparaten je 50 Weïzen- 
samen, und zwar jedesmal Samen von müglichst gleichem Gewicht 
ausgesät. Diese wurden zirka 1 em hoch mit ausgeglühtem Sand 
beaäeckt, hierauf die Apparate zunächst mit destilliertem Wasser ge- 
füllt; nachdem die Würzelchen die Länge von etwa 2 mm erreicht 
hatten, ersetzte man das Wasser durch vollständige resp. stickstofr- 


1) Godlewski: Zur Kenntnis der Eiweibbildung in den Pflanzen. Bull. de 
l'Acad. d, Sc, de Cracovie, 19083. 


620 St. Wagniewski: 


freie Nähbrlüsung. Die Zusammensetzung der Näbrlüsungen war 
pro Liter die folgende: 


Vollständige Nährlôsung Stickstoffreie Nährlüsung 
Ca(NO;) — 1:00 g CaSO, — 1:00 g 
ROIS (1080 KO ay = NOM 
KH,PO, — 0:25 , KH,PO, — 0% , 
MeSO, — 0% , MeSO, — 0% , 


Die im Dunkeln kultivierten Pflanzen wurden im Thermostaten 


resp. im Kiskasten gehalten. die im Lichte gezogenen wurden auf 


Tischen am Fenster oder im Glashaus aufgestellt. Die Lichtpflan- 
zen kamen unter Glasglocken; diese waren von unten durch eine 
Lüsung von Natronlauge abgeschlossen, dagegen deren obere Mün- 
dung durch einen durchbohrten Kork verschlossen, in dessen 
Offnung sich ein Rübrchen mit Natronkalk befand, so daf die 
Keimpflänzehen sich zwar im Lichte, aber ohne Zutritt von CO, 
entwickelten. 


Da es sich um die Erforschung des Einflusses der Temperatur 


und des Lichtes auf den Chemismus und nicht auf die Geschwin- 
digkeit des Stoffwechsels in den Keimpflanzen handelte, so mufte 
die Dauer eines jeden Versuches derart geregelt werden, dafi die 
unter verschiedenen Bedingungen gezogenen Pfänzchen im gleichen 
Entwicklungsstadium geerntet werden künnten. Um das zu errei- 
chen, mufite man selbstverständlich bei niederer Temperatur die 
Pflänzchen bedeutend länger vegetieren lassen als die bei einer 
entsprechend hüheren wachsenden. Nach Abschluf des Versuches 
nahm man die Pflänzehen aus den Keimapparaten heraus, wählte 
ausschliefilich die gesunden und ungefähr gleichmälig entwickelten 
aus, zählte sie und maf die Wurzel- und Sproflänge. Hierauf wur- 
den die Pflänzchen mit Lüschpapier von dem anbaftenden Wasser 
getrocknet, dann gewogen, ferner einmal bei einer Temperatur un- 
terhalb 70°C. und dann zerschnitten nochmals im Vakuum bei 
800C. bis zum konstanten Gewicht getrocknet. Die trockene Sub- 
stanz wurde zerrieben und in Wägegläschen geschüttet, aus denen 
kleine Portionen zur Analyse entnommen wurden. 

Ich bestimmte in den Pflanzen den Gehalt an Asche, Fett, 
Kohlenhydraten und stickstoffhaltigen Stoffen, und zwar Fett und 
Kohlenhydrate immer in einer und derselben Portion. Die Bestim- 


Stoffrvechsel in Keimpflanzen 621 


mung wurde in folgender Weise vorgenommen: Die abgewogene 
Menge der Substanz wurde 24 Stunden lang mit Âther im Soxh- 
let'schen Apparate extrahiert, hierauf getrocknet und in einem 
Becher mit 100 cm? Wasser übergossen; die nach 2 Stunden ab- 
filtrierte und mehrmals mit kaltem Wasser gewaschene Lüsung 
kam in einen 250 em fassenden Kolben, welcher bis zur Marke 
mit Wasser aufgefüllt war. In einer Portion des Auszuges wurde 
der Zucker direkt nach Meissl und Allihn. in der anderen 
erst nach der Hydrolyse durch verdünnte HCI bestimmt, die 
Differenz zwischen beiden Bestimmungen gab, mit 09 multipliziert, 
die Menge der lüslichen hydrolysierbaren Kohlenhydrate, welche 
ich der Kürze wegen als Dextrin bezeichne. Der Auszugsrückstand 
wurde mit 100 cm Wasser gemengt und 3 bis 4 Stunden lang 
im Autoklav bei einem Druck von 4 Atmosphären erhitzt; die 
Flüssigkeit wurde noch heif filtriert und mit Wasser so lange ge- 
waschen, bis der auf dem Hartfilter gesammelte Niederschlag auf- 
hôürte, eine Jodreaktion auf Stärke zu geben. Das Filtrat wurde mit 
verdünnter HCI hydrolysiert und auf Zuckergehalt untersucht. Die 
Menge der Stärke wurde durch Multiplikation der gewonnenen 
Resultate mit 0‘9 berechnett). In dem von der Stärkebestimmung 
zurückgebliebenen Rückstand bestimmte ich noch den Gehalt an 
Rohfaser nach der Methode von Henneberg und Stohmanr,. 
die ich jedoch ein wenig modifizierte, indem ich die abgesetzte 
Flüssigkeit nicht mittels Dekantation abgofi, sondern durch einen 
mit Hartlüschpapier umgewickelten Trichter absog. Die erhaltene 
Rohfaser wurde mit dem Sehweizer’schen Reagens behandelt und 
die darin gelüste Zellulose mit Salzsäure und Alkohol gefällt. 

Bei der Analyse der Stickstoffverbindungen verfuhr ich fol- 
gendermafen: Die abgewogene Menge der zu untersuchenden Sub- 


1) Zur Vergleichung wurde die Stärke in den bei Versuchen der Serie I 
verwendeten Samen noch in zweifacher Weise bestimmt: mittels Verzuckerung 
durch Diastase und mittels Hydrolysierung der ganzen Substanz ohne Trennung 


der Stärke. Man gelangte dabei zu den folgenden KResultaten: 


1) Die nach Verkleisterung im Autoklav und nach Abwaschen | = 
3 a 

des zurückgebliebenen Niederschlaws hydrolysierte Stärke | DU 

TEE 

LEE ONE D ILE" à £ 

2) Die durch Diastase verzuckerte Stärke . . . . . . . 71:80), ! E 2 

: ; BALE : S à 

3) Die ohne Trennung von den übrigen Bestandteilen hydro- 15e 
e tie Je = 
PHONE RETATIEONAN MUN, JS ND ESRI 10 80 


622 St. Wasniewski: 


stanz wurde in einen Kjeldahl’schen Kolben von 300 em3 mit 
flachem Boden geschüttet, mit 200 em resp. 250 em? Wasser über- 
gossen, dann wieder gewogen und endlich bei einer Temperatur 
von 600C. sechs Stunden lang digeriert und hierauf nochmals ge- 
wogen. Nun wurde der Wasserverlust an der Wage ersetzt und 
eine müglichst grofe Flüssigkeitsmenge abfiltriert, der man die 
Proben zur Bestimmung von verschiedenen Stickstofformen ent- 
nahm. Es wurden bestimmt: 

1) der Gesamtstickstoff des Auszuges, 

2) der Aminosäurestickstoff nach der Methode von Sürensen, 

3) der Stickstoff der gelüsten Proteinstofte, 

4) der Ammoniakstickstoff, 

b) der Stickstoff der Albumosen, der Peptone und Hexonbasen, 

6) der Asparaginstickstoff, 

1) der Nitratstickstoff, 

8) der Stickstoff der unlüslichen Proteinstoffe + Gesamtstick- 
stoff der restierenden Auszugsmenge. 

Bei den in stickstoffreier Nährlüsung kultivierten Pflanzen wurde 
der Gesamtstickstoff nach Kjeldahl bestimmt, bei den in salpe- 
terhaltiger Nährlüsung gezogenen nach der Methode von Ulsech 
event. nach der von Fürster:; wenn der zu bestimmende Stick- 
stoff in der Flüssigkeit enthalten war, bediente man sich der erste- 
ren von den oben angegebenen Methoden; in diesem Falle wurde 
eine Korrektur nach einer blinden Bestimmung eingeführt, da das 
Eisen immer gewisse Verunreinigungen enthält. Bei den blinden, 
d. h. ausschliefilich mit 3 g Eisen ausgeführten Bestimmungen wurden 
0‘3 cm einer 1/,, Normalschwefelsäure verbraucht. Diese Menge 
wurde also bei jeder Bestimmung in Abzug gebracht. Die andere 
Methode fand Verwendung (bei der Stickstoffbestimmung), wenn 
man mit Trockensubstanz zu tun hatte. Der Stickstoff der beim 
Digerieren gelüsten Proteinstoffe wurde nach der Methode von 
Stutzer bestimzt. Mit dem nach der EiweiGfällung erhaltenen 
Filtrat verfuhr man in folgender Weise: dieses wurde beiseite ge- 
stellt und die beim Durchwaschen gewonnene Flüssigkeit zunächst 
auf ein kleines Volumen eingeengt und erst dann dem Filtrate hin- 
zugesetzt. Die ganze Flüssigkeit wurde nun mit Schwefelsäure an- 
gesäuert und so lange mit Phosphorwolframsäure versetzt, als sich 
noch ein Niederschlag bildete. In dem am Filter gesammelten Nie- 
derschlag wurde der Ammoniakstickstoff durch Abdestillieren mit 


Stoffvechsel in Keimpflanzen 623 


Magnesia in Kjeldah}s Kolben mit flachem Boden bestimmt. Der 
Rückstand wurde verbrannt und der Stickstoff der Albumosen, der 
Peptone und der Hexonbasen zusammen bestimmt, Das von dem 
Niederschlage mit Phosphorwolframsäure erhaltene Filtrat wurde 
zwei Stunden lang zwecks Abspaltung des Amidstickstoffs (nach der 
Methode von Sachsse) gekocht, mit NaOH annähernd neutralisiert 
und mit Magnesia abdestilliert. Die gefundene Menge des Stick- 
stoffs ergab, mit 2 multipliziert, den ganzen Asparaginstickstoff. 
Falls in den untersuchten Pflanzen keine Nitrate vorhanden waren, 
wurde der von der Stiekstoffbestimmung zurückgebliebene Rück- 
stand verbrannt und der restierende Stickstoff bestimmt, so da 
man .eine sichere Kontrolle der Bilanz des ganzen Stickstofts ge- 
winnen konnte. 

Bei der Analyse der Stickstoffverbindungen in den Pflanzen aus 
der Versuchsreihe I verfuhr man etwas anders: Der Stickstoff der 
gelüsten sowie der ungelüsten Proteinstoffe wurde zusammen nach 
der Methode von Stutzer bestimmt, und die anderen Stickstoft- 
formen wurden in dem Filtrat der Eiweibfällung ermittelt. 

Bei der Samenanalyse wurde das gelüste EiweiB zwecks Ver- 
gleichung noch in einer besonderen Portion mit Tannin und Blei 
gefällt. Es wurden dabei die folgenden, auf Gesamtstickstoff um- 
gerechneten Resultate gewonnen: 


Eiweil, nach mit Tannin 
Stutzer gefällt und Blei gefällt 
Stickstoff der unlüslichen Proteinstoffe 74:66 14:32 
Stickstoff der lüslichen Proteinstoffe . 9:76 20:92 
Stickstoff des mit Phosphorwolfram- 
säure gefällten Niederschlags . . 1172 0:0 


Ich fand, dafi mit Tannin und Blei eine grülere Menge der ge- 
lüsten Proteinstoffe gefällt wird, als bei Anwendung der Methode 
von Stutzer; ibhr Stickstoff ist nahezu gleich der Summe des 
Stickstoffs der nach Stutzer gefällten lüslichen Proteinstoffe und 
des Stickstoffs des mit Phosphorwolframsüure gefällten Niederschla- 
ges. Der Differenzbetrag zwischen diesen Bestimmungen ist als 
Albumosenstickstoff zu betrachten. Es folgt daraus, dali in Weizen- 
samen die Hexonbasen entweder gänzlich fehlen oder nur in sebr 
kleinen Mengen vorhanden sind. Man büätte, aller Warscheinlich- 
keit nach, auch in den Pflanzen bei Fällung mit Tannin und Blei 


624 St. Wagniewski: 


die Menge der lüslichen Proteinstoffe etwas grüBer und die Menge 
der Hexonbasen etwas geringer gefunden, als bei Anwendung der 
Stutzer’schen Methode. 

Die Versuche wurden in vier Serien ausgeführt. 

In der Serie I handelte es sich bhauptsächlich um den Nach- 
weis des Einflusses der Temperatur und des Lichtes auf den Stoff- 
wechsel, wenn den Pflanzen kein Stickstoff zugeführt wurde. Zu 
diesem Zwecke führte ich drei Versuche im Dunkeln bei Tempera- 
turen von 10°C. 200 C. und 34° C. und einen Versuch im Lichte 
bei Zimmertemperatur ohne Zutritt von CO, aus, wober ich die 
Pflanzen in stickstoffreier Näbrlüsung bis zum Entwicklungsbeginn 
des dritten Blattes kultivierte. 

Die zweite Versuchsreihe hatte zum Zweck, den Temperatur- 
und LichteinfluB nicht nur auf die Umwandlungen der Kohlen- 
hydrate und der stickstoffhaltigen Stoffe ohne Zutritt der Stick- 
stoffverbindungen von aufen, sondern auch in ihrer Gegenwart zu 
ermitteln. Deshalb wurde ein Teil der untersuchten Pflänzehen in 
vollständiger Nährlüsung, der andere dagegen, zum Vergleich mit 
den Ergebnissen der ersten Versuchsreihe, in stickstoffreier Nähr- 
lüsung kultiviert. Auch hier dauerte die Vegetation so lange, bis 
die in stickstoffreier Näbrlüsung vegetierenden Pflanzen das dritte 
Blatt entwickelt hatten. 

Die dritte Versuchsreihe sollte die Frage nach der Gleichartig- 
keit des Stoffwechsels während des ganzen Entwicklungszyklus bis 
zur Erschüpfung der Reservestoffe erforschen. Zu diesem Zwecke 
wurden die Pfänzchen so lange kultiviert, bis kein Wachstum 
mehr bei ihnen konstatiert werden konnte. Es wurden zwei Ver- 
suche angestellt: der eine bei Lichtzutritt, der andere bei Licht- 
abschluf. beide in Zimmertemperatur. In beiden Fällen wurde eim 
Teil der Pflanzen in vollständiger, der andere in stickstoffreier 
Nährlüsung gezogen. 

Die vierte Versuchsreihe sollte den Einfluÿ der Mineralstofte 
auf die Vorgänge des Stoffwechsels feststellen, es handelte sich 
hier nämlich auch um die Erklärung der zwischen meinen Ver- 
suchsergebnissen und denjenigen von Boussingault, Sachsse 
und Detmer bestehenden Differenzen. Dazu dienten zwei Versu- 
che im Dunkeln bei einer Temperatur von 20°C. von denen der 
eine bis zum Entwicklungsbeginn des dritten Blattes, der andere 
beinahe bis zur Vollerschüpfung der Reservestoffe dauerte. In bei- 


Stoffvechsel in Keimpfianzen 625 


den Fällen wurde ein Teil der Pflanzen in destilliertem Wasser, 
der andere in mineralischer Nährlüsung kultiviert. 


Serie I. 


Kulturen in stickstoffreier Nährlüsung bis zur 
Entfaltung des dritten Blattes. 

Analyse der für die Versuche der I. Serie verwendeten Samen. 

Stickstoffreie Verbindungen : 











TABELLE I. 
Frischgewicht des zur Analyse benutzten Mehls . . . 19875 g 
Trockengewicht des zur Analyse benutzten Mehls . . 17382 g 
k , ARE | in °/, der Trocken- 
Darin gefunden : (RE N ee 
REC RS di © es | "009394 2°26 
SAR OR DE AR Re lue 4 2 Se t-2480 71:80 
ROMEO SR TR Nc 2. || 0053 3°08 
PONTS EU AR ET .l.:,., 210 10:0302 1:74 
Gewicht der zur Aschenbestimmung benutzten 
Lrockensubstanz M M0. 0. :  … | 15238 — 
Asche dieser Trockensubstanz . . . . . . | 0‘0308 2:02 

















Stickstoffhaltige Verbindungen: 














TABELLE Il. 
à | in °/, der Trocken- | 
AE | substanz 
= : = 
Gewicht der zur Analyse benutzten Trocken- | 
SUP P RTTS nuls ©: 1:8412 — 
ÉésamtstcEStoQe. AMEN NV à © ©. |. 00827 178 
Gewicht der zur Analyse benutzten Trocken- | | 
SODÉIRUR ER ee à Je le oo due 1:3270 — 
Stickstoff der Proteinstoffe . . . . . . .| (0‘019 1:49 
Stickstoff der Nichtproteinstoffe . . . . .| 00038 | 0‘29 








, ee — ns 


626 St. Waéniewski: 


Versuch I 


Am 3. Februar 1910 säte ich in zwôlf Schünjahn’schen Keim- 
apparaten je 50 Weizensamen aus. Während der ganzen Versuchs- 
dauer wurden die Keimapparate im Eiskasten bei einer konstanten 
Temperatur von 10°C. gehalten. Am 25. Februar .nahm ich die 
Keimpflanzen aus den Apparaten heraus, so daB der Versuch 22 Tage 
dauerte. Die Wägung und die Analyse ergaben folgende Resultate: 


TABELLE III. 























Berechnet 
| auf 1 Samen, 
| bezw. 1 Pflanze 
Frischgewicht von 425 Samen 22°9332 g 5394 mg 
Trockengewicht von 425 Samen 203782 , 4794 
Frischgewicht von 425 Pflanzen . 1017 . 239 29; 
Trockengewicht von 424 Pflanzen 15°8714 . 3754 , 
Abnahme der lrockensubstanz 45068 , 1060 
Trockensubstanz der zur Aschenbestimmung | 
verwendeten Pflanzen | 0‘6205 . — 
| Die gefundene Aschenmenge 0‘0381 . — 
Aschenzunahme in 425 Pflanzen . 0‘5624 , 151 
Gewinn an organischer Substanz infolge Hy- | 
dratisation der Stärke 0‘4198 , U'OBE 
| Trockengewicht von 425 Pflanzen nach Abzug | 
| | 
| der Zunahme :) 148892 , 3) 04. 
| Wirkliche Abnahme der Trockensubstanz 5°4890 190 
| Verlust in °/, der Samentrockensubstanz 26 93°}, 











Zur Bestimmung 
Trockensubstanz der 


stickstoffreier Stoffe wurden 28664 g der 
Samen verwendet. Darin gefunden: 


Fett 01054 g, in ©}, der Trockensubstanz: 3:68. 


Der Rückstand wurde in zwei Portionen geteilt und jede für 
sich analysiert. 


1) Asche L Gewinn an organischer Substanz infolge der Hydratisation der 
Stärke, 


Stoffnechsel in Keimpflanzen 627 














TABELLE IV. 

L. 15046 g | 11. 1:3618 Mittelwert in °/, 

. s 8 der Trockensubstanz 
Stärke 0:3160 g 03075 g 21:79 
Dextrose . 0:2804 , 0‘2570 , 18:75 
Dextrin 0:‘1166 , 0‘0828 , 6:91 | 
Rohfaser . 02114 , 01957%> 14:21 | 
Zellulose . 012977 9:52 | 











Dieselben Resultate, in °/, der Trockensubstanz der Samen be- 
rechnet, sind in Tabelle XV zusammengestellt. 

Zur Bestimmung der stickstoffhaltigen Stoffe wurde 10300 g 
der Trockensubstanz der Pflanzen verwendet. 

Es wurden darin bestimmt: 

















TABELLE V. 
: in °/, der Trocken- | 
in mg 
9 substanz 
Stickstoff der Proteinstoffe . 16:73 1:62 
| Ammoniakstickstoff . . . . 1:26 0:12 
Asparaginstickstoff . . . . 3°88 056 








Dieselben Zahlen, auf 100 des Gesamtstickstoffes der Samen 
umgerechnet, sind in Tabelle XVI wiedergegeben. 


Versuch Il. 


Am 28. April 1910 säte ich in vierzehn Schünjahn'schen 
Keimapparaten je 50 Weizensamen aus. Die Apparate wurden im 
Thermostaten bei Lichtabschlufi und bei einer konstanten Tempe- 
ratur von 20° C. gehalten. Der Versuch dauerte bis zum 9. Mai 1910, 
d. h. elf Tage, er war also um die Hülfte kürzer als im voran- 
gehenden Fall. | 

Die Wägung und die Analyse der geernteten Pflanzen ergaben 
folgendes: 

40* 


628 St. Wasniewski: 


TABELLE VI. 





Berechnet | 


auf 1 Samen, 
bezw. 1 Pflanze 











Frischgewicht von 402 Samen . . . . .| 194694 g 4843 mg 
Trockengewicht von 402 Samen . . . . .| 170241, 4234 , 
Frischgewicht von 402 Pflanzen . , . . .| 92:5 : 23001 , 
| Trockengewicht von 402 Pflanzen . . . . | 138714, 3451 , 
| Abnahme der Trockensubstanz . . . . . SADAS 11832 
Trockensubstanz der zur Aschenbestimmung 
verwendeten Pflanzen . . . . . . . 11457, — 
Die darin gefundene Aschenmenge . . . . 00783 , — 
Aschenzunahme in 402 Pflanzen . . . . . 0:6043 , 15 0e 
Gewinn an organischer Substanz infolge Hy- | 
dratisation der Stärke Tete 0:4255 , 1FOGUS 
Trockengewicht von 402 Pflanzen nach Abzug 
der Zunahmet WE. 71 IN M2 ele, 31595 …, 
| Wirkliche Trockensubstanzabnahme + Ce 41825 , 10'41 , 
Verlust in °/, der Samentrockensubetanz . . 2447/0 














Zur Bestimmung der stickstoffreien Stoffe wurden 2-9902 g 
der Pflanzentrockensubstanz benutzt, 


der Fettgehalt betrug 0‘1051g, in /, der Trockensubstanz: 83:51. 


Der Rückstand wurde in zwei Portionen geteilt und jede für 
sich analysiert. 


TABELLE VII. 























I 15805 g II. 1:4896 g M 
StATkO ON 0:‘2805 g 0:2540 g 17:88 
Dextrose . . . 0‘3015 , 0-2770 , 19:36 
Dextrin 0. 0‘1417 , 0:1296 9 08 
Rohfaser . . . 02384 , 02200 , 1534 
Zellulose . . . 0‘1663 , 0:1600 , 10-93 | 











Stoffrvechsel in Keimpflanzen 629 


Dieselben Resultate, in °/, der Trockensubstanz der Samen be- 
rechnet, sind in Tabelle XV zusammengestellt. 

Zur Bestimmung der stickstoffhaltigen Stoffe wurden 1‘0890 g 
der Pflanzentrockensubstanz benutzt, darin bestimmt: 


TABELLE VIII. 




















aime ra °/, der Trocken- 
substanz 
Stickstoff der Proteinstoffe . . . . . . . 147 | 1:35 
ATMONIA ES CES COS LEA Le ce + à 112 0:10 
ÉApArAgInstiCRE OI SERIE M 0 - e. à 518 0'48 
Stickstoff der Albumosen, der Peptone u. der 
OFPANISCREN PAS PE 1 0-n - 1:71 0:16 
Stickstoff sonstiger unbestimmter organischer 
OAI NS ER RE PET 2:38 O"21 | 
| 
| 








Dieselben Zahlen, auf 100 des Gesamtstickstoffs der Samen 
umgerechnet, sind in Tabelle XVI wiedergeseben. 


Versuch IIL. 


Am 21. Dezember 1910 säte ich in elf Schünjahn’schen Keim- 
apparaten je 50 Weizensamen aus. Die Apparate wurden im Ther- 
mostaten im Dunkeln in einer Temperatur von 34°C. also fünf 
Grade oberhalb des Temperaturoptimums für Weizen gehalten; die 
Pflänzchen entwickelten sich jedoch in ganz normaler Weise. Der 
Versuch dauerte bis zum 1. Januar 1911, d. i. elf Tage. Die Wä- 
gung und die Analyse der geernteten Pflanzen ergaben folgende 
Resultate. 


630 St. Wasniewski: 


TABELLE IX. 











| Frischgewicht von 207 Samen 
! Trockengewicht von 207 Samen 


Frischgewicht von 207 Pflanzeu 


Trockengewicht von 207 Pflanzen 


Abnahme der Trockensubstanz 


verwendeten Pflanzen 


Die gefundene Aschenmenge 


dratisation der Stärke 


der Zunahme 





Aschenzunahme in 207 Pflanzen . 


Trockensubstanz der zur Aschenbestimmung 


Gewinn an organischer Substanz infolge Hy- 
Trockengewicht von 207 Pflanzen nach Abzug | 


Wirkliche Abnahme der Trockensubstanz 


Verlust in °/, der Samentrockensubstanz 





9:5696 
8 4613 
45°9 
55294 
29319 


07924 
00863 
0‘4315 


0:1219 


49778 
34839 





Berechnet 

auf 1 Samen, 

bezw. 1 Pflanze 
g 4623 mg 
u 40:87 , 
. 2.64) LE 
>: 26H 
. 1416 , 
2 DOME 
ï 09e 
: 2404 , 
. 10 0e 

41-149), 











Zur Bestimmung stickstoffreier Stoffe wurden 10927 g der 
Trockensubstanz der Pflanzen verwendet; darin gefunden: 























TABELLE X. 
_. lin °/, der Trocken- 
8 substanz 
| Fett 0-0530 4:85 
| Stärke . 0:1397 12:79 
| Dextrose 0:1200 10:99 
Dextrin 0:109 9-9 
| Rohfaser . 01984 18:16 
| Zellulose 01335 | 12:23 
] 





Dieselben Resultate, in ‘/, der Trockensubstanz der Samen be- 
rechnet, sind in Tabelle XV zusammengestellt. 
Zur Bestimmung der stickstoffhaltigen Stofte wurden 04950 g 
der Pflanzentrockensubstanz verwendet. Darin wurden bestimmt: 


Stoffvechsel in Keimpfianzen 631 








TABELLE XI. 
Fa in °/, der Trocken- | 
FU substanz | 
Stickstoff der Proteinstoffe . . 7:63 1:54 
Stickstoff der Nichtproteinstoffe 6°85 1:38 

















Dieselben Zahlen, auf 100 des Gesamtstickstoffs der Samen 
umgerechnet, sind in Tabelle XVI wiedergegeben. 


Versuch IV. 


Am 17. Juni 1910 säte ich in zwülf Schünjahn’schen Keim- 
apparaten je 50 Weizensamen aus. Die Apparate wurden im Lichte 
bei Ausschluf von CO, unter (Glasglocken gehalten. Die Glas- 
glocken wurden samt den Keimapparaten im Glashause aufgestellt. 
Der Versuch dauerte bis zum 27. Juni, also 10 Tage. Während 
des Versuches schwankte die Temperatur zwischen 15° und 300C. 
die Mitteltemperatur betrug 22:89 C. 

Die Wägung und die Analyse der geernteten Pfänzchen erga- 


ben folgende Resultate: 
TABELLE XII. 





Berechnet 
auf 1 Samen, 
bezw. 1 Pflanze 














Frischgewicht von 377 Samen . . . . .| 186060 g 4935 mg 
Trockengewicht von 377 Samen . . . ,. .| 16-2692 , 4315 , 
Frischgewicht von 377 Pflanzen . . . . .| 8168 ,, 21662", 
Trockengewicht von 377 Pflanzen . . . .| 127661 , 33:86 , | 
Abnahme der Trockensubstanz . . . . . SD0o1. ,2:, | 
Trockensubstanz der zur Aschenbestimmung 

verwendeten Pflanzen . . . . . … . 0:9479 , — 
Die gefundene Aschenmenge . . . . . .| (0‘0870 , Fi 
Aschenzunahme in 377 Pflanzen . . . . .!| (O0‘8425 _ L£r 2-10 
Gewinn an organischer Substanz infolge der | 

Hydratisation der Stärke . . . . . .| (O0‘2960 , 079 :,% 
Trockengewicht von 377 Pflanzen nach Abzug 

des Gesamtzuwachses . . . . . . .| 116276 , | 30'85 , 
Wirkliche Abnahme der Trockensubstanz . . | 46416 , | 230 


Verlust in °/, der Samentrockensubstanz. ) 28:53°/, | 








632 St. Wagniewski: 


Zur Bestimmung der stickstoffreien Stoffe wurden 32204 g der 
Pflanzentrockensubstanz verwendet: 


der Fettgehalt derselben betrug 0:‘1465 g, 
also 455 in ‘/, der Trockensubstanz. 


Der Rückstand wurde in zwei Portionen geteilt und beide 








analysiert. 
TABELLE XIII. 
1 Mittelwert in ?/ 
L 15914 g IL. 16290 g der Trockensalataes 
Stäirke CR 0‘2208 g 0‘2200 g 1369 
Dextrose . . . 0:2230 , 02345 , 1420 
Dextrin 0:1296 , 0:1300 . 8:06 
Rohfaser . . . 03065 , 03207 , 19:37 
Zellulose . . . 0‘2280 , | | 1432 




















Dieselben Ergebnisse sind, in °/, der Trockensubstanz der Sa- 
men berechnet, in Tabelle XV zusammengestellt. 

Zur Bestimmung der stickstoffhaltigen Stoffe wurden 11960 g 
der Pflanzentrockensubstanz verwendet; darin wurden bestimmt: 


TABELLE XIV. 























He in ©/, der Trocken- 
substanz 

Stickstoff der Proteinstoffe . . . . . . . 20:51 171 
Ammontakstickstoff = ML 0:28 0:02 
ARparapinstickstoffs À Le PSN 2°82 0:24 | 
Stickstoff der Albumosen, der Peptone und 

der organischen Basen . . . … . … … 1:15 0:11 | 
Stickstoff der unbestimmten Verbindungen . 312 0:26 | 





Dieselben Zahlen, auf 100 des Gesamtstickstoffs der Samen 
umgerechnet, sind in Tabelle XVI wiedergegeben. 


633 


Stoffvechsel in Keimpflanzen 


‘Joug9o1oq GG.G Ju 


S0{0JSAOUSGIOMIOTUOIN SOP UOHEAAINIX Hop OJOSJIOMIOUOIN OSTIEUOISAINS 
‘jouy2o104 GZ.9 JIUI SHOJSMHOLJSJIOMI SOP UOUMI[AIINEL oiNp 90JSJIOMINT 
‘Jouyooiosun G.() JU UOPAI[AIJINNT O9INp 9H18IS JNU uo1P10H0N7Z 


mm, 
n + 


‘SIOSSUAA UOUOUIHOUESJNE 0H1%JQ UOINP Sp PN24Y UYOUN (r 





















































a hi = — 

















LLFF— | | 
eg |gt.0t) [et] 201 )#60— 10964 |8181 + ET TT co o01o— 12660 | 98-688-F| 2nexegrq [Se 
| (&) 60.18 SE 
eg.ga |9G97 |08z |14Ge |29.23 |LeS8 |YGIT [089 | — C9-9L | 08-108 D 068 10q |E8T| 
| FLIL [869 |Y2OT | 
&F-0G— 
08.T+ | 90+ | 6.04 | L9-8-F |00.6-- | 62.9 | 788 | TT Jecoyreo |8096— | 97.27] zueregiq | 
prie leger |802 Ü|grg |ærr |1e9 |eo8 |&671 Ut a6eg |ogorg | "ML Il . 
. vd s °G . LG G pe s'. , D L | Ê Ce <} 2 LU F We ep D [= 
la |8o9 |688 Dh Si où |” 
| F9.G6— F 
se.e+ | get 09.0! 208776 97286 Gr jo (racer 66086 | 98687-F| znoxgiq = 
(a) 97-98 o88L I] 2 
LP-FG |O9-FT |2GG 98.8 |GIY |2489 |068 |O9.8T | — —— — |80.64 |O72rg | = 
9LGT (062 |90FT | D 008 4 | 
2 + last = Mrese o 
. d È : — Ê 9. ÉTSE PT) Pr F. Z 9 
meet |91et |190%) get )#F1—) 24906 898 ET Sec Lirecc |2170— | 97-986 UC b 
(e) 67.98 Sex 2e 
e6.98 |e9.71 |827 |188 |g8ze |L82 |TFL£ [our | — esez |00666 | or 
O9.FT |88@ |96-9T LUS 
GGIT 20.8 |988 |GQoT |186 |YLT |806 0 O |OSIZ |00007 | FG&IT 7‘ uouug 
« Z «a un & : : 
« g £ Las ch 3 T. Êe Le] >| 
Hal Re DMC Re need Robe es ee 
#2 | me 8 ER 5 22| 4 E æ 2} k Ë 5 7 ë © 
RIRE D: ® + © | © ©, = & ci + ss JE B D: 
ESS | RS | 6 5 [Sel es | à 2 © Fe. ë + SE 
RaR| °E DE er ANS : 8 É a. é 
EE = EL) T° 1 



































‘Jouyoolostun ZzuvSQNSUGHOOIUEUCS JI0p 8 (OL J0E ‘uozury4 


UOJIOIAIJINH SUNSOTIUBN 18101H018H91JS UI 10P SUNZJOSUOUUESNZ ICT 


‘I 9°119S8849N810A 


‘AX ATIA4VL 


634 St. Wasniewski: 


TABELLE XVI. 


Die Ergebnisse der Analyse der stickstoffhaltigen Stoffe, auf Samen- 
stickstoff — 100 berechnet. 








Pf ll atnizte ln 





| Samen im Dunkeln | im Lichte 





10° C | 200 | 340 C 2» 











|. Gesamistickstof MS NC TOO | 100 105 100 103 
EiweiBstickstoff . . . . . . | 83°78 67:02 61:55 566 75:58 
| Ammoniakstickstoff. has —- 5°05 469 — 1:03 


Asparaginstickstoff , . . . . — 23:54 | 2168 _ 10:38 
Stickstoff der Albumosen, der Pep- | 
tone und Hexonbasen . . En 7:16 — 424 


Stickstoff der unbestimmten orga- 


























nischen Verbindungen +. . — — 9:92 <a 11577 
Gesamtstickstoff der Nichtprotein- | 

stoffo . . . . . . . .| 1692 !| 3298 | 4345) 434 | 07% 
serient 


Kulturen in vollständiger Näührlôüsung, sowie in 
Nährlüsung ohne Stickstoff bis zum Entwicklungs- 
beginn des dritten Blattes bei den in Nährlôüsung 
ohne Stickstoff gezogenen Pflanzen gebracht. 

Analyse der zu den Versuchenu der IL sowie der TIL Serie 
verwendeten Weizensamen. 

Stickstoffreie Stoffe: 


Frischgewicht der zur Analyse verwendeten Samen . 20475 g 
Trockengewicht der zur Analyse verwendeten Samen . 1'8239 , 


Stoffrechsel in Keimpflanzen 635 


Darin gefunden: 
TABELLE XVII. 

















| moe in °/, der Trocken- | 
8 | substanz 

| 
HG LL: 11,0:0283 | 2:01 
SOLE OMS ns due | 1:3050 71661 
Robtasora AUS © 2: ll 0:0418 2-29 
Zellulosgs . . - . . . | 0‘0275 1:51 | 

[EE 





Zur Aschenbestimmung wurden 2-2260 g der Trockensubstanz 
benutzt und darin 00420 g Asche gefunden, was 1:89), der Trok- 
kensubstanz ausmacht. 

Stickstoffhaltige Stofte: 

Zur Analyse wurden 1-‘0346 & Trockensubstanz verwendet. Der 
darin bestimmte Gesamtstickstoff betrug 1775 mg, was 1‘716°/, der 
Trockensubstanz ausmacht. 

Zur Analyse der einzelnen Stickstofformen wurden 3:2620 g 
Trockensubstanz verwendet. 

Darin wurden bestimmt: 


TABELLE XVIII. 














: lin °/, der Trocken- | 
| UE substanz 
Stickstoff der unlôüslichen Proteinstoffe . . . 4179 1:28 
Stickstoff der lôslichen Proteinstoffe . . .| 5'46 017 
Stickstoff der Albumosen, der Peptone und | 
HexonDASON EMMA AMEN om. | 658 | 0:20 
RÉ an tes ORN SA - TOR L vuu tin. | 65:96 1716 











Versuch V. 


Am 2. Juni 1911 säte ich in zwülf Schünjahn'schen Keim- 
apparaten je 50 Samen aus. Vier Apparate wurden mit Nährlüsung 
ohne Stickstoff, acht dagesgen mit vollständiger Nährlüsung gefüllt. 
Die Apparate wurden im Eiskasten aufgestellt; während der gan- 


636 


St. Wagniewski: 


zen Versuchsdauer wurde die Temperatur konstant auf 10°—11°C. 
gehalten, so daB die mittlere Temperatur 10:79 C. betrug. Der Ver- 
such dauerte bis zum 24. Juni 1911, also 22 Tage. 

Die Wägung und die Analyse führten zu folgenden Ergebnissen. 


TABELLE XIX. 



































Nähr- | Vollstän- | Dieselben Resultate, | 
lôsung dige Nähr- auf 1 Pflanze 
| ohne N° lüsung berechnet 
Anzahl | | Näbhr- | Vollstän- 
der aus den Keimapparaten | 122 241 lüsung |dige Nähr- 
herausgenommenen Pflänzchen ohne N lüsung 
Samenfrischgewicht . | 5°2740 g 110836 g | 43°23mg | 45 98 mg 
| Samentrockengewicht . | 47540 , | 99906 , | 38-97 , | 41:45, 
| Pflanzenfrischgewicht 283000 , 6630  ,123190 , |275:00 , 
Pflanzentrockengewicht | 3°8363 , | 8°0530 , | 3145 , | 331 , 
Abnahme der Trockensubstanz . | 0‘9177 , | 19376 , | 752 , 804 , 
Trockensubstanz der zur Aschenbe- 
stimmung verwendeten Pflanzen | 06721 , | 071438 , _ == 
Die gefundene Aschenmenge | 0‘0547 ,| 0‘0737 , _ — 
Aschenzunahme in den Pflanzen 0:2263 0‘6324 ,| 1:85 , 262 , 
Nitratzunahme, als N,0, berechnet — 02308 , — 0‘96 , 
Zunahme an organischem Stickstoff — 0‘0489 , — 0:20 , 
Gewichtszunahme infolge der Hy- 
dratisation der Stärke . 01174 ,, | 02028 | 0‘%6 , 0'83 , 
| Trockengewicht der Pflanzen nach | 
Abzug aller Zunahmen 34926 | 69381 .| 28-64 , | 2878 , 
Wibbcter Con chere | 1:2614 , | 30525 . | 1033 , | 12:67, 
Trockensubstanzabnahme in ©}, . 2653 ,,130°56 , — — 
Sprofilänge . 166 mm | 204 mm — = 
Wurzellänge HORS CO — — | 











Stoffvechsel in Keimpflanzen 637 


Analyse der stickstoffreien Stoffe: 


























TABELLE XX. 
Pflanzen Pflanzen 
aus Nährlôsung aus vollständiger 
ohne Stickstoff Nährlôsung 
| in ©}, der in °/, der 
in g Trocken- in g Trocken- 
substanz substanz 
Die Trockensubstanzmenge der zur | 
Analyse verwendeten Pflanzen . | 11283 | ——- | 19824 | — 
Fett 00534 473 | 00842 425 
Stärke 0°1755 | 15:55 0:2490 12:56 
Dextrose 01921 | 17-02 | 0:3080 | 15:53 
Dextrin 01385 12:27 | 01737 876 
Robfaser 0:1790 15°87 | 0:3227 1627 
Zellulose 01427 12:66 | 0-2511 12:67 








Dieselben Resultate, in °/, der Trockensubstanz berechnet, sind 
in den Tabellen XXXI und XXXII zusammengestellt. 
Analyse der stickstoffhaltigen Stoffe: 


TABELLE XXI. 

















Pflanzen Pflanzen 
aus Nährlüsung aus vollständiger 
obne Stickstoff Nährlüsung 
Die Menge der Trockensubstanz der = 
9: 
zur Analyse benutzten Pflanzen 20549 g 17460 g 
- 3 ARE Pi cs!) 
| °},, bezogen | °/,, bezogen | 
mg |auuf Trocken-| mg |auf Trocken- 
substanz substanz 
Gesamtstickstoft 4370 213 60:62 | 3:48 
| 
| Nitratstickstoff — — 12:97 | 0°74 
| Stickstoff der unlüslichen Protein- | 
stofte 21 44 1:04 2335 1:34 














| 








638 St. Wasniewski: 




















Pflanzen | an | 
aus Nährlësung aus vollständiger 
| ohne Stickstoff Nährlôsung 
| Stichstoff der lüslichen Proteinstofte | 378 0‘18 2'80 | 0:16 
| Ammoniakstickstoff . foie Hi sRK 10:98 0‘05 1:05 0‘06 
Asparaginstickstoff . . . . . .| 756 | 0:37 10:84 0‘62 
Aminosäurestickstoff 1) . . . . . | 1:47 0-07 018 | 0:01 
Stickstoff der Albumosen, der Pep- | | 
tone und der Hexonbasen . ,. | 2°10 | 0‘10 1:94 | 0:11 
Stickstoff der nicht bestimmten Ver- | | 
bindungen . : . . . . . .| 959 0-47 7:59 |  O:44 
Gesamtproteinstickstoff . . . . |25°22 1-22 2615 1:50 
Gesamtstickstoff der Nichtprotein- 
stoffé: MIPOELT CE CERN ONEA1214570 1:06 21:60 1:24 
Gesamtstickstoff aller organischen | | 
| able Pat 602 2-28 4775 274 | 
| | | | 











Dieselben Zahlen, auf 100 des Gesamtstickstoffs der Samen 
umgerechnet, sind in Tabelle XXXIIT zusammengestellt. 


Versuch VI. 


Ich säte in elf Schünjahn’schen Apparaten je 50 Weizensamen 
aus. Drei Apparate wurden mit Nährlüsung ohne Stickstoff, acht 
mit salpeterhaltiger Nährlôsung beschickt. Die Keiïmapparate wur- 
den im Thermostaten bei einer Temperatur von 20°C. gehalten. 
Der Versuch dauerte vom 28. Februar bis zum 11. März 1911, 
also elf Tage. 

Die Ergebnisse der Wägung und der Analyse waren folgende: 


1) Nach der Methode von Sürensen nach Abzug der Hälfte des Asparagin- 
stickstoffs ermittelt, 


Stoffvechsel in Keimpfianzen 639 


TABELLE XXII 





| Nährlü- | Vollstän- | Dieselben Resultate, 
 sung ohne dige Nähr-| auf 1 Pflänzchen 





Stickstoff | lôsung umgerechnet 
Anzahl ANUS | 
der aus den Keimapparaten | | Nährlô- | Vollstän- | 
91 | 212 sung ohne dige Nähr- 


heraussenommenen Pflanzen z x 
F Stickstoff | lüsung 








Frischgewicht der Samen . . . | 42223 g | 97797 g | 46°49 mg | 46-17 mg 
Trockengewicht der Samen . . . | 38059 ,| 8:8152 ,| 41:82 , | 4158 , 
Frischgewicht der PAanzen . . . 2400 56-00 , 26370 , 26400 , 
Trockengewicht der Pflanzen . . | 30780 ,| 69095 , | 33-82 , | 32:58 , 
Trockensubstanzabnahme . . . . | 0‘7279 | 19057 , _ — 


Trockensubstanz der zur Aschenbe- | 
stimmung benutzten Pflanzen . | 04347 , | 08071 . = —_ 















































Menge der gefundenen Asche . .| 00395 , | 0‘0830 | — —= 
Aschenzunahme in Pfanzen . . . | 02108 , | 05462 ,| 2928 . | 257 , 
Nitrat:unahme, als N,0, berechnet — | 01807 ,|  — | 0:85, 
Zuwachs an organischem Stickstoff — | 00467 , - OS 
Gewichtszunahme ïinfolge der Hy- | | 
dratisation der Stärke . . . . | 0‘0951 ,| 01481 ,| 105 ,, | 0:69 ,, 
Trockengewicht der Pflanzen nach | 
Abzug der Zunahmen . . . .| 27721 ,| 59878 ,  30°49 , | 2824 | 
Wirklicher Gewichtsverlust . . . | 10338 , | 2°8274 ,| 1133 , | 1334 , | 
Trockensubstanzabnahme in ‘/, . 2716 ,132-07 ,. un = | 
| Sproflänge . . . . . . . . . |195‘6mm |231°60mm == | 02" 
| Map GR Re PR EM NEO CAS, «1.386207, :|! = on. | 
Analyse stickstoffreier Stoffe. 
TABELLE XXIII. 
Pflanzen Pflanzen 
aus Nährlüsung | aus vollständiger 
ohne Stickstoff Näbrlüsung 
Lin 0}, der | in °/, der 
in g Trocken- in g | Trocken- 
| substanz | | substanz | 
| | | 
| Menge der Trockensubstanz der zur | | 
Analyse benutzten Pflanzen . . | 1-6678 | — | 2:4451 — | 
ME Nan in AL à | 0-0650 | 3:90 | 0:1010 413 | 
Set tu Mloiadoenuemrtr. |:0:2486 1491 03777 1542 | 
Dextrose  . . . . . . . . .|O08000 | 1799 |03140| 1284 | 
Déston "a 0 0 200. : | 01968 | : ASE 
CROIRE RNA me: ; | 02699 | "1618 03850 15°75 
| 0:3089 | 12:63 





Bolktiose ME. An an 0er DE por, "102110 12:65 





640 


St. Waéniewski: 


Dieselben Resultate, in °/, der Trockensubstanz der Samen be- 


rechnet. 
gestellt. 
Analyse der stickstoffhaltigen St 


offe. 


TABELLE XXIV. 


sind in den Tabellen XXXI und XXXII zusammen- 








Die Menge der Trockensubstanz der 
zur Analyse verwendeten Pflanzen 





Pflanzen Pflanzen 
aus Nährlüsung aus vollständiger 
ohne Stickstoff Nährlüsung 

0-9753 g 13179 g 
































| 9/,: bezogen %/,; bezogen 
mg | auf Trocken-| mg |auf Trocken- 
| substanz substanz 
Gesamtstickstofr 1121-36 || 102119 46:69 391 
| Nitratstickstoff — — 8-96 | 0:68 
| Stickstoff der unlüslichen Protein- | 
stoffe Maies |...116 0018-60 ME 
| Stickstoff der lüslichen Proteinstofte | 1:68 0:17 315 0°24 
M Lu CT TA 0-17 0-01 
| Asparaginstickstoff | 476 | 0:49 9-44 072 
| Aminosäurestickstoff 1) . 0:00 | — 0'88 0-06 
| Stickstoff der Albumosen, der Pep- | 
| tone und der Hexonbasen . . . | 094 0-10 1:78 0:13 
Stickstoff der nichtbestimmten Ver- | 
bindungen . | 3:60 0:37 3:62 0°28 
Gesamtproteinstickstoff 12:96 | 1:33 21:84 1:66 
Gesamtnichtproteinstickstoff der or- 
| ganischen Verbindungen . | 94 0:97 15:89 1:20 
Gesamtstickstoff aller organischen | 
| Verbindungeu 22-40 2:30 3773 ee 
| 








Dieselben Zahlen, auf 100 des Gesamtstickstoffs der Samen 
umgerechnet, sind in Tabelle XXXIII wiedergegeben. 


1) Aminosäurestickstoff nach der Methode von Sôürensen nach Abzug der 


Hälfte des Asparaginstickstoffs ermittelt. 


Stoffnechsel in Keimpflanzen 


Versuch VII. 


Ich säte in elf Keimapparaten je 50 Weizensamen aus. Fünf 
Apparate waren mit stickstoffreier Nährlüsung, sechs dagegen mit 
salpeterhaltiger Nährlüsung beschickt. Die Apparate wurden im 
Thermostaten aufsestellt; die Temperatur betrug während der Ver- 
vom 16. bis zum 26. März 


1912, also 10 Tage. Die Resultate der Wägung und der Analyse 


suchsdauer 349 C. Der Versuch dauerte 


waren folgende: 


TABELLE XXV. 


G4Ï 















































Nährlô- | Volistän- | Dieselben Resultate, 
sung ohne dige Nähr-| auf eine Pflanze 
Stickstoff | lüsung umgerechnet 
Nährlô- | Vollstän- 
Anzabhl der aus den Keimapparaten 71 87 sung ohne |(dige Nähr- 
herausrenommenen Pflanzen Stickstoff | lôsung 
| Frischgewicht der Samen . 30673 g| 39589 g| 42-60 mg| 4551 mg 
Trockengewicht der Samen 27648 , | 3:5685 , | 3894 ,, | 41-02 , 
Frischgewicht der Pflanzen . . . 1400 ,12000  ,1197-00 ,, 230:00 , 
Trockengewicht der Pflanzen 1"78202 1124805, | 25:10 0, 127 
Abnahme der Trockensubstanz . 0:9820 , | 1°1380 , | 13:84 ; | 13:08; 
Trockensubstanz der Pflanzen, zur 
Aschenbestimmung verwendet 03271%71110:2677,, —- = 
Menge der gefundenen Aschen . 0‘0349 , | 0‘0369 -—— — 
Aschenzunahme in den Pflanzen 01379, |.0:2676 , | 1:94, 308 , 
Nitratzuwachs, als N,0; berechnet — 0‘1131 , — 1308 
Gewinn an organ. Stickstoft . — 0‘0225 , _ 0:26 , 
Gewichtszuwachs infolge der Hy- 
dratisation der Stärke 00381 , | 00349 ,| 0:54 , 0‘40 , 
{ Trockensubstanz der Pflanzen nach | 
Abzug aller Zunahmen . . . | 16060 , | 19924 ., | 22:62 , 22:90 , 
Wirklicher Gewichtsverlust . | 11588. , | 1:5761%,, 1 16322 M18"122; 
Trockensubstanzabnahme in °/, 41:93 ,14418 , | 
| Sproflänge À 157°6 mm | 1907 mm 
Waurzellänge | 555 490 , 
Bulletin III. Z. Juin. 41 


642 St. Wagniewski: 


Analyse der stickstoffreien Stoffe. 


TABELLE XX VI. 




















Pflanzen Pflanzen 
aus Näbrlüsung aus vollständiger 
ohne Stickstoff Näbrlôsuzg 

| in ©}, der in °/, der 

| in g | Trocken- in g Trocken- 

| | substanz substanz 

Menge der Trockensubstanz der zur 

Analyse verwendeten Pflanzen . | 0‘5420 —- 0‘6773 — 
Fett ot te eee TEEN 0:03 96 7:30 0:0406 5:99 
SÉATKO AMEN OP ER AR PTE M DU T0 1494 0‘0738 10:90 
Dextrose . . . . . . . . .|00760 | 1402 | 0:0670 9:89 
Déxton pe ER OCTO EL 00360 664 0:027 3:99 
Rotifuser SMS EE. 002 CNNDTA126 20:70 01360 20:08 
Zellulo ss CMP NC 21100900 827 01134 16-74 

















Dieselben Ergebnisse, in °/, der Trockensubstanz berechnet 


sind in den Tabellen XXXI und XXXIT zusammengestellt. 


Analyse der stickstoffhaltigen Stoffe. 


TABELLE XX VII. 

















Pflanzen Pflanzen 
aus Nährlüsang aus vollständiger 
ohne Stickstoff Nährlôsung 

Die Menge der Trockensubstanz der en pan 
zur Analyse verwendeten Pflanzen | 09220 10670 g. 
in °/, der | in °/, der 
in mg! ‘Trocken- in mg! Trocken- 
substanz substanz 
Gesamtstickstoff /} + : ! | |. 1129:89 2:47 49:66 465 
NitratstickKStoOtt RP OTNPRRE == _ | 12-88 1:21 
Stickstoff der unlôslichen Protein- 
stoffe. sl", OR PNR ONI0 22 1:11 1494 1:40 
! Stickstoff der lüslichen Proteinstoffe | 1:96 021 2:80 026 
Ammoniakstickstoff PT M (0710) | 0:08 0:16 0:01 























Stoffnechsel in Keimpflanzen 643 














r 
| Pflanzen | Pflanzen 
aus Näbrlüsung | aus vollstäudiger 
ohne Stickstoff | Nährlüsung 
— = —_———— RS — _— | 
in °}, der | in}, der 
jin mg) Trocken- |in mg Trocken- 
substanz | substanz 
AspararinstickS tof 1 0e OC 5'88 | 0 64 11:20 1:05 
Aminosänrestickstoff 1) . . . . .| 021 | 0:02 1:40 0:13 
Stickstoff der Albumosen, der Pep- | | 
tone und Hexonbasen . . . .| 070 | 0‘08 | 1:30 0°12 
Stickstoff der nichtbestimmten Ver- | 
bindungent 29,04 SMeTE S RDEUX:SS. 0:52 498 0‘47 
Gesamtproteinstickstoff . . . . . |12°18 1:32 1774 1:66 
Gesamtstickstoff der Nichtprotein- | 
SÉOHON E-rea A Nan 90. | 1:34 19-04 1:78 
Gesamtstickstoff aller organischen | 
Venbmdunigen NS ee 21112400 2:66 36-78 344 























Dieselben Zahlen, auf 100 des Gesamtstickstoffs in Samen um- 
gerechnet, sind in Tabelle XXXIIT wiedergegeben. 


Versuch VIII. 


Ich säte in zwülf Keimapparaten je 50 Weizensamen aus. Vier 
Apparate waren mit Nährlüsung ohne Stickstoff, acht mit vollstän- 
diger Nährlüsung beschickt. Die Pflanzen wurden im Licht ohne 
Zatritt von CO, unter den auf Tischen am Fenster aufsestellten 
Glasglocken kultiviert. Die Temperatur schwankte wäbrend des 
Versuches zwischen 14° und 300C.; die mittlere Temperatur be- 
trug 18:8° C. Der Versuch dauerte 11 Tage. vom 30. Oktober bis 
zum 10. November 1911. Die Wägung und die Analyse ergaben 


folgende Resultate: 


1) Nach der Methode von Sürensen nach Abzug der Hälfte des Asparagin- 
stickstotfs ermittelt. 


41 





St. Wasniewski: 


TABELLE XXVIII. 



























































Nährlô- | Vollstän- | Dieselben Resultate 
sung ohneldige Nähr- auf 1 Pflanse 
Stickstoff | ]Jüsung berechnet 
: Nährlô- | Vollstän- 
te der aus den MR Ut 131 233 sung ohneldige Nähr- 
erausgenommenen Pfanzen | Stickstoff | lôsung 
| Frischgewicht der Samen . D°7434 g 102622 g | 43:84 mg | 44 04mg 
| Trockengewicht der Samen . | 5‘17:0 El 92502 , | 39:22 ,13970% 
Frischgewicht der Pflanzen (29:00 ,169:00 ,1221-85 ,, 129600 ; 
| Trockengewicht der Pflanzen 4:2665-.117:3580 11153257 MINS TÈ5SE 
| Atbnabme der Trockensubstanz . 09105 , | 18922 ,| 695 . | 812, 
Trockensubstanz der Pflanzen, zur 
Aschenbestimmung verwendet 0739101 0:96220 — — 
Menge der gefundenen Asche 0:0658 , | 0‘1339 , — — 
Aschenzunabme in den Pflanzen 0:2863 , | 0:8484 , |, 2:19., 3:64 , 
Nitratzunahme, als N,0, berechnet — 0‘4245 , — 182 
Gewinn an organischem Stickstoff . — 0:0500 — 02Le, 
Gewichtszuwachs ïinfolge der Hy- 
dratisation der Stärke . 012631" 01239:5"m0:9626 052 
Trockensubstanz der Pflanzen nach 
Abzug der Zunahmen . 3:0039%,, |ND:9112 1 /IN29 40 SDS 
Wirklicher Gewichtsverlust . 1:3231 ; | 33390, - 1010, MAR 
Trockensubstanzabnahme in °}, 25-470/, 361 
Sproblänge . 152*5 mm | 186°0 mm 
Wurzellänge 92:00 E6708% 
Analyse der stickstoffreien Stoffe. 
TABELLE XXIX. 
Pflanzen Pflanzen 
aus Nährlüsung aus vollständiger 
ohne Stickstoff Näbrlôsung 
in ‘/, der in °/, der 
in g Trocken- in g Trocken- 
substanz substanz 
| Menge der Trockensubstanz der zur | 
| Analyse verwendeten Pflanzen . | 12750 - 2-0854 — 
| Fett 0‘0684 5°36 | 01095 5'25 
| Stärke 0:2059 | 16:15 02360 | 11:31 
| Dextrose 6°2205 17:30 | 0:2020 9:69 
| Dextrin . | 01400 10:98 01332 6°39 
Rohfaser . | 0‘2064 16:19 0‘3625 | 17:38 
Zellulose | 0‘1643 | 12:89 | 0:2967 1422 











Stoffnvechsel in Keimpflanzen 645 


Dieselben Resultate, in °}, der Trockensubstanz berechnet, sind 
in den Tabellen XXXI und XXXII zusammengestellt. 
Analyse der stickstoffhaltisen Stoffe. 


TABELLE XXX. 


























Pflanzen Pflanzen 
aus Näbrlôsung aus vollständiger 
ohne Stickstoff Näbrlôsung 
Dé pete auces à 15567 4 
lim) vder in °}, der 
in mg | Trocken- | in mg | Trocken- 
substanz substanz 
| 3 
Gesamtstickstoff 4243 1:93 D8°73 433 
Nitratstickstoff — — 20:30 1:50 
Stickstoff der unlôslichen Protein- | 
SECTOR AP RE) 0 LE 23:95 1:09 2838 | 172 
Stickstoff der lôslichen Proteinstofte | 3:50 0°16 2:10} °0"16 
Ammoniakstickstoff . | 0:28 001 042 | 0-03 
Asparaginstickstoff 5°60 0:25 700 |  O0:‘52 
Aminosäurestickstoff 1) 2:45 0‘11 2:80 |  o:21 
Stickstoff der Albumosen, der Pep- | 
tone und Hexonbasen . 210 0:10 1:86 0:14 
Stickstoff der nichtbestimmten Ver- 
bindungen . 8:05 0:37 0‘87 0:06 
Gesamtproteinstickstoff 27:49 H 2548 | 1:88 
Gesamtnichtproteinstickstoff der or- | 
ganischen Verbindungen 18:48 |  0'84 13:08 | 0:96 
Gesamtstickstoff aller organischen 
Verbindungen 4593 2:09 38:48 | 2 84 

















Dieselben Zahlen, auf 100 


des Gesamtstickstoffs der Samen 
umgerechnet, sind in Tabelle XXXIIT wiedergegeben. 


1) Nach der Methode von Sürensen nach Abzug der Hälfte des Asparagin- 


stickstoffs ermittelt. 


St. Wasniewski: 


646 


TABELLE XXXI. 
Versuchsserie II a. 


Die Zasammensetzung der in stickstoffreier Nährlôsung kultivierten Pflanzen, auf 100 g der Samentrockensubstanz umgerechnet. 








































































































' ’ BE [ De 
: 2 SAUT = h © tn 
pe Des © = HER o D 
Je ha ne 
CES Sen à HE de estelle Ne Peer 
HR el ob nr CREME RENE Pc 
Æ Ë à SE É Se" -|E Ÿ > 
Pb. 11094 | 10000! 7161) 0 | 0 229! 1:51! 906! 142| 201| 189| 12:50 
bei 100 C, : DE _12:56 991 | 18 74 2-Q . Ê O4 -Q9 2. . 26: 
nel D ON ENS A 1280) 1021) 619| 394| 8382| 657) 12:68 | 2653 
__PQ:08 | .91| L12:74 
=: 448406 | —21-77) IV EME TE 661) 870) 287 | Las | 14-81 | +476 | Lo1s 
: 3679 | 
G | 
one 12:06| 947 | 14:55 | 
ee OC 0 Rs le" —| 1308| 1023 675! 369! 315] 735] 12:59 | 27:16 
se 11 Tage 34:62 ?) | 
ex nO.C , : 
= 151076 | 2362] 5968 FETES! 70) Li g70) 081 | 1207 | 1114 | 5:84 | 009 
M — 36:99 
a | o | 
= bei 340 C! : 2:163/5427 1m 008 Fe se es let | 
À | 10 Tee | onU0 ep 1334] 1177) 531| 396) 475) 688) 842) 4193 
+ 387.06 | —3686 | 61981427 908) | ,06 | 10-06 3.76 | +254 | La-74 | 5-07) —407 
39 57 | 
: 1880 | 1331] 905 | 1425 EE 
DR RARE | 56000! 7996 "0 | 1515) 1047) 637| 294| 435) 784| 1331] 2567 
SES age 3518 ?) | 
= FQ; ? © 
F à | 445906 | — 20-04 | Z58 307905) IEP | 586) 8.96) __ 2.69 | 152 | 1284/1553 | 1081 
| 3643 | 








14)M)S) Siehe Tab, XV. 





647 


Stoffwechsel in Keimpflanzen 


"AX erequx qeis (y, ( (z (x 



























































69-06 — 
ST-OH] 21-67) 21-87) 60.7) 02.8 | 88.0-F108.6 FOIE TON GE 19.80 — L1E— 
( 80-18 | 
O796| 9961 |90-T1 |SEF |607 arr |8G6 |TETI ER Is | 
| 1F.0ç — | | 
87-6—| 062) 20-87) 21.8] 11-94 | 60.2 —| 68.681 Er era) 88-86 — 
| ( 08-91 | | 
s1#Fee6 |666 |907 |27e 609 802 |O7IT OT | GT-L9 
Il +4 . | . l We 
| ILE — | | 
LOT 21.9 2814) Got 96.8 | 96.0 | 06.800.018 see | 0F EE 
oesl1aer |908 |eze |coz |g6r lors 1986 l6zar RL LR 02.94 
SE ST Me AE ER 22 AT LE ME TTANeN 
LIST 
F9.0-F) 66.97) 17.14) 18.8] 88-64 | 60.1—| 02.818072 00.2 eco 87-18 — 
( FF.88 
9gog|Frel 868 | |198 |06G |692 |1801 OLET | LG82 
0G-8I |68T |108 0 |871 |906 |IST |682 0 O |F9-TZ |00-001 
se | 2 [Su DTÉE 5 
S 2% 55 LE du 5 | 2H S 7 (æ H _ a © 
EE CI HORS Pire SUOE > ë 5 És s & 
se se) & | essais) E Le à | une 









































‘Jau)aIun ZUBISQNSUIHIOIUOUTS 19p 6 (OL Jnv ‘UeZUeI 


‘A II 2MOSSHONSI9 À 
TIXXX A'IIHAVL 


90-F£9+- 


00-GFZL 


90.67? 


00 09G 


90-F8G—+ 


00-G69 


90.86G+- 


00.599 
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ZU9I9IFI(] E 
298], GG 
Nour re 
: * _ uauwuvs 











U9JIOTAIJINY SUNSONIUEN 188IPURJS[IOA UL J9p SUUZ/JOSUSUUBSNZ ICT 


St. Wagniewski: 


648 


Ergebnisse der Analyse 


der stickstoffhaltigen Stoffe, auf Samenstickstoff — 100 bezogen. 


TABELLE XXXIII. 


























Samen Pflanzen in Nährlüsung ohne N Pflanzen in vollständiger Nähriôsung 
im Dunkeln im Lichte im Duüunkeln im Lichto 

100 200 340 18:89 100 200 340 18:80 

Gesamtstickstoff . + . . … 10000 100:00 10300 93 00 92:88 16300 161:80 18480 200 85 

Nitratstickatoff |. à . : — — — — — 3489 3106 4794 69:42 
Stickstoff der gesamten Protein- 

soie) Ve LD A7 8442 57 71 62 67 49:50 60:08 70:35 75°72 66:02 87:13 

Ammoniakstickstoff . . . . . — 224 0:67 2°85 0:63 2:82 0:59 0:59 1:48 

Asparaginstickstoff . . . . . = 1730 23:02 23 86 12:58 2914 3272 41:68 2494 

Aminosäurestickstoff . . — 336 0:00 0:85 b'20 0‘49 306 5:21 9:63 
Stickstoff der Albumosen, der 

Peptone und Hexonbasen 1172 4:80 454 2:85 460 5'22 6:17 484 6 36 
Stickstoff der nichtbestimmten 

Verbindungen . . . . — 21 95 17:40 19:69 17:63 20:19 12:48 17 62 294 
Gesamtstickstoff aller org'anischen 
Verbindungen mit Ausnahme 

der Proteinstoffe PR 15:58 49:65 4563 50 10 40:64 57:86 55°02 70:84 44:65 

Gesamtstickstoff aller organi- 
schen Verbindungen ,. . 10000 10736 107:30 99-60 100-72 128 21 130°74 13686 13143 


1) Gesamtstickstoff der Proteinstofle durch Summierung der 
benen Proteinstoffe erhalten. 





























beim Digerieren mit Wasser gelüsten und der ungelüst geblie- 








Stoffwechsel in Keimpflianzen 649 


Serie III, 


Kulturen in vollständiger und in stickstoffreier 
Nährlüsung, bis zur Erschüpfung der Reservestoffe 
geführt. 


Versuch IX. 


Ich säte in elf Schünjahn’schen Keimapparaten je 50 Weizen- 
samen aus. Vier Apparate wurden mit stickstoffreier, sieben mit 
vollständiger Nährlüsung gefüllt und in einen Dunkelschrank gebracht. 
Die Temperatur schwankte zwischen 13-20 und 1720 C., die Mit- 
teltemperatur betrug 15°4° C. Der Versuch dauerte 24 Tage vom 
20. Dezember bis zum 13. Jänner 1912. Die Resultate der Wägung 
und der Analyse der gewählten Pflanzen waren folgende: 


TABELLE XXXIV. 





























Näbrlôsung | Vollständige : 
At Nährlüsang | Dieselben Resultate, auf 
_ | Pflanze umgerechnet 
Anzahl der aus den 
Keimapparaten her- ; F | s 
PR  mrenes 119 223 Näbrlüsang | Vollständige 
Ponzen ohne N Nährlôsung 
Frischgewicht der Sa- 
MON EN UN 54862 g 9:9560 g 4610 mg 4460 
Trockengewicht der 
SAONE MEN 0e 49452 , 89740 , 41:50. 40°24 
Frischgewicht der 
Phanzen 22:00 72:00 , | 26800 , 32200 
Trockengewicht der 
ÉHARZENN Lu. aeli0) 62790. 2836 , 2814 
Abnahme der Trocken- 
SUDSEANZI ee. YU E 2:6990 1319 , | 12:10 
Trockensubstanz der | 
Pflanzen zur Aschen- 
bestimmung verwen- 
JO A EE ER 0‘4864 . 0‘4649 , 
Menge der gefundenen 
Ascho 2 AGAIN :, 0:‘0652 , 0‘0734 ,, | 
Aschenzunahme in den | | 
PHanzent te ne 0:3590 , |  O‘8210 , d'OS 3°68 
Nitratzuwachs, als 
N,0, borechnet . . 03732 , | 1:67 















































650 St. Wasniewski: 
| Dieselben Resultate, auf 
| 1 Pflanze umgerechnet 
In 1e 
Nährlôsang | Voliständige | Nährlôsung | Vollständige 
ohne N Nährlüsung ohne N Näbrlôüsung 
l 
Gewinn an  organ. 
Stickstoff . 0:‘0502 , 0:23 
| Gewichtszuwachs _in- 
| folge der Hydratisa- 
tion der Stärke 00371 0:‘0269 , 010 0*12 
| Pflanzentrockenge- 
| wicht nach Abzug 
aller Zunahmen. 2:9789 5‘0037 . 2h03 22:44 
Wirklicher Gewichts- | 
| verlust. EL GG 39703 , 16/2207 17:84 
| Trockensubstanzab- 
|. nahme in 0}, 39°76. 4425 , | 
| Sproflänge . . . 362 mm 407 mm 
| | 
| Wurzellänge 154 , DD: 
Analyse der stickstoffreien Stoffe. 


TABELLE XXXV, 





























: |  Pflanzen, in stickstoff- |Pflanzen in vollstän- | 
| freier Nährlüsung diger Näbrlüsung 
lee Mina der in ©}, der 

Trocken- in g | Trocken- 
substanz substanz 
| Menge der ‘Trockensubstanz 
der zur Analyse verwendeten 
Pflanzen 0:9853 — 1:0856 — 
| Fett 0:0393 3:99 00425 3:91 
Stärke . 0:1360 13:80 0:‘1220 11:24 
| Dextrose 0-0540 5°48 0 0240 2:21 | 
Dextrin 0:‘0481 4:89 0:0200 1:83 
| Rohfaser 02735 |NM27:76 0:2659 24:50 | 
| Zellulose 0‘2485 25°22 0:2407 22:17 | 
Dieselben Resultate, in ‘/, der Trockensubstanz der Samen be- 


rechnet, sind in Tabelle XL zusammengestellt. 


Stoffwechsel in Keimpflanzen 691 
Analyse der stickstoffhaltigen Stoffe. 


TABELLE XXXVL 
































Pnau a Suir | FR SR 
g ohne sung 
Menge der Trockensubstanz der à 
Rd verwendeten 1:9026 & 23140 g 
in °}, der in ©}, der 
in mg Trocken- in mg Trocken- 
substanz | substanz 
Gesamtstickstof . . . . .| 4494 | 236 | 110-99 4:80 
Nitratstickstoff, . . . .  . . | 39 70 1:55 
Stickstoff der unlüslichen Pro- 
Hinslotene. , . . D bee 22:40 0:97 
Stickstoff der lôslichen Pro- | | 
beinatofe nie à . . . 2:94 ON, 367 0‘16 
| Ammoniakstickstoff . . . . 0:56 0-03 | 0°17 
Asparaginstickstoff . , . . 1400 074 | 36-04 1:56 
Aminosäurestickstoff 1) . . . 1:40 0:07 | 1°23 
Stickstoff der Albumosen, der | 
Peptone und Hexonbasen . | 1:96 010 | 2:40 0:10 
Stickstoff der nicht bestimmten | 
Verbindungen . . . . . 854 0:45 | 9:38 041 
Gesamtproteinstickstoff , . . 1848 | OFO7en | 26:07 113 
Gesamtstickstoff der organi- | 
schen Nichtproteinstoffe . .} 2646 | 139 | 49-22 2:12 
Gesamtstickstoff aller organ. 
Verbindungen . . . . . 4494 2:36 75:29 325 














Dieselben Zahlen, auf 100 des Gesamtstickstoffs der Samen 
umgerechnet, sind in Tab. XLI zusammengestellt. 


1) Nach der Methode von Sürensen ermittelt, nach Abzug der Hälfte des 
Asparaginstickstoffs. 


652 


St. Wagniewski: 


Versuch X. 


In elf Keimapparaten säte ich je 50 Weizensamen aus. Vier 
Apparate wurden mit stickstoffreier, sieben mit salpeterhaltiger 
Nährlüsung beschickt und unter Glasglocken (ohne Zutritt von 
CO,) auf Tischen am Fenster aufgestellt. Die Temperatur schwankte 
zwischen 112° und 190 C. die Mitteltemperatur betrug 13:8° C. 
Der Versuch dauerte 24 Tage vom 15. Dezember bis zum 8. Jänner 
1912. Die gewichtsanalytischen Ergebnisse waren folgende: 


TABELLE XXX VII. 





Vollstän- 














Nährlô- Dieselben Resultate 
sung obne dige Nähr-| auf ein Pflänzchen 
| N lôsung umgerechnet 
1 Nährlô- | Vollstän- 
! Anzahl der aus den Keimapparaten 112 185 sung ohne (dige Nähr- 
heraussenommenen Pflanzen Stickstoff | Iüsung 
k | = 
| Frischgewicht der Samen . . | 50585 g | 82574 g 45°16 mg! 44:63 mg 
| Trockengewicht der Samen 45595 ,, | 7°4429 | 4071 , | 40-23 , 
Frischgewicht der Pflanzen , 27-00 » [B600 ,, 24100 » [302:‘00 , 
Trockengewicht der Pflanzen . | 82457 , 193130; | 28:98 7 | 287720 
Abnahme der Trockensubstanz . 1:3138 . |.242995,: 141178 24 IMEMIRe 
Trockensubstanz der Pflanzen, zur | 
Aschenbestimmung verwendet | 0:4812 , | 0‘4749 , 
Menge der gefundenen Asche | 0‘0758 , | 0‘0885 , 
Aschenzunahme in den Pflanzen 04267 . | 08485 , 380; 4; 91e 
Nitratzuwachs, als N,0, berechnet 0‘3848 , 2:08 , 
Gewinn an organ, Stickstoff . 0‘0611 ,, 0‘33 , 
Gewichtszuwachs infolge der Hy- | 
dratisation der Stärke 0‘0182 , | 0‘0 1 016 002 
Pflanzentrockengewicht nach Abzug 
|‘ der Zunahmen . 2°8028 , | 40186 , | 2502 . | 2172 . | 
Wirklicher Gewichtsverlust 1°7567 :, | 34243, | 1969 F1MSDES 
Abnahme der Trockensubstanz in ©/, 13857 4601 , | 
| Sprofilänge . 229 mm | 291 mm | 
| Wurzellänge IMIOB" DA Won 

















Stoffwechsel in Keimpflanzen 653 


Analyse der stickstoffreien Stoffe. 


TABELLE XXX VIII. 























| Pflanzen Pflanzen 
| aus Näbrlüsung aus vollständiger 
ohne N Nährlüsung 
| in CEder in 0 /tder 
in g Trocken- in g Trocken- 
substanz | substanz 
Menge der Trockensubstanz der zur | | | 
Analyse verwendeten Pflanzen . | 09520 | — 10983 | = 
Pet LUE VE 0 1100457 |. 480 | 0r0420:/1165:82 
SHBLO N U e 019201 13:86 ..|:0:11355 10:33 
Déxirone er. CE 170:0260 273 | 0‘00 — 
Dértne.l - VSRE 0% (08e. 4. 10/0243 255 | 0:00 Qu 
IBRohfaser MR EE 27. 100:2785 26 10 0:2490 22:67 
| Zellulose . . AL SarO rs. 14102260 2374 | 0‘2204 2007 
| 

















Dieselben Resultate, in °/, der Trockensubstanz berechnet, sind 
in Tabelle XL zusammengestellt. 


654 St. Wagniewski: 


Analyse der stickstoffhaltigen Stoffe. 


TABELLE XXXIX. 
































— 
. Pflanzen 
Cosomg ohne N | 0e langer | 
Menge der Trockensubstanz der 
SAR fes verwendeten 1:8106 g 2-2457 g | 
| in 0}, der in ©}, der 
| in mg Trocken- in mg Trocken- 
substanz substanz 
Gesamtstickstoff 4292 237 122-29 5'44 
Nitratstickstoff . “ne — _ 4220 1:88 
Stickstoff der unlüslichen Pro- 
teinstoffe 23:60 1:30 3829 1771 
Stickstoff der lôslichen Pro- 
teinstoffe 2:80 0:16 2:97 0:14 
Ammoniakstickstoff 0:70 0‘04 0:52 0:02 
Asparaginstickstoff 672 0:37 28:00 1:25 
Aminosäurestickstoff . 1:89 0:10 0:00 — 
Stickstoff der Albumosen, der 
Peptone und Hexonbasen 2:80 0°15 3°47 0:15 
Stickstoff der nicht bestimmten 
Verbindungen 44 0:25 6°84 0:30 
Gesamtproteinstickstoff . 26°40 1:46 4126 1:85 
Gesamtstickstoff der organi- 
schen Nichtproteinstoffe . 16:52 n:91 3883 | 172 
Gesamtstickstoff aller organi- | | | 
schen Verbindungen 4292 237 80:09 | 3°07 | 





Dieselben Zahlen, auf 100 des Gesamtstickstoffs 


umgerechnet, sind in Tab. XLI wiedergegeben. 


der Samen 


Stoffivechsel in Keimpflanzen 





*AX ‘Aux oqets (9 (e Ce (x 

































































FC F9— | | | " 
11 Q —— . a” “us = —— LA ! — | À [= »] 
88.107.114) 84-07) LG) 97.8) 28.0 — 128.81 68-67 oo 0000 1 Fer9— 8788 | 90 689-+ | or. Ée 
| LL | | Fe ne ® & 
10.97 |2LEI |67.€6T |628 |2TG |869 |618 667 STAT |— a (GG.IZ | 00.00% | D0B-EL IA | LA 
00-00 |00.00 |Z£Z | | MOT ui VISE 
60-19 — 2 
& j _ F9. re — |8£.0-—| 90. & 
66-0+167.6+ | 82.04) 91.77] 66.95] 88.G 99-ET-T F9 TG ec rt ozen— (88-08 90 682 | fer 
| (« &G-OT | | lo crie | € 
cer |6067 POTT lez |91F |262 [F6 LG KT 6969 | 00008 | ajoyunq ut) * 
| 08-80 — | s 
C£.6708.6+ | 7-14 90-84] 96.8 - |68.01+ 6897 TT ee 11668) 90-687 | me 
r | SE 
| ( 1761 ELA Er 
LG.8S |G8.GT IGZIT |G7-6 87e |00.9 |06.9T [868 |————- — 6204 | 00-068 Dose ee 
F6-L 18.1 |98:6 |  J4OPT wi SE 
Het 1204 . Loco * KE 
09.07 198.4+ | TZ-0 99.8+| 66.7 —|0Z G1+ GG-0T ER 7 |08.26—| 90780 & 8 
| FLET de 6-89 — | eux Fe | 5 à 
| s JL: | ‘Do7.Gr'og | 8 8 
L.6£ : : è 2 : 542] Paeei| —— = . ‘ 
92.66 |OF£T [SIG |8L& gg [enr [air Sr 0949 | 00.69 | ojoqunq un = 
OG&T (68T |10: GEL |90.6 [IST 1682 19:72 (00007 | F6-OIT Loue Eu 
< œ as 
<o £ =) 2] 2.2, D = = 
DATES De| ao | N mo) æ he Æ 
NS MR QT EC ENS RER NE 
Dee Éleet er rec le ere) "om e 
ts bles Tele #7) à g Ë Ë ARE ë. 
ll © ; SES À . 






































‘jeuy2810{ ZUBJSQUSUSHIOIUEUETS 10P 8 (OI JNE ‘UOZUEHA 18P SUNZJOSUSWUBSNZ 


‘JII 911088490810 A 
"IX ATIHAVL 





























656 St. Wasniewski: 
TABELLE XLI. 
Ergebnisse der Analyse der stickstoffhaltigen Stoffe, auf Samen- 
stickstoff == 100 bezogen. 
| : Pflanzen in der Pflanzen in vollstän- 
| Nährlüsung ohne N| diger Nährlôsung 
RS RP RE Me 
im im im im 
| Dunkeln | Lichte | Dunkeln | Lichte 
Gesamtstickstoff 10000 93°96 98:33 195°45 227 70 
| Nitratstickstoff . — — —- 62:88 78:18 
Gesamtstickstoff der Pro- 
teinstoffe 8442 38:69 61:03 45-91 76:46 
Ammoniakstickstoff — 117 1:60 0:30 0:96 
| Asparaginstickstoff — 29-28 15:40 63'48 51°88 
| Aminosäurestickstoff . — 2-92 438 2:16 0:00 
| Stickstoff der Albumosen, | | 
| der Peptone und He- | 
| xonbasen FAT 72 408 6°41 422 6°43 
| Stickstoff der nicht be- 
| stimmten Verbindungen -- 17:86 11:94 16:50 1379 
| Gesamtstickstoff der orga- 
nischen  Nichtprotein- 
Stoffo, SE TI OS 15:58 D5'31 3973 86-66 7306 
| Gesamtstickstoff aller or- 
| ganischenVerbindungen | 100 93:96 100°76 132°57 14952 
Serie IV. 


Pflanzenkulturen 





im Dunkeln 








Wasser und in stickstoffreier Nährlüsung,. 
Analyse der zu diesen Versuchen verwendeten Weizensamen: 








in destilliertem 








Stoffnechsel in Keimpfianzen 657 
Stickstoffreie Stoffe : 


TABELLE XLII. 


























| 
Trockeugewicht des zur Analyse benutzten 
MORIS RES EC ADR XL D . . | 1:4328 g 
Dannepefunden FE MC EL AU . in g M Pts 
substanz 
OCR AN Unis AU : 00358 , 2:50 
CARRCEOSP RP RS 2 LE SN . 10137 , 7075 
OR RE 0, à | 00215. 2-20 
Zoe DO AN te | 0:06, 1:73 
Trockensubstanz, zur Aschenbestimmung ver- 
mondotÆ ee AU. CURE LR. 0‘9440 ,, — | 
Asche der Trockensubstanz . . . . . . 0:0180 , 1:90 
Fe L 
Stickstoffhaltige Stofte: 
TABELLE XLIIL. 
Trockensubstanz, zur Analyse verwendet . 1:5481 g Darin bestimmt: 
GERRNES IC KO EEE 0 ES. en 29°23 mg | 1:89°/, 
Trockensubstanz, zur Avalyse benutzt . .| 24874 Darin bestimmt : 
Stickstoff der unlôslichen Proteinstoffe . . 3472 mg | 1:400/, 
| 3 . lüslichen Proteinstoffe . . SO | 0‘14 , 
Stickstoff der Nichtproteinstoffe . . . . CMIBIS 0:36 , 

















Versuch XI. 


Am 25. Oktober 1913 säte ich in zwôlf Schünjahn'schen Keim- 
apparaten je 50 Weizensamen aus. Sechs Apparate erhielten stick- 
stoffreie Näührlüsung, die anderen sechs destilliertes Wasser. Der 
Versuch dauerte bis zum 5. November, bis die Pflanzen in Nühr- 
lôsung das dritte Blatt entwickelt hatten. Die gewichtsanalytischen 
Bestimmungen ergaben folgende Resultate: 


Bulletin III. 2. Juin. 


= 
LD 


t. Wasniewski 


S 








698 


TABELLE XLIV. 














Mineralische Destilliertes | Die Resultate, auf ein Pflänzchen 
Nährlüsung Wasser umgerechnet 
Anzahl der aus den Keimapparaten herausgenommenen _ Tee Prince Déstilliorton 
Pflnzchen , | Nährlüsung Wasser 

SAMEnHSChLEMICDT SE 79475 g 9:2835 g 50'62 me 502 mg 
SAMENTTOCEENTEWIChE, DA NN ON EC 0. 001 ES 82720 , AD: 1, 447, 
Pflanzenfrischgewicht  . A PT PT TE OU TT 49:0 à 46:0 ; 312 : 2487 , 
—- | PfAnrED en 3:4760 | r 31760], 2214) 1717], ce 

anzentrockengewicht . en : 5540 , 64075 , DDI2OE 35464 , 

Samenüberreste . . | 20640 | 32315 | 13:15 / TE TA] 

Abnahme der Trockensubstanz , . . . . . . 1145711 0e 1:8645 _ 9:81 10:08 , 
Trockengewicht der zur Aschenbestimmung verwendeten 

PHANZONESS RE Ai »; ; 0‘6037 , 0:7907 , —- — 
Die gefundene Aschenmenge . . à à à. , . . … . 0‘C510 , 0‘0295 , = ps 
Aschenzunahme in den Pflanzen,. . . . . .. . . . . 03307 0‘0819 , | 210 , 044 , 
Zuwachs an organischer Substanz infolge der Hydratisation 

der Stärke . . . . . SE RER TE 01274 , 02210 , 081 , 120 , 
Trockengewicht der Pflanzen nach Abzug der Zunahme . 5:0819 , 61046 | 3237 ) 3300 , 
WairklicherGewichtsvetluSt 1:9992% 21674, 12720 11722 
Trockensubstanzabnahme in °/, , . , , . AR 28:23 26°19 
SPrODIANUENCE CRUE et PE QU A D re 229 mm 168 rom 
Wurzellängel 5, RE + CLR 96 36 





Al 

















Stoffnechsel in Keimpflanzen 


Analyse der stickstoffreien Stoffe. 


TABELLE XLyV. 


659 























— 

Mineralnährlüsung | Destilliertes Wasser 

| in ‘/, der (Pinooèder 

in g | Trocken- in g | Trocken- 

substanz | substanz 

Trockensubstanzmenge der zur Ana- 

lyse verwendeten Pflanzen. 1 6075 — 22150 — 
Fett 0 0682 424 0:0786 3°2D 
Stärke 02370 1475 0‘3310 1494 
Dextrose . 0:2740 17:05 0:5220 2357 
Dextrin . 0-0846 5°27 0-:2160 349 
Rohfaser . 0‘3005 18:69 03312 1495 
Zellulose 02411 15:00 0‘2511 11:33 











Dieselben Resultate, in ©}, der Samentrockensubstanz berech- 
net, sind in Tab. L zusammengestellt. 


660 St. Wasniewski: 
Analyse der stickstoffhaltigen Stoffe. 


TABELLE XLVI. 



































| Miveralnährlôsung | Destilliertes Wasser 
| £ bstanzmenge der zur Ana- | 
| nie Pflanzen | 25254 & | 22494 g 
| 
in 0} "der in 0}, der 
in mg! ‘Trocken- |in mg! Trocken- 
substanz substanz 
losamtener ter RE NE HIISS" 04: 2:33 54:32 241 
Stickstoff der unlôslichen Protein- | 
SOS 0 OUEST ICE NON 2450 0:97 2184 | 0°97 
Stickstoff der lôslichen Protein- | | 
Labs ee «Ubal alt) Mort 0 MAS PEN 
| Ammoniakstiekstoff . . . . . .| O6. 0-02 O8i 0-04 
| Asparaginstickstoff . - . . . . 12:88 0:51 14:56 0:65 
| Stickstoff der Albumosen, der Pep- | | 
l'hi4ôte undder rexonbason ini s 476) 0 19 560. 0‘25 
Stickstoff der nicht bestimmten Ver- | 
DINAUBSEL RE A RC 10:02) 0°43 7:00 0:30 
Gesamtproteinstickstoff. . . . . | 29:82 | 1°18 26:32 | 127 
| | | 
Gesamtstickstoff der Nichtprotein- | 
SLOLO' ES DR AC OT 115 a 1°24 
| 





Dieselben Zahlen, auf Samenstickstoff — 100 umgerechnet, sind 
in Tabelle LI zusammengestellt. 


Versuch XIL 


Am 24. Januar 1914 säte ich in zehn Schünjahn’schen Keim- 
apparaten je 50 Weizensamen aus. Fünf Apparate wurden mit 
Mineralnährlüsung ohne Stickstoff, fünf andere mit destilliertem 
Wasser gefüllt. Dieser Versuch dauerte erheblich länger als der 
vorangehende, da es sich darum handelte, die Einwirkung der 
Mineralnährlüsung bei längerer Entwicklung der Pflanzen zu erfor- 
schen. Die Pflanzen wurden am 12. März 1914 aus den Keimap- 
paraten herauszenommen. Die gewichtsanalytische Bestimmung 
ergab folgende Resultate : 


661 


Stoffrwechsel in Keimpflanzen 





























u (2 w O9I . . . . . . . . . . . . . . . . . oSUB[[9Z1N A 
ui OT ur (EE So ee MORE UE EUR 
86.6£ Q.6£ LATE Jin uI ZU8JSNSU9Y2017, I8p OUEUGY 
* OGLT “ O0:8T “ SFFS-G * 8E6L.& PRES ie JSN[IOASFUOIMOE) 1OU9I[HILM 
“ 06.93 2 09:2c “ C698.F  GLLZF ft? tt : :uewuqeunz 49p #nzZqY YOU JU21MOSU9HDOAT, 
“ 160 * 98.0 “ Ga80.0 * LTFO-0 RE TE 2 2#418)S 
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9G./G: FACE CCOYF.F: 02667 L U9ZUBH,{ 19P J401MOSU9HIDO1T, 
l28LT SF.98 |ec6s.e GOLF © © © * uezueyq 
“ 00-941 “0.288 $ C.Sc : CYY NT TT TT TT  uezuepq 410p J{0tMoSyosu 
 G6.87 ñ 9.-GY * 9OFITZ He LTLO.Z tot tot tt 7 tt 7 ueurug 16p F{oIMOSU9Y90IT 
Su 6.6F SU Z.]G 260€ 3 0986. Ps He ES HOMO D AUOT CS TOR EL 
RCE sunso uozurH, 
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RS ; # n'es" ueueuuousssntiou uoyeieddeuriey uep sne 19p [yezuy 
J9u499198um 19888 M Sunso] 
OZUUHA L Jue ‘oJuppnsaug o1(| S9101[[13S89(I -IJBU[CIOUL AN 





TIA'IX 4TIHAVL 





662 St. Wagniewski: 


Analvse der stickstoffreien Stoffe, 


TABELLE XLVIILI. 








| Mineralnährlôsung | Destilliertes Wasser | 
| in °/, der in ©}, der 
in g Trocken- in g Trocken- 
substanz substanz 





Trockensubstanzmenge der zur Ana- | 

















| lyse verwendeten Pflansen . . | 1:4668 = 1:4100 = 
POLE SN RE jus 429 | 0-0540 3-83 
Stitke 2 OUI 02080 | 1419 | 0-2050 | 14:54 
|“Dextrose.s 01 RNESe . Lo:08 20 | 559 |02040 | 14:47 
Destrin + LIENS . | 00360 245 | 0‘0504 3-57 
| Rohfaser. . . : . . . . . .|0-4015 | 27-39 | 0:3300 | 23:40 
Zellalose +2 #09 Or Ie AUS 28-94 | 02770 | 19:64 


| 
| | l 





Dieselben Resultate, in ‘/, der Samentrockensubstanz berechnet, 
sind in Tabelle L zusammengestellt. 


Analyse der stickstoffhaltigen Stofte. 


TABELLE XLIX. 





Mineralnährlôsung | Destilliertes Wasser | 
































Menge der zur Analyse verwende- | £ 
ten Pflanzentrockensubstanz | 2:0710 g | 19788 g 
in LS der in °/, der 
‘in mg, Trocken- |in mg | ‘Trocken- 
| | substanz substanz 
Gesamtstickstoff . . . . .| 5570. 2:69 5660! 2:86 
Stickstoff der uvlôslichen Ps | | | 
stoffests, COL) RU, PL el 710] 0:82 |: 15°70 0:79 
Stickstoff der lüslichen Protein- | 
| > Lstoffe NT ARR EE A ee 60 0:17 2:80 014 
Amninialehe ts : ” 0°42 0-02 0:14 | 0:01 
| Asparaginstickstoff . . . . | 20 72 1:00 | 22:96 1:16 
Stickstoff der Albumosen, Pains | 
und Hexonbasen . . 2196! 0:09 1:40 0:07 
Stickstoff der nicht host ntion Ver. | | 
bindungen . . re CAE. 1.481408 0:73 1314| 0:68 
| A An HRuDe Al 20:70 0:99 | 18:50 0-93 | 
Gesamtstickstoff der TEE | | | 
stoftet EU, + ESS UE 1 84 37-64 1:90 
a} 
Dieselben Zahlen, auf Samenstickstoff — 100 bezogen, sind in 


Tabelle LI zu sammengestellt. 


663 


Stoffrwechsel in Keimpflanzen 














"AX ‘qui, oqetg (y (e (e (5 



























































08-16 — CRE 
19.14 |09.1+ | 70.4 | 00-9-— |G0.0 — |8G-01+-| 0G.a1+- 606 E rec len1o— | 8786—| E880+ we 
(x CG-6T ee : 
86.68 |FS£T |676 |989 |29.6 (078 (FSrT | LI ——— EU C-00F ’SSEM RE 
606 |F88 |S£1:6 1sa([ Le 
87-69 — DE 
GO | 8967 A TFFT | 98.0 (PS0 ET-OT | GT 4668 — | 69194 É 
» Lors è r Ou | CE 
| | (s 8 GT Sansoqaugeu | © 8. 
G6S |99-GT |S7-IT |ge9 Ü|1F7 |FOS (2691 |ce6r |— — | 90:04 1:689 ; 
G6-8 |FLT |60.07 (ESS 
OT-G8 — 
18 | 660€ |Gee— |O1F— (g80T 169 |sk6t rs T1 | sert se 5 
Es 5 
(a G9.GE — De 63 
61-98 |FI-FI |688 |L0S |Leg |oe 918 |8crr | — —— —|887L | O-900 REA QE 
9887 |9G.2T| 2617 180(T = 
80-87 — RÈ 
8 |ILPT |808T |066— |680F F66+ | er ES TT Eee 6968—| 86204 | FE? | 
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‘AI PI10SS8U9NS10 À 


"T ATIAAVE 








664 St. Wagniewski: 


TABELLE LI. 


Ergebnisse der Analyse der stickstoffhaltigen Stoffe, auf Samen- 
stickstoff — 100 berechnet. 

















| Pflanzen | . | Pflanzen x 
g : Pflanzenin|. É Pflanzenin 
s in Mineral- RCE in Mineral- mn 
ame his. destillier- nährlé- destillier- 
| temWasser temWasser 
| sung sung | 
Versuchsdauer | 11 Tage 19 Tage 
| 
Gesamtstickstoff . . . . | 100 9678 | 97:55 100:70 95:12 
Stickstoff der unlôslichen | 
Proteinstoffe . . . . | 72-941 4023 | 39°23 30:93 26:39 
Stickstoff der lôüslichen Pro- 
teinstoffe en 7:88 8:74 8:04 6:51 470 
Ammoniakstickstoff . . . — 0:92 1:51 0:76 0:23 
Asparaginstickstoff . . . —— 2115 | 26:15 37°47 38'58 


Stickstoff der Albumosen, 





der Peptone und Hexon- 
DASENT NT M: — 7:81 10:06 3:54 2:35 
Stickstoff der nicht bestimm- 
ten Verbindungen + Ami- 


DOSAUTON EME Re . — 17:57 12:57 27:10 22-09 
Gesamtproteinstickstoff . . | 80°82| 48:97 47-27 37 44 31:09 
Gesamtstickstoff der Nicht- 

proteinstoffe . . . . . | 1918] 4781 5028 | 68:87 6325 





100-00 | 96:78 97-55 | 106:31 94-34 


























TABELLE LII. 


Stoffnwechsel in Keimpflanzen 





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665 
















































































666 : St. Wasniewski: 
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Resultate. 


1. Verhältnis zwischen der zur Atmung verbrauchten 

und der zur Neubildung der Gewebe bei der Entwick- 

lung der Keimlinge verwendeten Stärkemenge und 

die Abhängigkeit dieses Verhältnisses von der Tem- 

peratur, dem Licht, der Stickstoff- und Mineralstoff- 
zufubhr während der Vegetation. 


Vergleicht man die chemische Zusammensetzung der Samen 
mit derjenigen der Keimpflanzen, so sieht man, daf in den letzteren 


Stoffrvechsel in Keimpfianzen 667 


die Stärkemenge bedeutend abgenommen hat, dafür Zucker und 
Dextrin neugebildet wurde und die Menge der Rohfaser, sowie 
der reinen Zellulose deutlich zugenommen hat. Die Gesamtmenge 
aller Neubildungen und aller Zunahmen steht jedoch weit hinter 
der Abnabme der Stärkemenge zurück. Daraus folgt, daf ein Teil 
der verschwundenen Stärke zu anderen Zwecken, nämlich zur At- 
mung verbraucht wurde. Dafi dem so ist, folgt auch aus der Ab- 
nahme des Gewichtes der gesamten organischen Trockensubstanz 
im Verhältnis zu derjenigen der Samen. Diese Abnahme kann uns 
als Mafistab der zur Atmung verbrauchten Stüirkemenge dienen, 
welche mit der zur Bildung der Baustoffe der neuentstehenden 
Gewebe verwendeten verglichen werden kann. Der Zucker und 
das Dextrin. welche neugebildet werden, dürfen aber nicht als Bau- 
stoffe der neuen Gewebe, sondern müssen vielmehr als durch Hy- 
drolyse der Stärke entstandenes, lüsliches und dadurch dem weite- 
ren Stoffwechsel leichter zugänzlich gemachtes Reservematerial 
betrachtet werden. Will man also das Verhältnis zwischen dem zur 
Atmung verbrauchten und dem zur Gewebebildung verwendeten 
Reservematerial näher untersuchen. so müssen Zucker und Dextrin 
nicht den Baustoffen der neu entstandenen Gewebe, sondern dem 
noch in dem Keimpflänzehen zurückgebliebenen Reservematerial 
zugerechnet werden. Selbstverständlich mul dabei die Menge des 
in den Keiïmpflanzen gefundenen Zuckers dureh Multiplikation mit 
09 wieder auf Stärke umgerechnet werden, um dem bei der Hy- 
drolyse der Stärke aufzenommenen Wasser Rechnung zu tragen. 

Auf diese Weise wurden eben die für jede Versuchsserie be- 
sonders zusammengestellten Zahlen der Tabelle LIT berechnet. In 
dieser Tabelle sind in den zwei ersten Kolonnen jeder Serie die 
Menge der zersetzten Stärke und der Verlust an Trockensubstanz 
durch Atmung in ©}, der ursprünglichen Trockensubstanz der Sa- 
men, in den zwei letzten Kolonnen der Verlust an Trockensubstanz 
durch Atmung und die Menge der zur Gewebebildung verwen- 
deten Stärke in ‘}, der zersetzten Stärke angegeben. 

Vergleichen wir in dieser Tabelle die entsprechenden Zahlen 
der Serie I und [Ia mit denjenigen der Serie 11, d. h. die Zahlen, 
welche sich einerseits auf die in stickstoffreier, anderseits auf die 
in stickstoffhaltiger Lüsung gezosenen Pfläinzchen beziehen, so se- 
hen wir, da die Zahlen der ersten und der zweiten Kolonne der 
Serie [Ib durchwegs bedeutend hüher sind als die entsprechenden 


668 St. Wa$sniewski: 


Zahlen in den Serien [ und Ila, da dagegen die Zahlen der drit- 
ten und der vierten Kolonne der Serie ITb nur ganz wenig inner- 
halb der Fehlergrenzen von den entsprechenden Zahlen der Serie 
I und Il4 abweïchen. 

Dieser Vergleich zeigt demnach. daf der absolute Stärkever- 
brauch und der Gewichtsverlust der Trockensubstanz durch Stick- 
stoffernährung der Pfänzchen bedeutend vergrüBert werden. daf 
aber dagegen das Verhältnis zwischen der veratmeten und der zur 
Gewebehildung verwendeten Stärke nicht sichthbar durch Stick- 
stoffernährung beeinflufit wird. 

Wenn nun das Vorhandensein oder Nichtvorhandensein von 
Stiekstoff in der Nährlüsung von keinem wesentlichen Einflufi auf 
die OÜkonomie der Ausnützung der Reservestoffe ist, so künnen wir 
bei der Betrachtung des Eïinflusses der Temperatur auf die Üko- 
nomie der Stärkeverwertung einfach Durchschnittszahlen aus sämt- 
lichen bei einer bestimmten Temperatur ausgeführten Versuchen 
nehmen, ohne Rücksicht darauf, ob die Keimpflanzen in stickstoff- 
haltiger oder in stickstoffreier Lüsung gezogen wurden. Aus der 
Berechnung solcher Durchschnittszahlen ergibt sich, dafi in den 
im Dunkel vegetierenden Pflänzchen pro 100 der zersetzten Stärke 
folgende Mengen zur Atmung verbraucht wurden: 


in den bei 10° C. kultivierten Pflänzchen 72:350/, 
200 C. # . 1152 0SS 
349 C. à : OCR 


n 7 7 


Aus diesen Zahlen ist zu ersehen, daB zwischen den bei 100 C. und 
denjenigen bei 209 kultivierten Pflanzen hinsichtlich der Ükonomie 
der Stärkeausnützung kein wesentlicher Unterschied besteht und 
erst bei einer Temperatur von 34° C. sich ein erheblicher Unter- 
schied geltend macht. Man kann daraus den Schluf ziehen, dab eine 
Anderung in der Ausnützung der zersetzten stickstoffreien organi- 
schen Substanz nur dureh eine grole, die Optimaltemperatur des 
Wachstums übersteigende Temperaturerhühung hervorgerufen wird. 
Die Temperaturänderungen unterhalb des Temperaturoptimums sind 
für die Okonomie der Reservestoffausnützung fast ohne Bedeutung, 
obwohl eine Temperatursteigerung den ganzen Stoffwechsel und 
die Pfanzenentwicklung beschleunigt. 

Um das gleiche Entwicklungstadium zu erreichen, bedurften die 
Pflanzen bei der Temperatur von 100 C. 22 Tage, bei 200 C. da- 


Stoffwechsel in Keimpflanzen 669 


segen nur 11 Tage. Eine weitere Temperaturerhühung beschleunigte 
die Pflanzenentwicklung nicht mehr, denn bei einer Temperatur von 
340 C. erforderten die Pflanzen zur Erreichung desselben Stadiums 
ebenfalls 11 Tage. 

Der Vergleich der im Dunkeln und der im Lichte ohne Zu- 
tritt von CO, kultivierten Pflanzen zeigt uns, dafi der in Prozenten 
der zersetzten Stärke ausgedrückte Gewichtsverlust durch Ver- 
atmung bei Lichtpflanzen nabezu gleich war demjenigen, welcher 
bei Dunkelpflanzen bei einer Temperatur zwischen 10° und 20° C. 
beobachtet wurde. Nur in zwei von fünf im Lichte angestellten 
Versuchen war die veratmete Stürkemenge ein wenig kleiner; sie 
betrug namentlich in Serie I im Versuche IV 63800}, der zer- 
setzten Stärke und in Serie III im Versuche X (stickstoffreie 
Nährlüsung) 66-28°/. (Tab. LIT). Diese mehr ükonomische Aus- 
nützung der Reservestoffe rührt hier wahrscheinlich daher, daf ein 
Teil des während der Atmung erzeugten und nicht sofort ausge- 
schiedenen CO, assimiliert wurde. Bei den übrigen Versuchen im 
Lichte schwankt der Verlust durch Veratmung zwischen 70‘100/ 
und 71640, der zersetzten Stärke, also nahezu in denselben Gren- 
zen wie bei den Versuchen im Dunkeln. Bei Zusammenfassung der 
Resultate sämtlicher Versuche ergibt sich somit. da das Verhält- 
uis zwischen der zur Atmung verbrauchten und der zersetzten 
Stärke, mügen die Pflanzen im Läichte oder im Dunkeln, in stick- 
stoffreier oder in vollständiger Nährlüsung kultiviert werden, ein 
konstantes und sowohl von Temperaturänderungen zwischen 10° C. 
und 20° C. wie auch vom Entwicklungsstadium der Pflanze un- 
abhängiges ist: es werden nämlich zirka 720, der zersetzten 
Stärke zur Atmung verwendet. Dagegen bei einer Temperatur von 
340 C., also bei einer oberhalb des Optimums des Wachstums lie- 
genden Temperatur gestaltet sich dieses Verhältnis weniger ükono- 
misch: es werden dann zirka 82°}, der zersetzten Stärke zur At- 
mung verbraucht. 

Um den Einflub der Temperatur. des Lichtes und der Stick- 
stoffernährung auf die Okonomie der Stärkeverwertung noch von 
einer anderen Seite zu beleuchten, wollen wir eine Tabelle zusam- 
menstellen, in welcher angegeben ist, wie viel Einheiten der zer- 
setzten Stürke für die Bildung einer Einheit Rohfaser bezw. reiner 
Zellulose unter verschiedenen Vegetationsbedingungen verbraucht 
worden sind. 


670 St. Waéniewski: 


TABELLE LIII. 








| Serie I Serie II 





2 lie è 
Stickstoffreie Lüsung | SODE Tirer 
| | Lôsung 


Es wurde an Stärke verbraucht für die Bildung 
| einer Einheit: 











| 














Vegetations- | Roh- reine Roh- reine | Roh- reine 
bedingungen faser Zellulose| faser \Zellulose| faser |Zellulose 
be AOC ATEN 421 640 350 | 4:23 4:00 496 
bei 20° C. . . . | 878 | 498 | 343 | 424)),447, 535 
bei 340 C. à | 870. |" 801 | 449 | 4:83, |0, 467 5e 
im Lichte . . . | 369 | 470 | 35 | 408 | 438 | 516 

















Serie III, bis zur Erschüpfung der Reservestoffe. 





























Stickstoffreie Lüsung | SRCERIORRERSE 
| Lüsung 
| | (7 
| | 
Vers.IX im Dunkeln 335 | 3°D4 | = | — 417 447 
Vers. X im Lichte 9:07 | 3:78 — — 462 5°02 
rl | | 
Serie IV 
Stickstoffreie Lüsung Re 
Vers. XI im Duonkeln | | | | | 
11iTage ©2101)108460 LABS NME 374 | 504 
Vers. XITim Dunkeln | | 
19 Page, ENS 223 PES GE \ijaes = 4:10 4:85 





Aus den Zahlen dieser Tabelle ist zunächst deutlich zu ersehen, 
da die in stickstoffhaltiger Lüsung vegetierenden Pflänzchen für 
die Bildung einer gewissen Menge Rohfaser respektive reiner Zel- 
lulose eine grüfiere Menge Stärke verbrauchten als die in stick- 
stoffreier Lüsung gezogenen, was besonders deutlich aus den Zab- 
len der IT. und III. Serie, aber auch aus den Durchsehnittszahlen 
zu ersehen ist. Berechnet man die Durchschnittszahlen aus sämtli- 
chen Versuchen mit AusschluB derjenigen, welche in supraoptima- 
ler Temperatur ausgeführt wurden, so findet man, daf die Pflänz- 
chen für die Bildung einer Einheit Rohfaser in stickstoffreier Nähr- 


Stoffivechsel in Keimpfianzen 671 


lôsung 3:55, in stickstoffhaltiser 4:41 Stärkeeinheiten, für die Bil- 
dung einer Einheit reiner Zellulose in stickstoffreier Lüsung 4:39, 
in stickstoffhaltiger 4:99 Stärkeeinheiten verbraucht haben. Dieses 
Resultat scheint auf den ersten Blick dem oben gezogenen Schluf, 
daB die Ükonomie der Stärkeverwertung für Gewebebildung durch 
An- oder Abwesenheit des Stickstoffs nicht beeinflufit wird, zu wi- 
dersprechen, doch ist dieser Widerspruch nur ein scheinbarer und 
erklärt sich leicht und vollkommen dadurch, daB bei den in stick- 
stoffhaltiger Lüsung vegetierenden Pfänzehen die zur Gewebebil- 
dung verwendete Stärke nicht nur zum Aufbau der Zellmembranen, 
sondern auch zur Neubildung einer gewissen Menge stickstoffhal- 
tiger organischer Substanz verwendet wurde. 

Weiter ist aus Tabelle LIIT zu ersehen, daf die Zellstoffbildung 
bei 34° C. eine weniger ükonomische ist als bei niederen Tempera- 
turen. Der Stärkeverbrauch auf eine Einheit Rohfaser respekt. auch 
reine Zellulose ist hier überall grüfier als bei den Temperaturen 
von 100 C. oder 20° C. Dagegen war es für diesen Stärkeverbrauch 
zur Bildung einer Einheit von Rohfaser oder Zellulose ohne Be- 
lang, cb die Entwicklung der Pfläinzchen bei 10° C. oder 20° C, 
ob sie im Dunkeln oder im Lichte vor sich ging. 

Wenn man die obenangesebenen Resultate mit denjenigen von 
Boussingault, Sachsse und Detmer vergleicht, so wird 
Detmers Ansicht in der Richtung bestätigt, daf nämlich die 
Temperaturänderungen unterhalb des Temperaturoptimums keinen 
Einfluf auf den Umsatz der stickstoffreien Stoffe ausüben und dafÿ 
eine ÂAnderung im Stoffwechsel erst bei Temperaturen oberhalb des 
Optimums eintritt. Wir künnen jedoch die Allgemeingültigkeit der 
für die Stärkezersetzung von Sachsse aufcestellten und von Det- 
mer approbierten Formel: C,H,60;=C;+H3+40,+CH,0 nicht an- 
erkennen; nach dieser Formel wird bekanntlich nur 1/;—1/; der 
zerlesten Stärke zur Gewebebildung verwendet, der Rest dagegen, 
also #/;—5/; durch Atmung verbraucht. Aus meinen Versuchen er- 
gibt sich, daÿ Pflanzen für Atmung nur ?/, bis #/,, und für Ge- 
webebildung :/;, bis 1/, der zersetzten Stäirke verwerteten. Ihre 
Atmungstätigkeit war demnach eine bei weitem ükonomischere, als 
diejenige inden Versuchen von Boussingault, Sachsse und Det- 
mer, Dem entsprechend war auch bei den Versuchen von Bous- 
singault und Sachsse die Menge der für die Bildung einer 
gewissen Menge Zellulose verbrauchten Stürke bedeutend grüler 


672 St. Wasniewski: 

als bei meinen Versuchen. Bei Boussingault’schen Versuchen 
mit Mais wurden zur Bildung der Zelluloseeinheit 5:94 Stärkeein- 
heiten verwendet, bei Versuchen von Sachsse in der I. Periode 
7:85. in der II. 10:42. Sachsse berechnet zwar dieses Verhältnis 
etwas anders: er rechnet nicht nur Zellulose, sondern auch Dextrin 


dem Baumaterial zu. Da aber Dextrin eines der ersten Umsetzungs- 
produkte der Stärke ist, habe ich sie im Gegensatz zu Sachsse 
der Stärke zugerechnet. Die Zahlen gestalten sich also folgender- 
maben. 

Für 1 Teil Zellulose wurden von Stärke verbraucht: 


nach der Berechnung von Sachsse: 


I. Periode 434 g Stärke und Dextrin zersetzt, 0‘74 g Zellulose  gebildet — 5:86 Teile 
0:38 g Dextri 
Se DE 


IT. 
0‘25 g Zellulose | 


” 467 ee ”“ ”“ # ” 


nach meinen Berechnungen: 


| Stärke und 
J  Dextrin 
IL. pe 10:20 g : . 0‘97 g g 1 10:51 , 


[. Periode 581 g zersetzt, 0‘74 g Zellulose gebildet — 7:85 Teile 


Aus diesem Vergleich geht hervor, daf im allzemeinen bei mei- 
nen Versuchen die Zellulosebildung aus der zersetzten Stärke üko- 
nomischer verlief als bei den Versuchen von Boussingault und 
Sachsse. 

Wenn wir nun nach den Ursachen dieser Differenzen fragen, 
so künnen dieselben einerseits darin liegen, daB die genannten For- 
scher mit einem anderen Versuchsmaterial gearbeitet haben, an- 
derseits auch darin, da sie ihre Pflänzchen ausschlieflich in destil- 
liertem Wasser kultiviert haben, während ich es für ratsamer hielt, 
meine Pflänzchen in mineralischer Nährlôsung wachsen zu lassen. 
Da dieser Umstand von nicht geringer Bedeutung sein konnte, 
folgt schon aus der in der Literaturübersicht angeführten Arbeit 
von Le Clerc und Breazeale, welche, wie oben erwähnt wurde, 
gefunden haben, da Weizenkeimlinge im Dunkeln in einer vell- 
ständigen Nähbrlüsung in gleicher Zeit mehr Rohfaser produziert 
haben als in destilliertem Wasser, obwohl der Gewichtsverlust der 
Keimpflanzen durch Veratmung in der Nährlüsung kleiner als in 
reinem Wasser war. 

Um aus eigener Erfabrung den Einfluf der Mineralstoffe auf 









BULLETIN INTERNATIONAL 


72 


/ 


DE L'ACADÉMIE DES SCIENCES DE CRACOVIE 
CLASSE DES SCIENCES MATHÉMATIQUES ET NATURELLES. 


SÉRIE B: SCIENCES NATURELLES. 
DERNIERS MÉMOIRES PARUS. 


Les titres des Mémoires sont donnés en abrégé). 


Ed. Janczewski. Suppléments à la Monographie des Groseilliers 


- R. Mimkiewiez. Etudes sur les Infusoires syndesmogames 


WI. Rothert. Beobachtungen an Lianen , É pe 
E. Kiernik. Ein Aceratheriumschädel aus der Pts von Diese 
M. Rose. Cytoarchitektonisehe Gliederung des Vorderhirns der Vügel 
S. Kopystynska. Geschlechtsausführungsgänge der Mollusken 

WI. Rothert. Neue Untersuchungen ïüiber Chromoplasten 


E. v. Lubicz Niezabitowski. Das fossile Rentier in Galisien 
J. Rothfelt Béeinflassunz der vestibularen Reaktionsbewesungen 


durch Verletzunwen der Medulla oblongata 
J. Talko-Hryncewiez. Reconstitution du type salasnite 
J. Nusbaum-Hilarowicz. Organisation des Gastrostomns Bairdii 
B. Fulinski. Entwicklungsgeschichte von Dendrocoelum lacteum 
J. Wilezynski. Exkretionsvorgäñge bei den Männchen von Bonellia 


J. Prüffer. Neue Aborrationen von Agrotis pronuba u. 
\ 


Lythria pur- 
puraria U. 5. W. NC 

cs J. Zmuda. Fossile Flora A Ras Di FER 

1. Ku'czyñski. Aranearum species novae 

es Simm. 

2. Fedorowiez. 
ger Venen bei Amphibien. . . . : 

E. Malinowski. Les hybrides du froment RATE 

T. Wisniowski. Über die in Gliniany gemachte Eatdeckung 
paläclithischen Station der Mammutjäger 

H. Zapalowicz. 

S. Adler. Contribution à l'analyse de l'association en chaînes 

T. Drierzkowski. 

R. Nussenblatt. Contribution à l'analyse du choix des représentations 


Larvale Muadwerkzeuge bei Giants ou UR 

Zur Kenntnis der Anatomie und Entwicklung eini- 
éiner 
Revue critique de la flore de Galicie, XXe ARE 
Étude comparative de-Ja culture des anaërobies 
associées 


M. Ramult. 
M. Konopacki. Einflu des verdünnten Seewassers auf Entwicklung 


Eatwic De luenagen der unies von Daphnia 


der Echinideneier 12% : PER a: = 7 
B. Namyslowski. Microorganismes eus cart ote il et salines 
en Gälicie-. 
B. Hryniewiecki, Spaltéftauogen bei den Dikblylen: IL. 


Oct. 1913 


Oct, 1913 
Oct. 1913 
Nov. 1913 


Nov. 19137 
Déc” 19)3% 


Janv. 1914 
Janv. 1914 
Janv. 1914 
Févr. 191% 
Févr. 1914 
Févr. 1914 
Févr. 1914 


Févr. 1914 
Févr. 1914 
Mars 1914 
Murs 1914 


Mars 1914 
Mars 1914 


Avril 1914 
Avril 1914 
Mai 1914 
Mai 1914 


Mai 1914 
Mai 1914 


Mai _1914 


Mai 1914 
Mai 1914 


Fr y 





+ LT 


TABLE DES MATIÈRES. 


Ë x Juin 1914. 


Page 


B. Hreyxrewiroxr. Anatomische Studien über die Spaltüffnungen 
bei den Dikotylen. IT. (Sehluf) . . . 593 
M. Kowarzewsxr. The Genus Aulodrilus Bretscher 1899 a its 
Representatives . . . . 598, 
G. Bees und L. Zzyszewxki. “Obes den Binfus von Schlaf. | 
mitteln und von Bromsalzen auf die Erregbarkeit und 
die Summationsfähigkeit der Grofhirnrinde . . . 605 
J. Rorurezp. Über den Einfluf der Kopfstellung auf Aie ve- 
stibularen Reaktionshewegungen beim Tiere . . . ù 609 
S. Wasiewskr. Der Einfluf der Temperatur, des Lichtes it 
der’ Ernährung mit Stickstoff und Mineralstoffen auf den 
Stoffwechsel in den Keimpflanzen des Weizens . . . . 615 


TS 
>)" 


Le »Bulletin Internationai« dé l'Académie des Sciences de Cracovie (Classe 

des Sciences Mathématiques et Naturelles) paraît en deux séries: la pre- 

mière (4) est consacrée aux travaux sur’les Mathématiques, l’Astronomie, 

la Physique, la Chimie, la Minéralogie, la Géologie etc. La seconde série 

(8) contient les travaux qui se rapportent aux Sciences Biologiques. Les 

abonnements sont annuels et païtent de janvier. Prix pour un an (dix 
numéros): Série 4... 8 K: Série B... 10 K. 


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Prix 6 K 40 h. 








EN INTERNATIONAL 
E L'ACADÉMIE DES’ SCIENCES 


DE SRACONE. 









SÉRIE B: SCIENCES NATURELLES 






© ANZEIGER 


a | DER à Ai 
| AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN 


IN KRAKAU 















à | MATHEMATISCH-NATURWISSENSCHAFTLICHE KLASSE 
HT De CREME, Pi BIOLOGISCHE WISSENSCHAFTEN 





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: CRACOVIE | 4 
IMPRIMÉRIE DE L'UNIVERSITÉ 
1914 SAT 









L'ACADÉMIE DES SCIENCES DE CRACOVIE A ÉTÉ FONDÉE EN 1873 PAR à 
M. L'EMPEREUR FRANÇOIS JOSEPH L 


PROTECTEUR DE L'ACADÉMIE: 


(Vacat. : 
3 VICE-PROTECTEUR : MN. 
je L à Vacat. RE ES NES 


PRÉSIDENT: S. E. M. LE COMTE STANISLAS TARNOWSKI. 2 


SECRÉTAIRE GÉNÉRAL: M: BOLESLAS ULANOWSKI. 12 


EXTRAIT DES STATUTS DE L'ACADEMIE : 


(& 2). L'Académie est placée sous l’auguste patronage de Sa Majesté im- 
périale Royale Apostolique. Le Protecteur et le Vice-Protecteur sont nommés par 
S. M. re ; / 

($ 4). L'Académie est diisée en trois des 

a) Classe de Philologies |, 


b) Classe d'Histoire et de Philosophie, pe TES 
c) Classe des Sciences Mathématiques et Naturelles. 1 pe 
($ 12). La langue officielle de l’Académie est la langue polonaise. NE à 

8 gue p 


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Depuis 1885, l’Académie publie le «Bulletin International» qui paraît | 
tous les mois, sauf en août et septembre.| Le Bulletin publié par les Classes de 
Philologie, d'Histoire et de Philosophie réunies, est consacré aux travaux de ces # AE 
Classes. Le Bulletin publié par la’ Classe des Seiences Mathématiques et Natu- 
relles parait en deux séries. La première «est consacrée aux travaux sur les 
Muthématiques, l' Astronomie, la Physique, la Chimie, la Minéralogie, la Géologie 
ete. La seconde série contient les travaux qui se rapportent aux Sciences Biologiques. 

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Publié par l’Académie 

sous la direction dé M. Ladislas Kulczyñski, 

Secrétaire de la Classe des Sciences Mathématiques et Naturelles. $ 


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Krakôw, 1914. = Drukarnia Uniwersytetu agiellofskiego pod zarzadem Jézefa Filipowskiego. 
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Stoffvechsel in Keimpfianzen 673 


den Stoffwechsel der Weizenkeimlinge festzustellen, habe ich eben 
die Versuche XI und XIII, welche als IV. Serie oben zusammen- 
gestellt sind, ausgeführt. Bei diesen Versuchen wurde ein Teil 
der Keïmpflanzen in stickstoffreier mineralischer Nährlüsung, ein 
anderer in destilliertem Wasser gezogen. Die Resultate dieser 
Versuche sind auch in die Tabellen LII und LIIT aufgenom- 
men worden. Aus diesen Versuchen folgte, daB die beim Aus- 
schluB von Mineralsalzen kultivierten Pflanzen ihre Reservestoffe 
viel weniger ükonomisch ausnützen. Aus den in Tabelle LII an- 
gegebenen Zahlen geht hervor, da beim Versuche XI, der 11 
Tage lang dauerte, die Pfanzen aus Mineralnährlüsung 65-52°/, 
der zersetzten Stärke bei der Atmung verbrauchten, während die- 
jenigen aus destilliertem Wasser unter sonst gleichen Bedingungen 
14620/, veratmeten; beim Versuche XII, der 19 Tage dauerte, 
betrug der Verlust durch Veratmung in Mineralnährlüsung 71-26°/, 
und in destilliertem Wasser 78‘080/, der zersetzten Stärke. Auch 
sehen wir aus Tabelle LIIT, dal im Versuche XI für die Bildung 
einer Einheit reiner Zellulose in mineralischer Nährlôsung 4:33, 
in destilliertem Wasser 504 Stärkeeinheiten verbraucht wurden. 
Ein ähnlicher Unterschied trat auch im Versuche XII auf. Die in 
destilliertem Wasser erhaltenen Resultate nähern sich ziemlich be- 
deutend denjenigen der früheren Forscher, so da der SchluB be- 
rechtigt erscheint, da die wenig ükonomische Stärkeverwertung 
bei den Versuchen von Boussingault und Sachsse wenigstens 
zum grofen Teil auf Mangel an Mineralstoffen, an welchem ihre 
Versuchspflänzchen gelitten haben, zurückzuführen ist. 


IL Art und Weise der Umwandlungen des stickstoff- 
freien Reservematerials bei der Entwicklung der 
Weizenkeimlinge. 


a) Bildung von Dextrin, Zucker und Zellulose aus der verbrauchten 
Stärke. 

Vergleicht man den Samen- und Pflanzengehalt an verschiede- 
nen Stoffen untereinander (Tabelle XV, XXXI, XXXII, XL und 
L), so sieht man vor allem, daB zur Zeit, als die Pflinzchen in 
mineralischer Lüsung das dritte Blatt zu entwickeln begannen, 
die Stirkeabnahme bereits nahezu ihre Maximalhühe erreicht hat. 
Von 71:61°/, Stäirke, welche die Samen enthielten, sank in diesem 

Bulletin III. B. Juillet. 43 


674 St. Wasniewski: 


Entwicklungsstadium der Stärkegehalt in den in stickstoffreier Lü- 
sung gezogenen Pfläinzchen (bei Temp. 10° respekt. 200 C.) durch- 
scbnittlich auf 18:710/,, bei den in stickstoffhaltiger Lüsung auf 
10:370/,. Die Stärkeabnahme betrug demnach 5790}, respekt. 61:2°/, 
der Trockensubstanz der Samen. Von dieser verschwundenen Stärke 
wurden aber in dieser Entwicklungsperiode nur 37:4°/, (stickstoft- 
freie Lüsung) respektive 46:10/, (stickstoffhaltige Lüsung) zur At- 
mung und Gewebebildung verbraucht, dagegen 205°/, respekt. 
15:070/, verblieben in den Pflänzchen als lüslich gemachtes Reser- 
vematerial in Form von Zucker und Dextrin. Da nun anzunehmen 
ist, dafi die ganze, bei der Analyse der Pflänzchen nicht wieder- 
gefundene Stärke zunächst in Dextrin und Zucker umgewandelt 
und erst in dieser Form zur Atmung und Gewebebildung ver- 
braucht wird, so ist aus der reichen Ansammlung dieser Produkte 
der Stärkehydrolyse in den Pflänzchen zu schlieBen, daB die Bil- 
dung derselben aus Stärke bedeutend schneller vor sich geht als 
ihr Verbrauch zur Atmung und Gewebebildung der sich ent- 
wickelnden Pflänzehen. Demnach ist mit Sicherheit zu erwarten, daf 
die weitere Entwicklung der Pflänzchen bis zum Aufhüren üihres 
Wachstums vorwiegend auf Kosten dieser, in der früheren Entwick- 
lungsperiode durch Stärkehydrolyse gebildeten und aufgespeicherten 
lüslichen Produkte vor sich gehen wird. In der Tat sehen wir aus 
dem Vergleich der Zahlen der Tabelle XL mit denjenigen der 
Tabellen XV, XXXI und XXXII, da während dieser späteren Ent- 
wicklungsperiode die Stärkemenge nur noch wenig, die Zucker- 
und Dextrinmege aber sehr stark abgenommen hat. Nehmen wir 
wieder die Durchschnittszahlen, so künnen wir Kkonstatieren, da& 
in den Pfläinzchen der stickstoffreien Lüsung während dieser Wei- 
terentwickelung die Stärkemenge von 13‘71°/, auf 9:860/,, also um 
3890/,, die Zucker- und Dextrinmenge von 205 auf 5:‘1°/,, also 
um 15‘4°/, der Samentrockensubstanz abgenommen hat. In den 
Pflinzchen der stickstoffhaltigen Lüsung verminderte sich die Stär- 
kemenge von 10:370/, auf 7‘860/,, also um 2-510/;, die Menge des 
Zuckers und des Dextrins von 15:07 auf 1:33°/,, also um 137404. 

Bezüglich des Einflusses des Lichtes auf diese Umwandlungen 
läfit sich nichts Bestimmtes sagen, dagegen tritt der EinfluB der 
supraoptimalen Temperatur insofern deutlich zutage, als der Ver- 
brauch der Stärke sowie seiner Umwandlungsprodukte bei dieser 


Stoffivechsel in Keimpflanzen 675 


Temperatur viel grülier war als bei den Pflänzchen, welche bei 
20° C. gezogen wurden. 

Die interessantesten Resultate ergaben sich aus dem Vergleich 
der Stärkeumwandlung in den Pfläinzchen, welche einerseits in mi- 
neralischer Nährlüsung, anderseits in destilliertem Wasser kulti- 
viert wurden. Die Samen enthielten hier 70:75 Stärke in ?/, ibrer 
Trockensubstanz. Dieser Stärkegehalt sank in den Pfläinzchen aus 
mineralischer Näbrlüsung nach 11 Tagen auf 11-540/,, nach 19 Ta- 
gen auf 10-030/,, in den Pflänzchen aus destilliertem Wasser nach 
11 Tagen auf 11570/,, nach 19 Tagen auf 9:130/,. Die Stärkeab- 
nahme war demnach bei den Pflänzchen aus der Nährstofflüsung 
und aus dem destillierten Wasser nahezu vollkommen die gleiche. 
Dagegen betrug der Gehalt an Zucker und Dextrin in den Pflänz- 
chen aus mineralischer Nährlüsung nach 11 Tagen 17:20/,, nach 19 
Tagen 5690/,, in den Pflänzchen aus destilliertem Wasser nach 11 
Tagen 25:81°/,, nach 19 Tagen 11:33°/, der Trockensubstanz der 
Samen. Diese Zahlen zeigen aufs deutlichste, da die Hydrolyse 
der Stärke zu Dextrin und Zucker während der Vegetation der 
Pfläinzchen von der Ernährung derselben mit den Mineralstoffen 
gänzlich unabhängig ist, da dagegen die Ernährung mit Mineral- 
stoffen für die Verwertung des schon gebildeten Zuckers zur At- 
mung und Gewebebildung von grofer Bedeutung ist. Demzufolge 
finden wir in den Pflänzchen aus Minerallôsung nach 11 Tagen 
11:75, nach 19 Tagen 1692, in den Pflänzchen aus destilliertem 
Wasser dagegen nach 11 Tagen nur 876, nach 19 Tagen nur 12:34 
reine Zellulose in °/, der Trockensubstanz der Samen. 

Auch wandern die Reservestoffe aus den Samen in die Keim- 
pflanzen bei den Pflänzchen aus destilliertem Wasser in geringerer 
Menge als bei den Pfläinzehen aus Nährstofflüsung. Die getrockne- 
ten Samenüberreste wogen nämlich durchschnittlich: 


bei den Pflänzchen aus Minerallüsung nach 11 Tagen 13:15 mg 
: IAE b:76 , 
destilliertem Wasser nach 11 d'A TATS, 
n 19 1 9:69 n 


y) 1 ñn 7 


b) Bildung anderer Stoffe aus der verbrauchten Stärke. 
Aus dem Vergleich der Zusammensetzung der Samen und der 
Pflänzchen in ‘/, der Samentrockensubstanz ist noch zu entnehmen, 


43* 


676 St. Waéniewski: 


daf die Menge des Rohfettes während der Vegetation nicht nur 
nicht abnimmt, sondern deutlich vergrüBert wird. Wäbrend der 
Fettgehalt in den Samen 2010, der Trockensubstanz ausmachte, 
betrug er in den in vollständiger Nährlüsung gezogenen Pflanzen, 
z. B. in der Versuchsreihe IT bei einer Temp. 20° C. 3:23°/, und 
in der Versuchsreihe III 273°/, der Samentrockensubstanz. In den 
in destilliertem Wasser gezogenen Pflanzen war die Fettmenge et- 
was geringer als in denjenigen aus Mineralnährlôsung; offenbar 
wird die Fettsynthese ähnlich wie Zellulosebildung durch Mineral- 
salzmangel erschwert. 

In den Pflänzchen, welche bis zum Aufhüren des Wachstums 
kultiviert wurden, war die Fettmenge etwas kleiner als bei denen, 
welche in einem früheren Entwieklungsstadium geerntet wurden 
(obwohl sie immer noch grülier war als in den Samen), was dar- 
auf hinweist, daB nach weitgehender Erschüpfung der Stärke doch 
auch ein Teil des Fettes in den Stoffwechsel hineingezogen wird. 

Die Zunahme der Fettmenge in den Weizenkeimlingen im Ver- 
gleich zu derjenigen in den Samen haben bereits J. A. Le Clere 
und J. F. Breazeale beobachtet. Sie fanden nämlich bei ihren 
Versuchen an Fett in den Samen 2°/,, in den Pflänzchen aus voll- 
ständiger Nährlüsung 3‘17°/, der Samentrockensubstanz. 

Endlich müge noch bemerkt werden, da überall auch die 
Menge der bei dem üblichen Analysengang nicht näher bestimmten 
Stoffe in den Pflänzchen im Verhältnisse zu den Samen zugenom- 
men bat, woraus folgt, daB aufBer der Rohfaser und einer kleinen 
Fettmenge auch noch andere, nicht näher bestimmte Stoffe sich 
aus den Reservestoffen während der Vegetation bildeten. 


IL Die Umsetzungen der stickstoffhaltigen Stoffe 
bei der Entwicklung der Weizenkeimlinge. 


Die Art und Weise dieser Umsetzungen wird am besten durch 
die Tabellen XVI, XXXIII, XLI und LI, in welchen alle Zahlen 
auf °/, des Gesamtstickstoffs der Samen umgerechnet sind, ver- 
anschaulicht. 

Die reinen Prozesse des Eiweifumsatzes sind selbstverständliéh 
nur an den Pflänzchen, welche in stickstoffreier Lüsung gezogen 
werden, zu beobachten, denn bei den Pflänzchen, welche in einer 
stickstoffhaltigen Lüsung vegetieren, künnen die gefundenen nicht 


Stofjivechsel in Keimpflanzen 677 


eiweiliartigen Stickstoffverbindungen nicht nur durch Eivweifium- 
satz, sondern auch durch Synthese auf Kosten des aus der Lüsung 
aufsenommenen Stickstoffs entstehen. Aus diesem Grunde wollen 
wir zunächst den Stickstoffumsatz in den in mineralischer Lüsung 
ohne Stickstoff gezogenen Pflänzchen näher ins Auge fassen. 

Betrachten wir die oben angeführten Tabellen, so sehen wir, 
da die Menge des Eiweifistickstoffs in allen sich in stickstoff- 
freier Lüsung entwickelnden Pfänzchen im Verbältnisse zu derje- 
nigen der Samen bedeutend abnimmt, während gleichzeitig andere, 
nichteiweiBartige Stickstoffverbindungen an Menge bedeutend zu- 
nehmen. Diese beiden Erscheinungen sind selbstverständlich auf 
die Eiweifizersetzung und ihre Umwandlung in einfachere Stick- 
stoffverbindungen zurückzuführen. Diese Eiweifizersetzung tritt um 
so stärker zutage, je weiter die Pfänzchen in ibrer Entwicklung 
vorgeschritten sind. So betrug der EiweiBstickstoff in °/, des Ge- 
samtstickstoffs der Samen: 


LAJenS Amen selDSL Eater tee 0 CONSO 
in den im Dunkeln bei 20° bis zum Beginn der Bildung 
des dritten Blattes gezogenen Pflänzchen . . . . D9:550/ 
in den bis zum Aufhüren des Wachstums gezogenen 
ÉHénzChen es ER ue ne ue dise RSA 


Aufer der Abnahme des Eiweifistickstoffs nimmt auch die Menge 
der durch Phosphorwolframsäure fällbaren Stickstoffverbindungen 
im Verhältnisse zu den Samen ziemlich bedeutend ab. Diese Ab- 
nahme ist nun insofern leicht begreiflich, als wir bei der Bespre- 
chung der Analyse der Samen gesehen haben, daf dieser Nieder- 
schlag hier fast ausschlieBlich den Stickstoff der Albumosen ent- 
bält, welche bei der Bestimmung des Eiweifistickstoffs nach Stut- 
zer der Fällung durch Kupferoxydhydrat entgingen. Es ist dem- 
nach nicht nur begreiflich, sondern auch fast selbstverständlich, 
daB die Albumosen sogar früher als die mehr komplizierten Eiweili- 
stoffe bei der Keimpflanzenentwiekelung der Zersetzsung anheim- 
fallen. 

Was nun die Verbindungen anbetrifit, welche aus den zersetzten 
Eiweilistoffen entstehen, so künnen wir hauptsächlich auf die reich- 
liche Bildung von Aminosäureamiden, also zweifellos von Aspara- 
gin hinweisen. Die Menge des Asparaginstickstoffs (nach der Me- 
thode von Sachsse bestimmt) betrus bei den im Dunkel in stick- 


678 St. Wagniewski: 


stoffreier Lüsung gezogenen Pflänzchen in °/, des Gesamtstickstoffs 
der Samen 21 bis 260/, bei den früher geernteten und 29 bis 
370/, bei den nach Aufhüren des Wachstums geernteten Pflänzchen. 
Aminosäuren wurden in den Pflinzchen entweder nur in geringer 
Menge oder auch gar nicht gefunden, da die Sürensen’sche Me- 
thode an Aminosäurestickstoff entweder genau die Hälfte des Aspa- 
raginstickstoffs oder nur wenig mehr in deu Pflanzenauszüsen ergab. 

Aufer der nambaften Menge von Asparagin und der spärli- 
chen Menge von Aminosäuren wurden noch Spuren von Ammoniak 
und nicht unbedeutende Mengen anderer, bei unserem Analysen- 
gange nicht näber bestimmbarer, durch Phosphorwolframsäure nicht 
fällbarer Stickstoffverbindungen in den Pflänzchen auf Kosten der 
zersetzten Eiweilstoffe gebildet. Welcher Natur diese Stickstoffver- 
bindungen sind, ist nicht zu ermitteln; müglicherweise gehôren sie 
wenigstens teilweise zu den Polypeptiden. 

Was den Einfluf der Temperatur auf den EiweiBumsatz be- 
trifft, so kann nur aus den Zahlen der Tabellen XVI und XXXIII 
gefolgert werden, da bei einer supraoptimalen Temperatur die 
Eiweifizersetzung grüfer war als in den Pflänzchen, welche das- 
selbe Entwicklungsstadium bei 10° respekt. 20° C. erreicht haben. 
Ob dieses Entwicklungsstadium bei 10° oder bei 20° C. erreicht 
wurde, scheint für die Grüfie der Eiweifizersetzung ohne Belang 
zu sein, da die betreffenden Zahlen nur wenig voneinander abweï- 
chen und auferdem diese Abweichungen bei den Versuchsreihen 
T und II (Tab. XVI und XXXIII) in entgesengesetztem Sinne 
ausfelen. 

Viel deutlicher als der Eïinfiuf der Temperatur trat der Ein- 
fu des Lichtes auf die Eiweifizersetzung zum Vorschein, und 
zwar auf diese Weiïse, daf die Eiweïfizersetzung im Lichte bedeu- 
tend kleiner war als in gleichen Entwicklungsstadien im Dunkeln. 
So verminderte sich in der Versuchsreihe I. Tab. XVI. der Hiweïf- 
stickstoff bei den Dunkelpflanzen von 83‘780/, im Durchschnitt 
auf 6420/;, bei den Lichtpflanzen nur auf 75‘62/,, in der Versuchs- 
reithe TITI, Tab. XLI bei den Dunkelpflanzen von 84:40/, auf 38:60/,, 
bei den Lichtpflanzen auf 61:00/, des Gesamtstickstoffs der Samen. 
Nur in der Versuchsreihe II, Tab. XXXIII, finden wir einmal 
eine scheinbare Ausnahme, da hier der Eiweilistickstoffgehalt der 
bei 209 im Dunkeln gezogenen Pflänzchen 62:6°/,, der Lichtpflan- 
zen 60:1°/, des Gesamtstickstoffs der Samen ausmacht. Diese Aus- 


Stoffivechsel in Keimpftanzen 679 


nahme darf man insofern als eine nur scheinbare betrachten, als 
die Summe sämtlicher Stickstofformen bei den Lichtpflanzen nur 
zu 92-90/,, bei den Dunkelpflanzen zu 1073°/, des ursprünglichen 
Samenstickstoffs gefunden worden ist. Berechnet man den Eiweil- 
stickstoff nicht in °/, des Gesamtstickstoffs der Samen, sondern in 
°/, des Gesamtstickstoffs der Pflänzchen, so erhält man für die 
Dunkelpflanzen 58‘40/, und für die Lichtpflanzen 65:6°/,; also auch 
hier war die Abnahme des Eiweifistickstoffs bei den Lichtpflänzchen 
_deutlich kleiner als bei Dunkelpflanzen. Die scheinbare Ausnahme 
wurde nur dadureh verursacht, dal durch irgend einen Verlust 
oder durch analytischen Fehler der ursprüngliche Samenstickstoff 
in den Lichtpflänzchen nicht vollständis, dagegen in den Dunkel- 
pflanzen zu hoch gefunden wurde. 

Die geringere Abnahme des Eiweiïlstickstoffs bei den Licht- 
pflinzchen im Verhältnisse zu derjenigen bei den Dunkelpflänzchen, 
welche bereits von Godlewski beobachtet wurde, kann entweder 
so gedeutet werden, dañ das Licht den Eiweifizerfall herabsetzt, 
oder aber auch so, daf sie die Eiweifregeneration aus seinen Zerfalls- 
produkten begünstigt. DaB diese zweite Annahme die wahrscheinli- 
chere ist, folgt daraus, daf, wie schon Godlewski und auch Mar- 
chal und Laurant dargetan haben und wie das auch, wie wir 
bald sehen werden, aus meinen Versuchen hervorgeht, das Licht 
die Neubildung des Eiweiles auf Kosten des von aufen aufgenom- 
menen Salpeterstickstoffs in hohem Grade begünstigt. 

Gehen wir nun zur Besprechung des Stickstoffumsatzes in den 
Pflänzchen über, welche in einer vollständigen, also auch stick- 
stoffhaltigen Lüsung gezogen wurden, so künnen wir aus der Be- 
trachtung der Tabellen XXXII und XLI folgendes entnehmen. 

In Übereinstimmung mit den Resultaten Godlewskris erge- 
ben die Zahlen dieser Tabellen, daB der Nitratstickstoff der Lüsung 
sowohl im Dunkeln wie im Lichte nicht nur aufsenommen, sondern 
auch zu organischen Stickstoffverbindungen verarbeitet wird. Zur 
Zeit des Beginnes der Entwicklung des dritten Blattes in stick- 
stoffreier Lüsung vergrüBerte sich die Menge des Stickstoffs der 
organischen Verbindungen in den PHänzchen aus stickstoffhaltiger 
Lüsung von 100: 


bei den Dunkelpflanzen bei 10° C. auf 1282 
200%, 4807 


pi 1 pi 


680 St. Wasniewski: 


bei den Dunkelpflanzen bei 34° C. auf 1368 
Lichtpflanzen SALO0E, MAS MAL SULEt 


1 7 


Die Bildung der organischen Stickstoffverbindungen auf Ko- 
sten der Nitrate war also überall nahezu gleich, ohne Rücksicht 
darauf, ob die Pflänzchen im Dunkeln oder im Lichte vegetierten, 
nur die supraoptimale Temperatur schien die Verarbeitung der 
Nitrate zu organischen Verbindungen ein wenig zu begünstigen. 
Anders dagegen fiel der Versuch aus, wenn die Pflänzchen bis zum 
Aufhüren des Wachstums gezogen wurden. Hier wurde der Gehalt 
an organischem Stickstoff von 100 des Samenstickstoffs 


bei den Dunkelpflanzen auf 132:5, 
bei den Lichtpflanzen auf 1495 vergrübert. 


Hier trat also der begünstigende EinfluB des Lichtes auf die 
Bildung organischer Stickstoffverbindungen auf Kosten der Nitrate 
ganz deutlich zutage. Wäre es erlaubt, aus dem Vergleiche von 
nur zwei Versuchsreihen Schlüsse zu ziehen, so lielie sich der auf- 
fallende Unterschied zwischen den Resultaten beider Versuchs- 
reihen vielleicht dadurch erklären, daB die Versuchsreihe IT (Tab. 
XXXIII) sich auf ein früheres Entwicklungsstadium bezieht, in 
welchem das Reservematerial noch reichlich den Pflänzchen für 
ibre Atmung zu Gebote stand. In diesem Stadium konnte also die 
durch Atmung freiwerdende Energie für die Synthese der Stick- 
stoffverbindungen auf Kosten der Nitrate vollkommen ausreichen, 
so da ein Zufluf der Energie in Form von Licht für diese Syn- 
these entbehrlich war. Anders bei der Versuchsreihe IIT (Tab. XLT. 
Diese Versuchsreihe bezieht sich auf Pfläinzchen, in welchen zur 
Leit der Ernte das Reservematerial fast vollständig erschüpft war, 
so daf anzunebmen ist, daB in den letzten Tagen der Vegetation 
so wenig Energie durch Atmung gewonnen werden konnte, dab 
sie für die Verwertung der Nitrate nicht mehr aureichte, und in- 
folgedesen war zu dieser Zeit die Bildung der organischen Stick- 
stoffverbindungen auf Kosten der Nitrate nur dann müglich, wenn 
die dazu nütige Energie durch das Licht geliefert wurde. 

Fragen wir nun, welche stickstoffhaltige organische Verbindun- 
gen auf Kosten der Nitrate gebildet wurden, so lehrt uns der Ver- 
gleich der Menge verschiedener Verbindungen dieser Gruppe in 
den Pflinzchen aus stickstoffhaltiger und stickstoffreier Lüsung 


Stoffivechsel in Keimpflanzen 681 


(Tabelle XXXIII und XLI), da die Pflinzchen aus nitrathaltiger 
Lüsung fast nur an Eiweifi- und Asparaginstickstoff reicher waren 
als diejenigen aus nitratfreier Lüsung, dagegen der Gehalt an an- 
deren Stickstoffurmen bei den Pflänzchen beider Kategorien fast 
gleich war. Nehmen wir z. B. aus der Tabelle XXXITI die Durch- 
schnittszahlen, welche sich auf die im Dunkeln wachsenden Pflänz- 
chen beziehen, so sehen wir, daB pro 100 des Gesamtstickstoffs 
der Samen die Pfläinzchen enthielten: 














| PACE Differenz zu 
Pflänzchen aus tic Lee Gunsten der 
aus stickstoff- à Te Pflänzchen 
freier Lüsang| * Er #77 Jaus N-haltiger 
Le Lôüsung 
in Form der Eiweilistoffe . . . 56°63 70:70 + 1407 
HS des ASpPATATINNNE M. 21:36 | 3451 —+ 1315 
in anderen Formen . . . . . 28:06 | 2674 — 1:32 
106°05 | 13195 —+ 25:90 

















Aus den Zahlen der Tabelle XLI ist aber zu entnehmen, daf 
die Pflänzchen, welche bis zur Erschüpfung des Reservematerials 
im Dunkeln kultiviert wurden, pro 100 des Gresamtstickstoffs der 
Samen enthielten: 


Stickstoff in der Form der Eiweibstoffe 3865 4591 —L 7:26 
des Asparagins 29:28 6391 + 3420 
anderer Verbindungen 26:03 2314 — 2:85 

93-96 13296 —L 38:61 


Mithin wird im Dunkeln der von aufen zugeführte Salpeter- 
stickstoff nicht nur zur Bildung organischer Stickstoffverbindungen 
überhaupt, sondern auch zur Eivweilisynthese verwendet. Es ist 
demnach anzunehmen, da bei der Entwicklung der Weizenkeim- 
linge EiweiBzersetzung und Eiweifisynthese gleichzeitig nebeneïnan- 
der in den Pflänzchen vor sich gehen. Die Eiweifisynthese schreitet 
aber nur dann ausgiebig fort, wenn stickstoffreies Reservematerial 
den Pflanzen reichlich zu Gebote steht, sobald es aber zu fehlen 
anfäüngt, überwiegt die Kiweifizersetzung immer mehr über die Ei- 
weifisynthese, und auch der neu von aufen assimilierte Stickstoff 
wird vorwiegend nur in Form von Asparagin abgelagert. 


il ñn n n 


7 vi) 7 1 





682 St. Wagniewski: 


Um nun den Einfluf des Lichtes auf diese Vorgänge näher ins 
Auge zu fassen, wollen wir noch die betreffenden Zahlen für die 
im Lichte, aber in kohlensäurefreier Atmosphäre vegetierenden 
Pflanzen auf gleiche Weise nach den Tabellen XXXIIT und XLI 
zusammenstellen. 

Die in einem früheren Entwicklungsstadium geernteten Licht- 
pflänzehen enthielten pro 100 Teile Gesamtstickstoff der Samen: 














| | Pflänzchen a 
| laus stickstofr- [405 SUCESIO Differeuz 

| dep) CURE 

| Se sung 
Stickstoff in Form der EiweiBstoffe 60:08 8713 + 2705 
7" "des Asparapins 12:58 2394 + 11:56 
n  »  n»  anderer Verbin- 

dungen, n°00: 28:06 20-71 — 7:35 
100:72 13178 + 31:06 




















Die bis zur Erschüpfung des Reservematerials gezogenen Pflänz- 
chen enthielten : 


Stickstoff in Form der Eiweifistoffe 6103 7646 —+15:43 
: » nr des Asparagins 1540 51:88 —+ 36:48 
; » _» anderer Verbindungen 2433 21:14 — 3:19 





100-76 14948  — 48-72 


Vergleichen wir die entsprechenden Zahlen, welche sich einer- 
seits auf Dunkelpflanzen, anderseits auf Lichtpflanzen beziehen, so 
sehen wir, wie grof der Einfluf des Lichtes auf die Ausnutzung 
des durch die Pflanzen von aufen aufsenommenen Nitratstickstoffs 
ist Wenn schon, wie wir oben hervorgehoben haben, die Gesamt- 
assimilation des Nitratstickstoffs, namentlich im späteren Entwick- 
lungstadium im Lichte deutlich stärker ist als im Dunkeln, so fällt 
es ganz besonders ins Auge, daB die Eiweifisynthese in sehr hohem 
Male durch das Licht begünstigt wird. Diese Eiweilisynthese war 
im Lichte so stark, daf ungeachtet der parallel verlaufenden Ei- 
weifzersetzung die Menge des EiweiBstickstoffs im Verbältnis zu 
demjenigen der Samen sogar absolut zugenommen hat. 


Stoffvechsel in Keimpflanzen 683 


Dem entsprechend war die Menge des Asparaginstickstoffs in 
den Lichtpflanzen Kkleiner als in den entsprechenden Dunkelpflan- 
zen, und zwar war das sowohl in den in stickstoffhaltiger wie in 
den in stickstoffreier Lüsung gezogenen Pflanzen zu beobachten. 
DaB bei den bis zur Erschüpfung des Reservematerials gezogenen 
Pflanzen nicht nur in den Dunkel-, sondern auch in den Lichtpflan- 
zen die Menge des Eiweifistickstoffs abgenommen, die des Aspa- 
raginstickstoffs im Verhältnisse zu den früher geernteten Pflänzchen 
zugenommen hat, erklärt sich einfach dadureh, dafi es schon an 
stickstoffreiem Reservematerial zur Bildung der Eiweifstoffe auf 
Kosten der Asparagins gefehlt hat. In der Tat wurde durch die 
Analyse der Lichtpflänzchen aus vollständiger Lüsung im Versuche 
X. Tabelle XXXVIII, keine Spur Dextrin und Zucker nachge- 
wiesen. 

Über den Einfluf der Mineralstoffe auf den EiweiBumsatz wage 
ich auf Grund der Versuche XI und XII (Tabelle LI) nichts Si- 
cheres anzugeben. Das einzige, was sich aus diesen Versuchen 
etwas deutlicher zu ergeben scheint, ist der Umstand, daf die 
Pflänzchen aus destilliertem. Wasser an Asparagin etwas reicher, 
an unbestimmten Stickstoffverbindungen etwas ärmer gefunden 
wurden als Pfänzchen aus mineralischer Nährstofflüsung. 


IV. Einfluf der Näbrlüsung auf die Gestaltung der 
Pflänzchen. 


Vergleichen wir die Pflänzchen, welche unter sonst gleichen 
Bedingungen in destilliertem Wasser, in stickstoffreier mineralischer 
und in stickstoffhaltiger vollständiger Näbrlüsung kultiviert wur- 
den, so sehen wir, daf sich die ersteren am schwächsten, die letz- 
teren am stärksten entwickelt haben, während die in stickstoffreier 
mineralischer Nährlüsung wachsender zwischen beiden anderen 
die Mitte hielten. 

So haben die vergleichenden Messungen der in stickstoffreier 
Nährlüsung und in destilliertem Wasser gezogenen Pflänzchen fol- 
gende Resultate ergeben: 


Versuch XI Versuch XII 
Stengel 229 mm 330 mm 
\ . € ee üs œ f le] 
Tineralnährlüsung nn 26e 160 
Stensgel 168 190 
D il 1 à \ 2 1 Q j o # n 
estilliertes Wasser M rscln 2 45 


684 St. Waéniewski: 


Auch das Vorhandensein resp. die Abwesenheit von Salpeter 
in der Näbrlüsung beeinflufit gleichfalls, wie schon früher Godlew- 
ski in seiner Arbeit ‘) nachgewiesen hat, die Entwicklungsgeschwin- 
digkeit der Pflanzen und ibren Habitus. Die in vollständiger Näbr- 
lüsung kultivierten Pflanzen entwickeln sich viel schneller als die- 
jenigen in stickstoffreier Näbrlüsung: indem die letzten drei Blätter 
entfalteten, haben die ersten in derselben Zeit vier bis fünf ent- 
wickelt, Auch das Verhältnis zwischen der Wurzel- und der Sprof- 
linge bei den Pflanzen wird durch An- oder Abwesenheit des 
Stickstoffs der Nährlüsung beeinflufit. 

Zur Veranschaulichung dieser Beeinflussung mügen die Wur- 
zellängen in Proz. der Sprofilängen in stickstoffreien und salpeter- 
haltisen Nährlüsungen zusammengestellt werden. 


Versuch: V NAN VER ON TEE X 
Stickstoffreie Nährlüsung: 66-04 29:65 35:25 6034 41:15 42:54 
Vollstindige Nährlüsung : 30:88 1563 2570 33:33 1787 15:48 


Einen gleichen Einfluf der in der Nährlüsung vorhandenen 
Stickstoffverbindungen auf das Wurzelwachstum hat auch IL Ko- 
sinski in der Arbeit: ,Wplyw zwiazkôw azotu na rozrost roslin 
kielkujacych“ (Roczniki nauk rolniczych, Krakôw 1907) beobachtet. 


Zusammenfassung der Hauptresultate. 


1) Der Verbrauch der Reservestoffe und der Verlust durch 
Veratmung sind am grüfiten bei den in vollständiger Näbrlôsung 
kultivierten Pflanzen und geringer bei denjenigen in stickstoffreier 
Nährlüsung; bei den in destilliertem Wasser gezogenen Pflanzen 
ist der Reservestoffverbrauch am geringsten, aber der Verlust 
durch Veratmung fast ganz gleich wie bei den Pflanzen aus stick- 
stoffreier Näührlüsung. 

2) Das Verhältnis zwischen der zersetzten und der veratmeten 
Menge der Stärke bei Weizenkeimlingen ist ein konstantes, mügen 
dieselben im Dunkeln oder im Läichte, in stickstoffreier oder in voll- 
ständiger Nährlüsung kultiviert werden; es ist von den Tempera- 


1) Zur Kenntnis der EiweiBbildung in den Pflanzen. Bulletin internat, de l’Aca- 
démie des Sciences de Cracovie, 1903. 


2 hr te 


Stoffivechsel in Keimpflanzen 685 


turänderungen (von 100 C. bis 20°C.) unterhalb des Temperatur- 
optimums des Wachstums und von der Entwicklungsstufe der Pflan- 
zen unabhängig. Für die Atmung werden zirka 720/, der zersetzten 
Stärke verwendet. 

3) In einer Temperatur oberhalb des Temperaturoptimums (34° C.) 
ist der Stoffwechsel der Pflanzen weniger ükonomisch als bei nie- 
deren Temperaturen; das mehrfach erwähnte Verhältnis ändert 
sich: auf die Atmung entfallen zirka 820/, der zersetzten Stärke. 

4) Die in destilliertem Wasser gezogenen Pflanzen verbrauchen 
ihre Reservestärke weniger ükonomisch als diejenigen in Nährlü- 
suns; und je weiter die Entwicklung fortschreitet, umso weniger 
ükonomisch ist ihr Stuffwechsel. 

5) Die Temperaturen oberhalb des Temperaturoptimums und 
der Mangel an Mineralsalzen erschweren die Synthese der Zellulose. 

6) Die Pflanzen produzieren aus gleicher, zur Gewebebildung 
verwendeter Stärkemenge in vollständiger Nährlüsung ein gerin- 
geres Quantum von Zellulose als in stickstoffreier, weil ein Teil 
dieser Stärke zur Bildung neuer Stickstoffverbindungen verwendet 
wird. 

Die Menge des Fettes ist in den Weizenkeimpflanzen nicht 
nur prozentuell, sondern auch absolut grüler als in den Samen, 
so daf eine gewisse Neubildung des Fettes auf Kosten der Reser- 
vestärke während der Entwicklung der Keimlinge aus den Samen 
sichergestellt ist. 

7) In Übereinstimmung mit den von Godlewski erbaltenen 
Resultaten wurde ein begünstigender Einflui des Lichtes sowohl 
auf die Bildung der Eiweifstoffe wie auch auf die Assimilation 
des mineralischen Stickstoffs konstatiert. 

Dieser begünstigende EinfluB des Lichtes tritt um so deutli- 
cher zutage, in je weiterem Entwicklungsstadium sich die Pflänz- 
chen befinden. | 

In einer Minerallüôsung ohne Stickstoft entwickeln sich die 
Weizenkeimlinge auf Kosten ihres Reservematerials sowohl im Dun- 
keln wie im Lichte bedeutend stärker als in destilliertem Wasser, 
in vollständiger stickstoffhaltiger Lüsung wieder stärker als in stick- 
stoffreier. 


Das Thema zu der vorliegenden Arbeit habe ich vom Herrn 
Professor Dr. E. Godlewski sen. erhalten; es sei mir erlaubt, 


686 St. Wagniewski: Stofjnwechsel in Keimpfianzen 


an dieser Stelle dem verehrten Lehrer sowohl für das Thema wie 
auch für seine wertvollen Ratschläge meinen verbindlichsten Dank 
auszusprechen. 

Aus dem Agrikulturchemischen Institut der Jagellonischen Universität in 


Krakau, 


Fauna wapienia weglowego w okregu krakowskim. Bra- 
chiopoda. Cze$é I. — Fauna des Kohlenkalks in der Urn- 
gebung von Krakau. Brachiopoden. 1. Teil. 


Mémoire 


de M. JAN JAROSZ, 


présenté, dans la séance du 6 Juillet 1914, par M. L. Szajnocha m. c. 


(Planches 44—48). 


Als Fortsetzung der in meinen früheren Arbeiten!) angekün- 
digten Beschreibung der Fauna des Kohlenkalks in der Umgebung 
von Krakau verüffentliche ich nun die Zusammenstellung und Be- 
schreibung der Gattung Spirifer und der Gattung Syringothyris. 

In der Zusammenstellung der einzelnen Arten der Gattung Spi- 
rifer in Gruppen folge ich dem Beispiele Scupin’s (Spiriferen 
Deutschlands, 1900) und seiner Definition dieser Gattung gemäb 
teile ich die Formen, welche in der Literatur unter dem Namen 
Syringothyris beschrieben sind, einer besonderen, mit Spirifer nahe 
verwandten Gattung zu. Als Endziel dieser und meiner weiteren 
ähnlichen faunistischen Arbeiten schwebt mir eine genaue stratigra- 
phische Einteilung unseres Kohlenkalks vor. 


Die Gattung Spirifer. 
Gruppe des Spirifer subrotundatus M’Coy. 
Spirifer subrotundatus M'Coy. Taf. 44, Fig. 1. 


1900. Spirifer subrotundatus Seupin, ce. syn., Spir. Deutschl., S. 101, Taf. IX, 
Fig. 1a—d. 


Es befinden sich in meiner Sammlung aus dem Marmorbruche 
an der Grenze von Kôünigreich-Polen im Szklarka-Tal einige 


‘) Stratigraphie des Kohlenkalks in der Umgebung von Krakau 1909, — Fauna 
des Kohlenkalks in der Umgebung von Krakau. I Teil. Trilobiten 1909. -— Fauna 
des Kohlenkalks in der Umgebung von Krakau. Trilobiten, II Teil, 1913. 


688 J. Jarosz: 


Stielklappen eines Spirifer, der wegen seines runden Umrisses, fast 
glatten Sinus und sehr flacher Lateralrippen dieser Art zugeteilt 
werden muf. Meine Fig. 1 auf Taf. 44, welche ein mittelgroBes 
Exemplar dieser Art vorstellt, ist der Scupinschen Abbildung 
auf Taf. IX Fig. la sehr ähnlich. 
Male : Länge Breite 
Taf. 44, Fig. 1 16 mm, ungefähr 185 mm. 


Gruppe des Spirifer triangularis Mart. 
Spirifer triangularis Martin, Taf. 44, Fig. 4. 


1857. Spirifer triangularis Davidson, c. syn., Brit. Carb. Brachiop., S. 27 u. 
293, af. V, Fig. 16—24; Taf. L, Fig. 10—18. 

Unsere Form entspricht der Beschreibung dieser Art, welche 
wir bei Davidsont) finden, und auch seinen Abbildungen auf 
Taf. V und L, und sie ist leicht von allen unseren Spiriferen we- 
gen ihres winkeligen, stark vorspringenden Sattels zu unterschei- 
den. Sie gehürt zu den seltenen Versteinerungen im Steinbruche 
am Dorfwege im Raclawka-Tal. 

Mae: Länge Breite 
Taf. 44, Fig. 4 in der Mitte: 9 mm 16 mm. 


Spirifer cf. Roemerianus De Kon. Taf. 44, Fig. 2a, b, 3a—c. 


1892. Spirifer Zitteli u. Spir. Zitteli n. var. Schellwien?, Fauna des Karni- 
schen Fusulinenkalks, S. 48, Taf, IV, Fig. 6—9, 10. 


1895; : Tornquist, Das foss. Unterkarbon in den Südvogesen, 
S. 113; Taf. XVI, Fig. 10. 
1900. Roemerianus var. Seupin, ce. syn., Spir. Deutschl., S. 104, Text- 
fig. 13. 


Zu dieser Art gehüren einige kleine Spiriferen aus den hellen 
Kalken des Steinbruches am Dorfwege im Raclawka-Tal. Sie ent- 
sprechen im allgemeinen der De Konincek’schen Definition dieser 
Art, sind aber gewühnlich weniger schmalflügelig, besitzen eine 
dreieckige Area und (bei älteren Exemplaren) an beiden Seiten des 
mit starken Rippen begrenzten Sinus ein schwaches Rippchen und 
eine noch schwächere Falte am Grunde des Sinus. Junge Exem- 
plare wie in Fig. 2a, Taf. 44 sind dem Tornquist'schen?) Spirifer 


1) Brit. carb. Brachiop., S. 27 u. 293. 
*) Das fossile Unterkarbon in den Südvogesen, S. 113, Taf. XVI, Fig. 10. 


Fauna des Kohlenkalks 689 


Zitteli sehr ähnlich. Diese Form soll nach der Beobachtung Scu- 
pin’s, welcher sie als eine Varietät des Spir. Roemerianus De Kon. 
betrachtet, nur eine schwache Medianfalte im Sinus haben. Unsere 
jungen Formen haben einen fast vollkommen glatten Sinus (von einer 
Falte im Sinus kann bei ihnen ganz sicher keine Rede sein). Nach 
Tornquist ist bei seiner Form der Sinus ganz glatt. Mehrere Fal- 
ten im Sinus besitzt der Schellwien’sche Spirifer Zitteli und 
besonders seine als Spirifer Zitleli var. abgebildete Form. Sie ent- 
spricht also den älteren Exemplaren (Taf. 44, Fig. 3a—c) unseres 
Spir. cf. Roemerianus. 

Aus dem oben Gesagten scheint hervorzugehen, daB Spir. 
Zitteli Tornquist, unser Spir. cf. Roemerianus und Spir. Zütteli 
Schellwien (mit seiner Varietät), wenn nicht identische, so doch 
am nächsten verwandte Formen sind und Varietäten des Spir. 
Roemerianus De Kon. darstellen. Leider kann ich mangels Ver- 
gleichsmaterials die Sache zeitweilig nicht sicher entscheiden. 


Mañe: Länge Breite 
Taf. 44, Fig 2a 7 mm 11 mm 
RUES ou D ungefäbhr 8 , 1647 


Gruppe des Spirifer trigonalis Mart. 
Spirifer integricosta Seupin. Taf. 44, Fig. 5—8. 
1900. Spirifer integricosta Seupin, ce. syn., Spir. Deutschl., S. 107, Taf. 1X, 
Fig. 4a— d. 

Es liegen vor mir einige Exemplare dieser leicht von anderen 
unseren Spiriferen zu unterscheidenden Art aus dem Steinbruche am 
Dorfwege im Raclawka-Tal und auch einige aus den Kalken im 
Kamienice-Tal, welche vollkommen der Seupin’schen Definition 
und auch recht gut seinen Abbildungen dieser Art entsprechen. 
Sie besitzen immer im Sinus eine ungerade Zahl von schwächeren 
Rippen, von denen die seitlichen oft von den stärkeren, den Sinus 
begrenzenden Rippen abgespalten erscheinen. Die Lateralrippen 
sind in der Regel kräftig ausgeprägt und ungespalten. 


Mañe :. Liänge Breite Dicke 
Taf. 44, Fig 5a, b 85 mm 11 mm DD mm 
it 01e Cd JO E 119}, GO 
) ns «7 î 19 n 16 n Br 


Bulletin III. 2. Juillet. 44 


690 J:1%arosz: 


Spirifer planatus Phill. Taf. 44, Fig. 9, 10. 
1857. Spirifera planata Davidson, c. syn., Brit. carb. Brachiop., $. 16, Taf. 
VIL, Fig. 25—36. 

Zu dieser Art sind einige kleine Spiriferen aus den hellen Kal- 
ken des Steinbruches am Dorfwege im Raclawka-Tal zu rechnen. 
Sie entsprechen der Beschreibung und den Abbildungen dieser 
Art, welche uns Davidson in seiner Monographie gibt, und un- 
terscheiden sich von unseren anderen Spiriferen, vor allem von 
Spirifer integricosta, dem sie manchmal sebr ähnlich sind (Siehe 
Fig. 9 u. 7, Taf. 44), durch ihre sehr feinen Lateralrippen und den 
engen, seichten, anders berippten Sinus. 


Mafe: Länge Breite 
Taf. 44 Fig. 9 15 mm 155 mm. 


Spirifer trigonalis Mart. Taf. 44, Fig. 11—15. 
1900. Spirifer trigonalis Scupin, c. syn., Spiriferen Deutschl., S. 108, Taf. IX, 
Fig. 7a, b. 

Unter unseren zu dieser Art gehürenden Exemplaren kann 
man zwei nicht scharf voneinander abgegrenzte Formen unter- 
scheiden. 

Form a. Taf. 44, Fig. 11, 12, 15. 

Exemplare mit drei Rippen auf dem Sattel, 3—5 Rippen in 
dem ziemlich engen Sinus, mit abgerurdeten und ungeteilten La- 
teralrippen. 

Form b. Taf. 44, Fig. 14 a, b, 15. 

Diese dem Schellwien’schen Spir. trigonalis var. lata mehr ähn- 
lichen, dreieckigen Spiriferen besitzen einen breiteren und tieferen, 
mit sieben Rippen bedeckten Sinus. Die Lateralrippen scheinen bei 
dieser Form oft feiner zu sein. In der dreieckigen Area (Taf. 44, 
Fig. 14 b) liegt der (meiner Meinung nach nicht mafigebende) 
Unterschied zwischen unserer Form b und dem Spirifer trigonalis 
var. lata Schellwien. Ein Stück (Fig. 18, Taf. 44), welches nach 
der Art der Berippung der Form a beigezählt werden mu, ist 
noch schlanker und hat mehr nach der Breite gehende Flügel, 
als es bei der Schellwien’schen Form der Fall ist. 


Male: Länge Breite 
Taf. 44 Fig, 11 12 mm 21 mm 
LD ER Et LE 15 4j 81 »; 
RS Ier 20 , ungefähr: 40 , 


Fauna des Kohlenkalks 691 


Spirifer aff. carnicus Schellwien. Taf. 44, Fig. 16—20. 


1892. Spirifer carnicus Schellwien, Fauna d. Karn. Fusulinenkalks, $. 45, 
Taf. IV, Fig. 1—5. 

1876. Spirifer Strangwaysi Trautschold?, Die Kalkbr. von Mjatschkowa, S$. 
78, Taf. VIIL, Fig. 4. 

Es stehen mir zur Verfügung einige Spiriferen aus dem Stein- 
bruche am Dorfwege im Raclawka-Tal, welche am besten der 
Schellwienschen Beschreibung des Spir. carnicus entsprechen 
und wie dieser mit dem Spir. convolutus Phill. nahe verwandt 
sind. Sie sind aber (nach den Abbildungen dieser Art bei Schell- 
wien zu urteilen) nicht immer so schlankflügelis, und es kann 
am Grunde des Sinus bei ihnen die fünfte Rippe nicht sicher 
festgestellt werden. Die Ansicht, daB Spir. Sirangwaysi Vern. eine 
dem Spir. carnicus Schellw. sehr ähnliche (vielleicht sogar mit ihm 
identische) Form ist, hat schon Scupin (Spiriferen, S. 110) aus- 
gesprochen. Unsere Form steht fast so nahe dem Spir. Strangwaysi 
als dem Spir. carnicus und, obwohl ïhre Identitit mit diesen bei- 
den Formen zur Zeit nicht konstatiert werden kann, muf ihre nahe 
Verwandtschaft mit ihnen betont werden. 


Malie: Länge Breite 
Taf. 44 Fig. 16 ungefähr 14 mm 275 mm 
TU 12 x, ungefähr 26 : 


Spirifer convolutus Phillips. Taf. 44, Fig. 21—24. 
1900. Spirifer convolutus Scupin, c. syn., Spiriferen Deutschl., $. 110, Taf. X, 
Fig. 4a—c, 5a—b. 

Diese mit kräftigen Lateralrippen versehene Form ist leicht 
schon wegen ihrer Breitenausdehnung von unseren anderen, der 
Gruppe des Spir. trigonalis angehürenden Formen (vor allem von dem 
oben beschriebenen Sir. aff. carnicus) zu unterscheiden. Sie hat 
dabei die von Scupin beschriebere Art der Berippung des Sinus, 
und ihre Lateralrippen haben oft welligen Verlauf, Dieser Spirifer 
ist nur in einigen Stücken aus dem Steinbruch am Dorfwege im 


Raclawka-Tal bekannt. 


Mafe: Linge Breite 

Taf. 44 Fig. 21 ungefähr 13 mm ungefäihr 40 mm 
LD) F 

A LLRSET(T PR 1 145 mm s 44 mm 


44 


692 J.. Jarosz: 


dd 


Spirifer bisulcatus Sow. Taf. 44, Fig. 25—33, Taï. 45, Fig. la, b. 
1900. Spirifer bisulcatus Scupin, c. syn., Spir. Deutsch. $. 111, Taf. X/Fig6: 

Diese dem Spirifer duplicicosta Phill. zunächst verwandte Form 
gehürt in ihren feinrippigen, dem Spir. semicireularis Phill. mehr oder 
weniger äbnlichen Exemplaren zu den häufig vorkomménden Arten 
im Steinbruche am Dorfwege im Raclawka-Tal; die grobrippige 
Varietät dagegen kommt als Seltenheit in dem genannten Stein- 
bruche vor, sie gehürt aber zu den häufigen Arten in den hellen Kal- 
ken des Kamienice-Tales. 


Spirifer bisulcatus var. semicircularis Phill. Taf. 44, Fig. 30. 


Nur als eine Varietät betrachte ich mit anderen Autoren die 
von Phillips als Spirifer semicircularis beschriebene Form. 


Male: Länge Breite 
Taf. 44, Fig. 30 183 mm 32 mm 


Spirifer bisulcatus var. Sowerbyi Davidson. Taf. 44, Fig. 31—33; 
Taf. 45, Fig. la, b. 

Als eine vom Typus etwas mehr abweichende Varietät betrachte 
ich die von Davidson (Brit. carb. Brachiop., Taf. IV, Fig. 1) 
abgebildete, grobrippige Form, der ich vor allem meine auf Taf. 
44, Fig. 32 u. 33 und Fig. 1a,b auf Taf. 45 abgebildeten Exemplare 
zuteile. Fig. 31 auf Taf. 44 stellt ein auch grobrippiges Exemplar 
vor, welches als verbindendes Glied zwischen der Varietät semicir- 
cularis und der in Rede stehenden betrachtet werden kann. 


Male: Länge Breite Dicke 
Taf. 44 Fig. 32 35 mm  ungefähr 43 mm 26 mm 
» 451. V0 aD 43  , 5 RY ARE — 


Spirifer duplicicosta Phill. Taf. 45, Fig. 2—4. 
1836. Spirifera duplicicosta Phillips, Geolog. of Yorksh., II, S. 218, Taf. 10, 
Fig. 1. 
1900. Spirifer duplicicosta Scupin, e. syn., Die Spirif. Deutschl., S. 112, Taf. 
X (XXXII), Fig. 7. 

Diese durch gerundete oder stumpfwinkelig abgesetzte Schlof- 
kanten wie durch vielgeteilte und daher überaus feine Rippen ge- 
kennzeichnete Form ist nur in einigen Stücken aus dem Steinbru- 
che am Dorfwege im Raclawka-Tal und auch aus den Kalken 
des Kamienice-Tales bekannt. 


Fauna des Kohlenkalks 693 


Mafe: Länge Breite Dicke 
Taf. 45 Fig 2a, b, ce 215 mm 235 mm 15 mm 
TV 7 É 105 , 115 , T5 , 


Gruppe des Spirifer striatus Mart. 


Spirifer striatus Mart. Taf. 45, Fig. 5—11; Taf. 46, Fig. 1, 2. 

1900. Spirifer striatus Scupin, c. syn., Spir. Deutschl., S. 114, Taf, IX, Fig. 
Ha Eat. 2X, Mig T3: 

x 3 attenuatus Scupin?, ce. syn., daselbst S. 118, Taf. X, Fig. 10a, b. 
In unserem Kohlenkalke und bisher nur in einem Horizonte 1), 
aber auch in groBer Fülle, findet sich dieser Spirifer in allen sei- 
nen Varietäten. Obwohl dieselben durch Zwischenglieder mehr 
oder weniger verbunden sind, halte ich es für zweckmäbig, die 


Endformen als folzende Varietäten auszuscheiden: 


Spirifer striatus Mart. Typ. Taf. 45, Fig. 5—7. 

Diese querelliptischen Formen besitzen ihre grülite Breite gewühn- 
lich nahe der Mitte der Schale, eine feine Streifung und entspre- 
chen ihrem Umrif nach dem De Konincek’schen?) Spirifer stria- 
tus sowie auch seinem Sir. crassus*®), dem sie wegen ihrer feinen 
Streifung noch näher stehen. 


Male: Länge Breite 

Taf. 45 Fig. 5 D8 mm 14 mm 
n 1” ” 6 40 1 90 n 
n ” n Ta, b 27 1 51 n 


Spirifer striatus Mart. var. attenuata Sow. Taf. 45, Fig. 8—9,. 


Bei diesen breitflügeligen Formen liegt die grüBte Breite in 
der SchloBlinie oder nahe derselben und die Streifung ist immer 
fein. Hinsichtlich der feinen Streifung sind aber alle unsere Exem- 
plare des Spirifer striatus (die folgende Varietäit ausgenommen) 
der Var. attenuata ähnlich. 


1) In meïiner Arbeit über die Stratigraphie des Kohlenkalks in der Umge- 
bung von Krakau habe ich diesen Spirifer nach Zareczny aus mehreren 
Steinbrüchen zitiert, in welchen er jedoch nicht zu finden ist. Nach fünfjähriger 
Ausbeutung dieser fossilreichen Orte habe ich die Unrichtigkeit meïner früheren 
Angaben erkannt. 

2?) Faune d. calcaire, T'af, XIV, Fig. 1, 2. 

#) Faune d,. calcaire. 


694 J. Jarosz: 


Mabe: Länge Breite 
Taf. 45 Fig. 8 32 mm 53 mm 
) SD Tes 


1n 1 n 


Spirifer striatus var. maxima n. var. Taf. 45, Fig 10. 


Diese Riesenform der Gattung Spirifer unterscheidet sich von 
dem ebenfalls riesengrofen Spirifer princeps M'Coy durch ihren 
viereckigen Umrik und feinere Rippen. Sie ist dabei verhältnismäfig 
länger als der letztere. In dieser Hinsicht steht sie dem David- 
son’schen Spér. princeps (Brit. carb. Brachiop, Taf. 3, Fig. 2) näher. 

Male: Liänge Breite 
Taf. 45, Fig. 10 88 mm 105 mm 


Spirifer striatus var. cincta De Kon. Taf. 45, Fig. 11: Taf. 46, Fig. 1, 2. 


Diese stärker gewülbte, annähernd kreisrunde Form zeichnet sich 
unter den Varietäten des Spirifer striatus1) durch grüBere Konstanz 
ihrer Merkmale aus. Unsere Exemplare entsprechen gut der De 
Koninck’schen Beschreibung seines Spir. cinctus und auch seinen 
Abbildungen dieser Art.?) In jungen Exemplaren (Taf. 45, Fig. 11) 
scheint die Form dem De Koninck'schen Spirifer suavis nahe zu 
stehen. Den letzteren erkannte schon Tornquist®) als identisch 
mit Spir. cinctus De Kon. 


Male: Länge Breite 
Tat 45, Fig ii 45 mm 43 mm 
Ar el GLS Stan 


Wie ich oben hervorgehoben habe, befindet sich diese Art bei 
uns nur in einem Horizonte (in dem Steinbruch ,£om Bazana“ und 
in den Steinbrüchen in der Umgebung der Mühle im Raclawka-Tal 
sowie auch in den Aufschlüssen im Walde des Dorfes Czatko- 
wice). Von allen angeführten Varietäten gilt nur der runde Spéri- 
Jer cinctus — Spir. Sowerbyi als Leitfossil für die Tournay-Stufe #). 


1) Scupiu, Spiriferen, $. 115. 

2?) Faune u. s. w., S. 108, Taf. 24, Fig. 6, 7; Taf. 26, Fig. 1—k. 

3) Unterkarb. in d. Südvogesen, S. 101. 

#) Die von Scupin als Spirifer striatus var. Sowerbyi von Silberberg 
abgebildete Form (Spiriferen, Taf. IX, Fig. 5) scheint nach der Angabe Frech's 
(Das marine Karbon in Ungarn, Seite 105, Taf. V, Fig. 2a—b) dem typischen 
Spir. striatus Mart, zu entsprechen, obwohl ihn derselbe Autor acht Seiten wei- 
ter der So werby’schen Varietät zuteilt. 


Fauna des Kohlenkalks 695 


Auch bei uns ist er besonders charakteristisch für einen Horizont 
dieser Stufe. 


Spirifer tornacensis De Kon. Taf. 46, Fig. 3—7; Taf. 47, Fig. 1. 
1900. Spirifer tornacensis Scupin, c. syn., Spiriferen Deutschlands, $S. 118. 

Aus dem Marmorbruche an der russischen Grenze im Szklarka- 
Tal, aus dem Marmorbruche Roemer’s, vom oberen Teile der Stra- 
dlina und aus dem Bachtale von Josef Palka liegen vor mir viele 
kleine, fast halbkreisfürmige Exemplare (wie Fig. 8 auf Taf. 46), 
auBerdem aber besitze ich von den drei ersten Orten grüfBere Exem- 
plare, bei denen fast immer die Vertiefung der Schalen an den 
analogen Stellen auf das Jugendstadium hinweist (Taf. 46, Fig. 6 
u. 7). Unsere Formen entsprechen im allgemeinen der De Ko- 
ninck’schen!) Beschreibung dieser Art, scheinen aber am Sattel 
eine geringere Zahl von Rippen (gewühnlich 6-9) zu besitzen. 
Wie aus der Prüfang von etwa hundert unseren Exemplaren her- 
vorgeht, kann bei dieser Art das Wachstum (äbhnlich wie bei Spi- 
rifer striatus Mart.) in zwei Richtungen fortschreiten, und dem- 
entsprechend künnen zwei Formenreihen mit vielen verbindenden 
Gliedern unterschieden werden. 


Form a. 
Es sind Exemplare wie Fig. 4a, b, und 5 auf Tafel 46; diese 


wachsen mehr in die Breite, es resultieren gerundet dreieckige 
Formen und entsprechen ihrem Umrif nach der Varietät von Spi- 
rifer striatus Mart. die ich oben als var. attenuata angeführt habe. 


Form b. 


Es sind Exemplare wie in Fig 6 u. 7 auf Taf. 46, die mebr in 
die Länge wachsen. Als Endglieder dieser Formengruppe erscheinen 
fast halbkreisfürmige Formen (Fig. 6, Taf. 46) mit grübter Scha- 
lenbreite in der Schlofilinie oder fast kreisfürmige (Taf. 46, Fig 7) 
Exemplare?) mit grüfter Breite in der Schslenmitte. Diese Formen 
entsprechen ihrer Gestalt nach den oben als var. cincta angeführten 
Formen des Spir. striatus. 


1) De Koninck, Faune u. s. w., VI, S. 110, Taf, 25, Fig. 1—13. 

2) Diese Form wurde in meiner Arbeit ,Stratigraphie des Kohlenkalks in der 
Umgebung von Krakau“, 1909, Seite 692, Taf. XI, Fig. 6 in Übereinstimmung 
mit der ursprünglichen Deutung des De Koninck'schen Spir. cinctus als Spir. 
cinctus De Kon, — Spir. Sowerbyi De Kon. bezeichnet. 


696 J. \Jarosz: 


Form c. 


Eine mittlere, aber dabei auch etwas selbständigere Stellung 
zwischen beiden oben genannten Formenreihen scheint mir die auf 
Taf. 47, Fig. 1 abgebildete Form einzunehmen. Ihrer groben Rip- 
pen und ihres Umrisses wegen ist sie dem Davidson’schen Spi- 
rifer striatus — Spir. princeps M'Coy von Bolland ähnlich, sie ist 
aber gewiB ein echter Spirifer tornacensis, wie es ihre meistenteils 
ungeteilten Rippen und die nahe dem Schnabel liegende stärkste 
Wülbung der Schale beweisen. 


Mae: Länge Breite Dicke 
Taf. 46, Fig. 3 22 mm 39 mm — 
Ji, 46 Ma bungefahe 40028 ungefähr 70 , 30 mm 
EN 7) D GS 45 n n 90 n rs 
SH TL SEND — 375 , — BLUE 30 mm 
grübte Breite 
M mel Abe ungefähr 1042 1 
ses ATX UE 60m ungefähr 99 , — 


Gruppe des Spirifer triradialis Phill. 
Spirifer triradialis Phill. em. Davidson. Taf. 47, Fig. 2—5. 
1858. Spirifera triradialis Davidson, c. syn., Brit. carb. Brachiop., S. 49, Taf. 


9, Fig. 4—12. 
1900. : trisulcosus Scupin, c. syn., Spir. Deutschl., S. 100, Taf. IX, 
Fig. 3a—c. 


Von den aus dem Bereiche dieser Art von Da vidso ri ausgeschie- 
denen Varietäten ist bei uns wie in England die dem Phillips’- 
schen Spirifer triradialis entsprechende Form die häufigste. Sehr oft 
findet man aber auch Spir. triradialis var. sexradialis (Taf. 47, Fig. 
Da, b), und es finden sich manchmal Exemplare, bei denen auf der 
Brachialklappe an jeder Seite des Sattels zwei Lateralrippen zu 
sehen sind (Taf. 47, Fig. 4). Alle diese Formen sind mir nur aus 
dem Steinbruche am Dorfwege im Ractawka-Tal bekannt. 


Male: Länge Breite Dicke 
Taf. 47, Fig. 2 125 mm 145 mm — 
no no lOPRE 122" 65 mm 
» » ». 94, b 115: ,; 14, .., 8 ” 


Spirifer sp. n. Taf. 47, Fig. 6a. b. 
Nur eine, aber gut erhaltene Stielklappe dieses kleinen, schünen 
Spirifer ist mir aus dem Steinbruche am Dorfwege im Raclawka- 


Fauna des Kohlenkalks 697 


Tal bekannt. Sie hat einen gerundet-trapezfürmigen UmriB mit gera- 
der Schlofilinie, in welcher ihre grüfite Breite liegt. Die Flügel sind 
an den Enden spitz und etwas ausgezogen. Der Schnabel ist stark 
gekrümmt, und der Stirnrand an der Stelle, wo der Sinus endet, 
bogenfürmig ausgebuchtet. Der ziemlich breite Sinus beginnt in 
der gekrümmten Schnabelspitze und ist von zwei walzenfürmigen, 
stark vorragenden Erhebungen der Schale begrenzt. Die ganze 
Schalenoberfläche ist mit einer grofen Anzahl von feinen, runden, 
nicht geteilten Rippen bedeckt. Die Lateralrippen haben normalen 
Verlauf, die Rippen aber, welche die walzenfürmigen Erhebungen 
bedecken, laufen von diesen schief auf die Wände des Sinus her- 
unter. Die Rippchen am Grunde des Sinus sind etwas schwächer. 
Über das Innere der Schale kann ich leider nichts sagen. Seiner 
ganz ungewühnlichen Skulptur wegen kann ich diesen Spirifer 
keiner der bekannten Spiriferengruppen einreihen. 


Male: Länge Breite 
Taf. 47, Fig. 6a D mm 8 mm 


Untergattung Martinia. 
Spirifer (Martinia) Urii Fleming. Taf. 48, Fig. 4. 


1857—62. Spirifer Uri Davidson, ce. syn., Brit. carb. Brachiop., $. 58, Taf. XI, 
Fig. 13 u. 14. — Appendix to the carb. a. perm. Mon., S. 267, Taf. LIV, 
Fig. 14 u. 15. 


Es liegen mir einige Stielklappen und eine Brachialklappe die- 
ses kleinen Spirifer vor. Sie stammen aus dem Marmorbruch an der 
Grenze von Künigreich Polen im Szklarka-Tal, aus dem Marmor- 
bruch Rümer’s und aus dem Steinbruche am Dorfwege im Raclawka- 
Tal. Sie stimmen mit der Beschreibung der Art Spirifer Urii, welche 
uns Davidson in seiner Monographie gibt, überein und sind auch 
seinen Abbildungen auf Taf. XIT, Fig. 13. 14, u. Fig 14 u. 15 auf 
Taf. LIV ähnlich. Es scheint mir auch die Davidsonsche An- 
sicht richtig zu sein, wenn er Spir. Clynnyanus King. als eine mit 
Spir. Urii Flem. identisehe Form betrachtet. Jedenfalls sind sie 
am nächsten verwandte Formen. 


Male: Linge Breite 
Taf. 48, Fix 4 45 mm D‘5 mm 


698 J. Jarosz: 


Spirifer (Martinia) glaber Mart. Taf. 48, Fig. 5-—10. 
1900. Spirifer (Martinia) glaber Scupin, c. syn., Spir. Deutschl., $. 50, Taf, 
IV, Fig. 9a—e, 10. 

Von dieser vielgestaltigen Art kommen auch bei uns neben ty- 
pischen Exemplaren drei Varietäten vor, von denen ich die erste 
als eine Mutation betrachte, weïl sie von der typischen Form in 
ihren Merkmalen bedeutend abweicht und für die Stufe mit Pro- 
ductus sublaevis (Steinbruch am Dorfwege im Raclawka-Tal) bezeich- 
nend ist. 


Spirifer (Martinia) glaber n. mut. Taf. 48, Fig. 5—8. 

Diese von Spir. inflatus Schnur und vor allem von Spir. Uri 
Fleming äuferlich oft schwer zu unterscheidende Form besitzt einen 
gerundet deltoidfürmigen Umrifi, eine nur von stumpfen Kanten be- 
grenzte Area und in der Stielklappe einen sehr schmalen, anfangs 
fadenfürmigen Sinus, welcher sich erweitert und am Stirnrand 
manchmal in eine zungenfürmige Erhebung verläuft. Der Sattel 
der Brachialklappe ist anfangs fast ganz verwischt und erst am 
Stirnrand deutlicher. Die für die Art Spir. glaber charakteristische 
parallele Stellung der Zahnstützen in der Nähe des Schnabels ist 
bei unserem grofien Exemplar (Taf. 48, Fig. 8b) gut sichtbar. 


Male: Länge Breite Dicke 

Taf. 48 Fig. 5a. b 95 mm 10 mm 7 mm 
RE 145 , IE — 

Te 145 , ne 10 mm 
” 1” ” 8a, b 195 n 21 ” MTS 


Spirifer (Martinia) glaber var. Davidsoni n. nom. var. Taf. 48, 
Fig. 9a, b. 

Diese Form entspricht in ihrem Umrif fast genau der Abbildung, 
welche nach Davidson eine ungewühnliche Varietät von Bol- 
land vorstellen soll. Der Sinus dieser Varietät ist von Anfang an 
breiter als bei der oben beschriebenen Mutation, von der Mitte der 
Schale an erweitert er sich bedeutend und bildet eine starke Ver- 
tiefung, in deren Mitte und auf deren beiden Seiten drei parallele, 
engere Vertiefungen verlaufen. Von diesen ist die mittlere, die am 
stärksten ist, die Spur des in der Schnabelgegend liegenden engen 
Sinus. (Diese drei Vertiefungen sind in der Davidson’sehen Abbil- 
dung nicht zu sehen). Auch der Sattel der Brachialklappe ragt, von 


Fauna des Kohlenkalks 699 


der Mitte der Länge angefangen, stark hervor. Die Area dieser 
Form ist von stumpfen, aber doch deutlichen Kanten begrenzt. 
Auch diese Varietät ist mir nur aus demselben Steinbruche wie 
die oben beschriebene Mutation bekannt. 


Mafe: Länge Breite Dicke 
Taf. 48, Fig. Ja, db 28 mm 3°) mm 195 mm 


Spirifer (Martinia) glaber var. linguifera Phill, Taf. 48, Fig. 10a, b. 
Diese dem Phillips’schen Spir. linguifer entsprechende Form 
ist durch flache Lateralrippen ausgezeichnet. Sie kommt neben ty- 
pischen Exemplaren der Art in dem Marmorbruche im Szklarka- 
Tal, d. h. in unserem tiefsten Horizonte vor. 
Mabe: Länge Breite Dicke 
Taf. 48, Fig. 10a, b ungefähr 33 mm 455 mm 25 mm 


Untergattung Reticularia M. Coy. 


Spirifer (Reticularia) lineatus Mart. Taf. 47, Fig. 12—16; Taf. 48, 
Fig. 1—2. 
1900. Spirifer (Reticularia) lineatus Scupin, c.syn., Spir. Deutscbl., S. 52, Taf. 
IV, Fig. 114, b, 12, 13. 

Typische, mehr oder weniger kreisrunde, aber auch länglich ei- 
fürmige Exemplare dieser weitverbreiteten Art sind mir fast von 
allen Horizonten und Aufschlüssen unseres Kohlenkalks bekannt. 
În dem Horizonte mit Spir. cinctus De Kon. erreichen sie eine rie- 
sige GrüBe (Taf. 47, Fig. 12, 13 u. 14) und kommen in aulieror- 
dentlicher Fülle vor. In der Stufe mit Productus sublaevis ist die 
Art wieder in grofBer Fülle als var. elliptica (Taf. 47, Fig. 15 —16, 
Taf. 48, Fig. la, b) vertreten. Die letztere Varietät ist auch oben 
und unten, zu finden. 


Mafe: Länge Breite Dicke 

Taf. 47, Fig. 12 ungefähr 52 mm b4 mm 34 mm 
na ee EU 665 , (852 — 
ré 2e Lo dal € 58"; grôfbte 55 :, — 


Spirifer (Reticularia) lineatus var. elliptica Phill. Taf. 47, Fig. 15—16; 
Taf. 48, Fig. la, D. 

Diese elliptische Varietät gehürt zu den am häufgsten vor- 

kommenden Fossilien in dem Steinbruche am Dorfwege im Ra- 


700 J'Marosz: 


elawka-Tal. aufBerdem ist sie mir aus dem Marmorbruche im 
Szklarka-Tal und aus den Kalken des Kamienice-Tales bekannt. 


Male: Länge Breite Dicke 

Taf. 47, Fig. 15a, b 135 mm 175 mm 105 mm 
LUS D LE LE To Eee 20 », 15 : 
HAS: la, b AD D2 : 26 À 


Spirifer (Reticularia) lineatus var. reticulata MCoy. Taf. 48. 
Fig. 2, 5. 

Diese mir nur in zwei Stücken (eine beschädigte Stiel- und 
eine Brachialklappe) aus dem Steinbruche am Dorfwege im Ra- 
clawka-Tal bekannte Varietät ist den M’Co y’schent) Abbildun- 
gen der Reticularia reticulata und den Davidson’schen?) des Spir. 
lineatus var. reticulata ähnlich, hat aber stärker vorspringenden 
Stirnrand, weniger deutlich begrenzten Sinus und mehr vorsprin- 
genden Sattel. 


Mafe: Länge Breite 
Taf. 48, Fig. 3 11 mm 21:55 mm 


Gattung Syringothyris. 


Syringothyris cuspidata Mart. Taf. 47, Fig. 8—11. 

1796. Anomites cuspidata Martin, Trans. Linnean. Soc., Vol. IV, 44, Taf, III, 
Fig. 1—4, 5, 6. 

1857. Spirifera cuspidata Davidson, c. syn., Brit. carb. Brachiop., S. 44, Taf. 
VIII, Fig. 19—24. 

1863. Syringothyris typa Winchel, Proceedings of the Acad. of Nat. Se. of 
Philadelphia. 

1864. Syringothyris ( Anomites) cuspidata Davidson, Suppl. to the permian a, carb. 
spec., S, 278, Taf. XXXIII, Fig. 1—8. 

In der untersten Stufe unseres Kohlenkalks, d. h. in dem Mar- 
morbruche im Szklarka-Tal, im Marmorbrache Roemers und in 
den Steinbrüchen in der Umgebung der Mübhle (aus den letztge- 
nannten Steinbrüchen besitze ich nur zwei Exemplare) im Raclawka- 
Tal finden sich häufig Exemplare, die mit der Davidson’schen 
Beschreibung und seinen Abbildungen der Art Syringothyris cuspi- 
data gut übereinstimmen. Bei einem von diesen sind auch die ei- 
gentümlichen, eine rührenfôrmige Spalte bildenden Platten im In- 


1) Synopsis u. s. w., Taf. XIX, Fig. 15. 
?) Brit. carb. Brachiop., Taf. XIII, Fig. 18. 


Fauna des Kohlenkalks 101 


nern zu sehen. Ob die Schale perforiert ist, kann an unseren Stük- 
ken nicht konstatiert werden. 


Mafe: Länge Breite 
Taf. 47, Fig. 8 in der Mitte: 245 mm ungefähr 60 mm 
Er ETC ER ungefähr 44 : "NET, 


Eine tabellarische Zusammenstellung der Arten und Varietäten 
nach den Fundorten folgt am Schlufi der Beschreibung der Bra- 
chiopoden. 


SchluBbemerkungen. 


Nach den bisherigen Funden besteht die Spiriferenfauna (und 
die Syringothyrisfauna) des Kohlenkalks in der Umgebung von 
Krakau aus 18 Arten, in deren Bereiche ich noch eine Anzahl von 
Formen, Varietäten bezw. Mutationen ausgeschieden babe. Es sind 
dies : 

1) Spirifer subrotundatus MCoy 

2) “ triangularis Mart. 

3) s cf. Roemerianus De Kon. 
4) s integricosta Phill. 


SAN Form «a 
DJS trigonalis Mart. 2 LE 
1) 2 af. carnicus Schellwien 


8) : convolutus Phill. | 

À var. semicircularis Phil. 

7 7 PARUS EST , Sowerbyi Davidson 

1) duplicicosta Phill. 
Spir. striatus Mart. Typ. 
var. attenuata Sow. 

11) 2 striatus Mart. EE 


, cincta De Kon. 





Spir. tornacensis De Kon. T yp. 





Form « 

12) : tornacensis De Kon. 2 
ñn 

ñn c 





f{ Spir. triradialis Phill. Typ. 


ue 7 or \ var. sexradialis Phill. 


14) : sp. n. 


702 TJarosz: 


15) Spirifer (Martinia) Uri Fleming 
Spir. glaber. Typ. 
. . n. mut. 
var. Davidsoni n. nom. var. 
+ linguifera Phil. 
Spir. lineatus Mart.Typ. 
17) 2 (Reticularia) lineatus Mart. ! var. elliptica Phil. 
. reticulata MCoy 


16) : : glaber Mart. | 


18) : Syringothyris cuspidata Mart. 


Wenn wir unsere Spiriferenfauna mit derjenigen des unteren 
Karbons in anderen Ländern Europas vergleichen, so sehen wir eine 
unleugbare Ahnlichkeit unserer Fauna mit derjenigen von Südbel- 
gien und Südengland. Alle unsere Arten, Varietäten und Formen 
(die wenigen neuen ausgenommen) finden wir in diesen Ländern. 

Hinsichtlich der vertikalen Verteilung künnen wir drei ver- 
schiedene Spiriferenfaunen unterscheiden: 

1) Die erste ist am besten vertreten im Marmorbruche an der 
Grenze von Künigreich Polen im Szklarka-Tal, im Bachtale von 
Josef Palka. im oberen Teile der Stradlina und in Roemer’s Stein- 
bruch im Raclawka-Tal. Am meisten charakteristisch ist unter den 
Spiriferen der Kalksteine der oben genannten Orte Spirifer tor- 
nacensis De Kon., der gewühniich in grolier Fülle auftritt und grofie 
Dimensionen erreicht. Die zweite ebenfalls häufige, der ersten und 
der zweiten Fauna gemeinsame Art ist Syringothyris cuspidata Mart. 

2) Zu den Aufschlüssen mit der zweiten Fauna gehüren: die Stein- 
brüche in der Umgebung der Mühle im Raclawka-Tal, der Stein- 
bruch ,Æ£om Bazana‘, die Kalksteine der s. g. Laczka im Raclawka- 
Tal und die der Steinbrüche im Walde des Dorfes Czatkowice. 

Das am meisten charakteristische Merkmal dieser Aufschlüsse 
in faunistischer Hinsicht ist das plützliche Auftreten einer unge- 
heueren Anzahl von Exemplaren verschiedener Varietäten der Art 
Spirifer striatus Mart. vor allem aber der Varietät cincta De Kon. 
Neben seltenen Stücken der Art Syringothyris cuspidata findet sich 
hier oft in grofer Menge (wie im ,om Bazana“-Kumerdwka) Spi- 
rifer lineatus in seiner runden, grofien Form. 

3) Der typische Aufschluf mit der dritten Spiriferen-Fauna ist 
der am Dorfwege im Raclawka-Tal liegende Steinbruch mit sei- 
ner ganzen Reiïhe neuer Spiriferenarten, wie Spirifer triangularis, 


Fauna des Kohlenkalks 703 


cf. Roemerianus, integricosta, planatus, trigonalis, aff. carnicus, con- 
volutus. bisulcatus, duplicicosta, triradialis, und hieher gehüren auch 
(nach den bisher gefundenen Spiriferen: Spir. integricosta, trigona- 
lis, bisulcatus var. Sowerbyi, duplicicosta, lineatus und glaber zu ur- 
teilen) die Kalksteine des Kamienice-Tales. 

In den hellen Kalken des Steinbruches am Dorfwege im Raclawka- 
Tal befindet sich neben den oben genannten Spiriferen als häufig 
vorkommendes Leitfossil Productus subluevis De Kon. Die Kalk- 
steine vom Kamienice-Tale führen dagegen, wie die roten Kalke 
vom Czernka-Tale, als sehr bezeichnende und auch häufig vorkom- 
mende Art den Productus giganteus. Diese zwei Aufschlüsse müs- 
sen trotz ihrer ähnlichen Spiriferenfauna in faunistischer Hin- 
sicht als zwei nicht gleichalterige Ablagerungen betrachtet werden. 

Aus dem oben Gesagten und aus meinen bisher verüffentlichten 
Studien über die Stratigraphie und Fauna unseres Kohlenkalks 
geht folgende stratigraphische Einteilung des Kohlenkalks in der 
Umgebung von Krakau hervor: 

[ Die Unterstufe mit Syringothyris cuspidata Mart. Diese kann 
zergliedert werden in 

a) den unteren Horizont mit Spirifer tornacensis. welcher hier grofe 
Dimensionen erreicht und in ungeheuerer Menge auftritt (Fauna 1), 

b) den oberen Horizont mit Spirifer striatus var. cincta De Kon. 
(als Leitfossil) und mit Spirifer striatus Mart., welcher in grofer 
Menge und in verschiedenen Varietäten auftritt. Spirifer (Reticula- 
ria) lineatus erreicht hier auch den Hühepunkt seiner Entwicke- 
lung; Syringothyris euspidata wird nur selten angetroffen. (Fauna 2). 

IL. Die Mittelstufe (bezw. der Ubergangshorizont) mit Produc- 
tus sublaevis De Kon. in grofier Fülle und mit reicher Spiriferen- 
fauna wie Spirifer convolutus, triangularis u. s. w. (Die wichtigsten 
Vertreter der dritten Fauna). 

III. Die Oberstufe mit Productus giganteus Mart, welche wie- 
der nach den petrographischen und faunistischen Verhältnissen (aber 
nicht auf Grund der Spiriferenfauna) in mindestens zwei Hori- 
zonte gegliedert werden kann. 

Oben über den roten Kalken mit Productus giganteus vom 
Czernka-Tal, welche auch in der Tiefbohrung von Samborek 1) 
(mit diesem Leitfossil) konstatiert wurden, liegen die hellgrauen 


1) Das unterkarbonische Material aus dieser Tiefbobrung habe ich vom Rekt, 


704 JTaArogz: 


Kalke (aus derselben Tiefbohrung) mit karbonischen (zwar fragmen- 
tarisch erhaltenen, doch fast sicher bestimmbaren) Fossilien wie: 
Chonetes cf. papilionacea Phill. und Spirifer cf. (Reticularia) linea- 
tus Mart. Die Serie der unterkarbonischen Ablagerungen in der 
Umgebung von Krakau schliefien die Sandsteine von Golonég im 
Künigr.-Polen und ähnliche sandige Ablagerungen mit sicher un- 
terkarbonischer Faunat). 

Wenn wir die obige stratigraphische Einteilung unseres Koh- 
lenkalks mit den faunistischen Zonen vergleichen, welche Delé- 
pine?) für die Ablagerungen des Beckens von Namur aufgestellt 
hat, so ist die Analogie zwischen unseren faunistischen Verhältnis- 
sen (was die Brachiopoden anbelangt) im Unterkarbon und den- 
selben von Südbelgien und folglich auch von Südengland klar er- 
sichtlich, Der Unterschied besteht darin, daB: 1) Die Verbreitung 
der Art Syringothyris cuspidata Mart. bei uns auf die zwei unter- 
sten Horizonte (Delépine’s Zones) beschränkt ist, während dieselbe 
Art von Delépine auch aus dem dritten Horizonte (Zone) mit 
Productus sublaevis zitiert wird. Unser Horizont mit Productus sub- 
laevis ist also mehr viséisch als Zone IIT von Delépine. 2) Die 
Zone IV von Delépine mit Productus cora ist bei uns bisher 
noch nicht sicher konstatiert worden. 

Als Grenze zwischen dem Tournaisien und dem Viséen ist bei 
uns ebenso wie nach Delépine in Belgien die Linie zwischen 
den Stufen I und IT anzunehmen. Diese Einteilung erscheint 
in dem Krakauer Kohlenkalk um so mehr begründet, da unsere 
Stufe mit Productus sublaevis fast ausschliefilich viséische Bra- 
chiopoden enthält. 


Aus dem Paläontologischen Institut der Jagellonischen Universität in Krakau. 


Tafelerklärung. 
Alle Figuren (Fig. 2b, 8c, u. 6c, Taf. 44, Fig. 6b, Taf. 47, und Fig. 4, Taf. 
48, ausgenommen, welche vergrôferte Zeichnungen sind) sind nur sehr unbedeu- 
tend vergrüferte photographische Aufnahmen. 


Prof. Dr. Wi. Szajnocha zur wissenschaftlichen Bearbeitung erhalten, wofür 
ich Jhm an dieser Stelle meinen Dank ausspreche. 

1) Das geht ohne Zweifel aus der sich in Vorbereitung befindenden Arbeit 
des Herrn St. Weigner über die Fauna von Golon6g hervor. 

2 G. Delépine, Étude sur le calcaire carb. de Belgique, 1900, S. 18. 





Bulletin de l’Acad. des Sciences de Cracovie 1914. Série B. 





J, Jarosz. 


PI. 44. 








Fauna des Kohlenkalks 705 
Tafel 44. 


Fig. 1. Spirifer subrotundatus M'Coy. Stielklappe (etwas beschädigt) aus 
dem dunklen Kalk des Marmorbruchs an der Grenze von Künigreich Polen im 
Szklarka-Tal. (Horizont mit Spirifer tornacensis), Meine Sammlung. 

Fig. 2a, Spirifer cf. Roemerianus De Kon. Stielklappe eines jungen Exem- 
plars aus den hellen Kalken des Steinbruchs am Dorfwege im Ractawka-Tal. 
(Stufe mit Productus sublaevis). Meine Sammlung. 

Fig. 2b. Zeichnung desselben Exemplars. Vergrüferung X 2. 

Fig. 8a. Spirifer cf. Roemerianus De Kon. Stielklappe eines älteren Exem- 
plars. Fundort u. Sammlung wie Fig. 2. 

Fig. 3b. Dasselbe Exemplar. Schnabelansicht. 

Fig. 3c. Zeichnung des Exemplars Fig. 3a. Vorgrôferung X 2. 

Fig. 4. Spirifer triangularis Mart. Brachialklappe mit stark hervorragendem 
Sattel. Fundort u. Sammlung wie Fig. 2. 

Fig. Da. Spirifer integricosta Phill. Stielklappenansicht eines kleinen, brei- 
ten Exemplars. Fundort u. Sammlung wie Fig. 2. 

Fig. 5b. Dasselbe Exemplar wie Fig. 5a. Schnabelansicht. 

Fig. 6a. Spirifer integricosta Phill. Stielklappenansicht eines kleinen, run- 
den Exemplars. Fundort u. Sammlung wie Fig. 2. 

Fig. 6b. Dasselbe Exemplar wie Fig. Ga. Brachialklappenansicht. 

Fig. 6c. Zeichnnng desselben Exemplars wie Fig. 64. Vergrüferung X 2. 

Fig. 7. Spirifer integricosta Phill. Stielklappe eines runden, ziemlich grofen 
Exemplars. Fundort u. Sammlung wie Fig. 2. 

Fig. 8. Spirifer integricosta, Phill. Isolierte Brachialklappe des grôften, 
etwas beschädigten Exemplars. Fundort u. Sammlung wie Fig. 2. 

Fig. 9. Spirifer planatus Phill. Stielklappe. Fundort u. Sammlung wie Fig. 2. 

Fig. 10. Spirifer planatus Phill. Brachialklappe eines anderen Exemplars. 
Fundort u. Sammlung wie Fig. 2. 

Fig, 11. Spirifer trigonalis Mart. (Form a) Brachialklappe. Fundort u. Samm- 
lung wie Fig. 2. 

Fig. 12. Spirifer trigonalis Mart. (Form a). Etwas beschädigte Stielklappe 
eines anderen Exemplars. Fundort u. Sammlung wie Fig. 2. 

Fig. 13. Spirifer trigonalis Mart. (Form a). Stielklappe eines anderen breit- 
fügeligen Exemplars. Fandort u. Sammlung wie Fig. 2. 

Fig. 14a. Spirifer trigonalis Mart. (Form b). Etwas beschädigte Stielklappe 
eines feinrippigen Exemplars. Fundort u. Sammlung wie Fig. 2. 

Fig. 14b. Dasselbe Exemplar. Schnabelansicht. 

Fig. 15. Spirifer trigonalis Mart.' (Form b). Etwas beschädigte Stielklappe 
eines groBen Exemplars, Fundort u. Sammlung wie Fig. 2. 

Fig, 16. Spirifer aff. carnicus Schellwien. Brachialklappe. Fundort u. Samm- 
lang wie Fig, 2. 

Fig, 17, Spirifer aff. carnicus Schellwien. Stielklappe eines anderen Exem- 
plars. Fundort u. Sammlung wie Fig, 2. 

Fig. 18. Spirifer aff. carnicus Schellwien. Teil der Stieiklappe eines ande- 
ren Exemplars mit sichtbaren (etwas undeutlichen) Rippen auf den Seiten des 
Sinus, Fundort u, Sammlung wie Fig. 2. 


Bulletin IN. B. Juillet. 45 


706 Je Jarosz: 


Fig, 19. Spirifer af. carnicus Schellwien. Etwas beschädigte Stielklappe 
eines jungen Exemplars. Fandort u. Sammlung wie Fig, 2. ù 

Fig. 20, Spirifer af. carnicus Schellwien. Stielklappe eines stark beschä- 
digten Exemplars. Schnabelansicht. Fandort u. Sammlung wie Fig. 2. 

Fig. 21. Spirifer convolutus Phill. Isolierte, etwas beschädigte Brachialkiappe. 
Fundort u. Sammlung wie Fig. 2. 

Fig. 22. Spirifer convolutus Phill. Stärker beschädigte Stielklappe eines an- 
deren Exemplars. Fundort u. Sammlung wie Fig. 2. 

Fig. 23. Spirifer convolutus Phill. Stark beschädigte Stielklappe eines an- 
deren Exemplars mit welligen Rippen. Fundort u. Sammlung wie Fig. 2, 

Fig. 24, Spirifer convolutus Phill. Stielklappe eines anderen, etwas beschä- 
digten Exemplars. Schnabelansicht. Fundort u. Sammlung wie Fig. 2. 

Fig. 25. Spirifer bisulcatus Sow. Feinrippige Form. Brachialklappe- eines 
jungen Exemplars. Fundort u. Sammlung wie Fig. 2. 

Fig. 26. Spirifer bisulcatus Sow. Feinrippige Form. Brachialklappe eines 
anderen jungen Exemplars. Fundort u. Sammlung wie Fig. 2. 

Fig. 27a. Spirifer bisulcatus Sow. Feinrippige Form, Stielklappe eines zwei- 
klappigen Exemplars. Fundort u. Sammilnng wie Fig. 2. 

Fig, 27b. Dasselbe Exemplar. Brachialklappe. 

Fig. 27c. Dasselbe Exemplar. Schnabelansicht. 

Fig. 28. Spirifer bisulcatus Sow. Feinrippige Form. Stielklappe eines grôfe- 
ren, etwas beschädigten Exemplars. Fundort u. Sammlung wie Fig. 2. 

Fig. 29. Spirifer bisulcatus Sow. Feinrippige Form. Brachialklappe eines 
jungen, breiten Exemplars. Fundort u. Sammlung wie Fig. 2. 

Fig. 30. Spirifer bisulcatus var. semicircularis Phill. Brachialklappe. Fund- 
ort u. Sammlung wie Fig, 2. 

Fig. 31. Spirifer bisulcatus var. Sowerbyi Davidson. Übergangsform zu der 
vorigen Varietät. Stielklappe mit stark hervorragendem Stirnrand. Fundort u. 
Sammlang wie Fig. 2. 

Fig. 32. Spirifer bisulcatus var. Sowerbyr Dav. Zweiklappiges Exemplar. 
Stielklappe. Aus den hellen Kalken des Kamienice-Tales. Stufe mit Productus gi- 
ganteus. Sammlung der Akad. der Wissensch. in Krakau. 

Fig. 33. Spirifer bisulcatus var. Sowerbyi Dav. Brachialklappe eines anderen 
zweiklappigen, etwas beschädigten Exemplars. Fundort u. Sammlung wie Fig. 32. 


Tafel 45. 


Fig. {a. Smrifer bisulcatus var. Sowerbyi Dav. Typ. Stielklappe des grôfBiten 
zweiklappisen Exemplars aus den hellen Kalken im Kamienice-Tale. Stufe mit 
Prod. giganteus. Sammlung der Akad. d. Wisensch. in Krakau. 


/ 


Fig. 16. Brachialklappe desselben Exemplars. 

Fig, 2a. Spirifer duplicicosta Phill. Brachialklappe eines mittelgrofien, zwei- 
klappigen Exemplars aus den hellen Kalken des Steinbruches am Dorfwege im 
Ractawka-Tal. Stufe mit Productus sublaeris. Meine Sammlung. 

Fig, 2b. Etwas vergrüferte Stielklappe desselben Exemplars. 

Fig. 2c. Dasselbe Exemplar. Schnabelansicht, 

Fig. 3. Spirifer duplicicosta Phill. Isol. Stielklappe eines anderen Exemplars. 
Fundort u. Sammlung wie Fig. 2 


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Bulletin de l'Acad. des Sciences de Cracovie 1914. Série B. 





J. Jarosz. 


PI. 46. 











Bulletin de l'Acad. des Sciences de Cracovie 1914. Série B. 





J. Jarosz. 





PT. 


46, 





Fauna des Kohlenkalks 707 


Fig. 4. Spirifer duplicicosta Phill. Stielklappe eines jungen, zweiklappigen 
Exemplars. Fandort u. Sammlung wie Fig. 2, 

Fig. 5. Spirifer striatus Mart. Typ. Stielklappe eines grofien, breiten Exem- 
plars aus dem ,£om Bazana“ im Raclawka-Tal. Horizont mit Spirifer cinctus 
De Kon. Meine Sammlung. 

Fig, 6. Spirifer striatus Mart. Typ. Stielklappe eines etwas schmäleren 
Exemplars. Fundort u. Sammlung wie Fig 5. 

Fig. 7a. Spirifer striatus Mart. Typ. Stielklappe eines jungen Exemplars. 
Fandort u. Sammlung wie Fig. 5. 

Fig. 7b. Dasselbe Exemplar. Schnabelansicht, 

Fig. 8. Spirifer striatus var. attenuata Sow. Stielklappe eines Exemplars 
mit stark hervorragendem Stirnrand. Fundort u. Sammlung wie Fig, 5. 

Fig. 9. Spirifer striatus var. attenuata Sow. Stielklappe eines anderen, stär- 
ker gewülbten Exemplars. Fundort u. Sammlung wie Fig. 5. 

Fig. 10. Spirifer striatus var. maxima n. var. Stielklappe. Fandort u, Samm- 
lung wie Fig. D. 

Fig 11. Spirifer striatus var. cincta De Kon. Stielklappe eines jungen Exem- 
plars. Fundort u. Sammlung wie Fig. D. 


Tafel 46. 


Fig. 1. Spirifer striatus var. cincta De Kon. Stielklappe eines grofen, etwas 
zusammengedriückten Exemplars aus dem ,£om Bazana“. Horizont mit Spirifer 
desselben Namens. Meine Sammlung. 

Fig. 2. Spirifer striatus var. cincta De Kon. Brachialklappe eines weniger 
runden, etwas beschädigten Exemplars aus den Kalken der s. g. Laczka im Ra- 
clawka-Tal. Horizont mit Spirifer desselben Namens. Meine Sammlung. 

Fig. 3. Spirifer tornacensis De Kon. Typ. Stielklappe eines jungen Exem- 
plars aus dem Marmorbruche an der Grenze von Künigreich Polen im Szklarka- 
Tal. Horizont mit dem Spirifer desselben Namens. Meine Sammlung. | 

Fig. 4a. Spirifer tornacensis De Kon. (Form a). Stielklappe eines stark be- 
schädigten, zweiklappigen Exemplars. Fundort u. Sammlung wie Fig. 3. 

Fig, 4b. Dasselbe Exemplar. Brachialklappe. 

Fig. 5. Spirifer tornacensis De Kon. (Form a). Brachialklappe eines grofen, 
stark beschädigten Exemplars. Fundort u. Sammlung wie Fig. 8. 

Fig. 6. Spirifer tornacensis De Kon. (Form b). Stielklappe eines zweiklap- 
pigen Exemplars, Fundort u, Sammlung wie Fig. 8. 

Fig. 7. Spirifer tornacensis De Kon. (Form b). Etwas beschädigte Stielklappe 
eines anderen Exemplars. Fundort u. Sammlung wie Fig. 3. 


Tafel 47. 


Fig. 1. Spirifer tornacensis De Kon. (Form c). Etwas beschädigte, isolierte 
Brachialklappe aus dera Marmorbruch Roemer’s im Raclawka-Tal, Horizont mit 
Spirifer desselben Namens. Sammlung der Akad. d. Wissensch, in Krakau. 

Fig. 2. Spirifer triradialis Phill. Stielklappe des grübten Exemplars aus 
dem Steinbruche am Dorfwege im Raclawka-Tal. Stufe mit Productus sublaeurs. 
Sammlung des Dr, K. Wôjcik, 


45% 


708 J. Jarosz: 


Fig, 3a. Spirifer triradialis Phill. Stielklappe eines zweiklappigen Exem- 
plars. Fundort wie Fig. 2. Meine Sammlung. 

Fig. 3b. Dasselbe Exemplar. Brachialklappe. 

Fig. 4. Spirifer triradialis Phill. Brachialklappe eines anderen Exemplars 
mit 2 Rippen auf jeder Seite des Sattels. Fundort u. Sammlung wie Fig 3. 

Fig. ba. Spirifer triradialis var. sexradialis Phill. Stielklappe eines zwei- 
klappigen Exemplars. Fundort u. Sammilung wie Fig. 8. 

Fig. 5b. Dasselbe Exemplar. Brachialklappe. 

Fig. 6a. Spirifer sp. n. Etwas vergrüBerte isolierte Stielklappe. Fundort u. 
Sammlung wie Fig. 3. 

Fig. 6b. Zeichnung desselben Exemplars. Vergrôberung X 3. 

Fig. 7. Syringothyris cuspidata Mart. Etwas beschädigte Brachialklappe ei- 
nes kleinen Exemplars. Fundort u. Sammlung wie Fig. 1. 

Fig. 8. Syringothyris cuspidata Mart. Etwas beschädigte, isol. Brachialklappe 
eines grofen Exemplars aus dem Marmorbruch an der Grenze von Kônigreich 
Polen im Szklarka-Tal. Horizont mit Spirifer tornacensis. Meine Sammlung. 

Fig. 9. Syringothyris cuspidata Mart. Etwas beschädigte Stielklappe eines 
anderen groBen Exemplars. Fundort uud Sammlung wie Fig. 8. 

Fig. 104, Syringothyris cuspidata Mart. Beschädigte isol. Stielklappe eines 
anderen Exemplars. Fundort u. Sammlung wie Fig. 1. 

Fig. 106. Dasselbe Exemplar. Schnabelansicht mit sichtbarem Pseudodeltidium. 

Fig. 11. Syringothyris cuspidata Mart. Etwas beschädigte Stielklappe eines 
anderen Exemplars. Schnabelansicht. Fundort u. Sammlung wie Fig. 8. 

Fig. 12. Spirifer (Reticularia) lineatus Mart. Brachialklappe eines zwei- 
klappigen, etwas beschädigten Exemplars aus dem ,Eom Bazana* (Kumer6wka). 
Horizont mit Spirifer cinctus De Kon. Meine Sammlung. 

Fig. 13. Spirifer (Reticularia) lineatus Mart. Stielklappe des grüfiten Exem- 
plars aus den Steinbrüchen in der Nähe der Mübhle im Raclawka-Tal. Horizont 
mit Spirifer cinctus De Kon. Meine Sammlung. 

Fig. 14. Spirifer (Reticularia) lineatus Mart. Stielklappe eines anderen gro- 
Ben, eifôrmigen Exemplars. Fundort u. Sammlung wie Fig. 12. 

Fig. 15a. Spirifer (Reticularia) lineatus var. elliptica Phill. Stielklappe ei- 
nes kleinen zweiklappigen Exemplars. Fundort u. Sammlung wie Fig. 3. 

Fig. 15b. Dasselbe Exemplar. Schnabelausicht. 

Fig. 15c. Dasselbe Exemplar. Brachialklappe. 

Fig. 16. Spirifer (Reticularia) lineatus var. elliptica Phill. Stielklappe eines 
anderen, sehr regulären, zweiklappigen Exemplars. Fundort u. Sammlung wie Fig. 8. 


Tafel 48. 


Fig. 1a. Spirifer (Reticularia) lineatus var. elliptica Phill. Stielklappe ei- 
nes groBen, etwas beschädigten, zweiklappigen Exemplars aus dem Steinbruche 
am Dorfwege im Raclawka-Tal. Stufe mit Productus sublaevis. Meine Sammlung. 

Fig. 10. Dasselbe Exemplar. Schnabelansicht. 

Fig. 2. Spirifer (Reticularia) lineatus var. reticulata M'Coy. Stark beschä- 
digte Stielklappe. Fundort u. Sammlung wie Fig. 1. 





Série B. 


racovie 1914. 


C 


des Sciences de 


l’ Acad. 


Bulletin de 





Jarosz. 


J. 


PI, 47. 





Z oO. 


TA 








Bulletin de l’Acad. des Sciences de Cracorie 1914. Série B. PI. 48. 





10a. 








À: Jarosz 





! 





Fauna des Kohlenkalks 709 


Fig. 3. Spirifer (Reticularia) lineatus var. reticulata M'Coy. Brachialklappe 
eines anderen Exemplars. Fundort u. Sammlung wie Fig, 1. 

Fig. 4. Spirifer (Martinia) Urii Fleming. Zeichnung einer isol. Stielklappe. 
Fundort u. Sammlung wie Fig. 1. Vergrüfierung X 8. 

Fig. ba, Spirifer (Martinia) glaber Mart. n. mut. Stielklappe eines kleinen 
zweiklappigen Exemplars. Fundort u. Sammlung wie Fig. 1. 

Fig. 5b. Dasselbe Exemplar. Schnabelansicht. 

Fig. 6. Spirifer (Martinia) glaber Mart. n. mut. Stielklappe eines mittel- 
groBen Exemplars. Fundort u. Sammlung wie Fig. 1. 

Fig. 7. Spirifer (Martinia) glaber Mart. n. mut. Stielklappe eines mittel- 
grofien, zweiklappigen Exemplars mit stark hervorragendem Stirnrand. Fundort u. 
Sammlung wie Fig. 1. 

Fig, 8a. Spirifer (Martinia) glaber Mart. n. mut. Isol. Stielklappe des grüf- 
ten Exemplars. Fundort u. Sammlung wie Fig, 1. 

Fig. 8b. Dasselbe Exemplar. Schnabelansicht, 

Fig. 9a. Spirifer (Martinia) glaber var. Davidsoni n. nom. var. Stielklappe 
eines zweiklappigen Exemplats. Fundort u. Sammlung wie Fig. 1. 

Fig. 9b. Dasselbe Exemplar. Schnabelansicht. 

Fig, 104. Spirifer (Martinia) glaber var. linguifer Phillips. Stielklappe ei- 
nes etwas beschädigten Exemplars aus dem Marmorbruche an der Grenze von 
Kôünigreich-Polen im Ractawka-Tal. Horizont mit Spirifer tornacensis. Meine 
Sammlung. 

Fig, 106. Dasselbe Exemplar. Brachialklappe. 


Przyczynek do znajemo$ci drobnowidzowej budowy prze- 

æwodu pokarmowego ryb kosfnoskieletowych. — Beitrag 

zur Kenntnis der mikroskopischen Anafomie des Ver- 
dauungskanals bei den Knochenfischen. 


Mémoire 


de M. S7TANISLAS de Siemuszowa PIETRUSKI, 


présenté, dans la séance du 6 Juillet 1914, par M. J. Nusbaum m. ec. 


Fast alles, was wir über die mikroskopische Anatomie der Ver- 
dauungsorgane bei Fischen wissen, verdanken wir den Arbeiten 
von Leydig, Valatour, Edinger, Cajetan, Pilliet, Ca- 
taneo. Die Ergebnisse der Untersuchungen dieser Autoren wur- 
den in dem umfangreichen Handbuche der vergleichenden mikro- 
skopischen Anatomie von Albert Oppel (1896— 1897) zusammen- 
gestellt. Von neueren Arbeiten sind die von Eggeling, Kalster, 
Pictet. Sundwik, Nusbaum und Pogonowska hervorzu- 
heben. 

Auf Anreoung des Herrn Prof, J. Nusbaum habe ich mich 
mit der Untersuchung der mikroskopischen Anatomie der Verdau- 
ungsorgane der Knochenfische beschäftigt. Meine Untersuchungen 
habe ich an folgenden Arten angestellt: 1) Carassius carassius (L.), 
2) Cyprinus carpio (L.), 3) Amiurus nebulosus (Günth.). 4) ÆEsox lu- 
cius (Li), 5) Syngnathus pelagicus (L.), 6) Labrax lupus (Cuv.) s. 
Morone labrax (L.), 7) Lucioperca sandra (Cuv.), 8) Serranus scriba 
(L.), 9) Corvina nigra (BI) s. Sciaena umbra (L.), 10) Sargus ronde- 
leti (Cuv. Vai.) s. Diplodus sargus (L.), 11) Crenilabrus pavo (Brünn.), 
12) Scomber scombrus (1), 13) Flesus flesus (L.), 14) Phrynorhom- 
bus unimaculatus (Günth.), 15) Gobius lota (Cuv. Val.), 16) Trachi- 
nus draco (L.), 17) Blennius tentacularis (Brünn.). 


Schlund. 


Die Schleimhaut des Schlundes bildet vorwiegend längs verlau- 
fende Falten, bedeckt mit mehrschichtigem Epithel, welches zahl- 


Anatomie des Verdauungskanals 101 


reiche Schleimbecherzellen enthält; nur beim Sargus rondeleti habe 
ich aufier den Schleimzellen auch zahlreiche Eiweifidrüsenzellen ge- 
funden. Sowohl die Dicke des Epithels wie auch die Zahl der Be- 
cherzellen unterliegt bei verschiedenen Fischen bedeuteuden Modi- 
fikationen. Die unter dem Epithel auftretende Bindegewebsschicht 
ist gewühnlich stark entwickelt und straff. Beim Syngnathus pela- 
gicus und Blennius tentacularis tritt in der Bindegewebsschicht. 
gleich unter der Oberhaut eine Schichte sebr dichten Gewebes. 
welches sich mit der Van Gieson’schen Flüssigkeit sehr stark 
färbt. Der Schlund hat immer eine sehr starke quergestreifte Mus- 
kulatur, welche durch eine mächtige äufere Ringschicht und eine 
nach innen liezende Längsschicht gebildet ist. Es mufB bemerkt 
werden, dal bei vielen von mir untersuchten Fischen (Flesus. Cre- 
nilabrus, Labrax, Lucioperca. Serranus. Trachinus, Corvina) die Längs- 
schichte in Bündel zerfällt. welche isoliert verlaufen und ungleich- 
mäbig stark entwickelt sind. Diese Bündel treten bei manchen Fi- 
schen (Crenilabrus, Lucioperca) in grofier Anzahl auf und reduzie- 
ren sich bei anderen (Serranus, Trachinus, Corvina) zu einem ein- 
fachen Bündel, welches sehr mächtig (Serranus) oder auch sebr 
schwach (Corvina) entwickelt ist. 

Im Schlunde habe ich bei vielen Fischen (Crenilabrus, Serranus, 
Sargus, Corvina) ein merkwürdig entwickeltes Epithel bemerkt. An 
den Spitzen der Falten und kleinen Zotten geht bei diesen Fischen 
das mebrschichtige Epithel des Schlundes in ein niedriges, zylin- 
drisches, einschichtiges Epithel über, unter welchem die Kapillaren 
ein dichtes Geflecht bilden. Ich glaube, da diese Einrichtung für 
den Gaswechsel von Bedeutung ist. Besonders modifiziert ist die 
basale Schicht des Epithels beim Trachinus draco. 

Der Übergang des Schlundes in den Magen ist im grofien und 
ganzen bei allen von mir untersuchten Fischen gleich. Das Epithel 
des Schlundes geht allmählich in das Magenepithel über; man kaun 
bei vielen Fischen den Übergang des Schlundepithels in das Ma- 
geuepithel sehr deutlich wahrnehmen (4. B. Lucioperca sandra). Mit 
dem Erscheinen der Drüsen tritt auch ständig die Museularis mucosae 
auf, welche im ganzen Magen immer entwickelt ist. Am interes- 
santesten sind die an der Grenze der Schlund- und Magenmusku- 
latur herrschenden Verhältnisse. Bekanntlich ist die Muskulatur fast 
bei allen Fischen im Magen glatt und anders gelagert als die quer- 
gestreifte Muskulatur des Schlundes. An der Grenze des Schlundes 


HA St. de Siemuszowa Pietruski: 


und des Magens treffen nun diese Muskulaturen miteinander zu- 
sammen und man kann stets folsgendes Bild bemerken: Die Längs- 
muskeln des Schlundes, welche quergestreift sind, erreichen ge- 
wühnlich nur den Anfangsteil des Magens und enden dort; viel 
weiter ins Innere der Magenwand reichen die quergestreiften Ring- 
muskeln. An der Stelle, wo die letzteren verschwinden, beginnt die 
glatte Ringmuskelschicht. Die glatte Längsmuskelschicht verläuft 
zuerst unter der glatten Ringmuskelschicht, dann unter der quer- 
gestreiften, reicht bis zum Schlunde und endet ungefähr an der 
Stelle, wo die quergestreifte Längsschicht des Schlundes verschwindet. 


Der Magen. 


Das einschichtige Epithel des Magens ist aus hohen, gegen die 
Basis stark verengten, oben gewühnlich mit einem Schleimpfropf 
versehenen Zellen gebildet. Nur bei den Fischen Phrynorhombus 
unimaculatus, Syngnathus pelagicus und Blennius tentacularis konnte 
ich diesen Pfropf nicht bemerken. Beim Syngnathus und Blennius 
sind die Magenzellen niedrig, zylindrisch, mit grofien runden Ker- 
nen versehen, an der Basis nicht verengt. Das Magenepithel bildet 
zabhlreiche, manchmal sehr lange (Scomber) Grübchen, an deren Bo- 
den sich einzelne oder mehrere Drüsen üffnen. Zuweïlen (Serranus, 
Flesus, Trachinus) münden die Drüsen nicht direkt, sondern in den 
sg. Hals, welcher aus grofien Becherzellen gebildet ist. Tubulüse 
Drüsen treten in grofer Anzahl auf und sind zuweilen gabelformig 
geteilt (Esox, Amiurus, Serranus, Trachinus). In der Regel sind bei 
den Knochenfischen die Drüsen im Kardiateil des Magens ent- 
wickelt, fehlen dagegen im Pylorusteil vüllig, wo nur das Epithel 
zahlreiche, hie und da (Scomber) sehr tiefe Krypten bildet. Beim 
Phrynorhombus unimaculatus liegen die Verhältnisse anders; Drüsen 
fehlen bei diesem Fische im ganzen Kardiateil und sind nur im 
Pylorusteil entwickelt. Beim Hecht sind, was übrigens seit jeher 
bekannt ist, aufer den Kardiadrüsen auch die anders gestalteten 
Pylorusdrüsen entwickelt. Beim Syngnathus pelagicus und Blen- 
nius tentacularis gibt es in dem dem Magen entsprechenden 
Teile keine Drüsen; das dürfte aller Wahrscheinlichkeit nach eim 
Urzustand sein. Bei den Karpfenfischen gibt es, wie bekannt, gar 
keinen gesonderten Magen. Bei allen von mir untersuchten Fischen 
tritt im Magen unter den Drüsen eine mehr oder minder entwickelte 


Anatomie des Verdauungskanals LS 


Muscularis mucosae auf, durch welche die Bindehautschichte der 
Schleimhaut in zwei Schichten: die Tunica propria und die Submucosa 
geteilt wird. Die Magenmuskulatur ist gewübnlich stark entwickelt 
und besteht bei der Mehrzahl der Fische aus glatten Muskelfasern, 
welche eine äufiere Längsschichte und eine innere Ringschichte bil- 
den. Lediglich beim Syngnathus und Blennius habe ich in der Abteï- 
lung, welche dem Magen entspricht, keine Spur von glatten Fasern ge- 
funden, da die ganze Muskulatur dieser Abteilung durch querge- 
streifte Fasern gebildet ist. Ebenso habe ich beim Phrynorhombus 
anders gestaltete Verhältnisse angetroffen, denn im ganzen Magen 
ist die Ringschichte durch quergestreifte Fasern gebildet und nur 
die von aufen derselben anliegende Längsschichte ist glatt. Beï al- 
len von mir untersuchten Fischen treten im Eingangsteile des Ma- 
gens quergestreifte Muskeln auf, und nur Æsox lucius bildet in die- 
ser Hinsicht eine Ausnahme. Am Aussgange des Magens befindet 
sich eine Ringfalte (valoula pylori). welche ihre eigene Ringmusku- 
latur besitzt. Diese Falte kann sekundär verkümmern (Scomber). 


Der Darm. 


Das Epithel des Darmes ist einschichtig und besteht aus zylin- 
drischen und aus Becherzellen, welche in verschiedener Anzahl 
vorkommen. Die zylindrischen Zellen haben immer einen gestreif- 
ten Kutikularsaum, welcher beim Syngnathus pelagicus und Sarqus 
rondeleti sehr schün und stark entwickelt, dagegen beim Amiurus 
nebulosus und Lucioperca sandra kaum bemerkbar ist. Das Binde- 
sewebe der Schleimhaut ist überhaupt reich an Leukozyten; beson- 
ders beim Carassius und Cyprinus. Knapp unter dem Epithel kann 
man bei einigen Fischen (Cyprinus, Carassius, Esox, Labrax, Lucio- 
perea) eine zarte, dünne Bindegewebsschicht unterscheiden, welche 
zarte, glatte Muskelfasern enthält. Eine Muscularis mucosae konnte 
ich nicht bei allen Fischen unterscheiden, sondern nur bei Æsor, 
Cyprinus, Lucioperca, Sargus, Scomber. Bei drei von mir unter- 
suchten Fischen: Æsox, Labrax, Scomber habe ich das Stratum com- 
pactum gefunden. Die Darmmuskulatur besteht immer ans zwei 
Schichten glatter Muskeln, welche in derselben Weise wie im Ma- 
ven verlaufen; nur beim Carassius und Cyprinus habe ich im Ein- 
gangsteile des Darmes sich kreuzende, quergestreifte Muskelfasern 
festgestellt. 


714 St. de Siemuszowa Pietruski: 


Der Enddarm unterscheidet sich in bezug auf den mikroskopi- 
schen Bau fast gar nicht vom Mitteldarm, von dem er dureh die 
mehr oder minder stark entwickelte Bauhin’sche Falte abge- 
grenzt ist. Bei einigen Fischen jedoch läft sich im Enddarm eine 
etwas stärkere Muskulaturentwicklung bemerken (Amiurus, Phry- 
norhombus. Labrax, Sarqus, Blennius). Beim Syngnathus, Carassius, 
Cyprinus, Serranus, Corvina. Scomber konnte ich den Enddarm nicht 
unterscheiden; sehr schwach ist er differenziert beim Blennius. 

Die ursprünglichsten Verhältnisse in bezug auf den Bau der 
Verdauungsorgane finden wir bei den Karpfenfischen, welche über- 
haupt keinen Magen besitzen. Der Magen hat sich phylogenetisch 
sehr wahrscheinlich aus dem Endteile des Schlundes differenziert. 
Zuerst verwandelte sich das Epithel des Schlundes in das Magen- 
epithel, die übrigen Schichten dieses Schlundteiles blieben dagegen 
noch unverändert. Diesem Stadium entsprechen die Verhältnisse 
beim Syngnathus pelagicus und Blennius tentacularis. 

Ein weiteres Entwicklungsstadium des Magens stellen uns sol- 
che Fische, wie Phrynorhombus unimaculatus dar, bei denen sich 
bereits auf einer grüleren Strecke ein Epithel gebildet hat, welches 
in seiner Form dem Epithel des Magens entspricht, jedoch noch 
keine Schleimpfropfe besitzt. Im Pylorus, also dem phylogenetisch 
ältesten Teile des Magens, entwickelten sich bereits Drüsen von 
sehr primitivem Bau, wäbrend in dem Kardiateile des Magens noch 
keine Spuren von Drüsen vorhanden sind. Die Schichte der quer- 
gestreiften Längsmuskelfasern ist schon im Schwund begriffen, aber 
es hat sich noch eine deutliche Ringschichte erhalten, welche quer- 
gestreifr ist und unter welcher eine dünne, aus dem Darme stam- 
mende Schichte von glatten Längsfasern verläuft. 

Das dritte Stadium der Magenentwicklung finden wir bei 
Serranus, Flesus, Lucioperca u. s. w., bei denen der Magen bereits 
stark differenziert erscheint, die Epithelzellen einen deutlichen 
Schleimpfropf besitzen und die Magendrüsen vom Pylorusteil des 
Magens in den Kardiateil verschoben sind und als Spur ihres Vor. 
handenseins im Pvylorusteil des Magens zablreiche Epithelkrypten 
hinterlassen haben. Die aus dem Darme stammende glatte Musku- 
latur hat die frühere, quergestreifte Magenmuskulatur, welche sich 
noch im Eingangsteile des Magens erhalten hat, bei diesen Fischen 
verdrängt. 

Zu der von mir beobachteten hüchsten Differenzierung gelangt 


Anatomie des Verdauungskanals AL 


der Magen beim Hecht. ÆEsox lucius. Im Pylorusteil des Magens 
finden sich hier sekundär spezielle Pylorusdrüsen, welche sich von 
den im Magen sehr zahlreich auftretenden Kardiadrüsen bedeutend 
unterscheiden. Die glatte Muskulatur hat beim Hecht die querge- 
streifte Muskulatur bereits nicht nur aus dem ganzen Magen, son- 
dern auch aus dem Endteile des Schlundes zu verdrängen vermocht. 

Aus dem ganzen Vorgange der Entwicklung des Magens kün- 
nen wir folgende Schlüsse ziehen: 

1) Der Magen hat sich aus dem Eudteil des Schlundes ent- 
wickelt. 

2) Das Epithel und die Drüsen des Magens stammen phyloge- 
netisech vom Schlundepithel her. 

3) Die ursprüngliche, quergestreifte Magenmuskulatur wurde im 
Laufe der phylogenetischen Entwicklung des Magens durch die 
aus dem Darme stammende glatte Muskulatur verdrängt. 


Mieczaki z il6w ludwinowskich. — Quartäre Mollusken 
aus den Tonen von Ludwinôw bei Krakau. 


Mémoire 
de M. W£ADYSEAW POLINSKI, 


présenté, dans la séance du 6 Juillet 1914, par M. H. Hoyer m. c. 


Einleitung. 


Ich erhielt von Herrn A. J. Zmuda, dem ich auch an dieser 
Stelle meinen besten Dank ausspreche, ein gewisses Quantum 
gelblichen Tones, aus welchem ich durch Ausschlämmen zahlreiche 
Konchylien isoliert habe. Der Ton stammte aus den mächtigen 
quartären Ablagerungen, die in Ludwinôw, einer Vorstadt von 
Krakau, aufgeschlossen und vor kurzem von Herrn Zmuda in 
bezug auf ihre Flora untersucht worden sind (31). Ein Teil der in 
den Ablagerungen gefundenen Säugetierreste wurde von Dr. E. 
Kiernik beschrieben (11), dagegen bildeten die geologischen 
Verhältnisse von Ludwinôw den Gegenstand einer Mitteilung von 
Dr. W. Kuzniar (14). 

Hinsichtlich der Beschreibung der fossilführenden Ablagerun- 
ven sowie der Ludwinower Gegend verweise ich auf die ober- 
wähnten Abhandlungen. Hier will ich nur bemerken, daf die 
Schicht, in welcher die hier behandelten Konchylien gefunden 
wurden, in der Abhandlung von Zmuda als Schicht 4 bezeichnet 
wurde; sie bildet den unteren Teil der Ludwinower Ablagerungen 
mit der Waldflora. 


Übersicht der Konchylienfunde. 


1. Euconulus fulovus Mäüll. Sechs Exemplare, von denen das 
grüBte 51/, Umgänge und einen Durchmesser von 51 mm besitzt. 
Typisch. 

In der Gegenwart tritt Æ. fulvus in der Krakauer Gegend 


Mollusken von Ludiwinor 17 


spärlich auf und lebt hier hauptsächlieh auf nassen Wiesen im 
Grase, Moos, unter Steinen usw. In Galizien gehürt er zu den 
häufigen Arten und wird in den Karpaten noch in 1600 m Hôhe 
angetroffen (13). 

Fossil wird £. fulous von À. M. Lomnicki (20) aus den späteren 
diluvialen Ablagerungen von Starunia angeführt. In dem Diluvium 
und Alluvium Deutschlands (23) und Bühmens (1)1) ist diese Art 
ebenfalls bekannt. 


2. Vallonia pulchella Müll. Drei erwachsene, ziemlich Kkleine 
Exemplare, mit 31/,—31/, Umgängen und einem Durchmesser von 
9:1—92 mm. Der Mundsaum ist ziemlich stark und winklig nach 
aufen gebogen und mit breiter Lippe versehen. Durch diese Merk- 
male, die auch mehreren mir bekannten karpatischen Exemplaren 
eigen sind, unterscheiden sich die fossilen Ludwinower Schnecken 
von dem rezenten Krakauer Vertreter dieser Art. 

In Krakau und in Galizien überhaupt ist Vallonia pulchella 
bis zur Meereshühe von 1200 m überall verbreitet und tritt beson- 
ders auf nassen Wiesen, an Grabenrändern, in lichten Waldungen 
in bedeutender Menge auf. 

Aus dem galizischen, dem deutschen und dem bühmischen 
Diluvium wird VW. pulchella mehrfach erwähnt; auch in alluvialen 
Ablagerungen dieser Länder tritt sie häufig auf. 


3. Vertigo antivertigo Drap. 29 erwachsene, vollkommen typische 
Exemplare. 

In der Umgegend von Krakau ist diese Art auch heutzutage 
nicht selten und hält sich vorzugsweise auf nassem Boden in der 
Näühe von Wasser auf. In Galizien bewohnt V. antivertigo haupt- 
sächlich Ebenen und steigt in den Karpaten bis zur Meereshühe 
von 900 m auf. 

Aus dem galizischen Diluvium und Alluvium wurde diese Art, 
meines Wissens, bisher nicht angeführt. Im deutschen Diluvium 
und Alluvium sowie in bühmischen alluvialen Ablagerungen tritt 
V. antivertigo nicht besonders häufig auf. 


1) Bezüglich der bühmischen quartären Molluskenfauna habe ich mich überall 
uur auf die Angaben gestützt, die in der hier angeführten Arbeit Babor’s ent- 
halten sind, da mir die neueste b‘hmische geologische Literatur zur Zeit nicht zu- 
gänglich war. 


718 WI. Polinski: 


4, Succinea pfeifferi Rssm. f. recta Baud. 30 Exemplare. die 
der Abbildung Clessin’s (4, Fig. 200) fast ganz genau entspre- 
chen. Das grülite hat drei Umgänge und eine Länge von 9:2 mm; 
Mündung länglich, zur Gehäuseachse nicht schief liegend. 

Um Krakau herum ist heute die typische $S. pfeifferi ziemlich 
selten. Am häufigsten fand ich sie gerade in der Vorstadt Ludwi- 
now, in der Nähe der erwähnten Lehmgrube, an stark bewachse- 
nen, nassen Ufern zahlreicher Tümpel und Teiche. In Galizien ist 
der Typus überall bis zur Meereshühe von 700 m verbreitet. Die 
J. recta wurde bisber blofi von Clessin (5) und nach ihm von 
Bakowski und £omnicki (2) aus Podmanasterz erwäbnt. 

S. pfeifferi tritt im galizischen, deutschen und bôühmischen Di- 
luvium und Alluvium häufis auf. 


D. Carychium minimum Müll. Zehn erwachsene typische Exem- 
plare von 1‘:5—1:7 mm Länge. 

Bei Krakau auf nassen Wiesen, an Gräben und. Teichufern 
gemein, in Galizien überall häufig; in den Karpaten steigt es bis 
zu 1200 m auf. Diese Art tritt im galizischen (18 u. a.) und im 
deutschen Diluvium, ferner sehr selten im galizischen und nicht 
gerade häufig im deutschen und bühmischen Alluvium auf. 


6. Limnaea palustris Müll. Sieben Exemplare, von welchen das 
grülte 61} Umgänge und eine Länge von 162 mm erreicht. 

Die typische Form Kkommt in Krakau und der Umgebung in 
Teichen vor, kann aber nicht als häufis gelten. In Galizien ist sie 
bis zur Meereshühe von 400 m überall verbreitet. 

Das Vorkommen von L. palustris im galizischen und im deut- 
schen Diluvium sowie im galizischen, deutschen und bühmischen 
Alluvium wurde mebrfach festgestellt. 


6 a. Limnaea palustris Müll. var. turricula Held. Fünfzehn Exem- 
plare, von denen das grülite 61/, Umgänge und eine Länge von 
10°1 mm erreicht. 

Diese Abart scheint bei Krakau in kleinen Teichen und Gräben 
häufiger als die typische Form zu sein. In Galizien gemein, bisher 
jedoch in Hühen über 400 m nicht gefunden. | 

Aus dem galizischen Diluvium wird var. turricula von Lo- 
mnicki (20) aus Starunia angeführt. Aus dem Diluvium Schle- 


Mollusken von Ludivinoi 719 


siens wird sie von Gürich (9) aus den Interglazialschichten von 
Ingramsdorf angegeben. Menzel (23) führt sie aus dem norddeut- 
schen Diluvium nicht an. Aus alluvialen Ablagerungen Galiziens 
wurde sie bisher nicht erwähnt, wohl aber aus dem deutschen und 
dem bühmischen Alluvium. 


7. Physa fontinalis L. Drei junge, defekte Exemplare. 

Bei Krakau ist heutzutage Ph. fontinalis nur in wenigen stark 
bewachsenen und ziemlich frisches Wasser enthaltenden Gräben 
zu finden. In Galizien auf die Ebenen beschränkt. 

Sowobhl im galizischen Diluvium als auch im Alluvium wurde 
Ph. fontinalis bisher nicht gefunden. Aus den diluvialen Ablage- 
rungen Deutschlands sowie aus dem Alluvium Deutschlands und 
Bühmens wird sie nicht sehr oft angeführt. 


8. Planorbis corneus L. Fünf junge Exemplare und Bruchstücke 
eines erwachsenen Exemplars, das zu einer etwas abgeflachten 
Form gehüren mufte. 

In Krakau und der Umgebung kommt P/. corneus in Teichen 
und grüfBeren Gräben häufig vor. [n den Ebenen Galiziens gehürt 
PI. corneus zu den gemeinsten Arten, fehlt aber in den Karpaten 
und zum grofen Teil auch in den Vorkarpaten gänzlich. 

Im Diluvium Galiziens und zum Teil auch demjenigen Deutsch- 
lands tritt er selten auf, nimmt dagegen im Alluvium Galiziens, 
Deutschlands und Bühmens rasch an Häufigkeit zu. 


9. Planorbis umbilicatus Müll (marginatus Drap.) Vierundzwanzig 
Exemplare; das grülite hat 6 Umgänge und einen Durchmesser von 
158 mm. Sie gleichen in allen Einzelheiten rezenten Exemplaren 
aus Ludwinôw. 

In den Vorstädten von Krakau, u. a. in Ludwinôw bewohnt 
PL. umbilicatus auch heute in grofier Zahl die meisten Wasserbek- 
ken, selbst diejenigen, die stark schlammig und mit verwesenden 
Pflanzen verunreinigt sind. In Galizien in den Ebenen und in den 
Vorkarpaten bis zu einer Hühe von 600—700 m überall verbreitet. 

Im Dilavium und Alluvium Galiziens und Deutschlands und 
im Alluvium Bühmens ziemlich häufig. 


10. Planorbis vortex L. Drei nicht erwachsene, etwas abgeflachte 
Exemplare. 


220 WI. Polinski: 


In Ludwinôw und in Krakau überhaupt kommt diese Art in 
den meisten Teichen und vielen Gräben vor. In Galizien ist PJ.- 
vortex häufig. aber ausschlieBlich auf die Ebenen beschränkt. 

Im Diluvium und Alluviam Galiziens war Pl. vortex bisher 
nicht bekannt. Babor (1) erwäbnt die Art aus bühmischen quar- 
tären Ablagerungen nicht. Im deutschen Diluvium und Alluvium 
tritt sie ziemlich selten auf. 


11. Planorbis septemgyratus Rssm. Siebzehn Exemplare, von de- 
nen das grülite 8 Umgänge und einen Durchmesser von 8 mm 
erreicht. Sie stimmen mit den rezenten Krakauer Exemplaren 
vollständig überein. 

In Ludwinéw habe ich PJ. septemgyratus bisher nicht gefunden:; 
auch in den übrigen Vorstädten und in der Umgebung von Kra- 
kau gehürt er zu den selteneren Arten und kommt nur in weni- 
gen Gräben und Tümpeln zwischen Wasserpflanzen vor. In Gali- 
zien ist Pl. septemgyratus auf die Ebenen beschränkt, hier aber 
nicht allzu selten. 

Aus dem Lëüf sowie aus den altalluvialen Lehmen und Tonen 
Galiziens wird diese Art mebrfach (15.7 u. a.) angegeben. Aus 
dem Diluvium Deutschlands und aus dem Quartär Bühmens wird 
diese unter den Ludwinower fossilen Mollusken einzige osteuro- 
päsche Art von Menzel (23)!) und Babor (1) nicht angeführt. 


12. Planorbis contortus L. 76 Exemplare; das grüfite derselben 
besitzt 7 Umgänge und einen Durchmesser von 52 mm. Von der 
Mehrzahl der rezenten Krakauer Exemplare unterscheiden sie sich 
durch ihre etwas mehr abgeflachte Umrifiform und die etwas we- 
niger dicht aufgerollten Umgänge. 

Gegenwärtig lebt PI. contortus in Krakau in mehreren Teichen 
und Wassergräben, tritt hier aber ziemlich spärlich auf. In Gali- 
zien ist diese Art auf die Ebenen beschränkt, hier aber ziemlich 
häufig. 

PI. contortus wird aus galizischen diluvialen und alluvialen 
Ablagerungen angeführt (29, 7). Aus dem Diluvium und Alluvium 
Deutschlands sowie aus dem bühmischen Alluvium wird er eben- 
falls erwähnt. 


1) In einer älteren Arbeit führt Menzel Pl. septemgyratus aus den Abla- 
gerungen von Hannover an (22). 


Mollusken von Ludrvinorn 121 


13. Planorbis complanatus Li Zwei sehr junge Stücke, die 3 
Umgänge und einen Durchmesser von 23 mm besitzen. 

In Krakau und seiner Umgebung kommt PJ. complanatus in 
kleineren Wassergräben nur selten und ziemlich vereinzelt vor. 
In Galizien gehürt er zu den selteneren Arten und bewohnt aus- 
schlieblich Ebenen. 

In quartären Ablagerungen Galiziens war P/. complanatus bis- 
her unbekannt. Menzel (23) führt diese Art nur aus dem Allu- 
vium Deutschlands an, jedoch fehlt es nicht an Angaben über das 
Vorkommen von Pl. complanatus, als einer seltenen Art, im Dilu- 
vium Rheinhessens (30), Bayerns (6) usw. 


14. Segmentina nitida Müll. Fünfzehn Exemplare; das grüfite 
erwachsene Stück bat 4 Umgünge und 51 mm Durchmesser. Ty- 
pisch; nur ein Stück nähert sich der var. clessini W. 

In der nächsten Umgebung von Krakau kommt $. nitida sehr 
zerstreut vor, ist aber in einigen Teichen ziemlich zahlreich. In 
Galizien ist diese Art auf die Ebenen beschränkt, hier aber nicht 
selten. 

Aus altalluvialen Ablagerungen Galiziens (7. 19), aus dem Di- 
luvium und Alluvium Deutschlands sowie aus dem Alluvium Büh- 
mens wird S. nitida nicht besonders häufig angefübhrt. 


15. Acroloæus lacustris L. Ein junges typisches Stück von 
34 mm Länge. 

In den pflanzenreichen und schlammigen Teichen von Ludwi- 
nôw gehürt À. /Zacustris heutzutage zu den ziemlich häufigen Arten 
und wird hier besonders an Pflanzenstengeln gefunden. Auch in 
anderen Vorstädten von Krakau wurde diese Art schon mehrfach 
erbeutet. In Galizien ist À. lacustris nur in der Ebene verbreitet 
und auch hier nicht häufg. 

In altalluvialen Ablagerungen Galiziens ist diese Art eine ziem- 
lich seltene Erscheinung (7, 19). Auch aus dem Diluvium Deutsch- 
lands sowie aus dem deutschen und bühmischen Alluvium wird À. 
lacustris nicht oft angeführt. 


16. Vivipara contecta Mill. Nur ein Bruchstück (4 Umgünge) 
eines typischen Exemplars. 

In den Teichen von Ludwinôw und denen anderer Krakauer 

Bulletin III. Z. Juillet. 46 


722 WI. Polinski: 


Vorstädte ist W. contecta häufig und tritt in zablreichen, oft sehr 
stattlichen Exemplaren auf. In den Ebenen Galiziens überall ver- 
breitet und häufig. 

Aus dem Quartär Galiziens wird VW. contecta von W. Fried- 
berg (7) aus dem Wislok-Gebiete angeführt; diese Art wurde hier 
in altem Lehm und Ton gefunden, deren unterste Schichten von 
dem genannten Forscher als jungdiluvial und die übrigen als alt- 
alluvial betrachtet werden. Aus dem bühmischen Diluvium wird sie 
von Babor (1) nicht angeführt; in alluvialen Ablagerungen Büh- 
mens gehürt sie auch zu den Seltenheiten. Im deutschen Diluvium tritt 
V. contecta ebenfalls selten auf; in den Sanden von Mosbach wurde 
sie von Sandberger ,fast immer nur in Bruchstücken und nicht 
häufig* gefunden (26, S. 773); Clessin (3) kennt sie aus dem 
Tallüf von Südbayern überhaupt nicht; die neueren deutschen An- 
gaben (30 u. s. w.) sind auch spärlich. Erst in Alluvium wird . 
contecta häufiger. 


17. Bythinia tentaculata L. Etwa 25—30 zum Teil defekte 
Exemplare, die sich ähnlich wie die meisten rezenten Ludwinower 
Vertreter dieser Art durch ihren verhältnismäfig wenig aufgebla- 
senen letzten Umgang auszeichnen. 

In fast allen Teichen, Wassergräben und Altwassern in Ludwi- 
noéw und in anderen Krakauer Vorstädten ist B. fentaculata auch 
heute noch eine der gemeinsten und in grofier Individuenzahl auf- 
tretenden Arten. In den galizischen Ebenen und in den Vorkar- 
paten bis etwa 400 m Hühe ist diese Art überall verbreitet. 

Im Diluvium und Alluvium Galiziens häufig; tritt ebenfalls oft 
in deutschen diluvialen und alluvialen Ablagerungen sowie im 
bühmischen Alluvium auf. 


18. Valvata cristata Müll. Über 100 Exemplare; die meiïsten 
davon haben 21/,—3 Umgänge und überschreiten den Durchmesser 
von 31 mm nicht; nur ein Stück mifit 4 mm bei 31}, Umgängen. 
Alle typisch. 

Auf dem Krakauer Gebiet findet sich diesé zierliche Art in 
mehreren pflanzenreichen Wassergräben. In den Ebenen Galiziens 
nicht selten. 

V. cristata ist aus dem Diluvium und Alluvium Galiziens, 
Deutschlands und Bühmens bekannt. 


Mollusken von Ludwinôrw 723 


19. Sphaerium corneum L. Eine Klappe von einem jungen 
Exemplare. 

In den Krakauer schlammigen Wassergräben und Teichen häu- 
fig. In Galizien in der Ebene überall verbreitet. 

Im galizischen Diluvium und Alluvium häufig. Aus deutschen 
diluvialen Ablagerungen von Clessin (6), Schmierer (27) u. à. 
angeführt; 1m Alluvium Deutschlands und Bühmens nicht selten. 


20. Pisidium milium*) Held. Einundzwanzig typische Exemplare, 
wovon die grüBten die von Geyer (8) als normal angegebene 
Länge von 3 mm erreichen. 

Pisidium milium stellt unter den Ludwinower fossilen Mollusken 
die einzige Art dar, die in Krakau lebend weder von älteren 
Forschern noch von mir bisher gefunden worden ist. Ob sie aber 
wirklich der heutigen Krakauer Fauna fehlt, steht noch dahin; in 
Galizien und in den angrenzenden Gebieten gehürt P. milium nicht 
zu den grofien Seltenheiten. Ihrer Kleinheit wegen ist sie in schlam- 
migem Teichgrunde wohl schwer zu finden. 

In fossilem Zustande war P. milium in Galizien bisher unbe- 
kannt. Auch aus den bühmischen diluvialen und alluvialen Abla- 
gerungen wird sie von Babor (1) nicht angeführt. Aus dem Al- 
luvium, nicht aber aus dem Diluvium Deutschlands wird diese 
Art von Menzel erwähnt; aus süddeutschen diluvialen Ablage- 
rungen wird jedoch diese winzige Art mehrfach angegeben, und 
zwar aus Südbayern (6), aus den Travertinen von Weimar (28) 
und jüngst aus dem interglazialen Mergel in Oschersleben (Prov. 
Sachsen) (27) usw. 


21. Unio crassus Retz. Drei gänzlich entkalkte Exemplare, de- 
ren Schalen fast papierdünn geworden sind und bei weniger vor- 
sichtiger Berührung in winzige Bruchstücke zerfallen, wurden ge- 
sondert von den übrigen Konchylien in kreuzgeschichteten Sanden 
gefunden. Nur die Schalenränder dieser Exemplare sind etwas 
besser erhalten geblieben. Das grüfite der drei Stücke ist leider 
ganz zerbrochen und schwer bestimmbar, das kleinste weniger 
defekt, aber zusammengedrückt. Nur das mittelgrofie Stück von 


1) Meine Bestimmung dieser Art wurde durch Herrn D. Geyer, dem ich 
für sein liebenswürdiges Entgegenkommen meinen verbindlichen Dank ausspre- 
che, bestätigt, 


46* 


124 WI. Polinski: 


DO mm Länge und 26 mm Breite hat seine Umrifform ziemlich 
gut erhalten. 

Dieses Stück weicht von den in der Weichsel bei Krakau 
gefischten Exemplaren merklich ab. Es stimmt dagegen mit den- 
jenigen rezenten Muscheln überein, die im Wilgabach, also in der 
nächsten Näbe der Ludwinower Lehmgrube erbeutet wurden. Die 
grüfte Ahnlichkeit aber zeigt das fossile Exemplar mit den in 
der Krzyworzeka. einem Nebenflusse der Raba gefischten Muscheln. 





Hole 
Unio crassus Retz. a: rezentes Exemplar aus der Krzyworzeka, nat. Gr.; 
b: fossiles Exemplar aus Ludwinôw, nat. Gr. 


Der letztgenannte Fundort gehürt den Vorkarpaten an und ist in 
einiger Entfernung von Krakau gelegen. 

Sowohl das fossile Ludwinower als auch die aus der Wilga 
und der Krzyworzeka stammenden Exemplare zeichnen sich durch 
folgende Merkmale aus: Wirbel vom hinteren Oberrand überragt, 
nach vorn gerückt und etwas geneigt, wenig korrodiert; Hinter- 
teil sehr breit, regelmälig gebogen und am Ende kurz und schräg 
abgestutzt; Unterrand fast gerade, beim fossilen Exemplare beinahe 
emmgedrückt. Diese Exemplare erinnern ziemlich stark an das von 
W. Israël (10) abgebildete Stück, das zu einer für kleine schlam- 


Mollusken von Ludiinôoiw 725 


mige Wiesenbäche des Weidagebietes charakteristischen Form 
gehürt. 

Die Angaben über das Vorkommen von sowohl lebenden als 
fossilen Exemplaren von Ünio crassus sind nicht nur in Galizien, 
sondern auch in anderen mitteleuropäischen Ländern spärlich. 
Diese Art wird nämlich sehr oft mit Unio batavus Lam. verwech- 
selt, die nach den Untersuchungen von Kobelt, Haas u. a. eine 
westeuropäische Art darstellt und die in Galizien und den übrigen 
polnischen Gebieten gänzlich fehlen dürfte. 

In der polnischen geologischen Literatur finden sich einige 
Angaben über das Vorkommen von als Unio batavus bestimmten 
Muscheln, sowohl im Diluvium als auch im Alluvium Galiziens. 

Aus dem Diluvium und Alluvium Deutschlands und Bühmens 
wird Ü. crassus von Menzel (23) und Babor (1) nicht ange- 
fübrt. Über Unio batavus fehlt es an Angaben nicht, doch sind 
sie ziemlich spärlich. 


SchluBfolgerungen. 


In morphologisch-systematischer Hinsicht weichen die 
in den Ludwinower konchylienfiührenden Ablagerungen gesammelten 
Mollusken von den rezenten Krakauer Exemplaren nicht ab. Einen 
wobl geringfügigen morphologischen Unterschied weist nur Vallonia 
pulchella auf (s. oben). 

In ükologischer Hinsicht zeigen alle Ludwinower fossilen 
Mollusken ein einheitliches Bild. Von den fünf Landschneckenarten 
ist eine — Succinea pfeifferi — vüllig ans Wasser gebunden, die 
vier übrigen werden auch überaus oft an Teichufern und Graben- 
rändern angetroffen. Die dreizehn Wasserschnecken, Sphaerium cor- 
neum und Pisidium milium leben fast ausschliefilich in stehenden 
Gewässern; die meisten von ihnen meiden sogar kleine, stark 
schlammige und mit faulenden Pflanzenresten verunreinigte Tümpel, 
Gräben und Altwässer nicht, und nur #/. corneus, Pl. contortus, 
besonders aber Physa fontinalis bevorzugen frischeres und mehr 
klares Wasser. Unio crassus, von welchem Exemplare, wie oben 
bereits erwähnt worden ist, gesondert in kreuzgeschichteten Sanden 
gefunden wurden, bewohnt vorzugsweise flieñende Gewässer. 

Die von Zmuda (31) aus der Ludwinower 4. Schicht ange- 
führten Pflanzenarten bildeten allem Anschein nach Bestandteile 


726 WI. Polinski: 


einer ausgesprochenen Waldflora; dabeï soll hervorgehoben werden, 
daB mehrere der von ihm erwähnten Arten (Pedicularis silvatica 
u. a.) zu den Bewohnern feuchter Stellen gehüren. 

Wir haben es hier also mit einer Mollusken-Genossenschaft zu 
tun, die offenbar eine auf einer nassen Waldwiese oder am Wald- 
rande gelegene Gruppe von Tümpeln und Wassergräben sowie 
deren Uferränder bewohnte. Nur Unio crassus machte hier eine 
Ausnahme, uad lebte wahrscheinlich in einem in der Nähe sich 
befindenden Bach. 

Die faunistischen Unterschiede zwischen der fossilen 
und der rezenten Molluskenfauna beschränken sich darauf, da in 
den Ludwinower Ablagerungen eine Art — Pisidium milium — und 
eine Abart — Succinea pfeifferi f. recta — gefunden wurden, die 
beute in der Krakauer Fauna zu fehlen scheinen. Die Kenntnis 
der rezenten Krakauer Molluskenfauna, und zwar gerade der 
Sumpf- und Wasserfauna, weist jedoch noch beute manche Lücken 
auf, die vielleicht in diesem Falle für die erwähnten scheinbaren 
Unterschiede verantwortlich gemacht werden dürften. 

In zoogeographischer Hinsicht stellen die fossilen 
Mollusken von Ludwinôw eine fast ganz homogene, leider wohl 
sehr lückenhaft erhaltene Fauna dar. Es sind durchwegs paläark- 
tische Arten, die sich durch ïhre auBerordentliche Verbreitung 
auszeichnen. Das Gebiet von Planorbis septemgyratus erstreckt sich 
über die Osthälfte Europas. dasjenige von Succinea pfeifferi f. recta 
sowie Limnaea palustris var. turricula über beinahe ganz Mittel- 
und Osteuropa. Unio crassus bewohnt Skandinavien, Rufland und 
einen groben Teil Mitteleuropas. Die meisten übrigen Arten künnen 
geradezu als Ubiquisten der paläarktischen Region betrachtet wer- 
den. Euconulus fulvus und Z. palustris gehüren zugleich der nord- 
amerikanischen Fauna an. 

Es versteht sich von selbst, dal Tiere. die über so ungeheuere 
Gebiete verbreitet sind, sich auch durch ein überaus hohes Anpassungs- 
vermügen auszeichnen müssen. Diese Tiere scheinen von den enormen 
Temperaturunterschieden — wie sie z. B. im Falle von Vallonia 
pulchella Nordafrika und das arktische Norwegen aufweisen — 
sebr wenig beeinflufit zu werden. 

Wenn man also die gegenwärtige Verbreitung der vorher auf- 
gezählten einundzwanzig Arten berücksichtigt, so erscheint die Tat- 


= 


Mollusken von Ludivinorw 7 AN à 


sache ziemlich begreiflich, warum alle diese eurythermen Tiere 
bereits im diluvialen Klima in Mitteleuropa zu leben vermochten. 

Es wäre nun noch die Frage nach dem Alter der Lu dwi- 
nower konchylienführenden Ablagerungen zu erürtern. 
Dabei môchte ich gleich hervorheben, daB ich auf die Lagerungs- 
verhältnisse derselben als Nicht-Geologe nicht eingehe und daf 
ich lediglich die Ludwinower Konchylienfunde berücksichtige. 

Es ist aus verschiedenen Gründen schwer, eine präzise Antwort 
auf die aufgeworfene Frage zu geben. 

Vor ailem haben wir es hier offenbar mit einem stark lücken- 
haften Konchylienbestande zu tun und wissen z. B. nicht, ob das 
gänzliche Fehlen der Limnaea-Untergattungen Limnus und Radix 
(Gulnaria) nicht blof durch Brüchigkeit der Gehäuse oder durch einen 
Zufall zu erklären ist. Ferner kennen wir aus Ludwinôw vorwie- 
gend Wasserschnecken, die besonders in dieser nürdlichen Breite 
für paläontologische Schlüsse einen geringeren Wert als die Land- 
kouchylien besitzen. Endlich fehlt hier die überwiegend nordische Fla- 
norbis-Untergattung Gyraulus, von denen mehrere Vertreter (PJ. arceti- 
cus Beck, PI. sibiricus Dunk. u. a.) nach Menzel (23, 24) als Leit- 
formen für die diluvialen Ablagerungen Norddeutschlands gelten 
künnen. 

Der letzterwähnte Umstand, nämlich das Fehlen jeglicher Gy- 
raulus-Gehäuse, scheint mir nicht bloB auf einem Zufall zu beruhen. 
Sie sind nicht brüchiger und erhaltungsunfühiger als die der ande- 
ren Planorbiden, die sich in verhältnismäfig bedeutender Arten- 
und Individuenzahl in den Ludwinower Ablagerungen erhalten 
haben. Zudem bewohnen die Gyraulen sehr oft dieselben Wasser- 
ansammlungen, in welchen die übrigen Planorbiden vorzukommen 
pflegen. Sie würden daher wahrscheinlich in den Ludwinower Ab- 
lagerungen nicht fehlen, falls sie zur Zeit der Entstehung dieser 
Ablagerungen in Ludwinôw überhaupt vorhanden und dabeï nicht 
überaus selten gewesen wiären. 

Es fehlen ferner in den Ludwinower Ablagerungen jegliche 
Spuren von kältebedürftigen Landkonchylien wie VWallonia tenui- 
labris Br, Sphyradium columella Mrts. oder Vertigo parcedentata 
Br. die aus dem Diluvium Galiziens angeführt werden. Wir kün- 
nen uns daher auf die obenerwühnten negativen Züge der Ludwi- 
nower fossilen Molluskenfauna einigermalien stützen und das günz- 
liche Fehlen unzweifelhaft diluvialer Elemente hervorheben. 


728 WI. Polinski: 


Zugleich müchte ich darauf hinweisen, daf die von Menzel 
unternommene, überaus interessante Gliederung der spät- und post- 
glazialen Ablagerungen Norddeutsehlands auf Grund der Binnen- 
mollusken (23—25) mir für Galizien, also auch für die konchy- 
lienführende Ablagerung von Ludwinéw nicht anwendbar erscheint. 

In Norddeutschland künnen nach Menzel Bythinia tentaculata, 
Planorbis umbilicatus und Pl. corneus als leitenda Formen für die 
dritte und — wenn Pl. corneus von Vivipara contecta begleitet 
wird — auch für die vierte von Menzel aufgestellte Konchylien- 
zone betrachtet werden; sie sollen also für ein postglaziales ge- 
mäBigtes Klima charakteristisch sein. 

Im galizischen Quartär dagegen (vergl. Wisniowski 29. 
Eomnicki 18) treten die obengenannten drei Arten sowie Plan. 
contortus, Valvata cristata u. a. in Gesellschaft von Vallonia tenui- 
labris, Sphyradium columella auf, die nach Menzel neben Vertigo 
parcedentata, Succinea schumacheri Andr. u. a. als Zeugen eines 
arktischen Klimas und als Leïtformen früh-, hoch- und spätgla- 
zialer Ablagerungen Norddeutschlands gelten dürften (vergl. Men- 
z'el 25,181251). 

Besonders Pl. umbilicatus zeichnet sich im galizischen Quartär 
durch eine merkwürdige Gleichsültigkeit gegenüber den klimati- 
schen Verhältnissen aus. Diese Art wurde nicht nur in Gesellschaft 
der zwei vorher zitierten kältebedürftigen Arten im Diluvium 
Galiziens nicht selten nachgewiesen. sondern sie erscheint im Tra- 
vertin von Jazowiec (16) als Begleiter der Campylaea banatica 
Partsch var. eanthensis Beyr., Buliminus detritus Müll. und anderer 
entschieden wärmeliebender Arten. 

Auf ein postdiluviales Alter der Ludwinower konchylien- 
führenden Ablagerung künnte man eher aus dem Vorhandensein 
von Vivipara ‘contecta schliefien, da sie fast überall in Mitteleuropa 
(Galizien, Bühmen, Süd- und Mitteldeutschland) erst in jüngeren, 
geologisch gut erforschten quartären Schichten aufzutauchen pflest. 

Im einzelnen genommen, geben die Ludwinower Konchylien, 
wie gesagt, keinen guten Anhaltspunkt für klimatologische und 
paläontologische Betrachtungen. Alle zusammen aber stellen sie 
eine kleine Fauna dar, die im Vergleich mit der gegenwärtigen 
Krakauer Teich- und Uferfauna nur Lücken aufweist, welche 
grüfitenteils nur zufällig zu sein scheinen. Eine so zusammenge- 
setzte und in morphologischer Hinsicht mit der heutigen so über- 


Mollusken von Ludivinor 729 


einstimmende Fauna nütigt uns keineswegs, andere Lebensbedin- 
gungen und offenbar auch andere Temperaturverhältnisse voraus- 
zusetzen, als solche, die noch heute der nächsten Krakauer Um- 
gebung eigen sind. 


Nach Berücksichtigung aller oben angeführten Umstände ge- 
lange ich zu dem Schlusse, da die Ludwinower fossile Mollusken- 
fauna auch unter den heutzutage bei Krakau herrschenden ükolo- 
gischen und klimatischen Bedingungen existieren konnte. Sie kôünnte 


daher — falls wir die Frage vom rein malakozoologischen Stand- 
punkte aus betrachten — ebensogut spät-, als frühalluvial genannt 
werden. Ob sie aber bis ins späte Diluvium reichen sollte — das 


scheint mir viel weniger wahrscheinlich zu sein. 


Aufgenommene Literatur. 


1. Babor F. J. Dr.: Die Weichtiere des bühmischen Plistocaen und Holocaen. 
Arch, f. naturwiss. Landesdurchforsch. von Bühmen. Bd. IX, Nr. 5. Prag 1904. 

2. Bakowski J. u. Lomnicki A.M.: Mieczaki. Muzeum im, Dzieduszyckich 
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7. Friedberg W. Dr.: Atlas geologiezny Galicyi. Tekst do zesz. XV, Kra- 
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30. 


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Sciences de Cracovie 1914. 


Aus dem Institut für vergl. Anatomie an der Jagell. Universität in Krakau. 


(Vorstand Prof. Dr. H. Hoyer). 


O mlodoli$ciach Angiopteris Teysmanniana. — Über die 
Jugendblätter von Angiopteris Teysmanniana. 


Mémoire 
de M'° JANINA MAEKOWSKA, 


présenté, dans la séance du 6 Juillet 1914, par M. M. Raciborski m. t. 


(Planche 49). 


Im Krakauer botanischen Garten befindet sich ein junges, noch 
nicht fruktifizierendes, durch die Verzweigung seiner Blattstiele auf- 
fallendes Exemplar der interessanten Marattiacee Angiopteris Teys- 
manniana De Vriese. Diese Angiopteris ist eine von den vielen klei- 
nen ÂArten, in welche de Vriese die seit jeher bekannte tropische 
Art Angiopteris evecta zerlegt hat. Für Angiopteris evecta sind 
unter anderen ïihre doppelt- bis vierfach-gefñederten, riesigen Blät- 
ter charakteristisch. Dieser Art sind am nächsten verwandt zwei 
Typen mit einfach-gefñederten Blättern, und zwar: die chinesische 
Archangiopteris Henryi Christ und Giesenhagen und Angiopteris 
Smithii Raciborski, deren Heimat unbestimmt ist. Letztere. die nur 
nach einem einzigen, im Botanischen Garten zu Buitenzorg kulti- 
vierten Exemplare bekannt ist, wurde von Prof. Raciborski1) 
beschrieben und bildet nach ïhm ein Übergangsglied zwischen 
Archangiopteris Henryi und Angiopteris evecta. 

Das in Rede stehende junge Exemplar von Angiopteris Teys- 
manniana hatte 9 Blätter; von diesen ist das älteste und kleinste 
einfach gefiedert, die folgenden stellen aber eine vollständige und 
sehr interessante Übergangsreihe zum doppelt-gefiederten Typus 
vor, welche den Gegenstand der vorliegenden Arbeit bildet. 

Ein bilateral gebautes Pflanzenorgan, welches einem doppelt- 
fiederig zusammengesetsten Blatte ähnlich gebildet ist, kann bekannt- 


M. Raciborski. Über einige unbekannte Farne des malayischen Archipels. 
Bull, de l’Académie des Sciences de Cracovie 1902. 


eva J. Malkowska : 


lich dieselbe endgültige Gestalt auf drei verschiedenen Wegen er- 
reichen: 

1) Eine Hauptachse, die Seitenglieder bildet, wächst kräftiger 
als diese und bildet für dieselben ein gemeinsames Fufstück, ein 
Monopodium. 

2) Ein Seitenglied entwickelt sich kräftiger als die Haupt- 
achse, so dafi es dieselbe seitwärts drängt nnd selbst in ihrer Rich- 
tung weiter wächst. Bei weiterer Verzweiguno erhalten wir ein 
Zweigsystem, dessen Achse aus einer Anzahl von Trieben verschie- 
dener Ordnung zusammengesetzt ist, welche sich nun ,übergip- 
feln“1), Es entsteht auf diese Weise ein ,monopodial angelegtes 
Sympodium“1)}. Dieser Verzweigungsart begegnen wir oft in der 
vegetativen Verzweisung der Achse?), noch üfter in den Blüten- 
stinden, wo sie zuerst unterschieden und als Monochasium bezeich- 
net wurde. Bekanntlich unterscheiden wir in dem monochasialen 
Verzweigungssystem vier verschiedene Typen, und zwar: die ra- 
diäre Schraubel (bostryæ), die bilaterale Fächel (rhipidium) und die 
dorsiventralen Wickel (cincinnus) und Sichel (drepanium). 

Wenn ein fiederiges Blatt in monochasialer Weise verzweigt 
wäre, so würde es selbstverständlich eine Fächel bilden. 

3) Das Sympodium kann aber noch in anderer Weïise, näm- 
lich im Wege der Dichotomie entstehen. Die Hauptachse gabelt 
sich. die beiden Zweige aber verhalten sich so, daB der eine seit- 
wärts gedrängt wird, der andere die Mutterachse übergipfelt und 
weiter dichotomiert. Auf diese Weise wird durch wiederholte Gra- 
belungen auch ein Svmpodium gebildet, welches Potonié als ,di- 
chopodiales Sympodium“ bezeichnet. Der Hauptunterschied zwi- 
schen den beiden Sympodienarten besteht darin, dafi das letztere 
immer in zwei dichotomisch angelegte gleichwertige Âste ausläuft. 
Auf diese Weise verzweigen sich nämlich die Stengel der Gattung 
Selaginella, die Rhizome von Lygodium vu. a.; unter den Blättern 
hat bekanntlich Potonié zahlreiche, speziell paläozoische Typen 
untersucht, die er in seinem Versuche der Phylogenie des Blattes 
verwertet. 

Das doppeltgeñederte Blatt von Angiopteris Teysmanniana ent- 


1) H. Potonié. Grundlinien der Pflanzen-Morphologie im Lichte der Paläon- 
tologie 1912. Seite 99 u. ff. 

? M. Raciborski. Über die Verzweigung. Annales du Jardin Bot. de 
Buitenzorg, 2° Sér., Vol. III, 1902, S. 1—67. 


Jugendblütter von Angiopteris 133 


wickelte sich hüchstwahrscheinlich aus dem einfach gefiederten als 
dichopodial angelegtes Sympodium. Ieh muf aber betonen, daB mir nur 
ein einziges Exemplar der Pflanze zur Verfügung stand, und zwar 
ein junges, dessen Blätter jedoch bereits vüllig entwickelt waren, 
so daf es mir unmüglich war, die Entwickelungsvorgänge, also die 
Teilung der Scheitelzellen an der Vegetationsspitze des Blattes zu 
nntersuchen. Die bisher angesetzten Blätter sind jedoch Jugend- 
blätter, die noch die letzten Glieder in der Übergangsreihe von 
Primärblättern zu dem stabilen Blattypus der ausgewachsenen Pflanze 
veranschaulichen. Sie zeigen die Dichotomie deutlich, und diese 
wird noch durch die Anatomie bestätigt. 

Das älteste an dieser Pflanze befindliche Blatt (Taf. 49, Fig. 1) 
ist einfach gefñedert. Seine Rhachis besitzt 3 em unterhalb der An- 
satzstelle der Fiedern L Ordnung eine knotenartige Verdickung. 





Fig. 1. 4, B, C: drei sukzessive Querschnitte aus der Gabelungsstelle des zweiten 

Blattes von Angiopteris T'eysmanniana. Die unterbrochene Linie scheidet die Bün- 

del, die in die beiden Àste der Gabel übergehen werden. Das Xylem ist schwarz 
wiedergegeben. 


Die Fiedern sind ziemlich unregelmäfig in ihrer Form; besonders 
die beiden unteren sind tief eingeschnitten. Dieses Blatt ist kaum 
1/, Meter, seine Fiedern I. Ordnung 10—11 em lang, während die 
erwachsenen Blätter dieser Art eine Grüfe von 31/,—41/, m errei- 
chen künnen. 

Das zweite Blatt (Taf. 49, Fig. 2) weist dichotomische Gabelung 
der Rhachis auf. Die beiden Âste sind vollkommen gleichwertig und 
entwickeln sich als gleich starke Fiedern IL Ordnung. 

Ebenso gebaut sind auch die zwei nächstfolgenden Jugend- 
blätter der Pfanze. 

Eine genauere Betrachtung der anatomischen Verhältnisse der 
RBhachis eines solchen PBlättes lehrt uns, daf die unterhalb der Ga- 
belung befindlichen Gefäfibündel auf dem Quersehnitt einen Ring 
bilden, welcher ein zentrales, horizontal verlängertes, der Oberseite 


734 J. Matkowska: 


mehr genähertes GefäBbündel umgibt (Fig. 1 4). An der Gabelungs- 
stelle selbst verteilen sich die Gefäfibündel ganz gleichmäfig zwischen 
die beiden Âste (Fig. 1 B, C). Das zentrale Bündel sowie das un- 
mittelbar darunter liegende halbieren sich, die beiden Teile wei- 
chen auseinander und gehen in die beiden Âste über. Die übrigen 
Bündel werden einfach auseinandergeschoben; die auf der rechten 
Seite des Ringes liegenden gehen in den rechten, die linksliegen- 
den in den linken Ast über. 

In diesen ÂAsten. die an ihrer Basis auch knotenartig verdickt 
sind, gruppiert sich die Hälfte des zentralen Bündels der Mutter- 





© 


S 
@ © 


Fig. 2. À, B, C, D, E, F: sechs sukzessive Querschnitte aus dem Gabelaste des 
zweiten Blattes von Angiopteris Teysmanniana. 


achse mit den übrigen Bündeln. wie es aus Fig. 2 (4, B, C, D, E) 
ersichtlich ist, und gibt schliefilich ein Bild, welches wir in Fi- 
gur 2 F' sehen. 

Die weiteren drei Jugendblätter der Pflanze haben zweimal 
dichotomierte Rhachis (Taf. 49, Fig 3). 

Auf den Querschnitten unterhalb der ersten Gabelung der Rha- 
chis eines solchen Blattes sieht man, daB sich das Zentralbündel in 
zwei Âste teilt, die aber nicht mebr gleichwertig sind, wie es im 
einmalgegabelten Blatte der Fall war; die beiden Âste verhalten sich 
ihrer GrüBe nach wie 2:53, und der grüBere Teil geht in den noch- 
mals dichotomierenden Ast über. Überdies sondert der kleinere 
Teil noch einmal eine kleine Gruppe von Bündelelementen ab, die 
ebenfalls in den grüfieren Ast übergeht, um dort zum Bestandteil 
des Bündelrings zu werden (Fig. 3 À, B). 


Jugendblätlter von Angiopteris 195 

Die Bündel der Fieder I. Ordnung vereinigen sich ganz ähnlich, 
wie es in den Fiedern des II, Blattes der Fall war, und geben 
endlich das für die Rhachis der einfach' gefiederten Fieder typische 
Bild: ein Zentralbündel, darunter zwei bogenfürmige, mit der kon- 
vexen Seite einander zugekehrte Bündel und einige kleinere, die 
einen Ring bilden (Fig. 3 Ca). 

Der andere Ast der Gabelung verhält sich ebenso, wie die des 
II. Blattes, d. h. er gabelt sich regelmälig und gibt zwei ungefähr 
gleich stark entwickelte Fiedern IT. Ordnung. 

Die jüngsten Blätter VIIT und IX des untersuchten Exemplars 
dichotomierten dreimal und haben auf diese Weise vier Fiedern 





Fig. 3. À, B: zwei Querschnitte aus der ersten Gabelungsstelle des zweimal ge- 

gabelten Blattes von Angiopteris Teysmanniana. Ca: Querschnitt durch die Rhachis 

der Fieder I. Ordnung desselben Blattes, Cb: Querschnitt durch den Ast, der noch 
einmal dichotomiert. 


gebildet. Das IX. Blatt besitzt auf der knotenartigen Verdickung 
der durch die letzte Gabelung gebildeten Fieder eine winzige Er- 
hühung, wohl einen Ansatz für eine nochmalige, jedoch nicht mehr 
zur Entwickelung gelangte Gabelung (Taf. 49, Fig. 4). Dieses Blatt 
aber erweist sich noch ganz deutlich als ein dichopodial angeleg- 
tes Sympodium. 

Betrachten wir des Vergleiches wegen ein altes Exemplar von 
Angiopteris evecta, so sehen wir, daf die Blätter hier monopodial 
verzweigt sind. Es ist keine Spur mehr von jener Wachstumsweise 
geblieben, wie die Jugendblätter ihre doppeltgefiederte Gestalt er- 
reicht haben. 


730 J. Malkowska : 


Die Figur 4 À, B, C stellt die Querschnitte durch die Rhachis 
eines Blattes von Angiopteris evecta dar, welches 6 Fiedern gebil- 
det hat. Wir bemerken, daf hier ein verhältnismäBig kleiner Teil 
des Leitungsgewebes sich von dem Ganzen trennt, um in die Fie- 
der überzugehen. 

Diese Merkmale scheinen zu beweisen, daf bei dem untersuch- 
ten Farn die Tendenz zur Bildung doppeltgefiederter Blätter in 
dichotomisch-sympodialer Weiïise in ihren Jugendstadien besteht. 
Es mu dabei bemerkt werden. da diese Beobachtungen, die die 
Entwickelung der Form Angiopteris Teysmanniana und Angiopteris 
evecta vom Augenblick der Entstehung der Dichotomie der Rhachis 
bis zur Verwischung derselben betreffen, in Übereinstimmung mit 





Fig. 4. À, B, C: drei sukzessive Querschnitte durch die Rhachis des Blattes eines 
älteren Exemplars von Angiopteris evecta. 


der Gabeltheorie Potoniés stehen, nach welcher die monopodiale 
Verzweigung im Verlaufe der Phylogenie aus der dichotomischen 
durch ,Übergipfelung“ hervorgegangen ist. 

Diese Schlüsse, die auf Grund einer Untersuchung der anato- 
mischen Verhüältnisse in schon ausgewachsenen Blättern gezogen 
wurden, erfordern noch eine Bestätigung durch die Untersuchung 
der embryonalen Zustände, die aber, wie bereits erwäbhnt wurde, 
wegen Mangels an entsprechendem Material vorläufig nicht vorge- 
nommen werden konnte. 


Es sei mir erlaubt, an dieser Stelle dem Direktor des Instituts, 
Herrn Prof. Dr. M. Raciborski für seinen Beistand und sein 
stetes, freundliches ÆEntgegenkommen während meiner Studien 
meinen wärmsten Dank auszusprechen. 


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Jugendblätter von Angiopteris VAAEUL 


Erklärung der Tafel. 


Fig, 1. Âltestes einfach-gefiedertes Blatt von Angiopteris Teysmanniana. ©], 
matürlicher Grôfe. 


Fig. 2. Dichotomisch gegabeltes Blatt von Angiopteris Teysmanniana.?|], n. Gr. 
Fig. 3. Zweimal gegabeltes Blatt von Angiopteris Teysmanniana. ?|, n. Gr. 
Fig. 4. Dreimal gegabeltes Blatt von Angiopteris Teysmanniana. ?|, n. Gr. 


(Aus dem Botanischen Institut der Jagellonischen Universität in Krakau). 


Bulletin II. ZB. Juillet. 47 


Wptyiw temperatury na prady czynno$ciowe v mie$niach.— 
Die Abhängigkeit der Aktionsstrôme der Muskeln von der 
Temperatur. 


Mémoire 


de M. W. CYBULSKI m. t. et M. S. WOLICZKO, 


présenté dans la séance du 6 Juillet 1914. 


Im vorigen Jahre hat einer von uns einige an Nerven ausgeführte 
Versuche !) mitgeteilt, durch die nachgewiesen wurde, daf die Dauer 
des Aktionsstromes (der ersten Phase) in der Tat von der Tempe- 
ratur abhängt und daf die auf Grund eines konstanten Koeffizien- 
ten berechneten und die experimentell ermittelten Zahlen beinahe 
identisch sind, jedenfalls aber keine grüferen Differenzen zeigen, 
als man sonst bei chemischen Reaktionen, bei denen alle Messun- 
gen viel leichter durchzuführen sind, beobachtet. 

Für den Anfang wurden Nerven deshalb gewählt, da es nicht 
gelungen ist, in den Nerven, wenigstens beim Frosch und Kanin- 
chen, die zweite Phase des Aktionsstromes zu beobachten, so daf 
man nicht zu befürchten brauchte, daf die erste Phase durch das 
Erscheinen der zweiten irgend eine Modifikation erleiden künnte. 

Für unsere Versuche wurde ausschlieBlich der M. sartorius der 
kurarisierten Früsche (Rana temporaria) verwendet. Um einerseits 
jede, auch die kleinste Verschiebung des Muskels unter den Elek- 
troden unmüglich zu machen und anderseits groie Widerstände 
der Elektroden zn vermeiden, haben wir eine besondere Einrich- 
tung angewendet, die uns zugleich die Müglichkeit bot, leicht und 
rasch die Temperatur des Muskels sowie der Elektroden zu ver- 
ändern. 

Diese Einrichtung ist in der Figur 1 abgebildet. Sie besteht aus 
einem Glasgefäfi (44), das im Boden eine Offnung (a) hat, in wel- 


 N.Cybulski: Die Aktionsstrôme der Nerven und ihre Beziehung zur Tem- 
peratur. Bull. de l’Académie des Science. de Cracovie 1913, S. 437. 


Aktionsstrôme der Muskeln 739 


che ein Rührchen (7) eingeführt ist. Dieses ist mit einem Gutta- 
percharührehen verbunden, das mit einem Hahn resp. ,Quetsch- 
hahn“ (einer Klemme, die das Rührchen durch Zusammendrücken 
verschlielit) versehen ist. An der Seitenwand des Gefäfichens be- 
findet sich eine zweite, zum Einbringen eines Thermometers (T') 
bestimmte Offnung (4). Neben dem Thermometer bezw. dicht darüber 
ist eine Korkplatte (4) angebracht, an welcher der abpräparierte Mus- 
kel (HW) mit seinem proximalen Ende angehängt wird. An dem distalen 









































AN 


I 





Fig. 1. 


Ende desselben Muskels wird ein um zwei Rellen geschlungener 
Faden befestigt. Die untere Rolle (0,) befindet sich im Gefäf in 
der Hühe des Anhangspunktes des Muskels, die obere (0,) in dem- 
selben Rahmen, doch bedeutend hüher. Der Faden führt von der 
zweiten Rolle zu einem gewühnlichen Myographen. 

Bei dieser Anordnung konnte der Myograph sogar die schwäch- 
sten Muskelkontraktionen wübrend der Erregung nachweïisen. Die 
ableitenden Elektroden (£,£,) unterschieden sich von den gewühn- 
lichen unpolarisierbaren Birkenpilzelektroden nur dadurch, daB der 
Birkenpilz mit 1 mm dicken, 1 em breiten und zirka 1 em langen 

47* 


740 N. Cybulski und $. Woliczko: 


Plättehen (e,e,) endete. Diese Plättchen wurden senkrecht zum Mus- 
kel aufgestellt; im oberen Teil trugen sie eine längliche Offnung, 
eine Spalte, durch die vor der Befestigung des zu den Rollen füh- 
renden Fadens der Muskel durchzogen wurde. Die Offnungen wa- 
ren so angepalit, daB der M. sartorius die Spalte vüllig ausfüllte, 
ohne von der weichen Masse des Birkenpilzes gequetscht zu sein. 
Da die mit physiologischer Kochsalzlüsung getränkten Birkenpilz- 
elektroden sehr nachgiebig waren, änderten sie — in einer gewis- 
sen Entfernung voneinander und von den erregenden Elektroden 
aufsestellt — ïhre Lage zum Muskel nicht. Wenn der Muskel sich 
während seiner Zuckung nach dem Ausgangspunkt hinstreckte, wur- 
den die beiden Platten ebenfalls in dieser Richtung mitbewegt, in- 
dem sie sich mit der Verkürzung des Muskels einander näherten, 
so daB die Berührungspunkte des Muskels mit den Elektroden s0- 
wohl während der Kontraktion wie auch während des Ruhezustandes 
unveräpdert blieben. Zur Reizung benutzten wir einen Induktions- 
apparat und Platinelektroden (RE), die derart gebogen waren, daB 
sie bei Aufstellung in einer der Muskeloberfläche parallelen Ebene 
dem Muskel senkrecht angelegt wurden, wobei eine Klektrode von 
oben, die andere von unten den Muskel berührte; dadurch wurde 
eine präzise Berührung der Elektroden mit dem Muskel gesichert, 
Die Entfernung der erregenden Elektroden von den ableitenden 
war selbstverstäindlich verschieden, da sie von der Muskellänge 
abhing. 


Der obere Muskelteil wurde in der Regel an den Kork an- 


geheftet, der untere dagegen mit dem Myographen verbunden. Der 


in solcher Weise im GefäB in einer gewissen Tiefe untergebrachte - 


Muskel konute entweder in der Luft oder in einem indifferenten 
Milieu untersucht werden. 

Bei unseren Versuchen benutzten wir fast ausnahmslos flüssiges 
Paraffin von verschiedener Temperatur. 

Das Paraffin wurde sehr rasch, längstens nach je zwei Minuten, 
gewechselt. Es wurde durch OÜffnen des Hahnes, bezw. durch Ent- 
fernung des Quetschhahnes vom Guttapercharührchen rasch aus dem 
Gefäb zugeleitet, in das ebenso rasch, natürlich nach SehlieBen des 
Hahnes bezw. nach Aufsetzen des Quetschhahnes auf das Gutta- 
percharührchen anderes Paraffin von hüherer Temperatur nachgefüllt 
wurde. Flüssiges Paraffin wurde deshalb gewählt, weil es sich auf 


Du ‘2 De 


Aktionsstrôme der Muskeln 141 


Grund einer ganzen Reïhe anderer Versuche an Muskeln und Ner- 
ven als ein für das Gewebe vollständig indifferentes Mittel erwies. 

Bei der Untersuchung der erhaltenen Kurven handelte es sich 
vor allem um das Stadium der latenten Erregung, dann um die 
Dauer der ersten Phase. Daneben war es uns müglich, in einigen Ver- 
suchen, wenn wir zur Ableitung drei Elektroden verwendeten, den 
Strom zum Saitengalvanometer (Widerstand der Saite — 5090 9, 
Empfindlichkeit 65.10%) von immer weiter liegenden Punkten 
abzuleiten; wir konnten dann auch die Fortpflanzungsgeschwin- 
digkeit des Aktionszustandes im Muskel bei verschiedenen Tempe- 
raturen berücksichtigen. 

Sobald man, wie erwähnt. vorausgesetzt hatte, dal zur Quelle 
der elektromotorischen Kraft während des Tätigkeitszustandes im 
Muskel neue, in den tätigen Teilchen erzeugte chemische Verbin- 
dungen werden, sah man sich zu der Annahme genütigt, daB zum 
Auftreten der ersten Spuren des Aktionsstromes die Entstehung 
eines gewissen Konzentrationsminimums der während der Tätigkeit 
an der gegebenen Stelle sich bildenden Substanz erforderlich ist. 
Dieses Minimum bezeichnen wir mit c; dies ist so zu verstehen, 
daB, sobald die Konzentration der neuen Substanz den Wert c er- 
reicht hat, eine praktisch mefbare Potentialdifferenz zwischen der 
untätigen und der in den Tätigkeitszustand übergehenden Schicht 
der Muskelsubstanz entsteht. 

Die erwähnte Substanz besteht wahrscheinlich aus Säureverbin- 
dungen (aus Milchsäure und ev. aus CH,0,). Wenn die Entstehbung 
dieser Verbindung den Gesetzen der chemischen Dynamik gehorcht, 
so kann sie durch folgende Gleichung ausgedrückt werden: 


da > + 
(1) ag = K (a —x); 
in dieser Gleichung bedeuten: & — die Menge der an der Reak- 


tion beteiligten, x — diejenige der entstehenden Substanz, 4 — die 
Zeit, K — die Konstante der Reaktionsgeschwindigkeit. Die letzt- 
genannte wird nach Integration der Gleichung durch die Formel: 


a 


2 1 
(2) te d log a =# 


ausgedrückt. 


742 N. Cybulski und $. Woliczko: 


Bei den chemischen Reaktionen ist die GrüBe X bei einer ge- 
gebenen Temperatur und einer anfänglichen Konzentration à eine 
Konstante, weil mit der Zeit zugleich auch die Menge der entste- 
henden Substanz zunimmt. 

Die obige Formel, auf die Entstehungsgeschwindigkeit der Ak- 
tionsstrome angewendet, deren erste Spuren, wie erwähnt, dann 
auftreten, wenn die neugebildete Substanz im Muskel die Kon- 
zentration € erreicht, nimmt die folgende Gestalt an: 


(3) INGNEr 


Da es sich uns nur um den Entstehungsmoment des Aktionsstro- 
mes handelt, d. h. um den Fall, in dem die Grüle c einen genau 
bestimmten Wert c, annimmt, so künnen wir das zweite Glied der 
Gleichung (3), in der a und c, Konstante Grüben sind, gleichfalls 
als eine Konstante betrachten. und zwar: 


a 
4 lon —))) 
(4) ns 
setzen. 
In den beschriebenen Versuchen kommt es uns nicht auf die 
absoluten Werte von K, sondern nur auf ihre Abhängigkeit von 
der Temperatur an; wir künnen also annehmen, da b — 1 ist; dann 


läft sich die Gleichung (3) folgendermafen: 


(5) K — J 


ausdrücken. 
Physikalisch bedeutet À in diesem Falle die Geschwindigkeit, 
mit der die Konzentration c an die ableitende Elektrode gelangt. 
Die Grüfie À hängt von der Temperatur ab und wird durch die 
Gleichung: 


K por 
(6) F — 6? ( TT ) 


gegeben, wo X den Wert bei der Temperatur 7, K, bei der Tem- 
peratur 7°, À die Gaskonstante, e die Basis der natürlichen Logarith- 


sd 


Aktionsstrome der Muskeln 143 


men, y eine charakteristische Konstante des Temperatureinflusses auf 
die Reaktionsgeschwindigkeit bedeuten. 

Wenn man die Gleichung (6) auslogarithmiert und die natür- 
lichen Logarithmen durch die gewühnlichen ersetzt, erhält man eine 
Gleichung von folgender Gestalt: 


__ 46(log K, — log K) 
(D a 





Versuch I. 

M. sartorius eines kurarisierten Frosches; der Abstand zwischen 
den ableitenden Elektroden betrug 15 mm, der zwischen den er- 
regenden und den ableitenden liegende 5 mm. Es wurde das obere 
Ende des Muskels gereizt, dessen Länge bei Belastung von 5 g 
39 mm betrug. | 

Die mit dem Einthoven’schen Galvanometer erhaltenen Elek- 
tromyogramme wurden unmittelbar berechnet. Der Versuch wurde 
bei Temperatur 10°, 18°, 23° ausgeführt. 


Temp. Periode der latenten Erregung 
100 | 0014 

18° 00075 

239 00057. 


Für jede Temperatur kommen in Betracht die folgenden X- 
Werte: 


TABELLE I. 

Lemp 10% =RRT"COIEX 
LS D0:007—.13: 

20 = 2000 T— 17 


| 


| 


9. 
Daraus wurde w für die Temperatur 100 und 23° berechnet, 
2 46 (log 175 — log 71:5) 


Munebre, 
283 296 /: 





1) T'— 10 + 273 — 283 1 Up . 
— = = 0:0033 
T, = 23 273 — 296 T, 296 5 
a | : LUE 
Di = 10026 — 000016. 
g — 283 — 000854 ST 0016 


log 175: — 2244 
log, -11:==1:855 
0:389 
246 0 88970 
ne 115100 


Setzt man den Wert w — 11,100 in die Gleichung (7) ein: 


. ( 1 1 

e ; mr) 
log K— log K, — METAL 
so kann man auf Grund des Koeffizienten uw für jede Temperatur 
den X-Wert berechnen. 


TABELLE II. 

Temp. gefunden berechnet 
100 11:50 15 
18° 132 145 
239 175 185. 


Kennt man den Wert K, so kann man die Periode der latenten 


à RAT il 
Erregung bestimmen, da, wie wir es gesehen haben, K =? 


TABELLE III. 


Temp. gefunden berechnet 
100 0:0140 001354 
18° 0:0076 0‘0078 
230 0-0057 0-0058. 


Mit Zunahme von c steigt zugleich auch die Intensität des Ak- 
tionsstromes, und wenn dem Maximum dieses letzteren eine Kon- 
zentration C zeitlich entspricht, so kônnen wir durch Bestimmung 
der Stromdauer die Zeit berechnen, in der die Konzentration von 
& bis auf C anwächst. Im gegebenen Fall, d. i. wenn die Aktions- 
strome im Muskel von den chemischen Reaktionen herrühren, läfit 


Aktionsstrome der Muskeln 745 


sich die Stromdauer bei verschiedenen Temperaturen auf Grund 
der obigen Gleichung ebenfalls berechnen. 


TABELLE IV. 


bei Temp. berechnet gefunden 
loc 0:0102 0:0130 
189 0:0077 00058 
230 0‘0041 0:0057. 


Wenn man berücksichtigt, daf die zweite Phase des Aktions- 
stromes im Muskel auf die durch das Galvanometer nachgewiesene 
Dauer der ersten Phase einen Einflufi hat, so ergibt sich, daf die 
angeführten Zahlen eine vollkommen zufriedenstellende Überein- 
stimmung zeigen. 

Auf dieselbe Weise kann die Fortpflanzungsgeschwindigkeit des 
Tätigkeitszustandes längs der Muskeln berechnet werden. Es hat 
sich aus unserén Versuchen ergeben, daB im selben Muskel diese 
Geschwindigkeit bei: 


TABELLE V. 

Temperat. gefunden berechnet 
100 0:85 0‘88 
18° 1:53 1'14 
230 1:78 2:15 


beträgt. 

Am meisten beachtenswert ist der Umstand, dal derselbe Koef- 
fizient w — 11,100 zur Berechnung der Periode der latenten Erre- 
gung des Muskels von einem anderen Frosch vom 15. IV. ange- 
wendet, uns das folgende Resultat liefert: 


TABELLE VI. 
Temperat. gefunden berechnet 
14° 0:0094 00065 
191 0:0047 0:0049 


239 0:0058 0:0037. 


746 N. Cybulski und S.Woliczko: Aktionsstrüme usn. 


Wenn man die unvermeidlichen Quellen der bei verschiedenen 
Messungen begangenen Fehler berücksichtigt, vor allem also den 
Umstand, daf die Temperatur der Umgebung, welche man be- 
stimmt, von der des Muskels verschieden sein kann, und weiter, 
da die Kurvenmessungen nur mit einer gewissen Annäherung 
durchführbar sind, so wird man eine solche Übereinstimmung der 
experimentell ermittelten und der berechneten Zahlen für eine vor- 
treffiche und ungewühnliche halten miüssen und keineswegs die- 
selbe als eine zufällige betrachten künnen. Diese Übereinstimmung 
kann lediglich dem Umstand zugeschrieben werden, daf im Mus- 
kel im Tätigkeitszustande chemische Reaktionen in der Tat statt- 
finden und dafñi die elektrischen Aktionsstrôme eine Wirkung, 
Folge und Ausdruck derselben sind. 


Sie 


Podstawy fizyologiczne elektrokardyografrii. 11: Krzywa 
elektrokardyograficzna jako wyraz sumy algebraicznej pra- 
dôw czynno$ciowych w sercu jednokomorowem 1 droukomo- 
rowemm. — Die physrologischen Grundlagen der Elektrokar- 
diographie. 11: Das Elektrokardiogramm als Ausdruck 
der algebraischen Summe der Aktionsstrôme des einkam- 
merigen und des zweikammerigen Herzens. 


Mémoire 


de M. M. EIGER, 


présenté, dans la séance du 6 Juillet 1914, par M. N. Cybulski m. t. 


(Planches 50 et 51). 


Am 5. Juli 1911 habe ich der Akademie der Wissenschaften 
in Krakau eine Abhandlung !) vorgelegt, in welcher ich auf Grund 
von vorwiegend am Froschherzen sowie an Herzen der Fische, des 
Krebses, der Auster und des Hundes angestellten Versuchen den 
Nachweis führte, daf alle selbständig pulsierenden, isolierten Herz- 
abschnitte (Bulbus Aortae, pulsierende Ostia venosa, Sinus venosus, 
Vorhüfe, Kammer) die typischen Elektrokardiogramme geben. Je- 
des Elektrokardiogramm eines einzelnen Herzabschnittes zeigt in 
entsprechenden Versuchsbedingungen die Hauptausschläge À, S, T! 
Auberdem habe ich die anatomischen und physiologischen Bedin- 
gungen definiert, von welchen die Zacke 4 des Vorhofs und die 
Zacke Q der Kammer abhängig ist. 

Bevor ich zum eigentlichen Gegenstand dieser Abhandlung 
übergehe, muf ich zunächst gewisse Tatsachen richtigstellen, wel- 


1) Podstawy fizyologiczne elektrokardyografii. |. Zasadniczy ksztalt krzywe) 
elektrokardyograficznej i wyjasnienie powstawania je) zalamk6w. Rozprawy Wydz. 
matem. przyr. Ak. Um., T. LI, Ser. B. und Bulletin de l'Acad, des Sciences de 
Cracovie. Juillet 1911, — Dieselbe Abhandlung erschien in Pflüger’s Archiv, 
Bd. 151. Siehe auch Prager Med. Woch. 1911, NN. 23, 24. 


748 M. Eiger: 


che mir von verschiedenen Autoren unrichtigerweise zugeschrie- 
ben werden. 

Nicolaï, der meine Arbeit zitiert, behauptet, ich hätte ge- 
funden, dafi der isolierte Aortenbulbus des Frosches bei der Rei- 
zung einen dreiphasischen Aktionsstrom gibt)}. Er bemerkt dazu, 
daB er in seinen Experimenten eine derartige Kurve nicht erhalten 
habe, er hätte den dreiphasischen Strom nur dann erhalten, wenn 
am Bulbus ein Teil der Kammer zurückgeblieben war. Ich muf 
vor allen Dingen feststellen, daô meine sämtlichen Versuche an 
spontanschlagenden Bulben angestellt worden sind?) und nicht 
an gereizten, wie das Nicolaïi tat; zweitens bekommt man die 
typische Bulbuskurve nicht allein vom ganzen Bulbus, sondern 
auch von 2—3 mm groBen. spontan schlagenden Stücken desselben, 
so dafi von irgendwelchen zurückgebliebenen Muskelresten der Kam- 
mer gar keine Rede sein kann; drittens, da von einer ganzen 
Reihe von Autoren (Samoiloff, Boruttau usw.) sowie von mir 
nachgewiesen worden ist, daf ein Stück der Kammer ein ,, normales“ 
Elektrokardiogramm geben kann, so müften wir vom Bulbus +’ 
Kammerabschnitt entweder zwei verschiedene Elektrokardiogramme 
oder aber eine Kombination derselben erhalten, niemals aber eine 
gewühnliche elektrokardiographische Kurve; endlich viertens schreibt 
mir Nicolai ganz mit Unrecht den Ausdruck ,triphasischer Ak- 
tionsstrom“* zu, welchen ich niemals benutzt habe, da ich ihn für 
gänzlich unzutreffend halte. Man kann nämlich eine Kurve mit 
drei Zacken À, S, T hüchstens als dreiausschlägig, niemals aber 
als triphasisch bezeichnen, da der Begriff der Phase seine bestimmte 
und exakte Definition besitzt. 

Ich mul weiter eine Bemerkung von Hering richtig stellen 5). 
Indem er die Übereinstimmung zwischen der Angabe von Straub 
und der meinigen feststellt, daf man nämlich am Vorhof des Frosch- 
herzens die Zacke { (Ta) entsprechend der Ventrikelzacke 7 er- 
hält, behauptet er, den Nachweis führen zu künnen, daB die Zacke 
t in keinem Zusammenhang mit dem Bulbus steht, da er sie nach 
vollständiger Abtragung des Bulbus vom Vorhof erhalten hat. Ich 
erlaube mir an dieser Stelle hinsichtlich des ersten Punktes zu 


1) Pflüger’s Archiv, Bd. 155. 

2) Pflüger’s Archiv, Bd. 151, S. 36, 37, 68, 69. 

*) H. E. Hering: Über die Finaischwankung (Ta-Zacke) des Vorhofelektro- 
gramms. Pflüger’s Archiv, Bd. 144, $. 1 und 5. 


Grundlagen der Elektrokardiographie 749 


erwidern, daf ich als erster ein Elektrogramm des von der Kam- 
mer und vom Bulbus abgetragenen Vorhofes erhalten habe (Straub 
hat weder die Kammer noch den Bulbus abgeschnitten); was meine 
allzemeine Annahme anbelangt, dal die Zacken an allen spontan 
schlagenden Herzabschnitten (Kammer, Vorhof, Bulbus Aortae, Si- 
nus venosus, Ostia venosa) entstehen, so habe ich dieselbe ledig- 
lich darauf gestützt, dal ich jeden Abschnitt von den benachbar- 
ten Herzteilen abgeschnitten, isoliert und von demselben das typi- 
seche Elektrogramm erhalten habe. 

Schliefilich ist es mir ganz unbegreiïflich, warum mir A. Hoff- 
mann!) die Behauptung zuschreibt, daf ich einen Teil der Kurve 
nicht als den Ausdruck der Aktionsstrüme betrachte; er sagt, 
daf ich den von ihm mit $ bezeichneten Elektrokardiogrammab- 
schnitt und die Zacke T' nicht als den Ausdruck der Aktions- 
strôme betrachte. Das Elektrokardiogramm war und bleibt für mich 
stets der Ausdruck der Aktionsstrôme; wenn ich einen Teil des- 
selben, und zwar S1' samt der Zacke T' als die Periode des die 
mechanische Tätigkeit des Herzens begleitenden Biochemismus be- 
zeichne, so tue ich, im Grund genommen, nichts Anderes als A. Hoff- 
mann selbst, welcher diesem Abschnitt der elektrokardiographi- 
schen Kurve die Bezeichnung f beilegt. Was die Zacke T' anbe- 
trifit, so sage ich, daB die Erklärung derselben der Einführung ei- 
ner neuen Quelle der Aktionsstrüme bedarf;: in der vorliegenden 
Abhandlung wird diese Quelle deutlich nachgewiesen. Die Gründe, 
welche mich dazu bewegten, ein besonderes Augenmerk diesem 
Teil der Kurve zuzuwenden. sollen in der ausführlichen Publika- 
tion auseinandergesetzt werden. 

Die elektrokardiographische Kurve ist so kompliziert, ihre Deu- 
tung bietet so grofie Schwierigkeiten, da selbst ein so erfahrener 
Forscher wie Samoiloff, welcher bereits im J. 19092) einen Ver- 
such zur Deutung der Kammerkurve des Froschherzens verüffent- 
licht hatte, jetzt anläfilich der Publikation seiner weiteren diesbe- 
züglichen Experimente sagt*). dafi der von ihm vertretene Stand- 
punkt ,vermutlich die Lüsung eines, wenn auch noch wohl eines 
geringen Teils des ganzen Elektrokardiogrammproblems“ bildet. 


1) Die Elektrokardiographie usw. Wiesbaden 1914, S. 45. 
?) Samoiloff: Elektrokardiogramme, Jena, G. Fischer, 1909. 
* Pflüger's Archiv, Bd. 155, 1914, S. 471. 


750 M. Eiger: 


Ein besonderes Verdienst haben sich vor allem Samoiloff, dann 
auch Boruttau erworben, dal sie ihr besonderes Augenmerk der 
Summierung der Aktionsstrôme im Herzen zuwandten. Es muB 
aber hervorgehoben werden, da diese Tatsache Einthoven, Ni- 
colai, Bayliss und Starling und einer ganzen Reïhe von an- 
deren Autoren, darunter Cybulski und mir auch nicht entgan- 
gen ist. Alle sind damit einverstanden, da die elektrokardiogra- 
phische Kurve eine algebraische Summe der Strüme darstellt. Me:i- 
nungsdifferenzen und Begriffsverwirrung entstehen nur dann, wenn 
die Autoren den Ursprung der Strôme und deren Richtung zu er- 
klären suchen. Ich habe bereits in meiner früheren Arbeit (Teil I) 
die Ansicht vertreten, dal die embryologische Theorie von Goteh 
und die darauf basierte Theorie von Nicolai der Kritik nicht 
standhalten; Einthoven!:) hat sich ebenfalls gegen die Ansichten 
von Gotch und Nicolai ausgesprochen. An derselben Stelle habe 
ich auseinandergesetzt, warum die Deutung von A. Hoffmann?) 
(Zacke Q) nicht stichhaltig ist. Es entsteht somit die Frage, wie man 
sich den Ursprung und die Summierung der Aktionsstrôme vorstel- 
len soll, damit sich daraus die normale elektrokardiographische 
Kurve ergebe. 

Vor allem mu ich den grofien Unterschied hervorheben zwi- 
schen der Entstehung der Zacken im einkammerigen Froschher- 
zen und in den isolierten Abschnitten desselben einerseits und im 
zweikammerigen Herzen des Menschen oder des Hundes anderer- 
seits. Ich will die Erklärung mit der Analyse des Elektrogramms 
der Kammer vom Froschherzen beginnen, welches bekanntlich nor- 
malerweise zunächst den ersten Ausschlag von der Nullinie bis 
zum Gipfel À aufweist; weiter sehen wir den Rückschlag vom Gip- 
fel À bis zur Nullinie, dann einen horizontalen Abschnitt und end- 
lich den Ausschlag 7’ entweder nach derselben Seite wie À oder 
nach der entgegengesetzten. Ich mul betonen, dal ich bereits in 
meinen früheren Abhandlungen auf die unrichtige und unbequeme 
Bezeichnungsweise von À als positiv und vom umgekehrten 1’ als 
negativ hingewiesen babe, denn eigentlich ist À immer negativ und 
bedeutet nur, daB die ,Kammerbasis® negativ ist; ich stelle mit 


1) Pflüger’s Archiv, Bd. 149, 1912, S. 73. 
?) A. Hoffmann: Zur Deutung des E.-K.-G., Pflüger’s Archiv, Bd. 133, 
1910, S. 552. 


Grundlagen der Elektrokardiographie 161 


Genugtuung fest, dafi Boruttau 1) in seiner Arbeit bereits den Aus- 
schlag À (nach oben) als negativ und den umgekehrten, nach un- 
ten gehenden als positiv bezeichnet. Âhnlich wie in den früheren 
Abhandlungen werde ich die Elektrokardiogramme so darstellen, 
daf der Ausschlag À nach unten gerichtet sein wird, während die , po- 
sitiven“ sich oberhalb der Nullinie befinden, da nur diese Darstel- 
lung der üblichen, allgemein angenommenen graphischen Dar- 
stellungsweise des Positiven und des Negativen und vor allen Din- 
gen da eine derartige elektrographische Kurve der tatsächlichen 
Richtung des Erregungszustandes und der Akticnsstrôme im Herz- 
muskel entspricht (Cybulski). 

Trotz der grofien Anzahl von Abhandlungen, welche sich mit 
der Elektrokardiographie befassen, ist somit die Frage vom Ur- 
sprung der Strüme, von ihrer tatsächlichen Quelle, sowie vom Cha- 
rakter und von der Variabilität der Kurvenzacken nicht genügend auf- 
geklärt. Ich muf feststellen, daB auch die letzten sowohl von Sa- 
moiloff wie von Boruttau gegebenen Erklärungsversuche kei- 
neswegs als zufriedenstellend betrachtet werden dürfen. Samoiloff 
stützt sich auf die Hypothese von Bayliss und Starling und 
sagt, da man die elektrokardiographische Kurve des zweikamme- 
risen Herzens als eine algebraische Summe von zwei einphasischen 
Kurven betrachten kann: ,Nehmen wir also an, daB der abgelei- 
tete Punkt der Basis während der Systole länger in Erregung 
bleibt wie der der Spitze, so läBt sich die resultierende Stromkurve 
als Summierungskurve leicht konstruieren“. Was aber die objek- 
tive, sowohl anatomische wie physiologische Grundlage betrifft, auf 
welcher eine derartige Annahme basiert, darüber sagt Samoïiloff 
gar nichts. Ich habe bereits in meiner früheren Abhandlung bemerkt, 
Nicolai habe den Fehler begangen, daf er zum Ausgangspunkt 
seiner Erklärung der elektrischen Phänomene im Herzen die elek- 
trokardiographische Kurve genommen hat. Samoiloff hebt zwar 
in seiner Abhandlung die Unrichtigkeit dieser Erklärungsweise 
hervor, bedient sich aber selbst derselben Methode und beschränkt 
sich lediglich auf die äuBere Gestalt der elektrokardiographischen 
Kurve, um seine Hypothese zu konstruieren. Um die Existenzmüg- 
lichkeit von zwei monophasischen Elektrogrammen in der Herz- 


1) Rubner’s Archiv für Anatomie und Physiologie. 1913, Heft 5—6. $, 525. 
Physiologische Abteilung. 


752 M. Eiger: 


kammer zu beweisen, bedient er sich des folgenden gekünstelten 
Versuches. Er lädiert die Kammerspitze des Froschherzens und er- 
zielt damit tatsächlich eine ,monophasische Kurve*; durch eine 
weitere Läsion der Kammer in einer anderen Partie in der Nähe 
der Basis sucht er dann den zweiten entgegengesetzten Teil der 
Kurve zu erhalten. Er gibt aber selbst zu, daf ihm dies niemals 
gelungen sei, da die Zacke À, wenn auch nur rudimentär, stets 
vorhanden ist. Es resultiert mithin auch bei der Läsion der Kam- 
merbasis das gewühnliche Elektrokardiogramm mit dem einzigen 
Unterschied, da der Mittelteil der Kurve (ST) sich nicht in der 
Nullinie, sondern auf der in bezug auf À entgegengesetzten Seite 
befindet; gewühnlich kann man dabei gleichzeitig die etwas klei- 
nere als sonst, aber doch normale Zacke T sehen. Samoiloff 
stellt dabei selbst fest, daf die von derartig lädierten Herzkammern 
erhaltenen Kurven, streng genommen, nicht als monophasisch 
betrachtet werden künnen. (.Diejenigen Stromkurven. die wir vom - 
beschädigten Herzen gewühnlich erhalten, sind meiner Meinung 
nach keine monophasischen Strüme im strengen Sinne des Wor- 
tes, sondern in der Regel eine Kombination von einem mono- 
phasischen Strom mit einem(!?) Strom, den man etwa vom un- 
versehrten Herzen bei Ableitung von demselben Punkte erbal- 
ten würde“). Dieser ganze Versuch. zwei monophasische Kur- 
ven von entgegengesetzter Richtung zu erhalten, muf leider als 
mibglückt betrachtet werden, und es hat sich auch Samoiloff 
selbst überzeugt, daB sogar ein derart lädiertes Herz nach einer 
sewissen Zeit eine vollkommen normale Kurve liefert (S. 479). 
Ich habe gefunden, daf es genügt, entweder die Elektrode an . 
eine -unbeschädigte Stelle zu verschieben oder aber 7. B. zwei 
untere Elektroden anzubringen (wobei die obere unverschoben bleibt), 
so dañ sich die eine an der Stelle der Läsion und die andere um 
1 mm von derselben entfernt an der unbeschädigten Oberfläche 
der Kammer befindet; wenn man dann mit einem Schlüssel den 
Strom entweder durch die eine oder durch die andere untere Elek- 
trode zum Galvanometer leitet, bekommt man entweder eine nor- 
male Kurve von der unbeschädigten Oberfläche oder eine verän- 
derte von der Läsionsstelle. Wenn somit eine geringe Verschiebung 
der Elektrode von der Läsionsstelle genügt, um eine normale Kurve 
zu erhalten, so kann man unmüglich darin den Nachweis erblicken, 
daB im Herzen eine Summierung von zwei monophasischen Strômen 


Grundlagen der Elektrokardiographie 753 


vorliegt. Da wir im Organismus nicht mit einem beschädigten, 
sondern mit einem normalen Herzen zu tun haben, so muf man 
zum Ausgangspunkt einer Erklärung vor allen Dingen die am nor- 
malen Herzen bestehenden Verhältnisse nehmen. Die Quelle des 
zweiten entgesengesetzten, von der Herzspitze aussehenden Stromes 
(die zweite Summande) vermag Samoiloff nicht zu finden; das 
ist auch leicht zu begreifen, da die Herzspitze als solche keine 
Quelle eines selbständigen entgegengesetzten Stromes bilden kann. 

Boruttau schlägt einen ähnlichen Weg ein. Er verletzt eine 
Partie der Oberfläche der Kammer ungefähr in der Mitte derselben 
und leitet von der Läsionsstelle einerseits und entweder von der 
Basis oder aber von der Gegend der Herzspitze anderseits ab. Da 
Boruttau die Beobachtung macht, daf die monophasische Kurve des 
ersten Elektrokardiogramms länger als diejenige des zweiten dauert, 
so zieht er daraus den SchluB, dal der Erregungszustand der Ba- 
sis länger als derjenige der Spitze dauert; es soll ferner aus der 
Summierung dieser beiden Kurven folgen, daB die Zacke 7 mei- 
stens nach derselben Seite wie À gerichtet ist. Eigentlich folgt aus 
seinen Versuchen wie auch aus denen von Samoiïloff nur so viel, 
da, wenn man die Oberfläche der Kammer beschädigt und die 
Elektroden zweckmäfig anlegt, das Elektrokardiogramm verändert 
ausfallen kann, indem entweder der Abschnitt ST positiv oder 
negativ ist, oder allerlei Übergangsformen der Kurve entstehen 
zwischen der normalen und der sogenannten ,monophasischen“ der 
Autoren. Es ist aber ein dauerndes Verdienst Boruttau’s, den 
Nachweis erbracht zu haben, daf, wie sehr auch die elektrokar- 
diographische Kurve durch die Schädigung der Kammer modif- 
ziert ausfällt, die Dauer der ganzen Erscheinung fast dieselbe ist 
wie am normalen Herzen. 

Man kann sich aber leicht überzeugen, daf selbst ein derartiges 
,monophasisches“ Elektrokardiogramm eigentlich eine Summe von 
zwei entgegengesetzten Stromen darstellt Wenn wir eine Glas- 
wanne mit warmem Wasser von 25—350C. füllen, sie mit einer 
Glasplatte bedecken und auf dieselbe ein pulsierendes Froschherz 
legen, dann werden wir nach einer gewissen Zeit ein Elektrokar- 
diogramm mit einem einzigen audauernden Ausschlag erhalten 
(monophasisches Elektrokardiogramm, Fig. 3 a, D, Tafel 51). Es ge- 
nügt aber, die untere Elektrode nach oben zu verschieben und sie 
oberhalb der Mitte der Kammer anzulegen, während die obere 

Bulletin III. B. Juillet. 48 


754 à M. Eiger: 


unverändert an der Kammerbasis bleibt, um sowohl die Zacke R 
wie die Zacke T zu erhalten (Fig. 3b und Fig. 4) und sich zw 
überzeugen, daB eine derartige ,monophasische“ Kurve ebenfalls 
einer Summe von zwei entgegengesetzten Aktionszuständen ent- 
spricht. Der einzige Unterschied besteht darin, daf bei der ersten 
Anordnung der Elektroden die absteigenden Strôme während der- 
ganzen Dauer der elektrischen Erscheinung überwiegen; dadurch 
kommen die aufsteigenden Strüôme, welche im Galvanometer sich. 
nur bei der zweiten Anordnung bemerkbar machen, gar nicht zam 
Vorschein. Wir sehen somit, daB Boruttau ebenfalls den objek- 
tiven Nachweiïis schuldig bleibt, warum die Kammerbasis länger 
im Erregungszustand verharrt als die Herzspitze; auferdem bleibt 
seine Annahme unbewiesen, daB der Charakter der normalen Kurve 
von der längeren Dauer des Erregungszustandes an der Herzbasis 
abhängig ist. Ich muf noch bemerken, da ich bei der Wieder- 
holung der Versuche Boruttau’s Kurven erhalten habe, in wel- 
chen das Elektrokardiogramm des oberen kleineren Kammerab- 
schnittes mitunter kürzer dauerte als dasjenige des unteren grü- 
fieren Abschnittes. 

Meiner Ansicht nach ist die Angabe von objektiven anatomi- 
schen und physiologischen Tatsachen, welche darauf hinweïisen, daf 
die Fortpflanzung des Erregungszustandes in der Kammer in einer 
bestimmten Weise stattfindet, unbedingt notwendig zur Deutung 
des Kammerelektrogramms, falls die Beschaffenheit der Kurve durch. 
diese Bedingungen bestimmt sein soll. Es hat bereits Einthoven 
darauf hingewiesen, da die Gestalt der elektrographischen Kurve 
des menschlichen und des Hundeherzens vor allen Dingen durch. 
das Bündel von His-Tawara bestimmt ist. Indem ich in meiner 
ersten Arbeit die Verbindungen dieses Bündels mit der Muskulatur 
der beiden Kammern ausführlich auseinanderzusetzen suchte, habe 
ich den Versuch gemacht, die Bedingungen der Entstehung der 
Zacken Q, À und $ anatomisch zu begründen. Das betreffende Schema 
(Textfg. 8 Schema IIT)1) gebe ich in der ausführlichen Publikation 
wieder. Ich komme noch auf diese Frage bei eingehender Bespre- 
chung des Elektrogramms des zweikammerigen Herzens zurück. 
Hier beschäftigt uns nur die Kammer des Froschherzens, und wir 
werden den Nachweiïs führen, daf im Froschherzen bent ana-- 


1) Pflüger’s Arch., Bd. 151. 


Grundlagen der Elektrokardiographie 795 


tomische Bedingungen vorhanden sind, von welchen die Entstehung 
und die Gestalt des Elektrokardiogramms abhängig sind. Bekannt- 
lich hat Gaskell bei Früschen und Schildkrüten ein ringfôrmi- 
ges Muskelbündel beschrieben, welches die Vorhüfe mit der Kam- 
mer verbindet; Braeuning hat diese Verhältnisse im Froschherzen 
ausfübrlich untersucht1). Wir zitieren würtlich die bezügliche Stelle: 
-Die darauf folgenden zahlreichen Schnitte, welche das Ostium 
atrioventriculare enthalten, zeigen dann je an zwei(!) Stellen auf 
(mehr oder minder mathematisch genauen) radiären Durchschnitten 
dasselbe, was auch die eben erwähnten wenigen tangentiai das 
Ostium treffenden Schnitte darboten, nämlich einen direkten Kon- 
takt von Vorkammer- und Kammermuskulatur“. Wir kommen somit 
auf Grund der durch Gaskell und Braeuning festgestellten 
Tatsachen zu der Überzeugung, daf sich der Erregungszustand vom 
Sinus venosus auf die Vorhüfe fortpflanzt, um sich dann weiter 
über die ganze Kammer zu ergieBen. Alle Autoren haben nur die 
Kammerbasis und die Herzspitze berücksichtigt, während es sich 
aus den angeführten Daten ergibt, daf sich der Erregungszustand 
von den Vorhüfen her ebenso über die vordere wie über die hin- 
tere Herzwand fortpflanzt, so da wir berechtigt sind, die Herz- 
kammer beim Frosch als eine muskulüse Tasche zu betrachten, 
auf welche der Reiz von oben von den verschiedenen Stellen der 
Vorhüfe überall fast gleichzeitig übergeht. Wir künnen uns somit 
die Herzkammer als einen Muskel vorstellen, von dem ein Ende 
vorne an der Basis der Kammer dicht an der Querfurche beginnt, 
das andere Ende dagegen sich nicht an der Herzspitze. sondern 
auf der hinteren Oberfläche des Herzens ebenfalls dicht an der 
Furche befindet. Wir künnen mit anderen Worten in der Herz- 
kammer einen Muskel erblicken, in welchem der Erregungszustand 
an jeder Stelle seiner Peripherie ansetzt und sich entlang der Fa- 
sern nicht nur bis zur Herzspitze fortpflanzt, sondern nachdem er 
an diesen extremen Punkt der durch die Fasern gebildeten Schlinge 
gelangt ist, auf die andere Seite übergeht und den entgegengesetz- 
ten Punkt der Basis erreicht. Wir müssen somit annehmen, daf 
im Herzen nahezu jeder Punkt jeder Faser während der Systole 
zwelmal in den Erregungszustand übergeht, welcher sich nach zwei 
entgegengesetzten Richtungen fortpflanzt. Wir dürfen nicht ver- 


3) Engelmann's Archiv für Physiologie, 1904. Supplementband, S. 5 a. 6. 


48* 


756 M. Eiger: 


gessen, da@ die Zah]l der die Vorhüfe mit der Kammer verbinden- 
den Fasern relativ grof ist, dafi, um sich bildlich auszudrücken, 
der Erregungszustand aus der vorderen und der binteren Wand 
der Vorhüfe entlang der ganzen Grenze sich in einer Reïhe von 
Strümen auf sämtliche Muskelfasern der Kammer ergielt, für wel- 
che die Herzspitze keineswegs das Ende, sondern die Mitte des 
Muskels bildet. 

Der Analogie halber wollen wir hier die Fortpflanzung des Er- 
regungszustandes und das Elektromyogramm des M. sartorius be- 
sprechen, wenn er bei einem kurarisierten Frosch gleichzeitig an 
beiden entgegengesetzten Enden, d. h. am oberen und am unteren 
gereizt wird. Nach der Theorie von Cybulski erhalten wir, wenn 
der Muskel blof an einem Ende gereizt wird (bei der Ableitung 
zum Galvanometer mit zwei Elektroden) zwei Strüme: der eine 
fiefit in der Fortpflanzungsrichtung des Erregungszustandes, der 
andere in der entgegengesetzten Richtung; sie bedingen den dipha- 
sischen Charakter der erzielten Kurve, wie das übrigens längst 
bekannt ist. Natürlich wird die Reizung des Muskels am entgegen- 
gesetzten Ende im Galvanometer dieselbe Kurve, jedoch in der 
umgekehrten Richtung erzeugen. Je nachdem nun die ableitenden 
Elektroden mehr oder weniger von den Reizungsstellen entfernt 
sind, werden sich diese Stroôme entweder gegenseitig aufheben oder 
sich nur teilweise kompensieren; dadurch wird die Kurve des Galva- 
nometerausschlages entsprechend modifiziert. Wenn wir nun den 
Muskel an beiden entgegengesetzten Enden mit zwei Induktions- 
spiralen, welche in demselben Kreis eingeschaltet sind, gleichzeitig 
reizen, dann künnen wir bei zweckmäfiger Anlegung der Elektro- 
den (z. B näher an das obere Ende) eine Kurve erhalten, welche 
einen ersten, durch die obere Reizung bedingten Ausschlag nach 
unten (absteigender Strom) aufweist und dann einen zweiten Aus- 
schlag von der Nullinie nach oben enthält, der der algebraischen 
Summe von der zweiten, durch die Reizung am oberen Ende be- 
dingten und der durch die Reizung am unteren Ende bedingten 
ersten Phase entspricht; diese beiden Strüme haben nämlich die- 
selbe Richtung; schliefilich sehen wir an der Kurve einen dritten 
Ausschlag nach unten, welcher zuletzt auftritt und durch die Wir- 
kung der durch die Reizung am unteren Ende erzeugten zweïten 
Phase bedingt ist. 

Genau dieselbe Erscheinung mul auch am Herzen 


Grundlagen der Elektrokardiograplhie 757 


stattfinden. Die Fortpflanzung des Erregungszustandes erfolgt 
im Herzmuskel bedeutend langsamer als in der gewühnlichen quer- 
gestreiften Muskelfaser; auBerdem sind die Herzmuskelfasern unter- 
einander durch die Brücken von Przewoski verbunden, so dañ 
der Erregungszustand sich nicht nur entlang der Faser, sondern 
auch quer von der einen auf die andere fortpflanzt, darunter auch 
auf diejenigen, welche in keiner unmittelbaren Verbindung mit 
den Vorhüfen stehen. Aus allen diesen Gründen ist der Stromver- 
lauf im Herzen bedeutend mehr kompliziert als in den übrigen 
Muskeln, umsomehr da die Verbindungsbrücken eine Fortpflanzung 
nach beiden entgegengesetzten Richtungen, d. h. sowohl nach der 
Basis wie nach der Spitze in verschiedener Entfernung von der 
Basis ermüglichen. 

Noch ein Umstand ist hervorzuheben. Wenn die ableitenden 
Elektroden sehr weit voneinander entfernt sind, dann künnen an- 
gesichts der langsamen Fortpflanzung des Erregungszustandes die 
beiden Potentialsprünge. welche den ersten und den zweiten durch 
die eine Reizung verursachten Strom (die erste und die zweite 
Phase) bedingen, sich zwischen den beiden Elektroden finden; da- 
durch werden sich entweder die beiden Strüme gegenseitig kom- 
pensieren, oder aber wird der eine von ihnen die Oberhand ge- 
winnen. 

Nach allen diesen Auseinandersetzungen gehen wir zur Dis- 
kussion der Kurven über. 

1. Kurve Nr. 1 a. Spontan schlagendes ausgeschnittenes Herz. 
Die obere Elektrode befindet sich an der Kammerbasis, die untere 
neben der Spitze. Ausschlag I: starker absteigender Strom je nach 
dem Erregungszustand der Fasern, welchen die Elektroden anliegen; 
nach einer gewissen Zeit verringert sich der Strom, da er durch 
einen entgesgengesetzten kompensiert wird (die zweite Phase, be- 
dingt durch dieselbe Reizung); der Faden kehrt gewübnlich in die 
Nullage zurück. In dieser Fadenlage künnen zwar zwei andere 
Strome vorkommen, bedingt durch den neuen Erregungszustand, 
welcher in diesen Fasern infolze der Reizung derselben oder der 
benachbarten Fasern am anderen Ende entsteht; diese Strüme kom- 
pensieren sich aber gegenseitig bis zu einem gewissen Grade, so 
daf das Galvanometer nur zum SchluB das Überwiegen des durch 
diesen zweiten Erregungszustand bedingten zweiten Stromes anzeigt, 
und zwar am extremen entgegensesetzten Punkte der Kurve in der 


758 M. Eiger: 


Gestalt des Ausschlages T7, welcher natürlich nach unten gerichtet 
ist. (Die Zacke T' ist hier also ein Ausdruck des durch den ent- 
gesengesetzten Erregunszustand bedingten elektrischen Phänomens). 

2. Kurve N. 1h. Dasselbe Herz. Die obere Elektrode bleibt an 
derselben Stelle, die untere wird gegen die Mitte verschoben. Das 
Galvanometer zeigt einen absteigenden Strom an (erste Phase). 
Wenn der erste Potentialsprung die zweite Elektrode passiert hat, 
setzt sofort das Überwiegen des zweiten, durch dieselbe Reizung 
bedingten Stromes ein (zweite Phase). Wir erhalten den zweiten 
aufsteisenden Strom und einen Ausschlag in der entgegengesetzten 
Richtung. Wenn aber dieser zweite Potentialsprung ebenfalls die 
zweite Elektrode passiert hat, kebrt der Faden in die Nullage zu- 
rück. was ähnlich wie in dem früher genannten Versuch durch die 
gegenseitige Kompensierung einer Reihe von anderen Strümen be- 
günstigt wird, die im Muskel. da Verbindungsbrücken zwischen 
den benachbarten Fasern vorhanden sind, entstehen; erst wenn der 
Erregungszustand von hinten her von den Fasern der entgegen- 
gesetzten Seite auf diejenigen Fasern übergeht, welchen die Elek- 
troden anliegen, bleibt nur der nicht kompensierte Strom übrig, 
welcher der zuletzt auftretenden zweiten Phase des zweiten Erre- 
gungszustandes entspricht; wir erhalten dann den Ausschlag 7° 
nach unten so wie früher. Der Unterschied besteht nur darin, daf 
infolge der verminderten Entfernung zwischen den Elektroden der 
erste (À) und der letzte, d. h. der vierte (7°) Strom vermindert 
werden. 

3. Kurve 16. Die obere Elektrode bleibt unverändert. die un- 
tere befindet sich 3 mm weit von der oberen. In diesem Fall ist 
natürlich die Zacke À sehr klein, die Phase S sebr grof, da der 
erste Potentialsprung sehr schnell die untere Elektrode erreicht 
und der Ausschlag S deshalb durch den ersten Strom nicht kom- 
pensiert wird. An dieser Kurve sehen wir nach einer Période einer 
vollständisgen Ausgleichung der Strôme zwei in der entgegen- 
gesetzten Richtung sich fortpflanzende Strôme, so daf wir eine di- 
phasische Erscheinung erhalten (diphasische Zacke T). 

Um mit noch grüfierem Nachdruck den Ursprung der Zacke T 
zu beweisen, lasse ich noch zwei Kurven folgen, welche von einem 
Herzen stammen. 

1) Fig. 2a. Ableitung von der Basis und von der Spitze, ähn- 
lich wie in der Kurve Nr. 14. 


Grundlagen der Elektrokardiographie 109 


2) Fig. 2b. Ableitung von der Basis und von einer Stelle etwas 
vberhalb der Mitte der Kammer, ähnlich wie in der Kurve N.1c. 
Die Zacke T'[1. Phase] tritt hier mit groBer Deutlichkeit hervor, 
sie hat die entgegengesetzte Richtung im Vergleich mit R infolge 
der zweckmäfigen Ableitung. 

Diese Auffassung der elektrischen Phänomene am Herzen er- 
laubt uns eine Orientierung so gut wie in allen Fällen und eine 
Deutung aller müglichen Zacken des Elektrokardiogramms. Die 
Zeit der Entstehung der Zacke 1’ spricht ebenfalls für meine Deu- 
tung derselben. 

Zur Unterstützung meiner Deutungsweise der Zacke T' kann 
ich hier die Beobachtung von Clement und Garten!t) anführen, 
welche ich würtlich zitiere: ,[ch selbst mul die Frage nach der 
Bedeutung der #- und der 7-Zacke überhaupt offen lassen, da mir 
eine einwandfreie Erklärung auf Grund der bis jetzt bekannten Tat- 
sachen nicht müglich erscheint. Nur soll als tatsächlich wichtig 
nochmals hervorgehoben werden, daf der Prozel, der der 7-Zacke 
zugrunde liegt, sich nach den Versuchen mit der Differentialelek- 
trode an jedem Teil des Herzmuskels abspielt, soweit eben über- 
haupt eine T-Zacke auftritt, und im Fall der künstlichen Reizung, 
was besonders bemerkenswert erscheint, entsprechend der verschie- 
denen Leitungszeit (!) an vom Reizort verschieden weit entfernten 
Stellen zu verschiedenen Zeiten nach Reizung auftritt“. (Garten). 

In dem zweikammerigen Herzen des Menschen und des Hun- 
des pflanzt sich der Erreguneszustand dureh das Bündel von His- 
Tawara in die rechte und die linke Kammer fort, indem sich 
dieses Bündel mit der rechten Kammerwand hüher verbindet als 
mit der linken; aus diesem Grunde muB der Erregungszustand 
früher in der rechten Kammer als in der linken beginnen. Wenn 
wir diese Tatsachen berücksichtigen, kônnen wir genau die Ent- 
stehungsweise und den Charakter der elektrokardiographischen Kurve 
des zweikammerigen Herzens erklären, indem wir den Umstand 
noch im Auge behalten müssen, daB dort, wo sich die Kammer- 
fasern mit den Wänden der Kammern verbinden, dieselben Er- 
scheinungen stattfinden müssen, welche ich am Froschherzen 
festgestellt habe, und zwar dal die Fasern der Kam- 


1) Zeitschr. f. Biologie. Bd. 58, 1913, S. 133. 


760 M. Eiger: Grundlagen der Élektrokardiographie 


merwände gleichzeitig an zwei entgegengesetzten 
Enden in den Erregungszustand übergehen. 


Aus dem Physiologischen Institute der Jagellonischen Universität in Krakau 
(Direktor Prof. N. Cybulski). 


Tafelerklärurg. 
Tafel 50. 


Fig. 1a. Elektrokardiogramm eines spontan schlagenden Froschherzens. Beide 
ableitenden Elektroden auf der Kammer: die obere an der Basis, die untere an 
der Spitze. 

Fig. 16. Elektrokardiogramm desselben Herzens. Die untere Elektrode ist 
gegen die Mitte der Kammer verschoben. 

Fig. 1c. Elektrokardiogramm desselben Herzens. Die untere Elektrode ist 
noch hôüher angelegt (3 mm von der Basiselektrode). 


Tafel 51. 

Fig. 2a. Elcktrokardiogramm eines ausgeschnittenen., spontan schlagenden 
Froschherzens. Beide Elektroden auf der Kammer. Ableitung: Basis-Apex. 

Fig. 2b. Elektrokardiogramm desselben Herzens. Nur die untere Elektrode 
wurde an einer Stelle oberhalb der Mitte der Kammer angelegt. 

Fig. 8a. Elektrokardiogramm eines spontan schlagenden Froschherzens wäh- 
rend der Erwärmung. Ableitung: Basis-Apex. 

Fig. 3b. Elektrokardiogramm desselben Froschherzens. Ableitung: Basis-Mitte 
der Kammer. 

Fig. 4. Elektrokardiogramm eines zweiten erwärmten Froschherzens. Ablei- 
tang: Basis und Mitte (3 mm unterhalb der Basiselektrode). Bei der Ableitung 
Basis-Apex lieferte dasselbe Herz ein Eilektrokardiogramm wie 3 a. 

Fig. 5. KElektrokardiogramm eines dritten erwärmten, spontan schlagenden 
Froschherzens. Ableitung: Basis-Apex, Zeitsignal 1 — 0:‘01 Sek. (oben). 





Bulletin de l'Acad. des Sciences de Cracovie 1914. Série B. 


































































































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M. Eiger. 











Szczatki kopalnych ko$ci konia (Equus sp.) 1 kozy (Capra 

prisca n. sp.) znalezionych æw Zfoczowie. — Über die in 

Ztoczôw in Ostgalizien gefundenen Pferde- und Ziegen- 
knochentüberreste (Equus sp., Capra prisca n. sp.). 


Note préliminaire 
de MM. LÉOPOLD ADAMETZ m. c. et ÉDOUARD de LUBICZ NIEZABITOWSKI, 


présentée dans la séance du 6 Juillet 1914. 


(Planches 52 et 53). 


I. Der Knochenfund von Zfoczow 


von 


Eduard de Lubicz Niezabitowski. 


Bei der Anlage der Wasserleitung in Zloczow in Ostgalizien 
haben Arbeiter an einigen Stellen in einer Tiefe von 2:90—4:50 m 
Tierknochen ausgegraben, die von dem die Arbeiten leitenden In- 
genieur, Herrn Julius Boleslaus von Morawski aufbewahrt 
und später mir zur Bearbeitung überlassen worden sind, wofür ich 
Ihm an dieser Stelle meirten besten Dank ausspreche. Nach dem 
vom genannten Herrn aufsenommenen Profil hat man an der Fund- 
stelle folgende Erdschichten angetroffen: 

L Unter der mächtigen Schichte von schwarzem Humus (Pro- 
fil: N. 1) befand sich eine Schichte von reinem, weiliem, kompak- 
tem Sand (Profil: N. 2), die an Mächtigkeit in der Richtung von 
Norden nach Süden an Stärke abnahm und endlich in einen ganz 
schwarz gefäirbten Sand (Profil: N. 3) überging. Darunter lag eine 
Schichte von mit Lehm verunreinigtem Sand (Profil: N. 4), wel- 
cher zahlreiche Pflanzenreste, Schneckenschalenfragmente und die 
oben erwähnten, dunkelkastanienbraun und graubraun gefärbten 
Knochenreste enthielt. Darunter befand sich ein gelber, nicht ge- 








Ur M ichiewieza. 
(Je Lwouska 





dE 





Mabstab der Länge 1:1000, der Hôhe 1:100 


Profil der Quartärablagerungen von Zlocz6w : 


1. Humus. 
2. Weifier, kompakter Sand, 
3. Schwarz gefärbter Sand. 


4. Durch Lehm verunreinigter Sand mit Pflanzenresten, Schneckenschalen und Tierknochen. 
D. Gelber Lehm, 


Knochenüberreste 763 


schichteter Lehm (Profil: N. 5). welcher bei diesen Arbeiten nicht 
durchbrochen wurde und wahrscheinlich dem in dieser Gegend 
vorkommenden Diluviallehm (LüB) angehürt 1). Aus dem oben Ge- 
sasten und aus dem beigefügten Profil geht hervor, daf diese kno- 
chenführende Schichte angeschwemmt ist und später von Sand, der 
den Lehm in der ganzen Umgebung bedeckt, überschüttet wurde, 
worauf sich nachträglich mit der Zeit die mächtige Humusschichte 
gebildet hat. Da man es versäumt hat. die knochenführende Schichte 
auf ihre Pflanzenreste und Schneckenschalen zu untersuchen, kann 
zur Zeit nicht mit Sicherheit gesagt werden, ob dieselbe noch als 
juugdiluviale oder als altalluviale Ablagerung zu betrachten ist. 
Diese Meinung teilt auch Prof. Dr. M. v. £omnicki, welchem 
ich das Profil gezeigt habe, Allenfalls muf man aber der behandel- 
ten Schichte ein ziemlich hohes Alter zuerkennen?). Die in derselben 
aufsefundenen Knochenreste, im ganzen vier Stück, erwiesen sich 
als zu zwei verschiedenen Tierarten gehürend, und zwar stammt 
ein Stück von einem Pferde, die übrigen drei von einer Ziege. 
Das Pferd (Æquus sp.) Erhalten hat sich der hintere Teil des 
Schädels (bis zum hinteren Orbitalrande) (Fig. 1—3) und besteht 
aus dem ganzen Hinterhauptsbeine (Os occipitis). den beiden Schlä- 
fenbeinen (Ossa temporalia), beiden Scheitelbeinen (Ossa parietalia) 
sowie dem Basalteile des Stirnbeins (Os frontis). Die noch erhaltene 
Lambdanaht (Sutura parieto-oecipitalis), Schuppennaht (Sutura pa- 
rieto-squamosa) und die Naht zwischen dem Jochfortsatz des Stirn- 
beines und dem des Schläfenbeines (die Basalnaht des Hinterhaupt- 
beines ist fast nicht mehr zu sehen) sowie auch der Kkaum ange- 
deutete Kamm (Crista sagittalis) des Scheitelbeines (mit seinen Seï- 
tenzweigen) und Hinterhauptsbeines und endlich der sehr schwach 
entwickelte Genickkamm (Crista occipitalis) beweisen, daf dieser 
Schädelrest einem noch ziemlich jungen Tiere angehürte. An den 
spärlichen Resten dieses Schädels liefen sich leider nur wenige 
Male feststellen, die, wie aus der folgenden Zusammenstellung er- 


1) Atlas gevlogiezny Galicyi, zeszyt VII. Pas 5, slup XIIL und Tekst do ze- 
szytu VIl-go przez Prof. A. M. Lomnickiego, Krakôow 1895. 

2) Die Môglichkeit, daB diese Knochen jünger sein sollten als die sie ent- 
haltende Erdschichte, ist ausgeschlossen, und war aus dem Grunde, da 1) die 
Reiïhenfolge der Erdschichten an den Stellen der Funde nirgends gestürt war und 
2) die Knochenstücke in einer und derselben Schichte, jedes anderswo und weit 
voneinander entfernt gefanden wurden. 


764 IL. Adametz und E. de Lubicz Niezabitowski: 


sichtlich ist, mit denen des von Dr. A. Berezowski!) beschrie- 
benen Pferdeschädels aus dem Krakauer Diluvium ziemlich gut 


übereinstimmen. 
MaBe des Schädels in mm. 
Diluvialer 
Pferdeschädel Pferdeschädel 
von von Krakau 
Zioczow mach Bere- 
zowSski) 
1. GrüBite Breite der Stirn (mit dem Zirkel) 200 191 
2. Grülite Breite der Stirn (mit dem Bande) 265 240 
3. Grüfite Breite zwischen den äuBersten Rän- 
dern der Gelenkfortsätze (Condvli occi- 
DALAIES) IN ER ne. PP ECME 80 
4. Breite an der Basis son Drosselfortsttze 
(Processus jugulares). . . 100 105 
b. Breite über den RE LS 7 re 
EDEN. k 1 ELDO 99 
6. Kleinste Breite de SE AUS Fa 
AUDENCTUDENS . ne CR 80 
7. Breite zwischen den oberen FE ET der 
äuberen Gehürüffinungen . . je MALO M 
8. Kleinste Breite des Reine des 
SHTADEINS  . RUES D 2% 
9. Breite des He tte MP er ET 5 
10. Hühe des Hinterhauptsloches  . . . 38 38 


11. Hühe des Hinterhauptes von der in 
occipitalis bis zum oberen Rande des 
Foramen occipitalé : + . ., . Jan FAO 84 
12. Hühe des Hinterhauptes von der Cr 
occipitalis bis zum unteren Rande des 
Foramentoecipitale CS ERP RTE RCD 34. 


Auf Grund dieses kleinen und von einem noch nicht ausge- 
wachsenen Individuum stammenden Schädelfragmentes läfit sich 
zwar die Art des Pferdes nicht sicher bestimmen, jedoch man 
künnte auf Grund der Analogie zwischen den festgestellten MaBen 


1) Dr. Andrzej Berezowski. Studya nad koñmi dyluwialnymi i przed- 
historycznymi w Polsce, Krakow 1909. S. 50, I. 


Knochentüberreste 765 


dieses Schädels und denen des diluvialen Pferdeschädels von Kra- 
kau, welcher bedeutend besser erhalten ist und dessen Basilarlänge 
407, die Scheitellänge dagegen 523 mm beträgt, wohl annehmen, 
daB die beiden Schädel wahrscheinlich annähernd auch dieselbe 
Länge und denselben Stirnindex gehabt haben. Der letzte (Index 
I Nehring’s), auf Grund dieser Annahme berechnet. würde für 
den Schädel von Zloczôw 235 betragen (der des diluvialen Schä- 
dels von Krakau beträgt 2585). Anders gesagt, der fossile Schädel 
von Zloczôw stammt von einem zur breitstirnigen Gruppe, also zu 
dem ôüstlichen Pferdetypus gehürenden Exemplar. 


Viel mehr [nteresse als diese Pferdeschädelüberreste erwecken 
drei Schädelfragmente, die einer neuen fossilen Tierart, der fos- 
silen Ziege (Capra prisca) Adametz und Niezabitowski ange- 
hüren. Das erste Stück (Fig. 4) wurde am 3. X. 1905 in der 
ulica Mickiewicza in Zloczow in einer Tiefe von 4:50 m in der oben 
erwähnten Sandschichte ausgegraben. Es ist ein Fragment des Stirn- 
beines mit beiden 17 em langen und 75 em im Umfange an der 
Basis messenden, unten 3 cm voneinander entfernten Hornzapfen. 
Der schmächtige Bau derselben sowie auch die schwache Entwick- 
lung des Stirnwulstes beweisen, daB diese Überreste von einem 
weiblichen Individuum stammen. 

Das zweite Stück (Fig. 5), in Zloczow in der ulica Lwowska 
am 6. X. 1905 in einer Tiefe von 420 m gefunden, besteht aus 
zwei Hornzapfen (mit ein wenig abgebrochenen Spitzen) samt. dem 
entsprechenden Teile des Stirnbeines. Die Länge des rechten er- 
haltenen Hornzapfens beträgt 16, die des linken 15 cm bei einem 
Umfange von 125 cm an der Basis. Die Stärke dieser Hornzapfen 
so wie auch der stark entwickelte Stirnwulst zeigen, daf diese Über- 
reste einem ziemlich alten männlichen Individuum angehürten. Da- 
bei ist zu bemerken. dafi die Vorderkante der Hornzapfen, welche 
bei dem weiblichen [ndividuum fast geraden Verlauf zeigt, hier 
deutlich spiralfürmig gebogen erscheint. 

Das dritte endlich, vollständiger erhaltene Stück (Fig. 6—8) 
wurde am 12. X. 1905 auf dem Neuen Platze in Zloezôw in der 
Nüähe der dort stehenden Müble in einer Tiefe von 2-90 m gefun- 
den. Dasselbe stellt uns den ganzen hinteren Schädelteil bis zur 
Mitte der Orbitalhühle vor. an dem nur das linke Scbläfenbein 


766 I. Adametz und E. de Lubicz Niezabitowski: 


und ein kleines Stück des Scheitelbeines fehlen. Die ebenfalls wie 
im vorher erwähnten Stücke abgebrochenen Hornzapfen sind hier 
noch kräftiger entwickelt, denn bei einer Länge von 19 em am lin- 
ken und 135 em am rechten der übriggebliebenen Teile, messen 
sie im Umfang 155 em. Die so prächtig entwickelten Hornzapfen 
und der sehr stark ausgebildete Stirnwulst beweisen, daf auch diese 
Überreste einem alten Bocke angehôren. 

Die oben erwähnten Schädelreste, die im grofien und ganzen 
im Bau mit dem Schädel der gemeinen Hausziege übereinstimmen, 
erschienen mir deshalb besonders interessant, weil sie trotz ihres 
ziemlich hoben Alters (jungdiluvial oder altalluvial) sich dennoch 
mit der für die Stammform unserer Hausziege gehaltenen Bezoar- 
zñege (Capra aegagrus Gmel.) nicht identifizieren lassen und offen- 
bar von einer anderen wilden Art herrühren. Um das Verhältnis 
dieser fossilen Art zu den verschiedenen Rassen der Hausziege 
festzustellen, übersandte ich die oben erwähnten Überreste dem auf 
diesem Gebiete bekannten Forscher, Herrn Hofrat Prof. Dr. Leo- 
pold Adametz in Wien, mit der Bitte, dieselben genau zu unter- 
suchen und mit dem ihm reichlich zur Verfügung stehenden Ma- 
terial zu vergleichen. x 

Herr Hofrat Adametz hat wirklich meiner Bitte in freund- 
lichster Weise entsprochen, wofür ich Ihm an dieser Stelle meinen 
verbindlichsten Dank ausspreche. Die Resultate seiner Arbeit folgen 
nachstehend. 


II. Uber Capra prisea (n. sp.) Adametz und Niezabitowski 
von 


Leopold Adametz, Wien. 


Im Sommer 1913 hatte mir Herr Prof. Dr. Ed. KR. v. Nieza- 
bitowski in Nowy Targ einen relativ vorzüglich erhaltenen Schä- 
delteil eines fossilen ziegenartigen Tieres zur Untersuchung gesandt. 
Mit Rücksicht auf das auBerordentliche Interesse, welches diesem 
einer ausgestorbenen neuen Ziegenspezies angehürenden Reste zu- 
kommt, bin ich Herrn Prof. Dr. R. v. Niezabitowski für die 
Überlassung desselben zu besonderem Danke verpflichtet. 

Der fragliche Schädelteil (Fig. 6—8) besteht aus dem oberen 
Teile der Stirnpartie mit beiden, allerdings unvollständigen Horn- 


Knochentberreste 767 


zapfen, aus dem Mittelhaupte, von welchem nur das linke Schläfen- 
bein mit dem angrenzenden Saume des Scheitelbeines fehlt, und 
dem sonst ziemlich gut erhaltenen Hinterhaupte. Die Beschaffen- 
heit der Hornzapfen weist auf ein männliches Individuum einer 
echten Ziege hin. Auf jeden Fall genügt dieser ungewôbhnlich gut 
erhaltene Schädelteil vollkommen, um seine Übereinstimmung mit 
den Schädeln bestimmter, heute lebender europäischer Hausziegen 
festzustellen, während er sich von jenen der wilden Capra aega- 
grus wesentlich unterscheidet. 


Die Hornzapfen. 


Entlang der auffallend scharfen Vorderkante gemessen, beträgt 
die Länge des rechten Hornstummels 135 cm, jene des linken 
19:0 em. Die Länge der Sehne des letzteren beträgt 16 em. Die 
Länge der vollständigen Hornzapfen dürfte, nach ähnlich starken 
Hornzapfen der Hausziege zu schlielen, zirka 32 cm betragen haben. 

An der Basis beträst der Hornzapfenumfang 155 cm, in 10 cm 
Kantenlänge gemessen, 10‘9 em und am Ende des grülieren Horn- 
zapfenstummels 7:6 em. Der Längsdurchmesser des Querschnittes 
der Hornzapfenstummel an der. Basis beträgt 61 cm und dessen 
Querdurchmesser 3‘6 em. Der mittlere Längs- und Querdurchmes- 
ser des Hornzapfenquerschnittes in 10 em Kantenlänge beträgt 435 
em, beziehungsweise 24 em. Endlich sind die Werte für das Ende 
des linken Hornzapfenstummels (also bei einer Kantenlänge von 
19 em) 33 em und 1:6 cm. Die Hornzapfen sind also am Quer- 
schnitte ziemlich schmal und zeigen im übrigen das für die Gruppe 
der echten Ziegen charakteristische Verhalten, eine sebr scharfe Vor- 
derkante und eine abgerundete Hinterkante. Beachtenswert ist die 
Stellung der Hornzapfenreste zu der durch den Schädel gelegt ge- 
dachten Sagittalebene. Dieselben erscheinen nämlich, wenn man den 
Längsdurchmesser ihres Basisquerschnittes beachtet, gegen die Sa- 
gittalebene zu in einem Winkel von zirka 40° sestellt, Die Hornzapfen 
sind also schon in ihrem untersten Teile von jener der Länge nach 
durch den Schädel gelegt gedachten Ebene ziemlich stark abge- 
âreht. Gerade dies Verhalten ist wichtig, weil wir es bei der Capra 
aegagrus, die bisher als die einzige Stammform unserer europäi- 
schen Hausziegen angenommen wurde, nicht finden, wohl aber bei 
einer Reïihe von Rassen der Hausziege. 


768 L. Adametz und E. de Lubicz Niezabitowski: 


Die Lage der scharfen Vorderkante in der Nähe der Basis der 
Hornzapfen kann als nach vorn und innen zu angeordnet bezeich- 
net werden. Sie verläuft deutlich spiralig. Zunächst geht sie steil 
nach oben, dabeïi nur wenig nach hinten und aufen gerichtet, um 
später, hôüher, einen stark nach der Seite und nach hinten gerich- 
teten Verlauf anzunehmen. Demgemäf rücken die Hornzapfen zu- 
nächst an der Basis nur allmählich, später aber sehr stark nach 
auBen voneinander ab. Diese Vorderkante der Hornzapfen beschreibt 
daher eine deutlich ausgeprägte Spirale, deren Durchmesser umso 
grüker und deren Hühe umso kleiner wird, je hüher die Kante am 
Hornzapféen emporgelangt. Am linken Hornzapfen beschreibt die 
Vorderkante bei einer Länge von 19 cm genau eine Vierteldre- 
hung. Die Spirale verläuft am linken Hornzapfen von der Basis 
aus im Sinne des Ubrzeigers, am rechten entgegengesetzt. Ein ob- 
jektives Bild von dem seitlichen Auseinandérgehen der beiden Horn- 
zapfen liefern uns die Werte für die Entfernung der beiden Vor- 
derkanten voneinander, wenn wir sie in verschiedenen Hühen fest- 
stellen. An der Basis der Hornzapfenstummel beträgt dieser Abstand 
nur 23 cm, in einer Hühe von 135 cm der Kantenlänge schon 
64 cm und in 19 em bereits volle 15 em. Es ist klar, daB wenn 
die Hornzapfen vollständig erhalten wären, deren Spitzen einen 
auffallend grofen Abstand aufweisen würden. Dies läfit sich auch 
indirekt durch das Verhalten der Hornzapfenspitzen bei jenen Haus- 
ziegenrassen beweisen, deren Hornzapfen nach Stellung und Ver- 
lauf mit jenen der Capra prisca übereinstimmen. Mit der Drebung 
der Vorderkante der Hornzapfen geht auch eine Lageveränderung 
der beiden Seitenflächen Hand in Hand. Betrachtet man zunächst 
die Aufenfläche der Hornzapfen, so findet man, daB sich dieselbe 
in dem Mae, als sich die Hornzapfen erheben, immer mehr nach 
vorne wendet, derart, daf z. B. die Aufenfläche des linken Horn- 
zapfens schon bei 19 cm Hühe genau nach vorne eingestellt er- 
scheint, 

Noch auf ein charakteristisches Verhalten sei hier aufmerksam 
gemacht. Bringt man das Schädelstück von Capra prisca in en 
face-Stellung und bei ungefähr senkrechter Stellung der Stirn- 
fäche derart in gleiche Hühe mit den Augen, dal speziell der Horn- 
zapfenursprung ungefähr mit den Augen in einer horizontalen Ebene 
zu liegen kommt, so erblickt man zunächst im unterer Teile der 
Hornzapfen nichts von ihrer Innenfläche. Erst bei genauem Zuse- 


Knochentüberreste 769 


hen ist von dieser ein ganz schmales (zirka 2 mm) und zirka 2 em 
hohes Dreieck an der Basis eines jeden Hornzapfens erkennbar. 
Dieses nahezu vüllige Verschwinden der Innenfläche der Hornzapfen 
bei der Ansicht in der angegebenen Stellung hängt natürlich mit 
der stark schrägen Stellung der Hornzapfen und wohl auch mit 
ihrer flachen Beschaffenheit zusammen. Genau dasselbe Verhalten 
zelgen auch die Hornzapfen bosnischer und albanesischer Ziegen- 
rassen, wäbrend beispielsweise bei der salzburger Alpenziege, die 
mehr den Charakter der Bezoarziege (Capra aegagrus) besitzt, in 
der geschilderten Stellung die [nnenfläche beider Hornzapfen bis 
zu etwa 12 cm Zapfenhühe jederseits als ziemlich breite Dreiecke 
deutlich bervortreten. 

Auch der Winkel. unter welchem die Hornzapfen vom Schädel 
nach aufwärts gehen, ist für die Spezies bzw. Rassenbestimmung 
der Ziesgen beachtenswert. Um vergleichbare Resultate mit anderen 
Ziegenformen zu erhalten, ging ich in folgender Weise vor: Zwi- 
schen den Hürnern wurde ein Lineal derart auf den Schädel ge- 
legt, da es vorne am Stirnwulst und rückwärts am umgeknickten, 
oberen Teil der Hinterhauptsschuppe auflag. Dann wurde ein zwei- 
tes Lineal an den Hinterrand der Hornzapfenbasis einerseits und 
an den Hinterrand der Bruchstelle des linken 19 em langen Horn- 
zapfenstummels andererseits gelegt. Der von den so erhaltenen bei- 
den Linien gebildete Winkel lieferte einen ebenfalls brauchbaren 
Anbaltspunkt, um die Art der Hornzapfenstellung speziell zum Mit- 
telhaupte festzustellen. Auf solche Weise ergab sich für Capra prisca 
ein Winkel von rund 570. Natürlich multe bei der Feststellung 
dieses Winkels an Schädeln der Hausziegenrassen in der Weise 
vorgegangen werden, daB nur gleich lange (19 cm Kantenlänge!) 
Stücke der Hornzapfen berücksichtigt wurden. Es wurde an den 
Hornzapfen der zu untersuchenden Schädel die Kantenlänge des 
Vergleichsstückes (19 em) aufgetragen, von dem so erhaltenen Punkte 
der Vorderkante aus senkrecht zur Hornrichtung an der abgerun- 
deten Hinterkante der entsprechende. gegenüberliegende Punkt fest- 
gestellt, mit Bleistift bezeichnet und nun bei gleicher Hornzapfen- 
linge wie am Schädel von Capra priseu in der erwähnten Art die 
Sehne des Hornzapfenbogens durch das angelegte Lineal dargestellt. 
Nun wurde der Winkel bestimmt, den diese Linie mit jener vom 
Stirnwulste zum erwähnten Punkte der Hinterhauptsschuppe ver- 
laufenden bildete. Als charakteristisch für die Stellung des unteren 


Balletin II. 2. Juillet 19 


770 LL. Adametz und E. de Lubicz Niezabitowski: 


Teiles der Hornzapfen von Capra prisca zur Mittelhaupts- und obe- 
ren Stirnbeingegend läfit sich somit eine geringe Steilheit feststellen. 
Der Winkel, den die Sehne eines Hornzapfenstückes von bestimm- 
ter (einheitlicher) Länge mit der oberen Stirnbein- und Mittelhaupts- 
gegend einsehlielit, ist nur von mittlerer Grüfe. 

Ein diesbezüglicher Vergleich von Capra prisca speziell mit 
Ziegenschädeln aus verschiedenen Gegenden Bosniens. Serbiens und 
Mittelalbaniens zeigte, daf dieselben ein ähnliches Verhalten auf- 
weisen, insoferne als hier, im Gegensatze zu anderen Ziesenrassen 
(z. B. der alten salzburger Alpenziege) die Hornzapfen wenig steil 
aufgerichtet erscheinen und unter einem deutlich kleineren, spitzeren 
Winkel zur Mittelhauptsgzegend verlaufen. Mit anderen Worten: Die 
heutigen Hausziegen der genannten Länder der Balkanhalbinsel 
verhalten sich auch in dieser Beziehung wieder vollkommen ähn- 
lich wie Capra prisca, während die Hausziege der Salzburger Alpen 
mit ihren steil emporstrebenden Hornzapfen sich von den genannten 
Rassen ebenso wie von der Capra prisca deutlich unterscheidet. 

Die Oberfläche der Hornzapfen erscheint auffallend rauh. Sie 
ist mit zahlreichen scharf konturierten, sich schräg üffnenden Ge- 
fäblüchern und ebensolchen, sehr verschieden langen Rinnen be- 
deckt. Einzelne dieser Rinnen sind bis zu 2 mm breit. 

Die scharfe Vorderkante, speziell die des linken Hornzapfens, setzt 
sich in Gestalt eines warzigen Fortsatzes auf das Stirnbein fort — 
ein Verhalten, das auch bei stark gehürnten Hausziescenbücken vor- 
kommt. Was die Wülbung der Seitenflächen der Hornzapfen an- 
betrifft, so wurde schon erwähnt, dafi die Aufenfläche stärker ge-. 
wülbt ist als die Innenfläche, 


Die Schädelknochen. 


Die Stirnpartie vor, beziehungsweise unter deu Hornzapfen ist 
bei Capra prisca, nach dem Verhalten verschiedener Ziegenrassen 
zu schlieBen, nur mäbig vorgewülbt, etwa in selbem Mafe, als wie 
man dies auch bei Bücken verschiedener mitteleuropäischer Haus- 
ziegen findet. Verglichen mit der verwilderten Ziege der Insel Joura, 
zelgt Capra prisca groBe Ahnlichkeiït, hingegen ist sie diesbezüglich 
vollkommen verschieden von der echten Wildziege von Erimomilos 
(Capra aegagrus pictus), die bekanntlich eine Unterform der ge- 
wübulichen Bezoarziege (Capra aegagrus aegagrus) vorstellt. Die Stirn-. 


Knochentüberreste HA 


breite unter den Hornzapfen an der engsten Stelle beträgt, direkt 
gemessen, 85 cm. Die innere Augenwinkelbreite der Stirne beträgt 
86 cm. Die grüfite Stirnbreite, nach dem allerdings unvollkommen 
erhaltenen oberen Teil des rechten Augenbogens berechnet, beträgt 
12:6 em. Die zwischen den Augenbügen gelegene Stirnpartie ist 
mäfig stark nach vorn gewülbt, oben stärker als unten. Auch 
hier findet man wieder eine grofie Âhnlichkeit spez. mit den Schä- 
deln bosnischer Ziegen. Die mächtig entwickelten Supraorbitalrin- 
nen fallen deshalb auf, weil sie an GrüBe jene aller rezenten Ras- 
sen weit übertreffen. Charakteristisch ist der Winkel, den die obere 
Augenbogenfläche mit jener Horizontalebene bildet, welche man sich 
durch eine die Augenbogenränder tangierende Linie gelegt denkt. 
Bei Capra prisca und den Balkanhausziegen bleibt dieser Winkel 
weit unter 45°, bei den pinzgauer Ziegen vom Bezoarziegen-Cha- 
rakter ist derselbe grüBer, er ist rund — 45°. Die Augenbügen gehen 
also bei der pinzgauer Ziege weniger scharf vom Schädel ab, wäh- 
rend sie bei den Balkanziegen, besonders aber bei Capra prisca 
fast rührenfürmig seitlich hervorspringen. Nach oben erhebt sich 
die Stirne zu einem deutlich entwickelten Stirnwulste, der hufeisen- 
fürmis verlaufend, gewissermalen die Verbindung der beiden Horn- 
zapfen bildet. Zwischen den Hornzapfen verläuft die obere Stirn- 
fiche auch in der Richtung von vorn nach rückwärts (entlang der 
hier deutlich sichtharen Stirnbeinnaht) konkav. Die grülite Tiefe 
befindet sich dann ungefähr jenseits der Mitte der oberen Stirn- 
beinfläche. Zieht man eine Tangente vom bhüchsten Punkte des 
Stirnwulstes zum hüchsten Punkte der Hinterhauptsschuppe, dann 
liegt der tiefste Punkt 0‘8 em unter dieser Tangente. Die Schädel 
von Bücken der pinzgauer Ziege zeigen zum Unterschiede hiervon 
einen geradlinigen Verlauf dieser mittleren Längslinie des oberen 
vorderen Schädelteiles. Der Beschreibung nach gerade verlaufend 
ist diese Linie auch an den Schädeln von Wildziegen der Spezies 
Capra aegagrus (siehe auch die Zeichnung des Schädelquersehnittes 
der Joura-Ziege von v. Lorenz auf Tafel 28 seiner Arbeit1), wo 
diese Konkavität, wenn auch sehwächer als bei Capra prisca, so 
immer noch deutlich erkennbar gezeichnet erscheint). In abgeschwäch- 


1) Die Wildziegen der Griechischen Inseln und ibre Beziehungen zu anderen 
Ziegenformen. Wissenschaftl, Mitteilungen aus Bosnien und der Herzegowina, Bd. 
VI, Wien 1499 


772 L. Adametz und E. de Lubicz Niezabitowski: 


ter Form zeigen die für Capra prisea festgestellte Krümmung der 
oberen Stirnbeinnahtlinie die Schädel der Balkanziesgen. Offenbar 
hängt dies Verhalten mit der Erhebung des Zwischenhornwulstes 
in erster Linie zusammen. denn ein Schädelteil eines weiblichen 
Individuums der Capra prisca (Fig. 4). den mir Herr Prof. Dr. 
v. Niezabitowski nachträglich zu senden so freundlich war, 
zeigt einen geradlinisen Verlauf der Stirnbeinnaht, und ebenso 
zeigen dies die Schädel der weïblichen Individuen der Balkanziegen. 

Die am vorliegenden Schädelstücke von Capra prisca vollkom- 
men verwachsenen Scheitelbeine sind in zweifacher Hinsicht cha- 
rakteristisch: Einmal treten die beiden das Mittelhaupt seitlich be- 
grenzenden, in scharfem Bogen von hinten nach seitlich vorne 
verlaufenden Knochenleisten auffallend scharf ausgebildet hervor; 
zweitens erscheint die Scheitelbeinpartie durch diese Knochenleisten 
in drei scharf voneinander getrennte Teile (in einen oberen und 
zwei Seitenteile) geteilt. Der Oberflächenteil ist flach gewülbt, von 
ihm bzw. von den Knochenleisten gehen dann die Seitenteile der 
Scheitelbeine jederseits steil nach abwärts. so steil, daf bei Capra 
prisca jederseits ein formlicher Winkel entsteht. Âhnlich verhalten 
sich die Schädel der Bücke von den untersuchten Balkanrassen. 
Bei der salzburger Ziegenrasse findet sich (natürlich auch bei Schädeln 
von Bücken) keine solche scharfe Trennung der oberen Scheitel- 
beinfläche von den Seitenflächen, vielmehr sind alle drei Flächen 
gleichmäfig gewülbt. Dies erfolet durch die stärkere Wülbung und 
durch weniger steil nach abwärts gerichteten Verlauf der beiden 
Seitenteile. Die erwäbnte Winkelung des Mittelhauptsquerschnittes 
existiert aber auch bei den Balkanziesen nur bei Bücken. Die 
Schädel der weiblichen Tiere zeigen eine starke und gleichmäfige 
Wülbune der ganzen Scheitelbeingesend. Um Mifideutungen vorzu- 
beugen, bemerke ich. daf diese wie auch alle übrigen Beobachtun- 
gen an einem grofen Schädelmaterial, welches für jede Rasse 
mehrere Schädel umfafite, gemacht und Kkontrolliert wurden. Nir- 
gends bandelt es sich um ein zufälliges Vorkommnis. 

Von Mafen seien dann noch mitgeteilt: 

1. Der horizontale Abstand vom Vorderrand des Stirnbeinwulstes 
bis zum Beginne der Scheitelbeine beträgt 59 em. 

2. Der horizontale Abstand vom Hinterrand der Scheitelbeine 


bis zu ihrem Hinterrande macht 32 cm aus. 


Knochentüberreste re 


3. Der horizontale Abstand vom Hinterrand der Scheitelbeine 
bis zur Knickung der Hinterhauptssechuppe macht 24 em. 

4. Der Abstand von dieser Knickung bis zum oberen Rande 
des Hinterhauptsloches beträgt 40 cm. 

Die ganze Länge des Schädels von Capra prisca vom Vorder- 
rande des Stirnwulstes bis zum oberen Rande des Hinterhauptsloches 
beträgt 137 em. Dies MaB wird. obschon es sich auf ein altes, voller- 
wachsenes Individuum bezieht, von mehreren Schädeln von Bücken 
verschiedener Hausziegen meiner Sammlung wesentlich überschrit- 
ten, ein Beweis. daB es sich bei dieser ausgestorbenen Wildziege 
keineswegs um ein Tier von — gegenüber unseren jetzt lebenden Zie- 
genrassen — besonderer Grüle gehandelt hat. 

Bezüglich des Hinterhauptsloches wäre zu erwähnen, dal es 
durch seine relative Schmalheit und vor allem durch seine schmale, 
nach unten-vorn gehende Bucht charakterisiert erscheint. Seine 
Hühe beträgt 30, seine Breite 2:1 cm. Auch hinsichtlich dieses 
Punktes ähneln die Balkanrassen der Capra prisca und die salz- 
burger Ziege weicht wieder ab. 

Die Male der charakteristisch geformten Gehirnhübhle von Capra 
prisca sind: 

1. Die grüfite Breite (innen gemessen) 6 em. 

2. Die grüBte Hühe (innen gemessen) 57 em. 

3. Die Hôühe, im hinteren Teile der Gehirnhühle senkrecht unter- 
halb der Hinterhauptsschuppe zur Basis gemessen. betrug 45 em, 

4. und jene im vorderen Teile (im ersten Drittel der Länge) 
36 cm. 

D. Die grüBte Länge der Schädelhühle (innen) bis zum Unter- 
rand des Hinterhauptsloches gemessen, betrug 94 cm. 

6. Der Inhalt der Gehirnhühle betrug 155 em?°. 

Die Form der Gehirnhühle ist dadureh charakterisiert, daB sie 
relativ lang und niedrig ist. 

Mit Rassen, beziehungsweise Arten von Ziegen verglichen, ergibt 
sich bezüglich der Form der Gehirnhühle eine vollkommene Über- 
einstimmupg der Capra prisca mit der bosnischen Ziege einerseits 
und mit der sogenannten Wildziege (richtiger der verwilderten 
Ziege) der [Insel Joura. Verschieden hingegen ist diesbezüglich 
die Erimomilos-, die kretenser und die kleinasiatische Bezoarziege. 

Durch einen glücklichen Zufall wurde bei Zloczôw auch ein 
Teil des Stirnbeines mit beiden nahezu vollkommen erhaltenen 


77% I. Adametz und E. de Lubicz Niezabitowski: 


Hornzapfen eines weiblichen Tieres von Capra prisca gefunden, 
das uns immerhin in den Stand setzt, das Verhalten auch der 
weiblichen Individuen kennen zu lernen. Form, Stellung und Ver- 
lauf der Hornzapfen der weiblichen Ziegen zeigen nun ein ver- 
schiedenes Verhalten gegentüiber den diesbezüglichen Momenten 
der Bücke. Kurz gesagt, verhalten sie sich genau so wie die weib- 
lichen Individuen von Capra aegagrus. insoferne als keine Drehung 
der Hornzapfen vorkommt. Dies ist bekanntlich auch bei vielen 
(aber nicht allen) weiblichen Individuen solcher Hausziegenrassen 
der Fall, bei denen die Bücke in der Hornbildung genau mit 
Capra prisca übereinstimmen. 

Das Gesamtresultat unserer Untersuchungen über Capra prisca 
läfit sich in folgende Punkte zusammenfassen: 

1. Die gesen Ende des Diluviums oder zum Beginre des Allu- 
viums in Mitteleuropa vorkommende Capra prisea stellt eine wobl 
charakterisierte, neue Spezies vor. 

2. Von der einzigen, bisher als Stammform unserer europäischen 
Hausziegen angenommenen echten Wildziege, der Capra aegagrus, 
unterscheidet sich die beschriebene Capra prisca in ihrer männli- 
chen Form in auferordentlich vielen Stücken. Nahezu alle am 
Schädelstück vorhandenen wichtisgeren Knochenteile erweisen sich 
als verschieden von jenen der Capra aegagrus. Dies gilt auch für 
deren Unterarten, wie z. B. die kretenser (Capra aegagrus cre- 
tensis) und die Erimomilos-Ziege (Capra aegagrus pictus). 

3. Mit der sogenannten Wildziege von der Insel Joura (Capra 
dorcas Reichen.), für welche L. von Lorenz-Liburnau wobhl über- 
zeugend nachgewiesen hat, dafi sie nur eine verwilderte Hausziege 
vorstellt, stimmt die Capra prisca im Schädelbau bis ins Detail 
vollkommen überein. 

4. Solange nicht auf der Balkanhalbinsel und speziell in Grrie- 
chenland Reste der Capra prisca gefunden werden, bleibt die 
v. Lorenzsche Beweisfübrung unerschüttert zu Recht bestehen. 

D. Unter den Hausziegen zeigt weitaus die Mehrzahl der Rassen 
eine so gut wie vollkommene Übereinstimmung im Schädelbau 
mit der Capra prisca. Im vorliezenden Falle wurden speziell zahl- 
reiche Schädel bosnisch-herzegowinischer, serbischer und albane- 
sischer Ziegenzuchten zum Vergleiche herangezogen. Gleich der 
verwilderten Zieze von Joura stimmen auch diese bis ins Detail 
im Schädelbau mit Capra prisca überein. 





Bulletin de l’ Acad. des Sciences de Cracovie. 1914. Série B. 








Adametz & Niezabitowski. 


PI. 52. 











Bulletin de l'Acad. des Sciences de Cracovie 1914. Série B. 





Adametz & Niezabitowski. 


PI. 53, 








Knochenuüberreste 775 


6. Die bis nun herrschende Hypothese, daf alle unseren euro- 
päschen Hausziegen von der noch heute existierenden wilden 
Capra aegagrus, der Bezoarziege, abstammen und da die stark 
abweichende Bauart der Hürner und verschiedener Schädelteile 
(bei den männlichen Individuen) dieser Hausziegen durch Muta- 
tionen entstanden wären. erweist sich in Anbetracht dieses Fundes 
und der geradezu idealen diesbezüglichen Übereinstimmung dieser 
Ziegenrassen mit Capra prisca als unhaltbar. 

7. Capra prisca mul daher als die aussgestorbene Stammform 
vieler, wohl der meisten europäischen Hausziegenformen ange- 
sehen werden. 

8. Es gibt jedoch Ziegenrassen, die der Hauptsache nach we- 
nigstens nicht von der Capra prisca, sondern von der Capra aegagrus 
abstammen. Eine derselben ist in der alten. unverkreuzten s a 1 z- 
burger Alpenziege zu erblicken. Für diese Rasse wurde im 
Verlaufe der vorliegenden Arbeit durch Verarbeitung eines siche- 
ren, noch aus älterer Zeit stammenden Materials wohl einwandfrei 
der Beweis für ihre Zugehürigkeit zum Aegagrus-Typus erbracht. 

In einer späteren Arbeit beabsichtige ich, von dem eben entwik- 
kelten, neuen Standpunkte ausgehend, das an einem reichhaltigen, 
prähistorischen Material verschiedener Museen und Sammlungen 
erhaltene Resultat zu verüffentlichen. 


Erklärung der Tafeln. 


Tafel. 52. 


Equus sp. 

1. Die Schädelreste voa Zloczow von oben. 
RIT £ 4 À von der Seite. 
dei : La ; von hinten. 


Capra prisea n. sp. 
4. Das Stirnbeinfragment mit Hornzapfen, von einem weiblichen Individuum. 


ef Wa = : 4 - . männlichen Individuum. 


Tafel 53. 
Capra prisca n. sp. 
6. Die Schädelreste eines männlichen Individuums von vorne. 
FRE , le y von der Seite. 


Bts * % . L von hinten, 


Fig, 1--7 sind nach photographischen Aufnahmen von E. v. Niezabi- 


towski, Fig. 8 nach der Aufnahme von l. Adametz dargestellt. 


——————_——— 


Prady czynno$ciowe kory mé6zgowe]. — Aktionsstrôüme der 
Grofhirnrinde. 


Note 


de M. #. CYBULSKI m. t. et M'*° JELENSKA-MACIESZYNA, 


présentée dans la séance du 6 Juillet 1914. 


(Planches 54 et D3). 


Als vor 18 Jahren einer von uns!) sich mit der Erforschung 
der elektrischen Erscheinungen der Grofhirnrinde befalite, ent- 
behrten wir noch der Müglichkeit, dieselben photographisch zu re- 
gistrieren. Jetzt, da uns ein Saitengalvanometer zur Verfügung steht, 
sind wir imstande, die vor Jabren eingeleiteten Untersuchungen 
weiterzuführen, und beabsichtigen, an dieser Stelle einen kurzen 
Bericht über die zur Zeit gewonnenen Resultate und Beobachtungen 
zu geben. 

Unsere Experimente wurden ausschliefilich an Hunden und Affen 
ausgefübrt. Während der Erüffnung der Schädelhühle waren die 
Tiere zumeist leicht narkotisiert (Chloroform — Âther  Alkohol aa 
oder Âther). Die Beobachtungen über die in der Grofhirnrinde 
sich abspielenden elektrischen Erscheinungen wurden an vüillig er- 
wachten Tieren gemacht. Um die willkürlichen Bewegungen, ins- 
besondere die Kopfbewegungen während der Beobachtungszeit zu 
unterdrücken. wurden die Tiere unmittelbar nach Erüffnung der Schä- 
delhühle mit einem Gipsverband in der Weise an das Brett gestellt, 
wie es auf Taf. 54 abgebildet ist. 

Das Schädeldach war entweder im Bereich der beiden Hemi- 
sphären (Affe) abgesägt und entfernt, oder es wurde vermittelst einer 
Knochenzange nur eine Hemisphäre (Hunde), und zwar meist die 


1) A. Beck i N. Cybulski, Dalsze badania zjawisk elektryeznych w korze: 
mozgowe). Rozprawy Akad. Umiejetn., t. XXXII, r. 1896. 


Aktionsstrôme der Grofihirnrinde 12 


rechte, müglichst weit freigelegt. Die Dura mater wurde stets auf- 
geschnitten und umgeklappt, so dal die unpolarisierbaren, feinzu- 
gespitzten Birkenpilzelektroden direkt auf die nur mit der Pia 
bedeckte Hirnrinde angelegt werden konnten. 

Um einer zu starken Abküblung des Gehirns vorzubeugen, 
wurde dasselbe in der Zwischenzeit mit häufig gewechselten, in 
einer erwärmten physiologischen Kochsalzlüsung getränkten Watte- 
tampons bedeckt gehalten. Da nun die Zimmertemperatur etwa 
229 C. betrug, so ist es klar, dal es von einer Abkühlung des Ge- 
hirns, die seine Reaktionsweise stärker beeinflussen würde, nicht 
die Rede sein kann. 

Die Empfindlichkeit des Galvanometers betrug zirka 6.107 
Amp., der Widerstand des Platinfadens 5090 Ohm. 

Jedes Experiment wurde mit der Beobachtung der spontan auf- 
tretenden Stromschwankungen der Grofhirnrinde begonnen, wobei 
die Elektroden abwechselnd an verschiedenen Stellen derselben 
angelegt wurden. Die motorischen Regionen und überhaupt alle nach 
vorn vom Okzipitallappen sich befindenden Hirnpartien erwiesen 
sich dabei zumeist als elektronegativ, d. h. die Richtung des Stromes 
in der Rinde ging von vorn nach hinten. 

Nach der Untersuchung der spontanen Stromschwankungen 
wurden die infolge peripherer Reize auftretenden Aktionsstrôme der 
Grofihirnrinde registriert. 

In zwei Experimenten wurde das Verhalten der Stromschwan- 
kungen während der Einleitung einer Chloroformnarkose bevbachtet, 
und in vier Fällen wurden die im Verlauf eines künstlich hervor- 
gerufenen Anfalls der Jackson’schen Epilepsie auftretenden Aktions- 
strüme photographiert. 

In einigen Experimenten wurde auch die Atmungskurve mit- 
gezeichnet. Sie wurde entweder vermittelst eines Pneumographen 
gewonnen, oder die Tracheotomie-Kanüle war durch ein Gummi- 
robr mit einem vor den Films aufgestellten Polygraphen verbunden. 

Die Analyse der erhaltenen Photogramme bestätigt die schon im 
Jahre 1896 in der genannten Abhandlung (Beck und Cybulski 
a. à. O.) geäuferte Meinung, daf die bei Ableitung von der Gehirn- 
rinde zu beobachtenden elektrischen Erscheinungen als Aktionsstrüme 
der sich im Gehirne abspielenden Vorgünge aufgefaBt werden müs- 
sen. Weder der EinfluB der Atmung noch derjenige der pulsatori- 
schen Effekte läfit sich hier direkt feststellen. Die Ablenkungen der 


178 N. Cybulski und Jeleñska-Macieszyna: 


Saite zeichnen sich, wie man es auf den Photogrammen verfolgen 
kann, durch ziemlich ausgesprochene Irregularität aus. und zwar 
sowobl hinsichtlich der Amplitude wie auch der Dauer der einzel- 
nen Ausschläge. 

Die Frequenz derselben, auf eine Sekunde berechnet, vartiert 
gleichfalls. obwohl die Unterschiedsgrenzen besonders für dasselbe 
Individuum ziemlich nabe zu liegen scheinen. Im Exp. VI 19/IV 
1914 (Hund), wo wir 8 Ableitungen von verschiedenen Stellen der 
Hirnrinde gemacht haben, ergab die im Mittel auf eine Sekunde 
berechnete Frequenz der Stromschwankungen folgende Zahlen: 


N°0 d'Phot: 
23 10 
29 10 
30 81 
31 8.8 
32 10 
33 30 
34 8°9 
39 85 


In einem anderen Falle (Experim. VIT 25/VI 1914 — Hund; 
Tafel 55, Phot. N° 1) varierten die Durchschnittszahlen zwischen 6:0 
und 8:8, beim Affen (Tafel 55, Photogr. N° 2; Experim. V. 3/VI 1914), 
zwischen 15 und 20 pro Sekunde. Beachtenswert ist ferner noch 
der Umstand, daB die Ablenkungen der Saite in einigen Fällen so 
klein waren., dal sie sich kaum als solche deuten lieBen, oder, dab 
sich manchmal auch ein vollständiger Stillstand der Saite feststel- 
leu lief. Dafñ es sich aber in diesen zuletzt erwähnten Fällen nicht 
um Beobachtungstäuschungen handelt, dafür spricht der Umstand, 
daf ein Strom, welcher kompensiert werden konnte, immer vor- 
handen war. Als besonders charakteristisch für diese Verhältnisse 
soll die im Experiment V (Affe, Photogramm N° 25) gemachte Be- 
obachtung angeführt werden, wo es sich nämlich herausstellte, dab 
der in vollkommener Ruhe beharrende Faden nach peripher (Vor- 
derpfote) appliziertem Reize (Induktionsstrom) in deutliche Schwin- 
gungen geriet, welche im Mittel 19 pro Sekunde ausmachten. 

Die Untersuchung der Stromschwankungen wäbrend der Reï- 
zung einer der entgegengesetzten Extremität wurde in der Weise 
vorgenommen, daf die eine der zum Galvanometer ableitenden 


LES 





Aktionsstrôme der Grofhirnrinde Tr 


Elektroden sich im Bereich des Okzipitallappens befand, die andere 
abwechselnd in der Umgebung des Suleus cruciatus (Hunde) oder 
des Suleus centralis (Affe) also im psychosensorischen Zentrum der 
Beine aufgestellt wurde. Um eine müglichst genaue Einsicht in 
die während der peripher applizierten Reize sich in der Hirnrinde 
abspielenden Vorgänge zu gewinnen, achteten wir darauf, da die 
spontanen Stromschwankungen sowohl vor wie auch nach jeder 
stattgefundenen Reizung mitregistriert werden. Es ergab sich nun 
dabeï, dafi zur Zeit der Reizung die Frequenz der Stromschwan- 
kungen zumeist eine deutliche Zunahme aufweist (Taf. 55, Phot. N° 3). 

So z. B. im Experiment VI, Hund, N° 36 des Photogramms, 
betrug im Mittel die Zahl der Stromschwankungen vor der Reizung 
85, während der Reizung aber 18 pro 1”. 

N° 37 (Exper. VI): Die Zahl der Stromschwankungen vor der 


Reizung —9, wäbrend der Reizung — 14. 
N° 24 (Exper. V. Affe): Zahl der Stromschwankungen vor der 
Reizung — 14, zur Zeit der Reizung — 22 u. s. w. 


In einem Beobachtungsfalle (Experiment VII, Hund) war der 


genannte Unterschied nur angedeutet, so daf die Zahl der Strom- 


schwankungen vor und während der Reizung fast die gleiche war, 
wie das aus den angeführten Zahlen ersichtlich wird. 


N° d. Phot. vor d. Reiz. währ. d. Reiz. nach d. Reiz. 


D9 Ÿ 98 7 
D6 8 9 8 
D9 D 6 6 
60 à) 1 7 
62 fl 7 6 
63 7 9 6 


Bemerkenswert ist dabei, daf eine Abnahme der Zahl der re- 
gistrierten Stromschwankungen während der Reizung sich nicht 
feststellen läfit, wenn, wie es hier der Fall war. die eine Elektrode 
sich im psychosensorischen Bereich der gereizten Extremität befin- 
det. Falls man aber, wie wir einigemal beobachten konnten, die 
beiden Elektroden auferhalb des entsprechenden  psychosensori- 
schen Lokalisationshezirkes aufstellte, so äuferte sich der Einfluf der 
peripheren Reizung in einer Art von Hemmung. wie es aus der 
Tendenz zur Verminderung der Zahl der Stromschwankungen pro 
Sekunde zu erschlieben war. 


280 N. Cybulski und Jeleñska-Macieszyna : 


Experiment VIL. 


N9 d. Phot. vor d. Reiz. währ. d. Reiz. nach d. Reiz. 
51 in 86 8 
D8 8 d 8 


Die während eines Anfalls der künstlich hervorgerufenen Jack- 
son'schen Epilepsie (Experimente I. 16/IV 1913, IL 6/V 1913, III. 
10/V 1913) becbachteten Aktionsstrüme der Grofihirnrinde (Taf. 55, 
Photogr. Nr. 4) zeichnen sich vorzugsweise dadurch aus, dafi sie 
viel stärker erscheinen, als die spontan auftretenden und die während 
der Reizung registrierten Stromschwankungen. Ihre Frequenz er- 
scheint gleichfalls grülier als diejenige. welche bei demselben Tiere 
nach der Reizung der Extremitäten beobachtet werden kann. Der 
Vergleich der auf der Tafel abgebildeten Photogramme N°1 und 4 
ist beachtenswert, da diese Photosramme, welche demselben Tiere 
(Exper. VIT) entstammen und in genau gleichen Bedingungen ge- 
macht worden sind, sehr ausgesprochen den Unterschied zwischen 
den spontan auftretenden und den während des Anfalls der Jackson’- 
schen Epilepsie beobachteten Stromschwankungen wiedergeben. 

Die Einleitung einer Chloroformnarkose übt keinen wesentlichen 
EïnfluB auf den Typus der bei demselben Tiere registrierten spon- 
tanen Stromschwankungen aus. Es läft sich die gleiche Unregel- 
mäfigkeit, was die Dauer und Amplitude anbetrifit, feststellen, und 
nur aus der Berechnung der Stromschwankungen in einer Sekunde 
ergibt sich, daf 1hre Frequenz in allmählicher Abnahme begriffen ist. 


Mit der Registrierung der elektrischen Erscheinungen der Grof- 
hirnrinde unter Anwendung eines Saitengalvanometers befafite sich 
auBer uns, soviel wir aus der bekannten Literatur erschlieBfen Kkôn- 
uen, nur W. W. Nemminskit) Da seine Resultate und die von 
ihm angewendete Untersuchungsmethode von den unsrigen in man- 
cher Hinsicht verschieden sind und somit einer eingehenderen, den 
KRahmen dieses kurzen Berichtes überschreitenden Besprechung 
bedürfen, wollen wir darauf in der nächst folgenden Arbeit zurück- 
kommen, wo wir uns mit dem gleichen Thema befassen werden. 


1) W. W. Nemminski, Ein Versuch der Registrierung der elektrischen 
Gehirnerscheinungen. Zentralbl. f. Physiol. 1913, B. XXVII, N° 18. 


Bulletin de l’Acad. des Sciences de Cracovie 1914. Série B. 


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Cybulski & Jelenska-Macieszyna. 





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Bulletin de l’ Acad. 
Cybulski d: Jeleñnska-Macieszyna. 





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Aktionsstrôme der Grofhirnrinde 781 


Erklärung der Photogramme. 


N° 1. Hund. Experim. VII. (Phot. N° 49). Empfindl. d. Galvan. 6:10 ®. 

Spontane Stromschwankungen der Grobhirnrinde. 

Elektrode I befand sich im Bereich des Okzipitallappens an der von uns 
(Beck & Cybuliski a. a. O.) als Feld 60 bezeichneten Stelle, Elekxtrode IL im 
Felde 18, also im Bereich des psychosensorischen Zentrums der Vorderpfote. 

N° 2. Affe, Experim. V. (Phot. N° 19). Empfindl. d. Galvan. 79.10 +. 

Spontane Stromschwankungen. 

Elektrode 1 im Bereich der Felder 62 und 63, Elektrode II Feld 38 (psy- 
chosensorisches Zentrum der Vorderpfote). 

N° 3. Hund, Exper. VI. (Phot. N° 36). Empfindi. des Galvanomet. wie in N° I. 
Aktionsstrôme der Grofihirnrinde während der Reizung (Induktionsstrom, Rollen- 
abstand 27 em) der entgegengesetzten vorderen Extremität. 

Elektrode I an der Grenze der Felder 31 und 46, Elektrode IL 18 —19. 

N° 4. Hund, Experiment VII. (Phot. 67). Empfindl. d. Galvan, wie in N°1. 
Aktionsstrôüme der Hirnrinde, registriert während der Dauer eines Anfalls der 
Jackson’schen Epilepsie. 

Elektrode I Feld 60, Elektrode II Feld 18. 


Die Zeit [ in den Photogrammen N° 1, 3 und 4 wurde vermittelst eines 
Depretz’'schen Signals registriert. Der Abstand A—B entspricht einer Sekunde. 
Im Photogr. N° 2 wurde eine Stimmgabel von 100 Sechwingangen pro 1” benutzt. 

IL. c. Moment der Reizung. 

III. Aktionsstromkurve. 

IV. Atmungskurve. 


Badania nad rozwojem ukwiata Edwardsia Beautempsii.— 
Recherches sur le développement de l'Edwardsia Beau- 
tempstr. 

Mémoire 


de M. W£ODZIMIERZ WIETRZYKOWSKI, 


présenté, dans la séance du 6 Juillet 1914, par M. J. Nusbaum m. c. 


(Planches 56—58 ). 


Avant-propos. 


Lors de mon séjour à la Station Biologique de Roscoff, en 1910, 
l’aide-préparateur de cet Établissement M. Henri Corie a eu 
l’'amabilité de me passer une ponte fécondée d’une Actinie pivo- 
tante, Edirardsia Beautempsii. Bien qu'une grande partie des embryons 
ait présenté un aspect maladif et anormal, certaines particularités 
intéressantes de leur évolution m'ont déterminé à m'occuper des 
questions qui font l’objet de ce Mémoire. Les animaux frais rap- 
portés de la grève m'ont fourni des pontes abondantes, avec les- 
quelles j'ai pu faire sur le vivant une première étude du dévelop- 
pement de cette Actinie. 

Étant oceupé en cé moment-là par d’autres travaux, j'ai dû 
abandonner pour quelque temps le sujet, après avoir publié une note 
préliminaire (1910) sur les observations déjà faites. Ce n’est qu’en 
1913 que j'ai eu l’occasion de revenir à Roscoff et de reprendre 
l'étude momentanément interrompue. 

Je me fais à ce propos un agréable devoir d'adresser mes vifs 
remerciements aux Directeurs. M. le Professeur Yves Delage et 
M. le Professeur Edgard Hérouard, pour lhospitalité géné- 
reuse dont j'ai bénéficié à la Station. | 

Pendant mon dernier séjour à Roscoff, j'ai vérifié mes observa- 
tions antérieures et j'ai pu, en plus, conserver un certain nombre 


Développement de l'EÉdwardsia 7383 


d'embryons pour une étude plus détaillée. Cette deuxième partie 
du travail a été exécutée à l’Institut Zoologique de l’Université de 
Lwéw. Je tiens à exprimer ma sincère gratitude à M. le Professeur 
Jézef Nusbaum pour m'avoir accordé une place dans son In- 
stitut et pour m'avoir fourni toutes les facilités de travail. 


Historique; méthodes. 


Jusqu'au travail de M. Appellüf (1900), nos connaissances au 
sujet du développement des Actinies ont été très incomplètes. Les 
nombreux auteurs qui se sont occupés de ces intéressants animaux 
se sont bornés pour la plupart à étudier l’évolution post-embryonnaire: 
la succession des tentacules et celle des cloisons. Cela tient, comme 
le remarque M. Appellüf, à ce que les espèces communes d’Ac- 
tinies sont pour la plupart vivipares et que la recherche de jeu- 
nes stades dans les cloisons de la mère est pleine de difficultés. 
Aussi n’avions-nous sur la segmentation et la formation de feuillets 
chez ces animaux que des notions fragmentaires. M. Appellüf 


.a choisi pour son étude une espèce ovipare: Urticina (Thealia) cras- 


sicornis et de cette façon, il a obtenu une série ininterrompue de 
stades évolutifs, depuis l'oeuf jusqu'aux larves munies de leurs ten- 
tacules et de cloisons. Par ce travail, 1l a comblé une lacune con- 
sidérable dans notre connaissance de l’évolution des Actinies et les 
résultats importants qu'il a obtenus ont mis de l’ordre dans les don- 
nées incomplètes et souvent erronées des auteurs antérieurs sur les 
premiers stades embryonnaires et surtout sur la formation de len- 
doderme dans les Anthozoaires en général. Plus loin nous aurons 
plusieurs fois l'occasion de revenir sur ce travail. 

Postérieurement au travail de M. Appellüf, il n’y a, à ma con- 
naissance, que celui de M. Faurot (1907) qui se rapporte au dé- 
veloppement des Actinies. Cet auteur s'occupe de Sagartia parast- 
tica et d'Adamsia palliata, mais les renseignements qu'il donne sur 
les premiers stades du développement, sujet qui intéresse partieu- 
lièrement notre travail, sont fort peu détaillés. 

Enfin M. Cary (1910) étudie les blastulas et leur évolution 
chez l'Actinia bermudensis. Les résultats qu'il obtient ne diffèrent 
point, en général, de ceux qui ont été trouvés par M. Appellüf 
sur l’Actinia equina. 

L'Edwardsia Beautempsii, qui a servi comme sujet de notre tra- 


784 Wilodz. Wietrzykowskiï: 


vail, se prête admirablement à des recherches embrvologiques. Elle 
est extrêmement abondante aux environs de Roscoff, en parti- 
eulier dans la baie de Penpoul et au pourtour de l'Ile Blanche. Ce 
dernier emplacement qui a fourni les plus beaux spécimens, m'a 
été amicalement indiqué par M. le Dr F. Vlés. 

Les Edwardsias fraîchement rapportées’ de la grève font quel- 
quefois attendre la ponte bien longtemps. Le mieux est de les tenir 
à une température de 22° à 25° C. Dans ces conditions. les animaux 
s'épanouissent, se gonflent d'eau et généralement pondent le jour 
même de la récolte. On peut prévoir la ponte, qui a lieu entre 11 
heures du soir et minuit, environ deux heures d'avance: les ovules 
mûrs, après avoir quitté les cloisons, circulent librement quelque 
temps dans la cavité gastrovasculaire; par le mouvement des cils 
vibratiles, ils sont souvent entraînés dans la cavité des tentacules 
où l’on peut les apercevoir facilement grâce à la grande transparence de 
ceux-ci. Le va et vient des ovules dans les tentacules annonce in- 
failliblement la ponte. Cette particularité nous permet d'isoler les 
femelles qui vont pondre et de cette façon éviter les fécondations 
non simultanées. La ponte même dure une demi-heure environ. En 
mélangeant ensuite les ovules avec du sperme, on obtient une fé- 
condation parfaitement uniforme et simultanée de tous les ovules. 
Les oeufs ne demandent pas de soins particuliers pour se dévelop- 
per; ils sont même extrêmement résistants; j'ai obtenu à Paris un 
développement d'Edwardsia tout à fait normal, sans avoir changé 
une seule fois l’eau dans les cuvettes contenant les oeufs. 

Comme fixateur, j'ai employé de préférence du sublimé acétique. 
Une partie du matériel a été coupé au microtome Reïchert; avec 
l'autre nous avons fait des préparations totales qui pour l'étude du 
développement d'Edwardsia se sont montrées d'une très grande 
utilité. 


Observations sur le développement d'Edwardsia. 


Structure de l'oeuf. L'oeuf d'Edwardsia présente une struc- 
ture typique pour la majorité des Coelentérés. Il est relativement 
volumineux (200 u), chargé de vitellus, tandis que ses différents élé- 
ments constitutifs se disposent en couches concentriques. On y peut 
distinguer trois parties principales (PL. 57, fig. 15): une masse cen- 
trale. une large zone corticale et un ectoplasme superficiel. 

La masse centrale (les oeufs étant fixés au sublimé acétique et 


S'uRé d ands 





Développement de l'Edivardsia 189 


colorés à l'hématoxyline en fer), d'aspect homogène, se résout sous 
de forts grossissements en granulations très fines et ne présente 
pas d'éléments grossiers à colorabilité spéciale. Il est à remarquer 
que nous n'y rencontrons pas ces grosses balles vitellines que M. 
Appellüf (1900) décrit et qu'il figure chez une autre Actinie Ur- 
ticina crassicornis, et qui d’ailleurs se rencontrent fréquemment dans 
l’oeuf de nombreux Coelentérés. 

La zone corticale tranche nettement sur le fond homogène de 
l'oeuf, grâce à la présence de très nombreux granules noirs qui 
y sont confinés à l’exclusion de tout autre région. 

D'après la description qui vient d’être donnée, on ne peut pas 
encore juger de la signification de ces deux parties de l’ooplasme. 
Cependant leur comportement pendant l’évolution et la comparaison 
avec d’autres Coelentérés, nous indiquent que la partie centrale de 
l'oeuf est surtout formée par les substances vitellines. tandis que la 
zone corticale représente le protoplasma formatif. A la surface de 
l'oeuf, on distingue une sorte de membrane périvitelline formée par 
la couche superficielle ou l’ectoplasme. La membrane en question 


est facilement visible, grâce à la présence de très nombreux bâ- 


tonnets cylindriques qui la traversent perpendieulairement à sa sur- 
face de part et d'autre. Ce caractère donne à l’ectoplasme l'aspect 
d’une membrane striée qui n’est pas sans ressemblance avec la for- 
mation décrite sous le nom de zona radiata dans l’oeuf de certains 
Échinodermes, Vers. Mollusques et Vertébrés. Il se peut même que 
les bâtonnets de la membrane ne soient que les canalicules remplis 
de précipité d’hématoxyline, mais nous n'avons pas pu nettement 
discerner le véritable état de choses. 

La couche striée d'Edwardsia correspond exactement par sa po- 
sition à la zone superficielle de l'oeuf d’'Urticina figurée par M. A p- 
pellüf (1900) (PI. 2, fig. 16, r. p.), mais cette dernière semble être 


dépourvue de la striation caractéristique. D'autre part. chez de nom- 


breux Coelentérés, on a décrit une formation analogue sous le nom 
d’ectoplasme. Chez l’Aeginopsis (Metschnikoff 1886) ce dernier 


-présente le même aspect strié que dans l’£diwardsia. 


Le pronueleus femelle est situé très superficiellement dans la 
zone corticale, immédiatement sous l’ectoplasme aminei et légère- 
meut déprimé à cet endroit. 

Stade 4 Deux heures et demie environ après la fécondation, 
l'oeuf forme immédiatement quatre blastomères, sans passer préa- 


Bulletin IIL B. Juillet. p0 


786 Wiodz. Wietrzykowski: 


lablement par le stade 2. L'étude des coupes nous montre cependant 
que le noyau issu de la réunion de deux pronuclei: mâle et femelle, 
subit une évolution normale. Il donne d’abord par la voie de mitose 
deux noyaux-filles, mais cette première division n’est pas suivie de 
celle du corps protoplasmique. Ce n’est qu'au moment de la deuxième 
division nucléaire (fig. 14, PI. 57), lorsque quatre groupes de chro- 
mosomes et quatre centres cinétiques se sont formés, que l'oeuf 
subit l'effet de la segmentation en quatre cellules. 

Le phénomène de la division nucléaire sans celle du proto- 
plasma est assez général dans les oeufs à vitellus abondant (Ar- 
thropodes); il est également fréquent parmi les Anthozoaires. D’après 
M. Appellüf (1900), l'oeuf d'Urticina ne se segmente extérieure- 
ment qu'après avoir formé 16 noyaux. Il en est de même chez 
l'Alcyonium (Hickson 1901), la Renilla (Wilson 1884), les Hy- 
drocoralliaires (Hicek son 1890—953), la Clavularia (Kowalewsky 
et Marion 1883). Chez tous ces animaux, l'oeuf est très riche en élé- 
ments vitellins dont l’inertie ne peut pas être vaineue par l'énergie 
des centres de division avant que le nombre de ceux-ci n'ait suffi- 
samment augmenté. 

Les cloisons séparatrices des quatre premiers blastomères appa- 
raissent sous forme de deux gouttières circulaires situées dans deux 
plans méridionaux perpendiculaires entre eux. Leurs fonds, en s’en- 
fonçant vers le centre de l'oeuf, invaginent en quelque sorte la 
couche ectoplasmique striée, mais sans la couper ou la rompre. 
Les gouttières n'arrivent pas cependant à diviser l’oeuf complète- 
ment: il reste toujours une petite partie de la masse centrale in- 
divisée et elle fait l’union entre les blastomères incomplètement 
séparés. Le lien est bien faible, car on peut facilement séparer les 
blastomères en les aspirant et puis en les projetant avec une pi- 
pette compte-couttes. 

Quelquefois les sillons de segmentation sont limités à l’un des 
deux pôles de façon que les blastomères restent confluants l’un à l’au- 
tre (PI. 56, fig. 7), mais ces cas sont rares et n’altèrent en rien la 
marche ultérieure du développement. 

Dans la fig. n° 14, PI. 57, on peut voir en coupe l’oeuf immé- 
diatement avant la segmentation: les deux noyaux (dont l’un seu- 
lement a été intéressé par la coupe) ont déjà formé leurs fuseaux. 
La figure n° 15. PI. 57, montre le stade 4, dont les blastomères 


Développement de l'Edivardsia 187 


cependant sont depuis peu entrés dans la phase de la fusion que 
nous allons maintenant décrire. 

Refusionnement. Le stade à quatre blastomères distincts 
n’est que de courte durée. Cinq minutes environ après sa formation, 
il se passe un phénomène bien particulier du refusionnement. C’est 
en quelque sorte le processus inverse de la division: les sillons 
qui se sont arrêtés dans leur marche centripète, un peu en deçà 
du centre de l’oeuf, commencent à revenir sur leur trace en deve- 
nant de moins en moins profonds et finalement s’effacent complète- 
ment. L’embryon redevient sphérique et rien ne le distingue exté- 
rieurement de l'oeuf non segmenté. 

Les figures 1—5 et 7—11, PL. 56, dessinées à la chambre claire, 
nous montrent les premiers phénomènes de la segmentation. Cha- 
cune de ces deux séries de dessins a été faite d'après le même 
oeuf auquel nous avons eu soin de conserver toujours la même 
orientation pendant la confection des croquis au microseope. La 
figure n° 1 représente l’oeuf avant la segmentation, les figures n° 2 
et n° 7 les stades 4 Dans cette dernière figure, les sillons sépa- 


‘rateurs des blastomères sont exceptionnellement limités à l’un des 


pôles de l’oeuf. Les figures n° 3 et n° 8 nous montrent l’aspect ex- 
térieur de ces mêmes stades huit minutes plus tard: on y remarque 
la disparition complète des sillons. Enfin les figures n° 4 et n° 9, 
faites encore dix minutes plus tard, laissent voir huit blastomères. 
Déjà en 1910 nous avons observé le phénomène du refusionnement 
sur plusieurs milliers d’oeufs et nous l'avons retrouvé encore en 
1913 sans pouvoir constater une seule exception; il est par consé- 
quent absolument régulier et général pour les oeufs d’Edwardsia. 

Dans notre note préliminaire (1911), en nous basant sur les ob- 
servations faites exclusivement sur le vivant et surtout sur les oeufs 
colorés vitalement avec le bleu de toluïdine, nous avons exprimé 
l'opinion qu'il s’agit ici non pas d'une vraie fusion des blastomères 
avec la disparition des cloisons séparatrices, mais d'un resserrement 
des cellules de segmentation avec effacement apparent des eloisons. 
Cette opinion était d'autant plus légitime que depuis longtemps on 
avait observé dans différents animaux, bien qu'à un degré moindre, 
une sorte de resserrement précédant chaque division nouvelle des 
blastomères. L'étude des coupes nous a montré cependant que nous 
avons affaire chez l’Édirardsia à une disparition réelle des sillons 
séparateurs. Il suffit pour s’en convaincre d'examiner la figure n°16, 

50* 


758 Wiälodz. Wietrzykowski: 


PI 97 qui montre la coupe d’un stade en question au maxi- 
mum de son développement. Comme nous l'avons dit plus haut, la 


« 


figure n° 15, PL 57, représente un stade à 4 blastomères qui depuis 


4 


un certain temps ont commencé à se fusionner. Cela veut dire que 
les sillons séparateurs se sont déjà légèrement dévaginés et par 
conséquent ne nous montrent pas le maximum de leur pénétration 
à l'intérieur de l'oeuf. Ce maximum ne dure évidemment qu’un 
instant: les sillons reviennent aussitôt dans le sens inverse de leur 
marche première. Malheureusement, n'ayant à notre disposition, lors 
de notre dernier séjour à Roscoff, qu'une seule portion d'oeufs et 
ayant été obligé de faire simultanément des observations sur le 
vivant et de procéder à la fixation des différents stades, nous avons 
manqué le moment précis du maximum de la séparation des blasto- 
meres et n'avons fixé, sans le savoir. que les stades un peu plus 
avancés. Néanmoins l’observation sur le vivant nous a très nette- 
ment montré que les sillons de segmentation pénètrent plus pro- 
fondément à l’intérieur de l’oeuf que ne le représente la figure 
n° 19, PL 57; °en tout cas ils n'arrivent jamais à découper l’oeuf 


en quatre cellules indépendantes. C’était un point important à établir. - 
q Ï P 


Dans la partie générale de notre travail, nous tenterons d’ex- 
pliquer le phénomène du refusionnement des blastomères au stade 4. 

Stade 8. L'état du refusionnement persiste dix minutes envi- 
ron. Ce temps passé, les sillons réapparaissent, mais cette fois-ci 
au nombre de trois dont deux méridionaux et un équatorial. Comme 
il ressort de la comparaison entre les figures 2—4 et 7—9, PI 56, 
les deux cloisons méridionales (verticales dans les figures) corres- 
pondent exactement par leur position à des siilons qui séparaient 
les blastomères au stade 4 (fig. 2 et 7). Tout se passe par consé- 
quent comme sil n’y avait aucune interruption dans la marche de 
la segmentation. De cette façon on obtient le stade 8 tout-à-fait 
normal. 

Généralement les blastomères sont sensiblement égaux entre eux, 
néanmoins certaines variations se produisent très fréquemment, tant 
sous le rapport du volume que sous celui de la position relative 
des blastomères. Nous pouvons classer ces variations. dans l’ordre 
de fréquence décroissante, en quatre catégories: 

a) huit blastomères, tous sensiblement égaux et à disposition 
radiée (fgg. 4 et 9, PI. 56); c'est le cas qu'on pourrait considérer 
comme typique, 


Développement de l'Edvardsia 789 


b) 4 macromères et 4 micromères disposés radiairement (fig. 6, 
PE:56), 

c) 8 blastomères égaux, à disposition spiralée (fig. 10, PI. 56), 

d) 4 macromères et 4 micromères disposés en deux groupes 
alternants. 

On voit par conséquent que la segmentation égale est plus fré- 
quente que la segmentation inégale, de même que la disposition ra- 
diée prédomine sur la spiralée. 

On peut rencontrer d’autres variations encore comme celle p. ex. 
représentée dans la fig. 12, PI. 56, mais elles sont quelque peu ex- 
ceptionnelles. On observe d’ailleurs tous les passages possibles entre 
les types extrêmes dont il vient d’être question. Nous n'avons pas 
pu constater nettement si la disposition spiralée des blastomères 
est la conséquence de l’obliquité des fuseaux de division par rap- 
port aux axes de l'embryon, comme c’est le cas normal dans les 
animaux où la segmentation spiralée est la règle. S'il en est ainsi 
chez l’Edwardsia, ce cas n’est pas le seul possible, car quelquefois 
la même disposition est atteinte par le déplacement postérieur des 
blastomères. C’est ce que nous montrent les figures 9 et 10, PI. 56. 
L'une et l’autre ont été faites d’après le même sujet dans l’inter- 
valle de quelques minutes. Aussitôt après la formation des sillons, 
on voyait nettement (fig. 9) que les 4 blastomères groupés au pôle 
supérieur surplombent exactement les quatre blastomères du pôle 
inférieur: c’est la disposition radiée normale. Un peu plus tard, par 
suite d’une sorte de glissement, les cellules d’un groupe sont arri- 
vées à se placer dans les intervalles des autres: c’est la position 
spiralée atteinte secondairement. Pour voir plus nettement cette 
disposition, nous avons fait tourner de 900 l'embryon représenté 
dans la figure n° 9 autour de son axe transversal de façon que 
son pôle supérieur regarde l'observateur. C’est dans cette position 
que nous l’avons dessiné (fig. 10, PI. 56). Le déplacement des blas- 
tomères obéit dans ce cas à la loi de Plateau de la plus petite 
superficie. 

Les cloisons qui aboutissent à la formation de 8 blastomères 
naissent sous forme de trois gouttières circulaires. Celles-ci, en s’ap- 
profondissant, n'arrivent pas jusqu’au centre de l'embryon, mais elles 
y laissent une toute petite partie du protoplasma indivisée (f%. 17, 
PI 57). Le même phénomène se répète ici qui a lieu au stade 4, 
avec cette différence cependant qu'ici la partie centrale laissée in- 


790 Wiodz. Wietrzykowski: 


tacte est bien plus petite qu'au stade 4 et que les blastomères sé- 
parés ne subiront plus un refusionnement postérieur. 

Les blastomères s’individualisent, leurs extrémités internes s’ar- 
rondissent en laissant place à une petite cavité centrale qui repré- 
sente le début du blastocoele. Ce dernier est rempli en partie par 
la particule centrale du protoplasma, reliée par de minces filaments 
aux extrémités internes des blastomères (fig. 17, 18, pl. 57 et 32, 
Pl58); 

Stade 16; fin de lasegmentation. La direction des plans 
de clivage qui amène le stade 16 est méridionale dans ses traits 
généraux (fig. 4—5, PI 56), mais subit de très nombreuses varia- 
tions de degré d'inclinaison et quelquefois même devient équato- 
riale (fig. 10—11, PL 56). Si l’on n’a pas directement suivi la di- 
vision des cellules, il devient souvent impossible de reconnaître la 
position primitive des axes, d'autant plus que fréquemment des dé- 
placements secondaires des blastomères se produisent. 

Le stade 16 change d’aspect suivant qu'il provient d’un stade 8 
à cellules égales ou inégales. Dans ce dernier cas, on voit le plus 
souvent les micromères se grouper autour d’un pôle, vraisembla- 
blement supérieur, les macromères au pôle opposé. 

Aux stades plus avancés. on perd déjà toute possibilité de suivre 
la succession des plans de clivage. D'ailleurs l'étude rigoureuse en 
serait inutile, car il semble bien que les fuseaux de division n’ont 
désormais aucune position déterminée par rapport aux axes primi- 
tifs de l'embryon. 

Cavité de segmentation. Au moment du passage au stade 
16, les filets protoplasmiques qui reliaient les extrémités internes 
des blastomères avec la particule protoplasmique centrale (fig. 17, 
PI. 57) se rompent et cette dernière devient libre. Généralement 
elle se fragmente aussitôt en petites sphérules dont on peut assez 
longtemps constater la présence dans la cavité de segmentation. Le 
contenu des cellules est nettement divisé en deux parties (fig. 19, 
PI. 57): une partie interne homogène provenant de la masse cen- 
trale et une autre externe granuleuse correspondant à la zone cor- 
ticale de loeuf. Les extrémités internes de certains blastomères se 


vacuolisent et prennent en cet état l’aspect d’une goutte d’un liquide 


CE ! ’ \ . = ; 
clair, largement étalée à la surface interne des cellules. Bien que 
la vacuole soit nettement délimitée du reste du protoplasma, elle 
n'en est pas moins intracellulaire et séparée par une membrane du 


Développement de l'Ediwardsia LIT 


côté du blastocoele. On voit bientôt ce dernier se remplir d’un liquide 
coagulable par les fixateurs et colorable en brun par l’hématoxy- 
line en fer (fig. 19, PI. 57). Il nous semble être hors de doute que 
le liquide en question est le produit d’exsudation des blastomères 
et qu'il est en relation directe avec la vacuolisation des extrémités 
internes de ces derniers. Dans l’Urticina, à ce même stade de 16 
blastomères, la cavité de segmentation est remplie d’une substance 
tout-à-fait semblable, mais d’après M. A ppellüf (1900), son origine 
est un peu différente. Elle représente notamment la partie centrale 
de l'oeuf qui n’a pas été affectée par les sillons de segmentation. 
Dans l’Ediwardsia, la masse centrale tout entière (sauf une petite 
partie négligeable dont nous avons déja indiqué le sort) subit la 
division et la substance en question, comme nous venons de le voir, 
passe indirectement dans le blastocoele. Mais il y a sous ce rapport 
une autre différence, celle-e1 plus importante, entre ces deux espè- 
ces d’Actinies. C’est que chez l’Urticina, la substance remplissant 
le blastocoele constitue la partie principale d’une réserve nutritive 
qui persiste même pendant la gastrulation, tandis que chez l’Æd- 
wardsia. aussitôt formée, elle est expulsée au dehors. On voit en 
effet que tout aussi bien aux stades plus avancés: 32, 64... (fig. 21) 
et caetera, que vers la fin du stade 16, la cavité de segmentation re- 
devient complètement vide, tout au plus présente-elle quelques glo- 
bules qui proviennent sans doute de la fragmentation de la parti- 
cule centrale dont nous avons déjà parlé (fig. 20, PI 57). De longs 
prolongements qui émanent de la masse coagulée et qui s’insinuent 
entre les cellules (fig. 19), semblent indiquer que le produit de sé- 
crétion des blastomères s'écoule au dehors par les fissures intercel- 
lulaires qui font communiquer le blastocoele avec le milieu ambiant. 

À côté de la production d’une sécrétion liquide. les blastomères 
rejettent Certaines substances par un processus de bourgeonnement. 
De leur surface interne, se détachent de petits corpuseules plasma- 
tiques, sphériques ou plus où moins allongés, qui tombent dans le 
blastocoele. On peut remarquer le même phénomène aussi à des 
stades plus âgés, mais leur quantité n’est à aucun moment très con- 
sidérable. 

A chaque division nouvelle, la cavité blastocoelienne devient de 
plus en plus vaste, Les cellules de sa paroi, en se resserrant, pren- 
nent peu à peu l’aspect d’une couche épithéliale (fig. 22). Certaines 
d'entre elles présentent encore leur extrémité interne vacuolisée, 


792 Wlodz. Wietrzykowski: 


cependant on ne voit plus dans le blastocoele cette masse coagu- 
lable dont nous avons pu constater l’existence momentanée à un 
stade antérieur. C’est que probablement la petite quantité de sub- 
stance sécrétée par les blastomères est fortement diluée par le. 
liquide propre de la cavité blastocoelienne devenue très grande en 
ce moment. 

Migration cellulaire; formation de la masse nu- 
tritive. La blastula conservait jusqu'ici une forme régulièrement 
sphérique, mais à un certain moment, elle commence à s’allonger 
légèrement suivant un de ses axes qui deviendra l’axe de l’animal 
adulte. Les deux pôles de l’axe restent pour le moment identiques. 
Même dans le cas d’une segmentation inégale, la différence entre 
les macro- et les micromères s’est effacée et s'il y a des variations 
de taille entre les cellules, les petites et les grandes sont mélan- 
gées au hasard sans être localisées dans une région déterminée. 

C’est à cet état d'évolution embryonnaire que, chez les Hydro- 
zoaires et chez certains Seyphozoaires, commence la formation de 
l’endoderme. généralement par un processus de migration cellulaire. 
Chez l'Edwardsia, 11 se produit un phénomène analogue, mais qui 
aboutit à un tout autre résultat. 

A l’un des deux pôles du grand axe de l'embryon, ou à son 
voisinage immédiat, certaines cellules quittent leur rang dans la 
couche blastodermique et tombent dans la cavité interne. En un 
mot la migratiou unipolaire (fig. 23, PI. 57) se produit. Üomme le 
montrent les préparations, il s’agit ici bien d’une migration de cel- 
lules entières pourvues de leurs noyaux et non pas d’un détache- 
ment de fragments cellulaires annelées, comme c’est le cas chez cer- 
tains Anthozoaires. Le nombre des cellules émigrées est variable 
d'un individu à l’autre, quelquefois même dans des proportions fort 
considérables. Dans d’autres cas, nous avons vu les cellules se mul- 
tiplier dans le blastocoele par voie mitotique. 

Une variation intéressante du phénomène nous est offerte par 
les cas, pas très nombreux, où la migration est précédée dans l’en- 
droit correspondant d’une invagination en cul-de-sac (fig. 24, PI 57). 
De son fond se détachent les cellules qui tombent dans la cavité 
de segmentation. 

En suivant le progrès de la migration, on croirait assister à la 
formation de l’endoderme. Nous avons même été trompé par cette 
apparence et dans notre note préliminaire (1911), nous avons avancé: 


Developpement de l'Edivardsia 193 


que l’endoderme se formait par migration unipolaire. Il n’en est rien 
cependant, car les cellules détachées se fragmentent aussitôt en nom- 
breux corpuscules sphériques renfermant quelques granules chro- 
matiques: probablement le reste des noyaux dégénérés (fig. 25, PI. 
57). Tous ces corpuscules se dispersent dans le blastocoele et sont 
destinés à être résorbés par la suite. [IS constituent par conséquent 
la grande partie de réserve nutritive de l'embryon. 

Formation de lendoderme. Par suite d’une multiplication 
active, les cellules blastodermiques deviennent de plus en plus étroi- 
tes et serrées entre elles. D'autre part, leur contenu protoplasmique 
change d'aspect; 1l semble être à présent rempli dans toute son éten- 
due de petites granulations colorées en noir par lhématoxyline en 
fer. On ne voit qu’à peine la différenciation du protoplasma en une 
partie externe granuleuse et une partie interne à contenu homogène 
(fig. 25). Peut-être la substance de cette dernière région a-t-elle été 
épuisée par la production de la sécrétion dont nous avons parlé plus 
haut. À la surface externe de chaque cellule,on distingue toujours 
une couche superficielle à structure striée dont l’ensemble forme 
une sorte de membrane continue enveloppant la biastula. 

À cet état de l'embryon, il se produit un phénomène qui, bien 
qu'il ne semble pas avoir une grande importance dans l’évolution 
de notre animal, est remarquable néanmoins par sa constance. La 
paroi de la blastula s’affaisse dans certaines régions en formant de 
larges invaginations saillantes dans la cavité blastocoelienne. Il peut 
y en avoir deux ou trois et alors l'embryon prend une forme très 
bizarre, mais généralement il ne s’eu produit qu'une seule, très vaste, 
qui simule une invagination embolique (fig. 33, PI 58). Cet état ne 
dure cependant pas longtemps, car dans l’espace de quelques heu- 
res les endroits affaissés se dévaginent et les blastulas reprennent 
leur aspect normal. Ces phénomènes sont probablement provoqués 
par les variations de la pression à l’intérieur de l’embryon, mais 
quelle est la cause de ces dernières, pourquoi apparaissent-elles dans 
des moments déterminés de l’évolution? Autant de questions auxquel- 
les nous ne saurions répondre. 

Dans un stade un peu plus avancé, on constate que les globu- 
les de la matière nutritive disséminés jusqu'alors dans toute la ca- 
vité blastulienne, se groupent autour d’un des pôles du grand axe 
de l'embryon. C'est le pôle postérieur ou oral de ce dernier. Les 
cellules de cette région changent d'aspect; depuis ce moment ils 


194 Wlodz. Wietrzykowski: 


commencent à se distinguer de plus en plus, tant par leur taille 
supérieure que par leurs affinités pour les colorants, des autres par- 
ties du blastoderme (fig. 26, PI 57). Les cellules différenciées re- 
présentent le futur endoderme et leur accroissement *est en relation 
évidente avec la résorption de la matière nutritive qui est accu- 
mulée à cet endroit. Il ne peut y avoir ici autre chose que la re- 
lation de cause à effet. Lorsque les futures cellules endodermiques 
ont acquis un Certain degré d’accroissement et commencent à s'in- 
vaginer, on ne trouve plus de matière nutritive libre dans le bla- 
stocoele (fig. 27, PL. 57). 

La région différenciée forme une plaque endodermique nette- 
ment délimitée, dépassant du côté interne le niveau des cellules des 
régions voisines. Certaines cellules situées à la périphérie de la 
plaque développent des prolongements protoplasmiques remarquables 
qui quelquefois sont très allongés (fig. 27 et 28, PI. 57). Cette sorte 
de pseudopodes peut se fixer avec leurs extrémités distales sur la 
paroi de la blastule. Comme en ce moment précisément commence 
linvagination de la plaque endodermique, l’idée se présente à l'esprit 
qu'ils pourraient jouer un rôle actif dans la gastrulation. Leurs 
points d'insertion, d’un côté sur la plaque endodermique, de l’autre 
sur la paroi blastulienne, donne un certain appui à cette supposi- 
tion. Les cellules endodermiques subissent certaines modifications 
structurales qui les feront nettement différer des cellules ectoder- 
miques. Les granules se teintant en noir par l’hématoxyline en 
fer. disséminés jusqu'alors dans tout le corps cellulaire, s’accumu- 
lent à son extrémité interne. Les noyaux plus grands que ceux de 
l'ectoderme se distinguent par leur faible colorabilité (fig. 28). La 
couche superficielle externe s’élargit fortement, perd son aspect strié 
et semble se résoudre en une multitude de fines granulations. Au 
début, la plaque endodermique seule subit l'effet de l’invagination, 
mais déjà avant que son fond ne soit encore arrivé jusqu'à la pa- 
roi opposée de la blastula, elle entraîne avec elle l'ectoderme qui 
borde le blastopore à l’intérieur de l'embryon (fig. 29, PI. 57, p. h.). 
Il se forme de cette façon un tube ectodermique saillant à l’inté- 
rieur de l’embryon. Son canal met en communication la cavité en- 
dodermique avec le dehors. C’est le stomodaeum des Anthozoaires, 
dont la naissance est exceptionnellement précoce chez l’Edwardsia. 
La limite entre l’épithélium tapissant le pharynx et celui de la ca- 
vité gastro-vasculaire de la larve est très nette, grâce à des diffé- 


Développement de l'Edrwardsia 199 


rences structurales très tranchées entre les cellules de ces deux 
feuillets. 

Dès son origine, le tube stomodéal n'est pas cylindrique. mais 
plutôt légèrement aplati des deux côtés. Son orifice externe prend 
la forme d’un ovale. Le grand axe de ce dernier coïncide avec le 
plan de symétrie de l'animal adulte. La larve a fortement diminué 
de taille après la formation de l’endoderme Pour s’en rendre compte 
il suffit de comparer les deux figures n° 26 et n° 29, PI. 57, des- 
sinées au même grossissement. Cela se comprend facilement, vu 
qu'une grande partie de la superficie de la blastula s’est enfoncée 
à son intérieur lors de l’invagination gastrulienne. 

À ce stade, la forme de la larve est régulièrement ovalaire. Elle 
se couvre de cils vibratiles à laide desquels elle nage lentement 
la bouche en arrière. Celle-ci, comme l’a déjà remarqué M. Appel- 
If dans l’Urticina, est placée un peu excentriquement. Le temps 
qui s'écoule depuis la fécondation jusqu'à la fin de l’invagination 
endodermique ‘est assez exactement d'environ 48 heures. Dans l’es- 
pèce étudiée par M. A ppellüf Urticina crassicornis, la larve arrive 
au même terme d'évolution dans l’espace de 5 à 6 jours. Comme on 
le voit, l'écart est énorme, mais il tient probablement moins à des dif- 
férences spécifiques qu'à des conditions extérieures, particulièrement 
à la température dans laquelle on a fait les observations sur le dé- 
veloppement de ces deux espèces. Nous avous eu plusieurs fois 
l’occasion de constater dans l’Ediwardsia qu'une élévation même as- 
sez faible de la température accélère très fortement la marche du 
développement et en particulier celle de la segmentation. 

Formation des cloisons gastriques et des tentacu- 
les. L'évolution postérieure d’Ediwardsia ne diffère en rien de parti- 
eulier de ce qui a été décrit par M. Appellüf chez l’Urticina. 
Nous nous contenterons par conséquent d'en indiquer seulement les 
moments principaux. 

Les premières modifications importantes se produisent au pour- 
tour du tube pharyngien. L'endoderme qui voisine avec le stomo- 
daeum, s’'infléchit en dehors et en bas (la larve étant orientée la 
bouche en bas) en formant un pli annulaire qui s’insinue entre le 
tube pharyngien et la paroi externe du corps. Il se forme de cette 
façon autour du pharynx une sorte de galerie endodermique dont 
la paroi interne tapisse l’ectoderme du pharynx et dont la cavité 


796 Wlodz. Wietrzykowski: 


communique largement avec la cavité gastrovasculaire de la larve. 
C'est dans cette galerie endodermique que naissent les premières 
cloisons qui la découpent en autant de poches gastriques indépen- 
dantes (fig. 80, PL 27). Ces cloisons sont au nombre de huit. 

Plusieurs auteurs, sans être d'accord entre eux, se sont efforcés 
de trouver chez les différentes espèces d’Actinies une loi qui régi- 
rait l’ordre d'apparition des 8 premières cloisons. Cependant le tra- 
vail soigneux de M. Appellüf (1900) semble montrer que l’ordre 
dans lequel les cloisons apparaissent est soumis à une variabilité 
individuelle considérable. L’Ædwardsia ne fait que confirmer cette 
manière de voir, car le seul fait de quelque généralité que nous 
ayons pu tirer de notre étude, est que les cloisons naissent simul- 
tanément ou avec des différences de temps négligeables. 

Au début, les cloisons sont limitées à la galerie péripharyn- 
sienne, mais plus tard elles descendent sur la colonne sous forme 
de plis endodermiques à bord interne libre. Deux d'entre elles se 
distinguent par leur hauteur et leur longueur: c’est la paire ventro- 
latérale (fig. 31, PI 57). Leur taille supérieure, comme l'a montré 
M. Appellüf, n'indique nullement une origine plus précoce que 
celle des autres cloisons. 

La larve continue à s’allonger de façon que sa longueur devienne 
environ trois fois supérieure à son diamètre. Au bord oral de la 
colonne. les tentacules commencent à apparaître sous forme d’une 
évagination de la paroi du corps. Dans la majorité des cas, il y a 
toujours un tentacule qui se forme sensiblement plus tôt que les 
autres. Ce fait confirme, au moins pour l’Edwardsia. opinion de 
Lacaze-Duthiers sur l'existence, dans l’évolution des Actinies, 
d'un stade à un seul tentacule. 

Quelques jours plus tard, il se forme trois autres tentacules qui 
se placent en croix avec le premier: ils l’égalent bientôt en longueur. 
A ce moment, la larve ayant perdu ses cils vibratiles, tombe au 
fond. Elle est douée d’une très grande contractilité qui, à la moindre 
alerte, la fait rétracter son corps et replier ses tentacules. Sur la 
colonne, on peut déjà distinguer trois régions du corps: une péri- 
buccale ou Capitulum rétractile, une inférieure ou Physa à parois 
minces et très extensibles et enfin une moyenne ou Scapus à parois 
opaques et à peu près rigides. 

C’est ce stade à 4 tentacules qui représente le terme le plus avancé 
que nous avons pu observer dans le développement de l’Edwardsia. 


Développement de l'Edivardsia 40 


Appendice. 


Avant de quitter notre sujet, nous désirons attirer l'attention sur 
une anomalie qui se présente quelquefois au stade d’une blastula 
ayant commencé à différencier une plaque endodermique. Sur une 
centaine d'exemplaires que nous possédions de ce stade, 19 mon- 
traient les particularités suivantes. Au voisinage du pôle antérieur, 
il y avait sur quelques blastulas une invagination en eul de sac 
de leurs parois (fig. 36. PL 58). Sur une autre blastula on pouvait 
voir cette invagination traverser toute la cavité blastocoelienne et 
s'ouvrir à l’autre bout au voisinage de la plaque endodermique 
(fig. 37). À un plus haut degré de complication, 1l y avait deux 
invaginations, dont l’une fermée en cul de sac, l’autre débouchant 
au dehors à ses deux extrémités (fig. 38). Certaines blastulas mon- 
traient trois formations analogues, mais la plus compliquée était 
celle que nous avons reproduite dans la figure 59, PL. 58: du voi- 
sinage du pôle antérieur, part un tube terminé vers le bas par un 
renflement sphérique. De la paroi latérale de Ia blastula convergent 
vers ce dernier 4 canaux (dont trois seulement sont visibles sur la 
figure); ils s'ouvrent d’un côté à son intérieur, de l’autre au dehors. 
L'un de ces tubes latéraux (droit sur la figure) est bifurqué, une 
des branches étant fermée à son extrémité. Enfin, en bas, on voit 
le commencement de l’invagination normale de la plaque endoder- 
mique (2.#). La structure de tous ces canaux est absolument iden- 
tique à celle de la paroi blastodermique, sauf que les cellules y sont 
cubiques au lieu d’être prismatiques. 

Il nous est impossible d'interpréter ces singulières formations, 
d'autant plus que nous ignorons leur sort ultérieur. L'examen soi- 
gneux de plusieurs stades plus avancés, notamment ceux de la 
gastrula, ne nous à pas permis de découvrir rien d’analogue. On peut 
supposer, par conséquent, que ces canaux anormaux aussitôt formés 
disparaissent sans laisser de traces dans les stades plus avancés. 
Ce qui leur donne une certaine signification, c'est qu'ils sont re- 
lativement fréquents (150/, environ), qu'ils n'apparaissent qu'à un 
stade précis de l’évolution (blastula ayant formé là plaque endo- 
dermique), qu'ils disparaissent sans laisser de traces à un stade un 
peu plus avancé et finalement se montrent normalement (sauf les 
complications postérieures) sous forme d'un tube partant du voisi- 


195 Wiodz. Wietrzykowski: 


nage du pôle antérieur et s’ouvrant à l’autre bout au voisinage de 
la plaque endodermique. 

I] semble bien que M. Faurot (1907) ait vu des formations 
analogues dans les blastulas de l’Adamsia palliata et de la Sagartia 
parasitica. Cependant, la description et les figures de cet auteur ne 
sont pas très claires à ce sujet. Il dit notamment (pgg. 342—343): 
la paroi ectodermique (de la planula) est perforée de un et 
même parfois de plusieurs orifices que l’on retrouve dans les pé- 
riodes ultérieures du développement. Ce sont souvent des perfo- 
rations s’ouvrant directement dans la cavité intérieure, mais d’au- 
tres fois, les orifices se prolongent plus ou moins loin dans l’épais- 
seur de l’ectoderme, constituant ainsi les véritables canaux plus 
ou moins parallèles à l'axe du corps... Il est vraisemblable que 
lorsque la planula est pourvue de plusieurs orifices, ceux-ci ne 
sont, sauf un seul qui est la bouche, que le début d’invaginations 
anormales*. Il me semble que l’auteur que je viens de citer con- 
fond deux choses distinctes: les perforations ou plutôt les fissures 
intercellulaires dans la paroi blastulienne, existant très souvent dans 
les stades jeunes de la blastula et mettant en communication la 
cavité intérieure avec le dehors et, d’autre part, les véritables in- 
 vaginations en cul-de-sac que nous venons de décrire. La figure 
qui doit illustrer les explications du texte (fig. 5, PI. 4) nous mon- 
tre en effet l’existence de deux invaginations, cependant sa légende 
nous prévient que ,les prolongements en cul-de-sac n’ont pas de 
parois bien distinctes comme sur la figure*. Mais ce qui nous paraît 
tout-à-fait invraisemblable, c’est qu'un de ces orifices puisse repré- 
senter la bouche: le stade en question est une (page 342) ,,blastula 
pleine ciliée pourvue d’un ectoderme et d’une masse lécithique in- 
térieure sans traces d’endoderme“. 


Remarques générales sur la segmentation et l’endoderme des 
Coelentérés. 


L'Edwardsia partage avec tous les Coelentérés en général une 
variabilité surprenante dans le mode de segmentation de l’oeuf qui 
dans certains cas aboutit à une véritable ,anarchie des blastomè- 
res“ (Metschnikoff 1886). Celle-ci n’est que l’expression ex- 
terne d’une ,anarchie“ interne: les rapports entre les axes des fu- 
seaux de division et les axes de l’oeuf sont susceptibles de varia- 


Développement de l'Edwardsia 190 


tions très étendues (Lucernaridés, Wietrzykowski 1912); d'autre 
part, il semble bien qu'aucune loi n'existe qui régirait les rapports 
de position des blastomères entre eux. C’est la propriété des oeufs 
isotropiques, mais qu’on ne retrouve guère, à un tel degré, en de- 
hors des Coelentérés. 

On ne peut pas s'empêcher de voir un caractère primitif dans 
la fragmentation de la cellule. Dans la multitude de possibilités de 
disposition des plans de clivage d'une Edwardsia p. ex., on retrouve 
facilement tous les types principaux de la segmentation dans les 
animaux supérieurs. Apparemment, la division de l’oeuf chez les Coe- 
lentérés constitue un point d'où s’irradiaient les différents modes de 
segmentation pour se fixer définitivement dans tel ou tel groupe 
d'animaux supérieurs. 

L’'inconstance dans la disposition des blastomères est la consé- 
quence non seulement de la variabilité dans la position des fuseaux 
de segmentation, mais également de la faible liaison entre les blas- 
tomères qui leur permet des déplacements variés et étendus. Ces 
derniers peuvent être provoqués autant par les propriétés internes 
(tension superficielle, loi de la plus petite superficie, eytarme et cae- 
tera) que les causes externes et ont pu être réalisés expérimenta- 
lement (M. Maas 1905). 

Quel que soit cependant le mode de segmentation et l'étendue 
du, déplacement postérieur des blastomères, cela n'empêche nulle. 
ment l'oeuf de parcourir tout le chemin évolutif et d'aboutir à la 
formation d’une larve dont la constitution est normale. Cela nous 
indique le grand pouvoir régulateur et le haut degré de ce que, en 
Ontogénèse expérimentale, on appelle ,valeur prospective“ des blas- 
tomères dans les Coelentérés. Le fait qui frappe le plus dans l’his- 
toire du développement de l'Edwardsia est incontestablement le phé- 
nomène du refusionnement des blastomères. Il n’est cependant pas 
isolé, car un processus analogue a été décrit par M. Ishikawa 
(1902) chez un erustacé décapode d’eau douce. Atyephyra compressa. 
Chez cet animal l'oeuf chargé du vitellus se divise en deux blas- 
tomères égaux, mais qui se refusionnent aussitôt après. Quelques 
minutes plus tard, le sillon effacé réapparaît suivi bientôt d'un autre 
qui divise l'oeuf en 4 blastomères égaux. Ceux-ci se fusionnent 
à leur tour. après quoi le stade 8 naît par la réapparition de deux 
premiers sillons et la formation du troisième perpendiculaire aux 
précédents. 


800 Wlodz. Wietrzykowski: 

M. Ishikawa attire l'attention sur le fait important suivant: 
....der eigentümliche Rhythmus. den wir in den ersten Phasen 
der Furchung des Eies von Atyephyra compressa beobachten, in 
schünstem Zusammenhang mit dem Zustande des Kernes steht, 
und zwar so, daB die Furchung am prägnantesten ist, wenn der 
Kern die Teilung vollendet hat und seine Elemente in lockerem 
Knäuel sich befinden. Geht der Kern aber in sein vülliges Ruhe- 
stadium über, so verschwindet auch die Furchungslinie wieder. 
Das Auftreten der ersten Furchung macht sich bemerkbar, wenn 
der Kern sich in Spindelform befindet. und seine Chromosomen 
von der Âquatorialebene sich voneinander zu entfernen béginnen. 
Diese Furche wird nun allmählich deutlicher. bis die Tochter- 
kerne vüllig geformt sind. Mit der Umwandlung des Kerninhalts 
ins Ruhestadium verschwindet auch die Furchung“. 

Les premiers stades du développement de l’£dwardsia montrent 
exactement la même relation entre les états successifs des noyaux 
et ceux du corps cellulaire. Les blastomères acquièrent le maximum 
d'individualité lorsque les noyaux se trouvent en télophase avancée 
et se refusionnent au moment du passage des noyaux à l’état de 
repos ou plutôt à l’état de la plus grande activité assimilatrice. Il 
nous semble cependant que ce parallélisme si rigoureux qu'il soit, 
n’a qu'une signification secondaire et provient de ce que le proto- 
plasma et les noyaux subissent l’action des mêmes forces de division. 

On a observé dans la segmentation de beaucoup d'animaux, des 
phénomènes qui ne sont point sans présenter certaines analogies 
avec ceux que nous avons décrits pour l’Edwardsia. En particulier 
M. Brooks (1880)1) a attiré l'attention sur le fait suivant: dans 
certains Polychaetes, Oligochaetes et dans les Pulmonés d’eau douce. 
il se produit, après chaque phase de division, un effacement plus 
ou moins marqué des sillons de segmentation. Il v a cependant une 
différence importante entre le refusionnement des blastomères chez 
l’'Edirardsia et l'effacement des sillons séparateurs des blastomères 
chez les animaux étudiés par M. Brooks. Chez ces derniers, 1l 
n'y à qu'un resserrement des blastomères entre eux, autrement dit 
une augmentation du ,cytarme“ (Roux 1896) c'est à-dire de la 
tendance des cellules à augmenter la surface de contact entre elles. 
Pour expliquer ce phénomène, il suffit d'admettre l’action de centres 


1) Cité d’après M. Ishikawa (1903). 


Développement de l'Edwardsia s01 


cinétiques en état d'activité sur le protoplasma. Lors de la consti- 
tution du fuseau de division, la cellule montre une tendance à s’ar- 
rondir, à grouper ses éléments en sphère autour du centre d’action 
de deux centrosomes (Ziegler 1898). Les exemples en sont bien 
connus, pour ne Citer que l’arrondissement des cellules épithéliales 
cylindriques pendant la division (Roux 1896). Dans le cas des 
stades de la segmentation, l’action des centres cinétiques se tra- 
duira extérieurement par l'arrondissement des blastomères, par la 
diminution des surfaces de contact entres ces derniers, enfin par 
l'approfondissement des sillons superficiels. Très probablement il 
s’agit ici d'une augmentation de la tension superficielle dans les 
cellules. Lorsque les noyaux passent à l’état de repos, l’action des 
centres de division diminue et le ,cytarme* prend le dessus sur 
la tension superficielle. Cela se traduira par l'augmentation de la 
surface de contact entre les blastomères et par l’aplatissement des 
sillons séparateurs. Pendant la segmentation, l'énergie de division 
montre une rhythmicité dans les passages de l’état d'action à celui 
du repos et par conséquent nous voyons les blastomères s’écarter 
ou se rapprocher successivement. Dans le cas d'Edwardsia. ies phé- 
nomènes se modifient en ce sens que nous avons ici affaire à un 
refusionnement véritable et à une disparition réelle des sillons. Il 
n’y à cependant pas lieu d’invoquer d’autres causes que celles que 
nous avons fait intervenir pour expliquer les faits décrits par M. 
Brooks. 

Nous avons vu que le stade 4 (le stade 2 n’existant pas) chez 
l'Edwardsiu est amené par l'apparition à la surface de l'oeuf de 
deux sillons circulaires situés dans deux plans perpendiculaires 
entre eux. Les sillons en question s’approfondissent progressivement 
en invaginant la couche élastique d’ectoplasme vers le centre de 
l'oeuf. Ils n'y arrivent pas cependant: arrêtés à une certaine dis- 
tance de ce dernier, ils reviennent sur leurs pas pour finalement 
se dévaginer complètement. Comme on le voit d'après cette descrip- 
tion, il y a une dévagination des sillons incomplètement formés et 
non pas une résorption des eloisons séparatrices de blastomères. On 
pourra interpréter le mouvement inverse des sillons de la même 
façon que le resserrement des blastomères lors du passage des noyaux 
après la division à l’état du repos. Il va sans dire qu'il est indifé- 
rent pour notre hypothèse par quel moyen les forces de division 
agissent sur le protoplasma: est-ce en augmentant sa tension super- 


Bulletin III. 2. Juillet. b1 


802 Wlodz. Wietrzykowski: 


ficielle (Bütschli), est-ce par un épaississement local de la couche 
ectoplasmique (Ziegler) ou bien encure par la traction des fila- 
ments élastiques (Heidenhaïn). 

Les centres cinétiques en état d'activité, quel que soit leur mode 
d’aetion, provoquent les premiers phénomènes de la formation des 
sillons à la surface de l’oeuf de l’Edwardsia, mais leur force affaiblie 
par l’abondance des éléments vitellins inertes n’a pas assez d'énergie 
pour surmonter la résistance de la couche élastique d’ectoplasme 
(ou si l’on veut l’élasticité du corps protoplasmique tout entier). Ils 
n'arrivent pas à diviser l’oeuf complètement. Avec la reconstitution 
des noyaux, leur action s'évanouit et les sillons se dévaginent par 
la seule élasticité de la couche ectoplasmique. Dans le stade à 8 blas- 
tomères, les sillons n'arrivent pas non plus à séparer complètement les 
blastomères: nous avons vu plus haut qu'il reste au centre une pe- 
tite partie du protoplasma indivisé (fig. 17, PI. 57), néanmoins les 
sillons ne se dévaginent plus. Cela se comprend facilement, car à ce 
stade, les sillons ont pénétré assez profondément pour forcer en 
quelque sorte l’élasticité du protoplasma ou plutôt de sa couche 
superficielle. Les blastomères formés subissent l’action du cytarme 
et s’adaptent aussitôt au nouvel état d'équilibre: leurs extrémités 
internes se contractent légèrement, s’arrondissent et ne restent atta- 
chées à la partie indivisée que par les minces filaments protoplas- 
miques (voir la fig. 32, PI. 58, qui a été faite d’après une prépa- 
ration totale dans laquelle quatre blastomères ont été enlevés pour 
laisser voir la particule centrale et ses filaments d'union). La partie 
centrale s’arrondit de son côté et ne peut avoir aucune influence 
sur le nouvel état des choses. 

En résumé, notre hypothèse se base principalement sur la rhyth- 
micité d'action des centres de division qui est généralement recon- 
nue et sur l’élasticité de la couche ectoplasmique qui, il nous sem- 
ble, ne peut pas être mise en doute. Sous ce dernier rapport, cer- 
taines figures de division dans l’Edwardsia sont extrêmement 
suggestives. 

Une de ces figures est représentée sous les n° 18, PI 57. On 
y voit que le sillon qui sépare les deux blastomères inférieurs est 
dans toute son étendue tapissé d’une couche ectoplasmique parfai- 
tement reconnaissable grâce à sa structure striée, caractéristique 
(soit dit en passant, cette couche est légèrement épaissie au fond 
du sillon; c’est ce qui fait penser à l'hypothèse de division cellu- 


Développement de l'Edwardsia 803 


laire de M. Ziegler). Dans les trois autres sillons, au contraire, 
l’ectoplasme est rompu et ses bords coupés rétractés de façon 
qu'il ne tapisse plus que les faces externes et une petite partie des 
faces latérales des blastomères. Supposons maintenant que les sil- 
lons n'auraient pas pu forcer la couche ectoplasmique: l’élasticité 
de cette dernière aurait sûrement amené le refusionnement des 
blastomères. 

Au refusionnement normal de l’Edwardsia se rattachent directe- 
ment certains faits obtenus expérimentalement. Ainsi M. Ziegler 
écrit (1898, p. 284): , Die Zellteilung findet stets in einem bestimmten 
Stadium der Kernteilung statt, und wenn zu dieser Zeit die Teil- 
stücke nicht vüllig voneinander getrennt werden, so fliefen sie ge- 
wühnlich bald darauf wieder miteinander zusammen. Ich habe bei 
der Beobachtung der Furchung flachgedrickter Seeigeleier oft ge- 
sehen., dal sich zur Zeit der maximalen Aktivität der Zentren eine 
Einschnürungs bildete, welche am Ende der Aktivitätsphase der Zen- 
tren wieder verschwand“. 

Il arrive quelquefois dans l’Edwardsia (Wietrzykowski 
1911) que même le stade 8 subit un refusionnement, tantôt com- 
plet, tantôt incomplet. Dans ce dernier cas, les blastomères se fu- 
sionnent par paires, les deux cellules d’une paire étant issues du 
même blastomère du stade précédent. D'autre part, lors du passage 
du stade de refusionnement au stade 8, avec la formation de 8 sil- 
lons circulaires, les deux méridionaux, c’est-à-dire ceux qui ont déjà 
existé au stade 4, apparaissent un peu plus tôt que le troisième ou 
équatorial. Au contraire, lors du refusionnement complet des 8 blas- 
tomères, c'est le sillon équatorial qui disparaît le premier. Des phé- 
nomènes exactement du même ordre se produisent d'après M. Ishi- 
kawa (1903) chez l'Atyephyra compressa et même plus nettement 
encore, puisque chez cet animal il existe normalement deux stades 
de refusionnement et les cloisons réapparaissent toujours dans l’or- 
dre de leur âge (1-er méridional, 2-me méridional, équatorial) et 
disparaissent dans l’ordre inverse. 

Pour expliquer ces phénomènes, notre première hypothèse ne 
suffira‘ pas sans certaines amplifications complémentaires. Malheu- 
reusement pour nous, les refusionnements complets ou partiels des 
8 blastomères sont très rares chez l’'Edwardsia et d'autre part ex- 
térieurement, rien ne laisse prévoir qu'un oeuf donné va présenter 
ce phénomène ou non. Il nous a été impossible par conséquent 


b1* 


804 Wilodz. Wietrzykowski: 


à part l'observation sur le vivant, d'étudier en détail, par la mé- 
thode des coupes, la marche de ce phénomène. Nous croyons ce- 
pendant qu'en partant de la notion de l’élasticité de la couche ecto- 
plasmique, on pourra se rendre compte de la raison d'existence des 
deux stades de refusionnement au lieu d'un seul normal et d’un 
ordre déterminé d’effacement et de réapparition des sillons sépara- 
teurs, sans qu’on ait besoin de recourir à des suppositions invrai- 
semblables. 

Dans le cas de l’existence de deux refusionnements au Jieu d’un 
seul normal, nous avons toutes les raisons de croire que ce sont 
les mêmes causes qui ont provoqué l’un et l’autre, à savoir: l’in- 
suffisance de la force des centres de division pour isoler les blasto- 
mères, la formation incomplète de sillons séparateurs et finalement 
l'élasticité de l’ectoplasme. Dans les rares oeufs à deux stades de 
refusionnement, il faut admettre ou bien une augmentation de la 
résistance du protoplasma (p. ex. l'abondance plus grande des élé- 
ments vitellins) ou bien l'énergie plus faible des centres de divi- 
sion. L'existence dans l'£dwardsia de divisions hétérodynami- 
ques, C’est à-dire de divisions inégales (à macro- et micromères) 
des oeufs dont les éléments vitellins sont uniformément répartis 
suivant tous les rayons, nous indique déjà la possibilité de varia- 
tions dans la force de ces centres. 

En ce qui concerne un ordre déterminé d’effacement et de ré» 
apparition des cloisons, on pourra encore invoquer l’élasticité de 
la couche ectoplasmique avec toutes les propriétés des corps élas- 
tiques. 

Si l’on tire avec une certaine force une membrane élastique par 
exemple une membrane en caoutchouc, elle se prête plus facilement 
à un deuxième étirement qu'une membrane qui n’a pas subi cette 
action préalable. Nous n’insisterons pas sur les causes de ce phé- 
nomène qui rentrent dans le domaine de la Physique, mais nous 
nous contenterons de la constatation de ce fait positif. [l est vrai- 
semblable que la membrane ectoplasmique est douée de la même 
propriété. Elle est étirée au stade 4 suivant deux zones méridio- 
nales (fig. 34, PL 58, a—a, b—b) lors de la formation des sillons. 
Après le refusionnement, lorsque le stade 8 commence à se former, 
l’exoplasme cède plus facilement à la force des centres de division 
suivant ces deux zones (fig. 35, PL 58, a—a) que la zone équatoriale 
(e—c) et par conséquent les deux sillons méridionaux apparaîtront 


Développement de l'Edrwardsia 805 


plus tôt et pénétreront plus profondément que le sillon équatorial nou- 
vellement formé. (Le schéma n° 34, PI. 58, représente le stade 4 vu par 
un des pôles, n° 35 le stade 8 vu latéralement). Lors de la dé- 
vagination des sillons, c’est l’inverse qui se produit: l’équatorial plus 
résistant s’effacera plus tôt que les deux méridionaux. Une expé- 
rience que mon ami M. le Docteur J. Alexandrowicz a eu l’idée 
de faire nous indique qu'il y a réellement certains changements de 
propriétés de la couche ectoplasmique suivant les bandes où les 
sillons avaient existé avant la fusion des sillons. Les oeufs fécon- 
dés d’Edivardsia ont été placés dans une solution très étendue de 
bleu de toluïdine. Ils y sont très fortement colorés sans que leur 
vitalité en soit atteinte de quelque manière que ce soit. Les oeufs 
ont subi la première division en 4 blastomères qui. après un cer- 
tain temps, se sont refusionnés normalement comme c'est la règle. 
Mais alors, en examinant soigneusement les stades de refusionne- 
ment, on pouvait remarquer à leur surface deux cercles se croisant 
à angles droits formés par deux bandes un peu plus claires que 
les parties environnantes. L'observation montre que les bandes elai- 
res marquent exactement l'emplacement des sillons disparus. Il est 
évident que c'est l’invagination de ces zones d’ectoplasme lors de 
la formation des sillons, qui à provoqué le changement dans leur 
coloration. De quelque nature que soit ce changement, nous pou- 
vons conclure à son existence réelle. 

M. Ziegler (1898 p. 285) a vu dans un fragment d'oeuf an- 
nelé, mais pourvu de deux fuseaux normalement constitués, se for- 
mer deux sillons dont celui situé dans le plan parallèle aux axes 
des fuseaux était doué d’une plus grande énergie de pénétration 
que celui placé dans le plan perpendiculaire au premier. On pour- 
rait par conséquent croire que c’est la position des sillons par rap- 
port aux axes des fuseaux qui décide de leur apparition plus ou 
moins précoce et de leur profondeur. Notre schéma n° 35, PI 58, 
se rapportant au stade 8 de l’£dwardsia, indique en effet que le sillon 
sitûé dans le plan méridional a—a à pénétré plus profondément 
à l'intérieur de l'oeuf que celui du plan équatorial e—c perpendi- 
culaire aux axes des fuseaux. Cependant cette hypothèse ne sau- 
rait s'appliquer aux Ædwardsia car elle est en contradiction avec 
le fait qu’au stade 4 (fig. 34, PL 58 et fig. 19, PI. 57) les deux 
sillons méridionaux apparaissent simultanément et sont de même 
profondeur, bien que lun soit perpendiculaire et l’autre parallèle aux 


806 Wiodz. Wietrzykowski: 


fuseaux de division. D'autre part, on ne pourrait comprendre pour- 


quoi, chez lAtyephyra compressa, lors de la formation du stade 8, 
l’un des deux sillons méridionaux apparaît plus tôt que l’autre bien 
que les deux soient situés dans le plan parallèle aux fuseaux. 
Nous avons vu que le refusionnement des blastomères décrit par 
M. Ishikawa chez l’Afyephyra compressa présente les plus gran- 
des analogies avec celui de l’Edwardsia. Malheureusement M. Ish:- 
kawa, ayant bien mis en évidence le parallélisme (à notre avis 
secondaire; voir p. 800) entre les états successifs des noyaux et 
ceux du protoplasma, ne donne aucune indication au sujet des dé- 
tails de la pénétration et de la disparition des sillons. Les figures 


du refusionnement qu'il donne se rapportent exclusivement à la 


marche extérieure du phénomène. L’assimilation avec l'Edwardsia 
devient d'autant plus embarassante que M. Ishikawa semble ad- 
mettre une sorte de résorption des cloisons en relation avec les 
états physiologiques des noyaux. 'Il écrit notamment (p. 540): ,Die 
Teilung der Eizelle hängt von dem Assimilationszustande des Cy- 
toplasma ab, welcher letztere aber bekanntlich vom Kerne einge- 
leitet wird; und die Wirkung des Kernes auf das umgebende Cvyto- 
plasma hürt auf, sobald wie der Kern in seinen Assimilationszustand 
übergeht, und in einem Zellaggwregate die einzelne Zelle ihre Selb- 
ständigkeit verliert je nach der Deutoplasmamenge, die sie enthält, 
und die Zellgrenzen werden mehr oder minder unsichthbar. Sobald 
aber der Kern in den Teilungszustand übergeht, so fängt seine 
Wirkung wieder von Neuem an, und die Zellsrenzen werden aber- 
mals sichtbar“. 

Le processus de la dévagination des cloisons et non pas de leur 
effacement ,plus ou moins visible“ étant très net chez |’ Edwardsia, 
nous préférons jusqu'à plus ample informé nous abstenir de nous 
prononcer sur le cas décrit par M. Ishikawa. 


C'est de cette façon que nous nous représentons le refusionne- 


ment des blastomères dans lXdivardsia, nous rendant compte cepen- 
dant que, si notre explication du phénomène peut être vraie dans 
ses traits généraux, elle est forcément simplifiée et qu'il serait dan- 
gereux de l'appliquer, sans amplifications nécessaires, à tous les cas 
analogues qui pourraient se présenter. D'autre part, il ne faut ja- 
mais exagérer la valeur de certaines analogies entre les phénomènes 
physiques ou chimiques du monde inorganique avec ceux de la 
vie. L'identité apparente des effets ne prouve pas forcément l’iden- 


164 


Dé veloppement de l'Edrwardsia 807 


tité des causes et nous savons que ces dernières sont multiples 
et extrêmement compliquées dans tous les phénomènes biologiques. 


L'endoderme primaire et secondaire chez les Coelentérés. 


Nous avons vu que l’endoderme définitif de l'Edwardsia se forme 
par invagination embolique. Il se passe cependant dans un stade 
antérieur à celui de la gastrulation, un processus qui tant par son 
aspect que par l’époque à laquelle il se produit, rappelle étrange- 
ment la formation de l’endoderme chez les Hydrozoaires. C’est la 
migration unipolaire des cellules blastodermiques (fig. 23, PI. 57) 
destinées à fournir par la suite une sorte de matière nutritive 
à l'embryon. 

La migration de futures cellules endodermiques chez les Hy- 
drozoaires est bien connue et nous n'avons pas à nous y arrêter. 
Celle des cellules blastodermiques de l’£dwardsia est sous tous les 
rapports identique et si l’on ne savait pas quel sort vont subir les 
cellules émigrées dans le blastocoele, on aurait pris à coup sûr le 
phénomène pour le processus de la formation de l’endoderme. C’est 
ce qui nous est arrivé au début de nos observations sur le déve- 
loppement de l’Edwardsia (1911). Mais il y a une chose plus frap- 
pante encore. On sait que la vraie invagination gastrulienne ne se 
rencontre guère dans les Coelentérés en dehors des Anthozoaires 
et de certains Scyvphozoaires. Partout ailleurs et surtout chez les Hy- 
drozoaires, l’endoderme est fourni tantôt par la migration cellulaire 
unipolaire ou multipolaire, tantôt par une sorte de délamination ou 
par un processus analogue. Comparons maintenant la blastula d’un 
Hydrozoaire au moment où elle commence à différencier lendo- 
derme, avec le stade d’invagination de l'Edwardsia (fig. 26—29, PI. 
57) ou bien de l’Urticina (M. Appellüf 1900, figg. 11—13, PI. 2). 
L'état d'avancement dans l’évolution, on pourrait dire l’âge de ces 
deux stades, est bien différent. Chez les Hydrozoaires, les cellules 
blastodermiques présentent encore nettement le caractère embryon- 
naire indifférencié; elles sont généralement presque aussi larges 
que hautes, leurs surfaces externes et internes sont bombées, enfin 
superficiellement elles sont délimitées les unes des autres par des 
sillons bien marqués. Les cellules dans l'embryon de l'£dwardsia pen- 
dant la gastrulation affectent un tout autre aspect: elles forment 
un épithélium à surface externe unie composée de cellules étroites, 


808 Wlodz. Wietrzykowski: 


très serrées entre elles et à noyaux disposés à différents niveaux. 
Dans le cas des Hydrozoaires, l'embryon affecte nettement la struc- 
ture d’une blastula, c’est-à-dire d’un stade qui marque la fin de la 
seymentation et le commencement de la différenciation des feuillets 
embryonnaires (MM. Korschelt et Heiïder 1909) Or nous re- 
trouvons exactement le même état dans l’évolution de l'Edwardsia 
mais bien avant la gastrulation et c’est précisément au moment où 
se produit la migration des cellules destinées à être résorbées par 
la suite. On peut en conclure avec quelque raison que, malgré les 
rôles différents à accomplir, ces deux sortes de cellules: celles qui 
forment l’endoderme par voie de migration chez les Hydrozoaires 
et celles qui fournissent la matière nutritive chez l’Edrrardsia sont 
des formations homologues par leur origine. En d’autres termes: le 
processus de la formation de lendoderme dans les Hydrozoaires 
est un homologue du processus de la formation de la matière nu- 
tritive dans l'Edwardsia. On peut par conséquent considérer les cel- 
lules émigrées dans le blastocoele chez cette dernière comme repré- 
sentant un endoderme primitif, qui secondairement a subi une ré- 
sorption totale et qui a été remplacé postérieurement dans son rôle 
par une formation nouvelle ou un endoderme secondaire, 

Il peut paraître un peu singulier que les cellules d’un feuillet 
embryonnaire puissent subir une résorption totale et servir de ma- 
tière nutritive à l'embryon. Nous indiquerons seulement à cet égard 
que, dans certains Hydrozoaires (Clytia, Aeginopsis. Metschni- 
kKoff 1886; Clava squamata. Harm 1903; Æudendrium, Pennariu. 
Hargitt Ch. 1904 et d’autres) une partie seulement des cellules 
émigrées dans le blastocoele fournit l’endoderme définitif (secon- 
daire des auteurs), l’autre partie est résorbée. Nous rencontrerons 
également un phénomène analogue chez certains Anthozoaires. Ces 
animaux peuvent sous Ce rapport constituer une sorte de passage 
vers l’Edwardsia où toutes les cellules de l’endoderme primaire su- 
bissent la résorption. 

Voyons maintenant si l’on peut trouver quelque chose de sem- 
blable dans l’évolution d’autres Coelentérés et en particulier dans 
l’évolution des Anthozoaires. 

En ce qui concerne d’autres espèces d’Actinies. il n’y a que 
l'étude de M. Appellüf sur l’Urticina crassicornis qui nous pré- 
sente un tableau complet de l’évolution des feuillets embryonnaires. 
L'endoderme définitif d'Urticina se forme à la même époque d’évo- 


_ Développement de l'Edivardsia 809 


lution embryonnaire et par le même processus d’invagination que 
celui d'Ediwardsia. Il est hors de doute que les deux feuillets sont 
homologues. Les différences d'aspect des cellules endodermiques 
chez ces deux espèces (comp. la fig. 11, PL 2 de M. Appellüf 
avec la nôtre n° 29, PI. 57) résultent d’une absorption précoce de la 
matière nutritive chez l’Ediwardsia (v. page 794). Les éléments vi- 
tellins qui remplissent la cavité blastocoelienne d’Urtficina ont d’après 
M. Appellüf une double origine. Une grande partie est formée 
par la masse centrale d'oeuf qui n’a pas pris part à la segmenta- 
tion et des fragments annelés détachés des extrémités internes des 
cellules blastodermiques. L'autre partie bien plus petite est fournie 
par les cellules émigrées de la couche blastodermique. La pre- 
mière Catégorie de la réserve nutritive correspond évidemment dans 
l’'EÉdwardsia à cette substance homogène dont nous avons constaté 
l’existence momentanée au stade de 16 blastomères (fig. 19, PI. 57). 
d'autre part à la particule plasmatique centrale du stade 8 (fig. 17, 
PI. 57 et fig. 32, PI. 58) et enfin à de petits fragments détachés 
des extrémités internes des blastomères. La deuxième catégorie 
d'origine cellulaire a pour équivalent dans l'Ædwardsia les cellules 
provenant de la migration. La différence dans la formation de la 
matière nutritive chez ces deux espèces d’Actinies consiste en ceci: 
Chez l’Edwardsia elle est presque exclusivement formée par des cel- 
lules entières émigrées du blastoderme, les fragments annelés déta- 
chés des cellules n’y ajoutent qu’en très faible proportion, tandis 
que chez l’Urticina c’est le contraire qui a lieu. 

La migration des cellules blastodermiques chez l’Urticina semble 
être tout aussi précoce que celle qui a lieu chez l'Edwardsia. Le 
passage suivant du travail de M. Appellüf nous paraît intéres- 
sant sous ce rapport (page 19): ,Besonders geven Ende der Fur- 
Chung!) bemerkt man dann und wann an Schnitten durch die 
nBlastula, daf die Oberfläche an einer oder mebreren Stellen tief 
»eingesenkt ist... Indessen haben derartige Einsenkungen weder 
mit Gastrulation oder Schlundrohrbildung etwas zu tun; sie scheinen 
-Sganz von zufälliger Natur zu sein und das einzige, was dabei 
-bemerkenswert ist. ist, daB ausihrem Boden Zellen in den 
.Nabrungsdotter einwandern1)*. 

Il est à remarquer que chez l'Edwardsia également, il se forme 


1} Non souligné dans l'original. 


810 Wlodz. Wietrzykowski: 


dans certains cas une invagination de la paroi blastodermique à l’en- 
droit où se produit la migration cellulaire (fig. 24, PL 57), avec 
cette restriction que nous n'avons jamais vu se produire qu'une 
seule invagination par blastula et plus généralement qu’un seul lieu 
de la migration. 

Nous voyons par conséquent que la formation de la matière 
nutritive et également celle de l’endoderme, sont absolument con- 
cordantes dans le cas de ces espèces d’Actinies. Chez une autre 
espèce: Actinia equina, le stade le plus jeune observé par M. Ap- 
pellüf était une blastula avancée dans son développement: , Der 
Bau der Blastula zeigt, daB hier eine Furchungshühle gebildet 
wird, welche von einem Nahrungsdotter allmählich erfüllt wird. 
Dieser besteht z. Teil aus Zellen, welche aus dem Blastoderm 
auswandern, z. Teil aus einer durch Zerfall oder Abspaltung der 
inneren Zellenenden gebildeten Substanz; wir finden also bei 
A. equina dieselben Verhältnisse wie bei Urticina wieder, mit dem 
Unterschiede doch, da bei der letztgenannten die Einwanderung 
von Zellen in den Nabrungsdotter von untergeordneter Bedeutung 
ist, während sie bei À. equina die Hauptrolle zu spielen scheint“. 
L'endoderme naît postérieurement par la migration cellulaire mais 
indépendamment de la formation des éléments nutritifs. Les cellu- 
les émigrées du blastoderme prennent la plus grande part dans la 
constitution de ces derniers; sous ce rapport lAchnia equina se 
rapproche de l’Edirardsia. 

En ce qui concerne les premiers stades du développement 
d’autres espèces d’Actinies, nous n’avons que des données fort frag- 
mentaires. Néanmoins les auteurs qui se sont occupés de la ques- 
tion, ont plus ou moins nettement indiqué l'existence dans le blasto- 
coele d’une matière nutritive. Celle-ci sans doute présente égale- 
ment une double origine comme c’est le cas dans les espèces où 
la question a été étudiée en détail. 

D’après le peu que nous savons au sujet du développement 
d'Hexacoralliaires (Manicina areolata Wilson 1889), il semble bien 
qu'il ne diffère pas sensiblement de celui des Actinies, en parti- 
culier sous le rapport de la formation de l'endoderme et de la ré- 
serve nutritive. [l en est de même avec les Alcyonaires. Parmi ces 
derniers, la Pennatula phosphorea nous paraît particulièrement intéres- 
sante. [l se forme chez cet animal, d'après M. Appellüf (1900), 


dans un stade très précoce, une masse cellulaire interne par une 


Développement de l'Ediwardsia S11 


sorte de délamination. Plus tard, les cellules periphériques de la 
masse centrale se disposent en couche épithéliale et elles fournissent 
l’endoderme définitif tandis que le reste est résorbé. On voit que 
cet Alcyonaire a conservé un état primitif du développement de 
l’endoderme rappelant sous ce rapport certains Hydrozoaires (Clytia, 
Clava, Eudendrium, Pennaria) où une partie des cellules émigrées 
forme l’endoderme primitif et en même temps définitif, tandis que 
l’autre partie sert de matière nutritive. 

En résumé, on peut dire avec M. Appellüf (pg. 30—31), ,s0- 
weit die Verhältnisse bisher untersucht sind, künnen wir also sagen, 
daB 1m Allgemeinen bei den Anthozoen wäbrend der Furehungs- 
stadien durch Einwanderung von Zellen, durch Zerfall oder Ab- 
schnürung der inneren Zellenenden ein die Furchungshühle mebr 
oder weniger ausfüilender Nahrungsdotter gebildet wird. Das Ento- 
derm ist eine spätere Bildung, welche auf verschiedene Weise (In- 
vagination, Delamination (?), Einwanderung) zustande kommt und 
im fertigen Zustande immer scharf von dem Nahrungsdotter abge- 
grenzt ist.“ 

Les Scyphozoaires, qui morphologiquement se placent entre les 
Hydro- et les Anthozoaires, montrent également un état intermé- 
diaire dans la formation de l’endoderme et de la matière nutritive. 
L’endoderme se forme tantôt par migration cellulaire dans les 
stades jeunes de Ja blastula, tantôt par invagination embolique à des 
stades plus avancés, maïs alors avec la formation antérieure plus ou 
moins abondante de la matière nutritive par migration cellulaire. 

L'endoderme se forme: par migration chez Cyanea capillata 
(Hamann), Cyanea arctica (Hyde, MeMurrich), Chrysaora 
(Claus), Auwrelia marginalis (Hyde), Aurelia aurita (Goette), 
Haliclystus octoradiatus (Wïetrzykowski), par invagination: chez 
Aurelia aurita (Kowalewsky, Haeckel. Claus, Hein), Awrelia 
Jlavidula (Smith), Cyanea arctica (Hargitt). Cassiopea borbonica, 
Rhizostoma  Cuvieri (Kowalewskvy), Pelagia noctiluca (Ko w a- 
lewsky, Metschnik off), Cotylorhiza tuberculata (Claus, Hein). 

M. Hein (1900-1903) a pu constater dans la blastula de l’Aw- 
relia aurita et de la Cotylorhiza tuberculata a migration multipolaire 
des cellules blastodermiques dans la cavité de segmentation. Elles 
y subissent une résorption chez la Cotylorhiza avant linvagination 
gastrulienne, chez l’Aurelia après. Il en est de même chez l’Awrelia 
Jfavidula d'après M. Smith. 


812 Wlodz. Wietrzykowski: 


Les auteurs ne sont pas toujours d'accord sur le mode de 
formation de l’endoderme chez la même espèce. Certaines contro- 
verses à ce propos nous paraissent très significatives. Aïnsi p.ex. 
chez l'Aurelia aurita, Goette (1887) attribue un rôle dans la for- 
mation de l’endoderme aux cellules immigrées dans le blastocoele. 
M. Heïn (1903). au contraire, n’y voit que la formation d’une 
matière nutritive, l’endoderme se formerait postérieurement par 
invagination embolique. Cela prouve ou bien que, dans la même 
espèce, les deux modes de formation de l’endoderme sont possibles: 
la formation de l’endoderme primaire et définitif par migration, 
comme c’est le cas pour les Hydrozoaires, ou la formation de l’en- 
dcderme secondaire par invagination, le primaire étant résorbé 
eomme matière nutritive; ou bien. la migration cellulaire simule. 
tellement la formation de l’endoderme définitif qu'elle peut être 
prise pour telle et peut masquer l’invagination. Quoi qu'il en soit, 
les deux possibilités appuient fortement notre hypothèse, 

M. Appellüf (1910) est d'avis que (pag. 35) , Die Bildung eines 
gesonderten Nahrungsdotters bei den Anthozoen hat meiner Ansicht 
nach nicht in erster Reihe den Zweck, eine besondere Nahrungs- 
masse für den Embryvo zu liefern. Es ist ein Vorgang, wo- 
darch die Blastomerenzellen von der schweren, für ïihre künf- 
tigen Differenzierungen hinderlichen Dottersubstanz befreit wer- 
den. Mit der Entodermbildung hat dieser ProzeB nichts zu tun, 
und diese beiden Vorgänge — Nahrungsdotterbildung und Ento- 
dermbildung — sind scharf voneinander zu trennen.“ Dans l’Æd- 
wardsia, nous attribuerons volontiers la même signification au pro- 
cessus de sécrétion cellulaire au stade 16 (voir p. 791): son rôle est 
de débarrasser les blastomères des substances inertes. Nous voyons. 
en effet que la matière excrétée n’est pas utilisée par l’embryon 
mais qu’elle est rejetée au dehors. Mais nous ne pouvons pas ran- 
ger dans la même catégorie la matière nutritive de provenance 
cellulaire et absorbée par l’endoderme définitif en voie de forma- 
tion. Nous sommes également d'accord avec M. Appellüf, lors- 
qu'il dit que le processus de la formation de la substance nutri- 
tive (chez lEdivardsia formée en totalité par migration cellulaire, 
chez l’Urticina en partie) n’a rien à voir avec la différenciation de 
l’endoderme; cependant nous ajouterons de l’endoderme secon- 
daire. Au contraire, l’étude comparative de différents Coelentérés 
nous amène à la conclusion que les cellules fournissant la totalité 


Développement de l'Edwardsia 815 


ou une partie de la réserve nutritive chez les Anthozoaires repré- 
sentent en réalité un endoderme primaire homologue de celui 
des Hydrozoaires. 

Résumons maintenant les faits cités et précisons notre hypo- 
thèse: chez les Hydrozoaires, la migration ou délamination 
dans les stades jeunes de la blastula donne naissance à une masse 
cellulaire: tantôt cette masse tout entière se transforme en feuillet 
endodermique, tantôt une partie seulement fournit l’'endoderme, une 
autre une sorte de matière nutritive destinée à être résorbée par 
la suite. C’est la formation de l’endoderme primaire qui chez les 
Hydrozoaires est en même temps définitif. (Certains auteurs appellent 
endoderme primaire la masse cellulaire interne qui dans certains 
Hydrozoaires, par résorption d’une partie centrale, fournit avec le 
reste l’endoderme secondaire. Nous ne faisons pas cette distinction 
en la considérant comme peu importante). Chez les Scyphozo- 
aires, on trouve des espèces qui se comportent sous ce rapport 
comme les Hydrozoaires; chez les autres, l’'endoderme primaire est 
résorbé en totalité et est remplacé postérieurement par l'endoderme 
secondaire. Enfin chez les Anthozoaires, l’endoderme primaire 
sert exclusivement (sauf dans le cas de Pennatula phosphorea) à four- 
nir à l'embryon une matière nutritive, l’endoderme définitif ou se- 
condaire prend naissance postérieurement par migration où par in- 
vagination. 

On pourrait tenter de rechercher dans les animaux supérieurs 
des formations homologues à ce que nous avons appelé chez les 
Coelentérés l’endoderme primaire et secondaire. Chez les Échino- 
dermes par ex., la formation précoce des cellules mésenchymatiques 
rappelle à s’y méprendre la migration unipolaire des Hydrozoaires. 
On serait tenté par conséquent de les considérer comme représen- 
tant l’endoderme primaire, le secondaire et définitif se formerait 
comme chez l'Edwardsia par invagination postérieure. Cependant 
l’hiatus énorme qui sépare les Coelentérés des Échinodermes. mal- 
gré des ressemblances frappantes, doit mettre en garde contre des 
généralisations trop bâtives. 

On peut se demander quelles peuvent être les causes qui ont 
amené la substitution de l’endoderme primaire par une formation 
secondaire. Évidemment, la réponse n’est pas facile. Nous nous 
bornerons à énoncer une simple supposition. 


Les larves des Coelentérés. autant que nous le savons, ne pren- 


814 Wlodz. Wietrzykowski: 


nent jamais de la nourriture du dehors avant de se fixer (les Coe- 
lentérés: Trachy- et Narcomeduses, ainsi que certaines Acraspèdes, 
étant mises à part) Le moment de la fixation est de son côté 
extrêmement variable. Chez les Lucernaires p. ex. (Wietrzy- 
kowski 1912, p. 27), les larves issues de la même ponte et 
écloses à la même heure présentent sous ce rapport des écarts très 
considérables: certaines d’entre elles se fixent le jour même de l’éelo- 
sion, d’autres le lendemain. d’autres enfin quelques jours plus tard 


encore. Selon toute probabilité, ces variations dépendent des conditions. 


extérieures; ce qui importe surtout, c’est que la larve trouve un 
lieu convenable à sa fixation: Dans les cas défavorables, cette fixa- 
tion pourrait être très retardée. Par conséquent il serait avantageux 
pour les larves de pouvoir au besoin prolonger autant que possible 
la durée de la vie libre, mais pour cela il serait nécessaire de 
compenser la dépense de l'énergie du mouvement par l'admission 


d’une substance nutritive par les cellules actives. L’endoderme pri- 
maire, qui en ce moment ne remplit aucune fonction physiologique 


définie, aurait servi à ce but, tandis que postérieurement, il serait 
remplacé par une formation nouvelle, l'endoderme secondaire. Cette 
propriété de substitution, issue des nécessités biologiques, se serait 
fixée phylogénétiquement chez des espèces telles que certains Scy- 
phozoaires et presque tous les Anthozoaires. 


Résumé. 


1. La segmentation est typiquement totale et égale, mais avec 
des variations nombreuses et constantes dans la disposition des plans 
de fuseaux et celle des blastomères. 

2. Au stade 4, il se produit toujours un refusionnement com- 
plet des blastomères. Exceptionnellement le même phénomène peut 
se produire au stade 8. 

3. Au stade 16, les blastomères sécrètent une substance qui 
est rejetée au dehors. 

4. Dans les blastulas jeunes, un processus homologue à la 
formation de l’endoderme dans les Hydrozoaires fournit, chez l'Ed- 
iardsia, une réserve nutritive qui est absorbée par l'embryon lors 
de la différenciation de l’endoderme secondaire. 

5. L'endoderme secondaire et définitif se forme tardivement 
par invagination embolique. 


Développement de l'Edwardsia 815 


6. La formation du pharynx est très précoce. 
7. Généralement les 8 premières eloisons naissent simultané- 


ment. 


8. Il y a toujours un tentacule qui apparaît sensiblement plus 


tôt que les autres. 


1900. 


1880. 


1910. 


1907. 


1887. 


1902. 


1900. 


1903. 


1902. 


1909. 


1905. 


1886. 
1896. 


1891. 


1910. 


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816  Wiodz. Wietrzykowski: Développement etc. 


Explication des planches. 
Planche 56. 


Grossissement pour toutes ses figures: X 125. 

Figg. 1 — 5. Une série évolutive d’un même oeuf: n° 1 l'oeuf, n° 2 stade 
à 4 blastomères, n° 3 stade du refasionnement, n° 4 stade de 8 blastomères, n° 5 
stade de 16 blastomères. 

Fig. 6. Stade 8 à 4 micro- et 4 macromères. 

Fige. 7 — 11. Une série évolutive d’un même oeuf: n° 7 stade à 4 blasto- 
mères, n° 8 stade du refusionnement, n° 9 stade de 8 blastomères, n° 10 le même 
vu par le pôle supérieur quelques minutes plus tard, n° 11 stade de 16 blasto- 
mères dessiné dans la même position que celui n° 10, 

Fig. 12. Stade à 8 blastomères. 


Planche 57. 


Grossissement pour toutes les figures: X 180. 


Fig. 13. Ovule avant la fécondation. 

Fig. 14. Passage au stade 4. 

Fig. 19. Stade à 4 blastomères. 

Fig, 16, Stade de refusionnement, 

Figg. 17—18. Stades à 8 blastomères. 

Figg. 19—20. Stade de 16 blastomères. 

Fig. 21—22. Blastula. 

Fig. 23, Migration unipolaire de cellules blastodermiques. 

Fig. 24. Migration unipolaire accompagnée d'une invagination de la paroi 
blastulienne. 

Fig. 2. Fragmentation de cellules immigrées dans le blastocoele. 

Fig. 26. Formation de la plaque endodermique. », n. matière nutritive. 

Fig, 27. Plaque endodermique, 

Fig. 28. Invagination de la plaque endodermique. 

Fig. 29. Gastrula. p. k. tube pharyngien. 

Figg. 30—31. Coupe transversale de la larve: n° 30 au niveau du pharynx, 
n° 31 au dessous du pharynx, cl. paire latéro-ventrale des cloisons, p. h. pharynx, 


P. g. poches gastriques. 


Planche 58. 


Fig. 32, Stade à 8 blastomères dont 4 ont été enlevés pour laisser voir la 
particule protoplasmique centrale et les filaments la rattachant aux extrémités 
internes des blastomères. Faite d’après une préparation totale. X 180. 

Fig. 33. Pseudogastrula. X 100. 

Figg. 34 — 35. Schémas: n° 34 du stade 4 vu par un des pôles, n° 35 stade 
8 vu latéralement, &—a, b—b: plans méridiens, c—c plan équatorial. 

Fige. 386 — 39, Blastulas à formations anormales. 2. n#. invagination gastru- 
lienne, X 125. 





Bulletin de l’ Acad. des Sciences de Cracovie 1914. Série 


W, Wietrzykowski 





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Bulletin de l’Acad. des Sciences de Cracovie 1914. S 


W. Wietrzykouwski. 











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Bulletin de l'Acad. des Sciences de Cracovie 1914, Série B. PI. 58. 





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38 





W. Wietrzykowski. 





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Regeneracya gruczolu meskiego piciowego salamandry.— 
La régénération du testicule de la salamandre. 


Note 
de M. M. BOGUCKI, 


présentée, dans la séance du 6 Juillet 1914, par M. E. Godlewski fils m. e. 
(Planches 59 et 60). 


La faculté de se régénérer que possèdent les glandes sexuelles 
masculines, à été étudiée pour la première fois par M. Sanfelice, 
en 1886. Des mémoires particulièrement consacrés à l'étude de ce 
phénomène, ont été publiés depuis par MM. Griffini (1887) et 
Maximow (1897). Les conclusions auxquelles ces auteurs sont 
arrivés, Concordent sur un point, à savoir qu'en général, la régé- 
nération des testicules n’est pas impossible. Toutefois, les éléments 
sexuels (spermatogonies) formés pendant le procès de la régénéra- 
tion, tendent à s’atrophier après un certain laps de temps; c’est ce 
que M. Maximow constate expressément. D’après le même savant, 
on ne saurait obtenir, par voie de régénération, des éléments mûrs 
capables de fécondation. On peut observer cependant que les con- 
clusions auxquelles sont arrivés les auteurs des travaux cités, se 
fondent sur l'examen de phénomènes de régénération dont la durée 
était relativement courte. Ainsi M. Maximo w, dont les conclusions 
vont plus loin que celles des autres auteurs, les étaye d’observa- 
tions ayant duré 90 jours au plus, à partir du jour de l'opération. 

Encouragé par M. le Professeur E. Godlewski fils, j'ai essayé 
de compléter les recherches que je viens de citer, en n’efforçant 
surtout d'étudier les stades postérieurs du phénomène de régéné- 
ration, stades qui ne paraissent pas avoir suffisamment attiré l’at- 
tention de mes prédécesseurs. 

Bulletin III. 2. Juillet. p2 


818 M. Bogucki: 


Objet des expériences; méthode de travail. 


S} ] 


Pour mes expériences, j'ai choisi la salamandre (Sa/amandra 
maculosa Laur.). La salamandre possède plusieurs paires de testi- 
cules, disposés le long de la cavité viscérale. Contrairement à ce 
qui a lieu chez les vertébrés des classes supérieures, la structure 
des testicules de la salamandre n'est pas homogène. On discerne 
plusieurs parties du testicule: dans la partie antérieure, on trouve 
les éléments sexuels les plus jeunes, les spermatogonies du I-er 
ordre; plus en arrière, on observe les spermatogonies du Il-e ordre, 
ou les spermatocytes; plus loin encore, on aperçoit des sperma- 
tozoïdes mûrs; dans la partie postérieure, enfin, le testicule est 
constitué par le tissu conjoncetif, dans lequel se trouvent quelques 
spermatogonies jeunes. 

On pouvait supposer que le procès de régénération aurait une 
intensité différente suivant le degré de maturité des éléments sexuels 
dont se composent les parties du testicule; aussi en ai-je découpé 
des morceaux tantôt plus grands, tantôt plus petits, de façon à ce 
que la coupe ait à traverser, une fois, la partie contenant les sper- 
matozoïdes, une autre fois, la partie du testicule contenant les sper- 
matogonies. 

Les testicules opérés ont été examinés après des périodes de 
temps de longueur variable. La période la plus longue qui séparait 
le jour de l'opération de celui de l'examen «a été d'environ 9 mois. 
Les animaux opérés étaient anesthésiés au moyen de l'éther; une 
action du narcotique qui se prolongeait pendant une minute et 
demie suffisait généralement pour provoquer l’anesthésie pendant 
l'opération dont la durée était de 15 à 20 minutes. Pour fixer les 
objets, le liquide de Flemming a été employé. Les blocs de 
paraffine étaient coupés en morceaux d'une épaisseur de 6u; les 
coupes étaient colorées à l'hématoxyline de Heidenhain et 
à l'éosine. : 


Structure du testicule. 


La structure intérieure du testicule peut être résumée de la 
manière suivante (voir la figure 1). Dans la partie qui contient les 
spermatozoïdes mûrs, on observe des compartiments disposés l’un 
à côté de l’autre; des bandes étroites de tissu conjonctif les sépa- 
rent les uns des autres. Dans chaque compartiment, se trouvent 


abs 


Régénération du testicule 819 


des faisceaux serrés de spermatozoïdes; on y observe de plus un 
certain nombre de cellules qui ont reçu diverses appellations de la 
part de différents auteurs; ainsi que nous l’expliquerons dans la 
suite. ces cellules jouent un rôle important dans la régénération du 
testicule. Dans un mémoire sur le développement de la glande 
sexuelle chez la grenouille (Rana esculenta), M. Kuschakewitsch 
a montré que, déjà dans les premiers stades du développement du 
testicule, on y trouve des gonocytes et, de plus, des cellules pro- 
venant soit du mésenchyme, soit du péritoine qui entourent les go- 
nocytes. M Kuschakewitsch les appelle ,Begleitzellen* ou 
bparagonies.“ Ces cellules sont très pauvres en protoplasma et leur 
noyau affecte les formes les plus disparates, ce qui témoigne de 
leur plasticité considérable. M. vom Rath les appelle ,Randzellen*, 
MM. Maximow et Meves leur donnent le nom de ,Follikel- 
zellen“. Dans ce travail, nous les appellerons , cellules folliculaires.“ 

Dans les parties qui contiennent les spermatogonies, les com- 
partiments sont comblés d’une masse compacte de cellules sexuelles 
dont les groupements individuels sont séparés les uns des autres 
par des cellules folliculaires. Dans la partie antérieure, on ne trouve 
pas encore de compartiments; chaque cellule sexuelle (grande sper- 
matogonie de M. Meves) se tient isolée, entourée de cellules folli- 
culaires. Il est facile de se convaincre que, dans la partie postérieure, 
l'état est le même, à cette exception près que les spermatogonies y 
sont très peu nombreuses. Dans la partie du testicule qui contient 
les spermatozoïdes, ainsi que dans celle où se trouvent les sperma- 
togonies du Il-e ordre (petites spermatogonies de M. Meves), on 
remarque fréquemment de grandes spermatogonies disposées 1solé- 
ment, en général dans la proximité immédiate des parois du eom- 
partiment. Enfin, la glande entière est traversée par de petits ca- 
naux abducteurs et vasculaires. 


Procès de dégénérescence. 


En découpant une partie de la glande, nous provoquons une lé- 
sion plus ou moins grave des compartiments disposés dans le plan 
de la coupure. Par l'effet de cette lésion, certains d'entre eux sont 
réduits à de petits fragments, d’autres ne sont que légèrement atteints. 

Bientôt après l'opération, le troisième jour par exemple, on peut 
observer les altérations qui se produisent dans le contenu des com- 


52* 


820 M. Bogucki: 
partiments lésés. Elles consistent tout d’abord dans la dégénéres- 
cence des cellules sexuelles, dégénérescence qui s'étend souvent au 
contenu des compartiments voisins et non lésés. 

Dans le cas où la coupure traverse la partie contenant les sper- 
matozoïdes, la dégénérescence débute par la dislocation de leurs 
faisceaux réguliers. Plusieurs jours après, les spermatozoïdes dis- 
persés commencent à dégénérer eux-mêmes: leurs têtes grossissent, 
se tordent en spirale ou en noeud-coulant; ils s'émiettent enfin en 
petits fragments, visibles pendant un certain temps encore à la 
surface de la blessure; ces fragments sont dispersés parmi les 
autres éléments couvrant la blessure. 

Lorsque la coupure traverse la partie antérieure du testicule qui 
contient les spermatogonies, le contenu des compartiments qui ont 
été lésés ou de ceux qui se trouvent dans le voisinage, dégénère 
également (fig. 2). 

J'ai pu observer plusieurs variétés de ce phénomène, analogues 
à celles que M. Bouin a décrites. Le type le plus fréquent est la 
pycnose. La substance chromatique du noyau se fond en une masse 
compacte et homogène, fortement colorée et réfringente. Le noyau 
se rétrécit en prenant différentes formes extrêmement variables. 

Dans certains cas, la dégénérescence du noyau se produit avant 
que celle du plasma ait commencé. Par suite du rétrécissement du 
noyau, un espace libre se forme entre celui-ci et le plasma, ainsi 
une espèce de vacuole se constitue dans laquelle on aperçoit le 
noyau déformé, de structure homogène (fig. 4). Plus fréquemment 
d’ailleurs, la dégénérescence du noyau et du plasma progresse pa- 
rallèlement. Dans la plupart des cas, le plasma subit alors la plas- 
marrhexis (fig. 5). Dans certains cas, moins souvent que la pyc- 
nose, la caryorrhexis se produit, c’est-à-dire la dislocation de la 
chromatine du noyau en grains de grandeurs différentes. Dans la 
plupart des cas, ce procès est accompagné de plasmarrhexis (figures 
6 et 7). 


Procès régulateurs. 


Plusieurs jours après l’opération, une couche se forme à la sur- 
face de la blessure, composée du tissu conjonctif, de globules 
sanguins, de lJeucocytes, de cellules folliculaires et d’éléments 
sexuels qui se trouvent à des stades différents de dégénérescence. 


Régénération du testicule 821 


En même temps, les cellules du tissu conjonctif deviennent hyper- 
trophiées et une infiltration graisseuse se produit, Cette premiere 
phase du procès régulateur a lieu à peu près de la manière que 
déjà M. Maximow a indiquée. Après 3 ou 4 semaines à partir 
du jour de l'opération, ce qui reste des éléments dégénérés dispa- 
raît graduellement. Conformément à la description donnée par 
M. Maximow, j'ai aussi pu observer la dégénérescence des élé- 
ments sexuels qui se trouvent dans les compartiments éloignés de 
l'endroit où la coupure avait été faite. Mais dans la couche ceou- 
vrant la blessure, je n’ai jamais remarqué une mitose aussi ra- 
pide que celle qui se produisait dans les expériences de M. Ma xi- 
mow, expériences effectuées d’ailleurs sur des mammifères et des 
amphibiens anoures. D'après M. Maximo w, la division des cellules 
de cette couche commençait à se manifester dès le T-ème jour. 
J'ai constaté, au contraire, l’absence complète de mitoses à la sur- 
face de la blessure. 


Régénération. 


Pendant la période qui suit la disparition des fragments dé- 
générés et dont la durée est considérable, la couche qui couvre 
la blessure ne subit aucun changement perceptible. Deux mois 
après l'opération, la croissance du nouveau tissu est encore in- 
sensible, Ce n’est qu'après un laps de temps de 130 jours, que 
j'ai observé une augmentation indubitable de la couche couvrant 
la blessure. Dans les stades postérieurs, cette croissance devient de 
plus en plus sensible; elle se laisse constater à l'oeil nu. La struc- 
ture de la partie régénérée est analogue à celle de la partie posté- 
rieure du testicule normal; ses principaux éléments sont: le tissu 
conjonetif ainsi que des cellules folliculaires disposées de telle façon 
qu’elles forment quelque chose comme des canalicules tordus. Parmi 
ces éléments, on aperçoit quelques grandes spermatogonies, soit 
isolées, soit formant des groupes de 2 à 4; elles sont entourées de 
cellules folliculaires (fig. 8). 

On observe quelquefois encore des îlots de petites spermatogo- 
nies identiques à celles que l’on trouve à la limite de la partie non 
lésée du testicule, enfin de petits compartiments contenant des 
spermatides et des spermatozoïdes. 


Sept mois et quinze jours après l'opération, j'ai examiné deux 


822 M. Bogucki: 


testicules appartenant à un même individu, afin de m'assurer que 
les conditions dans lesquelles se produisait la régénération étaient 
identiques dans les deux cas. Dans l’un des testicules, la coupure 
avait passé par la partie contenant de petites spermatogonies, dans 
l’autre, elle avait passé par la partie qui contient des spermatozoïdes. 
J'ai constaté que, dans les deux cas, les parties régénérées étaient 
exactement pareilles, au point de vue qualitatif et quantitatif. Dans 
les deux testicules, les parties régénérées se composaient des mêmes 
éléments et étaient approximativement dé la même grandeur. La 
conclusion qui se dégage de cette expérience est donc que la ré- 
génération ne peut pas dépendre du degré de maturité des élé- 
ments sexuels qui se trouvent à la surface de la blessure. 

La rareté des divisions mitotiques qui se produisent pendant la 
régénération tout entière est fort remarquable. Par cette circon- 
stance on peut expliquer. dans une certaine mesure, la lenteur de 
la croissance de la couche couvrant la blessure; mais il ne paraît 
guère possible d'expliquer cette croissance, qui en somme est assez 
considérable, exclusivement par la division des cellules au sein de 
la partie régénérée où les mitoses sont trop peu nombreuses. La 
seule hypothèse qui nous paraît plausible est celle qui consiste à ad- 
mettre que la croissance du tissu est due au déplacement des élé- 
ments cellulaires qui se dirigent vers la blessure en partant de la 
partie intacte du testicule. 

En un seul cas, dans un testicule que j'ai examiné 180 jours 
après la coupe, je n'ai constaté aucune trace de croissance. 

Chez la grenouille qui a été étudiée par M. Maximo w, les 
compartiments fendus par l’incision se fermaient par le rapproche- 
ment de leurs parois opposées; de cette manière, les compartiments 
qui se trouvaient à la surface de la blessure étaient plus petits 
que les autres. Les spermatogonies qu’ils contenaient se multipliaient 
et provoquaient la eroissance des compartiments de la surface; c'était 
de cette manière que se reconstituait une partie des éléments que 
l'opération avait fait disparaître. Le rôle principal dans ce procès 
revenait donc aux éléments sexuels. 

Chez les salamandres, un phénomène différent se produit : ici, 
même dans le cas où les compartiments qui se trouvent à la surface, 
croissent ils ne concourent que très peu à la reconstitution de la 
partie régénérée en comparaison des cellules folliculaires et:des 
cellules du tissu conjonctif. Les éléments sexuels de la parte ré- 


Régénération du testicule 823 


générée sont très peu nombreux par rapport aux autres et en gé- 
néral, ils diffèrent considérablement de ceux qui se trouvent à la 
surface de la lésion. Dans le cas précédent, nous avions affaire à des 
spermatozoïdes ou à de petites spermatogonies; dans la partie ré- 
générée, au contraire, apparaissent des spermatogonies toutes jeunes 
au milieu du tissu conjonctif et des cellules folliculaires rangées en 
groupes. Ces spermatogonies ont fréquemment des noyaux irrégu- 
liers et tout-à-fait caractéristiques. Elles correspondent exactement 
aux ,grandes spermatogonies* de M. Meves; d’ailleurs elles sont 
identiques avec les éléments sexuels qui se trouvent dans la partie 
antérieure du testicule (fig. 10). 

Quelle pouvait être l’origine de ces spermatogonies? MM. Bouin 
et Kuschakewitsch, qui ont étudié le développement du testi- 
cule de la grenouille, admettent que les cellules sexuelles se forment, 
au moins en partie, grâce à la transformation des cellules follieu- 
laires. Un examen plus approfondi de la glande sexuelle m'a permis 
de constater l'existence de cellules dont les caractères tiennent en 
même temps de la spermatogonie et de la cellule folliculaire. Ces 
formes, par conséquent. ne seraient que transitoires. Leur existence 
me fait supposer que, dans la partie régénérée, plusieurs cellules 
folliculaires se transforment en spermatogonies. 

Dans une préparation que j'ai examinée 225 jours après l’opé- 
ration, j'ai trouvé, dans la partie régénérée. des compartiments 
remplis de spermatides ou spermatozoïdes en voie de dégénéres- 
cence. Dans ce cas, c'était précisément la partie postérieure, con- 
tenant les spermatozoïdes, qui avait été éloignée. La coupe traver- 
sait la partie contenant les spermatogonies. Étant donné l'existence 
de spermatozoïdes développés aux différents endroits de la partie 
régénérée, nous devons admettre qu'un certain nombre de grandes 
spermatogonies formées dans le nouveau tissu, a subi le cycle en- 
tier de spermatogénèse, en commençant par les stades les plus 
jeunes, pour aboutir à la formation de spermatozoïdes mûrs. Ainsi 
qu'il a été dit plus haut, dans la partie régénérée, on trouve des 
vroupes de petites spermatogonies situés dans le voisinage de la 
partie intacte du testicule dont ils sont séparés par une bande plus 
ou moins épaisse de tissu conjonctif. Celui-ci en se déplaçant vers 
la blessure, a probablement poussé dans le nouveau tissu certains 
groupes de ces petites spermatogonies qui se trouvaient à la limite 
de la partie intacte du testicule. Ainsi done les spermatozoïdes dont 


824 M. Bogucki: 


on constate la présence dans le nouveau tissu, pourraient peut-être 
provenir de ces petites spermatogonies. 

Cette hypothèse cependant est peu probable, puisqu'on trouve 
de grandes spermatogonies et des compartiments renfermant des 
spermatozoïdes mûrs non seulement dans le voisinage de la partie 
intacte du testicule, mais également à des endroits fort éloignés 
du nouveau tissu. À mon avis, les spermatozoïdes que l’on trouve 
dans la partie régénérée dérivent plutôt des grandes spermato- 
yonies. 

L'état de dégénérescence des spermatozoïdes dont on constate 
la présence dans je nouveau tissu peut s'expliquer par le fait qu'ils 
n’ont pas été éloignés par la voie normale, après avoir atteint leur 
maturité complète; ont sait en effet que, dans ces conditions, la 
dégénéréscence des éléments sexuels peut également se produire 
dans les testicules qui n’ont rien d’anormal. 

Le fait que les éléments sexuels des parties intactes de la 
glande restent à l’état de petites spermatogonies permet de ecn- 
clure que, chez la salamandre, la régénération du testicule amène 
non seulement une reconstitution partielle de la partie enlevée, 
mais qu’elle accélère également la spermatogénèse dans le nouveau 
tissu. : 


En résumé, nous sommes amenés à adopter les conclusions 
suivantes: 

1° Conformément aux, résultats obtenus par les auteurs cités 
plus haut, la partie coupée du testicule se régénère. 

29 Le procès de régénération du testicule chez la salamandre 
s'opère surtout grâce au déplacement vers la blessure des cellules 
folliculaires et du tissu conjonctif de la partie intacte. 

3° La régénération du testicule ne dépend pas du stade de 
maturité des éléments sexuels qui se trouvent à la surface de la 
blessure. 

4° Les éléments sexuels du nouveau tissu peuvent atteindre une 
maturité complète. 

09 La lésion provoquée par l'opération amène une transforma- 
tion des cellules folliculaires en spermatogonies et accélère dans le 
nouveau tissu le procès de spermatogénèse. 





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Bulletin de l’ Acad. des Sciences de Cracovie 1914. 

















ML. Bogucki. 


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Régénération du testicule 825 


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esculenta. Festschrift zum 60. Geburtstag R. Hertwig’s, Jena 1910. 

Maximow. Die histologischen Vorgänge bei der Heilung von Hodenverletzungen 
und die Regenerationsfähigkeit des Hodengewebes. Ziegler’s Beiträge 
z. patholog. Anatom., Bd. 26, 1899. 

Meves. Struktur und Histogenese der Spermien, Ergebnisse der Anatom. u. Ent- 
wick.-Geschichte, Bd, XI, 1901. 

— Über die Entwicklung der männlichen Geschlechtszellen von Salamandra 

maculosa. Arch. f. mikroskop. Auat. nu. Entwick.-Geschichte, Bd, 48, 1897. 

Nicolas. Les spermatogonies chez la salamandra d'hiver. Compt. rend. de la 
Soc. de Biologie, 1892. 

vom Rath. Beiträge zur Kenntnis der Spermatogenese von Salamandra ma- 
culosa. Zeïitschr. f. wiss. Zool., Bd. 57, 1893. 

Sanfelice. Intorno alla rigenerazione d. testicolo. Bolett. d. Societàa d. Natu- 
ralisti di Napoli, Vol. 2, 1886. 


Explication des figures. 


Planche 59. 


Fig. 1. Dessin schématique d’un testicule: & partie antérieure, composée de 
grandes spermatogonies; bd petites spermatogonies ou spermatocytes; € spermato- 
zoïdes mûrs; d partie postérieure contenant un certain nombre de grandes sper- 
matogonies au milieu du tissu conjonctif et des cellules folliculaires,. 

Fig. 2. Un compartiment du testicule à la surface de la blessure; la plupart 
des spermatogonies en voie de dégénérescence, &« et b spermatogonies non dégé- 
nérées, c cellules folliculaires. Gross.: Zeiss achrom. E, ocul, 2. 

Fig. 3. Spermatogonie dégénérée; pycenose. Gross.: Zeiss achrom. im. 1/,., 
ocul. 4. 


826 M. Bogucki: Régénération du testicule 


Fig. 4. Spermatogonie dégénérée; pyenose et .plasmarrhexis. Même gros-. 


sissement. , 

Fig. 5 et 6. Caryorrhexis. Même grossissement, 

Fig. 7. Fragment de la partie régénérée. sg grandes spermatogonies; sp pe- 
tites spermatogonies; f cellules folliculaires. Gross.: Zeiss achrom. im. 1/,,, 0e. 2. 

Fig. 8. Groupe des grandes spermatogonies de la partie antérieure du testi- 
cule avec quelques cellules folliculaires: même grossiss. 

Fig. 9. Fragment de la partie régénérée. sg grande spermatogonie; sd sper- 
matides; même grossissement. 

Fig. 10. Forme transitoire entre la cellule folliculaire et la spermatogonie. 


Planche 60. 


Fig. 11. Testicule après la régénération. & partie régénérée. 


STUNT 


es ‘nid 


Znaczenie normalnego ufoïenia farczy zarodkowej dla 
rozwoqju jaja kurzego — Die Bedeutung der normalen Lage 
der Keiïmscheïbe für die Entwicklung des Hihneretes. 


Note préliminaire 
de M. CHARLES HESSEK, 


présentée, dans la séance du 6 Juillet 1914, par M. E. Godlewski fils m. c. 
+ Planches 61 et 62). 


Einleitung. 


Pflüger war der erste Forscher, der sich die Aufsabe stellte, 
die Wirkung der Schwerkraft auf die Entwicklung tierischer Orga- 
nismen zu untersuchen. Seine Experimente mit Froscheiern führten 
ibn zu dem Schluf, daB die Schwerkraft ein gestaltendes Moment 
bildet. Indessen lieferten weitere, von Born und Roux unter- 
nommene vielseitige Forschungen das gegenteilige Ergebnis, daB 
man in der Wirkung der Schwerkraft einen gestaltenden Faktor 
nicht erblicken dürfe. Zwar suchte O. Schultze diese Ansicht noch 
zu widerlegen, doch wurde sie durch die Versuche von Katheri- 
ner, Roux und Morgan bestätigt und endgültig als richtig 
erkannt. 

In engem Zusammenhang mit diesen Arbeiten stehen die 
Experimente, welchen O. Hertwig den Anfang gab, und zwar 
über den EinfluB der Zentrifugalkraft auf die Entwicklung tieri- 
scher Eier, welche, was ihre Wirkung auf die Entwicklung anbe- 
langt, sich mit der Schwerkraft im wesentlichen deckt, für die 
Experimente aber den Vorteil bietet, da ihre Grülie beliebig geän- 
dert werden kann. Die interessanten Versuche in dieser Richtung 
von ©. Hertwig, Morgan, Wetzel, Gurwitsch. Rauber 
und Konopacka ergaben, dal die Zentrifusalkraft auf die Ent- 
wicklung der Eier der Früsche bzw. Molche oder Fische in dieser 


828 Charles Hessek: 


Weise einen Einfluf ausüben kann, daf infolse der Anhäufung 
des ganzen Dottermaterials an dem vegetativen Pole der Zellteilung 
ein grofer Widerstand entgegengesetzt wird und auf diese Weise 
in holoblastischen Eiern meroblastische Furchung zustandekommt; 
es kann durchaus nicht befremden, daf die Autoren dann in ihren 
Embryonen verschiedene Defekte vorfanden (Spina bifida, Spinal- 
halbembryonen u.s.w.). Man darf daher die Zentrifugalkraft keines- 
falls als einen gestaltenden Faktor betrachten, sondern den mecha- 
nischen oder chemischen Momenter gleichstellen, welche ebensolche 
Defekte der Embryonen hervorrufen künnen. 

Alle die genannten Forschungen hatten Gültigkeit ausschlieflich 
für Amphibien- und Fischeier, es wurden jedoch, soweit es mir 
bekannt ist, keine Versuche angestellt, um auch an anderen Eier- 
gattungen den Einfluf der Schwerkraft zu erforschen. 

Den Gegenstand meiner Arbeit, über deren Resultate ich in 
der vorliegenden Anzeige kurz berichten will, bildete die Wirkung 
der Schwerkraft auf Hühnerembryonen. 

Wie in den Froscheiern der spezifisch leichtere animale Pol sich 
immer an der Oberseite des frei beweglichen Eies befindet, ebenso 
vermag sich die Keimscheibe der Vogeleier infolge spezieller Eiñrich- 
tung immer nach oben zu richten. Es lag nun auf der Hand, daf 
diese physiologische Erscheinung nicht zwecklos sein kann, und 
es konnte angenommen werden, dafi durch diese Einrichtung die 
Keimscheibe in einer Lage erhalten werden soll, bei welcher allein 
die regelrechte Wirkung der Schwerkraft als einer richtenden 
Kraft zum Ausdruck kommen kann. Meine Aufgabe bestand nun 
darin, die Richtigkeit dieser Annahme experimentell zu prüfen 
und — wenn das Resultat des Experimentes ein negatives sein 
sollte — ein anderes Moment zu finden, das den Zweck der erwähn- 
ten Einrichtung klar machen würde. Um das vorgesteckte Ziel zu 
erreichen, bediente ich mich folgender Versuchsanordnung. Das Et 
wurde erstens in eine Zwangslage gebracht, und zwar in ähnlicher 
Weise wie in analogen Versuchen mit Froscheiern, zweitens ver- 
suchte ich die supponierte Wirkung der Schwerkraft durch eine 
andere grüBere Kraft zu ersetzen und drittens die Schwerkraft- 
wirkung auszuschalten. 





Bedeutung der normalen Lage 829 


Methoden. 


Es waren drei Methoden, deren ich mich bei meinen Versu- 
chen bediente, Um die Keimscheibe aus ihrer normalen Lage zu 
verschieben und in eine Zwangslase zu bringen, durchstach ich 
das Ei mit zwei Glasnadeln, selbstverständlich mit Wahrung pein- 
lichster Aseptik; auf diese Weise fixierten die durchstochenen Dotter- 
hüllen die Keimscheibe derart, daf ich dieselbe in eine um einen 
beliebigen Winkel von der normalen divergierende Lage bringen 
konnte. Dieses Vorgehen ermüglichte auch die Entwicklung des 
Hühnerembryos in einer Zwangslage, die mit der normalen Lage 
einen Winkel von 180° bildete, also unten an der Dotterkugel; 
diese Lagerung war für mich von grüfiter Wichtigkeit, denn man 
konnte annehmen, dal die Wirkung der Schwerkraft in dieser Lage 
besonders stark in der Entwicklung zum Ausdruck kommen wird. 

Versuche mit verstärkter Schwerkraftwirkung bildeten meine 
zweite Experimentenserie. Hier bediente ich mich der Zentrifugal- 
kraft, wobei mir ein Heifluftmotor, mit dem sich 150 bis über 
200 Umdrehungen in der Minute erzielen lieBen, sehr gute Dienste 
leistete. Der Radius der Platte der Zentrifuge betrug 24 em. Nach 


: An ?r 
der Formel » (Beschleunigung) = hberechnet, betrug also die 
t2 


Zentrifugalkraft das zirka 6-bis 12-fache der Schwerkraft. 

In der dritten Reiïhe meiner Experimente bediente ich mich 
des Klinostaten. Vermittels dieses Apparates wurde die Lage der 
durch Nadeln fixierten Keimscheibe ununterbrochen verändert und 
auf diese Weise die Wirkung der Schwerkraft aufgehoben. 


Entwicklung in der Zwangslage. 


Gleich zu Anfang der Beschreibung meiner Ergebnisse muf ich 
bemerken, dal ein mit Nadeln fixiertes Ei sich nicht länger am 
Leben erhalten läft als bis zum 4. oder 5. Brüttage, das heiBt bis 
zu jenem Entwicklungsstadium, wo der Sinus terminalis sich be- 
reits dem Âquator der Dotterkugel, also auch den fixierenden Na- 
deln nähert. Mit diesem Zeitpunkt tritt in der Entwicklung stets 
eine Stockung mit den hiedurch verursachten Degenerationser- 
scheinungen ein. Die erwähnten vier Tage ungestôürter 
Entwicklung unterscheiden sich jedoch von der Ent- 
wicklung eines unversehrten Eies nicht im gering- 


830 Charles Hessek: 


sten. Diese Tatsache war für meine weiteren Experimente von gro- 
Ber Wichtigkeit, denn damit mufite der Einwand, daf die Operation 
an und für sich und der fremde Kürper im Dotter stürend wirken 
künnen, als unbegründet erscheinen, und ich glaube auch desbalb, 
die unten beschriebenen Effekte auf andere Einflüsse als auf die 
Durchbohrung des Dottes allein zurückführen zu künnen. Die le- 
diglich durchstochenen, jedoch in natürlicher Lage befindlichen Eier 
dienten mir auch bei jedem Versuche als Kontrolle, denn auf diese 
Weise war es müglich, mit vülliger Sicherheit zu unterscheiden, 
welche Veränderungen dureh die Operation, welche dagegen durch 
das Experiment herbeigeführt wurden. 

Die Verschiebung der Keimscheibe aus ihrer normalen Lage 
um 30° oder 900 hat ebenfalls keinen wesentlicheren Einfluf, man 
bemerkt nur, daf die Scheibe nicht mehr kreisrund, sondern vielmehr 
ellipsoidal ausgezogen erscheint, was sich leicht durch die Tendenz 
der Scheibe, sich nach oben heraufzuschwingen, erklären fit. 

Ganz anders dagegen gestalten sich die Dinge, wenn der Embryo 
gezwungen wird, sich an der Unterseite der Dotterkugel zu ent- 
wickeln. In dieser Lage stand die spezifisch leichtere Keimscheïbe 
unter der Druckwirkung des ganzen Dottermaterials, und man 
konnte da sicher Entwicklungsdefekte erwarten. Schon in den er- 
sten 24 Stunden der Bebrütung, also in der Zeit, wo sich die 
Keimblätter entwickeln, bemerkt man ein etwas verlangsamtes 
Tempo der Entwicklung, in erster Linie des mittleren Keimblattes, 
welches eine viel langsamere Zellwucherung aufweist; die gegen- 
seitige Gruppierung der Keimblätter, des Mesoderms zum Ekto- 
und Entoderm weist keine Abweichung von normalen Verhältnissen 
auf. Auffallend werden die Entwicklungsstôrungen erst dann, wenn 
es zur Bildung des Nervenrohres und anderer Primitivorgane 
kommt. Mit diesem Moment bemerken wir die mannigfaltigsten Ab- 
weichungen und Abnormitäten, die jedoch das Eine gemeinsam 
haben, daf das am stärksten beschädigte Organ eben das in der 
Entwicklung hüchststehende ist, d. i. das Nervensystem, wie es 
stets bei willkürlichen, an Keimen gemachten Eingriffen der Fall 
ist. Schon bei Betrachtung der Keimscheiben in toto erblickt man 
mancherlei Abweichungen von der Norm, besonders in den spä- 
teren Entwicklungsstadien, d. i. beim Bilden der Organe. Die Bil- 
dung des Primitivstreifens, des Kopffortsatzes und der schon früher 


angelegten Area opaca et pellucida verläuft meistenteils normal; 


Bedeutung der normalen Lage 831 


man künnte nur in ihren verkleinerten Dimensionen und dem 
langsamen Entwicklungstempo eine Schädigung erblicken. Mit der 
Bildung der Nervenrinne beginnen die Anomalien. Das schmale 
 Rohr, wie wir es in den Kontrollobjekten finden, erscheint jetzt 
entweder als eine breite Platte oder ein weiter, offener Kanal. Die 
Bildung von Urwirbeln vermilit man gänzlich, oder es finden sich 
davon nur kaum merkliche Andevtungen. Einen genaueren Ein- 
blick in den Bau eines solchen defekten Embryos künnen natürlich 
nur Serienschnitte gewähren. Eine häufige Erscheinung in diesen 
Embryonen ist die Spina bifida, die nicht selten die ganze Kürper- 
linge des Embryos einnimmt (Fig. 1). Trotz der deutlichen Tendenz 
des Nervenrohrmaterials, einen Kanal zu bilden, bleibt es infolge 
eines schädigenden Momentes offen. Bei einer anderen Gruppe dieser 
 Keime hat das Nervensystem die Form einer dicken Platte und 
ist überhaupt unfähig, Falten zu bilden; man gewinnt den Ein- 
druck, als wenn der straff gespannte Zellenkomplex einem Zug 
nach den Seiten hin ausgesetzt worden wäre (Fig. 2. Manchmal 
wird jedoch der Widerstand gegen Faltenbildung überwunden, und 
dann erblicken wir in dem kolossalen Nervenrohrmaterial die ver- 
schiedensten Krümmungen und Einschnürungen; man hat den Ein- 
druck, als wenn das immerfort wachsende Gebilde die Tendenz hätte, 
sich auf diese Weise im Zusammenhang mit anderen Organen zu er- 
halten (Fig. 3). Bei solchen Entartungen des Nervensystems kann von 
einer a. Entwicklung anderer Organe kaum die Rede sein. 
Die Anlage der Chorda ist sehr in Mitleidenschaft gezogen, sie 
wird defekt, oder ihre Bildung bleibt gänzlich aus. Die Ua 
sind ebenfalls in hohem Grade mifgebildet, ja manchmal treten 
an ihrer Stelle nur einige polymorphe, mesenchymatüse Zellen auf. 
Nur in der Bildung des Blutes und in den extra- und intraembryo- 
valen Blutbahnen lassen sich keine wesentlicheren Abweichungen 
nachweisen. — Ein interessantes Bild bietet ein Embryo aus dieser 
Versuchsgruppe, bei welchem das zur Bildung des Nervenrohres er- 
forderliche Zellenmaterial sich gänzlich von der Epidermis getrennt 
hat, unter derselben aber nicht imstande war, sich zu einer Rinne zu- 
sammenzurollen, sondern nur die Gestalt einer schwach gekrümmten 
Platte annahm (Fig. 4). In diesem Falle kommt es auch nicht zur 
Abscheidung der Chorda, und wir bemerken an ihrer Stelle eine 
groBe, leere Spalte, welche den anormalen Canalis centralis vom 
inneren Keimblatt trennt. Diese Anomalie scheint von einiger Be- 


832 Charles Hessek: 


deutung für die Anschauungen über die Entstehung der embryona- 
len Blutgefäfe zu sein, nach welchen dem Entoderm allein ohne 
Mitwirkung des mittleren Keimblattes die Potenz der Gefäfbildung 
nicht zugeschrieben werden kann. 

Es sei noch eine andere auomale Entwicklung aus dieser Gruppe 
erwähnt, wo man beim Offnen der Eischale ein unfürmliches Ge- 
bilde findet, welches sich leicht vom Eidotter abheben läfit, da es 
aus stark verdicktem Parablast gebildete Ränder besitzt. Geschnit- 
ten und gefärbt, weisen diese Keimscheiben entweder den Neubil- 
dungen ähnliche Zellenwucherungen (Fig. 5) oder formlose Epi- 
dermisverdickungen auf (Fig. 6). ÀÂhnliche Degenerationsbilder 
kann man auch durch andere Eingriffe erzielen, unter anderen 
auch durch Einwirkung der Radiumstrahlen auf das Et, wie sie 
J. Tur bei Enten- und Hühnereiern beschrieben hat. 

Alle diese hier kurz beschriebenen Entwicklungsstôrungen lie- 
Sen bald den Verdacht aufsteigen, daf dieselben nicht lediglich 
eine Folge der infolse der abnormen Lage der Keimscheibe umge- 
kehrten Wirkungsrichtung der Schwerkraft sind, sondern da hier 
ein anderer Faktor mit im Spiele ist. Auf die richtige Spur dieses 
schädigenden Momentes führten mich in erster Linie die Versuche 
von Ludwig Waelsch; die Epithelwucherungen und polymyeli- 
tischen Erscheinungen, die er an seinen Hühnerembryonen beob- 
achtet hat. ähneln meinen Resultaten nicht selten derart, daf 
meine Aufmerksamkeit auf die Wirkung des Druckes gelenkt 
wurde, welchen das Dottermaterial auf den unter ihm befindlichen 
Embryo ausübt. Um die Vermutung, dal es sich in meinen Ver- 
suchen um eine Druckwirkung der Dottermasse handelt, als richtig 
zu beweisen, war es nôtig, das schädigende Moment einmal zu 
steigern, ein andermal wieder zu beseitigen. Im ersteren Falle 
mulite die Entwicklung, wenn meine Vermutung richtig war, in 
noch hüherem Grade gestürt werden, im letzteren dagegen normal 
verlaufen. 


Versuche mit der Zentrifugalkraft. 


Zur Vergrülerung des von dem Dottermaterial ausgeübten 
Druckes benützte ich, wie oben schon bemerkt, die zentrifugale 
Beschleunigung. Mittels Nadeln montierte Eier wurden so auf der 
Zentrifugalplatte angebracht, daf die Keimscheïbe einmal zur Achse, 
das andere Mal von der Achse des Drehungsapparates gewendet 


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BULLETIN INTERNATIONAL 


DE L'ACADÉMIE DES SCIENCES DE CRACOVIE 


CLASSE DES SCIENCES MATHÉMATIQUES ET NATURELLES. 
+ SÉRIE 2: SCIENCES NATURELLES. , 
DERNIERS MÉMOIRES PARUS. 


ik 
(Les titres des Mémoires sont donnés en abrégé). 


F, 


J. Talko-Hryncewicz. Roconstitution du type anthropologique , . Févr. 1914 
<  J. Nusbaum-Hilarowiez. Organisation des Gastrostomus Bairdii . Févr, 1914 
| B. Fuliñnski. Entwicklungsgeschichte von Dendrocoelum lacteum  . Févr. 1914 
ty” :  J. Wilezynski. Exkretionsyorgänge bei den Männchen von Bonellia Févr. 1914 
# _  J. Prüffer. Neue Aberrationen von Agrotis pronuba u. Lythria pur- | 
2 puraria DENT Mir 2.014 8 DAMES 
A ASF. Zmuda. Fossile Flora de Kiallnack Dilarigns. OEM Én E 
Pr VI. Kulczyñski. Aranearum species novae . . . . . . ! . . Mars 1914 
e K. Simm. Larvale Mandwerkzeuge bei Oligonearia rhenana . . . Mars 1914 
ï Z. Fedorowicz. Zur Kenntnis der Anatomie und Entwicklung eini- 
ARE ger Venen bei Amphibien . . . PAROI Te en, Me SC ENS NES 
/ E. Malinowski. Les hybrides du FAR OA BAT A à Mars 1914 
PU T. Wisniowski. Über die ix Gliniany gemachte SN ES einer 
Er paläolithischen Station der Mammntjäger . . . . Avril 1914 
H. Zapalowicz. Revue critique dela flore de Galicie, XXe tant Avril 1914 
… _ $S. Adler. Contribution à l'analyse de l’association en chaînes . . Mai 1914 
: à T. Dzierzkowski. Étude comparative de la culture des anaërobies Mai 1914 
? KR. Nussenblatt. Contributionë à l’analyse du choix des représentations 
NN associées L% . *, i OA MAO 
F: M. Ramuilt. PRET ETS E Te dé Corbie von Daphnia Mai 1914 
rie. M. Konopacki. Einfluf des verdünnten Seewassers auf Entwicklung 
# EL derpéchinidengier it Nm ne ; ! .. «+ Mai. 1914 
B. Namyslowski. Microorganismes des eaux Tr bonatées et sarl \ 
È en Galicie, 4,7. A ET 1914 
AC B. Hryniewiecki. Spaltéffnungen bei du Dikotylen. IL. .…. 4544 MIS 
M. Kowalewski. The Genus Aulodrilus Bretscher 1899 and its Re- 
L 2" -. yrosentatives , . Juin 1914 
G. Bikeles et L. Zbyszewski. bas an EinfuB von Schlafmittein 
und von Bromsalzon auf die Erregbarkeit und die Summations- 
”. fähigkeit der GroBhirnrinde . . Juin 1914 
À J. Rothfeld. Über den Einfluf der Kopfstellaig ae die est 
>. _ Reaktionsbewegungen beim Tiere , . . . . . . . . . Juin 1914 
4 S. Wa$niewski. Der EiafluB der Temperatur, des Lichtes und der à 
Le, Ernährang mit Stickstoff uni Mineralstoffen auf den Stoff- 
4  wechsel in den Keimpflanzen des Weizens . . . . . . . Juin 1914 
L# 
4 
3 















Juillet 1914. 


_ 


S. Waëgwrewsr. Der Einfluf der Temperatur, des Lichtes Fe. 
der Krnäbrung mit Stickstoff und Mineralstoffen auf den RS 
Stoffwechsel in den Keimpflanzen des Weizens (Schluf) . 678). 

J. Jarosz. Fauna des Kohlenkalks in der Umgebung von." 
Krakau. Brachiopoden. L Teil . . . L 8 TT OEM 

Sr. DR SiEMUxZOwWA Pirrrusk. Beitrag zur Kenhtnis der mikro- He 
skopischen Anatomie des Verdauungskanals bei den Kno- 





chenfischen.…., . AFS LUE 10. 
W. Poruxskr. Quartäre Mollusken aus den Tonen von Ludwi-,.."# 

nôw bei Krakau : . 2: AXE 
J. Maixowsxa. Über D abs: von Angiopteris se D 

manniana  . par 
N. Cysuzski S. MA Die. ‘Abhangigkeit der AO CS 


strôme dé Muskeln von der Temperatur ZALOEE Ve dE à 8 

M. Eicxr' Die physiologischen. Grundlagén der FI tdi 
diographie. Il: Das Elektrokardiogramm als Ausdruck der’ 
alsebraischen Summe der Aktionsstrome des: einkamme- |: … 
rigen und des zweikammerigen Herzenr: 29: SH RNIRERNS (CYR 

ES A stee u. E. pe Liumicz NE MO Über die in Zloczow 
in Ostgalizien gefundenen Pferde- und Ziegenknochen- 
übérreste (Équus sp. Capra prisca DS SRE 

N. Cyeuzsrki vu. S. JxrexsKa- Maceszvyxa. Aktionsstrome der Grof- 
hirnrinde . ; ./ 

W. Wisrvrowsxi. Recherches sur le développement de l'Ed- 
wardsia Beautempsi : . 3 PSS 

M. Bocubxr. La régénération du testicule de la salamandre 1 

Cu. Hessrk. Die Bedeutung der normalen Lage der Keim- 
scheibe für die Entwicklung des | Hühnereies 


———————————+ 


Le »Bulletin International« de l'Académie des Sciences de Cor (Case. 3 “ 
des Sciences Mathématiques et Naturelles) paraît en deux séries: la pre- FN 
mière (4) est consacrée aux travaux sur les Mathématiques, l’Astr eu 
la Physique, la Chimie, la Minéralogie, la Géologie etc. La seconde série. ke 
(8) contient les travaux qui $e rapportent aux Sciences Biologiques. Les” 
abonnements sont annuels ét partent de janvier. Prix pour un an Gix 
numéros): Série 4... 8 K: Série B... 10 K. 2 


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mn"), DCrOBRE ES 


BULLETIN INTERNATIONAL 
DE L'ACADÉMIE DES DANCE 


DE :CRACOVIE 


CLASSE DES SCIENCES MATHÉMATIQUES ET NATURELLES 
SÉRIE Z: SCIENCES NATURELLES 


NS 


ANZEIGER 


DER 


AKADEMIE DER 'WISSENSCHAFTEN 


IN KRAKAU 


MATHEMATISCH-NATURWISSENSCHAFTLICHE KLASSE 
REIHE B: BIOLOGISCHE WISSENSCHAFTEN 





CRACOVIE 
IMPRIMERIE DE L'UNIVERSITÉ 
1915 


= 


L'ACADÉMIE DES SCIENCES DE CRACOVIE À ETÉ FONDÉE EN 1873 PAR 
S. M. L'EMPEREUR FRANÇOIS. JOSEPH I. 


\ 


PROTECTEUR DE L’ACADÉMIE: 
Vacat. 


VICE-PROTECTEUR : € 
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PRÉSIDENT: S. E. M. LE COMTE STANISLAS TARNOWSKI. 


SECRÉTAIRE GÉNÉRAL: M. BOLESLAS ULANOWSKI. 


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(8 2). L'Académie est placée sous l’auguste patronage de Sa Majesté Im- 
périale Royale Apostolique. Le Protecteur et le Vice-Protecteur sont nommés par 
S. M. l'Empereur. 

(8 4). L'Académie est sens en trois SÉÉR EEE 2 

a) Classe de Philologie, 
b) Classe d'Histoire et de Philosophie, 
c) Classe des Sciences Mathématiques et Naturelles. 
($ 12). La langue officielle de l’Académie est la langue polonaise. 


/ 


_ Depuis 1885, l’Académie publie le «Bulletin International» qui paraît 
tous les mois, sauf en août et septembre. Le Bulletin publié par les Classes de 
Philologie, d'Histoire et de Philosophie réunies, est consacré aux travaux de ces 
Classes. Le Bulletin publié par la Classe des Sciences Mathématiques et Natu- 
relles paraît en deux séries. La première est consacrée aux travaux sur les 


Mathématiques, l'Astronomie, la Physique, la Chimie, la Minéralogie, la Géologie. 
etc. La seconde série contient les travaux qui se rapportent aux Sciences Biologiques. 


= 


Publié par l’Académie 
sous la direction de M. Ladislas Kulczynñski, 
Secrétaire de la Classe des Sciences Mathématiques et Naturelles. 


J 


5 lutego 1915. 


Naktadem Akademii Umiejetnosci. 


Krakôw, 1915. — Drukarnia Uniwersytetu Jagielloñskiego pod zarzadem Jézefa Filipowskiego.. 
/ _ 


Bedeutung der normalen Lage 833 


war. In der ersteren Lage wird der Druck des Dotters auf die 
Keimscheibe ausgeschaltet, in der letzteren dagegen seine Wirkung 
durch die zentrifugale Beschleunigung mehr oder weniger gestei- 
gert. Dem entsprechend verläuft der Entwicklungsprozef in der 
ersten Versuchsserie normal, in der zweiten dagegen bleibt er 
entweder frühzeitig stehen oder vermag über die Keimblätterbildung 
nicht hinauszukommen. Oftmals erblickt man weitgehende Dege- 
nerationserscheinungen: das Ektoderm verliert seinen normalen Cha- 
rakter und weist platte Zellen auf, wogegen das Entoderm wieder 
in reger Wucherung begriffen ist und statt länglicher mehr kubi- 
sche Zellen liefert (Fig. 7). Die Druckerscheinungen sind in die- 
sem Falle schon zu gro, um eine weitere Entwicklung zu ge- 
statten. 

Zur Ergänzung meiner Experimente. mit der Zentrifugalkraft 
stellte ich noch zwei folgende Versuche an. Ich montierte die Keim- 
scheibe auf der Zentrifugalplatte auf diese Weise, daf sie mit der 
Drehungsachse einen Winkel von 90° bildete und einmal nach 
oben, das andere Mal nach unten schaute. Die Entwicklung der 
Keime war in beiden Füllen normal; ich erhielt viertägige le- 
bende Keime, welche sich von den Kontrollkeimen nicht im ge- 
ringsten unterschieden. Diese zwei Versuche bestätigen meine 
Erklärung in unzweideutiger Weise. Die Dotterkügelchen, welche 
von der Zentrifugalkraft vorzugsweise gegen die Peripherie ge- 
schleudert werden, schlagen hauptsächlich gesen diesen Teil der 
Dotterwand, welcher von der Achse des Apparates abgekehrt ist, 
verschonen dagegen den Rest der Kugeloberfläche, weshalb der 
Embryo, in allen anderen Lagen zentrifugiert, gedeiht, nur nicht 
an diesem Pole des Dotters, welcher dem mechanischen Trauma 
unaufhürlich ausgesetzt ist. Dadurch allein kann man es auch er- 
klären, weshalb die Keimscheibe, um 1809 von der normalen Lage 
gewendet, monstrüs entartete Keime liefert, dagegen in gleicher 
Lage bei Verwendung der Zentrifugalkraft normale Zustände re- 
sultieren. 

Es sei noch bemerkt, daf ich bei lange fortgesetztem, zuletzt 
beschriebenem Experimentierungsmodus immer anormale Keime er- 
bielt, welche Erscheinung nur schwerlich mit der Druckwirkung 
in Zusammenhang zu bringen ist, dagegen leicht dadurch erklärt 
werden kann, daf hier auch andere stürende Momente in Kraft 
treten, wie die Operation selbst, das Rütteln der Zentrifuge und 


Bulletin IH. Z. Octobre. p3 


834 _. Charles Hessek : 


. Zerreifen der Dotterhüllen mit nachfolgendem Herausfliefen des. 
Dotters. Die auftretenden Anomalien bieten häufig sehr interessante 
polymyelitische Erscheinungen, welche in meiner definitiven Arbeit 
eingehend beschrieben werden sollen. 


Klinostatversuche. 


Meine Vermutung, daB alle Entwicklungsstôrungen in meinen 
Embryonen lediglich auf Druckwirkung zurückzuführen sind, wur- 
den endgültig durch die Klinostatversuche bestätigt. Eier, welche 
an Glasnadeln in üblicher Weise fixiert, vermittels der langsameren 
Achse eines Federklinostaten klinostatiert wurden, weisen weder 
im Tempo ihrer Entwicklung noch in der Art der Organ- und 
Hüllenbildung auch nur die geringsten Abnormitäten auf. Die 
Keimscheibe, die am Klinostaten in jeder Sekunde ihre Lage än- 
dert, bleibt auch niemals dauernd derselben Druckwirkung aus- 
gesetzt und hat demzufolge die geeignetsten mechanischen Bedin-- 
gungen, daf die Entwicklung in ungestürter Weise verlaufen kann. 


Schlufifolgerungen. 


Wie ich schon oben bemerkt habe, handelte es sich mir bei 
meinen Versuchen um die Entscheidung, ob die Schwerkraft ein 
richtendes Moment in der Entwicklung des Hühnereies darstellt. 
Die zahlreichen von anderen Forschern unternommenen Experi- 
mente, welche ich in der Einleitung zitiert habe, betreffen die 
ersten Stadien der Entwicklung der Früsche, Molche und Fische. 
Es handelte sich den oben angeführten Autoren hauptsächlich dar- 
um, ob die auf die Lebenserscheinungen vielfach so mächtig 
wirkende Schwerkraft einen gestaltrichtenden Einfluf auf die Art 
der ersten Furchenbildung besitzt; dal sie in späteren Stadien nicht 
in die Entwicklung eingreifen kann, war schon von vornaerein 
klar. Mein Versuchsobjekt, das Hühnerei, erlaubt es nicht, den 
Versuch auf die jüngsten Entwicklungsprozesse auszudehnen; th20- 
retisch kann man aber annehmen, daB der Keimfleck in dem Et, 
welches sich in den Eileitern mit Eiweif belädt und dabei die 
verschiedensten Lagen zur Richtung der Schwerkraft einnehmen 
muf, schwerlich unter dem Einflusse derselben als eines richtenden 
Momentes stehe. Die Einrichtung des Eies. welche sich darin äufert, 
daB der Keim immer in derselben polaren Stellung verharrt, drängte- 


Bedeutung der normalen Lage 839 


jedoch die Frage auf, ob man bei der weiteren Entwicklung nicht 
mit der richtenden Schwerkraft zu tun hat, 

Meine Versuche haben gezeigt: 

. 1) daB die Entwicklung bei Divergierung der Keimscheibe um 
180° von der normalen Lage monstrüs verläuft; 

2) daB beim Zentrifugieren des von der Drehungsachse weg- 
gewendeten Embryos die Entwicklung frühzeitig erlischt; 

3) dafi dagegen die Entwicklung ungestürt verläuft, wenn man 
das montierte Hühnerei am Klinostaten sich entwickeln läfit, oder 
wenn man die Zentrifugalkraft auf die der Drehungsacbse zugewen- 
dete oder mit ihr einen Winkel von 90° bildende Keimscheibe 
einwirken läfit. 

Daraus glaube ich nun den Schluf ziehen zu müssen, daB die 
normale Lagerung der Hühnereikeimscheibe und die zur Erhaltung 
derselben dem Ei verliehene Einrichtung dazu dient, den anima- 
len Pol mit seinen jungen, gegen den leisesten Ein- 
fluf empfindlichen und in stetem Wachstum und ste- 
ter Vermehrung begriffenen Zellen dem schädlichen 
Drucke des Dotters nicht preiszugeben. 


Herrn Prof. Dr. E. Godlewski jun. danke ich verbindlichst 
für die Anregung zu der vorliegenden Arbeit und die gütige Lei- 
tung bei der Ausführung derselben. 


Aus dem Embryologischen Institut der Jagellonischen Universität in Krakau. 


Erklärung der Abbildungen. 
Tafel 61. 


Fig. 1. Querschnitt durch den Rumpf eines 48 Stunden alten Hühnerem- 
bryos. Spina biñda, Das Ei entwickelte sich in Zwangslage (1800 zur normalen 
Stellang). 

Fig. 2. Querschnitt durch die Hirnanlage eines in Zwangslage sich entwickeln- 
den Embryos. 

Fig. 3. Querschnitt durch die Hirnanlage eines anderen Embryos bei gleicher 
Lagerung. 


Tafel 62. 


Fig. 4, Querschnitt durch den Rumpf eines Embryos, welcher sich in Zwangs- 
lage (1802) entwickelte, 


53* 


836 Charles Hessek: Bedeutung u. s. n. 


Fig. 5. Gänzlich entartete Keimscheibe mit Zellenwucherung. 

Fig. 6. Epidermisverdickungen bei Zwangslage. 

Fig. 7. Schnitt durch eine entartete Keimscheibe bei erhôhter Druckwirkung 
vermittels der Zentrifugalkraft. 


Zeichenerklärung. 


Ch.— Chorda dorsalis En.— Entoderm 
D. — Darmanlage H. — Herz 
Ek.— Ektoderm Z. — Tentralnervensystem. 


Bulletin de l'Acad. des Sciences de Cracovie 1914, Série B. ETC 





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Ch. Hessek. 








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Bulletin de l’ Acad. des Sciences de Cracovie 1914. Série B. IPIRG?: 





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Nowe gatunki chrzaszczy z Wysp Balearskich. — Neue 
Käferarten von den Balearen. 


Note 


de M. $. TENENBAUM, 


présentée, dans la séance du 6 Juillet, par M. H. Hoyer m. c. 


(Planches 63 et 64). 


Während meines viermonatlichen Aufenthaltes auf den Balearen 
im Sommer 1913 habe ich die Inselfauna, und zwar hauptsächlich 
die der Coleopteren studiert. Insgesamt habe ich zirka ein Tau- 
send Käferarten gesammelt und unter diesen einige neue Formen 
gefunden, die ich weiter unten beschreibe. 

Alle neue Formen habe ich zur Verifikation an Herrn Kais. 
Rat E. Reitter in Paskau in Mähren eingesandt und dieser be- 
stätigte mir, daf diese Formen noch nicht beschrieben worden sind. 


Dendarus Hildti n. sp. 
Taf. 63, Fig. 1. 


Länglich-oval. Der fast viereckige Kopf ist vorn tief ausge- 
randet mit breit abgerundeten Vorderecken. Die Entfernung der 
Fübler von den Augen beträgt fast die Hälfte der Entfernung der 
Augen voneinander. Die Augen liegen seitlich am Kopf in einer 
Grube, welche sich vorn verflacht und medial und bhinten von 
einem deutlichen Rande begrenzt wird. Der Halsschild an den Seiten 
mäbig gerundet, vor den Hinterecken schwach ausgeschweiïft; seine 
Vorderecken etwas spitzwinkelig, die Scheibe in der hinteren Hälfte 
mit einer schwachen Lüngsfurche. Kopf und Halsschild fast gleich- 
mäfig dicht, nicht stark punktiert, die Punkte gegen den Seiten- 
rand des Halsschildes und besonders gegen die Hinterecken stär- 


838 S. Tenenbaum: 


ker. Sowohl an den Seiten als hinten und vorn ist der Halsschild 
erhaben gerandet, der Rand hinten breiter als an den Seiten, vorn 
in der Mitte breit unterbrochen. Die Flügeldecken eifôrmig mit 
fast rechtwinkligen, abgerundeten Schultern, mäfiig konvex, etwa 
von ?/, der Läünge an nach hinten ziemlich stark abfallend, mit 
9 grob und scharf punktierten Streifen, zwischen den Streifen viel 
dichter und feiner als der Halsschild punktiert; von den Zwischen- 
räumen der Streifen verbindet sich der erste mit dem Aubenrande 
der Flügeldecken, der dritte mit dem siebenten, der vierte mit dem 
sechsten Zwischenraume, der zweite und der fünfte enden frei; der 
erste Zwischenraum fast flach, die folgenden stufenweise mebr 
gewülbt, der neunte rippenartig erhaben. Bei dem Männchen säimt- 
liche Schienen etwas eingebogen, und zwar die 1. und 3. etwas 
stärker als die 2. diejenigen des 3. Beinpaares an der Innenseite 
unmittelbar über dem Tarsalgelenk und bedeutend hüher hinauf 
mit je einem stumpfen, senkrecht nach innen gerichteten Stachel 
versehen. Bei dem Weibchen sind die Vorderschienen nur schwach 
gekrümmt. die übrigen fast gerade. 

Die Farbe dunkel schwarzbraun. der Halsschild pechschwarz, 
die Mundteile, Fübler und Beine mehr rostrot. Der Kürper nackt, 
nur die Fübler, Taster, die Oberlippe und teilweise auch die Schie- 
nen mit kleinen, goldigen Härchen dicht bedeckt. 

Die Länge beträgt 9—10 mm, die Breite des Halsschildes 4 mm, 
der Flügeldecken 45 mm. 

Fundort: Cabrera; einige Stücke wurden im Juni unter Steinen 
und auf Brachfeldern gesammelt. 

Diese Art widme ich Herrn Ludwig Hildt, dem unermüdli- 
chen Forscher der polnischen Coleopterenfauna. 


Dendarus melas n. sp. 
Taf. 63, Fig. 2: 

Der Kopf ist vorn stark abgerundet, hinter den Augen bedeu- 
tend und stärker als bei D. Hildti verbreitert. Die Vorderecken 
des fein und dicht punktierten Halsschildes vorspringend, aber 
nicht scharf zugespitzt; seine Seiten und die Basis, bis auf den 
Raum vor dem Schildehen, gerandet. Die Flügeldecken oval mit 
fast parallelen Seiten: die Schultern deutlich winkelig. Die Strei- 
fung der Flügeldecken deutlicher als bei der vorhergehenden Art, 


Neue Küferarten RCE 


sonst ähnlich, die Zwischenräume etwas flacher, von dem fünften 
angefangen stufenweise stärker gewülbt, der siebente am stärksten, 
rippenartig hervorragend. Die Flügeldecken ebenso stark wie der 
Halsschild punktiert, vorne mehr abgeflacht und hinten schwächer 
abfallend als bei D. Hildti. Die Schienen des 1. und 2. Beinpaares 
etwas gebogen, diejenigen des 3. Beinpaares fast gerade, bei dem 
Männchen ohne Auszeichnung. 

Die Farbe dunkler und der Glanz schwächer als bei der vor- 
hergehenden Art. 

Länge 95—11 mm. Breite des Halsschildes und der Flügel- 
decken 45 mm. 

Fundort: Cabrera; am 2. VE einige Stücke auf Anhühen im 

inperen Teil der Insel unter Steinen. 


Dendarus cabrerensis n. sp. 
Taf. 63, Fig. 3 


Der vorigen Art sehr ähnlich, von derselben durch breitere 
Gestalt, seichter punktierte Flügeldecken mit flacheren Zwischen- 
räumen der Streifen, abweichenden Bau der Hinterschienen bei 
dem Männchen, dunklere Färbung und schwächeren Glanz ver- 
schieden. 

Der Kopf grob, aber seicht punktiert, vorn deutlich ausgerandet, 
nach hinten bis an die Augen bedeutend verbreitert. hinter den 
Augen deutlich verschmälert. Der Halssehild deutlicher und gleich- 
mäfiger, aber sparsamer punktiert als der Kopf, an den Seiten ge- 
rundet, nach vorn verschmälert, beim Männehen breiter als die 
Flügeldecken. in den Hinterwinkeln mit einem starken, seitlich 
von einer schmalen, aber deutlichen Falte begrenzten Eindruck; 
die Basis des Halssehildes mit Ausnahme des Raumes vor dem 
Schildchen gerandet. Die Flügeldecken mit rechtwinkligen Schul- 
tern und parallelen Seitenrändern; ihre Streifen. neun an der Zahl, 
in ibrer ganzen Länge nahezu gleichmäfig punktiert, nehmen nahezu 
die ganze Länge der Flügeldecken ein; die fünf ersten Zwischen- 
räume der Streifen schwach gewülbt. die folgenden rippenartig 
erhaben. Die Schienen des 1. und des 2. Beinpaares bei dem Männ- 
chen etwas gebogen, die letzteren schwächer als die ersteren; die 
Schienen des 3. Beinpaares bei dem © ganz gerade, bei dem 
auf der Innenseite am Ende des ersten Drittels beulenartig ver- 


840 : $S. Tenenbaum: 


diekt. Alle Schienen am Ende auf der [nnenseite mit zwei kurzen, 
einander genäherten Stacheln versehen. 

Die Farbe pechschwarz, die Beine rostfarben, die Tarsen am 
hellsten. 

Länge (10—) 125 mm, Breite 5 mm. 

Fundort: Cabrera, 2.—4. VI Etliche Stücke unter Steinen und 
auf Brachfeldern. 


Scaurus Eleonorae n. sp. 
Taf.:64, Fig: 1. 


Die Seitenränder des vorderen Kopfteiles sind aufgebogen. Die 


Stirn ist mit drei Erhôühungen versehen, von denen die mittlere : 


eine herzfürmige Beule bildet; die beiden seitlichen, rippenfürmigen, 
grenzen die Augen von der Stirn ab. Der ganze Kopf ist oben 
rauh. Der Prothorax dicht und ziemlich grob, auf der Unterseite 
tiefer als oben punktiert. Auf den Flügeldecken, deren Naht nach 
hinten zu immer hüher wird, verlaufen in ihrer ganzen Länge drei 
flache Rippen, von denen die erste am schwächsten. die zweite am 
stärksten ist. Zwischen den Rippen verlaufen je vier ziemlich deut- 
liche, dicht punktierte, vorn und hinten etwas unregelmäBige und 
verworrene Streifen. Die sehr breiten, nach unten umgebogenen 
Seitenteile der Flügeldecken sind mit sechs solchen Punktstreifen 
und mit zwei kantigen, die ganze Länge der Flügeldecken einneh- 
menden Rippen versehen. Die Schenkel und Schienen ebenso wie 
der Halsschild punktiert; die Vorderschienen stark gebogen. 

Die Farbe ist tiefschwarz. doch erscheint das Tier grau, da 
alle Vertiefungen voll Erdstaub sind. 

Länge 12-—14 mm, Breite des Halsschildes 5—6, der Flügel- 
decken 6—75 mm. 

Fundort: Mallorca. Sechs Stück unter Steinen im Mai—Juni in 
der Umgebung von Palma. 


Scaurus vicinus var. balearicus nov. var. 
Taf, 64, Fig. 2. 
Der Kopf ist auf der Stirn mit einer deutlichen, länglichen 


Beule versehen, dahinter plützlich eingedrückt; auf dem Scheitel 
befindet sich eine abgeflachte Beule. Der Halsschild seicht zerstreut 


Neue Käferarten 841 


punktiert und gegen die Ränder hin immer deutlicher gekürnt; 
seine Mittelfurche vorn undeutlich, nach hinten zu immer tiefer; 
auf jeder Seite des Halsschildes befindet sich in der Mitte seiner 
Länge eine runde oder längliche. nach vorn und aufen verlaufende 
Vertiefung. Die Naht der Flügeldecken wird nach hinten immer 
hüher. Von den drei Rippenpaaren der Flügeldecken beginnt das 
erste hinter dem zweiten Drittel der Länge und erhebt sich nach 
hinten immer mehr; die beiden übrigen Paare sind sebr deutlich 
und durchziehen die Flügeldecken in ihrer ganzen Länge. In den 
Zwischenräumen der Rippen und zwischen der Naht und der 1. 
Rippe befinden sich je vier sehr feine. kaum sichthare Punktstrei- 
fen; zwischen der 3. Rippe und dem Aulienrande liegen noch sechs 
äbnliche, jedoch deutlicher punktierte Streifen. 

Die Farbe rein schwarz; die Kürperoberfläche fast glanzlos. 

Länge 15—18 mm. Breite des Halsschildes 65—8, der Flügel- 
decken 8—10 mm. 

Fundort: Mallorca und Iviza. Etliche Exemplare unter Steinen 
in der Umgebung von Palma im Mai-—Juni, ein Exemplar im Juni 
in Santa Eulalia auf Iviza. 


Helops (Nesotes) viridicollis var. rugipennis nov. var. 
Taf. 64, Fig. 3. 

Q Bei dieser Varietät sind der Kopf und der Halsschild tiefer als 
bei der typischen Form punktiert. Die Flügeldecken in ihrer ganzen 
Länge mit acht nach hinten zu und gegen den Seitenrand tiefer 
werdenden, deutlich punktierten Streifen und einem ganz kurzen und 
am schwächsten punktierten Nahtstreifen; die Zwischenräume kaum 
sichthbar und zerstreut punktiert, neben den Streifen an vielen 
Stellen gerunzelt, der erste und zweite fast flach, die folgenden 
stufenweise immer hüher. Die Schenkel und Schienen grüber punk- 
tiert als bei der typischen Form. 

Auf der Scheibe des Halsschildes befinden sich bei dem be- 
schriebenen Exemplar sechs in einiger Entfernung voneinander 
symmetrisch und paarweise angeordnete Grübchen. 

Die Farbe ist die gleiche wie bei der typischen Form, nur 
mehr metallisch glänzend. 

änge 125 mm, Breite des Halsschildes 45, der Flügel- 


decken 6 mm. 


842 S. Tenenbaum: 


Das Männchen ist mir upbekannt. 
Fundort: Pollensa auf Mallorca, 14. VII. 


Kytorrhinus Hoyeri n. sp. 
Taf. 64, Fig. 4. 

Der Kürper ist länglich. Der Kopf hinter den Augen stark 
verengt, dem Prothorax halsfürmig eingefügt. Die Augen stark 
bervorragend, mit einer deutlichen, schräg nach unten und auben 
verlaufenden Furche. Die Fübhler dicht an den Augen eingefügt. 
Der Kopf fein und dicht, der Halsschild viel stärker und weniger 
dicht punktiert. Der Halsschild hinten bis über die Mitte hinaus 
mit fast parallelen Seitenrändern, im Vorderteil stark verschmälert, 
vorn nicht einmal halb so breit als hinten; seine Hinterecken nach 
aufen hervorragend. der Hinterrand etwas konvex. Die Schultern 
gut sichtbar, beulenfürmig vorgewülbt. Die Flügeldecken hinter den 
Schultern bedeutend erweitert, hinten verkürzt und abgerundet, 
kaum ?/, des Hinterleibes bedeckend, mit 9 deutlichen Streifen; die 
Zwischenräume der Streifen ganz flach, unregelmäfig und sebr 
fein punktiert. Das Pygidium sehr lang, stumpf endigend. Das 
erste Glied aller Tarsen linger als die drei folgenden, das dritte 
am kürzesten, gabelfürmig. 

Die Unterseite des Kürpers dicht mit kurzen, fablen Härchen 
bedeckt; das Pygidium und die Flügeldecken spärlicher und län- 
ger, die Seiten des Halsschildes viel dichter als seine Scheibe be- 
haart; auf dem letzteren bilden fahle Härchen einen schmalen 
Mittelstreifen; auf dem Pygidium befindet sich eine deutliche, aus 
Härchen bestehende Linie. 

Die Farbe rostig-fahl, der Kopf vorne schwarz. an den Augen 
braun, der Vorderrand des Halsschildes, die Unterseite des Pro- 
thorax, das Meso- und Metasternum braun, die Hinterränder der 
Bauchringe und die Spitze des Pygidiums ebenso gefärbt; das 
Schildehen und die Naht der Flügeldecken von dunklerer brauner 
Farbe. 

Länge 35—5 mm. 

Fundort: Mallorca: Palma 29. V. Son Sardina 11. VI. Albu- 
fera) 15. ,VTIS Marre 2 PNE 

Diese Art widme ich meinem hochverehrten Lehrer, Prof. Dr. 
H. Hoyer. 


P1.163. 


Série B 5 


Bulletin de l’Acad. des Sciences de Cracovie 1914. 


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Bulletin de l’ Acad. des Sciences de Cracovie 1914, Série B. 











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Neue Käferarten 848 


Erklärung der Tafeln, 


Taf. 63. 
1. Dendarus Hildti n. sp. 
2, Dendarus melas n. sp. 
3. Dendarus cabrerensis n. sp. 

Taf. 64. 


1. Scaurus Eleonorae n. sp. 

2. Scaurus vicinus var, balearicus n. var. 

3. Helops (Nesotes) viridicollis var. rugipennis n. var. 
4. Kytorrhinus Hoyeri n. sp. 


Aus dem Institut für vergleichende Anatomie der Jagellonischen Univer- 
sität in Krakau, 


Odporno$é 1 wraïliwosé nasion na oziebianie. — Uber 
die Kälteresistenz und den Kältetod der Samen. 


Mémoire 


de M°° E7 ESTREICHER, 


présenté, dans la séance du 26 Octobre 1934, par M. E. Godlewski père, m. t. 


Die Frage nach der Widerstandsfähigkeit der Samen and an- 
derer Pflanzenteile gegen tiefe Temperaturen wurde schon in der 
ersten Hälfte des XIX. Jahrhunderts erürtert. Bis in die achtziger 
Jahre mufte man sich allerdings mit relativ geringen Kältegraden 
begnügen (—180, —535° bis —110°). Seitdem es aber gelungen war, 
auch die refraktärsten Gase zu verflüssigen, und man hiermit auch 
die Mittel zu einer viel intensiveren Abkühlung gewonnen hatte, 
wurde es müglich, im Jahre 1883 durch Verflüssigung der Luft 
zirka —190° und durch Verflüssigung des Wasserstoffs im Jahre 
1898 sogar die Temperatur —2520 bis —260° zu erreichen. | 

Der EinfluB mäfiger Kältegrade (bis etwa —100°) auf verschie- 
dene Samen wurde schon seit dem ersten Viertel des XIX. Jahr-. 
hunderts untersucht; es wären hier zu nennen die Arbeiten von 
Edwards und Colin!) Elie Wartmann?), Haberlandts)} 
und besonders von C. de Candolle und R. Pictet#) Im grofien 
und ganzen zeigten die bei diesen Untersuchungen gesammelten Er- 
fahrungen, daf die Abkühlung in der Regel auf die Keimfähigkeit 
der Samen ohne Einfluf blieb. 


Versuche mit extrem tiefen Temperaturen (etwa —200° und 


1) Edwards u. Colin, Ann. sc. nat. [2], 1, 262 (1832). 

?) Elie Wartmann, Arch. se. ph. nat. Genève. 8. 277 (1860); 5, 340 (1881). 

5) Haberlandt, Landwirtsch. Vers.-Stat. 21 (1878). 

4) C. de Candolle u. KR. Pictet, Arch. se. ph. nat. Genève. 2, 354 und 
629 (1879); 11, 325 (1884); 33, 497 (1895). 


Kälteresistenz der Samen 845 


tiefer) wurden erst in den letzten Jahren des vorigen Jahrhunderts 
ausgeführt. 

Nach der ersten Verflüssigung der Luft verfügte man nur selten 
über grüliere Mengen dieser kostspieligen Flüssigkeit, so dal Ab- 
kühlungsversuche mit Samen, welche bedeutendere Quantitäten des 
Kühlungsmittels erforderten, in grüfierem Mafistabe erst nach 1895, 
d. ï. erst nach der Erfindung des Gegenstromverfahrens ausgefübrt 
werden konnten. 

Das erste Experiment mit flüssiger Luft (oder vielmehr mit 
flüssigem Sauerstoff) als Kühlungsmittel wurde von Me Kendriek!) 
ausgeführt, und zwar mit Sporen einiger Mikroorganismen sowie mit 
Samen. Bei den Keimversuchen konnte kein schädigender Einfluf 
der Abkühlung nachgewiesen werden. Auch die im nächstfolgenden 
Jahre von Pictet?) mittels flüssiger Luft abgekühlten 35 Samen- 
arten ergaben ohne Ausnahme negative Resultate: die Samen keim- 
ten und entwickelten sich zu normalen Pflanzen. Von H. Brown 
und F, Escombe#) wurden 12 Samenarten 110 Stunden lang in 
Glasrühren in flüssiger Luft gehalten und nach dem Auftauen aus- 
gesät. Die Zahl der erhaltenen Keime und der sich entwiekelnden 
Pflanzen wies keinerlei nennenswerte Unterschiede mit den zu glei- 
cher Zeit ausgesäten normalen Samen auf. 

Einige Jabre später führte Thiselton Dyer‘) Versuche mit 
mehreren Samen aus. die sich voneinander sowohl durch den Stick- 
stoffgehalt als auch durch Form und Volumen unterschieden. Ein 
Teil der Samen wurde, in evakuierten Rühren verschlossen, zunächst 
in flüssige Luft und nachher in flüssigen Wasserstoff für 1 Stunde 
getaucht. Die Aussaat ergab reichliche Keimung. Ein anderer Teil 
der gleichen Samen gelangte direkt, ohne Glasrühren, in flüssi- 
gen Wasserstof, verblieb darin 6 Stunden lang, und es wurde 
ebenso wenig eine Schwächung der Keimkraft bemerkt. 

Die zahlreichen von Allan Macfadyen‘) und Sydney 


‘) Me Kendrick. Angeführt von Déewar in seinem Vortrage über die mag- 
netischen Eigenschaften des flüssigen Sauerstoffs. Roy. Inst. Proc. 13, 699 (1892) 
und Chem, News 67, 21 (1893). 

2?) Pictet, Ann. sc, ph. nat. 30, 294 (1893). 

) H. Brown u. F. Escombe, Proc. Roy. Soc. 62, 160 (1897). 

4) Thiselton Dyer, Proc. Roy. Soc, 65, 362 (1899). 

5) Macfadyen, Proc. Roy. Soc. 66, 180 (1900) 


846 El. Estreicher: 


Rowland 1) mit flüssiger Luft als Kühlungsmittel durehgeführten 
Untersuchungen beschränkten sich ausschliefilich auf Mikroorga- 
nismen. 

Im Jahre 1901 brachte Selb y?) Samen verschiedener Pflanzen 
für 6 bis 12 Stunden in flüssige Luft, bald direkt aus der Zimmer- 
temperatur, bald nach allmählicher Abkühlung; wesentliche Unter- 
schiede im Verhalten der untersuchten Samen im Vergleich mit den 
normalen waren nicht festzustellen. 

Ausführlich befalite sich mit der uns interessierenden Frage 
P. Becquerel3) Die zu den Experimenten gewählten Samen wur- 
den in vier Gruppen eingeteilt. Die der ersten Gruppe befanden 
sich im natürlichen Trockenheïtszustande; von den Samen der zwei- 
ten Gruppe wurde die Schale entfernt; die dritte Gruppe war durch 
Erwärmen im Vakuum über Baryumhydroxyd bis zur Gewichts- 
konstanz getrocknet und die vierte vor dem Abkühlen 12 Stunden 
lang in Wasser gequellt. Die so vorbehandelten Samen kamen wäh- 
rend 130 Stunden in die Temperatur der flüssigen Luft und gelangten, 
nachdem das Kältebad sich verflüchtigt hatte, zur Aussaat. Von der 


ersten Gruppe keimten die meisten Samen ganz normal mit Ausnahme 


der wasserreicheren, welche erfroren; vereinzelte Keime ergaben 
auch die Samen der zweiten Gruppe; dagegen erwiesen sich sämt- 
liche von den künstlich getrockneten Samen als lebensfähig, wäh- 
rend von den gequellten Samen alle zugrunde gingen. 

Einige Jahre später dehnte der genannte Forscher#) seine Ver- 
suche weiter aus, indem er drei Samenarten zunächst 3 Monate 
lang mittels flüssiger Luft und darauf noch 77 Stunden lang in 
flüssigem Wasserstoff abkühlte. Trotz dieser langen und sehr weit- 
gehenden Abkühlung blieben die Samen am Leben und keimten 
alle normal. 

Diese wenigen Arbeiten mügen zur allgemeinen Orientierung in 
der uns hier angehenden Frage genügen. Es sei nur noch bemerkt, 
daB die besprochenen Autoren ihre Experimente in verschiedener 
Weise zu erklären suchen. So glauben z. B. Pictet, Brown & 
Escombe und Selby den schädlichen, eventuell tüdlichen Ein- 


‘) Macfadyen u. Rowland, Proc. Roy. Soc. 66, 339 u. 488 (1900); Zen- 
tralbl. f. Bakt. 30, 753 (1901). 

2) Selby, Bull. Torrey Botan.-Club, New York, 675 (1901). 

5) P. Becquerel, C. R. 140, 1652 (1905). 

4) P. Becquerel, ebenda 148, 1052—54 (1909). 


nid ist ns 


Kälteresistenz der Samen 847 


flui der Abkühlung in der Dauer derselben erblicken zu müssen; 
im Gegensatz dazu suchte Thiselton Dyer im Volumen oder 
im verschiedenen Stickstoffgehalt einen Anhaltspunkt für das Ver- 
halten der Samen. Eine noch andere Meinung vertritt Becquerel, 
der die Dicke der Samenschale und den Gehalt an Wasser für die 
grülere oder geringere Widerstandsfähigkeit verantwortlich macht. 
In der Tat ergibt sich aus seinen Versuchen, dafi die gequollenen 
Samen zugrunde gingen und daf auch die nicht gequollenen, aber 
wasserreicheren sich als weniger widerstandsfähig erwiesen, wäh- 
rend die ganz trockenen Samen die Abkühlung ohne Schaden er- 
trugen. Es muf also der Wassergehalt bei der Widerstandsfähigkeit 
der Samen eine bedeutende Rolle spielen. 

Mit diesen Resultaten Becquerels ist jedoch die uns beschäf- 
tigende Frage noch keineswegs erschüpft. Einmal ist das unter- 
suchte Samenmaterial noch viel zu bescheiden, als daf sich daraus 
schon jetzt allgemeine Schlüsse ableiten liefen, sondern es erscheint 
eine Ausdehnung der Untersuchungen auf weitere Familien und 
zahlreichere Vertreter derselben geboten. Auch muf man hiebeï 
nicht allein den Wassergehalt und die chemische Zusammensetzung 
überhaupt ins Auge fassen, sondern es sind der Standort und die 
Herkunft (Land-, Wasserpflanzen, Warm-, Kalthausflanzen) sowie 
auch die Dauer der Abkühlung und andere Momente zu beachten. 

Zu meinen Versuchen wurden vor allem Samen einjähriger 
Landpflanzen gewählt und die meisten Experimente erstreckten sich 
auf Vertreter folgender Familien: Papilionaceae, Linaceae, Cucurbi- 
taceae, Gramineae, Cruciferae, Chenopodiaceae, Euphorbiaceae und 
Compositae. AuBerdem wurden von Warmhauspflanzen die Samen 
von Naegelia zebrina, Mimosa pudica und Nymphaea coerulea unter- 
sucht, sowie der nach Molischt) gegen Kälte besonders empfind- 
lichen Pflanzen: Tradescantia discolor, Coleus hybridus, Lobelia erinus, 
Eranthemum longifolium. — Von Samen der Wasserpflanzen kamen in 
Betracht: Hottonia palustris, Nymphaea coerulea, Nymphaea alba, 
Caltha palustris und Oryza sativa. 

Die Samen der soeben genannten Arten unterscheiden sich von- 


1) Molisch, Untersuchungen über das Erfrieren der Pflanzen. Jena (1897) 
Verl. von G. Fischer. — Der Autor gibt an, daf diese, tropischen oder wärmeren 
Klimaten angehürenden Pflanzen schon bei einer Temperatur von 14° bis 3770 
bei Abschluf der Transpiration geschädigt wurden. Die Frage lag nahe, ob auch 


die Samen dieser Pflanzen die tiefen Kältegrade nur schwer ertragen würden. 


848 EI. Estreicher: 


einander vor allem durch Grüle, anatomischen Bau der Testa und 
chemische Zusammensetzung. Die Dimensionen des gewäblten Mate- 
rials schwankten in folgenden Grenzen: 


Minim. Maxim. 
Länge 0°38 mm (Naegelia zebrina) . . . 271 mm (Väcia faba) 
Breite 0:16 , À ; 249 És < 
Dicke 05  , (ÆEranthemum longifolium) 83  , 14 # 


Die GrüBe der Samen ist für den Abkühlungsvorgang nicht 
ganz gleichgültig. Kleine Samen werden, besonders wenn man sie 
direkt in das Kältebad (etwa flüssige Luft) eintaucht, beinabe augen- 
blicklich in ihrer ganzen Masse durchgekühlt, wobeiï sie sich gleich- 
mäfig zusammenziehen; grofie Samen dagegen haben in der äuferen 
Schicht bereits die niedrige Temperatur angenommen, während 
ihr Inneres noch wärmer ist. Dies muf in den Geweben zuweilen 
bedeutende Spannungen hervorrufen, die von Einflufi auf die Inte- 
grität der Testa sein künnen. 

Der anatomische Bau der Samenschale kann für unsere Frage 
gleichfalls von Bedeutung sein, besonders wenn es sich um Wider- 
standsfähigkeit der Samen handelt, welche vor der Abküblung mit 
Wasser in, Berübrung gekommen waren, und zwar schon aus die- 
sem Grunde, weil dieser Bau in hohem Grade die Aufnahme des 
Wassers. also auch die Quellung der Samen beeinfluBt. Auf eine 
Besprechung der anatomischen Verhältnisse will ich jedoch hier 
nicht näher eingehen: diese sollen jeweils, soweit nütig, bei den 
nachfolsenden Versuchen angeführt werden. 


Versuchsmethode. 


Als Kühlungsmittel verwendete ich meistens flüssige Luft. Nur 
in wenigen Fällen kam die Temperatur kalter Winternächte zur 
Anwendung. 

Die Samen wurden entweder in lufttrockenem Zustande oder 
nach künstlichem Trocknen im Vakuum oder sehliefilich angefeuchtet, 
eventuell gequollen untersucht. 

Bei der Abkühlung mit flüssiger Luft multe dafür Sorge ge- 
tragen werden, daf die Versuche môglichst lange, ja sogar monate- 
lang, ohne Unterbrechung fortdauern künnten. Zu diesem Zwecke 
wurden geräumige Dewar’sche Gefäfie von 3 1 Inhalt als Kühlungs- 


Kälteresistenz der Samen 849 


raum verwendet. — Die Samen kamen in Glasrôhren von 3—8 mm 
Weite, von denen ein Teil dann sofort luftdicht zugeschmolzen 
wurde, während in den übrigen die flüssige Luft durch kleine, an 
beiden Enden gelassene Offnungen direkten Zutritt zu den Samen 
hatte. 

Die während des Versuchs verflüchtigte Menge flüssiger Luft 
wurde von Zeit zu Zeit durch frische Flüssigkeit ersetzt; den Gang 
des Verdampfens überwachte ich durch systematisches Abwägen 
des Kolbens. Das Kühlgefäf befand sich ständig im Maschinen- 
raum, was das Nachfüllen des Kolbens erleichterte. 

Nach Ablauf der für den Versuch bestimmten Zeit wurden die 
Glasrühren mit den Samen herausgenommen und in den meisten 
Fällen in ein Zimmer von gewühnlicher Temperatur gebracht. Am 
nächsten Tage erfolgte das Offnen des Robres und die Aussaat der 
Samen. Diese brachte ich zum Auskeimen auf mehreren Lagen 
feuchten Filtrierpapiers, das in einer Glasdose über ein Aluminium- 
gestell gespannt war. Die Dose enthielt auf dem Boden destilliertes 
Wasser und wurde, nachdem ein Glasdeckel darüber gestürzt wurde, 
in den Thermostaten gestellt, durch dessen Glastür in der Regel 
ein stark gedämpftes Licht eindrang. 

Die jeweils angestellten Kontrollversuche mit nicht abgekühlten 
Samen sind in den Tabellen in der Rubrik ,normale Keimfähig- 
keit* eingetragen. Die Anzahl der untersuchten Samen ist in Klam- 
mern neben der Keimprozentzahl angegeben. 


Versuche mit trockenen Samen. 


1. Versuchsreiïihe (Januar 1911) 


In der ersten Versuchsreihe handelte es sich weniger um Er- 
langung malgebender Resultate, als vielmehr vorerst um allgemeine 
Orientierung über den Einflufi der Dimension und der chemischen 
Zusammensetzung auf die Widerstandsfähigkeit der Samen. Die 
Untersuchung erstreckte sich auf: Sinapis alba, Linum usitatissi- 
mum Rigense. Soja hispida bruna, Soja hispida nigra,  Helianthus 
annuus, Vicia grandiflora, Phaseolus vulgaris, Matricaria Chamomilla 
und Chenopodium scoparium. Diese Samen weisen besondere Unter- 
schiede auf, und zwar sowohl hinsiehtlich ihrer Ausmafe als auch 
der Beschaffenheit ihres Reservematerials, da einige wie Sinapis, 


Bulletin HI. Z. Octobre. 54 


890 El. Estreicher: 


Linum, Helianthus ausgeprägte Fettsamen, andere dagegen wie Pha- 
seolus und Vicia Stärkesamen sind. 

Jede Samenart wurde in zwei Gruppen eingeteilt, von denen 
eine in ganz zugeschmolzenen, die andere in mit zwei Offnungen 
versehenen Glasrühren in flüssige Luft getaucht wurde. Bei dem 
letzteren Verfahren war auch die Abkühlung nach Müglichkeit 
beschleunigt. 

Die Samen verweilten zirka 11 Tage (262 Stunden) in flüssiger 
Luft und verblieben dann noch zwei Tage in demselben Gefäb, 
damit sie sich allmählich erwärmen. Die Abkühlung hatte, wie Ta- 
belle I zeigt, in mehreren Fällen eher eine Steigerung als eine Ver- 
minderung der Keimkraft zur Folge; nur Chenopodium scoparium 
scheint stark gelitten zu haben. 

















TABELLE I. 
Keimfähigkeit 
Name der Samen Lun" th cn Abgektihlt DPF 
Normal | 
I. Gruppe IL. Gruppe 

Sinapis alba . : . . . . . .| 80(30) 95 (30) :90 (30) 

| Linum usitatissimum Rigense , . 45 (30) 65(30) |  65(30) 

Soja hispida bruna . . . . . .|  9b(15) 95 (30) 55 (30) 

: : DAOT AR no e 100 (15) 80 (30) | 85 (30) 

| Helianthus annuus . . . . . . 60(10) |  50(10) 60 (20) 

WVicia srandiflora #6, 12e 80 (30) 75 (30) 85 (35) 

| Phaseolus vulgaris . . . . . .| 60(10) | 100(10) 90 (10) 
| Matricaria Chamomilla . . . . .| 90(50)} |  80(50) 60(50) | 

| Chenopodium scoparium . . . . 75 (30) 39 (30) 10 (30) 














Da sich die Samen von Phaseolus vulgaris, also die fettärmsten 
und grüfiten, und diejenigen von Sinapis alba, die zu den klein- 
sten gehüren und am fettreichsten sind, in identischer Weise ver- 
halten, so darf man daraus schliefien, daf weder die Grüle noch 
die Beschaffenheit des Reservematerials einen Unterschied im Ver- 
halten bedingen. 

Auch die direkte Berübrung mit der flüssigen Luft ergab kein 
auderes Resultat, 


Kälteresistenz der Samen 891 
2. Versuchsreihe (März 1911). 


In der zweiten Versuchsreihe lief ich die flüssige Luft bedeu- 
tend länger — 130 Tage — auf dieselben Samenarten einwirken. 
Die Samen wurden in 3 Gruppen eingeteilt. Die erste kam in Glas- 
rühren, die oben und unten eine Offnung hatten, zur Untersuchung; 
die zweite Gruppe gelangte in gleiche, aber dünnere Rührchen, 
welche ich in weitere Rühren einschlof, die Phosphorpentoxyd ent- 
hielten und vor dem Zuschmelzen mit der Quecksilberpumpe sorg- 
faltig evakuiert worden waren. Die dritte Gruppe wurde ganz gleich 
behandelt, nur fehlte hier das Phosphorpentoxyd; auch hier wurde 
mit der Luftpumpe das hôchste erreichbare Vakuum erzeugt. 

Die Abkühlung dauerte 4 Monate. doch ist zu bemerken, daf 
ungefähr in der Mitte der Versuchszeit das Nachfüllen einmal nicht 
zeitig genus erfolgte, so daf die Samen während 11/,—2 Tage zwar 
in recht tiefer Temperatur sich befanden, die aber wahrscheinlich 
mit der Temperatur der flüssigen Luft doch nicht identisch war. 


Die Aussaat erfolgte im Keimapparat bei einer Temperatur von 
22—260. 


TABELLE Il. 


| Keimfähigketit 























Name der Samen Abgekühlt 
Normal | ne 

| IL. Gruppe [IL Gruppe |Ill-Grappe 

SIDApIS alba. "0", MMS ET0OT20) 90 (20) 80 (20) 

Linum usitatissimum Rigense . .| 45(30) | 85(20) | 80(20) | -60(20) 

Soja hispida brona , ! 2009 {{5p|" 8010)" | “80 (10) | ‘80 (20) 
, / Digral". 030 nel RAOUNEO) 72(20) | 109(10) 80 (10) | 
Helianthus annuus . , . . . . 60 (10) 40(10) ! 40/10) go (10) | 

Vicia grandiflora. . . . . . .| 80(80) ! ‘70(10) 87(15) : 65(20) 
| Phaseolus vulgaris: . :1 ARUPRS 60(10) |! 381{8) | 12 (8) 40 (10) | 
Matricaria Chamomilla . . . . .! 90(50) | 80(100), 67(130)! 60(135)| 


Chenopodium scoparium . . . . 75(30) | 47(30) 35 (20) 42 (50) 


| 





Aus Tabelle IT ist ersichtlich, daB beinahe alle Samen die Ab- 
kühlung gut ertragen haben, nur bei Chenopodium scoparium und 
54* 


852 El. Estreicher: 


Phaseolus vulgaris ist eine bedeutende Abnahme der Keimprozente 
zu bemerken, während besonders bei Sirapis und Linum die Ab- 
kühlung eher günstig gewirkt zu haben scheint. Das Einlegen der 
Samen in ausgepumpten, mit P,0; getrockneten Raum hat keinen 
EinfluB auf ihre Resistenz gegen Abkühlung gehabt. 

Zum SchluB sei noch kurz das eigenartige Verhalten von Linum 
usitatissimum Rigense angeführt. Aus den Leinsamen der dritten 





Fig. 1. Spaltung der Wurzel bei Linum usitatissimum. 


A, Beginn der Spaltung: s Samenschale. c Kotyledonen, b Anfangsstelle der Spal- 
tung. 


os 


. Die Spaltung ist bereits vorgeschritten; wk. Wurzelhaare. 


D 


C, Vollendete Spaltung der Wurzel; sw. Seitenwurzeln. 
(Nach der Natur skizziert). 


Gruppe entwickelten sich von 10 Keimlingen drei mit einer ver- 
zweigten Radicula. Diese teratologische Erscheinung hatte folgen- 
den Verlauf: Am ersten Tage der Keimung erschien das Würzelchen 
ganz normal, aber schon am zweiten bildete sich in ziemlicher 
Entfernung von der Wurzelspitze eine Spaltung, die am dritten und 
vierten Tag immer weiter gegen die Spitze fortschritt, bis sich 
schliefilich auch diese spaltete (vgl. Fig. 1). 

Hierauf säte ich 100 nicht vorbehandelte Leinsamen unter den 
gleichen Bedingungen aus. Von den 70 erhaltenen Keimlingen wa- 
ren alle ganz normal, was die Annahme nahelegt, dai die Spal- 
tung der Wurzel durch die Abkühlung in irgend welcher Weise 
bedingt wurde. Durch plützliche, starke Temperaturänderung kün- 
nen im Sameninneren starke Spannungen entstehen, und es liegt 


Kälteresistenz der Samen 853 


daher nahe, die abnormale Spaltung auf ähnliche Ursachen zurück- 
zuführen. 


3. Versuchsreihe (Februar-April 1912). 


Zur dritten Versuchsreihe dienten die folgenden elf Samenarten: 
Cucurbita pepo, Lupinus luteus, Hordeum vulgare, Secale cereale an- 
nuum, Secale cereale hybernum, Triticum Polonicum., Ervum lens com- 
munis, Ricinus communis, Sinapis nigra, Trifolium pratense und 
Ervum lens rubra. 

Die Samen wurden in zwei Gruppen eingeteilt; die erste Gruppe 
kam in Glasrühren mit Offnungen an beiden Enden zur Untersu- 
chung. Die Samen der zweiten Gruppe wurden vor der Abküh- 
lung in luftdicht verschlossenen Rühren während eines Monats 
im Thermostaten auf 32—38° erwärmt. Diese Vorbehandlung be- 
zweckte eine allmähliche Anpassung der Samen an eine hühere 
Temperatur, nicht aber ein künstliches Austrocknen. 

Die beiden Gruppen verweilten drei Monate lang mit zweitägi- 
ger Unterbrechung in flüssiger Luft. Aus Tabelle ITT ist ersichtlich, 


TABELLE III. 




















Kfe nm Par hr LNoREeT 
Î Name der Samen FAURE | Abgekühlé | | 
| Normal TENTE 
| 1. Gruppe | Il. Gruppe 
| 
Cucurbita pepo . . . . . . . | 70(20) 33-3(20) | 55(20) 
Eupians lutens «0 NNOE 12(17) | 77(28) |  76(25) 
Hordeum vulgare hybernam . . . 30(20) | 80 (30) | 1) 
Secale cereale annuum. . . . . 80 (20) 100(50) | 1) 
| Triticam Polonieum. . . . . .|  100(12) 63-3(30) | 42:5(40) 
| Ervum lens communis . . . . . 75 (20) 86:6 (30) 50 (30) 
| Secale cereale byberaume 100 (15) 80°9(22) | 57°5(40) 
Ricinus communis . . . . . . 50(18) 466 (15) 53°3 (15) | 
nsnis nièra, … ..lS RARE 87:5 (40) 20 (100) 26°6 (75) 
| Trifolium pratense. . . . . .| 66-6(21) 38(100) | 28:5(98) 
Envoamalone rubra Na 65 (20) 15 (41) 66 (30) 








1) Es trat plützlich auf diesen beiden Samenarten ein so starker Schimmel 
auf, daf die Angabe der Keimprozente unmôglich ist, Einige Samen haben ge- 
keimt. 


894 EI. Estreicher: 


daf die Keimprozente der zweiten Gruppe bei fünf Arten kleiner 
sind als die der ersten. Es künnte dies dahin gedeutet werden, daB 
die Samen, welche an eine hühere Temperatur gewühnt wurden, 
die darauf folgende tiefe Abkühlung weniger gut ertragen. Viel- 
leicht ist aber diese Verminderung der Keimfähigkeit auch nach den 
Angaben von Filter und Laschke 1) dadurch zu erklären. daf 
eine längere Einwirkung der Temperatur von 30° die Keimkraft 
der lufttrockenen, hermetisch verschlossenen Samen zu schwächen 
vermag. Leider habe ich es versäumt. die Keimfähigkeit der auf 
32—389 längere Zeit erwärmten Samen vor ihrer Abküblung zu 
prüfen, und es ist mir infolgedessen nicht müglich, mich für die 
eine oder andere Môüglichkeit zu entscheiden. Bei Lupinus luteus 
und Hordeum vulgare hat die Abkühlung auf die Keimfähigkeit der 
Samen in diesem Versuch deutlich fürdernd gewirkt, dagegen die 
Keimfähigkeit von Sinapis nigra, Trifolium pratense und Ervum 
lens rubra bedeutend geschädigt. Auch in diesem Experiment konnte 
ein Zusammenhang zwischen der Wirkung der Abkühlung auf die 
Keimfähigkeit und der Grüle sowie der chemischen Zusammen- 
setzung der Samen nicht festgestellt werden. 


4 Versuchsreihe (Februar 1915). 


Zum vierten Versuche dienten Samen von Trifolium pratense 
und Trifolium incarnatum. welche durch eine besonders dicke Testa 
aussezeichnet sind. 

Die Abkühlung mittels flüssiger Luft dauerte acht Tage; die 
Rühren waren luftdicht verschlossen. Die Keimprozente sind um 
mehr als die Hälfte zurückgegangen. Anstatt 666 Keimprozente 
ergab Trifolium pratense nach der Abküblung nur 25 (auf 40 Sa- 
men), und Trifolium incarnatum statt 48 nur noch 20 (gleichfalls 
auf 40 Samen). Interessant ist auch ein Vergleich mit der dritten 
Versuchsreihe, in welcher die Abküblung drei Monate dauerte (siehe 
Tab. II). Das Resultat ist für Trifolium pratense in beiden Fällen 
annähernd gleich. 


5. Versuchsreihe (Juni 1913). 


Da nach den bisherigen Versuchen die Abkühlung mit flüssiger 
Luft auf einige Trifolieen schädigend wirkt, so soll nun im folgen- 


) Filter u. Laschke. Landwirtsch. Jahrbücher, 30, 759—766 (1909). 


Külteresistenz der Samen 859 
den der Einfluf der Abkühlung auf folgende Vertreter geprüft 
werden: Trifolium incarnatum, Trifolium pratense, Trifolium repens, 
Medicago lupulina, Medicago sativa. Die Samen kamen in luftdicht zu- 
geschmolzenen Glasrühren in zwei Gruppen zur Untersuchung, von 
denen die erste 10 Minuten. die zweite 1 Monat in flüssiger Luft 
eingetaucht verblieb. 























TABELLE IV. 
| | Keimfähigkeit 
| Name der Samen Abgekühlt | 
Normal = 
10 Minuteu | 1 Monat 
er Ps 
Trifolium incarnatum 48 (50) 26 (50) | 12 (50) 
: pratense . |  66°6(25) 16(50) | 10 (50) 
,  repens 48 (50) 4%(50) |  56(50) 
| Medicago lupulina 58 (50) 61:3 (50) 36 (50) 
,  sativa . 68 (55) 72(50) |  74(50) 
| | 











Wie aus Tab. IV ersichtlich ist, scheinen 7rifolium repens und 
Medicago sativa die Abkühblung im allgemeinen gut zu ertragen, 
während die drei übrigen Arten durch kurze Abküblung nur wenig 
oder gar nicht (Medicago lupulina), durch länger andauernde dage- 
gen deutlich geschädigt werden. 


6. Versuchsreihe (Mai-Juni 1913). 


Die vor zwei Jahren auf ihre Keimkraft schon geprüften, von 
der gleichen Ernte stammenden Samenarten von: Sinapis alba, Li- 
num usitatissimum Rigense, Soja hispida bruna. Soja hispida nigra, 
Secale cereale hybernum, Secale cereale annuum, Hordeum vulgare, 
Sinapis nigra und Triticum Polonicum wurden, luftdicht in Glas- 
rühren eingeschlossen, eine Stunde lang mit flüssiger Luft abge- 
küblt. Nach entsprechender Erwärmung wurden die geprüften Sa- 
men gleichzeitig mit nichtgekühlten ausgesät. In Tab. V sind die 
erhaltenen Resultate neben den früberen angegeben. Es ist daraus 
folgendes zu sehen: Nur Sinapis alba und Linum usitatissimum Ri- 
gense verminderten ihre Resistenz gegen Abkühlung mit dem Alter; 
bei Soja hispida bruna verminderte sich sehr stark ihre normale 











896 EI. Estreicher: 
TABELLE V. 
Keimprozente 1911 | Keimprozente 1913 
Name der Samen Abgekühit LE Abgektthit | 
Brnnanreemue Normal Normal 1 d 
11 Tage! 3 Monate | SAS 
Srapicella ee OO CDN 80(30)  966(40) | 50(40) 
Linum usitatiss. Rigense . 65 (30) _ 45 (30) 70(40) | 23:3 (40) 
| Soja hispida bruna . . . |55(30) — 95(15)  6-66(30) : 10:0(30) 
» ' nigra . . . | 80 (A0) _ 87-5(40) | 93:3(30) | 96:6 (30} 
Secale cereale hybernum . — 80-9 (22) | 100 (15) 63:3 (30) | 70(30) 
Hordeum vulgare hybernum — 80 (30) ne ) 133(30) |: 96-6(30) 
| | | 
|. Secale cereale annuum . . —  100(50) 80(20)  93:3(30) | 90(80) 
(MSINAPIS nieTA ND RNCS 20 (100) ; 87:5(40) | 87:5 (40) ; 63°3(40) | 
Jritieum Polonieum . . . — | 63:3(30) 100(12) | 63:6(10) | 85:3(10) 








Keimungsfähigkeit, wurde jedoch durch Abküblung nicht nur miecht 
weiter geschädigt, sondern sogar wieder etwas gesteigert; Hordeum, 
dessen Keimungsfähigkeit mit dem Alter auch stark gelitten hatte, 
erschien durch Abkübhlung wieder vollkommen hergestellt; die übri- 
gen Samen verhielten sich nach zweijähriger Ruhepause ganz wie 
ZUVOr. 


1. Versuchsreihe (Mai-Juni 1913). 


Zur Untersuchung gelangten Samen der bis dahin noch nicht 
abgeküblten Arten: Cucumis satious. Linum usitatissimum Erfurter 
und Pisum satioum. Sie wurden in drei Gruppen eingeteilt, von 


TABELLE VI. 





FER % G x | 


Keimprozente 





Name der Samen Abgekühlt 





1 Stunde | 1 Tag 1 Monat 








Linum usitatissimum Erfurter . . | 72(30) 52 (40) 48 (50) : 42:5(50) 

Cacumis sativus 2224500 00 11196:6 50) 92(25) | 80(20) LRU 
| 

Pisum sativum . . . . . . .|533(25) | 45(25) | 60(20) | 66:6(20) 
| 





= = - LE 


Kälteresistenz der Samen 857 


denen die erste eine Stunde, die zweite einen Tag, die dritte einen 
Monat in flüssiger Luft verblieb. 

Tabelle VI zeigt, daf die Leinsamen am meisten durch die Ab- 
kühlung gelitten haben, und es macht sich bei ihnen auch eine 
allmähliche, der Dauer der Abkühlung parallel verlaufende Ab- 
nahme der Keimprozente bemerkbar. Cucumis satious und Pisum 
sativum ertragen sowohl eine kürzere wie auch eine längere Ab- 
kühlung ohne Schaden. 


8. Versuchsreihe (Maïi-Juni 1913). 


Diese Versuchsreihe bezieht sich ausschliefilich auf die Samen 
von Lupinus albus. Die erste Gruppe kam in zugeschmolzenen Glas- 
rühren für 24 Stunden in flüssige Luft, die zweite wurde in Gaze- 
säckchen einen Monat lang abgekühlt, wobei allerdings in der Mitte 
der Versuchszeit eine dreitägige Unterbrechung stattfand, so dal 
hier von einer wiederholten zweiwüchentlichen Abküblung die Rede 
sein kann; die dritte Gruppe gelangte, in Glasrühren eingeschlossen, 
ohne Unterbrechung für einen Monat in dasselbe Kühlungsmittel. 


TABELLE VII. 

















| | 
| Zeit | Keimprozente 
| Name LEE ———————— 
der Abkülung | 
Normal Abgekühlt 
Lupinus albus , . . . 24 Stunden | _100(20) 100 (25) 
| ° nr 00 NT Mona tmat Unter 100 (20) 72-2(18) 
| | brechung in Gazesäcken | 
x u :,1 . . | 4 Monat ohne Unter- | 100(20) 100 (20) 
brechung in Glasrühren | 


Nach Tabelle VII hat nur die zweite Gruppe gelitten. Da beim 
Auftauen zwei von deu 20 untersuchten Samen explosionsartig zer- 
sprangen, so ist es sehr wahrscheinlich, dafi auch von den übrigen 
18 noch mehrere innere Schädigungen erlitten haben; die vermin- 
derte Keimfähigkeit dürfte daher eher auf solche mechanische Ein- 
flüsse, als auf eine direkte Abtôtung durch wiederholte Abkühlung 
zurückzuführen sein. 


Zum weiteren Studium der wiederholten Abküblung diente die: 


898 El. Estreicher: 
9. Versuchsreihe (Juni 1913). 


Diese erstreckte sich auf folgende Samen: Sinapis alba, Pha- 
seolus vulgaris, Soja hispida nigra, Hordeum vulgare und Triticum 
Polonicum, welche sich nach meinen bisherigen Erfabrungen (Vgl. 
Vers. 1, 2, 3 und 6) als besonders widerstandsfähig erwiesen haben. 

Die Samen waren in Glasrühren luftdicht eingeschlossen und 
gelangten dreimal hintereinander auf je eine halbe Stunde in die 
flüssige Luft. In den Zwischenpausen, von je einer halben Stunde, 
befanden sie sich in Zimmertemperatur. Nach dem letzten Heraus- 
nehmen wurden sie längere Zeit, etwa 24 Stunden, in Zimmertem- 
peratur belassen und dann ausgesät. Nach Tabelle VIII kann man 
in keinem Falle auf eine schädigende Wirkung der wiederholten 
Abkühlung schliefien. Die Keimprozente decken sich ungefähr mit 
denen, die wir früher bei einmaliger, langer oder kurzer Abküh- 
lung erhalten haben. 


TABELLE VIII 





Keimprozente 
Name der Samen 





Normal | Abgekühlt 





| 
! [ | 
Sinapis alba . . . . .| 96-6(40) | 775(40) | 


} 
 , 


Soja hispida nigra . . . |. 93:3(40) | 875(40) 
| Phaseolus vulgaris , . . 20 (20) | 10 (20) 
| Hordeum vulgare hybern., . 13:3 (30) | 60 (30) 
| Tritieum Polonicum . . . 63‘6(11) | 75 (20) 
| | | 





Hiemit verlasse ich die mit lufttrockenen Samen ausgefübrten 
Versuche. Bevor ich aber zur Besprechung der Experimente mit 
befeuchteten oder gequollenen Samen übergehe, sollen die erhalte- 
nen Resultate kurz zusammengefafit werden. 


Zusammenfassung 
der mit luftrockenen Samen ausgeführten Versuche. 


1. Die meisten Samenarten sind in trockenem Zustande gegen 
Abkübhlung in flüssiger Luft auch dann, wenn dieselbe sehr lange 


Kälteresistenz der Samen 859 


dauert, durchaus resistent; einige wenige, wie Trifolium pratense und 
incarnatum, Chenopodium scoparium, büfien ihre Keimungsfähigkeit 
bei solchem Abkühlen etwas ein, und zwar in umso hüherem Grade, 
je länger diese Abkühlung dauert. | 

2. In einigen Fällen wirkt die Abkühlung in flüssiger Luft auf 
die Keimfähigkeit der Samen fürdernd. Besonders deutlich trat diese 
Wirkung in allen Versuchen mit Hordewm vulgare auf. 

3. Die Grüfie der Samen ist ohne EinfluB auf ihre Widerstands- 
fühigkeit, wenn die Samen durch Glasrühren von einem zu plütz- 
lichen Temperaturwechsel geschützt sind. Eine direkte Berührung 
grôBerer Samen mit flüssiger Luft kann innere Spannungen her- 
vorrufen und dadurch zuweilen auch das Zerreifien der Gewebe 
und den Tod des Samens herbeiführen. 

4. Die chemische Beschaffenheit der Reservestoffe hat sich in 
allen Füällen für die uns interessierende Frage als belanglos er- 
wiesen. 

5. Es ist nicht ausgeschlossen, daf wiederholte Abküblung 
auf grüfere Samen schädigend einwirkt (z. B. Lupinus, Phaseolus), 
während kleine Samen dabei kein anderes Verhalten zeigen. 

6. Die Widerstandsfähigkeit gegen tiefe Temperatur nimmt in 
einigen Fällen mit dem Alter der Samen ab. 


Versuche mit gequollenen Samen. 


Die Widerstandsfühigkeit gequollener Samen gegen tiefe Ab- 
kühlung ist bis jetzt nur sehr wenig geprüft worden. [Im vorigen 
Jahrbundert wurden von einigen Forschern gequollene Samen ver- 
schiedenen Frostgraden ausgesetzt; so z. B. lieB der oben genannte 
Haberlandt!) auf Leinsamen, welche 24 Stunden lang gequollen 
batten, eine Temperatur von —10° eventuell — 240 einwirken und 
fand, da in beiden Füällen ein Teil der Samen am Leben blieb. 

In neuerer Zeit hat x. B. Becquerel?) ähnliche Versuche 
unter Benützung von flüssiger Luft als Kühlungsmittel angestellt; 
er fand, daf mehrere von den von ihm untersuchten Samenarten 
nach 12-stündigem Quellen eine so starke Abkühlung nicht ertra- 
gen künnen. 


ï) Haberlandt, Landwirtsch. Vers.-Stat, 21 (1578). 
2) Becquerel, C. K. 140, 1652 (1905). 


860 EI. Estreicher: 


Das von mir untersuchte Samenmaterial wurde in dreiïerler 
Weise behandelt. Entweder waren die Samen in gequollenem Zu- 
stande in Glasrühren eingeschlossen, oder sie gelangten in mit 
Wasser gefüllte Doppelrühren, die darauf zugeschmolzen wurden, 
oder sie wurden vor dem Zuschmelzen der Rühren in gut hefeuch- 
tetes Fliefipapier eingewickelt. In letzterem Falle konnte während 
des Zuschmelzens der Glasrühren (das etwa 20 Min. dauerte) das im 
Fliesspapier vorhandene Wasser auf die Samen einwirken und sie 
eventuell zum Quellen bringen. 


1. Versuchsreihe (Februar- April 1912): 


Samen von ficinus communis, Lupinus luteus, Secale cereale hy- 
bernum. Secale cereale annuum,  Hordeum vulgare, Cucurbita Pepo, 
Ervum lens communis, Ervoum lens rubra.  Sinapis nigra, Trifolium 
pratense und Triticum Polonicum wurden in mit Wasser gefüllten 
Rübren abgekühlt. Da infolge der Volumvergrülerung des Wassers 
beim Gefrieren das Gefäi zersprengt wird, so mufite jede Rühre 
in eine zweite, etwas weitere eingeschlossen werden. Zwischen dem 
Einbringen der lufttrockenen Samen ins Wasser und dem Versen- 
ken der zugeschmolzenen Rühren in die flüssige Luft verging etwa 


TABELLE IX. 


Keimprozente 
Name der Samen ner DRE 
Normal Abgekühlt | 
RICIDUS COMMUNIS EE 50(18) 0 (6) 
Éupinus Jutouss! NE ME 6577 (30) 93 (14) 
Secale cereale hybernum . . . .| 1001(15) 0 (15) 
Gucurbita 2PEDO PE PR | 70 (20) 0(10) | 
Hordeum vulgare hybernum . . . 30 (20) 0 (10) 
Ervum lens communis . . … , . 75 (20) 31 (22) 
Secale cereale annuum, . . . . 80(20) ! 0(10) 
Ervumélensécubraie- 0-0 | 65 (20) 0(24) :| 
Trifolinm ipratense tt 0 ER 0 1#66:6)(25) 19 20) 
SIRapisaniord 4e Re le 7:5 (40) 0 (50) 


Triticum Polonichn Rene 100 (12) 0 (12) 





Källeresistenz der Samen 861 


eine !/, Stunde. Wüährend dieser Zeit konnte das Wasser auf die 
Samen einwirken. 

Die Abkühlung dauerte im ganzen 85 Tage, doch trat in der Mitte 
einezweitägige Unterbrechung ein, während welcher die Wärme bis auf 
die Zimmertemperatur stieg und die Samen Wasser aufsaugen konnten, 
so daf sie bei der folgenden Abkühlung bereits gequollen waren. 

Die aus der flüssigen Luft herausgehobenen Glasrühren wurden 
geüffnet, nachdem sie mebrere Stunden in Zimmertemperatur ver- 
blieben waren. Mebrere Samen waren so stark gequollen, da ich 
die Rühren zertrümmern mufite, um sie herauszuholen; einige hatten 
aber zu faulen begonnen. Trotzdem erwiesen sich manche Samen 
aus der Familie der Leguminosen (3 Arten) als lebend (siehe Tab. IX). 
Es sei aber erwähnt, daf von den untersuchten Samen, welche sich 
gegen Kälte als resistent erwiesen haben, die von Lupinus luteus 
scheinbar gar nicht gequollen waren. 


2. Versuchsreike (Juli 1912). 
Zur weiteren Untersuchung der drei widerstandsfähigsten Sa- 


men: Lupinus luteus. Trifolium pratense und ÆErvum lens communis 


TABELLE X. 


Verlauf der zweiten Versuchsreihe, 


Zeit des Ver- | Zeit des Auf- 


| | bleibens in der Te tauens Du Zimmer- 
Datum  flüssigen Luft AÉCL ans im Zimmer FRE Tempe- 

k | - ratur 

von bis St. Min, | von bis St. Min. 
16.VIL] 720 | — |] iu = 2e FA va] 
| ; &. 
AZ = 920 | f 920 | 915 11 3 | | ca. 200 
7H 918 £< | 13 ET PE — =  . 
F 39 | 
MES | "4460 10) | 4150 | 650 FÉVE idee 
D 
LCA RS Dos Di 10 F e JA 
Mgpeotee : |'a0v0 rfi TON ETEE | 2 19° 
120 . 900 le | je dé 28? 900 Hi A RQ 170 
1 - ee 0) = - 
Pi Le s 1135 | 1135 735 8 E | Re 
| ) 
PAU: 735 | —- — etwa 
19 40 

Le 22 315 || 315 = 24 = 16° 


Die Zeit von 600 abends bis 5° morgens ist durch l'nterstreichen der Minu- 
» 


tenzahl bezeichnet. 


862 El. Estreicher: 


wurden diese wie in der ersten Versuchsreibe in mit Wasser ge- 
füllte Doppelrühren eingeschlossen und einem fünfmaligen Gefrie- 
ren und Wiederauftauen ausgesetzt. Das Experiment dauerte fünf 
Tage; die Einzelheiten sind aus Tabelle X ersichtlich. In Tabelle XI 
sind die Keimprozente angegeben; wir ersehen aus derselben, daf 
nur Lupinus luteus die Behandlung zum Teil ausgehalten hat. Von 
40 untersuchten Samen dieser Art waren beim Herausnehmen aus 


TABELLE XI. 














Keimprozente 
Name der Samen AAA "A Ê | 
| é | Normal Abgekühlt | 
| Lupinus luteus . . . . | 857 (30) | 17:5 (40) 
Ervum lens communis. .  75(80) | 0 (40) 
Trifolium pratense . . . | 66:6 (20) | 0 (40) 





den Glasrühren 21 scheinbar ganz trecken und hart, die übrigen 
19 dagegen merklich gequollen. Von den im ganzen 7 gekeimten 
Samen stammten fünf von den scheinbar trockenen, zwei dagegen 
von den gequollenen. | 

Trifolium und ÆErvum wurden durch das mehrmalige Gefrieren 
und Wiederauftauen getütet und gingen schon wenige Tage nach 
der Aussaat in Fäulnis über. 

Wenn sich auch aus diesem Versuche die Schädlichkeit der 
Quellung für die Resistenz der Samen gegen Abkühlung ergibt, so 
scheint aus dem Verhalten der zwei gequollenen und doch nach 
der Abkübhlung keimenden Lupinussamen bervorzugehen, dal we- 
nigstens mäfig gequollene Samen nicht notwendig dureh Abküblung 
in flüssiger Luft zugrunde gehen müssen. 


3. Versuchsreihe (Februar 1915). 


Zur Untersuchung gelangten: Trifolium pratense und Trifolium 
incarnatum. Ich teilte sie in zwei Gruppen ein; die erste wurde 
mit gut befeuchtetem Fliefpapier umwickelt, in Rühren einge- 
schmolzen und 8 Tagen lang abgekühlt. Die Samen der zweiten 
Gruppe verweilten, vor der 6-täigigen Abkühlung, 48 Stunden lang 
im Wasser. Diese Zeit genügte, um von den 40 Samen der erste- 


Kälteresistenz der Samen 863 


ren Art 7, von der gleichen Zahl der letzteren 9 Samen zur Kei- 
mung zu bringen. Alle Samen wurden ausgesät. 


TABELLE XII. 




















K ei mprozentr'e 
Name der Samen {. Abgekühit 
Normal = (es — 
| [. Gruppe | Il. Gruppe 
| L. ’ 1 
| 
| Trifolium pratense . |  66‘6(25) 32:5 (40) 50 (50) 
3 incarnatum 48 (50) 20 (40) 2:5 (40) 
à | | î 





Tabelle XII zeigt, daf die Keimkraft der befeuchteten Samen be- 
deutend abgenommen hat und daf von den der Quellung ausgesetzten 
Samen nur ganz wenige nach der Kühlung sich noch entwickelten. 
Die vor der Abkühlung gekeimten Samen gingen alle zugrunde. 


4. Versuchsreihe (November 1912). 


Die elf von der 1. Versuchsreihe her bekannten Samenarten 
wurden 10 Stunden lang im Wasser gehalten und darauf 10 Stunden 


TABELLE XIII. 




















Keimprozente 
Name der Samen 
| Normal | Abgekühlt 
LCucarbita Popg LORS | 70 (20) 0 (15) | 
| Triticum Polonieum . . . . . .| 100(12) | O(20) 
Ervum lens rubra 65 (20); | 0 (20) 
Hordeum vulgare hybernum . 30 (20) | 0 (30) 
Sinapis uigra . 875 (40) 0 (40) 
Secale cereale hybernum . | 100(15) 0125) 
01) À anaduites | 80(20) 0(25) 
| Lupinus luteus 85:7 (30) 20 (30) 
Trifolium pratense 66:6 (25) 5 (40) 
| Ervam lens communis . 75 (20) 3:3 (30) 
| Ricinus communis 20 (18) 0(12) 


864 El. Estreicher: 


lang abgekühlt. Nach Erwärmung auf Zimmertemperatur gelangten 
sie in den Keimapparat bei einer Temperatur von 27°—30° C. 

Tabelle XIII zeigt, daf die drei Samenarten, welche in dem 
früheren Versuch sich als resistent erwiesen haben. auch diesen 
Versuch ohne Schaden überstanden. 


5. Versuchsreihe (November 1912). 


Samen von: Pisum satioum, Linum usitatissimum Erfurter, Lu- 
pinus hirsutus coeruleus, Cucumis sativus und Medicago lupulina wur- 
den vier Stunden im Wasser belassen und hierauf in zugeschmol- 
zenen Rühren 14 Stunden lang mit flüssiger Luft abgekühlt. 

Es sei erinnert, daB die hier gewählten Samenarten in luft- 
trockenem Zustande ein längere Zeit dauerndes Abkühlen schadlos 
ertragen hatten. 

Aus Tabelle XIV ersehen wir, dal Lupinus hirsutus und Medicago 
lupulina das Liegen im Wasser und die darauf folgende Abkühlung 
ohne Schaden ertragen haben. 

Das ähnliche Verhalten von Lupinus luteus und Trifolium pra- 
iense (Tab. XIIT) deutet darauf hin, daB die Widerstandsfähigkeit 


auch anderen Arten dieser Familie eigen ist. 


6. Versuchsreihe (November 1912). 


Die gleichen fünf Samenarten wie in Versuchsreihe 5 wurden 
für 18 Stunden ins Wasser zum Quellen gelegt und darauf wäh- 


TABELLE XIV und XV. 





K'eti m'p ro zretnutese 


Name der Samen Abgekühlt 





Normal er 


| Pisaum sativum . . . . . . . 53°3(25) | O(15) 0(20) 


l:Medicagoïlupulina CAE. 58 (50) 62 (50) 31°8(38) 
Lupious hirsutus . "he . |  40(15) 615(13) | 41‘6(12) 
| Linum usitatissimum Erfurter . . 72 (30) | 0 (20) 0(14) 





Cucumis'sativas M 20m 0) 0 06:6 (60) 0 (36) | 0 (32) 





Külteresistenz der Samen 869 


rend 24 Stunden der Temperatur der flüssigen Luft ausgesetzt. 
Auch hier blieben nur (vgl. Tab. XV) Lupinus hirsutus und Medi- 
cago lupulina am Leben. Ein Vergleich mit Vers. 5 zeigt besonders 
für Medicago eine Abnahme der Keïimfähigkeit nach der Abküblung, 
wenn die Samen längere Zeit im Wasser gelegen waren, also mit 
zunehmendem Wassergehalt. Die Versuchsreihen 5 und 6 ergaben 
für die Leinsamen eine vollkommene Zerstürung der Keimkraft 
nach achtzehnstündiger Abkühlung; ich erhielt also ganz andere 
Resultate als Haberlandt; wahrscheinlich wird der Grund dieser 
Verschiedenheit in der starken Abkühlung liegen. worauf auch die 
Resultate der Versuchsreihe 7 hindeuten. 


7. Versuchsreihe (Dezember 1912). 


Zwei parallele. Versuche wurden mit verhältnismälig sehr ge- 
ringen Kältegraden ausgeführt. Es handelte sich darum, zu ermit- 
teln, ob die in Vers. 1, 4, 5 und 6 beobachtete Abtütung gewisser 
Samen der sebr starken Abkühlung, oder aber nur dem Gefrieren 
unter 0° zuzuschreiben ist. Samen von: Cucurbita pepo, Ervum lens 
rubra, Pisum satioum, Secale cereale annuum und Cucumis sativus 
wurden in zwei Gruppen eingeteilt. Die eine wurde nach dreistün- 
digem Quellen einem Nachtfroste von —3:52 bis —6:5° ausgesetzt; 
die andere verblieb während 13 Stunden im Wasser und wurde 
hierauf während 12 Stunden bei Tage im Freien von —39 bis auf 
—6° abgekühlt. 

TABELLE XVI. 


A 


simprozente 


Name der Samen Abgekühlt 


Normal 
| I. Gruppe [I. Gruppe 





WnGuLDITA POP LOC NP 70 (20) 73 (30) 63 (30) 
| Secale cereale annuum, . . . . 80 (20) 75 (60) 60 (40) 
RASUN AA TIVUME Ne EN 533 (25) 10 (50) 10 (30) 
Geumisl BatIVUB: UN 96:6 (30) 91 (35) 77:5(40) 
Ervum lens rubra ,. . . +, . 65 (20) 28 (60) 0(30) 


Die erhaltenen Keimprozente sind aus Tab. XVT ersichtlich. 
Wir sehen, daË nur Pisum und Ærvum merklich gelitten haben. 


Bulletin II. Z. Octobre he 


866 EI. Estreicher: 
8. Versuchsreihe (Dezember 1912). 


Die Samen von Lupinus hirsutus, Ervum lens communis und Me- 
dicago lupulina, welche auch nach Liegen im Wasser, wie wir ge- 
sehen haben (vgl. Vers. 1, 2, 4, 5 u. 6), die Abkühlung mittels 
flüssiger Luft mehr oder weniger gut zu überstehen vermügen, 
wurden (nebst Samen von Wedicago sativa) 27 Stunden lang im Was- 


TABELLE XVII. 























oo te Keimprozente 
Gewicht der Samen Le à & Pen em — 
| SE |o5@| = = 
| Name der Samen Sol etai | = 
| macan legale lies 18 SEINE 
| N 
j È & rocken | ie en Æ EF Z È 
Lupinus hirsutus . . . . | 9-281 g | 15921 g | 715 O0 |40(15) 40(15) 
Ervum lens communis . .| 1763 , | 3389 . | 92-0 0 |75(20)28(35) 
| Medicago lupulina . . .| 0‘079 , | 0‘124 , | 57:0 8 |Db8(50) 70(50) 
: sativa .1: . . | 0093 , | (O0'241 ; |158'8 | + 30 |'68(5b) 50150) 

















ser liegen gelassen, worauf die Stärke der Quellung mit der Wage 
ermittelt wurde (vol. Tabelle XVII). Diese Zeit genügte, um eine 
gewisse Anzahl von Samen der Medicago-Arten zum Keimen zu 
bringen : bei Medicago lupulina keïmten von 50 Samen 8, bei M. sati- 
va von der gleichen Samenzahl 30. Die Abkühlung erfolgte in zu- 
geschmolzenen Glasrühren und dauerte 70 Stunden. Von allen vor 
der Abkühlung gekeimten Samen hat sich kein einziger weiter ent- 
wickelt; dagegen ergaben die nur gequollenen Samen einige Keime. 
Die in derselbenTabelle angegebenen Keimprozente beziehen sich 
auf die nicht vorher gekeimten Samen, also bei Medicago lupu- 
lina sind sie auf 40, bei M. sativa auf 20 berechnet. 


9. Versuchsreihe (Dezember 1912). 


Der soeben beschriebene Versuch hat gezeist, dañ Lupinus hir- 
sutus ein 27-stündiges Liegen im Wasser vor der Abkühlung ganz 
gut ertragen hat, während Ærvum lens communis stark geschädigt, 
wenn auch nicht vollständig getütet wurde. Bei dem jetzt zu be- 
schreibenden Versuche dauerte das Liegen im Wasser 50 Stunden. 
Es keïmten während dieser Zeit vier Samen von Ærvum; sie wur- 


Kälteresistenz der Samen 867 


den mit den übrigen auf zirka 50 Stunden in flüssige Luft (bis 
zum vollständigen Verdampfen derselben) getaucht. In Tabelle X VIII 
sind die Resultate zusammengestellt. Alle Ærowm-Samen wurden 
getütet, und von den Lupinen keimten erst am 6. Tage nach der 
Aussaat drei Samen; alle übrigen verfaulten. 


TABELLE XVIII. 




















| | Anzah]l der Ki t 
| Anzahl der | vor der Ab- | ci PERS 
Name der Samen | untersachten | kühlung ge- PERS 
Dunes | Re Normal Abgekühlt 
amen 

Pupinus hirsutus -: , MMM 15 | 0 | 10 (15)! 20(15) 
Ervum lens communis, . . .|. 40 4 750) 0(40) | 
| | 
2) 














Aus unseren bisherigen Versuchen geht hervor, daf die Ab- 
kühlung mit flüssiger Luft die Linsensamen erst nach einem zirka 
30-stündigen, die Lupinensamen erst nach einem mebr als 50-stün- 
digen Liegen im Wasser zu tôten vermag. Eine Erklärung ist viel- 
leicht in dem Bau der Samenschale zu suchen, welche infolge ihrer 
Beschaffenheit die Aufnahme von Wasser erschwert; die Samen von 
Ervum wie auch Lupinus sind mit einer dicken, mehr als die Hälfte 
des ganzen Testaquerschnittes ausmachenden Palissadenschicht aus- 
gestattet. Bei Lupinus hirsutus erreichen die Zellen derselben eine 
Hühe sogar von 046 mm; ungefähr in der Mitte dieser Schicht 
verläuft die Lichtlinie; von ihr an trennen sich die Zellen bündel- 
weise voneinander und verlaufen nach oben zu keïlf‘rmig. Es ent- 
stehen dadurch zwischen den Zellbündeln groBe, pyramidenfürmige 
Lücken, deren breitere Basis nach oben gekehrt und von der oft 
erhalten bleibenden Kutikula bedeckt ist. Dieser besondere Bau der 
obersten Schicht verleiht der Schale von Lupinus hirsutus ein rauhes 
Aussehen. Die in den pyramidenfürmigen Lücken eingeschlossene 
Luft erschwert wohl dem Wasser den Zutritt, was beim Einquellen 
der Samen von Bedeutung ist. 


10. Versuchsreihe (Januar 1913). 


Um die Bedeutung der Testa experimentell zu prüfen, wurde 


sie bei Lupinus luteus und Lupinus hirsutus mit einer kleinen Feïle 
55% 
29 


868 El. Estreicher: 


tief angeritzt und hierauf die Samen 171/, Stunden lang im Wasser 
gehalten. Nach Ablauf dieser Zeit waren von 50 Samen von Lu- 
pinus luteus 49 stark gequollen, bei Lupinus hirsutus aber von 40 
nur 17. Die Abkühlung dauerte 16 Tage. Es zeigte sich, daf sämt- 
liche Samen der ersteren Art getôtet waren: von der anderen Art 
keñnten von den 23 nicht gequollenen 14, die gequollenen dagegen 
verfaulten. Hieraus ergibt sich, welch grofe Bedeutung der Bau der 
Samenschale bei der Wasseraufnahme spielt. Die 14 gekeimten Sa- . 
men waren wahrscheinlich nicht tief genug geritzt worden. 


11. Versuchsreihe (Mürz 1913). 


Um vüllige Gewilheit zu erlangen, daB die soeben erhaltenen 
Resultate nur der Quellung und nicht der zu langen Abkühlung 
zuzuschreiben sind, brachte ich angefeilte Samen von Lupinus hir- 
sutus, L. luteus und L. albus auf 24 Stunden ins Wasser und hier- 
auf nur auf 10 Minuten in flüssige Luft. Die Stärke des Quellens 
wurde durch Wägen ermittelt. Die darauf angestellten Keimungs- 
versuche zeigten, daB die Samen von Lupinus luteus und Lupinus 
albus (vgl. Tabelle XIX) gänzlich abgetütet waren; dagegen ent- 


TABELLE XIX. 








Name der Samen 1 aufnahme 





Gewicht der Samen | Wasser- Keimprozente | 





trocken gequollen, in °/o Normal Abgekühlt 





| Lupinus albus . . . . | 1666 g | 39-97 g | 1400 | 97:5(20) | O0(30) | 
s  ‘hirsutus . . .| 18:94 , | 32:50. 717 | 40(15) | 3:3(30) | 
AMP dÉéus ee Ne. 520 ANR EMEA 75(20) . 0(30) eo | 








wickelte Lup. hirsutus unter den 8 scheinbar nicht gequollenen 
einen Keimling. Dieser Versuch beweist wohl, da hier nicht die 
Dauer der Abkühlung, sondern die Menge des aufsenommenen 
Wassers malgebend 1st. 


12. Versuchsreihe (Mäàrz 1913). 


Die Samen von: Aicinus communis, Triticum Polonicum, Ervum 
lens rubra, Linum usitatissimum Erfurter, Sinapis nigra und Cucu- 


Kälteresistenz der Samen 869 


mis sativus, die uns schon von mehreren früberen Versuchen be- 
kannt sind, sollten einer ganz geringen Quellung unterworfen wer- 
den. Zu diesem Zwecke wurden sie in gut befeuchtetes FlieBpapier 
eingepackt und in zugelüteten Glasrühren etwa 121/, Tage mit 
füssiger Luft abgekühlt. 


TABELLE XX. 


Keimprozente 
Name der Samen 


Normal | Abgekühlt 





Ricinus COMMUNISTE 50 (18) | 40 (20) 
| Ervum lens rubra . . . . . . | 65(20). | 10 (40) 
| Sinapis nigra- 44/1 | 875 (A)) 12:5 (40) 
| Priticum PoloniCun. 010012) 60 (30) 
| Linum usitatissimum Erfurter . .. 72 (30) | 2:5 (40) 
Cucumis sativus OR 96:6 (30) 80 (40) 


Nach Tab. XX findet bei einer solehen Behandlung der Samen 
zwar in keinem Falle eine vollständige Abtütung, immerhin aber 
eine bedeutende Schädigung statt. Am stärksten litten die drei 
kleinsten Samenarten: Ærvum lens, Sinapis und Linum. welche we- 
gen der relativ grüfäten Oberfläiche offenbar auch am metsten ge- 
quollen waren. 


13. Versuchsreihe (Mai 1913). 


Sinapis alba, Linum usitatissimum Rigense, Linum usitatissimum 
Erfurter, Soja hispida bruna und Soja hispida nigra, welche, wie 
wir oben gesehen haben (vgl. Vers. mit trockenen Samen, Ver- 
suchsreihe 1 u. 2), die Abkühlung in trockenem Zustande ohne 
Schaden ertragen. wurden nach einstündigem Liegen im Wasser 
eine Stunde lang abgekühlt. Die Menge des aufsenommenen Wassers 
wurde durch Wägen bestimmt. 

Wie uns Tabelle XXI zeigt. genügt ein einstündiges Liegen im 
Wasser, um die Quellung der Samen von Sinapis und Linum so 
weit zu bringen dali sie durch Abkühlung sämtlich getütet werden, 
dagegen ist während dieser Zeit die Wasseraufnahme durch die 


870 El. Estreicher: 


TABELLE XXI. 





| 














| 
| ND Ce EEE m | 
| | der Samcn | 5 2 | Keimprozente 1913 | E | Normale 
| Name der Samen ro sue | L | Koimpré- 
|: Êt trok- | [LaBez | S | N l LAB Et | EN zente 1911 
| ken Frais EE hs SEP ERA PRE PE t} a | 
| | | RS Fa 
| Sinapis alba 0‘145 g/0°240 8) 65:5| 966 (40) 0 (40) el 80 (30) 
| Lirum  usitatissi- | | 
| mum Rigense . (0-165,/0°350 | 1121) 70(40) |  0(40) 1909 45 (30) 
| Soja hispida bruna 14125 14185 | 1:45! 6:66(30) | 6:66 (30) : 95 (15) 
à . nigra 12-525 (2575 ,| 198) 93:3(30) | 83:3 (80) | » | 100(15) 
| Linum  usitatissi- | | | | | | | 
| mum Erfurter . |0:350 ,10847 ,| 142-0| 72(30) |  O(70) | , | 76:6 (80) 

















Samen von Soja-Arten ganz unbedeutend und dem entsprechend 
widerstehen diese Samen auch nach einstündigem Verweilen im 
Wasser der Abkühlung in flüssiger Luft ganz gut. 


. Versuchsreihe (Juni 1913). 


Die Samen von Trifolium pratense, T. incarnatum. T. 
Medicago lupulina und M. sativa, welche in den oben angeführten 
Versuchen (Vers. 1, 3, 4, 5 u. 6) sogar nach längerem Verweilen 
sollten noch- 


repens, 


im Wasser eine groBe Kälteresistenz gezeigt hatten, 
mals unter Kontrolle der Wasseraufnahme in der gleichen Richtung 
geprüft werden. Das Samenmaterial wurde in zwei Gruppen eingeteilt; 


TABELLE XXII. 























Gewicht AS Keimprozente | 
der Samen a = de 
Name der Samen PRES | 24e Abgekühlt 
| trok- ge- a = Normal | 
| ken quoilen = & | I. Gruppe | IL. Gruppe 
| CEE 
Trifolium incarnatum . 0‘170g 0:362g 1129 |: 48(50) 6(50) 2 (50) 
= pratense . 0-080 » (0145 , | 812 | 66‘6(25) 8 (50) 6 (50) 
…  repens 10-035 , 0‘048, | 37:1 | 48(50) | 34(50) | 28(50) 
| Medicago lupulina . O'DSHPAID MAIS 07 58(n0) | 54(50) 48(50) | 
4 sativa . 0‘105 , 10173 , | 647 68(55) | 10(50) | 22 (50) | 





14 


Kälteresistenz der Samen 871 


beide verblieben drei Stunden im Wasser (in einem Falle wurde die 
Quantität des aufsenommenen Wassers bestimmt), darauf wurde die 
erste für 10 Minuten, die zweite Gruppe für einen Monat in flüs- 
sige Luft getaucht. [n Tab. XXII sind die Resultate zusammen- 
gesteilt; bei der ersten Gruppe, deren Wasserzunahme bestimmt wurde, 
sehen wir. dafi die beiden widerstandsfähigsten Samenarten, Trifo- 
lium repens und Medicago lupulina, auch am wenigsten gequollen 
waren. Die längere Abkühlung der zweiten Gruppe hatte mit Aus- 
nahme von Medicago sativa eine Abnahme der Keimprozente zur 
Folge. 


15. Versuchsreihe (Juni 1913). 


Die bis jetzt nur in luftrockenem Zustande untersuchten Samen 
von Helianthus annuus, Phaseolus vulgaris, Vicia grandiflora und Ma- 
tricaria Chamomilla wurden nach vierstündigem ŒÆEinquellen für 
eine Stunde in flüssige Luft getaucht. Aus Tabelle XXITII seben 
wir, daB die Abkühlung in flüssiger Luft die Keimfähigkeit der 
Samen von Helianthus und Matricaria vollständig vernichtete, die 
der Samen von Vicia grandiflora sehr stark schädigte. Dagegen 
keimten die Samen von Phaseolus vulgaris, obgleich sie auch vier 


TABELLE XXII. 





| 
Gewicht der Samen | Wasser- | Keimprozente 
Name der Samen |aufnahme) 





| trocken | gequollen in ‘Jo Normal | Abgektühit 





| | | 














| Helianthus annuus. . . | 2‘708g | 4270, | 50:2 70 (30) 0 (30) | 
| Phaseolus vulgaris . ATOS 2 UREZ DINAN 1.867 20(20) | 40(20) | 
| Vicia grandiflora | 0772, | 1293, | 67:48 | 73:3(30) | 3:33 (30) | 
Picacis Chamowill 0 en She ele toutopl iG Gp 

| gewogen | | 1 





Stunden im Wasser verblieben waren, nach der Abkühlung ebenso 
gut, ja sogar besser als diejenigen, welche der Abkühlung nicht 
unterworfen worden waren. Diese Widerstandsfähigkeit der Bohnen- 
samen in diesem Versuche erklärt sich leicht dadurch, dal sie nur 
ganz wenig gequollen hatten, wie es aus den Zahlen der Wasser- 
aufnahme ersichtlich ist. 


872 EL Estreicher: : FE: 
16. Versuchsreihe (Juni 1913). 
Zum SchluB sei noch ein Versuch mit Samen von: Secale ce- R 


reale hybernum, Sec. cereale annuum. Hordeum vulgare, Sinapis nigra 
und Zriticum Polonicum erwähnt. Nach einstündigem Quellen wur- 


TABELLE XXIV. 














Keimprozente 
Name der Samen sh 
Normal | Abgeküblt 

Secale cereale hybernum . . . .  63:3(:0) 16:6 (30) 

| Hordeum vulgare hybernum . . . 13:3 130) 0 (30) 

| Secale cereale annuum. . . . . | 93:3(30) 66:6 (30) 
Sinapis nierats PAT as Li 1 ENNR6S: 2108) 0 (40) | 

Tritieurn Polonieum.. NE ve ci OM GS GA) 3 (10) 





den die Samen während einer Stunde abgekühlt. Wie aus Tab. XXIV 
ersichtlich, wurden Sinapis nigra und Hordeum vulgare durch diese 
Behandlung getütet. die übrigen Samenarten nur mehr oder weniger 
in ihrer Keimfähigkeit durch Abküblung geschädigt. 


Zusammenfassung 


der mit gequollenen Samen ausgeführten Versuche. 


Die soeben beschriebenen Resultate zeigen in Übereinstimmung 
mit den Resultaten Becquerel’s, daf die mebr oder weniger 
durch Wasseraufnahme angequollenen Samen verschiedener Pflan- 
zenarten bei weitem weniger als die trockenen Samen gegen Ab- 
kühlung resistent sind. In hinreichend gequollenem Zustande wer- 
den alle Samenarten durch Abküblung in flüssiger Luft abgetôtet. 

Wie das nicht anders zu erwarten war, zeigte es sich, daf ver- 
schiedene Sameuarten verschieden lang mit Wasser in Berührung 
bleiben müssen., um ïihre Resistenzs gesgen starke Abküblung zu 
verlieren. So zeigte es sich (Vers. 15 u. 16), dafi Hordeum vul- 
gare, Sinapis nigra und alba, Limun usitatissinum ïhre Keïm- 
fähigkeit nach einstündiger Abkühlung vollständig verlieren. wenn 
sie vor der Abkühlung eine Stunde lang im Wasser verweilten, 


Kälteresistenz der Samen 873 


dagegen keimten die Samen von Phaseolus vulgaris (Vers. 15) nach 
der Abkühlung sogar besser als ohne Abkühlung auch dann noch, 
wenn sie vorher vier Stunden lang im Wasser gelegen waren, und 
die Samen von Lupinus hirsutus und WMedicago lupulina keimten im 
Versuche 8 nach einer 70-stündisen Abküblung, obgleich sie 
vorher 27 Stunden im Wasser geblieben waren, ja einige Samen 
von Lupinus hirsutus überstanden die Abkühlung sogar nach 50- 
stündigem Verweilen im Wasser. 

Diese ungleiche Widerstandsfähigkeit verschiedener Samen gegen 
die Kälte nach einer lingeren oder kürzeren Berührung mit Wasser 
erklärt sich einfach aus der ungleichen Leichtigkeit. mit welcher 
das Wasser in die betreffenden Samen eindringt. Je langsamer diese 
Wasseraufnahme erfolgt, um so später wird jener Wassergehalt der 
Samen erreicht. bei welchem sie 1hre Widerstandsfähigkeit gegen 
die Kälte verlieren. Dal dem so ist, zeigen zunächst die Versuche, 
bei welchen man die Wasseraufnahme durch das Wiegen kontrol- 
lierte. Es hat sich nämlich in diesen Versuchen herausgestellt. daf 
nach der Berührung mit Wasser diejenigen Samenarten am wider- 
standsfähigsten gegen die Abkühlung blieben, welche die geringsten 
Mengen Wasser aufsenommen haben: so z. B. Phaseolus vulgaris 
(Vers. 15, Tab. XXIIT), TYrifolium repens und Medicago lupulina 
(Vers. 14, Tab. XXII), Soja hispida nigra (Vers. 13, Tab. XXI), Lu- 
pinus hirsutus (Vers. 11, Tab. XIX). 

Ein weiterer Beweis für die Richtigkeit dieser Erklärung ist 
der, dal die trotz der lingeren Berührung mit Wasser gegen die 
Kälte widerstandsfähigen Samen, nämlich die Samen von Lupinus 
luteus und L. hirsutus, diese Widerstandsfähigkeit verloren, wenn 
ihre Quellung durch Anritzen ihrer Testa mit einer kleinen Feile 
erleichtert wurde (Vergl. Vers. 10 und 11). 

Die verschiedene Leichtigkeit, mit welcher verschiedene Samen- 
arten sich mit Wasser sättigen. wird einerseits durch ihre Grüfe, 
anderseits durch den Bau ihrer Samenschale bestimmt. Es ist selbst- 
verständlich. dafi bei gleichen Bedingungen und gleicher Durch- 
lässigkeit der Samenschale für Wasser die Samen sich um so 
schneller mit Wasser sättigen werden, je kleiner sie sind, da ja 
das Verhältnis der Oberfläiche zum Gewichte des Samens um so 
grüBer ist. je kleiner der Same ist. Daf aber auch sehr kleine Sa- 
men im Wasser sehr langsam quellen künnen und infolgedessen 
auch nach langem Verbleiben im Wasser ihre Widerstandsfähigkeit 


874 El. Estreicher: 


gegen die Abkühlung mit flüssiger Luft erhalten künnen, beweisen 
die Versuche mit Tyifolium- und Medicago-Arten und ganz beson- 
ders deutlich das Verhalten von Trifolium repens und Medicago lu- 
pulina im Versuche 14, Tab. XXII. Bei den Samen von Lupinen- 
arten vereinigen sich beide Momente, welche die Quellung der Sa- 
men bei ihrem Verbleiben im Wasser erschweren, d. h. die GrüBe 
der Samen und ihre Hartschaligkeit. Dal die letztere Eigenschaft 
mehr als die erstere für die langsame Quellung dieser Samen maf- 
gebend ist, beweisen die Versuche mit dem Anritzen der Samen- 
schale. | 

Die obigen Versuche zeigen deutlich, dal nach einer längeren 
Berührung mit Wasser manche Leguminosen (Lupinus-, Trifolium-, 
Medicago-Arten) gegen die Kälte am widerstandsfähigsten sind. 

Es ist nun längst bekannt, dal unter diesen Samenarten die s. g. 
Hartschaligkeit weit verbreitet ist und dal ganz besonders in dem Falle, 
wo die Samen stark ausgetrocknet sind, eine gewisse Anzahl der- 
selben auferordentlich schwer zur Quellung zu bringen ist, so daf 
solche Samen manchmal mehrere Wochen im Wasser liegen kün- 
nen, ohne zu quellen. Man pflegt ja bei der Kontrolle der Keim- 
fähigkeit der Samen dieser Leguminosen, die Anzahl dieser während 
des Keimungsversuches nicht gequollenen Samen besonders als Hart- 
samen anzugeben. Es wird demnach durchaus nicht befremden, dal 
bei unseren Versuchen eben unter diesen Samenarten die grüBte 
Anzahl solcher Samen gefunden wurde, welche trotz lang andauern- 
der Berührung mit Wasser doch ïihre Widerstandsfäbigkeit gegen 
die Kälte beibehalten haben. 

Wenn nun aber eine hinreichende Sättigung der Samen mit 
Wasser bei säimtlichen Samenarten die Vernichtung der Kältewider- 
standsfähigkeit zur Folge hat, so braucht doch eine mäfige Quel- 
lung der Samen durchaus nicht den Tod bei der Abkühlung her- 
vorzurufen. So habe ich bereits bei der Beschreibung des Versu- 
ches 2 angeseben, daf von 19 Lupinensamen, welche in diesem 
Versuche merklich gequollen haben, zwei eine fünfmalige Abküblung 
und ein wiederholtes Auftauen überstanden. Auch in der Versuchs- 
reihe 8 wurde beobachtet, daf einige merklich gequollene Samen 
von Medicago sativa trotz 70-stündigen Abkühlens in flüssiger Luft 
dennoch gekeimt haben. 

Eine wie grofe Menge Wasser die Samen aufnehmen künnen. 
ohne ihre Widerstandsfähigkeit gegen die Kälte zu verlieren, läft 


Kälteresistenz der Samen 819 


sich aus meinen Versuchen nicht mit Sicherheit entnehmen. Denn 
einerseits unterliegt es keinem Zweifel, daf die Wassermenge der 
Samen, welche ihre Widerstandsfähigkeit gegen die Kälte vernichtet, 
bei verschiedenen Samenarten eine verschiedene sein mul, je nach- 
dem die betreffenden Samen mehr oder weniger Wasser aufnehmen 
müssen, um zur Keimung gebracht zu werden. Es ist nämlich zu 
erwarten, daB solche Samen, welche mehr Wasser aufnehmen, bevor 
sie in Keimung übergehen, auch mehr Wasser aufnehmen künnen. 
ohne ihre Kälteresistenz einzubüBen. Da ich aber die zur Keimung 
erforderliche Wassermenge nicht bestimmt habe, so kann ich auch 
nicht angeben, inwieweit diese Wassermenge mit derjenigen, welche 
schon den Verlust der Kälteresistenz der Samen zur Folge hat, über- 
einstimmt. Es wäre vielleicht eine dankbare Aufgabe, durch eingehen- 
de Untersuchungen zu ermitteln, inwieweit bei verschiedenen Samen- 
arten mit der Aufnahme verschiedener Wassermengen die Kälte- 
resistenz dieser Samen nach und nach vermindert wird. Meine dies- 
bezüglichen bisherigen Versuche bezweckten nur eine vorläufige all- 
gemeine Orientierung über diese Frage, und deshalb beschränkte 
ich mich darauf, in einigen meinen Versuchen die Aufnahme des 
Wassers vor der Abküblung mit der Wage einigermalien zu kon- 
trollieren, indem ich die ganzen zum Versuche bestimmten Samen- 
portionen vor dem Einbringen ins Wasser und nach dem Heraus- 
nehmen wog. Da nun aber einzelne Samen einer gewissen Samen- 
probe durchaus nicht alle gleich schnell Wasser aufnehmen und 
bei einigen Samenarten (gewisse Leguminosensamen) die s. g. Hart- 
samen das Wasser, mit welchem sie in Berührung kommen, lange 
Zeit so gut wie gar nicht aufnehmen, so ist die Kontrolle der 
Wasseraufnahme, wie ich sie ausgeführt habe. nicht genau genug, um 
zur Beantwortung der oben aufgeworfenen Frage auszureichen. Für 
eine ganz zuverlässige Beantwortung dieser Frage müften die indi- 
viduellen Unterschiede in der Wasseraufnahmsfähigkeit einzelner 
Samen bei den Versuchen über die Kälteresistenz mehr oder we- 
niger gequollener Samen müglichst genau ins Auge gefalit werden. 

Zum SchluB dieser Besprechung der Versuche über die Kälte- 
resistenz der gequollenen Samen mag noch bemerkt werden, daf 
eine mebrmalise Abkühlung und ein wiederholtes Auftauen der im 
Wasser liegenden Samen fast immer die Samen tôütet, was seinen 
Grund wobhl darin hat, dal bei einem solchen Verfahren die Samen- 
schale auch bei den Hartsamen beschädigt wird, wodurch ibre 


876 El. Estreicher: 


Quellung und damit auch Verringerung der Kälteresistenz erleichtert 
wird. Ein solches Verfahren mit verschiedenen Samen im Versuche 2 
haben nur einige wenige Lupinus-Samen überstanden. 


Einige andere Versuche. 


Im Anhange an die besprochenen Versuche mit trockenen und 
sequollenen Samen der Landpflanzen des Kalthauses seien kurz 
einige Versuche mit Samen von Warmhaus-, Wasserpflanzen und 
denjenigen der Nachkommenschaft der abgekühlten Samen erwäbnt. 

Von den Samen der Warmhauspflanzen wurden folgende 
untersucht: Naegelia zebrina, Mimosa pudica und Nymphaea coerulea; 
sie wurden entweder in lufttrockenem oder in gequollenem Zustande 
abgekühlt. Die Dauer der Abkühlung schwankte zwischen einer 
Stunde und zwei Wochen. 

Im allgemeinen läfit sich sagen. dal die untersuchten Samen 
kein einheitliches Verhalten zeigen. So gibt z. B. Mimosa pudica 
nach der Abkühlung, sowohl in trockenem, als auch in nur ganz 
wenis gequollenem Zustande nach einstündigem Verweilen im 
Wasser grüfiere Keimprozente als die normalen Kontrollsamen; da- 
gegen leiden Nymphaea coerulea und Naegelia zebrina bei der Ab- 
kühlung um so stärker, je läinger dieselbe dauert; sind sie gequol- 
len. so werden sie getütet. 

Abkühlungsversuche mit Samen von Wasserpflanzen schei- 
nen bis jetzt zu fehlen; zur allgemeinen Orientierung stellte ich 
einige Experimente mit folsenden vier Samenarten an: Hottonia pa- 
lustris, Nymphaea alba, Caltha palustris und Oryza sativa (Sumpf- 
pflanze). Von diesen wollten Nymphaea alba und Caltha palustris in 
keinem Falle Keime liefern, so daf sie aufer Betracht kommen 
müssen. Oyryza sativa schliefit sich in ibrem Verhalten den früher 
besprochenen Landpflanzen an, indem sie in lufttrockenem Zustande 
die Abkühlung bis 15 Tage ohne Schaden erträgt, in gequollenem 
(24 Stunden) dagegen abstirbt. Was nun schliefilich die Samen von 
Hottonia palustris anbelangt, so zeigten dieselben ein sehr merk- 
würdiges Verhalten. Im normalen Zustande lieferten sie keinen 
Keimling: nach einstündiger Abkühlung keimten 300/;, nach 24 Stun- 


den 5759 


und eine zweiwüchentliche Abkühlung tütete wiederum 
die Samen. Dieses merkwürdige Verhalten der Hottonia-Samen 
wiürde ein besonderes Studium erfordern, und es ist beabsichtigst, 


Küälteresistenz der Samen 877 


dasselbe in der nächsten Zeit durchzuführen. Es scheint, daf es 
sich bei diesen Samen, wie auch bei vielen anderen, wie wir es 
z. B. für Hordeum regelmäfig beobachtet haben, um einen durch 
die Kälte ausgeïübten Keimungsreiz handelt. 

Zum SchluB seien noch die Versuche mit der Nachkommen- 
schaft der abgekühlten Samen kurz erwäbhnt. Einen Teil der Sa- 
men, die in lufttrockenem Zustande abgekühlt worden waren, be- 
wahrte ich 11/, Jahre in mit Watte verschlossenen Glasrühren auf. 
Im Mai 1912 suchte ich sie im Thermostaten zur Keimung zu brin- 
gen und verpflauzte sie hierauf in gut gedüngte Gartenerde. Zur 
Samenreife gelangten von den 12 ausgesäten Arten nur drei, was 
zum ‘Teil mit der ungünstigen Witterung zusammenhängen dürfte. 
Es waren: Linum usitatissimum Rigense, Sinapis alba und Vücia 
grandiflora. Von den wenigen ausgeführten Versuchen Jäfit sich 
sasen, dal diese Samenarten gleich ihren Muttersamen eine Ab- 
kühlung in lufttrockenem Zustande ohne Schaden ertragen, in ge- 
quollenem (eine Stunde) mit Ausnahme von Vicia grandiflora ge- 
tôtet werden. 


Allgemeine Schlulifolgerungen. 


Neben den im ersten Teile dieser Arbeit zusammenvcestellten 
Sätzen über die Versuche mit trockenen Samen mügen noch fol- 
sende Resultate hervorgehoben werden: 

Der Bau der Samenschale spielt bei lufttrockenen Samen 
keine Rolle. Wenn jedoch die Testa mit Wasser in Berührung 
kommt, so ist ihr Bau für die Grülie der Quellung in einer be- 
stimmten Zeiteinheit und damif auch für die Schädlichkeïit der 
Abküblung von entscheidender Bedeutung. 

Die Dauer der Abkühlung ist für lufttrockene Samen von 
Landpflanzen belanglos. Samen von Warmhauspflanzen scheinen 
überhaupt für tiefe Abküblung empfindlicher zu sein, und zwar um 
so mebr, je länger dieselbe dauert. 

Mehrmalige Abkühlung und Wiedererwärmung vermag luft- 
trockene Samen zu schädigen, aber nicht zu tüten. Gequollene Sa- 
men gehen hierbei meistens zugrunde, Nur Lupinus luteus ertrug 
auch diese Behandlung. 

Was die Pflanzenfamilien anbetrifit, so läôt «ich in kei- 
nem Falle bei den untersuchten Arten ein einheitliches Verhalten 


8718 El. Estreicher: 


konstatieren. Am widerstandsfähigsten haben sich in allen Füällen 
einige Papilionaceen erwiesen, namentlich diejenigen mit har- 
ten Schalen. 

Zum Schlufi künnen wir sagen: Es vermochte also die A b- 
kühlung mit flüssiger Luft keine einzige Samenart 
in luftrockenem Zustande gänzlich zu tüten; dagegen 
trat bei gequollenen Samen eine starke Schädigung, 
in der Regel sogar der Tod ein. 


Was nun speziell die Kälteresistenz der Samen betrifft, so liegen 
verschiedene Erklärungsversuche vor. die wir hier kurz anführen 
wollen. 

Brown und Escombe!) glauben die Erklärung in der Unter- 
brechung aller chemischen Prozesse gefunden zu haben. Auch Pictet?) 
hatte sich schon einige Jahre früher ähnlich geäufert: , Nous avons 
démontré qu'aux basses températures voisines de ——100%, tous les 
phénomènes chimiques sans aucune exception sont anéantis et ne 
peuvent plus se produire“. Diese Ansicht Pictet’s sucht Becque- 
rel5) zu widerlegen, indem er sagt: ,L’affirmation de Pictet qu’à 
—100° tous les phénomènes chimiques sans exception sont anéantis, 
est à reviser entièrement, car même à —2100, il peut y avoir 
encore des combinaisons chimiques, des dégagements de chaleur, des 
phénomènes de phosphorescence“. Seine eigene Ansicht formuliert er 
folgendermafñen: ,La résistance des graines à l’état de vie latente aux 
basses températures dépend uniquement de la quantité d’eau et de 
gaz que renferment les tissus; si cette quantité de gaz est suffisante 
le froid désorganise le protoplasma et le noyau et rend impossible 
tout retour à la vie“. 

Was nun zunächst die Gase betrifft, so ist diese Anschauung 
unzureichend begründet. Besser begründet ist die Annahme der Rolle 
des in den Samen enthaltenen Wassers, da wir ja seben, daf mit 
Wasseraufnahme die Kälteresistenz der Samen verringert wird. Da 
aber eine gewisse Quellung nicht unbedingt die Aufhebung der 
Kälteresistenz zur Folge haben muf, so glaube ich, da wir bei den 


1) Brown u. Escombe, à. à. O. 
? Pictet, Arch. sc. ph. nat. [3], 3, 294—314 (1893). 
5) Becquerel, Ann. se. nat. 5, 193—311 (1907). 


Kälteresistenz der Samen 879 


Samen den Kältetod mit irreversiblen Zustandsänderungen des Plas- 
mas in Verbindung bringen müssen. Daf derartige Veränderungen 
im luftrockenen Samen besonders schwierig sind, mag schon damit 
zusammenhängen, dafi die geringen Wassermengen, die wir uns als 
dünne Hüllen um die Plasmamizellen vorstellen wollen, viel schwie- 
riger gefrieren als grüfere Wassermassen. Die Unterkühlung von 
Flüssiskeiten, die in minimalen Kapillaren eingeschlossen sind, ist 
schon mehrmals konstatiert worden. Qualitative Beobachtungen wur- 
den auf exakte Weise vor allem von Gernez1) und besonders 
eingehend theoretisch und experimentell von Tammann ?) ange- 
stellt und erklärt. Aus den von diesen beiden Forschern festge- 
stellten Tatsachen ist zu folgern, dal in den Samen alle Vorbe- 
dingungen für das Eintreten einer Unterkühlung bei der Abkübhlung 
vorhanden sind, daB also die physiko-chemische Beschaffenheit der- 
selben durch die starke Abkühblung nicht geändert wird: der 
trockene Same wird nicht abgetütet. 

Bei den gequollenen Samen gelten natürlich die gleichen Über- 
legungen. Auch hier wird anfänglich die Wasserhülle relativ sehr 
dünn sein, so dal eine Unterkühlung müglich wäre. Bei stärkerem 
Quellen kann das Plasma einer Zustandsänderung unterliegen; wenn 
es nun den Irreversibilitätspunkt passiert, so wird selbstverständlich 
der Samen getütet. 


Freiburg i. d, Schweiz, Juni 1914. Botanisches Institut der Universität. 


1) Gernez, C. R,. 95, 1278 (1882) 
?) Tammann, Zeitschr. f. ph. Chemie 24, 152 (1897); 25 441, 26, 307 
(1898); 29, 51 (1899). 


‘’zesto$é pradôw czynno$ciowych mie$nt podczas skurczu 
dowolnego. — Über die Frequenz der Aktionssfrôme in 
æwillkürlich kontrahierten Muskelit. 


Mémoire 


de M° S. JELENSKA-MACIESZYNA, 


présenté, dans la séance du 26 Octobre 1914, par M. N. Cybulski m. t, 


Seit den Untersuchungen Pipers und besonders seit der Zeit 
der Verüffentlichung seiner Ergebnisse in der im J. 1912 erschie- 
nenen Monographie !) wird der 50-er Rhythmus der menschlichen 
Muskeln bezw. der ihnen zugeführten Innervationsimpulse zumeist 
als Tatsache angesehen. 

Soviel mir bekannt, unterscheiden sich von den Ergebnissen 
Piper’s wesentlich nur die unlängst von Dittler und Güntber 
publizierten Angaben ?). Die Autoren behaupten nämlich, den 50-er 
Rhythmus nie beobachtet zu haben, und heben hervor, da nach 
ihren Untersuchungen die Frequenzwerte der willkürlich kontra- 
hierten menschlichen Muskeln zwischen 120 und 180 Oszillationen 
pro Secunde schwanken und manchmal sogar über 200 steigen 
künnen. 

Da die Ergebnisse der vorliegenden Untersuchungen weder mit 
den Resultaten von Piper noch mit denjenigen von Dittler und 
Günther übereinstimmen, erlaube ich mir, dieselben hier kurz 
zu referieren, und will nur hervorheben, dafi die betreffenden Ex- 


1) Piper H.: Elektrophysiologie menschlicher Muskeln. Berlin 1912. Verlag 
J. Springer. 

2) Dittler R.u.Günther H.: Über die Aktionsstrôme menschlicher Muskeln 
bei natürlicher Innervation, nach Untersuchungen an gesunden und kranken 
Menschen. Pflüger's Archiv, B. 155, J. 1914, S. 251. 





Frequenz der Aktionsstrôme 881 


perimente im Ansehluf an die von Prof. N. Cybulski im J. 19101) 
ausgesprochene Annahme über die Müglichkeit der Anwendung 
des Elektromyogramms zu klinischen Untersuchungen eingeleitet 
wurden und noch nicht abgeschlossen sind. 

Wie die Mehrzahl der mit dem gleichen Thema sich befassen- 
den Autoren, haben wir unsere Untersuchungen fast ausschliefilich 
an menschlichen, in Tätigkeit versetzten Unterarmflexoren ausge- 
führt und nur, um ein besseres Verständnis über die Innervations- 
impulse zu gewinnen, wurde auch zum Tierversuche gegriffen. 

Die Methode unterschied ich nur insofern von der anderer Auto- 
ren, daf anstatt der zumeist gebrauchten trichterfürmigen Elektro- 
den wir uns der leichter zu adaptierenden, 1‘5--2 em breiten, mit 
Zinksulfatlüsung getrinkten Dochte bedienten, welche im oberen 
und unteren Drittel des Unterarms angelegt wurden. Um festzu- 
stellen, ob und inwiefern die Frequenzwerte der Aktionsstrôme 
durch die Ableitungsweise beeinflufit werden künnen, haben wir 
auch, nach dem Vorgange Du Bois-Reymond’s bei seinem klas- 
sischen Willkürversuche, die Versuchsperson veranlalit, die beiden 
Hände in mit Zinksulfatlüsung gefüllte Porzellangefässe einzutau- 
echen und die eine Hand kräftig zu kontrahieren. 

Wie Dittler und Günther beobachteten wir beim Menschen 
niemals einen 50-er Rhytmus. Als der niedrigste unter normalen 
Verhältnissen von uns erhaltene Frequenzwert wären 67 Ausschläge 
pro 1” anzuführen. Am bhäufigsten schwankte die Aktionsstrom- 
frequenz zwischen 70 und 100. Es wurden aber auch Zahlen bis 145 
pro 1” festgestellt. Diese Beobachtungen sind an einem Material 
von 24 Personen im Alter von 8—40 Jahren gemacht worden. 

Da wir nur mit aperiodisch reagierender Saite arbeiteren, was aus 
der angewandten Empfndlichkeit des Galvanometers, welche zwi- 
schen 26.10 * und 78. 10 * schwankte?), ersichtlich ist, so darf 
uns der Finwand nicht treffen, daf die von uns erhaltenen grübe- 
ren Frequenzwerte, als sie Piper angibt, der Periodizität der Saite 
zuseschrieben werden Künnen. 

Der erwähnte Unterschied in den Ergebnissen beziehentlich 
der Frequenz der Stromschwankungen wird hauptsächlich dadureh 


1) Cybulski N.: Über den sog, , Willkürversuch“ von Du Bois-Reymond. 
Wiener Medizin. Wochenschr., 1910, N°0 39, 
2} Der Widerstand der Saite betrug 7500 Ohm, 


Bulletin II. Z. Octobre. BG 


882 S. Jeleñska-Macieszyna: 


bedingt, da@ wir uns gezwungen sahen, alle Ablenkungen der Saite- 


in Betracht zu ziehen, während Piper zwischen den von ihm sog. 
.Hauptwellen“ und ,Nebenzacken“ zu unterscheiden sich berech- 
tigt füblt und für die Bestimmung des Rhythmus nur die Haupt- 
ausschläige als mafgebend anspricht. Eine solche Unterscheidung 
scheint aber einigermaBen willkürlich zu sein. Piper selbst gibt 
doch zu, da man bei der Auszählung der Hauptwellen in man- 
chen Füällen Zweifel haben kann und zum Vergleich die den 
50-er Rhythmus deutlich zeigenden Kurven heranziehen mul. 

Die theoretischen Auseinandersetzungen Piper's, laut welchen 
die in den Kurven zu beobachtenden kleinen, den Hauptwellen 
,superponierten Nebenzacken“ den in einzelnen Muskelfibrillen 
mit Verspätung auftretenden Stromschwankungen entsprechen sol- 
len, entbehren leider einer genügenden Beweiïskraft. Die Tatsache, 
da bei der Reizung des Muskels vom Nerven aus die Zahl der 
Stromschwankungen derjenigen der angewendeten Reize entspricht 
und daf dabei keine ,Nebenzacken“ als verspätete Stromschwan- 
kungen der einzelnen Fibrillen festzustellen sind, spricht gegen die 
Annahme Pipers. Jede Ablenkung der aperiodisch reagierenden 
Saite muB als Beweis für das Vorhandensein einer Potentialdiffe- 
renz im tätigen Muskel gelten, und da sich der Eigenrhythmus des 
Muskels nicht feststellen läft, so muf jeder registrierten Aktions- 
stromschwankung ein zentral bedingter Innervationsimpuls entspre- 
chen. Die GrüBe der einzelnen Ausschläge kann man sich als durch 
die Geschwindigkeit des ablaufenden Prozesses bedingt denken, und 
da die Trägkeit der Saite immerhin berücksichtigt werden mu, 
besonders wenn es sich um Registrierung sebhr schnell ablaufender 
Stromschwankungen handelt, so wird man bei der Ablesung der 
Kurven eher zu der Annahme geneigt sein, daB manche Impulse 
gar nicht zum Vorschein gekommen sind, als daf es derselben zu 
viel verzeichnet worden wäre. 

In Anbetracht solcher Erwägungen wie auch des Befundes, 
daf die Aktionsstrome der Grofhirnrinde, insofern sie unserer 1) 
Beobachtung zugänglich waren, gleichfalls durch ziemlich ausge- 
sprochene Irregularität in Bezug auf die Amplitude und die Dauer 
der einzelnen Aussehläge sich auszeichneten, fühble ich mich gera- 


1) N. Cybulski u. S. Jeleñska-Macieszyna: Aktionsstrôme der Grof-- 
hirnrinde. Bullet. de l’Acad. d. Sciences, 1914 Juli. 


Frequenz der Aktionsstrüme 883 


dezu veranlafit, alle dureh die Schwingungen der Saite verzeichne- 
ten Stromschwankungen bei der Berechnung der Oszillationsfre- 


_quenz zu berücksichtigen. 


Aus unseren Untersuchungen ergibt sich zur Zeit, da man 
einen bestimmten Rhythmus der Innervationsimpulse für die will- 
kürlich kontrahierten menschlichen Muskeln nicht auffinden kann 
und da ein solcher als etwas Charakteristisches nnd Konstantes 
sich sogar für ein und dasselbe Individuum nicht feststellen läfit. 
So z. B. ergab eine Untersuchung der Aktionsstromfrequenz bei 
ein und derselben Person unter genau gleichen Bedingungen, was 
die Empfindlichkeit des Galvanometers und die Ableitungsart an- 
betrifit, 90, 103 und 115 Ausschläge pro Sekunde. Bei Varierung 
der Empfindlichkeit des Galvanometers in den (Grenzen von 
195.10-9 bis 78.10 ® erhielten wir bei derselben Person folgende 
Zahlen: 115, 103, 90, 96, 71, 85, 83. In einem anderen Falle 
schwankten die Frequenzwerte zwischen 78 und 100. 


Beispiel. 
Empf. d. Galv. Zahl d. Ausschl. pro 1’’ N° d. Films 
1952107 87 74 
16:5.. 107 86 21 
1 QE Li 100 32 
LOT: 1071 87 03 
En 18 52 


In noch anderen Versuchen wurde für ein und dasselbe Indi- 
viduum das eine Mal 79 bei einer Empfindlichkeïit von 10.10 ?, das 
andere Mal 1195 bei 195.10 * festgestellt u. s. w. 

Zumeist, aber nicht ausnahmslos, kann man dabei beobachten, 
daf die Oszillationsfrequenz pro Sekunde durch Verringerung der 
Empfindlichkeit des Galvanometers erhüht wird. Die Annahme, dab 
die kleinen, von Piper als Nebenzacken bezeichneten Ausschläge 
als Ausdruck schnell ablaufender Stromschwankungen aufzufassen 
seien, scheint mit dieser Beobachtung im Einklang zu sein, da 
erst eine bis zu einem gewissen Grade gespannte, aber noch ape- 
riodisch reagierende Saite den schnellen Stromschwankungen zu 
folgen vermag. 

Die Ableitungsart scheint keinen ausgesprocheneren Einfluf auf 
die durehschnittliche Frequenz der Oszillationen auszuüben. Grüliere 

56* 


884 S. Jeleñnska-Macieszyna: 


Frequenzwerte erhält man bald bei der Ableitungsweise nach Du 
Bois-Reymond, bald bei den Fadenelektroden. Als Beispiel füh- 


ren wir folgende Zablen an: 


Versuchsperson I. Empfndlichkeit des Galvanometers 
19521028 
Abieitung nach Du Bois-Reymond: 


130 Oszill. pro 1” 


127000 : 
15 ie ; 
ER ON k 


Fadenelektroden (15 cm breite Dochte): 


Ho Os ILIproNEs 
103, - 
90, - 


Versuchsperson IL Empf. d. Galv. 195.10 ®. 
Ableitung nach Du Bois-Reymond: 106 Oszil. pro 1” 
Fadenelektroden: LTD is 


Versuchsperson IIL Empf. des Galvan. 16:8.10 ®. 
Ableitung nach Du Bois-Reymond: 87 Oszill. pro 1” 
Fadenelektroden: 1000 : 


Versuchsperson IV. Empf. des Galvan. 168.10 *. 
Ableitung nach Du Bois-Reymond: 124 Oszll. pro 1” 
Fadenelektroden: 127 5 2 


Eine Zusammenstellung der Oszillationswerte nach dem Alter 
der untersuchten Personen ergibt auch keine unzweïdeutigen Re- 
sultate. In einer Serie von 10 Personen, wo die Registrierung der 
Stromschwankungen bei einer Emfindlichkeit des Galvanometers 
von 10.10 ® stattgefunden hat, erhielten wir Werte, die auf eine 
Abnahme der Oszillationsfrequenz mit dem Alter zu deuten schie- 
nen, in anderen Füällen, bei einer grüleren Spannung der Saite, 
wurden Ergebnisse erhalten, die eher zu entgesengesetzten Schlüs- 
sen führen kôünnten. 


Frequenz der Aktionsstrôme 889 


Serie L Empfndlichkeit des Galvanometers 10.10 ?. 
Alter u. Geschlecht Anzahl der Oszil- 


der Versuchsperson lationen pro 1’ N° d. Films 
39 m. 67 68 
26 m. 19 64 
24 m. 13 62 
24 m. 74 n9 
22 m. 14 61 
20 w 12 60 
20 m 13 63 
183 w 90 EM 
19m 81 D3 
14 m 88 56 


Serie IL. Empfindlichkeit des Galvanometers 195.10 ®. 


Alter u. Geschlecht Anzabl der Oszil- 


der Versuchsperson lationen pro 1” N° d. Films 
36 m. SÈ 10 
39 w. 90 11 
30 m. 1Wte) 17 
21, m. 95 19 
15:10. 87 14 


Serie III Empfindlichkeit des Galvanometers 168.10 ®. 


Alter u. Geschlecht Anzahl der Oszil- 


der Versuchsperson lationen pro 1’’ N° d. Films 
939 nm. 107 23 
39 m. 127 25 
39 w. 96 18 
15 m. 87 22 


Zum Schlusse noch einige Worte über die Tierversuche. 

Experimentiert wurde an Hunden, denen das motorische Hirn- 
rindenzentrum der Vorder- oder der Hinterpfote vermittelst eines 
Induktionsstromes gereizt wurde; die zu beobachtenden Strom- 
schwankungen der kontrahierten Extremität wurden photographisch 
registriert. 

Da eine genauere Analyse der Kurven in einer spüteren Ab- 
handlung, nach AbschluB der vorliegenden Untersuchungen statt- 
finden wird, will ich hier nur andeuten, da der Charakter der 


886  S. Jelenska-Macieszyna: Frequenz u. s. n. 


registrierten Stromschwankungen im Allgemeinen dem bei der na- 
türlichen Innervation beim Menschen zu beobachtenden sebr ähnlich 
ist, und da die Oszillationsfrequenz von der Zahl der zugeführten 
Reise sich als unabhängig erwies, was aus der folgenden Tabelle 
zu ersehen ist. 


Experiment I (Hund). 


Oszillationsfrequenz 
Zahl während nach Einstellung 
der Reize der Reizung des Indukt.-Stromes 


10 41:7 | Empfindl. 
13 41 d. Galvan. 
30 41 38 | 16.107? 
16 41 54 | Widerst. d 
24 45 63 Saite 

120 39 40 | 5090 Ohm. 


Experiment II (Hund). 


Zah] Oszillationsfrequenz 

der Reize während d. Reizung 
27 66 Empfindl. d. Galva- 
52 52 nometers 11.10 9. 
5) 69 Widerstand der Saite 
D2 52 | 7500 Ohm. 


Bemerkenswert ist, da im Experiment I die Oxzillationsfre- 
quenz, welche während der Reizung den Mittelwert von 41 Aus- 
schligen pro Sekunde betrug, als ob es sich um einen bestimmten 
Rhythmus handelte, nach Einstellung des Induktionsstromes sich 
änderte, und eine deutliche Zunahme aufwies. Da nun die erhal- 
tenen Zahlen zwischen 40 und 63 schwanken, und die während 
der Reizung im Experiment II berechnete Oszillationsfrequenz 
gleichfalls keine konstanten Werte ergibt, so kann man auch hier 
nicht von einem bestimmten Rhythmus sprechen. 


Herrn Prof. N. Cybulski spreche ich an dieser Stelle meinén 
verbindlichsten Dank für das [nteresse und dus stete Entgegen- 
kommen, die er mir während der Ausführung dieser Untersuchun- 
gen zu teil werden lie. 





Studya nad wlosami parzacymi u ro$lin. — Beitrag zur 
Kenntnis der pflanzlichen PBrennhaare. 


Mémoire 


de M. X. ROUPPERT, 
présenté, dans la séance du 26 Octobre 1914, par M. M. Raciborski m. t. 
(Planche 65). 


Einer Anregung von Seiten des Herrn Prof. M. Raciborski 
folgend, untersuchte ich die Brennhaare der chinesischen Urticacee 
Girardinia cuspidata Weddel in Bezug auf ihren Bau, ihre Ent- 
wickelung und Funktion. Es handelte sich dabei u. a. um die Er- 
forschung der eigenartigen, von dem bekannten Urticaceentypus 
abweichenden und in der Literatur nicht berücksichtigten Bezie- 
hungen der Brennhaarzelle zu ihrer Unterlage. Eine besondere 
Aufmerksamkeit habe ich der Aufsabe der Brennhaarspitze ge- 
widmet und dabei Beobachtungen gemacht, welche beweisen, daf 
der Gegenstand durch die klassischen Untersuchungen von Ha- 
berlandt(3) noch nicht erschüpft wurde, und zwar nicht nur 
bei der bisher nicht näher untersuchten Girardinia, sondern auch 
bei den von dem genannten Forscher bereits behandelten Urtica- 
ceen: Urtica, Laportea und Loasaceen: Loasa, Caiophora, Blumen- 
bachia. Es lief sich nämlich experimentell nachweisen, dafi die be- 
kannten Brennhaare der genannten Genera dank ihren subkutiku- 
laren, im oberen Teil befindlichen Pektineinschlüssen auch als 
Hydathoden funktionieren. 


EL. 
Die Brennhaarzellen der Urticaceen stehen bekanntlich auf ei- 
ner sockelartisen Emergenz, deren oberer Teil das basale, einen 
groBen Zellkern enthaltende Stück des Brennhaares umschlieBt. 


QD 


588 K. Rouppert: 


Der Sockel bestebt aus chlorophyllführenden Periblemzellen und 
erbebt die Brennhaarbasis recht weit über das Niveau des das 
Brennhaar tragenden Organs. Das aus einer Zelle der Epidermis 
entstandene Brennhaar und die Nachbarzellen der Epidermis sind 
von einer einbeitlichen Kutikula bedeckt. Die die Brennhaarbasis 
umhüllenden Epidermisrandzellen des Sockels dringen mit ibren 
apikalen Teilen subkutikular nach oben, zwischen die äufere Zel- 
luloseschicht der Brennhaarbasis und die ihr anliegende Kutikula 
hinein, die infolgedessen von der ersteren ein wenig abgehoben 
wird. Diese Verhältnisse sind in einer jeden guten Abbildung der 
Brennhaare der Urticaceen wie auch der mechanischen Haare der 
Loasaceen ersichtlich. 

- Ganz anders gestalten sich die Strukturverhältnisse bei Gi- 
rardinia cuspidata: die sehr groBen, bis 20 mm hohen Brennhaare, 
welche ohne Sockel unmittelbar auf dem Pflanzenorgan (Blatt, 
Stengel, Infloreszenz) stehen, weisen schon bei geringer Vergrüle- 
rung (Taf. 65, Fig. 1, 2) einen eigenartigen Bau auf. Das Brenn- 
baar ist hier bis #/,—8/, seiner Hühe von einer zelligen Hülle 
umschlossen, die Epidermis dieser Hülle trägt an ihrer Oberfläche 
zerstreute Drüsenhaare (Hydathoden)., die Hülle selbst ist oben 
einschichtig und besteht nur aus der Epidermis, in ihrem mittleren 
und basalen Teil enthält sie hingegen unter der Epidermis noch 
1—3 Schichten von Periblemzellen. 

Es ist leicht einzusehen, daf diese Hülle nicht eine hervorge- 
wachsene subepidermale Periblemzelle umgiebt, wie dies von 
Knoll (15) für Dalechampia und Tragia beschrieben wurde, son- 
dern ein Brennhaar epidermaler Herkunft umschliefit. Bei ei- 
ner näheren Untersuchung der Entwickelungsgeschichte des Brenn- 
haares bei Girardinia ist erwiesen worden. dafi schon in sehr jun- 
gen Stadien die nebenliesenden Epidermiszellen samt der darunter 
liegenden Periblemzellenschicht hervorwachsen, die Basis der jun- 
sen Brennhaarzelle umhüllen und einen subkutikularen Ring- 
wall bilden (Taf. 65, Fig. 3 a, b). Doch weichen diese Verhältnisse 
von den von Debski(2) und von Renner (11) bei der Marantacee 
Ctenanthe setosa beschriebenen und bildlich dargestellten wesentlich 
ab. Bei dieser Art ensteht der Ringwall auferhalb der Haarzelle, 
sein Rand ist frei, seine innere Seite von einer Kutikula bedeckt, 
die dann weiter auf die Haarbasis übergeht. Bei Girardinia drin- 
gen die Nachbar-Epidermiszellen und eine Schicht der Periblem- 


Pflanzliche Brennhaare 889 


zellen ringfürmig unter die Kutikula des Brennhaares an seiner 
Basis ein, teilen sich mehrfach und wachsen zu einem arillusarti- 
gen Gebilde aus, durch welches das Haar in seiner Stellung be- 
festigt wird, was bei anderen Urticaceen durch die Sockelbildung 
erlangt wird. 

In der Entwickelung der genannten Hülle sind zwei Phasen 
zu unterscheiden. In der ersten wächst der Arillus zugleich mit 
dem basalen Teil der Brennhaarzelle, und zwar überall gieichmäfig 
und in gerader Richtung nach oben. In der zweiten Phase, nach 
vollendeter Ausbildung des Brennhaares. folgen die Zellen des 
Arillus in ihrer Wachstumsrichtung der spiralig angelegten, punkt- 
fürmigen Membranstruktur der subkutikularen Zelluloseschicht des 
Brennhaares, und das Tempo des Spitzenwachstums der am oberen 
Rande des Arillus befindlichen Zellen erscheint nunmebr ungleich- 
mäfBig: neben weit nach oben hinaufgewachsenen Zellen sieht man 
andere zurückgebliebene, in Teïilung begriffene (Taf. 65, Fig. 4). 
Infolge dessen wird der anfänglich ebene obere Arillusrand wellig 
und unregelmäfis. Im oberen Teil des Brennhaares findet man 
dann 2 bis 4 spitz endende Ausläufer (Taf. 65, Fig. 9). Diese vor- 
laufenden, keilf‘rmig verjüngten Zellen schieben sich bei der Tei- 
lung und dem Wachstum der tiefer liegenden Arilluszellen leicht 
zwischen die Kutikula und die Zelluloseschicht der Brennhaarwand 
hinein. 

Manchmal sind die Brennhaare wellig gekriümmt. Dies ist eine 
Folge der unregelmäfigen Hüllenbildung. wenn ein arillarer, api- 
kal wachsender Ausläufer die anderen weit überholt und auf diese 
Weise die Gleichmäfigkeit der Zug- und Druckverhältnisse stürt. 

Der mebrschichtige subkutikulare Arillus umbüllt das Brenn- 
haar der vegetativen Organe der Girardinia bis zum verkieselten 
Apikalteile. An den Blüthenständen bleibt er dagegen viel niedri- 
ger und hier ragt der obere, nackte Teil des Brennhaars weit 
hinaus. 

Für einige Brennhaare der vegetativen Organe wurden folgende 
Mafñe cefunden: 


Hühe 


des Haares des Arillusgebildes des nackten Teiles 
D mm 42 mm 08 mm 


Gin ou, Lun 


890 K. Rouppert: 4510 


Hühe 
des Haares des Arillusgebildes des nackten Teiles 
5 mm 42 mm 0:8 mm 
T 6 D) 1; 
Au 32 08 , 
ae 39 DB, 
HAE. 36 , O4 , 
rio 64 , 06 , 


_ Wie es aus obigem erhellt, haben wir für das arillusartige Ge- 
bilde der Brennhaare bei Girardinia den gleitenden Wachtumsty- 
pus festgestellt. Denselben Wachstumstypus konnte Knoll für 
Dalechampia und Tragia (6) nachweisen. Während aber bei diesen 
Gattungen eine Periblemzelle zwischen den Epidermiszellen sich 
hinaufarbeitet und, von den letzteren an der Basis umbäüllt. zu eï- 
nem Brennhaar auswächst, findet bei Girardinia ein Hinaufdringen 
der Epidermis- und der Periblemnachbarzellen an einem Brenn- 
haar epidermaler Herkunft statt. Anstatt einer sockelartigen. auf 
ihrem becherartig vertieften Ende das Brennhaar tragenden Emer- 
genz (Urtica-Typus), sehen wir bei Gérardinia am Brennhaare ein 
subkutikulares Arillusgebilde, das aus 2—4 Schichten von weit 
nach oben hinaufdringenden Zellen besteht. 


IL. 


Die Brennhaare der Girardinia weichen von denjenigen ande- 
rer Urticaceen auch in verschiedenen Einzelheiten des Küpfchen- 
baus ab. An dem entwickelten Brennhaare von Girardinia sieht 
man auch ohne jede Präparierung am Scheitel des verkieselten . 
Küpfchens ein haubenartiges Membrangebilde, welches noch deutli- 
cher hervortritt, wenn man das Brennhaar nach der Kieselsäure- 
methode von Küster (Tunmann 12, S. 103) zuerst mit Phenol 
behandelt und dann in Nelkenül besichtigt. Die hyaline Haube 
hebt sich dann scharf von der rütlich erscheinenden Brennhaar- 
spitze ab. Noch besser ist es die Untersuchung nach folgender 
Methode durchzuführen. Man führt den zu untersuchenden Pflan- 
zenteil rasch über einer Gasflamme vorbei, wobei die Brennhaare 
mit einem charakteristischen Zischen und leichten Verpuffen ge- 
bräunt werden. Bei vielen der so behandelten Brennhaare erscheint 
die verkieselte Brennhaarspitze unter dem Mikroskop braun oder 


Pflanzliche Brennhaare 891 


schwärzlich, dagegen die obengenannte Haube hyalin. Da mir 
dieses haubenartige Membrangebilde, entgegen der üblichen Mei- 
nung über Verkieselung des Brennhaarkôüpfchens, nicht mit Kie- 
selsäure gesättigt zu sein schien, habe ich ibren chemischen Cha- 
rakter vermittels einer Reihe von mikrochemischen Reaktionen 
untersucht und gefunden, daB es sich um eine pektinführende 
Membran handelt. Dieses Pektingebilde wird sehon in sehr frühen 
Entwickelungsstadien angelesgt. Man findet es konstant an den 
Brennhaarspitzen der beiden von mir untersuchten Girardinia-Ar- 
ten (G, cuspidata und heterophylla),. 

In ganz jungen Entwickelungsstadien ist der apikale Teil des 
Brennhaares von einer reinen, dünnen Zelluloseschicht gebildet. 
Später ist eine Anhäufung winziger, kürnchenartiger Gebilde am 
Scheitel des eben zur Ausbildung kommenden Küpfchens an der 
Plasmaoberfläche zu bemerken (Taf. 65. Fig. 6 a). Bald scheidet 
der Protoplast eine zweite Membranschicht aus, die der ersten 
überall fest anhaftet mit Ausnahme des Scheitels, wo die beiden 
Membranschichten durch die kürnigen Gebilde voneinander ge- 
trennt bleiben (Taf. 65, Fig. 6 b, c). Diese Einkapselung erinnert 
lehhaft an die von Krabbe (8) in den Bastzellen der Apocyneen 
und Asclepiadeen beobachtete Kappenbildung, welche später K 0 h 1(7) 
in Pflanzenbaaren, unter anderen auch bei Caiophora lateritia (1. 
Taf. 1, Fig. 9, 10, 11) feststellen konnte. Bekanntlich hat Haber- 
landt(4) ganz ähnliche Erscheinungen als Einkapselung des Pro- 
toplasmas beschrieben. Das sich lebhaft bewegende Protoplasma 
des Brennhaares bei Girardinia hebt sich beim Plasmolysieren 
sehr leicht von den Wänden ab, jedoch mit Ausnahme des eben 
erwähnten Scheitels (Taf. 65, Fig. 6 b, c), an welchem es fest haf- 
tet, ähnlich wie bei der Kappenbildung in Bastzellen nach der 
Beschreibung von Krabbe (8, S. 419). 

Bei weiterer Entwickelung nimmt das Brennhaar von Girardi- 
nia an Lünge zu, mehrere Membranschichten werden vom Proto- 
plast ausgeschieden, und es tritt ein Unterschied zwischen den 
Brennhaarküpfchen vegetativer Organe und denen der Infloreszen- 
zen auf: die ersteren sind abgerundet (Taf. 65, Fig. T b — f). die 
letzteren tragen am Scheitel eine zitzenfürmige Warze (Taf, 69, 
Fig. 7 a, 8). Wie es oben erwähnt wurde, unterscheiden sich diese 
Haare voneinander auch durch etwas abweichende Ausbildung 


ihrer basalen Hüllen. 


892 K. Rouppert: 


Ein bereits vollkommen ausgewachsenes Brennbaar einer jun- 
gen weiblichen Infloreszenz (Taf. 65, Fig. 8 a) zeigt, mit Chlorzink- 
jod behandelt, in der Zelluloseschicht der Membran noch keine 
Spur der Verkieselung. Diese Schicht erscheint sehr schün blau 
sefärbt, während die Kutikula strohgelb, der Plasmainbalt aber 
und die apikale Kappe braungelb werden. Aufer der zum ersten 
Mal von Haberlandt (3) am Brennhaarküpfchen aller von ihm 
untersuchten Urticaceen und Loasaceen beschriebenen seitlichen 
Wandverdünnung, ist hier auch eine zweiïte zu sehen, und zwar 
am Scheitel des Küpfchens, dessen Lumen ‘hier dadurch kegelfür- 
mis nach oben verlängert erscheint (Taf. 65. Fig. 7 a, 8 b). Diese 
Käpfchenstruktur bleibt auch später während der nachfolgenden 
Verkieselung der Wand erbalten. 

In den Brennhaaren der vegetativen Organe der Güirardinia 
ist die kegelfürmige Verlängerung des Lumens unter der Kappe 
meist nicht vorhanden (die Membran ist hier nicht selten sogar 
linsenfürmig verdickt), die Kappe selbst ist üfters reduziert, von 
der Kutikula durch einige verkieselte, deutliche Membranschichten 
getrennt. Die Schichtstruktur der Scheitelmembran solcher Haare 
(Taf. 65, Fig. 7 a, 8 c, 9) erinnert lebhaft an Bilder, welche bei 
der Entwickelung der Hydathoden von Aponogeton distachys an der 
Epidermismembran v. Minden (10) beobachtet und verütfentlicht 
hat (10, Taf. 2, Fig. 4). In Bezug auf die Pektinreaktion stnmt 
die Kappe der Brennhaare der vegetativen Organe von Girardinia 
mit derjenigen der Infloreszenzen vollkommen überein. 


Mikrochemische Reaktionen haben folgendes ergeben: 

Chlorzinkjod: Katikula gelb, Kappe braun, Zellulosemembran 
blau, verkieselte Membran ohne Veränderung, hyalin. 

Der bekannte Plasmodesmenindikator von G. Poirault. Me- 
thylviolett, in H,SO, gelüst (Tunmann 12, S. 524), erwies sich 
als ein sehr gutes Färbungsmittel. Die mit diesem Reagens behan- 
delten Zellulosemembranen werden nach dem Auswaschen in eine 
bläuliche Masse aufselüst, die Kutikula lüst sich teilweise vom 
oberen Teil des Brennhaares ab, die verkieselte Membran bleibt 
hvalin, die Kappe färbt sich sehün violett. Diese Tinktion hat 
sich zum Anfertigen von Dauerpräparaten als passend erwiesen. 

Reaktion Devaux nach Tunmann (12, S. 568): 1) Ferrosul- 
fat, 2) Auswaschen mit destilliertem Wasser, dann mit Zusatz einer 


Pflanzliche Brennhaare 893 


geringen Menge Essigsäure, 5) Ferrocyankalium färbt die Kappe 
blau. 4) Zusatz von HCI verstärkt die Färbung. Die Reaktion soll 
nach Devaux für Pektinstoffe spezifisch sein. 

Rutheniumrot, ein ausgezeichneter Farbstoff für Pektine nach 
L. Mangin (9); das ganze Brennhaar bleibt hyalin, nur die Kappe 
wird intensiv rot gefärbt. Die Färbung ist in Dauerpräparaten 
haltbar. 

Safranin, Fuchsin, Kongorot färben die Kappe rot, während die 
verkieselten Membranteile hyalin bleiben. In Dauerpräparaten ist 
Safranin am längsten haltbar. 

Durch alle obengenannten Reagentien wird die Kappe auch 
nach längerer Einwirkung von CuOxAm gefärbt, sie bleibt dage- 
gen ungefärbt nach KOH-Behandlung. 

Alle diese Reaktionen beweisen, daB die Kappe aus Pektinstoffen 
besteht. 

Nach längerer Behand}ung mit CuOxAm (Taf. 65, Fig. 9) lüst 
sich die innere Zelluloseschicht (C) von dem verkieselten oberen 
Teile (S) der Haarwand ab; dann sind ohne Schwierigkeit an der 
Innenfläche des letzteren (Si) kleine, dicht nebeneinapder liegende, 
kreisrunde, hyaline Fleckpunkte zu sehen, wahrscheinlich Anhef- 
tungspunkte der inneren Zelluloseauskleidung (Ce) an die verkie- 
selte Wandschichte (Si) des Brennhaares. Sie sind erst nach der 
Einwirkung von CuOxAm, ohne Färbung, sichtbar (Taf. 65, Fig. 9). 

Die subkutikulare äuBere Schicht der verkieselten Membran, 
welche im unteren Haarteil die oben erwähnte spiralig verlaufende 
Struktur aufweist, enthält 1m oberen Teile, und zwar am Halse 
unter dem Küpfchen, kürnchenartige Einschlüsse, welche die s. g. 
-Plasmareaktion® mit Chlorzinkjod oder noch besser mit Methyl- 
violett in H,SO, zeigen. Diese Kürnchen liegen dicht gedrängt 
(Taf. 69, Fig. 7 e). etwa so wie die eben erwähnten Punkte an der 
Innenfläche der verkieselten Membranschicht. Sie sind bei allen 
Brennhaaren der Urticaceen und Loasaceen vorbanden. 

Welche Bedeutung diese Membrandiffereuzierung in einem so 
hoch spezialisierten Organ, wie das Brennhaar, haben kann, lät 
sich nur in experimentellem Wege feststellen. 

Das Experiment zeigt, daB die Brennhaare von Girardinia als 
Trichomhydathoden fungieren. In mit Dampf gesättigter Atmo- 
sphäre scheiden die Pflanzen bei hüherer Temperatur im Gewächs- 
hause schon nach einigen Stunden. sonst aber regelmälig am 


894 K. Rouppert: 


frühen Morgen, an den Brennhaarspitzen Wassertropfen aus, die 
am Kôüpfehen oder am Halse unter dem Küpfchen haften. Die 
weiblichen Infloreszenzen gewähren dann mit ihren dicht gedräng- 
ten, beperlten Brennhaaren einen wundersehünen Anblick. 

Daf die subkutikularen kôrnchenartigen Gebilde am Haarhalse 
denselben Charakter wie die Kappen haben und auch dieselbe 
Rolle spielen, wird durch das Erscheinen von Wasserperlen auch 
unterbalb des Brennhaarküpfehens bewiesen. Hiermit stimmt auch 
ihre Entwickelung überein sowie ihre Âhnlichkeit mit analogen, 
weiter unten beschriebenen Bildungen im Küpfchenscheitel der 
Brennhaare anderer Urticaceen. 

Dem von uns bei Girardinia festsestellten anatomischen Hyda- 
thodentypus den Brennhaare nähern sich am meisten die von Ha- 
berlandt (5) bei Gonocaryum pyriforme und Anamirta Cocculus 
beschriebenen, einzelligen, Wasser ausscheidenden  Trichomhy- 


dathoden. 
IIE. 


Die verschiedenen Haartypen der Urticaceen sind bekannthch 
durch Übergänge miteinander verbunden (es sei in dieser Hinsicht 
nur auf die Arbeit von Delbrouck [1] hingewiesen), es erschien 
also die Annahme begründet, da die Hydathodenfunktion dieser 
Gebilde nicht auf die Gattung Girardinia beschränkt sein dürfte. 
Die von uns durchgeführten Experimente haben in der Tat be- 
wiesen, dafi die genannte Funktion auch den Brennhaaren von 
Urtica und Laportea zukommt; dasselbe gilt auch für die Loasa- 
ceen: Loasa, Caiophora und Blumenbachia. Im Bau der Brennhaare 
stimmen aber alle diese Gattungen mit den Girardinia-Arten nicht 
ganz überein. Eine zusammenhängende Pektinkappe fand ich in 
den Brennhaarküpfehen dieser Pflanzen, auch bei Anwendung der 
gewühnlichen Farbstoffe, nicht. Nach Chlorzinkjod-Behandlung er- 
schien aber bei Urtica der apikale, subkutikulare Teil des Brenn- 
haarküpfchens und auch der Halsteil unter dem Küpfchen braun 
gefärbt. Auch beim H,SO, + Methylviolett-Verfahren speicherten 
dieselben Teile den Farbstoff reichlich auf (Taf. 65, Fig. 10 a, b, ce). 
Wie eine genauere Untersuchung ergab, handelt es sich hier bei 
allen von mir untersuchten Arten um zerstreute, zwischen der Ku- 
tikula und dem Kieselpanzer des Brennhaares gelagerte Kürnchen- 
gebilde, die mit den bei Gérardinia im Halsteil befindlichen voll- 





Pflanzliche Brennhaare 899 


kommen übereinstimmen. Diese Halsstruktur dürfte dem Urtypus 
des Brennhaares der Urticaceen und Loasaceen eigen sein. Im Bau 
des Brennhaarscheitels finden wir, wie aus obigem erhellt, eine 
ziemlich grofe Mannigfaltigkeit: während die Pektinkappe des 
Brennhaares einer weiblichen Infloreszenz von Girardinia den 
hüchsten Entwickelungsgrad darstellt, haben wir in den Brenn- 
haaren vegetativer Organe derselben Gattung einen Reduktionstypus, 
der einen Übergang zu dem Urtica-Typus bildet, wo anstatt einer 
Kappe Kürnchengruppen auftreten. Eine Untersuchung der Brenn- 
haare der Hydrophyllaceen und Euphorbiaceen würde vermutlich 
unsere Kenntnisse dieser Organe in Bezug auf ihren Bau und ihre 
Funktion erweitern. 

Folgende Pflanzenarten habe ich untersucht und bei lebenden 
Exemplaren die Guttation der Brennhaare festgestellt: Urtica dioica, 
U. urens, U. lusitanica, U. Dodartii, U. pilulifera. U. palmata, La- 
portea gigas, L. moroides, L. peltata, Girardinia cuspidala, G. hete- 
rophylla. Bei allen genannten Urticaceen bestätigte die mikrosko- 
pische Untersuchung den Hydathodencharakter der Brennhaare. 
Dasselbe gilt für die Loasaceen: Loasa papaverifolia, L. vulcanica, 
L. urens, L. hispida, Caiophora lateritia, Blumenbachia insignis, B. 
Hieronymi. 

Bei folgenden, nur in trockenem Zustande untersuchten Pflan- 
zen konnte ich die gleiche anatomische Struktur feststellen: Urtica 
Kiowiensis, U. membranacea, U. caudata, U. Balearia, U. cannabina, 
Laportea canadensis. Überall sind Kürnehenschichten am Scheitel 
und am Halse des Brennhaares vorhanden. 


Herrn Professor Raciborski, der mich bei Durchführung 
dieses Studiums mit Rat und Tat unterstützte, bin ich zum herz- 
lichsten Dank verpflichtet. 


Aus dem Botanischen Institut der Jagellonischen Universität in Krakaa. 


Literatur. 


1. Delbrouck Conrad: Die Pflanzen-Stacheln. Bonn, 1875. 
Debski Bronislaw: O budowie i mechanizmie ruchôw lisei u Maranto- 
watych., Rozpr. Wydz. mat.-przyr. Ak. Um. Tom XXXI. Krakôw, 1896. 
3. Haberlandt Georg: Zur Anatomie und Physiologie der pflanzlichen 
Brennhaare. Sitzgsber. d, Wien. Ak. d. Wissensch. 1886. Bd. XCIII, 1. Abt. 
Haberlandt Georg: Über Einkapselung des Protoplasmas mit Rücksicht 


K 


896 K. Rouppert: Pflanzliche Brennhaare 


auf die Funktion des Zellkernes. Sitzgsber. d. Wien. Ak. d. Wissensch. 

1889.1Bd/°XCMIIT, 1" Ab: 

Haberlandt Georg: Über Bau und Function der Hydathoden. Ber. d. 

Deutsch. Bot. Ges. Bd. XII. Berlin, 1894. S. 367—378, Tafel. XXIV. 

6. Knoll F.: Die Brennhaare der Euphorbiaceen-Gattungen Dalechampia und 

Tragia. Sitzgsber. d. Wien. Ak. d. Wissensch. Bd. CXIV. 1905, 1. Abt. 

Kohl F, G.: Wachstum und Eiweifgehalt vegetabilischer Zellhäute. 1889. 

Bot. Cbl. X. Bd. 37, S. 1, Tafel 1. 

8. Krabbe G.: Ein Beitrag zur Kenntnis der Struktur und des Wachstums 
vegetabilischer Zellhäute. 1887. Pringsh. Jabrb. f. wiss. Bot. XVIII, Heft 3. 

9. Mangin L.: Sur l’emploi du rouge de ruthénium en anatomie végétale. C. 
R. CXVI. Paris, 1893, S. 653. 

10. von Minden Max: Beiträge zur anatomischen und physiologischen Kennt- 
nis Wasser-secernierender Organe. Bibl. bot., Heft 46. Stuttgart, 1889. 

11. Renner O.: Zur Morphologie und Okologie der pflanzlichen Behaarung. 
Flora, Bd. 99, Heft 2. München, 1908. 

12. Tunmann O.: Pflanzenmikrochemie. Berlin, 1913. 


ot 


= 


Erklärung der Tafel 65. 


Fig. 1-9: Girardinia cuspidata. 


1, 2. Brennhaar, Totalansicht. 
3 a, b. Längsschnitt durch den basalen Teil eines jungen Brennhaares. An- 
fangsstadien der arillusartigen Hülle, 


Hs 


Verschiedene Teilungsstadien der Hüllenzellen. 

5. Kin Ausläufer der Hülle. 

6 a, b, ce, Entwickelungsstadien des Brennhaarküpfchens. 

7. Brennhaarküpfchen: «a von einer weiblicher Infloreszenz, b—f von vege-. 
tativen Organen. In 7 e wurden die Pektinkürnchen des Halsteiles eingetragen. 

8. Brennhaarküpfchen von einer weiblichen Infloreszenz: «à junges Stadium. 
b, c ältere Stadien. 

9. Der obere Teil eines Brennhaares, nach Behandlung mit CuOxAm mit 
Safranin gefärbt. ! Lumen der Brennhaarzelle; C Zellulosemembran: Ce äufere, 
Ci innere Schicht; S verkieselte Membran: Se äufere Schicht, Si innere Schicht 
mit kreisrunden hyalinen Fleckpunkten. 


Fig. 10: Urtica urens. 


10 à, b, c. Brennhaare, mit H,SO, + Methylviclett behandelt; Kürnchen- 
gruppen des Küpfchens und des Halsteiles. 








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BULLETIN INTERNATIONAL 


DE L'ACADÉMIE DES SCIENCES DE CRACOVIE 
CLASSE DES SCIENCES MATHÉMATIQUES ET NATURELLES. 


SÉRIE B: SCIENCES NATURELLES. 
DERNIERS MÉMOIRES PARUS. 


| (Les titres des Mémoires sont donnés en abrégé). 


R. Nussenblatt. Contribution à l'analyse du choix des représentations 
associées . LA » VERRE 

M. Ramult. Éntiolénésbodingengen _ Abies von Daphnia 

M. Konopacki. Einfluf des verdünnten Seewassers auf Entwicklung 
der Echinideneier z : AUTE . } : 

B. Namyslowski. Microorganismes de eaux Resrb rs et bre 
en Galicie . 

B. Hryniewiecki. Gpaltéffaungen bei des Dikotylen. I. 

M. Kowalewski. The Genus Aulodrilus Bretscher 1899 and i its Re- 

1 presentatives 

G. Bikeles (ot L. AN Er bat a den Einduë von  Schlafmitiele 
und von Bromsalzen auf die Erregbarkeit und die Summations- 
fähigkeit der Grofhirnrinde 

J. Rothfeld. Über den EinfluB der Re neline Me die retitiete 
Reaktionsbewegungen beim Tiere ! 

S. Wa$niewski. Der Einfluf der Temperatur, és Lies ai der 

À Ernähruug mit Stickstoff und Mineralstoffen auf den Stoff- 
wechsel in den Keimpflanzen des Weizens AT te EN 

J. Jarosz. Fauna des ue in der Umgebung von Krakau. 
Brachiopoden, I. Rp 

St. Pietruski. Mikroskopische As domie d. on bei 
Knochenfischen : 

W. Polinski. Qaartäre Malualoh von DS JM 

J. Malkowska. Jugendblätter von Augiopteris Teysmanniana 

N. Cybulski, S. Woliczko. Abhängigkeit der Aktionsstrüme der 
Muskeln von der Temperatur . HOT. : 

M. Eiger. Physiologische Grundlagen der ENékerokard SERRE Il. 

L. Adametz, E. Niezabitowski. In Zloczow gefundene Pferde- und 
Liegenknochenüberreste . ss ul > ET 

N. Cybulski, S. Jelenska- Mhcicazyna. Mééonti der Grof- 
hirnrinde . : : 

W. Wietrzykowski. DRE Romus de l'E we ts Branielgelt 

M. Bogucki. Régénération du testicule de la salamandre . 

Ch. Hessek. Bedeutung d. normalen Lage der Keimscheibe des 

| Hühnereies 


Mai 
Mai 


Mai 


Mai 


Mai 


Juin 


Juin 


Juin 


; Juin 
Juil, 
Juil. 
Juil. 
Juil, 


Juil, 


Juil. 


Juil, 


Juil. 
Juil, 
Juil. 


Juil, 


1914 


1914 


1914 
1914 
1914 
1914) 
1914 


1914 
1914 


1914 
1914 
1914 
1914 


1914 


TABLE DES MATIÈRES. 


- Octobre 1914. 


Page 
Cu. Hussex. Die Bedeutung der normalen Lage der Keim- 
scbeibe für die Entwicklung des Hühnereies (Schlufi) . 833 
S. Texexraum. Neue Käfèrarten von den Balearen . . . .: 837 \ 
Er. Esrweicaer. Uber die Kälteresistenz und den Kältetod der 
Samen AND EAN : ; À RNB 


S. Jitrxska-Macirszyxa. Über die Frequenz der Aktionsstrôme 
in willkürlich kontrahierten Muskeln  . .f. . , , . 880 


K. Rouprerr. Beitrag zur Kenntnis der pflanzlichen Brennhaare 887: 


Le »Bulletin International de l’Académie des Sciences de Cracovie (Classe 

des Sciences Mathématiques et Naturelles) paraît en deux séries: la pre- 

mière (4) est consacrée aux travaux sur les Mathématiques, l’Astronomie, | 

la Physique, la Chimie, la Minéralogie, la Géologie etc. La seconde série 

(B) contient les travaux qui se rapportent aux Sciences Biologiques. Les 

abonnements sont annuels et partent de janvier. Prix pour un an (dix 
numéros): Série 4... 8 K: Série 8... 10 K. 


= 


Les livraisons du »Bulletin Internationals se vendent aussi séparément, : | 
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Adresser les demandes à la Librairie »Spétka Wydawnicza Polskae 
Rynek Gt., Cracovie (Autriche). \ à 
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Prix 2 K 50 h. AT 





Re er dl tés È 2% 
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_  N°9-10Z3.  NOVEMBRE—DÉCEMBRE 1014 








BULLETIN INTERNATIONAL 
DE L’'ACADÉMIE DES SCIENCES 


DE CRACOVIE 


CLASSE DES SCIENCES MATHÉMATIQUES ET NATURELLES 
. SÉRIE Z: SCIENCES NATURELLES 
| pa \ 


ANZEIGER 


DER 
 AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN 
IN KRAKAU ( 


MATHEMATISCH-NATURWISSENSCHAFTLICHE KLASSE 
REIHE B: BIOLOGISCHE WISSENSCHAFTEN 





CRACOVIE 
IMPRIMÉRIE DE L'UNIVERSITÉ 
1915 





L'ACADÉMIE DES SCIENCES DE CRACOVIE A ÉTÉ FONDÉE EN 1873 PAR 
S. M. L'EMPEREUR FRANÇOIS JOSEPH L 


PROTECTEUR DE L'ACADÉMIE: 


Vacat. 


VICE-PROTECTEUR : 
Vacat. 


PRÉSIDENT: S. E. M. LE COMTE STANISLAS TARNOWSKI. 


SÉCRÉTAIRE GÉNÉRAL: M. BOLESLAS ULANOWSKI. 


EXTRAIT DES STATUTS DE L'ACADÉMIE: 4e 
($ 2). L'Académie est placée sous l’auguste patronage de Sa Majesté Im- 
périale Royale Apostolique. Le Protecteur et le Vice-Protecteur sont nommés par 
S. M. l'Empereur. 
($ 4). L'Académie est divisée en trois classes: 
a) Classe de Philologie, 
b) Classe d'Histoire et de Philosophie, ; 
ec) Classe des Sciences Mathématiques et Naturelles. 
($ 12). La langue officielle de l’Académie est la langue polonaise, 


Depuis 1885, l’Académie publie le «Bulletin International» qui paraît 
tous les mois, sauf en août et septembre. Le Bulletin publié par les Classes de 
Philologie, d'Histoire et de Philosophie réunies, est consacré aux travaux de ces 
Classes. Le Bulletin publié par la Classe des Sciences Mathématiques et Natu- 
relles parait en deux séries. La première est consacrée aux travaux sur les 
Mathématiques, l’ Astronomie, la Physique, la Chimie, la Minéralogie, la Géologie 
etc. La seconde série contient les travaux qui se rapportent aux Sciences Biologiques. 


J 


Publié par l’Académie 
sous la direction de M. Ladislas Kulczyñski, 
Secrétaire de la Classe des Sciences Mathématiques et Naturelles, 
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Ed 


- /15 marca 1915. 


Naktadem Akademii Umiejetnoéci. < 


Krakôw, 1915. — Drukarnia Uniwersytetu Jagiellonskiego pod zarzadem Jôzefa Filipowskiego. 


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LIBRARY 
NEW YORK 
BOTANICAI 

GARDEN 


Fragmenta arachnolegica, X. 


Mémoire 


de M. VL. KULCZYNSKI m. t. 
présenté dans la séance du 23 Novembre 1914. 
(Planche 66). 


XVIII. Aranearum species nonnullae novae aut minus cognitae. 
Descriptiones et adnotationes. 


Nemesia Manderstjernae L. Koch 1871. 

Marem huius speciei, Cel. E. Simonio ignotum, novisse videor; 
legit eum compluribus ante annis Prof. Dr. O. Schneider ad 
San Remo una cum feminâ, quae ad hanc speciem pertinere vi- 
detur, quamquam differt paulo a diagnosi a Cel. E. Simonio in 
,Les Arachnides de France“, vol. VI, prolatà. Pars tarsalis palpo- 
rum huius feminae altera aculeo maiore uno solum prope basim 
in latere exteriore ornatur, altera aculeis maioribus caret, tarsus I 
subter alter aculeo valde debili unico prope apicem, alter aculeis 
talibus quinque (1.2.2) in parte apicali, tarsus IT secundum totam 
fere longitudinem aeuleis similibus ca. 10, in parte apicali cireiter 
dimidià biseriatis ornatur (pede IT sinistro caret hoe exemplum); 
patella IIT in latere exteriore altera aculeis 1.1, altera 1.1.1 in- 
structa est; maxilla dextra serie transversà dentium 4 armatur, 
maxilla sinistra plane inermis est. (Color exempli nostri non bene 
conservatus). } 

Maris cephalothorax 58 mm longus. Oculorum (pupillarum; 
corneae, praesertim oculorum anticorum mediorum, male definitae 
sunt) anticorum mediorum diameter 0:18 longa, oculi antiei late- 
rales 0-26 longi, 0:195 lati, laterales postici (paulo asymmetriei) 
0275—029 longi, 0:18 lati, postiei medii triangulari-rotundati, 
0-145 longi, 0‘135 lati; oculi lateraies desuper adspecti antiei dia- 


Bulletin II. Z. Novembre— Décembre. 21 


898 VI. Kulczynski: 


metro maximâ angulis subaequalibus anteriora versus et intus, 
postiei diametro maximâ magis in longitudinem quam in transver- 
sum directi; antiei medii inter se 0‘145, a lateralibus 0-095, a me- 
diis posticis 0065, hi inter se 0:31, a lateralibus postieis ca. 0‘015, 
laterales antici a posticis 0‘08 remoti; area oculorum mediorum 
ante 0-45, pone 058 lata. In cephalothorace directo a fronte ad- 
speeto margines superiores oculorum anticorum lateralium paululo 
demissius siti quam inferiores mediorum; oculi hi directo desuper 
visi marginibus posticis lineam paulo procurvam designant; series 
postica leviter procurva. Rastelli dentes in margine apicali mandi- 
bulae siti quatuor sunt, fortes. Muxillae dentibus 5 fortioribus, in 
seriem transversam dispositis, et altera earum (dextra) praeterea 
denticulis parvis interiectis 4 ornata. Palporum pars femoralis 2-6 
longa, supra apicem versus aculeis 1.1 et ad apicem 2 et in latere 
superiore interiore ad apicem 1, in latere inferiore exteriore serie 
setarum fortium et longarum, erectarum ca. 12 (praeter setas bre- 
viores in latere eodem et setas longas tenuiores ad basim subter 
congestas) ornata; pars patellaris 1°7 longa. 0:95 lata, altera iner- 
mis, altera prope apicem in latere interiore aculeo debili instrueta; 
pars tibialis 1:8 longa, paulo pone basim 1:05 lata, 1°15 crassa, 
ad apicem ca. 0‘65 lata et crassa, desuper visa lateribus leviter 
modo convexis, a parte exteriore adspecta dorso maximam partem 
recto, latere inferiore leviter sigmoidi, supra ad apicem ornata serie 
obliquâ aculeorum quatuor paulo deplanatorum et leviter foras 
eurvatorum et ad eam intus aculeo quinto simih; pars tarsalis supra 
ad apicem aculeis instrueta minoribus eompluribus (numero proba- 
biliter variantibus: in altero palpo ca. 7. in altero ca. 10 fuisse vi- 
dentur; aculei hi in exemplo nostro plerique defracti). Bulbus ge- 
nitalis a latere visus sensim in embolum contractus modice deor- 
sum curvatum, usque circiter ad medium cito angustatum, deinde 
setiformem, summo apice paulo uncatum; ab imo visus embolus 
paulo angustior in dimidio basali, quam quum a latere adspicitur, 
fere in longitudinem directus, leviter foras eurvatus. Pedum femur I 
supra serie aculeorum 5 et ad apicem magis intus aculeo 1 et in 
parte apicali lateris utriusque supra 1.1 aut in latere postico su- 
periore 1.1.1 armatum; armatura femoris IT similis, sed latus utrum- 
que aculeis 1.1.1 instructum; femur III supra aculeis 1.1.1.1 et ad 
apicem 2 aut 3, in latere utroque ut IT, IV supra 1.1.1.1 et ad 
apicem lateri postico paulo propius aculeo minore 1, in latere an- 


Fragmenta arachnologica, X 899 


tico superiore aculeis 1.1 aut 1.1.1 (nullo ad apicem), in postico 
superiore 1.1.1 (aut etiam 1 tenui basi propius), patella IL et IT 
ante 1.1, III ante 1.1.1, pone 1, supra 1, ab apice remoto, IV 
ante 1.1, pone 1, tibia [I ante 1.1 fortibus, pone 0 aut 1 prope 
medium, in latere inferiore postico 1.11, subter praeter aculeum 
apicalem modo inermis, modo aculeo 1 pone medium armata, tibia 
II ante aculeis 1.1.1, subter 2.22, III supra in lineà medià 1.1.1 
et prope basim lateri postico propius 1, ante et pone 1.1.1, subter 
altera 2.2.2, altera 1.1.3, tibia IV supra altera 21, altera 3.1.1, in 
utroque latere 1.1.1 aut in latere antico 1.1.1.1 (nullo ad apicem), 
subter 2.3 aut 3.3 et in apice 2 aut 3, metatarsus Ï ante in di- 
midio basali 1 et non procul ab apice 1, in dorsi latere interiore 
1 prope medium, in eiusdem latere posteriore apiei propius 1, in 
latere postico prope medium 1, subter in apice 2 et in latere in- 
feriore postico 1 pone basim et 1 prope medium instructus, meta- 
tarsi II armatura similis atque I-mi, sed subter praeter apicales 
aculei in latere utroque 1.1 sunt, metatarsi III et IV in omnibus 
lateribus aculeis ca. 18—20 armati, quorum terni in serilem rectam 
dispositi sunt in latere exteriore. Pedum I et IT tarsi et metatarsi 
(hi non usque ad basim), pedum IIT tarsi scopulati; etiam tarsi IV 
subter praeter pilos longiores subadpressos pilis brevibus suberectis 
abunde instructi. Tibia [ desuper visa lateribus maximam partem 
paene rectis et parallelis, apice intus leviter angustata, a latere ex- 
teriore visa dorso paene recto, latere inferiore paululo sigmoïdi, 
apicem versus leviter incrassata, apice paulo oblique truncata, acu- 
leus in eius apice subter situs paululo modo complanatus, a latere 
visus leviter et paene aequabiliter sursum curvatus, aequabiliter 
attenuatus, ab imo adspectus anteriora versus et paulo intus di- 
rectus, leviter interiora versus curvatus. Metatarsus I leviter deor- 
sum curvatus, latere inferiore in dimidio basali paululo sinuato. 
Ungues principales pedum IV serie duplici dentium optime evolu- 
torum ornati (unguis exterioris series exterior e dentibus 15, in- 
terior e 9, interioris series exterior e dentibus 8, interior fortasse 
e dentibus 13 eomposita). Femur, patella, tibia, metatarsus, tarsus 
pedum I 4:17, 30, 2:8, 54, 21, 

IT 4:5, 2:6, 2:8, 3'2, 2'5, 

IIL:4:0,02:1, 2:5, 35, 23, 

IV 5:2, 3:1, 5:1, 50, 25 mm longa. 
Tibia I paulo pone basim 1‘1 erassa et lata. Abdomen 6°2 longum. 

57* 


‘ 


900 VI. Kulczyñski: 


Cephalothoracis pictura mediocriter expressa, in bestiolà in spi- 
ritum vini immersà haec: Pars cephalica badia; area oculorum 
nigra; dorsum vittà fulvä ornatum ante paulo angustiore quam area 
oculorum, posteriora versus sensim angustatâ, lineà badià parum 
distinctâ dimidiatâ; cunei badii, qui latera partis cephalicae occu- 
pant, ante (ad aream oculorum) oblique truncati sunt et maculà 
fulvà triangulari, ab areâ oculorum foras directà distincti a parti- 
bus lateralibus clypei, quae badiae sunt; pars media clypei fulva. 
Pars thoracica fulva, margines versus sensim paululo pallidior, 
utrimque maculis cuneiformibus badis binis ornata ad foveam me- 
diam initium capientibus, circiter usque ad mediam partem laterum 
modice distinetis, deinde usque ad marginem cephalothoracis adeo 
obsoletis, ut vix cernantur; maculae anteriores impressionibus cepba- 
licis subparallelae, posteriores foras et parum anteriora versus di- 
rectae; pars cephalothoracis foveae mediae et margini postico in- 
terlecta, ante aeque circiter atque fovea dicta, pone ca. 2 mm lata, 
posteriora versus itaque modice dilatata, obscure badia (fere ca- 
stanea) est, secundum medium in parte anteriore diffuse paulo pal- 
lidior: obscure fulva. Palpi et pedes fulvi, hi apicem versus paulo 
pallidiores, femoribus quam reliquae partes parum obscurioribus; 
picturâ evidentiore palpi et pedes carent, patellae modo pedum [I 
et IT et palporum in latere exteriore maculà umbrinà parum ex- 
pressà ornantur. Abdomen isabellinum, picturâ umbrinâ e maculis 
parvis et minutis, inaequalibus, plus minusve conflatis constanti 
ornatum: dorsi pars antica maculà occupatur ante truncatä, pone 
utrimque in vittam productâ retro et paulo foras directam, usque 
fere ad mediam abdominis longitudinem pertinentem, in latera non 
descendentem; vittis his interiecta est vitta media latiuscula, parum 
definita, circiter a 1/, usque ad 5/, longitudinis pertinens, ante non 
male, pone parum distincta; vitta haec utrimque fascias emittit tres 
foras et retro directas, ut reliquae partes picturae diffusas et plus 
minusve confusas, in latera abdominis paulo descendentes; supra 
mamillas par macularum fuliginearum parvarum est; ad mamillas 
supra et in lateribus etiam colore fuligineo abdomen paulo pictum 
est. Venter cum mamillis isabellinus. 

Characteribus, quos Cel. E. Simon ad distinguendos mares Ne- 
mesiarum adhibuit 1. ec. plerisque mas hie convenit cum mare 
N. Eleanorae Cambr, certo itaque simillimus est ei (si non est 
iäem!). Embolus eius formâ paululo aliâ est fortasse (minus aequa- 


Eragmenta arachnologica, X JU! 


biliter attenuatus, parte apicali setiformi paululo melius distinetà 
a parte basali conicâ et eâ non breviore; nota parum manifesta et 
parum certa), patella T in latere interiore aculeis 1.1, neque 1 so- 
lum ornatur. Fortasse differt mas hic à mare N. Elcanorae paulo 
colore cephalothoracis: secundum figuram A.7 in tab. XII a Rev. 
0. P. Cambridgeo prolatam in J. T. Moggridgei: ,Harvest- 
ing Ants and Trap-door Spiders“ pars cephalica N. Æleanorae, 
feminae, vittà modo mediâ pallidiore ornatur, ceterum obscurior 
est, concolor; fig. A.7 in tab. IX ibidem vero cuneos obscuros la- 
tera partis cephalicae occupantes in N. meridionali O. P. Cambr. 
quae teste Cel. E. Simonio eadem est atque N. Manderstjernae, 
ante oblique truncatos et maeulà pallidä definitos, elypeum in medio 
pallidum ostendit; his in rebus mas noster cum N. Manderstjernae ©, 
neque cum N. Éleanora eonvenit. Nihilominus ulterius inquirendum 
est, an mas hic re ver ad N. Manderstjernae pertineat et quibus 
rebus à N. Eleanora differat. 


Amaurobius hercegovinensis n. sp. 
Tab. 66, fig. 1—5. 
Femina. 
Cephalothorax 37 mm longus, 25 latus, parte cephalicä 2-0 latà, 
a basi palporum anteriora versus paululo dilatatà, areâ oculorum 
15 latà. Diametri oculorum (pupiilarum) posticorum mediorum 0-15. 
lateralium 0:16 et 0135. anticorum mediorum 0:18. lateralium 0:18 
et 0‘15 longae; oculi postici medii inter se 0195, a lateralibus 0:38. 
a mediis anticis 0-21, hi inter se 009, a lateralibus 0:16, laterales 
antiei a posticis 0‘095 remoti; area oculorum mediorum pone 0:47, 
ante 0:34 lata, 0:49 longa; clypeus sub eà 018, sub oculis latera- 
libus 0:16 altus. Mandibulae 1°8 longae, 095 latae: suleus ungui- 
euiaris ante dentibus ornatus confertis D, 2-0 reliquis maiore, pone 
dentibus 3, primo reliquis maïiore, secundo eum primo fere contin- 
genti, a tertio paulo remoto. Pedum aculei numero paulo variant; 
calamistrum e serie dupliei pilorum constans. Internodia pedum 
MAC 2223,v 2-07, 120, 
IL 2:25, 1'00, 1-72, 1:68, 1:00, 
III 2:08, 1:04. 1:42, 1:52, 0:84, 
IV, 2:55, 1:17, 1:75. 2-04, 0‘91 mm longa. 
Abdomen 5 longum, 3 latum. Æpigyne ca. 1°0 lata, 0°7 longa, me- 
dioeriter definita, pone in universum leviter rotundata; eius paries 


902 VI. Kulezyñski: 


corneus pone in medio in sinum excisus 0-48 latum, ca. 0‘2 lon- 
gum, subrectangulum, posteriora versus paululo angustatum, ante 
margine paulo procurvo finitum; sinus hic seleritam continet paene 
semicireularem, aeque atque ipse latum, in medio 0‘26 longum, ante 
modice sinuatum, in transversum aequabiliter paulo convexum; an- 
guli, in quos coëunt latera sinus et margo posticus epigynae, retro 
et intus directi, paene aequabiliter angustati, apice obtusi, fortiter 
indurati, maximam partem cum sclerità medio contingentes. Cri- 
bellum dimidiatum. 

Mas. 

Cephalothorax 32 mm longus, 24 latus, serie oculorum posticâ 
1:05 lat, parte cephalicâ anteriora versus modice angustatâ, sub 
serie hac ca. 1° latâ. Diametri oculorum posticorum mediorum 0:12, 
lateralium 0‘145 et 0:13, anticorum mediorum 0-115, lateralium 
0:16 et 0‘13 longae; oculi postici medii inter se 0:18, a lateralibus 
0:27, a mediis anticis 0‘20, hi inter se 0‘095, a lateralibus 0:13, 
laterales antiei a posticis 0‘08 remoti; area oculorum mediorum 
pone 0:40, ante 0-29 lata, 0‘41 Jlonga; celypeus sub eâ 0‘113, sub 
oculis lateralibus 0-097 altus. Mandibulae 1'5 longae, 07 latae, ut 
in feminâ dentatae. Palporum pars patellaris 0:55 longa, 0:42 lata; 
pars tibialis corpore supra in lineâ mediâ 0:6 longo, unâ eum pro- 
cessibus 0-91 lata, supra et in latere exteriore processibus tribus 
ornata; processus exterior, in latere exteriore superiore prope me- 
dium ïinitium capiens, ca. 0‘5 longus. 0‘21 latus, subeylindratus 
paululo eompressus, anteriora versus et foras et vix sursum di- 
rectus, desuper visus rectus, apice oblique rotundatus. a latere ad- 
spectus leviter deorsum curvatus, apice truncato-rotundatus, angulo 
inferiore paululo deorsum prominenti; processus interior basi cum 
apice partis tibialis fere contingit, sursum et intus et modice an- 
teriora versus directus est, anteriora versus curvatus, basi aeque 
circiter atque processus exterior latus, modice complanatus, apicem 
versus subaequabiliter attenuatus et inaequabiliter angustatus, in 
calcar desinit gracile, anteriora versus et paulo intus et sursum 
directum, paululo sursum curvatum, anteriora versus paululo minus 
longe pertinet quam processus exterior, quum pars tibialis desuper 
adspicitur; margo anterior processus huius ante medium (basi pro- 
pius) in dentem brevem acutum dilatatus est; processus medius ab 
ambobus praecedentibus incisurâ rotundatà distinctus, profundiore 
quidem à processu interiore, quam processus hi brevior et multo 


Fragmenta arachnologica, X 903 


tenuior, ca. 0:25 longus, ea. 0‘065 latus, anteriora versus et deor- 
sum directus, desuper simulque a fronte visus latitudine subaequali, 
rectus, apice paulo dilatatus et oblique truncatus, a latere adspectus 
levissime sigmoides, apicem versus paulo inaequabiliter attenuatus, 
acutus. Lamina tarsalis 1°2 longa, 0°78 lata, desuper visa latere in- 
teriore modice arcuato, exteriore in parte basali minore in sinum 
latum exciso, tum in angulum paene rectum fracto, denique sub- 
recto et eum latere interiore in angulum acutum apice rotundatum 
coëunti. Stemma ab imo visum in processus tres corneos et unum 
mollem album desinit; processus cornei: exterior et interior unei 
sunt, interior exteriore longior, foras curvatus, apicem versus pri- 
mum leviter angustatus, tum paulo dilatatus, apice fortiter com- 
planatus, lamelliformis, obtusus; processus exterior e basi crassà 
fortiter angustatus, intus Curvatus, apice acutus; processus Corneus 
medius brevior, non multo longior quam latior, apicem versus mo- 
dice angustatus, obtusus, quum ab imo adspicitur; processus apicalis 
mollis processibus corneis exteriori et interiori interiectus, laminae 
tarsali paulo propior, apice interiora versus curvatus, acutus. [n- 
ternodia pedum I 3:15, 1:13, 3:08, 2:92, 1:40, 

ENS ME 02%2172"20, 107 

2291004465, 1:81, 087, 

IV 2:72, 1:00, 227, 230, 1:04 mm longa. 
Abdomen 32 longum, 2°0 latum. 

Color (feminae). Cephalothorax fulvus concolor aut parte cepha- 
licâ colore badio plus minusve suffusà praesertim in lateribus; oculi 
cingulis nigris cincti; #andibulae colore partis cephalicae aut ob- 
scuriores badiae; sternum dilute fulvum, diffuse obseurius margina- 
tum; maxillae et labium latericia apice pallida. Palpi et pedes fulvi, 
apicem versus obscuriores, praesertim palpi et pedes anteriores. 4b- 
domen flavido-cinereum aut umbrinum. picturà evidentiore carens 
(color eius in exemplis nostris fortasse non bene conservatus); in 
uno exemplo in parte posteriore dorsi cinereo-umbrini maculae 
pallidiores, mediocriter expressae, triangulares, parvae, oblique po- 
sitae, per paria dispositae, circiter 10 cernuntur; maçulâ nigrâ in 
dorsi parte anticà species haee certe caret. 

Mas noster unicus pallide coloratus est, cephalothorace, partibus 
oris, palpis, pedibus dilute et saturatius fulvis, abdomine pallide 
isabellino. 

Hercegovina: Bilek. 


904 VI. Kulczynski: 


Amaurobius minor n. sp. 
Tab. 66, fig. 6. 

Femina. 

Cephalothorax 2°7T mm longus, 1‘7 latus, parte cephalicà 1:35 
lat, a basi palporum anteriora versus paululo dilatatà. Area ocu- 
lorum 105 lata. Diametri oculorum posticorum mediorum 0-115, 
lateralium 0:13 et 0‘:115. anticorum mediorum 0097. lateralium 0:145 
et 0113 longae. Oculi postici medii inter se 0135, a lateralibus 
0225, a mediis anticis 0‘16, hi inter se 0‘075, a lateralibus 0:095, 
laterales antici a posticis 0‘045 remoti; area oculorum mediorum 
pone 0:35, ante 0‘265 lata, 0:37 longa: clypeus sub eâ 0:12, sub 
oculis lateralibus 0:09 altus. Mandibulae 1:23 longae, 0:6 latae; sul- 
cus unguicularis ante dentibus 5, secundo reliquis maiore, pone 
dentibus 3 aut 4, inter se spatis subaequalibus remotis, primo re- 
liquis maiore armatus. Internodia pedum 

LH 60784192: 149 084 

IL LGeP0rA, 1184520 06% 

LCD OT 0 ETS A0 

IV 1:85, 0:81, i‘49, 1:49, 0:68 mm longa. 
Calamistrum e serie duplici pilorum compositum. Abdomen 3:53 lon- 
gum, 22 latum. Epigyne 0:55 lata, 0:37 longa, pone in sinum ex- 
cisa 0:34 latum. ca. 0095 longum, in lateribus rotundatum, poste- 
riora versus angustatum, pone 029 latum; margo sinus anticus 
paululo procurvus est, sed utrimque depressus ïita, ut in arcus 
duos latos recurvos fractus videatur; sinus lamellam corneam con- 
tinet aeque atque ipse latam, ubique ca. 0‘05 modo longam, in 
medio levissime recurvatam, in latere utroque leviter procurvam, 
humilem: ca. 0‘05 altam, quum a parte posticà adspicitur; anguh, 
quibus sinus utrimque finitur, aCuti apice rotundati, magis interiora 
versus quam retro directi, duri quidem sed pallide colorati, apice 
cum margine postico lamellae mediae contingentes, aut paululo pone 
eum prominentes. 

Cephalothorax fulvus parte cephalicä colore latericio plus mi- 
nusve suffusâ; oculi cingulis nigris cincti. Mandibulae latericiae, 
mazxillae et sternum fulva, hoc marginibus plus minusve infuscatis; 
labium infuscatum. Palpi et pedes fulvi, apicem versus, praesertim 
palpi et pedes anteriores, obscuriores. Abdomen avellaneum aut pal- 
lide umbrinum, colore fuligineo pictum: dorsum ante maculâ ob- 
longâ (circiter triplo longiore quam latiore) ornatum, circiter ?/; lon- 


is ù —… 


Fragmenta arachnologica, X 905 


gitudinis oceupanti, pone acuminatà, colore pallide umbrino plus 
minusve repletâ, saepe adeo, ut restent margines obseuri sol, in- 
eompleti quidem; insequuntur in lineà mediâ dorsi maculae parvae 
plerumque duae et pone eas lineae transversae, gradatim minores, 
quinque, earum anteriores in angulos refractae; nonnunquam etiam 
maculae dictae duae in angulos similes dilatatae sunt; nonnunquam 
maeula dorsualis antica e parte suâ posteriore utrimque ramum 
eraittit foras et retro directum; latera dorsi et latera abdominis 
abunde maculis fuligineis adspersa plus minusve in series obliquas 
congestis. Venter vittis fuligineis tribus subparallelis inaequalibus, 
plus minusve interruptis pictus, quarum laterales latiores et melius 
expressae sunt quam media; haec non raro evaneseit. Nonnunquam 
tota abdominis pictura mediocriter modo expressa est, raro obsoleta. 
Mamillae pallide fulvae. 

Mas ignotus. 

Croatia: Crkvenica, Grizani (leg. N. Damin). 


Dysdera lusitanica n. sp. 
Tab. 66, fig. 7—9. 

Femina. l 

Cephalothorax 37 mm longus, 30 latus, parte cephalicâ 2-05 lat, 
eius lateribus parallelis, densissime subtiliter aequabiliter reticulatus, 
parum nitens, granis parvis, punctum minutum, impressum conti- 
nentibus adspersus, in parte Cephalicâ passim paulo vermieulatus. 
Diametri oculorum posticorum mediorum 0-145, lateralium 0:17 et 
0‘145, anticorum, qui transverse paulo oblique positi sunt, 0:19 et 
0:16 longae. Oculi postici laterales a mediis et ab antieis ea. 0:03. 
postiei medii inter se ca. 0015, ab antieis 0‘145, hi inter se 0:18 
remoti; clypeus (margine elevato incluso) 0145 altus. Mandibulue 
1:9 longae, bäsi 10 latae, anteriora versus et deorsum directae, la- 
teribus exterioribus parallelis, à parte anticà superiore visae apicem 
versus paene aequabiliter angustatae, dorso in parte interiore non 
evidenter concavo, sub elypeo impresso, ceterum paene recto in 
longitudinem; suleus unguicularis prope ab angulo mandibulae den- 
tibus duobus inter se parum distantibus armatus; ab angulo man- 
dibulae sursum Carina humilis nigra extenditur; granis nigricanti- 
bus, pilum gerentibus, abunde adspersae sunt mandibulae, ceterum 
obsolete transverse plicatae, mediocriter nitidae, Sternum secundum 
medium et in impressionibus lateralibus (exadversus intervalla co- 


906 VI Kulezyniski: 


xarum sitis) subtiliter vermiculatum. Palporum pars tarsalis densius 
quam tibialis pilosa. Pedes T et IT inermes, IT[-rum femora, patellae, 
tarsi inermia, tibiae in latere antico superiore aculeis 1.1, in antico 
inferiore 1.1, in postico 1 pone basim, subter 1 pone basim ad la- 
tus antieum et in apice 2, metatarsus ad apicem et prope eum 
ante 2 et in latere inferiore postico 1, praeterea supra ad latus 
utrumque 1.1.1, subter 2.2, femur IV supra prope basim 1 aut 2, 
patella 0, tibia ante in dimidio basali 1, pone in dimidio basali et 
in apicalh 1, subter prope basim 3 aut 4. praeterea ad latus anti- 
cum 1.1 (hoc in apice), ad posticum 1 (ad apicem), metatarsus supra 
ante et pone 1.1.1 (nullo ad apicem), ad apicem ante 2, subter 1(?) 
et pone 1, praeterea ante et pone 1.1.1, subter 2.2 ornatus. Inter- 
nodia pedum 1228204495; 2" 15/0215 10/65) 

IL 2-6, 1°78,:2:05, 2-05, 0:65, 

HP215 125, 120180 0:60, 

IV 28, 1:65, 1-95, 2:53, 0:65 mmtlonga! 
Abdomen 6 longum, 34 latum, in exemplo nostro magnam partem 
detritum, loco pilorum aculeis minutis, ea. 0:03 longis, subadpressis. 
paulo elavatis instructum in dorsi parte maximâ saltem (probabiliter 
in dorsi parte posticà, in lateribus et subter pilis ornatum. ut in 
mare). 

Mas. 

Cephalothorax 34 mm longus. 265 latus, parte cephalicà 1:8 
latà, ut in feminà seulptus. Diametri oculorum posticorum medio- 
rum 0‘15, lateralium 0:17 et 0:145, anticorum 0:‘195 et 0:16 lon- 
gae; oculi postici medii inter se ca. 0‘015, a lateralibus ca. 0:03, 
ab anticis 0:15, hi inter se 0‘155, a lateralibus posticis ca. 0‘015, 
a margine elypei 0‘13 remoti. Mandibulae 1°8 longae, basi 0'8 la- 
tae, sat fortiter proiectae, a parte anticâ superiore visae lateribus 
exterioribus paululo convexis, inter se paulo appropinquantibus api- 
cem versus, paene aequabiliter angustatae; earum dorsum basi im- 
pressum, ceterum subrectum in longitudinem, in parte interiore 
a parte geniculatâ usque ad apicem leviter concavum; granis si- 
milibus atque in feminâ ornantur mandibulae, minus evolutis et 
magis dispersis in dorsi parte interiore, obsolete transverse plicatae 
sunt; sulcus unguicularis dentibus tribus instructus, 1-mo ad api- 
cem carinae, quae ab angulo mandibulae sursum extenditur, 3-tio 
prope medium suleum sito, 2-do denti 1-mo insigniter propiore 
quam denti 3-tio. Sternum totum fere subtiliter vermiculatum. Pal- 


Fragmenta arachnologica, X 907 


porum pars patellaris 0‘9 longa, tibialis et tarsalis 0:75 longae; 
partes hae subaequali latitudine (0-34—0:35 mm). Siemma 12 lon- 
gum; eius corpus 0:75 longum, 035 crassum, 0:37 latum, latere 
postico modice*et aequabiliter in longitudinem convexo, latere an- 
tico paulo infra medium modice sinuato, a fronte visum latere ex- 
teriore fortius quam interius Convexo, prope apicem in latere ex- 
teriore dente ornatum corneo, fortiter compresso, late triangulari, 
inaequilatero, oblique posito (basi adnatâ retro et deorsum directà), 
foras directo, sursum curvato. Scapus angulum latum format cum 
corpore, deorsum et anteriora versus et paululo foras directus est, 
basi pone non prominet, a latere visus hic cum corpore modo in 
areum paene aequabilem coniungitur, modo ab eo sinu vadoso, ante 
vero sinu profundiore distinguitur, subrectus, apicem versus parum 
inaequabiliter attenuatus videtur, latere inferiore paulo infra me- 
dium in sinum minutum, infra denticulo minuto acuto finitum ex- 
eiso, apice obtusus, ad eum infra (pone) modice sinuatus; à fronte 
adspectus basi aeque atque apex corporis latus, usque ad medium 
parum angustatus, prope medium in latere interiore dente acuto 
instructus (re vera dens hic lamella est fere transverse posita), 
a dente hoc apicem versus cito angustatus, apice acutissimus, non 
procul ab apice ad marginem inferiorem lateris interioris pilo te- 
nuissimo, longo, intus directo, sursum curvato instructus. Pedum 
UT tibia in latere antico superiore aculeis 1.1 et infra 1.1 aut 1 so- 
lum pone basim, in postico 1 pone basim, infra 1 ad latus anticum 
pone basim et 2 in apice, metatarsus supra in latere utroque 1.1.1, 
subter 1.2 aut 2.2 et in apice 2, pedum IV femur supra pone ba- 
sim 2, tibia ante pone basim 1 aut 0, pone 1.1, subter pone ba- 
sim 3, prope medium 1 aut O, in apice 2, metatarsus ad apicem 
ante 1, subter 2, praeterea in latere antico superiore 1.1.1.1, in po- 
stico superiore 1.1.1 armatus. [Internodia pedum 
I 2:55, 1:65, 2:04, 2:00, 0:61, 
12834 55.41:85; 4:94, 0:61, 
Lo 88/4d 10012410, 1:62, "0:52, 
IV 2:43, 1:39, 1:75, 220, 0:61 mm longa 
Abdomen 41 longum, 2‘0 latum, dorso maximam partem aculeis 
brevissimis, paulo clavatis instructum, in lateribus et subter et in 
dorsi parte posticà pilosum. 
Cephalothorax latericius, obseurius angustissime marginatus, man- 
dibulae, maxillae, labium eolore cephalothoracis aut eo paulo palli- 


908 VI. Kulczynski: 


diora, sternum colore maxillarum aut pallidius, testaceum; pedes et 
palpi pallide laterieïi. Abdomen isabellinum. 
Lusitania: Barro. Mares duos et feminam unam lesit Rev. 


S. Hankiewicz S. J. 


Harpactes amoenus Kulcz. 1897. 
Tab. 66, fig. 10 —12. 

Mas. 

Cephalothorar 265 mm longus, 2:05 latus, supra basim palpo- 
rum 125 latus, areà oculorum 0:45 lat. valde subtiliter densissime 
reticulatus, subopacus. Diametri oculorum posticorum mediorum 0:13, 
lateralium 0:16 et 0:13, anticorum, qui paulo oblique positi sunt, 
0:17 et 0145 longae. Oculi postici medi inter se et postiei late- 
rales cum anticis subcontingentes, postici medii a Jlateralibus ea. 
0‘015, ab anticis 0:10, hi inter se 0:05, a margine clypei 0:‘065, ab 
eius carinà 0-03 remoti. Mandibulae 1:15 longae, 05 latae, paulo 
proiectae, a fronte visae leviter angustatae, apice intus oblique trun- 
catae, dorso in longitudinem subrecto, leviter transverse plicatae, 
in latere exteriore et in dorso granis nigris adspersae, dorsi parte 
medià sat latà tamen secundum totam longitudinem granis carenti; 
suleus unguicularis ante ad angulum mandibulae et paulo infra 
eum dentibus duobus. pone etiam dentibus duobus, minoribus, quo- 
rum primus denti antico secundo oppositus., secundus prope mediam 
sulei longitudinem situs est, armatus. Sfernum densissime impresso- 
punctatum, maculis rotundatis laevibus, nitidis, pilum gerentibus 
ornatum. Palporum pars femoralis crassior et paulo latior quam in- 
sequentes, 10 -longa, 027 lata et crassa, subeylindrata, ut pars ti- 
bialis modice deorsum eurvata; pars patellaris 057, tibialis 0:65, 
tarsalis 0:53 longa, omnes tres ca. 0‘25 crassae et latae. Sfemmatis 
bulbus ea. 0:55 longus, 0:45 crassus, 0:39 latus, latere interiore for- 
tius et magis inaequabiliter quam latus exterius, latere postico, 
quod in angulum rotundatum fractum est, multo fortius convexo in 
loïgitudinem quam latus anticum; hoc modice modo et paene aequa- 
biliter convexum; seapus insigni longitudine, similis atque in Da- 
sumiis sed brevior, ca. 0‘7 longus, ca. 0‘15 latus, compressus, prae- 
sertim in parte apieali, ab apice bulbi deorsum descendens, deor- 
sum et interiora versus eurvatus, tum — paulo ante mediam lon- 
gitudinem — subito anteriora versus et paululo foras et paulo sur- 
sum flexus; partis descendentis margo anticus in Carinam corneam 


Fragmenta arachnologica, X 909 


compressus, non usque ad basim scapi pertinentem, infra in uncum 
desinentem latum, apice retro spectantem; margo anticus inferior 
partis intus et deorsum directae etiam in carinam acutam compres- 
sus; pars scapi apicalis latitudine subaequali, in latere exteriore et 
inferiore aculeis minutis subadpressis adspersa, apice truncata, an- 
gulo inferiore acuto paulo producto, superiore rotundato; margo 
apicalis dentibus tribus ornatus, quorum infimus (angulus apicalis 
inferior) acutus, duo superiores lati breves; ad apicem in latere ex- 
teriore non proeul ab angulo inferiore dens quartus est, parvus, 
acutus, qui dente infimo occultatur, quum stemma a latere interiore 
adspicitur. Pedum femur Ï in lateris antici dimidio apicali aculeis 
2 aut etiam aculeo 3-10 minore, ab apice magis remoto, femur II 
in latere antico aculeis 1.1.1, femur III in latere antico supe- 
riore 1.1.1, in postico superiore 1.1 aut 1. femur IV aculeis 
5 aut 8 in series 3 aut 2 dispositis, patella [IT in latere antico 
aculeo 1, tibia IIT ante supra 1.1.1, pone supra 1.1, ante infra 1.1.1, 
subter 2.2.2 aut 2.1.2, tibia IV supra ante 1.1.1. pone 1.1.1.1 aut 
1.1.1, subter acuieis 7 aut 8, metatarsi III et IV in latere utroque 
et subter aculeis compluribus armati. Unguiculus impar in pedibus 
omnibus bene evolutus. Internodia pedum 
Hem: 20%2%4%2:3b, 0:58, 
HN 22:0%2;07.:0:55; 
ML rom OS ES n1;6 0-49; 
IN 3 m0b02:0%2:5, 0:55 mm /longa: 
Abdomen 30 longum, 15 latum. 
Alius maris cephalothorax 2:05, abdomen 2-1, pedum I partes: 
LOL LT /165:405longac 
Color idem atque feminae. 
Mares et feminas huius speciei legit in Hercegovinä ad Doma- 
novié Dr. Hensch. 


Harpactes Henschii n. sp. 
Tab. 66, fig, 1921. 

Simillima est haec species Harpactae saevo O. Herm.; feminas 
distinguere nescio, mares non differre videntur nisi formä et ma- 
snitudine scapi stemmatis. 

Bulbus stemmatis in Harpacta Henschii subglobosus est, paulo 
compressus, Ca. 0-55 longus, ca. 0:52 crassus, ca. 0:45 latus, scapus 
ca. 0‘32 longus, 0:20 cerassus, paululo latior quam crassior, plus 


910 VI. Kulczynski: 


duplo itaque tenuior quam bulbus, subrectus; ante usque fere ad 
basim fissus est scapus (fig. 21), paululo oblique quidem; parietem 


eius exteriorem lamella (fig. 20, 21, {) format cornea, oblonga, cuius 


apex in universum truncatus, bis sinuatus, dentibus tribus parvis 
acutis ornatur; horum anticus et postieus fortius indurati sunt, fo- 
ras flexi; dens medius magis deorsum directus; prope a dente medio 
lamella in paginâ exteriore dente quarto instructa est simili atque 
anticus et postieus; pone paries scapi in sinum excisus est usque 
circiter ad 1/, longitudinis, qui magnam partem processu (fig. 19—21, 
p) lamelliformi repletur, in canaliculam pone apertam convoluto, 
usque ad apicem scapi pertinenti, deorsum fere directo. interiora 
versus eurvato, uncum Iitaque formanti latum, apice late, paulo 
oblique rotundato-truncato, ad marginem apicalem in latere exte- 
riore sinuato, quum scapus a parte posticà adspicitur (fig. 21); pa- 
ries interlor sCapi crassior et. brevior est quam exterior, apice ro- 
tundato-truncatus; margo eius anticus in lamellam (fig. 20, 21, r) 
corneäm compressus est reflexam, Corpori scapi itaque subadpres- 
sam, usque ad basim scapi pertinentem (lamella haec fortasse — imo 
probabiliter — non in margine antico parietis interioris sed in eius 
apice initium cCapit; pars eius non parva lamellâ parietem exterio- 
rem scapi formanti occultatur). Praeter has partes scapi unam modo 
video, interiorem (fig. 20, 21,4): processus est cum margine postico 
parietis exterloris Contingens, usque ad eius apicem pertinens, an- 
gustus, Compressus, parte posteriore Corneâ, margine antico pellu- 
cido, apice oblique truncatus, dentem quintum in margine apicali 
lamellae exterioris simulans. 

Harpactae saevi (fig. 16—18) bulbus stemmatis etiam subglobo- 
sus est, Ca. 0‘55 longus, ca. 05 latus et crassus; scapus ca. 0:35 
longus, 0:35 crassus, 0‘25 latus, duplo itaque modo angustior quam 
bulbus, a latere latissimo autem visus dimidiam diametrum bulbi 
superans, a latere adspectus in angulum obtusum anteriora versus 
flexus (fig. 18); fabrica eius similis atque in A. Henschii, sed pa- 
ries exterior (fig. 17, 18, {) dente exteriore prope dentem apicalem 
medium sito caret, dens apicalis posticus deorsum directus, pro- 
curvus, neque foras curvatus; processus (fig. 17, 18, p) in sinu 
postico situs, item in Canaliculam pone apertam complicatus, uncum 
format interiora versus Curvatum, aequabiliter usque ad apicem an- 
gustatum, acutum, quum a parte posticà adspicitur; pars scapi, 


quae eius latus interius occupat, crassa, deorsum et anteriora ver- 


Fragmenta arachnologica, X 911 


sus descendit usque cireiter ad mediam scapi longitudinem, deinde 
valde angustata, in processum desinit corneum, oblongum, apice 
obtusum, usque fere ad apicem scapi pertinentem, cum latere ex- 
teriore unei postici contingentem; pars haec paululo infra locum, 
ubi angustior fit, carinà (c in fig. 17) ornatur lamelliformi, non 
alt, a latere postico anteriora versus et paulo deorsum descendenti, 
acie interiora versus spectanti; carinâ tali caret scapus H. Henschii. 
Pars (fig. 17, 18, à) processui ïlli respondens, qui in H. Henschii 
cum margine postico lamellae exterioris contingit, formà est longe 
alià, quantum in stemmate integro conspici potest: lamelliformis, 
medium versus in latere exteriore dilatata, tum oblique truneata et 
bis sinuata ita, ut margo suus apicalis obliquus dentes tres formet: 
posticum gracilem acutum corneum, prope a dente postico lamellae 
exterioris situm, et medium latum sed acutum, parum induratum, 
albidum, et anticum latum obtusum nigrum. 

Cephalothorax H. Henschii 2°7 mm longus est, 2°0 latus, densis- 
sime valde subtiliter reticulatus. Oculorum area 0:38 lata. Diametri 
oceulorum posticorum mediorum 0-115, lateralium 0135 et 0:10, an- 
ticorum 0‘145 et 0:13 longae; oculi postici subcontingentes, postici 
laterales à mediis et ab anticis ca. 0‘015, antici inter se 0:03, 
a mediis posticis et a margine clypet 0‘08 remoti. Mandibulae 1:0 
longae, 0‘40 basi latae, granis nigris acutis, pilum gerentibus ad- 
spersae. Sternum laeve aut valde obsolete vermiculatum. Palporum 
pars femoralis insequentibus insigniter cCrassior, apicem versus 
paulo incrassata, apice attenuata, paululo incurvata, a latere visa 
recta. Pedum I femora in dimidio apicali lateris antiei aculeis 2, 
femora IT in latere eodem 1.1, IIT supra ante 1.1.1, supra pone 
1.1, IV supra ante 1, supra pone 1.1.1.1.1, patellae IIT ante 1, ti- 
biae IIT ante 1.1.1, pone 1.1, subter 2.1(ante).2, tibiae IV ante 
et pone 1.1.1, subter 2.2.2 aut 2.1.2, metatarsi III et IV in utroque 
latere et subter aculeis compluribus armati. Tarsi et antiei et po- 
stiei fasciculis pilorum carent, unguiculo impari bene evoluto or- 
nantur. Internodia pedum 

1 23, 1:46, 198, 200, 0:60, 
IL 1:95, 1:33, 1:62, 1:62, 0:60, 
II 1:55, 0:81, 1:07, 1:49, 0:52, 
IV 2:17, 1:20, 1:78, 2:17, 0:60 mm longa. 
Abdomen 3'4 longum, 1:‘5 latum. 
Cephalothorax cum mandibulis latericius, sternum, partes oris, 


912 VI. Kulczyñski: 


palpi, pedes testacea. Abdomen obseure cinereum, supra et in lateri- 
bus dense fusco maculatum (maculis per eutieulam translucentibus). 
Bosnia: Uvaé (leg. Dr. Hensch). 


Harpactes Babori Nosek 1905. 
Tab. 66, fig. 13-15. 

Maris huius speciei, ad Constantinopolim lecti. quem mihi dono 
olim dedit (©. Chyzer, femora IT ante aculeis 1.1.1, patellae III 
ante aculeo 1 ornantur. Sfemmatis bulbus oblongus, pone longior 
(0:57 mm) quam ante (0:49), supra angustior quam infra, a latere 
exteriore simulque paulo a fronte visus latere posteriore paene 
aequabiliter convexo, anteriore supra levissime sinuato, infra con- 
vexo, Ca 04 crassus. Scapus foras et paulo deorsum et anteriora 
versus directus, Ca. 0:35 longus, ca. 0‘1 latus in medio (aculeo, quo 
in Jlatere antico ornatur, excluso) Latus seapi exterius maximam 
partem paene rectum est, apice in uneum productum cornéum, 
modice gracilem. ca. 0‘08 Ilongum, angulum fere rectum eum la- 
tere 1pso formantem, apice paulo deflexum; latus interius insigniter 
inaequale, in medià parte insigniter impressum, inter hane impres- 
sionem et basim elevatum in tuberculum (intus, ni fallor, cavum, 
lamelliforme itaque), quod primum versus apicem bulbi, tum foras 
flexum, denique in aculeum abit supra commemoratum, nigrum, 
seapo proprio parallelum, apicem eius fere attingentem, in parte 
capicali in membranulam angustissimam dilatatum; aculeus hic ita- 
que, qui certo embolus est, non in bulbo initium capit, ut in dis- 
sertatione Cel. Nosekii delineatus est. sed in scapo. Pars scapi 
apicalis interior, a parte exteriore fissurâ distincta, parum indurata 
est, lamelliformis, extrinsecus convexa, apice obtusa, cucullum va- 
dosum format, quo basis unei cornei apicalis supra dicti recipitur. 


Segestria fusca E. Sim. 1881, S. croatica Dolesch. 1853, S. caver- 
nicola n. sp. 

Secundum perpauca exempla, quae in manibus habeo (femina 
adulta S. fuscae, dono mihi a Cel. E. Simonio benigne data, fe- 
mina non adulta et mas adultus $. croaticae), differunt hae species 
inter se non parum armaturà pedum. 

S. fuscae (feminae) femur T ornatur supra aculeis 1.1, ante 1.1, 
femur IT et IIT supra 1.1, ante 1, IV supra 1.1. patellae IT nullo, 
tibia I ante 1.1.1. subter 2.2.2.2, IT ante 1.1, subter 1.1.1 ad latus 


ir fol 


Fragmenta arachnologica, X 915 


posticum et 2 in apice, tibia ITT ante 1, subter lateri postico pro- 
pius 1.1.1, IV pone in dimidio apicali aculeo tenui 1, subter lateri 
postico paulo propius 1.1 et in apice 1, metatarsi I et II subter in 
dimidio basali 2.2, III ante in dimidio apicali 1, subter 2.1 (ad 
latus posticum) et in apice pone 1, IV subter 1 pone basim ante 
et in apice 2, praeterea ad aculeum apicalem posticeum pectine con- 
ferto ex aculeis 5 brevioribus composito. 

S. croaticae, feminae, femora omnia supra aculeis 1.1.1 (in uno 
 femore III: 1.1.1.1) ornata, praeterea I, II, III in lateris antici di- 
midio apicali 1.1 (in altero femore III exempli nostri modo 1) et 
omnia in latere postico apicem versus 1, patellae I, IT, III 1 in 
latere antico, IV nullo, tibia T ante et pone 1.1.1, subter ad latus 
utrumque 1.1.1.1.1 et in lineâ mediâ 1.1.1, tibiarum II armatura si- 
milis, sed desunt aculei duo aut tres subter ad latus anticum siti, 
basi propiores; tibia [IT ante et pone aculeis 1.1.1, subter in apice 
2, praeterea ad latus posticum 1.1 et in lineâ mediâ 1.1 (aculeus 
basi propior, ut in tibià IL, tenuis), tibia IV pone 1.1, subter 1.1.1 
in lineà mediâ et 2 in apice, metatarsus [ subter in lateribus 2.2 
et in apice pone 1 et in lineâ mediâ prope basim 1, metatarsus IT 
armaturâ eadem, praeterea aculeo 1 parvo instructus pone basim 
in utroque aut in postico latere solum, III pone basim: in latere 
antico et postico 1, subter ante et pone 1, pone in dimidio apicali 
1 et in apice 1, IV ante in dimidio apicali 1, pone in basali 1, 
subter in lineà medià pone basim 1, in apice ante 1, pone autem 
pectine solum simili atque in praecedenti, ex aculeis minoribus 
4 constanti. 

Maris S. croaticae femora similem in modum aculeata atque in 
feminâ, sed quatuor anteriora supra saepius aculeis 1.1.1.1 quam 
1.1.1, femur IIT in utroque latere 1.1, IV pone 1.1, patellae sex 
anteriores ante aut etiam pone aculeo 1, tibia I supra prope api- 
cem 1, ante et pone 1.1.1 aut 1.1.1.1, subter ut in feminà, IT ante 
et pone ut I, subter ut in feminâ (aculei inferiores antiei duo modo), 
IIT ante et pone 1.1.1, subter in apice 2 et ad latus posticum 1.1 
et in lineâ medià 1.1, IV pone 1.1, subter in apice 2, ad latus an- 
tieum pone medium 1, in lineâ mediâ 1.1.1, metatarsus I in latere 
antico pone basim 1 aut O0, subter in dimidio basali 2.2 et in lineâ 
medià pone basim et in apice 1, metatarsus II in latere utroque 
aculeo 1, ceterum ut I aculeatus, IIT in latere utroque pone basim 
L'aut etiam prope medium 1, subter ante 1 pone basim et 1 prope 

Bulletin IIL. 2. Novembre—Décembre. 58 


914 VI. Kulczyñski: 


medium, subter ad Jatus posticum pone basim 1, subter in lineä 
medià pone basim et in apice 1, IV ante 1 prope medium, in la- 
tere postico 1 pone basim, subter ad latus anticum 1.1, prope li- 
neam medianam pone basim 1, in apice ante aculeo 1 et pone 
pectine dieto (ad quem in altero pede aculeus maior adest, in al- 
tero deest). 

Embolus S. croaticae, a fronte visus, non male a bulbo distinctus, 
basi deorsum et paulo foras directus, leviter et aequabiliter ineur- 
vatus. 


In speluneä ad St. Canzian (prope Tergestum) $S. Zareczny 
legit marem Segestriae S. croaticae valde similem, sed staturâ et 
pedum armaturà dGistinetum. 

Femora huius exempli aculeis ornantur supra 1.1.1, sex ante- 
riora pleraque ante 1.1.1 (unum 1.1), pone: I et LIL 1.1, IT et IV 
1, patellae T ante 1, II ante aut etiam pone 1, tibiae I ante supe- 
rius 1.1.1 et inferius 1.1, pone superius 1.1.1 et inferius 1. subter 
ad latus utrumque aculeis 5 et in lineâ medià 1.1, tibiae IT aculeis 
18 ornatae, quorum 2 in apice subter, 1.1 subter in lineà medià, 
T in latere anteriore, 9 in posteriore in series ternas dispositi sunt, 
tibiae IIT ante superius 1.1.1 et inferius 1 aut 1.1, pone 1.1.1, subter 
ad latus posticum 1.1.1 et in lineâ mediâ 1 aut 1.1 et in apice 2, 
tibiae IV ante 0, pone 1.1, subter ante 1.1.1 aut 1 solum et in li- 
neà medià 1.1.1 et in apice 2, metatarsi Î ante 1 prope medium, 
subter ante et pone 1.1.1 et in lineâ mediâ 1 aut 1.1 et in apice 
1(2?), pone 1 pone basim, II ante 1 prope medium aut etiam 
1 pone basim, pone 1.1 aut 1, subter in apice 1(2?) et ad latus 
utrumque 1.1.1 et in line medià pone basim 1, [IT ante 1.1, pone 
1, subter ad latus utrumque 1.1 (aut 1), in apice subter pone 1, 
metatarsi IV ante prope medium 1, subter ante 1.1. et in lineâ 
medià pone basim 1, in apice aculeo 1 et probabiliter pectine si- 
mil atque in praecedentibus instructi. — Bulbus genitalis sensim 
abit in embolum; hic basi deorsum directus, in dimidio apicali 
paululo foras, tum paulo fortius interiora curvatus, quum a fronte 
adspicitur. 

Maior est hic mas praecedenti, cephalothorax eius 3‘8 mm, fe- 
mur, patella, tibia, metatarsus, tarsus | 

pedum I 42, 1:5, 5:0, 4:5, 1:25, 
pedum IV 3:6, 14, 35, 3:1, 1:15 mm longa, 


Fragmenta arachnologica, X 915 


tibia cum patellà IV itaque aeque circiter longa atque tibia I; 
maris praecedentis moduli respondentes hi sunt: cephalothorax 3:1, 
internodia pedum I 3:5, 12, 3:8, 3:6, 095, 
IV 2:9, 1:15, 3:35, 2:5, 1‘0 longa, 

tibia cum patellà IV itaque tibiam I cum cireciter dimidiâ patellà 
aequat longitudine. : 

Probabiliter itaque mas hic speciei propriae, quae €cavernicola 
appelletur, adscribendus est. 


Drassodes signifer C. L. Koch 1839. 


Feminam huius speciei in metatarsis Î pari aculeorum subter 
pone basim ornatam unicam modo vidi; legi eam in silvis montis 
Krzywañ (in Montibus Tatricis) Aliam differentiam inter hoc exem- 
plum et feminas Drassodae signiferi metatarsis I inermibus non 
video. Armatura dicta manifesto rarissima est. Feminas in meta- 
tarsis [ aculeo uno instructas vidit L. Koch. (Cfr: E Simon, 
Les Arachnides de France, v. VI p. 139 et L. Koch, Die Arach- 
nidenfamilie der Drassiden, p. 118). 


Prosthesima (Zelotes) serotina L. Koch 1866 et P. longipes 
L. Koch 1866. 

Synonymia Prosthesimarum serotinae et longipedis, quam Cel. 
E. Simon protulit in Les Arachnides de France, v. VI, p. 216, 
emendanda videtur. 

Inter synonyma Zelotae serotini E. Sim. 1914 recipienda est 
Melanophora longipes, euius marem solum descripsit L. Koch in 
Die Arachnidenfamilie der Drassiden, p. 147. Figura 89 I. c., quae 
palpum Melanophorae longipedis ab imo visum repraesentat, imper- 
feeta est quidem, sed dentem illum, subter in apice bulbi genitalis 
situm, quo Zelotes serotinus E. Sim. ornatur, clare ostendit; dente 
simili instructus est quidem etiam Zelotes sardus (Can.) E. Sim. 
19141), sed hie in Germanià, ubi inventa est Welanophora longipes 
L. Koch, non occurrere videtur. 

Nomen, quod primum inditum est speciei, quam nune (el. 
E. Simon Zelotam serotinum appellat, Melanophora longipes est 


1) Prosthesima sarda, quam inter araneas Tiroliae olim enumeravi (Symbola 
ad faunam Arachnoiïdarum Tirolensem), plane alia species est, stemmate Zelotae 
setifero simillima, sed ab eo fortasse distincta, quoniam processus stemmatis api- 


calis exterior paulo aliam habet formam (latior est, complanatus). 


58* 


916 VI. Kulezynski: 


(haec enim descripta est in fasciculo 3° operis eitatt L. Kochii, 
Melanophora serotina autem in fasciculo 4-to); species haec itaque 
non Zelotes serotinus (L. Koch) sed Zelotes longipes (L. Koch) appel- 
landa est. 

Prosthesimae serotinae, euius epigynam et apicem palpi maris 
delineavi in ,Araneae Hungariae“, v. 2, t. 8, f. 12 et 25. femina 
sola ad Zelotam serotinum Cel. E. Simonii pertinet probabiliter 1), 
mas certo idem est atque mas ÂMelanophorae serotinae L. Kochii 
(1 e. t. 8, f. 125); cui speciei adscribendus sit mas hic, quem Cel. 
E. Simon non novisse videtur, nese1o. 

Prosthesimam tridentinam Can. quae teste Cel. E. Simonio 
synonymum dubium Zelotae serotini E. Sim. est, non novi. 

Zelotam a Cel. E. Simonio nomine Z. longipedis notatum 
L. Koch certo non novit; Melanophora longipes L. Kochii eadem 
species est, ut supra dixi, atque Zelotes serotinus Cel. E. Simonii. 
Prosthesima longipes Kulez. in Chyzer & Kulezynski: Araneae 
Hungariae cet., v. 2, p. 197, 200, t. 8, f. 14, 32, species verisimil- 
lime mixta est, ut iam anno 1899 suspicatus sum (Arachnoiïidea 
opera Rev. E. Schmitz collecta in insulis Maderianis cet., p. 38 
[357]), e maribus WMelanophorae longipedis L. Kochii et feminis 
Melanophorae setiferae E. Sim. 1883 composita. Zelotes, quem nune 
Cel. E. Simon nomine Z. longipedis notatum profert, Z. aeneus 
appellari debet, hoc enim nomen dedit ei primus Cel. E. Simon, 
anno 1878 quidem in Les Arachnides de France, v. 4, p. 79. 

Marem Zelotae aenei (setiferi) in Europà mediâ lectum unicum 
vidi (si supra commemorata Prosthesima sarda Kulez. Tirolensis non 
ad hane speciem pertinet) inter araneas quidem in Austrià Supe- 
riore collectas, quas mihi examinandas olim misit Cel. A. Pfeiffer. 
(Cfr.: 51. Programm des k. k. Obergymnasiums der Benediktiner 
zu Kremsmünster, 1901. p. 17). 


Gnaphosa montana L. Koch 1866. 
Tab. 66, fig. 22—24. 
Ad descriptionem maris huius speciei unicam, ni fallor, quam 
protulit T. Thorell (Remarks on Synonyms of European Spiders, 


‘) Anguli postici laterales areolae epigynalis in feminà hac apice rotundati 
sunt, quum a Cel. E. Simonio acuti describantur et delineentur, sed differentia 
haec vera non est: anguli dicti, plerumque in plano foras paulo declivi siti, in 
epigynà ab imo adspectà magis acuti videntur quam revera sunt,. 


Fragmenta arachnologica, X 017 


p. 188, 189), haec addenda videntur (secundum exemplum ad Rytro 
in Galiciâ a Cel. S. Stobiecki lectum). 

Palporum pars femoralis a basi apicem versus paululo dilatata, 
a latere visa subter paululo convexa, in parte apicali breviore pau- 
lulo sinuata, disperse pilosa, supra aculeis 1.1 et in latere interiore 
prope apicem 1 ornata. Pars patellaris (in exemplo cephalothorace 
b mm longo) 0:88 longa, 0:58 lata, lateribus leviter in longitudinem 
convexis. Pars tibialis desuper visa in latere interiore 0:45, in lineâ 
medià 0:61, in latere exteriore una cum processu 1:13 Jlonga, basi 
0:‘39, prope apicem 0:58 lata, a latere visa subter 0‘45 longa, apice 
0:68 crassa, processu ornata in latere superivre exteriore sito ita, 
ut basi laminae tarsali incumbat, directo desuper adspectus ab eius 
margine paulo distet, in palpo a latere viso dorsum laminae tarsalis 
occultet; a latere superiore interiore processus hic aeque circiter 
longus videtur atque corpus partis tibialis, fere anteriora versus 
directus est, e lat basi primum cito, tum modice angustatus, la- 
tere exteriore in dimidio apicali paululo sinuato, latere interiore 
ibidem modice convexo, leviter foras curvatus itaque, saummo apice 
paululo deorsum eurvato, acutus, quum a parte interiore superiore, 
obtusiusculus, quum a latere superiore exteriore adspicitur; modice 
complanatus est hic processus, pilosus, in parte apicali glaber et 
hic supra in parte exteriore paululo impressus. Lamina tarsalis 
1:55 longa, 0‘78 lata, margine exteriore basi paulo tumido, qui tu- 
mor supra sulco lato, non profundo, deorsum curvato finitur; supra 
sulecum lamina carinà obtusà leviter deorsum curvatà ornatur. 
Stemma insigniter convexum; eius lobus interior anterior in stylum 
contractus gracilem, anteriora versus insigniter longius quam uneus 
exterior pertinentem, anteriora versus et paulo foras directum, pau- 
lulo foras curvatum in palpo ab imo viso; subter in dimidio basali 
stylus in carinam compressus est acutam, non usque ad basim suam 
pertinentem, non dentatam. Pars exterior stemmatis in uncum de- 
sinit mediocriter gracilem, oblongo triangularem, apice obtusum in 
palpo ab imo viso, re vera apice acutum, deorsum eurvatum. 


Pterotricha corcyraea 0. P. Cambr. 1874. 
Tab. 66, fig. 25 —29. 
In exemplis buius speciei ab Ign. Szyszylowiez in Coreyrà 
insulà lectis, paucis et mediocriter conservatis, cephalothoraæ desic- 
catus vittis cinerascenti-albis, latis, tribus ornatur: mediâ ab oculis 


918 VI. Kulczynski: 


usque ad declivitatem posticam pertinenti, in parte thoracicâ plus 
minusve dilatatä, et lateralibus, margines laterales partis thoracicae 
occupantibus; vittae hae in parte thoracicâ radiis albis utrimque 
tribus inter se coniunguntur, quorum postici ad declivitatem posti- 
cam siti lati sunt, anteriores (duo impressionibus cephalicis paralleli 
et duo versus intervallum pedum IT et II directi) angustiores; ob- 
seure colorata (subnigra) restant itaque latera partis cephalicae, 
declivitas postica et in parte thoracicâ utrimque maculae binae sub- 
triangulares. Abdominis dorsum limbo sat lato, cinereo-aut isabellino- 
albo cinctum et vittà medià ornatum etiam cinereo- aut isabellino- 
albä, sat lat, in dimidio anteriore latitudine subaequali, in poste- 
riore pinnatâ: ex angulis ca. quatuor refractis, in medio late inter 
se confusis compositâ; inter vittam mediam et limbum dorsum 
nigrum est; limbi margo inferior (exterior) modo subaequalis est, 
modo utrimque vittas duas(?) emittit retro et deorsum directas; la- 
tera sub eo nigra, infra ut venter umbrina aut fuliginea; partium 
barum color pube parum mutatus videtur. 

Araneae humefactae sfernum testaceum aut obscure fulvum, pe- 
dum coxae fulvae, sterno plus minusve pallidiores. Palpi fulvi. Fe- 
minae femora pedum fulva, apice plus minusve late fuliginea et 
supra lineâ fulvâ duplici ornata, patellae et tibiae fulvae, in late- 
ribus fuligineae, metatarsi et tarsi fulvi et flavidi, illi his plus mi- 
nusve obseuriores. Maris pedes obscuriores videntur, praesertim in 
femoribus, quae maximam partem subnigra esse possunt, basi so- 
lum fulva, supra vittà dupliei fulvâ ornata. 

Area oculorum mediorum (feminae) pone latior quam ante, paulo 
longior quam pone lata (0:27, 022, 031 mm); oeuli postici rotun- 
dati, inter se et a lateralibus spatiis subaequalibus (cireiter dia- 
metro suà) remoti; oculi antici medii lateralibus paulo minores: 
illorum diameter ca. 0‘095, horum maxima ca. 0‘11, minima 0095 
longa. In maribus oculi postiei medii a lateralibus evidenter lon- 
glus quam inter se remoti (0:12: 0075, in alio exemplo 0108: 
0‘065 mm). 

Pedum posteriorum patellae in latere exteriore aculeo 1 ornantur. 

Epigyne foveà ornatur rotundato trapezicà, posteriora versus su- 
bito dilatatä, 0:32 latà, ca. 023 longâ, ante et in lateribus margi- 
nibus definità corneis, obtusis quidem sed impendentibus exceptâ 
parte anticà mediâ; pone fovea aperta est (gradu obtuso finitur) 
excepts ipsis angulis, ubi margines laterales incurvati evanescunt; 


Fragmenta arachnologica, X 919 


fundus foveae fere aequalis, pallide fulvus, maculis ornatus testa- 
ceis badio marginatis, oblongis, pone rotundatis, ante in lineam 
contractis, pone ca. 0095 latis et ca. 0‘08 remotis, ante inter se 
ca. 013 distantibus, pone (in gradu dicto) lineâ badià procurvâ 
inter se coniunetis. 

Palpi maris parte femorali aculeis 1.1 supra ornata; pars pa- 
tellaris 0:32 longa, 0‘26 lata; pars tibialis desuper visa 0:37 longa, 
basi 0:19, in parte latissimä 0:37 lata, apicem versus itaque insi- 
gniter dilatata, leviter incrassata, processibus evidentioribus carens; 
margo eius apicalis exterior et superior exterior paulo productus 
est et lobum brevem latum format, qui in latere exteriore paulo 
oblique truncatus est et paululo sinaatus, infra rotundatus, in latere 
superiore autem lineà paulo magis obliquà finitur bis minute incisâ; 
margo partis tibialis apicalis interior inferior etiam paulo productus 
in Jlobum latum crassum brevem glabrum laevem. Lamina tarsalis 
0°70 longa, 045 lata, desuper visa parum asymmetrica, paulo pone 
basim latissima, deinde apicem versus longe et paene aequabiliter 
angustata, angulo basali exteriore leviter tumido. Stemma sat for- 
titer convexum et non parum inaequaie, sed processibus insigniter 
in oculos cadentibus non ornatum; eius latus exterius ah imo vi- 
sum in dimidio basali rotundatum, latus interius fere in medio in 
angulum subrectum fractum; inter angulum bune et basim bulbus 
tubereulo ornatur corneo obtuso, transverse plicato; prope a mar- 
œine exteriore medio bulbus genitalis sat late excavatus est et hic 
uncum continet corneum, pallidum, sat gracilem, anteriora versus 
directum, deorsum et paulo interiora versus curvatum; margo bulbi 
exterior in dimidio apicali tubere instructus est corneo, in uncum 
fortem, compressum, obscure coloratum, deorsum et foras eurvatum 
producto; uneus hie eum processu alio contingit in apice stemmatis 
sito, maire, fortiter complanato, nigro, latiore quam longicre, apicem 
versus modice angustato, apice late truncato et paululo sinuato, 
anteriora versus et foras et deorsum directo. 


Euryopis laeta Westr. 1861 et Eu. Zimmermannii L. Koch 1875. 
Tab, 66, fig, 30. 
Euryopis laeta Westr. et Æu. Zimmermannii Li. Koch, quas Cel. 
E. Simon pro synonymis habet1), species sunt distinetae. Mares 


1) Les Arachnides de France, v. VI, p. 292. 


920 VI. Kulczynski: 


earum non novi, feminae differunt inter se formâ epigynae et 
colore. 

Eu. laetae epigyne *) foveà ornatur valde profundä, rotundâ, ca. 
0:18 mm lat, a margine postico epigynae (quae pone foveam in- 
signiter declivis est) parum plus quam diametro remotä, optime de- 
finità margine corneo, obtusiusculo, ante in medio solum paulo de- 
presso. Eu. Zimmermannii fovea epigynae (fig. 30) paene semicireularis 
est, ca. 026 lata, 0:13 longa, pone recte truncata, profunda quidem, 
sed ante et in lateribus minus bene definita quam in Eu. laetà, 
quoniam margines elus hic non indurati sunt, a margine postico 
epigynae ca. 0°29 distanti; in margine postico foveae lamella initium 
capit glabra laevis, aeque atque fovea lata, 0:16 longa, rotundato 
triangularis, ante recte truncata aut in medio paululo incisa, a re- 
liquo plano epigynae (quod pone lamellam sublibratum est in lon- 
gitudinem) molliore, transverse paulo plicato, optime distincta, tam- 
quam ei agglutinata (fortasse ei non adnata sed adpressa solum). 

Ad ea, quae de colore Eu. laetae seripsi in , Araneae Hungariae*, 
v. 2, p. 19, addendum modo videtur, seeundum perpauca exempla, 
quae vidi, abdomen in dorso pone maculas duas argenteas, fere in 
medià longitudine sitas, nonnunquam pari punetorum argenteorum 
et prope a scutis pulmonalibus in parte exteriore vittà argenteä 
ornari. Abdomen Æu. Zimmermannii picturà variat, supra piceo- 
nigrum est, colore pictum sordide flavido, plerumque aureo micanti, 
limbum formanti, qui marginem anticum abdominis longe non at- 
tingit, modo insigni est latitudine (in exemplo, quod mihi olim 
Ph. Bertkau dono dedit, in parte anteriore — paululo ante me- 
diam longitudinem abdominis — intus insigniter dilatatus ita, ut 
color niger hic fere interruptus evadat), modo angustus, imo in 
maculas parvas solutus in parte anteriore; maculae in areâ limbo 
circumscriptà, vittae ad scuta pulmonalia, fascia in ventre prope 
mamillas sita desunt, in exemplis saltem, quae in manibus habeo. 
paucis. Pedum femora flavida, sex posteriora apice nigro annulata 
(IT indistincte, insequentia gradatim latius), subter non annulata, 
patellae flavidae (IV subferrugineae), anteriores apice indistinete 
angustissime nigro marginatae, posteriores apice late colore rufo- 
umbrino pictae, tibiae rufo-umbrinae, anteriores basi paulo pallidio- 
res, metatarsi et tarsi flavidi aut (praesertim posteriores) ferruginei, 


1) Cfr. fig. 13 in ,,Araneae Hungariae“, v. 2, t. 1. 


Fragmenta arachnologica, X 921 


hi in medio, 11h in medio et in apice colore rufo-umbrino plus mi- 
nusve evidenter tincti. 


Theridium formosum var. simulans Thor 1875. 

Theridium formosum var. simulans Thorelli mihi non species 
propria, orientalis, videtur, ut seripsit Cel. E. Simon in ,Les 
Arachuides de France“, v. 6, p. 298. nota, sed varietas Theridi 
tepidariorum C. L. Koch potius quam Th. formosi Clerck (lunati 
Clerck)'). Facile crediderim, Theridium hoc formam Theridii tepi- 
dariorum esse extenuatam vità sub divo in terris frigidioribus, in 
quibus Th. tepidariorum typicum non nisi aedificia tepefacta incolit. 


Nesticus speluncarum Pav. 1873. 
Tab. 66, fig. 31. 

Nesticum speluncarum P. Pavesi secundum exemplum mon- 
strosum descripsisse videtur. Vidi saltem Nesticos aliquot a Cel. 
Dre AÏ. Brian in speluneis montium Alpi Apuane dictorum lectos, 
in quos deseriptio Nestici speluncarum non male quadrat, exceptis 
eis, quae de oculis a P. Pavesio dicuntur. Exempla haec oculis 
sex bene evolutis ornantur, carent autem oculis anticis mediis, 
quorum loco maculae modo parvae duae nigrae, nonnunquam asym- 
metricae cernuntur; corneae desunt omnino. 

Epigyne huius speciei pone leviter rotundata est; partem eius 
posticam mediam tuber occupat fulvum, transversum, subellipticum. 
0:52 latum, ca. 02 longum, sat fortiter eonvexum in longitudinem 
et in transversum, in lateribus posterius sulco tenui acute impresso, 
anterius sulco lato obtuso definitum, ante in medio autem sat late 
(ca. 0‘15 mm) aequabiliter coniunctum cum parte epigynae ante- 
riore; a parte tuberis latissimâ utrimque impressio parva exten- 
ditur foras et retro, quà tuberculum minutum glabrum et laeve 
eum tubere medio contingens definitur. Humefactam epigynam 
P. Pavesi satis bene delineavit. 


Araeoncus prospiciens Thor. 1875. 
Tab. 66, fig. 32 — 35. 


Marem huius speciei Cel. K. Pillich legit ad Simontornya in 


1) Cfr.: Kulczynñski, Symbola ad faunam Aranearum Austriae Inferioris 
cognoscendam, p. 63. 


922 VI Kulczvnski: 
Hungariâ. — Descriptio a T. Thorellio prolata paulo supplenda 
videtur. 


Cephalothorax omnium subtilissime reticulatus est in parte tho- 
racicà (quod non nisi sub microscopio cernitur), in dorso partis 
cephalicae pone autem leviter, non admodum dense transverse pli- 
catus. Sfernum laeve. Area oculorum, quorum laterales in lateribus 
tuberis cephalici, ad eius marginem apicalem siti sunt, 026 mm 
longa et lata, area mediorum pone 0:13, ante 0‘09 lata. Diametri 
oculorum posticorum mediorum 0045, lateralium 0047, anticorum 
mediorum 0031, lateralium 0‘054 longae; oculi postici medii inter 
se 0055, a Jateralibus 0058, a mediis anticis 0108, hi inter se 
0:034, a lateralibus O0‘061 remoti; oeuli antici medii a margine 
clypei 0‘065 remoti. Mandibulae (in exemplo nostro fortiter retractae) 
ca. 0‘19 longae, in parte superiore lateris exterioris valde subtiliter 
dense transverse striatae (organum stridendi, cuius pars altera den- 
ticulus minutus, in parte femorali palporum intus ad basim situs, 
est). Palporum pars femoralis 0:39 longa (pedum I femur 0:51 lon- 
gum); pars patellaris 0‘21 longa, basi 0‘055, apice 0-095 lata; pars 
tibialis basi 0‘065, apice 0:19 lata, supra in lineà mediâ 0065, una 
cum processu interiore 024 longa; angulus eius apicalis exterior 
recto paulo minor, apice late rotundatus; spinam sub hoc angulo 
sitam, Cuius mentionem fecit T. Thorell, non video; reliqua de- 
scriptio partis buius a Thorellio prolata bene quadrat in exem- 
plum nostrum. Lamina tarsalis 0-25 longa, 0‘23 lata, margine api- 
cali exteriore leviter sinuato; in eius angulo basali exteriore cari- 
nula initium capit anteriora versus currens, non longa; prope ab 
hoc angulo, magis intus, tuberculo compresso vel carinulâ minore, 
paulo oblique in transversum posità ornatur lamina tarsalis (tuber- 
culum hoc difficilius cernitur), ceterum subaequabiliter convexa 
est. Paracymbium sinu angusto a laminâ tarsali distinctum, in 
palpo a latere exteriore viso anteriora versus et sursum directum, 
leviter sigmoides apice paulo anteriora versus curvato, apicem ver- 
sus paulo inaequabiliter angustatum, apice oblique rotundato-trun- 
catum. Bulbi genitalis anfractus apicalis margine apicali in stem- 
matis latere exteriore in angulum rectum, apice non rotundatum 
fracto. Stemmatis ,pars terminalis* in apice eius in universum 
transverse posita est, e partieulis duabus constare videtur; harum 
inferior (a laminâ tarsali magis remota) in processus duos excurrit: 
exteriorem et interlorem, in arcum procurvum Coniunctos; processus 


Fragmenta arachnologica. X 923 


exterior foras directus est, anteriora versus et deorsum eurvatus, 
aliquoties longior quam latior, insigniter longius quam apex lami- 
nae tarsalis anteriora versus pertinens, compressus, latitudine ubique 
subaequali, apice rotundatus; processus interior intus fere directus, 
gracilis, obtusiuseulus, parum prominet; particula superior in latere 
stemmatis interiore compressa est, retro et paulo intus et sursum 
directa, prope a margine laminae tarsalis subito anteriora versus 
eurvata in uneum acutum compressum desinit, e medià fere parte 
processum emittit gracilem aculeiformem, anteriora versus et paulo 
foras directum, paulo sigmoidem; pars particulae, de quâ agitur, 
exterior aequali fere longitudine atque processus commodum dictus, 
paulo minus gracilis, basi processus exterioris inferioris parallela, 
ei et laminae tarsali interiecta, maximam partem nigra, apice in 
unçcum brevem curvata. — Metatarsus pedum IV trichobothrio non 
ornatus. Abdominis cutis non indurata. 


Diplocephalus hungaricus n. sp. 
Tab. 66, fig. 36—42. 

Mas. 

Cephalothorax processibus cephalieis inelusis 1:15 mm longus, 
0:8 latus, uitidus, margines versus omnium subtilissime non valde 
dense reticulatus, supra paene laevis, punetis impressis in parte 
thoracicâ non ornatus, lateribus supra basim palporum non sinuatis, 
desuper visus ovatus, anteriora versus sat fortiter angustatus, ante 
in medio paululo productus (propter processum cephalicum inferio- 
rem prominentem); dorsum in medià parte sublibratum, in parte 
cephalicà eodem fere angulo atque declivitas postica anteriora ver- 
sus adscendens; pars cephalica in tubera elevata duo. quorum an- 
terius, oculos anticos medios gerens, posteriore, in quo siti sunt 
oculi medii postici, multoties minus est, cireiter 011 altum, ca. 0:14 
latum, ca. 0:13 crassum, obtusum, sursum et anteriora versus di- 
rectum ita, ut latus suum anticum cum clypeo a latere viso, insi- 
gniter reclinato et levissime in longitudinem convexo. aequabiliter - 
fere coniungatur. ab eo sinu modo levi distinctum; tuber posterius 
magis anteriora versus quam sursum directum, anterlora versus 
curvatumn, apicem obtusum versus attenuatum, latere postico ca. 0:35 
longo, modice convexo, latere antico paene recto, ca. 0:19 longo, 
desuper visum lateribus magnam partem parallelis, 023 latum, in 
parte apicali ca. 019 longä lateribus levissime sinuatis angustatum, 


924 VI. Kulczynski: 


apice modice late rotundatum, & fronte visum ca. 0:23 latum et 
altum, lateribus subrectis, sursum paululo inter se appropinquan- 
tibus, apice late rotundato-truncatum; a latere adspecta tubereula 
cephalica sinum ineludunt ca. 0:12 latum, in fundo rotundatum. 
lateribus parallelis; ambo tubercula in apice pilis ornantur sat lon- 
gis, in tuberculo posteriore ex parte deorsum, in anteriore ex parte 
sursum directis (coëuntibus itaque, n1 fallor; pili hi in exemplis 
nostris non bene conservati sunt); tuber posterius in utroque latere 
infra foveñ profundà, paulo oblongà instructum. Oculorum series 
postica desuper visa valde procurva, antica etiam fortius eurvata, 
recurva; haec a fronte adspecta leviter sursum curvata; series 
postica fortissime deorsum curvata. Oculi postiei medii in lateribus 
tuberis cephalici postici siti, ab eius apice (quum a latere adspicitur) 
0:13 remoti, antici medii in latere antico tuberis antiei, ca. 0:04 
infra eius apicem positi. Oculi postici medii paulo transversi, dia- 
metris 0‘055 et 0:‘068 longis; diametri oculorum posticorum latera- 
lium ca. 0‘055, anticorum lateralium 0:06 et 0075, anticorum me- 
diorum 0035 longae; oculi postici medi inter se 0-095, a laterali- 
bus 0‘19, a mediis anticis 0:28, hi inter se 0‘04, a lateralibus 0:12, 
a margine clypei 027 remoti; area oculorum mediorum pone 0:195, 
ante 0:10 lata, 035 longa. Mandibulae (retractae) 0:38 longae, 
0:20 latae, aeque atque clypeus reclinatae, latere exteriore pau- 
lulo sigmoidi, apice intus rotundato-angustatae et in sulei un- 
guicularis margine antico dentibus D gracilibus, sat longis instructae, 
in toto fere latere exteriore transverse, non valde dense striatae 
(organum stridendi). Sfernum 06 longum, 0:53 latum, omnium sub- 
tilissime reticulatum (sub microscopio), paene laeve, nitidum, inter 
coxas IV, quae 0:15 inter se distant, productum, truncatum, 012 
latum, hic elevato marginatum. Palpi similes atque in Diplocephalo 
cristato (Blackw.) et affinibus. Pars femoralis 0:52 longa, ad basim 
intus dentieulo. optime evoluto, ad organum stridendi pertinenti in- 
structa. Pars patellaris 0:35 longa, basi 008, apice 0:12 lata, api- 
cem versus aequabiliter dilatata, in apice aculeo erecto. non crasso, 
0‘1 longo ornata. Pars tibialis corpore brevi: subter modo 0:08 
longo, supra et in latere interiore in laminam produeta magnam, 
una cum eâ (sed spinà, in quam excurrit angulus laminae apiealis 
interior, exclusä) 0:32 longa, desuper visa subito dilatata in utroque 
latere, basi 0075, in line transversâ per angulum apicalem exte- 
riorem ductâ 0:17 lata, a parte superiore interiore adspecta latere 


Fragmenia arachnologica, X 925 


exteriore modice rotundato, cum margine apicali paulo obliquo 
(intus et paululo anteriora versus directo) in angulum latum et 
late rotundatum coëunti, latere interiore in parte basali et in api- 
cali paululo convexo, in medio paululo concavo, basi modice an- 
gustata; angulus laminae apicalis interior in spinam productus foras 
et paulo anteriora versus flexam, 0‘{2 longam, in dimidio apicali 
sensim angustatam, acutam. Lamina tarsalis (magnam partem la- 
minâ tibiali occulta) ca. 0:36 longa, 0-27 lata, in latere exteriore 
apicem versus leviter angustata, apice late rotundata. Paracymbium 
subplanum, in parte medià magnà subrectum, apice subito angustato 
et recurvato. Stemmatis (in exemplis nostris mediocriter conservati) 
lobus apicalis bulbi subter in parte exteriore non procul ab apice 
in tuber elevatus corneum nitidum transversum; partis terminalis 
_fabrica similis atque in specie praecedenti; eius particula inferior 
e basi parum latà in processus duos excurrens; horum interior in- 
teriora versus directus, longus, gracilis, aequabiliter angustatus, pal- 
lidus, spinae compressae formam habet; exterior brevior, maximam 
partem niger. uneus est compressus, modice interiora versus Cur- 
vatus, fere in lineà medià stemmatis situs, deorsum et anteriora 
versus directus; e particulà superiore imprimis in oculos cadit pars 
exterior processum formans insigniter prominentem, deorsum et 
‘anteriora versus et foras directum, aliquoties longiorem quam la- 
tiorem, fortiter compressum, in parte apicali sensim angustatum et 
modice retro eurvatum, apice obtusiusculum, magnam partem pallide 
coloratum, apice nigricantem. Internodia pedum 
I 0:81, 0:26, 0:69, 0:65, 0:45, 
IT 0:74, 0:25, 0:61, 059, 0:41, 
III 0:65, 0:23, 049, 053, 0:32, 
IV 0:85, 0:24, 0:77, 0:68, 0:38 mm longa. 
_ Abdomen (corrugatum) 1:2 longum, 085 latum, cute non induratä. 
Cephalothorax badius, sternum latericium, pedes fulvi, abdomen 
fuligineum (color exemplorum nostrorum non bene conservatus). 
Feminas, quae ad hane speciem pertinere videntur, a feminis 
Diplocephali crassilobae (E. Sim.) var., quarum mentionem feci in 
hAraneae Hungariae“, v. 2, p. 107, distinguere nescio. 
Mares duos (et feminas paucas) legit ad Simontornya in Hun- 
garià Cel. F. Pillich. 


926 VI. Kulczyüski: 


Trichoncus affinis Kulcz. 1894. 
Trichoncum affinem Kulez. W. Büsenberg olim ut synony- 
mum ,Zrichonco“ Moebii (Dabl) subiunxit 1); certo non recte. ;, Éri- 
gone“ Moebii Dahl 1883?) teste ipso Cel. F. Dahlio) Brachy- 


centrum est, huius generis autem, secundum diagnosim in , Mono- 


graphie“ cet. prolatam, cephalothorax punetis impressis in radios 


dispositis, maris pars cephalica tubere (in Brachycentro Moebii valde 
humili) ornatur oculos medios posticos gerenti, tuber hoc ante im- 
pressione finitur, ante quam positi sunt oculi antiei medi; pone 
oeulos posticos medios pars cephalica foveà instructa est. Haec 
omnia in Trichoncum affinem plane non quadrant, non quadrat 
etiam, quod Cel. F. Dahl de oculis B. Moebii scripsit (oculi po- 
stiei medii multo longius a lateralibus quam inter se remoti). Non 
possum itaque, quin Zrichoncum affinem pro specie a Brachycentro 
Mocbii (Dah]l) diversam habeam. 


Erigone tirolensis L. Koch et E. tenuimanus E. Simon. 


Seripsi olim#), Ærigonam tenuimanum adeo parum differre ab. 


E. tirolensi, ut pro eius formâ debili et extenuatâ haberi possit, si 


una cum eâ occurrat. Sed eo tempore Æ, tirolensis Alpes orientales, 


montes Tatricos et regiones hyperboreas solum, Æ. tenuimanus au- 
tem Alpes occidentales modo incolere videbatur, quam ob rem Æri- 
gonas has pro speciebus propriis habui. Nune de sententià hac de- 


cedo, quoniam inter araneas in Tiroliâ a Boleslao Kotula. 


collectas (locis: Hohe Warte, 2100—2180 m, Glungezer, 2400— 
2688 m) exempla aliquot feminina et masculina inveni, quae ad 
E. tenuimanum insigniter propius accedunt quam ad Æ. #irolensem 
typicam. Parum maiora sunt haec exempla quam mas, quem Cel. 
E. Simon olim benigne mecum communicavit (maris cephalotho- 
rax ca. 09, feminae ca. 10 mm longus), oculi (maris) postici medii 


inter se et a lateralibus spatiis subaequalibus (diametro mediorum: 


0‘055 mm), antici medii a lateralibus spatio quam diameter insi- 
gniter minore distant (haec 0:‘055, illud 0:035 longum); processus 


1) W. Büsenberg, Die Spinnen Deutschlands, p. 188. 

2) F. Dahl, Analytische Bearbeitung der Spinnen Norddeutschlands, p. 35. 

3 F. Dah}l, Monographie der Erigone-Arten im Thorell’schen Sinne, 1886, 
p. 88. 

) Kulezynski, Erigonae Europaeae. Addenda ad descriptiones, 1902; p. 550. 


Fragmenta arachnologica, X 927 


patellaris palporum maris a latere visus crassitudine apicali partis 
tibialis non duplo longior (ca. 0:13, una cum diametro partis patel- 
laris 021 longus); dens medius partis tibialis et dens medius stem- 
matis similes sunt atque in Æ. crassimanu. Erigonam crassimanum 
itaque Ærigonae tirolensi subiungendam censeo ut varietatem aut 
subspeciem. 


Hilaira montigena L. Koch tatrica n. ssp. 
Tab. 66, fig. 43, 45, 47, 49, 60. 

Montes Tatricos Hilaira incolit Hilairae montigenae L. Koch 
adeo similis, ut pro eius subspecie (fatrica m.), neque pro specie 
proprià baberi debeat. Valde similis est ea etiam Hilairae frigidae 
(Thor.) (nigrae F. Cambr.), feminam eius a feminâ H. frigidae di- 
stinguere nescio; mares differunt evidenter formâ partis tibialis 
palporum et partibus quibusdam stemmatis. Processus tibialis Hi- 
lairae tatricae desuper simulque paulo a parte posticà visus apice 
utrimque oblique truncatus est, longius et line rectà fere in latere 
exteriore, lineà paulo magis in transversum directà et leviter ro- 
tundatà (aut in angulum valde latum et obtusum fractà potius) in 
latere interiore; lineae hae in angulum coëunt rectum, non rotun- 
datum, paulo deflexum ïita, ut melius directo desuper quam a parte 
superiore posticà conspiciatur. Hilairae frigidae margo processus 
apicalis exterior angulum apicalem versus paulo sinuatus est, margo 
apicalis interior angulum apicalem versus rotundatus; lineae hae 
in angulum coniunguntur apice paulo rotundatum, anteriora versus 
et foras, neque ut in H. frigidé anteriora versus directum. Lamel- 
lae corneae, quae in palpo ab imo viso sola fere ,partem termina- 
lem“ stemmatis formare videtur, pars postica interior, anterlora 
versus curvata, longior est in 1. fatric4 quam in H. frigidà; eius- 
dem lamellae margo exterior in parte anteriore, eo loco, ubi la- 
mella impressa est. dente ornatur nigro, oblique compresso (acie 
inferiore deorsum et intus directà), oblongo, apicem versus aequa- 
biliter angustato, apice obtuso, interiora versus et apice leviter deor- 
sum eurvato; dens respondens Æ. frigidae chlique complanatus est, 
acie inferiore deorsum et foras spectanti, brevis: a parte posticä 
inferiore visus latior quam longior, apice oblique rotundato-trun- 
*atus, angulo interiore producto, acuto, intus et anteriora versus 
directo. Ipse apex lamellae, de quâ agitur, in H. fatricâ a latere 
dextro et sinistro fortiter compressus est in lamellam corneam ful- 


928 VI. Kulczynski: 


vam subpellucidam (a latere interiore eam adspicias, quoniam a la- 
tere exteriore particulà quadam ali stemmatis ex parte occultatur), 
anteriora versus directam, paulo oblongam lateribus subparallelis, 
apice lineâ sigmoidi truncatam, angulo apicali superiore rotundato, 
inferiore in dentem gracilem anteriora versus producto; pars re- 
spondens H. frigidae obscure colorata, e basi mediocriter latâ in 
ramos duos excurrit, exteriorem Complanatum, subplanum, apicem 
versus angustatum, anterlora versus et foras directum, leviter in- 
teriora versus Curvatum, et interiorem insigniter breviorem atque 
angustiorem, intus directum, anteriora versus et deorsum et paulo 
foras curvatum 1). 

À Hilaira montigenä typicà mas subsp. fatricae non differre vi- 
detur nisi partibus quibusdam stemmatis; pars tibialis palporum 
eâdem est formâ in typo et in subspecie. Dens apicalis lamellae 
ad ,partem terminaiem“ stemmatis pertinentis in À. montigenâ ty- 
picà similis est atque in ssp. fatrica sed brevior, angulo apicali 


inferiore breviore et lativre (fig. 46), ab imo visus apice oblique 


truncatus, angulo acuto oblique foras directo (fig. 44); pars lamel- 
lae huius postica interior procurva brevior (similis atque in H. fri- 
gidâ; nota parum perspicua); imprimis differt dens in margine la- 
mellae eiusäem exteriore situs: brevior est, triqueter, a latere visus 
triangularis, anteriora versus directus, paululo sursum curvatus, ab 
imo adspectus oblongus, a basi primum parum, tum in latere ex- 
teriore rotundato-angustatus, angulo apicali interiore itaque acuto. 


Centromerus pallens Büshg. 1902 ? 
Tab. 66, fig. 50 —33. 

Femina. 

Cephalothorax 07 mm longus, 053 latus, areâ oculorum 0:225 
latà, laevis, nitidus. Oculorum series posterior paululo procurva, an- 
terior leviter sursum curvata, marginibus inferioribus lineam sub- 
rectam designantibus. Diametri oculorum, quorum postici medii le- 
viter angulati sunt, posticorum mediorum 0-045, lateralium 0-04 et 
0‘047, anticorum mediorum fortasse 0025 (fines horum oculorum, 
nigrorum, in maculâ nigrâ sitorum, difficile cernuntur), lateralium 


1) Conferatur figura 52, tab. Il, quam protuli in .Résultats scientifiques de 
l'Expedition polaire Russe en 1900—1903, sous la direction du Baron E. Toll“. 
Zoologie, v. 1, fase. 7. 


Fragmenta arachnologica, X 929 


0-055 et 0:04 longae; oeuli postici medii inter se 0‘04, a laterali- 
bus 0027. a mediis anticis 004, hi inter se fortasse 0:02, a late- 
ralibus 0-02, a margine elypei O0 11 remoti; area oculorum medio- 
rum pone 0-12, ante 0-06 lata, 0:12 longa. Mandibulae 0:25 longae, 
0:15 latae. Sfernum laeve, 0:45 longum, 0:42 latam, inter coxas IV, 
quae ea. 0‘1 inter se distant, produetum et in angulum subrectum 
desinens. Pedum 1 femur aculeo 1 ornatum, reliqua inermia, tibia 
IV aculeo 1 instructa videtur. Abdomen 10 longum, 0:65 latum. 
Epigyne 0:35 lata, 024 longa, margine antico fortiter, fere in se- 
micireulum recurvato, margine postico modice proeurvo, paulo inae- 
quali, foveâ ornata ca. 0-27 lat, ante margine paulo inaequabiliter, 
in medio fortius quam in lateribus recurvato, acuto, impendenti de- 
finitä; eum medio marginis huius lamella coniungitur, ab eo sulco 
tenui distineta, cornea, ferruginea, 0‘067 longa, 0:16 lata, subplana, 
pone et ante modice rotundata; in margine postico lamella haec 
utrimque paululo incisa est et ab incisuris his, inter se 0‘067 di- 
stantibus, sulei extenduntur anteriora versus et intus directi, mar- 
ginem anticum lamellae non attingentes, ante inter se coniuncti; 
lamella haee (euius seulptura haud dubie paulo variat) manifesto 
pars basalis scapi est, cuius pars apicalis, 016 lata, foveam mediam 
posteriorem oecupat et ex eà paululo retro prominet; partis huius 
margo apicalis, ca. 0‘04—0:055 latus, deorsum et anteriora versus 
deflexus, in sinum subtrapezicum, posteriora versus lateribus con- 
cavis fortiter angustatum, pone ca. 0‘04 latum et aeque circiter 
profundum excisus; lamella anterior a margine hoc in lateribus 
spatio ea. 0‘025, in medio spatio ca. 0‘055 lato distat; foveae epi- 
gynalis margo postieus in utroque latere tumidus, aeque atque pars 
apicalis scapi elevatus. 

Cephalothorax cum partibus oris palpis pedibusque pallidius aut 
laetius flavo-testaceus, oculi eingulis nigris cincti, antici med in 
maçeulâ communi nigrâ sit. Abdomen isabellinum aut avellaneum. 

M as. 

Cephalothorax 0:85 mm longus, 0:70 latus. Area oculorum 0:225 
lata, area mediorum pone 0:13, ante 0:‘065 lata, 0:13 longa; elypeus 
sub eâ 0:16 altus. Mandibulae 0:32 longae, 0:19 latae, apice intus 
rotundato-angustatae, in latere antico exteriore serie confertissimâ 
denticuloram minutorum, neque basim neque apicem attingenti or- 
natae, in latere exteriore non striatae. Palporum pars patellaris 0‘135 
longa, 0095 lata, aeuleo forti, 0‘16 longo, recto, aequabiliter atte-: 

Bulletin IN. B. Novembre—Décembre. 59 


930 VI. -Kulczyñski: 


nuato instructa. Pars tibialis 015 longa, basi 0:07, prope apicem 
0‘145 lata, desuper visa modice, .paulo inaequabiliter dilatata, a la- 
tere adspecta subter multo brevior quam supra et convexa, dorso 
subrecto, margine apicali superiore acuto, carinae jnstar paulo in 
latus exterius partis descendenti, praeter pilos breviores setà ca. 
0:20 longâ ornata. Lamina tarsalis 0‘35 longa, 028 lata, desuper 
visa valde asymmetriea, in latere exteriore a basi usque paulo pone 
medium dilatata, tum angustata, valde inaequalis, prope medium 
(basi propius) in tuber magnum obtusum elevata, inter tuber hoc 
et basim excavata et glabra, margine basali in parte interiore in 
carinam elevato obseure coloratam, lamelliformem. transversam, cum 
margine apicali partis tibialis contingentem, supra eum non pro- 
minentem; non procul ab hac carinà carinula alia est, prope a la- 
tere interiore laminae oblique posita; supra angulum anticum su- 
periorem paracymbii lamina carinulâ ornatur modice longä, paulo 
oblique in longitudinem positâ; pars marginalis exterior laminae 
loco, ubi haec latissima est, tumida. Paracymbium magnum, ante 
in sinum excisum paulo profundiorem quam latiorem, paulo asym- 
metriéum; Jlamina reflexa paracymbii (marginem eius postieum et 
inferiorem oceupans) parum lata, in angulum paene rectum, late 
rotundatum eurvata, a medio usque ad apicem aequabiliter angu- 
stata, denticulo uno aut duobus ornata insigniter ab apice para- 
cymbii remotis1), basim versus etiam angustata, in margine prope 
ab angulo paracymbii postico superiore dente acuto, paulo obliquo 
instrueta; ramus paraeymbii inferior apicem rotundatum versus le- 
viter angustatus. Stemma fabricâ simili atque in Centromeris multis 
alüis, ex. gr. C. silvatico (Blackw.), in parte posticà processibus duo- 
bus corneis ornatum; horum exterior Cum margine postico para- 
eymbii contingens, deorsum et intus et paulo retro directus, in- 
teriora versus curvatus, modice latus. aliquoties longior quam latior, 
a latere exteriore deorsum dilatatus, apice oblique rotundatus vi- 
detur, re vera pars eius processui interiori proxima versus alveo- 
lum flexa est et profunde excisa (cfr. fig. 51); processus interior ad 
seleritam pertinet cum margine interiore laminae tarsalis contin- 
gentem, latum, deorsum directum, in ramos duos subito a se dis- 
cedentes divisum: anteriorem latitudine subaequali, apice rotunda- 


1) Ni fallor, denticuli hi non in ipso margine laminae reflexae, sed in eius 
paginà interiore siti sunt. 


Fragmenta arachnologica, X D 


tum, anteriora versus directum, sursum curvatum, et posteriorem 
(processum supra dictum) apicem versus attenuatum, retro et deor- 
sum directum, retro et denique foras curvatum; in palpo a latere 
exteriore viso apex processus huius supra et pone apicem processus, 
quem supra exteriorem dixi, conspicitur retro fere directus. Inter- 
podia pedum MONO 224, 0:71, 0:55, 0:44; 

IT 0:74, 0:225, 0:61, 0:50, 0:42, 

IT 0:65, 0:21, 0:49, 0:42, 0:35, 

IV 0:81, 022 076, 0:61, 037 mm longa. 
Abdomen 10 longum, 065 latum. 

Mares et feminas paucas speciei huius, quae fortasse eadem est 
atque Centromerus pallens, euius descriptionem valde inanem pro- 
tulit W. Büsenberg, legit Cel. H. Zimmermann ad Marbur- 
gum Hassiae, 


Sintula montanus Kuicz. 1898. 

Aranea haec femina est Micryphantae saxatilis (Blackw.) Jacks. 
1912, cuius synonyma inspiciantur in dissertatione Cel. A. R. Jack- 
son ,On the British Spiders of the Genus Microneta“ inscriptâ; 
nullam saltem differentiam inter feminas Sintulae montani in Austri 
Inferiore lectas et Anglicas Micryphantae saxatilis, dono mihi a Cel. 
Jackson benigne datas video. 


Sintula affinis Kulcz. 1898. 


Ad hanc speciem pertinere videtur Micryphantes beatus (Cambr.) 
Jacks.1), sed res ulterius inquirenda est, Sintulae affinis enim fe- 
minas solum (in Austrià [nferiore lectas) novi, Micryphantae beati 
autem mares modo, duos quidem, alterum a Cel. A. R. Jackson 
benigne mecum communicatum, alterum a Cel. H. Zimmermann 
in Germanià lectum. 


Lephthyphantes Pillichii n. sp. 
Tab. 66, fig. 64. 
Mas. 
Cephalothorax 08 mm longus, 07 latus, lateribus supra basim 
palporum levissime sinuatis, nitidus, paene laevis (omnium subti- 


1) A. R. Jackson: On the British Spiders of the Genus Microneta, 1912, 
p. 128. 
59% 


992 VI. Kulczynski: 


lissime, non dense reticulatus). Area oculorum 0'29 lata, series po- 
stica recta, antica paululo sursum curvata, marginibus inferioribus 
oculorum lineam rectam designantibus. Diametri oculorum postico- 
rum mediorum 0065, lateralium 0‘055 et 0:‘058, anticorum medio- 
rum 0-045, lateralium 0-068 et 0:06 longae; oculi postiei medii inter 
se et a lateralibus 0‘04, a medis anticis 0-06, hi inter se 0:02, 
a lateralibus 0027, a margine clypei ca. 0:15 remoti; area oculo- 
rum mediorum pone 0‘155, ante 0‘10 lata, 0‘15 longa. Mandibulae 
(retractae) 0-3 longae, 0:16 latae, subtilissime non dense reticulatae, 
organo stridendi instructae. Sfernum laeve, in partibus marginalibus 
reticulatum. Palporum pars patellaris 0:12 longa, 0‘095 lata, 0:08 
crassa, formâ non insignis: supra aequabiliter convexa in longitu- 
dinem, pilo longitudine et crassitudine excellenti probabiliter non or- 
nata (exemplum nostrum non bene conservatum est; pilus partis patel- 
laris supra prope apicem situs rectus, Ca. 0‘1 modo longus, reliquis 
pilis partem hane ornantibus non evidenter erassior). Pars tibialis 0:13 
longa, basi 0‘055, in dimidio apicali 0‘12 lata, 0‘155 crassa, eius pi 
complures longiores quam pilus patellaris commodum dictus; 1m- 
primis longus (0:20 mm) et reliquis crassior est pilus in medià 
fere longitudine dorsi, lateri exteriori propius situs; desuper pars 
haec in latere utroque sat fortiter dilatata videtur, in latere exte- 
riore late (non usque ad medium) oblique truncata, a latere visa 
supra subterque insigniter incrassata (supra fortius), dorso in an- 
œulum fracto recto minorem, apice rotundatum, cuius crus postieum 
subrectum antico levissime sinuato duplo circiter longius est. La- 
mina tarsalis 0:34 longa, 0-22 lata, desuper visa insigniter asym- 
metrica, latere interiore modice rotundato, in latere exteriore a basi 
usque ad ?/, longitudinis sat fortiter dilatata, sed ante partem la- 
tissimam paulo sinuata, in parte latissimâ ad marginem exteriorem 
carinà obtusâ longitudinali non longâ instructa, ceterum eminentus 
evidentioribus carens. Paracymbium magnum, 0:19 longum, in si- 
num modice solum profundum excisum (ita, ut pars paracymbii 
postica, cum parte patellari contingens, ca. 0‘09 lata sit), totum 
extrinsecus concavum, laminâ reflexâ vix ullâ; ramus paracymbn 
inferior a parte posticà exteriore visus sat latus, apicem versus non 
angustatus, apice late truncatus, angulo apicali inferiore in dentem 
producto acutum, foras et sursum et paulo retro reflexo; angulus 
paracymbii basalis inferior dente lamelliformi, acuto. gracili, sursum 
eurvato ornatus. Stemmatis lamella characteristica taenia est ca. 0'4 


Fragmenta arachnologica, X 953 


longa, parum (ca. 0‘03) lata, ab angulo stemmatis basali interiore 
anteriora versus et foras directa, apicem partis tarsalis paulo exce- 
dens, latitudine maximam partem aequali, apice acuminata. eirciter 
in ?/, longitudinis in latere exteriore in dentem dilatata acutum, 
anteriora versus et foras directum, cuius latus posticum ca. 0:08 
longum est, rectum, anticum autem profunde sinuatum. Pedum aculei 
in exemplo nostro plerique defracti; femora I sola aculeo 1 ante, 
tibiae anteriores aculeis supra 1.1 et in latere utroque 1, metatarsi 
sex anteriores aculeo 1, postici O ornati fuisse videntur. Internodia 
pedum PROMO 07,097, 0579; 

IL 0:97, 0:26, : 0:92, 0:86, 0:69, 

III 0:84, 022, ? ? ü 

IV 1:20, 0:225, 0:99, 0:97, 066 mm 4longa. 
Abdomen 10 longum, 0:65 latum. 

Cephalothorax (exempli fortasse nondum perfecte colorati) eum 
mandibulis, maxillis, palpis pedibusque flavo-testaceus, oculi eingulis 
nigris Cincti; sternum et labium flavido-umbrina; abdomen umbrinum. 

Femina ignota. 

Marem unicum legit Cel. F. Pillich in Hungariâ ad Simon- 
torn ya. 


Lephthyphantes arciger Kulcz. 1882. 
Tab. 66, fig. 57, 58, 61, 63. 

M as. 

Palporum pars patellaris 0:15 mm longa, 012 lata, basim versus 
paululo angustata, basi 0:08, in parte crassissimâ 0-12, apice 0:‘068 
crassa, supra valde convexa itaque sive in tuber elevata obtusum, 
a Cuius apice dorsum basim versus angulo ca. 45°, apicem versus 
autem fere ad perpendiculum descendit; apex tuberis setà ornatur 
forti, aequabiliter attenuatâ, primum leviter sursum, tum fortiter 
deorsum curvatâ, fortasse 0:25 longâ; in latere interiore apicis pi 
sunt duo, alter ca. 0:16, alter ca. 012 longus, et paulo pone setam 
fortem, lateri exteriori propius, pilus similis, ca. 0°15 longus, omnes 
leviter curvati. Pars tibialis a latere interiore visa 0-‘095 longa, 
basi 0‘065, una cum processu, quo supra in latere exteriore ornatur, 
020 alta, desuper visa basi 0069, in parte latissimâ 0:16 lata, 
e basi brevi dilatata in omnibus lateribus, in interiore minus quam 
in exteriore, fortissime autem supra, hic enim dorsi pars exterior 
in tuber elevata est albidum, ea. 0:10 altum. ca. 0‘08 crassum. 


934 VI. Kulczynski: 


paulo compressum, crassitudine paulo inaequali, in parte apicali 
attenuatum, ante fortius quam pone, summo apice anguste rotun- 
dato, quum a latere, late rotundato, quum a fronte adspicitur. La- 
mina tarsalis 0‘4 longa, 0-54 lata, a basi dilatata (in latere exte- 
riore inaequabiliter) usque paulo pone medium, ubi prope a mar- 
gine exteriore lobo ornatur sublibrato, subsemicireulari; ceterum 
caret lamina tarsalis eminentiis evidentioribus. Paracymbium ma- 
gnum, 0-27 longum; eius lamina reflexa basi (in angulo paracymbi 
postico inferiore) dente ornata forti, nigro, oblongo-triangulari, acuto, 
anteriora versus et foras et deorsum directo, ad dentem hunc an- 
gustata, anteriora versus insigniter dilatata, margine inferiore in 
parte apicali rotundato, cum margine apicali item rotundato in ar- 
cum aequabilém confluenti, margine exteriore in dimidio basali in 
dentem fortem, triangularem, acutum, anteriora versus et foras di- 
rectum dilatato !). Stemmatis lamella characteristica in partes duas 
fissa; harum exterior spina est 0‘17 longa, gracilis, magnam partem 
nigra, anteriora versus et foras directa, leviter sigmoides, apice 
paululo anteriora versus curvato, pars interior lamelliformis, pellu- 
cida, difficilius conspicitur, ca. 0:09 longa est, 0:08 lata, apice acu- 
minata; margo eius exterior ex parte deorsum et interiora versus 
reflexus, obseurius coloratus, aculeum imitat oblongo triangularem, 
anteriora versus et foras directum, cum margine inferiore apitali 
paracymbii contingentem (basis spinae exterioris et locus, ubi la- 
nella in partes duas dividitur, in palpo non distorto paracymbio 
occulta non conspiciuntur). 

Palpi huius speciei non parum similes sunt palpis Lephthyphan- 
tae mansueti (Thor.) (fig. 56); differunt ab eis parte patellari insi- 
gniter fortius convexà, processu tibiali, quum a latere adspicitur, 
non multo angustiore, quam corpus partis tibialis longum est, dente 
paracymbii secundo minus a dente primo remoto (sinus, quo den- 
tes hi inter se distinguuntur, aeque circiter latus modo est atque 
dens posticus), in margine laminae reflexae, neque in paginà inte- 
riore (reliquum paracymbium spectanti) sito, lamellà characteristicà 
stemmatis longe alià. 

Magis quam Lephthyphantae mansueto affinis est L. arciger Le- 
phthyphantae fragili (Thor.) (fig. 54, 55, 62), sed dens paracymbti 


1) Denticulo minuto nonnunquam dens hic ad apicem in margine postico 
ornatur, ut in figurâ nostrà 63. 


Fragmenta arachnologica, X 935 


L. fragilis secundus insigniter gracilior est, dens basalis alium in 
modum directus: foras et deorsum et paululo retro, lamellae cha- 
racteristicae ramus exterior apice oblique truncatus, rami interioris 
margo exterior non reflexus. Etiam epigynae harum specierum, 
quamquam similes, differunt evidenter: fovea epigynae in L. arci- 
gero (fig. 58) 0:28—0:30 mm lata est, scapi pars basalis 0:12—0:14 
lata, duplo aut paulo plus duplo angustior quam fovea, a parte in- 
_feriore posteriore visa lateribus in universum parallelis, saepe le- 
viter sinuatis; scapi pars profundius sita, cuius margines laterales 
modo in utroque latere partis basalis conspiciuntur in epigynà 
a parte posticâ inferiore visà, 0‘23—0:24 lata, multo latior itaque 
quam pars basalis scapi, ita ut margines sui spatiis subaequalibus 
distent a marginibus lateralibus foveae et à marginibus partis ba- 
salis scapi. Fovea L. fragilis 0°23-—0-24 mm lata est, pars basalis 
scapi 0‘15—0:16 lata, partem foveae multo maiorem occupat, a parte 
inferiore posticà visa plerumque ovata, pone latior, nonnunquam 
tamen form simili atque in L. arcigero; pars scapi profundius sita 
0:17—0:19 Jata, parum itaque latior quam pars basalis, ita ut non- 
nunquam in epigynà paulo a latere visâ solum conspiciatur. 

Lephthyphantes arciger Montes Carpaticos solum incolere videtur; 
femina in Austrià Inferiore lecta, quam olim ut Z. arcigerum pro- 
tulit), non ad hanc speciem pertinet sed ad Z. fragilem Thor. 

Marem L. arcigeri legit in Montibus Tatricis Stanislaus 
Kulezvüski. 


Zora alpina n. sp. 

Femina. 

Cephalothorax 15 mm longus, 1-2 latus, oculorum areû 0:41 latä. 
Diametri oculorum posticorum mediorum et lateralium 0095, anti- 
corum mediorum 008, lateralium 0-08 et 0:‘06 circiter longae?); 
oculi postici laterales inter se 028, a mediis postieis 0‘08, hi inter 
se 0‘055, a mediis anticis 004, antici medii inter se 0-035, a late- 
ralibus 0:04 remoti; elypeus sub oculis mediis 0:08, sub lateralibus 
0068 altus; area oculorum mediorum pone 022, ante 0‘17 lata, 


1) Symbola ad faunam Aranearum Austriae Inferioris cognoscendam, 1898, 
p. 22. 

2?) Modulis his non multum est tribuendum, oculi enim — exceptis anticis 
lateralibus — nigri in tuberculis nigris siti sunt et fines eorum difficilius cer- 
auntur. 


936 VI. Kulczynski: 
0-21 longa. Series antica oculorum directo a fronte visa leviter 
deorsum curvata, marginibus inferioribus mediorum paulo demissius 
quam puncta media lateralium sitis. Mandibulae 05 longae, 0:25 
latae. Pedum TI et IT tibiae subter aculeis ante 7, pone 6, metatarsi 
subter aculeis 2.2 instructi. Internodia pedum 
1 1:33, 0:63, 1:07, 0:78, 045, 

II 1:15, 0 60, 0:94, 0:75, 0:48, 

IT 1:04, 053, 084, 0‘79, 0:47, 

IV 1:46, 0:60, 1:39, 1:42, 0:65 mm longa. 
Abdomen 3'1 longum, 1°7 latum. Epigyne foveà ornatur rotundatâ, 
ca. 0‘11 latâ. in parte anteriore margine acuto librato impendenti 
definità, pone fere omnino apertä, a margine postico epigynae Ca. 
0:06 remotà. 

Humefactae araneae cephalothorax cum palpis, pedibus, mandi- 
bulis, maxillis, sterno dilute fulvo-flavidus, oculi in maculis nigris 
siti, pars thoracica angustissime nigro marginata, margine hoc late 
interrupto; cephalothorax vittis duabus ornatus pailide xmbrinis, 
colore fuligineo radiatis et reticulatis, ante non multo latioribus 
quam oculi postici laterales, posteriora versus modice dilatatis, ante 
inter se aeque cireciter atque oculi dicti remotis, posteriora versus 
paulo a se discedentibus; margines vittarum bharum parum inae- 
quales, latitudo in parte cephalothoracis latissimâ paulo minor quam 
vittarum pallidarum lateralium et medianae, quae inter se hoc loco 
latitudine parum differunt. Clypeus non maculatus. Mandibulae 
vittà umbrinâ latâ, maiorem partem dorsi occupanti, maæillae api- 
cem versus fascià obliquâ pallide umbrinâ pictae. Labium fuscum 
apice pallido. Sternum maculis umbrinis ornatum binis in margi- 
nibus lateralibus, singulis prope apicem et paulo pone medium. 
Pedum sex posteriorum coxae subter in margine apicali punetis 
binis fuscis pictae. Pedum I et II tibiae et metatarsi fuliginea, ti- 
biae basi pallidiores, tarsi colore rufo-umbrino paulo suffusi. Abdo- 
men pallide avellaneum, maculis parvis et punctis nigro-castaneis, 
paucis (numero Ca. 15 in utraque parte dorsi desuper adspecti, 4 in 
dimidio posteriore lineae medianae) dispersis ornatum, in nullam 
picturam congestis, manifesto variantibus, quoniam maculae lateris 
dextri et sinistri situ inter se differunt; vitta dorsualis antica vix 
indicata: restant ex eius marginibus ante lineae duae dilute um- 
brinae, parum perspicuae, parallelae, et pone puncta castanea, duo 
in lateribus, unum in apice. Wamillae pallide coloratae. 


Fragmenta arachnologica, X 937 


Mas ignotus. 

Speciei huius feminam unicam legi olim in Tirolbâ meridionali 
prope Franzenshühe et ut Zoram manicatam ÆE. Sim. protuli in 
»Symbola ad faunam Arachnoiïidarum Tirolensem“, manifesto non 
recte. Zora manicata paulo maior est, cephalothorax eius supra 
marginem maçulis fuscis ornatur inter se (et plus minusve cum 
margine obseuro) in vittam conflatis latiusculam, interruptam, supra 
inaequalem; cephalothoracis vitta media pallida in eius parte la- 
tissimä insigniter angustior est quam vittae fuscae adjacentes, ab- 
domen multo abundius colore fuseo pictum similem fere in modum 
atque in Zorâ spinimanä (Sund.) (sed picturâ laterum a pieturâ 
mediae partis dorsi minus evidenter, fere ut in Zora nemorali 
[Blackw.] distinctâ), pedum tibiae et metatarsi colore rufo-fusco 
leviter modo aut vix suffusa, margo apicalis coxarum (non tro- 
chanteres) supra puncto fusco pictus, snbter concolor. 


, Zora distincta n. sp. 

Femina. 

Cephalothorax 20 mm longus, 1‘6 latus. Oculorum area 0:55 lata, 
diametri posticorum mediorum 0-12, lateralium (0-128, anticorum, 
mediorum 0:10, lateralium 0‘108 et 0‘088 circiter longae!); oeuli 
postici laterales inter se 0:36, à mediis 0135. hi inter se 0:088, 
a mediis anticis 0‘055, antici medii inter se 0 059, a lateralibus OC48, 
a margine clypei 0:11, laterales antici a posticis 023, a margine 
clypei 0-08 remoti; area oculorum mediorum pone 0:32, ante 023 
lata, 0:28 longa. Oculorum series antica directo a fronte visa mo- 
dice deorsum curvata, marginibus inferioribus mediorum cum punetis 
mediis lateralium lineam subrectam designartibus. Mardibulae 07 
longae, 0:34 latae. Aculei in tibiis gcdum T subter utrimque 7 sunt 
in metatarsis [ et II utrimque 3, in tibiis II subter ante 7, pone 
6. Internodia pedum 

RL62/084 1:52, 117, 0:58, 
En NO :36, 1:13, 0:56, 
ILE 1:39, 0:74, 1:13, 1:20, 0:65, 
IV 1:91, 0:87, 178, 1:88, 084 mm longa. 
Abdomen 30 longum, 20 latum. Æypigyne male definita, parum in- 
durata, ad marginem postieum foveâ ornata rotundatà, ca. 008 Jatä, 
margine postico depresso. 


1) Conferatur nota in pag. 935. 


938 VI. Kulezynski: 


Humefactae araneae cephalothorax testaceus summo margine 
partis thoracicae paulo infuseato aut concolori, vittis ornatus duabus 
latericiis, abunde badio radiatis et reticulatis, in parte cephalotho- 
racis latissimA latioribus quam partes marginales et quam pars 
media pallida; margines vittarum parum inaequales. latitudo ubique 
subaequalis; anteriora versus vittae inter se appropinquant et inter 
oculos posticos laterales spatio aeque cireiter lato atque intervallum 
oculorum posticorum mediorum inter se distant; area oculorum, 
in maculis nigris sitorum, et clypeus sub eà badius. Mandibulae 
colore cephalothoracis aut paulo pallidiores, vittà badiâ latà, api- 
cem non attingenti, plus minusve colore pallidiore dimidiatà orna- 
tae. Sternum exemplorum obscure coloratorum latericium in medio, 
ceterum abunde testaceo variegatum, in marginibus lateralibus et 
pone maeulis nigro-castaneis septem pictum; in pallidioribus pallide 
latericium, maeulis marginalibus castaneis plus minusve expressis. 
Maxillae pallide latericiae aut testaceae, labium fuscum. Palpi flavo- 
testacei; pedes testacei femoribus immaculatis; in exemplis obseu- 
rioribus patellae badiae, tibiae et metatarsi pedum anteriorum Ca- 
staneo-nigra, posteriorum non multo pallidiora, in exemplis pallidius 
coloratis partes dictae etiam pallidiores, praesertim in pedibus IT 
(hic latericiae aut badiae). Abdomen subter et in lateribus badium; 
venter serie dupliei punetorum isabellinorum ornatus et utrimque 
serie punetorum similium maiorum, inter se plus minusve coniunc- 
torum finitus; latera punctis isabellinis, ex parte in vittas obliquas 
plus minusve expressas digestis abunde adspersa; dorsi partem ma- 
iorem vitta occupat isabellina, a margine antico usque ad mamillas 
pertinens, marginibus interruptis definita, in dimidio anteriore vittam 
includens lanceolatam, marginibus solum badiis, inaequalibus, plus 
minusve interruptis, nonnunquam ad puncta pauca redaetis indica- 
tam; vitta haee in dorsi dimidio posteriore plerumque serie punc- 
torum badiorum continuatur; in exemplis nonnullis vitta dorsualis 
pallida cireiter in :/, longitudinis et ad medium dorsi dentem 
utrimque emittit triangularem, retro et foras directum, in dimidio 
posteriore dorsi margines habet in dentes breves quatuor fractos; 
in dentium intervallis lineolae initium capiunt (quatuor) badiae, 
intus et paulo anteriora versus directae, lineam medianam dorsi 
non attingentes; cum lineolis alternant puneta badia, in series di- 
gesta duas subparallelas, supra mamillas interse coniunctas; in 
aliis exemplis margines vittae pallidae in dimidio posteriore non 


Fragmenta arachnologica, X 999 


evidenter dentati sunt, lineolae dictae abbreviatae, a marginibus 
divulsae, plus minusve ad puneta redactae, cum puncetis supra dictis 
in series duas confertas, posteriora versus inter se appropinquantes 
digestae. Mamillae isabellinae aut pars basalis mamillarum infima- 
rum modo badia, modo colore hoc solum suffusa; mamillae supre- 
mae nonnunquam in latere exteriore punclo badio pietae. 

Pili, quibus cephalothorax et abdomen supra ornantur, plerique 
albidi, pictura evorporis desiccati itaque minus expressa quam hu- 
_mefacti, praesertim in abdomine. 

Mas. 

Cephalothorax 17 mm longus, 1‘4 latus. Oculorum area 047 
lata; diametri posticorum mediorum 0‘108, lateralium 0115, anti- 
corum mediorum 0088, lateralium 0095 et 0‘068 circiter longae; 
oeuli postici laterales inter se 0:32, a posticis mediis 0 108, hi inter 
se 0:08, a mediis antieis 0045, antici medii inter se 004, a late- 
ralibus 0‘035, a margine elypei 0‘108. laterales antici a margine 
elypei 0-095 remoti; area oculorum mediorum pone 0:28. ante 0:21 
lata, 0:24 longa. Mandibulae 0:65 longae, 024 latae. Palporum pars 
femoralis supra aculeis 1.1.1 armata, patellaris 0:32 longa, basi 0:16, 
apice 021 lata, tibialis supra in lineà mediä 0:30, in latere inte- 
riore 0:34 longa, basi 015, paulo pone medium 0-19 lata, desuper 
visa basi in latere interiore modice angustata, a latere visa apicem 
versus paululo attenuata: basi 0‘18, apice 0 16 crassa, supra in di- 
midio basali aculeo, in-dimidio apicali lateris exterioris inferioris 
processu ornata angulis subaequalibus foras et anteriora versus si- 
mulque paululo deorsum directo, ca. 0‘11 longo (ante), 0 055 lato, 
quum desuper, 0068 lato, quum a latere adspicitur; processus hie 
a latere adspectus apice oblique truncatus est, infra brevior, angulo 
inferiore obtuso et rotundato, parte superiore marginis apicalis paulo 
productà anteriora versus et truncatâ, desuper visus apice utrimque 
oblique truncatus, parte exteriore marginis apicalis in dentem ni- 
grum brevem gracilem, anteriora versus directum produetà. Lamina 
tarsalis 0‘61 longa, 0:38 lata, desuper visa paulo oblique ovata, basi 
paulo oblique truneatä et leviter sinuatä, angulo exteriore paululo 
producto, prope a margine exteriore carinâ margini huic subpa- 
rallelà, mediam longitudinem non attingenti ornata; rostrum sub- 
nullum. Stemma sat crassum, bulbus ab imo visus subellipticus, 
oblongus, in medio fere margine exteriore leviter incisus, quâ in- 
cisurâ processus duo inter se distinguuntur: uneus corneus gracilis, 


940 VI. Kulczynski: 


anteriora versus et paulo intus directus, apice foras curvatus, et 
embolus retro directus, secundum marginem bulbi postieum et in- 
teriorem sub apicem laminae tarsalis curvatus, basi crassus, aequa- 
biliter attenuatus. subter in longitudinem sulcatus; apici unei antiei 
et laminae tarsali interiecta est lamella pellucida, oblonga. anteriora 
versus et foras directa. Internodia pedum 
I.1:46, 071, 1:36, 1-20, 0:61, 
LE Md:42#0 69026; LIT A0:61 
TE 1:29 0/61/2607 11308; 
IV 1:81, 068, 1:68, 1:88, 078 mm longa. 
Coxae IV reliquis non densius pilosae videntur (in exemplo 
nostro detritae). Abdomen 20 longum. 1:3 latum. 
Color similis atque feminae; palpi flavidi, parte tarsali fulvà, 
pon multo quam pars tibialis obseuriore. 


Feminas paucas et marem legit in silvis Montium Tatricorum. 


prope Zakopane, in altit. ca. 900 m, Stanislaus Kulezyñski. 

Species haec a plerisque Zoris mihi notis differt ventre obscure 
colorato, neque pallido obscure punctato; hac in re conveniunt cum 
eâ mares Zorae nemoralis, quae praeter alia marginibus cephalotho- 
racis sat late colore fusco pictis differt a Zor4 distinctà. 


Explicatio tabulae. 


1. Amaurobius hercegorinensis n. sp., palpi sinistri maris pars tarsalis. 

2. Eiusdem palpi pars tibialis desuper visa. 

3. Eadem pars a latere interiore visa. 

4. Eadem pars a latere exteriore visa. 

5. Eiusdem speciei epigyne. 

6. Amaurobius minor n. sp., epigyne. 

7. Dysdera lusitanica n. sp., stemma sinistrum a latere interiore visum. 

8. Idem a latere exteriore visum. 

9. Idem a parte anteriore visum. 

10. Harpactes amoenus Kulez., stemma sinistrum a latere exteriore visum. 

11. Idem a latere interiore simulque paulo a fronte visum. 

12. Idem a parte anticà visum. 

3. Harpactes Babori Nosek, stemmatis sinistri scapus a parte superiore 
visus. 

14. Idem a parte exteriore visus. 

15. Eiusdem speciei stemma sinistrum a parte interiore anteriore visum. 

16. Harpactes saevus O. Herm., stemma sinistrum a parte posteriore infe- 
riore visum. 

17. Eiusdem stemmatis scapus a parte anteriore visus. 

18. Idem scapus a parte interiore visus. 


19: 
20. 
21. 
22, 


23. 
24. 


25. 


50, 


51. 


52. 


Fragmenta arachnologica, X 941 


Harpactes Henschii n. sp., stemma sinistrum a parte posteriore inferiore 
visum. 

Eiusdem stemmatis scapus à parte interiore visus. 

Idem scapus a parte anteriore visus. 

Gnaphosa montana 1. Koch, palpi sinistri maris pars tibialis a latere 
superiore exteriore visa. 

Eiusdem palpi partes tibialis et tarsalis a latere exteriore visae. 
Eiusdem palpi pars tarsalis a latere inferiore simulque paulo a parte 
interiore visa. 

Pterotricha corcyraea (O. P. Cambr.), palpi dextri maris partes tibialis 
et tarsalis à latere exteriore visae. 

Eaedem partes ab imo visae. 

Eiusdem palpi pars tibialis a latere interiore visa. 

Eadem pars desup:r simulque paulo a parte posticâ interiore visa. 


. Eiusdem speciei epigyne. 

. Euryopis Zimmermannii L. Koch, epigyne. 

. Nesticus speluncarum Pav., epigyne. 

. Araeoncus prospiciens (Thor.), palpi sinistri maris pars tibialis desuper 


VISa, 

Éiusdem palpi partes tibialis et tarsalis à latere exteriore visae. 
Eiusdem palpi pars tarsalis a latere inferiore simulque paulo ab interiore 
visa. 

Eiusdem palpi partes tibialis et tarsalis a latere interiore visae. 
Diplocephalus hungaricus n. sp., cephalothorax maris a fronte visus. 


. Idem a latere visus. 


Eiusdem speciei partes tibialis et tarsalis palpi dextri maris desuper si- 
mulque paulo a latere interiore visae. 

Euedem partes a latere exteriore visae, 

Eaedem partes à latere interiore visae. 

Eaedem partes ab imo visae. 

(Figurae 31—33 stemma paulo distortum repraesentant). 


2. Eiusdem maris cephalothorax desuper visus. 


Hilaira montigena (L. Koch) ssp. fatrica n., palpi sinistri maris partes 
tibialis et tarsalis ab imo visae. 


. Hilaira montigena (1. Koch), apex stemmatis sinistri ab imo visus. 

. Hilaira montigena ssp. tatrica, apex stemmatis sinistri ab imo visus, 

. Hiluira montigena, apex stemmatis sinistri a latere interiore visus. 

. Hilaira montigena ssp. tatrica, apex stemmatis sinistri a latere interiore 


visus. 
Hilaira montigena, apex stemmatis sinistri a latere exteriore visus. 


. Hilaira montigena ssp. tatrica, apex stemmatis sinistri a latere exteriore 


visus, 

Centromerus pallens Büsbg.?, partes patellaris, tibialis, tarsalis palpi si- 
nistri maris a latore exteriore visae. 

Eiusdem palpi pars tarsalis ab imo visa. 

Eiusdem palpi partes tibialis et tarsalis a latere interiore visae. 


62. 


63. 


VI. Kulezynski; Fragmenta arachnologica, X 


. Eiusdem speciei epigyne. 

. Lephthyphantes fragilis (Thor), epigyne a parte inferiore posticà visa. 
. Eiusdem speciei pars tarsalis palpi sinistri maris a latere inferiore visa. 
. Lephthyphantes mansuetus (Thor.), paracymbiam sinistrum a latere exte- 


riore simulque paulo desuper et a latere postico visum. 


. Lephthyphantes urciger (Kulez.), partes patellaris et tibialis palpi sinistri 


maris. 


. Eiusdem speciei epigyne a parte posticà inferiore visa. 
. Hilaira frigida (Thor.), pars tibialis palpi sinistri maris desuper visa, 
. Hilaira montigena ssp. tatrica, pars tibialis palpi sinistri maris desuper 


visa, 


. Lephthyphantes arciger (Kulez.), lamella characteristica stemmatis si- 


nistri. 

Lephthyphantes fragilis, paracymbium sinistrum a latere exteriore simul- 
que paulo a parte posticâ visum. 

Lephthyphantes arciger, palpi sinistri maris partes tibialis et tarsalis 


a latere exteriore visae. 


. Lephthyphantes Pillichii n. sp., palpi sinistri maris partes patellaris, ti- 


bialis, tarsalis a latere exteriore visae. 


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Bulletin de l’ Acad. des Sciences de Cracovie 1914. Série B. 





W. Kulczynsks. 


PI. 66. 








Badania nad rozwojem uivlosienia  myszy biatej (Mus 

musculus var. alba).— Untersuchungen über die Entwicke- 

lung der Behaarung bei der weilen Maus (Mus musculus 
var. alba). 


Note 


de M. St. SUMINSKI, 


présentée, dans la séance du 17 Décembre 1914, par M. H. Hoyer m. c. 


Die Arbeit von Toldt jun. über die Entwickelung der Be- 
haarung vom Fuchs veranlafite mich, an einem Repräsentanten 
einer anderen, Säugetierordnung, nämlich an der weiBfen Maus, 
entsprechende, allerdings nicht so ausgedehnte Untersuchungen an- 
zustellen. Die Haare von Nagern sind zwar schon mehrfach, unter 
anderen von Maurer bei der Maus, von Rümer bei der Ratte, 
von Toldt beim Kaninchen und bei der Ratte und von Oyama 
bei der weilen Maus eingehenden Studien unterzogen werden, doch 
wurden dabei entweder nur einzelne Kürpergegenden oder einzelne 
Haararten berücksichtigt. Die vorliegende Mitteilung stellt daher 
eine Ergänzung jener Arbeiten dar, da dieselbe während gewisser 
Stadien auf die Bebaarung der ganzen Kürperoberfläche Bezug 
nimmtf. 

Als Material benutzte ich Embryonen von weilen Müäusen, wel- 
che entweder in Tellyesniczk y’seher oder Zenker'scher Flüs- 
sigkeit fixiert worden waren. Die bereits geborenen Mäuse wurden 
in Sublimat mit Zusatz von Salpetersäure fixiert. 

Nachdem ich mich überzeugt hatte, da die Bestimmung des 
Alters der Embryonen nach den von der Kopula verflossenen Ta- 
gen sehr ungewif ist, bezeichnete ich das Alter durch die Angabe 
der Nasen-Steifilänge der Embryonen, obwohl auch diese Mafie nicht 


944 St. Suminski: 


ganz exakt sind, da die GrüBe der Embryonen auch von ibrer 
Anzahl abhängig 1st. 

Meine Untersuchungen stellte ich an 6—9 x dicken Paraffin- 
schnitten an, und zwar an Serienschnitten, wofern dies nur müglich 
war. Zur Färbung der Schnitte bediente ich mich des von Stühr 
empfohlenen Verfahrens, nämlich der Methode von Heidenhain 
mit Eisenhämatoxylin und nachträglicher Färbung mittels Pikro- 
fuchsin oder sehr verdünntem KEosin. 

An den in dieser Weise behandelten Schnitten von Mäuseem- 
bryvonen, welche eine Nasen-Steiflänge von 27 mm haben und un- 
gefäbr 16-—161/,, Tage alt sind, lassen sich zwei voneinander 
scharf gesonderte Formen von Haaranlagen 1) feststellen. Nach dem 
Vorbilde von Stühr kann man diese Formen als Haarkeime und 
Haarzapfen bezeichnen. Unter ersteren versteht er die erste An- 
häufung von Epithelzellen mit einer kaum sichtharen Vorwülbung 
in der Richtung der Cutis und unter der anderen einen ebenfalls 
nur aus Epithelzellen gebildeten Zapfen, dem eine sich bildende 
Bindegewebspapille anliegt. Bezüglich des histologischen Aufbaues 
dieser Haaranlagen vermag ich die Angaben Oyama’s nur in ei- 
nem Punkte zu vervollständigen. O yama und auch Maurer be- 
schreiben, daB die Bindegewebspapille den Haarkeimen von un- 
ten, d. ï. ihrem tiefsten und am meisten vorgewülbten Ende anliect. 
Das ist jedoch keineswegs immer der Fall. In meinen Präparaten 
konnte ich vielfach feststellen, daB die Bindegewebspapille von der 
Seite an den Haarkeim herantritt und mit der Kürperoberfläche 
einen spitzen Winkel bildet, 

Das gezenseitige Verhältnis zwischen Haarkeimen und Haar- 
zapfen läfit sich nicht überall genau feststellen, doch scheinen auf 
eine ältere Haaranlage in (Gestalt eines Zapfens mehrere jüngere 
zu entfallen. Dabei bildet der ältere Haarkeim den Mittelpunkt, 
um welchen sich die jüngeren anordnen. Von einer eigentlichen 
Gruppierung der Haarkeime kann in diesem Entwickelungsstadium 
des Embryos allerdings noch keine Rede sein. Dagegen kann man 
bereits erkennen, in welcher Reïhenfolge sich die Haare auf der 


1) Die Sinushaare habe ich nicht näher untersucht, müchte aber hier bemer- 
ken, daf dieselben sich bereïits sehr frühzeitig anlegen und in dem oben genann- 
ten Entwickelungstadium der Embryonen in ihrer Ausbildung weit vorgerückt und 
daran sind, die Epidermis zu durchbrechen. 


Behaarung der weifen Maus 945 


Kürperoberfläche der Maus entwickeln oder mit anderen Worten, 
in welcher Weiïise die Haaranlagen auf der Kürperoberfläche ange- 
ordnet sind. Am frühesten und am dichtesten sind sie auf dem 
Kopfe zu finden, und zwar in der Hühe der Augen. Nach dem 
Munde und dem Halse nimmt die Anzahl der Anlagen wesentlich 
ab, um dann gegen den Rücken hin wieder zuzunehmen und ge- 
gen den Schwanzansatz abzufallen. Nach dem Bauche zu reicht 
die Grenze der dicht gehäuften Anlagen ungefähr bis zur Mitte 
der Flanken. Am Schwanzansatze sind die Anlagen bedeutend 
spärlicher und kleiner und ebenso auf der Bauchseite. Der Kopf 
und der Rücken sind also, wie dies bereits Toldt für den Fuchs 
nachgewiesen hat, die Entwickelungszentren der Haare. Von dort 
breiten sie sich auf die Ventralseite des Kopfes, auf den Hals, den 
Bauch, auf die Extremitäten und den Schwanz aus. 

Auf den Extremitäten befindet sich die Epidermis in diesem 
Stadium fast noch in vollständiger Untätigkeit bezüglich der Bil- 
dung der Haare. Nur in den dem Thorax am nächsten gelegenen 
Abschnitten der Extremitäten, und zwar an deren Aufenseite be- 
ginnen sich die Haare anzulegen, treten jedoch hüchstens in Ge- 
stalt der ersten Zellanhäufung auf. 

Die Haut des Schwanzes und namentlich die Epithelzellen der 
Epidermis verhalten sich anders als an anderen Stellen der Kür- 
peroberfläche und verdienen daher besonders besprochen zu wer- 
den, zumal da Oyama den Schwanz bei seinen Untersuchungen 
nicht berüeksichtigt und Rümer bei der Ratte andere Verhält- 
nisse angetroffen bat, als ich sie in diesem und in den felgenden 
Stadien bei der Maus finde. Bei Rattenembryonen von 26 Tagen, 
die also 4—5 Tage vor der Geburt stehen, fand Rümer noch 
keinerlei Differenzierungen in der Keimschicht des Epithels, ob- 
wohl die Haare am Kopfe und am Rücken bereits in Form von 
Haarzapfen angelegt sind. Solche zeitliche Unterschiede zwischen 
den Epithelbildungen des Schwanzes und Rückens sind bei der 
Maus nicht vorhanden. In dem oben beschriebenen Stadium, also 
etwa 5, hüchstens 4 Tage vor der Geburt (die weiBe Maus trägt 
21 Tage) weist die Keimschicht bereits deutliche Anzeichen der 
Veränderungen auf, die sich alsbald in ihr abspielen sollen, Die- 
selben beruhen darauf, daB sich die Epithelzellen der tiefsten Epi- 
dermisschicht in gewissen Abständen voneinander verlängern, ge- 
geneinander neigen und sich mitsamt der Basalmembran in der 

Bulletin II. Z. Novembre—Décembre. 60 


946 St. Suminski: 


Richtung der Cutis vorzubuchten beginnen. Zu dieser Zeit ist die : 
Hornschicht noch sehr wenig entwickelt, dagegen ist die granuläre 
Schicht schon deutlich wahrzunehmen. Auch die Bindegewebszellen 
der Cutis sind in grofer Anzahl vorhanden und liegen dicht bei- 
einander. Einer so grofien Anhäufung von Zellen begegnet man 
bei der weifien Maus sonst nirgends, weder in der Epidermis noch 
in der Cutis. 

Das nächste Stadium, welches ich untersucht habe, betrifft 
Embrvonen von 37 mm Nasen-Steifilänge. Dieselben sind ungefähr 
18—19 Tage alt. Bei ihnen befindet sich die Mehrzahl der Haare 
auf dem Stadium der von Stühr so benannten Bulbuszapfen: die 
Haaranlage hat sich bedeutend gestreckt, reicht bereits tief in die 
Cutis und wird durch die sich bildende Cutispapille eingestülpt. 
Seitlich häufen sich Mesenchymzellen an, welche die Anlage des 
Haarmuskels bilden. In diesem Stadium läft sich auch zum ersten 
Mal die Erscheinung der Drehung der Haaranlage, d. ï. eine Ab- 
biegung von der Achse der Haaranlage wahrnehmen, was auch 
Oyama beschreibt und zugleich hervorhebt, daf dies die Erlan- 
gung von vollkommenen Längsschnitten und damit auch das Stu- 
dium der Haarentwickelung erschwert. Aufierdem sind die Haar- 
anlagen hinsichtlich der Hautoberfläche ziemlich schräg gestellt. 
Das augenfälligste Merkmal der Entwickelung der Behaarung in 
diesem Stadium ist jedoch eine gewisse Unregelmäfigkeit im Wachs- 
tum und in der Anordnung der Haaranlagen. Die Entwickelung 
schreitet schnell vorwärts. Die Haarkeime sind viel dichter als 
vordem angeordnet, da inzwischen neue Anlagen zwischen die 
schon bestehenden sich hineingeschoben haben. Die Unterscheidung 
der beiden Formen des vorhergehenden Stadiums läfit sich nieht 
mebr durchführen. Indessen besteht die Einteilung in stärker und 
schwächer behaarte Gebiete, wie oben dargelest worden ist, auch 
in diesem Stadium noch fort. 

Die Behaarung der Extremitäten verdient besonders besprochen 
zu werden. Haaranlagen lassen sich bereits auf der ganzen Extre- 
mität auffinden, doch weisen sie verschiedene Stufen der Entwicke- 
lung auf. In der Hühe des Humerus sind bereits Haargruppen zu 
3 Haaren zu erkennen, von denen das Mittelhaar sich im Stadium 
des Bulbuszapfens befindet. Auch am Carpus sind die Gruppen 
schon angedeutet, aber das Mittelhaar hat erst die Form des Haar- 
zapfens, während die Lateralhaare kaum angelest sind. Noch tie- 


Behaarung der weifien Maus 947 


fer, in der Hühe der Phalangen, lassen sich nur vereinzelte früh- 
zeitige Anlagen in Form von Zellanhäufungen auffinden. Alles 
bezüglich der Haarentwickelung Gesagte beschränkt sich ausschlief- 
lich nur auf die Dorsalseite der Extremitäten. Die ventrale, dem 
Kürper zugekehrte Seite derselben ist von Haarkeimen fast noch 
vüllig frei. Nur in der Hühe des Humerus setzen sich die Haar- 
anlagen auch auf die Ventralseite desselben fort, was auch schon 
Rümer erwähnt; doch geschieht dies nur auf deren oraler resp. 
Vorderseite und nicht auf der Hinterseite. 

Noch deutlicher als im vorhergehenden Stadium läfit sich in 
diesem feststellen, da die Haare am Schwanze der Maus sich zei- 
tiger entwickeln als nach der Beschreibung von Rümer bei der 
Ratte. Leider gibt Rümer das Alter der von ihm untersuchten 
Embryonen nicht genauer an. Doch schliefie ich aus seiner Bemer- 
kung ,kurz vor der Geburt“, daB sich dieselbe auf ein älteres 
Stadium der Rattenembryonen bezieht, als dasjenige ist, in wel- 
chem meine eben beschriebenen Mäuseembryonen standen. Trotz- 
dem ist bei diesen die Entwickelung um vieles weiter vorgerückt 
Ebenso wie beim Rattenembryo entwickeln sich beim Mäuseembryo 
die Haare zeitiger und schneller als die Schuppen, und zwar ist 
dies sehr deutlich an durch die ganze Länge des Schwanzes ge- 
fübrten Schnitten zu sehen. Wie an den Extremitäten läBt sich auch 
hier die stufenweise Entwickelung der Haare vom Schwanzansatz 
bis zu seinem Ende verfolgen. Am Schwanzansatz sind sowohl 
Haare wie auch Schuppen vorhanden, die Haare in Form von Bul- 
buszapfen und die Schuppen in Form von Falten, welche sich tief 
in die Haut einsenken und ziemlich scharfe Spitzen baben. In der 
Mitte des Schwanzes befinden sich die Haare auf dem Stadium 
der Haarzapfen und von den Schuppen sind ihre Anlagen eben 
sichtbar. Am Ende des Schwanzes sind bereits ‘unzweifelhafte 
Haarkeime vorhanden, treten aber unter einem etwas abweichen- 
den Bilde auf. Zwar hat der einzelne Haarkeim seine typische 
Form, aber die Zellen der Keimschicht besitzen nicht die Gestalt 
von Zylinderzellen, sondern von dünnen, hohen und unregelmäfi- 
gen Stäbchen. Die Horn- und granuläre Schicht ist in der Epider- 
mis unverändert, in der Cutis nehmen die Bindewewebszellen eine 
ausgesprochene Spindelform an. An der ventralen Seite des Schwan- 
zes sind die Haare bedeutend schwächer entwickelt und besitzen 
kaum die Form von Haarzapfen. Dieses Verbäültnis zwischen der 


948 St. Suminski: 


dorsalen und ventralen Seite bleibt so lange bestehen, bis die Haare 
und Schuppen sich vollkommen entwickelt haben. 

Die Untersuchungsergebnisse der weiteren Haarentwickelung 
lassen sich kurz zusammenfassen, da keine prinzipiellen Verände- 
rungen mehr vorkommen. Dort, wo die Haare sich zeitiger und 
schneller zu entwickeln begannen, sind dieselben auch bei neuge- 
borenen Mäusen besser ausgebildet. Bei einer 8 Stunden alten 
Maus von 38 mm Nasen-SteiBlänge befinden sich die ältesten Haare 
im Stadium des Scheidenhaares. Bei einer 32 Stunden alten Maus 
von 40 mm Länge ist ihr Wachstum nur wenig vorgeschritten, 
die ihnen am nächsten stehenden Lateralhaare befinden sich auf 
dem Stadium der Bulbuszapfen, während die zwischen diesen Grup- 
pen sich entwickelnden neuen Haare sich auf einer entsprechend 
niedrigeren Stufe der Ausbildung befinden. 

Weiterhin schreitet die Entwickelung der Haare auferordentlich 
schnell vorwärts, und zwar um so schneller, je älter das Haar ist, 
denn während man bei 32 Stunden alten Mäusen noch alle Zwi- 
schenstadien von dem ersten Haarkeim bis zum Scheidenbaar an- 
treffen kann, so gleichen sich bei 80 Stunden alten Mäusen von 
zirka 44 mm Länge die Haare in iïhrem Wachstum immer mebr 
aus und erheben sich sehon über die Oberfläche der Epidermis. 
Trotzdem lassen sich die aus den allerersten Anlagen hervorgegan- 
genen Haare sehr wohl unterscheiden, da dieselben sich durch ihre 
GrüBe auszeichnen, eine dickere Scheide besitzen und so tief in 
die Cutis eingepflanzt sind, daB sie die Hautmuskelschicht fast be- 
rühren und fast ausnahmslos in ihrem Wurzelabschnitt seitlich ab- 
gebogen sind. Diese verdienen mit dem von Toldt eingeführten 
Namen der Leithaare bezeichnet zu werden. Die anderen von 
Toldt beim Fuchs unterschiedenen Haare lassen sich bei der 
Maus noch nieht ausfindig machen. 

Eine Gruppierung der Haare zu dreien, einem Mittelhaar und 
zwei seitlichen ist am frühesten bei 37 mm langen Embryonen auf 
dem Kopf, Rumpf, Bauch und am Ansatz der Extremitäten und 
des Schwanzes zu beobachten. AuBer diesen künnen sich fernerhin 
noch weitere Gruppen aus neuen Anlagen oder auch im Anschluf 
an die bereits bestehenden Haarbeete entwickeln. Doch geschieht 
dies nicht vor dem 4. oder 5. Tage nach der Geburt. 

Am Schwanze der Maus entwickeln sich Haare und Schuppen 
bis zum Stadium von 80 Stunden nach der Geburt in der vorher 


Behaarung der weifen Maus 949 


beschriebenen Weise weiter. Bei 80 Stunden alten Mäusen durch- 
brechen die Haare die Epidermis und bilden Gruppen von 3 Haa- 
ren. Neben diesen trifft man jedoch bereits am 19. Tage des em- 
bryonalen Lebens vereinzelte, ältere und nicht zu Gruppen verei- 
nigte Haare an. 


8 


Aus dem Institut für vergleichende Anatomie in Krakau. 


950 


Table des matières par noms d'auteurs 
oontenues dans le Bulletin International de l’Académie des Sciences de Cracovie 


(Classe des Soiences Mathématiques et Naturelles. — Série Z Sciences Naturelles). 


Année 1914. 


Le nombre inscrit à la suite de chaque Mémoire indique la page. 


Adametz (L) und Niezabitowski Lubiez v. (E). Über die in Zloczôw in 
Ostgalizien gefurdenen Pferde- und Ziegenknochenüberreste (Equus sp., 
Capra prisca) 761. 

Adler (S). Contribution à l'analyse de l'association en chaînes 465. 


Bikeles (G) und Zbyszewski (L). Über den Einfluf von Schlafmitteln und 
von Bromsalzen auf die Erregbarkeit und die Summationsfähigkeit der 
Grofhirnrinde 605. 

Bogucki (M). La régénération du testicule de la salamandre 817. 


Cybulski (N) und Jeleñska-Macieszyna (S). Aktionsstrôome der GroBhirn- 
rinde 776. 
— und Woliczko (S). Die Abhängigkeit der Aktionsstrôme der Muskeln von 
der Temperatur 738. 


Dzierzkowski (T). Etude comparative de la culture des anaërobies dans des 
milieux privés d’air et dans des milieux exposés à l’air 475. 


Eiger (M). Die physiologischen Grundligen der Elektrokardiographie. 11: Das 
Elektrokardiogramm als Ausdruck der algebraischen Summe der Aktions- 
strüme des einkammerigen und des zweikammerigen Herzens 747. 

Estreicher (E). Über die Kälteresistenz und den Kältetod der Samen 844. 


Fedorowicz (Z). Beitrag zur Kenntnis der Anatomie und Entwicklung einiger 
Venen bei Amphibien 395. 

Fuliñnski (B). Die Entwicklungsgeschichte von Dendrocoelum lacteum Oerst. 
L. Teil: Die erste Entwicklungsphase vom Ei bis zur Embryonalpharynx- 
bildung 147. 


Hessek (Ch). Die Bedeutung der normalen Lage der Keimscheibe für die Ent- 
wicklung des Hühnereies 827. 

Hryncewicz Talko- (J). Reconstitution du type anthropologique de certains 
personnages historiques qui reposent en la cathédrale de Wawel à Cra- 
covie 117. 

Hryniewiecki (B). Anatomische Studien über die Spaltôffnungen bei den Diko- 
tylen, II, 545. 


DT 


Jarosz (J). Fauna des Kohlenkalks in der Umgebung von Krakau. Brachiopo- 
den, I. Teil 687. 
Jeleñnska-Macieszyna (S). Über die Frequenz der Aktionsstrôme in willkürlich 
kontrahierten Muskeln 680, 
— v. Cybulski (N). 


Konopacki (M). Über den Einfluf des verdünnten Seewassers auf verschiedene 
Entwicklangsstadien der Echinideneier 515. 
Kowalewski (M). The Genus Aulodrilus Bretscher 1899 and its Represen- 
tatives D98. 
Kulezyñski (VI). Aranearum species novae minusve cognitae, in montibus Kras 
dictis a Dre C. Absolon aliisque collectae 353. 
—  Fragmenta arachnologica, X, 897. 


Malinowski (E). Les hybrids du froment 410. 
Malkowska (J). Über die Jugendblätter von Angiopteris Teysmanniana 731. 


Namyslowski (B). Les microorganismes des eaux bicarbonatées et salines en 
Galicie 526. 

Niezabitowski Lubicz v. (E). Das fossile Rentier in Galizien sowie seine 
Rassen- und Art-Zugehürigkeit 56. 

— v. Adametz (L). 

Nusbaum-Hilarowicz (J). Beiträge zur Kenntnis der Organisation des Tiefsee- 
fisches Gastrostomus Bairdii Gill et Ryder, (Aus den Wiss. Expeditionen 
S. H. des Fürsten von Monaco Alberts 1) 120. 

Nussenblatt (R). Contribution expérimentale à l'analyse du choix des représen- 
tations associées 478. 


Pietruski de Siemuszowa (S). Beitrag zur Kenntnis der mikroskopischen Ana- 
tomie des Verdauungskanals bei den Knochenfischen 710, 

Poliñski (W}). Quartäre Mollusken aus den Tonen von Ludwinôw bei Kra- 
kau 716. 

Prüffer (J). Üver neue Aberrationen von Agrotis pronuba L. und Lythria pur- 
puraria L. und über neue Formen von Aphantopus hyperantus L., Coeno- 
nympha iphis Schiff. und Bupalus piniarius 197. 


Ramuit (M). Untersuchungen über die Entwicklungsbedingungen der Sommer- 
eier von Daphnia pulex und anderen Cladoceren 481. 

Rothert (WIÏ). Neue Untersuchungen über Chromoplasten 1. 

Rothfeld (J). Über die Beeinflussung der vestibularen Reaktionsbewegungen 
durch experimentelle Verletzunsen der Medulla oblongata 74. 

— Über den Einfluf der Kopfstellung auf die vestibularen Reaktionsbewe- 

gungen beim Tiere 609. 

Rouppert (K). Beitrag zur Kenntnis der pflanzlichen Brennhaare 887. 


Simm (K). Die larvalen Mundwerkzeuge bei Oligoneuria rhenana und ihre Ver- 
kiümmerung bei Imago 388. 


952 


Sumiñski (St). Untersuchungen über die Entwickelung der Behaarung bei der 
weifen Maus (Mus musculus var alba) 943, 


Tenenbaum (S). Neue Käferarten von den Balearen 837. 


Wasniewski (S). Der Einfluf der Temperatur, des Lichtes und der Ernährung 
mit Stickstoff und Mineralstoffen auf den Stoffwechsel in den Keimpflanzen 
des Weizens 615. 

Wietrzykowski (W}). Recherches sur le développement de l’Edwardsia Beau- 
tempsii 782. 

Wilezyñski (J). Über die Exkretionsvorgänge bei den Männchen von Bonellia 
viridis Rol. 191. 

Wisniowski (T}). Über die in Gliniany gemachte Entdeckung iner paläoliti- 
schen Station der Mammutjäger mit der Fauna diluvialer Säugetiere 451. 

Woliczko (S) ». Cybulski (N). 


Zapalowicz (H). Revue critique de la flore de Galicie, XXX® partie 455. 
Zbyszewski (L) ». Bikeles (G). 


Zmuda (A J). Fossile Flora des Krakauer Diluviums 209. 





BULLETIN INTERNATIONAL 


DE L'ACADÉMIE DES SCIENCES DE CRACOVIE 


CLASSE DES SCIENCES MATHÉMATIQUES ET NATURELLES. 
| SÉRIE Z: SCIENCES NATURELLES. 
DERNIERS MÉMOIRES PARUS. 


(Les titres des Mémoires sont donnés en abrégé). 


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_B: Namyslowski MORFOArEARTATRES des eaux bivarbonatées et salines 
en: (xalicie . . . CNE MT OEE 
B. Hryniewiecki. Spaltôffaungen ‘bei Fes “Dikotylen. ra RIT Mai. 1914 
M. Kowalewski. The Genus Aulodrilus Bretscher 1899 and its Re- 
presentatives . . RE AC: Te tee de 1 PTT OT 


G. Bikeles, L. ee Über den Einfluÿ von Schlafmitteln 
| und von Bromsalzen auf die Erregbarkeit und die Summations- 


fähigkeit der GroBhirnrinde . . . Juin 1914 
J. Rothfeld. Über den Einfluf der Koptstellung auf die nes 
_ Reaktionsbewesungen beim Tiere . . Juin 1914 


S. Wasniewski. Der Einflu8 der Temperatur, pe Fo na ce 
Ecnähruug mit Stickstoff and Mineralstoffen auf den Stoff- 


wechsel in den Keimpflanzen des Weizens . . . , . + Juin 1914 
J. Jarosz! Fauna des Kohlenkalks in der Umgebung von Rabat 

Brachiopoden, 1.  . , . À 2100 FREE ee ER 1 Juil. 1914 
St. Pietruski. Mikroskopische ASE d. se LAS bei 

Knochenfischen . . . HUM UT Var 2 SRE TOPE 
W. Polinski. Quaartäre Mollaskon von LA PENSE PE CITORAIEE 
J. Malkowska. Jugendblätter von Angiopteris Tleysmanniana . . Juill, 1914 
N. Cybulski, S. Woliczko. Abhängigkeit der Aktionsstrôme der 

Muskeln von der Temperatur . . . . Juill. 1914 


M. Eiger. Physiologische Grundlagen der A EP IL. Juill, 1914 
L. Adametz, E. Niezabitowski. In Zltoczow gefundene Pferde- und 


Ziegenknochenïüberreste . . . Juill. 1914 
N. Cybulski, $. Jelenska Mavicszyn Dr Er des Grof- 
hirnrinde . . , . Juill. 1914 
W. Wietrzykowski. DE UE de l'Edwardsia Héautanpess . Juill. 1914 
. M. Bogucki. Régénération du testicule de la salamandre , . . Juill. 1914 
Ch. Hessek. Bedeutung d. normalen Lage der Keimscheihe dé 
Hiühnereies . . NE LU NE ENV ER TT TA 
S. Tenenbaum. Neue Käferarten ‘ von de PRET UR . Oct. 1914 


E. Estreicher. Über die Kälteresistenz u. den Kältetod de Samen Oct. 1914 
S, Jeleñska-Macieszyna. Über die Frequenz der Aktionsstrüme in 

willkürlich kontrahierten Muskeln . . . EN OCR TRS 
K. Rouppert. Beitrag zur Kenntnis der Sfkasiichèh Bronnhaars . Oct, 1914 








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| mn Novembre—Décembre 1914. 
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1, VE, KurczvNsxi. Propre arachnologica, X  . . . . . . 


2 Sr. Sumxskr. Untersuchungen über die Entwickelung der Be-_ k 
Me p … baarung bei der weïlien Maus (Mus musculus var. alba) 


HARAS Table, des matières par noms d'auteurs DT TER NE NE 


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Le »Bulletin International« de l’Académie des Sciences de Cracovie (Cla 





A abonnements sont annuels et partent de janvier. Prix pour un an ( 
“#0 numéros): Série 4... 8 K: Série B... 10 K. 


45 Adresser les demandes à la Librairie »Spôlka Wydawnicza Polska 
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