Full text of "Bulletin international de l'Académie des Sciences de Cracovie. Classe des sciences mathématiques et naturelles. = Anzeiger der Akadémie der Wissenschaften in Krakau. Mathematisch-naturwissenschaftliche classe"

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BULLETIN INTERNATIONAL 
DE L’ACADEMIE DES SCIENCES 


DE CRACOVIE. 


CLASSE DES SCIENCES MATHÉMATIQUES ET NATURELLES. 


L'ACADÉMIE DES SCIENCES DE CRACOVIE A ETE FONDEE EN 1873 PAR 


S. M. L'EMPEREUR FRANÇOIS JOSEPH 1. 


PROTECTEUR DE L' ACADÉMIE : 


S. A. I. L'ARCHIDUC FRANÇOIS FERDINAND D’AUTRICHE-ESTE. 


Vice-PROTECTEUR : S. E. M. Juzien DE DunajJEwskı. 


Präsıpent: S. E. M. Lx coMTE STANISLAS TARNOWSK1. 


SECRÉTAIRE GÉNÉRAL: M. BoLEsLAs ULANOweKi. 


EXTRAIT DES STATUTS DE L’ACADEMIE: 
($ 2). L'Académie est placée sous l’auguste patronage de Sa Majesté Impériale 


Royale Apostolique. Le protecteur et le Vice-Protecteur sont nommés par S. M. 


l'Empereur. fu 
(8 4). L'Académie est divisée en trois classes: / 
a) classe de philologie, 
6) classe d’histoire et de philosophie, 
c) classe des Sciences mathématiques et naturelles. 
($ 12). La langue officielle de l’Académie est la langue polonaise. 


Depuis 1885, l'Académie publie, en deux séries, le „Bulletin international“ 
qui paraît tous les mois, sauf en août et septembre. La première série est consacrée 
aux travaux des Classes de Philologie, d'Histoire et de Philosophie. La seconde est 
consacrée aux travaux de la Classe des sciences mathématiques et naturelles. Chaque 
série contient les procès verbaux des séances ainsi que les résumés, rédigés en fran- 
çais, en anglais, en allemand ou en latin, des travaux présentés à l'Académie. 


Le prix de l'abonnement est de © k. = 8 fr. 


Les livraisons se vendent séparément a 80 h. = 90 centimes. 


Publié par l'Académie 
sous la direction de M. Léon Marchlewski, 
Membre délégué de la Classe des Sciences mathématiques et naturelles. 


Nakladem Akademii Umiejetnoéci. 


Kraköw, 1906. — Drukarnia Uniwersytetu Jagiellonskiego pod zarzadem J. Filipowskiego. 


BULLETIN INTERNATIONAL 
DE L’ACADEMIE DES SCIENCES 


DE CRACOVIE. 


CLASSE DES SCIENCES MATHÉMATIQUES ET NATURELLES. 


ANZEIGER 


DER 
AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN 


IN KRAKAU. 


MATHEMATISCH - NATURWISSENSCHAFTLICHE CLASSE. 


ANNEE 1905. 


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IMPRIMERIE DE L'UNIVERSITE 
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Table des matières. 


L. Tochtermann. De l’action du chlorure de thionyle sur la thiobenzamide 

St. Niemczycki. Contribution à l'étude des synthèses effectuées au moyen 
du chlorure de zinc 5 Jo, FANS 

K. Panek. Étude bactériologique et ee de anses. produit de la 
fermentation de la betterave rouge 

K. Krahelska. Sur le re mérogonique re dents du Pres 
chinus 

A. Drzewina et A. Pettit. Sur ce En te a laieon consécutives 
à l’ablation de la rate chez les Ichthyopsidés 

St. Zaremba. Solution générale du Problème de Fourier 

St. Niementowski et M. Seifert. Bichinolyles nouveaux 

L. Bykowski et J. Nusbaum. Contribution à la morphologie Een téléo- 


stéen parasite Mierasfen Cuy. — Suite - . cr... un 0 ee 
. : 97 or 
S. Kepinski. Integration de l'équation = el = 0 
dE? ot 
s - 


A. Bochenek. Recherches sur le systeme nerveux des invertébrés (Ano- 
donta, Distaplia, Synapta) : RR 

C. Reis. Contribution ä la morphologie des Seule de Weber et de la 
vessie natatoire chez les Siluroides nebulosus 

VI. Kulczyniski. Fragmenta arachnologiea, II Er 

T. Browicz. Sur la fonction sécrétoire du noyau des iles Hépatiques 2 

M. P. Rudzki. Remarque sur le mémoire de M. Denizot „Sur la theorie 
du mouvement relatif ete.“ i ; 

K. Wôjcik. Infraoligocene de Riszkania près & Uesck 

T. Godlewski. L’actinium et ses produits . . . . , 

Seance publique annuelle du 20 mai 1905 ONE RS UOTE 

H. Goldmann, J. Hetper et L. Marchlewski. Recherches sur la ma- 
tière colorante du sang 

St. Niementowski. Sur la eonderteakten as l'acide) ankkranihene avec 
l’ether benzoylacétique : ARE où 

H. Zapalowicz. Revue critique de la dors de Galicie. IV partie 

A. Beck. Action des rayons du radium sur les nerfs périphériques 


Page 


[89] 


or 


49 


VI 


T. Godlewski. Sur certaines propriétés radioactives de l’Uranium 

A. W. Witkowski. Sur la dilatation de l'hydrogène . 2 

M. Raciborski. Propriétés oxydantes et réductrices de la lie vivante. 
I-ère partie. Sur la faculté oxydante de la surface absorbante de la 
racine des plantes à fleurs 

M. Raciborski. Sur le genre des ee Ada Wall e 

W. Baczynski et S. Niementowski. Dioxyacridinecétone et ses dérivés 

. Wisniowski. Sur l’âge des couches à Inocérames dans les Carpathes 

R. Nitsch. Expériences sur la rage de laborateire (virus fixe) III-&me partie 

Compte rendu de la Commission physiographique, vol. 38 Le 

K. Olszewski. Contribution à la question de la détermination du point 
critique de l’hydrogène : 

K. Olszewski. Nouveaux essais de liquéfaction CE Phelium A = 

K. Kostanecki. Etudes experimentales sur l’origine des centrioles An pre- 
mier fuseau de segmentation chez Myzostoma glabrum 5 

H. Hoyer. Recherches sur le système lymphatique des tetards a0 greno- 
uilles. 1 partie - 

VI. Kulczynski. Fragmenta cha o Eee, na ER urn. 0 

VI. Kulczyñski. Araneae nonnullae in insulis Maderianis collectae a Rev. 
E. Schmitz en ehe ne ee à : 

M. Raciborski. Sur la limite superieure de la pression osmotique de la 
cellule vivante 

S. Czerski et J. Nusbaum. eriecherches sur Ex Feg&nerahen ne Be 
Capitellides ee, es di en 

St. Bondzynski, S. Dombrowski et K. Panek. Sur un groupe des 
acides organiques renfermant de l’azote et du soufre, contenus dans 
l'urine normale de l’homme . 5 2 Re 

K. Stawinski. De la structure des Droits tente par l’action de l’acide 
hypochloreux sur le camphène . E 

E. Godlewski jun. Sur l’hybridation des ohne avec ja Comatole j 

C. Zakrzewski et C. Kraft. Sur les directions principales dans les liqui- 
des birefringents par effet da mouvement SEE: à 

E. Kiernik. Contribution à l'étude de l’histologie des nilerileirsn des 
Oursins, et surtout de leurs muscles . : AIMENT SAH TEE 

M. Kowalewski. Etudes helminthologiques, one partie. Sur deux espe- 
ces des tenias du genre Hymenolepis Weinl 

L. Sitowski. Contribution à la biologie des teignes 

S. Opolski. Sur l’action du chlore et du brome sur les Remo lee es fu 
tbiophene sous l'influence de la lumière et de la chaleur. Il partie . 

M. Siedlecki. Sur le rôle du karyosome sut Alu Be 

T. Garbowski. Sur le developpement des larves des oursins sans ento- 
derme ER ee cons) Elle: 

T. Garbowski. Sur SE polarité de l’oeuf 1% oursins 2 

L. Michalski. Sur l’action des certains alealoides sur les bete : 

M. Raciborski. Propriétés oxydantes et réductrices de la cellule vivante. 
II partie. Sur l’oxydase extracellulaire 


M. Raciborski. Propriétés oxydantes et réductrices de la cellule vivante. 
III partie. Sur la réaction iodée de l’aspergillus niger 

A. Beck. Phénomènes électriques dans l'écorce cérébrale après son extir- 
pation partielle. Contribution à la localisation de la sensibilité à la 
douleur ; Be 

F. Krzysztalowicz et M. Siedlecki. Contribution à | Vétude dE structure 
et du cycle évolutif de Spirochaete pallida Schaud. 

T. Moldenhauer et I. Tarchanoff. Sur la radio-activité Suites et na- 
turelle des plantes et sur son rôle probable dans la croissance des 
plantes . . SN Crat test us MON OCR Te 

F. Tondera. Sur tions du courant a air sur les pousses en croissance 

L. Marchlewski. Sur l'origine de la choléhématine 

L. Marchlewski et L. Matejko. Études sur la bixine . 

E. Janczewski. Species generis Ribes L. I Subgenus Parilla . 

M. Raciborski. Sur les chimiomorphoses de l’Aspergillus niger 

J. Nusbaum et C. Reis. Contribution à l’anatomie et à la phystologie de 
l’.oval“ dans la vessie natatoire des poissons 

W. Kulczycki et J. Nusbaum. Contribution à l'étude aus aude à uni- 
cellulaires chez les Téléostéens 0 re 

X. Lewkowicz. Les cultures pures du bacille fasiforme a = 

E. Romer. Époque glaciale dans les monts Swidowiee, CA latte Test, 

J. Hirschler. Recherches embryologiques sur Catocala nupta L (Lepidoptera) 

W. Dziewulski. Perturbation séculaires du Mars dans les mouvement d’Eros 

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EXTRAIT DES STATUTS DE L'ACADÉMIE: 
($ 2). L'Académie est placée sous l'auguste patronage de Sa Majesté Impériale Fu 
Royale Apostolique. Le protecteur et le Vice-‘Protecteur, sont nommés par S. M 
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Depuis 1885, l'Académie publie, en deux séries, le „Bulletin international" 

qui paraît tous les mois, sauf en août et septembre. La première série est consacrée 

aux travaux des Classes de Philologie, d'Histoire et de Philosophie. La seconde est _ 

consacrée aux travaux de la Classe des sciences mathématiques et naturelles. Chaque 
série contient les procès verbaux des séances ainsi que les résumés, rédigés en fran- 

çais, en anglais, en allemand ou en latin, des travaux présentés à l'Académie. ; 


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: Le prix de l'abonnement est de 6 k. = 8 frÿf 
Les livraisons se vendent séparément là 80 h. = 90 centimes. 


Publié par l'Académie 
sous la direction de M. Léon Marchlewski, 
Membre délégué de la Classe des Sciences mathématiques et naturelles. 


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Krakôw, 1908. — Drukarnia Uniw. Jagiell. pod zarzadem Jözefa Filipowskiego. 


BULLETIN INTERNATIONAL 
DE L'ACADÉMIE DES SCIENCES DE CRACOVIE. 


CLASSE DES SCIENCES MATHEMATIQUES ET NATURELLES. 


N° 1. Janvier 1905. 


Sommaire: 1. M. LEON TOCHTERMANN. De l’action du chlorure de thionyle 
sur la thiobenzamide. 
2. M. STANISLAS NIEMCZYCKI. Contribution à l'étude des synthèses eftec- 
tuées au moyen du chlorure de zinc. 
3. M. K PANEK. Etude bacteriologique et chimique du „barszez*, produit 
de la fermentation de la betterave rouge. 
4. Mme K. KRAHELSKA. Sur le développement mérogonique des oeufs du 
Psammechinus. 
5. MM. ANNA DRZEWINA et AUG. PETTIT. Sur des hyperplasies tissulaires 
consécatives à l’ablation de la rate chez les Ichthyopsides. 


Séance du lundi 9 Janvier 1905. 
PRésinence DE M. N. CYBULSKI. 


1. M. LEON TOCHTERMANN. O dzialaniu chlorku tionylu na tiobenza- 
mid. (Über die Einwirkung von Thionylchlorid auf Thiobenza- 
mid). (De l’action du chlorure de thionyle sur la thiobenzamide). Mémoire 
présenté par M. L. Marchlewski m. t. à la séance du 6 Décembre 1904. 


Bei der Einwirkung von Thionylchlorid auf verschiedene Amine 
erhielt Michaelis und seine Schüler eine Reihe von Körpern, die 
sie Thionylamine nannten und in denen das Radikal SO an die 
Stelle der Aminwasserstoffe eineetreten ist. Bei der Einwirkung von 
SOCI, auf Thiobenzamid verläuft die Reaktion ganz anders, indem 
sich gleichzeitig mehrere Kürper bilden, deren Trennung und Rei- 
nigung durch Ausziehen des Reaktionsgemisches mit Benzol und 
fraktionierte Kristallisation gelang. Der eine von ihnen, ein roter 
Körper vom Schm. 1170C löst sich in allen organischen Lösungs- 
mitteln, enthält, wie man es aus der Einwirkung Phenyl-hydrazin 
auf denselben ersieht, eine Keto- oder Aldehydogruppe und liefert 
bei der Einwirkung von Silberoxyd einen Körper, der bei 146° — 
147°C schmilzt und sich als Dibenzamid erwies. Aus seinem Ver- 
halten und den Analysen ergibt sich seine Zusammensetzung und 
sein Bau: 

C,H, — CO — NH — CS — C,H,. 


Bulletin II. 1 


1 


Es ist als Benzothiobenzamid aufzufassen. Der zweite Körper, 
der in langen weißen Nadeln kristallisiert und bei 88—90° C schmilzt, 
ist sehr indifferent, läßt sich nieht in Komponenten zersetzen, aus 
denen man auf seinen Bau einen Schluß ziehen könnte. Aus den 
Analysen und dem Verlauf der Reaktion ist man doch einigermaßen 
berechtigt (zwar ohne Beweise) ihm die Formel 


N_CSC,H, 
GB CH N 
Ducs Er 


zuzuschreiben. Er löst sich in allen organischen Lösungsmitteln 
und ergibt bei der Oxydation einen Körper von noch mehr ver- 
wickelter Natur. Der dritte Körper schließlich ließ sich infolge 
sehr schlechter Ausbeute nieht in reinem Zustande erhalten. 


2. M. STANISLAS NIEMCZYCKI. Przyczynek do syntez zapomoca chlorku 
cynkowego. (Ein Beitrag zu den Synthesen mittels Zinkchlorid). 
(Contribution à l'étude des synthèses effecttuées au moyen du chlorure de zinc). 
Mémoire présenté par M. Br. Radziszewski m.t. à la séance du 6 Déc. 1904. 


Es ist bereits bewiesen, daß die Alkoholradikale bei den Syn- 
thesen mittels Zinkchlorids eine molekulare Umsetzung in demsel- 
ben Sinne erleiden, wie es bei den Synthesen der aromatischen 
Kohlenwasserstoffe mittels Aluminiumchlorids und Eisenchlorids der 
Fall ist. Es wurde nämlich von Senkowski!) festgestellt, daß 
das von Liebmann?) durch Erhitzen von Phenol mit Isobutyl- 
alkohol und Chiorzink erhaltene Isobutylphenol identisch ist mit dem 
p. tertiären Butylphenol (CH), . C .C;H, . OH, [Dimetho-äthylphenol 
(4). Aller Wahrscheinlichkeit nach ist das von Goldschmidt) 
dureh Erhitzen von Benzol mit Isobutylalkohol und Chlorzink er- 
haltene Isobutylbenzol tertiäres Butylbenzol*). Unter diesen . Um- 
ständen wird demnaeh das Radikal 


1) B. d. d. ch. G. XXIV. 2974. 
2) Ibidem XIV. 1842. XV. 150. 
S\FBird..d. ch. G. XV.21066: 
%) Señkowski: l. ec. 2975. 


CH, 
— CH, . CH, 
NCH, 
in das tertiäre Radikal 
CH; 
—C CH, 
N 
“CH, 
umgelagert. 

Später haben R. Anschütz und H. Beckerhoff!) nachge- 
wiesen, daß unter analogen Umständen auch das Isoamylradikal 
(CH,),.CH.CH,.CH, in das Tertiäramylradikal (CH,),C.CH,.CH, 
übergeht, indem sie sieh überzeugten daß das nach der Lieb- 
mannschen Reaktion erhaltene Amylphenol mit B. Fischers 
und B. Grützners Tertiäramylphenol (17, 1° — Dimethopropylphe- 
nol) identisch ist. Dabei haben Anschütz und Beckerhoff 
den Gedanken ausgesprochen, daß bei der Einwirkung von Chlor- 
zink auf Phenol und Isobutyl- respekt. Isoamylalkohol zunächst die 
Kohlenwasserstofte 


(CH)ACECEHE und (CHI), CZICHBCH; 
Isobutylen £-Isoamylen 


entstehen, die sich unter dem Einflusse der Kondensationsmittel an 
das p. Kohlenstoffatom des Phenols anlagern, dessen Wasserstoff 
an den Fettrest wandert. 

Die molekulare Umlagerung der Alkoholradikale in dem oben 
erörterten Sinne ist außer bei der Reaktion von Liebmann und 
Goldsehmidt auch hei der Methode von Studer beobachtet 
worden, nach welcher die homologen Aniline durch Erhitzen des 
Anilinchlorhydrats mit entsprechenden Alkoholen oder durch Ein- 
wirkung von Chlorzink auf Anilin und entsprechende Alkohole er- 
halten werden. In allen bis jetzt beobachteten Fällen entstehen p. 
Verbindungen ?). 

Gelegentlich meiner Untersuchungen über normale Butyltoluole 
wurde meine Aufmerksamkeit auf das von Goldschmidt durch 


?) B. d. d. ch. G. XXVII. 407. 
?) Señkowski: B. d. d. ch. G. XXIV. 2974. 
1* 


4 


Erhitzen von Toluol mit Isobutylalkohol und Chlorzink !) erhal- 
tene Isobutyltoluol gelenkt. Aller Wahrscheinliehkeit nach sollte man 
in dem Kohlen wasserstoff das tertiäre Butyltoluol erwarten. Die Ent- 
scheidung dieser Frage schien mir der Mühe wert zu sein, da uns bis 
jetzt direkte Beweise des Einflusses von Chlorzink auf die Kohlen - 
wasserstoffsynthese, besonders die mit mehreren Seitenketten fehlen. 
Das Nitroderivat des fraglichen Isobutyltoluols erschien mir als 
besonders geeignet zur Führung des Identitätsbeweises, indem sich 
mit Hilfe desselben im günstigen Falle sowohl auf die Struktur 
des Butylradikales, sowie auf die gegenseitige Stellung der Sei- 
tenketten schließen läßt. Nach den Untersuchungen M. Bialo- 
brzeskis?) läßt sich p. Tertiärbutyltoluol höchstens in Dinitro- 
derivat überführen, während das m. Tertiärbutyltoluol (1. 3. Me- 
thyldimethoaethylphen) unter denselben Umständen mit großer Leieh- 
tigkeit drei Nitrogruppen bindet und das 2. 4. 6. Trinitro-b-butylo- 
toluol C,H,.C,H (NO,),.CH, „künstlichen Moschus“ gibt, das bei 
95 — 97" schmilzt; Dinitrotertiär- p.-butyltoluol schmitzt bei 95°. 

Das in Rede stehende Isobutyltoluol wurde erhalten nach der 
Methode von Goldsehmidt durch Erhitzen gleicher Teile von 
Toluol (158) und Isobutylalkohol (15 g) mit frischgeschmolzenem 
Chlorzink (60 g) in zugeschmolzenen Röhren. Durch fraktionierte 
Destillation wurde die größte Fraktion zwischen 190—195° aus- 
geschieden, aus der wieder durch mehrfache Destillation das eigent- 
liche Produkt zwischeu 191—193 erhalten wurde. Dieses mit dem 
fünffichen Gewichte des Gemisches von Salpetersäure und Schwe- 
felsäure (1 Teil Salpetersäure 152 auf zwei Teile rauchender 
Sehwefelsäure) eine Stunde lang auf dem Wasserbade erhitzt. gab 
ein öliges Nitroprodukt, das schon einen starken Moschusgeruch 
verriet und erst nach längerem Stehen kristallinisch erstarrte. Nach 
zweifachem Umkristallisieren aus Ligroin wurde das reine Produkt 
in schün ausgebildeten schwachgelben Nadeln von starkem Moschus- 
geruch. die bei 97—-97° schmelzen. erhalten. Die Vermutung, daß 
das 2.4. 6. Trinitro-J-butylotoluol vorliegt, wurde durch die Stick- 
stoffbestimmung bestätigt. 

0:1040 & Substanz gaben 1442 em? Stickstoff bei 21'7° und 
7398 mm. 


Bd. d. ch. @. 15. 10A7: 
2) Ibidem XXX. 1773. 


Die Formel erhalten 
CAE ACAERINON ACCES 
verlangt N. 14900), 15:290/, 


Demnach ist Goldschmidts Isobutyltoluol identisch mit 
dem m. Pseudobutyltoluol (1. 3. Methyldimethoäthylphen), das von 
Baur!) durch Einwirkung von Aluminiumchiorid auf ein Gemenge 
von Toluol und Isobutylalkohol erhalten wurde. 


Aus dem chemischen Laboratorium der Universität in Lemberg. 


3. M. K. PANEK Mikroby oraz chemizm ki$nienia barszczu. (Bakterio- 
logische und chemische Studien über die „Barszez“ genannte 
Gährung der voten Rüben). (Etude bactériologique et chimique du „barszez“ 
produit de la fermentation de la betterave rouge). Mémoire présénté par M. 
J. Rostafinski m. t. 

(Planche*T). 

Die in polnischen Ländern vielfach genossene, „Barszez“, 
„Barsehtsch“ ?) genannte Aufgußsuppe, welche durch Gährung 
der roten Rüben erhalten wird, ist bisber nur wenig untersucht 
worden; und doch ist sie ein weit verbreitetes, häufig genosse- 
nes Nahrungsmittel. das auch in der Krankendiät eine große Rolle 
spielt. Eine nähere Untersuchung der qualitativen und quantitati- 
ven Zusammensetzung, sowie des Charakters und des Verlaufes 
dieser Gährung erscheint daher in mancher Beziehung wünschens- 
wert. Anderseits ist kein Mangel an Arbeiten über Nahrungsmittel 
aus dem Pflanzenreiche, die wie Sauerkraut und Gurken auf dem 
Wege der Gährung zubereitet werden. Daß gerade über die Gäh- 
rung der roten Rüben so wenig bekannt ist, dürfte daher nicht 
daran liegen, daß diese Art der Gährung weniger wissenschaftliches 
Interesse erweckte, als vielmehr daran. daß der „Barszez“ außer- 
halb der genannten Gegenden nur wenig bekannt ist. 

Deshalb erscheint es angebracht, hier eine kurze Beschreibung 
seiner Zubereitung zu geben. Recht süße rote Rüben werden zu- 
nächst sorgfältigt gereinigt. dann geschält und in dünne Scheiben 


1) B. d. d. ch. G. XIX. 1724. 
?) Den polnichen Namen ,Barszez“ (Barschtsch) leitet Rostafinski von dem 
deutschen Worte „barsch“ gleich „herb“ ab. Rostafinski. 


6 


geschnitten. Darauf gibt man sie in ein irdenes Gefäß, wo sie mit 
weichem Wasser soweit übergossen werden, daß es sie ganz be- 
deckt und etwa 2—3 Finger hoch darüber steht. Das mit einem 
Leintuche bedeckte Gefäß wird an einem warmen Orte aufgestellt, 
während des Sommers bei Zimmertemperatur, im Winter nahe dem 
Ofen. Nach 3—4 Tagen ist bei nicht zu großer Wärme die Gährung 
in vollem Gange und nach 6—7 Tagen ist der Barszez fertig. Nun 
wird er zum Gebrauch durch ein leinenes Tuch abgeseiht (um ihn 
von der Pilzdecke und den Rübenscheiben zu trennen), oder auch 
man stellt ihn einfach an einen kühlen Ort z. B. in den Keller. 
Der auf diese Weise erhaltene Barszez ist eine ziemlich viscose 
manchmal fadenziehende Flüssigkeit von himbeerroter Farbe, von 
aromatischem Geruch und angenehm süß-säuerlichem Geschmack. 
Als Aufguß reizt er den Appetit und dient unter Zusatz von ver- 
schiedenen Beigaben, wie Sahne, Fleischbrühe, Mehl, Gemüse etc. 
als Grundlage mancherlei nahrhaften und wohlschmeekenden Sup- 
pen, die alle mit dem gemeinsamen Namen „Barszez“ belegt werden. 
Bei dieser Gährung erhält man jedoch nicht immer ein Produkt 
von gleicher Güte. Ein riehtiger Barszez soll viscos sein, oder, wie 
die Hausfrauen sich ausdrücken, „er soll sich ziehen“; denn nur 
ein solcher besitzt den erwünschten süß-weinsäuerlichen Geschmack. 
Ein dünflüssiger Aufguß gilt als minderwertig, da sein Geschmack 
schärfer, herb-sauer ist. Ein solcher Barszez entsteht z. B., wenn 
- die Rüben bei höherer Temperatur z. B. auf dem Ofen vergähren, 
wie man das manchmal zur Beschleunigung des Prozesses tut. 
Diese Fermentation wurde bislang allgemein als eine Milchsäure- 
Gährung aufgefaßt, eine irrtümliche Ansicht, die die einzige über 
diesen Gegenstand handelnde Arbeit von St. Epstein aus dem Pra- 
ger hygien. Institut des Prof. Hüppe zu beweisen sucht!). Der 
Verfasser der zitierten Schrift kommt auf Grund seiner Unter- 
suchung zu folgenden Resultaten: Die chemische Untersuchung 
einer Barszez- Probe nach 8-tägiger Gährung ergab eine Gesamt- 
säure von 0'612°/, auf Milchsäure bezogen. Davon bestanden 7°/, 
aus flüchtigen Fettsäuren. hauptsächlich Essigsäure; Buttersäure 
konnte nicht nachgewiesen werden, hingegen fanden sich Spuren 
von Ameisensäure. Von nichtflüchtigen Säuren isolierte er Milchsäure. 


!) Epstein. Untersuchung über die Borscht oder Barszez genannte Gährung 
der roten Rüben. Archiv für Hygiene 36 S. 145. 


Die -bakteriologische Untersuchung verschiedener Proben, die 
der Reihe nach an den einzelnen Gährungstagen entnommen waren, 
zeigten anfangs die Entwickelung der verschiedenartigsten Mikro- 
organismen. sowohl solcher, die Gelatine auflösen. aus der Gruppe 
der Heubazillen, sowie andere Arten, die weder Gelatine auflösen 
noch Säure bilden. Nach 3 Tagen jedoch fand der Autor eine leb- 
hafte Entwickelung von Säurebildnern, die nach 7 Tagen aus- 
schließlich das Feld behaupteten. 

Unter den Mikroorganismen züchtete der Autor aus 3 unter- 
suchten Proben 3 verschiedene Arten von Stäbehen, die er mit x, 
y, 2 bezeichnet, leider ohne eine genauere Beschreibung zu geben. 
Jeder dieser Mikroorganismen, auf sterilem Rübenextrakt geimpft, 
erzeugte, wie der Autor angibt, den gleichen Gährungsprozeß, wie 
im eigentlichen Barszez. In 8 Tagen erreichte die Gesamtsäure 
ihren Höhepunkt, wobei hauptsächlich Essigsäure und Milchsäure 
entstanden. Die gährende Flüssigkeit besaß einen angenehmen Ge- 
schmack und Geruch. Schließlich gelangt der Autor auf Grund 
der Untersuchung jener 3 Barszez-Proben zu dem Schlusse, daß 
die rote Rüben-Gährung durch verschiedene säurebildende Mikro- 
organismen hervorgerufen werden könne. 

Sehon hier möchte ich hervorheben, daß die Ergebnisse meiner 
Untersuchung im Prinzip von denen Epsteins abweichen. 

Bevor ieh zur Beschreibung der Untersuchung der eigentlichen 
Sauerbrühe übergebe, empfiehlt es sich, die Zusammensetzung der 
roten Rüben selbst zu betrachten, mit besonderer Berücksichtigung 
der wasserlöslichen Bestandteile, welehe später die Nährlösung für 
die in Betracht kommenden Mikroorganismen darstellen. Aus den 
vorliegenden ungemein zahlreichen Analysen der roten Rüben ist 
vor allem ersichtlich, daß ihre Zusammensetzung ziemlich weiten 
Schwankungen unterliegt und in erster Linie von der Art der roten 
Rüben und den Züchtungsbedingungen abhängt. 

Zur Barszez-Bereitung wird hauptsächlich die süße rote Rübe 
verwendet. Die unlöslichen Bestandteile, wie Zellulose. Arabinsäure 
u. a, kommen fast gar nicht in Betracht, da ihre Rolle bei der 
Gährung eine untergeordnete ist, während die Hauptbedeutung den 
löslichen Bestandteilen zukommt. Zu diesen gehören vor allem stick- 
stoffhaltige Körper und Zuckerarten. Der Gehalt an Stickstoffsub- 
stanz (auf Eiweiß berechnet) der roten Rübe beträgt ungefähr 1°/,, 
die Zuckermenge schwankt zwischen 3—7°/,, beträgt manchmal 


8 


sogar mehr, je nach der verwendeten Rübenart. Von Zuckerarten 
finden sich Rohrzueker, Invertzucker und Raffinose; von anderen 
Kohlenhydraten werden Pektinkürper und Dextran erwähnt. Diese 
letztere Substanz soll sich in jungen Rüben finden. Im ausgepreßten 
Saft der süßen roten Rüben, sowie in wässerigen Auszügen konnte 
ich sie nicht nachweisen trotz mehrfacher darauf gerichteter Unter- 
suchung. Von stickstoffhaltigen Körpern finden sich außer Eiweiß- 
substanzen noch kristallinische Verbindungen, wie Asparagin, Glut- 
amin, Betain, außerdem wurden neuerdings noch Leuein und wahr- 
scheinlich noch andere Aminverbindungen, sowie auch Ammonium- 
salze nachgewiesen. 

Von stiekstofffreien Körpern kommen außer den Kohlenhydraten 
in Betracht: der Gerbstoff, geringe Mengen organischer Säuren, wie 
Zitronen-, Apfel- und Oxalsäure, und schließlich der den roten 
Rüben eigentümliche leicht wasserlösliche rote Farbstoff, der unter 
der Einwirkung von Alkalien anfangs in Dunkelviolett später in 
Braun übergeht. Die Asche besteht aus Chloriden, Sulfaten und 
Phosphaten von Kalium, Natrium. Calcium und Magnesium, außer- 
dem aus geringen Mengen von Kieselsäure und Eisen. 

Das quantitative Verhältnis der einzelnen Bestandteile stellt - 
sich auf Grund der durchschnittlichen Analysenzahlen, die ich 
den König’schen Tafeln entnehme, folgendermaßen dar: 

100 gr. frischer Substanz enhalten: ? 


Wasser stickstoffhaltige Körper Fett 

88:00 127 0:13 
stickstofffreie Extraktiv-Körper Zucker Zellulose Asche 
3:65 713) 0:89 1:04 


Die angegebenen Bestandteile finden wir nach Maßgabe ihrer 
Lösliehkeit in mehr oder minder großer Menge auch in dem wäs- 
serigen Auszuge bei der Barszez-Gährung. Den entscheidenden 
Faktor für den Verlauf derselben wird augenscheinlich der Zucker- 
gehalt abgeben. 

Um einen Überbliek über den Gehalt des roten Rübenauszuges 
vor der Gährung zu haben, machte ich einige Analysen von wäs- 
serigen Auszügen, die ich unter Einhaltung der bei der Barszez- 
Bereitung obwaltenden Bedingungen bereitete. Zu diesem Zwecke 
wurde eine abgewogene Menge fein zerriebener roter Rüben in 
noch frischem Zustande einige Male mit kleinen Mengen Wasser 
kalt ausgelaugt. Der fast farblose Rübenbrei wurde auf einem 


9 


Büchnerschen Filter abfiltriert und nach sorgfältigem Auswaschen 
tüchtig ausgepreßt. Die einzelnen Auszüge wurden zusammenge- 
gossen und durch Wasserzusatz auf ein abgemessenes Volumen 
gebracht. 

Die so erhaltene stark gefärbte, jedoch klar durchsichtige Lö- 
sung wurde der Analyse unterworfen. Die Zusammensetzung der 
Auszüge von zwei verschiedenen Rübensorten war folgende: 

Der wässerige Auszug von 100 gr. enthielt: 


I II 
Troekenrückstand 8948 or. 10:883 gr. 
Asche 0:468 0:609 
Gesamt-N 0.1209 0:134 
Stickstoffhaltise Bestandteile !) - 07560 0 834 
Stickstofffreie & 7.724 9440 
Rohrzucker D677 7.902 
Invertzucker (als Dextrose bestimmt) 0'182 0:2522) 


Der Zuckergehalt in der Gährungsflüssigkeit ist also recht be- 
deutend. Die angeführten Bestimmungen wie auclı andere ergaben 
im Rübenauszug stets einen Zuckergehalt von 5—8°/,. 


Bakteriologische Untersuchung. 

Zur Isolierung der gährungserregenden Mikroorganismen be- 
nutzte ich Proben eines 7-tägigen ausgegohrenen „Barszez“. Der- 
seibe war im Laboratorium unter genauer Einhaltung der üblichen 
Zubereitungsregeln hergestellt: 2-3 Kg. gereinigte süße rote Rüben 
wurden in dünne Scheiben geschnitten, in ein entsprechendes Gefäß 
getan. mit ausgekochtem und auf 27—28° C_ wieder abgekühltem 
Wasser in dopelter Menge (dem Gewichte der verwendeten Rüben 
entsprechend) übergossen und bei Zimmertemperatur von 18 - 20° C 
nach Bedeckung mit einem Leintuche aufgestellt. Nach 7 Tagen 
wurden Untersuchungsproben entnommen. Während dieses Zeit- 
raumes nahm die die Rüben bedeckende Flüssigkeit eine stärker 
rote Farbe an, die schließlich in einen dunkelhimbeerroten Ton 
überging. Die anfangs klare Flüssigkeit trübte sich allmählich, 
wobei ihre Oberfläche sich mit einem weißen Pilzrasen bedeckte. 
Bei genauem Zusehen zeigte sich, daß die anfängliche Konsistenz 


1) Auf Eiweiß berechnet. 
°) Die Zuckerbestimmungen wurden nach Allihn ausgeführt. 


10 


der Flüssigkeit sich veränderte. Anfangs dünn und wässerig, wurde 
sie dickflüssiger und schleimig fadenziehend. Schon diese Tatsache 
erweckte den Verdacht, daß wir es in diesem Falle mit der sog. 
schleimigen Gährung zu tun haben. Die Reaktion der Flüssigkeit 
war stark sauer, der Geruch angenehm aromatisch. 

Die mikroskopische Untersuchung von gefärbten Präparaten 
sowie von frischen, im hängendem Tropfen, zeigte nach 7-tägiger 
Gährung: a) Die Gegenwart von in reichlicher Menge vorhandenen 
kurzen, stellenweise auch längeren Stäbchenformen, zu zwei oder 
mehreren in kurze oder längere Ketten aneinander gereiht. Die Enden 
der Stäbehen waren abgerundet oder verdünnt. die längeren Formen 
zeigten häufig in der Mitte eine sich schwächer färbende Stelle. 
ähnlich wie bei der Sporenbildung. b) Hefezellen in sehr geringer 
Menge. c) Dieke, charakteristische Fäden von Oidium lactis, eben- 
falls in geringer Anzahl. 

Was die unter c) angeführten, kettenfürmig gelagerten, zahl- 
reichen Mikroorganismen betrifft. so konnte es auf den ersten Blick 
den Anschein haben, als handelte es sich um zwei verschiedene 
Formen: einerseits um sehr kurze, fast kokkenartige, anderseits um 
längere stäbchenfürmige. Die nähere Untersuchung wies jedoch die 
Einheit der beiden Typen nach; denn die einzelnen Ketten zeigten 
stellenweise in ihren Gliedern gleichzeitig körnige Formen, sowie 
auch längere typische Stäbehen. Im ganzen erinnerte das Bild an 
die Formen des Güntherschen Milchbakteriums. Zur Reinzüchtung 
der fraglichen Mikroorganismen wurden Barszez-Proben nach vor- 
ausgeganger Verdünnung 1:2000—1:5000 mit sterilem Rübenauszug 
auf eine Reihe von Gelatinplatten ausgesät. Dabei bediente ich mich 
folgender Nährböden: a) gewöhnliche neutrale Gelatine, b) 20}, 
Traubenzueker-Gelatine, c) dieselbe mit Zusatz von Caleiumkarbonat: 
d) Rübensaftgelatine, e) dieselbe mit CaCO.. 

Die Rübensaftgelatine stellte ich auf folgende Weise her: 
Zu Brei verriebene rote Rüben wurden mit der doppelten Ge- 
wichtsmenge von abgekochtem Leitungswasser übergossen und 2—3 
Stunden unter öfterem Umschütteln darin belassen; der Auszug 
wurde darauf durch grobes Leintuch filtriert. der Rückstand aus- 
gepreßt und das Filtrat im Dampftopf eine Stunde lang erhitzt. 
Währenddessen ging die dunkelrote Farbe des Auszuges in schmut- 
zig Grün über, wobei eine geringe Menge schmierigen Bodensatzes 
ausfiel. Dieser Auszug diente zur Darstellung der Rübengelatine, 


11 


sowie zur Verdünnung der Barszez-Proben bei der Aussaat. Ein L. 
mit 10°), Gelatine versetzten Auszuges wurde nach Klärung mit 
Eiweiß ohne Alkalisierung noch heiß filtriert. Die auf diese Weise 
hergestellte Gelatine war vollständig durchsichtig, von grünlich 
gelber Farbe und von schwach saurer Reaktion. Schon 3—4 Tage 
nach der Aussaat der Proben auf die genannten Nährböden konnte 
man eine reichliche Entwickelung von Mikroorganismen erkennen, 
besonders auf der Rübengelatine. Die Kolonien waren von sehr 
einheitlicher Beschaffenheit, nur hie und da ließen sich solche von 
abweichendem Typus erkennen. Die mit gewöhnlicher uud zucker- 
haltiger Gelatine beschickten Platten waren mit winzigen Kolonien von 
der Größe eines Stecknadelkopfes, die sich etwas über die Ober- 
fläche wölbten, besät. Auf den mit CaCO, bereiteten Nährböden 
fanden sich die Kolonien von einem breiten Hofe von aufgehellter 
Gelatine umgeben, infolge der Lösung des Caleiumkarbonats. Ein 
außserordentlich charakteristisches Aussehen besaßen die auf der 
Rübengelatine gewachsenen Kolonien. Schon nach 2 Tagen bei 
18— 20°C bedeckten sich die Platten mit zahlreichen Kolonien in 
Gestalt von runden, hellen, deutlich über die Oberfläche erhabenen, 
schleimigen Tropfen. In den folgenden Tagen dehnte sich der Durch- 
messer dieser Kolonien bedeutend aus und erreichte !/, bis sogar 
1 em. Einige Kolonien nahmen jedoch eine unregelmäßige Gestalt 
an, indem sie mit den benachbarten zusammentlossen. Der Schleim- 
gehalt dieser Kolonien trübte sich allmählich und bei Berührung 
mit der Platinnadel ließen sich Fäden ausziehen. Unter dem Mi- 
kroskop fanden sich in gefärbten, sowie in frischen Präparaten dieser 
Kolonien jene charakteristischen, kurzen Stäbchen, einzeln oder. zu 
Paaren gelagert, sowie auch in kurzen Ketten. Die Rübengelatine- 
platten stellten eine fast reine Kultur der oben erwähnten kurzen 
Stäbchenbakterien dar, während man auf der gewöhnlichen und auf 
der Zuckergelatine stets auch noch andere Formen fand, wenn auch 
in verschwindender Menge im Verhältnis zu den winzigen Kolo- 
nien des kettenbildenden Stäbehens, das außerdem auch den ein- 
zigen Säurebildner auf den Platten darstellte. 

Außer den beschriebenen ließen sich, besonders aaf den mit 
gew. oder mit Zuckergelatine bereiteten Platten wenig zahlreiche 
Kolonien von abweichendem Aussehen beobachten, nämlich die 
charakteristischen Kolonien von Oidium lactis, dessen Vorhanden- 
sein auch die spätere Untersuchung bestätigte, ferner erhobene, 


12 


glänzend weiße Hefekolonien, Torulaarten, die den Zucker nicht 
zersetzten, und schließlich einige gelatineauflüsende Kolonien. Beim 
Öffnen der Gelatineplatten wurde ein starker, angenehmer Ester- 
geruch bemerkbar. Derselbe hing ausschließlich, wie die spätere 
Untersuchung lehrte, von jenen gelatinelösenden Kolonien ab. 
Unter dem Mikroskop ergab sich die Anwesenheit eines bewegli- 
chen, nach Gram nicht fürbbaren Stibchenbazillus, dessen Beschrei- 
bung weiter unten folst. 

Zwei weitere neubereitete Barszez-Proben zeigten bei der Aus- 
saat auf Platten ein vollkommen analoges Resultat. Die kurzen 
kettenbildenden Stäbchen, die auf Rübensaftgelatine schleimige Ko- 
lonien darstellten, ergaben auf den Platten beinahe reine Kulturen, 
die nur hie und da von Oidium-Kolonien durchsetzt waren. 

Der Ausfall dieser Untersuchung stand in schroffem Gegensatz 
zu den Ergebnissen Epsteins; während dieser Verfasser in 3 ver- 
schiedenen Barszez-Proben 3 verschiedenartige typische Milchsäure- 
eährung erresende Mikroorganismen fand, wiesen die Resultate 
meiner bakteriologisehen, wie der später zu beschreibenden chemi- 
schen Untersuchungen, auf eine schleimige Gährung hin, die von nur 
einer bestimmten Mikroorganismenart hervorgerufen wurde. Wie wäre 
dieser Widerspruch zu erklären? Obgleich es wenig wahrscheinlich 
erschien, daß die Einheitlichkeit der bakteriologischen Untersu- 
chungsresultate in 3 verschiedenen Barszez-Proben eine zufällige 
war, entschloß ich mich doeh zur Untersuchung einer ganzen Reihe 
von Barszez-Proben verschiedenartiger Herkunft, um mich zu 
überzeugen. ob man unter abweichenden Bedingungen nicht andere 
Mikroorganismen in der Sauerbrühe antrifft. die der Gährung einen 
anderen Verlauf gäben. Ich untersuchte daher einerseits eine Reihe 
von selbstbereiteten Barszez-Proben, anderseits von außerhalb des 
Laboratoriums hergestellten, die zum Teil in Läden gekauft, zum 
Teil von mir bekannten Hausfrauen geliefert worden waren. 

Die unten folgende Tafel gewährt einen Überblick über die 
Zahl der betreffenden Mikroorganismenarten in 20 verschiedenen 
Barszez-Proben bei der Aussaat auf Platten, die mit Rübengelatine 
und gew. Gelatine ohne Zucker beschiékt waren. Die angeführten 
Wärmegrade beziehen sich auf die Temperatur, bei welcher der 
Barszez vergährte, soweit sich diese bestimmen ließ. Den ketten- 
bildenden Stäbehenbazillus, der die charakteristischen Schleimko- 
lonien hervorruft und der regelmäßig in weit größerer Menge als 


15 


andere Mikroorganismen in der Sauerbrühe zu finden ist, bezeichne 


ich als Bacterium betae viscosum — pratek barszezowy — Barszez- 


Bakterium oder Bakt. der roten Rübengährung. Die Kolonien von ab- 


weichendem Typus der Säurebildner bezeichne ich mit x, £, y ete. 


Nr. | 
der Barszez- | 
Proben | 


ln. 


111. 


IV. 


Te 


va 


MAN 


VIII. 


IX. 


XI. 


XI. 


Menge u. Art d. Kolonien 


Reinkultur von Bact. 


Bact. betae vise. 
esterbildendes Bact. Nr. I. 
Hefen 

Oidium 


Bact. betae vise. 
Oidium laet. 


Bact. betae vise, 
Oidium lact 


Bact. betae vise. 
esterbildendes Bact. Nr. I. 
" Dil. 
Coli ähnliche Bact. 


betae 


viscosum, | 


2 Bact. betae vise. 


Oidium lactis 


5 esterbildendes Bact. Nr.Il. 


Bact. betae vise. 
Oidium lactis 

Kolonien vom Typus „a“ 
Bact. betae vise. 
Oidium laetis 


Bact. betae vise. 
Oidium laetis | 
esterbildendes Bact. Nr. 11.) 


Bact. betae vise, | 
Oidium lactis | 


Kolonien vom Typus „ß* 
Oidıum lactis 


Bact. betae vise, 
Kolonien „a* 


Bact. betae vise. 
Oidium lactis 


| Gährungstemp | 
des Barszez 


18°C 


20°C 


18°C 


18°C 


1226 


Zimmertemp. 


Zimmertemp. 


Bemerkungen 


eigene 
Zubereitung 


” 


zu Hause 
bereitet 


eigene 
Zubereitung 


erworben 


zu Hause 
bereitet 


14 


Nr > | 
nes : Gährungstemp. | 
ee | Menge u. Art. d. Kolonien dE Da | Bemerkungen 
1325 Kolonien vom Typus „y“ Rn 
XIV. 27 Bact betae vise. 24°C | ee 
6 Oidium laetis | 8 
I | 
XV. | Reinkultur von B. betae vise. | 16°C m 
I N | 
| | 
XVI. |2160 Bact. betae vise. 
| 9 Oidium lactis | erworben 
| | < 
‚1245 Bact. betae vise. 0 | eigene 
u 6 Oidium Jaetis | 18°C | Zubereitung 
. 12049 Bact. betae vise. 50 
PSN | 2 Oidium laetis | 22°C | = 
| | 
XIX. | Reinkultur von ,2“ Kolonien | 28 29°C | „ 
= 12814 Kolonien vom Typus „au SE 
= | 6 Bact. betae vise. | une 2) 
j 


Aus der obigen Zusammenstellung ersehen wir, daß mit 
Ausnahme der beiden Proben Nr. XI. u. XIX., alle die An- 
wesenheit des Barszez-Bacteriums ergeben; in der Mehrzahl der 
Fälle ist es der einzige säurebildende Mikroorganismus. Nun fragte 
es sich, ob die Gegenwart von anderen Säurebildnern (die unter à, 
ß, y in der Tabelle angeführt sind), eine zufällige Erscheinung ist, 
oder vielmehr von gewissen Bedingungen abhängt. Ein Blick auf 
die Tabelle ergibt vor allem die interessante Tatsache, daß bei 
Zimmertemperatur unter 25°C, bei welcher der Barszez der Regel nach 
bereitet wird, die Schleimgährung unter dem ausschließlichen Ein- 
fluB des Barszez-Bakteriums erfolgt, während andersartige Mikro- 
organismen sich hauptsächlich bei höherer Temperatur in der Sauer- 
brühe entwickeln; denn bei der Gährung in höherer Temperatur 
als 25°C trifft man das Barszez-Bakt. entweder gar nicht, oder in 
verschwindend geringen Mengen im Verhältnis zu anderen Säure- 
bildnern an. 

Ferner erschien es notwendig den ganzen Verlauf der Gäh- 
rung zu studieren, um festzustellen, ob und inwieweit andere 
Mikroorganismen anfangs an der Rübengährung teilnehmen und 
später unter dem Einfluß der anwachsenden Säure zu Grunde 


15 


gehen. während andere an ihre Stelle treten. Zu diesem Behufe 
säte ich von Tag zu Tag, wie es Epstein tat, Proben des gähren- 
den Rübenaufgusses auf Platten aus. Dazu benutzte ich außer den 


schon beschriebenen Nährböden noch mit. gährendem Barszez her- 
gestellte Gelatine, die jedesmal vor dem Aufgießen auf die Platten 
frisch bereitet wurde durch Entnahme einer entsprechenden Menge 
Sauerbrühe, Mischung mit Gelatine und nachfolgende Sterilisa- 
tion. Die folgende Tabelle gibt die Verhältisse während der Gäh- 
rung bei 18°C wieder. 


fi I Te 1 | D A 
E s = | © © 1 

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ua =) CE Le) EEE | S =} a2! 358% 
= 2 = pi CUS) à A : DT a 4 
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2 £ a | D On ESS 2 à be aaa 08 a 
= = 7 = 2 [>] oO 
A > © NES CET so eo Hors oO CSS 2 
we oo eo © = + a 25238 [oe 
E £ = = = A 
Si ER SR EIRE ES A IREORE 

eu = == 


I. |129.840.000! 121.220.000 24.120.000, 20.824.000! 21.000.000 3:2 cm? 
II. | 243 820.000 282.070.000! 381.900.000! 367.830.000| 265.307.000 11:0 = 
IV. | 20.710.000 31.210.000) 286.395.000! 205.004.000| 270.200.000| 240 „ 
ver 144.800.000 156.440.000! 186.400.000 172.800.000) 186.400.000 352 , 
VI. | 104.600.000 107.200.000| 126.320.000, 52.000.000 126.320.000 495 „ 


| | 
VII. an 38.400.000, 40.800.000! 17.900.000 40.800.000) 594 „ 


VII.) 18.400.000 14.400.000) 19.200.000! 12.800.000) 19.200.000! 656 „ 


Aus den angeführten Zahlen ersehen wir, daß in den ersten 
Tagen ein lebhaftes Wachstum von Mikroorganismen, hauptsächlich 
nicht säurebildenden, erfolgt. Unter ihnen nehmen Formen aus 
der Gruppe der Heubazillen, welche die Gelatine verflüssigen und 
Sporen bilden den ersten Rang ein. Daneben treten auch häufig ester- 
bildende, gelatine-auflüsende Bakterien auf. Auch die während der 
ersten Tage der Gährung ausgesäten Platten besitzen einen star- 
ken Estergeruch. In den folgenden Tagen trifft man die esterbil- 
denden Organismen immer seltener an. Sie schwinden allmählich 
nach Maßgabe der anwachsenden Säure im Verein mit den ande- 
ren nicht säurebildenden Bakterien. Schon nach 3 Tagen treten an 
ihre Stelle Säurebildner, in erster Linie das Bact. betae viseosum, 
das sich am Ende der Gährung fast in Reinkultur im Barszez be- 
findet. Aus diesen Zahlen erfolgt gleichzeitig, daß die besten Nähr- 


16 


substrate für dieses Bakterium unter den benützten diejenigen dar- 
stellen, die den Rübensaft zur Grundlage haben, fernerhin, daß 
es sogar eine ziemlich hohe Azidität ganz gut verträgt. Eine ähn- 
liche, nochmals in einer anderen bei Zimmertemperatur hergestell- 
ten Sauerbrühe unternommene Untersuchung führte zu einem ana- 
logen Ergebnis. 

Diese, sowie die oben angeführten Untersuchungen ergaben 
demnach einwandsfrei, daß der Mikroorganismus, der im vergähr- 
ten Barszez der Menge nach die erste Stelle einnimmt, das später 
genauer beschriebene Bact. betae viseosum ist; wahrscheinlieh war 
es auch, daß dieses allein die Gährung hervorruft. Um den Beweis 
für diese Ansicht zu erbringen, war es nur nütig im sterilisierten 
Rübensaft die charakteristische Gährung mit Hilfe einer Reinkul- 
tnr dieses Bakteriums hervorzurufen. Zu dem Zwecke wurden sorg- 
fültig gereinigte gesunde rote Rüben einige Male mit sterilisiertem 
Wasser ausgewaschen, geschält, in Scheiben geschnitten und schließ- 
lich jede Scheibe an der Oberfläche abgeflammt. Die Scheiben 
kamen in weithalsige Glaskolben, die mit sterilisiertem Leitungs- 
wasser gefüllt waren. Dieser Aufguß wurde mit einer reinen Kul- 
tur des Barszez-Bakteriums beschiekt und in Zimmertemperatur 
aufgestellt. Die Gährung nahm den gewöhnlichen Verlauf; nach 
7—8 Tagen besaß die auf diese Weise hergestellte Sauerbrühe alle 
Eigenschaften eines guten Barszez. Sie stellte eine leicht faden- 
ziehende Flüssigkeit von himbeerroter Farbe und angenehm süß- 
saurem Geschmack dar; nur fehlte ihr der eigentümliche aroma- 
tische Geruch. 


Spezielle Beschreibung der reingezüchteten Mikroorganismen. 
Bacterium viscosum betae. 

Morphologie. Auf Nährbüden, die keinen Zucker enthalten, ge- 
züchtet, erscheint es in Gestalt von kurzen Stäbchen, die beim ersten 
Anbliek den Eindruck von ovalen Kokken machen. 

Dieselben sind 0:6 u. dick. 0'8—1 y lang, ‘an den Enden ab- 
gerundet, seltener zugespitzt; sie liegen einzeln, oder zu zweien, 
manchmal auch mehrere zusammen zu kurzen oder längeren Ketten 
vereint. Im Beginn der Teilung verlängern sie sich, wobei man in 
ihrer Mitte eine helle Lücke wahrnehmen kann, wie bei der Bil- 
dung von Sporen. An dieser helleren Stelle verengert sich das 
Stäbchen und bald darauf sieht man zwei kurze, locker mit ein- 


17 


ander verbundene Doppelstäbchen auftreten. Längere Kettenbildun- 
gen. die bei der geringen Länge der Stäbchen lebhaft an Strepto- 
kokken erinnern. finden sich besonders häufig in älteren Kulturen 
auf rohrzuckerhaltigen Nährböden, besonders auf Rübenauszügen. Dort 
kann man neben Kettenbildungen auch einzelne, weit längere 
Stäbehen beobachten, die häufig durch hellere Stellen unterbrochen 
sind, was augenscheinlich durch unvollendete Teilungsvorgänge zu 
erklären ist. Außerdem ist auch die Form einzelner Stäbchen in 
solehen Kulturen etwas abweichend. Es finden sich nämlich Ge- 
bilde, glie an den Enden keulenförmig verdickt, oder in der Mitte 
verengert, oder spindelförmig zugespitzt sind. Derartige Bilder 
erscheinen besonders häufig im vollständig vergohrenen Barszez. 
Sie dürften als Degenerationsformen infolge des hohen Säuregrades 
aufzufassen sein. 

In frischen Kulturen sowie auf nicht zuckerhaltigen Nährböden 
treten ausschließlich die kurzen an Kokken erinnernden Formen 
auf. Das Bakterium der roten Rübengährung ist unbeweglich und 
bildet keine Sporen, färbt sich intensiv mit Anilinfarben, auch nicht 
in den von stark verschleimten Zuckerlösungen stammenden Kulturen, 
weder bei gewöhnlicher Färbung, noch bei Anwendung spezieller 
Methoden. Dagegen ließ sich in solchen, stark verschleimten Zucker- 
lösungen, bei Anwendung des hängenden Tropfens, eine helle, die 
einzelnen Stäbchen umgebende, das Licht starkbrechende Zone mit 
nur schwach angedeutetem äußeren Rande beobachten, was augen- 
scheinlich als Ausdruck der schleimigen Umwandlung der Membran 
aufzufassen ist. 

Gelatinekulturen. 

Gewöhnliehe Gelatine. Kulturen auf neutralen oder 
schwach alkalischen Gelatineplatten bei einer Temp. von 18—20° C, 
stellen winzige Kolonien von 0‘3—0:5 mm dar, die sich leicht über 
die Oberfläche wölben, sich jedoch nicht auf derselben ausbreiten. 
Bei 135-facher Vergrößerung erscheinen sie rund mit gleichmäßigen 
Rändern, in durchfallendem Lichte von goldgelber Farbe, mit klein- 
körnigem Bau und durchscheinender Umrandung. Die tieferen Ko- 
lonien sind ebenfalls rund, graugelb gefärbt. Nach einigen Tagen 
beträgt ihr Durchmesser höchstens 0:6 mm und wächst nicht weiter. 

Strichkulturen geben einen zarten Anflug aus sehr kleinen, 
durchsichtigen, tautropfenähnlichen Kolonien. Dieser Anflug dehnt 
sich nieht weiter auf der Gelatineoberfläche aus. 


Bulletin J1I. 


Lo) 


18 


In Stichkulturen erfolgt nur sehr geringes, kaum erkennbares 
Wachstum. An der Oberfläche bildet sich um die Stichüffnung ein 
dünnes durchsichtiges Häutchen von 1—2 mm Durchmesser mit 
runden Rändern, die sich nicht weiter ausdehnen. Die Gelatine 
wird nicht verflüssigt. 

20, Traubenzuckergelatine. Auf Platten entstehen 
bei Zimmertemperatur einige Tage nach der Aussaat an der Ober- 
fläche der Gelatine runde Kolonien von 1—2 mm Durchmesser im 
reflektierten Licht von gelblich weißer, im durchfallenden von blaß- 
gelber Farbe, von kleinkörnigem Bau, mit durchscheinendep Rän- 
dern, während die mittleren Teile dunkler sind. Die tiefgelegenen 
Kolonien sind ebenfalls rund, seltener oval, dunkelgelb gefärbt. 

Striehkulturen rufen ein viel lebhafteres Wachstum, als die- 
jenigen auf gewöhnlicher Gelatine hervor; es entsteht ein weißes, dün- 
nes, durchscheinendes Häutchen, das etwas über den Impfstrich 
herauswächst. Der Rand dieses Häutchens irisiert etwas und ist 
seharf begrenzt; eine besondere Zeichnung läßt er nicht erkennen. 

Stiehkulturen. Auf der Oberfläche an der Stichüffnung 
dehnt sich allmählich ein weißlicher, schwach erhabener Belag aus, 
mit gleichmäßigen scharf begrenzten Rändern. Den Stichkanal ent- 
lang zieht sich das Wachstum in Gestalt eines dieken, weißen ein- 
heitlichen Fadens hin. der bis zum Boden des Kulturröhrchens reicht. 

Rübensaftgelatine. Plattenkolonien ergeben ein außeror- 
dentlich charakteristisches Bild. Schon nach 48 Stunden erscheinen 
auf der Oberfläche der Gelatine durchsichtige Trüpfchen, die sich 
von Tag zu Tag vergrößern. Nach einigen Tagen nehmen die an- 
fangs runden Kolonien häufig unregelmäßige Formen an, infolge der 
großen Menge des entstandenen Schleimes und des Zusammen- 
fließens mit benachbarten Kolonien, wobei sie sich kuppelför- 
mig über die Oberfläche erheben in Gestalt von großen Schleim- 
tropfen, deren Durchmesser 1/, cm und mehr beträgt. Die anfangs 
durchsichtigen Kolonien trüben sich mit der Zeit und klären sich 
später (nach etwa zwei Wochen) wieder. Dann bemerkt man am 
Grunde der großen durchsichtigen Tropfen einen weißen Bodensatz. 
Die Kolonien enthalten eine dieke schleimige Flüssigkeit. die bei 
der Berührung mit der Platinnadel sich in Fäden ausziehen läßt. 
Bei 50-facher Vergrößerung zeigen die Kolonien durchsichtige 
scharfbegrenzte gleichmäßige Ränder, bei undurchsichtiger Mitte. 
Dieselben sind gelblich gefärbt und kleinkörnig. 


19 


Strichkulturen auf Rübengelatine zeigen ebenfalls ein charakte- 
ristisches Aussehen. Bei Zimmertemperatur entsteht nach 2—3 Ta- 
gen den Strich eutlang eine glänzende einwenig trübe Schleimwulst, 
‘die sich von Tag zu Tag vergrößert; und nachher auf den Boden 
sinkt, wo der sich abscheidende Schleim oftmals eine bis ein em 
hohe Schieht bildet. Die sich anfangs dort ansammelnde Schleim- 
menge ist trüb und diekflüssig, später (nach ungefähr 2 Wochen) 
wird dieselbe wässerig und durchsichtig, während sich unter ihr 
ein weißer Bodensatz abscheidet. , 

Stichkulturen ergeben schon nach 48 Stunden an der Stich- 
öffnung einen trüben allmählich anwachsenden und sich hervor- 
wölbenden Schleimüberzug. Ebenso erfolgt den Stichkanal entlang 
ein reichliches Wachstum unter Ausscheidung von erheblichen 
Sehleimmengen. Dieselben drängen die Gelatine in der Tiefe aus- 
einander und erfüllen die so entstehenden Risse. 

10-20°/-ige Rohrzuckergelatine. 

Die hier entstehenden Kulturen des Bact. betae visc. entspre- 
chen vollständig dem Bilde auf Rübengelatine, mit dem einzigen 
Unterschiede, daß die Konsistenz des gebildeten Schleimes bei dem 
hohen Zuckergehalt erheblich dieker ist. Auf Zucker oder Rüben- 
gelatineplatten mit. Zusatz von Calcium-Karbonat entsteht um die 
Kolonien ein 1—2 mm breiter heller Hof von aufgeklärter Gela- 
tine infolge der Auflösung von CaCO, durch die entstandenen or- 
ganischen Säuren. 

Agarkulturen. 

Gewöhnl. neutr. Agar. Bei Zimmertemperatur gehaltene 
Plattenkulturen weisen nach einigen Tagen winzige Kolonien von 
vollständig ähnlichem Aussehen wie auf Gelatineplatten auf. 

Strichkulturen ergeben einen sehr zarten Anflug, der anfangs 
aus ganz kleinen, durchsiehtigen, tautropfen-ähnlichen Kolonien 
besteht, die später zu einem dünnen durchsichtig glänzenden Über- 
zug zusammenfließen, wobei es jedoch nicht zur Schleimbildung 
kommt. 

20/,-iger Traubenzuckeragar. Auf Platten wie Strich- und Stich- 
kulturen zeigt das Bakterium ein vollständig analoges Wachstum, 
wie auf Traubenzuckergelatine. 

Eine besondere Beschreibung erfordert jedoch sein Verhal- 
ten auf Agar bei Zusatz von 10°/, Rohrzucker sowie auf Rüben- 
agar. Auf Platten dieser Nährböden ausgesät bildet das Barszez- 

2% 


20 


Bakterium bei Zimmertemperatur flache, schleimige Kolonien von 
!/,—1 em Durchmesser. Eine Hervorwölbung über die Oberfläche 
findet nicht statt, im Gegenteil wird der Agar in der Umgebung 
der Kolonien leicht ausgehöhlt infolge der Auflösung. Beim Anwach- 
sen der Kolonien wird der Nährboden immer mehr aufgelöst, so daß 
kesonders an den Rändern der Platten eine Art Erosion entsteht, 
wobei jedoch niemals die ganze Agaroberfläche verflüssigt wird. 

Auf Strichkulturen gibt sich die Entwiekelung des Bact. betae 
viseosum zuerst dureh reichliche, den Strich entlang laufende Bil- 
dung von Schleim zu erkennen, der jedoch bald auf der Agar- 
vberfläche sich ausbreitet und in dem unteren Teil des Röhrehens 
sich bis zu !/; em hoher Schicht ansammelt. Nach einigen Tagen 
jedoch beginnt von unten aufsteigend eine Erweichung und Ver- 
flüssigung des Agars und wenn dieser nicht zu konzentriert (11/,°/,) 
war, erweicht der Nährboden der ganzen Länge nach und fließt 
von der Wand des Röhrchens sich ablösend zu Boden. Immer aber 
bleibt ein großer Teil des Agars unverflüssigt. 

Besonders prägnant tritt diese Erscheinung bei Stichkulturen 
in hochgeschichtetem 10 —15°/,-igem Rohrzuckeragar auf. Die 
Oberfläche des Agars bedeckt sich in 2 Tagen mit einer dick- 
flüssigen Schleimschicht; den Impfkanal entlang ensteht ein breiter 
Streifen mit verschwommenen Rändern, der eine lebhafte mit 
Schleimabscheidung verbundene Bakterienvegetation verrät. Nach 
einigen Tagen sprengen die im Stiehkanal entstandenen Schleim- 
massen den Nährboden und bilden eine breite bis zum Boden rei- 
chende Spalte. Der darin angesammelte Schleim fließt ab und 
sammelt sich am Boden des Röhrchens an, den sich allmählich auf- 
lösenden Agar verdrängend. Gleichzeitig erfolgt der Auflösungs- 
prozeB von der Agoroberfläche aus, besonders an ihren Rändern, so 
daß nach einigen Tagen der Nährboden sich von der Röhrehenwand 
ablöst und nach 7—10 Tagen ein erweichter nach unten verjüng- 
ter und von einer Spalte zerrissener Agarpfropfen in der dicken, trü- 
ben Schleimtlüssigkeit schwimmt. Weiter schreitet jedoch die Auf- 
lösung des Agars nicht vor. Am Boden der Probierröhre sammelt 
sich in den nächsten Tagen ein weißer flockiger Niedersehlag an, 
während die darüberstehende Flüssigkeit durchsiehtig wird. 

Ob wir es bei der Verflüssigung dieses Nährbodens mit einer 
Art Fermentation des Agars selbst zu tun haben, oder mit einer 
einfachen Auflösung, habe ich bisher nicht näher untersucht. 


Kulturen auf flüssigen Nährböden. 


Gew. Bouillon erwies sich als ein nicht geeigneter Nährboden 
für das Bact. betae vise. Die Flüssigkeit bleibt nach der Impfung 
durchsichtig und verrät keinerlei lebhaftere Bakterienvegetation. 
Nach einigen Tagen jedoch kann man beim Umschütteln eine 
kleine Menge Bodensatz in der Röhre bemerken. Die Bouillon 
verändert jedoch dabei weder ihre anfängliche alkalische Reaktion, 
noch ihre Konsistenz; ebensowenig ist Indol nachweisbar. 

Auf 2—5°/,-iger Traubenzuckerbouillon läßt sich schon 
ein lebhafteres Wachstum beobachten. Eine solche mit Barszez- 
bakterien geimpfte Nährflüssigkeit trübt sich, bei Zimmertempera- 
tur belassen, anfangs gleichmäßig. und nach einigen Tagen sammelt 
sich ein ziemlich reichlicher lockerer Niederschlag am Boden an. 
Im Gährungsröhrchen entwickelt eine solehe Kultur keine Gase, 
wiewohl die Reaktion der Flüssigkeit ausgesprochen sauer wird. 

Ganz ebenso verhält sich das Barszez-Bakterium auf Bouillon, 
die mit Laktose, Maltose, Lävulose und Raffinose versetzt ist; alle 
diese Nährlösungen vergähren gleichfalls ohne Schleimbildung und 
zwar ganz unabhängig von der Höhe des Zuckergehaltes. Ähnlich 
entwickelt sich das Bakterium auch auf 1—2°/,-iger Rohrzucker- 
bouillon, ganz anders dagegen bei höherem Rohrzuckergehalt. Bei 
einem Zusatz von 50}, Zucker zeigt die Nährflüssigkeit unter dem 
Einflusse des Bakteriums bei Temp. von 17—16°C schon nach we- 
nigen Tagen fadenziehende Konsistenz. 

Bei einem höheren Gehalt von etwa 10—20°/, verwandelt sie 
sich in kurzer Zeit in eine Gallertmasse. Diese Gährung, welche 
die Entstehung verhältnismäßig großer Säuremengen begleitet, fin- 
det ohne Gasentwickelung statt. 

Bei Versuchen in Gährungsröhrchen kann man zwar nach eini- 
gen Tagen einige Gasblasen an der Spitze des Apparates bemerken, 
aber diese geringe Gasmenge wächst nicht weiter, sogar nieht nach 
Ablaut mehrerer Wochen. Um festzustellen, welcher Rohrzuckergehalt 
der Entwickelung des Barszez-Bakteriums am besten zusagt, wurde 
dieses auf einer Reihe von Bouillon-Nährböden mit verschiedenem 
bekannten Zuckerzusatz ausgesät. Dabei ergab sich, daß die stärkste 
Vegetation bei 1—20°/, Zucker erfolgt, bei 30—40°/, dieselbe noch 
ziemlich ausgesprochen ist, bei 50—60°/, nur eine schwache Ent- 
wickelung erfolgt und bei höheren Gehalt als 70°/, dieselbe voll- 


1 
LD 


ständig aufhört. Die größte Schleimproduktion erfolgt bei einem Ge- 
halt von 5—20°/, Rohrzueker, obwohl auch Kulturen bei 50—600/, 
Rohrzuckerzusatz deutliche Schleimbildung zeigen. Ähnlich wie 
auf den beschriebenen Nährflüssigkeiten verhält sich das Baete- 
rium betae viscosum auf sterilisiertem Rübenextrakt. Nach der 
Impfung verändert sich diese Nährflüssigkeit bei Temp. von 
17—18° schon nach 3 Tagen zu einer gallertartigen schleimig diek- 
flüssigen Masse; dieselbe trübt sich und sondert eine ziemlich er- 
hebliche Menge schmierigen Bodensatzes ab. 

Die angegebene Temperatur ist sowohl für die schleimige Gäh- 
rung wie auch für die Entwickelung des Bakteriums die geeignetste; 
denn schon bei 25° erzeugt dasselbe auf dieser Nährflüssigkeit kei- 
nen Schleim und bei 37° ist sein «Wachstum nur noch schwach. 
Milch bringt es nach 6 Tagen zur Gerinnung, indem ein kompaktes 
Gerinsel unter Abscheidung von reinem leicht opalisierendem Serum 
entsteht. Lackmuspapier wird durch dasselbe stark rot gefärbt. 


Kulturen auf Kartoffeln und roten Rüben. 


Auf Kartoffeln ruft das Barszez-Bakt. nur einen schwachen, 
kaum sichtbaren Anflug hervor, der sich auf der Oberfläche nicht 
weiter ausbreitet. Schleimbildung findet dabei nicht statt. 

Auf roten Rüben entsteht schon 2 Tage nach der Impfung ein 
glänzender karminroter Überzug, der über die Oberfliche des Rü- 
benquerschnittes sich ergießend auf den Boden des Gefäßes ab- 
fließt. 


Biologische Eigenschaften. 

Das Bact. betae viscosum entwickelt sich, wie ersichtlich, am 
besten auf rohrzuckerhaltigen Nährböden bei 18—220C, bei einer 
Temp. von über 25°C wächst es zwar noch ziemlich gut, bildet 
jedoch nur sehr wenig Schleim; bei 37° wächst es nur noch sehr 
schwach; bei noch höherer Temp. hört sein Wachstum zunächst 
auf und es stirbt bei 48°C nach 5 Stunden, bei 50°C nach einer 
Stunde und bei 64°C schon nach 5 Minuten ab. 

Das Bakterium ist relativ anaërob. In sauerstofffreier Atmo- 
sphäre entwickelt es sich gleich gut und erzeugt die ihm eigen- 
tümliche Gährung. Es entwickelt sich ohne Unterschied auf schwach 
alkalischen, neutralen, sowie saueren Nährböden besonders bei Gegen- 
wart von Zueker. Außerordentlich widerstandsfähig ist es gegen Säure- 


23 
einwirkung. Auf Rohrzuekerbouillon entwickelt es sich bei Gegen- 
wart von 0:40, Milchsäure noch sehr gut unter reichlicher Schleim- 
bildung; bei 050, Milchsäure wächst es ebenfalls noch, obgleich 
es dabei nur sehr wenig Schleim erzeugt. Sein Wachstum hört 
erst bei Gegenwart 0:7°/, Milehsäure vollständig auf. Auf künst- 
liehen Nährböden ohne Eiweißkörper entwickelt sich das Barszez- 
Bakt. nur spärlich trotz Zusatz von Rohrzucker und Ersetzung der 
Eiweißkörper durch andere stickstofthaltige Verbindungen wie 
z. B. weinsaures Ammonium, Asparagin ete. Mangel an Feuchtig- 
keit verträgt es ziemlich gut und seine Lebensfähigkeit erhält sich 
auf künstlichen Kulturen monatelang. Von chemischen Produkten, 
die in Kulturen des Bact. betae viscosum auftreten, verdienen in 
erster Reihe die verhältnismäßig reichlichen Säuremengen Er- 
wähnung. 

Solehe Säuremengen erzeugt des Bakterium jedoch nur auf zucker- 
haltigen Nährböden. Zur näheren Feststellung dieses Verhaltens wur- 
den die einzelnen Nährböden, denen Dextrose, Saccharose. Maltose in 
Mengen von je 2°/, zugesetzt waren. mit dem Barszez-Bakt. geimpft 
und bei Zimmertemperatur aufgestellt. In dem so erhaltenen Mate- 
riale wurde von Tag zu Tag die Gesamtsäure bestimmt. 


Siehe Tafel Seite 24. 


Aus den angeführten Zahlen ersehen wir, daß Trauben-, Rohr- 
sowie Malzzucker in gleich lebhafter Weise von dem B. zersetzt 
werden. Die Gährung des Rohrzuckers steigt jedoch am schnellsten 
bis zur höchsten Grenze an, da der Säuregehalt des rohrzucker- 
haltigen Nährbodens bereits nach 7 Tagen sein Maximum erreicht 
hat; anderseits bilden die größte Säuremenge Bouillon-Kulturen mit 
Malzzuekerzusatz. Die Zersetzung des Milchzuckers geht sehr lang- 
sam vor sich. An der Gesamtsäure beteiligen sich, wie ieh mit 
Hilfe der später zu beschreibenden Methoden feststellte, ausschließ- 
lich Milch- od. Essigsäure. Ihr Verhältnis in den einzelnen zucker- 
haltigen Nährböden nach Erreichung des höchsten Gesamtsäure- 
wertes war folgendes: 


Siehe Tafel Seite 24. 


24 


Tag der Probe- = Laktose- Dextrose- | Saccharose- | Maltose- 
entnahme | Bouillon Bouillon | Bouillon | Bouillon 
01 0:3 | 1:4 18 
| 04 24 | 33 3:6 
| In. 235 34 | 47 48 
IV. | aa |. 0a ee Lee ce 
V. 30 61 | 74 | 91 
VI. 3:3 7: | 82 | 104 
vn. Ei Zaun; 82: LL 
VIII. 53 81 — | 12:0 
IX. 53 83 82 | 12:0 
x. = 83 | 82. | 120 
RE 5:5 | 83 | 8:2 | 12:0 
| 
XII. | 57 | 
XI. 59 | | 
XVI. | 7-4 | 
XVII. | 74 | | 
XXV. 74 | | 
| | | 


von 100 em° '/ „m KO H (der Gesamtazidität entsprechend) 


| | 


entfallen Laktose- Dextrose- Saccharose- | Maltose- 
auf: Bouillon | Bouillon Bouillon | Bouillon 
en re Ian en | zen 3 
Essigsäure . | 30.5 | 355 | 48:5 | 25:3 
| 
Milchsäure . | 69:5 64:5 | 51:5 | 747 


Außer den angeführten Zuckerarten vermag das Barszez-Bakt. 
auch Lävulose und Raffinose in Milch- und Essigsäure zu zerlegen. 
Andere Kohlenhydrate wie z. B. Dextrin greift es nicht an, obwohl 
es auf dextrinhaltigen Nährböden einiges, wenn auch geringes 
Wachstum erzeugt; auf mannithaltigen Nährböden entwickelt es 
sich nicht. 


Die Gährung, welche das Barszez-Bakt. auf Rübenextrakt und 
anderen stärker rohrzuckerhaltigen Nährböden erzeugt — denn das 
interessiert uns am meisten — verläuft in der oben dargestellten 
charakteristischen Weise. Dabei entsteht neben Essig- und Mileh- 
säure noch ein Schleimkörper (Dextran) und auch Mannit, den ich 
auf dem unten beschriebenen Wege nachweisen konnte. Die Gäh- 
rung besitzt also in diesem Falle alle Eigenschaften der sogenann- 
ten schleimigen Gährung. Im Verlaufe derselben unterliegt ein Teil 
des Rohrzuckers der Inversion, da solche Kulturen schon nach 
3 Tagen direkt Fehlingsche Lösung reduzieren. 

In Erwägung dessen, daß das Bakt. bei der Gährung des 
Barszez immer auftritt, lag die Annahme nahe, daß es mit den 
Rüben zugleich in den Aufguß gelangt, zumal da nach Boekhut 
ähnliche Schleimbildner sich auf Pflanzen, im Wasser u. a. a. O. be- 
finden. Um die Herkunft des B. vise. festzustellen. bereitete ich 
einen Rübenaufguß in der Weise, wie der Barszez gewöhnlich 
bereitet wird. indem ich jedoch nach Mögliehkeit das Hineingelan- 
gen von Mikroorganismen aus der Außenwelt zu verhindern suchte. 
Zu dem Zwecke wurden mit sterilem Wasser gereinigte rote Rüben 
auf einer Glasplatte unter einer Glocke geschält und in Scheiben 
geschnitten. Es ist überflüssig hervorzuheben, daß das Messer, die 
Platte und andere benutzte Gegenstände vorher sterilisiert worden wa- 
ren. Die Rübenscheiben kamen in weithalsige Glaskolben, die bis zu 
einem Drittel mit sterilem Wasser gefüllt waren. Nach Verschluß 
der Kolben mit Wattepfropfen wurden dieselben 7 Tage hindurch 
bei Zimmertemperatur belassen. Solche Aufoüsse wurden von 4 ver- 
schiedenen Rübengattungen bereitet. Nach einer Woche wurden aus 
den einzelnen Kolben Proben entnommen und nach entsprechender Ver- 
dünnung auf Rüben-Gelatine Platten geimpft. Das Resultat entsprach 
nicht den gehegten Erwartungen: nur in einer Probe ließ sich das 
Bact. betae vise. nachweisen, in den drei anderen fand sich ein 
Gemisch von Spaltpilzen und fremden Bakterien, was auch durch 
den unangenehmen Geruch der Aufgüsse bestätigt wurde. 

Daraus ergibt sich, daß das Barszez-Bakt. auf den roten Rüben 
nieht konstant vorkommt. Daher empfahl es sich zu untersuchen, 
ob es sich nieht in der Luft findet. Zu diesem Behufe wurden 6 
weithalsige Kolben mit Rübenauszug, der im Wasserdampfe steri- 
lisiert worden war, in verschiedenen Zimmern des hyg. Inst. aufgestellt 
und eine Woche hindurch offen stehen gelassen. Schon nach 4 Tagen 


26 


war in drei Kolben eine Verschleimung des Aufgusses zu erken- 
nen und nach 7 Tagen war die charakteristische Gährung in 
4 Kolben bemerkbar, in denen auch neben den Sehimmel- 
pilzen das Barszez-Bakt. sich fand. Das letztere war nur in den 
2 Proben, deren Inhalt auch bis zum Ende des Versuches dünn- 
flüssig blieb, nicht nachweisbar. Daher unterlag es keinem Zweifel, 
daß das wirksame Bact. betae vise. aus der Luft in den Autguß 
gelangt, obwohl seine Gegenwart an der Oberfläche der Rüben oder 
in der Erde nicht ausgeschlossen ist. 

Die schleimige Gährung des Rohrzuckers, die von anderen 
äußerlich ähnlichen Prozessen wie z. B. der Verschleimung der 
Milch zu unterscheiden ist, ist schon lange bekannt. Ebenso 
kennt man eine ganze Reihe von Mikroorganismen. welche 
diese Gährung hervorrufen. Zu den am längsten bekannten gehört 
vor allem der von Cienkowsky!) entdeckte und später von Liesen- 
ver und Zopf beschriebene Leuconostoc v. streptococcus mesenteroides, 
der im Rübensafte gefunden wird. und der darin außerordentliche 
Mengen einer gallertartigen, froschlaichähnlichen Substanz erzeugt. 

Diese Substanz hält Scheibler?) für eine in Wasser un- 
lösliche Abart von Dextran. Von dem Barszez-Bakt. unterscheidet 
sich der Leueonostoe mes. prinzipiell dadurch, daß er typische 
Kokken darstellt. die sich zu Ketten anordnen, ähnlich dem Strepto- 
coceus. Außerdem besitzt er eine dieke Sehleimhülle. Ferner ist sein 
Verhalten und sein Wachstum auf Nährböden abweichend. Er er- 
zeugt nämlich auf rohrzuckerhaltigen Nährböden mächtige Belage, 
die sich durch ihre knorpelartige Konsistenz von dem dünnen, 
lösliehen Schleimüberzuge, den das Barszez-Bakt. erzeugt, unter- 
scheiden. 

Das Bacterium gelatinosum betae (Glaser) ?), ebenfalls aus gal- 
lertigem Rübensaft isoliert. sowie Bacillus viscosus (Kramer) 4) 16- 
sen Gelatinenährböden ziemlich lebhaft auf, außerdem besitzt das 
erstere deutliche Eigenbewegung. Ähnlich verhält sich das Baet. 
gummosum (Ritsert)5), das sich vom Barszez-Bakt. durch die Fähig- 


!) Die Gallertbildungen des Zuckerrübensaftes. Charkow. 1878. 

®) Scheibler. Über die Natur des Froschlaiches. Zeitschrift für Zuckerrüben- 
Industrie. 1874. 3 

3%) Centr. f. B. 2. Abt. Bd. T. 189. 

*) Sitzungsbericht der k. Akad. d. Wissensch. Wien 1889. 

°) Berichte der pharm. Ges. Bd. I. 1891. Centr. f. B. Bd. VI. 1892. 


27 


keit der Eigenbewegung und abweichendes Verhalten auf Nährhö- 
den unterscheidet, sofern dasselbe überhaupt in Reinkulturen erhal- 
ten war, was jedoch dessen Entdecker nicht überzeugend nachzuweisen 
vermag. Dagegen besitzen große Ähnlichkeit mit unserem Bakt. fol- 
gende als Kokken beschriebene Organismen: Séreptoc. hornensis 
(Boekhut) 1), Mieroe. gelatinogeneus (Bräutigam)?), Mierocoeeus gummosus 
(Happ)®). Zur Erleichterung des Vergleiches füge ich eine Tafel 
bei. auf der die Eigenschaften der drei Kokkenarten und des Bact. 
betae vise. nebeneinander eingetragen sind. 


Siehe Tafeln Seite 28—36. 


Obwohl der Vergleich sich nicht exakt in allen Einzelheiten 
durchführen läßt infolge nicht genügend genauer Beschreibung der 
genannten Kokkenarten, machen sich doch bei der Durchsicht der 
oben angeführten Tabelle neben ähnlichen Zügen ausgesprochene 
Unterschiede besonders im chemischen Verhalten bemerkbar. 


Außer dem beschriebenen Bact. betae viscosum traf ich, wie die 
Tabelle auf Seite 24 zeigt, sehr häufig gewisse Mikroorganismen 
an, die durch die Fähigkeit einen starken, angenehmen Estergeruch 
zu erzeugen, Aufmerksamkeit erregten. In besonders großer Zahl 
fand ich sie in 2—3 Tage altem Rübenaufguß. In 7-tägigem 
Barszez sind sie nur noch in geringer Menge vorhanden, indem sie 
durch das Bact. betae vise. bei dem ansteigenden Säuregehalt der 
Flüssigkeit verdrängt werden. Den vorgenannten Mikroorganismen 
verdankt der Barszez seinen angenehmen Obstgeruch. Es gelang 
mir aus gewühnlichem Barszez 2 Abarten dieser Mikroorganismen 
zu isolieren. Diese unterscheide ich als esterbildendes Bakterium 


Neue NT 


Das esterbildende Bakterium Nr. I. 


stellt sich in Gestalt von kurzen ziemlich dieken Stäbehen dar von 
0:6—08 vu. Dicke u. 12— 34 u. Länge. In älteren Kulturen trifft man 


1) Centr. f. Bakt. 2 Abt. Bd. VI. 1900. 

?) Pharm. Centralhalle Bd. 32. 1891 H. 30. 

®) Bakteriol. und chem. Unters. über die schleimige Gährung Inaug. Diss. 
Berlin 1893. 


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36 


häufig auch längere fadenfürmige Formen an. Es zeigt ziemlich 
lebhafte Eigenbewegung mittels einer am Ende befindlichen Geißel 
(gefärbt nach Loefiler). Sporen bildet es nicht. jedoch erhält es 
seine Lebensfähigkeit auf Nährböden ziemlich lange. Mit Anilin- 
farben färbt es sich gut, nach Gram wird es entfärbt. Das Bakt. 
wächst gleich gut bei Zimmertemperatur, wie bei 370 C, jedoch ist 
der Estergeruch bei letztgenannter Temperatur erheblich schwächer. 
Es ist relativ anaërob, wenn es sich schon in sauerstofffreier Atmo- 
sphäre nur schwach entwickelt. 

Gelatinkulturen. Die Platten-Kolonien auf gewöhnlicher 
Gelatine zeigen schon nach 24 Stunden bei 22°C eine leichte 
sehüsselförmige Einsenkung, die sich später allmählich vergrößert. 
Bei 150-facher Vergrößerung weisen die Kolonien in der Mitte eine 
körnige Masse manchmal mit strahliger Zeichnung auf, die von 
einem schmalen Hofe von aufgelöster Gelatine umgeben ist. 

An der Gelatineoberfläche macht sich anfangs ein flacher weiß- 
licher Anflug bemerkbar. Derselbe ist rundlich, scharfbegrenzt, 
matt glänzend u. vertieft sich bald infolge der Auflösung der Ge- 
latine. Die Vertlüssigung der letzteren erfolgt von der Oberfläche 
aus in schüsselförmiger Weise. Anfangs rasch, später immer lang- 
samer in Walzenform breitet sich die Verflüssigung bei Gehalt 
von 10°/, Gelatine gewöhnlich nicht bis zum Boden des Probier- 
glases aus. Nach einigen Tagen finden wir eine verflüssigte Säule, 
die von der festgebliebenen Gelatine durch eine weiße Schicht von 
Mikroorganismen abgegrenzt ist. 

In der nicht gelösten Gelatine beobachten wir den Stichkanal 
entlang die Bakterienvegetation nach Art eines dicken Fadens, der 
am oberen gleichmäßigen Teile radial angeordnete Verzweigungen 
trägt, während der untere Teil perlschnurartige Unterbrechungen 
zeigt. Auf gewöhnlicher Gelatine erzeugen die Kolonien einen star- 
ken charakteristischen Estergeruch. Auf 2°/,iger Rohrzuckergelatine 
wächst das Bakterium in vollkommen analoger Weise, ohne jedoch 
den charakteristischen Estergeruch hervorzurufen. 

Gewöhnliche Bouillon wird gleichmäßig getrübt, wobei 
sich nach einigen Tagen ein dünnes Häutehen auf der Oberfläche 
und ein reichlicher Niederschlag am Boden bildet; dabei entsteht ein 
starker Estergeruch, der sich ziemlich lange erhält. 

Auf Zucker-Bouillon wächst das Bakterium in ähnlicher Weise, 
erzeugt jedoch keinen Geruch. 


37 


Agarkulturen. 

Auf gewübnl. Agarplatten entstehen auf der Oberfläche weißliche 
gewölbte Kolonien mit feuchtem Glanze und von runder, gleichmäfig 
umgrenzter Form. 

Bei 50-facher Vergröß. erscheinen dieselben gleichmäßig fein- 
kürnig, schwachdurchscheinend ohne deutliche Zeichnung. 

Die in der Tiefe gelegenen Kolonien sind gelbbraun, rund oder 
oval. 

Striehkulturen. Den Strich entlang erscheint ein erhabener 
gelblich weißer Anflug, der sich schnell auf der Oberfläche ausbreitet, 
als saftreicher, feuchtglänzender Überzug. Nach etwa 2 Wochen 
nimmt der ganze Anflug gelbbraunen Farbenton an. 

Das Kondensationswasser ist stark getrübt und nach einigen 
Tagen bildet sich ein reichlicher Bodensatz. 

Stiehkulturen. An der Einstichstelle erfolgt lebhafte Vege- 
tation; die Kultur bedeckt in kurzer Zeit die ganze Agaroberfläche 
mit einer 1 mm. dieken, feuchten, saftigen, anfangs gelblichweißen, 
später bräunlichen Schicht. Den Stichkanal entlang erscheint das 
Wachstum in Gestalt eines einheitlichen nach unten sich ver- 
schmälernden Fadens. Im oberen Teile desselben lassen sich jedoch 
oft feine strahlig angeordnete Ausläufer, besonders in alten Kulturen, 
beobachten. 


2%/,iger Traubenzuckeragar. 
Die Kultur unterscheidet sich nicht von der auf gewöhnlichem 
Agar gewachsenen. 


Milch. 

Das Bakt. bringt Milch in 4 Tagen zur Gerinnung, wobei ein 
starker Estergeruch sich bemerkbar macht, der nach ca 14 Tagen 
einem unangenehmen Käsegeruch weicht. 

Auf Kartoffeln bildet das Bakterium einen graugelben erha- 
benen Belag, der sich als feuchter, saftiger Überzug mit scharf 
begrenzten Rändern auf der Oberfläche ausbreitet, wobei die Färbung 
später in Dunkelbraun übergeht. 

Auf Rüben-Nährböden entwickelt es sich gut, jedoch ohne 
besonders charakterisches Wachstum. 

Zuckerhaltige Nährböden (Dextrose, Laktose, Maltose, Saccha- 
rose) bringt dieses esterbildende Bakterium zur Gährung, jedoch 


38 


ohne Gasentwickelung; dabei treten Milchsäure, Essigsäure und 
geringe Mengen von Buttersäure auf. 

Einen höheren Säuregehalt verträgt das Bakterium jedoch nicht, 
daher steigt auch die Gesamtsäure auf zuckerhaltigen Nährböden 
kaum zu einer Höhe von 35—4 cem 1/,, n KOH im Verhältnis 
zu 20 cem Kultur an. Gasentwickelung findet nicht statt. 

Indol wird weder in Bouillon noch in Gelatine gebildet. 


Esterbildendes Bakterium Nr. II. 

Unter dem Mikroskop erscheint es als kleine 0:6». dieke, 17 
bis 2 y lange Stäbchen, die häufig zu zweien, manchmal in kür- 
zeren oder längeren Fäden angeordnet sind. Im hängenden Trop- 
fen zeigen sie sehr lebhafte Eigenbewegungen, die durch 2—4 
gewöhnlich an einem, seltener (vor der Teilung) an beiden Enden 
sitzende Geißeln bewirkt wird. Anilinfarben nehmen diese Stäbchen 
gut auf, nach Gram entfärben sie sich. Sporenbildung findet nicht 
statt. 


Kulturen auf gewöhnlicher Gelatine. 

Platten. Schon 2 Tage nach der Aussaat erscheinen flache, 
gelbliche, matt durchscheinende Kolonien von 3 mm Durchmesser 
mit gezackten Rändern. Diese vergrößern sich allmählich auf der 
Oberfläche, wobei sie eine grünlichgelbe Farbe annehmen. Manch- 
mal zeigt sich eine deutliche Zeichnung auf ihnen in Gestalt von 
Äderchen, die von der etwas vorgewölbten Mitte nach dem Rande 
zu verlaufen. b 

Im Umkreise der Kolonien wird die Gelatine lebhaft grünlich 
fluoreszierend. Bei 60-facher Vergröß. zeigen sie einen Bau und 
einen Zeiehnungscharakter, welche den Kolonien von Baet. coli 
sehr ähnlich sind. 

Das Aussehen der oberflächlichen Kolonien ist nämlich klein- 
körnig und manchmal mit kurzen, flachen Füßchen versehen. Die 
Ränder sind scharf begrenzt. gelappt; die Färbung ist blaßgelblich. 
Die tieferen Kolonien sind rundlich oder spindelförmig, von gelb- 
bräunlicher Farbe. 

Stichkulturen. An der Stichöffnung macht sich auf der 
Gelatineoberfläche ein lebhaftes Wachstum bemerkhar in Gestalt 
eines flachen ausgebreiteten Aufluges mit scharf begrenzten. lappi- 
gen Rändern. 


Die Oberfläche des Belages ist in der Mitte glänzend, nach dem 
Rande zu irisierend. Den Impfkanal entlang tritt nur sehr schwa- 
ches, kaum bemerkbares Wachstum auf. 

Die Gelatinesäule zeigt im oberen Teile eine grünliche Fluo- 
reszenz. Der Nährböden wird durch das Bakterium nicht aufgelöst, 

Alle Gelatine-Kulturen zeiehnen sich in den ersten Tagen 
durch angenehmen, kräftigen Obstgeruch aus, dem nach 4—5 Ta- 
gen der Geruch von von Trimethylamin folgt. 

Strichkulturen auf schräger Gelatine ergeben einen flachen, 
fast die ganze Oberfläche überziehenden, feucht glänzenden Anflus 
von gelblichgrüner Farbe, während das Nährsubstrat stark fluore- 
szıert. 


Agarkulturen. 


Die Kolonien auf Agarplatten unterscheiden sich von den ihnen 
ähnlichen auf Gelatine gezüchteten dadurch, daß sie mehr gewölbt 
sind, während die Lappenbildung der Ränder und der feuchtschlei- 
mige Glanz weniger hervortritt. 

Strichkulturen. Den Impfstrich entlang entsteht ein üppi- 
ger, saftiger, weißlich durchscheinender Anflug von schleimigem 
Glanze, mit ungleichmäßigen, gleichsam zartgezälnten Rändern. 

Stichkulturen. Auf der Agaroberfläche bildet sich eine 
mächtige Vegetation in Gestalt eines dichten gelblichgrünen Über- 
zuges, der in kurzer Zeit sich über die ganze Oberfläche ausdehnt, 
als eine bis 2 mm. hohe Schicht. 

Den Impfkanal entlang zeigt sich nur eine schwache faden- 
förmige Entwickelung. 

Auf Zucker sowie auf Glyzerin- Agar wächst das Bakterium 
ebenso wie auf gewöhnliehem Agar, nur etwas weniger mächtig 
und mit schwächerer Esterbildung. 

Auf gewöhnlieher Bouillon, die sich bei Temperatur 
von 18—200C nach 3 Tagen gleichmäßig und stark trübt, entsteht 
ein dünnes Häutchen auf der Oberfläche, das erst nach längerer 
Zeit als kompakter Bodensatz nach unten sinkt. 

Die Bouillon zeigt in der ganzen Schicht eine grünliche Fluores- 
zenz und sendet einen charakteristischen Obstgeruch aus, während 
die Reaktion aus der neutralen in die alkalische übergeht. In älteren 
Kulturen lassen sich Spuren von Indol nachweisen. 

Auf Zuckerbouillon wächst dieses esterbildende Bakterium 


40 


ebenso wie ohne Zuekerzusatz, wobei es weder Gas noch Säuren 
entwickelt; deshalb bringt es auch Milch nieht zur Gerinnung. 

Auf Milch gezüchtet erzeugt es einen starken lange anhaltenden 
Estergeruch. Charakteristisch ist sein Verhalten auf Laekmus- 
serum. In der Zeit von 48 h entsteht auf dieser Nährflüssigkeit 
ein Häutehen, wobei sich die Flüssigkeit infolge des Umschlages 
der Reaktion bläut. Nach einigen Tagen entfürbt sich die Flüssig- 
keit in den tieferen Schichten infolge der Reduktion des Farbstoffes 
vollständig; beim Umschütteln nimmt sie jedoch wieder die blaue 
Farbe an. 

Auf Kartoffeln zeigt das Bakterium ein üppiges Wachstum, 
wobei es einen leicht erhabenen graugelblichen, schleimig - glänzen- 
den, saftigen Überzug bildet, der die ganze Oberfläche bedeckt. 

Auf roten Rüben entwickelt es sich ähnlich, aber weniger 
ausgiebig; auf diesen beiden letzteren Nährböden entsteht jedoch 
nur ein schwacher Geruch. 

Auf Rübenextrakt wächst es ziemlich gut, ähnlieh wie auf 
Bouillon, sofern die Reaktion des Nährsubstrates nicht sauer ist, 
da schon bei schwacher Azidität kein Wachstum erfolgt. Die gün- 
stigste Temperatur für das Bakterium liegst zwischen 18—20° C; 
bei 370 C erlischt sein Wachstum vollständige. Dieses esterbildende 
Bakt. Nr. II ist wahrscheinlich identisch mit dem von Maassen 
isolierten, leider nicht näher beschriebenen, Bacillus estrificans fluo- 


rescens }). 


Aus dem bei 25° vergährten Rübenaufguß züchtete ich, wie be- 
reits oben bemerkt wurde, außer den beschriebenen Mikroorganismen 
noch drei Arten von Stäbehen, die ich hier in Kürze charakteri- 
sieren will, zwar nicht aus dem Grunde, weil sie etwa eine beson- 
dere Rolle bei der Barszez-Gährung spielen, da ein guter Barszez 
nicht bei höherer Temper. als 22°C bereitet wird, sondern deshalb, 
weil Epstein jener Art der Mikroorganismen die Gährung der roten 
Rübenaufgusses zuschreibt. 

Alle diese drei Stäbehen sind in der Tat Säurebildner, die die 


!) Maassen, Arb. aus d. Kais. G. Amte, Bd. XVII 1898, Trächätherbildende 
Bakterien. 


41 


Milehgährung des Zuckers bewirken, jedoch unfähig sind, die 
dem Barszez eigentümliche Gährung herbeizuführen. 


Stäbehen von Typus x 


Auf gewöhnlicher Gelatine bildet das Bakterium sehr kleine 
steeknadelkopfgroße Kolonien, die den Nährboden nicht auflösen: 
auf Zucker und Rübengelatine fallen die Kolonien etwas größer 
aus. Unter dem Mikroskope erscheinen sie als kurze kokken- 
ähnliche zu zweien, oder in kurze Ketten angeordnete Stäbchen, 
die sich stark nach Gram färben. Im hängenden Tropfen zeigen 
sie keine Bewegung. Zuckernährböden vergähren sie. Das Ver- 
halten dieses Stäbehens entspricht vollständig den Eigenschaften 
des Güntherschen Bakteriums auf sämtlichen Nährsubstanzen mit 
Ausnahme von Mileh; diese wırd nämlich durch frische Kulturen 
erst kaum nach zwei Wochen zur Gerinnung gebracht, während 
längere Zeit übergeimpfte Kulturen diese Fähigkeit überhaupt ein- 
büßen. 

Wir dürften es also in diesem Falle wahrscheinlich mit einer 
Abart des Güntherschen Bakteriums zu tun haben, welehe Wehmer 
u. später Butjagin aus Sauerkraut isolierten. 


Stäbchen vom Typus £. 

Dieses wurde nur einmal gefunden; es erscheint unter dem 
Mikroskop in der charakteristischen Gestalt von dieken, kurzen 
Stäbchen, die jedoch manchmal als längere vereinzelt. oder in Ket- 
ten liegende Fäden auftreten. Im hängenden Tropfen zeigt dieses 
Bakterium lebhafte Eigenbewegung. Nach Gram wird es entfärbt. 
Auf gewöhnlicher Gelatine bildet es gewölbte. rundliche, weiße, 
saftige Kolonien von 1-2 mm. Durchmesser, die den Nährboden 
nicht auflösen. Milch wird weder bei Zimmerwärme noch bei Temp. 
über 25°C zur Gerinnung gebracht. 


Stibchen vom Typus y. 

Dieses ruft auf gewöhnlicher Gelatine große, flache. matt durch- 
scheinende Kolonien von 3 mm Durchmesser, die ein glasiges Aus- 
sehen besitzen, hervor. Unter dem Mikroskop erblicken wir kurze. 
schlanke Stäbchen neben längeren Fäden. Nach Gram entfärbt 
sich das Bakterium. Im hängenden Tropfen zeigt es lebhafte Eigen- 
bewegung. Zuckerhaltige Nährböden bringt es zur Gährung. Milch 


42 


gerinnt unter seinem Einfluß sowohl bei Zimmerwärme, wie bei 
Temper. von über 25°C in 4—6 Tagen. Lackmusserum wird ge- 
rötet und später in den tieferen Schiehten entfärbt. 


Chemische Untersuchung. 


Zur qualitativen Untersuchung verwandte ich ausschließlich 
Proben von Barszez eigener Erzeugung, wobei ich die schon anfangs 
beschriebenen Bereitungsvorschriften genau einhielt. 

Aus den Gährungsprodukten trachtete ich vor Allem die orga- 
nischen Säuren auszuscheiden. Dazu wurden 2 Liter Sauerbrühe 
dureh kohlensaures Natron neutralisiert und bis zur Syrupkonsistenz 
eingedampft. Nach Versetzung mit konz. Phosphorsäure wurde die 
Mischung mit Wasserdampf abdestilliert, bis die übergehende Flüs- 
sigkeit keine sauere Reaktion mehr aufwies. Den Destillations- 
Rückstand stellte ich zur weiteren Untersuchung bei Seite. Das 
mit Natronlauge neutralisierte Destillat wurde bis zur Syrupkon- 
sistenz eingedampft, nochmals mit Phosphorsäure versetzt und von 
neuem überdestilliert. 

Das zuletzt erhaltene Destillat roch stark nach Essigsäure und 
gab nach der Neutralisation mit Soda mit neutralem Eisenchlorid 
dunkelrote Färbung und beim Erwärmen einen rostbraunen Nieder- 
schlag des basischen Salzes. Beim Erhitzen mit Alkohol und konz. 
Schwefelsäure trat der charakteristische Geruch nach Essigäther, 
sowie auch beim Erwärmen mit trockenem essigsaurem Natron 
und arseniger Säure der Geruch nach Kakodyl auf. Dagegen «ab 
das Destillat nach Neutralisation mit Ammoniak und Erwärmen 
mit Silbernitrat gar keine Reduktion, was das Nichtvorhandensein 
von Ameisensäure bewies. Die Prüfung auf Buttersäure sowohl 
durch Sättigung der Lösung mit Chlorealeium, sowie durch Er- 
wärmen mit Alkohol und Schwefelsäure (Fehlen des charakteristi- 
schen Geruches von Buthyläther) fiel negativ aus. Das alleinige 
Vorhandensein der Essigsäure im Destillate bewies auch schließlich 
die Analyse des Silbersalzes. Ein Teil des Destillats wurde mit 
Sodalösung neutralisiert, die Lösung zweimal auskrystallisiert und 
sodann mit Silbernitrat gefällt. Das gründlich ausgewaschene, aus 
heißer Lösung umkrystallisierte und im Vacuum getrocknete Silber- 
salz wurde zur Analyse benützt: 


43 


05086 Substanz gab nach dem Glühen: 0:3262 Ag, demnach 
für C,H,0, Ag 


Gef. Ber. 
Ag 64-130), 64670}, 


Von flüchtigen Fettsäuren wurde also im Barszez nur Essig- 
säure aufgefunden. 

Der nach Entfernung der flüchtigen Säuren verbliebene Rück- 
stand wurde im Schwartz’schen-Apparat mit Äther durch einige 
Tage erschöpft. Nach Verflüchtigung des Äthers verblieb eine 
syrupartige, gelblich gefärbte und stark sauer reagierende Flüssig- 
keit. die nach Verdünnung mit Wasser sehr deutlich die Uffel- 
mannsche Reaktion ergab. 

Die wässerige Lösung wurde mit Zinkkarbonat neutralisiert, fil- 
triert, das Filtrat durch Tierkohle entfärbt und schließlich bis auf 
ein kleines Volumen eingedampft und zur Krystallisation über- 
lassen. Beim Abkühlen der Flüssigkeit schieden sich bald in reich- 
licher Menge Krystalle aus, welehe unter dem Mikroskope die 
charakteristischen Formen des Zinklaktates zeigten. In dem wie- 
derholt umkrystallisierten Salze wurde die Krystallwasser- und 
Zinkbestimmung vorgenommen: 

04782 g. Substanz ergaben nach dem Troeknen bis zum kon- 
stantem Gewicht bei 1000 05916 gr. 

d. i. für (C,H, O,),Zn—-53H,O (optisch inaktives Zinklaktat): 


Gef. Ber. 
EIAOEL33L027 18:170/, 


Bei der Zinkbestimmung ergaben 0:3916 gr. auf obige Art aus- 
getrockneten Salzes nach dem Glühen 01310 ZnO. 
da tür) (C,35.0;), Zn 
L 


Gef. Ber. 
Zn 26:89), 26:9°/, 


Die isolierte Säure war daher zweifellos optisch inaktive 
Milchsäure. Zur weiteren Ausscheidung der Gährungsprodukte 
wurden im Vakuum 2 Liter Barszez bis auf den achten Teil der 
verwendeten Menge eingedampft und mit 97°/, Alkohol gefällt, wobei 
der letztere unter stetem Umrühren eingegossen wurde. Hierbei 
schied sich ein reichlicher Niederschlag aus, welcher sich zu gummi- 


44 


artiger Masse zusammenballte und an dem Glasstabe haften blieb. 
Diese Masse wurde bei weiterem Alkoholzusatz immer härter und 
bildete am Boden des Gefäßes einen formlosen, noch etwas plasti- 
schen Klumpen. Nach dem AboieBen des Alkohols wurde er in 
Wasser aufgelöst, wobei man eine trübe, rötliche, stark schleimige 
Flüssigkeit erhielt. 

Trotz wiederholter Auflösung und Fällung mit Alkohol enthielt 
diese Substanz dennoch stets Beimengungen von Mineralsalzen, sowie 
Stickstoffverbindungen und Farbstoff. Behufs weiterer Reinigung 
wurde die Masse in mit verdünnter Salzsäure angesäuertem Wasser 
aufgelöst und die Lösung durch 2 Stunden bei etwa 4500 er- 
wärmt. Nach entsprechender Verdünnug erhielt man eine Flüssig- 
keit, die nicht mehr fadenziehend war. Dieselbe wurde nach Ent- 
färbung mit Tierkohle durch Porzellanfilter abgesaugt. Das Filtrat 
war farblos, durchsichtig und nur in dieker Schicht kaum etwas 
opalisierend. Nach der Neutralisation mit Kalilange wurde es bis auf 
ein kleines Volumen eingedampft und mit der 6-fachen Menge 
Alkohol gefällt. Auf diese Weise erhielt man einen kleinflockigen, 
vollkommen weißen, noch etwas an den Wänden des Becherglases 
haftenden Niederschlag, der auf Büchnerschem Filter gesammelt 
und gründlich mit 70°/, Alkohol gewaschen wurde. 

Nach wiederholter Lösung und Alkoholfällung der mit Salzsäure 
angesäuerten Flüssigkeit stellte der schließlich erhaltene Niederschlag 
nach gründlichem Auswachsen und Trocknen weiße Klümpehen 
dar, die Ähnlichkeit mit Dextrin hatten und sich leicht pulverisie- 
ren ließen. Der Körper enthielt nunmehr keine Stickstoffverbindun- 
gen, ließ jedoch nach dem Verbrennen immer noch eine geringe 
Menge Asche zurück, welche ich auch bei erneuter Reinigung ohne 
allzu bedeutende Materialverluste nicht hatte entfernen können. 

Der erhaltene Körper löst sich ziemlich langsam in Wasser, 
leichter bei Zusatz von Salzsäure, schwieriger in Gegenwart von 
Alkali. In reiner Lösung zeigt er neutrale Reaktion und faden Ge- 
schmack. Er wird bei mäßiger Konzentration durch Bleiessig, 
Kupferhydratlüsung, sowie auch durch Gerbsäure gefällt; polarisier- 
tes Licht dreht er stark nach rechts. Fehling’sehe Lösung redu- 
ziert er nicht direkt, nach dem Kochen mit Salzsäre erfolgt jedoch 
deutliche Reduktion. Der durch Hydrolyse entstandene Körper 
dreht ebenfalls die Polarisationsebene nach rechts und bildet mit 
Phenylhydrazinazetat charakteristische Krystalle von Phenylgluko- 


45 


sazon, mit einem Schmelzpunkte bei 2040C. Die beschriebenen Ei- 
genschaften bestätigen in vollem Maße, daß dieser aus Barszez iso- 
lierte Körper mit dem sogenannten Dextran identisch ist, welchen 
man öfters bei der schleimigen Gährung des Rohrzuckers findet. 

Nach der Fällung des Dextrans wurde die verbliebene alkoho- 
lische Flüssigkeit filtriert und mit !/; Volumen äthyläther versetzt. 
Die anfangs stark getrübte Flüssigkeit schied beim Absetzen reich- 
liche Menge eines krystallinischen Niederschlages am Boden und an 
den Wänden des Gefäßes aus. Dieser. auf einem Büchner’schen Filter 
gesammelt, stellte nadelförmige, weiße, seidenglänzende Kryställchen, 
von leichter Rosafärbung dar. Nach wiederholtem Umkrystallisieren 
aus heißer alkoholischer Lösung ließen sich ohne Mühe Kryställ- 
chen von glänzend weißer Farbe erhalten, welche beim Verbrennen 
keine Asche ergaben. 

Dieser Körper reduziert die Fehling’sche Lösung weder direkt, 
noch beim Erwärmen mit verdünnter Salzsäure. Nach längerem 
Kochen mit Fehling’scher Lösung und nach mehrstündigem Stehen 
scheidet sich eine unbedeutende Menge von Kupferoxydul ab. Er 
gibt auch gar keine anderen, den Zuckerarten eigenen Reaktionen, 
trotzdem er einen deutlich süßen Geschmack besitzt. Die reine Lö- 
sung dieses Körpers ist optisch inaktiv, bei Versetzung mit Borax 
jedoch dreht sie die Polarisationsebene nach rechts. Der Schmel- 
punkt betrug 163—1640 C (uneorr.). 

Auf Grund der beschriebenen Eigenschaften, sowie des gefun- 
denem Schmelzpunktes, konnte man diesen Körper als Mannit 
ansprechen, was auch die unten angegebenen Analysen bestätigen: 

0:1856 gr. Substanz ergaben beim Verbrennen CO, — 0:2662, 
HO 0.1231. 

Fini HO: 


Gefunden Berechnet: 
C— 39110), C — 39-5604, 
H— 743%, H— 769, 
O — 53460), (diff) O — 52-750], 


Mannit findet sich im Barszez in verhältnismäßig großer Menge. 
Aus 2 Litern erhielt ich über 12 gr. ziemlich reiner Substanz. 

Da weder Mannit noch Dextran im Rotrübenauszug vorkom- 
men, muß man annehmen, daß ihre Anwesenheit im Barszez aus 
der Gährung resultiert. 


46 


Zucker konnte im fertigen Barszez nicht nachgewiesen werden. 
Die Reduktion der Fehling’schen Lösung, die derselbe nach dem 
Kochen mit verdünnter Salzsäure hervorruft muß auf die Anwesen- 
heit des Dextrans bezogen werden, da nach dessen Beseitigung mit 
Hilfe des Alkohols und nach Entfernung des letzteren die Kupfer- 
lösung gar nicht reduziert wird. 

Es ist überflüssig hervorzuheben, daß ich bei Analyse der Gäh- 
rungsprodukte mich nicht nur auf eine einzelne Probe beschränkte, 
sondern daß ich Sauerbrühen verschiedener Provenienz in Untersu- 
chung nahm. 

Behufs genauer Erkennung der Zusammensetzung von Barszez 
stellte ich außerdem eine ganze Reihe von quantitativen Bestim- 
mungen an. Dabei wurde berücksichtigt: Spez. Gewicht, die Azi- 
dität, Trockenrüekstand, Asche, Gehalt an Essigsäure und Milch- 
säure. Gesamtstickstoff, sowie Eiweißkörper, Dextran und Gesamt- 
phosphor. 

Die Gesamtazidität bestimmte ich durch Titration mit !/,, n-KOH, 
wobei Lackmus als Indikator diente. Es lieB sich übrigens die End- 
reaktion im Barszez leicht erkennen, da bei der Neutralisation die 
ursprüngliehe rote Farbe einen violetten Anflug annimmt. 

Der Troekenrückstand wurde durch Abdampfen von 10—20 em 
Flüssigkeit auf dem Wasserbade und durch Troeknen bei 1050C bis 
zum konstanten Gewicht bestimmt, die Asche durch vorsichtiges Ver- 
brennen festgestellt. Zur Bestimmung der Essigsäure wurde 50 
em? Sauerbrühe im Wasserdampfstrom bis zum Übergang aller 
flüchtigen Säure destilliert und die Aziditäf des Destillats mit 
/\on-Kalilauge titriert. 

Der Milchsäuregehalt wurde im Ätherauszug ermittelt. den ich 
mit Hilfe des Schwartz’schen Apparates entweder unmittelbar aus 
der Sauerbrühe (nach Zugabe der Phosphorsäure), oder aus dem 
Destillationsrückstand erhielt; im ersten Falle wurde natürlich der 
der Essigsäure zukommende Anteil von der Gesamtazidität abge- 
ZOSen. 

Des Gesamtstickstoff wurde unter Anwendung der gewühnl. 
Kjeldal’schen Methode gefunden. (Indikator Rosolsäure; Titrieren 
mit 4/,,n KOH). 

Den Dextran bestimmte ich ebenfalls von der Ansicht aus- 
gehend, daß bei dem Mangel einer genaueren Methode, eine wenn 
auch nur annähernde Bestimmung wünschenswert erschiene. Es 


47 


wurden dazu 100 em? Sauerbrühe mit Kalilauge neutralisiert, auf 
ein Volumen von 30 —40 cm? eingedampft und mit der mehrfachen 
Menge von 97°/, Alkohol gefällt. Der auf einem Büchner’schen 
Filter abgesaugte und genügend ausgewaschene Niederschlag wurde 
in einer kleinen Menge lauen Wassers aufgelöst und wiederholt mit 
starkem Alkohol gefüllt. Der auf dem Filter gesammelte Nieder- 
schlag wurde wiederum in Wasser aufgelöst. die Lösung einge- 
dampft und der R‘ckstand bei 105°C bis zum konst. Gewicht 
getrocknet gewogen (A), dann verbrannt und auch das Gewicht der 
Asche festgestellt (B). 

Die vereinten alkoholischen Filtrate wurden abgedampft und 
der Gehalt an Stickstoff bestimmt. Aus der Differenz des Gesamt- 
stickstoffs im Barszez konnte die Stickstoffmenge, die im Dextran- 
niederschlage als Eiweißstoffe beigemengt war (multipliziert mit 
Koeff. 6:25 —C) berechnet werden. Nach Abzug der Asche und der 
Eiweißstoffe vom Gewicht des ganzen getrockneten Niederschlages 
[A — (B-+-C)]| ergab sich beiläufig das Gewicht des Dextrans. Die 
Eiweißstoffe wurden nach Stutzer bestimmt. 

Der Gesamtphosphor wurde nach der üblichen Methode durch 
Schmelzen des Trockenrückstandes von 100 em® Barszez mit Soda 
und. Salpeter, Auflösung der Schmelze in salpetersäurehaltigem 
Wasser, Fällung mit Molybdänammonium und Wägung als Magne- 
siumpyrophosphat bestimmt. 

Die Analyse von 5 Barszez-Proben von verschiedener Prove- 
nienz ergab folgende Resultate: 


Siehe Tafel Seite 48. 


Wie ersichtlich variiert die Zusammensetzung des Barszez, was 
die Azidität anbelangt, nur in engen Grenzen, dagegen kom- 
men größere Differenzen im Gehalt von Dextran und Stiekstoff- 
verbindungen vor. Diese Differenzen hängen vor Allem von der 
Zusammensetzung der roten Rüben ab. 

Die Dextranmenge steht in einem einfachen Verhältnis zum 
Zuckergehalt der roten Rüben, wenn auch der Einfluß der Tem- 
peratur, bei welcher die Gährung vor sich geht, hierbei eine nicht 
untergeordnete Rolle spielt. Hoher Zuckergehalt der Rübenmaze- 
rate und verhältnismäßig niedrige Zimmertemperatur (17— 18°C) 
sind vorteilhaft für die Bildung größerer Dextranmengen im Barszez. 

Der Vollständigkeit halber wurde auch zweimal die bei Ver- 


48 


| 
| Barszez L. Il. ie I 


stark stark | 


Beschaffenheit schleimig schleimig| viscos | viscos viscos 
| | 
Sp. Gew. b. 16°C. . . . 1.1708 | 10170 |1-0160 | 1.0139, | 1-0166 
Enthält in 1000 em® Flüssigkeit 
Trockenrückstand. . . . 44780 | 40200 | 36540 | 35-060 | 36:43 
RER N lee | 2402 | 3:380 | 3:930 
not nee: | | 
Milchsäure berechnet) . | 6624 | 6570 | 5868 | 6156 | 5868 
DR RE ER I rar 2100 | 2064 | 1896 
Milchsaure . . . . . . | 3646 | 4320 | 3494 | 5492 | 5367 
Gesamtstickstoff . . . . 0714 | 0708 | 0462 | 0425 | 0:446 
ne N We) Ce | 1:004 | 0587 | 0:573 
Dextran . . . . . . . | 19109 | 13730 | 4353 | 5:336 | 7:59 
Gessnutpborphornper-alaR50. | 002120 en er sen | 0.247 


brennung des Trockenrückstandes der Barszez-Proben zurückge- 
bliebene Asche analysiert. 
Die Asche von einem Liter Barszez enthielt: 


Ko | so CaO | MgO | Fe,0,| P,0, | SO | „er 28:0: 
| | | 


il, 1'573 | 0239 | 0:0255 | 0.1174 | 0:0038 | 0:1740 | 0:0653 | 0:3784 | 0:0096 


I. | 1:361 | 0 558 00310 00769 | 00012 01H40 00639 
| | 


| 0:0062 


Die Zusammenfassung der angeführten Untersuchungsresultate 
führt zu folgenden Schlüssen: 

1. Die Barszez-Gährung ist eine schleimige Gährung, welche 
durch einen spezifischen Mikroorganismus (Bacterium betae visco- 
sum) in der Mazerationsflüssigkeit der roten Rüben bei Temp. von 
18—200 C verursacht wird. 


49 


2. Diese Gährung erfolgt auf Kosten des in den roten Rüben 
enthaltenen Rohrzuckers; ihre Produkte sind außer Dextran, wel- 
cher dem Barszez die Dickflüssigkeit resp. Viscosität verleiht, 
Mannit. ferner Essig- und Milchsäure. 

3. Bei höherer Temperatur als 25°C unterliegt der Rüben- 
aufguß der Milehgährung, die ihn zwar sauer macht, ohne jedoch 
einen guten Barszez zu erzeugen. 

4. Schließlich nehmen im Anfange des Gährungsprozesses auch 
esterbildende Bakterien teil, welchen der Barszez seinen eigen- 
tümliehen, angenehmen Geruch verdankt. 

Lemberg im Januar 1905. 


Hygienisches Institut der Universität. 


Erläuterung der Tafel. 


A. Bact. betae viscosum. Plattenkultur auf Rübensaftgelatine. 8 Tage alt. 


. Bact. betae viscosum. Stichkultur in Zuckeragar (mit 10°/, Saccharose). 
C. Bact. betae viscosum. Reinkultur auf schrägem 2°/, Dextrose-Agar. Ausstrich- 


je} 


präparat. 
D. Bact. betae viscosum. Ausstrichpräparat aus „Barszez“. (C. u. D. Reichert Oc. 
Nr. 111. Hornog. Immers, 1/, Ap. 1-25). 


4. Mme M. KRAHELSKA. Zaplodnienie odtamkôw jaj jezowcöw i pierwsze 
okresy ich podzialu. (Sur le développement mérogonique des oeufs 
du Psammechinus). Mémoire présenté par M. C. Kostanecki m. t. 


(Planches II, III, IV). 
Introduetion. 


Dans la littérature scientifique, le probleme du développement 
mérogonique a été posé pour la première fois par Rostafinski en 
18771). Mais le travail de Rostafinski, publié en polonais, est resté 
presque inconnu. C’est aux Hertwig que l'opinion courante attribue 
la première observation sur le développement des fragments ?). En 
effet, O. et R. Hertwig les premiers ont attiré l’attention sur le fait 
que le développement peut se produire aussi bien dans les fragments 


1) „Dividua ovi natura“, Acad. d. Sciences à Cracovie. 
*) „Ueber die Befrucht. u. Theilungsvorgang d. tierischen Eies unter dem 
Einfluss äusserer Agentien“ 1887. 


HB 


Bulletin III. 


50 


nucléés que dans les fragments anucléés. Boveri s’est occupé d’une 
facon plus spéciale de la question du développement des fragments 
anucléés '). Il appuie sur l’importance qu’a, pour la théorie de l'hé- 
rédité, l'observation des embryons issus des fragments anueléés 
fécondés, car ces embryons n’ont alors dans leur développement 
que la chromatine d'origine paternelle. Boveri a démontré que chez 
les larves, obtenues de ces fragments fécondés par des spermato- 
zoïdes d’une espèce étrangère, on ne retrouve que les caractères 
paternels et il y voit une preuve de la théorie, quiattribue la trans- 
mission des caractères héréditaires exclusivement à la substance 
nucléaire. 

En même temps que Boveri, Seeliger ?) et Morgan ?) se sont oc- 
cupés du développement mérogonique. Seeliger se borne surtout à la 
polémique avec Boveri en ce qui concerne ses conclusions sur la 
théorie de l’hérédité. D'après les observations de Morgan le déve- 
loppement des fragments se ferait plus lentement que le dévelop- 
pement normal et il ne se produirait que dans des cas relativement 
peu nombreux. Dans les figures karyokinétiques, pendant la segmen- 
tation, se répète constamment le nombre dédoublé des chromosomes: 
démonstration de thèse de l’individualité des chromosomes. 

Le champ d'expériences sur la mérogonie a été étendu par De- 
lage) qui a observé non seulement le développement des fragments 
d'oeufs des oursins (dont on se servait jusqu'alors exclusivement 
comme d’objet d’études), mais aussi celui des mollusques (Dentalium) 
et des vers (Lanicia cochlygea). Delage dans ses travaux insiste sur 
l'importance des études du développement mérogonique pour la théo- 
rie de la fécondation en général. La constatation du développement 
et de la fécondation des fragments anucléés nous prouve l’activité 
du cytoplasme ovulaire. 

Les fragments provenant des oeufs non mûrs, ne subissent pas 
la fécondation. Ainsi donc le processus de la maturation comprend 
non seulement les noyaux, mais aussi le cytoplasme des oeufs. Le 


1) „Ein geschlechtlich erzeugter Organismus ohne mütterl. Eigenschaften“ 1889, 
„Ueber die Befruchtung u. Entwicklungsfähigkeit kernloser Seeigel-Eier“ 1896. 

?) „Giebt es geschlechtl. erzeugte Organismen ohne mütterl. Eigenschaften“ 
1895. 

®) „The fertilisation of non nucleated fragments of echinoderm eggs* 1895. 

*) „Embryons sans noyau maternel“ 1898, „Etudes sur la merogonie* 1899, 
„Etudes sur la maturation eytoplasmique“ 1901. 


51 


fait que les fragments se laissent féconder aussi difficilement que 
les oeufs entiers par les spermatozoïdes d’une espèce étrangère, mon- 
tre que la propriété immunisante doit être inhérente au eytoplasme. 

Delage rejette la thèse de l'invidualité des chromosomes. D'après 
lui. les larves mérogoniques contiennent dans les figures karyokiné- 
tiques de leurs cellules, le nombre normal des chromosomes réglé 
par la faculté autorégulatrice de loeuf. Le développement mérogo- 
nique se ferait d’ailleurs, d’après ses expériences, d’une manière nor- 
male, sans différence in minus dans le temps. 

C'est aussi l'avis de Wilson!) quia observé le développement 
des fragments des oeufs du cerebratulus marginatus. La période 
pendant laquelle on pourrait obtenir des fragments fécondables et 
aptes à poursuivre leur développement durerait, d’après lui. depuis 
la cessation du processus de la maturation jusqu'au moment de la 
fécondation des oeufs entiers. 

La merogonie a été étudié ensuite par Giard?), Rawitz, Ariola 
et Winkler*); les trois premiers se sont servis pour leurs observa- 
tions des oeufs des oursins. Le dernier a observé le développement 
mérogonique des oeufs d’un végétal (eystosira barbata). 

En général dans tous les travaux cités ici, le développement 
mérogonique a été observé principalement dans ses manifestations 
extérieures. Dans ces expériences, il s'agissait surtout — d’une part 
de s'assurer si réellement les fragments, surtout les fragments anu- 
cléés, pouvaient être fécondés et se développer d’une façon normale — 
d'autre part d'obtenir dans le développement mérogonique les stades 
les plus avancés qu'il soit possible, L'évolution interne du processus 
de la fécondation et du développement initial mérogonique n’a pas 
été étudiée de plus près. 


Méthodes. 


Pendant le semestre d’ete 1904 j'ai fait, dans le laboratoire de 
l'Institut d’Anatomie descriptive, des expériences sur le développe- : 
ment mérogonique. Comme objet d’études, j’employais les oeufs de 
loursin psammechinus (echinus microtubereulatus). 


1) „Experiments on escavage and localisation in the nemertine egg.“ 1901 

?) „Pour l’histoire de la mérogonie“ 1901, „Sur le développement parthéno- 
génétique de la Microgamète de metozoaires* 1899. 

°®) „Ueber Merogonie und Befruchtung“ 1901. 


Les fragments, obtenus par le secouage et fécondés immédiate- 
ment après, étaient cultivés soit dans l’eau de mer naturelle, en- 
voyée avec les animaux de la station zoologique de Trieste, soit 
dans l’eau de mer artificielle. Cette dernière était préparée d’après 
la formule donnée par Herbst dans son dernier travail. 

Dans les deux expériences où la culture était faite dans la so- 
lution de Herbst, j'ai obtenu des phases du développement plus 
avancées que dans le cas où j’employais l’eau de mer naturelle. Les 
oeufs non fragmentés ont atteint dans l’eau de mer artificielle le 
stade de pluteus, tandis que les oeufs qui étaient cultivés dans 
l'eau de mer naturelle n’ont pas atteint le stade de blastula nageante. 

Il faut expliquer cette différence dans le développement par ce 
que l'eau de mer a dû être souillée par les animaux pendant le 
transport. L'application de l'eau artificielle rend donc possible de 
faire des expériences, même dans les instituts situés loin de la mer. 

J’observais la marche du développement d’une part in vivo. 
en transportant toutes les 15 minutes quelques-uns des fragments 
sur un verre de montre pour les étudier au microscope, d'autre part 
sur les coupes. Pour la fixation, je me suis servie du liquide de 
Perenyi. Après le passage dans les alcools, l’alcool absolu et le xy- 
lol, — les oeufs étaient inclus à la paraffine. 

Les coupes de 5—10 u d'épaisseur, ont été colorées à l'hémato- 
xyline à l’alun de fer de Heidenhain, combinée avec le bordeaux 6. 
ou à l’hématoxyline de Delafield avec l’éosine. 

Pour compléter les résultats de mes expériences, j'ai profité des 
préparations des phases du développement mérogonique des oeufs 
de l’oursin Strongylocentrotus lividus, faites par le Dr. 
E. Godlewski à Naples. Les-fig. 2 et 15 représentent les fragments 
des oeufs de Strongylocentrotus. 


Arrondissement des fragments. 

Les fragments obtenus par voie de secouage, ont présenté, im- 
médiatement après la cessation du secouage, des formes très variées. 
Si les oeufs employés pour les expériences étaient sains, la plupart 
des fragments étaient de forme ovale, ou ellipsoïdale. 

Mais si l’on observait pendant quelque temps un de ces fra- 
gments fortement allongés, on pouvait remarquer que, déjà au bout 
de 10—15 minutes, son aspect extérieur avait changé d’une facon 
manifeste. et tendait, en s’arrondissant graduellement, à reconstituer 


D3 


la forme sphérique propre aux oeufs entiers. Au bout de 25—30 
minutes, les fragments dans lesquels ce processus s'était manifesté, 
avaient déjà la forme sphérique complètement reconstituée. 

Les esquisses qui suivent représentent le processus d’arrondis- 
sement, observé dans deux fragments dans quelques phases succe- 
sives de leur évolution. 


Les Nr. 1, 2 et 3. premier fragment, étaient dessinés dans les 
intervalles de 5 minutes, le Nr. 1 avant été fait 10 minutes après 
la fécondation. L’arrondissement y évoluait d'une facon normale. Au 
bout de 20 minutes ce fragment avait pris une forme presque com- 
plètement sphérique. Les Nr. 4. 5 et 6 se rapportent à un cas un 
peu différent. [ei une partie seulement du cytoplasme du fragment, 
prend part au processus de l’arrondissement; l’autre partie, relative- 
ment insignifiante paraît rester inactive et à la fin de ce processus, 
elle se trouve située en dehors de la periphérie du fragment arrondi. 

Des fragments pareils donnent des images qui rappellent celles 
de la segmentation irrégulière. Cependant le fut qu'on peut les ob- 
server déjà 20 à 30 minutes après la fécondation, nous démontre 
qu'il ne s’agit pas d’une segmentation irrégulière. Selon la règle, la 
segmentation se produit beaucoup plus tard. De même, il ne peut 
y être question de la décomposition degenerative du eytoplasme du 
fragment, car, des deux parties, celle qui s’arrondit se développe 
ensuite presque constamment d'une facon normale Ce n’est que la 
partie plus petite qui dégénère. 


54 


Les observations faites au cours de toutes mes expériences, con- 
firment le fait que la segmentation normale ne se produit 
que dans les fragments qui se sont arrondis aupara- 
vant. Si la segmentation a lieu même dans les fragments allon- 
ges, elle est presque. constamment irrégulière. 

Dans mes expériences l'arrondissement se produisait 20 à 30 
minutes après la cessation du secouage. D’après Boveri il s’écoule- 
rait près de 2 heures avant que les fragments récupèrent la forme 
sphérique. Il est possible que cette différence provienne de ce que 
Boveri a observé l'arrondissement des fragments non fécondés, tan- 
dis que dans mes expériences, les fragments ont été fécondés aussi- 
tôt le secouage fini. Peut-être est-ce la présence du spermatozoïde 
dans les fragments qui accélère le processus de la régulation, qui 
se manifeste par l'arrondissement. 


Localisation du spermatozoïde et du premier fuseau karyokynetique dans 
les fragments. 

La pénétration du spermatozoïde dans un fragment ne peut être 
observée in vivo d’une façon précise. Ce n’est qne la formation de 
la vadiation qui nous montre que le fragment donné a été fécondé. 
Il semble que les spermatozoïdes ne pénètrent pas dans les fragments 
très petits. Les plus petits fragments dans lesquels j'ai vu se for- 
mer la radiation, pouvaient avoir à peu près 1/,, de volume de l'oeuf 
entier. 

Il a été confirmé plus d’une fois que les spermatozoïdes pénè- 
trent dans les fragments nucléés et anueléés. Cependant on manque 
de données précises sur la localisation des spermatozoïdes dans les 
fragments, surtout dans les fragments anuelees, de même que sur 
les changements ultérieurs qu'ils y subissent. Et, au point de vue 
de la biologie, cette question mérite bien d'attirer l'attention, car 
dans les fragments anueléés, l'attraction chimiotactique de la part 
des substances nucléaires ne peut pas entrer en jeu, comme on pour- 
rait l’admettre d’après les expériences de Pfeffer. Si done le mou- 
vement du spermatozoïde s'y produit, il doit être considéré comme 
un mouvement spontané, ou assujetti à l’action de certaines forces 
dans les limites du cytoplasme femelle. Je n'ai que peu de prépa- 
rations de fragments des oeufs du Psammechinus fixés aussi- 
tôt après la fécondation, c’est-à-dire dans la période de la marche 
du spermatozoide. 


Qu 
ot 


Sur deux préparations seulement, j'ai vu nettement la tête du 
spermatozoïde. Dans ces deux cas elle était située presque tout 
à fait à la périphérie, précédée par le spermatozoïde avec sa ra- 
diation; done la rotation a été déjà faite. 

Nous pouvons juger de la marche du spermatozoïde d’après la 
localisation de la première karyokynèse. Les coupes des fragments 
dans la période de la première segmentation démontrent l'existence 
d'un rapport intime entre la localisation du fuseau et la forme et 
l’état du cytoplasme du fragment. Dans les fragments qui se sont 
arrondis antérieurement — sans tenir compte si le processus de la 
regulation a compris tout le cytoplasme ou seulement une de ses 
parties, comme par exemple sur les fig. 3 et 6 — le spermatozoïde, 
ou plus tard la premiere karyokynese oceupe la place normale, au 
centre. Là, où la forme irrégulière du fragment a été conservée 
(fig. 4) ou là où le eytoplasme a été altéré plus profondément par 
le processus du secouage. (fig. 5) la localisation anormale, périphé- 
rique de la figure karyokynétique se retrouve constamment. 

Ainsi done il existe un rapport constant entre la forme d’un 
oeuf et la localisation du spermatozoïde dans cet oeuf. Ce fait pa- 
rait plaider pour que la marche du spermatozoïde dans un oeuf ne 
soit pas un mouvement spontané, mais qu'elle soit soumise — plus 
ou moins à l’action de certaines forces dans les limites du eyto- 
plasme ovulaire. La radiation qui se forme autour du spermocentre 
est une manifestation externe de l’action de ces forces. Si nous ad- 
mettons avee Wilson, Ziegler et ensuite Vejdowsky et Mrazek que 
la radiation dans un oeuf fécondé soit exclusivement une mani- 
festation du mouvement des molécules cytoplasmiques, le rapport 
constant qui existe entre l’état du eytoplasme des fragments et la 
localisation du spermatozoïde — ou de la figure karyokynétique — 
deviendra clair pour nous. 

Ce spermatozoïde exerce une action de nature chimique sur le 
eytoplasme ovulaire. Là où ce protoplasme a été altéré plus pro- 
fondément pendant le secouage, la réponse au stimulus, donnée par 
le spermatozoïde ne peut se manifester avec la même intensité, S'il 
se produit même dans le protoplasme, un mouvement se traduisant 
à l'extérieur par l’arrangement radié des granulations dentoplasmi- 
ques, il est trop faible pour pouvoir créer la disposition symétrique 
du cytoplasme autour du noyau mâle ou du spermocentre. Le mou- 
vement, provoqué dans le eytoplasme par le spermatozoide, coopère 


56 


peut-être avec le processus autorégulateur de l'arrondissement, en 
tendant aussi à la reconstitution des rapports normaux, c'est-à-dire 
au groupement uniforme du cytoplasme autour du noyau, situé 
au centre. L'un et l’autre de ces deux processus dépendra exelu- 
sivement de l’état de l’activité du eytoplasme. Le noyau ou le 
centre mâle sera situé, à la périphérie là où, à cause de l’altération 
plus profonde du cytoplasme la régénération de la forme spécifique 
n'a pas pu s’aceomplir et où une radiation plus accentuée ne s’est 
pas développée. 


La segmentation. 


Dans mes expériences, la segmentation des fragments se passait, 
en général, d’une façon très inégale à partir des premiers stades du 
développement. Les cas de segmentation normale n’ont pu être ob- 
servés que dans les fragments qui se sont arrondis auparavant. 

Les données suivantes qui concernent les temps du développe- 
ment des fragments sont extraites exelusivement des observations 
faites sur le processus de la segmentation normale des fragments. 


; R | la premiere seg- | 
4 la fécondation RE la seconde seg- 
29/IV les oeufs entiers, mentation ap- 


| était faite à ù mentation 
non secoués | parait dans 
1°h. 30m. | Dh: | 2h 35m: 
= 
19/V les fragments . . | 11 h. 30 m 1 h. 45m. | 
BIN = IAE 50m; 1 h. 35 m. 
DIV s Dh 20m 1 h. 40 m. 
2VER a À | 12h. 247 ms 
BIS : 10 h. 57 m | 1h 45m | 
| | 


19/V les EEE entiers 11h. 30 m. RTE | 
secoués | 


Sans tenir compte de quelques oscillations insignifiantes, on pour- 
rait conclure du tableau ci-dessus que le développement mérogoni- 
que se passe d’une facon plus énergique que le développement nor- 
mal. Cependant cette accélération des temps peut être observée non 
seulement pour les fragments, mais aussi — et d’une facon plus 
nette encore — pour les oeufs entiers qui ont subi le secouage sans 
se fragmenter. Ainsi donc la différence dans les temps entre le dé- 


DT 


veloppement mérogonique et le développement normal. paraît pou- 
voir être attribuée uniquement à l'influence exercée par le secouage 
mécanique. Naturellement, un secouage trop fort ne pourra provo- 
quer une accélération dans le temps du développement. 

Pour illustrer la segmentation normale dans les fragments, je 
donne quelques figures des premiers stades du développement. Les 
figures 3, 4 et 5 proviennent de la période de métaphase de la pre- 
mière division. Les fuseaux ont sur les pôles les centrosomes, que 
lon peut voir bien nettement sur les fig. 3 et 4. Les radiations sont 
partout fortement développées. Dans les plans équatoriaux des fu- 
seaux on voit les chromosomes de la couronne équatoriale (étoile- 
mère), après la scission longitudinale (fig. 3 et 4), dans le passage 
à anaphase, sur la fig. 5. La fig. 3 nous montre un fragment dans lequel 
du cytoplasme altéré et déformé par le secouage, s’est différencié 
une partie de plasme sain, en formant une cellule normale sphérique. 

On voit un cas analogue sur la fig. 6: une partie de cytoplasme 
qui n'a pas pris part au processus régulateur de la forme, ne prend 
aucune part au développement. Dans la partie arrondie, la segmen- 
tation se trouve déjà dans le stade d’anaphase. A cause d’une co- 
loration inexacte, les centrosomes avec leurs radiations n'y sont pas 
bien visibles, 

Les figures B, 7 et 8 représentent les phases succesives de la 
période de la deuxième segmentation: le passage des noyaux-filles 
en état de peloton (spirème) (15) et les couronnes équatoriales, étoiles- 
mères, (8) de la deuxième karyokynèse. Dans ces cas les fragments 
se développent d’une manière normale. Les centrosomes s'y dessinent 
nettement. 

En ce qui concerne la formation de la couche hyaline externe 
(Ziegler) que l’on voit constamment apparaître presque immedia- 
tement après la fécondation autour des oeufs entiers (comme nous 
le pouvons observer sur la fig. Nr. 1), les fragments se comportent 
d’une manière extrêmement variable. 

Parmi les fragments qui se développent normalement, on peut 
en trouver une quantité assez notable qui sont entourés d’une cou- 
che hyaline (fig. 7, 8). Il est cependant difficile d'admettre que la 
couche hyaloplasmique joue dans le mecanisme de la division le 
rôle que lui attribue Ziegler, en presence de ce fait que les fra- 
gments qui en sont dépourvus complètement peuvent se développer 
d’une facon normale (fig. 13). 


En général là où toutes les altérations possibles, produites dans 
la structure intime du eytoplasme par le processus de secouage, 
ont été réparées ensuite par l’action régulative du eytoplasme. le 
développement des fragments ne diffère guère du développement 
normal des oeufs entiers. du moins dans les premières périodes. La 
seule différence entre la segmentation des oeufs entiers, normale- 
ment fécondés, et celle des fragments anucléés consiste dans ce que 
dans ces derniers, les anses chromatiques dans les figures karyo- 
kynétiques sont moins nombreuses. 

Comme quantité normale de chromosomes pour les cellules du 
Psammechinus Boveri donne 18, Morgan 24, Stievens 36 chromo- 
somes. La numération des anses chromatiques au cours des segmen- 
tations des oeufs entiers et des fragments nucléés plus grands me 
permet d'admettre d’une manière décisive que la quantité normale 
de chromosomes y est au moins supérieure à 20. Les fragments 
représentés sur les fig. 3, 4. 5, 6 et 8 sont donc incontestablement 
des fragments anucléés: le nombre de chromosomes y oscille entre 
get 12. 

Ce nombre 9—12 se répète ultérieurement au cours de la deu- 
xième et de la troisième segmentation. L'observation des premières 
divisions dans les fragments anucléés paraît done confirmer lexis- 
tence d’une individualité des chromosomes. 

Je ne veux pas préjuger si la reconstitution, admise par De- 
lage, du nombre normal des chromosomes dans les cellules des em- 
brvons mérogoniques se produit en général, ou non. Mais je peux 
pourtant affirmer sans restriction que d’après mes observations, elle 
ne se produit pas dans les premiers stades du développement. Cela 
s'accorde d’ailleurs avec le fait sur lequel Morgan et Boveri (02, 
p- 72), ont attiré déjà l'attention et qui a été tout dernièrement 
démontré par Petrunkévitsch. Ses observations sur le développement 
parthénogénétique montrent que jusqu'au stade de morula, la régé- 
neration de chromosomes ne se produit pas dans les oeufs de stron- 


gylocentrotus. 


Segmentations irrégulières. 

Parmi les très nombreuses images de la segmentation anormale 
dans les fragments, on a pu distinguer deux types principaux d’ano- 
malies. Les unes conistent en ce que le développement ne com- 
prend qu'une partie du fragment, l’autre partie ne subissant pas la 


59 


segmentation; dans les autres, la segmentation se produit tout d’un 
coup dans quelques cellules, à cette cegmentation se joint l'inéga- 
lité et la disposition variée des blastomères formés. 

Les esquisses ei-jointes, faites sur des objets vivants, repré- 
sentent quelques formes de l’anomalie de développement qui con- 
siste dans ce qu’une partie du fragment reste passive, quoiqu’elle 
ne se décompose pas. 


fig: 2. 


Le processus de la segmentation y ressemble morphologique- 
ment à celui qu'a provoqué artificiellement Ziegler en empêchant 
le fusionnement des deux pronucleus. Il a divisé l'oeuf fécondé 
par un étranglement artificiel, en 2 parties unies par un mince 
passage protoplasmique: dans l’une se trouvait le pronucléus femelle, 
dans l’autre le spermatozoïde. On pouvait observer constamment la 
segmentation normale dans la partie où se trouvait le spermatozoide; 
l’autre partie ne se divisait pas, bien qu’elle ne se decomposät pas 
pendant longtemps. 

L'état anormal du plasme dans les fragments peut, en diminuant 
l'activité du eytoplasme, rendre impossible le fusionnement des deux 
pronucléus. Alors cette partie du eytoplasme qui est groupée autour 
du: pronuel&us mâle et de son centrosome (spermocentre) se déve- 
loppe plus ou moins normalement; l’autre partie, sans prendre part 
dans le développement, reste en apparence liée en quelque sorte à la 
partie active et, probablement grâce à la présence du noyau. peut 
pendant longtemps (comme nous le voyons sur les esquisses) résister 
à la dégénérescence. 

La segmentation en quelques cellules inégales tout d’un coup. 
est d'habitude, comme l’a déjà montré Boveri l'effet d’une surfécon- 
dation (polyspermie). Si plusieurs spermatozoïdes pénètrent dans un 
oeuf ou dans un fragment et si chacun d’eux se développe sépa- 
rément. en formant une figure mitotique normale, bipolaire (fig. 11). 


60 


la segmentation peut évoluer d'une manière normale. Elle devient 
d'habitude anormale si la polyspermie amène la formation d’une 
figure karyokynétique multipolaire avee la répartition inégale des 
chromosomes. | 

On peut voir sur la fig. 10 une segmentation de cette sorte en 
trois cellules en même temps, provoquée probablement par ce que 
de deux spermocentres dans le fragment fécondé par deux sper- 
matozoides (dispermie), lun a subi la segmentation et l'autre est 
resté non divisé, ce qui détermine la formation d’une mitose tripo- 
laire. Toutes les cellules y contiennent déjà des noyaux en état de 
repos; autour de deux on voit encore les traces de la radiation. 

En dehors de ces deux formes du développement anormal, une 
des anomalies qui se rencontrent ‚plus fréquemment, consiste dans 
la formation de deux, parfois de plusieurs noyaux dans les limites 
du eytoplasme non divisé du fragment (fig. 9). On n'ignore pas que 
sous l'effet de diverses influences nocives pour le eytoplasme (tem- 
pérature, action des substances chimiques dans le milieu ambiant, 
insuffisance d’oxvgène) apparaissent des images de la division du 
noyau sans la division du plasme. De même ici, à cause de l’alte- 
ration mécanique du cytoplasme, la division du noyau peut se pro- 
duire sans la division du cytoplasme, et amener la formation d’une 
cellule à plusieurs noyaux. 

En général cependant, malgré les nombreuses irrégularités dans 
le développement, je n’ai pas rencontré les anomalies spéciales que 
l’on pourrait considérer comme caractéristiques pour le développe- 
ment mérogonique. Comme facteur principal, provoquant 
de fréquentes anomalies de développement, il faut 
considérer laltération du eytoplasme des oeufs pen- 
dant le secouage et non l'absence de pronucléus fe- 
melle. 


Autotomie. 


En décrivant le processus de l'arrondissement des fragments, 
j'ai remarqué qu'il peut ne pas comprendre la totalité du cytoplasme. 
Une petite partie du plasme ne prend aucune part dans le proces- 
sus de la régulation de la forme; quand celui-ci est fini, elle reste 
en dehors de la cellule arrondie et elle subit assez rapidement la 
dégénérescence graduelle. 

Ces particules plasmatiques. exclues de processus de dévelop- 


61 


pement ne peuvent pas être considérées comme des extraovats. Im- 
médiatement après le secouage, autour de nombreux oeufs, on peut 
voir des extraovats plus ou moins grands. Ils sont produits par le 
processus même du secouage, mécaniquement, tandis que iei la sé- 
paration d’une partie de eytoplasme ne se montre que quelque temps 
après la cessation du secouage et évolue d’une façon graduelle si- 
multanément avec l'arrondissement de la partie restante de cyto- 
plasme de fragment. Sur les coupes des fragments fixés 1 heure !/, 
après la fécondation. on peut voir ces parties séparées du cyto- 
plasme dans des fragments assez nombreux (fig. 12, 13, 14). 

D'après leur situation, on voit clairement qu'elles ont formé pri- 
mitivement un tout avec le territoire eytoplasmique où se fait le 
développement normal. La séparation de ces deux parties peut être 
faite tout simplement par un sillon (fig. 13), analogue à celui de la 
segmentation cellulaire, ou bien par une eouche hyaloplasmique dif- 
férenciée (fig. 12). 

Sur les fig. 12, 13 (ainsi que sur les figures 3 et 6) dans le 
plasme situé en dehors du territoire où se fait le développement. 
on ne voit pas une trace de chromatine. Le plasme des parties sé- 
parées a constamment un aspect anormal, il sy montre souvent une 
vacuolisation et son contour est d'habitude nettement irrégulier. 

La dégénérescence doit arriver assez promptement: sur les pré- 
parations colorées des stades postérieurs au stade de quatre blasto- 
mères, je n'ai vu nulle part ces segments de plasme à côté des fra- 
gments qui se développaient. Une question se pose, comment doit-on 
expliquer ce phénomène qu’une partie de eytoplasme ne prenne au- 
cune part au développement. Si ce fait se produisait exclusivement 
dans les fragments anueléés et s'il était lie toujours à l'absence 
absolue de chromatine dans la partie séparée, on pourrait. en ana- 
lysant ce processus, partir de la proposition qu'une condition néces- 
saire de développement soit un rapport quantitatif constant entre 
la masse de cytoplasme et la somme de substances du noyau. 

D'après les données de R. Hertwig le rapport quantitatif entre 
le eytoplasme et le noyau ne peut varier, dans chaque cellule vi- 
vante que dans Certaines limites La cellule meurt ou passe dans 
un état anormal si ce rapport est détruit. Dans certains cas de fé- 
condation mérogonique, nous avons affaire à des fragments dans les- 
quels la quantité de cytoplasme dépasse la moitié de la quantité 


totale de cytoplasme d’un oeuf entier, — et le fragment malgré cela 


or} 
[RU 


ne contient pas le noyau. On peut alors admettre que le rapport 
normal entre le noyau et le cytoplasme est détruit au profit de 
celui-ci. On serait autorisé à conclure que ce fragment s'efforce 
de reconstituer les rapports normaux par élimination d’une partie 
de plasme. 

On ne pourrait admettre une explication pareille que, si les cas 
de séparation d’une partie de plasme se montraient seulement dans 
les fragments anucléés, et encore si ces fragments avaient une gran- 
deur déterminée. Mais comme le phénomène deerit ci-dessus peut 
être observé aussi bien dans les fragments anueléés que dans ceux 
qui contiennent Je pronueléus femelle, comme il se montre d'autre 
part dans les oeufs entiers dans lesquels le cytoplasme a été altéré 
plus profondément par le secouage, — une explication de ce genre 
doit être absolument rejetée. 

L’elimination d’une partie de eytoplasme du processus de déve- 
loppement dépend exclusivement de l’état du plasme; de même que 
le processus de l'arrondissement, elle est une réaction de la part du 
protoplasme vivant contre l’altération provoquée dans sa structure 
par le secouage. La cause de l'élimination d’une partie de eyto- 
plasme du processus de développement peut consister dans ce que 
pendant la fragmentation une seule partie de cytoplasme était altérée 
plus fortement. 

On rencontre souvent dans les organismes supérieurs une réac- 
tion semblable contre les lésions externes. Elle consiste dans léli- 
mination de la partie lésée. Nous avons toute une catégorie de phé- 
nomènes analogues, compris sous le nom d’autotomie. Dans un fra- 
gment fécondé, la séparation d’une partie de eytoplasme altéré par 
le secouage, la séparation qui est liée au mouvement actif du reste 
de eytoplasme, nous donne un exemple de l’autotomie dans une 
cellule. 

Le phénomène d’autotomie cellulaire que je décris, est analogue 
en quelque sorte à celui qu’a observé Jennings (04) chez une amibe. 
Après avoir lésé par une action mécanique une partie de cet orga- 
nisme unicellulaire, il a vu que cette partie avait été séparée par 
animal même du reste du corps cellulaire et qu'elle subissait la 
dégénérescence complète. 

La définition de l’autotomie, donnée par E. Godlewski!) corres- 


1) „... die Autotomie ist als Reaktion von Seiten des übrigen Teils des Or- 


63 


pond exactement à l’évolution du phénomène d’autotomie dans les 
fragments. L/alteration du eytoplasme par le secouage ou encore 
la degenerescence partielle du plasme dans un territoire plus pro- 
fondément altéré, y constitue le facteur libérateur. La séparation de 
la partie altérée est une réaction de la part du reste du eytoplasme 
sain contre les changements qui sont produits dans cette partie. 

Une question se présente: Comment peut s’aceomplir cette sépa- 
ration de la partie altérée? Le processus d’autotomie est-il une ae- 
tion de la totalité du cytoplasme ou seulement une manifestation de 
la contraction d’une partie du eytoplasme, attenant au segment 
autotomisé? Il est impossible de le déterminer d’une manière deei- 
sive. Le rapport qui existe entre l'arrondissement du fragment et la sé- 
paration d’une partie de son cytoplasme, nous permet plutôt de supposer 
que l’activité de la totalité du cytoplasme v entre en jeu: un mouve- 
ment qui consiste dans un déplacement des molécules eytoplasmiques. 

Autour de la partie séparée par autotomie, on peut encore ob- 
server parfois (fig. 12) les traces de la couche hyaloplasmique. Il 
parait done probable que la formation de cette couche précède 
dans le temps, la séparation du cytoplasme alteré et incapable de 
se développer. Ce n’est que dans l’évolution ultérieure du processus 
autorégulateur que le fragment fécondé peut accomplir l’autotomie, 
grâce au mouvement actif du plasme. 

La fig. 14 représente un cas un peu différent. Le pronucléus 
femelle y est situé dans la partie du protoplasme qui ne se déve- 
loppe pas. La seule différence entre le plasme de cette partie et le 
reste du plasme du fragment, consiste dans leur réaction différente 
sur les colorants plasmatiques. En apparence, on pourrait croire que 
l'on a affaire plutôt aux deux blastomères inégaux dont les noyaux 
se trouvent dans les phases différentes de la deuxième karyoky- 
nèse. Qu'il n’en est pas ainsi, cela est prouvé par la coloration dif- 
férente de ces deux parties et aussi par ce que cette coupe provient 
d'un fragment fixé avant le passage de la premiére segmentation: 
La karyokynese qu'on y voit est la karyokynèse du spermatozoide. 
Le pronueléus femelle avec une partie de eytoplasme ne prend au- 
cune part au développement. On voit probablement sur cette figure, 


ganismus auf die Änderung des normalen Zustandes der Nachbarschaft zu be- 
trachten“ . 
Tier-Kenntniss d. Regulationsvorg. b. Tubularia mecembryantheania, p. 156. 


64 


en coupe, un exemple de ce développement partiel, dont les phases 
ultérieures, étudiées in vivo se trouvent dans mes esquisses Nr. I. 
Pareillement à ee qu'a observé Ziegler dans les expériences déjà 
citées, ici se montre autour du pronucléus femelle une faible ra- 
diation, qui prouve l’existence d’un centrosome femelle (ovocentre). 
Cette forme de développement partiel constitue un cas spécial de 
l’autotomie, où la partie autotomisée, grâce à la présence du noyau. 
peut pendant très longtemps résister à la dégénérescence. 


Les phénomènes du développement des fragments présentés par 
nous, semblent démontrer que les oeufs mürs ont en général une 
structure interne caractéristique. Cette structure constitue le point 
de départ pour le processus de développement. De sa conservation 
done dépend la possibilité du développement. 

L'existence dans l'oeuf d'une structure définie a été soulevée 
plus d'une fois déjà par les savants qui ont étudié la fécondation. 
Rostafinski qui le premier a observé la fécondation et le déve- 
loppement mérogonique attire l'attention sur ce fait que la con- 
dition de développement des fragments consiste dans la conserva- 
tion de l’arrangement du eytoplasme propre aux oeufs entiers. Dans 
les oeufs de Fucus vesiculosus. sur lesquels il a fait des ex- 
périences, il distingue trois couches eytoplasmiques, disposées con- 
centriquement. Les fragments seuls dans lesquels on pouvait prouver 
l'existence de toutes les trois couches protoplasmignes, ont germé. 

En 1897 Driesch, d’après ses expériences sur les oeufs des our- 
sins, a acquis la certitude que la plupart des oeufs possèdent une 
organisation déterminée, préformée. Boveri dans ses expériences sur 
les oeufs du Strongylocentrotus lividus a montré l’exis- 
tence d’une structure stratifiée. En ce qui concerne la mérogonie, il 
dit aussi que le développement d’un fragment donné est assujetti 
d'une façon constante à la présence, dans ce fragment, de toutes les 
couches plasmatiques de l’oeuf entier. 

Il existe done dans un oeuf un arrangement spécifique du eyto- 
plasme qui est détruit par le secouage. Afin que le développement 
puisse se produire d’une facon normale, le eytoplasme dans le fra- 
gment ou dans l'oeuf secoué doit présenter les rapports normaux 
primitifs. C’est dans ce but que se produit l'action régulatrice: la 
disposition symétrique des molécules plasmatiques autour du noyau 


65 


du spermatozoïde, ou respectivement autour de la figure mitosique. 
Cette action ne peut se produire que si le plasme n’a pas trop souf- 
fert pendant le secouage. Si tout le plasme d’un fragment a été 
altéré trop profondément, le fragment ne récupère pas la forme 
sphérique et la figure karyokynetique y est située à la périphérie. 
Si une partie du cytoplasme a été altérée plus profondément d’une 
manière spéciale, il se produit l’autotomie de la partie altérée par 
l’action du reste de cytoplasme. 

Ainsi done l'arrondissement des fragments et la localisation cen- 
trale de la figure mitotique, de même que l’autotomie, sont des ma- 
nifestations des facultés autorégulatrices du eytoplasme ovulaire qui 
tend, après la déformation qu'il a subie pendant le secouage, à la 
reconstitution des rapports normaux. 


Les figures. 


Nr. 1. L'oeuf entier du Psammechinus fécondé d’une manière normale. 

Nr. 2. La fécondation d'un fragment anucléé d’un oeuf du Strongylocentro- 
tus. La tête du spermatozoïde se trouve dans le stade de la prophase. 

Nr. 3. La karyokynèse dans le stade d’étoile-mère dans un fragment anucléé, 
Une grande partie du cytoplasme ne prend aucune part dans le développement. 

Nr. 4 et 5. La localisation anormale, périphérique, de la figure karyokyné- 
tique dans les fragments. Sur la fig. 4 on voit une étoile-mère, sur la fig. 5 la 
karyokynèse se trouve dans le passage à l’anaphase. 

Nr. 6. Le stade de l’anaphase dans un fragment. Comme sur la fig. 3 la 
régulation et le développement n’ont compris qu’une partie de cytoplasme, l’autre 
partie, plus grande, se trouve en dégénérescence. 

Nr. 7 et 8. Deux phases successives de la période de la seconde karyoky- 
nèse. Le développement s’y passe d’une manière normale. 

Nr. 9. Une forme du développement anormal. La formation de deux noyax 
dans un fragment non divisé. 

Nr. 10. Une segmentation irrégulière en trois cellules à la fois, provoquée 
par la dispermie. 

Nr. 11. Un autre cas de dispermie. Chaque spermatozoïde se développe sé- 
parément. 

Nr. 12 et 13. Les parties séparées (autotomisées) du cytoplasme, à côté d’un 
fragment dans la périote de la première karyokynèse (fig. 12), divisé en 2 blas- 
tomères (fig. 13). 

Nr. 14. Un cas d'autotomie où dans la partie séparée du plasme se trouvent 
le pronucléus femelle et l’ovocentre. 

Nr. 15. Le fragment d’un oeuf du Strongylocentrotus avec un extraovat à la 
périphérie (fixé 10 cm. après la fécondation). 

Les fig. 3 à 14 représentent les fragments des oeufs du Psammechinus. 


Bulletin III. 5 


66 


5. MM. ANNA DRZEWINA et AUG. PETTIT. O hyperplazyi tkankowej, 
wywolanej przez usuniecie Sledziony u Ichthyopsideae. (Sur des hy- 
perplasies tissulaires consécutives à Vablation de la rate chez 
les Ichthyopsides). Mémoire présenté par M. M. Siedlecki m. ce. 

Dans l’embranchement des Vertébrés, les appareils lymphoïdes 
présentent un perfectionnement organique sensiblement parallèle au 
développement phylogénétique, et, à ce point de vue spécial, on 
peut distinguer deux grands groupes caractérisés par la présence 
(Mammifères et Oiseaux) ou l’absence (tous les autres Vertébrés !) 
de ganglions lymphatiques. 

Mais il est à noter, qu'en revanche, ces derniers animaux offrent 
fréquemment l'exemple de localisations lymphoïdes affectant les or- 
ganes les plus divers (cerveau, coeur, foie, intestin, oesophage, rein), 
et constituant même, chez certains types, de véritables appareils 
anatomiques; cette évolution est, d’ailleurs, insensible, et on peut 
trouver dans la série zoologique tous les stades intermédiaires entre 
les simples amas de cellules Iymphatiques et les organes les plus 
perfectionnés. 

L'étude de la structure histologique des organes lymphoïdes des 
Ichthyopsidés nous a conduits à étudier leur rôle et à examiner 
les corrélations, qui, chez quelques Vertébrés inférieurs, partieulie- 
rement favorables à ce point de vue, en raison de l'absence plus 
ou moins complète de moelle osseuse unissent, entre elles la rate et 
certaines des localisations lymphoïdes sus-indiquées. Pour mettre en 
évidence le rôle leucopoiétique des organes lymphoïdes, nous avons 
choisi, pour des raisons de commodité expérimentale, l’Anguille (A n- 
guilla anguilla L) et la Roussette (Seyllium canicula Cuvy.), 
dont le rein chez celle-ci, l’oesophage chez celle-là, renferment une 
proportion notable de tissu Iymphoide; chez ce dernier animal même 
la masse renfermée dans la portion initiale du tube digestif cesse 
d’être un amas diffus. pour se transformer en un véritable organe ?). 

Sur plusieurs exemplaires de ces deux espèces de poissons, nous 


1) A l'exception peut-être des Crocodiliens. Owen a, en effet, signalé chez le 
Crocodilus acutus, Cuv. la présence d’un ganglion lymphatique(?) mésentéri- 
que. Proceedings of Zool. Society. vol. I 1831. 

?) A. Drzewina. Sur l’organe lymphoïde de l’oesophage des Selaciens. C. 
R. de la Soc. de Biologie. 1904. p. 637. 


67 


avons enlevé la rate avec les précautions habituelles d’asepsie; !) 
cette opération a été en général bien supportée; les animaux ont 
été sacrifiés en état de bonne santé apparente du 4-e au 13-e 
jour et leurs tissus étudiés au point de vue histologique compa- 
rativement avec des témoins. Consécutivement à la splénectomie, 
. dans les cas suivis d’une survie suffisamment prolongée, on cons- 
tate une prolifération réactionnelle constante ?), soit du tissu lym- 
phoïde rénal, soit de l'organe Iymphoide de l’oesophage, caractérisée 
par divers processus 3), dont le plus manifeste consiste dans l’aug- 
mentation très sensible du nombre des karyokinèses des éléments 
lymphoïdes 1). 

D'autre part, les mononucléaires sont le siège d’une évolution 
que nous nous bornerons à signaler ici sommairement. Sur les cou- 
pes fixées au liquide de Zenker iodé et colorées à l’éosine-orange- 
bleu de toluidine, le eytoplasme de certains de ces éléments cesse 
d’être basophile et s’impregne d’une substance dont les réactions 
vis-à-vis de l’ orange présentent les plus grandes analogies avec 
celles de l’hémoglobine. Cette variation des affinités ehromatiques 
eoineide avee une modification du eytoplasme et du noyau qui 
finissent par revêtir les apparences des mêmes formations des hé- 
maties. 

L’hyperplasie compensatrice qui, consécutivement à la splénecto- 
mie, frappe soit le tissu Iymphoide rénal de l’Anguille, soit l'organe 
oesophagien du Scyllium, constitue la preuve des corrélations fonction- 
nelles qui unissent la rate et certaines des formations lymphoïdes 
qui existent chez les Ichthyopsidés 


‘) Pour l’immobilisation des Sélaciens, voir le eontentif, qui est deerit p. 627 
par A. Pettit. ©. R. de la Soc. de Biologie, 1904. 

*) Pour le detail des observations et des éxpériences ainsi que pour les figu- 
res et la bibliographie, voir la these que A. Drzewina soumertra prochainement 
à la Faculté des Sciences de Paris. 

%) Pour les modifications concomittantes du sang, voir: A. Pettit, Bulletin 
du Muséum d'Histoire Naturelle de Paris, en 1904. 

*) Chez le Triton splénectomisé, J. Jolly n’a pas constaté d’hyperplasie de 
la couche corticale du foie (Arch. d’Anat. mieroseop. t. VI. 1904. 


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Nakladem Akademii Umiejetnosei, a 
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Pod redakcya AY AMP EE 
Czlonka delegowanego Wydzialu matem.-przyr., Dra Leona Marchl ‚wskii 


# 


Krakow, 1905. — Drukarnia Uniwersytetu Jagiellonskiego, pod zarzadem 2 É 


24 Lutego 1905. 


PUBLICATIONS DE L'ACADEMIE 
1878 — 1902 


Librairie de la Société anonyme polonaise 


spöikn wydawnleza polsika 
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Seances et travaux), in 8-vo, volumes I1— XXXIII (vol. | épuisé). — 258 k. 

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et de philosophie \ Séances et travaux), in 8-vo, vol. II — XIII, XV— XLIT, (vol. I. IL 
XIV épuisés, 61 pl.) — 276 k. 

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dus de la Commission de l'histoire de Dart en Pologne), in 4-to, vol. I—VI (115 plan- 


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»Sprawozdania komisyi jezykowej.e /Comptes rendus de la Commission de 
linguistique), in 8-vo, 5 volumes. — 27k. , 
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III, IX, X, Cod, dipl. Minoris Poloniae, ed. Piekosiñski. 30 k. — Vol. IV, Libri antiquissimi 
civitatis Cracov. ed. Piekosiñski et Szujski. ro k. — Vol. V, VII, Cod. diplom. civitatis Cracov. 
ed. Piekosifiski. 20 k. — Vol. VI, Cod. diplom. Vitoldi ed. Prochaska. 20 k. — Vol. XI, Index 
—actorum saec. XV ad res publ. Poloniae spect. ed. Lewicki. 10 k. — Vol. XIII, Acta capitulo- 


rum (1408-1530) ed. B. Ulanowski. ro k. — Vol. XV, Rationes curiae Vladislai Tagellonis et 
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Scriptores rerum Polonicarum, in 8-vo, 11 (I—IV; VI—VII, X, XI, 


XV, XVI, XVII) volumes. — 162 k. \ 


Vol. I, Diaria Comitiorum Poloniae 1548, 1553, 1570. ed. Szujski. 6 k. — Vol. II, Chro- 
nicorum Barnardi Vapovii pars posterior ed. Szujski. 6 k. — Vol. III. Stephani Medeksza com. 
mentarii 1654 — 1668 ed. Seredyfiski: 6 k. — Vol. VII, X, XIV, XVII Annales Domus profes- 
sae S. J. Cracoviensis ed. Chotkowski. 14 k. — Vol. XI, Diaria Comitiorum R. Polon. 1587 ed. 
A. Sokolowski. 4 k. — Vol. XV. Analecta Romana, ed. J. Korzeniowski. 14 k. — Vol. XVI. 
Stanislai Temberski Annales 1647— 1656, ed. V. Czermak. 6 k. 


Collectanea-ex archivo Collegii historici, in 8-vo, 8 vol. — 48 k. 


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lumes, — 156 k. 


= Vol. I, Andr. Zebrzydowski, episcopi Vladisl. et Cracov. epistolae ed. Wislocki 1546— 
1553. 10 k. — Vol. II, (pars 1. et 2.) Acta Joannis Sobieski 1629—1674, ed. Kluczycki. 20 k. — 


Vol. III, V, VII, Acta Regis Joannis IIl (ex archivo Ministetii rerum exterarum Gallici) 1674— 
r683 ed. Waliszewski. 30 k. — Vol. IV, IX, (pars 1. et 2.) Card. Stanislai Hosii epistolae 
1525—1558 ed. Zakrzewski et Hipler. 30 Kaya: VI, Acta Regis loannis III ad res expedi- 
tionis Vindobonensis a. 1683 illustrandas ed. Kluczycki. 10 k. — Vol. VIII (pars r. et 2.), XII 
(pars 1. et 2.), Leges, privilegia et statuta civitatis Cracoviensis 15071795 ed. Piekosifiski. 40 k. 


Vol. X, Lauda conventuum particularium terrae Dobrinensis ed. Kluczycki. 10 c. — Vol. XI, 
Acta Stephani Regis 1576—1586 ed. Polkowski. 6 k. 
Monumenta Poloniae historica, in 8-vo imp., vol. II — VI. — 102/k. 


Acta rectoralia almae universitatis Studii Cracoviensis inde ab anno 
MCCCCLXIX, ed. W. Wislocki. T. I, in 8-vo. — 15 k. - 

»Starodawne prawa polskiego pomniki.e /Ancezens monuments du droit polonais 
in 4-to, vol. IX. — 72 k. 

Vol. II, Libri iudic. terrae Cracov. saec. XV, ed. Helcel. 12 k. — Vol. III, Correc- 
tura statutorum et consuetudinum regni Poloniae a. 1532, ed. Bobrzyfiski. 6 k. — Vol. IV, Sta- 
tuta synodalia saec. XIV et XV, ed. Heyzmann. 6 k. — Vol. V, Monumenta literar, rerum pu- 
blicarum saec. XV, ed. Bobrzyñski. 6 k. — Vol. VI, Decreta in iudiciis regalibus a. 1507 — 1531 
ed. Bobrzyfiski. 6 k: — Vol. VII, Acta expedition. bellic. ed. Bobrzyfiski, Inscriptiones cleno- 


diales ed. Ulanowski. 12 k. — Vol. VIII, Antiquissimi libri iudiciales terrae Cracov. 1374— 
1400 ed. Ulanowski. 16 k. — Vol. IX, Acta iudicii feodalis superioris in castro Golesz 1405— 
1546. Acta iudicii eriminalis Muszynensis 1647—1765. 6 k. — Vol. X, p. x. Libri formularum 


saec. XV ed. Ulanowski. 2 k. 
Volumina Legum. T. IX. 8-vo, 1889. — 8 k. 


Sciences mathématiques et naturelles. 


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épuisé). — 170 k. ( 

»Rozprawy i sprawozdania z pôsiedzen.e /Séances el travaux}, in 8-vo, 41 vol, 
(319 planches). — 376 k. 

»Sprawozdania komisyi fizyogralcznej.e /Comptes rendus de la Commission de 
physiographie), in 8-vo, 35 volumes (III. VI —"XXXIH, 67 planches, vol. [. I. IV. V. 
épuisés). — 274 k. 50 h. \ 

»Atlas geologiczny Galicyi.ce /Allas géologique de la Galicie), in fol., 12 livrai- 
sons (64 planches) (A/suivre), — 114 k. 80 h. 

»Zbiér wiadomosci do antropologii krajowej.e /Comples rendus de la Commission 
d'anthropologie), in 8-vo, 18 vol. II—XVIII (100 pl., vol. I épuisé). — 125 k. ! 

»Materyaly antropologiczno-archeologiczne i etnograficzne.e (Matériaux anthro- 
pologiques, archéologiques et ethnographiques), in 8-vo, vol. I—V, (44 planches, 10 cartes 
et 106 gravures). — 32 k. 


Swietek J., »Lud nadrabski, od Gdowa po Bochnia.< /Zes populations riverames 
de la Raba en Gahicie), in 8-vo, 1894. — 8k. Gérski K., »Historya piechoty polskiej« 
(Histoire de l'infanterie polonaise), in 8-vo. 1893. — 5 k. 20 h. »Historya jazdy pol- 
skieje (Histoire de la cavalerie polonaise), in 8-vo, 1894. — 7 k. Balzer O., »Genea- 
logia Piastéw.e (Généalogie des Piasts), in 4-to, ı896. — 20 k. Finkel L., »Biblio- 
grafia historyi polskiej.e (Bibliographie de l'histoire de Pologne) in 8-vo, vol. I et Il 
p. 1—2, 1801—6. — 15 k. 60 h. Dickstein S., »Hoëne Wroñski, jego 2ycie i dzie- 
la.c (Hoine Wronski. sa vie el ses oeuvres), lex. 8-vo, 1896. — 8 k. Federowski M., 
»Lud bialoruski.e (Z’Zihnographie de la Russie Blanche), in 8-vo, vol. I—U. 1897. 
13. k. 


»Rocznik Akademii.c (Annuaire de l'Académie), in 16-0, 1874—1898 25 vol. 
1873 épuisé) — 33 k. 60 h. 


»Pamietnik 15-letniej dzialalnosci Akademii.e /Memoire sur les travaux 1e ! Aca- 
démie 1873— 1888). 8-vo, 1889. — 4 k, 


JUN 12 4905 = F- 
aaa 
DD, FÉNRIER © 


BULLETIN INTERNATIONAL 
DE L’ACADEMIE DES SCIENCES 


DE CRACOVIE. 


_CLASSE DES SCIENCES MATHÉMATIQUES ET NATURELLES. 


ANZEIGER . 


- DER 
AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN 


IN KRAKAU. 


MATHEMATISCH - NATURWISSENSCHAFTLICHE CLASSE. 


CRACOVIE 
IMPRIMERIE/DE L'UNIVERSITE : 
1905. 


v 


L’ACADEMIE DES SCIENCES DE CRACOVIE A ETE FONDEE EN 1873 PAR 


S. M. L'EMPEREUR FRANÇOIS JOSEPH I. 


PROTECTEUR DE L'ACADÉMIE : 
S. A. I. L'ARCHIDUC FRANÇOIS FERDINAND D'AUTRICHE-ESTE. 


Vıce-PROTECTEuUR : S. E. M. JuLıen DE DunaJewski. 


PrésipenT: S. E. M. 18 comrEe STAnısLas TARNowskı. 


SECRÉTAIRE GÉNÉRAL: M. BoLEsLAs ULANOWwsKI. 


EXTRAIT DES STATUTS DE L'ACADÉMIE: 
($ 2). L'Académie est placée sous l’auguste patronage de Sa Majesté Impériale 
Royale Apostolique. Le protecteur et le Vice-Protecteur sont nommés par S: M. 
l'Empereur. R 
($ 4). L'Académie est divisée en trois classes: 
a) classe de philologie, 
> 5) classe d’histoire et de philosophie, 
c) classe des Sciences mathématiques et naturelles. 
($ 12). La langue officielle de l’Académie est la langue polonaise. 


Depuis 1885, l'Académie publie, en deux series, le „Bulletin international" 
qui paraît tous les mois, sauf en août et septembre.-La première série est consacrée 
aux travaux des Classes de Philologie, d'Histoire et de Philosophie. La seconde est 
consacrée aux travaux de la Classe des sciences mathématiques et naturelles. Chaque 
série contient les procès verbaux des séances ainsi que les résumés, rédigés en fran- 
gais, en anglais, en allemand ou en latin, des travaux présentés à l’Académie. : 


Le prix de l'abonnement est de 6 k. = 8 fr]; - 
Les livraisons se vendent séparément à 80 h. = 90 centimes. — 


2 Publié par l’Académie 
sous la direction de M. Léon Marchlewski, 
Membre délégué de la Classe des Sciences mathématiques et naturelles. 


Nakladem Akademii Umiejetnoéci. 


Kraköw, 19058. — Drukarnia Uniw. Jagiell. pod zarzadem Jözefa Filipowskiego. 


BULLETIN INTERNATIONAL 
DE L'ACADÉMIE DES SCIENCES DE CRACOVIE. 


CLASSE DES SCIENCES MATHEMATIQUES ET NATURELLES. 


N° 2. Février 


1905. 


Sommaire: 6. M. S. ZAREMBA. Solution générale du Problème de Fourier. 
7. MM. S. NIEMENTOWSKI et M. SEIFERT. Bichinolyles nouveaux. 
8. MM. L. BYKOWSKI et J. NUSBAUM. Contributions à la morphologie du 


téléostéen parasite Fierasfer Cuv. — Suite. 
: a) 
- Tr ; & r EC c 
9. M. S. KEPINSKI. Integration de l’équation - ya 0 
Be 


10. M. A. BOCHENEK. Recherches sur le système nerveux des invertébrés 
(Anodonta, Distaplia, Synapta). 

11. Mme CAROLINE REIS. Contribution à la morphologie des ossicules de 
Weber et de la vessie natatoire chez les Siluroides nebulosus. 


Seance du lundi 6 Fevrier 1905. 
Présipexce DE M. N. CYBULSKI. 


6. M. S. ZAREMBA. m. c. Ogôlne rozwiazanie Zagadnienia Fouriera. (So- 
lution generale du Probleme de Fourier). 


I. Introduction. 

$ 1. On sait. depuis Fourier, que le Probleme du refroidissement 
d'un corps solide, homogène, isotrope et athermane plongé dans un mi- 
lieu athermane se ramène, lorsque, à une certaine époque, l’état thermi- 
que du corps est donné et lorsqu’ä partir de cette époque, la tem- 
perature du milieu est connue à chaque instant en chacun de ses 
points de contact avec le corps considéré, à un problème d'Analyse 
que l’on peut énoncer de la manière suivante: L'espace étant rap- 
porté à un système de covrdonnées rectangulaires x, y, 2, déterminer 
une fonction V des variables x, y, 2 et du temps £ jouissant des 
propriétés suivantes: 

1°. La fonction V est parfaitement déterminée et continue pour 
toutes les valeurs positives de # et pour toutes les positions du point 
(2, y, 2) où ce point se trouve soit à l'intérieur d’un domaine donné 
(D). soit sur la frontière (S) de ce domaine. 

20, Pour toutes les valeurs positives de f appartenant à un in- 
tervalle de la forme (0, 7). T' étant un nombre positif quelconque, 


Bulietin III. 1 


70 


la valeur absolue de la fonetion W a une limite supérieure finie 
indépendante de la position du point (x, y. 2) dans le domaine (D) 


ou sur sa frontière (9). 
30. Les dérivées 


CNET IN CRT IV 
—, == u d 
ere 0 y? de ot 


qui doivent exister et être continues pour toute valeur positive de 
t et pour toute position du point (x, y, 2) à l’intérieur du domaine 
(D) satisfont, en supposant que l'unité de temps soit convenablement 
choisie, à l'équation suivante: 


(1 N 17 28 
J = 
> ot 
où, suivant l’usage. on a posé 
Ne 92V neo Di 
N = RS Sog. 
au N aa oz 


4°. Pour toute valeur positive de # on a, en chaque point P de 
la surface (S) 


(2) nt À nm 2 


en désignant par A’ une constante donnée, positive ou nulle t), par 
h une fonction continue donnée des coordonnées du point P, par 
g une fonction donnée des coordonnées du point P et du temps # 
dv 
dN 
P à la surface (S), cette normale étant dirigée vers l’intérieur de 


et par la derivee de la fonetion V prise suivant la normale en 


la surface (9). 

5°. A tout système de deux nombres positifs & et 6, différents 
de zero, mais aussi petits que l’on voudra, on pourra faire corres- 
pondre un nombre positif 7 tel que les inégalités 


VE 
d>6 
1) Sans nuire à la généralité, il est évidemment permis d’admettre, comme 


nous le ferons d'ailleurs, que la constante h’ ne peut être égale qu'à zéro ou 


à l'unité. 


11 


où d représente la plus courte distance du point (x, y, 2) à la sur- 
face (S). entraînent l'inégalité suivante: 


Vz, Y, 2, t) — u Y, 2) LE 


en désignant par f(x, y, 2) une fonction donnée définie à l’intérieur 
du domaine (D). 

Nous donnerons le nom de Problème de Fourier au pro- 
blème précédent et nous appellerons Problème de Fourier ré- 
duit le cas particulier où l’on a 


p— 0; 


$ 2. Les principes qui vont nous permettre de donner une solu- 
tion générale du Problème de Fourier ont été posés par M. Poincaré !). 

M. Poincaré a prévu que la solution du Problème de Fourier 
réduit peut toujours être représentée au moyen d'une formule de 
la forme: 


=, A, U, e (3) 
k=1 
en désignant par A,. As, Ay... des constantes dépendant de la na- 
ture de la fonction f(x, y, 2). par 
Ë = Ë = TE (4) 


une suite indéfiniment cro ssante de nombres réels et par U,, U, U;,.. 
des fonctions, indépendantes de f, vérifiant les équations 


ZN U, + Ë U, — U) (= 
à l’intérieur du domaine (D) et les conditions 


AU, 
dN 


à la frontière (S) de ce domaine, les nombres £, et les fonctions 


FPE Gen) 


— HU (5) 


U, étant indépendantes de la nature de la fonction f(x, y, 2). 
M. Poincaré a démontré rigoureusement l'existence des fonctions 
U, dans le cas où l’on a 
h 


ZN) 
h | 


') Voir surtout: Poincaré. Sur les équations de la Physique. (Rendiconti del 
«Circolo matematico di Palermo 1894). 


1* 


et où, par conséquent, la condition (5) prend la forme: 

0 
sur la surface (S) et, dans ce cas particulier, il a établi la formule 
(3) en supposant que la fonction / (x, y, 2) admet des dérivées jus- 
qu'au quatrième ordre inclusivement. 

Enfin M. Poincaré a donné une foule d’apereus qui ont été de 
la plus grande utilité pour ceux qui se sont engagés dans la voie 
ouverte par lui. 

Voici les points principaux qui, après la publication des tra- 
vaux de M. Poincaré, appelaient de nouvelles recherches: 

19. Etablir rigoureusement l'existence des fonctions U, dans le 
cas général. 

20, Affranchir la théorie du Problème de Fourier réduit des 
restrictions relatives à la fonction f (x, y, 2). 

3. Ramener le Problème de Fourier général à sa forme réduite. 


h’ 


Dans le cas où „= 0, M. Le Roy!) a réussi à satisfaire d’une 
façon très complete aux deux derniers points: il a traité le Pro- 
blème de Fourier réduit en se bornant à admettre la simple con- 
tinuité de la fonction f(x, y, 2) et il a ramené le Problème de Fou- 
rier général à la forme réduite en supposant que la fonction @ 
admet par rapport à # des dérivées jusqu'au cinquième ordre in- 
elusivement et que cette fonction satisfait en outre à quelques autres 
conditions d’un caractère très général. 

De mon côté?) j'ai établi l'existence des fonctions U, dans le 


cas où le rapport a une valeur constante positive ou nulle et j'ai 


h’ 
, OR 3 : 
prouvé que, dans ce cas et dans celui où ; — 0. la fonction 
0 

f (x, y, 2) est développable en une série de la forme 

‚eg Y r 

(6) AY 2)— > 4. U, 

D 


1) Le Roy. Sur l'intégration des équations de la chaleur. (Annales de l'Ecole 
normale supérieure 1898). 

?) Zaremba. Sur l'équation aux dérivées partielles Au + Eu + f — 0 et sur 
les fonctions harmoniques. (Annales de l'Ecole normale supérieure, 1899). Zaremba. 
Sur le développement d’une fonction arbitraire en une série procédant suivant les 
fonctions harmoniques, (Note dans les C. R. pour 1899 et Journal de Mathéma- 
tiges pures et appliquées 1900). 


uniformément convergente dans le domaine (D) en désignant par 


x df of 2? 
les A, des constantes, pourvu que les dérivées =, —, et — 
„2 Var? ar} 
EX ey“ ex” 
existent et soient continues et que l’on ait 
df . 
MH ——=lpjf 7) 
an“ 


sur la surface (S). Par cela même, j'ai levé une partie des restrie- 


tions avec lesquelles la formule (3) a été démontrée. Je dois ajou- 
LA 


ter que, dans le cas particulier où , — 0, M. Stekloff!) avait éta- 


h 
h 
bli avant moi par une méthode tout-à-fait différente de la mienne. 
les résultats précédents relatifs à la série (6) dans un travail que 
je ne connaissais pas au moment de la publication de mes re- 
cherches. 

Depuis. plusieurs travaux ont été publiés sur des questions 
plus ou moins étroitement liées au Problème Fourier. Mais si im- 
portants qu'ils soient, au point de vue particulier du Problème de 
Fourier, le fruit de ces travaux se borne à ceci: on s’est affranchi 
d'une partie des restrictions, relative à la frontière (S) du domaine 
(D). avec lesquelles les résultats que je viens de rappeler ont été 
établis et l'on a retrouvé des théorèmes déjà connus par des 
méthodes nouvelles souvent très intéressantes. Voici par conséquent 
les questions qu'il reste encore à résoudre: 

19. Démontrer l'existence des fonctions harmoniques dans le 
h 
h' 


définie sur la surface (S). 


cas où le rapport ,, représente une fonction continue quelconque 


20, Résoudre le Problème de Fourier réduit dans le cas géné- 
ral, en se bornant à admettre la simple continuité de la fonction 
f@ 92). 


30. Ramener le Probleme de Fourier général à la forme re- 


duite lorsque le rapport représente une fonction continue quel- 


l 
h’ 
conque définie sur la surface (S). 

1) Stekloft. Note du 30 Janvier 1899 dans les C. R. et Mémoire sur les fonc- 


tions harmoniques de M. Poincaré. (Annales de la Faculté des Sciences de T'ou- 
louse 1900). 


J'espère que l’on trouvera dans ce mémoire des solutions satis- 
faisantes de toutes ces questions et même celles de certaines ques- 
tions beaucoup plus générales. 

On se rendra compte rapidement du détail des résultats que 
j'ai obtenus en se reportant au dernier $ de l’avant-dernier cha- 
pitre ainsi qu'au commencement du dernier chapitre; on trouvera 
d'ailleurs une table des matières à la fin du mémoire. Je me bor- 
nerai seulement à faire remarquer ici que les hypothèses que j’adopte 
dans ce travail au sujet du domaine (D) et de la surface (S). fron- 
tière de ce domaine, sont les suivantes: 

1°. Le domaine (D) ne s'étend pas à l’infini. 

2°. La surface (S) admet un plan tangent déterminé en chacun 
de ses points. 


30, L’angle ( compris entre 0 et 9 formé par deux normales 


à la surface (S) est inférieur au produit d’une constante par la 
distance des pieds de ces normales. 

40, Si d’un point 0 comme centre, pris arbitrairement sur la 
surface (S), on décrit une sphère (Æ) dont le rayon ne dépasse pas 
une certaine limite fixe, indépendante de la position du point 0 
sur la surface (S). la portion de cette surface intérieure à la sphère 
(2) ne pourra avoir qu'un seul point commun avec une parallele 
à la normale en 0 à la surface. 

J'ajoute que je conserverai aux symboles (D) et (S), dans toute 
l'étendue de ce mémoire, la signification que je leur ai donnée 
dans cette introduction et que je désignerai constamment par (D) 
le domsine formé par l’ensemble des points de l’espace extérieurs 
au domaine (D). 


Il. Definition de certaines notations. Théorie des potentiels généralisés. 


$ 3. Il sera utile de définir dès maintenant certaines notations 
qui seront conservées dans tout ce travail et dont d’ailleurs, pour 
la plupart, j'ai déjà eu l’occasion de me servir dans les travaux 
cités dans l’Introduction. 

Soit F' (x, y, 2) une fonction définie dans l’espace, nous aurons 
souvent à distinguer: 

1° La valeur de la fonction F sur la surface (S) elle-même. 

20 La limite de cette fonction lorsque le point (x, y, 2) tend 
vers un point situé sur la surface (5). sans sortir du domaine (D). 


iD 
3° La limite analogue à la précédente mais relative au cas où 
8 Ï 
le point (x, y, 2), ne sort pas du domaine extérieur (1). 
| » 9) ; 
Nous désignerons ces éléments par les symboles 


CHA) Ce 


et nous dirons que les fonctions (F'), et (F'), représentent les valeurs 
périphériques intérieures et extérieures de la fonetion FÜ Nous sup- 
primerons d’ailleurs la parenthèse et l'indice lorsqu'aucun malentendu 
ne sera à craindre. 

Considérons maintenant un point A (x, y, 2) non situé sur la 
surface ($S). Si la plus courte distance de ce point à la surface (S) 
ne dépasse pas une certaine limite 0, il existera sur cette surface 
un point unique ? dont la distance au point A sera la plus petite 
possible. Menons par les points A et P un axe (N) de sens tel 
qu'un point mobile se déplaçant dans le sens de l'axe passe en tra- 
versant la surface (S) en P du domaine (D’) dans le domaine (D). 
L’axe (N) sera évidemment normal à la surface (S) en P. Dési- 
gnons par a, f, y ses cosinus-direeteurs et considérons l'expression 


IH JE DJ 
œ 10] = 5 
ee y DE 


Nous représenterons cette expression par le symbole 
DAC EVA) 
selon que le point A (x, y, 2) sera situé dans le domaine (1) ou 
dans le domaine (2). 
Reprenons les points À et P que nous venons de considérer et 


désignons par / leur distance. Les équations 


fe 2) hi Dr, U), 


dN i T=0 
dE 3 nn 
a un D,.(F) 


serviront de définition aux symboles qui en forment les premiers 
membres. 
Voici le caractère commun des quatre quantités 


a un, (4) a (D) 


€ 


si, pour un moment on désigne par 4, l'une quelconque de ces 


76 


quantités, la fonction Æ, sera la limite vers laquelle tend une quan- 
tité E, fonction des coordonnées d’un point A (x, y, 2), non situé 
sur la surface (S), lorsque ce point tend, d'une certaine façon, vers 
un point situé sur la surface (S). Dans les cas que nous aurons 
à considérer, il arrivera toujours que la quantité # tendra uni- 
formément vers sa limite Æ#, et la démonstration de ce fait, très 
important d’ailleurs, sera. s'il n’a pas lieu par hypothèse, assez aisée 
pour que nous puissions nous dispenser de la développer. A cause 
de cela. quand nous aurons à considérer la quantité Æ,, nous nous 
dispenserons ordinairement de faire remarquer explicitement que la 
quantité Æ tend uniformément vers sa limite Æ,, mais il sera en- 
tendu une fois pour toutes que cette circonstance a toujours lieu. 
$ 4. Considérons l'équation aux dérivées partielles !) 


(1) AuHEu—0 


où la lettre £ représente un nombre réel ou complexe indépendant 
des variables æ, y, 2. Designons par © le module et par 9 et celle 


S 
des déterminations de l’argument de & qui vérifie les inégalités 


(2) VE, 

et posons 

2 stat à 0 
(9) Mn =\ (sin — COS ) 
> 2 2 2 


en désignant par à l'unité imaginaire et en prenant la détermina- 
tion positive du radical Vo. 
Nous aurons 


et la fonction 


= 


où > représente la distance d’un point variable (x, y, 2) à un point 
fixe (2, Yo, 20), Sera, comme on le sait, une intégrale particulière 
de l'équation (1) qui, par rapport à cette équation, joue un rôle 


!) Dans ce mémoire l’assertion: „une fonction # vérifie une équation diffé- 
rentielle Æ = 0 dans un certain domaine (Q)“ impliquera non seulement l'existence, 
en chaque point P situé à l’intérieur du domaine (Q), de la fonction « et de celles 
de ses dérivées qui entrent dans l'équation Æ = 0, mais encore la continuité 
de tous ces éléments en un point tel que le point P. 


1 
—) 


absolument analogue à celui que joue la fonction — dans la théorie 
= 


de l'équation de Laplace. 

Nous désignerons, comme nous avons déjà eu l’occasion de le 
faire dans d’autres travaux, par le terme de potentiel généra- 
lisé de nombre caractéristique #, toute fonction déduite d’un po- 


—iir 


tentiel newtonien par la substitution de la fonction à la fonc- 
= 
tion — On comprendra, sans qu'il soit nécessaire d’insister, le sens 
A 


des termes de potentiel généralisé de simple couche, potentiel gé- 
néralisé de double couche, potentiel généralisé de masses distribuées 
d'une facon quelconque dans l’espace. 

Voici les propriétés principales. bien connues d'ailleurs. ou fa- 
ciles à démontrer, dont jouissent les potentiels généralisés quelle 
que soit la valeur du nombre w. Si l'on désigne par w un potentiel 
généralisé quelconque. ce potentiel vérifiera, à l'extérieur des 
masses dont il dérive. l'équation aux dérivées partielles: 


A w E Ëw —=0. 
Désignons par o une fonction continue définie sur la surface (5) et 
considérons le potentiel généralisé # dérivant d'une simple couche 


u E pi 
de densité „— portée par la surface (5); en d’autres termes, posons: 
a 


2 


—!tr 


uU 2 fo, ds (4) 
an % 


S 


en désignant par ds un élément de la surface (S) et par » la dis- 
tance de cet élément au point courant (x, y, 2). La fonetion u sera 


continue. même à la traversée de la surface (S) mais il n'en sera 
pas de même de ses dérivées et l’on aura: 


GC) 2 


Conservons aux symboles > et ds la signification que nous venons 


de leur donner, désignons par y l'angle formé par la normale à ds 
dirigée vers l’intérieur du domaine (D) avec le rayon allant du pied 
de cette normale vers le point (x, y, 2). considérons une fonction 
continue » définie sur la surface (S) et posons: 


ir 


6 D — il = : = cos y ds 
(6) | dr vr Er 


La fonetion » sera un potentiel généralisé derivant d’une double 


ED : 
couche de densité portée par la surface (S). On aura: 
T 


(7) (v), — (v), = 2». 


Considérons les quantités D,,(v) et D,.{v) et designons par / et U 
les distances à la surface (S) des points auxquels elles se rappor- 
tent; les relations suivantes auront toujours lieu: 


(= 


ni 


| lim / D 


(8) 1=0 
(=) 


ne 


| lim /’ D 


1=0 


Dr dv dv N 2 5 
Les quantites (5) et ( iv) n'existent pas en général mais, quand 
De € (bi 


elles existent, elles vérifient la relation suivante: 
( do ) ( dv ) 
NV NONE 
Considérons enfin dans l’espace un domaine (2) ainsi qu’une 


fonction f (x, y, 2) définie à l'intérieur de ce domaine et telle que 
l'intégrale 


a 


HE ee NE 
(2) 


où di’ représente l'élément de volume relatif au point (z’, y’, 2’), ait 


un sens et envisageons la fonction 


9) ÿ (&, y, 2) = 0 (a, y',2°) = dr 
(2) 


où r représente la distance du point courant (x, y, 2) au point (x, 
y", 2). Si Yon désigne par (2’) une portion du domaine (2) telle 
que, à l'intérieur de (2). la quantité | / (x, y, 2) | ait une limite 
supérieure finie, les dérivées 


ON) 


aa 


19 


existeront et seront continues, en chaque point situé à l’intérieur du 
domaine (Q'). Quant aux dérivées 


elles pourront ne pas exister même lorsque la fonction f (x, y, 2) 
est continue; mais, lorsque dans une portion (2°) du domaine (2) 
ces dérivées existent et sont continues, elles satisfont nécessairement, 
à l'intérieur du domaine (2°) à l'équation suivante '): 


AY Ep HE (x, y, 2) = 0. 


$ 5. Les potentiels généralisés et diverses quantités qui en dé- 
rivent satisfont, lorsque le paramètre 5 est soumis à certaines res- 
trietions, à des inégalités qui seront pour nous d'une importance 
fondamentale et que, pour la plupart, j'ai déjà eu l’occasion de faire 
connaître dans d’autres travaux. Avant d’enoncer ces inécalités, je 
ferai une remarque qui nous permettra de simplifier sensiblement 
l'écriture et le langage après avoir adopté une convention appropriée. 

Les inégalités que nous avons en vue contiendront des nombres 
positifs dépendant uniquement de la nature de la surface (S). D'une 
part chacun de ces nombres pourra. sans inconvénient, être rem- 
placé par un nombre plus grand. D’autre part si l’on désigne par A 
lun d'eux et par A’ un nombre par lequel il serait permis de rem- 
placer le nombre A si, au lieu de la surface (S), on envisageait une 
surface (S’) géométriquement semblable à la surface (S), on pourra 
prendre 


p 
PASSAU: 


en désignant par % le rapport de similitude de la surface (5) à la 
surface (S) et par p une constante numérique dépendant unique- 
ment de la signification commune des nombres A et A’. Voici main- 
tenant la convention que nous allons adopter et qui trouve sa jus- 
tification dans la remarque qui précède: nous représenterons tous 
les nombres dont nous venons de parler par des expressions de 
la forme: 


1) On établira aisément cette dernière proposition en tenant compte des ré- 
sultats que j'ai fait connaître dans mon article ,Contribution à la théorie d’une 
équation fonctionnelle de la Physique“. Rendiconti del Circolo matematico di Pa- 
lermo, 1905. 


80 


Pi Pe Ps 
(à L . cL . € L 


en désignant par p;, Po. Ps... des constantes numériques dont nous 
ferons chaque fois connaître les valeurs, par e un coefficient qui 
aura une même valeur pour tout ensemble de surfaces géométri- 
quement semblables deux à deux et par Z le maximum de la dis- 
tance de deux points situés sur la surface (5). 

Considérons la fonction x définie par l'équation (4) et désignons 
par S une limite supérieure du module de la fonction 6, fonction 
qui peut être de la forme 6’ io” en désignant par 0’ et 0°’ deux 
fonctions réelles. On n'éprouvera pas de difficultés à s'assurer que, 
lorsque le paramètre £ ne se réduit pas à un nombre réel positif 


ou nul, on a les inégalités suivantes: 


cù 
[ FE = 2 
% Ve sin 5 
dans tout l’espace, 
11] fdu du \ | es 
Ion) — ap 
= = ar (ax), Le Ve LA 
| () BIS 
Im) lee er; 
L Ve sin? 
(12) 
(ae) ces 
ir ee 
KR aN,, L Ve = 
D.W)|<I12+ & 3 s 
L\esin’z 
(15) 
D, (u) | [1 + — ——; $. 
L\’, sin? 
\ © Sin 23 


Envisageons maintenant la fonetion » définie par la formule (6) et 
soit © une limite supérieure du module de la fonetion », fonction 
qui peut, comme 6, être une fonction complexe de la forme »’ + iv”. 
On s’assurera aisément que l’on a: 


ol T1 + — —— |2% 
L Ve sin (14) 
7 e 
Fo Ho} << ———— X 
2" LVe At (15) 
& 
|ß@, vr <- ar aM 
J Vo nn, 
2 (16) 
(v). Er |< —— 9 X 
L Ve he 


$ 6. Voici ce qu'il est aisé de conclure des inégalités du $ pré- 
cédent: lorsque le paramètre & satisfait à l'inégalité 


(si 


ng: ——< 1 


RE Mm) 
sin’, L\o Cie, 


les méthodes de la moyenne arithmétique !) permettront de résoudre 
les problèmes suivants: 


f h (07 : ; 
1° Determiner la densite 9 de la simple couche dont dérive 
TT 


le potentiel (4) de facon que l’on ait 


(= 09 (18) 
ou 
(= 19) 


en désignant par 6, une fonetion continue donnée, définie sur la 


surface (S). 


1) Consulter les travaux cités dans l’Introduction ainsi que mes deux mé- 
moires suivants: „Sur l'intégration de l'équation Au + fu + O“ et „Les fonctions 
fondamentales de M. Poincaré et la methode de Neumann pour une frontière com- 
posée de polygones eurvilignes“ (Journal de Mathématiques pures et appliquées 
1902 et 1904). 


29 Déterminer la densité Fe de la double eouche dont derive 


74 


le potentiel (6) de manière que le potentiel v vérifie l'équation 


(20) (Ok 21, 
ou l’equation 
(21) (. = 9 


le symbole », représentant une fonction continue donnée définie sur 
la surface (S). 

Assurons-nous que Chacun des problèmes dont nous venons de 
reconnaître la possibilité lorsque l'inégalité (17) est vérifiée n’admet 
qu'une seule solution et établissons en même temps certaines inéga- 
lités qui nous seront indispensables dans la suite. Pour éviter des 
complications inutiles, ne nous bornons pas à admettre que l’inéga- 
lité (17) est vérifiée et imposons au paramètre & la condition moins 
générale que voici: 


ce 1 


(22) Ins 
sin 9 L Vo 


Cela posé admettons que, par un procédé quelconque, on ait dé- 
terminé la fonction continue o de façon que le potentiel (4) satis- 
fasse à l'équation (18). La fonction o étant continue, le module de 
cette fonction atteindra son maximum $ en un certain point P de 
la surface (S). D'ailleurs la seconde des inégalités (12) donne: 


CE 


en désignant par 7 un facteur de module inférieur à l’unité. Re- 
gardons l’équation précédente comme se rapportant au point P. Nous 
aurons 


et, en tenant compte des relations (18) et (22), on trouvera 
(23) lol 25%, 


en désignant par $, une limite supérieure du module de la fonction 64. 
Il résulte de l'inégalité que nous venons d'établir que lorsque 
la fonction o, est constamment nulle, la fonction o doit aussi être 


33 


nulle identiquement. Done, comme nous l'avons annonc£, l'équation 

(18), détermine parfaitement la fonction o et, par suite, la fonction w. 
En s'appuyant sur les inégalités (10) et (13). on déduira im- 

mediatement de l'inégalité (23) les inégalités suivantes 


20%, 
VUE 


de (24) 
sn 2 Ve \ 
D.W)|<=3% | 
D.W|<3$, | 


en remarquant, pour démontrer les deux dernières inégalités, que. 
par hypothèse, le paramètre 5 satisfait à la condition (22). 

Si au lieu de supposer que le potentiel « satisfait à l'équation 
(18), nous avions supposé qu'il vérifie l'équation (19), nous serions 
arrivés aux mêmes conclusions et nous nous serions assurés que 
dans ce cas aussi les inégalités (23), (24) et (25) sont vérifiées. 

Des considérations basées sur les inégalités (16) et tout à fait 
analogues à celles qui viennent d’être développées conduisent aux 
conséquences suivantes: chacun des problèmes qui consiste à dé- 
terminer la fonction » de facon que le potentiel (6) vérifie l’une 
des équations (20) ou (21) n'admet comme on l’a annoncé. qu’une 
solution unique et l’on a, dans chacun de ces deux cas 


v|<2 8, (26) 


en désignant par 2%, une limite supérieure du module de la fonc- 
tion ». J'ajoute que les inégalités (14). (22) et (26) donnent: 
v\I< 3 01, (27) 
dans tout l’espace. 
$ 7. Désignons comme plus haut, par 6, une fonction continue 
ÿ 5 1 0 
donnée définie sur la surface (5), par h une seconde fonction de 
même nature que la fonction 6, et par À un paramètre. Cela posé, 
cherchons à déterminer le potentiel (4) de façon que ce potentiel 
vérifie, sur (S), l'équation suivante: 
du 
_ | sh 
(5) —/hu-o, (28) 
Voyons sil est possible de développer la fonction # en une serie 
de la forme suivante: 


a 
free 


(29) De‘ u, À* 
A 


k=0 


en désignant par les #, des potentiels de simples couches indépen- 
dants du paramètre 2. Nous aurons: 


du, lu, 1 
(on (hu (BD 
Designons par M, le maximum du module de la fonetion w, et sup- 


vera aucune difficulté à calculer les #, et le théorème exprimé par 


posons que le paramètre & satisfasse à l'inégalité (22). On n'éprou- 


l'inégalité (24) nous donnera: 


2cHM,, 
me De 


en désignant par H le maximum du module de la fonetion h. Par 
conséquent la série (29) sera absolument et uniformément conver- 
gente pour toute valeur de A vérifiant l'inégalité suivante: 


et, en s'appuyant sur le théorème exprimé par la première des iné- 
galités (25), on démontrera sans peine et en toute rigueur que, pour 
toute valeur de A vérifiant l'inégalité (30), la somme « de la série 
(29) représente la fonction demandée. 

En vue des applications qui vont suivre, il nous suffirait de sup- 
poser que le paramètre 5 satisfait, en même temps qu'à la condition 


(22). encore à la condition additionnelle 


(31) 


mais sans perdre aucun avantage, nous gagnerons en simplicité en 
remplacant la condition (31) par la eondition moins generale: 


el 1 


IA 


CRE 
sn Vo 


85 


Le paramètre & vérifiant à la fois les inégalités (22) et (32), nous 
pourrons faire, dans l’équation (29), 2 — 7 et alors le potentiel « 
satisfera à l'équation 


du 
= u + (33) 


sur la surface ($S). 

Montrons que lorsque le paramètre £ vérifie à la fois les inéga- 
lités (22) et (32), le potentiel (4) est parfaitement déterminé par la 
condition de satisfaire à l'équation (33). En effet, désignons par M 
et S, les maxima des modules des fonction # et ou. Les théorèmes 
exprimés par les inégalités (23) et (24) donneront: 


S<2(HM+S,) 
2c(HM+S,) 
ee 


sin 9 Ve 


M 


et, en tenant compte de l'inégalité (32). on en conelura d’abord: 


et ensuite: 


en tenant compte une seconde fois de l'inégalité (32). Les inégalités 
que nous venons d'obtenir équivalent évidemment aux inégalités 


suivantes: 
Mes ee 4 
sın 9 Ve (34) 
et 
6 <4S (35) 


Ces inégalités, que nous aurons l’occasion d’appliquer plus 
tard, nous apprennent que les fonetions # et © sont nulles identi- 
quement dans le cas où la fonction o, est constamment nulle et 
l'on en eonelura immédiatement que le probleme qui consiste à dé- 
terminer le potentiel (4) de façon qu'il vérifie l'équation (33) n’admet, 
comme il s'agissait de le démontrer, qu'une seule solution lorsque 
le paramètre £ vérifie à la feis les inégalités (22) et (32). 


[a 


Bulletin III. 


86 


Notons encore que les inégalités (13), (22) et (35) donnent: 


36 | |D„.W)|<6$ 
(36) | D.W|<6S 


III. Théorèmes généraux relatifs a l'équation aux dérivées partielles 
Au—+Ëu— 0. 


$ 8. Pour donner une base solide aux considérations qui seront 
développées dans les chapitres ultérieurs, nous allons réunir iei cer- 
tains théorèmes généraux concernant l'équation aux dérivées par- 
tielles 


(1) Au+&u=0 


Je commence par rappeler que, si un point (x, Yo, 20) est situé 
à l’intérieur d’un domaine où la fonction u vérifie l’&quation (1), cette 
fonction est, dans le voisinage du point (4, Yo, 20), une fonction ana- 
lytique holomorphe des variables x y, 2. Cette proposition, bien connue 
d'ailleurs, peut se démontrer par un raisonnement tout-à-fait sem- 
blable à celui dont on se sert pour établir le théorème analogue 
relatif à l'équation de Laplace. 

Voici maintenant un autre théorème dû à M. Poincaré: !) lorsque 
la partie réelle du paramètre & est négative, le module de la fonc- 
tion # ne peut avoir de maximum en un point A, (%, Yo, &) Situé 
à l’intérieur du domaine où cette fonction vérifie l'équation (1). 
On peut apporter un léger perfectionnement à ce théorème: je vais 
prouver que, dans l'énoncé, on peut remplacer les mots „la partie 
réelle de £ est négative“ par les mots „la partie réelle de £ n’est 
pas positive“. En effet soit (Z) une sphère de centre 4, (x, Yo, &) 
et de rayon À assez petit pour qu’elle soit située toute entière à l’in- 
térieur du domaine dans lequel la fonction # satisfait à l'équation (1). 

Une application classique du théorème de Green donne: 


Do 1 fa d N) il = Su 

% All } NE — 2. CA 

2) Er JAN ri 4x) dNr 
(2) (S) 


Faisons coïncider le point (x, y, 2) avec le centre A, de la sphère 


N) et envisageons la fonction 


‘) Mémoire cité dans l’Introduction. 


87 


eur en pire 


AT CO 7 


où >’ représente la distance d’un point variable (x, y’, 2’) au centre 
4, de la sphère (8). Un calcul facile nous donnera: 


Ua, 0,2%) a ] 
(Lo) Vo) 37 Rte PR __ en) uas (2) 
(3) 
Posons 
uR=a-ib 
en désignant par 4 et b des nombres réels, il viendra 
u R [2 ap? 
leht —ert?| et ter 2 cos 2 b 


Il n'y a qu'à développer le dénominateur du second membre de 
cette équation en série pour reconnaître que l'inégalité 


a? = 0? 
entraîne l'inégalité 
| uk Il 
(SE a —mS; 


Cela étant, on eonelura immédiatement de la formule (2) le théo- 
rème que nous voulions démontrer. 

$ 9. Le théorème précédent entraîne la conséquence importante 
que voici: supposons 1° que la fonction u satisfasse à l'équation (1) 
dans l’un des domaines (D) ou (D’) qui ont pour frontière commune 
la surface (S), 2° que, dans le second cas, elle tende uniformément 
vers zéro lorsque le point (x, y, 2) pour lequel on la considère s'éloigne 
indéfiniment, 3° que ses valeurs périphériques relatives à la surface 
(S) soient nulles dans les deux cas. Dans ces conditions et lorsque 
la partie réelle de £ ne sera pas positive, la fonction u sera nulle 
identiquement. 

Cette proposition entraîne à son tour le théorème suivant: le 
Problème de Dirichlet, tant extérieur qu'intérieur, relatif à l'équation 
(1) et à la surface (S) admet, au plus, une seule solution lorsque 
la partie réelle du paramètre £ n’est pas positive. 

Je vais démontrer que les deux théorèmes que je viens d’énon- 
cer subsistent quel que soit le signe de la partie réelle du para- 

2* 


88 


mètre £. pourvu que, quand la partie réelle de £ est positive, la 
partie imaginaire ne soit pas nulle. 

La démonstration dans le cas où l’on envisage le domaine (D) 
ne se distingue de celle qui se rapporte au domaine (D) que par 
des considérations additionnelles qui ne trouvent pas place dans le 
second cas. Nous pourrons done nous borner à développer la dé- 
monstration pour le domaine (D). 

Le lemme suivant nous sera indispensable: lorsqu'une fonction 
u (æ, y, 2) vérifie l'équation (1) en tout point dont la distance à l’ori- 
gine des coordonnées est supérieure à une limite finie, lorsqu'elle 
tend uniformément vers zéro quand la distance du point (x, y, 2) 
à l'origine croît indéfiniment et lorsqu’enfin, le paramètre & ne se 
réduit pas à un nombre réel et positif, la fonction # se comporte 
à l'infini comme un potentiel généralisé ou, en termes plus précis: 
à une distance assez grande de l’origine, la fonction # peut être 
représentée au moyen d’un potentiel généralisé dérivant de masses 
situées à distance finie. 

Pour démontrer ce lemme. envisageons une sphère (I) telle que 
tous les points extérieurs à cette sphère et la surface de cette sphère 
elle-même soient situés à l’intérieur du domaine où la fonction u 
vérifie l'équation (1). Désignons par (2) le domaine intérieur à la 
sphère (©) et par (9) le domaine extérieur. Je dis d’abord que les 
modules des dérivées premières de la fonction # ont, dans le do- 
maine (2’) à une distance / de (Z) supérieure à une longueur finie d, 
non nulle mais d’ailleurs quelconque une limite supérieure finie ?). 

J'observe d’abord que la sphère (%) est une des surfaces qu'il 
est évidemment permis de substituer à la surface (S) dans la théorie 
exposée au chapitre précédent. Par conséquent si l’on désigne par a 
un nombre positif assez grand, on saura résoudre les Problèmes de 
Dirichlet. intérieur et extérieur, relatifs à l'équation 
(3) Av— àv—= 0 
et à la sphère (Æ); d’ailleurs d’après ce que l’on a vu plus haut. 


chacun de ces problèmes n’admettra qu'une solution unique. Cette 
remarque faite, cherchons une fonction # (æ, y, 2) vérifiant l'équation 


1) La restriction relative à / n’est pas nécessaire; nous la faisons intervenir 
parce que d’une part elle ne nous gênera en rien et que d'autre part elle permet 


de simplifier le raisonnement, 


89 


Aw—aw+k(a+Ëu—=0 (4) 


dans tout le domaine (D), tendant uniformément vers zéro lorsque 
le point (x, y, 2) s'éloigne indéfiniment et telle que ses valeurs pé- 
riphériques relatives à la sphère (X) soient nulles. A cet effet dé- 
signons par di’ l'élément de volume relatif au point (x, y’, 2°), par 
r la distance du point courant (x, y, 2) au point (+, y", 2’) et par 
m la détermination positive du radical Va. Posons ensuite: 
an) | MGR 2) A Da (5) 
(97) 
Nous aurons 


0 (x, y, 2) —= D (x, y, 2) — v (x, y, 2) 


en désignant par v une fonction vérifiant l'équation (3) dans le do- 
maine (2). tendant uniformément vers zéro lorsque le point (x, y, 2) 
s'éloigne indéfiniment et ayant, sur la sphère (N), les mêmes valeurs 
périphériques que la fonction ®. D'après la remarque faite plus haut 
au sujet de l'équation (3), la fonction » existera et sera parfaitement 
déterminée. 

D'ailleurs la fonction v sera exprimable au moyen d'un poten- 
tiel dérivant d’une double couche portée par la surface (Æ). Il serait 
aisé de prouver que les dérivées premières de la fonction w sont 
continues dans tout le domaine (Q’) et de faire voir que, si l’on 
désigne par w, une de ces dérivées, on aura dans tout le domaine ({”) 


w |<B (6) 


en désignant par B un nombre positif fini. 

Mais il nous suffira de remarquer que, comme on le vérifiera 
sans peine, la quantité w, satisfait à une inégalité de la forme (6) 
en tous les points du domaine (2’) dont la distance à la sphère (2) 
n'est pas inférieure à la longueur d. Considérons maintenant la fonction 


D (æ, y, 2) = u — w. (7) 
Il résulte des équations (1) et (4) que l’on aura 
Av—av—0 


dans tout le domaine (2). D'autre part la fonetion y s’annulera 
à l'infini, et aura, sur la sphère (N), les mêmes valeurs périphéri- 
ques que la fonction #. La fonction # sera done exprimable au 


90 


moyen d’un potentiel dérivant d'une double couche portée par la 
sphère (Z). Voici ce qui en résulte: si l’on désigne par 4, (x, y, 2) 
une dérivée première de la fonction # (x, y, 2) et si l’on suppose 
que la distance du point (x, y, 2) à la sphère (£) n’est pas infe- 
rieure à une certaine longueur fixe, à la longueur d par exemple, 
on aura: 


(8) ÿ,|< BP 


en désignant par 5’ un nombre positif analogue au nombre B. De- 
signons par #, l’une quelconque des dérivées premières de la fonc- 
tion w. Il résulte des relations (6), (7) et (8) que l’on aura: 


(9) u <B+B 


pourvu que la distance à la sphère (X) du point pour lequel on 
considère, dans le domaine (2’, la valeur de la fonction «x, soit 
supérieure à la longueur d. 

Cela posé envisageons une sphère (Æ”) concentrique à la sphère 
(2) et de rayon A’ supérieur au rayon de la sphère (Z). Le point 
(x, y, 2) étant situé entre les sphères (N) et (Z’), on aura: 


ent pe Et il Cm 
Kal ar a "INT gar 


in zu SE N 
“an 2 NF 


Faisons croître indéfiniment le rayon A’ de la sphère (2) et 


ds 


rappelons que, par hypothèse, le paramètre £ ne se réduit pas à un 
nombre réel et positif. Le paramètre £ étant en outre different de 
zero (il n’y a évidemment pas lieu d'envisager le cas £—0) la 
partie réelle de # sera un nombre positif non nul. Donc les in- 
tégrales étendues à la sphère (2) tendront vers zéro et cela parce 
que le module de # reste inférieur à un nombre fixe et que, à cause 


de l'inégalité (9), il en sera de même des valeurs de la quantité 


aN 
dans la quatrième intégrale du second membre de l’équation (11). 
D'ailleurs la somme des deux dernières intégrales du second membre 
de l'équation (11) est indépendante de KR’, cela résulte immédiatement 
de l'équation (11) elle-même. Cette somme sera done nulle identi- 
quement et le second membre de l'équation (11) se réduira à ses 


premiers termes. Cela prouve que la fonction # se comporte à l’in- 
fini comme un potentiel généralisé. Le lemme que nous voulions 
établir est done démontré. 

Supposons maintenant que la fonction u (x, y, 2) satisfasse à l'é- 
quation (1) dans le domaine (D’), qu’elle tende uniformément vers 
zéro lorsque le point (x, y, 2) s'éloigne indéfiniment et que ses va- 
leurs périphériques extérieures relatives à la surface (S) soient nul- 
les. Si l’on désigne par a un nombre positif assez grand, on pourra 
déterminer une fonction # vérifiant l'équation (4) dans tout le do- 
maine (D’) et s’annulant sur la surface (S) et à l'infini et, à cet 
effet, on pourra procéder de la façon suivante: Reprenons l'intégrale 
(5) en ayant soin d'étendre l'intégration au domaine (D) au lieu de 
l’etendre au domaine (2°). En d’autres termes posons: 


Fu: Ber 
Ole 2 ze 5 u (x y!, 2). di 
TT Y 
(2) 

Le nombre «a étant assez grand on pourra, comme cela résulte 
du chapitre précédent, déterminer un potentiel v, de nombre ea- 
ractéristique m, dérivant d’une simple couche portée par la surface 
(S), tel que l’on ait 
(@ \ __d® 

aN/, dN 
On aura alors, dans tout le domaine (D), 


Dr DR 


La chose résulte d’un théorème connu et peut d’ailleurs être vérifiée 
aisément en appliquaut une des formes du théorème de Green suc- 
cessivement à la partie réelle et à la partie imaginaire de la dif- 
férence v — ®. On voit que l’on aura: 

wÙ —= D —v (12) 
Posons 

UM Ji? 

La fonction # jouira des propriétés suivantes: elle s’annulera sur 
(S) et à l'infini et elle satisfera dans tout le domaine (D’) à l'équation 
Ad—aw—=0. 

Done la fonetion # sera nulle identiquement. Par conséquent: 


U ZW. 


92 


ER. É „(dw - 

Or il résulte de l'équation (12) que la quantité (Un) existe et est 
4 e 

une fonction continue. Il en sera done de même de la quantité 


ar Sachant cela il suffira de mettre en évidence les parties 
aN?. 
réelles et imaginaires de la fonction # et du paramètre £ pour s’as- 
surer, au moyen du théorème de Green, en s'appuyant sur le lemme 
démontré précédemment, que la fonction # est nulle identiquement. 
Dès lors les deux théorèmes énoncés au début de ce $ doivent être 
regardés comme étendus au cas où le paramètre £ ne satisfait qu’à 
la seule condition de ne pas se réduire à un nombre réel et positif. 
$ 10. Considérons une fonetion # vérifiant l'équation (1) à Vin- 
térieur du domaine (2) et la condition 


(13) (m 


sur la surface (S), la lettre A désignant une fonction réelle et 
continue, mais d’ailleurs quelconque, définie sur cette surface. 

Désignons par H le maximum de la valeur absolue de la fone- 
tion et par a, la valeur de la plus grande des deux expressions: 


(14) 16H? et = 


où les lettres c et Z représentent les mêmes nombres que dans le 
chapitre précédent. Je dis que la fonction # sera nulle identique- 
ment à moins que le paramètre £ ne se réduise à un nombre réel 
vérifiant l'inégalité suivante: ; 


(15) Eee 


Supposons d’abord que le nombre £ soit un nombre complexe de 
la forme 


£=a+ip, 
a et 8 étant deux nombres réels, le nombre ß étant différent de 
zéro et posons 


u—P+iQ 
pour mettre en évidence les partie réelle et imaginaire de la fonc- 
tion #. Nous aurons: 
AP+aP—$Q—0 
AQ+aQ+BP=0 


93 
et une application facile du théorème de Green nous donnera: 


8 fœ@+ O2) di 0 
(D) 
en désignant par di un élément de volume. Le nombre f n'étant 
pas nul, l'équation précédente prouve que la fonction # sera nulle 
identiquement dans tout le domaine (D). 
Reste à examiner le cas où le paramètre £ a une valeur réelle 
et négative — © telle que l’on ait: 


9 = &- (16) 


Bien que le paramètre £ ait maintenant une valeur réelle — 0. 
la fonction u peut être complexe. Il est aisé de voir cependant qu'il 
suffit d'examiner le cas où la fonction « est réelle aussi. On trouve 
d'ailleurs: 

1 2 A 6} a) 4 
CU CU \< ou - 
(5) +) zu )+ ou! dit f nu ds —0 (17) 
A ey oz > 

D) (8) 

On coneluerait immédiatement de cette équation que la fonetion 
u est nulle identiquement si la fonction À ne pouvait pas devenir 
négative, mais cette condition peut n'être pas vérifiée et cela nous 
oblige à recourir à un théorème que j'ai démontré dans un autre 
travail!) et que, avec les notations adoptées dans ce mémoire, on 
peut énoncer de la façon suivante: lorsqu'une fonction réelle F'(x, y, 2), 
non identiquement nulle, est telle que l'intégrale 


I +) +(&) +emla: 


ait un sens, pair (16) entraîne l'inégalité suivante: 


EDEN Hera \e fra um 


En us ce théorème à la fonction x et en a que 
l'équation (17) donne: 


!) Zaremba. Sur les fonctions dites fondamentales dans la théorie des équa- 
tions de la Physique. (Bulletin de l’Académie de Cracovie, Février 1901). 


94 


a 
CN 
Q) Q) 
4 

1 


HEHE Fee er 
(D 


on prouvera immédiatement que la fonction # est nulle identique- 
galité (16) soit vérifiée. Le théorème énoncé au début de ce $ est 
done complètement démontré. 

Il serait aisé d'étendre le théorème précédent au cas où l’equa- 
tion (13) serait remplacée par l'équation 


ment lorsque le paramètre £ a une valeur réelle — og telle que l’iné- 


la fonction u (x, y, 2) tendant uniformément vers zéro lorsque le 
point (x, y, 2) s'éloigne indéfiniment, mais nous n’insisterons pas sur 
ce point parce que, au point de vue des applications qui vont suivre, 
il suffira de savoir que, lorsque la fonction w (x, y, 2) vérifie l’équa- 
tion (1) dans le domaine extérieur (D’), lorsqu'elle tend uniformé- 
ment vers zéro quand le point (x, y, 2) s'éloigne indéfiniment et 
lorsqu'enfin elle vérifie la condition 


elle est identiquement nulle, à moins que le paramètre & n’ait une 
valeur réelle et non négative, théorème dont la démonstration est 
immédiate. 

$ 11. Considérons dans l’espace un domaine quelconque (2) et 
désignons par A,, 4,,...À,, 2 points situés à l’intérieur de ce do- 
maine. Supposons qu'une fonction # soit continue en chaque point 
situé à l’intérieur du domaine (2) et qu'elle vérifie l'équation 
(1) en chaque point situé à l’intérieur du domaine (2) sauf peut- 
être en A,, 4,,...4,. Je dis que la fonction w vérifiera l'équation 
(1) même en chacun des points A,, 4,,...4, 

Il est évident que, sans nuire à la généralité, on peut supposer 
que le système de points A,, 4,,... 4, se réduit à un seul point A, 
que le domaine (2) a pour limite une sphère (X) de centre A et 
que les valeurs périphériques de la fonction x relatives à la sphére 
(2), constituent une fonction continue définie sur cette sphère. Adop- 
tons ces hypothèses simplificatrices et supposons d’abord que le pa- 
ramètre & ait une valeur réelle et négative vérifiant l'inégalité (22) 


95 


du chapitre précédent. Représentons cette valeur de £ par l’expres- 
sion — m? en désignant par m un nombre positif. Nous saurons 
alors déterminer une fonction vo admettant sur la sphère (8), les 
mêmes valeurs périphériques que la fonction u et vérifiant dans tout 
le domaine (2), sans que le point À fasse exception, l'équation sui- 
vante: 
Av — m?0 = (0. 
Posons 
W—U— 0. 


La fonction # sera continue dans tout le domaine (2) et elle satis- 
fera à l'équation 
Aw — m?w= 0 


en chaque point de ce domaine, sauf peut-être au point A. En outre 
les valeurs périphériques de la fonction # seront évidemment toutes 
égales à zéro. Il résulte de là que le module de la fonction w at- 
teindra sa limite supérieure M au point A. 

Pour mettre en évidence les parties réelle et imaginaire de la 
fonction w, posons: 

w— uw, + io 
en désignant par w, et w, deux fonctions réelles. 

Designons par P un point distinct du centre A de la sphère 
>) mais pouvant avoir d’ailleurs une position quelconque à l'inté- 
rieur de cette sphère et soit (,), et (Ws), les valeurs des fonctions 
w, et w, au point P. Décrivons du point A comme centre, une 
sphère (8°) de rayon 0 inférieur à la distance 7 du point P au 
point A. Il est aisé de voir ($ 8) que l’on aura: 


ô em ö er 

= em Ds M == (w,)r S N) I M 
Ô Ê= mr Ô = mr 

— g-md = M << (2 RE Se LR M 


et cela, si petit que soit d. On aura done: 
(201)? = (2) = 0 
Cela prouve que la fonction # est nulle identiquement. On a done: 
U ZU 


et par conséquent, comme nous voulions l’etablir, la fonetion u sa- 
tisfait à l'équation (1) même en 4. 


Nous avons supposé que le paramètre £ a la valeur particulière 
— m?. Passons maintenant au cas général. Continuons à désigner 


- 


par m le même nombre positif que tout à l'heure et posons: 


m? & em 


(19) Dia) Ei; u (x, y’. 2°) DS di 4 
(2) 


en désignant par di’ l’élément de volume relatif au point (x, y’, 2°) 
et par r la distance du point (x, y, 2’) au point courant (x, y, 2). 
A cause du choix du nombre m, nous saurons déterminer une fonc- 
tion » vérifiant à l’intérieur de la sphère (Z), l'équation: 


Av — mv = 0 


et ayant, sur cette sphère, les mêmes valeurs périphériques que la 
fonction ®. Posons: 


(20) DE DER 
Nous aurons: 


(21) Aw — mw + (m? LE) u = 0 


dans tout le domaine (D) sauf peut-être en A. Considérons main- 
tenant la fonction 


(22) dv —U—W. 
Il résulte des équations (1) et (21) que l’on aura: 
(23 IN ma): 


dans tout le domaine (2) sauf peut-être en A. Mais, eu égard à ce 
qui a été établi plus haut. dans le cas où l’on à Ë— — m?, nous 
pouvons affirmer que la fonction # vérifiera l'équation (23), même 
au point A. Done les dérivées de la fonction # seront continues 
même au point À lui-même. D'autre part, il résulte des équations 
(19) et (20) que les dérivées premières de la fonction w ne cesseront 
pas d’être continues au point A. Done, à cause de la relation (22), 
il en sera de même de la fonction u. Les dérivées premières de la 
fonction w ne cessant pas d’être continues au point A, la fonction 
w ne cessera pas en A de vérifier l'équation (21). En definitive les 
fonctions w et # vérifient les équations (21) et (23) dans tout le 
domaine (2), sans que le point A fasse exception. Cela prouve, eu 
égard à l’équation (22), que la fonction « satisfera à l'équation (1) 
même au point A. C'est précisément ce que nous voulions établir. 


97 


IV. Etude de la fonction «. 


$ 12. Désignons par f (x, y, 2) une fonction définie à l’intérieur 
du domaine (D), pouvant être une fonction complexe de la forme 
Ji (©, y, 2) + À fe (æ, y, 2), mais vérifiant les deux hypothèses suivantes: 


19 L'intégrale 
a = f f (2, y, 2)|? di (1) 


où di représente l'élément de volume relatif au point (+, y, 2) a un 
sens. 

20 Lorsque la distance du point (x, y, 2) à la frontière (S) du 
domaine (D) ne dépasse pas une certaine limite fixe, le module de 
la fonction f (æ, y, 2) a une limite supérieure finie. 

Envisageons le nombre w défini par l'équation (3) du chapitre 
II. designons par di l'élément de volume relatif au point («’, y/, 2’) 
par » la distance du point (#’, y’, 2’) au point courant (x, y, 2) et 
considérons la fonction ® (x, y, 2) définie par l'équation suivante: 

2 pP ar 
Dry = ALTO Ve) di. (2) 
Mod, ( 
(D) 
La fonction ® sera évidemment continue dans tout l’espace, elle 
verifiera l'équation 
AD+LED—0 
0D 28 90 


dans tout le domaine extérieur (D’) et les dérivées en) 
9x 


Op) 92 
seront continues non seulement dans le domaine (D’) et sur la sur- 
face (S) mais aussi, à une distance assez petite de cette surface, 
à l'intérieur du domaine (D). 

Désignons par h’ une constante réelle et positive et par À une 
fonction réelle et continue définie sur la surface (S). mais d’ailleurs 


quelconque. 
Il résulte de la théorie développée au chapitre II qu'il suffit 
d’assujettir les valeurs du paramètre £— — u? à certaines condi- 


tions restrictives, pour qu'il soit possible de déterminer une fonction 
u vérifiant l'équation 


Au—+ËEu—=0 


98 


dans tout le domaine (D) et telle que la fonction w définie par 
l'équation 
(3) w—=D—u 


vérifie, à la surface (S) la condition suivante: 


dw d 
h' = ) — hm), 
dN i ( ) 
condition que, sans redouter un malentendu, nous pourrons écrire 
plus simplement ainsi: 


‚dw 


(4) h dN 


— hw. 

La fonction w que nous venons de définir, est précisément celle 
que nous nous proposons d'étudier dans ce chapitre. Il est évident 
que, sans nuire à la généralité, nous pouvons supposer que la cons- 
tante h’ ne peut avoir que l’une des deux valeurs ’ — 0 ou k — 1. 
Cette hypothèse étant adoptée, nous aurons deux cas à distinguer 
dans l'étude de la fonction w: celui où la condition (4) équivaut 
à la condition 


(5) w—0 

sur la surface (S) et celui où elle prend la forme: 
dw 

(6) N hw. 


L'existence de la fonction ıw est certaine des maintenant dans 
les conditions suivantes: 
1° Le paramètre & satisfait à l'inégalité (22) du chapitre IT, 
c'est-à-dire à l'inégalité 
e 1 


0 


(2) lo sin? 
L\esin 9 


lorsque l'équation (4) équivaut à l'équation (5). 


20 Le paramètre £ satisfait à la fois à l'inégalité précédente et 
à l'inégalité (32) du chapitre II, à savoir 
8 l 


(8) 


99 


où H représente une limite supérieure de la valeur absolue de la 
fonction A, lorsque l'équation (4) équivaut à l'équation (6). 

Dans ce chapitre, nous nous bornerons au cas où les conditions 
précédentes sont vérifiées. La fonction w sera alors, cela résulte de 
la théorie développée au chapitre précédent, parfaitement déterminée. 

Il importe de faire remarquer que, si l’on se borne à considérer 
la quantité D,,(w) (voir le $ 3 pour la définition du symbole opé- 
ratoire D,,) pour les points de la surface (S) dont la distance 7 à la 
surface (S) est assez petite, cette quantité sera une fonction con- 


ni 


tinue qui tendra uniformément quand / tendra vers zero vers la 
dw 
dN 
face (S). Cela résulte immédiatement des faits déjà établis lorsque 


quantité laquelle sera une fonction continue définie sur la sur- 


l'équation (4) équivaut à l'équation (6). Assurons-nous qu'il en est 
de même lorsque la fonction w vérifie sur (S) l'équation (5). A cet 
effet, observons que, dans ie cas actuel, la fonction « entrant dans 
l'expression (3) peut être regardée comme un potentiel dérivant d’une 
simple couche portée par la surface (S), potentiel déterminé par 
l'équation suivante: 


He | 
En effet, il résulte de l’un des théorèmes du chapitre précédent 
que la différence # — ® sera nulle identiquement dans le domaine 
(D) et dès lors, puisque la fonction #, définie par l'équation (9), est 
continue même à la traversée de la surface (S), la valeur (3) de 
la fonction w s’annulera sur la surface (5). 
Cela étant, il suffit de se reporter au chapitre II ($ 6) pour s’as- 
surer de l'existence et de la continuité de la quantité D,, (w) ainsi que 
RE du 
de sa limite (5 
position qui nous occupe. 


) et pour conclure de là à l’exactitude de la pro- 


Nous allons poursuivre l'étude de la fonction w en supposant 
que la fonction f (x, y, 2), sans cesser de satisfaire aux hypothèses 
énoncées au début, est limitée. 

Soit F une limite supérieure du module de la fonction f (x, y, 2). 
On s’assurera aisément que l’on a: 


100 


DI< ; 
(10) osin? — 
90 90!) |d® 2F 
an FAR ma; 
\osin?— 
2 
dd 2F 
(12) an Sn 
Ve sin? 
$ 13. Soit d’abord: 
h' 
Re 0. 


En d’autres termes, supposons que la fonction w s’annule sur la 
surface (9). 

En s’appuyant sur l'inégalité (27) du chapitre II, on deduira de 
l'inégalité (10) du $ précédent l’inégalité suivante: 


US Res 
gi 
on aura donc: 
WI 2 : 
(13) osin:? 


D'autre part, puisque la fonetion w peut être regardée comme le 
potentiel de simple couche défini par l'équation (9) du $ précédent, 
l’une des inégalités (25) du chapitre II et l'inégalité (12) du $ pré- 
cédent donneront: 


F 
Wo 
Ve sin? 9 
d’où l’on eoneluera 
, Dw)| <= En 
(14) V Q sin? 9 
ce qui donne 
dw S I 


(15) Te RL 
2 


101 
Regardons la fonction # comme le potentiel de simple couche dé- 
fini par l'équation (9) et posons: 
U—= Uy + v 


en désignant par #, le potentiel de simple couche défini par l’équa- 
tion suivante: 


du, duy\ 949 
m = AN) EN (16) 
Nous aurons 
à = D —w—v (17) 


et la fonction » sera le potentiel de simple couche que définit l’&qua- 


tion suivante: 
=) (18) 


e 


Les relations (12), (16) et le théorème exprimé par la première des 
inégalités (12) du chapitre II donneront: 


CERN EE ee 2cF 
dN AN’, Er 

Losin 9 
et l’on eoneluera de cette inégalité et de l'équation (18), en s’ap- 
puyant sur l'inégalité (24) du chapitre Il, l'inégalité suivante: 


(19) 


$ 14. Passons au cas où l’on aA’ — 1. En d'autres termes, sup- 
posons que la fonction w satisfasse à l'équation (6). La fonction « 
satisfera alors à l'équation suivante: 


du d®D 
( = hu in —h®. (20) 
Les inégalités (10) et (12) donnent: 


en Dar (2+ à 
À Ve sin Ve 


d’où a fortiori 


Bulletin III. 3 


\d® | F 1 

m a are) 
. Vosin?- 

à cause de l'inégalité (8). Rien n'empêche d'admettre, pour simpli- 

fier, que 


Il viendra alors: 
(21) lan ER 


En s'appuyant sur cette inégalité, on déduira de l'équation (20), au 
moyen de l'inégalité (36) du chapitre II, l'inégalité suivante: 
D, (u) | << „Ischl 


\/o sin? 2 


qui, en vertu des inégalités (11), entraîne l'inégalité suivante: 


D PACE 
(22) | 


WI 


ni 


© | D| 


Vo sin?- 


à 


Il résulte de cette inégalité, notons-le immédiatement, que 
\dw | 20E 
(23) dN 


Vo sin’, 


Il est évident que l'inégalité (21) pourrait servir à déterminer une 
limite supérieure du module de la fonction x, mais on peut arriver 
à un résultat plus parfait en procédant de la façon suivante. Con- 
sidérons le potentiel de double couche q défini au moyen de l'équation: 


(24) (p). — D. 


Dans le domaine extérieur (D’) on aura évidemment g— ®. On. 


dp\__[dp\ _d® 
(= (an) an 
Cette remarque faite, posons: 


(25) u—=p—+u 


aura donc: 


103 


l'équation (20) donnera: 


du’ r à 
ane he Jr (26) 
Les relations (24) et (10) et l'inégalité (27) du chapitre II donneront: 
ne ER 
osin? 2 (27) 


Ü 


dans tout l’espace. A cause de cela on aura: 


| 4F 
NDR 2 


o sin? 


d| © 


et l'on en concluera, en s'appuyant d’une part sur l'équation (26) 
et d'autre part, sur l'inégalité (34) du chapitre II, que 


Cette inégalité et les relations (25) et (27) donnent: 


F i6cH 
ee a 


in? — o sin — 
gsin?, Ve sin 5 


d'où a fortiori 
7 JA 
MAIES= 


sin? — 
72 


en vertu de l'inégalité (8). L'inégalité que nous venons d’etablir et 
l'inégalité (10) donnent 
= SF 
w — 

SL) 28 

osın? (28) 
Il nous sera très utile plus tard de connaître une nouvelle expres- 
sion de la fonction w. Pour l'obtenir, prolongeons la fonction / (+, y, 2) 
au-delä du domaine (D) dans tout le domaine (D’) en nous astrei- 
gnant seulement aux conditions suivantes: 
3* 


104 


19 A l'intérieur du domaine (D’) la fonction f (x, y, 2) devra être 
continue et son module ne devra, en aucun point du domaine (D), 
être supérieure à la limite supérieure exacte des modules des va- 
leurs que prend cette fonction à l'intérieur du domaine (D); on 
aura done 
(29) ’@y,2)|=F 
dans tout l’espace. 

2° Si en un point P de la surface (S), la quantité (f), a une 
valeur déterminée, on devra avoir, au point P, après avoir effectué 
le prolongement de la fonction, (f), —(f).. Done, lorsque la fone- 
tion f (x, y, 2) est continue dans (D) et sur (S) elle sera, après 
avoir été prolongée, continue dans tout l’espace. 

Désignons, comme plus haut, par di’ l'élément de volume relatif 
au point (x, y, 2), par r la distance du point courant (x, y, 2) au 
point (#7, y’, 2’) et posons: 


Lr 


1 D er) Cl #1 
(30) (2) (X, Y, 2) = (x as di 
(E) 


en convenant d'indiquer au moyen de l'indice (Z) que l’intégration 
doit être étendue à tout l'espace. 
Il est évident que l’on peut poser 


(31) W—=Y —u 


en désignant maintenant par « le potentiel de simple couche dé- 
fini au moyen de l'équation suivante: 


du ) dıy 
(32) (5 An 00e 
Designons par v, le potentiel de simple couche défini au moyen de 
l'équation suivante: 


Er do do \ _ „dp 
(83) an 7 (n)= “an 
et posons: 

(34) U—= — Vy +v. 


La fonction » sera évidemment un potentiel de simple couche et 
l'équation (32) donnera: 


dv dv dv 
(35) x =hv— hu + (TR) + hy. 


105 


I résulte d’ailleurs des équations (31) et (34) que l’on aura: 
w = Y + 0 — v. (36) 


C’est l'expression de w que nous avions en vue. 
Cherchons une limite supérieure du module de la fonction v. 
A cet effet, observons que l’on a: 


(2) < — Ei 
osin? a (37) 
ê 2 
et 
dp| __2F 
laNı Vosin? 0 (38) 


En se reportant aux inégalités (10) et (12) du chapitre II, on de- 
duira des relations (33) et (38) les inégalités suivantes: 


2cH 
dh en: 
osin®_ 
| (do, dıy 2cH 
| Cul Tan TIER 
L osın® — 


dd 
= hut (+ ra le 


Int — 
osın 2 


En s'appuyant sur cette inégalité, on déduira de l'équation (35), au 
moyen de l'inégalité (34) du eo. II, l’inégalité suivante: 


= 


Io 
8 ? 2c+DH-+ (39) 
2 
En terminant ce chapitre, faisons une remarque, facile & justifier, 
qui s’applique tant au cas A’ — 1, étudié dans ce paragraphe, qu’au 
cas k — 0 examiné au $ précédent: lorsque le module de la fonc- 
tion f (x, y, 2) a une limite supérieure finie F, les dérivées 


106 


sont continues en chaque point situé à l’intérieur du domaine 
(D) et l’on a: 


D | dw 0 
dy |” |A 


(40) <K(t)F, 


2 | 

en désignant par À (l) un nombre positif qui, lorsque les éléments 
£. h’ et ainsi que la surface (S) sont donnés, ne dépend que de 
la plus courte distance / du point (x, y, 2) à la surface ($) et qui, 
en outre, a une valeur finie pour toute valeur non nulle de la quan- 
tité /, valeur qui pourra être d'autant plus grande que la longueur 
l sera plus petite. J'ajoute qu'en ce qui concerne les dérivées pre- 
mieres de la fonction w, il n'y aurait pas eu de difficulté à établir 
des résultats beaucoup plus complets; en particulier, on aurait pu 
prouver que lorsque la constante h’ est nulle ou lorsque la fonction 
h admet des dérivées premières continues sur la surface (S), les 


dérivées 


ow Ou ne w 
; et 
GT y 2 


sont limitees et continues dans tout le domaine (D) pourvu que 
la fonction / (x, y, 2) soit limitée. Nons n’insisterons pas sur ce 
point parce que la remarque que nous venons de faire nous suffira. 


V. La fonction de Green généralisée. 

$ 15. Les considérations qui vont être exposées dans ce chapitre 
ne sont, pour la plupart, que des généralisations plus ou moins im- 
médiates de considérations connues, on reconnaîtra cependant, je 
l'espère, que je ne leur ai pas donné un trop grand développement. 
Voici ce que nous allons désigner par le terme de „fonetion de 
Green généralisée“: ce sera une fonction G (æ, Yo, & 2, Y, 2, &) des 
coordonnées %5, Yo, 20 et ©, y, 2 de deux points variables A, et P 
et d’un paramètre &, fonetion qui. considérée comme fonction des 
coordonnées du point P, le point P, occupant une position fixe à l’in- 
térieur du domaine (D), jouira des propriétés suivantes: 

1° Elle satisfera à l'équation 

AG+S50=0 

dans tout le domaine (D) sauf au point PF. 


107 


20 La différence 


où représente la distance des points P, et P sera une fonction 
continue dans tout le domaine (D) et par conséquent aussi au point P,. 
3° Sur la frontière (S) du domaine (D) on aura: 


‚d@G à 

h IN h@G 
en désignant, comme au chapitre précédent, par A’ une constante 
qui ne pourra avoir que la valeur zéro ou la valeur 7 et par h une 
fonction réelle et continue, mais d’ailleurs quelconque, définie sur 
la surface (S). 

- Les quantités h’ et h étant données. si pour une certaine valeur 
du paramètre &, la fonction de Green généralisée existe, elle est 
parfaitement déterminée. 

Dans ce chapitre nous démontrerons cette proposition en sup- 
posant que le paramètre £ ne se réduise pas à un nombre réel vé- 
rifiant l'inégalité (15) du chapitre III. mais cette restriction sera 
levée au chapitre suivant. 

Si la proposition que nous venons d’énoncer n'était pas exacte, 
il existerait une fonction v, non identiquement nulle, continue dans 
tout le domaine (D) vérifiant l'équation 


AvHÉËv—0 (1) 


dans tout le domaine (/)), sauf peut-être en (2), Yo, 20) et satisfai- 
sant sur (S) à la condition: 
do 
L' Nm hv (2) 

En réalité ($ 11) la fonction v satisfera à l'équation (1) même 
au point (x, Yo, 2). Done, à cause de l'hypothèse faite au sujet du 
paramètre &, la fonction © ne pourra pas ($ 9 si k — 0 et $ 10 si 
“= 1) ne pas être nulle identiquement. Le théorème est donc 
établi. 

Lorsque le paramètre & satisfait aux conditions auxquelles nous 
l'avons assujetti au chapitre précédent, on peut, dès maintenant, 
affirmer l'existence de la fonction de Green généralisée. En effet, 
il suffit de poser 


ei 
__ 4xr 


(3) G —u 
pour reconnaitre, en se reportant au chapitre II, que nous serons 
à même de calculer la fonction u. 
Je dis que les quantités h’ et h étant données, si pour une cer- 
EI 


taine valeur & du paramètre £ la fonctions de Green existe, la 


quantité existera et représentera une fonction continue sur la 


G 
aN 
surface (5). 

Cela résulte immédiatement de la définition même de la fonc- 
tion de Green généralisée lorsque W — 1. 

Assurons-nous qu'il en est de même dans le cas où h’ — 0. A cet 
effet supposons d’abord que la valeur £ du paramètre £ satisfasse 
à l’inégalité (22) du chapitre II. Dans ce cas, la fonction w entrant 
dans la formule (3) pourra manifestement être regardée comme le 


potentiel gènéralisé de simple couche défini au moyen de l’équation 


du JE 1 de” 
dN/, 4x dNr 


d& ; - 

IN resultent immediatement 
1 

de cette remarque dans le cas considéré. Supposons maintenant que 


2 = 
EL. 


la valeur £ du paramètre £ soit quelconque, mais supposons qu’une 


et l'existence ainsi que la continuité de 


autre valeur &” du même paramètre satisfasse à l'inégalité (22) du 
chapitre II. Designons par % (2, Yo, 20, &, Y, 2) la fonction en laquelle 
se transforme, pour &=£”, la fonction w considérée au $ 12 (chapitre 
précédent) en substituant la fonction @ (x, Yo, 20, 2’, Y', 2’, &) à la 
fonction f (x, y', 2’) et en posant k—0. La fonction #, considérée 
comme fonction des variables x, y, 2 s’annulera sur (S), sera con- 
tinue dans tout le domaine (D) et satisfera à l'équation 


AY + Ep + G (Go; Yo: 20 2,y,2,5)=0 
dans tout le domaine (D) sauf en (x, Yo, 20). On aura done: 
G (&o, Yo, 203 & Y 2, 8) = 
= G (Go; Yo» 0: X, Y; 2, &) nn (EX FE g). Y (20; Yo, Zo> À: Y, 2) . 
Or, d’après ce que l’on vient de voir, l'existence et la continuité de 


= 7 > gl 
G (&o, Yo, Los %, Y, à, 5 ) 


d 
l: antit 
a quantité IN 


sont assurées, d’ailleurs ($ 12) 


109 


{ zu À . 
il en est de même de la quantité TE Done il en est encore de 
d] 


.  dG (&,, Yu à, À, 4, 2, Ë’ 2 
même de l’expression - (for Yo» IN 18) West ce que nous 
dl 


voulions établir. 

Faisons encore observer, en terminant ce $. qu'un raisonnement 
classique dans la théorie de la fonction de Green ordinaire permet 
d'établir aisément que la fonction de Green généralisée est symétrique 
par rapport aux deux systèmes de variables (x, y, 2) et (#9. Yo, 20)- 

$ 16. Placons-nous dans le cas où le paramètre £ satisfait aux 
restrictions qui lui ont été imposées au chapitre précédent et pro- 


posons-nous de déterminer une limite supérieure de l’integrale 


I =f G (%: Yo 20 À, 4: 2, é) di (4) 
(D) 


Je vais appliquer la méthode dont je me suis servi, dans des 
conditions moins générales, dans mon mémoire „Sur l'équation aux 
dérivées partielles Au Eu f—0 et sur les fonctions harmoni- 
ques“ (Annales de l'Ecole normale supérieure, 1899). 

Posons 

E— a+ is 
G=G+iG, 


afin de mettre en évidence les parties réelles et imaginaires des 


en 


quantités & et G. Nous aurons: 
AG ten —8G, —0 
AGr + aG +aG, —0. 


Dans tout le domaine (D) sauf au pôle de la fonction @. 
La seconde de ces équations peut s'écrire de la façon suivante: 


AR + É Ga + B(G1 — iG3) = 0. 


Posons: 


il viendra: 
Apr EP (AH —iG)=0. 
J’observe maintenant que la fonctiou G, est eontinue même au 


pôle &,, Yo, 2, de la fonction G@ et que ses dérivées premières restent 
limitées dans le voisinage de ce point. Il est évident qu'il en sera 


110 


de même de la fonction y. Ces remarques faites, le théorème de 
Green permettra d'établir chacune des deux expressions suivantes 
de la fonction g: 


(5) Pay 9=f 16 (eo on 2,42, 8) = 
(D) 


—_ GT UT en Lo VO ete) | GENS COURENT 


et 
Ten 
: nt 
(S) 
1 (dope-! FRE ee 
| 4n a r +, JG —iG) 1 ” 
(5) (D) 


en désignant par » et ’ les distances du point x, y, 2 à l'élément 
ds de la surface (S) et à l'élément de volume di’. 

On apercoit immédiatement en comparant les formules (4) et 
(5) que l’on a: 


(7) I (Go; Yo; 205 8) — P (Lo Yo) 20) - 
Considérons d’abord le eas où l’on a ’=0. On aura: 


Par conséquent, la première intégrale du second membre de l’équa- 
tion (6) disparaîtra et si l’on pose pour un moment 


| LT de" 
| Te SEN vx de 
(8) 4 ) — Br! 
| D — : (G GE 2 di 
47 À r! 
| (D) 


les fonctions « et ® prendront sur (5) les mêmes valeurs. Or une 
application facile de l'inégalité de M. Schwarz donne: 


ER ri 
(9) B|< je I (&, Yo, 2056) Ve = 


w| >| 


en se rappelant les notations définies au $ 3. Done le second mem- 
bre de l'inégalité (9) sera une limite supérieure des valeurs péri- 


111 


phériques du module de la fonction #, fonction qui satisfait à l'é- 
quation 


Au + Êu = 0 


dans le domaine (1). 
Par conséquent, l'inégalité (27) du chapitre II donnera: 


| NN ER NET EN 
|a|<3 Van! bare) (10) 
Ve sin 9 


dans tout le domaine (D). Cela posé, les relations (6), (7). (8). (9) 
et (10) donneront: 


à = 1 
I (&o; Yo, 20, 5) < fon rn) STD: 
IX F Ve ES 5 


en se rappelant que la premiere integrale du seeond membre de (6) 
est ici nulle identiquement. Il vient done 
H 5 | 
240205 — —; 
( 0> Yo: Fo S) — 0 (11) 
a\esin , 


quelle que soit la position du point (x,, Yo, 2,) dans le domaine (D). 


Envisageons maintenant le cas où h’— 1. Nous aurons: 


et la formule (6) prendra la forme suivante: 


ae de-u a EEE 
p (x, y, à) = N er ne = ds + 
Ss) (5) 


— ir! 


a SE = 
Fan fc ii), di. (12) 
( 


Désignons par P (&,,Y,,2,) le point de la surface (5) où le mo- 
dule des valeurs périphériques de la fonction @ atteint son maximum 
M. En faisant tendre le point (x, y, +) vers le point P, nous dé- 
duirons de l’équation précédente la relation suivante: 


112 


1 — 1 GATE ff ehr 
37 Gr 2) = 47 J dr r GONE fh Dar ds + 
(5) (S) 
SE LASER RES 
re) Como Cohen Cr 
(D) 


en désignant par y l'angle formé par la normale intérieure à (S) 
en un point de ds avec le rayon 7 considéré comme dirigé vers 
le point ri, 73. 2ı- 
En s’appuyant sur les inégalités (10) et (15) du chapitre II et 
en remarquant que l’on a 
ee 
| (21, Y1» 2)| 


on trouvera aisément: 


1 ne BEL BEI NER 
Bez 2 sin 9 Ve | 


P (& Yı, À) 


où l’on a désigné par n et 7! des facteurs de module inférieur 
à l’unité, par H une limite supérieure de la quantité | | et par ® 
la fonction définie par la seconde des formules (8). Il résulte des 
inégalités (22) et (32) du chapitre II, inégalités satisfaites par hy- 
pothèse, que l’on aura: 

| 1 ne ; 

a eo 
?Lsin? Ve 2 sin 9 Ve 


En s'appuyant sur cette inégalité ainsi que sur l'inégalité (9) et en 


se rappelant que M — 6 (x. Y,, )|, on deduira de (13) l'inégalité 
suivante: 
7 VE 
1 fo) > Zu ee 
(14 M < Van! Yo, 0 3) — 
g sin‘, 


En s'appuyant sur les inégalités (14) et (10) du chapitre II et sur 
les relations (14), (9) et (7) de ce chapitre, on déduira de l’équa- 
tion (12) l'inégalité suivante: 


113 


3 e 
| L \o sin? > 


mi 
it Ze) AE I (X, Yo, 20, Ë) — 


sin ne Vesin® 


En tenant compte des Bin (22) et (32) du chapitre II. on en 
eoneluera aisément: 


= 8 3 

I (Go, Yo, 20, 5) < Rex — 7° 1: 
ao sin 9 \ esins (15) 
Il résulte des relations (4), (11) et (15) que la solution du pro- 
blème que nous nous étions proposé, peut être présentée sous la 
forme du théorème suivant: lorsque le paramètre & satisfait à l’iné- 
galité (22) du chapitre II et lorsqu’en outre, dans le cas où k— 1, 
il vérifie aussi l'inégalité (32) du chapitre II, on a: 
Y TRETEN ANA AT 3 
GC Ye EYE) ITR 


ID) Vesin, u 


quelle que soit la position du pôle (x, y. 2) de la fonction @ 
dans le domaine (D) 

Voici maintenant une remarque que l’on vérifiera sans peine et 
qui nous sera utile plus tard. Reportons-nous à Lespiession (3) de 
la fonction de Green et supposons que l’argument 4, de £ satisfasse 
aux inégalités suivantes: 


JT 3 
9 =0= 3: (17) 


Dans ces conditions, le produit 
Eu (18) 


où p représente une constante positive quelconque, tendra unifor- 
mement vers zéro lorsque le module de £ croîtra indéfiniment, pourvu 
que la plus courte distance du pôle (2, Yo, 2%) de la fonction de 
Green à la surface (S), dans le cas où ce point varierait en même 
temps que | £ | croît indéfiniment. ne devienne pas inférieure à une 
longueur déterminée différente de zéro que l'on peut d’ailleurs se 
fixer arbitrairement. 


114 


$ 17. Supposons que, pour une valeur quelconque de £, la fonc- 
tion généralisée de Green G, vérifiant sur (S) la condition 
d& 4 
(19) an G 
existe et qu'une fonction x vérifiant, pour la valeur considérée de 
. l'équation 


Fra 


Aut Eu = 0 
dans le domaine (D), satisfasse à la condition aux limites: 


du 
(20) AN. hu + 


où 0, représente une fonction continue définie sur la surface (5). 
Une application facile du théorème de Green donnera la formule 
suivante: 


(21) u=— fo 6 ds 
(S) 
Si nous avions supposé que la fonction de Green et la fonction 
u, au lieu de satisfaire aux conditions (19) et (21) verifient, sur (S), 
les équations 
(G}—10 
(u}= Te 
en désignant par », une fonction continue définie sur la surface 
(S), nous serions arrivés au résultat suivant: 
Sud 
(22) u — Vo IN ds . 
(8) 
Mais, pour que la formule précédente puisse être regardée comme 
établie en toute rigueur, il faut être assuré de deux choses: 
1° Que l’expression 
u D,,(G) 
tende, lorsque le point auquel elle se rapporte tend vers un point 
s 5 s : SEE 
situé sur la surface (5), uniformément vers la quantité », IN: 
di 
20 Que dans les mêmes conditions, le produit 
(23) Ga Du) 


tende uniformément vers zéro. 


115 


En se reportant d’une part au $ 15 et d'autre part à l'avis que 
l'on trouvera à la fin du $ 3, on verra que le premier point ne 
peut donner lieu à aucune diffeulté. Le second point ne donnera 
lieu non plus à aucun doute lorsque le paramètre £ vérifie les con- 
ditions voulues pour que la fonction u puisse être regardée comme 
dérivant d’une double couche portée par la surface (S); c’est ce qui 
résulte immédiatement du théorème exprimé par la première des 
relations (8) du chapitre II; en effet, en vertu de ce théorème, et 
dans le cas où le paramètre £ satisfait à la condition qui vient d’être 
énoncée, l'expression 


DAT) (24) 


où / désigne la distance à la surface (S) du point pour lequel on 
envisage la quantité D,,(u), tendra uniformément vers zéro, ce qui 
entraîne immédiatement la propriété voulue de l'expression (23). Il 
est aisé de voir que, quelle que soit la valeur considérée du para- 
mètre 5, l'expression (24) tendra uniformément vers zéro avec |. 
On le prouvera sans peine au moyen d’un artifice analogue à celui 
qui nous a permis de démontrer au $ 15 l'existence et la continuité 


Y 


aus O > 
de la quantite T7 dans le cas général. Cela posé, la formule (22) 


dN 
doit être regardée comme établie en toute rigueur dans le cas gé- 
néral. 

Voici une conséquence importante des formules (21) et (22): 
Les quantités h’ et h étant données, supposons que le paramètre £ 
ait une valeur telle que la fonction de Green correspondante existe 
ainsi que la fonction # étudiée au chapitre précédent. On aura: 


10 — GYGY Re TOY zes) an. (25) 
(D) 


Pour établir cette formule avec le degré voulu de généralité, 
j'observe que la fonction # entrant dans la formule (3) du chapitre 
précédent pourra, suivant la valeur de la constante h’, être repré- 
sentée au moyen de l’une des formules (21) ou (22) de ce chapitre 
en posant: 


dD 
0) = INT h A « 


116 


dans le cas où l’on aurait à se servir de la formule (21); et 
V9 = D, 


dans le cas où l’on devrait avoir recours à la formule (22). Si, après 
avoir porté, dans l'expression ainsi obtenue de la fonction x, la va- 
leur de ® fournie par l'équation (2) du chapitre précédent, on effec- 
tue un changement convenable d'ordre des intégrations dans l'ex- 
pression de u à laquelle on sera parvenu, changemeut d’ordre des 
intégrations dont la légitimité pourra être aisément établie, on arri- 
vera à un résultat d’où l’on eoneluera immédiatement la formule (25). 


VI. Existence des fonctions harmoniques dans le cas général et applications des 
théorèmes de M. Stekloff à, ces fonctions. 
$ 18. Designons par / (x, y. z) une fonction continue définie 
dans le domaine (D) et sur la frontière (S) satisfaisant aux con- 
ditions voulues, pour que la fonction ® définie par l'équation (2) 
du chapitre IV admette à l’intérieur du domaine (D), les dérivées 
920 ,02D 0:0 a ; s 
; et —_, et pour que ces dérivées soient continues en chaque 
02 


Or? Oy® 2 


point situé à l’intérieur du domaine (D) et proposons-nous de dé- 
terminer une fonction »w vérifiant l'équation 


(1) Au — Eu f(x, y, 2) = 0 


où À représente un paramètre, à l'intérieur du domaine (D) et sa- 
tisfaisant sur la surface (S) à la condition aux limites: 


‚dw 


0) 
= un 


—hw 


r 


en donnant aux quantités Ah’ et h la signification qui leur a été 
attribuée au chapitre IV. 

Pour les valeurs du paramètre £ vérifiant les conditions impo- 
sées à ce paramètre au chapitre IV, la fonction désignée ici par la 
lettre w coineidera (voir la fin du $ 4) avec celle qui, au chapitre 
IV, a été désignée par la même lettre et elle sera parfaitement de- 
terminée. Désignons par @ un nombre réel et positif assez grand 
pour que la valeur — 0, du paramètre & satisfasse aux conditions 


que nous venons de rappeler et, après avoir posé 


(8) Ê— — Q +7; 


117 
cherchons à développer la fonction w en une série de la forme 
D A 
w— D Wy D = 2, M (e + Ë)'. (4) 


Nous aurons 


À op — Lo Wo + f = 0 | 
Aw — WW, —Ù k=1,3,3,..) | 


et le théorème exprimé par l'équation (25) du chapitre précédent 


(b) 


donnera: 
Lo =, G di 
(D) 


{ 
w, — So. Gdi (k=1,2,3,...) | 
(D) | 


(6) 


Le cas où la fonction f serait une fonction complexe de la forme 
f if, se ramène très facilement au cas où cette fonction est réelle. 
Nous supposerons done que la fonction / est réelle. La fonction 
G étant réelle puisque elle se rapporte à la valeur réelle — og, du 
paramètre &, nous aurons: 


me < fr: a [6: di 


(D) (D) 
Wr < fra forai 
(D) (D) 
d’où 
PRES PAR (k = 0, 1.2...) (7) 
© 


en vertu de l'inégalité (16) du chapitre précédent et en posant: 


= fr di | 


(D) 


(8) 
1,— fui di ROME); | 
(D) 


Bulletin III. 


Hr 


118 
Les inégalités (7) donnent: 
(9) I; <— 2k—2 (LOMME) 


en désignant par © le volume du domaine (D). 
Il résulte des inégalités (9) que le rayon de convergence R de 
de la serie 


(10) V'y VITE 


vérifie l'inégalité 


(11) Rz Ve 


et l’on concluera aisément des inégalités (7), que le rayon de con- 
vergence absolue et uniforme dans le domaine (D), de la série (4) 
est égal au rayon de convergence À de la série (10). 

Il résulte des inégalités (40) du chapitre IV que, pour toute va- 
leur de 7 vérifiant l'inégalité 
(12) Inl<&, 
la somme w de la série (4) sera une fonction admettant, à l’inte- 
rieur du domaine (D), des dérivées premières par rapport aux va- 
riables x, y, 2, dérivées qui seront continues en chaque point situé 
à l'intérieur du domaine (1). D'autre part, il résulte des équations 
(6) que, lorsque 7 vérifie l'inégalité (12), on a: - 


10 = ie. nw) Gdi. 
(D) 


Il résulte de ces deux circonstances ainsi que du théorème exprimé 
par l'équation (25) du chapitre précédent que l’on a: 
AW + (N — 9) w + f (x, y. 2) = 0. 

En d’autres termes, la somme de la série (4) satisfait à l'équation 
(1) pourvu que l’on ait: 
(13) É+ol<E. 

Adressons-nous maintenant, selon que l’on a k—0 ou k'— 1, 
à l'inégalité (14) ou à l'inégalité (22) du chapitre IV. Ces inégalités 
permettront d'établir que, pour les valeurs de £ satisfaisant à l’iné- 


119 


galité (13) la somme w de la série (4) est une fonction pour la- 
dd h AR : 
quelle la quantité = existe et représente une fonction continue vé- 


rifiant, dans tous les cas, l'équation (2). 

Voici en définitive le résultat auquel nous arrivons: il existe 
une fonction w (x, y, 2, &) des variables x, y, z et du paramètre £ 
analytique par rapport au paramètre £ et holomorphe par rapport 
à ce paramètre à l’intérieur du cercle défini dans le plan du para- 
mètre complexe & par l'inégalité (13), vérifiant pour toute valeur de 
£ satisfaisant à l'inégalité (13), l'équation (1) à l'intérieur du domaine 
(D) et l'équation (2) sur la frontière (S) de ce domaine. 

$ 19. Considérons l'expression: 


Um dw, | wow, WW, 
NE — | T = Le 2 Fu ww, lat fa w„w,ds. 
(D) (5) 


En s’appuyant sur les équations (5) et sur le théorème de Green, 
on prouvera aisément que la valeur de l’expression précédente ne 
dépend que de la valeur de la somme m —+-n et que, pour mn — 
igale à l'intégrale Z,, définie par 
l’une des équations (8). Il est done permis de poser 


| Au, dw, Le WOW, , On OW, | 
“N = À oui y =) = 22 — Q0 Wr w, [di 


2 w,„w,ds. (14) 
(3) 
Cela posé, il résulte des équations (8) que, pour les valeurs paires 
de l'indice p, les quantités Z, seront positives. D’autre part, on con- 
cluera aisément de l'inégalité (18) du chapitre III, en tenant compte 
du choix du nombre @ que, quelle que soit la fonction réelle 
IHM 27. 2), on aura: 


SIE CO) tarjatefara>o u) 

(D) (8) 

et a fortiori: 

SDHC CD +orlat fıra>o a0 
(S) 


(D) 


4% 


Posons, dans l'inégalité (16): 
F=iw,44'w,, 


en désignant par À et 2’ des variables réelles. Le premier membre 
de l'inégalité considérée deviendra une forme quadratique w (2, 2’) 
des variables 2 et A’ et puisque l'inégalité (16) a lieu quelle que 
soit la fonction F (x, y, 2) la forme # (A, 2’) ne pourra, pour aucun 
système de valeurs des variables réelles 2 et 2’ devenir négative. 
On coneluera de là 1° que les Z, sont positifs même pour les va- 
leurs impaires de l'indice p, 2° que l’on a 


JE = Ipnys er 9 


On a d’ailleurs 


Î2 = Ds Dr di. 
(D) 
Par conséquent 
JÉET EN EST 


En résumé tous les Z, sont positifs et l’on a: 


ENT JS GIE Sn ci 


P—1 “1H 


Il résulte de là que la suite à termes positifs 


à 
2 Res 1e 1, IT, 
(17) PRE EU ANTON 
n'est jamais croissante. Cette suite est done convergente. Cela étant, 
on s’assurera très aisément que la suite précédente a pour limite 
le rayon de convergence R de la serie (10). 

Revenons à l'inégalité (15) et supposons que l’on ait 


n 
(18) F= Var, 

pP 

k=1 
en désignant par F\, F,,... des fonctions quelconques et par @,, @&,... 


des indéterminées réelles. D’après un théorème bien connu de M. 
Poincarét), il existera un nombre entier p, et une constante po- 
sitive #’ dépendant, comme le nombre p,, uniquement de la nature 
de la surface (5), tels que, pour toute valeur de p vérifiant l'inégalité 


(19) NE 


1) Voir par exemple le mémoire de M. Poincaré cité dans l’Introduction. 


121 


et quelles que soient les fonctions F}, Fy,...F,, il soit possible de 


déterminer les facteurs @,, &,...@, au moyen d’un certain système 


P) 
d'équations linéaires et homogènes contenant au plus p—7 équations 


distinctes, de façon que l’on ait: 


NO Haze rt fra 
(D) (D) 


Cette Be et l’inegalite (15) donnent: 


Ji > ++ IE F:| di + frs 2ds> = prp3 | rear. 


(D) (S) (D) 


On aura done a fortiori: 


SION el i£ : 
ROLE Dors. \u+ fara=Es à fr dr. 
(D) i (S) (D) (20) 

En résumé, nous obtenons le théorème suivant: quelles que soient 
les fonctions Æ#,,.. Æ°, lorsque le nombre entier et positif p satis- 
fait à l'inégalité (19), il suffit d'établir un certain systeme de rela- 


tions linéaires et homogènes entre les &,,... système comprenant 


LE) 
au plus p—1 équations, pour que l'inégalité (20) ait lieu. 

Les considérations que nous venons de développer dans ce $, 
concernent le cas où l’on a #’= 1. Il est superflu de développer 
les considérations analogues relatives au cas où 4 — 0: elles sont 
bien connues et d’ailleurs, elles ne se distingueraient de celles qui 
précèdent que par leur simplicité plus grande puisque lon n'aurait 
pas à faire usage de l’inégalité (15). 

$ 20. En s'appuyant sur les résultats établis dans les deux $ 
précédents et sur les propositions des $$ 9 et 10, on établira au 
moyen de la méthode bien connue de M. Poincaré les théorèmes 
suivants !). 

Théorème I. La surface (S) et les quantités h’ et h étant don- 
nées (je rappelle que h’ est une constante qui ne peut être égale 
qu'à zéro ou à l'unité et que Ah est une fonction continue réelle 
quelconque définie sur la surface (S)) il existe une suite infinie de 
fonctions réelles 


U A. (21) 


!) Voir les travaux cités dans l’Introduction. 


122 


que nous appellerons fonctions harmoniques et qui jouissent des 
propriétés suivantes: 

1° Elles vérifient, à l’intérieur du domaine (D) limité par la sur- 
face (S), les équations 


(22) NP); (5e) 

en représentant par 

(23) ee 

une suite de nombres réels ayant les propriétes que voiei: 
(24) Gebt, 

(25) >09 


en désignant par ©, un nombre positif satisfaisant aux mêmes con- 
ditions que le nombre représenté par le même symbole au $ 18. 
On a ensuite: 

2 
(26) > Ek3 
en désignant par Æ une constante positive et en supposant que 
(27) k= ko, 


où X, représente un certain nombre entier et positif. 
20 Les fonctions U, vérifient la condition aux limites suivantes: 


3° Il n'existe aucune relation linéaire et homogène à coefficients 
constants entre deux ou plusieurs fonctions de la suite (21). 
4° On a 


(D) 
et 
U, U, du 0, pour ME m. 
(D) 
5° Lorsqu'une fonction U vérifie l'équation 
NE 00 
à l’intérieur du domaine (D) et lorsqu'elle satisfait à la condition 


aux limites 


123 


le paramètre & est nécessairement égal à l’un des termes £, de la 
suite (23) et la fonction U est identique à une combinaison linéaire 
et homogène à coefficients constants de celles des fonctions (21) 
(dont le nombre à cause de l'inégalité (26) est toujours fini) qui ont 
pour nombre caractéristique commun le nombre &,. 

Théorème II. La série (4) définit une fonction des variables x, y, 2 
et du paramètre & qui jouit des propriétés suivantes: 

1° Considérée comme fonction du paramètre &, la fonction w est 
une fonction analytique meromorphe dans toute partie finie du plan 
de la variable complexe &; ses pôles sont simples et réels et il font 
tous partie de la suite (23); enfin, si le nombre 5, est un pôle de 
la fonction w et si l’on représente par &,, &,...&8, l’ensemble des 
termes de la suite (23) qui ont &, pour valeur commune, le résidu 
correspondant P, aura la valeur suivante: 


PDU # U., f (æ ÿ, 2) di. 
=) 
Cela prouve, faisons-le remarquer, que, pour que le point (£) ne 
soit pas un pôle de la fonction w, il faut et il suffit que l’on ait! 


Ur J (y, 2) du —0 (WE, RE) (29) 
(D) 

2° Pour toute valeur finie de £ distincte des pôles de la fonc- 
tion w, cette fonction satisfait à l'équation (1) à l’intérieur du do- 
maine (D) et à la condition (2) en chaque point de la surface (S) 
3° Si l’on désigne par & un nombre ne se réduisant à aucun 
terme de la suite (23), il existe une fonetion unique q vérifiant la 

condition aux limites 


‚dp 
h INT hop (30) 


et satisfaisant à l'équation 
Ap+Ep+f(sy,2) = 0 (31) 
à l'intérieur du domaine (D) et l’on a 


D—wi(r, y, 21€) 


124 


en désignant par w (x, y, 2, &) la fonction dont un élément analy- 
tique, quand on considère cette fonction comme fonction du para- 
mètre £, est représenté par la série (4). Lorsque & est égal à l’un 
des termes de la suite (23), soit &,. il n'existe pas en général de 
fonction g vérifiant les équations (30) et (31); pour qu'une telle 
fonction existe, il faut et il suffit que la fonction / (x, y, 2) satis- 
fasse aux équations (29) et dans ce cas l'expression générale de la 
fonetion est la suivante: 


IE j 
p=w(&,)+,N C. U, 
=! 
en désignant par C;, (,,... (0, des constantes arbitraires, la fonction 
p est done indéterminée, dans les conditions considérées. 


Théorème III. Pour toute valeur de & distincte des termes de 
la suite (23), il existe une fonction unique u vérifiant l'équation 
Au+ËEu—0 
à l’intérieur du domaine (D) et satisfaisant à la condition aux li- 
mites 
du 
"— —=hu-to 
dN an 
en désignant par o, une fonction continue quelconque donnée, de- 
finie sur la surface ($) et en supposant que, dans le cas où l’on a 
h — 0, la fonction continue et réelle À ne s’annule en aucun point 
de la surface (S). Considérée comme fonction du paramètre &, la 
fonetion u jouit de propriétés analogues à celles de la fonction w 
qui a été envisagée dans le théorème précédent. 
Corollaire. La fonction # considérée au chapitre IV existe et 


o 


est parfaitement déterminée pour toute valeur de £ distincte des 
termes de la suite (23). A 

Théorème IV. La fonction de Green généralisée existe et est 
parfaitement déterminée pour toute valeur de £ distincte des termes 
de la suite (23). Par contre cette fonction n'existe pour aucune va- 
leur de £ égale à l’un des termes de cette suite. 

La première partie de ce théorème est un simple corollaire du 
théorème III. Quand à la seconde partie, elle est une conséquence 
immédiate de la remarque suivante: si pour une valeur & de & la 
fonction de Green existe toute fonction U vérifiant l’équation 


u) 


125 


à l'intérieur du domaine (2) et satisfaisant à la condition aux li- 
mites 
dU 
Ro —hU 
dN 
est, comme le montre une application facile du theor&me de Green, 
identiquement nulle dans tout le domaine (D). 


$ 21. Bien que l'existence des fonctions harmoniques dans le cas 


5 h ; ; 
où le rapport = représente une fonction continue réelle queleonque 


h’ 

définie sur la surface (S) ait été établie pour la première fois, dans 
les pages qui précèdent, les deux théorèmes suivant peuvent, à juste 
titre être appelés ,théorèmes de M. Stekloff“. En effet, dans un tra- 
vail récent M. Stekloff'), en partant de l'hypothèse qu'il existe des 
fonctions vérifiant certaines conditions très générales, a démontré un 
théorème qui, une fois l'existence des fonctions U, établie, comprend 
comme cas particulier le premier des deux théorèmes que nous 
avons en vue. Quand au second de ces théorèmes, il n’est qu'une 
extension, immédiate après la démonstration de l'existence des fone- 
tions U,, d’un théorème démontré par M. Stekloff dans un autre 
mémoire ?). 

Théoréme V. Bornons-nous à admettre au sujet de la fonction 
réelle f (x, y, 2) définie dans le domaine (D) que l'intégrale 


@r 
rss 


fire y 2)}° di (32) 
(D) 


ait un sens et posons: 
Ar = [fa U, di. (33) 


La serie 


(85) 


1) Stekloff. Sur certaines égalités générales communes à plusieurs series de 
fonctions souvent employées dans l'Analyse. (Mémoires de l'Académie des Sciences 
de St. Pétersbourg 1904). , 

2) Stekloff. Mémoire sur les fonctions harmoniques de"M. Poincaré. (Annales 
de la Faculté des Sciences de Toulouse 1900). 


126 


sera convergente et l’on aura: 


(36) S Y@yJ)pd> Sa. 
(D) = 


Rappelons la démonstration, très simple d’ailleurs, de cet im- 
portant théorème. A cet effet posons avec M. Stekloff 


n 


(37) 19 2=f(692) 240 


On trouve immédiatement 


fi (, 9, ra f{f@ papa VA 
(D) 


(D) k=1 


et l’on en conclut de suite l’exactitude du théorème qu'il s'agissait 
de démontrer. 

Théorème VI. Astreignons la fonction réelle f (x, y, 2) à satis- 
faire à des conditions beaucoup moins générales que dans l'énoncé 
du théorème précédent: supposons que cette fonction soit continue 

Sn n ; of of 
dans le domaine (D) et sur la surface (S), que les dérivées ©, 
: ex cy 


et 


existent et soient continues en chaque point situé à l’intérieur 


ce 
du domaine (D) sauf en un point &, 7. & où elles pourront ne 
pas exister, mais dans le voisinage duquel elles devront être limi- 
tées; supposons enfin que la fonction considérée satisfasse à la con- 
dition aux limites !) 


AOL 
dr au Ce 
Les À, étant déterminés au moyen des équations (33) on aura 
GB} Sven pa DA. 
(D) k=1 


Pour démontrer ce théorème, bornons-nous au cas où l’on aW—=1. 
dont le cas où ’—=0 considéré déjà par M. Stekloff, ne se dis- 


. 
1) Cette conditien ne joue un rôle dans la démonstration que dans le cas où 


h! = 0. 


127 


tingue que par sa simplicité plus grande et reprenons les intégrales 
I, considérées au $ 19. Posons en outre: 


TL, Ai ne ; + Fast dt ES 


La Me a sera positive pour la même raison que les autres 


intégrales Z, à indices impairs. On trouve aisément 


TEINTE 
d’où 
JTE 
er 
On aura done 
JRR: x 


en désignant, comme au $ 19, par À la valeur commune du rayon 
de convergence uniforme de la série (4) et la limite de la suite (17). 

Substituons maintenant dans la définition de la fonction w con- 
sidérée au $ 19, à la fonction / (x, y, 2), la fonction f, (x, y, 2) dé- 
finie par l'équation (37). Si l’on désigne alors par I_,®, I,” et RK” 
ce que deviennent les quantités 1, 1, et R après cette substitution, 
le théorème qwexprime l'inégalité (39) nous donnera: 

Im 


To = R,. (40) 


On trouve d'ailleurs aisément 


= fi(Ÿ HE a re) di + 


(D) 4 

Se hf ds — NE, Ai — @ 4: (41) 
(S) k=1 k=1 
= a @y 9) ai N At. 42) 


(D) =: 


L'équation (41) nous apprend qu'à partir d’une certaine valeur 
assez grande du nombre entier et positif n, l'intégrale Z_,® deeroit 


ou reste constante. D'autre part il résulte du théorème II que À" 
eroit indéfiniment. Done, à cause de l'inégalité (40), on a 


him 10 


n—=00 
équation qui, à cause de (42), équivaut à l'équation (38) qu'il s’agis- 
sait précisément de démontrer. 


VII. Application des fonctions harmoniques à l’étude de la fonction de Green 
généralisée. 


$ 22. Designons par 0, le même nombre réel et positif que le 
nombre désigné par cette lettre au $ 18, et soit 0 un nombre réel 
et positif vérifiant l'inégalité 
(1) > 
Cela posé appliquons à la fonction de Green @ (x, y, 2, x’, y', 2’, —_) 
le théorème V du chapitre précédent. Nous aurons: 


oo 
{ U; 
& a DER > Y' = 
(2) GR Y, 2%," 0); = du (0+E) 
(D) = 
Observons maintenant ceci, si l’on pose &—= — 9, l'inégalité (1) 


est une condition suffisante pour que l'inégalité (16) du chapitre V 
soit vérifiée. On aura done: 


oo 


%y' a; U; : 
— (o+ 5)? 


€ 


\ 


Soit N un nombre entier et positif assez grand pour que l'inégalité 


(3) 


2 
e 


(4) n>N 
entraîne l'inégalité suivante: 


(3) 


n = @o- 


Son 


L'inégalité (4) étant vérifiée, il sera permis de poser 9 — £, dans 
l'inégalité (3). Il viendra: 


er - UE A 
Eu 


et l’on aura, a fortiori: 


129 


00 0: 5 
= ES = 6 
2 EFrE VE, (6) 
k=n 
dans tout le domaine (D). Mais puisque l'inégalité 
kon 
entraine la relation 
Ge, 
l'inégalité (6) donnera: 
Le (7) 
u VE, 


dans tout le domaine (D), pourvu que le nombre » vérifie l'inéga- 
lité (4). Ce résultat, très important pour nous, va nous permettre 
d'établir une série de théorèmes qui nous seront très utiles. 

Ss 23. Considérons la fonction de Green généralisée @ (x. y, 2, 
Ton Yos 20; &) Et posons: 


TN ENT Vos en EN El) — 


G (x, Y, 2, Los Yos 20: 8) — a Y, 2 Los Yos Lo: &) (8) 


E 
S 


= 


La fonction # considérée comme fonction des variables x, y, 2 
jouira des propriétés suivantes: 
1° Elle sera continue dans tout le domaine (D) et sur sa fron- 


tière (S). 


E 3 Led 9 Ou AU op, . 
2° Au point (%; Yo, 20) lui-même, les dérivées =, _ et _ n'exis- 
: ox © ce 


teront pas, mais en tout autre point situé à l’intérieur du domaine 
(D) elles existeront et seront continues; en outre, dans le voisinage 
du point (x, Yo. 2) les modules de ces dérivées auront une limite 
supérieure finie. 

3° Dans le voisinage de tout point intérieur au domaine (D) mais 
distinct du point (æo, Yo: 2). la fonction # sera une fonction ana- 
lytique holomorphe des variables x. y, 2 et satisfera à l'équation 


suivante: 
Ay Ëy EG (Lo Yo 20 & HE) = 0. (9) 
4° On aura 
‚day 
h' m — In (10) 


sur la frontière (S) du domaine (D). 


130 


En tenant compte de ces propriétés de la fonction #, on prou- 
vera au moyen d’une application facile du théorème de Green la 
formule suivante: 


ÿ (æ, Y, 2, Los Yos 20: 5 = 


(11) = N G (&, Yo 20, T'Y 2": 5) (a, y, 2, æ',y',2", SA. 
(D) 

Il résulte encore des mêmes propriétés de la fonction # ceci: 

Si l’on pose 
vi, 

pour mettre en évidence les parties réelle et imaginaire de la fone- 
tion %, on pourra appliquer le théorème VI du chapitre précédent 
à chacune des fonctions #, et #,. En ajoutant membre à membre 
les équations obtenues de cette façon, on trouvera: 


RE AAC ETUI 
12 D, Y) 2 Los Vos 20 à El) 2 di — Y' => N) 
( ) ni Y, 3 Los Yo 20 F6) el (É—E}(É — &,)2| 
Posons: 


vi (3 2) Ur Go Jo 20) 
= E—-HE—-E 


k=1 


(13) F@, Y, 2, To: Yo, 20; 55) — 

Les paramètres £ et £ ayant des valeurs déterminées, distinctes, 

cela va sans dire, des nombres &, la série (13) sera absolument et 

uniformément convergente quand les points (x, y, 2) et (45, Yw 20) 

se déplaceront d’une façon quelconque dans le domaine (D). C'est 

ce que l’on prouvera aisément en s'appuyant sur l'inégalité (7). 
Posons pour un moment 


Se 3 SU PT TU © 
p (x, Y, 2) = Y (æ, Y, 2, Los Yo: 205 5) — FE (8, Y; 2, 20, Yo, 20 5 5)- 


5 
La fonction p (x, y, 2) sera continue dans tout le domaine (D) et 
il résulte des équations (12) et (13) que l’on a: 


Cela prouve que l’on a: 


(14) DT, Y 2 Los Yo 2 EE) = 2 — 


151 


la série du second membre étant, répétons-le, absolument et uni- 
formément convergente lorsque les points x, y, 2 et æ, Yo, 20 Se 
déplacent d’une façon quelconque dans le domaine (D). 

Je dis que la fonction # considérée comme fonction de l’un des 
paramètres £ ou £&’ est une fonction analytique méromorphe dont 
l'ensemble des pôles coïncide avec l’ensemble des pôles des termes 
de la série qui la représente. Pour le démontrer, considérons un 
cercle quelconque (N) tracé dans le plan de la variable £ et dé- 
signons par #, la somme de la série en laquelle se transforme la 
série (14) après la supression des termes correspondant à ceux des 
nombres £&, qui sont les affixes de points situés à l’intérieur du cerele 
(2) ou sur sa circonférence. Si les points ($) et (£’) se déplacent 
à l’intérieur du cercle (Æ) ou sur sa circonférence, la série repré- 
sentant la quantité 4, sera absolument et uniformément eonvergente, 
on le démontrera aisément en s'appuyant sur l'inégalité (7). Cela 
prouve que la fonction # jouit bien de la propriété annoncée. 

Les équations (8) et (14) donnent: 


> DE f > m 3 N 
G (@; Y, 2, Los Yo 20; 5) — @ (X, Y; 2, Los Yo, 203 8) — 


— (£ — Ë) v U, (2, y: 2) Ur (Go; Yo, 20) (15) 
— 76 2 = = er CNE: [3 
a (É—HÉ—&) 


Cette équation qui nous sera très utile plus tard, prouve que la 
fonction G (x, y, 2, %o: Yo: 20 5), considérée comme fonction du para- 
mètre £ est une fonction méromorphe, fonction dont l'expression (15) 


met en évidence les pôles et les résidus correspondants. 
$ 24. Posons 


les équations (11) et (14) donneront: 


2 5 U: 
(Le 2, 4. 2, 8) |> di — VER vn R : 
G(2,9,2, 239.38) = (Er (16) 
(D) k=1 


Comme la série du second membre de cette équation est uni- 
formément (et évidemment absolument) convergente dans le domaine 
(D), il résulte de l'équation en question que l'intégrale qui en forme 
le premier membre aura une limite supérieure finie fonction des 
variables @ et 8, indépendante de la position du point (x, y. 2) 


132 


dans le domaine (D) et cela non seulement, comme on l’a déjà 
vu plus haut, lorsque le paramètre £ satisfait aux conditions assu- 
rant l'inégalité (16) du chapitre V, mais encore lorsque ce paramètre 
a une valeur quelconque pour laquelle la fonction de Green existe. 

Supposons que le paramètre £ — @ (cos 0 + à sin 0) ne satis- 
fasse pas nécessairement aux conditions dans lesquelles nous nous 
sommes placés pour établir l'inégalité (16) du chapitre V, c’est 
à dire l'inégalité 


CE 


69 (D) Vesin, 


et proposons-nous de determiner une limite superieure simple de 
l'intégrale formant le premier membre de l’&quation (16). Rappelons 
à cet effet que, pour assurer l'inégalité (17), il suffit d’assujettir le 
paramètre £ à satisfaire à une inégalité de la forme 

us A 


(18) Ve sin? 


en designant par # un nombre positif dépendant de la nature des 
quantités h’ et h. 
Cela posé admettons que la valeur 


(19) Ë— @ (cos 0 + isin 6) 

du paramètre dont dépend la fonction G ne satisfasse pas à la con- 
dition (18) et envisageons une autre valeur 

(20) Ë — 9 (cos 0’ + à sin 0’) 


telle que l’on ait à la fois 


9! cos 0’ — 9 cos 0 ; gr 
(21) Vo’ sin? - 
à 2 
Les quantités © et 9 étant données, on pourra toujours deter- 
miner 0’ et 4’ de façon que ces nombres! vérifient les équations (21). 
En vertu de la seconde des équations (21) et parce que la relation 
(18) entraîne l'inégalité (17), on aura: 


. oo 
eo) Vo’ sin 


153 


Portons successivement dans l’équation (16) les valeurs (19) et (20) 
du paramètre dont dépend la fonction de Green. La comparaison 
des équations obtenues et l'inégalité (22) permettront d'établir sans 
peine l'inégalité suivante: 


en désignant par / et /’ les distances des points (£) et (&) au plus 
proche des points (£,). La seconde des équations (21) permet de 
donner à l'inégalité précédente la forme suivante: 


Re te SNL 
„ G(d) 2 di SI sin - (23) 


(D) 


C'est le résultat que nous voulions établir. 


VIII. Application diverses des théories précédentes. 


$ 25. Nous avons vu (chapitre V, équation (25)) que la fonetion 
w étudiée au chapitre IV peut être représentée au moyen de la 
formule suivante: 


10 (X, y, 2, 3 Goo NC e con er a) (1) 
(D) 


Dans la définition de la fonction w. adoptée au chapitre IV, nous 
avons supposé: 

1° Que la fonction f (x, y, 2), qui peut être une fonction com- 
plexe de la forme f, —iJ,. est telle que l'intégrale 


0 


f 


Dad (2) 
(D) 

ait un sens. 

2° Que le module de la fonction f (x, y, 2) a une limite supé- 
rieure finie quand on se borne à considérer les positions du point 
(x, y, 2) dont la distance à la surface (S) ne dépasse pas une cer- 
taine limite. 

Prenons maintenant l'équation (1) pour définition de la fonction 
w et bornons-nous d’abord à admettre que la fonction / (x, y. 2) ne 
satisfasse qu'à la première des deux hypothèses précédentes. 


Bulletin III. 5 


134 


La formule (1) et l'équation (15) du chapitre précédent donnent: 


AU, (2, 7,6) 
Er 2) CC UNE EN 
(3) (x, y , 8) ( Y 5) (8 lie E) E — Ë,) 


en posant: 


(4) I fre y, 2) U, (x, y, 2) di (k=1,2,3...) 
(D) 
Je fais maintenant les remarques suivantes: 
1° Les équations (1) et (2) donnent 


a 


Lo 


w |? <a / G ® di 

(D) 
d'où l’on conclut, en s'appuyant sur le théorème exprimé par l'iné- 
galité (16) du chapitre V que la fonction w tend vers zéro, uni- 
formément dans le domaine (D), lorsque le module du paramètre & 


— 
en 
= 


croît indéfiniment, l'argument conservant une valeur fixe comprise 
entre 0 et 27 et distinete de chacun de ces nombres. 

20 Il résulte de l'inégalité (7) du chapitre précédent et de ce 
que l’on trouve en appliquant le théorème V du chapitre VI sue- 
cessivement à la partie réelle et au coefficient de l'unité imaginaire 
de la fonction f (x, y, +) que la série: 


\' 4 A 

27 
a 
k=1 


est, pour toute valeur de & distincte des nombres £,, &, &3,..., abso- 
lument et uniformément convergente dans le domaine (1) et qu’elle 
a 


représente une fonction analytique du paramètre £ méromorphe dans 
toute portion finie du plan de la variable complexe 8. 


£! 


Ces remarques faites, donnons à l'argument de la variable & 
une valeur constante quelconque comprise entre zéro et 2x mais 
distincte de chacun de ces deux nombres et faisons croître indé- 
finiment le module de cette variable. L'équation (3) donnera: 


a 2 4,0, 
(6 w (x, y, 2, Ë) = — V': == 
) Y, ; 6) win 


la série du second membre étant, répétons-le, absolument et uni- 
formément convergente dans tout le domaine (D) et représentant 
une fonction analytique méromorphe du paramètre &. 


135 


$ 26. On déduit aisément de l'équation (6): 


ce qui donne: 


w (x,9, 2, = U, fe (@, 95,2%, 8) U, (&', g',2) di”, 
ZI) 


équation qui exprime le théorème suivant: lorsqu’ä une fonction 
donnée F (x, y. 2) définie dans le domaine (D), il est possible de 
faire correspondre une fonction f (x, y, 2) telle que pour une cer- 
taine valeur particulière £® du paramètre £, on ait 


F'(x, y, 2) = Ir, EEK (7) 
(D) 


et telle en outre que l'intégrale (2) ait un sens, on pourra repré- 
senter la fonction F (x, y, z) au moyen de la série suivante: 


F(x,y,2) — 23. U, (x, y, 2) (8) 

k=1 
absolument et uniformément convergente dans le domaine (D) et 
dans laquelle les coefficients constants B, ont les valeurs suivantes: 


k = fre, y", 27) Us (x, y', 2°) di’. (9) 
(D) 

Ce théorème comprend comme cas particulier et sous une forme 
perfectionnée les théorèmes connus antérieurement et relatif aux 
séries procédant suivant des fonctions harmoniques !). 

Il est aisé de voir que la fonction F (x, y, 2) satisfera certaine- 
ment aux hypothèses dans lesquelles la formule (8) a été établie, 
quand elle sera continue dans le domaine (D) ainsi que sur sa fron- 


PE 92F DE 

Le Le v = , . 

FED 2 et IE seront continues en 
© 


CT ey 


tiere (5), quand les dérivées = 
. 
chaque point situé à l'intérieur du domaine (D) et quand elle véri- 


fera enfin la condition aux limites 


1) Consulter les travaux cités dans l’Introduction. 


136 


dF 


h nu. 


Pour le prouver, posons 
UT 3e) = NER 


et designons par &” une valeur quelconque du paramètre £ distincte 
des nombres &,. Nous aurons: 


AF+EF+f=0, 
en posant 
J=-v% (æ, 4,2) 3 F(&, Y; 2). 

Cela étant, une application facile du théorème de Green nous con- 
duira à l’expression (7) de la fonction F. La proposition que nous 
venons d’enoncer est donc établie. 

$ 27. Un théorème général établi par M. Stekloff dans le plus 
récent des deux travaux cités au $ 21, permettrait de conclure des 
théorèmes V et VI du chapitre VI que l'équation (38) du même 
chapitre est encore vérifiée lorsque l’on se borne à admettre que la 
fonction réelle / (x, y. 2) ne satisfait qu'aux deux hypothèses suivantes: 

1° L'intégrale 


(10) nl Fa, y, 2) }° di 
(D) 
a un sens. 

2° La fonction considérée est limitée. 

Nous allons suivre une methode qui n’exige pas, comme celle 
de M. Stekloff, la considération de séries procédant suivant des po- 
lynômes entiers et nous démontrerons une proposition plus générale 
que celle qui résulterait du théorème de M. Stekloff et dont voici 
l'énoncé: Il suffit que l'intégrale (10) ait un sens pour que l’on ait: 


(11) DT ei A, 
(b) 2 
en posant, comme plus haut: 
(12) 4= fie y, 2) U (x, y, 2) di. 
(D) 


Supposons d'abord que la fonction f (x, y, 2) soit limitée. On 
s’assurera avec un peu d'attention, que l'hypothèse d’après laquelle 


137 


l'intégrale (10) a un sens entraîne la conséquence suivante: à tout 
nombre positif e non nul mais aussi petit que l'on voudra, il est 
possible de faire correspondre une partie (D,) du domaine (D) de 
façon que les circonstances suivantes se présentent à la fois: 

1° La distance à la surface (S) d’un point variable ne sortant 
pas du domaine (D,) aura une limite inférieure non nulle d. 

20 La différence des volumes des domaines (D) et (D,) sera 
inférieure à €. 

39 Il existera une longueur à non nulle mais inférieure à d, telle 
que l’oscillation de la fonction f (x, y. 2) à l’intérieur de toute 
sphère de rayon Ö soit inférieure à & pourvu que le centre de 
cette sphère ne soit pas situé à l'extérieur du domaine (D). 

Cela posé, voiei ee que l’on concluera aisément de la formule (1), 
de ce que la valeur absolue de la fonction f (x, y. 2) a une limite 
supérieure finie F et de la remarque faite au chapitre V au sujet 
de l'expression (18) du même chapitre: il correspondra au nombre 
e un nombre positif Z tel que l'inégalité 


Vet (15) 
entraîne l'inégalité 
low(x,y,2, — 0 )—f(x,y,2)| 2e (14) 


pourvu que le point (x, y, 2) ne sorte pas du domaine (D,). Le nom- 
bre o vérifiant l'inégalité (13). il résulte de l'inégalité (14) que l’on 
aura: 


e fu@ns—ora— (ana a <4F+98e (5) 
(D) (Ds) 


en designant par © le volume total du domaine (D). Reportons-nous 
aux inégalités (13) et (28) du chapitre IV, elles nous apprennent 
que l'inégalité (13) entraînera l'inégalité: 


1 
fr 


w| << — 
Q 


que la constante A’ soit nulle ou égale à 7, mais à condition que 
le nombre L soit assez grand, condition que nous supposerons être 
vérifiée. 

Cela posé nous anrons: 


138 


el [ way, — or f loty,z — ora|<64 2e 
(D) (D) 
JE da ff: di<F?e 

DE m 
parce que la differences des volumes des domaines (D) et (D,) est 
inférieure à €. 

Puisque l'inégalité (13) entraîne les inégalités (15) et (16), elle 
entraînera aussi l'inégalité suivante: 


& fi w (— 6) di — fred <{65F? -4F ©1488): 
(D) (D) 


Le nombre & pouvant être pris aussi petit que l'on voudra, le ré- 


(16) 


sultat que nous venons d'obtenir exprime que 


(17) lim 0° I! w(— ga ff: di. 
RD) (D) 
Il résulte d’ailleurs de l'expression (6) de la fonction w que l’on a: 
(18) lim oft w (— ar DA, 
(D) = 


Il résulte des équations (17) et (18) que la relation (11) est dé- 
montré dans le cas où la fonction f (2, y, 2) est limitée. 

Affranchissons-nous maintenant de la restriction précédente. A cet 
effet décomposons le domaine (D) en deux autres (D’) et (D") de 
facon que la fonction f (x, y, 2) soit limitée dans le domaine (1), 
et considérons deux fonctions #” (x, y, 2) et f” (x, y, 2) définies 
comme il suit: dans le domaine (D’) on a: 


F'(x,y,2) =f(&9y,2); f"(@&y,2—=0 
et dans le domaine (D): 


f'(e,7,2)=0; f(xy,2) = f(@, 42): 


sr 2 di : a = fr; ous 


(D) (D) D) 


a U, di ; Le 


(D) 


Posons: 


139 


Nous aurons: 


B—8 1.8" (19) 
A, 4% A, (20) 


et, puisque la fonetion f’ (x, y. 2) est limitée dans le domaine (D), 
nous aurons encore: 


8 — War. (21) 
= 


D’ailleurs le theoreme V du chapitre VI donne: 


A { 
Bw > Var. (22) 
Zr | 
k=1 


Les équations (20) et (21) donnent: 


co 00 09 

Y D / 
D SPAS 
k=1 k=1 k=1 


ce | 
su au 
Yu: 8 |<2 Va + ae" 
4 


| k=1 
à cause des relations (21) et (22). D'ailleurs, comme on a évidemment 
DB, 
on aura a fortiori: 
0 
34 — 8 | -2VaR" ar. (23) 
| x=1 | 


J’observe maintenant ceci: puisque lintegrale 
SP di 
a un sens, il sera possible de faire varier le domaine (D’) de façon 
que l'intégrale 2 tende vers zéro sans que, dans aucun de ces 
états, le domaine (D’) ne devienne tel que la valeur absolue de la 
fonction f (x, y, 2) cesse d’y avoir une limite supérieure finie; plus 
le domaine (D’) sera petit, plus la limite supérieure des valeurs 


140 


absolues de la fonction f (x. y, 2) dans le domaine (D’) pourra être 
grande, mais pour chaque forme particulière du domaine (D’) elle 
aura une valeur finie. Done, lorsque l'on fera varier les domaines 
(D") et (D’) de la manière qui vient d’être expliquée, la relation 
(23) ne cessera jamais d’être vérifiée. Cela posé, on coneluera im- 
médiatement des relations (20) et (23) que l’on a: 


@r 
TD 


V' 4: 

Pu 

k=1 

équation équivalente à l'équation (11). Le théorème qu'il fallait dé- 
montrer est done établi dans toute sa généralité. 


IX. Solution du Problème de Fourier réduit. 


$ 28. Avant d'aborder le Problème de Fourier réduit, étudions 
un autre problème dont la relation intime avec le Problème de 
Fourier apparaît au premier coup d'oeil. Voici ee probleme: 

Etant donné une fonction réelle f (x, y. z) des variables «, y, 2 
définie dans le domaine (D), telle que l'intégrale 


(1) = /f di. 
(D) 

ait un sens, mais d'ailleurs tout à fait quelconque, déterminer une 
fonction VW (x, y, 2, t) définie pour toute valeur positive de # dans 
tout le domaine (D) et sur la frontière (S) de ce domaine, jouissant 
des propriétés suivantes: 

1° Pour toute valeur positive de # et pour toute position du 
point (x. y, 2) à l’intérieur du domaine (D) ou sur la frontière (S) 


de ee domaine, la fonetion V elle-même et la dérivée sont des 


A 
c 


fonctions continues des quatre variables x, y, 2, t. 
2° Pour toute valeur positive de # et pour toute position du 
point (x, y, 2) à l’intérieur du domaine (D) les dérivées 
92V SE oe 


CONNECTE 
existent et sont des fonctions continues des quatre variables #, y, 2, t, 


fonctions liées par l'équation: 


(2) AV=—-. 


141 


30 Pour toute valeur positive de £. la quantité D,, (V) (voir au 
$ 3 la définition du symbole D,,;) tend uniformément vers sa limite 


av ; : 
AN quand la distance à la surface (S) du point auquel se rapporte 
la quantité D,, (VW) tend vers zéro et l’on a: 


h"— —=hV (3) 


où, comme dans les chapitres précédents, on a représenté par h’ 
une constante donnée ne pouvant avoir que la valeur zéro ou la 
valeur un, et par h une fonction donnée réelle et continue définie 
sur la surface (S), mais pouvant d’ailleurs être quelconque. 

4° L'intégrale 


vos 2) — V(a, y, t)} di (4) 
(D) 


tend vers zéro lorsque t tend vers zéro en restant positif. 

Je vais démontrer que ce problème admet toujours une solution, 
mais qu'il n'en admet qu’une seule. 

Supposons provisoirement que le problème que je viens de poser 
admette une solution et cherchons à déterminer, en partant de cette 
hypothèse, la forme analytique de la fonction V. 

Posons 


Pr (t) = fv (24, Y1, 256) U, (Eye e) dr (5) 
(D) 


en désignant par les U, les fonctions harmoniques relatives aux va- 
leurs données des quantités h’ et h. D’après ce que l’on a vu au 
$ 26, on aura: 


V (a, y, 2,1) DA (£) U, 92); 


k=1 


pour toute valeur positive de #, la série étant absolument et uni- 
formément convergente dans tout le domaine (D). 
L’equation (2) donne aisément: 


142 


Cela prouve que la fonction Q, (f) tend, lorsque t tend vers zéro en 
restant positif, vers une limite déterminée A, et que 
2.7 


mb —=Ase * 


D'ailleurs la formule (5) peut s’&erire ainsi: 


Pr (8) — fre y, 2) U, (æ, y. 2) di + J{V — f} U, di 


(D) (D) 
d'où: 
Ip. =; U, di "firma 
(D) (D) 
puisque 
Urdu 
(D) 


par definition. A cause de la condition relative à l'intégrale (4), il 
résulte de ce qui précède que l'on a 


(bj), = /f% y, 2) U, (x, y. 2) di (Bear): 
(D) 
Nous arrivons done à la conclusion suivante: le problème qui nous 
occupe admet au plus une seule solution, et, s'il en admet une, soit 
PA ENT) Nana 
= Le 
AMEN) = (Ur, 92) % 


k=1 


= 
1 


les coefficients A, étant déterminés au moyen de l'équation (6). 

Reste à prouver que la série (7) représente bien une fonction 
vérifiant toutes les conditions du problème. Considérons le nombre 
positif 0, introduit au début du chapitre VI. La fonction de Green 
généralisée G (x, y. 2, x’, y’, 2', —0,) relative à la condition aux li- 
mites 


TOC 
h AN h@ 


existera. Cela posé observons que l’on a: 


À Ur — 9 Un + (Ëx + 0) = 0, 


143 


ce qui donne: 


U, = (Ë, + of U, (&', y’, 2°) G (x, y,2, x, y', 2’, — ©) di. (8) 
(D) 


En tenant compte de linégalité (16) du chapitre V, on en conclut: 


Dj eg. @) 
\ % 

Voici les conséquences que l’on tirera immédiatement de cette 
inégalité en tenant compte de l'inégalité (26) du chapitre VI: pour 
toute valeur positive de #, la série (7) est absolument et uniformé- 
ment convergente dans le domaine (D), la somme V de cette série 
admet par rapport à la variable #, des dérivées de tous les ordres 


et l’on a 
av OT tt 
ei die (10) 


pour toute valeur entière et positive de p, la série du second mem- 
bre étant absolument et uniformément convergente dans tout le do- 
maine (D). 

Il résulte d’abord de ce qui précède que, pour toute valeur po- 


de 


sitive de #, la fonction V ainsi que les fonctions = sont continues 


dans tout le domaine (D). 
Voici d’autres conséquences qui résultent de ce qui vient d’être 
établi au sujet des séries (7) et (10). On a: 


9 I 27(,g,2,0 PV(,y,2)1| 


= hit — ETS | G (x, y. 2. %, y. 2, — 00) di 
(D) (11) 

, IE, Ye, 
= \9 V (a, y'.2',t) — 2 2 G (8, y, 2, x, y°, 2", — 00) di. 


(D) (12) 
Reportons-nous d’une part au dernier $ du chapitre IV, et d'autre 
part au théorème exprimé par l'équation (25) du chapitre V. Voici 
ce que nous pourrons alors conclure des équations (11) et (12). 
1° Les fonctions 


144 


9 
. . . D r 
étant continues dans le domaine (D), les fonctions = et V admet- 


. Q 
= 


tront, par rapport aux variables x, y, 2 des dérivées du premier 
ordre qui seront continues en chaque point situé à l’intérieur du 
domaine (D). 
2° Puisque d’après cela, la fonction 
7 IV 
ler 
admet par rapport aux variables x, y, 2 des dérivées du premier 
ordre continues en chaque point situé à l’intérieur du domaine (D), 
il résulte de l’équation (12) que, par rapport aux variables x, y, 2. 
la fonction V admet des dérivées du second ordre continues en 
chaque point situé à l’intérieur du domaine et que l’on a 


7 - 2 QUE 
AR Co? = 
autrement dit: 
= MO 
dans tout le domaine (D) et 
dV 
h"— —=hV 
2 HI 
; : Va 
en chaque point de la surface (S), la quantité aN étant une fonc- 


tion continue, limite vers laquelle tend uniformément l'expression 
D, (V) lorsque la distance à la surface (S) du point auquel se rap- 
porte cette expression tend vers zéro. 

Cela posé il ne reste qu'à s'assurer que la somme V de la série 
(7) satisfait aussi au 4-e point de l'énoncé du probleme qui nous 
occupe. C’est ce que l’on conclura immédiatement de l'équation (11) 
du chapitre précédent. 

En définitive le problème que nous nous étions proposé admet, 
comme nous l’avons annoncé, toujours une solution et il n’en admet 
qu’une seule. 

$ 29. Avant d'appliquer au Problème de Fourier réduit le ré- 
sultat que nous venons d'établir, démontrons, à eause de l'intérêt 
qu'il présente en lui-même, le théorème suivant: 

Si l’on désigne par {, un nombre positif quelconque et par (x, Yo: 2) 


145 


un point quelconque situé à l’intérieur du domaine (D), la fonction 
V sera une fonction analytique holomorphe des variables x, y, 2, t 
dans le voisinage du système de valeurs 2, Yo, 2: t de ces va- 
riables. 

Pour établir ce théorème, commençons par faire la remarque 
suivante: il résulte de l'équation (8) de ce chapitre et du théorème 
exprimé par l’equation (25) du chapitre V que la fonction w (x, y, 2, 5) 
considérée au chapitre IV se confond avec la fonction U, en rem- 
plaçant la fonction / (x, y, 2) par la fonction (£, + 9) U, et en po- 
sant £— — 0,. Cette remarque faite. il résulte de linégalité (9) de 
ce chapitre et des inégalités (15) et (23) du chapitre IV que l’on 
a dans tous les cas: 


| dU| „175 (&-+ 0)? : 
MON green (13) 
IN | 
£ Qt 
On a d’ailleurs 
e il ed Er 1 dU; arte 
Us, | une de mien u (14) 
(8) (8) 


en désignant par u, la valeur que prend, pour &=£, le nombre u 
défini par l'équation (3) du chapitre II. 

Il résulte de l'équation (14) que, dans le voisinage de tout point 
situé à l’intérieur du domaine (D), la fonction U, est une fonction 
analytique holomorphe des variables x, y, 2. Mais ce n’est pas pour 
en tirer cette conclusion, qui résulte du théorème connu rappelé au 
début du chapitre III. que nous avons écrit la formule (14). Con- 
sidérons le terme general: 


—ù f 
AG UE 
de la série (7). L'expression précédénte représente une fonction des 
variables x, y, 2, t analytique et holomorphe dans le voisinage du 
système de valeurs &,, Yo; 2: fo de ces variables. Posons: 
et 4 

Ae* 26%... @ nn) = y 2} — 6% (5) 
et cherchons une limite supérieure du module du coefficient C,,, ,,» 
A cet effet désignons par Ô un nombre positif assez petit pour que, 
pour toutes les valeurs réelles et complexes des variables x. y, 2, t, 
vérifiant les inégalités 


146 


(16) Iz—m|<d; | y-u|=6; 2 a = dé u|=6 


le premier nombre de l'équation (15) soit holomorphe. On n’éprouvera 
aucune difficulté à déterminer une valeur admissible de 0 connais- 
sant le nombre #, et la plus courte distance du point (4. Yo, 20) 
à la surface (S). Supposons que les variables x, y, 2, £ prennent 
toutes les valeurs réelles et complexes compatibles avec les inéga- 
lites (16) et soit alors M, une limite supérieure du module du pre- 
mier membre de l'équation (15). On aura 
(17) Cons un 
en vertu d’un théorème bien connu. 

En s'appuyant sur la formule (14) et sur les inégalités (13) et 
(9) et en remarquant que 


IA, |< V&2 


en vertu de léquation (11) du chapitre précédent, on trouvera ai- 
sement que l’on peut prendre: 


(18) JM, — (% —E @ Ar + 4,” = Q; a,” + Q, a) e + NP 
en désignant par @, le module de u, et par Qu, Qu, 9. Où, Qu 
9: et g des nombres positifs indépendants de l'indice X. 

Il résulte immédiatement des relations (17) et (18) que la fonc- 
tion V (x, y, 2, t) peut être représentée au moyen d'une série en- 
tière par rapport aux différences 


in, M— My Den — ln 


série qui sera absolument et uniformément convergente pour toutes 
les valeurs des variables +, y. 2, t vérifiant les inégalités (16). La 
fonction W sera donc bien analytique et holomorphe par rapport 
aux variables x, y, 2, { dans le voisinage du système de valeurs 
%o Yos os to de ces variables. C’est le théorème que nous voulions 
établir. 

Faisons remarquer que les relations (17) et (18) montrent que 
la série (7) est dérivable terme à terme par rapport à chacune des 
variables x, y, 2, t à condition, cela va sans dire, de ne considérer 
que des valeurs positives de { et de supposer que le point x, y, 2 
est situé à l’intérieur du domaine (D); j'ajoute que, lorsque l’on con- 
sidère seulement celles des dérivées de la fonction W qui sont de 
la forme 


147 


CA A 


; 
ot 


il est permis de supposer que le point (x, y, 2) est situé sur la sur- 
face (S) elle-même et on peut les calculer par la règle que je viens 
d’enoncer; e’est ce que l’on a déjà fait remarquer plus haut. 

$ 30. Voici, en ce qui concerne le Problème de Fourier réduit, 
la conséquence la plus immédiate du résultat établi au $ 28: lorsque 
ce probleme est possible, il n’admet qu’une seule solution et la so- 
lution unique de ee problème, quand elle existe, coïncide avec la 
fonction V (x, y, 2, t) définie par l'équation (7). 

Les termes mêmes dans lesquels nous avons posé le Problème 
de Fourier réduit impliquent, comme il est aisé de voir, que la 
fonction f (æ, y, 2) satisfait à des hypothèses beaucoup moins gé- 
nérales que celle qui a été adoptée à son sujet dans le problème 
énoncé au début de ce chapitre. Cependant, au lieu d'introduire dès 
maintenant ces hypothèses, proposons-nous d'examiner la manière 
dont se comporte la fonetion V (x. y, 2. t) lorsque la variable f tend 
vers zéro sans cesser de rester positive, en laissant d’abord à la 
fonction f (x, y, 2) toute sa généralité et en n'introduisant qu’en- 
suite des hypothèses de plus en plus restrictives. 

$ 31. L'expression (7) de la fonction V (z, y, 2, t) se prêterait 
mal à l'étude qu'il s’agit d'entreprendre et nous allons en faire con- 
naître une autre expression qui rendra cette étude très facile. A cet 


= 


effet considérons la fonction w (x, y, 2, £) définie par la formule (1) 


du chapitre VIII, à savoir 


Ave) 72 291,2, E)ları (19) 
(D) 


LIL 7 2 8) — 


e 


rapportons le plan du paramètre complexe £ à un systeme de eo- 
ordonnées rectangulaires (&, 9), ce qui donnera 


Ë— ap, (20) 
en désignant par @ et 3 des nombres réels, et envisageons, dans le 
plan du paramètre £, une suite infinie de contours fermés 

(CN CH. en 
Pour définir le contour (C,) portons sur la partie positive de l'axe 


des 3, dans le sens des £ positifs et à partir d’un point À, situé à une 
certaine distance À, de l’origine (2) des coordonnées (a, ß), un 


m 


148 


segment AB. Soient A’ et B’ les points symétriques aux points A 
et B par rapport au point @. Joignons les points A et 4’ par un 
demi-cerele AA” 4’ de centre 2, situé du côté des @ négatifs et, 
après avoir mené par les points B et B’ des parallèles à l’axe des 
@ et porté sur ces parallèles, à partir des points B et B’, dans le 
sens des @ positifs, des segments BB, et b’b’, ayant pour longueur 
commune la distance commune /, des points B et B’ à l’origine des 
coordonnées ©, joignons les points B, et 5’, par le segment B, b’.. 
Les longueurs À, et /, étant choisies comme on va l’indiquer im- 
mediatement, le contour B, BAA” A’ B’ B'; B, sera le contour (C,) 
que nous voulions definir. 

Occupons-nous d’abord de la longueur /,. Il résulte de l’inéga- 
lité (26) du chapitre VI qu'il existera une infinité de valeurs de 
l'indice % pour lesquelles on aura: 


3 
2 & E2 
(22) Sktr — 55 > IE 
\ 2 (Sr + &*) 
soit 


RENNES do 
la suite croissante formée par ces valeurs du nombre k à partir 
d’une valeur %, telle que l’on ait 
Ge + Eu > 2 @ 
en désignant par 0, un nombre positif de même nature qne le nom- 


bre désigné par ce symbole au début du chapitre VI. Cela posé 
nous prendrons 


EE (Es +it En, )- 


Quand à la longueur À, nous nous bornerons à l’assujettir à véri- 
fier les inégalités suivantes: 


(23) & <R, <1 


Cela posé considérons l’intégrale imaginaire 


m* 


ug; fen de td 
(Cm) 
prise, dans le sens direct suivant le contour C,, en supposant que 
t soit positif. Il résulte de l’équation (6) du chapitre VIII que l’on 
aura: 


m 


Ho "EE 7, 20; 


m = 00 


149 


Il est aisé de conclure de l'inégalité (5) du chapitre VIII et des 
inégalités (16) et (23) des chapitres V et VII que la partie de l'in- 
tégrale %,, relative à la partie 5’ b’,B,B du contour (C,) tend 
vers zéro lorsque m croit indéfiniment. Par conséquent, si l’on dé- 
signe par (/°,) la partie BAA’” 4A’ B’ du contour (C,). on aura: 


W(x,y, 2,4) — lım 2 ‚fe Ce er 5 (WE (24) 
m=00 © IT 
CS) 
l'intégrale du second membre étant prise suivant le chemin (/°,) du 
du point B’ au point B. 

Désignons par (/") une ligne qui ne se distingue de la ligne 
(T,) qu'en ce que l'arc 4’A’A est remplacé par un autre are 
de cerele de rayon quelconque À supérieur, comme À, à @ et que 
ses extrémités P’ et P, au lieu d’être symétriques par rapport à l’ori- 
gine des coordonnées 2 sont placées, la premiere sur la partie né- 
gative de l’axe des £ et la seconde sur la partie positive de cet axe 
à des distances du point © plus grandes que la longueur A mais 
d’ailleurs quelconques. Je dis que l’intégrale 


1 ee = 
— fe AT hs (25) 


prise suivant le chemin (7) du point P’ au point P tend, lorsque 
les points P’ et P s'éloignent indéfiniment, vers la limite vers la- 
quelle tend l'intégrale qui se trouve au second membre de l'équation 
(24) lorsque m croît indéfiniment. Pour le prouver, il suffit évidem- 
ment d'établir ceci: soient Q, et Q, deux points placés sur l’axe 
des 3 d'un même côté du point 2, la distance du point Q, au point 
© étant plus grande que celle du point Q,. l'intégrale 


fe Cm SRE 
© ABER (26) 
Qi Qo 
tendra uniformément vers zéro quand on fera croître indéfiniment 
la longueur 29, de quelque façon que varie en même temps la 
distance des points Q, et Q,. Pour nous assurer qu'il en est bien 
ainsi, designons par @, le troisième sommet du triangle, rectangle 
en (,, ayant le segment Q, Q, pour un de ses côtés et situé, par 
rapport à l'axe des 5, du côté des & positifs. Il est évident que l'in- 
tégrale (26) est égale à l'intégrale 
Bulletin III. 6 


Me 
we ':dE. 


(Q: 05%) 

Or en faisant usage des inégalités dont nous avons eu à nous ser- 
vir un peu plus haut, on prouvera aisément que l'intégrale (27) et 
par suite lintegrale (26) jouissent de la propriété annoncée. Done 
ce que nous voulions établir au sujet de l'intégrale (25) est démontré. 

Si l’on convient de représenter la limite, vers laquelle tend une 
intégrale imaginaire prise suivant le chemin (7) du point P' au 
P, lorsque les points P’ et P s’eloignent indéfiniment, en plaçant 
l'indice (7’) au bas du signe d'intégration, on pourra exprimer le 
résultat des considérations qui viennent d’être développées au moyen 
de l’equation suivante: 


(28) Mer — f* CAPE ENANTIE 
() 
C'est l'expression de la fonction V que nous voulions établir. 
$ 32. En vue des applications de la formule (28), il est indis- 
pensable de calculer l'intégrale définie suivante 


(29) N dE 
(N) 

où l’on a représenté par r et 4 deux nombres positifs et par u la 

fonetion de £ définie par l'équation (3) du chapitre II. 

Désignons par P, un point situé sur la partie négative de l'axe 
des 5 à une distance de l’origine supérieure au rayon À de l'are 
de cercle faisant partie de la ligne (7'), par P, le symétrique de 
P, par rapport à l'origine des coordonnées © et par (1”) la partie 
de (1) limitée par les points P, et P,. Posons ensuite 

4, —k aie 


(17) 


l'intégration étant effectuée du point P, au point P, suivant le che- 


Sr 


min (/"). Posons ensuite 


m — 


151 


en prenant la détermination positive du radical. Il viendra 
+ P+ip 

9 —nt2min 

7 e ndn 


La 


—p-tip 


UN —— 


en désignant par p un nombre positif eroissant indéfiniment lorsque 
les points P, et P, s’eloignent indéfiniment et en effectuant linte- 
gration suivant un chemin quelconque du point (—p—-ip) au point 
(+p--ip). Posons enfin 

n=mi--.$. 


nous trouverons: 


+r-Fip—m) 
2 —m2 1 
H=Te e (EH mi) d£. 
La 
—p+i@—m) 


On reconnaitra sans peine que lorsque p croît indéfiniment, l’in- 
tégrale précédente tend vers la même limite que l'intégrale: 
+? +? 
PAT: + Imi —% = 


e e (£-- mi) di a NME 

—p —F;) 
et on trouvera finalement pour l'intégrale (29) qu'il s'agissait de 
calculer, la valeur suivante: 


—rp—tt ae: us 
e dt = APTE (30) 


(N) 
$ 33. Voici une remarque qui nous sera utile tout à l'heure: 
soit p (£) une fonetion analytique de la variable complexe & définie 


pour toute valeur finie de £ dont le module est supérieur à une 
limite déterminée 0, et dont l’argument 0 satisfait aux inégalités 


Supposons que pour toutes ces valeurs de 5, la fonction p (£) 
soit holomorphe et que le module du produit q (&) £'*?. où p repré- 
sente un nombre positif différent de zéro, tende uniformément vers 
zéro lorsque le module de & croît indéfiniment, l’argument ne ces- 
sant de satisfaire aux inégalités (31). Dans ces conditions on aura: 


en désignant par # un nombre positif quelconque et en supposant, 
bien entendu, que le rayon À du demi-cercle formant la partie 
courbe de la ligne (7/') soit supérieur à 0, 

Rien n'empêche évidemment de prendre 


== + 
En faisant cela, on s’assurera très aisément que la relation (32) 
a bien lieu. 
$ 34 Pour simplifier le langage, j'introduis le terme de va- 
leur moyenne d'une fonction f (x, y, 2) en un point À (zo, 
Yo, 20) du domaine dans lequel elle est définie. Décrivons une sphère 
(2) de centre A et de rayon À assez petit pour qu'elle soit située 
tout entière dans le domaine, soit (D), dans lequel la fonction 
F (æ, y, 2) est définie. Désignons par do un élément de surface de 
la sphère (N) et considérons l’expression 


De 1 ” 


où l'intégrale doit être étendue à toute la surface de la sphère (N). 
Supposons que l'expression (33) tende vers une limite déterminée 
lorsque À tend vers zéro. Je désignerai cette limite par le symbole 
[F (&os Yo, 20)] et je Vappellerai valeur moyenne de la fonction f (x, 
y, 2) au point (&g. Yo: &). Il est évident que, si la fonction f (x, y, 2) 
est continue au point (X, Yo, &). Sa valeur moyenne en ce point ne 
se distingue pas de sa valeur au même point, mais il est clair que 
la fonction f (x, y, 2) peut être discontinue au point (2, Yo, &) et 
avoir cependant, en ce point. une valeur moyenne parfaitement dé- 
terminée. 

Passons à l'étude de la fonction V (x, y. 2, t), somme de la sé- 
rie (7). Si l’on porte la valeur (19) de la fonction w (x, y, 2, &) dans 
l'expression (28) de la fonction V et si l’on effectue un changement 
de l’ordre des intégrations, changement dont la légitimité est facile 
à établir, on trouve: 


153 


Mira) — nf NEE fe (ER y,2',De'idE. (34) 
(T) 

Désignons par a ace des points du domaine (D), points tels 
que la distance de chacun d’eux à la frontière (S) du domaine (D) soit 
au moins égale à une certaine longueur d, non nulle, mais que l’on 
pourra se fixer aussi petite que l’on voudra. En s’appuyant. d’une 
part sur la proposition exprimée par l'équation (32) et d'autre part 
sur la remarque faite au chapitre V au sujet de l'expression (18) 
du même chapitre, on reconnaîtra aisément que la différence 


p=ur=tË 
Net or mi ff ® 0) Br dE (35) 
(D) () 
où 7 représente la distance des points (x, y, 2) et (x, y’. 2’), tend vers 
zéro lorsque f tend vers zéro en restant positif, et cela uniformé- 
ment lorsque le point (x, y, 2) ne sort pas du domaine (D;). 
En vertu de léquation (30), la différence (35) peut être mise 
sous la forme suivante: 


1 Peu 
V (x, y, 2,t)— = y Were Es (36) 


à 
(D) 
Voici les conséquences que l’on tirera aisément du résultat au- 
quel nous venons d'arriver: 
1° Si la fonction f (x, y, 2) admet en un point (2: Yo, 20) Situé 
à l'intérieur du domaine (D) une valeur moyenne déterminée | f (xs, 
Ya; z0)] on a 


mary, 


t=0 


t 


20, À) — [F (a, Yo: 20)] (37) 


2° Si la fonction f (x, y, 2) est continue dans une partie (D,) 
du domaine (D), partie de ce domaine qui, pour à assez petit. puisse 
être considérée comme appartenant au domaine (D,), la fonction 
V (x, y, 2, t) tendra, lorsque { tendra vers zéro en restant positif 
et à condition que le point (x, y, 2) ne sorte pas du domaine (D,), 
uniformément vers f (x, y. 2). 

$ 35. Supposons maintenant que la valeur absolue de la fonction 
f (2, y, 2) ait une limite supérieure finie F' lorsque le point (x, y, 2) 
varie dans le domaine (D). Deux cas sont à distinguer suivant que 
h' est égal à zero ou à l'unité. 


154 


Soit d’abord k' — 0. Il résulte des relations (17) et (19) du cha 
pitre IV ainsi que des équations (28) et (32) de ce chapitre que 
l'expression: 


1 : 1 : 

2 7 (à > mr se DIT 3 is ENS 

(38)  V(x,7,2.0) am fe dE [we dE 
(T) (N) 


tendra vers zéro avec £ et cela uniformément dans tout le do- 
maine (D). 

Le second terme de la difference (38) ne se distingue pas du 
second terme de l’expression (36); on a done: 


Gy (De 2 a Un 
3 Be ets dE | fle.y',z)e 2 3 
27 Sn? 1? 


(2) (D) 


Pour calculer le troisième terme de l’expression (38) designons: 
par r la distance d’un point courant P (x, y, 2) à un point P' (x’, 


y, 2!) situé sur la surface (S), par r, la distance du point P’ (+, 


y", 2!) à l'élément de volume di, relatif à un point P, (x. Yı, &) 
et par y l'angle formé par la direction P'P, avec la normale en 
P' à la surface ($), cette normale étant dirigée vers l’intérieur du 
domaine (1). Si l’on pose 


U 


p (æ, Y 2,0, y',2')— 
2 5 lea 
a0) —= Een fre Yı, 2) COS y — fr CDR 
1672 fr = + | 
(D) 


on trouve facilement, à l’aide de l'équation (30), l'expression sui- 


vante pour la quantité cherchée: 


fl i 

(41) Sri fret dë= [9 (za e) US 
(7) (5) 

en désignant par ds’ l'élément de la surface (5) relatif au point 

(æ', y, 2°). 

Avant de tirer des relations précédentes les conclusions aux- 
quelles elles conduisent, établissons les relations analogues relatives 
au cas où l’on a #— 1. 

On conclut immédiatement des relations (36) et (39) du chapitre 


155 


IV, en s'appuyant sur le théorème exprimé par l'équation (32) de 
ce chapitre, que l'expression: 


1 1 : 
7 fm mire —16 ET —t£ E A9 
V (x, y, 2, t) ami Je dE jui Je dE (4) 
(T) (D) 


tend vers zéro lorsque f tend vers zéro en restant positif et cela 
uniformément dans tout le domaine (D). 

On aperçoit immédiatement qu’il suffirait d'étendre l'intégration, 
dans le second membre des équations (39) et (40), à tout l’espace 
(E) au lieu de la limiter au domaine (D) pour que les premiers 
membres des équations (39) et (41) deviennent identiques au pre- 
mier et au second termes de l'équation (42). Nous avons done: 


1 et Al ; geh Y 
= [ve dé —— [Fay,z)e # dr (43) 
et Sa #3 

(1) (E) 
1 SIE = Of)! Pe ld 1 / 
2m Je LIE Copper, vds (44) 
(1) (S) 
en posant: 
20 (a, y, 2. 2", y', 2°) = 

HN re) 
mn FC Yı, 21) COS y 5) — —e rd (45) 

1612 {27 a T1 | 

(E) 


Désignons par 1 le premier membre de l’une quelconque des équa- 
tions (39) ou (43). On trouve facilement 


I|ZF (46) 


en désignant, comme précédemment, par # une limite supérieure 
de la valeur absolue de la fonction f (x, y, 2). 

Soit À (x, y, 2, x‘, y', 2") le premier membre de l’une des équa- 
tions (40) ou (45). On trouve non moins aisément: 


pi 
I em =? 

AG y,2,2,y5%) 5, À 

me\tr 

Par conséquent, si l’on désigne par B (x, y, 2) le premier membre 

de l’une des équations (41) ou (44), on aura: 


156 


F 


E e & 
= — ds 
TT SN EN INT: 


(S) 


en désignant par r la distance du point courant (x, y, 2) à l'élément 


(47) BI(x, 7, 2) < 


ds de la surface (S). On prouvera aisément qu’il existe un nombre 
positif M dépendant uniquement de la nature de la surface (S) tel 
que l’on ait: 


I Fr 
(48) ee j\ de OM 
n2\ t r 


pour toute valeur positive de f. On aura done: 
(49) Bic) y, MF 


Voici ce que l’on peut conclure des inégalités (46) et (49) en se 
reportant aux relations qui nous ont permis de prouver que celle 
des expressions (38) ou (42) qui correspond aux valeurs données 
des quantités h’ et h tend uniformément vers zéro lorsque { tend 
vers zero: à tout nombre positif 7’ correspond un nombre positif 
C(T) indépendant de la fonction f (x, y, 2), tel que l'inégalité: 


(50) DES IN 
entraîne l'inégalité 
(bi) ea) ILE CCD) 


quelle que soit la position du point (x, y, z) dans le domaine (D) 
ou sur sa frontière (S). J'ajoute qu’il sera possible de remplacer 
C(T) par un membre indépendant de 7 dans chacun des cas où 


lonra 4 1ÿhou m >0. C’est ce que l’on vérifiera aisément au 
D 


moyen de l’expression (7) de la fonction V et en remarquant que, 
dans les cas indiqués, aucun des nombres &, ne peut être négatif. 

$ 35. Abordons enfin le cas où la fonction f (x, y, 2) est continue 
dans le domaine (2) et sur la frontière (S) de ce domaine et sup- 
posons d’abord que l’on ait k— 1. 

Je dis que la fonction % (x, y, 2, x’. y’, 2’) définie par l’&quation 
(45) tend, dans l'hypothèse où nous nous plaçons maintenant, uni- 
formément vers zéro lorsque ? tend vers zéro en restant positif. 


197 


Je rappelle que, dans l'équation (45), la lettre 7; représente la 
distance de l’élément de volume di, à un point P’ (x, y’, 2’) situé 
sur la surface (S). Cela posé, considérons une sphère (©) de centre 
P' et de rayon r, et posons 


3} : on 
HD gars |} (2, Yi: 2) cos y da (52) 
(2) 
en désignant par do l’el&ment de surface de la sphère (N), relatif 
au point (x, Y, 2). L'équation (45) donnera alors: 


La fonction 2 (r;) est manifestement une fonction continue de 7, 
ainsi que des coordonnés (#’, y’. 2‘) du point P’ de la surface (S) 
auquel elle se rapporte et l'on a 


lim 4(r)—0. 


r1=0 
Par conséquent, si l’on désigne par / une variable réelle et positive, 
il existera une fonction continue et positive &, (2) de cette variable, 
s’'annulant pour /— 0 et telle que les inégalités 

(EEE 

entraîne l'inégalité 

16)| £a 
quelle que soit la position du point P’ sur la surface (S). En outre, 


quelle que soit la position de ce point sur la surface (S) et quelle 
que soit la valeur positive attribuée à r,, on aura évidemment: 


an)|<R 


a] 2 z crinx | 
© Y Y ERA 
SE er) 1 Vals 
Br en 
er. | ve 
L2 


Posons 


158 


” 


A cause de ce qui vient d'être dit au sujet de la fonction 2 (r,). 


nous aurons: 


(54) Ah Ihe N 9 se en 

4in®t?ı 
D’ailleurs 
(55) ee 
et 

pe (+ r) 
Q={4t+l(+i}e © 

d’où 


(Hl 2 


re n 
9, <{4t+l(r-—+D}e CES 
Or la variable x ne peut dépasser le maximum L de la distance 
de deux points situés sur la surface (S), par conséquent: 
1 r? 


(56) Ne 


Nous sommes libres de disposer du nombre / à notre convenance; 


— 


4t 


4 Sy 
faisons I=\j;. Il est aisé de voir qu'il résulte alors des inégalités 


(54), (55) et (56), que l’on a: 


(CNE 
OP, ya ci y2l)| < —— 
| (x, y, 2,2" y a 


en désignant par € (f) une fonction de £ tendant vers zéro lorsque 
la variable positive £ tend vers zéro. A cause de cette inégalité, les 
relations (44) et (48) donnent: 


1 | 

ES Dis = 

(67) zafwe dE 
(7) 


inégalité qui prouve que le troisième terme de l’expression (42) tend, 
avec f, uniformément vers zéro dans tout le domaine (1). D'autre part 
le second terme de la même expression tend, dans les mêmes con- 


159 


ditions, on le prouvera aisément, uniformément dans (D) vers f(x. 
y, 2) en outre, comme nous l’avons vu plus haut, toute l'expression (42) 
tend uniformément vers zéro lorsque f tend vers zéro en restant, 
bien entendu, positif. Nous arrivons par conséquent au théorème 
suivant: Lorsque la fonction f (x, y, 2) est continue dans tout le 
domaine (D) et sur sa frontière (S) et lorsque de plus W’—= 71, la 
fonetion V (x, y. 2. t), définie par la serie (7). tend, lorsque f tend 
vers zero en restant positif, vers f (x, y, 2) uniformément dans tout 
le domaine (D). 

Passons au cas où A’—= 0. Si la fonction f (x, y. 2) ne s’annule 
pas sur la surface (S), le théorème précédent ne peut s'étendre au 
cas actuel; cela est évident parce que, lorsque  — 0, la fonction 
V (x. y, 2, t) est constamment nulle sur la surface (S). 

Par conséquent, dans le cas où "= et où la fonction f (x. 
y. 2) ne s’annule pas sur la surface (S), il n'y a rien à ajouter à ce 
qui résulte déjà des faits établis dans les deux $$ précédents. 

Supposons done que la fonction f (æ. y. 2) sannule sur la sur- 
face (S). Dans ce cas on peut, sans rompre la continuité de la fone- 
tion f(x. y, z) la prolonger au-delà du domaine (/)) dans tout l’espace, 
en convenant de lui attribuer la valeur zéro dans tous les points 
de l’espace situés à l'extérieur du domaine (1). La fonction 7 (x, y, 2) 
étant prolongée de cette facon, les intégrales (39) et (41) coïneide- 
ront, la première avec l'intégrale (43) et la seconde avec l'intégrale 
(44). Par conséquent, dans l’hypothèse où nous nous sommes placés, 
volei ce qui arrive lorsque # tend vers zéro en restant positif: le 
troisième terme de l'expression (38) tend uniformément vers zero et 
le second vers f (x. y, 2). D'ailleurs, l'expression (38) toute entière 
tend uniformément vers zéro. Nous avons donc le théorème suivant: 
lorsque la fonction f (x. y. 2), continue dans tout le domaine (D), 
s’annule en outre sur la surface (S). la fonction V (x, y, 2, t) définie 
par l'équation (7) et relative au cas où 4’ — 0, tend, lorsque t tend 
vers zero, vers f (x, y, 2) et cela uniformément dans tout le do- 
mine (/)) 

$ 37. Résumons les résultats acquis dans ce chapitre. Le pro- 
blème posé en tête de ce chapitre doit être considéré comme une 
forme plus générale du Problème de Fourier réduit. Ce problème 
admet toujours une solution et il n'en admet qu'une. Nous avons 
obtenu deux expressions différentes de la solution unique V (x, y, 2, t) 
du problème considéré: l'expression (7) et l'expression (28). En de- 


160 


hors des propriétés qui caractérisent la fonetion W (x, y, 2. t), solu- 
tion du problème en question, cette fonction jouit des propriétés 
suivantes: 

19 Si l'on désigne par (2,. Yo, &) un point situé à l'intérieur 
da domaine (1) et par f, un nombre positif quelconque différent 
de zero. la fonction F est ($ 29), dans le voisinage du système de 
valeurs (29. Yo, 20. fo) des variables dont elle dépend, une fonction 
analytique holomorphe de ces variables. 

2° Lorsqu’en un point (Xg, Yo; 20), situé à l’intérieur du domaine 
(D), la fonction f (x, y. 2) admet ($ 34) une valeur moyenne dé- 
terminée | (&, Yo, &)l, l'expression V (x, Yo: 2, t) a, lorsque t tend 
vers zéro en restant positif, la quantité [f (2. Yo; 20)] pour limite. 

30 Supposons que dans chaque point du domaine (1);), intérieur 
au domaine (D) et tel que les distances des points du domaine (1);) 
à la surface (S). frontière du domaine (/)) aient une limite infé- 
rieure 0 différente de zéro, la fonction f (x, y, 2) soit continue. Dans 
ce cas ($ 34), dans le domaine (D,), la fonction V (x, y, 2, t) tend 
uniformément vers f (x. y. 2) lorsque t tend vers zéro en restant 
positif. 

49 Lorsque la valeur absolue de la fonction f (x, y, 2) définie 
dans le domaine (D), a une limite supérieure finie #, il correspond 
($ 35) à tout nombre positif 7, un nombre positif C (1'), fonction 
du nombre 7' seul. tel que l'inégalité 


DAC I 
entraîne l'inégalité 
V(& y, |<CDF 


quelle que soit la position du point (x, y, 2) à l’intérieur du domaine 
(D) ou sur la frontière (S) de ce domaine. En outre, lorsque # = 0 
ou lorsque l’on a à la fois h— 1 et > 0, le nombre € (7) a une 
limite supérieure finie indépendante de 7! 

5° Supposons que la fonction f (x, y, 2) soit continue dans tout 
le domaine (D) ainsi que sur la frontière (S) de ce domaine. Sup- 
posons en outre que. dans le cas particulier où A’— 0, la fonction 
f (x, y, 2) s’annule sur la surface (S). Dans ces conditions ($ 36) 
la fonction V (x, y, 2, t) tend, uniformément dans tout le domaine 
(D), vers / (x, y, 2) lorsque t tend vers zéro en restant positif. 

On voit que le Probleme de Fourier réduit, tel que nous l'avons 
énoncé dans l’Introduction, ne peut admettre qu'une solution unique, 


161 


laquelle, quand elle existe, se confond avec la fonction V (x, y, 2, t). 
Pour que le problème de Fourier réduit admette une solution, il suf- 
fit que la fonction f (x, y, 2), définie dans le domaine (1)), admette, 
pour sa valeur absolue, une limite supérieure finie et que cette 
fonetion, sans avoir forcément des valeurs périphériques constituant 
une fonetion continue, soit continue en chaque point situé à l’inte- 
rieur du domaine (2). Ces conditions de possibilité du Probleme de 
Fourier réduit sont non seulement suffisantes mais aussi nécessaires. 
En effet, si la fonction / (x. y. 2) n’était pas continue en chaque 
point situé à l’intérieur du domaine (D), la fonction continue V (x, 
y. 2, t) ne pourrait pas, dans les conditions précisées dans l'énoncé 
du problème, tendre uniformément vers / (x, y. 2). D'autre part, la 
fonction f (x, y, 2) étant continue en chaque point situé à l’intérieur 
du domaine (1), si sa valeur absolue n'avait pas une limite supé- 
rieure finie. si par conséquent, lorsque le point (x, y, 2) tend vers un 
point situé sur la surface (5), la valeur absolue de la fonction / (x, 
Y, 2) pouvait croître indéfiniment, la fonction V (x, y, 4, t), solution 
du Probleme de Fourier réduit, ne pourrait pas, comme l’exigerait 
l'énoncé, avoir, pour sa valeur absolue, une limite supérieure indé- 
pendante des variables x, y. z, lorsque £ ne sort pas d’un intervalle 
de la forme (0, 1') où 7 représente un nombre positif. 


X. Réduction du Problème de Fourier à sa forme réduite. 


$ 38. Reportons-nous à l'énoncé du Problème de Fourier tel qu'on 
le trouve au début de l’Introduction. Pour le ramener à la forme 
réduite, je supposerai que les dérivées 


existent et jadmettrai que ces dérivées ainsi que la fonction q elle- 
même sont des fonctions continues de la variable non négative f et 
des coordonnées du point de la surface (S) dont elles dépendent. 
Designons par @, un nombre positif et considérons une fonction 
u (x, y, 2, t) vérifiant l'équation 
Au—ou—=0 

à l’intérieur du domaine (D) et satisfaisant à la condition aux li- 
mites: 


, du 
h ee u + p. 


162 


Si, comme je vais l’admettre, le nombre 0, est assez grand. ia fone- 
tion u existera, nous saurons la caleuler (chapitre II) et elle sera 
parfaitement déterminée (chapitre III). Designons, comme dans l’In- 
troduction, par V (x, y, 2, t) une solution du Problème de Fourier, 
en admettant provisoirement qu'elle existe, et posons: 


V= V, +u. 
Le problème de la détermination de la fonction V, se distinguera 
du Problème de Fourier réduit en cela seul qu’au lieu de satisfaire 
à l'équation 

Le 

ec 
an oi 
à l’intérieur du domaine (1). la fonction V, satisfera, à l'intérieur 
de ce domaine à l'équation suivante: 


A 


x © 
ESS L a —— 


r, : 
À a! (X, Y; 2; t) 


9 
en posant 
i ou 

(1) F(a,y, 2,1) — HU IE: 

Supposons provisoirement qu'il existe une fonction W (x, y, 2, t) 
jouissant des propriétés suivantes: 

1° Pour toute valeur positive de f, cette fonction est continue 
dans tout le domaine (D) et sur sa frontière (S), et elle satisfait 
à l'équation 


W 
(2) A vn, tF@y2 t) 


à l'intérieur du domaine (/)). 
20 Pour toute valeur positive de f, on a 


L D 1 d De f] 
(3) h N — kW 
sur toute la surface (S). 

3° Lorsque {tend vers zéro en restant positif, la fonction W (x, 
y, 2, t) tend uniformément vers une fonction des variahles x, y, 2, 
continue dans tout le domaine (/)) et sur sa frontière (S), mais d’ail- 
leurs quelconque. 

Si la fonction W existait, on pourrait poser 


Re AO 


165 


et la détermination de la fonction V, dépendrait du Problème de 
Fourier réduit. 

Nous arrivons done à la conclusion suivante: il suffirait de trou- 
ver pour la fonction W une expression satisfaisant aux conditions 
énoncées ci-dessus pour avoir le droit d'affirmer que la réduction 
du Problème de Fourier à la forme réduite est effectuée. 

On verra au $ suivant qu'il est aisé de présenter une expression 
de la fonction W vérifiant toutes les conditions voulues. 

$ 39. Pour plus de généralité nous allons faire abstraction de 
l'expression (1) de la fonction F (x, y. 2, t) et, au lieu de supposer 
qu’elle jouisse de toutes les propriétés que lui assure cette expres- 
sion, nous nous bornerons à admettre que: 

1° La fonction F (x, y. 4. t) elle-même ainsi que les dérivées 

OF 02F 


He © 


sont des fonctions continues des variables x, y. 2, t à l’intérieur du 
domaine (1) et sur sa frontière (S) pour toutes les valeurs non né- 
gatives de f. 

2° Les dérivées 


OF oE ; OF 
; et — 5 
0x? dy de 0) 


existent et sont continues en chaque point situé à l’intérieur du 
domaine (D) et pour toute valeur non négative de #. 

Considérons les fonctions harmoniques U,, U,, U, ... dont l’exis- 
tence a été établie au chapitre IV et posons: 


4, (N) = fF( y, 2, 1) U.(æ, y, 2) di (6) 
(D) 
en désignant, comme nous l'avons fait eonstamment, par di l'élément 


de volume relatif au point (x, y, 2). 
Nous aurons: 


164 


Envisageons maintenant la fonction de Green généralisée G (x, y, 2, 
x’, y', 2’, &) relative aux valeurs données de h’ et het, en désignant 
par a un nombre positif assez grand pour que, pour = — 4. la 
fonction G n'offre pas de singularité, posons 


u 


| BZ) = / Ex, y, 2,2) G(&, y, 2,2, y, 2, — a) di 
(8) J (D) 


f 1 


| Ro (2, y, 2;t) = (x, y',2',t) G(x, y, 2, &',y', 2’, — a) di. 
(D) 
Ensuite, considérons la fonction V (x, y, 2. t) définie par l’équation (7) 
du chapitre précédent. Changeons dans l'expression de cette fonction 
t en / et designons par ® (x, y. 2. À n) ce qu’elle devient en y 
posant: 


® F(x, y, 2,7) 2a un 


(ONG 7 2) DR + -a?F(x,y,2,n). 
Il viendra: 
D (x, y, 2, A,n) = 
00 = k 
(0) = Sy", (n) — 2a y’, (ma: w,(n)YU, («,y,2,)e 


Il résulte des propriétés de la série (7) du chapitre précédent 
que, si l’on se borne à considérer, comme nous allons le faire, les 
valeurs réelles de A, la fonction ® ne pourra être regardée comme 
définie par l'équation (10) que pour les valeurs positives et non 
nulles de À Convenons de prendre pour valeur de l’expression 
D (x, y, 2. 0, n) la valeur (9) de la fonction / (x, y. 2). Les théorèmes 
résumés au dernier $ du chapitre précédent nous permettront alors 
d'affirmer ceci: lorsqu’aueune des variables 2 et 7 ne sort d’un in- 
tervalle de la forme (0, T) où 7’ représente un nombre positif quel- 
conque, la valeur absolue de la fonction ® aura une limite supé- 
rieure finie et elle sera continue pour toutes ces valeurs des va- 
riables À et 7 et pour toutes les positions du point (x, y, 2) dans 
le domaine (1) ou sur sa frontière (S) en exeeptant toutefois les 
systèmes de valeurs où les deux circonstances suivantes se présen- 
teraient à la fois: le paramètre 2 est nul et le point (x, y, 2) se trouve 
sur la surface (S); dans ce cas la fonction ® sans cesser d’être 
limitée et d’être continue par rapport aux variables æ, y, 2, 9 ne 
serait plus continue en général, par rapport à 2. 


169 
Ces remarques faites, posons: 


Q (x, y. 2, 4, n) = f D(x',y'.2', 2,1) G(x, 7,2 x',y',z, — a)di, (11) 
(D) 
ce qui donne 


09 


en vr, (n) —2ap(n) Haïu(r) 77 rt an 
Q (x, y,2, À, n= >» = —< (l,6 (12) 
et envisageons la fonction X (+, y. 2, t) définie par l'équation sui- 
vante: É 

« AE Yet ; 
K (x, y, 2,0) = —F(x, y, 2, t) + — 1 (y en men ober)  \(8)) 


ot 


— yo (,y,2,t—n,n)dn 


où À représente la fonction définie par la premiere des équations 
(8). Je dis que, pour la fonction demandée W (x, y, 2. t), on peut 
adopter l'expression suivante: 


May 2,0) — fx (2, y", 2’, t) (x, y, 2, x, y", 2, — a) di’. (14) 
H D) 


Pour le démontrer, j'observe d’abord ceci: il résulte des remar- 
ques faites au sujet de la fonction ® que la fonction Q (x. y. 2. À, 9) 
sera une fonction continue des cinq variables dont elle dépend pour 
toute position du point (x, y. 2) à l’intérieur du domaine (D) ou sur 
sa frontière et pour tout système de valeurs non négatives des pa- 
ramètres À et 7; en outre pour tout systeme de valeurs non négatives 
des paramètres 2 et 7 et pour toute position du point (x. y, 2) à l'in- 
térieur du domaine (1), les dérivées 


existeront et seront continues. Il résulte de ces remarques, de l’équa- 
tion (13) et de la première des équations (8) que, pour toute valeur 
non negative de f la fonction K (x, y, 2, t) sera, quelle que soit la 
position du point (x, y, 2) dans le domaine (D) ou sur sa frontière 
(S). une fonction continue des quatre variables dont elle dépend 
et que les dérivées 

OR NOR IK 


À et 
Ir cy DE 


=] 


Bulletin III. 


166 


existeront et seront continues pour toute valeur non négative de # 
et pour toute position du point (x, y, 2) à l’intérieur du do- 
maine (D). 

Cela posé, voici ce qui résulte de l'équation (14): la fone- 
tion W (x, y, 2, t) est continue pour toutes les valeurs non néga- 
tives de t et pour toutes les positions du point (x, y. 2) dans le 
domaine (1) ou sur sa frontière (S), à l'intérieur de ce domaine 
elle vérifie l’équation: 


(15) AW—=aW—K (x, y,2,t) 

et elle satisfait sur la surface (S) à la condition: 
‚aW e 

(16) h IN = JOUE 


Assurons-nous maintenant de l'existence et de la continuité de la 
dérivée 
oW 
ot 
Observons à cet effet que les équations (14), (13), (12) et (8) donnent: 


9 Fr h ; 
(17) W (x, Y ab = — (2, y, 2, t) + — zz FE (&, y, 2; t) 


Bene n)dn 


en posant 


= z ap! (7) — 2ay", 1 a? 4h, (n) 
(8) 57,24 D DE pr Œ ape en | 


k=1 


Or il est aisé de conclure des théorie développées aux chapitres 
VIII et IX ceci: 


19 On a: 
OBEN v. va) 2ayı, (n)+a?yi(n) —5,2 
(sa a er GE 


la serie du second membre étant absolument et uniformément con- 
vergente lorsque le point (x. y, 2) se déplace d’une façon quelconque 
dans le domaine (D) et lorsque la paramètre 2 prend des valeurs 
réelles quelconques non négatives. 

29 On a: 


167 


5 CES. 3 OU 5 
BR 7, 20; DE re HÈE (20) 
ON 
Par conséquent la dérivée on jouit des propriétés voulues et l’on a: 
oW JR OR, OH, i 
nn een ya) 


ee 
© 
— [AB st" Dr 


ou, à cause de (20): 


oW Oh, dE, = ae 
= = La u FR -/3 Bt y at— 117 d7. 
0 
Cette équation et l'équation (17) donnent: 
IWW ck: 
a Ban (21) 


ee fÉserst-n DB pat) dr. 


Remarquons maintenant que l’on a identiquement: 


© B u n) a B (x, y; = 2, n) + (ES Y, 23 A) OR 


en vertu des équations (12), (18) et (10). A cause de cette identité, 
les équations (13) et (21) donnent: 


oW 
re W—- K — F(x, y, 2, t) 


et il résulte de la comparaison de cette équation avec l'équation 
(15) que la fonction W vérifie l'équation suivante: 


- LANE 1er y, 2 t) 


où 


AN 


dans tout le domaine (D) et pour toute valeur positive de f. Ce ré- 
sultat acheve de prouver que l’expression (14) de la fonetion W jouit 
bien des propriétés annoncées. Done la réduction du Probleme de 
Fourier à la forme réduite est effectuée. 


=] 
m 


168 


XI. Table des matières. 


pages 

"Introdugtione "a al. ge Ve Mer un 2 EPP RE © 

= Définition de certaines notations. Theorie des potentiels généralisés . 7% 
III. Théorèmes généraux relatifs à l'équation aux dérivées partielles 


AUS Eu 0" ONE ee CT ITR CET CRE 
IV: Etude de 1a fonchon 44. 00 © eu CON CT 
V. La fonction de Green généralisée . . . . : © PRE PAL OS 
VI. Existence des fonctions harmoniques dans le cas sn et apa 
tion à ces fonctions des théorèmes de M. Stekloff . . . . . . 116 
VII. Application des fonctions harmoniques à l’etude de la fonction de Green 
PEIIETABEE = RE nl A 
VIII. Applications diverses des théories’ oe en 1155; 
IX. Solution du Problème de Fourier réduit. . . . . . . . . . . 14 
X. Réduction du Problème de Fourier à sa forme réduite . . . . . 161 
3]: Table des matières, .. „vente 2. CN. CPC 6 


7. MM. S. NIEMENTOWSKI m. ce. et M. SEIFERT. Nowe dwuchinolyle. 

(Neue Dichinolyle). (Bichinolyles nouveaux). 

Aus 2,2’-Diamino-diphenyl und der homologen Verbindung, dem 
4,4'-Bimethyl-2,2’-diaminodiphenyl wurden neue Dichinolyle darge- 
stellt durch Anwendung der Skraup’schen Reaktion in der von 
Chr. A. Knueppel') vorgeschlagenen Modifikation. 

8.8°-Dichinolyl 
2 VG rn 
| 
DEZ 
N 
N 
4 en 
| | 
DNA 
bildet glänzende Blättchen. auch sechsseitige Tafeln vom Schmelz- 
punkt 205—207°. Praktisch unlöslich in Wasser, Benzin und Äther 
löslich in heißem Alkohol, Aceton, Benzol, Tetrachlorkohlenstoff; 
sehr leiebt löslich in Chloroform. Sehr widerstandsfähig gegen 


Einwirkung chemischer Agentien. 
Chlorhydrat C,, H,, N, . 2HCI. Mattweiße, konzentrisch verwach- 


1) Chr. A. Knueppel B. d. chem. Ges. 29. 703. (1896). D. R. P. No. 87,334 


169 


sene Kryställchen. Bromhydrat C;; Hs N,.2HBr und Jodhydrat 
C;s Hs N,.2HI wurden anstatt erwarteter Ammoniumbasen bei der 
Einwirkung von Jodmethyl resp. Äthylenbromid im Rohr erhal- 
ten. Nitrat C,, H,, N. 2HNO, mikroskopische Täfelchen. 

Sulphat C;, H,, N,.H, SO, + lag; weiße Kryställchen. 

Chloraurat Cs H,, N, . 2HAuCI,, goldgelbe Nadeln. 

Platinsalz C,, H,, N, . H,PtC],. braungelber Niederschlag. 


5.5-Dimethyl-8.8-diehinolyl 
CH, 


ZA AN 
NG 
N 
N 
« à £ à 


NEA 
| 


CH; 

gelbliche, baumartig verwachsene Nadeln und Blättehen vom Schmelz- 
punkt 2150 In organischen Solventien leicht löslich, in Wasser 
und Äther unlöslieh. 

Chlorhydrat C,, H,,N, .2HCl. mikroskopische weiße Nadeln. 

Nitrat C,o H,4 N; .2HNO,,. gelbe Spissen. 

Lwöw, Januar 1905. Laboratorium für allgem. Chemie der Technischen 
Hochschule. 


8. MM. L. BYKOWSKI et J. NUSBAUM m. c. Dalsze przyczynki do morfo- 
logii ryby pasozytniczej kostnoszkieletowej Fierasfer Cuv. (Weitere 
Beiträge zur Morphologie des parasitischen Knochenfisches 
Fierasfer Cuv.). (Contributions à la morphologie du téléostéen parasite 
Fierasfer Cuv. — Suite). 

Il. Zur Kenntnis der Körperdecke und der Hautsinnesorgane. 
Über den histologischen Bau der Kürperdecke finden wir in der 

Monographie Emery’s äußerst wenig. Er beschreibt die Epidermis 

als mehrschichtig und aus gewöhnlichen Epithelzellen und großen 

Schleimzellen bestehend (vergl. Fig. 59. in der erwähnten Mono- 

graphie), die Cutis als eine bindegewebige Schicht. Es ist inter- 


170 


essant, daß die Haut sehr durchsichtig ist (bei jungen Exemplaren 
ist überhaupt der ganze Körper in gewissem Grade durchsichtig). 
In der tiefen Schieht der Cutis befinden sich Gruppen von Pigment- 
zellen, deren Verteilung und Farbe von Emery genau beschrieben 
worden sind. 

Bei einer jugendlichen Form von Fierasfer dentatus besteht das 
Hautepithel (Fig. 1.) aus folgenden Elementen: in der Tiefe tritt 


A NE 
er 
ante ile 


eine Schieht Zellen hervor, die sehr scharf konturiert. kubisch, 
pyramidenförmig, oder von ganz unregelmäßiger Form sind, weit 
von einander abstehen. rundliche oder ovale Kerne und feinkörni- 
ges, helles Plasma enthalten; diese Zellen sitzen mit etwas verbrei- 
teter Basis der membrana basilaris direkt an. Naeh außen von 
dieser Zellenschieht finden wir 2—4 Schichten großer, polygonaler 
Zellen mit verhältnismäßig kleinen, rundlichen, oder ovalen Kernen 
und mit ganz homogenem und sehr hellem Plasma, welches die 
Durchsiehtigkeit der Epidermis bedingt. Der Kern ist von einer 
dünnen Schicht eines mehr körnigen Plasmas umgeben, welches Fort- 
sätze in das umgebende homogene Plasma entsendet. Zwischen die- 
sen Zellen liegen äußerst kleine, spindelfürmige oder schwach ver- 
ästelte Zellen, arm an körnigem Plasma und mit länglichem Kerne 
verschen. Diese Zellen tingieren sich intensiver als die umgebenden 
Epithelzellen. liegen in engen Spalten zwischen diesen letzteren und 
erinnern durch ihren ganzen Habitus noch an Bindegewebsele- 
mente, die wahrscheinlich zwischen diese Zellen eingedrungen sind. 


+= 
-] 
+ 


Ob sie vielleicht in situ aus Epithelzellen selbst in jüngeren Sta- 
dien hervorgegangen sind. wie es z.B. T. Kodis für die Wander- 
zellen im Epithel des Froschlarvenschwanzes (Arch. Anat. Phys. 
phys. Abt. 1889.) angenommen hat, oder ob sie nur stark modi- 
fizierte, gepreßte Epithelzellen selbst darstellen, können wir nicht 
entscheiden. Ganz oberflächlich liegst eine Schicht abgeplatteter 
Epithelzellen mit feinkörnigem Plasma und verlängerten Kernen. 
von einer feinen, dünnen. homogenen Cuticula überzogen. Man kann 
folgende Typen von Drüsenzellen in diesem Epithel unterscheiden: 
1) tief liegende, geschlossene, mehr oder weniger ovale, sackfürmige 
Drüsenzellen, deren Sekret fein granuliert erscheint, wobei die Granula 
sich bei Haematoxylin-Eosin-Färbung sehr stark rot, bei der Biondi- 
Heidenhain’sehen Dreifärbetinktion dunkel-rot. bei Mucinkarmin- 
Färbung intensiv rot, bei der Eisenhaematoxylinfärbung tief schwarz 
tingieren; 2) Zellen von demselben sekretorischen Charakter, aber 
von kolbenförmiger Gestalt, die sich mit einem langen Halse nach 
außen öffnen; in den Zellen beider Arten liegt der Kern an der 
Basis; 3) rundliche, nahe der Oberfläche liegende Zellen, mit einem 
ganz hellen, mehr oder weniger homogenen Sekretinhalte, welcher 
durch eine ansehnliche Öffnung nach außen ausfließt, und sich bei 
der Eosin-Haematoxylinfärbung und bei der Anwendung der Biondi- 
Heidenhain’schen Dreifärbemischung bläulich, bei der Färbung mit 
Muein-Karmin rot tingiert; 4) rundliche oder ovale, geschlossene 
Zellen. die ganz oberflächlich liegen und einen zähen. homogenen 
Inhalt besitzen, der sich sehr intensiv rot mit Eosin-Haematoxylin 
und rötlich bei Mucinkarminfärbung tingiert. 

Was die großen, hellen. homogenen Epithelzellen anbelangt, so 
halte ich dieselben für Schleimzellen in untätigem Zustande. Wenn 
es wirklich Schleimzellen wären, so könnte man sagen, daß die 
Epidermis des jugendlichen Fierasfers aus zwei Schichten gewöhn- 
licher Epithelzellen besteht, einer basalen und oberflächliehen und 
aus dazwischen liegenden 2—4 Schichten Drüsenzellen. Übergangs- 
stadien von den erwähnten, großen, hellen, polygonalen Zellen zu 
den tätigen Schleimzellen habe ich jedoch nicht gesehen. 

An der Bauchseite des Rumpfes, in der Mittellinie, von der 
hinteren Grenze des Kopfes bis zum Anfange der Analflosse ver- 
läuft bei der jugendlichen Form von Fierasfer dentatus eine starke 
Hautfalte, in welcher die Epidermis einen eigentümlichen Bau auf- 
weist; sie besteht nämlich aus einer basalen Schicht von hohen, 


172 
etwa kolhbenförmigen, oben verbreiteten. und kernhaltigen, unten 
sehr verengten und der membrana basilaris aufsitzenden Zellen, 
wobei hier diese Membran an Querschnitten sehr gefaltet erscheint. 
Die hellen, homogenen, großen Zellen bilden hier größtenteils nur 
eine einzige Lage, sind sehr hoch und zylinderförmig. Die ober- 
flächliche, aus abgeplatteten Zellen bestehende Epithelschicht zeigt 
hier die gleichen Verhältnisse, wie an anderen Körperstellen; tätige 
Drüsenzellen habe ich in dieser Falte niemals gesehen. 

Die Lederhaut besteht bei der jugendlichen Form von F. den- 
tatus aus einer ganz homogenen Basilarmembran. die direkt unter 
der Epidermis liegt und mit dicht von unten ihr anliegenden, 
länglichen Kernen versehen ist. Unter dieser Membran finden wir 
eine Schicht von lockerem, fibrillären Bindegewebe. welches viele, 
stark verlängerte, spindelförmige Zellen enthält; die Bindegewebs- 
fasern verlaufen größtenteils in zirkulärer (querer) Richtung, pa- 
rallel zur Körperoberfläche; hie und da findet man auch kleine 
Bündel von vertikal verlaufenden Fasern. 

Bei ganz ausgewachsenen Exemplaren von Fierasfer, und zwar 
F. acus, verändern sich die Verhältnisse im Bau der Hautdecke 
folgendermaßen. Die Epidermis besteht aus mehreren (4—6) Schichten 
polygonaler Zellen, wobei eine basale und eine peripherische Schicht 
nieht mehr zur distinkten Differenzierung gelangen; hie und da 
tritt eine oberflächliche Schicht etwas abgeplatteter Zellen deut- 
licher hervor. Die großen, hellen, homogenen Zellen bilden nicht 
mehrere Schichten, sondern liegen nur in einer, stellenweise in 
zwei Schichten. Auch hier sind die interstitiellen, kleinen, spindel- 
förmigen Zellen zwischen den Epithelzellen, besonders aber zwi- 
schen den großen Schleimzellen entwickelt, indem sie gewisser- 
maßen ein Stützgerüst des Epithels bilden. 

Unter den Drüsenzellen finden wir dieselben Formen, welche 
auch bei jugendlichen Exemplaren hervortreten. Bei ausgewachsenen 
Individuen ist die membrana basilaris nicht entwickelt, ‘die binde- 
gewebige Schicht der Lederhaut ist viel stärker und grobfaseriger 
geworden und enthält auch elastische Elemente. welche haupt- 
sächlich in dem hellen Bindegewebe, das die Seitenkanäle beider- 
seits umgibt, entwickelt sind. Längs des Seitenkanals dringt bei 
einem ausgewachsenen F. acus (an Querschnitten) die Cutis tief 
keilförmig zwischen die Muskeln hinein, und enthält eine Art 
Schuppe, die in der Mitte stark vertieft ist und aus einer hyali- 


175 


nen. strukturlosen Substanz besteht, der spärliche, plasmaarme 
Zellen dieht anliegen; sie bildet eiue Stütze für das Sinnesorgan. 
Ein Teil des Cutisgewebes ist zu beiden Seiten des Seitenkanals 
besonders modifiziert und stellt am Querschnitte zwei keilfürmige, 
helle Streifen dar, die lateralwärts vom gewöhnlichen Bindegewebe, 
von innen durch die erwähnte Schuppe begrenzt sind. In den Inter- 
vallen zwischen den Sinnesorganen sind keine Schuppen vorhanden, 
die beiden hellen Streifen verlaufen aber ununterbrochen längs der 
ganzen Seitenlinie. Die erwähnten Streifen. welche Emery richtig 
abgebildet. aber deren Bau nicht näher beschrieben hat. bestehen 
aus sehr zartem, hellem Bindegewebe. welches eine ganz durch- 
sichtige Interzellularsubstanz, sehr spärliche, collagene Fasern ent- 
hält und mit vielen Zellen versehen ist, welche spindelförmig sind 
und sich beiderseits in äußerst lange, quer durch den ganzen Streifen 
verlaufende Fasern verlängern. Emery hat sie richtig abgebildet. 
Außer diesen Elementen enthalten noch die Streifen viele, zarte, 
elastische Fasern. die größtenteils parallel zur Kürperoberfliche 
quer durch den Streifen zwischen den genannten Zellen verlaufen 
und sich ein wenig verästeln; eine kleine Anzahl von elastischen 
Fasern verläuft auch in der Cutis außerhalb der Seitenlinie. die 
aber um so schwächer hervortreten, je mehr sie sich von dieser 
entfernen. Diese elastischen Elemente färben sich sehr intensiv mit 
der Weigert'schen Fuchsin-Resoein-Methode. 

Was den Verlauf des Seitenlinienkanals und der akzessorischen 
Schleimkanäle beim Fierasfer anbetrifft, so kann ich die Beobachtungen 
Emery’s vollkommen bestätigen; was aber die Anordnung der Sinnes- 
organe (Sinneshügel) derselben anbelangt. so kann sich in mancher 
Hinsicht die Beschreibung meines Vorgängers vervollständigen. Und 
zwar ist bei einem jugendlichen F\. acus von 1—8 em Länge (Fig. 2.) 
die Verteilung dieser Sinnesorgane folgend. Die letzteren sind hier 
sehr regulär segmental angeordnet. Wenn wir namentlich ein Stück 
Haut von der seitlichen Wand des kolossalen Schwanzabschnittes 
des Körpers abtragen und so die Muskelsegmente abtrennen. daß 
die Grenzen zwischen denselben übrig bleiben, und wenn wir dann 
die Haut mit Eisenhaematoxylin sich färben lassen, so treten uns die 
Sinnesorgane als stark tingierte Gebilde auf der Haut sehr deutlich 
hervor. Wir finden eine Reihe von streng segmental angeordneten 
Sinnesorganen der Seitenlinie selbst, dann eine Reihe oberhalb und 
eine unterhalb derselben ebenfalls streng segmental, je eine Reihe 


174 


nahe am dorsalen und ventralen Rande des Körpers, gleichfalls in 
segmentaler Anordnung. endlich eine akzessorische Reihe kleiner 
Sinnesorgane unterhalb der dorsalen und oberhalb der ventralen 
Reihe und zwar regulär segmental und intersegmental angeordnet. 
Außerdem findet man hie und da kleine Sinnesorgane zwischen 
beiden zuletzt erwähnten, akzessorischen Reihen und der Seiten- 
linie, welehe jedoch nicht streng segmental angeordnet sind und 
nieht regulär hervortreten; in manchen Segmenten fehlen sie voll- 


Fig. 2 


ständig. Nun kann man schon bei Exemplaren von diesem Alter 
bemerken, daß die der Seitenlinie naheliegenden Sinnesorgane sich 
in der Längsrichtung teilen. Bei stärkeren Vergrößerungen findet 
man nämlich, daß die Elemente eines jeden dieser Sinnesorgane 
sich so verteilen, daß eine Hälfte in der Riehtung nach dem Vorder- 
ende des Körpers, die andere gegen das Hinterende desselben sich 
gruppiert, und endlich zerfällt das Sinnesorgan in zwei kleinere 
Organe, die noch eine gewisse Zeit miteinander zusammenhängen, 
endlich aber sieh voneinander trennen, indem sich jedes in einen 
zarten Streifen verlängert, d. h. in ein zartes, epitheliales Kanälchen 
übergeht. Diese Kanälehen wurden schon von Emery beschrieben. 
Infolge der erwähnten Teilungen bilden sich also oberhalb und unter- 
halb der Hauptreihe der Sinnesorgane, d.h. derjenigen der Seitenlinie 
zwei Reihen von Sinnesorganen und zwar zu je 4 zwischen je zwei be- 
nachbarten Sinnesorganen der Seitenlinie, oberhalb und unterhalb 
dieser letzteren. Die dorsalen bilden eine ununterbrochene, d. h. ver- 


175 


mittelst der erwähnten Kanälchen verbundene Reihe, die ventralen 
dagegen hängen nicht zusammen. Die in der Nähe des dorsalen 
Körperrandes liegende larvale Reihe der Sinnesorgane verschwindet 
dann ohne Spur, die nahe am ventralen Rande verlaufende bleibt 
dagegen sichtbar; von den akzessorischen Reihen verschwinden die 
intersegmentalen, und es bleiben nur die segmentalen bestehen, 
indem sie sich verschieben. sich der Seitenlinie nähern und ihre 
Richtung ändern, wobei zu bemerken ist, daß die gegenseitige 
Lage und die Richtung der mit diesen Sinnesorganen verbundenen 
Kanälchen gewissen individuellen Variationen unterliegen. Die 
Öffnungen des Seitenlinienkanals sind bei F. acus streng segmental 
angeordnet und zwar in der Nähe der Sinnesorgane. längs des ven- 
tralen Randes des Kanals; wo die Öffnungen sich befinden, ist der 
Kanal etwas breiter, als an anderen Stellen. 

Die Anordnung der Sinnesorgane bei dem ausgewachsenen 
F. dentatus konnte ieh infolge fehlenden Materials nieht beobachten. 
Bei der jugendlichen, mit einem Schwanzfaden versehenen Form 
(220 mm. Länge) erwies sich die Anordnung der Sinnesorgane 
ganz anders, als bei der jugendlichen Form des Æ. acus: und zwar ist 
hier die Anzahl der Sinnesorgane eine viel spärlichere. Es existiert 
hier in dem kolossalen Schwanzabschnitte des Körpers die Haupt- 
reihe der Sinnesorgane, die in der Seitenlinie liegen, namentlich je 
zwei (wahrscheinlich infolge einer Längsteilung je eines einzigen, 
primitiven) in jedem Segmente und außerdem nur ventralwärts 
von der Seitenlinie streng segmental angeordneten zwei Reihen: 
eine obere mit den in dorsoventraler Richtung angeordneten Epithel- 
kanälehen und eine untere mit den horizontal verlaufenden Epithel- 
kanälchen. Dazu kommt noch eine, sehr nahe dem ventralen Körper- 
rande verlaufende Längsreihe von Sinnesorganen, die segmental 
und intersegmental liegen. 

Ich habe näher den Bau der Hauptsinnesorgane, d. h. der- 
jenigen, die in dem Seitenlinienkanale liegen, untersucht, ich kann 
aber Emery’s Beobachtung bestätigen, daß die akzessorischen Sinnes- 
organe im allgemeinen einen ähnlichen Bau aufweisen und nur aus 
einer kleineren Anzahl von Zellelementen bestehen. 

Emery unterscheidet in dem Sinnesorgane folgende Elemente: 
die „sensitiven Elemente“. kleine Zellen, deren jede sich distal in 
ein „filamento rigido, o pelo di senso“ verlängert; zwischen diesen 
Elementen befinden sich ,Stützzellen“ (cellule di sostegno); diese 


176 


beiden Zellenarten bilden den Zentralteil des Organes; peripher 
vor diesen Zellen finden sich die zahlreichen ,cellule parietali“. 
Nervenendigungen beschreibt Emery nicht. Leydig (Neue Beitr. 
z. Anat. d. Hautdecke u. Hautsinnesorgane der Fische, 1879.) hat 
bekanntlich bei verschiedenen anderen Fischen die Beschaffenheit 
der Endigungsweise der Nervenfasern in den betreffenden Organen 
beschrieben, wobei es ihm am wahrscheinlichsten schien, daß „im 
Endnetze der Nervenfaserchen die birnförmigen Zellen (welche von 
Fr. E. Sehulze beschrieben worden sind) mit einem feinen Aus- 
läufer wurzeln“. Diese birnförmigen Zellen entsprechen den „sensi- 
tiven Elementen“ Emery’s. Bunker (Struct. of the Sensory Organ 
of the lat. Line of Ameiurus nebulosus. Anat. Anz. Bd. 13.) unter- 
scheidet in den Sinnesorganen der Seitenlinie von Ameiurus: Stütz- 
zelien, die ihre Ausläufer zwischen die Sinneszellen entsenden, 
birnförmige Sinneszellen. mit einem Stäbchen am freien Ende, das 
in das Kanalallumen hineinragt; die Nervenfasern bilden einen 
Korb an der Basis der Sinneszellen, und von da dringen Fibrillen 
zwischen die Zellen des Organes. T. T. Cunningham (A treatise 
on the common Sole et cet. Plymouth, 1890.) beschreibt in den 
Sinnesorganen der Seitenlinie bei Solea vulgaris nur eine Zellen- 
sorte, deren Kerne in drei verschiedenen Höhen angeordnet sind 
und er meint. daß alle diese Zellen mit den Nervenfasern zu- 
sammenhängen. Es gibt also in dieser Hinsicht noch wichtige strei- 
tige Punkte. Nach meinen Untersuchungen sind die betreffenden 
Sinnesorgane bei F. acus folgendermaßen gebaut. In der zentralen 
vertieften Stelle des Organes gibt es drei Zellenarten: Stützzellen, 
bipolare. birnförmige Zellen und Basalzellen. 1) Die ersten stellen 
sehr hohe, zylindrische Elemente dar, die gewöhnlich mit etwas 
verbreiteter Basis der Basalmembran des Organs aufsitzen. Die 
in der Mitte stehenden Zellen sind gerade gestreckt, die mehr 
peripherischen knieförmig gebogen, wie es Fig. 3. zeigt. Die Kerne 
sind oval oder etwa stäbchenfürmig und liegen zwar in verschie- 
dener Höhe, aber ziemlich der Mitte nahe. In den knieförmig ge- 
bogenen Zellen liegen sie gewöhnlich an der Umbiegungsstelle; sie 
sind chromatinreich und manche färben sich mit Eisenhaematoxylin 
besonders intensiv. Distalwärts verdünnt sich der Zellkörper, so 
daß er in manchen Zellen stäbehenförmig erscheint. Mit Eisen- 
haematoxylin färbt sich sehr stark das distale, freie Ende der 
stäbehenartigen Abteilung der Zelle, so daß es in Gestalt eines 


177 


kurzen. zylindrischen Anhanges erscheint mit einem zarten, nach 
außen gerichteten, parallel zur freien Oberfläche des Organes ver- 
laufenden Häutchen versehen, so daß die Zellenden bei starken 
Vergrößerungen wie kleine, in verkehrter Richtung stehende Zy- 
linderhüte erscheinen; in der Mitte des Anhanges bleibt ein heller 
Streifen übrig, vielleicht als Ausdruck eines zarten Kanälchens. 
das den Anhang durchsetzt. 2) Zwischen diesen Zellen finden sich 
bipolare. birnförmige Zellen, die distalwärts in einen zarten nerven- 
faserähnlichen Fortsatz übergehen, welcher etwas geschlängelt ver- 
läuft und zwischen den erwähnten hutähnlichen Anhängen der 
Stützzellen endet; zentral geht die Zelle in einen kurzen, gewühn- 
lich etwas dıekeren Fortsatz über, der oft bis zur Basalmembran 
reicht, niemals aber dieselbe durchbricht. Diese Zellen besitzen große, 
rundlich-ovale Kerne mit je einem Kernkörperchen und haben einen 
ganz anderen Habitus, als diejenigen der Stützzellen. Sie sind sehr 
plasmaarm; die Kerne sind nur von einer äußerst dünnen Schicht 
Plasma umgeben, welches am distalen Pol etwas mehr angehäuft 
ist. Sie liegen in verschiedenen Höhen. manche sehr nahe der 
Basalmembran. andere in der Mitte der Höhe, weshalb die distalen. 
nervenfaserähnlichen Fortsätze verschiedene Länge erreichen. 3) Ganz 
tief zwischen den Basalteilen der Stützzellen liegen niedrigere, helle 
Zellen von unregelmäßig-zylindrischer oder keilförmiger Gestalt 
mit großem. rundem Kerne, einem Kernkörperehen und mit Chro- 
matinkörnchen, die größtenteils nahe der Peripherie angeordnet sind. 
Es sind sehr wahrscheinlich nur etwas modifizierte Stützzellen. 

Peripher von allen diesen Zellen, die die zentrale Vertiefung 
des Organes einnehmen, sind sehr zahlreiche „parietale“ (Emery) 
Zellen vorhanden. von zylindrischer Gestalt mit ovalen Kernen in 
verschiedener Höhe; in vielen dieser Zellen ist am distalen Ende 
eine hellere Stelle. etwa eine seichte mit einer hellen. eutieulären 
Substanz ausgefüllte Einsenkung bemerkbar. 

Im engen Zusammenhange mit der zentralen Vertiefung des 
Sinnesorganes ist die „Cupula terminalis* entwickelt. Ich habe 
niemals ein so stark entwickeltes kuppelförmiges Gebilde gesehen, 
wie es z. B. Emery in seiner Fig. 54. abgebildet hat. An meinen 
Präparaten stellte sich die Cupula in Gestalt einer aus sehr schwach 
sich fürbender Substanz bestehenden Verdickung dar, die aus einer 
Anzahl feiner, paralleler. zusammengeklebter Lamellen aufgebaut. 
von ebenfalls feinen, fadenfürmigen Gebilden in vertikaler Rich- 


178 


tung durchdrungen ist. Die Anzahl dieser Gebilde entspricht der- 
jenigen der Stützzellen, die mit hutförmigen Anhängen versehen 
sind. so daß ohne Zweifel diese Fäden als cuticuläre Bildungen 
dieser Zellen entstehen, wobei es mir sehr wahrscheinlich erscheint, 
daß die erwähnten, kanalförmigen, hellen Streifen in diesen An- 
hängen eben mit der Ausscheidung dieser Fäden im Zusammen- 
hange stehen. Die zusammengeklebten Lamellen sind ebenfalls 
eutieuläre Produkte der Stützzellen und vielleieht auch eines Teiles 
der naheliesendeu Parietalzellen, womit das Vorhandensein der er- 
wähnten seichten Einsenkungen an distalen Enden dieser Zellen 
verknüpft sein mag. Emery beschreibt diese Cupula als „una 
serie di lamelle molli sovrapposte l’una all’altra, transversate dei 
pali. in modo che le estremita di questi non sporgano libere, ma 
si fermino alla superficie del ultima lamella“. Ich habe in vielen 
Fällen dasselbe beobachtet. in manchen Fällen aber traten diese 
fadenförmigen „pali* ganz frei hervor (wie es die Fig. 3. zeigt). 
Ich stimme vollkommen Leydig bei (Integument und Hautsinnes- 
organe der Knochenfische. Zool. Jahrb. v. Spengel 8. B., 1895.), daß 
die Cupulae terminales in den „Schleimkanälen* denjenigen euti- 
eulären, hyalinen Röhren zu vergleichen sind, welche Fr. E. Schulze 
an den frei stehenden Hautsinnesorganen beschrieben hat, womit 
auch Solger (Seitenorgane der Fische, 1878. und Neue Unters. 
zur Anat. der Seitenorgane. Arch. f. Anat. 1880.) übereinstimmt. 
Emery betrachtet die Cupula als ein cuticuläres Produkt der 
Stützzellen und der Parietalzellen. F. E. Schulze ist der Ansicht, 
daß die Cupula von den die sensiblen Elemente umgebenden Zellen 

ausgeschieden wird. Für ganz unbegründet halte ich die Ansicht 
Cunningham’s (l. e.), nach welcher die Cupula kein cuticuläres 
Produkt der Zellen des Sinnesorganes, sondern ein Produkt des 
Schleimes des Kanals selbst darstellen soll. 

Es soll endlich die schwierige Frage der Nervenendigungen in 
dem Sinnesorgane erörtert werden. 

Außer den beschriebenen Zellelementen im vertieften Teile 
des Sinnesorganes habe ich feine Nervenfibrillen gesehen (Fig. 3.). 
die ganz frei zwischen den Stütz- und birnförmigen Zellen endigen, 
wobei keine Verbindung mit irgendwelchen Zellen des Organes 
zu finden ist. Ich halte deshalb die „Sinneszellen“. oder die birn- 
förmigen Zellen, obwohl ihr äußerer Fortsatz fein und nerven- 
ähnlich ist, nicht für nervöse Elemente, sondern gleichfalls für eine 


179 


Art von Stützzellen, da ich niemals den Übergang des basalen 
Fortsatzes in eine die Basalmembran durchbrechende Nervenfaser 
gesehen habe. Als Nervenelemente (Sinneszellen) hat dieselben 
Fr. E. Schulze (1870) angesehen, indem er den Zusammenhang 
der Nervenfasern mit den „haartragenden Zellen“ nachgewiesen zu 
haben glaubte. Auf dem Anatomenkongresse in Wien 1892. teilte 


Zimmermann in der Diskussion mit (Ergänz. H. d. Anat. Anz. 
1892). daß er gerade in den Seitenorganen des Æ. acus keinen 
Zusammenhang der „Sinneszellen“ mit den Nervenfasern entdecken 
konnte, und Retzius (Biolog. Unters. N. Folge. 1892) hat freie 
Nervenendigungen in den Nervenhügeln mancher Fische beobachtet 
und die Abwesenheit eines Zusammenhanges der „Sinneszellen“ 
mit den Nervenfasern nachgewiesen. Unsere Beobachtungen stimmen 
also in dieser Hinsicht vollkommen mit denjenigen von Zimmer- 
mann und Retzius überein. 


III. Die larvalen Anhänge und deren Involution. 

Ich beginne mit der Larve von F. dentatus, welche bekanntlich 
sehr selten ist. Ich war im Besitze von zwei Exemplaren aus der 
Sammlung von Prof. Grassi (in Formalin) und eines mir von Dr. 
Leo Bianco in Neapel überlassenen Exemplares, welches ich in 


180 


Sublimat mit Spuren von Essigsäure konserviert und in eine große 
Sehnittserie zerlegt habe; alle drei Exemplare waren ungefähr 
von demselben Alter und mit einem Schwanzfaden versehen. 
Emery besaß 2 Exemplare dieser Larve, und wie es scheint. 
von nicht sehr differentem Alter, als die meinigen. Ich gebe zu- 
erst die Längeverhältnisse des in Schnitte zerlesten Exemplares 
an: die ganze Körperlänge von der Mundöffnung bis zum Ende 


des Schwanzanhanges betrug 220 mm., die Länge des Rumpfes 9 mm, 


des Kopfes bis zum Ende des Operculums 5,5 mm. des Schwanz- 
anhanges 36.5 mm. Die Höhe des Körpers am Niveau der Brust- 
flossenbasis betrug 3.7 mm. Die Emery’schen Exemplare waren 
145 mm. und 203 mm. lang. Bei allen drei Exemplaren war die 
Dorsalflosse weniger entwiekelt, als die Analflosse, welche direkt 
hinter dem Anus beeinnt; beide Flossen verdünnen sich gegen das 
Caudalende des Körpers und gehen in einen sehr schmalen Saum 
über. Bei meinen Exemplaren ging der Schwanz hinterwärts in 
einen dünnen Anhang über und zwar, wie es Fig. 4. (rechts) 
zeigt. verdünnt sich der Schwanz ohne Übergänge momentan in 
ein fadenförmiges Gebilde, in welchem wieder zwei Absehnitte zu 
unterscheiden sind, ein größerer. vorderer, viel diekerer, und ein 
hinterer. der etwa !/, der ganzen Länge des fadenfürmigen Ge- 
hildes ausmacht und äußerst zart ist. Wir haben in diesen zwei 
Abschnitten zwei Etappen der Schwanzinvolution, wie es unten 


gezeigt werden soll. 


151 


Es ist nan merkwürdig, daß nach der Beschreibung Emery's 
ein solches Caudalfilament bei der Larve nicht vorhanden ist. 
während er auf der Taf. I, Fig. 4. ein solches, äußerst feines, obgleich 
undeutlich dargestelltes Filament abgebildet hat. Emery sagt 
über die von ihm untersuchten jugendlichen Formen von F. denta- 
tus: „la coda non terminava con un filamento“, wie es im Gegen- 
teil bei dem Vexillifer stattfindet. Nach Emery war augenschein- 
lich der Schwanz „abgebrochen“, d. i. „er hat eine gewisse Anzahl 
von Terminalsegmenten verloren“. Eine solche „troncatura* hält 
Emery für eine normale Erscheinung in der Entwickelungsgesehichte 
dieses Fisches. Er ist der Ansicht, daß bei der Larve wahrschein- 
lich ein Teil des Schwanzes, welcher die Wirbelsäule, die Muskeln 
und die Vertikalilosse enthält. verloren geht und dann aus dieser 
letzteren eine einfache, falsche Caudalflosse entsteht. Emery ist der 
Ansicht. daß wahrscheinlich nicht nur beim Æ. dentatus ein Teil 
des Schwanzes verloren geht, denn Bleeker beschrieb eine neue Art 
Fierasfer lumbricoides, welehe sehr der Larve von #. dentatus ähn- 
lieh ist und über welehe er sich äußert: „es fehlt ein Teil des 
‘Schwanzes, was also als normal bei dieser Species angesehen 
werden darf“. Ich bin jedoch der Ansicht, dal niemals eine solche 
-,troncatura“ des Schwanzes normal zustande kommt; es wird hier 
nichts abgebrochen und abgeworfen, sondern es erfolgt eine Re- 
sorption eines Schwanzabschnittes unter besonderer Mitwirkung von 
Blutgefäßen und Leukoeyten, und ich kann es mit desto größerer 
Bestimmtheit behaupten, als ich ähnliche Verhältnisse auch bei 
F. acus beobachtet habe und zwar an einem viel umfangreieheren 
Material. Bei den Exemplaren aber mit angeblich „abgebrochenem“ 
Schwanze war wahrscheinlich der letztere wirklich abgebrochen, 
jedoch nur zufälligerweise, vielleicht infolge einer Verletzung beim 
Fange des Tieres, denn das Filament ist äußerst zart und leicht 
verletzbar. 

Um die Involution eines Teiles des Schwanzes kennen zu lernen, 
werfen wir zuerst einen Blick auf manche anatomische Verhältnisse 
in dem hintersten Rumpfabschnitte der betreffenden Larve von 
F. dentatus hinter der Analöffnung. 

Es ist zuerst sehr interessant, daß die Leibeshöhle von einer 
besonderen, zähen, mit Eosin sich stark rot tingierenden. homo- 
genen, lymphoiden Masse angefüllt ist, welche zahlreiche, kleine 
Leukoeyten und ebenso kleine, spindelfürmige Zellen enthält. Im 

Bulletin III. 8 


182 


vorderen und mittleren Abschnitte des Rumpfes befindet sich dieses 
Gewebe in der Umgebung der Kopfnieren und der von denselben nach 
hinten sich ziehenden Wolffschen Kanäle; dieses Gewebe ist hier 
reich an lymphoiden Elementen und dringt dorsalwärts zwischen 
die Chorda und die lateralen Muskelmassen hinein. füllt den 
Wirbelkanal und den dorsalen, intermuskularen Lymphraum aus. 
Nach unten geht dieses Gewebe in den perivesicalen, d. h. zwischen 
der äußeren Wand der Schwimmblase und den lateralen Muskel- 
segmenten sich befindenden Lymphraum über und ist von dem 
diaphragmaartig. horizontal verlaufenden Peritonealblatte abgegrenzt, 
so daß es nicht in den den Darm, die Leber und die Geschlechts- 
organe enthaltenden Leibeshühlenabschnitt übergeht. 

Im hintersten Rumpfabschnitte füllt dieses Gewebe vollkommen 
die ganze Leïbeshühle aus. Es befindet sich zwischen den Muskel- 
segmenten und den in der Leibeshöhle liegenden inneren Organen, 
zwischen dem Rückenmarke und der Wand des Wirbelkanals, wie 
auch in den Lymphräumen an der Basis der Dorsal- und Anal- 
flosse (vergl. Fig. 5.). Es ist nun sehr interessant, daß in diesem 
hintersten Abschnitte des Rumpfes ein nicht unwesentlicher Teil 
der Schwimmblase zugrunde geht. Im hinteren Rumpfabschnitte 
befindet sich bekanntlich im Zusammenhange mit den Wolfschen 
Kanälen die aus vielen tubulis bestehende und viele Malpighische 
Körperchen enthaltende Hinterniere (Emerv). wobei weiter nach 
hinten die beiden Wolffschen Kanäle sich in einen ansehnlichen, 
breiten dünnwandigen Kanal vereinigen, der das blinde Ende der 
Schwimmblase von hinten umgibt, nach der Ventralseite derselben 
sich umbiegt und in den weit nach vorne sich ziehenden Urether 
übergeht. der in eine große dünnwandige Harnblase mündet. 
(Emery nimmt an, daß beim ausgewachsenen F. dentatus keine 
Harnblase existiert; bei der Larve ist sie sicher vorhanden). Es 
unterliegt nun ein ansehnlicher Abschnitt der Schwimmblase, 
welcher von der Hinterniere und dem Anfangsteile des Urethers 
umgeben ist, einer vollständigen Involution. 

Die Schwimmblasenwand besteht bei der Larve aus drei Schich- 
ten: 1) einer äußeren bindegewebigen, in welcher noch keine Diffe- 
renzierung in die sekundären Lagen stattgefunden hat. 2) einer 
mittleren, hellen. sehr lockeren gefäßführenden Bindegewebsschicht 
und 3) einer inneren Schicht des stark abgeplatteten Epithels. Es 
unterliegen nun alle diese Schichten der Blasenwand (in dem er- 


183 


wähnten hinteren Abschnitte) einer starken Lockerung, so daß die 
Grenzen zwischen denselben unkenntlich werden, wobei zahl- 
reiche Zellen ganz frei werden. An Querschnitten (Fig. 5.) sieht 
man hier ganze Gruppen von Zellen, welche teilweise noch im 
Zusammenhange mit der Schwimmblasenwand (v. n.) sind, teilweise 
frei werden und in das lymphoide Gewebe der Leibeshöhle aus- 


Fig. 9. 


wandern, indem sie die Zahl der zelligen Bindegewebselemente 
und der Leukoeyten «dieses Gewebes bedeutend bereichern. Indem 
die Wand eines Teiles der Schwimmblase der erwähnten Locke- 
rung und Involution unterliegt und zwar in der Richtung von 
hinten nach vorn, dringen auch Gefäße samt einem Teile des 
Iymphoiden Gewebes durch die stellenweise hier schon ganz ge- 
lockerte Wand der Schwimmblase in das Lumen derselben hinein, 
so daß, wenn später die ganze Wand in dieser Gegend zugrunde 
S* 


154 


geht, an der Stelle des hintersten Schwimmblasenabsehnittes nur 
das lymphoide Gewebe mit zahlreichen Leukocyten und Binde- 
gewebszellen und mit Gefäßverästelungen übrig bleibt. Das Ein- 
dringen der Gefäße und des erwähnten Gewebes ist in Fig. 5. und 6. 
zu sehen. 

Fig. 6. zeigt einen Querschnitt durch den Rumpf der Larve 
von F. dentatus am Niveau der hinteren, zugrunde gehenden Abtei- 
lung der Schwimmblase; man sieht hier, daß die ganze Leibes- 


Fig. 6. 


höhle von dem erwähnten, Iymphoiden Gewebe ausgefüllt ist. Weiter 
nach hinten sieht man an Querschnitten, daß die Muskeln zwei 
Paare von symmetrisch gelegenen Massen bilden: eine obere und 
eine untere, und die Leibeshöhle, mit Iymphoidem Gewebe ausgefüllt, 
im Querschnitte eine etwa rhombische Gestalt zeigt. Die Chorda 
bildet einen kontinuierlichen Strang, der am Querschnitte etwas 
vierkantig erscheint und segmentale Einschnürungen zeigt, wie es 
die Längsschnitte beweisen; sie ist von einer Chordascheide und 
von einer dünnen, homogenen, skelettogenen Schicht umgeben, der 
die oberen Bogen entspringen. Weiter nach hinten lassen sich 
folgende Veränderungen in dem Schwanze beobachten. Die saum- 


185 


fürmigen Verlängerungen der dorsalen und der ventralen Flosse 
verschwinden. der Schwanz wird deshalb viel niedriger. aber auch 
dünner, so daß er zuerst als ein dieker, fadenförmiger Anhang er- 
scheint und weiter nach hinten in einen äußerst feinen Endfaden 
übergeht, wie es aus Fig. 4. links zu ersehen ist. In dem 
diekeren, fadenförmigen Schwanzabschnitte werden die Muskel- 
massen in der Richtung nach hinten immer schwächer entwickelt, 
die spindelförmigen Elemente und Leukocyten der lymphoiden 
Substanz der Leibeshöhle erscheinen in größerer Anzahl, die Chorda 
zeigt sehr leichte, segmentale Einschnürungen, die paarigen Knor- 
pelehen der oberen Bogen der Wirbelsäule und die dorsalen und 
ventralen unpaarigen Knorpelchen, die den Flossenstrahlenträgern 
entsprechen, sind hier noch vorhanden, obwohl die Flossen selbst 
und sogar die Flossensäume schon verschwundeu sind. Besonders 
stark sind in dieser Gegend die Spinalganglien entwickelt. Gegen 
das Ende des dickeren, fadenförmigen Schwanzabschnittes endet 
das Rückenmark mit einem konischen, sich nach hinten zu zuspitzen- 
den Terminalabschnitte, von welchem noch einige, immer dünner 
werdende und aus spindelförmigen, bipolaren Zellen mit langen 
faserigen Ausläufern bestehende Filamente ausgehen — die letzten 
Rudimente des Bauchmarkes. An Stelle der Hauptgefäße: der aorta 
und der vena caudalis erscheinen jetzt am Querschnitte drei Gefäße von 
ungefähr gleichem Lumen und ganz gleichem Aussehen, deren 
Wände so ähnlich gebaut sind. daß es unmöglich ist, die Arterie 
von der Vene zu unterscheiden; alle bestehen aus dem Endothel 
und einer dünnen Bindegewebsschieht mit sehr spärlichen elastischen 
Elementen. Ich bin der Ansicht, daß diese drei Gefäße, von welchen 
das eine in der Mitte und die zwei anderen oberhalb und unter- 
halb des ersteren verlaufen, dadurch entstehen. daß die aorta in 
einen oberen und einen unteren Ast sich teilt, während die Caudal- 
vene ungeteilt bleibt, was ich jedoch infolge des Mangels einiger 
Übergangspräparate, die unglücklicherweise zugrunde gegangen 
sind, nicht mit voller Bestimmtheit behaupten kann. 

In dem terminalen, dünnen. fadenförmisen Schwanzabschnitte 
lassen sich folgende, wichtige Veränderungen beobachten. Das 
Hautepithel unterliest einer reichen Vacuolisation, und zwar in 
der tiefen Schicht des Epithels liegen lockere Gruppen von grö- 
ßeren unveränderten Epithelzellen, in den mittleren Schichten da- 
gegen sind ansehnliche Vacuolen in den Zellen vorhanden, so daß 


186 


das Plasma samt Kern nach einen Winkel der Zelle zurückgedrängt 
erscheint. Gegen die Oberfläche folgt wieder eine Schicht wenig 
veränderter, kubischer Zellen (vergl. Fig. 7.). Die reiche Va- 
euolisierung der mittleren Zellenschichten und die lockere Gruppen- 
anordnung der basalen Zellen. besonders aber die keilföürmige Ge- 
stalt vieler von diesen letzteren, welche auf einen Austritt derselben 


Fig. 7. Fig. 8. 


aus dem Epithelverbande hinweist. alles dies scheint ohne Zweifel 
mit dem Zugrundegehen des Epithels im Zusammenhange zu stehen. 
Unter dem Epithel liegen viele Pigmentzellen (p.), welche zum 
größten Teil eine linsenfürmig abgeplattete Form zeigen. mit den 
Pigmentkürnchen an den konvexen Flächen und mit dem Kerne 
in der Mitte. Das ganze Innere des Körpers ist mit Bindegewebe 
ausgefüllt, welches aus verlängerten, spindelförmigen, parallel zu 
der langen Achse des Schwanzes verlaufenden Zellen besteht; 
zwischen diesen letzteren befinden sich auch zahlreiche Leukocyten, 
welche besonders in der Umgebung der drei erwähnten in dem 
Schwanzfaden verlaufenden Blutgefäßen angehäuft sind. In Fig. 8. 
sehen wir den zarten Schwanzfaden im Quersehnitte bei schwacher 
Vergrößerung, in Fig. 7. einen Teil des Längsschnittes bei stärkerer 
Vergrößerung. 


157 


Außerdem finden wir noch in dem erwähnten Bindegewebe vier 
Gruppen von zelligen Elementen, welche symmetrisch. seitlich, 
oberhalb und unterhalb des zentralen Blutgefäßes liegen. Dieselben 
bestehen. wie die Längsschnitte zeigen, aus sehr langen Strängen, 
die wellenförmig verlaufen; in jeder der vier Gruppen verlaufen 
4—6 solche Stränge, wobei jeder Strang aus einer Anzahl sehr 
feiner Faserchen besteht. die in einer interfibrillären Substanz 
liegen, und an der Peripherie reichlich mit Kernen versehen sind. 
Das sind die letzten Residua der allmählich terminalwärts zugrunde 
gehenden vier Gruppen von Muskelmassen, die weiter nach hinten, 
immer schwächer entwickelt und unansehnlicher erscheinen und in 
welehen die Querstreifung sich immer mehr verwischt, um endlich 
ganz zu verschwinden. 

In dem hintersten. äußerst dünnen Endstücke des terminalen 
Schwanzfadens trifft man schon am Querschnitte nicht die drei 
distinkten Blutgefäße, sondern einen allgemeinen Blutsinus. an einigen 
Stellen vom Endothel umgeben, an anderen, wie es mir scheint, 
ohne endotheliale Begrenzung; das umgehende Bindegewebe ist 
nur äußerst wenig entwickelt und die vier erwähnten Zellenstränge 
sind schon gar nicht vorhanden. Im Blutsinus finden sich äußerst 
zahlreiche Leukocyten. Am interessantesten stellt sich das Epithel 
dar und zwar bleibt nur die äußere Zellenschicht unverändert 
übrig. während die Zellen der tieferen Schichten ganz locker und 
stark vacuolisiert werden und teils vermittelst feiner, plasmatischer 
Fäden zusammenhängen, teils schon ganz frei in dem Blutsinus 
liesen, wobei man in vielen derselben amitotische Kernteilungen 
und in zahlreichen Zellen sowohl an der Oberfläche, wie auch im 
Inneren des Plasmas Leukocyten (Phagocyten) findet (Fig 9.). In 
manchen Zellen trifft man 2 oder sogar 3 eingewanderte Leukocy- 
ten. Auf diese Weise geht das Epithel zugrunde Da wir nun 
solehe Zustände am hinteren Ende des Schwanzfadens gefunden 
haben. schließen wir daraus, daß auf dem Wege eines solchen 
Zellenzerfalls unter Mitwirkung von Leukocyten alle geweblichen 
Elemente zugrunde gehen und die Zerfallprodukte derselben durch 
das Blut nach den vorderen Körperabschnitten überführt werden, 
wofür auch die Verhältnisse bei den F. acus-Larven sprechen. 

Wir gehen nun zu den larvalen Anhänsen des Æ! acus über. 
Hier sind zwei Gebilde zu unterscheiden: 1) das s. g. Vexillum 
der Vexillifer-Larve und 2) das Schwanzfilament derselben Larve, 


188 


welches demjenigen bei jugendlicher Form des F. dentatus ent- 
spricht. 

Was zuerst den dorsalen Anhang. d. h. das Vexillum anbe- 
langt. so besteht das letztere, nach Emery, bei einer 4-tägigen 
Larve aus einem Stiel und einem nach vorne gerichteten Filament: 
mit blattähnlichen Anhängen. Bei etwas älteren Exemplaren 


Fig. 9. 


(10—11 mm. Länge) ist der Stiel länger und mit einer Achse von 
steifer, hyalinen Substanz versehen, welche mit einem knorpeligen 
Anfangsstücke gegen einen Basalknorpel artikuliert. Zwischen 
diesem Knorpel und der Haut befinden sich Muskeln. um den Stiel 
der Fahne zu bewegen. Larven von solchem Alter haben wir nicht 
gehabt. Aus der Sammlung des Prof. Grassi besitzen wir dagegen 
viele Larven, welche denjenigen entsprechen, die von Gasco als 
Vexillifer de Filippi beschrieben worden sind. Diese sehr schöne 
Larve ist sehr selten; Emery besaß nur ein einziges Exemplar; 
die Länge des ganzen Körpers (samt dem Caudalfilamente) dieses 
Exemplars betrug 7,6 em. (Fig. 2. in der Monographie von Emery). 
Bei diesen Larven, und zwar von der gesamten Länge 5.6 bis 


189 


S em haben wir das Vexillum und das Caudalfilament näher 
untersucht. 

Was zuerst das Vexillum anbetrifft, so muß man es — worin 
ich mit Emery im Einklange stehe — als den ersten Strahl der 
dorsalen Flosse ansehen, da diese letztere direkt hinter demselben 
beginnt und der histologische Bau des achsialen Stützgewebes des 
Stieles, sowohl wie die Verbindung desselben mit dem, den Flossen- 
strahlenträgern entsprechendem Knorpel. den Verhältnissen bei den 
übrigen Flossenstrahlen entspricht. Am häufigsten scheint der Strahl 
der Fahne mit dem 7. Wirbel im Zusammenhange zu stehen (Emery 
gibt den 7. bis 9. Wirbel an). Bei unseren Vexillifer-Larven, die 
zirka 7 em lang waren, erreichte der Stel die Länge von zirka 
1 em, und war mit 2—5 rundlich ovalen, etwas abgeplatteten, 
blattähnlichen Verdickungen versehen. Bei einigen Exemplaren 
waren zwei Verdickungen am Ende des Stieles vorhanden, bei 
anderen endete der Stiel mit einer einzigen Verdiekung und die 
übrigen inserierten sich seitlich auf dem Stiele. Bei Individuen 
von 5,6—6 cm Länge war der Stiel im Querschnitte viereckig 
abgerundet, manchmal rundlich, bei älteren Larven (von 7—8 cm 
Länge), besonders in seinem basalen Abschnitte. seitlich stark kom- 
primiert. 

Der basale Teil des Stieles sieht am Querschnitte durch den 
Larvenkörper folgendermaßen aus (Fig. 10.). Die Körperdecke bildet 
einen hügelartigen Vorsprung, welchem der Stiel aufsitzt. indem 
er mit seinen lateralen Stützgebilden den Flossenträgerknorpel er- 
reicht. Dieser letztere (Fig. 10.) stellt sich als hutförmiger Knor- 
pel (%”) dar. der mit der konkaven Basis einem anderen, zylin- 
drischen (4”) Knorpel aufsitzt; dieser letztere artikuliert basal mit 
dem processus spinosus, und ist mit dem konvexen Scheitel nach oben 
gerichtet, wo mit ihm ein konisches (k), schon dem Stiele angehören- 
des und im basalen Abschnitte dieses letzteren ruhendes Knorpel- 
stück artikuliert. Mit dem hutförmigen Knorpel artikulieren außer- 
dem beiderseits zwei Lamellen, die aus ganz homogener, zellen- 
loser Knochensubstanz bestehen und mit Eisen-Haematoxylin stark 
schwarz, mit Haematoxylin- Eosin intensiv violett, mit Orcein tief 
braun sich tingieren. Nach innen von dieser Substanz befindet sich 
eine weichere Knochensubstanz, welche (5) ebenfalls homogen er- 
scheint, aber sich mit allen erwähnten Färbemitteln viel schwächer 
tingiert. Zentral liegen dieser Substanz viele birnförmige Zellen 


190 


an, die mit den verjüngten Enden in dieselbe teilweise eindringen, 
weshalb sie als Bildner dieser Substanz betrachtet werden könnten. 
Im Inneren des Stieles trifft man lockeres. fibrilläres Bindegewebe; 
welches viele spindelförmige und verästelte Zellen enthält. Ela- 
stische Elemente haben wir nicht gefunden. Im Bindegewebe ver- 


läuft ein zentrales, arterielles Gefäß und einige Venenäste, die mehr 
peripherisch liegen. 

Es gibt drei Paare von Muskeln, welche den Stiel in Bewe- 
gung bringen: 1) Die (Fig. 10, m’) äußeren langen Muskelbündel, 
die von der äußeren Fläche der dunklen Knochensubstanz bogen- 
förmig bis zum knorpeligen Flossenträger verlaufen; 2) die kurzen 
äußeren Muskelbündel (m), die von den ersteren bedeekt sind, und 
denselben Verlauf zeigen (vergl. Fig. 10.); 3) die inneren Muskel- 
bündel, die von der inneren, hellen Knochensubstanz des Stieles 
zu demselben Knorpelstücke seitlich verlaufen. 

Durch den Besitz einer solchen Muskulatur ist das Vexillum 
sehr stark beweglich. Es spielt wahrscheinlich die Rolle eines 
Loekorganes für die kleinen Seetiere, wie es schon Emery ver- 
mutet hat. 

Interessant ist der Quersehnitt durch den frei hervorstehenden, 


191 


seitlich komprimierten Stiel nahe an der Basis desselben (Fig. 11.). 
Das Epithel ist hier einschichtig, von stark entwickelter Cuticula 
bedeckt. Die Skelettteile bestehen aus zwei Platten, die von außen 
konkav, von innen konvex erscheinen, wobei jede Platte aus dem 


Fig. 11. 


erwähnten, äußeren, homogenen, dunkel sich tingierenden (a). und 
einen inneren, hell sich färbenden Abschnitt (b) besteht. Nach innen 
von der hellen Substanz liegen ihr platte Zellen (Bildungszellen der 
osteogenen Substanz) an. Es ist interessant, daß die Gerüstplatten 
nicht vom Epithel bedeckt sind, sondern lediglich von der Haut- 
eutieula. Infolge des durch die Platten ausgeübten Druckes ist hier 
wahrscheinlich das Epithel zugrunde gegangen. 

Im Inneren des Stieles sieht man viele bindegewebige Ele- 
mente; besonders sind die spindelfürmigen Zellen zahlreich. Terminal- 
wärts wird der Stiel an Querschnitten viereekig abgerundet und 
noch weiter sogar rundlich, wobei die äußere, intensiv färbbare Ske- 


192 


lettplattte (a) jederseits immer enger und dünner wird, und anstatt 
an der äußeren Oberfläche konkav zu sein. konvex wird, wie es 
Fig. 12. illustriert. Die hell sich färbende Skelettmasse (b) diffe- 
renziert sich dagegen in einen oberflächlichen Teil, der bandförmig 


bleibt und der dunklen Platte von innen anliegt, und in zwei 
(im Querschnitte) rundliche Massen, die tiefer liegen, und zwar eine 
vordere größere, und eine hintere kleinere, von denen die letztere 
bald wieder in zwei Abschnitte dichotomisch zerfällt, so dal jeder- 
seits auf Querschnitten vier Abteilungen dieses Gebildes zu sehen 
sind: eine peripherische, bandförmige, eine tiefere vordere und zwei 
tiefere, hintere. Es findet also eine Verästelung der Gerüstbildungen 
statt. 

Was nun den histologisecben Bau der blattförmigen Anhänge 
anbetrifft, so unterscheidet sich derselbe von demjenigen des Stieles 
in folgenden Punkten: 1) Das Epithel verdiekt sich bedeutend, 
wird mehrsehichtig, wobei es aus einer unteren, zylindrischen 
Sehieht und aus mehreren darüber liegenden Sehichten polygonaler 
Zellen besteht und keine Drüsenzellen zu enthalten scheint. 


193 


2) Unter dem Epithel folgt eine Schicht von zahlreichen. verästel- 
ten Pigmentzellen. die mit braunen und schwarzen, dieht gehäuften 
Körnchen versehen sind; im Stiele befinden sich nur in spärlicher 
Anzahl solche Zellen. 3) Es gibt im Inneren des Organes keine 
Gerüstbildungen, nur lockeres Bindegewebe und Blutgefäß, deren 
Wand nur aus einer Endothelschicht besteht. 

Auf welche Weise das ganze Vexillum zugrunde geht, das kann 
ich nicht mit Bestimmtheit sagen. Doch ist es sehr wahrscheinlich, 


Fig. 13. 


daß dasselbe nahe an der Basis, wo die Verdiekung des Gerüstes 
stattfindet, abgebrochen wird. Und zwar, während bei Larven von 
5.6 em Körperlänge im Basalteile des Organes die Gerüstsubstanz 
schwächer entwickelt ist und nicht so stark nach innen verdickt 
erscheint, werden die Gerüstplatten bei der 7—8 cm langen Larve 
viel dicker, so daß verhältnismäßig nur ein enger Raum zwischen 
denselben in der Mitte frei bleibt (Fig. 11.), wo nämlich das arte- 
rielle Gefäß verläuft. Es folgt daraus, daß die Gerüstsubstanz mit 
dem Alter bedeutend zunimmt. Wenn wir nun annehmen, daß die 
lateralen Gerüstplatten noch etwas dicker werden, so würde infolge 
des durch dieselben bedingten Druckes die Blutzirkulation gestört, 
so daß fast der ganze, nach außen hervortretende Teil des Orga- 
nes infolge unvollkommener Ernährung sehr wahrscheinlich einer 


194 


Nekrose unterliegen müßte. Die zahlreichen Leukocyten tragen 
wahrscheinlich zur Zerstörung des Organes bei. Bei Larven von 
10 em Körperlänge war schon keine Spur des Organs zu finden. 

Was endlich den langen Schwanzanhang bei der Larve des 
F. acus anbelangt, so kann ich mit Bestimmtheit sagen, daß der- 
selbe einer Resorption unterliegt. Bei einer 6—7 em langen Larve 


LAS 


7 > 


findet man in dem vordersten Teile des fadenförmigen Schwanz- 
anhanges die Chordascheide sehr stark (Fig. 13.) entwickelt; unter 
derselben eine Lage von Chordaepithel, und von außen der Chorda- 
scheide die skelettogene Schichte, in welcher eine äußere und eine innere 
(sieh intensiver fürbende) homogene Knochensubstanzanlage und 
eine mittlere aus schwach sieh tingierender, homogener Substanz 
bestehende Lage unterschieden werden können. Die erwähnte 
Schieht bildet kurze obere Bogen, die dorsal nur durch weiches 


195 


Bindegewebe geschlossen sind; paarige Knorpelstücke in den Bogen, 
die in dem Schwanze vorhanden sind, kommen schon in dem 
Schwanzfaden nicht mehr zum Vorschein. Das Rückenmark ist 
hier von vielen Blutgefäßen umgeben. Mehr terminalwärts sieht 
man schon keine typischen Chordazellen in der Rückensaite 
(Fig. 14.), und es tritt hier nur die stark verdickte Chordascheide 
auf, welche zentral einige Lücken und viele Kerne (ohne distinkte 
Zellsrenzen) enthält. wobei viele von ihnen im Zustande einer 
Fragmentation sich befinden. Außerdem sieht man in der Substanz 
der Chordascheide viele Leukoeyten, welche durch ihre sehr inten- 
siv sich färbenden Kerne leicht zu unterscheiden sind. Die skelet- 
togene Schicht ist hier nicht mehr vorhanden. Das Hautepithel, 
welches im vorderen Teile des Schwanzfadens mehrschichtig ist, 
stellt hier, im hinteren Abschnitte desselben, nur eine einzige 
Zellenschicht dar. Zwischen dem Hautepithel und der Chorda- 
scheide, welche von einer Schicht stark abgeplatteter Zellen um- 
geben ist, wie auch in den Lücken zwischen dem Hautepithel, der 
Chordascheide und dem Rückenmarke ist ein sehr lockeres Binde- 
gewebe entwickelt, welches die ganze Leibeshöhle ausfüllt, zahl- 
reiche Leukocyten und viele Blutgefäße enthält. Außerdem trifft 
man in demselben zahlreiche Blutkörperchen, welche hier reichlich 
aus den Gefäßen heraustreten. Das Rückenmark liegt mitten im 
Bindegewebe und ist stark reduziert. 

Noch interessanter sind die Querschnitte durch eine der End- 
partien des Schwanzfadens (Fig. 15.) Wir finden hier unter dem 
einschichtigen Hautepithel ein die Leibeshöhle ausfüllendes, sehr 
lockeres Bindegewebe, in welchem zahlreiche Blutkörperchen und 
Leukocyten vorhanden sind. Wir haben hier einen offenen Blut- 
sinus vor uns, der die Interstitien zwischen dem lockeren Binde- 
gewebe und zwischen den inneren Organen ausfüllt. Die Fortsetzung 
der Chordascheide ist durch die Leukoeyten in hohem Grade re- 
sorbiert, enthält viele Lücken, in welchen ebenfalls Blutkörperchen 
und Leukoeyten angehäuft sind und stellt überhaupt ein Bild des 
Zerfalls dar. Dasselbe kann auch vom Rückenmark gesagt werden; es 
bleibt hier nur eine Zellenschicht übrig, die den Zentralkanal umgibt, 
die mehr peripherischen Zellen lösen sieh dagegen frei ab, wobei auch 
hier viele Blutkörperehen und Leukoeyten zwischen den zerfallenden 
Rückenmarkselementen zu sehen sind. Noch mehr nach hinten, 
d. h. sehr nahe am Hinterende des feinen Fadens, finden wir nur 


196 


das einschichtige dünne Hautepithel, ein lockeres Bindegewebe mit 
vielen Blutgerinnungen, Blutkürperchen und Leukocyten; die Chorda- 
scheide und das Rückenmark sind in dieser Gegend schon voll- 
ständig zugrunde gegangen. Die Involutionsprozesse schreiten also 
in Schwanzfaden in der Richtung von hinten nach vorn fort. 

Bei einer 10 em langen, jugendlichen Form von F. acus habe 
ich den Endabschnitt des Schwanzes als einen hinten abgerun- 


deten, dünnen Stummel gefunden, wobei sich der Schwanz hinter 
der Stelle, wo die letzten Muskelsegmente durchschimmern, konisch 
verengt und unter einem stumpfen Winkel in diesen Endabschnitt 
übergeht. Während nun in den vcrderen Teilen dieses Schwanz- 
stammels die Wirbelsäule und das Rückenmark noch vorhanden 
sind, enthält der hintere Abschnitt desselben nur noch Reste des 
Rückenmarkes, die aus einer einzigen, den Zentralkanal umgebenden 
Zellenschicht bestehen. Auch hier findet man in dem lockeren Binde- 
gewebe von Blutkörperchen und Leukocyten erfüllte Spalten; die 
Reste der zugrunde gegangenen Muskeln bilden homogene, unregel- 
mäßige von Leukoeyten umgebene Schollen. In vielen Bindegewebs- 
zellen sieht man eine Fragmentation der Kerne. Es ist endlich 
interessant, daß .das hier noch mehrschichtige Epithel sich eben- 


197 


falls im Zustande der Involution befindet. da nur die äußere Zellen- 
schieht noch unverändert bleibt, während die tiefer liegenden Zellen 
einer starken Vacuolisation und Lockerung unterliegen, und die 
ganz basalen sich von anderen loslösen und in die innere, lockere 
Zellenmasse eindringen. Die Involution eines Schwanzabschnittes 
kommt also dadurch zustande, dal alle inneren Organe einem Zer- 
falle unterliegen, vom Blut umspült werden und teilweise ver- 
mittelst Leukocyten einer Absorption unterliegen. 


Erklärung der Abbildungen. 


Fig. 1. Querschnitt durch die Haut eines jugendlichen Fierasfer dentatus 
Oc. 2. S. Hom. Imm. '/,, Zeiss; Zeichenapparat n. Zeiss). 
Fig. 2. Ein Teil der Hautdecke vom vordersten Schwanzabschnitte eines 


jugendlichen F. acus 7—8 em Länge mit den Sinnesorganen; / — Laterallinie, 
d — dorsale, v. — ventrale Reihe der Sinnesorgane (Oc. 1, S. 3, Leitz; Z. n. Z.). 

Fig. 3. Querschnitt durch das Sinnesorgan der Seitenlinie vom jungen 
F. acus; © — cupula terminalis, b — birnförmige Zellen, s — Stützzellen 
d — Parietalzellen, n — Nervenfibrillen. bs — Basalzellen, 5. m. — Basilar- 
membran (Oc. 4. S. hom. Im. !/,, Zeiss; Z. n. Z.). 


Fig. 4 Ein jugendlicher F. dentatus; nat. Größe (rechts) und ein jugend- 
licher F. acus (Vexillifer); nat. Größe (links). 

Fig. 5. Ein Teil eines Querschnittes durch den jugendlichen F. dentatus, 
aus der hintersten Rumpfpartie; v. €. — Cardinalvene, m — Muskeln, W. c. — 
die Wolf’schen Kanäle, ». 9. — Hinterniere — v. n. — Schwimmblase, g — Blut- 
gefäße, Z — Iymphoides Gewebe der Leibeshöhle (Ve. 2, S. A. Zeiss; Z. n. Z.). 

Fig. 6. Querschnitt durch den jugendlichen #. dentatus, aus der hintersten 
Rumpfpartie; ce — Chorda dorsalis # — Rückenmark, v. n. — Schwimmblase, 
-m — Muskulatur, W. ce. — Wolf#schen Kanäle, v. n. — Harnblase (Oc. 2, S. A. 
ohne untere Linse, Zeiss; Z. n. Z.'. 

Fig. 7. Ein Teil eines Sagittalschnittes durch den Schwanzfaden vom 
jugendlichen F. dentatus, e — Epithel, g — Blutgefäß, b — Bindegewebe 
m — Muskelrudimente p — Pigmentzelle (Oc. 2. S. 9. Merk. Ebel. Z. n. Z.). 

Fig. 8. Querschnitt durch den Schwanzfaden vom jugendlichen F. dentatus; 
‚e — Epithel, y — Blutgefäß, 5 — Bindegewebe, m — Muskelrudimente, p — 
Pigmentzelle (Oc. 2. S. ohne untere Linse, Zeiss; Z. n. Z.). 

Fig. 9. Querschnitt durch das Hautepithel mit dem darunter liegenden 
Blutsinus von dem degenerierenden Schwanzfaden eines jugendlichen Æ. dentatus ; 
Endstück ; e — Epithelzellen, 2 — Leukocyten (Oe. 4, S. hom. Im. '/,, Zeiss, Z. n. Z.). 

Fig. 10. Ein Stück eines transversalen Körperschnittes; und zwar durch den 
Anfangsteil (Basalteil) des Vexillum-Stieles und den darunter liegenden Knorpel- 
stücke; e — Hautepithel, a, b — Gerüstsubstanz des Stieles, k, k, k" — Knorpel- 
stücke m. m‘, m" — Muskeln (Oc. 4, S. C. Zeiss; Z. n. Z.). 


Bulletin III. 9 


198 


Fig. 11. Querschnitt durch den Basalteil des Vexillum-Stieles, von einer 
7—8 cm langen F. acus-Larve; «a — äußerer, b — innerer Abschnitt des Ge- 
rüstes, bg — Blutgefäße e — Hautepithel (Oc. 4, S. hom. Imm. !/,, Zeiss; Z. n. Z.). 

Fig. 12. Querschnitt durch den Vexillum-Stiel von einer 6 cm langen 
F. acus-Larve, a — intensiv sich färbender Teil des Gerüstes, b — schwach sich 
färbende Abschnitte'des Gerüstes, bg — Blutgefäße, ce — Hautepithel (Oe. 4. S. 
hom. Imm. !/,, Zeiss. Z. n. Z.). 

Fig. 13. Querschnitt durch die Chorda dorsalis und Rückenmark aus dem 
vordersten Teile des fadenfürmigen Schwanzanhanges einer F. acus-Larve; 
ch. s. — Chordascheide, s — skelettogene Schicht, 7 -- Blutgefäße, n — Rücken- 
mark (Oc. 1, S. h. Imm. !/,, Zeiss. Z. n. Z.). 

Fig. 14. und 15. Querschnitte durch den Schwanzfaden von F. acus- Larve 
ch. s. — Chordascheide, 7 — Rückenmarkreste, b — Blutgefäße, 2 — Leuko- 
eyten, b. k. — Blutkörperchen. (Oc. 1., S. hom. Imm. ‘/, Zeiss. Z. n. Z.). 


1 
ee 


der Differentialgleichung = 
92 Ji 

tion °_J =? a — ()). Mémoire présenté par M. S. Zaremba m. c. 
ot 


In der vorliegenden Note beschäftigen wir uns mit der Inte- 
gration einer Differentialgleichung von parabolischem Typus: 


a) L()= 


mit folgenden Grenzbedingungen: 


a) für 


t— 0: JE) 
b) „ $5=9 


: ph). 
Indem wir die Green- Riemann’sche Methode anwenden, brau- 
chen wir zunächst eine Hauptlösung der adjungierten Differential- 


gleichung: 
V. CON MOT 
(2) M(v) - ane et 
OË2 | E ç 


Als solche Hauptlüsung erscheint nun: 


199 


Be 


er t ÊE 
HS Le 22 3 
D(É; té do) — € w a 8) 
wo w (x) eine Lösung der Differentialgleichung 
(4) 


En £ w — 0 


dein 
ist. Diese Funktion kann leicht mittels der Bessel’schen Cylinder- 
Funktionen /, und Y, dargestellt werden, und zwar, wenn 
re, u x Az= Ne 
w, Er T2) iVzx 1 (2iVx) 
= x 
I s!(s +1)! [p(s+1)+w(s +2) 


w9 (x) = 1 + w, log 24x Y 
s=o 


te : > 
2) gesetzt wird, so ist 


v(a—- Te)’ 
w—= Aw, + Bus. 


In der weiteren Behandlung brauchen wir nur w, (x) und be- 
merken, daß für sehr große positive Werte von x, w, asymptotisch 


dargestellt werden kann: 
PS 
2Vx (5) 


Indem wir nun den Green’schen Satz auf ein Gebiet X anwen- 
den, in welchem j, » bis zu ihren zweiten partiellen Ableitungen 


2 
stetige Funktionen sind, erhalten wir 
7); 9 
SIe&- =) di+; -jvd 0 
c De}: 


Als ein solehes Gebiet wählen wir ein Paralleloeramm DBOCD 
dessen eine Seite durch den Punkt 4[,>0,1>0] geht, und 
welches wir nachher bis ins Unendliche hin erstreeken. Wir er- 


halten somit: 
J+f+f+f= 0 
ARE, . N 


(6) 


200 


t 

Bi 4 (or fo) ‘M D 

B'_ D’ 
IT 
LA | 
Era HE 
O0 C 


Iv Sn b au t 
En (to — 2)? Ben 
also 
&o 
k Tr 
ce € \ 
— Lo + op (é) dt 
> (bo Es t) > \ 
BO O0 

Auf der Strecke OC ist: t—=0, dt 0 

_hTÉ 

lo ES 
Lo], te uw (52) of (8); 
“0 

also 

MES 

S1 zZ 

e N 
— = (re 
S fo 
[0X 
(0) 

und im Grenzwert für & — © 


d£ = 0 und für 


2 0 


Auf der Strecke (D is 


: d 
= co ist We. 0, Ë 


also in dem Grenzwert & — co 
(= 
co 
dt—=0, also 


Endlich auf der Strecke D B (£, — co) itt=h 


Î— Pos al 


DB & 
nehmen wir zunächst eine zur 


= 


Sm 


Um dieses Integral zu erwerten, 
welche dem Werte t—=t, <t, entspricht 


DB parallele Gerade, 
und nachher gehen wir zum Grenzwert f, —# 


; ls, 
— J(Éé 0 (E, di) dé 


0 Ss 
t t, 
PRES \ 
= if he. ns a 
S 
CO 
Es ist nun für ein sehr kleines #, — #4, asymptotisch (vrgl. 5 
R _ | EVE} 
Ll e£ t = t 
J JA [ages 0 1 = 
le „NE e dag 
D'B' 2\ I > Va —tı 
CO 


oder wenn wir 


einsetzen 


202 


_ Vh 
\o<t 
3 2 


FA si ErzL —n 
Y “ El \r = Vi — W085 +u\t — 4)? t] e du; 
D'B' So 4 D 


also in dem Grenzwert für 4 — #,: 
OO 


ie ne mE 
a fe du = — j (So; to). 
DB . 


—CO 


Wir haben also der Gleichung (6) gemäß: 


Oder wenn wir endlich für &,, 4 die Variabeln &, t und für 


die Integrationsvariablen / einsetzen, bekommen wir für &> 0, t>0: 


— ns Paar + 


3 


EF 
ENS 
(D) +j : u )y (2) a2. 


Es ist nachher sehr leicht zu konstatieren, daß dieses Integral 
(7) auch den Bedingungen a) b) entspricht. In der Tat ist das erste 


Integral auf der rechten Seite 


203 


ein Integral der Differentialgleichung (1), welches 
für —= () in 0 
n h = 


übergeht. Indem man nämlich rechter Seite 


= == 

u 

einsetzt, erhält man 
oo 
Aile E 
2) e ps Jan, 
h (5%) pP u) 

5 
t 


also da &>0 
Kür E10: 


CO 
un U 
für £—0 in du = (+). 
O0 


Das zweite Glied rechter Seite von (7) ist wiederum ein In- 
tegral der Diffentialgleichung (1): 


t & 
SRE e EAN, 
a (Ad) 7 ww, Ce f (à) dA, 
O 
welches für 
t=0 in ÿ—f(® 
= 0 n Jo —0 


übergeht. 


204 
Um dies zu verifizieren, nehmen wir zunächst # sehr klein an 


t=e>0 und erhalten asymptotisch: 


co "WAVE 
2 AE 1 £ 
= ee - : (A) dA 
Ja (5; / 2Vx Ve FIEF 7 
(©) À 
oder wein VA — \VE=V\Ve u 
CO 
h&e=,, J Ve: | FEV ne "an 
(5, P RÉ 5 Ss ’ 
e 
also für e — 0 
CO 
de NET Zur HN 
Je (6,0) = FE — e du=f(ö). 
Vz, 
109 


Die zweite Bedingung : für £— 0 : j, — 0 verifizieren wir fol- 
gendermaßen. Wir wählen zunächst eine beliebig eroße aber unend- 


liche Zahl p und schreiben 


LES 
NE 
E e 1E 
60 / 7 ve ( Se) FC) dè + 
0 
IR AÈRÉ 
= t 


à (Era aa. 


In dem ersten Gliede ist A<<p, also für £— 0 ist w, (0) — 0 
Das zweite Glied, für ein großes A>p ist asymptotisch 


205 


Se 7 co, SU 
€ N 1 VE RES 
2 w; (E)r@ di m VA \ Zu J (2) dA 
Jo p 
also, wenn p, >p 
in © 
t & TR en — u 
e REN EN 
= w; ( = ) FO) di < Nr (= ) e du, q.e.d. 


RS 
LES 
[8 
ee 
x 


10. M. A. BOCHENEK. O systemie nerwowym mieczaköw, oslonic i szkar- 
lupni. (Untersuchungen über das zentrale Nervensystem der 
Wirbellosen). (Recherches sur le système nerveux des invertébrés (Ano- 
donta, Distalpia, Synapta). Mémoire présenté par M. C. Kostanecki m. t. 


(Planche”V). 


Die im Jahre 1897 erschienene Arbeit Apathys: „Das leitende 
Element des Nervensystems und seine topographischen Beziehungen 
zu den Zellen“ hat der Forschung auf dem Gebiete des Nerven- 
systems in mancher Beziehung neue Anregung gegeben, nicht nur 
durch die äußerst interessanten Resultate selbst, sondern auch durch 
die neuen Untersuchungsmethoden, die in dieser Arbeit mitgeteilt 
wurden. Die durch die musterhaften Präparate Apathys gestützten 
Resultate standen zu der allgemein herrschenden Neuronenlehre in 
schroffem Gegensatz. Der Zusammenhang der Nervenzellen durch 
Fibrillen wurde an den Apathyschen Präparaten in zweifelloser 
Weise zur Anschauung gebracht. Obwohl Apathys Ergebnisse sich 
auf Untersuchungen an einer ganzen Reihe von Tieren stützten, 
wurden in der Arbeit nur die Resultate der Untersuchungen an 
Würmern niederlest. 

Die Untersuchungen von Bethe, die den Apathyschen bald 
folgten, haben unsere Kenntnisse über die Neurofibrillen bei den 
Gliedertieren und sodann bei den Wirbeltieren in hohem Grade 
gefördert. Bethes Untersuchungen auf diesem Gebiete finden sich 


206 


in seiner „Allgemeinen Anatomie und Physiologie des zentralen 
Nervensystems“ zusammengestellt. Bald nach dem Erscheinen der 
Apathyschen Arbeit habe ich auch Untersuchungen auf diesem 
Gebiete begonnen, meine Präparate, die ich der Apathyschen Nach- 
vergoldungsmethode verdanke, ließen mich die Existenz der Neuro- 
fibrillen bei den Mollusken, und zwar bei Helix feststellen. Mit 
dieser Methode gelang es nachher noch Boeke Neurofibrillen bei 
Amphioxus nachzuweisen. 

Das rege Interesse, das diese Forschungen erregten, läßt sich 
am besten daran erkennen, daß man zahlreiche Versuche in der 
Literatur findet, die daraufhin gerichtet sind, die im höchsten Maße 
launenhafte und immer und immer mißlingende Apathysche Methode 
durch eine neue, leichtere zu ersetzen. Außer den zitierten Arbeiten 
Bethes sind hier die Methoden von Bielschowski, von Ramon 
y Cajal und von Joris zu nennen. In meiner Helix-Arbeit beschäftigte 
ich mich mit dem zentralen Nervensysteme der Mollusken, ich 
wandte mich nach ihrer Beendigung zu Untersuchungen einer 
anderen Molluskengruppe, und wählte hiezu die leicht zur Ver- 
fügung stehende Süßwasserform aus der Gruppe der Lamellibranchier, 
Anodonta. Sodann habe ich meinen Aufenthalt in der Zoologischen 
Station in Neapel im Frühjahr 1904 dazu benützt, meine Unter- 
suchungen auch auf andere Gruppen der Wirbellosen auszudehnen, 
habe mich zu dem Zwecke den Tunicaten zugewandt und als Re- 
präsentanten derselben Ciona intestinalis und die großen Larven 
von Distaplia gewählt. Einige Versuche habe ich auch an Echino- 
dermen angestellt. Die Resultate dieser Untersuchungen sollen im 
im folgenden zusammengestellt werden. 


Die Untersuchungs - Methoden. 

Die Ganglien des zentralen Nervensystems von Anodonta, sowie 
von Ciona wurden sorgfältig herauspräpariert und mit Sublimat- 
Salpetersäure (gesättigte Lösung von HgCl,+3—5°/, HNO,) oder 
Sublimat-Osmium (1 Volum derselben Sublimat-Lösung—-1 Volum 
1°/, Osmiumsäure) fixiert. s 

Die in Sublimat- Salpetersäure fixierten Stücke wurden nach 
3—4 stündigem Waschen in 30°, Alkohol übertragen und dann 
langsam entwässert oder direkt aus der Sublimat-Lösung in 96%), 
und nachher in absoluten Alkohol übertragen. Aus dem absoluten 
Alkohol wurden sie durch Chloroform-Alkohol. Chloroform, Chloro- 


207 


form-Paraffin übertragen und darin eingebettet. Die Entfernung 
von Sublimat wurde durch eine Jod- Jodkali-Lösung oder durch 
Jodtinktur erreicht. Die auf diese Weise fixierten Präparate wurden 
in Schnitte von T5 bis 10w Dicke zerlegt und mittels Wasser oder 
30°/, Alkohol auf dem Objektträger fixiert. Die auf dem Objektträger 
aufgeklebten Sehnitte wurden in mannigfachster Weise gefärbt. 
Ich wandte zur Färbung Heidenhains Eisenalaunhämatoxylin, die 
Nissl’s Methode, Toluidinblau, Erythrosin, sowie Hämatoxylin und 
Eosin an, der größte Teil der Präparate wurde aber nach der 
Apathyschen Nachvergoldungs- Methode behandelt. Die von Pa- 
raffın befreiten Schnitte wurden durch Alkohol durchgeführt, in 
destilliertes Wasser gebracht und hier einige Stunden (6—10) be- 
lassen; aus dem Wasser brachte ich dieselben in Jodwasser, (eine 
warm bereitete Lösung von Jod in destilliertem Wasser), worin sie 
1/, Minute bis 1 Stunde im Dunklen verblieben. Nach kurzem 
Auswaschen in destilliertem Wasser, wurden sie in eine 1°/, Gold- 
chloridlösung auf mindestens 12 Stunden gebracht. Aus dieser 
Lösung kamen die Präparate nach einem flüchtigen Auswaschen 
in eine 1°, Ameisensäurelösung und wurden behufs Reduktion 
dem Licht ausgesetzt. Bei den in Sublimat-Osmiumsäure fixierten 
Präparaten scheint diffuses Licht und die Zimmertemperatur vor- 
teilhaft für die Reduktion zu sein; die in Sublimat - Salpetersäure 
fixierten reduzierten sich besser in greller Sonnenbeleuchtung, 
wobei aber die Temperatur niedrig gehalten werden mußte. 

Ich habe in fast jeder Richtung vergleichende Experimente 
mit der Methode angestellt, ich habe den Einfluß der Lichtstärke, 
der Temperatur, der Säuremenge der bei der Reduktion ange- 
wandten Ameisensäure untersucht, und doch ist es mir nicht ge- 
lungen. die zum sicheren Gelingen der Reduktion nötigen Momente 
festzustellen. Trotzdem ich eine Unmasse von Präparaten sowohl von 
Anodonta, wie auch von Ciona und Synapta gemacht habe. sind 
mir leider nur wenige gelungen. 

Als in den ersten Monaten des Jahres 1904 die neue Methode 
der Fibrillenfärbung von S. Ramon y Cajal veröffentlicht wurde, 
habe ich auch mit ihr mehrere Versuche angestellt. Für Anodonta, 
erreichte ich wohl eine Fibrillenfärbung, ich kann sie aber keines- 
wegs befriedigend nennen, bei Ciona gelang mir die Neurofibrillen- 
färbung trotz mehrfacher Proben niemals. Außer diesen Schnitt- 
färbungen habe ich auch die Färbung in vivo mittels Methylen- 


208 


blau angewandt. Bei Anodonta habe ich mit einer Lüsung von 
1 gr. per 1.000 ganz sichere Resultate erzielt. Nach 6 bis 7 Stunden 
waren immer zahlreiche Zellen gefärbt. Eine stärkere Verdünnung 
von 1 gr. per 5.000 oder sogar 100,000, wie sie von Apathy 
empfohlen wird, erwies sich als unvorteilhaft. Die gefärbten 
Stücke wurden teilweise frisch untersucht, teilweise nach Apathy 
mit Ammoniumpikrat oder nach Bethe mit Ammonium molybde- 
nieum fixiert. Alle Proben mit der Golgi’schen Methode sowohl an 
Anodonta, wie auch an Ciona waren erfolglos, sogar die Gliazellen, 
deren Färbung bei Helix leicht gelingt — wie es meine eigenen 
und Smidt’s Erfahrungen lehren — haben sich niemals, weder 
bei Anodonta. noch bei Ciona färben wollen. 

Diese Mißerfolge sind ein weiterer Beweis für die alt bekannte 
Tatsache, daß das Nervensystem der Wirbellosen trotz seines im 
Vereleich mit den Wirbeltieren einfachen Baues, doch für die Un- 
tersuchung kein leichtes und einfaches Objekt bildet. 


Das Nervensystem von Anodonta. 


Über das zentrale Nervensystem der Lamellibranchier ist nach 
der im Jahre 1888 ersehienen Arbeit von Rawitz nur die Arbeit 
von Friedenfelt im Biologischen Zentralblatt erschienen. Aus der 
Arbeit von Rawitz, sowie aus anderen rein anatomischen Arbeiten 
wissen wir, daß das zentrale Nervensystem der Anodonta aus drei 
Ganglien besteht: dem an dem Mundeingang gelegenen Central- 
ganglion, welches das kleinste ist. dem H förmigen Fußganglion und 
dem am hinteren Schließmuskel gelegenen größten Visceralganglion. 
Das zerebrale Ganglion steht mit dem visceralen und dem Pedal- 
ganglion durch Konnektive in Verbindung, aus jedem der Ganglien 
kommt eine Anzahl peripherer Nerven hervor. 

Jedes Ganglion, sowie jeder grüßere Nervenstamm ist von einer 
mikroskopischen homogenen gelatinösen Schieht umgeben, dieselbe 
steht mit den mit der Apathyschen Methode leicht darstellbaren 
Neurogliazellen des Ganglions und der Nerven in engem Zusammen- 
hang. Im Inneren jedes Ganglions kann man zwei distinkte Schieh- 
ten unterscheiden. Der gelatinösen Hülle des Ganglions liegt eine 
dichte Lage von Zellen an. Dieselben wurden von Rawitz alle 
für Nervenzellen gehalten, Friedenfelt vermutet jedoch, dal einige 
(wie er sie nennt) kommaartige Kerne, den Neurogliazellen ange- 
hören könnten. Diese Vermutung Friedenfelts ist nach meinen 


209 


Untersuchungen gauz gerechtfertigt. Das Neurogliagewebe läßt sich 
mit der Apathyschen Methode überall zwischen den Nervenzellen 
konstatieren, so daß man diese Schichte der Ganglien als eine ge- 
meinsame Nerven- und Neuroglia-Schichte betrachten muß. Die 
Unterschiede der Nerven und Neurogliazellen sollen unten näher 
erörtert werden. 

Das Innere eines jeden Ganglions wird von einem Gewirr von 
Nervenfasern und Gliafibrillen gebildet, der sogenannten Leydig’- 
schen Punktsubstanz, dem Betheschen Neuropil. In demselben 
lassen sich nur ganz spärliche Zellen von charakterischem Bau 
nachweisen. : 


Der. Bau der Nervenzelle. 


Die Nervenzellen bilden in allen drei Ganglien die äußere, der 
gelatinösen Hülle nach innen dicht anliegende, Schicht des Gang- 
lions. Die Größe der Zellen variiert in hohem Grade, sie lassen 
sich aber alle, sogar die kleinsten, leicht von den Gliaelementen 
unterscheiden. Sie haben nämlich alle einen ganz runden Kern, 
während die Kerne der Neurogliazellen immer kleiner und oval sind. 

Die Ergebnisse meiner mit der Methylenblau - Methode ange- 
stellten Untersuchungen über die äußere, Gestalt und die Art und 
Weise der Verzweigung der Fortsätze der Zellen stimmen im allge- 
meinen mit den Angaben Friedenfelt's überein. Die unipolaren Zellen 
sind am zahlreichsten vertreten, dann kommen die bipolaren und 
und endlich die multipolaren Zellen. Von dem einzigen Fortsatz der 
unipolaren Zeilen, der meist einem peripherischen Nerv zuläuft, be- 
geben sich kleine und im allgemeinen wenig zahlreiche Kollateral- 
fasern zum Neuropil. Dieselbe Erscheinung finden wir auch an 
beiden Fortsätzen der bipolaren Zellen. Die multipolaren Zellen 
haben gewöhnlich nur einen längeren und mehrere kleine Fort- 
sätze, alle enden unweit vom Zellkürper selbst, so daß sie den Zellen 
des Golgischen Typus II. entsprechen. 

Ich habe eine ganze Reihe von Zellen und ihrer Verästelungen 
speziell genau untersucht, um festzustellen, ob die Zellen durch 
ihre Verästelungen in direktem Zusammenhang stehen. Diese Un- 
tersuchungen sind bei Anodonta in hohem Grade erschwert. Die 
Nervenzellen liegen sehr dicht bei einander. Bei gelungener Me- 
thylenblaufärbung muß das ganze Ganglion ziemlich stark geprelit 
werden, um die Zellen auseinanderzudrängen, und es liegen auch dann 


210 


noch immer mindestens in zwei Schichten übereinander. Dieser 
Umstand allein ermöglicht, die Verzweigungsweise der Zellausläu- 
fer zu verfolgen, ist aber gerade für die Beantwortung der ge- 
stellten Frage in hohem Grade ungünstig. Trotzdem die Ausbrei- 
tung des Ganglions in äußerst behutsamer Weise durch langsam 
vergrößerte Belastung vorgenommen wurde, mußte man immer die 
Möglichkeit in Betracht ziehen, daß bei stärkerem Druck solche 
Verbindungen, wenn sie existieren, zerrissen werden konnten; bei 
Anwendung eines schwächeren Drucks dagegen lagen die Zellen 
derart übereinander, daß man auf keine Weise einzelne Veräste- 
lungen auf weitere Strecken verfolgen konnte. Obwohl ich bei dieser 
Untersuchungs-Methode niemals ganz sichere Anastomosen-Verbin- 
dungen finden konnte, muß ich gestehen, daß dieser negative Befund 
vielleicht auch das Resultat der verschiedenen Hindernisse in der 
Untersuchung sein kann. 

Für die Nervenzelle ist am meisten ihr großer, runder Kern 
charakteristisch; derselbe mißt eirca 64 im Duchmesser in kleinen 
und 10—12u in größeren Zellen. Es ist im allgemeinen an Chromatin 
arm, dagegen reich an Kernsaft. Im Inneren des Kernes finden 
wir immer ein aus diehter homogener chromatinähnlicher Eiweiß- 
substanz gebildetes Kernkörperchen. 

Das Protoplasma der Zelle selbst ist sehr dieht und in der 
größten Zahl der Zellen finden wir ein dunkelgelbes Pigment. Das 
Pigment bildet hier eine fast homogene, aus großen Klumpen zu- 
sammengesetzte Masse, und diese liest in unipolaren Zellen dem 
Pole der Zelle näher, an dem der Fortsatz beginnt. Die Zellen 
sind beinahe alle von Pigment erfüllt, an frisch präparierten Gang- 
lien schimmert das gelbe Pigment durch die gelatinöse Hülle des 
Ganglions hindurch, wenn man aber das Ganglion zerschneidet, so 
sieht man gleich, daß die innere Schicht des Ganglions. das Neuro- 
pil ganz farblos und pigmentlos ist. Mikroskopische Bilder lassen 
auch im Neuropil das Pigment konstatieren. Man findet es aber im 
Neuropil nur in äußerst geringer Menge in den zerstreut liegenden 
spärlichen Neurogliazellen. Außer dem Pigment ist der ganze Zell- 
körper mit kleinen Kürnchen ausgefüllt, welche sich intensiv sowohl 
mit basischen Farbstoffen, als auch mit dem Haidenhainschen 
Eisenhämatoxylin färben. Nur die periphere Schicht des Proto- 
plasmas ist im allgemeinen frei von diesen Körnchen. An der 
Grenze der beiden Schichten finden wir die Verzweigung der Neuro- 


211 


fibrillen. Ich muß hier auch gleich erwähnen, daß ich mit keiner 
Methode eine Spur der Holmgrenschen Kanälehen oder seiner 
Trophospongien nachzuweisen vermochte; an allen meinen Präpa- 
raten war von diesen Gebilden gar nichts zu sehen, auch treten 
die Gliafasern und Zellen bei Anodonta in keinen näheren Zu- 
sammenhang mit dem Protoplasma der Nervenzelle. Die Gliafasern 
umsehlingen in allen Riehtungen die Oberfläche der Zelle, dringen 
aber niemals ins Innere des Zellkörpers der Nervenzelle hinein. 
Das funktionell Wichtigste in der Nervenzelle, die Neuro- 
fibrillen, „das Leitende“, wie es Apathy bezeichnet — gelang es 
mir trotz der großen Masse der angefertigten Präparate nur in 
einigen gut differenziert mit der Nachvergoldungsmethode zu be- 
kommen. Die Fibrillen sind in diesen Präparaten ganz dunkel ge- 
färbt in hellrosafarbigem Protoplasma zu sehen. Im allgemeinen 
ist die Zahl der Fibrillen bei Anodonta noch viel geringer, als 
bei Hirndo und Lumbrieus, und sie sind im Vergleich mit den 
Zellen von Helix und von Wirbeltieren äußerst schwach entwickelt. 
Die Zahl der in die Zelle hineintretenden Fibrillen beträgt 2 bis 
5. Jede derselben verläuft im Zelleib der an der Grenze zwischen 
der oberflächlichen hellen und der inneren, infolge der Ansamm- 
lung der zahlreiehen kleinen Kürnchen dunkel erscheinenden peri- 
nueleären Schicht. Die Fibrillen teilen sich im Zelleib und bilden 
ein sehr weitmaschiges Netz. Das von Apathy beschriebene doppelte 


Fig. 1. 


Netz, ein perinucleäres und ein an der Peripherie der Zelle gele- 
genes ist bei Anodonta nicht zu unterscheiden; es scheint, als ob 
hier die beiden Netze zu einem einzigen in der Mitte zwischen 
dem Kern und der Peripherie liegenden vereint wären. Dieses 
Netz wird hauptsächlich von Fibrillen gebildet, die längs der Me- 
ridiane verlaufen, manche derselben biegen aber in einem zum Me- 
ridian spitzen Winkel ab und gelangen auf diese Weise in eine 


212 


zum Meridian schräge Richtung (Fig. 1), sie nähern sich auf diese 
Weise der nächstliegenden Fibrille und verbinden sich mit der- 
selben. Ganz quer verlaufende Verbindungen finden wir äußerst 
selten (Fig. 2). An dem dem Achsenzylinder entgegensetzten Pule 


a 


Fig. 2. 


werden die Maschen weiter, die Fibrillen scheinen hier dünner zu 
werden und sind hier auch sehr schwer zu verfolgen. 

Diese Bilder, die ich mit der Apathyschen Nachvergoldungs- 
methode erhielt, lassen sich auch bei Anwendung der neuen Silber- 
imprägnation von Cajal feststellen, die nach der Apathyschen Me- 
thode hergestellten Präparate liefern aber viel deutlichere Bilder. 

Auch an diesen Präparaten habe ich, ebenso wie an den mit 
Methylenblau gefärbten, vergebens nach Verbindungen zwischen 
den Zellen vermittelst Fibrillen gesucht. Die Fibrillen jeder Zelle 
bilden immer ein geschlossenes Netz und kommen alle aus der- 
selben durch den Achsenfortsatz hervor. Ob im Neuropil Anasto- 
mosen gebildet werden, ist schwer zu entscheiden, da es im Ge- 
wirre der Fibrillen ganz unmöglich ist, einzelne Fibrillen auf län- 


a 


gere Strecken zu verfolgen. 


Die Neuroglia. 


In der wertvollen Monographie über das zentrale Nervensystem 
der Acephalen von Rawitz finden wir die Meinung ausgesprochen, 
daß das Nervensystem der Acephalen des Gliagewebes gänzlich 
entbehrt, es sollen nach Rawitz in den zentralen Ganglien der Ace- 
phalen keine den Neurogliazellen, der Vertebraten homologen Zellen 
zu finden sein, überhaupt kein Bindegewebe. Dagegen vermutet 
Friedenfelt, daß gewisse kleine Zellen, die sich durch ihren 
schwänzten“ Kern auszeichnen. den von Kollmann und Thiele be- 
schriebenen Spindelzellen des Bindegewebes der Lamellibranchier 


oe- 
„88 


213 


ähnlieh und als Bindegewebe (Neuroglia)-Zellen zu betrachten 
seien. Rawitz betrachtete auch diese Zellen als nervöse Gebilde. 
Die Existenz der Neurogliaelemente der Lamellibranchier ist demnach 
noch eine offene Frage. 

Meine Untersuchungen lassen mich, dank den neuen ange- 
wandten Methoden. neue Tatsachen nuch dieser Riehtung hin fest- 
stellen. Die Existenz von Bindegewebselementen läßt sich mit Hilfe 
der Apathyschen Methode in unzweideutiger Weise feststellen. Man 
kann nicht nur die Neurogliazellen selbst, der Lage ihrer Kerne 
nach, leicht erkennen, sondern auch die aus diesen Zellen entsprin- 
genden Neurogliafasern lassen sich auf lange Strecken hin sehr 
gut verfolgen. Die Neurogliazellen kann man ihrer Lage und. dem 
Verlauf ihrer Fasern nach in drei Gruppen einteilen. Die einen 
liegen noch außerhalb der Ganglien auf der homogenen gelati- 
nösen Hülle; wir wollen sie äußere Gliazellen nennen. Die zweite 
Art der Neurogliazellen liest im Inneren des Ganglions, in der äuße- 
ren d. h. in der Zellenschieht desselben; sie sind meist spindel- 
förmig und dringen mit ihren Ausläufern zwischen die Nervenzellen 
hinein; ihrer Gestalt wegen will ich sie spindelförmige Gliazellen 
nennen. Die dritte Art der Zellen wird nur im Neuropil gefunden, 
sie bilden die Neuropils-Gliazellen. 

Die äußeren Gliazellen ‘Taf. V. fig. 1) sind abgeplattete, 
sternförmig und auf der äußeren Fläche der gelatinösen Ganglion- 
hülle ausgebreitet. Sie haben einen ellipsoiden Kern von 8 bis 124 
Länge und 2—4u Breite, ihr Kern enthält gewöhnlich kein Kern- 
kürperchen. Die dünnen flach ausgebreiteten Äste gehen an den 
Enden in feine Neurogliafasern über. Diese Fasern laufen teils auf 
der gelatinösen Hülle des Ganglions fort, so daß sie eine äußere 
Neurogliafaserschiehte bilden, teils wenden sie sich dem Inneren 
des Ganglions zu, brechen die gelatinöse Hülle durch und verbin- 
den sich mit den Fasern der im Inneren des Ganglions liegenden 
Neurogliazellen. Auf dem Wege durch die gelatinöse Hülle sind sie 
im Inneren derselben als leicht wellenförmig geschlängelte Fasern 
zu unterscheiden. Diese Art der Neurogliazellen von Anodonta ent- 
spricht den von Smidt für die Ganglien von Helix beschriebenen 
Hüllzellen. Dieselben treten auch an meinen mit der Apathyschen 
Methode gefärbten Präparaten der Ganglien von Helix sehr deutlich 
hervor. In meiner Arbeit über das zentrale Nervensystem von 
Helix habe ich dieselben nieht mit in Betracht gezogen, da sie 


Bulletin III. 10 


214 


außerhalb der Ganglien liegen. Ich habe auch einige Male mit der 
Golgischen Methode Versuche angestellt, die Zellen zu imprägnie- 
ren, und sie mit den Bildern von Smidt vergleichen zu können. 
Bei Anodonta gelang mir aber die Imprägnation derselben niemals. 

Die zweite Art der Neurogliazellen, die Spindelzellen, 
sind am zahlreichsten, wir finden dieselben im Inneren des Gang- 
lions in dessen Zellenschichte. Diese Zellen sind von spindelfür- 
miger Gestalt und haben einen langgestreckten Kern von 8—10w 
Länge und 2—4u Breite. Der Kern selbst ähnelt sonst seiner 
Struktur nach dem Kerne der Ganglienzellen, er enthält gleich- 
falls ein rundes sehr deutliches Kernkürperchen. Die langgestreekte 
Form der Kerne und der an den Apathyschen Präparaten deutlich 
wahrnehmbare Zusammenhang der Zellen mit den Gliafasern läßt 
leicht die neurogliöse Natur der Zellen erkennen. Der schmächtige 
Protoplasma-Körper dieser Zellen läuft gowühnlich in zwei deutliche 
Ausläufer aus. Die Ausläufer wenden sich entgegengesetzten Rich- 
tungen zu, die Zellen selbst liegen radiär zur Oberfläche des Gang- 
lions, öfters zu mehreren zusammen, so daß sie kleine zwischen die 
Nervenzellen eindringende Säule bilden (Taf. V. fig. 2). Von ihren 
Fortsätzen begibt sich der eine zur äußeren Fläche des Ganglions, 
der andere in der Richtung zum Neuropil. 

Der sich nach außen ziehende Fortsatz dringt in radiärer Rich- 
tung bis zur inneren Fläche der gelatinösen Hülle des Ganglions; 
hier angelangt, biegt er von dieser Riehtung ab und läuft weiter 
an dieser Fläche entlang. An tangentialen Schnitten läßt sich 
diese Schicht der Neurogliafasern leicht feststellen. Manche Fasern 
dieser Schichte dringen ins Innere der gelatinösen Hülle ein und 
verbinden sich in derselben mit den Gliafasern der äußeren Hülle. 
Auf diese Weise bilden die Gliafasern der beiden beschriebenen 
Zellenarten zwei zusammenhängende Faserschichten, die die gelati- 
nöse Hülle beiderseits bedecken. zwischen ihnen bestehen aber die 
beschriebenen Verbindungen. 

Die nach innen geriehteten Fortsätze der Spindelzellen winden 
sich zwischen den Ganglienzellen hindurch und gelangen endlich 
ins Neuropil. Auf ihrem Wege zwischen den Nervenzellen zwei- 
gen sich von ihnen mehrere Seitenäste ab und verbinden sich 
unter einander zu dem die Ganglienzellen und ihre Veräste- 
lungen tragenden Gerüst. Im Neuropil angelangt, treten sie in 
Verbindung mit der darin gelegenen dritten Art von Gliazellen 


215 


und nehmen bedeutenden Anteil an der Bildung des Neuropils. Der 
Zusammenhang der zwischen den Ganglienzellen gelegenen Zellen 
mit dem Fasernetze, welches die gelatinöse Schiehte umgibt, läßt 
keinen Zweifel über die neurogliöse Natur dieser Zellen zu. Die- 
selbe wird auch bestätigt durch ihr Verhalten bei der Methylenblau- 
färbung. Während die Ganglienzellen schon nach 6 bis 8 Stunden 
gefärbt erscheinen, färben sich diese Zellen erst nach 20—24 Stun- 
den, also in einer Zeit, wo alle die Nervenzellen bereits wieder 
gänzlich verblaßt sind. Ihre Ausläufer bleiben dabei ganz farblos, 
lassen sich aber, besonders an frisch beobachteten Präparaten, leicht 
auffinden, da sie infolge ihres starken Lichtbreehungsvermögens als 
glänzende Fasern im mikroskopischen Bilde auffallen. 

Die dritte Art der Neurogliazellen finden wir aus- 
schließlich im Neuropil. Sie zu erkennen, ist umso leiehter, als man 
im Neuropil keine anderen Zellen findet. Diese Zellen sind die 
größten von allen Gliazellen, haben einen meist unregelmäßig ge- 
stalteten Kern, der durch das in diesen Zellen angesammelte orange- 
färbige Pigment ganz an die Peripherie der Zelle verschoben ist. 
Das angehäufte Pigment verursacht die starke Volumzunahme der 
Zellen, nur eine dünne periphere Schicht des Protoplasmas bleibt 
pigmentfrei. In dieser Schiehte finden wir ein engmaschiges Netz 
der zur Zelle gehörenden Gliafasern. Diese Fasern, die in der Zelle 
selbst durch feine Fäserchen untereinander verbunden sind. ver- 
lassen die Zelle und münden, verschiedene Richtungen einsehlagend, 
ins Neuropil. Man kann diese Fasern leicht von einer Gliazelle 
des Neuropils in eine andere verfolgen. Diese Zellen hat Rawitz 
richtig beobachtet und sie ,Schaltzellen“ genannt, er betrachtete 
sie aber als Nervenzellen. Am Beginn meiner Untersuchung war 
ich auck der Meinung wie Rawitz. und da man zwischen diesen 
Zellen eine ganze Masse von direkten Verbindungen sieht, glaubte 
ich einen neuen Befund zu haben, der gegen die Neuronenlehre 
sprach. Nachher ist es mir aber gelungen die Neurogliafasern von 
den Neurofibrillen färberisch zu differenzieren und ich habe die 
bindegewebige Natur dieser Zellen anerkennen müssen. Es wäre 
aber auch möglich, daß diese Zellen ein ähnliches Übergangssta- 
dium von den Ganglienzellen zu den Gliazellen bilden, wie die von 
Apathy genau untersuchten Leydigschen Zellen der Hirundineen. 

„In denselben“, sagt Apathy, „treten die leitenden Primitivfibrillen 
noch mehr zurück und das Glianetz gewinnt die Oberhand“. Diese 

10* 


216 


Vermutung würde dann gänzlich bewiesen sein, wenn es gelänge 
in diesen Zellen noch Neurofibrillen nachzuweisen. Dies ist mir 
aber niemals gelungen. 


Die Struktur der Nervenstämme. 


Die peripherischen Nerven und die Ganglien verbindenden 
Konnektive haben bei Anodonta ganz dieselbe Struktur. Die gela- 
tinöse Hülle des Ganglions geht auf dieselben bei ihrem Ursprung 
aus dem Ganglion über und ist selbst bei sehr dünnen Nerven 
(von einigen w Dieke im Durchmesser) noch deutlich sichtbar. 
Was die zelligen Elemente der Nerven betrifft. so finden wir zwei 
Arten derselben: Die einen Zellen färben sich leicht mittels Methylen- 
blau und sind gleich als Ganglienzellen zu erkennen, die anderen 
haben ganz dieselben Kerne, wie die spindelförmigen Zellen der 
Neuroglia in den Ganglien und stehen in innigem Zusammenhang 
mit den Bindegewebsfasern der Nerven: dies sind auch die Binde- 
gewebszellen der Nerven. 

Die Ganglienzellen der Nerven sind ausschließlich bipolare 
Zellen. Ihre an den beiden Polen entspringenden Fortsätze sind 
meistens an Dieke ganz gleich und verlaufen am häufigsten in ganz 
entgegengesetzter Richtung. Es finden sich aber manchmal auch. 
Zellen, deren beide Fortsätze man bei genauer Verfolgung im Nerv, 
in derselben Richtung verlaufen sieht. In diesen Fällen ist die 
Zelle selbst, oder einer der Fortsätze V förmig gekrümmt. Öfters 
finden sich Ganglienzellen an den Teilungsstellen der Nerven. 

Die anderen zelligen Elemente der Nerven sind die Neuroglia- 
Zellen. Ihrem Bau nach stehen sie den spindelförmigen Zellen der 
Ganglien sehr nahe. Über die Gestalt dieser Zellen läßt sich auf 
Grund der gefärbten Schnitte nur wenig sagen, die Imprägnation 
derselben gelingt hier ebensowenig wie in den Ganglien selbst. In 
dem Körper dieser Zellen lassen sich dagegen äußerst leicht Glia- 
fasern differenzieren. Die Fasern laufen von einer Zelle zur ande- 
ren und umspinnen in verschiedenartigen Richtungen die Bündel 
der Nervenfasern. In den großen Nerven findet man immer einige 
Zellen an der Peripherie, von diesen ziehen ins Innere der Nerven 
bindegewebige Scheiden, die im Nerven ganze Septen bilden 
(Taf. V. fig. 3). Diese Septen werden einerseits von den Glia- 
Nervenfasern, andrerseits auch von den zwischen den Nervenfasern 
gelegenen inneren Gliazellen gebildet. Von den Hauptsepten spalten 


217 


sich weiterhin zahlreiche Lamellen ab. welche die ganze Masse der 
Tasern in Bündel einteilen. Der Querschnitt eines Nerves von Ano- 
donta ist also ganz ähnlich dem Querschnitte eines Nerves von 
Helix, wie ich ihn aus meinen Präparaten kenne und wie er richtig 
in Schneiders , Vergleichender Histologie“ abgebildet ist. Ich möchte 
noch hervorheben. was vielleicht in Schneiders Abbildung nicht 
klar genug zu sehen ist, daß die Septa und die Lamellen sowohl 
bei Helix wie bei Anodonta nieht nur aus einer protoplasmatischen 
Masse gebildet sind, daß in denselben vielmehr immer auch ganz 
deutliche längs- und querverlaufende Gliafasern sieh befinden. Die 
Nervenfasern, die an Methylenblau-Präparaten leicht zu untersuchen 
sind, scheinen in Bündeln ganz parallel zu laufen, doch konnte ich 
deren Verbindungen im Nerv niemals konstatieren. 

Ich habe in allen Nervenstämmen vergebens nach den von 
Apathy als „Nervenzellen“ beschriebenen Gebilden gesucht. Die 
Existenz derselben müßte ja für die Nerven konstant sein, wenn 
ihnen die von Apathy zugemutete Funktion der Nervenfibrillen- 
bildung wirklich zufiele. Ich muß betonen, daß ich solche Zellen 
weder bei Anodonta noch bei Helix und den Tunicaten gefun- 
den habe. 

Die beschriebene Struktur der Nerven bezieht sich hauptsäch- 
lich auf die größeren Stämme und die Konnektive, die kleineren 
sind im allgemeinen ähnlich gebaut, sie haben jedoch keine Septen 
und ihre Gliazellen liegen fast ausschließlich an der Peripherie der 
Nerven. Deutliche feine Scheiden kommen aber auch an diesen 
Nerven stets vor. 


Untersuchungen an Tunicaten. 

Das zentrale Nervensystem der Tunicaten wird hauptsächlich 
durch ein großes Ganglion gebildet, das zwischen den beiden Si- 
phonen gelegen ist. Als Untersuchungsmaterial habe ich anfangs 
Ciona intestinalis benützt, nachher die großen Larven von Distaplia 
magnilarva, auf welche Prof. Julin, der zu gleicher Zeit, als ich 
in der Neapeler Station arbeitete, meine Aufmerksamkeit gelenkt 
hat. Er war auch so freundlich. mir einige dreißig Stück aus seiner 
Kultur zur Verfügung zu stellen. Das Material von Distaplia erwies 
sich viel günstiger, als das von Ciona. An Ciona habe ich mit allen 
möglichen Methoden mit der Golgischen mit der Cajalschen, mit 
der Methylenblaufärbung mit der Apathyschen Nachvergoldungs- 


215 


Methode Versuche angestellt, jedoch ohne Erfolg. Bei Distaplialarven 
eclang es mir nur mit der Nachvergoldungsmethode Neurofibrillen 
zu differenzieren. 

Seit den Arbeiten von van Beneden und Julin und seit der 
Arbeit Nansens finden wir keine neueren Arbeiten über das zen- 
trale Nervensystem der Tunicaten. Es schien mir also wünschens- 
wert, diese Gruppe in den Bereich der Untersuchungen zu ziehen. 
Die Untersuchungen scheiterten zum größten Teil an der Resistenz 
des Materials gegen die Untersuchungsmethoden. 

Als einziges Resultat kann ich nur die Feststellung der Exi- 
stenz der Neurofibrillen sowohl im Nerv, wie in Ganglion selbst 
anführen. Die zwei Abbildungen (Taf. V. fig. 4 i 5) lassen die 
Art und Weise des Fibrillenverlaufs in den Nerven erkennen. Die 
Fibrillen einzeln im Ganglion zu verfolgen, war mir nicht möglich, 
ihr Verhältnis zu den Zellen, die hier äußerst klein sind, ließ 
sich nicht entziffern. Ich möchte aber einen Umstand hervorheben, 
der auch aus den Abbildungen zu ersehen ist, und der, wie es 
mir scheint, nicht ohne Bedeutung ist. Die Nerven der Larven von 
Distaplia enthalten in dem Stadium der Entwickelung, auf dem ich sie 
untersucht habe, keine Zellen. Auf Serien-Schnitten läßt sich dies aufs 
deutlichste feststellen, es treten auch keine Bindegewebszellen an 
die Nerven heran. Bei erwachsenen Individuen finden wir aber in 
jedem Nerv eine ganze Menge von Zellen. Dieselben müssen hier 
also später eingewandert sein. Dieser Umstand scheint mir in hohem 
Grade gegen die Theorie der Entstehung der Nerven aus Zellen- 
ketten zu sprechen; man wäre sonst gezwungen anzunehmen, daß 
in diesen Nerven alle die primären nervenbildenden Zellen spurlos 
zugrunde gegangen seien. Ich glaube also, daß diese Bilder der 
Nerven der Distaplia-Larven in hohem Grade zu Gunsten der Aus- 
wachsungstheorie sprechen. Die Annahme dieser Art der Nerven- 
entstehung hat auch durch die hervorragenden experimentellen Unter- 
suchungen von Harrison neue Begründung erhalten. 


Untersuchungen an Echinodermen. 


Ein weiteres Objekt meiner Studien war als Repräsentant der 
Echinodermen die kleine Holoturie Synapta. Die Präparate wurden 
wieder hauptsächlich in derselben Weise behandelt, wie die von 
Anodonta und von Tunicaten, d. h. mit der Apathyschen Nach- 
vergoldungsmethode. Im großen periösophagealen Nervenring der- 


219 


selben, sowie auch in den radiären Nervenstämmen treten bei der 
Nachvergoldung Neurofibrillen hervor. Das Bild der Neurofibrillen 
wird aber in hohem Grade dureh die sich mitfärbenden Gliafasern 
verwischt. Es gelang mir nicht, eine färberische Differenzierung 
der Neurofibrillen und der Gliafasern in der Weise, wie z B. bei 
Anodonta zu erreichen. Während man die diekeren Gliafasern leicht 
als solche ihrem charakterischen Verlaufe nach erkennen kann, 
ist man bei den dünneren immer im Zweifel. Dieser Umstand ge- 
stattet auch nicht die Verhältnisse der Neurofibrillen zu den 
Zellen zu erkennen, da die kleinen Zellen von einem diehten Glia- 
und Neurofibrillen - Gitter umsponnen sind. 


Aus dem anatomischen Institut der Jagellonischen Universität in Krakau. 


Figurenerklärung. 


Fig. 1. Äußere Gliazellen des Ganglions, der gelatinösen Hülle anliegend. 
Zeiss Imm. 2 mm. Comp. oc. 6. 

Fig. 2. Ein Stück der peripheren Schicht des Ganglions. G. H. Gelatinöse 
Hülle, Nz. Nervenzellen, Glz. Gliazellen. 

Fig. 3. Ein Stück eines größeren peripheren Nerven. G. H, Gelatinöse 
Hülle, Gif. Gliafasern. 

Fig. 4 i 5. Die Abschnitte von Ganglien einer Distaplia Larve. Nf. Neuro- 
fibrillen. 


Literatur. 


Apathy. Das leitende Element des Nervensystems. Mitteilungen der zoolog. 
Station zu Neapel Band 12. 1897. 

Bethe. Allgemeine Anatomie und Physiologie des Nervensystems. Leipzig 
1903, in der alle seine früheren Arbeiten zusammengestellt sind. 

Bielschowski. Die Silberimprägnation der Fibrillen. Neurolog, Zentral- 
blatt B. 22, 1904. 

Boeke. On the structure of the light percepting cells in spinal cord. Ko- 
ninklijke Akademie van Wetenschapen. Amsterdam, 1902. 

Cajal. Un sencillo metodo di coloracion electiva del reticulo protoplasma- 
tico. Trabajos de laboratorio di investig biolo. Madrid, 1903. 

Friedenfelt. Das zentrale Nervensystem von Anodonta. Biologisches Zentral- 
blatt B. 17, 1897. 

Joris. A propos d'une nouvelle methode de coloration des neurofibrilles. 
Bull. de l’acad. Royal de Medieine de Belgique T. XVII, 1904. 

Joris. Nouvelles recherches sur les rapports anatomiques des neurones. Me- 
moires couronnées de l’academie Royale de médecine de Belgique, 1903. 

Nansen. The structure and combination of the histological elements of the 
central nervous system. Bergens Museums Reports, 1888. 


Rawitz. Das zentrale Nervensystem der Acephalen. Jenaische Zeitschrift 
für Naturwiss. Band 20. 1887. 

Schneider K. Vergleichende Histologie. Wien, 1904. 

Smidt H. Über die Darstellung der Begleit- und Gliazellen von Helix. 
Archiv für Anatomie Band 55. 1900. 

van Beneden. Le systeme nerveux central des Aacidies. Archives de Biolo- 
gie, vol. 5. 1884. 

van Beneden et Julin. Recherches sur la morphologie de tuniciers. Arch. 
de Biologie, vol 6. 1886. 


11. Mme CAROLINE REIS. Przyczynek do morfologii Kostek Webera i pe- 
cherza plawnego sumowatych. (Contribution à la morphologie des 
ossicules de Weber et de la vessie natatoire chez les Siluroides 
nebulosus). Mémoire présenté par M. J. Nusbaum m. ce. 


(Planche "VD. 


La chaîne d’osselets qui réunissent l'organe de l’ouie avec la 
vessie natatoire, fut pour la première fois décrite par Weber dans 
son oeuvre: „De aure animalium aquatilium“ (1820). Il les examina 
chez les Cyprinoïdes et chez les Siluroïdes avec une grande exacti- 
tude, mais il les interpréta faussement comme homoloeues des ossi- 
cules auditifs des Mammifères et leur donna en conséquence les 
noms: stapes incus malleus, claustrum. > 

Les auteurs suivants ont constaté l’existence de ces osselets 
chez d’autres familles de poissons: Bar chez les Gymnotides (1835), 
Heusinger chez les Characinides (1826). Tous deux aussi bien que 
Cuvier et Duvernoy dans: „Les leçons d’Anatomie comparée (1846) 
confirment l’homologie de l’appareil anditif chez les poissons avec 
celui des Mammifères. 

En même temps quelques autres auteurs comme: Geoffroy St. 
Hilaire (1824) et d'après lui Meckel (1824) ont constaté que les 
osselets anditifs sont formés de pièces des ares supérieurs des trois 
premières vertèbres. Néanmoins ils avaient sur la nature particulière 
des osselets auditifs des opinions erronées. Dans la seconde moitié 
du siècle passé, deux auteurs: August Müller (6) et Baudelot (1), 
indépendamment l’un de l'autre, ont trouvé que chez les poissons les 
pièces en question prennent naissance des ares supérieurs et infé- 
rieurs des vertèbres. Les études qui ont paru plus tard sur les 
différentes familles et espèces de poissons ont confirmé cette hypo- 


221 


thèse, mais les noms donnés par Weber y ont été conservés. C’est 
d'abord Bridge et Haddon (3) qui pour éviter toute confusion avec 
les osselets de l’ouie des Mammifères proposent le changement sui- 
vant dans la nomenclature: „scaphium“ au lieu de stapes eu égard 
à sa forme d’un coquillon; „intercalarium“ au lieu de incus à cause 
de la position qu’il occupe entre le stapes et le malleus; enfin ,tripus“ 
au lieu de malleus parce qu’il a trois appendices. Le nom du qua- 
trième osselet claustrum peut être conservé puisqu'il manque aux 
Mammifères. 

Malgré les nombreux efforts faits pour déterminer avec certitude 
la signification morphologique de chacune de ces pieces, certaines 
questions et surtout celle de l’homologie du elaustrum n’ont pas été 
encore résolues. 

Les différentes hypothèses faites au sujet de l’origine du clau- 
strum peuvent être ramenées aux eing groupes Cardinaux: 

I Les claustra sont d’après Sorensen (12) l'os commisural (qui 
ferme en haut le canal de la moëlle épinière) de la première ver- 
tèbre, qui est pair et correspond aux ossa imparia chez l’estur- 
geon. Beaudelot les regarde comme un os intererural partagé en 
deux [il ne dit pas s’il les regarde aussi comme homologues des 
ossa imparia]. 

II. Nusbaum (7) et Bridge (3) maintiennent l’opinion, que l’apophyse 
epineuse de la premiere vertebre s’est transformee en claustra. 

III. Sagemehl (9) affirme que les claustra viennent de la partie 
occipitale du crâne. 

IV. Wright (14) considère les elaustra commeé apophyse épineuse 
soudée avec les cartilages et cet ensemble serait, d’après lui, l’homo- 
logue des ares intercalaires des Selaches. 

V. D'après Bloch (2) enfin, les claustra dérivent des cartilages 
situés entre l'arc et la moëlle épinière (décrits par Scheel (10) chez 
les Salmonides). 

La premiere, la troisieme et la quatrieme interpretation furent 
avec raison eombattues par Bloch (2) S'appuyant sur les études de 
Scheel, il admet que les pieces dont on vient de parler sont homo- 
logues des cartilages qu’on rencontre chez les Salmonides, entre la 
moelle épinière et le Ligamentum longitudinale sup. 

Mais cette interprétation de Bloch nous paraît peu fondée d’autant 
plus, que les études de Scheel et nos propres préparations anatomiques 
et microscopiques de ’Amiurus nebulosus ont donné des résultats bien 


différents. Scheel (10) s'exprime ainsi: „Die vier ersten Wirbel tre- 
„ten vermittelst ihrer oberen Bogen und Dornfortsätze resp. ihrer 
„Rippen zum Gehörorgan in Beziehung“. Des osselets auditifs, les 
claustra seuls derivent de l’apophyse épineuse; l'opinion émise par 
Scheel témoigne qu’il les considéra avec Nusbaum comme l’apophyse 
épineuse transformée. 

Les autres remarques de Scheel semblent confirmer cette opinion. 
Chez les Cyprinoides [Rhodeus], qui ont une plus grande affinité 
avec les Siluroides que les Salmonides [qui n’ont pas d’osselets 
auditifs}, Scheel ne fait aucune mention des cartilages en question, 
au contraire il dit: Dorsal von letzterem verschmelzen die Knöch... 
eu „knöchernen Spitzen der Neurapophysen zu einem langen un- 
paar medianen Stück, welches dem Dornfortsatz anderer Teleostier 
entspricht“. L'idée conçue par Bloch de comparer les elaustra avec 
les cartilages mentionnés lui fut inspirée par l’observation suivante 
de Scheel: ,Bei vielen Teleostiern [Anguilla, Conger Silurus, Esox, 
„Clupea u. a] bilden nämlich die oberen Bögen indem sie zwischen 
„dem Nerwenzohr und dem dorsalen Längsband durch eine Quer- 
„brücke [qui résulte d’une soudure de ces deux cartilages] verbun- 
„den sind, einen doppelten Kanal je einen für das Rückenmark 
und für das Längsband*. 

Bloch s’appuyant sur cette observation incomplète de Scheel énonce 
l'opinion suivante: „Die Zusammengehörigkeit der vier Ostariophysen 
„Familien wird heutzutage niemand mehr bezweifeln wollen, so dass 
„also auch wenigstens an den vordersten drei Wirbeln jener Fische 
„die den übrigen 3 Ostariophysen Familien angehören das Vorhan- 
„densein des homologons zu der Verbindungsbrücke sehr wahr- 
„scheinlich sein wird“. 

Chez les Cyprinoides sus-indiqués, ‚il n’ya pas de double canal 
et sur les coupes transversales de la colonne vertébrale de l’Amiu- 
rus, nous n'avons pas non plus trouvé l'existence de ce canal. Au 
contraire, nous ayons constaté que la substance osseuse recouvre 
„hutartig“, comme Scheel l'a décrit chez Rhodeus, les arcs supé- 
rieurs. Il faut alors discerner deux formes de jointure des ares su- 
périeurs chez les poissons comme le font Götte (4) et Grassi (5): 

1) Les extrémités des arcs se soudent au dessus de la moëlle 
épinière et Lig. long. sup. en formant l’apophyse épineuse. (Cypri- 
noides Siluroides et ce.) 

2) Entre la moëlle épinière et Lig. long. sup. se trouve une 


228 
jointure osseusse (Salmonides, Clupeides, Esocides). Les études 
embryologiques résoudront dans l’avenir la question de l’homologie 
de ces deux sortes de jointures des ares supérieurs. Ce qui est pour 
nous très important, c’est que ces deux auteurs confirment le fait 
qu'il ny a pas un double canal chez les Cyprinoïdes resp. chez 
les Siluroïdes. 

Enfin, il faut remarquer que l'illustration de gardon, que Soren- 
sen (12) donne dans son ouvrage pour prouver l'existence des os 
commissuraux, est pour chacun qui a préparé les quatre premières 
vertèbres de la Carpe, l'affirmation de l'hypothèse de Nusbaum: que 
les claustra et les cartilages situés derrière eux sont les apophyses 
épineuses des trois premières vertèbres, apophyses qui se sont sé- 
parées des ares, parce que ces derniers transformés, se sont réunis 
sur les flancs de la colonne vertébrale. 

Nous avons trouvé les mêmes rapports chez les Siluroïdes. Nous 
sommes done autorisés à regarder les claustra comme l’apophyse 
épineuse de l’arc de la première vertebre. 

Quant aux stapedes, tous les auteurs conviennent qu'ils répresen- 
tent les branches de l’are supérieur de la première vertèbre. 

En ce qui concerne les incudes, s'ils ne sont pas devenus tout 
à fait rudimentaires, on les regarde comme les branches de l'arc 
supérieur de la seconde vertébre. Ce n’est que Sagemehl (9), qui 
les interprète comme les côtes de la seconde vertèbre. Il est diffi- 
cile de comprendre cette erreur, parce que la deuxième vertèbre 
a toujours un arc inférieur distinct et l’incus en forme d’un petit 
osselet au dessus, qui s'unit à la vertèbre au lieu où l’on trouve 
l'arc de la vertèbre normale. 

Les mallei sont les branches de l’are inférieur de la troisième 
vertébre. Les uns les considèrent comme les apöophyses transverses, 
les autres comme des côtes. En absence de la côte, il est difficile 
de discerner si cette pièce est une apophyse transverse formée par 
la soudure de la partie basilaire de la côte avec la vertèbre ou si 
la côte elle-même a pris part à cette formation. 

Nous croyons cependant, que l'existence d’une union mobile 
de malleus, sa forme et sa position auprès de la colonne verté 
brale iudique qu’il est plutôt une eôte transformée, qu'une apophyse 
transverse. 

Les quatre osselets se trouvent dans un espace lymphatique 


224 


nommé „fossa auditoria (Weber) et ils joignent l’organe de l’ouie 
proprement dit avee la vessie natatoire. 

L’organe de l’ouie chez les Siluroides a la même structure que 
celui des Cyprinoïdes (Nusbaum 7). Les saceules se joignent par 
un canal transversal nommé „ductus endolymphatieus“, dont la paroi 
postérieure sert d’origine à un petit sac impair ,Saccus endolym- 
phaticus. Celui-ci est placé dans la partie antérieure du „Cavum 
sinus imparis, qui est limité en bas par l’oceipitale basilare, en haut 
et sur les côtés par l’occipitale laterale. Cette cavité impaire est 
tapissée par une couche délicate du périoste, qui se prolonge derrière 
le crâne couvrant l’espace lymphatique situé immédiatement derrière 
lui, entre la corde dorsale et la moëlle épinière. Cet espace lym- 
phatique doit être homologue du ductus submembranacei“ chez les 
Cobitides (Sidoriak 11). 

En examinant une série de coupes transversales chez l’Amiurus, 
nous voyons que le revêtement de cet espace devient plus épais sur 
la ligne médiane de la paroi ventrale et dorsale. Il forme ensuite 
deux saillies qui se rencontrent au milieu de cette cavité et 
forment une cloison longitudinale qui sépare deux espaces lym- 
phatiques nommés „Atria sinus imparis. Cette cloison, d'une épais- 
seur du diamètre des „Atria“ voisins, s’elargit en haut de sorte 
qu’elle enveloppe la moëlle épinière en bas et des deux côtes. Cette 
cloison se compose d’un tissu conjonctif avec des fibres très den- 
ses et irrèculièrement croisées, fibres élastiques dispersées ga et là 
et de quelques vaisseaux sanguins qui la traversent. 

Outre cette cloison, les „Atria sinus imparis“ sont entourés par 
les stapedes sur les côtés et les claustra en haut. Bien que Wright 
et d’après lui Bridge n’admette pas qu'il existe une relation entre 
les claustra et les atria, ce fait semble résulter cependant de l’exa- 
men de nos préparations. Les autres osselets, à savoir lincus et le 
malleus. sont liés par un tendon avec le stapes et l’extrémité posté- 
rieure du malleus s’insère à la paroï antérieure de la vessie natatoire. 
C’est ainsi qu'est configurte la chaîne des osselets qui joignent l’or- 
gane de l’ouie avec la vessie natatoire. Les osselets auditifs repré- 
sentent comme nous l'avons déjà mentionné des parties des verté- 
bres transformées afin d'accomplir plus facilement leur fonction 
physiologique. 

La première vertèbre possède un corps très petit (comparé avec 
un corps normal). Les arcs inférieurs sont rudimentaires; sur la 


225 


surface dorsale, il ya deux cavitès articulaires pour les arcs supé- 
rieurs qui sont transformés en stapedes. Ceux-ci ressemblent à des 
coquillons, qui avec leur surfaces concaves se tournent vers ,l’atrium 
sinus imparis“ et qui avec leurs bords postérieurs épaissis s’atta- 
chent aux incudes. en bas à la vertebre et en haut aux elaustra. 
Les claustra ont la forme d’un coquillon ovale [Wright 13 le de- 
erit comme un triangle] avee un appendice long comme lui-même. 
Cet appendice est tourné en haut et s’unit ayec l’apophyse épineuse 
de la seconde vertèbre qui est mise en avant. 

Le corps de la deuxième vertèbre s’unit aux troisième et qua- 
trième vertèbres, qui se sont soudées en une seule pièce; tout cela est 
analogue aux deuxième et troisième vertèbres chez la Carpe. Les 
arcs supérieurs de la deuxième vertebre sont transformés en ineu- 
des qui ont la même forme que ceux de la Carpe L’ineus s’unit par 
sa large base au stapes et la plus large de ses deux apophyses par 
un tendon au corps de la deuxième vertèbre. Les ares inférieurs 
sont transformés en pièces ptérygoïdes, qui constituent des apophyses 
transverses de cette vertèbre. 

La troisième vertèbre a des arcs typiques avec une apophyse 
épineuse, mais la forme des côtes est modifiée. Les côtes forment 
des osselets munis de trois appendices: a) l’appendice antérieur et 
supérieur qui se joint au stapes; D) l’appendice médian et artieu- 
laire qui s'adapte à l’échancrure entre la seconde et la troisième 
vertebre; c) l’appendice le plus grand et postérieur, qui est semilu- 
naire, sinsere à la vessie natatoire. 

La quatrième vertebre est normale; ce ne sont que les ares 
inférieurs qui, transformés en apophyses transverses forment comme 
ceux de la seconde vertebre des pieces pterygoides. 

Les coupes transversales des premières vertèbres de l’Amiurus 
nebulosus montrent, que outre les canaux de la moëlle épinière et 
de la corde dorsale, il y a ici trois autres canaux: le canal de 
l'aorte et les canaux des reins. 

Sorensen (12) trouva de conditions analogues chez les autres 
Siluroïdes et les interpréta ainsi: „le corps de la grande , vertèbre 
“antérieure [qui provient de la soudure de trois vertèbres 2-me, 3-me 
„et 4-me] est formé dans sa majeure partie par l’ossification de la 
membrane externe de la vessie natatoire ...en outre la plevre... 
„et la paroi de l’aorte doivent participer à la formation de la masse 


osseuse“. 


226 


Il appuya son interprétation sur les faits suivants: 

1) La membrane externe a disparu „le long du corps de la 
grande vertebre;* la membrame interne „n’est revêtue que par un 
tissu ressemblant à du périoste“. 

2) Dans la masse osseuse des vertèbres, on trouve une bande étroite 
de fibres qui ont la même direction que les fibres de la cloison 
transversale antérieure de la vessie natatoire [ce n’est qu'un fait 
isolé. Sorensen l’a trouvé seulement chez le Platystoma]. 

3) L'éxtrémité postérieure du malleus n’est revêtu que de la 
membrane interne (sur nos préparations, nous avons trouvé au con- 
traire un renflement de la membrane externe à l’endroit où le mal- 
leus s'insére à la vesssie natatoire). 

4) Il y a une crête transversale derrière le milieu de la grande 
vertebre „qui constitue le bord supérieur de la cloison antérieure 
de même que la carène longitudinale celui de la cloison longi- 
tudinale“. 

La masse csseuse des vertèbres est entourée d’un tissu conjon- 
ctif qui se trouve sous le corps et les ares inférieurs des vertébres. 
Ce tissu prend part à la formation des cloisons longitudinale et 
transversale par l'union avec la paroi inférieure de la vessie 
natatoire. 

Le fait que nous avons observé chez l’Amiurus nebulosus est 
favorable à l'hypothèse de Sorensen. 

Il y a néanmoins beaucoup de preuves contre cette inter- 
prétation : 

La membrane externe devient plus mince de dehors en dedans 
et finit évidemment avant la colonne vertébrale, tandis qu’elle devrait 
passer immédiatement dans le tissu qui entoure la masse osseuse 
des vertèbres. 

2) Le canal de l’aorte s'ouvre devant l’extrémité autérieure de 
la vessie natatoire, sa paroi ne pourrait pas alors prendre part à cette 
ossification — et débouche derrière la place où la vessie est fixée 
à l’épine dorsale. 

3) Les éléments étrangers, s'ils avaient pris naissance de la 
membrane externe, devraient former une masse unique, tandis que 
les éléments étrangers „se divisent en autant de morceaux qu'il 
y a de vertèbres au-dessus deux“. Ou peut „separer chacune des 
vertèbres libres avec son attirail mais il est imposible de séparer 
une vertèbre de ses éléments étrangers“ (Sorensen). 


189) 


27 

Tout cela démontre qu'il n'était pas juste de la part de Soren- 
sen de rejeter completement la supposition que „les canaux des 
„reins et de l’aorte puissent avoir leur place dans les corps des 
„vertebres chez les Siluroides“. 

D'autant plus qu'il y a des preuves que l’aorte et les cordons 
des reins peuvent traverser les corps des vertèbres. Chez les Cy- 
prinoïdes, l'aorte et les cordons qui unissent la partie céphalique 
et la partie abdominale des reins passent sous la quatrième vertèbre 
entre les deux ,0ssa suspensoria (Sorensen). qui sont formés de la 
partie basilaire des côtes de la quatrième vertèbre. Chez les Silu- 
roïdes il se produit un plus grand accroissement des ares inférieurs 
et des vertèbres qui s’unissant entourent les cordons des reins et 
l'aorte et forment trois canaux séparés l’un de l’autre, ce qui pré- 
sente une évidente analogie avec les ,Ossa suspensoria“ chez les 
Cyprinoïdes. 

La supposition que les parois de l’aorte et de la plèvre participent 
à la formation de la masse osseuse est improbable; le premier fait 
serait plutôt un phénomène pathologique ; quantau second. l’auteur 
même avoue qu'il n’est lui pas étè possible d’en fournir la preuve. 

Comme on le voit, il est très difficile de décider si la masse osseuse 
tire son origine des vertèbres mêmes ou de la membrane externe 
de la vessie. Les observations embryologiques pourront seules résou- 
dre cette question. Il est probable que tous deux prennent part 


à la formation de ce très intéressant phénomène; les vertèbres en 


formant les canaux autour de l'aorte et des reins, la membrane 
externe de la vessie en formant la couche susdite sous la grande 
vertèbre, qui se soude avec la masse osseuse des vertèbres pour fou- 
nir des soutiens à la fixation de la vessie natatoire. 

La vessie natatoire de l’Amiurus nebulosus est cordiforme et 
homologue à la section postérieure de la vessie chez les Cyprinoï- 
des. La cloison longitudinale sus-désignée la divise en deux loges: 
droite et gauche, les deux cloisons transverses, en parties supérieure 
et inférieure. Le péritoine se joint à la membrane externe de la 
vessie jusqu'aux côtes. La paroi de la vessie est formée de deux 
membranes fibreuses nettement distinctes. La membrane externe se 
compose de deux strates d’un tissu conjonctif, qui ont la même 
structure et dont les faisceaux de fibres se croisent à angle droit. 
Les fibres de la couche externe sont circulaires; celles de l’interne 
ont une direction longitudinale. Chacune de ces deux couches se 


228 


compose de faisceaux de fibres régulières, parallèles, ça et là cour- 
bées en zigzag, placées dans une substance homogène, qui possède 
des noyaux en forme de bätonnets ou de biscuits. Ces noyaux ont 
les granulations ehromatiques placées d'ordinaire sur les deux pôles, 
plus rarement sur un pôle et jamais au milieu. 

La membrane interne constitue une couche tapissée à l’intérieur 
d'un épithélium plat; elle est composée d’un tissu conjonctif, dont 
les faisceaux de fibres sont irréguliers et forment un réseau épais 
aux mailles irrégulières. Dans la membrane interne on trouve de 
nombreuses fibres élastiques qui se divisent dichotomiquement et des 
vaisseaux sanguins, les plus nombreux dans les endroits où se trou- 
vent les eloisons dans l’intérieur de la vessie natatoire. 

Ce travail à été exécuté à l’Institut d’Anatomie comparée de 
l'Université à Léopol, sous la direction de M. le Pr. Joseph Nusbaum. 


Fig 1. Coupe transversale de l'Amiurus nebulosus dans la région des 2-me 
et 3-me vertèbres: a. aorte b. la cloison qui sépare les „Atria sinus imparis c. 
claustram ch. chorda dorsalis, i. incus, m. malleus r. la moëlle épinière, sp. pro- 
cessus spinosus, at. Atria sinus imparis. Mikr. Zeiss. Oc. 2 S. a*o Cam. lucid. 

Fig. 2. Les osselets auditifs de l’Amiurus neb.: ce. claustrum, i. incus, m. mal- 
leus s. stapes. Mikr. Zeiss. Oc. 2, S. a*o, Cam lueid. 

Fig. 3. Coupe transversale de l’Amiurus nebulosus dans la region des cloisons 
de la vessie natatoire. A. aorte, ch. chorda dorsalis, ex. la membrane externe de 
la vessie natatoire, in la membrane interne, r. la moëlle épinière. Mikr. Zeiss. 
Oc. 2, S. a*b, Cam. lueid. 


Bibliographie. 

1) Baudelot M. E. De la determinaison des pieces osseuses qui se trouvent 
en rapport avec les premières vertèbres chez les Cyprins, les Loches et les Silu- 
res. Comptes. rendus de l’Acad. de Se. Paris 1868 p. 330—334. 

2) Bloch L. Schwimmblase, Knochenkapsel u. Weber’scher Apparat von 
Nemachilus barbatulus Günther. J. Zeitsch. f. Naturw. 1900 p. 1—61. 

3) Bridge and Haddon. Contributions to the Anatomy of Fisches Proc. 
of the Royal Soc. 1889-1892. 

4) Götte A. Beiträge z. vergl. Morph. d. Skeletsystems der Wirbelthiere 
Schulze's Mikr. Anatomie 1879 p. 117—147. 

5) Grassi B. Beiträge z. näheren Kenntniss d. Entwick. d. Wirbelsäule der 
Teleostier. Morph. Jahrb. Gegenb. 1883 p. 1—797. 

6) Müller A. Beobachtungen z. vergl. Anatomie d. Wirbelsänle Joh. Müllers 
Arch. f. Anat u. Phys. 1853. 

7) Nusbaum I. Über das anat. Verhältniss zwischen d. Gehörorgane u. d. 
Schwimmblase d. Cyprinoiden Zool Anz. 1881 p. 552 et Kosmos 1882. 


229 


8) — Zur Morph. d. Saceus Iymph. paravertebralis u. einiger anderen Lymph- 
räumen zugleich ein Beitrag z. Kentniss d. Pleuroperitonäalhäute b. d. Knochen- 
fischen Anat Anz. 1903. 

9) Sagemehl M. Beiträge z. vergl. Anat. d. Fische. Morph. Jahrb. 1895. 

10) Scheel C. Beiträge z. Entwickelungsgesch. d. Teleostier Wirbelsäule. 
Morph. Jahrb. 1893. 

11) Sidoriak S. Przyez. do kwestyi wzajemnego stosunku organu sluchu 
i pecherza plawnego u ryb piskorzowatych i karpiowatych. Kosmos 1900. 

12) Sorensen W. Om Forbeninger i Svommblären, Pleura og. aortas Väg 
Sammensmelting deraf med. Hvivelsöjlen särling hos Siluroiderne samt de saakaldte 
Weberske Knoglers morphologi Vid. Selsk Skrifter Kjöbenbavn 1890, VI. 

13) Wright Ramsay. The relationship between the Air-bladder and Audi- 
tory-Organ in Amiurus Catus Zool. Anz. 1884. 

14) Wright Ramsay. L Playfair, Mc. Murrich, A. B. Macallum, 
Mc. Kenzie. Monography of Amiurus Catus. Proc. of Canadian Institute Toronto 
1884 [Ref. Zool Jahresber. 1884. 


Nakladem Akademii Umiejetnosci. 
Pod redakcya 
Czlonka delegowanego Wydzialu matem.-przyr., Dra Leona Marchlewskiego. 


Krakôw, 1905. — Drukarnia Uniwersytetu Jagiellonskiego, pod zarzadem J. Filipowskiego. 


18 Marca 1906. 


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DR RTL LEA AU 


PUBLICATIONS DE L'ACADEMIE 
1878 — 1902 


Librairie de la Société anonyme polonaise 


(Sspöika wydnwnioza polska 


à Cracovie 


4 


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II, IX, X, Cod. dipl. Minoris Poloniae, ed. Piekosinski. 30 k. — Vol. IV, Libri antiquissimi 
civitatis Cracov. ed. Piekosiñski et Szujski. ro k. — Vol. V, VII, Cod. diplom. civitatis Cracov. 
ed. Piekosihski. zo k. — Vol. VI, Cod. diplom. Vitoldi ed. Prochaska. 20 k. — Vol. XI, Index 
actorum suec. XV ad res publ. Poloniae spect. ed. Lewicki. 10 k. — Vol. XIII, Acta capitulo- 
rum (1408— 1530) ed. B. Ulanowski. 10 k. — Vol, XV, Rationes curiae Vladislai Jagellonis et 
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nicorum Barnardi Vapovii pars posterior ed. Szujski. 6 k. — Vol. III. Stephani Medeksza com- 
mentarii 1654 — 1668 ed. Seredyfiski: 6 k. — Vol. VII, X, XIV, XVII Annales Domus profes- 
sae S. J. Cracoviensis ed. Chotkowski. 14 k. — Vol. XI, Diaria Comitiorum R. Polon. 1587 ed. 


A. Sokolowski. 4 k. — Vol. XV. Analecta Romana, ed. J. Korzeniowski. 14 k. — Vol. XVI. 
Stanislai Temberski Annales 1647—ı656, ed. V. Czermak. 6 k. 


Collectanea ex archivo Collegii historici, in 8-vo, 8 vol. — 48 k. 


Acta historica res gestas Poloniae illustrantia, in 8-vo imp., 15 vo- 
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Vol. 1, Andr. Zebrzydowski, episcopi Vladisl. et Cracov. epistolae ed. Wislocki 1546— 
1553. 10 k. — Vol. II, (pars r. et 2.) Acta Joannis Sobieski 1629— 1674, ed. Kluczycki. 20 k. — 


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1683 ed. Waliszewski. 30 k. — Vol. IV, IX, (pars 1. et 2.) Card. Stanislai Hosii epistolae 
1525—1558 ed. Zakrzewski et Hipler. 30 k- — Vol. VI, Acta Regis loannis III ad res expedi- _ 
tionis Vindobonensis a. 1683 illustrandas ed. Kluczycki. 10 k. — Vol. VII (pars 1. et 2.), XII 
(pars r. et 2.), Leges, privilegia et statuta civitatis Cracoviensis 1507— 1795 ed. Piekosifiski. ok. 


Vol. X, Lauda conventuum particularium terrae re ed. Kluczycki. 10 c. — Vol. XI, Pr, 

Acta Stephani Regis 1576—1586 ed. Polkowski. 6 k. EL : 1e 
Monumenta Poloniae historica, % 8-vo imp., vol. II VI — ı02k. u 

Acta- rectoralia almae universitatis Studii Cracoviensis inde ab anno a 
MCCCCLXIX, ed. W. Wislocki. T. I, in 8-vo. — 15 k. > A 
»Starodawne prawa polskiego pomniki.e Anciens monuments du droit polonais SA 

in 4-to, vol. II—X. — 72 k. j 


Vol. IL, Libri iudic. terrae Cracov. saec. XV, ed. Helcel. 12 k. — Vol. III, Correc- TK > 
tura statutorum et consuetudinum regni Poloniae a. 1532, + Bobrzyfiski. 6 k. — Vol. IV, Sta- = 
tuta synodalia saec. XFV et XV, ed. Heyzmann. 6 k. Vol. V, Monumenta literar. rerum pu-_ © 
blicarum saec. XV, ed. Bobrzyfiski. 6k. — Vol. VI, Desjeta in iudiciis regalibus a. 1507 — 1531 < 
ed. Bobrzyfiski. 6 k. — Vol. VII, Acta expedition. bellic. ed. Bobrzyhski, Inscriptiones cleno- 
diales ed. Ulanowski. 12 k. — Vol. VIII, Antiquissimi libri iudiciales terrae Cracov. 1374— 
1400 ed. Ulanowski. 16 k. — Vol. IX, Acta indicii feodalis superioris in castro Golesz 1405— 
1546. Acta iudicii criminalis Muszynensis 1647— 1765: 6 k. — Vol. X, p. r. Libri formularum _ 
saec. XV ed. Ulanowski. 2 k. 


Volumina Legum. T. IX. 8-vo, 1889. — 8 k. : pen 


Sciences mathematiques et naturelles. 


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(319 planches). — 376 k ES 
»Sprawozdania komiapi fizyograficznej.e /Comples rendus de la Commission de i 
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d'anthropologie), in 8-vo, 18 vol. I—XVIII (100 pl., vol. I épuisé). — 125 k. > 


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pologiques, archéologiques ei ethnographiques), in 8-vo, vol. IV, (44 planches, To cartes 
et 106 gravures). — 32 k. 


Swigtek J., »Lud nadrabski, od Gdowa po Bochnia.e /Les populations riveraines 
de la Raba en Galicie), in 8-vo, 1894. — 8 k. Görski K., »Historya piechoty polskieje 
(Histoire de l'infanterie polonaise), in 8-vo. 1893. — 5 k. 20.h, »Historya jazdy pol- { 
skieje (Histoire de la cavalerie polonaise), in 8-vo, 1894. — 7 k. Balzer O., >Genes- APE 
logia Piastéw.e (Généalogie des Piasts), in 4-to, 1896. — -20 k. Finkel L., >Biblio- 
grafia historyi polskiej.e (Biographie de Phistoire de Pologne) in 8-vo, vol. I et ll 
p. 1—2, 1801—6,— 15 k. 60 h. Dickstein S., »Hoëne Wroñski, jego " jycie i dzie- 
la. (Hoine Wronski, sa vie et ses oeuvres), lex. 8-vo, 1890. — 8 k. Federowski M., re 
»Lud bialoruski.e (Z’Zihnographie de la Russie Blanche), in S8-vo, vol. I—II. 1897. E 


13. k: 4 


»Rocznik Akademii.e /Annuaïre de l Académie), in 16-0, 1874—1898 25 vol = . 
1873 épuisé) — 33 k. 60 h. 

»Pamietnik 15-letniej dzialalnosci Akademii.e {Mémoire sur les travaux ie l Aca- 
démie 1877—1888). 8-vo, 1889. — 4 k. : 


REN ie EH ® M 


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Ba N MARS: | 1005, 


- BULLETIN INTERNATIONAL 
DE L’ACADEMIE DESSGIENCES 


DE CRACOVIE. 


CLASSE DES SCIENCES MATHEMATIQUES ET NATURELLES. 


ANZEIGER 


DER 
AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN 


IN KRAKAU. 


MATHEMATISCH - NATURWISSENSCHAFTLICHE CLASSE. 


UTCRACOVIE 
se IMPRIMERIE DE L'UNIVERSITE 
1905. 


L'ACADÉMIE DES SCIENCES DE CRACOVIE A ETE FONDÉE EN 1873 PAR 


S. M. L'EMPEREUR FRANÇOIS JOSEPH I. 


PROTECTEUR DE L’ÄCADEMIE : Te 
S. A: 1. L’ARCHIDUC FRANÇOIS FERDINAND D’AUTRICHE-ESTE. 


VıcE-PROTECTEUR : S. E. M. JuziEN DE DunajEwski. r 


Pr&sıpent: S. E. M. LE coMTE StanısLas TARNOwsKi. 


SECRÉTAIRE GÉNÉRAL: M. BoLESLAB ULANOWBKI. . / 


EXTRAIT DES STATUTS DE L’ACADEMIE: 

($ 2}. L'Académie est placée sous l’auguste patronage de Sa Majesté Impériale 
Royale Apostolique. Le protecteur et le Vice-Protecteur sont nommés par S. M. 
l'Empereur. 

($ 4). L'Académie est divisée en trois classes: 

a) classe de philologie, 
6) classe d'histoire et de philosophie, 
c) classe des Sciences mathématiques ef naturelles. 
($ 12). La langue officielle de l’Académie est la langue polonaise. 


Depuis 1885, l’Académie publie, en deux séries, le „Bulletin international“ 2 
qui paraît tous les mois, sauf en août et septembre. La premiere série est consacrée 
aux travaux des Classes de Philologie, d'Histoire et de Philosophie. La seconde est 
consacrée aux travaux de la Classe des sciences mathématiques et naturelles. Chaque 
série contient les procès verbaux des séances ainsi que les résumés, rédigés en fran- 
çais, en anglais, en allemand ou en latin, des travaux présentés à l’Académie. 


= Le prix de l'abonnement est de 6k.=8 fr. 
Les livraisons se vendent séparément à 80 h. = 90 centimes, 5 


Publié par l’Académie 
sous la direction de M. Léon Marchlewski, 
Membre délégué de la Classe des Sciences mathématiques et naturelles. 


Nakladem Akademii. Umiejetnoßei. 


Kraköw, 1908. — Drukarnia Uniw. Jagiell. pod zarzgdem Jözefa Filipowskiegc. 


JUN 12 


BULLETIN INTERNATIONAL 
DE L’ACADEMIE DES SCIENCES DE CRACOVIE. 


CLASSE DES SCIENCES MATHÉMATIQUES ET NATURELLES. 


N° 3. Mars 1905. 


Sommaire: 12. M. VL. KULCZYNSKI. Fragmenta arachnologica, Il. 
13 M. T. BROWICZ. Sur la fonction sécrétoire du noyau des cellules hépa- 
tiques. 
14. M. M. P. RUDZKI. Remarque sur le mémoire de M. Denizot ,Sur la 
théorie du mouvement relatif ete.“. 
15. M. K. WOJCIK. Infraoligocène de Riszkania près de Uzsok. 


Seance du lundi IS Mars 1905. 


Puésinexcx DE M. N. CYBULSKI. 


12. M. VL. KULCZYNSKI m. e. Fragmenta arachnologica, II. 
(Accedit tabula VII). 


V. De Araneo cucurbitino Clerck et nonnullis aliis araneis similibus. 

Araneus cucurbitinus (Clerck) auctorum, nonnullorum saltem, duas 
certo continet formas, inter se proximas et, ni fallor, non nisi par- 
tibus genitalibus distinctas. Utrum pro speciebus propriis an pro 
subspeciebus modo habendae sint hae formae, nescio. Inter exempla 
Europaca, non pauca, quae in manibus habeo, marem saltem non 
ullum vidi, qui transitum inter eas efficiat (feminae difficilius distin- 
guuntur); formas has itaque species esse censerem, nisi novissem 
Araneum cucurbitinum Madeirae insulae proprium; huius mas pal- 
porum fabrieä quodammodo medium tenet inter formas Aranei eu- 
curbitini Europaeas, feminam eius vero ab alterä earum, eä quidem, 
quam opisthographam appellabo, distinguere nescio (non audeo tamen 
contendere. feminas Maderianas ab A. opisthographo revera nullä 
re differre, duas enim eas modo vidi, medioeriter quidem conser- 
vatas). Ad tempus itaque formas has tres, Europaeas duas et Ma- 
derianam, ut subspecies proferam; investigationes futurae fortasse 
eas species veras esse demonstrabunt, fortasse inter varietates de- 
trudent. 

Qui sit typieus Araneus cucurbitinus Clerckii, difficilius est ad 
extricandum. mihi quidem, neseio enim, an ambae formae, de qui- 
bus agitur, Sueciam incolant; si incolunt ambae. certo a Clerckio 


Bulletin 111. 1 


232 


confusae sunt et nihil interest, utra earum pro typo speciei habeatur. 
Araneum cucurbitinum typicum eum appellabo, euius solius exempla 
aliquot in Norvegiä leeta et nomine A. eueurbitini Cl. signata, dono 
mihi dedit Cel. Embr. Strand; de hace enim formä dubitari non potest, 
quin etiam in Sueciâ oceurrat. Alterius subspeciei: opisthographae, 
quae in Poloniä rarior est quam A. cucurbitinus typieus et meridiem 
versus, ni fallor, frequentior fit, exemplum Scandinavieum non vidi. 

E descriptionibus Aranei eueurbitini ab auetoribus prolatis cognosei 
non potest, ni fallor, quas formas speetent. Qualem in modum per 
terras distributi sint Araneus cucurbitinus typicus et ophisthographus, 
investigationes futurae itaque demum demonstrabunt. Secundum 
exempla, quae in manibus habeo, Ar. eueurbitinus typiens incolit 
Galieciam, Poloniam Rossieam, Silesiam. Austriam Inferiorem, Tiro- 
liam, Hungariam cum Transsilvania, Croatiam (Adriaticam), Istriam, 
Belgiam, Angliam, Norvegiam, opisthographus vero: Galiciam, Bo- 
hemiam, Austriam Inferiorem, Hungariam, Transsilvaniam, Croatiam 
(Adriaticam), Belgiam. 

E speciebus Araneo cucurbitino similibus Europam inhabitat etiam 
Araneus proximus (Kulez.), quem olim seeundum marem a Dre B. 
Dybowski in Camtschadaliä leetum deseripsi'). Marem huius speciei 
in Norvegiä captum dono mihi dedit Cel. Embr. Strand. Araneus 
mediocris (Kulez.,2) probabiliter femina huius speciei est. Fortasse 
etiam in Galieiä oceurrit haee species: inter araneas in Galieiä 
collectas, quas olim pro A. cucurbitino habui, inveni non solum 
exempla multa 4. opisthographi, sed etiam marem et feminam À. 
proximi; parum probabile mihi videtur, exempla haee extra Polo- 
niam leeta et casu quodam inter Polonica inieeta esse. 

Alia speeies per orbem terrarum multo latius diffusa, quam ara- 
chnologis videtur, Araneus Westringii (Thor.) est; hie non solum 
Europam septentrionalem et mediam et Asiam septentrionalem, sed 
etiam Americam septentrionalem incolit: Epeira displicata Hentz, 
quam Cel. H. C. Me Cook pro varietate Aranei eueurbitini habuit 3), 
secundum exempla olim mihi a Dre G. Marx communicata adeo 


1) Epeira proxima Kulez. 1885. Araneae in Camtschadalia a Dre B. Dybow- 
ski collectae (Pamietnik Wydzialu matem.-przyrodn. Akademii Umiej. w Krakowie, 
vol. XI), pag. 19, tab. IX, fig. 1. 

?) Epeira mediocris Kulez. 1901 in: Dritte asiatische Forschungsreise des 
Grafen Eugen Zichy, vol. II, pag. 332, tab. XII, fig. 21. 

3) Mc. Cook, American Spiders and their Spinningwork, vol. III, 1893, pag. 150. 


233 


parum differt ab Araneo Westringü, ut speciei propriae adseribi 
non possit. Araneus Westringii itaque Ar. displicatus (Hentz) 1847 
appellandus est, Epeira ornata Blackw. nimis dubium synonymum 
huius speciei mihi videtur propter scapım epigynae, qui longus 
deseribitur !). 

Praeter has species tres alii Europae incolae, Ar. cucurbitino 
similes, prolati sunt ab auetoribus: Araneus alpieus (L. Koch), A. 
inconspicuus (E. Sim), A. silesiacus (Fick.)?). Prodibunt in lucem 
fortasse alii: Femina quaedam in regione Adriatieä Croatiae capta 
et in „Araneae Hungariae... conseriptae a C. Chyzer et L. Kul- 
ezyñski*, vol. I, pag. 131, ut Epeira cucurbitina prolata, neque A. 
cucurbitino, neque, ni fallor, ulli e sqeciebus ad hoc tempus deseri- 
pts subiungi potest. Novo nomine, A. croaticus m., speciem hanc 
ornandam censeo, quamquam marem eius, eheu, non novi. 

Quum omnes hae species inter se valde sint similes, notae vero, 
quae ad eas distinguendas utiles esse possunt, nondum exhaustae 
videantur, descriptiones earum aliquatenus supplendas eenseo. Taei- 
tum praeteribo Araneum silesiacum (Fick.), quem non novi et qui 
dubia species mihi videtur: seeundum descriptionen scapi epigynae, 
qui latior quam longior esse et plicis transversis carere 
dieitur, araneam hane pro exemplo nondum adulto Ar. alpiei (L. 
Koch) habuerim. Attingam Araneum Cossoni (E. Sim.)3) Tunetanum, 
euius feminam et marem (nondum deseriptum), una cum exemplo 
typico Ar. inconspicui in montibus Pyrenaeis lecto. communicavit 
.nihi Cel. E. Simon, fautor meus benignissimus, quem rogo, gratias 
meas maximas acciplat. 


Mares. 
Ad distinguendos mares specierum, de quibus agitur, — pluri- 
morum saltem, — notas optimas stemma *) praebet. In palpo porrecto, 


1) J. Blackwall, A History of the Spiders of Great Britain and Ireland, pag. 346. 

?) C. Fickert, Verzeiehniss der schlesischen Spinnen (Zeitschrift für Entomo- 
logie, Breslau, 1876) pag. 70. 

*) Exploration scientifique de la Tunisie. Étude sur les Arachnides... Paris 
1885, pag. 23. 

*) Brevitati studens, organum copulationis maris, parti tarsali insertum, „stemma* 
(stema Mengei) appellabo; ut autem talia loquendi genera dura et inepta, ut „pars 
apicalis partis basalis“ cet. evitem, partem eam stemmatis, quam Menge partem 
basalem nominavit, Cel. E. Simonium sequens, bulbum dicam. 


1* 


234 


desuper viso, e stemmate bulbus solus conspicitur, in spiram con- 
tortus. striatus, seutum paene aequabiliter convexum, paullo oblon- 
gum formans. Apex partis huius latus anticum stemmatis et latus 
antieum exterius oceupat. foras et retro plus minusve produetus, 
plerumque corneus et obseure eoloratus. Cum anfractu apieali bulbi, 
prope apicem intus, pars quaedam plerumque coniungitur, plus mi- 
nusve membranacea. quam eonduetorem emboli appellabo, quamquam 
non satis mihi persuasum est, partem hane revera conductorem esse, 
Pars „terminalis* stemmatis e tribus constat processibus, subter in 
bulbo sitis; eorum duo in latere interiore initium capiunt, foras 
fere direeti sunt; e processibus his posterior embolus est, anteriorem 
processum phylloidem appellabo; processus tertius, lateri exteriori 
et basi bulbi propior, intus directus, plus minusve anteriora versus 
eurvatus, manifesto ,retinaculum“ (Menge) quoddam est. In stem- 
mate ab imo viso processus tres commodo commemorati in eius 
parte anteriore eonspieiuntur, basis emboli et processus phylloidis 
plerumque margine laminae tarsalis, basis retinaculi vero conduetore 
emboli et apiee bulbi plus minusve oceultatur; in fronte processuum 
et in latere exteriore anfraetus apicalis bulbi conspicitur. 

Araneus cucurbitinus typicus, opisthographus, maderianus, A. Cos- 
soni, proximus, displicatus formâ bulbi inter se similes sunt valde 
et insigniter eä differunt ab A. alpico et A. inconspieuo. 

Aranei cucurbitini typici (fig. 1) ,retimaculum“ spina est cornea, 
apicem versus fortius indurata et obscurior, quam in parte basali, 
graeilis. a basi apicem versus parum inaequabiliter angustata. apice 
acuta, inaequabiliter eurvata: a basi intus (et paullo retro) directa, 
paullo pone medium subito anteriora et paullo interiora versus flexa, 
prope apicem leviter interiora versus curvata. In parte basali levi- 
ter scabrum est hoc retinaculum, in apicali laeve, lineä rectä basim 
cum apice coniungenti dimensum ca. 030 mm longum; apex eius 
laminam tarsalem non attingit. Embolus, a parte inferiore visus, 
elongatus, a basi usque ad apicem paene aequabiliter angustatus, 
acutus, basi pallidus, apicem versus induratus et corneus. Processus 
phylloides totus pallidus, membranaceus, elongato lanceolatus fere, 
in parte basali angustior quam embolus, apicem versus primo levi- 
ter dilatatus, tum angustatus, apice obtusiuseulus. Conduetor emboli 
eum margine interiore anfractus apicalis bulbi, ante eius apicem, 
eonnatus. formam membranae erassiusculae habet, maximam partem 
sat mollis, paullo oblongae, foras et retro directae, recurvatae, late- 


239 


ribus fere parallelis, apice rotundatae. Margo apicalis conduetoris 
deorsum reflexus est; pars haec reflexa extrinseeus in mediä fere 
latitudine carinulà ornatur corneä brevi sat altä. in longitudinem 
direetä, lateri antico, cui propior est, parallelà. Margines eonductoris 
anticus et posticus apicem versus item cornel sunt et extrinsecus 
paullo prominent (antieus saltem) ita, ut conductor certo situ (fig. 
15) desinere videatur in dentieulos tres corneos, quorum anticus 
et medius melius expressi sunt et spatio minore inter se distant 
quam dentieulus medius a postico. Anfractus apicalis bulbi ab imo 
adspeetus crasse falciformis videtur, apice acutus; revera anfractus 
hie in parte anticà bulbi triqueter est, margine antico superiore 
acuto, antico inferiore crasso, obtuso, quasi tumido, sed ultra reli- 
quas partes bulbi non prominenti, quum ab imo adspicitur. Partem 
exteriorem versus margo antieus inferior. compressus, in Carinam 
abit acutam, optime evolutam, aequabiliter arcuatam; carina haec 
cum margine antico superiore coniungitur non procul ab apice an- 
fractus, qui itaque e triquetro omnino compressus, lamelliformis fit 
(fig. 11). Carinä commemoratä et marginibus anfractus area defi- 
nitur fere semieireularis, concava, dense et subtiliter oblique striata 
similem in modum atque pars anfractus carinae et margini antico 
superiori interiecta; margo apicalis interior anfractus deorsum defle- 
xus est. À parte exteriore inferiore summus apex anfractus obtusus 
videtur. Margo anfractus anticus superior in parte bulbi anticä, 
acute exeisus, dente ornatur parvo, formä varianti, obtuso, foras 
direeto. 

Stemma maris, quem nomine Aranei Cossoni signatum commu- 
nieavit mihi Oel. E. Simon, nullä re a stemmate A. cucurbitini dif- 
ferre mihi videtur, nisi carinä anfraetus apicalis bulbi, non aequa- 
biliter fere eurvatä, sed in angulum latum acutum fraeta (fig. 13). 
Dens, quo margo anticus superior anfraetus apiealis ornatur, in 
altero palpo exempli huius sat bene evolutus, in altero fere nullus !). 

Aranei cucurbitini opisthographi (fig. 2) embolus et processus 
phylloides eädem fere sunt formä atque in #ypico, processus phyl- 


1) Aranea haec non solum formä stemmatis sed etiam omnibus aliis partibus 
adeo similis est À. cucurbitino typico (sternum eius non obscurius coloratum est 
quam coxae, metatarsi anteriores non differunt armaturä a metatarsis A. cucur- 
bitini), ut addubitari possit, an revera sit mas Aranei Cossoni, cuius femina — 
etiam simillima A. cucurbitino typico — ab eo armaturä metatarsorum anteriorum 
insigniter diftert. 


236 


loides modo fortasse apicem versus minus evidenter angustatus, apice 
magis obtusus, obseurior apicem versus; differunt: retinaculum, con- 
duetor emboli, anfractus apiealis bulbi. Retinaeulum spinam similem 
quidem format, sed longiorem , ca. 040 mm longam (in palpo non 
distorto apex retinaeuli fortasse constanter margine laminae tarsalis 
oceultatur), fere aequabiliter et minus fortiter curvatam, apicem 
versus non aut vix sinuatam; non aequabiliter a basi ad apicem 
attenuata est haee spina, sed medium versus subter leviter tumida, 
evidentius et in maiore parte scabra. Conductor emboli ut in À. 
cucurbitino typico situs, membraniformis, apicem versus incrassatus, 
apice acuminatus potius quam rotundatus et deflexus, exstrinseeus 
earinulä eorneä simili ornatus, sed longiore; margo anticus condu- 
etoris, eorneus, compressus, carinam alteram format, versus carinam 
mediam curvatam et in apice conductoris cum eä coniunetam aut 
eam attingentem saltem; margo postieus anteriora versus curvatus, 
non induratus, in palpo ab imo viso dentem evidentiorem non for- 
mat. Anfractus apicalis bulbi similis atque in A. cucurbitino typico, 
sed eius margo anticus superior in apice bulbi obtuse modo exeisus 
est, dente itaque minus expresso ornatur (an constanter ?); margo 
antieus inferior item tumidus, sed in parte exteriore evanescens, 
neque carinä acutä cum margine antico superiore eoniunetus; deest 
itaque in apice anfractus huius cavum illud semilunare, margine 
elevato cireumdatum, quo ornatur forma typica; pars cavo huic re- 
spondens prope apicem minus evidenter striata. loco ab apice magis 
remoto verum fortius et magis inaequabiliter quam in formä ty- 
picà plicata. 

Araneus cucurbitinus maderianus (hg. 3) formä retinaculi, ca. 
0:40 mm longi, modice et paene aequabiliter eurvati, sub marginem 
laminae tarsalis ingredientis, non differt fere a subsp. opisthographä; 
modo minus evidenter tumidum est retinaculum medium versus. 
Conductor emboli contra fere eädem est formä atque in A. cucwr- 
bitino typico, quoniam margo eius posterior apicem versus sat late 
corneus in palpo ab imo viso prominet et dentem format manifestum; 
carina cornea, quä margo anterior conductoris ornatur, fortius evo- 
luta, quam in subsp. #ypica esse solet, et usque fere ad carinam 
mediam producta. Anfraetus apicalis bulbi etiam similior parti re- 
spondenti A. cucurbitini typiei quam opisthographi, carinä acutä orna- 
tus tumorem subter situm eum margine externo coniungenti; Carina 
haee in ambobus exemplis, quae vidi, paullo altior et fortius com- 


pressa in parte basali quam in subsp. pic, in parte hac bene 
a tumore distincta, neque in eum sensim abiens. Pars anfractus ca- 
rinae et apiei interiecta acute plicata, sive carinulis tribus aut qua- 
tuor acutis, optime expressis ornata (an constanter ?). 

Araneus proximus fabricà stemmatis (fig. 4) valde similis est À. 
cucurbitino typico et imprimis opisthographo. Retinaculum eâdem est 
fere formä atque in opisthographo, sed longius, ca. 0:50 mm longum 
(apex eius difficilius conspicitur, in palpo non distorto enim laminä 
tarsali occultatur), parte apicali sat brevi exceptä seabrum. Condu- 
etor emboli similem in modum atque in prioribus cum anfractu 
apicali bulbi coniunetus, magnam partem membranaceus, apicem 
versus jncrassatus, latere antico, quum ab imo adspieitur rotun- 
dato-dilatato; apicem versus margo hic corneus, in carinam aeutam 
compressus, cum parte marginis apicalis, item cornei et compressi, 
in angulum plus minus rectum coniungitur. In paginä exteriore 
partis apicalis deflexae conductor emboli earinulä ornatur corneä, 
in longitudinem paullo oblique positä, humili, minus quam in prio- 
ribus perspieuä. et ad eam, lateri postico propius, dente corneo 
compresso triangulari altiore, proxime a latere antico verum eari- 
nulä humillimä, margini huic parallelä, quae difheilius conspicitur. 
Certo situ apex eonductcris quadridentatus videtur (fig. 14), denti- 
eulis duobus anterioribus humilibus, primo lato obtuso, secundo 
acuto, dente tertio maiore obtuso, quarto (postico) adhuc maiore et 
acuto. Anfractus apiealis bulbi ut in prioribus exeisus sinu reetan- 
gulo fere: in parte interiore sinus huius non in carinam compressus 
ut in illis. sed crassus et in tuber elevatus (fig. 10), quod in palpo 
ab imo viso insigniter prominet; pone sinum margo compressus 
et acutus est. Tumor, in quem inflatus est margo anticus inferior 
anfractus apicalis, similis atque in opisthographo. in parte exteriore 
non productus in carinam. 

Aranei displicati Europaei (A. Westringii) (fig. 5) retinaculum 
simile atque in prioribus. spinam format corneam, minus gracilem, 
modiee curvatam, apicem versus similem in modum atque in À. 
eucurbitino typico sinuatam, modice compressam, in parte apicali 
magnà laevem, in basali scabram, ca. 040 mm longam, laminam 
tarsalem non attingentem (an eonstanter?). Processus phylloides pa- 
rum pallidior quam embolus. ab imo visus prope medium ca. 0'065 
mm erassus, a basi medium versus levissime incrassatus, tum lon- 
gius et fortius attenuatus, in apicem longum tenuem desinens, in 


238 


universum ab embolo crassitudine non multum differens !). A fronte 
visus processus phylloides (fig. 12) ubique ea. 0'065 latus, apice 
paullo cblique truncatus. Conduetor emboli non cum margine inte- 
riore sive postico anfraetus apiealis bulbi, sed cum eius latere in- 
feriore connatus, maiore ex parte membraniformis fere, in parte 
posticä inerassatus; magnam partem deorsum directus est eonductor 
emboli, valde inaequalis; latus eius anticum valde breve, eum mar- 
gine apicali, qui late concavus est, arcu lato ceoniunetum; latus 
postieum basi profunde concavum, apicem versus inaequabiliter 
tortiter convexum, eum margine apicali angulum format plus minusve 
acutum ?). Carinis corneis in paginä exteriore caret conductor em- 
boli. Faeilius quam retinaculi et conductoris formâ distinguitur Ar. 
displicatus a praecedentibus anfractu apieali bulbi; hie a fronte 
visus (fig. 12) multo minorem partem bulbi oceupat quam in illis, 
laevis, neque striis obliquis in parte apicali ornatus, subter non 
tumidus. Pars apicalis anfraetus huius ab imo visa rostrum format 
acutum, magis fere foras quam retro direetum, latere postico fere 
in transversum, latere antico — parum eurvato — paribus fere 
angulis retro et foras direeto, quum in praecedentibus rostri, in 
quod desinit anfractus apicalis bulbi, apex retro aut magis retro 
quam foras directus et latus exterius areuatum sit. Pars anfra- 
etus huius ab apice magis remota latior est extrinsecus, obtusa; 
inter partes: basalem latiorem et apicalem compressam anfraetus 
hie dente aut angulo parvo ornatur in limite inter parietem externum 
et superiorem, qui dens melius a parte antick quam ab inferiore 
conspieitur. 

Stemma Aranei displicati Americani non differt. ni fallor, a stem- 
mate Ar. Westringii nisi denticulo anfraetus apiealis bulbi melius 
evoluto (an constanter?; huius formae unum exemplum et Aranei 
Westrigii tria modo exempla vidi). 

Aranei alpiei (fig. 7) retinaculum spina est cornea, 0:50 mm sal- 
tem longa, parum aut vix eurvata, quum ab imo adspieitur, in parte 
basali medioeriter compressa, scabra, in parte apicali fortiter com- 
pressa, laevis, paullo ante medium in latere antieo ramo ornata brevi 


‘) Figura 5 nostra processum hune a parte inferiore simulque paullo a fronte 
visum repraesentat. 

?) In figura 5 latus anticum conductoris cum margine apicali in lineam sig- 
moideo eurvatam coniungitur, latus postieum brevius videtur, quam revera est. 


lato obtuso, fortiter compresso, scabro, parum divaricanti, cum cor- 
pore retinaculi, eui basi latä adnatus est, suleum profundum inelu- 
denti; apex retinaculi sub laminam tarsalem ingreditur et eä oceul- 
tatur. Processus phylloides basi insigniter latior quam basis emboli 
(ca. 0:22 mm latus), paullo pone basim in latere antico subito an- 
gustatus, ceterum autem latitudine maximam partem subaequali 
(ea. 015 mm), ad apicem in latere antico leviter angustatus. apice 
truncatus et leviter emarginatus. Pars anfractus apiealis bulbi, quae 
in apice stemmatis eonspieitur, formam fere dimidii disei utrimque 
concavi habet; paries externus disci huius (fig. 6), in longitudinem 
in arcum paullo inaequabilem curvatus, in transversum coneavus 
est et transverse inaequabiliter non dense plicatus; margo disei an- 
ticus inferior corneus, compressus, extrinseeus dense oblique erena- 
tus; prope ab apice processus phylloidis hie limbus erenatus eva- 
nescit et paries externus lamellä ornatur corneä; lamella haec fere 
semilunaris est, in margine apicali medio incisa, transverse posita, 
reelinata, basi deorsum curvatä totam latitudinem parietis oceupat. 
Conductor emboli similis atque in proribus deest. 

Stemma Aranei inconspicui (fig. 8, 9) simillimum est stemmati 
A. alpiei, sed minus et in partibus quibusdam quasi minus evolutum; 
retinaculum modo 0:35 longum, processus phylloides a fronte visus 
ca. 027 (in A. alpico ea. 045), latitudo maxima anfraetus apicalis 
a fronte adspecti 0:40 (in A. alpico 0:60). Totum stemma desuper 
visum ca. 06 longum, ca. 04 latum est in A. inconspieuo, ea. 07 
longum et 0:6 latum in 4. alpico, margo inferior laminae tarsalis 
in illo 0:52, in hoc 0:63 longus. Cum longitudine suä comparatum 
stemma latius est itaque et partes suae apicales maiores in A. alpico, 
quam in A. inconspicuo. Ad formam differunt paullo processus phyl- 
loides et lamella in pariete externo anfraetus apicalis bulbi sita; 
ille, a fronte visus, a basi usque ad apicem fortius et fere aequa- 
biliter angustatus est, apice, ni fallor, obtusus; lamellae commemo- 
ratae margo apicalis non incisus in medio. 


Mares, de quibus agitur, differunt inter se ex parte formä para- 
eymbii. Haec appendix laminae tarsalis in Araneo cucurbitino typico 
foras et paullo retro direeta est, subito sursum eurvata, parte sursum 
directä fortiter compressä, apice vero in bullam subito dilatatä de- 
planatam, in lateribus et ante prominentem, oblique positam: in par- 
tem interiorem inelinatam. Eädem aut fere eädem formä est para- 


242 


sed plerumque in abdomen plus minusve impressum multo latius 
quam longius videtur; complanatum est, ca. 0‘4 mm erassum, a parte 
inferiore visum a basi apicem versus modice dilatatum lateribus 
fere rectis. apice late rotundatum; a latere visum apicem versus 
paullulo angustatum, apice oblique rotundatum, latere postico fere 
recto. Paries inferior eorporis in transversum convexus, transverse 
striatus, striis reeurvatis. Pone, in apice epigynae. excisus est hie 
paries pro receptione scapi in sinum latum, brevem, eireiter 0:08 
mm modo longum. Supra. in pariete cum ventre contingenti, Corpus 
epigynae in partes tres divisum est, mediam et laterales; harum 
utraque limbum format insigniter latum (ca. 0:15 mm). eorneum; 
obseure coloratum, laevem, fere libratum, inaequabiliter ineurvatum; 
pars media ad basim corporis aeque elevata atque partes laterales, 
in parte posteriore verum, multo maiore, plus minusve impressa ita, 
ut eorpus epigynae hie foveä ornatum diei possit hexagonä, in late- 
ribus optime, ante (basim corporis versus) vero parum definitä, pone 
apertä et scapo epigynae modo elausä, ca. 0:23 longä, 027 latä. 
Fovea haee a parte latissimä posteriora versus brevius et fortius 
angustata est quam anteriora versus. Scapus epigynae (fig. 25) valde 
brevis, ca. 0'23-— 026 latus, 0:16 longus (quum a parte posticä ad- 
spieitur), usque ad partem apicalem deflexam latitudine aequali. 
transverse plieatus, apice late rotundatus et concavus ita, ut hie 
foveä ornetur transversä, aeque atque pars basalis scapi latä. Scapi 
pars basalis sinum apicalem corporis replet et in eum ita impressa 
est, ut sub lente acutâ tantum distinguatur; prominet pars apicalis 
excavata sola. 

Epigyne Aranei Cossoni omnino eädem est formä atque Ar. eueur- 
bitini typiei. 

Aranei cucurbitini opisthographi femina adeo similis est formae 
typicae non solum aliis partibus sed etiam epigynä, ut ab eä diffi- 
eilius distinguatur, imo occurrunt, quamquam raro, exempla, quae 
utri subspeeiei sint subiungenda, vix decerni potest. Epigyna his 
modo rebus distineta mihi videtur: foveae. quä paries superior cor- 
poris ornatur (fig. 20). latera plerumque arcuata potius quam in 
angulum fracta, fovea itaque rotundata potius quam hexagona, in 
parte mediä fere. neque in posteriore latissima (nota parum perspicua 
et non satis constans), posteriora versus non aut parum fortius an- 
gustata quam anteriora versus. Scapus (fig. 23. 26) longior: aeque 
latus ac longus aut longior quam latior (ex. gr. 0:24 mm longus 


243 


et latus; 0:27 le. 0:24 lat; 0:24 Ie. 0:19 lat.; 0:31 lg, 0:21 lat.). 
formä varians; quum aeque longus est ac latus, pone basim latissi- 
mus, basim et apicem versus leviter angustatus. parte apicali con- 
cavä manifesto angustiore quam pars basalis; si longior est, latitudine 
parum inaequali esse solet; saepissime minus impressus est scapus 
in sinum apicalem corporis et pars eius basalis facilius conspicitur 
a latere quam in priore; ultra corpus epigynae non solum apex 
excavatus, sed etiam pars quaedam ei vicina prominet plerumque. 
Corpus epigynae plerumque plus minusve deorsum directum est 
in hae subspecie, in formä typieä vero plerumque ventri ad- 
pressum. 

Feminam Aranei cucurbitini maderiani ab exemplis subsp. opi- 
sthographae (scapo epigynae brevi ornatis) distinguere nescio. 

Paries superior epigynae etiam in Ar. displicato (et Westringü) 
et eroatico suleis duobus longitudinalibus divisus est in tres partes, 
quarum lateralis utraque limbum similem format atque in Ar. eueur- 
bitino; pars media apicem versus dilatata lateribus plus minusve 
rotundatis. In Ar. displicato (fig. 19) pars media. tota cornea, etiam 
plana est et aeque atque laterales elevata, in parte posteriore suleo 
ornata longitudinal. vadoso aut profundiore, nonnunquam prope 
apicem corporis in ramos duos fortiter divaricantes diviso. Corpus 
epigynae ca. 0:45 longum, 0:52 latum, 0:35 crassum, ab imo visum 
(aut a fronte, plerumque enim deorsum directum est) lateribus paene 
parallelis. apiee — cuius pars maxima scapo tegitur — leviter an- 
gustatum; a latere adspectum supra planum, apice oblique trunea- 
tum. margine apicali cum latere inferiore in angulum latum et rotun- 
datum coëunti. Scapus (fig. 24) in angulo commodum commemorato 
initium capit, apice in foveam excavatus, ceterum in transversum 
subplanus, transverse striatus, utrimque limbo sat crasso, paullulum 
elevato, obtuso, basim versus evidentiore, nonnunquam evanescenti 
ornatus. formä paullo varians, eorpore nonnunquam parum, nonnun- 
quam evidenter, sed non dimidio, angustior (ex. gr. 0:48, 0:44, 0:57 
latus), parum aut insigniter longior quam latior (0:52, 0:55, 0:45 
latus), basi late truncatus, ceterum modo ovatus et apice lateribus 
leviter sinuatis aut rectis acuminatus, modo triangularis fere late- 
ribus paullo inaequalibus, modo denique eireiter in ?/, lateribus fere 
parallelis et apice subito angustatus. A latere visus scapus parieti 
apicali corporis non adpressus et modo paene rectus, modo sat for- 
titer sinuatus. Feminae Americanae unicae, quam vidi, corpus epi- 


244 


gynae idem atque in exemplis Europaeis, scapus 0:55 longus, 0:39 
latus, et fere aequabiliter angustatus, parte apicali, ca. 0:13 longä, 
abrupte angustiore, hac parte exceptä totus margine paullulo elevato 
limbatus. 

Aranei eroatiei epigyna (fig. 22) insigniter minor quam A. displi- 
cati; eius corpus 0'35 longum, 0:42 latum, simile atque in hac specie, 
sed apice transverse truncatum, quum a latere adspicitur (an con- 
stanter?), lamella media parietis superioris paullulo humilior late- 
ralibus. Scapus (fig. 30) ut in priore innatus, 0-25 latus, corpore 
itaque plus dimidio angustior, 032 longus, lateribus arcuatis, nullum 
vestigium limbi marginalis, sulco intus definiti, ostendens, latitudine 
insigniter inaequali, basi leviter constrictus, ad partem apicalem, 
quae in foveam excavata est, item constrictus, sive apice paullo 
latior quam prope eum. (Unieum modo exemplum huius speciei vidi; 
formä scapi variat ea certo). 

In Araneo mediocri (Kulez.). quem feminam Ar. proximi censeo, 
pars media parietis superioris eorporis epigynae (fig. 17), ut in prae- 
cedentibus omnibus, partes laterales excedit latitudine in dimidio 
apieali epigynae; insignis est vero haee femina partibus lateralibus 
parietis eiusdem declivibus, neque libratis. praesertim apicem epi- 
gynae versus. ita, ut partes hae in epigynä levatä a parte posticä 
adspectae apice angustatae et acutae videantur, neque usque ad 
apicem latitudine subaequali et apice rotundatae aut truncatae, ut 
in prioribus. Pars media parietis superioris, basi exceptä, impressa, 
apice ineisa, eordiformis; margines interiores partium lateralium 
apicem versus paullulo modo ineurvati. Corpus epigynae 0'357 mm 
longum, 0:53 latum, 0:34 erassum (crassius itaqua quam in prioribus), 
a latere visum apice fere transverse truncatum, ab imo visum late- 
ribus fere parallelis, apiee utrimque rotundatum, in parte mediä 
scapo tectum. Scapus (fig. 29) in angulo inter parietem inferiorem 
et apicalem initium capit, 0 24 latus, 0:44 longus est, in ?/, latissi- 
mus. basim versus et apicem versus modice angustatus, in !/; api- 
cali latitudine fere aequali et eireiter dimidio angustior quam in 
parte latissimä. apiee subter in foveam transversam excavatus, in 
parte latissimä in transversum fere planus, limbo simili atque in Ar. 
displicato earens, a latere visus parieti apicali corporis adpressus, 
ultra eum insigniter prominens, sinuatus. (Etiam huius speeiei femi- 
nam unam modo in manibus habeo. In feminä, quam superiore tem- 
pore ut Ar. mediocrem descripsi, scapus ca. 0:40 longus, 0:24 latus, 


245 


latitudine ubique subäequali, a basi apicem versus paullulo modo 
angustatus est). 

Araneus alpicus et A. inconspicuus differunt a praecedentibus 
omnibus formä parietis superioris Corporis epigynae; pars eius me- 
dia multo angustior est, apicem versus parum modo dilatata, multo 
angustior quam partes laterales, quae sublibratae sunt. Corpus epi- 
gynae in plerisque exemplis Ar. alpici (fig. 21). quae vidi, cireiter 
0:40 longum, 0:48 latum, 0:37 erassum est, a parte exteriore visum 
latere superiore recto, inferiore sigmoideo, apicem versus plus mi- 
nusye incrassatum, apice transverse truncatum aut oblique trunca- 
tum angulo inferiore producto; ab imo adspectum lateribus paene 
parallelis aut apicem versus paullulum dilatatum. apice fere toto 
basi scapi teeto. Scapus (fig. 27, 31) basi 0:37—0:39 latus, longitu- 
dine et formä insigniter varians: 0‘42—0:57 longus; a basi apicem 
versus angustatus est scapus, lateribus crenatis, ceterum autem 
paene rectis aut parum sinuatis, triangulum format transverse pli- 
catum, pilosum. modo aequilaterum, modo paullo humilius, modo 
denique aeque fere altum atque basi latum; apex trianguli huius 
cum parte apicali scapi. subter profunde excavatä, eirciter 0:12 latä, 
collo coniungitur molliore, non piloso, quod manifeste contrahi et 
extendi potest; contractum non conspicitur (fig. 27) aut valde breve 
est, fortiter plicatum, parte apieali scapi parum angustius, extensum 
vero usque ad 0-13 longum, leviter modo plicatum, pallidum. dimi- 
dio angustius quam apex scapi. — Variat haec species non parum 
magnitudine epigynae; in exemplo quodam ad Marillavölgy (Hun- 
garia meridionalis) lecto corpus epigynae 0:40 longum, 0:56 latum, 
0:34 erassum est, scapus basi 0:45 latus, 053 longus; in alio, in 
Galicià mediä capto, corpus epigynae modo 0-26 longum, 0:32 latum, 
0:21 crassum, seapus basi 0:23 latus, 0:24 longus (adeo contractus, 
ut „collum“ non conspiciatur). 

Unicae feminae Aranei inconspicui (ad Bonnam lectae), quam 
subtilius examinare potui, epigyna (fig. 18) nullä re evidentiore ab 
epigynis parvis Ar. alpiei differre videtur. Corpus eius 0-24 longum, 
0:35 latum, 024 erassum, a latere visum apicem versus non evi- 
denter incrassatum, apice transverse truncatum; scapts parum an- 
gustior basi quam corpus: 029 latus, 0:32 longus. apice 0'095 latus, 
ad formam similis scapo Ar. alpici. parte basali eireiter dimidio 
latiore quam longiore, collo modice elongato, non angustiore quam 
apex. Epigyna exempli typiei e Hispaniä septentrionali, quod mihi 


246 


Cel. E. Simon benigne communicavit, paullo maior videtur, eorpore 
039 lato, scapo (fig. 28) basi 034 lato et aeque circiter longo, 
in parte apicali 0:13 lato. 


Praeter formam epigynae paucae modo notae plus minusve utiles 
esse possunt ad distinguendas feminas Araneo cucurbitino similes, 
ex. gr. armatura metatarsorum anteriorum et sternum colore fulvo 
suffusum in Araneo Cossoni (cfr. deseriptionem Cel. E. Simonii loc. 
eit.), pietura dorsi abdominis, quae tamen, quoad e colore rubro 
constat (in Ar. displicato), evanescit in exemplis diu in spiritu 
vini conservatis. puneta nigra. quibus dorsum abdominis in parte 
posteriore laterum ornatur, color ventris. 

Magnitudo et situs oeulorum variant non parum in nonnullis 
saltem speciebus, et hane ob causam generatim non multum est 
eis tribuendum. In Araneo Cossoni (feminä), quam communicavit 
mihi Cel. E. Simon, diameter oculorum mediorum posticorum 0:13 
mm explet, anticorum 0'115 mm, intervallum illorum 0:13, horum 
0:16, latitudo areae oculorum mediorum postica 0:37, antica 0'355, 
longitudo 0:42 mm explet. In feminis quatuor Ar. eueurbitini typici 
modos respondentes hos inveni: 

0:13, 0:09, 0:10, 0135, 0:34, 0:30, 0:34, 
0,1015,550210,55,0:095, 071220325. 03103 
0:12, 0095, 0:09, 0145, 0:32, 0:33, 0:345, 
0:1152.0:0 99.021155 0316.90 20:33,.0:32510:37% 

Oculi medii postiei itaque non solum in A. Cossoni sed etiam 
in A. eueurbitino maiores sunt quam medii antiei; intervallum eorum 
in A. eueurbitino diametro modo aequale — ut in A. Cossoni, modo 
eä minus, area oculorum mediorum modo aeque longa, modo — 
ut in A. Cossoni — evidenter longior quam pone latior. 

Similem in modum atque in À. eueurbitino typico variant oculi 
medi in subsp. opisthographa. 

Aranei cucurbitini maderiani area oculorum mediorum ante paul- 
lulo magis dilatata est, quam in subsp. fypica et opisthographa esse 
solet; eius moduli hi sunt: 


0:115, 0:09, 0:09, 0145, 0:31, 0:34, 0:36. 


Araneus croaticus non differt ab A. cucurbitino modulis oeulorum 
mediorum: 


0:12, 0:03, 0:0957 0135, 0:315, 0:315,7.0355: 


247 


Oeuli medii A. proximi variant paullo; in exemplo, quod in Ga- 
licià leetum credo. moduli eorum hi sunt: 

0.115. 0'085, 0'115, 0145, 0315, 0:30, 0:34; 
feminae vero ad Baltim in Siberiä lectae (Ar. mediocris Kulez.) area 
oeulorum mediorum paullulo latior est ante quam pone. 

Araneus alpieus et inconspieuus differre paullo videntur inter se 
oculis mediis, quorum area (fortasse paullo magis deelivis et) ante 
paullo magis dilatata est in A. inconspieuo (cuius exempla tamen 
duo tantum vidi!), quam in A. alpieot). Modi supra dieti hi sunt 
in exemplis duobus A. inconspieui (quorum primum typus speciei 
est, secundum vero ad Bonnam lectum est a Dre Ph. Bertkau) et 
in exemplis quatuor A. alpici: 

A. inconspicuus : 

0290501209303 0595050) 

CD OMIS OISE US 00845 M0 05 20:40; 

A. alpicus: 

0315 0:100,2.0:095 0217705, 03475203535. 0:31, 

0:09, 0:09, 009, 0:17, 0305, 0:325, 0:555. 

0412, 70.095, 0.105, 047, 0.315, 035, 033, 

0.1155 0:085, 0:0957.0416,7 029) 0325, 934 

Numerus punetorum nigrorum, quibus dorsum abdominis orna- 
tur in laterum parte posteriore non idem in singulis speciebus. sed 
etiam non satis sibi constans: 

A. cucurbitinus opithographus plerumque paribus punctorum quin- 
que ornatur, quorum quatuor in dorso, postremum vero in pariete 
postico abdominis situm est; puneta postrema minora quam prae- 
cedentia et ab eis aeque cireiter atque a mamillis remota; rarius 
deest par punctorum postremum et abdomen punctis modo octo 
pictum est. 

Etiam A. cucurbitinus maderianus et A. croaticus ornantur punc- 
tis in pariete abdominis postico; in exemplo unico A. eroatiei, quod 
vidi, dorsum praeterea in uno latere punctis quatuor, in altero pune- 
tis quinque, in exemplis A. maderiani (duobus) utrimque punetis 
quinque pictum est. 


1) Femina Hungarica, ut Epeira inconspieua prolata in „Araneae Hungariae* 
vol. I, pag. 121, 131, areä oculorum mediorum ante oculi radio tantum latiore 
quam pone, fortasse non Ar. inconspicuus est sed A. alpieus punctis nigris in 
dorso abdominis carens et maculis albidis in ventre valde indistinctis ornatus. 


Bulletiu III 2 


248 


In Ar. cucurbitino typico paria punctorum plerumque quatuor, 
rarius tria, par postremum praecedentibus maius aut non minus sal- 
tem eta mamillis circiter duplo longius remotum quam a pari pen- 
ultimo; raro etiam paries posticus punetis duobus pietus ut in subsp. 
opisthographa. 

In Ar. displicato plerumque puneta utrimque 3, raro 4, rarissime 
2, in pariete postieo abdominis nulla. 

Araneus alpieus saepissime punctis utrimque duobus ornatur, 
nonnunquam vero uno tantum, raro nullo; in uno tantum exemplo 
inter sat multa, quae examinavi, puncta tria vidi in uno latere, in 
altero dua. 

Ar. inconspieuus caret punctis nigris. 

Venter eoncolor est in subspeciebus Aranei cucurbitini, in Ar. 
Cossoni, croatico, proximo, inconspicuo; raro in A. cucurbitino typico 
et opisthographo vestigia macularum albidarum quatuor cernuntur. 
Venter Ar. displicati, plerumque obscure coloratus, ad epigastrium 
fascia transversä albidä et pone eam pari macularum albidarum 
ornatur, rarius fascia in maculas duas aut tres divulsa est. Pieturae 
huius, evidentissimae in exemplis Sibirieis, modice expressae in 
exemplo Americano, nullum vestigium video in exemplis Polonieis 
plerisque et in exemplo Bonnensi; in nonnullis vero exemplis Polo- 
nicis venter albidus lineam mediaın longam et ad eam utrimque 
maculas binas purius albas, obsoletas ostendit. 

Araneus alpicus saepissime paribus macularum albidarum duobus 
ornatur in ventre, bene expressis; nonnunquam maculae anteriores 
inter se eonfluunt plus minusve et ventris pictura similis fit atque 
in A. displicato; raro, praesertim in exemplis parvis!), pietura haee 
adeo obsoleseit, ut venter concolor diei possit. Quum vero, ut supra 
dietum est et ut seripserunt Dr. L. Koch, T. Thorel, W. Büsenberg, 
etiam puncta nigra dorsualia evanescant nonnunquam in hae specie, 
et epigyna eius nullä re evidentiore differat ab epigynâ À. incon- 
spicui, facile erediderim feminas Ar. alpiei et Ar. inconspicui difh- 
ciles nonnunquam esse ad distinguendum : oeeurrunt fortasse exempla 
harum specierum nullä re nisi formä areae oeulorum mediorum inter 
se distincta. 


1) Oecurrunt exempla Aranei alpici, ©; cephalothorace 3-1 mm longo, 2:5 
latu, et 24 longo, 1'9 lato. 


249 


Index. 


Araneus alpicus (L. Koch) pag. 238, 240, 241, 245, 247. 248. 
4. Cossoni (E. Sim.) 235. 240, 242, 246, 248. 

4. croaticus Kulez. 233, 243, 244, 246, 247, 248. 

A. cucurbitinus Clerck 231, 240, 241, 248. 


a 5 subsp. maderiana Kulez. 231, 236. 240, 243, 246, 247. 

> > subsp. opisthographa Kulez. 232, 235. 240—242. 
246— 248. 

R subsp. iypica Kulez. 232, 234. 239, 241, 246, 248 


A. displicatus (Hentz) 237. 240, 241. 243, 248. 

A. inconspieuus (E. Sim.) 239, 240, 241. 245. 247, 248. 
A. proximus Kulez. 232, 237. 240, 244, 247, 248. 
Epeira mediveris Kulez. 232. 

E. ornata Blackw. 233. 

E. Westringü Thor. 232, 240, 241. 


Explicatio tabulae. 


1. Araneus cucurbitinus Clerck, subsp. fypica, stemma (cum parte quadam 
laminae tarsalis) a parte inferiore visum. 

2. Araneus cucurbitinus Clerck, subsp. ophistographa, stemma a parte infe- 
riore visum. 

3. Araneus cucurbitinus Clerck, subsp. maderiana, stemma (omissä parte 
posticä) a parte inferiore visum. 

4. Araneus proximus (Kulez.), stemma a parte inferiore visum. 

5. Araneus displicatus (Hentz), stemma a parte inferiore visum (exempli 
Europaei) 

6. Araneus alpicus (L. Koch), stemma a latere exteriore visum. 

7. Eiusdem speciei stemma a parte inferiore simulque paullo a fronte visum. 

8. Araneus inconspicuus (E. Sim.), stemma a parte inferiore visum. 

9. Eadem pars eiusdem speciei a latere exteriore visa. 

10. Araneus proximus (Kulez.), pars antica inferior bulbi a fronte visa. 

11. Araneus cucurbitinus typicus, bulbus a fronte visus. 

12. Araneus displicatus, pars tarsalis palpi sinistri a fronte visa. 

13. Araneus Cossoni (E. Sim.), pars antica bulbi ab imo visa. 

14. Araneus proximus, conductor emboli cum parte processus phylloidis et 
emboli. 

15. Araneus cucurbitinus typicus, conductor emboli cum apice emboli et 
processus phylloidis. 

16. Eiusdem speciei epigyna desuper visa. 

17. Araneus proximus, epigyna desuper visa. 

18. Araneus inconspieuus, epigyna desuper visa exempli ad Bonnam leeti. 

19. Araneus displicatus, epigyna desuper visa. 

2x 


20. Araneus cucurbitinus opisthographus, epigyna desuper visa. 
21. Araneus alpicus, epigyna desuper visa. 
22. Araneus croaticus Kulez., epigyna desuper visa. 
23. Araneus cucurbitinus opisthographus, epigyna desuper visa. 
24. Araneus displicatus, epigyna a parte posticà visa. 
25. Araneus cucurbitinus typicus, epigyna a parte posticä visa. 
26. Araneus cucurbitinus opisthographus, scapus cum partibus vicinis cor- 
poris epigynae. 
27. Araneus alpicus, epigyna a parte posticä visa (exempli staturä parvä 
excellentis). 
28. Araneus inconspicuus, epigyna exempli typici a parte posticä visa. 
29. Araneus proximus, epigyna a parte postieä visa. 
30. Araneus croaticus, epigyna a parte posticà visa. 
31. Araneus alpicus, epigyna a parte postieä visa. 


13. M. T. BROWICZ m. t. O funkcyi wydzielniczej jadra komörki watrobnej 
(Über die sekretorische Funktion des Leberzellkernes). (Sur la 
fonction sécrétoire du noyan des cellules hépatique). 

(Planche VIIL). 

Im Jahre 1897 (Über Befunde im Kerne der Leberzelle, welche 
für die sekretorische Funktion desselben sprechen. Anzeiger der 
Akad. d. Wissenschaften in Krakau, April), beriehtete ich, daß in 
gewissen pathologischen Zuständen der Leber z. B. in Muskatnuf- 
lebern sowohl im Cytoplasma als auch im Karyoplasma der 
Leberzellen innerhalb scharf begrenzter Räume vorwiegend in Gestalt 
von Vakuolen aber auch manchmal in Räumen von länglicher Ge- 
stalt teils körniges, teils nadelförmig kristallinisches Pigment vor- 
handen ist. (Fig. 1). Dieses Pigment hielt ich damals irrtümlich für 
Gallenpigment, berichtigte aber diesen Irrtum in der Abhandlung 
über Kristallisationsphänomene in der Leberzelle (Anzeiger d. 
Akad. d. Wissenschaften in Krakau, April 1898), da ich zu der 
Ansicht gelangt bin, daß dieses Pigment zwar hämoglobinärer Her- 
kunft, aber kein Gallenpigment ist. Sobald nämlich flüssiges Hämo- 
globin in den Geweben befindlich ist, ändert sich dasselbe unter dem 
Einflusse des Formalins, welches ich eben als Härtungsmittel ge- 
brauche, so daß man mikroskopische Spuren von Hämoglobin in 
Gestalt von körnigem oder kristallinischem Pigment in den Geweben 
aufdecken kann. Ich bezeichnete das Formalin gleichsam als mikro- 
chemisches Reagens auf das zur Zeit der Entnahme der Zellen und 
Gewebe zur mikroskopischen Untersuchung, in denselben vorfind- 


251 


bare flüssige. gelöste Hämoglobin; Kohert hat später (1899) diese 
kristallinischen Pigmentmassen, Formalinpigmentkristalle benannt 
(vide auch meine Publikation über die Einwirkung des Formalins 
auf das in den Geweben vorfindbare Hämoglobin. Virchows Archiv, 
Bd. 162, 1900). 

Dieser Befund von Pigmentablagerungen innerhalb des Kernes 
der Leberzelle gab mir den ersten Anstoß zur Annahme. daß der 
Kern der Leberzelle an dem Sekretionsvorgange in der Leberzelle 
aktiv tätig ist. 

In demselben Jahre (Über den Bau der Leberzelle. Anzeiger d. 
Akad. d. Wissenschaften in Krakau. Mai 1897) führte ich aus, daß 
manchmal in ikterischen Lebern neben sehr gewöhnlichen Gallen- 
ablagerungen im Cytoplasma der Leberzellen, ferner auch, obwohl 
sehr selten, in deren Kerne Galleinlagerungen vorgefunden werden, 
deren natürliche grüne Farbe ihre gallige Herkunft beweist (Fig. 2). 

Dies bildete eine weitere Stütze für meine Annahme des aktiven 
Anteils des Leberzellkernes an den Sekretionsvorgäingen in der 
Leberzelle. 

Eine dritte Stütze dafür fand ich in den Bildern der normalen 
Leberzelle des normalen Hundes, hauptsächlieh während der Ver- 
dauung, wo sowohl innerhalb des Cyto- als auch innerhalb des 
Karyoplasmas wohl erhaltene Erythrocyten, im Kerne dagegen und 
nur im Kerne auch Hämoglobinkristalle vorzufinden sind. (Fig. 3 
und 4). (Wie und in welcher Form wird den Leberzellen Hämo- 
globin zugeführt? Anzeiger d. Akad. d. Wissenschaften in Krakau. 
Juni 1897). 

Im Cytoplasma der Leberzelle habe ich nach intravenöser Injektion 
einer Hämoglokinlösung (Intussuszeption von Erythrocyten durch 
die Leberzelle. Anzeiger d. Akad. d. Wissenschaften in Krakau. 
Juli 1899), sowie nach der Transfusion fremdartigen Blutes beim 
Hunde (Über die Herkunft der amyloiden Substanz. Anzeiger der 
Akad. d. Wissenchaften in Krakau, 1901) im Cytoplasma der 
Leberzellenhaufen von Erythroeyten in Vakuolen vorgefunden, 
welche teils wohl erhalten aussahen, teils ausgelaugt erschienen, 
teils zu hyalinen, mit Eosin, Pikrinsäure, Fuchsin färbbaren Kugeln 
zusammenflossen. Das Auftreten von Hämoglobinkristallen nur im 
Kerne der Leberzellen, obwohl im Cytoplasma Erythroeyten, teils 
vereinzelte, teils haufenweise in Vakuolen vorfindbar sind, deutet 
darauf hin. daß das Parenchym des Cytoplasmas anders auf die 


252 


Erythroeyten einwirkt als das Kernparenchym, daß die Wirkungs- 
weise der beiden Parenchymarten anders gestaltet ist. 

Eine vierte Stütze für die Annahme des aktiven Anteils des 
Kernes an den Sekretionsvorgängen in der Leberzelle lieferten mir 
Bilder nach intravenöser Injektion von Hämoglobinlösung. (Das 
mikroskopische Bild der Leberzelle ete. Anzeiger d. Akad. d. W. 
in Krakau. November 1898), wo einige Stunden nach erfolgter In- 
jektion nach Formalinhärtung metamorphosiertes Hämoglobin in Ge- 
stalt von braunschwarzen Pigmenthaufen im Cyto- als auch im 
Karyoplasma vorfindbar war. (Fig. 5.) 

In letzter Zeit fand ich noch eine neue und. meiner Ansicht 
nach, definitive Stütze für die Annahme einer Sekretionstätigkeit 
des Kernes der Leberzelle. 

In gewissen Fällen von Ikterus neonatorum — denn nicht in allen 
Fällen von Ikterus neonatorum findet sich dasselbe mikroskopische 
Bild — erscheinen im Lebergewebe teils tafelförmige, teils nadelförmige 
Bilirubinkristalle. Dieselben finden sieh auch in anderen Zellen 
und Geweben des Organismus, wo das Bilirubin mit dem Blute 
hineingelangt, im Blute, im Harne, was ja schon längst hinlänglich 
bekannt ist. 

Die Bilirubinkristalle findet man im Lebergewebe zwischen den 
Erythrocyten in den intraacinüsen Bluteapillaren, in den Leukocyten, 
im Cytoplasma der Leberzellen. Ich habe dieselben aber auch in 
den Kernen der Leberzellen vorgefunden !) (Fig. 6). 

Die Lage des Bilirubinkristalls innerhalb des Kernparenchyms 
unterliegt keinem Zweifel. Ich habe im Kerne der Leberzelle, inner- 
halb welcher keine Gallenablagerungen, kein Bilirubinkristall ge- 
legen war, gewöhnlich nur einen Bilirubinkristall von charakte- 
ristischer Form und Farbe beobachtet, selten zwei Kristalle, welehe 
manchmal kreuzweise über einander gelagert waren. In zweikernigen 
Leberzellen befand sieh gewöhnlich der Bilirubinkristall nur in dem 


1) Am leichtesten gewahrt man dieselben an ungefärbten Gefrierschnitten 
von frischen oder in Formalin‘ gehärteten Leberstückchen, welche man z B. in 
einer Lösung von Kali acticum untersucht. In gefärbten, mit Alkohol und Xylol 
behandelten Schnitten verschwinden dieselbeu leicht, da Bilirubin sich etwas in 
Alkohol, leicht in Xylol löst. Wenn man den Kern z. B. mit Hämatoxylin färbt, 
behutsam den Schnitt mit Alkohol entwässert und mittelst irgend eines Öles 
aufhellt, so erscheint mitten im blaugefärbten Kern der ziegelrote Bilirubinkristall 
sehr prägnant. 


einen Kerne, selten waren in beiden Kernen Bilirubinkristalle 
zu sehen. Das Erscheinen von Bilirubin, eines Produktes der Leber- 
zelle, in Form von Kristallen, innerhalb des Kernparenchyms der 
Leberzelle, bildet einen definitiven Beweis für den aktiven Anteil 
des Leberzellkernes an den Sekretionsvorgängen in der Leberzelle, 
beweist die Richtigkeit meiner einer Reihe von Kernbefunden ent- 
nommenen Schlußfolgerungen. Der Kern der Leberzelle produziert 
Gallenfarbstoff, wozu das Material das Hämoglobin liefert, dessen 
Hineingelangen in den Kern ich vorhin sowohl in der mensch- 
lichen Leberzelle in gewissen pathologischen Zuständen der Leber 
als auch experimentell in der Leberzelle des Hundes dargetan habe. 
Der Kern der Leberzelle bildet daher sowohl ein Fortpflanzungs- 
wie auch zugleich ein Sekretionsorgan der Leberzelle. 


14. M. M. P. RUDZKI m. ec. Uwaga » rozprawie p. Denizota pod tytulem 
„Teorya ruchu wzglednego etc.“ (Bemerkung zum Aufsatz des 
Herrn Denizot unter dem Titel „Theorie der relativen Bewe- 
gung etc.1)). (Remarque sur le mémoire de M. Denizot „Sur la theorie 
du mouvement relatif etc“) 

Im zweiten Teil dieses Aufsatzes, wo Herr Denizot die allgemeinen 
Formeln auf das Foucaultsche Pendel anwendet, befindet sich ein 
Mißverständnis: Herr Denizot verwechselt nämlich die Riehtung nach 
dem Erdzentrum mit der Vertikale. was aus dem Texte und der 
Zeiehnung auf S. 468 sofort ersichtlich ist. 

Weiter sind die für das Foucaultsche Pendel gültigen Gleichungen 
14* auf Seite 472 fehlerhaft. 

Diese Gleichungen, wenn man noch die Komponenten der Tension 
des Fadens hinzufügt, wie es Herr Denizot auf derselben Seite 
richtig verlangt. lauten folgendermaßen: 


d?x 5 R j dy Br 
— — ? 2 9 wu ER. 
Fre sin’px=--0°. sin p cos 92 — 2 singe 7 
RE 2 9 : dx ; ß de Ry 
Pa y+?osinp, 1 20 c05P. TE 

Re 
. — g +0? cos ?p 2 + ©? sin p cos p x — 20 cos p r 


!) Dieses Bulletin. Dezember 1904 (pp. 449 — 485). 


254 


Nehmen wir den denkbar einfachsten Fall, nämlich denjenigen, 
wo das Pendel sich in Ruhe befindet. Indem Herr Denizot den 
Anfangspunkt der Koordinaten im Aufhängepunkt des Pendels an- 
nimmt [Seite 469 unten] und die Länge des Pendels mit I be- 
zeiehnet, so sind die Koordinaten des Pendels: 


Al) = = 


während die Geschwindigkeiten und Akzelerationen verschwinden. 
Dann gibt aber die erste der Gleiehungen 14* 


@° sin p cos p.l—=0 


Also muß die Länge des Pendels gleich Null sein. Dieser Wider- 
spruch reicht hin, um zu beweisen, daß die Gleichungen 14* fehler- 
haft sind. 

Selbst wenn man der Absicht des Verfassers entgegen die Be- 
stimmung beseitigt, daß die z Achse in die Richtung der Vertikale 
fällt, so kann man doch [den Fall der Ruhe vorausgesetzt] die 
Gleichungen 16* auf keine Weise erfüllen, ohne zu physisch un- 
möglichen Schlüssen zu gelangen. Ebenso fehlerhaft sind die auf 
Seite 482 stehenden, auf gleiche Weise wie die Gleiehungen 14* 
abgeleiteten Gleichungen 26*, welehe den Seitendruck der Eisen- 
bahnzüge auf die Schienen ausdrücken sollen. — Ich könnte noch 
andere Widersprüche hervorheben, doch erscheint mir eine aus- 
führliche Auseinandersetzung überflüssig, sobald auf den Fehler in 
den Gleichungen hingewiesen wird. 


00. M. K. WOJCIK. Dolny oligocen z Riszkanii koto Uzoka. (Dus Unter- 
oligocän von Riszkania bei Uzsok). (Infraoligocene de Riszkamia près 

de Uzsok). Mémoire présenté par M. VI. Szajnocha m. c. 

Im Jahre 1879 hat M. Vacek bei den für die k. k. geologische 
Reichsanstalt von ihm in den Mittelkarpaten ausgeführten geolo- 
gischen Aufnahmsarbeiten an zwei Punkten bei Alsö-Verecske und 
bei Uzsok oligocäne Faunen gefunden). Die in Alsö-Vereeske bei 
Voloes in Ungarn, unweit der galizischen Grenze gefundene Fauna 
hat er als unteroligocän, und die Mergelschiefer, in denen sie an- 
eetroffen wurde, als Äquivalent der Menilitschiefer bestimmt. Die 


\ 


1) Jahrbuch der geolog. Reichsanstalt. 1881. 


Lo 


55 


andere Fauna dagegen, die von Riszkania bei Uzsok, hatte er zwar 
ebenfalls als oligoeän, aber als jünger als die Verecskaer bestimmt. 
Die Uzsoker fossilienführenden Mergelschiefer samt den Magura- 
sandsteinen, zwischen denen dieselben auftreten, hat Vacek über die 
Schiehten von Vereeske, beziehungsweise über die Menilitschiefer 
als höchsten Horizont in den galizischen Mittelkarpaten gestellt. 
ohne jedoch das Alter näher zu präzisieren. 

Noch vor Vacek wurde die Gegend von Uzsok von K. Paul!) 
geologisch durchforscht. Dieser hatte von dem in den Mittelkarpaten 
die Grenzkämme bildenden, von ihm Magurasandstein benannten, 
Komplexe den Sandstein von Uzsok als einen besonderen Horizont 
abgetrennt. Auf Grund des Einfallens dieses Sandsteines unter die 
Melettaschiefer hat er ihn als den ältesten tertiären Komplex der 
Mittelkarpaten bestimmt und dem Eocän zugeteilt. 

Während meines zweimaligen Aufenthaltes in Uzsok im Jahre 1902 
und 1904 gelang es mir die Stelle. wo Vacek seine Fossilien ge- 
sammelt hatte, aufzufinden. Ich habe dann nicht nur die kalkigen 
Einlagerungen daselbst ausgebeutet, sondern auch aus den Schiefern 
selbst durch Schlemmen ziemlich viele Foraminiferen erhalten, von 
denen die Nummuliten und Orbitoiden am zahlreichsten und am 
besten erhalten sind. 

Ich hoffe die Bearbeitung dieser Fauna in nächster Zeit ab- 
schließen zu können und sie wird, zusammen mit analogen Faunen 
anderer Fundpunkte der Mittelkarpaten, als Fortsetzung der im 
Jahre 1903 begonnenen paläontologischen Bearbeitung des tertiären 
Flysches der Karpaten ?) veröffentlicht werden. 

Der Erhaltungszustand der Fossilien aus Riszkania ist nicht 
besonders gut, manche jedoch in einer, von Vacek übersehenen 
kieselig-mergeligen Schicht gefunden Formen sind verhältnis- 
mäßig gut erhalten, so daß ihre richtige Bestimmung keinem Zweifel 
unterliegt. Diese Formen ermöglichen neben den Nummuliten und 
den Orbitoiden eine genaue Altersbestimmung der Schichten. 

Herr M. Vacek, Vizedirektor der geologischen Reichsanstalt in 
Wien hatte die große Liebenswürdigkeit mir das von ihm gesammelte 
und in der geologischen Reichsanstalt aufbewahrte Material von 
Uzsok und Vereeske zur Durchsicht anzuvertrauen. Hierdurch wurde 


1) Ibidem 1870. 
*) Rozprawy Akad. Umiej. Kraköw 1903. 


es mir ermöglicht, alle bislang in den Grenzgebieten der galizischen 
Mittelkarpaten gefundenen Fossilien mit der unteroligocänen Fauna 
Norddeutschlands und anderer Gegenden zu vergleichen. Durch ein 
mir von der Akademie der Wissenschaften zu Krakau gewährtes 
Stipendium wurde ich in die Lage versetzt, diese Vergleichungsstudien 
unter der persönlichen Leitung des Herrn Geheimrat Professor Dr. A. 
v. Koenen im Geologischen Institute zu Göttingen auszuführen, wobei 
Herr Geheimrat v. Koenen die Güte hatte, mich in liebenswürdigster 
Weise zu unterstützen. Diesen beiden Herren möchte ich an dieser 
Stelle meinen verbindlichsten Dank für die Unterstützung und Für- 
derung meiner Arbeit aussprechen. 
Die aus Riszkania bestimmten Arten sind folgende: 


Foraminifera '). 


Truncatulina grossaerugosa Gümb. 


; sublobatula 3 
Pulvinulina bimammata ; 
> rotula Kaufm. 


Operculina ammonea Leym. 
a granulata  , 
Heterostegina reticulata Ritüm. 

= carpatica Uhlig. 
Nummulites Fichteli Michel. - 
vasca Joly et Leym. 
Boucheri Harpe. 

H budensis Hantk. 
Orbitoides papyracea Boubee. 
aspera Gümb. 
dispansa Sow. 
applanata Gümb. 
tenuicostata , 


” 


n 


n 
a stellata Archiac. 
=: stella Gümb. 


Brachiopoda. 


Thecidium mediterraneum Risso. 
Terebratula Delbosii Arch. 


1) Von den Foraminiferen werden nur die charakteristischen Formen aufgezählt. 


Lamellibranchiata. 


Ostrea (Gryphaea) Queteleti Nyst. 
„ prona Wood. 
Cardium anomale Math. 
5 cf polyptyctum Bay. 
. ‚Jallax Michel. 
5 depressum Koen. 
Cyrena semistriata Desh. 
Cytherea incrassata Lamk. 
u Villanovae Desh. 
cf splendida Mer. 
ne cf lugensis Fuchs. 


Panopaea angusta Nyst. 


Scaphopoda. 


Dentalium exiguum Koen. 
n ellipticum „ 


Gastropoda. 


Natica crassatina Lamk. 
cf angustata Nyst. 

„ ef achatensis Koninck. 
Turritella suleifera Desh. 

> infundibulum Koen. 

Melania striatissima Zitt. 
Bittium plicatum Brug. v. multinodosum Sandb. 
Eburna caronis Brognt. 
Fusus elongatus Nyst. 
Marginella conoides Koen. 


” 


Cylichna interstincta , 
Valvatina umbilicata Bornem. 


Aus dem Vergleiche der Fauna aus Riszkania mit der vicen- 
tischen ist zu ersehen, daß von den Foraminiferen alle in Riszkania 
massenhaft auftretenden Orbitoiden (7 Arten) und Nummuliten 
(4 Arten) in Norditalien für die Priabonaschichten charakteristisch 
sind. Von anderen oben aufgezählten Foraminifern fehlen in Italien 
nur Truncatulina sublobatula, Pulvinulina bimammata, P. rotula und 


Heterostegina carpatica, diese aber sind aus den karpatischen unter- 
oligocänen Schichten, namentlich aus Wola Iuzanska u. a. wohl 
bekannt. 

Von denjenigen Mollusken. deren richtige Bestimmung keinem 
Zweifel unterliegt, sind folgende nur aus den Priabona-, bezw. aus 
anderen unteroligocänen Schichten bekannt: Ostrea Queteleti, O. prona, 
Cytherea Villanovae, Marginella eonoides, Turritella suleifera, T- 
infundibulum, Oylichna interstincta, Dentalium ellipticum, D. exiguum. 
Die anderen Arten sind zwar auch aus anderen oligocänen Hori- 
zonten, bezw. aus dem Obereoeän bekannt, in den Priabonaschichten 
kommen sie jedoch ebenfalls vor. Diese sind: Cytherea incrassata, 
Cardium anomale, Natica crassatina, N. angustata, Fusus elongatus, 
Cerithium plicatum, Eburna caronis. Auch die übrigen Formen, von 
denen jedoch nicht alle, wegen des schlechten Erhaltungszustandes, 
sicher bestimmt werden konnten, dürften gleichfalls nur dem Unter- 
oligocän angehören, so daß von 27 Mollusken 15 mit den Priabona- 
sehichten, 13 mit norddeutschem Unteroligocän gemeinsam sind. Nur 
eine der gefundenen Arten (Valvatina umbilicata) ist bislang nur 
aus dem Mitteloligoeän bekannt geworden. Dies jedoch braucht 
nicht zu verwundern, da diese Form wegen ihrer kleinen Dimension 
sehr leicht zu übersehen ist. 

Die Fauna von Riszkania ist also unzweifelhaft unteroligocänen 
Alters. 

Von Alsö-Vereeske wurden folgende Formen bestimmt: 


Lamellibranchiata. 

Ostrea prona Wood. 
Cardita Laurae Brogn. 

»  latesulcata Nyst. 
Cardium fallax Michel. 

& anomale Math. 
Cyrena semistriata Desh. 
Cyprina sp. 
Cytherea Villanovae Desh. 

incrassata Sow. 

5 brevis Fuchs. 
Tellina sp. 
Pholadonomya cf. Puschi Goldf. 


259 


Scaphopoda. 
Dentalium exiguum Koen. 
Gastropoda. 
Turritella suleifera Desh. 
= carinifera  , 
5 gramulosa , 
5 conoidea Rouault, 


: planispira Nyst. 
Bittium plicatum Brug. v. multinodosum Sandb. 
5 = 5 v. papillatum 5 
Potamides margaritaceum Broccki v. marginatum Broccki. 
2 elegans Desh. 


ÿ coniunctum Desh. 


Aporrhais tridactylus A. Braun. 
Cylichna interstincta Koen. 


Aus dem Vergleiche dieser Fauna mit der Fauna von Riszkania 
ist ihre Ähnlichkeit so sehr ersichtlich, daß mir ihre Trennung, 
wie sie von Vacek vorgenommen wurde, nicht begründet erscheint. 
Im Gegenteil ist die Tatsache, daß die Schichten mit massenhaftem, 
Auftreten von Cerithien und Ostreeu, was Vacek als Charakteristikum 
für die Schichten von Vereeske angesehen hatte, auch bei Riszkania 
vorkommen, eher ein Beweis dafür, daß meine Identifizierung der 
Faunen zu Recht besteht. Der einzige Unterschied besteht darin, daß 
in den kalkigen Schichten in Riszkania Natica erassatina und an- 
dere Arten dieser Gattung ziemlich zahlreich auftreten, während 
sie in Verecske bisher gar nieht gefunden wurden, obgleich auch 
dort die kalkige Einlagerung vorkommt. 

Wenn es sich um eine spezielle stratigraphische Gliederung des 
fraglichen Horizontes hanheln sollte, so dürfte uns zu diesem Zwecke 
Riszkania allein vollständig genügen. An dem dortigen Berge der 
NW. von Uzsok liegt und zum Grenzkamme zwischen Galizien 
und Ungarn gehört. ist folgendes Profil von oben nach unten zu sehen: 

2—5 m mächtiger fein- oder grobkörniger, massiger Sandstein 
mit viel Muskowitblättchen (typischer Magurasandstein), 

10—15 m dunkler Tonmergelschiefer mit vielen Nummuliten 
und Orbitoiden, 

30—50 em kieseligmergelige Schicht mit Cerithien und Ostreen, 


258 


Heterostegina carpatica, diese aber sind aus den karpatischen unter- 
oligocänen Schichten, namentlich aus Wola luzanska u. a. wohl 
bekannt. 

Von denjenigen Mollusken, deren richtige Bestimmung keinem 
Zweifel unterliegt, sind folgende nur aus den Priabona-, bezw. aus 
anderen unteroligocänen Schichten bekannt: Ostrea Queteleti, O. prona, 
Cytherea Villanovae, Marginella eonoides, Turritella sulcifera, T- 
infundibulum, Cylichna interstincta, Dentalium ellipticum, D. exiguum. 
Die anderen Arten sind zwar auch aus anderen oligocänen Hori- 
zonten, bezw. aus dem Obereoeän bekannt, in den Priabonaschichten 
kommen sie jedoch ebenfalls vor. Diese sind: Cytherea incrassata, 
Cardium anomale, Natica crassatina, N. angustata, Fusus elongatus, 
Cerithium plicatum, Eburna caronis. Auch die übrigen Formen, von 
denen jedoch nicht alle, wegen des schlechten Erhaltungszustandes, 
sicher bestimmt werden konnten, dürften gleichfalls nur dem Unter- 
oligocän angehören, so daß von 27 Mollusken 15 mit den Priabona- 
sehichten, 13 mit norddeutschem Unteroligoeän gemeinsam sind. Nur 
eine der gefundenen Arten (Valvatina umbilicata) ist bislang nur 
aus dem Mitteloligocän bekannt geworden. Dies jedoch braucht 
nicht zu verwundern, da diese Form wegen ihrer kleinen Dimension 
sehr leicht zu übersehen ist. 

Die Fauna von Riszkania ist also unzweifelhaft unteroligocänen 
Alters. 

Von Alsö-Vereeske wurden folgende Formen bestimmt: 


Lamellibranchiata. 

Ostrea prona Wood. 
Cardita Laurae Brogn. 

»  latesulcata Nyst. 
Cardium fallax Michel. 

: anomale Math. 
Cyrena semistriata Desh. 
Cyprina sp. 
Cytherea Villanovae Desh. 

x incrassata Sow. 
5 brevis Fuchs. 
Tellina sp. 
Pholadonomya cf. Puschi Goldf. 


Scaphopoda. 
Dentalium exiquum Koen. 
Gastropoda. 
Turritella sulcifera Desh. 
L carinifera , 
; granulosa  „ 
: conoidea Rouault. 


5 planispira Nyst. 
Bittium plicatum Brug. v. multinodosum Sandb. 
- 5 5 v. papillatum > 
Potamides margaritaceum Broccki v. marginatum Broccki. 
ns elegans Desh. 


is coniunctum Desh. 


Aporrhais tridactylus A. Braun. 
Cylichna interstincta Koen. 


Aus dem Vergleiche dieser Fauna mit der Fauna von Riszkania 
ist ihre Ähnlichkeit so sehr ersichtlich, daß mir ihre Trennung, 
wie sie von Vacek vorgenommen wurde, nicht begründet erscheint. 
Im Gegenteil ist die Tatsache, daß die Schichten mit massenhaftem, 
Auftreten von Cerithien und Ostreen, was Vacek als Charakteristikum 
für die Schichten von Verecske angesehen hatte, auch bei Riszkania 
vorkommen, eher ein Beweis dafür, daß meine Identifizierung der 
Faunen zu Recht besteht. Der einzige Unterschied besteht darin, daß 
in den kalkigen Schichten in Riszkania Natica erassatina und an- 
dere Arten dieser Gattung ziemlich zahlreich auftreten, während 
sie in Vereeske bisher gar nicht gefunden wurden, obgleich auch 
dort die kalkise Einlagerung vorkommt. 

Wenn es sich um eine spezielle stratigraphische Gliederung des 
fraglichen Horizontes hanheln sollte, so dürfte uns zu diesem Zwecke 
Riszkania allein vollständig genügen. An dem dortigen Berge der 
NW. von Uzsok liest und zum Grenzkamme zwischen Galizien 
und Ungarn gehört. ist folgendes Profil von oben nach unten zu sehen: 

2—5 m mächtiger fein- oder grobkörniger, massiger Sandstein 
mit viel Muskowitblättchen (typischer Magurasandstein), 

10—15 m dunkler Tonmergelschiefer mit vielen Nummuliten 
und Orbitoiden, 

30—50 em kieseligmergelige Schicht mit Cerithien und Ostreen, 


10—20 m nicht aufgeschlossen, 

10—15 m Kalksteinschichten und zwar: 

a) sandiger Kalkstein mit vielen Austern, 

b) fast nur aus Muschelresten bestehender Kalkstein, 

c) dichter sehr harter Kalkstein mit vielen Foraminiferen, be- 
sonders aus der Gattung Miliola uud Orbiculina. 

Die beiden untersten Schichten b. und c. enthalten neben sehr 
vielen schwer herauszubekommenden und demgemäß auch schwer 
bestimmbaren Molluskenschalen Natica crassatina und andere For- 
men dieser Gattung, welche nur hier vorkommen und in €. am 
häufigsten sind. 

10—15 m nicht aufgeschlossen. 

zu unterst Sandstein wie oben. 

Der ganze Komplex fällt konkordant leicht gegen NO. ein. 

Die zwischen beiden Sandsteinbänken auftretenden fossilien- 
führenden Schichten gehören auf Grund der oben aufgezählten 
Fauna dem Priabonien an. 

Welches Alter haben nun die Sandsteine ? 

Vacek hat die Uzsoker Schiefer als eine Einlagerung zwischen 
beiden Magurasandsteinbänken aufgefaßt. Hierdurch bestritt er die 
Ansicht Pauls, welcher in der Gegend von Uzsok 10 Jahre vor 
ihm geologisch gearbeitet. den dortigen Sandstein von den in den 
mittelkarpatischen Grenzkämmen mächtig entwickelten Magurasand- 
steinen abgetrennt und denselben auf Grund des Einfallens unter die 
Melettaschiefer dem Eocän zugezählt hatte. 

Die Meinung Pauls kann dadurch erklärt werden, daß er das 
Einfallen des Sandsteines unter die dunklen Mergelschiefer be- 
merkte, die er mit Recht als Äquivalent der Menilitschiefer auffaßte. 
Diejenige Stelle dagegen, die Vacek gefunden hatte, das heißt den 
Abhang des Riszkaniaberges, wo über den Schiefern die obere Sand- 
steinpartie liegt, hat Paul offenbar nicht gesehen und wodurch er 
den Sandstein der ganzen Gegend dem Eoeän zurechnete. 

Vacek fand dagegen, daß hier zwei Sandsteinbänke auftreten. 
Hat er nun aber die zwischen denselben befindlichen Schiefer nur 
als eine Einlagerung, und die beiden Sandsteine als einen Komplex 
des Magurasandsteins mit Recht betrachtet? Oder hat er vielleicht 
den stratigraphischen Wert der Schiefer zu gering geschätzt? Sollte 
man den unteren Sandstein nicht eher als einen besonderen Komplex 
betrachten ? 


261 


Vor der endgiltigen Entscheidung dieser Frage muß man in- 
dessen nicht nur die Gegend von Uzsok, sondern auch den ganzen 
Grenzkamm und die anliegenden Teile der Mittelkarpaten genauer 
durchstudieren. Vorläufig ist nur das Eine sicher, daß die Schichten 
deren Alter paläontologisch bewiesen wurde, sich in drei oben auf- 
gezählte Stufen teilen lassen. Diese sind: 

a) Mergelschiefer mit Nummulites Fichteli, N. vasca, N. Boucheri 
und mit Orbitoiden. 

b) die Schicht mit Ostrea prona und Cerithium plicatum. 

c) Kalksteine mit Miliola, Orbieulina und Natica. 

Ferner ist es auch sicher, daß sowohl die untere, als auch die 
obere Sandsteinbank konkordant über, bezw. unter den fossilien- 
führenden Schichten lagert. 

Der Vergleich des Profils von Riszkania mit den vicentinischen 
Verhältnissen ergibt folgende Analogien: In Oberitalien folgt auf 
die Schichten von San Giovanni Ilarione bezw. von Ronea der Pri- 
abonakomplex. der sich in drei Hauptstufen teilen läßt. Zu unterst 
liegen die Schichten von Granella, Graneona-Lonigo. Es sind Brack- 
wasserabsätze mit massenhaftem Auftreten von Cerithium plicatum, 
C. margaritaceum, C. elegans — vivarii, ©. coniunetum — diaboli, 
Cyrena semistriata. Darüber folgen die Kalke und Mergel mit 
Nummulites intermedius. N. Fichteli, N. vasca, N. Boucheri und 
zahlreichen Orbitoiden. Über den Mergeln mit Nummuliten und Or- 
bitoiden kommt schließlich der Bryozoenmergel von Val di Lonte 
und Brendola vor. Dieser Mergel bildet schon den Übergang zu 
den Schichten von Laverda und Sangonini, die schon Ligurien 
angehören und den norddeutschen Unteroligoeänschichten entsprechen. 

In Riszkania bildet die Basis des fossilienführenden Komplexes die 
kalkige Schicht, in der neben den oligocänen noch in den Ronca- 
schichten auftretenden Formen vorkommen, wie Cardium anomale, 
©. polyptyetum, Eburna caronis. Dieser Kalkstein bildet also das 
tiefste Priabonien, in welchem sich noch einige Eocänspuren erhalten 
haben. 

Darüber folgen Schichten mit rein oligocäner Fauna, die auf 
ähnliche Ablagerungsverhältnisse deutet, wie im Vicentischen. Da 
hier eine Menge von brackischen Cerithien, Cyrena semistriata u. a. 
neben marinen Formen auftritt, dürften die Schichten, vom Kalk- 
stein mit Miliolen, Orbiculinen und Natica bis zum kieseligen Mergel 
mit Cerithien, in einem sich immer mehr aussüßenden Meere ab- 


gelagert sein. Alle diese Schichten dürfen den brackischen Schichten 
von Granella, Graneona-Lonigo, also dem unteren Priabonien ent- 
sprechen. 

Über der Schicht mit Ostreen und Cerithien folgen die Mergel 
mit Nummulites Fiehteli, N. Boucheri, N. vasca und den Orbitoiden. 
Diese Mergel entsprechen den vicentinischen Mergeln mit denselben 
Nummuliten und Orbitoiden, also den mittleren Priabonaschichten. 

Über diesem Nummuliten- und Orbitoidenmergel liegt konkordant 
der Sandstein. Er vertritt also bei uns die oberen Priabona- oder 
höchstens die Sangonini-Schichten, jedenfalls noch das Unteroligoeän. 

Im Liegenden der fossilienführenden Schichten tritt wieder kon- 
kordant ein Sandstein auf, welcher auf Grund der untersten Kalk- 
steinschichten, wenn nicht noch dem untersten Priabonien, so doch 
sicher den Ronca-Schichten, also dem Obereocän entspricht. 

Es braucht gar nicht betont zu werden, daß Parallelisierung 
so weit von einander entfernter tertiärer Bildungen sehr oft nur zu 
fraglichen strâtigraphisehen Resultaten führt. Die Ähnlichkeit der 
Faunen ist ja ötters mehr von den Lebensverhältnissen (Faciesunter- 
schieden), als von einem geringen Altersunterschiede abhängig. Da- 
für mag als Beweis angeführt werden. daß dieselben Priabona- 
sehichten z. B. in Siebenbürgen etwas anders entwiekelt sind, als 
im Vicentinischen und bei uns. 

Die Basis derselben bildet dort der obere Grobkalk von Klausen- 
burg, der auf dem Süßwasserkalke liegt, selbst aber rein marin ist. 
Es ist ein Kalkstein, der neben der Fauna, die ihn schon dem 
Priabonien zuzählen läßt, noch eine ganze Reihe Formen ent- 
hält. die denen des Pariser Grobkalks nahe stehen. Diesem Kalk- 
steine entspricht unsere unterste Miliola- und Orbieulina Kalkschicht, 
welche auch Ronca-Formen enthält. Darüber folgen in Siebenbürgen 
mergelige Kalke mit Nummulites intermedius und zahlreichen Mol- 
lusken. Dies dürfte dem oberen Teile des unteren Priabonien und 
dem Intermediusmergel des Vicentinischen und unseres Profils ent- 
sprechen. Schließlich folgt in Siebenbürgen der Bryozoenmergel. der 
sowohl dort, als auch im Vicentinischen den oberen Teil des Pri- 
abonien bildet, der aber in Riszkania gar nicht entwickelt, erscheint. 
An seiner Stelle tritt die obere Partie des Sandsteines auf. 

Wenn in Riszkania kein Äquivalent des Bryozoenmergels auftritt, 
so finden wir denselben doch am Nordrande der Mittelkarpaten und 
zwar in den Schichten von Kruhel maly stark entwickelt. Diese 


263 


Schichten !) enthalten eine rein marine Fauna, denen die von Fora- 
miniferen auf die Intermediusschiehten und Bryozoenmergel hin- 
weisen; die Mollusken sogar der Sangonini-, bezw. der Lattorfer 
Fauna entsprechen. Wir haben also in den Schichten von Kruhel 
nicht nur das ganze Priabonien, mit Ausnahme der unteren bracki- 
schen Schichten. sondern auch höchst wahrscheinlich Ligurien ent- 
wickelt. Da in Riszkania das oberste Priabonien bezw. Ligurien 
als Magurasandstein entwickelt ist, so erweist sich hiermit die zeit- 
liche Aquivalenz der beiden in Rede stehenden Komplexe; des Num- 
mulitenmergels und des Magurasandsteines einerseits. der Schichten 
von Kruhel (Fukoidenmergel) anderseits. 

Zum Schluß wiederhole ich nochmals, daß sowohl das Profil von 
Riszkania, als noch mehr die Vergleichung desselben mit den 
Schichten von Kruhel maly, positiven Wert erst nach eingehen- 
dem Studium mehrerer Punkte, und zwar nicht nur der Faunen, 
sondern auch der Lagerungsverhältnisse der fossilienführenden 
Schichten bekommen können. 


') Rozprawy Akad. Umiej. Krakôw 1903. 


Göttingen im März 1905 


Nakladem Akadeınii Umiejetnosci. 
Pod redakeya 
Cztonka delegowanego Wydzialu matem.-przyr., Dra Leona Marchlewskiego. 


Krakôw, 1905. — Drukarnıa Uniwersytetu Jagiellonskiego, pod zarzadem j. Filipowskiego. 


6 Kwietnia 1905. 


PUBLICATIONS DE L'ACADEMIE 
_ 18781902 


Librairie de la Société anonyme polonaise- 
spölka wydawnieza polska) 


à Cracovie. 


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dus de ia Commission de l'histoire de l'art en Pologne), in 4-to, vol. I-VI (115 plan- 


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II, IX, X, Cod. dipl. Minoris Poloniae, ed. Piekosiñski. 30 k. — Vol. IV, Libri antiquissimi 
civitatis Cracov. ed. Piekosifiski et Szujski, ro k. — Vol. V, VII, Cod. diplom. civitatis Cracov. 
ed. Piekosiñski. zo k. — Vol. VI, Cod. diplom, Vitoldi ed. Prochaska. 20 k. — Vol. XI, Index 
actorum saec. XV ad res publ. Poloniae spect. ed. Lewicki. ro k. — Vol. XIII, Acta capitulor 
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sae S. J. Cracoviensis ed. Chotkowski. Fe — Vol. XI, Diaria "Comitiorum R. Polon. 1587 ed. 
A. Sokolowski 4 k. Vol. XV. Analecta Romana, ed. J. Korzeniowski. 14 k. — Vol. XVI. 
Stanislai Temberski Andes 1647—1656, ed. V. Czermak. 6 k. 


Collectanea ex archivo Collegii historici, in 8-vo, 8 vol. — 48 k. 
Acta historica res gestas Poloniae illustrantia, in 8-vo imp., 15 vo- 
lumes, —-156 k. 


Vol. I, Andr. Zebrzydowski, episcopi Vladisl. et Cracov. epistolae ed. Wislocki 1546— 
1553. ro k. — Vol. II, (pars 1, et 2.) Acta Joannis Sobieski 1629— 1674, ed. Kluczycki. 20 k, — 


Vol. 111, V, VII, Acta Regis Joannis 111 (ex archivo Ministerii rerum exterurum Gallici) 1674— 
r683 ed. Waliszewski. 30 k. — Vol. IV,-IX, (pars 1. et 2.) Card. Stanislai Hosii epistolae 
1525—1558 ed. Zakrzewski et Hipler.-30 k. — Vol. VI, Acta Regis loannis III ad res expedi- : 
tionis Vindobonensis a. 1683 illustrandas ed. Kluczycki. 10 k. — Vol. VIII (pars 1. et 2.), XII pl 
(pars 1. et 2.), Leges, privilegia et statuta civitatis Cracoviensis 1507 1795-ed. Piekosifiski. 40 k. z Me 
Vol. X, Lauda conventuum-particularium terrae Dobrinensis ed. Kluczycki. 10 €. — “Vol. XI, } 
Acta Stephani Regis 1576 —1586 ed. Polkowski. 6 k. 


Monumenta Polaniae historica, in 8-vo imp., vol. II — VI. — 102 k. 


Acta rectoralia almae universitatis Studii Cracoviensis inde ab anno 
MCCCCLXIX, ed, W. Wislocki. T.-I, in 8-vo. — I5.k. , “ 
»Starodawne prawa polskiego pomniki,« (Anciens monuments du droil -polonuis 4 
in 4-to, vol. II—X. — 72 k. 4 = = 
Vol. II, Libri iudic. terrae Cracov. saec. XV, ed. Helcel. 12k. — Vol. IH, Correc- ES 
tura statutorum et consuetudinum regni Poloniae a. 1532, ed. Bobrzyfiski. 6 k. — Vol. IV, Sta- = \ 
tuta synodalia saec. XIV et XV, ed: Heyzmann, 6 k. — Vol. V, Monumenta literar. rerum pu- Dee = 
blicarum saec. XV, ed. Bobrzyñski. 6 k. — Vol. VI, Decréta in iudiciis regalibus a. 1507 - 1531. à 
ed. Bobrzyfiski. 6 k. Vol. VII, Acta expedition. bellic. ed. Bobrzyfiski, Inscriptiones cleno- nm 
diales ed. Ulanowski. 12 k. — Vol. VIII, Antiquissimi libri iudiciales terrae Cracov. 1374— | ) - 
— 1400 ed. Ulanowski. 16 k. — Vol. IX, Acta iudicii feodalis superioris in castro Golesz 1405— \ > 
1546. -Acta iudicii criminalis Muszynensis 1647— 1765. 6 k. — Vol. X, p. x. Libri formularum _ 
saec. XV ed. Ulanowski. 2 k. 4 


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= »Pamigtnik.e /Memoires), in 4-t0) 17 volumes (I—XVIN, 178 planches vol. N: Wa 
épuisé). — 170 k. 
»Rozprawy i sprawozdania z posiedzen.« Séances et travaux}, in 8-vo, 41 vol, É 
(319 planches). — 376 k. > 2 à 
»Sprawozdania komisyi fizyogralcznej.e /Comples rendus de la Commission dé - à Se 
physiograßhie), in 8-vo, 35 volumes (III. VI — XXXIH, 67 planches, vol I. II. IV. V, à 
épuisés). — 274 k. 50 h. : « 
> Atlas geologiczny Galicyi.e /Atlas géologique de la Galicie), in fol., 12 livrai- 
sons (64 planches) (à suivre). — 114 k. 80 h. i 


»Zbiör wiadomosci do antropologii krajowej.« rc omptes rendus Le la Commission AR 
d'anthropologie), in 8-vo, 18 vol. I—XVII (100 pl., vol. I'épuisé). — 125 k. \ ED 


»Materyaly antropologiczno- archeologiczne i etnograficzne.« (Matériaux anthro- re >% 
pologiques, archéologiques et ethnographiques), in 8-vo, vol. IV, (44 planches, 10 cartes 
et 106 de — 32 k. = 


Swigtek J., >Lud nadrabski, od Gdowa_po Bochnia.« /Les populations riveraines Sr 
de la Raba en Galicie), in 8-vo, 1894. — 8k. Görski K., »Historya piechoty polskieje 1 
(Histoire de l'infanterie polonaise), in 8-vo. 1893. — 5 k. 20 h. »Historya jazdy pol- - 
skieje (Histoire de la cavalerie polonaise), in 8-vo, 1894. — 7 k. Balzer O., >Genea- - a 
logia Piastöw.« (Généalogie des-Piasts), in 4-t0,. 1806. — 20 k. Finkel L., >Biblio- Re 
grafia historyi polskiej.e (Bibliographie de l'histoire de Pologne) in 8-vo, vol. Let Il D — 
p. 1—2, 1801—0. — 15 k. 60 h. Dickstein S., »Hoëne Wrofiski, jego 2ycie i dzie- 
lac (Æoëne Wroniski, sa vie el ses oeuvres), lex. 8-vo, 1890. — 8 k. Federowski M. 
»Lud bialoruski.« (Z’Zihnograßhie de la Russie Blanche), in 8-vo, vol. I—II. 1897. = 
13. k. Sch = , des 


/ 
»Rocznik Akademii.e (Annuaire de es a in 16-0, 1874— 1898 25 vol. 
1873 épuisé) — 33 k. 60 h. 22 
»Pamietnik 15-letniej dzialalnosci saine « /Memoire sur les travaux te PAca- 
démie 18737—1888), 8-vo, 1889.-— 4 k. = É 


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BULLETIN INTERNATIONAL 
DE L’ACADEMIE DES SCIENCES 


DE CRACOVIE. 


CLASSE DES SCIENCES MATHÉMATIQUES ET NATURELLES. 


ANZEIGER 


DER 
AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN 


IN KRAKAU. 


MATHEMATISCH - NATURWISSENSCHAFTLICHE CLASSE. 


JT CRACOVIE 
IMPRIMERIE DE L'UNIVERSITÉ 
ES 1905 


L'ACADÉMIE DES SCIENCES DE CRACOVIE A ÊTE FONDÉE EN 1873 PAR 
S. M. L'EMPEREUR FRANÇOIS JOSEPH I. 


PROTECTEUR DE L'ACADÉMIE : 
S. A. I. L'ARCHIDUC FRANÇOIS FERDINAND D’AUTRICHE-ESTE. . 


Vice-PROTECTEUR : S. E. M. JuLıen DE DuNAJEwSKkI. £ 


„ \ 
PRÉSIDENT: S. E. M. LE coMTE STANISLAS TARNOWSKI. 


SECRÉTAIRE GÉNÉRAL: M. BoLESLAs ULANOWSKI. 


EXTRAIT DES STATUTS DE L’ACADEMIE: 


($ 2). L'Académie est placée sous l’auguste ‘patronage de Sa Majesté Impériale 
Royale Apostolique. Le protecteur et le Vice- Protecteur sont nommés par S. M. 
l'Empereur. 

($ 4). L'Académie est divisée en trois classes: 

a) classe de philologie, 
b) classe d'histoire et de philosophie, 
c) classe des Sciences mathématiques et naturelles. 
($ 12). La langue officielle de l'Académie est la langue polonaise. 


Depuis 1885, l’Académie publie, en deux séries, le „Bulletin international‘ 
qui paraît tous les mois, sauf en août et septembre: La première série est consacrée 
aux travaux des Classes de Philologie, d'Histoire et de Philosophie. La seconde est 
consacrée aux travaux de la Classe des sciences mathématiques et naturelles. Chaque 
série contient les procès verbaux des séances ainsi que les résumés, rédigés en fran- 
gais, en anglais, en allemand ou en latin, des travaux présentés à VW Académie. = 


Le prix de l’abonnement est de 6 k. = 8 fr. 
Les livraisons se vendent séparément a 80 h. = 90 centimes. 


Publié par l’Académie 
sous la direction de M. Léon Marchlewski, 
Membre délégué de la Classe des Sciences mathématiques et naturelles. 


Nakladem Akademii Umiejetnosei. : 
Kraköw, 1905. — Drukarnia Uniw. Jagiell. pod zarzgdem J6zefa Filipowskiego, 


Errata 


1 


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natatoire chez les 


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| Dans le titre du travail de Mme C. Reis au lieu de 


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BULLETIN INTERNATIONAL 


IE DES SCIENCES DE CRACOVIE: 


: SCIENCES MATHÉMATIQUES ET NATURELLES. 


«ODLEWSKI. L’actinium et ses produits. 


- ce du lundi 3 Avril 1905. 


Pr&ösınence DE M. N. CYBULSKI. 


{. Aktyn i jego produkty. (Actinium and its suc- 


1). (L’actinium et ses produits). Mémoire présenté par 


nt: 


Soddy ‘) in their well known investigations on 
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re constituent which they call ThX. The acti- 
decays with the time according to an expo- 
equation of monomolecular chemical reactions, 
'e in about four days. At the same time, the 
the removal of thorium X, had been deprived 
3 activity, recovered its activity, the recovery 
nentary to the curve of decay of ThX. The 


-overed earlier by Crookes, acts in a manner 


The activity of this substance decayed accor- 
ıtial law, with the time falling to half value 


Soddy have explained these phenomena on the 
radioactive bodies are producing fresh radio- 
‘onstant rate and that the activity of the mat- 
ases according to an exponential law with the 
y of these phenomena supplied the basis for 
eory which supposes that the atom of a radio- 
up through a series of well marked stages. The 


> oddy: Phil. Mag. Sep. and Nov. 1902. Trans. Chem. Soc. 


L'ACADÉMIE DES SCIENCES DE CRACOVIE A ÊTE FONDÉE EN 1873 PAR 
S. M. L'EMPEREUR FRANÇOIS JOSEPH 1. 


| PROTECTEUR DE L'ACADÉMIE : 
S. A\ I. L'ARCHIDUC FRANÇOIS FERDINAND D’A 


Vice-Prorecreur : S. E. M. JuLien DE Du 


Pr&sıpent: S. E. M. LE COMTE STANISLAS TARN 


Secrétaire GÉNÉRAL: M. BoLEsLas ULANOwI 


EXTRAIT DES STATUTS DE L’ACADEM 


($ 2). L'Académie est placée sous l’auguste ‘patronage d 
Royale Apostolique. Le protecteur et le Vice-Protecteur sor 
l'Empereur. 

($ 4). L'Académie est divisée en trois classes: 

a) classe de philologie, 
5) classe d'histoire et de philosophie, 
c) classe des Sciences mathématiques et naturelle: 

($ 12). La langue officielle de l'Académie est la langue 


Depuis 1885, l’Académie publie, en deux séries, le „Bi 
qui paraît tous les mois, sauf en août et septembre. La premié 
aux travaux des Classes de Philologie, d'Histoire et de Philos 
consacrée aux travaux de la Classe des sciences mathématiques 
série contient les procès verbaux des séances ainsi que les resı 
gais, en anglais, en allemand ou en latin, des travaux préseni 


Le prix de l’abonnement est de 6 k. = 8 
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Publié par l’Académie 
sous la direction de M. Léon Marchlewsk 
Membre délégué de la Classe des Sciences mathématique 


Nakladem Akademii Umiejetnosei. 
Kraköw, 1905. — Drukarnia Uniw. Jagiell, pod rarzadem Jözefa 


BULLETIN INTERNATIONAL 
DE L’ACADEMIE DES SCIENCES DE CRACOVIE. 


CLASSE DES SCIENCES MATHEMATIQUES ET NATURELLES. 


N° 4. Ba 1905. 


Sommaire: 16. M. T. GODLEWSKI. L'’actinium et ses produits. 


Séance du lundi 3 Avril 1905. 
Pk&£sıpence DE M. N. CYBULSKI. 


16. M. T. GODLEWSKI. Aktyn i jego produkty. (Actinium and its suc- 
cessive products). \L’actinium et ses produits). Mémoire présenté par 
M. A. Witkowski m. t. 


Rutherford and Soddy !) in their well known investigations on 
the activity of thorium have shown that it is possible to separate 
from it a very active constituent which they call ThX. The acti- 
vity of this product decays with the time according to an expo- 
nential law i. e. the equation of monomolecular chemical reactions, 
falling to half value in about four days. At the same time, the 
thorium, which by the removal of thorium X, had been deprived 
of about 75°/, of its activity, recovered its activity, the recovery 
eurve being complimentary to the eurve of decay of ThX. The 
substance UrX, discovered earlier by Crookes, acts in a manner 
analogous to ThX. The activity of this substance decayed accor- 
ding to an exponential law, with the time falling to half value 
in 22 days. 

Rutherford and Soddy have explained these phenomena on the 
supposition that the radioactive bodies are produeing fresh radio- 
active matter at a constant rate and that the activity of the mat- 
ter so formed decreases according to an exponential law with the 
time. The discovery of these phenomena supplied the basis for 
the disintegration theory which supposes that the atom of a radio- 
active body breaks up through a series of well marked stages. The 


1) Rutherford and Soddy: Phil. Mag. Sep. and Nov. 1902. Trans. Chem. Soc. 
81 321. and 807, (1902). 


266 


resulting products are quite distinct bodies, though they escape 
detection by chemical methods on account of the minute amount 
of the substance under investigation. Their existence is proved 
first of all by electrical measurements which allow us to make the 
quantitative investigations of the rate of change of these products. 

On looking over the series of successive products arising from 
different radioactive bodies, striking similarity between the pro- 
ducts of thorium and actinium is at once manifest. Thorium pro- 
duces ThX,. ThX the emanation, this gives rise to the active de- 
posit which undergoes two further transformations, the first slow 
change being a rayless one, the other emitting all three kinds of 
rays. Actinium in like manner produces an emanation which is 
transformed into an active deposit which undergoes two further 
changes, the first being a slow rayless change and the other a ra- 
pid change. 

This analogy in the number and nature of the products pointed !) 
to the possibility that there existed between the actinium and its 
emanation an intermediate product which bore the same relation 
to actinium that ThX bears to thorium. In a letter to Nature 
(26 Jan. 1905) I gave the preliminary results of the investigation 
which proved the existence of this product. 

Taking into consideration the similarity of actinium and tho- 
rium, I applied to the actinium the same method which had been 
used by Rutherford and Soddy for the separation of ThX from 
thorium. 

The experiments were made with the emanating substance of 
Giesel, which according to numerous investigations?), has been 
found to contain the same radioactive constituent as the actinium 
of Debierne. The saturation current due to the « ray activity of 
the products under investigations was measured with a quadrant 
eleetrometer of sensibility 120 divisions per volt; the needle was 
kept at the standard potential of 300 volts. The activity was mea- 
sured by means of a sensitive eleetroseope. Four different sets of 
experiments were made which gave very concordant results. 

In each case 0:15 g of the emanating substance, of activity 


!) See: Rutherford: Bakerian Lecture: The Succession of Changes in Radio- 
active Bodies. Phil. Trans. of the Royal Soc. Ser A. 204 190 and 204. 
*) See f. i. Rutherford. Bakerian Lecture Loc. cit. p. 188. 


267 


about 300 times that of uranium, was dissolved in 250 cm? of hy- 
drochlorie acid (about 8°/, eoncentration). The solution was evapo- 
rated on the water bath to about 100 cem. When ammonia was 
added to the solution, a reddish- brown substance (probably hydr- 
oxide) was precipitated. The precipitate eollected on a filter paper, 
was dried as quiekly as possible and then its activity was measu- 
red. The filtrate was then evaporated to dryness, and when ammo- 
nium salts were driven off by ignition, a small amount of a brown 
black residuum was left behind on the dish. On raising this to 
a red heat the colour of the residue changed from black to white. 
This residue was intensely active compared with the weight. Im- 
mediately after the dish was cold the activity of the residue was 
measured and was found to decrease slowly with the time accor- 
ding to an exponential law. In the same period the actinium which 
by precipitation had been rendered almost inactive recovered its 
activity, the recovery eurve being complimentary to the curve of 
decay. 

From analogy to ThX, which so closely resembles in radio- 
active properties, the active substance separated from actinium will 
be termed Actinium X (AcX). 

The results of one of the series of experiments are given in 
table I and graphically represented in Fig. 1. In table I the first 
column gives the days measured from the time of separation; the 
second column gives the activity. The activity of AcX is expressed 
as a percentage of the initial activity, the maximum activity soon 
after seperation being taken 100. But for the actinium (deprived 
of AcX) the final value is taken 100. 


Table I. 

t in days Activity t in days Activity 
0:25 875 01 5:25 
0.9 100 0:7 922 
19 92:6 1 16:7 
30 86:0 Zul 240 
4:0 815 357 29:6 
59 72:6 57 39:8 
69 70:7 6:7 48:0 
89 59:2 8:7 52:5 


268 


t in days Activity t in days Activity 
99 545 97 56:5 
109 50:8 10:7 61-4 
12:9 43:6 127 625 
13-9 412 13:7 68:6 
149 405 15:8 76:2 
159 36.2 170 78:0 
171 354 20:7 823 
179 340 227 857 
210 265 250 83:6 
22.9 244 270 900 
249 218 30:8 923 
212 185 36: 971 
292 17:6 45:0 995 
309 16:1 520 940 
340 135 640 100 
36:0 12-1 670 100 
42:0 882 
450 al 
520 5:89 
590 465 
670 369 


In Fig. 1 curve A represents the activity of AcX as a fune- 
tion of the time, the activity of AcX being expressed in the same 
units as in table I. In the recovery curve B the difference between 
the maximum and the first value is taken — 100. 

The activity of AcX immediately after removal was weight for 
weight more than a hundred times as great as that of the original 
actinium. In the various experiments the value of initial activity 
of AcX was proportional to the amount of actinium used, but was 
by no means proportional to the total weight of matter obtained 
from the filtrate. In some cases, for example, only a few milli- 
grams of the substance was obtained, which exhibited as great 
activity as a few centigrams obtained in other cases. This shows 
clearly that in case of actinium, the substance obtained from the 
filtrate, which we see and weigh, does not all consist of AcX. 
The substance contains some impurities; in the present case, pro- 
bably some of the rare earths. The amount of actinium X actually 


269 


present is so minute that it precludes the possibility of a direct 


chemical investigation of its properties. 
We see from table I that the activity of AcX increases in 
the first day after removal to about 150}, of its original value, 


100 


80 


D 
© 


Activity 


+ 
© 


20 


Fig. 1. 


Time in days. 


reaches a maximum, and then decays with the time according to 
an exponential law falling to half value in 102 days. This expo- 
nential law of decay is clearly seen in Fig. 2, where the ordinates 
represent the logarithms of the activity of the product AcX, and 
the abseissae the time after separation. On subtracting from the 
quantities given in the table I the number 2:70, which represents 
the activity of the residue which did not decay with the time 
the points fall accurately on a straight line as in the figure. This 
non decaying residue comes probably from the small amount of 
actinium, which is not preeipitated and is therefore present in the 
filtrate. 

The activity of actinium, from which actinium X was removed, 
increased so that the recovery curve was approximately compli- 
mentary to the decay curve of AcX. The small difference between 
the experimental and the theoretical eurve, as expressed by the 


270 


Log. of activity. 


10 20 30 40 00 60 to 
Fig. 2. 
Time in days. 


271 


equation {— 1, (L—e*), where À has the same value as in the 
decay eurve, is probably due to a variation in the rate of escape 
of the excited activity, which is extremely volatile. In all cases 
the decay curve agreed more closely with the theoretical equation 
than the recovery curve. 

The initial increase of activity of AcX immediately after re- 
moval (see Fig. 1a and 2) is analogous to the similar increase of 
activity of ThX. The only difference is that the recovery curve 
of actinium does not show the same initial decay as found in the 
case of thorium!). This fact is explained by the different proper- 
ties of the exeited aetivity of actinium and thorium. The active 
deposit of actinium is soluble in ammonia and is volatile when 
heated?). The active deposit of thorium on the other hand, is not 
soluble in ammonia and is not so readily volatilised. The initial 
increase of activity of AcX is explained in the following manner. 

When actinium is preeipitated with ammonia, the active depo- 
sit is left behind in the filtrate together with AcX. In the mo- 
ment, however, when we heat, the volatile active deposit is driven 
off also. But as soon as AcX is separated, it at once produces 
the emanation which gives rise to the active deposit. The activity 
of the latter, at first, more than compensates for the decay of 
activity of AcX, which has a comparatively slow change, and in 
consequence the activity of AcX first of all increases. 

On the other hand, the actinium, when treated with ammonia 
was deprived not only of AcX but also of most of the active de- 
posit. Any of the latter if still remaining in the preeipitate, would 
be driven off during the process of drying. In consequence, when 
we start the measurements of the activity of the preeipitate itself, 
no exeited activity is present. The activity at once commences to 
inerease since a fresh amount of AcX is produced which in turn 
gives rise to exeited activity. In consequence we do not observe 
the initial decay in the recovery eurve of actinium as in the cor- 
responding eurve for thorium. 

Disregarding these small peculiarities, the behaviour of the 


') See Rutherford: Radioactivity p. 180 and 295. 

®) The more complete account of the physical and chemical properties of 
the active deposit of actinium will be published later as the experiments are not 
yet completed. 


272 


product AcX, and of actinium deprived of AcX, is, as we have 
seen, completely analogous to that of ThX and of thorium depri- 
ved of ThX. There is however the following distinct difference. 
After removal of ThX, thorium always has a certain amount of 
residual activity about 25°/, of maximum value. A similar effect is 
observed in the case of radium, where the ,de-emanated“ radium 
has always a non separable activity of about the same (25°/,) va- 
lue. In the case of actinium, immediately after removal of AcX, 
the actinium is almost inactive, its activity being only 5°/, of its 
maximum value. I tried experiments to see if this activity could 
not be removed by means of successive precipitations with ammo- 
nia, but although 8 pricipitations were made in the course of 7 
hours the residual activity always remained. Nevertheless, the 
smallness of the initial amount of activity pointed to the probabi- 
lity that in reality the actinium itself is not active and that the 
residual activity observed is due to a small quantity of AcX, 
which is left behind. The interval between the last preeipitation 
and the first measurement was always one hour or more, but this 
alone would not account for the observed current. It seems very 
probable that at the moment of the removal of AcX, if the sepa- 
ration were complete, actinium would be entirely devoid of acti- 
vity. From the point of view of the theory of radioactive changes, 
this shows that the change of actinium into AcX is not accompanied 
by either «a, 8 or y rays or, in other words, is a „rayless“ change. 

By means of an electroscope. it was found that actinium X 
gave out all three kinds of rays a, 8 and y. Now the products 
of exeited activity are very quickly formed owing to the very 
rapid change of the emanation. The activity of these products are 
consequently measured together with AcX. It was separately pro- 
ved that the active deposit gave out B rays!). Taking into consi- 
deration the analogy with thorium and even with radium, we 
should expeet that the measured ß activity of AcX arises not from 
AcX itself, but from the exeited activity resulting from it. There 
is however strong evidence that in the case of actinium the 8 and 


1) It was found that the exeited activity of actinium, measured by f rays, 
after a long exposure decayed according to an exponential law with the time, 
falling to half value in 36 minutes. The complete account of these investigation 
will be given in another place. 


273 


probably the y rays are emitted also by AcX itself. For instance, 
the eurves of decay of activity of AcX measured by @ and f rays 
are throughout identical even from their beginning; and further, 
the activity of AcX measured by £ rays, 5 minutes after strong 
heating, when all the volatile exeited activity should be driven 
off, exhibits a very great initial value, which could not be the 
case if the  rays were emitted only by exeited activity. 

It is thus most probable that AcX itself gives rise to all three 
kinds of rays. 


Source of the actinium emanation. 

In the case of thorium the produet ThX was intermediate be- 
tween thorium and its emanation. In order to see if AcX oceupies 
the same position in actinium, I measured the rate of change with 
time both of the emanating power of AcX and of actinium from 
which AcX was removed. The measurements of activity of the 
emanation were made in a eylindrieal brass testing vessel!) in the 
interior of which three insulated electrodes were placed; during 
the measurements one of the electrodes was connected with an 
electrometer and the other two were earthed. 

Both actinium X and actinium deprived of AcX were placed 
in solutions of ammonium chloride in two bubbling flasks, and 
these could be successively connected with the testing eylinder in 
which the amount of emanation was measured. For the purpose of 
comparison with a substance of a standard emanating power the 
following arrangement was used. 

The current of air passed through the bubbling bottle and 
carried with it the emanation of the product to be investigated. 
It thus passed through the testing eylinder in which the activity of 
the emanation was measured. On leaving the eylinder the current 
of air entered a glass tube 2 cms in diameter and about 2 meters 
long. At the end of this glass tube some fresh solid actinium was 
placed and the emanation from this was carried into the second 
testing cylinder where its activity was measured. 

In this manner the same current which carried the emanation 
from the product under investigation, also carried the emanation 
from the standard aetinium. In passing through the long and wide 


!) See Rutherford: Radioactivity p 199 and Fig. 37. 


274 


glass tube the emanation which left the first cylinder decayed 
completely before reaching the second cylinder. By this method 
of measurement the emanating power of AcX was directly com- 
pared with the standard emanating power of solid actinium. 

The experiments made in this manner showed: 

1) That the actinium immediately after removal of AcX gives 
practically no emanation. 

2) That the rate of increase of the emission of emanation of 
actinium after removal of AcX is the same as the rate of increase 
of its activity. 

3) That the emanating power of AcX decreases at the same 
rate as the activity of AcX. 

Since the emanation is only observed when actinium X is pre- 
send and is always proportional to the amount of actinium X, it 
must be a product of actinium X. 

The changes oceuring in actinium are shown in the following 
graphical representation !) together with the period required for 
transformation to half value. For comparison the ehanges taking 
place in thorium are also given. 


Table 2 
D ©; De Be & 
Ac AcX Ac Eman Ac A Ac B Ac C 
? 10:2 days 37 sek. 36 min. 1:5 min 
Th X Th Eman Th A Th B Th C 
3: ire yars 4 days 1 min 11 hours 55 min 


‘) See Rutherford Bakerian Lecture Loc. cit. pp. 180—190 and 204: also 
Miss Brookes Phil. Mag. Sept. pp. 382-384; (1904) also Bronson Amer. Journ. 
of Seience Vol. XIX, Feb. pp. 187. (1905). 


It is seen that there is a very striking similarity between the 
number and nature of the changes for actinium and thorium. But 
the periods of decay, the radioactive, chemical and physical pro- 
perties of the products of actinium all point conclusively to the 
fact that we have in actinium a distinct chemical element. 

Whilst writing this paper the December number of the „Jahr- 
buch der Radioactivität und Elektronik“ was received containing 
a paper by Giesel on emanium !). In this paper Dr. Giesel gives 
an account of his investigation, in which he finds that it is possible 
to separate from emanium by precipitation with ammonia a small 
amount of very strongly active substance. The method of separa- 
tion employed by him was then identical with the method I have 
used. I cannot, however, compare quantitatively my results with 
his, inasmuch as Dr. Giesel does not publish any measurements. 

A short account will now be given of some experiments which 
are still in progress on the nature of the ß and y rays of acti- 
nium. 

The 5 rays of actinium are completely distinct in their charac- 
ter from the 8 rays emitted by the other radio-elements, inasmuch 
as they are completely homogenous. This fact was established by 
the measurements of absorption of 8 rays in passing through solid 
bodies. The activity measured by f rays decreased strietly accor- 
ding to an exponential law with the thickness of matter traversed. 
The equation 1—1,e-" where d is the thickness was applicable 
even in the case when I was less than 1°/, of its original value. 

The 8 rays from actinium differ also from the 8 rays of other 
radioactive elements in the absolute value of the absorption con- 
stant À which is about 25 times as great with actinium as with 
uranium. Thus the 8 rays of actinium have less than half the pe- 
netrating power of those emitted by any other radio-element. 

The existence of the y rays from actinium was also distinetly 
proved. The absorption measurements showed that the y rays of 
actinium are fairly homogenous and their penetrating power was 
only about one quarter of that observed for the y rays from ra- 
dium. A more complete account of these investigations will be 
published later on. 


1) Giesel: Untersuchungen über das Emanium (Actinium) Jahrbuch f. Ra- 
dioakt. VI. pp. 375—358. 


276 


In conclusion it is my most pleasant duty to express my dee- 
pest gratitude to Prof. Rutherford for suggesting these investiga- 
tions, for his kindness in the advice he has so freely given to me 
and for placing at my disposal all the plentiful resources of his 
laboratory at MeGill University. 


MeGill University, Physie Buildung. 


Nakladem Akademii Umiejetnosci, 
Pod redakcya 
Czlonka delegowanego Wydzialu matem.-przyr., Dra Leona Marchlewskiego. 


Kraköw, 1905. — Drukarnia Uniwersytetu Jagiellonskiego, pod zarzadem J. Filipowskiego. 


3 Maja 1905. 


PUBLICATIONS DE L’ACADEMIE 
1873 — 1902 


Librairie de la Société anonyme polonaise 


(Spöika. wydawnleza polska) 
à Cracovie. 


Philologie. — Sciences morales et politiques. 


»Pamietnik Wydz. filolog. i hist. filozof.« (Class de Philologie, Classe d'histoire 
et de philosophie. Mémoires), in 4-to, vol. II—VIII (38 planches, vol. I épuisé). — 118 k. 


»Rozprawy i sprawozdania z posiedzen Wydz. filolog.e /Classe de philologte. 
Seances et travaux), in 8-vo, volumes IT— XXXIII (vol. I épuisé). — 258 k 


»Rozprawy i sprawozdania z posiedzeñ Wydz, hist. filozof.e /Classe d'histoire 
et de philosophie. Séances el travaux), in 8-vo, vol. II— XII, XV—XLII, (vol. I. II. 
XIV épuisés, 61 pl.) — 276 k. 

»Sprawozdania komisyi do badania historyi sztuki w Polsce.« /Comptes ren- 
dus de la Commission de l'histoire de Part en Pologne), in 4-to, vol. I—VI (115 plan- 
ches, 1040 gravures dans le texte). — 77 k. 


»Sprawozdania komisyi jezykowej.e /Comptes rendus de la Commission de 
linguistique), in 8-vo, 5 volumes. — 27 k. 


»Archiwum do dziejéw literatury i o$wiaty w Polsce.e /Documents pour 
servir à l'histoire de la littérature en Pologne), in 8-vo, 10 vol, — 57 k. 


Corpus antiquissimorum poëtarum Poloniae latinorum usque ad 
Joannem Cochanovium, in 8-vo, 4 volumes. 
Vol. IH, Pauli Crosnensis atque Joannis Visliciensis ne ed. B. Kruczkiewicz. 4 k. 


Vol. IH. Andreae Cricii carmina ed. C. Morawski. 6 k. Vol. IV. Nicolai Hussoviani Carmina, 
ed. J. Pelczar. 3 c. — Petri Roysii carmina ed, B. Kruczkiewicz. 12 k. 


»Biblioteka pisarz6w polskich.e /Bibliothegue des auteurs polonais du XV] et 
XVI] siècle), in 8-vo, 41 livr. 51 k. 80 h. 


Monumenta medii aevi historica res gestas Poloniae illustrantia, 
in 8-vo imp., 15 volumes. — 162 k. 


N Vol. I, VIII, Cod. dipl. eccl. cathedr. Cracov. ed. Piekosiñski. 20 k. — Vol. II, XII 
et XIV. Cod. epistol.-saec. XV ed A. Sokolowski et J. Szujski; A. Lewicki. 32 k.— Vol. 
II, IX, X, Cod. dipl. Minoris Poloniae, ed. Piekosifiski. 30 k. — Vol. IV, Libri antiquissimi 
civitatis Cracov. ed. Piekosiñski et Szujski. ro k. — Vol. V, VII, Cod. diplom: civitatis Cracov. 
ed. Piekosihski. zo k. — Vol. VI, Cod. diplom. Vitoldi ed. Prochaska. 20 k. — Vol. XI, Index 
actorum saec. XV ad res publ. Poloniae spect. ed. Lewicki. 10 k. — Vol. XIII, Acta capitulo. 
rum (1408—1530) ed. B. Ulanowski. ro k. — Vol, XV, Rationes curiae Vladislai Jagellonis et 
Hedvigis, ed. Piekosifiski. 10 k. 


Scriptores rerum Polonicarum, in 8-vo, 11 (I—IV, VI—VII, X, XI. 
XV, XVI, XVII) volumes. — 162 k. ; 

Vol. I, Diaria Comitiorum Poloniae 1548, 1553, 2570. ed. Szujski.6k. — Vol. II, Chro- 
nicorum Barnardi Vapovii pars posterior ed. Szujski. 6 k. — Vol. III. Stephani Medeksza com- 
mentarii 1654 — 1668 ed. Seredyfiski: 6 k. — Vol. VII, X, XIV, XVII Annales Domus profes- 
sae S. J. Cracoviensis ed. Chotkowski. 14 k. — Vol. XI, Diaria Comitiorum R. Polon. 1587 ed. 


A. Sokolowski. 4 k. — Vol. XV. Analecta Romana, ed. J. Korzeniowski. 14 k. — Vol. XVI. 
Stanislai Temberski Annales 1647—1656, ed. V. Czermak. 6 k 


Collectanea ex archivo Collegii historici, in 8-vo, 8 vol. — 48 k. 
Acta historica res gestas Poloniae illustrantia, in 8-vo imp., IS vo- 
lumes, — 156 k. 


Vol. I, Andr. Zebrzydowski, episcopi Vladisl. et Cracov. epistolae ed. Wislocki 1546— 
1553. 10 k. — Vol. II, (pars x. et 2.) Acta Joannis Sobieski 1629—1674, ed. Kluczycki. 20 k. — 


A2 


Vol. III, V, VII, Acta Regis Joannis III (ex archivo Ministerii rerum exterarum Gallici) 1674— - 
1. 


r683 Ed Waliszewski. 30 k. — Vol. IV, = (pars 1. et 2.) Card. Stanislai Hosii epistolae 
1525—1558 ed. Zakrzewski et Hipler. 30 k. Vol. VI, Acta Regis Ioannis III ad res expedi- 
tionis Vindobonensis a. 1683 illustrandas ed. Kluczycki. 10 k. — Vol. VIII (pars 1. et 2.), XII 
(pars ı. et 2.), Leges, privilegia et statuta civitatis Cracoviensis 1507—1795 ed. Piekosifiski. 40 k. 


_ Vol. X, Lauda conventuum particularium terrae Dobrinensis ed. Kluczycki. 10 c. — Vol. XI, 
Acta Stephani Regis 1576—1586 ed. Polkowski. 6 RK. 
Monumenta Poloniae historica, in 8-vo imp,, vol. II— VI. — 102 k. 


Acta rectoralia almae universitatis Studii Cracoviensis- inde ab anno 
MCCCCEXIX, ed. W. Wislocki, T. I, in 8-vo. — 15 k. 

»Starodawne prawa polskiego pomniki.e /Anciens monuments du droil polonais 
in 4-to, vol. I—X. — 72 k. 

Vol. II, Libri iudic. terrae Cracov; saec. XV, ed. Helcel. 12 k. — Vol. III, Correc- 
füra statutorum et consuetudinum regni Poloniae a. 1532, ed. Bobrzyñski. 6 k. — Vol. IV, Sta- 
tuta synodalia saec. XIV et XV, ed. BIN. 6 k. — Vol. V, Monumenta literar. rerum/ pu- 
blicarum saec. XV, ed. Bobrzyhski. 6 k. — Vol. VI, Decreta in iudiciis regalibus a. 1507—153r 
ed. Bobrzyfiski. 6 k. — Vol. VII, Acta expedition. bellic. ed. Bobrzyñski, Inscriptiones cleno- 


diales ed. Ulänowski. 12 k, — Vol. VII, Antiquissimi -libri iudiciales terrae Cracov. 1374— — 


1400 ed. Ulanowski. 16 k. — Vol. IX, Acta iudicii feodalis superiöris in castro Golesz 1405— 
1546. Acta iudicii criminalis Muszynensis 1647—1765. 6 k. — Vol. X, p. x. Libri formularum 
saec. XV ed. Ulanowski. 2 k. D 


Volumina Legum. T. IX. 8-vo, 1889. — 8 k. 


Sciences mathématiques et naturelles. 


»Pamietnik.« /Memoires), in 4-to, 17 volumes (II—XVII, 178 planches, vol. I 
épuisé). — 170 k. 

»Rozprawyi ee z posiedzeñ.e /Séances ed travaux), in 8-vo, 41 vol, 
(319 planches). — 376 

»Sprawozdania cu fizyogralicznej.e {Comptes rendus de la Commission de 
physiographie), in 8-vo, 35 volumes (III, VI— XXXIII, 67 planches, vol. I. II. IV, V. 
épuisés). — 274 k. 50 h. 

»Atlas geologiczny Galicyi.« (Atlas géologique de la Galicie), in fol., 12 livrai- 
sons (64 planches) (à suivre). — 114 k. 80 h. 

»Zbiér wiadomosci do antropologii krajowej.e /Comples rendus de la Commission 
d'anthropologie), in 8-vo, 18 vol. I—XVIII (100 pl., vol. I épuisé). — 125 k. 

»Materyaly antropologiczno-archeologiczne i etnograficzne.e (Maieriaux anthro- 
bologiques, archéologiques et ethnographiques), in 8-vo, vol. I—V, (44 planches, 10 cartes 
et 100 gravures). — 32 k. 


Swigtek J., »Lud nadrabski, od Gdowx-po Bochnig.« /Les populations riveraines - 
de la Raba en Galicie), in 8-vo, 1894. — 8 k. Görski K., »Historya piechoty polskieje : 


(Histoire de l'infanterie polonaise), in 8-vo, 1893. — 5 k. 20 h, >Historya jazdy pol- 
skieje (Zistoire de la cavalerie polonaise), in 8-vo, 1894. — 7 k. Balzer O., »>Genea- 
logia Piastéw.e (Généalogie des Piasts), in 4-to, 1896. — 20 k. Finkel L., »Biblio- 
grafia historyi polskiej.e (Bibliographie de l'histoire de Pologne) in 8-vo, vol. I et Il 
p. 1—2, 1891—6. — 15 k. 60 h. Dickstein S., »Hoëne Wrofiski, jego iycie i dzie- 
lac (Æoëne Wrosiski, sa vie el ses oeuvres), lex. 8-vo, 1890. — 8 k. Federowski M. 
»Lud bialoruski.e (L'£thnographie de la Russie Blanche), in 8-vo, vol. I—I. 1897. 
13. k. 


»Rocznik Akademii,e PERS de PAcademie), in 16-0, 1874—1898 25 vol. 
1873 épuisé) — 33 k. 60 h. 

»Pamietnik 15-letniej dzialalnosci Akademii.e /Memoire sur les travaux de l Aca- 
démie 1873—1888), 8-vo, 1889. — 4 k, 


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+ BULLETIN INTERNATIONAL 
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DE CRACOVIE. 


CLASSE DES SCIENCES MATHEMATIQUES ET NATURELLES. 


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L'ACADÉMIE DES SCIENCES DE CRACOVIE A ETE FONDEE EN 1873 PAR 
S. M. L'EMPEREUR FRANÇOIS JOSEPH 1. 


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PROTECTEUR DE L' ACADÉMIE : - = 
S. A. I. L'ARCHIDUC FRANÇOIS FERDINAND D’AUTRICHE-ESTE. 5 


VıicE-PROTECTEUR : S. E. M. JuLıen DE DunajJEwskı. 


Pr&sıvent: S. E. M. LE comTE StanısLas TARNOWSKI. ë Le 


SECRÉTAIRE GÉNÉRAL: M. BoLESLAB ULANOWSKT. 


EXTRAIT DES STATUTS DE L'ACADÉMIE: 77 e 3 


($ 2). L'Académie eït placée sous l’auguste patronage de Sa Majesté Imperiale à 
Royale Apostolique. Le protecteur et le Vice- Protecteur sont. nommés par S. M: RE 
l'Empereur. = < 

($ 4). L'Académie est divisée en trois classes: à 

a) classe de philologie, + RE 
5) classe d’histoire et de philosophie, x 


c) classe des Sciences mathématiques et naturelles. RON 
($ 12).-La langue officielle de l’Académie est la langue polonaise. ES 


— x = 


Depuis 1885, l'Académie publie, en deux series, le „Bulletin internationale Er 
qui paraît tous les mois, sauf en août et septembre. La première serie est consacrée on] 
aux travaux des Classes de Philologie, d’Histoire et de Philosophie. La seconde est 
consacrée aux travaux de la Classe des sciences mathématiques et naturelles. Chague = 
série contient les procès verbaux des séances ainsi que les résumés, rédigées en fran: SL ge 
gais, en anglais, en allemand ou en latin, des travaux présentés à l’Académie;; R 


Le prix de l’abonnement est de 6 k. = 8 fr. 
Les livraisons se vendent séparément à 80 h. = 90 centimes, 


Publié par l'Académie Je 7 
sous la direction de M. Léon Marchlewski, 7= \ 
Membre délégué de la Classe des Sciences mathématiques et naturelles. 


Nakladem Akademii Umiejetnoéci. 


Kraköw, 1905. — Drukarnia Uniw. Jagiell. pod zarzadem Jözefa Filipowskiego, 
5 a za 


BULLETIN INTERNATIONAL 
DE L’ACADEMIE DES SCIENCES DE CRACOVIE. 


CLASSE DES SCIENCES MATHÉMATIQUES ET NATURELLES. 


Sommaire: 17. SÉANCE PUBLIQUE ANNUELLE DU 20 MAI 1904. 

18. MM. H. GOLDMANN, J. HETPER et L. MARCHLEWSKI m. t. Recher- 
ches sur la matière colorante du sang. 

19. M. ST. NIEMENTOWSKI. Sur la condensation de l'acide anthranilique 
avec l’ether benzoylacétique. 

20. M. H. ZAPALOWICZ. Revue critique de la flore de Galicie. IV partie. 
21. M. A. BECK. Action des rayons du radium sur les nerfs périphériques. 
22. M. T. GODLEWSKI. Sur certaines propriétés radioactives de l’Uranium. 


17  SÉANCE PUBLIQUE ANNUELLE DU 20 MAI 1905. 


S. E. M. Julien Dunajewski, Vice-Protecteur de l’Acade- 
mie, ouvre la séance au nom de Son Altesse Impériale et Royale, 
le Protecteur. 


Le Président de l’Académie, S. E. M. le comte Stanislas Tar- 
nowski, prononce l’allocution d'usage. 


M. Boleslas Ulanowski, Secrétaire général, rend compte des 
travaux de l’Académie pendant l’année qui vient de s’&couler et an- 
nonce que dans la séance plénière du 19 mai. M. Guillaume Bru- 
chnalski, professeur à l’université de Léopol, a été élu membre 
correspondant de la Classe de philologie. 


Le Secrétaire général donne ensuite lecture des noms des savants 
étrangers, nommés en 1903 et 1904, membres de l’Académie, et 
dont l'élection a reçu la haute approbation de Sa Majesté l’Empe- 
reur et Roi. 

Ce sont: 


a) Dans la Classe des Sciences mathématiques et naturelles, mem- 
bres titulaires: 
MM. Pierre Duhem, professeur à l’université de Bordeaux, 
Francois Kamienski, professeur à l’université d’Odessa, 
Stanislas Kostanecki, professeur à l’université de Berne. 
Bulletin III. 1 


278 


b) Dans la Classe de philologie, membres correspondants: 
MM. Louis Fournier, rédacteur à la »Gazette des Beaux- 
Arts«, à Lyon, 
Boleslas Erzepki, Secrétaire de la Société des amis des 
Sciences à Posen, 
Stanislas Ptaszycki, agrégé à l’université de S. Pétersbourg. 


c) Dans la Classe d'Histoire et de Philosophie, membres correspondants: 
MM. Sigismond Celichowski, bibliothécaire à Kurnik, 
Ladislas Smolenski, historien et homme de lettres à Varsovie, 
l'abbé Stanislas Chodynski, prélat du chapitre à Wloclawek. 


d) Dans la Classe des Sciences mathématiques et naturelles, mem- 
bre correspondant: 

M. Julien Talko-Hryncewicz, médecin à Troickojawsk en 

Sibérie. 

M. Joseph Rostafinski fait ensuite une conférence sur le 
sujet suivant: ,La mémoire comme base générale du phénomène de 
la vie“. 

Enfin, le Secrétaire général proclame les noms des lauréats de 
l'Académie. 

Le Prix Barczewski d’une valeur de 2250 couronnes, destiné 
à récompenser l'ouvrage d'histoire le plus méritant est décerné à M. 
Joseph Tretiak pour sa monographie sur: ,Jules Slowacki“. 

Le Prix Barczewski, de 2250 couronnes, pour le meilleur tableau 
est attribué à M. Casimir Pochwalski pour: ,Le Portrait de 
S. E. Zaleski“. 

Le Prix du concours institué par l'abbé, Adam Jakubowski, d’une 
valeur de 1400 couronnes est décerné à M. Alexandre Brück- 
ner pour son livre: „Nikolas Rej“. ? 


La veille de l'assemblée générale annuelle, c’est-à-dire le 10 mai, 
eût lieu la séance semestrielle administrative de l'Académie. 


Séance du mardi 9 Mai 1905. 
PRÉsIDENCE DE M. N. CYBULSKI. 


18. M. M. H. GOLDMANN, J. HETPER et L. MARCHLEWSKI m. t. Studya 
nad barwikiem krwi, IV. (Studies on the blood colouring matter, 
IV preliminary note). (Recherches sur la matière colorante du sang) 
It is well known that Nencki and Zaleski!) and Marchlewski 

and Nencki?) obtained by reduction of haematoporphyrin and phyl- 
loporphyrine respectively a substance of the formula C, H,, N, the 
so called haemopyrroline. According to the first two named authors 
haemopyrroline might be 3-methyl-4-propylpyrroline, a view which 
at first was shared by Küster’) and his coworkers, but lately !) 
called into question by him. Buraczewski and Marchlewski) tried 
to further the problem by synthetieal experiments. They reduced 
the synthetical methyl-propyl-maleinie imide, prepared according 
to Michaels and Tissots6) method and obtained a minute quan- 
tity of a substance that possessed many properties of haemopyrro- 
line; it gave for instance under the action of air a reddish brown 
eolouring matter resembling urobilin, but these experiments were 
so far of purely qualitative nature and could not therefore deeide 
the problem in question definitely. 

For the pyrroline conception of haemopyrroline we have there- 
fore so far only two, not quite binding, proofs: the empyrieal for- 
mula and the fact that haemopyrroline colours firwood red. It oceu- 
red to one of us (L. M.) that a strong support for the pyrroline 
eonception of haemopyrroline might be obtained by studying its 
behaviour towards diazonium compounds. Pyrroline and some of 
its homoloques were investigated in this respect thoroughly by Fi- 
scher and Hepp?). These authors found that pyrroline reacts with 
diazonimucompounds yielding in acid solutions monoazocolouring 
matters, whereas in alkaline solutions in the presence of a suffieient 


1) This Bulletin 1901, 217. 

AT hellen “277. 

3) Ber. 35, 2948 (1902). 

#) , 37, 2470 (1904). 

5) This Bull. 1904, 397. 

S) J. f. pract. Ch. [2] 46, 300, 312. 
7) Ber. 19, 2251. 


1* 


280 


quantity of the diazoniumcompound disazodyes are formed. It was 
also found that the diazonium radical may substitute as readily 
hydrogen atoms in the @ as in the f position of the pyrroline nuc- 
leus, and it was therefore highly probable that haemopyrroline, should 
it really represent a homoloque of pyrroline, will also yield azo- 
dyes. These expectations were fully born out by experiments. We 
found that an ethereal solution of haemopyrroline shaken with a hy- 
drochlorie acid solution of a diazonium compound turns quickly 
reddish brown and on standing of the ethereal solution, which had 
been separated from the aequous solution, for some time reddish 
brown needles are formed which could represent a monoazo or 
a disazocompound of haemopyrroline After this first experiment, 
carried out using only a comparatively small amount of haemo- 
pyrroline, we started experiments on a somewhat larger scale and 
found that the reaction between the product called haemopyrro- 
line, and diazoniumcompounds is indeed far more complicated than 
was at first supposed and that there are formed at least three sub- 
stances, of which up to now we succeeded in isolating in suffi- 
cient quantities only one. 


Haemopyrroline and Benzenediazoniumchloride. 

Haemopyrroline we obtained by reducing haemin with hydro- 
iodie acid in the presence of phosphonium iodide. The haemin was 
prepared according to Nenckis and Zaleskis method, the quantity 
reduced for each experiment amounted to 5 g of haemin which were 
dissolved in a mixture of 100 g glacial acetie acid and 100 g of 
hydroiodie acid and heated on a waterbath. To this solution were 
added gradually 8 g of phosphonium iodide. As soon as the redue- 
tion was completed the excess of acetic acid was neutralised by 
adding caustie soda and distilled in a current of carbon dioxide. 
As soon as samples of the destilate showed no reaction with mer- 
euric chloride we extracted the haemopyrroline with ether and 
treated the ethereal solution immediately with the diazoniumcom- 
pound obtained from 50 em? 1/; n. aniline chloride solution, con- 
taining 2 mol. of free hydrochlorie acid. The ethereal solution tur- 
ned at once reddish brown and the colour gradually became dark 
violetish-brown. After separating the ethereal solution from the acid 
liquor the former yielded after a short time yellowish erystals which 
however after a days standing in the cold were replaced by brown 


281 


needles. These were filtered off washed with ether and then recry- 
stallized in the following manner. They were dissolved in boiling 
aleohol and the solution obtained mixed with some ether saturated 
with hydrochlorie acid and finally pure ether added. Under these eun- 
ditions the erystallisation takes place rapidly and the produet obtai- 
ned shows a constant melting point of 2339 and is, as analysis 
have shown, the hydrochloride of haemopyrroline- disazo-dibenzene. 
Haemopyrroline-disazo-dibenzene hydrochloride erystallises in 
brown well developed pointed plates, resembling haemin; the ery- 
stals show faint metalie lustre, like nearly all azodyes. It dissolves 
in boiling alcohol eomparatively easily with a violet-red colour, 
closely resembling the colour of permanganate solutions; in ether, 
benzene, chloroform it dissolves sparingly. Warm acetie acid dis- 
solves it easily with a colour which appears more bluish than 
the aleoholie solution. The solution in cone. sulpurie acid appears 
at first bluish-violet but after some time it turns redder, and re- 
sembles at this stage aleoholie solutions. 
We analyzed 6 different samples with the following results: 
1) a, 01224 g. gave 0:0789 g. H,O; 02908 g. CO, 
DAAD 03T 208008, 
ZI OUR => 70000 020066 14 » 
D.:0:11027, 1,7 18:0.cm® N, t—15, p— 738 
Sy Det 10277 10 8, 12, p— 740 
4) a, 01417 „ „ 00879 g. H,0; 0:3414 g. CO, 
DUO 21.1700 N, t—=13, p— 740 
5) a, 01083 „ 17.Duome N 5 —16, np 746 
bene 0.0723 g. H,0; 02650 g. CO, 
6) a, 0.1925 „ 0.0688 g. AgCl 
b, 01504 , 216 eme N, t=17, p— 742 


e, 01027 „ „ 00659 g. H,0; 02453 g. CO, 


a br" b a a b a DORA b e 


C |64-79 6486, 6571 | 65:70 | 65-64 6494 
| | | | 

H | en 662. 6:89 | 689 | | 7:29 | 722 
| 18:20 18:16 | 


18:74 18-49) 18:76 


; | 
| 


| 


282 


Found Caleulated for 
(middle) CHERS N; CH OMC EME ENS O1 

C 65: 20/, 65:29 63:75 

H HO 6:03 6:83 

N 18:47 , 19:08 15:94 

CI 8:83 „ 9:64 13:48 
99:58 „ 100:00 100:00 


The results do not correspond exactly to the calculated values, but 
there cannot be any doubt, that if haemopyrroline possesses the 
formula C, H,; N, the azocompound is composed according to the 
formula C,, Hs, N, Cl and not the formula C,, H,; N, Cl, viz. it is 
a disazocompound of haemopyrroline. 

An addition of caustie alkali to the aleoholie solution of the 
hydrochloride of haemopyrroline-disazo-dibenzene causes a consi- 
derable change in the coloration; the tint is now purer red. resem- 
bling the colour of oxyhaemoglobin. Water added to the alkaline 
solution preeipitates the colouring matter in the form of a very fine 
preeipitate and ether takes it up with a fine bright red colour. 
By evaporating the ethereal solution haemopyrroline-disazo-diben- 
zene is obtained in the form of a red lustrous amorphous body, 
easily soluble in alcohol, chloroform, benzene, petroleum ether and 
so forth. Its ethereal solution shaken up with diluted hydrochlorie 
acid yields brownish needles of the hydrochloride compound des- 
cribed above. By dissolving the azodye in boiling alcohol and ad- 
ding boiling water it may be obtained in the crystaline state but 
up to now we had not sufficient material to investigate it quan- 
titatively. 

As regards the constitution of haemopyrroline-disazo-dibenzene 
it might be expressed by the following formula: 


but we have so far no positive proofs that haemopyrroline is really 
methyl-propyl-pyrroline and not some other homoloque of pyrroline 
for instance diethyl-haemopyrroline or butylpyrroline; likewise 
there is no certainty that the alkylgroups oceupy the B-positions. 


283 


It is however noteworthy that haemopyrroline forms so easily 
even in acid solutions diazocompounds and it is not improbable that 
this facility is in some manner connected with the constitution of 
the substance. An investigation of the behaviour of known bisubs- 
tituted homoloques of haemopyrroline towards diazoniumeompounds 
under similar conditions would prove highly interesting. 

The optical properties of haemopyrroline- disazo -dibenzene are 
not particularly interesting. The solutions in neutral solvents cause 
in the spectrum two bands, corresponding to the following wave 
lengths: 


Band 1, A 551 — 4 532 
Band 2.7 517-4 49. 


The hydrochloride of haemopyrroline - disazo - dibenzene, dissol- 
ved in alcohol causes only one band which is not well defined 
and situated on the thallium line. 

In the ultraviolet part of the speetrum no bands were found 
by applying the photographie method. 

It is of some interest that haemopyrroline-disazo-dibenzene is able 
to form compounds with certain metals, for instance with zinc. Zine- 
acetate, dissolved in alcohol of 50°/, concentration, added to an 
alcoholie solution of the azocolour causes a change in the coloura- 
tion; the previous bright red colour is surplanted by a violet blue, 
and the original spectrum also undergoes a characteristie change. 
There are now twc bands, corresponding to the following wave 
lengths: 1. 2 607 — 2— 577; 2. 2 563 — 4 538. 

Similar compounds are formed by haematoporphyrin, phyllopor- 
phyrin and mezoporphyrin; they have a different speetrum from 
that characterising the alkaline solution of the substances named 
and it is therefore quite justifiable to suppose that the constitutions 
of the two kinds of metalic salts are not alike, a view which is 
further supported by the fact that bimethylhaematoporphyrin, which 
does not contain any free hydroxylgroups is still able to form di- 
stinct compounds with zinc or copper salts. These compounds must 
therefore be caused by the presenee of an imide group in the sub- 
stance named, and the fact that haemopyrroline - disazo - dibenzene 
also forms similar metalie compounds supplies an additionary sup- 
port for this view. 

The erystals with the melting point 233° are not the only pro- 


284 


duct which: we sueceeded in isolating from the ethereal solution 
containing the crude disazocompound; we mentioned already yellow 
crystals, the primary product of the reaction which up to now could 
not be isolated. But there is still a third substance formed in very 
minute quantities, the nature of which is not yet cleared up. It 
might be either an oxidationproduct of the disazocompound or its 
formation might indicate that haemopyrroline, obtained by destila- 
tion with steam is not a homogenous substance but a mixture of 
two substances of which each is able to combine with diazonium 
compounds. Judging from its properties and the mode of isolation 
the first mentioned view appears to be more probable. This sub- 
stance can be isolated by working up the mother liquors of the 
chief product of the reaction (m. p. 233°). It erystallizes in beauti- 
ful copper-red crystals, possessing metalic lustre, dissolving in alco- 
hol, chloroform and ether with diffieulty, yielding blue solutions. 


Haemopyrroline and Toluenediazoniumchloride. 


Haemopyrroline - disazo- ditoluene may be obtained in exactly 
the same manner as the corresponding benzene derivative. Also in 
this case we noticed the primary vellow product, which is changed 
into brown crystals of the disazocompound and from the mother 
liquor we succeeded in isolating a very small quantity of copper- 
red crystals. possessing metalie lustre and dissolving in organic 
solvents with a blue colour. 

The hydrochloride of haemopyrroline-disazo-ditoluene erystalli- 
zes exactly in the same manner as the hydrochloride of haemo- 
pyrroline-disazo-dibenzene and melts at 254. It dissolves in organic 
solvents with a reddish violet colour and yields with caustic soda 
the free azodye, easily soluble in ether. alcohol and so forth. The 
sulphurie aeid solution is at first blue, but after some time the colour 
changes to reddish violet. The speetroskopie properties are very 
much like those of the benzene derivative. Analyses: 


OPERA TE COMTE 


Found Caleulated for C,, H,; N; CI 
N: 173720), 176904 


It may he mentioned that 15 g of haemin gave 03 g of pure 
haemopyrroline-disazo-ditoluene hydrochloride. 


285 


The discovery of the disazo compounds of haemopyrroline will 
facilitate considerably the identification of any products supposed 
to be identical with haemopyrroline. J. Buraczewski and one of us 
are engaged at present with the study of the reaction of the syn- 
thetical pyrroline derivative, obtained by the reduction of methyl- 
propyl-maleinie imide, and diazoniumcompounds. 


19. M. ST. NIEMENTOWSKI m. © Kondensacya kwasu antranilowego z ben- 
zoyloctanem etylowym. (Uber die Kondensation der Anthranil- 
säure mit Benzoylessigester). (Sur la condensation de l’acide anthra- 
nilique avec l’éther benzoylacétique). 

Die Kondensation der Anthranilsäure mit Benzoylessigester ist 
ein Spezialfall der allgemeinen, vom Verfasser vor 12 Jahren be- 
schriebenen Reaktion, welche zwischen Verbindungen mit der 
Gruppierung CH,.CO und zwischen aromatischen o- Amino -Kar- 
bonsäuren vor sich gehen kann. 

Je nach den angewandten Mengeverhältnissen und dem Rein- 
heitsgrade der Ausgangsmaterialien, der Einwirkungsdauer und der 
Temperaturgrenze der Reaktion können mehrere Körper entstehen. 
Als Hauptprodukt bildet sich in der Regel y-Oxy-a-Phenyl-3-Chi- 
nolincarbonsäureester, gemäß der Gleichung 

| 


N 90H 
rl = 


der] 
N Na, CO — C,H, 


OH 
| 


€ 
4 NA No — 0000, H, 


CH, — CO0C,H, 


Bree: 
ANT A NET 
identisch mit dem von F. Just!) aus Anilbenzenylmalonsäureester 
durch innere Kondensation unter Alkoholabspaltung dargestelltem 
Körper vom Schmelzpunkt 2620. Daneben entstand ein bei 308° 
schmelzender in sämtliehen, öfters gebrauchten Solventien schwer 


1) F. Just Ber. d. chem, Ges. 18. 2632 1885] und 19. 1462 1886]. 


286 


lüslicher Körper, von der Zusammensetzung C;, H,5 O; N,, welcher 
den früher besehriebenen schwer löslichen Kondensationsprodukten 
des Acetessigester mit Anthranilsäure und m-Homoanthranilsäure 
an die Seite zu stellen ist. 

Wenn der Kondensationsvorgang bei höherer Temperatur (bis 
240°), oder entsprechend länger fortgesetzt wird, so entsteht das sym- 
metrische Triphenylbenzol C,H, (C, H,);. (Schmelzpunkt 171°) zwei- 
fellos durch Alkohol und Kohlensäureabspaltung aus Benzoylessigester: 


306, H,.C0.CH.. COUC, H 500, Semorer 


ein Vorgang. welcher möglicherweise durch Anwesenheit anderer 
Stoffe, besonders des Spaltungsproduktes der Anthranilsäure, des 
Anilins, katalytisch befördert wird. 

Außer diesen Verbindungen wurden noch unter den Kondensa- 
tionsprodukten gefunden: das Benzanilid C, H; . NH . CO. C; H; und 
zwei näher noch nicht untersuchte Körper, ein nur wenige Grade 
höher schmelzendes und dem y-Oxy-a-Phenyl-3-Chinolinearbonsäu- 
reester sehr ähnliches und ein anderes, bei 318° schmelzendes 
Derivat. 


20. M. HUGO ZAPALOWICZ m. ce. Krytyczny przeglad roslinnosci Galicyi. 
Czesé IV. (Revue critique de la flore de Galieie. IV partie). 
L'auteur donne la suite de son travail, qui comprend le reste 

des Cyperaceae et les Juncaceae, avec une quantité de nouvelles 

variétés et formes. 


21. M. A. BECK. O dziataniu promieni radu na nerwy obwodowe. (Über 
die Wirkung der Badiumstrahlen auf die peripheren Ner- 
ven). (Action des rayons du radium sur les nerfs périphériques). Mémoire 
présenté par M. N. Cybulski m. t. 

Die Angaben Dariers und Reymond’s!) über die schmerzstil- 
lende Wirkung der Radiumstrahlen bei Neuralgien, bei lancinie- 
renden Schmerzen der Tabetiker ete. haben den Verfasser auf den 
Gedanken geleitet, die physiologische Einwirkung dieser Strahlen 
auf den gesunden peripherischen Nerven und dessen Endigungen 


1) Action analgésiante des substances radioactives. Le Radium Nr. 3. 1904. 


287 


genauer zu untersuchen. Die Erforschung des Einflusses der akti- 
ven Strahlen auf den Nervenstamm geschah hauptsächlich an Tie- 
ren (13 Kaninchen, 5 Hunden) auch an Menschen, hingegen die 
Untersuchung von deren Einwirkung auf die Nervenendigungen 
der Haut hauptsächlich an Menschen. Als Quelle der Strahlen dien- 
ten 10 Milligramm Radiumbromid von 100000 Einheiten, welche 
von Armet de Lysle in Nogent sur Marne bezogen worden waren 
und sich in der von dieser Fabrik gelieferten Dose eingeschlossen 
befanden. 

Behufs Einwirkung auf den Nervenstamm wurden die Tiere 
aufgebunden und die das Radium enthaltende Büchse auf die den 
N. ischiadieus einer Extremität bedeckende Haut vermittels Heft- 
pflasters und leichten Verbandes befestigt. Auf diese Weise wurden 
die Tiere verschieden lange Zeit behandelt. Die Dauer einer jeden 
Bestrahlung betrug anfangs 30 Minuten, später 3 Stunden. Um die 
eventuelle Wirkung der Radiumstrahlen von der etwaigen Wirkung 
der Anlesung des Verbandes selbst unterscheiden zu können, wurde 
in allen Fällen gleichzeitig auch die andere Extremität durch Be- 
. festigen einer entsprechenden runden Scheibe auf ähnliche Weise 
behandelt. 

Die Bestimmung der Sensibilität geschah vermittels des Induk- 
tionsstromes, welcher durch entsprechende Nadelelektroden der Haut 
zugeleitet wurde. Hiebei wurde die Reaktion des Tieres beobachtet 
und mit der Reaktion auf Reizung der nicht bestrahlten Extremi- 
tät verglichen. 

Am Menschen wurde die Einwirkung der Radiumstrahlen auf 
den N. ulnaris, hauptsächlich aber auf die Nervenendigungen der 
Haut an verschiedenen Stellen derselben auf ähnliche Weise unter- 
sucht, wobei ebenfalls immer die Reaktion von der Reizung der 
bestrahlten und der symmetrischen Stelle beobachtet wurde. 

Die Resultate der geschilderten Versuche können folgendermaßen 
zusammengefaßt werden: 

Von den 13 untersuchten Kaninchen wurde bei 8 Kaninchen 
völliges Verschwinden der Sensibilität an der Pfote der bestrahlten 
Seite beobachtet. Bei den übrigen Kaninchen wurde lediglich eine 
mehr oder minder starke Herabsetzung derselben konstatiert Bei 
den Hunden war diese Herabsetzung sehr unbedeutend. Der ob- 
jektive Nachweis des Verlustes, resp. der starken Herabsetzung 
der Sensibilität konnte auch durch andere Symptome (wie z. B. 


238 


das Nichtkorrigieren künstlich hervorgerufener abnormer Stellun- 
gen des Fußes etc.) gegeben werden. 

Dabei wurde bemerkt, daß bei den Tieren, bei denen die Re- 
aktion auf Reize nicht aufgehoben war, doch durch maximale Ver- 
stärkung des Reizes (RA — O) die Reaktion nicht gesteigert wurde, 
also keine Sehmerzäußerung hervorgerufen werden konnte. Die 
Herabsetzung, resp. das Verschwinden der Sensibilität war nur auf 
den Fuß des Tieres beschränkt, während der Unterschenkel und 
das Knie fast gänzlich von jeder Veränderung frei blieben. 

Die konstatierte Veränderung tritt gewöhnlich bereits nach den 
ersten zwei oder drei Bestrahlungen auf. Vollständige Abwesenheit 
der Hautempfindung dauerte einige Tage an, nachher hob sich die 
Sensibilität allmählich ohne jedoch den früheren Grad zu er- 
reichen. 

Nochmaliges Behandeln mit Radium hatte keinen sicher nach- 
weisbaren Erfolg mehr. gerade als wenn die Folgen der ersten 
Bestrahlungen auf den Nerven immunisierenden Einfluß gegen die 
Wirkung der Radiumstrahlen ausgeübt hätten. 

Den Umstand, daß die durch die Wirkung der Strahlen her- 
vorgerufene Veränderung sich fast ausschließlich auf den Fuß selbst 
beschränkte, glaubt der Verfasser dadurch erklären zu können, 
daß die Radiumstrahlen in dieser Quantität, wie sie ihm zur Ver- 
fügung stand. nur geringen Einfluß auf den tief gelegenen Ner- 
ven ausübte, so daß nur an der Stelle. wo eine zweite Noxe (das 
Umlegen der Schnur beim Fesseln des Tieres) zur ersten hinzutrat, 
eine Schädigung hervortrat. Daß das Fesseln allein zur Hervor- 
rufung einer solehen Schädigung nicht genügte, folgt erstens dar- 
aus, daß dieselbe nur auf der bestrahlten Extremität, nicht aber 
auf der anderen zu konstatieren war, zweitens aber wurde dies 
dureh Kontrollversuche an Kaninchen, die durch einige Tage auf- 
gebunden, aber mit Radium nicht behandelt wurden, bestätigt. 

Auf die Funktion der sensiblen Nervenendigungen in der Haut 
hatte nach den Versuchen des Verfassers (am Menschen) die Be- 
strahlung mit Radium keinen bemerkenswerten Einfluß. Wohl trat 
in einigen Fällen eine geringe Herabsetzung der Sensibilität, in 
einem Falle umgekehrt konstant eine ebenfalls geringe Steigerung 
derselben auf, doch waren im ganzen die Veränderungen bei wei- 
tem nieht so ausgesprochen wie die vorerst geschilderten. 

Zum Sehlusse beriehtet der Verfasser kurz über Versuche, 


289 


welehe den Zweck hatten zu eruieren, ob nach Einwirkung der Ra- 
diumstrahlen auf die Speicheldrüse (Glandula submaxillaris) irgend 
welche Störungen der Tätigkeit derselben auftreten. Es wurde näm- 
lieh nach längerer Bestrahlung der Drüse durch die dieselbe be- 
deckende Haut der Speichel beiderseits gesammelt, gewogen und 
auf Trockengehalt und Asche, auch auf dessen Gefrierpunkt unter- 
sucht. 
Diese Versuche ergaben indessen keine positiven Resultate. 


22. M. TADEE GODLEWSKI O niektörych wlasnoscia promieniotwörczych 
Uranu. (Some Radioactive Properties of Uranium). (Sur certai- 
nes propriétés radioactives de U Uranium). Mémoire présenté par M. L. Na- 
tanson m. t. 

1. The discovery of UrX. 

In 1900 Sir William Crookes!) showed that it is possible to 
separate from uranium by a single chemical operation a small 
amount of a radioactive substance to which he gave the name UrX. 
This substance was, weight for weight, many hundred times more 
active photographically than the uranium from which it had been 
separated. The uranıum deprived of this substance was almost 
inactive. 

Similar results were afterwards observed by Becquerel?) who 
also noted the important fact that uranium recovered its activity 
with the time, while the activity of the separated substance de- 
cayed. This phenomenon was then quantitatively investigated by 
Soddy *), by Rutherford and Grier 4) and by Rutherford and Soddy 5). 

These investigations proved that the activity of UrX, when 
measured by ß rays, decayed with the time according to an expo- 
nential law, falling to half value in 22 days. In the same period 
uranium which, by removal of UrX, was deprived of all its ß 
activity retovered it, and the recovery eurve was complementary 
to the curve of decay of UrX. From the point of view of the 


1) Crookes: Proc. Roy. Soc. 66 p. 409, 1900. 

2) Beequerel: C. R. 131 p. 137, 1900; 133 p. 977, 1901. 
°) Soddy: Trans. Chem. Soc. 81 p. 860, 1902. 

1) Rutherford and Grier: Phil. Mag. Sept. 1902 p. 315. 

5) Rutherford and Soddy: Phil. Mag. Apr. 1903 p. 411. 


290 


disintegration theory this fact indicated that UrX is a successive 
product of uranium, and the change of UrX into its successive 
product was accompanied by the emission of & partieles. 


2. The experiments of Meyer and Schweidler on Uranium, 


In 1904 Meyer and Schweïdler !) repeated the quantitative mea- 
surements Of Rutherford and Soddy with the difference, that while 
the latter used for separation of UrX the method of Becquerel, 
they made use of Crookes’s method. 

The aqueous solution of uranium nitrate was shaken with ethyl 
ether, and then the ether and water portions were separated from 
one another. The ether portion contained uranium nitrate deprived 
of UrX, and the ß activity of this portion increased according to 
the theoretical curve, to half of its total value in 22 days. The 
uranium nitrate, however, when crystallized from the remaining 
water portion, lost its ß activity at a different rate, decaying to 
half value in 2 days instead of 22 days. This unusual fact, that 
the recovery and decay curves of a radioactive product, were not 
complementary to one another, either pointed to the existence of a 
new product, or indicated some unknown radioactive phenomenon. 
In order to elucidate this question, Meyer and Schweidler started 
a series of investigations on the radioactive properties of uranium 
nitrate freshly erystallized from the water solutions. They suhstan- 
tiated the fact that uranium nitrate erystallized from the hot water 
solutions in the form of compact plates exhibited a peculiar radio- 
active behaviour. The activity of these plates decayed in the first 
few days after erystallization to about half of its original value, 
reaching a minimum after four or five days, and then increased 
slowly for a very long time. The time in which the minimum was 
reached and the initial form of the eurve were both dependent on 
the thiekness of the plate. As regards the meaning of this pheno- 
menon, the authors suggest two possibilities; either that there is 
a change in the activity itself, or that the absorption of the rays 
is modified by the physical alteration of the crystallized pla- 


1) Meyer und Schweidler: Untersuchungen über radioaktive Substangen IT: 
Über die Strahlung des Urans. Sitzber. der Wiener Akad. Mathem-naturwiss. 
Klasse Bd. 113 Abt II a. p. 1057—1079 Juli 1904. 


291 


tes !). Prof. Rutherford kindly suggested to me, that I should make 
some investigations to explain these phenomena. 


3. The separation of UrX from uranium by means of fractional crystallization. 


The experiments were first made in order to find out the con- 
ditions under which this first rapid decay of the 8 activity of ura- 
nium is obtained. 

As in the experiments of Meyer and Schweidler, equal parts of 
uranium nitrate ?) and water were taken and this solution was shaken 
with an equal weigth of ethyl ether. The ether solution, was then 
carefully separated from the water solution, and both were evapo- 
rated to dryness. In the ease of water solution the evaporation was 
continued until even the water of erystallization was driven off. 

The @ and ß activity of both portions were then measured. 

The ß activity was measured by means of an electroscope °) 
of the type of ©. T. R. Wilson; the bottom of the eleetroscope 
was removed and replaced by aluminium foil 0:08 mm thick, which 
absorbed all the @ rays. 

The measurements showed that uranium nitrate from the aque- 
ous solution which contained the excess of UrX, derived from the 
ether solution, lost the corresponding excess of its 8 activity accord- 
ing to an exponential law with the time, falling to half value in 
22 days. The ether portion, which was at first almost completely 
inactive, when measured by ß rays. recovered its activity accord- 
ing to a complementary curve !). 

The only difference between my experiments and those of Meyer 


!) Bezüglich der Deutung dieses Verhaltens ist zunächst die Möglichkeit ge- 
geben, dass es sich um Änderungen der Aktivität selbst handelt, oder dass durch 
physikalische Zustandsänderurgen der Kristallplatten ihr Absorptionsvermögen 
beeinflusst wird. Eine definitive Entscheidung zu geben wäre verfrüht. Meyer 
und Schweidler, Loc. cit. p. 1075 (19). 

?) The uranium nitrate under the experiments was obtained from Merck in 
Darmstadt and was labelled „extra pure“. 

®) See Kntherford, Radioactivity p. 71 and Fig. 11. 

*) I omit the detailed numbers obtained in these measurements because the 
results are completely normal; and further during the time when these investi- 
gations were being made Meyer and Schweidler published a short paper (Wiener 
Sitzungsber., Dee. 1904) in which they showed that when a very small amount 
of water was present in the solution, the decay of activity of UrX was quite 
regular. 


292 


and Schweidier was that my uranium nitrate was deprived even 
of its water of crystallization by evaporation, while in the experi- 
ments of the above named authors the uranium nitrate was cery- 
stallized from the solution. This proves that the rapid decay of 
activity oceurs only when uranium nitrate is erystallized, but it 
does not oecur when it was obtained from the solution by evapo- 
ration which had been carried so far that the water of erystalli- 
zation was driven off. 

This fact being established the subsequent experiments were made 
in the same manner as the experiments of Meyer and Schweidler. 
After separation of the ether solution, the aqueous solution contai- 
ning an excess of UrX was concentrated on the water bath, and 
was then left for a short time at the temperature of the room. 
The great part of the uranium nitrate erystallized at the bottom 
of the dish forming a compact plate, on the surface of which 
the rest of the solution remained. This mother liquor was poured 
off into another dish and was kept on the waterbath until the 
solution lost all except the water of erystallization. The solution, 
after it was taken off the waterbath, erystallized at the tempera- 
ture of the room forming a compact dry plate. 

The whole process of preparation and measurement was repea- 
ted many times. Table I gives one of the series of experiments. 
T denotes the time in days from separation to measurement. The 
B activity is expressed as the ratio of the activity of the investi- 
gated product to the B activity of a standard amount of uranium 
oxide taken as 1000. The £ activity is expressed in the same units 
throughout this paper. 


Table I. 
Ether portion Water portion 
Plate of erystal 


First erystal plate ä 
J® P from mother liquor 


m Activity T Activity sh Activity 
0:25 - 19 0:10 366 0:12 2190 
1 57 0:32 281 0:33 1370 
2 84 0:75 210 0:75 1270 


3 131 1:12 zuls: 1:12 1125 
5:3 190 1:64 236 1:68 1090 
63 220 2:9 285 2:9 1090 


293 


Ether portion Water portion 
Plate of crystal 


First crystal plate ; 
: from mother liquor 


1.3 260 49 344 49 1100 
83 273 5:9 368 6 1120 
9:3 311 10 399 7 1180 
13:3 420 81 427 81 1210 
143 446 SPL 440 Shil 1210 
153 460 12-8 529 12:9 1200 
165 480 13:8 545 15°8 1210 
148 572 15:7 1190 

16°4 598 18:7 1200 


These results are graphically represented in Fig. 1, where 
the ordinates give the activity, in the same units as before, the 
abseissae the time in days after separation. Curve I gives the 
activity of the ether portion, eurve IT that of the first plate of 
crystal. eurve III the activity of the plate of crystal obtained from 
the mother liquor. 


F0, 


150 


è 


ACTIVITY 


5 70 TS TRE Er) 
—— TIME IN DAYS —— 


Fig. 1. 


As we see the activity of the ether portion increases with the 
time according to the theoretical eurve reaching half final value 
in 22 days. The activity of the first part of aqueous solutions, 
which contained the first crystals, falls to about half value in 

Bulletin III. 2 


294 


about one day, this value being almost the minimum, and them 
increases slowly with the time. As we see from Fig. 1. the second 
part of eurve IT is parallel to eurve I which shows that the acti- 
vity of the first plate of crystal increases at the same rate as that. 
of the ether portion. 

The plate obtained from mother liquor (curve III), lost its ac- 
tivity during the first few days after erystallization. Its activity 
after reaching a minimum, and after a small increase remained 
practically constant. After two months it was observed to have 
decreased only 10°/. 

Disregarding for a moment the first rapid decrease of activity 
of both aqueous portions, which is exactly of the same nature as 
observed by Meyer and Schweidler, we see that we have the f 
activity in two cases increasing at the same rate 1. e. the increase 
of activity of the ether portion and of the plate of crystal first 
obtained. This points to the fact, that UrX was removed not only 
from the ether portion, but also in some degree from first obtained 
crystals. The mother liquor must contain then the greater excess 
of UrX. 

In connection with this, experiments were made with fresh ura- 
nium nitrate, and they showed that by even one crystallization it 
is possible to separate the uranium nitrate into two parts namely 
the crystals and the mother liquor, the latter part containing seven 
times as much of UrX as the former. By means of several fra- 
ctional erystallizations we can deprive uranium almost completely 
of the substance UrX, which is so readily soluble in water. 

This at once explains the radioactive behaviour of the crystals 
first obtained from the aqueous solution after treatment with ether. 
A large part of the UrX remained in the motherliquor and the 
crystals themselves contained even less than the equilibrium amount 
of UrX. In consequence, the activity of the crystals must increase 
according to a recovery curve of UrX. The experiments show that 
this is really the case. (See eurve II on Fig. 1.) 

In a similar way we can equally well explain the inerease of 
activity observed by Meyer and Schweidler !) in the erystals of 
uranium nitrate obtained from water solution. 

If in these experiments some part of motherliquor was poured 


1) Meyer and Schweidler Loe, cit. p. 1074, Figs. 6 and 7. 


295 


off the surface of the plates of crystals, the uranium crystals would 
contain less of UrX than the uranium itself in a state of equili- 
brium. The increase of activity would thus be due to the recovery 
of the separated UrX. And in fact the authors state that this part 
of the eurve corresponds to the constant of 22 days. 

The activity of the crystals obtained from the motherliquor at 
first decayed very rapidly and, after reaching a minimum, incre- 
ased a very small amount and finally remained almost constant 
falling only 10 per cent during two months. This is shown in 
eurve III. 

The percentage decrease observed in this experiment is smaller 
than the percentage rise observed in curves I and II. This is due 
to the fact the layer of erystals finally obtained from the mother 
liquor was about three times as thiek as in the previous fractions. 
In other experiments, where the thickness of the plate was relati- 
vely very small, the excess of activity diminished regularly and 
in a more marked degree. 


4. The effect of crystallization on the activity of uranium nitrate. 

We shall return now to the initial rapid decay of activity of 
uranium nitrate immediately after it was erystallized in the form 
of plates from the aqueous solution. 

A decay quite analogous to that shown in the first part of the 
curves Il and III was also obtained, when uranium nitrate had been 
obtained from the pure aqueous solutions, when no ether separation 
was applied. The following is one example. 25 grams of uranium 
nitrate were dissolved in a small amount of water; the solution was 
‚evaporated on a water bath till it lost all excess of water. This 
solution of uranium nitrate in its water of erystallization was kept 
for some minutes at the temperature of the room, where it ery- 
stallized forming a compact dry plate. The variation of activity 
with the time was then measured and one of the examples is gi- 
ven in the Table II, where T is time reckoned in hours from the 
moment of erystallization to the measurement. 


Table II. 


T (in hours) B Activity 
0 1310 
2:25 1130 


T (in hours) 6 Activity 
45 1030 
23 895 
44:5 880 
52 885 
hl 875 


jr 
0 co 
© © 
a mn 
© © 
© © 


We see that imınediatelly after erystallization, the activity 
decays reaching a minimum after about two days. 

The measurements of Meyer and Schweidler were then once 
more confirmed. The fact that the minimum was reached in a 
shorter time after erystallization in the experiments of the writer 
than in those of Meyer and Schweidler is fully explained by the 
difference in experimental conditions which greatly influence this 
period. 

This decay of activity after erystallization at first suggests 
the existence of some other product besides UrX. But the absence 
of the complementary recovery curve contradicts this supposition. 
And further the rate of decay of radioactive products is generally 
independent of eonditions. In these experiments, however, the time 
when the minimum was reached, as well as the form of the curve, 
was dependent upon many factors. In different experiments, the 
relative values of the activity at the minimum point and the rates 
of decay, were dependent upon the thickness of the plate of ery- 
stals, and upon the concentration of the solution from which the 
crystals were obtained. In consequence, it would be difficult to 
suppose the existence of some other product. 

The supposition of Meyer and Schweidler!) that the phenomena 
are produced by some changes in absorbing power of the plates 
of erystals eannot explain the observed fact. when we take into 
consideration that the activity measured by «@ rays does not exhi- 
bit the same behaviour. The experiments of Meyer and Schweidler 
showed that the @ activity remained practieally constant. The writer 
made also experiments which completely confirmed this fact. And 
every change in absorbing power of the plates would be, of course, 


!) Meyer and Sehweidler Loc. cit. p. 1075 (19). 


297 


first of all shown by variation af @ activity. Since these results 
can neither be explained by the existence of a new product nor 
by a change in absorbing power there remained the possibility 
that the process of erystallization alone influences the 8 activity of 
‚uranium nitrate. In order to show whether this was really the case, 
the following experiments were undertaken. 

The hot solution of uranium nitrate eontaining only the water 
of erystallization was put under the eleetroscope. After about two 
minutes the disturbance of the gold leaf produced by heating 
effect ceased, and it was then possible to investigate the effect due 
to the process of erystallization by measurements of the activity. 
The experiments showed that at the moment when the crystalliza- 
tion started, the £ activity commenced to increase very rapidly 
reaching the maximum when the erystallization was finished. 

The following is an example of the experimental results obtai- 
ned. 25 grams of uranium nitrate were dissolved in some water 
and evaporated in a flat glass dish on a water bath until it lost 
all the excess of water. The dish eontaining this hot solution of 
uranium nitrate in water of erystallization was then put under the 
eleetroscope. After three minutes the activity could be measured 
with aceuraey. The results are shown in Table III where T is 
the time in minutes from the moment when the solution was taken 
off the waterbath. 


Table III. 
T (in minutes) Activity 
3 900 
4 890 
5 910 
6 900 


At this period the erystallization started. 


8 1000 
10 1150 
12 1250 
14 1390 
it 1530 
22 1710 


27 1780 


298 


At this period the crystallization ended. 


30 1780 
35 1780 


On the surface of the plate some drops of distilled water were 
now added, and the dish was placed again on the waterbath, so’ 
that the crystals melted in the water of crystallization. The mea- 
surements were repeated in the same manner as before. 

In the moment when the second crystallization started, the acti- 
vity of the solution was 1530; when it was finished the activity 
of the plate was 2850. 

After the third erystallization the activity. was 2940. 

The fourth and fifth and sixth crystallization did not cause 
a further inerease of the activity. 

This maximum activity then decayed with the time and reached 
the value 935 after three days, and disregarding small irregular 
oscillations, remained constant at this value through many weeks. 

Similar experiments were repeatedly made and gave exactly 
the same qualitative results. 

These experiments show that the ß activity of uranium nitrate 
is very considerably augmented by the actual process of erystalli- 
zation and it will be proved later that the decay of activity, noted 
immediately after crystallization, is due to the loss of this excess 
of activity produced by erystallization. 

The explanation of the increase of activity at the moment of 
crystallization is very simple. We know that all the ß activity of 
uranium proceeds not from the uranium itself, but from UrX. But 
UrX is so readily soluble in water that it is possible, as we have 
seen, to separate UrX from uranium by fractional erystallization. 
If, as is usually the case, the hot uranium solution starts to erystal- 
lize from the bottom of the dish, first of all uranium itself ery- 
stallizes and UrX is pushed in the direetion of the surface. When 
the whole mass is solidified we get a plate which contains on the 
surface an excess of UrX and in the lower layers a defieit of this 
substance. The 8 rays which come from the UrX, present near 
the surface, emerge with little absorption in the mass uranium 
itself, and thus the ß activity must be larger than when UrX is 
uniformly distributed throughout the plate. In the same way we 
can explain the steady growth of activity during the actual pro- 


299 


cess of erystallization when UrX is continually passing to the 
upper layers. 

Many observed experimental facts prove with certainty the cor- 
rectness of this explanation of the increase of 8 activity produced 
by crystallization. 

For instance we do not get the increase of f activity when the 
solution is continuously stirred during the crystallization so that 
instead of a compact plate there is a powder composed of very 
small crystals. Moreover, under suitable thermal conditions, the 
erystallization may be started at the surface instead of at the 
bottom, and then the increase of activity is not observed after 
erystallization, but on the contrary there is often a decay. 

This last fact suggested to me a decisive test. If the increase 
of activity during the crystallization is due to the fact that UrX 
is pushed to the upper layers when the crystallization starts from 
the bottom of the vessel, then the lower layers of the plate of 
crystal should contain less of UrX. In order to see if this was 
really the case, I took a plate of crystal of which the activity 
was 1840. The plate was cut across so that it could be removed 
from the dish and it was then taken out and inverted so that the 
under surface faced the electroscope. The activity was found to 
be 528. 

This experiment shows quite clearly the truth of the explana- 
tion of the rise of activity during the process of erystallization. 
By the erystallization UrX was pushed to the upper layers; when 
we turn the plate, the upper layers containing the excess of UrX 
are now underneath and, before reaching the electroscope, the ß 
rays. which start from UrX, must pass through the whole thick- 
ness of the plate whereby they are to a great extent absorbed. 
And for this reason the activity of the plate, when it was turned 
over, was only one third of the activity measured from the upper side. 


5. Diffusion of UrX. 

The results obtained in the preceding section can now be used 
to explain the first rapid decay of ß activity of uranium nitrate 
after erystallization from the water solution. 

We saw that in the case wben uranium nitrate was obtained 
by evaporation from the solution, and not by erystallization, this 
first decay was not exhibited. Mereover, it was pointed out that 


300 


when the hot solution was stirred during crystallization, no in- 
crease of activity at the end of the crystallization was observed. 
It must now be noted that in this case we did not get any decay 
after crystallization. 

We see then that the first rapid decay is the decay of the ex- 
cess of activity produced artificially by erystallization, when the 
latter caused the uneven distribution of UrX throughout the plate. 

This suggests the probability that the decay of 8 activity in 
the first days after crystallization is produced by the diffusion of 
UrX from the upper layers of the plate, where it was in greater 
concentration, to the lower, where its concentration is smaller. Thus 
if we cbserve the decay of activity when the upper surface is turned 
to the electroscope we should expect to see the analogous increase 
when the bottom of the plate faces the electroscope. Experiment 
showed this to be the case. Some of the experimental results are 
shown in Table IV where T gives the time reckoned in hours from 
the moment of erystallization to the eorresponding measurements. 


Table IV. 

8 Activity of the plate B Activity of the plate 

when turned with the when turned with the 

Ah upper surface to the 12 lower surface to the 

electroscope. ”  electroscope. 
0 1840 01 538 
16 1310 16 747 
42 1030 42 731 
68 1010 68 950 
The same experiment made with a very thin plate 

0 760 01 570 
1 740 1 600 
2 730 2 620 
37 720 3:6 630 
45 700 45 650 
23 690 23 680 


In order to completely establish that we here have to do with 
the diffusion of UrX through the plate from the layers of higher 
to lower concentration. the following experiment was made. 


301 


Fifty grams of uranium nitrate were treated with ether and 
from the remaining ether solution 15 grams were obtained consi- 
sting of uranium nitrate but almost completely free from UrX. 
When ether had been evaporated some drops of nitrie acid were 
added to uranium nitrate and this was dissolved in hot water. The 
solution was evaporated till it lost all the excess of water, and 
then was kept at the temperature of the room for some minutes 
where it erystallized forming a dry plate of erystal. The activity 
of this plate measured 65. 

In the other vessel 25 gr of uranium nitrate were heated on 
the waterbath till it melted in its water of crystallization. This 
solution was then taken off the waterbath and when the erysialli- 
zation started, 9 gr of the hot solution were poured on the surface 
of the first plate of erystal. The solution erystallized then in a few 
minutes forming the upper layer of the former plate. 

In this manner a plate was made artificially which did not 
contain in the lower layers any UrX at all, but on the surface it 
did contain an excess of UrX. 

The plate was eut off from the dish and the activity from both 
surfaces was measured. The results are shown in the table where 
T gives the time in hours after the erystallization. 


Table V. 
Activity of the plate Activity of the plate 
when turned with the when turned with the 
T (in hours) upper surface to T (in hours) lower surface to 
eleetroscope. electroscope. 

0 1035 0:1 196 
2:5 865 0:8 221 
18 665 2:5 239 
20 637 18 367 
27:5 619 20:7 417 
43:3 585 21:5 430 
437 488 


It is seen that the activity measured from the upper surface 
decreases, and that from the bottom surface increases both appro- 
ximating to a common value. 

This experiment shows that when we have a plate of erystal 


302 


of uranium nitrate in which the substance UrX is unequally di- 
stributed UrX diffuses from the places where it is in higher con- 
centration to places where its concentration is lower. 

This diffusion of UrX therefore explains the first rapid decay 
after crystallization. We see also that the period during which the 
minimum activity is reached should depend on the thickness of 
the plate, and such is the case. 


6. The possible causes of the diffusion. 


The question now arises in what manner and under the in- 
fluence of what forces does this diffusion take place? Only two 
explanations appear possible. 

It may be supposed that some part of the UrX is dissolved 
in a small amount of water and diffuses in a state of solution 
between the crystals under the influence of capillary forces. 
The crystal plates under investigation, however. seemed to be com- 
pletely dry!) and the diffusion took place even when a part of 
water of crystallization had escaped from the crystals on the sur- 
face. Therefore the supposition that the UrX diffuses in the state 
of solution does not seem to be probable. 

And if the diffusion does not take place under capillary forces 
we are here dealing with a „solid solution“. The erystals and the 
total mass of uranium are the solvent and UrX is the dissolved 
body. And then the UrX diffuses through the crystals from pla- 
ces of the higher to lower concentration. 

We define the solution as a mixture of two substances, which 
is not a mechanical one, but is accompanied by the molecular pe- 
netration of both substances. 

The process of formation of UrX points io the fact that we 
really have here a mixture of this kind. An atom of uranium bre- 
aking up by expulsion of one particle, changes into an atom of 
UrX. But it always remains surrounded by the other atoms and 
molecules of uranium. It is not possible to imagine deeper mole- 
cular penetration as existing for the atoms which previously were 
the atoms of the parent body. 


1) Meyer and Schweidler who first observed this decay of activity after ery- 
stallization, due as we saw to diffusion of UrX, pointed out that the plates in- 
vestigated were completely dry (vollkommen trocken). Loe. eit. 


303 


Throughout a given mass of uranium, single atoms of UrX are 
dispersed. Thus if we consider the total amount of UrX present 
at a given moment in a given quantity of uranium, we may assume 
that all this UrX is ,dissolved* in the uranium. The observed 
fact of the diffusion of UrX confirms this supposition. The diffu- 
sion of UrX goes in the direction from higher to lower concentra- 
tion; we may conjecture from higher to lower osmotie pressure. 
But this osmotie pressure whilst it might control the diffusion cannot 
be imagined as completely analogous to the osmotie pressure as 
known in fluid solutions. In the case of extremely weak concen- 
tration of UrX the ordinary osmotie pressure would be a vanishing 
quantity. But in the present case the forces which guide the diffu- 
sion must be extremely great in order to overcome the immense 
resistance due to friction. These forces can only result from tbe 
reciprocal action between the molecules of the parent body and 
the atoms of its product and appear to be of a special radioactive 
type. 

Just as UrX is dissolved in its parent uranium, so the other 
radioactive produets should be dissolved in their parent. There are 
some experimental facts which confirm this supposition. We know 
that radium and thorium give out a gaseous emanation as one of 
their successive products. The emanation is produced at a constant 
rate, which does not depend on any physical or chemical agencies, 
but the escape of the emanation from the body is variable in cha- 
racter and dependent on different eonditions. For instance, radium 
and most of the compounds of thorium give off little emanation 
when in a solid state. The emanation is stored in the body itself 
in eonsiderable amount. We may suppose that in reality just as 
UrX was dissolved in uranium so the radium and thorium ema- 
nations are dissolved in radium and thorium. 

When the parent body is dissolved the emanation is no longer 
held bound in the solid solution, and it can readily escape from 
the water. And it is a fact that all substances have the maximum 
emanating power when dissolved. The inerease of emanating power 
in presence of moisture can be explained in the same manner. 

We know further that generally the solubilities of gases de- 
crease with the temperature. And indeed the emanating power 
of almost all radioaetive bodies increases when the temperature is 
raised, reaching a maximum at a dull red heat. At this tempera- 


304 


ture the solubility should be minimum and all the emanation escape. 

But the solubility of thorium emanation is not the same in all 
compounds of thorium. A eompound like the hydroxide or carbo- 
nate possesses an equal emanating power in the solid state as in 
solution. This would indicate that thorium emanation so readily 
soluble in thorium nitrate and soluble in thorium oxide is not so 
readily soluble in thorium hydroxide or carbonate. We should 
then expeet that in the last cases the emanating power should 
not be influenced by variation of temperature. The experiments 
of Rutherford and Soddy !) show that this is the case. 

The existence of „deemenated“ products after strong ignition 
whereby many physical and chemical properties of the compound 
are changed, can be also explained by the change in dissolving 
power of these compounds. Further investigations will show if this 
generalisation of the fact observed in the case of uranium is ju- 
stifiable. 

Further experiments on this subject are in progress. Analogous 
experiments will also be tried with other radioactive products in 
order to see if this explanation is general. 

In conclusion I wish to express my best thanks to Prof. Ru- 
therford for the interest he took in this work and for the encou- 
ragement I received from him. 


!) Rutherford and Soddy, Phil. Mag. Apr. 1903 p. 453. 


MeGill University. Physies Building. 


Nakladem Akademii Umiejetnosei. 
Pod redakcya 
Cztonka delegowanego Wydzialu matem.-przyr., Dra Leona Marchlewskiego. 


Kraköw, 1905. — Drukarnia Uniwersytetu Jagiellonskiego, pod zarzadem J. Filipowskiego. 


16 Czerwca 1905. 


I ; PUBLICATIONS DE L'ACADEMIE 
> : 1873 —1902 


Lt 


+ Le Librairie de la Société anonyme polonaise 
à Spöika wydawnieza polska) 
x | - = à Cracovie. 
Re Philologie. — Sciences morales et politiques. 
H TE »Pamigtnik Wydz. filolog. i hist. filczof.e /Casse de Philologie, Classe d'histoire 
et de philosophie. Mémoires}, in 4-to, vol. I— VIII (38 plænches, vol. I épuisé). — 118 k. 
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. Seances et travaux), in 8-vo, volumes IT —XXXHI (vol. I épuisé). — 258 k. 
| 2 »Rozprawy i sprawozdania z posiedzeñ Wydz. hist. filozof.e 7Casse d'histoire 
3 et_de philosophie. Séances et travaux), in 8-vo, vol. IT— XII, XV— XLI, (vol. I. II. 
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x : »Sprawozdania komisyi io badania historyi sztuki w Polsce.« /Comptes ren- 
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r ches, 1040 gravures dans le texte). — 77 k. 
»Sprawozdania komisyi jezykowej.e /Comptes rendus de la Commission de 
E linguistigue), in S-vo, 5 volumes. — 27 k, \ - 
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serdir à Phistorre de la littérature en Pologne), in 8-vo, 10 vol, — 57 k. 
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-Vol. I. Andrée Cricii carmina ed, C.-Morawski. 6 k. Vol. IV. Nicolar Hussoviani Carmina, 
= ed. J. Pelczar. 3 c. — Petri Roysii carmina ed. B. Kruczkiewicz. 12 k. — 
FE »Biblioteka pisarz6w polskich. « /Bibliothèque des auteurs polonais du XVI ei 
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TI, IX, X, Cod. dipl. Minoris Poloniae, ed. Piekesiñski. 30 k. — Vol. IV, Libri antiquissimi 
civitatis Cracov. ed. Piekosiñski et Szujski. 10 k. — Vol. V, VII, Cod. diplom. civitatis Cracov. 
ed. Piekosiñski. zo k. — Vol. VI, Cod. diplom. Vitoldi ed. Prochaska. 20 k. — Vol. XI, Index 

actorum saec. XV ad res publ. Poloniae spect. ed. Lewicki. 10 k. — Vol. XIII, Acta capitulo- 

DE rum (1408-1530) ed. B. Ulanowski. 10 k, — Vol. XV, Rationes curiae Vladislai Jagellonis et 
> Hedvigis, ed. Piekosifiski. ro k, 


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= XV, XVI, XVII) volumes. — 162 k. = 
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va _ mentarii 1654 — 1668 ed. Seredyfiski: 6 k. — Vol VII, X, , XIV, XVII Annales Domus profes- 
Er: sae S. J. Cracoviensis ed. Chotkowski. 14 k®— Vol. XI, Diaria Comitiorum R. Polon. 1587 ed 
x A. Sokolowski. 4 k. — Vol: XV. Analecta Romana, ed. J. Korzeniowski. 14 k. — Vol. XVI. 
: Stanislai Temberski Annales 1647— 1656, ed‘ V Czermak. 6 k. 


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Acta historica res gestas Poloniae illustrantia, in 8-vo i imp., 15 vo- 
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Vol. I, Andr. Zebrzydowski, episcopi Vadis. et Cracov. epistolae ed. Wislocki 1546— 
1553.10 k: — Vol: II, (pars r. et 2.) Acta Joannis Sobieski 1629—1674, ed. Kluczycki. 20-k. — 


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A Ê Er 5 CU PR} > 
AT RSR: E 2 pes B ee 
Br = > ah 


RE . # 
Vol. IH, V, VII, Acta Regis Joannis IIL (ex archivo Ministerii rerum exterarum Gallici) 1674— 


‘ r683 ed. Waliszewski. 30 k. — Vol. IV, IX, (pars x, et 2.) Card. Stanislai Hosii epistolae 
— 1525—1558 ed. Zakrzewski et Hipler. 30k. — Vol. VI, Acta Regis loannis III ad res expedi. 
m tionis Vindobonensis a. 1683 illustrandäs ed. Kluczycki. 10 k. — Vol. VIII (pars x. et 2.), XII 
nn (pars 1. et 2.), Leges, privilegia et statuta civitatis Cracoviensis 15071795 ed. Piekosinski. 40 k. - 
x Or Vol. X, Lauda conventuum particularium terrae Dobrinensis ed, Kluczycki. zo c. — Vol. XI, 
Acta Stephani Regis 1576—1586 ed. Polkowski. 6 k. 2 = 
Monumenta Poloniae historica, in 8-vo imp., vol. II— VI. — 102 k./ , 


Acta rectoralia almae universitatis Studii Cracoviensis inde ab anno 
MCCCCLXIX, ed. W. Wislocki. T. I, in 8-vo. — I5.k. x 
»Starodawne prawa polskiego pomniki.e {Anciens monuments du droit polonais 
in 4-to, vol. IX. — 72 k. = 4 7 
: Vol. II, Libri iudic. terrae Cracov. saec. XV, ed. Helcel. 12 k, — Vol. III, Correc- 
u) - tura statutorum et consuetudinum regni Poloniae a. 1532, ed. Bobrzyñski, 6 k. — Vol. IV, Sta- 


tuta synodalia saec. XIV et XV, ed. Heyzmann. 6 k. — Vol. V, Monumenta literar. rerum pu: 
blicarum saec. XV, ed. Bobrzyñski. 6 k. — Vol: VI, Decreta in iudiciis regalibus a. 1507 — 1531 


Me a ed. Bobrzyfiski. 6 k. — Vol. VM, Acta expedition. bellic. ed. Bobrzyfski, Inscriptiones cleno- 
A: diales ed. Ulanowski. 12 k. — Vol. VIII, Antiquissimi libri iudiciales terrae Cracov. 1374— 
Le | 1400 ed, Ulanowski. 16 k. — Vol. IX, Acta iudicii feodalis superioris in castro Golesz x405— N 
+ 1546. Acta iudicii criminalis Muszynensis 1647—1765. 6 k. — Vol. X, p. x. Libri formularum 

x saec. XV ed. Ulanowski. 2k. / SE } 
£ N Volumina Legum. T. IX. 8-vo, 1889. — 8 k. 


3 \ , Sciences mathématiques et naturelles. 


»Pamigtnik.e /Mémoires!, in 4-to, 17 volumes (IX VILLE, 178 planches, vol. 1 


&puise). — 170 k. = Et 
3 »Rozprawy i sprawozdania z posiedzen.« /Séances el {ravaux}, in 8-vo, 41 vol. Ÿ 
ni (319 planches). — 376 k./ LE ee 


»Sprawozdania komisyi fizyograficznej.« /Comptes rendus de la Commission den‘ À 
physiographie), in 8-vo, 35 volumes (III, VI — XXXII, 67 planches, vol. L IL IV. VW. 
épuisés). — 274 k. 50 h. ; d 3 

( »Atlas geologiezuy Galicyi.< /Allas géologique de la Galicie), in fol., 12 livrai- 
_sons (64 planches) (à suivre}. — 114 k. 80 b oo: | HD 

»Zbiör wiadomosci do antropologii krajowej.e /Comples rendus de la Commission 
d'anthropologie), in 8-vo, 18 vol. I—XVIII (100 pl., vol. I épuisé). — 125 k OO LL 

»Materyaly antropologiczno-archéologiczne i etnograficzne.e (Matériaux anthro- 
pologiques, archéologiques et ethnographiques), in 8-vo, vol. I—V, (44 planches, 10 cartes | 
et 106 gravures), — 32 k. | ; = ; 


Or 


Swietek J., >Lud nadrabski, od Gdowa po Bochnig.« /Les populations réveraines 
de la Raba en Galitie), in 8-vo, 1894. — 8 k. Görski K., »Historya piechoty polskieje 
(Histoire dé l'infanterie polonaise), in 8-vo, 1893. — 5 k. 20 h. »Historya jazdy pol- 
skieje (Histoire de la cavalerie polonaise), in 8-vo, 1894. — 7 k. Balzer O., »Genea- 
logia Piastéw.e (Généalogie des Piasts), in 4-to, 1806. — 20 k. Finkel L., »Biblio- 
grafia historyi polskiej.e (Bidliographie de l'histoire de Pologne) in 8-vo, vol. Let Il. 
p. 1—2, 1891—6. — 15 k. 60 h. Dickstein S., »Hoëne Wroñski, jego 2ycie i dzie- 
ne (Home Wronski, sa vie et ses oeuvres), lex." S-vo, 1890. — 8 k. Federowski M. 
»Lud bialoruski.e (Z’Zihnographie de la Russie Blanche), in 8-vo, vol. I—II. 1897. 
T3:ck = 


N 


* 


\ > 


‚sRocznik Akademii,e (Annuaire de PAcademie), in 16-0, 1874—1898 25 vol. 
1873 épuisé) — 33 k. 60 h. ï 

>Pamietnik 15-letniej dzialalnosei Akndemii.« /Memoire sur les trazıaux de l'Aca- 
démie 1873— 1888), 8-vo, 1889. — 4 k. na 7 


Ar, 


| 1905. x 


7 \22 2 4 
BULLETIN INTERNATIONAL 
DE L’ACADEMIE DES SCIENCES 
DE CRACOVIE. 


CLASSE DES SCIENCES MATHÉMATIQUES ET NATURELLES. 


À ANZEIGER 


he ; DER 
- AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN 


IN KRAKAU. 


MATHEMATISCH - NATURWISSENSCHAFTLICHE CLASSE. 


7 CRACOVIE 
IMPRIMERIE DE L'UNIVERSITÉ 
1905 


L'ACADÉMIE DES SCIENCES DE CRACOVIE A ETE’FONDEE EN 1873 PAR 
S. M. L'EMPEREUR FRANÇOIS JOSEPH 1. 


PROTECTKUR DE L'ACADÉMIE : 
S. A. I. L'ARCHIDUC FRANÇOIS FERDINAND D’AUTRICHE-ESTE. 


Vice-PRoTECTEUR : S. E. M. JuLıen DE DunaJEwski. 
/ 


Président: S. E. M. LE comre StanısLas TarNowski. 


SECRÉTAIRE GÉNÉRAL: M. BoLESLA8 ULANow8gkt. 


EXTRAIT DES STATUTS DE L’ACADEMIE: 


($ 2). L'Académie eit placée sous l’auguste patronage de Sa Majesté linpériale 
Royale Apostolique. Le protecteur et le Vice-Protecteur sont nommés par S. M. 
l'Empereur. 

($ 4) L'Académie est divisée en trois classes: 

a) classe de philologie, 
5) classe d'histoire et de philosophie, 
c) classe des Sciences mathématiques et naturelles. 
($ 12). La langue officielle de l’Académie est la langue polonaise. 


Depuis 1885, l'Académie publie, en deux séries, le „Bulletin international" 
qui paraît tous les mois, sauf en août et septembre. La première série est consacrée 
aux travaux des Classes de Philologie, d'Histoire et de Philosophie. La seconde est 
consacrée aux travaux de la Classe des sciences mathématiques et naturelles. Chaque 
série contient les procès verbaux des séances ainsi que les résumés, rédigés en fran- 
gais, en anglais, en allemand ou en latin, des travaux présentés à l’Académie. 


Le prix de l'abonnement est de 6 k. = 8 fr. 
Les livraisons se vendent séparément à 80 h. — 90 centimes, 


Publié par l'Académie 
sous la direction de M. Léon Marchlewski, 
Membre délégué de la Classe des Sciences mathématiques et naturelles. 


Nakladem Akademii Umiejetnoéci. 
Kraköw, 1905. — Drukarnia Uniw. Jagiell. pod zarzadem Jözefa Filipowskiego, 


BULLETIN INTERNATIONAL 
DE L’ACADEMIE DES SCIENCES DE CRACOVIE. 


CLASSE DES SCIENCES MATHEMATIQUES ET NATURELLES. 


N° 6. Juin 1905. 


7 
a} 


Sommaire: 23. M. A. W. WITKOWSKI. Sur la dilatation de l’hydrogene. | 
24. M. M. RACIBORSKI. Propriétés oxydantes et reduetrices de la cellule 
vivante. I-ere partie. Sur la faculté oxydante de la surface absorbante de la 
racine des plantes à fleurs. 

25. M M. RACIBORSKI. Sur le genre des Fougères Allantodia Wall. 

26. MM. W. BACZYNSKI et S. NIEMENTOWSKI. Dioxyacridinecétone et 
ses derives. $ 

27. M. THAD WISNIOWSKI. Sur l'âge des couches à Inocérames dans les 
Carpathes. 

28. M. R. NITSCH. Experiences sur la rage de laboratoire (virus fixe). 
III-ème partie. 

29. Compte rendu de la Commission physiographique, vol. 38. 


Séance du lundi 5 Juin 1906. 
Présipexce DE M. N. CYBULSKI. 


23. M. A. W. WITKOWSKI m. t. O rozszerzalnosci wodoru. (Sur la dila- 
tation de l'hydrogène). PRE. 
(Planches IX, X), 

Le problème de la détermination expérimentale des lignes iso- 
thermiques de l'hydrogène aux températures basses a été proposé 
et résolu, il y a dix-sept ans, par S. Wrôblewski. Bien que les ré- 
sultats de cette étude, publiés dans le mémoire posthume de ce 
savant „sur la compressibilité de l'hydrogène“ 1) méritent toute 
notre admiration, à cause des difficultés extrêmes que son auteur 
dut surmonter, en opérant en 1888 à des températures très basses, 
je me suis pourtant décidé de la reprendre. C’est qu'en utilisant 
les progrès accomplis depuis cette époque dans la manipulation des 
réfrigérants, on pouvait espérer d'arriver à des résultats plus sûrs, 
et de pousser les recherches au delà de la limite de —182:5°, à la- 
quelle s'était arrêté Wröblewski. La méthode employée par nous 
était d’ailleurs différente de celle de Wröblewski. Le présent tra- 
vail couvre un champ s'étendant de 4100 à —212 degrés, limité 
par la pression de 60 atmosphères. 


1) Sitzungsber. der Akad. d. Wiss. Wien, Bd. XCVII, Ila, 1888, p. 1321. 
Bulletin III. 1 


306 


$ 1. Notations. Une quantité quelconque de gaz, occupant 

à l’état normal (température 0° C., pression p, — 1 atmosphère) le 

Po Lo 
12 


volume »,, est réduite au volume #,. 


si, la température étant 


maintenue à 0°, la pression s'élève à p. Changeons ensuite la tem- 
pérature de 0 à 9 degrés, en maintenant la pression constante p, 
le volume prendra alors la valeur: 


D — %o (1 + “pp: 6) lee 
p 
ou bien, en admettant 
mA 4,0: 0); 

la valeur 
Po ?0 
arm 
Le coëfficient #7 fonction de la pression p seule, d’ailleurs peu 
différente de l'unité, devra être déterminé à l’aide des recherches 
spéciales sur la compressibilité à la température fixe de 0°. Le 
coëfficient &,,ÿ, fonction de p et 9, fait l'objet de la présente étude. 

On voit immédiatement qu'un réservoir de capacité s, chargé 


à 0 degrés, sous une pression p, contiendra une quantité de gaz 
laquelle, réduite à l’état normal, occuperait un volume 


=? — 2 
Pong Po Mo (1 + app - 9) 


Dans ce qui suit on supposera p, — 1, v, — 1, en exprimant 
les pressions en atmosphères, les volumes par leur rapport au vo- 
lume normal. 

$ 2. Méthode expérimentale. Pour déterminer les valeurs 
du coëfficient de dilatation @, correspondantes aux différentes tem- 
pératures 6 et pressions p, je me suis servi d’une méthode iden- 
tique en principe à celle dont j'ai fait usage dans un travail anté- 
rieur (sur les propriétés thermodynamiques de l’air atmosphérique !). 
Elle consiste en ce que l’on charge simultanément de gaz com- 
primé, sous une pression commune p, deux réservoirs de capa- 


1) „Rozprawy“ de l’Acad. de se. Cracovie, vol. XXIII, Ser. I. 1891, voir aussi 
Philosophical Mag. April 1896. 


307 


cités 5 et s, dont le premier est maintenu à la température 0°, 
tandis que l’autre est chauffé ou refroidi à une température quelcon- 
que 0. En les déchargeant ensuite dans des appareils volumétriques 
convenables on détermine, dans des conditions ordinaires de tem- 
pérature et de pression, les quantités de gaz dont était chargé cha- 
eun d’eux. On a 


M eur M= PÈ 
É To. No (1 +- %,9 - 0) 
d’où il suit: 
M, s Hl “y 
eu. od 79 = Mm ( + @p,9- 6). (1) 


$ 3. Description sommaire de la partie piézométrique et 
volumétrique de l’appareil. En renvoyant le lecteur pour les détails 
de construction et de calibrage au mémoire cité ci-dessus, je me 
bornerai ici aux indications indispensables. Les réservoirs 5, $ 
(fig. 1) en verre épais, que je nommerai piézomètres, sont réunis 
par des tubes capillaires en verre, 6, et o, à deux robinets doubles 
en bronze, à vis pointues en acier k, kÿ’ et k k'. A l’aide de ces 
robinets on peut charger les réservoirs s, et s par l'intermédiaire 
d’un tube capillaire en euivre, Z, ou bien, k, et Æ étant fermés, les 
décharger, en ouvrant les vis k,’ et 4’, dans les volumètres Z;, E. 
Chacun de ces derniers est composé d’un tube vertical en verre, 
pourvu de cinq renflements de 40 em?, la capacité totale de chaque 
volumètre étant de 240 cm? environ. Entourés de manchons en 
verre, qui contiennent de l’eau, agitée par un courant d’air, et de 
thermomètres divisés en 0,050, les volumètres communiquent par 
des tubes en caoutchouc avec des manomètres à mercure M. Les 
volumètres, portant une division gravée sur les parties étroites du 
tube sont soigneusement jaugés par des pesées à mercure. 

Le gaz déchargé dans les volumètres y occupe un volume * 
que l’on peut régler à volonté par l’abaissement des tubes mano- 
métriques M, de même que le petit volume a (!/, em? environ), 
déterminé une fois pour toutes, dans les tubes capillaires a,. a, en 
cuivre, qui réunissent les piézomètres aux volumètres. On détermine 
la pression B du gaz déchargé de manière usuelle à l’aide d’un 
cathétomètre. 

$ 4 Détermination des volumes. Les vis k,, k,’ et k k’ 

1* 


308 


KR 

A 

N 

8 

A nm 

IN 
ge Ss IN 
22777777Z210) z 

£ 
$ o 


x 
ES 
en Ou 
o 
x 
u = 
d N 
FI: 
A 
(EEE 
en a 
X 


PE 


“we... 


309 


étant fermées, le gaz emprisonné sous pression p dans les piézo- 
mètres y occupe les volumes suivants: 

1) le volume s du réservoir, correction faite de la dilatation 
du verre’), de l'effet de la pression intérieure et de la profondeur 
de l'immersion du tube capillaire dans le bain refrigerant; 

2) la partie inférieure du tube capillaire 6, en dehors du bain 
réfrigérant, mais refroidie par les vapeurs qui montent du bain. 
Le volume 0’ de cette partie du tube variait de 1 à 2 millimètres 
cubes. On déterminait sa température moyenne 7’ à l’aide d’un 
couple thermoélectrique fer-constantan, réuni à un millivoltmètre; 

3) la partie supérieure du tube o (volume variant de 3 à 4 mm?) 
et le petit volume (environ 2 mm*) déterminé une fois pour toutes 
à l’intérieur des robinets. L'ensemble forme un „volume nuisible“ 
6!’ de 5 à 6 mm?, à la température 7’ de l'air ambiant. 

La capacité des piézomètres s, ainsi que leur coëfficient de dila- 
tation, étaient déterminés à plusieurs reprises par des pesées à mer- 
cure. On employait des piézomètres de différentes capacités, de 
1000 à 9000 mm? (en chiffres ronds), selon la temperature et la 
pression, auxquelles on désirait opérer. 

$ 5. Formules de réduction. Les deux piézomètres, char- 
gés de gaz sous la presion commune p, en contiennent les quanti- 
tés suivantes (exprimées en millimètres cubes normaux): 

a) Le piézomètre dont le réservoir est maintenu à 0°: 


s du: s 
1) dans le réservoir s, une quantité M = 

0 
2) dans l’espace nuisible o, une quantité 


P % 


M = — 


Mo (1 + ar”) 


1) En m’appuyant sur les determinations du coëfficient de dilatation du verre, 
aux températures basses, dues à M. I. Zakrzewski (voir ce Bulletin, Dec. 1889) 
et à M. M. Travers, Senter, et Jaquerod (Transactions R. S. London, Ser. A. Vol. 
200, p. 138) j'ai adopté la valeur n.y,, pour le coëfficient moyen de dila- 


tation cubique du verre de 0° à 0°, ee étant le coëfficient de 0° à 100°, # un 


nombre tiré de la table suivante: 


ÿ n (] n 
— 78 0,850 — 190 0765 
— 100 0:832 — 200 0758 


— 150 0:796 — 210 0750 


310 


Désignons la somme M,—m, par #3; on a évidemment 
Ho Oo- ; 
5 +8 (1-E ar)? 
Pour « il suffit d’y prendre la valeur 000366, ou, de préférence, 
la valeur exacte, connue d’après les expériences préliminaires. 
b) Le piézomètre refroidi à 6° contient: 
1) dans le réservoir s une quantité 
IV a Wr 
No (1 + @p.9..0) ? 
2) dans la partie froide du tube capillaire: 


Mo = 


donc: M = m —m. 


en po’ __M, ü 
M (1 + apr 7) So 1+ Apr. 7 
3) dans le reste de l’espace nuisible 


[LA LLA 
C4 [23 
pP —m, 


70 (+ ae”) To 


Ma — 


d’où l’on trouve: 

M= u — m’ —m!', 
u étant la quantité totale, ealeulable d’après les indications du vo- 
lumetre, de la manière suivante. 

Désignons par u et w les volumes occupés par le gaz dans le 
volumètre après et avant la décharge, w étant généralement un vo- 
lume très petit, un petit reste de la charge de l'expérience précé- 
dente. Soient B et b les pressions indiquées par le manomètre M, 
exprimées en millimètres de mercure, toutes réductions faites (en 
ce qui concerne la pression barométrique, la dépression capillaire 
et la température) das les deux cas; t la température du volu- 
mètre. Mettons pour abréger: 


B 
760 (1<-0-003662 .t)" 
On aura alors pour le piézomètre refroidi à #°, par exemple, 
= ut, B]— 00 [40] a [v”,B — + 
+ (k+ 0°) [”, B] + 0° [w, B] + s (6, BJ: 


1) En calculant le dernier terme pour des températures Ü très basses il con- 


ult, Bl —=u. 


vient d'employer un coëfficient dont la valeur surpasse légèrement 0'003662, et 
qu’on pourra évaluer avec une précision suffisante, sachant que pour Ü = — 190° 
il est 0‘003672 (Travers et Senter, Brit. Assoc. Rep. 1901). 


311 


Les valeurs de 4, s, o doivent se rapporter au moment précis, où 
la détermination volumétrique est faite. % dénote un petit volume 
(14 mm), ajouté par le dévissement du robinet de décharge. 

Ayant calculé de cette manière les quantités M et M, on trou- 
vera Q@p,g et m, d'après les formules (1) du $ 2. 


$ 6. Le thermomètre. Le thermomètre à hydrogène, employé 
dans ces recherches pour déterminer la température @ des bains 
froids (fig. 2), était copié, quant à la disposition générale, sur l’ex- 
cellent modèle décrit par M. M. Travers, Senter et Jaquerod, qui 
avait été employé par ces savants dans leurs recherches sur les 
coëfficients de pression de l'hydrogène et du helium !) Cependant 
j'ai introduit quelques modifications de détail (par exemple un ro- 
binet K à trois voies, pour faciliter le remplissage avec de l’hy- 
drogene, sans déranger la colonne barométrique B) dont la prinei- 
pale était une jonction flexible du manomètre M B avec le réser- 
voir à hydrogène 7, par l'intermédiaire d’un tube capillaire en 
platine. Ce dernier (longueur 70 em, capacité 74 mm?) protégé 
contre des lésions accidentelles par une spirale en fil d'acier, 
était vissé dans un cylindre C en acier, d’un diamètre presque 
égal à celui du tube M C du manomètre; il y était mastiqué au 
moyen d’une petite quantité de cire à cacheter, introduite par suc- 
cion dans trois rainures tournées à sa surface latérale. Une colonne 
de mercure surmontant le cylindre achevait de mettre l'appareil 
à l'abri des fuites du gaz enfermé. Le tube vertical B, d’une lon- 
gueur de 150 cm, représente un baromètre, rempli de mercure 
soigneusement bouilli. Pour mettre le niveau du mercure en con- 
tact avec la pointe de repère Z (faisant partie du cylindre en acier 
et mesurant 02 mm seulement) on se sert d’un réservoir à mercure 
R attaché au tube de cautchouce Æ#. Ce réservoir glisse dans une 
coulisse le long de la colonne de bois S, qui supporte le thermo- 
mètre, ainsi que l'échelle divisée en millimètres, gravée sur un miroir. 
Le réglage de précision s’aceomplit, comme dans le thermomètre de 
M. Travers, par compression d’un bout de tube de caoutchouc G. 

Malgré sa hauteur considérable, de 230 em, cette forme du 
thermomètre, permettant un controle facile et immédiat des points 
fondamentaux 0° et 100°, est très commode dans la pratique. Le 
réservoir 7, employé le plus souvent, avait une capacité de 21000 


1) Transactions of the R. S. London, Vol. CC. 1902. p. 142. 


Dr O TA sen 


nm en 


313 


mm? environ, celle de l’espace nuisible — dont la température était 
déterminée en plusieurs points — de 200 mm?. Pour une pression 
initiale de 1030 à 1040 mm un degré représente 3:8 mm sur lé- 
chelle. L’exactitude des déterminations des températures basses sur- 
passe donc probablement 0:05; c’est que j'ai constaté en mesurant 
la température d’ebullition de l'oxygène à plusieurs reprises avec 
des remplissages différents d'hydrogène. La difficulté réelle ne con- 
siste pas d’ailleurs dans la détermination des températures basses, 
mais dans la préparation des bains d’une température suffisamment 
uniforme et constante. 

$ 7. Les températures. Les déterminations de la dilatation 
de l’hydrogène, résumées dans ce qui suit, ont été distribuées en 
partie le long des lignes isothermiques, mais dans le domaine des 
températures très basses j'ai renoncé aux isothermes et je me suis 
attaché, au contraire, pour des raisons qui seront exposées plus loin, 
à suivre d'aussi pres que possible les lignes de pression constante, 
que je nommerai isobares. C’est pourquoi la température des bains 
employés pouvait varier un peu d’une détermination à l’autre, pour- 
vu qu’elle restät suffisamment constante pour chacune d'elles. 

Je me suis servi des températures suivantes, sans compter celle 
de 0°: 

1) Vapeur d’eau, près de —+- 100°. 

2) Eau à 20°; cette température était déterminée à l’aide 
d’un thermomètre divisé en 0-02°, rattaché à l'échelle normale. 

3) Bain d'alcool, fortement agité, entouré d’un mélange réfrigé- 
rant d'acide carbonique solide et d’éther. Température moyenne -— 779. 

4) Ethylène liquide, bouillant sous la pression atmosphérique, 
température voisine de — 104°. 

5) Ethylène bouillant sous une pression reduite; température 
— 147°. 

6) Oxygène de commerce, liquide, sous la pression atmosphéri- 
que: temperature — 183°. 

7) Air liquide, sous la pression atmospherique; temperature 
— 11902 

8) Air liquide sous une pression réduite; température — 205°. 

9) Air liquide sous une pression reduite; temperature — 212°. 

Les bains froids étaient contenus dans un vase à vide Dewar 
d’une capacité d’un !/, litre environ. Dans les cas où l’on opérait sous 
une pression réduite le vase à vide était placé dans un cylindre 


314 


de verre épais. à bords plats, rodés à l’émeri, fermé par un couverele 
métallique. Par des trous circulaires pratiqués dans celui-ci on 
introduisait dans le vase le piézomètre, le réservoir du thermomètre 
à hydrogène, les fils du couple thermoélectrique, indiquant la tem- 
pérature de l’espace nuisible, enfin un tube capillaire en cuivre, 
percé de petits trous, qui fournissait un courant d'hydrogène sec 
destiné à agiter le bain. Ce mode d’agitation, en provoquant une 
vive circulation du liquide, se montra très efficace. Je me suis 
assuré d’ailleurs, en effectuant une série spéciale de déterminations, 
dans laquelle on se servait d’un agitateur métallique, que ce eou- 
rant gazeux ne donnait lieu à aucune erreur dans la détermination 
des températures. Les résultats obtenus dans les deux eas étaient 
presque identiques. 

Le cylindre étant relié à une machine pneumatique puissante qui 
consomme 2 chv. vap., on attendait, avant de commencer les lec- 
tures, que sous l’action combinée de la pompe pneumatique, du 
flux de chaleur extérieure et du courant gazeux servant d’agitateur, 
un équilibre de température s’établisse, sans se préoccuper davan- 
tage de la valeur précise de celle-ci. 

Pour obtenir une température voisine de — 205° j'ai essayé de 
modérer l’action de la pompe, sans changer sa vitesse maxima, par 
admission dans le eireuit de la pompe d’un courant d’air, à travers 
un tube étroit. 

$ 8. Préparation de l'hydrogène. Après avoir beaucoup 
expérimenté avec de l'hydrogène électrolytique, je me suis con- 
vaincu que, pour obtenir un produit très pur, il est essentiel de 
pouvoir balayer l'appareil entier par un courant gazeux vif et 
abondant. Ainsi je me suis arrêté au simple appareil de Kipp À 
(fig. 3), chargé de zinc platiné et d’acide sulfurique dilué. En ma- 
neuvrant le robinet B à trois voies on chasse plusieurs fois le gaz, 
afin de purger l'appareil d’air et de saturer l'acide d'hydrogène. 
Ensuite on fait passer un courant continu d’hydrogène à travers 
les flacons laveurs C et D qui contiennent une solution de potasse 
caustique et l'acide sulfurique concentré, et à travers le tube Æ, 
d'un mètre de longueur, chargé d’acide phosphorique. Je me suis 
contenté de ces réactifs, à l’exelusion d’autres, employés dans des 
pareils cas, mais en revanche j'ai pris soin de n’employer que des 
réactifs (zinc, acide etc.) très purs. 

Après un balayage suffisamment prolongé on ferme le robinet 


316 


F, et, en ouvrant @ et H, on fait passer l'hydrogène dans le gazo- 
mètre à mercure L. 

Ce dernier est composé de deux cylindres en fonte, vissés par 
le bas, et renfermant un espace annulaire de 5 mm de largeur, 
rempli de mercure. Sur le mercure, qui couvre aussi cylindre 
intérieur, flotte une cloche en verre N, chargée de poids convenables 
S. Sous la cloche est placée une cuvette plate contenant de l’aeide 
phosphorique. Un seul tube métallique M, entrant par le fond du 
cylindre intérieur sert à charger et à décharger le gazomètre, par 
un jeu convenable des robinets F#, G, H. La jonction de ce dernier 
avec le tube M, l'unique endroit où la diffusion de l'hydrogène 
serait à craindre, est entouré d’un manchon de verre, rempli de 
mercure. Le tube métallique Y conduit le gaz dans le compresseur 
et les autres parties de l’appareil. La capacité du gazomètre est de 
17 litres environ. 

J'ai fait des nombreuses analyses du gaz, préparé et recueilli 
comme il a été dit. Bien que la méthode d'analyse de l'hydrogène 
(recherche de l'oxygène à l’aide du pyrogallate de potasse) ne soit 
guère satisfaisante, je suis porté à croire cependant, d’après les ré- 
sultats obtenus, que l'hydrogène était bien pur. Le même gaz, em- 
ployé pour remplir le thermomètre à hydrogène donnait une valeur 
du coëfficient de pression conforme aux résultats dus aux travaux 
de M. M. Chapius, Kammerlingh Onnes et Travers. 

$ 9. Le compresseur. Pour comprimer l'hydrogène sans le 
contaminer j'ai transformé un cylindre d'acier A (fig. 4) destiné 
d’abord à un autre but, en une sorte d'appareil Cailletet de grandes 
dimensions. Fermé par une pièce conique B en acier, à l’aide de 
six vis d, le cylindre renferme un récipient cylindrique de verre 
C D d'une capacité de 1800 em? environ, prolongé d’une part par 
un tube étroit en verre DE, plongé dans du mereure au fond du 
cylindre À, d'autre part par un tube en verre à parois épaisses, ma- 
stiqué dans un cylindre creux F en laiton. Ce dernier traverse le 
cône B par un trou central, et il est retenu dans sa position par 
la vis de rappel a. Une rondelle de plomb b, posée entre la base du 
cône et un collier terminant le cylindre, attirée fortement à l’aide 
de la vis a, assure l'étanchéité parfaite de l’appareil. La quantité 
de mercure au fond du cylindre À est choisie de manière qu’en 
faisant le vide dans C D, le mercure, montant à la hauteur baro- 
métrique, ne dépasse pas C, une quantité suffisante restant encore 


IS 


K; 


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LA A LA LL LA CE LA A A LL A RE LE HT 


TRANS 22 
En. | 


318 


au fond. Le récipient © D communique, par l'intermédiaire d’une 
jonction, à la rondelle de plomb et à vis h et, au moyen d’un 
tube capillaire en cuivre H, avec un triple robinet distributeur 
kı k, k,, construit de la même façon que ceux, qui font partie des 
piézomètres (fig. 1). 

La vis pointue k, permet de faire communiquer le récipient 
CD avec le gazomètre par le tube Y, désigné par la même lettre 
dans la figure 3. La vis k, le fait communiquer par le tube ca- 
pillaire en euivre Z avec les piézomètres (voir Z, fig. 1); la vis k, 
enfin ouvre la communication, par X, avec l'atmosphère extérieure. 
Pour empêcher l'air d'entrer par accident dans l’appareil, un flacon 
S est interposé, contenant de l'acide sulfurique concentré. 

Afin de remplir le récipient CD d'hydrogène pur il suffit de 
relier le tube extérieur X à une trompe à mercure et de faire le 
vide dans OD, après avoir fermé la communication avec le gazo- 
mètre. En ouvrant ensuite cette dernière, on fait entrer l'hydrogène 
dans le récipient, qui y remplace le mercure, qui retombe au ni- 
veau; on répète cette manoeuvre à plusieurs reprises. 

Il s’agit enfin de comprimer le gaz recueilli dans le récipient 
CD et de le transmettre aux piezometres. Dans ce but je me suis 
servi de la pression de l'air, comprimé au préalable dans deux ey- 
lindres de 10 litres de capacité chacun. La pression, indiquée par 
un manomètre métallique M, transmise à l’aide d’un robinet à vis 
k,, et d'un tube en cuivre c dans le cylindre A, force le mereure 
de monter dans le récipient, et d’y comprimer l’hydrogène d'une 
manière analogue à l’action de l’eau dans l'appareil bien connu de 
Cailletet. Le robinet k, sert à décharger l’air du cylindre à la fin 
d’une expérience; alors, la pression étant entièrement tombée, on 
ouvre le robinet k,, qui établit li communication avec le gazo- 
mètre, pour remplacer le gaz utilisé dans les piézomètres (c'était 
au maximum un tiers de contenu du récipient); l’action de la trompe 
à mercure n’est done nécessaire qu’au début d’une série d’experien- 
ces. Au commencement de mes travaux je me servais d’un contact 
électrique, destiné à avertir par une sonnerie (durant la charge 
du cylindre A) que le récipient CD est plein de mereure, et qu'on 
court danger de faire pénétrer le mercure, par une surcharge, 
dans les parties métalliques de l'appareil. Dans ce but le cylindre 
en laiton F était isolé du cône B par une couche de papier à la 
gomme-laque, et la rondelle de plomb 5 était remplacée par une 


319 


autre de carton isolant dit ,fibre“. Ayant gagné une certaine expé- 
rience dans le maniement de l'appareil, j’arrivai à me passer de 
cet arrangement un peu encombrant. 

Je finirai par la description d’un indicateur de pression, que 
J'ai trouvé éminemment utile dans ces recherches. C'est un réser- 
voir cylindrique en verre épais P, de 10 em? environ de capacité, 
muni d'un tube capillaire très fin PQ — (en fait, un des piézo- 
mètres utilisés pour l'étude de la dilatation de l'hydrogène) — 
rempli de mercure bouilli et rattaché au moyen d’un tube capillaire 
en cuivre au conduit Z, capillaire aussi, faisant communiquer le 
compresseur avec les piézomètres. Une partie de mercure se trouve 
à l'ordinaire dans un petit renflement du tube capillaire à son bout 
supérieur. Le réservoir étant placé dans de la glace pilée, le mer- 
cure descend et s'arrête vers le point zéro d’une échelle, divisée 
en millimètres. La pression le fait descendre encore, à peu près 
proportionellement à la pression (à 1 atmosphère correspond une 
dépression de 4 mm environ). C’est comme on voit linversion d’une 
forme connue de manomètre à verre, due à M. Amagat. Grâce à sa 
capacité minime cet indicateur de pression est extrömement sen- 
sible aux moindres fuites de gaz dans les piézomètres; il est d’au- 
tant plus utile, que des pareilles fuites, inaperçues, pourraient en- 
tièrement vicier les résultats de mes expériences. La communication 
k, des piézomètres chargés avec le compresseur étant fermée, cet 
indicateur permet non seulement nous faire voir que tout dans 
les piézomètres est en ordre, mais en outre il sert à constater, si 
l'équilibre de la température du gaz comprimé et du bain froid 
est établi, ou non. 

L’echelle étant jaugée en atmospheres une fois pour toutes, je 
me suis servi de cet indicateur pour régler d’avance la pression p 
sous laquelle je désirais mesurer la dilatation de l'hydrogène — 
ce qui devenait important, aussitôt que je m'étais décidé à pour- 
suivre les valeurs du coëfficient @ le long des isobares. On pouvait 
régler ainsi la pression à quelques dixièmes d’atmosphère près, et 
au besoin il serait possible d’aller plus loin encore. 

$ 10. Détermination des pressions. La pression com- 
mune p, sous laquelle les deux piézomètres étaient chargés, connue 
approximativement et réglée d'avance d’après les indications de 
l'indicateur qu’on vient de décrire, était calculée exactement d’après 
la quantité de gaz déchargé dans le volumètre correspondant par 


320 


celui des piézomètres, dont la température était 0°. Soit M, le vo- 
lume normal de cette charge, toutes corrections faites ($ 5), s, le 
volume du piézomètre. Si la compressibilité de l'hydrogène à 0° 
obéissait à la loi de Boyle, on aurait 


En réalité la pression est ($ 2): 


70 M 
bats da 
0 
Nommons À la différence, toujours positive, entre la pression vraie 
p et la pression apparente p', on aura alors 


p=?p + A4. 
Une table des valeurs des corrections À du manomètre à hydrogène 
à 0° sera donnée au $ 12. 

$ 11. Contrôle de l'appareil. Pour s'assurer, si la partie 
piézométrique de l’arrangement expérimental est en ordre, si les 
constantes relatives à cette partie ont été déterminées avec une 
précision suffisante — enfin, pour se faire une idée sur la valeur 
des erreurs expérimentales, on peut procéder de la manière sui- 
vante. On charge les piézomètres simultanément d'hydrogène, après 
les avoir mis tous les deux dans de la glace fondante, et on com- 
pare les valeurs de la pression, dérivées des quantités de gaz, dé- 
chargées dans les volumètres correspondants. Dans un des essais 
de ce genre on a obtenu, par exemple, les nombres suivants: 

Piézomètre No. 1. s5—911934 M, = 221317 

p' = 24:268 A = 0,358 
p = 24626 
Piézomètre No. 2. s— 940582 M — 228277 
p' = 24211 A — 0:358 
p = 24.629. 
Dans un autre cas on avait No 1: s— 4458-02, p — 55128; No 2: 
So = 4256-08, p — 55,133. 

Le moyen le plus simple d'obtenir un contrôle semblable des 
volumètres consiste en ce que l’on mesure deux fois le volume 
normal d’une quantité donnée de gaz, en utilisant chaque fois un 
nombre different de renflements du volumètre (fig. 1). Voici un 
exemple (quant aux notations on consultera le $ 5): 


321 


I. u—64728 I. »uw= 23909 

B = 3977 B = 869:3 

UC BI 31999 ul, Bl= 25335 

— w[tb) = — 109 —w a bi 109 

+ a[T,B—b) = — 275 + a [7 21 77 


—b] = 

+4 s[6,BJ—=- 4921 4 B] = + 10757 

0)", BE 0 +&tojf en 2 2 
u — 36546 u — 36582. 


Les erreurs des determinations volumétriques sont done probable- 
ment de l’ordre 1:2000. 

$ 12. Comparaison des compressibilites de l'hydro- 
gène à 20° et 0°. Pour déterminer les pressions p suivant les 
indications du $ 10 je me suis appuyé sur les résultats obtenus 
pour la compressibilité de l'hydrogène à 200 au laboratoire de 
M. Kammerlingh Onnes, par M. Schalkwijk!). Ce savant a résumé 
les résultats de ses déterminations, dans la formule empirique sui- 
vante, représentant les valeurs de 79, — pv en fonction de la den- 


sité 2 
® 
120 = 1:07258 + 0.000667 . 7 +-0:000.00099. 7, 


valable dans les limites de pression de 1 à 60 atm. 

Je commencais par réduire ces résultats à la température de 0°. 
Un des piézomètres s, étant à O0, l’autre s à 200, M,, M dési- 
gnant les quantités déchargées correspondantes, on a 


SU M 
No — 20" 7 M, ; EE LE 
une petite correction étant encore à faire, si la température de s 
diffère légèrement de 20°, comme cela arrivait toujours; il est 
facile de la calculer, sachant que, comme on verra plus loin, sous 
une pression donnée, la variation du coëfficient de dilatation @ avec 
la température — au voisinage de 4 20% — est tout à fait négli- 
geable. Dans la table suivante on trouve les résultats de ces dé- 
terminations. 


1) Comm. Phys. labor. Leiden. Nr. 70, 1901. 


Bulletin III. 2 


Comparaison des compressibilités à 0° et à 20°. 


M M, To 
+19:96 | 941052 | 911888 155820 161933 | 17:95 1:0105 0 
+1994 | 912403 | 9405:46 165944 | 183402 | 19:73 1:0118 —2 
+19:97 | 9410:72 | 9119:08 | 182994 190213 | 21:12 10122 +3 
+19:96 | 9410:93 | 9119:28 | 209048 | 217193 | 24:16 1 0145 —1 
+19:93 | 912436 | 9405:82 | 205809 | 227485 | 24:54 1:0146 0 
+ 19:96 | 9411:08 | 911942 | 228261 237198 | 26:42 10158 0 


+19:96 | 4461:45 | 425702 | 130196 | 133205 | 31:90 10192 | +1 
+19:96 | 4461-79 | 425734 | 170883 | 174766 | 4211 1:0258 +1 
+1997 | 425998 | 445966 | 194407 | 218114 | 50:44 10311 +1 
+19:98 | 446211 | 425764 | 208116 | 212751 | 5156 110322 —3 
+ 19:96 | 426011 | 445980 | 213574 | 239590 | 55:58 1:0343 +2 
+1997 | 426025 | 445995 | 227174 | 254802 | 59:24 | 1:0367 +1 
+-19:96 | 426024 | 445993 | 228455 | 256228 | 59:59 1:0370 +1 
+1996 | 4462:45 | 425796 | 247631 | 253114 | 61:73 1:0384 0 
+19:98 | 446245 | 425797 | 248020 | 253510 | 61:83 1:0386 —1 


La dernière colonne montre les ,erreurs“ d'observation, c’est à 
dire les différences 0 entre les valeurs corrigées et les valeurs ob- 
servées de 7,. Les valeurs corrigées ont été obtenues au moyen 
d’un tracé graphique, qui a fourni en même temps des données 
qui ont servi à la construction de la table suivante, sur laquelle 
étaient fondées toutes les déterminations de la pression p. 


(Voir Table I, pag. 323). 


On peut représenter les valeurs de 7, contenues dans cette table, 
avec une précision suffisante, par la formule empirique: 


70 = pv = 0999383 + 00006172. p + 0000000 256 . p? 
ou bien, en fonction de la densité = à 0°, par la formule: 


(2) 7. = pv = 0999384 + 0:0006154. = —- 0:000000 706. = : 
Pour rendre pratiques les calculs de la pression, indiqués au $ 10, 
on peut calculer, à l’aide de la formule (2) une table des différen- 
ces À entre la pression vraie p et la pression apparente p’, calcu- 
lée d’après la loi de Boyle. On a en réalité 

en 


® v 


323 


TABLE I. 
Compressibilité de l’hydrogene à 0°. 


To 
1 1:0 000 | 16 1:0 092 | 31 10 188 | 46 1:0 284 | 
2 006 | 17 099 32 194 47 290 
3 012 | 18 105 33 200 | 48 296 
4 018 | 19 TU | NE 207 49 303 
5 024 | 20 118 | 35 213 50 09 
6 030 | 21 124 | 36 219 51 316 
7 036 | 22 130 | 37 226 52 322 
8 043 | 93 Ey u) 232 53 328 
9 049 | 24 143 | 39 239 | 5% 335 
10 055 | 25 150 | 40 245 55 341 
11 061 | 26 156.1 4 252 | 56 348 
12 067 | 27 162 | 42 258 57 354 
13 074 28 169 } 43 264 | 58 361 
14 080 | 29 175 | 44 271 | 59 367 
15 086 | 30 181 45 277 60 373 


\ 


C’est ainsi, qu'on arrive à la table suivante: 


TABLE II. 
Corrections du manomètre à hydrogène, à 0°. 
atmosphères 
p' A p op ct: 4 p' A 
1 0:000 16 0:150 31 059% | 46 1340 
2 | voor 17 | 010 | 32 | 064 | 47 1402 
3 0:004 18 0190 33 0:675 48 1465 
4 0:006 19 0:21& 34 0:718 49 1:528 
5 0:012 20 0:238 35 0762 | 50 1:596 
6 0:019 21 0263 36 0:808 51 1:662 
7 0:025 22 0:291 37 0855 | 52 1:732 
8 0:03& 23 0:320 38 09068 | 53 1:799 
9 0.045 24 0.350 39 0952 | 54 1:870 
10 0:056 25 0:380 40 1006 55 1.945 
11 0:067 26 0414 4 1055 56 2:020 
12 0:082 27 0-445 42 1:108 57 2:095 
13 0:095 28 0481 | 43 1:165 58 2175 
14 0:113 29 0:516 44 1:220 59 2-252 
15 0131 30 0:554 45 1:285 60 2:331 


324 


$ 12. Marche d'une expérience. La veille du jour, où l’on 
se propose de faire une série d'expériences, on prépare, s’il s’agit 
des températures très basses, une quantité assez considérable, 5 litres 
environ, d'air liquide. Deux ou trois jours auparavant on a rempli 
le gazomètre d'hydrogène pur, puisqu'il est à désirer que le gaz 
reste un temps assez long en contact avec l'acide phosphorique. 
Quant à l'oxygène on le liquéfiait durant, les expériences mêmes, 
en faisant distiller ce gaz, sous une pression surpassant l&gerement 
celle de l'atmosphère, dans un réservoir en verre, plongé dans l'air 
liquide. 

On commence les expériences proprement dites par faire un 
vide très complet dans l'appareil entier, y compris le compresseur 
et les volumètres. On se sert dans ce but d’une trompe à mercure, 
après avoir établi toutes les communications, sauf celle avec le 
gazomètre, et après avoir abaissé convenablement les tubes mano- 
métriques M (fig. 1), pour que le mercure, montant à la hauteur 
barométrique dans les volumètres, ne pénètre pas dans les conduits 
métalliques a. L'appareil étant rempli d'hydrogène pur, on procède 
au contrôle des piézomètres, pour s'assurer s’il n’y a pas de fuites 
du gaz nulle part. Dans ce but on les charge à l’aide du compres- 
seur à 50 ou 60 atmospheres et, ayant fermé la vis de charge k, 
(fig. 4) on observe la colonne du mercure de l'indicateur de pres- 
sion P Q pendant un quart d'heure. S'il se trouve que tout est 
en ordre on peut procéder au transvasement du gaz liquéfié qui 
sert de réfrigérant, et commencer les observations proprement dites. 
Les piézomètres étant chargés à une pression déterminée, d’après 
les indications de l'indicateur P Q. on laisse les vis de charge A 
(fig. 4) et k,, k (fig. 1) ouvertes, ces dernières n'étant dévissées 
que d’un angle minime. Pendant qu’un observateur s'occupe du ré- 
glage du thermomètre à hydrogène et note les différentes données 
nécessaires pour le calcul de la température 4, un autre suit les 
indications de l'indicateur, note la hauteur barometrique, les ni- 
veaux des volumètres, du bain froid ete. À un moment donné on ferme 
subitement les vis de charge k,, k, et on décharge sans délai les 
piézomètres dans les volumètres. Pendant la lecture des volumes, 
des niveaux et des températures de ceux-ci, un aide s'occupe du 
compresseur, afin de le préparer à l'opération suivante. Toutes ces lec- 
tures une fois faites, on chasse le gaz des volumètres par le conduit 
extérieur X, en élevant les tubes manométriques M et l’on est prêt 


325 


à recommencer une détermination nouvelle. Pour suffire à ces ma- 
neuvres diverses le concours de deux aides est nécessaire. Chaque 
détermination prend trente ou quarante minutes environ. Qu'il me 
soit permis de remercier ici M. le Dr. W. Heinrich, qui a bien 
voulu se charger d’une partie considérable des travaux, que ces 
expériences ont nécessités. 

$ 14. Les isothermes de 4 100° à — 1470. Dans les tables 
suivantes on a résumé les résultats des determinations du coëfficient 
de dilatation aux températures plus élevées. Les volumes s, s,, 1, 
M, y sont exprimés en millimètres cubes, la pression p en atmo- 
sphères; la colonne ö contient les différences entre les valeurs 
finales de @,,$ obtenues par interpolation graphique, en tenant comp- 
te de l’ensemble des résultats, et les valeurs observées. Afin de 
réduire à une température commune, moyenne, les valeurs de @, 
mesurées aux températures 6, qui différaient un peu entre elles, on 
s'est servi d’un tracé graphique, dans lequel les valeurs de « étaient 


Isotherme —100°. 


| | | | 105% 
0 s M M. 1 
2 f : = [x Xp, —100 


+99-21 | 9097-93 | 868463 | 49475 64348 744 3654 | —0%4 
+9927 | 909811 | 8684.80 66333 86851 10:06 3641 +0: 
+9926 | 909825 | 868493 | 78845 | 102465 11:88 3641 +02 
+99:22 | 9098-41 | 868508 94359 | 122543 | 14:23 363:3 +05 
+99:30 | 9098:56 | 868521 | 107785 | 140032 16:28 363:6 | —0:1 
+ 99:28 | 9098-56 | 868522 | 108643 141164 | 1641 3638 | —03 
+9862 | 447104 | 425695 | 95514 123343 | 29:49 361°2 0 

+98 62 | 447125 | 425714 | 115553 149060 | 35:78 3601 | 0 

+98:62 | 447125 | 425715 | 116337 150090 | 36:03 360:0 0 

+9862 | 447137 | 425726 | 127288 164090 | 39:48 3589 + 0.6 
+98 75 | 447142 | 4: 130274 168025 | 40:44 3592 | +01 


DD IV D 
or 
| 
Ÿ 
De} 


+99:64 | 447308 | 425734 | 130373 168487 | 4056 | 359:1 +02 
+99:30 | 447158 | 425734 | 135349 | 174791 42:12 3589 | -01 
+ 99:64 | '4473:33 | 4957:58 | 157237 | 203007 | 49:14 3078 | 0 


+9874 | 447172 | 425759 | 158511 204144 | 49:41 3572 | +#0:5 
+9930 | 4471-87 | 4257:67 | 168098 | 216785 | 52:57 3570 +01 
+99:45 | 4473:68 | 425790 | 185805 | 239582 | 58:31 3567 | —0:6 
+9964 | 447365 | 4257:88 | 187310 | 241574 | 58:81 3563 | —0 3 
+99-30 | 447218 | 4257-96 | 195774 | 252243 | 61:51 | 3557 02 
+9931 | 447225 | 4258:02 | 201660 | 259694 | 63:40 3550 | +02 


326 


représentées au moyen de lignes isobares — tracé dont la forme 
définitive est représentée sur la planche I. Ces lignes fournissaient 
les coëfficients angulaires nécessaires pour calculer les corrections 
cherchées. Ce n'est du reste que dans des cas exceptionnels que 
cette correction changeait le dernier chiffre décimal. 


Isotherme —770. 


(] 5 ss M M, » |10°xx, 77] 10°%8 


— 7718 | 910150 | 940441 63640 47213 5:04 3654 +04 
—7735 | 9101-55 | 940450 78776 58364 6:23 3658 | —01 
— 7743 | 9101-70 | 940468 | 107461 79667 851 364.9 +05 
—77:53 | 9102-22 | 940526 | 217111 160995 | 17:29 3642 +01 
— 77:28 | 425099 | 445875 | 147222 110981 25:27 3640 — 06 
—77'33 | 425135 | 4459:06 | 189216 142836 | 32:67 3624 +01 
— 77:35 | 425155 | 4459,28 | 227216 | 171653 | 39:42 3616 +03 
— 7799 | 425152 | 4459-31 | 233385 | 175739 | 40:38 361°7 +01 
— 77:47 | 4251:65 | 445947 | 264702 | 199877 | 46:09 3615 | —0:3 
— 7513 | 4251-89 | 445951 | 264070 | 201766 | 46:54 3615 —0'3 
— 77:09 | 425175 | 445962 | 283378 | 214557 | 49:58 360'8 0 


Isotherme — 1049. 


M, 


—10404 425658 | 89387 | 68069 
—10372| 347039 | 4256-87 | 138511 | 105692 


—103:90 | : ; 425723 | 201537 | 153908 
—10432| : 425749 | 245429 | 187187 
—103:98 ; 425769 | 275026 | 210389 
— 10458 £ 425794 | 318910 | 243410 


$ 15. Les isobares de 60 à 10 atmosphères. Comme 
j'ai déjà remarqué au $ 7 il est plus avantageux, quand il s’agit 
des températures très basses, d’arranger les séries des mesures du 
coëfficient &),ÿ le long des lignes de pression constante (isobares). 
En effet, tandis qu'aux températures plus élevées la variation de 
ce coëfficient avec la température est très petite. en comparaison 


Isotherme —147°. 


1599:52 | 177645 80808 41637 
—146'80 | 159957 | 177652 | 104898 53686 
—151:83| 160036 | 1776-62 | 142977 70158 
—14729| 159968 | 177667 | 150017 76521 
—151:44| 160047 | 177672 | 171838 84574 
—147'47 | 159982 | 177683 | 196161 100369 
—145:69| 1599:87 | 177682 | 192961 100381 
—151:71| 160058 | 1776-85 | 208070 | 102723 


avec sa variation avec la pression, l'inverse a lieu aux températu- 


res très basses, surtout pour des pressions un peu élevées. On s’en 
rendra compte, en considérant le parcours des courbes représentées 
sur la pl. IX. Il serait done nécessaire de maintenir la température 
dans ce dernier cas très rigoureusement constante, ce qui est extrême- 
ment difficile, quand on la réalise par l’évaporation d’un gaz 
liquéfié sous une pression réduite. Pour régler la pression à une 
valeur déterminée je me servai de l'indicateur décrit au $ 9. Les 
petites déviations de la pression actuellement obtenue de sa valeur 


Isobare 60 atm. 


926:58 776° 298401 101651 
925:97 : 286696 | 242996 
925:99 257° 270383 | 247544 
925:94 | 4257: 243072 | 244312 
1599:87 1257": 334377 | 246270 
1598-96 | 329603 

159911 
1599-59 
159974 
2071:57 
207118 
2071-57 


m œ 
© 


318845 
299938 
294822 
| 379906 
378344 
377549 


© 


© 


Re] 


BD NON © 0 1 
© 


w 
© 


328 


proposée n’ont nécessité que rarement une correction du résultat. 
On a calculé ces corrections d’une manière analogue à celle du 
$ 14, en se servant d’un tracé graphique, dans lequel les valeurs 


de «& étaient représentées par des courbes isothermiques; en effet 


c’est le tracé dont la forme définitive se trouve sur la planche X 


Isobare 50 atm. 


—21139| 92577 | 4256-99 | 235349 | 205756 | 49:82 : 3831 0 
—-211:40 | 92603 | 1776-74 | 235359 85987 | 49:89 | 3830 | +01 
—209-84| 92605 | 4256-99 | 227703 | 206436 | 49:99 | 382:6 | —0:2 
—205:00 | 92626 | 4256-99 | 202845 | 204630 | 49:54 | 3808 | —07 
—903:57| 92577 | 177673 | 193960 85043 | 4932 | 3791 | +04 
—190:95 | 1598-96 | 4256-98 | 272697 | 206526 | 50:01 | 3747 | +01 
—188:52 | 1599-24 | 4256-99 | 261738 | 206203 | 49-94 | 3735 | +06 
—18428 | 1599-93 | 4256-98 | 247344 | 205677 | 49:80 | 3731 0 
—183:65 | 2070:99 | 4256-98 | 317681 | 205855 | 49:85 | 3728 | +01 
—18372 | 207156 | 4256-99 | 318255 | 205811 | 49:83 | 3730 | —01 
Isobare 40 atm. 

6 s 5 M M, p 10° X 49 pl 105 x 0 
—21178| 92645 | 1776:62 | 188749 69204 | 39:90 | 381:9 0 
— 211.42 | 92596 |: 425667 | 186426 | 165404 | 39:80 ! 3817 0 
—921116| 1598-23 | 4256-67 | 320773 | 165904 | 39:93 | 381-6 0 
—209:19| 92573 | 425667 | 177075 | 166351 | 40:04 | 3:04 | +02 
— 20414) 92684 | 425667 | 157708 | 164570 | 39:60 | 3786 | —01 
—190:59 | 1598-87 | 4256-70 | 217313 | 166363 | 40:04 | 3738 | +0:1 
—184:67 | 1598-80 | 4256:67 | 199546 | 165990 | 39:95 | 3723 | +01 
—183:71| 1599-17 | 4256-67 | 197551 | 166110 | 39-98 | 3724 | —0:2 
—183-78| 207126 | 4256-67 | 255552 | 166168 | 39:99 | 3720 | +0:2 
—183:65 |.2071:31 | 4256-67 | 254895 | 165513 | 39:83 | 3725 | —0:3 


—211:95 | 


— 21105 


—9210:36 | 


— 20449 
—190:09 
— 18701 
—183'83 
— 18373 
— 18371 


— 21134 
—210:85 
—183:79 
—183:65 


1597-73 
1598:03 
2071:0& 
1598°84 


Isobare 30 atm. 


425573 
425573 
425573 
425573 


72023 
68493 
64401 
50302 


329 


‚9, 105 x 6 
| | 
925.89 | 4256°36 | 135181 | 124430 | 29:76 | 3787 | +02 
1598-04 | 4256-36 | 235332 | 125525 | 30:03 | 3789 | —01 
92602 | 177651 | 133108 52099 | 29:86 | 3784 0 
926:00 | 4256:36 | 117298 | 124240 | 29:71 | 376% 0 
1598:79 | 4256:36 | 160548 | 124748 | 29-84 | 3725 | —01 
1598:78 | 425637 | 153948 | 124893 | 29:87 | 371-8 0 
| 1599-64 | 4256-36 | 148614 | 125616 | 3005 | 3712 | —0:1 
| 2071:18 | 425636 | 190102 | 124342 | 2974 | 3711 0 
2071-41 | 4256-36 | 191222 | 125095 | 2992 | 3711 0 
Isobare 20 atm. 
s S 
925:69 | 425605 | 87420 | 83118 | 1976 | 3753 | —0:1 
1598-01 | 4256:05 | 151985 | 83865 | 19-94 | 3751 0 
92569 | 4256:05 | 75230 | 83163 | 19-77 | 373:0 0 
1598:69 | 4256-04 | 106706 | 83920 | 19:95 | 3710 | —0:3 
| 2071-39 | 4256:01 | 126845 | 83659 | 19-89 | 3697 | +01 
1599-45 | 4256.05 | 97603 | 83378 | 19:82 | 3698 0 


321.082 720 
3709 0 
3679 +02 
3681 0 


$ 16. Résultats. En représentant toutes ces observations, sous 


la forme de tracés, tantôt de lignes isothermiques, tantôt d’isobares, 


j'arrive au moyen d’interpolation graphique, en tenant toujours 


compte de l’ensemble des données expérimentales, aux résultats 


330 


contenus dans la table III. La concordance de ces résultats est 
en général bonne, comme le prouve l’insignifiance relative des 
erreurs 0 données dans les tables précédentes. Aux températures 
basses elle est généralement meilleure qu'aux températures élevées, 
comme e’etait à prévoir. La méthode suivie par nous ne se prêétant 
pas bien aux faibles pressions, l’isobare de 1 atmosphère ne s’appuie 
que sur deux points, dont l’un, pour 0 = + 100° est dû à Regnault, 
l’autre (pour 9 — — 190°, voir la note du $ 5) à M. M. Travers et 
Senter. Les planches IX et X tracées d’après la table III font voir 
les variations du coëfficient @, en fonction de la température et de 


la pression !). 
TABLE III. 


Coëfficient moyen de dilatation de l'hydrogène de 0° à 6° 
sous pression constante p. 


Pression | Température 6° 


im. | +100° | +209 | —77° | 104| —147°| —183°| —190° | — 2050| =2120 


am 


Valeurs de 10°x app 
1 |36619) — = — = — | 36723) — _ 
5 | 3655 | 365:5 | 365:8 | 366:1 | 3666 | 3674 | 3678 | 3685 | 3691 
10 | 3646 | 3647 | 365:2 | 365:6 | 366:7 | 368:0 | 3685 |:370:1 | 371-1 
15 | 3637 | 363°9 | 364:6 | 365:2 | 366:8 | 368:8 | 369:6 | 3717 | 373°2 

20 | 3629 | 36311 | 3640 | 3648 | 3669 | 369:7 | 3707 | 373:4 | 3754 
25 | 362:0 | 362:3 | 363:5 | 364:4 | 367:0 | 370:4 | 3716 | 3751 | 3774 

30 3611 | 361:5 | 3629 | 3640 | 3670 | 371:0 | 3724 | 376:6 3792 

35 3602 | 360:8 | 362:3 | 363:5 | 366°9 | 371:5 | 3731 | 377:9 | 380-8 

40 | 3594 | 3601 | 361'8 | 363:1 | 3668 | 372:1 | 373:8 | 378:9 | 382-1 

| 3585 | 359:3 | 361:3 | 362:6 | 366:6 | 372:4 | 3742 | 379:6 | 383-0 
3576 | 358:6 | 360:8 | 362:1 | 366:3 | 372:7 | 3746 | 380:2 | 383°5 

55 | 3567 | 357-8 | 360:2 | 361:6 | 365:9 | 372:8 | 3748 | 380:6 | 383:8 

3558 | 35711 | 359:6 | 361:1 | 3654 | 3728 | 3749 | 380:8 | 3841 


[SS 
© © 


a 
© 


$ 17. Compressibilité de l'hydrogène. Il est facile 
maintenant de calculer les coëfficients de compressibilité d’après la 


') Dans une note préliminaire, présenté en 1904 à l’Assoc. brit. pour l’avan- 
cement des sciences, les valeurs de « relatives à la température — 190° sont trop 
grandes, à cause d’ane détermination défectueuse de la température. Il faut les 
remplacer par celles de la table Ill, donnée ici. 

?) Régnault. 

*) Travers et Senter, 1. c. 


331 


formule 9 = 70 (1 @p,,'®), en partant de la compressibilité 
M à 0° (table I) et en utilisant les valeurs de Qp,g, données au $ 
précédent. On trouve les résultats de ce caleul dans la table IV. 


TABLE IV. 
Compressibilite de l'hydrogène 
à temperature constante. 


Pression | Température 0 


a | +100 0° — 77° | —104°| —147°| —183°| —190°| —205°| — 212° 


Valeurs de 7 = pv 

1 | 1:3661 | 1:0000 | 0:7180 | 0:6189 | 0:4611 | 0:3283 | 0 3023 | 02470 | 0 2207 
5 1:3688 | 1:0024 | 0:7201 | 0'6208 | 0:4622 | 0:3284 | 0:3020 | 02452 | 0:2180 
10 | 13721 | 1:0055 | 07228 | 0:6232 | 04635 | 0:328# | 0:3015 | 0 2427 | 02145 
13755 | 1:0086 | 07255 | 0:6255 | 04648 | 03279 | 0:3004 | 0:2401 | 02106 
20 1:3789 | 1:0118 | 0:7282 | 0:6279 | 0:4661 | 0:3272 | 0:2991 | 0:2373 | 02065 
25 | 13823 | 10150 | 0:7309 | 0:6303 | 0:‘4674 | 0:3270 | 0:2984 | 02345 | 0‘2029 
30 1:3858 | 1:0181 | 07336 | 0:6327 | 0:4689 | 0:3270 | 0:2977 | 0 2321 | 0:1997 
35 | 1.3892 | 1-0213 | 07364 | 0 6352 0:4705 | 0:3270 | 0:2973 | 0‘2301 | 0 1968 
40 | 1:3927 | 1:0245 | 07391 | 0:6376 | 0:4721 | 0:3270 | 0'2970 | 0:2288 | 01946 
45 | 1:3961 | 1:0277 | 0‘7418 | 0:6402 | 0:4739 | 0:3273 | 0:2970 | 0:2280 | 01933 
50 13996 | 1:0309 | 0 7445 | 0:6427 | 0:4758 | 0:3278 | 0:2972 | 0 2275 | 0:1928 
55 1:4030 | 1:0341 | 0:7473 | 0:6452 | 0:4779 | 0:3286 | 0:2977 | 0.2273 | 0‘1926 
14064 | 1:0373 | 07501 | 0'6478 | 0‘4801 | 0:3296 | 0‘2984 | 0:2275 | 0:1928 
| 


= 
or 


a 
oO 


$ 18. Les minima de pv. Dans son mémoire cité dans l’intro- 
duction, S. Wröblewski propose une application intéressante du thé- 
orème général des états correspondants au calcul des constantes 
critiques d’un gaz; elle est basée sur la considération des positions 
des minima de courbes isothermes de compressibilité 7 = f(p). 
Il croyait avoir démontré, par ses expériences, l’existence d’un mi- 
nimum de l’isotherme —1824 de l'hydrogène, pour une pression 
voisine de 14 atmosphères. En comparant les coordonnées réduites 
de ce minimum avec les positions des minima de quelques autres 
gaz, il conclut que cette observation s'accorde avec les valeurs des 
constantes critiques de l'hydrogène 40, — —2404, p,— 133 atm. 
deduites par lui-même au moyen d’un raisonnement d’un ordre tout 
à fait différent. Il n'hésite done pas à énoncer le théorème qui porte 
son nom, savoir: que les positions des minima des courbes de com- 
pressibilité, exprimées en coordonnées réduites, sont les mêmes pour 


332 


tous les gaz. Malheureusement l'existence du minimum à 14 atm. 
pour lisotherme — 1824, signalée par Wröblewski, est plus que 
douteuse, comme l’a déjà remarqué M. J. Zakrzewski, l'éditeur du 
mémoire posthume de Wröblewski; il paraît qu’une erreur de cal- 
cul ait été la cause de l’inflexion correspondante de l’isotherme. 
Tout de même il est très remarquable que les constantes critiques 
de l'hydrogène, données à une époque déjà ancienne par Wröblew- 
ski, diffèrent si peu de celles qui résultent des expériences moder- 
nes sur l'hydrogène liquide. Quant au théorème de Wröblewski qui 
vient d’être rappelé et dont l'accord avec l'expérience a été mis en 
évidence, pour plusieurs gaz, par Wröblewski lui-même et par 
d’autres savants, il paraît que précisément pour l'hydrogène il soit 
loin d’être applicable. 

En effet, les valeurs de 7, données au $ précédent (table IV) 
et les courbes de compressibilité tracées d’après les données de cette 
table (fig. 5) prouvent avec évidence l'existence des minima aux 
températures les plus basses à partir de —183° Pour l’isotherme 
de —183° en trouve un minimum très peu prononcé vers 32 atm; 
un autre, plus marqué vers 43:5 atm. pour l'isothérme — 190°; enfin 
des minima vers 55 atm. et 548 atm. pour les isothermes — 205° 
et —2120 respectivement. Bien que l'existence de ces minima 
soit incontestable, j'insiste pour constater que les pressions cor- 
respondantes sont très incertaines; une erreur de moins de 0:03°/, 
dans la valeur du coëfficient @,9, ce qui représente la limite 
extrême de précision de mes déterminations dans la région de tem- 
pératures basses, suffit pour déplacer les positions de ces minima 
très aplatis de plusieurs atmosphères. Malgré cette incertitude je 
crois qu'il est bien établi, qu'à la température de —183° il ny a 
pas de minimum à 14 atmosphères, mais qu’en réalité il existe vers 
une pression à peu près double. Une discordance pareille a égale- 
ment lieu pour les autres isothermes. Il est vrai que le parcours de 
la courbe normale des positions réduites des minima de pv est mal 
connu au delà de la température réduite de 2:0 ou 25; tout de 
même, si, en se basant sur ce tracé si peu certain, on cherche à 
calculer la pression critique de l’hydrogène, en partant de la tem- 
pérature critique de —241 — 32° abs. qui paraît être bien fondée, 
on obtient des valeurs variables, selon l’isotherme choisie: 21 atm. 
résulteraient du minimum à — 2120, tandis que les minima à —1900 
et —1830 conduisent à une pression d’une trentaine d’atmospheres 


ATM. 60 


50 


20 


334 


environ. Tout se passe done comme si l'hydrogène, à des tempéra- 
tures plus élevées que —180° ou —190°, était un gaz. auquel appar- 
tiendraient les constantes critiques: 4. —= —241°, et une pression 
critique p, à peu près double de celle, qui résulte des expériences 
sur l'hydrogène liquide (entre 13:5 et 15 atm. selon M. Olszewski). 
Il ne me paraitrait done pas trop hardi d'émettre l'hypothèse, qu'à 
mesure que la température de l'hydrogène s'approche de son point 
critique, une polymérisation graduelle de ses molécules a lieu, qui 
résulte dans la formation de molécules doubles à l’état critique. Quoi 
qu'il en soit, je tiens à rappeler que je ne suis pas seul à signaler 
des propriétés anomales de l'hydrogène aux températures très basses. 
M. Dewar, à l’occasion d’une étude comparative des gaz solidifiés !), 
est parvenu à des conclusions, à peu près analogues. 

$ 19. Le coëfficient de pression. À l’aide du diagramme 
de courbes de compressibilité 79 —=/(p) (fig. 5) on trouve aisément 
la variation de la pression avec la température, à volume constant. 
Il suffit, comme on sait, de mener des lignes droites par l’origine 
des coordonnées; leurs intersections avec les courbes 7 marqueront 
les pressions correspondantes aux températures inscrites sur ces cour- 
bes; la densité, dont la valeur est indiquée par le rapport p: 7, restant 
constante. Par ce moyen, ou plutôt par un calcul simple, équiva- 
lent à cette construction, je suis arrivé aux nombres contenus dans 
la table suivante, dans laquelle l’unité de la densité est la den- 


sité normale. Les droites ont été menées par les points v — 


60° 
0, Bee de l’isotherme 7, (voir table II). Pour cette raison la 
5 


table V s'arrête à la densité = (droite O M, fig. 5). 
(Voir Table V.) 


Comme dans la plupart des corps étudiés antérieurement, il se 
trouve qu'aux températures suffisamment élevées, la pression, à den- 
sité constante, est très exactement une fonction linéaire de la tem- 
pérature. En effet les courbes qu'on obtient, en prenant les tem- 
pératures pour abscisses, les pressions, correspondantes à une den- 
site donnée, pour ordonnées, sont des droites, à partir de —+-100° 


1) Proceed. Roy. Soc. March. 1904. 


339 


TABLE V. 


Pressions de l'hydrogène 


; : ae 1 
a temperature 6, densité constante = ri normale. 


Densite | Température 0 
2 | + 100° 0° ur a ee —183°| —190°| —205°| — 212: 

| Atmosphères 
D | 6:85 5012 | 3:60 310 | 2:31 1:64 EDP 25 1:10 
10 13:75 | 10'056 | 7:21 621 462 328 | 3:02 2:46 2:20 
15 20:69 | 15:131 | 10:85 9:34 | 69% | 4:93 | 453 | 3:69 3:29 
20 | 27:68 | 20:238 | 14:50 | 12:49 9:27 6:57 6-04 | 4:90 437 
25 | 3473 | 25:380 | 18:18 | 15:64 | 11:60 | 8:21 7:55 6:12 | 544 
30 | 41:82 | 30:554| 21:88 | 18:82 | 13:94 | 9:85 9:05 7:32 6:51 
35 | 48:96 | 35:762 | 25:59 | 22:01 | 16:28 | 11:49 | 10:55 8:52 707 


40 | 56:19 | 41-006 | 29:33 | 25:22 | 18:63 | 13:12 | 12:04 | 9:71 | 8:62 


45 | 63:40 | 46-285 | 33:09 | 28:44 | 20:98 | 14:76 | 13:53 | 10:90 | 9:67 
ED || = 51.598 | 36:87 | 31:68 | 23:35 | 16:39 | 15:02 | 12:08 | 10:70 
55 | — 56'945 | 40:67 | 34:93 | 25:72 | 18:02 | 16:50 | 13:25 | 11:73 
60 | — 62:331 | 44:49 | 38:21 | 28:10 | 19:64 | 17:98 | 14:42 | 12:74 


jusqu'à —100° environ. Ce n’est qu’au dessous de cette température. 
que la pression commence à diminuer plus rapidement, d'autant 
plus que la température est plus basse et la densité plus grande. 
Pour toute température supérieure à —100° on peut done mettre 


P=Po(i +B.6) (3) 


P, étant la pression à 0°, correspondante à la densité considérée. 
Le coëfficient de pression £ est d’ailleurs une fonction croissante 
de la densité. Par une analyse soigneuse des nombres de la table 
V je trouve que, dans les limites de cette table, c’est à dire pour 
des densités comprises entre 1 et 60, l'accroissement du coëfficient 
B avec la densité est nettement proportionnel à celle-ci (et non pas 
au carré de la densité, comme cela résulterait de la formule de 
M. van der Waals). En considérant le point B— 00036625 pour 
Po — 1 mètre de mercure, comme un point certain de la droite 
représentant la variation de ß avec la densité, je trouve que la 
valeur 

0:000000 984 


. (3 bis) 


8 = 0:0036612 + 


336 


rend très bien compte de mes observations. En supposant que la 
formule soit applicable à l'hydrogène raréfié, la partie constante de 
cette expression serait done la valeur limite du coëfficient de pres- 
sion (et aussi de dilatation) pour une densité extrêmement faible. 

Dans la table VI on trouve les différences À entre les valeurs 
calculées d’après la formule (3) et les valeurs de la pression p, 
tirées de l'observation (table V). 


TABLE VI. 
Valeurs des différences 


“ G 
A=p, U + (0-0036612 Bu az 0\ né) 


Densité | Température 6 
z | +100°| 0° | 77° | —104°| —147°| —183° | —190° | —205° | —212° 
Différences A en atmospheres 
5, 11,20 0 0 0 0 |+001| +0‘01| +001| +002 
10 | o 0 0 |+0:01|+0-01| +0:02| +0:02| +003| +0:03 
15 | o 0 0 |+001|+001| +002! +003! +004| +005 
20 |+001| 0 0 0 |+002|+003| +0:04| +007| +0:07 
25 0 0 0 |+001| +0:03) +005| +0:06| +008| +011 
30 |+001| 0 |--001| +001| +0:04| +0:07| +0:08| +0:12| +014 
35 |+002| 0 0 |+0:01|+0:05| +0:09| +0:10| +0:15| +0:17 
40 |—0o01| Oo |—o01| 0 |+007|+012) +0:13| +019! +0:21 
45 |+003| 0 |--001| +0:01| +0:09| +0:14| +0:17| +0:28| +025 
50 — 0 !-001| +0:01| +0-10| +017| +0:20| +0:27| +0:31 
55 — | 0 |-002|+001|+012| +0:21| +0:25| +0:32| +0:36 
60 0 |—001| 0 |+014|+0:26| +0:29| +0:37| +043 
| 


Ce n’est qu'à partir de —100° que les différences À deviennent 
systématiques et atteignent 2 à 3°/, pour —212°. L’allure de ces 
différences est assez régulière pour pouvoir être exprimée par une 
formule empirique. On trouve aisément que les produits ».4, pour 
une température donnée, suivent de très près les lignes droites. 
L'expression complète de la pression à volume constant serait done 
(6) m(6) 


2 


Ü UV“ 


(4) P = Po U + B.06) — 


les coëfficients Z et m étant des fonctions de la température seule. 
La forme de ces fonctions ne semble pas être simple. Je trouve les 


337 


valeurs suivantes des coëfficients ! et m pour plusieurs tempé- 


ratures: 
0 1(8) m (8) 
— 100° presque 0 presque 0 
— 147° 0.0003 0:000034 
— 1830 0 0:000072 
— 190° 0.0003 0:000076 
— 205° 0:0017 0.000075 
—2120 0:0008 0.000106 


D’ailleurs il ne faut pas attribuer trop d’importance a ces nombres. 
Il se peut fort bien, que l’allure régulière des petites différences 4, 
se soit introduite artificiellement par les procédés graphiques servant 
à l’éliminaticn des erreurs accidentelles. Je remarquerais seulement 
que dans mes anciens travaux sur l'air atmosphérique !) j'ai con- 
staté des différences À du même sens. 

$ 20. L’equation caractéristique de l'hydrogène. 
Considérons l’unité de volume d'hydrogène sous la pression d’une 
atmosphère, à 0°. Comprimons ce gaz, sans changer la température, 


jusqu’à ce que la densité devienne 5 la pression p, qui en résulte 


est donnée par l'équation (2) du $ 12. Enfin, changeons la tempé- 
rature de 0% à 90, à densité constante; la pression prendra la valeur 
p, ealeulable d’après léquation (3) ou (4) du $ précédent. Finale- 
ment on obtient: 


po = (0.999384 + __— _ 


0:000000 706 \ | yaayz 0:000000984 | 
+ )u- (0:0366124+ ).4— 
— Ua m (8) 

© 


une équation qui rend compte de mes observations, pour des den- 
sites, qui ne dépassent pas 60X densité normale. Pour des tempé- 
ratures supérieures à — 100° ou pourra mettre > — m = 0. 


1) ,Rozprawy“ de l’Acad. de Cracovie XXXII, 189. 


Bulletin III. 3 


338 


L'étude expérimentale des isothermes de l'hydrogène, donnée 
dans ce mémoire, ne suffit pas pour constituer une description 
complète des propriétés de ce gaz au point de vue thermodyna- 
mique. Il faudrait la compléter par une étude calorimétrique, comme 
je l'avais tenté autrefois dans le cas de l’air atmosphérique. La 
question si importante et si intéressante des variations de l'effet 
Kelvin-Joule pour l'hydrogène, abordée d’une manière si heureuse 
par M. Olszewski, par sa détermination du point d’inversion, s’im- 
pose iei en premier lieu, et je me propose de poursuivre prochai- 
nement son étude. 


Laboratoire de physique de l’Université de Cracovie, mai 1906. 


24. M. M. RACIBORSKI m. c. Utleniajace i redukujace wlasno$ci komörki 
zywej. Cze$é I. Utleniajaca zdolno$é powierzchni chionnej korzenia 
roSlin kwiatowych. (Oxydierende und reduzierende Eigenschaften 
der lebenden Zelle. Abt. I. Über die oxydierende Fähigkeit der 
Itesorptionsfläche der Wurzel der Blütenpjlanzen) (Propriétés 
oxydantes et réductrices de la cellule vivante. I-ère partie. Sur la faculté 
oxydante de la surface absorbante de la racine des plantes à fleurs. 


In der vorliegenden Abhandlung will ich die prägnantesten mir 
bekannten Demonstrationen zusammenstellen, mit deren Hilfe die 
oxydierende Wirkung der Resorptionsfläche der Wurzel bei den Blüten- 
pflanzen am anschaulichsten bewiesen werden kann. Die bedeutende 
extracelluläre Oxydation der Wurzeloberfläche, also eine die tote 
Umgebung derselben verändernde Tätigkeit der lebenden Wurzel- 
zellen soll doch nieht nur den Biologen, sondern auch den Agri- 
kulturchemiker, wie auch den Pedologen, der sich mit den Oxy- 
dationen der Ferro- oder huminsauren Salze im Boden beschäftigt, 
interessieren. Trotzdem wissen wir über derartige Oxydation sehr we- 
nig, ja es wurde dieselbe vielerorts, wie es scheint wegen Mangel 
an geeigneter Demonstrationsmethode, einfach in Frage gestellt. 

Daß die Wurzeloberfläche, im Gegensatz zu der Blatt- und 
Stammoberfläche (einige Ausnahmen unter den letzten sollen anderswo 
Erwähnung finden), von einer organischen Substanz durchtränkt ist, 
wissen wir seit dem bekannten Experiment von J. Sachs mit einer 
Lösung von tibermangansaurem Kali, welches dabei reduziert wird 


x 


339 


(J. Sachs Experim. Physiologie 189). Solehe reduzierende Wirkung 
der Wurzelobertläche kann sehr schön mit Hilfe des Jodstärkefließ- 
papiers demonstriert werden. Auf einer befeuchteten Lage solches 
Papiers wachsende Wurzeln entfürben an den Kontaktstellen, nach- 
her auch in der Umgebung die Stärkelösung total. Daß tatsächlich 
wenigstens eine teilweise Reduktion des freien Jods zu Jodwasser- 
stoff stattgefunden hat, zeigt die wiedereintretende Blaufürbung des 
Stärkefließpapiers nach Einwirkung eines Oxydans z. B. H, O,. 
(Selbstverständlich soll man das Jodstärkepapier mit Hilfe einer 
alkokolischen Jodlösung ohne Jodkali bereiten). 

Mit den oxydierenden Wirkungen der Wurzeln hat sich meines 
Wissens nur Hans Molisch in der Abhandlung „Über Wurzelaus- 
scheidungen und deren Einwirkung auf organische Substanzen“ 
(Sitzungsberiehte der mat. nat. Klasse der Ak. Wien, Band 96. 1888. 
S. 84. ff.) beschäftigt. Leider haben seine Beobachtungen wenig 
Beachtung gefunden. Nach W. Pfeffer (Beitr. zur Kenntnis der 
Oxydationsvorgänge in lebenden Zellen, Leipzig 1889 S. 106) fehlt 
bei den Untersuchungen von Molisch „der sichere Nachweis, daß 
es sich hierbei, wie es wohl möglich ist, um Sekrete lebender 
Zellen handelt, und es ist immerhin zu bedenken, daß an Wurzeln 
verschiedene Zellen der Peripherie frühzeitig absterben“. W. Höveler 
(Über die Verwertung des Humins bei der Ernährung der chloro- 
phyliführenden Pflanzen, Jahrbücher für wiss. Bot. Bd. 24. 1892, 
S. 313) glaubt auf Grund eigener mir, was die kritische Seite an- 
belangt, wenig verständlicher Versuche, den Deutungen von Molisch 
widersprechen zu müssen. F. Czapek (Zur Lehre von den Wurzel- 
auscheidungen; Jahrb. für wiss. Bot. Bd. 29. 1896, S. 379) ist der 
Ansicht, die vermeintlich „oxydierende“ Eigenschaft der Wurzel auf 
die Anwesenheit der Diastase zurückführen zu dürfen. Diastasen 
besitzen jedoch, wie wir heute wissen, keine oxydierende Wirkung. 

Wie aus den Ausführungen Pfeffers zu ersehen ist, soll zunächst 
die Gewißheit gewonnen werden, daß eine eventuell auftretende 
extracelluläre Oxydation der resorbierenden Wurzelzellen eine 
Lebensreaktion derselben, nicht aber eine postmortale Erscheinung 
ist. Dieses Ziel kann am besten durch Verwendung solcher Reagenz- 
stoffe oder soleher Lösungen erreicht werden, welche das normale 
Wachstum der Pflanze ermöglichen. Da aber in tiefglasigen Wasser- 
kulturen nieht immer leicht gleichmäßige Verteilung des Sauer- 
stoffes in verschiedenen Tiefen, besonders bei lange Wurzeln bil- 

3* 


340 


denden Pflanzen zu erreichen war, ferner ich mich von Rück- 
sichten auf Sparsamkeit, so wie auch auf Anschaulichkeit leiten 
lasse, so bediene ich mich der bequemsten Demonstrationsmethode, 
nämlich der mit geeigneten Indikatoren imbibierten Fließpapiere. 

Reines Fließpapier wird mit entsprechender, nieht toxischer 
Lösung getränkt, dann ausgetrocknet in entsprechend breite und 
hohe sterile Kulturschalen einzeln oder zu mehreren zusammen- 
gelegt und mit sterilem Wasser benetzt. Auf dieses Fließpapier 
werden entweder lebhaft wachsende Keimpflanzen gelegt, oder falls 
es sich um länger dauernde Versuche handelt, sterilisierte Samen 
zur Keimung gebracht. Die Samen sterilisiere ich jetzt immer so, 
daß die mit absolutem Alkohol ausgewaschenen, später mit 2°/,, Su- 
blimatlösung 10—30 Min. behandelten Samen nachher mit absolutem 
Alkohol von anhaftender Sublimatlösung, später mit sterilisier- 
tem Wasser von Alkohol befreit werden. Doch genügt auch diese 
Behandlung nicht immer, um einerseits sterile, anderseits keim- 
fähige Samen zu bekommen. 

Verschiedene Pflanzen habe ich auf die Fähigkeit hin, leicht 
oxydable Stoffe der Umgebung mit Hilfe des Luftsauerstoffs zu 
oxydieren, untersucht und bis jetzt keine Phanerogamenart gefunden, 
welcher die Eigenschaft der extracellulären Oxydation der Wurzel- 
oberfläche abginge. Zwischen verschiedenen Blütenpflanzen lassen 
sich zwar starke Gradunterschiede in dieser Beziehung konsta- 
tieren. Während z. B. die Oxydationen vermittelst der Wurzel- 
oberfläche des Pisum, Phaseolus, Lotus, Cannabis rasch eintreten 
und intensiv ausfallen, sind diejenigen bei Tritieum, Linum, Rapha- 
nus, Sinapis, Papaver, Nicotiana, Pinus langsamer und schwächer. 

Was die Stärke der Oxydation anbelangt, so will ich gleich 
jetzt bemerken, daß mir keine Blütenpflanze vorgekommen ist, 
welehe Jodwasserstoff, resp. dessen Salze zu Jod, oder Jod zu Jod- 
säure oxydieren könnte, während bei manchen Pilzen die oxyda- 
tion von Jodkali zu freiem Jod wirklieh eintritt. Doch will ich 
über die extracellulären Oxydationen und Reduktionen der Pilze 
erst in einer anderen Abhandlung berichten. 

Zum Zwecke einer Demonstration der extracellulären Oxydationen 
der Phanerogamenwurzel kann ich folgende Reagentien empfehlen: 

1., «-Naphthylamin (C,, H, . NH,), wenig in Wasser, leicht in Alko- 
hol und Äther löslich, die lebende Plasmahaut durehdringend und in 
starken wässerigen Verdünnungen unschädlich. Durch verschiedene 


341 


Oxydationsmittel wird der intensiv gefärbte Piria-Farbstoff gebildet. 
Zu Versuchen wurden verschieden starke Lüsungen verwendet, 
nämlich eine 1%, 02%, 0:020/,, 0:002%0, O:001%go. Die 12/5, 
Lösung beeinflußt die Wurzeln schädlich. kann jedoch zum Im- 
prägnieren des nachher mit Wasser benetzten Fließpapiers verwen- 
det werden. Die stark verdünnten Lösungen, welche z. B. 1 oder 2 
Teile Naphtylamin pro Million Teile Wasser enthalten, lassen sich 
sehr gut auch für Wasserkulturen verwenden, in welchen, suweit 
der Sauerstoff genügend gelöst ist, die Wurzeloberfläche die Oxy- 
dation des Naphtylamins bewirkt. Das bei der Oxydation gebildete 
violettblaue Oxynaphtamin ist von sehr dunkler Farbe, in Wasser 
unlöslich, und eignet sich deswegen sehr gut zum Bestimmen der 
Lokalisation der oxydierenden Fläche. In sehr schwachen Lösungen, 
in welchen die Pflanzen bis zu 2 Wochen ohne Schaden wachsen 
können, tritt die Reaktion im Verlaufe von 24—36 Stunden ein, 
in mehr konzentrierten dagegen, die jedoch mit Vorsicht zu be- 
nutzen sind (manche Pflanzen, z. B. Papaver sind gegen Naphty- 
lamin empfindlich) schon im Verlaufe von 2—3 Stunden. 

2. Benzidin (NH,.C,H,.C,H,.(NH,) als freie Base verwendet. 
In kaltem Wasser sehr wenig, dagegen in Alkohol und Äther lös- 
lich, in lebende Zellen eindringend, doch in schwachen Konzen- 
trationen der Pflanze nicht schädlich; wird mit Hilfe verschiedener 
Oxydationsmittel leicht in einen zunächst blauen, dann dunkel 
violettbraunen, in Wasser unlöslichen Körper umgewandelt, ebenso 
durch die Resorptionsfläche der Wurzel bei Gegenwart von Luft- 
sauerstoff. Zum Imprägnieren des Indikatorpapiers wurde eine alko- 
holische 1°/,, Lösung verwendet. Wasserkulturen wurde Benzidin 
zu 025%, 0:10/55 0:02%/,, oder O0:01°/,, zugesetzt. Die Konzen- 
trationen 0'25°%/,, und 0:1°/,, sind jedoch schon nach vier Tagen 
für Sinapis und Cannabis sichtbar schädlich, liefern aber bei Fago- 
pyrum, Phaseolus, Helianthus eine sehr starke fast schwarze 
Reaktion im Verlaufe von drei Stunden. Man soll jedoch nur 
schwache Lösungen vorziehen, und eventuell 24-48 Stunden auf 
die Reaktion warten (eine schwache Reaktion ist schon nach weni- 
gen Stunden sichtbar). Bei Triticum, Sinapis, Fagopyrum, Papaver, 
Nieotiana ıst die mit schwachen Lösungen erzielte Reaktion viel 
sehöner und intensiver, als diejenige mit einer stärkeren Lösung. 

3. Phenolphtalin; farblose Krystalle. sehr wenig löslich in kaltem 
Wasser, löslich in Alkohol, lebendes Plasma durchdringend. Wird 


342 


am besten selbst durch Reduktion des käuflichen Phenolphtaleins 
mit Zinkstaub und Kalilauge erhalten, wobei man sich überzeugen 
soll, daß das Präparat (besonders wenn es nicht frisch gemacht ist), 
noch nicht oxydiert ist. Es wird durch verschiedene Oxydations- 
mittel, besonders schön und leicht durch die Resorptionsfläche der 
Wurzel in Phenolphtalein mit Hilfe des Luftsauerstoffs ver- 
wandelt, und die Oxydation ist dann mit verdünnter Kalilauge zu 
konstatieren. 

Die Phenolphtalinlösung eignet sich weniger für wissenschaftli- 
che Lokalisationsuntersuchungen, da die fuchsinrote Farbe der alka- 
lischen Lösung im Wasser löslich ist, anderseits die Pflanze durch 
Kalilaugezusatz vernichtet wird. Es läßt sich also eine Pflanze nur 
für eine Demonstration benutzen. Dagegen eignet sich dieselbe fast 
besser als die anderen zu Hürsaaldemonstrationen. 

Was die Schnelligkeit des Auftretens der Reaktion anbelangt, 
so ist diese so bedeutend, daß mit Hilfe der Zeitmessung verglei- 
chende Ziffernzahlen zu bekommen sind. Ich habe Keimlinge der 
Cannabis sativa bei Temperatur 20° C. in dieser Hinsicht unter- 
sucht, indem sie auf feuchtes Phenolphtalinpapier gelegt wurden. 
Nach 5 Minuten war noch keine Reaktion sichtbar. nach 10 Mi- 
nuten wurden schon rosarote Spuren in der Wurzelhaarregion be- 
merkbar; nach 20 Minuten ist die Reaktion (natürlich nur an Kon- 
taktstellen) schon sehr deutlich. 

4. Ferrosalze. Die besten Resultate liefert das Mohr’sche Doppel- 
salz, Ferro-ammonium-sulfat. welehes durch seine Luftbeständigkeit 
ausgezeichnet ist. Es waren zunächst eine 1°/, und eine 0:19, 
Lösung verwendet. Die erstere schadet jedoch manchen Pflanzen 
sehon nach kurzer Zeit (Linum, Papaver, Triticum). oder färbt die 
Gerbstoffzellen (Fagopyrum). Sollten die Versuchspflanzen längere 
Zeit gesund bleiben, und handelt es sich nieht um eine, sehr inten- 
sive Farben-Reaktion, so kann man Wasserkulturen mit 0‘010/,;, 
(also 1 Teil Fe (NH,), (SO,), auf 100000 H,O) benutzen. Durch 
die katalytische Wirkung der Wurzeloberfläche wird die farblose 
Lösung mit Hilfe des Luftsauerstoffs oxydiert, und ein gelbbrau- 
ner Ockerniederschlag bedeckt die Wurzeloberfläche. Zu demsel- 
ben Zweck läßt sich auch 0:1°/,, Ferrosulfat- oder Ferrochlorid- 
Lösung verwenden, doch sind diese weniger luftbeständig. 

Die vier oben beschriebenen Methoden kann ich besonders 
empfehlen, und sie genügen auch für alle mich interessierenden 


343 


Fragen. Es wirkt jedoch die resorbierende Wurzeloberfläche auf 
sehr verschiedene andere Körper katalytisch, ihre Oxydation be- 
schleunigend, und es wird wahrscheinlich in der Zukunft möglich 
sein, unter den unzähligen aromatischen Verbindungen auch solche 
zu finden. welche besser als die oben erwähnten dem Zwecke ent- 
sprechen. Während die meisten Enzyme (Emulsin ausgenommen) 
nur auf spezifische Körper ihre Wirkung üben. ist der Bereich 
der Oxydationwirkung der Wurzeloberfläche sehr weit, und um- 
faßt sehr verschiedene chemische Körper, bei deren Oxydation 
nieht immer eine Sauerstoffbereicherung des oxydierten Körpers 
stattfindet. Einige solcher Reagentien, die ich ausprobiert habe, 
sollen hier erwähnt werden. 

5. Aloe Barbados. Es ist eine wässrige, filtrierte Lösung von 
blaßgelber Farbe und wird durch die Wurzeloberfläche prachtvoll 
rot gefärbt. Der rote Farbstoff ist jedoch im Wasser löslich, und 
deswegen wird die Aloereaktion, welche sich zu Vorlesungsversu- 
chen eignet für mikroskopische Zwecke unbrauchbar. Die Reaktion 

ist in wenigen Stunden sehr deutlich, und dabei den Pflanzen un- 
schädlich. 

6. Guajakharz. Das mit einer alkoholischen, filtrierten Lösung 
getränkte, nach Austrocknen mit Wasser benetzte Fließpapier läßt 
sich als Indikator verwenden, bietet jedoch keine Vorzüge, da 
die Wurzeln von der Papieroberfläche nach oben sich krümmen, 
anderseits das Guajakblau wasserlöslich ist. Die Reaktion ist hin- 
gegen sehr empfindlich, und tritt nach einigen, längstens nach 
24 Stunden ein. | 

7. Phloridzin. Dieses farblose, in Wasser wenig lösliche Glukosid, 
welches durch perearbonsaures Kali prachtvoll rot oxydiert wird, 
eignet sich wenig als Indikator. Nach einigen Stunden (3—4) wird 
die Wurzeloberfläche gelblich, nach 24 Stunden gelborange gefärbt; 
Rotfärbung wird durch keine Pflanze verursacht. 

8. Kaffeegerbsäure C,, H,; N; in äußerst starker Verdünnung ver- 
wendet (Indikatorpapier fast farblos, kaum merklich gelblich), liefert 
sehr instruktive Bilder der Kontaktstellen der Wurzel von dunkel- 
blauer Farbe. Besonders stark reagiert Pisum und Cannabis, schwä- 
cher Linum, Sinapis, Fagopyrum. Den Wurzeln ist es unschädlich. 

9. Pyrogallol, Leukomethylenblau, Ursol liefern auch gute 
Reaktionen, doch tritt die Reaktion bei den zwei letzteren, ebenso 


344 


wie mit Tetramethylparaphenylendiamin zu rasch mit dem Sauer- 
stoff der Luft ein. 


Die extracellulären Oxydationen der oben besprochenen leicht 
oxydablen Verbindungen sind bei allen untersuchten Phanerogamen 
streng lokalisiert, und der resorbierenden Fläche der Wurzel eigen. 
Mit ihrer Hilfe ist gewöhnlich die Bestimmung leicht, ob eine ge- 
wisse Epidermiszelle schon zum hypokotylen Glied oder zur Wurzel 
gehört. Am intensivsten treten Oxydationen in der Wurzelhaar- 
region ein; mit dem Alter der Wurzel, nach dem Absterben der 
Wurzelhaare wird dieselbe schwächer und die Abschwächung der 
Reaktion, an der weniger intensiven Färbung bemerkbar, schreitet mit 
dem Wachstum in basipetaler Folge. Die kurze, wachsende Zone der 
Wurzel zwischen der Wurzelhaube und der Wurzelhaarregion zeigt 
entweder keine Reaktion (Fagopyrum, Sinapis, Tritieum), oder eine 
sehr schwache (Cannabis). Die Zellen der Wurzelhaube verhalten 
sich in dieser Hinsicht bei verschiedenen Pflanzen verschieden. . 
Bei Pisum, Phaseolus, Cannabis, Tritieum besitzen die Wurzelhaube- 
zellen eine schwach oxydierende Eigenschaft, welche jedoch im 
Vergleich mit den starken Oxydationen der Resorptionfläche nur 
unbedeutend ist; bei Sinapis, Raphanus, Fagopyrum konnte ich 
keine Reaktion der Wurzelhaube beobachten. 

Die Oxydationen treten in Benzidin- und Naphtylaminprä- 
paraten einerseits auf der äußeren Oberfläche der Zellmembran der 
Wurzelhaare und der Epidermiszellen, weiter in der Membran selbst 
und endlich in der äußeren Plasmahaut auf. In der längere Zeit 
reagierenden Wurzel nimmt das ganze Plasma der Epidermis- und 
Haarzellen den Stich der dunkeln Farbe des oxydierten Reagens 
auf, doch kann ich nicht beurteilen, ob in diesem Falle eine lang- 
same Diftusion des peripherisch gebildeten Farbstoffes, oder eine nach- 
trägliche endocelluläre Oxydation stattgefunden hat. 


Um festzustellen, ob die besprochene Oxydation mit Hilfe des 
atmosphärischen Sauerstoffs, oder vermittelst des in der Pflanze 
enthaltenen Sauerstoffs, oder möglicherweise des locker in der 
Pflanze gebundenen Sauerstoffs bewirkt wird, habe ich dieselben 
Versuche unter Ausschluß des Luftsauerstoffs in der Wasserstoff- 


345 


und Kohlendioxydatmosphäre wiederholt. Schon ein Vorversuch mit 
Pflanzen, die unter dem Rezipienten der Luftpumpe neben einem 
sauerstoffabsorbierenden Pyrogallol und Kalilauge enthaltenden Ge- 
fäß reagiert haben, zeigte, daß die oxydierende Reaktion zwar wirklich 
stattfindet, sich jedoch verspätet und bedeutend abgeschwächt er- 
scheint. Die Versuche waren z. T. in Wolff’schen Dreihalsfa- 
schen, teils in breithalsigen Erlenmeyerschen Kolben, die mit 
einem Seitenrohr für Gaszufluß versehen waren, gemacht. Durch 
den mittleren Hals der Wolff’schen Flaschen, resp. durch eine der 
zwei Kautschukstöpselöffnungen der Erlenmeyerschen Kolben wurde 
ein mit Hahn versehener Scheidetrichter, welcher die oxydable 
Flüssigkeit, nämlich Benzidin, Naphtylamin, oder Phenolphtalin 
enthielt, geführt. Die Stöpsel waren luftdicht; in den Wolfschen 
Flaschen benutzte ich dazu gewöhnlich niedrige, tief eingesetzte 
Korkstöpsel, die mit Paraffin dünn bestrichen, und oben mit Queck- 
silber bedeckt waren. In den Flaschen, welehe eine dünne Lage 
reines Wasser bekamen, wurden die Versuchskeimlinge geworfen, 
und nach dem Schließen der Scheidetrichteröffnung, reiner Wasser- 
stoff, (eventuell Kohlendioxyd) solange eingeleitet, bis man den aus- 
tretenden Wasserstoff entzünden konnte. 

Nachdem aus den Gefäßen die Luft ganz verdrängt war, wurde 
aus den Scheidetrichtern eine entsprechende Menge des Reagier- 
stoffes in die Flüssigkeit gegossen, nämlich von Benzidin bis zu 
0:25°/,0, Naphtylamin bis zu 0'25°/,,, von Phenolphtalin ein wenig 
gesättigte, wässerige Lösung. Als Kontrollversuche dienten Keim- 
linge in Petrischen Schalen, welehe mit entsprechender Lösung be- 
schickt waren. Die Reagenzlösung wurde in die CO, Gefäße um 
6 Uhr 30 Minuten abends, in die H- Gefäße um 6 Uhr 40 Min. 
. in die O- Schalen um 6 Uhr 45 Min. gebracht. Um 8 Uhr zeigten 
die Benzidin- und Naphtylaminkulturen des Pisum und Cannabis 
an der Luft sehon eine deutliche Reaktion, Triticum eine sehr 
schwache. dagegen die ohne Sauerstoff behandelten gar keine Re- 
aktion; um 11 Uhr abends war die Reaktion aller Luftpflanzen 
sehr deutlich, bei allen im Wasserstoff oder CO, kultivierten Keim- 
lingen mit Ausnahme des Tritieum trat eine Reaktion ein, bei Triti- 
eum war sie sehr schwach, kaum merklich. Um 9 Uhr morgen, also 
nach 14— 15 Stunden waren die Wurzeln der Luftpflanzen noch 
dunkler gefärbt, die Wurzeln der ohne Sauerstoff kultivierten 
zeigten dagegen alle eine sehr schwache Färbung. Nun wurde in 


346 


die Phenolphtalingefäße vermittelst des Scheidetrichters verdünnte 
Kalilauge geleitet und darauf wurde eine sehr schwache Rosafär- 
bung an den Wurzeln sichtbar. 

Intensive und verhältnismäßig rasch eintretende Oxydation der 
oxydablen Körper der Wurzelumgebung findet also nur bei Luft- 
zutritt statt. Doch auch bei Luftabschluß kommt eine schwache 
Oxydation mit Hilfe einer Sauerstoffquelle in der Pflanze selbst zu 
Stande. Ob es sich dabei um geringe Mengen des aus den Zellen 
oder aus den Intereellularen herausdiffundierenden Sauerstoffs handelt, 
oder ob dabei sogar lose gebundener Sanerstoff leicht oxydable 
Körper oxydieren kann, konnte ich nicht feststellen. 

Jedenfalls war auf Grund der beschriebenen Versuche eine 
neue Fragestellung geschaffen, und zwar: Falls im Innern der 
Pflanze Stoffe vorhanden sind, welche so wie die Stoffe der Wur- 
zeloberfliche Oxydationen katalytisch beschleunigen, so müssen wir 
fragen, ob im Innern der Pflanze der beschriebenen Verbrennung 
ähnliche Verbrennungsprozesse stattfinden, und wo dies geschieht. 
Diese Frage liegt schon außerhalb der vorliegenden Betrachtung 
und ich werde meine Beobachtungen darüber nachträglich ausführ- 
licher darlegen. Hier will ich nur mitteilen, daß in Gefüßpflanzen 
die innere Wand der Gefäße und Tracheiden. an welche die leben- 
den Zellen des Hadromparenchyms grenzen, die Stätte der im Innern 
der Pflanze — bei Anwesenheit entsprechender leicht oxydabler 
Stoffe — stattfindenden Verbrennung ist. Dadurch sind wir im- 
stande, die chemisch-physiologische Verschiedenheit im Verhalten 
des Hadroms und Leptoms der Gefäßbündel mit Hilfe der farbigen 
Reaktion zu demonstrieren, welche die unmittelbar oxydierende 
Eigenschaft der Hadromwände (dureh Lebendfärbung der intakten 
Wurzel mit Hilfe des Benzidins oder Napthtylamins) und außerdem 
die erst an Schnittpräparaten zu erzielende Leptominreaktion der 
Siebröhren nachweisen. 


25. M. RACIBORSKI m. e. O rodzaju paproci Allantodia Wall. (Über die 
Farngattung Allantodia Wall). (Sur le genre des Fougeres Allanto- 
dia Wall). 

In schattigen und feuchten Wäldern Ostasiens, von Südchina 
bis Ceylon, Java, Samoa und Caledonien ist eine stattliche Art, Allan- 


347 


todia javanica (BL) Bedd. häufig. welche einem Asplenium ähnlich, 
von Mettenius auch zur Gattung Asplenium gezählt wurde. Da jedoch 
die Sori vom Indusium ganz bedeckt sind, und da letztere bei 
der Reife in der mittleren Zone unregelmäßig zerspringt, so wird 
sie meistens in die monotype Gattung Allantodia versetzt. 

Das die Sporangien ganz bedeckende Indusium könnte als auf 
verschiedene Weise entstanden gedacht werden. In der Literatur 
finde ich zwar Angaben, daß ihr Indusium allseits angewachsen 
ist (Christ. Farnkräuter der Erde 7; Diels. Nat. Pflanzenfamilien 
222), doch da in diesem Falle trotz der äußeren Ähnlichkeit mit 
Asplenium, speziell Hemidietion, ihre Verwandschaft zweifelhaft 
wird, so habe ich die Sache an jungen Sporophyllen zu erforschen 
gesucht. Das Material habe ich auf Java gesammellt, wo Allantodia 
javanica in der unteren Waldregion der Vulkane bis zu 1700 Meter 
Höhe vorkommt und stellenweise sehr häufig ist (M. Raciborski, die 
Pteridophyten der Flora von Buitenzorg. pag. 232). 

Die reifenden Sporangien sind vom Indusium allseitig umhüllt. 
Ein Querschnitt durch die jungen Sporophylle beweist, daß wir mit 
einem gewöhnlichen, einseitig angewachsenen Indusium introrsum 
zu tun haben, dessen freie Seite die Sporangien nicht nur bogig 
bedeckt, sondern mit dem zurückgekrümmten Rande dieselben sogar 
von der unteren Seite umhüllt. Zwar liegt dieser freie Rand der 
Blattfläche eng an, ist jedoch trotzdem ganz frei und gar nicht ange- 
wachsen. Die Sori sind wie bei Asplenium länglich, verhältnismäßig 
dick, wurstförmig. Da das steife Indusium, welches in der mittleren 
Partie hoch gewölbt, dagegen nicht nur an der breiten Innenseite, 
sondern auch an beiden Enden die Sporangien ganz umhüllt, so 
kann es sich bei der Reife unmöglich abheben, sondern es wird 
durch die Sporangien am zurückgekrümmten Rande festgehalten und 
springt deswegen am Rücken unter dem Drucke der Sporangien 
unregelmäßig auf. 

Zwar nicht an allen aber doch an vielen Sori sieht man schon 
mit einer Lupe, der basalen Seite der Indusien fest anliegende 
bis 0:5 mm. hohe einzelne oder zu mehreren nebeneinander liegende 
Läppchen. Diese entspringen nicht von dem Sorusnerven, neben 
dem Indusium. sondern von der Basis der Indusien. sogar in be- 
deutender Höhe von der Basis. von den an diesen Stellen 2—3 Zell- 
lagen dieken Indusien. 

Ekologisch verstärken diese sekundären Indusien die schützende 


348 


Tätigkeit der normalen Indusien, phylogenetisch wäre man vielleicht 
mit Unrecht versucht, in denselben die Spuren des „sorus diplazi- 
oideus* der Gattung Diplazium zu sehen. Sie sind jedoch immer 
steril, anders orientiert und bilden sich durch Zellteilung der nor- 
malen Indusien. 

Aus Anlaß der beschriebenen Untersuchung der Allantodia habe 
ich ihre Sporen, mit denen der anderen Genera der Aspleniumgruppe, 
z. T.auch anderer Farne verglichen. In dieser Verwandschaftsgruppe 
finden wir folgende Differenzen in den immer bilateralen Sporen. 

1) Epispor glatt oder wenig warzig, dem Exospor fest anliegend, 
also wenig sichtbar. So bei Athyrium nigripes, Anisogonium eseu- 
lentum, Asplenium Gedeanum. 

2) Epispor gefaltet, stark entwickelt, die Faltenrücken leisten- 
förmig, die Sporen netzfürmig bedeckend. So bei sehr vielen Arten 
der Gattung Asplenium, Bleehnum, Polypodium. In der Gruppe 
Asplenium kommt dieser Sporentypus bei allen Genera, resp. 
Untergattungen vor, also bei den europäischen Aspleniumarten, Tha- 
mnopteris Nidus, Athyrium alpestre, macrocarpum, bei sehr vielen 
Diplaziumarten, bei Anisogonium decussatum, Darea flaccida, Hemi- 
dietyon marginale, Allantodia javanica, Scolopendrium. 1 

3) Epispor nicht nur wie bei 2. primäre Falten und Leisten, 
sondern dazwischen feine, oberflächliche, seeundäre netzartige Lei- 
sten tragend. Asplenium porreetum, Darea tenera, Darea sp. nov. 
ex Hila, Diplazium. 

4) Epispor bildet kleine niedrige, spitze Stachelehen: Dipla- 
zium pusillum, D. speciosum. 

5) Epispor bildet sehr dünne, doch dieht stehende und hohe, 
nicht spitze Warzen: Diplasium lanceum, D. lasiopteris. 

6) Epispor bildet lange, spitze, häufig zurückgekrümmte, ha- 
kenförmige Stacheln: Asplenium glochidiatum. alatum, multiline- 
atum. Darea Dregeana. Ähnliche Sporen habe ich auch bei Drymo- 
glossum piloselloides, Cystopteris bulbifera gefunden. 

Natürlich sind zwischen diesen Gruppen Übergänge vorhanden, 
so z. B. zwischen der Gruppe 2 und 4 bei Asplenium Seelosii und 
lepidum. Diese Zusammenstellung zeigt, daß die Differenzen im Bau 
der Sporen gar nicht als Gattungscharaktere, wenigstens im Be- 
reiche der Gruppe Asplenium (sensu ampliori) gelten können, da- 
gegen gute Artmerkmale liefern. Die Sporen mit deutlich abstehen- 
dem Epispor (2) zeigen eine Vergrößerung der Oberfläche mit gleich- 


349 


zeitiger Verminderung des spezifischen Gewicktes, beides Faktoren, 
die ihre Verbreitung durch die Luft begünstigen. Bei keiner Farn- 
art, habe ich elaterenähnliche Ausbildung des Epispors gesehen, 
wie sie Karsten bei Polypodium imbricatum gefunden hat, obwohl 
ich diese Untersuchungen eigentlich aus dem Grunde in Angriff 
genommen habe um der Karstenschen Art änhlich gebaute Sporen 
zu finden. Manche Epiphyten haben ganz glatte Sporen (Antrophyum), 
während die meisten netzartige, unregelmäßige Leisten des Epi- 
spors aufweisen. 

Die Stacheln oder sogar Widerhacken, finden wir besonders 
bei den Arten, die steile Wände und feuchte, vom Wasser berieselte 
Felsen der Bergschluchten bevorzugen. Stachliges Epispor ermöglicht 
den Sporen sogar an steilen Abhängen, oder glatten Felsen in klei- 
nen Unebenheiten des Terrains sich festzuhalten und tatsächlich gehö- 
ren alle Farne der Gruppe 4, 5 und 6, die mir näher bekannt sind, 
zu solchen, welche die vorher erwähnten Standplätze bevorzugen. 

Allantodia javanica ist nach obigen Bemerkungen der amerikani- 
schen Art Hemidietion marginatum (L.) Presl am nächsten verwandt. 
Es ist zwar bei Hemidietion ein Randnerv vorhanden, welcher in 
vollständiger Ausbildung bei Allantodia fehlt, doch sind auch hier 
einzelne Blattstellen häufig zu finden, wo letzte Nervillen nicht frei en- 
den,sondern durch kurze dem Rande parallele Nerven verbunden sind. 
Hemidietion besitzt einen „sorus asplenioideus“ darf also nicht zu 
Diplazium gezählt werden. Von Asplenium sensu striet. ist Allantodia 
durch ihre Gefäßbündel und durch den Bau der Schuppen verschieden. 

Sollten wir die Riesengattung Asplenium in weiten Rahmen 
behalten, dann soll Allantodia — entgegen Hooker — hieher gehö- 
ren. Im Sinne der Systematik Mildes wäre Allantodia zu Athyrium 
zählen. Wird dagegen Athyrium, wie heute üblich, in mehrere 
Genera geteilt, dann soll Allantodia und Hemidiction eine Gattung 
bilden. Da jedoch der Name Allantodia einige Jahre älter ist als 
Hemidietion, so soll er bleibehalten werden und wir kennen in der 
Gattung Allantodia Wallich zwei Spezies A. javanica (Bl.) Bedd. 
in Asien und A. marginata L. in Amerika. 


350 


26. MM. W. BACZYNSKI et S. NIEMENTOWSKI m. e. Dwuoxyakrydon i jego 
pochodne. (Dioxyakridon und seine Derivate). (Dioxyacridinecétone 
et ses derives). 

Durch frühere Untersuchungen Eines von uns wurde nachge- 
wiesen, daß die Kondensation der Anthranilsäure mit Phlorogluein 
das Oxychinakridon, Derivat einer neuen Base, des Chinakridins 
in sehr glatt verlaufender Reakticn ergibt). Außer diesem durch 
seine Unlôslichkeit in gewöhnlichen Solventien ausgezeichneten 
Körper bilden sich gewisse, damals nicht näher untersuchte, in 
Aceton leieht lösliche Substanzen, aus welchen zur Zeit zwei Ver- 
bindungen in reinem Zustande isoliert wurden, nämlich das Dio- 
xyakridon und dessen Monoanilidoderivat. Bezüglich der Einzel- 
heiten der recht mühsamen Darstellungsmethoden beider Körper 
muß auf die polnische Originalmitteilung verwiesen werden; hier 
sollen nur in aller Kürze die Eigenschaften der Körper und die Be- 
schreibung einiger Derivate des Dioxyakridons Platz finden. 


OH 
| 
NASEN 
Se SH 


1,3-Dioxy-9-akridon krystallisiert in kanariengelben, zu 
Warzen vereinigten Nadeln, vom Sehmelzpunkt 370°; ist leicht lös- 
lich in Aceton, bedeutend schwerer löslieh in Methyl- und Äthyl- 
alkohol, Essigsäure u. drgl; schwer löslich in Wasser. Es besitzt 
ausgesprochen sauren Charakter; sein Natriumsalz enthält ein Äqui- 
valent Metall und fünf Molekel Krystallwasser C,; H,O, N Na + dag; 
es bildet feine, seideglänzende, gelbe Nadeln, welche in Wasser 
leicht löslich sind. Durch Zinkstaubdestillation geht das Dioxyakri- 
don in schlechter Ausbeute in Akridin über. 

Acetyl-dioxyakridon O,, H, 0, N.CO.C,H,. Es ist recht auf- 
fallend, daß sowohl beim Acetylieren als auch beim Benzoylieren 
nur ein Wasserstoffatom des Dioxyakridons durch Säurereste ersetzt 
werden konnte; auch in einem Versuche, wo mit überschüssigem 
Essigsäureanhydrid und geschmolzenem Natriumacetat zwei Stunden 
lang in zugeschmolzenem Rohr auf 2000 erhitzt wurde, blieb das 


') Stefan Niementowski: Rozprawy Wydz. mat.-przyr. XXXI. 101. 


391 


Monoacetylderivat, das einzige Produkt der Reaktion. Dies kry- 
stallisiert aus Äthylacetat in derben, gelblichen Kryställehen, vom 
Sehmelzpunkt 200° und löst sich in meisten indifferenten Solven- 
tien schwerer als die Muttersubstanz. 

Benzoyl-dioxyakridon 0,H,0,;,N.CO.C,H,; dargestellt 
nach dem Verfahren von Schotten und Baumann; grünlich gelbe 
Blättehen vom Schmelzpunkt 295—297°; löslich in Alkohol und 
Aceton, unlöslich in Wasser, praktisch unlöslich in Alkalien und 
in verdünnter Salzsäure. 

Durch vierstündiges Erhitzen des Natriumsalzes des Dioxyakri- 
dons mit Jodmethyl und Methylakohol im Rohr auf 150° entstehen 
mehrere Körper, von denen vorläufig in reinem Zustande zwei 

Methyl-dioxyakridone C,;; H, 0, N.CH, isoliert wurden. 
Das in Alkohol leichter lösliche bildet sehr dünne, gelbe Blättchen 
welche bei 235° etwas nachdunkeln und hei 252° schmelzen und 
in Alkohol, Aceton u. drgl. leicht löslich sind. Das andere in Al- 
kohol bedeutend schwerer lösliche Produkt krystallisiert in dunkel 
braunen, fast schwarzen Warzen, welche bei 203% schmelzen. 

Durch Nitrieren mit Salpetersäure von spez. Gew. 1,54, bei 0° 
bis 3° wurden zwei isomere 

Nitro-dioxyakridone C,H, 0, N. NO, erhalten. Beim 
Eingießen des Reaktionsproduktes in Eiswasser scheidet sich ein 
in üblichen Solventien schwerer lösliches Produkt, welches aus Ace- 
ton umkrystallisiert braune undeutliche Kryställchen bildet, die bei 
ca. 180° im Kapillarrohr sich dunkel grün färben und bei 268° 
mit Zersetzung schmelzen. Von diesem Körper abfiltriertes Eiswasser 
scheidet nach Zusatz von Ammoniak gelbe Flocken des zweiten, 
bei 2570 mit Zersetzung schmelzenden Isomeren. Dieses wurde als 
ausschließliches Produkt beim 25-stündigen Kochenlassen von 5 gr. 
Dioxyakridon mit 300 em. sechsprozentiger Salpetersäure erhalten. 
Es ist in Alkohol, Aceton u. drgl. bedeutend leichter löslich als 
der braune Körper. Beide Verbindungen sind in Laugen löslich. 
Aus dem bei niedrigerer Temperatur schmelzenden gelben Körper 
wurde ein Silbersalz, C;; H; O, N.NO,. Ag dargestellt und ana- 
lysiert. 

Anilid des Dioxyakridons C,H,0,N:N.C,H,. Gelbe 
messingfarbene, metallisch glänzende, mikroskopische Blättehen, vom 
Schmelzpunkt 269°—-270°. Leicht löslich in Methyl- und Äthyl- 
Alkohol, Eisessig, sehr leicht löslich in Aceton, unlöslich in Wasser, 


352 


Alkalien und Salzsäure. Durch Erhitzen im Rohr auf 200° wurde 
es in Anilin und Dioxyakridon gespalten. 

Während das Dioxyakridon seine Entstehung einer primären 
Reaktion zwischen äquimolekularen Mengen von Phlorogluein und 
Anthranilsäure verdankt, 


COOH co 
RA M A de 
ER coN / CO 

NH, CH, 

OH 


| 
HN 1 NE 
SEI Nu 


ist das Anilid höchst wahrscheinlich ein sekundäres Einwirkungs- 
produkt, hervorgegangen aus der Kondensation des Dioxyakridons 
mit Anilin, dem Spaltungsprodukte der Anthranilsäure: 


Cie Ho Os NC, H, NH, — H,0 + Ci: H0,N:N.CH, 


Auffallenderweise konnte es indes aus bereits in reinem Zu- 
stande isoliertem Dioxyakridon durch Kochenlassen mit Anilin nicht 
gewonnen werden; unter diesen Bedingungen blieb das Dioxyakri- 
don unangegriffen zurück. Erst durch fünfstündiges Erhitzen auf 
200° in zugeschmolzenem Rohr wurde ein Anilid, jedoch ein Iso- 
meres, bei 138—140° schmelzendes, erhalten. Diese Verhältnisse 
näher aufzuklären und die Konstitution der beschriebenen Derivate 
sicher festzustellen, soll Gegenstand einer späteren Mitteilung werden. 


= 2H,0 + 


Lwôw, Mai 1905. Laboratorium für allgem. Chemie der Technischen Hochschule. 


27. M. THAD. WISNIOWSKI. O wieku karpackich warstw inoceramowych. 
(Über das Alter der Inoceramenschichten in den Karpaten). 
(Sur l’âge des couches à Inocérames dans les Carpathes). Mémoire présenté 
par M. S. Kreutz. m. t. à la séance du 9 Mai 1905. 


Die Frage nach dem geologischen Alter der Inoceramenschichten, 
welche in vielen Gegenden der Karpaten den ältesten bekannten 


353 


Horizont bilden, hat ihre lange Geschiehte und eine umfangreiche 
Literatur. Sie wurden in verschiedenen Zeiten und von verschie- 
denen Forschern bald als Paläogen in ihrer ganzen Mächtigkeit 
oder nur zum großen Teil, bald als das Neocom oder die obere 
Kreide bezeichnet. Und obwohl die Meinung der meisten Geologen 
sich immer mehr den Behauptungen Prof. Dunikowskis, Walters 
und Prof. Uhligs anschloß, welcher letztere die entschiedensten Be- 
weise des obereretacischen Alters der Inoceramenschichten lieferte, 
hatte sie doch bis zu den letzten Zeiten auch ihre Gegner, die mit 
großem Eifer das untercretacische Alter der genannten Schichten 
zu verteidigen versuchten. Der bekannte außerordentliche Mangel 
an Versteinerungen in den karpatischen Flysch-Schichten erklärt 
vor Allem diese frappante Divergenz der Behauptungen und An- 
schauungen. Somit ist es also handgreiflich, daß die von mir in dem 
Dorfe Leszezyny, unweit von Dobromil. in den Inoceramenschichten 
gemachte Entdeckung einer ganzen, vorwiegend aus den Cephalo- 
poden bestehenden Fauna diese Frage ganz aufhellen muß und die 
Möglichkeit gibt, sie wenigstens teilweise entschieden und endgiltig 
zu lösen. Sehr klare und verständliche, tektonische Verhältnisse 
erleichtern wohl diese Aufgabe. 

Das Querprofil durch das Dorf Leszezyny (Fig. 1), längs des 
Baches von dem Walde Widly bis zu dem Dorfe Makowa, beginnt 
mit sehr gut entwickelten, weißlichen Zementmergeln mit Sandstein- 
einlagerungen, welche den ältesten Horizont der Inoceramenschichten 
bilden. Unter den Mergeln kommen noch mitten im Walde ganz 
typische Wernsdorfer Schichten, als schwärzliche Tonschiefer mit 
Sphärosideritlinsen, zum Vorschein, und noch weiter gegen Osten 
begegnet man in demselben Bache wiederum Zementmergeln und 
in ihrem Liegenden Wernsdorfer Schiefern, welche schon am Rande 
des Waldes unmittelbar an die (eoeänen) bunten Tone grenzen. Die 
oben genannten zwei Partien der Zementmergel und der schwarzen, 
oberneoeomen Schiefer sind in dem angrenzenden Dorfe Sopotnik 
noch besser entblößt, längs eines Baches, welcher von Kiezora Wy- 
soka kommt; in den Sphärosideritlinsen der Wernsdorfer Schich- 
ten wurden dort Acanthoceras Albrechti Austriae (Ho- 
heneg.) Uhl. Crioceras Emeriei Lev. vel Matheronia- 
numD’Orb,Crioceraspuleherrimum D’Orb. velTabarelli 


> 


Bulletin III. 


354 


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355 


Ast. und Hamites Lorioli Uhl. vorgefunden!. Alle Schich- 
ten streichen mehr weniger mit h. 10, ihre Neigung ist ziemlich 
steil nach Westen. Das Ganze stellt uns zwei gegen Osten über- 
kippte Luftsättel der Kreideschichten dar, von denen der zweite 
längs einer Bruchlinie an die paläogenen, bunten Schiefer grenzt. 
Unter diesen Tonschiefern sieht man einen einige hundert Meter 
mächtigen Komplex von Sandsteinen mit grauen Ton- und Mergel- 
schiefern, welche den oberen Teil der Inoceramenschichten, im 
Hangenden der Zementmergel, darstellen; weiter, im Liegenden 
der Sandsteine, zeigen sich in den Gräben, längs des Dorfweges 
in Leszezyny, die jüngsten Grenzschichten, der unteren, mergeligen 
Partie der Inoceramenschichten unmittelbar unter dem oberen Sand- 
steinkomplex. Die gelblich-weißen, ein wenig sandigen Mergelschich- 
ten, welche diesem Grenzhorizonte angehören und in einem Punkte, 
im östliehen Graben am genannten Wege, gegen 150 m von der 
Brücke über dem Bache, entblößt sind, haben eben das schon oben 
genannte, überraschend reiche, paläontologische Material geliefert. Das 
ganze Profil endet mit einem schmalen Streifen von bunten Tonen, 
welche die östliche Grenze dieses dritten, vorwiegend aus Sand- 
steinen bestehenden Kreidesattels darstellen. 

In den sehr steil, fast senkrecht stehenden, fossilführenden Mer- 
gelschichten des oben genannten Punktes, habe ich unter anderen 
folgende Fossilien gefunden: 


Pachydiscus neubergicus Hau. sp. 
an gollevilensis D’Orb sp. 
Phylloceras (Schlüteria) 
velledaeforme Schlüt. sp. 
Hamites cylindraceus Defr. sp. 
Baculites anceps Lam. 
Scaphites constrictus Sow. sp. 
5 Niedzwiedzkü Uhl. 
Brahmaites (2) Düreri kedtenb. sp. 
Leda cf. semipolita Bühm. 


Pachydiseus neubergieus Hauer sp. an gollevilensis D’Orb. sp. 


1) Wisniowski: Przyezynek do znajomosci karpackiej kredy i trzeciorzedu 
etc. Kosmos. R. XXIII. 1898. k 
NiedZwiedzki: Eine wissenschaftliche Notiz im Lemberger „Kosmos*, 
Jahrgang XXVIII. 1903. s. 564. 
4% 


356 


in kleineren und größeren Bruchstücken, von denen ein Exemplar 
sogar innere Windungen besitzt, gehört zu den häufigen Formen. Die 
charakteristische Skulptur und auf einem der Bruchstücke sogar 
die Lobenlinie machen diese Bestimmung ganz sicher, während sonst 
die ziemlieh mangelhafte Erhaltung eine sichere Entscheidung, zu 
welcher der zwei oben genannten Arten die Formen von Leszezyny 
gehören, sehr erschwert. Dieser Umstand ist aber von keiner Be- 
deutung für die Feststellung des Alters der fossilführenden Mergel 
von Leszezyny, weil beide Arten nach Grossouvre gleich charak- 
teristische Leitfossilien für die jüngste Zone des Ober-Senons (Zone 
mit Pachydise. neubergiens) sind. 

Phylloceras (Schlüteria) velledaeforme Schlüt. sp. ist in Leszezyny 
auch eine nicht seltene, aber nur in Bruchstücken sich vorfindende 
Form. Das Dzieduszyckische Museum besitzt aus Wegierka ein 
recht schönes Exemplar dieses Ammoniten, welcher, wie bekannt, 
auch eines der bezeichnendsten Leitfossilien des deutschen jüngsten 
Senons darstellt. 

Hamites eylindraceus Defr. sp., eine nicht minder bezeichnende 
Art für das oberste Senon (Zone mit Pachyd. neubergieus) gehört 
zu häufigen Formen in unseren Mergeln. Manche Stücke zeigen einen 
recht guten Erhaltungszustand, und ein Exemplar derselben, aus- 
nahmsweise vollständig, ist sogar von typisch hakenförmiger Ge- 
stalt mit zwei, fast parallelen Armen. 

Baculites anceps Lam. Unter den sehr zahlreichen kleinen Ba- 
kuliten, welche vielleicht mehr als einer Gattung angehören, sind 
nicht seltene Bruchstücke von kleinen Dimensionen bemerkenswert, 
welche sich auf den Flanken durch halbmondförmige, dem Rücken 
genäherte Rippen auszeichnen. Diese Skulptur ist sehr bezeichnend 
eben für die oben genannte Art, welche eines der zuverlässigsten 
Leitfossilien des obersten Senons darstellt. 

Scaphites constrietus Sow. sp. ist die häufigste Form unter den 
Cephalopoden von Leszezyny. Das fast kreisfürmige Gehäuse zeich- 
net sich durch einen so kurzen evoluten Teil aus, daß die Mün- 
dung den spiralen Teil der Schale ganz zu berühren scheint. Alle 
Exemplare erinnern lebhaft an die größere Form, welehe von Böhm 
aus der Gegend von Siegsdorf in Obern-Bayern abgebildet wurde. 
Ein Exemplar besitzt gut erhaltenen Mundrand. 

Scaphites Niedzwiedzkii Uhl. ist eine dem vorigen Scaphiten, be- 
sonders manchen kleineren Formen desselben. wie sie z. B Böhm 


351 


abgebildet hat (Fig. 10), sehr ähnliche Art. Sie unterscheidet sich 
von den typischen Formen des Scaphites constrietus Sow. außer der 
viel geringeren Größe besonders durch den schmäleren, geraden 
Teil der Schale und durch den weiteren Nabel derselben. Die 
Skulptur des Gehäuses, die Höcker auf dem evoluten Teil des- 
selben, sowohl am Bauchrande, wie auch am Nabelrande u. s. w. 
nähern diese Form sehr dem Scaphites constrietus. Sie war bis nun 
nur aus den Inoceramenschichten in Pralkowee bei Przemysl be- 
kannt. 

Außer diesen Arten, welche von maßgebender Bedeutung für die 
Feststellung des Alters der Inoceramenschichten sind, verdient 
unter anderen der Ammonit Brahmaites (?) Düreri Redtenb. sp. ge- 
nannt zu werden, eine Art, welche bisher nur aus den Gosau- 
schichten bekannt war. Es ist wohl möglich, daß man diese Form, 
bei einer monographischen Bearbeitung des Materials, mit einem 
neuen Gattungsnamen wird belegen müssen. 

Unter den bis jetzt nicht zahlreichen Lamellibranchiaten war es 
möglich eine Leda cf. semipolita Böhm zu bestimmen. 

In Anbetracht der oben besprochenen Fossilien läßt sich das Alter 
der fossilführenden Mergel in Leszezyny mit müglichster Genauig- 
keit feststellen: Sie gehören also der jüngsten Zone des Obersenons 
an, nämlich nach Grossouvre der „Zone mit Pachydiscus neu- 
bergieus Haver sp.“ und sind ein Äquivalent der Gerhardtsreiter 
und Pattenauer Mergel am Rande der Flysch-Alpen Oberbayerns, 
sowie z. B. der Lemberger Kreide Der Komplex der Mergel, 
welche das Liegende dieser Schichten bilden und unmittelbar auf 
den Wernsdorfer Schiehten sich entwickeln, kann zufolge seiner 
ziemlich unbedeutenden Mächtigkeit die mittlere Kreide nicht um- 
fassen, es deutet aber alles (die cenomane Transgression der Ober- 
kreide in den Karpaten der Bukowina und im Bereiche der südlichen 
Klippen, Turon ganz nahe in dem Jamnasandsteine von Spas u. s. w.)dar- 
auf hin, daß diese Mergel nicht nur dem Senon, sondern auch dem 
Turon und Cenoman entsprechen. Die Sandsteine mit Inoceramen 
(Inoceramus salisburgensis Fugg. Kastn.), welche das Hangende der 
fossilführenden Mergel von Leszezyny und das Liegende der pa- 
läogenen, bunten Tone bilden, können wohl bei seiner Mächtigkeit, 
welche einige Hundert Meter beträgt, nicht nur das oberste Senon, 
sondern das Danien und sogar die ältesten Schichten des Eocäns 
umfassen. Es stellen auf diese Weise die Inoceramenschichten ein 


358 


transgredierendes Schichtensystem, welches das Oberneocom in 
schlesischer Ausbildung unmittelbar, ohne die mittlere Kreide über- 
lagert. 

Die Schichten, welche Prof. Szajnocha mit besonderen Namen 
als „Schichten von Wegierka* und „Schichten von Pralkowce“ 
bezeichnet hat, scheinen demselben Horizonte, wie unsere Mergel, 
anzugehören, was einige gemeinsame Fossilien, wie Scaphites con- 
strictus Sow. sp, Phylloceras (Schlüteria) velledaeforme Schlit. und 
Scaphites Niedzwiedzkii Uhl. beweisen. Derselbe Grenzhorizont, 
wie in Leszezyny, zwischen den Inoceramensandsteinen und dem 
vorwiegend mergeligen, unteren Komplex der Inoceramenschichten, 
stellt in der ganzen Gegend von Przemysl und Dobromil ein Ni- 
veau dar, reich überall an sonst in den Flyschbildungen so seltenen 
Fossilien; und überall sind es dieselben Leitfossilien des obersten 
Senons. Die Herren Prof Dr. Schmidt, Dr. Mühlberg und Dr. 
Tobler in Basel haben vor zwei Jahren!) in den Schichten, welche 
ganz den Mergeln von Leszezyny und Wegierka ähneln, unweit 
von Bireza (einem etwa 25 km. W.S. W. von Przemysl entfernten 
Städtehen), Pachydiscus cf. subrobustus Seun. an colligatus Bink. und 
Hamites cf. cylindraceus Defr. gefunden. 

Was oben über das Alter der Inoceramenschichten gesagt wurde, 
könnte man aber ohne weiteres nur auf die Inoceramenschichten des 
westlichen Galiziens (westlich von Strwigz) verallgemeinern. Schon 
am oberen Laufe des Dniestr, in der Gegend von Stary Sambor 
(ehemals Stare Miasto), also nicht mehr als 35 Km. östlich von 
Leszezyny, ist der jüngere Teil des oberen Kreidesystems als der 
sogenannte Jamnasandstein entwickelt, welcher, wie Vacek gezeigt 
hat, jedenfalls den Ober-Turon mit Sphenodiseus Requieni D’Orb. sp. 
umfaßt. Indem dieser Sandstein ganz wahrscheinlich in das Paläogen 
hinaufreicht, stellt er wohl in seinen oberen Horizonten auch ein 
Zeitäquivalent der Mergel von Leszezyny dar. 

Die Inoceramen (Ropianka-)Schiehten, welche das Liegende 
des Jamnasandsteins bilden, können selbstverständlieh nur dem älteren 
Turon und dem Cenoman entsprechen. Zahlreiche Inoceramenschalen, 
welche in beiden Schichtkomplexen nicht selten vorkommen, stehen 
damit wohl im Einklange, — und doch im Pruttal, in der Gegend 


1) Bei Gelegenheit „Geologischer Untersuchung des Gebietes der Kohlen- 
schürfe bei Bireza“ im Jahre 1903 (nicht publiziert). 


359 


von Mikuliezyn, sollen unter dem Jamnasandsteine mit den ge- 
nannten, gut erhaltenen Zweischalern !) die sogenannten Ropianka- 
(Inoceramen-)Schiehten mit Nummuliten ?) auftreten. Es muß der 
Zukunft überlassen werden, darüber etwas mehr Licht zu verbreiten. 

Wenden wir uns aber noch einmal unseren Schichten im west- 
liehen Galizien zu, um auf dem Boden fester Tatsachen zu bleiben. 
Wir werden leicht die Analogie konstatieren können, besonders in Bezug 
auf den faunistischen Charakter, zwischen unseren Inoceramenschichten 
einerseits und den obereretacischen Schichten am Rande der Flysch- 
Alpen in Bayern oder Salzburg anderseits, wie auch diesen fauni- 
stischen Charakterzug der Inoceramenschichten, welcher sie der 
deutschen Kreide nähert und keine größere Ähnlichkeit mit spe- 
zifisch alpinischen, anders gesagt, südlichen Kreidebildungen auf- 
weist. 


Lemberg, März 1905 


28. M. R. NITSCH. Do$wiadczenia z jadem laboratoryjnym wsScieklizny. 
Czesé Ill. (Expériences sur la rage de laboratoire (virus fixe). 
III-eme partie). Mémoire présenté par M. N. Cybulski m. t 


XV. 
Détermination de la dose mortelle minima de virus fixe. 


Dans les expériences sur les virus, quelle que soit leur nature, 
il est très important de déterminer cette dose. Aussi, dès le début 
de mes travaux sur la rage je m’efforcais à résoudre ce problème. 
Celui-ci présente certaines difficultés à cause de ce que la virulence 
de la substance grise du cerveau n’est pas la même dans les diffé- 
rents endroits des hémisphères, qu’elle s’attenue assez rapidement 
après la mort de l’animal, que probablement elle diminue aussi pen- 


1) Zuber: Neue Inoceramenfunde in d. ostgaliz. Karpat. Verhandl. geol. R-A. 
Nr. 13, 1884. 
— Atlas geolog. Galieyi. Heft II, 8. 80. 
—  Rzekomy numulit z Dory. Kosmos. R. XXVII. 1902. 
?) Grzybowski: Mikroskop. Stud. üb. d. grünen Konglom. etc. Jahrb. geol. 
R-A. XLVI, 1896; auch poln. 
Szajnocha: Numulit z Dory nad Prutem. Kosmos. R. XXVI. 1901. 
— W sprawie numulita w Dorze etc. Kosmos. R. XXVIII. 1903. 
— D. Pruttal zwischen Delatyn und Worochta ete. Kongreß-Führer. 1903. 


360 


dant la préparation de l’émulsion à la suite de la dessication, de 
l'action de la lumière et de l'oxygène, que souvent (surtout chez 
les cobayes) une partie d’&mulsion inoculée s'écoule au dehors par 
le trou de trépanation, ete. C’est pourquoi on n’a pas réussi à résoudre 
ce problème d'une manière idéale. On n'a pas trouvé notamment 
une telle dose qu’elle amenät toujours la mort de l’animal ino- 
culé et qu'une dose un peu plus petite qu’elle n’amenät jamais 
cette mort. Ce serait comme une solution mathématique du problème. 
Cet idéal est cependant impossible à atteindre dans la biologie. 
Comme d'habitude dans de déterminations de ce genre, on a obtenu 
3 séries de doses, notamment: celles qui n’amenent jamais la 
mort, celles qui parfois amènent la mort, parfois non, enfin celles 
qui sont toujours mortelles. La plus petite dose de la dernière 
série peut être considérée comme la dose mortelle minima. 

J'inoculais exclusivement la substance grise du cerveau des la- 
pins, tués ou morts depuis quelques heures à la suite d'infection 
avec le virus fixe. J'ai fait toujours des inoeulations intracérébrales 
chez des cobayes, des lapins et des chiens. 

Les résultats sont consignés dans les Tables XXXI—XXXIIT, 
établies d’après la méthode précédemment expliquée. 


Voir Tables XXXI—XXXII, page 361—366. 


Nous voyons done que ce sont seulement les dilutions de quel- 
ques cent mille fois, employées à la dose de 0,1 ce., qui peuvent 
neutraliser la virulence du virus fixe dans la substance grise du 
cerveau. 

La dilution à 1:100.000 une fois seulement (XXXII, 5) n’a pas 
fait du mal à l'animal. On ne sait pas non plus de quelles parties 
des hémisphères cérébraux provenait la matière inoculée. En re- 
vanche, la même dilution amena la mort 9 fois (XXXI, 9, 10, 11, 
27, 28; XXXII, 2, 4, 9, 10). En s'appuyant sur ces faits, on peut 
dire que 0,001 mg. de substance grise du cerveau est à coup sûr 
une dose mortelle pour les lapins et les cobayes. 

Avec la dilution à 1:200.000 on a fait 12 expériences, notam- 
ment, 7 avec la substance grise des parties antéro-supérieures des 
hémisphères (lobe frontal) et 5 avec la substance grise des parties 
postéro-inférieures (lobe temporal). 

Des 7 expériences avec le lobe frontal, cinq se sont terminées 
par la mort (XXXI, 13, 26; XXXII, 5, 11, 12). Deux cobayes seu- 


361 


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367 


lement sont demeurés sains et saufs (XXXI, 12, 25). Des 5 expé- 
riences avec le lobe temporal il n’y avait que deux qui se sont ter- 
minées par la mort (XXXI, 23 et XXXII, 8). Trois animaux ont 
survécu. (XXXI, 22, 24 et XXXII, 7). 

La dilution à 1:250.000 a été étudiée 7 fois. Trois animaux sont 
demeurés sains (XXXI, 14, 15 et XXXII, 6), tandis que quatre 
ont suecomb&e (XXXI, 20, 21; XXXII, 13, 14). Aïnsi done, dans 
la plupart de cas 0,0004 mg. de la substance grise est une dose 
mortelle pour les lapins et les cobayes. Dans ces expériences, 5 fois 
on n’a pas noté, de quels endroits du cerveau provenait la substance 
grise employée; deux fois on a fait usage de la substance grise des 
parties antéro-supérieures des hémisphères: les deux animaux suc- 
combèrent. k 

La dilution au 500.000-ème a été étudiée 7 fois. Deux lapins 
seulement périrent (XXXII, 15, 17). Quatre fois les matériaux em- 
ployés pour l’inoculation provenaient des parties inférieures du lobe 
temporal: aucun animal ne succomba (XXXI, 16 à 19). Il faut 
remarquer cependant, que quelques heures se sont toujours écoulées 
depuis la mort des lapins jusqu'au moment de l’inoculation. Trois 
fois on a fait usage des matériaux provenant des parties antéro- 
supérieures des hémisphères et deux fois on a obtenu le résultat 
positif; un seul lapin n’a pas succombé (XXXII, 16). Conclusion: 
0,0002 mg. de substance grise peut être déjà une dose mortelle. 

Enfin, avec la dilution au 1,000.000-ème on a fait deux expé- 
riences et c'était avec la partie du cerveau la plus virulente, c’est- 
à-dire avec les parties antéro-supérieures des hémisphères. Les deux 
lapins ont survécu (XXXII, 18, 19). Conclusion: 0,0001 mg. de la 
substance grise n’est plus une dose mortelle pour les lapins. 

Des expériences ci-dessus décrites, il ressort encore que les par- 
ties antéro-supérieures des hémisphères ont l’infectiosité la plus con- 
sidérable. Ces résultats sont done d’aeeord avec ce que j'ai démontré 
dans la II-&me partie de mes expériences sur la rage. Dans les cas, 
où l’on n’a pas noté d’où provenaient les matériaux employés pour 
l'inoeulation, plus d’une fois on a fait usage de la substance des 
parties supérieures — médianes ou postérieures — des hémisphères, 
c’est-à-dire des parties qui, comme on sait, sont moins virulentes 
que les parties antéro-supérieures. Il m’est impossible cependant à in- 
diquer quelles sont les expériences qui ont été faites avec ces parties. 

Les eonelusions que je donne, se rapportent exclusivement à la 


368 


substance grise des parties antéro-supérieures des 
hémisphères des lapins, tués dans les dernières heu- 
res de leur vie, après linoeulation avec le virus fixe. 
L'émulsion doit être préparée le plus tôt possible et injeetee immé- 
diatement. Cette préparation cependant demande au moins une heure 
(depuis la mort du lapin au moment de l’inoeulation). Je erois que 
dans ces conditions, 0,001 mg. (c’est-à-dire un millionnième 
de gramme) de substance grise est une dose à coup 
sûr mortelle, et que 0,0002 mg. peut déjà l'être. 

La filtration de l’émulsion à travers du papier buvard n’a au- 
cune influence manifeste sur la marche des expériences. 

De la table XX XIII il ressort que les chiens sont moins sen- 
sibles au virus fixe: !/,69 mg. ne les fait pas périr !). 


XVI. 


Expériences sur la diffusion du virus fixe de la rage en dehors de 
l’organisme. 


Dans la deuxième partie de mes expériences sur la rage, j'ai 
prouvé que le virus fixe passe, après la mort de l'animal, de la sub- 


1) Je suis obligé de remarquer ici que M. A. Marie a bien voulu analyser 
mes précédentes expériences sur la rage (Voir Bulletin de l’Institut Pasteur 1905, 
p. 300). Mais je pense qu’il n’a pas lu avec attention ce qu’il a analysé. Il écrit 
p. ex.: „Les expériences de N. ont pour but de montrer que le microbe rabique 
en s'acclimatant chez le lapin a perdu peu à peu les propriétés infectantes que 
présente pour l’homme le virus des rues“. Or, dans mes travaux, nulle part je 
n’ai dit, que le microbe rabique se serait acclimaté chez le lapin. De plus je suis 
sur ce point d’un autre avis et je pense que toutes les preuves que l’on a donné 
pour prouver cette affirmation manquent de valeur. 

M. Marie écrit plus loin dans son analyse de mes travaux: ,La protubérance 
serait plus virulente que la surface des circonvolutions“. Or, moi j’ai dit dans mon 
travail („Experiences sur la rage, Il-ème partie“, p. 685): „Les cinq expériences 
de la table XVIII prouvent que la protubérance est beaucoup moins virulente que 
l’écorce cérébrale“. 

Et encore plus loin dit M. A. Marie: „Quant aux nerfs crâniens dans leur 
trajet intracrânien, la Il-e paire est moins, la III-e paire plus chargée de virus 
que la substance corticale“. Et moi j'ai démontré que la Il-e paire est comme la 
II[-e d'une virulence beaucoup moindre que l'écorce cérébrale et j'ai écrit sur ce 
point (l. e. page 685.): „La substance du nerf moteur oculaire commun“ (III-e 
paire de M. Marie) ,dans l’intérieur de la cavité crânienne se montre d'une viru- 
lence au moins 250 fois inférieure à celle de l'écorce cérébrale“. 

Je pense que ces exemples prouvent encore une fois que l’on ne peut se baser 
sur des analyses des travaux, même quand elles sont faites par des spécialistes. 


369 


stance grise à la substance blanche et j'ai émis la supposition qu’un 
passage pareil puisse s'effectuer aussi des cellules nerveuses aux 
tissus qui les environnent dans toutes les autres parties de l’orga- 
nisme !). Déjà avant la publication de mes expériences d'alors, Rem- 
linger supposait la même chose, en écrivant: „Il semble, en effet, 
que le virus rabique puisse se répandre dans l'organisme après la 
mort et on conçoit quelle cause d’erreur peut, de ce fait, grever 
les expériences“ ?). Remlinger a émis cette opinion à l’occasion du 
travail de Courmont et Nicolas, travail qui dans le même temps 
à moi aussi a suggéré les mêmes réflexions. 

Déjà avant Remlinger, Bordoni-Uffreduzzi considérait comme 
probable, que le virus rabique après la mort de l’homme passe de 
la substance nerveuse aux autres tissus. 

Après mes expériences sur cette question, décrites dans la deu- 
xieme partie de mon travail, j'ai résolu d'étudier, si une diffusion 
semblable du virus serait possible même en dehors de l'organisme 
animal, si, par exemple, le virus pourrait passer d’un cerveau in- 
fecté à un cerveau ou à un foie sain d’un autre animal. A entre- 
prendre ces expériences m'ont engagé les résultats que Mr. le prof. 
Bujwid avait obtenu à Varsovie, il y a plus d’une dizaine d’années. 
Il prenait un cerveau sain de veau, le recouvrait des parties du 
cerveau d’un animal enragé et placait ces deux cerveaux au-dessus 
de l'acide pyrogallique, dans une atmosphère privée d'oxygène. Huit 
jours plus tard, il retirait avec précaution le cerveau atteint de rage 
et enlevait, au moyen d’un rasoir bien tranchant, la couche super- 
ficielle du cerveau de veau, c’est-à-dire la partie qui avait été en 
contact immédiat avec le cerveau infecté; ensuite, il inoculait à des 
lapins, sous la dure-mère, les parties situées au-dessous de cette 
couche. Il a constaté que les lapins inoculés périssaient de la rage. 
En arrangeant l'expérience de la même manière, avec cette seule 
différence qu'il laissait les cerveaux dans l'atmosphère ambiante, il 
ne pouvait plus transmettre l'infection aux lapins. Il en concluait 
que l’on pouvait obtenir des cultures de virus rabique dans un 


7) R. Nitsch: Expériences sur la rage de laboratoire (virus fixe), Il-ème par- 
tie. XII. Bulletin Internat. de l’Acad. des Sciences de Cracovie. Décembre 1904, 
p. 699 et suiv. 

?) Remlinger: Les travaux récents sur la rage. Bulletin de l’Institut Pasteur, 
IL, p. 85. 

Bulletin III. 5 


370 


cerveau sain en dehors de l’organisme vivant, mais seulement à l'abri 
de l'oxygène. M. le prof. Bujwid n'a pas publié ces expériences. 

J’essayais de les répéter. Je prenais le cerveau ou le foie d’un 
lapin sain. J’enlevais du cerveau la pie-mere et du foie la capsule 
et ces organes, ainsi mis à nu, je recouvrais de morceaux de sub- 
stance grise du cerveau, provenant d’un lapin ou d’un cobaye qui 
avaient péri de la rage de laboratoire. Les matériaux ayant été pré- 
parés ainsi, je les plaçais dans des tubes larges, hermétiquement 
fermés, où j'avais remplacé l'air par de l'hydrogène. Ou bien je 
mettais les matériaux préparés dans de boîtes de Pétri ordinaires, 
dans l'atmosphère ambiante. Je conservais toujours ces tubes ou ces 
boîtes dans l’obseurité, dans une armoire, à la température de la 
chambre (15°—20° C.). Deux à trois jours après, j’enlevais avec 
précaution le cerveau infecté et la couche superficielle du cerveau 
ou du foie sain. Dans les couches, situées à la profondeur de 1 
à D mm. je découpais ou raclais des petits morceaux de tissu et 
je les inoculais dans le cerveau à des cobayes. En ouvrant les tubes 
remplis d’hvdrogene, je m’assurais au moyen d’explosion que lhy- 
drogène ne s'était pas envolé complètement. Si l'explosion faisait 
défaut. l'expérience était laissée là. 

La table XXXIV nous donne les résultats de ces expériences. 

Pour contrôler, si le foie ou le cerveau d’un lapin sain, inoculés 
à petites doses dans le cerveau d’un autre lapin ou d’un cobaye 
sain, ne provoqueraient pas des symptômes suspects, j'ai fait cette 
opération. J'ai constaté qu'aussi bien les cobayes que les lapins suppor- 
taient parfaitement ces inoculations. (Durée d'observation deux mois). 


Voir Table XXXIV, p. 372 - 373. 


Je passe aux conclusions qui découlent des expériences ci-dessus 
décrites. 

Si l’on laisse le cerveau ou le foie d’un animal sain dans un 
contact immédiat avec le cerveau infecté de la rage de laboratoire 
à l'air, dans l'obscurité et à la température de la chambre, on ne 
peut constater après 48—72 heures l'existence du virus rabique dans 
le cerveau sain ou le foie à la profondeur de 1 à 5 mm. (expér. 
1 à 6, 11 à 13). 

Si cependant, toutes les conditions de l'expérience laissées sans 
changement, nous remplacons l’air par l'hydrogène, alors après 48 
à 65 heures on peut constater l’existence du virus de la rage à la 


271 


profondeur de 2 à 4 mm. (expér. 9, 10, 14, 15). Parfois cependant 
même dans ces conditions on ne réussit pas à démontrer l’existence 
du virus, même à la profondeur très peu considérable, celle d’un 
millimètre environ (expér. 7, 8). Dans la deuxième partie de mes 
expériences j'ai appelé déjà l’attention sur ces irrégularités dans la 
diffusion du virus (l. c. page 704). 

Quant au foie, c’est la même chose à peu près que l’on peut en 
dire. Je dois cependant remarquer qu’autant que je suis sûr de mes 
expériences sur le cerveau (et je suis persuadé que chaque expéri- 
mentateur, en se plaçant dans les mêmes conditions que moi, va ob- 
tenir avec le cerveau sain des résultats tout-à-fait semblables), autant 
j'ai quelques doutes quant aux expériences sur le foie. La cause en 
doit être cherchée dans les difficultés techniques. Notamment, dans 
les cas négatifs (expér. 16, 17) je ne suis pas sûr, si l'hydrogène 
ne s’est pas échappé en grande partie, et dans les cas positifs (exp. 
18, 19), si quelques particules du cerveau infecté ne se sont pas 
mêlées à l’émulsion. 

Nous dirons donc: en dehors de l’organisme animal, le 
passage du virus rabique d’un cerveau.infecté à un 
cerveau sain, qui reste en contact immédiat avec ce- 
lui-là, peut se produire même à la température de la 
chambre, mais seulement à l’abri de l'oxygène. Ce pas- 
sage est relativement rapide. 

Et maintenant se pose une question fondamentale. Est-ce qu’il 
faut considérer ce passage du virus comme sa culture dans un 
cerveau sain, ou tout simplement comme une diffusion, comme 
une pénétration d’un virus, ne se multipliant pas, d’un substratum 
à un autre? A mon avis, nous n'y avons pas affaire à une culture 
de virus rabique, mais seulement à un phénomène post mortem, et 
peut-être même à un phénomène de diffusion ou d’osmose. A l'appui 
de cette opinion il faut noter que: 

1) Ce phénomène se produit à la température de la chambre; 
or, de tout ce que nous savons jusqu’aujourd’hui sur la rage, il faut 
supposer que la culture de virus rabique ne soit possible qu'à une 
température d'environ 37°C.; 

2) Apres 48 heures déjà on peut constater l'existence du virus 
rabique à la profondeur de 3 à 4 mm.; il est cependant presque 
impossible que ce virus puisse dans un temps si court se multiplier 


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374 


si loin de son berceau et de plus si abondamment qu'il amène la 
mort déjà après 7 jours (exper. 9, 10). 

Pour élucider cette question j'ai exécuté, outre les expériences 
déjà citées, quelques autres encore, en les changeant un peu. No- 
tamment, je plongeais avec précaution le cerveau du lapin, qui avait 
péri de la rage de laboratoire, dans la solution physiologique de sel 
marin ou dans de l’eau distillée stérilisée et je l’y laissais pendant 
un certain temps, exposé à l’air, dans l'obscurité et à la tempéra- 
ture de la chambre. Je laissais la pie-mère, autant que possible, 
intacte. Ensuite, j'injectais 0,1 à 0,2 cc. de cette eau dans le cer- 
veau des cobayes. Cette eau, après avoir resté en contact avec le 
cerveau, prenait une coloration légèrement jaunâtre, tout en demeu- 
rant parfaitement claire. Les résultats de ces expériences sont con- 
signés dans la table XXX V. 


Voir Table XXXV, page 375. 


De ces expériences il ressort que déjà après 23 heures de sé- 
jour du cerveau infecté dans l’eau, le virus rabique y passe, même 
à travers la pie-mère, en une telle quantité que !/,, ec. de cette eau 
suffit pour faire périr un cobaye au milieu des symptômes classiques 
déjà après 61/, ou 7 jours !/, (expér. 5, 6). 

Je pense que personne ne va dire, en considérant cette expé- 
rience, que même ici se produise la multiplication du virus rabique 
dans l’eau distillée, que nous y ayons une culture de ce virus et 
non pas un effet de l’osmose. Ce virus done que personne n’a ja- 
mais réussi à cultiver, se multiplierait-il avec une telle facilité dans 
de l’eau distillée à la température ordinaire ?! 

Peut-on dire cependant, en s'appuyant sur des expériences citées, 
que le virus rabique soit un mieroorganisme anaérobie ? Il me semble 
qu'une conclusion pareille soit prématurée, quoique plusieurs faits 
parlent en sa faveur, et quoique le berceau de ce virus dans l’orga- 
nisme animal, si hermétiquement elos et mis à l’abri des agents 
extérieurs, paraisse en témoigner. Nous savons pourtant que le virus 
tétanique, dont la toxine possède une affinité si marquée pour le 
système nerveux, est un anaérobie strict. Ce ne sont cependant que 
des suppositions probables. Personne n’en a donné la preuve jus- 
qu'à present. 

Il faut enfin signaler que les expériences, consignées dans la 
table XXXV ont été exécutées à Yair. Il est vrai que le cerveau 


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était plongé entièrement dans de l’eau distillée, mais même celle-ci, 
si l'on la laisse en repos pendant quelque temps, contient toujours 
une certaine quantité d'air. Malgré cela, le virus rabique a passé 
dans l’eau. 

Je soupçonne également que dans quelques expériences de la 
table XXXIV, qui ont été exécutées dans l'atmosphère d'hydrogène, 
un peu d’air ait pénétré dans l'intérieur des tubes: et malgré cela 
le virus rabique a passé dans le cerveau sain. 

On en peut conclure done que l'absence absolue d’oxy- 
gène n’est pas une condition indispensable du pas- 
sage post mortem du virus rabique des cellules ner- 
veuses aux substratumsenvironnants. Seulementune 
diminution notable de la quantité d'oxygène est né- 
cessaire. 


XVIL. 


Expériences sur le virus de rues, inoculé sous la dure-mère en 

quantités variables ). 

Jusqu'à présent, la véritable différence entre la rage de labo- 
ratoire et celle de rues nous est inconnue. Sur quoi repose-t-elle 
l’exaltation de la virulence du virus de laboratoire dans l’inocula- 
tion sous-dure-mérienne? Pourquoi ce virus tue les animaux 7 à 9 
jours après l’inoculation, tandis que le virus de rues ne les tue 
d'habitude qu'après 15 à 18 jours? Est-ce que cela est l’effet d’une 
véritable exaltation de la virulence d’une toxine, secrétée (proba- 
blement) par ce virus, ou bien l’effet d’une aptitude, acquise par le 
virus fixe, de se multiplier rapidement? Jusqu'à présent nous n'avons 
pas de réponse à ces questions. 

Les mêmes doutes se sont présentés à Hügyes déjà en 1897. 
Voici ce qu'il a écrit’): „Es entsteht aber die Frage. ob die Stei- 
gerung der Virulenz, die bei successiven Weiterimpfungen des 
Strassenwutvirus beobachtet wird, nicht auf eine quantitative Ver- 
mehrung der Wutmikroben und des von diesen erzeugten Giftes 
zurückgeführt werden könnte, oder mit anderen Worten, ob beim 


:) Ce chapitre, consacré à la rage de rues, ne devrait pas, à proprement par- 
ler, se trouver dans ce travail. Cependant, ne voulant pas faire une publication 
nouvelle, je l'ai placé ici après les autres, qui s'occupent exclusivement de la rage 
de laboratoire. s 

3%) „Lyssa“ von prof. Högyes, Wien, 1897, p. 71. 


317 


Erlangen der Fixität die Erhöhung der Virulenz nur eine schein- 
bare, gei....r Dies würde experimentell dann bewiesen sein, wenn 
mit der subduralen Einimpfung einer grösseren Menge des Strassen- 
wutvirus gelingen würde, die Wut mit einer 5—6-tägigen Incu- 
bation bei Kaninchen zu erzeugen. Daraus könnte nun der Schluss 
gezogen werden, dass auch das Strassenvirus enthaltende Hirn mit 
derselben gifterzeugenden Fähigkeit versehene Mikroben enthält, 
wie das Passage-Virus enthaltende, folglich dass bei der Erhöhung 
und Abschwächung der Virulenz bloss quantitative Verhältnisse 
massgebend sind“. 

C’est bien étonnant qu'on n’ait pas encore exécuté une expérience 
aussi simple. En effet, si la veritable difference entre le virus de 
laboratoire et celui de rues n’est que quantitative et consiste seu- 
lement en ce qu'un morceau de cerveau ou de moelle contient une 
quantité beaucoup moindre de virus de la rage de rues qu'un tout 
pareil morceau des mêmes organes ne contienne de virus fixe, alors, 
en inoculant des quantités très considérables d’un cerveau atteint 
de la rage de rues, nous devons faire réduire la durée de la pé- 
riode d’ineubation jusqu’à 5 à 6 jours. Moins nous inoculons de ce 
cerveau, plus longue doit être la période d’incubation. 

Pour pouvoir répondre à cette question j'exécutais une série d’ex- 
periences, dont avait parlé Högyes. 

Les tables, dressées d’après les modèles précédents, en présen- 
tent les résultats. On a inoculé toujours le cerveau (la substance 
grise autant que possible) des animaux (une fois même d’une femme) 
qui avaient péri de la rage de rues. Chaque fois on a noté la pro- 
venance du cerveau. Les inoculations étaient faites sous la dure- 
mère ou dans le cerveau. Les matériaux étaient quelquefois filtres, 
d’autres fois non. 


Première expérience. 


Le 19 août 1903 on a reçu la tête d’un chien, qui avait suc- 
combé au milieu des symptômes suspects. Avec le cerveau de ce 
chien on a inoculé un lapin dans les muscles d'une patte de der- 
rière. Ce lapin périt le 12 septembre 1903, c’est-à-dire 24 jours 
après, au milieu des symptômes classiques de la rage. Aussitôt après 
sa mort, on a employé son cerveau et sa moelle pour l'expérience 
suivante: 

Voir Table XXXVI, page 378. 


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Deuxième expérience. 


Dans les premiers jours d'octobre 1904 on apporta à l’Institut 
un chien enragé, qui, après une maladie de deux jours, périt au 
milieu des symptômes classiques. Son cerveau a été employé pour 
l'expérience consignée dans la table XXXVII On ne sait pas ce- 
pendant, si cette expérience a été exécutée aussitôt après la mort 
du chien, ou si son cerveau a été conservé pendant quelques jours. 
Les inoculations ont été faites sous la dure-mère. 


Voir Table XXXVII, page 380 — 381. 


Troisième expérience. 


Vers le 15 septembre 1904 un chien enragé a mordu une jeune 
fille, Anne Stolecka. On ne l’a amené à l’Institut que le 14 décembre 
1904, déjà en proie à la rage. Elle mourut le 15 décembre. Son 
cerveau a été extrait le 16 décembre et conservé au frais, dans 
l'obseurité, sans addition de glycérine. Ce n’était que le 18 décembre 
que j'ai pu inoculer ce cerveau sous la dure-mère à des 4 lapins. 


Voir Table XXXVIII, page 382. 


Quatrième expérience. 


Le 19 décembre 1904 on a infecté un lapin avec le cerveau 
humain, employé pour la troisième expérience. Cette infection a été 
exécutée de la manière suivante: sur la peau du ventre, tondue ras, 
on fit plusieurs scarifications et dans ces incisions superficielles on 
fit pénétrer l’émulsion dense du cerveau humain, en frottant avec 
une baguette de verre; l’&mulsion en excès fut laissée sur la peau 
scarifiée encore pendant une dizaine de minutes, après quoi seule- 
ment on a relâché le lapin. Celui-ci périt de la rage le 25 janvier 
1905, c'est-à-dire après 37 jours. Quelques heures après sa mort, 
on fit des inoculations intracérébrales avec son cerveau aux lapins 
suivants: 

Voir Table XXXIX, page 383. 


Cinquième expérience. 

Avec le cerveau d'un chat, qui avait péri de la rage, on a ino- 
eul& sous la dure-mère un lapin qui périt 15 jours après, au mi- 
lieu des symptômes classiques. Son cerveau a été employé pour 
cette expérience. On y a donc fait usage non de la rage de rues 


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pure, mais de celle qui une fois déjà avait été inoculée sous la 
dure-mère. On fit des inoculations intracérébrales. 


Voir Table XL, page 385. 


Nous voyons dans l'expérience I (T. XX XVI) que le lapin inoculé 
avec 0,1 mg. de substance cérébrale, a suecombé après 22 jours et 
que le lapin un peu plus grand, auquel on avait inoculé une dose 
10 fois plus forte, a péri déjà après 9 jours; la période d’ineubation 
chez celui-ci ne durait que 6 jours, c’est-à-dire comme s’il avait été 
inoculé avec le virus fixe. Quant au lapin, auquel on avait inoculé 
5 mg. de bulbe de la même provenance, il ne périt qu'après 16 jours. 

Dans l'expérience I (T. XXX VII) les lapins auxquels on avait 
inoculé respectivement 0,1, 1,0 et 10,0 mg. de cerveau (Numéros 
1, 3, 5) périrent tous en même temps après 16 jours. Cela veut 
dire qu’une quantité de virus 100 fois plus grande y était sans in- 
fluence sur la période d’ineubation. Le poids respectif des lapins 
différait peu l’un de l’autre. Le lapin Nro 4, inoculé avec une dose 
50 fois plus forte que le lapin Nro 1, périt même 1 jour !/, plus 
tard que ce dernier! Ce n’était qu'après l'emploi des doses extré- 
mement fortes de virus, car de 50 et même de 100 mg., qu’apparut 
une réduction de la période d’ineubation et la mort arriva après 
121/,, respectivement 11 jours !/, (les lapins Nros 6 et 7). Il faut 
cependant remarquer que ces deux lapins étaient des femelles pleines, 
ce qui peut-être n'était pas sans influence sur le développement de 
la rage. Ainsi done, il faut avouer qu'en général l'expérience II 
nous a donné un résultat négatif. 

L'expérience III (T. XXXVIII) donna aussi un résultat négatif. 
Le lapin Nro 2, inoculé avec 0,5 mg. de cerveau, périt après 17 
jours, tandis que le lapin Nro 4 — du même poids — inoculé avec 
une dose 100 fois plus forte, périt même 2 jours !/, plus tard que 
le Nro 2. Le lapin Nro 3, inoeulé avec 5 mg. du même cerveau, 
périt 3 semaines plus tard que les lapins Nros 2 et 4 qui avaient 
reçu respectivement 10 fois moins et 10 fois plus de virus que lui. 
Le lapin Nro 1 reçut une très faible dose (0,05 mg.) et ne périt 
qu'après 4 mois. Les matériaux employés pour cette expérience 
n'étaient pas frais. 

En revanche, l'expérience IV (T. XXXIX) réussit avec une 
exactitude presque mathématique: 


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Bulletin III. 


386 


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Je veux appeler l’attention sur l'inégalité du poids des lapins 
inoculés. Il est possible que, si l’on avait pu choisir tous les lapins 
du même poids, l'expérience eut réussi d’une façon encore plus nette. 

Dans l'expérience V (T. XL) nous avons obtenu un résultat 
semblable à celui de la précédente chez les lapins Nros 1 à 4. Par 
contre le lapin Nr. 5, bien qu'il eût été inoculé avec une quantité 
environ 750 fois plus considérable que le Nro 2, périt 1 jour plus 
tard que celui-ci. Pour vrai dire, chez le lapin Nro 2 se développa 
une suppuration à l'endroit de l’inoeulation, ce qui probablement 
hâta sa mort. Chez le lapin Nro 1, inoculé avec 0,04 mg. de sub- 
stance cérébrale, nous voyons la période d’ineubation se prolonger 
considérablement et la mort arriver seulement après 53 jours !/, 


Quelles sont les conclusions générales que nous pouvons tirer 
des expériences ci-dessus ? 

Il est impossible à nier que la quantité de virus nait 
une influence manifeste sur la période d’incubation 
de la rage de rues. Plus on a inoculé de substance cérébralet 
plus rapidement se développe la maladie et la mort arrive. On peu, 
le constater même dans l'expérience II (T. XXX VII, les lapins 
Nros 1: à 5 comparativement aux Nros 6 et 7) et dans l'expérience 
II (T. XXXVIIL le lapin Nro 1 comparé aux lapins Nros 2, 3 
et 4). Dans les autres tables cette influence est encore plus mani- 
feste. Il est possible que les expériences. résumées dans les tables 
XXXVII et XXXVIII, se soient passées d’une manière si incer- 
taine, parce qu'on a fait usage des matériaux qui n'étaient pas frais. 
A plusieurs reprises au cours de mes travaux j'ai eu l’occasion de 
constater que l’on ne doit faire usage pour des expériences sur la 
rage que des matériaux tout-à-fait frais. Dans le cas contraire, on 
obtient des résultats sans valeur. 

La deuxième conclusion générale consiste en ce que très pe- 
tites quantités de cerveau (au-dessous de 0.05 mg.) pro- 
longent la période d’ineubation d'une façon considé- 
Table (ERREGER): 


387 


La troisième conclusion consiste en ce que l'influence dont nous 
avons parlé dans la première conclusion, influence de la quan- 
tité de virus inoculé sur le développement de la ma- 
ladie, ne devient manifeste qu'avec des différences 
très considérables entre les quantités de virus ino- 
eule. Ainsi par ex. les différences de 2 ou de 5 fois sont, parait- 
il, sans importance (T. XXXVIL 1 et 2; 2 et 3; 3 et 4; 4 et 5; 
6 et 7). De plus, souvent même les différences de 10 et de 100 
fois même n’exercent pas une influence évidente sur la durée de 
la période d’ineubation de la maladie (comparez: T. XXX VII, 1, 
3,55 ou et AT. XX XVIIL 2Let 3; tou 2het 4; T. XI, 3.et4; 
ou 2, 3, 4 et 5). Dans la table XL une quantité de virus 750 fois 
même plus considérable (une seule fois!) employée pour infecter 
le lapin Nro 5, n'a pas eu d'influence sur la durée de la période 
d’ineubation, comparativement au lapin Nro 2. Il est possible aussi 
que le lapin Nro 5 ait été de son naturel, exceptionnellement ré- 
fractaire à la rage, comme cela arrive parfois. 

Si cependant, dans tous les cinq tableaux des résultats des ino- 
eulations, nous comparons le premier lapin avec le dernier, où les 
différences entre les quantités de virus inoculé sont de 1000 fois, 
une fois même d'environ 7500 fois (T. XL) et seulement une fois — 
de 10 fois (T, XXXVI. 1 et 2), nous allons alors admettre la troi- 
sième conclusion. 

Comme nous voyons, la réduction de la durée de la période d’in- 
cubation de la rage de rues à 5 ou 6 jours ne nous a pas réussi. 
(Je considère comme fortuit le résultat de la première expérience). 
Je ne réussis qu'à réduire cette période à 10 ou 11 jours. En tout 
cas, cela prouve, que cette période va se laisser réduire, en em- 
ployant des doses considérables, et que peut-être elle se laisserait 
réduire même à 5 ou 6 jours, si l'on pouvait inoculer aux lapins 
un ou plusieurs grammes de substance cérébrale. Il y a donc des 
différences quantitatives entre le virus fixe et le vi 
rus de rues. Il est sûr cependant que les différences 
entre ces deux virus ne se réduisent pas exclusive- 
ment à cela. Je pourrai, peut-être, dans quelques mois en donner 
des preuves. 


Institut d'Hygiène de l'Université de Cracovie. 


6* 


358 


Table des matières. 


page 

XV. Détermination de la dose mortelle minima de virus fixe . . . . . 359 

XVI. Expériences sur la diffusion du virus rabique en dehors de l'organisme 368 
XVII. Expériences sur le virus de rues, inoculé sous la dure-mère en quan- 

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29. Sprawozdanie Komisyi fizyograficznej, tom 38. (Bericht der phy- 
siographischen Kommission, Bd. 38). (Compte rendu de la Com- 
mission physiographique, vol. 38). XLVI, [211], 66 u. 141 S., mit 1 Tafel. 
I. Berichte: 1) Bericht über die Tätigkeit der physiographischen 

Kommission im J. 1902/3 (S. V—XX). 2) Bericht über die Tätig- 

keit der physiographischen Kommission im J. 1903/4 (S. XXI—XL). 

3) Verzeichnis der Mitglieder der physiographischen Kommission 

(S. XL—XLV). 4) Kassa-Bericht für 1903 (S. XLV—XLV]). 


II. Materialien zur Physiographie Galiziens, gesammelt von der 
meteorologischen Sektion im J. 1902. (S. [3 —211]): 

Wypadki spostrzezen meteorologicznych dokonanych w Galicyi 

w r. 1902. (Meteorologische Beobachtungen in Galizien im J. 

1902). (S. [3—191]). 

Verzeichnis der im J. 1902 tätig gewesenen 28 Stationen, nebst 
Angabe ihrer geogr. Lage, Seehöhe und der Namen der Beobachter: 
S. [3—4]. Korrigierte Jahresmittel der Lufttemperatur (26 Stationen) 
und des Luftdruckes (10 Stat.), Jahressummen des Niederschlages 
(26 Stat.) für die Stationen, welche ohne Unterbreehung tätig ge- 
wesen: S. [6]. Gewöhnliche arithmetische Tages- und Monatmittel 
nebst den beobachteten Extremen der Lufttemperatur für 28 Sta- 
tionen: S. [8—55]. Gewöhnliche arithmetische Tages und Monatmit- 
tel nebst den beobachteten Extremen des Luftdruckes für 10 Sta- 
tionen: S. [56— 71]. Tagesmittel der Windrichtungen und Zahl der 
beobachteten Windrichtungen und Windstillen für 26 Stationen: 
S. [72 —107]. Tages- und Monatmittel der Bewölkung für 23 Statio- 
nen: S. [108—143]. Tages- und Monatsummen des Niederschlages 
für 25 Stationen: S. [144—191]. 


J. ZAJACZKOWSKI. Grady i pioruny w r. 1902. (Hagelfälle und 
Blitzschläge in Galizien im J.1902). Ss. [192—197]. 


389 


W. SATKE. Badania cieploty w ziemi w Tarnopolu. (Untersu- 
chungen über die Temperatur des Bodens in Tarnopol). 8. 
[198— 211]. 


Wypadki spostrzezen meteorologicznych w Galicyi w 1903 r. 
(Resultate meteorologischer Beobachtungen in Galizien im J. 
1903). S. 1—44. 

Monat-und Jahresmittel, Maxima und Minima des Luftdruckes 
und der Lufttemperatur, Monat- und Jahressummen sowie Maxima 
des Niederschlages, Anzahl der Tage mit Niederschlägen, Monat- 
und Jahressummen der Windrichtungen für 12 Stationen: S. 2—26. 
Die betreffenden Werte für die Lufttemperatur und die Niederschläge 
für 14 Stat.: S. 27—38. Windrichtungen für 10 Stat.: S. 39—43. 
Dampfspannung und relative Luftfeuchtigkeit für 4 Stat.: S. 44. 


M. P. RUDZKI. Pomiary deklinacyi i inklinacyi magnetycznej do- 
konane w Krakowie 1903 r. (Messungen der magnetischen Dekli- 
nation und Inklination in Krakau während des Jahres 1903). 
S. 45—47. 


A. WASNIOWSKI. Deklinacya magnetyczna w Tarnowie w r. 1903. 
(Magnetische Deklination in Tarnow im J. 1905). 8. 48—50. 


A. WITKOWSKI. Spostrzezenia pyrheliometryczne w Zakopanem 
w lecie 1903. (Pyrrheliometrische Beobachtungen in Zakopane im 
Sommer 1903). S. 51—57. 


J. HAWRYSIEWICZ. Spostrzezenia pojawöw w Swiecie roslinnym 
i zwierzecym wykonane w roku 1903 w Ozydowie. (Phänologi- 
sche Beobachtungen in Ozydow während des Jahres 1905). 
S. 58—60. 


III. Materialien zur Physiographie Galiziens, gesammelt von der 
zoologischen Sektion. S. 58—141. 

F. SCHILLE. Fauna lepidopterologiczna doliny Popradu i jego do- 

plywôw, czesc VII. (Lepidopterenfauna des Popradtales und 

seiner Zuflüsse, VII. Teil) S. 3—6. Taf. 1. Fig. 1. u. 2. 

Als neu für die im Titel genannte Gegend werden folgende 
Lepidopterenarten angeführt: 

Chrysophanus Hippothöe L., Pterogon Proserpina Pall.. Dianthoeeia 
nana Rott. ÆErastria faseiana L., Tephroclystia innotata Hufn. v. 
tamarisciata Frr., Thamnonoma brunneata Thnbg., Zygaena purpu- 
ralis Brünnich und v. interrupta Stgr.. Anerastria lotella Hb.. Peri- 


390 


nephele lancealis Schiff. Cacoecia aeriferana H. S., Grapholitha al- 
bersana Hb., Pamene regiana Z., purpureana Const. Eidophasia mes- 
singiella F. ab. triangulella Schille (etwas kleiner als die typische 
Form, Vorderflügel, anstatt der durchlaufenden, gelbweissen Quer- 
binde, mit einem ebenso gefärbten Dreieck am Hinterrande; Taf. 
I. Big. 2). 


F SCHILLE. Kilka gatunköw motyli z okolic Krakowa. (Einige 


Schmetterlingsarten aus der Umgegend von Krakau). S. 7. 

Cacoecia rosana L., Olethreutes variegana Hb., Pamene gallicolana 
Z., Aneylis unguicella L., Gelechia solutella Z. und Recurvaria leu- 
catella Cl. wurden von Dr. E. Niezabitowski teils in Krakau, teils 
in der nächsten Umgegend gesammelt. 


F. SCHILLE. Materyaly do fauny owadöw siatkoskrzydlych i sza- 

ranczaköw doliny Popradu, czes£ Il. (Baustoffe zur Neuropteren- 

und Pseudoneuropterenfauna des Popradtales, 2 Theil). S. 8-17, 

Taf. I, Fig. 3—7 

In der Umgegend von Rytro wurden vom Verf. folgende Thy- 
sanopterenarten gesammelt: 

Melanothrips fusca Sulz., Aeolothrips vittata Halid. fasciata L. 
und v. adusta Uzel. Chirothrips manicata Halid.. Limothrips den- 
ticornis Halid., Sericothrips staphylinus Halid., Physopus vulgatissima 
Halid. und v. adusta Uzel, tenwicornis Uzel und v. adusta Uzel, 
robusta Uzel, atrata Halid. und v. adusta Uzel, pallipennis Uzel und 
v. adusta Uzel, phalerata Halid., Ulieis Halid., Primulae Halid. und 
v. adusta Uzel, ulmifokiorum Halid. v. obscura Uzel und v. bicolor 
Uzel, Pini Uzel, Oxythrips hastata Uzel v. bicolor Uzel, Ajugae 
Uzel v. bicolor Uzel, firma Uzel, Anaphothrips ferruginea Uzel, Euphor- 
biae Uzel, similis Uzel, virgo Uzel, Aptinothrips rufa Gmel. und v. 
connaticornis Uzel, Dendrothrips Tiliae Uzel, Prosopothrips Vejdov- 
skyi Uzel. Thrips physopus L. und. v. adusta Uzel, communis Uzel 
mit den Var. pulla Uzel und annulicornis Uzel. major Uzel mit 
den Var. adusta Uzel und gracilicornis Uzel, salicaria Uzel, valida 
Uzel, adusta Uzel und, v. nigra Uzel, flava Schr. und v. obsoleta 
Uzel, Alni Uzel, linaria Uzel, minutissima L., nigropilosa Uzel und 
v. laevior Uzel, discolor Halid.. Baliothrips dispar Halid., Stenothrips 
graminum Uzel, Anthothrips Statices Halid., distinguenda Uzel, acu- 
leata F., Trichothrips copiosa Uzel, Acanthothrips nodicornis Reut. 

In den Warmhäusern des krakauer botanischen Gartens fand 


391 


Dr. E. Niezabitowski: Heliothrips haemorrhoidalis Bouche u. v. ab- 
dominalis Reuter, H. femoralis Reut., Parthenothrips Dracaenae Heeg. 

Das Männchen von Parthenothrips Dracaenae unterscheidet sich 
von dem Weibchen in der Färbung nur wenig. An der Bauchseite des 
4—7. Hinterleibsringes befinden sich quere, nach hinten zu stufen- 
weise größere, scharf begrenzte, am Vorderrande stärker einge- 
drückte Vertiefungen von braungelber Farbe; bei zwei Exemplaren 
unter den drei erbeuteten war die: Vertiefung des 7. Bauchringes 
herzförmig. Länge 0'75—0'92 mm. (Taf. I, Fig. 7). 

Das Männchen von Thrips linaria ist kleiner und nieist heller 
gefärbt als das Weibchen; die Fühler sind konstant heller. beson- 
ders ihr 2. und 3. Glied; Vorderschienen auch bei ziemlich dunkel 
gefärbten Exemplaren sehr hell, außen dunkler; Flügel viel heller 
als beim ©, gleichmäßig gelbgrau, nur die vorderen an der Spitze 
dunkler. Hauptader der Vorderflügel in der apikalen Hälfte mit 
drei Wimpern, wovon die erste von den folgenden ziemlich weit 
entferntist. Bauchringe 3—7. mit hellen. querelliptischen Vertiefungen, 
welche an den Ringen 3—5. von gleicher Größe, am 6. und 7. 
aber kleiner sind. Länge 0'70—0'85 mm. 

Von Thrips physopus und Anthothrips Statices werden abnorm 
gestaltete Fühler beschrieben und abgebildet (Taf. I Fig. 3—5) 


M. KOWALEWSKI. Materyaty do fauny helmintologicznej pasorzy- 
tniczej polskiej, IV. (Materials for polish helminthological pa- 
rasitie fauna, IV). Pag. 15—26. 

This list contains 2 species of Trematoda, 9 — of Cestoda and 
15 — of Nematoda, found by the author in various Vertebrates, 
especially in birds, in Dublany (Galicia), during the years 1902— 
1903. Amongst them 7 species are new. 4 of them are already de- 
seribed by the author. A detailed description of 3 other species will 
be given by him in the next part of his „Studya helmintologiezne“, 
and here we give only their brief characteristics: 

Hymenolepis parvula sp. nov., from the duodenum of Anas bos- 
chas L. domestica. It is a little tapeworm, 1,5—2 mm. long. The 
greatest number of proglottides 38. Neck absent. Head large with 
a large and long rostellum, armed with 10 hooks, 0.038—0,039 
mm. long. Embryonal hooks — 0,012 mm. long. 

Hymenolepis arcuata sp. nov., from the intestinum of Fuligula 
marila L.. Similar to H. vilosa Bloch 1782. Total lenght about 40 


392 


mm. Body very thin, almost transparent. Lateral appendages rela- 
tively short and rounded at their ends. The body always is arcu- 
ated, because the margins of the proglottides, on which lie the ge- 
nital openings, are shorter than the opposite ones. Number of hooks 
on the rostellum 10, their length — 0.014 mm. Embryonal hooks 
— 0,0083 mm. long. 

Tatria biremis nov. gen., nov. sp. of the subfam. Acoleinae Fuhrm., 
from duodenum of Podiceps auritus Lath. Similar to Taenia acan- 
thorhyncha Wedl 1855. Total length 1,8 mm., greatest breadth 0.7 
mm. The greatest numter of proglottides 29. Neck absent. Rostellum 
long, armed on its tip with 10 hooks, 0:044—0'050 mm long, and 
in its anterior part with 20—30 rings of little spines. Embryonal 
hooks 0,008 mm. long. 

The author also gives a supplement, containing the correet na- 
mes of the genera and species of the parasitie worms mentioned 
in the former lists, and also the first index of the parasitie worms, 
sent by him to the Museum of the Academy of Sciences in Kraköw. 


A. BEREZOWSKI. Przyczynek do poznania zubra z puszczy Bialo- 

wiezkiej (Bison europaeus Ow.). (Beitrag zur Kenntnis des 

Wisents aus dem Walde von Biatowieza). S. 27—31, mit 2 Fig. 

Verf. gibt die Maße von fünf ausgestopften, im kaiserlichen Schlosse 
zu Bialowieza aufbewahrten Wisentköpfen an (Tab. I) und berech- 
net darnach die betreffenden Durehschnittswerte (Tab. IT). Es 
werden Fußspuren eines 15-jährigen Stieres abgebildet (Fig. 1 und 
2) und Schrittweite eines Stieres, einer 10-jährigen Wisentkuh und 
eines einjährigen Kalbes angegeben. 


A. BEREZOWSKI. Szczatki tura (Bos primigenius Boj.) w zbiorach 

Z. Glogera na Podlasiu. (Reste von Bos primigenius Boj. in den 

Sammlungen von Z. Glogier). S. 32—33. 

Die Notiz enthält Maße von drei Schädelfragmenten des Dos 
primigenius, welche an der Mündung des Nuree und in Ozastköw 
(Bez. Warschau) gefunden wurden. 


F. SCHILLE. Fauna lepidopterologiczna doliny Popradu i jego do- 
piywöw, czesé VIII. (Lepidopterenfauna des Popradtales und 
seiner Zujlüsse, VIII. Teil). S. 3£—55. 
Folgende Lepidopterenarten werden als neu für die Gegend 
von Rytro aufgeführt: Larentia salicata Hb. v. probaria H. S., Bu- 


393 


palus piniarius L. Epiblema semifuscana Stph., Grapholitha palli- 
frontana Z., Plutella annulatella Curt., Gelechia velocella Dup. Ela- 
chista magnificiella Tgstr., Lithocolletis spinicolella Z. 


F. SCHILLE. Materyaly do fauny owadöw siatkoskrzydlych i sza- 

ranczaköw doliny Popradu, czes£ Ill. (Baustoffe zur Neuropteren- 

und Pseudoneuropterenfauna des Popradtales, III. Teil, S. 

36—39. 

Verf. sammelte in der Gegend von Rytro folgende, für Galizien 
neue Arten und Varietäten von Psociden und Thysanopteren: 

Troctes silvarum Kolbe, Peripsocus phaeopterus Steph. Caecilius 
piceus Kolbe v. brevipennis Enderl.., ©. obsoletus Steph., Pterodela 
pedicularia L., Trichopsocus Dalii Me. L.. Reuterella helvimacula 
Enderl., Graphopsocus cruciatus L., Procus longicornis F., P. bipun- 
ctatus L., Amphigerontia variegata Latr. 

Aeolothrips versicolor Uzel, Physopus vulgatissima Halid. v. fulvi- 
cornis Uzel, Ph. ulmifoliorun Halid., Rhaphidothrips longistylosa Uzel, 
Oxythrips parviceps Uzel, Pachythrips subaptera Halid., Dendro- 
thrips saltatrix Uzel, Thrips dilatata Uzel, Cryptothrips lata Uzel, 
Zygothrips minuta Uzel, Cephalothrips monilicornis Reut., Tricho- 
thrips pedicularia Halid., T. semicoeca Uzel, Phloeothrips coriacea Halid. 

Im Walde von Niepolomice (östlich von Krakau) wurden gesam- 
melt: Chirothrips manicata Halid., Oxythrips parviceps Uzel, Crypto- 
thrips dentipes Reut, Cephalothrips monilicornis Reut. 


F. SCHILLE. Przyczynek do fauny motyli okolic Krakowa. (Bei- 

trag zur Lepidopterenfauna der Umgegend von Krakau). S. 40. 

Plusia chrysitis L. ab. Niezabitowskü Schille: magnitudine formae 
typicae, faseiis alarum anticarum dilatatis et confusis, maculä fuscä 
dorsali nullä, maculâ fuseä costali subtriangulari inaequilaterä, apice 
postico maculam orbieularem tantum amplectenti, latere exteriore 
marginem anticum interiorem maculae renalis, quae colore aureo 
maximam partem repletur, attingenti. — Krakau. 

Sesia formicaefornis Esp. Krakau. S. empiformis Esp., Czatkowice. 


ST. KLEMENSIEWICZ. O nowych i malo znanych gatunkach motyli 

fauny galicyjskiej. Przyczynek czwarty. (Über neue und wenig 

bekannte Arten der galizischen Schmetterlingsfauna. 4-er Bei- 

trag). S. 41-64. 

In diesem vierten Beitrage zu der im J. 1898 erschienenen, 
gleich betitelten Hauptarbeit bespricht der Autor seine, in den 


394 


letzten zwei Jahren gemachten Forschungen, betreffend die Verbrei- 
tung neuer und wenig bekannter Schmetterlingsarten in Galizien. 
Viele morphologische und biologische Beobachtungen, namentlich 
in der Neptieulagruppe, vervollständigen das systematisch geordnete 
Artenverzeichnis. In der Einleitung wird über die, in den letzten 
zwei Jahren erschienene einschlägige Literatur berichtet. Von den 
148 in dieser Arbeit behandelten Formen, wurden folgende 32 vom 
Verfasser in Galizien neu aufgefunden: Leptidia Sinapis L. gen. 
vern. Lathyri Hb., Tephroclystia Pygmaeata Hb. ab. Zibellinata Chr., 
Abraxas Marginata L. ab. Nigrofasciata Schöyen, Boarmia Repandata 
L. ab. Maculata Stgr. Sarrothripus Revayana Se. ab. Fusculana 
Schmid., ab. Degenerana Hb., Homoeosoma Binaevella Hb., Selagia 
Argyrella F. ab. Striatella Stgr., Cryptoblabes Bistriga Hw., Acalla 
Literana L. ab. Suavana H. S., ab. Tricolorana Hw., Steganoptycha 
Corticana Hb. ab. Steiniana Sorh., Bactra Lanceolana Hb. gen. aest. 
Nigrovittaqna Stph., Lita Tussilaginella Hein., Semidecandrella Stt., 
Teleia Myricariella Frey. Depressaria Cyniflonella Z., Heliozela Re- 
splendella Stt., Coleophora Gryphipennella Bouché, Elachista Herrichiella 
H. S., Ornix Betulae Stt., Lithocolletis Betulae Z., Nepticula Rufica- 
pitella Hw., Splendidissimella H. S., Ulmivora Fologue Prunetorum 
Stt., Microtheriella Stt., Betulicola Stt. Plagicolella Stt. Turicella H. 
S., Carpinella Hein., Subbimaculella Hw. 

Die einfärbige (schattenlose) Form der Tortr. Forskaleana L. 
wird vom Verfasser, nach Analogie der Acalla Contaminana Hb.- 
Formen, als Aberration aufgefaßt und für dieselbe der Name Agra- 
phana vorgeschlagen. Ebenso wird der bei Lemberg öfter beobachte- 
ten durchsehnittlich kleineren Form von Phylloen. Suffusella Z. mit 
rein weißen Vorderflügeln und einem dunklen, punktförmigen Fleck 
bei !/, des Innenrandes, der Wert einer Aberration beigelegt und 
für dieselbe der Name Dorsipunctella zum Vorschlag gebracht. Be- 
merkenswert ist auch eine Ornix spec., deren Puppe auf dem nach 
unten umgeschlagenen Rande eines Silberpappelblattes gefunden 
wurde. Der Schmetterling steht am nächsten der ©. Anglicella Stt., 
von welcher er sich jedoch durch etwas dunklere Grundfarbe der 
Vorderflügel und kürzere lichte Vorderrandstricheln zu unterscheiden 
scheint. Sollte die Raupe tatsächlich auf Silberpappel leben und nicht 
nur zufällig, nachdem sie vorher woanders gefressen, auf einem Blatte 
jener Baumart sich verpuppt haben, dann hätte man zweifellos mit 
einer neuen Art zu tun. 


395 


A. M. EOMNICKI. Fauna Lwowa i okolicy, I Chrzaszcze, czesé III. 

(Fauna Lembergs und der Umgebung, I. Coleoptera: 3. Teil). 

Ss. 65—97. 

Verf. führt 501 in und um Lemberg gesammelte, zu den Fa- 
milien: Curculionidae, Nemonychidae, Anthribidae, Mylabridae, Scoly- 
tidae und Cerambycidae gehörende Coleopterenarten auf; neu für 
Galizien sind darunter: 

Phyllobius glaucus Scop. v. nudus Westh., Sitona suleifrons Thb. 
v. campestris OI. Trachyphloeus bifoveolatus Beck., Lixus elegantulus 
Boh., Coeliodes trifasciatus Bach, ©. fuliginosus Mrsh., Ceutorrhyn- 
chidius piceolatus Bris.. Cetorrhynchus larvatus Schulze, ©. brevicollis 
Schulze, ©. constrictus Marsh.. Anthonomus cinctus Redt. Tychius 
venustus F.. Magdalis Heydeni Desbr., M. flavicornis Gyll., Apion 
stolidum Germ., A. viciae Payk. v. Griesbachi Steph. A. ononicola 
Boh., A. affine Kirb., Attelabus coryli Li. v. collaris Sceop., Mylabris 
lentis Boh., M. nana Germ., Cortodera femorata F., Leptura livida 
F. v. bicarinata Arnold, Criocephalus ferus Kr. 


A. M. LOMNICKI. Wykaz szaranczaköw (Orthoptera) z okolic Lwo- 

wa. (Verzeichnis der um Lemberg gesammelten Orthopteren). 

Ss. 98—101. 

In der genannten Gegend wurden gesammelt: 

Labidura riparia Pall., Labia minor L., Forficula auricularia L., 
Eetobia lapponica L., livida F.. Aphlebia maculata Schreb. v. Schae- 
feri L., Blatta germanica L., Stylopyga orientalis L., Mecostethus 
grossus L., Stenobothrus stigmaticus Ramb., apricarius L., viridulus 
L., rufipes Zett., haemorrhoidalis Charp., bicolor Charp. biguttulus 
L., elegans Charp., dorsatus Zett, parallelus Zett., Gomphocerus rufus 
L., maculatus Thb., Sphingonotus coerulans L.. Oedipoda coerulescens 
L.. Pachytylus migratorius L., danieus L., -Psophus stridulus L., Tettix 
bipunctatus L., Kraussi Sauley, subulatus L., Leptophyes albovittata 
Koll. Meconema varium F., Locusta viridissima L., cantans Fuessly, 
Thaumotrizon cinereus L., Platycleis Roeseli Hag., bicolor Phil, Dec- 
ticus verrucivorus L., Oecanthus pellucens Scop., Gryllus campestris 
L., domesticus L., frontalis Fieb.. Myrmecophila acervorum Panz., 
Gryllotalpa vulgaris Latr. 


396 


A. M. EOMNICKI. Szaranczaki nowe dla fauny galicyjskiej. (Für 

die Fauna Galiziens neue Orthopterenarten). S. 102—103. 

Als neu für Galizien werden angeführt: Chelidura acanthopygia 
Gene, Tettie Türki Krauss, Isophya modesta Fieb., I. brevipennis 
Brunner, Oecanthus pellucens Scop. (wahrscheinlich mit Weintrau- 
ben eingeschleppt). — Die Zahl der gegenwärtig aus Galizien be- 
kannten Orthopterenarten beträgt 73. 


J. DZIEDZIELEWICZ. Sieciarki (Orthoptera genuina) i Prasiatnice 

(Archiptera) zebrane w ciagu lat 1902 i 1903. (Verzeichnis der in 

den Jahren 1902 und 19053 gesammelten Neuropteren und 

Archipteren). S. 104—125. 

Die in diesem Verzeichnisse aufgezählten Arten wurden vom 
Verf. teils in der Umgebung von Lemberg, teils in den Ostkarpa- 
ten in der Gegend von Mikuliezyn (hier z. T. in einer Seehöhe von 
1000 bis 2000 M.) gesammelt. Gelegentlich werden einige Angaben 
der vom Verf. im J. 1890 veröffentlichten Übersicht der Neuro- 
pterenfauna des ehemaligen Polens (Bericht der physiographischen 
Kommission, Bd. 26) teils ergänzt, teils berichtigt. Bei der Bestim- 
mung zweifelhafter Arten waren dem Verf. Dr. P. Kempny und 
Prof. F. Klapalek behilflich. Von den aufgeführten Arten sind als 
neu für Galizien hervorzuheben: Hemerobius inconspicuus M’L., H. 
pini Steph. H. atrifrons ML.  H. quadrifasciatus Reuter, Aleuro- 
pteryx lutea Wallgr., Coniopteryx aleurodiformis Steph. C. psocifor- 
mis Qurt., Peltostomis brunnea Klap, Apatania meridiana M’L., Be- 
raea articularis Piet., Hydropsyche instabilis Curt., H. angustipennis 
Curt., Lype phaeopa Steph., Hydroptila femoralis Eat., Oxyethira an- 
gustella ML. Caenis chironomiformis Curt., Cloëon russulum Müll., 
Habrophlebia fusca Ourt., Centroptilum pennulatum Eat., Baötis Rho- 
dani Piet., B. vernus Curt, Heptagenia assimilis Eat., H. foreipula 
Piet., Amphigerontia fasciata Fab., Stenopsocus M’Lachlani Kolbe, 
Mesapsocus unipunctatus Müll, Elipsocus laticeps Kolbe, E. West- 
woodi ML. E. hyalinus Steph. Pterodela quercus Kolbe, Caeeilius 
Juscopterus Latr., ©. atricomis M’L, C. obsoletus Steph., Peripsocus 
phaeopterus Steph. P. subpupillatus ML. P. alboguttatus Dalm., Clo- 
thilla distincta Kolbe. — Neu für die Wissenschaft ist Hemerobius 
chomiacensis Dziedz., welcher in einem Exemplare bei Tartaröw, 
am Südabhange des Berges Chomiak am 26. VII. 1902 gefunden 
wurde (Lateinische Diagnose: S. 110). Zwei andere neue Arten, ein 


397 


Drusus und ein Synagapetus, werden von Dr. P. Kempny beschrie- 
ben werden nach Exemplaren, welche vom Verf. in den Ostkar- 
paten gesammelt wurden. 


E. NIEZABITOWSKI. Materyaly do zoocecidiologii Galicyi. (Bau- 

stoffe zur Zooceeidiologie Galiziens). S. 126—141. 

Der Verf. gibt ein Verzeichnis von 110 Zooceeidienarten, wel- 
che er in Galizien beim Sammeln parasitischer Hymenopteren ge- 
legentlich beobachtete. Von denselben sind 98 Arten für Galizien 
neu. Hervorzuheben wären etwa folgende Cecidien: Gallen von Cy- 
nips caput medusae Hart. und Biorrhiza pallida Oliv. auf Quercus 
pedunculata Ehrh. Cecidien auf Pirus communis L., gebildet aus 
Blütenknospen, welche vergrößert und trocken erscheinen; im Inne- 
ren einer jeden Knospe befindet sich eine weiße, fußlose, ca. 3 
mm lange Larve, welche Mitte Juni den Rüsselkäfer Anthonomus 
cinctus Koll. liefert. An der Basis der einjährigen Triebe von Pirus 
salicifolia Pall. walzenförmige, 20 mm lange und 10 mm breite, 
durch Hypertrophie der Rinde gebildete Cecidien; in denselben 
befinden sich zahlreiche, kleine, kugelige Kammern, jede von der 
Larve einer Cecidomyia sp. bewohnt. Diese Cecidien wurden in gro- 
Ber Zahl an einem Baume im krakauer botanischen Garten gefun- 
den. Die beiden letztgenannten Gallen fehlen in „Catalogue systé- 
matique des Zoocécidies de l’Europe et du Bassin Mediterranéen“ 
von J. Darboux und C. Houard, nach welchem das vorliegende 
Verzeichnis zusammengestellt wurde. 


Nakladem Akademii Umiejetnosci. 
Pod redakcya 
Czlonka delegowanego Wydzialu matem.-przyr., Dra Leona Marchlewskiego. 


Kraköw. 1905. — Drukarnıa Uniwersytetu Jagiellonskiego, pod zarzadem J. Filipowskiego. 


31 Lipea 1905. 


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et de philosophie. Séances et travaux), in 8-vo, vol. IT — XII, XV— XLI, (vol, I. II. 
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1553. 10 k. — Vol. II, (pars 1. et 2.) Acta Joannis Sobieski 1629—1674, ed. Kluczycki. 20 k. — 


Vol. Il, V, VII, Acta Regis Joannis III (ex archivo-Ministerii rerum exterarum Gallici) 1674— 


r683 u; Waliszewski. 30 k. — Vol. IV, IX, (pars 1. et 2.) Card. Stanislai Hosii epistolae 

1525— 1558 ed. Zakrzewski et Hipler. 30 k. — Vol. VI, Acta Regis loannis III ad res expedi- 1244 

tionis Vindobonensis a. 1683 illustrandas ed. Kluczycki. 10 k, — Vol. VIII (pars x. et 2.), XII #34 

(pars x. et 2.), Leges, privilegia et statuta civitatis Cracoviensis 15071795 ed. Piekosifiski. ok. D. 

Vol. X, Lauda conventuum particularium terrae Dobrinensis ed. Klwezycki. 10 c. — Vol. XI, \ 

Acta Stephani Regis 1576—1586 ed. Polkowski. 6 k. A BR 
Monumenta Poloniae historica, in 8-vo imp., vol. TIL — VI. — 102 k. 


Acta rectoralia almae universitatis Studii Cracoviensis inde ab anno | 
MUCCCLXIX, ed. W. Wislocki. T. I, in 8-vo. — 15 k. | : 


»Starodawne prawa penaiere pomniki.« (Anciens monumtents "4 droit polonais 


in 4-to, vol. I—X. — 72 k. 

Vol. IX, Libri iudie;-terrae Cracov, saec. XV, ed. Helcel. 12 k. — Vol. IL, Correc- NA 
tura statutorum et consuetudinum regni Poloniae a. 1532, ed. Bobrzyñski. 6 k. — Vol. IV, Siam 
tuta synodalia saec. XIV et XV, ed. Heyzmann. 6 k. — Vol. V; Monumenta literar. rerum pu- 
blicarum saec, XV, ed, Bobrzyfiski. 6 k. — Vol. VI, Decreta in iudiciis regalibus a. 1507-1531 
ed. Bobrzyfiski. 6 k — Vol. VII, Acta expedition. bellic. ed. Bobrzyñski, Inscriptiones cleno: ir 
diales ed. Ulanowski. 12 k.. — Vol. VIII, Antiquissimi libri iudiciales terrae Cracov. 1374— £ 
1400 ed. Ulanowski. 16 k. — Vol. IX, Acta iudicit feodalis superioris in castro Golesz 1405— £ 
1546. Acta iudicii criminalis Muszynensis 1647—1765. 6 k. — Vol. X, p. x: Libri formularum : 
saec. XV ed. Ulanowski. 2 k. 


Volumina Legum. T. IX, 8-vo, 1889. — 8 L. 


Sciences mathématiques et naturelles. 3 = = 
»Pamietnik.e /Memoires), in 4-to, 17 volumes (I—XVII, 178 planches, vol. I L 
épuisé). — 170 k. an 
»Rozprawyi ee a z posiedzefi.« /Séances el travauzx), in 8-vo,41 vol. ; 
(319 planches). — 376 k x 
»Sprawozdania Kot fizyograficznej.« /Comples rendus de la Commission de | 
Dhysiographie), in 8-vo, 3 35 volumes (III, VI — 67 planches, vol. . II. IV. V. 
épuisés). — 274 k. 50 h. } 
»Atlas geologiczny Galicyi.« /Allas géologique de la Galicie), in fol., 12 livrai- 
sons (64 planches) (à suivre). — 114 k. 80 h. 
»Zbiör wiadomosci do antropologii krajowej.e /Comptes rendus de la Commission 
d'anthropologie), in 8-vo, 18 vol. II—XVIIL (100 pl., vol. I épuisé). — 125 k. 
»Materyaly antropologiczno-archeologiczne i etnograficzne.e (Matériaux anthro- 
pologiques, archéologiques et ethnographiques), in 8-vo, vol. I—V, (44 planches, 10 cartes. \ 
et 100 gravures). — 32 k. / | : 


Swietek J-, »Lud nadrabski, od Gdowa po Bochnia.< /Les populations riveraines 
de la Raba en Galicie), in 8-vo, 1894. — 8 k. Görski K., »Historya piechoty polskiej« 
(Histoire de l'infanterie polonaise). in 8-vo, 1893. — 5 k. 20 h. »Historya jazdy pol- » 
skieje (Zistorre de la cavalerie : polonaise), in 8-vo, 1894. — 7 k. Balzer O., »Genea- 


logia Piastéw.e (Généalogie des Piasts), in 4-to, 1896. — 20 k. Finkel L., »Biblio- : 
grafia historyi -polskiej.«e (Bibliographie de l'histoire de Pologne) in 8-vo, vol. I et II 5 
p. ı—2, 1891-6. — I5.k. 60 h. Dickstein S., »Hoöne Wrofiski, jego Zycie i dzie- 
la.e (Æoëne Wronski, sa vie el ses oeuvres); lex. 8-vo, 1896. — 8 k. Federowski M. 4 
»Lud bialoruski.e (Z’Zihnographie de la Russie Blanche), in 8-vo, vol. I—IU. 1897. = 
13. k Be 

»Rocznik Akademii.e (Annuaire de PAcademie), in 16-0, 1874—1898 25 vol, Re 


1873 épuisé) — 33 k. 60 h. 
»Pamietnik 15-letniej dzialalnosci Akademii.e (Mémoire. sur les travaux de P’Aca- 
démie 1873—1888). 8-vo, 1889. — 4 k, 


NL: IOIEBET 1905. 


£ aaa Ei 


BULLETIN’ INTERNATIONAL 
DE L’ACADEMIE DES SCIENCES 


DE CRACOVIE. 


CLASSE DES SCIENCES MATHÉMATIQUES ET NATURELLES. 


ANZEIGER - 


DER 
AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN 


IN KRAKAU. 


MATHEMATISCH - NATURWISSENSCHAFTLICHE CLASSE. 


VTERACOVIE 
IMPRIMERIE DE L'UNIVERSITE 
1905 


L'ACADÉMIE DES SCIENCES DE CRACOVIE A ETE FONDEE EN 1873 PAR 
S. M. L'EMPEREUR FRANÇOIS JOSEPH 1. 


PROTECTRUR DE L ACADÉMIE : 
Ss. A. I. L'ARCHIDUC FRANÇOIS FERDINAND D’AUTRICHE-ESTE. 


VıIcE-PROTECTEuUR : S. E. M. JuLıen DE DunajJEwskt. 


Prüsıpent: S. E. M. LE comre StanısLas TARNOwsKI. 


SECRÉTAIRE GÉNÉRAL: M. BOLESLAS ULANOWSKI. 


EXTRAIT DES STATUTS DE L’ACADEMIE: 


($ 2). L'Académie eït placée sous l’auguste patronage de Sa Majesté Impériale 


Royale Apostolique. Le protecteur et le Vice-Protecteur sont nommés par S. M. 


l'Empereur. 
($ 4) L'Académie est divisée en trois classes: 


a) classe de philologie, 
b) classe d'histoire et de philosophie, 
<) classe des Sciences mathématiques et naturelles. 
($ 12). La langue officielle de l’Académie est la langue polonaise, 


] 


/ 


Depuis 1885, l'Académie publie, en deux series, le „Bulletin international" 
qui paraît tous les mois, sauf en août et septembre. La première serie est consacrée 
aux travaux des Classes de Philologie, d'Histoire et de Philosophie. La seconde est 
consacrée aux travaux de la Classe des sciences mathématiques et naturelles. Chaque 
série contient les procès verbaux des séances ainsi que les résumés, rédigés en fran- 
gais, en anglais, en allemand ou en latin, des travaux présentés à l’Académre. 


Le prix. de l'abonnement est de 6 k. = 8 fr. 
Les livraisons se vendent séparément à 80 h. = go centimes, 


Publié par l’Académie 
sous la direction de M. Léon Marchlewski, 
Membre délégué de la Classe des Sciences mathématiques et naturelles. 


Nakladem Akademii Umiejetnoéci. 


Kraköw, 1995. — Drukarnia-Uniw. Jagiell. pod zarzadem Jözefa Filipowskiego. 


Es 


BULLETIN INTERNATIONAL 
DE L’ACADEMIE DES SCIENCES DE CRACOVIE. 


CLASSE DES SCIENCES MATHÉMATIQUES ET NATURELLES. 


N° 7. Juillet 1905, 


Sommaire: 30. M. K. OLSZEWSKI. Contribution & la question de la determi- 
nation du point critique de l’hydrogene. 
31. M. K. OLSZEWSKI. Nouveaux essais de liquefaetion de l’hélium. 
32. M. K. KOSTANECKI. Etudes expérimentales sur l’origine des centrioles 
du premier faseau de segmentation chez Myzostoma glabrum. 
33 M. H. HOYER. Recherches sur le système Ipeup lies des têtards des 
grenouilles. I partie. 
34. M. VL. KULCZYNSKI. Fragmenta arachnologica, IH. 
35. M. VL. KULCZYNSKI, Araneae nonnullae in insulis Maderianis colle- 
ctae a Rev. E. Schmitz. D 
36. M. M. RACIBORSKI. Sur la limite supérieure de la pression osmotique 
de la cellule vivante. 
37. MM. ST. CZERSKI et J. NUSBAUM. Recherches sur la régénération 
chez les Capitellides. 
38. MM. ST. BONDZYNSKI, ST. DOMBROWSKI et K. PANEK. Sur un 
groupe des acides organiques renfermant de l'azote et du soufre, contenus 
dans l'urine normale de l’homme. 
39. M. K. SLAWINSKI. De la structure des produits obtenus par l’action de 
l'acide hypochloreux sur le camphène. 
40. M. E. GODLEWSKI jun. Sur l'hybridation des Echinides avec la Comatule. 
41. MM. C. ZAKRZEWSKI et KRAFT. Sur les directions principales dans 
les liquides biréfringents par effet du mouvement. 
42. M E. KIERNIK. Contribution à l’etude A8 l’histologie des pédicellaires 
des Oursins, et surtout de leurs muscles. CAR 
43. M. M. KOWALEWSKI Études helminthologiques, IX- -me partie. Sur 
deux especes des tenias du genre Hymenolepis Weinl. 
44. M. L. SITOWSKI. Contribution à la biologie des ee 
45. M. ST. OPOLSKI. Sur l’action du chlore et du brome sur JS homologues 
du thiophene sous l'influence de la lumière et de la chaleur. II Partie. 


Fr — 


Séance du lundi 10 Juillet 19065. 
PRésrpeNcE DE M. N. CYBULSKI. 


30. M. K. OLSZEWSKI m. t. Przyczynek do oznaczenia punktu krytycznego 
wodoru. (Ein Beitrag zur Bestimmung des kritischen Punktes 
des Wasserstoffs). (Contribution à la question de la determination du point 
critique de Uhydrogene). 

Im Jahre 1891 habe ich eine Methode beschrieben !), mittels 
welcher es möglich war, den kritischen Druck des Wasserstoffs 


!) Rozpr. Akad. 23, 385 (1891); Phil. Mag., [5]. 39, 199 (1895). 
Bulletin III. 1 


400 


zu bestimmen; im Jahre 1895, also 3 Jahre vor der Verflüssigung 
des Wasserstoffs durch Dewar, habe ich dieselbe Methode, die ich 
die Expansionsmethode nannte, auch auf die Bestimmung der kri- 
tischen und der Siedetemperatur des Wasserstoffs 1) angewendet. 
Diese Methode der Bestimmung des kritischen Punktes von Gasen 
wurde von E. Mathias im J. 1904 in seinem Werke „Le point 
critique des corps purs“ beschrieben; da sich in dem geschichtlichen 
Teil ein gewisser Fehler eingeschlichen hat, erlaube ich mir densel- 
ben an dieser Stelle richtigzustellen. S. 107 befindet sich unter 
Hinweis auf eine Literaturangabe bei Dewar der folgende Passus: 
„Cette méthode qu'on peut appeller „methode de la detente“ a été 
employée par Wröblewski dès 1883 (Cité par J. Dewar, Weekly eve- 
ning mecting, Friday. January 20, 1899, Royal Institution) et a été 
reprise par K. Olszewski en 1895 dans le but de déterminer la tem- 
pérature et la pression critiques de l'hydrogène“. Der obige Absatz 
benötigt insoferne einer Richtigstellung. als Cailletet der erste war, 
der die Entspannung als Hilfsmittel zur Verflüssigung der Gase 
noch 1877 angewendet hat. Im J. 1883 wurde dieses Verfahren 
von mir und von Wröhlewski gleichzeitig und unabhängig von- 
einander aufgenommen, um Wasserstoff unter Zuhilfenahme von 
flüssigem Sauerstoff als Kältemittel zu verflüssigen. Die Resultate 
dieser Versuche wurden in den Sitzungsberichten der Akademie 
der Wissenschaften in Krakau sowie in den Comptes Rendus der 
Pariser Akademie im Jahre 1884 veröffentlicht. Von der Anwen- 
dung der Expansionsmethode zur Bestimmung des kritischen Punk- 
tes irgend welches Gases befindet sich in der Literatur keine 
Erwähnung vor 1891 bezw. 1895. wo ich die eingangs angeführten 
Arbeiten veröffentlichte und zum ersten Mal an der Hand der 
Versuche mit Wasserstoff, Sauerstoff und Äthylen zeigte, daß bei 
der Entspannung eines Gases vom hohen Drucke die Spuren der 
Verflüssigung in Gestalt eines Nebels in dem Momente auftreten, in 
welchem der Druck bis auf seinen kritischen Wert sinkt. 
Wröblewski bediente sich öfters bei seinen Versuchen behufs 
Messung niedriger Temperaturen eines Thermoelements Kupfer-Neu- 
silber und er behauptete, daß ein solches bessere Resultate ergibt 
als ein Wasserstoffthermometer, dessen ich mich stets bediente; er 


7) Rozpr. Akad. 29, 404, (1895); Wied. Ann., 56, 133, (1895); Phil. Mag. 
5] 40, 202, (1895). 


401 


nahm an. daß der Ausdehnungskoeffizient des Wasserstoftes in der 
Nähe von —200° beträchtlich zunimmt, und daß ein Wasserstoff- 
thermometer bei solehen Messungen unbrauchbar wird. Doch haben 
die Versuche von mir!), von Dewar?). Travers) und von Anderen 
ergeben, daß eine solche Annahme jeder Begründung entbehrt, 
da sich im Gegenteil ein Wasserstoffthermometer zur Messung der 
niedrigsten Temperaturen sehr gut eignet und in dieser Hinsicht 
nur vom Heliumthermometer übertroffen wird, welches zuerst von 
mir angewendet und empfohlen wurde). Wröblewski versuchte 
mittels eines Thermoelements auch die Temperatur des Wasserstoffes 
im Augenblicke der Entspannung bis auf 1 Atm. zu messen, wo- 
bei er als Siedetemperatur des Wasserstoffes — 225° erhielt5), also 
eine um 29:5° höhere, als die von Dewar sowie von Travers und 
Jaquerod gefundene Temperatur. Dieser bedeutende Unterschied 
beweist, daß sich entweder bei Wröblewski’s Versuchen der Wasser- 
stoff gar nicht verflüssigte, oder aber, daß sich das von ihm ange- 
wendete Thermoelement zu solehen Messungen nicht eignet. 


Die kritische Temperatur des Wasserstoffs. 


Die von mir 1895 in Anwendung gebrachte Methode zur Be- 
stimmung der kritischen Temperatur des Wasserstoffs beruhte auf 
der Messung des elektrischen Widerstandes eines Platindrahtes im 
Augenblicke der adiabatischen Entspannung des Wasserstoffs vom 
hohen Drucke bis auf den kritischen (20 Atm.) bezw. bis auf den 
atmosphärischen Druck. Als Versuchsergebnis wurden folgende 
Zahlen gefunden: 


Kritischer Druck (bei welehem der Nebel erschien) . . . 20 Atm. 
Kritischeglemperatur. ... cr ehe ne ar — 2345" 
Siedetemperaturgene ul er ale CI Et —243:5° 


Das bei diesen Versuchen angewendete Widerstandsthermometer 
wurde mit dem Wasserstoffthermometer bei den Temperaturen 0°, 
— 78:20 —182:5° und —208:5° verglichen, wobei es sich heraus- 
stellte, daß die Widerstandsänderungen den Temperaturänderungen 


1) Wied. Ann. 31, 70, (1887); 59, 191, (1896). 

?) Ann. Chim. Phys.. 23, 423, (1901). 

*, Phil. Trans., 200 A, 152, (1902). 

4) Bull. Intern. Acad. Crae., 1896; Wied. Ann. 59, 191, (1896). 
5) Sitz. Ber. der Wiener Akad., 97, Ila, 1379, (1588). 


1* 


402 


nicht proportional sind. sondern daß der Widerstand etwas schneller 
abnimmt. Da jedoch die Krümmung der Kurve. welche die Ab- 
hängigkeit des Widerstands von der Temperatur darstellt, nur un- 
bedeutend war, habe ich angenommen, daß der durch die Extrapola- 
tion der Temperaturen unterhalb —208-5° verursachte Fehler nicht 
allzu groß sein wird. Versuche, welche einige Jahre darauf zuerst 
von Dewar, dann von Travers und Jaquerod sowie auch von mir 
ausgeführt wurden, haben diese Annahme nicht gerechtfertigt, und 
dieses kann als weiterer Beweis dienen, daß alle durch eine Extra- 
polation erhaltenen Messungen als eine mehr oder weniger kühne 
Hypothese anzusehen sind. Nach den Bestimmungen von Dewar, 
sowie nach den äußerst genauen Messungen von Travers und Ja- 
querod kann als abgerundeter Wert für die Siedetemperatur des 
Wasserstoffs —252'5° angenommen werden. Die von mir 1902 mit- 
tels eines Heliumthermometers mit konstantem Volum (Thermome- 
tergefäß von kleinem Fassungsraum) ausgeführten Temperaturbe- 
stimmungen, wenn sie auch, was die Präzision anbelangt, den 
Messungen von Travers und Jaquerod nicht gleich kamen, ergaben 
jedoch für die Siedetemperatur des Wasserstoffs einen dem obigen 
angenäherten Wert, und unterscheiden sich von ihm bloß um we- 
nige Zentel Grade (und zwar sind sie höher). 

Der Unterschied zwischen meinen früher angestellten Siedetem- 
peraturbestimmungen und den neueren ist bedeutend, da er 99 be- 
trägt. Zur Rechtfertigung möge der Umstand dienen, daß es auch 
Dewar nicht besser gegangen ist, als er drei Jahre darauf dieselbe 
Temperatur mittels eines Platin-Widerstandsthermometers maß, ob- 
wohl ihm eine genügende Menge (50 cm?) des flüssigen Wasserstoffs 
zu Gebote stand. Bei seinen ersten Versuchen !) erhielt er —238°, 
bei den folgenden —243:60?) als Siedetemperatur. 

Die erste Zahl ist um 145° höher als — 252-5, die zweite um 
beinahe 9°; die letztere ist also beinahe identisch mit der von mir 
1895 bestimmten. 

Es ist noch zu bemerken, daß diese Differenz von 9° in meinen 
Versuchen ausschließlieh der Extrapolation zuzuschreiben ist, denn 
die Widerstandsmessungen des Platinthermometers haben sich als 
ganz richtig erwiesen, obwohl sie unter sehwierigen Umständen 


1) Proc. Chem. Soc. 1898, 146. 
?) Chem. News, 84, 50, (1901). 


403 


ausgeführt wurden, d. i. im Momente der Entspannung des Wasser- 
stoffs. In Prozenten ausgedrückt. änderte sich der Widerstand des 
Thermometers von 100 Ohm bei 0° auf 359 Ohm in der Siede- 
temperatur des Wasserstoffs. 

Nachdem ieh 1902 Apparate verfertigt hatte!), die es mir ermög- 
lichten, einige Hundert Kubikzentimeter flüssigen Wasserstoffs ohne 
Sehwierigkeit darzustellen, wiederholte ich die obige Widerstands- 
messung in der Temperatur des siedenden Wasserstoffs, wobei ich 
Zahlen erhielt, welche mit den früheren ganz übereinstimmten, d. i. 
es ergab sich eine Widerstandsabnahme um 641 Prozent. Diese 
Übereinstimmung beweist unzweideutig, daß sich bei meinen Ver- 
suchen von 1895 der Wasserstoff in einer Menge verflüssigte, wel- 
che ausreichend war. um das Platinwiderstandsthermometer bis auf 
die Siedetemperatur jenes Gases abzukühlen, die. wie wir es jetzt 
wissen, —252:5° beträgt. 

Diese Übereinstim mung erlaubt es mir auch, meine früheren Bestim- 
mungen der kritischen Temperatur des Wasserstoffs zu korrigieren, 
indem dieselbe, statt durch Extrapolation, durch Interpolation er- 
mittelt werden kann. Die ergänzte Kalibrierung des Platinthermo- 
meters läßt sich nunmehr auf diese Weise darstellen: 


Temperatur (Wasserstoffskala). Widerstand. 
NOTE 100 Ohm 

— 78:29 80 „ 

—182:5° 52:3 , 

—208:5° 453 „ 
—252:5° 39,902) 


Einem Grade der Wasserstoffskala entsprieht also im Intervall 
— 2085 bis —252:50 . ... 02136 Ohm. 

Im Augenblicke der Entspannung des Wasserstoffs bis zum 
kritischen Drucke betrug der Widerstand des Thermometers 38°3 
Ohm. Bereehnet man mittels Interpolation die diesem Widerstande 


‘) Bull. Acad. Craeovie. Mai 1903; Ann. d. Phys. 12, 196. 1903. 

®) Der bei diesen Bestimmungen benutzte Platindraht wurde als zus chemisch 
reinem Platin erzeugt angeschafit; doch sein Verbalten deutet, was den elektri- 
schen Widerstand anlangt, darauf hin, daß dieses nicht der Fall war. Zwei von der 
Firma Heraeus im Jahre 1903 bezogene Drahtproben aus chemisch reinem Platin 
zeigen ein ganz anderes Verhalten; in Prozenten ausgedrückt sinkt nämlich 
der Widerstand von 100 Ohm bei 0° auf 2 bezw. 2:55 Ohm bei —252:5° 


404 


entsprechende Temperatur, dann erhält man —240'8°, was als die 
korrigierte kritische Temperatur des Wasserstoffs anzusehen ist. 
Soviel ich weiß, ist dieses der bisher einzige experimentell gefun- 
dene Wert für diese Konstante. 

Auf grund des Gesetzes von der thermodynamischen Überein- 
stimmung hat Witkowski die Temperatur der Inversion der 
Joule-Kelvinschen Erscheinung für Wasserstoff mit Hilfe 
der Daten für Luft und für die kritische Temperatur von Wasser- 
stoff gleich —234° zu —46° berechnet !). Nimmt man nun als Ba- 
sis der Berechnung die korrigierte kritische Temperatur —241°, 
dann erhält man die Inversionstemperatur — 87°, was nicht weit 
von -- 80:50 entfernt ist, d. i. von der von mir experimentell ge- 
fundenen Zahl ?). 


Neubestimmung des kritischen Druckes des Wasserstoffs. 


In der eingangs angeführten Arbeit von 1891 habe ich mittels 
der Expansionsmethode den kritischen Druck des Wasserstoffs zu 
20 Atm. gefunden. Im J. 1902 habe ich eine Reihe von Versuchen 
ausgeführt. um diesen Druck mittels einer Methode zu bestimmen, 
welche auf dem Erscheinen und Verschwinden des Meniskus des 
flüssigen Wasserstoffs beruht. Da diese Versuche mit Ausnahme 
einer kurzen Mitteilung in der deutschen Ausgabe des bekannten 
Werkes von Travers*) bisher nicht veröffentlicht wurden, führe 
ich bier die damals erhaltenen Resultate in der Kürze an. 

Wasserstoff wurde im Glasrohre eines Cailletetschen Apparates 
einem Drucke von 12 Atm. unterworfen, unter gleichzeitiser Ab- 
kühlung mittels flüssigen Wasserstoffs, welcher sich in einem un- 
versilberten Vakuumgefäß befand. Nach Verflüssigung des Wasser- 
stoffs in der Glasröhre bis zu einer Höhe von 2—3 cm wurde das 
Vakuumgefäß mit flüssigem Wasserstoff gesenkt, so daß die untere 
Spitze des Röhrehens die Oberfläche des flüssigen Wasserstoffs kaum 
noch berührte, und der Druck durch Zudrehen der Schraube des 
Kompressionsapparates solange erhöht, bis der Meniskus im Inne- 


1) Rozpr. Akad., 35, 261, (1898). 

?) Rozpr. Akad., 41, 474, (1901); Bull. Intern. Acad. Cracovie 1901; Ann. 
d. Phys. 7, 818, (1902). 

») M. W. Travers, Experimentelle Untersuchung von Gasen, Braunschweig 
1905, 263. 


405 


ren des Röhrehens ganz verschwand. Darauf wurde durch allmähliches 
Zurückdrehen der Sehraube der Druck bis zum Wiedererscheinen 
des Meniskus des flüssigen Wasserstoffs erniedrigt. Diese Versuche 
wurden etwa zwanzigmal wiederholt, und es wurde jedesmal an einem 
Metallmanometer der Druck abgelesen, bei welehem der Meniskus 
verschwand, sowie der Druck, bei welchem er wieder erschien; 
die abgelesenen Drucke wurden darauf durch Vergleichen des 
Metallmanometers mit einem Luftmanometer korrigiert. Folgende 
Zahlen sind als Mittelwerte aus mehreren Ablesungen zu be- 
trachten: 


Druck des Verschwindens | ; 15  Atm. 
: des Meniskus _, 
Druck des Erscheinens | 13°4 Atm. 


Nach den obigen Versuchen liegt der kritische Druck des Wasser- 
stoffs in den Grenzen von 134 bis 15 Atm., je nachdem man bei 
dessen Bestimmung das Erscheinen oder das Verschwinden des 
Meniskus berücksichtigt. 

Bei der Ausführung dieser Versuche trachtete ich den Grund 
des Unterschiedes von 5 Atm. zu finden. weleher zwischen meinen 
früheren und den neueren Bestimmungen besteht, und ich über- 
zeugte mich, daß ein Unterschied von 3 Atm. durch die Ungenau- 
igkeit des früher benutzten Metallmanometers verursacht worden 
ist; die übrig bleibenden 2 Atm. sind wahrscheinlich der Ungenau- 
igkeit der Messungen während der plötzlichen Entspannung zuzu- 
schreiben, verursacht durch die elastische Nachwirkung der Feder- 
röhre des Metallmanometers. Est ist dabei zu bemerken, daß diese 
Korrektion des kritischen Druckes keinen Einfluß auf die Be- 
stimmung der oben angegebenen kritischen Temperatur des 
Wasserstoffs (—240:8) hat, da diese Messungen bei einem Drucke 
ausgeführt wurden, bei welchem der für den kritischen Druck 
charakteristische Nebel auftrat. 

Im Jahre 1895 berechnete Natanson !), auf grund des Gesetzes 
der übereinstimmenden Zustände, die kritische Temperatur des Was- 
serstoffs zu — 232°, indem er zur Berechnung als den kritischen 
Druck den zuerst gefundenen Wert 20 Atm. nahm. Nimmt man 
aber bei der Berechnung als kritischen Druck 15 Atm. dann 
erhält man als kritische Temperatur — 2420, was von der von 


1) Bull. Intern. Acad. Crae. 1895. 93. 


406 


mir mittels Extrapolation meiner früheren Versuche gefundenen 
(— 240:8°) nur wenig abweicht. 

Wröblewski berechnete mittels der Formel von van der Waals 
auf grund seiner Versuche über die Zusammendrückbarkeit des Was- 
serstoffs 1) kritische Konstanten für dieses Gas, welche mehrmals 
von Dewar mit denen von mir auf experimentellem Wege bestimm- 
ten verglichen wurden. In der nachfolgenden Tabelle befinden sich 
die Daten von Wröblewski. mit den meinigen zusammengestellt, 
welche nach den neuesten Versuchen korrigiert wurden: 


Kritische Konstanten HET Ulzauss 

ber. 1888 gefunden 1895 und 1902 
Druck 133 Atm. 134—15 Atm. 
Temperatur —_210;:40 —240:8° 


Angesichts der merkwürdigen Übereinstimmung der obigen Zahlen 
und der Wichtigkeit des Gegenstandes würde die Untersuchung 
seitens eines Theoretikers sehr wünschenswert erscheinen. inwie- 
ferne die Bereehnung dieser Zahlen von den Rechnungsfehlern be- 
einflußt wurde, welche sich in die Arbeit von Wröblewski einge- 
schliehen haben, und in der zitierten Abhandlung, S. 1356, vom 
Herrn Prof. Zakrzewski, welcher dieselbe nach dem Tode des Ver- 
fassers zum Druck vorbereitet und mit Anmerkungen versehen hat, 
nachgewiesen wurden. 


Anmerkung In der Sitzung der hiesigen Akademie der Wis- 
senschaften vom 5. Juni 1. J. hat Prof. A: Witkowski die Resultate 
seiner langjährigen Arbeit über die Zusammendrückbarkeit des 
Wasserstoffs vorgelegt. Auf meine diesbezügliche Anfrage hat er 
sich dabei geäußert, daß in der zitierten Arbeit Wröblewskis außer 
den erwähnten Rechnungsfehlern auch zahlreiche experimentelle Un- 
genauigkeiten vorhanden sind, aus welchem Grunde die obige Über- 
einstimmung der kritischen Daten als eine zufällige zu betrachten ist. 


1) Sitz.-Ber. der Wiener Akad, 97, 1362, (1888). 


Krakau, I chem. Institut. der Universität. 


407 


31. M. K. OLSZEWSKI m. t. Dalsze pröby skroplenia helu. (Weitere Ver- 
suche, das Helium zu verjlüssigen.) (Nouveaux essais de liquéfaction 
de Vhelium). 

Im Jahre 1895 habe ich eine Reihe von Versuchen ausgeführt, 
welche die Verllüssigung von Helium!) bezweckten und ich wies 
nach, daß bei Anwendung der damals bekannten Kältemittel und 
der adiabatischen Entspannung dieses Gas keine Spuren der Ver- 
flüssigung zeigt. Nach der Formel von Laplace und Poisson wurde 
die Temperatur berechnet, bis zu welcher sich Helium bei Ent- 
spannung bis zu 1 Atm. abkühlen sollte, und auf grund dieser Be- 
rechnung habe ich bereits damals vermutet, daß seine Siedetem- 
peratur unterhalb — 264° liegt. 

Weitere Versuche zum Zwecke der Verflüssigung von Helium 
wurden von Dewar 1898 unternommen und unter anderen auch 
in der Abhandlung: „Sur la liquéfaction de l'hydrogène et de l'hé- 
lium“ 2) besehrieben. S. 153 beschreibt Dewar seine Versuche fol- 
gendermaßen: 

„Ayant un échantillon de cet hélium purifié extrait du gaz de 
Bath et scellé dans un petit ballon terminé par une tube étroit, ce 
dernier fut placé dans l'hydrogène liquide; on vit alors un liquide 
distinct se condenser. D'après ce résultat il semble qu'il n'y a pas 
une grande difference entre les points d’ebullition de l'hélium et de 
l'hydrogène“. 

S. 154 schreibt er weiter: 

, Tous les gaz connus ont donc été maintenant condensés en liqui- 
des susceptibles d’être manipules à leur point d’ebullition sous la 
pression atmosphérique“. 

Wir ersehen aus den obigen Zitaten, daß Dewar in seiner Ar- 
beit zu anderen Resultaten gelangte, und die Schlüsse, welche ich 
aus meinen Versuchen abgeleitet habe, entschieden verneinte. Ob- 
wohl ich bereits damals große Zweifel in bezug auf die Exaktheit 
der Dewarschen Versuche hegte. trat ich doch mit einer Berich- 
tigung nicht hervor, da ich, mangels der nötigen Einriehtungen 
in unserem Laboratorium, seine Experimente nicht kontrollieren 


1) Rozpr. Akad. W. M.-P., Kraköw, 37, 262, (1896); Wied. Ann., 59, 184, 
(1896); Bull. Intern. Acad. Cracovie, 1896. 
?) Ann. chim. et phys., 14, 145—154, 1898. 


408 


konnte. Und auf solche Weise ist es möglich geworden, daß 
während der darauffolgenden drei Jahre Helium für ein vollständig 
verflüssigtes Gas galt, und diese Zeit war ausreichend, um diese 
Nachrieht in die entlegensten Winkel der Welt. sowie in unzählige 
Zeitschriften und Lehrbücher gelangen zu lassen, in welchen sich 
diese falsehe Behauptung voraussichtlich noch lange Jahre hin- 
dureh fortpflanzen wird. wie es bereits mit mehreren irrigen Ver- 
suchen, die Gasverflüssigung betreffend. geschehen ist. Diese Be- 
hauptung wurde zuerst von Dewar selbst berichtigt. welcher in seiner 
Arbeit (Ann. Chim. et Phys. 23, 423, [1901]) sich folgendermaßen 
ausdrückt: 

„Les expériences d’Olszewski et les miennes ont montré que Ühe- 
lium se condense plus diffieilement que hydrogene et que la production 
de corps solides ou liquides en refroidissant Vhelium de Bath à la 
temperature de l'hydrogène bouillant ou solide, n’est que partielle“; und 
etwas weiter: ,/{l résulte de cela que mon hélium contenait environ 
7 p. 100 de néon, d'après les mesures de refraction.“ 

In seinen späteren Versuchen !) gebrauchte Dewar das Helium 
aus derselben Quelle in Bath, welehes dureh Ausfrieren mittels 
flüssigen Wasserstoffs gereinigt war: das unter einem Drucke von 
80 bis 100 Atm. in einer Glasrühre eingeschlossene Gas wurde 
mittels flüssigen oder erstarrenden Wasserstoffs abgekühlt und dar- 
auf einer plötzlichen Entspannung unterworfen. Im ersten Momente 
entstand ein Nebel infolge der Abscheidung eines festen Körpers, 
welchen Dewar für Neon hält; nachdem sich dieser feste Körper 
am Boden des Röhrchens abgesetzt hatte, bewirkten spätere Ent- 
spannungen keine Spuren einer Verflüssigung. Dewar gibt keine 
Ausmaße seines Apparates an. 

Im Jahre 1902 führten Travers und Jaquerod?) eine Reihe von 
Versuchen aus zum Zweeke der Verflüssigung von Helium. Der 
von ihnen angewandte Apparat war dem Cailletetschen ähnlich; der 
untere, weitere Teil des Glasrohres hatte 6 mm liehter Weite, 
während der obere. nach unten gebogene, nur 0‘5 mm im Lichten 
besaß. Das aus Cleveit gewonnene und mittels Ausfrierens im 
füssigen Wasserstoff gereinigte Helium enthielt kein Neon. Das 
Gas wurde bis 60 Atm. zusammengedrückt und mittels flüssigen 


1) The Nadir of Temperatures. Chem. News, 84, 49—51 (1901). 
2) Phil. Trans. 200 A. 177—179, (1902), 


409 


oder festen Wasserstoffs bis auf 20:50, 140 und 130 abs. abgekühlt. 
Unter diesen Umständen haben die beiden Forscher keine Spuren 
einer Verflüssigung bemerkt. 

Bei meinen neuesten Versuchen habe ich mich der Methode 
bedient, die in meiner eingangs zitierten Arbeit vom J. 1896 be- 
schrieben ist, und die im Prinzipe von den von Dewar sowie von 
Travers und Jaquerod angewandten Methoden nicht abweicht. Der 
Unterschied meiner jetzigen Versuche von den oben auszugsweise 
skizzierten bestand einerseits in der Anwendung flüssigen und 
festen Wasserstoffs als Kühlungsmittel, anderseits in den größeren 
Ausmaßen des Apparates und in dem höheren Drucke. bis zu welchem 
das Helium zusammengedrückt, und von welchem es darauf ent- 
spannt wurde. Die zur Aufnahme von Helium dienende Röhre 
hatte in seinem unteren Teile 26 mm lichter Weite und 360 mm 
Länge; sie konnte also etwa 180 cm? Helium fassen, demgemäß 
etwa das Dreifache von der bei meinen früheren Experimenten 
verwendeten Menge. Der obere. kapillare Teil der Röhre besaß 
1-5 mm lichter Weite, war nach unten gebogen, und endete in ein 
etwas weiteres Röhrchen von 12 mm Länge und 3 mm innerer 
Weite. Das Helium gewann ich aus Thorianit, einem neuen Mi- 
neral. welcher unlängst auf Ceylon entdeckt wurde, und nach 
Ramsay das ergiebigste Ausgangsmaterial zur Heliumdarstellung 
bildet. Eine Probe von Thorianit in einer Menge, die zu meinen 
Versuchen ausreichend war, verdanke ich der Liebenswürdigkeit 
des Herrn A. K. Coomaraswamy, Direktors des Mineralogical 
Survey der Regierung von Ceylon. Das Gas wurde durch Erhitzen 
von Thorianit mit primärem Kaliumsulfat nach dem von Ramsay 
und Travers beschriebenen Verfahren gewonnen und es wurde 
zweimal durch Ausfrieren mittels flüssigen Wasserstoffs gerei- 
nigt. Die Reinheit des auf solche Weise gereinigten Heliums 
wurde durch eine Diehtebestimmung, sowie durch die Untersuehung 
des Spektrums in einer Plückerschen Röhre bestätigt. Die Dichte 
des Heliums vor dem zweiten Ausfrieren betrug 3:99 (0,32). 


Nach dem zweiten Ausfrieren wurde direkt zu den Versuchen ge- 
sehritten, welche die Verflüssigung bezweekten. Die spektroskopi- 
sche Untersuchung ergab ein reines Heliumspektrum; keine Ver- 
unreinisung, insbesondere keine Wasserstofflinien wurden dabei 
bemerkt. Die beim ersten Ausfrieren erstarrende Fraktion des Gases 
wurde gesondert, aufgefangen und spektroskopisch untersucht. wo- 


410 


bei auBer dem charakteristischen Stickstoffspektrum keine anderen 
Linien zu bemerken waren. 

Behufs Verflüssigung wurde das Helium in dem oben beschrie- 
benen Apparate mittels flüssigen Wasserstofls, unter Atmosphären- 
druck siedend (—2525°), sowie mittels des unter 50 mm Druck 
erstarrenden Wasserstoffs (— 259°), abgekühlt. Die Temperatur bezw. 
den Druck habe ich nicht weiter erniedrigt, da Wasserstoff unter 
diesen Umständen ganz zu einer undurchsichtigen Masse erstarrt, 
und eine Beobachtung unmöglich macht. Ein unversilbertes Vakuum- 
gefäß, welches etwa 100 cm? flüssigen Wasserstoff enthielt, wurde 
auf die Heliumröhre mittels eines Kautschukpfropfens, welcher 
mit Vaselin bestrichen war, gasdicht angepaßt; auch bei geringster 
Undichtigkeit dringt beim Pumpen Luft in das Vakuumgefäß 
ein, erstarrt sogleich, und bewirkt Trübung und Undurchsichtig- 
keit des flüssigen Wasserstoffs. Das auf diese Weise abgekühlte 
Helium wurde dann einem 180 Atm. erreichenden Drucke ausge- 
setzt; eine weitere Steigerung des Druckes war unzulässig einer- 
seits wegen der Widerstandsfähigkeit des Glasrohres, anderseits 
wegen des Volums des zum Versuche verwendeten Heliums; bei 
höheren Drucken könnte nämlich das das Helium abschließende 
Quecksilber in die mittels Wasserstoff gekühlte Kapillare hin- 
eingelangen. und diesen Teil der Röhre durch Erstarren ab- 
schließen. Diese Möglichkeit ist aber bei ähnlichen Experimenten 
stets zu vermeiden. 

Nachdem das auf 180 Atm zusammengedrückte Helium bereits 
die Temperatur des umgebenden Wasserstoffs angenommen hatte, 
wurde das Gas einer langsamen, oder einer plötzlichen Entspannung 
bis zum Atmosphärendrucke unterworfen. Der Versuch wurde 
mehrere Male wiederholt, wobei in der gekühlten Röhre weder 
eine Flüssigkeit noch eine Spur von Nebel bemerkt werden konnte, 
welehe von einer Verflüssigung des Heliums zeugen würde; es war 
auch keine Abscheidung irgend eines festen Körpers zu bemerken. 

Angesichts der negativen Resultate obiger Versuche können 
wir wieder die bekannte Formel von Laplace und Poisson in An- 
wendung bringen, um die wahrscheinliche Temperatur des Heliums 
während des Entspannens zu berechnen, unter Zugrundenahme 
von — 259° — 140 abs. als Anfangstemperatur und 180 Atm. als 
Anfangsdruck: 


411 


Anfangsdruck Anfangstemperatur | Entspannung bis re sinkt 
- 
180 Atm. (pe 2590 — 141 abs. 40 Atm. = 965.40 — 7-60abs, 
% n 20 „ — 2672°—5:8° 
& 7 10 , —26860—44 , 
» Da 26970330 , 
z » I. —2713°—17° „ 


Aus dieser Berechnung geht hervor, daß der Siedepunkt des 
Heliums wahrscheinlich unterhalb — 271° liegt, daß er also vom 
absoluten Nullpunkt um weniger als 2° entfernt liegt. Angesichts 
dieser Resultate können wir heute keine Sicherheit haben. ob es 
jemals selingen wird. das Helium in statischem Zustande zu ver- 
flüssigen. da die Wahrscheinlichkeit dieser Verflüssigung in dem 
Male sich vermindert. als sich seine Siedetemperatur dem absoluten 
Nullpunkte nähert. Sollte es auch in der Zukunft nicht gelingen, 
das Helium in flüssigen Zustand zu überführen, dann wird es 
wahrscheinlich möglich sein, auf einem anderen Wege den Beweis 
zu liefern, daß das Helium ein permanentes Gas ist, oder aber, 
daß es ein solches nicht ist. Der Beweis, daß das Helium ein perma- 
nentes Gas ist. würde für die Wissenschaft ebenso wichtig sein, als 
seine eventuelle Verflüssigung. 


Krakau, I. chem. Institut der Universität. 


32. M. K. KOSTANECKI m. t. O pochodzeniu ciatek biegunowych pierwszego 
wrzecionka podzialu u Myzostoma glabrum. (Experimenteller Bei- 
trag zur Feststellung der Herkunft d-r Centriolen der ersten 
Furchungsspindel bei Myzostoma glabrum). (Etudes expérimentales 
sur Vorigine des centrioles du premier fuseau de segmentation chez Myzostoma 
glabrum). (Vorläutige Mitteilung). 

Die überwiegende Mehrzahl der Autoren, welche den Befruch- 
tungsprozeß bei verschiedenen Tieren untersucht haben, leitet die 
Centriolen der ersten Furchungsspindel und ihre Strahlungen aus 
der Teilung des vom Spermatozoon eingeführten Centriols und seiner 
Strahlung her. Indessen gibt es auch einige Angaben, welche dieser 
Regel ihre allgemeine Giltigkeit zu nehmen bestimmt sind. So gilt, 


412 


nachdem ähnliche frühere Angaben vorhin widerlegt worden sind, seit 
dem Jahre 1895, seit der Arbeit Wheelers!), das befruchtete Ei 
von Myzostoma glabrum als Beispiel für die Herkunft der Cen- 
trosomen der ersten Furchungsspindel ausschließlich aus der Tei- 
lung des Ei-Centrosomas. In einer im Jahre 1897 veröffentlichten 
Arbeit?) habe ich, auf die Untersuchung eines großen Materials 
fußend, meine Gründe dargelegt, weswegen ich die Ansicht Whee- 
lers nicht teilen kann, daß im befruchteten Ei von Mvyzostoma 
glabrum eine Spermastrahlung und ein Spermacentrosoma vollstän- 
dig fehlen soll und daß die beiden Strahlensysteme der ersten 
Furehungsspindel samt den beiden Polkörperchen lediglich vom Ei 
(durch Teilung des nach Ausstoßung des II Richtungskürpers im 
Ei zurückgebliebenen Centrosoma samt seiner Strahlung) stammen 
sollen. Fast gleichzeitig mit meiner Arbeit ist eine zweite, ausführ- 
lichere Arbeit Wheelers?°) erschienen; und so konnte naturgemäß 
weder Wheeler auf meine Einwände eingehen, noch ich seine 
ausführlichere Darstellung entsprechend berücksichtigen. weswegen 
in den späteren Abhandlungen über den Befruchtungsprozeß von 
einigen Autoren die Wheelersche Ansicht als zu Recht bestehend, 
von anderen als von mir widerlegt hingestellt wird. während andere 
Forscher wiederum die Herkunft der Centrosomen der ersten Fur- 
chungsspindel von Myzostoma glabrum als noch nicht ganz sicher- 
gestellt betrachten. Es erschien mir deswegen dringend geboten, 
durchaus die endgiltige Entscheidung der Frage anzustreben. 
Zunächst muß ich betonen, daß ich nach neuerlicher Durch- 
musterung sowohl der früheren als auch einer ganzen Zahl neu- 
angefertigter Präparate der entsprechenden Stadien von befruchte- 
ten Myzostoma-Eiern durchaus die in meiner vorigen Arbeit dar- 
gelegten Einwände aufrechterhalten muß; weder die genauere Dar- 
stellung Wheelers noch auch seine neuen Figuren, (deren einge- 
hendere Diskussion ieh mir für meine ausführlichere Publikation vor- 
behalten muß), sind meiner Ansicht nach imstande, meine früheren 


1) The behavior of the centrosomes in the fertilized egg of Myzostoma gla- 
brum, Journal of Morphology X. Nr. 1 January 1895. 

2) Die Befruchtung des Eies von Myzostoma glabrum. Archiv für miktosko- 
pische Anatomie, Bd. 51. 1898. Als vorläufige Mitteilung auch im Bulletin de l’Aca- 
démie des sciences de Cracovie. Juillet 1897. 

®) The Maturation, Feeundation and Early Cleavage of Myzostoma glabrum. 
Archives de biologie XV, 1898. 


413 


Ausführungen zu entkräften. Die Schwierigkeit der Entscheidung 
der Frage nach der Herkunft der Centriolen der ersten Furchnugs- 
spindel bei Myzostoma beruht darauf, daß der Spermakern in der 
Tat während seiner Wanderung gegen den Eikern von keiner 
deutlichen Strahlung begleitet wird, andererseits muß ich die Exi- 
stenz derselben am Eikern entschieden in Abrede stellen. Es tritt 
im befruchteten Ei von Myzostoma ein Stadium ein, wo die beiden 
zu großen Blasen angewachsenen und voneinander bedeutender 
entfernten Geschlechtskerne nur durch eine gleichmäßig feinkör- 
nige Plasmamasse geschieden sind. Erst nach Annäherung der beiden 
Geschlechtskerne erscheint plötzlich zwischen ihnen die Strablen- 
fieur mit Centriolen; dieselbe könnte von zweifacher Herkunft sein: 
Entweder ist sie die zeitweise unterdrückte Strahlung des Eikerns 
und sein Centriol, die aber — dies muß betont werden — von 
neuem in Aktion treten müßten, da ich ihren Fortbestand bis dahin 
entschieden in Abrede stellen muß, oder aber die Strahlenfigur 
verdankt ihre Entstehung dem vom Samenfaden eingeführten Cen- 
triol, das bis dahin latent geblieben war. Die Verwirklichung der 
ersten Möglichkeit bei Myzostoma wäre ein Unikum, das bei kei- 
nem anderen Tiere ein Analogon findet; zu ihrer Annahme müßten 
ganz andere unzweideutige Beweise beigebracht werden, als die- 
jenigen. welche uns die Bilder des Befruchtungsvorgangs bei My- 
zostoma zu bieten imstande sind und welche also Wheeler in 
seinen Arbeiten liefern konnte. 

Alle die Wahrscheinlichkeitsgründe, welehe für die Herkunft 
der Centriolen vom Samenfaden sprechen, habe ieh in meiner vo- 
rigen Arbeit angeführt, an positiven Tatsachen konnte ich mich 
nur auf die „ab und zu am Spermakern wahrnehmbare Spur 
einer Strahlung“ berufen. 

Die Wahrnehmung jedoch, daß diese Gründe nicht genügten, 
um der Behauptung, daß bei Myzostoma die Centriolen der ersten 
Furehungsspindel vom Eicentriol abstammen. den Boden zu ent- 
ziehen. veranlaßten mich, neuerlich nach direkten Beweisen für 
die Herkunft derselben vom Spermacentriol zu suchen, und zwar 
habe ich es unternommen, das Problem experimentell in Angriff zu 
nehmen. 

Bei Myzostoma bleibt der Spermakern an der Eiperipherie |ge- 
wöhnlich am vegetativen Pol) längere Zeit hindurch liegen, quillt 
dort zu einem größeren Bläschen auf und rückt dann erst plötz- 


414 


lich gegen den gleichfalls bläschenförmigen reifen Eikern empor, 
worauf erst zwischen den Geschlechtskernen eine Strahlung er- 
scheint. Von dieser Tatsache ausgehend, habe ich angenommen, 
daß, falls die Voraussetzung richtig ist, daß diese Strahlung und 
ihr Centriol von dem Spermatozoon abstammen, es vielleicht möglich 
sein wird, das Auftreten der Strahlung am Spermakern hervorzu- 
rufen, bevor er sich noch dem Eikern genähert hat, (wodurch alle 
Zweifel über ihre Herkunft gehoben wären), wenn es gelänge, den 
Spermakern zu veranlassen, länger an der Peripherie liegen zu blei- 
ben und sein Emporrücken gegen den Eikern zu verzögern. 

Die Beobachtung wiederum, daß der Spermakern an der Pe- 
ripherie solange liegen bleibt, bis die beiden Richtungsmitosen ab- 
gelaufen sind und der Eikern zu einem bedeutenderen Bläschen 
angewachsen ist, wies mich von vorneberein darauf hin, daß eine 
Verzögerung des Emporrückens des Spermakerns nur durch eine 
Verzögerung in dem Ablauf der Richtungsmitosen erzielt werden 
kann. 

Zur Verzögerung des Ablaufs der Richtungsmitosen benutzte ich 
die bekannte Tatsache, daß man die Furchung befruchteter Eier, 
also die Zellteilung, dadurch verlangsamen kann, daß man die 
Eier sich in einem Medium entwickeln läßt, dessen Konzentrations- 
grad erhöht ist; ich vermutete also, daß die Erhöhung der Kon- 
zentration auch auf den Ablauf der Riehtungsmitose einen verlang- 
samenden Einfluß ausüben kann. 

Zu letzterem Zwecke habe ich, um möglichst wenig die quali- 
tative Zusammensetzung des Meerwassers zu ändern, abgedampftes 
Meerwasser benutzt. Ich stellte zunächst eine Reihe von Versuchen 
an, indem ich das Meerwasser von 1000 ccm. auf 750 ccm. 
abdampfte und dann diese Lösung in verschiedenen Verhältnissen 
mit frischem Meerwasser mischte; da aber beim Abdampfen hier- 
bei schon ein bedeutender Niederschlag entstand, so wurde dann 
das Meerwasser nur noch von 1000 auf 800 ccm abgedampft; 
die hiebei infolge der Entfernung der Kohlensäure beim Kochen 
gefällten Salze lösten sich bei längerem Durchleiten des Luftstroms 
wieder vollständig auf. Bei der einen, wie bei der anderen Versuchs- 
reihe waren die Resultate ähnlich, wenn die aus der Mischung mit 
frischem Meerwasser resultierende Konzentration eine ähnliche war. 
Es erwies sich am zwecekmäßigsten, das abgedampfte Meerwasser zur 
Hälfte mit frischem zu mischen, denn dadurch wurde bereits eine be- 


415 


-deutendere Verzögerung in der Ausstoßung der Richtungskürper und 
sodann in der Teilung des Eis in zwei Blastomeren erzielt, aber 
sonst keine weitere Störung in der Ausstoßung der Richtungs- 
körper hervorgerufen. Die Teilung des Eis in zwei Blastomeren, 
welehe in gewöhnlichem Meerwasser in 1 Stunde 25—35 Minuten 
erfolgt, trat hier erst in 1 Stunde 50 Minuten bis 2 Stunden ein. Je 
mehr das abgedampfte Meerwasser durch Zusatz von frischem ver- 
dünnt wurde, destu weniger verzögerte sich die Richtungs- und 
Furchungsmitose, bei höherer Konzentration dagegen wurde die 
"Tätigkeit der Eizelle in zu hohem Grade angegriffen; es wurde 
nur der erste Richtungskörper gebildet, die Ausstoßung des zwei- 
ten trat nicht ein. Bei noch stärkerer Lösung blieb die Aussto- 
ßung der Richtungskörper überhaupt aus, was an den Schnittpräpa- 
raten das Auftreten von abnormen, bisweilen komplizierten Teilungs- 
bildern zur Folge hatte. 

Nachdem ich mich überzeugt hatte, daß die Teilung des befruch- 
teten Eis in dem Meerwasser, welches zur Hälfte mit abgedampftem 
verdünnt war, nach ungefähr 1 Stunde 50 Minuten erfolgt, habe ich 
eine ganze Reihe von Versuchen angestellt und in verschiedenen 
Zeitabständen die vorangehenden Stadien von 1 Stunde 20 Min. bis zu 
1 Stunde 40 Min. fixiert. Die Untersuchung einer sehr großen Zahl 
von Schnitten ergab das erwartete Resultat: An dem Spermakern, 
welcher infolge der langsamer erfolgenden Ausstoßung der Richtungs- 
körper längere Zeit hindurch am vegetativen Pol oder an der Zellperi- 
pherie, also in weiter Entfernung von dem Eikern, verblieb, sah 
ich Strahlungen mit deutlichen Centriolen. An den Präparaten 
war entweder eine Strahlung mit einem oder zwei Centrosomen 
zu sehen. oder aber zwei mehr oder weniger voneinander ent- 
fernte Strahlungen, über deren Zugehörigkeit zum Spermakern 
kein Zweifel überhaupt möglich war. Der Eikern war stets 
von einer gleichförmig feinkörnigen Plasmamasse umgeben. ver- 
hielt sich also genau ebenso, wie ich es stets auch bei den in ge- 
wöhnlichem Meerwasser sich entwickelnden befruchteten Eiern an 
meinen Präparaten gesehen habe. Die Lage der einfachen, oder 
der doppelten Strahlung im Verhältnis zum Spermakern war eine sehr 
verschiedene: Entweder gingen die Strahlungen dem Spermakern 
voran, oder sie lagen seitlich von ihm, oder sie faßten den Sperma- 
kern so zwischen sich, daß die eine Strahlung ihm voranging, die 
andere ihm nachfolgte, oder aber die einfache oder doppelte Strah- 


Bulletin II. 2 


416 


lung lag vollständig hinter dem Spermakern, wodurch sie noch 
prägnanter ihren Ursprung dokumentierte. Ich habe derartige Fi- 
guren nicht etwa nur ab und zu, sondern in großer Anzahl ange- 
troffen und werde eine Auswahl derselben in meiner ausführlicheren 
Publikation wiedergeben, und zwar ausschließlich Bilder, wo auf ei- 
nem Schnitt die beiden ausgestoßenen Richtungskörper, dann der 
Eikern und dann der Spermakern mit seiner Strahlung zu sehen 
sind. Die Bilder der weiteren Stadien sind natürlich für die Her- 
kunft der Centriolen nieht mehr entseheidend; wenn sich die Ge- 
schlechtskerne einander genähert und die Strahlungen ihre Lage 
zwischen denselben eingenommen haben, hat man ganz dasselbe 
typische Bild, wie bei den unter gewöhnlichen Verhältnissen sich 
entwickelnden Eiern; auch die weitere Entwieklung geht in ganz 
normaler Weise, nur in langsamerem Tempo vor sich. Ich habe 
bei einigen Versuchen die Eier sich mehrere Tage in dem Meer- 
wasser von höherer Konzentration entwickeln lassen; es bildeten 
sich vollkommen normale, typische Embryonen. Die Erhöhung der 
Konzentration (wie oben gesast, bis zu einem gewissen Grade) übte 
also keinen schädlichen Einfluß auf die Entwieklungsfähigkeit des 
Eis, keinen störenden Einfluß auf die Ausbildung der typischen 
Furehungsspindel, ebenso wenig auf die Riehtungsmitose aus, mit der 
einzigen Ausnahme, daß sie das Tempo der Entwicklung der Tei- 
lungsfiguren verlangsamte. Dadurch aber, daß diese Verlangsamung 
sich schon bei der Richtangsmitose geltend machte, erreichte man 
eben das Auftreten der Strahlung am Spermakern, als er noch in 
weiterer Entfernung vom Eikern lag. 

Wenn ich die Ergebnisse dieser Versuche mit dem in ge- 
wöhnlichem Meerwasser stattfindenden Befruchtungsvorgang verglei- 
che, so ergibt sich meiner Ansicht nach nur der Schluß, daß 
auch bei der gewöhnlichen Befruchtung desEis von 
Myzostoma die Centriolen derersten Furchungsspin- 
del vom Spermatozoon abstammen, daß sich dies aber 
nur deswegen nicht feststellen läßt, weil die Strahlung erst dann 
auftritt, wenn sich die Geschlechtskerne bereits bedeutend genähert 
haben. 


417 


33. M. H. HOYER m. c. Badania nad ukfadem limfatycznym kijanek. Czes£ I. 
(Untersuchungen über das Lymphgefäßsystem der Froschlar- 
ven. I. Teil). (Recherches sur le systeme lymphatique des tetards des gre- 
nouilles. 1 partie). 

Über die Lymphgefäße der Froschlarven liegen verhältnismä- 
Big nur spärliche Angaben in der Literatur vor. Am längsten und 
am besten bekannt sind die Lymphgefäße im freien Flossensaum 
des Schwanzes der Larven. weniger genau die Lymphgefäße des 
Kopfes, dagegen fehlen, abgesehen von einigen Mitteilungen über 
die Lymphgefäße der Eingeweide, jegliche Angaben über die Ver- 
teilung der Lymphgefäße am Rumpfe und über die Beziehungen 
derselben zu denen des Kopfes und des Schwanzes. 

In der vorliegenden Arbeit ist der Verf. bestrebt, diese Lücke 
auszufüllen und zugleich einen Überbliek über die Verteilung der 
Lymphgefäße in Froschlarven überhaupt zu geben, so weit dies 
ihm seine bisherigen Untersuchungen ermöglichten. 

Als Material dienten dem Verf. vornehmlich Larven von Rana 
temporaria. Zum Vergleich wurden überdies noch Larven von R. 
eseulenta, Bufo viridis, Hyla arborea und Pelobates fuseus hinzu- 
gezogen. Hinsichtlich der Methode der Untersuchung sei bier nur 
bemerkt, daß dieselbe im wesentlichen in der Injektion der Lymph- 
gefäße bestand. Kontrolliert und vervollständigt wurden die Un- 
tersuchungen noch durch Betrachtung von lebenden Tieren und 
von Serienschnitten. Bezüglich der eingehenden Beschreibung des 
Injektionsverfahrens verweise ich auf meine ausführliche Arbeit. 

Um dem Vorwurf von vornherein zu begegnen, daß bei meinen 
Untersuchungen eine Verwechslung mit Blutgefäßen vorliegt, sei 
hier sogleich bemerkt, daß bei den Tieren, die durch Kokain oder 
Alkohol betäubt waren und denen dann die Lymphgefäße injiziert 
worden sind, die Zirkulation des Blutes in den Blutgefüßen oft 
noch deutlich sichtbar ist. Auch ist es mir gelungen, die Blut- und 
Lymphgefife mit verschiedenen Massen zu füllen. Als ein wei- 
terer Beweis für die Existenz der Lymphgefäße wäre anzuführen, 
daß dieselben mit den noch pulsierenden Lymphherzen in unmit- 
telbarer Verbindung stehen. Letztere lassen sich von den ersteren 
aus leicht mit Injektionsmasse füllen und ferner bewegen sich fein 
verteilte körnige Farbstoffe, welche nur in geringer Menge in die 
Lymphbahnen eingeführt worden sind, wie wir unten noch genauer 


2* 


415 


beschreiben werden, in der Richtung der Lymphherzen, passieren 
dieselben und dringen endlich in das Blutherz. SchlieBlich wäre 


noch die von den Blutgefäßen abweichende 
Anordnung, Form und Struktur der Lymph- 
gefäße zu erwähnen, welehe durchaus etwas 
Eigentümliches und Charakteristisches besitzt. 
Klappen sind an den Lymphgefäßen außer 
an den Lymphherzen bei Larven nieht vor- 
handen, was für die Untersuchung mittelst 
Injektionen sehr günstig ist. 

Bei gut gelungener Injektion sieht man 
auf der Dorsalseite des Rumpfes der Larven 
vom Schwanz bis an die hintere Wand der 
ÖOhrblasen zwei Gefäßstämme verlaufen, wel- 
che durch ihre Mächtigkeit auffallen (Fig. 1)!). 
Die Gefäße liegen symmetrisch zu beiden 
Seiten der Rumpfmyomeren zwischen Haut 
und Peritoneum in das Gallertgewebe einge- 
bettet. Sie nehmen ihren Anfang am Schwanz- 
ansatz über der Kloake, indem sich das später 
zu erwähnende. auf der ventralen Seite des 
Schwanzes verlaufende Lymphgefäß in zwei 
Äste teilt. welehe weiterhin in die oben be- 
schriebenen Rumpfgefäße übergehen. Von 
der Seite betrachtet (Fig. 2). beschreiben die 
beiden Gefäße entsprechend der Rundung 
des Abdomens einen ventral und nach unten 
offenen Bogen. Auf Querschnitten durch den 
Rumpf der Larven erkennt man die Gefäße 
als große scharf umgrenzte Lücken zu bei- 
den Seiten der Wirbelsäule. Während das 
Hinterende dieser beiden Stämme stets unter 
dem gleichen Bilde erscheint. verhält sich ihr 


Vorderende verschieden. Entweder biest der Stamm lateralwärts 
um und verläuft an den Seiten des Körpers auf die Ventralseite 


!) Die 3 Figuren stellen eine Larve von Rana temporaria von 26 mm Länge 


dar, und zwar Fig. 1 in dorsaler, Fig. 2 in seitlicher und Fig. 3 in ventraler 


Ansicht. Die einzelnen Bilder sind aus mehreren Zeiehnungen kombiniert. 


419 


des Kopfes, oder derselbe endigt gleichsam blind, indem derselbe 
in das vor seinem Ende liegende Lymphherz einmündet. Im letz- 
teren Falle zweigt sich von dem Stamme kurz vor seinem Ende 
ein starker Ast ab. welcher weiterhin in der eben angegebenen 
Riehtung verläuft. Kurz bevor im ersten Falle 
der Lymphstamm sich lateralwärts wendet. 
ist an demselben eine Einsehnürung bemerk- 
bar und um dieselbe herum ein bläschenfür- 
miger, mit Injektionsmasse meist ausgefüllter 
Raum. Es ist dies das vordere Lymphherz. 
Während dasselbe in diesen Fällen also dem 
Lymphstamm seitlich aufsitzt, liegt dasselbe 
in dem zweiten Falle vor dem Ende des 
Stammes und steht mit demselben durch ein 
kurzes enges Gefäß in Verbindung. Injiziert 
man die beiden Lymphstimme von den 
Lymphgefüßen des Schwanzes, so füllen sich 
dieselben in der oben angegebenen Richtung 
bis zur Ventralseite des Kopfes, ohne eine 
Unterbrechung zu erfahren. Tatsächlich findet 
jedoch an den vorderen Lymphherzen eine 
Unterbrechung des Lymphstromes statt, in- 
dem die aus dem hinteren Abschnitt des 
Körpers stammende Lymphe nur bis zu den 
vorderen Lymphherzen und nicht über diese 
hinaus strömt und die vom Kopfe sich sam- 
melnde Lymphe durch jene seitlichen Lymph- 
gefäße in entgegengesetzter Richtung den 
Lymphherzen zugeführt wird. Man kann sich 
hiervon sehr leicht in der Weise überzeugen, 
daß man einen fein zerriebenen, körnigen, 
gut sichtbaren Farbstoff den leicht betäubten 
Tieren in versckiedene Lymphgefäße in ge- 


ringer Menge einführt und dann die Bewe- 
gung der Farbstoffpartikel direkt unter dem 
Mikroskope verfolgt. Wurde der Farbstoff in die Lymphgefäße 
des Schwanzes eingeführt. dann bewegt sich derselbe durch die 
thorakalen Stämme bis zu den vorderen Lymphherzen. Wird der 
Farbstoff in die Kopfgefäße eingeführt, dann bewegt sich der- 


420 


selbe ebenfalls den Lymphherzen zu. Die Lymphe fließt somit aus 
entgegengesetzten Richtungen den vorderen Lymphherzen zu. Der 
Lymphstrom ist also an den Herzen unterbrochen. obwohl die Ge- 
fäße ohne eine merkliche Unterbreehung ineinander übergehen. 

In die beiden thorakalen Stämme münden sämtliche Lymphge- 
fäße des Rumpfes und des Schwanzes. Die Lymphgefäße des 
Kopfes wollen wir später gesondert betrachten. 

In dem medialen Raume, welcher zwischen den beiden Haupt- 
stimmen liegt und sich über die Rumpfmyomeren und das Rücken- 
mark erstreckt, breitet sich ein Netzwerk von sehr feinen Lymph- 
gefäßen aus, welche einerseits bis an die Haut heranreichen und 
andererseits sich zwischen den Myomeren in die Tiefe senken. Durch 
zahlreiche feine Äste tritt dieses Netz mit den Hauptstimmen in 
Verbindung. Fig. 1. 

Ferner breitet sich in den Wänden des Abdomens eine Reihe 
von Lymphgefäßen aus. welche in ziemlich gleichen Abständen 
voneinander gelagert sind und in den rechten resp. linken Haupt- 
stamm einmünden. Das erste Gefäß ist vom Kopf aus gerechnet, 
das stärkste und längste, während die übrigen dünner und kürzer 
sind. In ihren proximalen Abschnitten stehen die Gefäße durch 
Anastomosen miteinander in Verbindung. Die letzten Gefäße in der 
Nähe des Schwanzansatzes und der Kloake bilden bereits frühzeitig 
ein Netz von relativ großen Gefäßen und großen Maschen. Von 
diesem Netze gehen weiterhin Gefäße zum Kloakenrohre und even- 
tuell zu den hinteren Extremitäten ab. Fig. 2 und 8, 

Weiterhin münden in die Hauptstimme die Lymphgefäße des 
Schwanzes. Diese sind am längsten bekannt und bereits vielfach 
untersucht worden. Bereits im Jahre 1846 sind sie von v. Kölliker 
gesehen, abgebildet und als Lymphgefäße beschrieben worden. Von 
His, Hensen und v. Reeklinghausen werden dieselben als 
solche anerkannt. Teichmann bezweifelt die Angaben v. Kölli- 
kers. Langer hat die Lymphgefäße des Schwanzes bereits durch 
Injektion dargestellt und ihren Verlaut ausführlich beschrieben. 
Auch Goette erwähnt diese Gefile Wysocki hält sie 
für Sprossen sich bildender Blutkapillaren und Mayer beschreibt 
im Schwanze der Froschlarven „blutleere Gefäße“. die weder mit 
Lymphgefäßen noch mit sprossenden Blutkapillaren etwas zu tun 
hätten. 


Die größten Lymphgefäße des Schwanzes (Fig. 2) verlaufen 


421 


von der Schwanzspitze bis zum Schwanzansatz auf der dorsalen 
und ventralen Kante der Myomeren. Dieselben werden von v. Kölli- 
ker und Langer nur kurz erwähnt und von dem ersteren Vasa 
lymphatica caudalia benannt. Das dorsale Gefäß senkt sich etwas 
tiefer zwischen die Muskelplatten ein, während das ventrale ober- 
tlächlicher verläuft. Über dem letzteren liegt zwischen den Muskel- 
platten die Caudalvene und noch tiefer, fast unmittelbar unter der 
Chorda, die Caudalarterie. Am Schwanzansatz besitzen die beiden 
caudalen Lymphgefäße die gleiche Dieke und verjüngen sich 
in dem Maße, als sie sich der Schwanzspitze nähern. Ihre äu- 
Bersten Enden laufen als sehr feine Gefäße der Chorda parallel 
geradlinig aus, ohne miteinander in Kommunikation zu treten. Die 
proximalen Enden der Caudalgefäße teilen sich in zwei gleich 
starke Äste, welehe in die Hauptstämme einmünden. Die Teilung 
des ventralen Gefäßes findet über dem Kloakenrohre statt. der 
rechte Ast geht, wie oben erwähnt, in den rechten. der linke in 
den linken Hauptstamm unmittelbar über. Das dorsale Caudalge- 
gefäß gabelt sich etwa über der Mitte des Abdomens und vereinigt 
sich mit den Hauptstämmen, indem seine Äste über die Kanten der 
Myomeren bogenförmig nach vorne verlaufen. 

In die Caudalgefälie münden nun zahlreiche von dem freien 
Flossensaum kommende Lymphgefäße ein. Es sind dies eben die- 
jenigen Gefäße, welche am längsten bekannt und besonders hin- 
sichtlich ihres Baues am häufigsten untersucht worden sind. Sie 
stellen sich insgesamt als Endäste dar, indem ihre distalen Ab- 
schnitte, ohne miteinander zu anastomosieren, unter Verzweigung 
in feine Spitzen auslaufen. Wie Langer richtig beschreibt, ver- 
ästeln sich diese Endgefäße dendritisch in der Weise, daß alle 
Nebenäste in einer Ebene, und zwar in der Ebene des freien Flos- 
sensaumes liegen. Doch kann ich Langer nieht vollständig bei- 
stimmen, wenn er behauptet. daß die Endäste miteinander anasto- 
mosieren und sich in Kapillaren auflösen, die ebenfalls wieder durch 
Anastomosen zusammentreten. Anastomosen kommen in den Larven 
mittlerer Größe nur an den proximalen Abschnitten der Endzweige 
vor, an den distalen fehlen sie gänzlich, oder sie sind, wie be- 
reits v. Kölliker hervorhebt, sehr selten. An den großen Lar- 
ven von Pelobates, welehe Langer vornehmlich untersucht hat, 
bilden sich allerdings in dem freien Flossensaum Gefäßnetze aus, 
welche fast bis an den Rand des Saumes reichen. Die Endgefüße 


422 


sind folgendermaßen angeordnet: In der Mitte des Schwanzes, wo der 
freie Flossensaum am breitesten ist. nehmen sie fast die ganze Breite 
desselben ein und bilden mit dem caudalen Lymphgefäß, in wel- 
ches sie einmünden, einen nahezu rechten Winkel. Im Gebiete des 
Schwanzansatzes, wo der Flossensaum schmäler wird, sind die End- 
gefäße ebenfalls kürzer. Ebenso verkürzen sie sich gegen das Ende 
des Schwanzes zu, wobei sie sich zugleich gegen die Schwanzspitze 
hin neigen, d. h. mit dem Caudalgefäß einen nach hinten zu offe- 
nen, spitzen Winkel bilden. 

Das Aussehen der Endäste ist außerordentlich charakteristisch. 
Sie gleichen kleinen, sehr knorrigen Bäumehen. Von den Wän- 
den laufen nach v. Kölliker kurze Fortsätze aus, welche dem 
Gefäß ein zackiges Aussehen verleihen. Goette deutet die Fort- 
sätze als kurze feine Gefäße, welche in die größeren Gefäße ein- 
münden. Ich stimme hierin Goette vollständig bei. Bei den Injek- 
tionen erhält man überdies Bilder, die der Wirklichkeit nieht ganz 
entsprechen: längs der Stämmchen und ihrer Verzweigungen treten 
nämlich dieht gedrängte kleine Extravasate auf, weiche denselben 
ein unebenes, höckeriges Aussehen verleihen, ähnlich einem mit 
Moos bewachsenen Zweige. Daß es sich hier um Kunstprodukte 
handelt, ist daraus zu ersehen, daß die Gefüße bei sehr schwachem 
Injektionsdrueke oder an Stellen, welche dem Injektionspunkte fer- 
ner liegen, durchaus glattwandig sind. Auf Grund dieser Bilder 
läßt sich jedoch der Schluß ziehen, daß die Wandungen der Lymph- 
gefäße außerordentlich zart und durchlässig sind, denn an Blut- 
gefäßen, welche unter dem gleichen oder unter noch stärkerem Druck 
injiziert werden, treten niemals Extravasate auf. Auf den histolo- 
gischen Bau der Lymphgefäße gehe ich einstweilen nicht weiter 
ein, weil ich denselben im Zusammenhang mit der Entwickelung 
der Lymphgefäße demnächst darzustellen gedenke. 

Außer vom Flossensaum entspringen kurze, wenig verästelte 
LymphgefiBe in dem Raume zwischen den Muskelplatten des 
Schwanzes, und zwar auf der dorsalen Seite aus der Gegend des 
Rückenmarkes, auf der ventralen in der Nähe der Chorda. Diese 
Gefäße münden in das dorsale resp. in das ventrale Caudalgefäß ein. 
Überdies bildet sich im Laufe der Entwickelung der Larven jederseits 
auf den Muskelplatten ein feines Netz von Lymphgefüßen aus, 
welehes mit dem thorakalen Hauptstamm der betreffenden Seite, 
sowie mit den eaudalen Lymphgefäßen in Verbindung steht. Das- 


423 


selbe ist bisher nur von Langer beobachtet und bezüglich seines 
Verhaltens sehr treffend besehriehen worden. Bei jüngeren Larven 
läßt sich das Netz nur auf dem proximalen Abschnitt des Schwanzes 
darstellen, erst bei älteren Larven oder bei den großen Larven 
von Pelobates breitet es sich auch auf den 
distalen Abschnitt aus. Die feinen Lymphge- 
fäße bilden ein Netzwerk von größeren oder 
kleineren Maschen und setzen sich, was das 
Charakteristische ist, überdies in kurze, blind 
endigende Ausläufer fort, welche sich als 
nicht geschlossene Maschen oder Reifen, wie 
sich Langer ausdrückt, darstellen. Diese 
Ausläufer liegen entweder in der Ebene des 
Netzes oder sie treten aus der Ebene gegen 
die Haut oder gegen die Muskelplatten her- 
aus. Während dieses Lymphgefäßnetz bei 
jüngeren Larven. soweit es darstellbar ist. 
ziemlich gleichmäßig ist, bildet sich während 
der späteren Entwickelung am Schwanzan- 
satz in der Höhe der Chorda jederseits ein 


größeres Gefäßstämmehen heraus, in welches 
der größte Teil der Gefäße des Netzes zu- 
sammenfließt. (Fig. 2.) Das Stämmehen, wel- 
ches ich als Vas lymphaticum caudale late- 
rale bezeichnen möchte, erstreckt sich über 
D—7 Myomeren, löst sich an seinem distalen 
Ende in die Gefäße des Netzes auf und 
mündet proximal jederseits in den thorakalen 
Hauptstamm ein. Das Gefäß ist deswegen 
bemerkenswert, weil, wie wir später sehen 


werden, die hinteren Lymphherzen zu dem- 
selben in Beziehung treten 


Gehen wir nunmehr zu der Verteilung 
der Lymphgefäße am Kopf der Froschlarven 
über und betrachten wir zunächst die Lymphgefäße der Dorsalseite 
und dann diejenigen der Ventralseite. 

Über dem Gehirn breitet sich ein feines Netz von Lymphge- 
fäßen aus, welches mit dem bereits erwähnten medialen Netz über 
dem Rückenmark in unmittelbarer Verbindung steht. Dasselbe 


424 


entfaltet sich vorzugsweise in einer Ebene, parallel zur Oberfläche 
der Haut, entsendet jedoch ebenso wie das Netz über den Muskel- 
platten des Schwanzes noch kurze, feine. blind endigende Zweige, 
welche senkrecht zur Haut aufsteigen oder sich in die Tiefe senken. 
Die Gefäße dieses Netzes münden teils in die beiden thorakalen 
Hauptstämme, teils in den von der Ventralseite aufsteigenden Kopf- 
ast ein. (Fig. 3). Im Anschluß an das Gefäßnetz des Kopfes bildet 
sich etwas mehr lateralwärts ein Stämmchen heraus, welches zum 
Auge zieht, den Rand der Orbita mit einen Kranze von Gefäßen 
umgibt und sich nach dem Munde zu fortsetzt. Die Lymphe dieses 
Gefäßbezirkes findet ihren Abfluf in den aufsteigenden Kopfast 
und, sobald die Gefäße nach vorne zu mit denjenigen des Mundes 
in Verbindung getreten sind, in diese letzteren. Es ist wahrschein- 
lich, daß Jourdain das Lymphgefäßnetz auf der Dorsalseite des 
Kopfes vor Augen hatte, wenn er behauptet, daß die oberflächli- 
chen Lymphgefäße der fußlosen Larven ein Netz wie in der Haut 
der Fische und Urodelen bilden. 

Auf der Ventralseite des Kopfes finden wir bei mittelgroßen 
Larven, die wir hier betrachten, ganz andere Verhältnisse bezüglich 
des Lymphgefäßsystems als in anderen Körperteilen. Von Lymph- 
gefäiBen im eigentlichen Sinne des Wortes ist hier nicht die Rede, 
sondern von Lymphräumen oder Lymphsäcken. Diese nehmen 
fast den ganzen Raum zwischen dem Munde einerseits und dem 
Herzen andererseits ein und breiten sich überdies noch über die 
seitlichen Ränder des Kopfes aus. Daß diese Räume jedoch 
aus Lymphgefäßen hervorgehen, und zwar aus den bereits erwähn- 
ten, welche seitlich am Körper zu den vorderen Lymphherzen auf- 
steigen, lehrt die Entwiekelung der Räume. Bei ganz jungen Lar- 
ven, bei denen die äußeren Kiemen zu schwinden beginnen, oder 
auch bei mittleren Larven von Pelobates bestehen in jener Gegend 
noch Gefäße, allerdings bereits von beträchtlicher Weite; dieselben 
breiten sich sehr bald noch bedeutender aus und erreichen eine 
Ausdehnung, wie wir sie bei unseren mittelgroßen Larven finden. 

Auf Fig. 2 sehen wir, daß der kurze, vor dem vorderen Lymph- 
herzen liegende Kopfstamm plötzlich in einen weiten Raum über- 
geht, welcher in Form eines Dreiecks mit abgerundeten Winkeln 
die Seitenteile des Kopfes einnimmt. Es ist dies keineswegs ein 
glattwandiger, scharf begrenzter Raum, wie man bei oberflächlicher 
Betrachtung glauben möchte, vielmehr gehen von demselben zahl- 


425 


reiche feine Lymphgefäße ab, welche diesem Raume die Lymphe 
aus der Umgebung zuführen. Dieser Raum steht noch mit folgen- 
den weiteren Lymphräumen in breiter Kommunikation: erstens mit 
einem Sacke, welcher jederseits zwischen dem Herzen und einer 
Scheidewand liegt — diese letztere zieht sich zwischen den in frü- 
heren Stadien bestehenden Saugnäpfen hin — zweitens mit dem 
zwischen dieser Scheidewand und dem Munde gelegenen unpaarigen 
Sacke und schließlieh mit dem Gefäße. welches den Mund umgibt. 

Die Anordnung dieser Räume ist am besten auf Fig. 5 zu 
sehen. welche die Ventralansicht einer Froschlarve darstellt. Un- 
mittelbar vor dem Herzen besteht eine sagittale Scheidewand, wel- 
che den rechten Lymphsack vom linken trennt. Gegen den Mund 
zu teilt sich die Scheidewand in 2 Schenkel, welche zu 2 sym- 
metrisch gelegenen Punkten sich erstrecken. Die Punkte entsprechen 
den ursprünglich an diesen Stellen sich befindenden Saugnäpfen, 
welche während der späteren Entwickelung verschwinden und äu- 
ßerlich nur durch eine seichte Einziehung der Haut markiert wer- 
den. Nach hinten zu setzen sich die Säcke in 2 seitlich flach ge- 
drückte Gefäße fort, welche in sagittaler Riehtung zwischen dem 
Herzbeutel und den Kiemensäcken bis zur vorderen Wand des 
Abdomens verlaufen. Alsdann biegen sie lateralwärts um. umkreisen 
oberflächlich die betreffenden Kiemensäcke und vereinigen sich 
schließlich mit den an den Seiten des Kopfes gelegenen einheit- 
liehen Lymphräumen. Jeder Kiemensack wird also auf seiner ven- 
tralen Seite von einem ungefähr ringförmigen Lymphgefäß umgeben. 

Der zweite oben angeführte Sack, welcher mit dem seitlichen 
Lymphraum kommuniziert, liegt vor den paarigen als einheitlicher, 
unpaariger Sack. Derselbe wird hinten durch die erwähnte Scheide- 
wand begrenzt und nach vorn dehnt er sich bis fast an den Mund 
aus. woselbst ein halbmondförmiger Raum frei bleibt. 

Aus dem vorderen Winkel des seitlichen Lymphraums des Kop- 
fes geht schließlich ein Gefäß hervor. welches die Mundüffnung 
umkreist und auf der Dorsalseite mit dem dorsalen Lymphgefäßnetz 
des Kopfes in Verbindung tritt. 

Nach Jourdain wird die Mundüffnung von einem großen 
Lvmphgefäß umgeben. welches sich auf der ventralen Seite in der 
Medianlinie zu einem Sinus, dem späteren Kehlsuck erweitert. Wie 
wir sehen. stimmen meine Beobachtungen mit der Beschreibung 
Jourdains ziemlich überein. Die Unterschiede sind wahrscheinlich 


426 


darauf zurückzuführen, daß Jourdain ältere Larven untersucht hat. 
Zum Schluß sei noch ein Gefäß erwähnt, welches sich bereits 
ziemlich frühzeitig entwickelt. Dasselbe zweigt sich von dem auf- 
steigenden Kopfast ab, geht aber nicht auf den Kopf. sondern auf 
das Abdomen über. Wie aus Fig. 1 und 2 zu ersehen ist, zweigt 
es sich fast an derselben Stelle ab, wo das aufsteigende Kopfgefäß 
sich zu dem großen seitliehen Lymphraum des Kopfes erweitert. 
Es verläuft als ansehnliches, breites Gefäß auf dem Abdomen un- 
mittelbar hinter der Vorderwand desselben abwärts und gibt zahl- 
reiche feine’ Seitenzweige ab. Welche Bedeutung diesem Gefäß zu- 
kommt, kann ich einstweilen noch nieht mit Bestimmtheit angeben, 
vermute jedoch, daß dasselbe später die thorakale Abteilung des 
abdominalen Lympbsackes bildet. 

Die Untersuchung der Lymphgefäße der Bauchorgane sowie 
deren Beziehungen zu den oben beschriebenen Lymphstämmen ver- 
schiebe ich auf später, da mir bisher kein geeignetes Material zur 
Verfügung stand. 

Lymphherzen. Die vorderen Lymphherzen sind. wie aus 
den Untersuchungen einer Schülerin von mir hervorgeht und wie 
ich mich nachträglich auch an Froschlarven überzeugt habe, jeder- 
seits in der Einzahl vorhanden. Dieselben entwickeln sich nicht, 
wie Jourdain angibt, erst wenn der Schultergürtel vorhanden 
ist. sondern bereits sehr frühzeitig, und zwar sobald die äußeren 
Kiemen schwinden. Bei lebenden 11 mm langen Larven, bei de- 
nen die äußeren Kiemen entweder noch auf beiden Seiten oder 
nur auf einer Seite vorhanden sind, läßt sich noch keine Pulsation, 
welche sich durch Zuekungen der Haut in der betreffenden Körper- 
gegend bemerkbar macht, feststellen. Bei 121/, mm langen Larven 
dagegen, welehe die äußeren Kiemen bereits vorloren haben. ist 
eine Pulsation beiderseits deutlich siehtbar. Hinsichtlich der Lage 
der vorderen Lymphherzen ist bereits erwähnt worden, daß die- 
selben im Anschluß an die beiden thorakalen Lymphstimme un- 
mittelbar hinter der Ohrblase gelegen sind und sich dicht an die 
thorakalen Myomeren anlehnen. Wie die Stämme, so liegen auch 
die Herzen zwischen der äußeren Haut und dem Peritoneum in 
Form von kleinen rundlichen Bläschen, welehe sich von dem um- 
liegenden Gewebe nur wenig abheben. Erst wenn Injektionsmasse 
in dieselben eingedrungen ist. werden sie deutlich sichtbar. Das 
Verhältnis der thorakalen Lymphstimme zu den Lympherzen ist 


427 


bereits oben geschildert worden. Hier wären noch die Beziehungen 
der Herzen zum Blutgefäßsystem klar zu legen. An der ventralen 
Kante der Myomeren verläuft jederseits eine kleine Vene nach vorne 
und mündet in den jederseitigen Duetus Cuvieri ein. Es ist dies 
die embryonale Vena vertebralis. Dieselbe liegt den Lympherzen 
von der medialen Seite an und in diese ergießt sich auch der 
Inhalt der Herzen. An der Einmündungsstelle befindet sich eine 
Klappe, welehe das Einströmen von Blut nach dem Herzen ver- 
hindert. Bei der Injektion der Venen dringt die Injektionsmasse 
niemals in die Lymphherzen ein, dagegen läßt sich bei Injektion 
der Lymphgefäße ein Übertritt der Masse durch die Lymphherzen 
in das Blutherz stets feststellen. 

Die hinteren Lymphherzen entwickeln sich, der Ansicht von 
Jourdain entgegen, viel später als die vorderen, und zwar sobald 
sich die hinteren Extremitäten anlegen. Meistens sind jederseits 3 
Herzen vorhanden, welche am Schwanzansatz in der Höhe der Chorda 
in einer Reihe ziemlich dicht hintereinander liegen. Am lebenden 
Tiere heben sich die Herzen durch ihre rötliche Farbe von dem 
gelblichen Untergrund der Myomeren sichtbar ab und lassen eine 
deutliche Pulsation erkennen, welche bereits von Weliky beob- 
achtet worden ist. Sie haben die Form von kleinen runden Bläs- 
chen, sind aber von sehr verschiedener Größe. Wie oben beschrie- 
ben worden ist, breitet sich auf den Myomeren am Schwanzansatz 
ein Netzwerk von feinen Lymphgefäßen aus, unter denen sich im 
weiteren Verlaufe der Entwickelung ein größeres Stämmcehen aus- 
bildet. Die Lymphherzen liegen nun diesem Stämmchen an und 
ferner noch einer Vene, welche dieselbe Lage und Verlaufsrichtung 
einnimmt wie jenes Lymphstämmehen. Während dieses ohne vor- 
herige Injektion nicht sichtbar ist, tritt die Vene infolge ihres Reich- 
tums an Pigmentzellen meist sehr deutlich zu tage. Die Vene er- 
gießt sich in die Vena renalis advehens und stellt die embryonale 
Vena ischiadiea dar. Hiermit stimmen auch meine Befunde an er- 
wachsenen Fröschen überein. In meiner Mitteilung über die hinteren 
Lymphherzen der Frösche habe ich bereits hervorgehoben, daß 
die Lymphherzen nicht in die Vena transversa, sondern in die V. 
ischiadica einmünden. Auch an der Ausmündung jeder dieser Her- 
zen befindet sich eine Klappe, welche den Rückfluß der Lymphe 
und das Eindringen von Blut resp. Injektionsmasse in die Herzen 
verhindert. 


428 


Über die Verteilung der Lymphgefäße bei Embryonen von Wir- 
beltieren sind unsere Kenntnisse noch sehr lückenhaft. Es liegen 
nur die Arbeiten von Budge und Sala für das Hühnchen und 
von Sabin für Schweinsembryonen vor. Stellen wir jedoch die 
Ergebnisse dieser Autoren und unsere an Froschlarven gesammelten 
Erfahrungen mit dem zusammen, was über die Verteilung der Lymph- 
gefäße bei den Wirbeltieren überhaupt bekannt ist, so läßt sich 
schon jetzt die Vermutung aussprechen, daß die Anlage der 
Lymphgefäße bei allen Wirbeltieren eine paarige 
und symmetrische ist. Die ersten im embryonalen Körper 
auftretenden Lymphstimme scheinen nämlich in ganz ähnlicher 
Weise angeordnet zu sein wie die ersten Venenstämme. Den Venae 
cardinales anteriores würden zwei am Kopfe und Halse verlaufende 
Lymphstämme, die ich Ductus cephaliei nennen möchte, entsprechen 
und den Venae cardinales posteriores zwei Ductus thoraciei. Der 
lymphatische Kopf- und Rumpfstamm vereinigt sich auf jeder Seite 
des Körpers und mündet in eine Vene, welche zum Gebiete der 
Ductus Cuvieri gehört. Bei fortschreitender Entwickelung bilden 
sich dann im Verlaufe der Lymphstimme Anastomosen zwischen 
dem rechten und linken Stamme aus. Die Lymphe kann aus dem 
einen Stamme in den anderen übergeleitet werden. Infolgedessen 
verlieren gewisse Abschnitte der Stimme oder sogar ein ganzer 
Stamm an Bedeutung und bildet sieh zurück. Dadurch entsteht die 
Asymmetrie der Lage, wie wir eine solche auch im Venensystem 
beobachten. 

Eine paarige Anordnung der Hauptstämme ist bei erwachsenen 
Tieren auch bereits beschrieben worden. und zwar entweder als 
konstante Erscheinung oder als Anomalie. Nach meiner Auffassung 
würde es sich in diesen beiden Fällen nur um die Persistenz der 
doppelten Anlage handeln. 

Betrachten wir nunmehr die Fälle. in denen die paarige An- 
lage der Hauptlymphstämme festgestellt worden ist. Bei Fischen 
beschreiben die älteren Autoren in der Scapularregion jederseits 
einen Lymphsinus, in welchen vom Thorax und vom Kopfe Lymph- 
stämme einmünden. Es sind entweder paarige thorakale Stämme 
oder ein unpaariger vorhanden, welch letzterer sich dann vorn 
in 2 Schenkel spaltet. Der Lymphsinus jeder Seite mündet in einen 
Venenstamm ein. Neuerdings beschreibt Jossifov die Kopfsinusse 


429 


bei Muraeniden, welche die beiden Hauptstimme des Rumpfes auf- 
nehmen und den Venae jugulares zuführen. 

Bei Urodelen existiert nach Panizza ein Ductus thoracicus, 
welcher sich in der Nähe des Herzens in 2 Äste spaltet, auf dieser 
Strecke noch Lymphgefäße des Kopfes und des Halses aufnimmt 
und in die jederseitige V. subelavia einmündet. Die Bifurkation 
des D. thoracicus deutet hier auf eine paarige Anlage desselben hin, 
im übrigen dürfte bei Urodelen die Anordnung der Lymphgefäße 
durch das Auftreten der zahlreichen Lymphherzen, welche eine 
unmittelbare Verbindung zwischen Lymph- und Blutgefäßsystem 
herstellen, eine ziemlich weitgehende Veränderung erfahren. Das- 
selbe ist auch bei Anuren der Fall, bei denen, soweit meine Er- 
fahrungen reichen, die ursprüngliche Anordnung der Lymphgefäße 
durch die Entwickelung der hinteren Lymphherzen und der Lymph- 
säcke des Körpers von Grund aus umgesndert wird, indem die 
Ductus cephaliei und die D. thoracici (wie ich die beiden Haupt- 
stimme des Rumpfes jetzt schon nennen kann) verschwinden und 
statt deren nur die Verbindung der Lymphsäcke mit den Lymph- 
herzen resp. den Venen übrig bleibt. 

Bei Reptilien werden fast überall 2 Kopflymphstämme erwähnt, 
welche in Verbindung mit 2 D. thoraciei (Schlangen, Schildkröten, 
Krokodile) oder einem vorne in 2 Äste gespaltenen D. thoracicus 
in die V. subelaviae münden. 

Bei Vögeln werden 2 D. thoraciei von Budge bei Hühner- 
embryonen erwähnt und von Sala genauer beschrieben. Bei er- 
wachsenen Vögeln persistieren dieselben und münden jeder gesondert 
in die entsprechende V. jugularis. Der linke nimmt überdies noch 
den linken Kopfstamm auf, von welchem ein Ast sich nach rechts 
wendet und mit dem rechten Kopfstamm direkt in die rechte V. 
jugularis mündet. 

In der Klasse der Säugetiere endlich ist nach den Untersuchun- 
den von Sabin die Anlage der Hauptstämme bei Schweinsembryo- 
nen ebenfalls eine paarige und diesselbe persistiert bei verschie- 
denen Tiergruppen zeitlebens, so z. B. bei Macropus und Phoca, 
beim Rind und Pferd sind Abschnitte des D. thoracicus stets ver- 
doppelt und beim Hund meistens der vordere. Beim erwachsenen 
Schwein bildet sich der D. thoracicus der einen Seite stets zurück. 

Ob die Lymphgefäße in der Beckengegend auch bei anderen 
Wirbeltieren mit dem Venensystem zusammenhängen, wie dies Sala 


430 


für das Huhn und Sabin für das Schwein angeben, müssen weitere 
Untersuchungen lehren. Bei den Anuren tritt eine solche Verbindung 
nach unseren Untersuchungen erst sekundär ein. 

Um überhaupt über die paarige und symmetrische Anlage des 
Lymphgefäßsystems sprechen zu können, sind umfangreiche Unter- 
suchungen an Embryonen verschiedener Gruppen von Wirbeltieren 
unbedingt notwendig, desgleichen müssen die Befunde an erwach- 
senen Tieren mittelst neuerer Methoden kontrolliert und von diesen 
neuen Gesichtspunkten aus vorgenommen werden, da die diesbezügli- 
chen Beschreibungen lückenhaft und die Abbildungen, welche meist 
nach Quecksilber-Injektionspräparaten hergestellt worden sind. ver- 
zerrt und ungenau sind. 


Institut für vergleichende Anatomie in Krakau. 


34. M. VL. KULCZYNSKI m. c. Fragmenta arachnologica, III. 
(Accedit tabula” XI). 


VI. De Episinis. Annotatio altera. 


Europam Æpisinorum species non duae incolunt, ut putavi, sed 
quatuor. Duas earum non distinguebam ad hoc tempus; errorem 
cognovi, quum mihi Cel. R. de Lessert Episinos suos: lugubrem et 
truncatum, ad Genevam lectos, inspieiendos misit. Tertia species 
Episinus maculipes Cav. est; quartae exempla Gallica et Africana 
(in Algeriâ et in regno Tunetano lecta) communicavit mihi cum 
reliquis Æpisinis Gallicis benignissime Cel. E. Simon, cui gratias 
maximas ago. 

Nomina harum specierum difficiliora sunt ad extricandum, pro 
parte saltem. Appellabo eas: Episinum truncatum Latr. (synon.: E. 
lugubris E. Sim, Bösenbg., de Lessert, Kulez. p. p.), Æ. angulatum 
(Blackw.) (synon.: E. truncatus Bösenbg., de Lessert, Kulez. p. p.), 
E. maculipedem Cav., EL. algirieum Luc. (syn.: E. truncatus E. Sim.); 
quae nomina ex parte mutanda esse demonstrabunt fortasse inve- 
stigationes futurae. 

Episinus truncatus et angulatus inter se similes sunt valde, Z. 
maculipes et algiricus etiam similiores. 


431 


Quae nuper scripsi de Æpisino truncato (lugubri'), non ad eum 
solum spectant, sed etiam ad E. angulatum. Differunt hae species 
inter se colore. 

Episini truncati cephalothorax in adultis plerumque fere con- 
color est, rarius vestigia plus minusve manifesta pieturae similis 
atque in Æ. maculipede ostendit; quae pietura in exemplis iuniori- 
ribus plerumque bene, imo optime expressa esse solet; quum autem 
bac in re variet paullo etiam E. angulatus, color cephalothoraeis 
notam, quae ad species has certo distinguendas sufficiat, praebere 
mihi non videtur. Melius distinguuntur E. angulatus et truncatus 
colore pedum, praesertim posticorum, quorum tibiae — cum parte 
apicali femorum, patellis, basi metatarsorum — obscurius aut palli- 
dius rufofuscae sunt in hoc, flavidäe vero fere in dimidiä parte 
basali in E. angulato. Tibiae I Zpisini truncati saepissime totae 
rufofuscae, E. angulati saepissime medium versus sat late pallidio- 
res sunt; oceurrunt tamen exempla illius tibiis I annulo plus mi- 
nusve manifesto, pallidiore, prope medium ornatis et exempla E. 
angulati tibiis I totis concoloribus. In exemplis valde iuvenibus 
E. truncati pedes antiei, ornati in tibiis annulo submedio pallido 
optime expresso, non differunt a pedibus I E. angulati; tibiae IV 
loco annuli basalis pallidi, dimidiam fere internodii longitudinem 
occupantis, vestigium annuli pallidi prope basim siti ostendunt 
nonnunquam in E. truncato. Venter E. truncati in exemplis palli- 
dius coloratis lineâ medià albidä et saepe in latere utroque lineä 
albidä minus expressä, retro et paullulo intus directà ornatur; lineae 
hae in exemplis obseure coloratis evaneseunt omnino aut adeo 
saltem, ut non nisi in animaleulo in spiritum vini immerso cernan- 
tur; ceterum venter non aut parum pallidior est quam laterum 
partes vieinae. Venter E. angulati inter lineas albas similes atque 
in E. truncato (quarum media praesertim sat lata esse solet) punetis 
pallidis plus minusve adspersus, saepissime evidenter pallidior est 
quam laterum partes vicinae; nonnunquam puncta adeo manifesta 
et dense congesta sunt, ut venter areä albidà ornetur satis simili 
figurae, quam protulit W. Büsenberg in „Die Spinnen Deutschlands“ 
(tab. X, fig. 151 C: E. truncatus); non raro tamen puncta lineis 
interiecta evanescunt et venter parum differt pieturä a ventre E. 
truncati. Summatim, colore solo exempla adulta et obscure colorata 


1) Fragmenta arachnologica. Bullet. Acad. Cracov. 1905. pag. 549. 


Bulletin III. 3 


432 


barum specierum sat facile distinguuntur, pallida et iuniora vero: 
difheilius. 

Ad formam mares differunt inter se palpis, non valde quidem, 
sed evidenter saltem; epigynae ad distinguendas feminas parum 
prosunt. Partes patellares palporum eädem esse formä in utraque 
specie mihi videntur, pars tibialis brevior et latior in Æ. truncato 
quam in Æ. angulato. Lamina tarsalis apice in parte exteriore 
(superiore) omnino rotundata est in uträque specie, neque in angu- 
lum reetum, summo apice rotundatum desinit ut in E. maculipede. 
Differt stemma dente nigro in latere superiore prope apicem sito; 
dens hie a latere exteriore adspectus angustior videtur in E. trun- 
cato!), sursum et anteriora versus directus, spatio parvo tantum 
distat ab apieibus processuum duorum, qui apicem stemmatis oceu- 
pant, sursum fere directi, elongati, cornei. inter se contingentes, 
anterior apice in uncum brevem, foras directum eurvatus, posterior 
apice rectus. In E. angulato dens respondens, sursum et paullulo 
foras, neque anteriora versus directus, latior, quum a latere exte- 
riore adspieitur, sat late distat ab apieibus processuum apicalium, 
qui similes sunt atque in Æpisino truncato. Dens, de quo agitur, 
apice pilis paueis brevibus ornatus videtur in palpo non distorto 
utriusque speciei; re verä pili hi cum dente contingunt modo et 
laminae tarsali adnati sunt. 

Epigyna in utraque specie foveä ornatur hemiellipticà fere, eir- 
citer 0:32 mm latä, ca. 0-21—0'24 longä, sat profundä, pone et in 
lateribus bene, ante vero parum -- margine omnino obtuso — definitä. 
Fundus foveae lineä impressä transversä, inaequali, in Æ. angulato 
parum perspieuä, in duas dividitur partes, quarum posterior ante- 
riore multo pallidior esse solet in E. truncato, in E. angulato verum 
non evidenter pallidior. In illo pars posterior septo longitudinali, 
humili, angusto, plus minusve manifeste in foveolas duas trans- 
versas hemiellipticas dividitur; pars fundi anterior semicireularis 
plerumque in seetores tres dividitur, quorum medius lateralibus 
modo fere duplo latior est, modo eis minor, fortius impressus, con- 
cavus; seetores laterales, a medio carinis obtusis reetis distineti, 
fere plani, posteriora versus declives, modo maximam partem sub- 
laeves, modo sat crasse retieulati. In Æ. angulato pars fundi poste- 


‘) Re vera dens hie latior est in Æ. truncato quam in angulato, sed pars 
eius interior membranacea diffieilius eonspieitur. 


433 


rior aequabiliter concava, septo medio caret; pars anterior utrimque 
ad marginem posticum tubereulo ornatur sat magno, modice elevato, 
saepe quam reliquus fundus obseurius eolorato; tubereula baec sat 
late inter se distant; reliqua pars fundi anterior paene aequabiliter 
concava est. Quae differentiae, non magnae et paullo mutabiles, 
difficilius cernuntur, praesertim quum fovea epigynae materiä quâ- 
dam (coitus signo?) ex parte repletur, quod non raro oceurrit in 
Episino angulato saltem. 


Episini: maculipes et species quaedam nova: E. maderianus, 
cuius feminam legit Rev. E. Schmitz in insalä Madeirâ !), ab E. 
truncato et angulato optime distinguuntur pedum picturä, quam I. e. 
deseripsi (ex Episino maculipede) et plerumque sterno, quod secun- 
dum medium pallide flavidum, in lateribus umbrinum aut fuligi- 
neum est (oceurrunt tamen exempla Æ. maculipedis vittä pallidä 
sterni fere deletä et exempla #. truncati et angulati vestigio vittae 
talis ornata). Cephalothoraeis pietura in eis similis est atque in 
exemplis Æpisini angulati distinctissime pietis. 

Marem Episini maderiani non novi. Episini maculipedis lamina 
tarsalis non eädem est formä atque in E. lugubri et angulato. (Cfr. 
„Araneae Hungariae“ vol. 2, pag. 18. tab. I, fig. 10b et 11 b). 
Stemma eius simile atque illorum. sed distinetum. Apices proces- 
suum trium, supra commemoratorum, in parte stemmatis apicali 
superiore contingunt inter se; eorum postremus (sive dens supra in 
stemmate ad apicem situs) lamella est tenuis cornea. non longior 
quam latior, apice late truncata, fere transverse posita, sursum et 
anteriora versus direeta. E processibus duobus reliquis anterior 
prope angulum anticum inferiorem stemmatis initium capit, secun- 
dum marginem apiealem laminae tarsalis extenditur sursum, in 
parte basali modice latus, medium versus leviter angustatus in 
latere posteriore sive exteriore, inde usque ad apicem latitudine 
parum inaequali, apicem versus compressus lamelliformis, apice in 
latere interivre leviter rotundato dilatatus, paullulo anteriora versus 
flexus, breviter foras eurvatus, in latere exteriore truncatus. Pro- 


!) Episinus maderianus n. sp., simillimus Ep. maculipedi Cav., differt ab 
eo formä epigynae, quae ad marginem posticum foveä parvä, profundä, paullo 
oblongä, et ante eam foveä latiore. rotundatä, modice profundä ornatur. Femina 
adulta 4 mm longa. 


3* 


434 


cessus alter, ab apice longius remotus, in stemmate non distorto 
in eius latere inferiore medio fere, ad marginem laminae tarsalis 
initium capere videtur (pars eius basalis, angusta, pellueida, difhei- 
lius conspicitur, praesertim quod per eam embolus setiformis niger 
translucet) in parte basali valde angustus, ceterum late fusiformis 
fere, processui praecedenti parallelus, cum eo contingens, eo latior, 
apice in spinam nigram fortius contractus; pars apicalis processus 
huius processu anteriore non occultatur, quum stemma a fronte 
adspicitur. 

Processus respondentes Æpisini truncati similem in modum siti 
sunt in stemmate; eorum anterior, in parte basali latus, medium 
versus in sinum profundum exeisus in latere interiore sive ante- 
riore; a parte hac apicem versus processus anterior impressus est 
in excavationem processus posterioris, Cuius pars quaedam non 
impressa eum a margine apicali laminae tarsalis separat; pars 
apicalis angustior processus antici compressa et lamelliformis est, 
mediocri latitudine, primo leviter dilatata, tum paullo angustata, 
apice foras breviter curvata, in uncum latum acutum desinens. 
Pars processus posterioris, quae in stemmate non distorto pone pro- 
cessum anticum conspicitur, apicem versus longe et aequabiliter 
angustata videtur, processu eo etiam in parte latissimä parum aut 
non latior; apex processus posterioris Ita inter processum anticum 
et reliquum stemma situs est, ut in palpo a fronte viso, processu 
antico oceultus, non conspiciatur. — Æpisini angulati processus re- 
spondentes similes mihi videntur atque in E. fruncato, eorum poste- 
rior modo apice minus oceultus. 

Episini algirici pedes similem in modum pieti sunt atque Æ. ma- 
culipedis, oceurrunt tamen exempla picturà pedum prorsus fere 
deletà. Sternum in pallidioribus fuseum, secundum medium vittä 
pallide tlavidä ornatum, in obseuris fuscum concolor. Cephalotho- 
racis pietura non parum mutabilis, in exemplis pallidioribus similis 
atque in #. maculipede, minutiis quibusdam exceptis; in obseuriori- 
bus vitta media, dilatata et diffusa, cum lineä marginibus parallelä 
radiis eoniungitur fuseis, quorum intervalla colore minus obseure 
fusco replentur; cephalothorax tum obseurius et pallidius umbrinus 
est, margine sat lato, inaequali aut interrupto, fulvo ornatus; non- 
nunquam etiam margo hic evanescit. In pieturä et formä, praeter 
partes genitales, perpaucas modo differentias, easque non satis sibi 
constantes, video inter Æ. algiricum et maculipedem. E. algiricus 


455 


paullulo minor esse solet: cephalothorax feminae 15 — 1:7 mm, 
maris 15 longus. Æ. maculipedis, feminae, cephalothorax 1:6—1'8 
(in exemplis Gallieis; in exemplo quodam Austriaco 2°0), maris 
15—16 (in ex. Gallieis; in mare Croatico 1‘7) longus. Tubera, 
quibus abdomen pone ornatur, melius evoluta in feminis Æ. algirici, 
ita, ut abdomen excavatum sit non solum inter apices tuberum, 
sed etiam inter evs et mamillas; directo desuper adspectum abdo- 
men pone trilobum videtur. Abdomen E. maculipedis angulatum 
potius quam tubereulatum dici debet, non excavatum enim est 
inter apices tuberum, quae retro non prominent et cum mamillis 
lineä leviter convexâ, neque concavâ coniunguntur. Sed post ovi- 
positionem abdomen #. algirici similem formam induit atque Z. 
maculipedis. Vitta media cephalothoracis, quum non diffusa est, 
latitudine usque ad apicem posticum aequali est in Æ. algirico, in 
E. maculipede pone, in parte thoracicä, angustata: angustior quam 
in parte cephalicä pone oculos; sed differentia haec adeo levis est, 
ut fere non nisi in exemplis altero propter alterum posito et com- 
parato cernatur. Ventris area epigastrio et mamillis interieeta ob- 
seurius colorata quam laterum partes finitimae in Æ. algirico (prae- 
ter lineam mediam e punctis albidis conflatam, quâ ornatur), non 
obseurior plerumque in E. maculipede. 

Partibus genitalibus imprimis differunt hae species inter se. Pars 
tibialis palporum maris directo a latere exteriore visa aeque lata 
est apice aut non multo latior quam longior in E. algirico (0:24 
longa et lata; 0:26 lata. 0'21 longa). lamina tarsalis minor et an- 
gustior (0:84, 0:89 longa, 048, 0:52 lata). Dens stemmatis supra 
ad apicem situs, desuper et a parte posticä visus, triangularis, paene 
aequilaterus aut paullo latior, apice acutus. Processus stemmatis 
apicalis apice intus non dilatatus, neque anteriora versus neque 
foras curvatus, angulo apicali anteriore rotundato, posteriore recto 
acuto, evidenter pone apicem processus posterioris produetus. 
Episini maculipedis pars tibialis a latere exteriore visa sescuplo 
saltem latior apice quam longior (0:32 lata, 019—0'21 longa), lamina 
tarsalis maior et latior (1:0 longa, 0:68 lata), dens stemmatis ad 
apicem supra situs latus, apice late truncatus, processus apicalis 
pone apicem processus posterioris non aut vix productus (cetera 
eius deseriptio inspiciatur supra). 

Epigyna E. algirici foveà ornatur modice profundä, paullo lon- 
giore quam latiore, rarius aeque longâ ae latä (0:27, 0:24, 0:21. 


436 


0:19 longä, 024, 0:19, 021, 0:19 latä), in parte posteriore margi- 
nibus acutis, in anteriore obtusis definitä, rotundatä aut ellipticä fere, 
pone paullo truncatä. sed margine postico medio neque evidenter 
sinuato neque angulato; pars posterior fundi foveae, 0‘13—0:16 
longa, 0:18 0:19 lata, sulco profundo et acute impresso (ante ‘et 
pone saltem) eireumseribitur et maximam partem (margine antico 
angusto excepto) modice, inaequabiliter elevata est in tubereulum 
nitidum, humile, formä paullo varians, impressione medianä latä 
obtusä, neque suleo acuto, in parte anteriore dimidiä aut paullo 
maiore divisum; nonnunquam tubereulum hoc impressionibus aliis 
etiam, minus profundis, ornatur. — Epigyna E. maculipedis non 
parum similis est, eius fovea tamen maior, aeque longa ac lata aut 
non evidenter longior saltem (0-29, 0:29, 0:31, 0:31 longa, 0:27, 
0:32, 0:29, 0:32 lata), margo foveae posticus medius raro rectus, 
plerumque leviter sinuatus aut in angulum valde latum, anleriora 
versus directum fraetus. Pars fundi foveae suleo eireumseripta 
0:24 lata. 0:18—0:19 longa, suleo profundo, omnino angusto in parte 
mediä. anteriora et posteriora versus paullo dilatato, divisa secun- 
dum totam fere longitudinem, jarte antieä brevi aut brevissimä 
modo exceptä. Tubereula sulco distincta impressione ornantur va- 
dosä, plus minusve evidenti. in parte posticä exteriore initium ca- 
pienti, anteriora versus et intus directà., paullulo incurvatâ, paullo 
varianti; pars tubereuli pone impressionem sita plerumque anteriore 
pallidius colorata. 

Exempla Episini maculipedis in Africa septentrionali lecta, quae 
in thesauro Cel. E. Simonii conservantur, differunt paullo ab exem- 
plis Europaeis: paullo minora sunt. cephalothorace feminae 1:35—1:5, 
maris 1'3 longo, sternum eorum plerumque totum umbrinum est, 
raro vittä medià angustä flavidà ornatur. saepius vestigium vittae 
talis in animaleulo in spiritum vini immerso tantum cernitur lon- 
gitudine valde varians (totam longitudinem sterni aut partem anti- 
cam tantum occupans), venter vittis ornatur tribus longitudinalibus 
albidis (albo punctatis) plus minusve expressis, quae inter se spatiis 
obseurioribus, non aut minus dense punctatis distinguuntur (etiam 
in exemplis Europaeis vestigia pieturae talis nonnunquam inveni- 
untur). Epigynae fovea minor (0:14, 0:16, 0:19, 0:19 longa, 0:19, 
0:19. 021.026 lata, pars fundi suleo circumseripta 0:11, 0:13. 0:14, 
013 longa, 0:18, 0:18, 0:19. 0-22 lata), suleus, quo tubercula fundum 
foveae ornantia distingurntur, saepe mediocri latitudine et nonnun- 


437 


quam brevior; margo foveae posticus medius saepe in angulum 
evidentissimum fraetus. Lamina tarsalis minor (0:82 longa. 0:50 lata, 
aeque itaque magna atque in exemplis Europaeis Æ. algirici); pro- 
cessus apicalis stemmatis apice minus evidenter dilatatus in latere 
interiore et minus deorsum et foras eurvatus. — Propter has diffe- 
rentias formam Africanam ut varietatem propriam: numidicam n. 
a typico E. maculipede segregandam censeo. 

Mares Episini algiriei Africani non differre videntur a maribus 
Gallieis; feminas adultas Africanas non novi. 

Episinus maderianus colore et abdominis formâ convenit cum 
E. maculipede. Sternum seeundum medium pallide flavidum, in par- 
tibus lateralibus, quam vitta media paullo angustioribus, umbrinum; 
cephalothoraeis flavidi margines angusti nigri, vitta mediana um- 
brina cirea suleum ordinarium leviter dilatata et stellata. pone eum 
angustata et angustior quam pone oculos; latera cephalothoracis 
lineä ornata tenui umbrinä, inaequali, cum vittä medianâ radis non 
eoniuncta. Abdominis tubera mediocriter modo evoluta. Ventris pars 
epigastrio et mamillis interiecta utrimque lineâ albidä interruptä 
definita, umbrino cinerea, punctis albis et fuligineis ita adspersa 
ut in parte anteriore vittä latiusculä albidä et ad eam utrimque ad 
epigastrium maculä umbrinä ornetur; in parte insequenti venter 
caret fere punctis albis. posterius abunde albo punctatus est, ad 
mamillas vero maculis duabus umbrinis in fundo cinereo pictus. 
Laterum partes ventri finitimae umbrino einereae, albido punctatae. 
Epigyna ad marginem posticum foveä ornatur parvä, ca. 0:05 latä, 
ca. 0.065 longä, ovatä fere, pone paullulo latiore. profundä adeo, 
ut fundus difficilius conspiciatur, in lateribus et pone margine 
optime expresso, corneo, acutiusculo, librato eireumdatä; in fronte 
fovea haee margine paullo depresso et minus distineto definitur et 
a foveä ante eam sitä distinguitur, minus profundä, ca. O'11 latä 
et longä, rotundatä, margine obtuso, mediocriter distineto, non in- 
durato eireumdatä; fundus foveae anterioris parum inaequalis, certo 
situ in eius parte postremä foveola minuta rotundata cernitur. — 
Fortasse differt haee species ab E. maculipede etiam oculis posticis 
paullo, quorum medii paullulo maiores mihi videntur quam latera- 
les et non multo longius quam radio inter se distant; sed variat 
hae in re E. maculipes, euius oculi postiei medii modo lateralibus 
aequales et inter se diametro fere totä remoti, modo lateralibus 
paullulo maiores sunt et inter se circiter seseuplo radio distant. — 


438 


Unicae feminae E. maderiani, quam vidi, cephalothorax 1:55 mm 
longus est, 1:45 latus, abdomen 3 longum, 1:8 latum, pedum I fe- 
mur 245, tibia cum patellä 29, metatarsus cum tarso 34, partes 
respondentes pedum II 17. 1:85, 22, pedum III 1-25, 14, 1:7, 
IV 25, 27, 32 mm longae. 


Secundum exempla, quae in manibus habeo, incolit‘ Æpisinus 
truncatus Angliam (marem adultum ad Dorset lectum communicavit 
mihi Fredr. Cambridge), Belgiam (leg. Rev. E. Schmitz), Galliam 
(coll. Cel. E. Simonii), Helvetiam (coll. Cel. R. de Lessert), Tiroliam, 
Austriam Inferiorem, Istriam, Bosniam, Croatiam, Hungariam, Ga- 
lieiam; E. angulatus: Angliam (Dorset. feminam ad. legit Fredr. 
Cambridge), Galliam (coll. Cel. E. Simonii), Helvetiam (coll. Cel. 
R. de Lessert), Austriam Inferiorem, Hungariam, Galieiam; Æ. ma- 
culipes: Galliam (coll. Cel. E. Simonii), Austriam Inferiorem, Croa- 
tiam, Bosniam (?, epigyna feminae unicae, quam vidi, differt paullo 
ab epigynä formae typicae), Algeriam cum regno Tunetano (var. 
numidica, Coll. Cel. E. Simonii); E. algirieus: Galliam, Algeriam 
cum regno Tunetano (coll. Cel. E. Simonii). — Teste W. Bösen- 
bergio Episinus angulatus (truncatus Büsbg.) multo frequentior est 
in Germaniä quam Æ. truncatus noster sive E. lugubris Büsbg. 
(?, facile erediderim Æ. truncatum frequentius quam Æ. angulatus 
oceurrere in Germaniä meridionali saltem). — Europam septentrio- 
nalem fortasse #. angulatus solus incolit; E. truncatus species magis 
meridionalis videtur, in partibus Europae mediae meridionalibus 
certo frequentior quam E. angulatus. E. maculipes Europam meri- 
dionalem imprimis inhabitat, ni fallor, et Africam septentrionalem, 
in Europä mediä non nisi rarissime occurrit. E. algiricus septen- 
trionem versus probabiliter minus longe diffusus est quam Æ. ma- 
culipes. 


Synonymia Episinorum contorta est adhuc non minus, fortasse 
magis, quam contorta erat, antequam Fragmenta arachnologica I. 
nostra in lucem edita sunt. Non dubito, quin Æpisinus truncatus 
Latreillei et Walckenaërii idem sit atque Æ. lugubris Cel. E. Si- 
monii; haec species una est, cuius pedes postici in basi femorum 
albi, in medio fusei, ceterum albi deseribi possint. Quod de picturâ 
cephalothoracis et sterni seripsi in „Fragmentis“, pag 552, nullius 
momenti est, pars cephalica enim lineä flavidä ornatur non solum 


4 39 


in Æ. truncato n. sed etiam in angulato et in algirico (nonnunquam 
saltem, minus evidenter quidem), sternum vittä pallidä caret aut 
carere potest in omnibus Æpisinis mihi notis, Episino maderiano 
excepto. Descriptio Theridii angulati a Blackwallio prolata in 
„A History of the Spiders cet.“ (deseriptionem primam in Lond. 
and Edinb. Phil. Magaz. 1856 non novi) non satis subtilis est. Ad 
E. truncatum Latr. aut ad E. angulatum n. referenda ea videtur, 
quum in Anglià hae duae species solae occurrant, quod seiam sal- 
tem. Fortasse confusae sunt hae species a Blackwallio in „A Hi- 
story“; typus speciei multo obseurius coloratus fuisse dieitur quam 
femina, quae depieta est in hoc libro; fortasse igitur typus Theridii 
angulati eadem species est atque Æpisinus truncatus Latr.; figurae 
Blackwalii ad angulatum nostrum potius referendae mihi videntur: 
si E. truncatum repraesentarent, artifex probabiliter patellas et 
tibias posticas concolores pinxisset, neque illas umbrinas, has vero 
flavidas. Quum Zpisinus ille. quem Bösenberg primus, ni fallor, ita 
descripsit, ut agnosei sine dubitatione possit!), et Ep. truncatum 
appellavit. nomen legitimum et certum non habeat, non improba- 
bile autem videatur, Theridium angulatum eandem esse speciem, 
Episinum hune: angulatum (Blackw.) appellandum censeo. Episinus 
truncatus ©. L. Kochii idem est atque noster. Westringii Z. trunca- 
tus, euius internodia pedum, femoribus et patellis exceptis. pallida, 
basi et apice fusco-rufeseentia describuntur, idem videtur atque 
E. angulatus n. An in Suecià E. truncatus occurrat, neseio; exem- 
plum Sueeieum, quod mihi olim T. Thorell communicavit, idem 
mihi visum est atque Æ. lugubris E. Sim. (truncatus Latr.), sed eo 
tempore E. angulatum ab E. truncato distinguere nescivi. Idem, 
quod de specie a Westringio descriptà, diei potest de E. truncato 
Mengei; cui speciei subiungendus sit Æ. truncatus L. Beckerii, 
difficile est ad extricandum. W. Bösenbergii E. lugubris idem est 
atque éruncatus, truncatus idem atque angulatus n. — Episinum al- 
giricum H. Lucasii Cel. E. Simon E. truncato suo subiunxit, recte 
quidem. ni fallor; Africam septentrionalem non solum E. truncatus 
E. Sim. ineolit quidem, sed etiam E. maculipes, deseriptio tamen 
et figura E. algirici, propter abdomen profunde exeisum inter tubera 
et propter vittam cephalothoraeis, quae secundum figuram pone non 
angustata est, ad Æ. truncatum E. Sim. potius quam ad E. maculi- 


!) Descriptio et imago epigynae |. e. tamen non rectae sunt. 


440 


pedem referendae videntur. Æ. maculipes Cav., cuius tubera abdo- 
minalia mediocriter modo evoluta describuntur, certo idem est atque 
E. maculipes noster et ab E. algirico distinetus. 


Explicatio tabulae. 


l. Episinus maculipes Cav., pars tarsalis palpi dextri maris a fronte visa (x 52). 

2. E algiricus H. Luc. pars tarsalis palpi dextri maris a fronte visa (x52). 

3. E. truncatus Latr., pars tarsalis palpi dextri maris a fronte visa (x 52). 

4. E. maculipes Cav. var. numidica Kulez., apices processuum apicalium 
stemmatis dextri a fronte visi (x 79). 

5. E. truncatus Latr., dimidium apicale stemmatis dextri a latere exteriore 
visum (x 37). 

6. E. angulatus (Blackw.), dimidium apicale stemmatis dextri a latere exte- 
riore visum (x 37). 

7. E. angulatus Blackw., pars tarsalis palpi dextri maris a fronte visa (x52). 

8. E algirieus H. Luc., dimidium apicale stemmatis dextri a latere exte- 
riore visum (x 52). 

9. E. maculipes Cav., dimidium apicale stemmatis dextri a latere exteriore 
visum (X 37). 

10. E. algiricus H. Luc., epigyna (x 66). 

11. E. algirieus H. Lue., apex partis tarsalis dextri palpi maris, a parte po- 
sticä superiore visus (x 52). 

12. E. truncatus Latr., epigyna (x 52) 

13. E. maderianus Kulez., epigyna (66). 

14. E. truncatus Latr., dens stemmatis dextri, prope eius angulum anticum 
supra situs (cum parte quadam laminae tarsalis) desuper simulque a parte poste- 
riore visus (< 52). 

15. E. maculipes Cav., apex partis tarsalis palpi dextri maris, a parte posticä 
superiore visus (> 52). 

16. E. angulatus (Blackw.), epigyna (x 52). 

17. E. maculipes Cav. var. numidica Kulez., epigyna (x 66). 

18. E. maculipes Cav., epigyna (> 52). 


35. M. VL. KULCZYNSKI m. c. Araneae nonnullae in insulis Maderianis 
collectae a Rev. E. Schmitz. 
(Accedit tabula XII). 


Zodarium maderianum Kulez. 

Zodarium maderianum Kulez. 1899. Arachnoidea opera Rev. E. 
Schmitz collecta in insulis Maderianis et in insulis Selvages dictis. 
(Rozprawy Wydzialu matem.-przyrod. Akademii Umiej. vol. 36. 
pag. 361, t. VI, £. 19). 


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Mas. Cephalothorax 1'1 mm longus, 0:85 latus (aut paullo maior: 
1:3 longus, 0-95 latus), supra basim palporum, ubi eireiter 0:55 
latus est, paullulum modo sinuatus ita, ut anteriora versus aequa- 
biliter fere et fortiter angustatus diei possit. Oculi!) antieci mediü 
inter se !/, diametri remoti; oculorum anticorum lateralium diameter 
eirciter 5/, diametri mediorum aequalis. Oculi postici medii latera- 
libus paullo minores, parum plus quam duplä diametro inter se 
remoti. Area oculorum mediorum pone ca. dimidiä diametro oculi 
latior quam ante. Mandibulae O‘4 longae. Sternum punctis impressis 
adspersum, ceterum fere laeve (ut etiam in feminis nonnunquam). 
Palporum (hg. 1, 2) pars femoralis supra 0-44 longa, patellaris 0-26 
longa, 0:16 lata. lateribus paene parallelis. paullulo modo rotundatis, 
tibialis paene 0'1 longa, 0:18 lata, desuper visa asymmetrica, in 
latere exteriore usque ad apicem aequabiliter. leviter dilatata, in 
interiore a basi ad medium fere modice dilatata, tum insigniter 
angustata, in latere superiore interiore retusa, a latere exteriore visa 
subter paullulo angulata, in latere inferiore exteriore pilis sat rigi- 
dis, brevibus ornata. subter in apice in processum producta lon- 
gissimum, */, partis tarsalis attingentem, magnam partem fortiter 
complanatum. a basi, quae totum fere latus inferius partis oceupat, 
apicem versus modice et paullo inaequabiliter angustatum, basi in 
latere exteriore late et sat fortiter, fere in ?/, longitudinis autem 
in latere interiore leviter sinuatum, in parte apicali valde angustum, 
anteriora versus et paullo foras direetum, apice foras et denique 
paullulo sursum et retro curvatum, acutum. Lamina tarsalıs 0-55 
longa, 0'29 lata, desuper visa asymmetrica, latere interiore arcuato, 
in latere exteriore, quod paullo ante medium in angulum latum 
obtusum fraetum est. rectà fere lineä dilatata. tum paullulo sinuato 
angustata, in apice ungue sat forti, inermi instrueta. Rostrum lami- 
nae tarsalis stemmate paullo plus duplo brevius. Stemma oblongum, 
humile, basi in latere interiore in tubereulum obtusum, intus direc- 
tum productum (quod tubereulum etiam desuper eonspieitur), prope 
apicem subter unco ornatum corneo forti, anteriora versus directo, 
intus, denique retro et intus eurvato, in parte apicali leviter sinuato; 


1) Oculi feminae variant paullo situ et magnitudine, nonnunquam antici late- 
rales diametro modo tres quartas mediorum aequant, ab eis ca !/, diametri di- 
stant, oculi postici medii lateralibus paullo maiores sunt, inter se ca. duplä et 
dimidiä diametro remuti. 


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embolus in latere interiore prope medium initium capit, stemmatis 
partem anticam interiorem ceingit, in apicem nigrum, mediocriter 
gracilem, anteriora versus et foras direetum, sub rostrum laminae 
tarsalis vix productum. fere in lineâ medianä stemmatis desinit; 
embolus maximam partem fortiter eompressus est, lamelliformis, 
valde angustus; conductor emboli (?): membrana pellucida, oblonga, 
embolo parallela, supra eum sita, paullo longior, difficilius conspi- 
eitur. Pedum I femur 0:88, patella 0:35, tibia 0:78, metatarsus 0:87, 
tarsus 0:71, pedum II partes: 0:78, 034 0:61, 0:78, 0:61, pedum III: 
0:81, 0:35, 0:56, 0:74, 0:55, IV: 1:15, 0:40, 1:0, 1:21, 0:68 mm longae. 
Abdomen 1:0 longum, 07 latum. — Exempli cephalothorace 1:3 longo 
abdomen 1:3 longum, 0:85 latum, partes pedum I: 1:13, 0:42, 0:88, 
0:97, 0:78, II: 0:97, 0:40. 0:68. 0:87, 0:68, III: 0:94, 0:40, 0:63, 
0:90, 0:61, IV: 1:35, 0:47, 1:15, 1:42, 0:74 mm longae. 

Color maris similis atque feminarum, quae nonnunquam multo 
pallidiores sunt quam exempla 1. c. descripta. Abdomen (etiam in 
feminis) supra mamillas maeulä ornatur albidä unä oblongä, in 
lateribus plus minusve dentatä, quasi e maculis duabus aut pluri- 
bus conflatä, aut etiam super eam angulo uno, duobus aut tribus 
transversis; maculae hae pallidae nonnunquam dimidium posterius 
dorsi occupant. Palporum pars femoralis fuliginea, patellaris et 
tibialis umbrinae, processus tibialis apice niger. lamina tarsalis 
umbrino-rufa, in parte apieali albida. 

Ceterum in marem quadrant, quae IL. e. dieta sunt de feminà, 
mutatis mutandis. 


Episinus maderianus Kulez. 
Episinus maderianus Kulez. 1905. Fragmenta arachnologica, III, pag. 433, 


tab. XI, fig. 13. 
Madeira; femina uniea. 


Theridium pusillum n. sp. 

Femina. Cephalothorax 09 mm longus, 0:8 latus, anteriora 
versus fortiter, lateribus paullulo modo sinuatis angustatus usque 
ad elypei partem mediam, quae cum lateribus partis cephalicae 
arcum format fortiter eurvatum et parum inaequabilem; sub oculis 
postieis, quorum laterales desuper adspeeti marginem fere attingere 
videntur. cephalothorax modo 0:40 latus est. Subtilissime et dense 
reticulatus est cephalothorax, nitidus; impressiones cephalicae pro- 


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fundae, dorsum partis cephalicae libratum, thoracicae modice declive. 
Clypeus sub oculis insigniter impressus, infra ad perpendieulum 
directus, desuper adspectus paullo ultra oculos anticos medios pro- 
minet. Oculorum series posterior recta, anterior modice procurva; 
oculi postiei magni, inter se subaequales, insigniter convexi, medii 
inter se spatio quam radius paullulo minore, a lateralibus paullulo 
plus quam radio, a mediis anticis parum plus quam a lateralibus 
posticis remoti; oculi medii antiei postieis insigniter minores, eir- 
citer ®/, eorum aequantes in diametro, inter se paullo plus quam 
diametro, a lateralibus antieis, qui oculis posticis subaequales sunt, 
circiter {/, diametri remoti. Area oculorum mediorum pone parum 
latior quam ante, aeque circiter longa ac lata; elypeus altitudine 
eam fere aequat. Mandibulae 0:35 longae. Sternum subtilissime dense 
reticulatum, usque ad marginem posticum coxarum IV productum 
in processum aeque latum atque ?/, eoxarum harum, apice late 
truncatum. Pedum patellae in latere postico angulatae, supra ut 
tibiae pilis fortibus vel aculeis 1.1 ornatae; margo apicalis posticus 
coxarum IV paullulo productus dentem parum expressum format; 
pedum I femur 1:3, patella 0:39, tibia 1'3, metatarsus 1'05. tarsus 
0:48, pedum II partes: 0:85, 0:35. 0:58, 0:61, 0:39, pedum III 0:52, 
0:29, 0:42, 0:45, 0:39, IV 1:05, 0:37. 0:71, 0:71, 0:39 mm longae. 
Abdomen 1:6 longum, 1:3 latum, 13 altum supra mamillas. desuper 
visum paene ellipticum, margine antico paullulo exeiso, pone paul- 
lulo acuminatum; dorsum eius pone in tuber elevatum, a cuius 
apice anteriora versus primo leviter tum magis cito descendit et 
denique eum pariete antico in arcum aequabilem eoniungitur; pone, 
ab apice tuberis usque ad mamillas ad perpendieulum fere direetum 
est dorsum et leviter convexum. Epigyna (fig. 6) foveä ornatur sat 
profundä, ca. 0:11 latä, ca. 0:065 longä, ante rotundatä, pone trun- 
catä, angulis paullo rotundatis, marginibus eircumdatä obtusis, pone 
et in lateribus corneis, ante mollioribus. a margine postico epigynae 
circiter longitudine suâ remotä; spatium foveae et margini postico 
epigynae interiectum, corneum, lamellam format ca. 0:24 latam, in 
longitudinem et in latere utroque in transversum convexam; lamella 
haee foveam etiam in lateribus eingit. Colulus nullus. 

Mas. Cephalothorax desüper visus paene ellipticus, modo pone 
sat late truncatus et leviter emarginatus et supra basim palporum 
paullulo sinuatus; fovea media V-formis, in impressione rotundatä 
sita. In cephalothorace desuper adspecto elypeus parum ante oculos 


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prominet, oculi laterales postiei circiter diametro a margine cepha- 
lothoracis distare videntur. Oculi postici medii inter se eireiter 
radio, a lateralibus fere diametro et paullulo longius quam a me- 
diis antieis remoti; antiei medii inter se seseuplä diametro saltem, 
a lateralibus eireiter 3/, diametri distant; elypeus altitudine longi- 
tudinem areae oculorum mediorum paullulo superat. Mandibulae 
04 longae, ?/, longiores quam clypeus, formä ordinariä. Palporum 
pars femoralis 0:65 longa, subeylindrata. patellaris 0:47 longa, 0:13 
lata, leviter elavata, tibialis supra, ubi brevissima est, modo 0:05 
longa, cum squamä. in quam producta est in latere exteriore infe- 
riore, 026 longa; pars tarsalis 0:53 longa. 0:27 lata. basi et apice 
late et paullo oblique rotundata (angulis basali interiore et apicali 
exteriore latius rotundatis). lateribus ceterum fere parallelis, exteriore 
fere recto, interiore paullulo eoneavo; veri margines laminae tarsalis 
sinuati sunt, exterior leviter. interior vero fortiter; hie in parte 
apieali deorsum in latus inferius partis tarsalis descendit. Stemma 
(fig. 9, 10) apicem laminae tarsalis non attingit et partem apicalem 
alveoli longe non replet; eius bulbus e lobo constare videtur in 
latere interiore basali sito, oblique truncato; pars terminalis, bulbo 
multo maior, in processus tres eonspieuos, anteriora versus direetos 
excurrit; processus interior et exterior inferior, basi lati, in calcaria 
desinunt acuta, longe attennata: calear interius anteriora versus et 
paullo foras et deorsum direetum, leviter sinuatum, in parte apicali 
paullo sursum eurvatum; ealear exterius anteriora versus et paullulo 
deorsum direetum, paullulo deorsum eurvatum; huie calcari et 
laminae tarsali interiectus est processus tertius, calearibus ambobus 
longior, euius pars apicalis in alveolum descendit ineurvata, in 
lamellam sat magnam oblongam dilatata. Pedum I femur 1:95, pa- 
tella 0:45, tibia 1:8, metatarsus 1:6, tarsus 0:65, pedum IT partes: 
13. 0:42, 0:97, 0-97, 0:48, pedum III 1:0, 0:39, 0:65, 0:68, 0:39, 
IV 1:45, 0:45, 0-9, 1:1, 048 mm longae. (Pedes exempli nostri. quod 
pellem nuper exuerat. paullo contorti sunt et difficiles ad metien- 
dum). Abdomen 1:3 longum, 095 latum, et altum, formä simile 
atque in feminâ. Epigastrium leviter modo convexum, margine 
postico in medio paullulo exeiso, utrimque paullulo rotundato, ad 
marginem peetine e pilis minutis adpressis, ultra marginem non 
prominentibus ornatum. Pars abdominis petiolo proxima cephalo- 
thoraci adpressa, eute minute granulatä tecta; partes vicinae pa- 
rietis antici abdominis in callum elevatae semiannuliformem, sat 


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latum, supra insigniter angustatum aut fere interruptum, dentibus 
non multis corneis dispersis instructum; pars respondens dorsi 
cephalothoracis subtilissime, valde dense, transverse plicata (instru- 
mentum stridendi). 

Color. Cephalothorax feminae supra subterque eum mandibulis 
et maxillis pallide flavidus, supra in lateribus anguste nigro mar- 
ginatus et vittä medià angustà. modice definitä, pone saepe plus 
minusve abbreviatä, fuligineä ornatus; labium nigricans, margine 
albido; sternum valde anguste fuligineo marginatum in lateribus, 
margine paullo inaequali, nonnunquam interrupto aut evanescenti, 
in parte posticä lineä mediä, modo angusta, modo insigniter latà 
pietum; spatium coxis posticis interiectum fuligineum. Palpi et 
pedes cephalothorace paullo pallidiores. Abdomen (fig. 21) album, 
colore isabellino aut avellaneo plus minusve suffusum, pallide fulvo 
reticulatum et punctis minutis ferrugineis adspersum; partes imma- 
eulatae vittas formant in dorso duas aut quatuor, femora pedum 
fere latitudine aequantes, avellaneo aut isabellino albas, quarum 
duae in margine antico dorsi initium eapiunt inter se eireiter lati- 
tudine suä remotae, posterius primo paullulo a se discedunt, tum 
inter se appropinquant, in tubere dorsuali inter se coniunguntur et 
mamillas versus descendunt, in pariete abdominis postico minus 
distinctae quam in dorso proprio; duae aliae vittae dorsi latera 
oceupant, a vittis mediis latius quam hae inter se distant, plerumque 
minus expressae sunt, in mediä abdominis longitudine aut pone 
eam, aut totae denique evaneseunt; paries posticus abdominis ad 
mamillas utrimque plerumque vittä brevi fuligineä angustä inae- 
quali, sursum direetä ornatur. Epigastrium maculä magnä fuligineä 
pietum, ad marginem postieum dilatatà. Scuta pulmonalia pallide 
fulva. Venter ab epigastrio usque ad mamillas fuligineo niger, ad 
epigastrium maculä maiusculä albâ. ad mamillas maculä minore 
pallide fulvä ornatus. Area mamillarum anguste inaequaliter fuli- 
gineo limbata, ad limbum puneta duo alba. Mamillae pallide fulvae, 
plus minusve fuligineo maculatae. 

Color maris similis atque feminae. Palporum pars tarsalis reli- 
quis parum obseurior. Epigastrium totum cum scutis pulmonalibus 
et venter fuligineo nigra, macula alba in ventre ad epigastrium 
sita parva aut obsoleta, macula fulva ad mamillas nulla aut indi- 
stineta. 

In iunioribus nonnunquam dorsum abdominis in laterum parte 


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posteriore serie punctorum nigrorum ca. trium pietum, latera ab- 
dominis ornata in dimidio anteriore vittä fuligineä aut nigrä, inae- 
quali, libratä aut pone deflexä, in dimidio posteriore faseiis duabus 
aut tribus paene direetis (deorsum et paullulo retro descendentibus), 
interruptis, quarum postrema anterioribus melius expressa esse solet. 

Speciei huius exempla pauca, pleraque non adulta, lecta sunt 
in insulä Maderä. 


Entelecara Schmitzii n. sp. 

Mas huius speciei adeo similis est Æntelecarae erythropodi 
(Westr.) (et E. congeneri (Cambr.), E. mediae Kulez.), ut satis videatur 
indicare, quibus rebus ab eä differat. — Tuber cephalicum (fig. 7, 8) 
simile atque in ÆZ. erythropode, desuper visum anteriora versus di- 
latatum, sed paullo altius, ita, ut in cephalothorace directo a fronte 
adspeeto elypeus non dimidium sed ?/, altitudinis totius faciei 
oeeupet; latera tuberis huius a fronte visi non declivia sed ad 
perpendieulum directa aut paullulo impendentia; paries anticus 
tuberis parum minus declivis quam elypeus. Series anterior oculo- 
rum evidenter recurvata: margines inferiores oculorum lateralium 
parum demissius quam margines superiores mediorum siti. (Oculo- 
rum situs paullo mutabilis: area oculorum mediorum pone modo 
paullulo latior, modo paullulo angustior quam ante, paullulo plus 
duplo aut non duplo longior quam latior ante). E ramis, in quos 
divisus est processus tibialis palporum (hg. 16, 18), posterior directo 
desuper visus non longius foras productus quam anterior, foras et 
paullo sursum directus, fortiter compressus, desuper visus rectus, 
apicem versus paullulo modo angustatus, apice obtusus. a parte 
posticâ visus etiam rectus et apice obtusus, oblongo triangularis. 
Rami anterioris pars inferior retro flexa superiore insigniter longior, 
foras et non parum retro direeta ita, ut cum eä ramus desuper 
adspectus insigniter recurvatus videatur. Sinus, quo rami processus 
tibialis inter se disiunguntur, foras dilatatus. Stemma non evidenter 
distinctum a stemmate E. erythropodis. 

Entelecurae erythropodis series anterior oculorum paene recta est, 
parum modo recurvata; clypeus evidenter magis praeruptus quam 
paries anticus tuberis cephalici; ramus posterior processus tibialis 
anteriore lungius foras prominet, in dentem acutum sursum fere 
directum desinit. Z. congeneris latera tuberis cephaliei desuper visi 
parallela, a fronte visa declivia; elypeus direeto a fronte visus 


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dimidiam altitudinem faciei paullo superat; ramus posterior processus 
tibialis similis quidem atque in Æ. Schmitzii, sed a parte posticä 
visus latior, lateribus parallelis, apiee late rotundato truncatus; 
ramus anterior ad basim extrinsecus dentieulo aeuto instructus, eius 
pars inferior reflexa parte superiore non longior, non recurvata. 
Entelecarae mediae pars cephalica leviter modo elevata, elypeus 
dimidiam saltem altitudinem faciei oceupat. Rami processus tibialis 
sinu insigniter angustiore, foras non dilatato disiuncti; pars inferior 
rami anterioris non recurvata. 

Cephalothorax feminae Entelecarae Schmitzii omnium subtilissime 
reticulatus est; pars cephalica quam thoracica paullulo altior, dorso 
aequabiliter leviter convexo; elypeus sub oeulis impressus, inferius 
paullo proiectus. Series anterior oculorum modice recurvata; oculi 
antiei medii lateralibus paullulo maiores et ab eis parum longius 
quam inter se remoti mihi videntur; series posterior levissime pro- 
eurva, oculi subaequales et spatiis fere aequalibus, eireiter 3/, dia- 
metri aequantibus remoti. Area oculorum mediorum paene rectan- 
gula, eireiter radio oculi longior quam latior. Clypeus aeque eireiter 
altus atque ®/, areae oeulorum mediorum longae. Sternum laeve. 
Epigyna (fg. 15) tuber format mediocriter convexum, 0'32 latum, 
0:20 longum, ante fortius, fere in semieireulum, pone levius rotun- 
datum, insigniter inaequale. Sulco medio optime expresso ornatur 
epigyna, partem suam posteriorem modo, maiorem, ca. 0'13 longam, 
quae fortius indurata est, oceupanti; in margine postico epigynae 
sulei alii duo initium capiunt, circiter 0:16 inter se remoti, primo 
angustissimi et anteriora versus fere directi, tum intus et denique 
retro eurvati et insigniter dilatati in foveas oblongas, inter se pa- 
rallelas; suleis his tribus interiectae partes epigynae costas formant 
testaceas, erassas, obtusas, in parte mediä epigynae inter se pa- 
rallelas, pone foras. denique anteriora versus et paullo intus eurvatas. 

Maris cephalothorax 0:73 mm longus, 0‘60 latus, abdomen 1:05 
longum, 0:73 latum; feminae cephalothorax 078 longus, 0:65 latus. 
abdomen 1'4 longum, 1:07 latum. 

Cephalothorax flavido-umbrinus, margine infuscato, obsolete fuseo 
radiatus et ad margines maculis utrimque circiter tribus flavidis, 
obsoletis, nonnunquam evanescentibus ornatus; in occipite macula 
obseurior, in feminâ parum latior quam longior, anguli erassi instar, 
cum areä oculorum lineis tribus obseuris coniuncta, modo medio- 
eriter expressa, modo subnulla, in mare semilunaris procurva. Palpi 


Bulletin III. 4 


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et pedes flavo-testacei. Abdomen Supra nigrum aut fuligineum, 
subter modo non multo pallidius quam supra, modo flavido-einereum. 

Ins. Madera. 

Nota. Speciem hane generi Entelecarae subiungo, quamquam 
eius metatarsi IV carent trichobothriis! Demonstare ea mihi videtur, 
species etiam maxime affines inter se ornamento e triehobothriis 
constanti differre posse. 


Bathyphantes concolor (Wider). 
Feminae paucae lectae sunt in insulä Maderä. 


Ero quadrituberculata n. sp. 

Eroni aphanae (Walck.) ad formam simillima, oeuli modo ante- 
riores (qui inter se subaequales sunt ut in Æ. aphana) spatiis mi- 
noribus inter se distare mihi videntur, etiam intervallum oeulorum 
mediorum minus est quam diameter, neque ei subaequale ut in 
E. aphana. 

Feminae cephalothorax 1:35 mm longus, 1:15 latus. Pedum I 
femur 2:3, patella 0:68, tibia 2:05, metatarsus 15, tarsus 0'85, pe- 
dum II partes 1:8, 0:58, 1:45, 1:15, 0:78, pedum III 1:3, 0:52, 0:9, 
075, 0:5, IV 18, 0:55, 12, 1:0, 0:58 longae. Abdomen 2:2 altum, 
1:9 longum, 1:8 latum, desuper visum rotundatum, tubereulis po- 
sterioribus modice prominentibus; a latere visum trapezicum fere, 
ateribus inferiore et antico inferiore rectis, antico superiore et po- 
stico aequabiliter fere et modice areuatis, supra (ad tubera dorsualia) 
modice sinuatis; trapezii huis basis (inter tubera dorsualia et ma- 
millas) 2:25 longa et duplo fere longior quam latus basi parallelum 
(anticum inferius) et dimidio longior quam trapezü altitudo. Tubera 
abdominis anteriora sive superiora posterioribus insigniter maiora, 
cum eis trapezium designant infra 18. supra 1'3 latum, ca. 1:0 
altum. Æpigyna (fig. 3, 4, 5) insigniter deorum prominet (an con- 
stanter?), a latere visa tubereulum format triangulare inaequilaterum, 
latere antico quam posticum insigniter longiore, a fronte visa in- 
signiter latior, trapezica, lateribus rotundatis, apice inaequabiliter, 
modice excisa. In pariete postico, plano, epigyna suleis ornatur 
duobus longitudinalibus, valde vadosis, inter se parallelis et multo 
minus quam a lateribus epigynae remotis; sulei hi in apice epigy- 
nae a se discedunt, tum vero, in pariete antico, primo anteriora 
versus, deinde intus, deniqui paullo retro curvati inter se conlun- 


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guntur et tubereulum definiunt eordiforme, quod multo latius est 
quam partes laterales epigynae et basim parietis antiei non attingit. 
Partes laterales a fronte adspectae pone apicem partis mediae paullo 
prominent, insigniter longiores quam latiores sunt, apice extrinsecus 
rotundato angustatae et in latere interiore paullulo ita ineisae, ut 
certo situ in uneum brevissimum desinere videantur. 
Cephalothorax pallide fulvus, late et inaequabiliter fuligineo lim- 
batus exceptä parte mediä elypei, qui in latere utroque vittä fuli- 
gineä ornatur ab oculo laterali deorsum et paullo intus deseendenti 
et cum limbo eoniunetä. Dorsum vittä fuligineä pietum inaequali, 
euius pars anterior in parte cephalicä sita pentagona est, obseurius 
et pallidius fuliginea, ante aeque atque area oculorum lata, poste- 
riora versus primo paullo dilatata, tum fortiter et aequabiliter an- 
gustata; pars thoracica vittae mediae, posteriora versus dilatata, 
cum limbo marginali coniungitur. Mandibulae umbrinae margine 
interiore fortius infuseato; maxillae inaequabiliter umbrinae, Jabium 
fuligineum apice pallidum. Sternum obseure umbrinum, in parte 
anteriore vittä mediä oblongä et in lateribus maculis utrimque tri- 
bus, fulvis pietum. Palpi et pedes tlavidi et pallide fulvi, colore 
fuligineo et rufo-umbrino pieti; palporum pars femoralis subter 
vittà angustä ornatur basi in maculam, apice in annulum dilatatä, 
pars patellaris tota obseura, pars tibialis apice, tarsalis in medio 
(late) annulata. Pedum coxae subter aut etiam in latere postico 
maculatae; trochanteres obsolete maculati; femora annulis ternis 
pieti, annulorum color obseurior et pallidior, margines plus minusve 
inaequales; in pedibus sex anterioribus annuli maculis aut vittis 
interieetis ex parte inter se comunguntur, in pedibus I adeo lati 
sunt (medius praesertim), ut partem maiorem internodii occupent; 
patellae (in dimidio basali obscuriores quam in apicali) annulis ob- 
seuris ternis ornatae diei possunt, ex parte parum expressis aut 
incompletis; tibiae basi pallidae, ceteras earum partes annuli tres 
obseuri et pallidiores duo occupant; metatarsi annulis binis, prope 
medium et in apice, tarsi annulo medio picti, melius expressis in 
pedibus IV quam in anterioribus, quorum metatarsi etiam prope 
basium vestigium annuli obscuri praebent. Abdomen fuligineo et 
umbrino variegatum, obscurius in lateribus quam in dorso (praeser- 
tim inter tubereula et mamillas), in lateribus punctis flavido-albis 
parce, in pariete antico abunde pietum; dorsi declivitas postica 
flavo-albida dense umbrino retieulata diei potest; area hoc colore 


Lx 


+ 


450 


pieta in parte anteriore optime definita colore fuligineo et castaneo, 
qui latus anticum et exterius tuberum anteriorum et latus exterius 
tuberum posteriorum oceupat et tubera anteriora cum posterioribus 
coniungit; pone tubera area pallida primo deorsum in latera paullo 
dilatata, tum sensim angustata et paullo melius definita est; pone 
tubera anteriora, inter tubera posteriora, pone ea, area pallida fa- 
sciis transversis umbrinis, parum definitis, et pone fasciam postre- 
mam umbrä oblongâ ornatur. Seuta pulmoralia flavida, ad eorum 
latus exterius punetum album; ventris pars media anterior abunde 
umbrino-albido punctata et in areä hac pari macularum parvarum 
umbrinarum. modice expressarum pieta. Mamillae infimae umbrinae, 
supremae fulvae. 
Unica femina leeta est in insulä Maderä. 


Philodromus insulanus n. sp. 

Femina. Cephalothorax 2:3 mm longus et latus. Oculi antiei 
medii lateralibus paullo minores, ab eis ca. ?/, diametri, inter se 
duplä diametro remoti, medii postiei antieis fere aequales, inter se 
triplä, a lateralibus postieis et a mediis antieis eireiter duplä et 
dimidiä diametro remoti; area oculorum mediorum pone paullo plus 
quam diametro oculi latior quam ante et radio oeuli fere latior 
quam longior; oeuli laterales antici a postieis paullo longius quam 
medii antici a posticıs remoti; clypeus leviter proieetus, parum 
altior quam intervallum oculi medii antiei et postiei. Mandibulue 
0:73 longae. Pedum I femur 2:6, patella 1-23, tibia 2-27, metatar- 
sus 1-95. tarsus 1'07, pedum II partes 3:25, 1:4, 2:75, 2:32, ?, 
pedum III 2-4, 0-97, 1:8, 0:18, 0:87. IV 2:65, 1:0, 188, 2:23, 0:94 mm 
longae. Aculeis (quorum non pauci defracti sunt in exemplo nostro) 
his pedes ornati fuisse videntur: femora omnia supra 1.1.1, in latere 
antico antica 1.1, reliqua 1, patellae 0, tibiae subter 2.2 (nullo in 
apice), in lateribus 1.1.1, supra 1 (aut 1.1?, in pedibus II), meta- 
tarsi, praeter aculeos prope apicem sitos utrimque binos (?), subter 
2.2, in utroque latere 1.1, supra 1. Abdomen 3°9 longum, paullulo 
pone marginem anticum 1-6, in ?/, longitudinis, ubi latissimum est, 
2:5 latum, margine antico in medio exeiso, ab eo usque ad partem 
latissimam lateribus fere rectis, pone subito angustatum lateribus 
sinuatis. Epigyna (fig. 14, 17) paullo mutabilis, parum indurata, 
suleis ornata duobus a margine postico anteriora versus directis, 
spatium eireiter 0-05 longum et latum includentibus, tum angulis 


451 


obtusis anteriora versus et foras flexis et in foveam anguste luna- 
tam. ca. 0:13 longam dilatatis; apices antici fovearum ca. 0'19 mm 
inter se distant, margines earum exteriores interioribus paullo altio- 
res; inter foveas epigyne paullo impressa est et foveam format 
subtriangularem, apice retro direeto obtuso, ante plane apertam, 
pilosam. In alio exemplo suleorum partes posticae longiores (ca. 0:08), 
ante paullo foras curvatae; partes anteriores multo fortius areuatae 
quam in priore, cum posterioribus in angulum non obtusum sed 
recto paullo minorem eu&unt; foveae eis extrinsecus definitae in- 
signiter latiores. 

Alius exempli cephalothorax 2:05 longus, pedum II partes 50, 
1:15, 2:35, 2:05. 1:15 longae, abdomen 29 longum, 1:6 latum. 

Cephalothorax humefactus avellaneo-albus aut isabellinus, colore 
umbrino et fuligineo minute ita striolatus et maculatus et puncta- 
tus. ut ornetur vittä mediä pallidä, aeque latà atque intervallum 
oeulorum lateralium posticorum, et utrimque vittä obscuriore. Vitta 
media in dorso partis thoraeicae (non in deelivitate postieä) seeun- 
dum medium leviter infuscata est, in parte cephalicä posticä ma- 
eulam V-formem erassam albidam, minutissime modo fusco puncta- 
tam, mediceriter expressam, et ante eam V alterum, dilute fulvum, 
modo eoncolor, modo lineolis minutis confertis umbrinis pietum, 
parum expressum ineludit, inter V albidum et oculos lineolis orna- 
tur duabus obseuris parallelis, inter se proximis, modo mediam 
aream oculorum attingentibus, modo multo brevioribus; spatium 
oculis interieetum in medio albidum, in lateribus colore umbrimo 
tinetum; oculi omnes eingulis albis plus minusve manifestis eineti. 
Clypeus ad marginem fascià ornatur umbrinä aut fuligineä, angulos 
laterales non attingenti, utrimque sursum fraetä versus oculos late- 
rales anticos, quos modo attingit, modo non attingit. Ab angulis 
elypei vitta albida sub oculis lateralibus retro direeta, in vittam 
cephalothoraeis lateralem ingreditur, pone oculos laterales posticos 
plus minusve producta. Ipsi margines partis thoracicae plus minusve 
evidenter colore nigro suffusi; ad eos limbus albus angustus inae- 
qualis, medioeriter aut parum manifestus. Vittae laterales cephalo- 
thoracis intus lineä inaequali definitae, tamquam radiis brevissimis 
e vittà mediä pallidä egredientibus ineisae. supra (ad vittam mediam) 
dense — praesertim posterius — fuligineo striolatae et obscuriores 
quam in reliquis partibus, versus margines cephalothoraeis umbrino 
punctatae, secundum medium autem pallidiores. Mandibulae colore 


452 


cephalothoracis, dorso umbrino aut fuligineo contaminato, apice 
pallido, prope medium faseiä pallidä transversä, plus minusve ex- 
pressä ornato. Sternum Cum coxis pedum et maxillis avellaneo 
album aut albido isabellinum, marginibus modo concoloribus modo 
anguste infuscatis; labium nigricans. Palpi et pedes colore cephalo- 
thoracis, illorum partes femoralis, patellaris (et tibialis) fusco pun- 
ctatae, patellaris apice intus saltem plus minusve evidenter nigro 
marginata, tarsalis basi supra nigro maculata; pedum femora supra 
et in lateribus, patellae, tibiae, ex parte etiam metatarsi umbrino 
aut nigro punctata et minute maculata; femora posteriora ad apicem 
utrimque aut pone saltem maculä maiore fuscä ornata, patellae 
apice ex parte nigro marginatae, metatarsi apice plus minusve nigro 
annulati; pedes III vittä ornati nigrä inaequali, saepe interruptä, 
in latere antico inferiore (ex parte in inferiore) patellarum tibiarum 
metatarsorum (in his nonnunquam parum expressä); vittae similes 
plus minusve manifestae cernuntur in latere postico patellae (et 
tibiae) III et in latere utroque patellae IV. Abdomen (fig. 22) subter 
et in laterum parte inferiore avellaneo album aut pallide isabelli- 
num; dorsum et laterum partem superiorem area oceupat in uni- 
versum ceinerea aut umbrino cinerea, sat bene definita, coloribus 
pallidiore et obseuriore maculata, fuligineo minute punctata; e pi- 
eturä obscurâ imprimis distinctae esse solent maculae duae cireiter 
in 3/, aut */, longitudinis sitae, aeque circiter magnae atque spatium 
oculis Jateralibus et antico medio interiectum, formä paullo varian- 
tes. triangulares fere, punetum album plerumque ineludentes. trans- 
verse positae, apice acuto foras directae, inter se eireiter longitudine 
seriei anticae oculorum remotae. extrinsecus plerumque in lineam 
produetae umbrinam, foras directam, anteriora versus Curvatam, 
lateribus abdominis plus minusve parallelam, non longam. Maculae 
aliquot fuligineae parvae latera abdominis ad angulos posticos 
ornant. Vitta dorsualis lanceolata, quä Philodromi ornari solent, 
parum aut mediocriter modo expressa, circiter medium dorsum 
attinsens aut brevior. Color quam fundus areae pallidior, albidus, 
lineas format modo mediocriter modo perparum expressas, utrimque 
tres. obliquas: retro et foras directas; earum anticae ad basim vittae 
mediae lanceolatae initium capiunt, duae ad eius mediam partem, 
postremae apicem vittae eiusdem cum maculis fuscis transversis, 
supra commemoratis coniungunt. Mamillae eolore abdominis, suprae- 
mae plus minusve colore fusco pietae. — Colore obscuriore aut 


453 


pallidiore, pieturä magis minusve expressä variat haee species in- 
signiter. Exemplorum non adultorum color obseurior, pictura melius 
expressa quam adultorum, ut in Philodromis non paueis aliis. 

Exempla, quae vidi, valde detrita sunt; pubes, quae restat, e 
squamis constat valde angustis, plumatis, albis et pallide fulvis. 
opacis. 

Speciei huius, quae fortasse nondum descripta est, feminae adul- 
tae duae et exempla nou adulta pauca lecta sunt in insulä Maderä. 


Mesiotelus maderianus Kulez. 

Mesiotelus maderianus Kulez. 1899, 1. ec. pag. 417, tab. IX, fig. 
1125113. 

Mas. Cephalothorax 1:65 mm longus, in parte latissimä 1-4, supra 
basim palporum 0:84 latus, areä oculorum 0:58 latä.  Oculi postiei 
medii inter se diametro maiore, a lateralibus posticis et a medis 
anticis spatio paullo minore remoti. Mandibulae 1:45 longae, modice 
proiectae, dorso in longitudinem leviter et paene aequabiliter con- 
vexo. levissime transverse plicato, ornatae in margine postico sulei 
unguicularis dentibus duobus sat fortibus, altero prope angulum 
mandibulae. altero prope basim unguis sito; dentes anteriores tres, 
in angulo et prope eum siti. Labium 0:34 latum, 0:29 longum, evi- 
denter itaque latius quam longius, anteriora versus insigniter angu- 
statum, apiee late truncatum. Sternum 1:0 longum, 0:91 latum. Pal- 
porum (fig. 19, 20) pars femoralis 09 longa, patellaris 0:55 longa, 
0-20 lata, basi leviter angustata, ceterum eylindrata fere, tibialis 
supra 052, cum processu 0:72 longa, 918 lata. subeylindrata (api- 
cem versus levissime dilatata), leviter deorsum eurvata, in latere 
exteriore apieis ornata processu corneo, compresso. 0:18 longo, duplo 
longiore quam latiore, porrecto, maiorem partem latitudine aequali, 
apicem versus, qui acutus est, angustato ita quidem, ut latus su- 
perius arCuatum, inferius vero obtuse angulatum sit; subter apex 
partis huius tumidus callum transversum format. Lamina tarsalis 
0:7 longa, 037 lata, leviter asymmetrica, ovata, apice lateribus 
paullulo sinuatis angustata, basi oblique truncata; rostrum 0:13 lon- 
gum; margo alveoli exterior in dimidio basali latus, suleo profundo 
ornatus. Stemma 048 longum. 0:29 latum, ovatum fere, modice 
convexum, a latere exteriore visum in medio fere altissimum et 
aeque circiter atque lamina tarsalis altum, inde basim versus sen- 
sim humilius, apicem versus valde inaequale. Bulbus e lobis tribus 


454 


compositus, quorum prineipalis, pallidus, partem suam exteriorem 
maiorem format, reliqui duo: „interior postieus* et „interior anti- 
cus“, obseure eolorati, basim summam et marginem lateralem inte- 
riorem medioeri latitudine occupant; lobus interior posticus basim 
et latus interius bulbi eingit, angustus est, pone leviter dilatatus; 
lobus interior antieus, priori et lobo prineipali interieetus, basim 
bulbi longe non attingit. pone angustus, anteriora versus modice 
dilatatus et suleo ornatus, foras eurvatus in partem apicalem alveoli 
descendit; lobus prineipalis oblongus, latus, latitudine magnam par- 
tem subaequali, basi paullulo acuminatus, angulo apieali interiore 
in spinam exeurrenti corneam, sat longam, graeilem, anteriora ver- 
sus et paullo foras et deorsum directam, leviter arcuatam, apicem 
fere stemmatis ab imo adspecti attingentem; ad apicem lobus prin- 
cipalis in sinum rotundatum exeisus est, qui pariete corneo lobi 
parum indurato pone et extrinseeus et ante cingitur, intus vero 
apertus est; sinus hie uneum continet corneum, spinä commemoratä 
breviorem, graeilem, fortiter areuatum, basi fortiter dilatatum, an- 
teriora versus et paullo foras directum, apice intus et deorsum 
eurvatum; in fronte lobi prineipalis inter uneum et spinam tuber 
situm est rotundatum, obtusum, mediocriter induratum, ad id vero 
in parte antieä exteriore uncus corneus latior brevior compressus, 
anteriora versus et foras direetus, deorsum modice curvatus, in 
“apiee stemmatis fere situs. Paullo diffieilius eonspieiuntur: lamella 
cornea tenuis, paene triangularis, apice acuta, curvata, intus con- 
cava, unco apicali et fundo alveoli interiecta, ni fallor, partem lobi 
interioris antiei formans, et lacinia mollis elongata (lobo principali 
profundius innata?), in parte stemmatis exteriore antieä sitä, pone 
reliquas partes stemmatis anteriora versus sub rostrum laminae 
tarsalis producta. Pedum aculei, in exemplo, quod vidi, plerique 
defraeti, hi fuisse videntur: in femoribus supra 1.1, in antieis prae- 
terea ante 1, in III et IV utrimque ad apicem 1, in patellis O0, in 
tibiis anterioribus subter 2.2 (nullus in apice), in posterioribus 
ante 1, pone 1.1, subter 1.1.2, in metatarsis anterioribus subter pone 
basim 2, in posterioribus utrimque I, subter 2.23 (?); pedes ante- 
riores similem in modum atque in feminä ornati fuisse vıdentur 
aculeis tenuioribus. Pedum I femur 194, patella 0:97, tibia 1-94, 
metatarsus 1:68, tarsus 1-07, pedum II partes 1:68, 0:81, 1:58, 1:33, 
0-99, pedum III 1:45. 0:65, 1:20, 1:39, 0:81, IV 2:07. 0:81, 2:01, 


459 


2:36, 1:03 mm longae. Abdomen 2:1 mm, cum mamillis 2:23 longum, 
1:15 latum. 

Ceterum in marem quadrant ea, quae de feminâ iuniore dixi- 
mus |. e., mutatis mutandis. 

Ins. Madera. 


Chalcoscirtus sublestus (Black w.). 

Saltieus sublestus Blackwall 1867. Notes on Spiders cet. (Ann. 
a. Mag. Nat. Hist., s. 3. v. 20. p. 7). — Euophrys sublesta Kulez. 
1899. Arachn. opera Rev. E. Schmitz collecta cet., p. 456, t. IX, 
f. 124, 125, 133. 

Species haee manifesto generi Chalcoscirto Bertk. subiungenda 
est neque Buophryi ©. L. Koch, propter mandibulas ad suleum 
unguieularem pone inermes, abdomen maris seuto duriuseulo tectum 
cet. Quadrangulus oculorum in mare pone evidenter angustior qui- 
dem est quam ante, neque reetangulus!), sed hae in re Ch. suble- 
stus non differt a specie typicà Chalcoscirti, Ch. infimo (E. Sim.), 
cuius quadrangulus oculorum etiam in feminä tantum parallelus est. 

Mas his rebus differt a feminä adultä: 

Quadrangulus oculorum parum quidem sed evidenter angustior 
pone quam ante. Suleus ordinarius cephalothoracis, qui etiam in femi- 
nis nonnunquam evanesecit, valde obsoletus aut nullus. Limbus ille, 
euius mentionem feci in deseriptione feminae, marginem cephalo- 
thoraeis formans. in exemplis nostris, probabiliter spiritu vini for- 
tius eontractis, non conspicitur; quod quidem in feminis etiam 
oceurrit non raro. Mandibulae in latere antico interiore praesertim 
apicem versus sat fortiter deplanatae, dorso valde dense et sat for- 
titer impresso-punctato, apice intus longe et late rotundato -angu- 
statae, ceterum latitudine subaequali, supra pilis paueis albis, in 
latere exteriore inferiore autem pilis nigris longis, deorsum directis, 
ineurvatis ornatae. Labium aeque circiter longum ac latum mihi 
videtur. Maxillue apice transverse truncatae, angulis rotundatis: ex- 


2 


teriore anguste, interiore sat late. Sternum ca. ?/; longius quam 
latius, eireiter dimidio latius quam coxae IV subter longae. Palpi 
(fig. 23, 24) formä paullo variantes, graciles, insigni longitudine; 


eorum pars femoralis, sursum directa (ut eam aranea plerumque 


1) Cfr. diagnosim Chalcoscirti a Cel. E. Simonio prolatam in Histoire natu- 
relle des Araignees, edit. 2, vol. 2, pag. 576. 


456 


tenere videtur), apice dorsum cephalothoraeis attingit; partis huius 
forma vulgaris; pars patellaris exempli maximi, quod vidi, triplo 
fere longior quam latior, a basi apicem versus leviter dilatata, pars 
tibialis eireiter '/, brevior, paullo angustior quam apex partis pa- 
tellaris, latitudine ubique aequali, duplo et dimidio longior quam 
latior. apicem versus paullulo inerassata, ornata in latere exteriore 
apicis processu compresso, triangulari, modice gracili, longitudine 
ca. ®/, diametri partis tibialis aequanti. apice acutinsculo, in latere 
exteriore superiore minute scabro, anteriora versus et paullo foras 
directo, parti tarsali adpresso; subter ad apicem pars tibialis dente 
multo breviore, acuto, deorsum et anteriora versus directo instructa 
est. Lamina tarsalis dimidio longior quam pars tibialis. desuper 
visa eä paullo tantum (ca. !/;) latior, lanceolata, asymmetrica, in 
parte basali quädam brevi insigniter fortius in latere interiore quam 
in exteriore dilatata. Rostrum laminae tarsalis stemmate duplo bre- 
vius, apice deflexum. Stemma ab imo visum oblique ovatum diei 
potest. latere interiore quam exterius fortius eurvato, paullo oblique 
positum. duplo longius quam latius; a latere exteriore visum pone 
aeque €irciter atque lamina tarsalis altum, apice postico rotundato, 
sub partem tibialem non evidenter producto, anteriora versus sen- 
sim humilius Embolus, basi in lamellam rotundatam dilatatus, in 
parte stemmatis anticâ exteriore situs est, primo retro direetus, tum 
foras et sursum, anteriora versus, denique paullo intus et deorsum 
curvatus, sub rostrum laminae tarsalis non longe productus, spinae 
formam habet nigricantis, gracilis, paullo, ni fallor, eompressae. 
In exemplo nostro minimo pars patellaris et tibialis duplo longiores 
quam latiores. tibialis patellari parum brevior, lamina tarsalis par- 
tem tibialem cum dimidiä patellari longitudine aequat. Pedum I 
tibia subter ad latus posticum aculeis 1.1 (prope medium et in 
apice), tibia III praeter aculeos laterales singulos subter prope me- 
dium et in apice aculeo 11), tibia IV subter prope medium acu- 
leo 1, metatarsi posteriores, praeter aculeos apicales, in pedibus III 
subter prope medium 2, in IV in latere antico pone basim 1 or- 
nati aut inermes. Abdominis dorsum scuto teetum nitidissimo an- 
guste ovato, pone truncato, circiter ”/; longitudinis oceupanti, me- 
diocriter modo indurato, facile enim collabitur. 


1) Aculeo subter prope medium sito etiam feminae ornantur, nonnunquam 
saltem. 


457 


Cephalothorax niger (etiam in feminis nonnunquam),. mandibulae 
nigrae, apicem versus badiae, sternum et maxillae fuliginea, labium 
nigricans. Palpi nigro-fuliginei. Pedum posteriorum coxae subter 
flavidae, anticorum flavo-umbrinae, trochanteres flavidi, reliquae 
pedum partes obscurius et pallidius fuligineae (pedes anteriores 
posterioribus paullo obscuriores), patellae plus minusve evidenter 
et plus minusve late umbrino-flavae in parte basali, in pedibus IV 
nonnunquam totae hoc colore pictae, metatarsi posteriores basi plus 
minusve flavidi, tarsi reliquis partibus pallidiores in pedibus poste- 
rioribus saltem, III basi umbrini, apice flavidi, IV flavidi, pone 
basim umbrino annulati. Abdomen fuligineo-nigrum, in seuto dor- 
suali vestigia pieturae pallidae similis atque in feminis plus minusve 
manifesta ostendit; reliquis maculis multo melius expressae esse 
solent maculae postremae, pone scutum sitae, isabellinae, inaequales, 
utrimque una. Venter obseure umbrinus. 

Clypeus pube albä mediocriter densä tectus; einguli oculorum 
anticorum mediorum colorem flavum plus minusve sentiunt; man- 
dibulae supra pilis albis dispersis ornatae. Ceterum color cutis pube 
non evidenter mutatur (?). 

Exempli maximi (et minimi. ad quod spectant numeri uncis 
inclusi) cephalothorax 1-4 mm (1-25) longus, in parte latissimä 0:99 
(0:84), sub oculis posticis 0-95 (0:80) latus, area oculorum ante 
0:81 (0:73). pone 0-78 (0:70) lata, 0:63 longa, quadrangulus oculo- 
rum 0:55 (0:48) longus, mandibulae 06 (0-45) longae. palporum 
trochanter subter 025. pars femoralis 0:63 (0:47), patellaris (0'42) 
(0:27), tibialis 0:32 (0:24), tarsalis 0:49 (0:40). pedum I femur 0:78, 
patella 045, tibia 0:55. metatarsus 0:39, tarsus 0:27, (0:61, 0:35, 
0:10, 0:32. 0:24), pedum II partes 0:66, 0:39. 0:48, 0:37, 0'265, 
(0:56, 0:34, 0:34. 0:31. 0:23), pedum III 0:69, 0:37, 0-44, 0:40, 0:31, 
(0:68, 0:34, 0:35. 0:37. 028), IV 0:73, 0:35, 0:52, 0:47, 0:35, (0:70, 
0:32, 0:45, 0:40. 0:32) longae, abdomen 1-4 (1:05) longum, 0:9 (0:7) 
latum. 

Ins. Madera. 


Pellenes maderianus n. sp. 

Mas. Cephalothorax 1:8 mm longus, in parte latissimä 1-3, sub 
oculis postieis 1:23 latus, area oculorum ante 107, pone 1:15 lata, 
0:91 longa, quadrangulus oculorum 0:74 longus. Oculi seriei secun- 
dae spatiis aequalibus remoti ab anticis lateralibus et a posticis, 


458 

hi ab eis 7, diametri distantes; oculi antiei, inter se proximi, mar- 
ginibus superioribus lineam modice sursum curvatam designant, 
medii a margine clypei (aut potius a margine inferiore limbi albi) 
2/,; diametri remoti. Mandibulae 0-45 longae, dorso deplanato et 
paullo inaequali, transverse sat fortiter plicato, in sulei unguieularis 
margine postico dente 1 elongato-triangulari, mediocri armatae. 
Sternum ca. 0:5 latum, coxae I inter se ca. 0'3 remotae. Palporum 
(fig. 11, 12, 13) pars patellaris 023 longa, 021 lata, tibialis 0:11 
longa, 0:19 lata, in latere exteriore processu ornata 0:16 longo, 
fere anteriora versus directo, parti tarsali adpresso, mediocriter 
gracili, inaequabiliter sursum curvato: latere inferiore recto, supe- 
riore sat fortiter concavo, apıce paullo oblique truncato, angulo in- 
feriore obtuso, superiore acuto sursum et anteriora versus directo. 
Lamina tarsalis 0:47 longa, in parte mediä 0:26 lata. desuper visa 
elongato ovata fere. in parte !/; exteriore dilatata in dentem trian- 
gularem, apice obtusum, plus duplo latiorem quam longiorem; qui 
dens revera carina est librata, a processu tibiali sat remuta; inter 
eam et processum tibialem lamina excavata est. Rostrum laminae 
tarsalis eireiter triplo brevius quam stemma; hoc medioeriter con- 
vexum, parum inaequale, subelliptieum, quum ab imo adspieitur, 
eireiter Y/, longius quam latius; embolus in latere interiore stem- 
matis paullo pone medium initium capit, basi latus, anteriora ver- 
sus directus, sensim angustatus, anteriora versus et foras curvatus, 
basim mediam rostri attingit; embolo et stemmati interiecta est 
membrana oblonga, apice rotundata, ad apicem emboli pertinens. 
Pedes I modice inerassati. eorum femur 1'1, patella 0:68. tibia 0:74, 
metatarsus 0:57, tarsus 0:40 (unguiculis exelusis), pedum II partes 
0:76, 0:48, 0:44, 0:40, 0:32, pedum III 1:2, 0:63. 0:66, 0:57, 0:40, 
IV 0:83, 0:32, 0:50, 0:52, 0:36 longae. Femora pedum sex ante- 
riorum supra aculeis 1.1.1, pedum IV 1.1. in latere antico ad api- 
cem femora I aculeo 1, II et III 2 armata, ceterum inermia vi- 
dentur, patellae I inermes, II et III in latere antico aculeo 1 
debili, III et IV in latere postieo aculeo fortiore instructae, tibiae 
supra inermes, I subter aculeis 1 (ad latus postieum) 2.2, in latere 
antico prope ınedium 1, tibiae II subter pone 1.1.1, ante 1 (in 
apice), in latere antico prope medium 1, tibiae III utrimque 1.1, 
subter in apice 2, IV ante 1, pone 1.1, subter 2 in apice, metatarsi 
supra 0, I et II subter 22, III in dimidio basali ante et pone 
subter 1, in apice 6, IV ante 1 aut 2, pone 1 aut 1.1, in apice 


459 


aculeis 6 armati Abdomen 19 (eum mamillis 2:1) longum. 1:3 la- 
tum, formä vulgari. 

Cephalothorax humefactus niger, mandibulae badio-nigrae, api- 
cem versus badiae, maxillae nigro-badiae, apice intus pallidae, 
labium nigrum, apice albidum, sternum nigrum. Palporum pars 
femoralis pallide flavida, basim versus colore nigro fortiter suffusa; 
partes patellaris et tibialis flavidae, lamina tarsalis fulva Coxae 
pedum I flavido umbrinae, reliquae flavidae; pedum I femora nigra, 
supra vittä pallidiore perparum expressä ornata, femora II nigro- 
fuliginea, supra per totam longitudinem vittä flavo-umbrinä duplici, 
pone vittä umbrinä utrimque abbreviatä, perparum perspicuà ornata, 
femora III fuliginea, supra vittä flavo-umbrinâ, apicem versus di- 
midiatà, subter prope medium maculä oblongä colore simili ornata, 
femora IV femoribus III similia, colore flavo-umbrino abundius 
pieta: in latere postieo fere toto et dorsi dimidio basali; reliquae 
pedum partes sordide flavidae, metatarsus I leviter infuscatus, pa- 
tellae posteriores apicem versus, tibiae totae, metatarsi III toti, IV 
apicem versus infuscati. Abdominis dorsum badium, punetis palli- 
dioribus adspersum et vittä avellaneä angustä, parum inaequali, 
marginem anticum non attingenti ornatum, in margine antico fascià 
umbrinä, parum perspieuä, in latera paullo productà cinctum; in 
utroque latere fasciae obliquae isabellinae duae; abdominis latera 
pallide badia. punetis fulvis in lineas obliquas congestis abunde 
crnata; venter isabellinus, epigastrium versus colore badio magis 
magisque ita suffusus, ut in fundo obseuriore lineis pallidioribus 
quatuor, posteriora versus inter se paullo appropinquantibus orne- 
tur; tubereulum anale et mamillae supremae badiae, mamillae infi- 
mae isabellinae. 

Dorsum cephalothoracis squamis angustis fulvis tectum, anteriora 
versus magis magisque confertis et paullo pallidioribus; squamae 
albo-isabellinae vittam utrimque formant mediocri latitudine a mar- 
gine inferiore oculi postici posteriora versus et paullo intus dire- 
ctam, in declivitatem dorsi posticam, quae ceterum nuda est, paullo 
descendentem ; latera squamis fulvis, parum congestis, in parte 
superiore ornata; margo eorum limbo albissimo, angusto, dupliei 
einetus; limbus superior in fasciam albissimam abit, quae clypei 
marginem oceupat; oculi antici medii, et laterales ex parte, cingulis 
ferrugineis cincti, ceterum facies subnuda est. Mandibularum dor- 
sum vittis angustis tribus, e squamis albis angustis constantibus, 


460 


apicem non attingentibus ornatum. Sternum et coxae subter squamis 
albis adspersa et albo pilosa, sternum etiam nigro pilosum. Palpo- 
rum pars femoralis apice et pars patellaris squamis isabellino-albidis 
tectae, ceterum palpi obseure pilosi, pars tibialis modo squamis 
albis perpaueis ornata (?). Pedum anteriorum femora patellae tibiae 
subter sat longe albo et ex parte nigro pilosa, ceterum pedes pilis 
obseure coloratis et squamis isabellino-albidis non confertis ornan- 
tur. Dorsum abdominis in partibus badiis pilis rufis medioeriter 
congestis, in limbo antieo et in fasciis lateralibus et in vittä dor- 
suali squamis isabellino-albis teetum; latera abdominis squamis al- 
bidis adspersa, venter squamis et pilis albis modiee dense tectus. 
Mas unicus leetus est in insulä Maderä. 


Explicatio tabulae. 


1. Zodarium maderianum Kulez., palpi sinistri maris partes patellaris, tibia- 
lis, tarsalis ab imo visae (X 66). 
2. Eiusdem partes eaedem desuper visae (X 52). 


3. Ero quadrituberculata Kulez., epigyna a parte posticä visa (X. 66). 

4. Eiusdem speciei epigyna a fronte visa (X 66). 

5. Eiusdem speciei epigyna ab imo visa (X 661. 

6. Theridium pusillum Kulez., epigyna (X 66). 

7. Entelecara Schmitzii Kulez, maris facies cum mandibulis a fronte visa 


(X 39) 

8. Eiusdem speciei cephalothorax maris desuper visus (X 34). 

9. Theridium pusillum Kulez., pars tibialis et tarsalis palpi sinistri maris ab 
imo visae (X 52). 

10. Eaedem partes a latere exteriore visae (X 66). 

11. Pellenes maderianus Kulez., partes tibialis et tarsalis palpi sinistri maris 
desuper visac (X 52). 

12. Eaedem partes ab imo visae (X 52). 

13. Eaedem partes a latere exteriore visae (X 52. 

14. Philodromus insulanus Kulez., epieyna (X 66). 

15. Entelecara Schmitzii Kulez., epigyna (X 66). 

16. Eiusdem speciei pars tibialis palpi dextri maris desuper visa (X. 66). 

17. Philodromus insulanus Kulez., epigyna (X 66). 

18. Entelecara Schmitzii Kulez., pars tibialis palpi dextri maris a parte po- 
stica superiore visa (X 76). 

19. Mesiotelus maderianus Kulez , pars tarsalis eum apice partis tibialis 
palpi dextri maris a latere exteriore visa (X 52). 

20. Eaedem partes ab imo visae (X 52). 

21. Theridium pusillum Kulez., abdomen maris non adulli. 

22. Philodromus insulanus Kulez., abdomen feminae, detritum. 


461 


23. Chaleoseirtus sublestus (Blackw.), pars tarsalis eum apice partis tibialis 
palpi sinistri maris a latere inferiore exteriore visae (X 52). 
24. Eiusdem palpi partes tibialis et tarsalis a latere exteriore visae (X 52). 


36. M. M. RACIBORSKI m. e. Pröba okreslenia görnej granicy ciSnienia 
osmotycznego umozliwiajacego Zycie. (Uber die obere Grenze des 
osmotischen Druckes der lebenden Zelle). (Sur la limite superieure 
de la pression osmotique de la cellule vivante). Mémoire présenté à la séancé 
du 5. Juin 1905. 

Die Erfahrungen des täglichen Lebens sowie zahlreiche Unter- 
suchungen haben erwiesen, daß die Entwiekelung des Lebens in 
verschiedenen Konzentrationen neutraler Körper möglich ist. Es 
wurde bis heute zwar nicht untersucht, ob das Leben in absolut 
reinem, fast nicht zu erhaltendem Wasser möglich ist, doch wissen 
wir, daß verschiedene Pflanzen in destilliertem Wasser, andere in 
Meerwasser wachsen, ebenso manche Pilze in kondensierter Schwei- 
zermilch, welche etwa 50°, Rohrzucker enthalten, manche Hefe- 
arten in der Häringslake, welche 15°, NaCl enthält, wachsen. 
Die Roh-Rohrzuckerfabrikanten beklagen sich doch zu häufig über 
enorme Verluste infolge der Invasion mancher Schimmelpilze, wel- 
che in den nicht ganz trocknen Säcken stattfindet; in der Litera- 
tur sind auch mehrere Beobachtungen über die auf im Salzwasser 
konservierten Tierhäuten auftretende Pilzvegetationen zu finden. 

Die Fähigkeit der Anpassung an verschiedene Salzkonzentra- 
tionen ist bei verschiedenen Arten verschieden, so z. B. wächst 
Basidiobolus ranarum noch in 6°/, NaCl, 11%/, K NO,, 25°/, Trau- 
benzuckerlösung (Raciborski). Cladosporium, Hormodendron und 
Dematium wachsen nach Schostakowitsch noch in 50°/, Saccharose- 
lösung. Sehr hohe Konzentration verträgt nach Eschenhagen Asper- 
gillus niger nämlich 1704, NaCl, sowie Penieillium glaueum 180}, 
NaCl, Eurotium repens wächst noch (Klebs I p. 465) in 20°/,Na CI. 

Es war die Aufgabe der weiter unten beschriebenen Versuche zu 
erforschen, ob das Leben bei noch höherer Konzentration möglich 
ist, und es war mein Streben. der oberen Grenze des das Leben 
noch nicht ausschließenden molekulären Druckes nahe zu kommen. 
Die Schwierigkeit war zwar nicht zu umgehen, daß einerseits das 
Maximum des molekulären Druckes uns bis heute unbekannt ist, 
andererseits unsere Kenntnisse von den hohen osmotischen Wir- 


462 


kungen nur auf mittelbarem Wege gewonnen sind; wir kennen 
doch keine so widerstandsfähige, halbdurchlässige Membran. mit 
Hilfe deren die hohen osmotischen Druckwirkungen unmittelbar, 
ohne Zerreißen derselben zu messen wären. 

Um spätere Wiederholungen zu vermeiden, will ich gleich hier 
einige physikalische Daten, welche die Höhe der osmotischen Druck- 
wirkungen einiger in meinen Untersuchungen gebrauchter Lösun- 
gen angeben, reproduzieren. 

Saccharose C;, H,, O,,. Molekulärgewicht 342, osmotischer Druck 
der 1°/, Lösung bei der Temperatur 0° nach den bekannten Er- 
fahrungen Pfeffers 0:69 Atmosphäre. Eine gesättigte Lösung enthält 
bei der Temperatur 00, 6418°/, Saccharose, und soll theoretisch 
eine Druckwirkung von 0:69 X 6418 zur Folge haben. 

Salpetersaures Natron, Na NO,, bewirkt in der normalen also 
8:490/, Lösung bei der Temperatur 0° eine osmotische Druckwir- 
kung von 372 Atm.; eine gesättigte — also 70:94 /, — Lösung gibt 
nach C. Dieteriei gegen reines Wasser eine osmotische Druckwir- 
kung von 272:16 Atm. 

Salzsaures Natron NaCl übt in der normalen also 5:‘850/, Lösung 
bei der Temperatur 0° die osmotische Druckwirkung von 43:8 Atm., 
eine gesättigte — also 35:51°/, — Lösung einen osmotischen Druck 
gegen reines Wasser 34911 Atm. aus. 

Salzsaures Lithium, LiCl, Molekulärgewicht 42:5, eignet sich 
sowohl wegen des niedrigen Molekulärgewichtes — sowie wegen 
seiner hohen Löslichkeit im Wasser (100 Teile H,O lösen bei 0°C. 
637 LiCl, bei 20°C 80:7 LiCl) zum Erreichen sehr hoher osmoti- 
scher Druckwirkungen. Ich finde zwar in der Literatur keine Anga- 
ben über die Höhe des osmotischen Druckes des salzsauren Lithiums, 
da jedoch nach C. Dieteriei eine 10n Li CI, also eine 42:50/, Lö- 
sung, die Dampfspannung p°— 21128 mg Hg besitzt, mithin eine 
gesättigte Li Cl Lösung die Dampfspannung von etwa 05 mg Hg 
besitzen soll, so lassen sich nach der Gleiehung Dieteriei’s die 
entsprechenden osmotischen Drucke von 9653 resp. 2858-8 kg auf 
einen emf) berechnen. Man soll jedoch beachten, daß das in alko- 
holischer Ätherlösung lösliche Lithium für manche Zellen mügli- 
cherweise durchlässig ist; für das salpetersaure Lithium wäre 
dies aus den Untersuchungen von J. Sachs über die Schnelligkeit 
des Wassertransportes zu folgern. 


463 


Eine lebende Zelle, welche in einer Lösung von höherer Konzen- 
tration wachsen kann, besitzt natürlich in ihrem Innern einen ent- 
sprechenden Turgordruck, welcher, falls die Zelle wächst, die osmo- 
tiche Druckleistung der Aufenflüssigkeit übersteigt. Wie hoch der 
Turgordruck einer Zelle ist, welche schon in gesättigter Na NO, 
Lösung wächst, läßt sich leider auf plasmolytischem Wege nicht 

entscheiden. 

| Ich möchte vergleichshalber, bevor ich zu den Versuchen mit 
Schimmelpilzen übergehe, die Resultate einiger Keimversuche der 
Samen der Blütenpflanzen mitteilen. Die mit Alkohol ausgewa- 
schenen, mit 2°/,, Sublimat- Lösung sterilisierten, nachher mit aus- 
gekochtem Wasser gewaschenen Samen waren in sterilisierten brei- 
ten Erlenmayer’schen Kolbengläsern auf mit entsprechender Salz- 
lösung durchtränkter Watte ausgesät. Es waren folgende Lösun- 
gen gebraucht: 


1. Reines Wasser, 


2. 158 Na CI oder 0:04 gr NaCl auf 100 cm’ H,O, 
3. si NaCl oder 0:1 gr Na CI auf 100 cm’ H, O 
4. = NaCl oder 0:18 gr NaCl auf 100 em’ H, O 


5} T NaCl oder 037 gr NaCl auf 100 em’ H, O; die osmoti- 
sche Druckwirkung 2-7. Atm., 

6. 5 NaCl oder 0:73 gr NaCl auf 100 em’ H, O; die osmoti- 
sche Druckwirkung der Lösung 541 Atm., 

7. T NaCl oder 1:46 gr NaCl auf 100 cm’ H, O; die osmoti- 
sche Druckwirkung 10:83 Atm. 

8. = Na CI oder 2-92 gr Na Clauf 100 em? H, O; die osmoti- 
sche Deekeirknne 21:52 Atm. 


Die Versuche waren bei der im Winter zwischen 130 — 18° C 
wechselnden Temperatur des Laboratoriums angestellt, welche natür- 
lich eine unbedeutende Erhöhung der osmotischen Drucke verursacht 
hat. Über die Ergebnisse der erwähnten Versuchsanstellung be- 


Bulletin III. 5 


464 


richtet die folgende Tabelle, in welcher die Keimung, 0 die Keim- 
unfähigkeit bedeutet. 


3 8 eserhlae 
Sanaa cr Re ner CE TS 
RE u a DE A en te | 
Teitieum valgare . | + | + ee à 
Tee | + r + + | + + 0 0 


Junge Pflanzen der Sinapis alba wachsen normal nur in der 
Lösung 1 und 2. schwach und schlecht in der Lösung 3. in der 
Lösung 4 (osmotischer Druk 1‘4 Atm.) keimen sie zwar ohne Verspä- 
tung und normal, ihr hypokotyles Glied wächst in die Länge. 
doch die Wurzeln sterben bald ab; in der Lösung 5 (osmotischer 
Druck 2:7 Atm.) keimen die Samen mit einer Verspätung von 20 
Stunden, die Wurzel stirbt bald ab, die Kotyledonen entwickeln 
sich nicht vollständig. In der Lösung 6 (osmotischer Druck =5.41 
Atm.) keimt Sinapis alba nieht mehr. 

Lotus uliginosus keimt noch bei einer Konzentration von 5’41 Atm., 
doch stirbt das Würzelchen bald ab, das hypokotyle Glied erreicht 
höchstens eine Länge von 1 "/, und stirbt auch. Schon die Lösung 
Nr. 4 wirkt hemmend auf die Keimung. 

Triticum vulgare verspätet die Keimung schon in der Lösung 
Nr. 3. Die Lösung Nr. 4 modifiziert das Wachstum; die Blatt- 
spreite wird nämlich kurz und dick, in der Lösung Nr. 6 sterben 
die Würzelehen bald ab, in der Lösung Nr. 7 erreichen sie nur 
die Länge von 2—10"/, und sterben auch ab, die Blattspreite 
erreicht die Länge von 5 em, entwickelt sieh jedoch nicht in die 
Fläche. 

Salsola tragus keimt noch in einer Lösung von 10:83 osm, 
Druck, ihr Wachstum wird schon in einer Lösung von 1'3 Atm. 
gehemmt. 

Von den untersuchten Pflanzen ist Sinapis alba am empfind- 
lichsten gesen höhere Konzentrationen der Nährlösung, ihr folgen 
Lotus, Tritieum und Salsola. Die Keimung der Samen der erwähn- 


465 


ten Arten erfolgt noch bei einer Konzentration, welche das weitere 
Wachstum verhindert. Keine der untersuchten Blütenpflanzen keimt 
bei einer Konzentration — 21 Atm., obwohl die Mangrovepflanzen 
bei noch höherer Konzentration wachsen können. 


Die Anpassungsfähigkeit der Schimmelpize an Lösungen von 
höherer osmotischer Wirkung ist, wie bekannt’ bei manchen Arten 
sehr bedeutend. Um möglichst plastische Arten in dieser Hinsicht 
zu bekommen, warf ich in eine gewöhnliche Pilznährung, die mit 
Rohrzucker gesättigt war, im Frühling 1903 verschiedeue Pilze, 
Stroh. faulende Blätter, ete. In dieser gesättigten Lösung haben 
sich zahlreiche Bakterien und Pilze entwickelt. die ich im Mai 1903 
in eine mit salpetersaurem Natron gesättigte Nährlösung warf. 
Im Monat Juli des erwähnten Jahres sah ich nun in der gesättig- 
ten Natronsalpeterlösung zwei, zwar nicht fruktifizierende, doch 
verhältnismäßig üppig wachsende Schimmelpilze. Von diesen bei- 
den Arten machte ich am 4/VIII 1905 meine ersten Reinkulturen 
Die Zusammensetzung der Nährlösung derselben war die folgende: 

A. 5%, Phosphorsaures Kali, 

5°%/,, Schwefelsaures Magnesium, 

1°/, Glukose, 

1°/, Pepton. 

Natronsalpeter bis zur vollständigen Sättigung der warmen 
Lösung. 

B. Nährlösung wie bei A, doch statt des Natronsalpeters wurde 
reines Kochsalz bis zur Sättigung benutzt. 

Die in Erlenmayerschen Kolben und flachen Schalen kulti- 
vierten Pilze wuchsen recht langsam, doch am Ende des Jahres 1904 
waren zunächst in der Salpeter-, später auch in der Kochsalzlösung 
die ersten Sporen gefunden, welche es mir ermöglichten die be- 
treffenden Spezies zu identifizieren. Während die Pilze auf der Ober- 
fläche der Lösung, wie auch in den tieferen Schichten derselben 
wuchsen, bedeckten zugleich sehr zahlreiche Krystalle der betreffen- 
den Salze die Bodenoberfläche und füllten auch den unteren Teil 
der Kolben und Schalen aus. 

Die betreffenden Pilze waren: 

1. Aspergillus glaucus, welcher im Innern der Flüssigkeiten weiße 


466 


Flocken, auf der Oberfläche fruktifizierende, blau-grüne, dicke 
Kämme bildete. 

2. Torula species. In stark konzentrierten Lösungen bildet sie 
am Boden der Gefäße und zwischen den Salzkrystallen wachsende 
rein weiße fruktifizierende Flocken, die auf der Oberfläche der 
Flüssigkeiten viel reichlicher Sporen bilden. Die Sporen sind rosen- 
kranzartig gebildet. oval, farblos, 25 —3 u dick, 3:5—45 u lang. 
Solehe farblose Exemplare, die nur in sehr stark konzentrier- 
ten Lösungen zu finden sind. wären nach der Systematik Sacardo’s 
in die Gattung Oospora Wallr. Sectio I. „conidia albo-hyalina“ zu 
rechnen. Derselbe Pilz, in weniger konzentrierten Lösungen kulti- 
viert, z. B, in der normalen oder 2 » Na Cl Lösung, fruktifiziert 
reichlicher, die Sporen sind jedoch, in der Masse gesehen, rosa-violett, 
wären also in die Gattung Oospora Sectio II ,conidia rosea. rubes- 
centia vel eoceinea“ zu rechnen. 

Wird endlich unsere Art in noch weniger konzentrierten Lösun- 
gen, oder auf Kartoffel kultiviert, dann bildet sie braun-violette, 
fast schwarze Überzüge, welche in die Gattung „Torula Persoon“ 
zu rechnen sind. Es sind schon mehrere Torulaarten bekannt, 
welche in konzentrierten Salzlösungen gerne wachsen und unsere 
Art ist möglicherweise mit Torula pulvinata Farlow identisch. 

Um ganz reine Kulturen beider Pilze zu bekommen, habe ich 
dieselben auf eine Na CI gesättigte Agarlösung überimpft. Eine solche 
Agarlüsung, in Petrische Schalen ausgegossen, bildet bald zahlreiche 
mit dem Austrocknen der Kultur immer zahlreichere Salzkrystalle. 
Beide Pilze wachsen auf diesem Agar ganz gut, obwohl langsam, 
häufig mit ihrem fruktifizierenden Mycelium die Salzhexaeder über- 
ziehend. 

Indem ich beide Arten in gesättigter Kochsalzlösung, also 
in einer Lösung, deren osm. Druck bei Zimmertemperatur höher 
als 249 Atm. ist, kultiviert habe, wollte ich versuchen, ob das Wachs- 
tum bei einer noch höheren, vermittelst des salzsauren Lithiums 
erzeugten, molekulären Konzentration möglich ist. J. Gaunersdorfer 
hat zwar nachgewiesen, daß die Lithiumsalze den höheren Pflanzen 
schädlich sind, doch nach O. Loew sind sie in kleineren Gaben 
für niedere Pilze unschädlich. In einem Vorversuch wuchsen 
Aspergillus glaueus und Torula species in einer Nährlüsung, 
welche 25» LiCl enthielt, wobei die Pilzdecken viel kleiner 
waren und später, als in einer izotonischen Na Cl Lösung fruktifi- 


467 


zierten. Dabei bildet Aspergillus niger auf der Oberfläche der 25 n 
Li Cl nicht weiße. sondern deutlich gelbe, erst im Momente der 
Sporenbildung ergrünende Decken. 

Da 25n LiCl auf das Wachstum unserer Pilze zwar hem- 
mend und modifizierend. doch nicht tötend wirkte, habe ich beide 
Pilze in eine gesättigte Li Cl Lösung, der ich außer gewöhnlichen 
anorganischen Salzen etwas Traubenzucker und Pepton zugesetzt 
hatte. am 2/II 1905 übersät. Da Li CI stark hygroskopisch ist 
und Wasser aus der Luft anzieht, so lagen am 15/V 1905, also 
100 Tage nach der Aussaat, nur in einer Erlenmayerschen Kolbe 
noch ungelöste Li Cl Drusen am Boden als Beweis, daß die Nähr- 
lösung ganz gesättigt war. Mit freiem Auge ist in diesen Gläsern 
kein Wachstum zu sehen. auch unter dem Mikroskop sind von 
dem Aspergillus glaueus blos tote, von der Na Cl Agarkultur über- 
tragene Hyphen sichtbar. Dagegen wächst Torula species langsam 
weiter, ohne jedoch lange Hyphen zu bilden, sondern kleine, lose 
oder zu wenigen zusammenhängende, aber zugleich den gewöhnli- 
chen Torulasporen ähnliche, etwas kleinere Zellen zu bilden. Da 
mir bis heute keine neutrale Lösung bekannt ist, welche einen höhe- 
ren osm. Druck. als die gesättigte Li Cl Lösung erzeugen könnte, 
bin ich am Ziel meiner Untersuchungen gekommen. 


Da mir verhältnismäßig alte, denn seit 2 Jahren an hohe 
Konzentrationen gewöhnte Pilzkulturen zur Verfügung standen, 
wollte ich dieselben benutzen, um die durch L. Errera bei einer 
ähnlichen Gelegenheit berührte Frage nach der Vererbung der 
erworbenen Eigenschaften zu beleuchten. F. W.T. Hunger kultivierte 
Aspergillus niger in gewöhnlicher Raulin’scher, sowie in solcher 
mit 6°/, Na CI zubereiteter Nährlösung und hat sich dabei überzeugt. 
daß nur die Sporen der letzten Kultur in einer 18:40/, NaCl 
Lösung keimen, weiter daß in gewöhnlicher Raulin’scher Lösung 
am besten dieSporen keimen, welche ohne NaCl gezüchtet waren, 
und daß sogar in einer konzentrierten NaCl Lösung diejenigen 
Sporen des Aspergillus niger keimen, die zwar von salzfreier Kultur 
stammen, die jedoch auf diese salzfreie Lösung von einer 6°/, Na Cl 
Lösung überimpft worden waren. 

Ich habe die Sporen des Aspergillus glaueus aus der gesättigten 
Na CI Lösung auf sterile Kartoffelstücke überpflanzt, wodurch das 
zeitraubende schrittweise Überimpfen des Pilzes in mehrere weni- 


468 


ger konzentrierte Lüsungen vermieden werden konnte. Da die 3 Wo- 
chen alte Kartoffelkultur am 18/VI 1905 mit Sporen ganz überdeckt 
war, habe ich einerseits von dieser Kartoffelkultur, anderseits die 
Sporen von der gesättigten NaCl Lösung zugleich 

A. auf sterile Kartoffelstücke, 

B. in mit NaCl gesättigte Nährlösung, 

C. in gewöhnliche Nährlösung ohne Na Cl übertragen. 

Nach 48 Stunden war schon eine starke Differenz in den Kar- 
toffelkulturen, die mit Sporen verschiedener Provenienz besät 
waren, sichtbar. Während nämlich die von einer Kartoffelkultur 
stammenden Sporen nicht nur eine dieke Decke bildeten, sondern 
sogar einzelne Konidienträger zu bilden angefangen haben, keimten 
in den aus gesättigter Salzlösung stammenden Kulturen nur wenige 
Sporen und die ersten Konidienträger waren in dieser Kultur erst 
nach 8 Tagen sichtbar. 

Die in flüssigen Nihrlösungen angestellten Kulturen ergaben 4 
foleende Kombinationen: 

Sporen aus wurden ausgesät in 
| © der gesättigten Na CI 
| b) ohne NaCI 
| c) der gesättigten Na CI 
d) ohne Na CI. 


a) In der Kultur a) sind alle Sporen ausgekeimt, die Hyphen 


der gesättigten Na Cl — 


einer Kartoffelkultur — | 


wachsen sehr langsam und bilden zunächst keine Verzweigungen. 

b) Keine Sporen sind ausgekeimt. 

c) Sehr wenige Sporen sind ausgekeimt, die Hyphen wachsen 
langsam. 

d) Alle Sporen sind ausgekeimt, wachsen rasch und fruktifizie- 
ren bald. 

Die beschriebenen Versuche zeigen, daß die molare Konzentra- 
tion der Lösung, in welcher Aspergillus glaucus ausgesät wurde, die 
Sporen desselben so beeinflußt hat, daß diese keimen oder besser 
keimen und ihre Hyphen besser wachsen zunächst in einer der 
mutterlichen izotonischen Konzentration. Diese durch die Mutter- 
pflanzen der Sporen erworbene Eigenschaft erlischt sehr bald. Es 
verhalten sich doch in dieser Hinsicht ganz verschieden die Pflan- 
zen, deren Sporen drei Wochen vorher auf Kartoffel überimpft worden 
waren, als solche, welehe unmittelbar aus Na Cl Lösung stammen. 
Man muß aber zugleich berücksichtigen, daß die Sporenbildung 


469 


ein rein vegetativer Teilungsprozeß ist, daß also die erwähnten 
mit den Untersuchungen des Herrn Dr. Hunger übereinstimmen- 
den Frblichkeitserscheinungen auch als langsam ausklingende An- 
passung der vegetativen Zellen zu deuten sind. 


Die formative Wirkung der konzentrierten Salzlösungen auf un- 
sere beiden Pilze äußert sich zunächst in der starken Hemmung 
des Wachstums. Anders wie bei Basidiobolus ranarum (Raciborski), 
dagegen übereinstimmend mit Eurotium repens (Klebs 460), hindern 
die hohen molären Konzentrationen die untersuchten Schimmelpil- 
ze nicht daran, reiehlich Konidien zu bilden. Merkwürdig erscheint 
die Abhängigkeit der Farbstoffbildung bei Torula species von der 
Konzentration der Lösung. Ebenso hervorzuheben wäre die Ten- 
denz der Torula, mit höherer Konzentration immer weniger 
lange Hyphen, immer häufiger ovale, kurze, konidienähnliche 
Zellen zu bilden. 

Nebenbei will ich hier noch ein anderes Beispiel der Wirkung 
höherer Konzentration auf die chemisehe Ausbildung der Pilzzellen 
erwähnen, welches ich vor längerer Zeit bemerkt, doch nicht näher 
verfolgt habe. Die äußerst leicht zu kultivierenden javanischen 
Pilze Aspergillus Penieilopsis sowie Penicilopsis Solmsii bilden in 
20°/, Glukoselösung zahlreiche. kurze Zellen mit stark verdickter 
Innenwand; diese durch Jod-Jodkalilösung blau sich färbende 
Membranverdiekung tritt in wenig konzentrierten Nährlösungen 
gar nicht auf; in solehen Nährlösungen bilden die Pilze überhaupt 
keine unmittelbar mit Jodlösung blau sich fürbenden Hyphen. 


Nun will ich noch die Frage berühren, auf welche Weise die 
an das Leben in einer konzentrierten Kochsalz- oder Li Cl-Lösung 
angepaßten Zellen das Auftreten des enorm hohen osm. Druckes, 
welcher sicher alles Wachstum töten würde, verhindern. Die Kul- 
turen in gesättigter Kochsalzlösung eignen sich gut als Beweis dafür, 
daß die Koehsalzmoleküle durch die lebende Plasmahaut in das 
Innere der Zelle nieht eindringen, und daß die Turgorspannung der 
wachsenden Zellen nicht dureh von außen eingedrungene Mole- 
küle verursacht wird. Nach Zusatz von Alkohol scheiden sich in 
der gesättisten Kochsalzlösung zahllose Krystalle aus, ebenso in 


470 


der Na Cl- Agargallerte. Keine Krystalle dagegen sind gleichzeitig 
im Inneren der Pilzzellen zu sehen und wir müssen im Einklang 
mit anderen Forschern annehmen, daß die osm. wirksamen Stoffe 
im Innern der lebenden Zelle selbstregulatorisch gebildet werden. 
Der osm. Druck einer Zelle, welche bei der Temp. von 20°C. in 
der gesättigten Na CI Lösung (also in einer Lösung, deren osm. Druck 
nach Dieteriei etwa 375 Atm. hoch ist) wächst, muß jedenfalls 
höher sein als der Außendruck. Ist der osm. wirksame Innenkörper 
der Zelle kein Elektrolit, oder dürfen wir eventuell die Dissoziation 
außer acht lassen, dürfen wir weiter, was höchst wahrscheinlich 
der Wirklichkeit nicht entspricht, die osm. Wirkung desselben bei 
höherer Konzentration als proportionell der Zahl der Moleküle an- 
nehmen, dann sollten wir von dem fraglichen Körper eine wenig- 
stens 15 » Lösung — als in der Zelle vorhanden — annehmen 
müssen. Das Molekulärgewicht des fraglichen Körpers muß also 


1000 


kleiner als ——=6£ sein. 
15 


Sollte der fragliche Körper ein Kohlehydrat. oder dessen 
Derivat sein, was nach den Untersuchungen ©. Mayendorffs höchst 
wahrscheinlich ist, so zwingt uns die oben dargestellte Berechnung, 
alle Kohlehydrate, welehe mehr als 2 Kohlenstoffatome in der 
Molekel haben, aus der Betrachtung auszuschalten. Es bleibt nur 
die Glykolose C, H, O,, (eventuel ihre Derivate) übrig, ein zwar 
bis jetzt in lebenden Zellen nicht gefundener (auch nicht ge- 
suchter) Körper, welcher den oben dargelesten Betrachtungen 
entspricht. Zahlreiehe der Glykolose verwandte Körper der Glykol- 
reihe sind längst in den Zellen bekannt. 

Obwohl der fragliche, längst gesuchte, bis heute nie dargestellte 
osm. wirksame Körper der Zelle uns unbekannt ist, sind wir doch 
in der Lage, eine Reihe seiner Eigenschaften angeben zu können. 
Er ist nämlich ein farbloser, in Wasser äußerst leicht löslicher, in 
Fetten unlöslicher Körper (da er sonst durch die Plasmahaut nach 
Außen dringen müßte), weleher leicht (wahrscheinlich dureh Polime- 
risation) größere Moleküle bildet von geringerem Molekulärgewicht 
als 66. 

Wie jedoeh das Wachstum bei noch höherer molekulärer Kon- 
zentration, nämlich in gesättigten Lösungen des LiCl zu er- 
klären wäre, ist mir ganz rätselhaft geblieben. Nach den Unter- 
suchungen Dieteriei’s ist zwar die Kurve des osmotischen Druckes 


471 


bei starken Konzentrationen nicht proportionell zu derjenigen der Mo- 
lekelzahl, sondern steigt viel steiler in die Höhe. Andererseits wäre 
angesichts der Untersuchungen von J. Sachs über die Schnelligkeit des 
Wassertransportes in den Pflanzen anzunehmen, daß Lithiumsalze, 
speziell Lithiumsalpeter in die lebende Zelle eindringen können. 
Man wäre sogar versucht. die Löslichkeit des Chlorlithiums in Al- 
koholäther nach Overton’s Theorie als zu Gunsten des Eindringens 
des LiCl in die lebende Zelle zu deuten. Die plasmolytischen Ver- 
suche, die ich deshalb mit den Epidermiszellen der Tradescantia 
discolor angestellt habe. sprechen jedoch entschieden gegen die 
Annahme einer Permeabilität der erwähnten Zellen für die Mole- 
küle des LiCl. Diese Epidermiszellen werden spurweise durch 
1°, LiCl Lösung, sehr deutlich durch 1:10, Li Cl Lösung 
plasmolysirt Die Plasmolyse wird jedoch — sogar nach 24 Stun- 
den — nicht ausgeglichen, als Beweis der Impermeabilität der 
Plasmahaut der Tradescantia für Li Cl. Es ist wahrscheinlich, 
daß bei Torula sp. in den Lösungen des Li Cl der osmotisch wirk- 
same Körper im Inneren der darin wachsenden Torulazellen ge- 
bildet wird und infolge der starken Konzentration einen so gro- 
ßen osmotischen Druck bewirkt, dab eine Turgorspannung das 
Wachstum der Zellen ermöglichen kann. 


36. MM. CZERSKI ST. et NUSBAUM J. m. e. Przyczynki do znajomosci pro- 
cesöw regeneracyjnych u Capitellidae. (Beiträge zur Kenntnis der 
Tiegenerationsvorgänge bei den Capitelliden). (Recherches sur la 
régénération chez les Capitellides). 


Eine Reihe von Experimenten über die Regeneration von Capi- 
tella capitata Fabr. wurde von uns in der Zoologischen Station in 
Neapel im Winter 1904 vorgenommen. Frisch gefangenen Wür- 
mern wurden die 15—30 hinteren, oder die 5—10 vorderen Körper- 
segmente abgeschnitten. Die operierten Exemplare wurden dann in 
flachen. überdeckten Gefäßen mit Seewasser gehalten, welches ein- 
mal täglich erneuert wurde. Die Würmer befanden sich unter sol- 
chen Umständen sehr wohl. während aber die Individuen mit ope- 
rierten hinteren Körperabschnitten ganz gut sich regenerierten, unter- 
lagen diejenigen mit abgeschnittenen Vordersegmenten nur einer sehr 
unvollkommenen Regeneration, oder richtiger gesagt, es fand bei den- 


472 


selben keine eigentliche Regeneration. sondern lediglich ein Wundver- 
schluß statt. 

Was das Hinterregenerat anbetrifft, können wir Folgendes mit- 
teilen. 

Nach erfolgter Durchschneidung des Wurmkörpers ragt der 
Darm etwas nach außen hervor und indem die freien Ränder des- 
selben sich in der Richtung nach der Peripherie bei gleichzeitiger 
Zusammenziehung der Kürperwand umbiegen, erfolgt ein proviso- 
risches Zusammenkleben der Darmwand mit der Körperwand. Es 
entsteht also auch hier, sowie bei der Amphiglene und Nerine, nach 
den früheren Untersuchungen eines von uns!), ein provisorisches, 
entodermatisches Schildehen, welches mit seinen Rändern mit der 
Körperwand zusammenhängt und mit einer provisorischen Anal- 
öffnung in der Mitte versehen ist. In der Mehrzahl der Fälle ist 
das Hinausragen des durchschnittenen Darmes an der ventralen 
Seite etwas stärker, als an der dorsalen. Überhaupt aber ist das 
erwähnte Schildehen bei der Capitella viel schwächer entwickelt, 
als z. B. bei Amphiglene, Dasychone, Nerine, da sich die Umbiegung 
der Darmränder nach außen hier in viel geringerem Grade mani- 
festiert. 

Das provisorische Zusammenwachsen der Darmränder mit dem 
Ektoderm, das heißt der Verschluß des zirkulären Schlitzes. welcher 
zwischen dem Darmrande und der Körperwand nach dem Durch- 
schneiden des Körpers offen bleibt. erfolgt mit Hilfe der Epithel- 
zellen der Körperwand, die unregelmäßig an dem Wundrande sich 
anhäufen und mit Hilfe der von den durchschnittenen Muskeln sich 
ablösenden Muskelzellen, wie auch vermittelst einzelner, gegen die 
Wundfläche migrierenden Blutkörperchen. Dieses Zusammenwachsen 
haben wir bei Exemplaren 4'/, Stunden nach der Operation be- 
obachtet. 

Das sehr hohe, blasse zylindrische Darmepithel des Schildehens, 
das bald seine Wimpern verliert, stößt direkt an das vermittelnde 
oben erwähnte Gewebe. Erst später kommt es zur definitiven Ver- 
wachsung dieses Epithels mit dem Hypoderm. In einigen Fällen 
beobachteten wir den Verlust eines nicht unbedeutenden Teiles des 


1) J. Nusbaum. Vergleichende Regenerationsstudien. Über die Regeneration 
der Polychaeten Amphiglene mediterranea Leyd. u. Nerine eirratulus Delle Ch. 
mit 4 Tafeln. Zeitschrift für wiss. Zoologie. 1905. 


473 


alten Gewebes an der Wundfläche und zwar biest sich die durch- 
schnittene Körperwand manchmal an ihrem freien Rande nach außen 
um und bildet hier eine Art Kragen, weleher sieh dann ablöst und 
zu grunde geht. 

Nach dem definitiven Zusammenwachsen der Darmwand mit 
dem Hypoderm (Ektoderm) der Wundfläche, welches zu einem ho- 
hen, zylindrischen, aus dieht zusammengedrängten Zellen bestehen- 
den Epithel wird, erscheint eine kleine Einstülpung dieses Epithels 
an der Afteröffnung, eine Einstülpung, welche hier zwar viel geringer 
als bei anderen, von uns untersuchten Polychaeten, aber trotzdem so 
distinkt ist, daß man behaupten kann. der Rand des definitiven 
Afters sei vom Ektoderm begrenzt, während das neugebildete Rek- 
tum, welches durch einen kleineren Durchmesser leieht vom Mittel- 
darme unterschieden werden kann, größtenteils durch die alte Darm- 
wand (Entoderm) neugebildet wird. Die kleine ektodermale After- 
einstülpung sieht man gut an 4. Regenerationstage Wir müssen 
jedoch dabei bemerken, daß bei einigen Exemplaren diese Einstül- 
pung kaum zu bemerken war. 

Wir gehen zur Regeneration der mesodermalen Gebilde über. 
Unter diesem Namen verstehen wir die Muskulatur der Körperwand 
und des Darmes, wie auch die bindegewebigen und muskulösen 
Elemente der Dissepimente. Während bei anderen, von uns unter- 
suchten Polychaeten in der Regeneration der mesodermalen Gebilde 
das Ektoderm des Regenerationskegels die Hauptrolle spielt und die 
alten mesodermalen Gewebe sich in sehr geringem Grade an diesen 
Prozessen beteiligen. ist die Teilnahme des alten Mesoderms an 
der Bildung der neuen Gewebe bei den Capitelliden viel bedeu- 
tender. An der Bauchseite der Regenerationsknospe erscheinen näm- 
lich zu beiden Seiten der Bauchmarkanlage zwei verhältnismäßig enge 
Zellenstreifen, welehe die Produkte einer lokalen Proliferation des 
parietalen Peritonealblattes des alten Wurmkörpers darstellen. Diese 
paarigen Zellenwucherungen reichen nach oben bis zur Wand des 
Darmes, wo auch das splanchnische Peritonealblatt des alten Wurm- 
körpers an entsprechenden, paarigen Stellen eine Zellenwucherung 
zeigt, und mit den ventralen. oben erwähnten Zellenanhäufungen 
sich vereinigt, so daß von nun an jederseits von der ventralen 
Bauchwand des Darmes bis zur Körperwand ein solider Zellenstrei- 
fen verläuft, der etwas schief die Leibeshöhle durchzieht, und zwar 


474 


oben mehr gegen die Medianebene des Körpers, ventral nach den 
Seiten gerichtet. 

Gleiehzeitig mit der Bildung dieser beiden Zellenstreifen peri- 
tonealen Ursprunges erscheint eine rege Zellenproliferation im Ekto- 
derm des Regenerationskegels und zwar auf der Bauchseite, beider- 
seits der Anlage des Nervensystems, unmittelbar an der Grenze 
des Analsesmentes, das sich inzwischen differenziert hat. Am 3—6 
Regenerationstage kann man diese Proliferation des Ektoderms sehr 
gut beobachten. Diese beiden Zellenanlagen, lösen sich, mit denjeni- 
gen peritonealen Ursprunges vereinigt, mehr nach vorne vom Ekto- 
derm sehr bald ab, bleiben aber hinten an der Grenze mit dem 
Analsesmente noch eine längere Zeit mit dem Ektoderm verbunden. 
Zu dieser Zeit (4. Regenerationstag) läßt sich schon keine Grenze 
zwischen den vom Peritoneum und denjenigen vom Ektoderm ge- 
bildeten Zellenstreifenabschnitten beobachten, da aber durch eine 
helle Linie die beiderseitigen Streifen sehr früh, wie erwähnt, vom 
Ektoderm der Regenerationsknospe distinkt abgegrenzt sind und nur 
ganz hinten noch eine längere Zeit mit demselben zusammenhängen, 
könnte man bei etwas flüchtigem Studium der Präparate leicht zu 
dem irrtümlichen Schlusse gelangen, daß die beiden Zellenstreifen 
sich ganz unabhäneig vom Ektoderm entwickeln und nur sekundär 
innig demselben anliegen. Aber beim Vergleiche verschiedener Stel- 
len der Längs- und der Querschnitte in jüngeren und älteren Regene- 
rationsstadien kann man sich von der Teilname des Ektoderms an der 
Bildung der erwähnten Zellenstreifen unbedinst überzeugen. Wo 
Wucherung des Ektoderms stattfindet. sieht man in demselben so- 
wohl mitotische wie auch direkte Kernteilungen und sehr oft findet 
man ein keilförmiges Austreten einzelner, langer, spindelfürmiger 
Zellen aus dem Verbande des Epithels und ein Eindringen der- 
selben zwischen die Zellen des Streifens. 

Diese paarigen Zellenstreifen, die, wie gesagt, zu beiden Seiten der 
Bauchmarkanlase verlaufen, können als , Mesodermstreifen“ bezeich- 
net werden, indem sie in der Riehtung von vorne nach hinten einer 
sermentalen Differenzierung unterliegen und den Dissepimenten der 
Leibeshöhle, dem Peritoneum und der Leibesmuskulatur den An- 
fang geben, analog den Mesodermstreifen in der ontogenetischen 
Entwicklung. Im allgemeinen erfolgt die Differenzierung der Disse- 
pimente auf ähnliche Weise, wie es einer von uns bei man- 
chen anderen Polychaeten beschrieben hat (1 e.). Eine große Ver- 


475 


schiedenheit im Vergleiche mit diesen letzteren besteht darin, daß 
bei den Capitelliden sich kein so enger Zusammenhang zwischen 
der Bauchmarkanlage und den Anlagen irgendwelcher mesodermalen 
Gebilde zeigt. 

Die Bauchmarkanlage regeneriert sich aus dem Ektoderm des 
Regenerationskegels und zwar entsteht in diesem letzteren seiner 
ganzen Länge nach eine paarige Anlage des Bauchmarks, welche 
dann allmählich vom Ektoderm sich ablöst; dabei ist von ihrem ersten 
Erscheinen an die Anlage in eine Reihe von dicht hintereinander lie- 
genden Zellenhäufen differenziert. welche den späteren Bauch- 
markganglien entsprechen. Es differenziert sich hier auch in der 
ganzen Anlage ein Streifen höherer, zylindrischer Zellen mit ver- 
ästelten Ausläufern am freien Ende, in der Mitte zwischen den beiden 
lateralen Abschnitten der Bauchmarkanlage, ähnlich wie es auch 
bei manchen anderen Polychaeten einer von uns beschrieben hat, 
und wie auch Eugen Schultz!) bei den von ihm untersuchten 
Polychaeten angegeben hat. Was die wichtige Frage anbelangt. ob 
die Elemente des alten Bauchmarks an der Bildung des neuen sich 
beteiligen, oder ob nur ausschließlich das neugebildete Ektoderm das 
neue Bauchmark liefert, konnten wir hier die betreffenden Ver- 
hältnisse nicht so klar beobachten, wie bei anderen Polychaeten. 
Niemals sahen wir aber Mitosen oder Bilder einer direkten Kern- 
teilung im alten Bauchmarke an der Grenze mit dem Regenerations- 
kegel, während in der ektodermalen Anlage des neuen Bauchmarks 
sehr oft Mitosen hervortreten. Wir schließen daraus, daß auch bei 
den Capitelliden die Zellen des alten Bauchmarks in den Regene- 
rationsprozessen des neuen keine Rolle spielen und daß nur wahr- 
scheinlich die alten Nervenfasern in die neue ektodermale Bauch- 
markanlage hineinwachsen. Diese Resultate stimmen also mıt den- 
jenigen zusammen, welche einer von uns bei anderen Polychaeten 
und bei den Enchytraeiden?) erhalten hat, wo man übrigens die 
betreffenden Verhältnisse viel leichter konstatieren kann. 

Was die Regeneration des vorderen Endkörpers anbelangt, so 
haben wir nach Abtrennung der 5—10 vordersten Segmente niemals 


1) E. Schultz. Aus dem Gebiete der Regeneration. Zeitschr. für wiss. Zoo- 
logie, 1899. Bd. LXVI. 

2 J. Nusbaum. Vergleichende Regenerationsstudien. I. Teil. Polnisches Ar- 
chiv für biolog. u. mediz. Wissensch. Bd. I, 1901. 


476 


eine wirkliche Regeneration, vielmehr nur einen Wundverschluß 
beobachtet. Es ist möglich, daß bei gewissen besonderen Bedin- 
gungen auch hier, wie bei anderen Polychaeten, eine Kopfrege- 
neration zu stande kommt, da wir jedoch unter gleichen Um- 
ständen Würmer mit abgeschnittenen hinteren Körpersesmenten 
und solche mit fehlendem vorderen Körperabschnitte gehalten 
haben, wobei die Exemplare der ersten Kategorie sich alle 
ohne Ausnahme regenerierten, während diejenigen der zweiten 
niemals eine echte Regeneration zeigten, so sind wir berechtigt zu 
behaupten, daß unter gewöhnlichen Bedingungen sich der Vorder- 
teil des Capitellidenkürpers nicht regeneriert. sogar nach Abtragung 
einer geringeren Anzahl vorderer Segmente (5—10). als hinterer 
(15—30). 

Die Art und Weise des Wundverschlusses ist sehr interessant; 
man sieht hier, so zu sagen. Bestrebungen zur Regeneration. aber 
der eigentliche Prozeß kommt nicht zu stande. Zuerst dringt ein 
sehr ansehnlicher Wandabschnitt des durchschnittenen Darmes sack- 
förmig dureh die Körperöffnung nach außen heraus und biegt sich 
um, so daß die innere Oberfläche des ganzen Abschnittes nach außen 
gerichtet wird. Diese Umbiegung ist hier viel größer, als in den 
von einem von uns beobachteten Fällen, wo die eigentliche 
Regeneration stattfindet. Indem nun die freien Ränder dieses sack- 
förmig erweiterten und nach außen vorgestülpten Darmabschnittes, 
welcher vorn in. der Mitte eine provisorische Mundöffnung besitzt, 
mit den Wundrändern der Kürperwand zusammenkleben. füllt 
sich die Höhle des Sackes mit der Leibeshöhleflüssigkeit und mit 
zahlreichen Blutkörperchen. Solche Bildungen haben wir bei Exem- 
plaren 9 Stunden nach der Operation gesehen. 

Dann verschließt sich gänzlich die provisorische Mundöffnung, 
und zwar so, daß der Sack von nun an von einer ununterbrochenen 
Wand begrenzt wird und in einer kleinen Entfernung von derselben 
das blinde Ende des verschlossenen Darmes zu liegen kommt. Das 
sieht man schon in den ersten Tagen nach der Operation. 

An folgenden Tagen z. B. am 10. - 12. bleibt das Vorderende des 
Darmes noch immer weiter geschlossen, der vordere bisher birn- 
förmige Sack flacht sich ab, seine Wand, die eine gewisse Zeit von 
ziemlich weit voneinander entfernten Epithelzellen gebildet war, 
besteht jetzt aus dieht nebeneinanderstehenden, zylindrischen Epi- 


477 


thelzellen, welches Epithel schon ohne deutliche Grenze in das alte 
Epithel der Kürperwand übergeht. 

Am vorderen, blinden Ende des Darmes häuft sich gewühnlich 
viel Bindegewebe an, welches einen dicken das blinde Darmende 
mit der Vorderwand des Körpers verbindenden Strang bildet. Das 
durchschnittene Bauchmark regeneriert sich nicht und wird an seinem 
vorderen Ende gleicherweise vom Bindegewebe umwachsen, welches 
den Bauchstrang mit der vorderen Körperwand verbindet. In einigen 
Fällen sahen wir, daß der aus dem Bauchmarke auslaufende Binde- 
gewebsstrang mit demjenigen am blinden Ende des Darmes sich 
verbindet und mit der vorderen Körperwand verwächst. 

Es ist auch interessant, daß am vorderen Körperende sehr oft 
Borstenfollikel und Borsten im Ektoderm sieh entwickeln, ein Be- 
weis, daß hier keine normale Regeneration stattfindet. 

Niemals sahen wir die Bildung einer definitiven Mundöffnung 
und die Ausbildung der Gehirnanlage. Selbst bei Individuen 25—27 
Tage nach der Operation konnten wir keine eigentlichen, regene- 
rativen Prozesse konstatieren 


38. MM. ST. BONDZYNSKI, ST DOMBROWSKI et K. PANEK. O grupie kwa- 
sôw organicznych zawierajacych azot i siarke, sktadnikôw prawidto- 
wych moczu ludzkiego. (Über die Gruppe von im normalen Men- 
schenharn enthaltenen stickstoff- und schwefelhaltigen organi- 
schen Säuren). (Sur un groupe des acides organiques renfermant de 
V azote et du soufre, contenus dans l'urine normale de l’homme). Mémoire pre- 
senté par M. N. Cybulski m. t. 


In weiter Verfolgung der Befunde von Bondzyñski und Gott- 
lieb!) sowie von Bondzynski und Panek?) über die Ausscheidung 
von stickstoff- und schwefelhaltigen organischen Säuren nämlich 
von Oxyproteinsäure, sowie von Alloxyproteinsäure als Produkten 
des normalen Stoffwechsels im Menschenharn wurde die Frage 
erörtert, ob die genannten Körper die einzigen im Harn enthaltenen 
stickstoff-und schwefelhaltigen Säuren sind, oder ob vielmehr dieselben 


1) „Über einen bisher unbekannten Harnbestandteil die Oxyproteinsäure“ 
Centralblatt f. d. med. Wiss. J. 1897 N. 33. 

2) „Über Alloxyproteinsäure, einen normalen Harnbestandteil“ Bulletin de 
l’Academie, des sciences de Cracovie, Octobre 1902. 


4TS 


nur Glieder einer eigentümlichen Gruppe von Verbindungen dar- 
stellen. Gewisse Schwankungen in der Zusammensetzung haben 
nämlich die letztere Annahme von vornherein näher gelegt, was 
wirklich auch zutraf. 


I. Antoxyproteinsäure. 


Daß nach Entfernung der Alloxyproteinsäure oder eigentlich 
der Körper der Alloxyproteinsäuregruppe das Filtrat von der Blei- 
fällung in der Tat wenigstens zwei verschiedene Körper enthielt, 
wurde uns bald klar, als wir uns zur Fällung der Oxyproteinsäure statt 
des früher benutzten Quecksilbernitrats des Quecksilberazetats be- 
dienten, welches bei der Darstellung der Alloxyproteinsäure bereits ver- 
wendet wurde. Zur Fällung der Körper der Oxyproteinsäuregruppe 
mit Querksilberazetat wurde der Harn anfangs auf folgende Weise 
vorbereitet: Nach der Entfernung der Phosporsäure mit Kalk- 
und der Schwefelsäure mit Barythydrat und dem Ausfällen 
des Kalk- und Barytüberschusses mit Kohlensäure wurde der 
Harn bis zur Konsistenz eines dünnen Sirups in vacuo bei 
etwa 55° C. eingeengt, durch abwechselndes Einengen und Er- 
kaltenlassen und dabei erfolgende Krystallisationen von einem 
großen Teil des Natriumchlorides, sowie teilweise vom Harn- 
stoff befreit, und dann mit einem Alkoholäthergemisch (2:1) 
mehrmals ausgezogen; der im Alkoholäther unlösliche Rückstand 
wurde nun in Wasser gelöst und behufs Entfernung der Alloxy- 
proteinsäure, resp. etwaiger Körper der Alloxyproteinsäuregruppe 
mit Bleiessig gefällt. Der Bleiniederschlag diente zur Darstellung 
der Alloxyproteinsäure. Die Oxyproteinsäure und event. ihr ver- 
wandte Säuren mußten im Filtrate von dieser Fällung gesucht 
werden. Zu diesem Filtrat wurde nun nach dem Entfernen von 
Bleı mit Natriumkarbonat, dem Neutralisieren der alkalischen Flüssig- 
keit mit Essigsäure, dem Einengen und schwachem Ansäuren 
20°/, Lösung von Quecksilberazetat zugesetzt, und zwar so lange, 
als sie noch eine Fällung erzeugte. Es entstand ein sehr reichlicher 
Niederschlag, es fiel jedoch gleich auf, daß die von demselben filtrierte 
Flüssigkeit beim Neutralisieren mit Soda einen noch eberso starken, 
oder vielleieht noch reichlicheren Niederschlag lieferte. In der Tat, 
während der letztere, beim Neutralisieren mit Soda gebildete Nieder- 
schlag, wie wir das später darlegen werden, das Quecksilbersalz 
der Oxyproteinsäure darstellte, bestand der vorherige, also aus saurer 


479 


Lösung ausgefällte, aus dem Quecksilbersalze einer noch unbekannten 
Säure, welche wir Antoxyproteinsäure /Ante) nennen. Dieser 
Niederschlag wurde mit Schwefelwasserstoff zerlegt. Die Säure wurde 
nach Vertreibung des Schwefelwasserstoffes mittels Durchsaugen 
von Luft noch einmal mit Quecksilberazetat aus saurer Lösung 
gefällt, der erhaltene Niederschlag wiederum mit Schwefelwasser- 
stoff behandelt und die vom Schwefelwasserstoff befreite Säure zur 
Entfernung der «twa mitgerissenen Säuren der Alloxyproteinsäure- 
gruppe mit frisch gefällten Bleihydroxyd ausgeschüttelt. Nach dem 
Ausfällen von Blei aus der Lösung mit Oxalsäure, der Oxalsäure 
mit Barytwasser und des Barytüberschusses mit Kohlensäure, so- 
wie nach dem Einengen der Lösung in vacuo und Fällen mit Al- 
kohol wurde schließlich ein Bariumsalz und aus diesem Salze durch 
Umwandlung in Natriumsalz, Umsetzung des Natriumsalzes mit 
Silbernitrat, und Fällen mit Alkohol auch ein Silbersalz erhalten, 
welche nach dem Trocknen im Vakuumapparat über Schwefelsäure 
bis 80—85° resp. bei 45° bei den Elementeranalysen im Mittel 
folgende Zahlen gaben: 

Zusammensetzung d. freien Säure 


Silbersalz berechnet aus der mittleren Zus. 
Bariumsalz (im Mittel) d. Silbersalzes 
Ne R7.82200)% C 2734%, € 4321% 
Ba 2454 „ ur Far, JE ONZE EE à LE 

N 1544, N 2440, 

S0397 SE 6 

Ag 3108, O0 2633, 


Da bei der Betrachtung der Analysenresultate trotz der guten 
Übereinstimmung der erhaltenen Prozentzahlen uns der niedrige 
Schwefelgehalt unserer Säure auffiel, so wurde die Frage erörtert, 
ob der Schwefel wirklich einem wesentlichen Bestandteil unserer 
Säure bildet. In erster Linie wurde an eine bei der Zerlegung des 
Quecksilbersalzes mit Schwefelwasserstoff etwa vor sich gehende 
Sulfurierung gedacht. Die Möglichkeit einer Sulfurierung wurde 
nun ausgeschlossen, nachdem es gelang ein Präparat des Barium- 
salzes der Antoxyproteinsäure in einigermaßen reinem Zustand 
mit ähnlichem Schwefelgehalt mit Vermeidung der Fällung mit 
Quecksilberazetat und also auch der Zerlegung mit Sehwefelwasser- 
stoff darzustellen, und zwar auf Grund der Fällbarkeit der Antoxy- 


Bulletin III. 6 


480 


proteinsäure aus konzentrierten Lösungen mit Phosphorwolfram- 
säure. Die Fällung mit Phosphorwolframsäure wurde mit einem 
rohen Gemenge von Bariumsalzen der Antoxyproteinsäure und Oxy- 
proteinsäure, welches aus dem Filtrat von dem bereits erwähnten 
Bleiniederschlag gewonnen wurde, ausgeführt. Die aus der Phos- 
phorwolframsäure in Freiheit gesetzte Säure wurde vor der Um- 
wandlung in Bariumsalz noch mit Bleihydroxyd ausgeschüttelt. 
Das auf diese Weise erhaltene Bariumsalz der Antoxyproteinsäure 
ergab bei der Analyse folgende Zahlen: 


N 1583), 
CRU 


Ba 2027, 


Die von uns untersuchteu Salze der Antoxyproteinsäure hatten 
also ihren Schwefelgehalt keinesfalls einer Behandlung mit Schwefel- 
wasserstoff zu verdanken. Da die Methode ihrer Darstellung und 
Reinigung sowohl eine Verunreinigung mit Oxyproteinsäure, wie 
mit Körpern der Alloxyproteinsäuregruppe unwahrscheinlich macht, 
so halten wir die Antoxyproteinsäure für eine schwefelhaltige 
Säure. 

Die antoxyproteinsauren Salze von Kalium und Natrium sind in 
Wasser sehr leieht löslich; ihre konzentrierten wässerigen Lösungen 
geben beim Vermischen mit konz. Alkohol Emulsionen, welche 
Tropfen eines dieken Sirups absetzte. Das Caleium- und Barium- 
salz stellen weiße Pulver dar, welche in Wasser ebenfalls sehr 
leicht löslieh sind; in absolutem Alkohol ist das Bariumsalz sehr 
schwer, das Caleiumsalz etwas leichter löslich; das Bariumsalz fällt 
aus wässeriger Lösung bei Alkoholzusatz in leichten Flocken, 
welehe unter Alkohol sich nach einiger Zeit in ein schweres körni- 
ges Pulver verwandeln. Die wässerigen Lösungen von Erdalkali- 
salzen der Antoxyproteinsäure reagieren alkaliseh. Aus der Lösung 
in Wasser durch Alkohol fällbar ist auch das Cadmiumsalz der 
Antoxyproteinsäure. Das Silbersalz der Antoxyproteinsäure wird 
beim Vermischen der konz. Lösung eines Alkali oder Erdalkali- 
salzes dieser Säure mit einer Silbernitratlösung als weißer 
flockiger Niederschlag gefällt. welcher durch Wasserzusatz gelöst 
wird; in Alkohol ist das Silbersalz noch schwieriger löslich als 
das Bariumsalz. In trockenem Zustand ist das Silbersalz ziemlich 
liehtbeständig. Die Antoxyproteinsäure sowie ihre Salze werden 


481 


mit Quecksilbernitrat und Quecksilberazetat gefällt, und zwar mit 
dem letzten Reagens sogar aus stark mit Essigsäure angesäuerten 
Lösungen. Bleiessig fällt die reine Antoxyproteinsäuregruppe nicht, 
obgleich aus der Lösung, welche die Körper der Alloxyproteinsäure- 
gruppe enthält, dieselbe in den Bleiniedersehlag der letzteren reichlich 
mitgerissen wird. Aus konzentrierten Lösungen wird die Antoxy- 
proteinsäure mit Phosphorwolframsäure als anfangs flockiger, bald 
aber zu einer klebrigen Masse zusamensinternder Niederschlag 
gefällt, welcher jedoch sowohl im Überschuß des Fällungsmittels, 
wie auch in verdünnter Schwefelsäure und in Wasser sich ziemlich 
leicht löst. Die Antoxyproteinsäure spaltet ihren Schwefel oder 
wenigstens einen Teil desselben leicht beim Kochen mit Alkalien ab. 
Sie ist optisch aktiv und dreht die Ebene der Polarisation ziem- 
lich stark nach rechts. Sie gibt keine von den charakteristisehen 
Reaktionen von Eiweiß, also weder die Biuretreaktion, noch die 
Färbung mit dem Millonschen Reagens; wohl aber stellt die Antoxy- 
proteinsäure jene Verbindung dar, welche die charakterische Diazo- 
reaktion, die karminrote Färbung mit der Diazobenzolsulfosäure 
bei der Ausführung der Probe nach Ehrlich, sowie mit dem Para- 
diazoocetophenon nach Friedenwald gibt. Diese Reaktion gelang 
nämlich mit wenigen Miligrammen des Salzes unserer Säure und 
wurde bei keinem von den vielen von uns dargestellten Präparaten 
vermißt. So gab dieselbe und zwar in der gleichen Intensität auch 
jenes Präparat des Bariumsalzes, welches mittels der Fällung mit 
Phosphorwolframsäure erhalten wurde. 


II. Oxyproteinsäure. 

Die Oxyproteinsäure wurde aus dem bekannten Filtrat vom 
Bleiniedersehlag nach Ausfällung der Antoxyproteinsäure aus sau- 
rer Lösung mit Quecksilberazetat, bei genügendem Überschuß des 
letzteren durch Neutralisation mit Natriumkarbonat gefällt. Da die 
oben beschriebene Methode der Darstellung der Säuren der Oxy- 
proteinsäuregruppe, welche zur Gewinnung von reinen Präparaten 
von Salzen der Antoxyproteinsäure sehr geeignet war, geringe Aus- 
beute an Oxyproteinsäure lieferte und da die Ursache dieser Er- 
scheinung darin lag, daß das Natriumazetat, welches infolge der 
Fällung mit Bleiessig in Lösung gelangen mußte, eine vollständige 
Ausfällung der Oxyproteinsäure mit Quecksilberazetat hinderte, so 
mußte das Natriumazetat aus der Lösung entfernt werden. Bei der nun 

6* 


482 


notwendigen Änderung der Methode machten wir uns auch die bei 
der Darstellung des Antoxyproteinsäure gewonnen Erfahrungen 
zugute. Der eingeschlagene Weg, welcher sich auch für die Dar- 
stellung der Körper der Alloxyproteinsäuregruppe als vorteilhaft 
erwies, war der folgende Der Harn wurde direkt in vacuo zur 
Sirupkonsistenz eingedickt. Der erhaltene dünne Harnsirup wurde 
bis zum Auftreten einer schwachen Blaufärbung an mit Kongorot 
gefärbten Papierstreifen mit verdünnter Schwefelsäure und darauf 
mit 11/, Vol. Alkohol versetzt; von ausgeschiedenen Alkalisulfaten 
wurde filtriert, die alkoholische Lösung mit Wasser verdünnt und 
mit Barytwasser gefällt, der Barytüberschuß gleich darauf mit 
Kohlensäure zur Ausfällung gebracht, und die Flüssigkeit dann von 
dem gesamten Barytniederschlag filtriert. Das Filtrat wurde in 
vaeuo bis zur Sirupkonsistenz gebracht, und nach dem Entfernen 
eines großen Teils des Natriumehlorids durch Auskrystallisieren in 
der Kälte mit konz. Alkohol gefällt. Der erhaltene Niederschlag 
von Bariumsalzen wurde nach dem Trocknen im Exsikkator in 
Wasser gelöst und die Lösung mit Bleiessig gefällt; der Bleinieder- 
schlag enthielt die Körper der Alloxyproteinsäuregruppe und wurde 
zur Darstellung derselben verwendet. das Filtrat diente zur Dar- 
stellung der Antoxyproteinsäure, vor allem aber der mit Queck- 
silberazetat beim Neutralisieren fällbaren Verbindung; zu dem 
Zweck mußte aber aus diesem Filtrat nicht nur das Blei. sondern 
auch die Essigsäure entfernt werden. Das Blei wurde mit Natrium- 
karbonat ausgefällt. die Essigsäure konnte nur durch Äther ent- 
zogen worden. Dies geschah, indem daß Filtrat von Bleikarbonat 
in Essigsäure neutralisiert, eingeengt und nach dem Entfernen der 
Alkalimetalle nach der oben beschriebenen Methode und Verjagen 
des Alkohols im Schwartz’schen Apparate mit Äther extrahiert wurde. 
Das mit Ätber ausgezogene essigsäurefreie Säuregemisch wurde in 
Bariumsalze umgewandelt, welche mittels der Fällung mit Alkohol 
schließlich in trocknem Zustand erhalten wurden. Dieses Präparat 
von Bariumsalzen, welches frei von Natriumazetat war, diente nun 
zur Füllung mit Quecksilberazetat Seine wässerige Lösung wurde 
mit Essigsäure leicht angesäuert und mit einer 20°, Lösung von 
Quecksilberazelat versetzt. Es entstand ein viel reichlicherer Nieder- 
schlag als bei der Darstellung der Antoxvproteinsäure. nach der 
im ersten Kap. beschriebenen Methode. Noch reichlicher war aber 
die Fällung, welehe durch Neutralisieren des Filtrats erzeugt wurde. 


483 


Es wurden abwechselnd bald die Lüsung von Quecksilberazetat 
bald eine Sodalösung so lange zugesetzt, als noch ein weißer Nieder- 
schlag ausfiel; mit dem Erscheinen eines gelben Niederschlags wurde 
die Fällung unterbrochen. Dieser Niederschlag bestand nun zum 
größten Teil aus dem Quecksilbersalze einer Säure, welche mit der 
von einem von uns und Gottlieb unter dem Namen Oxyproteinsäure 
beschriebenen sich als identisch erwies. Während das Fehlen von 
Natriumazetat in der Lösung für die Reindarstellung von Präpa- 
raten der Salze der Antoxyproteinsäure ungünstig war, so bot es 
keine Schwierigkeit nach dieser Methode aus Antoxyproteinsäure 
freie Präparate von Salzen der Oxyproteinsäure darzustellen. Schon 
die letzte Fraktion des bei saurer Reaktion ausgefallenen Queck- 
silberniederschlags erwies sich als aus mehr oder weniger reinem 
Queeksilbersalze der Oxyproteinsäure bestehend. Von den letzten 
Spuren der Antoxyproteinsäure ließen sich die Salze der Oxypro- 
teinsäure durch Umfällung mit Quecksilberazetat befreien — und 
zwar in dem die ersten Fraktionen jeder Fällung verworfen wur- 
den, und der Prozeß so lange wiederholt wurde. bis die Präparate 
keine Diazoreaktion mehr gaben. Das schließlich reine Quecksilber- 
salz wurde mit Schwefelwasserstoff zerlegt. die dadurch frei ge- 
wordene Säure wurde nach Vertreibung des Schwefelwasserstoffs zum 
Entfernen der beim Zerlegen des etwa mitausgefällten basischen 
Quecksilberazetats entstandenen Essigsäure mit Äther ausgezogen 
und dann in Barium- und Silbersalz umgewandelt. Die Elementar- 
analysen von mehreren Präparaten dieser Salze, welche in vacuo 
über Schwefelsäure bis zum konstantem Gewicht bei gelinder 
Wärme getrocknet wurden. ergab im Mittel die folgende prozen- 
tuelle Zusammensetzung derselben: 


Silbersalz Zusammens. der freien Säure. ber. 

Bariumsalz (im Mittel) aus d. mittleren Zus. des Silbersalz. 
02252057, C 21:89 C 39:62 
IE Tl ae el ARC 
NUE N 999 N 18.08 
Dar Ss 0:62 SE 
Ba 3070 „ Ag 4517 O 35:54 


Daß hier in der Tat die von Einem von uns und Gottlieb ge- 
fundene Oxyproteinsäure vorlag, ergibt sich aus dem Vergleiche 
der vorliegenden analytischen Daten mit derjenigen von Bondzyn- 


484 


ski und Gottlieb von selbst. Diese Autoren haben folgende Zahlen 
bei der Analyse ihres oxyproteinsauren Bariums gefunden: 


C 275 
HMS: 
N 10:64 
Sailor 
Ba 29:76 


Der Vergleich weist nämlich eine erhebliche Differenz nur im 
Sehwefelgehalte auf, welcher von uns jetzt niedriger gefunden wurde; 
diesen Unterschied erklären wir durch den Ersatz des früher ange- 
wandten Quecksilbernitrats durch Quecksilberazetat. wodurch eine 
etwaige Oxydation mit Salpetersäure vermieden und die Reindar- 
stellung der Oxyproteinsäure erleichtert wurde. In Übereinstimmung 
damit befindet sich die Beobachtung, daß das von uns jetzt erhaltene 
oxyproteinsaure Barium beim Kochen mit Kalilauge an der Schwär- 
zung von Bleihydroxyd die Abspaltung von Schwefel bemerken 
ließ, was die früher erhaltenen Präparate nicht taten. 

Auch die Eigenschaften der von uns erhaltenen Säure stimmten 
mit jenen, mit welchen Bondzynski und Gottlieb die Oxyprotein- 
säure gekennzeichnet hatten, vollständig überein. Die Säure gab 
weder die Xantoproteinsäurereaktion noch die Biuretprobe — sondern 
eine schwache Chamoisfärbung mit dem Millonschen Reagens. Sie 
gab nieht die Diazoreaktion; unsere diesbezügliche frühere !) positive 
Angabe ist nämlich auf Antoxyproteinsäure zu übertragen: als die 
Antoxyproteinsäure noch nicht bekannt war, wurde begreiflicher- 
weise eine schwefel- und stickstoffhaltige Säure, welche im Filtrate 
des Bleiniederschlages durch Queksilberazetat gefällt wurde, für Oxy- 
proteinsäure gehalten. Das negative Verhalten der Oxyproteinsäure 
gegenüber der Diazoreaktion Ehrlichs gestattete diese Säure von 
der Antoxyproteinsäure, für welche diese Reaktion charakteristich 
ist, leicht zu unterscheiden. Ebenfalls gab die Oxyproteinsäure keine 
Fällung mit Phosphorwolframsäure und zwar auch in konz. Lösungen 
nicht. Die Alkalisalze der Oxyproteinsäure sind in Wasser zer- 
fließlieh. aber aueh in Alkohol nieht schwer löslich. Calcium uud 
Bariumsalze der Oxyproteinsäure sind in Wasser ebenfalls zer- 
fließlich aber schwer löslich in Alkohol, wenn auch leichter als die 


1) Bondzynski u. Panek |. e. 


485 


entsprechenden Salze der Antoxyproteinsäure Das Bariumsalz 
wird aus seiner wässerigen Lösung durch Alkoholsalz teils in weißen 
Flocken, teils in Form einer zähen Masse gefällt. welche beim 
Aufbewahren unter Alkohol bald hart wird. Das oxyproteinsäure 
Barium, welches stets als rein weißes Pulver erhalten wurde, ist 
so hygroskopisch, daß, wenn es nach Ausfällung mit Alkohol 
und Auswaschen mit Äther nicht sofort vom Filter in den Exsikkator 
gebracht wurde, am Filterrande bald zu Trüpfchen einer zähen 
Masse sich verwandelte. Von den Salzen der schweren Metalle 
läßt sich ebensoleicht wie das Bariumsalz, das Kadmiumsalz der 
Oxyproteinsäure darstellen, der Mangel an Material gestattete uns 
jedoch vorläufig nicht, das Salz in größerer Menge zu bereiten. Außer 
dem Bariumsalz, welches übrigens bereits von Bondzyñski und Gottlieb 
genau beschrieben und analysiert wurde, haben wir noch das Silber- 
salz der ÖOxyproteinsäure in analysenreinem Zustand erhalten. 
Das oxyproteinsaure Silber ist sowohl in Wasser wie in Alkohol 
viel leichter löslich als das antoxyproteinsäure; dasselbe ist auch 
weniger lichtbeständig und auch höheren Wärmegraden gegenüber 
etwas mehr empfindlich, als das antoxyproteinsäure Silber. Die Lö- 
sungen der oxyproteinsäuren Salze sind optisch inaktiv. 

Die Unterschiede zwischen Oxyproteinsäure und Antoxyprotein- 
säure treten nicht nur in den physikalischen Eigenschaften und 
im chemischen Verhalten der Salze beider Säuren, sondern auch 
und zwar in noch höherem Grade in ihrer Zusammensetzung hervor. 
Die Oxyproteinsäure ist etwas schwefelreicher, dagegen ärmer an 
Kohlenstoff und Stiekstoff als die Antoxyproteinsäure und dem- 
entsprechend reicher an Sauerstoff. Trotz der nieht unbedeutenden 
Unterschiede in der Zusammensetzung scheinen die beiden Säuren 
einander nahe verwandt zu sein; dafür spricht eine im großen und 
ganzen bestehende Ähnlichkeit ihrer Salze. Die Oxyproteinsäure 
ist offenbar eine hüher oxydierte Verbindung, eine weitere Oxy- 
dationsstufe, oder ein weiteres Produkt des Abbaus des Eiweiß- 
moleküls als die Antoxyproteinsäure. 


III. Alloxyproteinsäure. 

Als Ausgangsmaterial zur Darstellung der Alloxyproteinsäure 
dienten die Bleiniederschläge, welche bei der Gewinnung der An- 
toxyproteinsäure. sowie von Oxyproteinsäure, von den diese Säure 
enthaltenden Filtraten getrennt wurden. Da der Bleiniederschlag 


486 


beim Ausfällen nicht unbedeutende Mengen jener mit Bleiessig 
fällbaren Säuren mitzureißen pflegte, so mußten aus demselben 
zunächst diese Säuren entfernt werden; dies geschah durch fraktio- 
nierte Zerlegung des Bleiniederschlags mit Oxalsäure, welche in 
einem Gemenge von Bleisalzen der Säuren der Oxyproteinsäure- 
gruppe und der Alloxyproteinsäure zunächst die erstgenannten 
Bleisalze zerlegte. Die in der letzten Fraktion erhaltenen Säuren 
wurden durch Binden mittels Kalkhydrats auf Caleiumsalz der in 
Rede stehenden Säure verarbeitet. Nach wiederholter Umfällung 
mit Alkohol und Ausziehen mit heißem Akohol event. in einem 
Soxhletschen Apparate, enthielten die Präparate nur Caleiumsalze 
oder mit Bleiessig fällbare Verbindungen. Die Präparate des Caleium- 
salzes waren gelblich gefärbt und gaben ziemlich stark gefärbte 
Lösungen. 

Die fraktionierte Fällung eines solchen Präparates mit Queck- 
silberazetat, welche zur Beantwortung der Frage von der einheit- 
lichen Zusammensetzung des Salzes unternommen wurde, ergab 
nach Zergliederung desselben in 4 Quecksilberfraktionen nicht 
nur eine Skala von Farbenübergängen von einem braungefärbten 
bis zu einem schneeweißen Quecksilbersalze, sondern auch einen 
allmählichen Wechsel der Zusammensetzung. 


Fraktionen: | 1 | IE 
Sa Ka 5:50 5-05 511 
Se 4.115 1-17 0:78 0-54 
He 44-60 4995 | 535 53-71 59:32 


Die Elementaranalysen ergaben nämlich ein allmähliches Steigen 
des Quecksilbergehaltes von der I. bis zur IV. Fraktion, welchem 
ein allmähliches Sinken des Stiekstoffgehaltes und, was besonders 
auffiel, des Schwefelgehaltes parallel lief. Da die am stärksten 
gefärbte Fraktion zugleich die stickstoff- und schwefelreichste war, 
so dachten wir an die Möglichkeit, daß unsere Säure mit einem 
schwefelreichen braunen Farbstoff verunreinigt sein könnte. In 
der Tat ergab ein Präparat des Bariumsalzes, welches aus dem auf 
die oben beschriebene Weise erhaltenen Caleiumsalze gewonnen 
wurde, nach Entfärbung mit Tierkohle farblose Präparate von 


487 


Quecksilbersalz und Silbersalz, welche schwefelärmer waren als die 
gefärbten. 


Quecksilbersalz Silbersalz 
S — 0:84 S — 1:13 


Die Entfärbung mit Tierkohle konnte jedoch zur Darstellung 
von farblosen Salzen nicht benutzt werden, weil sie mit starken 
Verlusten an Material vor sich ging; es wurde daher vorgezogen 
Präparate von Salzen der Säure, welche tarblose Lösungen gab, 
durch fraktionierte Fällung mit Quecksilberazetat zu gewinnen 
Die auf diese Weise erhaltenen, farblosen Präparate von Barium- 
und Silbersalz erwiesen sich mit dem Salze der Alloxyproteinsäure 
identisch. Dieselben waren jedoch noch nicht rein. Im Laufe der 
Darstellung derselben haben wir nämlich beobachtet, daß das bereits 
mehrmals erwähnte rohe Gemenge von mit Bleiessig fällbaren Cal- 
eiumsalzen bei längerer Extraktion mit Äther aus saurer Lösung 
eine stickstoffhaltige, jedoch schwefelfreie Säure auszuziehen ge- 
stattete, welehe sowohl mit Bleiessig, wie auch mit Quecksilberazetat 
Fällungen gab und in Alkohol unlösliche Salze von schweren 
Metalen bildete. 

Die mit Bleiessig fällbaren stickstoff- und schwefelhaltigen 
Säuren mußten daker, bevor irgend ein Versuch zu ihrer Trennung 
und Reindarstellung unternommen werden konnte, vorerst mit 
Äther ausgezogen werden. Der Extraktion mit Äther haben wir 
anfangs die aus dem Gemenge von Calcium- resp. Bariumsalzen 
der Säuren der Alloxyproteinsäuregruppe durch vorsichtigen Zu- 
satz von Schwefelsäure in Freiheit gesetzte Säuren unterworfen; 
es erwies sich jedoch später als oportun, die Extraktion mit Äther 
vor die Fällung mit Bleiessig in die Methode der Darstellung der 
Körper der Oxyproteinsäure- und der Alloxyproteinsäuregruppe 
einzuschalten, und zwar in dem Augenblieke, als behufs Umset- 
zung der etwa im Harn vorhandenen Alkalisalze dieser Säuren in 
Erdalkalisalze (vide Cap. IL.) der dünne Harnsirup mit verdünnter 
Schwefelsäure versetzt wurde. Die Ätherextraktion wurde nämlich 
mit der von den Alkalisulfaten filtrierten Lösung ausgeführt, nach- 
dem der Alkohol aus derselben dureh Verdunsten bei 35° C. im 
Vakuum verjagt wurde. Die Extraktion geschah im Schwartz’schen 
Apparate und dauerte je nach der Menge der zu extrahierenden 
Flüssigkeit 1—2 Wochen. 


488 


Der Niederschlag, welcher in diesem Fall bei dem Verarbeiten 
des Harns dureh Bleiessig erzeugt wurde. enthielt nur die Blei- 
salze der schwefelhaltigen Säuren und war frei von Bleisalzen der 
verunreinigenden ätherlöslichen Säuren. Zur Reindarstellung der 
Alloxyproteinsäure wurde nun mit dem Bleiniederschlag genau 
auf oben beschriebenen Weise verfahren, indem die Bleisalze der 
Säuren der Alloxyproteinsäuregruppe in Calcium resp. Bariumsalze 
umgewandelt wurden und die Alloxyproteinsäure aus denselben 
durch fraktionierte Fällung mit Quecksilberazetat gewonnen wurde. 
Es dienten nämlich zu ihrer Darstellung nur die vollkommen 
weißen Fraktionen des Quecksilberniederschlags, welche nach 
Entfernung der ersten reichlichen dunkelgefärbten Fraktion bei 
weiterem Zusatz von Quecksilberazetat aus dem farblosen Filtrate 
und zwar bald noch bei saurer Reaktion der Lösung, bald 
beim Neutralisieren ausfielen. Aus einer größeren Zahl von solchen 
Quecksilberfällungen, welehe in mehreren Versuchen erhalten wor- 
den waren. wurde nun ein Präparat des Bariumsalzes, sowie mehrere 
Präparate des Silbersalzes dargestellt, welche auch der Analyse 
unterworfen wurden. 


Silbersalz Zusammensetzung d. freien Säure 

Bariumsalz (Mittelzablen) ber. aus d. mittl. Zus. d. Silbersalz. 
C 2359% C 2333%, C 41:33 
H 331, Hr222:8277 E50 
NORMES OS Neon N 13:55 
SUISSE S._ 1:24 SAC) 
Ba 35:38, Ag 4396, O 3723 


Durch die erhaltenen analytischen Daten wird nur der von 
Bondzynski und Panek gefundene hohe Schwefelgehalt der Alloxy- 
proteinsäure, welcher übrigens mit allem Vorbehalt angegeben wurde 
und auch die Veranlassung zur Wiederaufnahme der Untersuchung 
der Alloxyproteinsäure gab, richtiggestellt. Derselbe wurde von uns 
jetzt niedriger gefunden. Auch die Eigenschaften der auf die be- 
schriebene Weise rein dargestellten Salze der Alloxyproteinsäure 
wiesen eine Übereinstimmung auf mit den Angaben von Bondzynski 
und Panek über ihre alloxyproteinsauren Salze. Wir haben daher 
zu der Beschreibung dieser Salze, welehe von den genannten Au- 
toren geliefert wurde, nur noch hinzuzufügen, daß die alloxyprotein- 
sauren Salze sich nieht nur von oxyproteinsaurem, sondern auch von 


489 


antoxyproteinsauren Salzen durch ihre geringere Löslichkeit in 
Alkohol unterscheiden, ferner daß die Lösung des Bariumsalzes 
optisch inaktiv ist und daß sie mit Eisenchlorid nicht gefällt wird. 
Die freie Alloxyproteinsäure ist sowohl in Wasser wie in konz. 
Alkohol leicht lüslich und wird aus der Lösung in Alkohol auch 
mit Äther nicht gefällt. 


IV. Eine stickstoff- und schwefelhaltige Säure von den Eigenschaften 
des Harnfarbstoffes (Urochrom). 

Mit der Darstellung der Alloxyproteinsäure resp. ihrer Salze 
wurde jedoch bloß die Zusammensetzung eines Teils des aus dem 
Harn erhaltenen Bleiniederschlags aufgeklärt und zwar nur der 
schwefelärmeren Säure, welche bei der Fällung mit Quecksilber- 
azetat die letzten weißen Quecksilberfraktionen bildete; es galt nun 
den schwefelreicheren Körper zu erforschen, welcher in den ersten 
braungefärbten Fraktionen des Quecksilberniederschlags ausfiel. Da 
der Schwefelgehalt sowohl des Quecksilber- wie des Silbersalzes 
mit der Intensität ihrer Färbung parallel zu gehen schien, so haben 
wir uns die Frage gestellt. ob der schwefelreiche Körper nicht 
etwa der Farbstoff selbst sei — und nicht mit dem von Thudichum 
entdeckten !) und besonders von Garrod ?) näher untersuchten Uro- 
ehrom identisch wäre. Allerdings fanden wir in den Arbeiten dieser 
Autoren keine Erwähnung, daß ihr Urochrom schwefelhaltig wäre. 
Trotzdem haben wir, von diesem Gedanken geleitet, untersucht, ob 
unser Farbstoff mit Kupferazetat gefällt wird. Dies war nun tatsäch- 
lich der Fall. Alle Lösungen. welehe den Farbstoff enthielten, also so- 
wohl Lösungen von Barium- und Calciumsalzen, welche aus dem Ge- 
menge von Säuren der Alloxyproteinsäuregruppe bestanden, wie auch 
Lösungen der sowohl aus den farbigen Fraktionen der Quecksilber- 
fällung, sowie aus braun gefärbten Präparaten der Silbersalze in 
Freiheit gesetzten Säuren gaben mehr oder weniger gefärbte grau- 
grüne Niederschläge mit Kupferazetat. Diese Fällungen waren frei 
von Alloxurbasen und von Harnsäure. Daß hier der Farbstoff ge- 
fällt wurde, ließ sich daraus schließen, daß durch die Fällung mit 
Kupferazetat die Lösungen entfärbt wurden, und daß die farblosen 


!) Thudichum, Brit. med. Journ. 1864.’ II. 509 cit. nach Happert in der Anl- 
zur Analyse d. Harns von Neubauer u. Vogel. T. III. Auflage. 
2) Garrod, Proc. Roy. Soc. 59, 394 ref. Jahresber. f. Th. 24. 292. (1894). 


490 


Lösungen von Salzen der Alloxyproteinsäure solche Fällungen nicht 
ergaben. Als Ausgangsmaterial zur Darstellung dieser Kupferver- 
bindung diente das erwähnte Gemenge von Calciumsalzen der 
Säuren der Alloxyproteinsäuregruppe. Die Lösung dieses Präparates, 
welehe vollkommen frei von Chlor war, wurde vor dem Fällen 
mit Kupferazetat mit Essigsäure neutralisiert. Beim Zusatz von 
Kupferazetat entstand ein reichliger Niederschlag, welcher nach 
einiger Zeit beim Stehenlassen noch größer wurde., Eine geringe 
Menge dieses Kupferniederschlags wurde zur Elementaranalyse 
verwendet, nachdem derselbe mit Alkohl und darauf mit Äther 
gespült und anfangs bei Zimmertemperatur im Vakuum-Exsikkator 
später im Vakuumapparat bei 50° ©. über Schwefelsäure bis zum 
konst. Gewieht getroeknet wurde. Die Kupferverbindung erwies 
sich als stiekstoff- und schwefelhaltig Ihre Elementaranalyse er- 
gab Zahlen: 


C 3676 
H 3:56 
NM 
S 2:57 
Cu 20:10 


aus denen ersichtlich ist, daß die freie Verbindung viel schwefel- 
reicher ist als die Alloxyproteinsäure. 

Der Kupferniederschlag ließ sich mit Schwefelwasserstoff in 
der Wärme zerlegen und gab dann rotbraun gefärbte Lösungen, 
welche den freien Farbstoff enthielten. Die farbige Substanz war 
sehwefelhaltig und zwar enthielt sie wie die Alloxyproteinsäure und 
wie die Säuren der Oxyproteinsäuregruppe wenigstens einen Teil 
ihres Schwefels in loekerer Bindung. so daß derselbe mit Salzsäure 
beim Erwärmen und mit Kalilauge sich sogar in der Kälte als 
Schwefelwasserstoff abspalten ließ. Sie erwies sich als eine Säure, 
welche der Alloxyproteinsäure ähnlich, obgleich mit ihr sicher 
nicht identisch war; sie gab wie die Alloxyproteinsäure ein in Wasser 
leicht lösliches, in Alkohol unlösliches Bariumsalz und ein dem 
alloxyproteinsauren Silber ähnlich sich verhaltendes Silbersalz, wie 
auch Fällungen mit Lösungen von Quecksilberazetat und mit Blei- 
essig. Sie ließ sich jedoch von der Alloxyproteinsäure unterscheiden, 
und zwar nieht nur dureh ihr Verhalten dem Kupferazetat gegenüber, 
sondern auch durch die Fällbarkeit mit Phosphorwolframsäure. Da 


491 


dieses Verhalten fast in allen aufgezählten Einzelheiten, den Schwefel- 
gehalt ausgenommen, mit der von Thudiehum sowie von Garrod be- 
schriebenen Eigenschaften des Urochroms übereinstimmt, so liegt es 
nahe, an die Identität unserer Säure mit dem Urochrom zu denken. 
Für diese Annahme spricht ferner auch die Fällbarkeit der Säure 
mit Eisenchlorid, sowie ihre außerordentlich leichte Zersetzlichkeit. 
Wir haben nämlich beobachtet, daß unsere Säure sowohl leicht 
spaltbar, wie auch leieht oxydabel ist; so wurde sie z. B. durch 
verdünnte Schwefelsäure schon bei Zimmertemperatur zersetzt und 
reduzierte bei Zimmertemperatur nicht nur Eisenoxydsalze zu Eisen- 
oxydulsalzen (wie z. B das Selmiesche Reagens unter Bildung von 
Berlinerblau), sowie auch Kupferoxydsalze zu den entsprechenden 
Kupferoxydulverbindungen, worauf wahrscheinlich ihre Fällbarkeit 
durch Kupferazetat beruht. sondern sogar die Jodsäure zu Jodwasser- 
stoffsäure. Sollte sich diese Annahme der Identität unserer Säure 
mit dem Urochrom bestätigen, worüber erst weitere in unserem 
Laboratorium geführte Untersuchungen entscheiden werden, so müßte 
das Urochrom für einen stickstoff- und schwefelhaltigen Körper 
erklärt und der interessanten Gruppe von schwefelhaltigen Säuren 
des Harns zugerechnet werden, was wohl viel Licht auf das Ver- 
halten der Harnfarbe sowohl unter normalen Verhältnissen, wie 
in Krankheiten werfen würde. 


Lemberg, hygienisches Institut. Am 7. Juli 1905. 


39. M. K. SEAWINSKL © budowie produktöw, otrzymanych przez dzia- 
tanie kwasu podchlorawego na kamfen. (De la structure des pro- 
duits obtenus par l’action del’acide hypochloreux sur le cam- 
phène). Mémoire présenté par M. L. Marchlewski m. t. à la séance du 
5 Juin 1905. 


Par l’action de l'acide hypochloreux sur le camphene j'ai obtenu 
un mélange de produits dans lequel j’ai séparé les produits liqui- 
des des produits solides, au moyen de distillation sous pression 
diminuée. Le mélange des produits liquides, après des 
distillations réitérées (tant sous la pression normale, que sous une 
pression diminuée), entrait en ébullition sous la pression de 25 mm. 
à 970— 990 et avait une composition chimique, répondant à la for- 


492 


mule C,, Hı; Cl, le dosage du carbone, de l'hydrogène et du chlore, 
d’après la méthode de Carius, ayant donné les résultats suivants: 


C= 70 15%, H— 879, Cl— 20-74!) ; 
calculé pour C,H, CL C= 70:38°/,, H— 8:80, C1— 20:82°),. 


Malgré tous les caractères propres à des unités chimiques. ce 
corps présente sans doute un mélange de corps isomeres O,, H;, CI, 
dont un a la proprieté de réagir sur l’azotate d'argent en solution 
alcoolique; à l’aide de cette réaction nous pouvons découvrir la 
présence de 6:82°/, Cl, c’est à dire de la troisième partie à peu 
près de la quantité totale. Les températures d’ébullition de ces 
corps sont si voisines, qu'il est impossible de les isoler par distil- 
lation fractionnée. Le mélange des corps solides fut isolé 
par la cristallisation, mais seulement autant que j'ai pu déterminer 
les composés, qui formaient ce mélange. La partie. le plus diff- 
cilement soluble dans l'alcool méthylique, contenait 32:31 CI et la 
partie, le plus facilement soluble, 20:31°/, Cl; comme C;, H,; Cl, 
contient 342907 Cl et C;, H,; (HCIO)—18830/, Cl, — il n'y avait 
aucun doute, que c'étaient en effet ces combinaisons dont était 
composé le mélange des produits solides. Nous avons obtenu alors 
comme résultat de l’action de l'acide hypochloreux sur le camphène: 
1) C,H CL; 2) Co Hıs (HCIO) et 3) un mélange des composés 
Co H,, Cl, que nous devons reconnaître comme produits secondaires, 
provenant soit de la chlorhydrine (C,, H,, (HCIO)) par déshydrata- 
tion, soit du chlorure (C,, H;; CL), auquel on a enlevé l’acide chlor- 
hydrique. Les recherches ultérieures et l'isolation des produits par- 
ticuliers étaient effectuées par les méthodes chimiques. 

Lisolation du chlorure C,;, H;; CI, fut effectuée en chauf- 
fant le mélange de C,, H,, CL et de C,,H,,(HCIO) pendant deux 
heures avec une solution de potasse caustique à 20°/,. Comme ré- 
sultat final de cette réaction — j'ai obtenu le chlorure inaltéré 
Co H3 CL et un produit liquide. Ce dernier n'était pas obtenu 
à l’état pur, car il contenait toujours un mélange de Cl; à cause 
de cela ses propriétés physiques ne purent être déterminées. Avec 
une solution de bisulfite de sodium il forma un produit eristallise 
duquel on a obtenu par l’action de la soude un liquide, ayant à 
un haut degré les propriétés d’un agent oxydant, bouillant dans l’atmos- 
phère de l'hydrogène sous la pression de 12 mm. à 820-841 et 


493 


ayant le poids spécifique D5—= 0971, D15—0:9284; l'analyse 
élémentaire en a donné les résultats suivants: 


C= 78:87, H = 10:66. 
Calculé pour C,, H36 0:C = 78-94, H = 10:530].. 


Distillé dans des conditions ordinaires il bout à 208°—-210°; 
cependant dans le récipient on n'obtient pas un liquide, mais un 
corps solide à caractère acide, à point de fusion de 1180. L’ana- 
lyse élémentaire en a donné les résultats suivants: 


Calculé pour C,, H,,0, — C— 71:43, H = 9520}, 


On obtient le même acide en chauffant notre produit avec une 
solution de soude et en l’oxydant, en présence de l’eau par loxy- 
gène atmosphérique. L’acide à point de fusion de 118°, c’est l'acide 
isocamphénilanique, obtenu auparavant par Bredt de ?aldéhyde cam- 
phénilanique solide à point de fusion de 70; ainsi notre aldéhyde 
liquide est isomere avec l’aldéhyde camphénilanique. L'isomérie de 
ces aldéhydes provient des mêmes causes, que lisomerie des gly- 
cols pinoliques; par conséquent, l'espèce d’isomérie de ces aldéhydes 
et des glycols pinoliques est la même, effectivement eis-eis trans. 
Comme résultat de l’action de la potasse caustique sur le mélange 
Co Hi6 Cl et C9 H36 (HCIO) nous avons obtenu le chlorure inaltéré 
Co Hiç Cl, fusible à 1390-1400. Le dosage du chlore par la mé- 
thode de Carius en a donné 34120), par une solution alcoolique 
de Ag NO,—17:39°/, Cl. 

Le dosage de C—53790/, — H — 7:79°/,. Caleulé pour C;5 H34 Cl. 


CSA TS CI 542907 


Probablement l’anhydride C,, H,, O s’isomérise dans un milieu 
acide et forme un aldéhyde liquide C,, H,, O, qui en s’oxydant 
ensuite forme l'acide isocamphénilanique. 

Je propose d'appeler cet aldéhyde liquide — aldehyde iso- 
camphénilanique. À cause des données contradictoires de dif- 
férents auteurs relativement aux conditions dans lesquelles les aci- 
des camphénilaniques se forment de l’aldéhyde camphénilanique, 
et à cause de ce que l’aldéhyde liquide forme aussi les deux acides 
susmentionnés, il n'est pas posible de déterminer le rapport entre 
les aldéhydes liquides et les aldéhydes solides et entre les acides 


494 


camphénilaniques et les isocamphénilaniques. Nous devons déduire 
des données contradictoires, indiquées par les différents observateurs 
que la préparation de l’un ou de l’autre de ces acides se trouve 
en dehors de la sphère d'action de ces moyens, dont nous pou- 
vons disposer à notre gré dans les conditions de nos expériences. 

Du mélange C,H, Cl et Co H;4 (HCIO) la chlorhydrine 
fut isolée sous la forme d’éther acétique de chlorhydrine à point 
de fusion de 525; ce dernier s'était formé simultanément avec 
le mélange de chlorures (C,, H;; Cl) par le chauffage de celui-ci 
avec l’andhydride acétique, pendant 6 heures à la température de 
1400. Le dosage du carbone, de l'hydrogène et du chlore dans le 
produit à point de fusion de 52°%5 a donné pour sa composition 
centésimale les nombres suivants: 


C— 62380, H— 8160, C1— 15-4904. 


Après avoir isolé le chlorure C,, H;; CL, et la chlorhydrine C,, H;, 
(HCIO) j'ai résolu de définir leur structure. Quant à la structure 
de la chlorhydrine on a déjà une indication, car l’action de la po- 
tasse caustique sur le mélange contenant C,, H,, CL, et Ci Hs 
(HCIO), nous donne un aldéhyde, qui s’est montré isomère avec 
l’aldéhyde camphénilanique; nous pouvons done conclure médiate- 
ment, que la structure de la chlorhydrine (C,, H,, (HCIO)) correspond 
à celle du camphène. Pour écarter cependant le moindre doute, 
j'ai saponifié l’acétate de chlorhydrine pur; cette fois j'ai isolé un an- 
hydride pur à température d’ebullition (sous la pression de 20 mm.) 
de 999—10005 et ayant le poids spécifique DI — 09372, DE — 
— 09254 ainsi que la formule C,, H,, ©. L'analyse élémentaire en 
a donné: 
07873, H— 10:44, 
calculé pour C,, H,, 0 — C = 7894, H = 10:53°),. 


Cet anhydride, de même que l’anhydride obtenu auparavant, 
formait avec une solution de bisufilte de sodium un composé eri- 
stallisé, duquel on pouvait obtenir l’aldéhyhe liquide et l’oxyder 
en un acide à température de fusion de 118°, c’est à dire en acide 
isocamphénilanique. 

Alors il ne subsiste plus aucun doute, que la chlorhydrine, ob- 
tenue par l’action de l'acide hypochloreux sur le camphène, est un 
dérivé du camphène. Nous ne pouvons pas répondre à l'instant, 


495 


comment se sont répartis les éléments de l’acide hypochloreux au- 
tour de la liaison double du camphène; nous recevons cependant 
une réponse médiate en déterminant la structure du chlorure 
Cio Hiç Cle. 

La structure du chlorure C;, H,4Cl (139—140°) fut 
déterminée de la manière suivante: je l'ai transformé par l’action de 
l’acétate d’argent à la température de chambre en éther acétique 
de glycol camphénique à point de fusion 52°5 c’est à dire — j'ai 
obtenu le même éther que j'avais reçu auparavant par l’action 
de l’anhydride acétique sur la chlorhydrine, formée par l’action 
de l'acide hypochloreux sur le camphene Et comme la chlor- 
hydrine susmentionnée fut reconnue comme un dérivé du cam- 
phène, alors le chlorure, que donne l’éther de cette chlorhydrine 
sous l’action de Ag C, H; O, doit être un chlorure camphénique. La 
seconde conclusion à laquelle nous pouvons arriver en étudiant 
cette réaction est que la chlorhydrine (C,, H,, (HCIO), obtenue par 
l’action directe de HCIO sur le camphène renferme un groupe (OH) 
en voisinage du carbone tertiaire, parce qu’il est incontestable que 
de deux atomes de chlore celui qui est lié au carbone tertiaire agit 
plus facilement sur l’acétate d’argent. 

Comme nous l'avons indiqué plus haut il faut regarder le mé- 
lange des monochlorures C,, H,, Cl. obtenu par l’action directe de 
l'acide hvpochloreux sur le camphene comme produit secondaire, 
qui provient de la chlorhydrine de glycol camphénique par dés- 
hydratation et du chlorure camphénique, auquel on a enlevé l’a- 
cide chlorhydrique; il se forme done par la même voie que le cam- 
phène de lisobornéol ou du chlorure d’isobornyle: 


CHAREACIO) HO CA CLNC ES CECI CE; CI 
Co HO —HO—C GE ; Cio Hz CL — HCI = C;, His 


Des recherches plus récentes ont démontré, que le camphène obtenu 
de lisobornéol contient un terpène trieyelique saturé, le cyclène, 
que l’on peut isoler, en oxydant le camphène par KMNO,; alors 
le camphène ne peut être regardé comme une unité chimique. Les 
produits obtenus par l'oxydation du camphène nous forcent à con- 
elure, que cette partie du camphene qui est sujette à l'oxydation 
présente aussi un mélange de deux corps isomères, parce qu’autre- 
ment il serait difficile d'expliquer la formation de deux acides: 
de l’acide camphénocamphorique C;, H;, O, et de l'acide camphé- 


Bulletin III. 7 


496 


nilique (C,, H;,, O;) qui est un acide &-oxytertiaire. Par suite, ce 
que nous appelons camphène, présenterait un mélange de trois corps 
isomères: 1) le camphène véritable, 2) le eyelene et 3) un corps 
isomère, répondant à l'acide camphénocamphorique. La structure 
de ces corps isomères n’est pas encore déterminée. De tous ces corps 
le camphène véritable est le mieux étudié et pour lui on accepte 
généralement la formule de Wagner. Ce camphène répond à l'acide 
camphénilique. 

Nous connaissons très peu le cyclène, mais il n’y a aucun doute 
qu'il ne possède pas de liaisons doubles. De deux formules pour le 
cyclène, indiquées par Godlewski et par Wagner aucune n’est éta- 
blie définitivement; mais la formule de Wagner, répond mieux 
à la réaction, bien étudiée pour le evelene, savoir: la formation de 
l'isobornéol du eyelene et vice versa. On ne peut rien dire de la 
formule du troisième corps isomere, la constitution de l'acide cam- 
phénocamphorique n’étant pas étudiée complètement à cause des dif- 
ficultés avec lesquelles s’oxyde à l’aide de KMNO, ce que nous 
appelons camphène; il faudrait supposer, qu'à l'exception du cam- 
phène véritable, les autres corps isomeres sont des corps tricycli- 
ques saturés. 


(CH), =C=CH CH, CH, — CH CB 
I) | | 
DL 6: : EN! | CH, — C— CH, 
| | 
GONE CHR on. un 
CH, | 
le camphène de Wagner CH, 


le eyelene de Godlewski 
CH; 


ae CH CH, 
IN | CH, | 
Sl 


C--CH--CH, 
| 
CH, 


le cyclène de Wagner 


497 


Si nous faisons attention à la loi de Bredt, concernant la propriété 
de l'atome de carbone participant dans deux anneaux pentaméthy- 
léniques, nous pouvons former de l’isoborneol les corps isomères 


Cio H,, suivants: 

(CH3) = C — CH —— CH, 
| Ua 
con on CH, 


CH, 
l’isobornéol 
CH, 
CH, — C—CH— CH, 
N | 
N, CH, | 
DAFT 
C— CH — CH, 
CH, 


le cyclène de Wagner 


D’autre part nous pouvons obtenir du chlorocamphène ou de la 
chlorhydrine les monochlorures répondant aux formules suivantes: 


IN SCH, 
G__CH— CH, 
La 
(CH), —C — CH — CH, 
| ou | 
C—-CH - CH, 


(CH,),=C--CH— CH, 
| | 


le camphene de Wagner 


(CH), —C = CH CH, 
Del | 
er 


ae 
C—CH-CH, 
| 
CH, 


le cyclène répondant à 
l’acide camphénocampho- 
rique ?... 


CH, 
| 
error CH CH, 


NO fn cm; 
Sep dl 
&=CH CH, 
| 
CH,C1 


| | | 
CCI CH— CH, 
| 

CH, 


498 


(CH), —0C CH CH, 
l H | 
A1 | 

ccı CH CH, 


ea 
CH, 


J'ai essayé de trouver par des méthodes chimiques les corps 
isomères dont l'existence était supposée dans le mélange des mono- 
chlorures, formés par l’action de HCIO sur le camphene. La ré- 
duction du mélange de monochlorures (C,, H4; Cl) à l’aide de 
l'hydrogène naissant avait lieu dans la solution alcoolique à l’aide de 
sodium métallique. Comme résultat final de la réaction, j'ai obtenu 
un mélange des hydrocarbures répondant à la formule C;, H;4 qui, 
comme le démontra l'oxydation par le KMNO,, était un mélange 
du camphène véritable et du cyclène. Le cyclène fut isolé comme 
tel; quant aux produits d'oxydation c’étaient le camphénilon (C, H,, O) 
et l'acide camphénilique, c’est à dire les produits, qui se forment 
pendant l'oxydation du camphène. Je n’ai pas obtenu de lacide 
camphénocamphorique. Une partie de chlorures resta non réduite. 

L'oxyäation du mélange de monochlorures (C,, H;5 CI) 
par KM,O, a donné des résultats suivants: 

1) une partie de monochlorures (C,, H;; Cl) est restée inaltérée. 
Ce monochlorure avait le poids spécifique D£ — 10498, D17 — 1:347. 

Le dosage du carbone, de l'hydrogène et du chlore a donné des 
résultats suivants: 

E —10:06: = 8411,27 C]—20AT. 

Calculé pour OC, H, Cl=C= 70:38, H—= 8:80; CI— 20:820),. 


Ce monochlorure n’avait pas la propriété de réagir sur l’azotate 
d'argent en solution alcoolique. 

2) Le camphénilon à point de fusion de 38°(C— 77:62. H — 10:18. 
Calculé pour C,H,,0—C—7826; H=1014). Du camphénilon 
j'ai obtenu un oxyme à point de fusion de 104°—106° (Trouvé 
C—70(9, H—993, N—9:53. Calculé pour C, H,, NO: C— 70:69, 
H9,93 i15). 

3) Un produit neutre. non volatil, en quantité très insignifiante 
à point de fusion de 205°, qui n’a pas été étudié de plus pres. 

4) De l'acide déshydrocamphénilique à point de fusion de 150°,5. 


499 


(Trouvé: C—72:32, H=842, calculé pour CL, H4, 0, C— 7228 
Ei 8343), 0, 

5) De l’acide camphénilique à point-de fusion de 172° et une 
petite quantité d’un acide liquide. 

L'action de l’acétate de sodium sur le mélange de mo- 
nochlorures à la température de 1400 a permis d'isoler ceux des 
corps isomères, qui possédaient la propriété de réagir sur l’azotate 
d'argent en solution alcoolique. L’ether obtenu de cette manière 
bouillait sous la pression de 13 mm. à 106 —110° et a donné après 
la saponification un mélange d’aleools cristallisés, à point de fusion 
de 45°--50°. (Le dosage du carbone et de l’hydrogène a donné 
les résultats suivants: C = 78-820, — H— 1051. Calculé pour 
CTAROE C8 NEA 1053). 

Par oxydation de ce mélange d’alcools par le KMnO, furent 
isolés les produits suivants: 

a) neutres: 

1) à point de fusion de 2050—2070 et 

2) à point de fusion de 150° — tous les deux nouveaux, à 
structure non déterminée de plus près; 

b) acides: 

I) l'acide déshydrocamphénique en quantité très insignifiante 
à point de fusion de 15095 et 

2) un acide liquide qui, lui aussi, ne fut pas étudié de plus près, 

Le produits d’oxydation du camphène véritable manquaient com- 
plètement. 

L'action de l'acide acétique en présence de l’acide sul- 
furique sur le mélange des monochlorures (C,, H,; Cl) obtenus après 
la séparation du monochlorure, qui réagit sur lazotate d'argent en 
solution alcoolique, a démontré l’analogie complète entre ces mono- 
chlorures d’une part et le camphène et le eyelene d'autre part. Car 
des monochlorures s’est formé dans ce cas l’éther de chlorhydrine 
et nous savons que le camphène et le cyclène donnent dans des 
circonstances pareilles l’acétate d’isobornéol. 

Des résultats obtenus j'arrive aux conclusions 
suivantes: 

L’acide hypochloreux se combine avec le camphène et forme: 

1) de la chlorhydrine de glycol camphénique de grou- 
pes (OH) près du carbone tertiaire 


500 


(CH,), = C —— CH—— CH, (CH,,=C——- CH CH, 
| | | | 
| CH, CH, 


| | | | 
COCHE ee Ca on 
| 
CH, CI CH, CI 


2) un chlorure C,, H,,CL à point de fusion de 1390—1400, formé 
par l’action de l'acide HCIO sur le camphene, qui est en réalité 
le chlorocamphène. 

3) un mélange de monochlorures C;,H,;; CI, qui contient trois 
corps isomères: 

a) le monochlorure de camphène, 

b) le monochlorure de eyelene et 

c) un monochlorure de structure inconnue, mais non camphe- 


nique. 
CH, 
(CH,,=C — CH —CH CH, — C — CH — CH, 
| | EN | | | 
CH, | DS ER CE 
| | | | | 
C— CH — CH, C—CH — CH, 
| 
CHCI CH, CI 


4) Le fait que l’on obtient l’éther acétique de chlorhydrine du 
mélange de monochlorures (C,, H,, Cl) confirme que la structure 
de l’isobornéol et celle du camphene sont identiques. 

5) L'isomérie des aldéhydes (le liquide et le solide) qui donnent 
par oxydation les mêmes acides camphénilanique et isocamphénila- 
nique a pour cause le fait que ces aldéhydes se forment, de même 
que les glycols pinoliques, par voies différentes; elle appartient à 
l'isomérie cis-cis trans. 


501 


40. M. E. GODLEWSKI jun. SkrzyZowanie jezowcöw z liliowcami. (Die 
Hybridisation der Echinideen- und Crinoideenfamilie). (Sur 
Vhybridation des Echinides avec la Comatule). Mémoire présenté par M. C. 
Kostanecki m. t. 

Die epochemachende Entdeckung von J. Loeb über die Kreu- 
zung zwischen zwei Familien (Echinoideen und Seesternen, resp. 
Schlangensternen) hat mir die Anregung zu weiteren Untersuchun- 
gen auf diesem Gebiete gegeben. Während meines Aufenthaltes in 
der zoologischen Station in Neapel habe ich Versuche angestellt 
behufs Befruchtung der Echinoideeneier mit dem Sperma von An- 
tedon rosacea. Ich habe diese Experimente zu dem Zweck unter- 
nommen, um die morphologische Entwickelung solcher Bastarde von 
dem Befruchtungsvorgang an genau kennen zu lernen mit Rücksicht 
auf die Bedeutung. welche dieselbe für das Vererbungsproblem 
haben muß, vor allem, wenn die Kreuzung an zwei Familien vor- 
genommen wird, deren spezifische Merkmale so charakteristisch sind, 
daß die Zugehörigkeit des Mischlings zu dem väterlichen oder 
mütterlichen Typus mit Sicherheit festgestellt werden kann. 

Es ist mir gelungen, die Eier der in Neapel leicht zugänglichen 
Echinoideenarten: Echinus microtuberculatus. Strongylocentrotus 
lividus und Sphaerechinus granularis mit dem Sperma von Antedon 
zu befruchten, wenn die Alkaleszenz des Seewassers durch den 


Zusatz von 075—1-25 cem > Na OH erhöbt wurde. 


Bei den Experimenten waren alle Vorsichtsmaßregeln vorge- 
nommen, um die Infektion mit dem eigenartigen Sperma zu ver- 
meiden (vergl. Loeb Pflugers-Arch. Bd. 104 p. 327). Die parthenoge- 
netische Befruchtung wurde durch Kontrollversuche ausgeschlossen. 

Die Experimente, welche genauer in der ausführlichen Arbeit, 
die ich demnächst abzuschließen hoffe, beschrieben werden, haben 
bezüglich der physiologischen Befruchtungsbedingungen auch für 
das oben erwähnte Material die Angaben von Jacques Loeb aufs 
schönste bestätigt und manche neue Ergänzungen zu tage gefördert. 
Folgende Faktoren zeigen den Einfluß auf den Prozentsatz der 
heterogen befruchteten Eier: 

1. Die Quantität der Geschlechtsprodukte muß in ge- 
wissem Verhältnis zueinander stehen: als allgemeine Regel 
gilt, daß zu einem verhältnismäßig geringen Eierquantum eine 
reichliche Menge Sperma zugesetzt werden muß. 


502 


2. Die individuelle Beschaffenheit der zum Experi- 
ment verwendeten Tiere. Ceteris paribus erhält man einen an- 
deren Prozentsatz der heterogen befruchteten Eier bei verschiedenen 
Individuen derselben Spezies. 

3. Nieht nur die Geschlechtsprodukte verschiedener Individuen, 
sondern auch die einzelnen Eier und Spermatozoen eines 
und desselben Individuums verhalten sich verschieden, 
da die verschiedenen Eier und Spermatozoen nur bei 
bestimmter OH Jonen-Konzentration des umgebenden 
Mediums miteinander kopulieren. Bringt man die Geschlechts- 
produkte (Echinoideeneier und Antedonsspermatozoen) in Meerwasser 
von geringem Na OH Zusatz (0:25 cem 5 Na OH: 100 Seewasser) 
und ersetzt dasselbe durch Flüssigkeiten von immer höherer Alkales- 
zenz (0:5 sodann 0‘75, 1, 1:25, 1:5 cem m Na OH : 100 ccm Seewasser), 
so kann der Prozentsatz der heterosen befruchteten Eier beträcht- 
lieh erhöht werden, indem man auf diese Weise die Alkaleszenz 
des umgebenden Mediums gewissermaßen der Individualität der 
einzelnen Eier und Spermatozoen der Reihe nach anpaßt. 

4. Liegen bloß die Echinus-Eier eine Zeit lang in alkalischer 
Lösung, werden sie nachher in gewöhnlichem Seewasser ausgewa- 
schen und in Na OH freiem Seewasser mit Antedonssperma ver- 
setzt, so kann die heterogene Befruchtung, obsehon in herabgesetztem 
Prozentsatz auch in gewöhnlichem Seewasser stattfinden. Auch wenn 
die OH Jonen vor der Befruchtung auf die Samenfäden gewirkt 
haben, können diese Spermatozoen von Antedon mit Echinoideeneiern 
in gewühnlichem Seewasser kopulieren. 

Daraus kann der Schluß gezogen werden, daß die OH Jonen 
sowohl auf die Spermatozoen, wie auch auf die Eier Einfluß 
ausüben. 


Die morphologische Untersuchung der einzelnen Entwickelungs- 
stadien ergab zuerst, daß die Anregung zur Entwickelung auf dem 
Eindringen des Spermatozoons in das Ei der fremden Familie be- 
ruht. Die Abhebung der Dottermembran ist deutlich an den be- 
fruchteten Eiern wahrnehmbar. Die Präparate der mit Antedons- 
sperma besamten Echinoideeneier haben den Beweis erbracht, daß 
auch die Kerne der Geschlechtsprodukte miteinander kopulieren. 


503 


Die Furchung geht vollkommen normal nach dem üblichen Ty- 
pus des weiblichen Individuums vor sich, das Tempo des Furchungs- 
prozesses stimmt mit demjenigen der reinen Kultur überein. Da 
jedoch verschiedene Eier in verschiedenen Zeitabständen nach der 
Besamung befruchtet werden und deshalb der Beginn der Entwik- 
kelung bei verschiedenen Eiern verschieden ist — so findet man 
in einem und demselben Gefäß verschiedene Furchungsstadien neben- 
einander. Auch das Blastulastadium läßt sich von der Blastula der 
reinen Echinoideenkultur nicht unterscheiden, die Blastulae weisen 
rechtzeitig ihre Cilien auf und schwimmen munter im Gefäß herum. 

Die weitere Entwiekelung hängt davon ab, von welcher Echinoi- 
deenart die Eier herstammten. Von den Sphaereehinus- Antedons- 
embryonen hat nur ein Teil das Gastrulastadium erreicht. Nie 
habe ich die Skelettanlage sehen können. Die Strongylocentrotus & 
Antedon © Kombination ging größtenteils bis zum Gastrulasta- 
dium, einzelne Embryonen erreichten das Pluteusstadium. 

Die größte Anzahl der Plutei habe ich von der Kreuzung 
Antedon & 
Echinus 9 
weise ein Stillstand der morphogenetischen Prozesse beobachtet 


bekommen. Während der Entwickelung ist oft zeit- 


worden, zuerst während des Blastulastadiums vor dem Beginn der 
Mesenchymbildung, nachher nach der beendigten Gastrulation vor 
dem Beginn der Skelettbildung. Die Zeit des Stillstandes dauert oft 
mehrere Stunden lang, ja oft habe ich (besonders in der Kultur 
Antedon & 
Sphaerechinus © 
unterbrechungen bemerkt. Bei jeder solchen Entwickelungsunter- 
breehung geht ein Teil der Embryonen zu grunde. die übrigen 
entwickeln sich weiter. Der Prozentsatz der Eier, welche das 
Pluteusstadium erreicht haben, ist in der Regel sehr gering, hängt 


) selbst zwei Tage lang dauernde Entwickelungs- 


aber sehr viel von der Individualität des Materials ab. Höchstens 
haben sieh 5°/, der heterogen befruchteten Eier qe zum 
> Echinus © 
Pluteusstadium entwickelt, gewöhnlich aber noch weniger; oft kom- 
men Fälle vor, wo kein einziges Ei das Stadium der Gastrula mit 
dreistrahliger Skelettanlage überschritten hat. Während des ganzen 
Entwickelungsprozesses sind ausschließlich die Charaktere des 
mütterlichen Typus wahrnehmbar. Die oben erwähnte Ungleichzei- 
tigkeit des Befruchtungsprozesses, der von Zeit zu Zeit eintretende 


504 


Stillstand im Verlauf der morphogenen Vorgänge sind die einzi- 
gen Unterschiede, an welchen die Kreuzungskultur von der reinen 
Echinoideenkolonie sich unterscheiden läßt. Was die morphologi- 
Echinus & Antedon à 
Echinus © CT Echinus QO 


schen Merkmale betrifft, ist die Kultur 


vollkommen gleich 

Im Blastulastadium tritt bei den Bastarden die Mesenchymbildung 
ein (bei Antedon gibt es kein primäres Mesenchym), in der Gruppie- 
rung der mesenchymatischen Elemente ist kein Unterschied im Ver- 
gleich mit der reinen Kultur bemerkbar. Nachdem das Mesenehym sich 
in zwei Gruppen verteilt hat und das Archenteron in der für Echi- 
nus charakteristischen Weise !) entstanden ist, tritt die erste drei- 
strahlige Skelettanlage ein. Bei diesen Embryonen, welche das 
Stadium des fertigen Pluteus erreicht haben, ist die Skelettanlage 
mit den für Echinus charakteristischen Armen entstanden. Die 
Plutei leben oft mehrere Tage lang. Es ist noch hervorzuheben, 
daß oft auch in der Entwickelung einzelner Organe, Hemmungs-?) 
oder Abweichungserscheinungen vorkommen; jeder aber, welcher die 
Entwickelung der Echinoideenlarven (der reinen Kultur) öfters 
beobachtet hat, weiß, wie oft derartige Abnormitäten vorkommen. 
Dabei ist zu bemerken, daß ich nie eine Abweichung von dem nor- 
malen Typus des mütterliehen Organismus sehen konnte, welche 
auf den Einfluß des väterlichen Typus hinweisen könnte. 

Aus allen diesen Beobachtungen geht hervor, daß der Befruch- 
tunes- und Vererbungsprozeß zwei voneinander unabhängige Er- 
scheinungen sind. Das Spermatozoon kann in das Ei hineindringen, 
sein Kern kann mit dem Eikern kopulieren, durch das Hineindrin- 
gen des Samenfadens kann die Anregung zum Entwickelungsvor- 
gang gegeben werden, aber trotz der Kernversehmelzung äußern 
sich keine väterlichen Charaktere in der morphologischen Struktur 
der Bastarde aus. 

Wäre der Ausdruck „Vererbungsträger“ berechtigt, so dürfte man 
ihn nieht ausschließlich für die chromatische Substanz reservieren. 
Im Gegenteil man müßte annehmen, daß die im Kern vorhande- 
nen (?) Potenzen nur vom Eiprotoplasma aktiviert werden können. 


') Vergl. Schmidt: Zur Kenntnis der Lawenentwickelung von Echinus Micro- 
tubereulatus. Verh. der phys.-med. Ges. zu Würzburg. 1904. 
?) Hemmungen in der Skelettbildung kamen besonders oft vor. 


505 


Bei der heterogenen Befruchtung ist aber diese Funktion des Ei- 
protoplasmas nieht möglich. Das Eindringen des Spermatozoons 
der fremden Familie kann also nur die Anregung zur Entwickelung 
veranlassen, bei welcher ausschließlich die mütterlichen Merkmale 
zum Vorschein kommen. 


Die Möglichkeit der Kreuzung zwischen Eehinoideen und 
Crinoideen hat mich auf den Gedanken geführt, die Boverischen 
klassischen Experimente, welche sieh auf die Kreuzung Echinus- 
Sphaerechinus bezogen, mit meinem Material durehzuführen, nament- 
lich die kernlosen Fragmente der Echinoideen- Eier mit An- 
tedonspermatozoen zu befruchten. Die Echinuseier wurden auf 
einer Paraffinplatte geschnitten, nachher die kernlosen Fragmente 
herausgefischt, so genau als möglich auf das Nichtvorhandensein 
des Kerns kontrolliert und in alkalisches Seewasser, welches mit 
Antedonssperma versetzt wurde, herübergebracht. Die Befruchtung 
solcher Fragmente gelingt schwer, man erhält aber doch einen klei- 
nen Prozentsatz befruchteter Eifragmente. Die Entwickelung beginnt 
mit der Furchung, welche den gewöhnlichen Typus der merogo- 
nischen Echinusfurchung darbietet. Oft starben die Eier schon 
während des Furchungsprozesses ab, die anderen haben sich zu 
Blastulae entwiekelt. Aus der großen Zahl meiner Versuche haben 
nur vier Embryonen, welche von den kernlosen mit Antedonsper- 
matozoen befruchteten Echinuseifragmenten stammten, das Gastrula- 
stadium erreicht, kein einziger hat aber die Skelettanlage gebildet. 
Die ganze morphogenetische Entwiekelung dieser Fragmente, welche 
also nur den Antedonskern aber keinen Echinuskern besaßen, zeigte 
bei genauer Analyse selbst dieser Gastrulastadien keine Antedoncha- 
raktere. Die Comatuliden bilden im Blastulastadium kein primäres 
Mesenchym, bei diesen merogonischen Bastarden habe ich aber in 
den Fällen, welehe das betreffende Stadium erreicht haben, das 
Mesenchym gefunden, ja sogar in der charakteristischen ringfor- 
migen Gruppierung. In dem Gastrulastadium, deren vier Fälle von 
mir beobachtet wurden, hat der Darm die für Echinus charakteri- 
stischen Drehungen ausgeführt, das Mesenchym hat sich in zwei 
Gruppen verteilt. Leider gelangten die Gastrulen nie zu dem Sta- 
dium, in welchem das Skelett angelegt wird. Die Entstehung der 


506 


Dreistrahler wäre ein sicheres Kriterium, daß auch die weitere 
Entwickelung nach dem weiblichen Typus verläuft. 

In allen diesen Experimenten ist kein Anhaltspunkt zur An- 
nahme gegeben, daß die Kernsubstanzen als die einzigen „Verer- 
bungsträger“ aufzufassen sind, im Gegenteil muß auch der Einfluß 
des Protoplasmas auf die morphologischen Entwickelungsvorgänge 
der Nachkommenschaft angenommen werden. 


41. MM. C. ZAKRZEWSKI et C. KRAFT. O kierunkach glöwnych w cieczach 
lamiacych $Swiatto podwöjnie wskutek ruchu. (Sur les directions 
principales dans les liquides biréfringents par efjet du mou- 
vement). Mémoire présenté par M. A. Witkowski m. t. 

Dans la note présentée par l’un de nous à l’Académie en 19041) 

a été décrit un appareil pour la determination des directions 

principales dans les liquides, doués de la biréfringence par effet 

du mouvement relatif. On y a donné le résultat des expériences 
sur le collodion et les huiles: de paraffine, de lin et d’olive. Con- 
formément à l'observation de Kundt on a trouvé que dans les 
huiles susmentionnées les directions principales forment un angle 
de 45° avec la direction du mouvement. Au contraire, dans le col- 
lodion l'angle en question est différent de 45° et il dépend de la 

vitesse du mouvement. Ù 
Dans l'appareil décrit dans la note citée ci-dessus le liquide 

examiné était contenu entre les parois latérales de deux cylindres 

conaxiaux verticaux, dont l'extérieur était fixe et l’intérieur pouvait 
être mis en rotation par un moteur. Pour mesurer l'angle formé 
par l’une des directions principales du liquide en mouvement et 
le rayon des cylindres, passant par le point observé, on emplovait 
deux nicols croisés. On pouvait les tourner simultanément autour 
d'un axe traversant le liquide et parallèle à l'axe des cylindres. 

Le champ de vue était limité à un petit cercle, dont le diamètre 

était égal à la distance des parois des deux cylindres (fig. 3). Pour 

préciser les mesures on se servait encore de la lame double de 


Bravais. 


1) C. Zakrzewski. „Sur la position des axes optiques dans les liquides défor- 
mes“. Bull. de l’Acad. des sciences de Cracovie 1904 


507 
/ 

Dans les expériences que nous allons décrire maintenant nous 
avons modifié aussi bien l'appareil lui-même que la méthode pour 
déterminer l'angle en question. 

En ce qui concerne l'appareil, nous l'avons modifié de manière 
que nous pussions faire des expériences dans des températures 
beaucoup différentes de la tem- 
pérature ambiante. Dans ces con- 
ditions le verre, constituant les 
fenêtres qui fermaient le liquide 
examiné, présentait dans l’arran- - 
gement ancien une biréfringence 
assez grande pour qu’elle empé- 
chât la détermination des direc- 
tions principales du liquide. L’ar- 
ransement nouveau de ces fen&- 
tres est représenté sur la figure 1. 
On y voit qu'elles sont placées 
aux extrémités de deux tubes 
métalliques soudés aux bases du 
cylindre extérieur et qu’elles sont, 
par conséquent. en dehors de 
l'enceinte métallique qui constitue 
le thermostate. Nous y employons, 
comme fenêtres, des lames de 
verre très minces (02 mm). Ces 
lames ne touchent pas directe- 
ment le métal, mais elles en sont 
séparées par des anneaux de 
eaoutehoue mou, comme on peut Fig. 1. 
le voir sur la figure 2. Gräce 
à cet arrangement nous avons évité la biréfringence des fenêtres 
dans un grand intervalle des températures: de — 80° jusqu’à 500 C. 

Quant aux autres détails de l'appareil, nous renvoyons le lecteur 
au travail cité plus haut. 

Pour mesurer l'angle entre l’une des directions principales du 
liquide et le rayon des cylindres, passant par le point observé, nous 
n'avons employé cette fois que les deux nicols. En se servant de 
la lame double de Bravais dans le travail susmentionné, on y 
était contraint à se borner à l'étude du centre du champ de vue, 


508 


qui n’était pas d’ailleurs homogène. L'orientation des directions 
principales du liquide y dépend en général — comme nous l'avons 
trouvé maintenant — de la distance du point observé de la paroi 
du cylindre intérieur. Pour déterminer donc les directions en ques- 


Fig. 2. Fig. 3. 


tion dans un point quelconque du champ de vue, comme nous 
l'avons proposé, aucun appareil à pénombre, dont l'orientation par rap- 
port aux nicols doit rester invariable, ne peut convenir. En effet 
il est alors difficile de faire passer la ligne de démareation par, 
un point arbitrairement choisi. En outre, la lame de Bravais ne 
donne des résultats d’une grande précision que dans le cas, où la 
source lumineuse a la teinte du ciel gris-clair, et quand le corps 
examiné est incolore. Dans des conditions un peu différentes cet 
appareil peut cesser d’être sensible 

Quant aux nicols, ils étaient croisés dans le cas d’un liquide 
optiquement inactif. Dans le cas d’un liquide doué du pouvoir rota- 
toire les nicols étaient orientés toujours l’un par rapport à l’autre 
dans la position donnant le minimum d'intensité de la lumière, lors- 
que le liquide était en repos. « 

En fixant de cette manière pour chaque liquide la valeur de 
l'angle s, que forment entre elles les directions de vibrations dans 
les deux nicols, nous avons évidemment 


s=5+e, 


e signifiant l’angle, dont le liquide en repos fait tourner le plan 
de polarisation de la lumière appartenant à la partie du spectre 
la plus lumineuse. Car il faut remarquer, que nous n'avons pas 
employé une lumière homogène, mais qu'un bee Auer nous servait 
toujours de source lumineuse. 

Pour trouver les directions principales dans un point du liquide 


509 


en mouvement, on tournait les deux nicols toujours ensemble jüsqu’& 
l'obtention du minimum d’intensite dans le point observé du champ 
de vue. On trouve, en effet, par le calcul!) que, l’angle s étant 
fixe, il faut, pour obtenir ce minimum, que l’on ait: 


et par suite 


où 2 signifie l'angle entre une des directions principales du liquide 
et la direction du polariseur. En d’autres termes: les nicols une fois 
placés de manière que l’intensité de lumière soit aussi faible que 
possible dans le point considéré du liquide en mouvement on y trouve 
une de ses directions principales dans l’azimut avec la direction 
2 
du polariseur. l’azimut étant compté dans le sens du pouvoir ro- 
tatoire. 

On en déduit enfin l’angle cherché 7 que forme une des directions 
principales du liquide avec le rayon du cylindre, passant par le 
point observé, puisqu'il est facile de déterminer l'angle entre ce 
rayon et la direction du polariseur ?). 

En procédant ainsi nous avons constaté dans tous les cas le 
fait suivant. Quand on trouve dans un liquide en mouvement pour 
l'angle x une valeur de 450-La, sa valeur pour le sens inverse 
de rotation sera certainement égale a 45° —«, pourvu que toutes 
les autres conditions (vitesse, température, etc.) restent les mêmes. 

On en conclut ce qui suit: 

L’angle entre le polariseur et le rayon considéré — appelons-le 
n — étant évidemment égal à g—-i. on aura pour un sens de 
rotation: 


€ 
m=45+a+e, 


1) Kraft et Zakrzewski. „Une méthode pour déterminer les directions prin- 
cipales et... dans le cas de la biréfringence combinée avec le pouvoir rotatoire“. 
Bull. de l’Acad. des Sc. de Cr. 1905. 

2?) Dans ce but nous avons marqué une fois pour toutes sur l'échelle augu- 
laire la position des nicols assurant le minimum d'intensité dans le centre du 
champ dans le cas, où un liquide optiquement inactif avait y — 49°. 


510 


et pour le sens inverse 


e 
m=45—a +; 
d'où 


M — N = 24. 


En d’autres termes: supposons que l’on a mis les deux nicols 
dans la position qui donne le minimum d'intensité pour un point 
du champ de vue. Alors, lorsqu'on change le sens de ro- 
tation, l'angle duquel il faut tourner les nicols, pour obtenir de 
nouveau le minimum dans le même point, sera égal à 2«, c’est 
à dire à la double valeur de la différence entre 45° et l'angle que 
forme une des directions principales du liquide avec le rayon du 
cylindre, passant par le point observé. 

,Considérons maintenant un liquide dans lequel les directions 
principales forment toujours, quelle que soit la vitesse de rotation, 
l'angle de 45° avec le rayon correspondant. On peut alors trouver 
la position des nicols, où l’on voit sur le fond clair une frange 


Fig. 4. Fig. 5. Fig. 6. 


obseure s'étendant le long du rayon du cylindre, passant par le 
centre du champ de vue (Voir la figure 4). 

Après avoir ensuite renversé le sens de rotation du cylindre, nous 
voyons la même frange à la même place qu'auparavant sans avoir 
besoin de varier la position des nicols. Réciproquement. toutes les 
fois que cela arrive, nous sommes sûrs que les directions pricipales 
du liquide examiné forment dans tous les points l’angle de 45° avec 
le rayon correspondant. 

Considérons, au contraire, un liquide de l’autre type, dans lequel 
les directions principales forment un angle différent de 45° avec 
le rayon correspondant du cylindre. 

On peut aisément reconnaître ce cas, car alors la position des 
nicols assurant le minimum d'intensité dans le point considéré, n’est 


511 


plus la même pour les deux sens de rotation, bien que la valeur 
de la vitesse reste la même. 

De plus, nous avons trouvé que la frange obscure qu’on peut 
observer dans ces cas dans le champ de vue ne le traverse plus 
le long d’un rayon du cylindre, mais qu’elle le coupe obliquement. 
C'est ce qui nous rend manifeste que l'angle. formé par une des 
directions principales du liquide et le rayon, passant par le point 
considéré, dépend de la distance de ce point des parois des cylindres. 

La frange obscure y est rectiligne tant que la vitesse de rota- 
tion ne dépasse pas une certaine valeur. qui dépend de la nature 
du liquide. (Pour le collodion, par exemple, cette valeur est 25 
tours par sec.). 

Supposons maintenant que cette condition est réalisée, c’est 
à dire, que la vitesse ne dépasse pas cette valeur ,critique“ et que 
le sens de rotation du cylindre intérieur est contraire à celui dans 
lequel tournent les aiguilles d’une montre. Pour une certaine position 
des nicols le champ de vue se présente alors comme sur la fig. 5. 

On y voit que la frange obscure coupe le rayon, passant par 
le centre du champ, sur la paroi du cylindre intérieur. Soit alors 
A le nombre indiqué sur l'échelle angulaire par le nonius lié aux 
nieols. 

Nous renversons ensuite le sens de rotation en ayant soin, que 
la vitesse reste la même. La frange obscure disparaît alors dans 
la plupart des cas, si la position des nicols n’a pas été changée. 
Mais nous cherchons leur position, où l’on obtient de nouveau le 
minimum d'intensité dans le point, où le rayon, passant par le 
centre du champ, rencontre la paroi du cylindre intérieur. Il est 
clair que le champ de vue ne peut avoir alors le même aspect 
qu'auparavant, c’est à dire comme sur la fig. 5, mais que son image 
est maintenant symétrique à la précédente. Elle est représentée sur 
la fig. 6. 

Soit A’ le nombre de l'échelle marqué par la nouvelle position 
des nicols. Pourvu que A— A’ soit plus petit que 90° et qu'il existe 
entre A et A’ un nombre correspondant au cas, où @ = 0, on peut 
d’après ce qui précède mettre À — 4’ = 2a. 

Quant au signe de l’angle & nous avons trouvé dans tous les 
cas examinés qu’il dépend du sens de rotation. de manière indiquée 
sur les figures 5 et 6. comme d’ailleurs nous l’avons déjà observé 
dans le travail mentionné au début. 


Bulletin IH. 8 


Les figures 5 et 6 nous apprennent done directement que dans 
la région s'étendant pres du cylindre extérieur l'angle & a une va- 
leur moindre que dans les points situés pres de la paroi intérieure. 

Nous avons supposé jusqu'ici que la valeur de la vitesse est 
plus petite qu’une certaine valeur caractéristique pour le liquide 
examiné et pour la température d'observation. Si la vitesse dépasse 
cette valeur, la frange obscure aura un aspect tout à fait différent 
et variable suivant la valeur de la vitesse. Supposons que cette va- 
leur va en croissant et que nous faisons toujours eoineider l’extré- 
mité de la frange tournée vers l’axe avec le point d’intersection 
de la paroi intérieure avec le rayon, passant par le centre du champ. 

Alors, la frange cesse d’être rectiligne, elle s’ineurve d’abord 
et ensuite elle s’inflechit. Ces états sont représentés sur les fig. 7; 
8, 9, dans le cas, où le sens de rotation est celui dans lequel tour- 
nent les aiguilles d’une montre. On déduit aisément des figures 8 


<— <— 


Fig. 7. Fig. 8. Hip (9: Fig. 10. 


et 9 que l’angle & a alors dans la couche centrale du liquide une 
valeur beaucoup plus grande que dans les autres points. 

On peut dans le cas correspondant à la fig. 9 mettre les nicols 
dans une position, qui fait réapparaître le point d’inflexion de la 
frange dans le champ, comme on le voit sur la fig. 10 1). 

Il y a enfin des cas, où l’on constate dans le champ de vue 
une complication d’un autre genre. Outre la frange décrite ci-dessus 
indiquant les points du liquide, où ses directions principales font 


1) Les nombres donnés dans la note déjà citée se rapportent au collodion dans 
le cas de la fig. 10. Nous avons alors approximativement: 


tg 2a = Const .n, 


où n est le nombre des tours dans une seconde du cylindre intérieur. Mais la 
forme de la frange étant ici irrégulière en comparaison avec le cas, où la frange 
est rectiligne, le mouvement du liquide ne peut non plus être régulier. Done les 
conclusions tirées de la formule précédente ne sont plus admissibles. 


513 


l'angle © : lle du polariseur fi b 
ang 6 2 avec celle au po ariseur, on voit une autre range opscure 


perpendiculaire aux rayons du cylindre. Cette dernière frange reste 
obscure dans toutes les positions des nicols. Cela nous apprend 
que dans les points de cette frange le liquide n’est pas biréfringent 
du tout. Dans la suite nous ne nous occuperons pas des ces irrégu- 
larités. Tous les nombres qui suivent correspondent à un point du 
liquide qui se trouve tout près du cylindre intérieur, comme nous 
l'avons expliqué auparavant. Seulement pour le collodion nous don- 
nons aussi les nombres se rapportant au point situé tout près du 
cylindre extérieur. Dans toutes les tables qui suivent, «& signifie 
comme plus haut la différence entre 45° et l'angle que forme une 
des directions principales du liquide avec le rayon, passant par le 
point observé, n est le nombre des tours du cylindre intérieur dans 
une seconde et ? est la température. 


Le collodion :). 


t — 0° 
n= 22 20 = 437° 
Sl 48:5 
62 50:5 
8:7 Hi: 
13:2 
18:6 57:6 
28:9 63:1 
t = 160 
n= 23 2a = 36-00 
5°6 42:6 
79 46:0 
12:0 48:7 
192 52-5 
201 550 
25:8 59.4 


1) La solution commerciale de coton-poudre dans un mélange d’aleool et d’éther. 


S* 


514 


t — 320 
n= 47 20 — 36410 
92 42:6 
12:3 44:4 
149 48:5 
176 511 
23:6 55:0 


Ces résultats sont représentés par les courbes 1, 2, 3. En faisant 
abstraction des vitesses approchant 2, on peut exprimer ces obser- 
Aations par la formule empirique: 


tg 2a = A+ Bn,. 


où A et B sont les fonctions de température. Pour t=(0° on a 
A = 1:00 et B = 0:0324, pour t= 16° on a A = 0'706 et B = 0:0380 
et enfin pour t= 3200 À — 0585 et B= 0'0363. Dans les tables 
qui suivent nous comparons les valeurs de ig 2a calculées à l’aide 
de ces constantes, avec celles, que donne l’expérience. 


0) 

n ig 2a (observé) tg 2a (calculé) 
2:2 0:955 1.071 
37 1:130 1:120 
62 1213 1200 
87 1:257 1'282 

13:2 1'433 1428 
18:6 1'576 1:603 
28:9 1:971 1:936 
= GT 
3:6 0:920 0:920 
19 1:036 1:006 
12.0 1138 1:162 
15:2 1'280 1'254 
20:1 1'439 1:492 


25:8 1:691 1:586 


515 


SAN 
47 0:745 0:756 
9:2 9:919 0:919 
12:3 1:056 1:030 
149 1:130 1:126 
17:6 1:235 1'224 
23:6 1:428 1'442. 


Les différences entre les valeurs observées et les valeurs calculées 
ne sont pas plus grandes que les differences entre les valeurs de 
tg 2a qu’on obtient pour la même vitesse par deux observations 
différentes. Seulement pour les vitesses les plus petites (7 = 2) les 
deviations sont plus grandes; mais les observations sont iei moins 
exactes à cause de la petite valeur de la biréfringence; cette der- 
nière circonstance ne permet pas de résoudre la question, si la 
valeur de l'angle & s'approche ou non de zero pour les petites va- 
leurs de la vitesse de rotation. 

Nous donnons enfin les nombres correspondants à la partie du 
liquide située tout près du cylindre extérieur pour = 16°. Alors, 
l'angle 2& a les valeurs suivantes: 


n= 23 20 = 3300 

56 38:6 

1-9 395 

12:0 41-5 

152 44-4 

207 51:0. 
Gelatine. 


On dissout la gelatine solide de commerce dans l’eau dans le 
rapport de 20 gr. de gelatine pour 100 gr. de solution. 

Cette solution tourne alors le plan de polarisation dans notre appa- 
reil de 41°, pour #— 320. Les observations faites 24 heures après 
la préparation de la solution donnent à la même température le 
résultat suivant: 


516 


n= 68 267 = (il 
10:8 11:6 
146 12:8 
177 15:9 
19:2 141 
232 15:7 


Pour les vitesses plus grandes que 6°8 on peut mettre comme dans 
le cas précédent fg2a = A+ Bn, où A= 0143 et B = 0:000577. 
On peut comparer les valeurs observées avec les calculées dans 
la table suivante: 


tg 2a (obs). tg 2a (calc.) 
n= 68 0:107 0:147 
10:8 0.205 0.205 
146 0:227 0.227 
Last 0:247 0:245 
19:2 0.251 0:254 
232 0.281 0.277 


La même solution à la même température mais 40 heures après 
la préparation donne les valeurs de 2a plus grandes qu'auparavant. 
On a alors: 


a= SK 22:29 
15:2 22:4 
19:6 227 


Gomme arabique. 


La solution examinée était la solution aqueuse, préparée par la 
maison Leonhardi. Elle tourne le plan de polarisation des quelques 
degrés à droite. La valeur de l’angle & ne dépend pas ici de la 
vitesse, comme le montre la table suivante, correspondante à £ — 250. 


n= 6:3 20 = 15:2 
125 14:8 
15:8 15:8 
19:5 150 


30:0 145 


517 


On a done pour la gomme arabique la formule tg« — 4 + Bn, où B = 0. 
La valeur de l'angle & ne varie presque pas avec la température. 


Vernis Dammar '). 


t= 150 3 
n= 23 2a — 40:80 
48 54:2 
78 59:6 
106 61:0 
13:3 60:0 
179 58:3 
22:0 57:3 
33-1 50:2 
t —— 10 

1:2 57.30 

3:6 69:8 

5-9 69-4 

83 69:3 

11-0 68:0 

152 60:3 


Les courbes (6, 7) correspondantes à ces nombres sont tout à fait 
différentes des courbes précédentes. La valeur de & est un maxi- 
mum pour une certaine valeur de la vitesse, qui dépend de la 
température. On ne peut donc représenter ces courbes à l’aide de 
l'équation ég 2a = À + Bn. 


Vernis Copal. 


La solution examinée provenait de la maison Moeves de Berlin. 
Ce liquide est doué d’une opalescence forte. Au contraire, les liqui- 
des précédents sont transparents. 

Les directions principales dans le vernis copal sont situées de 
telle manière, qu'une d’elles est parallèle au rayon du cylindre et 
l’autre y est perpendiculaire. On a donc ici 2@ = 90° pour toutes 
les valeurs de la vitesse de rotation. 


!) La solution de commerce de la maison Lefranc de Paris. 


518 


En arrêtant brusquement le cylindre en rotation on peut obser- 
ver, que la biréfringence ne disparaît pas dans le vernis en même 
temps que cesse la rotation du cylindre. La durée du temps de relaxa- 
tion a done ici. d'accord avec l'observation de M. de Metz, une 
valeur finie de quelques secondes. 


Acide métaphosphorique. 


A l’aide du produit de Merck: acidum phosphoricum glaciale, 
nous avons préparé deux solutions aqueuses. L’une était parfaitement 
claire et transparente et l’autre était fortement opalescente. La pre- 
mière solution ne donne pas le phénomène de biréfringence, au 
contraire la deuxième devient biréfringente par effet du mouvement; 
on y observe aussi la relaxation de biréfringence dans un sens déjà 
mentionné et une grande valeur pour la difference «. 


Huile de ricin, huile de paraffine, acide lactique :). 


Nous avons examiné ces liquides dans un grand intervalle des 
températures jusqu'au point où ils deviennent parfaitement solides 
(t = — 80° environ.) Dans tous les cas on observe que, bien que la 
biréfringence soit considérable, les directions principales forment 
l'angle de 45° avec le rayon du cylindre. 


Baume de Canada et térébenthine de Venise. 


On peut faire des observations dans ces liquides en les chauffant 
un peu, puisque dans la température ambiante ils sont presque plas- 
tiques. Comme dans le cas précédent, les directions principales 
forment ici l'angle de 45° avec le rayon. 


Il s'ensuit des expériences décrites ci-dessus, que l’on peut 
répartir les liquides examinés en deux classes. Dans la première 
classe se trouvent les liquides, dans lesquels les directions prinei- 
pales forment l’angle de 45° avec le rayon, pour toutes les vitesses 
jusqu’à 50 tours par seconde, quelle que soit la température d’ob- 
servation. 

Les liquides dans lesquels l’angle en question est différent de 


1) Ce dernier contenait peut-être une petite quantité d’eau. 


TI Sta 


b20 


45°, appartiennent à la seconde classe. Cette classe est formée 
exclusivement par les solutions colloïdales et par les liquides opa- 
lescents qui polarisent la lumière d'une manière analogue aux 
colloïdes, (phénomène de Tyndall). On sait d'ailleurs que ces liqui- 
des ne sont pas parfaitement homogènes, mais qu'ils contiennent 
des petites particules en suspension. I] est done probable que dans 
les liquides de la seconde classe la biréfringence accidentelle, aussi 
bien que ce que l'angle «& est différent de zéro, de même que le 
phénomène de la relaxation de biréfringence, soient tous en conne- 
xion avec l'existence des ces particules. On ne pourra done appliquer 
à ces phénomènes aucune théorie, basée sur l'hypothèse d'un eorps 
parfaitement homogène, 

Nous devons, en terminant, exprimer notre profonde reconnais- 
sance à M. le professeur Witkowski qui a bien voulu mettre à notre 


disposition les ressources de son laboratoire, 


42. M, BE. KIERNIK, Przyczynek do histologii kleszezy jezZowcöw, w szcze- 
gölnosci mie$ni. ( Beitrag zur Kenntnis der Histologie der Pedi- 
eellarien der Echiniden, insbesondere der Muskeln). (Contribution 
à l'étude de Uhistologie des pédicellaires des Oursins, et surtout de leurs 
muscles). Mémoire présenté par M, H, Hoyer m. € 


(Planche XIIL). 


Die Pedicellarien sind bereits vielfach untersucht worden, wie 
aus der ausführlichen Literaturzusammenstellung von Uexküll her- 
vorgeht. Trotzdem herrschen über gewisse Fragen bistologischer und 
physiologischer Natur unter den Autoren Meinungsverschiedenheiten 
und hierin sucht die vorliegende Arbeit Klarheit zu verschaffen. 

Das Material wurde von der zoologischen Station zu Triest 
bezogen und bestand aus zwei Arten der regulären Echiniden, 
Paracentrotus lividus (Mort) und Parechinus microtubereularis 
(Blainv.) Was die Einteilung der Pedicellarien anbelangt, so folgte 
ich derjenigen, welche von Müller, Valentin und Perrier eingeführt 
und von Hamann und v. Uexküll angenommen wurde. Auch be- 
diente ich mieh der Nomenklatur, welche die beiden letztgenannten 
Autoren teils anerkannt, teils eingeführt haben. Es ist nämlich 
v. Uexküll, der die Pedicellarien ihrer Funktion nach als Gift- 
Klapp- Beiß- und Putzange bezeichnet hat. 


b2l 


Von einer ausführlichen Beschreibung der Pedicellarien sehe ich 
in Anbetracht der Arbeiten von Hamann und Uexküll ab und hebe 
nur die Punkte hervor, über welche Meinungsverschiedenheit herrscht. 

Wie bekannt, ist die ganze Pedicellarie mit einem Flimmer- 
epithel bedeekt, darunter befindet sich ein Bindegewebe. welches 
sichelförmige kalkige Gebilde. Nervenfasern, das Skelett und Mus- 
keln in sich einschließt. Bindegewebiger Natur ist auch die Mem- 
bran, welche die Muskelsysteme umfaßt. 

Das Skelett des Stieles ist von ganz einfachem Bau, das des 
Kopfes aber viel komplizierter. Das Skelett desselben setzt sich 
bekanntlich aus drei Teilen zusammen, von denen jeder in seinem 
basalen Abschnitte löffelförmig verbreitert und ausgehöhlt ist. Die 
Vertiefung wird durch eine kammartig hervorspringende und längs 
verlaufende Apophyze in zwei Gruben geteilt. während der untere 
Rand s. g. Rollen besitzt, die den Öffnungsmuskeln zum Ansatz 
dienen. Der obere Teil des Skelettes wird schmäler, ist am Ende 
unter einem Winkel von 90° abgebogen und ragt mit seiner Spitze, 
die als Giftstachel benützt wird, aus dem Ausführungsgang der 
sogleich zu besprechenden Drüse hervor. Außer diesem Stachel 
befinden sich etwas tiefer noch zwei akzessorische Stacheln, die 
in keinem Zusammenhange mit der Drüse stehen. 

In jeder Zange liest dorsal vom Kalkskelett ein Drüsensack, 
von retortenförmiger Gestalt mit einem langen dünnen Hals. dem 
Ausführgang. Von außen ist jede Drüse mit zwei sich kreuzenden, 
längs und querverlaufenden Schiehten von glatten Muskeln be- 
deckt. Die Muskelfasern sind bandförmig, mit seitwärts anliegenden 
ellipsoidalen Kernen. Innen ruht auf einer Basalmenbran das 
Drüsenepithel, welches nach Foettingers Schilderung vielschichtig 
sein soll. Die tiefste Zellschicht wäre die germinative, die oberen 
näher dem Drüsenlumen liegenden sollen sukzessive der Schleim- 
metamorphose unterliegen. Die in Zerfall begriffenen Kerne, welche 
Foettinger gesehen haben will, sind seiner Meinung nach die besten 
Zeugnisse für diese Art der Sekretbildung. 

Hamann dagegen beschreibt nur eine Schichte langer zylin- 
drischer Zellen, die unter gewissem Neigungswinkel auf der Basal- 
membran stehen; der Zellkern liegt an der Basis der Zellen und 
der Rest derselben wird von einem feinen Netze erfüllt, in dessen 
Maschen Sekret-Körnchen und Kügelchen liegen, oder auch die 
fein granulierte Masse, welehe man im Lumen selbst trifft. 


Qu 
IV 
[89] 


Auf entsprechenden Durchschnitten und bei Anwendung der 
Flemingschen Fixierungsflüssigkeit mit nachträglicher Safranin- 
färbung habe ich Bilder erhalten, die mit der Beschreibung Hamanns 
völlig übereinstimmen. Die Sekretion geht somit nicht in der von 
Foettinger beschriebenen Weise vor sich, sondern derart, daß das 
Sekret mitsamt dem Gipfel der Zelle abgestoßen wird und dann 
die Zelle sich von neuem regeneriert. 

Die Wände der Drüse werden gegen die Mündung dünner, der 
Ausführungsgang nimmt eine rinnenförmige Form an, ohne sich 
jedoch dichotomisch zu teilen, und endigt am Stachel in der Weise, 
daß letzterer vom Ausführgange umgeben wird. 

Es ist dies auf Quersehnitten deutlich zu sehen. wo sowohl von 
einer Teilung des Ausführganges als auch von der Existenz von 
zwei Drüsen (Fig. 2) keine Spur vorhanden ist, wie dies Hamann 
für Echinus acutus und das fragliche junge Exemplar von To- 
xopneustus lividus behauptet. 

Meine Beobachtungen beziehen sich lediglich auf erwachsene 
Exemplare von Paracentrotus und Parechinus. 

Die Nerven. ihr Verlauf, die Sinnesorgane (nach v. Uexküll 
Neurodermorgane genannt), hat Hamann sehr genau in der zitierten 
Monographie beschrieben. Ich kann zu seiner Beschreibung nur hinzu- 
fügen, daß bei Paracentrotus lividus und Parechinus ähnlich wie bei 
Echinus acutus nach Hamann sechs Neurodermorgane, zn 
zwei an jeder Zange, vorhanden sind. Sie liegen, wie be- 
kannt, an der inneren Seite der Zangen, und zwar am Boden des 
Kelches, welchen die geschlossenen Zangen bilden, und drei am 
distalen Ende gleich unter dem Giftstachel. Die unteren Organe 
treten so deutlich zu tage, daß man sie ganz gut schon bei geringer 
Vergrößerung sehen kann. Die oberen sind viel kleiner und im 
allgemeinen weniger sichtbar. Besser lassen sie sich auf Schnitt- 
serien beobachten, an denen auch ihre Lage und ihr Bau genau 
festgestellt werden kann. Sie befinden sieh in der Vertiefung 
zwischen dem Gift- und den beiden akzessorischen Stacheln und 
entsprechen in ihrem Bau ganz den unteren Organen. 

Das ganze Muskelsystem der gemmiformen Pedicellarie besteht 
aus drei Muskelkomplexen, von denen die mächtigsten, die Schließ- 
muskeln (Muse. adductores) sind. Sie setzen sich aus drei Bündeln 
zusammen, welche sich in der Grube zwischen Apophyze und dem 
äußeren Rande des löffelförmigen basalen Teiles des Kalkstabes 


523 


inserieren und nach der entsprechenden Grube der Nachbarzange 
laufen. Von oben gesehen und quergeschnitten, geben sie das Bild 
eines Dreieckes (Fig. 2), dessen Seiten die drei Bündel und die 
drei Scheitel die Ansatzpunkte darstellen. Jedes Bündel ist von 
einer bindegewebigen Membran umfaßt, welche auch die Anheftung 
der Muskelfasern an dem Skelette vermittelt. 

Die Antagonisten der Schließmuskeln bilden die Öffnungsmus- 
keln (Musc. extensores). Sie verlaufen von einer Rolle zur ande- 
ren des basalen Teiles des Kalkskeletts, indem sie (siehe Längs- 
sehnitt Fig. 1.) einen Bogen beschreiben. Von oben gesehen, stellen 
sie sich in Form einer Rosette dar, so daß Hamann sie geradezu 
Rosettenmuskeln nennt. 

Die Zahl ihrer Elemente im Vergleiche mit der der Schließ- 
muskeln ist verschwindend klein, daher blieben sie lange unbemerkt 
und wurden zuerst von Hamann und Barrois entdeckt und be- 
schrieben. Bis dahin galt die Erklärung, daß die Zangen nur ver- 
mittels ihrer Elastizität sich öffnen; erst Hamann lenkte die Auf- 
merksamkeit auf die Lage und Anheftung der Muskeln, welche 
eine geringere Arbeitsleistung und daher auch ihre geringere Aus- 
bildung bedingt. Doch wäre hier noch die Summe der Arbeit 
beider Muskelkomplexe in Betracht zu ziehen, indem die Adduk- 
toren nicht nur die Zangen schließen, sondern bei dem Einschla- 
gen des Giftstachels tätig sind. während die Extensoren nur das 
Öffnen der Zangen bewirken. 

Das dritte System der Muskeln bilden die Flexoren des ganzen 
Kopfteiles. Sie verlaufen vom keulenförmigen Ende des kalkigen 
Stieles zum äußeren unteren Rande des Zangenskelettes. 

Wir gehen nun zu der Beschreibung der zweiten Art, nämlich 
zu den tridaktylen Pedicellarien, oder Klappzangen über. 

Die tridaktylen Pedicellarien sind nach dem allgemeinen Schema 
gebaut, weisen aber im Vergleich zu den anderen gewisse Abwei- 
ehungen auf. 

„Der Kalkstab reicht nicht bis zum Kopfe hinauf — sagt Ha- 
mann — sondern hört eine geraume Strecke unterhalb desselben 
auf“ und weiter: „Die Strecke zwischen dem knopfförmig erwei- 
terten Ende des Kalkstabes und dem Kopfteile der Pedicellarie 
wird eingenommen von einem elastischen Ligament, Gallertstiel, 
wie ich dies Gebilde zu nennen vorschlage. Dasselbe ist von 
zylindrischer Gestalt und wird allseitig von Muskelfasern umhüllt. 


524 


und zwar von glatten, welche an den Kaikstücken im Kopfteil der 
Pedicellarie inserieren, dem Ligament anliegen und bis zum Kalk- 
stiel und selbst an diesem entlang verlaufen. Diese in einer Schicht 
parallel zueinander verlaufenden Fasern sind es, welche den Kopf- 
teil umbiegen können, während das elastische Ligament in die 
vorige Lage zurückstrebt“. 

Inwiefern Hamann Recht hat und welche Funktion dies Ge- 
bilde hat, werden wir etwas später erfahren. 

Wie andere Pedicellarien wird auch die tridaktyle von einem 
Flimmerepitbel bedeckt, welches an der Innenseite der Zangen 
höher wird und stark innerviert wird. also als Sinnesepithel dient, 
denn von so differenzierten Neurodermorganen, wie wir sie auf 
der gemmiformen Pedicellarie angetroffen haben, ist hier keine 
Spur vorhanden. 

Das Skelett der Zangen ist mehr verlängert als das der gemmi- 
formen, besitzt keine Stacheln, dafür aber kleine Zähne an den 
beiderseitigen Rändern. 

In dem Bindegewebe verlaufen drei starke Nervenstämme; 
Drüsen sind nicht vorhanden, das Muskelsystem wird wie überall 
von drei Muskelkomplexen gebildet. nämlich den Schließ-, Öffnungs- 
und Beugemuskeln. Die ersteren inserieren an den basalen Teilen 
des Kalkskeletts in ähnlicher Weise wie die Adduktoren der Gift- 
zangen, sind daher sehr stark entwickelt und aus glatten und 
quergestreiften Fasern zusammengesetzt. was wir später noch weiter 
besprechen werden. 

Die Öffnungsmuskeln sind bisher noch nicht beschrieben wor- 
den. Sie sind sehr schwach ausgebildet, da die Anzahl der Fasern 
sehr klein ist. Die Fasern selbst sind flach und bandförmig, so daß 
auf dem Längssehnitte (Fig. 3) ihre Dieke nur ein wenig größer 
ist als die der Bindegewebefasern. Ihre Lage, ihr Verlauf und ihre 
Anheftung entspricht vollständig derjenigen der Extensoren bei 
den anderen Arten der Pedicellarien. 

Wir brauchen jetzt nicht mehr zur Elastizität der Zangen Zu- 
flucht zu nehmen, um uns das Öffnen der Zangen klar zu ma- 
chen. Hier, wie bei allen anderen Arten der Pedicellarien, haben 
wir es mit einem gesonderten Muskelsysteme zum Öffnen der Zan- 
gen zu tun. 

Die Beugemuskeln umhüllen den Kalkstab und das Ligament 
allseitig und inserieren an der Basis des Zangenskelettes. Die 


525 


Wirkungsweise dieser Muskeln ist viel komplizierter als diejenige 
der Flexoren in den Giftzangen. Nach Hamann hätten diese Mu- 
skeln nur die Fähigkeit, den Kopfteil der Pedicellarie zu beugen, 
während das Zurückkehren desselben in die frühere Lage von der 
Elastizität des ,Gallertstieles“ abhängig sein sollte. Diese Annahme 
Hamanns ist aber zur Erklärung des Mechanismus des Umbiegens 
des Kopfes gar nicht notwendig und Hamann hat auf grund der- 
selben Motive die erwähnte Leistung und Natur dem Ligamente 
zugeschrieben, auf grund deren man früher geneigt war, das Öffnen 
der Zangen, bevor die Öffnungsmuskeln entdeckt worden waren, 
mit der Elastizität der Zangen selbst zu erklären. 

Der genannte Forscher erwähnt auch keine Methoden, auf grund 
deren er diese Rlastizität nachgewiesen hätte. Wie ich mich über- 
zeugte, gibt weder die Weigertsche Lösung, noch die Pappenheim- 
sche Methode die charakteristische Reaktion für elastisches Gewebe 
in dem Ligament. 

Die Muskeln des Stieles verlaufen, wie wir wissen, von seiner 
Basis bis zu den Zangen und umhüllen mit ihren Fasern sowohl 
den Kalkteil wie das Ligament. Kontrahieren sich jetzt die Mus- 
keln der einen Seite, so wird der ganze Kopf nach dieser Seite 
umgebogen, die Kontraktion der gegenüberliegenden Muskeln wird 
den Kopf ausstrecken und auf ihre Seite ziehen. Da aber diese 
Kontraktionen sukzessive aufeinander folgen, so kommt es zu der 
Oszillation der Pedicellarien, die man bei Betrachtung der leben- 
den Seeigel beobachtet. Die Muskeln des Stieles sind also so gut 
Beuge-, wie Streckmuskeln, je nachdem sich die Muskeln der 
einen oder der gegenüberliegenden Seite des Stieles zusammen- 
ziehen. Es ist auch möglich, daß außer den Bewegungen, die unter 
dem Einflusse des Nervensystems stehen, wir es hier noch mit 
Spontanbewegungen zu tun haben, wie wir dies in den glatten 
Muskelfasern der Vertebraten sehen, wo die Kontraktion der 
einen Faser als Reiz auf die benachbaite wirkt. 

Auf diese Weise ließen sich die kreis- und pendelförmigen 
Bewegungen der tridaktylen Pedicellarien erklären, die auch ohne 
sichtbaren äußeren Reiz am lebenden Tier zu beobachten sind. 

Manchmal sehen wir, daß der entkalkte Teil des Stieles sich 
spiralförmig in der Richtung der langen Achse zusammenzieht. 
Diese Bewegung wird durch die gleichzeitige Kontraktion sämtlicher 


526 


Flexorenfasern des Stieles hervorgebracht. wie auch v. Uexküll 
annimmt. 

Was nun das Ligament anbelangt, so können wir ihm im Ge- 
gensatz zu Hamann eine nur passive Rolle bei der Bewegung der 
Pedicellarie zuerkennen. Dasselbe ersetzt das Kalkskelett. Es 
besitzt die nötige Steifheit, ohne dabei die Bewegungen der Pedi- 
cellarien zu beeinträchtigen. Ja die Beweglichkeit der ganzen Pe- 
dicellarie ist dadurch noch erhöht und ihrer Aufgabe vorzüglich 
angepaßt. Wie diese Strukturverhältnisse sich ausgebildet haben, 
ist schwer zu sagen. Nimmt man jedoch an, daß alle Pedicellarien 
ursprünglich einen bis zum Kopfe reichenden Kalkstiel besaßen, 
so müßte bei den tridaktylen Pedicellarien eine allmähliche Re- 
duktion eingetreten sein. Die nach Reduktion des Kalkes übrig 
gebliebene organische Substanz kann man mit dem Ligament ge- 
netisch verbinden. 

Gehen wir jetzt zu der Histologie der Muskeln über. 

In der Literatur, die sich auf die Histologie der Muskeln der 
Echiniden und im allgemeinen der Echinodermen bezieht, machen 
sich unter den Forschern zwei Ansichten geltend: Die einen behaupten, 
daß die Muskeln aus glatten Muskelfasern bestehen, die anderen, 
daß die Muskeln quergestreift sind. 

Zu den ersteren gehören Wagner, Siebold, Johannes Müller, Baur, 
Kölliker, Frederieq, Schwalbe, Hoffmann, Koehler, zu den anderen 
Valentin, Quatrefages, Leydig und Stuart. Eine vermittelnde Stel- 
lung nehmen Geddes und Beddard ein. die alle Übergänge von 
glatten bis zu echten quergestreiften Muskelfasern und alle möglichen 
Bilder. die von früheren Autoren beschrieben wurden, zu sehen 
glaubten. 

Hamann endlich beschreibt in seiner bereits mehrfach zitierten 
Monographie die Muskeln als glatt, nur diejenigen der tridaktylen 
und Mundpedicellarien als quergestreift. 

In der Tat besitzen die Zangen sowohl glatte, als auch quer- 
gestreifte Muskelfasern. Es hängt dies erstens von der Art der 
Pedicellarie ab und ferner von der Muskelgruppe einer und der- 
selben Pedicellarie. 

Die Giftzangen besitzen ausschließlich glatte Muskulatur. Die 
Fasern derselben sind flach, homogen, vom Myolemma umhüllt, 
mit einem seitwärts anliegenden Kern. Der Kern ist von elipsoi- 
daler Gestalt, mit körnerartig in seinem Inneren angeordneten 


527 


Chromatin. Es wird von einem kleinen Reste granulierten Proto- 
plasmas umgeben. Die kontraktile Substanz ist nicht in Form einer 
Röhre oder eines Mantels angeordnet, auch nicht ausschließlich in 
der Achse der Faser gelagert, sondern nimmt ihre ganze Dicke 
ein. Diese Fibrillisation ist an einem frischen Muskel nicht sogleich 
zu erkennen; lassen wir aber auf den frischen Muskel eine Lösung 
von doppeltehromsaurem Kalium einwirken, dann tritt dieselbe zu 
tage. Gleichzeitig wird auch die pinselförmige Auffaserung der 
beiden Enden der Muskelfaser sichtbar (Fig. 4), welche unmittelbar 
in die bindegewebige Membran, die jedes Bündel der Adduktoren 
umfaßt und ihre Anheftung vermittelt, übergehen. 

Einen weiteren Beweis für die Fibrillenanordnung in der Faser, 
liefern uns Querschnitte, auf denen wir einen ovalen Umriß des 
mit feinen Punkten besäten Mvolemmas sehen. Diese Punkte stellen 
@Quersehnitte der Fibrillen dar, welehe voneinander durch eine helle 
Perifibrillarsubstanz isoliert sind. 

Die Fibrillen verlaufen parallel zueinander und zur langen 
Achse der Faser. Bisweilen sieht man im Verlaufe einer Fibrille 
einige Verdickungen, die sich auch auf sämtlichen Fibrillen einer 
Faser in dem gleichen Niveau befinden können, so daß man dann 
ein scheinbares Bild von Querstreifung bekommt. Diese Verdiekun- 
gen entstehen durch Kontraktion einzelner Fibrillen und sind 
ihrer Natur nach den Verdichtungsknoten ähnlich, wie sie an der 
ganzen Faser zu beobachten sind. Sie liegen aber auf den Fibrillen 
nicht immer auf dem gleichen Niveau, was für eine gewisse Selb- 
ständigkeit der Fibrillen spricht. 

Echte quergestreifte Muskeln sind neben glatten, 
ausschließlich in den tridaktylen und Mundpedi- 
eellarien anzutreffen, und zwar nicht, wie Hamann 
behauptet, in verschiedenen Muskelsystemen, son- 
dern nur in den Schließmuskeln (Muse. adductores). 

Die Extensoren und Flexoren bestehen ausschließlich aus glatten 
Muskeln, welche wie die oben beschriebenen Muskeln der Giftzan- 
gen gebaut sind. 

Bei der Besprechung der Muskeln der Adduktoren sagt Hamann, 
daß sie quergestreift seien. und Geddes und Geddard sehen auf 
diesem Muskel alle Phasen der Querstreifung. welche die früheren 
Autoren, die sich mit der Frage beschäftigten, beschrieben hatten. 
Im Laufe meiner Untersuchungen konnte ich lange Zeit zu keiner 


Bullet n III. g 


528 


befriedigenden Lösung dieser Frage gelangen, erst genau orientierte 
Serienschnitte ließen keinen Zweifel mehr zu an der Existenz von 
quergestreiften Muskeln neben glatten. 

In frischen Zupfpräparaten sind bereits sehr deutlich querge- 
streifte Muskelfasern von glatten zu unterseheiden; noch deutlichere 
Bilder erhält man nach Zusatz von Ranvierschem Pikrokarmin. 
Auch bei Mazeration der Pedicellarien in Alkohol à tiers trat die 
Querstreifung deutlich zutage. 

Außer diesem strukturellen Unterschiede ließ sich ferner am 
frischen Präparate noch feststellen, daß die quergestreiften Fasern 
viel dünner sind als die glatten. Schon bei der Untersuchung des 
frischen Materials war ich auf den Gedanken gekommen, daß wir es 
hier mit einem System von Fasern zweifacher Art, sowohl mit 
glatten, wie auch mit quergestreiften Fasern zu tun haben. Gewiß- 
heit darüber brachten aber, wie gesagt, erst die Schnittpräparate. 
Auf Fig. 3 sehen wir deutlich, daß die Adduktoren in ihrer obe- 
ren Partie aus glatten, in ihrer unteren dagegen ausschließlich aus 
quergestreiften Fasern bestehen sind. 

Daß wir es hier nicht mit Artefakten zu tun haben, beweisen 
einige Eigentümlichkeiten, die für die Beurteilung der Natur bei- 
der Arten der Fasern eharakteristisch sind. Als auffallend ist das 
bereits erwähnte kleinere Kaliber der quergestreiften Muskeln zu 
bezeichnen. Wichtiger ist aber der Umstand, daß wir im den 
Teile des Schließmuskels, welcher glatt ist, und das ist der dritte 
obere Teil des ganzen Muskels, Fäsern begegnen, welche auch 
nieht die geringste Spur von Querstreifung aufweisen. Umgekehrt 
gibt es in der quergestreiften Partie ausschließlich nur querge- 
streifte Fasern und keine glatten. Übergänge vom glatten zum 
quergestreiften Muskel sind nicht vorhanden, beide Muskelkom- 
plexe sind vielmehr scharf voneinander geschieden. Ersteres müßte 
der Fall sein, wenn man die Querstreifung als ein durch die Fi- 
xierungsflüssigkeiten hervorgebrachtes Kunstprodukt deuten wollte. 

Die scharfe Trennung der Muskelarten tritt besonders deutlich 
auf Querschnitten zu tage, zuoberst liegt eine Schicht von glatten 
Muskelfasern und unter denselben näher dem Stiele die große Masse 
der quergestreiften. 

Betrachten wir Figur 3, so sehen wir nicht nur die erwähnten 
Unterschiede in der Dicke der Fasern. sondern auch die in bei- 


529 


den Arten von Fasern sich bemerkbar machenden Unterschiede in 
der Färbung. Die Querschnitte der glatten Fasern, die den oberen 
inneren Winkel einnehmen, sind dunkel, die der quergestreiften 
heller. Hier färbt sich nämlich nur die anisotrope Substanz, wäh- 
rend die isotrope ungefärbt bleibt. 

Auch die Enden der beiden Fasern verhalten sich verschieden: 
Die glatten sind pinselfürmig aufgefasert, was man schon in 
größerer Entfernung vom Ende sehen kann und mit diesem auf- 
gefaserten Ende heften sie sich an. Die quergestreiften verlaufen 
beinahe bis zur Ansatzstelle nicht aufgefasert und verlieren erst 
kurz vor derselben die Querstreifung. 

Die Querstreifung der Muskeln ergibt ziemlich verschiedene 
Bilder. Meistens wird eine derartige Querstreifung angetroffen, daß 
die anisotrope und isotrope Substanz ganz regelmäßig alternierend 
angeordnet ist. Einer dunklen Linie folgt immer eine helle, eine 
Differenzierung in die Streifen Q. und Z. ist nicht vorhanden. 
Manchmal sehen wir, daß die anisotrope Substanz sich in dicke 
Scheiben legt und von der Peripherie der Faser etwas zurück- 
tritt, so daß wir in solchen Fällen sehr gut die Anwesenheit eines 
Myolemmas konstatieren können. Es können auf einer und derselben 
Faser verschiedene Grade der Anhäufung der anisotropen Substanz 
vorkommen. Stellenweise sehen wir dicke, weit voneinander ab- 
stehende Streifen, die dann in dünne dieht nebeneinander liegende 
übergehen. Solche Bilder ließen sich als Phasen des Verlaufes der 
Kontraktionswelle auffassen. 

Nicht selten sind auch Bilder der sog. Kontraktionsknoten 
vorhanden. Dann sehen wir eine quergestreifte Faser, deren 
Querstreifung an der Stelle verschwindet, wo die Knoten anfangen. 
Auch zwischen den Knoten ist keine Spur von Querstreifen sicht- 
bar, die Faser ist, glatt mit längs verlaufender Fibrillisieruug. 

Umgekehrt können die Kontraktionsknoten so dieht gelagert 
sein, daß wir ein scheinbares Bild von Querstreifung erhalten. 
Weiter kommt manchmal die vom Schäfer beschriebene Art des 
Verhaltens anisotroper Substanz vor. Sie sammelt sich nämlich als 
dichte Scheibe an der Peripherie der Faser, durch ihre Mitte läuft 
ein heller Streifen paralell zur Längsachse der Faser, welche an 
dieser Stelle sich mehr verschmälert als in dem Teile, wo die Quer- 
streifung ganz regulär hervortritt. 

Zum Sehluß muß ich noch erwähnen, was übrigens auch Ha- 

b 9# 


530 


mann an den Muskeln von Centrostephanus longispinus beobachtet 
hat, daß zwischen den Muskeln der Adduktoren des Paracentrotus 
auch solehe sich finden. welehe die Linie Q. und Z. der höheren 
Tiere aufweisen. Ob aber die Analogie hier zulässig ist. ist schwer 
zu sagen. weil solehe Bilder nieht konstant auftreten und zwei- 
tens, weil wir schon in dieser Arbeit eine Mögliehkeit verschiedener 
Zustandsänderungen der anisotropen Substanz erkannt haben. 

Die Untersuehungen der Muskeln im polarisierten Lichte haben 
bis jetzt zu keinen positiven Resultaten geführt, allerdings sind 
dieselben auch unter ungünstigen Bedingungen ausgeführt worden. 

Die histologische Differenzierung in glatte und quergestreifte 
Muskeln in der Weise, wie wir es oben beschrieben haben, findet 
aber auch ihre physiologische Begründung. Über die Leistung 
dieser Pedicellarien äußert sich v. Uexküll folgenderweise: „Im 
Gegensatz zu den Beißzangen stehen die tridaktylen Pedicellarien, 
bei denen das Schwergewicht der Leistung nicht auf Kraft, sondern 
auf Schnelligkeit gelegt ist“. Hamann kommt bei der Beurteilung 
der Funktion den tatsächlichen Verhältnissen noch näher, indem 
er schreibt: „Es sind die beweglichsten und größten Formen unter 
allen Pedicellarien und befähigt, ungemein rasch zuzugreifen und 
“ Die Pedicellarien dieser Art, deren Funktion sich 
im Fangen der sich nähernden kleinen Tiere äußert. muß eine 
gewaltige Bewegung beim Zusammenschließen der Zangen aus- 
führen. Wir wissen aus der Muskelphysiologie, daß schnell ver- 
laufende und momentane Bewegungen meistens, man kann bei- 
nahe sagen überhaupt, mit der quergestreiften histologischen Diffe- 
renzierung der Fasern verbunden ist. Der energisch schnellen 
Kontraktion folgt alsbald Ermüdung. Deshalb werden in den 
Pedicellarien die quergestreifter Muskeln von den glatten unter- 
stützt, um das von den Zangen ergriffene Objekt länger fest- 
halten zu können. Daß schnell verlaufende Bewegungen an die 
Gegenwart quergestreifter Muskeln gebunden sind, dafür lassen 
sich zahlreiche Beispiele unter den wirbellosen Tieren anführen. 
Bei den Coelenteraten finden wir solehe Verhältnisse im Medusen- 
schirme, sie finden sich auch bei einigen Anneliden, wie Protula, 
Nephys, bei Rotatorien im Rotationsorgane, in der Tentakelkrone 
und die Retraktoren der Bryozoen; hieher gehören die Muskeln des 
Fußes und die Schließmuskeln gewisser Lamellibranchiaten u. s. w., 
endlich als das wichtigste Beispiel nenne ich die Muskeln der 


festzuhalten. 


D31 


Arthropoden, beziehungsweise der Insekten, welehe außerordentlich 
höchst differenzierte Muskeln besitzen und auch die schnellsten 
Bewegungen ausführen. 

Langdauernde Kontraktionen sind an die Gegenwart von glatten 
Muskeln gebunden. Als Beispiel dafür genügt es, nur die Muskeln 
der Mollusken überhaupt mit Ausnahme der vorher erwähnten, 
solche Muskeln, wie alle Sphinkteren, die Muskeln des Uterus der 
höheren Tiere u. s. w. zu nennen. 

Eine solehe Kombination von quergestreiften und glatten Muskel- 
fasern, wie ich sie in den Pedicellarien gefunden habe, ist in histo- 
logischer Beziehung sehr interessant, gehört aber zu den Selten- 
heiten. Analoge Fälle sind jedoch aus der Literatur bekannt. So 
beschreibt Ihering, Blanchard. Fol, Tourneur Barrois, daß der Schließ- 
muskel von Pecten jacobaeus sich aus zwei Partien, einer stärkeren, 
grauen, matt aussehenden aus quergestreiften Fasern und ferner 
einer kleineren, weißen, glänzenden aus glatten Fasern zusammen- 
setzt. Dasselbe fand ich bei Peeten varius und Peeten glaber. Die 
ersteren dienen zu schnellem Zusammenklappen der beiden Schalen, 
wie es beim Emporheben des Pecten geschieht, die zweiten zum 
länger dauerden Verschluß der Schalen. 

Meinen Befunden noch mehr entsprechende Verhältnisse finden 
sich nach Wagner (1865) im Schließmuskel der Lima spec? Die 
äußere Schicht dieses Muskels besteht aus glatten Fasern. unter 
denen dann unmittelbar quergestreifte folgen. Letztere werden von 
ersteren nicht durch eine Membran geschieden, wie es bei Pectini- 
den der Fall ist, sondern berühren sich ganz so wie in den tri- 
daktylen Pedicellarien. Auch hier kann man wie von den Adduk- 
toren der Pedicellarien kein gesondertes Präparat von glatten und 
von quergestreiften Muskeln herstellen. da beide miteinander so 
eng verbunden sind. 

Zum Schluß will ich noch ein Beispiel aus der Histologie der 
Wirbeltiere zitieren, nämlich, daß nach Leydig und anderen For- 
schern im Magen des Schlammpeizgers (Cobitis fossilis) und im 
ganzen Darmtraktus der Schleie (Tinca chrysitis) sich zwei Arten 
von Muskelfasern finden. Die Läng- und Ringsmuskeln sind quer- 
gestreift und über diesen liegt noch eine Schieht von glatten 
Fasern. 

Die vorliegende Arbeit habe ich im Institute für vergleichende 
Anatomie der Universität Krakau unter der Leitung des Herrn 


532 


Professor H. Hoyer (iun.) ausgeführt, dem ieh an diesem Orte 
für seine Ratschläge meinen aufrichtigen Dank ausspreche. 


Erklärung der Tafel. 

Fig. 1. Längsschnitt durch eine Giftzange. Dr. — Drüsen. No1. u. No2. — Neu- 
rodermorgane. Ad. — Adduktoren. Ex. — Extensoren. Fl. — Flexoren. 

Fig. 2. Querschnitt durch eine Giftzange. Ad. — Adduktoren. Kr. — Kristal. 
Dr. — Drüse. 

Fig. 3. Längsschnitt durch eine Klappzange. Ex. —Extensoren. GIF. — Glatte 
Fasern. QuF, — quergestreifte Fasern. 

Fig. 4. Glatte Faser mit pinselförmiger Auffaserung. 

Fig. 5. Normal quergestreifte Faser. 

Fig. 6 u. 7. Faser mit Verdichtungsknoten. 

Fig. 8 u. 9. Verschiedene Querstreifung der Fasern. 


43. M. M. KOWALEWSKI. Studya helmintologiczne, czesé IX. O dwöch 
gatunkach tasiemcöw rodzaju Hymenolepis Weinl. (Helminthologi- 
cal Studies, part IX. On two species of tapeworms of the genus 
Hymenolepis Weint). (Etudes helminthologiques, IX-me partie. Sur deux 
espèces des ténias du yengre Hymenolepis Weinl). Mémoire présenté par M. 
Kulezyñski m. e. 

(Planche”XIV.). 
The author describes in this paper two species of tapeworms, 
belonging to the genus Hymenolepis Weinl., a short diagnosis of which 

was already given by him not long ago in another place (6). 


Hymenolepis arcuata M. Kowalewski 1904. 

Found by the author in the intestine of Fuligula marila L., in 
Dublany (Galieia; November 1895). Body thin, in living specimens 
almost transparent. with lateral appendages on its antiporal side. 
Poral border of each proglottis. especially in older proglottides. is 
shorter, than the opposite one. in consequence of which the whole 
body is areuated (Fig. 1—4). Total length of body —30 mm. its 
maximal breadth —1:5 mm. Diameter of head about 0:12 mm. 
Longer diameter of slightly oval suckers (Fig. 5) —0'048 mm. Ro- 
stellum long, above 0:16 mm. Number of hooks (Fig. 6) —10; their 
length —0:014—0:015 mm. Neck short. 

The structure and the topografieal position of the internal organs 
are similar to those in many other representatives of the same genus 


Qt 
O2 
(34) 


of type H. liguloides Gerv. (1., p. 308) and are evident from the 
adjoined drawings (Fig. 7—9). Here may only be eited, that the 
ring of the transversal external musele fibers in the posterior part 
of the proglottis (Fig. 7.. m. t. ex.) is so thin, that it can be easily 
overlooked. — and, that the muscle retractor penis (Fig. 8, m. r. 
p.) is fastened immediately under the layer of diagonal muscle fibers 
in the middle part of the ventral side of the proglottis. Longer 
diameter of oval embryo —0:0265 mm, its books — 0:0088 mm. long. 


Hymenolepis parvula M. Kowalewski 1904. 

This very small tapeworm (Fig. 10—11) lives in the duodenum 
of the common duck (Anas boschas L. domestica) and it was also found 
by the author in Dublany (Galieia; March 1903). Maximal length 
of body —1'7 mm, its maximal breadth —0'25 mm. Number of 
proglottides 35 —40. The last 3—5 of them. including ripe onco- 
sphaeres, generally fall off. Head —0:16—02 mm. long, by 0:13— 
—0'15 mm. broad. Suckers slightly oval; their longer diameter 
0:08 mm. long. Rostellum thick, 0:25—03 mm. long. Number of 
hooks (Fig. 12) -—10. their length —- 0:038—0:039 mm. Neck absent. 

In the internal anatomy is also this species similar to the type 
mentioned above. The more important details are the following 
ones: 

The 8 inner longitudinal bundles of muele fibers (Fig. 13, m. 
l. in.) are here excessively strong by developed. The very long eirrus- 
s of the transversal diameter of the pro- 


2 


pouch oceupies above 4/ 
glottis. Its external end is divided into two small branches. Through 
one of them, viz the ventral, passes the cirrus. through the 
second, the dorsal branch. — an interesting organ, very similar 
to the eirrus. This organ, called by the author organ „A“, can also 
be protracted, like the eirrus, however not for so long a distance, 
as the last one (Fig. 13—17, p., A.). Ou aceount of its position on 
the dorsal side of the eirrus and also its probable funetion, the 
author considers it as homologous to the „saceullus accessorius“ 
in many other species of the same genus, for instance in H. sinu- 
' osa Zed. As the organ in question does not possess its own museu- 
lature, which we always find in the ,sacculus accessorius“, it is 
drawn into the eirrus-pouch for being taken there under the action 
of the museles of the latter. It does also not possess spines, and for 
to elose better the eloacal opening, around this opening exists 


D54 


a very strong cloacal sphincter (Fig. 14, m. s. c.). In the struc- 
ture of the female reproductive organs may only by mentioned 
a musculous enlargement of the vagina (Fig. 14, br. m. vg.), simi- 
lar to that in Monopylidium eingulifera Krabbe (1., p. 358, Pl. 9, 
Fig. 43, v.) and some other tapeworms. Oval embryo is 0:02 mm. 
long. Length of its hooks --0:012 mm. 


In an appendix to this paper. the author, replving to the ob- 
jeetions of Fuhrmann (2. p. 646), concerning the musculature in 
Diploposte sui-generis sp. n. ? M. Kowalewski 1903, deelares, that 
the so called by him subepithelial muscle layer (4, p. 203, Tab. 
III, Fig. 16, m. |. sep.) represents indeed only a part of the exter- 
nal longitudinal fibers, but that the layer of diagonal fibers (4, p. 
203. Tab. III, Fig. 16. m. d.) is — on the contrary — a sundry 
one, quite independent from any other musele system. 

Lastly the author adds, that he has found now in the species 
in question, between the euticula and the longitudinal subeutieular 
muscle fibers (4, p. 203, sub. 1.) also a very well developed layer 
of transversal or rather eireular musele fibers. 


44 M.L SITOWSKI. Spostrzezenia biologiczne nad molowcami. (Biologi- 
sche Beobachtungen über Motten). (Contribution à la biologie des 
teignes). Mémoire présenté par M. M. Siedlecki m. e. 

(Planche ŸX V.). 

Wie bekannt, leben einige Raupen der Motten auf Wollstoffen 
oder auf Pelzen und ernähren sich meist von entfetteten Haaren, 
die vor allem Hornsubstanz. d. h. Keratin enthalten. 

Nur in sehr geringer Menge können sich in der gewöhn- 
lichen Nahrung der Raupen auch Eiweißkörper, Kohlehydrate 
und Fett befinden. Trotzdem diese Nahrung so wenig Nährwert be- 
sitzt, können die Raupen dieselbe gut ausnützen und damit das 
zum Wachstum und zur Metamorphose notwendige Material er- 
setzen. 

Um mich zu überzeugen, auf welche Weise die Ausnützung 
dieser Nahrung bei den Raupen der Motten vor sieh geht, beschloß 
ich, ihren Verdauungsprozeß näher zu erforschen. Bei der Zucht 


dieser Insekten, die ich anlegte, konnte ich einige interessante bio- 
logische Beobachtungen machen. die ich in den vorliegenden Ab- 
handlung darlegen will. 

Meine Untersuchungen stellte ich in der Anstalt für verglei- 
chende Anatomie an, wo mir die Weisungen und die Ratschläge 
von Prof. Dr. Hoyer [jun.] sehr behilflich waren, zugleich auch 
nahm ich die Hilfe von Prof. Dr. Siedlecki in Anspruch, der mir 
bei der v rliesenden Arbeit gütigst half und die beigefügten Fi- 
guren zeichnete. 

Es möge mir vergünnt sein, meinen hochverehrten Lehrern an 
dieser Stelle meinen tiefempfundenen Dank auszusprechen. 

Die Raupenzucht stellte ich auf folgende Weise an. Ich züchtete 
die Raupen in Gläsern, die mit durchlöchertem Fließpapier ge- 
schlossen waren, um den Luftzutritt zu ermöglichen. Die Raupen 
befanden sich auf Wollwatte. Bevor ich die Watte zu dem Expe- 
riment gebrauchte, untersuchte ich sie mikroskopisch, um mich zu 
überzeugen, ob sie aus reiner Wolle besteht; bei dem Experimente 
selbst bediente ich mich nur derjenigen Wollwattagattungen, welche 
nur sehr wenig Baumwolle enthielten. In die Gläser gab ich anfangs 
ein wenig mit Wasser getränkte Watta, um die Luft entsprechend 
feucht zu erhalten. bald aber überzeugte ich mich, daß diese Vor- 
sieht nicht unbedingt notwendig war, da die Watta selbst aus der 
Luft eine Wassermenge anzieht, die zum Leben der Raupen unter 
normalen Bedingungen völlig genügt. Für die Untersuchung sam- 
melte ich entweder Raupen oder züchtete sie aus Eiern von 
eingefangenen Schmetterlingen. Sobald eine Motte aus der Puppe 
ausgeschlüpft war, führte ich dieselbe in ein besonderes Gefäß 
über und konnte dadurch Männchen und Weibchen zu weiteren 
Studien isolieren. Ich setzte dann die einzelnen Männchen zu den 
Weibehen und konnte auf diese Weise die Kopulation beobachten. 
Die von den befruchteten Weibehen gelesten Eier dienten mir zur 
Zucht neuer Generationen. Da ich die Raupen mit fremden Stoffen 
z. B. mit Farbstoffen ete. nähren wollte. tränkte ich damit die 
Wollwatta und auf die so zubereitete Nahrung setzte ich vorsichtig 
die Raupen. Die ganze Zucht ging in einem dunklen Zimmer von 
statten. 

Drei Raupengattungen der Motten leben gewöhnlich auf Woll- 
stoffen und Pelzen und zwar: 

Tineola biselliella Hummel, Tinea pellionella L. und Trichophaga 


536 


tapetzella L. Von diesen diente mir zur Untersuchung Tineola bi- 
selliella als eine der häufigsten. Bezüglich der systematisehen Merk- 
male eines entwickelten Schmetterlings wurde die Beschreibung 
Heinemanns bestätigt). 

Von diesen verdient der Mangel der Nebenpalpen hervorgehoben 
zu werden, der ihn vorzüglich von einer sehr ähnlichen Gattung 
Tinea pellionella unterscheidet. Das Fehlen der Zunge bildet eben- 
falls ein eharakteristisches Merkmal dieser Motte. Ein entwickelter 
Schmetterling kann während seines verhältnismäßig langen. manch- 
mal sogar einen Monat dauernden Lebens keine Nahrung aufnehmen, 
da ihm die entsprechenden Mundteile fehlen. Er lebt wahrscheinlich 
nur von den vorrätigen Stoffen. die in seinem Körper enthalten 
sind. Diese vorrätigen Stoffe dürfen höchstwahrscheinlich von dem 
Fettkörper stammen, der bei den Raupen sehr stark entwickelt ist 
und, wie ich mich später überzeugte, durch die Metamorphose auf 
den entwiekelten Schmetterling übergeht. 

Der Darminhalt eines entwickelten Schmetterrlings besteht aus 
einer dichten Masse, welche der Schmetterling größtenteils sofort 
nach der Entwicklung aus der Puppe ausscheidet. Die anfangs 
flüssige Masse trocknet zu weißen Flecken aus. Mikroskopisch unter- 
sucht, zeigen die Flecken eine deutliche Murexidreaktion, woraus 
man schließen kann. daß die Masse Harnsäure enthält. Das Vor- 
kommen von Harnsäure in dem Darmsekret hatte Davy?) schon 
in Jahre 1846 bei den Motten beobachtet und seine Angaben wur- 
den nach ihm durch viele Autoren bei anderen Insekten bestätigt. 

In meiner Zucht bildeten die Weibehen die Mehrzahl der ent- 
wickelten Schmetterlinge; Männchen kamen ziemlich selten vor. 
Da bei der Spezies Tineola biselliella sich beide Geschlechter iußer- 
lieh voneinander nicht unterscheiden, so kann man sie nur dann 
sicher auseinanderhalten, wenn man ihre Genitalapparate unter- 
sucht. Gewöhnlich ist aber das Männchen etwas kleiner als das 
Weibehen. Das völlig isolierte Weibehen leste in 2 bis 3 Tagen 
nach der Entwiekelung Eier parthenogenetisch; diese Eier gehen 
zugrunde. wie es übrigens fast bei allen Schmetterlingen vorkommt. 


1) Die Schmetterlinge Deutschlands und der Schweiz. Band II. 
Die Motten und Federmotten Braunschweig 1870 
?) Davy J. Note on the exerements of certain Inseets. Edinb. non philos. 
Journ. 1846 (nach Fürth zitiert, da mir die Abhandlung von bavy niekt zu- 
gänglich war. 


Die entwickelten Schmetterlinge sind für Licht sehr empfindlich 
und schützen sich vor demselben dadurch, daß sie sich zwisehen 
den Falten des Stoffes, auf dem sie sitzen, verbergen. 

Die Verbindung beider Geschlechter läßt sich leicht beobachten. 
Sobald das Männchen in das Glas, in dem sich das Weibchen be- 
findet, hineingelassen wird, nimmt es sogleich die Kopulation vor; es 
neiet seinen Hinterleib herab und nähert auf diese Weise dessen 
Ende dem Abdomen des Weibehens zur gegenseitigen Verbindung 
der Genitalapparate. Die Kopulation dauert 20 Minuten. Unter- 
dessen sitzen die Schmetterlinge auf der Unterlage mit ihren Köpfen 
nach entgegengesetzten Seiten gewendet. Das Männchen geht nicht 
sofort nach der Kopulation zugrunde. Das Weibehen beginnt nach 
2 bis 3 Tagen Eier zu legen, anfangs mehrere täglich, dann ver- 
mehrt sich die Produktion der Eier mit jedem Tag und beläuft 
sich im ganzen auf 60 Eier. 

Das schwach durchscheinende Ei ist weißlich. mit schwach 
gelbgrünen Stich. Die Struktur des Chorion ist sehr charakte- 
ristisch. Bei Tineola biselliella ist die Oberfläche des Chorions mit 
seichten Vertiefungen bedeckt, die voneinander durch sehr feine, 
etwas über die Oberfläche hervorragende Leistchen getrennt werden. 
(Fig. 1). Beim ersten Anblick scheint es. als ob das Ei von einem 
Netz umsponnen wäre, das aus einer das Licht etwas stärker reflek- 
tierenden Substanz gebildet ist. Die Maschen dieses Netzes, die den 
seichten Vertiefungen des Eies entsprechen, haben verschiedene 
Größe und sind der längeren Achse des Eies entsprechend gestreckt. 
Diese Struktur des Chorions ist der negative Abdruck der Zellen, 
und überhaupt des Innern des Bileiters, ähnlich wie es bei 
anderen Schmetterlingen der Fall ist. Bei der zweiten Gattung 
der Motten Tinea pellionella ist das Ei mit feinen Rippehen bedeckt, 
die auf der Oberfläche des Eies längs seiner Achse von einem Pol 
zum anderen verlaufen (Fig. 2). Diese anders gestaltete Chorion- 
struktur des Eies ist ein ständiges Merkmal, woraus man die 
Gattung Tinea pellionella von Tineola biselliella schon im Stadium 
des Eies mit Sicherheit auseinanderhalten kann. 

Wird das Ei auf Glas abgelegt, so heftet es sich nicht sofort 
an die Unterlage an, nach Verlauf von ungefähr 24 Stunden aber 
ist es schon so fest angeklebt, daß es sich von dem Glase nicht 
ohne Beschädigung ablösen läßt. 

Nach zwei bis drei Wochen kriechen aus den Eiern kleine 


538 


weiße Räupchen heraus, welche, wie bekannt, sich sofort aus den 
Haaren des Gewebes, auf dem sie leben, röhrenartige Gänge bauen. 
Ähnlich wie die Schmetterlinge sind auch die Raupen sehr em- 
pfindlich gegen Lieht und verstecken sich gern in den Falten und 
an verdunkelten Stellen. Die kleine Raupe beginnt sofort Nahrung 
aufzunehmen. Befindet sie sich auf Wolle, die mit Baumwolle 
vermischt ist, so wählt sie nur die Wolle. Be: der Untersu- 
chung des Darminhaltes von Raupen, die auf nicht reiner Wolle 
lebten, fand ich in demselben nur Reste von angebissenen und zum 
Teile aufgelösten Stücken von Haaren. Die Raupe zerkleinert ihre 
Nahrung sehr wenig und führt in den Verdauungskanal verhältnis- 
mäßig sehr lange Haare ein. Der ganze Verdauungskanal ist stets 
mit Nahrung erfüllt, und zwar in dem vorderen Teile mit neu ein- 
geführten und in dem weiteren Teile mit solcher. die sich in ver- 
schiedenen Phasen der Verdauung befindet. 

Die Nabrung geht langsam durch den Darın hindurch. Zur Be- 
stimmung der Zeit. welche zum Übergang der Nahrung durch 
den ganzen Verdauungskanal erforderlich ist. nährte ich die 
Rau: en mit Welle, die mit irgend einem Farbstoff z. B. Lackmus- 
lösung getränkt und später getrocknet war. Es zeigte sich. daß von 
dem Zeitpunkt an. wo die Raupen auf diesen Nahrungsstoff über- 
tragen wurden, man erst nach zwei Tagen Lackmus in dem äußer- 
sten Teile des Darmes bemerken konnte. Diese Zeit des Über- 
gangs ist sehr lang im - Verhältnisse zu der Schnelligkeit, mit 
welcher die Nahrung bei pflanzenfressenden Insekten den Ver- 
dauungskanal passiert. Man könnte vermuten, daß die lange Dauer 
des Durchganges im Zusamenhange mit der schweren Verdauung 
der Nahrung steht, von der sich die Raupe nährt. In dem Enddarm 
sammelt sich der Kot in festen Kügelchen, die das ganze Rektum 
ausfüllen, dessen Inhalt während der Defekation sofort nach außen 
abzeht. Der Kot ist sehr fest und trocken; die Raupe sondert ver- 
verhältnismäßig nicht viel Kot ab. 

Um die Reaktion des Verdauungskanals zu untersuchen, wurden 
die Raupen mit Wolle genäbrt, die mit einer Lackmuslüsung durch- 
tränkt war. Schon bei lebenden Raupen, die auf diese Weise ge- 
nährt wurden. konnte man genau erkennen, welche Reaktion die 
einzelnen Teile des Darmes zeigten (Fig. 3). 

Von dem Oesophagus angefangen ist die Reaktion alkalisch, 
der ganze Chylusdarm zeigt dieselbe Reaktion, erst in der Gegend 


539 


des Enddarms beginnt in einem sich über zwei Segmente erstrek- 
kenden Abschnitt die alkalische Reaktion der sauren zu weichen. 
Im Rektum schließlich ist die Reaktion ausgesprochen sauer. Eine 
ähnliche Reaktion des Darminhaltes wie bei Mottenraupen be- 
schreibt Bouschardat!) bei den Raupen der Seidenspinner, bei 
welchen der sogenannte Magen stets eine alkalische Reaktion auf- 
weisen soll. 

Ähnliches konstatierte auch Kowalewski?) bei der Ernährung 
der Flierenlarven mit Lackmus, daß nämlich der ‘Oesophagus und 
der obere Teil des Mitteldarmes alkalisch wirken, der untere Teil 
dagegen sauer. Eine ganz entgegengesetzte Reaktion des Darmes 
beschrieb Biedermann°) bei den Larven von Tenebrio molitor, 
bei welchen der obere Teil des sogenannten Mitteldarmes immer 
ganz sauer. der untere dagegen alkalisch war. Nach ebendemselben 
Autor war die Grenze zwischen dem sauer und dem alkalisch 
reagierenden Teile des Darmes viel deutlicher als bei der Raupe 
einer Motte. 

Aus dem Vergleiche dieser Angaben und aus unseren Beobach- 
tungen erbellt, daß bei verschiedenen Insekten dieselben Teile des 
Darmes ganz entgegengesetzt wirken können. Wovon das verschie- 
dene Verhalten der Reaktion des Darmes abhängig sein kann, ist 
schwer zu bestimmen. Wir vermuten jedoch, daß die Reaktion des 
Darmes in einer gewissen Abhängigkeit von der Art der Nahrung 
dieser Gattung steht. Die Fliegenlarven, welche sich besonders von 
viel Stickstoff und insbesondere Eiweißkörper enthaltenden Stoffen 
nähren, zeigen eine Reaktion des Darmkanals. welche der bei der 
Motte beobachteten ähnlich ist. Dieselbe nährt sieh größtenteils von 
Keratin, das ist von einer gleichfalls stiekstoffreiehen Substanz, die 
wir als ein Produkt der Umbildung von Eiseißkörpern betrachten 
können. 

Wahrscheinlich steht im Zusammenhange mit dieser Reaktion 
des Darmes auch die Art des Fermentes, welches diese Stickstoff-- 
substanzen verdauen kann. Leider haben wir das Ferment aus dem 


1) Bouschardat. Sur la digestion des vers a soie.... C. R. Ac. des Se. 
Paris 1850. 

2) Kowalewski. Kin Beitrag zur Kenntnis der Exkretionsorgane. Bio!. 
Centr. 1889. 

3) Biedermann. Beiträge zur vergl. Physiologie der Verdauung, I. Pflüger’s 
Archiv. 1898. 


540 


Darme der Raupen in reinem Zustande nicht absondern können 
und können daher auch nichts Bestimmtes über seine Natur aus- 
sagen Auf grund der alkalischen Reaktion jedoch, die fast in der 
ganzen Länge des Darmes auftritt, vor allem aber an jenen Stellen, 
wo die eigentliche Verdauung vor sich geht, können wir annehmen, 
daß das proteolitische Ferment in dem Darme der Raupe der Gruppe 
der Trypsinfermente angehört. . 

Die alkalische Reaktion des Darmes ist nicht ohne Bedeutung 
für die Verdauung des Keratins. Wie bekannt, ist dies eine Sub- 
stanz, die zu den Albuminoiden gehört und sich durch ihre Wider- 
standsfähigkeit gegen die Wirkung von verdünnten Säuren aus- 
zeichnet, dagegen in stärkeren Alkalien löslich ist. Ohne die alka- 
lische Reaktion des Darmes kann von der Verdauung dieser Sub- 
stanz also nicht die Rede sein. Man kann vermuten, daß die Ver- 
dauung des Keratins als eines Ernährungsstoffes auf diese Weise 
wie Strauss!) beschreibt. vor sich geht, daß nämlich daraus 
eine Art von Albumosen entsteht, die den Albumosen, welche aus 
nativen Eiweißkörpern entstehen, sehr ähnlich ist. Man kann das 
Vorhandensein eines Ferments annehmen, das speziell zur Ver- 
dauune des Keratins notwendig ist. Ob dies auf dem Wege der 
Hydrolyse geschieht. ist schwer zu entscheiden. 

Um uns zu überzeugen. woher die saure Reaktion des Inhalts 
des Enddarmes herstammt. ernährten wir die Raupen mit Wolle, 
die mit einer Lösung von Kongorct getränkt und dann getrocknet 
war. Bei derartig gefütterten Raupen war der ganze Darmkanal 
mit einer rötlichen Masse erfüllt. Von einer Blaufärbung im letzten 
Abschnitt des Darmkanals war nichts zu beobachten. Daraus wäre 
zu schließen, daß die Säure des Endabschnittes von irgend einer 
organischen Säure herstammen muß. 

Wahrscheinlich ist diese Säure, welche die charakteristische 
Reaktion bewirkt, die Harnsäure. Die Untersuchung des Kotes 
zeigte, daß neben den Resten der unverdauten Nahrung auch eine 
Menge von Kristallen (Fig. 4) auftritt, welehe durch ihre Gestalt, 
Löslichkeit in Alkalien und doppelte Lichtbrechung ganz an die 
Kristalle der Harnsäure erinnern. 

Chemisch untersucht zeigt der größte Teil des Kotes eine aus- 


') Strauss. Studien über die Albuminoide mit besonderer Berücksichtigung 
des Spongins und der Keratine. Heidelberg 1904. 


54! 


gesprochene Murexidreaktion. Auf grund dieser Beobachtung können 
wir mit Sicherheit schließen, daß der Enddarm der Raupe 
Harnsäure enthält. Diese gelangt in den letzteren hauptsächlich aus 
den Malpishischen Gefäßen. Dies bestätigt die Tatsache. daß die 
hervorragend alkalische Wirkung in dem Darmabsehnitt. in wel- 
chen die Exkretionsgefäße einmünden, weniger deutlich wird und 
in der Gegend des Enddarms sauer zu werden beginnt. Das Vor- 
handensein der Harnsäure in dem Darme der Insekten wurde 
schon wiederholt konstatiert (durch Krukenberg!) und viele 
andere); unsere Beobachtung bildet also nur einen Beweis mehr 
dafür, daß die Harnsäure das letzte Umbildungsprodukt der Stick- 
stoffsubstanzen in dem Organismus der Insekten sein kann. 

Um mich zu überzeugen, ob die Raupen der Motten Stärke ver- 
dauen können. benutzte ich zu dem Experimente Wollwatta, die 
sorgfältig mit Kartuffelmehl bestreut war und ihnen längere Zeit 
als Nahrung diente. Bei der Untersuchung des Kotes von Raupen, 
die auf diese Weise gefüttert waren, ergab sich, daß die meisten 
Stärkekörner unverdaut blieben. und auf vereinzelten ließen sich 
kleine Vertiefungen oder Löcher deutlich wahrnehmen, welche als 
Spuren einer Korrosion anzusehen sind (Fig, 5). Die Tatsache be- 
weist, daß in dem Darme der Mottenraupe ein amylolitisches Fer- 
ment nur in sehr verinscer Menge vorhanden ist. 

Über die Verdauung von Fetten stellte ich keine Experimente 
an, vermute jedoch. daß die Raupen der Motten Fette, die in der 
Nahrung enthalten sind. aufbrauchen können. Ich schließe dies aus 
folgenden Beobachtungen. Ich züchtete einen Teil der Raupen auf 
einem rohen Wollstoff, wie ihn die hiesigen Gebirgsbewohner zu 
ihren Kleidern benutzen. Der Stoff besteht aus Wolle, die gar nicht 
entfettet worden ist. Ich konnte mich überzeugen, daß auf dieser 
zweiten Nahrung die Raupen der Motten bedeutend größer waren 
und ungleich mehr Fett enthielten. Ob das Fett direkt aufgenom- 
men, oder ob es gespalten wird, das habe ich nieht genau erforscht, 
doch glaube ich. daß ersteres der Fall ist. wie es aus einigen Beobach- 
tungen hervorgeht, welche ich mit der Einwirkung von Farbstoffen 
auf Motten gemacht habe, wie weiter unten mitgeteilt werden soll. 

In der Wolle. von welcher sich die Raupen der Motten nähren, 
können außer Keratin und Fett auch Reste von Eiweißkörpern ent- 


1) Krukenberg. Vergl. physiol. Studien 1880. 


542 


halten sein, vor allem wenn die Wolle nicht gehörig gereinist ist; 
diese sind in den vertrockneten Haarzellen enthalten. Unserer Mei- 
nung nach kann die Raupe diese Reste während der Verdauung 
völlig ausnützen und es ist möglich, daß dieselben eines der wich- 
tigsten Bestandteile sind, von denen sich die Raupe nährt. Wir 
bemerkten nämlich, daß sieh, wie schon oben gesagt wurde, in dem Kot 
der Raupen viele unverdaute Nahrungsreste befinden; dies sind vor 
allem zerstückelte Haarzellen, aus welchen mit Leichtigkeit Reste 
von Eiweißkörpern ausgelaugt werden konnten. Der Umstand, daß 
eine große Menge von Haarzellen in dem Kot abgeht, ist ein Be- 
weis, daß die Verdauung in der Raupe nicht sebr energisch vor 
sich geht, da ein bedeutender Teil von Keratin, das den wichtigsten 
Teil ihrer Nahrung bildet. unverbraucht abgeht. Umsomehr kann 
man also vermuten, daß leichter verdauliche Stoffe, die sich außer 
dem Keratin in den Haaren befinden können, daraus völlig aus- 
gezogen werden. Im Zusammenhange mit der wenig energischen 
Verdauung steht das langsame Wachstum der Raupen, welche, um 
eine hinreichende Menge von Stoffen zu ihrem Wachstum zu er- 
halten, recht viel Nahrung zu sich nehmen müssen. da sie einen 
bedeutenden Teil davon unverdaut ausscheiden. Die wenig energische 
Verdauung, die in dem Darm der Raupe sich zeigt. wird bis zu 
einem gewissen Grade dadureh ausgeglichen. daß die Nahrung 
längere Zeit braucht, um den Darm zu passieren. Sie kann durch 
längere Zeit der Wirkung von Verdauungssäften äusgesetzt sein. 
Um mich zu überzeugen, ob die Raupen auch Zellulose verdauen 
können, gab ich ihnen als einzige Nahrung reines schwedisches 
Fließpapier. Zu diesem Experiment wählte ich Raupen von ver- 
schiedener Größe. Nach einigen Tagen bemerkte ich, daß das 
Papier stellenweise angenagt war. doch die Raupen bedienten sich 
des angenagten Fließpapiers nicht als Nahrung. sondern machten 
sich daraus röhrenförmige Gänge. in welchen sie sich sofort ver- 
puppten. Es ist dies em Beweis, daß Zellulose den Raupen nicht 
als Nahrung dient. 


Da die Raupen der Motten einen sehr stark entwickelten Fett- 
körper besitzen, so schien es uns interessant, die Wirkung von 
Fettfarbstoffen auf diese Insekten zu untersuchen. Wir benutzten 
hierzu zunächst den Farbstoff Sudan III. welcher in Fett sehr 


543 


leicht löslich ist. Die Untersuchung stellten wir auf folgende Weise 
an. Entwickelte Raupen brachten wir auf Wollwatta, die mit in 
Alkohol gelöstem Sudan gefärbt und dann getrocknet war. Nach 
kurzer Zeit, denn ungefähr nach drei Tagen, konnte man eine 
schwache Rosafärbung der Körper der Raupen bemerken, eine 
Färbung. welche allmählich intensiver wurde, bis endlich die Raupen 
eine ganz rote Farbe annahmen (Fig.\&). Als wir eine kleine Raupe 
unter dem Mikroskop untersuchten, welche mittelst des Deckglases 
etwas flach gedrückt war, konnten wir uns überzeugen, daß der 
Fettkörper am meisten gefärbt war und Spuren einer schwachen 
Rosafärbung konnte man auch in einigen anderen Teilen des 
Organismus entdecken. Die Zellen des Verdauungskanals waren 
schwach rosa gefärbt, dagegen blieben die Muskeln und das Chitin, 
das den Körper umgibt, farblos. In den Zellen des Fettkörpers 
hatte das Protoplasma selbst keine Färbung angenommen, dagegen 
zeigten alle Fetttropfen in demselben eine leichte Gelbrosa-färbung. 
Die allgemeine Rosafärbung des ganzen Körpers kommt dadurch 
zustande, daß das gesamte Fett. sowohl das im Fettkörper, wie das in 
dem Zellgewebe enthaltene durch Sudan gefärbt wird. Auf welchem 
Wege dieser Farbstoff in den Fettkörper gelangt, ist schwer zu 
entscheiden. Es scheint uns jedoch möglich, daß der Farbstoff direkt 
in den Fettkörper durch die Epithelzellen oder zwischen denselben 
mit den Tropfen des gefärbten Fettes gelangt, welches in der Ge- 
stalt einer Emulsion absorbiert wird. Wenn nämlich das in 
den Darm geleitete Fett darin gespalten würde, dann könnte man 
vermuten, daß dieses Fett, das sich in dem Fettkörper befindet, 
darin durch Synthese entsteht, in welchem Falle wiederum Sudan 
nicht in den Fettkörper eindringen könnte. Unsere Beobachtungen, 
aus welchen erhellt. daß das ganze Insekt mittelst Sudan gefärbt 
wird, sind den Beobachtungen Biedermanns (]. e.) gerade ent- 
gegengesetzt. Letzterer konstatierte nämlich, daß bei den Larven 
des Mehlkäfers (Tenebrio molitor), die man mit durch Sudan ge- 
färbtem Mehl und Öl nährte, zwar der Darminhalt gefärbt wurde, 
das Fett aber im Körper ungefärbt blieb. Wir sehen also, daß bei 
der Larve des Mehlkäfers nieht nur die Reaktion des Darmes, 
sondern auch die Art der Fettaufnahme eine andere ist als bei der 
Raupe der Motte. 

Außer mit Sudan wurden noch mit einem anderen Fettfarbstoffe 
Experimente ausgeführt, nämlich mit Alkanna. 


Bulletin II. 10 


544 


Ebenso wie vorher wurde die Watta mit dem alkoholischen 
Extrakt getränkt und dann getrocknet. 

Diese Watta hatte einen widerlichen Geruch, die Raupen wollten 
sie gar nicht fressen, und verpuppten sich bald, nachdem sie auf 
diese Watta gebracht waren. Wir konnten also Alkannin als Farb- 
stoff zu vergleichenden Untersuchungen mit der Wirkung von 
Sudan nicht gebrauchen. 

Die gefärbten Raupen erleiden infolge der Beimischung von 
Sudan keinen Schaden. Sie wachsen normal, bauen sich Gänge und 
verpuppen sieh schließlich; die Puppe, die aus der mit Sudan ge- 
färbten Raupe sich entwickelt, ist gleichfalls rot gefärbt und auch 
sie erleidet keinen Schaden durch Aufnahme des Sudanfarbstoftes, 
so daß die ganze Metamorphose normal verläuft. Nach ungefähr 
zwei bis drei Wochen entwickelt sich aus ihr ein gut ausgebil- 
deter Schmetterling von völlig normalem Bau. Schon mit freiem 
Auge beobachtet, zeigt ein solcher Schmetterling eine deutliche 
Rosafärbung. die unter den seinen Körper bedeckenden Schuppen 
durchschimmert; am meisten tritt die rote Färbung zwischen den 
Segmenten hervor, wo das den Hinterleib bedeekende Chitin am 
dünnsten ist. Eine deutliche Rosafärbung zeigt sich auch auf dem 
Kopfe unter den Schuppen und auch an den Femora. Überhaupt 
tritt die Färbung überall dort zutage, wo sich Fett befindet. Wenn 
man das Innere eines solchen Schmetterlings untersucht, der sich 
aus einer mit Sudan gefärbten Puppe entwickelt hat, kann man 
bemerken, daß der Farbstoff hauptsächlich in zwei Organen zu- 
rückgehalten wird, nämlich in dem Fettkörper und in dem Eier- 
stock. ferner im Darminhalt und in den Zellen des Darmes. 
Die Exkremente, die von einen Schmetterling sofort nach seinem 
Ausschlüpfen ausgeschieden werden, sind rosa gefärbt. 

Unter den Organen, in welchen die Färbung mit Sudan auf- 
tritt, kann man die interessantesten Einzelheiten im Eierstock be- 
obachten. Wie bekannt, besteht der Eierstock der Motte aus mehreren 
Röhrehen, die den Darm umfassen und in einen gemeinsamen 
in den Legebohrer übergehenden Eileiter münden. In jedem von 
diesen Röhrchen des Eierstockes sind die Eier in Reihen geordnet 
und durch eine Schichte von Nährzellen getrennt. Jedes Ei liegt 
also in einer Art von Kammer, deren obere Nährzellen groß und 
durchsichtig sind, und deren Seitenzellen das Aussehen von einem 
gewöhnlichen einschiehtigen Epithel besitzen. Aus den Arbeiten 


D45 


von Korschelt!) ist es bekannt, daß das sich entwickelnde Ei 
während seiner Entwicklung aus den oberen Nährzellen im Eier- 
stock Nahrungsstoffe zieht. 

In den das sich entwickelnde Ei umgebenden Zellen, vor allem 
aber in den Epithelzellen, bemerkt man ganz deutlich kleine Fett- 
kügelchen, die mit Sudan rosa gefärbt sind. Ebensolche Kügelchen 
bemerkten wir im Innern des Eies, wo außer diesen noch große 
Fetttropfen sichtbar sind, die deutlich rot gefärbt und unser Mei- 
nung nach, durch Zusammenfluß von kleinen Kügelchen entstanden 
sind (Fig. 7). 

Diese Beobachtungen beweisen, daß das Fett, welches sich im 
Ei befindet, direkt aus den Nährzellen in das Ei gelangt und 
nicht in dem Ei selbst als ein Umbildungsprodukt seines Proto- 
plasmas entsteht. Es können nieht nur die oben erwähnten Nähr- 
zellen dem Ei das Fett vermitteln, sondern auch alle Epithelzellen, 
die die Eikammer auskleiden. Das Fett des Eikammerepithels stammt 
wahrscheinlich aus dem Fettkörper, das ich stets in der Umgebung des 
Eierstocks in großer Menge Zellen des Fettkörpers befanden, die 
Fetttropfen enthielten. Dieselben waren ebenso gefärbt wie diejenigen, 
die sich in den Eierstockzellen und in den Eiern selbst befanden. 

Die Männchen und Weibchen sind normal entwickelt. Sie ko- 
pulieren, sobald sie zusammengebracht werden. Bald nach der Be- 
fruchtung beginnt das Weibehen Eier zu legen, an welchen man 
sehon mit freiem Auge eine deutliche Rosafärbung erkennen kann. 
Die mikroskopische Untersuchung eines so gefärbten Eies zeigt, daß 
es eine Menge Fettkügelehen enthält, welche die charakteristische 
Sudanfarbe zeigen. Außerdem bemerkt man unmittelbar unter dem 
Chorion gleichsam ein feines Netz von rosa gefärbten Fäden, welches 
aus außerordentlich gefärbten und dicht nebeneinander gereihten 
Fettkörnehen gebildet ist. Dieses Netz ist ein Abdruck der Zell- 
grenzen in den Eikammern (Fig. 8). Offenbar hatten also unmittel- 
bar vor der Bildung der dieken Eihülle die Zellen, welche das Ei 
umgaben, die Fettreste zur Bildung des feinen Netzes ausgeschieden. 
Die so rosa gefärbten Eier waren vollständig entwicklungsfähig und 
lieferten eine ganz normale Raupengeneration, die wiederum auf mit 
Sudan gefärbte Wolle übertragen sich sehr stark färbte. 


1) Korschelt. Beiträge zur Morphologie und Physiologie des Zellkernes 
Zool.. Jahrb. 1889. 


546 


Indem wir also die Raupen einer Generation mit Sudan ge- 
nährt hatten, erhielten wir alle Entwicklungsformen der Motte, die 
mit demselben Farbstoff gefärbt waren, der sich schließlich auch 
auf die Fortpflan’ungszellen dieser Generation übertrug. Da sich 
der Farbstoff vor allem im Fett ablagerte und durch alle Entwick- 
lungsphasen einer Generation zu ihren Fortpflanzunsszellen gelangte, 
so kann man vermuten, daß die Reservestoffe, die durch die Raupen 
in Gestalt von Fett angesammelt wurden, nicht nur einem Entwick- 
lungsstadium dienen, sondern sich wahrscheinlich auch unverändert 
auf weitere Entwicklungsformen übertragen. 

Der rote Farbstoff, den wir einführten, besitzt diese Eigentüm- 
lichkeit, wie wir schon bemerkten, daß er sich in Fetten löst; wenn 
er sich also in dem Fettkörper ablagert, so wäre derselbe als eine 
materielle Beimischung aufzufassen. die auf mechanischem Wege in 
diesen Körper eingeführt wurde. Sehen wir nun diese Färbung in 
den von den Schmetterlingen gelegten Eiern, so konstatieren wir 
gleichzeitig, daß die materiellen Beimischungen, in den Organismus 
eingeführt, in die Fortpflanzungszellen übergehen können. Wenn 
mit Hilfe von Fortpflanzungszellen die ebarakteristischen Eigen- 
schaften eines Individuums auf seine Nachkommenschaft sich über- 
tragen, so nennen wir eine solche Erscheinung Vererbung. Nachdem 
wir nun konstatiert haben, daß der Farbstoff als eine materielle Bei- 
mischung in den Organismus einer Generation eingeführt wird. nämlich 
in die Fortpflanzungszellen, welche zur Bildung der folgenden Genera- 
tion dienen sollen, so können wir von der Vererbung der materiellen 
Beimischung mittels der Fortpflanzungszellen sprechen. Es besteht 
eine gewisse Analogie zwischen der Übertragung des Farbstoffes 
mittels der Fortpflanzungszellen und einer ähnlichen Übertragung 
mancher Schmarotzer (z. B. Spirochaete ziemannii und anderer Pro- 
tozoen), die man gleichfalls für eine materielle Beimischung halten 
könnte. Während jedoch die Schmarotzer aktiv in die F ortpflan- 
zungszellen zu zelangen suchen und in ihnen sich niederlassen, 
wird hier die materielle Beimischung der Fortpflanzungszellen durch 
andere Zellen des Organismus vermittelt. Noch auffallender wird 
die Analogie zwischen der Vererbung der künstlich in den Insek- 
tenkörper eingeführten materiellen Beimischungen und der Über- 
tragung des Leuchtstoffes durch alle Entwieklungsstadien der Leucht- 
käfer (Lampyris und Pyrophorus). 


Wenn auch unsere Versuche mit der größten Gewißheit zeigen, 


547 


daß die materiellen Beimischungen, in den Organismus eingeführt, 
in die Eier übergehen, und sich vererben, so müssen wir doch be- 
merken, daß in unserem Falle von einer Vererbung erworbener 
Eigenschaften, die man den Arteigenschaften gleichstellen könnte, 
nicht die Rede ist. 

Nachträglich wären noch einige Experimente zu erwähnen. die 
mit den Motten während unserer Untersuchung angestellt wurden 
und die von einer großen Widerstandsfähigkeit dieser Insekten in 
verschiedenen Phasen ihrer Entwieklung zeigen. 

Im Vergleich mit anderen Tieren ist die Raupe der Motte gegen 
verschiedene giftige Substanzen sehr widerstandsfähig. Um uns von 
dieser Eigentümlichkeit zu überzeugen, setzten wir sie auf Wolle, 
die mit versehiedenen Farbstoffen gefärbt war, wie Eosin, Methylen- 
blau, Methylgrün. Gentianaviolett. Krappextrakt und Neutralrot. Die 
Raupen nährten sich reichlich, so daß der ganze Verdauungskanal 
mit der durch diese Substanzen getränkten Wolle erfüllt war, doch 
konnte man keine Färbung mit diesen Farbstoffen an anderen Teilen 
des Körpers bemerken. Alle angeführten Farbstoffe außer Eosin 
waren für die Raupen unschädlich. Aus den Puppen schlüpften völlig 
normale Schmetterlinge aus, welche nach dem Herausschlüpfen so- 
fort Exkremente abgaben, die der Nahrung entsprechend gefärbt 
waren. Es zeugt dies nicht nur von der Unschädlichkeit der Farb- 
stoffe für diese Raupen, sondern auch davon, daß der Inhalt ihres 
Darmes sich durch das Stadium der Puppe auf den entwickelten 
Schmetterling überträgt, der ihn erst ausscheidet. Die Mottenraupen 
sind ferner außerordentlich widerstandsfähig gegen Substanzen, wel- 
che in gasfürmigem Zustande auf dieselben einwirken. Sie ertragen 
eine sehr lange, denn durch etliche Minuten dauernde Chlorofor- 
mierung und leisten gleichfalls Formalindämpfen lange Widerstand. 
In letzteren leben sie ungefähr eine halbe Stunde ohne sichtbare 
Schädigung. Wahrscheinlich steht diese Widerstandsfähigkeit mit 
dem trägen Stoffwechsel der Raupen in Verbindung. 


(Aus dem Institut für vergleichende Anatomie der Jagellonischen Universität 
zu Krakau), 


D48 


Erklärungen der Figuren. 


Fig. 1. Ein Ei der Motte Tineola biselliella 25 mal vergrößert 

Fig. 2. Ein Ei der Motte Tinea pellionella 25 mal vergrößert.. 

Fig. 3. Eine Raupe von Tineola biselliella mit Wolle genährt, welche mit 
einer Lackmuslösung getränkt war. Der Darminhalt zeigt eine alkalische und saure 
Reaktion. 

Fig. 4. Kristalle der Harnsäure aus dem Kot der Raupe. 

Fig. 5. Korrodierte Stärkeköiner aus dem Kot der Raupe 
Fig. 6. Die Raupe von Tineola biselliella infolge der Ernährung mit Wolle, 
welche mit Sudan-Lösung getränkt war, rosa gefärbt 

Fig: 7. Ein Teil des Eierstocks einer Motte, deren Raupe mit Sudan-Wolle 
ernährt war. 

Fig. 8. Ein Ei von Tineola biselliella, welches von einem mit Sudanrot ge- 
färbten Schmetterling gelegt war. 


45. M. ST. OPOLSKI. Wplyw $wiatla i ciepla na chlorowanie i bromowa- 
nie homologöw tiofenu. Czesé Il. (Uber den Einfluß des Lichtes 
und der Wärme auf die Chlorierung und Bromierung der 
Thiophenhomologe. II. Teil). (Sur l’action du chlore et du brome sur 
les homologues du thiophène sous l'influence de la lumière et de la chaleur. 
II. Partie). Mémoire présenté par M B. Radziszewski m. t à la séance du 
5. Juin 1905. 

Vor kurzer Zeit!) habe ich bewiesen, daß Chlorierungs- und 
Bromierungs-Vorgänge sich bei &-Methyl- und «- Äthyl-thiophen 
anders gestalten als bei den Benzolhomologen. In meinen weiteren 
Untersuchungen habe ich mich mit &- Butyl- und #- Methyl-thiophen 
befaßt. 

Das erste von ihnen unterscheidet sich von seinem «&-Methyl- 
homologe nicht; die drei von mir untersuchten «@- Alkylthiophene 
geben beim Chlorieren oder Bromieren sowohl in unmittelbarem 
Sonnenlichte, als auch bei höherer Temperatur fast ausschließlich nur 
Kernsubstitutionsprodukte. Seitenketten-Chloride und Bromide bil- 
den sich dabei nur spurenweise. 

Etwas anders verhält sich das - Methylthiophen; der Chlorie- 
rung oder Bromierung im Lichte und besonders in der Wärme unter- 
worfen, gibt es Seitenkettensubstitutionsprodukte, wenn zwar nicht 
ausschließlich so doch in weit größerer Menge, als die a-Homologe. 


') Rozprawy Wydz. mat.-przyr. Akademii Um. w Krakowie, T. 44., str. 205. 
Bulletin de l’Acad. d. seiene. de Cracovie, Classe math.-natur. 1904, p. 727. 


549 


Was die Stellung der Chlor- eventuell Brom - Atome anbelangt, 
die in den Thiophenkern eintreten, konnte man vermuten, daß sie 
sich mit dem «-Kohlenstoffe verbinden. Meine diesbezüglichen mit 
a-Methylthiophen angestellten Untersuehungen haben erwiesen. daß 
dies bei den @-Homologen wirklich der Fall ist. Ich hoffe, daß 
ich in Kürze auch für die $-Homologe einen ähnlichen Beweis zu 
liefern im stande sein werde. 


Es dürfte bei der sonst so großen Ähnlichkeit des chemischen 
Verhaltens der Benzol- und Thiophen-Verbindungen augenscheinlich 
höchst auffallen. daß auf die untersuchten Substitutionsvorgänge das 
Licht und die Wärme ohne Einfluß bleiben. Zur Erklärung dieser 
Erseheinung könnte man vielleicht gelangen, wenn man den chemi- 
schen Charakter der Fett- Benzol- und Thiophen-Reihe ins Auge faßt 

Alles, was die Fettkörper von den Benzolderivaten unterscheidet, 
finden wir in der Thiophengruppe noch verstärkt und vergrößert 
(Nitrierung, Sulfurierung, Halogensubstitution u. s. w.). Nur der ne- 
gative Charakter der Thienylgruppe ermangelt. noch sicherer 
Feststellung. da die Amine und Phenole der Thiophengruppe 
bislang nicht eingehend studiert wurden; aber auch in dieser Hin- 
sicht scheint hiefür die Unbeständigkeit des Thiophenins und ihres 
Chlorhydrats. welches sich schon in wässeriger Lösung leicht zer- 
setzt, zu sprechen So können wir also den Thiophenverbindungen 
nicht nur nach V. Mever !) den aromatischen Charakter sondern 
einen „hyperaromatischen“ zuschreiben und in diesem Umstande 
die Erklärung ihrer speziellen Eigenschaften suchen. 

Die chemische Energie des Thiophenkernes zu Halogenen über- 
trifft so weit die der Seitenketten, daß bei der Einwirkung des 
Chlors oder des Broms beinahe nur ausschließlich Kern wasserstoffe 
substituiert werden, ungeachtet dessen. daß das Lieht oder die Wärme 
die Kettensubstitution (analog wie bei Benzolhomologen) unterstützt. 
In B-Methylthiophen findet eine teilweise Seitenkettensubstitution 
statt, was damit erklärt werden könnte, daß das „hyperaromatische* 
Übergewicht des Kernes über die Seitenketten bei den 3-Verbin- 
dungen kleiner ist und zwar infolee der größeren Entfernung 
der Seitenketten vom Schwefelatome. 


:) Thiophengruppe p. 276. 


550 


Zur Bestimmung der Stelle, welche die Halogene im 
Kerne der «@-Thiophenhomologe einnehmen, habe ich das Brom- 
a-methylthiophben in Thioxen überführt. 

Eine Mischung dieses Bromides und des Methyljodids reagiert 
mit Natrium sehr langsam. Die Metalloberfläche wird grün und 
übergehtim Laufe von 1—2 Wochen in hellbraun, was ein Zeichen der 
Beendigung der Reaktion bildet Aus dem Reaktionsprodukte wurde 
nach mehrmalisem Fraktionieren das bei 134° (korr.) unter 740 mm 
siedende Thioxen erhalten. Seine Diehte beträgt bei 13° 0:99165 
(auf Wasser bei 4° bezogen), sein Brechungsexponent n,,— 15157, 
die bereehnete Molekularrefraktion 3414 (theoretische 34-478). 

Bei der Oxydation mittelst alkalischen !) Kaliumpermanganats 
übergeht es glatt in ««-Thiophendikarbonsäure. Die Reaktion ver- 
läuft schon in der Kälte. Aus 4 gr Thioxen erhielt ich 42 g 
Säure, die bei 300° noch nicht schmilzt. Ihr Methylester schmilzt 
bei 146--70, Äthylester bei 500. 

Das zur Reaktion angewandte Brommethyltiophen ist also ««- 
Brommethvlthiophen; daraus kann man wohl schließen. daß auch 
andere «@-Homologe des Thiophens durch Halogene in der Hitze 
oder im Lichte in @-Stellung substituiert werden. 


Einflusz der Wärme auf die Bromierung des «- Äthylthiophens. 
Bei höherer Temperatur geht diese Reaktion ähnlich wie im 
Lichte vor sich. Man erhält dasselbe schon von mir (l. c.) beschrie- 
bene @@-Bromäthylthiophen. In einer Mischung der festen Kohlen- 
säure mit Äther (—75°) wird es diekflüssig, jedoch nicht fest. 


Einflusz der Wärme und des Lichtes auf die Chlorierung 

des «- Äthyltiophens. 

Bei dieser Reaktion, die sowohl in Siedetemperatur des Äthyl- 
thiophens, wie auch im Lichte eingeleitet wurde, habe ich außer 
sehr kleinen Mengen eines nieht kristallinischen, sich leicht zer- 
setzenden Chlorplatinats eine ölige Flüssigkeit erhalten. Sie de- 
stilliert größtenteils bei 85—880 unter 37 mm. Gereinigt bildet sie 
eine farblose, bei 175:52 (korr.) unter 737 mm siedende Flüssigkeit 


') Ein großer Überschuf der Natronlauge beginstigt die keaktion. Bei An- 
wendung von 2 Mol Natronhydrat auf 1 Mol. Thioxens wird das letzte in Oxal- 
säure und Essigsäure oxydiert. 


551 


von mildem Geruche. Bei —75° wird sie nieht fest. Unter Ein- 
wirkung des Lichtes färbt sie sich gelblich. 
Es ist «@-Chloräthylthiophen (C,H,C1S — C,H,). 
018738 g der Flüssigkeit gaben 0:18066 g AgCl und 0-29931 g 
BaSO,. 
CI S 
Gefunden: 23830), 21930), 
Berechnet für C,H,SCl: 24180), 21-870), 


233108 g der Substanz nehmen bei 12:30 das Volum von 2:00309 & 
Wasser ein; di3 = 1°1629, n, = 1'5330 bei derselben Temperatur. 
Die hieraus berechnete Molekularrefraktion beträgt 39:11 (theore- 
tisch 39:42). 

Die bekannten Thiophenreaktionen (Indophenin und Laubenhei- 
mers R.) gibt &a-Chloräthylthiophen schwer und undeutlich. 


Einflusz der Wärme und des Lichtes auf die Chlorierung 

und Bromierung des «-Butylthiophens. 

Das «@-Butylthiophen. nach der Fittigschen Reaktion erhalten, 
siedet bei 182° (korr.) unter 740 mm. 

Der Einwirkung des Chlors oder des Broms im Lichte oder 
in höherer Temperatur unterworfen liefert es Kernsubstitutionspro- 
dukte. Kettensubstitution konnte nur aus kleinen Chlorplatinatsmen- 
gen konstatiert werden. 

aa-Chlorbutylthiophen (C,H,C1S — C,H,) bildet eine 
farblose Flüssigkeit, von mildem Geruche. Im Lichte wird sie gelb. 
Ihr Siedepunkt liegt bei 117 --118° (korr.) bei 38 mm. 

0:1846 & dieser Flüssigkeit gaben 0:14797 & AgCI und 025152 
g BaSO,. 


CI S 
Gefunden: 19:831%, 18700), 


Berechnet für ©; H,, CIS: 20-300, 18:36°), 


217355 g der Substanz nehmen bei 17° das Volum von 200201 g 
Wasser ein; di; = 10842, n,,— 15162, die berechnete Molekularre- 
fraktion 48 66 (theoretisch 48:63). 

aa-Brombutyltiophen (C,H,BrS--C,H,) bildet eine ähn- 
iche, farblose, im Lichte gelb werdende Flüssigkeit von mildem 
Geruche. Sie siedet bei 138-502 (korr.) unter 42 mm. 


0171342 der Substanz gaben 0'14718g Ag Br und 0‘18441 g 
BaSO.. 
Br S 
Gefunden: 2008 NER 
Berechnet für C;H,, BrS: 36490, 14630, 


2:68021 g der Substanz nehmen bei 20:50 das Volum von 2:00037 g 

Wasser ein; d'5:53 — 1 3369, n,,— 15398, M. =51:40 (theoretisch 51:56). 
Beide Verbindungen geben die Farbenreaktionen mit Isatin und 

Phenanthrenchinon schwer und undentlich. 


Einflusz der Wärme und des Lichtes auf die Chlorierung 

des 3-Methylthiophens. 

Das $-Methylthiophen wurde nach Volhard und Erdmann !) 
dureh Destillation des trockenen brenzweinsauren Natriums mit 
Phosphortrisulfid erhalten. Es siedet bei 114° (korr.) unter 738 mm. 
Da in der Literatur die Bestimmungen seiner Dichte und des Licht- 
breehungsexponenten nicht zu finden waren, wurden dieselben vor- 
genommen. 

851533 g der bei 115—113°2° (unkorr.) übergehenden Frak- 
tion nehmen bei 1580 das Volum von 8'29243 & Wasser ein; 
di;.;=1'0247, n„=1'5218, M,=29:19 (theoretisch 29:87). 

Das Chlorierungsprodukt des 8-Methylthiophens erwärmte ich 
mit alkoholischem Ammoniak und suchte durch das Ansäuern mit 
stark verdünnter Salzsäure die unveränderten Kernchloride von 
der wässeriger Lösung der in Amine verwandelten Kettensubstitu- 
tionsprodukte zu trennen. Aus der ausgeschiedenen öligen Flüssig- 
keit wurde wirklich das Kernchlorid erhalten. 

Die wässerige Lösung wird nach Zusatz von Natronlauge trübe. 
Durch Ausziehen mit Äther gewann ich eine kleine Menge der 
Substanz, die mit Salzsäure fest wurde und nach Hinzufüsen des 
Platinchlorids einen hellgelben, nicht kristallinischen Niederschlag 
gab. Bei Platinbestimmung wurde 2601 und 25:780/, Pt erhalten. 
Dem Thenylamin - Chlorplatinat entsprechen 30:6°/,, dem Chlorthe- 
nylamin - Chlorplatinat 27:64°/, und dem Dichlorthenylamin - Chlor- 
platinat 25:18°/,. Pt. 

Das Produkt der Chlorierung bei Siedetemperatur liefert mehr 


1) Ber. d. d. ch. G. 18—454. 


D3 


Chlorplatinat, als bei der Einwirkung im Lichte. Jedenfalls erhält 
man es aus #-Methylthiophen in größerer Menge, als aus den 
a-Thiophenhomologen. 

Aus der erwähnten, öligen Flüssigkeit wurde nach mehrmaligem 
Fraktionieren reines Chlor-#-mythelthiophen (C,H, C1lS— CH,) 
erhalten. Es bildet eine farblose Flüssigkeit, die bei 154° (korr.) 
unter 733 mm siedet. Sein Geruch erinnert mehr an die Kern- 
chloride der Benzolreihe, als der Geruch der «-Homologenchloride. 

018278 & dieser Substanz gaben 019555 g AgCl und 033025 g 
BasO.. à 

CI S 
Gefunden: 26:42 2480 
Berechnet für C; H,CIS: 2674 2419 


244483 g der Substanz nehmen bei 19:6° das Volum von 200057 g 
Waser ein; d',4—12197, n,—1:5394, M,=34:06 (theoretisch 34:82), 

Mit Isatin in Schwefelsäurelösung gibt das Chlor -ß-methyl- 
thiophen eine schöne, grüne Färbung, mit Phenanthrenehinon und 
Schwefelsäure in Eisessiglösung eine glänzende smaragdgrüne Re- 
aktion. 


Einflusz der Wärme und des Lichtes auf die Bromierung 
des 3-Methyithiophens. 


Das bei der Bromierung im Lichte erhaltene Produkt behan- 
delte ich auf die oben beschriebene Weise und erhielt dieselben 
Resultate. Aus der öligen Flüssigkeit wurde Kernbromid und aus 
der wässerigen Lösung eine kleine Menge Chlorplatinat gesondert. 

Bei der Verarbeitung des in höherer Temperatur erhaltenen 
Bromierungsproduktes, welches die Schleimhaut (besonders die der 
Nase) stark reizte, zeigte es sich, daß die wässerige Lösung ver- 
hältnismäßig große Mengen eines Chlorhydrats enthält; außerdem 
schied sich aus der öligen Flüssigkeit kurz nach’ ihrer Trennung 
von der wässerigen Lösung ein fester, in Äther unlöslicher Körper. 
Sein Schmelzpunkt lag nach mehrmaligem Umkristallisieren aus Al- 
kohol bei 123—126°. Aus seiner Unlöslichkeit in Äther konnte 
ich schließen daß es kein höheres Bromid sei. Das Verchalten sei- 
ner wässerigen Lösungen mit Alkalien, sein Stiekstoffgehalt, wie 
auch sein mit dem aus wässeriger Lösung erhaltenen Chlorhydrate 
fast identischer Schmelzpunkt führten mich zur Überzeugung, daß 


554 


ich mit einem Aminsalze (vermutlich mit einer Mischung des Chlor- 
und Bromhydrats) zu tun habe. 

Ich erwärmte die Gesamtmenge der Salze mit Natronlauge, zog 
sie mit Äther aus und erhielt durch Ansäuern mit Salzsäure Chlor- 
hydrat, das ich durch Kristallisieren aus heißem Wasser reinigte. 
Beim Lösen im Wasser blieb stets ein unlöslicher Teil in Form 
einer geschmolzenen Kugel, der zurück eine genaue Chlorgehaltbestim- 
mung durch Ausfällen in wässeriger Lösung unmöglich machte. Da die 
Anwesenheit des Broms im Thiophenkerne nicht ausgeschlossen 
war, verwandelte ich einen Teil des Chlorhydrats in Bromhydrat 
und bestimmte dessen Bromgehalt nach Carius. Das Chlor- und 
Bromhydrat bilden weiße, kristallinische Körper, welehe sich in 
kaltem Wasser schwer, in heißem leicht. in Alkohol sehr leicht 
lösen. Sie schmelzen merkwürdigerweise (nach Umkristallisieren 
aus Wasser) fast in derselben Temperatur 1245 - 127°. Ihre Chlor- 
platinate bilden amorphe, unter Mikroskop einheitlich erscheinende 
Substanzen. Das Chlorplatinat des Chlorhydrats ist pomeranzengelb, 
das des Bromhydrats etwas dünkler, fast ziegelroht. 

Die Zahlen, die ich bei Analyse dieser Verbindungen erhalten 
habe. stimmen yenau auf keinen der in Betracht zu ziehenden Kür- 
per. Aus Mangel an größeren Mengen der Substanz konnte die Analyse 
des Bromhydrates nicht wiederholt werden; auch konnte seine ent- 
sprechende Reinigung, die mit großen Substanzverlusten verbunden 
war. nicht gehörig durchgeführt werden. Trotzdem scheinen die 
erzielten Resultate dafür zu sprechen, daß das gebildete Thenylbromid 
durch Einwirkung von Ammoniak in Trithenylamin (C,H,S—CH;,);N 


überging: 
Gefunden: Toihenplamin 
Bromhydrat | a es Sn 
rnlatinat aus 12 
Sa ala Ei | » 6 2 
a nee 


Ich hoffe nach Wiederholung dieser Versuche in größerem Maß- 
tabe die Zusammensetzung dieser Verbindung sicher feststellen zu 
können. 


559 


Es unterliegt jedenfalls keinem Zweifel, daß beim Bromieren 
des 5-Methylthiophens im Lichte und noch mehr bei höherer Tem- 
peratur die Seitenkette in weit höherem Grade angegriffen wird, 
als bei «-Homologen des Thiophens. 

Als Hauptprodukt dieser Bromierung wurde Brom-ß-methyl- 
thiophen (C,H, BrS — CH,) erhalten. Es bildet eine farblose 
Flüssigkeit, deren Geruch dem der Kernbromide der Benzolreihe 
ähnlich ist. Im Liehte wird es gelb. Es siedet bei 175° (korr.) unter 
729 mm. 

019543 > der Substanz gaben 0207649 AgBr und 025598 g 
BaSO,. 

- Br S 
Gefunden: 45210), 17980), 
Berechnet für C,H,BrS: 45140), 18070), 


31778 g der Substanz nehmen ber 175° den Volum von 2:0021 
Wasser ein; di,.„=1'5844, n„=1'5731, M,=36'83 (theoretisch 37:26 

Das Brom-B-methylthiophen gibt mit Isatin eine schön grüne 
Indopheninreaktion. die nach einiger Zeit in eine indigoblaue über- 
geht. Mit Leichtigkeit gibt es auch die Laubenheimersche, grüne 
Färbung. 


or 
D 


Anhang. 


a-Thiophenhomologe erhielt ich mittelst der Fittigschen Reaktion. 
Nach der Destillation blieb in den Retorten eine braune Masse zu- 
rück, die beim Schütteln explosive Eigenschaften zeigte. Es ver- 
puffte nämlich dabei hie und da ein Stückehen der Masse mit 
lautem Geräusch. Als ich auf einem Tonteller die braune, kohlige 
Masse von größeren unangegriffenen Natriumstücken befreien wollte 
und sie dabei zerdrückte, wiederholte sich diese Verpuffung ein- 
zelner Stücke sehr oft. 

Unter Einwirkung des Wassers entwickelt die Masse ein mit 
leuchtender Flamme brennendes Gas, dessen Geruch an den des 
unreinen Azetylens erinnerte und mit ammoniakalischer Lösung des 
Silbernitrats oder Kupferchlorürs gelb- weißen, eventuell roten 
Niederschlag ausschied. In 55 ccm dieses Gasgemisches fand ich 
10:7 cem Azetylen (durch Kupferehlorür absorbiert) und 44 cem 
Wasserstoff (durch Palladiumsehwarz gebunden). 


556 


Bei größerem Überschuß von Natrium und bei stärkerem Er- 
hitzen der Retorte wurden stets größere Mengen dieser explosiven 
Substanz, wahrscheinlich Natriumkarbid, gebildet. In kleinen Men- 
gen entsteht sie auch beim Destillieren der Thiophenhomologe über 
Natrium. Die Zusammensetzung dieser Verbindung konnte nicht 
näher bestimmt werden, weil infolge der Beimischung von Na- 
trium, Kohle. Natriumjodid u. s. w. ihr Isolieren und Reinigen 
nicht möglich war. Berthelot !) hat die Verbindungen C, H Na und 
C, Na, durch Einwirkung von Azetylen auf Natrium erhalten. Er 
erwähnt jedoch ihre explosiven Eigenschaften nicht. 

Meines Wissens wurde bis nun bei ähnlichen Synthesen der 
Benzolbomologe die Entstehung solcher Verbindungen nicht be- 
merkt. In einer Probe, die ich mit Brombenzol und Äthylbromid 
durchführte, habe ich im erhaltenen Gasgemische Spuren von Aze- 
tylen konstatieren können. 


Die von mir berechneten Molekularrefraktionen weichen von 
den theoretischen ziemlich stark ab. Diese Abweichung ist auffal- 
lend bei dem /-Methylthiophen, über das ich in größerer Menge 
verfügte und welches infolgedessen sorgfältiger gereinigt werden 
konnte. Der Unterschied zwischen der erhaltenen und der berechneten 
Molekularrefraktion beträgt bei ihm 0:68, bei a@-Thioxen 0:33. 
bei Brom--methylthiophen 0-43. Für das Thiophen berechnet man 
nach Knops?) (dj,.;=1'06835, n%4=—1:53077) M,=24:34 (statt 25:37). 
Der Unterschied beträgt hier 1:03. Nasini und Carrara®) beka- 
men für H,-Linie 133 für Thiophen, 0:61 für Thioxen. Sie sehen 
die Ursache dieser Abweichung in dem Einflusse des mehrwertigen 
Schwefelatoms auf die benachbarten Doppelbindungen der Kohlen- 
stoffatome. Diese besonderen Bindungsverhältnisse, in welchen sich 
der Schwefelatom im Thiophenkerne befindet, vermindern seine 
Atomrefraktion. Die von Nasini vor Jahren t) aus anderen Verbin- 


1) Bull. de la Soc. chim. de Paris [2] 5—188. 
*) V. Meyer Thiophengruppe, p. 23. 

®) Zeit. f. phys. Ch. 17-539. 

+) Ber. 15— 2878. 


557 


dungen auf 765 berechnete Zahl muß demnach für Thiophenkör- 
per etwas niedriger angenommen werden !). 


') Dasselbe fordert G. Ciamieian (B. 22—27), welcher aus Thiophenmoleku- 
larrefraktion die Atomrefraktion des Schwefels auf 6:85 bere:hnet. Knops an d. 
Ch. 248—231 will diese Schwierigkeit dadurch beseitigen, daß er im Tiophen- 
kerne nur eine Doppelbildung annimmt. 


Lemberg, Chem. Universitätslaboratorium Prof. Radziszewskis. 


Nakladem Akademii Umiejetnosci. 
Pod redakcya 


Czuonka delegowanego Wydzialu matem.-przyr., Dra Leona Marchlewskiego. 


Krakow. 1905. — Drukarnia Uniwersytetu Jagiellonskiego, pod zarzadem J. Filipowskiego. 


23 Wrzesnia 1905. 


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1878 — 1902 


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linguistique), in 8-vo, 5 volumes. — 27 k. 


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Servir à l'histoire de la littérature en Pologne), in 8-vo, 10 vol. — 57 k. 


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Vol. II, Pauli Crosnensis atque Joannis Visliciensis carmina, ed. B. Kruczkiewicz. 4 k 
Vol. III. Andreae Cricii carmina ed. C. Morawski. 6 k. Vol. IV. Nicolai Hussoviani Carmina, 
ed. J. Pelczar. 3 c. — Petri Roysii carmina ed. B. Kruczkiewicz. 12 k. 


»Biblioteka pisarz6w polskich.e /Bibliotheque des auteurs polonais du XVI e 
XV21 siècle), in 8-vo, 41 livr. 51 k. 80 h. 


Monumenta medii aevi historica res gestas Poloniae illustrantia, 
in 8-vo imp., 15 volumes. — 162 k. 


Vol. I, VIII, Cod. dipl. eccl. cathedr. Cracov. ed. Piekosifiski. 20 k. — Vol. II, XII 
et XIV. Cod. epistol. saec. XV ed A. Sokolowski et J. Szujski; A. Lewicki. 32 k. — Vol. 
III, IX, X, Cod. dipl. Minoris Poloniae, ed. Piekosiñski. 30 k. — Vol. IV, Libri antiquissimi 
civitatis Cracov. ed. Piekosiñski et Szujski. 10 k. — Vol. V, VII, Cod. diplom. civitatis Cracov. 
ed. Piekosiñski. zo k. — Vol. VI, Cod. diplom. Vitoldi ed. Prochaska. 20 k. — Vol. XI, Index 
actorum saec. XV ad res publ. Poloniae spect. ed. Lewicki. 10 k. — Vol. XIII, Acta capitulo- 
rum (1408—1530) ed. B. Ulanowski. 10 k. — Vol, XV, Rationes curiae Vladislai Jagellonis et 
Hedvigis, ed. Piekosifiski. ro k. 


Scriptores rerum Polonicarum, in 8-vo, 11 (I—IV, VI—VII, X, XI. 
XV, XVI, XVII) volumes. — 162 k. 


Vol. I, Diaria Comitiorum Poloniae 1548, 1553, 1570. ed. Szujski. 6 k. — Vol. II, Chro- 
nicorum Barnardi Vapovii pars posterior ed. Szujski. 6 k. — Vol. III. Stephani Medeksza com- 
mentarii 1654 — 1668 ed. Seredyñski: 6 k. — Vol. VII, X, XIV, XVII Annales Domus profes- 
sae S. J. Cracoviensis ed. Chotkowski. 14 k. — Vol. XI, Diaria Comitiorum R. Polon. 1587 ed. 
A. Sokolowski. 4 k. — Vol. XV. Analecta Romana, ed. J. Korzeniowski. 14 k. — Vol. XVI. 
Stanislai Temberski Annales 1647— 1656, ed. V. Czermak. 6 k. 


Collectanea ex archivo Collegii historici, in 8-vo, 8 vol. — 48 k. 


Acta historica res gestas Poloniae illustrantia, in 8-vo imp., I5 vo- 
lumes, — 150 k. 


Vol. I, Andr. Zebrzydowski, episcöpi Vladisl. et Cracov. epistolae ed. Wislocki 1546— 
1553. 10 k. — Vol. II, (pars ı. et 2.) Acta Joannis Sobieski 1629—1674, ed. Kluczycki. 20 k. — 


Vol. II, V, VII, Acta Regis Joannis III (ex archivo Ministerii rerum exterarum Gallici) 1674— 
r683 ed. Waliszewski. 30 k. — Vol. IV, IX, (pars 1. et_2.) Card. Stanislai Hosii epistolae 
1525—1558 ed. Zakrzewski et Hipler. 30k. — Vol. VI, Acta Regis loannis III ad res expedi- 
tionis Vindobonensis a. 1683 illustrandas ed. Kluczycki. 10 k, — Vol. VIII (pars 1. et 2.), XD 
(pars r. et 2.), Leges, privilegia et-statuta civitatis Cracoviensis 1507 —1795 ed. Piekosifiski. 40 k. 
Vol. X, Lauda conventuum particularium terrae Dobrinensis ed. Kluczycki. 10 c. — Vol. XI, 
Acta Stephani Regis 1576—1586 ed. Polkowski, 6 k 


Monumenta Poloniae historica, in 8-vo imp., vol. IIEF— VI. — 102 k. 


Acta rectoralia almae universitatis Studii Cracoviensis inde ab anno 
ıMCCCCLXIX, ed. W. Wislocki. T. I, in 8-vo. — 15 k. - 


»Starodawne prawa polskiego pomniki.e /Anciens monuments du droit polonais 
in 4-to, vol. I—X. — 72 k. = 
Vol. II, Eibri iudic, terrae Cracov, saec. XV, ed. Helcel. 12 k. — Vol. III, Correc- 
tura statutorum et consuetüdinum regni Poloniae a. 1532, ed. Bobrzyfiski. 6 k. — Vol. IV, Sta- 
tuta synodalia saec. XIV et_ XV, ed. Heyzmann. 6 k. — Vol. V, Monumenta literar. rerum pu- 
blicarum saec. XV, ed. Bobrzyfiski. 6 k. — Vol. VI, Decreta in iudiciis-regalibus a. 1507—1531 
ed. Bobrzyfiski. 6 k. — Vol. VII, Acta expedition. bellic. ed. Bobrzyfiski, Inscriptiones cleno- 
diales ed. Ulanowski. 12 k. — Vol. VIII, Antiquissimi libri iudiciales terrae Cracov. 1374— 
1400 ed. Ulanowski. 16 k. — Vol. IX, Acta iudicii feodalis superioris in castro Golesz 1405— 
1546. Acta iudicii criminalis Muszynensis 1647—1765. 6 k. — Vol. X, p. 1. Libri formularum 
saec. XV ed. Ulanowski. 2 k. 3 


Volumina Legum. T. IX. 8-vo, 1889. — 8 k. 


Sciences mathématiques et naturelles. 


»Pamietnik.e /(‚Memoires), in 4-to, 17 volumes (II—XVIII, 178 plauches, vl. 1 
épuisé). — 170 k. 
»Rozprawy i sprawozdania z posiedzen.« /Séances el travaux}, in 8-vo, 41 vol 


(319 planches). — 376 k. ee 
»Sprawozdania komisyi fizyograficznej.e /Comples rendus de la Commission dl 
Physiographie), in 8-vo, 35 volumes (II. VI — XXXIII, 67 planches, vol. [. II. IV. V. 
épuisés). — 274 k. 50 h. 
_ »Atlas geologiezny Galicyi.e /Allas géologique de la Galicie), in fol., 12 livrai- 
sons (64 planches) (à suivre). — 114 k. 80 h. - 


= _»Zbiér wiadomosci do antropolôgii krajowej.« /Comptes rendus de la Commission 
d'anthropologie), in 8-vo, 18 vol. II—XVII (100 pl., vol. I épuisé): — 125 k. 


»Materyaly antropologiczno-archeologiezne i etnograficzne.« (Maleriaux anthro. 
pologiques, archéologiques et ethnographiques), in 8-vo, vol. I—V, (44 planches, 10 cartes 
et 106 gravures). — 32 k. R 7 


Swigtek J., »Lud nadrabski, od Gdowa po Bochnig.« /Les populations riverains 
de la Raba en Galicie), in 8-vo, 1894. — 8k. Görski K., >Historya piechoty polskiej« 
(Histoire de l'infanterie polonaise), in 8-vo, 1893. — 5 k. 20 h. »Historya jazdy pol- 
skieje (Histoire de la cavalerie polonaise), in 8-vo, 1894. — 7 k. Balzer O., >Genea- 
login Piastöw.« (Généalogie des Piasts), im 4-to, 1806. — 20 k. Finkel L., »Biblio- 
grafia historyi polskiej.e (Bibliographie de l'histoire de Pologne) in 8-vo, vol. I et Il 
p. 1—2, 1891—6. — 15 k. 60 h. Dickstein S., »Hoëne Wroski, jego Zycie i dzie- 
lac (Hoene Wronski, ‘sa vie el ses oeuvres), lex. 8-vo, 1806. — 8 k. Federowski M. 
»Lud bialoruski.e (Z'Æthnographie de la Russie Blanche), in 8-vo, vol. I—U. 1897. 
13. k. E 


»Rocznik Akndemii.e (Annuaire de PAcademie), in 16-0, 1874—1898 25 vol, 
1873 épuisé) — 33 k. 60 h. . 

»Pamigtnik 15-letniej dzialalnosci Akademii.« /Memoire sur les travaux - de lAca- 
émie 1873>—ı1888). 8-vo, 1889. — 4 k. Fo 2 


1905. 


© BULLETIN INTERNATIONAL 


D DE L'ACADÉMIE DES SCIENCES 


3 5 - DE CRACOVIE. 
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D CrassE DES SCIENCES MATHÉMATIQUES ET NATURELLES, 
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_  MATHEMATISCH - NATURWISSENSCHAFTLICHE CLASSE. 


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ER IMPRIMERIE DE L'UNTVERSITÉ = 
== 1905 


AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN 


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L'ACADÉMIE DES SCIENCES DE CRACOVIE A ETE FONDEE EN 1873 PAR 


2 S. M. L'EMPEREUR FRANÇOIS JOSEPH 1. 


PROTECTEUR DE L'ACADÉMIE : 
Ss. A. I. L'ARCHIDUC FRANÇOIS FERDINAND D’AUTRICHE-ESTE. 


Vice-PROTECTEUR : S. E. M. JuziEN DE DunaAjJEwsKI. x 


Presıvent: S. E. M. Le comes StanısLas TArNnowskI. 


SecrèTAIRE GÉNÉRAL: M. BoLEsLAs ULANOwSKI. 


EXTRAIT DES STATUTS DE L’ACADEMIE: 
($ 2). L'Académie est placée sous l’auguste patronage de Sa Majesté Impériale 


Royale Apostolique. Le protecteur et le \Vice-Protecteur sont nommés par S. M. 
l'Empereur. 


($ 4). L'Académie est divisée en trois classes: 5 


a) classe de philologie, 

5) classe d'histoire et de philosophie, 5 

c) classe des Sciences mathématiques et naturelles. ee 
($ 12). La langue offcielle de l’Académie est la langue polonaise. 


Depuis 1885, l'Académie publie, en deux séries, le „Bulletin international‘! 
qui paraît tous les mois, sauf en août et septembre. La première série est consacrée 
aux travaux des Classes de Philologie, d'Histoire et de Philosophie. La seconde est 
consacrée aux travaux de la Classe des sciences mathématiques et naturelles. Chaque 

N série contient les procès verbaux des séances ainsi que les résumés, rédigés en fran- 
gais, en anglais, en allemand ou en latin, des travaux présentés à l’Académie. 


Le prix de l'abonnement est de 6 k. = 8 fr. 
Les livraisons se vendent séparément à So h. = 90 centimes.- 


= Publié par l'Académie | 
sous la direction de M. Léon Marchlewski, 4 
Membre délégué de la Classe des Sciences mathématiques et naturelles. 


Sn 


Nakladem Akademii Umiejetnosci. 
Kraköw, 1905. — Drukarnia Uniw. Jagiell. pod zarzadem Jözefa Filipowskiego. 


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JUL © 


BULLETIN INTERNATIONAL 
DE L’ACADEMIE DES SCIENCES DE CRACOVIE. 


CLASSE DES SCIENCES MATHÉMATIQUES ET NATURELLES. 


N° 8. Octobre 


1905. 


Sommaire: 46. M. M. SIEDLECKI. Sur le rôle du karyosome. 
47. M. TAD. GARBOWSKI. Sur le développement des larves des oursins 
sans entoderme. 
48. M. TAD. GARBOWSKI. Sur la polarité de l’oeuf des oursins. 
49. M. LAD. MICHALSKI. Sur l’action des certains alcaloïdes sur les blattes. 
50. M. M. RACIBORSKI. Propriétés oxydantes et réductrices de la cellule 
vivante. II partie. Sur l’oxydase extracellulaire. 
51. M. M. RACIBORSKI. Propriétés oxydantes et réductrices de la cellule 
vivante. III partie. Sur la réaction iodee de l’aspergillus niger. 
52. M. A. BECK. Phénomènes électriques dans l'écorce cérébrale après son 
extirpation partielle. Contribution à la localisation de la sensibilité à la 
douleur. 


Séance du lundi 9 Octobre 1905. 
PrésineNce DE M. N. CYBULSKI. 


46. M. M. SIEDLECKI m. c. O znaczeniu Karyosomu. (Über die Bedeu- 
tung des Karyosoms). (Sur le rôle du karyosome). Mémoire présenté 
à la séance du 6. Décembre 1904. 
(Planche XVI.) 


In den Kernen sehr vieler, insbesondere zu den Khizopoden 
und Sporozoen gehürender Protozoen, sieht man außer dem Chro- 
matingerüst, noch große, gewöhnlich kugelige oder ovale Körper, 
welche sieh mit basischen oder auch mit sauren Farbstoffen sehr 
deutlich färben und zuweilen eine recht sonderbare Struktur auf- 
weisen. Da sich diese Körper anders fürben und oft ganz ver- 
schieden als die Nukleolen höherer Tiere aussehen, werden sie mit 
dem indifferenten Namen „Karyosom“ bezeichnet. Diese Benen- 
nung wurde von Wilson!) eingeführt und sollte nach ihm eine 
größere Chromatinanhäufung im Kerngerüste bezeichnen. Nach 
Wilson und Labbéé?) haben wir auch diese Benennung ange- 


') Wilson E. B. The Cell in development and inheritance New York, The 
Macmilian Comp. 1900. 

?) Labbé A. Recherches zoologiques cytologiques et biologiques sur les 
Coceidies. Arch. de Zool. exp. [3] V. 1892. 


Bulletin II. 1 


560 


nommen und bedienten uns ihrer stets in unseren Arbeiten !), die 
über verschiedene Arten der zu den Sporozoen gehörenden Tiere 
handelten. Heute hat sich der Name fast allgemein eingebürgert, 
nur wenige Autoren (Rhumbler?), bedienen sich anderer Benen- 
nungen (Binnenkörper). 

Trotzdem das Karyosom ein sehr leicht wahrzunehmender Kern- 
teil ist, ist doch seine Bedeutung nur ungenügend erklärt. Viele 
Autoren konnten zwar sein Entstehen und Wachsen, oder seine 
Ausscheidung und seinen Zerfall sehen, doch sind es hauptsächlich 
unzusammenhängende vereinzelte Beobachtungen, die höchstens zu 
Vermutungen über seine Rolle in der Zelle führen könnten. 

Die Ursache dieser Lücke in den bisherigen Forschungen wäre 
zum größten Teile darin zu suchen. daß man die Veränderungen 
am Karyosom nur äußerst selten gleichzeitig und gleichmäßig mit 
gut sichtbaren Veränderungen, welche einer leicht festzustellenden 
Funktion entsprechen würden, im ganzen Körper des Tieres be- 
obachten konnte. 

Während der Untersuchungen des Zeugungskreises von Caryo- 
tropha mesnilii Sied., deren Entwickelungsgeschichte ich vorher in 
einer vorläufigen Mitteilung mitgeteilt habe3), bemerkte ich in sei- 
nem Karyosom sehr deutliche Veränderungen, die gleichzeitig 
und gleichmäßig mit den Wachstum dieses Tieres vor 
sich gehen, und unstreitig im Zusammenhang mit diesen Erschei- 
nungen stehen. In der vorliegenden Arbeit will ich mich mit die- 
sen Veränderungen und einigen daraus zu ziehenden Schlüssen 
beschäftigen. 

Als Untersuchungsmaterial diente das parusitisch in den Sper- 
matocyten von Polymnia nebulosa lebende Coccidium. Ich unter- 
suchte es sowohl in frischem Zustande, als auch auf Präparaten, 
die entweder in toto fixiert und gefärbt, oder nach Paraffineinbettung 
in Serienschnitte zerlegt waren. Zur Fixierung der untersuchten 


1) Siedlecki M. I. Étude eytologique et cycle évolutif de la Coceidie de 
la Seiche. Ann. Inst. Past. Paris 1898. — II. Étude cytologique et cycle evol. de 
l'Adelea ovata. Ibidem 1899. — O rozrodzie pleiowym Gregaryny Monocystis as- 
eidiae. Rozpr. Wydz. mat.-przyr. Akad. Umiej. Kraköw 1899. 

?) Rhumbler. Über Entstehung und Bedeutung der in den Kernen vieler 
Protozoen vorkomenden Binnenkörper. Zeitschr. für wiss. Zool. T. LVI. 

5) Siedlecki. Cycle évolutif de la Caryotropha mesnilij. Bull. de l’Ac. des 
Se. Cracovie. 1902 


561 


Tiere bediente ich mich gewühnlich einer konzentrierten Sublimat- 
lösung mit Zusatz von 0-25°/, Essigsäure, oder der Flemming’schen 
Flüssigkeit. Die Präparate färbte ich meistenteils mittelst Häma- 
laun (nach Mayer), wonach sie mit einer Mischung von Eosin und 
Orange G. nachgefärbt wurden; außerdem benützte ich verschie- 
dene Arten Hämatoxylin. Eisen-Hämatoxylin nach Heidenhain, 
Karmin und Safranin. 


Über das Wachstum der Caryotropha mesnilü. 


In der vorläufigen Mitteilung über Caryotropha haben wir be- 
reits den ganzen Entwickelungskreis dieses Coceidiums geschildert. 
Wie sehon dort gesagt wurde, entwickelt es sich aus Sporozoiten, die 
in die Spermatocyten des Wirtstieres eindringen. Innerhalb des 
Spermatocyten, welcher sogleich einer bedeutenden Hypertrophie 
unterliegt. erreicht der Parasit eine bedeutende Größe und teilt 
sich nachher in mehrere Teile, von denen ein jeder in eine Anzahl 
von Merozoiten zerfällt. Von der Zelle, in der sich die Merozoiten 
entwickelt haben, befreit, dringen sie in neue noch unversehrte 
Spermatocyten und erreichen, da sie sehr schnell wachsen, bald 
wieder eine ansehnliche Größe; sie können den Ursprung einer 
neuen Generation der Merozoiten bilden. Diese ungeschlechtliche 
Fortpflanzung oder Schizogonie kann sich mehrmals wiederholen, 
jedoch nach einigen, auf ungeschlechtlichem Wege erzeugten Ge- 
nerationen werden die jungen, in die Wirtszellen eindringenden 
Merozoiten zur weiteren Teilung unfähig und wachsen zu Gebilden 
heran, die nun die Rolle der Geschlechtszellen spielen. Einige von 
den Merozoiten sammeln in ihrem Plasma Vorräte an, wachsen zu 
ansehnlichen Dimensionen an und werden zu weiblichen Individuen, 
zu Makrogameten; andere erreichen auch eine ansehnliche Größe 
und zerfallen im Innern der Wirtszelle in einige Teile, von denen 
ein jeder den Anfang einer Menge kleiner mit Geißeln versehener 
Zellen gibt; die letzten bilden nun die männlichen Geschlechts- 
zellen die Mikrogameten. Durch Vereinigung des Mikrogameten mit 
dem Makrogameten ensteht die befruchtete Zelle. die s. g. Oocyste, 
die sich mit einer dieken Membran umgibt. Innerhalb der Membran 
zerfällt der Körper der Oocyste in mehrere Sporocysten, und in 
jeder derselben entstehen je 12 Sporozoiten. Jetzt kann sich der 
ganze Entwickelungszyklus wiederholen. 


1* 


562 


Aus dieser kurzen Zusammenfassung der Entwickelungsge- 
schichte von Caryotropha mesnilii sehen wir, daß dieses Coccidium 
während seines Lebens sich dreimal in der Phase regen Wachstums 
befindet und zwar zum ersten Male. wenn der Sporozoit zur Mutter- 
zelle der Merozoiten heranwächst, dann wie der Merozoit an Um- 
fang gewinnt um sich nachher auf ungeschlechtliehem Wege zu 
vermehren und schließlich wenn die Merozoiten vor der Entwicke- 
lung der Makro- und Mikrogameten wachsen. Das zur ungeschlecht- 
lichen Vermehrung führende Wachstum der Sporozoiten und der 
Merozoiten so wie auch dasjenitre der Merozoiten zur Zeit, wo sich 
die Mikrogameten bilden sollen, verläuft auf eine sehr ähnliche 
Weise; während der Umwandlung der Merozoiten in Makrogameten 
ist das Wachstum viel langsamer als in den beiden obenerwähnten 
Phasen, dabei aber sammelt das Coceidium Reservestoffe in seinem 
Innern an. Am raschesten wächst Caryotropha zu der Zeit, wo sie 
sich aus dem Sporozoiten zur reifen, undifferenzierten Zelle ent- 
wickelt). In dieser Phase sehen wir sowohl in seinem Kerne als 
auch im. Protoplasma sehr charakteristische Veränderungen, welche 
auf die Bedeutung des Karyosoms Licht werfen können. Wir wol- 
len in der weiteren Beschreibung vornehmlich nur die eben er- 
wähnte Phase des schnellsten Wachstums der Caryotropha berück- 
sichtigen. 


Der Sporozoit der Caryotropha mesnilii stellt, nachdem er die 
Sporocyste verlassen hat, eine ovale, längliche (10 u lange. 4 u 
breite), aus einem dicken und zähen Protoplasma bestehende Zelle 
dar. Sein ovaler in der Mitte des Körpers liegender Kern, hat ein 
deutliches Chromatingerüst aus dünnen, an der Oberfläche des 
Kernes dicht geflochtenen und gegen die Mitte etwas lockerer an- 
geordneten Fäden. In der Mitte des Kernes befindet sich ein klei- 
nes, rundes und intensiv färbbares Karyosom. Sobald sich ein freier, 
beweglicher Sporozoit in der Leibeshöhle der Polymnia findet, hat 
er Gelegenheit in Spermatocyte des Wirtstieres einzudringen; in 
die Zelle des Wirtes gelangt, wird er kurz und dick und beginnt 


1) Iteif aber undifferenziert (adulte, indifferencié) nannten wir in unse- 
ren früheren Arbeiten ein solches Individuum, welches sich aus einem Sporozoiten 
entwickelt und schon den Höhepunkt seines Wachstums erreicht hat, in dem aber 
die Vermehrungsvorgänge noch nicht begonnen haben. 


563 


sofort zu wachsen. Anfänglich beruht sein Wachstum nur darauf, 
daß sein Körper, wahrscheinlich infolge einer bedeutenden Aufnahme 
von Flüssigkeit. loekerer und dabei auch größer wird. Das vorher 
sehr dichte Plasma, läßt jetzt sehr leicht eine Schaumstruktur er- 
kennen. Sein Kern rundet sich ab, wird viel größer, und die Fäden 
seines Gerüstes liegen weniger dicht nebeneinander als vorher- 
Auch das Karyosom wird größer, bleibt aber ebenso dicht und 
homogen wie vorher. Der Spermatoevt, in welchem sich der junge 
Parasit entwickelt, wird vom ersten Augenblick seines Eindringens 
an gereizt und beginnt übermäßig zu wachsen. Sein Kern wird 
sehr groß. sein Plasma dünnflüssig und hell. Er wird durch den 
wachsenden Parasiten auseinander getrieben und wird schon nach 
kurzer Zeit mehrmals größer als die benachbarten, unverschrten 
Spermatocyten. Diese Erscheinungen der Hypertrophie sind nicht 
ohne Bedeutung auch für den Parasiten, denn infolge der hyper- 
trophisch erhöhten Tätigkeit der Wirtszelle findet er größere Men- 
gen Nahrungsstoffe zn seiner Verfüsung und kann daher sehr 
schnell wachsen. Schon nach kurzer Zeit wird das Coccidium zur 
länglichen Zelle mit stumpf abgerundeten Enden; sein großer ovaler 
Kern nimmt nun eine Querlage in der Mitte des Körpers ein. 

Die Entwiekelung eines in eine Wirtszelle eingedrungenen Me- 
rozoiten verläuft auf ähnliche Weise. Der reife Merozoit ist eine 
längliche, halbmondförmig gekrümmte Zelle. 10—12 u lang, etwa 
5 u breit, an einem Ende zugespitzt; sein Plasma ist ziemlich dick, 
doch kann man darin eine sehr feine, aber dennoch deutliche 
Schaumstruktur erkennen. Der Kern ist länglich, nimmt die Mitte 
des Merozoiten ein und sein Chromatingerüst ist so dicht. daß man 
darin nur schwer einzelne Fäden unterscheiden kann; das Karyo- 
som ist nieht wahrzunehmen. 

Sobald ein beweglicher Merozoit in eine Wirtszelle eindringt, 
verliert er sofort sein Bewegungsvermögen, wird kurz und rundlich, 
während in seinem Körper sich ähnliche Vorgänge abspielen, wie 
sie in einem Sporozoiten in ähnlichen Stadien vorkommen. Das 
Plasma wird heller, seine Struktur viel deutlicher. In dem abge- 
rundeten Kerne wird das dichte Chromatingerüst lockerer. Ziem- 
lich dieke, an der Oberfläche dieht verflochtene, gegen die Kern- 
mitte weniger dieht angeordnete Chromatinfäden sind deutlieb zu 
sehen. Schon in dem Stadium, in welchem sich das junge Coeei- 
dium nur noch sehr wenig vom Merozoit unterscheidet, ist immer 


564 


ein deutliches Karyosom immitten seines Kernes wahrnehmbar und 
zwar als ein rundliches, ziemlich großes und dichtes Kürperchen. 
Die Zelle. in die ein Merozoit eingedrungen ist, erfährt ganz ähnli- 
che Umwandlungen wie eine vom Sporozoiten infizierte. Die Hyper- 
trophie ihres Kernes und ihres Protoplasmas, wie auch ihre überaus 
erhöhte Tätigkeit sichern dem wachsenden Merozoiten ein reichli- 
ches Nahrungsmaterial. Es wächst der Merozoit in kurzer Zeit 
stark. wird diek und seine Enden runden sich stumpf ab; der 
Kern nimmt ebenfalls an Größe zu, wird länglich und liest quer 
in der Mitte der Zelle. 

Von diesem Stadium an verläuft die weitere Entwickelung der 
Sporozoiten und der Merozoiten auf eine so ähnliche Weise, daß 
es olt schwer ist, beide Tiere voneinander zu unterscheiden. Wir 
wollen deshalb in der ferneren Beschreibung das Wachstum des 
Coeeidiums schildern, ohne zu berücksichtigen. aus welcher Art von 
Keimen es sich entwickelt hat. 

In den frühen Entwickelungsstadien wächst das Coceidium 
gleichmäßig nach allen Richtungen; es wird ziemlich dick und 
lang, so daß es eine Länge von 60 u und eine Breite von etwa 25 u 
erreicht. Auf den hypertrophischen Kern der Wirtszelle (die sich 
zu dieser Zeit ungemein vergrößert und mit den Nachbarzellen 
vereinigt) übt das Coccidium einen solchen Druck aus, daß sich 
dieser verschiebt und unmittelbar die längliche Körperseite des 
Parasiten berührt. Es bildet sich auf diese Weise eine kleine Delle 
auf der Oberfläche des Parasiten in die der hypertrophierte Kern 
der Wirtszelle zu liegen kommt. Jetzt beginnt die Phase des 
schnellsten Wachstums des Parasiten, das aber nicht nach allen 
Richtungen seines Körpers gleichmäßig verläuft. Am schnellsten 
wachsen die beiden nach der Innenseite der oberflächlichen Delle 
gerichteten Enden; sie verlängern sich, werden sehr diek und 
wachsen so gegeneinander. daß sie den Kern der hypertrophierten 
Zelle zu umfassen beginnen (Fig. 2. und 35). Der zentrale Teil 
des Coccidiums, in welchem sein Kern liegt, wächst viel langsamer; 
deswegen werden beide schneller wachsende Enden so stark ge- 
geneinander gebogen, daß zwischen ihnen nur ein schmaler Spalt 
übrigbleibt, über welchem der zurückgedrängte hypertrophierte Kern 
der Wirtszelle liegt (Fig. 4a und 45). Im Längsschnitt gesehen, 
gleicht der Spalt einem schmalen Kanal, der den hypertrophischen 
Kern mit dem Innern des bohnenförmigen Coceidiums verbindet. 


Indessen finden im Protoplasma des Tieres verschiedene Ver- 
änderungen statt. Derjenige Teil, der den Kern der infizierten 
Zelle berührt, wird dichter als der übrige Körper und färbt sich 
intensiv mit basischen Farbstoffen. Von der Stelle bis zu dem 
Kerne des Parasiten entsteht ein Streifen körnig aussehenden Pro- 
toplasmas, in dem man die Schaumstruktur nicht leicht wahrnehmen 
kann (Fig. 2a und 3a). Hand in Hand mit dem Wachstum des 
Coceidiums wird auch der Streifen deutlicher und man kann darin 
längliche Körnchen und Wabenreihen, wie etwa Spuren von Diffu- 
sionsströmungen erkennen. In der Richtung gegen diesen Streifen 
dehnt sich der Kern des Üoceidiums in die Länge, schiekt gegen 
denselben einen Ausläufer aus und rückt näher gegen die Körper- 
oberfläche, (Fig. 3a). Sobald die rasch wachsenden Enden des 
Coccidiums gegeneinander einbiegen und zwischen einander nur eine 
schmale Lücke lassen, nähert sich der Coeeidiumkern so der Kör- 
peroberfläche, daß er mit einem seiner Ausläufer den Boden der 
entstandenen Spalte berührt (Fig. 4 a). 

In frischem Zustande betrachtet, sind diese Stadien ungemein 
charakteristisch. In dem durchsichtigen, leicht gelblich gefärbten 
Coeeidiumkörper erkennt man einen hellen, stark lichthrechenden 
Streifen, weleher die gebogene Kürperoberfläche des Coccidiums 
mit seinem Kerne verbindet. Die Kernumrisse sind jedoch undeut- 
lich; öfters wird es sogar unmöglich, sie vom Plasma zu unterscheiden. 
Das gewöhnlich stark lichtbrechende Karyosom wird zu dieser Zeit 
blaß und nur als eine körnige nicht scharf konturierte Masse sicht- 
bar. Über der gebogenen Stelle des Coceidiums sieht man deutlich 
einen großen, hellen, aufgeblähten und an Flüssigkeit reichen Kern 
der hypertrophierten Zelle. von welchem aus oft ein Ausläufer in 
den Spalt zwischen den gekrümmten Enden des Coccidiumkürpers 
eindringt. In dem Stadium kann man einen direkten Zusam- 
menhang zwischen dem Kern des Parasiten und dem 
Kern der Wirtszelle beobachten; die Bedeutung dieses 
Befundes werden wir in einer anderen Arbeit ausführlicher be- 
sprechen. 

Die Veränderungen im Zellleibe des Coceidiums gehen noch 
weiter vor sich. Die Vakuolen im Protoplasma ordnen sich zuerst 
radiär um den Kern, dann verlängern sie sich ein wenig, und 
während des raschen Wachstums der Kürperenden entstehen aus 
ihnen gebogene Reihen, die vom Kern ausgehen und fast zur Ober- 


566 


fläche der wachsenden Enden reichen. Diese Wabenreihen bezeich- 
nen die Richtung des schnellsten Wachstums und verdanken ihre Ent- 
stehung wahrscheinlich Diffusionsströmungen, welche vom Kern 
ausgehen. 

Infolge des raschen Wachstums vergrößern sich die Dimen- 
sionen der Coceidien sehr beträchtlich; die Länge ihres Körpers 
beträgt 80—90 u, die größte Breite der verdiekten Enden 54—58 u; 
die Vertiefung in der Mitte des Körpers reicht bis fast zu 2/, seiner 
Breite. Mit diesen Dimensionen ist aber die Grenze des Wachstums 
erreicht. wahrscheinlich deswegen, weil in dieser Zeit, wo das Coc- 
eidium so groß geworden ist, die Nährzelle zu degenerieren beginnt. 
Ihr Protoplasma wird dermaßen vom Parasiten verbraucht. daß es 
nur als dünne Schicht seinen Körper umgibt; auch ihr Kern unter- 
liegt langsam einer Degeneration. Die Vorräte also, die das Cocei- 
dium von außen aufnahm, ersehöpfen sich, und dieser Umstand 
wirkt hemmend auf sein Wachstum. 

Mit dem Aufhören des Wachstum beginnt der Parasit sich lang- 
sam abzurunden. Die gebogene Stelle seines Körpers gleicht sich 
nach und nach wieder aus; es verwischt sich die nierenförmige 
Gestalt seines Körpers, der jetzt die Gestalt eines unregelmäßigen 
Ellipsoids annimmt (Fig. 5a, b), die Alveolen verteilen sich gleich- 
mäßig im Protoplasma und werden zugleich kleiner, als sie vorher 
waren (Fig. 6. 7.). Der Kern, der die Oberfläche berührte. entfernt 
sich jetzt von derselben infolge ihrer Auswölbung und nimmt die 
Mitte des Körpers ein. 

In der bisherigen Beschreibung haben wir nur die Veränderun- 
gen in der Gestalt und im Protoplasma des Coccidiums berück- 
sichtigt; die interessantesten Veränderungen finden jedoch im Kern 
und im Karyosom statt. 4 

Der Kern eines sehr jungen Coccidiums (Fig. 1 a) besteht aus 
dieken Chromatinfäden, die mit ihren breiteren Enden an der Kern- 
oberfläche haften, mit den dünneren gegen seine Mitte ragen und 
manchmal das Karyosom berühren. Die Fäden sind ziemlich dick, 
untereinander durch Querausläufer verbunden; zwischen ihnen findet 
man eine durchsichtige Flüssigkeit. In diesem Stadium ist das Ka- 
ryosom groß, kugelig, färbt sich intensiv mit basischen Farbstoffen 
und scheint oft ganz homogen zu sein. Man kann jedoch im Ka- 
ryosom bei entsprechender Beleuchtung und Abblendung zwei Teile 


567 


unterscheiden, nämlich: die sehr dichte und dunkle Rindensub- 
stanz und die weniger intensiv aber auch stark gefärbte Mark- 
substanz, die in der ersten eingeschlossen ist; zwischen beiden 
befindet sich eine sehr dünne Schichte hellerer, weniger dichter 
Substanz. An einer Stelle ragt ein kleiner, knospenartiger Ausläufer 
aus dem Karyosom hervor, der sich unmittelbar mit den Fäden 
des Chromatingerüstes verbindet. Eine solche Kernstruktur ist nur 
bei denjenigen Exemplaren zu finden, bei denen die Phase des 
schnellsten Wachstums noch nicht begonnen hat. Sobald dies aber 
geschieht, verliert der Kern seine regelmäßige Gestalt; er wird 
größer und sendet zugleich kurze, stumpfe Ausläufer zwischen die 
Alveolen des Protoplasmas aus. Er rückt derjenigen Stelle der Ober- 
fläche des Coccidiums näher, bei der der hypertrophische Kern der 
Wirtszelle liest (Fig. 2a). Die Kernmembran wird so dünn, daß 
man sie stellenweise gar nicht mehr nachweisen kann. Die Bälk- 
chen des Chromatingerüstes zerfallen in radiär geordnete Körner- 
reihen und dünne Fäden; das Chromatingerüst bildet im Ganzen 
nun ein dichtes, mit der Kernmembran verbundenes Flechtwerk, 
aus dem nur wenige Fäden zum Karyosom verlaufen, und sich 
mit der Seitenknospe des letzteren verbinden. Das Karyosom selbst 
wird jetzt locker (Fig. 2a), nimmt viel helle Flüssigkeit auf. und 
seine beiden Schichten werden durch eine Reihe großer, länglicher 
Vakuolen voneinander getrennt. Die Verbindung zwischen beiden 
Schichten besteht in der Form dünner Streifen fort und nur an 
jener Stelle, wo die kleine Knospe hervorragt, kommen die beiden 
Schichten unmittelbar miteinander: in Berührung. Beide Schiehten 
werden ebenfalls locker; sie zerfallen in kleine Kürnchen und 
Stäbehen, zwischen denen winzig kleine Vakuolen zum Vorschein 
kommen. 

In dem folgenden Stadium (Fig. 3 a) zerfällt das ganze Chromatin 
des ursprünglichen Kerngerüstes in dünne Fäserchen oder auch in 
kleine Körner und bildet an der Kernoberfläche eine schmale, aber 
dichte filzartige Schicht. Der ganze Kern nimmt immer an Länge 
zu, und rückt (wie schon oben erwähnt wurde) gegen die dichtere 
Plasmaanhäufung, die sich an der gekrümmten Stelle des Cocci- 
diums bildet. Das Karyosom wird jetzt übermäßig groß; es nimmt 
fast den ganzen Kern ein, mit Ausnahme der dünnen äuße- 
ren, aus Chromatinfilz bestehenden Schichte. Die zwischen seinen 
beiden Schichten befindlichen Vakuolen werden ebenfalls immer 


568 


größer. In seiner Rindensubstanz beginnen diekere Fäden aufzu- 
treten, welehe den Chromatinfäden in dem jetzt verändertem Kern- 
gerüst sehr ähnlieh sind. Die Marksubstanz wird lockerer und 
spongiös; es entsteht darin eine Menge von Vakuolen, die mit einer 
zähen Nlüssigkeit gefüllt zu sein scheinen; zwischen denselben 
befindet sich auch eine körnig aussehende Substanz, die sich nach 
der Art des Chromatins färbt. Der Zusammenhang zwischen den 
beiden Schichten besteht durch dünne Streifen fort. 

Der ganze Kern besteht also in diesem Stadium aus drei Teilen: 
1) aus Chromatinfäden. die eine mit der Kernmembran verbundene 
filzartige Schichte bilden, 2) aus der Rindensubstanz des Karyosoms, 
in welcher eine faserige Struktur zu entstehen beginnt, 3) aus der 
schwammartigen Marksubstanz. 

Die ersten zwei Schichten scheinen vollkommen voneinander 
getrennt zu sein. 

Die bis nun beschriebenen Veränderungen verlaufen sehr schnell; 
manchmal sieht man sie schon bei sehr jungen Coceidien und zwar 
am häufigsten dann, wenn die jungen Parasiten in einer großen, 
stark hypertrophierten Zelle liegen. Wahrscheinlich hängt die 
Schnelliskeit dieser Veränderungen von der Intensität der Ernäh- 
rung des Coccidiums ab. 

Bei der weiteren Entwickelung treten wesentliche Veränderun- 
gen in der Lage und im Bau des Kernes ein. Die Kernmembran 
ist nicht mehr scharf zu unterscheiden (Fig. 4a); sie erscheint an 
manchen Stellen als eine dichte Chromatinfaserschicht (Fig. 4. bei *). 
Diese Schichte wird aber an vielen Stellen ganz locker und da 
schwindet auch die Grenze zwischen dem Kern und 
dem Protoplasma des Coccidiums (Fig. 4a bei <-). Ein 
vom Kern gebildeter Fortsatz reicht jetzt bis an die Oberfläche 
des Ooceidiumkörpers und berührt den Boden jener Spalte, über 
welcher der hypertrophische Kern der infizierten Zelle sich befindet. 
Der Coccidiumkern steht jetzt in unmittelbarer Be- 
rübrung mit der Umgebung, in welchem sich der Parasit 
befindet. 

Die äußere, aus zusammengeflochtenen Chromatınfiden beste- 
hende Kernschichte wird breiter als in den früheren Stadien, (Fig. 4 a) 
ihre Fäden werden aber bedeutend dünner; deswegen wird auch 
das Chromatinpilzwerk merklich loekerer. Die Fäden dieses 
locker gewordenen Chromatingeflechtes verbinden sich jetzt 


D69 


unmittelbar mit dem in der Rindensubstanz des Ka- 
ryosoms befindlichem Chromatin (Fig. 4a). 

Zu dieser Zeit zerfällt die Rindenschicht des Karyosoms in 
zahlreiche Chromatinfäden, die ganz ähnlich aussehen, wie die in 
dem Kerngerüste befindlichen. Der äußere Umriß des Karyosoms 
verwischt sich und seine Fäden verbinden sich (wie oben gesagt 
wurde) mit dem Kerngerüste. Die dunklere Färbung der vom Ka- 
ryosom stammenden Chromatinfäden läßt noch die Grenzen dieses 
Körpers erkennen, doch verwischen sie sich immer mehr. ' 

Während dieser Veränderungen finden geradezu entgegengesetzte 
Prozesse in der Markschicht des Karyosoms statt. Dieser Teil wird 
dicht; anfangs unregelmäßig gestaltet, beginnt er sich nachher ab- 
zurunden, an seiner Oberfläche entsteht eine diehte und stark sich 
färbende Hülle; Vakuolen sind jetzt nur in seinem Zentrum sichtbar 
(Fig. 4 a). 

Mit diesem Stadium hürt die Wachstumsperiode des Tieres auf: 
die Veränderungen im Kern gehen aber noch weiter vor sich und 
führen zu einer vollständigen Umgestaltung dieses Organes. Während 
sich die Krümmung des Coceidiumkörpers auszugleichen beginnt, 
verbleibt der Kern in der Mitte der Zelle und folst ıhrer sich 
auswölbenden Oberfiäche nicht nach. Der gegen die Oberfläche 
gerichtete Fortsatz wird dünner und zieht sich langsam zurück 
(Fig. 5a); ähnlich verhalten sich auch die amöboiden, gegen das 
Plasma geriehteten Kernausläufer. Die Rindenschicht des Karyo- 
soms verbindet sich immer inniger mit dem ursprünglichen Chro- 
matingerüste; seine Markschichte wird diehter und rundet sich ab. 
In ihrem Innern, um die Vakuolen herum, sammelt sich eine stark 
lichtbrechende Substanz an (Fig. 55). Die Färbung mit der Ehrlich- 
Biondi’schen Mischung oder mit Hämatein und Eosin mit Orange G., 
gibt in diesen Stadien ungemein charakteristische Bilder. Am 
dunkelsten färbt sich in Färbstoffen, die das Chromatin wahrneh- 
men lassen, die dichteste Partie der Marksubstanz und derjenige 
Teil des neu entstehenden Kerngerüstes, welcher aus der Rinden- 
substanz des Karyosoms herrührt; das primitive Chromatingerüst 
hingegen färbt sich sowohl mittelst der protoplasmatischen als auch 
mittelst der Chromatinfarbstoffe ziemlich gleich intensiv und an 
jenen Stellen, wo seine Umrisse nieht recht deutlich zu sehen sind, 
hat es gleiche Färbung wie das Protoplasma Das Coccidiumproto- 
plasma färbt sich zwar intensiv mittels saurer Farbstoffe, es nimmt 


b70 


aber auch die basischen, obschon in geringerer Menge an, als 
wenn darin schon ein Teil des Chromatins in gelüstem oder zer- 
kleinertem Zustande vorhanden wäre. 

Die färberischen Reaktionen, wie auch die Strukturbilder der 
in diesen Stadien sich befindenden Coceidien beweisen. daß zur 
Zeit des schnellsten Wachstums ein Teil des Chro- 
matins aus dem Kern in das Protoplasma übergeht, 
und daß das Chromatin des Karyosoms den Verlust 
des Chromatins aus dem Kerngerüst ersetzt. Im Ka- 
ryosom ist also ein Chromatinvorrat angehäuft, der während der 
rege verlaufenden vegetativen Vorgänge zur Wirkung gelangt. 

Sobald das Coceidium nach beendigten Wachstumsvorgängen 
ovoid wird. nımmt der Kern dessen Mitte ein. Die früher vom 
Kern in das Protoplasma ausgehenden Fortsätze werden vollständig 
eingezogen; seine Oberfläche wird glatt und mit einer deutlichen, 
aus diehtem Chromatingeflecht bestehenden Membran umgeben. Die 
Fäden des früheren Kerngerüstes sind in diesem Stadium schon 
ganz eng mit den aus der Rindenschicht des Karyosoms stammen- 
den verbunden. Sie bilden zusammen eine einheitliche Sehichte mit 
radiär geordneten Fädehen. Die ehemalige Abgrenzug beider Teile 
ist nur an einem sich intensiver färbenden Steifen erkennbar 
(Fig. 6a). Die Fäden dieses neuen Gerüstes werden immer deutli- 
cher, die ganze Schichte wird immer dieker und nimmt allmählich 
den ganzen Kern ein. Die helle Flüssigkeit, welche früher die 
Markschicht des Karyosoms umgab, dringt jetzt zwischen die Fä- 
den des neuen Kerngerüstes; diese werden dadurch sehr deutlich 
sichtbar. Die Marksubstanz des früheren Karyosoms wird jetzt zu 
einem vollständigen neuen Karvosom (Fig. 6a). Sie 
wird immer dichter und nimmt eine kugelfürmige Gestalt an. Ihr 
äußerer Teil färbt sich intensiv und gleichmäßig, weil die chroma- 
tische Substanz, die sich früher in ihrem Inneren angesammelt 
hat (Fig. Ba), jetzt die Oberfläche des neuen Karyosoms bedeckt. 
Die zahlreichen kleinen im Innern des Karyosoms befindlichen 
Vakuolen vereinigen sich zu wenigen größeren oder sogar zu einer 
einzigen größeren mit Flüssigkeit erfüllten Blase; sie enthalten eine 
in lebenden Exemplaren ziemlich stark liehtbrechende, auf Prä- 
paraten dicht und feinkörnig erscheinende und sich schwach mit 
basischen Farbstoffen tingierende Substanz. 

Das in der Form eines feinen, netzartigen, mit kleinen Körn- 


571 


chen besetzten Gerüstes sichtbare Chromatin des rekonstruierten 
Kernes nimmt allmählich den ganzen Kern ein und reicht jetzt 
unmittelbar bis zu dem neuen Karyosom (Fig. 7); der ganze Kern 
wird rund und ist von einer ganz deutlich wahrnehmbaren Mem- 
bran eingeschlossen. Das neuentstandene Karyosom hat, wie aus 
der Fig. 7. zu sehen ist, eine dichte chromatische, oft ungleich- 
mäßig dicke Hülle und eine innere körnige Substanz, in der oft 
kleine chromatische Körnchen zu sehen sind. Auf diesem Stadium 
erreicht das Coceidium seine vollständige Reife, und zugleich die 
Grenze seines Wachstumsvermögens; es kann nun in eine neue Le- 
bensphase, die der Vermehrung eintreten. 


Alle Veränderungen, die im Kern der Caryotropha während 
ihres Wachstum vor sich gehen. können in fölgende Punkte zu- 
sammengefaßt werden: 

1. Das junge Coccidium besitzt ein deutliches Chromatingerüst 
und ein einheitliches Karyosom. 

2. Mit fortschreitendem Wachstum wird das Kerngerüst locker 
und ein Teil seines Chromatins geht in das Protoplasma über. Zu- 
gleich entstehen im Karyosom zwei Schiehten: die Rindenschichte 
und die Markschichte. 

3. Die Rindenschichte des Karyosoms zerfällt in Fäden, welehe 
sich mit dem Chromatingerüste des Kernes verbinden und es er- 
gänzen. Aus der Markschichte entsteht das neue Karyosom. 

4. Diese Veränderungen verlaufen gleichzeitig und gleichmäßig 
mit dem Wachstum des Coccidiums. 


Il. Über die Schicksale des Karyosoms während der späteren 
Lebensphasen der Caryotropha mesnilii. 


Wir wollen hier keine ausführliche Beschreibung der Verände- 
rungen angeben. welche das Coceidium und alle Teile seines Kör- 
pers während seines ganzen Zeugungskreises durchmachen müssen; 
wir wollen nur in wenigen Worten auf das Verhalten seines Ka- 
ryosoms in den wichtigsten Lebensphasen hinweisen, da wir daraus 
einige wichtige Folgerungen ziehen können, welche auf die Rolle 
des Karyosoms ein helleres Licht werfen. 

1. Während der zur ungeschlechtlichen Vermehrung führenden 
Kernteilung des Coccidiums geht das Karyosom durch Teilung 


572 


aus dem Mutterkern in die Tochterkerne über. und zwar so, daß 
ein jeder der neu entstandenen Kerne eine ungefähr gleiche Masse 
der aus dem Karyosom stammenden Substanz erhält. So lange die 
Struktur der sich neu bildenden Kerne so durchsichtig ist. daß 
man die Vorgänge im Inneren verfolgen kann, läßt sich auch in 
denselben immer ein Karyosom nachweisen. Erst in den Merozoi- 
ten, deren Kern, wie wir schon bemerkt haben, sehr dieht ist, wird 
das Karyosom unsichtbar. Es wird entweder vom dichten Chroma- 
tingerüst verhüllt, oder es kann sich sogar mit dem Gerüst der 
Merozoiten vereinigen; wir wollen aber nicht entscheiden welche 
von den beiden Möglichkeiten hier zutreffend ist. 

2. Ungemein charakteristisch sind die Schicksale des Karyosoms 
während der Entwiekelung und der Reifung der geschlechtlich 
differenzierten Individuen: 

In wachsenden Makrogameten ist das Karyosom sehr deutlich; 
es erscheint bis zu den Reifungsstadien als ein großer. intensiv 
gefärbter Körper. Die Reifung besteht aber darin, daß das Ka- 
ryosom aus dem Kern in das Protoplasma ausgesto- 
ßen wird und hier degeneriert Deswegen finden wir im reifen 
Makrogameten der Caryotropha kein Karyosom. 

Analoge Erscheinungen sehen wir bei der Entstehung männli- 
cher Zellen oder Mikrogameten. Während das Coccidium 
wächst und die Mutterzellen der Mikrogameten sich bilden, sieht 
man in den Kernen dieser Gebilde ganz deutliche Karyosomen. 
Sobald aber auf den Mutterzellen die Mikrogameten sich zu formen 
beginnen, wobei ihre Kerne dichter werden und zugleich eine 
kappenförmige Gestalt annehmen, wird aus einem jeden der- 
artig umgestalteten Kerne ein kleines Karyosom in 
den zur Bildung der Mikrogameten nicht verbrauch- 
ten Restkörper ausgestoßen. 

Wie wir also sehen, ist die Reifung sowohl weiblicher, wie 
auch männlicher Fortpflanzungszellen bei Caryotropha 
mit der Ausscheidung des Karyosoms verbunden. 


Angesichts dessen, daß die wichtigsten Veränderungen im Ka- 
ryosom gleichmäßig mit den Erscheinungen des schnellsten Wachs- 
tums vor sich gehen, daß ferner das Karyosom während der un- 
geschleehtlichen Fortpflanzung in die neu entstehenden Zellen über- 


573 


geht und daß schließlich während des Entstehens geschlechtlich 
differenzierter Individuen ihr Karyosom verschwindet, sind wir zu 
dem Schlusse berechtigt, daß das Karyosom der Caryotropha 
mesnilii als ein vegetativer Kernteil zu betrachten ist. 


III. Bedeutung des Karyosoms bei anderen Coccidien. 


Schon eine oberflächliche Betrachtung der Veränderungen des 
Karyosoms bei einigen Arten der Coceidien während ihrer Ent- 
wickelung zeigt, daß dieses Gebilde in denselben Lebensperioden 
bei verschiedenen Gattungen ganz verschieden aussehen kann. 
Die Beobachtung berechtigt uns also zu der Vermutung, daß auch 
die Bedeutung dieses Gebildes bei jeder Art eine andere sein 
könnte. Wir wollen nun aus einer kurzen Übersicht der wichtigsten 
Angaben der Coceidien-Literatur einige Schlüsse zu ziehen versu- 
chen, welche die Bedeutung des Karyosoms vielleicht aufzuklären 
imstande wären !),. 

In den Kernen der Sporozoiten der Coceidien finden wir nur 
ausnahmsweise ein Karyosom; es ist, außer Caryotropha z. B. auch 
in den Sporozoiten der unter dem Mamen Barrouzia von Schnei- 
der?) beschriebenen, Æimeria zu sehen. 

Bei anderen Coceidien ist der Sporozoitenkern kompakt, hat ein 
deutliches Chromatingerüst, aber kein Karyosom. In einem solehen 
Kerne aber ist das Material zur Bildung eines Karyosoms immer 
vorhanden, und in der Tat bald nach dem Eindringen eines Spo- 
rozoiten in eine Wirtszelle wird ein nenes Karyosom gebildet. Dies 
geschieht eben in der Zeit, wo der Sporozoit nach dem Verlassen 


‘) In den Literaturangaben haben wir besonders diejenigen Arbeiten berück- 
siebtigt, in denen sich eine Beschreibung der Schicksale des Karyosoms während 
des ganzen Lebens eines Coceidiums findet; es sind vor Allem: 1) Schau- 
dinn’s monographische Bearbeitungen von Coccidium schubergii und Cyclospora 
caryolytica (Zool. Jahrb. 1900 und Arb. a. d. kais. Ges. Amte 1902); 2) unsere 
Mitteilungen über Adelea ovata (Ann. Inst. Past. 1899) und Æucoccidium eberthi 
(ibidem 1898) sowie auch unsere und Simon’ds Mitteilungen über Æimeria trito- 
nis (Simond, Ann. Inst. Past. 1897, Siedlecki C. R. Soc. biol. 1899). Wir ließen 
natürlich auch unsere und Schaudinn’s Arbeiten über Eimeria lacazei, sowie 
auch Arbeiten von Laveran et Mesnil, Mesnil, Leger, Perez, u. s. w. 
und die ausgezeichneten Zusammenstellungen der Literatur von Lühe nicht un- 
berücksichtigt. 

2) A. Schneider Tablettes zoologiques I. Bd. 


574 


der Sporocyste von dem infiziertem Organismus seine Nahrung zu 
beziehen und dieselbe selbständig zu verarbeiten beginnt; gleich- 
zeitig mit dem Anfang der vegetativen Vorgänge entsteht also auch 
das Karyosom in den jüngsten Exemplaren der Coccidien Seine 
Entstehung und sein Wachstum vollzieht sich immer auf Kosten 
des Chromatins aus dem Kerngerüste; so z. B. bei Bimeria Schu- 
bergii oder Cyclospora caryolytica entsteht es durch Zusammen- 
schmelzung einiger Chromatinbrocken mittelst einer achromatischen 
Substanz (Plastin ?); bei Æucoccidium ist es während des Wachstums 
innig mit dem Kerngerüste verbunden und aus dieser Quelle 
stammt wahrscheinlich seine chromatische Rindenschichte, die sich 
sehr deutlich von der achromatischen Marksubstanz abhebt. 

Jedes neuenstandene Karyosom besteht immer aus zweierlei 
Substanzen, nämlich aus einer stark färbbaren, dem Chromatin 
(Basichromatin), und einer der achromatischen Kernsubstanz sehr 
ähnlich erscheinenden (Linin, oder vielleicht Plastin), es hat also 
dieselben Hauptbestandteile, die in jedem normalen Zellkerne zu 
finden sind; dieselben sind aber zu einem sehr kompakten Kör- 
per, von geringem Umfang zusammengeballt. Es ist wohl möglich, 
daß eben deswegen ein Karyosom ohne seine Struktur zu verän- 
dern, nur äußerst selten eine aktiwe Rolle während der vegatativen 
und auch der generativen Vorgänge bei den Coceidien spielt. Seine 
Bedeutung beginnt erst dann, wenn sich entweder seine Struktur 
auflockert, oder es selbst durch Teilung zerfällt, wobei oft seine 
Bestandteile sich mit dem Kerngerüste vereinigen. Es sind also im 
Karyosom Kernbestandteile vorhanden, die schon geformt, aber noch 
nicht in Betrieb gesetzt worden sind. 

Es sei nebenbei bemerkt, daß nicht bei allen Coceidien die 
chromatische und die achromatische Substanz im Karyosom als 
morphologisch gänzlich getrennte Bestandteile zu sehen sind; auf 
grund der färberischen Reaktionen kann man aber vermuten, daß 
beiderlei Substanzen in jedem Karyosom verhanden sind, jedoch 
sehr innig verbunden oder vermegt sein können. 

In reifen Merozoiten verschiedener Coccidien kann ein Karyo- 
som entweder .sehr deutlich sein, oder aber gänzlich fehlen. Oft 
(wie bei Adelea, Eimeria lacazei, Caryotropha) ist es während der 
Bildung der Merozoiten fast bis zu den letzten Stadien sichtbar, 
ist aber trotzdem in reifen Sichelkeimen dieser Art nicht nach- 


575 


weisbar; wahrscheinlich kann es ebenso leicht mit dem Kerngerüste 
verschmelzen, wie auch aus demselben in jungen Coccidien entstehen. 


Obwohl während der Bildung der Mikrogameten das Karyosom 
fast bis zu den letzten Stadien siehtbar ist, bleibt es nur ausnahms- 
weise (Eim. lacazei) in reifen männlichen Zellen; gewöhnlich ver- 
schmilzt es mit den Gerüste des Mikrogametenkernes (Eim. schu- 
bergii und vielleicht auch Adelea); oder aber wird es in den Rest- 
körper ausgestoßen (Cyclospora, Caryotropha). Bei dem letztsenann- 
ten Tiere ist die Ausstoßung des Karyosoms dadurch erklärbar, 
daß dieser Kernteil hier eine rein vegatative Rolle spielt; man 
könnte vermuten, daß also in den Mikrogameten nur die generati- 
ven Teile bleiben. Ähnlich verlaufende Prozesse haben wir schon bei 
anderen Coceidien beobachtet und denselben den Namen Kern- 
reinigung (Épuration nucléaire), im Gegensatz zu der echten 
Kernreduktion gegeben; auf grund der bei der Caryotropha 
gefundenen Tatsachen halten wir im Gegensatz zu Schaudinn die 
Einteilung der Kernverminderungsvorgänge in obengenannte zwei 
Kategorien für völlig berechtigt. Bei der Kernreinigung der Ca- 
ryotropha wird ein Kernteil ausgestoßen, dessen Veränderungen 
sicher mit vegetativen Vorgängen eng verknüpft sind; der Kern 
dieses Tieres wird also von vegetativen Teilen befreit und gereinigt; 
von einer Reduktion kann hier schwerlich die Rede sein, weil 
keine Verminderung der Zahl der Chromosomen zu sehen ist. 

Im Gegensatz zu allen anderen Coeeidien bleibt bei Æimeria 
lacazei das Karyosom in reifen Mikrogameten und, wie es an den 
schönen Zeichnungen von Schaudinn zu sehen ist, bildet es einen 
großen Teil seiner Masse. Das Verbleiben des Karyosoms in den 
Mikrogameten widerspricht dem rein generativem Charakter dieser 
Zellen nicht; im Gegenteil es erscheint uns möglich, daß sogar 
ein Teil der generativen Kernsubstanz in demselben enthalten sein 
könne. 

Die letzte Vermutung wird wahrscheinlich, wenn man bedenkt, 
daß während der Reifung der weiblichen Geschlechtszellen immer 
ein Teil der chromatischen Substanz vom Karyosom an das Kern- 
gerüst abgegeben wird. Bei Eucoceidium eberthi, Eimeria lacazei, 
E. tritonis und Caryotropha (wahrscheinlich auch bei Eim. schuber- 
gü) wird das Karyosom während der Reifung des Makrogameten 


Bulletin III. 2 


576 


sehr blaß infolge der Abgabe eines Teiles seines Chromatins an 
das Kerngerüst. Bei Adelea verschmilzt der nicht ausgeschiedene 
Karyosomrest mit dem Kerngerüste unmittelbar vor der Befruchtung. 
Bei der Cyclospora caryolytica verschmilzt das Chromatin mit dem 
Karyosom und erst dann finden Kernverminderungsvorgänge statt. 

In allen obenangeführten Fällen, besonders aber in den beiden 
letzteren, ist die Vermutung berechtigt, daß im Karyosom ein Teil 
des mit den generativen Vorgängen verbundenen Chromatins ent- 
halten sein kann. 


Nur bei Bimeria schubergiü, und bei Caryotropha ist die Aus- 
stoßung des Karyosoms unmittelbar vor der Befruchtung deutlich 
sichtbar; bei einigen anderen Arten bieibt er im Kern der weibli- 
chen Zelle (Bucoceidium, Eim lacaz. und tritonis); er bleibt jedoch 
während der Befruchtungsvorgänge auf der Seite und sein Kür- 
per verschmilzt erst dann mit dem übrigen Kerngerüste, nach- 
dem das männliche und das weibliche Chromatin schon längst 
verbunden sind. Dies geschieht zur Zeit der Bildung der dicken 
Oocystenhülle und der Teilung in Sporoeysten, kurz während der 
ersten vegetativen Vorgänge (Wachstum, Exkretion) in der jungen 
befruchteten Zelle. 

Ebenso wie bei den Mikrogameten, halten wir auch bei den 
Makrogameten die Ausstoßung des Karyosoms für eine Art von 
Reinigung des Kernes und zwar aus gleichen Gründen, die bei 
der ersten Gelegenheit erörtert wurden. 


Aus der obigen kurzen Übersicht der Veränderungen im Ka- 
ryosom verschiedener Coccidienarten ersehen wir, daß dieses Ge- 
bilde bei allen Gattungen aus zweierlei Substanzen, aus Chromatin 
und aus einer achromatischen (plastinartigen?) Substanz gebildet 
ist. Die beiden Substanzen sind entweder vollständig vermengt 
oder morphologisch voneinander getrennt. In manchen Entwicke- 
lungsstadien kann entweder das ganze Karyosom oder nur eine 
von den beiden Substanzen (Chromatin) mit dem Kerngerüste ver- 
schmelzen und mit demselben zusammen in Tätigkeit treten. Im 
Karyosom der Coccidien finden wir also einen Vor- 
ratan Substanzen angehäuft, die im Kerne eine ak- 
tive Rolle spielen. Der Vorrat kann während der vege- 


577 


tativen, manchmal aber auch während der generativen Vorgänge 
benutzt werden, und die Art seiner Benützung ist eine spezifische 
Eigenschaft der betreffenden Tierart. 


IV. Bedeutung der karyosomähnlichen Gebilde 
der anderen Protozoen. 


Eine noch auffallendere Verschiedenheit im Verhalten der als 
Karyosome bezeichneten Gebilde sehen wir bei den Gregarinen. 
Es ist nicht unsere Absicht, hier auf die Einzelheiten jeder Gattung 
näher einzugehen, um es zu beweisen, da es bereits Lühe!) in 
seinem ausgezeichneten Referate dargetan hat. Wir wollen nur eines 
hervorheben: während das Karyosom einiger Gattungen (z. B. Lan- 
kasteria ascidiae) vor der geschlechtlichen Fortpflanzung ausgeschie- 
den wird. spielt es bei anderen (z. B. Stylorhynchus) bei diesem 
Vorgang eine nicht unbedeutende Rolle; auch bei der ungeschlecht- 
lichen Fortpflanzug ist dies manchmal deutlich zu sehen (z B. Se- 
lenidium). Es scheint also, daß bei den Gregarinen das Karyosom, 
ähnlich wie bei den Coccidien einen Vorrat an Kernsubstanz dar- 
stellt, der entweder während der vegetativen, oder auch während 
der generativen Vorgänge benutzt werden kann. 


Die Angaben über Karyosome anderer Protozoen sind recht 
unzureichend, um daraus sichere Schlüsse über ihre Bedeutung 
ziehen zu können. Mit Recht wird deshalb von vielen Seiten vor 
jeder diesbezüglichen Homologisierung gewarnt. 

Unter den Sarkodinen finden wir zwei Arten, in denen ähnli- 
che Gebilde zu sehen sind wie bei den Coceidien; es sind: Calei- 
tuba polymorpha?) und Trichosphaerium Sieboldi ®). Bei dem erstge- 
nannten Tiere sind die Kerne als sehr dichte, einförmige Kürnchen 
zu sehen; sie teilen sich auf multiple Weise und ähneln während 
einiger Teilungsstadien so sehr den Karyosomen der Coccidien, daß 
Calkins (The Protozoa 1901) die Entwickelungsgeschichte der Kerne 
der Calcituba und die der Karyosome als ,shrikingly similiar* be- 
zeichnet. Der ganze Kern der Calcituba scheint auf ein Karyosom 


1) Liihe. Arch. für Protistenkunde 1904. 
2) Sehaudinn. Zeitschr. f. wiss. Zool. 59. 
>) Derselbe. Arb. der kais. Akad. d. wiss. Berlin 1899. 


reduziert zu sein; sowohl die vegetativen als auch die generativen 
Teile müssen in demselben enthalten sein. 

Bei Trichosphaerium Sieboldi sehen wir im Kerne einen Körper, 
der in verschiedenen Stadien entweder in der Form eines Karyo- 
soms, oder mit dem Kerngerüst verschmolzen auftretenn kann. 
Schaudinn (l. e.) stellt eine Reihe von „vegetativen“ Verände- 
rungen in dem Körper zusammen, die sehr an einige in den Karyo- 
somen auftretenden Gebilde erinnern. 

Die bei den Mastigophoren beschriebenen, karyosomähnlichen 
Kerneinschlüsse zeichnen sich durch eine so große Mannigfaltigkeit 
der Form und der Funktionen aus, daß es fast unmöglich ist, zwi- 
schen denselben und den echten Coccidienkaryosomen einen Ver- 
gleich zu ziehen. Sowohl bei ‘den beinahe einheitlichen Nukleolo- 
centrosomen wie auch bei allen übrigen Gebilden bis zu den hoch- 
komplizierten, die neuerdings bei Trypanosoma noctunae‘) beschrie- 
ben worden sind, sehen wir bei den Mastigophoren recht verschie- 
dene Formen, die sogar miteinander schwer zu vergleichen sind. Es 
finden sich aber eben bei der kompliziertesten Form einige Einzelhei- 
ten die an die Rolle des Karyosoms bei Coccidien und speziell bei Ca- 
ryotropha erinnern. So bei der Bildung des Bewegungsapparates der 
Trypanosoma noctuae wird ein Teil des im sog. „Karyosom* enthalte- 
nen Chromatins abgegeben, wodurch das Kerngerüst verstärkt wird. 
Das Waehstum ist hier mit dem Verbrauche der im Karyosom ange- 
häuften Stoffe verbunden, was doch eine gewisse Analogie mit dem 
Verhalten der Kernteile bei Caryotropha zeigt. Dasselbe Karyosom 
der Trypanosoma noctuae soll aber auch eine bedeutende Rolle 
während der partenogenetichen oder auch der geschlechtlichen Fort- 
pfanzung spielen; es ist also sowohl als ein mit vegetativen wie 
auch mit generativen Kernstoffen versehener Körper aufzufassen. 

Wenn wir nach Analogien zwischen den verschiedenen oben- 
erwähnten Kerneinschlüssen suchen, sehen wir, daß in jedem Falle 
das karyosomähnliche Gebilde einen Vorrat oder eine Ergänzung 
des ganzen Kernapparates darstellt. Der Vorrat wird gewöhnlich 
bei den vegetativen Vorgängen verbraucht, kann jedoch auch für 
die generativen von Wichtigkeit werden. Die Art und Weise des 
Verbrauches der Karyosome ist als eine Arteigenschaft zu betrachten. 


1) Sehaudinn. Arbeiten aus dem kais. Ges. Amte. 1904. 


579 


Wenn wir also das Karyosom der Protozoen als eine Ergänzung 
des gesamten Kernapparates auffassen, das je nach der Tierart zu 
vegetativen oder generativen Vorgängen verbraucht werden kann, 
so finden wir zwischen demselben und den als Chromidien bezeich- 
neten Gebilden eine gewisse Ähnlichkeit. Wie bekannt, stellen die 
Chromidien eine körnige chromatische Substanz dar, die aus dem 
Kerne in das Protoplasma ausgewandert ist und dort entweder in 
der Form von feinen Netzen oder als eine dichtere Masse besteht. 
Bei einigen Æhizopoden wie z. B. Actinosphaerium !) und Pelomyza?) 
ist die Entstehung der Chromidien unstreitig mit den vegetativen 
Lebensvorgängen verbunden. Bei den Thalomophoren aber stellen 
die Chromidien ein Material dar, aus dem die Kerne der geschlecht- 
lich differenzierten Generation ihren Ursprung nehmen Es wurde 
sogar von Schaudinn®) direkt hervorgehoben, daß die Chromidien 
den generativen Kernteil repräsentieren und mit den Mikronukleen 
der Infusorien direkt vergleichbar wären. 

Offenbar haben die Chromidien bei verschiedenen Tiergruppen 
verschiedene Bedeutung; sie sind einmal zu vegetativen Kernteilen 


(echte Chromidien — Goldschmidt) oder aber zu den generativeu 
(Sporetien — Goldschmidt) entwickelt. Wie die Karyosome, sind 


die Chromidien auch Anhäufungen von Chromatin, die aber nicht 
im Kern. sondern im Protoplasma gebildet werden. Trotz vieler 
Verschiedenheiten. auf die wir hier nicht näher eingehen wollen, 
besteht doch eine deutliche Ähnlichkeit zwischen der Bedeutung 
der Chromidien und der der Karyosome. 


Wir haben schon früher betont, daß bei Caryotropha mesnilü 
das Karyosom ein vegetativer Kernteil ist; dabei ist es ein stän- 
diges Zellorgan und besteht aus denselben Substanzen, aus denen 
auch der Kern aufgebaut ist. Ein Vergleich zwischen dem Karyo- 
som und dem Makronueleus der Infusorien liegt also sehr nahe. 
Beide sind bei den vegetativen Lebensvorgängen tätig; der Makro- 
nucleus verschwindet während der Konjugation und wird aus einem 
Teil des Micronueleus gebildet; das Karyosom, das vor den Be- 


1) R. Hertwig. a) Arch. f. Protistkunde 1. b) Festschrift f. E. Haeckel. 
2) Goldsehmidt. Arch. f. Protistkunde 1905. 
3) Schaudinn. Arb. aus dem kais. Ges. Amte 1903. 


580 


fruchtungsvorgängen ausgeschieden wird. erscheint doch in den 
Nachkommen der befruchteten Zelle; die Analogie zwischen beiden 
Gebilden ist also recht auffallend. 

Eine Differenzierung des vegetativen Kernteiles 
zu einem ständigen Zellorgane, wie sie bei Caryo- 
tropha vorliegt, verwischt die scharfe Grenze zwi- 
schen den Infusorien und anderen Protozoengruppen. 

Obwohl bei Caryotropha der Kern in zwei Teile differenziert 
erscheint, behält er dennoch den Charakter eines einzigen und ein- 
heitlichen Kernes; von einer Doppelkernigkeit kann hier nicht die 
Rede sein. Wir glauben übrigens, daß bei den Protozoën die 
Zweikernigkeit nicht als ein für diese Gruppe charakteristi- 
sches Merkmal aufzustellen wäre. Im Gegenteil, nach unserer Mei- 
nung haben wir in einer Protozoenzelle, gleichwohl, ob sich ein 
Hauptkern und eine Chromidialmasse, oder ein vegetatives Karyo- 
som im Kerne, oder sogar ein getrennter vegetativer und genera- 
tiver Kern in ihrem Innern befindet, immer nur einen einzigen 
und einheitlichen Kernapparat vor uns. So wie nicht 
alle Lebensaüßerungen zugleich vor sich gehen, so entwickelt sich 
auch nicht in allen Teilen des Kernapparates zugleich eine rege 
Tätigkeit; aber wie alle Lebensvorgänge zusammen das Leben bil- 
den, so stellen auch alle Teile des Kernapparates eine in sich ge- 
schlossene Einheit dar. 


Aus dem vergl. Anatom. Institute der Jagell. Universit. zu Krakau. 


Tafelerklärung. 


Auf allen größeren Figuren ist nur derjenige Teil des Coceidiums abgebildet, 
in dem sich der Zellkern befindet; die Gesamtgestalt des Tieres ist aus den klei- 
nen, schematischen Umrissen (Fig. 1b — 65) ersichtlich. Oberhalb der größeren 
Figuren (auf der Fig. 1a auch unterhalb) sind die Umrisse der Kerne der infi- 
zierten Zellen gezeichnet. 

Alle Figuren wurden mittelst des Zeichenapparates nach Abbe entworfen bei 
Benützung einer apochromatischen homogenen Immersion (Zeiss, 1:30 Appert. und 
2:00 Brennweite) und des Kompensationsokulares Nr. 12. Die Präparate wurden 
mittelst konzertrierter Sublimatlösung mit Zusatz von 1°/, Essigsaüre fixiert, und 
mittels Hämalaun und Eosin — Orange gefärbt. 

Fig. 1. Der Kern eines jungen Coccidiums mit einem fast homogenem Ka- 
ryosom und einem dickfädigem Gerüste. 

Fig. 2 u. 3. Zerfall des Karyosoms und des Kerngerüstes. 


Fig. 4. Zusammenschmelzung des Kerngerüstes mit der Rindenschicht des 


581 


Karyosoms; bei <— ist die Kernmembran verschwunden, bei X ist sie noch intakt 
geblieben. 
Fig. 5 u. 6. Rekonstruktion des Karyosoms und des Kerngerüstes. 
Fig. 7. Der Kern eines reifen Coceidiums mit neugebildetem Kerngerüste 
und einem neuen Karyosom. 


47. M. THAD. GARBOWSKI. O rozwoju larw jezowcöw bez entodermy. 
(Über die Entwickelung von Seeigellarven ohne Entoderm). (Sur 
le développement des larves des oursins sans entoderme). Mémoire présenté 
par M. K. Kostanecki. m. t. à la séance du 10. Juillet 1905. 

Vorliegende Mitteilung ist ein kurzer, vorläufiger Bericht über 
eine außerordentlich interessante Larvenzucht aus hybridem Mate- 
rial, welches mir ein günstiger Zufall anläßlich meiner Kreuzungs- 
versuche mit Seeigeln in die Hand gespielt hat. Obwohl es nicht 
möglich war, die Ursachen zu ermitteln, auf welche die von den 
betreffenden Seeigellarven eingeschlagene Entwickelungsrichtung zu- 
rückzuführen wäre. so sind doch die beobachteten Tatsachen von 
großer, allgemeiner Bedeutung und lassen sich bei der Analyse 
normaler Entwickelungsvorgänge vielfach verwerten. 


Am 7. Juli v. J. erhielt ich in Roscoff unter Asteriden, mit 
denen ich gerade Versuche anstellte, ein vereinzeltes Männchen von 
Echinus eseulentus L. Da ich seit längerem hybrides Larvenmaterial 
sammelte und auch dieses Tier verwenden wollte, habe ich am 
nächsten Tage in Ermangelung anderer frischer Seeigel mit sei- 
nem Sperma, welches von guter Beschaffenheit war, die Eier eines 
im Aquarium lebenden Paracentrotus lividus (Lmk) © mit prall ge- 
füllten Gonaden befruchtet. 

Die Befruchtung wurde nach 8 Uhr früh vorgenommen; der 
Tag war sehr warm. Nur ein geringer Teil von Eiern wurde be- 
fruchtet; um so besser gelang die wirklich eingetretene Befruchtung. 
Die Dottermembran wurde weit abgehoben, die Furchung verlief 
rasch und nahezu ausnahmweise völlig normal. wie ich es selbst bei 
gewöhnlicher Befruchtung nur selten gesehen. Um 6 Uhr abends, 
also nach ungefähr 10 Stunden waren schon sämtliche Blastulae 
ausgeschlüpft und wurden in einen anderen geräumigen Glasbehäl- 
ter abgegossen. 


582 


Von anderen Untersuchungen vollauf in Anspruch genommen, 
sah ich erst am 9. Juli um 5" nachmittags nach und fand zu mei- 
ner großen Überraschung außer gewöhnlichen Gastrulastadien, wel- 
che bereits die Akronverdickung nach vorne verschoben hatten und 
zur tetraëdrischen Gestalt hinneigten, zahlreiche Larven, etwa ein 
Drittel der Gesamtmenge, deren Darmanlage nach außen umgestülpt 
war und ihnen ein scolexartiges Aussehen verlieh. 

Die Exogastrulation ging nicht überall in der gleichen Weise 
vor sich und war auch nicht überall gleiehmäßig vorgeschritten. 

Manche Larven waren länglich gestreckt, merklich größer als 
normale Gastrulae und besaßen am vegetativen Pol als Darmanlage 
einen kurzen, diekwandigen, rundlichen Höcker, der einfach aus der 
vorgestülpten Platte der Enchymoblasten entstanden war: Bei anderen 
befand sich an der abgeflachten Urmundwand eine breite, stumpfe, 
aber an der Basis scharf abwehobene Darmausstülpung mit diekerer 
Wandung. Mitunter waren diese Ausstülpungen bereits im Schwin- 
den begriffen, indem an ibrer flachen oder sanft gewölbten Abschluf- 
wand der eigentliche Gastrulationsprozeß eingeleitet wurde, welcher 
nach einiger Zeit zur Rückeinstülpung der ganzen Anlage führen 
mußte. Am zablreichsten waren aber Larven, wo sich an der Aus- 
stülpung der ganze untere Teil des Körpers beteiligte (Fig. 1a). 
Während sieh sonst bei embolischer Gastrulation die Körperwand 
unterhalb des Enchymkranzes, beziehungsweise der Skelettanlagen, 
abflacht und eine ringfürmige Bodenfläche bildet, die sich an der 
Umbiesungsstelle des seitlichen Körpermantels zu immer schärferem 
Rande abkantet. war hier die Larve bei sonst normaler, sphärischer 
Gestalt stark gestreckt, das Blastoderm war merklich dünner ge- 
worden und der Körper lief unter allmählicher Verjüngung konisch ' 
in einen rüsselfürmigen Darmfortsatz aus. Der gestreckte oder aus- 
gestülpte Larventeil konnte so lang sein wie die Hauptachse eines 
normalen Gastrulastadiums. 

Die Exogastrulae dieses Typus waren es, deren Entwiekelung 
auf die hier näher zu beschreibende Weise bis zum Pluteussta- 
dium’ vollkommen regelmäßig sich vollzog. 

Bei den jüngsten der beobachteten Stadien ging das Körper- 
epithel ohne jede schärfere Abgrenzung in das Darmepithel über 
und nur in dem leicht aufgecriebenen Endstücke war das letztere 
bedeutend verdiekt. Bald verdiekten sich jedoch die Wände des 
ganzen Darmabschnittes, so daß sie 3—4 mal dieker werden konnten 


583 


als das Körperepithel, wodurch sich auch der Unterschied zwischen 
Körper und Außendarm immer deutlicher ausprägte und die Stelle 
des sonstigen Urmundrandes siehtbar wurde. Durchschnittlich waren 
derartig gestaltete Larven etwas größer als normale Darmlarven 
(vgl. Fig. 1a und b). 

Ein besonderes Interesse boten natürlich die Verhältnisse des 
blastularen Enchyms. Bei allgemeiner Betrachtung und Vergleichung 


ii in ds Te ER 


erschien das Bild der geweblichen Elemente im Gallertkern durch- 
aus normal. Wie ich mich an zahlreichen Skizzen, die ich im Laufe 
von etwa 4 Stunden sowohl nach lebenden, durch Deckglasdruck 
festgehaltenen Larven als nach einigem durch Formolzusatz abge- 
töteten Material entworfen habe, überzeugen konnte, stimmte die 
Enehymbildung inden Scolexlarven mit den gewöhnlichen 
bis auf die Zellenzahl überein. Auch waren die Enchymzellen 
zumeist zu dem typischen, bilateral-symmetrischen Ring geordnet. 
Wo dies aber nieht der Fall war. blieb eine unregelmäßige Verla- 
gerung der Zellen augenscheinlich ohne jeden Einfluß auf den wei- 
teren Verlauf der Entwickelung. 

In Betreff der Skelettanlage waren in sämtlichen Sceolexlarven 


584 


ohne eine einzige Ausnahme die Kalkbildner beiderseits zu symme- 
trischen Gruppen zusammengetreten. Zur Zeit, wo die Beobachtung 
anfing, war die Entwiekelung der Drei- und Vierstrahler bereits 
weit fortgeschritten. Am Ausbau einer jeden Skelettgruppe betei- 
ligten sich 18 bis 19, wenigstens aber 16— 17 Skleroblasten, und 
zwar oft beiderseits in nahezu identischer Verteilung an den ange- 


a b € 


lesten Kalkstäben. In Fig. 2a ist ein Dreistrahler aus einer Ga- 
strula abgebildet, in Fig 2b und ec werden Skeletthälften aus zwei 
verschiedenen Scolexlarven vorgeführt. 

Es leuchtet ein, daß sich diese Larven bis in das letzte der 
Darmbildung vorausgehende Blastulastadium weder tektologisch nock 
physiologisch von den normalen unterschieden haben konnten. Da 
es andererseits keinem Zweifel unterliegen kann, daß die unbe- 
kannten Ursachen, welehe die Riehtungsänderung der Darmanlage 
veranlaßt haben, zu jener Zeit, sei es äußerlich in der Beschaffenheit 
des Wassers, sei es innerlich in der Beschaffenheit der Furchungs- 
zellen selbst bereits existiert haben mußten, so sind wir zu der 
Folgerung berechtigt, daß die morphogenetischen Vorgänge 
der Enchymbildung und der Darmbildung voneinander 
in mehrfacher Hinsicht unabhängig sind, wenn die Fakto- 
ren, welche die Zellgenerationen der Enteroblasten affızieren. auf 
die derselben Körpergegend angehörenden Enchymoblasten keinerlei 
Wirkung auszuüben vermögen. 

Durch diese Tatsache wird uns ferner die Vermutung nahege- 
legt. daß es überhaupt minimaler Anstöße und Zustands- 


85 
änderungen bedarf, um eine fundamentale Divergenz des 
Entwickelungsganges anzubahnen; umsomehr als die Exoga- 
strulation nur in einem Teile der Larven aufgetreten war, während 
die anderen die angestammte Entwickelungsrichtung beibehalten 
und sich bis in späteste, unter gewöhnlichen Umständen erreichbare 
Stadien normal entwickeln konnten. 

Bezüglich des blastulären Enchyms sei noch bemerkt, daß die 
Zellenzahl in gewissen pathologischen Exemplaren sehr wesentlich 
vermehrt war und daß sich selbst in den jüngsten Scolexlarven 
unter gewöhnlichen, größtenteils runden Enchymzellen einzelne große, 
verästelte und farbstoffreiche Chromatophoren befanden. 

Inzwischen ging die Entwickelung weiter vor sich und betraf, 
wie bei der normalen Gastrulation, zunächst die weitere Differen- 
zierung des Darmes und die Bildung des gastralen Enchyms. 

Wie wir es in einer anderen Arbeit!) dargelegt haben, erfolgt 
bei Paracentrotus die Embolie auf diese Weise, daß die vegetative 
verdickte Zellrosette, nach Abgabe einer gewissen Enchymmenge 
durch Einstülpung des anstoßenden Kürperepithels gehoben wird 
und als innerer Abschluß des Darmrohres bis in die Nähe der ani- 
malen Körperwand gelangt, worauf ihre Zellen neuerlich in Form 
von oblongen spindelfürmigen oder verästelten Amoelhocyten in das 
Blastocoel auszuwandern beginnen. Der Urdarm selbst erleidet 
nachher verschiedene Umbildungen, indem er sich infolge ungleich- 
mäßigen Wachstums ausbiegt und sein blindes Ende dem inzwischen 
nach vorne verschobenen Akron zukehrt, worauf die Abschnürung 
des Enterohydrocoels sowie die Abgliederung des Vorderdarmes 
stattfindet. 

31 Stunden nach der Befruchtung waren unter den Scolexlarven 
noch einige Exemplare zu finden, die etwa 25-stündigen normalen 
Stadien entsprachen und sich zur Abgabe des gastralen Mesenchyms 
gerade anschickten. Bei der Mehrzahl war dieser Prozeß in vollem 
Gange, so daß man das Ganze mit Leichtigkeit überblicken konnte. 

Der Urdarm verhält sich hierbei im allgemeinen so, als ob er 
sich im Gallert des Blastocoels befinde. Seine Außenseite ist wie 
das übrige Körperepithel bewimpert. genau so wie bei invaginiertem 
Darm, wo sie natürlich dem Lumen zugekehrt sein würde. An dem 


') Tad. Garbowski, Über die Polarität des Seeigeleies. Bull. CI. math.- 
nat. Acad. Se. Cracovie, Juillet 1905. 


586 


leicht aufgetriebenen Endstücke machen sich Zellverschiebungen 
bemerkbar, die Darmwand wird dort unregelmäßig mehrschichtig, 
einzelne Zellen werden aus dem epithelialen Verbande herausge- 
drängt; inwiefern sie sich dabei aktiv oder passiv verhalten, läßt 
sich durch direkte Beobachtung schwer ermitteln. Allenfalls würde 
man erwarten, daß die Enchymzellen in das Innere des Außen- 
darmes hineinwandern werden, weil die Innenfläche der Darmaus- 
stülpung die Außenfläche einer inversen Anlage abgeben müsste. 
Nichtsdestoweniger wird, wie Fig. 1a lehrt. der gewöhnliche Ab- 
schnürungsmodus beibehalten und der Endknopf des Darmrüssels 
bedeckt sich maulbeerenartig mit runden, austretenden Zellen. Die 
Zellen sind glashell und von normaler Größe. Wie sonst in der 
Leibeshöhle werden auch hier manche von ihnen birnenförmig. 
Der Verband mit dem Endknopfe wird immer lockerer, 
nur dünne Plasmabrücken stellen den Zusammenhang, 
her, bis auch diese einreißen und die Zellen frei abfallen. 
Ihr weiteres Verhalten konnte ich unter Vergrößerungssystemen 
wie Zeiss D oder Leitz 7. mit welchen ich arbeitete, nicht mit 
voller Sicherheit verfolgen. Einige schienen mir eine gewisse Be- 
weglichkeit zu zeigen und zwar nieht amoeboid, sondern zitterig, 
als ob sie mit Wimpern bekleidet wären. Als ich die einzelnen 
Objekttriger der Reihe nach durchmusterte, waren sie zumeist nach 
kurzer Zeit an der ursprünglichen Stelle auch bei festgeklemmten 
Larven nicht mehr zu finden. 

Der ganze Vorgang ist äußerst beachtenswert. Es zeigt sich, 
daß beim Auswandern der Enchymzellen die architekto- 
nischen Verhältnisse für die Riehtung den Ausschlag 
geben. Die konvexe Seite des Darmrohres ist es, wo die gewebli- 
chen Elemente auseinandertreten. Man könnte hier an die Einwir- 
kung einer durch den Prolaps veranlaßten Umkehrung der 
inneren Polarität in den Zellen denken. Dieser Annahme wi- 
derspricht indessen das Verhalten von anderen Enchymoblasten, 
welche umgekehrt in das Darmlumen gelangen und bald darauf 
das Endbläsehen einen dichten Knäuel bildend erfüllen. Dies würde 
eher für das Walten der ursprünglichen „Polarität“ sprechen. sofern 
man die Erscheinung nicht mit anderen Auslüsungsmomenten, wie 
mit chemotropischer Einwirkung der gallerterfüllten Leibeshöhle 
u. dgl. in Beziehung bringen wollte. Die Ungleichmäßigkeit im 
Auswandern der Zellen spricht jedenfalls dafür, daß bei abnormer 


587 


Darmanlage verschiedene morphogenetische Momente, die sonst zu 
gleicher Zeit eingreifen, in Widerstreit geraten und daß je nach 
der Lage der Zellen bald dieser, bald jener Faktor überwiegt. 

Nicht minder lehrreich ist das Schicksal der in das Darminnere 
abgeschnürten Zellen. 

Diese Zellen werden amöboid und trachten alsbald in die Kör- 
perblase selbst einzudringen. Da zu jener Zeit die Darmdifferen- 
zierung bereits weiter fortgeschritten ist, die Darmwände stark ver- 
diekt und durch zunehmende Einschnürung der Darmbasis sich 
scharf von dem angrenzenden Körperepithel abheben, wird hier- 
durch das Darmlumen bedeutend eingeengt und kann nur zwei bis 
drei Zellen auf einmal durchgleiten lassen. Infolgedessen verlängern 
sich die einwandernden Enchymzellen zu schmalen, spindelförmigen 
Elementen, die sich zu Bündeln von fast faserigem Aussehen zu- 
sammenreihen und die enge Stelle passieren. Ähnliche Bilder sind 
übrigens aus Versuchen mit Lithiumkulturen bekannt geworden. 

Kaum in die Körperhöhle gelangt, verwandeln sich die Zellen 
in reich verästelte und oft auffallend große Amöboeyten und zer- 
streuen sich nach allen Richtungen, wobei sie teilweise mittelst 
dünner Fortsätze mit einander in Verbindung verbleiben oder auch 
sich zu 2 oder 3 mit ihren ‘ganzen Flächen aneinanderlegen und 
durch lange Plasmafäden an der Körperwand inserieren. Alle diese 
Voreänge sollen in der detaillierten Publikation eingehend geschil- 
dert werden. 

Zur Zeit der gastralen Mesenchymbildung maebt sich an der 
Darmausstülpung noch eine andere. überaus charakteristische Diffe- 
renzierung bemerkbar. Unter normalen Verhältnissen erfolgt eine 
Wendung des Darmrohres nach der zukünftigen Oralmulde des 
Pluteus, dem gegenwärtigen abschüssigen Vorderteile der sich pris- 
matisch abkantenden Gastrula, herüber. Ein ganz ähnlicher Prozeß 
findet an dem Außendarme statt. An den meisten Exemplaren 
machte sich zwischen der 30—33 Stunde eine ausgespro- 
chene Krümmung bemerkbar und zwar genau oder mei- 
stens genau in normaler Riehtung. Wie dies Fig. 1a veran- 
schaulieht, wo die Vorderseite des Larvenkörpers zu drei Vierteln 
nach oben gekehrt ist, würde sich der charakteristisch gebogene 
Darm, wenn er im Sinne typischer Gastralentwiekelung umgestülpt 
werden würde, mit seiner Endkuppe gegen die Oralwand überbiegen. 

Auch diese Erscheinung ist von hohem analytischen Werte. Sie 


588 


liefert uns einen direkten Beweis dafür, daß sich die Darmanlage 
gleichmäßig verhält, mag Enstülpung oder Ausstülpung eingetreten 
sein; mit anderen Worten, daß die tropischen Wachstumspotenzen 
der Darmzellen von ihrer Umgebung, ob Leibeshöhle, ob Außenwelt, 
nicht direkt abhängen. Besonderes Interesse gewinnt diese Tatsache 
angesichts der Annahmen der Reizphysiologie. Wir sehen also 
daß die Überbiegung und überhaupt das Hineinwachsen 
des Darmrohres gegen die animale Körperwand nicht 
durch etwaige chemotropische Einwirkung des gegen- 
überliegenden Epithels herbeigeführt wird, sondern daß 
der Darm selbst die Bedingungen für seine fortschrei- 
tende Differenzierung besitzt. 

Aminächsten Morgen, d. 10. gegen 5", als die Larven ein Alter von 
44 —45 Stunden erreicht hatten. war bereits die Ausgestaltung der 
Pluteusform in vollem Gange begriffen. Normale und exogastrale 
Larven waren ihrer Grundform nach noch immer ausgesprochen 
prismatisch, zumal die verdickten Körperstäbe oder Scheitelstäbe 
der Skelettanlage in auffallend weitem Abstande die Scheitelleiste 
berühren, und besaßen auch durchschnittlich die nämliche Größe. 
Rings um die Oralmulde war jedoch das Epithel bereits zu einer 
breiten. wenn auch noch nicht vollständig scharf abgegrenzten Vi- 
brisse (Wimperschnur) verdichtet und in 4 Armfortsätze ausgezogen 
(vgl. Fig. 3a, b). Wie es nicht anders zu erwarten war, zeigte sich 
in der Skelettentwickelung sowie in der Ausbildung der Arme 
absolute Regelmäßigkeit; unter den Scolexlarven, welche überhaupt 
dieses Stadium bereits erreichen konnten, war in dieser Hinsicht 
keine einzige Ausnahme zu finden. 

Daraus ergibt sich nun, daß nicht nur die Anlage und die erste 
Gruppierung des Enchymmaterials, sondern auch die weitere 
Ausbildung seiner Derivate, namentlich was die Wachs- 
tumsverhältnisse anbelangt, in gar keiner Beziehung zur 
Ausgestaltung der Darmanlage stehen. 

Dazu kommt der wichtige Umstand, daß die Pigmentierung 
ebenfalls sowohl in normalen Larven als in solehen mit Außendarm 
die gleiche geworden war. In beiderlei Typen waren die Chroma- 
tophoren verhältnismäßig sehr zahlreich und sehr umfangreich, zum 
größten Teil stark verästelt und lebhaft fuchsrot. Die für spätere 
Plutei so charakteristische Anhäufung der Pigmentzellen am Schei- 
tel und am Ende der Armfortsätze war noch wenig ausgeprägt. 


589 


Der Außendarm hat inzwischen ziemlich weitgehende Verände- 
rungen erfahren. Er schien vor allem kürzer und gedrungener ge- 
worden zu sein. Die Zellen des Darmepithels standen recht dieht 
nebeneinander, so daß die Oberfläche des Darmes leicht runzelig 


a fig. 3 b 


erschien. Auch die Bewimperung war — offensichtlich infolge dieser 
Verdiehtung — weit leichter zu sehen als am Vortage. Im Inneren 
konnte ich keine Wimpern nachweisen. Hingegen war das Lumen 
bei vielen Exemplaren von zahlreichen. kleinen Zellen eingenommen, 
die zu größeren Knäueln geballt waren und durch faserige Plas- 
mabrücken miteinander in Verbindung standen. Entweder war es 
pathologisch überschüssiges Enchymmaterial, welches von der ter- 
minalen Darmkappe herstammte, oder aber könnte es sich auch 
um einzelne Darmzellen handeln, die bei erfolgender Zusammen- 
ziehung der Gastralausstülpung aus dem Epithelialverbande gegen 
das Lumen herausgedrängt worden waren. Zuweilen drangen Grup- 
pen derartiger Zellen in die Leibeshöhle selbst hinein, wo sie in 
Gestalt von gedrungenen oder spindelfürmig auseinandergezogenen 
Nestern zu schen waren. scheinbar ohne anderweitige Verbindun- 
gen mit den benachbarten Gewebselementen. Wie ich mich durch 
direkte Beobachtung in Zwischenräumen von etwa 30 Minuten an 
einigen Larven überzeugen konnte, waren diese Zellen in weiterer, 
allmäblicher Umbildung begriffen; so zerfiel nach etwa 3 Stunden 


590 


eine spindelfürmige Gruppe in zwei Nester, die nachher immer 
undurchsichtiger wurden und wahrscheinlich unter Resorption sei- 
tens der angrenzenden Teile nach und nach degenerierten. Auch 
einzelne kleine, kugelige Chromatophoren waren unter diesen Zellen 
zu bemerken. Alles dies geschah in der Zeit von der 46. bis zur 
52. Stunde der Entwiekelung. 

Bedeutende Unterschiede zeiste die Gliederung des Darmfort- 
satzes in die der Normalentwiekelung entsprechenden Absehnitte. 
Die einen waren in der Mitte bloß leicht eingeschnürt, die anderen 
teilten sich in 2 ungleich große Absehnitte, von denen der distale 
bedeutend kleiner als der etwas aufgeblähte proximale auszufallen 
pflegte. Mitunter war der distale Teil noch vor der fast zu gleicher 
Zeit einsetzenden Rückbildung von vornherein so klein angelest 
worden, daß er kein freies Lumen enthalten haben dürfte. Übrigens 
war das Lumen des proximalen Absehnittes fast immer durch fort- 
schreitende Einschnürung von dem Endstücke vollständig abgeson- 
dert. Es ist wohl mit Sieherheit anzunehmen, daß der Endabschnitt 
mit dem Vasoperitonealbläschen zu homologisieren wäre, während 
das Hauptstück dem Vordarme — Magendarm entsprechen würde. 
Eine Differenzierung in einen Hauptdarm und Vordarm konnte ich 
an keiner Larve bemerken. Hingesen war in den Mittagsstunden 
desselben Tages an einigen Darmfortsätzen eine scharf einschnei- 
dende Gliederung zu sehen; das kurze Basalstück war wohl infolge 
der Einschnürung fast kugelig aufgebläht und wäre zweifelsohne 
als Enddarm zu deuten. 

Sämtliche Darmfortsätze, bei denen sich keine Anzeichen einer 
versuchten Rückeinstülpung einstellten, waren auch an der Basis 
von der Analwand der Larve immer stärker abgeschnürt, so dab 
im Laufe des Tages jede Verbindung zwischen der Darmhöhle 
und der Leibeshöhle aufgehoben wurde. Mit jeder Stunde traten auch 
die Rückbildungserscheinungen am Endknopfe deutlicher zutage. 
Dieses ganze Stück wurde trübe, undurehsichtig, die einzelnen 
Zellen begannen zu zerbröckeln, so daß das Plasma in Form von 
detritusartigen Kürnchen abgestoßen und durch die Strömungen 
während des Umherschwimmens der Larven abgestreift wurde. 

Bei vielen Larven hat sich im Umkreise des Darmansatzes eine 
ziemlich tiefe, grübchenfürmige Einsenkung ausgebildet, die sich 
besonders an optischen Querschnitten deutlich beobachten ließ und 
auch an Fig. 3a zu sehen ist. 


591 


Etwa ein Drittel exogastraler Larven hat indessen an demselben 
Tage, wie bereits erwähnt wurde, einen anderen Entwickelungsweg 
eingeschlagen. Der Organismus hat offenbar den Versuch getan, 
die Ausstülpung rückgängig zu machen und das Darmrohr nach- 
träglich einzustülpen. Hier war der Ansatz des Darmes stark er- 
weitert und das proximale Stück tatsächlich zum großen Teil ein- 
gestülpt. Diese Erscheinung konnte sowohl an noch ungegliederten 
Darmanhängen, als an bereits zwei bis dreiteiligen Außendärmen 
wahrgenommen werden. Im ersteren Fall ging der Prozeß augen- 
scheinlich ohne erhebliche Schwierigkeiten vor sich. In dem ande- 
ren gelang es der Larve niemals — es möge hier diese unerlaubt 
bildliche Ausdrucksweise nachgesehen werden — das Darmrohr voll- 
ständig umzuwenden; stets blieb das mutmaßliche Enterohydro- 
coelstück, wohl infolge seiner Gedrungenheit, außerhalb der Kür- 
perwand stecken und bildete gewissermaßen einen pfropfartigen 
Verschluß der Einstülpungsöffnung. Alle Einzelheiten dieser inte- 
ressanten Vorgänge müssen der ausführlichen Publikation vorbehal- 
ten bleiben. 

Am 11. Juli, dem vierten Entwickelungstage, waren die bereits 
75-stündigen Plutei in bezug auf die spezifischen Charaktere der Kör- 
perproportionen und des Skelletts völlig entwiekelt und neuerlich 
stark gewachsen. Die darmlosen hielten gleichen Schritt mit den 
Darmtieren (vgl. Fig. 4a und 5). Dort, wo der Darm ausgestülpt 
blieb und sich an der Basis stark eingeschnürt hat, war er zu 
einem unscheinbaren und undurchsichtigen Anhang zusammenge- 
schrumpft; die tagsvorher entstandene Einsenkung um die Ansatz- 
stelle des Darmes herum war wieder meistens vollständig ausge- 
glichen. Wo sich der bereits früher zusammengezogene Darmanhang 
sekundär einzustülpen vermochte, war er ebenfalls etwa um die 
Hälfte kürzer geworden (Fig. 4a); die innere Wimperbekleidung 
hat hingegen zugenommen und der aus der Einstülpungsöffnung 
herauswehende Schopf langer Wimperhaare war ohne Schwierigkeit 
in situ nachzuweisen. Das Darmepithel zeigte sonst auch hier deut- 
liche Spuren von Rückbildung. Nach Zusatz von Neutralrot wurde 
es sehr bald tief dunkelrot. 

Behufs weiterer Aufzucht wurden die schönsten und interessan- 
testen Exemplare mit je einem Darmpluteus als Zeugen in geson- 
derten Behältern von ungefähr 150 ccm aufbewahrt. Das Wasser 
wurde zunächst zweimal, sodann einmal täglich gewechselt und die 


Bulletin III. 3 


592 


Plutei bei mittlerer Vergrößerung untersucht. Die Behälter wurden 
wo möglich in großen Küvetten mit fließendem Wasser gehalten. 

Das neu aufgetretene Organ, dessen Ausbildung in ho- 
hem Grade überraschen mußte, war die Mundanlage. Bei 


a Fig. 4. b 


sämtlichen Larven, mochte der Darmansatz vollständig heraushängen 
bleiben oder sich nachträglich eingestülpt haben, entstand genau zu 
derselben Zeit, wie bei normalen Tieren, in der normalen Gegend 
des Mundfeldes eine ektodermale Stomodaealeinsenkung, deren 
oberer und unterer Rand als charakteristisehe Lippen aufgeworfen 
und der Boden dem hinübergebogenen Ende des Vorderdarmes ent- 
gegengestreckt wurde und mit ihm verwuchs, worauf die Oesophageal- 
öffnung zum Durchbruch gelangte. 

Wie man nun aus der beiliegenden Fig. 4 ersehen kann, ent- 


593 


wiekelt sich die Mundeinstülpung bei Abwesenheit des Entoderm- 
schlauches bis ins einzelne normal; nicht nur die Gestalt und Größe, 
sondern auch die histologischen Elemente zeigen keine Abweichun- 
gen. Die Bewegungen und rhythmischen Kontraktionen des Organes 
bleiben ebenfalls unverändert. Der typische, reiche Wimperbesatz 
strudelt unablässig Wasser herbei und kleine Körper, Infusorien, 
Detrituskörnehen. sowie einzellige Algen, deren ich mich oft, dank 
der Liebenswürdigkeit des Herrn Prof. Hérouard, zur Fütterung 
der Larven bediente, wurden wie von den Darmlarven aufgefangen. 

Die merkwürdige Tatsache der Mundbildung bei Abwesenheit 
des Darmes ist selbstverständlich von großer Tragweite und wohl 
noch wichtiger als die erwiesene Unabhängigkeit des Enchymge- 
webes samt Derivaten von der Gastrulation. Denn dort handelt es 
sich um Gewebskomplexe und Gebilde, für deren Funktionen keine 
unmittelbaren Berührungspunkte aufzufinden sind. Hier aber se- 
hen wir vor uns ein Organ, welches sich lediglich als 
Vervollständigung eines anderen, bereits vorgebildeten 
aus benachbartem Epithelmaterial herausdifferenziert 
Derartige morphogenetischen Vorgänge, die auf Anlage von Aus- 
führungsgängen durch Hauteinstülpung beruhen, sind in der Em- 
bryonalentwickelung der Tiere allgemein verbreitet. Man pflegt sie 
denn auch im allgemeinen durch Reize zu erklären, welche von 
den genäherten Flächen des herangerückten Organes ausgehen und 
Wachstumserscheinungen in dem betroffenen Epithel auslösen. In- 
dessen erweist es sich hier, daß selbst Differenzierungen 
dieser Art aus dem betreffenden Zellmaterial selbst her- 
aus zustande kommen können. und daß dadurch den auf 
morphogenetische Reizphysiologie gestützten Hypothesen 
auf einmal der Boden entzogen wird. 

Von nun an ging die endailtige Rückbildung des Darmansatzes 
rasch vor sich. Am fünften Tage war das Darmrohr bis auf eine 
dunkle Zellenrosette verschwunden. Auch wenn der Darm nach 
außen heraushing, pflegte dieser Gewebsrest in das Innere der 
Larve einzusinken. wo er früher oder später vollständig aufge- 
braucht wurde, so daß nur noch eine geringfügige Narbe die Stelle 
der Darmbasis markierte. 

Die völlig „entodermlosen“ Plutei entwickelten sich 
unbehindert weiter. Sie wuchsen in demselben Maße wie nor- 
male Tiere, welche Nahrung zu sich nehmen konnten und auch 

3* 


594 


wirklich aufnahmen, wie die oft vorgenommene Durchmusterung des 
Mageninhaltes zeigte. Wir können also schließen, daß die Größen- 
zunahme in jenen Stadien lediglich auf Wasseraufnahme 
zurükzuführen ist. Je größer ein darmloser Pluteus wird, umso 
befremdender wirkt der Anblick 
seines, vom Skelettgerüste und 
etlichen Bindegewebszellen abge- 
sehen, völlig leeren Körpers, da 
natürlicherweise außer dem Ernäh- 
rungssystem auch die Coeloman- 
lage und das Hydrocoel fehlen. 
Umso mehr fällt andrerseits die 
zwecklose Mundbildung auf. 

Nach 8 Tagen begannen sich 
die ersten Anzeichen der Dege- 
neration einzustellen. Die Plutei 
waren zwar durchschnittlich ebenso 
groß wie die normalen, sie wur- 
den jedoch merklich magerer, die 
Körperwand fing an einzufallen, 
die Skelettstäbe ragten eckig her- 
vor und an einzelnen Armspitzen 
war allmählich Involution nach- 
zuweisen. 

Das letzte Entwickelungsstadi- 
um, welches erreicht werden konnte, 
ist in Fig. 5 vorgeführt. Nach 
dem 20. Juli waren die letzten 


Fig. 9. Stücke abgestorben Es gingen frei- 

lich auch von den Zeugen viele 

Exemplare zugrunde. Es mag nicht unerwähnt bleiben, daß der Tot 

der Plutei wenigstens zum Teil durch die häufigen Insulte be- 

schleunigt wurde, denen die Objekte bei Herausnahme behufs mi- 

kroskopischer Untersuchung ausgesetzt waren, nicht zuletzt aber 

durch den Versuch, die Tiere mit Karminkörnehen und mit Neu- 
tralrot zu füttern. 


Um Vergleichsmaterial zu gewinnen, habe ich es nicht unter- 
lassen, Versuche mit künstlicher Exogastrulation anzustellen. Als 


595 


Versuchsobjekte dienten normal befruchtete Eier von Par. lividus 
und Æchinus esculentus, sowie folgende Kombinationen: 


Echinus eseulentus © 
Paracentrotus lividus Q ? 
Echinus esculentus 
Parechinus miliaris Q 
Paracentrotus lividus & 
Eehinus esculentus Q 


und 


Als Reizmittel stand mir Lithiumbromid zur Verfügung, von 
dem ich nach Herbst’s Angaben eine 3:7 °/, Lösung bereitete und 
3 cem auf 97 cem Seewasser hinzusetzte. Dies geschah entweder un- 
mittelbar nach der Befruchtung !) oder erst am 2—8 zelligen Fur- 
chungsstadium. Die Larven wurden entweder ständig in der LiBr- 
Lösung belassen oder nach erfolgter Exogastrulation in reines 
Wasser übertragen. 

Die Versuche ergaben wohl sämtliche teratologische Larvenfor- 
men, die von Herbst in mehreren Publikationen eingehend be- 
schrieben und abgebildet wurden. Oft entstand am Ende der aus- 
gestülpten Darmblase eine nachträgliche Darmeinstülpung, die bis 
in den eigentliehen Larvenkürper hineinragen konnte, doch niemals 
schlugen die durchaus pathologischen Larven die normale Ent- 
wickelungsbahn ein. Der große Unterschied zwischen dieser künst- 
lichen und jener natürlichen Exogastrulation zeigte sich deutlich 
bereits bei der Enchymbildung, die bei Lithiumeinwirkung fast 
immer stark hypertrophisch ausfällt. Es mögen hier noch zwei Plu- 
tealformen von Zeh. esculentus aus Lithium vorgeführt werden (Fig. 
6a,b). um zu zeigen. wie tief und durchgreifend das Lithiumsalz 
auf die Gewebe der Larven einwirkt. In beiden Exemplaren, die 


1) Bei dieser Gelegenheit will ich eine Erfahrung nicht unerwähnt lassen, 
die ich mit der Einwirkung von Li Br auf den Verlauf des Befruchtungsprozesses 
gemacht habe. Die eigentliche Zeit für die Fortpflanzung war bei Ech. esculentus 
schon längst vorüber und die in den Eierstöcken noch vorhandenen Eier wollten 
sich nicht recht befruchten lassen. Auch dann, wenn es gelang — z. B. am 12. 
Juli — etwa 98°/, zu befruchten, ging die Furchung unregelmäßig vor sich. und 
die meisten Keime starben im Stadium einer Sterroblastula in den Eihüllen ab. 
Bei Zusatz von LiBr gelang nun die Befruchtung in den meisten Fällen; die 
Eier wurden sofort sorgfältig ausgewaschen und entwickelten sich zu normalen 
Plutei. 


596 

nach 60 Stunden gezeichnet wurden, macht sich namentlich in der 
annähernd symmetrischen Ausbildung des Skeletts der Körperbau 
eines Pluteus erkennbar, doch sind auch hier die Unregelmäßig- 
keiten und Funktionsstörungen in den Geweben so groß, daß auch 


‘9 ‘Su 


diese Stücke als durchaus pathologische Organisationen mit den 
beschriebenen darmlosen Hybriden gar} nicht verglichen werden 


künnen. 
Auch andere Stoffe und Faktoren, welche die Exogastrulation 


597 


künstlieh auszulösen vermögen, ergeben keine besseren Resultate, 
so z. B. Natrium butyrieum !), welches eine Darmausstülpung auch 
dann veranlaßt, wenn die Objekte noch vor der Gastrulation in 
gewöhnliches Seewasser zurückversetzt werden. oder die Entfernung 
von Magnesium ?2), die nachträglich eine Ausstülpung des bereits 
embolisch angelegten Darmes herbeiführen kann. Der letztere Pro- 
zeB wird indessen von Herbst (l. ec. p. 465) unrichtig der sonsti- 
gen Exogastrulation gleichgestellt, da es sich hier eben um sekun- 
däres Schicksal einer Organanlage handelt. die in normaler Riehtung 
zustande gekommen ist. Da auch Temperaturerhöhung und andere 
experimentelle Eingriffe von ähnlichen Folgeerscheinungen begleitet 
werden können, so müssen wir zu der Überzeugung kommen, daß 
in keinem einzigen Falle der Einfluß der herbeigeführten Verände- 
rung des Mediums spezifisch auf die Beschaffenheit der Darmzellen 
eingeschränkt bleiben kann. Es werden allgemeine Störungen in der 
Physiologie des Furchungsmateriales hervorgerufen, deren Begleit- 
erscheinungen sich auch auf den Darm erstrecken, wobei nicht 
nur die Richtung des Darmrohres verändert wird, son- 
dern auch die Beschaffenheit der Enteroblasten selbst: 
ist ja bei künstlichen Exogastrulae auch der histologische Charak- 
ter des Darmepithels völlig verändert. Es leuchtet folglich ein, 
daß die Ergebnisse derartiger Versuche keinen analytischen Erklä- 
rungswert für normale Zusammenhänge der Keimteile besitzen kün- 
nen, wie wir ihn ohne den bei natürlicher Exogastrulation an ge- 
sunden Keimen festgestellten Verhältnissen zugestehen mußten. So 
ist durchaus willkürlich und unanalytisch der Schluß Herbsts — 
um nur ein Beispiel anzuführen — daß die Exogastrulation deshalb 
erfolge. weil durch die Lithiumsalze die richtenden Kräfte. welche 
bei Einstülpung der durch animales Körperepithel „angelockten“ 
Darmanlage in Wirksamkeit treten, verlagert werden. 
Merkwürdigerweise habe ich um dieselbe Zeit in Roscoff einen 
anderen Fall natürlicher Exogastrulation studieren können und 
zwar an künstlich parthenogenetischen, durch Einwirkung von CO, 


!) Curt Herbst, Experimentelle Untersuchungen über den Einfluß der ver- 
änderten chemischen Zusammensetzung des umgebenden Mediums auf die Ent- 
wickelung der Tiere. III—VI. Teil. Archiv f. Entw.-Mech. Bd. II, 1896. 

2) C. Herbst, Über die zur Entwickelung der Seeigellarven notwendigen 
anorganischen Stoffe, ihre Rolle und ihre Vertretbarkeit. III. Teil. Archiv f. Entw. 
Mech. Bd. XVII, 1904. 


598 


entwickelten Larven von Asterias glacialis. Die künstliche Entwik- 
kelung wurde am 12. Juli durch den Laboranten für Herrn Prof. 
Delage eingeleitet. Als ich um Besichtigung des jungen Zuchtma- 
teriales ersucht wurde, fand ich abermals fast die Hälfte der Lar- 
ven im Scolexstadium. Die Weiterzucht hat jedoch entweder pa- 
thologische Organismen ergeben oder aber es entstand, wie bei 
vielen Lithiumlarven, am Ende der Vorstülpung eine nachträgliche 
Einsenkung des Endknopfes und der nach und nach invaginierte 
Darm konnte schließlich eine ganz normale Gestalt und Ausdehnung 
gewinnen. 

Indem wir bezüglich der allgemeinen Schlußfolgerungen über 
die sogen. Selbstdifferenzierung und abhängige Differenzierung auf 
die ausführliche Arbeit verweisen. möchten wir noch bemerken, 
daß die Entstehung ganz „normaler“ Plutei ohne Entoderm, wie 
sie hier beschrieben wurde, nicht zu seiten unter natürlichen oder 
experimentell veränderten Bedingungen vorkommen dürfte. So habe 
ich jüngst in einer pharmakologischen Abhandlung!) die Notiz ge- 
funden, daß bei Experimenten mit Par. lividus in Villefranche-sur- 
mer unter Einwirkung „von Harnstofllösungen von stärkerer Kon- 
zentration des öfteren Exogastrulae* entwickelt wurden; „Exoplutei 
nur äußert selten“. 

Auf meine briefliche Anfrage hatte der Verfasser die Freund- 
lichkeit, mir näheres mitzuteilen und Skizzen von Exogastrulae zu 
senden. Es waren 1°/, Harnstofflüsungen. Die Larven zeigten eine 
fast kugelige Gestalt. mit regelmäßig gestellten Dreistrahlern und 
einigen Pigmentzellen unter dem Epithel; die Darmausstülpung 
war lang, regelmäßig und in der Mitte leicht eingeschnürt. Exo- 
plutei hat Herr Fühner „nur in sehr vereinzelten Exemplaren 
beobachtet“. So viel er sieh zu erinnern weiß, war ihre „äußere 
Form völlig normal bis auf den Prolaps des Darmes“. 


Aus dem Laboratoire Lacaze-Duthiers in Roscoff, Bretagnel. 


1) Hermann Fühner, Pharmakologische Studien an Seeigeleiern. Der Wir- 
kungsgrad der Alkohole. Archiv für exper. Pathologie und Pharmakologie. Bd 


52, 1904. 


48. M. TAD. GARBOWSKI. O biegunowosci jaja jezowcöw. (Über die Po- 
larität des Seeigeleies). (Sur la polarité de l’oeuf des oursins). Mé- 
moire présenté par M. K. Kostanecki m. t. à la séance du 10. Juillet 1905. 

(Planche XVII.) > 

Selenka, der die Entwickelung des Paracentrotus lividus 
(Lmk)!) und Parechinus microtubereulatus (Blv.) bereits 1881 nach 
Skizzen von Hatschek in Triest und nachher in Villefranche- 
sur-mer bei Nice studiert hatte, hat als erster den Versuch ge- 
macht, die Richtungsachsen der Larve auf früheste Furchungssta- 
dien und auf die Biachse zurückzuführen. Er konnte sich überzeugen, 
daß die Längsachse der Gastrula mit der Eiachse meistens zusam- 
menfällt und daß die polare Differenzierung der Furchung von 
dem Ausstoßungsorte der Poloeyten (Riehtungskörperchen) abhängig 
ist (20, p. 41). Er hat auch die für Parac. lividus charakteristische 
ringförmige Pigmentierung beobachtet, die schon am ungefurchten 
Ei als äquatorialer Gürtel auftritt und sich während der Furchung 
erhält. wobei sie nicht genau im Äquator des Eies liegt, sondern 
gegen den Pol mit der Mikromerenrosette verschoben erscheint. 
Irrtümlicherweise hielt er diesen Pol für den animalen. Da der Pig- 
mentring nur an Eiern der südfranzösischen Paracentrotusrasse auf- 
tritt und die zahlreichen entwickelungsmechanischen Experimente 
mit Seeigeleiern zumeist in anderen Gegenden ausgeführt wurden, 
so gerieten seine Angaben über die Pigmentierung in Vergessen- 
heit, und in Ermangelung eines anderen sicheren Merkmales konnte 
man die falsche Orientierung der Furehungspole bis in die letzten 
Jahre nicht richtigstellen. 

Erst 1901 hat Boveri in Villefranche den Pigmentring wie- 
dergefunden und mit Hilfe dieses Anhaltspunktes die Mikromeren- 
gruppe als vegetative Anlage des blastulären Mesenchyms erkannt. 
Es hat sich gezeigt, daß die Mikromeren an dem den Richtungskür- 
perchen entgegengesetzten Eipole abgeschnürt werden, während die 
für den Annelliden- und Molluskenkeim so charakteristische Kreuz- 
figur der Mikromeren der ektodermalen, animalen Hälfte angehört. 

Die diesbezüglichen Publikationen Boveri’s (1, 2) sind in der 


1) Trotz den grundlegenden systematischen Arbeiten Th: Mortensen’s wird 
von den Autoren die Art lividus Lmk. stets als Strongylocentrotus angeführt. 
Tatsächlich aber ist die Brandt’sche Gattung Strongylocentrotus in der europäischen 
Fauna gar nicht vertreten. Für den generisch verschiedenen lividus hat Morten- 
sen die Gattung Paracentrotus aufgestellt. 


600 


embryologischen Literatur rasch und allgemein bekannt geworden. 
Die Zusammensetzung des Lividuseies aus pigmentierten und farb- 
losen, Schiehten, die sich noch am Blastulastadium nachweisen 
lassen, bot einen greifbaren Beweis für die Polarität des Seeigeleies 
welches man namentlich auf Grund von experimentellen Unter- 
suchungen über die Furchung von Fragmenten (Driesch), für 
eine anaxone, isotrope Zelle zu halten pflegte. Man hat denn 
auch die am ZLividusei beobachteten Verhältnisse bald verallge- 
meinert und auf sämtliche Tiereier bezogen. Nach Boveri (1. p. 
150) ist der Verlauf der Furchung durch die senkrecht zur Eiachse 
geschichteten Zonen des Ooplasmas bedingt, die den larvalen „Pri- 
mitivorganen“ entsprechen; die vegetative farblose Kappe liefere 
das primäre Enchym (samt Skleroblasten), die pigmentierte Zone 
bilde den Darm und seine Derivate, die obere, unpigmentierte Ei- 
hälfte liefere den Ektoblast oder die Larvenhaut. In allgemeiner 
Fassung würde der Satz dahin lauten, daß jedes Primitivorgan der 
Larve einer besonderen Eischichte entspricht, daß also die Fur- 
chung als Mosaikarbeit im alten Sinne dieses Begrif- 
fes aufzufassen ist. 

Indessen haben meine Furchungsstudien an künstlich partheno- 
genetischen Asterideneiern (11, 13) zu Ergebnissen geführt, welche 
im Gegensatze zu den Schlußfolgerungen Boveri’s eher die früh- 
eren Ansichten Driesch’s über den Bau des Seeigeleies bestä- 
tigen würden. Die Oocyte von Asterias verhält sich wie 
eineanaxone Zelle und die Polkörperchen etablieren 
keine Polarität der Oocyte (13, p. 830, Punkt C und D) 
Nachdem mir meine Untersuchungen über die Entwickelung von 
diffus gefürbten Paracentrotuseiern in Neapel, Sizilien und in der 
Bretagne diesbezüglich keine Aufklärung geben konnten, ging ich 
selbst im Frühjahre 1904 nach Villefranche ‘/,, um die polare 
Eischichtung zu sehen und die in der Furehung von Seeigeln und 
Asteriden zutagetretenden Gegensätze verstehen zu lernen. 

Das reichhaltige Entwiekelungsmaterial, welches ich der großen 
Liebenswürdiekeit des Herrn Michael v. Dawidoff zu verdanken 
habe, hat es mir ermöglicht, diese Aufgabe von grundlegender Bedeu- 
tung in mancher Hinsicht zu lösen. Indem ich die exakten Angaben 
Boveri’s über die Lage des Pigmentringes bestätigen kann, habe 
ich auf Grund neuer und auf spätere Larvenstadien erweiterter Be- 
obachtungen die Schlußfolgerungen des genannten Forschers teils zu 


601 


vervollständigen, teils abzuändern. In weiterer Folge müssen auch 
die Anschauungen über die Polarität des Metazoeneies im allgemei- 
nen mehrfache und prinzipielle Modifikationen erleiden. 


I. Über des Verhältnis des Pigmentringes zu der Eiachse und 
seine Bedeutung. 


Bis auf ein ganz ungefärbtes Stück, besaßen sämtliche von B o- 
veri in Villefranche untersuchten Eier (von etwa 50 © ©) einen 
Pigmentring. Auch ich konnte ihn in den meisten Fällen nachweisen, 
doch sah ich unter Eiern von ein und demselben © auch solche 
ohne Ring. Der Ring selbst tritt oft sehr undeutlich hervor; mit- 
unter ist er nur bei stark verdunkeltem Sehfeld und bei schiefer 
Beleuchtung zu erkennen, besonders in späteren Furchungsstadien. 
Überhaupt bekam ich niemals eine so intensive Pigmentierung zu 
sehen wie auf den Figuren Boveri's; der rostrote Ton dürfte bei 
der lithographischen Reproduktion stark übertrieben worden sein. 

Allenfalls muß man den Pigmentring als ein gewichtiges, entwik- 
kelungsgeschichtliches Merkmal betrachten. Es empfiehlt sich daher 
in dieser Beziehung, zwei Rassen von Par. lividus zu unterscheiden 
und zwar die allgemein verbreitete var. difusa und die lokale var. 
rufocincta, ähnlich wie man in bezug auf die Fragmentierung des 
Chromatins bei Ascaris eine var. univalens und var. bivalens unter- 
scheidet. Unter den Eiern der Rasse rwfocincta tritt var. diffusa in 
einzelnen Stücken mit gleichmäßig über des ganze Ei verteilten 
Pigmentkörnchen als Aberration vor. Dem gegenüber habe ich unter 
Tausenden von Diffusa-eiern. die ich bei morphogenetischen Unter- 
suchungen nach und nach durehgemustert habe, kein einziges Exem- 
plar der rufocincta gefunden. obschon Eier mit aberranter Lokali- 
sation des Farbstoffes ziemlich häufig sind. 

Wie ich aus eingehenden Furchungsprotokollen aus Roscoff, Ne- 
apel und Villefranche ersehe, stimmt die Embryonalentwiekelung 
beider Rassen im Rhythmus und Tempo genau überein. Oftenbar ist 
hierbei auch der Einfluß der Salinität des Wassers, die in der Bre- 
tagne merklich verschieden ist als im Mittelmeere, von unterge- 
ordneter Bedeutung. 

Um den Reifungspol des Eies festzustellen, habe ich mich, nach 
der bequemen Methode Boveri’s, einer Tuschelösung bedient. die 
den Poloeytenkanal in der Gallerthülle sofort kenntlich macht. Nun 


ge 


602 


konnte ich mich überzeugen, daß die erste Furchungsebene in der 
Regel den animalen Eipol durchschneidet, wenn auch nicht immer, 
wie dies übrigens schon Selenka (19) für Psammechinus !) variegatus 
(Agass.) angegeben hat. Die Eiachse mit dem Abschnürungsorte der 
Poloeyten fällt entweder in die Teilungsebene oder bildet mit ihr 
einen scharfen Winkel, wie dies für Amphioxus und viele Gastero- 
poden bekannt ist. 

In allen beobachteten Fällen enthielt die erste Furchungsebene 
die Polarachse des Keimes. Die absolute Polarität des wer- 
denden Organismus ist demnach von Anfang an von 
der Riehtung der Reifungsteilungen abhängig. Die 
Verhältnisse liegen also anders als bei den Asteriden. Die bekannt 
gewordenen Ausnahmefälle, wo sich das Ei zuerst in eine animale 
und in eine vegetative Zelle aufteilte, sind als eine durch starke 
Pressung der Eizelle verursachte Anomalie aufzufassen. welche se- 
kundäre Regulationsprozesse erforderlich macht. = 

Das meiste Interesse bot für mich naturgemäß das Verhalten 
des Pigmentringes und seine Beziehung zu der Furchung. 

Sofern er in der Regel senkrecht zu der Eiachse verläuft, diese 
aber mit der Hauptachse des Keimes zusammenfällt, sieht man 
sich zu dem Schlusse gedrängt, daß der Pigmentring eine polare 
Schichtung des Eiinhaltes unmittelbar (wenn nicht kausal) zum Aus- 
druck bringt und inäquale Furehung, namentlich die 
Mikromerenbildung am vegetativen Pol veranlaßt. 
In diesem Sinne wurden tatsächlich die Befunde Boveri’s verall- 
gemeinert. 

Seit Selenka (20) wissen wir, daß sich sämtliche Quadranten 
des 4-zelligen Stadiums gleichmäßig furchen und daß sich das 
16-zellige Stadium aus einem 8-zelligen oberen, einem 4-zelligen 
unteren Blastomerenkranze und aus einer vegetativen 4-zellisen 
Mikromerenrosette zusammensetzt*) Da der Pigmentring in den 


1) Toxopneustes variegatus auctorum. 

*) Für einen beliebigen Quadranten N läßt sich nach der Wilson-Con- 
klin’schen Zellennomenklatur, die ich auch für Echinodermen in Anwendung 
gebracht habe (12), die Zusammensetzung des Keimes durch folgende Formeln 


ausdrücken: 
N11- Nr? 
für das 16-zellige Stadium (4 Zellen im Quadrant): RE EL 
Nr 


n?? 


603 


unteren Kranz zu liegen kommt und bloß sein oberster Saum in 
die Zellen des animalen Kranzes gelangt, so würden schon an so 
frühen Furchungsstadien die pigmentierte und die unpigmentierten 
Zonen des Ooplasmas den drei „Primitivorganen“ der Larve, Darm 
Haut und Enchym mehr oder weniger genau entsprechen. 

Es kommen indessen unter derart typischen Exemplaren verein- 
zelte aber durchaus nicht pathologische Eier vor, wo sich die Be- 
ziehungen der Furchungstektonik zu der Lage des Pismentringes ganz 
anders gestalten. Besonders auffallende Abnormitäten wurden isoliert, 
und in 150 ee-hältigen Gläschen gezüchtet, und die Aufzucht völlig 
normaler und normal gefärbter Larven aus Keimen mit durchaus 
abweichender Pigmentierung hat den ebenso unerwarteten wie si- 
cheren Beweis erbracht, daß der Pigmentring unmöglich eine polare 
Differenzierung des Ooplasmas ausdrücken könne, von welcher die 
Abschnürung verschieden gearteter Zellkränze abhängen würde; 
die betreffende Übereinstimmung sei vielmehr rein sekundärer Natur; 
ähnlich wie die Bilateralität des Keines von der Lage des Pigment- 
ringes gar nicht abhängt, obwohl ihn die erste Furchungsebene in 
der Regel halbiert. 

Von den erwähnten Fällen mögen hier nur drei besonders in- 
struktive angeführt werden. Sie waren übrigens gar nicht zahlreich. 
Ihre Zahl ist jedoch belanglos. Weit häufiger begegnet man Eiern 
mit kleineren Abweichungen in der Bildung des Pigmentringes. 
Entweder sind seine Grenzen ganz verschwommen, oder er profiliert 
sich an einer oder an beiden Seiten unregelmäßig, oder endlich 
ist der Farbstoff in dem Ringe unregelmäßig verteilt und in ein- 
zelne Herde verdichtet. 

Den in Fig. 1 vorgeführten Keim habe ich in der Phase der 
Mikromerenabschnürung aufgefunden und isoliert. Die Figur zeigt 


für das 32-zellige Stadium: 


Nt1-1-1 == N11:12 


Ntr21 _Nt122 N 


für ein 60-zelliges: 


604 


den vegetativen Pol etwas seitwärts verschoben. Es ließ sich nicht 
mehr entscheiden, welehe von den beiden vertikalen Furchungsebenen 
dieses 8-zelligen Stadiums die erste gewesen. Daß es die äquatoriale 
gewesen sein könnte, halte ich angesichts der regelmäßig erfolgten 
Mikromerenbildung für ausgeschlossen. Was hier unsere Aufmerk- 
samkeit in Anspruch nimmt, ist der Umstand, daß die Rosette der 
Enchymoblasten zum Teil aus pigmentierten, zum Teil aus farblosem 
Plasma gebildet wird. Der weitere Furchungsverlauf war normal 
und in sämtlichen Quadranten gleichmäßig. Der Pigmentring 
umgürtete hierdasEi fast senkrecht, anstatt äquatorial. 

In einem zweiten Keim, der in Fig. 3 auf 14-zelligem Stadium 
dargestellt ist, war der äquatorial orientierte Ring auf die animale 
Hemisphäre verschoben. Obwohl nun infolgedessen die oberen Bla- 
stomeren weit mehr Farbstoff erhalten haben als die unteren, nahm 
die Furehung dennoch ihren typischen Verlauf. Es ist vor allem zu 
beachten, daß die Mikromeren nicht größer ausgefallen sind als 
sonst. Dies beweist, daß die ungleiche Teilung des unte- 
ren Quartettes in große Enteroblasten und kleine 
Enchymoblasten gar nicht durch das quantitative 
Verhältnis der gefärbten und farblosen Zone in dem 
Zellplasma verursacht wird. Die nächste Teilung des ani- 
malen Kranzes hat ebenfalls keine Störung erlitten; die oberste 
Zellreiche (Nt11 und Nt21) entspricht in der Größe der unteren 
(Nt1t2 _Nt22) und enthält noch etwas Pigment. 

Im dritten Falle wurde die Eizelle bereits vor der Furchung 
beobachtet. Das Pigment färbte die ganze untere Partie des Eies 
und der regelmäßige Rand der Pigmentcalotte war so deutlich wie 
bei einem scharf gezeichneten Ringe. Die erste Furche durchzog den 
gefärbten Pol und enthielt wahrscheinlich die Eiachse. Trotzdem 
nun die Mikromeren lediglich aus der ungefärbten 
Zoneentstehen sollten, wurden sie auch hier, ungeachtet 
der starken Pigmentierung, intypischer Weise mit einiger Ten- 
denz zu dexiotroper Spiralfurchung abgeschnürt (Fig. 5). Auf 
dem 60-zelligen Stadium (Fig. 6) war bereits eine 12-zellige Platte 
von Enchymoblasten ausgebildet. Die Konturen des Embryos waren 
anfänglich etwas unregelmäßig, die Larve hingegen völlig normal. 

Mit diesen Befunden stimmen meine früheren Angaben (11) aus 
Neapel über Eier der var. difusa mit nesterweise geballtem Pig- 
ment gut überein. Der Farbstoff blieb nämlich auch in späteren 


605 


Entwickelungsstadien auf jene Blastomeren beschränkt. die aus dem 
Quadranten mit dem Pigmentherde hervorgingen, und die Fur- 
chung verlief normal. 

Ebenso wie mit der Polarität verhält sich die Sache mit der 
Bilateralität. Bilateralsymmetrie ist schon in den frühesten Stadien 
nachzuweisen. Vom 8-zelligen Stadium angefangen behält die Fur- 
ehung nicht genau den radialen Typus. Die Mikromeren sind oft 
spiral verschoben, wobei 2 von ihnen inniger zusammenstoßen und 
eine kleine diagonale Polarfurche erzeugen (zwischen a?? und c?? 
auf Fig. 5), während die 2 anderen weiter auseinanderrücken (b 
und d). Die Folge davon ist, daß die Mikromerenrosette länglich 
wird, einen kleineren und einen größeren Durchmesser bekommt. 
was auch auf die Gestalt des angrenzenden Mikromerenkranzes 
nieht ohne Einfluß bleibt. Die animale Zellplatte wird noch deutli- 
cher in die Länge gezogen und liefert mitunter ein Bild stark 
ausgeprägter Bilateralsymmetrie (vgl. 12, Fig. 4 a). Furchungssta- 
dien mit gleichen Querachsen sind fast seltener. Ähnliches findet 
man auch bei anderen Tieren, z. B. bei der Furchung von Amphio- 
xus. Bei Schneeken entwickelt sich Bilateralität stets aus spiraler 
Furchung. Es leuchtet ein, daß bei Tieren wie Amphioxus, deren 
Furchungsbilder in dieser Beziehung recht variabel sind, die Bi- 
lateralsymmetrie, ob mehr, ob weniger sichtbar, dem Keime stets 
im gleichen Maße zukommt. Stets wird schon mit dem 2-zelligen 
Stadium die Aufteilung des Ooplasmas in die rechte und linke 
Keimeshälfte durchgeführt. Diese Symmetrie hat aber mit der Loka- 
lisation des Pigments niehts gemeinsam. Namentlich an Exemplaren 
der var. diffusa, an denen Unregelmäßigkeiten in der Pigmentver- 
teilung zu bemerken waren, konnte ich niemals einen Zusam- 
menhang derselben mit der ersten Furchungsebene feststellen. 


Die erste Teilungsebene, und mit ihr die Symmetrieebene, 
scheint nach Beobachtungen, die sieh hauptsächlich auf var. difusa 
beziehen, nicht ausschließlich von der Penetrationsstelle des Samen- 
körperchens abzuhängen, wie dies aus den Befunden Wilson’s 
und Mathew’s (21) an amerikanischen Seeigeln und denen Roux’s 
und Brachet’s am Froschei zu schließen wäre. Roux hat kürz- 
lich im Sinne seines „Selbstordnungsprinzips“ die Behauptung auf- 
gestellt, daß in sämtlichen Tiereiern das Selbstordnungsvermögen 


606 


des Ooplasmas am Spermapfad aktiviert wird (17, p. 174). Dieses 
„Gesetz“ mag im allgemeinen seine Geltung haben. Wir glauben 
nämlich, daß das Zusammenfallen der Teilungsebene 
mit dem Meridiane der Penetration einfach als eine 
notwendige Folge der Teilungsmechanik aufzufassen 
ist. Die Centrosomen können sieh nur in der Berührungsebene der 
Vorkerne, nicht aber etwa an den abgekehrten Seiten der Vorkerne 
aufstellen, zumal es sich hier um Derivate des Spermozentrums han- 
delt. In weiterer Folge steht die erste Teilungsspindel senkrecht 
zu der Penetrationsebene und entscheidet über die Teilungsriehtung 
des zur Hemitomie prädisponierten Ooplasmas. 

Deshalb ist es auch unrichtig oder mindestens überflüssig, die 
Fixierung der ersten Teilungsebene in die Kategorie der „epigene- 
tie fenomena“ zu stellen, als im Vergleiche zu der Polarität des 
Keimes für sekundär zu halten. Das als mechanische Notwen- 
digkeit stabilisierte Verhältnis der Symmetrieebene zu der Pene- 
trations und Kopulationsebene kann nur in solehen Fällen nicht 
eingehalten werden, wo ihm die Qualität des Ooplasmas, Lokalisa- 
tion gewisser apoplasmatischer Substanzen, auch individuelle, phy- 
siologische Zustände des Eies hindernd entgegenwirken. So werden 
uns z. B. jene Fälle, wo die erste Teilung das Ei in zwei ungleich 
große Zellen zerlegt, ohne weiteres verständlich. 

Auch bei der Entwickelung des Paracentrotuseies gibt es Fak- 
toren, welehe die Norm des ursprünglichen Mechanismus verän- 
dern. Ich habe ziemlich viele Eier gesehen, deren Teilung unab- 
hängig von dem Befruchtungsmeridian erfolgte. In Eiern, die nicht 
kugelrund sind, findet man oft die Spindel im Sinne der Hertwig- 
schen Regel in den breitesten Querdurchmesser eingestellt. Bei der 
Einstellung derselben dürften verschiedene Einflüsse sekundärer, 
variabler Verhältnisse mitwirken. Jedenfalls müssen wir die vom 
SpermapfadabweichendeTeilungsrichtungals sekun- 
där betrachten, weil sich die Spindelachse des Befruchtungs- 
kernes erst umdrehen muß, damit eine derartige Teilung zustande 
kommen könnte. Bei P. lividus reicht offenbar selbst ein geringer 
Überschuß eines Nebenfaktors aus, um die primäre Teilungsmecha- 
nik abzuändern. Auch von den Froscheiern wissen wir, daß z. B. 
bei Zwangslage ein anderer Faktor als die Schwerkraft, überhand- 
nehmen und über die Richtung der ersten Teilungsebene entschei- 
den kann. Beim Froschei sind indes die Verhältnisse insofern kom- 


607 


pliziert, als dann die mit der Symmetrieebene des Ooplasmas zu- 
sammenfallende definitive Symmetrie des Keimes, der ersten Fur- 
chungsebene nicht mehr entspricht. Auch der durch das eindringende 
Spermium auf das Ooplasma ausgeübte Reiz sollte stets mitbe- 
rücksichtigt werden. Am Ort des Reizes wird das Ooplasma zur 
Durehsehnürung prädisponiert, wie etwa eine Kugel sich in der 
Riehtung des eingetriebenen Keiles spalten würde. 

Angesichts der besprochenen Verhältnisse dürfen wir nun, 
auch ohne über direkte Beweise zu verfügen, behaupten, daß ähn- 
lich wie bei der Festsetzung definitiver Polarität und Bilateralsym- 
metrie, auch bei der Fixierung des Vorne und des Hinten des 
Keimes, die Verteilung des Pigments ohne Einfluß bleibt. !) 

Aus all dem erhellt aber, daß die Bedeutung, die man dem 
Farbstoffgürtel bei var. rufocincta zuzuschreiben pflegt, in Wirk- 
lichkeit nicht bestehen kann. Der Pigmentgürtel ist nicht der Aus- 
druck besonderer morphogenetischer Schiehten, welche den Verlauf 
der Furchung und die larvale Organbildung bedingen und leiten 
würden. 

Es drängt sich nun die Frage auf, welche Rolle das Pigment 
in Furchungsprozessen und bei der Larvenentwickelung spielt. 

In erster Linie müssen wir entscheiden, ob nicht das Pig- 
mentselbstzu jenen apoplasmatischen Stoffen gehört, 
deren Anwesenheit das Schicksal der von ihnen ein- 
genommenen Blastomeren beeinflußt. 

Eine solche Vermutung wäre gerechtfertigt, wenn der Farbstoff 
in emer organogenetisch abgrenzbaren Zone der Blastula konstant 
auftreten würde, namentlich in Enteroblasten. Die in den Fig. 1, 3 
und 5 dargestellten Fälle belehrten uns, daß es nicht der Fall ist. 
Boveri selbst konnte sich davon ebenfalls überzeugen. Unter Tau- 
senden von Eiern mit Ring hat er, wie bereits erwähnt wurde, 
ein völlig pigmentloses Exemplar angetroffen; und dieses 
ungefürbte Ei hat sich genau so wie meine aberranten Stücke nor- 
mal abgefurcht. Außerdem hat Boveri die Entwickelung von Ei- 
fragmenten studiert und wahrscheinlich aus einem animalen Frag- 


1) Nach Roux entscheidet beim Froschei ein geringer ÜberschuB des einen 
oder des anderen Faktors darüber, wo der vordere nnd wo der hintere Körperteil 
des Keimes angelegt werden soll. 


& 


Bulletin III. 


608 


ment mit schief angeschnittenem Pigmentringe eine normal gebildete 
Gastrula erhalten. bei welcher nur eine Seite des Darmes und ein 
Teil des anstoßenden Hautepithels pigmentiert waren (1, p. 159. $ 10). 
Die Anwesenheit oder der Mangel des Pigmentes ist 
also für die Entstehung der ,Primärorgane“ aus den 
Blastulazellen ohne Belang. Bei der einfachen von Boveri 
angewendeten Methode war es ihm nicht möglich zu entscheiden, 
aus was für Bruchstücken und mit weleher Pigmentierung sich die 
Teillarven entwickelten. In Ermangelung positiver Gegenbeweise 
war er daher bemüht, von seinen Voraussetzungen wenigstens die 
eine aufrechtzuerhalten, daß die Enchymoblastenplatte lediglich 
aus dem pigmentlosen Bereiche ihren Ursprung nehmen kann; es 
kämen unter abgefurchten Fragmenten Stücke vor, die keine Mi- 
kromeren besitzen, und zwar deshalb nicht. weil sie den dazu nü- 
tigen Bereich nicht enthielten. Nun habe ich selbst bei Paracen- 
trotus kein einziges mikromerenloses Furchungsbild gesehen, wie 
solehe bei Asterias so häufig zu finden sind; doch kann ich auf 
zwei Tatsachen hinweisen, die die Ansicht Boveri’s widerlegen. 
Erstens ist es der Fall auf Fig. 5 und 6, wo das Mikromerenplasma 
reichlich pigmentiert war. Zweitens. habe ich direkt unter dem 
Mikroskope einige Eier und einige vorblastuläre Keime äquatorial 
durchgeschnitten und feststellen können, daß sich die animalen Frag- 
mente, die noch Partien des Pigmentgürtels enthielten, zu regel- 
mäßigen Blastulae entwickelt haben, und daß die Enchymbildung 
normal vor sich gegangen ist, obgleich der Boden des Keimes nach 
Sehluß der Wundränder Pigment mitfübren mußte. Es wollte mir 
nicht glücken. die Eier so zu durchschneiden. daß in die animale 
Hälfte mit Sicherheit kein Pigment übergegangen wäre. Driesch 
gibt nun an, derartige Fragmente aber keine Gastrulae aus densel- 
ben erhalten zu haben. Trotzdem glaube ich nicht, daß dieses 
negative Ergebnis meine Folgerungen entkräften könnte. Der Grund 
lag wahrscheinlich in einer pathologischen Störung des Plasmazu- 
standes oder eines der Faktoren, welehe die Invagination bedingen. 

Nachdem die Anwesenheit oder der Mangel von Pigment für 
die prospektive Bedeutung der Blastomeren ohne Belang ist, kann 
das Pigment selbst keinen morphogenetischen Stoff darstellen, von 
welchem nach Fischel die Dynamik der Furchung abhängen 
würde. Anhangsweise sei bemerkt, daß bei Vitalfärbung mit Neu- 


609 


tralrot der Pigmentring die Farbe nicht intensiver aufnimmt als 
die sonstigen Teile des Eies. 

Meine Beobachtungen haben mich überzeugt, daß der Farb- 
stoffzu Produkten gewisserphysiologischer Prozesse 
in den Zellen gehört, daß er gebildet und verbraucht, 
beziehungsweise ausgeschieden wird, und daß ihn gewisse 
Zellen im Laufeder Eutwickelung von neuem entste- 
ben lassen, ähnlich wie er in den farblosen oder nur schwach 
gefärbten Ovocyten von neuem entsteht. 

Zu diesem Zwecke habe ich die weitere Entwickelung der Keime 
und Larven genau verfolgt.) Das Furchungstempo gesunder Eier 
bleibt das gleiche, mögen die Eier aus blassen oder dunkel koral- 
lenroten Gonaden herkommen, mag der Pigmentring deutlich und 
normal, oder verwasehen und verschwommen sein. Meistens verlie- 
Ben die Larven nach 12 Stunden die Eihülle; nach weiteren 12 
Stunden zeigten sich die ersten Kalkablagerungen als kleinste Drei- 
strahler, die bereits nach 30 Minuten ihre Größe mehr als verdop- 
pelten. 

Boveri’s Angaben über die Darmbildung sind schon von an- 
derer Seite beriehtigt worden. Die Einstülpung erstreckt sich bei 
weitem nicht auf die ganze Pigmentzone bis zum oberen Rande 
des Ringes. Sonst müßte sich ja die größere Hälfte der Blastula 
einstülpen, die animale Kappe müßte sich durch Zellvermehrung 
ungemein erweitern und die Gastrula müßte somit bedeu- 
tend größer werden als die Blastula. In Wirklichkeit ist 
das Umgekehrte der Fall. Die größere obere Zone des 
Ringes liegt nicht im Entoderm, sondern im ektoder- 
malen Bereiche der Blastula. 

Ein anderer theoretisch wichtiger Irrtum betrifft die Ent- 
wiekelung des Enehyms. Nach Boveri wird der Zellverband der 
Enchymplatte gelockert und sämtliche Zellen derselben wandern in 
das Blastoeoel als Enchym ein. Infolgedessen würde nachher der ve- 
getative Pol von zusammengerückten Zellen des unteren Pigmentgür- 


1) Nicht immer wollte mir in Villefranche */, die Weiterzucht gelingen. Na- 
mentlich mit der Zunahme der Wärme haben sich die Verhältnisse verschlimmert. 
Beispielweise in der Zucht vom 7. Mai furchten sich etwa 60°/, Eier unregelmä- 
Big und starben ab. Am 9. Mai früh gelang die Befruchtung anscheinend vorzüg- 
lieh (100°/,); die Furchung nahm jedoch sehr bald einen abnormen Verlauf und 
bis Abend war das ganze Material abgestorben. 


610 


telrandes eingenommen werden. Dem ist nicht so. In der Mikrome- 
renplatte fehlt es nicht an Mitosen. Ihre stark vermehrten Zellen 
drücken sich und verdrängen gegenseitig aus dem epithelialen 
Verbande, so daß eine gewisse Zahl davon, welche für eine jede 
Seeigelart annähernd normiert ist, in den Gallertkern als „primäres 
Mesenchym“ gelangt. Das blastuläre Enchym erschöpft 
die Zellenzahl der Mikromerenplatte keineswegs. Die 
vegetative, verdickte und zusammengedrängte Platte besteht weiter 
und wird von den embolierenden Epithelien gehoben, beziehungs- 
weise sinkt sie ein, nunmehr als Abschlußplatte des Darmrohres. Nach- 
dem sich der Darm hinlänglich ausgebildet und der gegenüberlie- 
genden Ektodermwand genähert hat. geht das Auswandern der En- 
chymzellen aufs neue vor sich. Da es nun schwer ist, in der den Darm 
abschließenden traubenartigen Zellgruppe Mitosen zu finden, glaube 
ich, daß der Rest der ursprünglichen Enchymplatte 
als gastrales Enchym wirklich restlos auswandert- 
Daraus folgt, daßzwisechen dem blastulären und dem 
gastralen Enehymtatsächlichkeingenetischer Unter- 
schied besteht: sie gehören nicht zwei verschiedenen „Keim- 
blättern“, das erstere dem Ektoderm. das zweite dem Entoderm an, 
sondern sie nehmen aus einer einheitlichen Blastomerengruppe ihren 
Ursprung. Gleichzeitig lernen wir den Unterschied in 
der Enchymzellenzahl bei einzelnen Seeigelarten 
verstehen. Er hängt davon ab, wie viele Zellen vor der Invagi- 
nation und wie viele nach der Darmbildung in den Leibesraum 
auswandern. Die Zellenzahl des blastulären Enchyms 
hängt vondem Zeitpunkte ab, zu welchem die Gastru- 
lation stattfindet. Der Gastrulationsvorgang verursacht aus 
Gründen, die sich nicht näher bestimmen lassen, einen Stillstand 
in der weiteren Bildung amöboider Zellen. Wir vermuten erstens, 
daB die Enchymoblastenzahlbeiden meisten Seeigel- 
arten dienämliche sein dürfte, zweitens, daß bei den 
meistendie Gastrulationerstdanneinzusetzenpflegt, 
wenn der größere Teil der Zellen bereits ausgewan- 
dert ist; bei den meisten Arten dürfte das blastuläre Enchym 
etwas reichlicher als das gastrale angelegt werden. Da die Umstände. 
die die Gastralation auslösen, individuellen Schwankungen unter- 
worfen sein müssen, so müssen auch in der Zahl des primären 
Enchyms bei Larven von denselben Eltern geringe Differenzen 


6tt 


tatsächlich bestehen und nicht lediglich auf Ungenauigkeiten im 
Zählen zurückzuführen sein !). 

Des weiteren müssen wir gegen die unserer Meinung nach un- 
begründete Auffassung des Enchymmaterials als eines Elementar- 
organs mit fest normiertem Entwickelungstermin Stellung nehnien 
(Driesch, 5). Es widerspricht einer derartigen Auffassung die Man- 
nigfaltigkeit der physiologischen und organogenetischen Funktionen 
der Enchymzellen. Es handelt sich hier nicht, wie bei dem Darme, 
um Schaffung eines individualisierten Organs, sondern 
um Einführung in das Blastocoel von Zellmaterialien, die zur 
Anlage des Skeletts. ‘des Konnektivgewebes, der Muskeln, der Ex- 
kretionsorgane u. s. w. nötig sind. 

Die Zahl der blastulären Enchymzellen hat Boveri durch- 
schnittlich mit 56 angegeben; wir können diese Durchschnittszahl 
gelten lassen. Das gastrale Enchym schätzt Schmidt (18) auf 32. 
Bei der Zählung ist es oft nieht leicht zu entscheiden, ob eine Wan- 
derzelle der ersten oder der zweiten Partie des Enchyms angehört. 
Aus unmittelbarer Zählung bei jüngeren Stadien. sowie mittelbar 
aus der definitiven Pigmentierung der Plutei ergibt sich für gastra- 
les Enchym die Zahl 45 
„primären“ und dem „sekundären“ Enchym besteht nach Boveri 
darin, daß das erstere farblos ist, das zweite pigmentiert. Sowohl 
bei var. ruffoeineta als bei var. diffusa ist aber dieses Merkmal weder 
konstant noch absolut. Mehrmals, besonders in Roscoff, sah ich be- 


50. Der Hauptunterschied zwischen dem 


1) Diese, wie wir zeigten, so einfachen und durchsichtigen Verhältnisse der 
Enchymoblasten und Enteroblasten bei Seeigeln bieten uns nützliche Anhaltspunkte 
zur phylogenetischen Beurteilung betreffender Anlagen bei der 
Mosaikfurchung der Annelliden- und Molluskeneier, wo die Des- 
zendenten der Urmesodermzellen der Hauptsache nach das Enchym und seine De- 
rivate zu liefern haben, zum Teil aber sich am Ausbau der Darmwände beteiligen. 
Die auffälligen Unterschiede in der Zahl der letzteren, „entomesodermalen* Ele- 
mente bei verschiedenen Formen haben einzelne Forscher zur Aufstellung einer 
phylogenetischen Entwickelungsreihe veranlaßt, von Polycladen bis zu Mollusken 
(Wilson). Nun dürften hier unabhängig von phylogenetischen Zusammenhängen 
höchst wahrscheinlich epigenetische Momente in Betracht kommen. Geringe (phy- 
siologische) Unterschiede im Verlaufe morphogenetischer Prozesse müssen, wie bei 
den Seeigeln, so auch hier zu quantitativen Unterschieden in der Verteilung des 
Furchungsmaterials führen. Auf diese Weise können unterschiedliehe Entwick- 
lungsnormen entstehen, die miteinander in der Wirklichkeit in vielerlei Richtung 
verkettet sind, während sie bei Bevorzugung eines einzigen Standpunktes leicht 
zu Trugschlüssen über einheitliche historische Verkettung Anlaß geben können. 


612 


reits in der Blastula schône Chromatophoren. Andererseits sind die 
aus dem Darme auswandernden Amöboeyten oft sehr undeutlich 
oder gar nicht gefärbt (vgl. Boveri 2, Fig. 39 und 40). Dasselbe 
gilt von Neapler Larven. Die im Enchym auftretende Pigmentierung 
entspricht nämlich nieht der Furchung des korrespondierenden Be- 
reiches des Ooplasmas. 

Im Laufe der Entwiekelung verändert sich die 
Färbung quantitativ und qualitativ. Erstens ist der frisch 
entstandene Darm zart gefärbt. stets zarter als der Pigmentring des 
Eies, obschon man erwarten würde, daß seine Färbung infolge der 
Einstülpung der Gürtelzone in Form eines engen Rohres intensiver 
sein wird. Zweitens ist der den Urmund umgebende Ektodermteil, 
wie es auch aus den Figuren Boveri’s zu ersehen ist, farblos. 
obgleich er aus der oberen Gürtelzone hervorgeht. Drittens, beim 
Vergleich der stark rötlichen Prismalarven mit noch nicht ausge- 
schlüpfien, blassen Blastulastadien, springt uns schon bei Lupen- 
besichtigung ein so großer Unterschied in die Augen, daß vom un- 
mittelbaren Übergehen der Pigmentkörnehen aus dem Ei in die 
Larvenstadien keine Rede sein kann. Es gibt ferner unter den pris- 
matischen Larven weitgehende Unterschiede in der Intensität der 
Färbung. Bei diffusa-Larven entsteht das Pigment mitunter recht 
spät und die Mehrzahl der Stücke verbleibt lange Zeit fast farblos. 
Endlich sind die ausgebildeten Plutei abermals viel intensiver ge- 
färbt als die Prismalarven. Zahlreiche verästelte Amübocyten füllen 
sich mit stark fuchsrotem Pigment, so daß die Plutei bei schwacher 
Vergrößerung orangerot erscheinen, trotzdem sie viel größer sind 
als die prismatischen Stadien !). Aber auch die im Laufe der Ent- 
wickelung auftretende, vorübergehende Trübung der Enchymplatte 
stimmt mit dem Verhalten der Pigmentierung gut überein. 

Ausgebildete Chromatophoren sind nicht gleichmäßig gefärbt. 
Die einen enthalten nur wenige Pigmentkürperchen. die anderen 
sind mit denselben bis zur Undurchsichtigkeit beladen (Fig. 9, 10). 


1) Nach Abschluß der vorliegenden Abhandlung finde ich in Driesch's „Be- 
trachtungen über die Organisation des Eies und ihre Genese* (Arch. für Entw - 
Mech., Bd. IV, 1896) auf S. 103 folgende Bemerkung über die Seeigellarven: 
„Sehr oft entstehen gerade stark gefärbte Larven aus ungefärbten Eiern und glas- 
helle aus undurchsichtigen“. Diese Beobachtung, die anläßlich ganz andere Ziele 
verfolgender Untersuchungen gemacht wurde, bestätigt in vollem Umfange die 
unsrigen;: 


613 


Die Quantität und Qualität der Pigmentgranula steht in keiner Be- 
ziehung zur Größe der Chromatophoren. 

Die Chromatophoren der Seeigellarven haben bis jetzt. der Zahl, 
der Größe und der Verteilung nach, nur wenig Beachtung gefun- 
den. So weiß Mortensen (16), nach Quellenangaben, über die 
Färbung der Paracentrotus-Larve nichts weiter zu sagen, als daß 
sie zerstreute, rote Pigmentflecke besitzt. Die farbige Abbildung bei 
Fischel (8) ist schematisch und unverwendbar. Zwei junge Plutei 
aus Triest bei Herbst (14, Fig. 3, 4) besitzen beide merkwür- 
digerweise je 15 Chromatophoren und dürften ebenfalls schematisiert 
sein. da man sonst kaum annehmen kann. daß die Triester Plutei 
dreimal weniger Pigment führen sollten, als es sonst der Fall ist. 
Boveri (3) war einer der ersten, die ihre Aufmerksamkeit auf die 
Chromatophoren, deren Intensität und den Farbenton gelenkt haben; 
er fand, daß Plutei, die von demselben © abstammen, ungefähr die 
gleiche Chromatophorenzahl besitzen. 

Die Pigmentierung jener Plutei, die sich aus Eiern mit abnor- 
mer Lokalisation des Pigmentes entwickelt haben, war naturgemäß 
von entscheidender Bedeutung. Behufs genauer Untersuchung wurden 
die betreffenden Exemplare am fünften Tage nach der Befruchtung 
durch Formolzusatz abgetötet und mit gleichalterigen Stücken nor- 
maler Abstammung verglichen. Ein Blick auf die beigegebenen 
Skizzen (Fig. 2, 4 und 7) lehrt. daß die Pigmentierung der Larve 
die Färbungsabnormitäten des Eies und Keimes gar nicht erkennen 
läßt. Die Zahl der Pigmentzellen betrug 47, 46 und 51, gegen 49 
bei dem zufällig zur Abbildung gewählten Pluteus aus normalem 
Ringei (Fig. 8). Die Zahlunterschiede sind demnach gering, viel- 
leicht zum Teil durch die häufige Unmöglichkeit verschuldet, die 
verästelten Chromatophoren von einander gehörig zu sondern, zu- 
mal gegen die Spitze der Armfortsätze. Überall finden wir die Chro- 
matophoren am Ende der Arme und am Körperscheitel verdichtet. 
Eine Anzahl befindet sich an den Wänden des Darmes. 

Auf Grund genauer Vergleichung gewann ich die Überzeugung, 
daß bei sämtlichen normal entwickelten Larven die 
Zahl der pigmentabscheidenden Enchymzellen, trotz 
allen individuellen Schwankungen im Gesamteffekte sowie den Ein- 
zelheiten der Färbung, spezifisch normiert ist. Auch die Ver- 
teilung der Chromatophoren ist spezifisch normiert Es sprechen 
dafür auch die bekannten Experimente Driesch’s mit Verlagerung 


614 


von Enchymzellen durch Schütteln, wobei es sich zeigte, daß die 
derangierten Zellen nachträglich ihre ontogenetische Normalstellung 
gewinnen, so daß z. B. die Skelettbildung durch die vorübergehende 
Verlagerung keine Störung erleidet (4, p. 372). Driesch erklärt 
das Phänomen durch Chemotaxis. Unsere weiter folgenden Betrach- 
tungen machen wohl die Einführung der Taxis als erklärenden 
Hilfsbegriffes überflüssig. 

Ein Teil vornehmlich gastraler Enchymzellen scheidet — als 
Produkt des Stoffumsatzes — Pigmentgranula ab. Es ist eine Ei- 
genheit ihrer Physiologie. Teilweise ist es das frühere, aufgelöste 
Pigment, teilweise ein neu gebildetes. Der verschiedene Habitus 
der Färbung der einzelnen Exemplare kommt auf dreierlei Weise 
zustande. Erstens produzieren nicht immer alle diesbezüglichen Zel- 
len, den Farbstoff, auch wenn sie in Normalzahl vorhanden sind, zwei- 
tens, nicht alle Zellen produzieren ihn mit der gleichen Energie; oft 
sind nur einige wenige Körnchen in einem großen Chromatophor zu 
finden. Drittens wechselt die Intensität und die Nüance der Farbe 
selbst. Es wird von den inneren physiologischen Verhältnissen im Kei- 
me und in der Larve abhängen, wie sich der Gesamteffekt der Pigmen- 
tierung gestaltet. Genetisch ist hierzu das Enchym stets gleichmäßig 
disponiert. 

Demgemäß ist auch das Verhalten des Enchyms Vitalfarbstoffen 
gegenüber recht verschieden. Das aufgenommene Neutralrot erscheint 
nach einiger Zeit in Gestalt von dunkel purpurroten Körnern in 
gewissen Enchymzellen. Sowohl die Zahl der betreffenden Zellen 
als die Körnchenmenge in den einzelnen Zellen ist aber recht weiten 
Schwankungen unterworfen. 

Noch andere Erscheinungen sprechen für die Richtigkeit un- 
serer Behauptung von der Neubildung des Pigmentes: der Ein- 
fluß des Spermiums auf die Färbung der Larve. Ein 
soleher Einfluß wäre unmöglich, wäre das Larven. 
pigment mit dem Eipigment identisch. Larven von Par- 
lividus Q X Spatangus purpureus Müll. S in Villefranche waren, 
dem tief blutroten Pigment der Spatangusgonaden entsprechend, 
weit intensiver gefärbt als normale. Bei Larven von P. lividus QX 
Sphaerechinus granularis (Lmk.) 3 war der Farbstoff englischrot 
mit Beimischung von gebranntem Karmin und in vielen Exemplaren 
recht schwach entwickelt. Bei P. lividus @ X Parechinus microtuber- 
culatus (Blainv.) 5 entsprach die Farbe einem Gemische von En- 


615 


glisehrot und Venetianischrot!). Hiermit harmonieren die Ergebnisse 
Boveri’s (3, p. 349), welcher bei Kreuzung von Seeigelarten eben- 
falls den Einfluß des 3 auf die Farbstoffmenge und den Farben- 
ton konstatieren konnte; das « soll außerdem die Verteilung des 
Chromatophoren beeinflussen, was wir uns durch geringe Änderun- 
gen in der physiologischen Veranlagung des Enchyms erklären. 
Von 2 Lividuslarven (von einem © und zwei verschiedenen ), die 
Boveri abbildet, besaß die eine 25, die andere 34 Chromatophoren. 
Alle diese Tatsachen sind um so wichtiger, als sie zu gleicher Zeit 
auch die Übertragbarkeit von sogen. plasmatischen Charakteren des 
3 beweisen. 

Ziehen wir außer diesen Momenten noch den Umstand in Be- 
tracht, daß in Massenkulturen von Fragmenten farblose Larven 
fehlen, so gewinnen wir den Eindruck, daß der so auffallende Un- 
terschied in der Färbung von Eiern der Var. diffusa und rufocincta 
durch eine minimale Abweichung in der Physiologie des Ooplasmas 
veranlaßt sein muß. Daraus folgt, daß auch die Fälle ganz abnor- 
mer Pigmentlokalisation im Ei auf ganz minimale Auslösungsursa- 
chen zurückzuführen sind, nicht aber als Folge abnormer morpho- 
genetischen Eischichtung, als Ausdruck eines prinzipiellen Fehlers 
der Eistruktur, der eine Art Morphallaxis, Umlagerung und Um- 
differenzierung des Furchungsmaterials nötig machen würde, auf- 
gefaßt werden dürfen. Die Regelmäfigkeit der Furchung schließt 
die Annahme einer Kompensation von Störungen normalen Zustandes 
aus. Hier ist der Ort, an die Eigentümlichkeit des Eipigmentes zu 
erinnern, sich in konzentriertem Seewasser nesterweise zusammen- 
zuballen. Die Annahme nämlich, daß die zunehmende Salinität des 
Wassers die polaren Schichten der Eizellen übereinander werfe, 
wäre geradezu absurd. 

So haben wir denn in dem Pigment eine Funktion physiologi- 
scher Zustände der Eizelle erkannt. Seine Verteilung muß im Ein- 
zelnen zweifellos einen Zusammenhang mit den Lebensinteressen 
der Art haben, wie all die übrigen äußeren Artmerkmale. In Er- 
mangelung näherer Anhaltspunkte möchte ich in dieser Beziehung 
auf die Rolle hinweisen, die von Entwickelungstheorien der allge- 
meinen Färbung und den Chromatophoren bei kleinen pelagischen 
Organismen zugeschrieben wird. bei denen einzelne Organe — wie 


') Nach der technischen Farbenskala. 


616 


bei Copepoden, Mollusken, Medusen — oft sehr intensiv gefärbt sind. 
Die Unterschiede in der Färbung von Eiern, Keimen 
und Larven bei Seeigelarten können wir als Anpas- 
sungserscheinungen auffassen. Kleine Unterschiede in 
der Körpergröße, in der Proportion der Körperteile, der Bewegung 
u. dgl. werden auch Unterschiede in der Färbung nötig machen, 
Bezüglich der Färbung stimmen die Plutei mit vielen pelagischen 
Organismen, wie Cladoceren, Hyperiideen etc. unter anderem darin 
überein, daß sich auch bei ihnen ein Teil der Chromatophoren am 
Darmkanal befindet. Es leuchtet nun ein, daß z. B. auch der Pi- 
gmentgürtel am Æufocinctaei eine biologische Bedeutung haben muß, 
wie jene Pigmentflecke auf dem Darmrohre. Wie aber jene Chro- 
matophoren, die dem Darme anliegen. mit der Verdauung und mit 
der Assimilation sicher niehts zu tun haben, ebenso sicher hat auch 
die Lokalisation des Eipigments keinen Einfluß auf den Verlauf 
der Furchung und der Entwickelung. 


IL Über den Richtungsbau des Seeigeleies und die Eipolarität 
im Allgemeinen. 


Untersuchen wir nunmehr, was wir angesichts der behandelten 
Tatsachen über das Problem der Eistruktur im Allgemeinen und 
über den Zusammenhang der Richtungsachsen des Keimes mit der 
Polarität der Eizelle, über die plasmatische Differenzierung des Eies 
im besonderen zu folgern haben. 

Boveri hat trotz der gewonnenen Überzeugung. die normale 
Pigmentierung sei zum typischen Furchungsverlaufe und ungestörter 
Entwickelung unerläßlich, mit der ihn auszeichnenden Umsicht eines 
scharfen Denkers seine Ergebnisse dahin formuliert, daß nicht etwa 
der Pigmentring der umgürteten Eizone besondere Eigenschaften 
verleiht, sondern daß er gewissermaßen nur ein Symptom und 
eine Folge einer das Ei durchsetzenden animal-ve- 
getativen Schichtung ist. Aber auch der so eingeschränkten 
Fassung widersprechen die geschilderten Fälle normaler Furchung 
ohne Übereinstimmung mit dem hypothetischen, durch Pigmentierung 
angedeuteten Schichtenbau der Eizelle. Die Fälle normaler Ent- 
wickelung abnorm gefärbter Eier sind zwar sehr vereinzelt, doch 
dürfte ein einziger konkreter Fall — nach Boveri’s eigenem Rai- 
sonnement — Hunderten von Normalfällen die Wagschale halten. 


617 


Führen nun aber jene Fälle, die an demselben Orte, demselben Ma- 
terial und zu derselben Jahreszeit wie die Untersuchungen Bove- 
ris beobachtet wurden, wirklich zu dem Schlusse, daß der Eizelle 
jedwede Polarität abgehe? Nur scheinbar. Sie tragen jedenfalls viel 
zu einer tieferen Einsicht in das Wesen der Polaritätshypothese bei 
und haben uns gewisse Ideen nahegelegt, die an den postulierten 
Richtungsbau des Seeigeleies anknüpfen, sich aber auf das Meta- 
zoenei überhaupt beziehen und Verallgemeinerungen zulassen, welche 
allerdings von den früher giltigen abweichen. Man möge sie als ein 
neues Kapitel „Morphogenetischer Studien“ betrachten, in welchem 
einige wesentliche Momente der Eientwiekelung vielleicht sicherer 
gefaßt und analysiert werden, als dies uns bisher (10, 11). nament- 
lich unter dem frischen Eindruck Boverischer Paracentrotusschriften 
möglich gewesen. 

Bereits früher haben uns theoretische Analysen zur Aufstellung 
des kurz gefaßten Satzes geführt, ein jedes Ei besitze eine polare 
Struktur (10, XII. Kapitel. p. 146). Gegenwärtig können wir genauer 
sagen, daß eine jede Propagationszelle, schon vor der 
Befruchtung und selbst vor der Reifung eine spezi- 
fische, allgemeine, dreidimensionale Polarität be- 
sitzt. Isotrope Eier — z. B. im Sinne Roux’s — gibt es ebenso- 
wenig wie monaxone oder Rotations-Eier. Auch gibt es unter genau 
runden, homoleeithalen Eiern keine axial nichtdifferenzierten, d. 1. 
polyaxonen Zellen. Die spezifische, dreidimensionale Veranlagung 
bildet zugleich das wesentliche Unterscheidungskriterium für die 
Eier verschiedener Tierarten. Für die Individualentwickelung ist sie 
das Ursprüngliche, „Apriorische*, was die absolute, definitive Pola- 
rität des Keimes ermöglicht und herbeiführt. oft unter Einfluß se- 
kundärer. epigenetischer Faktoren. Sie charakterisiert und bestimmt 
den spezifischen Typus des Keimes, ähnlich wie bei den Mono- 
eyten, bei Sporozoen, gewisse spezifische Zellencharaktere über 
die Art der Vermehrung, über die Zahl der Deszendenten, in welche 
sie sich z. B. durch Konitomie zu teilen haben, entscheiden, obschon 
diese Charaktere keineswegs auf einer Prädisposition gewisser vor- 
ausbestimmten Stellen des Cytoplasmas als Teilungsebenen der Ko- 
nitomie beruhen können. Wir stellen nur die fundamentale Tatsache 
fest, daß sich bei den lebenden Organismen historische Charaktere 
entwickeln, die, ein Gesamtergebnis der Vergangenheit bilden und 
die Zukunft derselben morphologisch und physiologisch bestimmen, 


618 


Besagte allgemeine Polarität charakterisiert die Oocyte oder das 
Reifei nicht als Ganzes, sondern erhält sich in jedem selbständig 
entwiekelungsfühigen Teil der Eizelle. Sie ermöglicht den beschä- 
digten Zellen sogen. primäre Regulationen im Sinne von Driesch; 
die zu mehr oder minder typischen Resultaten der Entwickelung 
hinführen, sowie die Vertretbarkeit der Teile des sich abfurchenden 
Eies im Rahmen seiner historisch ausgebildeten Struktur; durch sie 
wird auch die bereits fixierte, absolute oder definitive, durch expe- 
rimentellen Eingriff zerstörte Polarität wieder hergestellt. Bei künst- 
lieh hervorgerufener starker Asymmetrie des Froscheies wird nur 
durch diese allgemeine Beschaffenheit ein Einfluß der dem Gleich- 
gewichtspunkte zustrebenden Dottersubstanzen auf die Morphogenie, 
insbesondere auf die Fixierung der Medianebene des Keimes er- 
müglicht. 

Die allgemeine Polarität reguliert die irgendwie veränderté In- 
timstruktur des Eies und Keimes zu typischem Ganzen, sofern die 
Verteilung der Baumaterialien es erlaubt. Darauf beruht die Er- 
scheinung der sogenannten Labilität plasmatischer Ele- 
mente, die nach Fischel (9) für gewisse Ontogenesen charakte- 
ristisch ist; bei Entwickelung von Bruchstücken zum Ganzen kann 
es sich demnach nicht um Regeneration fehlender Teile handeln, 
wie es von Roux behauptet wurde. Unvollständige Organismen 
und Halbbildungen entstehen nur dann, wenn die Lokalisation der 
Bestandteile des Ooplasmas einen Regulationsprozeß unmittelbar aus- 
schließt. 

Die allgemeine Polarität bewirkt, daß sich gewisse Eier und 
frühe Entwickelungsstadien — wie bei den Seeigeln — als äquipo- 
tenzielle Systeme mit gemischten Potenzen verhalten. Die allgemeine 
Polarität macht uns mit einem Worte den harmonisehen Zusammen- 
schluß der Blastomeren als Aktionszentren erklärlich, einen Ver- 
band, der imstande ist, auf atypischem Wege substanziell und onto- 
genetisch normale Entwickelungsresultate zu erreichen. 


Was die realen Beweise für die Existenz einer solchen all- 
gemeinen Veranlagung der Eizellen anbelangt, so ist in erster Linie 
die Frage zu beantworten, wie sie sich äußert, ob sie sichtbar ist 
oder überhaupt siehtbar sein kann. In der Literatur sind diesbe- 
zügliche Erwägungen, wie sie sich uns aus der Entwickelungs- 


619 


geschichte des Paracentrotus ergaben, nieht zu finden. Auch in der 
wichtigen, zusammenfassenden Schrift Roux’s (17) sind die uns 
hier interessierenden Gedanken nicht enthalten, vielleicht aber nur 
deshalb nicht, weil sie die einfachsten, ja selbstverständlichen Mo- 
menteder Entwickelung betreffen. 

Bei Erörterung des Richtungsbaues der Eizelle gliedert sich die 
Aufgabe nach den Dimensionen, von denen die eigentliche (axiale) 
Polarität und die Bilateralität die wichtigsten sind. 

Die Wiederauffindung des Pigmentringes wurde als ein wichtiger 
und entscheidender Fortschritt vornehmlich deshalb so warm be- 
grüßt, weil sie die polare Beschaffenheit solcher Eier 
und Keime zu beweisen schien, die auf experimentellem 
Wege als isotrop und äquipotenziell erkannt worden waren. Nach- 
dem wir nun gesehen haben, daß es nur ein scheinbarer Beweis 
gewesen, fragen wir uns, ob ein derartiger Beweis über- 
haupt notwendig ist? Für bessere, deutlichere und sicherste 
Beweise halte ich die frühesten Furchungsstadien. Das Seeigelei 
furcht sich inäqual, heteropolar; am unteren Pol werden Mi- 
kromeren abgeschnürt. Diese Tatsache muß mit heteropola- 
rer Natur der Eizelle zusammenfallen. Angesichts dessen ist alles 
andere, insbesondere das Schicksal der Mikromeren nebensächlich. 
Das Ocplasma ist nicht gleichmäßig geartet, wenn die Viertelzellen 
äquatorial in prospektiv ungleiche Tochterzellen geteilt werden. Dies 
geschieht aber unwandelbar, mag eine Pigmentzone existieren oder 
nicht. Selbstredend ist der Ausdruck, den die Polarität in der un- 
gleichen Blastomerengröße findet, nur zufällig und als Beweisgrund 
überflüssig, indem sieh die Polarität eher oder später in dem ver- 
schiedenen Verhalten der Zellengenerationen bekunden muß. Es 
kommen auch wirklich Fälle vor, wo die Furchung selbst ohne Mi- 
kromerenbildung zu gutem Ende führt. 

Wie die Polarität, so muß auch die weit später sich ausprägende 
Bilateralität auch ohne sichtbare Zeichen von Anfang an existieren. 
Roux, der sie zum Gegenstand grundlegender Studien gemacht 
hat, konnte die Abhängigkeit der definitiven Symmetrieebene vom 
Befruchtungsmeridian als Regel feststellen. Somit wäre die Bilate- 
ralsymmetrie scheinbar epigenetisch, sekundär, durch das 
Spermium etabliert sein, im Gegensatze zu der primären, präfor- 
mierten Polarität. Wir besitzen indessen einen elementaren, bis jetzt 
merkwürdigerweise nicht beachteten Beweis, daß es nicht der Fall 


620 


ist. Es liefert ihn die parthenogenetische Entwicke- 
lung. Das Seesternei teilt sich nach der CO,-Narkose und zwar, 
sofern sich keine lokalen Störungen des Ooplasmas einstellen, äqual 
in der Symmetrieebene, wie sich dies unter anderem aus der bi- 
lateral symmetrischen Gruppierung der animalen Blastomerenplatte 
entnehmen läßt. Von einer lokalen. symmetrische Teilung epige- 
netisch auslösenden Plasmaerregung ist hier keine Rede. So muß 
also auch die Bilateralsymmetrie, als ein Hauptmerkmal späterer 
Stadien, zu den ursprünglichen Eigenschaften der Eizelle gehören, 
wie die Polarität. Und wie wir oben die Polarität selbst bei äqua- 
ler Furchung ohne Mikrömeren annehmen mußten, so müssen wir 
auch die bilaterale Symmetrie von Anfang an selbst dann anneh- 
men, wenn die erste Teilung durch sekundäre Einflüsse inäqual ge- 
macht wird und wenn die erste Teilungsebene der Symmetrieebene 
nicht entspricht. Es sei an dieser Stelle auch an die alte Angabe 
Selenka’s erinnert, daß sich die in der Penetrationsebene durch- 
geführte erste Teilung zuweilen verwischt und eine abermalige Tei- 
lung nachfolgt. welche erst die Symmetrieebene etabliert; das See- 
igelei verhält sich also genau so wie das künstlich parthenogeneti- 
sche Asteriasei (11). 

Es braucht nieht besonders auseinandergesetzt zu werden, daß 
bei der Fixierung des Vorn und des Hinten des werdenden Orga- 
nismus die Verhältnisse genau so liegen müssen wie bei der Pola- 
rität und der Bilateralsymmetrie. 

Der allgemeine, dreidimensionale Richtungsbau bildet die ur- 
sprünglichste Bedingung der Entwickelung; ohne ihn könnte sich 
aus den Eideszendenten keine Organisation herausdifferenzieren. Ein 
isotropes, homoleeithales!) Ei würde höchstens homodynamische und 
homoenergetische Zellketten oder Zellkugeln ohne axiale Differen- 
zierung ergeben. Axialdifferenzierung des Eikörpers ist also ein Po- 
stulat, welches keiner Beweise aus substanzieller Sehichtung und 
Pigmentierung bedarf. 

Sie ist stets dreidimensional. Bei idealer Radialität eines Proto- 
hydraäbnlichen Metazoons wären neben der Polarität beliebig viele 
Symmetrieebenen anzunehmen; in Wirkliehkeit lassen sich aber bei 


1) Darunter werden hier nicht nur die Elemente des Nährdotters, sondern 
sämtliche (apoplasmatische) Differenzierungen des Cytoplasmas verstanden. 


621 


allen Radiaten am Schlundrohre, an der Mundöffnung ete. Merk- 
male finden, die von der Radialität zur Bilateralität binüberführen. 


In der Folge müssen wir uns der gleich wichtigen und weit 
schwierigeren Frage zuwenden: worauf jener Richtungsbau 
eigentlich beruht und wodurch er sich bei Eiern von verschie- 
dener Beschaffenheit und mit verschiedenem Furchungstypus unter- 
scheidet. Es ist eine der meist erörterten Fragen. 

Bei Behandlung dieses Problems wollen wir einen ungewohnten 
Weg einschlagen, indem wir von der Tatsache der Einzellig- 
keit des Eistadiums ausgehen. Zugleich verweisen wir auf un- 
sere früheren Ausführungen (10) über das Verhältnis der Gewebs- 
tiere zu Unicellulaten. Selbst der unkritischeste Gegner der De- 
szendenzlehre wird uns‘zugeben, daß das einzellige Entwiekelungs- 
stadium dem phyletischen Stadium einzelliger Aszendenten entspricht. 
Wir haben den Metazoenorganismus als einen Zusammenschluß von 
Monocyten aufgefaßt und die Lebensaktion einzelner Gewebszellen 
mit der Aktion vergesellschafteter Tierindividuen. z. B. der Bienen, 
verglichen. Diesen Betrachtungsmodus werden wohl die meisten 
Embryologen billigen, Boveri selbst hat sich in ähnlichem Sinne 
ausgesprochen !), doch hat niemand die Konsequenzen verfolgt, zu 
denen der historische Standpunkt in der Entwickelungsfrage not- 
wendig führt und niemand hat ihn behufs Erklärung des Furchungs- 
verlaufes ausgenützt. 

Als ein einzellises Lebewesen teilt sich das Ei und bringt stets 
zahlreichere Zellgenerationen hervor, die sich von den Generationen 
selbständiger Monocyten nur relativ durch ihren mehr oder weniger 
fest gefügten Verband unterscheiden. Unter den Zellindividuen die- 
ser Generationen bleiben die einen. die Propagationszellen, der Mutter- 
zelle ähnlich, die anderen, die somatischen Zellen, differenzieren 
sich auf vielfache Weise und gehen nach einer spezifisch begrenzten 
Reihe von Generationen als Körper des Tierindividuums, zugrunde. 
Das wesentlichste Merkmal des Entwickelungszyklus 
eines Metazoons besteht also in der die meisten Indi- 
viduen der Zellgenerationen betreffenden: Hetero- 
gonie. Die Heterogonie der Zellen kann dreierlei Gründe haben. 


DAV el ps lau, 8: 


622 


Erstens geraten die im Ei befindlichen und oft direkt sichtbaren 
apoplasmatischen Elemente infolge ihrer physisch-chemischen Be- 
schaffenheit, wenn man so sagen darf, in Kollision mit dem Me- 
chanismus (und Chemismus) der Zellteilung, so daß sie in die De- 
szendenten nicht gleichmäßig übergeführt werden, woraus weitere 
Unterschiede erwachsen. Zweitens werden in den Zellen späterer 
Generationen apoplasmatische Stoffe produziert, die im Ei nieht vor- 
handen waren. Drittens beeinflussen sich gegenseitig die Zellen im 
körperlichen Verbande, wobei der Grad und die Art der Beeinflus- 
sung von ihrer Größe, Lage, von der Art ihrer tektonischen Ver- 
bindung u. dgl. abhängt. Die Differenzierung und damit die durch- 
gehende oder teilweise Heterogonie der Zellgeneration wird also 
durch das quantitativ und qualitativ verschiedene Verhältnis auto- 
und apoplastischer, übernommener und neugebildeter Materialien in 
den Zellindividuen bedingt. 

Man hat sich gewöhnt anzunehmen, daß sich diese Substanzen 
miteinander in „Schiehten“ kombinieren. die zu der Hauptachse 
womöglich senkrecht orientiert werden. Steht nun, fragen wir uns, 
eine derartige Auffassung im Einklang mit unseren Prämissen und 
mit unseren heutigen Kenntnissen der Monocytenentwickelung? Ist 
es erlaubt anzunehmen, die Organisation eines Pro- 
tozoons beruhe auf polar differenzierten Schich- 
ten?! Können wir annehmen, ein Protozoon besitze deshalb seine 
spezifische Gestalt, mit spezifisch entwiekelten und verteilten Orga- 
nellen, weil es aus mannigfaltigen Schichten aufgebaut ist, deren 
jede verschiedene äußere und innere Charaktere hervorruft? Sicher- 
lich wäre eine solehe Annahme naiv und unerlaubt. Das Autoplasma 
bringt, als Begleiterscheinung seiner Lebensprozesse, apoplastische 
Stoffe hervor und sein Verhältnis zu denselben gestaltet sich in 
sehr verschiedener Weise, in deren Einzelheiten die heutige Zellen- 
physiologie noch keine Einsicht hat. Größere Beispiele bietet uns 
Jedenfalls die Verteilung des sogen. Deutoplasmas. Die Nährdotter- 
körnchen sind oft sehr deutlich und richten sieh in ihrer Verteilung 
offensichtlich nach der Mikrostruktur des Ooplasmas; mit den Be- 
wegungen des letzteren verändern auch sie ihre Lage. Es läßt sich 
das an Körnchen, die einen „vitalen“ Farbstoff, wie das Neutralrot, 
binden, direkt demonstrieren. Fisehel hat uns zuerst auf Körn- 
chenverschiebungen während mitotischer Zellteilung aufmerksam 
gemacht. Wenn der Nährdotter infolge seiner Schwere nach unten 


623 


sinkt, so wird hierdurch sicherlich auch die Teilung und mit ihr 
die Heterogonie beeinflußt; doch ist dieser Einfluß rein sekundärer 
Natur. Der große Einfluß der Schwerkraft auf die Entwickelung 
des Frosch- und Amnioteneies ist allgemein bekannt. Studien über 
den Einfluß des Dotters auf die Ontogenese bilden ein umfangrei- 
ches Kapitel der Entwickelungslehre Der Dotter kann sogar den 
Furchungsmodus völlig verändern, wie dies Tiergruppen beweisen, 
wo Eier ganz nahe verwandter Arten totale, superfizielle oder dis- 
coidale Furchung besitzen. Die Furchungsbilder, die Keimesgestalt, 
die Organanlage, sind dann prinzipiell verschieden, die Nachein- 
anderfolgeheterogoner Blastomerengenerationen ge- 
staltet sich beijeder Eiartdurchausabweichend, und 
doch haben wir direkte Beweise dafür, daß in den so 
verschiedenen Entwickelungszyklen, die Zellen, als 
Nachkommen einer gemeinsamen Mutterzelle, sich 
trotz aller äußeren Unterschiede ihrem Wesen nach 
fast gar nicht verändern. So verläuft die Entwickelung von 
Peripatiden total anders, je nachdem das Ei mit reichlicher oder 
spärlicher Dottergift abgelegt wird oder, ganz dotterarm geworden, 
von den Uteruswänden seine Nahrung bezieht; das Endresultat aber 
ist stets das nämliche. Die Unterschiede in der Beschaffenheit der 
Zellgenerationen sind also rein sekundär und verschwinden spur- 
los, sobald ihre Ursachen aufgehoben sind; die angestammten 
Charaktere des Autoplasmas haben darunter nichtzu 
leiden. Ein überaus instruktives Beispiel bieten ferner die Eier 
von Vertebraten. die im Laufe phylogenetischer Entwickelung mehr- 
mals ihren Dottergehalt gewechselt haben sollen. 

Obwohl sich also ein gegebenes Ei inäqual abfurcht. obwohl sich 
mitunter — wie am vegetativen Pol bei Seeigeln oder an der ani- 
malen Kreuzfigur der Würmer und Mollusken — ein kompliziertes 
Mosaik verschieden großer und verschieden beschaffener Blastome- 
ren ausbildet, bleibt die ursprüngliche Qualität der Zellen unver- 
ändert; bedingt ist sie durch ihren einheitlichen Ursprung. Anderer- 
seits könnte es Faktoren und Bestandteile geben, die bei ursprüng- 
lich recht verschieden veranlagtem Blastomerenmaterial ähnliche 
Furehunesstadien hervorrufen würden; sobald sie erschöpft und be- 
seitigt wären, würde auch die Ähnlichkeit verschwinden und dia- 
metral verschiedene Organismen resultieren. 

Nur in Ausnahmsfällen dürfte ein einziger Faktor, z. B. das 


Bulletin II]. D 


624 


spezifische Gewicht, für die Lokalisation apoplasmatiseher Elemente 
entscheidend sein. Da es sich bei den letzteren um Lebensprodukte 
handelt, so muß bei ihrer Lokalisation ein ganzes Mosaik variabler 
Paktoren des Zellenlebens in Betracht kommen (Stoffwechsel. Wachs- 
tum, Vermehrung). Eine eingehende Analyse würde vor allem eine 
genaue Kenntnis elementarer Lebensvorgänge und ihrer Genese er- 
forderlich machen. Daher läßt sich auch die Bedeutung des Apo- 
plasmas, inwieweit dasselbe die Ernährung und die Gestaltung be- 
einflußt, nicht genauer angeben. Ohne Zweifel haben wir das Recht 
zu vermuten, daß die Anwesenheit jener Lebensprodukte an der 
geweblichen Differenzierung beteiligt ist, welche gewöhnlich mit 
Einbuße des Vollvermögens weiterer Vermehrung bis zu vollstän- 
digem Verluste ursprünglicher Potenzen verbunden ist, so daß die 
betreffende Zelle selbst nach Beseitigung der schädigenden Einflüsse, 
die verloren gegangenen Eigenschaften nicht wiedergewinnen würde. 
Dies ist um so mehr wahrscheinlich, als der Kern, als ein für 
viele physiologische Vorgänge leitendes Organ, auf 
keinen Fall für einen unaffizierbaren. gewisserma- 
ßen außerhalb der Lebenssphäre stehenden Behälter 
von Vererbungssubstanzen gehalten werden darf, zu 
dem er namentlich durch die Roux-Weismann’sche Mosaiktheo- 
rie gestempelt wurde. Der in die wichtigsten Zellfunktionen ein- 
geschaltete Kern muß im Gegenteil allen Einflüssen und Verän- 
derungen unterworfen sein, wie die Zelle selbst. Was sieh nun auf 
Grund dieser Erkenntnis sagen läßt. ist dieses, daß sich im Keime 
einzelne Blastomeren oder Zellgruppen bilden müssen, deren Kerne 
von dem des Eies potenziell abweichen. Selbstverständlich hat die 
sekundäre Erscheinung des auf diese Weise entstehenden , Mosaiks“ 
der Kernqualitäten nichts gemeinsames mit der Mosaiktheorie der 
Autoren, welche auf die phylogenetisch unzulässige Hypothese un- 
gleicher Teilung der Vererbungsstoffe bei der Mitose gestützt wurde. 
Wir denken hier vielmehr an Veränderungen des zentralen Teilungs- 
apparates, wie sie z. B. bei gewissen Wimperepithelien vorkommen 
dürften, in welchen die Teilungsfähigkeit der Zellen, vielleicht in- 
folge der Verwenduug des mitotischen Apparates zur Wimper- 
bewegung, erschöpft erscheint. In derartigen Fällen wäre der Ein- 
fluß des Apoplasmas tatsächlich organogenetisch. Da wir anderseits 
ultimäre Gewebe und Epithelien kennen, deren Zellen sich bei 
Knospungs- und Regenerationsprozessen als totipotent erweisen, so 


625 


ist daraus zu schließen. daß die Rolle apoplasmatischer Elemente 
sehr mannigfaltig sein kann und von vielerlei Umständen abhängt, 
so daß ihr Wesen durch Kategorien wie Nährdotter, darmbildende, 
oder ktenogene Substanz (bei Rippenquallen) u. s. w. nicht erfaßt 
werden kann. Deswegen ist auch die vielverbreitete 
Meinung, dieidioplastische Mosaiktheoriekönne und 
solle durch den Begriff eines Mosaiks morphogeneti- 
scher Stoffe ersetzt werden, unhaltbar. Nun aber cehürt 
die Annahme bipolar geschichteter Eizonen mit verschiedenen Ent- 
wickelungspotenzen ganz in den Rahmen eytoplasmatischer 
Mosaiktheorie. 

Anstatt starrer Einteilung in Zonen besitzt vielmehr das Ei 
samt seinen Deszendenten die Fähigkeit wiederholter Verla- 
gerung des Apoplasmas, je nach den Entwickelungsphasen und 
den inneren Zuständen. Viele Momente in der Entwiekelung des 
Paracentrotus, wie die Unterschiede in der Durchsichtigkeit der En- 
chymoblastenplatte oder die Pigmentbildung in Enchymzellen, ferner 
die Bildung, Verlagerung und Diffusion gewisser tinktoriell darstell- 
barer Substanzen in Keimen mancher Gasteropoden (Physa), die 
auffallenden Einschlüsse des Myzostomaeies u. s. w. dafürsprechen, 
daß bei der Bildung von Blastomeren und Geweben vielfa- 
che Verschiebungen von Materialien notwendig werden. Im Ge- 
genteil, besäße das Ei eine unverrückbare Polarstruktur 
im Sinne einer starren Tektonik apoplasmatischer 
Elemente, wie sie der Hypothese substanzieller Eipo- 
larität zugrunde liest, dann wäre jede weitere Entwiekelung und 
Organdifferenzierung kaum möglich. Es darf dabei nicht vergessen 
werden, daß wir uns hier nur mit einer Kategorie von Differen- 
zierungsursachen beschäftigen und daß, wie oben gesagt wurde (vgl. 
p- 00), noeh zwei andere Kategorien in Betracht kommen, so daß 
sich der Verlauf der Ontogenese als ein Sammelergebnis mannig- 
faltigster, sich gegenseitig in komplizierter Weise beeinflussender 
Momente darstellt. 

Unseren Gedankengang können wir noch in einer anderen Form 
ausdrücken. Wenn im Laufe der Entwickelung verschiedenartige, 
z. B. verschieden gefärbte Stoffe verschiedene Lagen einnehmen, je 
nachdem, wohin sie von Strömungen bei Zellteilungsprozessen ete. 
verschoben werden, wenn ferner ungeachtet aller Unterschiede in 
ihrer Lokalisation der Verlauf der Heterogonie, d. 1. das allgemeine 


D* 


Bild des Furchungsmosaiks unverändert bleibt, so geschieht dies 
nicht deshalb, weil sich die betreffenden „morphogenetischen Sub- 
stanzen“ so und nicht anders verteilen, sondern deswegen, weil die 
Lebens- und Vermehrungsprozesse der Eideszendenten jene Stoffe 
sowie manche andere, den weiteren Verlauf beeinflussenden Mo- 
mente so und nicht anders lokalisieren. Das aber ist ein prinzi- 
pieller Unterschied. 

Würden wir den Gedanken fortspinnen, dann müßten wir zu 
der Überzeugung kommen, daß in den Fällen, wo das irgendwie 
(z. B. durch experimentellen Eingriff) affızierte Ei nieht imstande 
ist, das Furehungsbild bis zur Norm zu regulieren, jenes Vermögen 
ihm nicht deshalb abgeht, weil unumgängliche „morphogenetische“ 
Stoffe an betreffenden Orten fehlen, sondern vielleicht deshalb, weil 
durch diese Stoffe gewisse Zellen an normal heterogenetischer Pro- 
pagation behindert werden. 

Ich habe mich bemüht nachzuweisen, daß der Begriff einer 
substanziellen, organogenetischen Eipolarität ober- 
flächlieh, nicht exakt und falsch ist, und daß er selbst bei dem 
heutigen Stande unserer Einsicht in die Entwickelungsphysiologie 
nicht mehr genügt. In weiterer Folge will ich eine Reihe von Tat- 
sachen in Erinnerung bringen, die auf die wiehtige und leitende Rolle 
des eigentlichen Ooplasmas im Gegensatze zum Apoplasma hinwei- 
sen, und durch Abhängigkeit von einer einfachen Zonenschichtung 
nicht erklärt werden können. 

Es gehört hierher erstens die ziemlich häufige ungleiehmäßige 
Tingierbarkeit des Eiinhaltes durch das Neutralrot. Dieser Farb- 
stoff wird, wie gesagt, intra vitam durch gewisse Körnchen ge- 
bunden, welche entweder Stoffwechselprodukte darstellen oder von 
Anfang an in gewisser Anzahl in der Eizelle vorhanden sind. Wäh- 
rend die Tinktion in der Regel ganz gleichmäßig ausfällt, habe ich 
bei Paracentrotus, Parechinus und Asterias außer Eiern mit inten- 
siven lokalen Farbstoffnestern, auch solehe gesehen, wo das Plasma 
nur an einem Pole den Farbstoff, und zwar sehr reichlich auf- 
genommen hat, während der Rest des Eikörpers farblos oder nahezu 
farblos geblieben war. Solche Eier furchten sich normal und un- 
abhängig von der Farbansammlung. Da die ungleichmäßige Vital- 
tinktion nur durch eine ungewöhnliche Lokalisation der Bestand- 
teile des Eiplasmas verursacht werden konnte, so ist daraus zu fol- 
gern, daß durch diese ungewöhnliche Lokalisation der Entwickelungs- 


627 


gang durchaus nicht gestört wird und daß geringfügige Änderungen 
der inneren Zustände, vielleicht in bezug auf den Teilungsmecha- 
nismus oder auf die Spannungen im Plasma genügen, um die stoff- 
liche Normalstruktur abzuändern und sichtbare Bestandteile zu ver- 
lagern. 

Zweitens habe ich. schon in einer Arbeit über künstlich par- 
thenogenetische Seesternentwickelung mitgeteilt, daß dort die Fur- 
chung höchst unregelmäßig und mannigfaltig vor sich zu gehen 
pflegt, obwohl die angebliche Schiehten-Architektur durch das Koh- 
lenoxyd — ähnlich wie durch das konzentrierte Seewasser — un- 
möglich umgebaut oder vernichtet werden kann. Es folgt daraus, 
daß die beobachteten Abweichungen durch gewisse lokale Störungen 
des aktiven Ooplasmas veranlaßt werden, wie lokale Beeinträchti- 
gung der Teilungsmechanik u. dgl. 

Drittens haben uns die Experimente gezeigt, daß bei künstlicher 
Parthenogenese die künftige Bilateralsymmetrie vor der definitiven 
Einstellung mehrfach schwanken kann, was ausgeschlossen wäre, 
würde sie von einer passiven und starren Materialientektonik ab- 
hängen. 

Diese und ähnliche Erscheinungen verweisen uns stets an die 
primäre Veranlagung oder Beschaffenheit des Eieytoplasmas, an die 
sogen. allgemeine Polarität, welche den Eiern und ihren Deszen- 
denten zukommt und nur sekundär, durch gewisse Faktoren, dar- 
unter auch durch physikalisch bedingte Verteilung des Apoplasmas 
Einschränkungen erfährt oder selbst unüberwindlichen Hindernissen 
begegnet. Demgemäß pflegen gewisse Eier, mit bedeutender Regu- 
lationsfähigkeit als äquipotenzielle Systeme, andere als sogen. Mo- 
saikeier charakterisiert zu werden. 

Wir gelangen schließlich zu der Einsicht. daß in bezug auf die 
innere Beschaffenheit der Eizellen keine Stufenordnung durchgeführt 
werden kann. Wir haben keinen Grund, einfach gebaute „Regula- 
tionseier“ von kompliziert struierten „Mosaikeiern“ zu unterscheiden, 
wie dies von Fischel (9) und einigen anderen Autoren versucht 
wurde. Es gibtkeineeinfachenundkomplizierten Bier. 
Die Eistruktur kann überhaupt nicht verwickelter 
sein als der Bau eines fortpflanzungsfähigen einzel- 
ligen Organismus. Ich möchte diese Schlußfolgerung nachdrück- 
lich betonen, obwohl ich sie in nuce bereits früher mitgeteilt habe 
(10, p. 146), weil unter Anderen Driesch, welcher einst den 


628 


Eibau als einfach erklärte und gegen die abweichenden Ansichten 
Weismann’s und Roux’s polemisierte, neulich mit großer Ent- 
schiedenheit versichert, daß die Eistruktur doch eher recht kom- 
pliziert sein dürfte. Es wird um einen Gegenstand gestritten. wel- 
cher ein Scheinproblem ist und als ein solches überhaupt jede 
Diskussion überflüssig erscheinen läßt. 

Eine andere Behauptung, die wir aufstellen können, besagt, daß 
ähnlich wie der Richtungsbau des Eies, auch dessen Vermehrung 
d. i. der Furehungsprozeß seinem Wesen nach prinzipiell bei allen 
Tieren gleich ist. Es gibt keine eindeutig determinierte 
und weniger determinierte Furchung (wie die Kategorien 
von Conklin formuliert wurden), weil es keine anaxoner, isotro- 
pen Eizellen gibt im Gegensatze zu polar determinierten. Die nütz- 
lichen Kategorien Conklin’s beziehen sich aut sekundäre Mo- 
mente, nämlich auf die stärker oder schwächer ausgeprägte Fähig- 
keit der Entdifferenzierung und Umdifferenzierung von Zellen und 
Geweben (Morphallaxis im Sinne Morgan's). 

Würde es sich darum handeln, unsere Anschauungen mit den 
existierenden Theorien zu vergleichen, so könnte hinzugefügt wer- 
den, daß sie sich sowohl in den Voraussetzungen als in den End- 
ergebnissen mit der sogen. Homogeneitätslehre in manchen Punkten 
berühren. 

Am a. O. (11) haben wir angesichts der Unterschiede im Fur- 
chungsgange bei Asterias und Paracentrotus 4 Kategorien von Ei- 
zellen aufgestellt, je nachdem die künftige axiale Polarität des Kei- 
mes durch die Abschnürungsstelle der Poloeyten lokalisiert (etabliert) 
wird oder nicht, und haben Asterias und Paracentrotus zwei total 
verschiedenen Kategorien zugeteilt. Jene Einteilung halten wir auch 
jetzt nach eigenen Erfahrungen an Paracentrotus für nötig und zu- 
treffend, obwohl bereits Selenka auch hier ein spontanes Abwei- 
chen der Polarachse von der Reifungsachse bemerkt hat. Dabei sehen 
wir ein, daß auch die Kategorie mit Asferias die Existenz eines 
ursprünglichen Richtungsbaues der betreffenden Eier keineswegs 
ausschließt. So haben wir denn auch nicht behauptet. das Seesternei 
sei achsenlos, sondern, daß es sich wie eine anaxone Zelle verhält. 
Es ist uns klar, daß in sämtlichen vier Kategorien die Eistruktur 
gleichmäßig einfach, beziehungsweise gleichmäßig kompliziert ist, 
und die Spontaneität in der Fixierung der definitiven Polarachse bei 
Asterias beweist nur, daß sie dort, vermutlich infolge von zufälligen 


629 


durch das Experiment herbeigeführten Veränderungen, von lokalen 
Zuständen des Ooplasmas abhängt. die wir nicht näher zu bestim- 
men vermögen, ähnlich wie wir die für die Fixierung der Bilateral- 
symmetrie maßgebenden Momente nieht kennen. 

Das absolute Verhältnis aller Strukturrichtungen zueinander, von 
dem der Bau des werdenden Organismus abhängt, ist immer und 
überall in dem Richtungsbau des Eies präformiert, da es nichts an- 
deres ausdrückt als das Resultat des gegebenen Teilungsmodus der 
Eizelle. welche durch gewisse angestammte, phyletische Eigenschaften 
charakterisiert ist. 

Es erhebt sich die Frage, welcher Art jene ursprüngliche Ei- 
organisation sein mag, deren Existenz wir in dem bevorstehenden 
Absatze zu beweisen suchten. Betreffende Ansichten der Autoren 
wie Boveri, Conklin, Driesch, Heider, Roux, Wilson 
u. v. A. werden wir an dieser Stelle keiner Diskussion unterziehen. 
Wir sind nur genötigt zu erwähnen, daß Boveri zur Erklärung 
eigener und fremder Experimente mit Paracentrotus eine zweifache 
„Polarität“ annimmt: eine polare Schichtung organogenetischer Stoffe 
und eine Polarität gleichsinnig gestellter kleinster Plasmateilehen. 
Was unser Autor außerdem von der Einstellung der Entwickelung 
auf den jedes Mal „vegetativsten Punkt“ sagt, um Normalentwicke- 
lung von Bruchstücklarven verständlich zu machen, konnten wir 
selbst leider nicht recht versteben!). Dagegen liegen uns die Gründe 
seiner Annahme einer doppelten Polarität klar vor Augen. Die erstere 
können wir höchstens als einen zufälligen, sekundären Umstand 
zugeben; die zweite ist unserem Ideenkreise verwandt. Die wichtige 
Abhandlung von Driesch über die Organisation des Eies berück- 
sichtigen wir hier absichtlich nicht, um den einfachen Gedanken- 


1) Damit wurde offenbar eine Erklärung dafür versucht, wieso es kommt. daß 
ein Fragment oder ein Haufen derangierter Blastomeren eine normale Einheit 
liefert, und nicht etwa eine multipolare Differenzierung einleitet. Die Differenzie- 
rung setze nämlich stets „an dem vegetativsten Punkte* ein. Wie steht 
es nun aber mit der Annahme der polaren Schichtung? Nehmen wir an, das 
Ei bestehe aus den Schichten a—d; d ist die vegetativste. Bei einem animalen 
Bruchstück mit den Schichten « und b setzt die Differenzierung ebenfalls an dem 
vegetativsten Punkte ein, welcher hier der Schichte b angehört, und die Entwicke- 
lung geht ihren Weg. Dann ist aber überhaupt die Annahme einer polaren Schich- 
tung überflüssig! 


630 


gang nicht zu verwickeln. Es sei lediglich bemerkt, daß das Wesen 
der Eiorganisation nach Driesch auf einer bilateral-polaren Orien- 
tierung der Teilchen beruht; stofflich beruhe aber die Eistruktur 
vor allem auf polarer Verteilung proto- und deutoplasmatischer Sub- 
stanzen, wodurch das Ei polar differenziert erscheint. Wie man sieht, 
sind die Anschauungen beider Verfasser ziemlich ähnlich und ließen 
sich ohne Schwierigkeit vereinigen. 

In Betreff der „kleinsten Teilchen“ glauben wir nicht, daß es 
zulässig sei, die postulierte Richtungsdisposition des Eies so aus- 
schließlich und so grob materiell aufzufassen. Bei schärferer Fas- 
sung würden uns solche polarisierte Teilchen dem Begriffe idio- 
plastischer Architektonik Naegeli’s bedenklich nähern. Dieser in- 
volviert nämlich die Riehtungen der Struktur und das ganze Schema 
des künftigen Organismus. Hiermit wären aber in die Natur der 
Eizelle Komplikationen hineingetragen, die dem Bauplane und dem 
Begriffe der Monoeyten widersprechen. Und gerade das historische 
Moment dürfen wir bei begreiflicher Formulierung stereometrischer 
Polarität, wie sie dem Ei gewissermaßen als Ureigenschaft alles 
materiellen zukommen muß, nicht aus den Augen verlieren. 

Der Richtungsbau des Eies charakterisiert und 
bekundet sich vor allem in den Schicksalen, welche 
das Ei in den nachkommenden Zellgenerationen er- 
leidet. Es handelt sich um historische Nacheinander- und Neben- 
einanderfolge homo- und heterogenetischer Generationen. Mit der 
Annahme einer Eipolarität in rein geometrischem Sinne werden die 
Charaktere des Verbandes der polarisierten Einheiten zu einer spe- 
zifischen Organisation weder bestimmt noch erschöpft, gerade so 
wie bei Tiergesellschaften — wir kehren noch einmal zu dem Bie- 
nenbeispiel zurück — die Kenntnis der Organisation nur einer von 
den polymorphischen Formen, der Arbeiterin. die Merkmale der 
ganzen Art, die durch eine spezifisch geordnete Vergesellschaftung 
polymorpher Individuen charakterisiert ist, weder umfassen noch er- 
schöpfen kann. Sagen wir es klarer und kürzer, daß eine Blastomere 
ebensowenig die Organisation des Keimes ausdrückt, wie ein Teil- 
chen eines aufgelösten Kristalls die Achsen und Parameter desselben 
zu erklären vermag. 

Der Riehtungsbau verhält sich also zu der absoluten Struktur 
der entstehenden Zellen gewissermaßen so wie potenzielle Energie, 
beziehungsweise die Möglichkeit einer solchen. zu der bereits betä- 


tigten. Für uns ist er somit im wesentlichen ein poten- 
zieller Begriff, der potenziellen Struktur vergleichbar, die man 
den in der Mutterlauge aufgelösten Kristallteilchen zuschreiben 
würde. Sie besitzen nicht die wirklichen Bauverhältnisse des Kri- 
stalls, besitzen jedoch einen potenziellen Richtungsbau, insofern sie 
sich zu einem neuen typisch proportionierten Kristall verbinden 
können. Der Vergleich ist höchst vag, doch tritt an ihm wenigstens 
der Unterschied in der Teilbarkeit deutlich hervor. Wir waren oben 
genötigt. den Richtungsbau auch den entwickelungsfähigen Eiteil- 
chen anzuerkennen. Wie nun der postulierte Riehtungsbau des Eies 
ungleich komplizierter ist als die Verhältnisse an einem Kristall, 
so sind auch nur gewisse größere Teilstücke befähigt, die Riehtungs- 
struktur in ihrer Gänze zu behalten, im Gegensatze zu den mini- 
malen Teilchen, aus welchen Kristalle regenerieren. 

Als Potenziale sind die spezifischen Merkmale der Richtungs- 
struktur unsichtbar. Aber auch eine andere Gedankenreihe würde 
uns zweifellos zu der Einsicht führen. daß sie nieht siehtbar 
sein können. Von diesem Gesichtspunkte aus wird manche auf- 
fallende Eigentümlichkeit in der Seeigelentwiekelung verständlich. 
So nimmt der Vorkern des Reifeis alle möglichen Lagen ein. bevor 
er sich zu der polar einschneidenden ersten Teilung einstellt. Im 
unreifen Ei der var. rufocincta ist das Pigment gleichmäßig über 
die ganze Fläche verteilt, und wird — im Gegensatze zu den An- 
gaben Selenka’s — erst im Reifei als Äquatorialgürtel lokalisiert. 
Bei Arbacia zieht sich der Farbstoff nach Morgan (15) erst am 
2—4-zelligen Stadium von dem späteren Mikromerenbereiche zu- 
züek. U. s. w. 

In unseren Ausführungen über die Eipolarität haben wir den 
größten Nachdruck auf den Unterschied zwischen dem Stoffbau und 
dem Richtungsbau gelegt. Der Stoffbau wird zuweilen zur substan- 
ziellen Basis für die Riehtungskoordination des Keimes (Echinoder- 
men — Ktenophoren). Wir haben ferner betont, daß der Richtungs- 
bau!), als ursprünglich, über dem Stoffbau!) steht und ihm vorausgeht, 
obschon er mit ihm zuweilen sekundär eindeutig verbunden werden 
kann. Der allgemeine Richtungsbau kann nicht in den einen Eiern 
stärker, in anderen schwächer ausgebildet sein: es gibt nicht stärker 
bilateral-symmetrische und schwächer bilaterale Eier, mehr polare 


1) Auch: Richtungsveranlagung, — stoffliche Veranlagung, Beschaffenheit. 


632 


und weniger polare. Der Richtungsbau ist in gleichem Maße sämt- 
lichen Eiern außerhalb der Epigenese als Resultante physiologischer 
und stofflieher Eigenschaften uralter Aszendenten gemeinsam. Er 
steht auch nicht restlos außerhalb der cpigenetischen Transmutation. 
Auch in ihm werden die Differentiale phyletischer Veränderungen 
eine Spur hinterlassen. Es gehört eben zu den Hauptmerkmalen des 
Lebens, daß in der Entwickelungsgeschichte kein exakter Schritt 
gemacht werden kann ohne Berücksichtigung der Differentiale der 
Transmutation. Ist doch das Wesen der Zelle, das Gesamtbild ihrer 
morphologischen und physiologischen Charaktere eine Funktion 
ihrer Vergangenheit (10, p. 158). 


Die wichtigsten Ergebnisse. 

Das blastuläre und gastrale Enchym der Seeigellarve stammt 
nicht von zwei verschiedenen „Keimblättern“, sondern von einer 
einheitlichen Blastomerenplatte. Das Enchym ist kein Primärorgan 
der Larve. sondern Zellmaterial für verschiedene und von Anfang 
an verschieden funktionierende Organe. 

Ein Teil der Enchymzellen produziert den larvalen Farbstoff. Der 
letztere gelangt in sie nicht passiv mit dem Plasma. sondern wird 
in ihnen von neuem abgeschieden. Das Pigment hat auch für die 
Zellen keine morphogenetische Bedeutung. 

Unabhängig von der Quantität und der Farbenintensität der Chro- 
matophoren ist die Zahl der Enchymzellen spezifisch fixiert. 

Das Pigment verschwindet aus Zellen, in denen es sich am An- 
fange der Furchung befand und sammelt sich in den Chromato- 
phoren in größerer Gesamtmenge als die Gesamtmenge des Pigmen- 
tes in der Eizelle. Die Unterschiede in der Gesamtmenge und in 
der Verteilung des Pigmentes im Ei, Keim und Larve beruhen nicht 
auf architektonischen, sondern auf physiologischen Unterschieden. 
Aberrante Lokalisation des Pigmentes in der Eizelle wird nicht 
durch Anomalien in den Entwickelungspotenzen des Eies veran- 
laßt und es sind keine sekundären Regulationsprozesse nötig, da- 
mit die Entwickelung normal verlaufe. 

Die Unterschiede in der Menge, der Verteilung und im Farben- 
ton des Pigmentes in pelagischen Eiern und Larven entstehen durch 
Anpassung. Bei Par. lividus (Lmk.) sind in dieser Hinsicht zwei 
Rassen zu unterscheiden; die allgemein verbreitete var. diffusa und 
die südfranzösische rufocinceta. 


633 


Der Pigmentring des Rufocinctaeies ist nicht durch eine polare 
Schiehtung organogenetischer Substanzen bedingt. 

Die ursprüngliche Polarität der Eizelle besteht nicht in polar 
differenzierten Zonen des Ooplasmas, wie auch der Bau einzelliger 
Tiere nicht in polar differenzierten Substanzschichten besteht. Würde 
das Ei eine spezifisch fixierte, starre Architektonik morphogeneti- 
scher Stoffe besitzen, dann wäre die Entwickelung höchst wahr- 
scheinlich unmöglich. Bei der Entwiekelung findet vielmehr viel- 
fache Verlagerung apoplasmatischer Materialien statt. 

In dem ursprünglichen Bau oder in der ursprünglichen Veranlagung 
der Metazoeneier gibt es keine prinzipiellen Unterschiede. Die Ge- 
gensätze einfacher und komplizierter Eistruktur, isotroper und po- 
larer Eier, Mosaikeier und Regulationseier existieren in Wirk- 
lichkeit nicht. 

Jedes Ei und jeder entwickelungsfähige Teil des Eies besitzt 
eine gewisse allgemeine, spezifisch charakterisierte, dreidimensionale 
Polarität. Die Richtung der Bilateralität ist hierbei nicht epigene- 
tisch normiert, sondern ebenso ursprünglich wie die Polarität in 
der Hauptachse. 

Die Existenz eines solchen ursprünglichen Richtungsbaues wird 
durch den Furchungsgang befruchteter und parthenogenetischer Eier 
(Bilateralität!) bewiesen Die Eifurehung ist mit Arbeitsteilung und 
heteronomer Zellendifferenzierung oder Zellenheterogonie verbunden. 

Es gibt keine eindeutig determinierte Furchung (Mosaikfur- 
chung) im Gegensatze zur undeterminierten, epigenetischen oder Re- 
gulationsfurchung; es gibt weder ein idioplastisches noch ein eyto- 
plasmatisches Mosaik. Die in dieser Hinsicht vorkommenden Unter- 
schiede. welche bewirken, daß sich gewisse Eier und Keime als 
äquipotenzielle Systeme verhalten, andere hingegen diese Eigenschaft 
nicht besitzen, sind sekundärer Natur und nicht zu verwechseln 
mit der Ursprüngliehkeit des Richtungsbaues. 


(Aus dem Laboratoire Zoologique in Villefranche-sur-mer, 1904). 


Angeführte Literatur. 


1. T. Boveri, Über die Polarität des Seeigeleies. Verh. phys.-med. Ges. Würz- 
burg (N. F.). Vol. XXXIV, 1901. 


2.— Die Polarität von Oocyte, Ei und Larve des Strongylocentrotus lividus. 
Zool. Jahrb., Abt. Anat. Ont., Vol. XIV, 1901. 
3. — Über den Einfluß ‘der Samenzelle auf die Larvencharaktere der Echiniden. 


Arch. Entw.-Mech., Vol. XVI, 1903. 


=] 


a 
6) 
In 
jan 


21. E. 


. Driesch, Die taktische Reizbarkeit der Mesenchymzellen von Echinus 


mierotubereulatus. Arch. Entw.-Mech., Vol. III, 1896. 

Von der Beendigung morphogener Elementarprozesse. Arch. Entw.-Mech. 
Vol. VI, 1898. 

Neue Ergänzungeu zur Entwickelungsphysiologie des Echinidenkeimes. Arch, 
Entw.-Mech., Vol. XIV, 1902. 

Drei Aphorismen zur Entwickelungsphysiologie jüngster Stadien. Arch. Entw.- 
Mech., Vol. XVII, 1903. 


. Fischel, Über vitale Färbung von Echinuseiern während ihrer Entwicke- 


lung. Anat. Hefte (Merkel & Bon.), 1. Abt., Vol. XI, 1899. 
Entwiekelung und Organdifferenzierung. Arch. f. Entw.-Mech., Vol. XV, 1903- 


. Garbowski, Morphogenetische Studien. Jena (Fischer) 1903. 


Über parthenogenetische Entwickelung der Asteriden. Bull. Acad. Se. Cra- 
covie, Cl. math.-nat., Decembre 1903. 

Über Blastomerentransplantation bei Sceigeln. Bull. Acad. Se. Cracovie, Cl. 
math.-nat., Mars 1904. 

Z badan nad sztuczua partenogenezg u rozgwiazd. (Rozprawy etc.) C. R. 
Acad. Se. Cracovie, Vol. XLIII, 1904. 


. Herbst, Experimentelle Untersuchungen über den Einfluß der veränderten 


chemischen Zusammensetzung des umgebenden Mediums auf die Entwiekelung 
der Tiere. I. Versuche an Seeigeleiern. Zeitschr. f. wiss. Zool., Vol. LV, 1K92- 


. H. Morgan, Experimental Studies on Echinoderm eggs. Anat. Anzeiger, 1894* 
. Mortensen, Die Echinodermenlarven der Planktonexpedition. Kiel und 


Leipzig, 1898. 


/. Roux, Über die Ursachen der Bestimmung der Hauptrichtungen des Em- 


bryo im Froschei. Anat. Anzeiger, 1903. 


I. Schmidt, Zur Kenntnis der Larvenentwicklung von Echinus microtuber- 


culatus. Verh. phys.-med. Ges. Würzburg (N. F.) Vol. XXXVI, 1904. 


. Selenka, Zoologische Studien. I. Befruchtung des Eies von Toxopneustes 


variegatus. Ein Beitrag zur Lehre von der Befruchtung und Eifurchung. 
Leipzig 1878. 

Studien über Entwickelungsgeschichte der Tiere. II. Die Keimblätter der 
Echinodermen. Wiesbaden (Kreidel) 1883. 

B. Wilson & A. P. Mathews, Maturation, fertilisation and polarity in 
the Echinoderm egg. Journal of Morph., Vol. X, 1895. 


Tafelerklärung. 


Paracentrotus lividus (Lmk.) var. rufocincta. 


Fig. 1. Achtzelliges Furchungsstadium, von unten gesehen. Intra vitam. 


Vergrößerung 530. 

Fig. 2. Pluteus aus demselben Ei, 100 stunden nach der Befruchtung, For- 
malinwasser. Vergr. 275. 

Fig. 3. Vierzehnzelliges Furchungsstadium, in seitlicher Ansicht. Intra vi- 
tam. Vergr. 530. 

Fig. 4. Pluteus aus demselben Ei, eirca 100 Stunden nach der Befruchtung. 
Formalinwasser. Vergr. 275. 


635 


Fig. 5. Sechzehnzelliges Furchungsstadium, von unten gesehen. Intra vitam. 
Verer. 530. 

Fig. 6. Rosette der Enchymoblasten desselben Keimes im sechzigzelligen Fur- 
chungsstadiam. Vergr. 530. 


Su 
Fig. 7. 


Pluteus aus demselben Ei, 110 Stunden nach der Befruchtung. For- 
malinwasser. Vergr. 275. 

Fig. 8. Pluteus aus einem normal pigmentierten Ei, 100 Stunden nach der 
Befruchtung. Formalinwasser. Vergr. 275. 

Fig. 9. Chromatophoren aus Larven gleichen Alters. «. Eine zugerundete Pi- 
gmentzelle. b. Stark verästelte Pigmentzelle mit spärlichen Pigmentkörnchen. Beide 
aus der Rückengegend des Pluteus. Formalinwasser. Vergr. 2150. 

Fig. 10. Eine länglicha Pigmentzelle mit reichlichen Pigmentkörnchen, samt 
Skelettnadel: aus einem Armfortsatze. Rechts Zellkerne der Vibrisse. Formalinwasser. 
Vergr. 2150. 


49. M. LAD. MICHALSKI. O dzialaniu niektörych alkaloidöw na karaczana. 
(Stylopyga orientalis). (Über die Einwirkung einiger Alkaloide 
auf die Küchenschaben). (Sur l’action des certains alcaloïdes sur les 
blattes). Mémoire présenté par M. M. Siedlecki m. c. 


Bei Gelegenheit von Untersuchungen über die Atmung der Kü- 
chenschaben versuchte ich behufs Lähmung der motorischen Zentren 
Strychnin anzuwenden, welches ich den Tieren in die Leibeshöhle 
einspritzte. Der Versuch blieb resultatlos, da das Tier nicht die 
geringsten Spuren einer Vergiftung zeigte. Eine nur wenig größere 
Dosis. die einem Frosch injiziert wurde, ergab ausgessprochene 
Vergiftungssymptome. Durch diese Erscheinungen angeregt, unter- 
nahm ich es, die Wirkung verschiedener Alkaloide auf die Küchen- 
schaben zu prüfen. 

Als Material wählte ich die Küchenschaben, weil diese je- 
derzeit leicht und in größerer Masse zu beschaffen sind. Ich hielt 
die Küchenschaben in geräumigen Glasgefäßen, auf deren Boden 
feuchtes Fließpapier gelegt war. Die Glasgefäße standen im Winter 
in der Nähe eines Ofens. Diese Methode erwies sich als die geeig- 
netste, um einen größeren Vorrat von Schaben am Leben zu er- 
halten. Als Nahrung gab ich denselben Alberteakes, welche sie gerne 
aßen und dabei Kokons ablesten. 

Um die Wirkung des Alkaloids auf die Küchenschabe zu prü- 
fen, verfuhr ich auf dreierlei Weise: 1) ieh fütterte die Tiere mit 


einer Nahrung 


g, welche mit verschiedenen Alkaloiden getränkt war, 


636 


2) ich injizierte den Tieren das Gift in die Leibeshöhle und 3) 
spritzte ihnen per anum verschiedene Alkaloide von verschiedener 
Konzentration ein. 

Das Verhalten der Tiere in jeder Versuchsreihe wurde genau 


protokolliert. 


I. Untersuchungen über den Einfluß der Alkaloide, welche 
der Nahrung beigefügt waren. 

Vor dem Versuche ließ ich die Schaben einige Tage aushungern, 
damit sie die vorher genommene Nahrung entleeren könnten. Wie 
ich mich überzeugen konnte, hat ein längeres Hungern keinen 
sichtbaren Einfluß auf die Tiere. Sie können sogar mehrere Monate 
ohne Nahrung aushalten. Aus den Albertceakes stellte ich durch 
Zerreiben, Anfeuchten, Durchkneten und Auswalken kleine Tabletten 
her, welche ich nach Austrocknen mit einer wässerigen Lösung der 
Alkaloide tränkte. Die so zubereitenen Tabletten wurden auf Uhr- 
gläsern in die Glasgefäße mit Küchenchaben gestellt. Sowohl das 
Gewicht der Schaben, wie das der Tabletten wurden durch die Wage 
bestimmt. 


Strychnin (Strychninum nitrieum). 

11. X. 1904. Zehn Küchenschaben, welche zusammen 4 G. wogen, 
gab ich 4 Tabletten von 21-28 Og. Gewicht. Die Tabletten waren 
mit acht großen Tropfen einer 1°/, Lösung von Strychnin getränkt. 

Am 17. X. 1904, also nach sechs Tagen waren die Tiere um 
14 Cg. schwerer. Die Tabletten von 11. X. waren verzehrt. Die 
Tiere erhielten 4 neue Tabletten. 

24. X. Die Tabletten von 17. X. waren verzehrt und wurden 
durch neue ersetzt. 

50. X. Eine Küchenschabe tot. 

3. XI. Ein Weibchen hat ein Kokon gelest. 

6. XI. Die Tabletten vom 24. X. waren verzehrt, sie wurden 
durch neue ersetzt. 

11. XI. Die Tabletten vom 6. XI verzehrt, sie wurden durch 
neue ersetzt. 

18. XI. Die Tabletten vom 11. XI. verzehrt und wurden durch 
neue ersetzt. 

24. XI. Alle Küchenschaben sind lebend und normal; infolge- 
dessen wurde der Versuch abgebrochen. 


637 


Wir künnen also die Wirkung von Strychnin bei solcher Kon- 
zentration und geringen Dosen als unschädlich betrachten. 


Chinin (Chininum hydrochloricum). 

Bei der Bereitung der Nahrung wurden auf 10 G. Tabletten 
8 Deg. Chininum hydrochloricum (in substantia) gegeben. Die so 
zubereiteten Tabletten wurden den Schaben als Nahrung gereicht. 
Doch fand ich nur eimal während mehrerer Wochen eine Tablette 
angefressen. Im übrigen berührten die Schaben selbst nach längerer 
Zeit keine Tabletten, verzehrten sich dagegen gegenseitig. 

Hieraus folst, daß die Tiere gegen Chinin Widerwillen haben, 
wovon ich mich auch noch später überzeugte, da injizierte Tiere 
sich gegenseitig niemals angriffen. Bei Injektionen mit anderen 
Alkaloiden fraßen sich die Tiere vielfach auf, wobei gewöhnlich 
ein bereits geschwächtes Tier anderen zum Opfer fiel. 

Aus diesen Versuchen läßt sich der Schluß ziehen, daß die 
Tiere die Fähigkeit besitzen, durch Geschmack oder Geruch die 
Nahrungsstoffe zu unterscheiden. 


Morphium (Morphinum hydrochloricum). 
Die Resultate mit Morphinum sind denen mit Strychnin analog, 
d. h. das Alkaloid blieb wirkungslos selbst dann, wenn die Tab- 
letten mit 5°/, Lösung getränkt waren. 


Kokain (Cocainum hydrochloricum). 
Die Versuche mit Kokain stießen auf Schwieriskeiten, insofern 
als die getränkten Tabletten sich am dritten Tage mit Schimmel 
bedeckten. Infolgedessen wurden die Versuche aufgegeben. 


Curare ?). 

11. X. 1904 Zehn Küchenschaben, welche zusammen 55 G. 
wogen, gab ich 4 Tabletten von 21-28 Cg. Gewicht. Die Tabletten 
waren mit 10 großen Tropfen einer 1°/, Lösung von Curare getränkt. 

15. X. Die Tabletten vom 11. X. waren verzehrt. Die Tiere 
erhielten vier neue Tabletten, wie vorher. 

Am 17. X., also nach sechs Tagen, waren die Tiere um 12 Ce. 
schwerer. 


‘) In der Apotheke gekauft. 


638 


21. X. Die Tabletten vom 15. X. waren verzehrt. Die Tiere 
erhielten vier neue. 

Auf diese Weise setzte ich die Versuche mit Curare bis zum 
24. XI. fort und überzeugte mich, daß das Curare bei soleher Kon- 
zentration ganz unschädlich ist. 

Aus obigen Versuchen geht hervor, daß Stryehnin, Morphium, 
Curare, welche mit der Nahrung in den Organismus eingeführt 
waren, weder tödlich wirken, noch die Lebensfunktionen in merk- 
licher Weise beeinträchtigen, da das Gewicht der Tiere größer 
wurde und die Vermehrungsfähigkeit nicht verringert wurde. Diese 
Widerstandsfähigkeit des Organismus ist wohl dadurch zu er- 
klären, daß die Dosen der Alkaloide, welche durch die Nahrung in 
den Organismus gelangten. sehr gering waren. 

Es läßt sich vermuten, daß andere Orthopteren, bei denen der 
Stoffwechsel ähnlich wie bei den Küchenschaben verlaufen mag, 
gegen geringe Dosen von Alkaloiden ebenso widerstandsfähig sein 
können wie diese. Nur so kann man verstehen, daß verschiedene 
pflanzenfressende Orthopteren, wie z. B. Oedipoda, jegliche Pflanzen 
verzehren können ohne Rücksicht darauf, ob dieselben Alkaloide 
enthalten oder nicht. 


Il. Die Wirkung der Alkaloide, die entweder in die Leibeshöhle in- 
jiziert oder in den Darmkanal eingeführt wurden. 


Bei diesen Versuchen. verfuhr ich nach folgender Methode: Mit 
Hilfe einer dünnen Glaskanüle, deren Ende ausgezogen und in der 
Flamme zu einer winzigen Kugel abgestumpft war (um die inne- 
ren Organe des Tieres nicht zu beschädigen), injizierte ich den 
Küchenschaben Lösungen von Alkaloiden, indem ich mit einer 80}, 
Lösung begann und diese dann sukzessive um die Hälfte verdünnte. 
Die Kanüle war auf !/,, CC genau kalibriert und diese Menge 
wurde in allen folgenden Versuchen in den Körper eingeführt. Die 
Injektionen wurden in zweifacher Weise ausgeführt: 1) unter das 
erste oder zweite Segment an den Seiten des Abdomens, nicht in 
das Herz, wobei jede größere Verwundung vermieden wurde, 2) 
per anum. Bei ersterem Injektionsverfahren drang nach dem Her- 
ausziehen der Kanüle manchmal ein kleiner, trüber Flüssigkeits- 
tropfen unter dem Segment hervor. 

Bei dem anderen Injektionsverfahren füllte die injizierte Flüs- 


639 


sigkeitsmenge den ganzen Darmkanal aus, ohne daß eine Spur da- 
von nach außen drang. Ich überzeugte mich davon, daß der 
ganze Darmkanal gefüllt war, auf diese Weise, daß ich dem Tiere 
19 CC in Wasser zerriebene Tusche per anum injizierte und dar- 
auf das Tier sektionierte. Der ganze Darmkanal war bis zum 
Kropf mit Tusche gefüllt. ja sogar die Tracheen, welche, wie Pe- 
trunkiewiez !) beschreibt. mit dem Darmkanal in Kommunikation 
stehen. 

Erst nach einer Reihe von Versuchen gelang es mir, die Tiere 
in der einen oder anderen Weise ohne wesentliche Beschädigung 
zu injizieren. Die Versuche wurden mit dem binokularen Mikro- 
skop ausgeführt, wobei ich beide Hände auf dem Tische aufgestützt 
hielt, um dadurch jegliche größere Beschädigung des Tieres zu 
vermeiden. Die Tiere wurden nach der Injektion in Glasgefäßen 
in einer Dunkelkammer, welehe Zimmertemperatur besaß, gehalten. 
Die Glasgefäße wurden mögliehst rein gehalten und waren behufs 
Durchlüftung nur teilweise bedeckt. Die Tiere wurden nach jedem 
Versuch’ nicht weiter ernährt, da ich mich überzeugt hatte, daß die 
Küchenschaben unter normalen Bedingungen 2—3 Monate hungern 
können. Wenn also die injizierten Tiere den gleichen Zeitabschnitt 
von 2—3 Monaten überstanden hatten, betrachtete ich sie als nor- 
mal. Die Alkaloide stammten aus der Fabrik von Merck, und ich 
verdanke sie größtenteils der Güte des Herrn Professor Lazarski. 
Ich löste dieselben in destilliertem Wasser. Es wurden folgende Al- 
kaloide in Anwendung gebracht: 1) Chinin, 2) Morphin, 3) Kokain, 
4) Koffein, 5) Apomorphin, 6) Veratrin, 7) Strychnin, 8) Nikotin, 
9) Muskarin, 10) Pilokarpin, 11) Atropin. 


Chinin (Chininum hydrochloricum). 
8°/, Chininlösung ruft, in die Leibeshöhle injiziert, anfangs 
eine mehrere Sekunden dauernde Exzitation hervor, welche sich in 
lebhaftem Herumlaufen im Glasgefäß äußert. Die Exzitation ist 
keineswegs als eine Folgeerscheinung des Einführens der Flüssig- 
keit in die Leibeshöble anzusehen, da eine entsprechende Dosis 
destillierten Wassers, keine derartige Wirkung hat. Nach dem Ex- 


1) Petrunkiewiez. Die Verdauungsorgane von Periplaneta orientalis und 
Blatta germanica. Histologische und physiologische Studien. Zool. Jahrb. Abt. f. 
Anat. und Ontog. B. 13. 1899, 


Bulletin III. 6 


640 


zitationsstadium erfolgt Paralyse aller Extremitäten; trotzdem lebt 
das Tier noch einige Stunden. was aus den minimalen Bewegungen 
der Kauwerkzeuge zu ersehen ist. Kneift man das Tier an den 
Fühlern mit einer Pinzette, so reagiert es nicht, wahrs-heinlich 
infolge der bestehenden Anästhesierung. Fast gleiche Erscheinungen 
ruft 80/, Chininlösung hervor, welche per anum eingeführt wurde, 
nur folgen auf das Exzitationsstadium krampfartige Zuckungen 
und dann die Paralyse. Nach der Injektion einer 4°/, Lösung, 
sei es in die Leibeshöhle, sei es per anum, treten die gleichen Er- 
seheinungen zutage, wie nach einer 8°/, Lösung doch etwas später. 
Eine 20/, in die Leibeshöhle injizierte Lösung ruft noch eine be- 
deutende Schwächung hervor, ohne jedoch zum Tode zu führen. 
Die Tiere überstehen die zeitweilige Schwächung, befinden sich 
am anderen Tage nach dem Versuche viel besser, indem die Ver- 
giftungserscheinungen vollkommen zurücktreten. Eine 2°/, per anum 
eingeführte Lösung wirkt noch sehr schädlich. indem die Schwäche 
bestehen bleibt und Paralyse der Extremitäten erfolgt. Erst eine 
1°/,, in die Leibeshöhle oder per anum injizierte Lösung, vertragen 
die Tiere ohne Schädigung. 

Die Wirkungsweise des Chinins können wir uns in folgender 
Tabelle I. veranschaulichen: 


TABELLE I. 


Prozent der Lösung 


Die Menge des Alkaloids in 
1/,, C ©, in Mg ausgedrückt. 


Injektionsweise a— per 
anum s— Segment. 


Tiere Nr. 1 1 1 11 1 1 
ae de ET. al 2 6 
> 1 1 and 2 7 
1 1 ONE 5 | 23 
D 0 AE SEE 

Das Mittel aus der Länge 
des Lebens in Tagen aus- | 1 1 4) 1 3 | 14 
gedrückt. | 


641 


Zeichnen wir uns auf den Ordinaten die Zeitdauer, in Tagen 
ausgedrückt, und auf der Abszisse die Konzentration der Lösung 


Chinin in die Leibeshöhle injiziert 


in Prozenten auf, so ersehen wir sowohl aus der Tabelle wie aus 
den Kurven (Fig. 1 a und b), daß das in die Leibeshöhle injizierte 
6* 


642 


Chinin schwächer wirkt als das per anum eingeführte. Ferner sehen 
wir, daß das per anum injizierte Chinin in einer Konzentration von 
8%/,—2°/, schädlich, eine Lösung von geringeren Konzentration da- 
gegen schwächer und schließlich gar nich mehr wirkt. Diese Zahlen 
beziehen sich auf eine Küchenschabe von 0'714 G. Gewicht (das 
Mittel aus 50 Stück). Diejenige Konzentration, bei welcher die 
schädigende Wirkung des Alkaloides aufhört, nennen wir den kri- 
tischen Punkt der Wirkung des Alkaloids. Für das per anum in- 
jizierte Chinin liegt der kritische Punkt zwischen 2°/, und 1°/, der 
Konzentration der Lösung, welehe in der Menge von !/,, CC pro Indi- 
viduum angewandt wurde. Das in die Leibeshöhle injizierte Chinin 
hat seinen kritischen Punkt der Wirkung bei 4°/,—1°/, der Lösung. 

Hieraus folgt, daß das per anum injizierte Chinin etwas heftiger 
wirkt als das unter das Segment eingeführte. Ein Exzitationsstadium 
kommt bei gewissen Dosen des Chinins auch bei anderen Tieren vor. 

Ein Mg. Chinin, in den Organismus per anum eingeführt, wirkt 
wie aus obiger Tabelle zu ersehen ist, noch schädlich. Diese Dosis 
erscheint im Vergleich mit derjenigen, welche für andere Tiere 
tödlich ist, für die Küchenschabe sehr groß. Nehmen wir nämlich 
für einen erwachsenen und gesunden Menschen (sein Gewicht zu 
70 Kg gerechnet) 12 G. Chininum sulfurieum als tödliche Dosis an 
(einen solchen Fall führt Baills!) an) vergleichen dieselbe mit der 
Dosis für eine Küchenschabe von 0'714 G und berechnen diese 
Zahlen auf 70 Kg Gewicht, so erhalten wir das Verhältnis der 
tödlichen Dosen 12 :98, oder mit anderen Worten: der Organismus 
der Küchenschabe wäre achtmal widerstandsfähiger als der mensch- 
liche. Ich habe hier die Wirkung von Chinimun sulfurieum mit 
Chin. hydrochloricum verglichen, da mir entsprechende Daten fehlten, 
indessen weicht der Vergleich nicht allzusehr von der Wirklich- 
keit ab, da die Wirkungsweise beider Präparate ähnlich ist, ja sogar 
Chininum hydrochlerieum heftiger wirkt. Ein ähnliches Verhältnis 
ergibt sich, wenn wir die tödliche Dosis von Chininum sulfuricum 
für den Hund in Betracht ziehen. Dieselbe beträgt (nach Roche- 
fontaine?) für einen 12 Kg schweren Hund 2—2:5 G. Führen wir 


1) Dr. W. Bernatzik und Dr. A. E. Vogl. — Lehrbuch der Arzneimittellehre. 
_ Wien 1891. 

*) Dr. W. Bernatzik und Dr. A. E. Vogl. — Lehrbuch der Arzneimittellehre.. 
“Wien 1891. 


643, 


die gleiche Rechnung wie vorher aus, so erhalten wir das Verhält- 
nis der tödliehen Dosen 2:16. d. h. der Organismus der Küchen- 
schabe ist achtmal widerstandsfähiger als der des Hundes. 


Morphin (Morphinum hydrochloricum). 


Eine 8°}, Lösung von Morphinum hydrochlorieum ruft per anum 
injiziert anfangs fast gar keine Veränderung hervor. Erst nach 
einigen Minuten tritt eine bedeutende Schwäche zutage und bei 
manchen Tieren krampfartige Zuckungen. welche anfangs sehr heftig 
sind, sich dann aber verringern. Die mit dieser Lösung injizierten 
Tiere lebten durchschnittlich 15 Tage. Dieselbe Lösung, unter ein 
Segment gespritzt, ruft ähnliche Erscheinungen hervor, indem krampf- 
artige Zuckungen und darauf Paralyse der Extremitäten auftreten. 
Obwohl die Vergiftungserscheinungen sehr augenfällig sind, ruft das 
Morphin keine allzusehr schädigende und bleibende Veränderung im 
Organismus des Tieres hervor, da dasselbe relativ lange leben kann 
und sein Zustand sich nach einiger Zeit bessert. Eine 20/, oder 
sogar 4°/, in den Organismus, und zwar in die Leibeshöhle oder 
per anum eingeführte Lösung hat keine sichtbaren Folgen. 

Folgende Tabelle stellt uns die Lebensdauer jedes der Tiere 
und seine Widerstandsfähigkeit gegen Morphin dar. 


TABELLE II. 


Prozent der Lösung 


Die Menge des Alkaloids 


in 1/,, CC in Mg. ausgedrückt 


Injektionsweise a—per anum; 
s — Segment. 


Tiere Nr. | 1 5 4 7 5 17 


a 66 


Das Mittel aus der Länge des Le- 
bens, in Tagen ausgedrückt. 


644 


Aus der Tabelle und den Kurven (Fig. 2 a und b) ergibt sich, 
daß selbst die 8°/, in die Leibeshöhle oder den Darmkanal eingeführte 


Morphin in den Darmkanal injiziert. 


8 7 6 5 4 3 2 4 KX 
Morphin in die Leibeshöhle injiziert. 


Lösung, zwar unzweifelhafte Wirkungen zeigt, aber dem Orga- 
nismus keinen übermäßigen Schaden bringt, da die injizierten Tiere 


645 


lange am Leben bleiben. Die Kurve erhebt sich ohne wesentliche 
Schwankung plötzlich ziemlich bedeutend. 

Es ist bekannt, daß das Morphin auf den Menschen und auf 
die Tiere sehr energisch wirkt. Levin!) gibt als durchschnittliche 
tödliche Dosis für den Menschen 0-4 g. an. Eine kaum 100 mal 
schwächere Dosis wirkt gar nicht auf die Küchenschabe. welche 
etwa 7000 mal weniger wiegt; infolgedessen würde die Widerstands- 
fähigkeit der Küchenschabe gegen Morphin mehr als das 700— 1000 
fache im Vergleich mit der des Menschen betragen. Trotz der schwa- 
ehen Wirkung des Morphins auf die Küchenschabe läßt sich ein kriti- 
scher Punkt der Wirkung allerdings nur bei Injektionen in die 
Leibeshöhle feststellen. Derselbe würde zwischen 4°/,—2°/, der Kon- 
zentration liegen. 


Kokain (Cocainum hydrochloricum) 


Eine 4°/, und eine 8°/, per anum injizierte Lösung hat nicht 
den geringsten siehtbaren Einfluß; die Tiere verhalten sieh normal. 
Injizieren wir jedoch eine 8°/,, 4%), oder 20, Lösung unter 
ein Segment, so verhält sich das Tier anders. Nach der Injektion 
g j 
der 8°/, Lösung treten sofort heftige aber kurz dauernde krampf- 
0 D D 
artige. Zuckungen auf und darauf vüllige Paralyse der Extremitäten. 
D O Le] . 
Ganz ähnliehe Erscheinungen treten bei Tieren auf, welchen eine 
40/,—2°/, Lösuug unter ein Segment injiziert wurde. nämlich krampf- 
artige Zuckungen und Paralyse der Extremitäten. Letztere schrei- 
tet von der Injektionsstelle, mithin von dem dritten Extremitäten- 
paare gegen den Kopf vor. Krampfartige Zuckungen beobachtete 
ich noch am nächsten Tage nach dem Versuch. Diese waren sogar 
bei 2°/ Injektion deutlicher siehtbar als bei 80/, und 4°/ -iger 
0 u 10 100: 
Erst eine 1°/,--!/,°/,. in die Leibeshöhle injizierte Lösung hat kei- 
nen Einfluß. Der Unterschied zwischen der Wirkung einer 2°), 
einer 1°/, Lösung ist sehr augenfällig, da die Tiere zwar sehr ge- 
10 D D D Oo 


und 


schwächt sind, dennoch gut gehen künnen. Eine 1°/, Lösung ver- 
ursacht keine Schwächung; alle Küchenschaben liefen ungehindert 
herum wie nomale Tiere. 

Aus der Tabelle III und den Kurven (Fig. 5 a und b) ist die 


1) Dr. W. Bernatzik und Dr. A. E. Vogl- — Lehrbuch der Arzneimittellhere 
Wien 1891. 


646 


Wirkung des Kokains leicht zu ersehen. Der kritische Punkt der 
Wirkung des Kokains liegt zwischen der 1°/, und 2, Lösung. 


TABELLE IN. 


Prozent der Lösung 


Die Menge des Alkaloids in 9 
1/,, CC, in Mg. ausgedrückt 


20 


Injektionsweise a— per 


anum; s— Segment = 5 : | = à 3 À 
Tiere Nr. 
5 2 5 | 2 5|21—/)21— 3 | — 8 
5 © ll 2.149.) 2 2 - 6 9 
| 
= 4 2a AIPOGRINS 2 | 11 | 13 
a 5 45 | 2 | 83 | 4 3 | 86 84 


Das Mittel aus der Länge 
des Lebeus, in Tagen aus- | 19 : 2 | 39 | 3 2 22 24 
gedrückt 


8 7 6 5 4 3 2 1 LEA 


Kokain in den Darmkanal injiziert. 


647 


Bei keinem der benutzten Alkaloide tritt der Unterschied in der 
Wirkung des in die Leibeshöhle und in den Darmkanal injizierten 


Kokain in die Leibeshöhle injiziert. 


Alkaloids so deutlich zutage wie bei Kokain. Man könnte sich den 
Unterschied in der Wirkungsweise der Alkaloide, welche auf ver- 
schiedenem Wege in den Organismus eingeführt wurden so erklären. 
daß das Alkaloid. welches in die alle Zellen umgebende Flüssigkeit 
eingeführt wurde, leiehter und schneller wirkt als dasjenige, welches 
relativ langsam aus dem Darmkanale resorbiert wird. Es ist dies 
bei höheren Tieren Regel. So z. B. wirkt Kurare, welches ein Ge- 
menge von verschiedenen Alkaloiden darstellt, warmblütigen Tieren 
subkutan injiziert tödlich, ist dagegen fast ganz unschädlich. wenn 
es innerlich genommen wird. Das eingenommene Kurare dringt 
nicht nur langsamer zu den Nervenendigungen vor, sondern wird auch 
zum Teil durch die Nieren ausgeschieden. Es ist kaum anzunehmen, 
daß bei der Küchenschabe das Kokain ähnlich wie das Kurare 
durch den Exkretionsapparat ausgeschieden wird, vielmehr ist zu 
vermuten, daß dasselbe in irgend einer Weise im Darmkanal und 
vielleicht auch in den Exkretionsgefäßen in eine für den Organis- 
mus unschädliche Verbindung übergeführt wird. Allerdings fehlen 
mir die entsprechenden Beweise dafür. 


648 


Vergleichen wir wiederum die tüdlichen Dosen des Kokains für 
hühere Thiere und die Küchenschabe, so finden wir bei der An- 
nahme einer 1°/, Lösung als schädlicher Dosis, daß die Küchen- 
schabe 7 mal widerstandsfähiger ist, als das Kaninchen (Anrep!) 
nimmt die tödliche Gabe für das Kaninchen zu 0:1G pro 1 Kg Ge- 
wicht an). Bei der Annahme von 2°/, als tödliche Gabe erhalten 
wir eine 14 mal größere Widerstandsfähigkeit. 


Koffein (Coffeinum). 

Eine 80}, per anum eingespritzte Koffeinlösung wirkt sehr sebäd- 
lich, da dieselbe sogleich nach der Injektion sehr heftige krampf- 
artige Zuckungen und Paralvse der Extremitäten hervorruft. Eine 
4°/, Lösung hat ähnliche Folgen, wirkt jedoch schwächer. Eine 2%, 
endlich hat keine schädlichen Wirkungen mehr, was auch daraus 
zu ersehen ist, daß die injizierten Tiere sogar Kokons ablegten. Das 
in die Leibeshöhle injizierte Koffein verhält sieh ähnlich in der 
Wirkung. indem es noch heftigere krampfartige Zuckungen auslöst. 
Eine 2°/, unter ein Segment injizierte Lösung ruft bei den Tieren 
noch krampfartige Zuckungen hervor und schwächt die Tiere be- 
deutend, was bei der gleichen Konzentration der per anum einge- 
führten Lösung nicht der Fall war. In den Wirkungen verhält sieh 
das Koffein ähnlich wie das Kokain. Eine 1°/, unter ein Segment 
injizierte Koffeinlösung schwächt die Tiere nur; eine !/,°/, Lösung 
ist ohne Wirkung, wie aus der Tabelle IV. zu ersehen ist. Der 
kritische Punkt der Wirkung des Kofleins, der am besten aus den 
Kurven (Fig. 4 a und b) zu ersehen ist. liegt bei der Injektion per 
anum zwischen einer 4%/,—1°/, Lösung, bei der Injektion in die 
Leibeshöhle zwischen 2%/,—1P/,. Als tödliche Gabe ist für eine Kü- 
chenschabe von 0'714 G Gewicht !/; Me anzusehen. Charakteristisch 
für die Koffeinwirkung ist die Erresung der Tiere unmittelbar 
nach der Injektion. eine Erscheinung wie sie auch bei hüheren 
Tieren auftritt. 

Vergleichen wir die Wirkung des Koffeins auf höhere Tiere 
mit der auf die Küchenschabe, so sehen wir, dab das Kaninchen 
und die Katze?). auf welche eine in die Gefäße eingespritzte Dosis 


') O. Schmiedeberg — Grundriß der Pharmakologie in Bezug auf Arznein- 
mittellehre und Toxikologie — Leipzig. 1902. 
?) O. Sehmiedeberg — Grundriß der Pharmakologie in Bezug auf Arze- 


neinmittellehre und Toxikologie Leipzig 1902. 


649 


TABELLE IV. 


Prozent der Lösung 


Die Menge des Alkaloids in 
!/,, CC, in Mg. ausgedrückt 


Injektionsweise a—per : x 2 . e f : 
anum; s— Segment À | ; 3 | 
Jiere Nr. ‘ r 2 
E ni f ; © 
EE tr near LOTO EN ES 
Das Mittel aus der Länge 
des Lebens, in Tagen aus- 2 1 6 2 | 495 3 M7 61 
gedrückt. | 


Koffein in den Darmkanal injiziert 


!) Ein Exemplar ist mir unbemerkt verloren gegangen. 


650 


von 0‘08—0:1G. tödlich wirkt, eine 8 mal ceringere Widerstands- 
fähigkeit als die Küchenschabe besitzen; der Hund ist 16 mal we- 


Koffein in die Leibeshöhle iujiziert. 


niger widerstandsfähig, da für ihn die Hälfte der für das Kanin- 
chen hinreiehenden Dosis sehon tödlich ist. 


Apomorphin (Apomorphinum hydrochloricum). 

Eine 8°}, und 4°/, Lösung von Apomorphin habe ich infolge 
der schweren Löslichkeit dieses Körpers nicht erhalten können. Eine 
2°/, per anum injizierte Lösung ist wirkungslos. wenigstens zeigten 
die Tiere keine Veränderung. In die Leibeshöhle injiziert, schwächt 
sie die Tiere bedeutend, wenigstens können sie sich nicht frei be- 
wegen. Nach einiger Zeit jedoch schwindet die Schwäche und die 
Tiere kehren zur Norm zurück. Eine 1°/,. in die Leibeshöhle inji- 
zierte Lösung bewirkte eine nur vorübergehende Schwäche ohne 
die Bewegunesfähigkeit der Tiere zu stören. 

Die Wirkungsweise des Apomorphins ist in der Tabelle V. zu- 
sammengestellt. In Anbetracht der schwachen Wirkung dieses Al- 
kaloids auf die Küchenschaben lassen sich die Vergiftungserschei- 


TABELLE V. 


Prozent der Lüsung 


Die Menge des Alkaloids in 
"/aod € €, in Mg. ausgedrückt 


Injektionsweise a — per 
anum; s— Segment 


# * 9 É 2 = 


Das Mittel aus der Länge 
des Lebens, in den Tagen 43 20 _ 
ausgedrückt 


mungen mit denjenigen der höheren Tiere nieht vergleichen. Im 
allgemeinen ist das Apomorphin in wässeriger Lösung als wenig 
schädlich für die Küchenschabe anzusehen. 


Veratrin (Veratrinum). 


Eine 8°, Lösung ließ sich infolge der schweren Löslichkeit 
dieses Alkaloids nicht herstellen und eine 4°/, Lösung erhielt ich 
erst nach Zusatz von zwei Tropfen konzentrierter Salzsäure zu 
20CC der wässeriger Lösung. Das Veratrin gehört zu den am 
heftigsten wirkenden Alkaloiden, daher mußte ich bis zu einer 
sehr schwachen (!/,,3°/,) Lösung herabgehen, um seine Wirkung 
genau festzustellen. Der Unterschied in der Applikationsweise tritt 
bei diesem Alkaloid viel deutlicher zutage als bei anderen Alkaloi- 
den. Lösungen von 49}, 2°/,, 1°/, bis zu 1/,, CC in die Leibeshöhle 
injiziert bewirken einen augenblicklichen Stillstand jeglicher Be- 
wegungen. Die Tiere gehen fast sofort zugrunde. Selbst mit !/,°/, 
los sos Yıelos Y/s2°/, Lösungen wurde eine bedeutende Schwä- 
chung der Tiere und gänzliche Hemmung der Bewegung bewirkt. 
Ein soleber Zustand dauerte jedoch nur eine kurze Zeit, darauf 
folgten krampfartige Zuckungen, welche sich anfangs häufig und 
rhythmisch wiederholten, nach einigen Stunden schwächer wurden 


652 


und selbst am folgenden Tage, falls das Tier noch lebte, zwar 
schwach aber noch deutlich auftraten. Die so geschwächten Tiere 
konnten natürlicherweise nicht gehen. Eine Lösung von !/,,0/, be- 
wirkt noch eine Hemmung der Bewegung und krampfartige Zuk- 
kungen, doch können diese Erscheinungen nach 24 Stunden gänzlich 
schwinden; trotz dieser Besserung des Zustandes geht ein großer 
Teil der Tiere zugrunde. Erst eine Lösnng von 1/,,4°/,, welehe in 
1/59 CC kaum 0.004 Mg enthält, wirkt schwächer, da die Tiere ob- 
wohl sie unmittelbar nach dem Versuch geschwächt waren, ja sogar 
Anzeichen einer Paralyse der hinteren Extremitäten zeigten, den- 
noch nach 24 Stunden zur Norm zurückkehrten. 

Wenn ich die Küchenschaben per anum mit schwachen oder 
starken Lösungen injizierte, erhielt ich stets die gleichen Erschei- 
nungen, welche sich nur graduell unterschieden. Unmittelbar nach 
der Injektion zeigten die Tiere eine erhöhte Beweglichkeit, fingen 
dann an, schwach zu werden. fielen auf den Rücken und lagen 
einige Zeit völlig bewegungslos, selbst ohne mit den Fühlern zu 
zucken. Dieses Ruhestadium dauerte ziemlich lange, dann erst traten 
heftige, krampfartige Zuckungen der Extremitäten und des ganzen 
Abdomens auf. Der Anfall ging bald vorüber und wiederum lag 
das Tier bewegungslos da. In dieser Weise wiederholten sich diese 
Erscheinungen rhythmisch. Bei einigen Küchensehaben ließen sich 
krampfartige Zuckungen, überdies noch auch an den Fühlern be- 
obachten, welche mit den Bewegungen eines an einem Ende befe- 
stigten Stabes Ähnlichkeit hatten. : 

Das Veratrin steigert auch die Sekretionstätigkeit, da die Ober- 
fläche des Körpers der injizierten Tiere mit sehr feinen Trüpfchen 
gleichsam wie mit Schweiß bedeckt war. Die Menge des Sekretes 
mußte ziemlich bedeutend sein, da der ganze Boden des Glasgefäßes, 
in welchem die Tiere aufbewahrt wurden, bald nach dem Versuche 
feucht war. Die obigen Erscheinungen habe ieh noch ganz deutlich 
nach Einführung einer Lösung von !/g°/, beobachtet. Erst eine 
Lösung von !/35%/, brachte keine Veränderung mehr hervor. 

Sowohl in der Tabelle VI. wie auch aus den Kurven (Fig. 5 a 
und b) ersieht man, daß das in die Leibeshöhle eingespritzte Ve- 
ratrin uvergleichlich heftiger wirkt als das in den Darmkanal ein- 
geführte. 

Bekanntlich gehört das Veratrin zu den für höhere Tiere am 
heftigsten wirkenden Giften und dasselbe gilt auch für die Kü- 


IA A'TTAAVE 


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al injiziert. 


an 


k 


Veratrin in den Darm 


höhle injiziert. 


eibes 


L 


Veratrin in die 


655 


‚chenschaben. Die tödliche Gabe für eine Küchenschabe von 0'714 G. 
Gewicht beträgt 0'004 Mg, was etwa ungefähr 55 Mg auf 1 Kg. 
Küchenschabe ausmachen würde. Da auf 1 Kg. Kaninchen!) die 
tödliche Gabe 2:6 Mg beträgt, so ist die Küchenschabe nur zweimal 
widerstandsfähiger als das Kaninchen. 

Es ist sehr charakteristisch, daß das Veratrin fast eben so heftig 
auf die Küchenschabe wie auf die höheren Tiere wirkt. Es läßt 
sich hieraus vermuten, daß das Veratrin ein Körper ist, welcher 
sich mit der gleichen Leichtigkeit mit den Zellplasma der höheren 
und der niederen Tiere verbindet. 


Strychnin (Strychninum nitrieum). 

Da Strychnin zu denjenigen Alkaloiden gehört, welehe in Wasser 
sich schwer lösen, so konnte ich keine stärkere Lösung als eine 
2°/, benutzen. Selbst die 2°/, Lösung konnte nur nach Zugabe von 
Glyzerin hergestellt werden, und zwar nahm ich auf 80 Teile Wasser 
20 Teile Glyzerin. Zur Bereitung schwächerer Lösungen wurde die 2"/, 
Glyzerinlösung weiter mit Wasser verdünnt; infolgedessen vermin- 
‚derte sich auch in diesen Lösungen der Glyzeringehalt. Um mich 
zu überzeugen, ob das Glyzerin keinen schädlichen Einfluß ausübt, 
injizierte ich den Küchenschaben Glyzerin, welches zur Hälfte mit 
Wasser verdünnt war. Die so behandelten Tiere waren zwar ge- 
schwächt, doch war die Veränderung nieht wesentlich. Dreifach 
werdünntes den Tieren eingeführtes Glyzerin hatte nicht die gering- 
‚sten sichtbaren Folgen. 

Eine 2°/,, 17, !/s°/, Lösung von Strychninum nitrieum, in die 
Leibeshöhle injiziert, rief eine bedeutende Schwächung und darauf 
Paralyse der Extremitäten hervor. Diese begann an dem dritten 
Paare, mithin in der Gegend der Injektionsstelle. Nach 24 Stunden 
war die Schwäche noch nicht geschwunden und es zeigten sich noch 
geringe krampfartige Zuekungen. Waren die Tiere sehr geschwächt, 
so traten keine krampfartigen Zuckungen auf. Wurde eine Lösung 
von 1/,0/, in die Leibeshöhle eingespritzt, so hatte sie keinen so gro- 
ßen Einfluß, ja die Tiere konnten ziemlich gut gehen. Ferner konnte 
ich auf der Oberfläche des Körpers kleine Tröpfehen beobachten 
und der Boden des Gefäßes, in welehem ich die Tiere aufbewahrte 


1) Dr. W. Bernatzik und Dr. A. E. Vogl. — Lehrbuch der Arzeneimittellehre 
‘Wien 1891. 
Bulletin III. 7 


656 


war feucht. Es hatte also eine starke Sekretion stattgefunden. Eine 
20/, und eine 1°/, Lösung, per anum injiziert, ruft anfangs keine 
charakteristischen Erscheinungen hervor; die Tiere sind nur wenig. 
geschwächt, am anderen Tage jedoch tritt die Schwächung deutli- 
cher auf. Eine !/, und !/,°/, Lösung hat nicht die geringste Wir- 
kung. Auf Grund der Tabelle VII und der Kurven (Fig. 6a und b) 


TABELLE VII. 


Prozent der Lösung 


Die Menge des Alkaloids 1 : 1 1} 
in !/,, CC, in Mg. ausgedrückt e = 18 


Injektionsweise a—per anum; 


s— Segment. & 5 = - zus a 
Tiere Nr. 1 1 1 2 a > | 2 2 5 
ar 3) 11-4) 3| 3) 31102 
BEN sl 2/47) 4 16| 4/18] 4 
a 9| 2/30! 5122) 6133) 4 
ef 13 | 311) | 9 Las | 6 late 
ME Zee | : 
PAS —|- _ en: 
ee — !-1I—-|-|1-|-|-| % 
I | | | 20 
| 


bens, in Tagen ausgedrückt. 


Das Mittel aus der Länge des Le- | 


können wir als tödliche Gabe des in die Leibeshöhle }injizierten 
Strychnins 1/,°/, aufstellen. Die Wirkung ist bei Einführung per 
anum viel schwächer. Rechnen wir diese Menge auf 1 Kg. Ge- 
wicht aus, so erhalten wir als tödliche Dosis für die Küchenschabe 
350 Mg. Nach der Angabe von Falck?) beträgt für 1 Kg. Frosch 


!) Ein Exemplar ist mir unbemerkt verloren gegangen, 
?) Dr. W, Bernatzik und Dr. A. E. Vogl. Lehrbuch der Arzeneimittellehre- 
Wien. 1901. 


die tödliche Gabe 2:1 Me. d. h. 166 mal mehr als auf 1 Ke. Kü- 
chenschabe. Das Kaninchen geht nach Injektion von 06 Mg. auf 


Strychnin in den Darmkanal injiziert. Stryehnin in die Leibeshöhle injiziert. 
1 Kg. Gewicht zugrunde, für dasselbe ist also die tödliche Gabe 
583 mal größer als für die Küchenschabe. Es ist also die Wirkung 
dieses für die Wirbeltiere außerordentlich tödliehen Giftes auf die 
Küchenschabe ganz gering, was wir übrigens schon früher bei Er- 
nährungsversuchen festgestellt haben. 

Man könnte daran denken. daß der Unterschied in der Wirkung 
des Strychnins auf die Küchenschaben und auf höhere Tiere mit 
der außerordentlich spezifischen Wirkung dieses Alkaloids in Ver- 
bindung steht. Bekanntlich wirkt Strychnin auf gewisse Nerven- 
zentren, welche bei höheren Tieren stark entwickelt sind, und da- 
her ıst das Strychnin auch für diese Tiere so giftig. Bei der Kü- 
chenschabe fehlen so stark entwickelte motorische Nervenzentren 
und deswegen wirkt vielleicht auch das Stryehnin auf diese Tiere 
schwächer. 


Nikotin (Nicotinum). 
Eine 8°/,, 4°/,. 2°/, Lösung, welche in die Leibeshöhle einge- 
führt wurde, ruft sofort krampfartige Zuekungen und darauf voll- 
ständige Hemmung der Bewegung hervor. Das Nikotin wirkte: so 


7 * 


658 


schnell, daß die Zuckungen sehon unmittelbar nach der Injektion, 
während ich das Tier noch in den Fingern hielt, fühlbar wurden. 
Die krampfartigen Zuckungen dauerten kaum einige Sekunden, dar- 
auf trat völlige Bewegungslosigkeit ein. Als einzige Lebenszeichen 
konnten nur schwache Bewegungen der Mundwerkzeuge wahr- 
genommen werden. Eine !/,°/, in die Leibeshöhle injizierte Niko- 
tinlösung ruft zwar fast vollständig analoge Erscheinungen wie die 
oben geschilderten hervor. ist aber nicht mehr so schädlich, denn 
die Tiere gehen am folgenden Tage nicht zugrunde. Immerhin 
sind die Folgeerscheinungen der Nikotinwirkung lang dauernd, da 
ich bei einer der lebenden Küchenschaben noch am 27. Tage nach 
dem Versuche die Extremitäten teilweise paralysiert gefunden habe. 
Ähnlich verhalten sich die Küchenschaben nach Injektion einer 
1/,°/, Lösung in die Leibeshöhle; die Tiere befanden sich am fol- 
genden Tage zwar etwas besser und waren beweglicher, aber die 
Extremitäten waren teilweise noch in Beugungsstellung. Bei einem 
Tier beobachtete ieh Paralyse des letzten Paares der Extremi- 
täten noch nach 26 Tagen. Diese Küchenschabe bewegte sich ziem- 
lich lebhaft, trug aber das letzte Extremitätenpaar unbeweglich in 
die Höhe gestreckt. Die mit !/,°/, Lösung injizierten Tiere legten 
sogar Kokons ab, welehe jedoch um die Hälfte kürzer waren als 
normale. 

Eine !/,°/, in die Leibeshöhle injizierte Nikotinlösung bewirkte 
sogleich krampfartige Zuckungen, welche an dem letzen Extremitäten- 
paar begannen und nach vorne zu fortschritten. Dieselben hörten 
nach kurzer Zeit auf, es trat Paralyse ein, die Tiere bewegten nur 
die Mundwerkzeuge. Erst nach drei Viertelstunden begannen die 
ersten Bewegungen der Extremitäten, doch war das Tier noch sehr 
schwach. Am folgenden Tage nach dem Versuche verhielten sich 
die Tiere in normaler Weise, liefen herum und zwei derselben legten 
am fünften Tage Kokons ab, welche normale Größe hatten. 

Nach Injektion von 80, 49/0, 2°}, 1%, 1,0, Lösungen per 
anum beobachtete ich eine starke Schwächung der Tiere und Pa- 
ralyse der Extremitäten. Zwar ruft eine !/,°/, Lösung eine zeitwei- 
lige Schwächung hervor, aber die Tiere konnten noch gehen. Die 
Widerstandsfähigkeit der Tiere wurde in der Tabelle VIII und 
in den Kurven (Fig. 7 a und b) dargestellt, in denen die auf 1/,0}, 
und !/,°;, Lösungen bezüglichen Daten der Versuche stehen, wel- 
che an zehn Tieren ausgeführt worden sind. 


TABELLE VIII. 


20 / 


Prozent der Lüsung 


Die Menge des Alkaloids 
in 1/,, CC, in Mg. aus- 
gedrückt. 


Injektionsweise a— per 
anum; s — Segment. 


Miere Nr. 1 Fe PP TON Perron ne EC ER 
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Das Mittel aus der Län- 
ge des Lebens, in Tagen 
ausgedrückt. 


Nikotin in den Darmkanal injiziert. 


660 


Im Verlaufe der Kurve (Fig. 7 b) ist eine Unregelmäßigkeit 
zu konstatieren, welche sich wohl darauf zurükzuführen läßt, daß 


Nikotin in die Leibeshöhle injiziert. 


unter den wenigen (5) zum Versuche benutzten Tieren, sich solche 
befanden. welche eine größere Widerstandsfähigkeit hatten, als die 
übrigen. Solehe individuellen Schwankungen der Widerstandsfähig- 
keit kehren vielfach wieder. Der Punkt. durch welchen die Kurve 
wahrscheinlich verlaufen wäre. habe ich mit einem Stern bezeichnet. 
Aus der Tabelle und den Kurven geht hervor. daß die für die 
Küchenschabe tödliche Dosis des in die Leibeshöhle injizierten Ni- 
kotins !/,4—1/, Mg. des reinen Präparates betragen muß. 

Ein Vergleich der Wirkung des Nikotins zwischen Küchenscha- 
ben und höheren Tieren läßt sich nicht durehführen. weil die An- 
gaben in der Literatur nieht genau sind. So z. B. gibt Schroff!) 
an, daß für einen Hund die tödliche Gabe !/,—1 Tropfen, für das 
Kaninchen !/, Tropfen beträgt. Hieraus ersieht man, daß das Ni- 
kotin für höhere Tiere sehr schädlich ist, auf die Küchenschabe 


3) Dr. W. Bernatzik und Dr. A. E. Vogt — Lehrbuch der Arzneimittellehre 
Wien. 1891. 


661 


hingegen nicht so heftig wirkt, aber immerhin zu den am stärksten 
wirkenden Alkaloiden gehört. In dieser Beziehung nähert sich das 
Nikotin dem Veratrin. Es ist bemerkenswert, daß der Charakter 
der Kurven beider Alkaloide sehr ähnlich ist; bei beiden steigt die 
Kurve für die per anum injizierten Alkaloide steil an, dagegen er- 
hebt sich die Kurve für das in die Leibeshöhle injizierte Alkaloid 
langsam. 

Auch ist es für das Nikotin charakteristisch, daß die Folgeer- 
scheinungen im Organismus lange sichtbar bleiben. Mit dem allge- 
meinen Schwächerzustand mag es vielleicht zusammenhängen, daß 
die Tiere die Kokons schneller ablegen und diese dann kürzer sind. 


Muskarin (Muscarinum). 

Die Küchenschaben vertragen eine 8°/,. unter ein Segment in- 
jizierte Lösung sehr gut. Man konnte an den Tieren nach der In- 
jektion keine Schwächung beobachten; nur die Oberfläche des Kür- 
pers war mit kleinen Trüpfchen bedeckt und der Boden des Ge- 
fäßes, in welchem sich die Tiere befanden, war naß, was auf eine 
verstärkte Sekretion schließen ließ. 

Ähnlich verhalten sich die Tiere, denen Muskarin per anum 
injiziert worden ist; eine Schwächung ist zwar nicht siehtbar, doch 


TABELLE IX. 


Prozent der Lösung 


Die Menge des Alkaloids in 


4 > 
1,9 CC, in Mg. ausgedrückt = 
Injektionsweise a— per 
x a S a S 
anum; s — Segment. 
1 
Tiere Nr. 1 2 | 26 _ 
| 
= 2 6 | 28 6 — 
ne FAN) 21 — 
5 Du Ve 7 41 21 I = 
| 
5 es 22 43 3 | — 
Das Mittel aus der Länge 
des Lebens, in Tagen aus- 9 33 17 — 


gedrückt. 


662 


ist das aus der Länge des Lebens berechnete Mittel viel kürzer: 
Unter den mit einer 8°/, Lösung per anum injizierten Tieren: 
legten zwei am dritten Tage nach dem Versuche sogar Kokons ab. 
Die Wirkungsweise des Muskarins ist am besten aus der Tabelle IX. 
zu ersehen, welche zugleich die Unschädlichkeit desselben dartut. 

Das Muskarin gehört zu den heftigsten Giften für höhere Wir- 
beltiere. Für 1 Kg Kaninchen beträgt die tödliche Gabe 0-0026 G. 
Die 8°/, Lösung, welche ich zu der Injektion der Küchenschaben 
benutzte, war 2154 mal stärker, als die tödliche Gabe für Kanin- 
chen und dennoch für die Küchenschabe fast unschädlich. Es ist 
dies um so interessanter, als andere Insekten wie z. B. Fliegen ge- 
gen die Wirkung des Muskarins sehr empfindlich sind. 


Pilokarpin (Pilocarpinum hydrochlorieum). 
Eine 8°), unter ein Segment injizierte Lösung wirkt auf den 
Organismus tödlich, da die Tiere sofort nach der Injektion in Pa- 


TABELLE X. 
Prozent der Lösung 8, 40/, 29/9 mue [ee [es [er [a 1 


Die Menge des Alkaloids 
in a SE a El in Mg. ausgedrückt. 


a CE IV a=per anuın, 
s — Segment. 


| 
rs 
ot 


4 mn © 
5 „10 


Das Mittel aus der Länge des Le- 
bens in Tagen ausgedrückt. 


zen, 401 21 | Ge sen 
s ala zes — 
AL PO A OPEN EE) =) co 
re: : Êa |; 


663 


ralyse verfallen, welehe vor der Injektionsstelle nach vorne fort- 
schreitet. Nach einer Stunde waren die Tiere noch wie leblos und 


Pilokarpin ia die Leibeshöhle injiziert. 


bewegten nur schwach die Mundwerkzeuge. Die Sekretionsfunktion 
war außerordentlich gesteigert, da der Boden des Gefäßes, in wel- 
chem sich die Tiere befanden, naß war. Ähnlich wirkt eine 4°/, 
Lösung und ruft bei manchen Tieren sowohl krampfartige Zuckun- 
gen wie auch eine bedeutende Sekretion hervor. Auch eine 20), 
Lösung wirkte noch schwächend und erhöhte die Sekretionstätigkeit, 
zuweilen traten auch schwache krampfartige Zuckungen auf. Erst 
eine 1°/, Lösung wirkte schwach. Bei der Injektion des Pilokarpins 
per anum ließen sich keine Veränderungen an den Tieren wahr- 
nehmen; die Tiere verhielten sich normal. 

Aus der Tabelle X. und Kurve (Fig. 8 a) geht hervor, daß das 
Pilokarpin auf die Küchenschaben nur schwach einwirkt; die Wir- 
kungen sind ähnlich denjenigen, welche bei höheren Tieren be- 
obachtet werden können, vor allem nämlich die erhöhte Sekretion. 


Atropin (Atropinum sulfuricum). 
Eine 80}, in die Leibeshöhle injizierte Lösung von Atropin ruft 
eine sofortige Schwächung hervor. Das Tier bleibt bewegungslos 
liegen, dann treten krampfartige Zuckungen auf. Die Sekretions- 


664 


tätigkeit ist erhöht, und der Boden des Gefäßes ist naß. Am folgen- 
den Tage lassen sich fast rhythmisch aufeinander folgende krampf- 
artige Zuckungen beobachten. Ähnlich wirkt eine 4°/, Lösung und 
erst eine 20}, hat einen geringeren Einfluß. Zwar ruft dieselbe noch 
eine bedeutende Schwächung und Sekretion hervor, doch sind diese 
Erscheinungen nur vorübergehend, da die Tiere am anderen Tage 
nach dem Versuche sich ziemlich gut befanden und frei herumliefen. 

Ähnlich wirkt eine 80/, per anum injizierte Lösung, indem die- 
selbe manche Individuen wenig schwächt, andere stark angreift. 
Die einen Tiere hatten krampfartige Zuckungen, andere waren ge- 
schwächt, konnten aber noch herumgehen. 

Die Wirkungsweise des Atropins ersehen wir aus Tabelle XI. 
und Kurve (Fig. 9 a). 


TABELLE XI. 


Prozent der Lösung to 4°/ 20 


Die Menge des Alkaloids | N 9 1 
in Y/,, CC, in Mg. ausgedrückt | ” 
Injektionsweise a—per anum; 

1 a S a Ss a 
s — Segment 


Tiere Nr. 1 


2 


" D 1 


1 1 oe: 
3 | 4 
Hark 3 2 =; 30er 
ENG 4 2 et it Alla 
£ 6 


Das Mittel aus der Länge des Le- 
bens, in Tagen ausgedrückt. 


Die bemerkenswerteste Erscheinung. welehe während der Ver- 
suche mit Atropin zu beobachten war, ist die vermehrte sekreto- 


665 


rische Tätigkeit. Diese Erscheinung steht im Gegensatz zu der Wir- 
r 


kung des Atropins auf höhere Tiere, bei welchen bekanntlich die 


Atropin in die Leibeshöhle injiziert. 


sekretorische Tätigkeit durch das Atropin verringert wird. Diese 
Unterschiede in der Wirkung sind möglicherweise in der Eigen- 
tümlichkeit des Nervensystems der Küchenschaben begründet. 
Ähnlich wie bei den Versuchen mit Nikotin zeigte es sich, daß 
die Wirkung des Atropins längere Zeit (bis zu einigen Tagen) an- 
hält. Man konnte annehmen. daß das Alkaloid längere Zeit hindurch 
in dem Organismus verbleibt. Um mich davon zu überzeugen, in- 
jizierte ich eine Anzahl von Küchenschaben per anum mit Atro- 
pin (80/;) und bewahrte diese längere Zeit auf. Nach einer Woche 
wurde der Darmkanal herauspräpariert, zerrieben, mit absolutem 
Alkohol ausgezogen, filtriert und dem Filtrat ein Tropfen Salzsäure 
hinzugefügt. Nachdem die Flüssigkeit bis zur Trockenheit auf dem 
Wasserbade abgedampft war, löste ich die trockene Substanz in ein 
wenig destilliertem Wasser und führte einige Tropfen von dieser 
Flüssigkeit in den Konjunktivalsack einer Katze ein. Nach zehn bis 
fünfzehn Minuten trat eine sehr deutliche lang anhaltende Erweite- 
rung der Pupille ein, welche unzweifelhaft auf die Gegenwart von 
Atropin in der Flüssigkeit schließen ließ. Das Extrakt aus dem 
Darmkanal von nicht injizierten Küchenschaben in der gleichen 


666 


Weise wie vorher zubereitet und in den Konjunktivalsack einer 
Katze eingeführt, blieb wirkungslos. 

Wenn wir die Tabellen, in denen die Wirkungsweise der ver- 
schiedenen Alkaloide zusammengestellt sind, überblieken, überzeu- 
gen wir uns leicht, daß die Widerstandsfähigkeit der Küchenschaben 
gegen die Lösung des gleichen Alkaloids und des gleichen Kenzen- 
trationsgrades sehr große individuelle Schwankungen aufweist. Je 
stärker die Lösung eines Alkaloides und je energischer dessen Wir- 
kung ist, umso geringer sind die individuellen Schwankungen der 
Tiere gegen diese Lösung. Bedeutende individuelle Schwankungen 
der Widerstandsfähigkeit können wir sowohl unter dem Einfluß 
von schwach wirkenden. aber in großer Dosis gereichten Alka- 
loide, als auch unter dem Einfluß von starken aber in kleinen 
Dosen gereichten Alkaloide beobachten. Die individuellen Schwan- 
kungen ließen sich daher am leichtesten bei Versuchen mit schwach: 
wirkenden Substanzen feststellen, da unter dem schädlichen Ein- 
fluB derselben die weniger widerstandsfähigen Tiere schnell zu- 
grunde gehen, während die stärkeren bedeutend länger leben. 

Wie oben bereits erwähnt wurde, wirken die per anum einge- 
führten Alkaloide weniger heftig, als die in die Leibeshöhle einge- 
führten. Eine Ausnahme von dieser Regel scheint nur das Chinin 
zu bilden; doch ist eine Ursache dafür nicht leicht zu finden. Die 
schwächere Wirkung der in den Darmkanal injizierten Alkaloide 
findet ihre Erklärung in den Hindernissen, welehe die Substanzen 
bei ihrer Verbreitung im Organismus antreffen. Diese können dreier- 
lei Art sein: 1) das Alkaloid kann aus dem von einer verhältnis- 
mäßig dicken Wand begrenzten Raume nicht leicht in das Blut 
diffundieren, obwohl die Alkaloide selbst gewöhnlich osmotisch be- 
deutend wirksame Körper sind; 2) die Alkaloide können im Darm- 
kanal unschädliche Verbindungen eingehen; 3) schließlich können 
einzelne Alkaloide aus dem Darmkanal leicht ausgeschieden werden. 
Gegen die letztere Behauptung spricht jedoch der Versuch mit Atro- 
pin, bei welchem es sich zeigte, daß das Alkaloid noch eine Wo- 
che nach dem Versuche sich im Organismus befindet. 

Die verwendeten Alkaloide zeichnen sich durch verschiedene 
Wirkungsgrade aus. Nach ihrer Wirkung zusammengestellt, er- 
geben sie folgende Reihe, wobei das am stärksten wirkende 
Alkaloid den Anfang bildet: 1) Veratrin, 2) Nikotin, 3) Strychnin,. 


667 


4) Kokain, 5) Koffein, 6) Pilokarpin, 7) Chinin, 8) Apomorphin, 9) 
Atropin, 10) Morphin. 11) Muskarin. 

Es ist auffallend. daß ein auf höhere Tiere sehr stark wirken- 
des Alkaloid, nämlich das Muskarin, sich am Ende dieser Reihe 
befindet. Abgesehen von verschiedenen anderen Unterschieden würde 
diese Tatsache allein schon zur Begründung der Behauptung aus- 
reichen, daß die Alkaloide auf Küchenschaben ganz anders wirken 
als auf höhere Tiere. 

Wir müssen daher mit aller Entschiedenheit hervorheben, daß 
man die an höheren Tieren erlangten Resultate nicht ohne weite- 
res auf niedere Tiere übertragen kann. 

Überhaupt zeichnen sich die Küchenschaben durch eine viel 
höhere Widerstandsfähigkeit gegen Alkaloide aus, als die höheren 
Tiere. Worin dieselbe begründet ist, ist schwer zu sagen. Nach 
unserer Meinung ist die Ursache dafür in dem langsamen Stoft- 
wechsel der Küchenschaben zu suchen. Dafür sprieht unter ande- 
ren der Umstand, daß die Küchenschabe außerordentlich lange ohne 
Nahrung leben kann, ferner. daß sie gegen niedere Tempera- 
turen sehr empfindlich ist; sie kann offenbar nicht so viel Ener- 
gie entwickeln, um dem schädlichen Einfluß der niederen Tempe- 
ratur zu widerstehen. Analoge Erscheinungen finden wir bei Pflan- 
zen und auch bei Tieren, bei denen ein schwacher Stoffwechsel 
festgestellt ist. Diese sind gegen giftige Substanzen sehr widerstands- 
fähig, z. B. Pflanzen in lethargischem Zustande oder z. B. die Rau- 
pen der gemeinen Kleidermotte !). | 

Es ist jedoch auch möglich, daß die Widerstandsfähigkeit der 
Küchenschaben von der verhältnismäßig geringen Entwicklung 
ihres Nervensystems abhängt, auf welches der größte Teil der Al- 
kaloide heftig wirkt. Zum Belege dafür wäre das Strychnin anzu- 
führen, welches auf die Küchenschabe sehr sehwach, dagegen auf 
die Nervenzentren der höheren Tiere sehr stark einwirkt. 

Der schwache Stoffwechsel und das vollständig anders geartete 
Nervensystem sind unserer Meinung nach die Ursachen, der auf- 
fallend großen Widerstandsfähiskeit der Küchenschaben gegen Al- 
kaloide, wie man sie bei anderen bisher daraufhin untersuchten 
Organismen nicht findet. 


1) L. Sitowski. Spostrzezenia biologiezne nad moloweami. Rozpr. Ak. Um, 
T. XLV. Ser. B. 


668 


Diese Arbeit habe ich im Institute für vergleichende Anatomie 
der Krakauer Universität unter der Leitung des Prof. Dr. H. Ho- 
yer (jun.) ausgeführt, welchem ich an diesem Orte meinen auf- 
richtigen Dank ausspreche, desgleichen auch Herrn Prof. Dr. M. 
Siedlecki, der mir mit seinen Ratschlägen in freundlichster Weise 
stets beigestanden hat. 


50. M. M. RACIBORSKI m. e. Utleniajace i redukujace wlasnosci komörki 
zywej. Czesé Il. Oxydaza zewnatrzkomörkowa. (Oxydierende und 
reduzierende Eigenschaften der lebenden Zelle. Abth. IL Über 
die extrazelluiare Oxydase). (Propriétés oxydantes et réductrices de 
la cellula vivante. II partie. Sur Voxydase extracellulaire. 


Oxydase der Alternaria tenuis. 


Nachdem ich bei Aspereillus niger festgestellt hatte, daß die 
Jodide oxydierende Oxydase nach außen durch die jungen Hyphen 
sezerniert wird, suchte ich nach Pilzen, welche eine guajakbläuende 
Oxydase ausscheiden. Daß die Pilze verschiedene Oxydasen bilden, 
ist seit den Untersuchungen Schönbeins bekannt; in neuerer Zeit 
wurde besonders bei den Hutpilzen die Anwesenheit der Lakkase 
konstatiert, welehe Polyphenole oxydiert, sowie auch die Anwesen- 
heit der Tyrosin oxydierenden Tyrosinase (Bertrand, Bourquelot 
und Ändere). 

Als einige mit gewöhnlicher Agarnährlösung, in welcher mit 
Guajakharz durchtränktes Fließpapier eingebettet war, beschickte 
Petrischalen kurze Zeit im Laboratorium unbedeckt standen, ent- 
wickelten sich darin unter anderen nicht reagierenden Pilzen und 
Bakterien graue, rasch wachsende Kolonien einer Alternariaart, in 
deren Umgebung Guajakpapier sich intensiv blau fäürbte. Die Art 
entspricht wahrscheinlich der Alternaria tenuis Nees (Saccardo, Syl- 
loge fungorum, IV, pag. 545, nr. 2612). Mit dieser anspruchslosen 
Art, welche in verschiedenen Nährlösungen gut gedeiht, habe ich 
manche Kulturversuche durchgeführt, um die Bildung und die Ei- 
genschaften ihrer Oxydase kennen zu lernen. 

Es wurden Stücke einer kräftig wachsenden Agarkultur auf 
verschiedene, befeuchtete Indikatorenpapiere gelegt, und zwar mit 
folgendem Resultat: 


669 


Guajak wird im Verlaufe einiger Stunden in der Umgebung 
der Kultur gebläut. 

Benzidinpapier wird gebläut. 

Ursol- d. wird schwarz. 

Pyrogallol wird dunkelbraun. 

Aloe-Barbados rot. 

Phenolphtalin wird zu Phenolphtalein oxydiert. 

In verdünnter Lösung des Ferroammoniumsulfats bildet sich 
rings um den Pilz ein brauner Niederschlag. 

Dagegen wurde in zahlreichen Kulturen aus Jodkali kein Jod 
freigemacht, Tyrosinpapier blieb ohne jede Verfärbung. Aus diesen 
Reaktionen läßt sich folgern, daß wir bei Alternaria mit einer Oxy- 
dase, von dem Typus der Lakkase zu tun haben, und daß sie der- 
jenigen ähnlich ist, welehe von den Wurzeln der Phanerogamen 
nach außen sezerniert wird. Die Oxydase wird durch Alternaria 
ebenfalls ausgeschieden, und das Filtrat einer Alternariakultur gibt 
die oben angegebenen Reaktionen z. T. noch besser und intensiver 
als die lebenden Pilzkolonien. Die Filtrate mancher Kulturen färben 
z. B. Guajak momentan. 

Aus einigen Kulturen, welche aus 1°/, Saccharose als Kohlen- 
stoffquelle. und 1°/, Ammonsulfat als Stickstoffquelle, außerdem je 
0:50/,0 Kaliumphosphat, Kaliumchlorid und Magnesiumsulfat zusam- 
mengestellt war, wurde etwa 1 Liter Filtrat gewonnen. In ein Glas 
wurde 50 cem reines Wasser, in ein anderes 50 ccm des Alter- 
nariafiltrats, in beide Gläser je 0'25 ccm einer schwachen, doch 
frischen alkoholischen Guajaklösung zugesetzt. Die Flüssigkeit der 
Alternaria wurde gleich schwach blau, nach einigen Minuten deut- 
lich blau, während das reine Wasser erst nach 6 Stunden die ersten 
Spuren der Oxydation des Guajak durch den Sauerstoff der Luft 
zeigte. 

Auf je 100 cem Flüssigkeit wurden zugesetzt a) 25 gr, b) 50 
gr, c) 45 gr Ammoniumsulfat. Das Filtrat von 5) und c) zeigt 
keine Guajakreaktion, von a) eine sehr schwache nach Verlauf von 
4 Stunden. Da möglicherweise die Anwesenheit des Ammonium- 
sulfats die Reaktion hemmen könnte, wurden alle drei Flüssigkeiten 
gegen reines Wasser in Schläuchen dialysiert. Tatsächlich zeigt die 
Flüssigkeit a) nach wenige Stunden anhaltender Dialyse eine in- 
tensive Reaktion. während b) und ec) auch nach 24 Stunden lang 
anhaltender Dialyse nicht reagiert. Durch Zusatz von 50—75 gr. 


‘670 


zu je 100 cem. der Oxydaselüsung wird diese ausgesalzen und 
schwimmt auf der Oberfläche der Flüssigkeit. Dieser Niederschlag 
gibt im Wasser gelöst eine sehr intensive Guajakreaktion. 

Wie ich schon in meinen Leptominstudien bemerkt habe, hem- 
men manchmal die reduzierenden Stoffe der Pflanze die Guajak- 
reaktion. F. W. T. Hunger (Ber. d. d. bot. Ges. XIX, 375) sieht 
in dem reduzierenden Einflusse des in den Pflanzen so häufigen 
Traubenzuckers die Ursache des Nichterscheinens der Oxydase- 
reaktion auch in den Fällen, wo diese zweifellos, aber neben der 
Glykose vorhanden ist. Um zu erfahren durch wie großen Glykose- 
zusatz die Reaktionsfähigkeit der Oxydase der Alternaria gehemmt 
wird, wurden derselben folgende Mengen Traubenzucker zugesetzt: 
0:20}, 5%, 10%, 20°/,, 40°/,. In den ersten fünf Lösungen war die 
Guajakreaktion gleichmäßig stark und momentan, in der 40°/,-Lö- 
sung war sie schwächer und erst nach einigen Minuten deutlich 
siehtbar. Es wird also die Guajakreaktion der Oxydase der Alter- 
naria durch die in den Pflanzen vorkommenden Glykosemengen, im 
Gegensatz zu der Kokosmilchoxydase, welche in dieser Beziehung 
von Hunger untersucht war, gar nicht gehemmt. Möglicherweise 
üben andere bis jetzt uns unbekannte Stoffe, insofern solche außer 
der Glykose in der Kokosmilch vorhanden sind, den durch Hunger 
konstatierten hemmenden Einfluß auf die oxydative Tätigkeit der 
Oxydase aus. 

In Anbetracht der in einer anderen Abhandlung beschriebenen 
Abhängigkeit der Jodidoxydasebildung bei Aspergillus von der 
chemischen Zusammensetzung der Nährlösung erschien eine analoge 
Untersuchung der Alternaria erwünscht. Sie lieferte jedoch nur ne- 
gative Resultate; in allen Nährlösungen, in welchen Alternaria kul- 
tiviert wurde, zeigte sich auch die Reaktion der Guajakoxydase. 
Ich habe zwar nur die Kohlenstoffquelle variiert, als Stickstoffquelle 
diente in allen Fällen 1°/, Ammonsulfatlösung. Es wurde benützt 
Pepton, Acetamid, Glykokoll, Äthylenglykol, Seignettesalz, essig- 
saures Natrium, Rohrzucker, Traubenzucker, Maltose, alles in 2°/, 
Lösung. In weinsaurem Kalium-Natrium gedeiht unser Pilz gar 
nicht, in Glykokoll und in essigsaurem Natrium wächst er sehr 
schwach, bildet doch aber die Oxydase, in allen anderen Lösungen 
wächst er stärker und bildet reichlich die Oxydase. In allen Fällen 
wird die Reaktion durch Zusatz von H,O, verstärkt. Doch zeigen 
die älteren, fruktifizierenden Kulturen, also solche die etwa 12—20 


671 


Tage alt sind, keine Reaktion mehr, die Oxydase wird also ent- 
weder zerstört oder in ihrer Wirkung gehemmt. Am schnellsten 
verschwindet die Oxydasereaktion in den am üppigsten und am 
schnellsten wachsenden Kulturen, also in den Lösungen der Kohle- 
hydrate und des Peptons. 

Aus Anlaß der Untersuchungen G. Bertrand’s (Comptes rendus 
1897, pag. 1032; 1355) über die sog. Co-Fermente und die Rolle 
der organischen Mangansalze bei Oxydationen will ich hervorheben, 
daß die Kulturen der Alternaria bei mir sehon über ein Jahr lang 
fortgesetzt werden und während dieser Zeit zahlreiche Male in fri- 
sche Nährlösungen umgeimpft wurden. Es wurde jedoch denselben 
absichtlich nie Eisen, Mangan oder Kupfer zugesetzt. Die Chemi- 
kalien wurden möglichst rein bezogen. Trotzdem bildet sich in diesen 
manganfreien Nährlösungen immer die Oxydase. Obwohl in An- 
betracht der verschwindend geringen Metallmengen, um welche es 
sich hier handeln kann. Vorsicht geboten ist, so glaube ich doch 
als sehr wahrscheinlich annehmen zu können, daß die Oxydase der 
Alternaria sich in tatsächlich manganfreiem Nährboden bildet. 


Über die Oxydase der Tracheen und Tracheiden. 


Während der Versuche mit der Oxydase der Wurzelobertläche 
der Phanerogamen habe ich die Beobachtung gemacht, daß manche 
der benützten, leicht oxydablen Chromogene in das Innere der le- 
benden Wurzel diosmieren und erst im Inneren der lebenden Pflanze 
oxydiert werden. Ich habe solche Chromogene benützt, um die Stellen 
der Oxydation derselben im Inneren der Pflanze festzustellen; eine 
Aufgabe, welche W. Pfeffer mit Hilte des Cyanins und des Methy- 
lenblaus vor langen Jahren lösen wollte. Zu meinen Versuchen 
wurde Benzidin und @-Naphtylamin in sehr verdünnten, nicht to- 
xischen Dosen verwandt und zwar Benzidin als freie Base in 0:01, 
0:001 und 0-00050/,, &-Naphtylamin als 0005, 0:001 und 0:0005°/, 
Lösung. Wie wenig und wie langsam solche Lösungen schädlich 
wirken, zeigt der Umstand, daß in einer 0:001°/, Benzidinlösung, 
welche mehrere Male gewechselt wurde, Zweige der Hoya carnosa, 
Tradescantia, Phalaris, Peperomia drei Monate lang lebend bleiben 
konnten. Die Keimpflanzen des Fagopyrum, Zea Mays und Pisum 
sativum wachsen in solcher Lösung im Dunkeln ebenso lange, wie 
in destilliertem Wasser, falls sich nur keine Bakterien in derselben 


Bulletin IH. 8 


672 


einnisten, welche sich in diesen Flüssigkeiten doch viel stärker. als 
in einer gewöhnlichen Wasserkultur vermehren. 

Die Ergebnisse der Untersuchung waren im ersten Augenblick 
überraschend. Während die benutzten Chromogene durch die Oxy- 
dase der Wurzeloberfläche teilweise oxydiert wurden. ist doch ein 
Quantum derselben durch die Plasmahaut in das Innere der Zellen 
eingedrungen, ohne hier — und diese Erscheinung stimmt mit den 
Ergebnissen Pfeffers überein — eine Oxydation zu erleiden. Nicht 
nur die parenchymatischen Zellen. sondern auch die an Oxydase 
reichen Siebröhren blieben ungefärbt, dagegen wurden farbige. un- 
lüsliche Oxydätionsprodukte an der inneren Wand der Gefäße sicht- 
bar. Also diosmiert die stark verdünnte, nicht toxische wässerige 
Lösung des Chromogens, für welche die Plasmahäute permeabel 
sind, in das Innere der Wurzel, ohne jedoch auf ihrem Wege irgend- 
welche der nötigen Bedingungen der Oxydation, also die Anwesen- 
heit der Oxydsse oder des Sauerstoffs anzutreffen, und dringt in 
nicht oxydiertem Zustande bis in die Gefäßröhren der Pflanze ein, 
wo beide Bedingungen der Oxydation, diese letztere an der inneren 
Wand desselben, bewirken. Ähnlich wie an der Oberfläche der Wur- 
zel kommt auch hier eine extrazellulare Oxydation vor, welche von 
den normalen intrazellularen Atmungs-Oxydationen der lebenden 
Pflanze sehr verschieden ist. 

Zur Klärung der Sache sollte einerseits die Lokalisation der 
Oxydase zwischen der Epidermisaußenwand und den Gefäßen be- 
kannt, andererseits die Erscheinung der Oxydation an der inneren 
Gefäßwand näher untersucht und dabei die Möglichkeit erwogen 
werden, ob hier nicht etwa eine Täuschung vorliegt, welche durch 
die stärkere Adsorption des Farbstoffs durch die verholzten Wände 
verursacht wäre, und zwar eines Farbstoffes, der vielleicht in äußerst 
starken Verdünnungen ohne eine dureh Adsorption bedingte Anrei- 
cherung für uns unsichtbar bleiben müßte. 

Die Lokalisationsuntersuchungen, über welche ich weiter unten 
berichten werde, haben ergeben, daß mit Ausnahme der Sieb- und 
Milchröhren die guajakbläuende (und andere Phenolderivate oxy- 
dierende) Oxydase — in der vorliegenden Abhandlung behandle ich 
nur diese Oxydase — außerhalb des Protoplasten der Pflanzen lo- 
kalisiert ist. Die Chromogene, welche mit dem durch die Wurzel- 
resorptionsfläche aufgenommenen Wasser auf dem Wege der Osmose 
durch die plasmaerfüllten Zellen bis in die Gefäße gelangen, treffen 


673 


also auf ihrem Wege vor dem Erreichen der Gefäße gar keine 
Oxydase an. 

Um die Möglichkeit eines Fehlers, welcher durch Färbung der 
Gefäßwände mit einer vorher schon gebildeten, doch zu stark ver- 
dünnten und deswegen nicht beobachteten Farbstofflösung verur- 
sacht worden wäre. zu prüfen, habe ich einige Versuche mit Oxy- 
naphtamin angestellt. Der Farbstoff wurde durch die Oxydation des 
a-Naphtylamins mit Ammoniumpersulfat als schwarz-blauer Nieder- 
schlag erhalten, mit Wasser gewaschen, davon wurde eine alkoho- 
lische Lösung mit wenig Wasser gemacht und zum Färben benutzt. 
Es wurden damit keine brillanten Färbungen erzielt, doch färben 
sich die Siebröhren rötlich, ferner ein wenig die Wände der Pa- 
renchymzellen, der Bastzellen, der Gefäße und Tracheiden. Es resul- 
tiert also mit Oxynaphtamin eine ganz andere postmortale Färbung 
der Pflanzenschnitte als die erwähnte Lebendfärbung mit «-Naphtyl- 
amin. Ein anderer schon mit lebenden Keimlingen der Zea und des 
Pisum angestellter Versuch wurde mit einer wäßrigen Emulsion des 
Oxynaphtamins angestellt. Jetzt zeigten die Keimlinge eine schwache 
braunviolette Färbung mehrerer äußeren Schichten der Wurzelrinde, 
vielleicht auch eine, doch kaum sicher konstatierbare Färbung der 
verholzten Wände der Tracheen, dagegen keine solche Färbung, wie 
sie durch @-Naphtylamin in den Gefäßen zu erzielen ist. Es muß 
zwar zugestanden werden, daß in länger andauernden Versuchen 
der anfangs an der Oberfläche der Resorptionsfläche der Wurzel, 
dann in den Gefäßen gebildete, in Wasser praktisch fast unlösliche 
Farbstoff doch langsam herausdiffundiert und anderswo festgehalten 
werden kann. Ein solcher Fehler ist jedoch zu vermeiden, falls der 
Gang der Reaktion schrittweise von Zeit zur Zeit an mehreren Kon- 
trollpflanzen untersucht wird. 

Die intratracheale Oxydation der erwähnten Benzolderivate habe 
ich zunächst an den Wasserkulturen beobachtet. Nachträglich wur- 
den, um eine größere Zahl von Exemplaren untersuchen zu können, 
die zahlreichen auf Fließpapier in breiten Glasschalen gekeimten 
Samen mit Chromogenlösung übergossen. Dann wurden, um mehrere 
Arten untersuchen zu können, abgeschnittene Zweige in die ent- 
sprechende Lösungen getaucht, und endlich wurde zum Studium 
der Lokalisation der Oxydasen auf den Tracheenwänden die weiter 
unten beschriebene Methode angewandt, nämlich das mit gesättigtem 


8* 


674 


Ammoniumsulfat unter der Luftpumpe durchtränkte Material wurde- 
nachträglich an den Schnitten mit Benzidin H,0, behandelt. 

An sehr jungen Tracheen scheint die Oxydase ziemlich gleich- 
mäßig deren Innenwände auszukleiden, in älteren Tracheen und 
Tracheiden aber nicht mehr. Ganz alte Tracheen sind oxydasefrei. 
In ausgewachsenen Sprossen einer Cucurbita ist die Oxydase da, 
wo zwei Tracheen aneinander seitlich angrenzen, auf diese Grenz- 
fläche beschränkt, und hier besonders reichlich in den Tüpfeln vor- 
handen. Bei zahlreichen Pflanzen ist gerade die Benzidin-Wasserstoff- 
superoxyd-Reaktion die schönste, und augenfälligste (im Vergleich 
zu der Ruthenium oxychloratum amoniacale mehr distinkte, zugleich 
billigere) Reaktion auf die Tüpfel z. B. auf die Hoftüpfel der Co- 
niferen. Bei der Kiefer oder der Fichte nehmen diese, speziell 
der Torus eine dunkelblaue, dauerhafte Farbe an. Ich habe keine 
Gelegenheit gehabt. die zahlreichen Farbstoffe, welche nach Mangin 
spezielle Pektinindikatoren sind und die Mittellamelle tingieren, in 
betreff der interessanten Parallele der Lokalisation mit dem Benzi- 
din-Wasserstoffsuperoxyd zu untersuchen. Die Färbung mit Ruthe- 
niumrot ist jedoch eine rein physikalische Erscheinung, welche auch 
an oxydasefreien Schnitten (resp. oxydasefreien Stellen der Mittel- 
lamelle) erscheint, während die Benzidinreaktion einer Oxydation 
ihren Ursprung verdankt. 

Die Oxydase der Tracheen und Tracheiden scheint ihren Ur- 
sprung einer Sekretion der Strangparenchymzellen zu verdanken; 
diese scheiden einen Stoff in die Gefäßröhre aus, welcher sich dort 
in Oxydase verwandelt. Die Lokalisation dieses Körpers in älteren 
Gefäßen und Tracheiden an den Tüpfeln, durch welche das Wasser 
filtrierend wandert, könnte vielleicht uns ein Mittel in die Hand 
geben, die Wege der Wasserwanderung näher zu erforschen. 


Über die Interzellularoxydase der Pflanzen. 


Vor mehreren Jahren ist mir die sehr starke Oxydasereaktion, 
welche die Atemorgane mancher Pflanzen, nämlich die Aerophoren 
des Nephrodium callosum und diejenigen der keimenden Samen der 
Victoria regia zeigen, aufgefallen. (Raciborski, Weitere Mitteilungen 
über das Leptomin, Berichte d. d. bot. Ges. 1898, pag. 120). Eine 
sehr starke Reaktion geben ferner die Aerenchyme der Jussieaarten, 
Lycopus europäus, Bidens tripartita, und überhaupt die an Inter- 


675 


zellularen reichen Pflanzenorgane. In Anbetracht der erwiesenen 
Lokalisation der Guajakoxydase außerhalb des Plasmaleibes an den 
Resorptionszellen der Wurzel, ferner auf der inneren Wand der 
plasmafreien Tracheen und Tracheiden war es angezeigt, die Loka- 
lisation der Oxydase in parenehymatischen Geweben der Pflanzen 
festzustellen. Da jedoch in den Pflanzen verschiedene Oxydasen 
vorhanden sind, so sollte zunächst die Interzellularenoxydase mög- 
lichst rein dargestellt werden, damit man ihre Eigenschaften kennen 
lernt, und erst auf Grund soleher Kenntnisse war eventuell die Mög- 
lichkeit vorhanden, eine Methode, welche die Lokalisation derselben 
anzeigen könnte, auszuarbeiten. Hervorheben will ich nämlich, was 
wahrscheinlich jeder auf dem Gebiete der Lokalisationen der Oxy- 
dasen Arbeitende empfindet, daß einerseits infolge der bedeutenden 
Löslichkeit der Oxydase in wäßrigen und alkoholischen Lösungen, 
andererseits infolge der ungewöhnlichen Empfindlichkeit mancher 
Indikatoren Schwierigkeiten und eine Möglichkeit der Irrtümer in 
stärkerem Maße als auf anderen Gebieten der Mikrochemie dem 
Forscher entgegentreten. 

Wird durch frische Blattstiele der Nymphaea eine frisch berei- 
tete Guajakemulsion ganz kurze Zeit. etwa einige Sekunden, und 
umittelbar danach reines Wasser durchgesaugt, so färbt sich das 
letzte deutlich blau. Wird durch andere solche Blattstiele reines 
Wasser durchgesaugt, so färbt sich dasselbe nach Zusatz von Gua- 
jaktinktur blau. Das die intakten Zellwände umspülende, destillierte 
Wasser hat also die Oxydase gelöst. welehe in Anbetracht der 
kurzen Zeit des Versuches schwerlich aus dem Inneren der Zellen, 
sondern vielmehr aus der Oberfläche der Membrane aus der be- 
kannten schleimigen Auskleidung der Lufträume gelöst wurde. Die 
Mengen der auf solehe Weise erhaltenen Oxydase sind gering, die 
beiderseitigen Schnittwunden des Blattstiels erregen Bedenken und 
so habe ich mich entschlossen, destilliertes Wasser durch die Spalt- 
öffnungen der Blattlamina unter Saugung am Ende des Blattstiels 
mittelst einer Luftpumpe in die Lufträume eintreten zu lassen. die bei 
unserer Pflanze enorm große Oberfläche dieser Luftriume auszu- 
laugen und das aus dem basalen Ende des Blattstieles austre- 
tende Wasser in eine Kolbe, welehe mit dem Saugrohr der Luft- 
pumpe verbunden war, zu sammeln. Diese Arbeitsweise erwies sich 
als ganz praktisch. sofern nur die Blattstiele unverletzt sind, die 
Blattlamina gänzlich unter Wasser liegen und die Gummischläuche, 


676 


welche die Sammelkolbe mit dem Blattstiel verbinden, sich bequem 
an die Blattstiele anlegen lassen. Unter dem Druck einer nicht be- 
sonders stark arbeitenden Wasserstrahlluftpumpe fängt aus dem Blatt- 
stiel bald die mit vielen Luftblasen gemengte Flüssigkeit an, in die 
Sammelkolbe zu tröpfeln. die Luftblasen werden dann immer klei- 
ner, und man kann beliebige Mengen des durch die Blattinterzel- 
lularen filtrierten Wassers erhalten. Da jedoch die oxydative Fä- 
higkeit eines solehen Filtrats mit dem Andauern des Saugens immer 
schwächer wird, so habe ich von einem Blatt nur 50 bis 250 cem. 
Filtrat gesammelt. Das Filtrieren geht besser mit ganz frischen 
Blättern als mit solehen, die nach dem Abschneiden einige Stunden 
im Laboratorium in Wasser aufbewahrt waren, besser während der 
sonnigen Tagesstunden als am Abend. Benützt wurden die Blätter 
der Nymphaea alba, odorata und der als Zierpflanze bekannten N. 
Marliacii. Doch habe ich schmerzlich den Mangel einer Victoria- 
pflanze empfunden. 

Mit anderen an Lufträumen reichen Wasserpflanzen konnte ich 
nicht mehr so bequem, wie mit Nymphaea arbeiten, z. T. wegen 
der verminderten Wegsamkeit der Interzellularen wie bei Typhay 
oder wegen der zur Anlegung eines luftdichten Verschlusses wenig 
geeigneten Blattstiele, wie bei Sagittaria, oder endlich wegen der Klein- 
heit der Blätter wie bei Trapa. Bei vielen Landpflanzen konnte ich 
gar kein Wasser durch die Spaltöffnungen und Lufträume der Blatt- 
fläche filtrieren (Catalpa, Solanum tuberosum), bei anderen bekam 
ich nur geringe Mengen des Filtrats (Nieotiana Tabacum). Das Ma- 
nometer der Luftpumpe zeigte zwar immer mehr als 50 mm., ge- 
wöhnlich wurde bei etwa 100 mm. Quecksilberhöhe gearbeitet. 

Die Flüssigkeit, welche klar, sehr wenig opalisierend ist, oxv- 
diert Guajak sehr stark und momentan ohne Zusatz von H,0,. Wir 
haben also eine verhältnismäßig sehr reine, jedenfalls von Zell- 
inhaltsbestandteilen ganz freie Oxydaselösung in der Hand, wie sie 
wahrscheinlich noch nicht dargestellt worden ist. Auch können wir 
leicht fast beliebige Mengen davon bekommen. Die Lösung dieser 
extrazellulären Oxydase zeigte folgende Eigenschaften. 

Reaktion ganz neutral. Mit Millon’s Reagens keine Rötung auch 
nach dem Erwärmen; auch der über Schwefelsäure bei 30 mm: 
Druck durch Austrocknen erhaltene, sehr spärliche Niederschlag 
zeigt keine Reaktion. Biuretreaktion negativ. Reaktion Fehlings (auch 
nach Inversion), Ihl’s Aldehydreaktion, Legal’s Aldehydreaktion, 


677 


Schiff’s schwefligsaures Fuchsin, salzsaures Orzin und Phlorogluzin 
zeigen keine Reaktion, Vanillin-Schwefelsäure ebensowenig. Vana- 
dinsaures Ammonium, Titansch wefelsäure, eine Spur Chromsäure und 
Äther zeigen ebenfalls keine Reaktion. Bei Behandlung mit Eisen- 
ehlorid ist das Resultat nicht ganz klar; mit sehr geringen Mengen 
des Reagens scheint eine Spur von grauvioletter Färbung zu ent- 
stehen. Durch diese Reaktionen glaube ich in dem Filtrate die Ab- 
wesenheit der Eiweißstoffe. der Zuckerarten, Aldehyde, Wasserstoff- 
superoxyd annehmen zu können. 

Dagegen charakterisierte unsere Flüssigkeit die Fähigkeit, zahl- 
reiche Oxydatienen bei Gegenwart von Luftsauerstoff zu übermitteln, 
respektive zu beschleunigen. Die momentan auftretende Bildung des 
Guajakblau habe ich schon erwähnt, da jedoch diese für mikrosko- 
pische Untersuchungen der Lokalisation, soweit es sich um feinere 
Einzelheiten, in erster Linie um Entscheidung der Frage handelt, 
ob die Oxydase außerhalb oder innerhalb des Plasmaleibes ihren 
Sitz hat, wegen der Löslichkeit des Farbstoffs fast ganz untauglich 
ist und schon zu häufig zu Irrtümern Anlaß gegeben hat, habe ich 
eine ganze Anzahl anderer leieht oxydabler Stoffe mit Hilfe dieser 
Oxydase zu oxydieren versucht, und zwar ausnahmslos in neutraler 
Lösung. Es wurde dabei einerseits nach einer brauchbaren mikro- 
chemischen Reaktion gesucht, das heißt nach einer solchen, die 
schnell auftritt, intensive Färbung zeigt und unlösliche gefärbte Pro- 
dukte liefert; andererseits wurde der Bereich der Oxydationsfähig- 
keit der Interzellularoxydase festzustellen gesucht. um sie dadurch, — 
heute die einzig mögliche Methode — mit einer der schon bekannten 
identifizieren zu können. 

Pyrogallol. Es wurde in je 100 cem. Oxydaseflüssigkeit 1, 2 
und 5 gr. Pyrogallol gelöst. Die Flüssigkeit bräunt sich rasch, 
die Bildung der unlöslichen Purpurogallinkristalle erfolgt jedoch 
erst nach längerer Zeit, und zwar am schnellsten in 1°/, Lösung. 
Dabei wurde Sauerstoff, wie die Versuche im Atmungsapparat zeigen, 
energisch absorbiert. 

Hydrochinon verhält sich ähnlieb, gebildet werden die schwarz 
grünlichen Chinhydrontäfelehen. Die Reaktion verläuft langsam. 

Benzidin allein wurde auch nach 24 Stunden nicht gebläut. Da- 
gegen nach Zusatz von H,O, zu der Nymphaeañlüssigkeit wird die- 
selbe momentan oxydiert, der unlösliche dunkelblaue Farbstoff geht 
aber rasch in einen braunen über. 


a-Naphtylamin liefert erst nach längerer Zeit eine schwach vio- 
lette Färbung. 

Aloe Barbados liefert eine intensiv rote Reaktion. 

Phenolphtalin wird nur langsam zu Phenolphtalein. 

Ferroammoniumsulfat liefert einen gallertartigen grauen Nieder- 
schlag, welcher nach einigen Tagen gelbbraun wird. eine meßbare 
Oxydation zu Ferri findet nicht statt. 

Mannit liefert auch nach 48 Stunden keine die Fehlingsche Lö- 
sung reduzierende Substanz. 

Traubenzuckerlösung und Formalin in der Oxydase gelöst ab- 
sorbieren keinen Sauerstoff. 

Tyrosin und Phenylalanin werden nicht oxydiert, auch nicht 
nach Zusatz von H,O,. 

Jodkali liefert m 1 und 2°/-Lüsung kein Jod. Ebensowenig 
100, IK-lösung mit trockener Oxydase. In sehr konzentrierten IK- 
lösungen wird dagegen etwas Jod nach 12—-24 Stunden frei, doch 
es ist nieht zulässig. diese verspätete Jodkalispaltung der Wirkung 
einer Oxydase zuzuschreiben. 

Guajakol allein gibt keine, nach Zusatz von H,O, eine sehr in- 
tensive braunrote Reaktion. 

Kaffeegerbsäure bräunt sich ein wenig nach längerer Zeit, die 
blaue Farbe wird nicht gebildet. Phloridzin wird nieht verändert. 

p-Phenylendiaminchlorhydrat verursacht eine schwach violette 
Färbung, o-Phenylendiamin eine gelborange, m-Phenylendiamin gar 
keine Färbung. Mit «-Naphtol erzielt man nach längerer Zeit eine 
schwach violette, mit Para-Amidophenol rasch eine dunkel-violette, 
mit Dimethylparaphenylendiamin eine violette Färbung. 

Eine lange Reihe sehr intensiv-gefärbter, z. T. unlöslicher Re- 
aktionen der Oxydase wird durch die Bildung der Indophenole, 
Indoaniline und Indamine erhalten. Um die mikrochemische Reak- 
tion sehr bedeutend zu beschleunigen, setze ich vielfach ein wenig 
H,O, zu dem Gemisch hinzu, wobei jedoch immer festgestellt sein 
muß, ob H,O, allein, schon ohne Oxydase die betreffende Oxyda- 
tion herbeiführen kann oder nicht. Nur die für botanische Zwecke 
wichtigsten dieser Reaktionen notiere ich hier, ein Chemiker könnte 
die Zahl derselben bedeutend vermehren. 

Dimethylparaphenylendiamin + Anilin, dunkelviolett. 

; + a-Naphtol, dunkelblau. 


679 


Dimethylparaphenylendiamin — Toluylendiamin (1, 2, 4), dun- 
kelviolett. 
+ Dimethylanilin + H,0,. dun- 
kelviolett. 
- —- Chinolin, prachtvoll purpur, doch 
löslich. 
= —- Paratoluidin + H,0,, purpur. 


Paraphenylendiaminchlorhydrat sowie Paramidophenol liefert mit 
oben genannten Stoffen und mit der Oxydase wiederum zahlreiche 
Farbstoffe, von welchen die durch Zusatz von Anilin, Dimethyl- 
anilin, Toluidin (Ortho und Para), Xylidin, Phenol. &-Naphtol für 
mikroskopische Zwecke mehr oder weniger sich eignen. 

Die dureh die Interzellularoxydase der Nymphaea bewirkten 
Oxydationen werden durch manche Körper gehemmt, so durch Hy- 
droxylaminchlorhydrat (1°/,). Hydrazinchlorhydrat (1°,,, durch schwä- 
chere Lösungen nur abgeschwächt), Blausäure. Kalium sulfurosum, 
Kalium bisulfurosum. Ohne hemmende Wirkung ist Formaldehyd 
(2 eem. der käuflichen Lösung zu 100 cem. Oxydase), ebenso Salizyl- 
aldehyd, Sublimat (20 cem. der 2°/,,-Lösung zu 100 cem. Oxydase), 
Kalium hyposulfurosum. Traubenzuckerlösung verhindert — und das 
will ich als Ergänzung des bei Alternaria Gesagten hervorheben — 
in Konzentrationen 2, 4, 10, 20, 40°/, angewandt, die Guajakreak- 
tion nieht. Phenyl- und Benzylphenylhydrazin zerstören die Oxy- 
dase. Die oben erwähnte Phenylendiamine, welche z. T. durch die 
Oxydase farbig oxydiert werden, zerstören jedoch die Oxydase bald. 
Alkaloide wirken nicht hemmend (untersucht wurde Nikotin, Mor- 
phin, Stryehnin, Brucin). Karbamid, Oxamid, Acetamid, Asparaginsäure 
bleiben wirkungslos, dagegen wird die Oxydasereaktion durch Koffein 
langsam, durch Alloxan in kürzester Zeit zerstört. Tannin und Gal- 
lussäure zerstören sie ebenfalls. Nach Säurezusatz (H Cl, Oxalsäure) 
wird Guajak nicht oxydiert, doch tritt die blaue Farbe gleich nach 
der Neutralisation auf. Geringer Alkalizusatz stört die oxydative 
Wirkung der Oxydase nicht. Malzdiastase, Pepsis, Papayotin sind 
gleichfalls wirkungslos, dagegen wird sie durch verschiedene Bak- 
terien zerstört. Die verhindernde Wirkung des Alloxyn, des Hydro- 
xylamins und der Sulfite ist eine Folge der Reduktion des oxy- 
dierten Benzidins. 

Die Oxydase wird durch 25%,, Ammonsulfat teilweise, dureh 
50°/, Lösung fast vollständig, durch die gesättigte L’sung vollstän- 


680 


dig ausgesalzen und schwimmt in der spärlichen, etwas schaumigen, 
an der Luft sich etwas schwärzenden Kammschicht auf der Ober- 
fläche der Flüssigkeit. In 24 Stunden ist gegen reines Wasser, so- 
wohl in Schleicher’schen Dialysierhülsen, wie in gewöhnlichen Dia- 
lysierschläuchen keine reaktionsfähige Oxydase nach außen heraus- 
diffundiert. In 76°/, Alkohol ist die Oxydase löslich, in 860/, Al- 
kohol schon unlöslich, in Äther und Benzol unlöslich. Was die 
Wirkung der Temperatur anbelangt, so wird diese in bedeutendem 
Grade durch die fremden Stoffe alteriert. Während mehrere Oxy- 
daseportionen fünf Minuten lang auf 90° erwärmt ganz reaktions- 
unfähig wurden, zeigten andere sonst nicht besonders intensiv rea- 
gierende, trotz 10 Minuten langen Aufenthaltes in Autoklav bei 
100° C. eine Schwächung, doch keine Vernichtung der oxydasischen 
Kraft, die nach Zusatz von H,O, stärker wurde. Andere Interzellu- 
laroxydasen z. B. der Nicotiana, wie ich es an anderer Stelle aus- 
führen werde, vertragen eine noch höhere Temperatur. während die 
Oxydase des Saccharum offieinale, welche ich vor Jahren untersucht 
habe (es war dies zwar keine reine Interzellularoxydase) schon bei 
60° C., ihre Wirkungskraft eingebüßt hat. 

In der Interzellularoxydase der Nymphaea haben wir also keine 
Tyrosinase (— eine Oxydase, welche Tyrosin rötet, ist mir übrigens 
bis heute bei keiner Blütenpflanze vorgekommen, die dunklen Fär- 
bungen mancher Tyrosin enthaltenden Pflanzen, z. B. der Dahlia 
oder der Zuckerrübe sind durch die weitere Oxydation der Phe- 
noloxysäuren entstanden —), weiter keine Oxydase, welche Jodide, 
Aldehyde, Mannit oder Glykose oxydieren könnte. Sie gehört also 
zu dem Typus der s. g. Lakkase, ebenso wie die Oxydase der Re- 
sorptionsfläche der Wurzel. Die Differenzen. welche sie von der 
letzteren unterscheiden, beruhen auf verschiedenem Verhalten gegen 
reines Benzidin, &-Naphtylamin, Phloridzin, Kaffeegerbsäure, Ferro- 
salze, auf einer nur schwachen Oxydation des Phenolphtalins und 
sind entweder durch Verschiedenheiten der chemischen Zusammen- 
setzung der Oxydase, oder durch Verschiedenheiten der Beimen- 
gungen bedingt, was ich nicht entscheiden kann. Mit Enzymen im 
engeren Sinne scheint die Interzellularoxydase in keiner chemischen 
Beziehung zu stehen. 

Auf dieselbe Weise wie bei Nymphaea habe ich destilliertes 
Wasser durch die Blätter einiger anderen Pflanzen unter dem Saug- 
druek einer Wasserpumpe filtriert, um die Eigenschaften der so 


681 


erhaltenen Interzellularoxydasen vergleichen zu können. Ebenso 
leicht, wie bei Nymphaea, ist das Wasser durch die Blätter des 
Nelambium luteum zu filtrieren. Die Flüssigkeit färbt sich mit 
Guajak momentan blau, mit der Benzidinlösung ergibt sich keine 
farbige Reaktion, doch setzt sich nach Zusatz von Wasserstoffsuper- 
oxyd ein tiefblauer Niederschlag ab, welcher bald braun wird, 
mit Diphenylparaphenylendiaminchlorhydrat und x-Naphtol die rot- 
violette Indophenolreaktion, mit Pyrogallol oder Hydrochinon die 
bekannte, Purpurogallein, resp. Chinhydron liefernde Oxydation er- 
gibt. Dagegen erzielt man mit Jodkali und Stärke keine Jodbildung. 
Tyrosin oder Guajokol allein werden nicht gefärbt, dagegen Gua- 
jakol und H,O, liefern eine sehr intensive rotbraune Reaktion, 
welehe besonders intensiv und rasch erscheint, falls Nelumbiumfil- 
trat und Guajakol längere Zeit (1/,—2 Stunden) gemischt standen, 
und erst nachträglich H,O, zugesetzt wurde. Die Guajakol-H,0,- 
Reaktion ist beim Nelumbium- und Sagittariafiltrat sogar viel in- 
tensiver als bei Nymphaea (vielleicht infolge weniger weitgehen- 
der Verdünnung derselben). 

Sagittaria variabilis läßt das Wasser nur sehr schwer, langsam 
und in sehr geringen Mengen durch das Blatt filtrieren. Alle Re- 
aktionen stimmen mit denjenigen des Nelumbiumfiltrats überein, mit 
der alleinigen Ausnahme der Jodidreaktion, welche positiv ist. Im- 
merhin bildet sich die violettblaue Jod-Stärkefarbe erst nach Ver- 
lauf einiger Stunden. Eben in Sagittaria, und zwar in den Knospen 
hat Aso die Jodidreaktion des Auszuges beschrieben und als eine 
Nitritreaktion gedeutet. In Anbetracht des Verhaltens des Asper- 
gillus niger muß man annehmen, daß in der Sagittariaflüssigkeit zwei 
verschiedene Oxydasen gemengt vorkommen: in großer Menge die 
gewöhnliche Interzellularenoxydase von dem Typus der Lakkase, 
in sehr geringer Menge die Jodidoxydase. Ob jedoch die letzte, 
in Anbetracht ihrer geringen Menge und in Berücksichtigung der 
Schwierigkeiten, mit welchen die Filtration durch die Sagittaria- 
blätter durehführbar ist, tatsächlich in ganz normalen, intakten 
Lufträumen der Sagittariablätter vorhanden ist, oder erst sekundär 
in denselben vorkommt, ist doch auf grund des Filtrationsversuches 
allein — meiner Meinung nach — nicht sicher zu entscheiden. Es 
kann das nur eine geeignete mikroskopische Lokalisationsunter- 
suchung ermitteln. 

Limnasthemum nymphaeoides lieferte mir nur sehr wenig Flüs- 


682 


sigkeit, ebenso Trapa natans. Beide, sowie auch Nicotiana Tabacum, 
über welche ich bei Gelegenheit einer Arbeit über die Rolle der 
Oxydase bei dem Trocknungsprozesse des Tabaks berichten werde, 
stimmen in ihren Reaktionen mit den vorher beschriebenen Fil- 
traten. 

Inwiefern geringe Mengen mancher Metallsalze die oxydative 
Wirkung der Nymphaeaoxydase beschleunigen, habe ich zunächst 
für Mangansulfat untersucht. Zu diesem Zwecke wurde Pyrogallol 
und Hydrochinon verwendet und zwar in 2°/, Lösungen in der 
Nymphaea - Flüssigkeit, zur Hälfte mit 0-01°/, Mn-SO,. zur Hälfte 
ohne Mangan; dabei dienten zur Kontrolle mit und ohne Mangan 
zusammengestellte Lösungen der 2°/, Lösungen der genannten Phe- 
nole in reinem Wasser. Die Oxydation des Pyrogallols und des 
Hydrochinons läßt sich bequem kolorimetrisch beurteilen, außerden 
bilden sich endlieh durch Oxydation des Pyrogallols die unlöslichen 
Kristalle des Purpurogallins. durch Oxydation des Hydrochinons 
die grünlichen Blättehen des Chinhydrons. welche jedoch bald ober- 
flächlich mit braunem Farbstoff beschmutzt werden. Die beschleuni- 
gende Wirkung des Manganzusatzes auf die Oxydase war in der 
obigen Versuchsanstellung ganz klar und in wenigen Stunden bei 
Hydrochinon sichtbar, es war auch eine solehe, wenn auch schwa- 
che Beschleunigung in der wäßrigen Hydrochinonlösung wahr- 
nehmbar. dagegen war sie in der wäßrigen Pyrogallollösung auch 
nach 3 Tagen nicht sichtbar. Nach drei Tagen notierte ich: Pyro- 
gallol in Wasser blaßgelb. 

Pyrogallol in Wasser + 001°), MnSO,, ebenfalls blaßgelb, keine 
Purpurogallinbildung. 

Pyrogallol in Nymphaea-Oxydase, dunkelbraun; zahlreiche Pur- 
purogallin-Körner schwimmen auf der Oberfläche und liegen am 
Boden des Kolbens. 

Pyrogallol in Nymphaea-Oxydase —-0:01°/, Mn SO,. ein wenig 
dünkler als im vorigen Glase. 

Hydrochinon in Wasser gelblich. 

—-0'01°/, Mn SO,. deutlich dunkler. 


n ” n 

à in Nymphaeaoxydase, dunkelrotgelb. Chinhydron- 
bildung. 

3 in Nymphaeaoxydase + 0'01°/, Mn SO,, bedeutend 


rascher eintretende und stärkere Reaktion als 
ohne Manganzusatz. 


683 


Die Oxydationen des Hydrochinons und Pyrogallols verlaufen 
unter Sauerstoffaufnahme und Kohlendioxydbildung. Auf beide Pro- 
zesse bei gewöhnlicher Atmung der Pflanzen wirken bekanntlich 
geringe Mengen verschiedener z. T. metallischer Reizmittel be- 
schleunigend; es war also angezeigt zu prüfen, ob auf unsere Oxy- 
dase die Mangansalze eine spezifische Wirkung ausüben, oder ob 
andere Metalle sich ähnlich verhalten. Die Versuche waren durch- 
geführt mit einer 1°, Pyrogallollösung in einer Reihe von Kolben 
in Nympheaoxydase, der Kontrollreihe in reinem Wasser. Nach 10 
Stunden wurde notiert: 

1. Pyrogallol in Wasser blaßgelblich. 

2. Pyrogallol in Nymphaea-Oxydase braungelb. 


J 3. In Wasser. Dunkler als Nr. 1, doch ohne 
Mit 0010, 


USE Purpurogallın. 
errikalium- 2 
4. In Nymphaea-Oxydase. Bedeutend dünkler als 
eyanatum : S 


| Nr. 3, doch ohne Purpurogallin. 

Mit 0-01 0], | 5. In Wasser, wie Nr. 3. 
Zu So, 6. In Nymphaea-Oxydase dunkel braun, Pur- 
| purogallin fängt an sich zu bilden. 

Mit 0010, | In Wasser, wie Nr. 5. 

Ni CL | 
Mit 0010, | 

Co CI, | 

Mit Pyrogallol allein habe ich noch die Wirkung der Zugabe 
von essigsaurem Blei, Sublimat, Ferrokaliumeyanat, Kupferehlorid, 
Eisenchlorid, salpetersaurem Silber untersucht. Pyrogallol wurde 
wieder in 1°/,, die Metallsalze in 0:01 °/, Lösung verwendet, zu 
Kontrollversuehen dienten einerseits dieselben Reagenzien mit rei- 
nem Wasser, ohne Metallsalz andererseits. Die Resultate mit essig- 
saurem Blei, Eisenchlorid, Kupferchlorid, und salpetersaurem Silber 
sind nicht zu verwerten wegen der trübenden Reaktionen zwischen 
Pyrogallol und der betreffenden Verbindung, mit Sublimat ließ sich 
keine Verstärkung der Oxydation, mit Ferrokaliumeyanat dagegen 
eine sehr intensive erzielen. 

Die Beschleunigung der Oxydation der Nymphaea-Oxydase ist 
also durch Zugabe geringer Menge von Zink, Niekel, Kobalt, Man- 
gan, Ferri-, und Ferroeyanatsalze zu erzielen. 

Obwohl die Oxydaselösung, welche durch die Methode der Blatt- 


D = 


In Nymphaea-Oxydase, wie Nr. 6. 
. In Wasser, wie Nr. 3. 


10. In Nymphaea-Oxydase, wie Nr. 6 und 8. 


(de) 


684 


filtration erhalten wurde, höchst wahrscheinlich von der Oberfläche 
der intakten Lufträume, und nicht aus dem Zellinnern stammten, 
so war doch, um volle Sicherkeit darüber zu erlangen, eine mikro- 
skopische Untersuchung der Lokalisation derselben unbedingt not- 
wendig. Dabei hat man mit verschiedenen Schwierigkeiten zu kämp- 
fen. Da die Oxydase selbst in Wasser und sogar noch in 769), 
Alkohol leicht löslich ist und während des Schneidens der frischen 
Objekte durch das Messer auch an verschiedene sonst oxydasefreie 
Stellen des Präparates geschleppt wird, können ganz falsche oder 
verschwommene Bilder der Lokalisation entstehen. Freilich ist diese 
Schwierigkeit bei den meisten botanischen Objekten nicht so trü- 
gerisch, wie bei den tierischen, doch ebenso auf dem Gebiete der 
Botanik wie auf dem Gebiete der Zoologie sind auf diese Weise 
schon viele Irrtümer entstanden. Sogar durch Behandeln der Prä- 
parate mit absolutem Alkohol sind nicht immer ganz fehlerhafte 
Bilder zu vermeiden, indem wahrscheinlich vor dem vollständigen 
Imprägnieren der Präparate mit absolutem Alkohl schon hie und 
da, besonders falls die Objekte etwas dieker sind, die Oxydase in 
dem Gemisch des Zellinhaltes und des Alkohols sich lösen kann. 
Doch kann man an dünnen Objekten. z. B. an den rasch abgerisse- 
nen Epidermstücken mittelst des durch absoluten Alkohol bewirkten 
Niederschlags der Oxydase richtige Bilder erhalten. Man soll jedoch 
immer daran denken, daß in Alkohol manche Pflanzenstoffe (— es 
handelt sich dabei sicher nieht nur um Gerbstoffe —) löslich sind, 
welche die Oxydase reaktionsunfähig machen können. Die „tötende* 
Wirkung des Alkohols auf die Oxydase des Zuckerrohrs, vielleicht 
infolge der in Alkohol lösliehen Hemmungskörper habe ich schon 
vor acht Jahren beobachtet und beschrieben und sogar zur Unter- 
scheidung derselben von dem Leptomin benutzt. 

Deswegen habe ich mich mit dem Fixieren der Oxydase mit 
absolutem Alkohol nicht begnügt, sondern versuchte wenigstens 
die Oxydase der Lufträume mit einer gesättigten Lösung des Am- 
monsulfats unter Luftpumpe vollständig und rapid zu fixieren. Ge- 
sättigte Kochsalzlösung genügt nicht, gesättigtes Natriumthiosulfat 
liefert zwar manchmal gute Bilder, doch schädigt es endlich die 
Oxydase. Mit Ammonsulfat dagegen bekomme ich Resultate, welche 
mich noch am besten befriedigen. Diese Arbeitsweise hat manche 
Unannehmlichkeiten. Man soll nur kleine Pflanzenstücke im Va- 
kuum injizieren, diese werden aber dabei vielfach weich und zum 


685 


Schneiden wenig bequem. Solche werfe ich noch vor dem Schnei- 
den in absoluten Alkohol, dabei bildet sich jedoch eine Kristall- 
kruste, welehe wiederum beim Schneiden hinderlich ist. Die meisten 
pflanzlichen Objekte liefern jedoch mit Ammonsulfat auch ohne 
Alkohol gute Bilder. Eine andere Schwierigkeit liegt in den Rea- 
genzien, als welche leicht oxydable Chromogene verwendet werden. 
Wässerige Lösungen derselben sollen vermieden werden. da sonst 
die Oxydase wiederum gelöst wird. Manche dieser Reagenzien 
reagieren zwar gut, aber langsam, wie ich in der Abhandlung über 
die Oxydase der Wurzeloberfläche gezeigt habe; mit intakten. leben- 
den Pilanzen bekommen wir dann gute Resultate, in den Schnitten 
verbreitet sich dagegen die Oxydase weit außerhalb der primären 
Lokalisationsstelle. Manche der oxydablen Chromogene z. B. Guajak 
liefern lösliche, also herausdiffundierende Oxydationsprodukte. müssen 
also im Momente der Reaktion gleich untersucht werden; schon 
wenige Sekunden nachher entspricht die Lokalisation der Farbe nicht 
mehr derjenigen der Oxydase; unter strikter Berücksichtigung die- 
ses Umstandes liefert jedoch sogar die schwer zu behandelnde Gua- 
jakreaktion richtige Resultate. 

Wie aus der oben angegebenen Zusammenstellung zu ersehen ist, 
kann man sehr verschiedene Reagenzien zum Nachweis der Oxy- 
dase verwenden. Ich habe mich an Benzidin + H,O, gewöhnt und 
bediene mich dieser am meisten. 

Die Hauptfrage, welche ich bei den Lokalisationsuntersuchun- 
gen zu lösen versuchte, war, ob die Oxydase wirklich wie die Fil- 
trationsversuche zeigen, an der Oberfläche der die Lufträume der 
Pflanzen auskleidenden Zellmembranen oder aber auch im Inneren 
des Protoplasten vorkommt. Für viele Zellgruppen war eigentlich 
die letzt erwähnte Möglichkeit seit den Untersuchungen Pfeffers 
über die oxydativen Wirkungen des Wasserstoffsuperoxyds auf die 
leicht oxydablen Chromogene des Zellsaftes ausgeschlossen. Falls die 
Parenchymzellen der Vieia Faba, und die Wurzelhaare der Trianea 
bogotensis erst nach Zusatz. von H,O, sich bräunlich färben, so ist 
offenbar in denselben Zellen (wenn überhaupt Sauerstoff disponibel 
ist), keine Oxydase vorhanden, welche so stark wie H,O, oxydie- 
ren kannte. Und die Oxydasen oxydieren bekanntlich Körper, wel- 
che durch Wasserstoffsuperoxyd allein nicht zu oxydieren sind. Doch 
hat Pfeffer nicht alle Gewebearten der Pflanzen auf die Abwesen- 
heit eines ähnlich dem H,O, oxydierend wirkenden Körpers unter- 


686 


sucht; wir wissen nämlich nicht, wie sich in dieser Hinsicht die 
Siebröhren, Geleitzellen, Milch-, Schleim- und Harzgänge verhalten. 

Als Hauptresultat kann ich angeben, daß im Inneren der ge- 
wöhnliehen Parenchym- oder Epidermzellen eine Oxydase wirklich 
fehlt. Und zwar fehlt sie ebenso im Zellsaft, wie im Plasma selbst. 
Bei den Untersuchungen über die Oxydase der Resorptionsfläche 
der Wurzeln war es mir durch die Lebendfärbung nicht möglich, 
darüber ins Reine zu kommen, ob die äußere Schicht des Plasmas 
doch keine Oxydase enthält. An stark plasmolysierten Parenchym- 
zellen gelingt die Feststellung der Abwesenheit derselben im Plasma 
leicht. Wenn in manchen Fällen, wie z. B. bei den Schließzellen 
bei Ficus. oder den Zellen der Stärkescheide bei Vicia Faba ich 
die Abwesenheit der Oxydase in Inneren der Zellen nicht endgiltig 
feststellen kann. so handelt es sich dabei um die Schwierigkeiten 
der Technik, und ebenso wenig darf ich behaupten, daß in den 
genannten Zellen die Oxydase tatsächlich vorhanden ist. Es sind 
dies Einzelheiten, welehe mit Hilfe anderer Methoden zu lösen sind. 

Anders verhält es sich mit den Siebrôhren und Milchröhren. 
Hier ist die Oxydase wirklich intrazellulär und kolorimetrisch ge- 
sehätzt in größerer Menge vorhanden als außerhalb der Parenehym- 
zellen oder in den Tracheen. Ihr Vorhandensein kann benutzt wer- 
den, um in schwierigeren Fällen die vereinzelten Siebröhren oder 
weniger distinkte Milehröhren in den Präparaten zu entdeeken. Auf 
diese Weise konnte ich z. B. die Milchröhren bei Daemenorops und 
Calamusarten ausfindig machen. Doch befasse ich mich in der vor- 
liegenden Abhandlung mit interzellularen Oxydasen nicht, deren 
Isolierung mit besonderen Schwierigkeiten verbunden ist. Wir 
haben in den Sieb- und Milehröhren mit chemisch komplizierten 
Misehungen zu tun, und der Mechanismus ihrer oxydativen Wirkung 
ist möglicherweise von demjenigen der interzellularen Oxydase ver- 
schieden. Die Siebröhren oxydieren doch vielfach Jodkali, reduzie- 
ren verschiedene Stoffe, enthalten Leptomin 1). Sogar die Identität 


1) In letzten Jahren konnte ich an manchen Stellen lesen, daß mein „Lepto- 
min wahrscheinlich eine Peroxydase ist“. Ich benutze die Gelegenheit um in 
Erinnerung zu bringen, daß z. Z., als ich die Leptominreaktion der Siebröhren 
beschrieben habe, die Benennung der Peroxydase noch nicht existierte. Diese ist 
nämlich einige Monate jünger, hat jedoch allgemein Annahme gefunden, meiner 
Ansicht nach mit Unrecht. Nach kurzer Überlegung kommt man zu der Einsicht, 
daß die Bezeichnung der Oxydase als „Peroxydase des Leptomins“ vielleicht nicht 


687 


der Interzellularoxydase und der Siebröhrenoxydase ist noch nicht 
festgestellt. 

Die Oxydase, welche die Oberfläche der Interzellularen aus- 
kleidet und welehe in der Mittellamelle der Zellen häufig vorhan- 
den ist, muß von der Zelle abstammen. Nun könnte man denken, 
daß dieselbe trotz negativer Befunde doch in der Zelle vorhanden, 
aber an ihrer oxydativen Tätigkeit, durch andere Zellinhaltbestand- 
teile verhindert wird. Dagegen sprechen jedoch die intrazellularen, 
vermittelst des Wasserstoffsuperoxyds bewirkten Oxydationen, wel- 
che doch nieht (nach Zusatz von H,0,) gehemmt werden. Ist aber 
die Oxydase in den parenchymatischen Zellen fertig nicht vorhan- 
den, so muß gleichzeitig angenommen werden, daß sie durch die 
Plasmahaut während des Lebens der Zelle nicht hineindiffundie- 
ren kann. Es wird also wahrscheinlich die Oxydase der Luft- 
räume als ein anderer, nicht oxydierender Stoff durch die Zellen 
ausgeschieden, welcher erst nachträglich in dem Sauerstoffbade der 
Lufträume oxydatische Eigenschaften bekommt. 

Obwohl viele Pflanzenarten auf die Lokalisation der Oxydase 
untersucht waren, so gebe ich hier wegen der Gleichförmigkeit der 
Resultate nur die Beschreibungen der Befunde bei einigen Pflan- 
zen wieder. 

Zea Mays. Blatt. In den Epidermiszellen der Blattober- und Blatt- 
unterseite ist keine Oxydase nachweisbar, weder im Inneren der 
Zelle, noch auf der Membran. Mesophyll ist oxydasereich. Zellkern, 
Plasma, Chromatophoren und Zellsaft sind jedoch immer oxydase- 
frei, dagegen die Membran färbt sich von Benzidin-H,O, blau, 
besonders stark in der Nähe der Spaltöffnungen. Auf der Unterseite 
der Epidermiszellen sind die Umrisse der angrenzenden Mesophyll- 
zellen blau gefärbt. Die Tüpfel zwischen den Mesophyllzellen, sowie 
zwischen dem Epiderm und den Mesophyllzellen bleiben farblos. Die 
großen, grünen Zellen, welche eine Scheide um die kleinen Ge- 
fäßbündel bilden, zeigen im Inneren gar keine Reaktion, dagegen 
wohl eine starke an der Oberfläche der Membran, besonders an 
den Ecken, wo drei Zellen zusammenstoßen. Die Bastbelege um 
die Bündel sind oxydasefrei, obwohl an nieht genügend gut fixier- 


so ganz verfehlt wäre, daß es aber noch besser sei, das zu viel sagende „Per* 
gar nicht zu gebrauchen. Der Terminus: „indirekte Oxydase“ (auch jünger als 
Leptomin) ist jedenfalls besser als „Peroxydase*“. 


Bulletin III. 9 


688 


ten Präparaten, besonders an den Querschnitten, leicht die Oxydase 
in ihr Inneres gelangen kann. Die großen, toten, lufterfüllten Zellen 
oberhalb der Mittelrippe zeigen eine Reaktion nieht nur der Mem- 
bran, sondern auch der vertrockneten Plasmabelege. besonders stark 
in der unmittelbaren Nähe der Spaltöffnungen. Hier bilden sich 
reichlich die blauen Kristallnadeln des oxydierten Benzidins. In den 
Siebröhren und Geleitzellen werden dunkelblaue Körner reichlich 
gebildet. In den Gefäßen färben sich sowohl die Verdickungsringe: 
der Ringgefäße wie besonders die Zwischenwände benachbarter 
Tüpfelgefäße,. wo diese unmittelbar aneinander grenzen. 

Stamm. Epidermiszellen im Inneren und an der Oberfläche sind 
oxydasefrei, dagegen die Oberfläche der Membran der unmittelbar 
unter der Epidermis liegenden Zellen reichlich oxydasehaltig. An 
den Tangentialsehnitten der Stammoberfläche, welehe von unten 
angeschaut werden, ist die Abhängigkeit der intensiven Oxydase- 
reaktion von der unmittelbaren Nähe der Spaltöffnung besonders 
auffallend. Die Parenehymzellen zeigen die Reaktion nur in der 
Mittellamelle benachbarter Zellen und besonders in den dreieckigen 
Lufträumen zwischen je drei Zellen. Hier ist diese auch mit 
Guajaklösung gut nachweisbar. Plasma ist oxydasefrei. Die Bastbe- 
lege der Gefäßbündel, welche mit Alkohol fixiert gewöhnlich die 
Oxydasereaktion zeigen, erweisen sich nach richtiger Behandlung 
mit gesättigtem Ammonsulfat als oxydasefrei. In den Siebröhren 
und Geleitzellen findet reichliche Reaktion, ebenso an den Wän- 
den statt. Ring- und Spiralgefäße reichlich reagierend, weniger die 
Tüpfelgefäße und zwar nur im Inneren der Tüpfel. Besonders gün- 
stig für die Untersuchungen sind die Längssehnitte. 

Wurzel. Die Reaktion zeigt die Oberfläche der Wurzel, der 
Wurzelhaare, die äußere Schicht der Membran der Parenchymzellen 
der Rinde und des Zentralzylinders, die Gefäße, sowie die Sieb- 
röhren und die Geleitzellen. Es war keine Reaktion mit Benzidin 
sichtbar in und an den diekwandigen, peripherischen Zellen der 
dicken Stützwurzel, des Zentralzylinders und der Endodermis. Die 
gänsekieldicken Luft- und Stützwurzel der ausgewachsenen Pflanzen, 
besonders der hohen Varietäten zeigen eine enorm dicke Schleim- 
hülle der Wurzelspitze, wie ich eine solehe in Europa nieht mehr 
gesehen habe. Auf Java sind diese Schleimüberzüge der Maiswur- 
zel in frühen Morgenstunden bis 1 em diek, und mit dem Schleim- 
hüllen des Lycopodium volubile oder der Luftwurzel der epiphy- 


689 


tischen Orchideen vergleichbar. In den trockenen Tagesstunden 
trocknen sie immer mehr aus, und quellen dann erst während des 
Regens oder nach künstlicher Befeuchtung auf. Ihren Ursprung 
verdanken sie größtenteils den ovalen, sich ablüsenden Zellen der 
Wurzelhaube, z. T. auch den Epidermiszellen. Es ist nun auch 
diese schleimige Masse oxydasehaltig und die in derselben lose 
liegenden Zellen der Wurzelhaube färben sich intensiv im Inneren, 
besonders reichlich die Zellkerne. Doch haben wir hier schon mit 
toten Zellen zu tun. 

Tradescantia discolor. Die Zellen der Staubfädenhaaren geben 
keine Oxydasereaktion. 

Galtonia candicans. Werden die Blattstücke lange Zeit, z. B. 
eine halbe Stunde in alkoholischer Benzidinlösung gehalten und 
dann in Wasserstoffsuperoxyd momentan untergetaucht, so scheiden 
sich Benzidinblaukristalle in langen Nadeln reichlich aus, doch nie 
im Inneren der Parenchymzellen, sondern auf der Oberfläche der- 
selben. Besonders reichlich an Oxydase sind die dreieckigen Luft- 
räume zwischen den großen Zellen der Gefäßscheide und dem Ge- 
fäßbündel. 

Nymphaea. Blatt. Die Pflanze ist sehr reich an Gerbstoff, welcher 
auch in die gesättigte Ammonsulfatlösung herausdiffundiert, und bei 
längerer Einwirkung die Oxydasereaktion verhindert. Man darf 
also nicht Blattstücke, welche zu lange in der Flüssigkeit lagen, 
untersuchen. Mit Ausnahme der Siebröhren und ihrer Nachbarzellen, 
weiter der Gefäße ist die Reaktion auf die Oberfläche der Mem- 
bran, eventuell auf die Grenzschicht zweier Zellen beschränkt, 
oxydase-reich ist die Schleimschicht, welehe die Lufträume aus- 
kleidet. Zwischen die Palissadenzellen ragen von derselben blaue 
‘'Oxydaseplatten hinein, und sehr reichlich reagiert die Grenzschicht 
zwischen den Epidermiszellen der Blattoberseite und den Palissa- 
denzellen. i 

Ficus elastica. Blatt. In den Blattstücken, in welchen die Oxy- 
dase zu kurze Zeit fixiert war, kann diese aus den Milchröhren 
ausfließen und das Bild der Lokalisation verderben, in solchen, 
welehe zu lange fixiert waren, kann der Gerbstoff störend wirken, 
und dann muß man mit stärkerer Behandlung mit H,O, nachhelfen. 

Die Milehröhren geben eine sehr starke Reaktion im Inneren, 
eine bedeutend stärkere als die Siebröhren und Geleitzellen. Sonst 
ist die Oxydase in keiner Zelle des Blattinneren enthalten, obwohl 

9% 


690 


die tiefste (dritte) Zellschicht der Epidermis der Blattunterseite fast 
ganz gefärbt erscheint. Es ist in dieser an die Mesophyllzellen 
grenzenden Schicht die Oxydase in den Mittellamellen und an den 
Zelleeken sehr reichlich vorhanden, außerden schlängeln sich zwi- 
schen den Zellen dieser „Oxydaseschieht“ viele Milchrühren. Die 
sternfürmigen Mesophyllzellen haben an der Oberfläche der Membran 
etwas Oxydase, an den Palissadenzellen konnte ich keine nachwei- 
sen. Die Wasserepidermiszellen zeigen eine schwache Reaktion der 
Membran, die Spaltöffnungszellen der Blattunterseite geben eine in- 
tensive Reaktion, doch war es mir nicht möglich, endgiltig zu 
entscheiden, ob die Reaktion an der Oberfläche der Membran oder 
im Inneren dieser Zellen ihren Sitz hat. 

Richtig behandelte Flachschnitte der Blattunterseite, von der 
Innenseite gesehen, liefern wegen der intensiven Reaktion der Oxy- 
daseschicht interessante Bilder, die an die versilberten Präparate 
der tierischen Epidermen erinnern. Rings um die vertieften Spalt- 
öffnungen, sowie um die an der Blattunterseite spärlichen Cystolithe 
ordnen sich die oxydasereichen Membranstücke zu schönen Ringen. 

Vicia Fabu. Nach Zusatz des Benzidin-H,O, färbt sich, wie W. 
Pfeffer zeigte, infolge der Oxydation mittelst des Wasserstoffsuper- 
oxyds der Zellsaft verschiedener Zellen rötlich, während gleichzei- 
tig die Oxydase der Oberfläche der Zellen die dunkelbraune Reaktion 
gibt Reichlieh ist die Oxydase in den Cambiumzellen der Stengel, 
besonders reichlich um die Stärkezellen der Leptomscheide vorhan- 
den. Es macht sogar in manchen Fällen den Eindruck. als wäre 
die Oxydase auch im Inneren der letzteren vorhanden. Liegen die 
Gewebestücke längere Zeit (einige Tagen oder Wochen) in gesät- 
tigtem Ammoniumsulfat, dann erscheint die Oxydasereaktion nicht 
nur auf der Außenwand der Zellen, sondern auch auf der Innen- 
wand, doch außerhalb des zusammengeballten Protoplasten. Die 
letzten bleiben immer farblos. 

Viele Pflanzen verschiedener Pflanzenfamilien, vun den Leber- 
moosen angefangen, habe ich auf die Lokalisation der Oxydase 
untersucht, habe dabei immer dieselbe außerhalb des Protoplasten 
der gewöhnlichen parenchymatischen Zellen gefunden. Besonders 
reichlich in den großen Lufträumen der Wasserpflanzen z. B. Trianea 
und Eichhornia oder in den Interzellularen des Aerenchyms der 
Wurzel (Jussiea repens) oder Stengel (Lycopus, Bidens). Die Oxy- 
dase wird besonders reichlich in jungen Organen z. B. Wurzelspitzen 


691 


(Zea Mays, Vicia Faba) oder Stammspitzen (Vicia Faba, Pisum) 
gebildet, auch hier in der Membran, und in den erst entstehenden 
Interzellularen. Doch über die Oxydasen der Siebröhren, Milchrüh- 
ren, Harz- und Schleimgänge, worüber noch vieles mir bis heute 
unklar ist. will ich hier nieht berichten. Vielleicht werden Unter- 
suchungen anderer Forscher darüber Licht verbreiten. 

Aus den oben mitgeteilten Tatsachen ist ersichtlich, daß die 
Oberfläche vieler Zellen mit einer ,Oxydase“ bedeckt ist, welche 
zu dem Typus der „Lakkase“ gehört. Den Namen „Lakkase“ will 
ich für dieselbe vorläufig nicht benutzen, weil zu demselben Ty- 
pus auch die Oxydase der resorbierenden Wurzeloberfläche gehört, 
welche doch, wie gezeigt wurde, in manchen Reaktionen von der- 
jenigen der Lufträume verschieden ist. Die Lakkase Bertrand’s ist 
eine Oxydase der Milchröhren der japanesichen Rhusarten, vielleicht 
mit der Interzellular- und Siebröhren -Oxydase derselben gemengt. 

Mit den Enzymen, mit welchen diese Oxydase so häufig und so 
gerne zusammengeworfen wird, zeigt sie jedoch keine Ähnlichkeit. 
Dagegen haben wir in derselben mit einem zahlreiche Benzolver- 
bindungen oxydierenden Körper zu tun, von welchen nicht einmal 
festgestellt ist, ob derselbe in die Rahmen der organischen oder 
nichtorganischen Verbindungen gehört. 

Ganz der Oxydase ähnlich wirken doch verschiedene Peroxyde, 
Persäuren oder Chinone. Die Klärung der chemischen Zusammen- 
setzung der Oxydase gehört ganz in den Bereich der chemischen 
Analyse. Beijerinek hat vor einigen Jahren (Bakt. Centrallblatt. 1900 
pag. 2 sq.) die Oxydase des Streptotrix chromogena einfach als 
Chinon gedeutet. Gegen die Chinonnatur der Interzellularoxydase 
spricht die Farblosigkeit des trockenen Niederschlages, gegen die 
Chinonnatur der Jodidoxydase des Aspergillus glaueus auch die 
Unfähigkeit der Chinhydronbindung mit Hydrochinon. 

Dagegen wäre noch zu untersuchen, ob vielleicht in den farbstott- 
erzeugenden Bakterien, in welehen Pfeffer und Ewart (Berichte der 
sächs. Akademie 1396. pag. 379) eine dem Hämoglobin analoge 
lockere Bindung des Sauerstoffs konstatieren konnten, eine Chinon- 
bindung des Sauerstoffs auftritt. 

Die extrazellulare Lokalisation der Oxydase, die Anhäufung der- 
selben in jungen Organen, wie auch in den Atmungsorganen der 
Pflanzen, endlich die allgemeine Verbreitung derselben zwingt uns 
drei neue Fragen aufzuwerfen, die einer Antwort harren. 


692 


1) Ob die Interzellularoxydase den Sauerstoff an die angren- 
zenden lebenden Plasmateile auf ähnliche Weise wie auf tote Zell- 
saftbestandteile, oder außerhalb der Pflanze liegende geeignete 
Verbindungen übertragen kann und so die Anfangsstadien des 
Atmungsprozesses (da, wo diese vorhanden sind), einleitet?; 

2) Ob sie vielleicht leicht oxydable Stoffwechselprodukte, welche 
die Zelle nach außen ausscheidet, zu Kohlendioxyd oxydiert und 
so die Atmungsprozesse der Zelle vollendet? 

3) Ob sie vielleicht als Schutzmittel der Zellen gegen die Ein- 
griffe der Mikroorganismen dient? Man wäre versucht, als eine 
Stütze der letztgenannten Vermutung die interessanten Befunde N. 
Siebers zu verwenden, nach welchen die Wurzeloxydase der Scor- 
zonera hispanica die Toxine des Tetanus und der Diphterie, dage- 
gen nicht das Abrin entgiftet (Nencki, Opera omnia II, pag. 843). 
Zwar verhindert die nach dem Tode des Organismus überbleibende 
Oxydase nicht die Invasion der Fäulniserreger. doch habe ich 
untersucht. wie manche Pilze in mit Nährstoffen beschickter Nym- 
phacaoxydase wachsen werden. Da ich die Lösungen nicht sterili- 
sieren wollte, um die Oxydase nicht abzuschwächen, so wurden 
manche Kolben durch Bakterien und Hefe verunreinigt. Doch 
wachsen in den Oxydaselösungen Mucor racemosus, Thamnidium 
elegans, Basidiobolus ranarum. Alternaria tenuis, Botrytis eine- 
rea (welche beide selbst eine guajakbläuende Oxydase erzeugen), 
Aspergillus niger. ohne irgend welche Störungen des Wachstums 
zu zeigen. Dasselbe tun die erwähnten, nieht näher bestimmten, 
die Kulturen verunreinigenden Hefe und Bakterienarten. Die Ver- 
suche dauerten 84 Stunden; nach dieser Zeit zeigten die Kolben 
die Oxydasereaktion (in den stark durch die Bakterien verunrei- 
nisten eine geschwächte), ein Beweis dafür, daß die Oxydase, 
während des Versuches tätig war. Da nur wenige Pilzspezies unter- 
sucht wurden, die Oxydase in einer naturgemäß mehr verdünnten 
Lösung als an der Oberfläche der Lufträume war. so ist immerhin 
die Möglichkeit nieht zu bestreiten, daß andere Arten, durch eine 
größere Dosis der Oxydase in ihrer Entwickelung gehemmt werden. 
Doch habe ich die Frage als wahrscheinlich wenig lohnend nicht 


weiter verfolgt. 


Anmerkung während des Druckes: 
Daß die Interzellularoxydase der Nymphaea mit den Enzymen 


693 


nichts zu tun hat, zeigte schon während des Druckes der vorlie- 
genden Arbeit der Assistent des hiesigen Instituts Dr. Niklewski. 
Indem ich eine ausführlichere Erörterung dieser Verhältnisse ihm 
überlasse, will ich an dieser Stelle nur folgende kurze Notiz mitteilen. 

Das Verhältnis zwischen der Menge der Oxydase und derjeni- 
gen der oxydierten Benzidinbase ist konstant. Der Prozeß verläuft 
in kurzer Zeit, und man kann im Filtrat des Benzidinniederschla- 
ges den einen oder den anderen Körper nachweisen. War Benzidin 
im Überschuß vorhanden, so ist keine weitere Oxydasewirkung, 
auch nach längerer Zeit mehr wahrzunehmen; andererseits können 
durch einen Überschuß der Oxydase weitere Benzidinmengen oxy- 
diert werden. So lassen sich denn mit Hilfe des Benzidins verschie- 
dene Oxydaseflüssigkeiten in bezug auf ihre oxydativen Wirkungen 
vergleichen. 


51. M. M. RACIBORSKI m. e. Utleniajace i redukujace wtasno$ci komörki 
zywej. Czes& III. Reakcya jodowa Aspergillus niger. (Oxydierende 
und reduzierende Eigenschaften der lebenden Zelle. Abt. III. 
Über die Jodidreaktion des Aspergillus niger). (Propriétés oxy- 
dantes et reductrices de la cellule vivante. II] partie. Sur la réaction iodée 
de U’ Aspergillus niger). 

In der ersten Abteilung habe ich nachgewiesen, daß die Wur- 
zeln aller untersuchten Blütenpflanzen eine Oxydase ausscheiden, 
welehe viele aromatische Körper, auch Ferrosalze oxydiert. dagegen 
nicht imstande ist. Jod aus Jodiden zu bilden. Die Menge des aus- 
geschiedenen Stoffes ist sehr gering, und es war mir nieht mög- 
lich. denselben in bedeutenderer Menge zu sammeln. Es ist jedoch 
zu erwarten, daß eine nach außen durch die Pflanze ausgeschiedene 
Oxydase ein reineres Produkt sein wird, als eine nach den üblichen 
Methoden des Zerreibens und der Extraktion ganzer Pflanzen oder 
Tierorgane dargestellte, in welcher notwendigerweise nicht nur ver- 
schiedene andere Stoffe vorhanden. sondern daß diese auch aufein- 
ander, also auch auf die Oxydase modifizierend einwirken müssen. 
Deswegen habe ich mich bemüht, nach extrazellulären Oxydasen 
zu suchen. 

Unter den oxydativen Eigenschaften der Pflanzen- und der Tier- 
säfte gehört die von Schönbein entdeckte Bildung des freien Jods 


694 


aus Jodiden, wie wir solche an den Schnitten einer frischen Kar- 
toffelknolle beobachten, zu den anschaulichsten. Diese Eigenschatt 
findet sich auch bei manchen Pilzen und Bakterien. So schreibt 
Kobert in seinem „Lehrbuch der Intoxikationen“ 1904, Bd. II, S. 186: 
„Altenburg hat auf meine Veranlassung die Jodkaliumzersetzung 
im Brüteschrank durch Mikroben, nämlich durch Vibrio lumine- 
scens, Spirillum Cholerae asiaticae, Bacillus pyoeyaneus, Aspergillus 
niger studiert und bestätigen können. Für Aspergillus ließ sich ferner 
nachweisen, daß auch die von ihm verflüssigte und dann von dem 
Mikroben abgetrennte Nährgelatine jodkaliumzersetzend wirkte. Ich 
zweifle nicht, daß für viele andere Mikroben sich dasselbe nach- 
weisen lassen wird. Wir dürfen also wohl den Satz aufstellen, daß 
viele Mikroben die Fähigkeit der Jodkaliumzersetzung besitzen und 
daß diese Fähigkeit, wenn nicht bei allen, so doch bei einzelnen 
Mikroben auch noch den von denselben abgesonderten Enzymen 
zukommt“. 

Um eine Pilzspezies ausfindig zu machen, welche die Jodide 
möglichst kräftig zersetzt, habe ich eine gewöhnliche Nähragargal- 
lerte gemacht, welcher 1°/, IK und etwas lösliche Stärke zugesetzt 
wurde. In flache Kulturschalen gegossen, wurde dieselbe eine zeit- 
lang in dem Laboratorium offen stehen gelassen, um möglichst ver- 
schiedenen Pilz- und Bakteriensporen die Möglichkeit zu geben, sich 
an derselben anzusiedeln. Tatsächlich war schon nach wenigen Tagen, 
bei manchen Pilzkolonien eine mehr oder weniger intensive Stärke- 
bläuung sichtbar, am meisten intensiv bei den winzigen, weißen, 
kompakten, kugelförmig nach oben wachsenden Körpern eines ste- 
rilen Pilzes, welcher in dieser Gestalt, keiner mir bekannten Art 
entsprechend, die äußere Ähnlichkeit mit Hefeansiedlungen zeigte. 
Es war doch ein Hyphenpilz mit dichtseptierten, engverklebten Hy- 
phen, dessen Reinzüchtung mir anfangs gar nicht gelingen wollte. 
Es hat sich nämlich herausgestellt, daß diese Jodkalium zu freiem 
Jod intensiv oxydierende Art gewöhnlich bald durch dieses Jod. 
getötet wurde. Zahlreiche Abimpfungen auf gewöhnliche jodkali- 
freie Agargallerte der noch möglichst schwache Jodreaktion zeigen- 
den Kolonien gaben zu meiner Überraschung jedesmal Reinkultu- 
ren des Aspergillus niger, und dies erschien mir deswegen auf- 
fallend, weil dieser Pilz in verschiedenen IK enthaltenden Lösun- 
gen mir vorher gar keine Jodreaktion ergab. Ich dachte anfangs. 
an die Mögliehkeit einer Verunreinigung der Aspergilluskolonien: 


695 


durch irgend welche Jod erzeugende Bakterienart; indessen war 
keine solehe zu finden, und es stellte sich endlich heraus, daß die 
Oxydation der Jodide nur unter besonderen Wachstumsumständen 
stattfindet. Die Sekretion der Jodjonoxydase des Aspergillus niger, 
welche bei manchen Kulturen stark, bei anderen schwach, bei an- 
deren wieder gar nicht stattfindet, mithin also anfangs fast kapri- 
ziös erscheint, ist einerseits von der Wachstumsperiode des Pilzes, 
andererseits von der Nährstoffzusammensetzung abhängig. 

Läßt man die Sporen des Aspergilus niger in einer Nährlösung 
keimen, welcher 1—20°, Rohrzucker, außerdem etwas Jodkali und 
lösliche Stärke zugesetzt sind, so bläut sich die Flüssigkeit je nach 
der Temperatur in 2—4 Tagen. Die Jodbildung schreitet, wie man 
besonders in den mit größerer Menge Nährlösung beschickten Kol- 
ben beobachten kann, von den obertflächlich-schwimmenden, jungen 
Keimlingen in die Tiefe, bis endlich die ganze Flüssigkeit schwarz 
erscheint. Die Jodbildung ist so intensiv, daß die (stärkehaltigen) 
Papierstreifen, welche im Halse der Kolbe neben dem Wattafpfropf 
stecken und zur Aufnahme von Notizen während der vorherigen 
Sterilisation der Nährlösung dienten, sich schwärzen. Die Hyphen 
des Pilzes hören auf zu wachsen. Wird eine solehe Kultur einige 
Tage oder Wochen sich selbst überlassen, so können zwei verschie- 
dene Fälle stattfinden. Entweder war die Jodbildung intensiv, und 
die Flüssigkeit bleibt ständig schwarz, aber auch steril, da die 
Pilzhyphen dureh Jod getötet worden sind, oder, falls die freie Jod- 
menge nicht so bedeutend war, wächst der Pilz weiter, kompakte 
Klumpen, manchmal sogar glänzende, tröpfehen- und knöllchen- 
artige Kolonien bildend, welche sehr langsam, doch ohne zu fruk- 
tifizieren, weiter wachsen. Zugleich wird aber, die vorher gleich- 
mäßig schwarzblaue Flüssigkeit in der Umgebung des weiter wach- 
senden Pilzes entfärbt, das freie Jod nimmt immer mehr ab und 
verschwindet in einer bestimmten Zeit gänzlich. Ist in der Umge- 
bung des Pilzes kein freies Jod mehr vorhanden. dann bildet er 
gewöhnliche. lose Nährhyphen und fängt endlieh an zu fruktifizieren. 
Eine Untersuchung zeigte, daß die Entfärbung der Flüssigkeit ein 
Reduktionsvorgang ist, welcher zur Bildung der Jodide führt. Jo- 
date werden dabei nicht gebildet. Junge Keimlinge des Aspergillus 
niger oxydieren also Jodide zu freiem Jod. welches nachträglich 
durch den erwachsenen Pilz, (falls dieser trotz der besprochenen 
Oxydation überhaupt am Leben bleibt) wiederum zu Jodiden re- 


696 


duziert wird. Über diesen Reduktionsvorgang, welcher dem Asper- 
gillus mit sehr vielen anderen Pilzen und Bakterien gemein ist, so- 
wie über die merkwürdige morphogenetische Wirkung des Jods auf 
die Zellbildung und Zellgestalt des Pilzes, welehe nicht nur unse- 
rem Pilz, sondern auch Menschenzellen bei Jodismus eigen ist, 
werde ich bei anderer Gelegenheit berichten. In der vorliegenden 
Abhandlung interessiert uns nur die oxydative Wirkung des Pilzes, 
worüber ich folgende spezielle Erfahrungen sammeln konnte. Die 
Nährlösungen haben immer folgende anorganische Zusammensetzung: 
Dikaliumphosphat 050,3; Kaliumehlorid 05°/,; Magnesiumsulfat 
0:50/,. als Kohlenstoff- und Stickstoffquelle dienten die verschie- 
denen unten erwähnten Verbindungen; Eisen wurde nie zugesetzt. 


Es war zunächst wünschenswert zu erfahren, welehe Konzen- 
tration des freien Jods Aspergillus niger ertragen kann. Zu einer 
Nährlösung. welche 1°), Ammoniumsulfat und 1°/, Glukose enthielt, 
wurde so viel freies Jod zugesetzt, daß eine +, eine „4, und 
eine 74, normale Jodlösung resultierte. Da mir aber unbekannt war, 
ob die Wirkung des freien Jods und die der Jodstärke gleich, oder 
die letzte abgeschwächt ist, so wurde in eine andere Parallelreihe 
lüsliche Stärke Effront’s in genügender Menge zugesetzt. Während 
in dem Kontrollkolben, in dessen Nährlösung kein Jod vorhanden 
war, die ersten Sporen in 24 Stunden keimten und nach drei Tagen 
die Pilzdecke reichlich fruktifizierte, keimten die Sporen in der „4; 
(und 745) normalen Jodlösung gar nicht. In der 7015 normalen 
Lösung sind jedoeh sowohl in der stärkefreien, wie in der stärke- 
haltigen Nährlösung wenige (nicht alle) Sporen gekeimt, diese wuch- 
sen zunächst sehr langsam. doch nach 9 Tagen waren schon die 
ersten Fruchtträger sichtbar, während die Jodstärke schon stark 
entfärbt war. 

Wir können also die „45 normale Jodlösung, als diejenige be- 
zeichnen, in welcher wenigstens für manche Pilzsporen noch Kei- 
mung und Wachstum möglich ist, wobei der Stärkezusatz ohne 
Einfluß ist. „I, normale Lösung wirkt tötend. 

Ob die Art der Stickstoffquelle von Einfluß auf die Bildung der 
Jodidoxydase ist, sollte folgende Versuchsreihe entscheiden. Einer 
Nährlösung, welche 1°/, Glukose, 0:50/, IK und etwas lösliche Stärke 
enthielt, wurde als Stickstoffnahrung zugesetzt: 


697 


a) Ammoniumsulfat 10}. 
b) Ammoniumnitrat 1°,. 


ec) Kalinitrat 19% 
d) Acetamid 1YES 
e) Pepton Te 


In allen Nährlösungen wurde ‚Jod freigemacht. freilich in sehr 
verschiedenen Mengen. Am meisten schwarz waren die Flüssigkeiten 
a. b und d; in der Kultur e schwindet Jod sehr bald, wahrschein- 
lich au Pepton addiert, in Kalinitrat wächst der Pilz äußerst schwach, 
doeh ist die Jodbildung, wenn auch erst am sechsten Tage wahr- 
zunehmen. 

Da Jodentwickelung in allen erwähnten Kulturen stattgefunden 
hat. die Differenzen in der Jodmenge mit der Üppigkeit des Wachs- 
tums parallel gehen. so muß man annehmen, daß die Art der Stick- 
stoffnahrung ohne Einfluß auf die Bildung der Jodidoxydase bleibt. 

Anders verhält es es sieh mit der Kohlenstoffquelle. Darüber 
habe ich folgende Versuche angestellt. 

Einer Nährlösung mit 0:5%, KI und ein wenig Stärke, die auf 
7 Kolben à 100 cem. verteilt war, wurde als Stickstoffquelle (und 
zum Teil zugleich auch als Kohlenstoffquelle) Acetamid zugesetzt, 
und zwar: 

Versuch 18. Acetamid 1°/,- 

à 19: a 30/0 


h0/ 
n 20. a Dan: 
: 21. = 1°/, + Glukose 50/,. 
€ 0/ À 0/ 
n 22. 5 1°), + Ammonsulfat 1°/,. 
5 23: 5 1°/, + eine Spur verdünnte Essigsäure 
bis zu deutlich saurer Reaktion. 
; 24. : 1°/, + etwas Natriumkarbonat bis zu 


deutlich alkalischer Reaktion. 

Die alkalische Nährlösung Nr. 24 bleibt ohne Wachstum, sonst 
wächst Aspergillus in allen Gläsern. Nur in Nr. 21 mit Trauben- 
zucker ist Jod entwickelt, die Nährlösung dadurch schwarz gefärbt 
und das Pilzwachstum retardiert. 

Versuch 25. Die Nährlösung wie oben, doch statt Jodkali, 1°/, 
Jodammonium zugesetzt + 1°/, Glukose. 

Versuch 26. Wie 25, doch statt Glukose 1°/, essigsaures Natron. 


c or 0} 
. Ze 28, 5 R 1°/, Pepton. 

28 F 1 reinss Q al: 
5 2m 0, 25 5 = 1°/, weinsaures Kalı. 


698 


Nur in Nr. 25 hat sich Jod entwickelt, sonst wächst der As- 
pergillus in allen Gefäßen mehr oder weniger üppig. 

Der gewöhnlichen Nährlösung wurde 1%, Ammoniumsulfat als- 
Stickstoffquelle. sonst 0:5%/, IK + 0:5°/, lösliche Stärke Effront’s- 
zugesetzt. Die Kohlenstoffquelle wurde folgendermaßen variiert: 


Nr. 34. Lävulose 1%; 
„ 35. Saccharose 10}, 
„ 36. Maltose 10/,, 
37. Galaktose 10), 
„ 38. Holzgummi 10}, 
„ 39. Inulin ES 
„ 40. Laktose NY 
„ 41. Raffinose an: 
„ 42. Mannit 19/6 
„ 43. Leuein in; 
„ 44 Glykokoll 1%. 
„ 45. Phloridzin 1%, 
„ 46. Amygdalin 1°/,, 
„ 47. Glukose Ian: 


Nach 50 Stunden sind die Kolben Nr. 35 ganz schwarz; nach: 
70 Stunden auch die Kolben Nr. 47. Sonst sind alle anderen auch. 
später frei von Jod geblieben. 

Da mir die Abhängigkeit der Oxydase von der Anwesenheit 
des Traubenzuckers oder des Rohrzuckers, welche durch die nächst- 
verwandte Hexosen. Biosen oder Polysaccharide nicht zu ersetzen 
waren, sehr rätselhaft erschien, habe ich den Versuch noch mit 
2 anderen Maltosepräparaten anderer Provenienz wiederholt, doch 
dabei gleiches Resultat erzielt. Nun habe ich von der Firma Kahl- 
baum — Berlin eine neue Sendung einiger Kohlehydrate mir kommen 
lassen und wiederum neue Kulturen angelegt. Es wurde der ge- 
wöhnlichen Nährlösung 05°/, Ammoniumsulfat als Stiekstoffquelle, 
0:5°%, IK —+ lösliche Stärke zugesetzt und in die Kolben verteilt,- 
in welchen die Kohlenstoffquelle folgendermaßen variiert wurde: 


Nr. 168. Lävulose 2°}, 
„ 169. Arabinose 2°}, 
„ 170. Mannose 2°}, 
„ 171. Maltose 2°/ 
„ 172. Glukose 20}, 

173. Saccharose 2°/,, 


699 


Nr. 174. Asparagin (bis zur Sättigung der Lösung). 
175. Natrium butyrieum 1°/,. 
„ 176. Neutrales, weinsaures Natrium 2°/,. 
177. Saures zitronensaures Natrium 20}. 

Nach 36 nen war die schwarze Reaktion in der Trauben- 
zuckerlösung (172) deutlich wahrnehmbar, nach 44 Stunden auch 
in der Rohrzuckerlösung (Nr. 173), wo sie endlich viel stärker als 
in Nr. 172 auftrat. sonst aber in keiner Nährlösung. In der Lösung 
Nr. 175 (buttersaures Natrium) gedeiht Aspergillus überhaupt nicht, 
in den übrigen aber wohl, in allen Zuckerlösungen wächst er sogar 
sehr üppig und fruktifiziert. 

Da es sich inzwischen herausgestellt hat, daß durch konzentrierten 
Jodkalizusatz die Jodentwieklung beschleunigt (wenn auch, was die 
absolute Menge anbelangt, vermindert wird), so habe ich doch alle 
die zuletzt genannten Nährlösungen, insofern sie keine Jodentwik- 
kelung zeigten, mit sehr bedeutenden IK-Mengen, nämlich 40°/, 
beschickt, indem einfach die entsprechende Menge von Salzkry- 
stallen in die Kultur geworfen wurde. Jetzt zeigte sich tatsächlich 
im Verlaufe einiger Stunden eine sehr schwache Reaktion in Nr. 171 
(Maltose), Nr. 168 (Lävulose), Nr. 170 (Mannose), am schwächsten 
bei Nr. 169 (Arabinose). Im Verlaufe von 30 Stunden wurde end- 
lich die Reaktion in Nr. 177 (saures zitronensaures Natrium) sicht- 
bar. Diese Reaktionen waren jedoch im Vergleich mit den gewöhn- 
lichen in Glukose- oder Saccharoselösung auftretenden so schwach 
und verspätet, daß ich sogar von einer vergleichenden Messung Ab- 
stand nahm, umsomehr da es mir doch als zweifelhaft erscheint, ob die 
Jodentwicklung in diesen Fällen tatsächlich ein Produkt der Oxy- 
dase ist. Bei der leichten Zersetzbarkeit des IK ist ja Vorsicht geboten. 

Noch eine Versuchsreihe, welehe die Wirkung des Trauben- 
zuckers auf die Bildung der Jodidoxydase deutlich zeigt, möchte 
ich hier notieren. Von einer Nährlösung mit 1°/, Ammoniumsulfat, 
1°/, Jodkali, 0:5°,, lösliche Stärke Effront's wurden folgende Nähr- 
lösungen zusammengestellt: 

Nr. 51. Pepton 1%, 

„ 52. Pepton 1°/, + Glukose 1°/,. 

„ 55. Essigsaures Natrium 1°/,. 

„DA: 5 à 1°/, + Glukose 1°/,. 
„ 55. Weinsaures Kali 1°}, 

90: : » 1° + Glukose 1°/, 


700 


Wie ich nach 36 Stunden beobachtete, war die Lösung Nr. 54 
ganz schwarz, Nr. 56 hellblau, in Nr. 52 waren nur Spuren von 
Jodstärke, offenbar infolge des schon erwähnten Addierens des Jods 
an Pepton, sichtbar. Die glukosefreien Lösungen Nr. 51, 53. 55 sind 
ohne jede Reaktion geblieben. 

Auf Grund der beschriebenen Versuche glaube ich feststellen 
zu dürfen, daß die Bildung (oder wenigstens die Bildung reichlicherer 
Mengen) der Jodidoxydase durch den Aspergillus niger von der 
Anwesenheit der Glukose oder Saccharose in der Nährlösung ab- 
hängig ist. 

Die Bildung der Jodid-Oxydase ist jedoch auch von der Menge 
der angewandten Zuckerart abhängig. Der gewöhnlichen Nährlösung 
mit 1°/, Ammoniumsulfat wurden wechselnde Mengen Rohrzucker 
zugesetzt außer 0'2°/, KI und Stärke. Und zwar: 

Nr. 107. 1°), Saccharose, 
10822285 n 
1092557 5 
CO MIO 5 
» 111. 20°), ” 

Die Kulturen waren an heißen Julitagen angestellt. 17 Stunden 
nach der Aussaat war die Kolbe Nr. 111 und 110 ganz schwarz, 
Nr. 109 nur unterhalb der keimenden Sporen blau, Nr. 107 und 108 
blieb farblos. Es wurde mit 4 normalen thioschwefelsaurem Natrium 
titriert und zwar verbrauchte Nr. 111 — 1 cem.; Nr. 110 — 0:90 
cem.; Nr. 109 — 0:50 ecm. Titrierlösung. Wenige Stunden später 
wurde auch in Nr. 108 und Nr. 107 Jod siehtbar. Da jedoch das 
Wachstum des Pilzes den angewandten Zuckermengen proportional 
war, so ist vielleicht auch die verfrühte und vermehrte Jodidoxy- 
dasemenge als unmittelbare Folge der Wachstumsbeschleunigung zu 
betrachten. 

Aus den beschriebenen Versuchen ist ersichtlich, daß der Asper- 
gillus nur in jungen Stadien, während der Keimung und kurz nach 
der Keimung die Oxydase ausscheidet, daß jedoch in älteren Kulturen 
keine oxydative, sondern im Gegenteil eine jodreduzierende Wir- 
kung vorhanden ist. Ich habe mehrere Reihen von Versuchen ange- 
stellt, um die Abhängigkeit der Oxydasebildung von der Entwicke- 
lung des Pilzes festzustellen. Alle sind gleich ausgefallen. Ich will 
hier nur eine dieser Reihen erwähnen. Mit einer Nährlösung mit 
2°/, Traubenzucker und 1°/, Ammoniumsulfat wurde eine größere 


701 


Anzahl von Kolben beschiekt und sterilisiert, doeh nicht gleichzeitig 
mit Sporen besät. 

Nr. 57, die Sporen wurden am 24 VII, 10 Uhr Morgens aus- 
gesät. 

Nr. 58, zwölf Stunden später, 


N 39, n 7 ” 
» 60, n n ” 
” 61, n N 1 

62, elf 2 5 


n 

und erst jetzt wurde in jede Kolbe dieselbe Menge Jodkalistärke- 
kleister zugesetzt. Nach einigen Stunden untersucht, erwies sich Nr. 
57 (60 Stunden alt) farblos, Nr. 58 (48 Stunden alt) wenig gefärbt, 
Nr. 59 (34 Stunden alt) sehr stark schwarz gefärbt, Nr. 60 -62 
farblos, doch nachträglich der Reihenfolge nach Jod bildend, wäh- 
rend Nr. 57 anfing zu fruktifizieren, und auch nachträglich kein 
Jod bildete. Nicht alle der in verschiedenen Zeiten angestellten 
Kulturen fangen an, die Oxydase zu derselben Stunde ihres Lebens 
zu bilden. Es hängt dies von der Zuckermenge und der Tempera- 
tur ab, welche beschleunigend wirken, doch läßt sich bald experi- 
mentell für eine gewisse Zuckerkonzentration und Temperatur die 
Zeit der reichlichsten Oxydasebildung bestimmen. 

Die jodidoxydierende Wirkung des Aspergillus niger ist durch 
ein Sekret bedingt, verläuft also extrazellulär. Wird mit einer zucker- 
haltigen doch jodidfreien Aspergilluskultur die richtige Zeit abge- 
wartet, also im Sommer etwa 34 —40, im Winter bis 60 und mehr Stun- 
den nach der Aussaat, bis die Sporen eben gekeimt und die Flüssig- 
keit mit einem feinen, grauweißen Häutchen der noch nicht fruk- 
tifizierenden Hyphen sich bedeckt hat, wird dann die Kulturflüssig- 
keit abfiltriert, so hat man eben eine zellenfreie Jodidoxydaselösung 
vor sich, mit deren Hilfe Jodkali ebenso freies Jod bildet, wie es 
die Aspergilluskulturen tun. Von der Zeit des Filtrierens hängt es 
ab, ob man eine schwache, erst nach Stunden Jodkalistärke bläu- 
ende Lösung, oder eine fast momentan reagierende bekommt. Da 
die chemische Zusammensetzung der Nährlösung einfach und be- 
kannt war, dieselbe durch die Stoffwechselprozesse in der kurzen 
Zeit des Wachsens, abgesehen von der ausgeschiedenen Säure, we- 
nig verändert sein kann, so sind wir in der Lage, beliebige Mengen 
einer verhältnismäßig reinen, oder riehtiger einer Lösung von be- 
kannter Verunreinigung zu bekommen. Es wäre die Sache eines 


7102 


Chemikers zu versuchen, den fraglichen Körper zu isolieren und 
zu analysieren; meine Aufgabe beschränkte sich auf die Untersu- 
chung der wichtigsten Eigenschaften desselben. 

Es wurde zunächst die Lösung auf die Anwesenheit der Kata- 
lase Loew’s, einer guajakbläuenden Oxydase, des H,0,, sowie der 
salpetrigen Säure untersucht, jedoch in allen Fällen mit negativem 
Erfolg. 

In ein entsprechendes, kalibriertes, unten verjüngtes und offenes 
Glasgefäß wurde eine Mischung von 100 cem einer sehr aktiven, 
sauer reagierenden Jodidoxydaselösung mit 30 eem, einer 3°/, H,O,- 
lösung luftfrei gebracht. Nach 24 Stunden haben sich oben 25 cem 
Sauerstoff gesammelt, während eine Kontrollprobe mit destilliertem 
Wasser mit gleiehem Zusatz Wasserstoffsuperoxyd 35 eem Sauer- 
stoff lieferte. Es ist also in der Lösung keine Katalase vorhanden. 

Mit Guajaklösung habe ich zahlreiehe Male die Aspergillusflüs- 
sigkeit auf Vorhandensein der Lakkase oder einer ähnlich wirken- 
den Oxydase untersucht, doch waren die Resultate immer negativ. 
Ebenso negativ waren die Resultate mit Pyrogallol (1°/,), Hydro- 
chinon (1°/,), Benzidin H,O,, Tyrosin, Phenylalanin. Dagegen gab 
die Aspergillusflüssigkeit mit einer Ausnahme immer, wenn auch 
stets eine äußerst schwache und spät erscheinende, bläuliche Re- 
aktion mit Guajek und H,0,. Die erwähnte Ausnahme bezieht sich 
auf eine Flüssigkeit mit 200/, Saccharose, welche infolge allzureich- 
lich ausgesäter Sporen durch den Farbstoff derselben, s. g. Asper- 
gillin (oder ein Derivat desselben; die Flüssigkeit reagierte doch 
sauer) ein wenig dunkel gefärbt, nicht wie sonst farblos war. Die 
Reaktion mit Guajak und H,0,, welche ich Leptomin und Linois- 
sier etwas später Peroxydasereaktion nannte, ist in ihrem Verhält- 
nis zu der gewöhnlichen Oxydasereaktion noch nicht aufgeklärt. 
Unzweifelhaft kann man die Guajakreaktion beschleunigen und viel- 
fach, wie es mir scheint, durch Zusatz des H,O, verstärken. Dann 
ist aber die Möglichkeit vorhanden, daß in der Aspergillusflüssig- 
keit nicht unbedingt eine Spur von Leptomin, sondern sogar der 
gewöhnlichen Oxydase vorhanden ist, jedenfalls aber nur eine Spur. 
Ferner genügen unsere Aspergillusversuche zum Feststellen der 
Tatsache, daß die jodentwickelnde Oxydase etwas ganz Anderes ist 
als die Lakkase, wie dies klar bei dem Vergleich der Aspergillus 
und der Interzellularoxydase hervortritt. Daraus ergibt sieh aber 
die höchst wahrscheinliche Schlußfolgerung, daß auch bei anderen 


703 


Pflanzen und zwar bei solchen, deren Extrakte oder Querschnitte 
sowohl Guajak als Jodkalistärkepapier bläuen (z. B. Kartoffelknolle), 
dies zwei verschiedene, wenn auch in dem Extrakte gemischte Sub- 
stanzen tun. 

Die eben erwähnten negativen Versuche mit Hydrochinon oder 
Pyrogallol. die vollständige Farblosigkeit der Aspergillusflüssigkeit 
sprechen gegen das Vorhandensein eines Chinons in derselben, dem 
durch Beyierink die Jodentwickelung bei Streptotrix chromogena 
zugeschrieben wurde. Ein Chinon hätte doch mit dem Hydrochinon 
sich zu Chinhydronkristallen addieren müssen. 

Die negativen Versuche mit Tyrosin und Phenylalanin sprechen 
gegen die Anwesenheit der Tyrosinase in der Flüssigkeit. Bis heute 
ist es mir überhaupt nicht gelungen, eine extrazellulär lokalisierte 
Tyrosinase zu finden. 

Mit Chromsäure und Äther war keine Spur von H,O, in der 
Aspergillusflüssigkeit zu finden. In Anbetracht der Publikationen 
K. Aso’s (Beihefte zum botan. Centralblatt, 1903. Bd. XV, 208; 
1905. Bd. XVIIT, 319), welcher die Entwickelung des freien Jods 
an Jodiden durch die Pflanzen der Wirkung der Nitrite zuschreibt 
(was auch von zoologischer Seite für die Tiere geschehen ist), war 
es angezeigt, in der Flüssigkeit nach salpetriger Säure zu suchen. 
Ich muß dabei ausdrücklich hervorheben, daß die Jodkalistärke- 
lösung, welche ich bei meinen Versuchen benützt habe, immer neu- 
tral, nie angesäuert war. Da jedoch die Aspergillustlüssigkeit sauer 
reagierte, so habe ich dieselbe mit wechselnden Kalilaugemengen 
neutralisiert oder sogar schwach alkalisch gemacht. Nun wird Jod 
stärker in der neutralen, als in der sauren, stärker in der schwach 
alkalischen als in der sauren Lösung gebildet. Dagegen war mit 
der gewöhnlich benutzten Reaktion mit Sulfanilsäure und @-Naph- 
tylamin (in der Modifikation von Lunge) immer eine zwar schwache 
und verspätete, doch deutliche Rosafärbung zu erzielen. Doch spricht 
diese Rosafürbung noch gar nicht dafür, daß die Jodidreaktion in- 
folge der salpetrigen Säure entsteht. Dieselbe Rosafärbung bekomme 
ich doch, falls statt der Aspergillusflüssigkeit, die Lösungen des 
Ammoniumpersulfats, Kalipersulfats, Kaliperkarbonats, H,O, benutzt 
wurden. Auch finde ich in der analytischen Literatur in Tiemann- 
Gärtner’s Handbuch der Wasseruntersuchung 1895. pag. 48. die 
Bemerkung, daß die Reaktion fast zu empfindlich ist, da der Ge- 
halt der Luft an salpetriger Säure bewirkt. daß die Versuchsflüs- 


Bulletin III. 10 


704 


sigkeit sich von oben nach unten rot färbt, wenn dieselbe längere 
Zeit mit der Atmosphäre in Berührung kommt. In unserem Fall 
haben wir aber mit Kulturflüssigkeiten zu tun, welche mit möglichst 
breiter Fläche unter Wattaverschluß frei längere Zeit an der Luft 
standen. 

Der braune Farbstoff der Sporen des Aspergillus niger, des sog. 
Aspergillin, wurde von G. Linossier wegen der Sauerstoffabsorption 
als vegetabilisches Hämatin bezeichnet (Sur une hématine végétale: 
laspergilline, Compt. rend. 112, pag. 489, 1891). Daß dieser Farb- 
stoff Jod aus IK nieht entwickelt und bei dem Jodfreimachen in 
Aspergilluskulturen unbeteiligt ist, habe ich durch folgende Versu- 
che festgestellt. Aspergillin wurde auf bekannte Weise mit schwach 
amoniakalischem Wasser aus den Sporen ausgezogen, mit verdünnter 
Salzsäure niedergeschlagen, mit H,O gewaschen, und mit 1:25, 2:5, 5, 
10°/, IK zwölf Stunden stehen gelassen. Jod war nicht freigemacht. 

Die dureh die Aspergillusflüssigkeit bewirkte Jodentwickelung 
wird durch Blausäure und Hydroxylaminchlorat gestört. dagegen 
nicht durch Sublimat, sehr wenig durch Formalin. Eine fünf Mi- 
nuten lang dauernde Erwärmung auf 70° ist ohne Wirkung, eine 
gleichlange bis auf 80° schwächt ein wenig die Wirkung, eine 
gleichlang dauernde bis auf 900 gebrachte Erhitzung vernichtet sie 
gänzlich und ohne nachfolgende Regeneration. 

Daß Quecksilbersalze die Oxydasewirkung nicht stören, zeigt 
der Umstand, daß dieselbe aus einer Quecksilberkaliumjodidlösung 
ebenso Jod frei macht, wie aus einer Jodkalilösung. Dabei wird 
rotes Quecksilberjodid kristallinisch ausgeschieden und mit Hilfe 
dieser Reaktion könnte man durch Wägung des ausgeschiedenen 
Quecksilberjodids die oxydative Kraft der Oxydase messen. 

Um den zeitlichen Verlauf der Jodidoxydase auf Jodkali kennen 
zu lernen, habe ich mit dem thioschwefelsauren Natrium einige 
Messungen angestellt, ohne jedoch kleine Temperaturschwankungen 
zu beachten. Dabei hat sich herausgestellt, daß die Wirkung der 
Jodidoxydase am Beginn der Reaktion am stärksten ist, dann schnell 
und bedeutend abgeschwächt wird, daß aber diese abgeschwächte 
Wirkung sehr lange andauert und nur sehr wenig und langsam 
während der weiteren Reaktion abgeschwächt wird. Als Belege 
sollen folgende Ziffern dienen, die eine charakteristische, zunächst 
sehr steil, nachträglich äußerst langsam fallende Kurve darstellen. 
Titriert wurde immer mit 74, normaler Natriumthiosulfatlösung. 


105 


4) 400 ccm Aspergillusfiltrat — 40 cem von einer 10°/, IK- 
lüsung und Stärkekleister. Beginn des Versuches um 2 Uhr 39 Min. 
Nach einer Minute verbrauchte die Flüssigkeit zum Entfärben der 
Jodstärke 1:40 cem Titrierflüssigkeit, nach 5 Minuten 3:00; nach 
weiteren 5 Minuten 220, wieder nach 10 Minuten 2:90. dann nach 
je zehn weiteren Minuten 2:22, 1-25, 0:60, 0:40, nach weiteren 20 
Minuten 058, nach einer Stunde 0:90. Auf je eine Minute umge- 
rechnet, und in „4, eem ausgedrückt, verläuft die Wirkung fol- 
gendermaßen: 140, 60, 45, 29, 22, 12:5, 6, 4, 29, 15. 

B) 40 cem einer anderen Aspergillusflüssigkeit + 2 eem einer 
50%, IK-lösung + Stärke, Beginn des Versuchs um 12 Uhr 8 Min. 
Nach 5 Minuten wurden verbraucht 096 cem, nach weiteren 5 — 
041. nach zehn Minuten 0'40. nach 10 Minuten 0:36, nach 60 Min. 
1:60, nach 80 Minuten 1:33. 

C) 200 cem einer anderen Aspergillusflüssigkeit + 30 cem 
einer 20°, IK-lösung — Stärke. Der Versuch wurde um 1 Uhr 
53 Minuten angestellt. Nach sieben Minuten wurde zum Entfärben 
1:02 cem verbraucht; nach je weiteren 15 Min. — 0:77. 0:28, 0:20, 
0:14; nach je weiteren 30 Minuten -- 0:25, 021, 0:11; nach einer 
Stunde 021; nach sechs Stunden 0:96; nach zehn Stunden 0'82; 
nach weiteren 24 Stunden 0:79. und in der Flüssigkeit wird noch 
weiter Jod ausgeschieden. 

Die Abhängigkeit der gebildeten Menge des freien Jods von der 
Menge der gebrauchten Aspergillusflüssigkeit zeigt die folgende Ver- 
suchsreihe. In vier flache Kolben wurden je 6 cem einer 20°/, KI- 
lösung und Stärke gegeben und diese wurden um 4 Uhr 45 Min. 


mit verschiedenen Mengen der Aspergillusoxydase beschickt. 


D. 


50 eem. | 100 cem. 200 ccm. 
| 


| 
0:54 | 0:69 | * 0:77 


Titriert um 5 Uhr 

Um 6 Uhr Oz | 141 
Um 7 Uhr 45 M. abds 0:14 045 | 0:67 1:31 
Um 9 Uhr früh . . 0-78 093 | 203 3:98 


| Zusammen . . 1:36 2 09 | 4:09 7:47 


706 


Eine ganz andere Abhängigkeit der gebildeten Jodmenge von 


derjenigen des zugesetzten Jodkali folgende Tabelle. Auf je 250 cem 
der Aspergillusflüssigkeit und Stärke wurde eine wechselnde Menge 
einer 50°/, IK-lösung zugesetzt. Anfang des Versuches 10 Uhr 
15 Minuten. 


IK in cem | D | 10 


( 
Titriert um 10 U.30M. | 0 069 | 
On db 0:56 0-34 | 
Um 1 Uhr 45 M.. . | 1:87 | 1:15 | 
Zusammen . . 2:43 2:18 


Die Reaktion der Jodidoxydation verläuft also der Menge der 
Oxydase ziemlich gut proportional, dagegen wird durch die stei- 
senden ®dkalimengen die Schnelligkeit der Reaktion zwar beschleu- 
nigt, doch die Tätigkeit der Oxydase im Ganzen vermindert. 


Wie ich oben gesagt habe, scheiden nur junge Kulturen des 
Aspergillus die Jodidoxydase aus, in älteren, fruktifizierenden Kul- 
turen ist dagegen keine Spur davon zu finden. Es wird also die 
Oxydase im Verlaufe der Pilzentwiekelung zerstört. Die Säurebil- 
dung durch den Pilz genügt, um die Zerstörung der Oxydase her- 


1 
pes B. 6 LE RER Ko IR 
are nn === 
That | 2 ccm. 1 cem. == \2 ccm 14 cols en 
à = \Essigsäure Essigsäure |NaOIT | NaOH | NaOH 
Titriert um 12 Uhr 32 M. 0:52 0:48 0:55 |..0:51 | 0:51. |. 0:49 
UmEAMURE EME 010 0:22 0:35 | 0:82 | 101 | 0:60 
Um 6 Uhr abends . . . 0 0 0:29 175 | 2:63 | 0:96 
Um 9 Uhr morgens . . . 0 0 090 | 420 | 3:62 |. 2:22 
Um 2Uhrnachm 22 0 0 0:33 1:29 | 1:53 | 0:49 
Um 5 Uhr 30 M, nachm. . 0 0 0:30 | 1:36 1:05 | 044 


Um 9 Uhr morgens... . 0 0 0:72 | 205.| 1:95 | 1-04 


707 


beizuführen. Dieses beweist die folgende Versuchsreihe, welche zu- 
gleich die Wirkung des Alkali auf die Reaktion der Oxydase 
demonstriert. In mehrere Kolben wurde je 100 eem Aspergillus- 
filtrat mit Stärke und je 10 cem einer 10°/, Jodkalilösung gegeben. 
Noch vor IK-Zusatz wurden in die Kolben verschiedener Mengen 
von Essigsäure, oder -1 normale Natronlauge. zugesetzt, Jodkali 
wurde um 12 Uhr 2 Minuten zugesetzt. 

Die Lösungen A bis D reagierten sauer, E fast neutral, doch 
ein wenig alkalisch, F alkalisch. Die Tabelle zeigt deutlich die ver- 
nichtende Wirkung der Säure, die konservierende der Neutralisa- 
tion und die die Oxydase nur 'wenig schädigende, durch stärkeren 
Alkalizusatz hervorgerufene Wirkung. 


Die Resultate der beschriebenen Versuche fasse ich kurz zu- 
sammen. Die Bildung der extrazellularen Oxydase der Aspergillus- 
wirkung hängt von der Entwickelung des Pilzes, so wie von der 
Kohlenstoffquelle der Nährlösung ab. Die jodentwickelnde Wirkung 
der Flüssigkeit wird weder durch eine Lakkase, noch durch die 
salpetrige Säure, oder durch ein Chinon veranlaßt. Solange keine 
Analyse vorhanden ist. wird es wohl am bequemsten sein, den wir- 
kenden Körper als eine Jodidoxydase zu bezeiehnen, ohne dadurch 
die enzymatische Natur der fraglichen Substanz präjudizieren zu 
wollen. Der Begriff der s. g. „Oxydationsenzyme“ ist ja heute so 
weit, wie wenig bestimmt. 


52. M. A. BECK. Zjawiska elektryczne kory mözgowej po czesciowem jej 

_ zniszczeniu. Przyczynek do lokalizacyi czucia bölu. (Elektrische 
Erscheinungen in der Hirnrinde nach partieller Exstirpation 
derselben. Ein Beitrag zur Lokalisation der Schmerzempfin- 
dung). (Phénomènes électriques dans l'écorce cérébrale après son extir- 
pation partielle. Contribution à la localisation de la sensibilité à la douleur). 
Mémoire présenté par M. N. Cybulski m. t. 


Es ist bekannt, daß die infolge partieller Exstirpation wie auch 
von pathologischen Verniehtungen der Hirnrinde auftretenden Aus- 
fallserscheinungen mit der Zeit allmählich zurückgehen bis auf 
einen kleinen eng begrenzten Symptomenkomplex, welcher unver- 
ändert sehr lange Zeit, respektive bis zum Tode bestehen bleibt. 


108 


Ein Teil der Symptome, namentlich diejenigen, welche am frühe- 
sten vorübergehen, ist bekanntlich auf die Mitleidenschaft der die 
vernichtete Rindenstelle umgebenden Partien der Hirnrinde zurück- 
zuführen; diese Symptome sind somit als Folge von Druck, Zirku- 
lationsstörungen und dergleichen in den benachbarten Partien der 
Hirnrinde zu betraehten. Ein anderer Teil der Ausfallserscheinun- 
gen, welche ebenfalls vergänglich sind, doch länger als die vor- 
hererwähnten dauern, kann nicht irgendwelchen Veränderungen 
in der Nachbarschaft zugeschrieben werden, und zwar aus dem 
Grunde, weil diese Symptome sehr regelmäßig sind und im Gegen- 
satz zu jenen genau von der Lage und der Größe der exstirpierten 
Stelle abhängen. 

Es sind dies die Gemeinempfindungen. nämlich die Schmerzemp- 
findung, welche nach der Exstirpation einer Extremitätenstelle der 
Hirnrinde gleichzeitig mit der Tastempfindung in dem entsprechen- 
den Körperteile verloren geht. 

Hermann Munk hat darauf hingewiesen, daß der Wegfall der 
Tastempfindung von demjenigen der Schmerzempfindung zu unter- 
scheiden ist und zeigte, daß nur die erstere infolge der Vernichtung 
der entsprechenden Rindenpartien dauernd geschädigt bleibt. Dar- 
aus wäre zu schließen, daß die Schmerzempfindung zwar ebenfalls 
an derselben Stelle der Hirnrinde wie die Tastempfindung lokali- 
siert ist, jedoch sich nicht auf diese Stelle beschränkt. Munk nimmt 
an, daß sie auch in den umgebenden Partien der Hirnrinde ent- 
steht. Nach anderen Autoren wäre aber anzunehmen, daß die Ge- 
meingefühle in den niederen Hirnteilen lokalisiert sein können, 
wofür die bekannten Versuche von Goltz am großhirnlosen Hunde 
zu sprechen scheinen. 

Der Verfasser hat es unternommen, eine Entscheidung dieser 
Frage durch elektrische Untersuchung der Hirnrinde zu ermögli- 
chen. Die Untersuchungen der elektrischen Erscheinungen in der 
Hirnrinde, über welche der Verfasser selbst, wie auch gemein- 
schaftlieh mit Cybulski früher berichtet hatte, haben gezeigt, daß 
diese Methode sehr gut zum Aufsuchen jener Rindenstellen an- 
wendbar ist, in welchen unter dem Einflusse peripherer zentripe- 
taler Reize Aktionszustände entstehen. 

Die Versuehe vermittels zweier Galvanometer, bei denen die 
elektrischen Vorgänge an vier Punkten der Hirnrinde gleichzeitig 
geprüft wurden, erscheinen als besonders geeignet, um zu beweisen, 


709 


daß die Stelle, wo sich auf Reizung peripherer Endapparate die 
Herabsetzung des elektrischen Potentials, als Ausdruck des in der 
gegebenen Rindenstelle entstandenen Aktionszustandes konstatieren 
läßt, ganz eng begrenzt ist. 

Diese Methode schien somit besonders zur Erforschung geeignet 
zu sein, in welchen Hirnteilen jene Empfindungen lokalisiert 
sind, welehe nachdem dieselben infolge teilweiser Exstirpation der 
Hirnrinde verschwunden waren, dann wiedergekehrt sind. Zu die- 
sem Behufe exstirpierte der Verfasser Hunden (und Affen)!) aus 
der Hirnrinde einer Seite die Sinnessphäre für eine Extremität. 
Die Operation wurde selbstverständlich unter den peinlichsten Kau- 
telen der Asepsis ausgeführt. Die Resultate der Operation waren 
auch sehr günstig; in keinem einzigen Falle ist irgend eine Kom- 
plikation (Eiterung) eingetreten. 

Sowohl vor der Operation, wie auch bald am Tage nach der- 
selben und je einige Tage in der darauf folgenden Zeit wurde die 
Tast- und Schmerzempfindung in der angegriffenen Extremität ge- 
nau untersucht und mit der gesunden Seite verglichen. Nach einem 
gewissen Zeitraum. welcher 45 bis 200 Tage betrug, jedenfalls aber 
nachdem konstatiert worden ist, daß die Schmerzempfindung total 
oder fast total zurückgekehrt war, wurde zur galvanometrischen 
Untersuchung der Hirnrinde geschritten. 

Beide Hemisphären wurden blofigelegt und zuerst die operierte 
mit dem Galvanometer derart verbunden, daß die eine Elektrode 
irgend einen indifferenten Punkt der Hirnoberfläche berührte, wäh- 
rend mit der anderen der Reihe nach verschiedene Punkte der 
geschädigten Rindenstelle, dann ihrer Nachbarschaft und auch fer- 
ner gelegene Punkte der Hemisphäre abgetastet wurden. 

Durch Beobaehtung der primären Galvanometer-Ablenkung und 
deren Schwankungen auf Reizung derjenigen Extremität, deren Tast- 
und Schmerzempfindung nach der Extirpation der Hirnrinde auf- 
gehoben gewesen war, suchte der Verfasser herauszufinden, ob 
irgend welche Stelle der Hirnrinde bei Reizung dieser Extremität 
negativ wird. 

Hierauf wurde auch die Hirnrinde der anderen nicht geschä- 
digten Hemisphäre galvanometrisch untersucht, um zu ermitteln, ob 


1) Vorläufig berichtet der Verfasser lediglich über die Ergebnisse seiner 
Untersuchungen an Hunden. 


710 


nicht hier elektrische Veränderungen bei Reizung der Extremität 
derselben Seite entstehen, ob nicht etwa in symmetrischen Punkten 
dieser Hemisphäre Aktionsströme erscheinen, welche vorher in dem 
nunmehr exstirpierten Rindenteile entstanden waren. 

Selbstverständlich wurde auch kontrolliert. ob sowohl in der 
operierten, wie auch in der normalen Hemisphäre auf Reizung der 
entsprechenden, kontralateralen Extremitäten. welche nicht geschä- 
digt waren, elektrische Veränderungen auftreten und nur solche 
Versuche konnten als’überzeugend betrachtet werden, wo eben in 
(den gesunden, unverletzten Hirnteilen Aktionsströme bei der Rei- 
zung desjenigen Körperteiles entstanden, dessen Projektion die 
untersuchte Hirnstelle war. 

Die Resultate der geschilderten Untersuchungen können folgen- 
dermaßen zusammengefaßt werden: 

Nach Exstirpation eines Teiles der Sinnessphäre der Hirnrinde 
tritt auf dem Defekte, welcher nach der Exstirpation zurückgeblie- 
ben ist, keine Herabsetzung des elektrischen Potentials bei Reizung 
der entsprechenden kontralateralen Extremität ein. 

In den Fällen, in welchen die Exstirpation eine bedeutende 
Fläche umfaßte, das heißt nicht nur eine Extremitätenregion ver- 
nichtet, sondern auch ein Teil der benachbarten Region entfernt 
worden war. so daß unmittelbar nach der Operation auch in der 
anderen gleichseitigen Extremität. respektive am Halse und am 
Kopfe Ausfallsymptome aufgetreten waren, welehe dann später ver- 
schwanden, war auch in den den Defekt umgrenzenden benachbar- 
ten Teilen der Hirnrinde bei Reizung der entsprechenden Extre- 
mität keine negative Ablenkung zu beobachten. 

War aber die Exstirpation nur auf eine kleine Partie der Hirn- 
rinde beschränkt, welche der entsprechenden Extremitätensphäre 
genau entsprach, so fielen die Resultate der elektrischen Untersu- 
ehung anders aus: - 

In diesen Fällen sah der Verfasser nämlich in der Umgebung 
des Defektes Elektronegativität auftreten, welche aber nicht so stark 
war wie auf der anderen, normalen Hemisphäre bei Reizung der 
kontralateralen Extremität und Ableitung von der entsprechenden 
Extremitätenregion. 

Eine weitere Beobachtung, die zu notieren wäre, ist die folgende: 
Aus den früheren Untersuchungen des Verfassers war bekannt, 
daß bei Ableitung von der Hirnrinde zum Galvanometer außer der 


711 


primären Ablenkung eine ganze Reihe von Schwankungen entste- 
hen, die weder von den Bewegungen des Gehirns abhängen, noch 
mit dem Atemrhythmus oder Puls synchron sind. Diese spontanen 
Schwankungen betrachtet der Verfasser als Folge von Aktionsströ- 
men, welehe in der Hirnrinde entstehen und durch Tätigkeitszu- 
stände derselben verursacht werden. Ferner hatte der Verfasser 
bemerkt, daß bei Reizung beliebiger zentripetaler Nerven oder deren 
peripherer Endigungen diese spontanen Schwankungen aufhören. 
Dem gegenüber wurde bei den gegenwärtigen Versuchen nach der 
Exstirpation konstatiert, daß wenn jene Extremität gereizt wird, 
deren entsprechende Region in der Hirnrinde entfernt worden ist, 
nur bei sehr intensiven Reizen, bei Reizung vermittelst starker 
Induktionsströme die spontanen Schwankungen (und auch dann 
nieht immer) aufhören, während schwache mechanische Reize, sol- 
che die sonst am leichtesten negative Ablenkung hervorrufen, 
kein Aufhören der spontanen Schwankungen zur Folge haben. 

Der Verfasser zieht aus seinen Untersuchungen folgende Schlüsse: 

Das Ausbleiben der negativen Ablenkung an der Hirnrinde 
nach ausgebreiteter Exstirpation. während eine solche Ablenkung 
in der Umgebung der exstirpierten Stellen dann zu beobachten 
ist, wenn diese Stelle genau nur eine Extremitätenregion einnahm, 
bestätigt vor allen die bereits anerkannte Tatsache, daß die Extre- 
mitätenregionen nicht voneinander scharf abgegrenzt sind, sondern 
vielmehr ineinander übergehen, ihre Felder also sich teilweise 
decken. Besonders gilt dies nach den Beobachtungen des Verfassers 
für die Lokalisation der Schmerzempfindung. 

Nach ausgebreiteter Exstirpation ließ sich an keiner Stelle der 
Hirnrinde negative Schwankung konstatieren. Da aber doch die 
Sehmerzempfindung in der vorerst angegriffenen Extremität sich 
wieder eingestellt hat, muß in diesen Fällen die Schmerzempfindung 
irgendwo anders als in der Hirnrinde, somit in den niedereren 
Zentren entstehen, eine Beobachtung, die mit der von Lucianı. 
Flechsig ausgesprochenen Behauptung in Einklang stehen würde. 

Das Aufhören der sog. spontanen Schwankungen bei Reizung 
der peripheren Nerven, betrachtet Verfasser als Folge einer Hem- 
mung der selbstständigen Aktionszustände der Hirnrindenzentren. 
Wenn nun auf mechanische, taktile Reizung derjenigen Nerven- 
endigungen, deren Rindenregion exstirpiert worden ist, kein Auf- 
hören dieser Schwankungen zu sehen ist, darf daraus geschlossen 


werden, daß normalerweise diese Hemmung nur von den entspre- 
chenden Zentren ausgeht. 


Errata du mémoire de M. S. Zaremba: 
Solution générale du Problème de Fourier. 


, 1 3 ; 
Rétablir le facteur — - aux seconds membres des inégalités 
Oo 
sin 


2 

suivantes: page 80, in. (13); page 81, in. (14); page 83, in. (25) et 
(27); page 86, in. (36); page 100, lignes 10, 12, 17 et 19; page 
102, lignes 9 et 11; page 103, in. (27) et lignes 11, 13 et 16; 
page 111, in. (10) et ligne 9; page 113, ligue 1. 

Page 90, équation (11). Remplacer dans le second membre les 
valeurs des exposants des exponentielles par la valeur: — ur. 

Page 100, ligne 20. Au lieu de: „ce qui donne“, lisez: „On 
trouve en s'appuyant sur l’une des inégalités (12) du ch. IT et en 
tenant compte de (7):* 

Page 102, ligne 12. Au lieu de: „Il résulte... que“, lisez: „On 
trouve d’autre part, en s'appuyant sur l’une des inégalités (12) du ch. II:* 

Page 103, ligne 5. Au lieu de: „A cause de cela on aura“: 
lisez: „On aura d'autre part, à cause des inégalités (16) du ch. II:* 


\ 1 zh 
Rétablir le facteur — aux seconds membres des inégalités 
sin? 


2 
suivantes: page 111, in (11); page 113. in. (15) et 16; page 132, in. (17). 
Rétablir au second membre de l'inégalité (22) page 132 le fac- 


1 
teur — Vz 
sin 
2 
No 1 BR, 
Retablir le facteur — =; aux seconds membres des inégalités 
sin? 
2 


suivantes: page 133, ligne 5 et in. (23). 


Nakladem Akademii Umiejetnosei, 


Pod redakcya 
Cztonka delegowanego Wydzialu matem.-przyr., Dra Leona Marchlewskiego. 


Krakow, 1905. — Drukarnia Uniwersytetu Jagiellonskiego. pod zarzadem J. Filipowskiego. 


15 Listopada 1905. 


PUBLICATIONS DE L'ACADEMIE 
1873 — 1902 - 


Librairie de la Société anonyme polonaise 


mpéika wydawnioza polska) 


a Cracovie. 


Philologie. — Sciences mures et politiques. 


= 


»>Pamietnik Wydz. tilolog. i hist. filozof.e /Casse de philologte, Classe d'histoire 
et de philosophie. Mémoires), in 4-to, vol. II—VIIT (38 planches, vol. I épuisé). — 118 k. 

»Rozprawy i sprawozdania z posiedzen Wydz. filolog.« /Casse de phulologte. 
Stances et travaux), in S-vo, volumes IT—XXXII (vol. I épuisé). — 258 k. 

»Rozprawy i sprawozdania z posiedzen Wydz. hist. filozof.e /Classe d'histoire 
et de philosophie. Séances et travaux), in 8-vo, vol. IHI— XIII, XV— XLIT (vor L Il 
XIV épuisés, 61 pl.) — 276 k. 

»Sprawozdania komisyi do badania historyi sztuki w Polsce.« {Comptes ren- 
dus de la Commission de l'histoire de Part en Pologne!, in 4-to, vol. I—VI (115 plan- 
ches, 1040 gravures dans le texte). — 77 k. - , : 

»Sprawozdania komisyi jezykowej.e /Comptes rendus de la Commission de 
linguistique), in 8-vo, 5 volumes. — 27 k. 

»Archiwum do dziejéw literatury i o$wiaty w Polsce.e /Docum-nts pour 
Servir à l'histoire de la littérature en Pologne), in 8 vo, 10 vol. — 57 k. 


Corpus antiquissimorum poëtarum Poloniae Iatinorum usque ad 
Toaunem Cochanovium, in 8-vo, 4 volumes. 
Vol. H, Pauli Crosnensis atque Joannis Visliciensis carmina, ed. B. Kruczkiewicz. 4 k. 
Vol. Ill. Andreae Cricii carmina ed. C. Morawski. 6 k. Vol. IV, Nicolai Hussoviani Carmina, 
ed. J. Pelczar. 3 c. — Petri Roysii carmina ed. B. Kruczkiewicz. 12 k, 
>Biblioteka pisarzéw polskich.e /Bibliothegue des auteurs polonais du XVI et 
XV11 siècle), in 8-vo, 41 livr. 51 k. 80 h. 


Monumenta medii aevi historica res gestas Poloniae illustrantia, 
in 8-vo imp., 15 volumes. — 162 k. 


Vol. I, Viil, Cod. dipl. eccl. cathedr. Cracov. ed. Piekosifiski. 20 k.. — Vol. II, XII 
et XIV. Cod. epistol. saec. XV ed A. Sokolowski et J. Szujski; A. Lewicki. 32 k. — Vol. 
II, IX, X, Cod. dipl. Minoris Poloniae, ed. Piekosifiski. 30 k. — Vol. IV, Eibri antiquissimi 
civitatis Cracov. ed. Piekosinski et Szujski. 10 k. — Vol. V, VII, Cod. diplom. civitatis Cracov. 
ed. Piekosifiski. 20 k. — Vol. VI, Cod. diplom. Vitoldi ed. Prochaska. 20 k. — Vol. XI, Index 
actorum saec. XV ad res publ. Poloniae spect. ed. Lewicki. 10 k. — Vol. XIII, Acta capitulo- 
rum (1408-1530) ed. B.-Ulanowski. 10 k. — Vol. XV, Rationes curiae Vladislai Jagellonis et 
Hedvigis, ed. Piekosifiski. 10 k. 

Scriptores rerum Polonicarum, in 8-vo, 11 (I—IV, VI—VIII, X, XI. 

XV, XVI, XVII) volumes. — 162 k. 
: Vol. 1, Diaria Comitiorum Poloniae 1548, 1553, 1570. ed. Szujski. 6 k. — Vol. II, Chro- 
nicorum Barnardi Vapovii pars posterior ed. Szujski. 6 k. — Vol. IN. Stephani Medeksza com: 
5 mentarii 1654 — 1668 ed. Seredyñski: 6 k. — Vol. VII, X; XIV, XVII Annales Domus profes. 
, sae S. J. Cracoviensis ed. Chotkowski. 14 k. — Vol. XI, Diaria Comitiorum R. Polon. 1587 ed. 


- A. Sokolowski 4 k. — Vol. XV. Analecta Romana, ‘ed. J. Korzeniowski. 14 k. — Vol. XVI. 
Stanislai Temberski Annales 1647—1656, ed. V. Czermak. 6 k. À 


Collectanea ex archivo Collegii historici, in 8-vo, 8 vol. — 48 k. 


Acta historica res gestas Poloniae illustrantia, in 8-vo imp., IS vo- 
lumes, — 150 k. 


Vol. I, Andr. Zebrzydowski, episcopi Vladisl. et Cracov. epistolae ed. Wislocki 1546— 
1553. 10 k. — Vol. II, (pars 1. et 2.) Acta Joannis Sobieski 1629 —1674, ed. Kluczycki. 20 k. — 


Vol. 111, V, VII, Acta Regis Joannis IIl (ex archivo Ministerii rerum RN Gallici} 167424 
683 ed._Waliszewski. 30 k. — Vol. IV, IX, (pars 1. et 2.) Card. Stanislai Hosii epistola * 


1525—1558 ed. Zakrzewski et Hipler. 30k. — Vol. VI, Acta Regis loannis III ad res expedi. 
tionis Vindobonensis a. 1683 illustrandas ed. Kluczycki. 10 k. — Vol. VIII (pars 1, et 2.), XD 
{pars 1. et 2.), Leges, privilegia et statuta civitatis Cracoviensis 1507 - 1795 ed. Piekosifiski. 40 k. 
Vol. X, Lauda conventuum particularium terrae Dobrinensis ed. Kluczycki. 10 c. — Vol. XI 
Acta Stephani Regis 1576—1586 ed. Polkowski. 6 k. È = 


Monumenta Poloniae historica, in 8-vo imp., vol. II— VI. — 102 k. 


Acta rectoralia almae universitatis Studii Cracoviensis inde ab anno 
MUCCCLXIX,.ed. W. Wislocki. T. I, in 8-vo. — 15 k. E 

»Strrodawne prawa polskiego pomniki.e /Anciens monuments du droit polonais 
in 4-to, vol. II—X. — 72 k. 

Vol. U, Libri- iudie, terrae Cracov. saec. XV, ed. Helcel. 12 k. — Vol. III, Correc- 
tura statutorum et consuetudinum regni Poloniae a. 1532, ed. Bobrzyñski. 6 k. — Vol. IV, Sta- 
tuta synodalia saec. XIV et XV, ed. Heyzmann. 6 k. — Vol. V, Monumenta literar. rerum pl 
blicarum saec. XV, ed. Bobrzynski. 6 k: — Vol. VI, Decreta in iudiciis regalibus a. 1507 —1531 
ed. Bobrzyfiski. 6 k. — Vol. VII, Acta expedition. bellic. ed. Bobrzyñski, Inscriptiones cleno: 
diales ed. Ulanowski. 12 k. — Vol. VIII, Antiquissimi libri iudiciales terrae Cracov. 1374— 
1400 ed. Ulanowski. 16 k. — Vol. IX, Acta iudicii feodalis superioris in castro Golesz 1405— 
1546. Acta iudicii criminalis Muszynensis 1647—1765. 6 k. — Vol. X, p. x. Libri formularım 
saec. XV ed- Ulanowski. à k. = 


Volumina Legum. T. IX. 8-vo, 1889. — 8 k. 


Sciences mathématiques et naturelles. ul 


»Pamigtnik.e /Memeires/, in 4-to, 17 volumes/(II—XVIIL, 178 planches vl } 
épuisé). — 170 k. — 
»Rozprawy i sprawozdania z posiedzen.« /Séances et travanz), in 8-vo, 41 vol 


(319 planches). — 376 k. = a 
»Sprawozdania komisyi fizyografcznej.e /Comptes rendus de la Commission de # 
Physiographie), in 8-vo, 35 volumes (III. VI — XXXII, 67 planches, vol. [. I, IV. M. 
épuisés). — 274 k. 50 h. 
» Atlas geologiczny Galicyi.< /Allas géologique de la Galicie), in fol., 12 livrai. 
sons (64 planches) (à suivre). — 114 k. 80 h. ù 
»Zbiör wiadomosci do antropologii krajowej.« (Cumptes rendus delta Commission 
d'anthropologie), in 8-vo, 18 vol. I—XVIH (100 pl., vol. I épuisé). — ız5k. 
»Materyaly antropologiczno-archeologiczne i einograficzne.« (Matériaux anthro 
pologiques, archéologiques et ethnographiques), in 8-vo, vol. I—V, (44 planches) 10 carter 
et 100 gravures). — 32 k. ER 


Swietek J-, »Lud nadrabski, od Gdowa po Bochnia.e /Zes populations riveraines 
Le a Raba en Galicie), in 8-vo, 1894. — 8 k: Gôrski K., »Historya piechoty polskieje … 
(Histoire de l'infanterie polonaise), in 8-vo, 1893. — 5 k. 20 h. »Historya jazdy pol- 
skieje (Æistoire de la cavalerie polonaïse), in 8-vo, 1894. — 7 k. Balzer O., »Genea- 
logia Piastéw.e (Généalogie des Piasts), in 4-to, 1806. — 20 k. Finkel L., (pipe 
grafia historyi polskiej.e (Bibliographie de l'histoire de Pologne) in 8-vo, vol. I et Il 


p 1—2, 1891—6.— 15 k. 60 h. Dickstein S., »Hoëne Wroñski, jego 2ycie i dzie- 
lac (Æoëne Wronski. sa vie et ses oeuvres), lex. 8-vo, 1890. — 8 k. Federowski M. 
»Lud bialoruski.e (Z’Zihnographie de la Russie Blanche), in 8-vo, vol. T—II. 1807. 


13. K. 


»Rocznik Akademii.e /Annuarre de PAcademie,, in 16-0, 1874—1898 25 vol 
873 épuisé) — 33 k. 60 h. 
»Pamietnik 15-letniej dzialalnoéci Akademii.e /Memorre sur les travaux de l'Aca- 
d'mie 1877—ı888), 8-vo, 1889. — 4 k. 


PEN JU 30 1906 
El 
Dee  NNOVEMBRES, 0, 77,27 19087" 


BULLETIN INTERNATIONAL 
DE L’ACADEMIE DES SCIENCES 


DE CRACOVIE. 


CLASSE DES SCIENCES MATHEMATIQUES ET NATURELLES. 


ANZEIGER 


: DER 
AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN 


IN KRAKAU. 


MATHEMATISCH - NATURWISSENSCHAFTLICHE CLASSE. 


ea 
IMPRIMERIE DE L'’UNIVERSITE 
1905 


L'ACADÉMIE DES SCIENCES DE CRACOVIE A ETE FONDÉE EN 1873 PAR 


S. M. L'EMPEREUR FRANÇOIS JOSEPH 1. 


PROTECTEUR DE L'ACADÉMIE : 
5. A. I. L'ARCHIDUC FRANÇOIS FERDINAND D’AUTRICHE-ESTE. 


Vice-ProrecTEUR : S. E. M. JuLıen DE DuNAJEwSKkI. 


Présipent: S. E. M. LE comrE STANISLAS TARNOWSKI. 


SECRÉTAIRE GENERAL: M. BoLESLASs ULANOWSKI. 


EXTRAIT DES STATUTS DE L’ACADEMIE: | = 


($ 2). L'Académie est placée sous l’auguste patronage de Sa Majesté Impériale 
Royale Apostolique. Ie protecteur et le Vice-Protecteur sont nommés par S. M. 
l'Empereur. : - 

($ 4). L'Académie est divisée en trois classes: 

a) classe de philologie, 
5) classe d’histoire et de philosophie, 
c) classe des Sciences mathématiques et naturelles. 
($ 12). La langue officielle de l’Académie est la langue polonaise. 


Depuis 1885, l'Académie publie, en deux séries, le „Bulletin internationai“ 
qui paraît tous les mois, sauf en août et septembre. La première série est consacrée 
aux travaux des Classes de Philologie, d'Histoire et de Philosophie. La seconde est 
consacrée aux travaux de la Classe des sciences mathématiques et naturelles. Chaque 
série contient les procès verbaux des séances ainsi que les résumés, rédigés en fran- 
çais, en anglais, en allemand ou en latin, des travaux présentés à l’Académie. 


Le prix de l’abonnement est de 6 k. — 8 fr. 
Les livraisons se vendent séparément à 80 h. = 90 centimes, 


x 


3 Publié par l'Académie 
sous la direction de M./Léon Marchlewski, 
Membre délégué de la Classe des Sciences mathématiques et naturelles. 


Nakladem Akademii Umiejetnoéci. 


Kraköw, 1908. — Drukarnia Uniw. Jagiell. pod rarzadem Jözefa Filipowskiego, 


JUL 30 19 


BULLETIN INTERNATIONAL 
DE L’ACADEMIE DES SCIENCES DE CRACOVIE. 


CLASSE DES SCIENCES MATHÉMATIQUES ET NATURELLES. 


No 9. | Noces 


1905. 


Sommaire: 53. MM. FR. KPZYSZTAELOWICZ et M. SIEDLECKI. Contribution 
à l'étude de la structure et du cycle évolutif de Spirochaete pallida Schaud. 
54. MM. T. MOLDENHAUER et I. TARCHANOFF. Sur la radio- activité 
induite et naturelle des plantes et sur son röle probable dans la croissance 
des plantes. 
55. M. F. TONDERA. Sur l'influence du courant d’air sur les pousses en 
croissance. 
56. M. L. MARCHLEWSKI. Sur l’origine de la choléhématine. 
57. MM. L. MARCHLEWSKI et LAD. MATEJKO. Études sur la bixine. 


Séance du lundi 6 Novembre 1905. 
PRrésinescE DE M. N. CYBULSKI. 


53. MM. FR. KRZYSZTALOWICZ et M. SIEDLECKI m. e. O budowie i roz- 


woju Spirochaete pallida Schaud. (Contribution à l'étude de 
la structure et du cycle évolutif de Spirochaete pallida 
Schaud.). Note préliminaire. 

(Planche XVIIL.) 


Ce printemps MM. Schaudinn et Hoffmann !) firent paraître un 
travail dans lequel ils démontrent que dans les lésions syphilitiques 
on trouve des spirilles à caractères constants. Dans l’article que 
nous avous publié dans la Revue médicale polonaise?) et dans les 
„Monatshefte für praktische Dermatologie“ nous avous constaté éga- 
lement, que dans les accidents syphilitiques primitifs et secondaires on 
peut aisément découvrir des spirilles en plus ou moins grande quan- 
tité. En outre, nous avons fait remarquer qu’en dehors de ces spi- 
rilles isolés, on en rencontre par groupes, par chapelets en colonne, 
qu'il y en a de beaucoup plus gros que ceux, qu’on signale ordi- 
nairement; enfin nous avons décrit des spirilles bifurqués et comme 
entrelacés. Nous observions à ce propos, que la bifurcation de ces 


1) Schaudinn et Hoffmann. Arbeit. aus dem Kais. Ges. Amte 1905. 

?) a) Krzysztalowiez i Siedlecki. Przeglad lekarski 1905; b) mêmes 
auteurs: Monatshefte f. prakt. Dermat. 1905. 

Bulletin III. 1 


114 


spirilles peut être considérée comme une période de la division 
longitudinale, se passant d’une manière analogue à celle qu'avait 
décrite Schaudinn!) chez le Spirochaete ziemanni. 

Après notre publication parut toute une série de travaux sur 
le même sujet, qui en termes plus ou moins exprès ont affirmé la 
présence des spirilles dans les divers accidents de la syphilis ré- 
cente et de la syphilis héréditaire. 

Toute fois, Schaudinn et Hoffmann ont constaté dans leurs re- 
cherches la présence de deux espèces de spirilles dont ils indiquent, 
comme suit, les caractères particuliers: „une de ces espèces se 
distingue par ce que les spirilles vivants sont très réfringents, que 
leur forme est plus constante et d'aspect plus raide, que leurs 
spires sout moins aiguës, plus larges et qu'ils se colorent en même 
temps avec facilité par tous les colorants employés pour colorer 
les autres spirilles (violet de gentiane, fuchsine phéniquée, teinture 
de Romanowsky etc.) C’est pour cela que cette variété a été dé- 
nommée ,type foncé“. On n’a pas découvert de spirilles de ce genre 
dans les accidents syphilitiques proprement dits, mais toujours (5 cas) 
dans les condylomes acuminés. L'autre espèce est composée de spi- 
rilles qui, pendant la vie, sont fort délicats et réfractent faiblement 
la lumière, qui sont pourvus de spires plus étroites et plus aiguës 
et se colorent difficilement par les procédés précédents. Cette seconde 
variété a été désignée sous le nom de „type pâle“; on l’a rencon- 
trée dans toutes les productions syphilitiques étudiées; jusqu'ici on 
n'est pas parvenu à découvrir des différences plus accusées entre 
ces deux variétés. Ce n’est que l'observation du développement de 
ces parasites qui pourrait définitivement nous apprendre, si nous 
avons affaire à deux espèces distinctes“. Schaudinn propose dans le 
cas, où il serait établi que ce sont bien deux types différents, d’attri- 
buer dans le système zoologique au premier type le nom de Spi- 
rochaete refringens, au second celui de Sypirochaete pallida. 

Dans un travail qui vient de paraître, Schaudinn?) nous soumet 
une description plus détaillée des caractères morphologiques des 
deux espèces de spirilles et appelle tout spécialement l’attention 
sur cette particularité, que le Spir. pallida possède aux deux extré- 
mités du corps des cils, qui font défaut chez le Spir. refringens; 


!) Schaudinn. Arb. aus dem Kais. Ges. Amte 1904. 
2} Sehaudinn, Deutsch. med. Wochsch. 1905. 


715 


ainsi que sur les différences qui existent dans la disposition de 
la membrane ondulante chez les deux types. 

Au cours de nos études sur les accidents syphilitiques, souvent 
compliqués, se produisants aux parties génitales de l’homme ou de 
la femme, nous y avons constaté de spirilles fort différents du spi- 
rille pâle; aussi, conformément à l'opinion de MM. Schaudinn et Hoft- 
mann nous les avons considérés comme spirochète réfringent. En 
dehors des particularités, signalées par Schaudinn, et surtout de 
sa faculté de se colorer fortement, il faut encore remarquer l'épaisseur 
du spirille, identique dans toute sa longueur, et l'absence des extré- 
mités en pointe qui caractérisent le spirille pâle. Les spires, d'ordi- 
naire plus larges, inégales, d’une épaisseur beaucoup plus consi- 
dérable et sans amincissements, comme cela a lieu chez le spi- 
rille pâle, une coloration uniforme fortement prononcée, enfin 
l'extrémité obtuse, telles sont les caractères distinetifs du spirille 
réfringent dont la forme se rapproche beaucoup plus de celle des 
autres spirilles connus que de celle du spirochète pâle. 

Il est aisé de reconnaître le spirille pâle au premier eoup d’oeil 
à son corps filiforme, pointu aux deux extrémités, non moins qu'à 
ses spires resserrées et aiguës. Ces particularités sont si tranchées 
que dans les préparations il est très facile de discerner les deux 
formes, si l’on a sous les yeux les formes typiques, non modifiées 
par le développement. Néanmoins, en certaines périodes de son exis- 
tence Spirochaete pallida peut modifier sa forme à un degré assez 
prononcé et c’est alors que les différences entre les deux espèces 
s’atténuent sensiblement. 

Comme on le sait, le Spirochaete pallida peut se mouvoir très rapi- 
dement, tantôt se portant en avant, en tournant autour de son axe, 
tantôt se pliant. Au cours de ces mouvements son corps peut se 
eros, tandis 


Oo 


raccourcir légèrement et, par cela même, devenir plus 
que ses spires ne sont plus aussi serrées et aussi aiguës que pré- 
cédemment. Chez les individus vivants, au moment de la contraction, 
le corps entier ressort plus énergiquement et alors il réfracte assez 
bien la lumière. Dans les préparations on voit fort souvent un épais- 
sissement assez considérable du corps à l'endroit soumis à la con- 
traction; souvent aussi presque tout le corps est contracté, et alors 
une seule, ou bien quelquefois les deux extrémités s’étirent en fila- 
ments extrêmement fins absolument semblables à des cils. Nos dessins 
(fig. 1) représentent les diverses phases du mouvement du spirille 


1* 


716 . 


pâle. Il en ressort que la forme typique du spirille (spirochète) ne 
devient apparente que lorsque tout le corps est distendu; au moment 
de la contraction au plus haut degré, les spirilles prennent une 
forme un peu analogue à celle d’un petit flagellé (p. ex. Micromonas). 

En comparant entre elles ces formes diverses on s'aperçoit que 
l'épaisseur du spirille n’est pas une particularité assez constante 
pour qu'on puisse la considérer comme un caractère spécifique; de 
plus, puisque le spirille en état de contraction réfracte assez forte- 
ment la lumière et se colore d’une façon assez intense, il ne reste 
plus pour le distinguer du Spérochaete refringens qu’une seule diffé- 
rence tranchée, à savoir: les terminaisons effilées des extrémités. 

Dans son dernier travail, Schaudinn (1. e.) décrit les cils termi- 
naux du Spirochaete pallida. Néanmoins, le dessin schématiqne que 
ce savant nous soumet, ne permet pas de penser que ce qu'il 
décrit comme cils, soit une autre chose, que l'extrémité effilée du 
corps du Spirille pâle. Sur nos préparations colorées par la méthode 
de Giemsa et surtout par celle de Marino, nous avons trouvé fort 
souvent des formes absolument semblables à celles que Schaudinn 
déerit sous le nom de cils (fig. 1); nous ne pouvons cependant les 
considérer que comme une des phases de l’allongement du corps. 

Le mouvement du Spirochète pâle, qui souvent peut se porter 
en avant très vite, sans qu'il se modifie pourtant alors d’une façon 
bien apparente, permet de supposer que cet animal possède une 
sorte d'appareil locomoteur. Schaudinn, en effet, admet l'existence 
d’une membrane ondulante, courant en spirale tout le long de son 
corps. Sur nos préparations nous avons observé souvent des contours 
pâles, entourant l’axe fortement teinté du corps du spirille, mais 
il ne nous a pas été donné jusqu'ici de constater l'existence d’une 
membrane ondulante; nous pensons pourtant que les remarques de 
Schaudinn sont tout à fait autorisées. 

D’après les descriptions connues du Spirochaete pallida, il a été 
impossible de déterminer exactement l’endroit, où se trouve le noyau 
du spirille. Dans notre dernière notice nous avons laissé aussi cette 
question sans la résoudre. Ce n’est qu'à l’aide d’une petite modi- 
fication de la methode de Marino!) que nous sommes parvenus 

1) Les préparations fixées à l'alcool absolu ou bien à l’acide osmique, ont 


été placées dans de l’alcool méthylique pendant 10 minutes, après quoi seulement 
nous les avons colorées par la méthode de Marino. 


al 


à discerner dans les spirilles certaines parties du corps de structure 
différente, qu'il faut certainement considérer comme leur noyau!). 
Nous les avons observées d’abord dans les spirilles dont le corps 
n'était pas uniformément plissé, mais était redressé à peu près vers 
la moitié de sa longueur (fig. 1). Ces spirilles sont très abondants 
et si l’on réussit à bien colorer la préparation. on y voit toujours 
un petit espace elair à l’endroit sans pli. A cet endroit les côtés 
du spirille sont droits ou gonflés d’une façon presque insensible, et 
ses contours se dessinent d’une façon extrêmement délicate, tandis 
que le centre même du corps semble percé de part en part. Avec 
une certaine expérience on peut apercevoir cet espace clair pres- 
que dans chaque spirille, pourvu que la préparation ne soit pas 
trop fortement teintée, ou que les spires du sujet ne soient pas trop 
serrées. Nous avons observé ces corps chez des spirilles provenant 
aussi bien de l'accident primitif que des éléments éruptifs secon- 
daires. Ils sont très apparents chez les spirilles légèrement contractés 
et plus gros que d'ordinaire, où ils se manifestent comme un espace 
clair, arrondi. Avec une bonne lumière et une certaine expérience 
on peut les voir sur toutes les préparations, quelle que soit la mé- 
thode mise en usage pour les colorer. 

A notre avis cet espace, vide en apparence, répond entièrement 
au noyau cellulaire. On sait que chez beaucoup de protozoaires, 
surtout dans le groupe de Sporozoaires, le noyau est très souvent 
pauvre en chromatine. Chez les Coccidies, par exemple, on recon- 
naît parfois seulement les contours du noyau se détachant du pro- 
toplasma cellulaire; toute la ehromatine est contenue dans le ca- 
ryosome et dans la membrane nucléaire. Nous pensons que c'est 
aussi le cas des noyaux de Spérochaete pallida, et qu'ils ne con- 
tiennent que très peu de chromatine; c'est pourquoi dans les prépa- 
rations ils ont l'apparence d'espaces vides. 

Il est cependant très possible que la totalité de substance chro- 
matique, contenue dans le spirille, ne soit pas renfermée dans ce 
noyau transparent. Souvent nous avons remarqué des traces d'une 
coloration plus foncée, ou même parfois des eorpuseules extrême- 
ment ténus, fortement colorés, comme une sorte de caryosome, sur 


1) MM. Wechselmann et Lüwenthal ont remarqué également chez cer- 
tains individus de Spir. pallida, à l’aide de l’Ultramieroscope des formations 
qu’ils considèrent comme noyau. (Cité d’après Hübner Dermatol. Zeitsch. 1905). 


718 


un des côtés du noyau transparent. Mais ce sont des choses si fines, 
si difficiles à contrôler et à apercevoir que nous ne saurions affirmer 
actuellement rien de positif à leur sujet. 

Le Spirochaete pallida, dans la période où il a la forme typique 
d'un spirille, est une cellule avec un noyau, capable de se contracter 
et par cela même de modifier la forme de son corps dans une 
mesure assez considérable. Ces propriétés permettent déjà de le 
discerner des bactéries et de le placer plutôt parmi les Protozoaires. 

Dans la période de son existence où Spirochaete pallida a la forme 
caractéristique d’un spirille, il peut se reproduire par division. Dans 
notre dernière note nous avons décrit ce mode de reproduction et 
donné un dessin représentant ce stade; aujourd’hui Schaudinn con- 
firme nos observations. 

Le plan de division chez Spirochaete pallida passe tout le long 
du corps (fig. 2) de telle sorte que le spirille se divise en deux 
parties égales. Cette division commence à une des extrémités du 
corps, de manière qu'au début l'animal a l'aspect d’une fourche. 
Les mouvements et les contractions qui caractérisent cette espèce 
ne cessent pas pendant tous les stades de la division; aussi lorsque 
ce travail de séparation des deux cellules filles est assez avancé, 
elles peuvent s’enrouler l’une autour de l’autre (fig. 2), ainsi que 
le font d’autres espèces des spirilles. 

Enfin la séparation fait des progrès tels, que les spirilles ne se 
tiennent plus que par une de leurs extrémités. A cette période les 
phénomènes de la séparation peuvent subitement s'arrêter et les 
deux animaux restent liés par une de leurs extrémités (fig. 2, 3). 
Ils peuvent rester enlacés mutuellement, ou encore se redresser et se 
placer sur un seul axe, donnant ainsi l'image d’un seul spirille fort 
long !). Toutefois. d’après les rétrécissements du corps et surtout 
d’après les noyaux particuliers à chacun des fragments, il est aisé de 
reconnaître chacun des spirilles et de le distinguer d’un seul spirille 
allongé. Il est fort possible que les spirilles ne cessant pas d’être 
en communication puissent encore une fois se diviser. On voit souvent 
sur les préparations des colonies du spirille composées de deux indi- 
vidus, autour desquels s’enroulent les autres; souvent aussi on voit 


1) Les spirilles très longs ont été considérés comme une sorte de colonie par 
Wechselmann et Löventhal. (l. e.). 


719 


plusieurs spirilles réunis sur une seule ligne (fig. 3). De cette façon 
il est possible que les colonies se forment par voie de division. 

La division peut contribuer à multiplier le nombre des individus, 
par voie de reproduction agame. Ce n’est pas cependant le procédé 
unique de reproduction de cet animal; en examinant les préparations 
faites des matériaux puisés chez des malades présentant des acci- 
dents syphilitiques exceptionnellement graves vu négligés pendant 
longtemps. nous avons trouvé toute une série des formes des spi- 
rilles qui permettent de penser que cet animal peut modifier son 
aspect et passer par tous les stades de la reproduction sexuelle. 
Après avoir étudié ces formes sur nos préparations, nous avons 
pu ensuite les rechercher et les rencontrer dans des matériaux 
frais et observer l’animal vivant, sa forme et ses mouvements. 

Pour la première fois nous avons rencontré ces formes dans une 
grande lésion syphilitique primitive dans la fosse rétroglandulaire; 
cette uleération était en partie gangrenée à cause d’une infection 
surajoutée, mais lorsqu'il nous a éte donné de l’observer elle com- 
mençait déja à se cicatriser et à guérir spontanément. Plus tard 
nous avons rencontré ces formes chez d’autres malades atteints 
d'accidents secondaires négligés pendant longtemps et tout spéciale- 
ment dans les papules érosives purulentes qui n'étaient pas traitées 
depuis deux mois. 

Le meilleur colorant de ces corps est le bleu de Marino, après 
le traitement préalable de la préparation par l'alcool methylique; 
mais on peut les voir sur des préparations colorées par d'autres mé- 
thodes, même par l’hématoxyline de Böhmer. Leur structure et ses 
détails se sont montrés les mêmes aussi bien dans les préparations 
desséchées que dans celles fixées par les vapeurs d'acide osmique 


Nous avons déjà fait remarquer plus haut que le Spérochaete 
pallida peut se raccourcir considérablement par contraction de son 
corps, et qu'au moment où cette contraction est très prononcée, elle 
a quelque ressemblance avec un petit flagellé. En examinant les pré- 
parations provenantes des matériaux ci-dessus décrits, nous y avons 
rencontré des corps d’une forme analogue à celle des spirilles ordi- 
naires contractés, mais en différant par les dimensions et ‘par les 
détails de leur structure. Tandis que chez un spirille ordinaire, au 


720 


moment de sa contraction la plus violente, la longueur du corps 
est 30—40 fois plus considérable que son épaisseur, les spirilles 
en question sont beaucoup plus gros (fig. 4, 6), leur épaisseur, en 
effet, au point où elle est la plus forte, est à peu près d’un ving- 
tieme de leur longueur. Leur corps fusiforme, d’une longueur de 7 x 
environ, a une de ses extrémités terminée en filament assez long, 
et l’autre à terminaison beaucoup moins aiguë. Du côté de cette 
dernière extrémité, au quart environ de la longueur totale, et en 
même temps à l'endroit de la largeur maxima, se trouve un noyau 
bien apparent. Ce noyau a l'aspect d’une vésicule ovoide à contours 
fort tranchés et d’une coloration foncée; il semble complètement trans- 
parent ou parfois légèrement teinté en bleu, mais sans contenir 
toutefois un réseau chromatique bien distinct. A l’une des extrémités 
du noyau, tournée vers la partie allongée du corps de l'animal, se 
trouve un corpuscule se colorant en rouge par la méthode de Ma- 
rino (fig. 4). Tout le corps de l'animal dans ce stade se colore a peu 
près entièrement d’une façon uniforme; toutefois chez les spirilles 
d’une dimension assez grande on peut reconnaître une sorte de fila- 
ment, de coloration foncée, courant le long de la surface du corps, 
ou entourant ce dernier de tours légèrement spiraux et aboutissant 
à l'endroit où se trouve le corpuscule rougeätre près du noyau 
(fig. 4a, b). 

Un simple coup d'oeil jeté sur les fig. 4 et 6 suffit pour être 
convaincu de la ressemblance des ces formes avec les animaux 
appartenant au genre Trypanosoma. Le petit corpuscule fortement 
teinté en rouge rappelle tout à fait le blépharoblaste des trypa- 
nosomes, et le fillament foncé sur le corps n’est que le bord de 
la membrane ondulante. 

En nous appuyant sur ces observations, nous pouvons avancer 
que le Spirochaete pallida peut, à un certain moment de son 
existence, passer par le stade trypanosome. 

Les recherches exécutées sur les individus vivants écartent toute 
incertitude sur ce sujet. Ces spirilles vivants réfractent la lumière 
assez fortement, quoique un peu plus faiblement que Spérochaete 
refringens, et il est assez facile d'étudier leur structure et leurs mou- 
vements. Leur corps allongé est d'ordinaire légèrement recourbé en 
are et seule son extrémité pointue opère quelques légers mouve- 
ments serpentins; malgré les changements peu prononcés de la forme 
du corps, ces animaux se meuvent assez vivement, grâce à la mem- 


721 


brane ondulante. Ils tournent sur place ou s’avancent, en décrivant 
avec tout leur corps une ligne en spirale; leurs mouvements pré- 
sentent une grande analogie avec ceux du trypanosome. 

Les détails de la structure, non moins que le mode caractéristique 
du mouvement, ne peuvent être bien constatés que chez des sujets 
de grandes dimensions, parvenus à l’état de développement complet; 
chez les individus plus petits la membrane ondulante n’est que peu 
apparente, et c’est seulement d’après les mouvements de l'animal 
qu'on peut supposer chez lui l’existence de cet organe. Les sujets 
très petits se rapprochent, quant à leur structure et à leur forme, 
des spirilles contractés (fig. 6). Cette transition graduelle entre les 
spirilles et les trypanosomes, permet à penser que ces derniers 
proviennent des spirochètes par croissance. Il est alors 
très probable que tous les organes visibles chez les trypanosomes 
se trouvent aussi chez les spirochètes, mais ils y sont trop fins 
pour que l’on puisse les y constater et les y étudier. 

La constatation de se fait que les trypanosomes et les spirochètes 
appartiennent à un seul et même cycle évolutif d’un animal, jette 
une vive lumière sur la nature de ces formes que nous désignons 
sous le nom de spirilles ou spirochètes. Ce ne sont point des bacté- 
ries. ainsi qu'on le croyait jusqu'à ce temps, mais ce sont des Pro- 
tozoaires appartenant au groupe des Flagellés. Nos recherches 
exécutées sur le Spirochaete pallida confirment l'opinion de Schau- 
dinn !), qui, comme nous. met les spirilles au nombre des Protozoaires. 

Le trypanosome qui représente une forme du développement du 
Spirochaete pallida, peut être placé dans le systeme des Protozoai- 
res, à côté des autres animaux du même genre, et nous proposons 
peur cette espèce le nom de T’rypanosoma luis. 

Arrivé au stade trypanosome l’animal ne perd pas la faculté 
de la reproduction agame. Il peut se multiplier par division longi- 
tudinale. laquelle commence par la bifurcation de la partie plus 
effil&e de son corps (fig. 5). Quelles sont les modifications auxquelles 
serait soumise chacune de ces parties du corps pendant la division — 
nos recherches ne nous ont pas encore permis de répondre à cette 
question. Nous pouvons pourtant faire remarquer que, dans les stades 
où commence la division du corps du trypanosome, il ne nous a pas 
été donné de distinguer son noyau, et seulement en certains points 


1) Schaudinn. Arb. aus dem Kais. Ges. Amte 1904. 


722 


de son corps une coloration plus foncée était perceptible (fig. 5, a), 
probablement causée par des changements dans le noyau. 

Comme nous le verrons plus loin, dans l’évolution de Spiro- 
chaete pallida le stade trypanosome joue le rôle de la cellule femelle 
ou macrogamete. 


Sur les mêmes préparations où nous avons observé T’rypanosoma 
luis, nous avons vu aussi des spirilles qui de prime abord semblaient 
différer énormément de la forme type du Spirochaete pallida. Beau- 
coup plus longs et un peu plus gros que les individus moyens, ils 
présentaient (fig. 7, 8) chacun quelques noyaux fort accusés, où 
il était beaucoup plus aisé, que chez les autres formes, de constater 
les contours bien tranchés et le corpuscule fortement coloré. Les 
deux extrémités de ces formes allongées se terminaient en pointes 
et même en plusieurs cas s’étiraient en filaments. Chez certaines 
d’entre elles les noyaux étaient assez nombreux (fig. 7); chez d’autres 
ils l’étaient moins (fig. 8). Le corps de ces formes était d’une épais- 
seur uniforme dans toute sa longueur, et il n’était pas possible de 
reconnaître un amineissement dans des espaces entre les noyaux; 
leurs spires étaient un peu plus larges que chez les spirilles ordinaires. 

A côté de ces formes allongées à noyaux multiples, nous avons 
rencontré aussi fort souvent des formes très petites, courtes (longueur 
3 u environ) et très minces, terminées en pointe à leurs deux extré- 
mités et absolument semblables à une des spires isolée de l’animal 
allongé à noyaux multiples, dont nous venons de parler (fig. 9 a, b). 
Le corps de ces courts animaleules est d'ordinaire seulement arqué 
ou recourbé légèrement en un pli sinueux. Dans les préparations 
bien colorées, on voit chez eux un noyau, de structure identique 
à celle que nous avons observée chez les individus à plusieurs 
noyaux. Souvent aussi ces petites formes se rencontrent par groupes, 
réunies bout à bout par leurs extrémités, et alors leur disposition 
rappelle celle d’un grand spirille à noyaux multiples, mais s’en distin- 
gue toutefois par des rétrécissements, se manifestant entre deux 
individus. Ces petites formes peuvent aussi se diviser longitudina- 
lement, après quoi les individus filles peuvent parfois rester liés par 
leurs extrémités. Il est possible que leurs divisions se succèdent 
avec une grande rapidité, de telle sorte qu'un animal, provenant 
d'une forme déjà trés petite, pas encore parvenu à la taille de 
la cellule mère, commence à se diviser à son tour. A cause de 


123 


cette division répétée, les dimensions de ces petits spirilles s’amoin- 
drissent à un tel degré que l’on ne peut plus les étudier dans leurs 
détails même avec le secours des grossissements considérables. 

En comparant la série de formes de transition entre les grands 
spirilles à noyaux multiples et les petits, nous sommes parvenus 
à la conclusion suivante: les petits individus sont produits par le 
fractionnement des grandes formes à noyaux multiples en fragments 
mononucléaires. 

Il est facile de s'expliquer la formation des formes à noyaux 
multiples, si l'on se rappelle que les spirilles de structure ordinaire 
peuvent après leur division rester liés l’un à l’autre; les divisions 
ultérieures de ces spirilles, ainsi attachés, peuvent donner naissance 
a des colonies. Si entre les individus, réunis en colonie, survient 
une liaison plus étroite. ils doivent former un individu complète- 
ment uniforme à plusieurs noyaux. Nous supposons toutefois qu'au 
moment où s'opère entre ces spirilles cette liaison étroite, ils doi- 
vent éprouver certaines modifications, qui amènent ultérieurement 
la colonie en dissolution à former des petits individus courts et non 
des spirilles proprement dits. 

Étudiés sur des matériaux frais, ces petits individus ont l'aspect 
de petits serpents, réfractants assez fortement la lumière, et se meu- 
vent d’une manière très caractéristique. Ils tournent sur place. virant 
sans cesse autour de leur axe vertical; s'ils s’avancent, ils opèrent 
ce mouvement en décrivant une ligne en spirale, formée des tours 
très serrés et d'une trés petite étendue. 

Ces petites formes jouent à notre avis le rôle des cellules mâles 
ou microgamètes. Quoique nous les ayons rencontré tout aussi bien 
dans des infiltrations primitives syphilitiques que dans des accidents 
secondaires, surtout dans les papules sèches et les papules érosives, 
il ne nous a été permis de discerner leur rôle que dans un seul 
cas, à savoir, dans des matériaux pris d’une fort grande ulcération 
primitive qui commençait à se cicatriser spontanément. 

Dans les préparations faites avec le liquide provenant de cette ulcé- 
ration ces petites formes étaient attachées aux grands individus que 
nous avons précédemment déerits sous le nom de Trypanosoma luis. 
A côté des grands individus ou voyait un petit spirille en croissant, 
qui (fig. 10) au commencement seulement touche, par une des ses 
extrémités, le corps du trypanosome; puis la limite entre les deux 
formes s’efface et l'on ne voit plus que l'extrémité du spirille en 


croissant ressortant sur le côté du trypanosome; les deux indivi- 
dus finissent ensuite par se confondre complètement (fig. 10). 

Jusqu'ici nous ne sommes pas parvenus à observer d’autres modi- 
fications dans les noyaux des individus qui se fusionnent, que seu- 
lement la disparition apparente de l'appareil nucléaire dans la 
période, où sur le côté du grand individu reste visible seulement 
l'extrémité du petit. 

Il ne nous a pas été non plus possible de savoir ce que devient 
le Trypanosome après la fécondation. En observant ce malade, chez 
lequel nous avions pu voir Spirochaete pallida dans la période de 
sa reproduction sexuelle, quelques jours après la découverte de ces 
phénomènes nous n'avons constaté plus rien que la présence des 
spirilles ordinaires, et encore ceux-ci étaient-ils fort rares. A notre 
avis, après la fécondation, Trypanosoma luis peut vraisemblablement 
passer par une période de repos sous une autre forme que celle 
d'un spirille ou d’un trypanosome, et probablement sous la forme 
de kyste ou de spore. Mais de quelle façon puisse se produire cette 
transformation et quelle forme peut prendre ce spore, il ne serait, 
pensons-nous, possible de le trouver qu’en observant la marche 
normale de la maladie chez un malade qui ne serait soumis à aucun 
traitement; il est possible alors que l'examen des singes. surtout 
des anthropoïdes auxquels la syphilis est inoeulable, conduirait dans 
cette voie à des résultats précieux. Des recherches de ce genre de- 
mandent à être exécutées sur une grande échelle et pendant un 
espace de temps assez prolongé: nous nous voyons forcés de les 
remettre à plus tard. 

Done, quoique le sort du Trypanosoma luis après sa fécondation 
nous soit resté inconnu, nous pouvons néanmoins, en nous appuyant 
sur les faits que nous venons de rapporter, ainsi que sur ce que 
nous savons de l’histoire du développement des autres protozoaires, 
présenter brièvement comme suit le cycle de son évolution (voir 
le dessin schématique). 

La forme du Spirochaete pallida découverte par Schaudinn (1) 
peut se multiplier par division longitudinale (2—3), et de cette ma- 
nière la quantité des individus peut augmenter considérablement: les 
divisions répétées représentent le evele de l’évolution agame 
(5). Après quelques divisions consécutives quelques-uns des indi- 
vidus se raceoureissent (4) et se transforment peu à peu en trypa- 
nosomes (5). qui, eux aussi, peuvent se multiplier par division (6). 


725 


D’autres individus de Spirochaete pallida après plusieurs divisions 
consécutives, peuvent donner naissance à une colonie (7—8) qui peut 
ensuite se résoudre en petits individus en forme des petits serpents 
(9), aptes également à se reproduire par division. Les trypanoso- 


mes (— macrogamètes) et les petits spirilles (— mierogametes) s’unis- 
sent entre eux (11— 12); après que les phénomènes de la fécondation 
sont terminés, survient probablement une période de repos pendant 
laquelle l'animal prend une autre forme du corps, peut être de kyste 
ou de spore; de ce stade de repos peut surgir de nouveau et direc- 
tement un individu en forme de spirochète proprement dit. 

Dans le schéma du cycle évolutif nous avons marqué par une 
ligne interrompue ces périodes de développement dans lesquels, 
pensons-nous, le parasite doit prendre la forme d’un stade de repos. 
En étudiant les préparations, provenantes de diverses manifestations, 
syphiliques récentes, nous avons rencontré quelques espèces de formes 
variées, dont nous ne saurions actuellement déterminer la signification. 

La première espèce de ces formes (fig. 11 a) qui se trouve tout 
aussi bien dans les accidents primitifs que dans les éruptions secon- 
daires, était composée des corps allongées, approximativement de la 


126 


longueur de la moitié du diamètre du globule rouge, en forme d’un 
croissant, arrondis à leurs deux extrémités. Leur protoplasma se colo- 
rait fortement en rouge-foncé, et au centre du corps on voyait le 
noyau. Parfois deux de ces formes restaient réunies. comme si préala- 
blement elles s'étaient divisées. 

Dans certaines préparations nous avons vu des corps (fig. 11 b) 
arrondis dont le diamètre atteignait à peine 1/; et même !/; du dia- 
mètre du globule rouge. La surface de ces corps est lisse, comme 
entourée d’une membrane; le protoplasma se colore en violet, tandis 
que le noyau prend une teinte plus rouge (méthode de Marino). 

La troisième espèce des corps énigmatiques que nous avons 
aperçus, consiste en formes aliongées en fuseau, atteignant la longueur 
d’un spirille moyen, droites ou seulement très légèrement recourbées; 
par la méthode de Marino le protoplasma de ces corps se colorait 
en bleu clair, et leur noyau en rouge vif. Dans les bâtonnets plus 
courts nous avons trouvé un seul noyau, dans les plus longs on 
remarquait la division de ce noyau ou bien quelquefois plusieurs 
noyaux disposés en rangée à une certaine distance les uns des autres 
(He MMC)E) 

Aucune de ces trois espèces de corps n'était semblable aux bac- 
teries; nous ne saurions cependant affirmer, si leur apparition reste 
en rapport quelconque avec le cycle évolutif des spirilles, car nous 
n'avons pas vu les formes de transition entre les spirilles, à n’im- 
porte quel degré de leur développement, et ces corps. 

Nous avons observé les formes les plus curieuses dans un liquide 
séreux extrait d’une vésicule produite sur une papule sèche par 
une légère cautérisation (fig. 12). C'étaient des formes allongées, 
recourbées en ondulations irrégulières, formes beaucoup plus longues 
et beaucoup plus larges que les spirilles ordinaires; aux extrémités 
de ces corps on apercevait une sorte d’elargissement, peu prononcé 
sur quelques-uns, sur d’autres, au contraire, très apparent, très grand 
et étiré en un prolongement amiboïde irrégulier (fig. 12). Le pro- 
toplasma de ces formes se colorait en teinte bleuâtre et l’on y voyait 
quelques noyaux disposés soit dans la partie allongée, soit dans le 
prolongement amiboïde. 

Nous n'avons pu jusqu'ici établir la signification des formes ei- 


1) Il est possible que les formes mentionnées par Löventhal soient du même 
genre que celles que nous avons étudiées. (Löventhal, cité d'apres Hübner |. c.). 


127 


dessus décrites; quelques-unes d’entre elles ressemblent un peu aux 
figures que donne Siegel dans ses travaux sur Cytorrhyctes luis 
(p. ex. dans les Münch. Med. Wochsch. 1905). Il est fort possible 
qu'un de ces corps énigmatiques soit réellement une forme évolutive 
du Spirochaete pallida; mais les données que nous possedons actu- 
ellement ne nous permettent pas de trancher cette question. 


* 


En eomparant les phases du developpement du Spirochaete pallida 
avec les accidents morbides qui se manifestent au cours de la syphilis, 
nous nous croyons autorisés à affirmer que quelques-uns des ces 
accidents sont certainement sous la dépendance des certains stades 
évolutifs du parasite. 

Dans les infiltrations syphilitiques primitives, spécialement dans 
celles qui sont récentes, nous trouvons toujours une grande quan- 
tité de Spörochaete pallida dans le stade spirille, et il est évident 
que sa présence en si grande abondance, est précisément la cause 
de l’accident primitif. Donc, pour déterminer cette infiltration le 
parasite doit pénétrer dans les tissus de l'individu non infecté sous 
une forme telle, qu'il en puisse se former une grande quantité d’indi- 
vidus, par conséquent sous la forme d’un spirille, apte à la repro- 
duction agame, ou bien encore sous celle d’un stade de repos, d’où 
peut sortir et se développer le spirille. La reproduction agame, con- 
tribuant à la multiplication des individus du spirochète, devient ainsi 
la cause des accidents primitifs locaux. 

Il est hors de doute qu'à l’état de spirille le parasite peut se 
répandre dans l'organisme, car on a trouvé des spirilles dans des 
ganglions Iymphatiques tuméfés, situés pres du siège de l'infection 
initiale. Toutefois nous croyons que l'invasion du parasite dans l’orga- 
nisme entier, invasion qui détermine l'apparition des accidents secon- 
daires, ne commence à s’operer avec force qu'après l'achèvement 
du cycle de reproduction sexuelle et vraisemblablement après la 
constitution d’un stade de repos (spore). Sous la forme de ce stade 
résistant, le parasite peut être transporté dans diverses parties de 
l'organisme; poussé par le courant de la lymphe ou du sang, ce 
parasite ne saurait avoir aueune action nuisible sur les tissus à tra- 
vers lesquels il passe; ce n’est que lorsqu'il s'arrête, se fixe, et que 
de lui se forment des nouveaux spirochètes, que commencent à se 
manifester les accidents secondaires. L’&elosion des manifestations 


secondaires est done en rapport avec la formation d’une grande 
quantité de spirilles, qui se multiplient par voie de reproduction 
agame et proviennent d’un spirille descendant directement d’un 
stade de repos. 

Déterminer les relations qui existent entre les manifestations 
tardives de la syphilis et l’évolution du parasite serait certainement 
une chose fort intéressante; malheureusement les recherches ne nous 
ont pas jusqu'ici donné une solution satisfaisante de cette question. 


Travail du Laboratoire d'anatomie comparée de l’Université Jagellonne de 
Cracovie. 


Explication des figures: 


Toutes les figures ont été faites d’après les préparations séchées et fixées à l'alcool. 
Les contours des figures ont été dessinés le plus soigneusement à l’aide de la 


chambre claire d’Abbe, d’un objectif apochromatique de Zeiss = et de l’oeulaire 
compensateur Nr. 12. Les details ont été étudiés avec les grossissements moins forts. 
1. Différentes formes de Spirochaete pallida. 
2. Stades de la division de Spirochaete pallida. 
. Colonies des spirilles. 
. Trypanosoma lwis. Aceident primitif. Bleu Marino. 
. Division de Trypanosoma luis. Selerosis initialis. Bleu Marino. 


3 

4 

5 

6. Trypanosoma luis d'une papule érosive. Bleu Marino. 

7. Individu à plusieurs noyaux. Sclerosis initialis. Bleu Marino. 
8. Le même stade d’une papule. Bleu Marino. 

9. Petits spirilles (Microgamètes). Sclerosis initialis. Bleu Marino. 
10. Stades de fécondation. Selerosis initialis. Bleu Marino. 

11. Corps énigmatiques d’une papule érosive. Bleu Marino. 


12. Corps amiboïdes d’une vésicule provoquée sur une papule sèche. Bleu Marino. 
P q pap 


54. MM. I. TARCHANOFF et T. MOLDENHAUER. O promieniotwörczosci 
indukowanej i naturalnej roslin i o prawdopodobnym jej wplywie na 
rozwöj roslin. (Sur la radio-activité induite et naturelle des 
plantes et sur son röle probable dans la croissance des plan- 
tes). Communication préliminaire. Mémoire présenté par M. N. Cybulski m. t. 


Nous présentons ici un bref aperçu des résultats obtenus dans 
une longue série d'expériences, faites dans cet ordre d'idées, sur les 
graines en germination et sur les plantes elles-mêmes en différen- 
tes périodes de croissance. 

La première partie de ce travail a été consacrée à l'étude de 


129 


la propriété des graines et des plantes de devenir radio-actives sous 
l'influence de l’émanation du radium, et la seconde — à l'étude de 
leur radio-activité naturelle. Pour constater la radio-activité des 
objets soumis à l'expérience, nous nous servions de la methode 
électroscopique. ainsi que de la méthode photographique. 

Pour soumettre les graines et les plantes à linfluenee de l’&ma- 
nation nous les placions dans des tubes en verre dans lesquels cir- 
eulait un Courant d'air, contenant de l’émanation du radium. Nous 
nous servions dans ce but de l'appareil construit par nous et décrit 
dans l’article: „Die Combination der Radiotherapie mit der Orga- 
notherapie“ (Berliner klin. Wochenschrift, 1905, Nr. 16). La durée 
de l’exposition des graines et des plantes à l’&manation variait d’un 
quart d'heure jusqu'à deux ou trois heures. 

$ 1. Voici les résultats des expériences sur la radio-activité in- 
duite des graines et des plantes soumises à l’&manation. 

1) Les graines des céréales — du blé, de l'orge, de l’avoine, du 
seigle ete. ainsi que du pois ete. préalablement humectées, après 
une demie-heure d'action de l’émanation deviennent franchement 
radio-actives, ce qui se manifeste par leur capacité de décharger 
l'électroscope et d’impressionner la plaque photographique. Un des 
pôles des graines des céréales est toujours plus radio-actif que l’autre: 
cest justement celui sur lequel va apparaître la racine de la plante 
future. De toutes les parties. dont est constituée la graine, ee sont 
surtout les minces, transparentes pellicules internes du tégument qui 
deviennent les plus radio-actives; ensuite vient l'embryon inclus 
dans la graine et, en dernier lieu, l’amidon. Cette radio-activité in- 
duite des graines se conserve pendant plusieurs jours. 

2) Les jeunes plantes, dès les premiers jours de leur sortie de 
la graine, soumises à l’action de l’'émanation, présentent une radio- 
activité induite qui se manifeste d’une façon inégale dans les diffé- 
rentes parties de la plante: les bouts des racines deviennent ordi- 
nairement très radio-actifs, tandis que la tige de la plante, ainsi 
que les petites feuilles se montrent presque inactives. Il est à re- 
marquer aussi, que parmi les racines multiples d’une plante donnée 
il s'en trouve qui ne manifestent aucune radio-activité, tandis que 
les autres racines voisines sont très actives et déchargent prompte- 
ment l’électroscope et donnent de belles images photographiques. La 
decharge de l’électroscope se produit beaucoup plus facilement, si 
nous approchons vers la boule de l’eleetroseope le bout terminal de 


» 


Bulletin III. 2 


130 


la racine, et non sa surface longitudinale; tandis que pour l’impres- 
sion photographique le mode d'application de la racine ne joue 
aucun rôle et l’on obtient toujours les mêmes résultats positifs. Tout 
les essais photographiques se faisaient suivant la même méthode: 
une plaque sensible était enveloppée de tous les côtés dans une 
feuille de plomb, dans laquelle on avait découpé une lettre de l’al- 
phabet; ces endroits découpés donnaient un passage libre aux rayons 
vers la plaque, et la plante était placée au-dessus d'eux. C’est de 


Eng 1. 
Différentes photographies obtenues par l’action des graines et des racines 


de jeunes plantes sur la plaque sensible. 


cette façon qu'ont été obtenues les photographies, présentées dans 
ce mémoire (Fig. 1). Il suffit de soumettre les plaques sensibles 
pendant 5 à 15 minutes à l’action des plantes ou des graines radio- 
actives (dans une chambre noire) pour obtenir des résultats nets. 

3) En exposant à l’émanation du radium (bromure de radium) 
différentes parties des plantes tout à fait développées — racines, tiges, 
feuilles et fleurs — on obtient les résultats suivants: les racines de- 
viennent fortement radio-actives, les tiges — beaucoup moins, même 
à la surface de section transversale; la radio-activité des feuilles 
se montre à peine, et les fleurs restent inactives: elles ne mani- 
festent aucune trace de radio-activité. Cette distribution de la radio- 
activité est un phénomène constant. Ce fait s’observe aussi quand 


731 


on étudie la radio-activité des coupes transversales des différentes 
parties de la plante. 

Il nous paraît done probable que la substance si sensible à l’&ma- 
nation du radium et capable de devenir radio-active sous son in- 
fluence n’est pas distribuée d’une manière uniforme dans toutes les 
parties de la plante, mais qu’elle se trouve surtout dans les racines 
et qu'à partir de là elle diminue progressivement, en remontant vers 
les feuilles et les fleurs. La graine même contient cette substance 
capable de devenir radio-active. 

$ II. Les expériences qui suivent sur la radio-activité naturelle 
des plantes viennent à corroborer en partie l'opinion précédente. 
Elles ont été faites sur des graines et des plantes normales qui 
n'avaient subi aucune influence artificielle de l’émanation du radium. 

1) La graine sèche de l'orge. de l’avoine, du blé etc. présente 
autant qu’elle reste intacte, une très faible radio-activité; mais il 
suffit de débarrasser la graine de son enveloppe extérieure, de sai- 
sir les pellicules translucides qui sont accolées en dedans à cette 
enveloppe et de les approcher de la boule de lélectroscope pour 
obtenir une prompte décharge électrique. Les autres parties de la 
graine sèche ne manifestent qu'une faible radio-activité. Il y aurait 
done dans la graine même, déjà avant sa germination, une sub- 
stance radio-active localisée surtout dans les pellicules internes men- 
tionnées ci-dessus. Ces pellicules, outre leur action sur l’électroscope, 
agissent aussi sur la plaque photographique et donnent des photo- 
graphies. Il est done naturel que les graines contenant à l'état nor- 
mal une substance radio-active présentent une augmentation de la 
radio-activité sous l'influence de l’émanation du radıum. 

2) Étant donnée la radio-activité naturelle de la graine même 
avant la germination, il serait facile de comprendre la radio-activité 
des parties de la plante qui se developpent pendant la germination. 
Ce serait surtout le cas quand les graines germent non dans le sol, 
mais sur du papier à filtrer imbibé d’eau. En premier lieu ce sont 
les racines qui poussent et dans la plupart des cas elles manifestent 
une radio-activité nette. Cette radio-activité naturelle se distribue 
entre toutes les parties de la plante en croissance, et ensuite dans 
la plante complètement développée, de la même manière que dans 
le cas de la radio-activité artificielle, déerite dans le premier pa- 
ragraphe de ce mémoire. Elle est plus accusée dans les racines et 
diminue en montant vers les feuilles et les fleurs. En général, la 

2x 


132 


radio-activité naturelle des plantes diminue pendant la croissance 
et atteint son minimum vers la fin du développement. Sous l’influ- 
ence de l’&manation du radium la radio-activité naturelle des plantes 
subit une augmentation. C’est pour cela que les effets radio-actifs 
des plantes soumises à l’&manation sont toujours plus accentués — 
par rapport à l’électroscope de même qu’à la plaque photographique. 

$ III. Les expériences ultérieures, avec la dissection des plantes 
et de leurs parties différentes. nous ont démontré que les organes qui 
tout en restant intègres ne manifestent aucune radio-activité, comme 
par exemple les feuilles. en donnent des preuves très nettes après 
leur dissection. Si l’on dissocie les nervures des feuilles, par exem- 
ple, et si l'on agit avec ces nervures mises à nu sur la boule de 
l'électroscope, on reçoit une vive décharge d'électricité. Il en est 
de même, si l’on dissocie les pellicules internes de la tige d’une 
céréale quelconque: ces pellicules sont aussi nettement radio-actives. 
Donc la substance radio-active pénètre presque toutes les parties 
de la plante, quoique son action directe ne puisse se manifester grâce 
aux autres tissus qui entrent dans la composition des organes. Et 
il n'y a que les racines qui dans leur état intègre manifestent une 
radio-activité accentuée. 

$ IV. Quelle est la nature des radiations que manifestent les 
plantes en général? Correspondent-elles aux rayons qu'émet le ra- 
dium, ou présentent-elles des rayons d'un ordre différent ? 

Avant tout. il nous est possible d'affirmer que ces radiations vé- 
gétales ne présentent pas un phénomène vital, car les pellicules in- 
ternes de la paille, c’est à dire d’une substance déjà morte, mon- 
trent une radio-activité très prononcée. Ensuite, les racines radio- 
actives de l'orge, du seigle, de l'avoine, à l’état de germination, 
ayant été soumises à la température d’ebullition et. par conséquent, 
étant définitivement tuées, après une certaine période d’abaissement 
de leur radio-activite, la recupèrent complètement. De ces deux sé- 
ries d'expériences il résulte que la radio-activité ne peut être attri- 
buée aux phénomènes vitaux de l’organisme végétal. Cette radio- 
activité est donc un phénomène simplement physique. En ce qui 
concerne la nature intime de ces rayonnements végétaux, savoir: 
se rapportent-ils aux rayons @, ß. y du radium ou sont-ils d’un ordre 
different, nous n’avons pu tirer de nos expériences aucune conclu- 
sion décisive- Voici quelques expériences qui peuvent présenter un 
intérêt. Une mince feuille d'aluminium ou de papier interposée entre 


133 


la plaque photographique et les racines radio-actives laisse agir ces 
dernières sur la plaque sensible. Donc, les radiations végétales pas- 
sent à travers de l'aluminium et sont retenues par une feuille de 
plomb. Il est facile de constater la cumulation des effets produits 
par les radiations végétales sur la plaque photographique, ainsi que 
sur l’électroscope: plusieurs racines radio-actives agissant ensemble 


Fig. 2. Eine. Fig, 4. 
Effet photographique Effet photographique Effet photographique 
d'ane racine. de deux racines. de trois racines. 


donnent un effet plus prononcé que chacune d’elles séparément. 
(Fig. 2, 3, 4). 

Comme une particularité de ces radiations végétales nous avons 
remarqué les faits süivants: elles se manifestent d’une manière plus 
intense à l’air libre et disparaissent presque complètement quand les 
racines sont serrées entre deux plaques de verre ou de carton, bien 
que leurs bouts soient libres. Ensuite, l’action des radiations végé- 
tales sur un électroscope chargé se manifeste d’abord d’une manière 
beaucoup plus intense que celle des préparations du bromure de ra- 
dium, mais ensuite cette action s’affaiblit et devient très lente; tandis 
que la décharge de l’électroscope provoqué par les sels de radium se 
fait d’une manière régulière depuis le commencement jusqu’à la fin. 

Il y a un fait encore qui serait peut-être d’une grande impor- 
tance: c’est que les radiations végétales peuvent provoquer, comme 
le radium, une radio-activité induite dans d’autres corps mis en 
contact avec les parties radio-actives des végétaux. Ainsi, une mince 
feuille de papier à cigarettes, mise en contact avec des racines 
radio-actives, après un certain temps devient aussi radio-active et 
peut agir sur une plaque sensible. Peut-être ce fait trouverait une 
application pratique pour préparer de la ouate ou d’autres substances 


134 


radio-actives employées en médecine. Il se peut aussi que les graines 
des céréales, surtout du seigle, de l’orge et de l’avoine, à l’état de 
germination, grâce à leur radio-activité accentuée trouveront aussi 
une application pratique dans les cas, où l’on a besoin d’une cure 
radio-active. 

$ V. Après tout ce qui a été dit, il ne reste aucun‘ doute que 
le monde végétal est muni de forces radio-actives, à partir de la 
graine jusqu'à la plante complètement développée. Il est naturel de 
se demander, si cette radio-activité joue un rôle quelconque dans 
la vie des plantes, dans leur développement. On ne peut rien affır- 
mer avant que des observations directes ne soient faites sur ce su- 
jet. Mais il y aurait beaucoup de raisons à travailler dans cette 
direction, car d’un côté les expériences de Mr. Bohn nous ont fait 
déjà connaître l’action accélératrice du radium sur le développe- 
ment des oeufs de différents animaux et leur capacité de provo- 
quer une parthénogenèse jnsqu’a un certain degré de développement; 
de l’autre côté, les expériences du Prof. A. Poehl sur la culture des 
plantes médicinales à Tsarskoïé Sélo, près de St. Petersbourg, sur un 
sol nettement radio-actif lui ont fourni des résultats surprenants par 
la richesse de la culture obtenue. En analysant ces plantes médicina- 
les, nous les avons trouvées toujours plus radio-actives que les plantes 
correspondantes, mais cultivées sur d’autres sols moins radio-actifs. 

Il est donc naturel de supposer qu'un sol radio-actif agisse sur 
les graines des plantes ou par l'induction radio-active, ou, directe- 
ment, par l'introduction des matières radio-actives, et que cette ra- 
dio-activité des graines joue un rôle important dans le développe- 
ment ultérieur des plantes. Il n’y a aucun doute que les expérien- 
ces prochaines vont résoudre cette question. 


55. M. F. TONDERA. O wpiywie pradu powietrza na pedy rosnace. (Über 
den Einjluß des Luftstromes auf wachsende Sprosse). (Sur l’in- 
Jluence du courant d'air sur les pousses en croissance. Mémoire présenté par 
M. E. Godlewski m. t. 

Es ist eine allgemein bekannte Tatsache, daß Topfpflanzen, 
welche am Fenster in unveränderter Stellung durch längere Zeit 
belassen werden, ihre jungen Sprosse dem Lichte entgegenkrüm- 
men, oder heliotropisch gekrümmt werden. Die Untersuchungen 


über die heliotropischen Krümmungen, die auf verschiedene Art 
angestellt wurden, waren bislang ein Gegenstand so allseitiger und 
eingehender Forschungen, daß sich kaum noch etwas wesentlich 
neues in dieser Hinsicht auffinden ließe. Dennoch führt die Unter- 
suchung der Krümmungen der am Fenster stehenden Topfpflanzen, 
wenn man die Beobachtungen nicht mit dem Eintritte der Nacht 
unterbrieht, sondern weiter verfolgt, zu der Wahrnehmung, daß 
die Sprosse, welche in raschem Wachstum begriffen sind, in der 
Dunkelheit einer weiteren Krümmung gegen die Fensterscheibe 
unterliegen. Die Krümmung wächst während der Nacht, wenngleich 
die Lichtwirkung vollkommen ausgeschlossen wird. Diese Erschein- 
ung habe ich zuerst im J. 1903 an jungen Sprossen von Lathyrus 
odoratus beobachtet; die Art Melandryum album, Linum usitatissimum 
und viele andere, die ich bald nachher untersucht habe, wiesen eben- 
falls diese Krümmung auf. 

Prüft man die Ursachen, durch welche diese nächtliche Krüm- 
mung hervorgebracht wird, so findet man, daß sie weder als eine 
Nachwirkung des Heliotropismus aufzufassen ist, noch durch die 
Temperaturerniedrigung, welche in der Nähe der Fensterscheibe 
während der Nacht eintritt, hervorgerufen wird. Dies läßt sich durch 
einfache Versuche feststellen. Wird nämlich der heliotropisch ge- 
krümmte Sproß weit vom Fenster gestellt, so erleidet er während 
der Nacht keine weitere Krümmung. Aus genauen Messungen der 
Temperatur am Fenster ergibt sich, daß während der Sommernächte 
die Temperatur erst dieht in der Nähe der Fensterscheibe (5 —10 
em) eine Erniedrigung um 1°—1'5° C. erfährt. An den Sprossen der 
Topfpflanzen läßt sich dagegen auch in der Entfernung von 20—30 
em von der Fensterscheibe das Wachsen der Krümmung in der 
Nacht beobachten. Es erübrist schließlich die Vermutung, daß die 
Sprosse unter der Einwirkung eines gelinden Luftstromes gekrümmt 
werden, welcher durch die Abkühlung der Fensterscheibe an der 
Innenseite derselben während der Nacht hervorgebracht wird. Die 
Luttsehichte, welehe in unmittelbarer Berührung mit der Fenster- 
scheibe sich befindet, wird nämlich dureh die erfolgte Abkühlung 
dichter, sie fällt daher auf den Boden des Fensters. Bald wird sie 
aber dureh die nachströmenden Luftschiehten verdrängt und es ent- 
steht ein Luftstrom. weleher in dem unteren Teile des Fensters gegen 
das Zimmer gerichtet ist. Unter dem Einflusse dieses Luftstromes 
stellt sich die nächtliche Krümmung der wachsenden Sprosse ein. 


736 


Diese Vermutung zu prüfen, habe ich einen Versuchskasten her- 
gestellt. in welchem die in lebhaftem Wachstum begriffenen Pflan- 
zen beliebig lang der Einwirkung des Luftstromes unter Ausschluß 
aller übrigen äußeren Einflüsse ausgesetzt werden konnten. 

Auf die Beschreibung des Versuchkastens und seine Verwen- 
dung werde ich später zurückkommen; vorerst will ich einige Un- 
tersuchungen schildern, welche ich am Fenster angestellt habe. 

Zur Bestimmung sogar sehr geringer Abweichungen der Sprosse 
von ihrer ursprünglichen Stellung habe ich folgendes Verfahren an- 
gewendet. In einem dunklen Zimmer stellte ich eine Petroleumlampe 
mit flacher Flamme derart auf den Tisch, daß die scharfe Kante 
der Flamme der untersuchten Pflanze zugewendet war. Der Schlag- 
schatten der Pflanze trat auf weißem Papier, welches an einer ver- 
tikal gegenübergestellten Glasscheibe ausgebreitet war, sehr scharf 
hervor. Vor und nach jedem Versuche wurden die Schattenumrisse 
fixiert, wodurch der Unterschied der Stellung des Sprosses sofort 
auffiel. Selbstredend mußte während der Feststellung des Schattens 
vor und nach dem Versuche die Entfernuug und die Orientierung 
der Lampe, der Pflanze und der Glasscheibe genau eingehalten wer- 
den. Bei einigen Versuchen wurde im Laufe der Untersuchung die 
Stellung des Schattens mehrmals festgestellt, um den Fortschritt der 
Krümmung beobachten zu können. 

Für diese Untersuchungen wurden vorwiegend krautige, jugend- 
liche Sprosse der Stauden oder Kräuter mit ausgiebigem Wachstum 
verwendet. Zahlreiche Versuche führten mich zur Erfahrung, wel- 
che ich hier mit Nachdruck betonen muß, daß die gesamten 
Versuche nur an solchen Pflanzen gelingen. welche 
ein rasches Wachstum aufweisen, was sich nach dem Hö- 
henunterschiede der Schatten vor und nach dem Versuche beurteilen 
läßt. Bei den Sprossen mit ergiebigem Wachstum wird 
der Schatten der Sproßspitze schon nach zweistün- 
diger Untersuchung den ursprünglichen Schatten um 
einige Millimeter überragen. 


Lupinus albus. 

Drei junge 12. 13 und 16 em hohe Pflanzen, welche in gemein- 
samem Topfe wuchsen, wurden in der Nacht des 10. Mai am ver- 
dunkelten Fenster so aufgestellt, daß die von der Glasscheibe 10, 
135 und 18 em entfernt waren. Die Temperatur des Zimmers be- 


737 


trug 1650 C.. die der äußeren Luft nur 5°C. Die Krümmung der 
Sprosse wurde nach Verlauf von zwei Stunden bestimmt; die Sproß- 
spitzen neigten sich um 9, 19 und 11 mm gegen die Fensterscheibe, 
wobei sich die Krümmung auf die obere Hälfte der Sprosse erstreckte. 


Lythrum Salicaria. 

Ein Exemplar von 205 em Höhe wurde in der Entfernung 
12 cm von der verdunkelten Fensterscheibe während der Nacht 
aufgestellt. Der Unterschied zwischen der Temperatur des Zimmers 
und der der äußeren Luft betrug anfänglich nur 2:1°C., stieg aber 
bald auf 3°C. Die Stellung des Sprosses wurde während der Un- 
tersuchung zweimal festgestellt. Nach drei Stunden erstreckte sich 
die positive Krümmung, also gegen die Fensterscheibe, beinahe auf 
den ganzen Stengel, wobei die Sproßspitze um 9 mm von der ur- 
sprünglichen Stellung verschoben war. 


Melandryum album. 


Eine im Blumentopfe gezogene, 19 em. hohe Pflanze, wurde 
nach Feststellung der Richtung des Stengels in der Nacht vom 19. 
Juni am verdunkelten Fenster in einer Entfernung von 11 cm 
-von der Fensterscheibe aufgestellt. Die Temperatur des Zimmers 
betrug 20°C., die der äußeren Luft 10°C. Nach Verlauf von 4 
Stunden neigte sich der Stengel in seiner ganzen Länge gegen die 
Fensterscheibe; die Verschiebung der Sproßspitze betrug 16 mm 


Linum usitatissimum. 

Drei in einem Blumentopfe gezogene Exemplare von 11, 15 
und 15 em Hühe wurden am 8. Juni abends am verdunkelten 
Fenster gestellt. Die mittlere Entfernung der Pflanzen von der Fenster- 
scheibe belief sich auf 26 cm. Der Thermometer zeigte im Zimmer 
19°C. an der freien Luft 9°C. Nach Verlauf von 55 Stunden 
wurde die Krümmung bestimmt. Die Sprosse waren gegen die Fen- 
sterscheibe geneigt, und zwar betrug die Neigung des höchsten Exem- 
plars an der Sproßspitze 13 mm., des mittleren 7 mm., des kleinsten 
10 mm. 

In zahlreichen Versuchen, welche ich an anderen Arten ange- 
stellt habe, waren die Ergebnisse analog; der Unterschied bestand 
lediglich in der verschiedenen Größe der Krümmung sowie in der 
Länge der Strecke, auf welche sich die Krümmung ausdehnte. 


138 


Aus dem Verhalten der Pflanzen in den angeführten Versuchen 
erhellt, daß die Krümmung, welche die am Fenster stehenden Topf- 
blumen nach längerer Zeit erfahren, durch zweierlei äußere Ein- 
flüsse bedingt ist: sie entsteht nämlich durch die heliotropische 
Krümmung am Tage und durch die Einwirkung des Luftstromes 
während der Naeht. 


Untersuchungen im Versuchskasten. 


Wie ich oben erwähnt habe, ist die Annahme des gelinden 
Luftstromes, welcher nachts am Fenster durch Abkühlung der 
Luftschichten erzeugt wird. eine Vermutung, welche erst nachge- 
wiesen werden muß. Ich habe den Beweis in dieser Form zu liefern 
gesucht, daß ich die Pflanzensprosse der Einwirkung eines Luft- 
stromes aussetzte und ihr Verhalten in demselben untersuchte. Es 
erwies sich dabei, daß die wachsenden Sprosse in gelindem Luft- 
strome die nämliche Krümmung erfahren, welche die am Fenster 

stehenden Sprosse während der 

Nacht aufweisen. 
Behufs Prüfung des Einflusses 
der Luftströmung auf Sprosse, die 
TA in lebhaftem Wachstum begriffen 
| sind. habe ich einen Versuchska- 
Si sten hergestellt, in welchem die- 
RER DE selben durch beliebige Zeit der 
N RE ae Einwirkung des Luftstromes, unter 
u | Ausschluß aller anderen Einflüsse 


| RS |: 4ÿ es | ausgesetzt werden konnten. 

Wed? 4e | L Ha Der aus Holz gefertigte 38 em 
| RS N ol hohe, 22 cm breite und 20 cm 
Hr BE | a À ee | tiefe Versuchskasten ist derart 
| PAIE de 2 | a) eingerichtet, daß die innere Luft 
| Kae \_ + | 4 84 in andauernde, gleichmäßige Be- 
LT Fr: Dr 4 wegung versetzt wird. Zu diesem 
NE GE ee a FC Behufe sind zwei Reihen von run- 


den Löchern zu zwei gegenüber- 
liegenden Seiten der unteren und 
der oberen Wand gebohrt (a, b). Die obere Löcherreihe ist durch 
eine, luftdicht an die obere Kastenwand anschließende Blechbüchse 


139 


überdeckt. Diese Büchse ist mit drei Windpfeifen versehen (1), in 
welche drei Flammen der langen Weingeistlampe (4) münden. 
Während des Brennens der Flammen wird durch die entweichende 
Luft in dem Versuchskasten ein Luftstrom hervorgerufen, welcher 
durch die untere (a) und die obere (b) Löcherreihe passieren muß, 
um in die Blechbüchse zu gelangen und zur Speisung der bren- 
nenden Flammen zu dienen. Um die schiefe Riehtung des Stromes 
in eine horizontale zu verwandeln, wurden zwei siebartig durch- 
lücherte Kartonwände (e, f) zu beiden Seiten im Versuchskasten 
angebracht. Mit Hilfe dieser Einriehtung entsteht ein Luftstrom, 
welcher eine genügend hohe und breite Luftmenge des Versuchs- 
kastens in Bewegung versetzt. 

In dem Luftstrome, welcher auf diese Art erzeugt wurde, habe 
ich die jungen Sprosse der in Blumentöpfen eingesetzten Pflanzen 
untersucht. 

Die Stärke des Luftstromes im Versuchskasten läßt sich mit 
Hilfe der Vergrößerung oder Verkleinerung der Flammen beliebig 
regulieren. Die Feststellung der Krümmung der Sprosse geschah 
auf die oben geschilderte Art: vor und nach dem Versuche wur- 
den die Schattenumrisse des untersuchten Sprosses fixiert und die 
Abweichung von der ursprünglichen Stellung durch die Differenz 
der Schattenkonturen bestimmt. Die Versuche habe ich vorwiegend 
während der Nacht ausgeführt, um die tägliche größte Wachtums- 
periode auszunützen. 

Über das Verhalten der Pflanzen in dem Luftstrome liegen zur 
Zeit keine Beobachtungen vor: ich bin somit genötigt, meine Ver- 
suche zu schildern, ohne mich auf frühere Untersuchungen zu be- 
rufen. Folgende Beispiele dürften genügen, um die Beeinflussung 
der wachsenden Sprosse durch den Luftstrom darzulegen. 


Lupinus albus. 


In einem Blumentopfe gezogene Pflanzen von 13, 17 und 18 em 
Höhe wurden in Versuchskastem drei Stunden lang der Einwir- 
kung eines mäßigen Luftstromes ausgesetzt. Nach Verlauf dieser Zeit 
krümmten sich die Sprosse der Stromriehtung entgegen und zwar 
betrug die Verschiebung der Sproßspitzen 15, 13 und 12 mm. Bei 
dieser Krümmung wurden die Stengel in ihrer ganzen Länge gegen 
die Stromrichtung geneigt. 

Der Kürze wegen werde ich fernerhin die Krümmungen, die 


740 


dureh den Luftstrom erzeugt werden, mit positiv und negativ be- 
zeichnen. Positiv ist die Krümmung. wenn der Sproß nach dem 
Versuche gegen die Stromrichtung geneigt ist. 


Lythrum Salicaria. 

Eine im Freien ausgewachsene Pflanze wurde in einen Blumen- 
topf eingesetzt und, nachdem sie sich eingewurzelt hat, dem Ver- 
suche im Versuchskasten unterzogen. Nach Verlauf von drei Stun- 
den betrug die positive Krümmung an der Spitze 8 mm. Nach 
weiteren drei Stunden ist die Krümmung auf 18 mm an der Sproß- 
spitze gewachsen. 


Saponaria officinales. 

Diese Staude war ebenfalls aus dem Freien gebracht und im 
Blumentopfe nach der Einwurzelung untersucht. Der Versuch dau- 
erte 31/, Stunden. Die positive Krümmung trat mit Ausnahme des 
untersten Stengelteiles an der ganzen Länge des Sprosses auf, wobei 
die Sproßspitze um 6 mm gegen die Stromrichtung verschoben war. 


Sisymbrium Sophia. 

Im Blumentopfe kultivierte, drei 9, 15 und 20 em hohe Exem- 
plare wurden drei Stunden lang der Stromeinwirkung im Versuchs- 
kasten ausgesetzt. Nach dieser Zeit stellte sich an allen Exemplaren 
die positive Wirkung ein, sie umfaßte den oberen Stengelteil und 
betrug an der Sproßspitze 4, 5 und 7 mm. 


Erigeron canadense. 


Drei im Freien ausgewachsene Pflanzen von 13:5, 14 und 15 cm 
Höhe wurden in schwachem Luftstrome des Versuchskastens drei 
Stunden lang belassen. Darauf wurde die Krümmung mittels Zeich- 
nung festgestellt: sie betrug an den Sproßspitzen 7, 6 und 7 mm. 

Ein anderer Versuch wurde in einer anderen Nacht mit dersel- 
ben Pflanze in starkem Luftstrome angestellt. Alle drei Exemplare 
wurden durch den anhaltenden Druck des Luftstromes gebogen, 
sie nahmen daher eine negative Krümmung an. 

Dieses Beispiel beweist, daß die positive Krümmung nicht durch 
einen starken, sondern durch einen gelinden, aber anhaltenden Luft- 
strom erzeugt wird. Bei stärkeren Luftströmen tritt die mechanische, 
negative Krümmung zutage. 


741 


Die Krümmung der Pflanzensprosse im Luftstrome ist eine 
Wachstumserscheinung. 


Ein sehr günstiges Untersuchungsobjekt für die Versuche im 
Versuchskasten bilden die jungen Pflanzen von Linum usitatissimum. 
Ich habe dieselben verwendet, um den Punkt, an welchem die erste 
Krümmung zum Vorschein kommt, zu ermitteln. Zu diesem Behufe 
habe ich folgenden Versuch angestellt. 

An drei ea 14 em hohen Pflanzen wurden die Stengel an der 
Strecke von 4 em von der Sproßspitze angefangen durch Tusche- 
marken in Zonen von 5 zu 5 mm eingeteilt. Darauf wurden die 
Pflanzen 24 Stunden lang im Freien aufirestellt; nach dieser Zeit 
wurde der Zuwachs der einzelnen Zonen festgestellt. Die stärkste 
Streekung ist an allen Exemplaren an der zweiten unter der Sproß- 
spitze befindlichen Zone aufgetreten — im Durchschnitt 15 mm — 
unter dieser Zone verringerte sich das Wachstum rasch nach unten 
so, daß es in der achten Zone unmerklieh war. 

Hierauf wurden die drei Pflanzen in dem Versuchskasten einem 
gelinden Luftstrome ansgesetzt, die Krümmung jede halbe Stunde 
bestimmt und gezeichnet. Nach anderthalb Stunden konnte man fest- 
stellen, daß die stärkste Krümmung des Stengels in der Entfernung 
von 23—32 mm von der Sproßspitze aufgetreten ist. Dieser Punkt 
fällt an die Grenze der zweiten und der dritten Zone und entspricht 
der Streckung. welche ungefähr um die Hälfte schwächer ist als 
die der zweiten Zone. 

Bei weiterer Einwirkung des Luftstromes verflacht sich die an- 
fänglieh starke Krümmung. indem sie sich auf die unteren Stengel- 
partien ausdehnt. Endlich wird der ganze im Wachstum begriftene 
Teil des Sprosses schief gesen die Stromrichtung geneigt. 

Der Punkt der ersten Krümmung fällt somit in den Bereich des 
starken Wachstums, liegt aber unterhalb der Zone des stärksten 
Wachstums. 

Aus weiteren Versuchen. die ich behufs Ermittlung der näheren 
Ursache der geschilderten Krümmungen angestellt habe, läßt sich 
schließen, daß diese Krümmungen durch die psychrometrische Dif- 
ferenz der den Stengel während des Versuches umgebenden Luft 
hervorgerufen wird. Der junge Stengel, welcher in raschem Wachs- 
tum begriffen ist. scheidet durch seine Oberfläche große Mengen 


142 


Wasserdampf aus, welcher bei ruhiger Luft den Stengel umgibt 
und die weitere Transpiration verringert. Dadurch wird aber der 
Turgor der oberflächlichen Gewebe erhöht und das Wachstum des 
Stengels beeinflußt. 

Wird nun der Stengel der Einwirkung des Luftstromes längere 
Zeit hindurch ausgesetzt, so wird der aus dem Stengel ausgeschie- 
dene Wasserdampf von der vorderen und den seitlichen Oberflächen 
desselben fortgetragen; nur die Rückseite des Stengels wird vom 
Luftstrom verschont und von ausgeschiedenem Wasserdampf um- 
geben. An dieser Seite tritt ein erhöhtes Wachstum zutage, wo- 
durch die Krümmung gegen den Luftstrom hervorgebracht wird. 

Zu der Folgerung, daß diese Krümmung die Folge der psycho- 
metrischen Differenz in der nächsten Umgebung des Stengels ist, 
bin ich auf Grund folgender zweierlei Versuche gelangt. In einer 
Reihe von Versuchen wurde der Luftstrom, welcher im Versuchs- 
kasten auf die untersuchten Pflanzen einwirken sollte, durch eine 
eigens eingerichtete Büchse geleitet und mit Wasserdampf gesättigt. 
Die Krümmungen, welche während dieser Versuche an den Sprossen 
aufgetreten sind, waren entweder schwach positiv, oder gleich Null, 
oder sogar negativ. 

Die zweite Reihe von Versuchen wurde derart ausgeführt, daß 
der gewöhnliche Luftstrom auf Pflanzensprosse einwirkte, deren 
Stengeloberfläche mit Lanolin bestrichen war. Die Ergebnisse dieser 
Versuche — 19 an Zahl — waren: 4 schwach positiv, 3 Null. 12 
negativ. 

Aus diesen Ergebnissen erhellt, daß der Luftstrom in dem Falle, 
wo der Stengel von Wasserdampf umgeben ist, die Erscheinung der 
Krümmung schwer, oder gar nicht hervorruft; an einem Stengel 
dagegen, welcher keinen Wasserdampf ausscheiden kann, läßt sich 
vorwiegend nur mechanische Krümmung beobachten. Diese Tat- 
sachen beweisen, daß ein wesentlicher Zusammenhang zwischen der 
psychrometrischen Differenz in der Umgebung des Stengels und 
den Krümmungen, die unter dem Einflusse des Luftstromes zum 
Vorschein kommen, existiert. Worin der Zusammenhang besteht, 
wurde schon oben erwähnt. 


745 


56. M. L. MARCHLEWSKI m. t. O pochodzeniu cholehematyny. {The ori- 
gin of cholehaematin). (Sur l'origine de la choléhématine). 

In my previous communications I have shown that cholehae- 
matin Mac Munn’s is identical with bilipurpurin, isolated from 
ox-bile by Löbisch and Fischler, and with phylloerythrine isolated 
by myself from faeces of cows fed exelusively with fresh grass. 
I pointed out that the latter is most probably a derivative of chlo- 
rophyll inasmuch as only faeces of cows fed with fresh grass con- 
tain this substance. In order to settle the question definitely it was 
necessary to ascertain the conditions of formation of cholehaematin 
in the bile. To this end I experimented with a sheep, which was 
provided with a biliary fistula and examined the composition of the 
outflowing bile under the influence of various foods. At first the 
bile of the grass fed sheep was examined. It was coloured brownish 
red and showed already in the raw state cholehaematin bands. In 
order to isolate the colouring matter I proceeded as follows: the 
bile was first evaporated to a syrop on the water bath and alcohol 
added. The filtrate from insoluble albuminous and other matters 
was again evaporated to dryness. The residue was next dissolved 
in water, acidulated with dilute sulphurie acid and, not taking 
notice of the slight milky emulsion produced, shaken up with ether. 
The latter took up a red colouring matter; after washing with small 
portions of water the ethereal solution was evaporated and the resi- 
due dissolved in alcohol. The aleoholie solution gave after standing 
for a short time a reddish preeipitate, which was collected on a 
filter and washed several times with small quantities of alcohol. 
This precipitate represents comparatively pure cholehaematin viz. 
phylloerythrine, it possesses all the eharacteristie properties of the 
latter. 

On the 5" of June the sheep was kept to dry food free from 
chlorophyll. On the 6" of June in the evening the first portion of 
bile was drawn and examined on the following day. The eolour of 
the bile was green, and in its spectrum no bands of cholehaematin 
were observed, but instead a comparatively dark band in the red, 
corresponding to the wave lengths 2619 — 2655. Ether added to 
the bile did not cause any change of colour, but under its influ- 
ence the band in the red disappeared and the band of cholehae- 
matin came into view. The bile was next evaporated on the water- 
bath to a syrop, aleohol added and filtered. The filtrate possessed 


144 


a greenish yellow colour; it was evaporated again to dryness, 
dissolved in water and acidulated with hydrochlorie acid, and 
finally extracted with ether. The etheral solution appeared now 
yellowish and in its spectrum only the two most pronounced cho- 
lehaematin bands were distinguishable. The ether was again eva- 
porated and the residue dissolved in a very small quantity of 
chloroform. The colour of this solution was vellowish brown, and 
the cholehaematin spectrum very badly pronounced; visible were 
only three bands, the first in the orange was absent. The next 
portion of bile was drawn on the 8" of June, in the evening and 
examined on the 9", applying the same procedure as stated before. 
Cholehaematin proved to be still present although in very small 
quantities. On the 10" another portion of bile was drawn and exa- 
mined on the following day. The quantity of cholehaematin present 
I determined approximately colorimetrically in the following manner. 
One milligram of pure phylloerythrine was dissolved in 100 eem 
of ehloroform and the strength of the eoloration produced eompared 
with that eaused by cholehaematin, obtained from the bile. It was 
found that the latter eould not have contained more than about 
0:0005 gr. of the eolouring matter. The bile drawn on the 13” of 
June still contained some cholehaematin, but certainly less than 
0:0005 gr. The bile taken on the 15" did not contain at last any 
cholehaematin; instead another eolouring matter was observed under 
the following circumstances. The first ethereal solution, obtained 
as deseribed above gave on evaporation a green grease which dis- 
solved in chloroform with a green colour. In the spectrum no cho- 
lehaematin bands were observed, but instead of those a band in 
the red; an addition of hydrochlorie acid eaused the green colour 
to be replaced by a yellow one. and the band at the same time 
disappeared. 

On the 17* of June the animal was fed again with grass and 
the bile drawn and examined on the 20". The bile appeared in 
greater quantites than in the former feeding period with dry food. 
which eonsisted of oats; its colour was yellowish brown and it 
showed without any further treatment the cholehaematin bands. 
From the 20" of June up to the 26" the bile was colleeted and 
the phylloerythrine eontained in it determined colorimetrieally; 
its quantity amounted to about 0'008 g. 

The result of these experiments is quite clear: there cannot be 


145 


any doubt that the colouring matter called by Mae Munn chole- 
haematin and by Löbisch bilipurpurin, which, as has been shown, 
is identieal with phylloerythrine, appears in the bile of herbivora 
only on eondition that the animal is fed with fresh grass. The only 
conclusion which ean be drawn from this fact is that cholehae- 
matin, otherwise bilipurpurin or phylloerythrine is a derivative of 
chlorophyll and not a descendant of haemoglobin like the usual 
bile colouring matters, although, of course, in view of the proved 
close relationship of ehlorophyll and haemoglobin, phylloerythrine 
and the blood eolouring matter are by no means quite foreign to 
each other. However, I think, for the present, not being able to 
give the eonstitutional formula of cholehaematin, or for that matter 
of any coloured ehlorophyll or haemoglobin derivatives, it will be 
useful to drop misleading names like „cholehaematin and bilipur- 
purin“ and use only the third ,phylloerythrine“ which meets the 
existing facts best. 

My best thanks are due to prof. N. Cybulski, who was kind 
enough to fascilitate these researches by supplying me with a sheep 
provided with a biliary fistula 


Qt 
=] 


. MM. L. MARCHLEWSKI m. t. et LAD. MATEJKO. Studya nad biksyna. 
Czesé I. (Studies on bixin, the colouring matter of Bixa Orle- 
ana. I part). (Études sur la bixine. 1 partie), 

(Planche XIX.). 

Bixin has been already frequently the objeet of more or less ex- 
haustive researches. The most encouraging results were obtained by 
Ettit) and by Zwick 2), but despite the great amount of work spent 
upon the subjeet not much is known concerning the constitution of 
this interesting body. Our attention has been drawn to bixin through 
the following eireumstances: it possesses an absorption speetrum 
which is not unlike the speetrum of lipochroms to which we count 
also the yellow colouring matters acompanying chlorophyll in green 
leaves, and it yields with cone. sulphurie acid a blue colouration. 
Analogously behave the lipochromes. The study of the latter sub- 


!) Ber. XI p. 864. 
2) Über den Farbstoff des Orleans, Würzburg 1899. 


Bulletin III. 


ws 


746 


stances has interested one of us for a series of years, but the sub- 
ject presents very great difficulties not only on account of their 
great susceptability towards chemical and physical influences but 
also because of the difficulties in obtaining larger quantities for 
examination. Bixin is a substance that may be obtained at a not 
very excessive price and in greater quantities, and we thought 
therefore that the examination of bixin might be of some use in 
tackling the problem of lipochroms. As it proved the study of 
bixin presents also very great difficulties and that its constitution 
must be rather complicated; we did not succeed in elearing it up. 
nevertheless we intend to publish our results having discovered 
a few new facts and succeeded in improving old methods which 
may fascilitate further researches. 


Method of preparation of pure bixin. 

The oldest known method described by Etti, said to yield ery- 
stalized bixin did not prove successful at our hands. Zwicks me- 
thod we found quite reliable but tedious. This author proceeds as 
follows. Commercial Orlean colour is first dryed on a water bath, 
the powdered product is then extracted with boiling cehloroform, 
filtered and the chloroform evaporated. The residue is dryed on 
the water bath and extracted in a Soxhlet apparatus first with 
ligroin and then with chloroform. During the process of extraction 
Zwiek noticed the formation of crystals, which were recrystallized 
again twice or three times from chloroform. The melting point of 
these crystals is according to Zwick 189°C. 

We proceeded as follows. Orlean colour purchased from Messrs 
Alder & Co of Vienna, in the form of a brick red paste was dryed 
thoroughly on the water bath and the dry substance obtained 
extracted in the cold with chloroform during 2 days. The first 
extract was drawn off, the chloroform regenerated and used again 
for the second extraction of the raw material. The residue of the 
first extract represents a soft, resinous mass, which will not solidify 
even after prolonged drying on the water bath; it contains most 
of the organie impurities of the crude colour and some bixin, but 
we found it not worth while to try to isolate the latter from this 
first fraction. The second chloroform extract whether obtained in 
the cold or at the boiling point of chloroform gave on evaporation 
a brittle dark red brown mass, which yielded without much trouble 


147 


a large crop of crystals in the following way. It was dissolved 
in hot chloroform and alcohol added and the whole heated on the 
water bath; as soon as a sufficient quantity of chloroform distilled 
off there appeared in the solution glittering crystals. At this point 
the heating was interrupted and the solution left to crystallize. In 
a few hours a mass of well developed rhomboides and rhombs is 
formed, which examined under the mieroseop did not appear quite 
homogenous: amongst the erystals we notieed brown amorphous 
masses. In order to get bixin quite free from any amorphous ad- 
mixtures we repeated the crystallisation from a mixture of chlo- 
roform and aleohol several times. The erystallisation from boiling 
glacial acetie acid leads also to a perfeet product. 

Crystallized bixin represents when the crystals are small a 
bright red mass; in case the erystals are larger a brown red mass 
not unlike amorphous phosphorous. It melts when heated quickly 
at 198°, slower at 191-50. The crystals examined under the mieroseop 
possess the following forms: 


Pure bixin is but little soluble in cold chloroform, 100 g of 
the latter dissolve at 250 only 0:34 g of bixin. In alcohol, ether 
or glacial acetic acid it dissolves still less. Boiling glacial acetie 
acid takes it up readily. The best solvent is pyridine, next follows 
quinoline; boiling nitrobenzene dissolves it easily. 

We made a great number of analysis of various preparations. 
Some of them may be quoted here: 

1) 01195 g gave 03269 &-CO, and 0:0839 g H,O 
LOMME 0A, ta. 008125, 
3)2.012008,7 7,7. 0327182, 


1 


PTE IE 


748 


4). 10:1637 „eu 5 AD MANIERE AROAONEE" 
D)R0:16 030,0 > DA OL Euer 
6) 10187507 1, NOBIAI er U 
corresponding to: 
1) 74600, e UT 
2) 1432, , 1:65, 
2) MALTE N E, 174 , 


n 
4) 7482, „ ua: 
5) 7492, „ 737, ; 
6) 7489, , 145, , 


Middle 1470, © USB, Is 
These results agree well with those of former observers. Etti 
found 74:64°/, © and 7:66°/, H aud Zwick 74715°/, C and 7:81°/, H. 
The formula C,, H,, O, proposed for the first time by Etti requi- 
res: 74:66°/, C and 7-550/, H and seems to be in view of the above 
results well established. 


Optical properties of bixin. 

The speetrum of bixin in highly interesting. A comparison of 
the reproduetion of our photographs (Plate XIX) representing the 
the absorption spectrum of bixin dissolved in ehloroform or aleohol 
and obtained by using quarz lenses and Iceland prism with the 
spectra of lipochroms reproduced by ©. A. Schunck 1) will show 
that these spectra are of the same type. In the bixin spectrum 
however we have not only the three bands characteristie for lipo- 
chroms but still two more situated in the ultraviolet in the region 
of the solar lines N and O. 

The extraordinary colouring power of bixin is elearly demon- 
strated by the first 6 stripes on the photograph (plate XIX). The 
photographs were started with a solution of bixin in chloroform, 
containing in 1 eem 00001 g, thiekness of layer 19 mm. This 
solution did not let through any light, similarly the next solution, 
containing 0‘00005 g per centimeter, was not penetrated by light. 
The third solution, with the concentration of 0:000025 g per cem 
shows already a broad dark band and two very faint already 
mentioned bands in the extreme ultraviolet end of the speetrum. 
These bands were not noticed by former observers. The fourth 


1) Proc. Roy. Soc 63, 389 (1898), 65, (1899). 


149 


solution containing 0000012 per cem does already not show the 
two faint bands but a dark band which is dissolved into three 
when using a still more diluted solution (0‘0000062 g per eem), 
of which the darkest is situated in front of the F line, the second, 
fainter one past that line, and the third, faintest, in the neighbour- 
hood of the k line. 

The study of the bixin spectrum will no doubt fascilitate the 
examination of foodstuffs adulterated (dyed) by it. 


The alkaline salts of bixin. 

The alkaline salts were already twice the subjeet of investiga- 
tions. Eitti found that bixin may form two series of salts, the 
first eontain one atom of metal. the others two. This author obtai- 
ned the metalie compounds by the action of sodium carbonate 
or potassium carbonate on the alcoholie solution of bixin. Zwick, 
who repeated the experiments of the former observer eould not 
get by this method any crystals, he obtained them however by a 
different method, namely by acting upon a bixin solution (prepared 
by using a 120/, alcohol) with a solution of potassium hydroxide. 
The composition of the potassium salt corresponds to the formula 
Css Hz, K, O, + 2H,0. Zwick states that his method does not always 
lead to a crystalline product but he is unable to describe the con- 
ditions which are necessary for obtaining them. 

We have found that the preparation of the monobasie salts does 
not present any difficulties if the following conditions are ob- 
served: 0:23 & of metalic sodium are dissolved in 75 em of 700) 
alcohol and the solution mixed with a suspension of 45 & of bixin 
in 75 cem alcohol of the same strength. The whole ıs heated on 
the water bath until a clear solution results, and quickly filtered. 
In the filtrate very soon the formation of glittering erystals takes 
place. These were filtered off, washed with a little alcohol, reery- 
stallized from 70°/, alcohol and dryed at 300 Drying at a higher 
temperature is not advisable, the substance absorbs oxygen and 
alters its dark copper red colour, turning orange. 

Analysis: 

03040 g subst. gave 0:‘0481 & Na, SO, 
found theory Cs; H;3 O, Na 
Na: 5:120), 4.87%), 
The potassium salt may be obtained under the same conditions 


150 


as the sodium salt. We used 45 g of bixin 0:39 & of potassium 
and 150 em of alcohol of 70°/,. It erystallizes in very thin needles 
grouped to stars, whieh possess a dark copper red colour. 
0.2463 g. subst. gave 0.0433 g K,SO, 
found theory Cos Hz; O0, K 
OM TT) Ten. 


Bixin contains a methoxyl group. 

This fact has been diseovered by Zwick. We repeated the ne- 
cessary experiments and are in the position to confirm his result. 
The methoxyl determination was carried out according to the well 
known method of Zeisel. 

0:3750 g gave 02000 g Agl 
found theory C,; H:, O, (OCH,) 
OCH, TON 62087 


Alkylation of bixin. 

In view of the pronounced acid character of bixin we hoped 
to be able to introduce alkyl groups into its molecule but found, 
that although alkylating reagents do react with the substance it 
was impossible to isolate well defined bodies in a erystalline state. 

We heated for instance 4 g of the sodium salt of bixin with 
40 g of freshly distilled bimethylsulfate on the water bath. The 
dark violet-green colour of the solution turned after 1/, hours 
heating to dark green and afterwards to olive-brown. After 2 hours 
the solution was poured into 50 cem of water and the resinous 
substance produced solidified after 24 hours. After filtering and 
washing with water we dryed it at 1100. The substance possesses 
an olive brown colour, is easily soluble in chloroform, less in al- 
cohol, difficultly soluble in benzene and ether. Sulphurie acid takes 
it up with a dark violet colour which turns after some time violet 
brown. As all attempts to crystallize this product were unsueces- 
ful we extracted a portion with chloroform, evaporated the solution 
and analyzed the amorphous, lustrous mass obtained. The appended 
analysis will show that an alkylation process evidently took place 
and that the percentage of OCH, found corresponds to the value 
required by methylbixin: 

1) 02346 g gave 0:2315 g Agl 
2)MOIADE AMOR 


751 


found GH: 0,(0CH}); 
1) 13:010/, OCH;, 13:36°/, OCH; 
2) 1302, „ 
Whether this substance represents really a chemical individuum, 


methyl-bixin, we eannot say with certainty, but we think it probable. 


Reduction of bixin. 

The reduction of bixin has been tried by Etti and later on by 
Zwick, but the results were of little importance. We succeeded in 
obtaining a crystallized reduction product, which is however very 
unstable in the presence of air. Its preparation is rather tedious 
and the yields unsatisfactory. 

We proceeded as follows: 5 g of bixin were heated with 100 cm 
of glacial acetic acid to the boiling point of the latter, and to the 
solution gradually added 10 g of zincdust. After a few minutes 
the original red brown colour of the solution turned bright orange; 
at this stage the vessel was closed with a stopper provided with 
a Bunsen ventil and heated on the water bath for 3 hours, and 
finally filtered. Very soon there were formed in the filtrate orange. 
glittering crystals; these were filtered off and dryed over potassium 
hydrate in vacuo. The dry crystals were then washed with water 
and dryed again over sulphurie acid in a current of carbon bio- 
xide. Finally the product was reerystallized three times from gla- 
cial acetic acid and dryed at first in a desicator over conc. sul- 
phuric acid in a current of carbon bioxide and finally in a U-tube 
at 900, also in a current of carbon bioxide. 

This reduction product represents a beautifully crystallized sub- 
stance, orange in Colour, possesing metallic lustre. Under the mi- 
eroscop it represent rhombs. The best solvent for it is glacial acetie 
acid; chloroform takes it up in small quantities only. still less al- 
cohol and ether. An aequous solution of potassium hydrate does 
not act upon the crystals, alcoholic takes it up readily. Melting 
point 200:5°, heating quickly 208—210°. 


Analysis: 
1) 0:1242 g gave 00854 & H,0. 03435 g CO, 
I), I UNS START 
I) Me 7 BO rn VE 


152 


corresponding to 


1) 7640, H and 75:42%/, C 
2) 708 so 
3) 2 EB ae Ze 


It is very diffieult to find a formula which would be in har- 
mony with the above results and express at the same time the: 
relation of the reduction product to bixin. We must postpone there- 
fore any definite statements in this respect until the time when 
our knowledge of the chemical nature of the reduction produet .is 
more complete, the more so as in view of the great changeability 
of the substance under the influence of air the above analytical 
results may not be absolutely reliable. That the reduction produet 
of bixin undergoes some ehange under the influence of air can be 
noticed already by a superficial examination of preparations kept 
for some time in desicators in the presence of air. The original 
bright orange colour gradually fades and after a few days an all- 
most white substance results. This change takes place rapidly at 
a somewhat elevated temperature, for instance at 100°. With the 
change of colour goes hand in hand the fall of the melting point. 

We have analyzed three samples of this changed produet and 
the results point unmistakeably to an oxidation process. All the 
samples were kept in the presence of air before being analyzed 
as long as an increase of their weight took place. 


0:1611 g subst. gave 0'0861 g H,O, 03438 g CO, 
01088 5, =. COUPON Dos 
01165 00618 , , , 02507, „ 


n n n 
corresponding to: 

1): 050 SEP 58 20/0 
2) SAR DS CORRE 
D:8 


3) 588, n 58:68 „ ” 


This behaviour of the reduction produet of bixin is no doubt 
highly interesting as it supports the view formerly expressed con- 
cerning the relation of bixin to lipochroms. The latter are easily 
oxidisable; earotene for instance eonnot be kept for any length of 
time in the presence of air and similarly behaves the reduction 
produet of bixin. The study of the optical properties of the latter, 


793 


which will be undertaken shortly, may yield additional supports of the 
above view !). 

The reduetion leads to nonerystalline substances if the condi- 
tions described above are not fulfilled. If for instance more acetie 
acid is used and the solution poured into water a yellow precipi- 
tate is formed which is easily soluble in acetie acid and which 
could not be erystallized from any of the usually applied organic 
solvents. 

In our next communication we hope to be able to add to the 
knowledge of the reduction product of bixin and to deseribe our 
studies concerning the action of phenylhydrazine and of water or 
alcohol at high temperatures under pressure, and also the hydro- 
earbons produced by destilling bixin with zinc dust. 


1) It is also worthy of notice that under certain, hitherto not clearly ascer- 
tained conditions, bixin yields under the influence of reducing agents a substance 
possessing the scent of violets. According to Arnaud and other authors carotene 
when heated also emits the scent of violets. 


Nakladem Akademii Umiejetnosei. 


Pod redakeya 
Cztonka delegowanego Wydzialu matem.-przyr., Dra Leona Marchlewskiego. 


Krakow, 1905. — Drukarnia Uniwersytetu Jagiellonskiego, pod zarzadem J. Filipowskiego. 


20 Grudnia 1905. 


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PUBLICATIONS DE L'ACADEMIE 
1878 — 1902 


Librairie de la Société anonyme polonaise 


Spöika wydawnicza polska) 
Là 
à Cracovie: 


Philologie. — Sciences morales et politiques. 


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<t de philosophie. Mémoires), in 4-to, vol. II— VIII (38 planches, vol. I épuisé). — 118 k. 

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Seances et travaux), in 8-vo, volumes 11— XXXIII (vol. I épuisé). — 258 k. 


»Rozprawy i sprawozdania z posiedzen Wydz. hist. filozof.e /Classe d'histoire 
et de philosophie. Séances et travaux), in 8-vo, vol. IT— XII, XV— XLII, (vol. I. II, 
XIV épuisés, 61 pl.) — 276 k. 

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dus de la Commission de l'histoire de l'art en Pologne), in 4-to, vol. I—VI (115 plan- 


ches, 1040 gravures dans le texte). — 77 k. 

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linguistique), in 8-vo, 5 volumes, — 27 k. ? 

»Archiwum do dziejöw literatury i o$wiaty w Polsce.c Documents pour 
servir à l’histoire de la littérature en Pologne), in 8-vo, 10 vol, — 57 k. 


Corpus antiquissimorum poëtarum Poloniae latinorum usque ad 
Joannem Cochanovium, in 8-vo, 4 volumes. 


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Vol. Iil. Andreae Cricii carmina ed. C. Morawski. 6 k. Vol. IV. Nicolai Hussoviani Carmina, 
ed. J. Pelczar. 3 c. — Petri Roysii carmina ed. B. Kruczkiewicz. 12 k. = 


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in 8-vo imp., 15 volumes. — 162 k. 


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111, IX, X, Cod. dipl. Minoris Poloniae, ed. Piekosiñski. 30 k. — Vol. IV, Libri antiquissimi 
civitatis Cracov. ed. Piekosiñski et Szujski. 10 k. — Vol. V, VII, Cod.-diplom. civitatis Cracov. 
ed. Piekosifiski. 20 k. — Vol. VI, Cod. diplom. Vitoldi ed. Prochaska. 20 k. — Vol. XI, Index 
actorum saec. XV ad res publ. Poloniae spect. ed. Lewicki. ro k. — Vol. XIII, Acta capitulo- 
rum (1408— 1530) ed. B. Ulanowski. ro k. — Vol, XV, Rationes curiae Vladislai Jagellonis et 
Hedyigis, ed. Piekosifiski. 10 k. 


Scriptores rerum Polonicarum, in 8-vo, ıı (I—IV, VI—VII, X, XI, 
XV, XVI, XVII) volumes, — 162 k, 

Vol. I, Diaria Comitiorum Poloniae 1548, 1553, 1570. ed. Szujski. 6 k, — Vol. II, Chro- 
nicorum Barnardi Vapovii pars posterior ed. Szujski. 6 k. — Vol.'III. Stephani Medeksza com: 
mentarii 1654 — 1668 ed. Seredyfiski: 6 k. — Vol, VII, X, XIV, XVII Annales Domus profes. 
sae S. J. Cracoviensis ed. Chotkowski. 14 k. — Vol. XI, Diaria Comitiorum R. Polon. 1587 ed. 


A. Sokolowski 4 k. — Vol. XV. Analecta Romana, ed. J. Korzeniowski. 14 k. — Vol. XVI. 
Stanislai Temberski Annales 1647—1656, ed. V. Czermak. 6 k. 


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lumes, — 150 k. 


Vol. I, Andr. Zebrzydowski, episcopi Vladisl. et Cracov. epistolae ed. Wislocki 1546— 
1553. 10 k. — Vol. II, (pars 1. et 2.) Acta Joannis Sobieski 1629—1674, ed. Kluczycki. 20 k. — 


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— Vol. 111, V, VII, Acta Regis Joannis III a archivo Ministerii rerum exterarum Gallici) 1674— 
US: r683 ed. Waliszewski. 30 k. — Vol. IV, IX, (pars 1. et 2.) Card. Stanislai Hosii epistolae 
N 1525— 1558 ed. Zakrzewski et Hipler. ig — Vol. VI, Acta Regis loannis III ad res expedi- 
tionis Vindobonensis a. 1683 illustrandas ed. Kluczycki, Lo — Vol. VHI (pars 1. et 2.), XII - 
{pars r. et 2.), Leges, privilegia et statuta civitatis Cracoviensis 1507 — 1795 ed. Piekosifiski. 40 k. 


Vol. X, Lauda conventuum particularium terrae Dobrinensis ed. Kluczycki. 10 c, — Vol. en Si 
Acta Stephani Regis 1576-1586 ed. Polkowski. 6 k. << 
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Acta rectoralia almae universitatis Studii Cracoviensis inde ab anno 
MCCECLXIX, ed. W. Wislocki. T. I, in 8-vo. — 15 k- : 


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in 4-to, vol. I—X. — 72 k. a eh 
Vol. II, Libri iudic. terrae Cracov. saec. XV, ed. Helcel. 12 k. — Vol. III, Correc- 
tura statutorum et consuetudinum regni Poloniae a. 1532, ed. Bobrzyfiski. 6 k. — Vol. IV, Sta- 
tuta synodalia saec. XIV et XV, ed. Heyzmann. 6 k. — Vol. V, Monumenta literar. rerum pu- 
blicarum saec. XV, ed. Bobrzyñski. 6 k. — Vol. VI, Decreta in iudiciis regalibus a. 1507 - 1531 
- ed. Bobrzyfiski. 6 LARG VII, Acta expedition. bellic. ed. Bobrzyfiski, Inscriptiones cleno- 
diales ed. Ulanowski. 12 k. — Vol. VIII, Antiquissimi libri iudiciales terrae Cracov. 1374— 
1400 ed. Ulanowski. 16 k. — Vol. IX, Acta iudicii feodalis superioris in castro Golesz 1405— 
1546. Acta iudicii criminalis Muszynensis 1647 —1765. 6 k. — Vol. X, p. 1. Libri formularum 

\ - saec. XV ed. Ulanowski. 2 k = à È 


= Volumina Legum. T. IX. 8-vo, 1889. — 8 k- 


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Sciences mathématiques et naturelles. 


»Pamietnik.e /Memoires/, in 4-to, 17 volumes (1I—XVII, 178 planches, vl. css 
— épuisé). — 170 k. = 

2Rozprawy i nn z posiedzeñ.e /Séances el travanx), in $-vo, 41 vol. 
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»Sprawozdania Te fizyograficznej.e /Comptes rendus de la Commission de 
physiographie), in 8-vo, 35 volumes (III. VI — XXXII, 67 pleneben, vol. «CIF AIVINNE 

épuisés), — 274 k. 50 h | 
__ »Atlas geologiczny Galicyi.« /Allas géologique de la Galicie), in fol., 12 livrai- 


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£ »Zbiör wiadomosci do antropologii krajowej.« /Comptes rendus de la Commission 
x = d'anthropologie), in 8-vo, 18 vol. I—XVII (100 pl., vol. I épuisé). — 125 k.. 
»Materyaly antropologiczno- archeologiczne i etnoyrafczne.e (Maledriaux anthro- 
R bologiques, archéologiques et ethnographiques), in 8-vo, vol. I—V, (44 planches, 10 cartes 


_et 106 gravures). — 32 k. 


Swigtek J-, »Lud nadrabski, od Gdowa po Bochnia.e /Les populations riveraimmes 
de ‚a Raba en Galicie), in 8-vo, 1894. — 8k. Görski K., »Historya pie-hoty polskiej« 
(Histoire de l'infanterie polonaise), in 8-vo, 1893. — 5 k. 20 h.sHlistorya jazdy pol- 
skieje (Æzstoire de la cavalerie, polonaise), in 8-vo, 1894. — 7 k. Balzer O., >Genes- 
logia Piastéw.e (Généalogie des Piasts), in 4-to, 1806. — 20 k Finkel L., »Biblio- 
grafia historyi polskiej.e (Bré/ographis de l'histoire de Pologne) in 8-vo, vol. I et Il 
p- 1—2, 1891—6. — 15 k. 60 h. Dickstein S., »Hoëne Wroski, jego Zycie i dzie- 
la.« (Hoöne Wyosiski, sa vie el ses oeuvres), lex.-8-vo, 1896. — 8 k. Federowski M., 
= sLud_bialoruski.« (L'Ethnographie de la Russie i Blanche in 8-vo, vol. I—I. 1897. 

13. k. l SE u 


»Rocznik Akademii.e (Annuaire de l'Académie), in 16-0, 1874— 1898 25 vol. 
À y 1873 épuisé) — 33 k. 60 h. 


»Pamigtnik 15-letniej dzialalnosci Akademii.« {Mémoire sur les travaux ie 246) 
= = dimie 18737— 1888), 8-vo, 1889. — 4 k, 


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MANIERE > DÉCEMBRE” GS =": 61907" 


BULLETIN INTERNATIONAL 
DE L’ACADEMIE DES- SCIENCES 


DE CRACOVIE. ; 


CLASSE DES SCIENCES MATHÉMATIQUES ET NATURELLES. 


ANZEIGER 
DER 
AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN 


IN KRAKAU. 


MATHEMATISCH - NATURWISSENSCHAFTLICHE CLASSE. 


* CRACOVIE 
IMPRIMERIE DE L'UNIVERSITÉ 
1906 


1 


L'ACADÉMIE DES SCIENCES DE CRACOVIE A ETE FONDÉE EN 1873 PAR 


S. M. L'EMPEREUR FRANÇOIS JOSEPH I. LE 


PROTECTEUR DE L' ACADÉMIE : 
S. A. I. L'ARCHIDUC FRANÇOIS FERDINAND D’AUTRICHE- Fo ‘ { 


\ = 


Vice-PRoTECTEUR : S. E. M. JuziEN DE DunAjJEwski 1, 0 


Präsıpent: S. E. M. Lk COMTE STANISLAS TARNOWBKI. 3 


SECRÉTAIRE GÉNÉRAL: M. BöLEsLAs ÜLANOWSKI. 


EXTRAIT DES STATUTS DE L’ACADEMIE: } 
($ 2). L'Académie est placée sous l’auguste patronage de Sa Majesté Impériale ° a 
Royale Apostolique. Le protecteur et le Vice-Protecteur sont’ nommés par S. M. “ 
l'Empereur. \ L 
($ 4). L'Académie est divisée en trois classes: 
a) classe de philologie, 
6) classe d'histoire et de philosophie, 
c) classe des Sciences mathématiques et naturelles, 
($ 12). La langue officielle de l’Académie est la langue polonaise. 


Depuis 1885, l'Académie publie, en deux séries, le „Bulletin international“ \ 
qui paraît tous les mots, sauf en-aoüt et septembre. La premiere série est consacrée 
aux travaux des Classes de Philologie, d’Histoire et de Philosophie. La seconde est 
consacrée aux travaux de la Classe des sciences mathématiques et naturelles. Chaque 
série contient les procès verbaux des séances ainsi que les résumés, rédigés en fran- — 
gais, en anglais, en allemand ou en latin, des travaux présentés à l'Académie. 


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toute. ds 1 


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Le prix de l'abonnement est de © k. = 8 fr. 


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Les livraisons se vendent séparément à 80 h. = 90 centimes. = 


Publié par l'Académie 
sous la direction de M. Léon Marchlewski, r = 
Membre délégué de la Classe des Sciences mathématiques ‘et naturelles. — 


Nakladem Akademii Umiejetnokci. 


Kraköw, 1906. — Drukarnia Uniwersytetu Jagielloñskiego pod zarzadem J. Filipowskiego. 


BULLETIN INTERNATIONAL 
DE L'ACADÉMIE DES SCIENCES DE CRACOVIE. 


CLASSE DES SCIENCES MATHÉMATIQUES ET NATURELLES. 


Décembre 1905. 


N° 10. 


Sommaire: 58 M. ED. JANCZEWSKI. Species generis Ribes L. I Subgenus 
Parilla. 
59. M. M. RACIBORSKI. Sur les chimiomorphoses de l’Aspergillus niger. 
60. M. JOSEPH NUSBAUM et Mme CAROLINE REIS. Contribution à l’ana- 
tomie et à la physiologie de l’,oval“ dans la vessie natatoire des poissons. 
61. MM. W. KULCZYCKI et J. NUSBAUM. Contribution à l’étade des glan- 
des unicellulaires chez les Téléostéens. 
62. M. XAVIER LE VKOWICZ. Les cultures pures du bacille fusiforme. 
63. M. EUGENE ROMER. Époque glaciale dans les monts Swidowiec, Car- 
pathes d'est. 
64. M. J. HIRSCHLER. Recherches embryologiques sur Catocala nupta L. 
(Lepidoptera). 
65. M. L. DZIEWULSKI. Perturbations séculaires du Mars dans le mouve- 
ment d’Eros. 


Séance du lundi 4 Décembre 1905. 
Présinence pk M. N. CYBULSKI. 


58. M. ED. JANCZEWSKI m. t. Gatunki rodzajn Ribes. I. Podrodzaj Pa- 
rilla. (Species generis Ribes L. I Subgenus Parilla). 
Travaillant depuis quelques années à la monographie des gro- 

seillers, nous nous sommes trop souvent heurtés à l'insuffisance des 
matériaux d’herbier pour ne pas tâcher de compléter leur connais- 
sance par la culture et l'étude des plantes vivantes. Pour cette rai- 
son, nous avons réuni une collection importante, composée dans ce 
moment de 72 espèces, grâce aux envois des jardins botaniques, des 
arboretums privés et des botanistes qui récoltaient pour nous des 
graines et des arbrisseaux entiers. 

Une bonne partie de nos plantes étant trop jeunes pour fleurir, 
même à peine germées ou greffées, leur étude ne peut pas être de 
sitôt achevée et la monographie entière déjà müre à la publication. 
Cependant, puisque la comparaison des espèces, quelquefois aussi 
l'étude sur le vivant, nous a révélé plus clairement qu’autrefois !) leurs 


1) Janczewski, Essai d’une disposition des espèces des Ribes. Bull. Acad. 
Cracovie 1903, p. 232. 
Bulletin III. 1 


756 


affinités naturelles, et permis de caractériser tant bien que mal un 
certain nombre d’especes nouvelles, nous n’hésitons plus de donner, 
en attendant, leur liste accompagnée de courtes diagnoses des es- 
pèces inédites ou décrites d’une manière totalement insuffisante. 
D'après nos observations, le genre Âibes peut être divisé en 6 
sous-genres qui ne correspondent pas tout-à-fait à notre ancienne 
disposition, parce que nous avons jugé, comme plus naturel, d’in- 
corporer les Calobotrya aux Coreosma, et de créer pour leurs espèces 
dioiques un sous-genre particulier: Parilla. Tous les sous-genres peu- 
vent être succinctement caractérisés par la clef analytique suivante: 
A. Fleurs bisexudes. Germination lente. 
1. Bourgeons à fleurs uniquement axillai- 
res. Arbrisseaux inermes, à glandes cristalli- 
nes. Ecailles scarieuses. 1. Ribesia. 
2. Bourgeons à fleurs axillaires et termi- 
naux. 
a) Arbrisseaux inermes. Ecailles herba- 
cées. Glandes cristallines, visqueuses, ou hui- 
leuses. 2. Coreosma. 
b) Arbrisseaux armes d’aiguillons. Eeailles 
searieuses. Glandes eristallines, rarement vis- 


queuses. 
* Grappe normale. Fleurs pédicellées, sub- 

pelviformes. 3. Grossularioides. 
#* Grappe pauciflore. Fleurs sans pédicel- 

les, ovaire presque toujours pédonculé. 4. Grossularia. 


B. Fleurs dioiques, les © contenant tou- 

jours des anthères. 
1. Ecailles scarieuses (toujours ?). Fleurs 

avec ovaire remplacé par un pédoncule. Anthe- 

res des fleurs © vides. Arbrisseaux rarement 

armés d’aiguillons. Glandes cristallines ou vis- 

queuses. Germination précoce. 5. Berisia. 
2. Ecailles herbacées. Fleurs 4 avec ovaire 

distinct, ovules petits, avortés. Anthères des 

fleurs © contenant du pollen avorte. Arbris- 

seaux inermes. Glandes cristallines, visqueu- 

ses ou huileuses. Germination lente. 6. Parilla. 


157 


Nous eommencons notre liste par le sous-genre Parilla, bien que 
ce soit le contraire qui serait indiqué, parce que les matériaux d’her- 
bier y sont les moins suffisants et le nombre des espèces que nous 
avons vues fleurir. relativement le moindre. Mais c’est celui qui con- 
tient le plus d'espèces nouvelles et donne le moins d’espoir que nos 
connaissances soient complétées d’une manière plus notable dans un 
avenir prochain. 


Parilla nob. 

Arbrisseaux dioiques, inermes, de dimensions très diverses, de- 
puis 0.5 à 8.0 m. Leurs organes de végétation et de reproduction 
peuvent être glabres ou pubescents, presque dépourvus, plus sou- 
vent semés, de glandes ordinairement visqueuses (sessiles, subsessiles 
ou portées sur des soies, même longues), ou huileuses, rarement 
cristallines !). Bourgeons assez petits, ovoïdes, elliptiques ou pointus, 
couverts d’ecailles herbacées. Feuilles très variables comme forme, 
dimensions et pubescence, souvent coriaces et persistantes. Grappe 
pendante, pauciflore ou multiflore, longue de 0.2 à 30 em., la mâle 
plus longue que la femelle; par atrophie du rachis. elle est quel- 
quefois remplacée par une petite ombelle sessile, pauciflore (1—7). 
Fleur  pelviforme, campanulée ou tubuleuse, rouge, jaune ou ver- 
dätre. Calyce composé de sépales libres, quelquefois plus ou moins 
gamosépale. Pétales souvent conchiformes. quelquefois très petits et 
conereseents, par les onglets, avec le tube calycinal. Etamines in- 
sérées souvent plus bas que les pétales; anthères quelquefois sur- 
montées d’une fossette nectarienne. Ovaire bien distinet; ovules peu 
nombreuses. petites, stériles, rarement bitegminées, ordinairement 
avec un tégument urcéolé, ou très netit, cupuliforme ?). Fleur © tou- 
jours plus petite, quelquefois d’une forme différente, moins ouverte 
que la 5; anthères plus petites, plus maigres, souvent subsessiles, 

_ne contenant que du pollen stérile, réuni en languette compacte dans 
chacune des 4 loges. Fruit petit ou moyen, noir, rouge, écarlate ou 
vert(?), glabre ou pubescent, souvent glanduleux ou hispide; graines 
grandes ou moyennes. Germination lente, après quelques mois. 

Patrie: Amérique méridionale, à l'exception de deux espèces, 
l’une européenne, l’autre asiatique, En tout 40 espèces connues. 


1) Janczewski, Essai 1. c. p. 235. 
2?) Janczewski, Sexualité des Ribes, ibid. 1903, p. 790, fig. 3, 4. 


1* 


Nous divisons le sous-genre Parilla en 3 sections plus ou moins 
naturelles: 

I. Hemibotrya, dont linflorescence est anormale, fleurs tantôt en 
ombelle sessile, pauciflore, tantôt géminées ou subsolitaires; 

II. Andina, fleurs en grappes, glandes visqueuses ou cristallines; 

III. Euparilla, fleurs en grappes, glandes huileuses, jaunes, ses- 
siles. 

A ces sections correspondent les espèces suivantes. 


I. Hemibotrya nob. 

1. R. faseieulatum, Siebold & Zuccarini, 1843. — China septentr. 
Corea, Japonia — , ©, fr. — Plantae nostrae 4, © ; fructus mense 
Octobri maturescebant. 

2. R. sardoum, Martelli, 1894. — Sardinia (Mons S’Ata e Bidda). 
alt. 1000 m. — © — Planta nostra © non floruit. 

3. R. nubigenum, Philippi 1856. — Chile (Santiago) — fr. — 
Descriptio manca. 


II. Andina nob. 


4. R. cucullatum, Hooker & Arnott, 1833. — Chile (San Jose. 
Chillan, Valdivia), alt. 3000 m., Argentina (Lago Buenos Aires, Lago 
blanco, Lago de Lacar) — d, ©, fr. 

5. R. densiflorum, Philippi, 1856. — Chile (Chillan) — 4, Q. 

6. R. Weddelianum, nob. Frutex pareissime glandulosus; ra- 
mulis puberulis; foliis minutis ovatis, obovatis, subeuneatis indivisis. 
v. rotundatis subtrilobis, basi cuneato-rotundatis; racemis 7 brevibus 
(21/, em.) paucifloris (14); floribus roseis, subsessilibus, parvis, subpel- 
viformibus, petalis anguste conchaeformibus, staminibus longitudine 
petalorum, antheris rotundatis, stylo profunde bifido. — R. parvi- 
Jlorum Wedd. non Phil. — Ecuador (Andes Quitenses), alt. 4000 m. 
— (Weddell, in herb. Paris.; Jameson Nr. 525). 

7. R. Pentlandi, Britton, 1893. Frutex valde glandulosus et 
aromaticus: foliis parvis, rotundatis v. subovatis, indivisis v. obseure 
subtrilobis, basi rotundatis v. subeuneiformibus, coriaceis. glabris, 
glandulis sessilibus conspersis; racemis 5 brevibus (2 cm.), pauei- 
floris (10); floribus parvulis, pelviformibus. subsessilibus; petalis con- 
chaeformibus, staminibus petala aequantibus, antheris rotundatis, 
stylo bipartito, ovario valde glanduloso, ovulis abortivis, bitegmina- 
tis. — Bolivia (Illimani), alt. 3000 m. — (Pentland 1839, in herb. Paris.) 


Britton flores non habuit, descriptio ejus imperfecta. 

8. R. brachybotrys (Weddell.) nob. Frutex 2 metralis: ramu- 
lis hornotinis setuloso-glandulosis; foliis parvis lobatis, basi cordatis, 
supra setuloso-glandulosis; racemis / brevibus (2 em.). subpauei- 
floris (15); Horibus parvis, subpelviformibus, subsessilibus, petalis 
conchaeformibus, staminibus petala aequantibus, antheris rotundatis, 
stylo bifido, ovario glanduloso; racemis fructiferis brevissimis, bac- 
eis pubescentibus, sparsim setuloso-glandulosis. — R. viscosum B bra- 
chybotrys Weddell. — Bolivia (Carangas), Peruvia australis (Copa Ca- 
bana). alt. 3900 m. — (Weddell 1847, in herb. Paris.) 

9. R. bogotanum, nob. Frutex glandulosus: foliis parvulis, ova- 
tis indivisis, v. rotundatis subtrilobis, basi truncatis. glandulosis; 
racemis 3 mediocribus (6 cm.), laxifloris (20), setuloso-glandulosis; 
floribus subpelviformibus, pedicellatis, glandulosis; petalis conchae- 
formibus, parvis, staminibus paulo petala superantibus, stylo apice 
hifido. ovario glanduloso. — Colombia (Bogotä) — (Gondot 1844, 
in herb. Paris.) 

Differt a praecedentibus racemis longioribus, laxifloris, floribus 
multo maioribus, pedicellatis. 

10. R. peruvianum, nob. Frutex 2 
rotundatis, subtrilobis v. subindivisis, basi truncatis v. subcordatis, 


3 metralis: foliis parvulis. 


supra glanduloso-verrueulosis; racemis  mediocribus (6 cm.), multi- 
floris (30); floribus luteis, subpelviformibus, subglandulosis, subses- 
silibus, petalis conchaeformibus, staminibus petala subaequantibus, 
antheris rotundatis v. ellipsoideis, foveola nectariali terminatis, stylo 
bifido, ovario pubescenti et glanduloso; racemis fructiferis medio- 
eribus (8 em.); baceis rotundatis, pericarpio tenui, seminibus fuseis, 
maioribus. — Peruvia (prov. Huasi, Cajatambo, Huamalies), alt. 
3300—3800 m. — (Matthews Nr. 832, in herb. Edinb.; Weberbauer 
Nr. 3723, 3777, 2851", in Berolin.) 

Differt a praecedente racemis confertioribus. floribus minoribus, 
antheris nectariiferis. 

11. R. Dombeyanum, Spach, 1835. — Peruvia (Tarma) — @ — 
(in herb. Paris.) 

12. R. bolivianum, nob. Frutex 2 metralis: foliis mediocri ma- 
gnitudine, ovato-rotundatis, apice acutiuseulis, indivisis, rarius in- 
distincte subtrilobis, basi cordatis, subtus valde pubescentibus; ra- 
cemis  elongatis (10 em.), multifloris (50); floribus pelviformibus, 
parvis, pubescentibus, subsessilibus, petalis parvis, anguste conchae- 


760 


formibus, stamina aequantibus, antheris rotundatis. nectario terminali 
munitis, stylo bifido, ovario pubescenti; racemis © paulo breviori- 
bus (8 em.), floribus minutis, subturbinatis, pubescentibus, petalis 
ac staminibus minutissimis, aequalibus; baceis glabris. — Bolivia 
(Sorata), Peruvia australis (Cuyoenyo), alt. 3100—3600 m. — (Man- 
don 1859, in herb. Paris, Vindob. etc.) 

Species foliorum forma valde distineta. 

13. R. andicola, nob. Frutex 2—3 metralis: foliis parvis, ova- 
tis v. ovato-rotundatis, subtrilobis, lobo medio multo maiore, basi 
truncatis v. subcordatis. subtus glabris v. pubescentibus; racemis 3 
mediocribus (6 em.), multifloris (40); floribus subpelviformibus, par- 
vis, rubris v. rubescentibus, subsessilibus. petalis eonchaeformibus 
stamina aequantibus. antheris rotundatis, neetario terminali munitis, 
stylo bifido, ovario glanduloso v. pubescenti; racemis Q aeque ac 
7 longis, floribus minutis, subturbinatis, petalis minoribus, stami- 
nibus minutissimis, quam petala multo brevioribus, antheris ovatis; 
baeeis rotundatis, glabris v. glandulosis, annulo carnoso sub flore 
marceseente munitis. — Beuador (Pichincha), Colombia (Bogotä, Pa- 
ramo de Guanacos), Venezuela (Sierra Nevada, Andes de Truxillo), 
Brasilia (ubi?), alt. 2300—4800 m. — (Linden Nr. 1060; Spruce 
Nr. 5441. Jameson Nr. 69 ete., in herb.) 

Differt a praecedente foliorum forma et magnitudine, floribus 
paulo maioribus, petalorum forma, ovario saepe glanduloso. 

14. R. leptostachyum, Bentham, 1839. — Colombia (Paramo 
de Guanacos, Andes de Quindiü) — +, 9. 

15. R. ecuadorense, nob. Frutex robustus: foliis medioeribus, 
rotundatis, sublobatis, basi eordatis, glabriuseulis; racemis 4 longis 
(20 cm.), laxifloris (50); floribus parvis. subpelviformibus, breviter 
pedicellatis, petalis conchaeformibus, staminibus paulo quam petala 
longioribus. antheris rotundatis, stylo bifido, ovario puberulo; ra- 
cemis © paulo brevioribus (15 cm), laxifloris (40); floribus mino- 
ribus, subpelviformibus, petalis minoribus, staminibus brevioribus, 
antheris minutis, subellipsoideis, ovario puberulo. — Ecuador (Mons 
Altar, Pichincha), alt. 2900—4000 m. — (Spruce Nr. 5310. Jame- 
son Nr. 620 ete.. in herb.) 

Differt a praecedente foliis maioribus, petalorum forma et setu- 
larum glanduliferarum absentia. 

16. R. Lindeni, nob. Frutex robustus, glaber: foliis medioeribus, 
tri- v. quinquelobis, basi cordatis. glabris; racemis Q longis (20 em.), 


761 


laxifloris (40); bracteis linearibus, inferioribus apice latioribus et tri- 
dentatis; floribus medioeribus. rubris. subpelviformibus, pedicellatis; 
petalis conchaeformibus, stamina superantibus, filamentis bene evolutis. 
antheris minutis, subelliptieis, ovario puberulo, stylo apice bifido. — 
Colombia (Quindiü los Volcanitos), alt. 3300 m. — (Linden Nr. 
1107, in herb.) 

Differt a praecedentibus florum © forma et magnitudine. peta- 
lis maioribus. 

. R. albifolium, Ruiz et Pavon, 1802. — Peruvia australis 
Fe Marainioc) — d- 

18. R. hirtum, Humboldt et Bonpland. 1819. — Eeuador (An- 
tisana, Pichincha), Colombia (Laguna verde), alt. 3200—4600 m. — 
R. frigidum, Kunth in HB. — CAO 

19. R. euneifolium, Ruiz et Baron, 1802. — Peruvia (Dier- 
mo) — Q — (in herb. Florent.). 

20. R. ovalifolium, nob. Frutex 2 metralis, eglandulosus: foliis 
parvis, ovatis v. subellipsoideis, indivisis, rarissime subtrilobis. basi 
truneatis v. rotundatis, subglabris; racemis © minutissimis (0.2— 
0.4 em.), paucifloris (2—3); floribus sessilibus, minutis, fusco-rubris. 
subpelviformibus, petalis subeuneatis, angustis, parvis, staminibus 
paulo profundius insertis, duplo brevioribus, antheris ovato-rotun- 
datis, minutis, polline abortivo, stylo bifido, ovario puberulo; bacea 
parva, rotundata, puberula. — Peruvia (prov. Cajatambo), alt. 3600 m. 
— (Weberbauer Nr. 2771, in herb. Berol.) 

Species À. cuneifolio affinis, sed foliorum forma distinetissima. 

21. R. Palenae, Philippi, 1881. Frutex probabiliter medioeris: 
foliis parvis, lobatis, basi subeordatis, subtus glandulosis; racemis 4° 
mediocribus (4—7 cm.) multifloris (25—40), braeteis obovatis; flo- 
ribus pedicellatis, parvis, subpelviformibus. luteis, setuloso-glandu- 
losis, petalis rotundatis, subspatulatis, stamina aequantibus, antheris 
rotundatis quam filamenta maioribus, stylo bifido, ovario setuloso- 
glanduloso; racemis © parvis (1.5—2 cem.); floribus minoribus, sta- 
minibus, quam petala duplo brevioribus; baceis nigris, parvis, ro- 
tundatis, glandulis subsessilibus et setulis glanduliferis eonspersis. — 
Chile (ad fl. Palena), Argentina (ad fl. Corcovado, Carren-Leofü). 
— (Illiin Nr. 179, Spegazzini 1901, in herb. nostro). 

Philippi flores non habuit; diagnosis ejus omnino manca. 

22. R. elegans, nob. Frutex 3 metralis. subpubescens: folis 
minoribus, trilobis. lobis subacutis, basi subeordatis. subtus pubes- 


162 


centibus; racemis 3 elongatis (6—13 cm.), multifloris (25—50); Ho- 
ribus pedicellatis, subtubulosis, extus coccineis, intus luteis, sepalis 
subaeutis, basi connatis, petalis parvis, rotundatis, antheris ellipsoi- 
deis, petala superantibus, stylo bifido, ovario puberulo. — Peruvia 
(prov. Huamalies), alt. 3500—3700 m. — (Weberbauer Nr. 3306. 
in herb. Berolin.) 

Differt a R. albifolio Horis forma, staminibus brevioribus. ovario 
eglanduloso, sepalis minus connatis; a À. hirto foliorum forma, se- 
tularum glanduliferarum absentia, petalis minoribus rotundatis, ova- 
rio eglanduloso; ab utroque petalis planiuseulis non conchaeformibus. 

23. R. Gayanum, Spach. 1335. — Chile (Antuco, Chillan, Col- 
chagna, Santiago) alt. 2000—3000 m. — KR. villosum Gay — Q. 9, 
fr. — Plantae nostrae f, ©; fructus mense Iulio matureseunt. 

24. R. glandulosum, Ruiz et Pavon, 1802. — Bolivia (Illimani, 
Sorata, Songo), Argentina (Sierra Velasco), Chile (secundum Ruiz 
& Pav.), alt. 3500 m. — (7, fr. (Pentland 1839. Mandon Nr. 600, 
in herb. Paris, M. Bang Nr. 865 etc.) 

25. R. incarnatum, Weddell, 1857. — Peruvia (Cordillera Santa 
Ana) — 3 — (Weddell 1847, in herb. Paris.) 

26. R. catamarcanum, nob. Frutex: foliis parvis, lobatis v. sub- 
lobatis, basi subeordatis, subglabris; racemis S brevibus (2—2.5 em.), 
subeonfertis, 10—15-floris; floribus subsessillibus, subcampanulatis ?, 
petalis parvulis, obovato-rotundatis, staminibus brevibus, paulo vro- 
fundius insertis, antheris rotundatis, quam filamenta maioribus, pe- 
tala subaequantibus. stylo apice bifido. ovario puberulo et glandu- 
loso; racemis © et florıbus minoribus, antheris angustis; baceis par- 
vis, rotundatis, puberulis et glandulosis. — Argentina (prov. Cata- 
marca). — (Schiekendantz Nr. 40, in herb. Berol.) 

Differt a À. incarnato petalis latioribus, staminibus brevioribus, 
ovario glanduloso, non setuloso; a À. glanduloso staminibus brevio- 
ribus, minus profunde insertis, antheris non nectariiferis; ab utro- 
que floribus subsessilibus, non distinete campanulatis. 

27. R.bicolor, Philippi. 1856. — Chile (Cordillera deChillan). — g. 

28. R. viscosum, Ruiz et Pavon, 1802. — Peruvia (Tarma), 
Bolivia (Larecaja) — © — (Weddell 1851, in herb. Paris.) 

29. R. Lehmannii, nob. Frutex metralis: ramulis saepe tortuo- 
sis; foliis minutis, obovato-euneiformibus, indivisis, apice denticulatis, 
basi cuneiformibus, utrinque glandulosis, petiolo brevi. complanato; 
racemis cf mediocribus (5 em.), basi nudis, 20-floris; floribus pedi- 


163 


eellatis, subtubulosis, eoceineis, pubescentibus et glandulosis, sepalis 
basi eonnatis, petalis minutis subeuneiformibus, angustis, stamini- 
bus paulo inferius insertis, peiala aequantibus, antheris rotundatis, 
stylo apice bifido, ovario pubescenti et glanduloso. ovulis abortivis 
bitegminatis; baccis oblongis. — Ecuador (Cuenca) alt. 3500— 
4000 m. —.(Lehmann Nr. 7713, in herb. Berol.) 

Differt ab omnibus speciebus affinibus habitu ae foliorum forma. 

30. R. Weberbaueri, nob. Frutex metralis: ramulis hornoti- 


nis setuloso-glandulosis; foliis minutis, 3—5-fidis, profunde dentatis, 
MN 
er 
xiuseulis, 8—10-floris. braeteis ovato-lanceolatis rubris, pedicellis 


basi subeordatis, setulosis; racemis mediocribus (4—5 em.), la- 
brevibus, floribus tubulosis, rubris, setuloso-glandulosis, receptaeulo 
brevi, calyce gamosepalo, tubuloso (sepalis ultra medium connatis), 
petalis angustis, subeuneiformibus, medio tubo insertis, fissuras ca- 
lycis vix attingentibus, staminibus brevioribus et profundius inser- 
tis, antheris subsessilibus angustis, foveola nectariali munitis, stylo 
indiviso, stigmatibus duobus terminato, ovario hispidulo (setuloso- 
glanduloso); baccis rubris, hispidulis, seminibus tuscis. — Peruvia 
(Cajamarea), alt. 3700—3800 m. — (Weberbauer Nr. 4064, in herb. 
Berol.) 

Differt a speciebus affinibus foliis dissectis, hispidulis, floris forma 
ae structura, aliisque notis. 

31. R. macrobotrys, Ruiz et Pavon, 1802. — Peruvia (Huassa- 
Huasi), Chile (ubi?) — , fr. 

32. R. nitidissimum, Neger, 1899. — Chile (Valdivia) — 5 (?) 
— (in herb. Monae.) — Descriptio manea. 


III. Euparilla nob. 
33. R. parviflorum, Philippi, 1856. — Chile (Linares. Valdi- 
via) —  — (in herb. Santiago). 

34. R. Spegazzinii, nob. Frutex pubescens: foliis medioeribus, 
lobatis, basi cordatis. subtus puberulis et glandulis luteis, planis, 
sessilibus (ut in R. nigro) eonspersis; racemis «7 elongatis (10 em.) 
laxiuseulis, multifloris (40), bracteis viridibus, ovato-ellipsoideis, pu- 
beseentibus; floribus medioeribus, pedicellatis, subpelviformibus, ru- 
bris, pubescentibus, petalis parvis subspatulatis, staminibus quam 
petala brevioribus, filamentis brevissimis, antheris rotundatis, albis, 
stylo apice bifido, ovario puberulo, glanduloso. — Argentina (Lago 
blaneo) — (Spegazzini 1900, in herb. nostro). 


764 


Differt a R. magellanico foliis maioribus, minus profunde incisis, 
racemo longiore, floribus multo maioribus, pedicellatis. 

35. R. polyanthes, Philippi, 1856. — Chile centr. et austr. — 
d, fr. — Planta nostra d. 

36. R. magellanicum, Poiret, 1811. — Fueggia, Patagonia usque 
ad 41° lat. austr., Chile (Valdivia), — J, ©, fr. 

37. R. parvifolium, Philippi, 1864 — Chile (Santiago) — Z — 
(in herb. Santiago). 

38. R. valdivianum, Philippi, 1856. — Chile (Valdivia) — 7. 
fr. — Planta nostra &. 

39. R. punctatum, Ruiz et Pavon, 1802. — Chile (Conception. 
Colchagua, Coquimbo), Argentina (Neuquien), Bolivia, alt. 620 m. — 3. 


Q, fr. — Planta nostra non floruit. 
40. R. integrifolium, Philippi, 1881. — Chile (Arauco, Nuble) — 
cd. — Planta nostra non floruit. 


59. M. M. RACIBORSKI m c. Chemomorfozy grzyba Aspergillus niger. (Ei- 
nige Chemomorphosen des Aspergillus niger). (Sur les chimiomor- 
phoses de U’ Aspergillus niger). 

Werden verschiedene chemische Verbindungen in genügend 
großer Menge dem Organismus dargereicht. so wirken sie tötend 
oder rufen eine akute Störung der Funktion hervor. Viele von ihnen 
haben, wenn man sie in kleineren Dosen, jedoch längere Zeit hin- 
durch verabreicht, eine ehronische Vergiftung zur Folge. Manche 
von solehen chronischen Vergiftungen sind ausgezeichnet nicht nur 
durch Störung der physiologischen Funktionen, sondern greifen tiefer 
in die morphogenetische Arbeit des Organismus ein, indem „pa- 
thologische“ Formen, also von der gewöhnlichen abweichende For- 
men der Zellen, Gewebearten oder Organe gebildet werden. Durch 
Einwirkung der chemischen Reize entstehende Bildungsabweichun- 
gen nennen wir dem Vorschlage I. Sachs’ und C. Herbst’s folgend 
Chemomorphosen. 

Eine reiche Fülle von Chemomorphosen, welehe durch Eingriffe 
der Tiere oder Pflanzen erzeugt werden, kennt die pathologische 
Anatomie unter dem Namen der Cecidien und der Infektions-Ge- 
schwülste; weniger bekannt sind die durch Verabreichen reiner. 
chemischer Körper entstandenen Formen, und deswegen habe ich 


765 


nach solchen bei Aspergillus niger gesucht. Dieser Pilz gehürt in 
bezug auf die Ernährungsphysiologie wegen des ungemein üppigen 
Wachstums, sowie wegen der Fähigkeit, sehr verschiedene Kohlen- 
stoff- und Stiekstoffverbindungen zu verarbeiten. zu den best be- 
kannten. Er zeichnet sich jedoch durch eine gewisse Starrheit der 
morphologischen Gliederung aus, und trotz dem vielfachen Variie- 
ren der Nährlösung gelingt es nicht leicht. eine Abänderung in 
seinem Wachstum hervorzubringen. Zu den zahlreichen, negativen 
Versuchen, welche aus der Literatur bekannt sind, möchte ich noch 
folgende hinzufügen. 

Als Nährlösung wurde, wo nicht anders angegeben. eine 0:5°/,o 
Dikaliumphosphat-, 0:5°%),, Magnesiumsulphat-. 0:5°/,, Kaliumchlorid-, 
20/, Sakcharose-, 1°, Ammonsulfatlösung benützt. Werden dieser 
Nährlösuug so starke Oxydationsmittel wie 1°, Kaliumpersulfat 
oder 1°), Ammoniumpersulfat.zugesetzt, so entwiekelt sich dennoch 
der Aspergillus ganz normal. An den Hyphen oder Sporenträgern 
war keine Anomalie zu bemerken, die Pilzdeeken waren normal 
üppig, die reichliche Sporenbildung nicht verspätet. Während der 
Sporenbildung oxydierte die Flüssigkeit noch stark und sogar zwei 
Monate alte Kulturen oxydierten noch sehr intensiv Jodkali, was als 
Beweis dienen kann. daß die Persulfatlösung noch nicht zersetzt war. 
Ebenso ohne morphotische Wirkung blieb ein Zusatz von 1°/, Per- 
chlorat, von 0:25°/, und 05°, Borsäure, 1°/, und 2°/, Kaliumbro- 
mid (KBr). Freies Brom wird dabei nicht gebildet. 

Kaliumbromat (KBrO,) in 1°/,-Lösung verhindert die Keimung 
der Sporen nicht. beeinflußt jedoch das Wachstum der Hyphen, 
weil keine starke Pilzdecke gebildet wird, die Sporenträger spär- 
lich und klein, gewöhnlich 100—250 w lang, 8—10 w breit, häufig 
nur 50—80 uw lang sind. In sehr alten Kulturen ist in manchen 
Hyphen das Plasma gelb gefärbt und tot. obwohl sich in der Flüs- 
sigkeit freies Brom mit Fluoreszeinpapier nicht nachweisen läßt. 
Eine ähnliche Verzwergung (Nanismus) ist auch durch Zusatz von 
Dithiosulfatkalium in 1°/, Lösung zu erzielen, wobei weder Schwefel 
noch Schwefelwasserstoff gebildet wird. 

Morphotische Wirkung der Thiosulfate. Über eine 
morphotische Wirkung der Thiosulfate ist mir aus der Literatur 
wenig bekannt. Nach B. Loew (System der Giftwirkungen, 105) ist 
eine 1°/, Lösung für gewöhnliche Wasserbakterien unschädlich. Man- 
che Meerbakterien, welche nach A. Nathansohn (Mitt. der zool. Sta- 


766 


tion XV, 1903; zitiert nach mehreren Referaten) im Golf von Nea- 
pel vorkommen sollen, oxydieren die Thiosulfate zu Tetrathionsäuren- 
salzen; die Süßwasserbakterie Thiobaeillus thioparus Beij. oxydiert 
Thiosulfate zu Sulfaten. Da es in beiden soeben erwähnten Fällen 
zur Bildung von interzellularen Schwefeltröpfehen nicht zu kommen 
scheint, so möchte ich die Benennung der Beijrink’sehen Art (Cen- 
tralblatt für Bakteriologie XI. 1904. 592) nieht gelten lassen. denn 
nach dem Vorschlage Winogradzkis soll das Suffix ,Thio-“ nur sol- 
chen Gattungen zukommen, welche interzellularen Schwefel zu 
Schwefelsäure oxydieren. Aus einer Abhandlung Hintze’s (Berichte 
der d. bot. Gesell. 1903) erfahren wir, daß einige Pilze der Kul- 
turen A. Nathansohns auf Thionatboden Schwefel im Inneren gebildet 
haben. Endlich ist als die einzige Arbeit über die morphotische 
Wirkung die von Knop (1878) zu verzeichnen, welcher bei Zea 
Mays durch unterschwefligsaure Salze merkwürdige Bildungsabwei- 
chungen des Blütenstandes bekommen hat. 

Thioschwefelsaures Natrium wirkt auf die Pilze, sogar in star- 
ken Konzentrationen angewandt. nicht giftig. In einer 20}, Lösung 
habe ich die Sporen des Basidiobolus ranarum, Phycomyces nitens, 
Rhizopus nigricans, Thamnidium elegans, Alternaria tenuis. Botrytis 
einerea, Penicillium erustaceum und P. brevicaule, Aspergillus niger 
ausgesät. Die Sporen haben gekeimt und in allen Kolben mächtige 
Mveelien gebildet. Außerdem habe ich Aspergillus niger in Nähr- 
lösungen von verschiedener Konzentration des N,S,0,. 5 H,O aus- 
gesät. Benützt wurden 1°/,, 2, 4, 6, 8, 10, 12, 16, 20, 24, 30% 
Lösung. In allen diesen Flüssigkeiten wächst die untersuchte Art 
und bildet auf der Oberfläche weiße Rasen, die natürlich in Flüssig- 
keiten von stärkerer Konzentrativn langsamer, als in mehr verdünn- 
ten wachsen. Auch nach Monaten bleiben die Hyphen am Leben, 
doch tritt auf den Pilzdecken keine Fruktifikation auf. Diese bleiben 
weiß, oder weiß- gelblich, ohne eine Spur schwarzer Sporen. Die 
mikroskopische Untersuchung zeigt. daß vereinzelte Sporenträger 
gebildet werden, die jedoeh ohne köpfehenartige Anschwellung 
bleiben, also auch keine Sporen produzieren. Zugleich lernen wir 
die unmittelbare Ursache der gehemmten Sporenbildung kennen, 
denn wir sehen, daß sich überaus zahlreiche Schwefeltropten in den 
wachsenden gewöhnlichen Hyphenenden, auch in den dieken, em- 
porwachsenden (spärlichen) Sporenträgern ansammeln und weiteres 
Wachstum oder Verzweigung derselben verhindern. Ich habe sehr 


viele Thiosulfatkulturen des Aspergillus gehabt, einige mehrere Mo- 
nate lang geführt, doch immer nur sterile Rasen bekommen. Es 
genügt jedoch, Stücke solcher sterilen Rasen auf thiosulfatfreie Nähr- 
lösung (z. B. Nähragar) zu übertragen, um in zwei Tagen reichliche 
Sporenbildung zu bekommen. 

Nicht in allen Zellen des Pilzes wird Schwefel abgelagert. In 
den Rasen, welehe sich am Boden der Kolben entwickeln, finde 
ich keinen Sehwefel, aber auch in der sich auf der Oberfläche bil- 
denden Pilzdecke sitzen die Schwefeltropfen nur in apikalen Zellen 
der Hyphen, und dabei nicht in allen, wenn auch in sehr zahlrei- 
chen. Es sind also nieht in allen Zellen die Bedingungen vorhan- 
den, um aus Thiosulfat Schwefel zu bilden. Dieser bildet sich, wie 
erwähnt, in den wachsenden Enden der Hyphen, besonders in den- 
jenigen, welehe in die Luft frei hinausragen, aber auch in den ober- 
flächlichen der untergetauchten Hyphen. Es erscheinen zunächst 
winzig kleine Schwefelkügelchen im Inneren der Zellen, werden 
gegen die wachsende Spitze immer dichter, vergrößern sich und 
häufen sich so stark an, daß in manchen Zellen die zusammen- 
sedrückten Reste des Plasmas nur schwer zwischen den Schwefel- 
körpern zu sehen sind. Die ersten Schwefeltropfen bilden sich tat- 
sächlich im Inneren der Zelle; ob dies nur in den Vakuolen ge- 
schieht, ist mir unmöglieh mit Sicherheit zu entscheiden, jedenfalls 
ist der Vorgang anders, als bei Rhizopus nigricans, wo die Tropfen 
außerhalb des Protoplasten, zwischen diesem und der Wandung der 
Hyphe entstehen. Das Wachstum der Hyphen wird durch Ablage- 
rung zahlreicher Schwefeltropfen gehemmt, und hierin ist die Er- 
klärung für die Sterilität der Rasen zu suchen. 

Daß die besprochenen glänzenden Kügelchen tatsächlich Schwe- 
feltropfen sind, zeigt zunächst der Umstand, daß sie in alten, ab- 
gestorbenen Hyphen spontan zu hübschen und charakteristischen 
Doppelpyramiden auskristallisieren. Durch konzentrierte Jodlösung 
werden sie rötlich mit einem Stich ins Violette tingiert und in 
Sehwefelkohlenstoff gelöst, Endlich habe ich gut ausgewachsene Hy- 
phen auf den Objektträger in Kalziumnitratlösung gebracht und 
etwas Bromwasser zugefügt. Das Brom tingiert zunächst die Schwe- 
feltropfen gelb. das Plasma dagegen blaßgelb. Bald wird jedoch 
der Schwefel infolge der Oxydation gelöst und rings um die Hy- 
phen treten zunächst bündelartig gehäufte, nadelförmige Kristalle 


168 


hervor, welche gleich zu den bekannten schwalbenschwanzartigen 
Gipskristallen anwachsen. 

Die Thiobakterien vermögen bekanntlich interzellularen Schwe- 
fel zu Schwefelsäure zu oxydieren; ob andere Organismen ein 
solches oxydatives Vermögen besitzen, ist bis heute nicht be- 
kannt. Bezüglich der Desmidien, welehe bekanntlich Gipskristalle 
in ihren Vakuolen tragen, hält es Alf. Fischer (Pringsheim’s Jahr- 
bücher XIV, 1884) für wahrscheinlich. („Ob die Mengen von Schwe- 
felsäure, welche zur Bildung des Kalkes erforderlich sind. sich auf 
den in Sumpfgräben reichlich vorhandenen und in Wasser gelösten 
Schwefelwasserstoff zurückführen lassen. wage ich nicht zu ent- 
scheiden, halte es aber nicht für unwahrscheinlich“ 1. e. 174). Die 
Meeresoszillarien, in welchen G. Hinze (Ber. d. d. bot. Gesell. 1903, 
394) intrazellularen Schwefel sah und beschrieben hat, sind nicht 
imstande, diesen zu Schwefelsäure zu verbrennen. Ebensowenig tun 
es Aspergillus niger und andere unter den untersuchten Pilzen. Wer- 
den die schwefelerfüllten Hyphen in eine thiosulfatfreie Nährlösung 
gebracht. so wachsen bald die schwefelfreien Hyphen weiter, die 
schwefelenthaltenden dagegen nicht mehr (sind also tot), und die 
Menge und Größe der Schweteltropfen scheint sich in denselben 
nicht zu vermindern. Ich habe auch solehe vorher gewaschene Ra- 
sen in Kalziumnitratlösung gebracht. doch keine Gipsbildung be- 
merkt. Es wurden auch solche Rasen auf Agarplatten abgeimpft, 
welche mit Bleikarbonat bereitet waren, doch fand hier keine 
Schwärzung der Umgebung statt, was als Beweis dienen kann, daß 
der Schwefel auch nicht zu Schwefelwasserstoff reduziert wurde. 

Die interzellulare Bildung des nicht weiter zu verarbeitenden, 
und deswegen wachstumshemmenden Schwefels erkläre ich so, daß 
in der entsprechenden Nährlösung Thiosulfatjon in die jungen und 
wachsenden Zellen (des Aspergillus, wahrscheinlich aber nicht in 
diejenigen des Thamnidium), eindringt und im Inneren derselben 
infolge der sauren Reaktion des Zellsaftes, also der Anwesenheit 
der H-jonen in Schwefel und Sulfitjon zerlegt wird. Der letztere 
muß indes toxisch auf das Protoplasma wirken, vielleicht wird er 
jedoch zu Sulfatjon oxydiert. Die Analyse der Nährflüssigkeit 
spricht zugunsten der letzten Vermutung. Ob die Oxydation der 
Sulfite nur extrazellular verläuft, konnte ich nicht entscheiden. Zu- 
nächst will ich jedoch über das Verhalten einiger anderer Pilze in 
einer Thiosulfatlösung berichten. 


169 


Basidiobolus ranarum in 2°/, Thiosulfatlösung wächst langsam 
am Boden des Kolbens, die einen Monat alte Kultur ist nur 15 em 
breit. Die Flüssigkeit ist infolge einer geringen Menge ausgeschie- 
denen Schwefels sehr wenig trübe, reagiert dabei sauer. Ein im 
Hals der Flasche befindlicher Bleipapierstreifen färbt sich infolge 
der Schwefelwasserstoffbildung intensiv schwarz. Interzellularer 
Schwefel wird nicht gebildet, auch nicht auf dem Thiosulfatagar, 
wo sich keine Konidien bilden. 

Thamnidium elegans wächst in der Flüssigkeit gut und kräftig. 
Die extrazellulare Schwefelbildung ist stärker als bei Basidiobolus, 
die Reaktion sauer, Bleipapier wird schwarz. Es findet keine in- 
terzellulare Schwefelbildung, keine Konidienbildung statt, die Hy- 
phen wachsen längere Zeit normal, bilden jedoch nachträglich api- 
kale, kurze, ovale oder kugelige, plasmareiche Zellen. Es sind die 
von I. Baehmann (Botanische Zeitung, 1895, 125) beschriebenen 
Gemmen. Phycomyces nitens stimmt mit Thamnidium in der Bil- 
dung des H,S und des extrazellularen Schwefels überein. 

Mucor pyriformis bildet auf Thiosulfatagar nur sehr wenig ex- 
trazellularen und keinen interzellularen Schwefel, bildet dagegen 
HS. Die Sporangien entstehen nur spärlich, sind jedoch normal 
gebaut; manche dieke. nach oben wachsende Hyphen bilden keine 
Sporangien, sondern krümmen sich korkzieherartig und bleiben steril. 

Rhizopus nigricans wächst gut und kräftig, bleibt jedoch steril. 
Extrazellulare Schwefelbildung ist gering, H,S wird gebildet. im In- 
nern der Hyphen lagert sich der Schwefel in großen Körnchen je- 
doch nur vereinzelt ab, und es geschieht nicht im Innern des Pro- 
toplasten, sondern zwischen diesem und der Membran der Hyphen. 
Sehwefeltropfen sind bei dieser Art verflacht, offenbar infolge des 
Raummangels und des Druckes der Zellmembran. Im Gegensatz zu 
Aspergillus finden wir hier die Schwefeltropfen nur vereinzelt und 
sie erscheinen in älteren Zellen, nicht in den apikalen Hyphenenden. 
In verhältnismäßig kurzer Zeit kristallisieren sie von selbst. 

Botrytis einerea wächst üppig und bildet eine gelbliche. ganz 
sterile Decke. Die Bildung des extrazellularen Schwefels ist bedeu- 
tend reichlicher, als bei allen vorher erwähnten Pilzarten, dagegen 
ist Schwefelwasserstoffbildung ganz unbedeutend. Besonders in den 
in die Luft ragenden, dünnen, reich verzweigten Hyphen wird inter- 
zellular reichlich Schwefel, besonders in den wachsenden Enden der 
Hyphen gebildet und dadurch die Sporenbildung ganz geheinmt. 


170 


Penicillium erustaceum bildet eine üppige, anfangs weiße, nach- 
her orangenfarbige, sterile Decke. Sonst stimmt es in der Bildung 
des extra- und intrazellularen Schwefels, sowie in der H,S-Bildung 
mit Botrytis einerea und Aspergillus niger überein. 

Aspergillus niger bildet sehr reichlich extrazellularen Schwefel 
in Gestalt äußerst kleiner Körnehen. Werden die Kulturen auf Thio- 
sulfatagar bereitet, dann bilden sich die Schwefelkörnchen reichlich 
in der Agargallerte rings um die Aspergilluskolonie. welche dadurch 
im durchfallenden Lichte infolge der Brechung von einer regen- 
bogenartig gefärbten Zone umsäumt wird. Die Schwefelwasserstoff- 
bildung ist nur gering. Um entscheiden zu können, ob die H,S- 
Bildung durch die Reduktion des ausgeschiedenen Schwefels oder 
unmittelbar durch Reduktion des Thiosulfats entstanden ist. wurden 
noch Kulturen in einer Nährlösung angelegt. welcher Schwefel- 
blumen zugesetzt waren. In dieser wurde H,S gebildet und mit 
Hilfe der Bleipapierstreifen kolorimetrisch geschätzt; jedenfalls war 
die Bildung nicht geringer, als in der Thiosulfatkultur. Es genügt 
also der extrazellular gebildete Schwefel vollständig, um die H,S- 
Bildung durch dessen Reduktion zu erklären. 

Im Verhalten der wenigen untersuchten Pilze gegen Thiosulfat- 
salze finden sich verschiedene Differenzen. sowohl was die Menge 
des extrazellular gebildeten S und H,S anbelangt. wie auch in betreff 
des interzellularen S und der Hemmung der Sporenbildung. Nur 
bei Mucor pyriformis wird die Bildung der Sporangien und Sporen 
durch Anwesenheit des Thiosulfats nicht vollständig gehemmt. wäh- 
rend bei allen anderen Pilzen eine solehe Hemmung auftritt, ob- 
wohl nur bei den drei zuletzt genannten Ascomyceten Schwefel- 
tropfen im Inneren des Protoplasten abgelagert werden. 

Es liegt nahe, die Bildung des extrazellularen Schwefels als 
Folge der durch den Pilz ausgeschiedenen Säure zu betrachten, wo- 
bei aus Thionaten bekanntlich Schwefeldioxyd und Schwefel gebil- 
det wird. Da jedoch die Pilze am Leben bleiben, Schwefeldioxyd 
und Sulfite heftige Lebensgifte sind, so erscheint die Sache doch 
nicht so einfach. Daß die Sulfite schon in geringer Konzentration 
auf Aspergillus niger tötend wirken, habe ich durch besondere Ver- 
suche festgestellt. In 025°, Lösung des Kaliumsulfits (K,SO,) keimt 
Aspergillus nicht mehr, in einer 0'1°/, Lösung keimt er zwar, doch 
wächst er sehr kümmerlich, äußerst dünne Hyphen bildend. Saures 
Kaliumsulfit (KHSO,) wirkt schon in 0:1°/, Lösung tötend. 


771 


Ich habe deswegen Herrn Dr. B. Niklewski veranlaßt, die Kul- 
turflüssigkeit des Aspergillus niger auf den Gehalt des Sulfits, Sul- 
fats, Thionats und Tetrathionats hin zu analysieren. Die Analyse, 
welche ich weiter unten mitteile und für welche ich Herrn Dr. 
Niklewski bestens danke. zeigt, daß kein Tetrathionat, dagegen nur 
wenig Sulfit gebildet wird, während die größte Menge des gelösten 
Schwefels als Sulfat vorhanden ist. Es hat indes die Analyse uns 
nicht über die ganze Menge des Schwefels aufgeklärt, welche aus 
dem zersetzten Thionat stammt. In der Kultur rings um die Hyphen 
bilden sieh nämlich reichliche flache, sehr dünne, doch große, sehr 
charakteristische Kristalle aus, deren Zusammensetzung mir unbe- 
kannt geblieben ist, andererseits ist der während des Wachsens 
des Pilzes entwichene H,S nicht bestimmt worden. 

Die ganze. analytisch gefundene Sulfatmenge entspricht einer- 
seits der extrazellular, andererseits vielleicht auch der intrazellular 
zersetzten Thionatmenge, wenn auch nur der größte Teil des Thio- 
natschwefels als Sulfatschwetel erscheint. Wir haben also bei Asper- 
gillus niger mit einer Oxydation des Thionats zu tun, welche der 
von Beijrink für Thiobaeillus thioparus beschriebenen ähnlich ist. 
Nur haben wir bei unserem Pilze keinen Anlaß und keine Berech- 
tigung in diesem, exothermisch verlaufenden Prozeß (wie in man- 
chen anderen exothermischen Prozessen der Pflanzenzelle), eine 
Quelle der den Pflanzen nützlichen Energie zu sehen. 

Zur Analyse wurde eine Nährlösung bereitet, weleher auf 1000 
H,O, Rohrzucker 50 gr, Ammoniumphosphat 10 gr, Magnesiumchlo- 
rid 2 gr und 20 gr Kaliumthionat zugesetzt war. Schwefel war 
also nur in der Form eines Thionats vorhanden. Diese Flüssigkeit 
wurde in mehrere Erlenmeyerische Kolben verteilt, sterilisiert, ein 
Kolben ungeimpft gelassen, andere mit Sporen des Aspergillus niger 
besät. Nach 12 Tagen bildete sich in den Aspergillus-Kolben reich- 
lich Schwefel, und die Oberfläche überzog sich mit einer weiß-gelben, 
doch nicht kompakten, sterilen Decke des Pilzes. In dem steril ge- 
bliebenen Kolben wurde ein wenig Sulfit und nicht mehr wägbare 
Sulfat-Spuren (beide vielleicht infolge der Sterilisation entstanden) 
gefunden. 

Die Schwefelbestimmungen wurden im wesentlichen nach Clas- 
sen: Ausgewählte Methoden der analytischen Chemie 1903, pag. 
217 fi. ausgeführt. Die Kulturflüssigkeit (ca 255 em) des Asper- 
gillus niger wurde durch einen Asbestflter von dem Schwefel und 


Bulletin III. 2 


a 


172 


von der Pilzdecke abfiltriert. In dem Filtrat war noch ein großer 
Teil des Sehwetels 10076 gr in Form von Thionat vorhanden. Ge- 
ringe Mengen 0‘0194 gr Schwefel waren als schweflige Säure (oder 
deren Salze; die Kulturflüssigkeit reagierte auf Lakmus sauer) ge- 
bunden; dies wurde durch Destillation mit Salzsäure in Gegenwart 
von Sublimat, welches nur auf das Thionat zersetzend unter Bil- 
dung von Sulfid und Sulfat einwirkt, festgestellt. wobei das über- 
gehende SO, in Jod aufgefangen und als BaSO, gewogen wurde. 
Ein größerer Teil Schwefel 0.1409 gr war als Sulfat vorhanden, 
welches nach der Zersetzung der Sulfite und Thionate durch Salz- 
säure in CO,-Atmosphäre bestimmt wurde. Die Sulfite und Sulfate 
waren unter der Wirkung des Aspergillus niger entstanden, denn 
die nicht infizierte Kontrollprobe (ca 320 ccm) enthielt nur 32 mg 
S in Sulfitform und noch geringere Mensen in Sulfatform, die nieht 
mehr zur Wägung gebracht wurden. Dagegen war Tetrathionat in 
der Kulturflüssigkeit des Aspergillus niger nicht nachzuweisen. Die 
Bestimmung wurde so ausgeführt, daß das vorhandene Thionat mit 
der notwendigen Menge Jod oxydiert und nun das Tetrathionat 
in CO,-Atmosphäre durch Aluminium und Salzsäure reduziert 
wurde, wobei der entweichende Schwefelwasserstoff in Jod aufge- 
fangen und titrometrisch bestimmt wurde. Es wurden so 12 mg 
Tetrathionat in der angewandten Probe zu wenig gefunden, was 
wohl auf die unvermeidlichen Fehlerquellen zurückzuführen ist. 
Eine Gesamtbestimmung des in der Flüssigkeit vorhandenen Schwe- 
fels durch Oxydation mit Brom in alkalischer Lösung ergab 0'0591 gr 
S mehr, als dureb die Einzelbestimmungen festgestellt worden war. 
Diese Differenz ist wohl darauf zurückzuführen, daß noch Schwefel 
in einer Form vorlag, welche bei den Einzelbestimmungen der Ana- 
lyse entgangen war. Der Rückstand wurde mit CS, extrahiert und 
dabei noch 0'1278 gr S gefunden. Der Rest des Niederschlages 
wurde mit Natriumperoxyd und Soda geglüht, in bromhaltiger Salz- 
säure gelöst und das entstandene Sulfat gefällt. Hierbei fanden sich 
0‘0215 gr S. 

Wirkung des Chloroforms. Es wird häufig Chloroform 
gebraucht, um Enzyme enthaltende Lösungen steril zu machen und 
so die störende Wirkung der Mikroorganismen zu verhindern. Lei- 
der führt diese Methode der Sterilisation nieht immer zum Ziel. 
Schon vor mehreren Jahren war ich Zeuge davon, wie einem der 
wissenschaftlichen Besucher des botanischen Gartens in Buitenzorg 


175 


trotz reichlicher Chloroformzugabe die Pflanzenteile, welche in einem 
verschlossenen Glaszylinder gehalten wurden, verfaulten. Ferner habe 
ich vor mehreren Monaten bemerkt. daß in der abgegossenen Nähr- 
Hüssigkeit des Aspergillus niger trotz reichlichen Chloroformzusatzes 
die Sporen dieses Pilzes keimten und kräftig wuchsen. Die Kol- 
ben waren mit etwa 2 em hoher Flüssigkeitsschicht beschickt, am 
Boden derselben befand sich eine hohe Schicht Chloroform und sie 
waren mit Watte verstopft. Aus den ersten erhaltenen Chloroform- 
kulturen impfte ich die Sporen in neue Gläser mit Chloroform und 
Nährlösung über und erhielt so im Verlaufe von vier Monaten vier 
Generationen des ständig narkotisierten Pilzes. Aspergillus niger 
wächst in einer solehen Nährlösung anfangs langsam, bildet jedoch 
bald sehr dichte und dieke Überzüge auf der Oberfläche der Flüs- 
sigkeit, so daß schließlich das Wachstum des Pilzes nicht weniger 
üppig ist, als in Kolben ohne Chloroform. Die schwarzen Sporen 
erscheinen reichlich und die einzige schon mit bloRem Auge wahr- 
nehmbare Differenz zwischen narkotisierten und normalen Kulturen 
besteht in der Bildung von sehr hohen Falten nnd Buckeln der 
Pilzdecke, welche sich über das Niveau der Flüssigkeit erheben, 
und welche im Gegensatz zu dem dichten Hyphengeflecht der tie- 
feren Partien aus mehr losen Hyphen bestehen und zuerst Sporen 
bilden. Dagegen getötet werden die Mycelstücke, welche 1 bis 2 em 
tiefer. statt auf der Oberfläche der Flüssigkeit unmittelbar auf der 
Oberfläche des Chloroforms liegen; es keimen auch nicht die As- 
pergillussporen in nieht mit Watte. sondern dicht verschlossenen 
(z. B. in Godlewski’schen Atmungskolben), sonst mit gleicher Nähr- 


lösung und Chloroform beschickten Gefäßen. 
Die jungen Kulturen, sowie die Ränder und die Unterseite äl- 


terer Pilzdeeken erscheinen bei Chloroformkulturen im Gegensatz 
zu den normalen mehr dieht. Eine mikroskopische Untersuchung 
zeigt dabei weit gehende Anomalien der Hyphenbildung. welche als 
Folge der Chloroformnarkose zu bezeichnen sind. 

Als erste Wirkung finden wir in den Kulturen noch unter nor- 
malen immer zahlreicher auftretende Zellen, deren Seitenwände nicht 
glatt. sondern unregelmäßig wellig. deren Enden in der Nähe der 
Querwände abgerundet werden. Nachträglich bilden sich im Ver- 
laufe der Hyphen ganz unregelmäßig gebaute Zellen heraus, welche 
mehr oder weniger kugelig, manchmal elliptisch sind, reichlich Pro- 
toplasma enthalten und durch Jod tiefbraun gefärbt werden. Man - 

2* 


174 


che dieser kugeligen Blasenzellen erreichen verhältnismäßig sehr 
große Dimensionen bis 50 # Durchmesser. Die Enden der Hyphen 
werden dagegen sehr dünn und tragen zahlreiche. aber kurze und 
dennoch häufig gegabelte Äste. Auf den erhabenen Falten der Pilz- 
decke sind die Hyphen mehr normal, aber sehr dünn. Hier bilden 
sich die Sporenträger, von denen viele nicht ganz parallele, son- 
dern vielfach gewellte, ja sogar an mehreren Stellen eingeschnürte 
Ränder haben. Die Sporen erscheinen normal und reichlich, dagegen 
wachsen die Sterigmen der älteren Sporenträger zu kugeligen, oder 
gegen die Spitze eifürmig erweiterten Blasen an. Wird die Entfer- 
nung der Pilzdecke von der Chloroformlüsung möglichst verrin- 
gert, so wird auch die Sporenbildung sehr stark retardiert, und die 
Pilzdecke, welche jetzt nur langsam wächst, besteht fast nur aus 
kugligen Riesenzellen. Ob dauernde Narkosewirkung auf Asper- 
gillus eine erbliche Wirkung auszuüben vermag. hoffe ich erst dann 
mitteilen zu können, wenn ich die Kulturen längere Zeit hindurch 
fortgesetzt habe. 

Die Wirkung des Jods und seiner Verbindungen 
Von einer morphotischen Wirkung des Jods auf die Pflanzen ist 
mir aus der Literatur nichts bekannt. Manche Pflanzen enthalten 
bekanntlich geringe Mengen von gebundenem Jod, nach Justus so- 
gar die Zellkerne der Esche; reichlicher tritt dasselbe bei den Algen, 
bei Bonnemaisonia sogar in molekularer Form auf (nach Golenkin; 
vielleicht jedoch in leicht abspaltbarer Verbindung). Bei Tieren und 
Menschen sind dagegen wachstumsmodifizierende Einflüsse des Jods 
längst bekannt. Sollen wir auch die Wirkungen der jodhaltigen 
Schilddrüsensubstanz außer acht lassen, welehe doch nicht mit Si- 
cherheit als Folge des Jodgehaltes zu betrachten sind, so sind doch 
die morphotischen Wirkungen der Jodide oder des Jodoforms längst 
der Pharmakologie bekannt. Ähnliches habe ich bei Aspergillus niger 
aus Anlaß der Untersuchung der Jodidoxydase desselben bemerkt. 

Schon besser sind wir über die toxische Wirkung des Jods und 
seiner Verbindungen unterrichtet, da viele von ihnen, sowie das 
freie Jod selbst längst als desinfizierende oder wachstumhemmende 
Körper bekannt und verwendet werden. Da jedoch meine Erfah- 
rungen mit Aspergillus niger (und manchen anderen Pilzen) mit 
den früheren Erfahrungen anderer Forscher nicht ganz überein- 
stimmen, so möchte ich zunächst über die toxische Wirkung der 
benannten Körper folgendes mitteilen. 


775 


Das freie Jod gehört bekanntlich zu starken Plasmagiften in- 
folge der leiehten Additionsfähigkeit an die Eiweißstoffe des Plas- 
mas. In einer „4, normalen Lösung des Jods keimt keine Spore 
mehr. in einer +41, normalen keimen die meisten nicht mehr, doch 
nach längerer Zeit einige aus unbekannten, individuellen Gründen 
widerstandsfähigere Exemplare. Die große Giftigkeit des freien Jods 
ist als Folge seiner Lipoidlüslichkeit und der dadurch bedingten 
Durchgängigkeit durch die lebenden Plasmahäute im Sinne der 
Theorie Overton’s zu betrachten, steht dagegen, was die Plasmaper- 
meabilität anbelangt, im Widerspruch mit der Theorie Traubes, da 
die wäßrigen Lösungen des Jods gar nicht zu den kapillaraktiven 
Körpern im Sinne Traube’s gehören (Traube, Theorie der Osmose 
und Narkose, Pflügers Archiv, 105, 1904, pag. 541). 

Die Jodide (untersucht wurden Jodkali und Jodammonium) wir- 
ken in 1°/, und 3°/, Lösnng auf den Aspergillus gar nicht, falls 
nur kein freies Jod infolge der unter gewissen, äußeren Wachstums- 
bedingungen stattfindenden Bildung der Jodidoxydase zur Wirkung 
kommt. Werden dagegen die Bedingungen geschaffen, unter wel- 
chen der Pilz eine Jodidoxydase bildet, wird also einer Aspergillus- 
kultur. Trauben- oder Rohrzucker zugesetzt, so tritt schon in 0:2°/, 
Lösungen des IK, soweit der Pilz noch nicht fruktifiziert. die hem- 
mende resp. tödliche Wirkung. welche jedoch nicht die Wirkung 
des jonisierten Jods in der Jodkalilösung, sondern des molekularen 
Jods ist. Die Oxydationsprodukte des Jods. also die wenig in Was- 
ser löslichen Jodate und Perjodate wirken alle auf Aspergillus merk- 
lich wachstumshemmend. tödlich dagegen scheinen sie in entspre- 
chenden Verdünnungen nur dann zu werden, wenn sich infolge 
einer reduzierenden Wirkung der Zelle molekulares Jod bildet. 
In einer 1°/, Lösung des Kaliumbijodats (KHI, O,) erfolgte zwar 
gar keine Keimung der Sporen, doch entwickelte sich in der Lösung 
auch ohne das Wachstum freies Jod in geringer Menge. Von Ka- 
liumperjodat ist es mir überhaupt nieht gelungen. ein Präparat zu 
bekommen, welches nach Sterilisation der Lösung kein freies Jod 
bildete, dagegen in 0'25°/, Lösungen des Kaliumjodats, Natrium- 
jodats und Natriumperjodats keimt und wächst Aspergillus, wenn 
auch langsamer als in den Kontrollflaschen, solange nicht das Jo- 
dat reduziert wird. Da aber viele Pilze, auch solche. welche wie 
der Aspergillus in jungen Stadien eine Jodidoxydase bilden. in äl- 
teren Entwicklungsstadien, je nach der Art früher oder später ver- 


176 


schiedene Kürper reduzieren, so reduzieren sie auch Jodate oder 
Perjodate, bilden freies Jod, welches ihrem Wachstum, häufig genug 
ihrem Leben ein Ende macht. Ich konnte bis jetzt überhaupt keine 
Pilzart finden, welcher diese Reduktionsfähigkeit gefehlt hätte. Ist 
die Menge des freien Jods nicht so groß, um das Leben ganz zu 
vernichten, so erfolgt das sehr langsame. weitere Wachstum mor- 
phologisch anormal, das freie Jod wird weiter zu Jodiden reduziert, 
und mit der vollständigen Reduktion des freien Jods fängt der Pilz 
an, weiter normal zu wachsen. Diese Änderungen der Außenflüs- 
sigkeit durch den Aspergillus lassen sich durch Zusatz der löslichen 
Stärke leicht demonstrieren, denn in farbloser Jodidstärkelösung 
verursachen die jungen Keimlinge die Bildung der blauen Jodstärke, 
welehe sich nachträglich (falls der Pilz trotzdem wächst) infolge 
der Reduktion langsam entfärbt; dagegen tritt in der farblosen Jodat- 
stärkelösung die Bildung von Jodstärke bedeutend später und zwar 
erst dann ein, wenn der Pilz in das reduzierende Wachstumssta- 
dium kommt. Sehr hübsch lassen sich diese Veränderungen in Kul- 
turschalen demonstrieren. deren Agarnährgallerte mit Jodid- oder 
Jodatstärke versetzt war. 

Von organischen von mir untersuchten Jodverbindungen, entwik- 
kelte nur das Jodopyrin (Jodantipyrin, C,, H,,IN,O) in den Asper- 
gilluskulturen das freie Jod nach mehreren Tagen und erzeugte 
so auch eine morphotische Wirkung. Dagegen übte ein Zusatz von 
Jodäthyl, Jodoform oder Jodol (Tetrajodpyrol) gar keine hemmende 
Wirkung auf die Keimung, das Wachstum oder die Wachstums- 
weise des Aspergillus niger, welchem auch die Fähigkeit mangelt, 
aus den erwähnten Verbindungen, das freie Jod zu entwickeln. Die 
Kulturversuche mit Jodoform, von dem sehr große Mengen der Agar- 
nährgallerte oder der Kulturflüssigkeit zugesetzt wurden, sind sogar 
deswegen unangenehm. weil mit dem nichtsterilisierten Jodoform 
zu viele, verschiedene Pilzsporen in die Kulturgefäße gelangen und 
da nachträglich bunt durcheinander und üppig weiße, grüne, gelbe 
und schwarze Pilzarten wachsen. Diese Versuche stimmen also nicht 
mit jenen von Altenburg (Robert, Lehrbuch der Intoxikationen II, 
196), welcher mit Aspergillus niger eine Jodoformzersetzung erhielt. 
Die Ursache der Differenz kann nieht daran liegen, wie Kobert 
meint. daß die Altenburg’schen Kulturen naß, die meinigen dage- 
gen trocken waren. weil ich doch nicht nur mit Agarkulturen, son- 
dern auch mit flüssigem Nährmedium in Erlenmeyr'schen Kolben 


777 


experimentierte. Vielleicht liegt die Ursache. ähnlich wie in dem Fall 
der Jodidzersetzung. in der chemischen Zusammensetzung des Nähr- 
bodens. doch habe ich diese Frage, was Jodoform betrifft, nieht 
weiter verfolgt. Für die Jodoformtherapie ist die nähere Erforschung 
des Themas jedenfalls von hoher Bedeutung. 

Ich fasse das oben Gesagte kurz zusammen. Jodide (in schwa- 
cher Konzentration) und Jodjon wirken nicht giftig, Jodate hemmen 
nur wenig das Wachstum, ohne die Sporenbildung zu verhindern. 
Unlüsliche, organische Jodverbindungen verhalten sich gegen As- 
pergillus neutral. Sehr giftig ist dagegen das molekulare Jod. Eine 
Konzentration. welche nicht tödlich ist. wirkt dennoch morphotisch, 
indem ganz anormale Zellformen gebildet werden. 

Auf dem Nähragar oder in der Hüssigen Nährlösung, welche 
nur wenig freies Jod enthält. gehen gewöhnlich nicht alle Zellen 
des Aspergillus niger zugrunde, sondern manche wachsen sehr lang- 
sam weiter, kompakte. weiße, glänzende, käseartige Körperchen bil- 
dend. welche glatt. rund oder gelappt erscheinen, und eine Größe 
von !/, mm bis zu 10 mm Höhe, Dicke und Breite erreichen. Die 
zuletzt genannte Größe erreichen diese anormalen Kolonien erst 
nach Verlauf von mehreren Monaten. Es bilden sich dabei keine 
losen Hyphen. auch keine Sporenträger oder Sporen. Die Zellen 
werden zunächst ganz kurz, fast isodiametrisch. bald darauf kugelig. 
und entwickeln sich als echte Riesenzellen, welche bis 50 «u breit 
werden. In älteren Kolonien erscheinen auf der Innenseite der Rie- 
senzelle, welehe von Plasma dicht erfüllt wird, charakteristische 
Membranverdiekungen, in Form von nach innen vorspringenden, 
abgerundeten. bis 5 u. bohen und breiten Warzen, manchmal in 
Form von ebensohohen gekröseartig gewundenen, dieht nebenein- 
ander verlaufenden Leisten. Schon bei schwacher Vergrößerung er- 
scheinen deswegen solche Riesenzellen wie von zahlreichen, kuge- 
ligen Körnern erfüllt. Während des langsamen Wachstums in Form 
der beschriebenen käsigen, sterilen Klumpen wird das freie Jod 
immer mehr reduziert; ist es ganz geschwunden, dann bilden sich 
wieder normale, lose, dünne Hyphen und endlich Sporenträger. 

Ebenso beachtenswert sind die Wirkungen des Jods auf die 
Wachstumsweise des Thamnidium eiegans. Während die meisten 
Hyphen durch das aus Jodaten durch Reduktion entwickelte Jod 
getötet werden, bleiben doch manche Zellen am Leben, wachsen 
weiter und bilden eine Mycelform, wie solche Bachmann nicht be- 


—] 
1 
fo 2) 


obachtet hat. Es entstehen auf dem früher üppigen Mycelium punkt- 
förmige, weiße Wachstumszentren, welche sich kugelig vergrößern 
und 2 bis 5 mm breit werden. Die radiär wachsenden Haupthy- 
phen solcher Kolonien bilden mächtige, keulenfürmige, am Ende 
sehr dieke Gebilde, welehe manchmal perlschnurartig eingesehnürt 
sind, jedoch unseptiert bleiben. Auf der Basis dieser dieken keu- 
lenförmigen Hyphen erscheinen kurze, ebenfalls unseptierte, reich 
verzweigte, gebogene, wirr durcheinander geschlungene, dichte Hy- 
phen, so daß die Pilzkolonien sehr dieht und weiß erscheinen. Es 
werden dabei keine der gewöhnlichen langen Hyphen gebildet, 
auch keine Gemmen oder Sporangien. 

Die oben erwähnten Chemomorphosen sind am leichtesten in 
Nährlösungen zu erhalten, welchen Jodate oder Perjodate (eventuell 
neben Stärke) zugesetzt sind. Die Sporen keimen, die Hyphen 
wachsen anfangs normal, bis sich endlich infolge der Reduktion 
eine langsam eintretende Wachstumsstörung einstellt. 


60. M. JOSEPH NUSBAUM m. ce. et Mme CAROLINE REIS. Przyczynek do anato- 
mii i fizyologii t. zw. owalu w pecherzu plawnym ryb. (Beiträge zur 
Anatomie und Physiologie des s. g. Ovals in der Schwimmblase 
der Fische). (Contribution à l'anatomie et à la physiologie de U’ „oval“ dans 
la vessie natatoire des poissons). 

Die Schwimmblase der Physoclisten stellt einen komplizierten, 
hydrostatischen Apparat dar, der durch seinen Gasgehalt das spe- 
zifische Gewicht des Fisches verändern kann und zugleich eine 
Vorriehtung zur Regulation des Schwimmblasendrucks besitzt, wel- 
che es dem Fische ermöglicht, in verschiedenen Tiefen zu schwim- 
men. Der Gasinhalt der Schwimmblase besteht zwar aus den Be- 
standteilen der atmosphärischen Luft. aber in ganz anderen Men- 
genverhältnissen, so daß man annehmen muß, daß er in der Blase 
selbst ausgeschieden wird. Lange Zeit wurde das in der Wand der 
Sehwimmblase zirkulierende Blut als Quelle des Gasgemenges be- 
trachtet. 

Erst J. Müller!) wies darauf hin, daß die Gasabsonderung 


1) J. Müller. Über Nebenkiemen und Wundernetze. Arch. f. Anat. u. Phys, 
1840. 


779 


nicht in den Wundernetzen, sondern im Epithelkörper, den er drü- 
sige Säume nennt, stattfindet. Wie aber die Ausscheidung des Gas- 
gemenges vor sich geht, hat weder Müller. noch die späteren 
Forscher, wie: Corningt), der die Blutversorgung des Epithel- 
körpers festgestellt hat, und Coggi?), der in dem Epithelkörper 
Drüsenlumina fand, näher zu erklären versucht. Den ersten Ver- 
such den physiologischen Prozeß der Gasausscheidung in der Schwimm- 
blase näher zu bestimmen, verdanken wir Jäger3). Er beobachtete 
in den Blutkapillaren das Zugrundegehen roter Blutkörperchen und 
nahm an, daß der toxische Einfluß der Epithelzellen ihren Zerfall 
verursacht und zugleich den Sauerstoff befreit. Die anderen Gase, 
der Stiekstoff und die Kohlensäure gelangen durch einfache Diffu- 
sion aus den Blutgefüßen in das Schwimmblasenlumen. Über die 
Art und Weise, wie die Epithelzellen den Giftstoff produzieren und 
wie die Verdiehtung des Sauerstoffs in den Epithelzellen stattfindet, 
führt Jäger keine Tatsachen an, sondern stellt vage Vermutun- 
gen auf. 

Der Epithelkörper wurde zuerst von Bykowski und Nus- 
baum*) bei Fierasfer und dann von uns5) bei Makropoden als 
tätige Drüse. in der die zugrundegehenden Zellen das gasfürmige 
Sekret liefern, beschrieben. Wir haben dabei zu beweisen versucht, 
daß die Zerfallsprodukte der Epithelzellen nach weiteren chemischen 
Veränderungen in Gasbestandteile der Schwimmblase übergehen. 
Seit dieser Zeit haben wir eine große Anzahl verschiedener Fisch- 
gattungen, die an der zool. Station zu Neapel und Triest gesammelt 
wurden. untersucht und haben unsere früheren Beobachtungen nicht 
nur bestätigt gefunden, sondern auch alle Übergangsstufen von lo- 
kalen Plasmaverdichtungen in den Epithelzellen bis zu ganz ent- 


') H. K. Corning. Beiträge zur Kenntnis der Wundernetzbildungen in der 
Schwimmblase der Teleostier Morph. Jahrb. Bd. 14, 1888. 

2) A. Coggi. Intorno ai corpi rossi della vesiea natatoria di aleuni Teleostei. 
Mitteil. aus d. Zool. Station zu Neapel. 1886—87. 

») A. Jaeger, Die Physiologie und Morphologie der Schwimmblase der Fi- 
sche. Arch. f. ges. Plıys d. Menschen u. d. Tiere. Bd. 94, 1905 

+) L. Bykowski u. J. Nusbaum, Beiträge zur Morphologie des parasiti- 
schen Knochenfisches Fierasfer Cuv. Bull. de l’Acad. d. Sciences, Cracovie 1904. 

5) K. Reis u. J. Nusbaum. Zur Histologie der Gasdrüse in der Schwimm- 
blase der Knochenfische zugleich ein Beitrag zur Trophospongienfrage. Anat. Anz. 
Jena, XXVII, 1905. 


780 


wickelten Gasbläschen,. die sich in den Ausführungsgängen der 
Drüse befinden, konstatiert. Die Resultate unserer Untersuchungen 
werden wir nächstens an anderer Stelle veröffentlichen. 

Hier wollen wir über einige äußerst interessante Befunde be- 
richten, welehe den histologischen Bau und die Funktion des zwei- 
ten Gefäßorgans betreffen, das, wie Jäger sehr richtig vermutete, 
zur Regulierung des Gasgehaltes der Schwimmblase dient. In der 
Beschreibung. die uns Jäger von diesem Organ bei Lucioperca 
gibt und welches er, dem Beispiel Corning's folgend, der ovalen 
Begrenzung wegen „Oval“ nennt, vermissen wir einige wichtige 
anatomische Tatsachen. die wir bei eingehender Untersuchung zu- 
erst bei den zwei Ophidiumarten: Oph. barbatum (Müll.) und Oph. 
Broussonetti (Müll.). dann aber auch bei Lucioperca sandra gefunden 
haben, bei der wir übrigens die Funktion des Ovals besser untersuchen 
konnten, da uns ein reiches Material an lebendigen Individuen zu 
Gebote stand. Die Lage des Ovals ist nicht konstant. Während es 
bei den Pereiden an der dorsalen Wand im hinteren Drittel der 
Schwimmblase liegt, befindet es sich bei Oph. barbatum und Oph. 
Broussonetti am hinteren Ende der Schwimmblasenwand. Die dritte 
Art der Gattung Ophidium, das Ophidium Rochii zeichnet sich durch 
ein dem Oval in physiologischer Hinsicht analoges Organ aus, wel- 
ches wir im Folgenden genau beschreiben wollen. 

Die Schwimmblasenwand besteht in der Umgebung des Ovals 
bei Lueioperea, wie auch bei den zwei Ophidiumarten die ein 
Oval besitzen, aus drei Schichten: einer fibrösen äußeren Membran 
(Schema a). die sich durch spärliches Vorkommen zelliger Elemente 
auszeichnet, einer mittleren (m) aus sehr lockerem Bindegewebe und 
zahlreichen Gefäßen, welche ein überaus feines Kapillarnetz !) bil- 
den, (dessen Arterien dem Gebiete der Aorta deseendens angehören 
und die Venen in die Venae cardinales übergehen) und einer in- 
neren bindegewebigen Membran, welche viele elastische Fasern und 
zahlreiche Muskelbündel enthält (r, c). Auf die innere Membran 
folgt als Abschluß gegen das Blasenlumen noch eine Lage von 
Plattenepithel (e). Die innere muskelreiche Membran dringt nicht 
ins Ovalgebiet ein, bildet nur die äußerste Umgrenzung des Ovals, 


!) Dieses Kapillarnetz wurde auf einer flach ausgebreiteten Schwimmblasen- 
wand bei vielen Fischen, nach injizierten Präparaten, von Corning näher be- 
schrieben und abgebildet (1. c.). 


781 


und verdickt sich zu einem ringförmigen Saume. Der Saum besteht 
aus einem inneren Ringe zirkulär verlaufender elastischer Fasern 
und einem äußeren viel diekeren Ringe von zirkulären glatten Mus- 
kelfasern (c). Außer dieser Muskulatur finden wir andere glatte 
Muskelbündel, die in radiärer (r) Riehtung verlaufen und einerseits 
zu den im Bereiche des Ovals zahlreichen Blutgefäßen in Beziehung 


D © © SB ® B8---------M 
VER FRSIR--- 72 


Schema zur Erläuterung der Wirkung des Ovals. 


1. Geschlossenes Oval. — 2. Geöffnetes Oval. — 3. Querschnitt durch das geöffnete 
Oval. — #4. Querschnitt durch das geschlossene Oval. 
ce — zirkuläre glatte Muskelfasern die samt elastischen zirkulären Fasern den 
Ovalsaum bilden, > — radiäre glatte Muskelfaser, e — Epithel an der Innenfläche 
des Ovals, m — mittlere, die Kapillargefäße enthaltende Schieht der Ovalwand, 
a — äußere Wand der Schwimmblase. 


treten, andererseits vom Saume ausgehend in radiärer Richtung in 
der inneren Schicht verlaufen. Jäger hat nur einen ganz geringen 
Teil der radiären Muskelfasern gesehen und zwar diejenigen, die 
im Bereiche des Ovals in der Nähe der Blutgefäße in Längs- und 
Querrichtung verlaufen. Die radiäre Anordnung der Muskelbündel 
im Oval selbst und außerhalb desselben in der inneren Membran 


182 


hat Jäger nicht bemerkt und das erklärt zur Genüge, warum er 
den Mechanismus der Ovalfanktion nicht klar darstellen konnte. 
Die radiären Muskelbündel haben eine außerordentlich große 
Bedeutung für den Mechanismus der Funktion des Ovals; sie bil- 
den mit den zirkulären Muskelfasern des Saumes die eigentlichen 
Vorrichtungen zur Öffnung resp. zur Schließung des Ovals. Physio- 
logisch komnıt den radiären Muskelbündeln die Funktion eines Di- 
latators zu, da durch deren Verkürzung (Schema 2, 3) das Oval 
aktiv erweitert wird, während die zirkulären Muskeln (Schema 
1, 4) die eigentliehen Sehließmuskeln des Ovals bilden. Die Ver- 
kürzung der radiären Muskeln bewirkt zugleich eine Erweiterung 
der größeren Gefäße des Ovals. da einzelne Bündel. wie wir oben 
erwähnt haben, sich an die Wandungen der Gefäße anheften. Bei 
geöffnetem Oval findet die Absorption der Schwimmblasenluft auf 
dem Wege der Diffusion durch das Plattenepithel in die darunter- 
liegenden Blutkapillaren statt, wobei die Erweiterung der Gefäße 
den Zufluß des Blutes und damit auch die betreffende Absorption 
begünstigt. Nach Jäger liegt die Ursache für die Durchlässigkeit 
der Blase an dieser Stelle in den spezifischen Eigenschaften des 
Ovalepithels im Gegensatz zu dem das Lumen auskleidenden Epi- 
thel. obwohl sich zwischen den beiden Plattenepithelien keine mor- 
phologischen Unterschiede nachweisen lassen; bei geschlossenem 
Oval ist die Schwimmblase mit undurehlässigem Epithel ausgeklei- 
det. Unserer Ansicht nach ist der Mangel der dieken inneren, Mus- 
kel enthaltenden, bindegewebigen Membran die Hauptursache für 
die Durchlässigkeit des Ovals; im Momente, wo durch Kontraktion 
der radiären Muskeln die innere Membran aus dem Bereiche des 
Oval weicht, liegen die Kapillargefäße dem Plattenepithel direkt an, 
wodurch die Diffusion des Gasgehaltes der Schwimmblase ermöglicht 
wird. Die Kontraktion der zirkulären Muskeln bewirkt ein Einschie- 
ben der inneren Membran zwischen das Epithel und die gefäßreiche 
mittlere Membran und die Absperrung des Ovals. Wir haben die 
Erweiterung des Ovals an lebendigen wie auch an getöteten Indi- 
viduen, bei denen durch Erschlaffung der Nerventätigkeit der Ver- 
größerungsprozeß sehr langsam vor sich ging, beobachtet, und sind 
zur Einsicht gelangt, daß Jäger das Oval nie im Anfangsstadium 
angetroffen hat. Dafür sprechen zweierlei Tatsachen: erstens die von 
ihm beobachteten Größenverhältnisse des Ovals (bei 40 em großen 
Individuen die Größe „eines Gänseeies“, das kleinste Oval gleich 


783 


„einem Sperlingsei“). zweitens die immer symmetrische Lage des- 
selben. Wir haben mehrmals bei Individuen, denen die Schwimm- 
blase 1 Stunde nach dem Tode geöffnet wurde, das Oval vollkom- 
men geschlossen gefunden und erst nach einiger Zeit (2—5 Mi- 
nuten) öffnete sich das 2 mm im Durchmesser weite Lumen- des- 
selben 3 mm links von der Medianlinie, nach weiteren 5 Minuten 
erweiterte es sich bis zu 4 mm Durchmesser, obne die unsymme- 
trische Lage zu verändern; erst nach folgenden 30 Minuten erreichte 
es sein Größenmaximum (3 em Längendurchmesser bei einem 25 em 
langen Fisch) und nahm zugleich die symmetrische Lage ein. Wir 
halten es für wiehtig, die Erweiterung des Ovals zum ersten Male 
überhaupt ad oculos konstatiert und den Mechanismus dieses Vor- 
ganges erforscht zu haben. 

Bei Ophidium Rochii finden wir ein dem Oval analoges Schwimm- 
blasenorgan, das eine rein mechanische Vorrichtung zur Regulierung 
des Gasinhaltes darstellt. Die Schwimmblasenwand bildet am hin- 
teren Ende ein fingerförmiges, zylindrisches Organ, dessen breiteres 
Ende aus der Blase herausragt und das schmälere dem Blasenlumen 
zugewendet ist. Die äußere elastische Schicht der fibrösen Mem- 
bran verdickt sich stark und bildet einen Stopfen, dessen elastische 
Fasern geschlängelt in der Richtung der Längsachse verlaufen und 
sich hutartig über dem nach dem Binnenraum der Schwimmblase 
zerichteten vorderen Ende des Organs verbreiten. Auf die elastische 
Schicht folgt die fibrilläre der äußeren Membran; diese weist am 
vorderen Ende des Organs eine Unterbrechung auf, durch welche 
die elastischen Elemente eindringen und sich unmittelbar an die 
innere gefäßreiche Membran anschmiegen. Als Abschluß gegen das 
Blasenlumen folgt eine Lage von kubischem Epithel. das mehrere 
Einstülpungen bildet. An der Basis dieses Organs findet man zwi- 
schen den elastischen Fasern auch zahlreiche Muskeln, welche von 
der bindegewebigen Membran den Anfang nehmen. radiär verlaufen 
und im elastischen Stopfen enden. Andere Muskelbündel verlaufen 
zirkulär, so daß man sie in Längsschnitten im Querschnitt im Binde- 
gewebe gelagert antrifftt Wie beim Oval fällt auch in diesem Or- 
gan den Radiärmuskeln die wichtigste Rolle zu. Durch Kontraktion 
derselben wird der elastische Stopfen aus dem Schwimmblasenlumen 
herausgeschoben, wodurch bei gleichzeitiger Kontraktion der zirku- 
lären Muskeln. die den Stopfen zusammenpressen, eine Verdünnung 
der Luft erfolgt. 


784 


Die Funktion dieses Organs ist ganz klar, es stellt einen ela- 
stischen Preßkörper dar, der infolge seiner Ausstreekung resp. Zu- 
sammenziehung die Verdichtung resp. Verdünnung des gasfürmigen 
Inhaltes der Schwimmblase bewirkt. An Stelle des Ovals stellt es 
daher eine durch Anpassung an die Funktion erreichte mechanische 
Vorrichtung dar, die den Vorteil bietet, daß die so mühsam durch 
die Gasdrüse gewonnene Schwimmblasenluft nicht verloren geht. 

Die Wirksamkeit dieses Organs wird durch die Tätigkeit einer 
anderen interessanten Vorrichtung, die wir in der Schwimmblase 
des Ophidium Rochii antreffen, verstärkt. 

Am vorderen Ende der Schwimmblase, in einer halsfürmigen 
Verlängerung der Wandungen befindet sich ein knöcherner Stopfen, 
der einer dieken Sehicht von elastischem Gewebe aufliegt. An den 
Knochen heften sich spezielle Muskeln an, die denselben gegen das 
Blasenlumen und in entgesengesetzter Richtung bewegen können. 
Den Verlauf der Muskeln hat J. Müller!) detailliert beschrieben, 
so daß wir die nähere Beschreibung derselben unterlassen können, 
Die Koexistenz der beiden Vorrichtungen am vorderen und am hin- 
teren Ende der Blase ist durchaus nicht notwendig, da wir bei 
Ophidium barbatum nur den knöchernen Stopfen am vorderen Ende 
finden und am hinteren Ende ein den anderen Phvsoelisten analo- 
ges Oval. Die dritte Ophidium-Spezies, das Ophid. Broussonetti 
J. Müller, besitzt keine Verknöcherung der Sehwimmblasenwand 
und am hinteren Ende der Blase ein Oval. Die Gattung Ophidium 
ist daher ein klassisches Beispiel, welch großen Veränderungen 
ein Schwimmblasenorgan, wie das Oval, durch Anpassung an die 
Funktion unterliegen kann, da wir in den drei Ophidiumarten alle 
Übergangsstufen von der gewöhnlichen Physoclistenblase, die Oph. 
Broussonetti repräsentiert und deren Gasinhalt durch Absorption re- 
guliert wird, zur modifizierten Blase der beiden anderen Ophidium- 
arten finden, wo durch eigenartige Vorrichtungen die Schwimmbla- 
senluft verdichtet, resp. verdünnt wird. 


1) J. Müller. Untersuchungen über die Eingeweide der Fische, Physik. Abh. 
d. k. Akad. d. Wissenschaften, Berlin 1842. 


61. MM. W. KULCZYCKI et J. NUSBAUM m. e. Przyczynek do znajomosci 
gruczolöw jednokomörkowych u ryb kostnoszkieletowych. (Zur Kennt- 
nis der Drüsenzellen in der Epidermis der Knochenfische. (Con- 
tribution à Petude des glandes unicellulaires chez les Téléostéens). 

Seit den klassischen Arbeiten von Levdig (Über die Haut ei- 
niger Süßwasserfische. Zeitschr. f. wiss. Zool. 1850 u. Hautdecke 
u. Hautsinnesorgane der Fische 1879) hält man die einzelligen Drü- 
sen in der Epidermis der Teleostiere zum größten Teil für Schleim- 
drüsen, und zwar sowohl die echten, hellen Schleimdrüsen, wie auch 
die s. g. Kolbenzellen. Selbst in der neuesten diesbezüglichen Arbeit 
vom J. 1895 (Integument u. Hautsinnesorgane der Knochenfische. 
Zool. Jahrb. B. 8. 1895) nennt Leydig die Kolbenzellen „modi- 
fizierte Schleimzellen“. Studniëka (Über einige Modifikationen des 
Epithelgewebes. Vestnik kral. Cesk. Spol. Näuk. Trida Mat. Prid. 
1899) bezeichnet gleichfalls die großen Kolbenzellen beim Ophidium 
barbatum als „Schleimzellen“. Fr. Maurer (Die Epidermis und ihre 
Abkümmlinge. Leipzig 1895) betrachtet die Kolbenzellen als „Drüsen 
mit einer schleimig-gallertigen Umbildung des Plasmas“. Beim 
Hippocampus dagegen beschrieb H. Hoyer (junior) (Über d. Bau 
des Integuments von Hippocampus. Bullet. Acad. Cracovie, 1901) 
besondere Drüsenzellen, über welche er sich äußert, daß sie keines- 
wegs Schleimzellen darstellen, da sie kein Muein enthalten. 

Auf Grund ausgedehnter vergleichend-anatomischer Untersu- 
chungen bei einer Reihe von Knochenfischen: Tinea vulgaris, Cy- 
prinus earpio, Anguilla vulgaris, Ophidium barbatum, Fierasfer den- 
tatus, Esox lucius, Lucioperca sandra, Amiurus nebulosus, Belone 
vulgaris u. A. sind wir zum Schlusse gelangt, daß überhaupt in der 
Oberhaut der Knochenfische zwei Formen von einzelligen Drüsen- 
zellen zu unterscheiden sind: 1) Schleimzellen und 2) seröse 
Drüsenzellen, und daß die ihrer Form nach s. g. Kolbenzellen 
sich diesen letzteren anreihen. Bei vielen Fischen treten diese beiden 
Drüsensorten hervor, z. B. bei Tinea, Anguilla, Fierasfer, Ophidium; 
bei anderen sind nur Sehleimdrüsen vorhanden, z. B. bei Salmo, 
Belone, Perca. Die färberischen Methoden, und zwar sowohl die 
Tinktion mit Mueinkarmin, wie auch mit Hoyer’s Thionin und 
mit Toluidinblau haben uns überzeugt, daß nur die bekannten mit 
sehr hellem Inhalte und mit einer Öffnung (Becherzellen) versehe- 
nen Drüsenzellen Schleimzellen sind, die anderen Formen der Drü- 


186 


senzellen und unter diesen auch die kolbenförmigen nichts mit den 
Sehleimzellen zu tun haben; sie enthalten nie Muein. Bei Anwen- 
dung von Hämatoxylin und Eosin färben sich die Schleimzellen 
blau, die serösen stark rötlich, und mit Eisenhämatoxylin färben 
sich die serösen Drüsenzellen schwärzlich. Das Plasma der serösen 
Zellen ist überhaupt stark verdichtet. lichtbrechend und homogen. 

Maurer hält das homogene, stark lichthrechende Plasma der 
serösen Zellen für Sekret und nur die dünne Schicht des mehrkör- 
nigen Plasmas. welche den Kern umgibt, für aktives Plasma der 
Zelle. Diese Meinung ist ganz unrichtig. Wir konnten bei Tinca 
vulgaris den Sekretionsprozeß der serösen Zellen genau studieren 
und wir gelangen zum Schlusse, daß die rings um den Kern her- 
vortretende Schicht körnigen „Plasmas“ die erste Spur des Sekretes 
darstellt. wobei aus dem Kerne einige Chromatinkörner austreten 
und in diese Schieht gelangen, wo sie zu grunde gehen. Diese kür- 
nige Sekretsubstanz, die also zuerst in der nächsten Nachbarschaft 
des Kernes erscheint, bildet pseupodienartige Vorsprünge, welche 
in das umgebende, homogene, besonders modifizierte Plasma des 
Zellenleibes sich verlängern, bis sie zur Oberfläche der Zelle ge- 
langen, und indem die Sekretsubstanz sich rings um den Kern 
mehr und mehr anhäuft. strömt sie durch diese pseupodienartigen 
Fortsätze nach außen, weshalb sich eine immer diekere Schicht von 
feinkörnigem Sekrete an der Peripherie der abgerundet-polygonalen 
Zelle anhäuft. 

Solehe abgerundet polygonale Drüsenzellen mit feinkörnigem 
Sekrete, welches sich an der Peripherie des Plasmaleibes ansam- 
melt, aber sich rings um den Kern zu bilden beginnt, stellen den 
ersten Typus von serösen Drüsenzellen in der Epidermis der Kno- 
chenfische dar. Wir haben sie auch bei Fierasfer dentatus beobachtet. 
In vielen von diesen Zellen geht der Kern in den spätesten Stadien 
der sekretorischen Funktion der Zelle zu grunde. 

Einen zweiten Typus stellen die serösen Drüsenzellen z. B. bei 
Anguilla dar, wo sie wegen ihrer kolbenförmigen, oben verdickten. 
unten verengten Gestalt von Leydig ,Kolbenzellen“ genannt wor- 
den sind. Auch hier stellt das homogene, liehtbrechende Plasma 
des Zellenleibes kein Sekret dar. wie es Maurer vermutete, son- 
dern das eigentliche Sekret entsteht in der nächsten Nachbarschaft 
des Kernes. und zwar entweder oberhalb oder unterhalb desselben, 
manchmal auch neben ihm. Es erscheint hier eine geräumige Se- 


787 


krethöhle, in welcher zuerst eine durchsichtige Flüssigkeit erscheint, 
in welcher dann Kürnchen, Kügelchen oder eine zusammenhängende, 
kugelig-lappige Masse von sehr zäher, homogener, stark liehtbre- 
chender und sich mit Eisenhämatoxylin, mit Eosin und mit der 
Van Giesson’schen Flüssigkeit intensiv färbender Substanz zum Vor- 
schein kommen. Die Bildung dieses Sekretes steht in innigem Zu- 
sammenhange mit dem Erscheinen in dem homogenen Zellenleibe 
eines Systems von feinen, fadenförmigen, teils sich verästelnden 
Bildungen, die in der Nähe der Sekrethühle in feine Kanälchen 
übergehen, in denen eine helle Flüssigkeit erscheint. Dieselbe er- 
gießt sich in die eben erwähnte, neben dem Kerne erscheinende 
Sekrethöhle, in der dann das zähe Sekret zum Vorschein kommt. 
Das Sekret wird direkt infolge der Zerreißung der immer dünner 
werdenden Kappe des Zellenleibes, die die Sekrethöhle umgibt, nach 
außen entleert. Der Kern, der neben der Sekrethöhle liegt. wird 
allmählich mehr und mehr abgeplattet und verdünnt, nimmt eine 
halbmondförmige Gestalt an, indem er der Sekrethühle direkt an- 
liegt, und geht endlich zu grunde. 

Einen dritten Typus der serösen Drüsenzellen in der Epidermis 
der Knochenfische haben wir z. B. bei jugendlichen Formen von 
Fierasfer dentatus beobachtet. wo außer den großen, polygonalen, 
serösen Drüsenzellen des Typus I, große, sackfürmise. mit dem 
Kerne an der Basis und einem langen, dünnen Halse, der sich di- 
rekt nach außen öffnet, versehene Drüsenzellen sich befinden. deren 
Sekret aus zahlreichen. eosinophilen Körnchen besteht. Neben diesen 
Zellen sind hier auch viele echte Schleimdrüsen, als Becherzellen. 
vorhanden. Die sroßen, becherförmigen. serösen Drüsenzellen bei 
Ophidium barbatum. die gleichfalls ihren sehr fein granulierten In- 
halt durch eine Öffnung nach außen entleeren, gehören demselben 
Typus an. 

Die serösen Drüsenzellen der Knochenfische haben jedoch nicht 
nur eine sekretorische Bedeutung; sie spielen auch sehr wahrschein- 
lich, wie es neuestens M. Oxner (Über die Kolbenzellen in der 
Epidermis d. Fische u. s. w. Jen. Zeitschr. f. Naturwiss. B. 40 1905) 
vermutete, die Rolle der Stützelementen und zwar die Drüsenzellen 
unseres Typus I und II, wo das sehr zähe, verdichtete, homogene 
Plasma des Zellenleibes eben diese stützende Funktion sehr leicht 
erfüllen kann. 


Bulletin III. 3 


62. M. XAVIER LEWKOWICZ. Czyste hodowle pratka wrzecionowatego. 
(Die Reinkulturen des Bacillus fusiformis). (Les cultures pures 
du bacille fusiforme). Mémoire présenté par M. T. Browiez m. t. 


(Planche XX) 


Der fusiforme Bazillus ist uns schon lange bekannt, und zwar 
seit der Zeit der Untersuchungen Miller’s (4) über die bakterielle 
Flora der Mundhöhle. Zu größerer klinischer Bedeutung gelangte er 
aber erst seit der Publikation der Beobachtungen von Plaut (5), wel- 
cher als erster nachgewiesen hat, daß der Bazillus in Belägen bei 
gewissen Formen von Rachenentzündung entweder allein oder mit 
der Spirochaete vergesellschaftet, in großem Übergewicht gegen 
andere Mikroorganismen auftreten kann. Schon früher haben übri- 
gens Verneuii und Clado (7) den fusiformen Bazillus mit der Spiro- 
chaete in einem Abszesse der Submaxillarspeicheldrüse und in ei- 
nem Abszesse am Finger nach Verletzung mit einem alten künst- 
lichen Gebiß konstatiert. Im J. 1896 wurde derselbe bakteriologische 
Befund von Vincent (9) mikroskopisch beim Spitalbrande und 
im Jahre 1898 von Bernheim (1) bei ulzeröser Stomatitis nach- 
gewiesen. Die Plaut’schen Beobachtungen haben wenig Aufmerk- 
samkeit auf sich gelenkt; als daher Vincent (10) im Jahre 1898 
mit einem Artikel über eine merkwürdige Form von diphtheroider 
Angina hervortrat, so hatte es den Anschein, als handle es sich um 
etwas ganz Neues. Die Franzosen sprechen auch von Vincent’schen 
Bazillen und von Vincentscher Angina, während deutsche Autoren 
mit größerem Rechte die Bazillen sowie die Spirochaeten als die 
Miller’schen, die Angina als die Plaut-Vincentsche oder Plaut’sche 
bezeichnen. Was die Identität des aus den Belägen und des aus 
der normalen Mundhöhle (Miller’scher Bazillus) stammenden Bazillus 
anbelangt, so stellt sie Vincent einmal in Frage, scheint sie aber 
ein andermal doch anzuerkennen (11 u. 12). 

Was die künstliche Züchtung des genannten Bazillus anbelangt, 
so wird von mehreren Autoren angegeben, daß man seine Vermeh- 
rung in verschiedenen flüssigen Nährböden, aber nur in Gegenwart 
anderer Mikroorganismen erhalten kann. Es ist vor mir Niemandem 
gelungen, Reinkulturen darzustellen. Der von Veillon und Zuber 
(8 und 6) aus Appendizitisfällen gezüchtete fusiforme Bazillus ist 
selbstverständlich mit dem unsrigen nicht identisch. Er wächst anaë- 
rob in Zuckeragar ohne Serumzusatz, kommt bei Zimmertemperatur 


759 


auf Gelatine fort, gibt in Zuckeragar nach 24 Stunden makrosko- 
piseh sichtbare Kolonien, auf schief erstarrtem Agar einen feuchten, 
undurehsichtigen, koliähnlichen Belag, in Zuckerbouillon eine starke 
Trübung und reichlichen Bodensatz. 

Das Verfahren. dessen ich mich zur Reindarstellung des fusi- 
formen Bazillus bediente, ist die von Veillon (8 und Sammel- 
referat von Rist 6) für die Kultur der anaëroben Bakterien ange- 
gebene Methode mit der einzigen Modifikation, daß nicht der ge- 
wöhnliche, sondern ein mit stark eiweißhältiger (4°/,) Aszitesflüssig- 
keit versetzter Zuekeragar in Anwendung gebracht wurde. Die ersten 
Reinkulturen habe ich im J. 1902 erbalten und die Resultate der 
Untersuchung in einer vorläufigen Mitteilung in „Przeglad lekar- 
ski“ 1903 niedergelegt (3). Ein sehr ausführliches Referat über diesen 
Artikel findet sich im „Bulletin de l’Institut Pasteur“, was ich des- 
halb erwähnen muß, da in der zweiten Hälfte des J. 1904 eine 
kurze vorläufige Mitteilung von Ellermann (2) erschienen ist mit 
der Angabe, daß es dem Autor geglückt ist, in Agar mit Pferde- 
serum Reinkulturen des fusiformen Bazillus darzustellen. Meine Ar- 
beit wird vom Autor nieht zitiert, er scheint sie nicht zu kennen, 
obwohl sie ihm, wie das erwähnte Referat beweist, nicht unzugäng- 
lich war. 

Im November 1904 habe ich wiederum den fusiformen Bazillus 
in Reinkulturen aus dem Belage an der Innenseite der Wange aus 
einem Falle von ulzeröser Stomatitis erhalten. Die Kulturen wurden 
bis Juli 1905 fortgezüchtet, ihr Verhalten studiert, und eine Reihe 
von Impfungen mit denselben vorgenommen. Die Konstatierung 
mancher neuen morphologischen und kulturellen Eigentümliehkeiten 
sowie der pathogenetischen Eigenschaften durch Tierexperimente, 
welche bei der ersten Mitteilung gänzlich fehlten, rechtfertigt die 
vorliegende Mitteilung umsomehr. da ich wegen des Absterbens der 
Kultur gezwungen wurde. die weiteren Untersuchungen wiederum 
vorläufig zu unterbrechen. 

Morphologisehe Eigenschaften. In den Präparaten aus 
Belägen (Fig. 1) erscheint der untersuchte Mikroorganismus als ein 
Bazillus mit abgerundeten Enden. Die Enden sind auch meistens 
schmäler als der Mittelteil, was dem Bazillus spindelfürmige Gestalt 
verleiht. Ziemlich oft werden kommaartig gekrümmte Bazillen an- 
getroffen. Die Größe ist schwankend, die Länge oszilliert gewöhn- 
lich zwischen nahezu 2 und 7 u, die Dicke in der Mitte zwischen 

3* 


190 


0,5 und 0,8 u. Meistens beträgt die Länge 3,5—4 u. die Dicke 
0,5 u. Seltener begegnen wir in den Belägen längeren fadenförmigen 
Gebilden. 

Aus den Kulturen (Fig. 2—8) erhalten wir auch, gewöhnlich im 
Übergewicht, Bazillen mit abgerundeten Enden, oder manchmal 
ausgeprägt spindelförmige Gebilde (Fig 7). Sie sind, besonders aus 
ganz jungen zwei- bis dreitägigen Kulturen (Fig. 3 und 4) im all- 
gemeinen etwas schmäler als die Bazillen der Beläge. In den Kul- 
turen treffen wir oft lange, manchmal durch das ganze Gesichtsfeld 
sich hinziehende schmälere oder dickere, zylindrische (Fig. 5, 5, 6) 
oder in dem Mittelteile bis 1 w dicke, an den Enden spindelfürmig 
zugespitzte Fäden (Fig. 2) an. Die Fäden werden manchmal schon 
sehr zeitig, sogar nach 24 Stunden gebildet (Fig. 2) und behalten 
das Übergewicht, ein andermal überwiegen die bazillenartigen Ge- 
bilde. Es war unmöglich zu ermitteln, von welchen Umständen die- 
ses Verhältnis abhängt. In alten Kulturen werden die Bazillen sehr 
schmal und grazil (Fig. 8). 

Gruppierung. Die Bazillen gruppieren sich häufig in Belä- 
gen und Kulturen (Fig. 7 u. 8) paarweise, indem sie sich mit 
ihren Enden verbinden. 

Färbbarkeit. Die Färbbarkeit des fusiformen Bazillus ist im 
allgemeinen schwach, dabei ist die Färbung selten gleichmäßig. In 
Präparaten aus Belägen fällt es schon bei Anwendung der alkoho- 
lisch-wässerigen Fuchsinlösung auf, daß der Bazillus neben dunkel- 
gefärbten auch lichtere Partien aufweist. Noch mehr tritt diese 
Scheckigkeit bei Anwendung des Karbolfuchsins hervor, was jedoch 
teilweise durch Einwirkung des Phenols auf das Protoplasma des 
Bazillus zu erklären und als Kunstprodukt aufzufassen wäre. Es 
wurden daher alle meine Präparate mit alkoholisch-wässeriger Fuch- 
sinlösung, welche man zur Erzielung einer intensiveren Färbung, 
besonders bei älteren Kulturen eventuell mehrere Male anwärmte, 
gefärbt. Der aus ganz jungen zwei- bis dreitägigen Kulturen stam- 
mende Bazillus (Fig. 3 und 4) färbt sich manchmal gleichmäßig. 
In fadenförmigen, langen fusiformen Gebilden, und in Bazillen aus 
älteren, 5—6-tägigen Kulturen (Fig. 6 und 7) tritt ungleichmäßige 
Färbung, Scheckigkeit oder Querstreifung (Fig. 6) viel ausgeprägter 
hervor als in den aus Belägen stammenden Bazillen. 

Konstante Gesetzmäßigkeit in der Verteilung der dünkleren und 
lichteren Partien ist nicht anzunehmen. Aus älteren Kulturen (Fig. 8) 


191 


erhalten wir sehr schwer färbbare, blasse, hie und da dünklere 
Pünktchen aufweisende Bazillen. 

Nach Gram erhielt ich immer, sowohl in Belägen wie auch in 
Kulturen Entfärbung. 

Eigenbewegung, Sporen. Der Bazillus ist unbeweglich, 
bildet keine Sporen. 

Überimpfbarkeit. Widerstandsfähigkeitgegen äu- 
Bere Einwirkungen. Die Überimpfbarkeit des Bazillus ist be- 
schränkt. Bei dicht gedrängten Agarkolonien und bei Aufbewahrung 
bei 370 kann man schon nach zwei Wochen zu einem negativen 
Resultat gelangen. In gut separierten Kolonien, in Zuckerbouillon 
mit Serum kann sich dagegen die Überimpfbarkeit lange bis zu 
6 Wochen erhalten. wahrscheinlich aber nur deshalb, da unter die- 
sen Verhältnissen ein langsames Wachstum der Kultur möglich ist. 
Es muß hervorgehoben werden, daß man beim Überimpfen viel 
leichter ein positives Resultat bekommt. wenn man das Material in 
flüssigen serumhältigen Agar versetzt, als durch Einführung des- 
selben Materials mittelst einer kapillaren Pipette in gleichen jedoch 
schon erstarrten Nährboden. Bei Zimmertemperatur stirbt der Ba- 
zillus rascher ab, eine 5-wöchentliche Kultur auf schräg erstarrtem 
Agar und in Zuckerbouillon im Vakuum ließ sich nieht mehr über- 
impfen. 

Der Bazillus ist gegen Einwirkung höherer Temperaturen sehr 
empfindlich. Sehon eine 1—2 Minuten einwirkende Temperatur von 
55° bringt die meisten Bazillen zum Absterben. Es wurde das auf 
diese Weise konstatiert, daß man sehr reichlich in Zuckeragar mit 
Serum bei 55° impfte und den Nährboden erst nach 1 Minute ab- 
kühlte. Man bekam nur wenige Kolonien. Die bei 52:50, 50%. 47:50, 
45°, 42:59 geimpften Kontroll-Röhrchen wiesen zahlreiche Kolonien auf. 

Die Empfindlichkeit gegen Lufteinwirkung scheint nicht be- 
trächtlich zu sein: der Mikroorganismus übersteht sehr gut ein !/,- 
stündiges Schütteln in destilliertem Wasser. 

Wachstumsbedingungen. Es sind hier Kürpertemperatur. 
Anwesenheit des Serums und Abwesenheit des Sauerstoffs zu nennen. 

Die Unentbehrlichkeit des Serums kann man auf die Weise kon- 
statieren, daß man in drei Röhrchen impft (die zugleich 3 Verdün- 
nungen darstellen); die ersten zwei Röhrchen enthalten Zuckeragar. 
der dritte Zuckeragar mit Serum. In der ersten Verdünnung können 
wohl einige Kolonien auftreten und zwar deshalb, weil man eine 


192 


gewisse Beimischung des Serums mit dem eingeimpften Materiale 
(man impft immer aus Zuckeragar mit Serum) nicht vermeiden 
kann; da aber die Menge des Serums nicht ausreichend ist, so ge- 
staltet sich das Wachstum der Kolonien nieht typisch (Fig. 10). Das 
zweite Röhrchen bleibt steril, das dritte weist typische und sehr 
zahlreiche Kolonien auf, obwohl hier die Menge der eingeimpften 
Bazillen am geringsten war. 

Der Mikroorganismus ist ein strikter Anaërobe: in durch Mi- 
schung geimpftem Zuckeragar mit Serum entwickeln sich die Ko- 
lonien nur in der Tiefe von 1—2 cm unterhalb der Oberfläche 
angefangen (Fig. 9: im unteren Teile reichliche Kolonien, der obere 
Teil kolonienfrei). In gleicher Höhe hört auch das Wachstum bei 
Impfung durch Einstich auf. Im folgenden spreche ich von dem 
oberen Teile der Agarsäule, in welehem die Kolonien nicht auf- 
kommen, als von sauerstoffhältiger, dagegen von dem unteren Teile, 
in welchem die Entwiekelung der Kolonien möglich ist, als von 
sauerstofffreier Zone. 

Beschreibung der Kulturen. In bei 100° flüssig gemach- 
tem. bei 55° mit Serum versetztem, bei 40—55° durch Mischung 
geimpftem, dann schnell durch Abkühlung zur Erstarrung gebrach- 
tem Zuckeragar entwickeln sich in der Tiefe, gewöhnlich 12—15 mm 
unter der Oberfläche des Agars angefangen, mehr oder weniger zahl- 
reiche Einzelkolonien. 

Bei sehr dicht gedrängten Kolonien kann man schon nach 
24 Stunden in der sauerstofffreien Zone eine Trübung des Nähr- 
bodens bemerken. welehe sich bei Anwendung einer schwachen 
Vergrößerung in einzelne, sehr kleine, etwa 0,03 mm im Durch- 
messer betragende, rundliche und ziemlich durchsichtige Kolonien 
auflösen läßt. Die Kolonien vergrößern sieh unbedeutend in den fol- 
genden Tagen, ihr Durchmesser kann 0,10—0,15 mm erreichen, 
sie werden dabei fein granuliert, weniger durchsichtig, und sind 
manchmal mit feinen haarförmigen Ausläufern bedeekt. Die Kolo- 
nien. welche sich an der oberen Grenze der sauerstofffreien Zone 
befinden. entwickeln sich oft viel besser als die in der Tiefe gele- 
genen, wahrscheinlich deshalb, da nach oben keine Kolonien vor- 
handen sind, welche ihnen Nährstoffe entziehen und sie durch Stoff- 
wechselprodukte in ihrer Entwiekelung hemmen könnten. Sie fallen 
schon makroskopisch als ein Ring von intensiverer Trübung auf, 


193 


und erst oberhalb dieses Ringes ist der Nährboden ganz durchsich- 
tig und kolonienfrei. 

Sind die Kolonien mehr zerstreut, so können sie im Laufe meh- 
rerer Tage größere Dimensionen erreichen. Ihr Durchmesser kann 
dann 0,6—0.8 mm (Fig. 9), 0,9 mm (Fig. 11) betragen und selbst 
wenn im Röhrchen nur einige Kolonien auftauchen. im Laufe eini- 
ger Wochen bis auf 2 mm (Fig. 12—14) anwachsen. Größere Ko- 
lonien sind entweder kugelfürmig. oder häufiger ist ihre Oberfläche 
höckerig und dabei glatt oder mit kurzen haarfürmigen Ausläufern 
bedeckt. Makroskopisch sind sie gelblichgrau und fast gänzlich un- 
durchsichtig. Außer großen Kolonien sieht man manchmal später 
sich auch kleinere entwickeln (Fig. 11). 

Die Kolonien aus dem mit der sauerstoffhältigen Zone grenzenden 
Ringe weisen manchmal spezielle Eigenschaften auf. Es ist vorläufig 
unbekannt. von welchem Umstande die Ausbildung dieser Eigen- 
schaften abhängig ist, denn selbst bei einer und derselben Aussaat 
in einige Röhrchen kann man in einem Röhrchen ihre Entwicke- 
lung beobachten, in dem anderen dagegen nicht. Ungefähr vom 
5. Tag angefangen beginnt die Kolonie, sich mit haarförmigen 
in Bündel gruppierten Ausläufern. und zwar hauptsächlich auf der 
Seite der freien Agarfläche zu bedecken. Die Bündel wachsen (Fig. 
12—14) und fließen nach oben je nach der Größe der Kolonie im 
Laufe von ein- bis zwei Monaten in ein himmeltragartiges. fein- 
körniges, halbdurchsichtiges gegen die freie Agarfläche eine scharfe 
Grenze besitzendes Gebilde zusammen (Fig. 9 und 14). 

In Zuckeragar ohne Serumzusatz entwickeln sich selbst bei 
Impfung mit reichlichem Materiale nur vereinzelte und anders als 
die beschriebenen aussehende Kolonien. Nur ihr Kern erweist sich 
ziemlich kompakt, ringsherum um denselben findet man sich nach 
allen Seiten hin in dünne Ausläufer verzweigende Bündel (Fig. 10). 
Das Aussehen der Kolonie könnte man mit einem Moospartikelehen 
vergleichen. 

Auf schräg erstarrtem Zuekeragar mit Serum im Vakuum er- 
hält man bei reicblicher Impfung z. B. mit der Kondensationsflüs- 
sigkeit. in weleher sich der Bazillus bereits entwickelt hat. einen 
gleichmäßigen, graulichen, ziemlich durchsichtigen, bei schwacher 
Vergrößerung feinkörnigen Belag. Man kann auch Einzelkolonien 
erhalten. Ihr Durchmesser beträgt 0,5—1.5 mm, sie sind ziemlich 
dünn und durchsichtig. Streptokokkenkolonien ähnlich. Ihre Kon- 


194 


turen sind wellenförmig und die Oberfläche mit feinen Adern ver- 
sehen, wie ich das an meinen ‘ersten Kulturen gesehen habe, oder 
aber sind sie kreisfürmig und die Oberfläche glatt, wie es bei den 
anderen Kulturen der Fall war. 

In Zuekerbouillon kann man das Wachstum entweder im Va- 
kuum oder auf die Weise bekommen, daß man die Bouillon auf 
100° erwärmt, bei 55° mit Serum versetzt, mittels einer bauchartig 
aufgeblasenen Pipette unter Zuckeragar einführt, den Nährboden 
auf 24 Stunden in den Thermostaten setzt und dann mittels einer 
Pipette durch den Agar einimpft. 

Man bekommt schon nach 24 Stunden einen mäßigen, sandarti- 
gen, sich beim Schütteln in Klümpchen erhebenden Bodensatz, die 
Bouillon bleibt durchsichtig. Die Menge des Bodensatzes wächst 
dann noch einige Tage lang. 

In Milch habe ich die Entwickelung bis jetzt nicht beobachtet. 

Chemische Leistungen. Der Mikrob fermentiert die Glu- 
kose nicht, er entwickelt keine Gasblasen; die Kulturen haben aber 
einen charakteristischen, widerlichen, schwer zu bezeichnenden 
Geruch. 

Parthogenität. Mit den Kulturen sind 8 weiße Mäuse, 2 Meer- 
schweinchen und 1 Kaninchen geimpft worden. 

Zwei Mäuse haben subkutan 0,20 und 0,70 em’, zwei andere 
intraperitoneal 0,15 und 0,50 em? von 4-tügiger Serumagarkultur 
bekommen. Alle sind im Laufe von ein bis dreizehn Tagen ein- 
gegangen. An der Impfungsstelle konnte man noch Agarklümpechen 
und hauptsächlich degenerierte schwer färbbare, nur einige dünklere 
Pünktehen aufweisende Bazillen konstatieren. In den inneren Or- 
ganen konnten keine ausgeprärten Veränderungen festgestellt wer- 
den. Die Kulturen aus der Impfungstelle und aus dem Blute der 
Tiere fielen negativ aus. 

Vier Mäuschen haben teils intraperitoneal 0,20-—0,50 em? teils 
subkutan 0,30 - 1.0 cm® von viertägiger Kultur in Zuckerbouillon mit 
Serum bekommen. Sie gingen durchgehends nach 11/,-—10 Tagen 
ein. Es ließen sich keine Veränderungen an der Injektionsstelle, 
oder in den inneren Organen konstatieren. An der Impfungsstelle 
konnte man die Anwesenheit des fusiformen Bazillus. selbst bei 
demjenigen Mäuschen, welches mit 0.20 em? Kulturflüssigkeit in- 
traperitoneal geimpft worden und nach 1!/, Tagen eingegangen war, 
weder mikroskopisch noch kulturell nachweisen. 


795 


Ein 500 gr. schweres Meerschweinchen, welches von derselben 
Bouillonkultur 1,5 em? subkutan bekommen hatte, ging nach einem 
Monate, ein anderes, 600 gr. schweres, dem intraperitoneal 1,2 em? 
eingeführt worden war, nach einem Monate und 5 Tagen ein. An 
beiden Versuchstieren konnte man in den inneren Organen keine 
makroskopisch sichtbaren Veränderungen konstatieren, bei beiden 
hat sich eine bedeutende Abmagerung eingestellt; so wog das zweite 
nach dem Tode nur 330 gr. 

Ein weißes, 2070 gr. schweres Kaninchen bekam subkutan am 
Ohre 1.2 em? von derselben Bouillonkultur eingespritzt. Am nächsten 
Tage war das Ohr geschwollen und die Lokaltemperatur erhöht. 
Am dritten Tage konnte man aus dem Impfungskanal einige Tröpf- 
chen dieken Eiters auspressen. Durch mikroskopische Untersuchung 
des Eiters wurden Eiterkörperehen nachgewiesen, von denen man- 
che möglicherweise von den Bazillen stammende Körnchen enthielten. 
Mit völliger Sicherheit konnten jedoch Bazillen weder intra- noch 
extrazellulär festgestellt werden. Die örtlichen Entzündungserschei- 
nungen begannen nach einigen Tagen zurückzutreten und ver- 
schwanden dann mit Hinterlassung einer kleinen Narbe. Das All- 
gemeinbefinden schien nicht verändert zu sein. und das Körper- 
gewicht hat selbst im ersten Monate um 80 gr. zugenommen. Später 
hegaun aber die Ernährung schlechter zu werden und, als nach 
21/, Monaten nach der Impfung das Tier eingegangen war, betrug 
sein Gewicht 1220 or. In den inneren Organen fanden sich keine 
auffallenden Veränderungen, nur der Herzmuskel war blaß und matt. 

Aus diesen Versuchen könnte man wohl den Schluß ziehen, daß 
der fusiforme Bazillus die Versuchstiere durch Intoxikation tötet, 
wozu er aber manchmal längere Zeit braucht. daß er bei manchen 
Tieren, und zwar bei dem Kaninchen, imstande ist lokale Eiterung 
hervorzurufen, und daß er im Organismus der Tiere sehr bald zu 
grunde geht. 

Die Einführung der Reinkulturen in die Mundhöhle der Kinder 
und die Einreibung derselben in die Schleimhaut mittelst sterili- 
sierter Tupfer hat ein negatives Resultat ergeben. Es war das übri- 
gens vorauszusehen in Anbetracht dessen, daß der fusiforme Bazillus 
ein normaler Bewohner der Mundhöhle ist. und daß es anderen 
Autoren nicht gelungen ist, durch Einführung der von Stomatitis 
ulcerosa stammenden Beläge Veränderungen dieser Krankheit her- 
vorzurufen. Es ist augenscheinlich zur Entwiekelung derselben noch 


796 


die Herabsetzung der Widerstandsfähigkeit der Schleimhaut auf 
Grund allgemeiner Zustände oder solcher örtlichen Vorgänge wie 
Zahnung, Reizung durch die scharfe Kante eines karietischen Zahnes, 
unumgänglich nötig. 


Aus der Universitätskinderklinik des Prof. Jakubowski und der bakteriologi- 
schen Anstalt des Prof. Nowak in Krakau. 


Literatur. 


1. Bernheim: Über einen bakteriologischen Befund bei Stomatitis uleerosa 
(Centrbl. f. Bakter. XXIII. Bd. 1898). 

2. Ellermann: Über die Kultur der fusiformen Bazillen. Vorläufige Mit- 
teilung (Centrbl. f. Bakter. I. Abt. Orig. 1904, XXXVII. Bd., pag. 729). 

3. Lewkowiez: O czystych hodowlach pratka wrzecionowatego, zarazka 
wrzodnego zapalenia jamy ustnej. Vorläufige Mitteilung (Przeglad lek. 1903, pag. 
197, Referat in Bulletin de l’Institut Pasteur, tom I. 1903. pag. 825). 

4. Miller 1883, zitiert nach Plaut, 

5. Plaut: Studien zur bakteriellen Diagnostik der Diphtherie und der An- 
ginen (Dtsch. med. Woch. 1894, Nr. 49). 

6. Rist: Neue Methoden und neue Ergebnisse im Gebiete der bakteriologi- 
schen Untersuchung gangrenöser und fötider Eiterungen (Centrbl. f. Bakter. I. Abt. 
1901, Bd. XXX, Nr. 7). 

7. Verneuil und Clado zitiert nach Miller und Plaut. 

8 Veillon und Zuber: Recherches sur quelques microbes strictement anae- 
robies et leur rôle en pathologie (Arch. de Med. expér. et d’Anat. path. 1894, Nr. 4). 

9. Vincent: Sur l’étiologie et sur les lésions anatomo-pathologiques de la 
pourriture d'hôpital (Annales de l'Inst. Pasteur 1896. Nr. 9). 

10. Vineent: Sur une forme particulière d’angine diphtéroïde (angine à ba- 
cilles fusiformes), (Société méd. des Hôpitaux, 17 mars 1898). 

11. Vincent: A propos de l’angine à bacilles fusiformes. Question de prio- 
rité (Soc. med. des Hôpitaux, 25 novembre 1904. Ref. La Presse med. 1904, p. 767). 

12. Vincent: Etiologie de la stomatite ulcéro-membraneuse primitive (Soc. 
de Biol. 20 févr. 1940. Ref. La Presse med. 1904, pag. 135 und Bullet. de l’Inst. 
Pasteur 1904. Tom II. pag. 340\. 


Erklärung der Tafel. 


1. Belag aus einem Falle von Stomatitis ulcerosa, 1000: 1. 

2. Bacillus fusiformis, 24-stündige Kultur in Zuckeragar mit Serum, Impfung 
durch Einstich, 1000 : 1. 

3. Derselbe, eine 2-tägige Kultur in Zuckeragar mit Serum, eine Kolonie 
1000 : 1. 

4. Derselbe, eine 3-tägige Kultur in Zuckeragar mit Serum, Einstich, 2000 : 1. 

5. Derselbe, eine 4-tägige Kultur in Serumzuckeragar, eine Kolonie, 1000 : 1. 

6. Derselbe, eine 5-tägige Kultur in Serumzuckeragar, eine Kolonie, 1000 : 1. 

7. Derselbe, eine 6-tägige Kultur in Serumzuckeragar, Einstich. 2000 : 1 


8. Derselbe, eine 12-tägige Kultur in Serumzuckerbouillon, ein mit destillier- 
tem Wasser ausgewaschenes Klümpehen, 2000 : 1. 

1—8. Die Färbung mit erwärmter alkoholischwässeriger Fuchsinlösung. 

9. Bacillus fusiformis, eine einmonatliche Kultur in Zuckeragar mit Serum, 
die Grenze der sauerstofffreien und sauerstoffhältigen Zone, nur in den ersten 
(der untere Teil der Figur) Kolonien, 10:1. 

10. Derselbe, eine 2-wöchentliche Kultur in Zuckeragar ohne Serum, eine 
Kolonie aus der Tiefe, 10:1. 

11. Derselbe, eine 2-wöchentliche Kultur in Serumzuckeragar, eine große Ko- 
lonie aus der Tiefe, daneben kleinere Kolonien, 15:1. 

12—14. Derselbe, eine Kolonie 2 em. unterhalb der freien Oberfläche des Se- 
rumzuckeragars, 12:zwei Wochen, 13:einen Monat, 14:zwei Monate alt. 10:1. 


63. M. EUGENE ROMER. Epoka lodowa na $widowcu. (Die Eiszeit im 
Swidowieegebirge, Ostkarputen). (Epoque glaciale dans les monts Swi- 
dowiec, Carpathes d’est). Mémoire présenté par M. L. Szajnocha m. t. 
Seit der Notiz von Paul und Tietze vom J. 1877 über Gletscher- 

spuren an der nürdlichen Abdachung der Howerla (2058 m) hat 
sich kein Forscher mit der Eiszeit in der Flyschzone der Karpaten 
befaßt. Das Gesetz von Partsch (1882), betreffend das Ansteigen der 
diluvialen Firngrenze in Europa von W. gegen O. welches durch 
neue Glazialstudien auf großem Gebiete Europas vollauf bestätigt 
wurde, schien jedes Suchen nach Gletscherspuren in den außerhalb 
der Czarnohora ausnahmsweise 1800 m erreichenden Höhen des 
karpatischen Flysches völlig aussichtslos zu machen. 

Das Swidowieemassiv bildet eine orographische Fortsetzung der 
Czarnohora gegen W. Seine Haupterhebung stellt einen gebrochenen. 
gegen S. geöffneten, bogenfürmigen, massigen Wall dar. Derselbe 
hat eine überaus schwach entwickelte Kammlinie. Mit Ausnahme 
der sö. Kulmination des Rückens, die die Höhen von 1878 und 
1883 m erreicht, beträgt die Kammhöhe ungefähr 1700 m., woge- 
gen die Schartung nicht über 50 m hinausgeht. 

Im Swidowiee (den niedrigeren, westlichen Teil habe ich nicht 
begangen) fand ich 14 karähnliche Trostalschlüsse. (1 gegen NW, 
4:N, 3:NO, 4:0, 2:SE). Außerdem bemerkte ich im oberen Tur- 
battale einige Kare mit nördl. Exposition. Die Prädisposition der 
N- und O-Hänge zur Karbildung dürfte nicht nur durch Tempe- 
raturverhältnisse, sondern auch durch Anhäufung von Schneemas- 
sen im Windschatten bei herrschenden SW.-Winden erklärt werden. 


198 


Die Grundlage zum Studium der Eiszeit im Swidowiee boten 
mir vor allem ca 400 Höhepunkte, die tachymetrisch oder baro- 
metrisch in der Zeit vom 6—17. VI. 1905 von mir gemessen wur- 
den. Mehrere darauf basierte Längs- und Querprofile (1 : 10.000) 
und drei schematisehe Kärtehen !:15.000 ermöglichten mir die 
Rekonstruktion von fünf diluvialen Swidowiec-Gletschern Es fol- 
gen die Dimensionen derselben: 


2 Gletscher- Größte Quer- 
Exposition Name Niveau Bat > Mäch-  schnitt- 
HE Oberes Unteres Ange Bene tigkeit l"läche 
| Apszyniee W. 1600 1150 1800 | 1000 150 59.000 
N. ! Apszyniee O. 1580 1200 1700| 75 24.000 
Worozeska 1580 1250 1450 (50 110 52.000 
Dragobrat I7»0r2 52050 150 200 140.000 
à | Trufaniee 1770 1200 2000 500 135 80.000 


Die Gletscher haben stufenfirmige Trogtäler ausgearbeitet Man 
kann zwei Typen derselben unterscheiden: 

I. Die Täler erreichen ihre größte Breite im oberen Karniveau, 
ihre Terrassen unter der Karstufe sind schwach entwickelt (Woro- 
zeska, Trufaniee und Apszyniee W.). 

II. Die Täler erreichen ihre größte Breite erst in dem unteren, 
deutlicher terrassierten Teile (Apszyniee O.. Dragobrat). 

Die Stufen finden ihre Erklärung entweder im Gesetze der Quer- 
profile von Penek (J. of Geol. 1905, Nr. 1) und weisen Gebiete der 
Eiszuflüsse auf, oder sind auf Rückzugsphasen der Gletscher zu- 
rückzuführen. Die ersten sind im Swidowiee besser entwickelt, 
als die an zweiter Stelle genannten. 

Da keine Ursache vorliegt, welehe die Übereinstimmung der 
Stuten-Niveaus benachbarter Täler erklären könnte, und die man- 
gelhafte Verzweigung der Swidowiectäler die Zunahme der Eis- 
mächtigkeit auf einfachem Wege ausschließt, so folgere ich daraus: 

Die unteren Stufen der Täler Dragobrat und Apszyniec O. sind 
durch Zufluß von Eismassen über den sie von den Nachbartälern 
scheidenden Rücken übertieft oder erweitert worden. Eine Reihe 
von morphologischen Details rechtfertigt diese Annahme oder kann 
erst durch dieselbe erklärt werden. Ich nenne z. B. die Einengung 
des Trufaniectales in demselben Niveau, in welchem das Drago- 
brattal breiter und tiefer wird. Der die beiden Täler scheidende 


199 


Dragobrat-Wall künnte wegen seiner glatten Formen als ein Rie- 
sen-Rundhöcker gedeutet werden; es fehlt ihm auch nicht an einer 
paßähnlichen Einschnürung an Stelle einer vorschreitenden Glet- 
scherzunge. Die Morphologie des Ost-Apszyniectales unterhalb 1450 m, 
ja das Hinabsteigen dieses Gletschers bis 1200 m ist ohne oben- 
genannte Annahme durchaus unerklärlich. 

Die mannigfachen Formen der Swidowiectäler dürften zumeist 
der Erosionstätigkeit der Gletscher zugeschrieben werden, Zeichen 
glazialer Akkumulation sind außerordentlich selten, nur im Trufa- 
niectale scheinen die Grundmoränenbildungen, im Dragobrattale die 
Endmoränen besser entwickelt zu sein. 

Was die Karbildung anbelangt, so kann man im Swidowiee ein- 
fache und zusammengesetzte Kare unterscheiden. Dem ersten Ty- 
pus entsprechen die östl. exponierten Kare der Bliznica, dem anderen 
die nördlichen Kare. Der Unterschied beruht darauf. daß statt der 
gleichmäßig steilen Hinterwand der ersten dieselbe in den letzten 
durch Terrassen und höher gelegene Nischen unterbrochen erscheint. 
Diesen Unterschied in der Formbildung bringe ich in ursächlichen 
Zusammenhang mit der Höhe der Karböden : 1580—1600 m in den 
einfachen Karen der östl. Hänge, 1450 —70 m in den zusammen- 
gesetzten. nördl. exponierten Karen. Die Differenz der Kar-Niveaus 
ist aber nicht durch analoge Verschiebungen in der Firngrenze be- 
dingt. Dieselbe wird bekanntlich durch die Mittelhühe zwischen 
der des Gletscherendes und der der Kammumrahmung angezeigt, 
nach Kurowski ist dagegen die Firngrenze gleich der mittleren 
Höhe der Gletscheroberfläche. Beide Methoden ergeben übereinstim- 
mende Werte. Die Firngrenze beträgt demnach bei den Gletschern: 
Apszyniectäler: 1430, Worozeski: 1480, Bliznicatäler: 1500 m. Be- 
denkt man, daß die zwei letzten wenig voneinander abweichenden 
Werte beiden Expositionen entsprechen, so kann man denselben 
keinen nennenswerten Einfluß auf die Höhe der Firngrenze zu- 
schreiben. Für die Apszynieetäler brachten diese Methoden die 
niedrigsten Werte, berücksichtigt man dagegen, daß das Niveau des 
Gletscherendes nur in den Apszyniectälern beobachtet wurde, so 
wird man den Unterschied in der Bestimmung der Firngrenze zu- 
erst der ungenauen Bestimmung des unteren Gletscherniveaus zu- 
schreiben müssen. Da die Auffindung des Gletscherendes speziell 
in bewaldeten Gebieten zumeist großen Schwierigkeiten unterworfen 
ist, so schlage ich vor, die mittlere Höhe der breitesten Stelle des 


800 


Taltroges. besonders bei kleinen Kargletschern als Firngrenze zu 
betrachten. Ich war in der Lage, nicht nur die Höhe der breite- 
sten Stelle, sondern auch der der mächtigsten Eisentwiekelung be- 
stimmen zu können. Diese Methoden ergaben für die Firngrenze 
folgende Werte: 1440 in den Apszyniectälern, 1460 im Worozeska- 
tale und 1470 in den Bliznicatälern. Da diese Ergebnisse auch dem 
niedrigsten Karniveau des ganzen Gebietes entsprechen, so halte 
ich die Höhe von 1450 für den für die Firngrenze im Swidowiee 
sichersten Wert. i 

Entsprechen die Karbodenhöhen nicht der Firngrenze, so können 
sie nur in dem glazialen Erosionsprozesse unter Berücksichtigung 
der allgemeinen hypsometrischen Verhältnisse des Gebietes eine 
genügende Erklärung finden. Konnte ich doch feststellen, daß das 
obere Gletscherniveau, der Kammumrahmung entsprechend, in den 
nördlichen Tälern 1600 m, in den östlichen über 1750 m Höhe 
betragen hatte; die Entfernung dieser Niveaus von der Firngrenze 
betrug also im ersten Falle nur 150 m, im zweiten Falle 300 m; hat 
die Erosion der östlichen Gletscher diesen Höhenunterschied noch 
nicht bewältigt, so lag die Ursache dafür nur in der den beider- 
seits exponierten Gletschern gleichen Zeitfunktion. Die Karböden 
der nördlichen Gletscher haben die Firngrenze schon erreicht. Die 
Firngrenze bildet aber eine wichtige Scheide für die glaziale Ero- 
sion; an der Tiefenerosion verhindert, haben die nördlichen Glet- 
scher eine rückwärts- und seitwärts-schreitende Erosion ausgeübt. 
Dies ist die wahrscheinliche Ursache der Karformen, die ich im 
Swidowiee feststellen konnte. 

Außerdem haben sieh an der Bildung der nördlichen Kare die 
Gletscher der älteren Periode beteiligt. Die zwei Trogböden des 
Worozeskatales sind ganz unzweideutige Spuren doppelter Ver- 
gletscherung. Die Übertiefung des jungeiszeitlichen Trogbodens be- 
trägt dort in der Nähe des Hauptkammes 100—130 m. 

Die ältere Eisperiode fand im Swidowiee eine außerordentlich 
schwach modellierte Gebirgsmasse, eine wahrscheinlich alte Land- 
schaft vor. Auf dem ganzen von mir untersuchten Gebiete stellt das 
Worozeskatal die einzige Spur altglazialer Talerosion, also auch 
voraltglazialer Erosion, durch fließende Gewässer dar. Außerdem habe 
ich wohl auch einige Anzeichen verhältnismäßig mächtiger altgla- 
zialer Talbildung im Kraezunieski-Kessel gefunden. 

Während des Altglazials sind die weniggegliederten breiten 


801 


Rücken der Swidowiecmasse mit Gehänge-Eismantel bedeckt wor- 
den. Solche Gletscher hatten eine Flächenerosion zur Folge, diese 
ist also aus den jetzigen Formen schwer zu erkennen. Im Niveau 
der größten Mächtigkeit des Eismantels ist aber am Gehänge eine 
Längsstufe entstanden, welche sich in der Länge von einigen km 
an den NW.- und SO.-Hängen des Rückens Tatulska (1714) und 
Menezul (1506) ununterbrochen hinzieht. An den bedeutend mäch- 
tigeren Gehängen des Rückens Stik (1707), Blizniea (1878) hat im 
Interglazial und Jungglazial energische Talbildung stattgefunden. 
Die Längsleiste ist dadurch teilweise zerstört worden. Die stufen- 
f‘rmigen Quer-Rücken, welche einzelne Jungglazial-Täler vonein- 
ander scheiden, ermöglichen aber deren Rekonstruktion. Aus meh- 
reren Messungen läßt sich folgende Übersieht machen: 


Längsstufe Querstufen 
ES Fa Ill. 
Mittl. Höhe 1390 1350 1460 1560 


Die Längsstufen und die I. Querstufe entsprechen einander und 
sind Folgen der ersten Vergletscherung, die III. Querstufe entspricht 
wohl der Tätigkeit des Jungglazials an den dureh’ Täler ungeglie- 
derten Gehängen, die II. Querstufe befindet sich in der Höhe der 
jungglazialen größten Gletscher-Entwickelung und Bifurkation. 

Die Firngrenze des Altglazials befand sich etwa in der Höhe von 
1300 m. Die Parallelisierung der beiden Swidowiec-Eiszeiten mit der 
Riß- und Würm-Eiszeit in den Alpen finde ich als wahrscheinlich. 

Da ich die isolierten Eühen, die das Theißtal begleiten, ganz 
hypothetisch als Reste der altglazialen Oberfläche betrachte. so lassen 
sich daran folgende hypsometrische Betrachtungen anknüpfen. Die 
Größe der Theißerosion von der altglazialen Zeit an gerechnet, beträgt: 
a) im unteren Teile, bei der Mündung des Swidowiecbaches 4—500 m, 
b) bei der Mündung des Apszyniechaches 2—250 m, c) bei den 
Theißquellen 150 m. Die angenommene altglaziale Oberfläche erleidet 
eine bedeutende Unterbrechung nur an der Mündung des Stani- 
slawabaches im Becken von Körösmezö, also gerade an der Stelle, 
wo die Annahme eines größeren altglazialen Tales als wahrscheinlich 
gemacht wurde. Dies, ebenso wie der Betrag der Theißerosion in 
dem Quellengebiete, der der Übertiefung im Worozeskatale nahe 
kommt, bestätigen die Hypothese von der durch isolierte Höhen- 
kuppen angezeigten altglazialen Oberfläche. 


802 


Wenn wir diese Erhebungen mit den nächstgelegenen Punkten 
des Hauptkammes verbinden, bekommen wir das Gefälle der alt- 
glazialen Oberfläche. Und da zeigt sich eine auffallende Überein- 
stimmung, die ein beredtes Zeugnis von der gewaltigen Monotonie 
der altelazialen Oberfläche ablegt. Das Gefälle derselben betrug 5°, 
die dieselbe kreuzenden breiten Rücken hatten ein mittleres Ge- 
fälle von 8°. Seit der altglazialen Zeit sind die orographischen 
Grundlinien die gleichen geblieben. die Landschaft bekam aber eine 
reiehere Modellierung, ist jünger geworden. Die Ursache dafür liest 
nieht nur in klimatischem Wechsel, die Verschiebung des unteren 
Denudation-Niveaus, die für Swidowiee jetzt das Theißtal darstellt, 
hat das wesentlichste getan. In der altglazialen Oberfläche ist keine 
Spur vom Theißtale sichtbar, ihr Durchbruch unterhalb Körösmezö 
scheint jungglazialen Alters zu sein. Diese Ergebnisse stimmen mit 
den Studien von Schafarzik über das Alter des Donaudurehbruches 
im Eisernen Tore überein, beide unterstützen sich gegenseitig. 


64. M. J. HIRSCHLER. Badania embryologiczne nad motylem Catocala 
nupta L. (Lepidoptera). (Embryologische Untersuchungen an Ca- 
tocala nupta L. [Lepidoptera]). (Recherches embryologiques sur Ca- 
tocala nupta L. [Lepidoptera]). Mémoire présenté par M. J. Nusbaum m. ce. 


Da in der letzten Zeit eine Reine von Forschern wie Esch- 
rich!), Noack?) Diekel3), Schwangart) u. A. in ihren Ar- 
beiten zu diametral entgegengesetzten Resultaten wie auch theore- 
tischen Betrachtungen gelangt sind als Heymons°), Czerski‘), 


1) Eschrich K. Über die Bildung der Keimblätter bei den Musciden. Nova 
Acta Ac. Leop. Carol. 1900 

2) Noack W. Beiträge zur Entw. der Museiden. Zeitschr. Wiss. Zool. Bd. 
LXX, 1901. 

* Diekel O. Entwickl. Studien am Bienenei. Zeitschrift Wissen. Zool. Bd. 
LXXVII, 1904. 

‘) Schwangart F. Studien zur Entodermfrage bei den Lepidopteren. Zeit. 
Wiss. Zool. LXXVI, 1904. 

5) Heymons R. Die Embryonalentw. von Dermapteren u. Orthopteren. Jena, 
1895. 

Idem. Entwickl. Unters an Lepisma saecharina. Zeitsch. Wiss. Zool. 1897. 

%) Czerski St. Die Entwickl. der Mitteldarmanlage bei Meloe violacea Marsh. 
Polnisches Archiv f. biol. u. medizin. Wissensch. Lemberg, 1904. 


Rabitot), Lécaillon?) Toyama?°) u. A. scheinen weitere For- 
sehungen auf dem Gebiete der Insektenembryologie sehr erwünscht 
und interessant zu sein. Da die genannten neuen Betrachtungen wie 
auch Beobachtungen sich auch mit der Ontogenie der Lepidopteren 
befassen, über welche es bekanntlich im Vergleiche mit anderen 
Insektengruppen nur eine recht bescheidene Literatur gibt, nahm 
ich mir vor, mich mit derselben zu beschäftigen, wobei ich zum Stu- 
diumobjekt Catocala nupta L. wählte. Die Wahl erschien mir in 
diesem Falle darum besonders angezeigt, weil bis jetzt nur Pieri- 
den, Sphingiden, Zygaeniden und Bombyeiden embryologisch un- 
tersucht wurden, die Noctua vollkommen unbearbeitet blieben. Das 
Material konservierte ich in 5-tägigen Zeitabschnitten, was in Anbe- 
tracht der langen Entwicklungsfrist ausreichend war. Als Fixie- 
rungsmittel gebrauchte ich mit gutem Erfolge 3°/, wässerige Sal- 
petersäure, wonach die Eier nach bekanntem Verfahren in Paraffin 
eingebettet wurden. Zur Färbung verwendete ich Parakarmin, 
Eisenhämatoxylin und manche andere Farbstoffe. Zur Erhaltung 
einer farbigen Differenzierung der Keimstreife, wodurch das Her- 
stellen beliebig orientierter Schnitte ermöglicht wurde, gebrauchte 
ich Thionin und Parakarmin. Eine eingehende Beschreibung der 
Anwendungsmethode behalte ich mir für später vor. 

Während meiner Untersuchungen lenkte ich besondere Auf- 
merksamkeit auf das wichtigste und strittigste Problem, nämlich 
auf die Bildung des Mitteldarms; dabei mußte ich mich aber, um 
diesen Prozeß verfolgen zu können, eingehend mit der in unserem 
Falle ziemlieh komplizierten Keimumlagerung befassen. wobei ich 
auch einige Befunde über die Abdominalorgane und den Rücken- 
abschluß sammelte. Bever wir auf die Keimumlagerung eingehen, 
müssen wir die zum Verständnis derselben nötige Form des Eies 
kennen lernen. Das Catocala-Ei gleicht in seiner Gestalt einem 
kleinen Brotleibe (F. I); wir können daran eine obere gewölbte und 
eine untere ebene Oberfläche, auf der das Ei liegt. unterscheiden. 
Beide Oberflächen treffen sich in einer stumpf abgerundeten Kante; 


1) Rabito L. Sull’origine dell’intestino medio nella Mantis religiosa. Natur. 
Sieil. Ann. 2, 1898 (mir nur aus dem keferate bekannt). 

?) Leeaillon A. Rech. sur l’oeuf et sur le dével. embryonnaire de quelques 
Chrysomelides. Paris, 1898. 

#) Toyama K. Contrib. to the study of Silkworms 1. Bull. College of Agri- 
cultur Tokyo, Imper. University, 1902 (mir nur aus dem Referate bekannt) 


rs 


Bulletin IIT 


304 


in der Mitte der gewülbten Oberfläche liegt der Micropyle-Apparat. 
Die Umlagerung des Keimstreifs wird durch das folgende Schema 
(F, II) veranschaulicht. Hierin sind die einzelnen Stadien mit ara- 
bischen Zahlen ‚bezeichnet, jedes Stadium besteht aus zwei Abbil- 


Fig. I. Schema zur Erläuterung der Eiform von Catocala nupta. 


dungen, von denen die mit a bezeichnete uns die Ansicht von der 
basalen (lachen) Oberfläche, die mit b die seitliche Ansicht darstellt. 
Die schwarze Linie stellt uns das Nervensystem dar, wodurch eben 
klar die Ventralseite von der Rückenseite unterschieden werden 
kann; das verdiekte Ende ist das Kopfende. Alle punktierten Li- 
nien deuten uns verdeekte und durehleuchtende Teile des Embryos 
an. Auf dem genannten Schema sehen wir bei 1 den jungen Keim- 
streif mit seinem größten vorderen Körperteile der Basalfläche an- 
liegen, nur das hintere Ende ist in den Dotter vertieft und ge- 
krümmt. In diesem Stadium ist das Amnion noch in der vorderen 
Region auf einer kleinen Strecke hinter dem Kopfende nicht ge- 
schlossen. Nach vollzogener Schließung der Amnionfalten legt sich 
der Keimstreif mehr immers und es erfolgt bald darauf eine Dre- 
hung, wie sie uns das Stadium bei 2 darstellt. Wir sehen ihn (2 a) 
stark gekrümmt, mit seiner Ventralseite der gewölbten Oberfläche 
des Eies zugekehrt. In dieser Lage verweilt der Keimstreif sehr 
lange, es entwickelt sich jetzt das Stomodeum und Proktodaeum, 
auch die Mitteldarmlamellen werden angelegt, alle Extremitäten 
kommen zum Vorschein. Danach macht der Keimstreif eine Dre- 
hung um etwa 90° Grad nach links. Wenn uns also in F. I die 
Fläche ABC die Medianfläche des Keimstreifs, und der Punkt A 
das Kopfende darstellt, so vollzieht sich die Drehung in der mit 


805 


dem Pfeile bezeichneten Richtung, so daß wir in F. II 3 a von der 
Basalfläche aus dasselbe Bild erblicken, wie wir es in Fig. IT 2 b von 


SS 


oi 
ae 
ie; 


CD 


I 


a 


è SD“ 


d a 
d. 6. 
b b 


Fig. II. Schema zur Erläuterung der Blastokinese. 


der Seite gesehen haben. In dieser Lage wird die dorsale Krüm- 
mung, um Heymons Bezeichnung zu gebrauchen, immer schwächer. 
Aus dieser stark gebogenen Gestalt geht der Keimstreif in eine 
leicht gebogene über, so daß er uns schließlich fast gerade gestreckt 
4* 


806 


erscheint (Fig. II 4). Aus dieser Lage findet ein weiterer Übergang 
in die Ventralkrümmnng statt (F. II 5). welehe mit dem Wachstum 
des Embryos immer stärker wird, so daß wir vor der Ausschlüp- 
fung des Embryos das in Fig. II 6 abgebildete Stadium bekom- 
men. Wir sehen hier das Kopfende auf dem Hinterende liegen. Was 
uns bei dieser „Blastokinese* ins Auge fällt, das ist die ungemein 
stark im Verhältnis zu anderen Lepidopteren und auch zu vielen 
anderen Insekten ausgeprägte Krümmung, sowohl die dorsale, wie 
auch die ventrale, welche z. B. bei Bombryx, Pieris und Zygaena 
ziemlich schwach entwickelt ist. Außerdem sehen wir hier einen 
Fall, welcher, wie mir scheint, in der ganzen Insektenembryologie 
ziemlich vereinzelt steht, und zwar eben die Änderung der Keim- 
streifs-Medianebene. wie sie oben beschrieben wurde. Obwohl ich 
mich an dieser Stelle in theoretische Betrachtungen hinsichtlich der 
Keimstreifblastokinese nicht einlassen will, möchte ich nur auf die 
Änderung der Medianebene als auf ein Beispiel guter Anpassung 
hindeuten, wo der wachsende und immer mehr Raum einnehmende 
Keimstreif die größte gerade Ebene ausnützt, indem er sich der 
Basalfläche anlegt. 

An die Blastokinese schließt sich innig der Rückenabschluß an, 
welcher hinsichtlich der Lepidopteren. seit Graber nicht in Be- 
tracht gezogen wurde; in älteren Stadien, in denen der Keimstreif 
die in Fig. II 2a abgebildete Lage einnimmt. sind die Amnion- 
falten stark entwickelt und bilden einstweilen einen großen Teil 
des Rückens (Fig. III). Während aber in dem genannten Stadium 
die dorsale Nabelöffnung beinahe in der Mitte des Keimstreifs liegt. 
wird sie in älteren Stadien mehr nach dem Kopfende verschoben. 
was wir bei den gerade gestreckten Keimstreifen bemerken können. 
Von nun an beginnt. wie es aus der oben beschriebenen Blastoki- 
nese bekannt ist, der Keimstreif sich ventral zu krümmen und gleich- 
zeitig damit bemerken wir ein schnelles Wachstum des Ektoderms 
in der Rückengegend. Die vorher von den Amnionfalten einge- 
nommenen Rückenpartien machen dem heranwachsenden Ektoderm 
Platz. Dabei können wir eine sekundäre Verschiebung der Nabel- 
öffnung nach hinten beobachten, welebe dazu führt, daß wir die 
Nabelöffnung jetzt in der Gegend, wo der Mitteldarm in den End- 
darm übergeht, antreffen. Diese Verschiebung der Nabelüffnung 
deutet darauf hin, daß in den jüngeren Stadien das Ektoderm des 
Keimstreifs schneller vom Hinterende aus voranwächst, in den älte- 


807 


ren aber schneller von dem Kopfende aus. In dem letztgenannten 
Stadium sehen wir die ganze Rückengegend des Embryos mit ech- 
tem Ektoderm bedeckt, welches hier so mächtig entwiekelt ist, daß 
es sogar eine kurze Strecke in die Amnionfalten übergeht (Fig IV). 


rt +4. 
ar "u, 


+++ 
„rt fs. 


LS x 
LP x 
host 


Fig. IL u. IV. Schema zur Erläuterung des Rückenabschlusses. 


Wir können also den Rücken des Embryo als ein rein ektoderma- 
les, nicht aber, wie Graber meint, entopygmales Produkt ansehen, 
was mit neueren analogen Angaben (Heymons u. A.) bei anderen 
Insekten übereinstimmt. Charakteristisch ist auch in unserem Falle 
der sehr spät, denn erst nach vollzogener Keimumrollung stattfin- 
dende Rückenabschluß, welcher bei manchen anderen, beide Keim- 
hüllen behaltenden Insekten während des Übergangs von der Dor- 
sal- in die Ventralkrümmung zustande kommt. 

Wie schon oben erwähnt wurde, machte ich einige Beobachtungen 
hinsichtlich der auf dem Abdomen auftretenden Organe, wobei ich 
die größte Aufmerksamkeit dem ersten Abdominalsegmente widmete. 
Hier können wir gleichzeitig mit dem Auftreten der Thorakalextre- 
mitäten und der pedes spurii etwa in einer Reihe mit ihnen ein 
Paar zuerst seichter Ektodermeinstülpungen bemerken, welche sich 
später weiter vertiefen und zu sackförmigen Gebilden umwandeln. 
Das ektodermale Epithel dieser Einsenkungen ändert sich histolo- 
gisch, die Zellen werden zylindrisch, auch die Kerne nehmen an 
Größe zu. Bald darauf beginnen sie sekretorisch zu fungieren, in- 
dem sie ein fädiges Sekret absondern, welches zuerst das Lumen 
des Säckchens erfüllt, dann aber sich auch über die Ventralober- 
fläche des Keimstreifs ergießt. Wir haben hier also mit typischen 
Drüsen zu tun, welehe auch in zwei anderen Fällen entdeckt wor- 
den sind, nämlich von Wheeler bei Nepa und von Prof. Nus- 
baum bei Melöe. Solehe Drüsen wurden. soweit mir die betreffende 
Literatur bekannt ist, bei den Lepidopteren noch niemals beschrie- 


808 


ben und sind als gleichwertig mit den drüsigen Organen beider 
vorher genannten Spezies anzusehen. Kurz vor dem Ausschlüpfen 
des Embryos verschwinden sie spurlos Was die Homologie der 
genannten Drüsen mit ähnlichen Organen bei manchen Thysanuren 
und Myriopoden anbetrifft, so möchte ich sie als gleichwertig mit 
drüsigen Säckchen mancher Thysanuren (Machilis) und mit Ven- 
tralsäcken der Myriopoden deuten, wofür auch die von mir konsta- 
tierte Anwesenheit der sich an die Drüsen inserierenden Muskeln 
spricht. welehe wahrscheinlich den bei den Thysanuren vorhande- 
nen und hier das Einziehen der Drüsensäckchen bewirkenden Mus- 
keln entsprechen. Diese Drüsen zeigen auch eine gewisse Ähnlichkeit 
mit den Borstendrüsen an den Parapodien der Anneliden. 

Zur Beschreibung der Mitteldarmbildung übergehend, muß ich 
zuerst auf einige Vorgänge hinweisen, welche. wie mir scheint. 
etwas Licht auf dieses Problem werfen werden. Es handelt sich 
nämlich um die Bildung des unteren Blattes. Das jüngste Stadium, 
welches ich beobachten konnte, stellte sich folgendermaßen dar: Wäh- 
rend am hinteren Ende des Keimstreifs das untere Blatt fast ab- 
geschnürt war, konnte ich in dessen mittleren und vorderen Re- 
gionen eine deutliche. mediane. ziemlich enge, zur Abschnürung des 
unteren Blattes führende Rinne wahrnehmen, deren Tiefe hinter 
dem Kopfe am größten, dagegen in der Richtung nach vorn und 
hinten von der genannten Stelle immer kleiner wurde. Wir sehen 
also, daß in unserem Falle die Rinne, welche ich gleich Blastoporus 
nennen will, zuerst eine Strecke vor dem Hinterende, später am 
Hinterende (wofür eine tiefe, lange Zeit dauernde Einkeilung des 
unteren Blattes ins Ektoderm spricht), danach in der mittleren und 
vorderen Region, zuletzt aber an der oben genannten tiefsten Stelle 
zum Abschluß gelangt. Vor dem Abschlusse sehen wir an der tief- 
sten Stelle des Blastoporus eine rege Proliferation der eingestülpten 
Zellen, zugleich auch eine histologische Differenzierung derselben, 
welche sich darin äußert, daß die genannten Zellen sich vergrößern 
und ein blasiges Aussehen annehmen, wodurch sie deutlich von den 
Zellen des übrigen unteren Blatteiles abstechen Nach vollzogenem 
Blastoporusabschlusse finden wir an dieser Stelle die blasigen Zellen 
des unteren Blattes noch lange in das Ektoderm eingekeilt. ähnlich 
wie am Hinterende. so daß eine strenge Grenze zwischen beiden 
Blättern nicht gezogen werden kann; erst später tritt eine deutliche 
Grenze auf (gegen Schwangart). Inzwischen dauert aber die ge- 


809 


nannte Proliferation der blasigen Zellen fort und verursacht die 
Bildung einer mächtigen, keilartigen gegen den Dotter vertieften 
Anhäufung, welche Sehwangart einfach „Gastrulakeil* nennt. 
Es finden nun zwei wichtige Vorgänge statt. Einerseits sehen wir, 
daß die den Zellenkeil bildenden Elemente immer lockerer werden 
und in den Dotter übergehen, anderseits können wir längs des gan- 
zen Keimstreifs mit Ausnahme des hinteren Endes eine Differen- 
zierung in dem sonstigen unteren Blatte wahrnehmen; wir bemerken 
nämlich, daß die Elemente der medianen Partie des unteren Blattes 
auch ein blasiges Aussehen bekommen und sich in die so genann- 
ten „Blutzellen“ verwandeln, welche sich wie ein Strang längs der 
Keimstreifmediane fortziehen und den von J. Nusbaum bei Me- 
löe und von R. Heymons bei Orthopteren beschriebenen Ele- 
menten entsprechen. Wie von dem „Gastrulakeile“ so auch von dem 
genannten Strange trennen sich zahlreiche Zellen ab und wandern 
in den Dotter. wobei man in denselben sehr oft karyokinetische 
Figuren antreffen kann. Gleichzeitig mit der Bildung des medianen 
Zellenstranges bemerken wir am vorderen Ende, an der Stelle, wo 
vorher der Gastrulakeil war, und auch am Hinterende deutliche 
Einstülpungen des Ektoderms, welche zur Ausbildung des Stomo- 
und Proktodaeums führen. In diesem Stadium liegen dem blinden 
Ende des Stomo- und Proktodaeum einige „Blutzellen“ an; nirgends 
konnte ich aber eine Anreihung derselben zu einer Lamelle. wie 
es Schwangart eben neuerdings bei Endromis gesehen hat, ent- 
decken. Die Mitteldarmlamellen entwickeln sich, wovon ich mich 
genau überzeugen konnte, aus dem Prokto- und Stomodaeum, sind 
also als ektodermale Produkte zu bezeichnen; ihr Auftreten erinnert 
an analoge Verhältnisse bei anderen Insekten, weshalb ich auch 
hier auf ihre nähere Beschreibung verziehte. Dabei aber konnte ich 
auch einen anderen Vorgang beobachten. welcher bis jetzt nur von 
Schwangart beschrieben wurde, nämlich daß sowohl an die er- 
wähnten Mitteldarmlamellen des Proktodaeums wie auch an die des 
Stomodaeums sich „Blutzellen“ reihenartig anlegen und dadureh die 
mittlere Partie der Mitteldarmwandanlage bilden. Diese Anordnung 
der Blutzellen ist so regelmäßig, daß sie wie ein Epithel erscheinen, 
anderseits ist aber ihr histologisches Aussehen von den Zellen der 
ektodermalen Lamellen so verschieden, daß eine Verwechslung beider 
Elemente unmöglich ist. Auf Grund meiner Beobachtung komme 
ich zum Schlusse, daß der Mitteldarm bei Catocala aus zwei Quellen 


810 


entsteht: Sein vorderer und sein hinterer Teil entwickelt sich aus 
ektodermalen Lamellen, sein mittlerer dagegen aus „Blutzellen“, 
welchen ich aus später genau zu erörternden Gründen den Namen 
sekundäre „Entodermzellen“ gebe. Meine Befunde erinnern am mei- 
sten an die Resultate der Frau Tehouproff!) in ihrer Arbeit über 
Libellen und ich erlaube mir an dieser Stelle die Vermutung aus- 
zusprechen, daß Heymons’ ,Mikroneren“, welehe dieser Forscher 
bei Thysanuren und Tehouproff bei Libellen gesehen haben und 
welche, wie bekannt, definitiv das Darmepithel bilden, eben mit 
meinen „Entodermzellen“, deren Entstehung ich oben kurz darge- 
stellt habe, identisch sind. Ich behaupte dabei mit voller Sicherkeit, 
daß ein Übergang zwischen den echten, großen. großkernigen, dotter- 
reichen Dotterzellen und den histologisch ganz verschiedenen „En- 
todermzellen“ nicht existiert. 

Meinen vorher beschriebenen Befunden gemäß, will ich nur einst- 
weilen kurz einige Betrachtungen hinsichtlich der Keimblätter der 
Insekten ausspreehen. während ich mir eine eingehende Behandlung 
dieses Problems für eine ausführlichere Arbeit vorbehalte. Die Pro- 
zesse, welche zur Ausbildung des unteren Blattes führen, möchte 
ich als eine modifizierte Gastrulation betrachten; das untere Blatt 
stellt uns, wie mir scheint, das primäre Entoderm dar, welches sich 
in einen medianen, aus blasigen Zellen bestehenden Zellenstrang, 
d. h. das sekundäre Entoderm und in zwei seitliche Partien d. h. 
das Mesoderm differenziert. Das morphologische Moment wird auch 
durch das physiologische gestützt, da wir „Entodermzellen* am 
Aufbau des Mitteldarmes beteiligt finden. Meine Befunde sowie die 
von Tehouproff scheinen die über die Pterygoten divergieren- 
den Anschauungen und zwar einerseits die Ansichten von Hey- 
mons, Czerski u. A. welche den Mitteldarm für ein rein ekto- 
dermales, anderseits aber die von Noack, Diekel, Schwangart 
u. A. welche denselben für ein rein entodermales Produkt halten, 
gewissermaßen zu vereinigen. 


!) Tehouproff H. Über die Entw. der Keimblätter bei den Libellen. Zool. 
Anzeiger. 1903. 


Die Arbeit wurde im vergleichend-anatom. Institute der k. k. Universität 
Lemberg ausgeführt. 


811 


65. M. W. DZIEWULSKI. Wiekowe perturbacye Marsa w ruchu Erosa. (Sü- 
kulare Marsstörungen in der Bewegung des Eros). (Perturba- 
tions séculaires du Mars dans le mouvement d’Eros). Mémoire présenté par 
M. M. P. Rudzki m. ce. à la séance du 6 Novembre 1905. 


$ 1. Einleitung. 

Bei den großen Planeten dauert es gewiß viele 100 Millionen 
von Jahren, bis die Störungen sich so weit angehäuft haben, daß 
etwa ein Zusammenstoß zwischen zwei Planeten erfolgen könnte, 
wenn dies überhaupt jemals eintritt. Um so interessanter ist ein 
Fall, wie der des Planeten Eros, bei welchem die Mögliehkeit eines 
Zusammenstoßes viel näher liest. Denn die Erosbahn durchsetzt die 
Marsbahn insofern, als die Periheldistanz des Eros kleiner ist, als 
die mittlere Distanz des Mars. Es bedürfte also nur einer geeigneten 
Drehung der Apsiden- und Knotenlinie des Eros, um beide Bahnen 
zum Schnitt zu bringen und einen Zusammenstoß zu ermöglichen. 
Die Aufgabe der folgenden Arbeit war es zu untersuchen, welches 
etwa die Größenordnung der Zeiten ist, innerhalb deren solche An- 
näherungen der Bahnen auftreten, also vor allem die letztvergangene 
und die nächstfolgende Epoche dieser Art festzustellen. Man gewinnt 
dadurch eine deutliche Anschauung von der Art der Stabilität oder 
Instabilität der Erosbahn. 


$ 2. Die Hill’schen Formeln zur Berechnung der Säkularstörungen. 


Da es sich im Ganzen nur um qualitative Feststellungen han- 
delt, soll zunächst auf die periodischen Störungen verzichtet wer- 
den und es sollen nur die Säkularstörungen beachtet werden. Man 
kann auf die Säkularstörungen des Eros speziell durch Mars nun 
nicht etwa die Langrange’sche oder eine ähnliche Theorie anwen- 
den, weil diese gänzlich ineinander liegende Bahnen voraussetzt. 
Die einzige, in diesen Fällen nicht versagende Methode ist vielmehr 
die Gauß’sche Methode der Säkularstörungen. Worauf diese Methode 
beruht, ersieht man aus den Worten, mit denen Gauß sein berühm- 


tes Werk: „Determinatio attractionis...“ 


anfängt: „Variationes sae- 
eulares, quas elementa orbitae planetariae a perturbatione alius pla- 
netae patiuntur, ab huius positione in orbita sunt independentes, 
atque eaedem forent, sive planeta perturbans in orbita elliptiea se- 


eundum Kepleri leges incedat, sive ipsius massa per orbitam eatenus 


812 


aequalibiter dispertita eoneipiatur, ut orbitae partibus, alias aequali 
temporis intervallo descriptis, iam aequales massae partes tribuantur. 
siquidem tempora revolutionum planetae perturbati et perturbantis 
non sunt commensurabilia“ !, Wenn man also die Masse des Pla- 
neten auf der Bahn sich so zerlegt denkt, daß die Masse du’ auf 
dem Elemente ds’ der Zeit dt proportional ist, die der Planet braucht. 
um dieses Element der Bahn zu beschreiben, dann wird: 


a en EE 


AU Zr 27 


wo E’ die exzentrische Anomalie und e’ die Exzentrizität bedeutet. 
Die Methode von Gauß ist aber für praktische Zwecke nicht un- 
mittelbar verwertbar. „Auf eine Verwendung der eleganten Formeln 
für astronomische Zwecke ist Gauß nicht eingegangen, und es war 
noch eine Lücke auszufüllen“, sagt Seeliger). Hill in seiner Ar- 
beit: „On Gauß’s Method of computing secular perturbations“ ?) ver- 
vollständigt die Gauß’sche Theorie und bietet eine sehr elegante 
und übersichtliche Methode zur Berechnung der Säkularstörungen. 
Hill sagt: „A double integration being necessary, Gauß had conside- 
red only that in respect to the excentrie anomaly of the disturbing 
body, and, having regard to elegance only, has not reduced his 
equations to the forms giving the utmost brevity of caleulation“. 
Im allgemeinen aber folgt er der Gauß’schen Theorie und repro- 
duziert einen großen Teil der Gauß’schen Formeln. 

Es sind die Hill’schen Formeln, die im folgenden zur Verwen- 
dung gelangen. Für É den Ausdruck der Säkularstörung (das 

À 00 

Zeichen „OO“ entspricht dem Werte von 100 Jahren) irgend eines 
Elementes hat man folgenden Ausdruck: 


de 1 FT le r r! | 3 
be Ye) 45 H a! dE dE 5 


Dabei bedeutet » den Radiusvektor, a — die halbe große Achse, 
E — die exzentrische Anomalie des gestörten Planeten, während 


1) Gauß. Werke. Bd. III, p. 333. 
2) Vierteljahrsschrift der Astronom. Gesellschaft. XVII. 1882, p. 169. 
®) Astronomical Papers. Vol. I, p. 315. 


813 


die gestrichenen Werte sich auf den störenden Planet beziehen. Die 
Integration nach der exzentrischen Anomalie des störenden Körpers 
wird durch eine analytische Quadratur erledigt. Die dann übrig- 
bleibenden Integrale der Form 


27 
= /* dE (X Funktion von Z), 


welehe Hill mit M, /X7 bezeichnet, werden dagegen durch mecha- 
nische Quadratur gewonnen. Man muß zu diesem Zwecke die Pla- 
netenbahn in bezug auf die exzentrische Anomalie (E) in äqui- 
distante Intervalle zwischen 0° und 360° zerlegen; die Zahl dieser 
Intervalle muß eine gerade Zahl sein. Aus allen so erhaltenen Wer- 
ten von X bildet man dann das Mittel. Eine Kontrolle gewinnt man 
daraus, daß die über die Teile 0, 2, 4... ausgedehnte Summe der 
Summe über die Teile 1, 3, 5... annähernd gleich sein muß. 

Den in der Bahn zum Radiusvektor parallelen, den zum Radiusvek- 
tor senkrechten und den zur Bahnebene senkreehten Komponenten 
bezeichnet Hill mit À, S, W. Diese Komponenten entsprechen den 
Gleichungen: 


A ne 


m’ A3 
r 9 xy’ — xy 

D = —— 

m’ 4 

{ 

PES 

\w== 

m A3 


wo das Koordinatensystem in der Bahnebene des gestörten Planeten 
(also z—= 0 ist) liegt und m’ die Masse des störenden Planeten be- 
deutet. Dann wählt Hill die Bezeichnungen: 


or 
27 


sl ar > a A 2 
or N R(1— e Cos E') dE 


; jl ERS ÿ : : 
g/m S(1— e' Cos E') dE” 


1 He 7 } 2 1 
WA — ;W(1— e' (os E) dE”. 


814 


Es sind das lauter elliptische Integrale. Um sie zu normieren, 
führt Hill nach Gauß anstatt #’ eine neue Veränderliche 7! auf 
Grund der Gleichungen: 
a+ a’ Sin Ta” Cos T 

y + y Sin T+ y" Cos T 
/ n 1 1 
CRE B+ 6" Sin T+ 6" Cos 1 


… y y Sin PT y" Cos T 
ein, wobei die Größen «a, ß, y... so bestimmt werden, daß die Ko- 
effizienten von Sin T, Cos T und Sin T Cos T in dem Ausdrucke 


4|y + y Sin T + y! Cos TP 
gleich Null werden. Damit erhält der Ausdruck der Distanz A die 
einfache Gestalt: 
VG — G Sin? T + @" Cos? T = A[y-+y' Sin T- y“ Cos T] 
Die Bestimmung, der «. 8, y erfordert die Lösung einer Gleichung 
dritten Grades, die zwei positive und eine negative Wurzel hat. Diese 


Gleichung löst Hill auch auf trigonometrischem Wese. Die Integrale 
g Le] D =) 2 
die durch die Einführung von 7 entstehen: 


Cos E— 


or 


d N "pe ) 1 
kr dE — (H2 An. 7 


. 
0 0 


endlich. wo © eine Funktion von Sin E’, Cos E’, Sin E’ Cos E’ und 
Cos? E’ und H=y-+-y' Sin T + y" Cos T ist, reduziert Hill auf 
eine bestimmte Art von Normalintegralen, für die er ausführliche 
Tafeln gibt. Am Schlusse stellt Hill alle Formeln. die zur Rechnung 
nötig sind, zusammen und erhält folgende Ausdrücke der Säkular- 
störungen: 


de mn | ; 2 
— ZN US 4 (C ) 2) 8, 
ER FRE os p. M, | Sin v . R + (Cos + Cos E) | 


e Ë = (COS Cos p . M; | case. FU 


di mn _ 
== —— Ss 2 IE: (dos Aus W 
El, 1 LE en Sec p Es OS U | 


. .[dQ mn. & Ei x 
Silo, |, = Per 9.M; | Sir u. | 


a Cos? 


gt) Sinv. | 


815 


dx dy r dQ 
& = ER wa DER 


dL mn r 9 ldx . „i[d2 
k = S 9 mar 9 Sin? © 
El 1 m Mk | Fe ñ | +2 Sin 9 ER —+ 2 Sin 9 % Is 


Hier kann man wohl noch erwähnen, daß Hill in seinem An- 


a a her 
hange eine Entwickelung für die Ausdrücke — Ru, — 8,5, — W, gibt. 
r r r 


namentlich periodische Reihen mit dem Argumente E. Es wird also: 


- R= 49 A,® Cos E + A,® Sin E+ 4,9 Co52E +... 


2 RG. ; ee 
sein und analog für— S,, - W,. Wenn man die Bahn in j äqui- 
r Fr À 


a ; : a s 

distante Intervalle teilt und die entsprechenden Werte — R, mit 
= 

R®, R®.... RG bezeichnet. so wird: 


A = z [R® En R® + Hr +- Re-2] 


4 AG 2 20 er | 


[Fr + R® Cos” AA . + R6 Cos 
2 Ge] 
j 


sein u. S. w. 


44,® = EB Sin = +... + RI Sin 


Von diesen Ausdrücken ausgehend, kann man auf Grund des 
Satzes, daß die große Achse keine Säkularstörung erleidet: 


da 
F ik 0 
die Formel erhalten: 
Sinp.4A,®-+Cosp.B "= 0, 


welche eine Kontrolle der Rechnung bildet. Diese Formel findet 
man bei Hill nicht, und Innes !) war, wie es scheint, der erste, der 
sie hervorgehoben und in seinen Rechnungen praktisch verwandt hat. 


1) Monthly Notices. Vol. LII. p. 87. 


816 


$. 3. Die Säkularstörungen des Eros für die Epoche 1901. 


Was die Elemente für Eros anbetrifft, so folgen wir der Bahn- 
bestimmung Millosevichs'); sie sind von ihm für vier Epochen: 
31:5 Okt. 1900, 105 Dez. 1900. 85 Febr. 1901, 20:5 März 1901 
Berl. angegeben. Da es sich in unserem Falle nicht um ganz ge- 
naue Werte handelt, sind die genäherten Elemente nur in Minuten 
für 19010 angenommen. Für Mars sind die Elemente nach New- 
comb ?2) gewählt. Sie ergeben sich folgendermaßen: 


Eros. Mars. 
n = 7360299 n' — 6890509 
e = 0:22297 e' — 0:09331 
DU 2109) j 70239201 44 
Vu 10850 D 
A — 303 30 0'— 48 48 
Iga = 0'16380 ga’ — 0'18290 


Mit diesen Werten sind die Konstanten und dann alle Größen, die 
in der Gauß-Hill'schen Methode vorkommen, durchgerechnet, wie es 
die Tafel I zeigt. Die Bahn wurde in 24 äquidistante Intervalle 
nach der exzentrischen Anomalie geteilt und alle Größen sind für 
diese Winkel berechnet. Wenn man für die Marsmasse nach New- 
comb den Wert 1 : 3093500 annimmt, erhält man folgende Resultate: 


de dr di 
= — -014 = — fr | ee E 
ER —- 0:01408 =. 69464 |, —+ 0:00548 
dQ L dL 
| = 07499 a en 
ER 074992 ER —+-0:13793 


und es ergibt sich für die Kontrolle: 


Sin p.+ A,” + Cos p . Bu? = + 0:00002. 
Dann folgen die Säkularstörungen der Erde. Ihre Elemente >) 
sind: 
BENENNEN MOT 
= 0%" 2= — Iga — 0:00000. 
1) Astronomische Nachrichten Bd. 156 p. 327. 


*) Astronomical Papers of the American Ephemeris. Vol VI p. 388. 
3) Astronomical Papers of the American Ephemeris. Vol VI p. 9. 


817 


Die Rechnung ist ebenso von 15° zu 15° durchgeführt, und die 
Resultate (nach Tafel II) ergeben sich folgendermaßen, wenn man 
für die Erdmasse, nach Neweomb, 1 : 329390 annimmt: 


de dr di 
= — (0! = SE DE —— je 
FL. 0:00970 Éa — 262897 |, 0:02043 
dQ dl j 
= — $; —| =+- 79835 
el: 3:22492 El. 798353 


und es gilt dabei: 


Sinp.4 A” + Cos p. B,” = + 0:00022 


Darauf wurden die Störungen Jupiters und Saturns auf dem- 
selben Wege untersucht mit dem Unterschiede, daß man die exzen- 
trische Anomalie von 30° zu 200 wachsen ließ, d. h. daß die Ellip- 
se nur in 12 Intervalle geteilt wurde. Dies genügte in diesem 
Falle wegen der größeren Entfernung dieser zwei Planeten vom 
Eros; die Reihen der Zahlen von 30° zu 30° sind deswegen viel 
regelmäßiger. Die Elemente für Jupiter und Saturn sind nach Le- 
verrier') und nur die Massen nach Newcomb gewählt. Sie sind: 


&—0:0838327 1 MIE AIN DO 990271 


1 
iga, = 0:71664 m, = —— 
DO RTE 
2 00500000 TEE PS CR ON 120472 
190210979350 mi Z 
À NS 5016: 


Die Rechnung gibt folgende Werte für die Säkularstörungen: 


de 2 dr di 

( =: ‚398: > à .1N90F — — j} 

FL. — — 0:32826 El, —=- 1410295 el, 0:16400 
dQ ss dL 43536 
#,.--% 36710 1 =— 4 43539 


und es gilt: 


Sin p . 4 A,” + Cosp . Bu? = + 0:00009 


und 


1) Annales de l’Observatoire de Paris. T. XI. 


818 


de Ê dx BEN: di 
= ——— |} fo} == 05 = zer ll: 53€ 
eh 0:00188 el, — 1:05090 ER 000539 
dQ dL 
Euz — — (6787 — — 0 
ll. 0.607878 ER 47204 
und es ergibt sich: 
Sin p .4 A,” + Cos p . B,? = — 0:00001. 


Wenn wir also die Säkularstörungen der vier genannten Planeten 
addieren, erhalten wir folgende Werte: 


de an dx me A 2% di Re j 
al. Sn 0e Ë |. = 17:08818 31. — — 018434 
do dL 
—| = — 190207 | — — 678597 
el, 1902072 =, 678597 


$. 4. Erste Bestimmung der nächsten kritischen Epoche. 


Jetzt gehen wir zu unserer Hauptfrage über. Da wegen der 
großen Exzentrizität der Erosbahn die zwei Bahnen (Eros- und 
Marsbahn) sich durchsetzen. d. h. Eros auf seiner Bahn sich sowohl 
innerhalb als auch außerhalb der Marsbahn finden kann, so ent- 


steht die Frage, wie sich die zwei Planeten in der Gegend des 
gemeinsamen Knotens zu einander verhalten. Wenn wir uns einen 
Fall denken. wo die Radien-Vektoren der zwei Planeten in der 
Nähe des gemeinsamen Knotens beinahe gleich sind, so muß der 
Einfluß des Mars hier stark hervortreten, in der Bewegung des 
Eros eine Hauptrolle spielen und dessen Bahn stark ändern. Um 


819 


diese Verhältnisse näher zu prüfen, wollen wir also nachsehen, wie 
sich die Radien-Vektoren für verschiedene Epochen auf der Kno- 
tenlinie verhalten. 

Wenn man mit à. 2, i 2’ die Neigung und Knotenlänge der 
Eros- und Marsbahn in bezug auf die Ekliptik, dann mit I die 
gegenseitige Neigung dieser zwei Bahnen und mit // und 77’ die 
Winkelentfernungen die zwei Perihelien vom aufsteigenden Knoten 
der Marsbahn in bezug auf Erosbahn bezeichnet, bekommt man 
folgende Formeln: 


Sin I Cos (IT — w) —= — Sini Cos à —- Cosi Sin à Cos (2' — 2) 
Sin I Sin (Il — ©) — — Sini Sin (2' — Q) 

Sin I Cos (II — 0) —=  Cosi Sin i' — Sin à Cos à (2' — 2) 

Sin I Sin (II — ©’) = — Sin à Sin (Q' — 2) 


Aus diesen Gleichungen können wir // und //’ finden. Wenn 
IT und 77’ und die Perihellängen x und m’ bekannt sind. kann man 
leicht die Länge des gemeinsamen Knotens der zwei Bahnen be- 
stimmen. Damit findet man dann ohne weiteres die Anomalien und 
die Radien-Vektoren beider Planeten für ihre Lage auf der Kno- 
tenlinie. Auf Grund dieses Verfahrens kann man für die gegen- 
wärtige Lage der Bahnen finden, daß der aufsteigende Knoten der 
Erosbahn ungefähr die Länge 295° und der absteigende ungefähr 
die Länge 115° besitzt. Da aber das Eros-Perihel in 1210 und das 
Mars-Perihel in 334° Länge liegt, so ergibt sich daraus sofort der 
Schluß, daß das erste Perihel in der Nähe des absteigenden. das 
zweite in der Nähe des aufsteigenden Knotens liest; da die 
Radien-Vektoren im aufsteigenden Knoten die Werte: »,— 178. 
Y„—=141 und im absteigenden die Werte: r,— 113, r„— 163 
haben. so sind die Planeten noch weit auch dann voneinander ent- 
fernt, wenn sie beinahe gleichzeitig durch die Knotenlienie hin- 
durchziehen. Wir kommen also zu dem Schlusse, daß in der ge- 
genwärtigen Lage der zwei Bahnen keine größere Annäherung 
stattfindet und deswegen auch keine größeren Marsstörungen mög- 
lich sind. wobei noch darauf zu achten ist. daß die Marsmasse 
verhältnismäßig klein ist. 

Im Laufe der Zeit verschieben sich aber die Bahnen, infolge- 
dessen verschiebt sich auch die Knotenlinie; außerdem ändern sich 
auch die Lagen der Perihelien. Es entsteht daher die Frage, wie 


Bulletin III. ia) 


eine solche Verschiebung im Laufe der Zeit vor sich geht und wie 
sich die Lagen der Perihelien gegen den Knoten verhalten. Mit 
anderen Worten: man muß eine Epoche suchen, wo die Radien- 
Vektoren der zwei Bahnen auf der Knotenlinie einander infolge der 
früher genannten Verschiebung beinahe gleich werden. Um darauf 
zu antworten, mußte man diese Verschiebung schrittweise untersu- 
chen und die Frage für verschiedene Epochen durchstudieren. Für 
jede Epoche sind die Bahnen auf die bewegliche Ekliptik nach 
deu Präzessions-Formeln von Öppolzer!) bezogen und dann alle 
entsprechenden Störungen berücksichtigt worden. Solehe Versuche 
mußten mehrmals wiederholt werden, um sich der gesuchten Epoche 
zu nähern. Es sollen einige dieser Epochen angeführt werden. 

Für t,—-3000 Jahre, wo #4, die Anfangsepoche (1901:0) be- 
deutet, findet man für Eros und Mars: 


NIE SER NES = 0 N 
90 DE AL, oe ES ru 2930 
Für den aufsteigenden Knoten der Erosbahn erhalten wir: 
Q y — 322°47'. und die Radien-Vektoren auf der Knotenlinie sind: 
im aufsteigenden Knoten r,— 1'692, r, — 1'455, im absteigenden 
Knoten r,— 1'176, ry — 1'569. Daraus kann man bereits entneh- 
men, daß eine Annäherung jedenfalls früher im aufsteigenden Kno- 
ten erfolgt. Untersuchen wir für diesen die Frage weiter und stellen 
wir einige Endresultate dieser Untersuchung zusammen. 
Für die Epoche #, + 6000 Jahre bekommen wir: 
ee — 120,29 0,2380 Dr 3 Ne: 
er RN u ga er WO 
Der aufsteigende Knoten wird Q,,, — 35120’, und die Radien-Vek- 
torenssinder 2 10280 GR = TRUE 
In gleicher Weise gilt für die Epoche #, + 7000 Jahre: 
REN ME RAN. CE EC 7 
Dee UN on HN) 55 
Qyy — 35954 und die Radien-Vektoren 7, —= 1476, ry — 1544. 
Offenbar liest zwischen den Epochen 1, + 6000 und 1, + 7000 


1) Oppolzer. 'Bahnbestimmung Bd, I. 


821 


die Epoche der größten Annäherung. Für diese kann man t, + 6200 
annehmen, weil es sich zeigt, daß für 


NIE TR NEE 


; , Qu = 353° 16. 
er 539 7,8839, NO ET) 


sich folgende Radien-Vektoren r,— 1526 r,—1523 ergeben. 


S$. 5. Genauere Bestimmung der kritischen Epoche. Teilweise Ver- 
wendung der Lagrange’schen Methode der Säkularstörungen. 


Bei der obigen Rechnung ist angenommen worden, daß über 
das ganze Intervall von 6000 Jahren die Säkularstörungen einfach 
der Zeit proportional wirken. Um durch diese Annahme weniger 
gefesselt zu sein, wollen wir dies Intervall in mehrere kleinere 
teilen und für jedes einzelne die Rechnung wiederholen. Es wird 
dabei interessant sein zu beobachten, wie bei der stufenweisen An- 
näherung an die Epoche, wo die Radien-Vektoren auf der Kno- 
tenlinie beinahe gleich sind, die Marsstürungen anwachsen. 

Für die erste Epoche nehmen wir also 4, 2100 an. Wir be- 
kommen dann die entsprechenden Elemente: 


e— 19245 n,— 1600 47' i,—10°55' Q,— 323° 18° 
er 1 1 Ou CE 07 


Die Länge des gemeinsamen für Eros aufsteigenden Knotens 
beträgt ©Q,, — 314912! und die Radien-Vektoren auf der Knoten- 
linie sind: r,— 1728 r,— 1439. Die Rechnung ist wieder nach 
der Gauß-Hill’schen Methohe von 15° zu 15° durchgeführt worden 
und gibt auf Grund der Resultate, die in der Tafel V zusammen- 
gestellt sind, folgende, von Mars herrührende Säkularstörungen: 


de 4 dr 

— — 000384 — 2 0:72880 
ak an Er 
di do us 
_l — ‘03706 : —— (0.7.5038 
|. — 003706 | z|, 75 


und es ergibt sich: 
Sinp.4A,® + Cos p. B,® = +- 0:00034. 
Jetzt sind noch die Säkularstörungen der drei Planeten: Erde. 


Jupiter und Saturn zu berechnen. Wenn es aber auch unerläßlieh 
5* 


822 


ist, die Marstörungen nach der Gauß-Hill’schen Methode zu berech- 
nen, weil eben hier alle anderen Methoden versagen. so werden 
doch die Störungen der drei obengenannten Planeten nach einer 
kürzeren Methode, die für unsere Zwecke als ganz genügend er- 
scheint, berechnet werden können. Die Methode, die wir anwenden 
wollen. ist die klassische Lagrange’sche Methode der Säkularstörun- 
gen. Sie ist von Laplace !). Leverrier?), Stockwell ?) auf die großen 
Planeten angewendet worden. Sie ist aber auch auf die kleinen 
Planeten anwendbar und wird von Charlier in seiner „Mechanik des 
Himmels“ in eleganter und moderner Form gehoten. 


Die Methode geht von den Differential-Gleichungen aus: 


= (0D+09+09+...|e- NE - CAE". 
©) 
d' he 4 — [u 
= -[09409409)+-..]a+P174+A7" +... 
u. Ss. W. 


wo &E=eSnmn n=e(osmu. Ss. w. 


und 
041 3m’ n a? b®_, 
OU ce; 
= 3m'naf(1-—+ a?)b®_, +4a5®_,\ 
Tr? 2 (1 — a}? 


Die 5 sind Funktionen von «, so daß sämtliche Klammergrößen 
unmittelbar aus den Massen und Halbachsen zu bereehnende Kon- 
stanten sind. 

Um diese Gleichungen zu integrieren, stetzt man: 


&=M Sin (st + 6) n = M (os (st +) 
E — M Sin (st + 6) 7" = M! Cos (st + 6) u. s. w. 


Wenn man diese Werte in die Differential-Gleiehungen einsetzt 
erhält man eine Reihe von Gleichungen: 


1) Laplace. Méc. cél. L. II. Ch. 7. T. I. p. 321. 
?) Leverrier. Annales de l’Observatoire de Paris. Vol. II. 
*) Smithsonian Contributions to Knowledge Vol. XVIII p. 12. 


823 


Ms =((0)+{02)+(0,3)+...,M—[o-1]7 [02103 — 
M's—{(10) (125413)... M [TOM [724 T3 M — 


= 


u. 


za 


6 MC 


Aus diesen Gleichungen erhält man. nach Elimination der Kon- 
stanten M, M’. M’’...zur Bestimmung des s eine Gleichung des 
Grades À, wenn à die Zahl der Planeten ist. 

Hat man hieraus die Wurzeln s, gefunden, so erhält man für 
eine jede derselben die Koeffizienten M, als Funktionen von einem 
Koeffizienten; auf diese Weise erhält man, z. B. für s — NW’, M”, 
M’",...als Funktionen von M.. 

Die allgemeine Lösung stellt Stockwell in folgender Form: 


E®— M® Sin (st+ß) + M, ® Sin (s}t+P,)+ Ma” Sin (sst—+B,)+ ds 
(SE 

n®= M“Cos(st+ß) + M,®Cos(s,t+P,)+ M,%0Cos(sot Ba) +... 

Mm Mm 


na n’a’ 
dann addiert. so erhält man mit Hilfe der es kunde. 3): 


M, EM, a + M RE Re) 


na n'a! la! n' a’ 


Wenn man die Gleichungen (*) in multipliziert, 


m m’ ' 
Mt +... Me "iM: ue +...) Cos(st + 8) 
na 
wo = N... für eine gewisse Anfangsepoche £ bekannt sind. Die 

letzten Gleichungen geben: 


m. 

né +.. 

m 
M, —7 Sun 

na ras 
aus welcher Gleichung man f, für eine gewählte Epoche bestimmen 
kann, weil alle M,' Funktionen desselben M, sind. Dann erhält man 
aus beiden früheren Gleiehungen diesen allgemeinen Koeffizienten 
M, zweimal und mit diesem berechnet man alle M'. Es sind dann 
also alle & und alle Reihen M für jedes 8 bekannt. 


Ganz ähnlich verhält sich die Sache für Störungen im Knoten 
und in der Neigung). Man erhält: 


1) Smithsonian Contributions to Knowledge Vol. XVII p. 100—115. 


824 


P° = N° Sin (01 t + 6) HN, Sin (02 t + do) +... 
g® = N,” Cos (a t + d,) + N° Cos (0, t + 6) +... 
wo p=tgi SinQ q—tqiCos Q ist. 

Jetzt muß man diese Theorie für die kleinen Planeten speziali- 
sieren, indem man die Masse des gestörten Planeten als ver- 
schwindend klein annimmt !), 

Charlier führt die Poinear@’schen elemente in einer etwas mo- 
difizierten Form ein. Setzt man, nach Charlier: 


7 D on Be # = 
= \/ 2(1— \V1-—e#,) Cosn,— e, Cos x, (genäh). 
= — \ DEN Fan Sin m, = — e, Sin TT. 


Sini,00s2, r=0,1...n 


51 TRES ES 2 
[P.] = Van Ze \/ V1—e2,(1— Cosi,)CosQ — 


‘1 ET EE 
[9,] = VA G, —— \/ \1—e2(1—Cosi,) Sin, —— Sini,SınQ, 


wo Al = A Sn == & ... Al, \a; sind. 


und weiter 


km, B (a mu B, 

(0, à) = 4] mA 4 (a, &) = + m" (a, a;) 
3 km, m; 

(0, à] = 4\ MA B, (a, a)= + 77 na B; (a. a;) 


wobei man die Koeffizienten B, und B, mit Hilfe elliptischer Inte- 


1 


a 
grale (£ und F), wenn man a — ne Sin 0 (a Z a’) setzt, aus fol- 


genden Formeln?) berechnen kann: 


e B=(14319°04+ 21916) E— (14190) F 


@aB,=2(1-+190+19:0) E — (2-+19° 6)E. 


1) Charlier Mech. des Himmels Bd I. p. 413. 
p 346. 


2 
) ” n n 


829 


. und 


so erhält man auf Grund der Bezeichnungen [£], [].. 
(0, i] folgende Differential-Gleichungen: 


(0. à), 
CË 2 py (0. à) — À [0, à Im} 
"M__230,9-+ 310,38) 
D 191$ (0,9 + 3 (0,5 fa] 


d ON So 
u = [p] 2.0, i) - 2 (0,4) [pi], 


die man integrieren mul ÿ). 
Auf Grund der Ausdrücke für die großen Planeten und mit 
Hilfe der Bezeichnungen 
b=2(0i)  E—2S[0IM®  F—ZX(0. NS 


i=1 i=1 


modifizieren sich die Gleichungen folgendermaßen: 


AI nee 


dt 
EM y DIE conte EB, 
dt 

RE HS 
ul 5 [1 — 3 F, Cos (0. 4 +8) 


und die Integrale lauten: 
UE, 
[£ = À Cos (bt + B) + er 


A Sin (bt + B) +2 2 Sin (s.t- .) 


N s(o.t+ à) 


— (71 = 


1) Charlier Mech. des Himels Bd. I. p. 415—419. 


826 


— [g] = € Sin (—bt + DE Sin (o, t + 6,) 


wo À, B, C, D Integrationskonstanten bedeuten. 


Wenn man noch die Werte [£| —eCosx, [mn] = — e Sin x, 
[p] = SiniCos Q, [g]—=— Sini Sin © und die Bezeichnungen 
2a, — Gr Zr — H, einführt, erhält man endlich: 


bs, b-10, 

e Cos un — A 0os (bt + B)—+ > G, Cos(s,t + B,) 

e Sin x — A Bin (bt + B) + G, Sin (s,t+-ß,) 

Sin à Cos Q = C (os (—bt + D) + ZE H, Cos (0, t + 6,) 

Sin à Sin Q — C Sin (—bt + D)—+ 23H, Sin (o,t + 6,) 
wo man zuerst die Konstanten A, B, ©, D bestimmen muß, was 
leicht durchführbar ist, wenn man für eine bestimmte Zeit t=0 
die linken Seiten der Gleichungen als bekannt betrachtet. 

Wenden wir jetzt diese Theorie auf unseren Fall an. Wir su- 

chen die Störungen für die Epoche #4, + 2100 (t, = 19010), für 
die wir schon die Marsstörungen nach der Gauß-Hill’schen Methode 
berechnet haben. Man muß jetzt also noch die Störungen von drei 
Planeten: Erde, Jupiter nnd Saturn berechnen. Nach der erwähnten 
Theorie muß man also zuerst für die Epoche iu + 2100 alle Koef- 
fizienten M, und die ensprechenden Werte ß,. ebenso N, und 6, 
auf Grund der Elemente aller großen Planeten, die auf dieselbe 
Epoche bezogen sein müssen, berechnen. Nach Auflösung der Klam- 
merausdrücke (0,i). [0,i], muß man die Ausdrücke b = > (0, i), 
E,— >3[0,i) M® und Æ — > (0,i).N,® ausrechnen. Da wir drei Pla- 
neten ins Auge fassen (bezeichnen wir sie mit —=3, 5, 6), so er- 
halten wir: 


E, = [0.3] M,® + [0,5] M® + [0,6] M,® 
F,— (0,3) N;® + (0,5) N,® + (0,6) N,® 


Sind diese Ausdrücke bekannt, so ist es leicht, die Konstanten 
und dann auch die Elemente für eine gewisse Epoche zu bestimmen. 
Obwohl man dann die Marsstörungen in den Endresultaten berück- 
sichtigen kann, ist es doch interessanter, die Ausdrücke der Stö- 
rungen selbständig herauszufinden und mit den Marsstörungen zu 
vereinigen, da wir diese Rechnung für verschiedene Zeitepochen 
wiederholen. Da von einer Epoche zu der anderen ungefähr um 


827 


2000 Jahre fortgeschritten wird, ist es vielleicht besser, dieses In- 
tervall (2000 = t) für alle Epochen beizubehalten. Das kann nur 
ganz kleine Anderungen in der Rechnung, die man so wie so 
nicht für ganz genau halten kann, hervorbringen; andererseits aber 
ist es bequemer das Zeitintervall nicht zu ändern, wenn man die 
Endresultate miteinander vergleichen will. 

Aus der Rechnung erhält man für die Störungen der drei Pla- 
neten folgende Werte: 


de dx ; di 
— — —() 2489 — 1712605 — —— (079 
Fe = cour [El ru [E] = oc 
> 18.26500 
== 8.2650 


Wenn wir nun die früher erhaltenen Marsstörungen mit den 
jetzt erhaltenen Störungen der drei Planeten vereinigen, so erhalten 
wir folgende Säkularstörungen des Planeten Eros für die Epoche 
ty + 2100: 


de z dıt di ei 
— | =). ale 16.3992 — | = —0.03804 
ER 0.25204 El, 1639725 El, 03804 
dQ h d 
— — 19.01538 ! 
e I 19.01538 ©! 


Auf diesen Säkularstörungen fußend, wollen wir weiter gehen. 
Betrachten wir jetzt die Epoche #, + 2100 (ty, —= 1901.0), als Aus- 
gangsepoche und suchen wir eine Epoche in der Zukunft, wo die 
Radien-Vektoren von Mars und Eros beinahe gleiche Werte auf 
der gemeinsamen Knotenlinie haben. Das ist dieselbe Aufgabe, die 
wir schon früher nur für eine andere Ausgangsepoche, nämlich die 
Epoche 1, — 1901.0, gelöst haben. Wir sehen, daß man für die Epo 
che (4, + 2100) + 4500 — ty + 6600 folgende Elemente erhält: 


e— 1243 n,— 244050 i—11019 9,— 7° 30 
u BAU nu BE ii 99 8 


!) Die Störungswerte, mit denen die folgenden Rechnungen durchgeführt wer- 
den, weichen von diesen unbedeutend ab. In jeder Rechnung der Säkularstörun- 
gen der drei Planeten: Erde, Jupiter und Saturn wurden kleine Verbesserungen 
eingeführt. Deswegen wären auch alle folgenden Rechnungen zu verbessern- Da 
dies aber mit sehr großen Rechnungen verbunden wäre und keine wesentliche 
Rolle für die Schlußresultate gespielt hätte, so wurden die weiteren Rechnungen 
unverändert gelassen. 


828 


Die Länge des aufsteigenden Knotens beträgt Q,, — 358020", 
und die Radien-Vektoren auf der Knotenlienie sind r,=— 1521, 
r„— 1529. Diese Epoche kann man also als die Epoche der größ- 
ten Annäherung der beiden Planeten betrachten. Früher hatten wir, 
von der Epoche f, ausgehend, eine andere Annäherungsepoche, näm- 
lich #4 + 6200 erhalten. Der Unterschied darf nicht befremden, da 
wir jetzt von einer anderen, späteren Epoche ausgehen, wo auch 
die Säkularstörungen etwas andere Werte haben. 

Wählen wir noch eine intermediäre Epoche, für die wir die 
Epoche (t, + 2100) + 2100 = ty 44200 annehmen wollen. Für 
diese Epoche erhalten wir folgende Elemente: 


ex 1244 ny—19951 i,—= 11% Q,— 343047! 
eu— 534 nu— 5137 „= 150 = 81 5 


Für den gemeinsamen Knoten hat man @,, — 334042’, und die 
Radien-Vektoren der Knotenlinie r,= 1'645, r„—= 1477. Wenn 
man diese Werte der Radien-Vektoren mit den früher für die Epo- 
che #, + 2100 erhaltenen 7, — 1728 r,— 1439 vergleicht, sieht 
man sofort, daß der Unterschied zwischen den Radien mit der 
Zeit kleiner wird, was wir auch erstreben. Das hat zur Folge. daß 
die Störungen mit der Zeit unregelmäßiger erscheinen. Die Rech- 
nung ist wieder nach der Ganß-Hill’schen Methode durchgeführt 
worden, und die Werte aller Größen. die in Betracht kommen, 
sind auf der Tafel VI zusammengestellt. Es hat sich aber als un- 
zureichend erwiesen, die Bahn in 24 äquidistante Intervalle nach 
der exzentrischen Anomalie zu teilen, deswegen wurde sie in 48 
Intervalle, d. h. von 7% zu 75 geteilt. Wenn wir, z. B., /gk, be- 
trachten und die Werte für eine Reihe von Winkeln aus der Tafel 
VI herauswählen, finden wir: 


E IgRo 
75 | 975197 
825 982128 
90 | 984208 
975 9-51565 
105 | 024919, 
1125) 064475, 
120 | 059037, 


829 


Man sieht, daß hier eine rasche Änderung stattfindet. Dasselbe 
kommt natürlich in den folgenden Summen: 


Ro Sinv—+-(Cosv + Cos E) S, und — À, Cosv + (- 


+1) Sinv 5 
ebenfalls zum Vorschein. Auf der Knotenlinie beträgt die wahre 
Anomalie 135° (die entsprechende exzentrische zirka 1250), dort 
aber wird der Radius-Vektor des Eros größer, als der des Mars 
(1'645 und 1'477). Da aber der Eros-Radius rasch wächst, findet 
man, daß in der Nähe vom gemeinsamen Knoten Eros vom Inneren 
der Marsbahn nach außen geht und daß sieh dort das Zeichen von 
R, ändert. Weil jetzt der Unterschied zwischen den Radien-Vekto- 
ren in der Gegend des Knotens kleiner wird, als in der früheren 
Epoche, so tritt diese Änderung rascher ein. Deswegen war es auch 
notwendig kleinere Intervalle zu nehmen, um etwas genauere Re- 
sultate zu erhalten. Die Resultate der Rechnung, also die Säkular- 
störungen, die Mars auf Eros ausübt. sind folgende: 


de aan, dıt rare di re ze 
De — —() 9 = — —(): 279 — == ï 34 
El. — —(0:0217 B le 0:7627 ER —+- 007034 
dQ 4 2 
— | — — 072970 
= B 07297« 


und es ergibt sich: 


Sinp.4 À,® + Cosp. B5° = — 0:00015. 


Für die drei anderen Planeten: Erde, Jupiter und Saturn ist, ebenso 
wie auch für die Epoche f, + 2100, die Methode von Charlier an- 
gewandt. Man mußte hier wieder für die neuen Elemente aller Pla- 
neten die Koeffizienten M, und Winkel £, andererseits N, und 0,!) 
berechnen und mit diesen die ganze Rechnung durchführen: die 
Koeffizienten Æ, und #. dann G, und A, finden. Es ergab sich: 


de x dr di por 
— == — U: = = 7e (0 == — — (): 06800 
El. 026100 Ei, 11726500 =, 06800 
dQ ; 
— HS 15951 
El; 1813950 


Für alle vier Planeten erhalten wir endlich für die Epoche 
ti, + 4200 folgende Säkularstörungen: 


1) Smithsonian Contributions to Knowledge. Vol. XVIII. 


de À dx : di] 
— — 2 (0219 = 16-5022 —_—. = 002: 
El 7 Er 1 16-50221 ER 1.0:00234 
dd : 
= — — 18:86920 
le 


Mit diesen Störungswerten weitergehend, wollen wir zuerst wie- 
der die Epoche suchen, wo die Radien-Vektoren der zwei Planeten 
auf der Knotenlinie beinahe gleiche Werte erhalten. Wir gehen von 
der Epoche #, + 4200 aus. 

Für die Epoche |t, + 4200] + 2700 — ty, + 6900 haben wir die 
Elemente: 


er 19029 7,8 2502 I 1103 302 ODE 
A-1021, 21050007 1015 


Die Länge des gemeinsamen Knotens ist Q,,— 359019" and die 
Radien-Vektoren r, = 1'494 r, = 1'540. 

Für diese Epoche berechnen wir nun nochmals alle Störungen. 
Eine größere Annäherung fände eigentlich für eine etwas frühere 
Epoche statt. Doch kommt es nieht näher darauf an, welche Epo- 
che wir wählen. Die Hauptsache ist, sich eine Anschauung zu ver- 
schaffen, wie sich die Säkularstörungen bei einer so starken An- 
näherung der Bahnen verhalten. Die Resultate der Bereehnung der 
Marsstörungen, die wieder nach der Gauß-Hill’schen Methode ge- 
führt worden ist, sind auf der Tafel VII zusammengestellt. Aus 
dieser Tatel ersieht man, daß, wenn diese Summen von 0%, 15°, 
30° u. s. w. und andererseits von 705, 2205, 3705 u. s. w., für 
alle Größen bis N, P, Q, V untereinander so ziemlich stimmen, 
dies mit den Summen der Komponenten der Anziehungskraft R,. 
So, W, nicht mehr der Fall ist. Somit muß also die Zerlegung 
der Erosbahn in 48 Teile als nieht hinreichend erscheinen. Die 
Ursache läßt sich leicht erkennen. Bei der Epoche #, + 4200 wurde 
schon erwähnt, daß A, in der Nähe der Knotenlinie. wenn die 
Radien-Vektoren beinahe gleiche Werte haben, einer raschen Än- 
derung unterliegt. Dasselbe wird auch hier, nur noch in höherem 
Grade, stattfinden. Man sieht, daß /g À, solehe Werte annimmt: 


831 


E ig Ro 
82.5 0:27276 
90 | 055564, 
975. 1-05467 
105 | 0:80996, 
1125 058036, 
120 | 0:42335, 


Eine so starke Änderung finden wir auch bei einer Drehung 
um 180°. Auch in S, kommen rasche Änderungen vor. Da die Ra- 
dien-Vektoren in diesem Falle auf der Knotenlinie fast gleiche 
Werte haben. so erreichen R, und S, große Werte. Da sie dabei 
auch das Zeichen ändern, stimmen die Summen nicht mehr über- 
ein. Man sieht weiter, daß auch die Summen für À, Sinv + 
—-(Cos E + Cosv) $, und W,Cosu nicht mehr stimmen; viel 
günstiger ist der Fall für die Summen von — À, Cosv + 


21. 


Die letztgenannten zwei Ausdrücke bilden die Störungen für 


Y 


= + 1) Sin v . 5, und: W, Sin u. 


den Knoten und das Perihel und sind viel größer, als die ersten 
für Exzentrizität und Neigung. Wenn also im allgemeinen die Me- 
thode für die Rechnung der Säkularstörungen in diesem Falle nicht 
hinreichend erscheint. so kann man doch grade die zwei größeren 
Störungen für den Knoten und das Perihel noch als ziemlich si- 
cher betrachten, und nur die zwei anderen, die übrigens, klein 
bleiben. scheinen unsicher zu sein. 

Die Resultate der Säkularstörungen. die Mars auf Eros ausübt. 
sind folgende: 


de dr di { > 
== 10989 — — () 6665 = — — (0.0343: 
=. +- 0.1098 El, 066656 ER 03454 


dQ 
— — 059216 
La, 
Es ergibt sich aus der Rechnung: 


Sin p . + A,” + Cos p . Bi” = — 000539, 


was schon eine sehr große Abweichung darstellt und beweist. dab 
den Resultaten ein geringer Wert beizulegen ist. Wenn man diese 


832 


Werte mit denen für die Epoche ti, + 4200 vergleicht, sieht man, 

dx 
daß Fr 

Für die drei Planeten: Erde, Jupiter und Saturn wird die Rech- 
nung wieder nach Charlier durchgeführt. Ebenso wie früher muß 
man 4, B, und N,, 0, auf Grund der Elemente der acht großen 
Planeten für diese Epoche berechnen. Dann ergeben sich aus der 


Reehnung folgende Resultate der Säkularstörungen: 


0 
und er ziemlich gut stimmen. 


de dr 2 di 
= — U" 3} = 744 () — FT ZU > 
ER 023585 Ë |. —- 174410 AL. 0:05055 
da I 
-- — —.718:02740 
Ë ik 18:02140 
Die Säkularstörungen der vier Planeten sind also: 
de x dx di 
— "10 12596 = =: 7744 — — — (0848! 
ER 0:12596 El + 1677444 El. 008489 
É — — 18:61356 
dt |oo 


Wenn wir alle bisher bereehneten Säkularstörungen zusammen- 
stellen, so erhalten wir folgende Übersicht: 


(Siehe Tabele Seite 832.) 


Man erkennt aus dieser Zusammenstellung, daß die Säkularstö- 
rungen selbst bis zu einer so starken Annäherung der Bahnen hin 
wie sie die letzte Epoche aufweist, noch klein bleiben und über- 
haupt ihre Beträge so langsam ändern, daß wir sie mit Recht für 
lange Zeiträume als einfach der Zeit proportional betrachten durften. 

Das Jahr 8800 als Epoche einer sehr starken An- 
näherung der Erosbahn an den Schnitt mit der Mars- 
bahn erscheint daher so nahe gesichert, als es über- 
haupt in der Absieht unserer qualitativen Untersu- 
chung lag. 

Über die Gestaltung der periodischen Störungen bei einer sol- 
chen Annäherung der Bahnen wird späterhin zu sprechen sein. 


833 


Stôrunsen durch Mars 
Epoche e Te i Q L 
1900 —- 0:0141 — 0:6946 —- 0:‘0548 — 07499 | 01379 


4000 | — 0:0038 — 07288 | 00371 | —07504 | 
6100 | —0:0218 —0:7628 | 100708 | —07297 | 
&800 |} 0:1099 — 06666 | —00343 | — 0:5922 


SHOT UN peur UTC h  FEr die Jupiter Sat urn 


Epoche e Te i Q | L 


1900 | —ossası) | 17783 | —01898 | —ıserı | 69239 
4000 | —o2482 | +17126 | —00751 | —18265 | 
6100 | —02610 | 17265 | —00680 | —18139 | 
8800 | —02359 | +17441 | —00506 | —18021 
| 


$. 6. Die letzte kritische Epoche in der Vergangenheit. 


Wir wollen noch eine Frage besprechen, die mit der eben be- 
handelten im Zusammenhange steht. Wenn es interessant war, zu 
zeigen, daß es in der Zukunft eine Epoche geben wird, wo infolge 
der Säkularstörungen die zwei Bahnen in eine derartige Lage ge- 
raten werden, daß die Planeten auf der Knotenlinie einander sehr 
nahekommen können, so ist es nicht minder interessant zu unter- 
suchen, wie es mit der Vergangenheit steht. Mit anderen Worten: 
wir wollen jetzt die Verschiebung der zwei Bahnen in der Ver- 


1) Man sieht, daß die Störungen durch Erde, Jupiter, Saturn für die Epoche 
1900 mit denen für die weiteren Epochen nicht gut übereinstimmen. Die Abwei- 
chung kann man dadurch vielleicht erklären, daß die Störungen für die erste 
Epoche (1900) nach der Gauß’schen Methode und für die weiteren nach Charlier 
gerechnet sind. Wenn man aber die letzte Methode auch für die Epoche 1900 
anwendet, so findet man für die Störungen folgende Werte für e, x, à, Q: — 0'2362, 
—- 17:1348, — 0:1272, — 18449, welche schon besser mit den Störungswerten 
für die Epochen: 4000, 6100, 8800 übereinstimmen. 


834 


gangenheit einer eingehenden Prüfung unterziehen, um zu erfahren, 
wann ein solcher Fall stattgefunden hat, wie derjenige, den wir 
für die Zukunft besprochen haben. 

Durch Anführung einiger Resultate möge die Frage klar gestellt 
und gleichzeitig bewiesen werden, wie sich die Sache in den bei- 
den Knoten verhält. 


Für die Epoche #4, — 3000 haben wir die Elemente: 
ee ee SZ DEIN 
= Gi ei) = It D= HN 
Der gemeinsame (für Eros aufsteigende) Knoten ist Q,, — 266058" 
und die Radien-Vektoren für den aufsteigenden Knoten sind 
v5 = 1751. r„— 1'388 für den absteigenden r, — 1'143, r, — 1:658. 
Für die Epoche #, — 6000 haben wir die Elemente: 
INN re HE PME MIA 
ed 2 ner ee = 23 
Der gemeinsame Knoten ist @,, — 239047’ und die Radien-Vek- 
toren für den aufsteigenden Knoten 7, — 1'619, r„— 1395, für 
den absteigenden r,„— 1'204, r, — 1650. Schon jetzt ist es ersicht- 
lich und wird in den weiteren Epochen noch ersichtlicher sein, 


daß die Annäherung eher im aufsteigenden Knoten stattfindet. Des- 
wegen wollen wir nur diesen näher untersuchen. 


Für die Epoche #, — 8000 haben wir: 
GTS AN 
12 — 10027400 — 230034 
er MAO MOTS 


er 1052 00, 9475 


Arm 2221 7, — 1503 7, — 1413. 


Für die Epoche #, — 9000 ergibt sich: 
132 Tor BA 
5 — 1002320, R2 10502 
CL DST — 108129 
a, 194 0 See 


Qi 2139202 172, — 1 AI TETE 


Für die Epoche #, -- 9300 erhält man: 
N el 
NE EAN 
BED ur 162857 
ee REN 2 


Hier ist also die Epoche, wo die Annäherung der zwei Plane- 
ten in der Vergangenheit stattgefunden hat. Diese Epoche ist von 


DE OA QE AAN, a 1431, 


der jetzigen viel weiter entfernt, als die entsprechende für die Zu- 
kunft. Dieser Umstand ist leicht zu erklären. Die Geschwindigkeit 
der Bewegungen der Perihelien ist ungefähr zweimal größer, als 
die des gemeinsamen Knotens. Wenn wir also von der jetzigen 
Epoche aus rückwärts gehen, finden wir leicht. daß das Perihel der 
Erosbahn sich dem gemeinsamen Knoten nähert. Dann erreichen 
die Radien-Vektoren der Erosbahn auf der Knotenlinie ihre Grenz- 
werte und der Unterschied zwischen Mars- und Eros-Radien ist 
natürlich sehr groß. Erst nach dieser Epoche wird der Unterschied 
sich verringern und deswegen liegt in der Vergangenheit die kritische 
Epoche entfernter. Um sieh dieser Epoche zu nähern, werden wir 
nicht mehr so viel intermediäre Epochen annehmen, wie für die 
Zukunft. weil es sich in dem früheren Falle gezeigt hat, daß die 
säkularen Störungen sich mit der Zeit wenig ändern. 

Berechnen wir für die Epoche #, — #600, die in der Mitte der 
Epoche der größten Annäherung liegt. die sikularen Störungen und 
suchen wir dann wieder die Annäherungsepoche. 

Für die Epoche f, — 4600 findet man die Elemente: 


er Sl 390297 1023830795 261047 

Le 6 CO om) Mo = ME I 
Die Länge des gemeinsamen Knotens wird @,,, — 252025 sein und 
die Radien-Vektoren r,— 1691. r,— 1388. Die Marsstörungen 
sind, wie gewöhnlich, nach der Gauß-Hill’schen Methode berechnet 


und die Resultate auf der Tafel VIII zusammengestellt. 
Aus diesen Resultaten ergeben sich folgende Säkularstörungen: 


de dr , à di 
== = "053: = — 009110 — — — OU: 
FL. 1.0:05328 =, 065116 an 0:06021 
do} PRE 
= [IR — — (070730 


Bulletin III. 6 


836 


und weiter: 
Sin p . & A,” + Cos p Bu? = — 0:00005. 


Für die Berechnung der Säkularstürungen, welche die drei Pla- 
neten (Erde, Jupiter und Saturn) auf Eros ausüben, wurde, wie 
auch früher, die Methode von Charlier angewandt. Auf Grund der 
Elemente aller großen Planeten für diese Epoche werden die Grö- 
Ben M,, B,, N,. 6, und dann, wie vorher, die Störungen berechnet. 
Es ergeben sich folgende Säkularstörungen: 


de i dıt ue di 
- — — ("27980 = = f — — — |; 
=]; 0°2798( EE —+- 1677380 el; 011740 
da pre 
F = — 1866075. 


Für die Säkularstörungen, die alle vier Planeten auf Eros aus- 
üben, erhält man folgende Werte: 


de , dx di 
— — (0.996! ce 61296 12 : 
=]; 022652 a, + 1612268 |, rs 
do , 
— — 1936805. 
iR 19:36805 


Wenn wir jetzt mit diesen Werten der Säkularstörungen weiter 
in die Vergangenheit zurückgreifen, müssen wir zu einer Epoche 
kommen, wo Mars und Eros sich auf der Knotenlinie einander be- 
deutend genähert haben. Eine kleine Überlegung zeigt sofort, daß 
für die Epoche {, — 9600, wo die Elemente folgende Werte annehmen: 


er 193008 17 056 DE 1023092 RS EE 

re HN nel ea SFA 
der gemeinsame Knoten @,, — 208°17' sein wird, und die Radien- 
Vektoren r,— 1426 r,— 1437. Für die Epoche # — 9200 er- 


hält man: 

Ca — 19029 — O1 2441 
D LOS 
Co OT 110447] 
ee een N) 


Qu 219029 731439 ru, — 1432 


und für die Epoche 4 — 9300 erhält man: 


837 
MO OT SHINE 


MONA (O2 200121 
Eu = 4 48 Ty = 163 33 OD — 214953 Pr 1433 ne 1-433. 


D == OO 133703 


Wir finden also, daß eine Annäherung für die Epoche ft, — 9300 
stattfindet. Dieselbe Epoche haben wir gefunden, von der Epoche 
t, ausgehend. Jetzt könnte man, wie wir das für die Zukunft ge- 
tan haben, weiter zu der Epoche # — 9300 übergehen und für 
diese alle Störungen berechnen. Für die zukünftigen Epochen aber 
haben wir schon gefunden, daß die Störungen bei einer solchen 
Annäherung unregelmäßiger werden, d. h. die Werte der Störungs- 
komponenten in Beziehung auf verschiedene Anomaliewinkel rasche 
und größere Änderungen erleiden, die Schlußwerte der Säkularstö- 
rungen jedoch beinahe gleich bleiben. Deswegen hat es keinen 
Zweck mehr, hier nochmals diese Störungen zu berechnen. Die 
Überzeugung genügt, daß eine derartige Annäherungsepoche in 
zırka it, — 9300 J. existiert hat. 

Wir kommen also zu folgendem Schlusse: 

DieletztekritischeEpoche, bei weleherein Schnitt 
von Eros- und Marsbahn stattfand, lag um das Jahr 
7400 v. Chr. Die nächste kritische Epoche fälltum das 
Jahr 8800 n. Chr. 


$. 7. Die Gesamtstörungen in den kritischen Epochen. 


Es handelt sich jetzt darum, eine Vorstellung davon zu gewinnen, 
welche Änderung die Erosbahn in einer solehen kritischen Epo- 
che erleidet. Die kritische Epoche ist dadurch charakterisiert, daß 
sich in ihr die Bahnen schneiden. Man könnte nun direkt fragen. 
in welchem Momente um die kritische Epoche die Distanz der bei- 
den Planeten ihr Minimum erreicht, und wie groß diese minimale 
Distanz ist. Die Lösung dieser Frage wäre aber schwierig und, 
weil sie auf eine approximative Bestimmung der kritischen Epoche 
und der respektiven Elemente beider Bahnen basiert, auch unsicher. 
Wir werden uns also auf eine einfachere Aufgabe beschränken und 
untersuchen, ob während einer kritischen Epoche auch die beiden 
Planeten selbst nahe gleichzeitig in den Schnittpunkt der Bahnen 
eintreffen werden. Versuchen wir diese Frage für die Annäherungs- 


6* 


838 


epoche, die wir für die Zukunft erhalten haben, zu lösen. Wir 
haben die Säkularstörungen für die extreme Epoche i, + 6900 be- 
rechnet; in diesem Falle nehmen Mars- und Eros-Perihelien eine 
solche Lage ein, daß die Radien-Vektoren fast gleiche Werte auf 
der Knotenlinie erhalten. Eine nähere Untersuchung zeigt, daß die 
Annäherung noch schärfer in der Epoche t, + 6700 stattfindet. 
Dieser Epoche wollen wir uns also zuwenden. 

Im ganzen suchen wir also nach einer Epoche von zirka 
t + 6700 Jahren, wo die zwei Bahnen erstens auf dem gemeinsa- 
men Knoten beinahe gleiche Radien-Vektoren haben, und zweitens, 
wo die beiden Planeten sich in dieser Epoche beinahe gleichzeitig auf 
der Knotenlinie befinden. Wenn wir eine solche Lage der Planeten 
herausfinden, kommen wir zu einem höchst interessantem Falle 
der Planetenbewegungen: die Planeten kommen in dieser Zeit ein- 
ander ganz nahe und dann muß der störende Planet, in diesem 
Falle Mars, einen solehen Einfluß auf Eros ausüben. daß die Stö- 
rungen in dieser Lage sehr große Werte bekommen, und die 
Erosbahn eine starke Umformung erleidet. 

Eros’ mittlere Bewegung (736030 jährlich) ist größer, als die 
des Mars (689051” jährlich); infolgedessen bewegt sich Eros schnel- 
ler und macht einen vollen Umlauf in kürzerer Zeit. Wenn wir 
also die zwei Planeten auf ihren Bahnen laufen lassen und diese 
Bewegung verfolgen. z. B. in Hinsicht auf einen Planeten, sagen 
wir auf Eros. so finden wir. daß, wenn Eros einen ganzen Umlauf 
vom Knoten zum Knoten macht, Mars einwenig zurückbleibt. Die 
Entfernung ändert sich um einen gewissen Winkel. Wiederholen 
sich solehe Umläufe mehrmals, so wird die Winkelentfernung im- 
mer kleiner und schließlich kommt ein Moment. wo die zwei Pla- 
neten beinahe gleichzeitig durch den Knoten gehen. 

Versuchen wir zuerst einen solehen Moment zu finden. 

Mit der Ausgangsepoche (1901-0) erhalten wir für die mittleren 
Längen folgende Ausdrücke: 


(Eros) L — 999 26! 46” .8+(56” + 966570".7) 1 
(Mars) L=125 9 52 . 5-+-(53" + 222117".6) T 


wo T=100 Jist. 


Mit diesen Werten finden wir die mittleren Längen für die neue 
Ausgangsepoche (4, + 6700) : 


L;=— 88° 24' 4" Li = 3009 24° 54" 


839 


und der mittleren Anomalien: 

M, — 201° 40" 43" M, — 202943" 44" 
Von den mittleren Anomalien muß man in jedem Falle zu den 
exzentrischen übergeben und auf Grund der letzten die wahren 
Anomalien und Radien-Vektoren finden. 

Gehen wir weiter und berechnen für jede Zeit die mittleren 
Anomalien und die entsprechenden mittleren Längen, so gelangen 
wir schrittweise zu einer Annäherung der zwei Planeten Einige 
Zahlen mögen angeführt werden: 


Für & + 10J. (wo æ—=t, + 6700 ist) erhält man: 
x + 10 ME 860, TR EME 5160458554 
x + 13 MES 330 52V, — 7/05 SRG 
x—+135 M,= 81 47 26 M„=266 40 11 
x 13:54 M,— 89 58 7 M,—274 19 33 
entsprechende mittlere Längen: 


1,383 zuke) NL 10552 


I — 289 200 
ee er 
L,— 386 Li. 11 


Für x—-13547 erhält man die exzentrischen Anomalien 
E,=— 1029 16! 26”, E,„= 268 38’ 59’, dann die wahren Anomalien 
v, — 114% 23' 54! v, — 262° 58' 16’. Diese zwei Winkel, mit Be- 
rücksichtigung der Perihellängen 7,— 24604321" und n,„= 
— 979 41! 10”, zeigen, daß die zwei Planeten sich in einer sehr 
kleinen Winkelentfernung und gleichzeitig auch sehr nahe an der 
Knotenlinie (gem. Knoten 2 — 70 14’) befinden. Diesen wahren Ano- 
malien entsprechen die Radien-Vektoren /y r,— 018303, lg r, = 
— 018391. 

Bleiben wir bei dieser Epoche, um die Frage über die Störun- 
gen bei dieser Annäherung zu untersuchen. Es ist sehr bequem in 
diesem Falle .die Methode der Variation der Konstanten anzuwen- 
den. Wie früher, zerlegt man die störende Kraft in die drei Kompo- 
nenten: À, in der Richtung des Radius-Vektors, positiv gerechnet, 
wenn sich der Radius-Vektor vergrößert, S, senkrecht auf demsel- 


840 


ben, positiv in der Richtung der Bewegung des Himmelskürpers, 
endlich W, senkrecht auf der Bahnebene, positiv, wenn die Bewe- 
gung vom Pol der positiven Z — Achse gesehen gegen den Uhr- 
zeiger vorangeht. 


Die allgemeinen Formeln !) für diese Komponenten sind: 


km, | S1 m rn = = };; 
| —r 1 
Ce ET: - 
km) E —e = W, 
S 1 
fernen, wenn 
JE => en ; DE ROM ) WM soi ist, 
(wk)\ p (w k)\ p (wk)\ p 


so hat man folgende Formeln ?) für die Varation der Elemente: 
Wr. 1% 


r Sin u 
NO = =" : 


Sin i 


AC) _ 3 (w k) h 
wou=— ——— Sing. Sinv.R-— ES 
a a Mi 


öL = —(2r Cosp+-pCosvtgkp) R+(r-+p)Sinvtgdp. S+ rSinu .tghi. W 


Sin v 
Sin p 


Ôx Le -R+(r + p) 


Sr Sinutggi. W 


gp — a Cos p. Sinv. Rt a Cos p (Cos v + Cos E) S 


ÖL ‘ou 
AL= TE dr + dt me dr. 


Um diese Formeln in unserem Falle anzuwenden, wollen wir 
der Methode folgen, die Dr. Strömgren im Aufsatze: „Uber die ge- 
genseitigen Störungen zweier einander nahekommenden kleinen 


o 


‘) Oppolzer. Bahnbestimmung. Bd. II p. 226. 
> 


) a n UD: 


841 


Planeten“ ?) angewandt, hat. Die Methode besteht in der Entwiekelung 
der Koordinaten nach Potenzen der Zeit. 


Aus den Formeln: 
x —=r Sina Sin w + 4) 
y=r Sin b Sin (v + B') 
2—=r Sin c Sin (v + C’) 


wo a, À’, b, B’, e, C’ bekannte Konstanten sind, erhält man durch 
Differentiation: 


dx ER } k e E dx + Kx 

di ie Mayer en 
3 E .3 

2 BERNER: Vp Sin a Cos(v + 4’) + se Sin a Sin (v + À’) Sin v 

dt? pr r8 Vp 


ar a 14 
= — = Sina Sin (v +4) + = Sina Cos (v+ 4’) Sinv + 
MEN : k4e? _ 3 
2kte Sina Sin (2v—- A’) — Ge Sina Sin (v + A’) Sin? v 
r6 rip 
d’xz kön k5 4 
= = Sina Cos (vu + 4’) — 25 Ve Sina Sin (v + 4’) Sin vo + 
5 In 36k5e? 
ehe Sina Cos (v+ À’) Cosv — NE Sin aCos(v-+-4’) Sin?v — 
a 
32k5e? 24kde a B 
— = co Sina Sin(v—+ 4’) Sinv Cos vo + Sp 5, Sina Sin (v + 4’) Sin®v 
6, 6 
—— _… Sina Sin (v + 4°) — = she Sina Cos (+ A’) Sinv — 
— UE Sina Sin (v + 4°) Cos v + ro SinaSin(o+ A’) Sin? v— 
216k8e? _ : 32k8e: 


4 Ve BORSEN 5. 
— ——, Sina Cos(v+ 4") Sinv Cosv — Sina Sin(o+4')Cos2o+ 
Pr = 


3) Astronomische Nachrichten. Bd. 165. 


842 


258% à 2106. | 
ESEL © Sina Sin (v+- 1) Sin?v Coso + HO Ga Coste + A')Sinso— 
r'p RB 


12068 CREME £ 
an Sina Sin (v+ 4’) Sinto. 
Wenn man a. A’ mit d. B’ und dann mit c, C’ vertauscht, er- 
dy dy dz d?2 
dt dt? dt dt? 
Die Elemente der zwei Planeten sind auf die Epoche 1,+ 6700 
reduziert: 


hält man ganz analoge Werte für 


Eros Mars 
M = 2432387 387 M, — 202° 43' 46” 
e— 12 41 48 ON DRANG 
x — 240 43 21 TD ME DE) Mittl. Aequ. t, + 6700 
VMS =... 1649039 
=. do Ÿ OM 7008195 
Iga = 016380 Iga, = 018290 


Mit Hilfe der Mae-Laurin’schen Reihe: 
Brake. v2 On ae, 


RTE NT Ar Un 
erhält man die Koordinaten der beiden Kürper nach Potenzen der 
Zeit entwickelt. Mit Hilfe dieser Reihe und der Formeln für 
de d?x 
dde 
ist überflüssig, die Elemente auf eine nähere Epoche zu reduzieren, 
da diese Berechnung überhaupt einen mehr qualitativen Charakter 


., wenn man für é—0 die Zeit + 13°. 54 annimt, (es 


hat), erhält man folgende Reihen: 
à — 182652 10.006960 [ ) woocsis ( ©) + 0000082 ( a 
Era u 10 NO à 10 
+0:00000172 (*) — 0:000000206 Sl: 0:0000000096 ei: 
Be CT A OR à 10 Nm 
Eh - GNT HAS) 
— AA: ts 987 nn am 00 508 ( — 
y — 004431 + 0111287 (5) 0-000184 (:) 0-0001508 () Ge 
IM EYE DINO Te 
0000016; 0000000144 (2 ) + 0.000 =) 
+ 000000165 (1) 0000000144 (1) + 0000000010 (1, 
_ t Ce E t\? EINS 
2— — 0. 01976 + 0:073288 ‘000082 — 00001032 ( 
1976 + 0:07328 (,,) + 000008 (x) 0.000103 (1) JE 


ANNE 2 END s EAN 
000000105 =) — () 0000 39 ( ) 0: ee) 
Je 2001 (6 0000089 (5) + 00000000003 (5 


3 
Il 


AA 25 t 2 2) A ( t 
—_ 1:52641 — 0015367 ( L) — 0-006340 (2: Ÿ” — 0-0000359 (% 
2, — 16264 — 0015367 (7) — 0006340 (5) — 0000035 5) GE 
NS se TAN Lace FN 
9000404 ‘0000001 35 ) 0.0000 12 ) 
1.0.00000404 (5) 0000000188 (5) + 0000000012 (5, 
t PINS ENG 
is 9225 97h97 (| AL 44 ( — — ():00! 79 ( — = 
1 — 003458 401127577 (4) — 0 000144 () 0001779 (15) 
t 4 RTE T 5 £ à 6 
» 9: | 2 36 à É 4 
0 00000281 ((, >) -+.0:000000036 (4) + 0000000041 (5) 
t CINE u‘ 
aD man (52096 = | ( Ab rio 706 { — — 
2, = — 0.03757 + 0053096 (5) -1.0:000156 (,,) 00000706 (1) 
x 2 A 5 À t 6 
— 000000109 ( i ) - 0000000010 ( ) + 00000000016 (0) 
x t Re LAN VE x EN: 
æ, — æ— 0'00087 — 0.042327 (:) —- 0:000008 6) — 00001201 fé) + 
000000232 ( É ) 0:000000341 ( £ ) 0:0000000084 (5 j 
a EN NEN En NAD 
A t 3 EIN? NE 
El = me N 290 > . ar a Da 27 3 en 
Y Y— 000973 - 0.016290 (:) + 0.000040 (He) 00000271 CG ) 
4 5 t \S 
—_ 00000396 ( =) = 0-000000180 (1) + 0:0000000031 (, .) 
< 2 t IHN EN“ TEN 
2 — 001781 — 002 œ (+) (7) 0000826 ( = 
Ei 1781 — 0.020192 (5) + 0000074 (75) + 00000326 (1 
ee t 4 h b Yu 6 
— 0:00000214 () -—+- 0:000000099 (£) u 0 0000000013 G ) 


Aus diesen Formeln kann man die Entfernung der beiden Plane- 
ten erhalten; es ergibt sich nämlich: 


t 4 . 
2° — 0 00041263 -L 0000832859 (, .) + 0:00246122 (:) — 0:00000043 (; ) Ir 


6 


t\: t\° &) 
A Due . 7 — 00003 
—- 0:0000081 (é) -- 0:00000007 (1) 0.00000003 (1, 
Durch die Substitution: 
t 9:60633 Pre 
= [9606331 7 — 006675 
erhält man eine Reihe, wo die erste Potenz von r fehlt, nämlich: 
0: — 0 00040167 [1 + 1? — 0:00042573 13 + 000053302 ı* + 
—- 000000224 15 — 000000032 vf], 
wo t— 0 mit der Zeit der größten Annäherung zusammenfällt und 
Lo = 0020042 ist. 
Dr. Strömgren zeigt in dem genannten Artikel), daß, wenn die 


!) Astronomische Nachrichten. Bd. 165. p. 19. 


844 


Reihen für die Koordinaten der Planeten sehr lange konvergent 
sind, die Reihe für den Ausdruck 0” nur sehr kurz konvergent 
ist und daß man eine konvergentere Reihe erhält. wenn man im 


Ausdrucke für B den Faktor (7—+- 1*) aussondert. In unserem Falle 
entspricht der Konvergenz der Reihe £< 34; man kann also die 
Reihe für 2 nur in jenem kurzen Intervalle brauchen. Hingegen 


sind die Reihen für die Koordinaten lange Zeit konvergent. So. 
z. B.. betragen für—-10 Tage die direkt bereehneten Werte für Eros: 


D M1:946 2177102193274 320105332 
und nach den Reihen: 
x —=1:54624 y=0'15526 2z== 0:05351 


Ebenso stellen sich die Zahlen für Mars. Auch für eine längere 
Zeit herrscht noch eine genügende Übereinstimmung. 
Bildet man aber nach Strömgren die folgende Reihe: 


1 0 
+ eau 0 
o un en Tennis 00 en 
= T4 15 
VE i 799: « En en 0: ) > mn 
0:0007 a - ae + ue 
0-00000048 | 
a 


so kann man sich leicht überzeugen, daß diese Reihe viel kon- 
vergenter ist. 

Aus dem direkt berechneten Werte für 4 10 Tage erhalten 
wir @— 00001814, und die Reihe gibt 0% — 0:0001818. 

Bei Oppolzer!) sind die Formeln zusammengestellt, die die 
Variation der Elemente ergeben. Auf Grund der Reihen für die 
Koordinaten +, y. 2, 2, Yı, 2, kann man auch die Ausdrücke, die 
in den Formeln von Oppolzer vorkommen, zu Reihen entwickeln. 


Das sind die Ausdrücke für r Sinu, r Cosu, r Sinv, Sinv, Cosv, r, > 
Fr 
Cos E, &,, m, G. die man in Reihen aus folgenden Formeln erhalten 


kann: 


1) Oppolzer. Bahnbestimmung. Bd. II. p. 235—236. 


845 


LU EN EUR S; r Sin u G r Dinv 
m > 2 2 DM AS 
"= Vx + == 2 à r . T 
; 2 r Cosu i r Cosv 
r Ssinu — —— Cosu = —— Cost = —— 
ini r r 
” N r Cosv 
r Cosu = x Cos Q + y Sin Q Cos E= ——+e 
a 
r Sinv = r Sinu Cos © — r (osu Sin © 
r Cosv = r Cosu Cos © + r Sinu Sin @ 
H (x y 2 
nl, )+u()+a(r) 
1 3 r 
m = — 2, (Cos u Cosi Sin Q + Sinu Cos Q) + y, (CosuCosi Cos A — 


— SinuSin 2) + 2, Cosu Sini 

E = «x, Sini Sin 2 — y, Sini Cos Q + 2, Cosi 
Da sich im Laufe der Rechnung gezeigt hat, daß die Koeffizien- 
ten von z! sehr klein sind, so wurden die Potenzen 7° und #° in 
den weiteren Rechnungen weggelassen. Diese Reihen setzt man in 
die Ausdrücke, die Oppolzer mit fi: W}, (2:W}, {u:W} u. s. w. 
bezeichnet. Mit letzteren kann man dann Differentialgleichungen 


aufstellen, die die Störungen der Elemente ergeben. 
Es ergibt sich bei Vernachlässigung der Sonnenstörungen: 


m (3 86498] @) [— 0:006437 <- 0:0167167= + 0:00020191:? — 

— 00000148273 — 0:00000003:*] 
: [+ 0:002847 — 0:0108457= +- 0008913537? + 

—- 0:00001023z* — 0:00000385r4] 


m, (886498) (© 


o 
h 


# —m, [3 86498 É 
__ 0:00000216:° + 0:00000010:*) 
3 
dL _ „ [3:86498) (©) [— 00299 3-1 0:0224361: -L 0:00204794+? — 
dr 2 o 


) 
— 0:00001610=° — 0:00000146=*] 
+, (3 86498 ey [— 0:784648 — 11923953: —- 0‘06811782+? + 
'1.0:00077015:° — 0: 0000904274] 
ce — m, [3:86498] or [10.070546 + 0:0937510= + 0:02636493:? — 
— 0:00059924° — 0 00002081=*] 


846 


Wenn wir jetzt in jedem dieser Fälle die Multiplikation ausfüh- 
ren und dann integrieren. erhalten wir die Integrale: 


( T°" dx d Tr dt 
(1 = POLE (nt) ou mes — 72) ‘2 @n+9 


Die Integrale des letztgenannten Typus verschwinden, wenn die 
Grenzen symmetrisch um die Zeit der größten Annäherung (also —0) 
gewählt sind. Wir erhalten also folgende Integrale: 


dr n x? dt T Eur 
TR eu — Hg 1% 


1 dt 3 + 7?) à u 
IN ag (T BE Ts) 
G+e)* gyıt g(e NV 1+ 


AIN LE CRUE 
us er 3(1+2% =) lg(r- V1 Fe?) 


rdv eg 5 Eu 
a IT 6H)" 9A H\149) 


as dt (27 — HT? — 15) 15 se 
É ee N 7 2 
u 72) 8V1- met | 8 q (x \ T°) 
Wenn wir die zwei Reihen, die man multiplizieren muß. im 


allgemeinen so schreiben: 


1 ; Tè 7 h T° 16 
ae at Taerar TI are 
a —+ Br + yr? + do + et + rs + m 


2m 


T° 


(172)? an +) 


und nach Multiplikation die Glieder von dem Typus 


beibehalten, bekommen wir: 


Re De LE Op SE RE Ben LU 
Fe’ atom’ Ge Gr Cu 
ya? vers Ôdr er! nes 


Ge’ Atem’ adden’ Ge dem 

Hier kann man sich eigentlich auf die Glieder bis z* beschrän- 
ken, da die Berücksichtigung von höheren Gliedern nur kleine 
Anderungen nach sich zieht; doch in gewissen Fällen sind auch 
die Glieder mit 7° berücksichtigt worden. 


847 


MITA Jp 1 
Wie früher erwähnt wurde, ist die Reihe 55 für 10 Tage genü- 


gend konvergent. Integrieren wir also zwischen den Grenzen von 
— 10 Tagen bis +10 Tagen. 


Für t— +10 erhält man r—= + 264076 
LOS »„ T—--231026 


b) 
und ferner erhalten wir für „=0 _n =-+- 016524. Es ist also 
von der Zeit z, symmetrisch um das Intervall 2475 nach beiden 
Richtungen fortzuschreiten und hierdurch sind die Grenzen für die 


Integrale festgelegt. 


= ip a A « LI œ 7 5 — 1 
Wenn wir für die Marsmasse den Wert m, — 3093500 nach 
Neweomb!) setzen, erhalten wir folgende Resultate: 
Ai—— 588175 AQ—+ 0 69017 
Au=—+ 2 32161 AND = EN NN 
An — 724 917 Ap— +58 1957 


Aus diesen Endresultaten sieht man, daß die Störungen wirk- 
lich sehr große Werte in kurzer Zeit erlangen, wie das auch 
vorauszusehen war, da die Planeten in einer solchen Epoche sich 
einander bedeutend nähern. Man sieht gleichzeitig, daß die größ- 
ten Störungen in der Perihellänge und in der Exzentrizität zu- 
stande kommen. Infolgedessen ändert sich die Gestalt der Bahn 
bedeutend. 

Die oben erhaltenen Resultate können nur die Größenordnung 
der bei einer solehen Annäherung eintretenden Störungen bezeich- 
nen. Absesehen davon, daß die Anfangswerte nicht genau ge- 
nommen, daß die Werte der Störungen nicht ganz exakt berechnet 
sind. was alles bei einem so großen Zeitintervalle große Änderun- 
gen bewirken kann, spielt in diesem Falle eine Hauptrolle ein an- 
derer Umstand. Es ist leicht ersichtlich. daß die beiden Planeten 
der ungleichen mittleren Bewegung wegen in einem Zeitintervalle 
von zirka 276 Jahren sich in derselben heliozentrischen Länge — 
in Konjuktion — befinden. Zur Zeit des einer solehen Konjuktion vor- 
ausgehenden oder nachfolgenden Kuotendurchgangs des Eros 
wird sich Mars ebenfalls nieht weit vom Knoten befinden, da die 


1) Astronomical Papers. Vol. VI. 


848 


beiden Planeten infolge des geringen Unterschiedes der mittleren 
Bewegungen sich nur langsam gegeneinander verschieben. Es wer- 
den daher in Intervallen von etwa 28 Jahren sich benachbarte 
Knotendurchgänge beider Planeten wiederholen und, wenn es sich 
um eine Zeit um die Epoche 4, + 6700 handelt, wo die Bahnen 
sich im Knoten nahe schneiden, so werden bei solehen Knoten- 
durchgängen die Planeten selbst sehr nahe kommen. Es werden 
also bei jeder solchen Annäherung starke Störungen vorkommen. 
Der Hauptfehler bei der oben behandelten Annäherung besteht 
darin, daß die bei vorausgehenden Knotendurchgängen auftretenden 
starken Störungen nicht berücksichtigt sind. 

Wenn wir uns der nächst früheren Annäherung zuwenden, so 
finden wir, daß sie in der Epoche x — 1464 (x — ty + 6700) statt- 
findet. Hier wird aber der Unterschied zwischen den Anomalien 
größer; Mars geht voran. Wir sahen, daß in dem oben behandelten 
Beispiele die mittleren Anomalien waren: 


M,— 899 58' 7" M; = 274° 19 33" 


In der gegenwärtigen Epoche: x — 1464 ist die mittlere Anomalie 
des Mars größer: 


Me 8829025 M„=280 14 18 


Infolgedessen vergrößert sich auch die Entfernung der Planeten. 
Die Reehnung zeigt, daß im Minimum @g— 017461 ist. Dasselbe 
Verfahren kann man auch auf die nächstfolgende Epoche anwenden. 
Man findet leicht, daß, wenn man von der Annäherungsepoche 
x 13:54 um 28:18 vorwärts geht, man in der Epoche x + 4172 
wieder eine Annäherung erhält. In diesem Falle passiert Eros frü- 
her den Knoten; die mittleren Anomalien lauten: 


Mn — 899479" = NE Der 


und man erhält o — 0:19275. Auch zu diesen zwei Nachbarepochen 
würden die Störungen noch eine größere Wirkung ausüben. 

Ganz dasselbe Verfahren kann man auf die Vergangenheit 
anwenden. Wir haben gefunden, daß die Bahnen in der Epoche 
io — 9300 sich schneiden. Man muß diese Epoche näher untersu- 
chen und sehen, wie die zwei Planeten in dieser Zeit auf ihren 
Bahnen laufen. Die Elemente für diese Epoche sind sehon bekannt. 
Wir können auf Grund der Säkularstörungen die mittleren Län- 


849 


gen und dann auch die mittleren Anomalien berechnen. Sie ergeben 
sich für die Epoche #, — 9300 = y 


WM, 48249730. IE 3460607. 


Wir führen einige Resultate an, die uns zeigen, wie dieser Vor- 
gang sich in der Vergangenheit darstellt und greifen zuerst weiter 
zurück, um die früheren Annäherungen, die vor der Epoche y statt- 
gefunden haben. zu finden. Es ergibt sich: 


für y— 110 Jahr. M,— 28946 41 M,— 409 40' 7" 
„y—- 392 „ M=24 1238 M,—44 61 
„y— 6736 , M=28%6 47 51 M,—45 11 27 
y—12194 , M;—287 47 26 M,—40 24 47 


” 


Nach einiger Überlegung zeigt es sich, daß von diesen Annä- 
herungsepochen die letzte die günstigste ist, und die Berechnung 
für die gegenseitige Entfernung der Planeten 9 — 005770 ergibt. 
Aus den angeführten Zahlen ersieht man sofort, daß in allen ande- 
ren Fällen entweder Eros oder Mars durch den Knoten viel frü- 
her hindurchgeht; dann wird die Entfernung der beiden Planeten 
größer, als in dem letzten Falle. 

Wenn wir jetzt von der Epoche y zu späteren Zeiten über- 
gehen, dann finden wir: 


für y-+43. 55 Jahr. M,— 28240" 31 M, — 40942 14" 
„y47175 „ M=28 14 34 M,—37 16 10 
n Y+126395 , M,—286 15 5 M,—41 5 25 


Qt 


Für die letzte Epoche, die die größte Annäherung aufweist, fin- 
det man oe = 0:02977. Also wiederum erhalten wir eine zweimalige 
sehr starke Annäherung der beiden Planeten. 


$ 8. Ergebnis. 

Die bisherigen Reehnungen ergeben eine klare Vorstellung 
von der Art der Stabilität oder Instabilität der Bewegung des Eros. 
Man kann die Verhältnisse etwa folgendermaßen beschreiben. Ob- 
wohl die Aphel- und Periheldistanz des Eros die mittlere Distanz 
des Mars zwischen sich einschließen, schneiden sich für gewöhnlich 
beide Bahnen nicht, sondern gehen infolge der Neigung ihrer Ebenen 
gegeneinander in erheblichem Abstande aneinander vorüber. Infolge 
der Säkularstörungen verschieben sich jedoch die Bahnen in sol- 


850 


cher Weise, daß von Zeit zu Zeit ein Schnitt der beiden Bahn- 
kurven eintritt. Die letzte derartige Epoche lag um das Jahr 7400 
a. Chr. n., die nächste wird um das Jahr 8600 p. Chr. n. eintreten, 
und man wird nicht fehlgehen, wenn man für eine längere Ver- 
gangenheit und Zukunft einen solehen Schnitt der beiden Bahnen 
in Intervallen von jeweil etwa 20000 Jahren (der Größenordnung 
nach) voraussetzt. In den 100 oder 200 Jahren um eine Epoche 
herum, zu welcher sich die Bahnen schneiden, wird es nun auch 
immer eintreten, daß einmal oder in Intervallen von 28 Jahren 
mehrmals hintereinander beide Planeten sehr nahe gleichzeitig durch 
den Schnittpunkt der beiden Bahnen hindurchgehen. Die Distanz 
der Planeten voneinander wird dann sehr gering und es treten 
stärkere periodische Störungen ein. Der Betrag derselben wird da- 
durch gekennzeichnet. daß bei dem oben näher behandelten Beispiel 
innerhalb 10 Tagen eine Verschiebung des Erosperihels um 12° 
eintritt, während zugleich die Exzentrizität um 0:0003 zunahm. Die 
Umwandlung der Erosbahn spielt sich also in der Weise ab, daß 
etwa alle 20000 Jahre infolge einer starken Annäherung des Eros 
an Mars eine ruckweise Veränderung eintritt. Ob diese Änderungen 
öfters im selben Sinne wirken oder sich aufheben, oder ob die An- 
näherungen an Mars zu einer der kritischen Epochen so eng wird, 
daß ein unmittelbarer Umstoß der ganzen Erosbewegung erfolst, 
darüber zu entscheiden, ist weder unsere Kenntnis der Elemente 
der Erosbahn aus den Beobachtungen noch unsere Berechnung der 
Störungen genau genug. Schließt man den Fall einer einzelnen sehr 
starken Annäherung aus, so würden vielleicht 50 Annäherungen 
der normalen oben betrachteten Art genügen. um eine völlige Um- 
wandlung der Erosbahn herbeizuführen, etwa seine Bahn in die 
eines gewöhnlichen kleinen Planeten überzuführen. Wenn daher 
nicht zufällig ein soleher singulärer Fall vorliegt, dessen Bestehen 
für Eros nur außerordentlich schwer aus einer vollständigen The- 
orie der Erosbewegung abzuleiten wäre. so wird man schließen 
dürfen. daß die Instabilität der Erosbewegung von der Art ist, daß 
sie etwa in 1 Million von Jahren zu einer völligen Umwandlung 
der Erosbahn führen kann. Eros bildet also ein Mittelglied zwischen 
den von Jupiter eingefangenen Kometen, die ihre Bahn in mehre- 
ren Fällen innerhalb einiger Jahrhunderte öfters völlig geändert 
haben, und den großen Planeten, deren Bahnen offenbar selbst in 
geologischen Zeiträumen keine wesentliche Umänderungen erfahren. 


851 


Die vorliegende Arbeit entstand auf Grund des Vorschlags, den 
mir Prof. Dr. K. Schwarzschild während meiner Studien in Göt- 
tingen gemacht hatte. Es sei mir an dieser Stelle gestattet, meine 
tiefste Dankbarkeit sowohl für die zahlreichen und vielseitigen 
Ratschläge und Anregungen, als auch für das stete und liebenswür- 
dige Interesse, die ich so oft von Herrn Prof. Schwarzschild er- 
fahren habe, auszusprechen. 


] 


Bulletin III. 


852 


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Table des matières par noms d'auteurs 
contenues dans le Bulletin International de l’Académie de Sciences de Cracovie. 


(Classe des Sciences Mathématiques et Naturelles). 


Année 1905. 


Les titres des Mémoires sont donnés en abrégé. Le nombre inscrit à la suite de 
chaque Mémoire indique la page. 


Baczynski (W.) et Niementowski (St.) Dioxyacridinecétone et ses dérivés 350. 
Beck (A.) Action des rayons du radium sur les nerfs périphériques 286. 
— Phénomènes électriques dans l'écorce cérébrale après son extirpation par- 

tielle 707 

Bochenek (A.) Recherches sur le système nerveux des invertébrés 205. 

Bondzynski (St.), Dombrowski (St) et Panek (K.) Sur un groupe de 
acides organiques contenus dans l'urine 477. 

Browicz (T.) Sur la fonction sécrétoire du noyau des cellules hépatiques 250. 

Bykowski (L.) et Nusbaum (J.) Contribution à la morphologie du téléostéen 
parasite etc. 169. 


Czerski (S.) et Nusbaum (J.) Recherches sur la régéneration chez les Capi- 
tellides 471. 


Dombrowski (St.) v. Bondzynski (S.). 
Dziewulski (W.) Perturbation séculaires du Mars dans le mouvement d’Eros 811. 


Drzewina (A.) et Pettit (A.) Sur des hyperplasies tissulaires ete. 66. 


Garbowski (T.) Sur le developpement des larves des oursins sans entoderme 581. 
— Sur la polarité de l’oeuf des oursins 549. 
Godlewski (E.) Sur l'hybridation des Echinides avec la Comatule 501. 
Godlewski (T.) L’actinium et ses produits 265 
— Sur certaines propriétés radioactives de l’Uranium 289. 
Goldmann (H.), Hetper (J.) et Marchlewski (L.) Recherches sur la ma- 


tières colorante du sang 279. 


Hetper (J.) ». Goldman (H.). 

Hirschler (J.) Recherches embryologiques sur Catocala nupta L. 

Hoyer (H.) Recherches sur le système lymphatiques des têtards des greno- 
uilles 417. 


Janczewski (E.) Species generis Ribes L. 755 


Kiernik (E.) Contribution à l’etude de l’histologie des pédicellaires des Oursins, 
et surtout de leurs muscles 520 

Kostanecki (K.) Etudes expérimentales sur l’origine des centrioles du premier 
fuseau de segmentation chez Myzostoma 411. 


Kowalewski (M.) Études helminthologiques 532. 


Kepinski (St.) Intégration de l’&quation 


889 


Krahelska (K.) Sur la développement mérogonique des oeufs ete. 49. 
Kraft (C.) ». Zakrzewski (C.). 
Krzysztalowicz (F.) et Siedlecki (M.) Contribution à l’etude de structure et 
du eycle évolutif de Spirochaete pallida 714. 
Kulczysiski (VI.) Fragmenta arachnologica, II 231. 
E= = = III 430. 
— Araneae nonnullae in insulis Moderianis collectae 440. 
Kulczycki (W.) et Nusbaum (J.) Contribution à l'étude des glandes unicellu- 
laires chez les Teléostéens 785. 


Lewkowicz (X.) Les cultures pures du bacille fasiforme 783. 


Marchlewski (L.) Sur l’origine de la choléhématine 733. 
— et Matejko (L.) Études sur la bixine 745. 
— v. Goldmann (H.). 
Matejko (L.) v. Marchlewski (L.). 
Michalski (L.) Sur l’action des certains alcaloïdes sur les blattes 635. 
Moldenhauer (T.) et Tarchanoff (J.) Sur la radio-activité induite et natu- 
relle des plantes ete. 728. 


Niementowski (St.) Sur la condensation de l’aecide anthranilique avec l’ether 
benzoylaeetique 285. 
— et Seifert (M.) Bichinolyles nouveaux 168. 
— v. Baczyiski (W.). | 
Niemczycki (St.) Contribution à l’etude des synthèses effectuées au moyen du 
chlorure de zine 2. 
Nitsch (R.) Expériences sur la rage de laboratoire 359. 
Nusbaum (J.) et Reis (C.) Contribution à l'anatomie de l’oval etc. 756. 
— v. Kulczycki (W.), Czerski (S.), Bykowski (L.). 


Olszewski (K.) Contribution à la question de la détermination du point criti- 
qne de l'hydrogène 399. 
— Nouveaux essais de liquéfaction de l’helium 408. 
Opolski (St.) Sur l’action du chlore et du brome sur homologues du thiophene 
sous l'influence etc. 548. 


Panek (K.) Étude bactériologique et chimique du barsrez 5. 
— v. Bondzyäski (S). 
Pettit (A.) v. Drzewina (A). 


Raciborski (M.) Propriétés oxydantes et réductrices de la cellule vivant etc. 
I part. 338, — II part. 668, — III part. 693. 
— Sur le genre des Fougères Allantodia Wall. 346 
— Sur la limite supérieure de la pression osmotique de la cellule vivante 461. 
— Sur les chimiomorphoses de l’Aspergillus niger 764. 
Reis (C.) Contribution à la morphologie des ossicules de Weber ete. 220. 
— + Nusbaum (J.). 
Romer (E.) Époque glaciale dans les monts Swidowiee 797. 
Rudzki (M. P.) Remarque sur le mémoire de M. Denizot 253. 


890 


Seifert (M.) v. Niementowski (St.). 
Siedlecki (M.) Sur le röle du karyosome 559. 
— vw. Krzysztalowiez (F.). 
Sitowski (L.) Contribution à la biologie des teignes 534. 
Stawinski (K.) De la structure des produits obtenus par l'action de l'acide hy- 
pochloreux sur le camphene 491. 


Tarchanoff (J.) v. Moldenhauer (T.). 
Tochtermann (L.) De l’action du chlorure de thionyle sur Ja thiobenzamide 1. 
Tondera (F.) Sur l'influence du courant d’air sur les pousses en croissance 734. 


Wisniowski (T.) Sur l’âge des couches à Inocérames dans les Carpathes 352. 
Witkowski (A. W.) Sur la dilatation de l'hydrogène 305. 
Wöjcik (K.) Infraoligocène de Riszkania 254. 


Zakrzewski (C.) et Kraft (C.) Sur les directions principales dans les liquides 
biréfringents par effect du mouvement 506. 

Zapalowicz (H.) Revue critique de la flore de Galieie 286. 

Zaremba (St.) Solution générale du Problème de Fourier 69. 


Errata. 


1) Pag. 220. Dans le titre du travail de Mme C. Reis au lieu 
de: „... natatoire chez les Siluroides nebulosus“ lizez: „... nata- 
toire chez les Siluroides (Amiurus nebulosus)“. 

2) comp. pag. 712. 


<> 


Nakladem Akademii Umiejetnosci. 


Pod redakcya 
Czlonka delegowanego Wydzialu matem.-przyr., Dra Leona Marchlewskiego. 


Kraköw. 1905. — Drukarnia Uniwersytetu Jagiellonskiego, pod zarzadem J. Filipowskiego. 


22 Styeznia 1906. 


PUBLICATIONS DE L'ACADEMIE 
1873 — 1902 


Librairie de la Société anonyme polonaise 


(Spöika wydawnieza polska) 
a Cracovie. 


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et de philosophie. Séances et travaux), in 8-vo, vol. II—XIH, XV— XLII, (vol. I. II. 
XIV épuisés, 61 pl.) — 276 k. 
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dus de la Commission de l'histoire de Part en Pologne), in 4-to, vol, I—VI (115 plan- 


ches, 1040 gravures dans le texte). — 77 k. 
»Sprawozdania komisyi jezykowej.e /Comples rendus de la Commission de 
linguistique), in 8-vo, 5 volumes. — 27 k 


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servir à l’histoire de la littérature en Pologne), in 8-vo, 10 vol, — 57 k. 


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civitatis ?Cracov. ed. Piekosinski et Szujski. 10 k. — Vol. V, VII, Cod. diplom. Aa RER 
ed. Piekosiñski. zo k. — Vol. VI, Cod. diplom. Vitoldi ed Prochaska. 20 k. — Vol. Index 
actorum saee. XV ad res publ. Poloniae spect. ed. Lewicki. 10 k. — Vol. XIII, Pe ee 
rum (1408— 1530) ed. B. Ulanowski. 10 k. — Vol. XV, Rationes curiae Vladislai Jagellonis et 
Hedvigis, ed. Piekosifiski. ro k. x 


Scriptores rerum Polonicarum, in 8-vo, 11 (I—-IV, VI—VII, X, XI. 


XV, XVI, XVII) volumes. — 162 k. 

Vol. I, Diaria Comitiorum Poloniae 1548, 1553, 1570. ed. Szujski. 6k. — Vol. Il, Chro- 
nicorum Biruardı Vapovii pars posterior ed. Szujski. 6 k. — Vol. II]. Stephani Medeksza com- 
mentarii 1654 — 1668 ed. Seredyhski: 6 k. — Vol. VII, X, XIV, XVII Annales Domus profes- 
sae S. J. Cracoviensis ed. Chotkowski. 14 k. — Vol. XI, Diaria Comitiorum R. Polon. 1587 ed. 
A. Sokolowski 4 k. — Vol. XV. Analecta Romana, ed. J. Korzeniowski. 14 k. — Vol. XVI. 
Stanislai Temberski Annales 1647—ı656, ed. V. Czermak. 6 k. 


Collectanea ex archivo Collegii historici, in 8-vo, 8 vol. — 48 k. 
Acta historica res gestas Poloniae illustrantia, in 8-vo imp., I5 vo- 
lumes, — 150 k. 


Vol. 1, Andr, Zebrzydowski, episcopi Vladisl. et Cracov. epistolae ed. Wislocki r54€— 
1553. 10 k. — Vol. II, (pars 1. et 2.) Acta Joannis Sobieski 1629—ı1674, ed. Kluczycki. ao k. — 


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Sr : 1683. ed: Waliszewski. 30 k. — Vol. IV; IX, (pars 1: et 2.7 Card. 
En Be 1525— 1558 ed. Zakrzewski et Hipler. 30k. - Vol. VI, Acta Regis Joannis II 
CARPE 2 tionis Vindobonensis a. r683 illustrandas ed. _Kluezycki. 10 k. — Vol. WIIT (pars 

(pars r. et 2.), Leges, privilegia et statuta civitatis CracoViensis 1507 - 1795 ed. . Piekosifisk 

4 Vol. X, Jauda conventuum particularium terrae Dale nenn ad; Kluczycki. 10 Ges à 

DIE Acta Stephani Regis 1576—1586 ed. Polkowski. 6 k. 2 À 


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»Starodawne prawa polskiego pomniki.e / Anciens monuments Le droit 
in 4-to, vol. II—X. — 72-k. 

Vol. IT, Libri iudic. terrae Cracov. saec. XV, ed. Helcel. 12k. — Vol. 

& à & LA tura statutorum et consuetudinum regni Poloniae a. 1532, ed. Bobrzyfiski. 6 k. — ER St 
—_ E tuta synodalia saec. XIV et XV, ed. Heyzmann 6 k. — Vol. V, Monumenta literar. reru 
: blicarum saec. XV, ed. Bobrzyfiski. 6k. — Vol. VI, Decreta in iudiciis regalibus a. 150; 
= X ed. Bobrzyfiski. 6 k. — Vol. VII, Acta expedition. bellie. ed. Bobrzyñski, Inscriptiones eleı 
: diales ed. Ulanowski. 12 k. — Vol. VIII, Antiquissimi libri iudiciales terrae Cracov. 13 
1400 ed. Ulanowski, 16 k. — Vol. IX, Acta iudicii feodalis superioris in -castro® Golesz ı 5 
1546. Acta iudicii criminalis Muszynensis ae 6k- — Vol. X, p. r. Libri formu rum 
saec. XV ed. Ulanowski. Be A 


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(319 planches). — 376 k. 

»Sprawozdania komisyi fizyograficzuej.e /Comptes rendus de la Ci 
physiographie), in 8-vo, 35 volumes (II. 2 — XXXIH, 67 planches, vol. [. 
épuisés). — 274 k. 50 h _ © 

»Atlas Klee Galieyi.« ia géologique de la Galieie), à in Li ui 
sons (64 planches) (à suivre). — 114 k: 80 h, — 


- »Zbiör wiadomosci do antropologi krajowej. « (Comptes rendus de la Con 
d'anthropologie), in 8-vo, 18 vol. I—XVII (100 pl., vol. I épuisé). + 125 k. es 
»Materyaly antropologiczno-archeologiczne i etnograficzne.e (Matériaux 
pologiques, archéologiques et ethnographiques), in 8-vo, vol. I—V, (44 planches, Jo 
et 106 gravures): — 32 K. FRÈRE 


Swieték Je >Lud nadrabski, od Gdowa Bor Bochnia.« /Les PR vi 

4 de a Raba en Galicie), in 8-vo, ‚1894. — 8k. Gérski K., »Historya piechoty pol 
? (Histoire de l'infanterie polonaise), in 8-vo, 1893. — 5 k. 20 h, »Ilistorya jazdy 

skieje (Histoire de la cavalerie Lolonaïse), in 8-vo, 1894. — 7 k. Balzer O 0, ee 
logia Piastéw.e (Généalogie des Piasts), in 4-to, 1806. + 20 k. Finkel L., 
Eee grafia historyi polskiej.e (Bib/ographie de l'histoire de Pologne) in 8-vo, +12 
Is pe 1—2, .1801—6. — 15 k. 60 h. Dickstein S., » Hoëne Ma Je cils i 


13. k. 


»Rocznik Akademii.« (Annuaire de PAcademie), in 16- 0, Der: 25 vol. 1 

1873 épuisé) — 33 k. 60 h. | 

| »Pamietnik 15-letniej dzialalnosci Biken Ces sur les travaux de l'A 

Wr dtmie 1873— 1888). 8-vo, 1880. — 4 k. 


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