Full text of "Contribution à l'etude des pupipares"

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A. L. KELAHDER

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J. M. ALDRICH

CONTRIBUTION A L'ÉTUDE

DES PUPIPARES

Lyon. — A. REY, Imprimeur de TUniversité, 4, rue Gentil. — 521b7

AUGî

Exemplaire N"!

ANNALES DE L'UNIVERSITÉ DE LYON

NOUVELLE SÉRIE

I. Sciences, Médecine. — Fascicule 2 8.

CONTRIBUTION A L'ETUDE

DES PUPIPARES

EMILE MASSONNAT

Docteur es Sciences,
Préparateur de Zoologie à la Faculté des Sciences de Lyon.

Avec 112 figures dans le texte et 7 planches hors texte.

LYON

A. REY, IMPRIMEUR-ÉDITEUR

Rue Gentil, 4

PARIS

LIBRAIRIE J.-B. BAILLIÈRE et FILS

Rue Ilautefeuille, 19

9«9

CONTRIBUTION A L'ÉTUDE

DES PUPIPARES

INTRODUCTION

L'objet de ce travail consiste dans l'étude anatomique et taxono-
mique des Diptères Pupipares.

Cette étude se justifie par l'importance acquise, dans ces dernières
années, par ces Insectes comme agents propagateurs de certaines
maladies.

Les Pupipares sont également intéressants en raison des modifi-
cations organiques qui résultent de leur vie parasitaire.

Le parasitisme est fréquent chez les Diptères ; il peut se présenter,
dans la vie de l'individu, soit pendant la période larvaire, soit chez
l'imago.

Les différentes larves de Diptères offrent d'assez grandes varia-
tions dans leur mode de vie ; les unes sont complètement libres
comme la larve du Ciilcx ; d'autres, saprophj^tes, vivent sur des
matières organiques en décomposition ; enfin, certaines d'entre elles
sont franchement parasites.

Entre ces deux dernières séries, il existe des formes larvaires
habituellement saprophytes qui, dans certains cas, deviennent
parasites et rentrent alors dans les « parasites inchoatifs » de
Giard (1880).

Gertaineslarves des pays chauds, notamment celles de Sarco/^/ia^ra,
Univ. de Lyon. — Massonnat 1

2 INTRODUCTION

parasitent accidentellement les plaies. En Algérie, ces cas sont assez
fréquents et donnent lieu k des Myases humaines *.

Les agents de ces Myases fournissent un terme de passage aux
larves qui deviennent franchement parasites. Parmi celles-ci, on
connaît les larves d'OEstres qui vivent dans le tube digestif du
cheval ( Gastrophilus equi). Kieiîer - cite une Cécidomyie zoophage,
Endaphis perfidis Kieff. , qui vit à l'état larvaire à l'intérieur de
l'abdomen de son hôte, un iiuceron, YAphis platanoïdes Schr. Je
citerai encore tout le groupe des Tachinaires dont les larves se
trouvent dans d'autres Arthropodes et les nombreuses espèces
parasites des végétaux (Gécidomyes, Tipulaires, Anthomyia,
Phytomyza, Trypeta, etc.).

Mais à ce point de vue, un des parasites les plus redoutables en
raison des dommages qu'il cause à l'Homme, est la larve d'une
Mouche de la famille des OEstridés, Y Hypoderma hovis de Geer"^, qui
vit sur le Bœuf. L'œuf est pondu par la Mouche sur les poils de cet
animal ; celui-ci en se léchant, l'introduit dans son estomac où il
donne naissance à une larve. Cette dernière se localise dans certaines
régions de lestomac, chemine ensuite à travers les tissus de l'hôte,
séjourne un certain temps dans le canal vertébral et finalement
se localise sous la peau du Bœuf où elle forme une « galle animale ».
Puis elle perce la peau et tombe sur le sol ; elle y subit la nymphose
et se transforme en insecte adulte qui vit en liberté. La peau de l'hôte,
ainsi perforée par ces larves, perd de sa valeur marchande. Pour
l'Angleterre seulement, on évalue les dégâts annuels, dus à cet
insecte, à cinquante millions de francs ^.

Dans ce groupe assez nombreux de larves parasites, on peut
encore citer les Cuterehra qui attaquent les troupeaux de l'Amérique
du Sud, les OEstrus ovis L. qui vivent dans les fosses nasales du
Mouton, etc..

Le régime parasitaire est moins fréquent chez les Diptères
adultes. Quand il existe, il offre également un certain nombre de
variations des plus intéressantes.

' D"" Sergent, Ann. de llnst. Pasteur, 1907.
- Soc.ent. de France, LXIX, 1900, p. 33o.

3 Ilermann Jost Beitrage ziir Kenntnis des Entwicklnngsganges des Larve
von Hypoderma hovis de Geev (Zeitschrifl f. iviss. Zool.).
^ iMeunier et Vaney, Traité de tannerie.

INTRODUCTION à

C'est ainsi que certaines Mouches sont nettement saprophytes,
c'est-à-dire vivent de matières org-aniques en voie de décompo-
sition. Mais le plus grand nombre de ces Diptères appartient au
groupe des parasites externes.

Le groupe qui a le plus particulièrement attiré mon attention,
est celui des parasites externes.

La vie parasitaire dans ces conditions, c'est-à-dire en restant sur
la surface externe de l'hôte, peut comporter l'absorption des liquides
organiques de celui-ci.

Il en résulte pour le parasite l'obligation de posséder des appareils
qui lui permettront : i" de percer la peau de l'hôte ; 2" d'aspirer les
liquides alimentaires. En outre, il est de toute nécessité qu'il pos-
sède des organes qui le fixeront à cet hôte, d'autant plus éner-
giquement qu'il deviendra moins mobile. L'ingestion de matières
déjà élaborées, comme le sang, doit amener une simplification
dans la structure du tube digestif ; de même que la facilité avec
laquelle le parasite se procure son alimentation, provoquera aussi
une régression des organes des sens, notamment des plus spécia-
lisés comme ceux de la vision ^

Mais en dehors des répercussions qui se produisent sur l'orga-
nisme du parasite, il en est d'autres qui font sentir leur action sur
l'hôte lui-même. Elles sont tout aussi intéressantes et elles peuvent
être d'une extrême importance au point de vue de la pathologie
générale et en particulier de celle de l'homme et des animaux
domestiques.

Les piqûres du parasite peuvent en effet, par leur fréquence,
produire un affaiblissement de l'hôte, en raison des prélèvements
trop nombreux effectués à ses dépens ; elles peuvent aussi lui inocu-
ler des germes de maladies, l'insecte servant ainsi d'agent de trans-
mission pour ces derniers, d'un individu malade à un individu sain.

Au point de vue du mode de vie, on peut observer quelquefois
des différences sexuelles. C'est ainsi que les mâles du Culex ne
se nourrissent que du suc des fruits tandis que, chez les femelles,
il semble qu'il y ait nécessité pour leur complet développement et
surtout pour la ponte, de l'absorption du sang de Vertébrés. Chez

* Massonnat, Variations des yeux composés chez les Pupipares f^ssoc. franc,
pour l'avanc. des Sciences, 1907).

4 INTRODUCTION

les Stomoxes et les Tabanides, l'un et Tautre sexe ont le même
mode de vie que la femelle des Gulicides. Dans ces diverses familles,
les modifications se ramènent, en général, à des adaptations spé-
ciales des pièces buccales et de la partie antérieure du tube
digestif qui leur permettent la piqûre et la succion.

Mais, parmi ces DijDtères, il est un groupe particulièrement inté-
ressant, celui des Pupipares où s'observent des modifications plus
profondes qui s'étendent ici à d'autres organes.

L'étude de ce groupe est devenue plus importante encore depuis
que l'on connaît le rôle joué par les Diptères piqueurs dans la pro-
pagation des maladies. C'est en se dirigeant dans cette voie que
la Zoologie a guidé la Médecine dans létiologie d'un certain nombre
de maladies, fréquentes et particulièrement graves dans les régions
tropicales. Elle lui a permis d'entrevoir les mesures prophylacti-
ques qu'il convenait d'appliquer pour chacune d'elles.

Pour montrer toute l'importance de ce groupe à ce point de vue,
je passerai brièvement en revue les différentes maladies que les
Insectes piqueurs et suceurs peuvent inoculer à l'Homme et aux
animaux en insistant plus particulièrement sur celles qui sont
propagées par les Diptères.

Après la découverte par Yersin, en 1894, du bacille de la peste
et du rôle des rats dans la propagation de cette maladie, le D"" Simond
établissait que les agents de transmission étaient les puces qui, en
abandonnant les rats morts de la peste, allaient infester Thomme
par leurs piqûres.

Les travaux de Reed, Carroll et Agramonte et ceux des mem-
bres de la mission française envoyée à Rio-de-Janeiro en 1904,
E. Marchoux ' et P.-L. Simond-, ont établi expérimentalement que
l'agent de la fièvre jaune est transmis par unCulicide, le Stegomyia
fasciata. La guerre méthodiquement faite aux moustiques a amené
la disparition de cette maladie de régions où elle sévissait jus-
qu'alors à l'état permanent

Une autre catégorie de maladies, les fîlarioses caractérisées par

* E. Mai-clioux, Salimbeni et P.-L. Simond, la Fièvre jaune (Ann. Inst.
Pasteur, 1903, XVII, p. 665).

2 E. Marchoux et P.-L. Simond, la Fièvre jaune (Ann. Inst. Pasteur, 1906,
XX, p. 16, 104 et 161.)

INTRODUCTION 5

la présence de Nématodes dans le sang- des individus atteints, sont
transmises également par la piqûre des Insectes,

En 1876, Bancroft découvrait en Australie la fdaire adulte.
Patrick Manson montrait plus tard que les Gulicides, surtout
C. pipiens et C. ciliaris, servaient d'agents de propagation des
filarioses. Les embryons^ qui se trouvent dans les gros vaisseaux
pendant le jour, émigrent à la périphérie pendant la nuit. Le mous-
tique, en piquant l'homme, en aspire un certain nombre; du tube
digestif, ceux-ci passent dans la cavité générale, vont se loger dans
les muscles des ailes où ils subissent des transformations; puis ils
se dirigent vers la tête et la trompe. Par quel mécanisme se fait
ensuite l'inoculation? Dans un mémoire récent, Ashburn et Graisr ^
ont suivi l'évolution de la fîlaire dans le corps de Culex fatigans et
observé des fîlaires engagées dans le labium de l'insecte et
prêtes par suite à pénétrer dans le corps de l'individu qui serait
piqué par le moustique. En 1908, Fiïlleborn - confirme le rôle déjà
bien connu des moustiques au point de vue de la propagation des
filarioses.

Une autre catégorie de maladies, le paludisme, qui afflige
l'homme et les animaux qui vivent dans les régions humides, est
également propagé par les Insectes piqueurs.

En 1880, Laveran faisait l'importante découverte de l'hémato-
zoaire du sang, le Plasmodium malariœ de la fièvre paludéenne.

En 1897 et 1898, le major Ross montrait expérimentalement le
rôle des Moustiques dans la propagation du paludisme des Oiseaux ;
il établissait en outre les dift'érentes phases de l'évolution du para-
site dans le corps de l'insecte. Les savants italiens, Grassi,
Bignami et Celli, démontrèrent enfin que l'hématozoaire de l'Homme
était transmis par les Anophèles et indiquèrent qu'il y avait ici aussi
dans le corps du moustique une évolution du parasite correspondant
à la phase sexuée.

D'autres maladies plus redoutables encore, les trypanosomiases,

^ Ashburn et Ch. F. Graig-, Observations upon Filaria Philippinensis and
its development in the mosquito. (Philippine Journal of Se. B. med. Se, t. II,
mars 1907.)

2 FuUeborn, Uebertragung von Filarienkrankeiten durch Miicken (Arch. f.
Sch. u. Trop. Hyrj. t. XI, n" 20, 1907).

6 INTRODUCTION

et parmi celles-ci la terrible maladie du sommeil, sont encore

transmises par l'intermédiaire des mouches piquantes.

Ce fut Évans qui, le premier, découvrit aux Indes que la cause
d'une maladie appelée le « Surra », mortelle aux Equidés et aux
Chameaux, est un Protozoaire du groupe desTrypanosomes.

En 1894, Bruce trouvait à son tour ce même parasite dans une
autre maladie la u Nagana » des Equidés et des Bovidés du
Transvaal ; il montrait qu'elle est propagée par une Glossine, la
tsé-tsé.

Dans ces dernières années, on a découvert que le « mal de Gade-
ras » qui affecte les Equidés de l'Amérique du Sud et la maladie du
sommeil sont dus à des Trypanosomes, toutes ces maladies étant
transmises par l'intermédiaire des mouches piquantes.

En 1905 et 1907, les D""* Edm. et Et. Sergent' ont montré que
1' (( El Debab » ou Trypanosomiase des Dromadaires, maladie très
répandue dans l'Afrique du Nord, avait les Taons comme agents de
transmission.

D'après ces considérations, on voit combien une telle étude a
de l'intérêt et de quelle importance elle est au point de vue de la
pathologie comparée de l'homme et des animaux.

Au Congo, Broden- considère comme agents de transmission des
trypanosomiases humaine et animales — ces dernières affectant les
Bovidés, les Dron^adaires, les Anes et les Moutons — les Glossines
et surtout Glossina palpalis qui domine dans la région.

Dans la boucle du Niger, Bouffard ^ étudiant la « Baléri » ou
trypanosomiase qui sévit sur les Chevaux, les Anes, les Chiens et
qui tue une grande quantité de ces animaux, attribue la transmis-
sion de la maladie aux Tsé-tsé, surtout à Glossina palpalis et
G. tachinoides qui abondent dans ces contrées. Par contre, compara-
tivement au rôle des Tsé-tsé, il regarde comme très secondaire celui
des Taons et des Stomoxes.

* Edm. et Et. Sergent, « El Debab », trypanosomiase des Dromadaires de
l'Afrique du Nord (Ann. Inst. Pasl., t. XIX, igoS, et t. XX, igoO, p. ()G5).

• Broden, les Trypanosomiases dans l'Etat du Congo (Soc. belge d'études
coloniales, fiapp. sur les travaux du Lab. méd. de Li^opoldville, iyo6).

^BoulTard, la Baléri, trypanosomiase des territoires de la Boucle du Niger
(Ann. Inst. Pasl., yAn\. 1908).

INTRODUCTIOX 7

L. Gazalbou ' étudiant la « Souma », trypanosomiase des Bovidés
et des Equidés du Soudan, évalue à 40 pour 100 la mortalité des
Bœufs et considère que la maladie est propagée par les piqûres des
Taons et des Stomoxes, les Glossines étant absentes de cette région.

Si tous les Insectes piqueurs en général, et notamment toutes ces
Mouches piquantes, jouent un rôle considérable au point de vue
pathologique, elles ont aussi, comme nous venons de le voir, un
intérêt considérable au point de vue économique. Leur présence
produit en effet une situation générale désastreuse dans les régions
qu'elles infestent; et comme le dit le D'" Bouffard- dans son étude
de la « Souma », elle rend impossible tout élevag-e dans certaines
régions du Soudan et notamment dans la riche vallée du Haut-
Niger. Edm. et Et. Sergent^ constataient en 1900 que la trypanoso-
miase « El Debab » de l'Afrique du Nord, propagée par les Taons,
affecte le dixième au moins des Dromadaires ; et comme la maladie
est presque toujours fatale, on voit les pertes énormes qu'elle
occasionne.

Jusqu'ici l'attention des observateurs s'était portée presque
exclusivement sur les Gulicides et sur les Mouches piquantes apparte-
nant aux Glossines et aux Tabanides. Dans ces dernières années,
l'attention de quelques-uns s'est tournée vers un autre groupe de
mouches piquantes, celui qui nous intéresse plus particulièrement,
le groupe des Pupipares. Ges derniers, il est vrai, s'attaquent
rarement à l'Homme ; par contre, ils piquent surabondamment les
animaux et surtout les animaux domestiques. Gomme les Mouches
précédemment étudiées, ils doivent incontestablement contribuer
aussi à la propagation des maladies.

J'insisterai maintenant d'une façon plus spéciale sur ce que l'on
connaît à l'heure actuelle relativement à ce rôle des Pupipares.

En 1905, le D"" Theiler'^, dans son étude sur les trypanosomiases

* L. Cazalbou, la Souma, Trypanosomiase des Equidés et des Bovidés du
Soudan (Rev gén. méd. vét., t. VIII, 190G, p. 240).

2 Bouffard, Trypanosomiase du Soudan français (Ann. Inst. Past., 1907,
p. 587), ^

3 Dr^ Edm. et Et. Sergent, « El Debab », trypanosomiase des Dromadaires de
l'Afrique du 'Nord (Ann. Inst. Past., 1905, p 17).

■* DrTheiler. Maladies des troupeaux de l'Afrique du Sud (Bull. Inst. Past.
1905).

s INTRODUCTION

des Bovidés de l'Afrique du Sud, considère Hippobosca nippes Olf.,
espèce qui est commune sur les Chevaux de cette région, comme
l'agent de propagation de la maladie.

Memmo, Martoglio et Adani^ étudiant les Protozoaires des ani-
maux domestiques de l'Erythrée, attribuent leur propagation, en
raison de l'absence des Tsé-tsés, aux Taons ou à un Hippobosque.

Mais les études les plus décisives concernant le rôle joué par les
Pupipares, ont été faites en 1905 et 1906 par les D*"^ Edm. et
Et. Sergent*. Elles sont relatives à la propagation d'une maladie
des Pigeons, qui est provoquée par la présence dans le sang d^un
Hématozoaire, V Hcemoproteus columhœ Kruse. Ce parasite est très
fréquent chez les Pigeons algériens.

Jamais ces savants ne purent observer la présence de ce parasite chez
les Moustiques qui piquent fréquemment ces Oiseaux. Ils se deman-
dèrent si le deuxième hôte de l'évolution de celui-ci n'était pas un
Pupipare, le Lynchia maura Bigot, qui abonde sur les Pigeons des
régions méditerranéennes. Les Pigeons de Paris, qui ne présentent
jamais la moindre trace d'infection, leur servaient de sujets. Après
piqûres de Lynchia infestés, c'est-à-dire de Lynchia qui s'étaient
nourris préalablement sur des Pigeons malades, ils obtinrent dix
résultats jDOsitifs sur onze : les pigeons de Paris, piqués, présen-
taient tous des gamètes dans le sang périphérique après une assez
longue incubation de trente-sept à trente-huit jours. Ils s'assurèrent
par d'autres expériences : 1° qu'il n'y avait pas de transmission
héréditaire, la piqûre de Lynchia éclos de pupes produites par des
femelles infestées laissant les Pigeons toujours indemnes; 2° qu'il
n^y avait jamais infection du Pigeon lorsque celui-ci mangeait des
Lynchia parasités.

L'étude de l'évolution du parasite chez Lynchia n'est pas encore
complète; les D''^ Ed. et Et. Sergent n'ont aperçu le parasite que
dans la première portion de l'intestin moyen et à létat d'ookinètes.
Toutefois, ils instituèrent un très grand nombre d'expériences afin
de s'assurer que, là où le microscope ne décelait rien, le germe de la

1 Memmo, Martoglio, Adaui, Infezioni protozoarie negli animali domestici
in Erytrea f^/irt. d'hj. sperini., 1905, p. i-4r)).

2 D" Ed. ot El. Sergent, Etudes surles Hématozoaires d'Oiseaux ('.l/!/i.//isf.
Past., 1907, p. 25 1).

INTRODUCTION 9

maladie existait cependant. En effet, après injection à la seringue
des org-anes broyés, abdominaux et thoraciques, de Lynchia
infestés, le Pigeon montrait toujours des Hœmoproteus dans le sang
périphérique, après une incubation de vingt-huit jours.

Les différents stades de l'évolution de V Hsemoproteus columbse
chez le Pigeon ont été décrits depuis leur apparition dans le sang
périphérique jusqu'à la forme adulte; les D*' Sergent remarquèrent
qu'au fur et à mesure que les Ilsemoproleus grandissent, ils
deviennent de plus en plus rares dans le sang périphérique, si bien
que l'animal guérit peu à peu s'il est tenu à l'abri des réinfections.

D'autre part, l'injection à la seringue des organes broyés de
Lynchia infestés à d'autres Oiseaux (Canaris, Poules...) ne leur a
donné aucun résultat, alors qu'elle produit l'infection constante du
Pigeon.

Tels sont les travaux des D*"* Edm, et Et. Sergent, relatifs à
l'Hématozoaire du Pigeon : ils établissent que l'agent de transmis-
sion est Lynchia maura ce Pupipare qui est si fréquent et parfois
en si grand nombre sur les Pigeons du littoral méditerranéen.

Les mêmes auteurs se sont encore occupés de Y Hœmoproteus du
Moineau pèlerin d'Algérie dont ils ont constaté la présence presque
constante dans le sang de ce dernier. Celui-ci étant très souvent
piqué par les Moustiques, ils se sont demandé si le deuxième hôte
du parasite ne serait pas un Culicide : les résultats de la piqûre de
Gulex qui s'étaient infestés eux-mêmes sur un Moineau malade, ont
toujours été négatifs sur des Canaris sains. Ils sont arrivés à cette
conclusion (( qu'il est très probable que Y Hœmoproteus du Moineau,
et, en général, toutes les différentes espèces d' Hœmoproteus d'Oi-
seaux (sauf, probablement, H. noctuœ), ont comme second hôte
des Hippoboscidés dont on connaît l'existence si fréquente sur les
Oiseaux ».

L'Hippoboscide parasite du Moineau, très difficile à se procurer
en raison de ce qu'il est bien doué au point de vue du vol, est
Ornithomyia avicularia L., espèce d'ailleurs très ditfuse se trouvant
sur un grand nombre d'Oiseaux : on peut s'en assurer en jetant un
coup d'œil sur la liste que je donne des hôtes sur lesquels cette
espèce a été rencontrée Elle existe, d'ailleurs, en Algérie : j'en
ai trouvé des spécimens dans une collection de Pupipai'es recueillis
dans l'Afrique du Nord que M. Olivier, directeur de la Revue

10 INTRODUCTION

scientifique du Bourbonnais et du Centre de la France, avait eu
l'amabilité de me communiquer.

Depuis les recherches des D''* Serg-ent, d'autres observations
ont été faites relativement au rôle des Pupipares comme agents
inoculateurs.de germes infectieux.

En 1907, Thiroux et Teppaz ^ ont constaté que la trypanosomiase
des Dromadaires était liée, dans la région en face de Bakel, à la
présence des Tabanides et des Hippoboscidés.

Le D'' Gustave Martin-, au sujet des trypanosomiases de la
Guinée française, incrimine non seulement les Tsé-tsés et les
Taons, mais aussi les Hippobosques : très nombreux en Haute-
Guinée.

G. Bouffard^ soupçonne les Hippoboscidés et les Stomoxes d'être
des agents de transmission.

Le Dr Vassal*, étudiant des Chauves-souris de l'Annam, chez les-
quelles il a observé un Hémocjtozoaire, ne peut préciser quel est
l'agent d'infection : il cite, parmi les parasites de ces Chéiroptères,
mais sans l'incriminer, le Nycteribia oceanica Bigot.

A ce sujet, je ferai la remarque que les Nycteribiae sont les
parasites habituels et quelquefois particulièrement abondants
des Chauves-souris. H y a tout lieu de les soupçonner d'agir par
rapport à celles-ci, comme des agents propagateurs de germes
pathogènes.

D'après cet ensemble d'observations et surtout d'après les
recherches des D""* Edm. et Et. Sergent, on voit que les Pupipares
constituent un groupe de Diptères suceurs de sang, qui agissent
manifestement vis-à-vis des animaux, comme inoculateurs de
maladies.

Cependant le rôle de chacun d'eux, à l'exception, toutefois, de
Lynchia, n'est pas encore bien défini.

Ces recherches auront un réel intérêt au point de vue écono-

* Thiroux et Teppaz, les Trypanosomiases animales au Sénégal (Ann. Inst.
Past.,t.XXl, 1907, p. 21 1-228).

* Gustave Martin, les Trypanosomiases de la Guinée française (Ann. de
rinsl. Pasteur, t. XXI, 1907, p. 384).

^ Bouffard, G. B. Soc. Biologie, t. LXII, 1907, p. 71.
• * D"" Vassal, Sur un Hémocytozoaire d'un Cheii'optère (Ann. Inst. Past.
1907-)

INTRODUCTION 11

mique : en s'attaquant principalement aux animaux domestiques,
ces Insectes sont susceptibles de causer de sérieux préjudices par
les maladies qu'ils peuvent inoculer.

J'attire encore l'attention sur le rôle probable d'un autre parasite
au sujet duquel aucune étude n'a été faite à ce point de vue ; c'est
sur le Brailla, parasite des Abeilles. Bien qu'aptère et presque
aveug-le, tellement ses yeux latéraux sont réduits, on le voit cepen-
dant passer avec la plus grande facilité d'une Abeille sur une autre.
On n'est pas d'accord sur son genre de parasitisme. Est-il vraiment
un piqueur et suceur de sang? Est-il simplement un commensal?

Chacune de ces manières de voir a des partisans.

Pour les premiers, le parasite piquerait l'Abeille dans les parties
les plus minces du tégument, celles qui se trouvent entre les articu-
lations des anneaux de l'abdomen; et c'est pour cette raison, disent-
ils, qu'il abonde sur les reines où on le trouve toujours en très
grand nombre. Si cet insecte est vraiment suceur de sang, la dis-
tension des anneaux de l'abdomen, par suite du développement des
ovaires, aurait pour résultat de faciliter en effet les piqûres.

D'autres, comme J. Pérez(i882), pensent qu'il partage simplement
la nourriture de son hôte. Cet auteur a vu l'Abeille « dégorger une
gouttelette de miel, que le pou vient lécher et absorber aussitôt ».
Il ne serait donc qu'un commensal. Le Braula se comporterait
comme ce curieux Acarien de Ch. Janet ^, ÏAntennophorus Uhl-
nianni, par rapport à la fourmi Lasius mixtus. D'après l'étude
que j'ai faite du Branla, notamment celle de ses appendices
buccaux, je ne crois pas qu'il soit capable de perforer le revêtement
chitineux de son hôte et j'ai plutôt une tendance à me ranger à la
manière de voir de J. Ferez.

Les ruchers sont affectés par un certain nombre de maladies qui
leur sont très préjudiciables; l'une d'entre elles, la loque, d'origine
bactérienne, est due au Bacilliis alveolaria. Il est possible que le
Braula puisse jouer un certain rôle dans la transmission de cette
maladie.

Les Diptères Pupipares ont donc une importance incontestable
au point de vue pathologique et économique. Leur intérêt n'est pas
moins grand au point de vue biologique. Leur structure et leur con-

* Ch. Janet, C. R. Ac. Se, 1897.

12 INTRODUCTION

formation générale subissent, en effet, de profondes variations, qui
doivent être attribuées à leur mode de vie parasitaire et à leur
fixation plus ou moins grande sur l'hôte.

Les Glossines, ces redoutables Tsé-tsé de l'Afrique équatoriale,
se comportent, au point de vue reproducteur, comme de véri-
tables PujDipares. Comme chez tous les insectes de ce dernier
groupe, les larves évoluent dans le corps des femelles (Bruce
1895, 96, 97). Arrivées à maturité, elles sont pondues à l'état de
larves de couleur jaunâtre qui se transforment au bout de quelques
heures en pupes d'un noir brillant, à douze segments. Le stade
pupaldure à peu près six semaines. Puis l'insecte sort à l'état parfait.
Les deux sexes sont ici piqueurs et suceurs de sang. Cette Mouche
affectionne les rives boisées des cours d'eau, d'où elle s'élance, d'un
vol rapide, sur l'Homme et les animaux (Bovidés et Equidés)
séjournant sur eux le temps nécessaire à la succion.

Dans nos pays, le Pupipare le mieux conformé pour le vol, est
VOrnitJiomyia. Ce dernier parasite les Oiseaux, dont il suce le sang et
sur lesquels il est solidement fixé par ses pattes munies de griffes
tridentées. Ses ailes bien développées lui permettent de se porter
avec la plus grande facilité d'un hôte sur un autre ; on s'explique
ainsi sa présence sur un grand nombre d'Oiseaux, et la difficulté que
l'on éprouve pour s'en emparer, Tinsecte abandonnant immédiatement
l'Oiseau qui vient d'être frappé et de tomber à terre. Sur les parties
latérales de sa tête se trouvent de gros yeux k facettes ; le thorax
porte une paire d'haltères. Par son aspect, cette espèce est en tous
points semblable à notre Mouche ordinaire.

Un autre Pupipare de nos contrées, \e Melophagus, est aptère et
vit en parasite sur le Mouton. Il est plongé dans la laine de son
hôte ; avec son rostre puissant, il pique et suce le sang de ce dernier.
Ses yeux sont rudimentaires ; les balanciers ont disparu et enfin,
l'absence d'ailes le fixe à demeure. Ce n'est que par contact que le
parasite peut passer d'un Mouton à un autre. Son aspect est donc
tout différent des Glossines, deVOrnithomyia et de la Mouche com-
mune ; il a plutôt l'apparence d'un pou ; d'où le nom de « pou de
mouton » qui lui est donné vulgairement.

Entre ces deux formes extrêmes et si différentes de Pupipares
dont l'une, YOrnitho/nyia, a l'aspect d'une Mouche et l'autre, le
Melophagus^ celui d ua Pou, il existe toute une série de formes

INTRODUCTION 13

intermédiaires à ailes de plus en plus atrophiées qui permettent le
passage naturel de la première espèce à la seconde.

On trouve en effet des formes à vol lourd, comme Hippohosca,
et d'autres presque fixées, comme Stenopteryx^ Crataerhinu et
Myiophthii'ia. Chez Stenopteryx, les ailes sont un peu plus long-ues
que l'abdomen ; chez C/'a^aer/ima, elles sont égales ou plus courtes
que cette partie du corps ; enfin chez Myiophihiria, elles sont plus
rudimentaires encore que celles de Crataerhina.

Mais au point de vue de la transition des formes ailées aux for-
mes aptères, le genre le plus curieux est certainement le Lipoptena,
parasite des Cervidés. A la sortie de la pupe, ce Lipopdena est muni
d'ailes qu'il perd, lorsqu'il rencontre son hôte définitif, un Cervidé
(Cerf, Daim, Chevreuil).

Le Lipoptena prend, du fait de la perte des ailes, une si grande
ressemblance avec le « pou de mouton », que Linné et les premiers
observateurs le placèrent dans le même genre que celui-ci sous le
nom de Melophagus cervi L.

Ces espèces à ailes rudimentaires et surtout Lipoptena, nous
amènent ainsi aux formes qui en sont dépourvues comme Melo-
phagus. A ce dernier groupe appartiennent encore Nycterihia et
Brailla.

Le tableau ci-dessous résume ces différentes formes de Pupipares
qui permettent ainsi le passage des espèces ailées aux espèces fixées.

i" Espèces très mobiles Ornithoinyia.

2° Espèces moins mobiles Hippohosca.

i Stenopteryx.
Crataerhina.
Myiophihiria.
30 Espèces fixées . <| ailées, puis aptères . Lipoptena.

l MelopJiacjus.

aptèi^es < Nycterihia.

{ Branla.

Ces considérations d'ordre biologique, pathologique et économique
sur le rôle des Diptères Pupipares m'ont amené à faire tme étude
complète de ce groupe, au point de vue morphologique^ anatomique
et systématique, afin de fournir toute la documentation nécessaire
aux recherches ultérieures.

J'ai étudié tout d'abord la morphologie externe. L'étude morpho-

14 INTRODUCTION

log-ique se ramène à celle des modifications dues à l'ectoparasitisme
ou au commensalisme, et c'est à ce point de vue qu'elle est vraiment
intéressante. Ces parasites se sont adaptés à des hôtes différents qui
appartiennent aux Mammifères, aux Oiseaux et aux Insectes sociaux.
Il y a là une diversité manifeste dans le milieu, une variation de
l'habitat, l'un de ces milieux étant caractérisé par la présence des
poils, l'autre par celle des plumes et le troisième par le revêtement
chitineux des Arthropodes. La fixation du parasite est d'autre part
plus ou moins grande, suivant les conditions favorables présentées
par l'hôte; et rien n'oifreplus d'intérêt que cette étude des relations
entre la forme du parasite et ses rapports avec son hôte.

Au point de vue anatomique, je me suis demandé 'si cette diffé-
rence d'habitat n'avait pas une répercussion sur la structure et la
disposition des organes internes. Cette étude m'a conduit à la con-
naissance de points nouveaux relatifs à leur anatomie.

Enfin, j'ai terminé par une révision systématique de ce groupe^
grâce aux nombreux documents que j'ai eus en mains. C'est ainsi
qu'il m'a été permis de décrire toutes les espèces françaises et de les
figurer.

La plupart de ces espèces proviennent de la collection rassem-
blée par M. Glaudius Côte comme annexe de sa riche collection
ornithologique des Dombes. Chassant depuis de nombreuses
années dans cette région, qui, en raison de ses caractères géogra-
phiques, forme un centre où s'arrêtent un grand nombre d'Oiseaux
migrateurs, M. Côte a pu donner déjà une liste de ^74 espèces
d'Oiseaux. Cette liste a été publiée dans les Annales de la Société
Linnéenne de Lyon^. Tous les Pupipares ont été recueillis avec le
plus grand soin, aussitôt l'Oiseau tombé à terre, étiquetés avec la
date et le nom de l'hôte sur lequel ils avaient été pris. Cette collec-
tion prend, de ce fait, un intérêt tout particulier et extrêmement
important, quand on considère un groupe de parasites comme celui-
ci. Elle a été ma principale source de documents et, sans cette
aide, il m'eût été impossible de faire l'étude de certains genres.

Je me fais un plaisir de remercier bien vivement M. Claudius
Côte de l'empressement avec lequel il m'a confié sa collection de

1 Cl. Côte, Catalogue des Oiseaux du département de l'Ain (Annales de la
Soc. Linnéenne de Lyon, iyo6, LUI).

INTRODUCTION 15

Pupipares de la région lyonnaise et de rendre hommage au talent
du naturaliste, qui a su rassembler d'aussi riches documents, malgré
l'extrême difficulté de leur récolte.

Ces recherches ont été faites au Laboratoire de Zoologie de la
Faculté des Sciences de L^'on, sous la direction de M. le professeur
Kœhler. Je lui adresse ici l'expression de toute ma gratitude pour
la bienveillance qu'il n'a cessé de me témoigner pendant les nom-
breuses années que j'ai eu l'honneur de faire partie de son service
et pour les ressources qu'il a mises si obligeamment à ma disposi-
tion au cours de ces recherches.

Mon ami, M. Vaney, maître de conférences, m'a indiqué ce sujet
et m'a dirigé dans l'exécution de ce travail. Il n'a cessé de me pro-
diguer les ressources de sa riche érudition et de sa grande expé-
rience. Les importantes recherches tju'il a poursuivies sur les
Diptères lui donnaient toute autorité pour me guider dans l'étude
d'un groupe de cet ordre. Il ne m'a ménagé ni son temps ni ses
conseils. Je l'en remercie bien vivement.

Je tiens aussi à remercier M. Caullery, professeur à la Sorbonne,
de la bienveillance qu'il ma témoignée lors de son séjour à Lyon
comme maître de conférences. Je lui suis particulièrement recon-
naissant d'avoir bien voulu s'intéresser encore aux travaux et aux
recherches de son ancien préparateur.

Mon entière et bien sincère gratitude va également à mon excel-
lent ami et collègue Conte, chef des travaux de Zoologie, qui a mis
à chaque instant son expérience et ses conseils à mon entière dispo-
sition pendant toute la durée de ces recherches.

Je témoigne ma vive reconnaissance à M. le D'" Speiser dont la
haute compétence sur les Pupipares est universellement connue. Il
a bien voulu vérifier mes déterminations et ses conseils m'ont été
des plus utiles pour la confection du tableau de la systématique des
Hippoboscidés.

Je ne saurais oublier aucun de ceux qui ont eu l'amabilité de me
fournir des matériaux d'étude : M. le D"" J. Villeneuve, le savant
diptérologiste de Rambouillet, M. Mingaud, conservateur du
Muséum d'Histoire naturelle de Nîmes, MM. les D""* Edm. et
Et. Sergent, de l'Institut Pasteur de Paris ; M. Allarousse, vété-
rinaire militaire en premier à l'Etat-Major d'Alger; M. Olivier,
directeur de la Revue scientifique du Bourbonnais et du Centre de la

16 INTRODUCTION

France à Moulins (Allier) ; M. Chifflot, chef des travaux de bota-
nique à la Faculté des Sciences de Lyon ; M. Vanney, vétérinaire
militaire, alors détaché à Beni-Ounif (Figuig) ; M. Allemand-Mar-
tin, sous-directeur du Laboratoire maritime de Sfax, et M. Marboud,
apiculteur k Montceaux (Ain).

Je tiens aussi à remercier bien vivement mes excellents collè-
gues et amis, MM, de Rouville et Galvet, de l'Université de Mont-
pellier, et M. L. Germain, du Muséum d'histoire naturelle de Paris,
qui m'ont grandement facilité dai^s mes recherches bibliogra-,
phiques.

PREMIÈRE PARTIE
MORPHOLOGIE

HISTORIQUE

L'organisation particulière des Pupipares, leur aspect arachnoïde,
la présence d'ailes chez quelques-uns, l'absence de ces mêmes orga-
nes chez d'autres ont attiré depuis longtemps sur ce groupe l'atten-
tion des observateurs.

En 1742, le naturaliste français Réaumuî" s'en occupa pour la
première fois. Ses observations, consignées dans ses Mémoires
pour servir à r histoire des Insectes (p. 569-608), sont relatives sur-
tout à Hippobosca et à Ornithomyia, aux Insectes qui vivent sur le
Cheval, le Bœuf et l'Hirondelle. Il reconnut que la femelle ne
pondait pas un œuf, mais une nymphe. Il donna à ce groupe le nom
de Nymphipares. Il avait également décrit le « pou de l'Abeille »,
le Brailla.

Jusqu'à Léon Dufoiir, les observations relatives aux Pupipares
sont surtout d'ordre systématique. Avec ce dernier, on trouve pour
la première fois de nombreuses et très exactes observations consi-
gnées dans son Mémoire relatif aux Diptères Pupipares (i845) ; il y
étudie les organes digestifs, respiratoires et génitaux à Hippobosca,
d'Ornithomyia et de Melophayus. A l'encontre des observations de
Réaumur, il émit cette idée assez singulière que le produit qui se
développait dans l'utérus était, non un œuf, mais un fœtus.
Univ. de Lyon. — Massonnat 2

18 MORPHOLOGIE

En i858, Leuckart entreprit l'étude des org-anes femelles de
Melophagus ovinus L, : il montra que le produit qui existait dans
l'utérus maternel était bien une larve, comme l'avaient pensé les
anciens naturalistes, et non un fœtus, comme l'avait cru Léon
Dufour. Il fit une étude très complète de la structure externe et
interne de celle-ci.

Le travail de Leuckart avait eu pour résultat, en s'appuyant sur
le développement, d'établir l'étroite parenté des Pupipares avec les
Diptères.

D'après des recherches personnelles et en tenant compte des tra-
vaux du précédent auteur, Braiier (1889) arrivait à la conclusion
que les Pupipares comi^osaient un g-roupe de mouches aberrantes.

Des études plus spéciales furent encore faites sur les appendices
buccaux par Beckor (1882) et surtout par Muggenburg (1892);
elles montrèrent l'identité de la conformation de l'appareil buccal
avec celui des Muscides.

Pratt (1893) a repris l'étude de la larve du Melophagus ovinus par
la méthode des coupes en série ; dans un deuxième travail (1900), il
a fait l'examen du développement des disques imaginaux dans la
même espèce.

MÉTHODE

La méthode que j'ai employée pour déterminer les modifications
que subissent les org'anes, par suite du parasitisme, est celle des
mensurations comparées.

Pour chaque espèce, j'ai pris le plus g-rand nombre d'échantillons
dont j ai pu disposer; et afin d'établir les variations sexuelles, j'ai
fait dans chacune d'elles deux lots, en nombre égal, de mâles et de
femelles.

En général, chaque fois que j'ai pu le faire, ces mensurations ont
été effectuées sur dix exemplaires de l'un et de l'autre sexe.

Dans chaque échantillon, j'ai mesuré la long-ueur du corps,
comptée de la base du rostre à l'extrémité de l'abdomen.

Pour chaque espèce et dans chaque sexe, j'ai pris ensuite la
moyenne de toutes ces longueurs et j'ai considéré cette valeur
comme caractéristique de cette espèce et de ce sexe.

MÉTHODE i9

J'ai obtenu ainsi une série de longueurs moyennes L. L', L",
L'", etc.. caractéristiques de chacune des espèces que j'ai étudiées.
La valeur moyenne, obtenue par cette méthode, permet en effet de
se dégag-er, en grande partie sinon en totalité, des variations indi-
viduelles. On pourrait objecter que la véritable moyenne ne s'obtien-
drait en réalité que par un très grand nombre de mensurations. Le
manque d'échantillons pour certaines espèces ne m'a pas toujours
permis de faire une stricte et rigoureuse application de cette
méthode.

Cependant, j'estime que les valeurs obtenues par ces mensu-
rations en nombre limité, sont suffisamment approchées de celles
que je viens de définir, pour que je puisse les considérer comme
caractéristiques de chacune d'elles.

Il est évident que ces valeurs ne sont pas immuables et qu'elles
se modifient avec les espèces elles-mêmes, essentiellement variables
avec les conditions de milieu; mais, somme toute, elles représentent
les grandeurs moyennes caractéristiques de ces espèces en leur état
actuel.

J'ai effectué ensuite de semblables mensurations, en même
nombre, dans chaque espèce, pour tous les organes : tête^ thorax,
abdomen, pattes, ailes, etc.. Gomme précédemment, j'ai obtenu des
longueurs moyennes /, l\ Z", l"\ etc., caractéristiques de chaque
organe dans chacune d'elles. Pour les mêmes raisons, je les consi-
dère comme suffisamment dégagées des variations individuelles.
Mais ces longueurs varient évidemment avec la taille des individus
et par suite, ces nombres ne sont pas comparables entre eux.

C'est pour cette raison que, dans chaque espèce, j'ai pris ensuite

l l' l" , ,. , longueur de l'organe

les rapports t^,-^-, -:r,---c est-à-direlesrapports-j t ;

^^ L L L longueur du corps

j'arrive ainsi à des rapports moyens caractéristiques de chaque

organe dans les différentes espèces.

Ces rapports moyens m'ont servi à la comparaison et m'ont
permis d'apprécier les variations de grandeur et de dimension de
ces organes, c'est-à-dire les dégradations parasitaires.

Pour que la méthode soit rigoureuse, il faudrait évidemment
réaliser certaines conditions.

i'* Disposer d'un très grand nombre d'échantillons de chaque
espèce;

20 MORPHOLOGIE

2" Pour être comparables, ces mesures doivent être effectuées
suivant des points bien déterminés et bien repérés, dans chaque
individu et pour chaque organe, les échantillons se trouvant tous
dans les mêmes conditions de conservation.

A mon grand reg-ret, je n'ai pas toujours pu réaliser la première
de ces conditions.

Dans certaines espèces, très rares dans nos contrées, je n'ai pu
me procurer qu'un seul exemplaire fOlfersia, Ornitheza, Orni-
thoeca) et que des femelles; ailleurs quatre ou cinq comme pour
Stenopteryx, et plus d'une dizaine pour Lynchia.

Par contre, pour d'autres espèces comme Hippobosca, Lipoptena^
Melophagus^ Ornithoniyia, Crataerhina et Braula, j'ai disposé d'un
très grand nombre d'exemplaires. Mais, là encore, j'ai dû borner
mes mensurations à une dizaine au plus, en raison du temps consi-
dérable qu'il aurait fallu y consacrer.

D'ailleurs, je ne crois pas qu'un très grand nombre de mensu-
rations soient aussi strictement nécessaires pour les groupes d'In-
sectes et surtout pour celui des Pupipares, ce dernier étant dans des
conditions de développement qui se prêtent peu aux variations
individuelles ou qui en provoquent moins l'ajîparition.

Je pense donc avoir obtenu des données très rapprochées de celles
que fournirait un plus grand nombre de mesures.

Enfin, j'ai tenu compte, quand même, des données fournies parles
espèces à un seul exemplaire ou à nombre restreint. Dans ce cas,
il reste les variations individuelles qui peuvent être évidemment
très appréciables et qui n'ont pas été éliminées.

Toutefois, il faut remarquer que l'on est ici dans un groupe, où
l'individu ne subit plus de variations appréciables de taille, une fois
arrivé au stade imago. 11 est vrai que celle-ci a pu être modifiée par
les conditions dévie de la larve, suivant qu'elle a eu à sa disposition
une alimentation abondante ou qu'elle a plus ou moins souffert de
privations.

Là encore, il n'y a pas lieu de tenir grand compte de cette
cause de variation. C'est qu'en effet, dans le groupe des Pupipares,
la larve a toujours une nourriture abondante : elle vit dans l'utérus
maternel jusqu'au moment de sa transformation en pupe, toute son
alimentation lui étant fournie par la mère.

Quant aux mensurations, je me suis efforcé de me trouver dans

VARIATIONS DANS LA CONFORMATION DU CORPS 21

les conditions les plus strictement rigoureuses. Elles n'ont jamais
été effectuées à la main et à l'œil nu. Elles ont toutes été faites, l'échan-
tillon restant dans le liquide conservateur, alcool à 70 deg'rés; la
mesure était prise au moyen d'un micromètre divisé au dixième de
millimètre; l'animal était observé soit au moyen de la loupe bino-
culaire de Zeiss, soit au moyen du microscope. Les mensurations
ont toutes été contrôlées au moins une fois, quand elles ne l'ont pas
été davantage. Enfin les échantillons se trouvaient dans les mêmes
conditions de milieu. Aussitôt leur capture, ils ont été fixés, puis
conservés dans l'alcool à 70 degrés. Ils ne se trouvaient pas les
uns dans l'alcool, les autres à l'état sec : ils étaient tous dans les
mêmes conditions de conservation.

Je crois avoir apporté tout le soin et toute la précision qui sont
de rigueur dans un semblable travail.

VARIATIONS DANS LA CONFORMATION DU CORPS

Je me suis demandé si le parasitisme n'exerçait pas une in-
fluence sur les différentes parties ducorps de l'Insecte, s'il ne modifiait
pas les proportions relatives des unes, par rapport aux autres, et si
avec une fixation plus ou moins grande du parasite sur l'hôte, il
n'y avait pas un retentissement sur les grandeurs respectives de la
tête, du thorax et de l'abdomen ; en un mot, quelles étaient les
modifications d'aspect que l'on observait dans la série de ces Insectes
au fur et à mesure que l'ectoparasitisme devenait plus complet.

J'ai étudié ces modifications, d'après la méthode que je viens

d'exposer, en établissant pour chaque espèce le rapport ( — 1 de la

longueur / de chacune de ces parties à celle L du corps tout entier.

Cette méthode m'a permis de dégager tout un ensemble de
données.

J'étudierai ces modifications en divisant toujours ces Insectes en
séries, caractérisées par le milieu auquel ces Pupipares ont dû
s'adapter : les parasites des Mammifères, les parasites des Oiseaux
et les parasites des Invertébrés.

Parasites des Mammifères. — Cette étude des variations présen-

22 MORPHOLOGIE

tées par les ditïérentes parties du corps a été faite à la fois chez les

mâles et chez les femelles.

Dans cette série de parasites, j^observe: i° Un allongement de la
tête avec le plus fixé de tous, le Melophagus :

Hippobosca equina L i65 iSa

Lipoplena i54 i4i

Melophagus 2o3 170

1° Un raccourcissement très notable du thorax, raccourcissement
qui est d'autant plus accentué que l'espèce est plus parasite.

Hippobosca equina L 4'5 387

Lipoptena ago 276

Melophagus 212 199

3'^ Un allongement très marqué de l'abdomen.

cf 9

Hippobosca equina L 420 4^1

Lipoptena 55 1 583

Melophagus 585 636

Cette double étude, chez les mâles et les femelles, conduit aux
mêmes conclusions. Toutefois, les nombres obtenus ne sont pas
identiques pour les individus, mâles et femelles, de la même espèce;
mais dans chaque série les variations sont semblables, justifiant
ainsi complètement les conclusions que je crois devoir en tirer.

La difféi^ence des résultats tient à la longueur plus grande du
corps chez les femelles, en raison du développement de l'abdomen ;
les longueurs de la tête et du thorax sont au contraire sensiblement
les mêmes. Aussi les résultats obtenus dans la série des rapports

f- pour la tête et le thorax seront chez les femelles, L y étant plus

X-i

grand, tous inférieurs à ceux des mâles : et c'est en effet ce que
j'observe. Un résultat inverse se produit pour l'abdomen : les
nombres que j'obtiens relativement à cette dernière partie du corps
sont pour les femelles tous supérieurs à ceux des mâles.

Quelle est la cause qui produit cet allonge ment de la tête chez
Melophagus, l'espèce la plus fixée du groupe ? Au premier abord,
on pourrait être tenté d'émettre l'idée que cet allongement est en

VARUTIOXS DANS L.\ Ci3>T0RM.VTI0> DC CORPS 23

rapport avec ua développement plus considérable des organes de
succion. Tous ces parasites ont cependant un rê^me identique :
tous sont piqueurs et suceurs au même de^ré : tous se nourrissent
exclusivement de liquide sanguin. Toutefois, dans l'étude spéciale
aux variations de longueur de la trompe, on observera que les
organes de succion deviennent plus importants dans cette espèce
très fixée.

Cependant, je pense que cet allongement relatif de la tète par
rapport à la longueur du corps doit être considéré surtout comme
le résultat d'une adaptation à 1 hôte.

La tète, qui est aussi le siège des organes des sens, doit être pro-
tégée contre les contacts incessants des poils de l'hôte, en un mot
. « du milieu o : et ce résultat s'obtient par enfoncement de cette
partie dans le thorax, région plus compacte et plus massive.

Si cette manière de voir est exacte, on doit observer cet enfonce-
ment de la tête d une façon progressive en allant des espèces ailées
aux espèces fixées, de l'Hippobosca au Melophagas. Et c'est en
effet ce que je constate.

Dans le genre ailé Hippobosca. la tète est toujours libre et bien
dégagée du thorax. Chez Lipoptena, dont les ailes sont caduques, la
tête est adhérente au thorax, encastrée dans une cavité de celui-ci.
Il en est de même chez le genre aptère Melophagas. mais la cavité
qui renferme la base de la tète est plus profonde que dans le çenre
précédent .

On peut s'en assurer en jetant un coup d'œd sur le tableau des
mensurations qui expriment la valeur des parties protégées.

L0>"GIELR>

RAPK^RTS

PARTIE

tetî:

mm. nini.

Hippobosca equinaL i^3 o

Lipoptena i 0,8 o.3

.V-'or"3;7"> t.: ,'-

i
o.oni)

0,375

Ce tableau montre que la protection latérale de ia tête va en

24 MORPHOLOGIE

progressant et qu'elle est plus grande chez Melophagus que chez
Lipoptena. Chez ce dernier le rapport est plus élevé que la valeur
i/3 ; chez le premier il tend vers un 1/2 : la moitié de la tête à peu
près se trouve garantie latéralement de tout contact de l'hôte.

La tête est donc protégée de plus en plus, par enfoncement dans
la cavité thoracique, au fur et à mesure que l'ectoparasitisme
devient plus complet.

Quelle est la cause du raccourcissement de la i^égion thoracique ?
Le thorax renferme les muscles moteurs, des pattes et des ailes. Or, les
muscles des ailes s'atrophient et disparaissent avec une fixation
plus complète du parasite sur l'hôte. Cette régression a un reten-
tissement sur la région thoracique, dont l'importance diminue à
mesure que les espèces sont plus fixées.

Mais si le thorax diminue de longueur dans sa région médiane,
on observe, par contre, un phénomène inverse et parallèle au précé-
dent, qui consiste dans le développement de plus en plus marqué de
ses parties latérales et même de sa région inférieure pour envelopper
et protéger la tête : il se forme ainsi chez Lipoptena et surtout chez
Melophagus des saillies scapulaires de plus en plus prononcées.

Quelles sont les causes qui provoquent \ allongement de Vabdo-
men ?

Cet allongement qui est très prononcé chez les femelles, s'observe
dans les deux sexes. L'abdomen renferme les organes digestifs et
génitaux. C'est un fait biologique bien connu que le parasitisme
provoque le développement des organes génitaux et les Pupipares
n'échappent pas à cette règle générale.

Le développement des organes femelles est ici en relation surtout
avec la pupiparité.

Quoique moins prononcé, l'allongement de l'abdomen avec la
fixation sur l'hôte, est également très net dans la série des mâles.
Je relève dans Berlese (1899), l'observation d'un fait qui me paraît
devoir provoquer chez ces Insectes un développement particulier
des organes génitaux mâles. Cet auteur a remarqué que les mâles
de Melophagus déversaient dans l'utérus de la femelle une quantité
considérable de liquide spermatique. Dans l'étude du développement
de la larve, on remarque que celle-ci passe brusquement à une
très grande taille et que ce moment coïncide avec celui de la dispa-
rition totale du sperme en excès. Berlese admet qu'elle utilise cette

VARIATIONS DANS LA CONFORMATION DU CORPS 25

provision de matières albuminoïdes dans l'intérieur de laquelle elle
flottait tout d'abord, et que c'est grâce à celle-ci qu'elle peut acqué-
rir cette taille énorme de la larve adulte remplissant et distendant
la cavité de l'utérus maternel. Le mâle contribuerait ainsi à la
nourriture du jeune.

Il en résulterait par suite im développement particulier des
organes génitaux mâles, développement que le parasitisme aurait
pour effet d'augmenter et d'amener au maximum chez le plus fixé
de cette série, le Melophagus.

HiPPOBOSCiDÉs PARASITES DES OisEAUx. — De même que dans le
cas précédent, je fais ici les constatations suivantes ;

Rapport —

6 9

Olfersia americana Leach » i43

— ardeœ Macq » 20a

Ornithoeca » 261

Ornitheza » 217

Lynchia 241 222

Ornithomyia avicularia L 247 201

— frlngillina Curt. . , . 288 2.5o

Stenopteryx 261 355

Crataerhina 283 266

1° La tête subit un certain allongement. Par rapport à la longueur
du corps, elle est relativement plus longue dans les espèces les plus
fixées à l'hôte.

2° Je constate d'autre part un raccourcissement progressif du
thorax.

cf 9

Ornithoeca » 3qi

Olfersia americana L » '.]ji

— ardeœ Macq » 384

Ornitheza » 435

Ornithomyia avicularia L 876 347

— fringillina Cui't. . . . 357 341

Lynchia 345 3 18

Stenopteryx. . • 288 275

Crataerhina 288 242

La lecture de ce tableau montre que, chez les espèces qui volent

26 MORPHOLOGIR

bien, le rapport de la long-ueur du thorax à celle du corps est
exprimé par un nombre relativement élevé ; il est au contraire très
petit dans les espèces à ailes rudimentaires.

Les deux séries de mensurations accusent très nettement, l'une et
l'autre, un raccourcissement progressif de la région thoracique
atteignant son maximum dans Crataerhina, l'espèce qui possède les
ailes les plus rudimentaires.

Cette diminution dans l'importance de la région thoracique est
évidemment liée à la régression de plus en plus grande des muscles
alaires.

Un autre fait est encore à signaler dans les variations que le
thorax présente chez les Hippoboscidés parasites des Oiseaux.

Chez les parasites des Mammifères, nous avons observé une pro-
tection de la tête parallèle à la disparition des ailes. J'observe, chez
les Hippoboscidés parasites des Oiseaux, un phénomène identique,
qui s'effectue d'une manière un peu différente. Ici, la tête est
également protégée, non par un développement des parties latérales
du thorax, mais par la formation de bosses scapulaires, dont la
longueur augmente avec la fixation sur l'hôte.

Ces bosses ou saillies scapulaires n'existent pas chez Ornithœca
turdi Latr., dont la tête, bien dégagée du thorax, rappelle celle de
YHlppobosca. Elles apparaissent dans Olfersla ardese Mcq. et 0.
americana Leach. Elles sont très nettes dans les genres Lynchia,
Ornithcza et Oniithomyia. Elles sont plus grandes dans le genre
Stenopteryx et elles atteignent leur maximum de longueur dans
Crataerhitia.

J'ai établi l'importance de ces saillies protectrices par le rapport
de leur longueur à celle de la tête. Le tableau ci-dessous donne l'en-
semble des résultats obtenus. Pour bien montrer que la protection
de la tête marche parallèlement avec le degré d'ectoparasitisme de
l'Insecte, je mets à côté du précédent tableau, celui du rapport

(long, de l'aile. \ ...
ï j I qui peut indiquer le deeré de fixation du parasite
long, du corps./ ^ ^ ^ o r

sur l'hôte.

VARIATIONS DANS LA CONFORMATION DU CORPS

ProlccliOD (le la léle

Degré (l'ei'toparasitisnie

GENRES

long, rie la saillie
long, de la tète

long, de l'aile

long, du corps

Ornilhoeca . .

0,000

1 ,3o

Olfersia . . . .

0, io5

1 ,2,")

Lynchia . . . .

0.182

1 , 20

Ornitheza . . .

o,25o

1,1 S

Ornilhomyia . .

o,25o

1,12

Stenopteryx. . .

0,320

0,9

Crafaerhina. , .

0,333

0,7

Gomme les genres sont disposés dans ce tableau, d'après leur
aptitude pour le vol, en allant de ceux qui sont bien doués à ceux
dont les ailes sont rudimentaires, on voit que la protection de la tête
augmente avec la fixation de l'individu sur l'hôte ; ces saillies scapu-
laires varient en effet de zéro dans Ornithoeca où elles sont nulles, à
un tiers de la longueur de la tête dans Crataerhina, le genre le plus
fixé de cette série.

3° Avec le raccourcissement du thorax, je constate, chez les Hip-
poboscidés parasites des Oiseaux, un certain allongement de l'abdo-
men ; mais ce phénomène est moins net et moins prononcé que celui
de la tête. Il est aussi moins accusé que dans la série des parasites des
Mammifères ; il convient de remarquer toutefois que dans cette der-
nière série je suis parti de formes ailées pour aboutir à des formes
aptères, tandis qu'ici, le dernier terme delà série, Crataerhina, l'es-
pèce la plus fixée de ce groupe, possède encore des ailes rudimen-
taires.

Ornithœca

Ornitheza

Olfersia americana Leach . .
— ardex Mcq ....
Ornilhomyia fringillina Curt.
— avicularia L.

Lynchia

Stenopteryx

Crataerhina .

348
348
486
414
409
452

414
470
492

4ori

377
460

456

484

28 MORPHOLOGIE

PupiPARES PARASITES DES INVERTÉBRÉS. — Ce gToupe ne renferme
que le genre aptère Braula.

Je ne puis donc pas, comme dans les groupes précédents, étudier
les variations présentées par un ensemble de formes; mais on peut
du moins, grâce à la méthode employée, comparer ce genre aux
Hippoboscidés parasites des Mammifères et des Oiseaux.

Les mesures que j'ai faites sur Braula ont toujours été effectuées

sur la région dorsale de l'insecte. J'ai obtenu la série suivante de

long, organe x

rapports pour 2__^ — 2 := — p»

long, du corps i,5

BRAULA MELOPHAGUS CRATAERHINA

d' cf cf

Tête . 200 20."^ 283

Thoi'ax i33 212 233

Abdomen 667 585 484

Si l'on compare ces rapports avec ceux des parasites de Mam-
mifères, on constate que la tête, par rapport aux autres parties
du corps, subit également un allongement manifeste : en se repor-
tant à notre tableau, on voit que le nombre 200 qui le caractérise
est sensiblement égal à celui du Melophagus. Mais par rapport à la
série des parasites des Oiseaux, on remarque que ce rapport leur est
inférieur à tous, c'est-à-dire qu'il n'y a pas ici, comme dans ces
formes, un allongement aussi grand de cette partie du corps.

Toutefois, il faut tenir compte que dans Braula la tête est aplatie

d'avant en arrière; sa position est non horizontale comme dans tous

les autres Pupipares, mais verticale, c'est-à-dire que les organes

buccaux, au lieu d'être en avant de la tête, sont en dessous, au

voisinage des pattes. Dans cette position, sa longueur qui était de

o mm. 3 devient de o mm. 5 et celle du corps de i mm. 7. J'obtiens

, lon^-. orsrane x

alors pour ^— — =r-. .

long, du corps i ,7

BRAULA MELOPHAGUS CRATAERHINA

Tête 294 2o3 283

Thorax 118 212 233

Abdomen 588 585 484

Dans ces conditions, le rapport '294 indique que l'allongement

VARIATIONS DANS LA CONFORMATION DU CORPS. 29

de la tête est plus considérable que chez Melophagus (= 2o3) ;
il place notre Branla au voisinage de Cralacrhina [= 283),

11 m'est donc permis de conclure que, dans cette forme très fixée,
l'allong-ement de la tête par rapport aux autres parties du corps
est toujours très manifeste ; mais, pour le constater, il faut tenir
compte que celle-ci est verticale au lieu d'être horizontale, l'insecte
étant hypognathe.

Par rapport aux autres parties du corps, le thorax subit lui aussi
un raccourcissement plus accentué que dans les autres formes.
Le nombre ii8 obtenu place le Branla bien au-dessous du
Melophagus [■=■ 212), du Stenopteryx et de Craiaerhina {= 233).
il indique que, dans cette forme très fixée, le raccourcissement du
thorax s'est continué et qu'il est ici bien plus considérable que dans
les genres cités.

Chez le mâle comme chez la femelle, l'abdomen subit aussi un
très grand allongement. Il occupe sensiblement les 4/7 de la lon-
gueur du corps. Le nombre 588 que l'on obtient comme mesure de
ce rapport, indique un allongement beaucoup plus grand que
celui observé chez Stenopteryx et Crataerhina (=- 484)- Cet allon-
gement est sensiblement le même que dans Melophagus (== 585).

Enfin, il y aune différence importante d'aspect à relever dans la
conformation générale du corps de Branla par rapport à celle des
autres Pupipares. Le corps est presque cylindrique au lieu d'être
très aplati dorso-ventralement comme chez tous les Pupipares,
Nycterihia compris.

La comparaison avec les Hippoboscidés permet de constater
chez Braula:

1" Un allons^ement de la tête;

2° Un raccourcissement extraordinaire du thorax ;

3*' Un allongement considérable de l'abdomen,

Nycterihia. — La forme générale du corps est ici très particu-
lière. Elle comprend un thorax aplati, en forme de socle, qui sup-
porte la tête devenue ainsi supra-thoracique. En arrière se trouve
un abdomen cylindrique. Les pattes sont tout à fait latérales et très
grandes. On obtient ainsi cet aspect arachnoïde que l'on observe
un peu partout chez les Pupipares, et que l'on retrouve au plus haut
degré chez les Nyctéribiés.

30 MORPHOLOGIE

NYCTERIBIA MELOPHAGUS

Tète 164 2o3

Thorax 204 212

Abdomen 082 585

En comparaison des autres Pupipares et en tenant compte de la
longueur de la tête, on observe, relativement à l'importance des
différentes parties du corps, que la tête est très petite, que le
thorax est plus considérable que dans Melophagus et que l'abdomen
a un développement égal à celui qu'il possède dans cette forme très
fixée.

TÉGUMENT ET PRODUCTIONS TEGUMENTAIRES

Tégument. — Le tégument a un aspect assez variable.

Nous envisagerons successivement la coloration, la segmenta-
tion et les autres particularités qu'on observe à la surface du corps.

Le corps est toujours divisé en trois régions, tête, thorax et
abdomen, réunies les unes aux autres par des parties étroites.

Il y a lieu de faire une exception pour Branla. Comme chez les
autres Pupipares, la tête est réunie au thorax par un cou étroit ;
mais il n'en est pas de même de l'abdomen. Au lieu d'une région
étroite, on observe ici que l'abdomen, bien qu il forme une région
distincte, est réuni au thorax dans toute sa largeur et même par sa
partie la plus large.

D'une manière générale chez les Pupipares, le thorax ne présente
sur sa face dorsale aucune trace de segmentation. On y distingue
cependant des sillons transversaux qui paraissent le diviser en trois
régions. On pourrait être tenté de considérer celles-ci comme les
représentants du prothorax, du mésothorax et du métathorax ; mais,
en réalité ces divisions, même le scutellum, appartiennent au méso-
thorax, segment qui porte les ailes. La véritable segmentation
n'apparaît qu'à la face inférieure divisée en trois parties et, à cha-
cune de celles-ci, correspond une paire de pattes.

L'abdomen présente, au point de vue de la segmentation, d'assez
grandes variations, sur lesquelles j'insisterai dans le chapitre relatif
à cette partie du corps.

TÉGUMENT ET PRODUCTIONS TÉGUMENTA RES 31

Coloration. — La coloration du tégument diffère suivant les
genres et dans une même espèce. Elle présente des variations
dont il faut tenir compte, selon qu'on considère ces insectes à
Tétat frais ou conservés dans l'alcool.

Mes échantillons ont tous été conservés en liquide alcoolique.

En général, le thorax est la partie la plus colorée de l'insecte ;
la tête a une coloration quelquefois équivalente ; l'abdomen est
toujours la région la plus claire du corps. Chez Hippobosca^ Lipo-
ptena, Ornithoeca, Ornifheza, Olfersia et Lynchia^ la coloration de
la tête et du thorax est marron foncé avec disque thoracique noir,
quelquefois même à reflets métalliques comme chez Ornitheza
metallica Schin. et Olfersia ardcfc Mcq.

La coloration générale du corps est beaucoup plus claire
dans Ornithomyia et surtout dans les espèces très parasites 6'/e/io/)-
feryx et Crataerhina. Dans ce dernier genre, l'abdomen est grisâtre
par suite de la pilosité.

Dans Ornithomyia, Stenopteryx et Crataerhina, la colorationest
verte à l'état frais ; mais celle-ci disparaît avec le séjour dans
l'alcool. J'ai observé cette variation de couleur, à ces deux états, à
propos de Crataerhina. A l'état frais, les exemplaires étaient d'un
vert foncé et cette coloration était particulièrement accusée pour la
région abdominale. Dans l'alcool, ces mêmes échantillons sont
devenus gris noirâtre.

Dans une même espèce, la coloration peut être très variable et
prêterait à confusion, si on se basait sur ces différences, pour carac-
tériser de nouvelles espèces. Il y a en effet, dans une même espèce,
des échantillons très clairs, d'autres foncés et certains ont des colo-
rations intermédiaires. Ainsi Ornithomyia avicularia L. est, en
général, de couleur marron foncé ; la coloration à' Ornithomyia
fringillina Gurt. est claire. Cependant, dans cette dernière espèce,
j'ai rencontré des échantillons d'une teinte marron si foncé qu'on
pouvait les prendre, à première vue, pour Ornithomyia avicularia L. ;
et, si on fait intervenir la différence de taille pour les distinguer
de celle-ci, on pourrait être amené alors, en raison de la coloration,
à les considérer comme appartenant à une espèce différente à' Orni-
thomyia fringillina Curt. : ce qui ne serait pas exact.

J'ai fait une observation semblable avec Hippohosca equina L.
Les échantillons d'Europe que je possédais étaient d'une coloration

32 MORPHOLOGIE

bien différente de ceux qui provenaient de Fig-uig (Sud- Algérien).
Les premiers étaient noirâtres ou marron très foncé, alors que ceux
d'Algérie étaient d'une couleur claire avec un abdomen presque
blanchâtre. Maisà part cette différence de coloration, tous les autres
caractères étaient rigoureusement semblables et, ici encore, rien
ne justifiait la création d'une espèce.

Parmi les particularités relevées sur la surface du corps, je ne
distingue que les bosses scapulaires dont j'ai étudié les variations
dans le chapitre précédent.

On trouve, en outre, des saillies latérales qui correspondent aux
régions d'insertion des ailes ; celles-ci sont toujours très accusées
même dans les espèces où les ailes sont rudimentaires ou absentes.

Poils, — J'ai étudié les variations du système pileux chez les
Pupipares.

PupiPARES PARASITES DES MAMMIFÈRES. — Dans la série des para-
sites des Mammifères, on observe chez Hippobosca, bien adapté au
vol, un système pileux peu développé. La tête ne présente de poils
que sur le rostre et sur l'antenne. A part ces derniers qui sont
noirs, tous les poils sont blanchâtres ou plutôt transparents. Sur le
thorax, on en trouve à la racine des ailes et sur l'écusson ; 1 abdomen
est plus pileux, surtout en arrière, sur les bosses génitales. Mais
tous les poils de la tête, du thorax et de l'abdomen^ à l'exception
de ceux de l'antenne, sont clairs, transparents, même dans les
échantillons les plus fortement chitinisés et teintés en noir
d'H. equina L. et surtout d'//. cainelina Leach.

Chez Lipoptena, possesseur d'ailes caduques, l'allure de la pilosité
change complètement : les poils sont encore peu nombreux sur la
tête, mais, sur le thorax et l'abdomen, leur nombre devient consi-
dérable ; les pattes sont modérément pileuses, sauf les tarses, les
postérieurs surtout. Mais tous ces poils, au lieu d'être transpa-
rents, grêles, à aspect flexible, comme dans le genre Hippobosca,
sont ici noirs, longs, rigides, ayant l'allure de véritables piquants.

Il y a donc, dans ce genre jjlus fixé à l'hôte quHippohosca, un
système pileux beaucoup plus développé, à poils rigides et, par
conséquent, plus aptes à la fixation.

L'augmentation et le durcissement de la pilosité se retrouvent
très exagérés chez Melophagus. La tête est ici très velue, alors

TÉGUMENT ET PRODUCTIONS TF^GUMENTAIRES 33

qu'elle l'était modérément dans le genre précédent. Le thoz'ax,
l'abdomen et les pattes sont abondamment fournis de poils. D'une
manière générale, ces derniers sont très développés, noirs, très,
long-s et volumineux, semblables k des piquants. Melophagiis
oviniis L. constitue donc une espèce beaucoup plus velue que
Lipoptena cervi L.

En résumé, on vient de constater que la pilosité est :

i'' Faible dans le genre ailé Hippohosca ;

2° Plus développée dans le genre Lipoptena, possesseur d'ailes
caduques ;

3° Très développée dans le genre aptère Molopliagus.

En un mot, il y a une hypertrophie très nette du système pileux,
en rapport avec le degré de fixation sur l'hôte.

Nycterihia. — Dans ce genre, le thorax est peu velu; il en est de
même de la tête ; seul le rostre présente des poils d'une longueur
extraordinaire. Par contre, l'abdomen porte des poils nombreux,
longs, noirs, disposés en rangées; ils ont tous l'aspect de piquants.

Le système pileux est donc bien développé dans Nycterihia.

Par la coloration noirâtre des poils et par leur robustesse, qui
les transforme en véritables piquants, le système pileux rappelle
celui du Lipoptena et du Melophacjus : il présente le même aspect
général que celui observé chez ces espèces très fixées à leur hôte.

PupiPARES PARASITES DES OisEAUx. — Je passerai en revue l'aspect
de la pilosité chez les différents genres dont j'ai eu des représentants.

Dans cette étude, je constate :

1° Très peu de poils chez Ornithoeca, qui est la forme la mieux
adaptée au vol ;

2" Très peu de poils également mais pourtant un peu plus que
dans le genre précédent, chez Olfevsia, qui vole aussi très bien ;

3" Très peu de poils sur la tête et le thorax, mais avec un abdomen
relativement velus, chez Ornitlieza;

4° Tête, thorax et abdomen assez velu chez Lynchia ;

5" Tête très velue en avant (surtout rostre et antennes), thorax
plus velu que dans les genres précédents, abdomen très velu à
poils courts, chez Ornithomyia.

Mais, avec les deux espèces les plus fixées, Stenopteryx et Cra-
taerhina, je trouve le maximum de développement du système
pileux ; si Ton compare maintenant entre eux ces deux derniers
UiMV. DE LvoN. — Massonnat 3

34 MORPHOLOGIE

g-enres, c'est, sans contredit, Crataerhina qui est, à ce point de
vue, le mieux doué. Les poils sont ici longs et noirs sur la tête,
surtout sur le rostre et les antennes, sur le thorax (saillies scapu-
laires, parties latérales et écusson) et sur l'abdomen dont les faces
supérieure et inférieure sont bien garnies de poils. Enfin, les pattes
sont également très velues, les tarses surtout.

La conclusion générale, qui se dégage de cette étude des Pupipares
parasites des Oiseaux, est que le système pileux présente un déve-
loppement qui est manifestement en rapport avec la fixation sur
l'hôte : le maximum de la pilosité s'observe, en effet, chez les
espèces à ailes rudimentaires, Stenopteryx et surtout Crataerhina.

Comparaison des deux séries. — Si l'on compare maintenant, au
point de vue de la pilosité, les deux séries que nous venons d'étu-
dier, celle des Pupipares parasites des Mammifères et celle des
Pupipares parasites des Oiseaux, on observe les différences suivantes.

Chez les Pupipares fixés sur des Mammifères, les poils sont
rigides et semblables à des piquants.

Chez ceux, fixés sur les Oiseaux, les poils sont longs et soyeux,

11 y a là une différence très nette et bien caractéristique.

Si l'on compare maintenant les extrêmes de ces deux séries, c'est-
à-dire Lipoptena et Melophagus avec Stenopteryx et Crataerhina,
on observe que ce sont les premiers qui présentent encore le déve-
loppement le plus considérable du système pileux.

Cette constatation ne doit pas étonner. Dans la série des parasites
des Oiseaux, nous sommes allés d'espèces munies d'ailes très bien con-
formées à des espèces encore pourvues de ces organes, bien qu'ils
soient rudimentaires ; tandis que, dans la série des parasites des
Mammifères, nous allons d'espèces ailées à des espèces aptères, c'est-
à-dire à des espèces où les ailes ont complètement disparu. Il est
naturel de constater, chez ces derniers, de plus profondes modifica-
tions.

Bralla. — L'étude du Branla est intéressante au point de vue
de la pilosité.

Les poils sont extraordinairement développés sur la partie anté-
rieure de la tête, où ils sont longs et très nombreux sur le rostre,
comme je le constaterai dans l'étude de cet organe.

Sur le thorax, j'en observe un assez grand nombre disposés en
trois ou quatre rangées. Ils sont également multipliés sur l'abdomen.

TÉGUMENT ET PRODUCTIONS TEGUMENTAIRES

aussi bien à la face inférieure qu'à la face supérieure ; ils sont
plus longs sur cette dernière région, surtout sur les parties latérales
et postérieures.

Le Brailla constitue un genre de Pupipares chez lequel on trouve
un système pileux très développé. Comme dans Melophagus et
Crataerhina, on constate, ici aussi, une exagération de la pilosité dans
cette espèce également très fixée.

A quoi répondent les variations du système pileux chez les Pupi-
pares?

J'ai démontré que, parallèlement à l'accrois-
sement du degré de parasitisme, il se produi-
sait des modifications concomitantes de l'appareil
pileux. Ces variations contribuent à assurer
l'adhérence du parasite à son hôte.

Cette adhérence se fait par différents procédés:

i*' Par l'accroissement du nombre des poils :
ce que j'ai constaté dans les deux séries ;

2° Par l'allongement de ces poils dans les Pu-
pipares parasites des Oiseaux ;

3° Par la rigidité des poils, les transformant en
véritables piquants, dans la série des Pupipares
parasites de Mammifères.

Mais, d'autre part, on sait que chez les
animaux la pilosité est en général en rapport avec la sensibilité,
les poils étant alors des organes sensoriels. Je constaterai que,
chez les Pupipares, la série des variations, ci-dessus décrites, est
parallèle à une régression des yeux que j'étudierai plus loin. Chez
ces animaux, comme chez les cavernicoles, on voit la sensibilité
tactile remplacer la sensibilité visuelle. A la base de chacun des poils,
on aperçoit une masse ganglionnaire formée de quelques éléments
cellulaires, à laquelle aboutit un nerf (fig. i).

Je suis donc en droit d'admettre que le développement exagéré
du système pileux vient d'une façon générale suppléer à l'insuffi-
sance de la vision.

FiG. I. — 7), poil sen-
soriel; f, couche de
chitine; h, hypoder-
me ; 3, ganglion.
Gr m 60.

Etude des différentes parties du corps. — Le corps des Pupi-
pares comprend toujours trois régions :

36 MORPHOLOGIE

Tête.

Thorax.

Abdomen.
Dans le chapitre précédent, j'ai étudié les variations de forme de
chacune de ces régions. 11 me reste à les étudier isolément avec leurs
divers appendices.

TÊTE

La tête porte d'avant en arrière :
1° Les pièces buccales ;
2° Une paire d'antennes ;
3° Deux yeux composés ;
4° Des ocelles.

PIÈCES BUCCALES

L'orilîce buccal est placé à l'extrémité antérieure de la tête. 11 est
muni d'un appareil perforant qui permet aux Pupipares de percer la
peau de l'hôte et de puiser le sang dont ils s'alimentent.

La partie essentielle de cet appareil buccal est une ti'ompe mobile
d'avant en arrière, très rigide, lisse, légèrement incurvée, de couleur
jaune ambré. L'extrémité antérieure de cette trompe ou haustel-
lum présente un orifice par où pénètre le sang. La structure interne,
assez complexe, sera étudiée plus loin.

A l'état de repos, cette trompe est entièrement cachée par deux
lames rigides, latérales, dont l'ensemble constitue le rostre. Celui-
ci est plus court que la trompe ; mais, lorsqu'elle se dévagine,
en dépasse de beaucoup le bord antérieur. Au cours de cette
dévagination, les deux lames rigides du rostre sont légèrement
soulevées et forment une sorte de toit au-dessus de la base de la
trompe.

Ce rostre est non seulement un organe de protection, mais la
présence de poils sur sa surface externe le signale aussi comme un
organe du tact.

Ces deux parties, rostre et trompe, présentent des caractères qui
varient suivant les espèces. Pour les étudier, j'ai appliqué la même

TÊTE 37

méthode que pour d'autres organes, c'est-à-dire la mensuration et la
comparaison numérique des résultats obtenus,-

Variations du rostre.

PuPiPARES PARASITES DES MAMMIFÈRES. — Lcs rapports obtenus sont
les suivants exprimés en millièmes.

Hippohosca eqiiina L 08

— camelina Leach. . 74

Lipoptena , 82

Melophagus ifiy

Nycteribia • 109

Le rostre est donc beaucoup plus développé dans les espèces très
fixées, notamment chez Melophagus où ce rapport devient deux
fois et demie plus grand que celui d' Hippohosca eqiiina L.

PupiPARES PARASITES DES OisEAux. — J'obticus la série suivante de
rapports exprimés toujours en millièmes.

Olfersia 70

Ornîlhoeca 87

Lynchia . ^ io3

Ornithomyia 107

Stenopteryx ' 108

Crataerhina 112

Le rostre ne subit pas ici des variations comparables à celles du
groupe précédent. On observe cependant une importance un peu
plus grande de cet organe dans Crataerhina, c'est-à-dii'e dans le
genre le plus fixé de ce groupe.

Variations des poils. — Par les poils répandus à sa surface, le
rostre devient un véritable organe des sens.

Parasites des Mammifères. — Dans les différentes espèces du
genre Hippohosca, H. equina L. et H. Camelina Leach, le rostre est
médiocrement velu ; les poils sont d'égale longueur sur toute l'éten-
due ; ils sont courts et assez gros.

Dans le genre Lipoptena, le rostre est aussi très peu velu.

Chez Melophagus, les poils sont courts et rares à la base ; puis, ils
deviennent de plus en plus longs ; ils sont très longs, nombreux et
plus denses à l'extrémité.

Chez Nycteribia, ils sont peu nombreux, mais ils deviennent de

38 MORPHOLOGIE

plus en plus longs de la base au sommet, où ils sont d'une longueur
double de celle de l'organe.

Les poils du rostre augmentent donc en nombre et en dimension
à mesure que l'espèce devient plus fixée.

Parasites des Oiseaux. — Dans le genre Ornithoeca, le rostre est
très finement velu. Chez Olfersia et Ornitheza, il est couvert de
poils courts et fins.

Chez Lynchia et Ornithornyia, le rostre est très velu, à poils
d'égale longueur, sauf à l'extrémité où se trouve un poil d'une
longueur presque égale à celle de l'organe.

Chez Stenopteryx, cet organe possède des poils nombreux, denses
et tous d'égale longueur.

Enfin, chez Crataerhina, les poils de l'extrémité sont longs et,
sur les côtés, le rostre est couvert de poils beaucoup plus longs que
dans Ornithomyia, Lynchia et même Stenopteryx.

Dans cette série, je constate donc également une augmentation
très marquée de la villosité dans l'espèce la plus fixée, Crataerhina.

Résumé. — Chez tous les Pupipares, l'augmentation du nombre
des poils sensoriels du rostre coïncide, surtout chez les parasites des
Mammifères, avec un développement de cet organe et avec un
ectoparasitisme plus accusé.

Braula. — L'appareil buccal est conforme dans ses grandes lignes
h celui décrit précédemment.

Il comprend une trompe conique et un rostre constitué de deux

lames en forme de palpes disposés latéralement.

T-i 1 /long. rostre\ i .• , i i /.o

Ln prenant le rapport ( , — , on obtient le nombre loJ.

^ \long, corps /

Celui-ci, comparé avec ceux des deux séries précédentes, montre que
Braula se trouve placé à côté des formes les plus modifiées par la fixa-
tion, au voisinage de Nycterihia, de Melophaffus el de Crataerhina.

Poils. — Sur toute la surface antérieure de la tête on trouve, chez
Braula, des poils longs et denses, mais les deux lames du rostre sont
particulièrement velues et leurs longs poils forment comme une
véritable barbe : ce qui justifie leur homologation à des palpes.

Le Braula se conforme donc à la règle générale que je viens de
tirer de l'étude des deux groupes précédents, soit au point de vue de
la longueur du rostre, soit au point de vue de la multiplication des
poils sensoriels,

TftTE

Variations de la trompe. — La trompe, organe à la fois piqueur
et suceur, présente, comme le montre le tableau ci-dessous, des
variations importantes de longueur.

J"ai déterminé aussi exactement que possible les dimensions de
cette trompe d'après des préparations in toto, et j'ai comparé ensuite
sa longueur :

1° Avec celle de la tête ;

2" Avec celle du corps.

GENRES

Hippohosca equina L.

— camelina Leach

Lipoptena

Melophagiis

Lynchia

Ornithomyia fringilliita Curt

Stenopferyx

Crataerhina

long trompe

long, trompe

long, corps

{•)

(2)

184

1,077

196

1,180

200

I ,23.")

370

1 , 66G

200

0,852

220

0,870

217

o,83o

224

0,800

De l'examen de ce tableau résultent les considérations suivantes :

1° Comparativement à la dimension de la tête (tableau 2), la
trompe est beaucoup plus longue chez les Pupipares parasites des
Mammifères que chez les parasites des Oiseaux. Ce résultat est en
rapport avec le fait que la peau des Mammifères est beaucoup
plus épaisse que celle des Oiseaux ;

2" Chez les Pupipares parasites des Oiseaux, la longueur de la
trompe et ses dimensions relativement au corps et à la tête de
l'insecte ne présentent que de faibles variations dans les difTérentes
espèces ;

3° Chez les parasites des Mammifères, la trompe est d'autant plus
longue que l'animal est plus parasite. A première vue, l'importance
de la trompe semblerait devoir être en rapport avec l'épaisseur
du tégument de l'hôte. Il n'en est rien. Ainsi que le montre la
comparaison des chiffres obtenus pour les parasites du Bœuf et du
Cheval, animaux a peau très épaisse, avec celui obtenu pour le

40 MORPHOLOGIE

parasite du Mouton, dont la peau est cependant beaucoup plus
mince. L'observation des mœurs de ces Insectes permet toutefois
une explication. On remarque en effet que les Hippobosques qui
parasitent les Chevaux et surtout les Bovidés, recherchent plus
particulièrement pour se poser le pourtour de l'orifice anal où la
peau est nécessairement plus mince. Dès lors la progression que j'ai
observée, me paraît être justifiée par le lieu habituel d'implan-
tation de ces parasites.

YEUX

Les Pupipares présentent comme appareils visuels :
1° Des yeux médians ou ocelles;
2° Des yeux latéraux.

Ocelles.

Les ocelles ou yeux simples sont localisés à la partie posté-
rieure et médiane de la tête, sur la région du front appelée le
vertex. Lorsque les ocelles existent, le vertex est toujours légè-
rement surélevé et, en cet endroit, il présente une coloration plus
foncée que le reste de la surface frontale. Ils sont toujours au
nombre de trois, disposés en triangle, dont deux postérieurs et un
antérieur. Ils sont circulaires et d'un diamètre assez variable.
Regardé au microscope, l'ocelle apparaît blanchâtre et ne dénote
aucune trace de pigment.

Dans la série des Pupipares, parasites des Mammifères, les ocelles
n'existent que chez Lipoplena ; ils sont absents chez Hippobosca
et Melophagus.

Dans la série des Pupipares parasites des Oiseaux, je constate leur
existence dans Ornithoeca^ Omithomyia et Stenopteryx et leur
absence dans Ornitheza, Olfersia, Lynchia et Crataerhina.

Voyons maintenant les variations dans la forme et les dimen-
sions de ces organes.

Chez Omithomyia, les ocelles sont larges, circulaires et bien
distincts. Ils constituent trois cercles blanchâtres qui se détachent
vivement sur le vertex, de coloration noirâtre en cette région

(pLiv, fig. ;v,).

11 n'en est pas de même chez Stenopteryx. J'observe ici une véri-

TÊTE 41

table régression de ces appareils visuels et une tendance à leur
disparition Chez certains d'entre eux, il m'a été impossible, dans
les meilleures conditions d'éclairag-e, de les distinguer, même avec
l'aide du microscope. Je me demande si les ocelles, dans ces individus,
n'étaient pas absents. Dans d'autres, je les ai distingués avec beaucoup
de difficultés: les ocelles étant infiniment petits et à peine percep-
tibles.

Cette régression des ocelles du Stenopteryx par rapport à ceux
d'Ornithomyia, ne doit pas étonner. Stenopteryx est en effet une
forme très fixée : elle se distingue d'Ornithomyia par ses ailes
rudimentaires et par ses yeux composés plus petits. Cette régres-
sion manifeste des yeux composés du Stenopteryx, en raison
de la fixation plus grande de cette espèce sur l'hôte, se fait égale-
ment sentir sur les ocelles (pi. Vil, fig. 56), dont nous constatons
ici l'extrême petitesse, bien qu'ils appartiennent à une forme plus
volumineuse qu Ornithomyia .

Il n'est donc pas étonnant d'observer dans le genre Crataerhina,
qui est le plus voisin de Stenopteryx, la disparition des ocelles. En
outre de la forme légèrement différente des ailes, l'absence de ces
organes est aussi un des caractères, auquel on fait appel pour
distinguer l'une de l'autre ces deux espèces si semblables.

On pourrait encore comparer les ocelles du Lipoptena, autre
forme également très fixée, à ceux à'Ornithoniyia. De même que
dans Stenopteryx, on observe ici des ocelles très petits.

Ainsi par rapport à Ornithomyia, l'une des espèces les mieux
douées pour le vol, Lipoptena et surtout Stenopteryx paraissent
présenter des indices manifestes de régression ocellaire.

Yeux latéraux.

J'étudierai successivement :

i" Les yeux latéraux simples du Branla;

2" Les yetix composés.

Brailla, — On ne connaissait aiTtrefois chez cet insecte aucune trace
d'appareil visuel : d'où son nom de Branla cseca. Si on examine
la surface de la tète, surtout après traitement par la potasse causti-
que, on aperçoit nettement deux points oculaires (pi. VII, lig. Sg).

Ces deux points oculaires ont été mis en évidence pour la pre-

42 MORPHOLOGIE

mière fols par Mûgg^enburg, et la fig-ure qu'il donne est rigoureu-
sement semblable à la mienne.

Ces yeux sont situés sur la rég'ion frontale, très latéralement, en
arrière des antennes. Ils sont entourés par une région où les poils
sont assez nombreux, et c'est la présence de ces derniers qui les
rend difficilement observables. Tout autour, il semble exister une
sorte d'orbite. La surface ne présente aucune facette : l'œil du
Braula n'est donc pas un œil composé ; par sa structure extérieure
il rappellerait plutôt un ocelle. A l'intérieur, s'aperçoivent quelques
traces de pigment.

Yeux composés.

Ces yeux qui sont constants chez les Pupipares, à l'exception du
Braula Qi de Nycterihia, sont des yeux à facettes hexagonales.
Leur couleur varie du noir au rouge brique.

Ils forment deux masses, plus ou moins hémisphériques, disposées
très latéralement sur la tête et bien séparées l'une de l'autre par
une large surface frontale. Ils débordent légèrement du côté ventral.
Ils sont toujours glabres, mais leur périphérie, légèrement surélevée
en forme d'orbite, est en général bordée de poils plus ou moins
longs.

J^ai étudié ces yeux composés au point de vue du nombre des
facettes et des variations de dimension qu'ils peuvent présenter.

Facettes oculaires. — Les variations du nombre des facettes
ont été déterminées d'après une surface donnée ; ceci revient en
somme à apprécier les variations de grandeur des yeux élémen-
taires.

Je donne le tableau de ces mensurations.

I ° Parasites des Mammifères :

NOMBRE DE FACETTES

pour une même surface

Hippobosca camelina Leach 20

— equina L 26 à 28

Mnlophagus 82

Lipoptena 40

TÊTE 43

2° Parasites des Oiseaux :

Crataerhina 27 à 3o

Stenopteryx 32

Lynchia . 32

Ornitliomyia ' 36 à 38

Le nombre des facettes oculaires est sensiblement constant : il
est d'une trentaine pour la surface que jai prise comme mesure.

On remarquera que les variations les plus grandes sont présentées
par le groupe des parasites de Mammifères avec vingt pour
Hippobosca camelina et quarante pour Lipoptena cervi.

Variations de dimension des yeux composés. — Les varia-
tions relatives aux yeux composés sont considérables. Elles four-
nissent des documents très intéressants. Elles sont en rapport avec
l'adaptation graduelle des parasites : l'œil subit ici une régression
qui peut aller jusqu'à la disparition totale, par exemple chez Nycte-
rihia .

J'envisagerai successivement les deux groupes de Pupipares.

PupiPARES PARASITES DES Mammifères. — L'étude dcs variations
de l'appareil visuel a été faite par la détermination, pour chaque
espèce, du rapport de la surface occupée par cet appareil à celle de
la partie dorso-latérale de la tête.

Cette méthode conduit aux résultats suivants : l'œil occupe :

Les deux tiers de la surface dorsale de la tête dans Hippobosca;

Le quart dans Lipoptena ;

Le neuvième dans Melophagus.

Cette série de nombres, deux tiers^ un quart, un neuvième, atteste
une régression de l'œil à' Hippobosca à Melophagus avec Lipoptena
comme terme intermédiaire.

Si on compare maintenant cette régression avec celle des ailes,
on constate un parallélisme complet entre ces deux sortes de
phénomènes.

Le genre ailé Hippobosca possède l'appareil visuel le plus déve-
loppé, et le genre aptère Melophagus a des yeux tout à fait rudi-
mentaires. Entre ces deux extrêmes, le genre Lipoptena, à ailes
caduques, forme un terme naturel de transition : son appareil visuel
est en effet intermédiaire, par sa surface et par sa position, entre
l'œil de V Hippobosca et celui du Melophagus,

44 MORPHOLOGIE

Cet appareil diminue donc manifestement d'importance au fur et
à mesure que l'individu perd ses ailes et qu'il devient plus fixé à
son hôte.

L'étude comparée de la conformation générale du corps dans ces
divers parasites permet d'entrer dans plus de détails sur la marche de
la régression.

Dans le genre Hippobosca, le moins parasite des trois, la tête est
libre, bien dégagée du thorax, et les yeux sont largement développés
de chaque côté.

Mais, ainsi que je l'ai remarqué en étudiant la forme générale du

corps chez les Pupipares, la tête
a une tendance, dans les espè-
ces les plus fixées à leur hôte,
à s'enfoncer dans le thorax.

Aussi, dans les genres Li-
poptcna et Melophagus plus
ectoparasites que Hippobosca,
observe-t-on que l'œil dispa-
raît des parties latérales de la
tête et se trouve rejeté à la face
dorsale de celle-ci. Dans le
genre Lipopfena, il ne peut dé-
border, à la face inférieure de la
tête, qu'à la partie antérieure.
Cette tendance s'accentue dans
le genre Melophagus où l'œil
devient complètement dorsal, linéaire et rejeté très en avant.

La figure 2 montre cette régression de l'œil dans les parasites des
Mammifères. On l'a faite en portant la tête du Lipoptena et du
Melophagus à la même échelle que celle d'Hippobosca equina L.
Elle établit que l'œil couvre une surface de plus en plus petite et
qu'il est rejeté progressivement vers la face antérieure et latérale
de la tête.

Pupipares parasites des Oiseaux. — Dans les genres parasites des

Oiseaux, on observe, d'une façon tout aussi nette, cette régression

de l'appareil visuel, parallèlement à la fixation de l'insecte sur l'hôte.

Comme précédemment, j'ai déterminé le rapport de la surface de

l'œil à celle de la tête en ne tenant compte, il est vrai, que de la

mie

FiG.

TETE

partie dorsale. Dans mes calculs, j'ai négligé la face inférieure où
l'œil déborde en général; mais je me suis assuré au préalable, en
relevant dans les différents genres le dessin de cette partie que, loin
d'atténuer les rapports obtenus, l'introduction, dans mes données,
de ce terme de correction n'aurait eu pour résultat que de les accen-
tuer sans déterminer aucun changement dans leur ordre.

J'ai constaté ainsi que la variation de l'appareil visuel va sensi-
blement d'un peu plus de la moitié au dixième de la surface dorsale
de la tête.

J'ai cherché également s'il existait une relation entre cette varia-
tion et le parasitisme.

On se rend compte dans cette série de la fixation plus ou

moins grande de l'animal, en déterminant pour chaque espèce le

long-, de l'aile ... , ^ ^ -i. ^ ic

rapport -; — - — ; . Je tire ces rapports du chapitre relatii aux

long, du corps

variations des organes du vol.

DEGRÉ

VARIATION

d'ectoparasitisme

DE l'appareil visuel

GENRES

d'après le rapport

longueur de l'aile

surface oculaire

longueur du corps

surf, dorsale de la tête

Orniihoeca . .

1 ,3o

o,552

Olfersia .

i,.r,

Oj^ia.")

Lijnchia . . .

1 ,20

, 3oo

Ornitheza .

1,18

0, i5o

Ornithomijia .

1,12

0, 146

Stenopteryx

^>,9

0, i33

Craiaerhina

0,7

, 1 00

La comparaison de ces deux tableaux dont l'un donne, pour
chaque genre, le degré d'ectoparasitisme et l'autre celui de la
régression de l'appareil visuel, montre immédiatement que la
variation a lieu dans le même sens : au fur et à mesure que l'im-
portance de l'aile diminue, c'est-à-dire que l'insecte est plus fixé,
celle de l'œil régresse proportionnellement.

De la même manière que pour les Pupipares parasites des Mammi-
fères, j'ai schématisé dans la figure 3 la disposition de l'œil dans les

46 MORPHOLOGIE

différents g-enres parasites des Oiseaux en prenant comme unité la
tête de V Hippohosca eqiiina L.

Cette figure montre très nettement la régression de l'œil. On voit
que la surface occupée par ce dernier tend à devenir de plus en plus
petite. Le maximum s'observe dans le genre Ornithoeca et le mini-
mum dans Craiacrhina, le plus parasite de tous ces genres.

Elle montre d'une façon tout aussi nette que l'œil tend à se porter
en avant de la région céphalique et sur les parties latérales.
Ce dernier mouvement est dû à une cause semblable à celle que

nous avons observée dans la
série des Pupipares parasites
des Mammifères. Ici aussi la
tête est protégée de plus en
plus. Cette protection se fait
non par enfoncement dans le
thorax^ mais par formation, sur
la partie antérieure de celui-ci,
de bosses scapulaires qui l'en-
cadrent de plus en plus.

Ces bosses ou saillies scapu-
laires n'existent pas chez Orni-
thoeca turdi Latr. dont la tête
est bien dégagée du thorax,
mais elles apparaissent et se dé-
veloppent dans les autres espè-
ces. Dans le chapitre relatif aux
variations des différentes par-
ties du corps, j'ai établi que ces
saillies augmentent de longueur
avec la fixation du parasite sur l'hôte et que la surface latérale de la
tête, qui se trouve ainsi protégée, varie de zéro dans Ornithoeca^ le
genre le mieux doué au point de vue du vol, à un tiers dans le genre
Crataerhina qui est le plus parasite et aussi celui de cette série qui
possède l'œil le plus rudimentaire.

Résumé. — Dans les deux séries de Pupipares, parasites des
Vertébrés, on observe une régression de l'œil composé parallèle à
celle des ailes et, par suite, en rapport avec le degré de fixation de
l'insecte sur son hôte.

FiG. 3.

TÊTE 47

On observe en outre une variation dans la position de l'œil sur
la surface de la tête, et cette disposition semble être en relation avec
une tendance de la tête à être protégée :

Soit par enfoncement dans le thorax (Pupipares parasites des

Mammifères),
Soit par la formation de saillies scapulaires (Pupipares parasites

des Oiseaux).
Toutes ces modifications anatomiques sont en relation directe avec
le degré de l'ectoparasitisme.

Il reste maintenant à envisager la cause qui a pu déterminer la
régression de l'œil dans ces deux séries de parasites.

Chez les animaux cavernicoles, la suppression de la lumière a
provoqué la disparition de l'œil par suite du non fonctionnement de
l'organe.

Ce n'est pas le cas chez les Pupipares. Evidemment la régression
ne provient ici que du parasitisme. Je viens en effet d'établir que
cet organe couvre une surface céphalique de plus en plus petite au
fur et à mesure que l'ectoparasitisme devient plus complet. A
mesure que ce dernier grandit, l'insecte n'a plus à se préoccuper de
chercher sa nourriture qui est toujours à sa portée et à sa disposi-
tion. Les organes des sens .les plus spécialisés comme ceux de la
vision s'atrophient; seuls restent importants pour l'insecte le tact et
l'olfaction.

Dans les chapitres précédents, j'ai observé en effet que la pilosité
allait en augmentant avec la fixation; ici je constate que parallèle-
ment à cette hypertrophie, l'organe visuel diminue d'importance à
mesure que la fixation sur l'hôte devient plus complète : l'œil est
très petit chez Crataerhina à ailes rudimentaires, et ses dimensions
sont encore beaucoup plus faibles chez Melophagus dont les ailes ont
disparu.

Le maximum de réduction de cet œil latéral s'observe chez
Brailla où il n'est représenté que par une tache oculaire.

Enfin, chez Nycteribia^'û n'existe aucune trace d'appareil visuel.

Les taches oculaires du Braula ne sont pas des ocelles. Quand
ces derniers existent chez les Pupipares, ils sont disposés sur la
région médiane frontale, en général au nombre de trois. Or, chez
Braula, ces taches oculaires sont latérales, au nombre de deux,

48 MORPHOLOGIE

occupant chacune la place des yeux composés et situées, comme
ceux-ci, au voisinag'e des antennes. Elles sont réellement à la place
que les yeux composés occuperaient, s'ils existaient.

En effet, si on compare les fig-ures 2 et 3 avec celle du Branla^
on voit que le trait correspondant k l'œil chez Branla vient se
placer à la suite de la série^ qui exprime la dégradation de cet organe
chez les Pupipares, et il nous apparaît comme le terme extrême
de cette série de dégradations.

J'admets donc, pour ma part, que l'œil du Branla, presque
dépourvu de pigment, correspond morphologiquement k un œil
composé. L'absence, ou plutôt le peu de pigment qu'on trouve dans
cet œil, est l'indice d'une perte de la fonction visuelle. L'absence
de facettes qui ramène l'œil, au point de vue anatomique. k la
structure d'un œil simple, n'est que le résultat d'une dégradation
correspondante.

L'œil composé se réduit ici k une forme ocelle dont la phyloge-
nèse du groupe nous permet de comprendre la signification.

Résumé. — 1° Les appareils visuels des Pupipares qui comprennent
des ocelles et des yeux latéraux, présentent des variations intéres-
santes surtout pour ces derniers organes ;

a** L'œil composé subit une régression directement en ra^iport avec
'ectoparasitisme ;

3'^ L'œil du Braula doit être regardé comme le représentant d'un
œil composé arrivé au dernier terme d'une régression qui l'a
ramené k l'état d'œil simple ;

4° Il n'y a pas trace d'appareil visuel, simple ou composé, chez
Nycteribia.

ANTENNES

Les antennes constituent chez les Insectes le plus important des
organes sensoriels. A une fonction tactile incontestable .s'ajoutent
une fonction d'olfaction et même, selon certains auteurs, une fonc-
tion d'audition. Il était donc important d'en étudier les variations
dans le groupe des Pupipares, variations qui se relient d'une façon
très étroite k celles du parasitisme.

Lorsqu'on regarde la partie antérieure de la tète d'un Ilippo-
boscide, on aperçoit, de chaque côté des appendices buccaux, un

TÈTE 49

organe massif, court, g-énéralement en forme de bouton, à extrémité
couverte de poils en nombre variable et dont l'axe diverge plus ou
moins de l'axe médian céphalique : c'est l'antenne.

Je n'entrerai pas, en ce moment, dans le détail de sa constitution
que j'aborderai plus loin. Je n'étudierai ici que les variations d'aspect
et de dimensions.

Conformément à la méthode que j'ai suivie jusqu'ici, jai mesuré
la longueur de l'antenne dans les différentes espèces et j'ai déterminé
ensuite son importance par rapport à la dimension de l'individu.
Les résultats obtenus, exprimés en millièmes, se trouvent dans
le tableau ci-dessous :

Hippobosca eqiiina . 4°

— camelina i54

Lipoptena 3G

Melophagus . . . ' 38

Ornithoeca Ha

Olfersia 4^

Lynchia 56

Ornitheza 85

Ornithomyia gS

Stenopteryx loo

Crataerhina ii3

Braula 200

Parasites des Mammifères. — Dans ce groupe, l'antenne est
enfoncée dans une cavité dite cavité antennaire d'où sa partie ter-
minale émerge, chez quelques-uns, en faisant une légère saillie à
l'extérieur.

Dans le genre Hippobosca, cette saillie est à peine de o mm. o5 ;
elle devient nulle dans les genres Lipoptena et Melophagus. Dans
ces deux dernières espèces, l'antenne est complètement rétractée
dans la cavité antennaire. Elle a sensiblement même longueur,
o mm. 19 dans Lipoptena cervi L. et o mm. 20 dans Melophagus.

Dans Hippobosca equina la surface terminale présente d'une façon
constante trois poils noirs, saillants à l'extérieur, recourbés vers le
bas, inégaux, le médian long et les deux latéraux courts. Ces trois
poils sont sensiblement de même longueur dans Hippobosca came-
lina Leach.

Sur l'antenne du Lipoptena, je n'observe que deux ou trois poils,
petits et légèrement noirâtres ; mais le nombre de ces poils devient
Uniy. de Lyon. — Massonnat 4

50 MORPHOLOGIE

plus élevé, une douzaine au moins, dans le genre Melophagus. Ils
sont ici toujours petits, noirâtres, microscopiques ; quelques-uns
cependant font une saillie presque inappréciable hors de la cavité
antennaire, en avant de la tête.

Si l'on tient compte maintenant de la taille de l'individu, pour
juger de l'importance de ces variations, on voit, d'après le tableau
ci-dessus, que, dans ce groupe, l'importance de cet organe est sensi-
blement constante et ses variations négligeables.

Dans la série des Pupipares parasites des Mammifères, en allant
du genre ailé Hippohosca au genre af)tère Melophagus^ on fait les
constatations suivantes :

i** L'antenne, par rapport à la longueur de l'individu, conserve
sensiblement la même valeur morphologique.

2° Elle tend à se protéger, en s'enfonçant dans la cavité antennaire,
au fur et à mesure que la fixation devient plus grande.

3" Les poils noirs, que l'on observe sur sa surface, deviennent très
petits, mais leur nombre se multiplie avec la fixation.

Parasites des Oiseaux. — L'antenne, toujours insérée dans une
cavité, fait dans les différentes espèces qui appartiennent à ce groupe,
une saillie très accentuée à l'extérieur.

La longueur varie avec la taille de l'individu. Elle est de o mm. \i
chez Ornithoeca, de o mm. 3o chez Olfersia, de o mm. 35 chez Lyn-
chia^ de o mm, 4» chez Ornitheza et Ornithomyia, de o mm. 4^
chez Stenopteryx et de o mm. 65 chez Crafaerhina.

La taille de Fantenne varie donc sensiblement de o mm. 12 à
o mm. 4o chez les espèces bien douées au point de vue alaire qui
appartiennent aux genres Ornithoeca, Olfersia, Lynchia, Ornitheza et
Ornithomyia. Elle devient légèrement plus longue, de o mm. 45,
dans le genre Stenopteryx^ plus fixé à l'hôte que les genres qui
précèdent; elle atteint le maximum^ de o mm. 65 à o mm. 70, dans
Crataerhina, le genre le plus parasite du groupe.

Précédemment, j'ai dit que dans ce groupe, à l'inverse de ce
qui se passe chez les Pupipares parasites des Mammifères, l'antenne
fait toujours une forte saillie à l'extérieur. Ce n'est pas absolu et la
différence n'est pas aussi tranchée. On observe en effet des transi-
t ons entre les deux groupes.

La saillie antennaire est presque nulle chez Ornithoeca et rappelle
celle que l'on observe dans Hippohosca ; elle est un peu plus accen-

tI':tr 51

tuée chez Olfersia. L'antenne est au contraire très saillante dans
tous les autres genres.

Mais la taille des espèces étudiées est assez variable et, par suite,
on ne saisit pas très bien jusqu'ici l'importance des variations de
l'antenne. Ce n'est que par la comparaison avec la longueur de
l'individu que l'on obtient un ensemble de données qui permettent de
s'en rendre compte. Les résultats se trouvent au tableau précédent

(P-49)-

Les nombres obtenus sont de beaucoup supérieurs à ceux des

parasites des Mammifères où leur moyenne était de iîy. Ici, ils varient

de 52 pour le genre Ornithoeca à ii3 pour le genre Crataerhina.

D'autre part, le tableau montre que l'importance de l'antenne est
constante dans les espèces bien douées pour le vol. Elle est plus
élevée chez le genre Ornithomyia ; elle devient maximum chez
Stenopleryx et surtout chez Crataerhina^ c'est-à-dire dans les deux
genres où les ailes sont rudimentaires.

L'antenne est toujours couverte de poils noirs. Ces derniers sont
très courts et peu nombreux chez Ornithoeca, le mieux doué au
point de vue alaire ; j'en compte une douzaine à extrémité recourbée
vers le bas.

Les poils sont plus nombreux, une vingtaine, dans le genre
Olfersia; ils sont noirs, recourbés vers le bas et plus saillants que
dans le genre précédent ; certains d'entre eux atteignent une lon-
gueur de o mm. 3.

Chez Ornithcza, l'antenne est très velue et ses poils sont noirs,
rigides, de o mm. 4 de longueur. Elle est également très velue dans
les genres Lynchia et Ornithomyia et la longueur des poils est
ici de o mm. 5. Les antennes sont enfin très velues chez Stenopteryx
où les poils ont une dimension de o mm. 6, mais elles le sont bien
davantage chez Crataerhina où les poils extrêmement nombreux
atteignent des longueurs qui varient de o mm. 6 à o mm. 9.

En résumé les antennes sont d'autant plus longues et elles sont
couvertes de poils d'autant plus nombreux et plus longs que l'es-
pèce est plus fixée à l'hôte.

Braula. — L'antenne du i?rau^a est de o mm. 3, Pour un individu
dont la longueur est de i mm. 5, cette antenne est relativement

développée. Le rapport i -^ 1 donne en effet un nombre élevé 200,

52 MORPHOLOGIE

bien supérieur à 1 13 qui est celui de Cralaerhina, le genre du groupe
des j^arasites d'Oiseaux qui possèdent l'antenne la plus développée.
L'importance de cet organe sensoriel est donc beaucoup plus grande
dans ce genre très fixé.

Différences sexuelles. — Je ne relève dans l'antenne aucune dif-
férence sexuelle. On sait que chez beaucoup d'Insectes cet organe
présente un développement considérable en rapport avec la recherche
de la femelle pour l'accouplement. Dans les Pupipares, je n'ai con-
staté aucune différence de cet ordre.

Différences d'aspect de l'antenne chez les Pupipares. — La diffé-
rence d'aspect de lanteane est très nette entre les deux séries que
je viens d étudier.

Dans la première, celle des parasites des Mammifères, l'antenne
est enfoncée dans une cavité de la région antérieure de la tête ; elle
ne fait aucune saillie à l'extérieur et sa surface ne présente que
quelques poils rigides assez longs dans Hippobosca, microscopiques
chez Lipoptena et chez Melophagus.

Dans la deuxième, celle des parasites des Oiseaux, l'antenne fait
largement saillie à l'extérieur ; elle est très visible et sa surface est
toujours couverte de poils nombreux, noirs, longs et serrés.

Les genres Ornithoeca et Olfersia constituent toutefois une tran-
sition entre ces deux séries. Gomme chez les parasites des Mam-
mifères, leur antenne fait une saillie presque inappréciable rappelant
celle à' Hippobosca ; mais elle s'en distingue et se rattache à la
deuxième par le plus grand nombre de ses poils.

Enfin, dans le genre Branla., le seul parasite des Invertébrés
que j'ai étudié, l'antenne est plus longue et fait une saillie beau-
coup plus importante que dans les deux groupes précédents. Sa
constitution est d'ailleurs toute particulière : j'y reviendrai plus loin.

Au sujet de cet organe, je relève donc deux aspects bien tranchés :

i" Raccourcissement de l'antenne dans la série des parasites de
Mammifères ;

2° Allongement de celle-ci dans la série des parasites des Oiseaux
et dans le Braula.

Quelles sont les causes de ces variations en sens contraire, d'un
même organe, dans ces deux groupes?

A mon avis, ces variations doivent provenir d'une adaptation à
des habitats différents.

TETR 53

Les premiers vivent entre les poils rudes des Manimifères. L'an-
tenne, org-ane des sens, doit être protég-ée contre les contacts inces-
sants que l'insecte éprouve dans sa course à travers les poils extrê-
mement serrés des Mammifères : d'où une tendance à diminuer de-
longueur et à s'abriter dans la cavité antennaire.

Si cette hypothèse est exacte, on doit trouver une variation de
longueur de l'antenne entre les espèces munies d'ailes et les aptères,
entre celles qui font sur l'hôte un séjour intermittent et celles dont
le séjour devient permanent par suite de la disparition des ailes.
C'est en effet ce que l'on observe.

Dans le genre Hippohosca, à espèces munies d'ailes et se posant
sur le Cheval, le Bœuf, le Chameau, dont les poils sont courts, l'an-
tenne fait une saillie légère mais appréciable en avant de la tête.
Dans le genre Lipoptena, les ailes tombent et l'insecte^ devenu
aptère, ne quitte plus son hôte : l'antenne est ici protégée du
contact incessant des poils de l'hôte par son inclusion dans la
cavité antennaire. De même, chez la forme aptère Melophagiis,
l'antenne ne fait plus aucune saillie à l'extérieur.

D'autre part, on constate, pour la même raison, parallèlement à
l'invagination de l'antenne, une tendance à la diminution de la lon-
gueur des poils terminaux et sensoriels, en allant des espèces ailées
aux espèces aptères. On observe, en effet, comme on l'a déjà vu,
que l'antenne à' Hippobosca cquina présente trois poils noirs, dont
le médian est plus long que les deux autres. Les poils antennaires
sont très courts chez Lipoptena et Melophagus.

En somme, dans la série des Pupipares parasites de Mammifères,
il se produit une régression dans la longueiu* de l'antenne et des
poils ; ceux-ci deviennent microscopiques.

L'Oiseau au contraire constitue avec ses plumes un milieu, sinon
plus souple, du moins divisé en lames, à travers lesquelles l'insecte
peut facilement se glisser. Dans ces conditions rien ne s'oppose
à l'allongement de l'antenne.

L'antenne est essentiellement un organe de tact et d'olfaction.
Lorsqu'un organe des sens s'atrophie, l'œil par exemple, une réper-
cussion se fait immédiatement sentir sur les autres organes. Ces
derniers s'hypertrophient au fur et à mesure que l'autre régresse.

Viré (1899), dans son Etude sur la faune des cavernes,ai observé
une relation entre le développement des antennes et la régression

54 MORPHOLOGIE

des yeux. Il a constaté que dans ces espèces, où les yeux ont disparu
par défaut d'usage, les antennes sont très longues et couvertes de
poils : elles doivent ainsi suppléer à la disparition de l'œil.

En se reportant aux figures qu'il donne des trois variétés de
Campodea, le type lucicole, le type des cavernes du Jura et le type
des cavernes des Causses qui est le plus profondément évolué, on
voit que les antennes, d'un tiers seulement de la longueur du
corps dans le type lucicole, deviennent égales à cette longueur dans
celui du Jura et à une fois et demie cette longueur dans le type des
Causses. En un mot, elles deviennent dans les types cavernicoles
de trois à cinq fois plus grandes que dans le type normal.

Chez les Coléoptères, Viré observe aussi un développement
extraordinaire des poils, une hypertrophie des poils tactiles motivée
par la régression des yeux.

De même chez les Asellus, la comparaison des types modifiés par
l'adaptation aux cavernes avec ceux qui vivent à la lumière, montre
que, dans les premiers, les poils tactiles augmentent de longueur et
que ces poils atteignent une dimension, qui est de cinq à six fois
celle qu'ils possèdent à l'état normal.

J'observe dans le groupe des Pupipares une relation semblable
entre le développement de l'antenne et la régression de l'œil. Ici, ce
n'est plus le facteur lumière qui intervient, mais le parasitisme qui,
en déterminant l'atrophie de certains organes des sens, de l'œil
notamment, provoque l'hypertrophie des organes tactiles.

Dans nos deux séries, on a vu l'œil subir une régression, devenir
rudimentaire dans Melophagus et Crataerhina et disparaître presque
complètement dans le genre Branla. Il y a donc une régression
très nette de l'organe visuel au fur et à mesure que les espèces
deviennent plus fixées à l'hôte.

Dans la série des parasites des Mammifères, l'antenne, au lieu
de se développer, régresse sensiblement et, de saillante qu'elle est
dans Ilippohosca, elle devient complètement cachée dans la cavité
antennaire chez les genres fixés Lipoptena et Melophagus. On vient
de voir que c'est une question de milieu qui intervient ici : l'antenne
est courte et invaginée, protégée ainsi des contacts incessants et un
peu rudes des poils de l'hôte.

Le développement de l'antenne est au contraire très net et très
accusé dans la série des parasites d'Oiseaux; dans la première série,

TÊTE 55

l'antenne conservait sensiblement une même valeur en raison du
milieu qui ne se prêtait pas à son développement ; mais dans celle-ci
où cette question de milieu n'intervient pas, on remarque au con-
traire un allongement de cet organe parallèle à la régression de
l'œil composé.

Le développement du tact qui supplée à l'atrophie des organes
visuels est ici vraiment remarquable. L'antenne se couvre de poils
sensoriels, poils d'an tant plus longs et plus nombreux que l'indi-
vidu est plus parasite. Ainsi, chez l'espèce la plus fixée, Crataerhina,
où se trouve un œil très rudimentaire et où l'antenne est la plus
développée de tout le groupe, on constate que celle-ci est couverte
de poils particulièrement longs et serrés (pi. VI fig. 49 et 5o).

Le Brailla vient encore confirmer cette manière de voir. L'appa-
reil visuel se trouve réduit à deux taches oculaires pauvres en pig-
ment. Par contre, l'antenne fait ici la saillie la plus notable, de
beaucoup supérieure à celle de tous les autres Pupiparesque je viens
d'étudier.

On observe aussi, dans la série des parasites des Mammifères, des
faits semblables qui confirment encore cette manière de voir. Bien
qu'il j ait diminution dans la longueur de l'antenne, on constate,
parallèlement à la régression de l'œil, une augmentation dans le
nombre des poils sensoriels ; mais, ainsi qu'on vient de le voir, ceux-ci
deviennent microscopiques en raison du milieu. h'Hippobosca dont
les yeux sont très gros, présente une antenne avec trois poils très
visibles et assez saillants. Chez Lipoptena dont les yeux sont bien
développés, les poils, devenus infiniment petits, sont au nombre
de deux ou trois. Les yeux sont au contraire très réduits chez
Melophagiis; par contre, on observe ici une hypertrophie des poils
sensoriels de l'antenne qui, tout en restant microscopiques,
deviennent plus nombreux (de douze à quinze) et légèrement plus
longs que ceux de Lipoptena.

Dans les deux séries, il y a donc bien, parallèlement à la régres-
sion de l'œil, augmentation du nombre des poils, cest-à-dire des
organes tactiles de l'antenne.

Résumé. L'antenne subit diverses modifications dans le groupe
des Pupipares.

I. — Parallèlement à la régression de l'œil, on observe les faits
suivants :

56 MORPHOLOGIE

a) Dans la série des parasites des Mammifères (Hippohosca,
Lipoptena et Melophagus ) Vantenne diminue de longueur et tend à
s'invaginer dans la cavité antennaire.

b) Dans celle des Oiseaux (Ornithoeca, Olfersia, Ornitheza, Lyn-
chia, Ornithomyia, Stenopteryx et Crataerhina) Fantenne se déve-
loppe et fait à l'extérieur, en avant de la tête, une saillie de plus en
plus prononcée.

c) Chez Braula, où l'appareil visuel est réduit à deux taches, l'an-
tenne présente, relativement à la taille de l'individu, le maximum de
développement.

II. — Dans Tune et l'autre série, avec la fixation de plus en plus
grande sur l'hôte, on constate aussi un développement très marqué
dans le nombre des poils sensoriels de l'antenne.

Chez les parasites des Mammifères, des espèces munies d'ailes
aux espèces aptères, âi'Hlppohosca à Melophagus, ces poils senso-
riels tendent à devenir microscopiques. Mais chez les parasites des
Oiseaux, leur longueur augmente au contraire avec la fixation,
c'est-à-dire en allant des genres bien doués pour le vol aux genres
à ailes rudimentaires.

THORAX

Le thorax, dont j'ai déjà étudié les variations de dimensions, est
la partie importante du corps de l'insecte sous le rapport de la
locomotion et de la fixation.

Les trois anneaux sont fusionnés et forment un ensemble com-
pact. Le thorax présente cependant quelques traces de segmentation
qui délimitent des régions assez constantes chez la plupart des
Pupipares.

Ces lignes sont :

■L'une, longitudinale médiane, qui se rend du cou à l'écusson, une
deuxième, transversale antérieure, qui se jette généralement dans
la précédente, et une troisième, transversale, qui délimite l'écusson.

La face inférieure est nettement trisegmentée. Sur chaque segment
se trouve l'insertion dune paire de pattes. Ces régions de la face
ventrale correspondent aux trois anneaux constitutifs du thorax des
Insectes : prothorax, mésothorax et métathorax.

THORAX 57

La face dorsale, au contraire, répond pour la plus grande partie
au mésothorax^ à l'article qui porte les ailes.

Deux paires de stigmates se trouvent sur la région thoracique.

Les stigmates antérieurs sont bien visibles, de couleur blanchâtre,
avec un anneau chitineux noir ; ils sont situés en avant sur les par-
ties latérales et en arrière des saillies scapulaires.

Les stigmates postérieurs ne sont pas visibles, parce que cachés
par la saillie du scutellum.

En arrière du thorax se trouve une paire d'haltères ou balanciers.

Le thorax est donc essentiellement sous la dépendance d'organes
importants : les ailes, les pattes et les haltères.

Sa forme générale est celle d'un hexagone irrégulier, plus long
en avant du sillon transversal antérieur qu'en arrière. Il est formé
d'une chitine épaisse, de coloration foncée, qui varie du noir au
roux-clair, mais toujours plus claire sur la face ventrale.

J'étudierai successivement :

1° Les ailes;

2*^ Les pattes ;

3" Les haltères ou balanciers.

AILES

Les ailes sont des formations tégumentaires, membraneuses,
toujours uniformément minces, à apex très obtus ou très aigu,
suivant les genres. Leur couleur est généralement grisâtre. Elles
sont soutenues par une nervation qui se rapporte d'une façon géné-
rale à un type bien défini.

A sa base, l'aile présente un petit repli qui constitue ime allule.

La surface de l'aile est revêtue d'une villosité microscopique ; le
bord costal présente sur toute sa longueur une ou plusieurs rangées
de poils beaucoup plus longs à la base de l'aile, surtout dans les
genres très fixés.

La nervation se rapporte au type général établi par Comstock et
Needham. Elle comprend un massif costo-radial et un massif
cubito-anal qui offrent la particularité d'être très rapprochés l'un
de l'autre, formant ainsi un support solide pour le bord antérieur de
l'aile.

58 .MORPHOLOGIE

J'ai étudié successivement les différentes variations présentées
par cet organe.

Variations des nîles.

Les ailes subissent dans ce groupe de très grandes variations.

Elles se modifient soit en forme, soit en étendue. Elles sont, en
effet, très développées dans quelques genres, et, chez d'autres,
rudimentaires ; enfin, certains genres sont aptères.

On trouve donc, dans le groupe des Pupipares, tous les termes
nécessaires pour passer des formes, susceptibles de se porter avec la
plus grande facilité d'un hôte sur un autre, à celles qui ne volent
plus et qui, par suite, sont fixées à leur hôte.

En raison de leur mobilité, les premières se trouvent sur une
multitude d'hôtes d'espèces ditTérentes et constituent des formes
dune plus ou moins grande diffusion.

Chez les autres, l'habitat est, au contraire, de plus en plus res-
treint pour se borner finalement à une espèce déterminée.

Pupipares parasites des M.\mmifères.

LONGUEUR CORPS

LONGUEUR AILES

RAPPORT

longueur ailes

longueur corps

Hippobosca equina .

Lipoptena

Melophagus . . . .

mm.
7,558

5,2

5.3

mm.

7,545

ailes caduques

aptère

, 998
»

Dans le genre Hippobosca, les ailes sont bien développées; leur

longueur moyenne est presque égale à celle du corps. Le rapport

longueur aile , m . . 1 . o . . . i- • • j

, ^ est, en eiiet, égal a qqo, c est-a-dire voism de

longueur corps 70^^

l'unité. Mais, en raison de la grosseur de l'insecte, le vol ne peut
être considéré comme très puissant : les Hippobosques se trans-
portent, en effet, par un vol lourd d'un hôte à l'autre.

Au point de vue alaire, Lipoptena est certainement le genre le
plus curieux des Pupipares. Il est utile de rappeler qu'au sortir de
la pupe, les espèces de ce genre sont munies d'ailes, qu elles perdent

THORAX 59

lorsqu'elles rencontrent leur hôte définitif, un Gervidé. Les Lipo-
ptena deviennent alors complètement parasites de cet hôte, qu'ils ne
peuvent plus quitter.

Tous les échantillons que j'ai examinés appartiennent au Lipo-
ptena cervi L. ; tous possèdent des tronçons d'ailes d'un millimètre
de longueur.

J'insisterai sur une particularité relative à cette espèce. On relève
dans les auteurs que l'on ne rencontre sur le Cerf que la femelle
du Lipoplena cervi: la difficulté de recueillir les mâles proviendrait
de ce qu'ils conservent leurs ailes.

Cette opinion n'est pas exacte ; car le mâle, tout comme la
femelle, perd ses ailes et se fixe définitivement à son hôte.

Je dois la plupart de mes échantillons à la grande bienveillance
de M. le D"' Villeneuve, qui a eu l'extrême amabilité de recueillir
ceux dont j'avais besoin pour mes études anatomiques. Je lui
témoigne ici toute ma reconnaissance.

Dans les deux lots qu'il m'a adressés à un intervalle d'un mois
et demi, l'un dans les premiers jours de janvier, l'autre vers fin
février^ j'ai constaté que tous les échantillons avaient les ailes
brisées dans les mêmes conditions, et chaque fois j'ai compté autant
de mâles que de femelles.

Peut-être le mâle conserve-t-il ses ailes plus longtemps que la
femelle, mais il les perd lui aussi et, du moins en hiver, on le ren-
contre sur le Cerf ou le Chevreuil en nombre égal aux femelles,
toujours avec des ailes brisées, réduites à des moignons d'un milli-
mètre de longueur.

Le dernier genre de ce groupe, le Melophagus, est complètement
aptère.

Au point de vue des organes du vol, les variations observées
dans ce groupe vont donc de la présence d'ailes dans Hippobosca à
leur absence complète dans Melophagus; le genre Lipoptena avec
ses ailes caduques forme encore ici une transition naturelle entre
les deux genres précédents. Les premiers peuvent se déplacer d'un
individu à un autre; les Melophagus, au contraire, sont définitive-
ment fixés à un individu, qu'ils ne peuvent abandonner que par
contact. Lipoptena, au sortir de la pupe, grâce à ses ailes, peut
se déplacer comme Hippobosca; mais après la chute des organes
du vol, il devient, comme Melophagus, fixé à un individu.

60 MORPHOLOGIE

Variations de la longueur des ailes dans le genre Hippobosca,

LONGUEUR AILES

LONGUEUR CORPS

RAPPORT

longueur ailes

longueur corps

Hippob. equina France .

— — Algérie .

— camelina. . .

mm.

7,54
7,08

9,^7

mm.

7,5(i

7,25

10,45

",997
«J976
0,94^

La comparaison de ces rapports moyens permet de constater que
l'importance de l'aile subit dans ce genre de légères variations.

Pour les échantillons mâles, on obtient les valeurs : 0,997 ^•
equina de France, 0,976 H. equina d'Algérie, 0,945 H. camelina.

H, equina d'Afrique posséderait des ailes un peu moins dévelop-
pées que l'espèce française, mais cette variation est très appréciable
chez H. camelina. L'aile est ici manifestement plus courte. *

Par rapport à notre espèce européenne, cette espèce africaine
paraîtrait donc un peu plus fixée à son hôte.

Genres parasites des Oiseaux. — Le tableau ci-dessous contient
les résultats des mensurations.

LONGUEUR

RAPPORT

LONGUEUR

RAPPORT

AILES

CORPS

1. ailes
1. corps

AILES

CORPS

1. ailes
1. corps

mm.

Ornithoeca .

))

2,3

i,3o

Lynchia . . . .

7,<)3

5,75

I ,22

7,37

6,27

1,18

Olfersia americajia

))

8 , 20

7,4"

i,ii

— ardea' .

5 ,60

4,9'''

i,i3

Ornitheza

■>

5 j 20

4,60

i,i3

Ornithom. nvicul.

«,14

5,26

I ,22

<> , (54

6 , 08

i,"9

— fringillina.

5 . ofi

4,20

I , 20

4,85

4,40

1,10

Stenopteryx.

4 , (io

4 , 60

4 , 90

5, 10

<> , 9^

Crataerhina. . .

4,60

<>w7

3,76

C,4o

0,59

THORAX 6t

Les résultats de ce tableau sont incomplets pour l'une des séries :
je n'avais pas de représentants mâles de certaines espèces. Leur
comparaison permet, toutefois, de constater que les rapports
obtenus pour la série femelle sont toujours inférieurs à ceux de
la série mâle, mais malgré cela la suite des résultats concorde rig-ou-
reusement avec ceux tirés du tableau des femelles.

C'est le genre Oj'nithoeca qui présente les organes dvi vol les plus
développés : le rapport de la longueur de l'aile à celle du corps est
exprimé par i,3o, le nombre le plus élevé de la série. Viennent
ensuite le genre L?/7ic/iia avec i,i8, Ornitheza i,i3, Olfersia i,ii,
Ornithomyia 1,10 avec des rapports sensiblement égaux et à
variations négligeables. Ce sont des espèces toutes également bien
douées au point de vue du vol.

Les deux derniers genres se différencient des précédents par
leurs ailes pointues.

Citons en premier lieu le genre Stenopteryx, dont le rapport moyen
est de 0,96 chez les femelles et i chez les mâles. Ces rapports sont
très faibles comparativement à ceux des genres qui précèdent, mais
ils sont relativement assez élevés si on se contente de cette simple
donnée pour établir l'aptitude au vol de cet insecte. Le genre
Hippobosca possède le même rapport moyen, et il est susceptible,
cependant, malgré son vol lourd, de se déplacer facilement d'un
hôte à un autre. Mais si dans Stenopteryx les ailes sont relative-
ment longues, elles sont, d'autre part, très réduites en largeur : de
là, la forme en couteau caractéristique de l'aile de cette espèce.
Cette disposition la rend impropre au vol ; cette espèce doit être
considérée comme très fixée à son hôte, l'Hirondelle.

Le genre Crataerhina se rapproche du précédent par ses ailes
pointues, mais il en diffère par leur longueur qui est moindre et
par une dilatation de la région médiane. Ici aussi, ces organes
sont impropres au vol, surtout si l'on tient compte du poids
assez considérable de l'insecte dont l'abdomen est toujours très
développé, aussi bien chez le mâle que chez la femelle. Le
rapport 0,69 est le plus faible de toute la série. Crataerhina
constitue donc une forme très fixée à son hôte, qui est l'Hirondelle
ou le Martinet.

De cette étude préliminaire, on pevit grouper de la façon suivante,
au point de vue alaire, les formes françaises des Diptères Pupipares.

62 MORPHOLOGIE

I. — Genres à ailes bien développées.

Genre Ornithoeca .

— Lynchia.

— Ornitheza .

— Olfersia .

— Ornithomyia,

— Hippobosca

RAPPORT

MOYEN

,3o

,i8

1,22

,i3

, 1 1

, lO

I,20

I ,o5

Ces genres renferment des espèces capables d'une grande diffu-
sion, d'autant plus qu'ils sont meilleurs voiliers, et ils sont suscep-
tibles de se trouver sur des hôtes appartenant à des espèces bien
différentes d'Oiseaux et de Mammifères.

II. — Genres à ailes rudimentaires.

RAPPORT MOYEN

Genre Stenopteryx o,gi i

— Cratnerhina 0,59 o,77

Localisation réduite : Hirondelle et Martinet.

III. — Genre intermédiaire, ailé au début, puis aptère.

Genre Lipoptena.

Localisé sur les Cervidés.

IV. — Genres aptères :

Genre Melophagus.

— Nycteribia.

— Braula.

Ces espèces sont toujours localisées, la première au Mouton, la
deuxième aux Chauves-souris et la troisième à l'Abeille.

YarîatioBs des dimensions de l'aile
et de la nervation.

Après cette première étude des rapports des ailes à la longueur du
corps, j'étudierai successivement les modifications que les ailes
peuvent présenter dans leur étendue, c'est-à-dire le rapport de la

THORAX 63

hauteur h à la longueur / de Faile ou -r-, et enfin les variations de

la partie nervée ou squelettique d'après sa hauteur h' et sa lon-
gueur /' par rapport à la longueur / et à la hauteur h de l'aile.

Cette étude est donc relative aux variations présentées par les
rapports :

h largeur ou hauteur de l'aile

l longueur de l'aile

V longueur de la partie nervée
/ longueur de l'aile

h' largeur de la partie nervée
h largeur de l'aile

Variations de la largeur de l'aile. — L'étude du rapport —r- donne

d'utiles indications sur la valeur de l'aile au point de vue du vol et
sur la marche de la régression.

Hippobosca equina 0,^94 o,385

— camelina 0,400 0,410

Ornithoeca turdi » 0,400

Ornitheza » o,3oo

Olfersia americana » o/Sij

— nrde,T » 0,367

Lynchia maura. o,335 0,324

Ornithoinyia avicularia .... 0,328 o,33i

— fringilUna .... o,356 0,347

Stenopteryx o,i52 0,146

Craiaerhina o,3i2 o,35i

Ces mensurations mettent en relief certains faits :

1° La largeur de l'aile est constante dans Hippobosca equina L.
et Hippobosca camelina Leach.

2" Ornithoeca offre la plus grande largeur d'aile du groupe des
parasites des Oiseaux; sa valeur est égale à celle du genre
Hippobosca. Précédemment, j'ai montré que cette espèce présentait
l'aile la plus développée par rapport ô la longueur du corps ; cette
nouvelle observation vient encore attester les qualités de cette
espèce pour le vol.

3° Les autres espèces du groupe des parasites d'Oiseaux ont

MORPHOLOGIE

une plus faible largeur. La valeur moyenne est voisine deo,33o:
elle est caracléristique d'une aile très étirée.

4° La valeur la plus faible est présentée par Stenoptcryx. La
régression de l'aile s'effectue donc dans cette espèce en longueur et
en larg-eur.

5" Chez Crataerhina oii l'aile est plus rudimentaire que dans
Stenopteryx, on constate que, comparativement à la long-ueur,
l'importance de la largeur n'a pas varié : cet org-ane a donc rég'ressé
essentiellement en long"ueur.

En résumé, les variations de largeur de l'aile sont les suivantes :

Chez Hippobosca et Ornithoeca, la largeur de l'aile est égale
aux 2/5 de la longueur;

Chez les parasites des Oiseaux, au i/3;

Chez Stenopteri/x^ au i/y.

Variations du système des nervures. — La nervation consti-
tue le squelette de laile.

a) Etude du rapport -y-.

Hippobosca equina Europe

— — Afrique

— caniclinn.

Ornilhocca

Olfersia

Ornitheza

Lijnchia

Ornithomijui nviculariu .

— frinffillina. .

Stenopteryx

Cratafrliina

l' 1. partie nervée

/ Ions, de l'aile

,7 ■'•4

.720

, 80.")
,801
, 760

.6:>(i

..,743

".7'i!)
(),7(i7

",77!)
0,77:)
0,780
0,69.")
0,810
0,78:5
o ,808
0,64 9

h. partie iiervée

haut, de laile

o , 3 .") a
0,3:57

") i<)o
0,405
0,355
0,400
0.353

0,369
0,348
0,353
0,411
0,327
o,388

o. 2<)(>
0,426
0,367

0.382

Je distinguerai deux parties

THORAX • 65

i" La partie antéro-externe occupée par les troncs primaires;

2" La partie postéro-interne avec quelques nervures secondaires.

La première, avec ses grosses nervures, forme le véritable squelette
de l'aile; la seconde comprend les petites nervures qui se détachent
des précédentes pour se rendre à la périphérie.

Il est naturel d'admettre que plus le squelette de l'aile est
développé, plus l'insecte est meilleur voilier. Déterminer dans
les différents genres l'importance de la partie nervée revient à

faire l'étude des rapports — et -r-, c'est-à-dire à déterminer les

variations de la longueur /' et de la hauteur h' de la partie nervée
par rapport à la longueur / et à la hauteur h de l'aile.

En se reportant au tableau ci-contre, on constate que, dans le
groupe parasite des Oiseaux, la longueur de la partie nervée de
l'aile est un peu plus grande que dans Hippobosca; enfin, c'est
Ornithomyia avlcularia qui présente le plus grand développement
de cette région squelettique.

Dans Stenopteryx, le nombre 0,808 que l'on obtient montre
que cette partie a conservé sa valeur primitive et qu'il n'y a
pas eu diminution de son importance, par rapport à la longueur de
l'aile.

Dans le genre Crataerhina, qui comprend des individus plus
fixés, on observe au contraire une véritable régression attestée par
le rapport 0,649, beaucoup plus petit que celui des autres espèces.

7 f

h) Etude de -7-. — A l'exception de Lynchia, les variations

sont peu appréciables.

On constate cependant que les espèces Ornilhocca tardi et Orni-
thomyia avicularia ont une partie nervée qui présente le maximum
de largeur.

Résumé. — L'étude de la partie squelettique de l'aile montre que
le genre Hippobosca^ le seul représentant ailé des parasites de
Mammifères, possède une région de grosses nervures moins impor-
tante que celle des parasites d'Oiseaux.

Parmi ces derniers, les genres Ornithoeca et Ornithomyia pré-
sentent le plus grand dé^^eloppement de cette région : ce qui vient
encore attester leur aptitude pour le vol.

Dans Cratacrhina, le plus parasite de ce groupe^ le squelette
Umv. db Lyon. — Massonnat 5

66 MORPHOLOGIE

alaire est en voie manifeste de diminution et cette régression est
plus accusée en longueur qu'en largeur.

Le parasitisme a donc bien une action sur le système des nervures
de l'aile,

Bema7'c/ue. — La partie squelettique est moins développée dans
le genre Lynchia que dans les autres genres, surtout si on la com-
pare à celle à'Oniithomyia avicularia L.

—r- Ornithomyia avicularia 0,8 lo Lynchia. . . ' . . 0,69.5

—T- — — 0,426 — 0,206

Dans Lynchia^ la portion squelettique est donc moins longue et
plus étroite. Cette espèce, qui n'a été rencontrée jusqu'ici que sur
le Pigeon, présente des indices de régression alaire ; sous le rapport
de la nervation, elle semble en effet moins bien conformée pour le
vol qvi Ornithomyia avicularia, espèce dont on connaît au contraire
l'extrême diffusion.

c) Nervures périphériques. — De la région des grosses ner-
vures partent de fines ramifications qui se rendent à la périphérie
de l'aile ; elles sont plus ou moins développées suivant les genres ou
les espèces.

Leur importance est incontestable ; dans le vol, elles assurent la
rigidité de l'aile.

Chez tous les Pupipares, je relève la présence constante de trois
nervures périphériques.

Elles sont visibles jusqu'à la moitié de leur trajet dans //^//)/)o/josca
equina; elles sont moins accusées dans Hippohosca camelina. Pré-
cédemment, j'ai constaté qu'il y avait quelques raisons de consi-
dérer cette espèce africaine comme moins apte au vol que l'espèce
européenne.

Elles sont très visibles et très nettes sur toute l'étendue de leur
trajet dans le groupe des parasites d'Oiseaux, d'une couleur jaune
corne et d'une nuance aussi foncée que les grosses nervures. La
seule différence que Ion observe, consiste dans la présence dans
Ornitheza metallica d'une quatrième nervure périphérique située
dans la région anale. Je n'ai relevé l'existence de cette nervure que
dans cette seule espèce malgré l'étude attentive de nombreuses
nervations.

THORAX 67

Dans les genres munis d'ailes bien développées, Ornithoeca,
Olfersia, Ornifheza, Ornithomyia, Lynchia, ces nervures sont très
nettes et bien marquées. Leur aspect est partout sensiblement le
même.

La seule variation que l'on peut relever dans le groupe des
parasites d'Oiseaux, ne s'observe que dans les espèces les plus
dégradées, dans celles qui appartiennent aux genres Slenopteryx et
Crataerhina. Les nervures périphériques s'aperçoivent sous forme
de traces jaunâtres, sans limites bien définies, même lorsqu'on les
regarde à un fort grossissement. Il y a donc là manifestement une
régression.

Résumé. — Dans tout le groupe des Pupipares, j'observe
l'existence continuelle de trois nervures périphériques, à l'excep-
tion du genre Ornitheza qui en présente quatre.

Ces nervures sont/JCH accusées, visiblesjusqu'à moitié de leur trajet,

dans Hippohosca.

Elles sont très accusées et très nettes jusqu'au pourtour de l'aile
chez les Pupipares parasites des Oiseaux, et bien adaptés au vol;
elles sont en voie de disparition dans les espèces très fixées Stenop-
teryx et Crataerhina.

Les nervures périphériques sont donc d'autant plus développées
que l'insecte est meilleur voilier.

Étude de la nervation.

L'étude de la nervation est basée sur les travaux de Gomstock
et Needham.

Par de nombreuses études comparatives et par l'étude préalable
de la structure de l'aile dans les pupes ou nymphes, les deux
savants américains furent amenés à considérer un type d'aile pri-
mitive, d'où dériveraient les ailes des Insectes actuels. Ce type
ancestral serait représenté par l'aile d'une nymphe primitive.

Les principales nervures proviennent de deux troncs longitu-
dinaux : l'un dorsal, l'autre ventral, qui constituent deux groupes
bien distincts de trachées (fig. 4) •

Le groupe costo-radial supérieur ou externe (i);

Le groupe cubito-anal inférieur ou interne (2).

Ces deux troncs sont généralement réunis entre eux par une

68 MORPHOLUGIK

trachée basale traiisverse (3) située à rinlérieur du corps de
l'Insecte, vers le point d'insertion de l'aile.

Chaque nervure est désignée par la première lettre de son nom
et ses ramifications par la même lettre, k laquelle on ajoute un

^ C ScR M Se, Rs Se.

FiG. 4- — Nervation primitive de l'aile des Insectes
(d'après Comstock et Necdham),

numéro d'ordre: la ramification dorsale ayant le numéro i, les
autres les numéros qui suivent. Chaque nervure se ramifie dicho-
tomiquement.

Le groupe costo-radial comprend :

1° La costale C ;

2° La subcostale Se, susceptible de se diviser en Scj et Scg;

FiG. 5. — Type de la nervation de l'aile des Diptères
(d'après Comstock et Needham).

3° La radiale R, qui donne les ramifications R^ et Rs (radial-
sector), se subdivise celle-ci en R2+3 et R.i+5 et ces dernières forment
finalement R.^, R3, R4 et R5;

4° La médiane M, avec ses ramifications Mj, M, et Mg.

Cette nervure médiane émigré j)eu à peu vers la partie infé-
rieure ou interne, pour se souder avec le tronc cubito-anal, et elle
semble, en général, lui appartenir.

THORAX

Le groupe cubito-anal possède deux ramifications :

1° La cubitale Gu;

2° L'anale A.

La cubitale donne les ramifications Guj, Cuo et Cug et l'anale A
les ramifications Ai, A., et Ag,

Ce type ancestral de l'aile des Insectes s'est modifié soit par la
multiplication des nervures, soit par la coalescence de quelques
troncs qui ont constitué ainsi des nervures composées.

Des nervures transverses délimitent des espaces ou cellules qui
reçoivent le nom de la nervure bordant leur partie dorsale ou externe.

La figure 5 représente la nervation des Diptères ; elle est carac-
térisée par une fusion d'un certain nombre de nervures longitu-
dinales et par celle de la médiane M avec le groupe cubito-anal.

FiG. 6.

Nervation de l'aile des Pupipares. — L'aile des Pupipares
comprend, d'une façon générale (fîg. 6), pour le tronc costo-radial [i)'.

Une costale C qui

se confond avec le -> — i .•' — -.-b — r^ — i ^'

bord externe de l'aile;

Une subcostale Se
simple et très fine;

Une radiale R avec
ses trois divisions Rj,
R2 et R3.

Toutes ces nervures
viennent se brancher
sur la costale, la der-
nière Rg vers les 4/5 du bord externe de l'aile. Cette dernière Rg
est très importante ; elle forme la limite postérieure de la partie
squelettique de l'aile des Pupipares.

Le tronc cubito-anal (2) donne :

Une médiane M ;

Une cubitale Gu ;

Une anale A.

Ces nervures sont d'abord parallèles entre elles et à celles du tronc
costo-radial^ puis elles obliquent vers l'intérieur, pour se terminer
à la périphérie ou s'effacer avant d'atteindre le pourtour, suivant
les genres et les espèces.

Type de la nervation de l'aile des Pupipares
fHippohosca eqiiina L.). Gr:=8.

70 MORPHOLOGIE

Il existe en outre un certain nombre de nervures transverses :

I ° La nervure humérale h ;

2° La nervure médio-radiale nir^ située en général au delà de la
moitié de l'aile ;

3° La médio-cubitale mcu, dont la plus g-rande partie du trajet
est en général incolore.

La partie basilaire comprend des cellules très allongées :

Une cellule costale C;

Une cellule subcostale Se très réduite ;

Les cellules radiales R, B^ et R^\

La cellule médiane M.

La partie périphérique comprend les cellules /?3, Afj, Cu et A.

J'étudierai maintenant les variations particulières aux genres et
espèces dont j'ai eu des exemplaires.

Pupipares parasites des Mammifères. — Hippobosca. J'ai pris

FiG. 7. — Aile d'Hippobosca camelina Leach. Gr. = 8.

comme type schématique la nervation d' Hippobosca equina L. Je
ne reviendrai donc pas sur cette description.

Je ne relève dans les différents Hippobosca que la particularité
suivante : chez Hippobosca camelina (fig. y), les nervures /?i et /?2
convergent vers un même point de la nervure costale, au lieu
d'aboutir en des points différents comme dans Hippobosca equina.
Dans cette dernière espèce (Europe et Afrique), le point de contact
de R2 avec la costale se trouve presque à égale distance entre
ceux de R^ et de R3.

C'est donc un caractère nettement spécifique à' Hippobosca came-
lina que j'ai trouvé toujours très constant.

Dans Hippobosca equina et H. camelina, entre les nervures

THORAX "^^

anale A et cubitale Cu, je relève l'existence d'une nervure rudi-
mentaire, légèrement jaunâtre et dans laquelle on observe assez
rarement une trachée. Celle-ci, quand elle existe, après un trajet
plus ou moins long-, se rabat sur A et se soude avec cette der-
nière. C'est donc certainement une ramification de l'anale.

Lipoptena. — Je n'ai pu malheu-
reusement me procurer l'aile complète
du Lipoptena.

Je n'ai eu à ma disposition que les
tronçons qui existent chez les individus
parasites du Cerf et qui, à ce moment,
ne sont plus que des moignons alaires

(fig- 8)- , , A

Dans le grand nombre de prépara- ^^^ g _ ^.j^ ^^ Lipoptena

tions d'ailes ainsi tronquées, aussi bien cervi, L. Gr. = 53.

de mâles que de femelles, je relève

l'existence du tronc costo-radial (i) et du tronc cubito-anal (2).

On distingue très nettement une costale C, une radiale R avec
sa partie nodale, une cubitale Cuetune anale A, mais pas de mé-
diane M. Chez tous les Pupipares, en effet, cette nervure M est déjà
dans cette région de l'aile très peu visible et presque transparente.

HiPPOBOSCiDÉs PARASITES DES OiSEAUX. — Lcs Pupiparcs parasites
des Oiseaux ont une conformation alaire identique à celle du groupe

précédent.

La nervation se compose des nervures principales, costale L, sub-
costale Se, radiale R qui se divise toujours en R,, R^ et R„
médiane M, cubitale Cu, anale .4 et de nervures transverses dont le
nombre est assez variable. Seules sont toujours constantes la médio-
radiale mr et l'humérale h ; les deux autres nervures transverses
peuvent exister ou disparaître.

La présence et l'absence de ces nervures transverses donnent
d'excellents caractères spécifiques.

Sous le rapport de la nervation on peut diviser les genres que
j'ai étudiés en deux groupes :

lo Les genres caractérisés par Yabsence d'une nervure transverse

■2" Les genres caractérisés par la présence d'une nervure transverse
anale.

MORPHOLOGIE

Au premier groupe appartiennent les genres Lynchia, Olfersia,
Sfenopteryx ; au deuxième, les genres Orniihomyia, Ornifhoeca et
Crataerhina.

FiG. 9. — Aile d' Olfersia americana Leach. Gr. = 11.

Genres sans nervure transverse anale. — Olfersia. — J'ai
étudié comme espèces appartenant à ce groupe, Olfersia ardeœ
Macquart et 0. americana Leach.

La nervation est semblable à celle prise comme type. Elle se dis-
tingue toutefois
(fig. 9) par l'ab-
sence de la ner-
vure transverse
anale et par la
présence d'une
nervure médio-
cubitale mcu dé-
limitant une cel-
lule médiane qui ne s'observe pas dans le genre Lynchia. La ner-
vure humérale existe, mais incolore, attestée toujours par l'échange
de trachées qui se produit en ce point.

Lynchia. — Le genre Lynchia (fig. 10) présente la nervation
typique ; mais il offre une très grande réduction des nervures

transverses. Je

n'observe en effet
que la nervure
méclio -radiale
(mr). La nerva-
tion se distingue

Fig. 10. — Aile de Lynchia maura Bi^. Gr. = 11. ^°"^ "^ ^^^^^ "®^

genres qui appar-
tiennent au premier groupe par Y absence de cellule médiane :
ce qui fournit un caractère très net à ce genre.

Au premier abord, il semble que la nervure humérale n'existe
pas ; elle est en effet incolore, et indiquée par l'échange de tra-
chées qui se produit toujours en ce point entre la nervure radiale
et la nervure costale.

Dans l'angle formé par la nervure anale et la nervure cubitale, il
existe une nervure supplémentaire très courte^ légèrement chiti-

THORAX 73

nisée et de couleur jaune-ambre. Je n'ai jamais relevé à son intérieur
l'existence de trachées. On peut la considérer comme une nervure
anale atrophiée analogue à celle observée chez Hippobosca.

Stenopteryx. — En raison de sa forme allong-ée et étroite, l'aile
comprend des nervures très ramassées, très condensées, par suite
difficilement distinctes les unes des autres. Un essai de descrip-
tion de cette nervation a été fait par Zetterstedt (1848), mais cette
description n'est pas

complète. J'ai éprouvé
moi-même les plus
grandes difficultés et
je n'ai pu réussir que
grâce à la coloration,

FiG. II.

Aile de Stenopteryx hirundinis L. ;
Gr. = i3.
à la longue, au moyen

du paracarmin, d'ailes séparées, provenant d'exemplaires fraîche-
ment tués et fixés.

Dans ces préparations les nervures se séparent nettement les
unes des autres.

La nervation a l'allure typique de l'aile des Pupipares ; mais,
en raison de la forme allongée de l'aile, les nervures sont paral-
lèles, peu divergentes et très ramassées vers la partie externe
(fig. II).

On y distingue nettement la présence des nervures costale C,
subcostale Se, radiale /?, , se subdivisant en B^, /?2, et B^, des ner-
vures médianes M, cubitale Cu, anale A. La nervure humérale h
est difficilement visible, mais les nervures médio-radiale mr et
médio-cubitale (mcuj sont très distinctes. La nervure humérale
n'est marquée que par la tra-
chée, qui pénètre en ce point
dans la costale.

La cellule basilaire M est
petite, peu allongée, presque
arrondie ; par contre, la cellule
R est grande et très dilatée à la
base.

Dans certaines préparations dailes de Stenopteryx (fig. 12), je
relève l'existence d'une division de la nervure anale en deux rami-
fications A^ et A2; la première A^ se dirige vers l'intérieur de l'aile

Fig. 12. — Stenopteryx hirundinis L. ;
tronc cubito-anal, 2, Gr. = 64.

74 MORPHOLOGIE

pour se souder à la cubitale, l'autre, A,, se rend à la périphérie, en
continuité directe avec A.

Mais ce fait n'est pas constant. Dans beaucoup de préparations,
cette nervure transversale ne s'aperçoit pas ; dans d'autres, on voit
la trachée de la nervure anale émettre une ramification dans A^.

Cette observation a une certaine importance : elle établit un
passage naturel entre le groupe, que j'étudie en ce moment, et celui
que je vais aborder : ce dernier étant précisément caractérisé par
l'existence d'une nervure transverse Aj qui délimite une cellule
cubitale.

Elle montre que l'aile du Stenopteryx doit provenir, par atrophie,
de celle d'un insecte qui présentait une nervure transverse anale A^.

Genres avec nervure transverse anale. — La nervation est ici
caractérisée par une nervure anale qui se divise en deux branches
Aj et Ag. La nervure Aj qui se soude à la cubitale forme une nervure
transverse, qui délimite une cellule cubitale, caractéristique de ces
genres. Ag se rend à la périphérie de 1 aile.

A partir du point de fusion de Aj avec la cubitale, on trouve une
nervure composée des nervures anale et cubitale et répondant à la
formule (Gu + Ai).

A ce groupe appartiennent parmi les genres que je possède,
Ornithoeca, Ornithotnyia^ Ornitheza et Crataerhina.

Ornithoeca. — Ce genre n'est représenté dans ma collection que
par la seule espèce Ornithoeca turdi Latr.

On retrouve ici les caractères généraux de l'aile des Pupipares
(fîg. i3).

Cette aile diffère de celles de tous les autres genres par une
radiale R3 qui s'infléchit rapidement pour se souder à la costale,
mais en restant toujours bien distinctes l'une de l'autre, les deux
nervures étant séparées par une rainure très nette. La radiale se
soiïde à la costale sensiblement vers la moitié du trajet qui sépare
la nervure médio-radiale jur de l'extrémité de la costale.

Rondani a donné un dessin de l'aile d'O. beccarina Rnd. Malheu-
reusement ce dessin n'est pas d'une grande exactitude. Il a été heu-
reusement rectifié depuis par le D"" Speiser dans une étude nouvelle
du type de Rondani. En comparant les deux dessins, celui du
D"" Speiser et le mien, tous deux relevés à la chambre claire, on

FiG.

Aile d'Ornithoeca turdi Latr.
Gr. =: 23.

THORAX 75

constate la parfaite identité de la nervation dans ces deux espèces
0. turdi Latr. et 0. heccarina Rnd.

On est donc en droit de considérer ce mode de nervation comme
caractéristique du genre Ornithoeca.

Ornithomyia. — L'étude de ce genre est basée sur les deux espè-
ces très communes ^
dans la région lyon-
naise Ornithomyia
avicularia Se h. et
0. fringillina Grts.

La nervation est
ici très importante :
elle fournit d'excel-
lents caractères spé-
cifiques, qui per-
mettent, en dehors de la taille, de différencier immédiatement ces
deux espèces.

Cette nervation répond toujours à celle que j'ai prise comme
type au début de cette étude; elle s'en distingue, comme le genre
Ornithoeca^ par
l'existence de quatre
nervures transver-
sales : humérale /i,
médio-radiale mr,
médio-cubitale nicu
et anale A (fig. i4).

Elle se distingue
de celle à' Ornitho-
eca par une nervure R non confluente avec la costale C et toujours
complètement distincte de celle-ci.

A l'intérieur de la cellule cubitale, on relève l'existence constante
de deux légers épaississements chitineux et jaunâtres (a et h), qui
disparaissent après un court trajet : l'un part de l'angle situé entre
les nervures A et Cu, l'autre se détache de la nervure A.

Ornitheza. — Dans ma collection, ce genre n'est représenté que
par Ornitheza metallica Sch.

La nervation est spéciale et caractéristique du genre {fig. i5).

L'aile est, en effet, caractérisée par une nervure Ro qui, après s'être

Fig.

14. ■— Aile d'Ornithomyia avicularia L.j
Gr. = 12.

76 MORPHOLOGIE

soudée avec la costale, s'en distingue nettement par sa coloration
plus foncée. Elle court parallèlement à la costale jusqu'au point de
convergence de R3, mais en disparaissant un peu en avant de ce
point. La subcostale Se, faible dans les genres précédents, est ici
relativement volumineuse. Enfin, la nervure transverse médio-
cubitale mcii, qui est caractéristique du genre Omit lie za, est située
loin de la nervure transverse médio-radiale mr et très près de la
nervure transversale anale. Du fait de cette position de la nervure
médio-cubitale mcu, la nervation prend dans le genre Ornifheza
un aspect tout à fait particulier.

/. Dans 0. metallica

je distingue en outre
une troisième ner-
vure anale bien dé-
veloppée et non plus
rudimen taire com-
me dans les genres
précédents. D'ail-
leurs, cette dernière
nervure ne se trouve
pas à l'intérieur de l'angle cubito-anal, comme toutes celles qui ont
été observées jusqu'ici, mais elle est située à l'extérieur de celui-ci,
du côté interne de l'aile.

En admettant la division en trois de la nervure anale primitive,
on a Al qui forme la nervure transverse délimitant la cellule cubi-
tale, Aj, qui se rend à la périphérie de l'aile, et enfin A3, celle que
l'on vient d'observer.

Je n'ai relevé l'existence d'une semblable nervure que dans
Ornitheza metallica. Dans tous les genres qui précèdent, Hippohosca,
Lynchia, Sfenopteryx, Olfersia, Ornithoeca., de même que dans
Crataerhina, je n'ai jamais observé les traces d'une semblable
nervure.

Crataerhina. — Les nervures sont dans ce genre serrées et
localisées vers la base et la partie externe de l'aile (fig. 16).
Elles sont assez nettes, larges et jaunâtres.

On y reconnaît immédiatement l'allure générale de la nervation
caractéristique des Pupipares, avec une costale G, une subcostale Se,
une radiale R et ses trois divisions R,, R^ et R3, une médiane M,

Aile d'UrniUieza metallica Sch.
Gr. = i3.

THORAX 77

une cubitale Cu, une anale A et les quatre nervures transverses
humérale /i, médio-radiale /?ir, médio-cubitale mcn et la ramifica-
tion Aj.

La nervure humérale est incolore : en réalité, il n'y a que trois
transverses distinctes mr, mcu et Aj. Cette nervure humérale se
reconnaît cependant à l'existence de la trachée, qui se rend à la cos-
tale.

La nervure médio-radiale mr n'est représentée que par une
simple coalescence de la mé-
diane M et de la radiale R
et il n'y a pas, en ce point
comme partout ailleurs,
échange de trachées.

J'insiste sur ce fait, car ^'"- '6. -Aile de Crataerhina palUcIa 01.

, . ~ . Gr. = 10.

c est la première fois que

l'on observe chez les Pupipares une nervation très floue, peu
accentuée et à nervures périphériques tout à fait indistinctes ;
enfin les trachées ne suivent pas toujours les nervures et se trou-
vent parfois dans les cellules.

On a donc manifestement devant soi une aile non fonction-
nelle, à nervures en A^oie de disparition : d'où le peu d'impor-
tance de celles-ci au point de vue squelettique, leur teinte jaune
très clair entremêlée cependant de pigment noir irrégulièrement
réparti et leur élargissement toujours très irrégulier. De plus, les
trachées suivent des trajets quelconques et non plus, comme dans
les types précédents, ceux fixés par la position des nervures.

Comparaison des deux groupes. — D'après cette étude de l'organe
du vol dans les différents genres, dont je possédais des exemplaires,
on constate que l'aile a partout la même constitution générale.

Je suis donc en droit de conclure que cet organe dérive chez les
Pupipares d'un type primitif unique.

Les divergences consistent essentiellement en une aile qui est
plus courte dans le groupe des parasites des Mammifères et plus
longue dans celui des parasites des Oiseaux. Ces divergences pro-
viennent d'une adaptation de ces parasites à des hôtes, qui diffèrent
par leur mode de locomotion.

Dans les deux groupes, on a constaté que l'aile subit une dimi-
nution progressive, qui peut aller, chez les parasites des Mammifères

78 MORPHOLOGIE

du moins, jusqu'à la disparition complète. Le résultat est une fixa-
tion de plus en plus grande de l'insecte à son hôte, amenant l'ap-
parition de ce groupe de « mouches-poux », dont Crataerhina,
Stenopteryx et surtout Lipoptcna, Melophagiis, Nycterihia et Branla
sont les exemples les plus typiques.

Au point de vue de lensemble du groupe, on voit nettement
aussi que la nervation est beaucup plus développée chez les Pupi-
pares parasites des Oiseaux que chez ceux parasites des Mammifères.
Ce phénomène est en rapport avec ce fait que j'ai déjà relevé, que
les parasites des Oiseaux semblent moins fixés que ceux des Mam-
mifères.

Enfin, la nervation m'a permis de diviser d'une manière très
nette les parasites des Oiseaux en deux sous-groupes, par la pré-
sence ou l'absence d'une nervure transverse anale. J'ai montré d'autre
part que, par sa nervation, Stenopteryx dérivait d'une forme, dont
l'aile devait posséder autrefois cette nervure transverse.

La première sous-famille, à nervure transverse anale, comprendra
donc les genres Ornithoeca., Orniihomyia, Ornitheza, Crataerhina
et Stenopteryx.

La seconde sous-famille renfermera les genres Olfersia et
Lynchia.

HALTÈRES OU BALANCIERS

Le balancier a la forme habituelle observée chez les Diptères.

j, Il est placé transversalement et très en arrière du

^__^ thorax, toujours caché par un repli postérieur de

Q^^y l'écusson. Il est petit, généralement blanc, quelquefois

^ avec des taches jaunâtres aux extrémités (fîg. 17).

I L'haltère ou balancier présente :

M 1 ** A sa base, une partie renflée appelée scabellum 8c ;

(""^f '-i° Une tige avec une faible annulation dans sa région

•J inférieure t ;

'^ 3° Une tête beaucoup plus large que haute T.

FiG. 17.— Hal- Conformément à la même méthode, j'ai efïectué au

, .^^. sujet des haltères les mensurations habituelles.

Doscaegutna L. "^

Gr. = 45. J ai pris un certain nombre d'échantillons de cha-

79
THORAX

queespèce. J'en ai déterminé la longueur. Pu.s, d^/^^^^Yc eTt
rai détaché les haltères pour les monter en préparations. Et c est
à l'état isolé que j"ai déterminé la longueur de ces organes.

J'ai obtenu les résultats moyens suivants pour le rapport de la
longueur de l'iialtère à la longueur du corps.

PUPIPARES PARASITES DES MaMMIFÈRES.

Hippobosca equma.

;• ... 104

— cameiina

69
Lipoptena ^ ^^

Melophngus

PUPIPARÈS PARASITES DES OiSEAUX.

Ornithomyis. avicularia ^

frinqillina

.... 70

Lynchia gg

Cralaerhina

Ces deux tableaux, qui donnent les résultats des mensurations,
montrent que le maximum de longueur des haltères s observe, dans
nos deux séries habituelles, chez les formes les mieux adaptées au
w\. HippohosatetOrnithomijia.

Les balancers sont plus petits chez Lynchta et L.poptena Us
sont très courts, par rapport à la longueur du corps, dans Cratae-
rhina et surtout dans Melophaç/as.

11 y a donc bien, dans les deux séries de Pup.pares, une certa ne
régression decet organe quiest dueàunectoparasitisme plus comple^

A part la régression que nous venons de constater, la seule
remarque que Von puisse faire encore au sujet de cet organe est
rerative à l forme la plus parasite, le Meloph.gus. A la partre
postérieure du thorax, on observe de chaque côté, cache par des
poU,un petH prolongement, qui ne rappelle en rien la strucure
ordinaire des balanciers. C'est ic. une t>ge de ,5 vndUmetres de
hauteur, cylindrique, de même diamètre jusqu à son ex remite d.stale
où se trouvent quelque poils assez longs. Il ne présente pas de tête,
1rs qu'il en existe toujours une dans les haltères des Pup.pares.
Ces prolongements ont été considérés comme des balanciers par

tous les auteurs, , ,,,i - +„„f

Mais est-ce bienrhaltère? Ne serait-ce pas plutôt le représentant

de l'aile complètement atrophiée ?

80 iMORPHOLOGIE

Il est hors de doute que cet organe n'a pas la forme habituelle
de l'haltère. 11 n'en a pas non plus la position ordinaire. Seule
l'étude anatomique pourra peut-être montrer si cet org'ane en saillie
est bien le représentant atrophié du balancier ou de l'aile.

J'avoue que, d'après la position que ces saillies occupent sur le
thorax, j'ai plutôt une tendance à les considérer comme un reste
de l'aile.

En comparant la région postérieure du thorax de Melophagus à
celle de Lipoptena, qui est la forme la plus voisine de la précédente
et surtout avec celle de Cratacrhina, on voit très nettement
qu'elles n'ont pas la position habituelle des balanciers et qu'elles
sont, au contraire, très rapprochées de celles, qui seraient occupées
par les ailes, si elles existaient.

Ces résultats, obtenus par l'étude morphologique, concordent
avec ceux que P. Stange(i907) a tirés du développement de la larve
du Melophagus.

Cet auteur a retrouvé les disques imaginaux des ailes et des
haltères.

D'après lui, ces derniers se transforment en une paire de stig-
mates postérieurs.

Ce résultat demande à être contrôlé à nouveau. 11 est en contra-
diction avec les données fournies par la morphologie comparée du
groupe des llippoboscidés. Dans toutes ces formes, on observe à
la fois deux haltères et une paire de stigmates postérieurs. Si les
choses se passaient comme l'indique P. Stange, il devrait exister
chez Melophagus deux paires de stigmates postérieurs, dont l'une
représenterait ceux que l'on retrouve dans tout le groupe, et l'autre
proviendrait de la transformation des haltères. Or, il n'en est
rien : il n'y a qu'une seule paire de stigmates postérieurs, située à
une place identique à celle, qu'ils occupent dans les autres formes
d'Hippoboscidés. Il est donc à présumer, malgré l'observation de
P. Stange, que les disques des haltères doivent disparaître complè-
tement, sans laisser de traces.

On est amené à penser que, dans l'espèce la plus fixée des Hippo-
boscidés, celle où les ailes se retrouvent sous la forme de deux
petites saillies, les haltères ont complètement disparu et ne sont
représentés par aucun rudiment.

THORAX 81

Résumé. — i° Dans les deux séries d'Hippoboscidés les haltères
manifestent une tendance à la régression.

2° Cette régression est parallèle à la fixation, c'est-à-dire à la
disparition des ailes.

3° Dans la forme la plus fixée, la seule aptère du groupe des
Hippoboscidés, le Melop/iagus, les haltères ont complètement
disparu chez l'adulte bien qu'on en retrouve, chez la larve, les
disques imaginaux.

4° Il n'y a pas d'haltères chez Branla.

Rudiments alaires du Melophagus. — L'étude morphologique de
ces deux petites saillies et surtout leur position sur le thorax m'ont
déjà fait admettre qu'elles ne devaient pas être des balanciers, mais
qu'elles étaient les derniers représentants des ailes des Diptères,

Une nouvelle preuve de cette manière de voir est fournie par
l'étude du développement. P. Stange ( 1 907) a, en effet, retrouvé dans la
larve du Melophagus les disques imaginaux des ailes et des balan-
ciers. Il en a suivi le développement. Il a constaté que ceux des
ailes aboutissaient à la formation d^une dent, qui faisait bientôt
saillie à la partie postérieure du thorax. 11 a observé, en outre, qu'il
y avait pénétration de nerfs à l'intérieur, et il émet finalement
l'ojoinion que, vraisemblablement, ce sont des organes nerveux.

Observations. — Chacune de ces saillies est d'une hauteur qui
varie de i mm. 5 à i mm. 8.

Observons une coupe longitudinale.

Le tégument est de même nature que celui du corps : il com-
prend une couche hypodermique et une couche externe de chitine.
A la base de la saillie, sa constitution est un peu différente : le
tégument est formé d'une série de lamelles parallèles, distinctes et
colorables en violet par l'hématoxyline.

La partie terminale comprend à l'intérieur, au-dessus de la
couche hypodermique, une région violacée continuation de l'hypo-
derme basilaire ; à l'extérieur se trouve une chitine plus compacte,
jaune, analogue à celle de la surface générale du corps.

Un nerf pénètre dans chacune des saillies. Il est situé dans la

région médiane et se divise en une série de ramifications, qui se

dirigent vers les parties supérieure et latérale de l'organe (fig. 18).

Chacune d'elles se termme dans des groupes de cellules ner-

Univ. de Lyon. — Massonnat û

MORPHOLOGIE

veuses qui forment des ganglions innervant des poils sensoriels

(%• '9)-

Tout l'intérieur constitue une lacune remplie par du sang, dont le

plasma se colore légèrement en rose parl'é-

osine. Je ne distingue aucune trachée.

De Tétude anatomique de ces saillies alai-
res, je déduis les faits suivants :

i" La disparition complète du système
trachéen de l'aile,

2° La formation d'un organe sensoriel.

Si le système trachéen a disparu, par con-
FiG. i8. — Melophaijus ^^'® °" observe ce fait inattendu, de trouver
ovinas, coupe longitudi- sur chacune de ces petites dents alaires un

naledu rudiment alaire; g-j-and nombre de poils sensoriels, posses-
71, nerf. Gr. 20. , , , ,. .

seurs à leur base de ganglions assez volumi-
neux. Les moignons alaires se sont modifiés et transformés ici
en de véritables or^-anes des sens.

Les premiers auteurs, qui reconnurent la
présence de ces saillies postérieures et la-
térales du thorax, les ont considérées
comme des balanciers : au point de vue
anatomique, ainsi qu'on vient de le voir,
ils n'avaient pas tout à fait tort. On doit
en effet les regarder comme des forma-
tions analogues, qui proviendraient, non
des ailes postérieures, mais de la régres-
sion des ailes antérieures.

Au sujet des haltères, l'opinion admise
par les auteurs est que ces organes déri-
vent d'une modification phylogénique des
ailes postérieures : l'aile se serait ainsi
transformée en un organe sensoriel.

L'étude morphologique des Pupipares
permet d'assister, au cours de la régression
des ailes antérieures, à un phénomène de
même ordre. Dans Melophagus, l'espèce
la plus fixée des Hippoboscidés, les ailes antérieures sont repré-
sentées, en effet, par ces deux moignons qui fonctionnent comme

FiG. 19, — Melophaçius oiu-
nus h,; coupe longitudinale

du rudiment alaire; (i, nerf;

(f, ganglion nerveux. Gr.

— 900.

THORAX

org-anes des sens. Ainsi, la disparition des ailes ne serait pas com-
plète dans ces formes et conduirait à la formation d'un organe sen-
soriel. Il semble donc que dans les Pupipares on ait bien, en sui-
vant la régression des ailes antérieures, un phénomène identique à
celui qui s'est produit autrefois pour les ailes postérieures des Di-
ptères. Ces dernières, en disparaissant, ont donné les haltères; ici,
dans ce sous-ordre des Diptères, les Pupipares, les ailes antérieures,
par régression due au parasitisme, aboutissent également à la for-
mation d'organes sensoriels comparables aux haltères.

PATTES

FiG. 20.

Patte

Les pattes sont chez ces Insectes insérées à la partie ventrale
Elles sont formées d'une série d'articles, la coxa,
le trochanter, le fémur, le tibia et un tarse pen-
tamère.

L'articulation basale se compose toujours
d'une coxa et d'un trochanter : la coxa, qui est
l'article essentiellement destiné à relier la patte
au corps, est toujours très grosse alors que le
trochanter est relativement petit (fîg. 20).

Le fémur est l'article le plus long- et le plus
volumineux de la patte; il est légèrement incurvé
du côté interne, et sa section montre qu'il est
fortement aplati.

La longueur du tibia est égale à celle du
fémur ou un peu plus petite ; le tibia est tou-
jours grêle et au lieu d'être aplati comme le
fémur, il est cylindrique sur toute sa longueur.

Le tarse est pentamère ; les quatre premiers articles sont petits
et sensiblement égaux. Il y aune exception, toutefois, pour la patte
postérieure, dont l'article basai est beaucoup plus long : le double,
et quelquefois le triple des autres.

L'article terminal du tarse est particulièrement intéressant et
compliqué. C'est d'ailleurs l'organe de fixation par excellence. Il
est volumineux, aplati, large et plus long que les autres articles
du tarse. Il possède des griffes acérées, dont j'étudierai plus loin les

d'inppobosca. equinii
L. ; c, coxa; /'\ tro-
chanter; /", fémur;
t^ , tibia; t' , tarse
pentamère ; /j, pulvil-
lc;e, empodium, Gr.
= 14.

84 MORPHOLOGIE

variations, une paire de pulvilles de couleur blanchâtre et un em-
podium médian bipectiné ; sur toute sa surface, on observe des poils
nombreux ; mais c'est sur la face interne que ces poils sont parti-
culièrement abondants, courts, acérés, semblables à des piquants.
Tout concorde à faire de cet organe terminal l'agent de fixa-
tion par excellence du parasite sur l'hôte.

Rôles des pattes. — Les pattes servent à la locomotion et à la
fixation .

Dans ce groupe de parasites, les pattes sont surtout les agents
essentiels de fixation. C'est à ce point de vue qu'elles présenteront
les modifications les plus profondes et les plus intéressantes, sui-
vant que Tinsecle, sera fixé plus énergiquement à son hôte. Le perfec-
tionnement des moyens de fixation est évidemment moins nécessaire
pour l'insecte, qui possède des ailes lui permettant de se jîorter d'un
animal à un autre ou de le rattraper, s'il l'a quitté momentanément ;
mais il est indispensable à un individu, si celui-ci n'a que des ailes
rudimentaires et surtout s'il a perdu la faculté de voler.

J. Bonnier (1900). dans son travail sur les Epicarides, parasites
externes des Crustacés, constate que les pléiopodes ou pattes tho-
raciques deviennent des appendices solides, munies de griffes
recourbées, fixant énergiquement le parasite.

C'est une étude semblable que je vais entreprendre. Ce groupe
de parasites externes se prête admirablement à des études de ce
genre ; on y trouve, comme on Ta vu au chapitre précédent,
tous les termes de transition entre les formes ailées et les formes
aptères, entre celles pour qui la fixation est facultative ou secondaire
et celles où elle devient une nécessité absolue.

J'essaierai donc de déterminer les modifications qu'on observe
dans la conformation des pattes, au fur et à mesure que l'individu
est plus fixé à son hôte.

Variationsde long^ueiir îles pattes

HiPPOBOsciDÉs PARASITES DES MAMMIFÈRES. — Je ne considérerai
tout d'abord que les variations dans la longueur des pattes.

Dans le genre Hippobosca, on observe un allongement progressif
d'avant en arrière des différents appendices locomoteurs, la patte
la plus courte étant l'antérieure, la plus longue la postérieure ; la

THORAX 85

première a 4 nim. 7, la deuxième 5 mm. 5, la troisième 7 mm. 6.

Cet allong-ement que je viens d'observer chez Hippobosca, de la
première à la troisième paire, est beaucoup plus faible dans les
genres Lipoptena et Melophagus. Il y a même une tendance très
manifeste vers l'égalité de ces deux paires d'appendices. La diiîé-
rence de longueur entre la première et la troisième paire, qui est
de 2 mm. 9 chez Hippobosca^ n'est plus que de o mm. 8 chez
Lipoptena et de o mm. 5 chez Melophagus.

En allant à' Hippobosca à Melophagus., cest-à-dire vers des espè-
ces de plus en plus fixées, on observe également une prédominance
de plus en plus marquée de la première paire de pattes sur la
deuxième. Dans Hippobosca, la deuxième patte est plus longue
que la première, 5 mm. 5 au lieu de 4 rnm. 7 ; elle devient plus
courte dans Lipoptena où elle n"a plus que 2 mm., 7 contre 3 milli-
mètres pour la première, et dans Melophagus où sa longueur est de
2 mm. 5 tandis que celle de la première paire est de 2 mm. 7.

11 esta remarquer que ces variations sont très appréciables, ob-
servées comme elles l'ont été chez Lipoptena qï Melophagus, sur des
échantillons de même taille.

Déjà, dans Hippobosca, la première paire de pattes a comme
longueur une valeur très rapprochée de celle de la deuxième ; en
effet, la différence de longueur de la deuxième paire et de la première
est de o mm. 8 tandis que celle qui existe entre la deuxième et la
troisième, est beaucoup plus grande, de 2 mm. i, sensiblement trois
fois plus grande.

Il y a donc bien allongement de la première paire de pattes, au
fur et à mesure que l'espèce devient plus fixée à son hôte, et ce fait
se prévoit déjà dans Hippobosca.

La deuxième paire de pattes, qui a dans ce dernier genre une
longueur intermédiaire entre celle de la première et celle de la troi-
sième, présente des valeurs toujours plus petites que celles-ci chee
les espèces plus fixées. Elle mesure 2 mm. 7 chez Lipoptena et
2 mm. 5 chez Melophagus, valeurs plus petites que celles de la patte
antérieure et de la patte postérieure, ainsi qu'on le voit dans le ta-
bleau suivant.

MORPHOLOGIR

Hippohosca
equina

Lipoplena

Melophagus

i''« paire de pattes

3e _ _

mm.

4,7
5 , 5

7,6

mm.

2,7
3,8

mm.

2,7
2,5
3,2

Tous ces nombres représentent des moyennes, obtenues par des
mesures faites sur un grand nombre d^échantillons.

Les résultats précédents, tirés de la comparaison des longueurs
des appendices, ne peuvent être considérés comme exacts que si
Ton tient compte de la taille de lindividu. Aussi, pour leur donner
plus de rigueur, dois-je les contrôler en faisant intervenir maintenant

- /longueur de la patte\

le rapport I — r-^^ -, I.

'■ '■ \ longueur du corps /

RAPPORTS =

long, de la patte

long, du corps

!''« paire de pattes

Ilipp

jljnsca

uiiia

,628

734

,009

Lipoplena

o,568
o,5i4
Oj732

Melophagus

o,;)i2
0,47,5
0,606

La lecture de ce tableau permet de constater, que, pour chaque
paire de pattes, les rapports vont en diminuant de gauche à droite,
ce qui indique un raccourcissement général de chaque appendice
à' Hippohosca à Melophagus, c'est-à-dire à mesure que les espèces
deviennent plus fixées.

Comme précédemment^ on voit que chez Hippohosca la deuxième
paire de pattes est plus importante que la première. D'autre part,
je constate que sa longueur est aussi beaucoup plus rapprochée de
celle de la première patte que de celle de la troisième.

J'obtiens donc ainsi une confirmation de toutes mes précédentes
observations, où je ne tenais compte que de la longueur des appen-
dices, sans intervention de la taille de l'individu.

THORAX

Dans ce même tableau on observe que, pour la première paire
de pattes, le rapport tend vers celui de la troisième paire, en allant
d'Hippohosca à Melophagus. Ainsi, la dilîérence des rapports de la
troisième paire et de la première est de o,38i pour le genre Hippo-
bosca, de 0,164 pom^ le genre Lipoptena et de 0,094 pour le genre
Mclophagiis.

Il y a bien une tendance manifeste vers une égalité d'importance
des appendices antérieur et postérieur, à mesure que l'espèce devient
plus fixée. En raison de son rôle au point de vue de la fixation de
l'insecte, le parasitisme provoque, chez Mclophagus surtout, une
importance de plus en plus grande de la patte antérieure.

L'importance au point de vue de la fixation d'un appendice, par

rapport à celui d'une autre espèce ou à un autre appendice d'un

même individu, peut être tirée aussi de sa robustesse, ce dernier

,. j'j • .1 L / largeur de l'article \

caractère se déduisant du rapport : ( 1,

ylongueur de la patte/

Les articles les plus importants d'une patte, au point de vue de
la fixation, sont évidemment ceux qui relient l'appendice au corps
de l'individu, le coxo-trochanter ou hanche et le fémur.

D'après le tableau ci- dessous des rapports moyens, on constate
que l'importance de la coxa va en augmentant dans chaque patte,
àHippobosca à Melophagus.

D*nnADTc 'o'»^- ^'^ 'a coxa

Hippohosca
equinu

Lipoptena

Melophagus

long, de la patte

i""* paire de pattes

2« —

3° —

0, 128
0,073
0, io5

0, i33
0,077
0, 122

, 1 ."io
, 1 20
0, iSa

La coxa de la patte antérieure est la plus robuste. Les nombres
obtenus pour la deuxième patte sont toujours plus petits que ceux
des deux autres, et attestent une importance moins grande au point
de vue de la fixation.

Les nombres que j'obtiens pour la coxa de la patte postérieure,
montrent que son importance augmente à' Hippohosca à Melophagus,

MORPHOLOGIE

pour atteindre, finalement, la valeur de celle de la première
paire de pattes.

On remarquera, d'autre part, que ces valeurs tendent toutes à
s'élever, à mesure que l'espèce devient plus fixée, aussi bien pour la
coxa de la deuxième patte que pour celles des deux autres. Ainsi,
chez Melophagiis, si la valeur de la hanche est la même pour la
première et la troisième, celle de la deuxième est également très
rapprochée des précédentes : il y a donc là, dans la forme la plus
fixée, une tendance manifeste vers une égalité d'importance.

En résumé, à mesure que l'espèce devient plus parasite, la robus-
tesse de la hanche augmente.

J'arrive aux mêmes résultats avec le fémur, ainsi qu'on peut s'en
rendre compte par le tableau suivant :

RAPPORTS

largeur du tëmur
long, de la patte

Fémur i'''^ paire

2<^

— 3^ —

IlippoLosca
equina

0,128
0,109

Lipoptena

G, I.)0

o, i5o
o. io5

Mclophagus

0,1»,)
o, 160
o. 121

Des données de ce tableau on déduit :

1° Le fémur de la patte antérieure est le plus robuste de tous ;

2° Dans chaque espèce, la robustesse va en diminuant de la patte
antérieure à la patte postérieure ;

3° La robustesse du fémur augmente dans cette série avec la
fixation ;

4° Pour toutes les pattes, le maximum de robustesse du fémur
s'observe dans Melophagus.

Si l'on compare maintenant les deux derniers tableaux qui
donnent des indications relatives à l'importance de la hanche et du
fémur, on en déduit qu'au point de vue de la fixation la patte
antérieure est la plus importante de toutes. C'est elle qui présente
toujours les plus grandes valeurs.

Particularités des Hippohosca algériens. — J'ai eu à ma disposi-
tion un très grand nombre d'échantillons du genre Hippohosca qui

THORAX

m'ont été adressés de Tunisie et surtout de Figuig. Ces Hippobosca
appartiennent aux deux espèces H. equina et H. camelina.

Une comparaison s'imposait entre ces formes et celles de France ;

1° Longueur des pattes des espèces à' Hippobosca (mâles).

PATTES

//. equina.
de France

//. equina
d'Algérie

//. camelina

i""" paire

2« —

mm.
4,7

■\-'

7,6
7,«

mm.

4,7
5,4

7,3
7,2

mm.

7,5

8,3

10,3

10,2

3e —

Longueur de l'animal ....

Je constate tout d'abord, du moins d'après mes échantillons, que
l'espèce H. equina d'Algérie est d'une taille moyenne légèrement
plus petite que celle de France, 7 mm. 2 au lieu de 7 mm. 6.

Du tableau ci-dessus, donnant la longueur moyenne de chaque
paire de pattes, il ressort, chez les espèces africaines, une tendance
de la première et de la deuxième paires à s'allonger par rapport à
la patte postérieure. La différence de longueurs entre la première
et la troisième est de 2 mm. 9 chez H. equina d'Europe, de 1 mm. 6
chez H . equina d'Afrique et de 2 mm. 5 chez H. camelina.
lerueur patte \
igueur corps/*

2° Rapports

/lon|
\lonj

PATTES

H. Equina
France

//. Equina
Algérie

//. camelina

V^ paire

0,628
0,734
1,009

0,654
0,7^0
I ,014

0,735
o,8j4
1 ,009

3« —

D'après ce tableau, on voit que le résultat, pour la troisième
paire de pattes, est sensiblement constant dans les trois séries
de mesures ; mais, pour les deux autres, les nombres obtenus pour

90 MORPHOLOGIR

l'espèce africaine sont supérieurs à ceux à' H. equina de France ; ils
sont plus élevés encore chez //. camelina.

Cette dernière est, en outre, plus volumineuse que lespèce euro-
péenne : le développement de la patte antérieure me fait admettre
qu'elle doit être plus fixée à son hôte.

Si cette conclusion est exacte, on doit constater une répercussion
sur les organes locomoteurs par excellence des Insectes, les ailes.

Le taijleau qui fournit des indications sur l'importance de l'aile,

/ long-, aile \ ,

donne comme rapports moyens de ( , l, dans ces trois

\long. corps/

espèces :

0,997 Hippobosca equina, France.

0,976 — — Algérie.

0,945 — camelina —

L'aile est donc relativement moins développée dans les espèces
africaines, surtout dans //. camelina. Je viens de constater que
les pattes, organes de fixation, paraissent par contre plus importantes
dans celle-ci que dans //. equina de France.

Tous ces faits confirment qn Hippobosca camelina paraît être plus
solidement fixé à son hôte qn Hippobosca equina d'Europe.

Résumé. — Les modifications observées dans la structure des
pattes forment des séries continues, des espèces ailées aux espèces
aptères, et peuvent être résumées delà façon suivante :

i" Importance de plus en plus grande de la première paire de
pattes au point de vue de la fixation ;

2" Importance toujours plus faible, à ce même point de vue, de la
deuxième paire de pattes par rapport aux deux autres ;

3° Tendance manifeste à l'égalité des trois paires de pattes qui se
traduit par un raccourcissement de plus en plus grand des deux
paires postérieures.

On arrive ainsi à des formes qui possèdent des pattes de plus en
plus petites, de longueurs égales, trapues et robustes.

4° J ai constaté également une variation assez appréciable entre
les espèces d' Hippobosca de France et celles d'x\lgérie consistant en
une fixation plus grande de ces dernières.

Toutes ces modifications sont en relation avec l'ectoparasitisme.

HiPPOBOSCiDÉs PARASITES DES Oiseaux. — Les résultats des mensu-
rations se trouvent dans le tableau ci-dessous.

THORAX

Pour la comparaison, j'ai ajouté celui des Pupipares parasites de
Mammifères ; dans la partie spéciale aux parasites des Oiseaux les
espèces sont disposées, à peu près, dans l'ordre de décroissance de
l'adaptation au vol.

PATTES

HIPPOBOSCIDÉS
parasites de Mammifères

HIPPOBOSCIDÉS PARASITES U'OISEAUX

o
<n

-Q

o
a.
.0,

11)

"a,

-5"

-^
"S,

=S
fc.

i^e paire . . . .
a« — . . . .
3e _ . . . .

o,63

0,57
o,5i
0,73

0,51

0,47
, 60

0,54
0,68
1 ,0.")

0,73
0,82
I , i5

0,80
0,87
1,17

0,82

','7

o,8C
^',«9
i,'7

0,88
0,97
•,17

I ,02

1,09
1,21

La lecture de ce tableau montre immédiatement que les rapports
vont en sens inverse dans les deux séries. Ils vont en diminuant,
de g-auche à droite, dans la première, attestant que le parasi-
tisme en s'accentuant a eu pour effet de rendre les pattes plus
petites. Ils vont au contraire en augmentant, de gauche à droite,
dans la deuxième ; ils attestent ici que ce même parasitisme a eu
pour résultat de les rendre de plus en plus longues.

D'autre part, dans la série des parasites des Oiseaux, ces rapports
ont une tendance à se rapprocher de l'unité, au fur et à mesure que
l'espèce, par la régression des ailes, devient plus fixée à son hôte.
Dans les différents genres que j'ai étudiés, ils sont tous supérieurs
à Tunité pour la troisième paire de pattes ; ils le sont également pour
toutes les pattes chez Crataevhina, l'espèce la plus fixée de ce
groupe ; les pattes ont alors une longueur égale ou supérieure
à celle du corps. Ce fait ne s'observe jamais dans la série des
Pupipares parasites des Mammifères, sauf chez Hippohosca, pour la
troisième paire de pattes, où exceptionnellement ce rapport est égal
à l'unité.

Les effets du parasitisme se traduisent donc de deux manières
différentes :

92 MORPHOLOGIE

1° Chez lesPupipares parasites de Mammifères, il y a raccourcis-
sement des appendices de fixation ;

2° Chez les parasites des Oiseaux, il y a au contraire, allong-ement
de ces mêmes appendices.

On voit donc qu'une même cause, lectoparasitisme, peut produire
des effets contraires. Le cas n'est point isolé dans la nature. C'est
ainsi que les pêches effectuées dans les grandes profondeurs ont révélé
deux sortes de phénomènes adaptatifs rig-oureusement opposés :
d'une part, chez certains animaux, on observe une hypertrophie des
org-anes visuels ; d'autre part, chez d'autres, il y a disparition de
ces mêmes org-anes.

Ce résultat peut provenir de la conformation différente de l'hôte,
c'est-à-dire du milieu dans lequel vit l'insecte, suivant que cet hôte
a des poils ou des plumes.

D'autre part, les Oiseaux qui exécutent des mouvements plus
brusques et plus rapides que les Mammifères, exigent du parasite
une plus grande fixation. Le parasitisme a pour effet d'accentuer
ici ces organes, en les rendant plus longs et plus puissants.

Chez les cinq genres munis d'ailes bien développées, ceux de
gauche de notre tableau, les genres Ornithoeca, Lynchia, Olfersia,
OrnithomyiaetOrnitheza, les rapports qui donnent l'importance des
ailes sont sensiblement égaux et ne présentent que des variations
d'ordre négligeable. Dans l'étude ci-après, je laisserai de côté'inten-
tionnellement les genres Olfersia, Ornithoeca et Ornitheza, dont je
n'ai eu à ma disposition qu'un exemplaire de chaque espèce.

Je bornerai l'étude des variations particulières aux espèces bien
douées pour le vol, aux seuls genres Lynchia et Ornithomyia.

La lecture du tableau (page 6o) montre d'ailleurs que ces genres,
laissés de côté sont, à ce dernier point de vue, extrêmement voisins
des genres Lynchia et Ornithomyia^ et que ces derniers peuvent
servir de types d'espèces bien adaptées au vol et susceptibles d'être
comparées aux espèces dont les ailes sont rudimentaires.

Sans trop insister, je constaterai cependant que tous les rapports
relatifs aux pattes sont supérieurs, chez Ornithomyia, à ceux de
Lynchia.

Ce résultat s'accorde avec le fait de la localisation de Lynchia sur
le Pigeon des régions méditerranéennes. Cette localisation semble
démontrée, d'abord par l'expérience des D""* Sergent, et enfin

THORAX 93

par les observations qui n'ont révélé jusqu'ici la présence de cette
forme que sur des Pig-eons.

Mais l'influence parasitaire devient très nette, si on reporte la
comparaison de tous ces g'enres, bien doués au point de vue alaire,
avec les deux genres Stenopteryx et Craiaerhiiia chez lesquels
les ailes ne sont plus fonctionnelles.

Parallèlement à la régression de l'aile, je relève, d'après le tableau
précédent, chez Stenopteryx^ la présence de pattes plus longues et
plus robustes que dans les genres Lynchia et Orniihomyia.

Elles deviennent plus longues et plus robustes encore chez Cra-
taerhina où les ailes sont les plus rudimentaires du groupe. Les
rapports que j'obtiens sont les plus élevés de la série. Tous sont
supérieurs à l'unité : ils indiquent un considérable allongement des
pattes, delà première surtout, et aussi de la troisième dont le rap-
port s'est sensiblement élevé, de 1,17 à 1,21.

De même que dans le groupe des parasites des Mammifères, je
constate, une tendance réelle à l'égalité des trois paires de pattes.
Entre la troisième paire et la première, on relève les différences
de rapports :

Olfersia o,5i

Lynchia 0,4^

Ornithoeca 0,37

Ornithomyia o,35

Ornitheza o,3i

Stenopteryx 0,29

Crataerhina 0,19

Ces différences vont donc en s'atténuant avec la fixation.

La troisième paire de pattes ayant une valeur constante dans ce
groupe, on peut en conclure logiquement que la patte antérieure
prend une importance de plus en plus grande avec la fixation du
parasite et qu'elle tend vers la valeur de la troisième paire de pattes.

Résumé. — Dans les Pupipares parasites des Oiseaux, on observe :

1° Un allongement des pattes, parallèle à la fixation.

2" Une tendance manifeste vers une égalité de longueur.

Dans la série des Pupipares parasites de Mammifères, ce dernier
résultat était obtenu par un raccourcissement des appendices; il
résulte ici de leur allongement.

Parasites d'Invertébrés. — La tendance à l'égalité des pattes

94 3I0RPH0L0GIE

observée dans les deux groupes de parasites, s'est accentuée ici.
Chez Braula, les pattes sont toutes d'égale longueur et chacune
d'elles mesure i mm. 3.

Si Ion détermine maintenant 1 importance de ces appendices, par
rapport à la longueur du corps, on trouve un nombre relativement
élevé 0,9 voisin de lunité. alors que l'on avait constaté, chez les
parasites des Mammifères, une tendance générale à la diminution de
ces rapports.

Ce rapport 0.9 relativement élevé par rapport à celui du Melo-
phagus, aptère comme Branla, indique que le raccourcissement
constaté chez les parasites des Mammifères n'a plus lieu dans cette
espèce, et que les pattes se sont relativement très allongées.

Le Braula est en effet très agile. Si on l'observe sur un cadre de
ruchers, on le voit courir avec rapidité sur les Abeilles et passer de
l'une à l'autre avec la plus grande facilité.

L'allongement des pattes est ici le résultat dune adaptation parti-
culière à la course et répond à un besoin spécial à cette espèce.

Variations des d ilférentes parties de la patte.

J'étudierai successivement les variations que peuvent présenter
i°la partie basale (hanche) : 2» le fémur; .'3" le tibia: 4° le tarse et ses
différentes parties.

Partie basale ou coxo-trochanter. — L'articulation de la patte
avec le corps comprend deux articles :

1° La coxa ou hanche qui sert à l'insertion de la patte;

1° Le trochanter, toujours très petit, qui réunit la coxa au fémur.

L'article basilaire ou coxa est le plus important des deux. Je ne
m'occuperai que de celui-ci.

A. En règle générale, chez les parasites des Mammifères, la coxa
delà première paire de pattes est toujours la plus puissante, celle qui
possède le plus gros article :1a coxa de la patte postérieure est la plus
longue et celle de la patte moyenne est toujours la plus faible.

Il est à remarquer que la hanche contribue pour la plus grande
part à 1 allongement de la patte postérieure, toujours plus longue que
les autres.

THORAX

„ /laro-eur hanche\
napport I - — ^= I.

'■ ^ ylongueur patte/

IlippoIjoKca

Lipoptena

Melophaguti

Patte antérieure

— moyenne

— postérieure

128
io5

1.53

77
122

i5o
120

l52

Le tableau ci-dessus, qui donne des indications sur l'importance
ou plutôt la robustesse de la hanche, montre les divers faits
suivants :

1° La robustesse de la coxa va en aug-mentant dans chaque patte
à mesure que l'espèce devient plus fixée ;

2° L'articulation antérieure est la plus puissante de toutes, celle
de la patte moyenne étant la plus faible;

3" La troisième et la première hanches tendent à prendre la même
importance, avec une plus grande fixation, et la deuxième, celle de
la patte moyenne, toujours plus faible, tend également vers cette
même valeur.

B. Je mets ci-dessous le tableau des mesures et des rapports que
j'ai obtenus chez les parasites des Oiseaux.

L y ne J lia
Orniihomyia
Stenopteryx
Crataerhina

LARGEUR DE LA COXA

mm.

0,55

0,6

o.G

mm.

rny

G.O.

mm.
o,()

o,()
0.8

RAPPORTS

larg. de la coxa
longueur patte

146
i/i.-.

i4<>
102

Ci ^

94
118

La lecture de ce tableau montre que la largeur de l'article basi-
laire augmente avec le parasitisme ; c'est en effet dans Stenopteryx

MORPHOLOGIE

et dans Crataerhina surtout que se trouvent les articles les plus
larges.

Le tableau des rapports n'est pas très concluant. 11 en ressort
cependant, Crataerhina excepté, que la hanche antérieure est la
plus robuste de toutes. Chez Crataerhina elles ont toutes trois sen-
siblement la même valeur.

Chez Braula, l'importance de la coxa est la même dans les trois

G mm. I

paires de pattes. Ce rapport est égal à

I mm.

- = 0,077 ou 77.

Fémur. — Parasites des Mammip^ères. On observe chez tous un
fémur j)Ius long que le tibia ; il est en outre toujours plus robuste
que ce dernier.

RAPPORTS

FEMUR

TIi5IA

ang. fémur

loncr. tibia
long, patte

long, patte

S_5

n d

es.

1^ .
1^

II'

n 2

2>,

a g

ai ^

g 9

mm.

Hippobosca equina

1,3

i,'"^

2,8

1,6

2, 1

2,4

Lipoplena . . .

•,^

0,9

Oj9

Melophagus . .

0,8

•>,9

0,9

0,8

0,7

<J,7

Braula . . . .

0, 5

, 5

, .")

0,5

Ornithoeca .

(),G

0,8

•J,9

(),G

o,(;

0,8

Olfevsia . . . .

1 ,2

i,S

1,6

2,4

Ornilheza

1,4

1,8

1,4

i,(î

Lynch ia . . . .

i,"^

',9

2,5

1,6

i,^

2,4

Ornithornyia .

1,4

1,7

2, 1

1,4

1,7

1,9

Stenopteryx.

1,4

■,C

1,7

1,4

I ,.")

1,7

Crataerhina . . .

2,4

2,6

2,1

2,4

2,2

La différence de longueurs entre les fémurs des pattes postérieure
et antérieure est maximum dans //i/)/)Oj6osca; puis, elle diminue dans
les espèces plus fixées et devient nulle chez Melophagus. Les fémurs
des trois paires de pattes tendent à devenir de même longueur.

longueur fémur \

Le tableau des rapports 1

, ) montre que l'impor-

longueur patte/ ^

THORAX 97

tance du fémur par rapport k la longueur de l'appendice augmente
d'avant en arrière chez Hippobosca, mais cet ordre est renversé chez
Melopliagiis. Chez ce dernier, c'est le fémur antérieur qui est le
plus important.

Braula. — Dans Branla, les fémurs ont tous même longueur et
même importance.

Pakasites des Oiseaux. — Le tableau des rapports accuse des
variations d'ordre négligeable. Dans les formes peu fixées le fémur
postérieur paraît être plus important que le fémur antérieur ; un
phénomène inverse se produirait dans les formes fixées, le fémur
antérieur devenant ici le plus important.

Tibia. — Parasites des Mammifères. La différence de longueur
entre le tibia de la troisième paire de pattes et le tibia de la patte
antérieure est importante dans Hippohosca; elle devient nulle et
même négative dans les formes fixées: le tibia antérieur du Melo-
phagus étant en elfet le plus long.

Par rapport à la longueur de l'appendice, le tibia de la patte anté-
rieure est toujours le plus important des trois.

Parasites des Oiseaux. — Les tibias des pattes antérieure et pos-
térieure ont des longueurs, qui tendent à s'égaliser dans les formes
très fixées.

Le tableau précédent montre que 1 importance de cet article subit
de très faibles variations, et que le tibia antérieur est celui qui pré-
sente les plus grandes valeurs.

Tarse. — Parasites des Mammifères. D'une façon générale, dans

toutes ces espèces, le tarse a une longueur de plus en plus grande de

la patte antérieure à la patte postérieure.

. / longueur du tarse\
bi on se reporte au tableau qui donne le rapport 1 j — ~ — - — p — - 1 .

long, de la patte/*

on observe des faits assez intéressants.

Univ. de Lyon. — Massonnat

MORPHOLOGIE

RAPPORTS

LONGUEURS

long', du tarse
long.de la patte

'■- c
a a

2 s

■
5 =.

_;
2 fi.

111 m.

lUIll.

mm.

Hippohosca cquina

0,75

o,85

1 , 1

169

i54

145

Lipopfena

0,6

0,7

200

222

184

Melophaqus

0. 55

0,6

0,7

204

240

219

Daïis Hippohosca, l'importance du tarse va en diminuant d'avant
en arrière. Dans Lipoptena et dans Melophagiis, celle des tarses
antérieur et postérieur tend à prendre la même valeur ; le tarse de la
deuxième paire est ici le plus important.

Comparons maintenant les genres entre eux. Pour chaque appen-
dice, on constate que l'importance du tarse aug'mente avec la
fixation. Le parasitisme, ou plutôt la fixation de plus en plus com-
plète sur riiôte, a donc pour résultat, dans une patte qui diminue de
plus en plus de longueur, de maintenir pour le tarse la même valeur
relative et même de l'accroître d'une quantité appréciable.

LONGUEURS

RAPPORTS

long, du tarse
longueur patte

9 ■
3 ^

t c

2 c

'- c

.■

2fi.

Hippohosca e(/uina. France .

— — Algérie .

— camelin;} . . . .

iiini.

0,7,-)
0, 80
I .aTi

iiini.
, <S.")

ni m.

I . 10
I , 10
I ,()()

170
167

I ."),")
167
ir.7

14Ô
1 .") .'î

Comparaison des Hippohosca de Franee et de l'Afrique du Xord.
— Chez tous ces Hippobosques, les tarses vont en augmentant de
longueur d'avant en arrière : le tarse postérieur est toujours le plus
long, l'antérieur le plus court.

Hippohosca cquina de France et la même espèce d'Afrique présen-

THORAX

tent des tarses qui ont des longueurs semblables; ces tarses sont très
longs dans H. camelina qui est une espèce de plus grande taille.

La comparaison des tarses, au point de vue de leur importance, ne
montre que des variations d'ordre négligeable.

PUPIPAKES PARASITES d'OiSEAUX.

Ornithoeca

OrnLthomyia fringillina Curt.

— avicularia L.

Olfersia. ainericana Leach.

Lynchia

Ornitheza

Stenoptcryx

Crataerhina

LONGUEURS

DU TARSE

mm.

0,8
1 ,0

0,7
0.8

mm.

«,4

o,H
0,8
I ,0
0.8

*J,9
0,7:.

RAPPORTS

long du tarse
longueur patte

,84
195

184
•77

i()()

i-'9

if)()
20,3

188

,87
21 r

On constate également un allongement progressif des tarses
d'avant en arrière ; toutefois, les deux premiers sont égaux, le plus
souvent, ou ne présentent entre eux qu'une très faible différence.
Le troisième offre l'allongement le plus considérable.

Précédemment, j'ai observé chez ces parasites un allongement

très marqué des pattes avec la fixation. Ce phénomène, inverse de

celui observé chez les parasites des Mammifères, vient évidemment

/\oïï^ tarse\
troubler les rapports l — ^ — 1 : il en résulte cependant que

cet article conserve partout la même valeur. On remarquera toute-
fois, que cette valeur est toujours plus élevée que celle obtenue pour
Hippobosca, mais qu'elle est inférieure à celle du Lipoptena et du
Alelophagus, sauf pour Crataerhina dont le troisième tarse, le plus
important des trois, atteint la valeur 211, correspondant à celle du
tarse de cette même patte chez Melophagus.

Résumé. — Chez les Pupipares parasites des Mammifères l'impor-
tance du tarse augmente avec la fixation.

100

MORPHOLOGIE

Elle est à peu près la même dans Hippohosca equina L. d'Algérie
et H. camelina Leach que dans H. equina L. de France.

Chez les parasites des Oiseaux les variations du tarse, en relation
avec la fixation sur l'hôte, ne sont pas très appréciables.

Griffes. — Les griffes constituent des organes importants au point
de vue de la fixation du parasite sur l'hôte.

PupiPARES PARASITES DES MAMMIFÈRES. — Le tableau ci-dessous

donne pour les trois genres les longueurs des griffes externe et

'Ions:. griffe\ , ,

I de chacune

interne de la même patte et les rapports i ;
d'elles.

ong. patte/

LONGUEURS

RAPPORTS

longueur grille
longueur patte

patte
antérieure

grilTe
externe

grille
interne

grille
externe

grille
interne

Ilippohosca equina . . . .
Lipoptena

mm.

4,7
.3 o

mm.

o,5

o,33

o,4

mm.

o,4

0,27

0,3

106
1 10
i5o

85
1 1 1

Melophagus

2,7

La lecture de ce tableau montre une inégalité très nette entre les
deux griffes de la même patte ; Tune d'elles, l'externe, est toujours
plus développée que l'interne.

Dans Hippohosca, Lipoptena et surtout Melophagus, les pattes
ont une allure caractéristique. Elles sont rejetées en dehors, puis
elles s'incurvent vers le corps ; la première est dirigée en avant, la
deuxième latéralement et la troisième en arrière. En raison de cette
forme incurvée des pattes, les griffes externes deviennent essen-
tiellement fixatrices et la griffe interne apporte un complément à
cette fixation. A ce point de vue, la griffe externe joue un rôle plus
important, attesté par son plus grand développement.

Cette dilTérence de longueur entre les deux griffes s'observe dans
toutes les espèces de ce groupe ; elle est déjà sensible chez
Hippohosca.

THORAX

lOi

La méthode des rapports permet maintenant de se rendre compte
de leur importance et de leurs variations.

Le tableau des rapports montre que l'importance de la griffe
externe s'accroit avec la fixation sur l'hôte . De io6 chez Hippobosca
et de iio chez Lipopiena, le rapport devient égal à i5o dans le
genre aptère Melophagiis.

Une étude semblable, faite au sujet de la griffe interne, établit
que l'importance de cette dernière progresse également avec la fixa-
tion : de 85 chez Hippobosca, la valeur du rapport passe à 90 et à
1 1 1 dans les deux autres genres.

Dans l'espèce aptère Melophagus, forme qui est manifestement
plus évoluée que Lipoptena, il semble que le parasitisme ait eu
pour résultat de développer les organes de fixation. Les deux
griffes sont, en effet, très développées ; mais il y a toujours pré-
dominance très marquée de la plus importante des deux au point de
vue de la fixation, la griffe externe.

Dans le groupe des Pupipares, parasites des Mammifères, l'impor-
tance des griffes paraît augmenter dans le
même sens que la fixation,

Pupipares parasites des Oiseaux. — La
complication est plus grande chez les Pupi-
pares adaptés aux Oiseaux que chez les espè-
ces parasites des Mammifères ; de simples,
les griffes deviennent ici tridentées (fig. 21).

La partie basale supplémentaire, observée
dans le groupe précédent, s'est transformée
en une dent ; à cette deuxième dent, s'en
ajoute une troisième plus petite dont la cou-
leur jaune-ambre la différencie des deux au-
tres, toujours très noires et plus accusées.

Le genre Ornithoeca forme une transition
entre le groupe des Pupipares parasites des
Oiseaux et celui des Pupipares parasites des

Mammifères. Comme ces derniers, il est muni de griffes simples,
c'est-à-dire à une seule dent. Ce genre est, d'autre part, celui qui
possède, relativement à la longueur du corps, les ailes les plus déve-
loppées ; il renferme, enfin, les espèces les plus petites de Pupi-
pares, celles dont la taille varie de i mm. 5 à 3 mm. 5, Pour toutes

Fig. 21. — Ornithomyia
avicularia L., article
terminal du tarse avec
griffes tridentées; p,
pulville; e, empodium.
Gr. =: 40.

102

MORPHOLOGIE

ces raisons, on doit admettre que les griffes simples suffisent à la
fixation du parasite (pi. IV, fig-. 82).

Mais tous les autres genres que j'ai étudiés possèdent des griffes
tridentées.

Ornithomyia avicularia L.
— fringillina Curt.

Ornilheza

Lynchia

Stenopteri/x

Crataerhina

4,6

4,6
4,^1
5,6

LONGUEURS

o c

4,3

3,65

4,9

0,4
0,37

0,37
0,37

0,5
0.6

0,27
0,3
0^3
0,4

0,5

0,22
0,25

0,27
0,33
0,43

RAPPORTS

grilTe

long, corps

87
65

1 1 1

107

1. 1" gi-iiïe
1. pat. ant.

100

90
102
100
107

La longueur de cette griffe tridentée est de o mm. 87 chez
Lynchia, chez Ornithomyia avicularia L. et 0. fringillina Curt.,
de o mm. 5 chez Sfenopteri/x et de o mm. 6 chez Crataerhina.
Les griffes sont donc relativement grandes chez les deux espèces
à ailes rudimentaires.

Les dents internes jouent également un rôle dans la fixation: elles
sont plus grandes dans ces mêmes espèces.

J'ai constaté, chez les Pupipares parasites des Mammifères, une
différence de longueurs entre les deux griffes externe et interne de
la même patte.

Ce fait ne s'observe pas chez les Pupipares parasites des Oiseaux.
Ici, les longueurs sont identiques.

Si on établit l'importance de la griffe de la patte antérieure, par
rapport à la longueur de cet appendice, les nombres que l'on obtient
ne sont pas très concluants; ils sont identiques, à peu de chose
près. Ils indiquent que l'importance de la griffe se maintient à
peu près sans variation, à mesure que la patte s'allonge par suite
de la fixation.

Si une comparaison identique est faite par rapport à la longueur

THORAX 103

du corps, on trouve des variations plus sensibles : les griffes parais-
sent plus accusées dans les espèces très fixées.' Stenopieryx et
Crataerhina.

A part les deux genres Ornithoeca et Ortholfersia, munis de grif-
fes simples, les Pupipares parasites des Oiseaux possèdent toujours
des grifîes tridentées et , dans chaque patte, les griffes externe et
interne ont même longueur et, par suite, même importance.

Parasites des Invertébrés. — Chez Braula, l'organe terminal du
tarse n'est plus une griffe, mais un véritable peigne. Chaque peigne
comprend une trentaine de piquants très fins, acérés, chitineux, de
couleur jaune-ambre. Le peigne se subdivise en deux parties égales
comprenant quinze dents, fusionnées sur la ligne médiane en une
seule rangée: l'indication du point de soudure est toujours bien
marquée. Gomme dans les autres Pupipares, il existe deux pulvilles,
une de chaque côté, à tige étroite, assez longue, à extrémité renflée
portant des filaments divergents : l'ensemble formé par chaque
pulville, raj)pelle assez bien la feuille de l'Elodea (pi. VII, fig. 6-2).

Cet organe n'a aucun rapport avec les précédents.

Si on se reporte au milieu et aux conditions auxquels le Branla a
dû s'adapter, la transformation de l'organe terminal en un peigne
s'explique. A la surface du corps de l'Abeille, on aperçoit une infi-
nité de poils d'une finesse extrême, certainement utilisés par le para-
site pour sa fixation. Relativement à sa taille, l'Abeille doit être
considérée comme très bien douée au point de vue alaire et le Branla,
pour se maintenir sur elle, doit y être énergiquement fixé.

L'organe terminal du tarse a dû s'adapter à un milieu un
peu différent des précédents, à un Arthropode à vol rapide, à revê-
tement chitineux et à surface présentant un grand nombre de poils
très fins.

On peut admettre ici une multiplication des dents de chaque
griffe. Par rapport à l'axe de la patte, cette multiplication s'est
faite transversalement et non longitudinalement, comme dans les
Pupipares parasites des Oiseaux. Dans chaque patte, les deux séries
de dents ainsi formées se sont soudées sur la ligne médiane, et elles
ont constitué, par leur fusion, ce peigne si caractéristique du Braula.

Ces peignes, à travers lesquels peuvent passer les poils très fins
de la surface du corps de l'Abeille, constituent d'excellents organes
de fixation, les mieux appropriés à cet hôte.

104 MORPHOLOGIE

Il convient de remarquer que, dans Thaumatoxena, parasite des
Termites, les griffes sont tridentées (Borner, 1908).

Résumé. — Les griffes présentent de grandes variations dans le
groupe des Pupipares.

Elles sont toujours simples, c'est-à-dire à une seule dent chez les
Hippoboscidés, parasites des Mammifères.

Elles sont encore simples chez Ornithoeca, qui renferment
les espèces les plus petites de Pupipares. Il en est de même dans
le genre Ortholfersia Speiser.

Mais, en général, elles sont tridentées dans tout le groupe des
Hippoboscidés, parasites des Oiseaux; elles sont ainsi plus puis-
santes au point de vue de la fixation et mieux adaptées aux mou-
vements brusques et rapides de l'hôte.

Enfin, chez Braula, cet organe se transforme en un peigne.

La puissance de la fixation varie donc :

i" Avec l'hôte, suivant que celui-ci est un Mammifère, un Oiseau
ou une Abeille ; ces derniers exécutent des mouvements plus
brusques et plus rapides que les Mammifères ;

2° Avec l'Insecte parasite, suivant ses qualités pour le vol (insectes
ailés, insectes à ailes rudimentaires, insectes aptères).

Il y a aussi une relation très nette entre l'accroissement du
nombre des griffes et la mobilité de l'hôte.

Coloration des pattes. — La coloration des pattes de ces
Insectes est assez variable, même pour des échantillons conservés
dans l'alcool, où cette coloration s'atténue légèrement par disso-
lution du pigment.

D'une façon générale, ou observe que les pattes sont d'une colo-
ration plus foncée chez les Hippoboscidés parasites des Mammifères
et plus claire chez les Hippoboscidés parasites des Oiseaux.

En effet, chez les premiers, la chitine est d'une couleur presque
noirâtre chez Hippohosca, Lipoptena et surtout chez Melophagus;
la nuance est jaune ambré chez les autres. Quelques-uns de ces
derniers peuvent avoir des appendices diversement nuancés; c'est
ainsi que les pattes sont verdâtres dans Ornithomyia fringillina et
Ornithomyia avicularia, les deux espèces si communes de nos pays.
Toutefois, cette coloration disparait dans les exemplaires conservés
dans l'alcool.

THORAX

1C5

Poils. — Les poils sont répandus sur toute l'étendue de la patte,
mais avec des variations assez grandes dans leur nombre suivant
les articles.

D'une façon générale, dans la région proximale de l'appendice,
ils abondent sur la face externe, tandis qu'ils sont rares du côté
interne; mais, vers l'extrémité distale, on les trouve répartis égale-
ment sur les deux faces interne et externe.

Sous le rapport de vue de la structure des poils une différence très
accusée s'observe entre les deux séries de parasites. Chez les parasites
des Mammifères, les poils sont volumineux, courts, semblables à des
piquants; ils sont longs, flexibles, soyeux chez
les parasites des Oiseaux.

Dans Hippobosca, ils sont incolores ou plutôt
transparents vers la base de la patte, puis ils
deviennent plus gros et noirâtres sur le tarse.
Ils sont gros, courts et noirâtres dans Lipoptena.
Ils deviennent gros et noirs dans Melophagiis.
Ces piquants sont en grand nombre sur l'article
terminal du tarse et sur la face interne de celui-
ci; ils sont particulièrement abondants dans le
plus parasite de tous, le Melophagus (lig. 22).

Il y a donc ici, avec un ecto parasitisme plus
complet, une sorte de transformation de ces
poils en véritables piquants ; ceux-ci doivent
manifestement aider la patte dans son rôle de
fixation du parasite sur l'hôte.

Chez les parasites des Oiseaux, la pilosité augmente de même avec
la fixation et, d'autre part, les poils deviennent de plus en plus longs.

Chez Ornithoeca et Olfersia, espèces les mieux douées au point
de vue du vol, les poils sont rares. Ils sont plus nombreux et plus
allongés chez Ornithùmyla, Ornitheza et Lynchia, mais ils sont
particulièrement nombreux et longs chez Stenopteryx et surtout
chez Crataerhina.

On arrive donc, avec les parasites des Oiseaux, à la même conclu-
sion qu'avec ceux des Mammifères.

Sur la saillie antérieure et interne du tibia on observe toujours
un piquant — l'épine tibio-tarsienne — qui est d'autant plus long
et plus acéré que l'espèce est plus fixée; je constate qu'il existe,

FiG. 22. — Tarse de
Melophagus ovinus
L. ; a, piquants ; p^
pulvilles. Gr. 53.

]()6

MORPHOLOGIE

chez iWe^/î/ia^rHs, plusieurs épines tibio-tarsiennes; il y a donc multi-
plication de ces organes fixateurs dans cette espèce aptère (fig. 22).

ABDOMEN

L'abdomen est la partie la plus volumineuse du corps.

Ses variations dépendent essentiellement des organes génitaux.

D'une façon générale, je constate que, dans les Pupipares,
l'abdomen a une certaine tendance vers la forme rectangulaire chez
les mâles, vers la forme sphérique chez les femelles.

J'ai étudié dans les deux sexes les variations de ses dimensions
en longueur et en largeur.

Variations dans la longueur.

Au point de vue de la longueur, les variations du t3^pe moyen
sont consignées dans les tableaux ci-dessous.

I. — Espèces bien douées pour le vol :

Ornithoinyia nvicularia L.

Lynchia

Hippohosca camelina Leach
— eqiiina L.

DIFFÉRENCES

mm.

.,8

0,8

2,9

2,4

0,5

5,1

^,7

1,4

3,8

2,9

0,9

II. — Espèces fixées :

Lipoptena .
Melophagas.
Stenopleryx. .
Cratacrhina.

3,4

2,9

0,5

3,8

3,1

0,7

2,4

2,1

0,3

3,3

3,1

0,2

Ces nombres, obtenus par un assez grand nombre de mesures,
mettent en évidence des différences assez appréciables dans les
dimensions de l'abdomen du mâle et de la femelle. On constate
que cette région du corps est toujours plus longue chez la femelle
que chez le mâle.

Cette variation est plus grande chez les espèces qui volent bien
et elle tend à s'atténuer dans les espèces très fixées.

ABDOMEN 10"^

Variations dans la largeur.

I. Espèces bien douées pour le vol :

Q cf DIFFÉRENCES

mm. mm. mm.

Ornithonujia avkularia. . 3,2 2,3 0,9

Lynchia. 3,6 3 0,6

Hippobosca camelina. . . 5,3 4,3 >

_ equina . . . 3,5 3,2 o,3

II. — Espèces fixées :

^ Q Cf DIFFERENCES

Lipoptena 2,9 2,) o,

Melophagus 3,4 2,8 0,6

Slenopleryx 2,6 2,4 0,2

Crataerhina 3,7 3,2 o,.)

La largeur de l'abdomen est, en général, un peu plus grande
chez les femelles que chez les mâles, surtout dans les espèces
bien douées pour le vol.

De ces deux tableaux, relatifs à la longueur et à la largeur de
l'abdomen, Ton peut déduire que les dimensions de cette partie du
corps sont beaucoup plus grandes chez les femelles que chez les

TTlfllPS

Au point de vue de la pilosité, nous avons vu quelle augmen-
tait avec la fixation et que c'était dans les espèces les plus fixées,
Lipoptena, Melophagus, Crataerhina, Braula, et Nycterihia, que
l'on observait sur l'abdomen le système pileux le plus développe.
En général, la partie postérieure est échancrée sur la ligne
médiane chez les femelles et arrondie chez les mâles.

On observe une variation assez constante dans la couleur de l'ab-
domen, qui, chez le mâle, a une teinte légèrement rose brique au
lieu de la coloration grise ou blanchâtre de celui de la femelle.
Cette coloration est même quelquefois très accusée. Elle provient
des organes génitaux qui sont, chez les mâles, légèrement pig-
mentés en rose.

Cette remarque s'applique aux échantillons conservés dans
l'alcool; je n'ai pas eu l'occasion de constater si, à l'état frais,
ils présentent une variation aussi accusée.

Par rapport aux autres Insectes, l'abdomen présente en général
une segmentation très effacée. Elle est, le plus souvent, révélée par

108 MORPHOLOGIE

l'existence de parties colorées en nombre plus ou moins grand.
Celles-ci sont très développées chez Ornithoeca (pi. IV, fîg-. 3o) ;
on les retrouve également, mais beaucoup plus petites il est vrai,
chez Hippohosca, Ornitheza, Lynchia et Ornithomyia, c'est-à-dire
dans les espèces bien douées pour le vol. On ne trouve pas trace
de cette segmentation dans Stenopter^yx, Crataerhina et surtout
Melophagus. La segmentation tend à disparaître avec la fixation.

Lipoptena, qui est bien fixé à son hôte, présente cependant une
segmentation plus accusée que dans le premier groupe. On remar-
quera toutefois que cette espèce est munie d'ailes bien développées
à sa sortie de la pupe, alors que les espèces constituant le second
groupe sont toujours aptères ou munies d'ailes rudimentaires.

Au point de vue de la segmentation, je relève encore une variation
assez appréciable entre le mâle et la femelle. En se reportant aux
figures que je donne des deux sexes et pour chaque espèce, on voit
que le mâle d' Hippohosca présente une segmentation plus nette que
la femelle (pi. 1, fig. i et 2).

Un phénomène inverse se produit chez Ornithomyia. La femelle
(pi. IV, fig. 34) présente cinq épaississements visibles, indices de
segments abdominaux alors que ces parties colorées ne s aperçoivent
pas toujours chez le mâle (fig. 3y).

Voyons maintenant les espèces bien fixées, Lipoptena et Melopha-
gus^ Stenopteryx et Crataerhina.

A ce point de vue, Lipoptena fait encore exception : la segmenta-
tion de l'abdomen est très accusée, aussi bien chez la femelle que .
chez le mâle ; elle le serait même davantage chez la femelle (pi. II,
fig. i3 à 16).

Mais chez Melophagus (pi. II, fig. 20), il n'y a plus de segmen-
tation visible et les segments ne peuvent être comptés qu'en se
reportant aux stigmates. On ne constate aucune différence entre
les deux sexes.

Chez Stenopteryx (pi. VI, fig. 54) et chez Crataerhina surtout,
(pi. VI, fig. 48) on ne distingue également aucune trace visible de
segmentation, pas plus dans un sexe que dans l'autre.

En résumé, l'étude de la segmentation abdominale montre les
faits suivants :

1° Ornithoeca présente la segmentation de l'abdomen la plus
marquée et ayant les caractères les plus primitifs ;

ABDOMEN 109

2° La segmentation tend à disparaître avec la fixation ;

3° Dans les espèces bien douées au point de vue du vol, la segmen-
tation de l'abdomen est un peu plus accusée chez les mâles que
chez les femelles ;

4° Cette variation sexuelle disparaît dans les espèces bien fixées,
notamment dans Melophagus et Crataerhina ;

5° Seul Lipoptena fait exception à la règle des espèces très fixées.

Braula. — L'abdomen est de forme ovale, à section arrondie.
Sa coloration est rouge brique à l'état adulte, blanche lorsqu'il est
très jeune. Dans l'alcool, sa teinte rouge brique s^atténue peu à peu
et devient jaune clair.

La segmentation est ici très nette (pi. VII, fig. 58 et 6o) ; elle est
même la plus marquée de tous les Pupipares quoi que ce soit une
forme bien fixée. L'abdomen comprend cinq anneaux nettement sépa-
rés les uns des autres, à direction oblique sur les côtés, s'articulant
avec cinq plaques sternales.

Je ne relève aucune différence sexuelle au point de vue de la
segmentation.

Le mâle présente toujours cinq segments dont le dernier porte, à
sa face inférieure, le pénis entouré de ses deux valves.

Cependant la partie postérieure de la femelle offre, dans certains
cas, des différences très accusées : c'est lorsque celle-ci renferme
des œufs bien développés.

Dans ce cas (pi. VII, fig. 6o), la région abdominale se termine par
un prolongement grêle, transparent, dans lequel on reconnaît les
rudiments de trois anneaux. Ceux-ci sont plus distincts sur la
face ventrale. En effet, la partie inférieure présente dans chaque
anneau et de chaque côté de la ligne médiane, deux plaques
épaissies, chitinisées et jaunes, qui représentent des sternites
divisés en deux.

Chez les autres femelles, ce prolongement assez complexe est
invaginé dans la cavité abdominale, et, lorsqu'on regarde celle-ci
par la partie postérieure, on voit les trois anneaux rentrés les uns
dans les autres, comme autant de cercles concentriques.

Nycteribia. — La coloration de l'abdomen est jaune corne plus
ou moins sombre.

La segmentation de l'abdomen est aussi nette que dans Braula.
Elle est même plus accusée, par suite de l'existence sur chaque

.110 MORPHOLOGIE

seg-ment d'un cercle de poils très longs et noirs, qui fait le tour de
l'abdomen. Dans les segments antérieurs, entre les cercles précé-
dents, se trouvent des rangées de poils plus petits.

La seg-mentation présente ici des variations sexuelles très accu-
sées.

Chez la femelle, la face ventrale montre huit anneaux auxquels il
faudrait encore ajouter la saillie génitale ; ce qui porte ce nombre à
neuf.

La segmentation de la face dorsale du mâle est plus réduite et
ne révèle que l'existence de cinq anneaux en y comprenant celui,
très g-rand^ sur lequel repose l'organe pénien, qui, dans cette espèce
est placé sur la région supérieure de l'abdomen.

La face ventrale montre, au contraire, six anneaux, c'est-à-dire
un nombre plus grand dune unité que la face dorsale.

Gomme dans la femelle, chaque anneau se termine par un cercle
de poils très long-s et noirâtres, surtout sur les parties latérales ;
chaque espace intersegmentaire, les antérieurs surtout, est cou-
vert de poils très fins et nombreux, disposés en plusieurs rangées
et souvent sans ordre bien déterminé.

Résumé. — i° La segmentation de l'abdomen est très effacée
chez les Hippoboscidés ;

2° Elle est très accusée chez Braula et Nycterihia.

DEUXIEME PARTIE
ANATOMIE

MUSCLES

Le système musculaire des Pupipares comprend :

1^ Les muscles de la tête ;

2° — des pattes ;

3° — thoraciques ;

4° — abdominaux.

En laissant de coté les muscles de la tête, dont les plus importants
seront vus à propos du tube digestif, et ceux de l'abdomen, qui le
eront avec les organes génitaux, cette étude se bornera aux mus-
cles thoraciques et à ceux des pattes.

Les muscles des Pupipares appartiennent tous au type ordinaire
des muscles striés des Insectes.

D'une manière générale, les muscles des pattes sont bien déve-
loppés dans tout le groupe. Partout on les retrouve avec un égal
développement ; peut-être sont-ils plus puissants dans les formes
fixées, comme Crataerhina et Melophagus ; ce qui est assez dif-
ficile à apprécier, étant donnée la différence de taille des espèces
comparées. A la fin de ce chapitre, j'aurai cependant l'occasion de
revenir sur ce sujet.

Les muscles thoraciques sont les plus importants ; ils occupent

112 ANATOMIE

la plus grande partie de la cavité thoracique et se divisent en
dorsaux et en stcrno-dorsaux.

Les dorsaux forment, de chaque côté de la ligne médiane, cinq à
six larges bandes musculaires, qui s'étendent de la région posté-
rieure du thorax à la région antérieure. Ils sont légèrement inclinés
vers le haut, d'arrière en avant. On considère ces mviscles comme
appartenant au mésothorax, cest-à-dire au segment sur lequel sont
insérées les ailes.

Les sterno-dorsaux sont verticaux et situés sur les côtés, perpen-
diculairement à la direction des dorsaux.

Quel est le rôle de ces muscles ? On admet qu'ils sont les véri-
tables agents du vol chez les Insectes. Ils agissent sur les ailes, en
altérant la convexité du dos et en modifiant les relations de celui-
ci avec le mésosternum. Il est admis par les auteurs
que les dorsaux abaissent l'aile et que les sterno-dor-
saux relèvent.

L'anatomie comparée de ces muscles chez les
Pupipares, c'est-à-dire dans un groupe où les or-
ganes du vol régressent jusqu'au point de dispa-
raître, ma paru digne d'intérêt ; il s'agit, en effet,
d'observer s'il existe ici des phénomènes de régres-

_, _ -^. sion en relation avec ceux des organes alaires.

FiG. 23. — Dissec- ^

liondU) m Uhomyia <l'ai procédé à cet examen par la dissection des
avicularia-, L. d, principales formes de Pupipares et par l'observation

muscles dorsaux : j j „

, , , ' des coupes de ces mêmes espèces.

sa, sterno-dorsaux. ^ ^

Gr. — 7. Lorsqu'on dissèque des formes bien douées pour

le vol comme Hippohosca parmi les parasites des

Mammifères, Ornithomyia (fig. 23) et Lynchia parmi les parasites

des Oiseaux, on aperçoit les grands muscles thoraciques dorsaux

et sterno-dorsaux remarquablement développés. Dans toutes ces

formes, on trouve deux grandes bandes médianes qui s'étendei)t

sur toute la région dorsale thoracique ; chaque bande ^^résente,

plusieurs faisceaux superposés, quatre ou cinq, séparés par un grand

nombre de trachées qui pénètrent à leur intérieur et s'y ramifient.

Les sterno-dorsaux forment, de chaque côté, trois larges faisceaux

de fibres musculaires. Le faisceau médian est perpendiculaire à

la face ventrale ; l'antérieur et surtout le postérieur sont légèrement

inclinés. Chacun d'eux comprend un ensemble de faisceaux secon-

MUSCLES il3

daires, une dizaine. Dans ces formes de Pupipares tous ces muscles
sont développés au même degré.

Voyons maintenant les espèces à ailes rudimentaires.

Lorsqu'on sectionne tangentiellement la région dorsale de
Crataerhina (fig. 24), on observe une disparition
presque complète de tous les muscles du thorax. Je
ne trouve, d'une façon bien nette, que les deux
muscles, placés dans la région antérieure, qui
agissent sur la coxa de la première paire de pattes.
Le thorax, ouvert, laisse apercevoir ici les muscles,
situés à la partie inférieure, relatifs aux pattes.

Il en est de même dans Melop ha ff us et Lipoptena.

Cette dernière espèce eût été curieuse à étudier,

au point de vue des répercussions sur la structure ^■*^- ^4- — Dissec-
,, . • . 1, i 1 1 1,1 •! .1 lionde Crataerhina

thoracique, qui résultent de la chute des ailes et de nnUidaOlL • c mu-
la transformation de l'individu ailé en un individu scies de la patte
aptère. On assiste peut-être ici à une régression de antérieure. Gr.— 7,
ces muscles thoraciques, semblable à celle que Gh.
Janet (i907)a décrite à propos des muscles alaires delà fourmi-mère.
Cet auteur montre que, dans la reine du Lasius niger^ les muscles vi-
brateurs du vol sont remplacés, après le vol nuptial et la perte dé-
finitive des ailes^ par des colonnes d'adipocytes : en un mot, le
tissu musculaire se modifie et fait place peu à peu au tissu adipeux.

Malheureusement, je n'ai pu me procurer le premier stade du
IJpoptena, celui de l'individu ailé. Je ne pourrai faire de compa-
raison qu'entre l'individu à moignons alaires et les Hippoboscidés
mieux doués au point de vue du vol.

Mais ces d' - ;ctions, surtout celles des espèces à ailes rudimen-
taires, ne peuv ,nt être concluantes que si elles sont contrôlées par
l'étude des c( pes en série.

La coupe transversale d'un Hippobosca (fig. 2.1) montre, au
centre, la s- r ,on de muscles longitudinaux, les dorsaux, disposés
en deux séi , une de chaque côté de la ligne médiane, formée de
quatre à ciac; faisceaux superposés. Latéralement, on observe un
certain noi./l.re de faisceaux verticaux, qui s'étendent de la partie
ventrale à ] région dorsale, quelques-uns dans toute leur longueur,
d'autres si me portion seulement de la coupe : ce sont les sterno-
dorsaux. Ceite coupe montre l'importance de ces muscles thoraciques

Univ. dk Ltton. — Massoisn.\t 8

114

ANATOMIE

no-dorsaux; td, tube digestif; tr, trachées.
Gr. = 16.

qui occupent à eux seuls les quatre cinquièmes de la cavité thora-

cique : le reste appartient aux muscles des pattes.

Dans Melophagus (fig.
26), la coupe faite dans une
rég-ion identique présente
une disposition bien diffé-
rente.

Les muscles verticaux
ont disparu : il n'y a plus
de sterno-dorsaux. Quant
aux muscles longitudinaux

FiG. 25.— Coui)e transversale du Ihorax, Hippo- OU dorsaUX, ils n'ont plus
boscR eqiiina L.; d, muscles dorsaux; sd. ster- l'aspect observé chez Hip-

pobosca. Ils sont situés ici
très latéralement et le mi-
lieu de la cavité thoracique est envahi par du tissu adipeux.
Enfin, une couche épaisse de fibres musculaires longitudinales ta-
pisse la région dorsale.

^ Cette disposition est celle

que l'on observe dans toutes
les formes aptères où une
couche musculaire, véritable
muscle seg-mentaire, est ap-
pliquée contre la paroi du
corps.

Par rapport à Hippobosca,
il y a donc chez Melophagus:
i" Une disparition com-
plète des muscles sterno-dor-
saux ;

2" Une réduction considé-
rable et une transformation
des muscles dorsaux en une
couche musc:'laire appliquée
contre la paroi supérieure du thorax.

Parasites des Oiseaux. — Une comparaison ané. ogue s'impose
entre Lynchia, Ornithomyia et Crataerhlna.

Chez Lynchia (fig. 27) et Ornithomyia, la disposition des muscles

FiG. 26. — Coupe transversale de la région
thoracique de Melophagus ovinus L. ; d,
muscles dorsaux ; sd, sterno-dorsaux ; td,
tube digestif; ra, canal du réservoir ali-
mentaire; rs, réservoir salivaire ; n, nerfs.
Gr. = 60.

MUSCLES 115

est semblable à celle observée chez Hippobosca, avec des muscles
longitudinaux qui occupent la région médio-dorsale du corps, et des
muscles verticaux situés sur les parties latérales. Les muscles
longitudinaux me paraissent plus importants que dans Hippobosca :

FiG. 27. — Coupe transversale du thorax de Li/nchia maiira Big. ; rf, muscles
dorsaux ; se/, sterno-dorsaux , <d, tube digestif; Ir, trachées. Gr. ^40.

ils semblent occuper une hauteur plus grande de la région thoracique.
Les muscles verticaux semblent également plus développés.

La coupe longitudinale (fîg. 28) montre la superposition de ces
grandes lames musculaires, qui
s'étendent de la région du cou où
elles s'insèrent en avant, à diver-
ses régions de la partie dorsale.
Leur longueur est de plus en plus
grande de bas en haut. Le nombre
des faisceaux musculaires est plus
élevé que dans Hippobosca : j'en
compte de sept à neuf, au lieu de
quatre à cinq.

La coupe longitudinale de Cra-
tacrhina ne montre de muscles
importants que dans la région inférieure du thorax ; et ceux-ci sont
relatifs aux pattes. Quant aux muscles dorsaux, les coupes faites
dans le sens longitudinal nous laissent très perplexe pour déter-
miner s'ils existent.

FiG. 28. — Coupe longitudinale du tho-
rax de Lynchia maiira Big. ; c/, mus-
cles dorsaux; tr. trachées. Gr. = 40.

116

ANATOMIE

Les coupes transversales seules peuvent élucider la question.
Celle qui est représentée (fig. 29) intéresse la région moyenne du
thorax, c'est-à- dire celle qui se trouve un peu en arrière du proven-
tricule sphérique. Je constate ici l'absence de muscles verticaux :
l'examen des différentes coupes, situées en avant et en arrière de
celle-ci, montre que les muscles sterno-dorsaux ont complètement

FiG. 2g. — Coupe transversale du thorax de Crataerhina pallida Olf. ; d,
muscles dorsaux; ta, tissu adipeux; td, tube digestif; es, canaux salivaires;
ra, canal du réservoir alimentaire; /r, trachées; gt, ganglion thoracique.
Gr. =54.

disparu. La coupe présente dans la région dorsale deux faisceaux,
situés de chaque côté de la ligne médiane, représentant les
muscles longitudinaux, mais il n'y a plus le nombre, lallure et
la disposition de ceux que l'on observe chez Lynchia. Ils ressem-
blent à ceux du Melophagus et ils tendent également à présenter
l'aspect de muscles segmentaires.

De même que dans le groupe précédent, on assiste ainsi, chez les
parasites des Oiseaux, à une régression presque complète de ces
muscles.

Intéressante est également la comparaison des coupes de deux
Insectes bien fixés : Crataerhina et Melophagus (fîg. 26 et 29).

Chez ce dernier les muscles longitudinaux forment une couche
continue qui tapisse la paroi dorsale. Il n'en est pas de même
chez Crataerhina, où les muscles dorsaux forment quatre faisceaux
séparés, bien distincts, de chaque côté de la ligne médiane. Mais il
ne faut pas oublier que le Melophagus aptère représente une forme

MUSCLES

117

FiG. 3o. — Coupe longitudinale de Lipoptena cervi
L.. passant vers le tiers de la largeur du thorax;
d, muscles dorsaux; tr, trachées. Gr. = 54.

plus fixée, et par suite plus dégradée que Crataerhina possesseur
encore d'ailes rudimentaires.

Abordons maintenant le cas particulier du Z/«/3op^c/ia qui, d'ailé,
devient aptère, en se fixant sur les Cervidés.

La coupe longitudinale (fig. 3o), qui passe vers le tiers de la
largeur du thorax, mon- ^

tre chez Lipoptena un
grand développement
du tissu musculaire ;
elle n'ofîre pas la moin-
dre trace des sterno-
dorsaux; mais par con
treonvoitici une masse
importante de fibres
musculaires partir de
la région postérieure du
thorax, se diriger obli-
quement en avant, pour aller s'insérer sur les parties latérales et
antérieures : ce sont les muscles dorsaux. Quant aux nombreux
muscles situés au-dessous de ceux-ci, ils sont tous relatifs aux
pattes : on peut juger
par là de leur impor-
tance danscetteespèce.

Dans la coupe trans-
versale (fig. 3i), les
deux faisceaux muscu-
laires qui représentent
les dorsaux, se voient
Fun à gauche, l'autre
à droite de la figure,
importants tous les
deux par leur volume
mais ils n'offrent pas la
disposition en faisceaux superposés à' Hippohosca ou A'Ornithomyia.
Leur disposition rappelle au contraire celle du Melophagus,

Les coupes transversales confirment l'absence complète des ster-
no-dorsaux. Elles attestent aussi le grand développement des muscles
des pattes et des apodèmes qui leur servent de lieux d'insertion.

Fig. 3i. — Coupe transversale du thorax de jLtpopte/ia
cervtL. ; d, muscles dorsaux; mp, muscles des pat-
tes ; <r, trachées; <d, tube digestif; sn, système
nerveux. Gr. = 64.

118 ANATOMIE

En résumé, sous le rapport des muscles alaires, Lipoptena est
identique à Melophagus ; il n'en diffère que par un développement
plus considérable des dorsaux ; cette forme s'éloigne enfin des formes
ailées, par l'absence de sterno-dorsaux et par la disposition toute
différente des dorsaux qui rappelle Melophagus et non Hippo-
hosca.

La structure musculaire confirme la proche parenté du Lipoptena
et du Melophagus; elle laisse prévoir également que, si les ailes
fonctionnent, dans les débuts de la vie de l'imago, le vol de cet
insecte ne peut être très puissant : il ne doit lui permettre que la
simple recherche de l'hôte, pour s'y fixer définitivement.

L'anatomie comparée du système musculaire des Pupipares
conduit à des constatations remarquables. Elle montre les muscles
thoraciques très développés dans les espèces munies d'ailes bien
conformées pour le vol (Lynchia, Ornithomyia), plus faibles dans
Hippobosca, enfin leur régression et leur disparition dans les formes
aptères ou à ailes rudimentaires. Les variations du système muscu-
laire sont donc parallèles à celles des ailes.

L'anatomie comparée fournit ainsi la preuve du rôle physiolo-
gique de ces muscles.

La régression des ailes provoque donc de profondes modifications
dans la structure de la région thoracique. Par contre on observe un
développement remarquable des muscles des pattes, organes dont
l'importance au point de vue de la stabilité de Tinsecte sur son
hôte augmente, au fur et à mesure que sa mobilité diminue. La
comparaison des figures de Lynchia et de Crataerhina permet
d'observer, chez ce dernier, des apodèmes beaucoup plus saillantes :
or, celles-ci servent à l'insertion de ces muscles. Par suite du grand
développement des muscles thoraciques, le tube digestif est logé
dans Lynchia, comme dans toutes les formes ailées, un peu au-
dessous de la région médiane de la cavité thoracique, profondément
enfoncé à l'intérieur de celle-ci.

Il n'en est plus de même dans Crataerhina. En raison du déve-
loppement des muscles des pattes et des apodèmes de la région infé-
rieure du thorax, le tube digestif se trouve rejeté ici à la partie
supérieure, presque en contact avec la paroi dorsale.

En résumé, la structure anatomique du thorax se modifie, en pas-
sant des formes ailées aux formes aptères :

APPAREIL DIGESTIF 1^^

I» Par la régression des muscles alaires (dorsaux et sterno-

dorsaux) ;

-J.0 Par la présence de muscles moteurs des pattes, beaucoup plus

puissants;

3° Par le caractère plus accusé des apodèmes, qui servent à l mser-

tion de ces derniers.

APPAREIL DIGESTIF

PIÈGES BUCCALES

L'étude des pièces buccales a été faite par Mû-genburg chez

Melophagus.

Il m'a paru plus rationnel de reprendre cette étude dans un type
moins fixé que Melophagus, pour n'arriver qu'en second lieu à
un type aussi dégradé. J'ai pensé, que je saisirais mieux amsi
les modifications de cet appareil, et que je serais en droit de
les considérer comme le résultat d'une plus grande fixation a

l'hôte.

Cette étude a été faite sur des formes munies d ailes, Hippobosca

camelinaei H. equina.

Constitution. — Les appendices buccaux forment, par leur
ensemble un organe, long et effilé comme une aiguille, élargi à sa
base, enfoncé en grande partie dans la tête et protégé latéralement
par les deux valves du rostre. .

Vésicule céphalique (fig. 32). - Avant de commencer l'étude de
ces appendices, il convient de décrire la grande cavité dans laquelle
ils sont logés : ils ne deviennent externes qu'au moment où l'insecte
parasite perfore la peau de l'hôte.

A la partie antérieure, la tète présente une profonde invagmation
qui produit une chambre spacieuse ou cavité céphalique, destmée à
renfermer les organes buccaux.

La paroi est formée d'une assise interne de chitine qui tapisse
toute la cavité; elle est en continuité, par le bord de l'orifice,
avec le revêtement chitineux de l'insecte; c'est elle qui produit les
saillies et les arêtes que l'on y observe. A ^extérieur, se trouve une

120

ANATOMIE

tns,

couche hypodermique. La constitution est donc semblable à celle
de la paroi générale du corps ; elle s'en distingue par une chitine
plus mince, moins colorée, d'un jaune très clair presque blanc ; cette
enveloppe est peu rigide, et se prête facilement aux différents mou-
vements, qui seront exécutés par cette région.

Cette région est en effet protractile : lorsque l'Insecte pique, elle

contribue à augmen-
ter encore la longueur
de pénétration de la
trompe. Celle-ci est in-
sérée au fond et vers
la région inférieure de
ce large vestibule,
comme on le voit dans
la figure 82. On remar-
quera que cette cavité,
très large en arrière,
se rétrécit en avant, où
elle communique avec
l'extérieur par un ori-
fice assez étroit.

Trompe. — La figure
82 montre que l'organe
buccal proprement dit ou trompe comprend deux parties :

1° Une région basale très élargie, en forme de poire, enfermée
dans la vésicule céphalique ;

2° Une région terminale, cylindrique, beaucoup plus longue,
grêle, acérée, dont une partie fait saillie à l'extérieur.

Au repos, cette dernière portion de la trompe est cachée et pro-
tégée par les deux valves du rostre, qui, pendant la protraction,
s'écartent latéralement de bas en haut, et forment une sorte de toit
au-dessus de la base de l'organe.

Toujours d'après la figure 82, on observe que le diamètre de la
région basale de la trompe est bien supérieur à celui de l'orifice de
la vésicule céphalique; la partie basale élargie ne peut donc faire
saillie à l'extérieur. Elle est retenue par les parois rigides de la
■région antérieure de la tête ; seule la région cylindrique peut être
projetée à l'extérieur. Cette particularité a pour résultat de garantir

FiG. 32. — Coupe longitudinale médiane de la partie
antérieure de la t<ite de Crataerhina pitllida Olf. ;
ce, vésicule céphalique; tr, trompe; ph, pha-
rynx; rtisj, muscle suceur ; <s, canal salivaire ; niS2,
muscle sali vaire. Gr. = 58.

APPAREIL DIGESTIF 121

la partie basale de la trompe, contre les effets de trop fortes trac-
tions provenant de l'extérieur, qui provoqueraient des déchirures
du côté du tube digestif.

Chez Hippobosca, cet organe se compose essentiellement de trois
stylets :

Une lèvre supérieure ;

Un hypopharj^nx ;

Une lèvre inférieure.

Dans la figure 82, les lèvres supérieure et inférieure sont, d'une
manière très nette, en continuité avec la surface interne de la cavité
céphalique, et nous voyons celle-ci l'être également avec la paroi
générale du corps. Elles paraissent être ainsi les homologues des
lèvres des autres Diptères.

Lèvre supéi'ieure. — La lèvre supérieure est le labrum des auteurs^
leprélahj'uinde Lowne. Elle est l'homologue, ainsi que nous venons
de le voir, de celle des autres Diptères. Elle forme un arc, recourbé
vers le bas, constituant le toit du canal alimentaire (fig. 34). On peut
la regarder comme composée de deux sclérites, un dorsal et un
ventral, appliqués l'un contre l'autre à l'extrémité de la trompe ;
mais peu à peu, vers la région postérieure, les deux parois, supé-
rieure et inférieure, s'écartent l'une de l'autre et, entre elles,
apparaissent des trachées, divers tissus et des nerfs. Ces deux
parois chitinisées sont réunies de chaque côté, par des parties
membraneuses (fig. 89) . Lowne dans Calliphora indique du tissu
musculaire entre les deux sclérites : je n'en ai jamais observé
chez les Pupipares.

La lèvre supérieure est enveloppée presque complètement par la
lèvre inférieure, sauf dans la région dorsale : elle constitue un stylet
interne qui est le plus court des trois stylets buccaux. Il est en effet
moins long que la lèvre inférieure et que l'hypopharynx, ainsi que
nous le verrons dans l'étude de la lèvre inférieure.

Hypopharynx. — L'hypopharynx est le stylet médian (fig. 34).
11 a reçu'divers noms. 11 est appelé langue par Savigny (1816),
Westwood (1840), Taschenberg (iSBo), ligula par Kirby et Spence
(1828) et par Lowne {1890), dans Calliphora. Le nom d'hypopha-
rynx a été proposé en 1816 par Savigny.

Libre en avant, l'hypopharynx est fixé, en arrière, à la lèvre infé-
rieure. 11 est aplati, en forme de ruban ; sa section est plus grande

122 ANATOMIE

dans la région moyenne de la trompe. 11 renferme un canal très
fin, à section circulaire, en continuité avec le conduit salivaire.
Dans les préparations, on suit très bien ce passage du canal salivaire
au conduit de l'hypopharynx. On voit le canal salivaire aborder la
région postérieure de la trompe, sous le tube digestif, et s'enfoncer
dans la partie médiane de la lèvre inférieure ; puis l'hypopharynx
apparaît, se dégageant de celle-ci, et, en son milieu, se trouve main-
tenant le conduit sécréteur des glandes salivaires.

Cet aspect est conforme à celui que l'on observe chez les autres
Diptères.

Lèvre inférieure. — Dans les différentes préparations de cet
organe, j'observe que la lèvre inférieure est toujours en continuité
avec la surface de la cavité céphalique. Elle peut donc être consi-
dérée comme l'homologue de celle des autres Insectes. En réalité,
son origine est plus complexe, comme nous le verrons au chapitre
relatif aux homologies des diverses pièces buccales (pag. i5o).

Elle comprend deux régions, l'une antérieure très mince, l'autre
postérieure très élargie ; mais, quoique d'aspect bien différent, Tune
et l'autre ont même structure fondamentale.

Voyons d'abord cette structure; j'en étudierai ensuite les
variations.

La figure 34, qui représente une section faite dans la région anté-
rieure de la trompe, montre que la lèvre inférieure se compose de
deux parties, une supérieure et une inférieure, très chitinisées, très
résistantes, réunies l'une à l'autre par une membrane articulaire
mince et flexible. La lame supérieure arquée, concave vers le haut,
forme la gaine qui renferme la lèvre supérieure et l'hypopharynx :
c est V hypoglosse de Lowne. L'autre externe et inférieure par rapport
à la précédente, est très chitinisée : elle est l'homologue de la pièce
que Lowne désigne sous le nom de thyroïde dans Calliphora.

Les positions réciproques de ces deux parties, hypoglosse et
thyroïde, se modifient beaucoup dans les différentes régions de la
trompe : on peut s'en assurer par la figure 33, qui représente
une série de sections faites d'avant en arrière en divers points
de la trompe, le rostre compris, La première coupe ne montre que
les deux valves du rostre : la trompe qui était rétractée, se
trouve plus en arrière. Elle apparaît dans (2) ; elle est ici formée
de deux parties latérales et par suite elle est bifide tout à fait à

FiG. 33. — Coupes transversales de la trompe de
Crataerhina pallida Olf., faites d'avant en
arrière ; r, rostre ; li, lèvre inférieure; /), hypo-
pharynx ; Is, lèvre supérieure. Gr. = 64.

APPAREIL DIGESTIF i23

son extrémité. Dans (3), (4) et (5) qui sont les coupes suivantes, ces
deux parties latérales deviennent de plus en plus importantes et
dans (5), elles sont sur le point de se souder sur la lig-ne médiane,
vers la région inférieure. ^^

Cette soudure est effectuée
dans la coupe (6), qui repré-
sente une section agrandie
de la trompe en laissant de
côté les deux valves du ros-
tre ; la lèvre inférieure ainsi
constituée est en forme
d'arc à concavité tournée
vers le haut. Les deux
parois supérieure et infé-
rieure s'écartent beaucoup
l'une de l'autre; la paroi
externe devient plus épais-
se, tandis que l'interne
mince fait saillir à la région dorsale ses parties terminales filiformes
Celles-ci se rapprochent en même temps que les parois devien
nent plus épaisses (6) et qu'une mince mem-
brane très distincte réunit les deux arcs exter-
ne et interne qui forment la lèvre inférieure.
A ce moment apparaît l'hypopharynx : ce-
lui-ci est donc plus court que la lèvre inférieure .
et ce n est qu après un certam nombre de cou-
pes qu'on voit apparaître enfin la lèvre supé-
rieure (8). Cette dernière forme donc bien le q
stylet le plus court des organes buccaux. Puis pjQ. 3^. —Coupe transver-
la région supérieure ou hypoglosse devient sale de la trompe faite
plus importante; elle se superpose alors
exactement au thyroïde (fig. 34). La lèvre
inférieure présente à ce moment l'aspect
que j'ai décrit pour en indiquer la structure
générale. L'importance de la région infé-
rieure augmente beaucoup lorsque la section

intéresse la partie postérieure élargie de la trompe (fig. 37). On s'a-
perçoit que le développement remarquable de cet organe, dans cette

très près de la partie
élargie. Crataerhina pal-
lida Olf. ; Is, lèvre supé-
rieure; h, hypopharynx ;
li, lèvre inférieure; hg,
hypoglosse ; th, thyroïde.
Gr. =43o.

124 ÂNATOMIE

région, est dû en réalité à l'élargissement tout à fait extraordinaire
du thyroïde ; les autres parties, hypoglosse, hypopharynx et
lèvre supérieure conservent à peu près leurs dimensions primi-
tives. D'autre part, ces dernières parties, tout en restant dans la
région dorsale, sont complètement enveloppées par le thyroïde qui
constitue pour elles une véritable gaine dont les bords supé-
rieurs arrivent presque en contact Fun avec l'autre. Entre les
deux parties chitinisées de la lèvre inférieure, hypoglosse et thyroïde,
on observe maintenant un très grand nombre de muscles : l'élar-
gissement de cette région est évidemment en relation avec la pré-
sence de fibres musculaires destinées à actionner les stylets.

Jusqu'ici, l'hypoglosse et le thyroïde avaient une épaisseur sem-
blable. 11 n'en est plus de même dans la région élargie : l'hypoglosse
reste épais, mais le thyroïde forme maintenant une membrane chi-
tineuse externe très mince.

Dans cette région de la trompe, l'articulation de l'hypoglosse et
du thyroïde a un aspect bien différent de celui que nous avons
observé jusqu'ici. L'hypoglosse porte, de chaque côté, à sa
partie inférieure, des pointes articulaires qui se transforment peu
à peu en saillies latérales. De celles-ci partent les portions mem-
braneuses qui se dirigent maintenant vers le haut pour se souder
aux parties terminales de l'arc extérieur, le thyroïde. Lowne, dans
Calliphora^ regarde ces pièces latérales comme des sclérites qu'il
appelle paraphyses. D'après lui, la lèvre inférieure — la théca —
comprendrait dans Calliphora quatre sclérites : Vhypoglosse, le
thyroïde et les deux paraphyses. Je retrouve chez les Pupipares
une structure analogue.

Projection de la trompe. — Kraepelin a montré que chez les
Muscides, la projection de la trompe se fait surtout par l'intermé-
diaire des sacs aériens céphaliques qui se gonflent d'air. Dans les
Pupipares, je constate que les trachées de la tête sont peu dévelop-
pées et qu'elles ne présentent pas, en tout cas, le développement que
figure Hewittdans son étude de Miisca domestica. Elles ne peuvent
donc intervenir dans la projection de cet organe ou du moins leur
action ne peut être que très faible.

La projection de la trompe se fait, chez les Pupipares, par l'inter-
vention d'une musculature puissante et très compliquée, que j'étu-

APPAREIL DIGESTIF 125

dierai plus loin. Le mécanisme est donc différent de celui des
Muscides.

Musculature.

Pour la commodité de l'exposition, je distinguerai :
i« Les muscles de V organe buccal, c'est-à-dire ceux qui servent
à mouvoir l'ensemble de cet organe en le projetant à l'extérieur ou
en le rétractant à l'intérieur de la vésicule céphalique ;

2° Les muscles des pièces buccales, c'est-à-dire ceux qui meuvent
isolément ces pièces.

Muscles de l'organe buccal. — Je n'observe que deux paires de
muscles qui agissent sur l'ensemble de la trompe : le résultat de
leur action est la dévagmation et l'invagination delà vésicule cépha-
lique. L'un de ces muscles est protracteur, l'autre rétracteur.

I. Muscle protracteur de la trompe. — Le muscle protracteur
s'insère (fig. 35), d'une part, en arrière de cet organe, très exacte-
ment sur le fond et sur la région dorsale de la vésicule céphalique,
au voisinage de l'extrémité de la lèvre supérieure, et, d'autre part,
sur la région médiane antérieure de la tête. Les deux faisceaux
musculaires de droite et de gauche convergent vers un même point du
tégument dorsal de la tête, où celui-ci est très épais et fortement
chitinisé. Par sa disposition, ce muscle aura pour effet, en se con-
tractant, d'amener en avant la partie postérieure de la cavité cépha-
lique et de projeter ainsi la trompe à Textérieur.

C'est le protusores proboscidis de Miiggenburg. -

II. Muscle rétracteur de la trompe. — Je n'observe qu'un seul
muscle, qui ramène en arrière la partie postérieure de la vésicule
céphalique et qui rétracte, par suite, l'organe buccal.

Il s'insère à la partie inférieure de la portion élargie de la
trompe (fig. 35); puis, après un trajet oblique, il se fixe en haut,
dans les régions voisines du cou, près du foramen occipital. Ce
muscle est l'antagoniste du précédent.

Miiggenburg l'appelle retractores proboscidis superiores. Je ne
suis pas d'accord avec lui sur le lieu d'insertion de ce muscle
sur la partie postérieure de l'organe buccal ; d'après lui la fixation

126

ANATOMIE

a lieu au point de jonction de la lèvre supérieure avec la vésicule
céphalique. En réalité, dans toutes mes préparations, je trouve
que cette insertion se fait sur la base prolongée de la lèvre inférieure,
de chaque côté de la ligne médiane et près du conduit salivaire.
Chez les Muscides, on observe un muscle analogue que Kraepelin
désigne sous le nom de rétracteur du rostre : il s'insère, d'une part,
près du foramen occipital et, d'autre part, au voisinage du thy-
roïde, sur les sclérites sésamoïdes.

FiG. 35. — Dissection des organes buccaux (VBippobosca camelina
Leach ; p, pharynx; tl, tige latérale du fulcrum; a, apodèmes;
<r, trompe; es, conduit salivaire; I, II, VI, VIII, XI, XIII, mus-
cles des organes buccaux. Gr. = 5o.

Muscles des pièces buccales. — Voyons maintenant la muscu-
lature interne de la trompe, c'est-à-dire les muscles qui actionnent
les différentes pièces buccales. Ces derniers sont tous localisés à la
partie élargie de la lèvre inférieure.

Lowne, dans Calliphora erythrocephalu, figure un muscle dont
les fibres réunissent les deux valves de la lèvre supérieure ou
prelahrum. Je n'ai rien trouvé de semblable chez Hippobosca et
chez les différents Pupipares que j'ai étudiés.

Ce muscle — le prelahral muscle de Loiune — n'existe donc pas
chez les Pupipares.

m. Muscle protracteur des pièces buccales (fig . 36). — Le muscle
protracteur dé la lèvre inférieure s'insère sur la région médiane et
inférieure de l'hypoglosse. Ses fibres, dirigées obliquement d'arrière
en avant, vont se fixer sur la région inférieure du thyroïde, en

APPAREIL DIGESTIF 127

des points très rapprochés du plan médian. Ce muscle est le plus
interne, celui qui est le plus voisin de l'axe de la lèvre inférieure.
La région d'insertion sur l'hypoglosse commence vers le tiers pos-
térieur : elle s'étend ainsi à peu près sur les deux tiers de la lon-
gueur de cet organe dans la partie élargie de la trompe ; sur le
thyroïde, elle commence sensiblement à partir du milieu.

Mûggenburg n'indique ce muscle, — le musculi labiales obliqui
anteriores — dans la ligure 3 de son mémoire, que dans la portion
rétrécie et cylindrique de la trompe. Sa présence dans cette région
est difficile à mettre en évidence,
parce que les coupes transver-
sales ne sont pas très conclu-
antes; il faudrait observer des
coupes longitudinales de cet

organe, et celles-ci sont tou- Fig. 36. —Coupe schématique de la partie

jours difficiles à obtenir. Tou- postérieure de la trompe ; III, muscle

„. ., . xi'V •„ protracteur des pièces buccales; /ijr, hy-

tefois, j en ai constate 1 exis- |^^„i^^^^. ^^^ thyroïde; Id, tube digestif.

tence danSil/e/o/)/ia^Hset Hip-

pobosca. Ce muscle est donc surtout localisé dans la région élargie

de la trompe.

D'après la figure 36, l'action de ce muscle semblerait avoir pour
résultat de porter en avant l'hypoglosse et l'hypopharynx qu'il
supporte. Le résultat de la contraction est bien, en effet, de déter-
miner une saillie de ce stylet, mais celle-ci est obtenue par un pro-
cédé un peu différent de celui que suggère la simple inspection
de la figure. Elle est obtenue, non par un rejet en avant de l'hypo-
glosse, mais bien par une rétraction du thyroïde, dont la paroi
devient, en arrière, mince et flexible : ce qui a pour résultat de
dégager de la gaine, qui les enveloppe et les protège, la lèvre sup��-
rieure, l'hypoglosse et l'hypopharynx.

La plaque supérieure ou hypoglosse et non la partie inférieure
ou thyroïde, est en effet seule susceptible de trouver un point
de résistance, en s'appuyant en arrière sur les parties très
chitinisées du tube digestif, des apodèmes et du fulcrum ; d'autre
part, le thyroïde, formé d'une membrane mince et flexible, se plisse
dans sa partie postérieure, ainsi que je l'observe dans certaines
préparations.

Ces observations, relatives à l'impossibilité d'une traction en

128

ANATOMIE

arrière de Thypog-losse et à la flexibilité de la paroi du thyroïde,
permettent de concevoir l'action protractrice du muscle.

Muscles rétracteurs. — De chaque côté du plan médian de
la lèvre inférieure se trouvent deux paires de muscles rétracteurs :
Une paire inférieure ;
Une paire supérieure et latérale.

IV. Muscle inférieur (fîg. 87 et 38). — Celui-ci naît très en
arrière, sur le pourtour inférieur du thyroïde. Sur des coupes trans-

y versales, en allant d'arrière en

avant, ce muscle est toutd'abord,
de chaque côté, divisé en deux
faisceaux, dont l'un, inférieur, est
placé près de la ligne médiane,
et l'autre, supérieur, est latéral
(fîg-. .37). Cet aspect tendrait à
faire admettre l'existence de deux
muscles : la section du premier
est conique, plus rétrécis et un
peu plus élevée que le second,
qui est plus régulièrement hémis-
phérique. Puis ces deux faisceaux
se rapprochent et se confondent
peu à peu en un seul. Leur insertion commune est, au début de
la partie rétrécie de la trompe, sur la pièce supérieure et médiane
de la lèvre inférieure. En se contractant, il a pour effet de porter le
thyroïde en avant, et, par suite, de déterminer le retour dans leur
gaine de la lèvre supérieure, de l'hypoglosse et de l'hypopharynx :
c'est donc un muscle rétracteur.

V, Muscle rétracteur supérieur. — Ce muscle est situé sur les
parties latérales et supérieures de l'organe buccal; il s'insère en
arrière sur le pourtour supérieur de la théca ; ses fibres sont diri-
gées obliquement vers le bas; elles vont se fixer, d'autre part, sur
les paraphyses ou saillies latérales de l'hypoglosse. La figure 89
montre leur disposition en éventail, lorsqu'on les observe sur des
coupes transversales ; mais, d'après les coupes longitudinales ou
horizontales de la trompe (fig. \o), on voit qu'elles sont, en outre,
dirigées d'arrière en avant, et qu'elles s'insèrent tout le long de

FiG. 37. — Coupe transversale de la
partie postérieure de la lèvre infé-
rieure (Hippobosca eqiiina L.) ; hg
hypoglosse ; IV, muscle rétracteur
inférieur; V. muscle rétracteur supé-
rieur. Gr. = i3.

APPAREIL DIGESTIF

129

l'hypoglosse à partir du tiers postérieur. L^hypoglosse ne peut être
rejeté en arrière en raison du point d'appui que lui offre la partie
antérieure chitinisée du tube digestif, et c'est le thyroïde, plissé dans
sa région postérieure par l'action du muscle protracteur, qui est ainsi
poussé en avant :
ce muscle contribue
donc à faire rentrer
dans leur gaine l'hy-
poglosse et r hypo-
pharynx. Son action
est parallèle à celle
du précédent et ,
je le considère éga-
lement comme un
muscle rétracteur.

Mais là ne se borne pas son rôle.

Par suite de la disposition en éventail de ses fibres (fîg. 89), ce mus-
cle a encore pour effet de rapprocher l'une de l'autre les deux pièces

FiG. 38. — Coupe longitudinale schématique de la partie
postérieure de la trompe ; IV, muscle rétracteur infé-
rieur des pièces buccales; hg, hypoglosse; th, thy-
roïde ; id, partie chitinisée du tube digestif.

FiG. 3g. — Coupe transversale semi -schématique
de la partie postérieure de la trompe (Hippo-
bosca equina L.); V, muscle rétracteur supé-
rieur ; Is, lèvre supérieure ; /i, hypopharj'nx ;
hff, hypoglosse ; pa, paraglosse ; i/i, thyroïde.
Gr. = i3.

FiG. 40. — Figure schéma-
tique de la lèvre inférieure
vue de la partie dorsale ■
V, muscle rétracteur su-
périeur; hff, hypoglosse.
th, thyroïde.

de la lèvre inférieure, l'hypoglosse et le thyroïde, et de déterminer

une fermeture plus complète du canal buccal au moment où, la piqiire

étant faite, l'animal s'apprête à aspirer le liquide sanguin de l'hôte.

La direction oblique du muscle, d^arrière en avant (fig. 4o),

Univ. de Lyon. — Massonnat 9

130

ANATOMIE

permet de décomposer son action en deux forces, dont l'une rétrac-
trice est dirigée en avant suivant, l'axe de l'organe, et dont
l'autre est perpendiculaire à ce même axe. Cette dernière force
est celle que nous venons d'envisager : elle a pour eifet de rap-
procher l'une de l'autre les parties supérieures du thyroïde et de

p,G_ 41. — Coupe longitudinale de la trompe, faite un peu en avant du plan médian
(Cratixerhlna pallida Olf.) ; ce, cavité céphalique; is, lèvre supérieure; hg. hypo-
glosse; ir, trachée; III. muscle protracteur des pièces buccales; IV, muscle
rétractcur inférieur; V, muscle rétracteur supérieur. Gr. .■= Z20.

rendre ainsi plus intime le contact des différentes pièces buccales.
Dans la figure 4i qui représente une coupe longitudinale de la
portion antérieure et rétrécie de la base de la trompe, faite dans
une région très voisine du plan médian de cet organe, on aperçoit
les insertions de ces différents muscles : 1 ^ celles du muscle III
sur la base de l'hypoglosse ; 2° en avant quelques-unes de celles du
muscle V dont les faisceaux croisent ceux du précédent ; 3° celle
du muscle IV dont le faisceau musculaire se trouve presque en
entier dans le plan de la figure.

Organe mûriforme. — Chez Ilippobosca il existe, à la base de la
lèvre inférieure, un organe particulier que je désigne sous le nom
d'organe mûriforme. Il est situé sur la partie membraneuse qui
relie de chaque côté les deux portions compactes de la lèvre
inférieure, dans la rainure qu'elles laissent entre elles. Il s'étend^
d'ari-ière en avant, sensiblement jusqu'au deux tiers de la partie
élargie et basale de la lèvre inférieure.

APPAREIL DIGESTIF

131

FiG. 42, — Coupe longitudinale de la partie an-
térieure de la. léle (Craiaerhina pallida Olf.) ;
ce, cavité céphalique; tr, trompe; om, organe
mûriforme. Gr. =:;:53.

Cet organe (fîg. 42) comprend des cellules qui forment, dans la
cavité de la lèvre infé-
rieure, des saillies arron-
dies qui donnent à cette
région un aspect mûri-
forme très particulier et
bien caractéristique :
d'où le nom que je lui
ai donné momentané-
ment. Du côté externe,
c'est-à-dire du côté de la
rainure située entre l'hy-
poglosse et le thyroïde,
les cellules émettent des
poils fins, chitineux et jau-
nâtres (fîg. 43). Enfin, du côté interne de ces cellules, dans la
cavité de la théca, il semble
exister quelques filaments
mais je n'ai pu déterminer
ni leur nature, ni leur rela-
tion avec ces cellules.

Le rôle de cet organe mû-
riforme est resté pour moi
très énigmatique.

J'en constate l'existence
dans Hippohosca, Lynchia,
Ornithonii/iaetCralaerhina.

Il n'existe pas dans Lipo-
ptena, Melophagus et Nyc-
teribia.

En résumé, je relève la
présence constante de cet
organe chez les Pupipares
parasites des Oiseaux. Il est
toujours absent chez les Pupipares parasites des Mammifères, à
l'exception toutefois à' Hippohosca.

Résumé. — La structure de la trompe de VHippobosca est iden-
tique à celle que Mûggenburg a décrite chez Melophagus, espèce

FiG. 43. — Coupe transversale de la partie
postérieure de la région élargie de la trom-
pe, Craiaerhina. pallida OU. ; Is, lèvre
supérieure; /i//, hypopharynx et canal sali-
vaire; luj, hypoglosse; om, organe mûrifor-
me. Gr. =:4oo.

132 ANATOMIE

cependant plus fixée. J'ai comparé cette structure avec celle de tous
les Hippoboscidés que j'ai eus à ma disposition : je n'ai constaté
aucune variation appréciable.

La seule différence apparente consiste dans la présence de l'organe
mùriforme, placé à la base de la trompe.

J'arrive donc à cette conclusion que, chez les Hippoboscidés, la
trompe est un organe à structure bien définie et homogène dans tout
le groupe : les seules différences consistent en variations dans les
parties constituantes, mais le type reste toujours le même.

Cette constance de structure est en relation avec le mode de vie
qui est le même pour toutes ces espèces qui sucent le sang de leur
hôte toujours par un processus identique.

II. - ROSTRE

Le rostre est situé tout à fait à l'extrémité antérieure de la tête.
Il constitue un organe protecteur de la trompe. Il est formé de deux
valves soudées à la tête de chaque côté de la ligne médiane ; celles-
ci sont latérales, concaves du côté interne, libres en haut et en
bas sur toute leur longueur. Les parties convexes et externes sont
très chitinisées et couvertes de poils; les parties concaves et
internes sont membraneuses.

La longueur du rostre varie avec les espèces : elle est évidemment
en relation d'abord avec la grandeur de celles-ci. Dans un précé-
dent chapitre j'ai constaté que sa longueur subissait également des
variations indépendantes de la taille, en relation avec le degré de
fixation de l'insecte à son hôte : Melophagus, aptère et beaucoup
plus petit quHippobosca camelina, possède un rostre de i milli-
mètre de longueur, beaucoup plus long que celui de ce dernier.

La couleur est assez uniforme, toujours très foncée.

Par ses deux valves allongées, aplaties latéralement et appliquées
l'une contre l'autre sur toute leur étendue, le rostre a l'aspect d'un
étui qui renferme la trompe à son intérieur. Sur les faces externes,
les poils sont toujours nombreux. D une façon à peu près constante,
il existe à l'extrémité, dans les espèces bien douées pour le vol, un
ou plusieurs poils particulièrement longs, alors que les autres restent

APPAREIL DIGESTIF 133

courts. On a vu précédemment que leur nombre et surtout leur lon-
gueur sont en relation avec le degré de fixation à Ihôte.

Les mouvements du rostre ne sont pas très variés ; ils sont au
nombre de deux, en relation avec ceux de la trompe : la protraction
de la trompe ayant pour effet de soulever les deux valves du rostre
et de les écarter l'une de l'autre, la rétraction, d'abaisser et de rap-
procher ces deux valves.

Je ne vois pas de muscles susceptibles de mouvoir ce rostre ; les
mouvements de cet organe me paraissent purement passifs.

Le rostre joue divers rôles.

Le plus important est, d'une façon évidente, celui de protéger la
trompe. En s'appliquant l'une contre l'autre, les deux valves con-
stituent une gaine protectrice de la partie terminale de la trompe, qui,
fine comme une aiguille, se briserait, si elle était soumise à des con-
tacts extérieurs un peu brusques. Ce rostre, solide et volumineux,
protège cet organe mince et effilé, du contact incessant des poils ou
des plumes de l'hùte jusqu'au moment où il vient s'appliquer contre
la peau et où la trompe va se dévaginer. A cet instant, le mouve-
ment du rostre, dont les valves se soulèvent et s'éloignent l'une de
l'autre, aura pour résultat d'écarter les poils ou les plumes et de
mettre ainsi la trompe en contact direct avec la surface de la peau
de 1 hôte.

D'autre part, le rostre aide à la piqûre, en offrant un point de
résistance, qui permet à la trompe une plus facile pénétration.

Enfin, par ses poils en relation avec des éléments nerveux, le
rostre fonctionne aussi comme organe des sens.

Nycteribia. — L'organe buccal a été décrit sommairement par
Mûggenburg.

Dans son ensemble, il est identique à celui des Hippoboscidés : il
se compose en effet des mêmes éléments. Sa longueur est de o mm. 3 :
il comprend une partie basale élargie de o mm. i5 et une partie
terminale, de même longueur, fine comme une aiguille et destinée
à la piqûre.

L^organe est ici rectiligne et non recourbé vers le bas comme
dans les Hippoboscidés.

On y distingue :

Une Lèvi^e supérieure de même forme ;

134

ANATOMIE

Un hypopharynx à la base duquel débouche le canal salivaire;
Une lèvre inférieure formant gaine.

Le rostre des Hippoboscidés nest pas présent. Toutefois, de
chaque côté de l'org-ane buccal, il existe une grosse tige prisma-
tique d'une longueur de o mm, 'i^ et légèrement recourbée en
arrière. L'organe buccal, placé entre ces deux tiges, se trouve ainsi

protégé ; elles constituent donc un
organe protecteur homologue au ros-
tre. Ces tiges sont, d'autre part, cou-
vertes de poils dont quelques-uns
sont très longs; certains d'entre eux
ont une longueur double de celle de
la tige qui les porte.

Il existe aussi une cavité céphali-
que chez Nj/cteribia, mais elle est
très petite et apparaît surtout dans
la région inférieure. Lorsque l'organe
buccal est au repos {fig. 44)» on le
voit en partie rentré à l'intérieur de
la tête et son extrémité effdée se
trouve placée entre les deux tiges
prismatiques qui le protègent.

Dans la figure 4^, où cet organe

est en situation pour piquer, on le

voit complètement sorti de la cavité

céphalique et dans une position très

oblique. La partie basale renflée est ici à nu et non protégée

comme chez les autres Pupipares.

Les mouvements que cet organe peut exécuter sont donc très
faibles comparativement à ceux des Hippoboscidés, mais il y a com-
pensation par suite de la grande mobilité de la tête.

La musculature rappelle dans son ensemble celle des Hippo-
boscidés. De même que Mùggenburg, je trouve un muscle rétrac-
teur (II) de l'organe buccal ; mais j'observe en outre, un muscle
protracteur, homologue du muscle (1) des Hippoboscidés. Comme
ce dernier, il s'insère à la partie postérieure de l'organe buccal et,
en haut, à la base du rostre. Sa contraction a pour effet de
soulever l'organe buccal ; mais, en raison du peu de développe-

FiG. 44. — Tctc de Syclerihia ; a
antennes; r, rostre; <r, trompe
Gr. =97.

APPAREIL DIGESTIF

135

ment de la cavité céphalique, ce dernier prend alors la position
oblique représentée dans la figure ^5.

A l'intérieur de l'organe buccal, on observe une musculature
identique à celle d'Hippobosca avec
les muscles protracteurs et rétrac-
teurs III, IVetV.

Résumé. — La structure de l'or-
gane buccal deNycteribia est iden-
tique à celle des Hippoboscidés :
on y trouve les mêmes éléments.

Cet organe en diffère toutefois :

Par l'absence complète d'une pro-
tection de la partie basale élargie
de la trompe ;

Par un appareil perforant plus
court et rectiligne ;

Par une vésicule céphalique rudi-
mentaire ;

Par la conformation bien différente
du rostre.

FiG. 45. — Tête de Nycteribia (co-
lorée au paracarmin et éclaircie
à l'essence de girofle) ; a, anten-
ne; r, rostre; tr, trompe; c,
ganglion céphalique; p, pharynx;
o, œsophage; III, muscle protrac-
teur des pièces buccales; IV,
muscle rétracteur; XI. muscle
suceur. Gr. = 97.

Braula. — Le Braula étant hypo-
gnathe, les appendices buccaux sont
placés à la partie inférieure de la tête,
presque en contact avec les pattes
(pi. VII,fig.59).

La région inférieure possède un
clypéus constitué par une plaque
semi-circulaire, plate et nue.

11 existe aussi une petite vésicule céphalique, comme on l'observe
dans la figure 46, dans laquelle les organes buccaux sont légèrement
rentrés.

Ces derniers comprennent, comme chez les Hippoboscidés :

Une lèvre supérieure ;

Une lèvre inférieure ;

Un hypopharynx.

Il existe en outre : une paire de palpes maxillaires et une paire
de palpes labiaux.

136

ANATOMIE

hdi lèvre supérieure est courte et de forme conique. Elle est cons-
tituée de deux lames, l'une supérieure, l'autre inférieure, plate,
formant le plafond buccal (épipharynx), entre lesquelles on distin-
gue, surtout dans la partie profonde, des fibres musculaires. Ces
dernières paraissent avoir pour but de pousser l'épipharynx en
avant, ou plutôt de le soulever et de l'écarter de la lèvre infé-
rieure : ce mouvement est rendu possible, en raison de l'existence
d'une partie membraneuse (r), plissée dans la figure 4^ et située

FiG. 46. — Coupe longitudinale de la
partie antérieurede la tètede Branla
cxca ;p, pharynx ; cb, cavité buccale ;
XI, muscle suceur. Gr. := 240.

FiG. 47. — Coupe de la partie anté-
rieure de la tête de Branla cseca;
h, hypopharynx. Gr. =. 36o.

en arrière de l'épipharynx. Dans ce dernier cas, l'elfet serait une
augmentation du volume de la cavité buccale : celle-ci partici-
perait ainsi à la succion.

hliypopharynx est rudimentaire^ très court (fig. 47) ; il fait une
légère saillie à l'intérieur de la cavité buccale. Il est plus large à sa
base. Sur l'hypopharynx vient également déboucher le canal sali-
vaire.

La lèvre inférieure supporte l'hypopharynx. Elle se continue
latéralement par deux palpes labiaux, élargis en avant et couverts
de poils sensoriels.

A l'extérieur des palpes labiaux, se trouvent les palpes maxil-
laires en relation par leur base et, du côté interne, avec la lèvre
supérieure et le clypéus. Ils sont en forme de massue ; leur partie
dilatée est couverte de poils longs et fins (pi. VII, fig. Sg).

Par rapport aux Hippoboscidés et aux Nyctéribiés, la conforma-
tion de l'appareil buccal du Braula est donc bien différente. On y
trouve les mêmes appendices placés dans une cavité céphalique rudi-

APPAREIL DIGESTIF 137

mentaire comme celle des Nyctéribiés, mais on observe en plus des
palpes labiaux. Les palpes maxillaires ont manifestement un rôle
protecteur analogue à celui qu'ils jouent chez les Nyctéribiés : leur
forme est toutefois bien différente de celle des palpes maxillaires
des Hippoboscidés.

Enfin, les appendices buccaux ne me paraissent pas constituer un
appareil piqueur, comme chez les Hippoboscidés et les Nyctéribiés
car ils ne comprennent pas, comme chez ces derniers, une partie
basale élargie, réservée aux muscles, et un appareil perforant
terminal.

D'après cette constitution de l'appareil buccal, il est à présumer
que cet Insecte n'est pas un véritable parasite de l'Abeille. On le
rencontre, il est vrai, en grande abondance sur les reines. L'api-
culteur qui m'a procuré des Braula en récoltait un très grand nombre
sur celles-ci, quelquefois jusqu'à une vingtaine, alors qu'il n'en
recueillait qu'un ou deux sur les autres Abeilles.

Les partisans du parasitisme de cetinsectejustifîentcette préférence
par la distension des anneaux de l'abdomen, qui résulte du dévelop-
pement des ovaires et qui a pour résultat de mettre à nu les
parties articulaires minces et flexibles, que le Braula peut alors
facilement perforer.

En m'appuyant sur la conformation de l'appareil buccal, qui n^est
nullement celle d'un insecte piqueur, je considère avec J. Pérez que
Braula est un commensal et non un véritable parasite. Le fait
qu'il se trouve en abondance sur les reines, peut s'expliquer tout
aussi bien par la grande abondance de nourriture, mise à la dispo-
sition de celles-ci, dont les Braula peuvent profiter.

111. — PHARYNX.

J'étudierai successivement :
1° Le tube digestif ou pharynx proprement dit ;
2° Les apodèmes ;
3° Le fulcrum ;
4" Les muscles.

Le pharynx est la partie du tube digestif située en arrière de la
trompe qui s'étend jusqu'à l'œsophage.

138 ANATOMIE

Sa structure est relativement compliquée.
Il a deux rôles importants :

à) Par ses pièces squelettiques, il contribue à augmenter la
puissance de pénétration des org-anes piqueurs ;

b) Il constitue, d'autre part, l'organe de succion de ces Insectes,
Je passerai en revue la portion du tube digestif relative au
pharynx, puis les pièces squelettiques accessoires : les deux apodè-
mes et le fulcrum. J'examinerai ensuite en détail les différents mus-
cles qui les mettent en mouvement et qui contribuent puissamment
au fonctionnement des organes piqueurs, qui viennent d'être
décrits.

Le tube digestif se divise ici en deux régions faisant entre elles
un angle, dont le sommet est dirigé en avant (fig. Sa et 35). Ces
deux régions n'ont pas la même structure et doivent jouer des rôles
différents.

La partie inférieure ou tube prépharyngien présente une cavité
dont la section est circulaire. Ses parois sont entièrement chitinisées ;
les parties latérales forment sur toute leur longueur des arêtes
très prononcées, qui servent à l'insertion des fibres musculaires
(fig. 5o). Le pharynx inférieur s'articule par une partie molle avec
la région supérieure de cet organe.

Observée par la partie antérieure, la région supérieure du pha-
rynx présente une forme en entonnoir (fig. 49) i très régulièrement
élargie, dans sa région médiane et supérieure, elle se rétrécit vers
le bas, au point où elle se continue avec la première partie.

Mais, l'aspect est tout autre si on étudie cet organe sur une
coupe horizontale et même sur une coupe transversale. Le pharynx
se montre alors sous la forme d'un croissant (fig. 5i). Il est constitué
par une paroi formant deux arcs de cercle qui se coupent, à con-
cavité dirigée en avant ; les deux parois, qui délimitent la cavité
pharyngienne, sont très rapprochées l'une de l'autre dans la partie
médiane et presque en contact, sur une assez grande longueur dans
les parties latérales.

Cette partie du pharynx constitue l'organe de succion : elle
présente des régions squelettiques, qui seront mises en mouvement
par le muscle suceur.

Le squelette comprend des régions chitinisées, réunies entre elles
par des portions membraneuses.

APPAREIL DIGESTIF 139

La paroi postérieure est complètement chitinisée et régulière-
ment incurvée.

La paroi antérieure ne présente de portion chitineuse que
dans la région médiane, ses parties latérales restent toujours mem-
braneuses. Elle comprend antérieurement une arête dure, solide,
dirigée de bas en haut et située dans la partie médiane de l'organe :
elle servira à l'insertion des fibres du muscle suceur.

Apodèmes. — Les apodèmes sont au nombre de deux, (figures 35
et 49). Ce sont des tiges de chitine de o mm. 8, de longueur et
de o mm. 8, de largeur dans H. carnelina, qui s'insèrent sur la
partie postérieure et latérale de la lèvre supérieure par une région
épaissie en bouton et, d'autre part, sur les parties latérales du
fulcrum.

A l'état de repos, elles sont inclinées, d'avant en arrière, et for-
ment un angle de 45 degrés avec l'axe de la tête(fig. 35).

L'extrémité supérieure est effilée et aplatie, au lieu d'être de
forme arrondie comme dans Musca domestica ; elle est réunie par
des fibres musculaires aux parties latérales du fulcrum. Sur toute leur
longueur, chacune de ces tiges sert à l'insertion de nombreuses
fibres musculaires (fig. 48 et 49).

Fulcrum. — Constitué par deux tiges horizontales, qui se soudent à
la partie antérieure, le fulcrum est articulé, en avant, avec la région
frontale de la tète, en une région fortement chitinisée et très résis-
tante, et, en arrière, avec la portion supérieure et élargie du
pharynx. Sur le pourtour et à l'intérieur, s'observent de nombreuses
fibres musculaires dont j'étudierai plus loin le rôle et le fonctionne-
ment.

Cet ensemble a la forme d'une nacelle suspendue à la partie
supérieure de la cavité céphalique. L'aspect est un peu différent de
celui présenté par le fulcrum de [Musca domestica que Krœpelin
compare à un étrier.

Muscles s'insérant sur les apodèmes (fig. 35 et 48). — Ces
muscles servent les uns à augmenter la puissance de pénétration
des organes buccaux ; les autres, en retirant ces organes, fonction-
nent comme des muscles rétracteurs.

140

ANATOMIE

Je compte quatre paires de muscles : deux s'insèrent sur la tête
de l'apodème, les deux autres ont leur insertion sur les parties laté-
rales.

Gomme pour les org-anes buccaux, j'affecte à chacun de ces mus-
cles un numéro d'ordre pris à la suite des précédents.

VI. Muscle protracteur. — Celui-ci s'insère à la partie antérieure
du pilier ; il se fixe, d'autre part, latéralement sur le fulcrum
(%• 35).

FiG. 48. — Dissection des organes buccaux en état de protraction, Hippohosca
c ameli lia Lench ; f, fulcrunV; /), pharynx; pp, tube prépharyngien; a, apodème ;
<r, trompe; Is, conduit salivaire ; I, muscle protracteur de l'organe buccal et II,
muscle rétracteur; VIII, muscle élévateur du tube prépharyngien; IX, muscle
rétracteur des apodèmes; X, muscle protracteur du fulcrum; XI, muscle
suceur; XIII, muscle salivaire. Gr. =27.

Ce muscle a une double fonction :

1° D'une part, par la rigidité qui résulte de sa contraction, il
assure un point d'appui à l'ensemble des organes buccaux au mo-
ment où ceux-ci pénètrent dans la peau de l'hôte ;

2° D'autre part, son action a encore pour effet d'augmenter la
puissance de pénétration, en poussant en avant tout l'ensemble
devenu rigide.

Mûggenburg Fappelle le levator maxillse.

Je le considère comme un muscle protracteur.

VII. Muscle rétracteur (fig. 49)- — Ce muscle s'insère sur la
partie postérieure de la tête de Tapodème, et sur la région posté-
rieure du fulcrum.

APPAREIL DIGESTIF

141

Comme le précédent, il concourt à la fixité de Tapodème ; son
action consiste surtout à ramener celui-ci en arrière. Il fonctionne
donc comme un muscle rétracteur, antagoniste du précédent.

Mûg'g-enburg' l'appelle retractores ma-
xillarum.

Cet auteur fait encore jouer à ces
muscles un rôle dans les mouvements
latéraux de l'organe buccal qui permet-
tent à l'animal d'explorer les régions
voisines de la bouche : la contraction
combinée des muscles de droite et de
gauche produit le déplacement laté-
ral de la trompe.

L'étude anatomique de ces muscles
me conduit à la même conclusion.

VIII. Muscle élévateur. — Sur la ré-
gion supérieure de Tapodème viennent
s'insérer de nombreuses fibres muscu-
laires (fîg. 48 et 49) qui vont se fixer
d'autre part sur les parties latérales
du tube digestif, sur toute la longueur
de la moitié inférieure de celui-ci jusqu'à
l'extrémité élargie où il se continue
avec la base de la trompe. On a vu que
le tube digestif présente dans cette
région des épaississements latéraux, qui servent à l'insertion de ces
libres musculaires (fig. 5o).

Quelle est l'action de ce muscle?

Il suffît, pour montrer cette ac-
tion, de considérer l'appareil buc-
cal au moment où celui-ci perfore
la peau de l'hôte (voir fig. 48). Les
apodèmes se trouvent alors sur le
prolongement de la partie supé-
rieure et médiane de la lèvre infé-
rieure ; ils ont oscillé d'arrière en
avant, comme un pendule, sensible-
ment de (9o°-l-45'')= 1 35 degrés,par rapport à leur position primitive

Fig. 49. — Partie postérieure du
fulcrum iVHippohosca camelina
Leach; p, pharynx; tp, tube pré-
pharyngien; a, apodèmes; VII,
muscle rétracteur des apodè-
mes ; VIII, muscle élévateur du
tube prépharyngien. Gr. = 53.

FiG. 5o. — Coupe transversale du tube
prépharyngien d'Hippobosca eqnina
L.; s, saillies latérales; VIII, muscle
élévateur ; Ip, tube prépharyngien,
Gr. =r 400.

142 ANATOMIE

La partie inférieure du phai'ynx se trouve disposée en dessous
des apodèmes, formant un arc de cercle, et les fibres musculaires
s'aperçoivent alors, comme autant de cordes qui partent du même
point sous-tendantcetarc. L'action de ces fibres se comprend immé-
diatement; leur contraction a pour effet de soulever cette région
arquée du tube digestif, dont la partie terminale antérieure est en
continuité avec la trompe ; et, si le résultat n'est pas d'amener cette
région à se trouver en ligne droite avec la trompe, — ce qui aurait
naturellement pour résultat de pousser celle-ci en avant — il n'en
est pas moins vrai que ce muscle a pour effet manifeste de donner
à l'ensemble plus de rigidité, c'est-à-dire plus de résistance ; car la
partie postérieure repose, elle aussi, sur la portion fortement chiti-
nisée du pharynx supérieur.

D'autre part, on voit que cette disposition a encore pour effet de
répartir la résistance opposée par l'hôte à la pénétration, sur trois
points du fulcrum, aux deux points d'insertion des apodèmes sur
les tiges latérales du fulcrum et en un point médian, celui du pha-
rynx supérieur chitinisé. Par le fulcrum, cette résistance vient
s'appuyer finalement sur la partie frontale céphalique fortement
chitinisée.

IX. Muscle rétracteiir (fig. 4^ et 49)- — C'est un des muscles
les plus puissants et, en tout cas, le plus long de l'appareil buccal
àHippobosca. 11 s'insère sur la face antérieure de l'apodème, sur
presque toute sa longueur et surtout vers le sommet ; il le con-
tourne par la face externe et se fixe en arrière au voisinage du cou.
Cette disposition montre nettement un muscle rétracteur dont l'effet,
par son action sur les apodèmes, est de ramener les organes buccaux
en arrière.

Lorsque l'insecte pique , ce muscle est allongé ; on s'aperçoit alors de
sa grande longueur. Lorsque la trompe est rétractée, il est contourné
plusieurs fois sur lui-même, pour se diriger enfin en arrière où se
trouve son point d'insertion. En raison de cette disposition, on
obtient avec les coupes en série des portions musculaires difficiles
à rattacher les unes aux autres qui incitent le plus souvent à
des conclusions erronées. Ce n'est que par des préparations in toto
que j'ai pu déterminer l'existence, la position et le rôle exact de ce
muscle.

APPAREIL DIGESTIF 143

Muscles du fulcrum.

Muscle protî^acteuj' (fîg. 35 et 48). — Un autre muscle agit sur
le sommet du fulcrum. Il s'insère sur la partie postérieure et supé-
rieure de cet organe et, d'autre part, en avant, sur le pourtour de
l'orifice céplialique, à la base du rostre.

Quelle est son action ? L'examen du système buccal soit à l'état
de repos, soit au moment de piquer, permet d'admettre que ce
muscle a pour résultat de pousser en avant les organes buccaux
en faisant basculer, jjar rapport à son point d'articulation antérieur,
l'organe en nacelle sur lequel sont fixés les apodèmes.

Si on considère les organes buccaux dans la situation représentée
par la figure 48, qui est celle de la trompe, au moment où celle-ci
perfore la peau de l'hôte, on voit que ces organes, placés les uns à
la suite des autres, formant en ce moment un ensemble rigide,
subiront par la contraction de ce muscle une poussée vers la partie
antérieure ; c'est bien un muscle protracteur.

Le muscle paraît avoir^ d'autre part, une action sur le rostre, à la
base duquel il vient s'insérer. Je crois qu'il doit par sa contraction
soulever légèrement celui-ci et contribuer à l'écartement des deux
valves. Toutefois, l'écartement des deux valves du rostre est sur-
tout provoqué par la dévagination de la cavité céphalique, lors de la
projection de la trompe.

Ce muscle est appelé depressores falcri par Mûggenburg, dans
son travail sur Melophagus ; d'après lui, il complète l'action
protractrice du muscle protusoi'es pfohoscidis. Mon étude sur Hippo-
hosca confirme complètement cette manière de voir.

Nous venons de passer en revue la musculature très compliquée
desorganes buccaux, musculature qui est destinée à assurer soit la
perforation de la peau de l'hôte, soit le retrait de ces organes
dans la cavité céphalique.

XI. Muscle suceur (fig. 48 et 5i). — Gomment s'effectue mainte-
nant l'entrée des liquides alimentaires dans le tube digestif de l'in-
secte ?

Le muscle XI, destiné à la succion, se trouve à la partie supérieure
de la région pharyngienne.il est localisé à la partie postérieure de
l'organe en nacelle. La coupe transversale du pharynx montre qu'il
est formé de deux régions chitinisées, réunies entre elles par des
parties membraneuses (cj. La région antérieure présente une arête

144

ANATOMIE

médiane solide (fig. 5i). C'est sur celle-ci, le raphé (r), que vient
s'insérer le muscle suceur, dont les libres se fixent d'autre part sur

une saillie de la paroi an-
térieure de la tête.

On comprend immédiate-
ment le fonctionnement de
l'org-ane. Son action est
semblable à celle d'une
pompe aspirante. Le mus-
cle, en se contractant, écarte
la paroi antérieure de la pa-
roi postérieure rigide et dé-
termine ainsi un vide, d'où
résulte une aspiration du

FiG. 5i. — Coupe transversale du fulcrum,
Hippobosca eqiiina L.; pa, paroi antérieure
el pp, paroi postérieure du pharynx; r, raphé;
a, apodèmes; VII, muscle rétracteur des apo- lianide San2"uin de l'hôte
dèmes: XI, muscle suceur; XIII, muscle sali- „ . . -j.-

vaire. Gr. = ii3. ^^ revenant a sa position

d'équilibre, les liquides
comprimés sont chassés dans l'œsophage. Une nouvelle aspiration
aurait pour effet de les ramener dans le pharynx ; ce retour est
empêché par l'existence de muscles situés dans la région supérieure,
au point où le tube digestif se courbe pour se diriger vers le cerveau.

XII. Sphincter œsophagien. — A la
partie supérieure du pharynx se trouvent
deux muscles dont l'action est analo-
gue à celle d'un sphincter. J'observe
un muscle situé à la partie supérieure
de la courbure et un autre à la partie
inférieure (fig. 52). L'un et l'autre
s'insèrent latéralement sur des portions
chitinisées du fulcrum. Le rapproche-
ment des deux parois et, par suite, la
fermeture du tube digestif, sera le ré-
sultat évident de la contraction de ces
muscles, les parties latérales du ful-
crum chitinisées étant fixes et ne pouvant se déplacer l'une vers
l'autre.

XIII. Muscle salivaire (fig. 53), — Le treizième muscle vient
se fixer sur le canal salivaire et sera décrit, plus loin, avec cetorgane.

Fig. 52. — Coupe transversale
de la partie supérieure du
pharynx, Hippobosca equina
L.; td, tube digestif; pi. tiges
chitineuses latérales du ful-
crum ; X, muscle protracleur
du fulcrum; XII, sphincter
œsophagien. Gr. := ii3.

APPAREIL DIGESTIF

14^

Nyctéribiés, — Nycteribia. — Le pharynx a une constitu-
tion qui rappelle celle des Hippoboscidés. Il est recourbé vers le
haut, à concavité tournée en avant. Il constitue, de même, une
rég-ion modifiée qui sert à l'aspiration des liquides, avec paroi
postérieure chitinisée et avec paroi antérieure, présentant un
raphé médian qui sert à l'insertion du muscle suceur (XI).
Celui-ci (fîg, 53) s'insère
à la base des deux palpes
maxillaires. De même on
retrouve le muscle (X) qui
est ici le véritable muscle
protracteur s'insérant,
comme chez les Hippobos-
cidés, sur les parties su-
périeure et latérale du ful-
crum et, d'autre part, en
avant vers la base des palpes
maxillaires . Sa direction
horizontale montre qu'il aura
pour résultat de pousser le
fulcrum en avant et, par
suite, Torg-ane buccal lui-
même.

Je constate l'absence de ces apodèmes si caractéristiques du
pharynx des Hippoboscidés.

Braulidés. — Braula. — La structure générale du pharynx rap-
pelle celle des Hippoboscidés,

Le pharynx a une direction verticale, un peu en forme d'arc, à
concavité dirigée en avant. Il est presque perpendiculaire à la direc-
tion de la cavité buccale. Cette position est celle que l'on observe
lorsque les organes buccaux sont in vag-inés dans la cavité céphalique,
ainsi que le représente la figure 54 ; elle est rendue possible par
suite d'une articulation de chitine flexible qui se trouve à la base,
en arrière de la cavité buccale.

Mais lorsque les org-anes buccaux sont saillants, les deux cavités
pharyngienne et buccale sont dans le prolongement l'une de l'autre.
Dans ce cas, le sommet du fulcrum, au lieu d'être au voisinage de la
Univ. de Lyon. — Masso>nat ' 10

FiG. 53. — Coupe longitudinale antérieure de
la tête de Nycteribia; p, pharynx; o, œso-
phage ; es, conduit salivaire ; s, soupape
d'arrêt; XIII, muscle salivaire; X, muscle
protracteur du pharynx; XI, muscle suceur.
Gr. = 320.

146 ANATOMIE

cavité transverse externe de la tête, se trouve dans une région plus
inférieure ; cet organe a donc dû basculer sur lui-même et être
poussé en avant et vers le bas, par l'action du muscle analogue au

muscle X des Hippobos-
cidés.

En coupe transversale
(fig. 55), le fulcrum a une
forme semi-circulaire . Sa
paroi postérieure est entiè-
rement chitinisée et de colo-
ration jaunâtre. La j)aroi
antérieure ne l'est que sur
la partie médiane, où elle
constitue un rajDhé assez
large, un peu cintré, qui
sert à l'insertion de fibres
musculaires ; les parties la-
térales sont formées de chi-
tine flexible.

La musculature rappelle
celle des Hippoboscidés,
toutefois elle est plus ré-
duite. En outre du muscle suceur
(XI), il existe un sphincter œso-
phagien (XIII) de même forme et
de même situation (fîg. 54).

Le muscle suceur s'insère sur
le raphé et sur la paroi antérieure
de la tête, avec une tendance
générale des fibres musculaires à
se diriger

Fig. 54. — Coupe transversale de la partie
antérieure de la tète du Branla csecu ; p,
pharynx; o, œsophage; XI, muscle suceur;
XII, sphincter œsophagien. Gr. = 240.

Fig. 55. — Coupe transversale de la
partie antérieure du fulcrum de
Branla cieca; p, pharynx; r, raphé;
XI, muscle suceur. Gr. = 90.

vers le bas. Sur une

section transversale de la tête,

les fibres se montrent (fîg. 55)

bien séparées les unes des autres ; elles n'offrent pas cet aspect

compact et serré du muscle suceur des Hippoboscidés (fig. 5i)

et des Nyctéribiés (fig. 53).

Les deux faisceaux du muscle rétracteur II (fig. 56) s'insèrent
par côté, du cône céphalique au voisinage de l'ouverture du canal sali-

APPAREIL DIGESTIF i47

vaire; ils sont parallèles jusqu'à la base du ganglion céphalique, et
de là ils divergent, pour aller
se fixer vers la région dorsale
de la tête, de chaque côté du
cou.

Résumé. — Le fulcrum du
Braula a une constitution ana-
logue à celle des Hippobosci-
dés.

Il s'en distingue toutefois :

1° Par l'absence de ces apo-
dèmes, toujours très constants
chez les Muscidés et les Hippo-
boscidés ;

2° Par une musculature plus
réduite.

De même que chez les Nycté-
ribiés, il manque tous les
muscles qui s'insèrent sur les

apodèmes ; mais il y a ici, par rapport aux deux groupes précédents,
une réduction très caractéristique du muscle suceur.

FiG. 56. — Partie postérieure de la tète du
Braula, colorée au paracarniin et éclair-
cie à l'essence de girofle ; c, cerveau ;
p, fulcrum ; II, muscle rétracteur de
l'organe buccal. Gr. = 64.

IV. — GLANDES SALIVAIRES

Les glandes salivaires appartiennent au type des glandes en tube.
Elles sont constituées, chez Ilippohosca, par un tube dont la
partie terminale de o mm. i de diamètre se pelotonne sur
elle-même, formant une sorte de glomérule. Les deux glomérules
se trouvent de chaque côté de la partie antérieure de l'abdomen et
non dans la partie postérieure comme dansiVff/sca (Hewitt, 1907).
Les tubes salivaires qui deviennent alors plus étroits, de o mm. o5 de
diamètre, pénètrent dans le thorax après avoir traversé la partie
rétrécie qui relie l'abdomen au thorax. A hauteur du pro ventricule,
de chaque côté de celui-ci, les glandes forment un grand réservoir
ellipsoïdal dont les dimensions sont chez H. camelina, longueur
o mm. 6, hauteur o mm. 4 et largeur o mm. 45. A leur sortie, après
un certain trajet, les deux canaux se réunissent en un seul et for-

148 ANATOMIE

ment le conduit excréteur salivaire qui traverse le cou pour se rendre
dans la tête. Il se dirige vers la portion postérieure du fulcrvim. Le
diamètre du tube chang-e alors brusquement ; il devient très large,
avec des épaississements spirales qui rappellent une trachée, mais
à saillies plus marquées.

La pénétration du liquide salivaire dans cette région élargie, est
réglée par une valve actionnée par un muscle (fig. 35 et 48).
Cette valve ferme le canal ; elle est soulevée par la contraction du
muscle et elle règle ainsi l'écoulement du liquide du canal propre-
ment dit dans le tube à épaississements annulaires.

Le muscle salivaire est formé en réalité de deux faisceaux diver-
gents qui s'insèrent, d'une part, en haut et en arrière de chaque
côté de la portion arrondie du fulcrum et, d'autre part, en bas, sur
la valve operculaire. Sa contraction a pour effet de soulever celle-ci
et, par suite, d augmenter la largeur de l'orifice d'écoulement.

Les cellules, qui constituent la paroi de l'organe sécréteur^ ont
toutes les caractères des éléments glandulaires. Le protoplasme est
finement granuleux et coloré en violet par l'hématoxjline. Les
noyaux sont vésiculeux, à nucléole central, avec de la chromatine
toujours située à la périphérie. A l'extérieur, on aperçoit une mince
membrane, colorée en rose par l'éosine, formée d'éléments muscu-
laires.

Les conduits excréteurs comprennent un épithélium mince,
entouré de quelques fibres musculaires, parmi lesquelles on distin-
gue surtout les fibres longitudinales.

Les réservoirs (fig. Sy-i) sont placés de chaque côté et un peu en
avant du proventricule. La paroi est formée d'une couche de grandes
cellules cylindriques, très allongées, dont les noyaux sont situés
vers la périphérie. A l'intérieur, la membrane présente un revê-
tement chitineux avec des épaississements en pointe (fig. 5 7-2) qui
correspondent très exactement aux séparations cellulaires. A la sur-
face externe s'observent quelques fibres musculaires. Le réservoir
salivaire est donc contractile.

Chacune de ces cellules présente deux régions qui se colorent
d'une manière dilférente : l'une située vers le centre est colorée en
rose par l'éosine ; l'autre externe retient l'hématoxyline et se diffé-
rencie de la première par une nuance bleu violacé. Une semblable
dimension de ces cellules exclut l'idée que le rôle de cet organe

APPAREIL DIGESTIF 149

soit simplement celui d'un réservoir. Il doit, lui aussi, contribuer à
la sécrétion du liquide salivaire ; les cellules présentent, en effet,
tous les caractères des éléments sécréteurs et notamment celui
de fixer fortement l'hématoxyline.

Des modifications s'observent aussi dans le diamètre du tube
g-landulaire. C'est dans la partie pelotonnée ou glomérule que ce
dernier présente la plus grande largeur : c'est ici la véritable
région sécrétrice. Son diamètre
est très faible soit avant, soit
après le réservoir.

J'ai fait l'étude de cette
glande dans tout le groupe des
Pupipares.

On retrouve une constitution
identique à celle à' Hippobosca
camelina chez //. ec/uina, Li-
poptena cervi, Lynchia maura,
Ornithomyia et Crataerhina.

Dans Crataerhina^ le tube
sécréteur est dans la région tho-

FiG. 57. — I. Coupe longitudinale du réser-
voir salivaire. Gr. = 87. — 2. Paroi du
réservoir salivaire ; /"m, fibres musculai-
res; e, épiLliélium; se, saillies chitineu-
ses internes. G. ^ 480,

racique, très pelotonné sur lui-
même au lieu d'être rectiligne.

Chez Melophagus^ ainsi que l'observa Léon Dufour, le tube sali-
vaire se termine dans l'abdomen par une partie sphérique d'assez
grand diamètre.

Chez Braula, la constitution est à peu près identique à celle
d'Hippohosca. On a deux canaux glandulaires situés de chaque côté
du réservoir alimentaire ; les parois sont formées de grandes cellules.
La longueur de cette région glandulaire est de o mm. i5, for-
mant un organe dont la largeur est quatre ou cinq fois celle
du tube excréteur. La paroi de ce dernier est extrêmement mince et
cesse d'être sécrétrice. Les deux tubes restent séparés jusqu'à la
région du cou^ où ils se soudent en un canal unique, qui se termine
dans un hypopharjnx un peu rudimentaire comme longueur, mais
assez large à sa base.

Dans les coupes de Braula, je ne trouve ni les épaississements
spirales, ni les réservoirs salivaires. Il existe un muscle salivaire
peu développé. Sa position est identique à celle des Hippoboscidés.

150 ANATOMIE

Il est appliqué contre la paroi postérieure du fulcrum et vient s'insérer
sur le tube salivaire, dans la région terminale de celui-ci.

Mùggenburg admettait Fabsence d'une soupape d'arrêt. D'après
mes recherches sur Braula, il me paraît exister un dispositif qui
fonctionne comme tel. On voit sur la figure 58, représentant une
coupe de cette région, que le canal salivaire dont la paroi était
jusque-là extrêmement mince, devient plus volumineux dès qu'il a

traversé la région du cou,
et surtout vers le voisinage
du fulcrum. En ce point,
on observe une partie
étroite (a), située entre
deux régions plus larges et
qui doit fonctionner comme
sphincter. L'appel de la
sécrétion se produit par la
contraction du muscle sa-
livaire qui, en soulevant la
paroi supérieure du canal,
détermine l'écoulement du
liquide de la glande vers
rhypopharj'nx.

D'après Mûggenburg, la
fermeture du canal est obtenue par une sorte d'écrasement, que le
tube salivaire subirait au repos. En réalité, le mécanisme est à peu
près semblable à celui des autres Pupipares.

FiG. 58. — Coupe longitudinale de la partie
antérieure du pharynx; es, conduit salivaire;
a, partie rétréciede ce conduit; XIII, muscle
salivaire ; XI, muscle suceur. Gr. == 56o.

Nycteribia. — Je n'ai pas étudié les glandes salivaires de Nycte-
ribia, mais j'ai observé la terminaison du canal excréteur. Ce dernier
débouche à la base de rhypophar3^nx. Gomme chez les Hippoboscidés,
on constate l'existence d'un muscle salivaire et d'une soupape
d'arrêt (fig. 53).

V. — RAPPORTS DES PIÈCES RUCCALES DES PUPIPARES
AVEC CELLES DES MUSCIDES

11 est intéressant de comparer les organes buccaux des Pupipares

APPAREIL DIGRSTIF 151

à ceux des autres Diptères et surtout à ceux de la famille des
Muscides, avec laquelle les Pupipares ont le plus d'-affînités.

Au début de cette étude, pour ne pas entrer dans tous les dévelop-
pements que la question des homologies des pièces buccales eût
comportés, j'ai admis que les trois pièces buccales des Pupipares
protégées par le rostre, correspondaient à la lèvre supérieure, à
rhypopharynx et à la lèvre inférieure des autres Insectes.

Les seules raisons, invoquées jusqu'ici pour admettre cette homo-
logie, sont leur position et le fait d'être en continuité directe avec
le revêtement externe de la tête.

En réalité, la question est plus complexe.

La question des homologies des pièces buccales des Diptères
a donné lieu à de nombreuses controverses, en particulier, la lèvre
inférieure.

Savigny (1816) fut le premier, qui fît une étude détaillée des
organes buccaux, dans les divers ordres d'Insectes, et qui aborda
celle beaucoup plus difficile des pièces buccales des Diptères et de
leurs homologies avec celles des autres groupes. La théorie de
Savigny ^ fait époque. Relativement aux Diptères, cet auteur homo-
loguait leur conformation buccale à celle des Hyménoptères et
la considérait comme constituée des mêmes pièces, séparées ou
fusionnées.

Il admettait, en effet : une lèvre supérieure, une paire de mandi-
bules, une paire de maxilles qui supportent des palpes maxillaires,
un hypopharynx et une lèvre inférieure formant le proboscis.

Cette étude de la conformation buccale des Diptères, de celle
des Muscides et de leurs homologies, a été reprise par un grand
nombre d'auteurs, notamment par Gerstfeldt, Meinert, Krœpelin et
Low^ne.

Nous rappellerons très brièvement les conclusions de ces auteurs.

La question présentait, en effet, de particulières difficultés en
raison des variations de l'appareil buccal chez les Muscides.

C'est ainsi que chez les Tabanides on observe un appareil très
compliqué avec les cinq stylets que Savigny décrivait ; mais, chez
les autres Muscides, et notamment dans le groupe des Mouches
proprement dites, cet appareil se simplifie et se réduit à trois
organes.

Des différences sexuelles peuvent même s'observer dans la

152

ANATOMIE

Pjq 5g_ — Organe buccal des Muscides
(d'après Lowne) ; r, rostre; h, trompe
ou haustellum; .s, suçoir oral; p/?i,
palpes maxillaires.

conformation des org-anes buccaux. C'est ainsi que les femelles des
Culicides ont une lèvre supérieure, une lèvre inférieure et cinq
stylets, en un mot un appareil conformé comme celui des Tabanides;

chez le mâle il se réduit et il
n'existe plus qu'une lèvre infé-
rieure et trois stylets (lèvre
supérieure et les deux maxilles).
Pour l'étude de l'appareil
buccal des vraies Mouches, on
peut prendre comme exemple
Calliphora décrite par Krœpelin
(1880)^ et dont Lowne a fait
une magistrale étude en iSgS,
et la Mouche ordinaire, dont
Hewitt (1907) vient de donner
tout récemment une descrip-
tion détaillée. On trouve ici un appareil très réduit et adapté au
mode de vie de l'insecte.

L'appareil buccal des Mouches présente trois parties (fig-. 69):

une partie basale
cylindrique, char-
nue , compacte ,
appelée rostre (r)
qui supporte à son
extrémité anté-
rieure des palpes
munis de soies
sensorielles ; une
région moyenne ,
haustellum ou
trompe (h) ; une
région terminale,
le suçoir oral (s). Le rostre de la Calliphora comme celui de Musca
domestica ne rappelle en rien le rostre des Pupipares. Ici le nom de
rostre est donné à une partie membraneuse et compacte située à
la région inférieure de la tête. Elle est de forme conique, remplie
de trachées, et elle renferme le fulcrum, dont les parties squeletti-
ques servent d'insertion aux muscles rétracteurs et suceurs.

Fig. 60. — Coupe schématique de l'organe buccal des
Muscides (d'après Lowne) ; p, pharynx ; tp, tube prépha-
ryngien; a, apodème; es, conduit salivaire; s, soupape
de ce conduit; XIII, muscle salivaire; Is, lèvre supé-
rieure; /i, hypopharynx; h(j, hypoglosse; /;a, paraphyse.

APPAREIL DIGESTIF

153

Comme dans les Pupipares, l'haustellum (fig-, 60) ou trompe ren-
ferme une lèvre supérieure (Is), un hypopharynx (h) et une lèvre
inférieure (li). La conformation est donc identique dans les deux cas.

L'org-ane terminal ou suçoir est une dépendance de la lèvre infé-
rieure : c'est une région élarg-ie, en forme d^entonnoir, riche en
pseudotrachées, qui sert à l'insecte à palper et à prendre contact
avec la surface sur laquelle se trouvent des liquides à ing-érer.

J'étudierai maintenant les homologies de ces organes buccaux des
Muscides avec ceux de Diptères ayant des appareils plus complexes.

Rostj^e. — Le rostre (fig-. 61) est formé d'une portion dorsale (a)
que Lowne dans Calliphora
considère comme le labrum,
et d'une partie latéro- ventrale.
En s'appuyant sur le déve-
loppement de la tête de la
Forficiila auriciilaria, Lo^vne
admet que la partie latéro-
ventrale (h^ h' , h") du rostre
est constituée par la fusion du
labium et des maxilles ; le
labium ou la véritable lèvre
inférieure en forme la région

Fig. 61. — Coupe transversale de la
partie antérieure de, la tète d'une Mus-
cide (d'après Lowne) ; p, pharynx ; r,
raphé ; es, conduit salivaire; Ir, tra-
chées; ap, apodèmes.

médiane inférieure, les maxilles
les parties latérales (Jï) et dor-
sales (b). Gomme les écailles

palpigères appartiennent à cette dernière région et qu'elles sup-
portent les palpes, ces derniers ne sont autre que des palpes maxil-
laires.

Le fulcrum ou squelette céphalo-pharyngien a été diversement
interprété. Gerstfeldt avait admis que les maxilles entrent dans sa
composition : la partie dorsale (c) avec le raphé résulteraient de la
soudure des deux lames des maxilles; la partie inférieure fd) lui
paraissait formée par les stipites soudés ; les apophyses du fulcrum
représenteraient les cardines.

Menzbier prétend, au contraire, que le fulcrum est un org-ane
d'origine interne, qui se développe, d'après lui, dans la membrane
chitineuse du stomodeum.

Lowne, dans une série de travaux faits sur la Calliphora,

154

ANATOMIE

th.

a repris cette étude des organes buccaux ; il arrive aux mêmes
conclusions que Gerstfeldt. L'idée de Menzbier, que le fulcrum est
d'orig-ine interne, est, d'après lui, en contradiction avec l'histoire
du développement et surtout en opposition avec le fait des
connexions de cet organe avec le clypéus : ce qui n'est pas
admissible en effet pour un organe d'origine interne.

D'après les travaux de Gerstfeldt et surtout de Lowne le ful-
crum proviendrait donc des maxilles, ou plutôt les maxilles entre-
raient réellement dans sa composition.

Reste maintenant à discuter l'origine des apodèmes, de ces tiges
, chitineuses pleines, qui réunissent

le fulcrum à la partie basale de la
C r\ ^\ \\ trompe.

\^\ y^23 \\ Gerstfeldt pensait qu'elles prove-

naient des cardines, c'est-à-dire de
l'article de base de l'appendice buc-
cal. Mais, ainsi que Lowne le fait
remarquer, les cardines des maxilles
représentent l'article basai creux
d'un appendice ventral : aucune de
leurs modifications ne pourrait pro-
duire un simple apodème interne ;
d'autre part, l'attache externe de
ces apodèmes, en face de l'écaillé
palpigère, exclut complètement une telle origine. Lowne se range à
la manière de voir de Menzbier qu'il croit correcte : les apodèmes ne
seraient que de simples tendons musculaires.

Haustellum. — L'haustellum (fig. 62) comprend chez les
Mouches une lèvre supérieure (ls).i un hypopharynx (h) et une lèvre
inférieure (U). L'ensemble formé par l'haustellum et le suçoir est
appelé par Krœpelin le vrai proboscis; c'est la partie saillante de
l'organe buccal.

La lèvre supérieure est appelée rostre par Fabricius, labrum-
épipharynx par beaucoup d'auteurs et prélabrum par Lowne.
D après ce dernier, elle comprend deux paires de sclérites, soudées en
une paroi dorsale et une paroi ventrale^ réunies l'une à l'autre laté-
ralement, par une région mince et flexible. Elle est l'homologue
de la lèvre supérieure des Diptères.

Fig. 62. — Coupe transversale de
la trompe ou haustellum de Mus-
cides, d'après Lowne.

APPAREIL DIGESTIF 155

L'hypopharynx est conforme à celui des autres Insectes et sem-
blable à celui des Pupipares ; il est soudé lui aussi à la lèvre infé-
rieure et renferme le canal salivaire.

La lèvre inférieure a la constitution de celle des Pupipares.
Lowne lui donne le nom de théca. D'après cet auteur, elle est
constituée de quatre sclérites : l'hypoglosse (hg), les deux para-
phjjses (hg) ou tiges latérales et le thyroïde (th). Fonctionnellement
c'est bien une lèvre inférieure^ mais, d'après Lowne, son dévelop-
pement et ses relations avec le rostre montrent que ce n'est pas un
véritable labium et qu'elle n'est pas constituée par la deuxième
paire de maxilles. Celle-ci serait très rudimentaire et peut-être
même absente dans les Mouches. La place serait prise par la pre-
mière paire de maxilles^ dont les galéas s'unissent pour former cette
lèvre inférieure.

La lèvre inférieure n'a donc pas la même origine que celle des
autres Diptères et que celles des Mouches à appareil buccal
complexe comme les Tabanides : elle est constituée essentiellement
par la première paire de maxilles, au lieu de la deuxième paire.
Ce n'est pas une lèvre inférieure dans le sens réel du mot, bien
qu'elle en remplisse la fonction. Ce n'est pas un véritable labium,
mais un pseudolabiuni comme l'appelle Lowne.

Le suçoir oral termine l'haustellum. Il est destiné à la succion;
sa conformation est très spéciale ; il est inutile d'insister sur ce
point en raison de l'absence de cet organe chez les Pupipares.

Comparaison de Vappareil buccal des Pupipares et des Muscides.
— Si l'on compare maintenant l'organe buccal des Pupipares à celui
des Mouches vraies, on constate entre eux les plus grandes ressem-
blances. On trouve en effet une trompe, dont la structure est
identique à celle de l'haustellum ; elle est constituée des mêmes
éléments semblablement disposés : une lèvre supérieure, un
hypopharynx et une lèvre inférieure. Cette dernière comprend,
comme chez les Mouches, un hypoglosse, deux paraphyses et un
thyroïde. En arrière, on observe un fulcrum de constitution iden-
tique, un pharynx de même structure, deux apodèmes, un tube
prépharyngien chitinisé, possédant aussi des rebords chitineux laté-
raux, qui servent aux insertions musculaires, un canal salivaire
avec valve, mue par un muscle inséré à la partie postérieure du
pharynx

156 ANAT03IIE

La constitution est donc tout à fait semblable à celle observée
chez les Muscides.

Les différences dans la conformation buccale sont néanmoins
profondes.

Il n'y a pas de suçoir oral à l'extrémité. D'autre part, la trompe
ou haustellum est invag-inée dans une cavité céphalique spéciale et
elle n'est qu'en partie saillante à l'extérieur. Elle se différencie
ici en deux régions à aspect bien tranché : une partie très étroite
terminale et une partie basale très large. Le fulcrum est plus
développé chez les Pupipares : au lieu de la forme en étrier des
Muscides, il a plutôt celle d'une nacelle suspendue à la voûte
céphalique.

Les trachées sont peu nombreuses dans la tête. Elles ferment des
tubes très étroits ou peu dilatés ; elles ne constituent pas ce
système de sacs trachéens si développé chez la Mouche, en relation,
avec le mode de protraction des organes buccaux.

Par contre le développement musculaire est plus conséquent chez
les Pupipares ; les faisceaux musculaires sont plus volumineux,
notamment le muscle suceur. Un très grand nombre de muscles
sont communs; quelques-uns cependant n'existent pas chez les
Mouches, spécialement ceux qui servent à la protraction de l'haus-
tellum ou trompe.

Enfin, ce qui différencie très nettement comme aspect les Pupi-
pares des vraies Mouches, c'est la présence de cet organe protec-
teur de la partie terminale de la trompe, formé de deux valves,
que nous avons appelé le rostre. Celui-ci est, en effet, caractéristique
des Pupipares et sépare immédiatement ce groupe de celui des
Mouches.

Ces différences, dans la structure des organes buccaux des Pup-
pares, par rapport aux véritables Muscides, doivent être rattachées
à leur mode de vie spécial.

L'haustellum ou trompe comprend une partie terminale, fine
comme une aiguille, tandis que la région basale élargie sert de lieu
d'insertion aux muscles^ assez nombreux et puissants, qui actionnent
les stylets. Il semble qu'il y ait là une réelle adaptation de la trompe
de ces Insectes à l'action de piquer.

D'autre part, la trompe, au lieu d'être saillante comme dans les
Muscides, est invaginée dans la cavité céphalique ; la région élargie

APPAREIL DIGESTIF 157

s'y trouve enfermée, sans qu'elle en puisse sortir à cause de l'obstacle
que présentent les parties chitineuses de la région antérieure de la
tète; de cette façon elle se trouve garantie contre les tractions de l'exté-
rieur, qui résulteraient de la pénétration de la trontpe dans la peau
de l'hôte et qui pourraient amener des ruptures du côté du tube
digestif.

La Mouche, elle, ne fait que palper délicatement les surfaces et
appliquer son suçoir sur celles où se trouvent des liquides alimen-
taires ; ici, il n'y a pas de tractions possibles.

L'existence d'un moins grand nombre de trachées est aussi en
relation avec le régime parasitaire de l'animal. Leur développe-
ment est en rapport avec le vol et c'est un fait bien établi que, chez
les Insectes parasites, les vésicules trachéennes sont peu développées
ou n'existent pas.

Le développement musculaire est également en rapport avec le
régime de ces Insectes. Le Pupipare n'a pas comme la Mouche à
palper simplement les surfaces ; il doit au contraire produire une
énergie suffisante, pour perforer la peau de l'hôte, et son appareil
suceur doit être, d'autre part, assez puissant pour aspirer les
liquides puisés à l'intérieur de celui-ci.

Ce développement des muscles a une répercussion sur les parties
squelettiques qui servent à leur insertion : il est donc tout naturel
de constater, chez les Pupipares, un développement plus considéra])le
du fulcrum.

Enfin, la trompe, qui est très fine à son extrémité et par suite très
fragile, est protégée ici contre les chocs extérieurs. Cette protection
est assurée par les palpes maxillaires, qui, en se développant et en
se transformant en lames incurvées, constituent les deux vaWes
formant gaine de l'organe que nous avons appelé le rostre.

Entre la forme des palpes maxillaires des Muscides et celle de
ces mêmes organes, chez les Pupipares, je trouve des termes de pas-
sage dans Brailla et surtout dans Nycleribia.

Dans Brailla, les palpes maxillaires sont en forme de massue,
volumineux et placés sur les parties latérales de la bouche, dont ils
protègent les appendices en raison même de leur masse. Il y a bien
là un premier stade dans la transformation des palpes maxillaires
en organes protecteurs.

Mais, chez Nycterihia, la protection devient plus évidente et s'ef-

158

ANATOMIE

fectue d'une façon plus parfaite. Il suffit, pour s'en convaincre, de se
reporter à la fîg-ure 44, où l'on observe l'org-ane buccal à l'état de
repos. Ce dernier est placé manifestement entre les deux palpes et
à la base de ceux-ci. Il est incontestable que les palpes maxillaires
protègent ici les appendices buccaux.

Il suffit maintenant de concevoir que ces palpes, au lieu de rester
prismatiques comme chez Nycteribia, se sont élargis et incurvés
afin de s'adapter d'une manière plus parfaite à leur rôle de pro-
tection, pour arriver enfin à la forme du rostre caractéristique des
Pupipares.

Telles sont les homologies des différentes pièces buccales des
Pupipares avec celles des Muscides : j'ai rappelé les différents
travaux qui ont été faits à ce sujet et j'y ai ajouté quelques obser-
vations personnelles.

Je terminerai cette question en donnant un tableau qui la résume :

PUPIPARES

Lèvre supérieure. =

Hypopharynx . . =

Lèvre inférieure . =

Rostre .... =

Fulcrum. ... ==

Apodèmes ... =

lèvre supérieure,
prélabrum (Lowne).
hypopharynx.
théca (Lowne).
pseudolabium (id.).
palpes maxillaires,
fulcrum.
apodèmes.

DIPTERES

= labrum.

= hypopharynx.
= i'"^^ maxilles.

= palpes maxillaires.

= i""" maxilles.

= tendons musculaires.

En résumé, la comparaison des pièces buccales des Pupipares et
des Muscides montre une analogie complète dans les deux cas. Elles
ne comprennent, en effet, que la lèvre supérieure, l'hypopharynx et la
lèvre inférieure avec des variations qui résultent d'adaptations spé-
ciales.

1° Chez les Muscides, les pièces buccales constituent un organe
aspirateur qui est formé essentiellement par la lèvre inférieure très
développée ; les palpes maxillaires le sont au contraire très peu.

2° Chez les Pupipares, les palpes maxillaires sont très dévelop-
pés et servent de gaine protectrice aux pièces buccales (lèvre infé-
rieure, hypopharynx et lèvre supérieure), dont Pensemble forme
une aiguille perforatrice.

APPAREIL DIGESTIF 159

VI. - ŒSOPHAGE

L'œsophag-e commence à la partie supérieure du fulcrum, à par-
tir du point, où le tube digestif se dég'ag'e de celui-ci pour s'inflé-
chir vers le bas, immédiatement après le sphincter, qui empêche le
retour dans le pharynx des liquides ingérés. Puis il se recourbe et
traverse le cerveau en se rétrécissant ; il pénètre ensuite dans le
thorax, pour former immédiatement le proventricule et le réservoir
alimentaire.

Structure . — La paroi de Tœsophage a une structure très simple.

Elle comprend : une couche musculaire externe qui entoure une
couche de cellules épithéliales aplaties.

Elle est identique chez les Hippoboscidés, les Braulidés et
Nyctéribiés.

VII. — PROVENTRICULE

Le proventricule des Pupipares est formé de deux parties :

1° Le proventricule proprement dit, faisant suite à l'œsophage,
muni d'une valvule au point de jonction ;

2° Un jabot ou réservoir alimentaire, plus ou moins développé,
qui communique par un canal avec le proventricule proprement dit.

Ce type général se retrouve dans toutes les espèces avec des
variations que je vais maintenant examiner.

Hippoboscidés parasites des Mammifères. — i° Hippobosca. —
Le proventricule est très court. Le début est marqué par une
constriction du tube digestif. En ce point, on constate l'existence
d'un plus grand nombre de fibres transversales qui forment une
sorte de sphincter. A l'intérieur, la membrane constitue un repli
valvulaire en forme d'entonnoir, très court, avec un orifice arrondi
à son extrémité. La constriction ou sphincter se trouve à peu près vers
le tiers du trajet du tube digestif à travers le thorax. Le tube digestif
s'élargit ensuite et forme le ventricule chylifique ; celui-ci est limité
par la membrane stomacale plissée et présentant un grand nombre
de digitations à saillies plus ou moins prononcées à l'intérieur du
canal alimentaire.

160 ANATOMIE

En outre l'œsophage est en relation à la base du proventricule, en
avant du repli valvulaire, avecle réservoir alimentaire, qui est logé
dans la partie antérieure rétrécie de l'abdomen. Peu visible sur les
coupes longitudinales, le canal de jonction s'aperçoit sur les coupes
transverses; il vient s'insérer sous l'œsophage, en avant de la cons-
triction du jDro ventricule.

2° Llpoptena. — Le proventricule a ici un aspect qui diffère un
peu du précédent. Il répond davantage au type classique décrit par
Kowalevsk}^ dans la larve des Muscides.

Il comprend une partie valvulaire (fig. 63j très allongée. En

continuité directe avec
l'œsophage, cette der-
nière forme un conduit
d'une longueur de

omm. oy, situé à l'in-
térieur d'un élargisse-
ment du tube digestif.
La membrane de cette
région valvulaire pos-
sède, sur sa face in-
terne, des cellules
aplaties semblables à
celles de l'œsophage ;
la couche formée par
ces cellules est en con-
tinuité avec celle de la première partie du tube digestif. A l'exté-
rieur, la partie réfléchie est formée, au contraire, de cellules très
élevées.

Gomme dans Hippohosca^ l'œsophage est en relation par un
canal très fin, bien visible sur les coupes transversales, avec un
réservoir alimentaire abdominal. Celui-ci est également logé dans
la partie étroite de l'abdomen, dans la région ventrale, sous le tube
digestif; la longueur est de o mm. 2, la hauteur de o mm. i, et la
largeur de o mm. ly : il est peu développé. Sur coupe longitudinale,
on l'aperçoit divisé en deux parties superposées qui se réunissent
en avant. La paroi est mince et à contours très sinueux.

3° Melophaffus {liir. 64)- — L'aspect est identique à celui d'Hip-
pohosca avec proventricule en forme d'entonnoir très court, délimité

Fig. 63. — Coupe lont^itudinale médiane de la tête
et du thorax de Llpoptena cervi L. ; p, proven-
tricule; c, ganglion céphalique ; g, ganglion tho-
raciquc. Gr. = 5o.

APPAREIL DIGESTIF

161

FiG. 64. — Coupe longitudinale du
proventricule de Melophngus ovi-
niis, L.; jj, proventricule; ca, canal
du réservoir alimentaire; 7i, gan-
glion thoracique. Gr. = 5o.

en avant par une constriction et un canal qui se rend au réservoir
alimentaire abdominal. Le proventricule me paraît être plus volu-
mineux dans cette espèce que dans Hippobosca ; il en est de même
du réservoir alimentaire, dont le p

débouché dans l'œsophage est ici
bien distinct ; le canal de jonction
est beaucoup plus large dans toute
sa longueur. Ce dernier, toujours
peu développé, est logé dans le pédi-
cule. Sa longueur est de o mm. 25.

Résumé. — Chez les parasites des
Mammifères, j'observe le même type
de pro ventricule. Dans les trois
genres^ il présente la forme d'un
entonnoir :

1° Très court dans Hippobosca et Melophagus,

2° Plus allongé dans Lipoptena.

Chez tous, il y a, en outre, un réservoir alimentaire logé dans la
partie antérieure de l'abdomen et réuni à l'œsophage par un étroit
canal.

HiPPOBOSCIDÉS PARASITES DES

Oiseaux. — L'étude anatomique
de ces organes a été faite dans
Lynchia^ Ornithomyia et Cratae-
rhina.

Son aspect est bien dilférent de
celui des Hippoboscidés parasites
,des Mammifères.

Lynchia. — Le proventricule
est ici de forme globuleuse (fig. 65).
A la partie inférieure de l'organe
se trouvent l'œsophage et l'ouver-
ture du canal, qui provient du réservoir alimentaire abdominal.

L'œsophage pénètre dans l'organe par la région inférieure et forme
un tube ascendant, situé dans l'axe du proventricule. Le ventricule
chylifîque est fixé au pôle opposé de l'œsophage.

Les deux orifices du pro ventricule, qui servent à l'entrée et à la
sortie des aliments sont opposés et situésdans l'axe médian de l'organe.
Univ. ue Lyon. — Massonnat, 11

cma.

Fig. 65. — Coupe longitudinale du
proventricule de Lynchia inaurit
Big.; 0, œsophage; cma, canal médian
ascendant ; rni, valve médiane; iv,
ventricule chylifîque; bh, bourrelet
basai. Gr. = 80.

162 ANATOMIE

Les aliments, ainsi que je l'observe dans les coupes, s'infiltrent
de bas en haut, à travers ce corps g-lobuleux, pour se rendre de
l'œsophage à l'estomac.

L'orifice inférieur est entouré de libres musculaires qui constituent
un sphincter.

Le canal médian s'élève jusqu'aux deux tiers de l'org-ane ; il est
assez larg-e à la base, et se rétrécit vers le sommet. Sa partie supérieure
libre forme tout autour de l'orifice interne un bourrelet circulaire
qui fait une saillie assez accusée k l'intérieur du proventricule

(fig-. 66^ b). Sur les par-
ties latérales, sa paroi
se continue (fig. 65,
vm.) par une valve
circulaire médiane, re-
courbée vers le bas,
libre sur son pourtour
et qui flotte dans la
cavité du proventri-
cule.

La présence de cette
valve circulaire déli-
mite, à l'intérieur de
cet organe, deux cavi-
tés superposées, l'une,
inférieure, située au-
dessous de la valve,
l'autre, supérieure, placée au-dessus de celle-ci. Toutefois, les deux
cavités communiquent entre elles sur le pourtour de la valve circu-
laire^ bien que celle-ci soit le plus souvent en contact avec la paroi
du pro ventricule, mais il y a ici simple contact et non adhérence.
Le tube ascendant produit encore un gros bourrelet basai entre
la partie inférieure du proventricule et la valve interne circulaire,
tout autour de cet axe médian (fig. &Ç)^ hb).

La structure histologique est intéressante : elle permet de tirer
d'utiles indications, relativement aux fonctions probables de cet
organe.

Sur toute la longueur du tube ascendant, on observe (fig. &6) à
l'extérieur de l'épithélium, de chaque côté, un certain nombre de

Fio. 66. — Partie de la figure 65 vue à un plus fort
grossissemenl ; /), bourrelet supérieur; ep, épilhé-
lium; /"m, fibres musculaires. Gr. ^ 200.

APPAREIL DIGESTIF 163

libres, qui s'allong-ent dans le sens du canal, se colorant en rose par
l'éosine et qui doivent être de nature musculaire. Dans le bourrelet
saillant supérieur, on retrouve ces mêmes éléments, dirigés ici en
éventail. Toute cette rég-ion axiale est colorée en rose par l'éosine;
il en est de même de la valve circulaire interne. Le reste du pro-
ventricule se colore en bleu foncé par Thématoxyline.

Les cellules du bourrelet inférieur sont cylindriques, extrêmement
allongées, avec des no^'aux situés vers l'extrémité externe de
chaque cellule et à chromatine très divisée. Toutes retiennent
l'hématoxyline avec intensité. Du côté de la cavité proventriculaire,
la paroi est tapissée par une mince couche chitineuse formant de
petites saillies à l'intérieur de l'organe.

La même structure s'observe sur le pourtour du proventricule,
mais les cellules ont ici de plus petites dimensions. Enfin, à l'exté-
rieur de l'organe, sur toute sa périphérie, on trouve une mince
couche musculaire formée de fibres circulaires internes et de fibres
transversales externes.

Quoique d'une façon moins nette, la valve circulaire interne
semble avoir également une structure fibrillaire ; elle se teint en
rose par l'éosine ; par sa coloration, elle se rattache donc à la partie
centrale musculaire du tube ascendant et elle est, d'ailleurs, en
continuité avec celle-ci.

L'estomac suceur ou réservoir alimentaire se compose d'un canal
longitudinal assez grêle, situé au-dessous de la partie stomacale du
tube digestif, et se termine par un sac abdominal. Cette partie
fonctionne bien comme un réservoir : j'y ai souvent constaté,
dans Lynchia^ l'existence d'une grande quantité de globules
sanguins.

Ornithomyia. — La constitution est identique à celle de Lynchia.

Crataerhina (fig. 67). — La constitution est également semblable,
mais avec un développement peut-être un peu plus grand des diffé-
rentes parties.

J'insisterai sur quelques détails de structure qui se sont offerts
ici avec plus de précision que dans Lynchia et Ornithomyia.

Le canal du réservoir alimentaire est plus large : on l'observe ici
sur toute sa longueur — ce qu'il ne m'a jamais été possible d'obtenir
dans Lynchia et Ornithomyia ; — on aperçoit sur son trajet de
nombreuses fibres musculaires transversales. Le réservoir abdo-

164 ANATOMIE

minai est un sac bilobé ; chacune de ces divisions présente des

parois très sinueuses.

Le sphincter de la base du proventricule, très développé, est
formé de fibres circulaires. 11 s'étend jusqu'à la moitié de la hauteur
du tube ascendant.

La valve circulaire médiane est formée de deux couches de cel-
lules, l'une supérieure, l'autre inférieure, toutes deux à noyaux
bien distincts. Le bourrelet inférieur est formé de cellules allongées,

FiG. G7. — Coupe loiigitiiclinale médiane du thorax de Crataei'hina pnllida Olf. ;
(1, œsophage; p, proventricule; sp, sphincter; c et ra, canal et réservoir ali-
mentaires; vc, ventricule chylifique; i, intestin; vd, vaisseau dorsal. Or. = 5o.

divergentes, à noyaux périphériques et qui se colorent fortement
par l'hématoxyline.

Par le paracarmin, on retrouve la même différence de coloration ;
le tube ascendant et les valves sont alors de couleur claire un peu jau-
nâtre, tandis que le bourrelet inférieur et la partie périphérique
du proventricule fixent le carmin avec intensité.

Brailla. — Le proventricule du Branla (fîg. 68) est conformé
comme celui du Lipoptena. Il comprend un entonnoir faisant une
saillie très prononcée dans la cavité stomacale, et un réservoir
alimentaire. Ce dernier organe a la forme habituelle décrite
jusqu'ici : un canal très grêle et un réservoir proprement dit à
parois très sinueuses.

Le proventricule a une forme qui répond à celle de la larve des

APPAREIL DIGESTIF 165

Muscides : à l'intérieur de la valvule, la paroi comprend une assise de

FiG. 68. — Coupe longitudinale du proventricule de Braula cxca Nitzsch;
o, œsophage; p, proventricule; rc, ventricule chylifique. Gr. z= 36o.

cellules petites et aplaties en continuité avec l'épithélium de l'œso-
phage. La partie réfléchie de la paroi val-
vulaire et la paroi externe du proventri-
cule sont formées de cellules très élevées.

J'ai observé une particularité très
curieuse présentée par le réservoir ali-
mentaire de jeunes Braula. Dans ces
Braula blancs (fig. 69), on est frappé de
l'existence d'une immense cavité qui
remplit la moitié du thorax et de l'ab-
domen : elle renferme un corps allongé,
légèrement brunâtre, possédant en son
milieu un corps sphérique qui ne se
colore pas par le glychémalun.

Je n'ai jamais fait cette observation
chez l'adulte, c'est-à-dire chez celui qui
a pris la teinte habituelle rouge brique
caractéristique du Braula.

Si on suit la série des coupes horizon-
tales, on s'aperçoit alors que cettegrande
cavité communique avec le tube digestif,
par un canal court, à parois bien délimi-
tées et s'ouvrant en avant du proventri-
cule.

Cette vésicule n'est donc que le réservoir alimentaire dans un
état de distension extraordinaire.

FiG. 6g. — Coupe longitudinale
médiane du Braula cœca; p,
proventricule; c et va, canal
et réservoir alimentaires ; v,
ventricule chylifique; 0, œso-
phage ; gc, ganglion céphali-
que; g</i, ganglion thoracique
Gr. = 60.

166 ANATOMIE

Nycteribia (fig. 70). — Le proventricule se rattache à celui des
Hippoboscidés parasites des Mammifères. Toutefois, je n'ai pu déce-
ler la présence d'un réservoir alimentaire. De l'examen de mes
préparations, celui-ci ne me paraît pas exister chez Nycteribia.

Le proventricule commence immédiatement en arrière du gan-
glion thoracique : il comprend une partie valvulaire interne et une
paroi externe épaisse.

Cette dernière qui se colore vivement par le g-lychémalun est
plissée et renferme un grand nombre de cellules à gros noyaux.

Par sa forme, le proventricule de Nycteribia rappelle celui

Pio. yo. — Coupe longitudinale du proventricule de
Nycteribia: o, œsophage ;/5, proventricule; i;, ventri-
cule chylifique; [jth. ganglion thoracique. Gr. = 32o.

des Pupipares para-
sites des Mammifères,
mais il s'en distingue
par l'absence probable
de réservoir alimen-
taire.

Fonctions du pro-
ventricule. — Des opi-
nions très diverses ont
été émises à ce sujet.
Suivant les groupes étudiés, on a prétendu que le proventricule
était:

1° Un organe sécréteur (Wandolleck) ;
2° Un organe triturateur (Lowne) ;
3° Un organe d'arrêt (Kowalevsky).

Vaney (1902), dans son étude sur les larves des Diptères, consta-
tant l'absence complète de pièces cornées, conclut qu'il ne peut
être un organe de trituration. De mon côté, je n'ai jamais observé
l'existence de pièces dures ; d'ailleurs, un semblable appareil, étant
donnée la nature de l'aliment des Pupipares, qui consiste essentiel-
lement en liquide sanguin, ne répondrait à aucune utilité.

Les particularités suivantes , que présentent certaines préparations,
établissent bien le rôle du proventricule comme organe d'arrêt ;
le réservoir alimentaire est rempli de globules sanguins; à la
base du proventricule s'observe un amas de ces globules et quel-
ques-uns d'entre eux se trouvent sur le trajet médian, les uns à
la suite des autres ; dans d'autres préparations, à la partie supé-
rieure de Torgane, la région stomacale en est également remplie.

APPAREIL DIGESTIF 167

Entre ces deux parties, remplies l'une et l'autre de globules sanguins,
le proventricule dans lequel on observe ceux-ci passer les uns à la
suite des autres, fonctionne bien comme un organe d'arrêt.

Je me rallie donc volontiers à l'opinion de Kowalevsky et de Vaney .

Toutefois elle n'exclut pas, du moins pour le proventricule des
Pupipares parasites des Oiseaux, l'hypothèse d'une fonction glan-
dulaire que laissent supposer les dimensions considérables de cet
organe.

En m'appuyant, en effet, sur les précédentes observations anato-
miques et histologiques, je suis amené à admettre dans le proven-
tricule l'existence de deux régions bien distinctes, chacune d'elles
ayant des rôles physiologiques différents.

La première région est formée par le tube ascendant, qui part de
l'œsophage, et par la valve circulaire interne. L'autre comprend
toute la région périphérique.

La première doit fonctionner comme organe aspirateur des
liquides alimentaires de l'œsophage ; la seconde agit surtout comme
région sécrétrice.

Nous avons vu que les parois du tube ascendant renferment de
nombreuses fibres musculaires, alors qu'on ne les distingue dans la
deuxième région que sur les parties externes du proventricule
où elles forment une mince couche périphérique.

Il y a là une distribution très caractéristique des éléments
musculaires.

D'autre part, l'affinité de ces régions pour les colorants n'est pas
la môme et permet de les distinguer sur coupes avec la plus
grande facilité. La première partie, aspiratrice, se colore en rose
par l'éosine ; le pourtour du proventricule et le bourrelet basai
dans sa région périphérique, se teignent vivement en bleu foncé
par Ihématoxyline.

On a donc ainsi dans ce même organe deux régions à colorations bien
distinctes : la première, celle de la partie interne du tube aspirateur
et de la valve interne, qui est d'une coloration rose semblable à celle
de l'œsqphage, peut être considérée comme appartenant à celui-ci,
c'est-à-dire à l'intestin antérieur; la deuxième, qui aune coloration
identique à celle du ventricule chylifîque, doit être regardée comme
une partie sécrétrice appartenant à l'intestin moyen. L'étude his-
tologique des cellules de cette région montre, qu'elles ont tous les

168 ANATOMIE

caractères des éléments sécréteurs : coloration intense du proto-
plasme par rhématoxyline, no^^aux à chromatine dissociée.,.

Toutes ces observations me conduisent à admettre que le pro-
ventricule des Papipares, parasites des Oiseaux, joue plusieurs
rôles :

1° En raison de l'existence d'un sphincter à sa base, il fonctionne
comme organe d'arrêt;

i" Le tube ascendant et la valve circulaire interne doivent agir
comme organe aspirateur ;

3° Les parties externes et le bourrelet basai interne constituent
un organe sécréteur.

Chez les Pupipares parasites des Mammifères, le proventricule
n'est qu'un organe d'arrêt.

Comparaison avec les Muscides. — Chez les Muscides, il existe un
tube dig-estif avec proventricule sphérique et réservoir alimentaire
relié à l'œsophage par un canal d'assez grand diamètre. A ce sujet,
on peut se reporter aux descriptions et fîg-ures des mémoires de
Lowne (1890) et d'Hewitt (1907).

Les Pupipares ont une conformation identique : ils se rappro-
chent donc encore des Muscides par cette structure du tube digestif.
Mais ce sont les Hippoboscidés parasites des Oiseaux qui présen-
tent les affinités les plus étroites. Gomme chez les Muscides, le
proventricule est sphérique, le réservoir alimentaire est volumineux
et réuni à l'œsophage par un large canal.

Chez les Pupipares parasites des Mammifères, le proventricule
n'est jamais sphérique ; il est séparé de l'œsophage par une simple
valvule. Le réservoir alimentaire a de faibles dimensions ; sa réunion
à l'œsophage se fait par l'intermédiaire d'un très fin canal.

Des différences anatomiques existent donc entre les deux groupes
de Pupipares.

D'autre part, si l'étude du réservoir alimentaire est des plus
faciles chez les Pupipares parasites des Oiseaux, il n'en est plus de
même chez les parasites des Mammifères. On éprouve ici de plus
grandes difficultés pour déceler sa présence, même dans des formes
volumineuses comme Hippobosca canielina, alors qu on obtient cet
appareil, dans toutes les formes de l'autre groupe, avec la plus
grande facilité, par simple dissection, même dans de petites espèces
comme Ornithomyia avicularia L.

APPAREIL DIGESTIF 169

Je suis donc en droit de conclure à une certaine régression de
cet appareil chez les Pupipares parasites des Mammifères.

Résumé. — Nos recherches relatives au proventricule se résu-
ment ainsi :

1° Il existe un proventricule chez tous les Pupipares ;

2° A celui-ci est annexé un réservoir alimentaire bien développé
chez les Hippoboscidés parasites des Oiseaux, très petit chez les
Hippoboscidés parasites des Mammifères ; cet organe manque
probablement chez Nycteribia ;

3° Le proventricule est sphérique chez les Hippoboscidés parasites
des Oiseaux; il est valvulaire chez les parasites des Mammifères,
chez Branla et chez Nycteribia;

4° Dans ces deux groupes, il existe des variations spécifiques ;

5° La structure de cette région du tube digestif rapproche les
Hippoboscidés parasites des Oiseaux du groupe des Muscides et
tend à faire considérer les parasites des Mammifères comme des
formes un peu plus dégradées que celles du premier groupe;

6° Le proventricule fonctionne comme un organe darrêt chez les
parasites des Mammifères, chez Braula et Nycteribia ; il agit en
outre comme organe aspirateur et organe sécréteur chez les Pupi-
pares parasites des Oiseaux.

VIII. - VENTRICULE CHYLIFIQUE

Après le proventricule, le tube digestif s'élargit et forme la partie
de l'intestin moyen désignée sous le nom de ventricule chylifique.

Ce dernier est localisé dans le thorax.

Dans Hippobosca equina il est situé dans la région ventrale, au-
dessus du ç^anarlion nerveux, enserré entre les masses musculaires.
Son trajet est rectiligne. Le ventricule chylifique se rétrécit pour
traverser la partie étroite qui relie le thorax à l'abdomen.

La paroi présente de nombreux replis, qui font des saillies plus ou
moins prononcées dans la cavité stomacale. Celles-ci délimitent des
cavités sécrétrices.

L'épithélium interne comprend des cellules cylindriques
(fig. 72, 2), qui se colorent fortement par le glychémalun. Il ren-
ferme des noyaux nombreux et serrés : chacun d'eux possède une

170

ANATOMIE

aire périphérique très claire et au centre se trouve un amas compact
de chromatine fortement colorée. Il semble qu'il y ait aussi des
noyaux en voie de désagrégation.

A l'extérieur, se trouve une couche musculaire avec fibres circu-
laires internes et fibres longitudinales externes.

Anatomie comparée. — Chez les Pupipares parasites des Oiseaux
(fig. 71), la section du ven-
tricule a un contour en géné-
ral très irrégulier ; la paroi
est épaisse avec quelques
replis externes très colorés
par Thématoxyline ; à l'ex-
térieur se trouve une couche
musculaire assez faible.

La section est d'un aspect

Fig. 71. — Coupe transversale du
ventricule chylifique, Cratae-
rhina. pallida Olî.\ e, cpithélium;
fine, fibres musculaires circu-
laires ; fini, fibres musculaires
longitudinales. Gr. = 45o.

Fio. 72 — Coupes transversales du ventri-
cule chylifique, //ippo^josca cainelina Leach,
2, portion agrandie de la fig. i ; e, épithé-
lium ; fine, fibres musculaires circulaires;
fml, fibres musculaires longitudinales.
Fig. I. Gr. = 87. Fig. a. Gr. = 5oo.

un peu différent dans les parasites des Mammifères (fig. 72) ; elle est
d'un contour plus régulier, de forme presque circulaire. La paroi me
paraît être plus volumineuse; la couche musculaire montre à côté
des fibres circulaires internes, une couche plus nette de fibres lon-
gitudinales externes.

IX. — LNTESTIN.

Après avoir traversé la partie étroite qui relie le thorax à l'abdo-
men, le tube digestif s'enfonce dans ce dernier jusqu'au quart de

APPAREIL DIGESTIF

171

sa longueur. Il constitue un canal très fin de o mm, i de diamè-
tre; son aspect est blanchâtre, presque transparent. Puis il se renfle
brusquement, devient très large (d.= o mm. 5). Il change alors de
couleur. Sa coloration est plus ou moins foncée, souvent noirâtre.

Dans l'abdomen, le trajet du tube digestif est assez compliqué.
Lorsqu'on ouvre l'insecte par la face dorsale, on voit que l'intestin
se dirige d'abord en arrière (fîg. 78) ; puis, il s'enfonce vers la région
ventrale, en se recourbant vers la partie antérieure, pour se porter
ensuite vers le côté gauche. Il revient
vers la droite, en suivant un trajet
transversal parallèle au précédent. Ar-
rivé du côté droit, il se dirige en arrière
et forme une anse, qui le ramène à la
partie antérieure ; il se porte ensuite
vers la gauche, en décrivant plusieurs
circonvolutions et forme de ce côté une
anse semblable à celle du côté droit.
A partir de l'anse située du côté gauche,
le diamètre du tube digestif diminue
(d. = o mm. 2 à o mm. 25). Ici se ter-
mine l'intestin moyen.

Intestin postérieur. — La dernière
région du tube digestif ou intestin
postérieur commence au débouché des
tubes de Malpighi ; elle est marquée
par un élargissement très accusé du
tube digestif (d. ==0 mm. 4)-

L'intestin postérieur se laisse diviser nettement en quatre parties,
distinctes les unes des autres par des différences de diamètre.

La première partie est celle dans laquelle viennent déboucher à
son extrémité antérieure les quatre tubes de Malpighi. Son diamètre
est de o mm. 4-

La deuxième partie est d'une longueur égale à la précédente, mais
à diamètre plus faible et égal à o mm. i5.

La troisième partie ou rectum proprement dit se caractérise par
son extraordinaire largeur et par la présence de glandes rectales.
Le rectum forme une grande poche, très large en avant (largeur =
1 millimètre)^ et dont la largeur va en diminuant vers la partie

FiG. 73. — Dissection du tube di-
gestif cVIIippohosca camelina
Leach ; vc, ventricule chylifi-
que; 1, intestin; ip, intestin
postérieur ; pr, poche rectale ;
tm, tubes de Malpighi^; gr^
glandes rectales. Gr. = i5.

172 ANATOMIE

postérieure. Sa longueur est de o mm. 8. La membrane rectale est
mince; on distingue toutefois d'une façon très nette, par l'action de
colorants chimiques, un réseau de fibres musculaires transver-
sales et longitudinales.

La quatrième partie très rétrécie constitue la région anale. Les
fibres musculaires forment ici un réseau très serré ou sphincter. La
longueur est de o mm. 3 surune largeur de o mm. 2.

Tubes de Malpighi. — Les tubes de Malpighi ont été décrits chez
l'adulte par Léon Dufour(i845) et chez la larve par Leuckart (i858)
et Pratt (1809). Léon Dufour les regardait comme des organes
biliaires.

Ils comprennent quatre longs tubes, capillaires, pelotonnés et
flottants dans la cavité abdominale.

Leur nombre est constant dans tous les Hippoboscidés que j'ai
étudiés (Hippohosca, Lipoptena, Melophagus, Ornithomyia, Lyn-
chia, Crataerhina.)

Glandes rectales. — Les glandes rectales sont au nombre de
deux paires chez Hippohosca. Elles constituent des sortes de boutons
saillants dans la cavité du rectum.

Elles ont été figurées pour la première fois par S^^amme^dam
(1669). Elles frappèrent vivement l'attention de Léon Dufour (i 845)
qui les décrivit avec le plus grand soin chez Hippohosca et Melo-
phagus. En 1876, Ghun en étudia la structure chez divers
Insectes.

Léon Dufour (i845), dans son travail sur les Diptères Pupipares,
représente les glandes rectales comme des boutons à surface lisse
chez Hippohosca et à surface hérissée de piquants chez Melophagus.
Il avait dû observer les mouvements rythmiques, les véritables
pulsations qu'éprouvent ces organes ; il les regarde en effet comme
destinés à l'expulsion des matières excrémentielles.

Depuis Léon Dufour, on a considéré les glandes rectales comme
des organes respiratoires : ce qui est exact chez certains Insectes
comme les Libellules. Mais en réalité, dans la plupart, ainsi que
Chun en fait la remarque à propos de la Mouche, ces organes
ne peuvent fonctionner comme organes respiratoires, entourés
comme ils le sont par les excréments.

D'autres auteurs les ont regardés comme de simples glandes.

APPAREIL DIGESTIF 173

Hewitt (1907), dans son mémoire relatif à Musca domestica,
leur attribue une fonction rénale semblable à celle des tubes de
Malpighi. (( Les produits usés seraient tirés du sang- par les larges
cellules glandulaires et excrétés dans le rectum à travers les pores
du revêtement externe de la glande. » Les trachées doivent, d'après
lui, assister les cellules dans le processus d'excrétion, comme elles le
font pour les tubes de Malpighi.

Observations. — Dans Hippobosca camelina, chaque glande forme
une saillie conique de o mm. 4 de longueur sur une base de
mm. 25. La paroi consiste en une assise de cellules cylindriques,
très allongées et une cavité interne, qui communique avec la cavité
générale et qui est remplie par un faisceau de trachées. Celles-ci
envoient de fines ramifications intercellulaires. La paroi de ces
glandes est en continuité directe avec celle de l'intestin.

Lorsqu'on traite sur coupes par le glychémalun, on constate que les
cellules retiennent peu la matière colorante : la coloration du pro-
toplasme est faible, mais les noyaux sont vivement colorés.

Si on entre dans le détail histologique, on observe que les noyaux
ont des formes très variées; parfois ils sont vésiculeux; dans
d'autres cellules ils semblent en voie de disparition. Ailleurs, deux
noyaux se trouvent dans la même cellule : un, bien net, doit être le
noyau actif; l'autre présente tous les caractères d un noyau en voie
de disparition. Toutes ces observations semblent indiquer que ces
organes ont une fonction glandulaire.

Comme toutes les glandes, ils sont abondamment pourvus de
trachées et ce n'est pas là un caractère qui soit propre aux organes
excréteurs. En tout cas, il n'est pas suffisant pour me faire admettre
une fonction rénale.

D'ailleurs, la manière différente dont se comportent les tubes
de Malpighi et les glandes rectales vis-à-vis des mêmes colo-
rants, ne permet pas non plus de conclure à une identité de fonctions.
Nous avons vu que les cellules des glandes rectales comme les cel-
lules adipeuses ne sont que légèrement colorées parle glychémalun.
Au contraire, ce même colorant se fixe avec intensité sur les
cellules des tubes de Malpighi.

Résumé. — i* Les glandes rectales ne semblent pas fonctionner
comme organes excréteurs ;

2° Elles paraissent être de simples organes glandulaires.

174 ANATOMIE

APPAREIL RESPIRATOIRE

L'appareil trachéen consiste en tubes plus ou moins développés
qui s'ouvrent à l'extérieur, de chaque côté, par un certain nombre
de stigmates dont deux thoraciques et cinq abdominaux.

Le stigmate antérieur thoracique est situé sur les parties latérales
du thorax, en arrière des saillies scapulaires. Le stigmate postérieur
se trouve par côté et au-dessous de l'écusson.

Les stigmates abdominaux sont petits, peu visibles : l'un, très
difficile à apercevoir, est placé de chaque côté du pédicule, les trois
autres sur les parties latérales de l'abdomen et le dernier sur les
saillies postérieures qui avoisinent l'orifice génital.

La tête renferme un certain nombre de troncs trachéens dont les
plus gros se trouvent en arrière et au-dessus du cerveau. Ils se
raccordent avec ceux du thorax. Bien que volumineux dans Hippo-
bosca camelina, ils sont loin toutefois de posséder le développement
de ceux de la tête des Muscides, tels que les décrit Hewitt (1907)
dans sa monographie de Musca.

Le thorax comprend deux troncs trachéens longitudinaux dorsaux
et un ventral situé sous le système nerveux,

La coupe transversale d'//. camelina (flg. aS) montre plusieurs
troncs trachéens, l'un, inférieur et médian, situé sous le système
nerveux, deux autres sur les côtés du tube digestif, enfin une paire
située extérieurement de chaque côté des muscles verticaux,

La coupe transversale du Melophacfus {fig. 26) montre une dispo-
sition semblable avec un égal nombre de troncs trachéens aussi volu-
mineux,

La même comparaison peut être faite avec les Hippoboscidés
parasites des Oiseaux. En se reportant aux figures de Lynchia (fig, 27)
et de Cratacrhina (fig, 29), on arrive à la conclusion que les
troncs trachéens paraissent même plus volumineux dans l'espèce
parasite que dans l'espèce ailée.

On aperçoit de chaque côté de l'abdomen un tronc longitudinal
dans lequel débouchent les cinq tubes stigmatiques. Les deux troncs
trachéens courent parallèlement vers le thorax.

Chez la femelle, la disposition est un peu différente de celle du

' APPAREIL RESPIRATOIRE 175

mâle. Chez celle-ci on observe une masse énorme de trachées, qui
viennent se ramifier sur l'utérus. Elles se divisent en deux groupes :
les unes proviennent des stigmates postérieurs, les autres des
stigmates antérieurs abdominaux et des postérieurs thoraciques.
Toutes convergent vers le milieu de l'abdomen et couvrent l'utérus
de leurs ramifications.

Cette disposition différente de l'appareil trachéen de la femelle
doit certainement être en relation avec le mode de vie de la larve
et contribuer à la respiration de celle-ci.

L'appareil trachéen de la larve effectue ses échanges avec le
milieu ambiant par les stigmates postérieurs, l'air pénétrant par
l'intermédiaire de l'orifice vulvaire maternel ; mais je crois qu'il
convient d'admettre que les stigmates latéraux de la larve intervien-
nent aussi dans les échanges respiratoires. Dans certaines larves je
constate que ces derniers sont ouverts et, par suite, susceptibles de
servir aux échanges gazeux. Grâce à cette ouverture des stigmates
latéraux de la larve et à l'abondance extraordinaire de trachées sur
l'utérus maternel, il doit donc s'effectuer des échanges respiratoires
entre la larve et la mère.

Cette disposition différente de l'appareil trachéen de la femelle
serait ainsi en relation avec la pupiparité, c'est-à-dire avec la vie
prolongée de la larve dans l'utérus maternel ; cette abondance de
trachées contribuerait à la respiration de celle-ci.

L'appareil trachéen me paraît également développé chez tous les
Hippoboscidés ; il semble même plus important dans les formes
très fixées que dans les formes ailées.

Braula. — Le système trachéen répond à celui des Hippo-
boscidés.

Sur le thorax se trouvent également deux paires de stigmates :
l'une antérieure, située latéralement sur le thorax, l'autre postérieure,
difficile à apercevoir.

Dans l'abdomen, on remarque, de chaque côté, un tronc latéral
assez grêle dans lequel viennent déboucher les cinq troncs latéraux
stigmatiques : les stigmates abdominaux sont situés à la partie
inférieure, à l'extrémité des arceaux latéraux, près de leur point de
soudure avec les segments parallèles inférieurs (pi. VII, fig. 60).

Résumé. — Les observations que j'ai faites relativement à l'appa-
reil trachéen se résument ainsi :

176 ANATOMIE

1° Il n'y a pas de modifications bien sensibles dans l'appareil
trachéen des formes ailées, par rapport à celui des formes à ailes
rudimentaires et à celui des aptères ;

2° Chez les aptères, il semble qu'il y ait plutôt une tendance au
développement de l'appareil trachéen ;

3° Chez les femelles, il est caractérisé par une abondance extra-
ordinaire de trachées sur l'utérus, en relation avec la pupiparité,
c'est-à-dire avec la respiration de la larve par échange entre celle-ci
et' la mère;

4° L'appareil trachéen du Branla correspond exactement à celui
des Hippoboscidés.

APPAREIL CIRCULATOIRE

SANG

Le sang- est formé d'un liquide incolore ou plasma et d'éléments
figurés ou leucocytes.

Le plasma se teint très légèrement en rose par l'éosine.

Les leucocytes sont peu abondants dans l'imago. Je les ai trouvés
assez nombreux dans le thorax et surtout dans la tête à'Hippobosca
carïielina, toujours au voisinage des trachées et du tissu adipeux
dont ils entourent les cellules.

Appareil circulatoire. — L'appareil circulatoire est chez les
Pupipares conforme à celui des Insectes en général.

II se compose d'un vaisseau dorsal qui se termine en avant par
une aorte.

Le vaisseau dorsal est logé dans un sinus péricardique qui est
séparé de la cavité viscérale par une cloison horizontale, le septum
péricardique. De chaque côté se trouvent des muscles alaires et des
trachées. Des nerfs viennent y constituer un plexus cardiaque.

Vaisseau dorsal (fig. 74). — Le vaisseau dorsal ou cœur propre-
ment dit est logé dans la partie médiane et supérieure de l'abdo-
men, presque appliqué contre la paroi du corps. C'est un tube
musculaire dont le diamètre est de o mm. 3 chez Hippobosca
camelina. Il est relié aux parties environnantes par des éléments
tendineux.

AIM'AISKIL C.llir-rLATlHIii; 177

Il comprend plusieurs chambres ou ventricules, dont le nombre
est de cinq chez tous les Pupipares que j'ai étudiés.

La chambre antérieure est courte, larg-e et placée dans la partie
étroite qui relie l'abdomen au thorax; la suivante est plus haute et
plus larg'e que la précédente ; les trois autres sont moins larges et
plus allongées.

Chaque ventricule communique
avec le sinus péricardique par une
paire d'ostioles, placés oblique-
ment sur les parties latérales et à
peu près vers la région moyenne
de chaque ventricule.

L'ostiole est fermé par deux
replis membraneux, qui font saillie
à l'intérieur, disposition qui per-
met le passage du sang du sinus
au ventricule et qui s'oppose au
retour.

Suivant certains auteurs, il
existe de fines cordes tendineuses
qui partent de ces replis valvu-
laires allant s'insérer sur les parois
du ventricule. Elles ont été dé-
crites par Graberet par Verloren,
Je n'ai jamais pu les observer dans
le cœur des Pupipares.

Aoi'tc, — L'aorte est le prolongement du vaisseau dorsal. C'est
un tube très fin, qui se dirige vers la tête k travers le thorax. Il
n'est pas entouré d'un sinus. Il est placé au-dessus du ventricule
chylifique, du proventricule et de l'œsophage ; il pénètre dans la
tête ; là, il s'indéchit I^rusquement et se termine au-dessus des
ganglions cérébroïdes. A l'intérieur, on ne distingue ni valvules,
ni orifices latéraux.

Septiim péricardique. — Le septum péricardique est une mem-
brane délicate, située au-dessous du cœur, séparant le sinus péri-
cardique de la cavité viscérale. Elle est trouée de fenêtres ou ouver-
tures qui font communiquer ces deux cavités.

Cette membrane est doublée de muscles alaires et démuselés lon-

Um\'. Dii Lyo.\. — Massu.n.nat. 12

1m(

74. — Vaisseau dorsal d'/lijijio-
bosca caiiieUna Lcach ; vd, vais^icau
dorsal; /»vi, muscles alaires; cp, cel-
lules péricardiales; Ir, trachées.
r.r. = 23.

178

AMTO.MIK

g-itudinaux : ces derniers appartiennent à la cavité viscérale. La
cloison membraneuse s'attache de chaque côté au corps adipeux et
à riiypoderme.

Le septum péricardique est donc essentiellement une membrane
fîbro-musculaire .

Muscles alaires. — Chez les Pupipares, les muscles alaires cor-
respondent au type décrit par Strauss-Durckeim (1828) dans le
Hanneton. Ils sont bien différents de ceux de la Calliphora, où ils
consistent, d'après Lo^vne, en une paire de deux grands faisceaux
musculaires, qui naissent de la partie antérieure de l'abdomen et qui
s'étendent tout le long' des parties latérales du cœur.

Chez Ilippohosca, on trouve cinq paires de muscles transver-
saux (fig-. 74) qui se développent sur le cœur en éventail et qui

s'insèrent, d'autre part, sur la paroi
abdominale. Il convient de remarquer
qu'ils reposent sur deux larges ban-
des musculaires, très épaisses, une
de chaque côté du cœur, qui s'éten-
dent de la partie antérieure à la
partie postérieure de l'abdomen. Si
on n'a pas soin de les détacher, ces
derniers muscles par leur épaisseur
masquent les alaires et peuvent être
pris pour eux: dans ces conditions le
ca'ur semblerait avoir une conforma-
tion analogue à celle que Lowne
décrit au sujet de la Calliphora.
Chaque muscle alaire (fîg. 70) comprend un faisceau compact, qui,
arrivé près du C(eur, se résout en un grand nombre de fibres mus-
culaires. Celles-ci émettent latéralement des libres à trajet oblique
ou transverse, qui forment un réseau enchevêtré, à mailles très
serrées. Elles sont iinalement en relation avec des éléments cellu-
laires très particuliers, qui en remplissent les mailles et sur lesquels
je vais insister.

Tous ces muscles sont striés ; la striation en est d'ailleurs très nette
comme on peut s'en assurer par la figure 77 qui représente une de ces
fibres. Mais ces dernières perdent peu à peu leur caractère strié, de-
viennent homogènes et prennent alors l'aspect de cordons tendineux.

FiG. 75. — Faisceau détaché du
muscle alaire (Hippobosca came-
lina Leacli). Gr. := 200.

APPAREIL CIRCL'LATOIKI': 179

Les éléments cellulaires, auxquels on vient de faire allusion, sont
volumineux ; ils forment plusieurs plans superposés de cellules ;
ils prennent avec intensité les matières colorantes, le paracarmin,
par exemple. Chacune de ces cellules péricardiales renferme un noyau
vésiculeux ; elles émettent un nombre variable de prolongements
non ramifiés, deux ou un plus grand nombre.

Quelle est la nature de ces éléments ? Lowne les considère comme
des cellules nerveuses qui constituent au-dessous du cœur un centre
nerveux cardiaque. La fi-
gure qu'il donne à ce pro-
pos n'est pas très claire.
On y trouve une superposi-
tion d'éléments muscu-
laires et de cellules, mais
elle ne montre nullement
leurs relations entre elles
et surtout avec les fibres
musculaires.

Par des préparations in
totoei coloration préalable,

je suis arrivé à déterminer ^''«- 7^- - Kelations des cellules péricardiales
. ,, ., (cpj et des fibres f/";u) du muscle alaire. Gr. =

ces relations d une manière ^^^

très précise. Ce sont ces

résultats que traduisent la série des figures (74 à 78), qui ont toutes

été dessinées à la chambre claire.

J'ai fait ces recherches sur Hippobosca camelina. Ce dernier, en
raison de sa taille volumineuse, se prête bien à ces sortes d'in-
vestigations par voie de dissection. Après avoir opéré la section des
parties latérales de l'animal et détaché avec le plus grand soin, au
moyen d'une aiguille à dissection, le tégument dorsal de l'abdomen,
le cœur se trouve mis à nu. Il n'y a plus qu'à le séparer de la partie
viscérale.

C est ainsi que j'ai pu monter des préparations de cet organe, que
j'avais préalablement coloré au paracarmin. Cette méthode des pré-
parations m tolo m'a permis de déterminer très exactement les
relations de tous ces éléments qui environnent le cœur. L'examen de
coupes en série faites à travers cet organe, en n'importe quel sens,
m'a confirmé certains détails, mais ce procédé ne m'aurait jamais

180 ANATOMIE

donné les résultats, auxquels je suis arrivé très facilement par l'autre
méthode.

Dans la figure 76, qui représente quelques-unes de ces cellules
péricardiales, on voit les filaments a et h de deux d'entre elles,
venir se fixer sur les parties latérales des fibres du muscle alaire.
On remarquera que celles-ci n'ont pas encore perdu leur stria tion.
On se croirait en présence d'une véritable plaque motrice : ce qui
confirmerait la manière de voir de Lowne.

Malgré ces apparences, je ne conclus pas à la fonction nerveuse
de ces cellules et je ne me range nullement à
la manière de voir de Lowne. Les éléments
sont très volumineux ; leur taille est très
grande et égale à celle des éléments adipeux ;
leur aspect est tout différent de celui des cel-
lules nerveuses; elles apparaissent comme bal-
lonnées; en résumé, elles ne sont pas compara-
bles aux cellules ganglionnaires de l'insecte.
De plus, les filaments qui s'en détachent,
n'ont pas l'aspect des fibres qui partent des
cellules nerveuses. Ils ont plutôt l'apparence
de filaments tendineux, Ils vont se souder
aux cellules voisines ou à des fibres muscu-
laires. En se reportant à la figure 76, déjà
citée, on voit que deux de ces cellules A et
B, sont l'éunies entre elles et aux cellules
A^oisines; enfin, par d'autres prolongements
simjDles a et h, elles sont en relation avec
une fibre musculaire.
Si on suit maintenant jusqu'à son extrémité le prolongement
d'une des fibres du muscle alaire, on le voit perdre^ peu à peu, son
aspect strié (fig, 77 t) ; il se divise bientôt en un certain nombre de
filaments ; ces derniers se terminent sur les cellules péricardiales.
Le réseau se continue de cellules à cellules, toutes se reliant les unes
aux autres jusqu'au voisinage du cœur.

Les dernières ramifications, celles qui .se trouvent les plus voisines
du cœur, envoient de ce côté des filaments, qui entrent en connexion
avec cet organe. Dans la figure 78, la cellule qui est représentée^
émet du côté du cœur un filament a qui se divise ici en trais

Fkj. 77. — Tcrniiiiaison
des fibres du muscle
alaire ; /, tendon ; /"m,
fibres musculaires. Gr.
= 35o.

APPAREIL CIRCULATOIRE 181

ramifications et chacune de celles-ci pénètre dans la paroi de cet
organe.

En résumé, ces cellules péricardiales forment, par leur enchevê-
trement et par leurs relations soit entre elles, soit avec les fibres
musculaires d'une part, et avec le cœur, d'autre part, une sorte de
réseau de soutien de cet organe.

Dans une note récente de Gh. Pérez (1908), relative à la structure
du vaisseau dorsal chez les larves des Mouches, je trouve des con-
clusions semblables.

Gh. Pérez parle de iilaments qui partent du cœur « mais les plus
importants suivent un plus long' trajet, se
ramifiant en pinceau à leur extrémité distale
où ils apparaissent comme le tendon d'une
fibre musculaire. Gertains d'entre eux, ren-
contrant sur leur trajet une g-rosse cellule
péricardiale, se résolvent à sa. surface en
un réseau serré si bien que cette cellule appa-
raît comme un ballon pris dans son filet ;
puis, de nouveau, au delà de la cellule, les

grosses cordelettes se reforment pour devenir

1,1 1 • 1 • A • ' • FiG. 78 — Relation des

les tendons de muscles mtervisceraux, m- „ ,

cellules pericarcliales et

sérés, d'autre part, sur les trachées ou sur
l'intestin postérieur. »

L'aspect de ces cellules dans //. came-
lina me paraît être un peu difïérent. Je ne
retrouve pas ce réseau superficiel décrit
par Gh. Pérez; le revêtement est continu autour de la cellule.

Enfin, les tendons ne sont autres que ceux des muscles alaires
qui vont se terminer sur la paroi abdominale. Je n'ai jamais
observé de relations avec les trachées pourtant assez nombreuses.

Je n'ai pu observer les points d'attaches sur l'intestin, celui-ci
ayant été préalablement enlevé de mes préparations. Toutefois, je
doute beaucoup qu'il en existe, car dans le type que j'ai étudié, ces
éléments sont séparés des viscères par une épaisse couche de mus-
cles lon£:itudinaux.

A part ces quelques détails, mes conclusions concordent, dans leur
ensemble, avec celles de Gh. Pérez. Les diverg-ences proviennent
très probablement de la diiïérence de types que nous avons étudiés.

per

du vaisseau dorsal: cp,
cellules péricardiales; a,
filament tendineux ; p,
paroi du vaisseau dorsal.
Gr. =7 260.

182 ANÂTOMIR

Nerfs. Trachées. — Le nerf cardiaque et les ramifications, qui
proviennent du gang^lion thoracique, forment un véritable plexus
que 1 on aperçoit dans les préparations in toto. *

Les trachées sont nombreuses.

Le système trachéen comprend des troncs principaux, dont les
ramifications divergent en éventail, un peu à la façon des muscles
alaires.

Résumé. — i" La constitution du cœur est identique dans tout le
groupe des Pupipares (Hippoboscidés et Braulidés) ; elle est conforme
à la structure du cœur chez les Insectes ;

2° De chaque côté il existe cinq muscles alaires ;

3" Les cellules nerveuses, décrites par Lowne dans la Càlliphora
ne sont, en réalité, que des éléments conjonctifs;

4*^ Ces éléments, unis entre eux et rattachés, d'une part, avec les
muscles alaires et, d'autre part, avec le cœur, constituent un réseau
de soutien de cet organe.

TISSU ADIPEUX

Le tissu adipeux joue un rôle important dans les phénomènes
de nutrition; s'il abonde dans les larves et les pupes, il est, au
contraire, très réduit dans les formes adultes.
...-•; Observations. — Chez Hippobosca camelina

on trouve des amas adipeux dans la tête, au
voisinage des ganglions cérébroïdes, dans le
thorax et dans l'abdomen, principalement autour
des organes génitaux et des tubes de Mal-
pighi.

Les cellules ont une forme sphérique en rai-
FiG. 79. — Cellule adi- g^j^^ probablement, de leur petit nombre; dans

peuse , Hi/tpobosca < 1 1

camelina Leach ; l. ^'/50/J^<''î^, OU les éléments sont plus Comprimés,
leucocytes. Gr. = 52. la forme tend à devenir polygonale.

Dans chacun de ces gros éléments (fig. 79),
on observe un protoplasme vacuolaire avec un ou plusieurs noyaux
arrondis à chromatine dissociée. A l'intérieur, se trouvent une infinité
d'enclaves sphériques de divers diamètres et d'aspect différent :

TlSSr ADIPEUX

183

Fi(i. 80. — Coupe transversale du thorax de Melo-
phugiis ovinus L/; ta, tissu adipeux; Ir, trachées;
(flh, ganglion thoracique. Gr. = 47.

Les unes, iacolores, sont des vacuoles graisseuses;

D'autres, plus petites, sont colorées sur coupes, soit en violet par
rhématoxyline , soit
en rose par l'éosine
pour quelques-uns de
ces éléments.

Au voisinage, on
observe toujours de
nombreuses trachées.

Autour de toutes ces
cellules, on remarque
l'existence constante
de nombreux leuco-
cytes.

La cellule repré-
sentée (fis^. 79) appartient au tissu adipeux céphalique à' Hippohosca
cainelina. Sa forme est sphérique; elle renferme trois noyaux dont
la chromatine est dissociée sous forme de ponctuations; les vacuoles
sont plus importantes au centre qu'à la périphérie. Tout autour
de la cellule se trou-
vent de nombreux leuco-
cytes.

Cette présence d'un très
g-rand nombre de leuco-
cytes autour des cellules
adipeuses, se trouve in-
diquée dans un travail de
Vanev et Maiffnon (1Q06), ^ o (-1 t r,ni, 1, n.o 1

'^ o \ J /' Pli-. 81. — Loupe loni;itudinale du lliorax de

relatif aux phénomènes IJpoptena cerviL.; la, tissu adipeux; p, pro-

de o"lvcoo"énèse chez le ventricule ; o, œsophage ; v. ventricule chyli-

^r , . fique ; rs, réservoir salivaire ; iith, ganglion tho-

Ver a soie. . , , , . ^ ',

racique; Ir. trachées, (xr.^.'iy.

Anatomie comparée. — Je remarque la présence du tissu adi-
peux dans les formes fixées comme Melopharjus (fig. 80), Cra-
taerhina et Lipoptena (fîg-. 81), à la place qui est occupée par les
muscles dorsaux dans les formes à ailes bien développées (Orni-
thomyia, Hippohosca).

On ne peut pas admettre cependant une transformation de ces

184 ANATOMIR

muscles dorsaux en tissu adipeux. Ces muscles ont dû disparaître
dans la transformation progressive de la forme ailée primitive en
la forme aptère actuelle. La place, laissée libre par la modification des
muscles dorsaux en muscles seg-mentaires, est simplement occupée
aujourd'hui par du tissu adipeux.

Il doit en être de même pour Lipoplena cervi L.

Dans l'étude relative aux muscles de cette dernière espèce, j'ai
constaté :

i'' La présence de muscles dorsaux très modifiés qui se rappro-
chent par leur aspect des muscles segmentaires du Melophagus;

■1° L'absence de muscles verticaux ou sterno-dorsaux.

J'ai conclu de ces observations que, si la structure musculaire ne
subissait aucune modification depuis la sortie de la pupe, le vol ne
pouvait être très puissant dans la forme ailée.

On pourrait admettre toutefois l'existence de ces muscles au
début de l'imag-p. Dans cette hypothèse, on devrait assister ici à
une modification analogue à celle que décrit Ch. Janet (lyofî), pour
le Lasiiis nigei\ c'est-à-dire à une transformation des filtres muscu-
laires en colonnes d'adipocytes, qui serait totale pour les sterno-
dorsaux et partielle pour les dorsaux.

Observations. — i" Je ne constate jamais de tissu adipeux à la
plaça que devraient occuper les sterno-dorsaux ;

2° Il en existe au contraire au dessus du tube digestif à la
place occupée chez Hippobosca et Ornitliomyia par les muscles
dorsaux.

Cependant, il convient de remarquer que ce tissu n'est pas plus
considérable que celui que l'on observe chez Cratacrhina, muni
d'ailes rudimentaires, et chez le genre aptère Melophagus.

Si les muscles sterno-dorsaux existaient dans la forme ailée, on
devrait constater maintenant, à leur place, une modification analo-
gue à celle du Lasias niger et trouver également ici du tissu adi-
peux .

A moins toutefois que l'étude anatomique de la forme ailée ne nous
montre qu'il y a réellement des modifications dans la structure mus-
culaire — ce que je pense peu probable — il convient d'admettre
que l'on a ici une transformation d'ordre phylogénique, qui a provo-
qué la disparition progressive des muscles sterno-dorsaux. Cette
disparition est devenue complète dans l'espèce actuelle. Dans cette

SYSTriME NER\TA:X ET 0R(.AM:S DES SENS 185

dernière, les seuls muscles dorsaux doivent suffire à assurer le vol
nécessaire à la recherche de l'hôte.

Mon opinion est que les muscles sterno-dorsaux n'existent pas dans
rimago, à la sortie de la pupe; elle est basée sur l'absence de tissu
adipe'ux à la place habituelle de ces muscles dans le Lipoptenn
à moignons alaires.

Quant au tissu adipeux qui se trouve dans le thorax, au-dessus
du tube digestif, il doit être considéré comme ayant une significa-
tion analogue à celle que je lui ai donnée chez Melophagus ei
Crataerhina. C'est un tissu de réserve, qui s'est localisé en ce point
où se trouve une lacune laissée libre par régression phylogénique
des muscles dorsaux. Dans le Lasius niger de Gh. Janet, la modifi-
cation s'effectue dans le cours de la vie de l'individu.

Cette étude comparée des muscles et du tissu adipeux du
Lipoptena permet de conclure qu'il ne doit pas y avoir dans cette
espèce de différences appréciables, au point de vue de la structure
musculaire, entre l'imago à la sortie de la pupe et l'adulte à moi-

gnons alaires.

SYSTÈME NERVEUX ET ORGANES DES SENS

SYSTÈME NERVEUX

Hippoboscidés. — Le système nerveux se compose de deux
masses ganglionnaires, l'une céphalique et l'autre thoracique,
réunies entre elles par un connectif. Il se prolonge dans l'abdomen
par un nerf médian, qui se détache d\m ganglion abdominal faisant
partie de la masse thoracique.

J'examinerai le système nerveux dans les différentes espèces.

Hippobosca. — L'espèce étudiée est //. camelina Leach.

Ganglion céphalique. — La masse ganglionnaire céphalique est
volumineuse. Elle comprend un ganglion optique, situé de chaque
côté d'une masse nerveuse médiane, perforée elle-même pour livrer
passage au conduit œsophagien.

18r,

ANATOMIE

Cette masse médiane doit être considérée comme formée par les
ganglions cérébroïdes, pour la partie située au-dessus du tube diges-
tif, et par les ganglions sous-œsophagiens, pour celle qui est située
au-dessous, le pourtour du foramen œsophagien représentant les
connectifs œsophagiens.

Elle émet différents nerfs dont les plus importants sont les nerfs
optiques et antennaires.

En arrière et à la partie inférieure se détache le cordon nerveux
qui se rend au ganglion thoracique

Structure. — Sur les coupes on distingue comme parties con-
■ r. stitutives :

1° Une région centrale,
la substance ponctuée,
colorée en rose par Téo-
sine ;

•x° Une région périphé-
rique , constituant une
gaine, formée de cellules
qui fixent l'hématoxyline
avec intensité. Les cellu-
les sont petites avec
noyaux volumineux et à
chromatine compacte.
Ganglion thoracique. — Le ganglion thoracique est situé dans la
rég^ion antérieure du thorax. Il forme une crosse masse nerveuse
qui, sur les coupes longitudinales, semble même plus importante
que la masse cérébrale. En réalité, cette dernière avec les ganglions
optiques est la plus volumineuse : on s'en aperçoit dans l'observa-
tion des coupes transversales.

Le ganglion thoracique résulte de la fusion des masses nerveuses
thoraciques et abdominales, qui, dans les premiers stades du dé-
veloppement larvaire, forment une série de ganglions séparés les
uns des autres.

La dissection et les coupes en série permettent de reconnaître
dans cette masse trois paires de ganglions antérieurs et un ganglion
impair, postérieur et médian.

Les ganglions pairs antérieurs représentent les ganglions qui
appartiennent aux anneaux prothoraciques, mésothoraciques et

iG. 82. — Système nerveux de Crataerhina
pa//jc/3 Olf.; c, ganglion céplialique; 3, ganglion
thoracique; 0, œsophage. Gr. =z 4o-

SYSTEME NERVRUX ET ORGANES DES SENS 187

métathoraciques ; de chacun d'eux se détachent les nerfs qui se
rendent aux trois paires de pattes.

Le ganglion impair postérieur doit donc résulter de la fusion de
tous les ganglions abdominaux.

Ces ganglions sont unis entre eux dorsalement par une bande
médiane de fib;^es nerveuses, prolongement du cordon nerveux
qui vient de la masse céphalique et qui se termine dans le ganglion
abdominal.

Structure. — Gomme le précédent, ce ganglion possède deux
sortes de substances : la substance ponctuée centrale, éosinophile,
et la couche corticale formée de cellules qui retiennent l'hématoxyline.

Dans cette dernière, on distingue de petites et de grosses cellules
nerveuses. C'est même ici que chez H. canielina, j'observe les
cellules les plus volumineuses, beaucoup plus grandes que celles de
la masse céphalique : elles sont situées sur les parties latérales.

Nerfs. — De cette masse ganglionnaire partent différents nerfs
qui se rendent aux muscles thoraciques, aux pattes, aux haltères et
aux organes abdominaux.

La paire de nerfs la plus importante est celle des haltères ou
balanciers.

Hippoboscidés. — Chez les autres Hippoboscidés, le système
nerveux est identique à celui d'Hippo-
hosca dans nos deux séries habituelles,
d'une part, Lipoptena [W^. 63 et 83) et
Melophagiis et, d'autre part, Ornitho-
niyia, Lynchia et Crataerhina (lig. 82).

La seule variation que l'on observe
consiste dans la diminution du gan-
glion optique, dont j'étudierai la struc-
ture avec celle de l'oeil.

Le système nerveux est donc, chez
les Hippoboscidés, conforme à celui
des Muscides.

Ce type se maintient constant dans
tout le groupe. A part le ganglion

optique, le système nerveux central ne semble pas être influencé
par l'adaptation à l'ectoparasitisme.

FiG. 83. — Coupe longitudinale
du ganglion Ihoracique (gth)
de Lipoptena cervi ; L. 7/,
ganglions thoraciques : ga,
ganglion abdominal; o, œso-
phage ; p, proventricule. Gr.
= 60.

188

ANATOMU:

Nyctèribiés. — Nycteribia (%. 84). — Chez Nycieribia, le
système nerveux est conforme à celui des Hijapoboscidés c'est-k-dire
avec deux masses ganglionnaires, réunies entre elles par un cordon
nerveux, La seule différence réside dans les positions respectives
de ces deux masses lune par rapport à l'autre, en raison, de la
situation dorsale de la tête chez ces Insectes. Gomme d'habitude, la
masse céphalique est traversée par l'œsophage, qui reste ensuite
dorsal par rapport au cordon nerveux.

Le g-ang-lion thoracique, situé vers le milieu du thorax, au-dessous

de la partie stomacale du
tube digestif, résulte, ici
aussi, de la fusion des trois
paires de ganglions thoraci-
ques et des ganglions abdo-
minaux.

Les ganglions qui appar-
tiennent au thorax sont net-
tement indiqués par les trois
régions saillantes de la subs-
tance ponctuée, comme on le
voit dans la figure d'ensem-
ble du système nerveux de
Nycteribia. Dans la figure
84, on aperçoit, en outre, le
ganglion abdominal dont l'aspect est identique à celui àHippobosca.

FiG. 84. — Coupe longitudinale du système
nerveux de Syclerihia ; c, ganglion cépha-
ique ; (flh, ganglion thoracique; ijl, les
trois ganglions Mioraciques proprement
dits; (jr<T, ganglion abdominal; o, œsophage,
(îr. — 7o.

Braulidés. — Braula. — Le système nerveux du Branla comprend
une masse ganglionnaire céphalique et une masse thoracique, réunies
entre elles par un cordon nerveux sous-(iL*sophagien.

La masse céphalique est surtout développée en largeur, par suite
de l'aplatissement de la tête (fig. 88j. Sur les coupes longitudinales
(fig. 85), la partie située au-dessous de l'œsophage semble être plus
importante que la partie sus-œsophagienne; elle s'étend davantage
en avant et en arrière que les ganglions cérébroïdes.

Par rapport aux Hippoboscidés, le système nerveux du Braula en
difTère par l'absence de ganglions optiques ou du moins ceux-ci se
trouvent réduits à deux cordons ou nerfs, qui se rendent à la tache
visuelle.

SYSTKME NKRVKUX RT OUGAM'S DKS SKNS

1S9

La masse thoracique présente également une légère dilTerence. I
y u toujours trois paires de ganglions thoraciques, fusionnes e
distincts sur les coupes longitudinales, et le ganglion abdominal
moins fusionné (lig. 86) dont il est séparé
par une scissure profonde. Je n'ai jamais
observé cette séparation dans les autres
Pupipares. Enfin, cette masse, qui appar-
tenait jusqu'ici tout entière au thorax, dé-
borde dans l'abdomen, et le ganglion pos-
térieur appartient nettement à la région
abdominale.

GANGLION OPTIQUE

Hippoboscidés. - L'œil composé des
Insectes a fait l'objet d'un très grand nom-
bre de travaux, parmi lesquels je me conten-
terai de citer ceux de Leydig (i864), de
Grenacher (1879), de Hickson (i885), de
Giaccio (188G) et de Viallanes (1891).

L'organe de la vision des Arthropodes
est bien connu dans tous ses détails de
structure. Aussi bornerai-je ma description
k l-énumération de ses parties constituantes
en me basant sur les travaux de Viallanes.
Je la ferai suivre des variations observées
dans le groupe.

Ganglion optique. - Le ganglion optique
se compose essentiellement de trois masses
ganglionnaires de substance ponctuée, colo-
rabies sur coupes en rose par l'éosine et
entourées de cellules nerveuses qui forment
un revêtement externe (iig. 87).

Ces masses ganglionnaires sont de l'mtérieui

Fid. 85 — Coupe longi-
tudinale de Braala fie-
ra, • c, ganglion cépha-
lique ; (jlh, ganglion
thoracique; f/a, gang-
lion abdominal. Gr.
= 60.

FiG. 86 — Coupe longi-
tudinale du ganglion
Ihoracitiue '//t'O '^'^
lirauh cœcn; f/a, gang-
lion abdominal, Gr.

à Textérieur :

La masse médullaire interne, mi;
La masse médullaire externe, me
La lame ganglionnaire, hj.

190

ANATOMIK

La masse médullaire interne (opticon de îlickson) est réunie
d'une part au cerveau par des faisceaux de fibres, qui se rendent à
diverses régions de cet organe et, d autre part, à la masse médullaire
externe par d'autres fibres, dont la plupart en s'entrecroisant forment
un chiasma interne (chi).

La masse médullaire externe (éplopticon de Hickson) est en forme
d'arc de cercle à convexité externe, avec ses trois zones habituelles.
Elle est réunie à la lame ganglionnaire externe par deux faisceaux
qui partent de chacune de ses extrémités et qui s'entrecroisent, en
formant le chiasma externe (ch. e.J beaucoup plus net que le pré-
cédent. Bien distincts
sont également les
masses ganglionnaires
internes, le ganglion
en coin et les masses
ganglionnaires exter-
nes.

La lame ganglion-
naire Ig (périopticon
de Hickson) n'est pas
très épaisse et se con-
tinue du côté externe
par la couche des fibres post-rétiniennes qui correspond à 1 anas-
tomose terminale de Hickson. Cette dernière résulte de fibres qui
proviennent de cellules et qui se rendent aux ommatidies. Il existe
ici de nombreuses trachées.

Anatornic comparée. — Cette structure se retrouve chez tous les
Hippoboscidés.

Toutefois, il y a lieu de constater une diminution dans l'importance
du ganglion optique, qui s'allonge et qui devient de moins en
moins volumineux, au fur et à mesure de la fixation de l'animal.
Cette variation est parallèle à la réduction de l'd'il, dont j'ai déter-
miné les phases successives dans l'étude morphologique de cet
organe.

FiG. 87. — Coupe fi'ontale du ganjilion optique
(Hippobos cacarnelina Leach); c, cerveau; o, œso-
phage. Gr. = 60.

Structure de l'œil composé. — L'œil composé (ommateum) se
compose d'une infinité d yeux élémentaires ou ommatidies, chacun
possédant une lentille particulière.

SYSTÈMi': NKRViax i;t oh(;am:s di:s sk.ns

191

A la partie interne se trouve une membrane hasale toujours bien
distincte traversée par les fibres qui se rendent aux onimatidies.

On distingue les rdlinules, formées d'un certain nombre de cel-
lules rayonnantes, dont le centre commun est occupé par le
rhabdome ; au dessus et du côté externe, se trouve V appareil cristal-
linien. Entre les rétinules s'observent de nombreuses cellules pigmen-
taires.

Je n ai pu déterminer les relations des fibres nerveuses avec les
rétinules : en raison de la dureté de leur chitine, ces Insectes ne se
prêtent pas à des coupes suffisamment minces pour apercevoir ces
détails de structure.

Anatomie comparée. — Je ne trouve pas de difïérences sensibles
dans la structure des yeux composés. Celle-ci ne varie que dans le
nombre des onimatidies. Ce nombre est considérable chez Hippo-
bosca et Ornitliomyia : il se réduit et devient très petit chez Craiae-
rhina et surtout chez Melophagus, l'espèce la plus fixée.

Braulidès. — Branla. — En 1 890, P. Boise observait sur le Branla
blanc, de chaque côté de la tète, des yeux parfaitement constitués
qui deviennent invisibles lors-
que l'Insecte prend sa couleur
rouge ordinaire (pi. VII, fig. Sc)).

En 1892, l'œil latéral du
Brailla fut décrit sommaire-
ment par Mûggenburg dans
son travail sur les organes
buccaux des Diptères Pupi-
pares.

Observations. — I. Nerf
optique. De la partie latérale
du ganglion sus-œsophagien,
qui forme en ce point une très
légère saillie, part un nerf
grêle qui se rend en ligne

droite à la région oculaire (fig. 88). Ce filet nerveux est homogène
dans toute sa longueur; il ne présente aucun détail particulier de
structure, aucun renflement; il n'est constitué que de fibres ner-
veuses, et je n'aperçois sur son trajet aucune trace de cellules.

FiG. 88. — Coupe trans\orsalc de la Icle
de Branla cieca ; c, ganj^lion cépliali(|ue;
œ, foranien œsophagien; no, nerf opti-
que; o, œil latéral; ca, cavité antcn-
naire; p, pharynx, (ir. = 53.

192

ANATOMir.

Arrivé vers la région oculaire, ce nerf s'étale brusquement et
forme un g-ani»-lion (fig-. 89). Celui-ci comprend une substance libril-
laire mélangée d'un certain nombre de cellules.

Je le considère comme le dernier reste du ganglion optique,
dont la régression était déjà manifeste avec les Hippoboscidés les
plus fixés, Crataerliina et MelopJiagus.

Œil. — L'd'il est formé de chitine transparente, en continuité
directe avec celle du corps, légèrement bombée, qui forme une len-

FiG. 89. — Portion agrandie de la figure 88, Branla cxca ; c, ganglion céplialiquc;
(10. nerf optique; go, ganglion optique; cl^ lentille oculaire; co, couche de chi-
tine; f.i, cellules adipeuses. Gr. = 400.

tille convergente ci. La surface est unie et ne présente aucune
trace de facettes oculaires : c'est un (ril latéral simple.

Dans la masse ganglionnaire, située au-dessous se trouve un cer-
tain nombre de cellules avec noyaux volumineux et à chromatine
dissociée. Je n'aperçois pas cette orientation des cellules que figure
Mîiggenburg. Contrairement à cet auteur, j'observe quelques masses
pigmentaires bien distinctes, lorsqu'on regarde l'œil de face et non
sur coupes, mais elles sont peu nombreuses.

L'(t'il est donc ici un organe à structure très simple, qui doit
être ramenée à celle d'une ommatidie.

Borner(i()o8), dans sa comparaison du Branla et du TJiaiimaloxcna
parasite des Termites, dit au sujet du premier qu'il ne possède pas
d'yeux latéraux — ce qui est une erreur — mais il donne à propos
du Thaumatoxcna quelques indications intéressantes relatives ii
l'appareil oculaire de cet Insecte, très voisin du Branla, parasite
comme lui d'Insectes sociaux.

svsTKMK .m:hvi:l.\ i:t oiscanks i»i;s sii.ns 193

Les yeux sont situés près de la fosse antenuaire, du côté externe
et latéral, et présentent des facettes oculaires peu nombreuses et
arrondies.

Nous avons ici un (lùl, qui est manifestement moins dégradé que
celui du Brailla et qui représente un terme de passage entre la struc-
ture de ce dernier et celle des autres Pupipares.

Nyctéribiés. — Nycterihia. — Nous avons là une forme aveugle.
On ne trouve aucune trace dorganes visuels dans l'espèce
européenne. L'observation des préparations in toto de tètes colorées
au paracarmin et rendues transparentes par l'essence de girofle,
montre un ganglion cérébroïde, qui n'émet comme ramifications
que le nerf antennaire, d'ailleurs ici fort volumineux.

Résumé : I. Système nerveux. — Dans tous les Pupipares, le sys-
tème nerveux a une constitution homogène. 11 se compose toujours
d'un ganglion ce plialiquc et d'un ganglion thoracique, réunis par un
cordon nerveux.

Le ganglion thoracique résulte de la fusion des trois paires de
ganglions du thorax et d'un ganglion abdominal. Chez Branla,
ce dernier paraît avoir une certaine indépendance par rapport aux
précédents.

Quant au ganglion céphalique, ses variations consistent dans la
régression du ganglion optique.

II. Ganglion optique. — Chez les Hippoboscidés, le ganglion
optique qui est volumineux dans les espèces bien douées pour le vol
(Hippohosca,Ornit/iomi/ia), Lijnchia, diminue d'importance avec une
fixation plus grande du parasite sur l'hôte.

Chez Braula, il se réduit à un simple nerf.

Chez Nycterihia, le ganglion optique et le nerf optique disparais-
sent complètement.

III. OEil. — Les yeux composés ont une structure identique
chez tous les Hippoboscidés, mais le nombre d ommatidies diminue
avec la fixation.

Chez Brailla, l'œil latéral est simple, à une seule lentille et réduit
à une ommatidie.

Chez Nycterihia on n'observe aucun appareil visuel simple ou
composé.

IV. Par rapport aux Hippoboscidés, le système nerveux des Brau-

U.MV. DE L\ONi — MasSON-NAI 13

194 A.NATO.MIK

lidésetdes Nyctéribiés est caractL*risé, chez les premiers, par la réduc-
tion du nerf optique à un mince filet nerveux et par son absence totale
chez les seconds; par contre, on observe un certain développement
du nerf antennaire, qui me paraît ici plus volumineux que dans les
Hippoboscidés.

ANTENNES

Lantenne est de forme très particulière chez les Pupipares.

Son étude morphologique a montré quelle subit dans ce groupe
d'assez grandes variations.

Voyons, maintenant, sa structure et les modifications anatomiques
quelle peut présenter dans les différents genres.

Des détails plus ou moins exacts, relatifs à la structure de l'an-
tenne, ont été successivement donnés par Lyonet, Nitzsch, Léon
Dufour; mais sa constitution n'a été établie que par Mûggenburg
dans son travail sur Melophatjus ovinus L.

Je prendrai comme type de cette étude, non un Pupipare fixé
comme Melophac/us, mais une forme ailée Hippohosca cquina ou
H. cainelina. A Hippohosca, je rapporterai ensuite les différents
genres, et je déduirai — si elles existent — les diverses modifications
que subit cet organe, en raison de la j)lus ou moins grande fixa-
tion de 1 insecte à son hôte.

Constitution. — L'antenne est logée dans une cavité delà région
dorsale et antérieure de la tête, cavité profonde et allongée parallè-
lement au plan médian de la tète. Elle est insérée en un point
situé en haut et du côté interne de cette cavité, très exactement au
quart de la largeur de celle-ci, à partir du plan médian de la tète
vers l'extérieur. Elle est comme suspendue à l'intérieur de cette
cavité et les mouvements qu'elle exécute doivent ressembler plus ou
moins à ceux d'un pendule.

Traitée par des réactifs éclaircissants, par la potasse caustique ou
après un séjour prolongé dans l'essence de girofle, elle montre une
structure très compliquée. Des coupes longitudinales et transver-
sales deviennent nécessaires pour en établir la constitution.

L'antenne comprend deux parties (fig. 90) :

L'une, externe (ae). globuleuse, possède à son intérieur une
srrande cavité en communication avec l'extérieur ;

SYSTKME NERVRLIX RT 0UGAM:S DES SENS

195

L'autre, interne (ai), est logée dans cette cavité.
La partie externe présente à sa surface des cils chitineux très fins
et serrés. Son aspect varie avec les genres.

La partie interne a une forme triangulaire ; elle s'articule avec la
région enveloppante en un point un peu excentrique et situé vers
le haut. Un prolongement très fin, le flagelle (fl), à division dicho-
tomique, fait une saillie plus ou moins prononcée hors de la
cavité de l'antenne. L'ouverture plus ou moins arrondie à travers
laquelle ce dernier fait sail-
lie, est garnie de prolonge-
ments chitineux, jaunâtres,
lonors et nombreux.

En arrière de la cavité
antennaire se trouve une
région, située à l'intérieur
de la tète, délimitée par des
parties chitineuses qui ser-
vent à l'insertion des mus-
cles antennaires.

Articulation. — L'articu-
lation de l'antenne avec la
tête se fait en deux points
très rapprochés l'un de l'au-
tre, situés à la partie supé-
rieure, du côté interne et
postérieur de cet organe
(tîg. i)0 et ()4).

Le plus élevé de ces deux
points (p), s'articule par une partie formée de chitine flexible avec
la région dorsale et épaissie de la tète, qui produit une légère saillie
au-dessus de la cavité antennaire. Il y a lieu d'observer que la
chitine épaissie et jaunâtre de la région supérieure de l'antenne se
prolonge légèrement au delà de cette partie flexible servant à
l'articulation. Elle constitue une sorte de talon destiné à l'insertion
des muscles de cet organe (fig. 90, t).

Le deuxième point d'articulation (p) est déterminé par la bran-
che inférieure de l'antenne qui s'élève à angle droit, formant une
partie montante qui se rapproche de l'articulation supérieure. Elle

Fi(i. 90. — Coupe longitudinale de l'antenne
d'Hippobosca camelina Leach ; ;ie, article
externe; ai, article interne; 7ia, nerf anten-
naire; ^<t, ganglion antennaire; f/;i, masses
ganglionnaires; <//', ganglion du flagelle, fi -.
tr, trachées. Gr. = i25.

196 AXATOiMIK

se continue avec la paroi de la cavité antennaire par une portion de
membrane très flexueuse qui permet ainsi les mouvements de Tan-
tenne.

Le vide laissé entre les deux branches établit la communication
de la cavité de l'antenne avec celle de la tête; c'est par là, en elTet,
que pénètrent une trachée et le nerf antennaire.

Variations aiiatomiii iies «le l'antenne.

I*' HlPPOBOSCIDÉS PARASITES DES MAMMIFÈRES. H'ippohoSCa. La

longueur de Tantenne, observée sur coupes, est de o mm. \\ dans

H. equinn [iiy;. 91) et de o mm. 35
dans //. canielina.

L'antenne est inclinée vers
l'extérieur de .\\y degrés par rap-
port au plan médian du corps.
Elle est de forme dissymétrique.
Sa partie globuleuse, couverte en
avant de poils extrêmement fins
et serrés, porte en arrière et du

FiG. 91. — Antenne d'IIippohosca
equina L. ; a, antenne; //, flagelle;
o, œil. Gr. = 40.

côté interne une bosselure régu-

lièrement arrondie. L'antenne,
qui fait une légère saillie en avant
de la cavité antennaire, porte à sa surface trois poils noirs de lon-
gueur inégale dans //. equina et d'égale longueur dans H. camclina.

A l'intérieur de la cavité, l'article externe forme une saillie
conique qui renferme le ganglion antennaire et qui donne insertion
par sa pointe à l'article interne.

Ce dernier est de forme irrégulière; il comprend, du côté interne
et inférieur, une partie sphérique et vers le haut une région de
forme triangulaire, à pointe dirigée vers le bas, qui donne en avant
le flagelle. Ce dernier n'est pas articulé, mais en continuité avec
les parois de Tarticle interne. Sa base est légèrement et progressi-
vement renflée; par l'orifice de l'antenne, il fait à l'extérieur une
saillie assez prononcée et s'y divise dichotomiquement deux ou trois
fois.

Lipoplena (flg. 92), — L'antenne ne fait pas saillie en avant
de la cavité antennaire. Sa dissymétrie est moins accusée que

SYSTftMR NRUVraiX ET ORGANRS DES SENS 197

dans Hlppohosca : elle est plus régulièrement globuleuse. Elle est
plus haute que longue, d'une hauteur de o mm. 25 et d'une longueur
de o mm. 20.

A la surface supérieure, on observe deux ou trois poils courts,
légèrement noirâtres, et une infinité de cils jaunes, très courts et
serrés. A la surface interne et sur le pourtour de Torifice, se
trouvent des saillies chitineuses jaunâtres, serrées et longues.

L'article interne est de même forme que celui d'Bippohosca c'est-

FiG. 92. — Antenne de Lipoptena cervi
L. ; ae, article externe; a/, article
inlomo; /;, flagelle. Gr. = 87.

FiG. 93. — Antenne de Melnphacjiis ovi-
nus L. ; ae, article externe ; ai, article in-
terne ; //, flagelle; o, œil. (Ir. = 87.

k-direavec bosselure inférieure, à partie supérieure étirée, triangu-
laire, et prolongée d'un flagelle.

Melophagus (fîg. 9.3). — L'antenne est profondément enfoncée
dans la cavité antennaire. Elle paraît régulière quoique plus haute que
longue, d'une hauteur de o mm 2.5 et d'une longueur de o mm. 20.

Le fait le plus saillant comme différence par rapport aux genres
précédents, Hippohosca et Lipoptena, consiste, comme j'en ai déjà
fait la remarque, dans la présence, à la surface supérieure, d'un assez
grand nombre de poils, une douzaine au moins, dont quelques-uns
font même une très légère saillie en avant de la cavité antennaire.
Le reste delà surface est couvert de cils jaunâtres, fins, nombreux,
longs en avant et près de l'orifice de la cavité, mais déplus en plus
courts en arrière. La cavité est tapissée en avant de poils très
courts.

L'article terminal dont la longueur, flagelle compris, est de
o mm. 20, comprend toujours, en haut, une partie triangulaire, un

193 ANATOMIK

flagelle et, en bas, du côté interne, une partie sphérique deo mm. i5
de diamètre.

2° Hn'POiiOsciDÉs PAKAsiTEs DES OisEAux. — Lijiichia. L'antenne
fait ici largement saillie à l'extérieur. Sa longueur est de o mm. 4-

Elle comprend une partie très allongée, un peu aplatie dorso-
ventralement et couverte de poils. Vers la base, du côté interne et
inférieur, on rencontre une bosselure creuse, en forme de bouteille,
d'une longueur de o mm. 22 et d'une hauteur de o mm. 20. A l'inté-
rieur se trouve l'article terminal, formé comme précédemment d'une
partie triangulaire insérée vers le haut et dont la partie inférieure se

3?- /

FiG. 94. — Coupe longitudinale de l'antenne de Cralnerliina pallitla Olf. ; .le, article
externe; ai, article interne; ;j,'i, prolongement anlennaire; na, nerf antennaire;
(/a, ganglion antennaire; pp, parties articulaires; <, talon pour l'insertion du
muscle me. Gr. = 47.

renfle fortement, pour constituer une région sphérique, qui en remplit
la cavité. Par l'orifice fait saillie un flagelle à division dichotomique.

C'est la région correspondante à la bosselure qui constitue la
véritable antenne. La structure générale de l'antenne est donc la
môme que celle des Ilippoboscidés parasites des Mammifères.

Elle en difTère toutefois :

1" Par un prolongement de la partie supérieure de l'article externe
formant une saillie qui double ici la longueur de l'antenne propre-
ment dite ;

2" Par la présence d'un très grand nombre de poils recouvrant
les parties latérales et antérieures.

A la région saillante^ Mûggenburg a donné le nom de prolonge-
ment antennaire.

Genre Ornithomyia. — L'antenne a une structure identique à

SYSTIvME NRRVRl'X KT (IIUIAXRS DKS SENS 1<.)9

celle du genre précédent. L'antenne et son prolongement antérieur
ont une longueur totale de o mm. \, l'article terminal et le flagelle
o m m . '2 5 .

Genre Cratnerliina (fig. 94)- — La structure de l'antenne est
identique à celle des deux genres précédents. Elle ne diffère que
par une plus grande longueur, o mm. 6, et par sa surface qui est
couverte de poils longs et noirs : certains d'entre eux atteignent
o mm. 9 de longueur.
La bosselure basale
est de o mm. 25 : le
prolongement anten-
naire a donc une di-
mension qui est pres-
que le triple de la pré-
cédente. Ce dernier est
comparativement plus
grand que dans les es-
pèces précédentes o\x il
n'atteignait que le dou-
ble de la longueur de la
cavité interne. Il est
toujours aplati dorso-
ventralement, mais sa
partie antérieure est
plus étalée : c'est aussi
celle où les poils sont
les plus nombreux et
les plus longs.

En résumé chez les Hippoboscidés, parasites des Mammifères,
la constitution de l'antenne reste toujours identique. La variation
ne consiste que dans son raccourcissement, assez faible d'ailleurs,
dans les espèces les plus fixées, Lipoptena et Melopliagus.

Chez les Hippoboscidés parasites des Oiseaux, la constitution
de l'antenne est semblable à celle des parasites des Mammifères.
Elle ne diffère que par la saillie très prononcée, qu'elle fait hors de
la cavité antennaire.

Cette étude d'anatomie comparée montre que cette partie saillante
est due, non à l'ensemble de l'antenne, mais simplement à la partie

Fui. 95. — Structure comparée de l'antenne des
Hippoboscidés parasites des Mammifères (i) et des
IIippol)oscidés parasites d'Oiseaux (2); ae, article
externe; ni, article interne; joa, prolongement an-
tennaire; //, flagelle; p et //, parties articulaires;
t, talon servant à Tinsertion des muscles éléva-
teurs.

200

ANATOMiK

externe et supérieure de celle-ci, laquelle s'allong-e par son extré-
mité antérieure; la région basale, en forme de ]>outeille reste, dans
les deux cas, sensiblement de même longueur et correspond, d'après
sa structure, à la véritable région antennaire. C'est ce que traduit la
figure schématique c)5.

Mûggenburg a donné à cette partie saillante le nom de « prolon-
gement antennaire » pour la différencier de Tantenne proprement
dite. Ainsi que je l'ai constaté dans l'étude morphologique, celui-ci
s'allonge d'autant plus que l'espèce est plus fixée. J'ai observé qu'il
V avait aussi une relation entre la régression des yeux et le double
phénomène de l'allongement antennaire et de la multiplication des
poils sensoriels.

Au point de vue anatomique, l'antenne a donc la même structure
fondamentale dans les deux séries : la seule variation consiste dans
l'existence de ce prolongement antennaire chez les Pupipares
parasites des Oiseaux.

Nyctéribiées. — Nycteribia (fig, 96). L'antenne est petite,
conformée comme celle de tous les autres Pupipares; mais elle

nest pas logée dans
une cavité spéciale de
la tête aussi profonde
que dans les Hippo-
boscidés. Sa position
semble un peu particu-
lière : elle nous appa-
raît relevée et d'un
aspect un peu différent
de celle du groupe pré-
cédent, en raison même
de la singulière situa-

a.L

Fin. 9G. — (^.oiipe longitudinale de l'antenne de
Nycteribia : ae, article externe; .a, article interne;
//, flagelle; /la, prolongement antennaire; nu, nerf
antennaire, (îr. =: 32o.

tion de la tête, au-des-
sus du thorax.

La hauteur est de o mm. i5 et la longueur (suivant l'horizontale)
est de o mm. i i chez un individu dont la taille est de 2 mm, .'L

Gomme chez les Hippoboscidés, l'antenne comprend un article
externe, qui renferme un article interne émettant à l'extérieur un
flagelle très saillant et particulièrement ramifié.

SYSTflMR NERVEUX ET ORGANES DES SENS 201

Elle est ég-alement dissymétrique par la présence d'une bosselure
du coté interne.

L'article externe forme une masse plus haute que larg-e. 11 émet
en avant un prolongement antennaire d'une long-ueur ég-ale à celle
de la partie principale. Celui-ci est recourbé légèrement vers le bas
et couvert de cils fins et nombreux; mais jamais on n'observe sur sa
surface ces poils noirs si caractéristiques de l'antenne des Pupi-
pares parasites des Oiseaux.

L'article interne est aussi de forme irrég-ulière avec une région

FiG. 97. — Coupe longitudinale do l'anlenno de Brailla aeca. Gv. = 3oo,

inférieure arrondie. En avant, il émet un flagelle qui traverse un
orifice étroit et qui se divise dichotomiquement plusieurs fois. Ce
dernier est remarquable par sa longueur et ses multiples divisions.
Par suite de l'existence d'un prolongement antennaire, l'antenne
de Nycteribia se rattache, par sa conformation, à celle des Pupipares
parasites des Oiseaux.

Braulidés. — Branla. L'antenne nous apparaît comme étant
d'une constitution bien différente de celle des genres précédents.

Elle comprend (fig. 97) :

l'aune région bien délimitée de la tête, dont les parois chitineuses
servent à l'insertion des fibres musculaires;

2° L'antenne proprement dite.

•20i ÂNATOMIK

Cette dernière se compose de l'article basai, de forme triangulaire
et d'un article terminal (jui supporte un flag-elle.

La région d'insertion est quadrangulaire et conforme à celle que
l'on observe chez les autres Pupipares.

L'article de base (A) présente aussi, dans sa région médiane, une
saillie de forme tétraédrique, beaucoup plus allongée en pointe que
dans les genres précédents. Le côté latéral inférieur (a) a une lon-
gueur égale à celle du côté basai (h), mais celui de la partie supé
rieure {c) est légèrement plus petit. Le côté latéral inférieur (a) se
termine par une région arrondie très prononcée (d). Les parties
basales se prolongent latéralement par des bords qui ont une ten-
dance manifeste à -se relever (e, f).

L'article terminal ( B) repose sur la pointe de la pièce triangulaire
précédente. Sa forme générale est arrondie. Latéralement et du
côté externe, il est allongé, globuleux ; il porte à sa partie supé-
rieure un flagelle de forme très caractéristique. En allant de l'exté-
rieur à l'intérieur, on passe progressivement à une région où la
forme de l'antenne est moins allongée, plus massive. Elle est
recouverte peu à peu par la paroi céphalique : il se constitue ainsi
une cavité antennaire analogue à celle des Hippoboscidés.

La région de l'antenne placée dans cette cavité a la forme repré-
sentée par la figure 97 : on A^oit qu'elle est arrondie en avant, que
l'article terminal siusère sur l'autre en un point, situé vers le quart
de sa hauteur, et qu'elle se trouve comme suspendue à l'intérieur
de la cavité antennaire.

Malgré cette conformation, l'antenne est rendue stable par le
mode d'articulation qui est, d'ailleurs, général à tous les Pupipares;
mais il est ici un peu plus accusé en raison de la forme plus volu-
mineuse de l'article terminal. Au-dessous du point d'articulation,
on observe une région concave dans laquelle vient se loger la partie
renflée ^(7 j du précédent article et qui s'oppose ainsi à toute flexion
plus prortoncée de l'article terminal sur le basai.

Le flagelle est de forme différente de celui des autres Pupi-
pares. Il est rectiligne, renflé à sa base, assez gros et couvert de
cils sur toute sa longueur ; il n'y a plus ici de division dichoto-
mique.

La structure de l'antenne du Branla dift'ère donc beaucoup de
celle des types précédents. On y retrouve bien les mêmes éléments,

SYSTÈMR NERVFAX ET ORCANES DES SENS 20?,

en nombre égal, mais leurs rapports et leurs dimensions respecti-
ves sont profondément modifiés.

Résumé de la constitution de l'antenne dans le rjroupe des Pupi-
pares. — Au cours de cette étude, j'ai constaté la présence de trois

formes d'antennes.

lo La première, celle des parasites des Mammifères, est petite,
peu saillante et cachée dans la cavité antennaire.

■1'^ La deuxième, celle des parasites des Oiseaux, est de même
constitution, mais elle se différencie par un prolongement anten-
naire plus ou moins long et faisant une saillie, en avant de la tête,
variable avec les genres.

3» Celle de Ntjcteribia se rattache à la série des Pupipares,
parasites des Oiseaux, par la présence d'un prolongement antennaire
mais elle s'en distingue par l'absence complète de poils sensoriels ;
il n'y a ici que des soies tactiles.

4» Celle du Branla est composée des mêmes éléments, mais avec
l'article terminal non protégé et à flagelle rectiligne, couvert de soies
et sans division dichotomique.

Musculature de l'antenne. — La musculature est très simple.
Elle se compose de trois muscles dont deux élévateurs et un
abaisseur.

Les élévateurs compren-
nent un muscle externe et
un muscle interne. Tous les
deux viennent s'insérer à
l'extrémité de la branche
supérieure de l'antenne (fig.
98), au delà du point d'arti-
culation, l'un à droite, l'autre
à gauche de celle-ci (fig.
100). L'un de ces muscles va se fixer sur la partie externe delà
cavité située en arrière de l'antenne, en formant un faisceau peu
■ oblique, presque perpendiculaire (muscle externe). Le deuxième
muscle se fixe du côté interne de cette même c^Viié ( muscle in-
terne), mais avec une direction très oblique.

On peut admettre que ce dernier se compose, en réalité, de
deux faisceaux, l'un peu divergent, l'autre presque horizontal.

p„, g8. — Coupe longitudinale de l'tintenne
cVflippobosc.i camelina, Leach; me, muscle
élévateur, Gr. = 100.

20 i

AN A TO M IF

FiG. 99. — Coupe longitudinale d7//'yj
j)oboiica equina L. ; mr, muscle ré
tracteur. Gr. = 5'^.

née.

Les coupes montrent que ce muscle interne est plus important

que le premier.

Le muscle abaisseur se trouve dans une position intermédiaire

entre celles des deux précédents, cest-à-dire dans le plan médian

de l'org-ane. Il s'insère en arrière
de la cavité (fig. 99) ; sa direction
est très oblique, toutefois la partie
supérieure est presque horizon-
tale ; il se fixe sur l'extrémité de
la branche montante de Fantenne,
En arrière de ce point d'inser-
tion, l'antenne se continue, par
une membrane, mince etflexueuse
(aj qui lui permet de se soulever
ou de s'abaisser.
D'après les iig-ures 98 et 100, on voit que les muscles externe et

interne en se contractant soulèvent l'antenne : ce sont bien des

élévateurs. L'externe a de plus
pour fonction de ramener l'appen-
dice vers la ligne médiane. L'in-
terne qui est plus volumineux que
le précédent, a pour action de
rejeter l'antenne vers l'extérieur
à la suite de la contraction de son
faisceau horizontal.

Ces deux muscles soulèvent
donc l'antenne, mais par leurs
mouvements de latéralité, ils sont
antagonistes l'un de l'autre.

Le troisième muscle en se con-
tractant tire la branche montante
vers l'arrière : il a pour résultat
d'abaisser l'antenne et de la
ramener dans sa cavité. C'est

l'antagoniste des deux précédents.

L'antenne est ainsi douée d'une certaine mobilité, assezrestreinte

chez les Pupipares parasites des Mammifères où elle est très courte

et incluse dans la cavité antennaire, mais celte mobilité est beau-

fnei.

- — i—

FiG. 100, — Coupe transversale de la
partie postérieure de l'antenne, Li/n-
chia, maiira Big. ; f, talon servant à
l'insertion des muscles élévateurs,
externes (meei cl internes (mei). Gr.

= 320.

SYSTÈMI': NERVFA'X i:T OlîCAXKS DES SENS 205

coup plus grande dans la série des parasites d'Oiseaux où cet
organe atteint de plus grandes dimensions, grâce à l'existence du
prolongement antennaire.

Ces muscles, en soulevant et en déplaçant latéralement l'antenne
permettent à l'animal d'explorer la région située au-dessus et lmi
avant de la tête.

Innervation. — Cette étude de l'innervation de l'antenne a été
faite sur Ilippohosca cnmclina (lig. 92).

Le nerf antennaire part de la base de la masse nerveuse céplia-
lique. Après le nerf optique qui est plutôt une succession de gan-
glions, c'est le nerf antennaire^ qui est le plus volumineux de la
tête. Il se rend directement à l'antenne; il pénètre dans Tarlicle
basilaire par la partie supérieure, au point d'articulation, et forme a
l'intérieur de celui-ci une grosse masse ganglionnaire. Celle-ci
renferme un grand nombre de cellules. Elle est de forme conique à
sommet dirigé vers le point d'insertion de l'article terminal. La partie
centrale est creuse et occupée par une trachée et par un nerf déri-
vant directement du nerf antennaire. De là, résulte l'aspect que l on
observe sur les coupes longitudinales qui passent à travers la région
médiane duganglion antennaire, ce dernier consistant en deux masses
nerveuses, l'une inférieure, l'autre supérieure, entre lesquelles se
trouvent le nerf et la trachée, qui pénètrent dans l'article terminal.

Les cellules de cette masse ganglionnaire sont orientées de
manière à ce que leurs extrémités convergent vers le point d in-
sertion de cet article.

De ce plexus nerveux partent deux grosses ramiiications : la
première se rend dans l'article terminal et la seconde dans le pro-
lonsrement antennaire.

Divers filaments prennent encore naissance et innervent les
parties latérales et inférieures de l'antenne.

Le nerf, qui pénètre dans l'article terminal, se divise en un certain
nombre de ramifications. Deux d'entre elles sont importantes :
l'une se dirige vers le flagelle, après avoir donné un filet nerveux
qui se rend dans la région inférieure ; l'autre se dirige vers la région
supérieure de l'article terminal.

Le nerf du prolongement antennaire se détache de la base du gan-
glion; il émet des filaments nerveux, qui se rendent à l'extrémité et

206

ANATOMIE

à la partie supérieure de l'organe, où se trouvent localisés les poils
sensoriels.

Le mode d'innervation ne présente aucune variation dans les dif-
férents genres que j'ai étudiés.

Je n'observe de différences que dans Ni/cterihia où le ganglion
antennaire (fig. loi) me paraît plus volumineux que dans les

Fia. loi. — Coupe lungitudinale de l'antenne de Sycleribia; ae, article externe;
ai, article interne; pa, prolongement antennaire ; j/a, ganglion antennaire; me,
muscle élévateur; mr, muscle rétracteur. G. ^= 287.

autres genres avec des cellules plus nombreuses. Il va lieu de remar-
quer que Nyclerihia est aveugle.

Y aurait-il une relation entre la disparition de l'œil et le dé-
veloppement du ganglion antennaire ? C'est probable. Il y a là
certainement un phénomène de suppléance.

Le nerf antennaire, qui part de la partie antérieure du ganglion
céphalique, laquelle correspond à la région basale, constitue ici la
2)lus grosse ramification de la tête.

Parties sensorielles. — Je considère dans l'antenne deux régions
sensorielles :

1° L'article basilaire avec son prolongement antennaire chez les
espèces parasites des Oiseaux;

-2" L'article terminal qui est devenu interne chez les Pupipares.

Prolongement antennaire. — C'est la partie importante de l'arti-
cle basilaire au point de vue sensoriel. Sur sa surface on observe :

SYSTKMi': NKUvKix i:t onc.ANES Di:s sr.NS 207

1° Des poils noirs et volumineux ;

u" Des soies tactiles — ou poils très lins — toujours nombreuses et
serrées.

Poils. — Les poils sont en nombre très variable, trois chez
Ilippobosca, deux chez Lipoptcna, une douzaine au moins chez .1/c-
lophagus. On a vu précédemment qu'ils deviennent beaucoup plus
nombreux chez les espèces parasites des Oiseaux et d'autant plus
nombreux et plus longs que l'espèce est plus fixée à l'hôte. J'ai
établi, surtout chez les espèces parasites des Oiseaux — mais le
fait est également vrai pour les Pupipares parasites des Mammi-
fères — qu'il y avait une certaine relation entre le développement
des poils sensoriels et la régression de l'appareil visuel. C est un
fait qui montre toute l'importance de cette région, en tant qu'appareil
sensoriel.

A la base de chaque poil on observe toujours au moins une cellule
qui est en relation, du côté interne, avec le nerf, et qui émet, du côté
externe, un prolongement se rendant dans la cavité du poil.

Soies tactiles. — Les soies tactiles sont courtes. Chez Hippohosca
camclina, elles sont localisées à l'extrémité et elles me paraissent
en relation par des prolongements internes avec des cellules très
nombreuses en ce point. A part celles qui se trouvent à la base de
chacun des poils de 1 antenne, on observe, en elfet, de telles cellules
que dans la région où ces soies sont localisées.

Article terminaL — L'article terminal présente la région basi-
laire et le flagelle.

La région basilaire est entourée de poils chitineux jaunâtres très
iîns et serrés, sauf dans la région postérieure.

a) A la partie antérieure s'observent des régions sensorielles
formées d'agglomérations de cellules. On aperçoit dans les coupes
des filaments nerveux, qui se rendent à chacune de ces masses gan-
glionnaires et qui y pénètrent par la base.

Dans une coupe à' Hippohosca canielina (fig. yS), ces cellules me
paraissent émettre un filament, qui occupe le centre d'un poil chi-
tineux jaune clair et que l'on distingue par sa coloration.

A la partie supérieure on observe encore une région allongée, de
forme évasée, se terminant par un bord rectiligne perpendiculaire à
l'axe, où les cellules sensorielles sont réunies en très grand nombre

i08

A-NATOMIK

et où l'on observe des cils chitineux, avec prolong'ements internes
colorés. Ce sont des éléments de même nature que ceux delà partie
inférieure de l'article basilaire.

h) On disting-ue encore dans cette réi^ion une cavité allongée en
forme de tunnel à trajet rectiligne ou sinueux (Melophagus). Tout
autour se trouvent des cellules réunies en très grand nombre.
Sur les coupes longitudinales, on aperçoit, dans le voisinage de
ces cellules, des filets nerveux dont quelques-uns pénètrent dans

les agglomérations cellulaires.

L'intérieur de la cavité(fig. 102)
est revêtu de chitine jaunâtre. On
y observe des saillies chitineuses
(se) qui délimitent des cavités. Au
fond de chacune de celles-ci, la
chitine paraît être trouée et livrer
passage à un prolongement proto-
plasmique (c). Ce dernier, qui pro-
vient des cellules situées à sa
base, fait une saillie assez pro-
noncée ; il se colore par le gh-
chémalun ; il semble strié longi-
tudinalement ou, du moins, il sem-
ble formé dun certain nombre de
fibrilles parallèles qui divergent
à la base.

Dans Braula, je trouve une
forme particulière présentée par
ces cellules sensorielles.
Dans tous les Pupipares, celles-ci sont situées sur l'article ter-
minal logé dans la cavité de l'antenne : elles sont par suite tou-
jours protégées.

Chez Braula, l'article terminal, sur lequel les cellules senso-
rielles sont également localisées, n'est pas entouré par l'article
basilaire : ces éléments se trouvent ainsi en contact immédiat
avec l'extérieur et présentent une conformation particulière.

La cellule olTre un noyau à chromatine (fig. io3), divisée en gros
amas ; le protoplasme est toujours librillaire ; les fibrilles colorées
légèrement par Thématoxyline sont parallèles entre elles dans le

FiG, 102. — Coupe transversale de 1 ar-
tielc interne ou terminal, Uippohosci
equ'nia I>. ; c/î, couche de chitine;
.<>r. saillies chitineuses; c/, cavité en
tunnel; c, prolongements prutoplas-
miques ; g, masses ganglionnaires.
Vsv. -= 900.

SYSTf;iMi'; m:uvi:ux et oiu'.axI'S I)i;s si;\s 209

sens de l'allongement de la cellule. Le revêtement de l'antenne est
troué et livre passage au prolongement protoplasmique, qui se
termine presque aussitôt en une partie eflîlée. C^'est ici que la cel-
lule me paraît présenter une structure différente.

La partie librillaire externe se prolonge par un filament (a),
coloré en bleu par l'iiématoxyline ; à la base de celui-ci, s'observe
une petite masse arrondie (h) plus fortement colorée. (]e filament
est placé au centre d'un corps cylindrique transparent (c) qui pa-
raît lui constituer une gaine probablement de nature chitineuse.

La cellule sensorielle se terminerait ainsi par une sorte de fila-
ment ou bâtonnet entouré d'une gaine chiti-
neuse, qui le protégerait des contacts exté-
rieurs. Par coté on aperçoit encore les saillies
jaunâtres f se) du revêtement externe de
l'antenne.

La protection de ces cellules se trouve
donc assurée chez Branla comme chez les
autres Pupipares.

Flagelle. — Le flagelle (fig. 90) n'est pas
articulé. C est un prolongement de l'article
basilaire qui se divise d'une manière dichoto-
mique à son extrémité libre. Un nerf y pénè-
tre et se termine dans une masse de cellules
qui forment un ganglion à la base du fla-
gelle (ijf). Je n'ai pu observer les terminaisons externes de ces
cellules. Toutefois, sur une coupe partielle de cet organe, on
trouve une région, colorée jusqu'à 1 extrémité, en continuité avec
le ganglion de base.

Résumé. — Au sujet des terminaisons sensorielles cette étude
me conduit à admettre diverses catégories d'éléments :

I" Les poils et les soies tactiles qui recouvrent l'antenne extérieu-
rement ;

•2^ Les soies de la surface exberne de l'article terminal ; celles-ci
sont semblables aux précédentes mais plus courtes ;

3° Les prolongements protoplasmiques fibrillaires des cavités de
l'article interne ou terminal ;

4** La modification de ces dernières cellules dans Branla.

Pht/siologie. — - Les auteurs admettent que l'antenne sert aux

a. i(i3. — Cellule scii-
surielle de l'organe ter-
minal de Bruulii aeca.
Gr. := i.5oo.

Umv. iiii Lyon. — Maissonnat

210 ANATOMIF.

Insectes à la fois comme organe tactile et comme organe olfactif.

Je n'ai fait aucune expérience relative au rôle physiologique de
l'antenne. Cependant cette étude d'anatomie comparée me permet
de formuler quelques conclusions.

Les poils et les soies, distribués sur toute la surface externe, ser-
vent au tact. On en voit une preuve dans leur multiplication au fur
et à mesure de la régression de l'appareil visuel.

En raison de la disposition des cellules et de leur forme, je consi-
dère que la cavité en tunnel et l'article terminal de l'antenne sont
les sièges probables des organes d'olfaction; les éléments sen-
soriels seraient ces prolongements protoplasmiques fd^rillaires
qui font saillie à l'intérieur de la cavité en tunnel et de la cavité
antennaire.

IIoinolo«^ie de l'aiileiinc des Ptipipnres avec celle des Muscides.

Pour se rendre compte des homologies de cette antenne avec celle
des Muscides, il convient de rappeler, en quelques mots, sa structure
générale chez les Diptères. Elle se rattache à la constitution de
tous les appendices des Insectes. On admet généralement qu'elle
correspond au sympodite et à Tendopodite du type primitif de ces
organes.

L'antenne comprend, chez les Diptères, quatre parties princi-
pales :

1° Un bourrelet basai qui sert à l'articulation de l'antenne;

2° Un deuxième article ou scape ;

'S" Un troisième article, le pédicelle;

4° Un quatrième article, le flagelle, composé lui-même de plu-
sieurs segments diversement modifiés.

Cette structure olfre d'assez grandes variations suivant les
familles de Diptères.

De longues et multiarticulées chez les Nématocères, les antennes
deviennent courtes et formées de quelques articles chez les Bra-
chycères. Chez les Muscides, ce nombre se réduit à trois.

Dans .cette dernière famille, la plus voisine des Hippoboscidés,
cet organe, lorsqu'il est au repos, est également placé dans une
cavité destinée à le recevoir.

Si on prend comme type de l'antenne des Muscides celle de la

SYSTÈMK NKRVFA'X. RT On(.ANI']S DRS SENS 211

Call'iphora^ dont Lowne a fait une description détaillée, on voit
qu'elle se compose (fig'. 10.4. A et B) :

1° D'un article basai ou bourrelet traversé par le nerf anten-
naire ;

2" D'un deuxième article constitué de deux pyramides irrégulières
accolées par leurs bases et renfermant le ganglion nerveux;

3'' D'un troisième article terminal, long, ovoïde, avec un certain
nombre de saccules ou cavités sensorielles communiquant avec
l'extérieur;

4° D'un flagelle triarticulé, semblable à une soie, placé sur les
parties latérales du précédent article.

Mais, avant d'aborder la comparaison de cet organe dans ces
deux familles de Diptères, il est nécessaire de donner l'interpré-
tation morphologique, émise par Mïiggenburg, au sujet delà consti-
tution de l'antenne chez les Pupipares,

D'après cet auteur, celle-ci est constituée de deux articles et
correspondrait à la structure d'un palpe, dont l'article basilaire a
développé ses parties latérales de manière à envelopper progres-
sivement le distal. Ce dernier, d'externe, devient ainsi interne.

Miiggenburg trouve une preuve de sa manière de voir dans
la constitution de l'antenne du Br-aula cœca qui représenterait, pour
lui, un stade intermédiaire entre la forme des Brachycères et celle
des Hippoboscidés.

En se reportant à la figure (jj, on reconnaît en effet que, chez
Brailla, l'article basai a une tendance évidente à relever ses bords
sur tout son pourtour et à envelopper la base de l'article terminal.

L'exaifération de ce mouvement nous amènerait ainsi à la struc-
ture ordinaire de l'antenne des Pupipares.

Comparons maintenant l'antenne des Pupipares à celle des
Muscides (fîg.io4). On s'aperçoit aussitôt, par suite de la présence
du ganglion nerveux, que l'article basai correspond au deuxième
segment de l'antenne des Muscides. L'article interne des Pupipares
devient ainsi l'homologue du troisième des Muscides, avec cette
différence qu'il porte le flagelle à l'extrémité et non sur les parties
latérales. Il convient de remarquer toutefois que la forme de cet
article est très dissymétrique et que le flagelle n'est pas, en réalité,
situé sur le prolongement de l'axe médian, mais très latéralement
par rapport à cet axe.

212 AMTOMIK

La différence qui existe enh'e les deux organes consiste donc dans
la disparition d'un article : au lieu de trois, comme dans les
Muscides, l'antenne des Pupipares n'en posséderait que deux.

Toutefois, on peut admettre que l'homologue de l'article basilaire
des Muscides fait, en réalité, partie intégrante de la tête des Pupi-
pares. Je considère, en eil'et, que la région de celle-ci (C, i), située en
arrière de l'antenne et d'ailleurs nettement séparée de la cavité

céphalique par des parois chi-
tineuses, représente cet article.
11 suffit, pour s'en convaincre,
de jeter un coup d'œil sur la
figure io4 qui donne la struc-
ture de cet organe dans les
deux groupes. Dans les Pupi-
pares, on voit que cette ré-
gion (i), traversée également
parle nerf antennaire, est située
en arrière de l'article (2) qui
contient le ganglion nerveux ;
elle est donc, de par sa posi-
tion, l'homologue du premier
article de l'antenne de la Cal-
liphora. Ce dernier a dû se
modifier et s'adapter chez les
Pupipares à l'insertion des mus-
cles destinés à mouvoir l'en-
semble de l'organe.
Chez les Diptères, l'antenne subit un raccourcissement conti-
nuel, des Nématocères, où le nombre des articles peut s'élever de
vingt k quarante, aux Brachycères et, parmi ces derniers, aux
Muscides, oîi ce nombre devient égal à trois. Ce raccourcissement
atteint son maximum avec les Pupipares, où le dernier article,
s'enfonçant dans la cavité céphalique, fait corps avec la paroi de
celle-ci; c est ainsi que la partie sfiillanfe de l'antenne ne se com-
poserait plus que de deux articles.

L'antenne des Pupipares est donc semblable à celle des Muscides.
Comme cette dernière, elle comprend trois articles, dont l'un (1)
fait partie du squelette de la paroi céphalique et dont les autres (2)

FiG. 104. — Slructuro comparée de l'an-
tenne des Muscides (A et B) et des Pupi-
pares (C).

systi:me nerveux et or(,anes des sens 213

(3), qui en forment seuls la partie saillante, sont emboîtés l'un
dans l'autre.

Elle est également placée à l'intérieur d'une cavité, mais cette
dernière est plus profonde que celle des Muscides; Tantenne y est
à demeure el les seuls mouvements qu'elle peut exécuter sont ceux
qui lui permettent d'explorer, sur une faible étendue, l'espace
situé au-dessus de la tête.

En résumé, par rapport aux Muscides, il y a une réduction
plus g-rande de l'antenne chez les Pupipares, mais l'identité de
structure est des plus manifestes.

Cependant, les différences sont importantes. Elles se résument
dans les caractères suivants :

Cavité antennaire plus profonde ;

Deux articles saillants, au lieu de trois, emboîtés l'un dans
l'autre ;

Prolongement antennaire particulièrement long chez les Pupi-
pares, parasites des Oiseaux.

Toutes ces modifications, par rapport au type primitif, doivent
être attribuées, comme le dit Mûggenburg, au régime parasitaire
de ces Insectes.

L'antenne, siège des organes des sens, doit être protégée des
contacts incessants des poils ou des plumes de l'hôte, d'où son
raccourcissement plus grand et sa situation dans une cavité plus
profonde que chez les Muscides.

Ce besoin de protection est encore plus manifeste pour l'article
terminal, qui est le siège probable des organes d'olfaction. Celui-ci
doit être à l'abri des souillures qui abondent dans le revêtement
de l'hôte ; ce résultat est atteint par l'enveloppement de l'article
terminal par le basai. Braula semble indiquer le premier stade de
cette évolution, dont le résultat est de placer cet article terminal
dans une cavité, qui ne communique avec l'extérieur que par un
étroit orifice.

Je trouve un stade intermédiaire entre la forme de l'antenne
chez les flippoboscidés et celle du Branla, dans l'antenne du para-
site des Termites, le Thaumatoxena.

Je renvoie le lecteur aux conclusions de la systématique, pour
tout ce qui est relatif aux aftînités de ce très curieux parasite avec
les Pupipares et avec Braula.

21'i AXATOMIE

Son antenne, également située dans une fosse profonde, est con-
stituée comme celle du Branla, de deux articles, dont l'un basai
entoure l'article terminal; mais l'enveloppement de ce dernier est
plus accusé que dans Branla; il se constitue ainsi une sorte de
cloche autour de l'article terminal. Celui-ci porte à son extrémité
un flagelle triarticulé. Je ne trouve pas de renseignements relatifs
à la région d'insertion des muscles de l'antenne que j'ai considérée
comme le représentant du troisième article ; mais elle doit proba-
blement exister.

Cette forme se rattache donc d'une façon plus évidente encore
que Branla, d'une part aux Muscides et, d'autre part, aux Hip-
poboscidés. Elle se relie aux Muscides par son antenne réduite
probablement à trois segments et par son flagelle triarticulé. Mais
le fait curieux et important à signaler, c'est qu'elle représente sur-
tout un terme de transition caractérisé par un plus grand envelop-
pement de l'article terminal par l'article basai, reliant amsi la
structure très simple de l'antenne du Braula à celle plus modifiée des
Hippoboscidés.

Cet organe se trouve donc ici à un stade plus avancé que chez
Braula vers la réalisation du type de l'antenne des Pupipares.

Au sujet de l'évolution de l'antenne, je crois qu'il convient
maintenant d'admettre la série schématique suivante, qui en repré-
sente très vraisemblablement les différents termes successifs :

Muscides,

Braula,

T liaumatoxena ,

Pupipares (Hippoboscidés, NyctérihiésJ.

ORG.\NES GÉNITAUX

L'étude des organes génitaux a été faite d'après Hippohosca came-
lina et //. equina L.

J'étudierai successivement les organes mâles et les organes
femelles.

or(;.\m:s t.kmtaix

215

ORGANES MALES

Historique. — Les org'anes mâles ont été décrits pour la première
fois par Léon Dufour (184;")). Ses observations furent faites sur
Hippobosca, Melophagus et Ornifhonii/ia.

Berlese (1899), à propos de Melophagus, en a esquissé la consti-
tution dans son mémoire relatif au corps adipeux des Insectes.

Observations. — Les org'anes génitaux mâles (fig. io5) se com-
posent, chez Hippobosca, de deux testicules. Chacun d'eux com-
prend un tube testiculaire replié un ^.^^
gTand nombre de fois sur lui-même ;
il forme, par son enchevêtrement,
une masse assez compacte, située
de chaque côté de la région anté-
rieure et latérale de l'abdomen.
D'après Berlese, chaque tube se ra-
mifierait pour former des tubuli ; il
n'en est rien ; le tube reste simple
sur toute sa longueur.

L'aspect du tube testiculaire varie
avec la région étudiée ; à son extré-
mité, il est renflé et pyriforme ;
dans la partie compacte, formée par
l'enchevêtrement du tube, on l'aper-

Voit cylindrique et grêle ; dans sa partie terminale, celle qui se
rend de la région compacte à l'autre spermiducte, il devient large
et plus volumineux.

La paroi est légèrement pigmentée ; le tube prend une teinte
rosée qui s'aperçoit même de l'extérieur : ce qui donne à Labdomen
des mâles une coloration qui peut constituer une différence sexuelle
dans les espèces où le tégument n'est pas trop chitinisé.

La réunion des deux spermiductes forme un canal déférent com-
mun. Au point de convergence se trouvent les débouchés des canaux
excréteurs des glandes accessoires. En ce point, le canal déférent
se renfle et constitue la région la plus élargie. Il est rectiligne et
non pelotonné sur lui-même, comme le spermiducte ou le tube
testiculaire. Il se dirige vers la gauche du péuis, puis remonte

Fia. io5. — Dissection de l'organe
génital mâle d'Hippohesca came-
lina Leacli ; /, testicule; //, sper-
miducte; ce, canal déférent; ga,
glandes accessoires. Gr t= a».

216

AXATO.MIK

sur les parties latérales de cet org-ane, pour pénétrer dans celui-ci
par la face dorsale, à peu près vers le milieu de sa longueur. Il
devient alors le canal éjaculateur.

Glandes accessoires. — Les glandes accessoires appelées vésicules
séminales par L. Dufour, sont au nombre de quatre et répondent
bien à la description donnée par cet auteur. De chaque côté, elles se
réunissent, pour déboucher dans le canal déférent par un canal
excréteur commvm très court (fig. io6).

Ces glandes sont tubulaires, assez longues. Dans chaque groupe,
l'une est large et aplatie, l'autre, plus
grêle et cjdindrique. Le canal excréteur,
d'abord aussi volumineux que la glande
elle-même, s'amincit peu à peu pour de-
venir très fin vers son ouverture dans le
conduit déférent.

Pénis. — - Le pénis est volumineux.
Il s'étend sur les deux tiers de la longueur
de l'abdomen (fig. loj). Sa forme est
allongée, un peu ellipsoïdale.

L'ensemble constitué par cet organe
comprend deux valves latérales, un canal
éjaculateur et un très grand nombre de
muscles.

Les valves latérales sont chitineuses,
d'une coloration jaune foncé, de la dimension du pénis et de la
hauteur de celui-ci (fig. 109). Arrondies en avant et terminées en
pointe en arrière, elles protègent d'une fac^-on très étroite le canal
éjaculateur. Elles sont écartées l'une de l'autre sur toute la lon-
gueur de la partie dorsale du pénis ; il en est de même dans la région
ventrale, sauf à la partie antérieure où elles se soudent l'une ii
l'autre.

Canal éjaculateu7\ — Le canal éjaculateur comprend (fig. iio) :
une lame impaire et miédiane. et le canal éjaculateur proprement dit.
La lame impaire, située dans la partie médiane du pénis^ est ver-
ticale, placée entre les deux valves, libre à sa partie supérieure,
mais insérée en bas au point de soudure des deux valves du pénis.
Elle est formée de chitine transparente et elle est presque circu-
laire. Son bord postérieur comprend une chitine plus épaisse, d'une

Fia. 106. — Dissection des
glandes accessoires, Hip-
pohosca camelina mâle;
f/a, glandes accessoires ;
cç/a, canaux excréteurs ;
c^ spcrmiductcs; ce, con-
duit déférent. Gr. := 3o.

ORGAXKS Gl'MTM'X 217

coloration foncée, formant une arête de couleur jaune noirâtre. La
région articulaire inférieure est de chitine très mince, en continuité
avec la partie inférieure des A^alves. En haut, elle s'articule avec le
canal éjaculateur proprement dit.

Le canal éjaculateur proprement dit se compose d'une partie
chitineuse dorsale très longue et d'une partie membraneuse hyaline
située à la partie inférieure de la précédente : celle-ci forme en avant
une grande vésicule blanchâtre. Le
canal éjaculateur se termine en
arrière, à la partie supérieure de
cette vésicule,

Muscles. — Les parties chitineu-
ses du pénis permettent l'insertion
de muscles nombreux destinés à le
mettre en mouvement.

Us sont de deux sortes :

i ° Les muscles externes à la gaine ;

2° Les muscles internes de la
gaine.

Muscles externes. — Lorsque l'on
dissèque l'abdomen d' Hippohosca ca-
melina et que l'on met à nu la face
ventrale, on aperçoit aussitôt un'
ensemble de muscles destinés à
mouvoir le pénis (fig, loy).

Parmi ceux-ci, deux s'insèrent à l'extrémité antérieure de cet
organe.

Muscle L — Le muscle I, dont la région d'insertion est à l'extré-
mité antérieure du pénis, sur la partie latérale et externe des valves,
se fixe, d'autre part, sur la surface interne du tégument de l'abdomen,
dans les parties latérales et postérieures de cette région du corps.
Sa direction est donc très oblique.

La disposition de ce muscle indique, si l'on se reporte à la
figure 109, un pro tracteur du pénis. Toutefois, en raison de son
obliquité, il peut servir aussi à écarter les deux valves l'une de
l'autre.

Muscle II, — Le muscle II est plus puissant que le précédent

Fi(i. 107. — Dissection do rabclonieu
l'ace ventrale) iVHippohoscà ci-
melina Leach ; ji, pénis; I, muscle
prolracteur supérieur ; II, muscle
protracteur inférieur; III et IH',
muscles élévateurs. (Ir, = 12.

218

anatomm:

[iig. 109); sa direction est antéro-postérieure, avec une légère
obliquité ; il présente une grande aire d'insertion sur la surface laté-
rale et externe de chaque valve. Il se fixe en
arrière, sur les bosses génitales où la chitine
est très dure, de coloration presque noire,
par suite très résistante, et aussi sur la sur-
face de la peau, au voisinage du pénis. La
direction de ce muscle montre qu'il sert
évidemment k la protraction de cet organe.

Muscle III. — Une troisième paire de
muscles, III, s'observe à la partie inférieure
du pénis {Iig. 107). Le point d'insertion est
sur la région médiane, à peu près vers le
milieu de la longueur de l'organe; il se fixe,
d'autre part, sur le tégument de la région
dorsale de l'abdomen.

C'est donc un muscle élévateur.
En réalité, ce muscle se divise en deux
faisceaux qui contournent le pénis en se diri-
geant, l'un (III), un peu en avant, l'autre (IH),
un peu en arrière de son point d insertion.
Ce dernier faisceau musculaire semble jouer
ainsi un certain rôle dans la
protraction.

La face dorsale présente
également un certain nombre
de muscles (fig. 108).

Muscle IV. — De cha-
que côté de la ligne médiane
dorsale du pénis, on aperçoit
un faisceau musculaire, dont
les points d'insertion sont, en
avant, sur la surface interne
des valves et, en arrière, sur
la surface de la peau.
La direction de ce muscle indique sa fonction : c est un muscle pro-
tracteur. Mais il peut servir également à rapprocher les deux valves
lune de l'autre et à ce point de vue, il est l'antagoniste du muscle I.

Fig. 108. — Dissection
de rabdomeii (lace
dorsale) d'Hipj)oho!ir;i
camelina Leach. ; p,
pénis; I, muscle pro-
tracteup supérieur ; II,
muscle protracteiu" in-
férieur ; 1\', muscle
prolracteur médian ;
V, muscle rélracLeur.
Gr. = i3.

Fk;. 109. — Vue latérale du pénis, Hippohosca
camelina Leach.; ce, canal éjaculateur; vl,
valves latérales; vh, vésicule blanchâtre:
VI, muscle protracteur du canal éjaculateur;
VIII, muscle abaisseiu'du canal éjaculateur.
(îr. =: 20.

Fie. iio. — Dissection du pénis, Hippobosca came-
lina Leach. ; vl, valve latérale : /;», lame médiane:
VI, muscle protracteur du canal éjaculateur:
A'II, muscle rétracteur du canal éjaculateur. Gr.

=: 20.

()H(,AM<:S (JKMTAIX 219

Muscle V (fig. io8). — La dernière paire de muscles externes
s'insère, d'une part, à la partie postérieure des valves et, d autre
part, sur lu surface de la peau. Il sert à la rétraction du pénis.

En résumé, on trouve
comme muscles externes
de cet organe :

I* Trois muscles pro-
tracteurs, I, 11 et IV ;

2" Un muscle rétrac -
teur, V;

3" Un muscle à la
fois élévateur et pro -
tracteur, III.

Muscles internes (fi g.
109 et 1 10). — Ces
muscles viennent se fixer sur la lame médiane du pénis. Il en
existe trois paires.

Muscle VI. — La première paire s'insère sur le bord anté-
rieur arrondi de la lame médiane et, d'autre part, en arrière, sur
la surface interne et postérieure des valves latérales. Son action est
de porter le canal éjaculateur en arrière et un peu vers le bas : c'est
un protracteur.

Muscle VII. — La deuxième paire
s'insère sur la surface antérieure et
interne de la valve latérale et, d'autre
part, sur la région inférieure et interne de
la partie fortement chitinisée de la valve
médiane. Son action est de ramener
celle-ci en avant et en même temps de
soulever légèrement le canal éjacula-
teur. C'est un rétracteur et l'antago-
niste du précédent.

Muscle VIII. — Celui-ci s'insère, en arrière, à la base du
canal éjaculateur et, en avant, à la partie interne et latérale des
valves du pénis. Il abaisse le canal éjaculateur.

Branla. — La structure du pénis du Branla que représente la
figure 1 1 1 est identique à celle des autres Pupipares. II se compose,
en effet, d'une pièce itupaire (a), d'un canal éjaculateur (h) et de

III. — Pénis de Branla
cœca. Gr. = 87.

22() ANATOMIK

deux valves latérales (c). Toutefois, il se complique de deux anneaux
invag^inés A et B. La musculature paraît aussi légèrement dif-
férente. Je trouve un muscle protracteur (i) et deux muscles
rétracteurs {2 et 3),

ORGANES GÉNITAUX FEMELLES

Historique. -— > Diverses observations relatives à l'appareil génital
femelle furent faites par Nitzsch et Latreille.

Dans son mémoire sur les Diptères Pupipares, Léon Dufour
(1845) décrivit les organes génitaux femelles de Melophaç/us,
d'IIippobosca et d'Ornifhomyia. Les descriptions, faites d'après la
dissection de ces Insectes, sont très exactes.

L'étude de cet appareil fut reprise par Leuckart (i858).

La structure des organes génitaux a été revue chez Melophagus,
par Berlese (i8c)9'), dans son travail sur l'origine et l'évolution du
tissu adipeux.

Dans tous ces mémoires, on trouve une description minutieuse
de cet apjaareil. 11 n'est donc pas nécessaire que j'entre ici dans
tout le détail de cette structure. Je me bornerai à en donner une
description très succincte renvoyant le lecteur aux mémoires cités
et surtout au travail très complet de Leuckart. Je n'insisterai que
sur certaines particularités.

Constitution. — L'appareil génital femelle àlïippohosca canielina
comprend deux ovaires de forme compacte, allongée, ovoïde, et
volumes inégaux.

Chaque ovaire renferme quatre œufs à différents degrés de déve-
loppement, enfermés dans une enveloppe commune plus ou moins
musculaire qui forme la paroi de l'ovaire.

Les ovaires fonctionnent alternativement : lorsque lun de ces
organes émet un œuf qui descend dans l'utérus pour se transformer
en larve, immédiatement les phénomènes de maturation commen-
cent dans un ovule de l'autre ovaire.

De chacun d'eux part un oviducte à court trajet. En se réunis-
sant, les oviductes forment un conduit impair (l'atrium de Berlese)
très court, qui débouche dans un large utérus.

L'utérus constitue une longue et large ca^■ité qui s'étend sur

OKGA.NES (,i:.MTAL\ -31

toute la région ventrale de l'abdomen et qui est susceptible d'une
très grande distension. Il se laisse diviser en deux régions séparées
par une partie plissée, bien distincte, de sa paroi inférieure :

L'une, antérieure, ou utérus proprement dit;

L'autre, postérieure, ou vagin.

Deux paires de muscles antagonistes, décrits par Leuckart,
agissent sur cet organe.

Les rétracteurs sinsèrent en avant sur la région abdominale et
en arrière sur les parties médianes et latérales de l'utérus.

Les protracteurs se fixent sur les parties latérales de l'utérus au
même point que le muscle précédent et, en arrière, sur les deux
bourrelets génitaux postérieurs.

Des troncs trachéens se ramilient en abondance sur la surface de
1 utérus; les antérieurs proviennent des stigmates thoraciques pos-
térieurs et du premier stigmate abdominal; les postérieurs tirent
leur origine des stigmates situés sur les bourrelets génitaux placés
de chaque côté de la région vulvaire.

Deux paires de glandes accessoires, décrites par Léon Dufour,
sont annexées aux organes génitaux, l'antérieure très petite, la
postérieure beaucoup plus longue.

La glande postérieure, est formée d'un tube, qui se divise un
grand nombre de fois, donnant des ramifications très enchevê-
trées.

La glande antérieure, très courte, était regardée par L. Dufour
comme une poche séminale. Pour Leuckart, qui ne constata jamais
de spermatozoïdes à l'intérieur, elle remplit les mêmes fonctions
que la glande postérieure.

Celle-ci sécrète un liquide lactescent destiné à la nutrition de la
larve : la nécessité de subvenir à l'alimentation de cette dernière
provoquerait l'extraordinaire développement de cette glande acces-
soire.

Chez Hippohosca, les deux troncs de chaque paire de glandes se
soudent en un seul; chez Melophagiis, ils se jettent séparément
dans l'oviducte (Léon Dufour).

L'orifice vulvaire est situé au-dessous de l'anus. Il se compose de
deux lèvres chitineuses, l'une supérieure, l'autre inférieure, suscep-
tibles d'une extrême dilatation.

La lèvre supérieure est la plus petite ; elle présente sur ses bords

2-?2 ANATU.MJi;

des poils courts et raides. La lèvre inférieure est plus grande,
et sur son bord libre se trouvent des poils plus longs que les
précédents Latéralement sont situés les bourrelets ou saillies
génitales.

OnsERVATiONS. — Vagin. Le vagin a des parois très minces, dou-
blées d'une couche musculaire avec fibres longitudinales internes et
fibres transverses externes très nettes.

Utérus. — Une différence dans la structure de la membrane
utérine s'observe ici entre celle de la région supérieure et celle de
la région inférieure.

En haut, cette membrane est mince ; en bas, elle est épaisse et
plissée. Les cellules de cette dernière région sont cylindriques,
d'un protoplasme, qui se colore par le glychémalun en violet clair,
avec noyaux situés du côté externe de la cellule. A l'extérieur de
la membrane utérine se trouvent des éléments musculaires longitu-
dinaux et circulaires ; les fibres circulaires paraissent plus nom-
breuses et plus distinctes que les longitudinales.

A la partie supérieure de l'utérus, l'épithélium est à cellules très
aplaties et à éléments musculaires disposés comme dans le cas
précédent.

Oviducte impair ou atrium. -- En avant, l'utérus communique
avec une chambre appelée atrium ou oviducte impair : celle-ci est
séparée par un rétrécissement de la paroi, bien distinct, quand
lutérus est distendu par la présence d'une larve en voie de déve-
loppement.

Dans l'atrium viennent déboucher, en haut et en avant, les
canaux des glandes accessoires et, sur les côtés, les oviductes.

La cavité se prolonge quelque peu en avant et se termine en cul-
de-sac arrondi.

Comme pour l'utérus, je retrouve une dilFérence dans la structure
de la paroi. La paroi postérieure est mince. L'antérieure est sem-
blable k celle de la région inférieure de l'utérus dont elle n'est,
d'ailleurs, que la continuation; mais l'épithélium cylindrique y est
plus contourné et forme des saillies plus accusées. Ce dernier
délimite ainsi de grandes cavités d'où semblent partir des traînées
de matières liquides. Les cellules sont à protoplasme très granuleux
colorable en violet foncé par l'hématoxyline, avec noyaux à chroma-
tine dissociée. L'aspect de cet épithélium me fait admettre que

oh(.am:s (.K.MT.UX 2-^3

cette région doit être sécrétrice, ce qui expliquerait la présence de
ces traînées de liquide qui paraissent en provenir.

Ouiductes. — Dans la partie terminale de chaque oviducte pair,
près de leur ouverture dans l'atrium, je trouve les réserves de
sperme. Je n'ai jamais observé la présence de spermatozoïdes dans
la chambre atriale.

Ouaire. — La coupe de l'ovaire le moins développé montre à
l'intérieur quatre ovules (%. ii'i) dont trois très petits et peu
développés ; le quatrième a pris une avance considérable sur les
trois autres ; il présente l'ovule avec son aire
"•erminative et à un de ses pôles se trouvent
quatre g-rosses cellules vitellogènes.

Dans l'ovaire le plus développé, celui où
l'œuf est prêt à descendre dans l'utérus, les
cellules vitellog-ènes ont disparu et une
réserve abondante de vitellus s'est constituée
à l'intérieur de lœuf.

Fécondation. — La fécondation s'eiïectue
lors de la descente de l'œuf à travers l 'ovi-
ducte où nous avons constaté les réserves de
sperme. Immédiatement après son arrivée
dans l'utérus, les phénomènes de sei^menta-
tion commencent.

Développement. — Les principales phases
du développement ont été décrites par Leuckart (i858) et Pratt
(1900). Je n'ai pas l'intention de m'étendre sur cette question. A
ce point de vue, je me bornerai à l'exposé rapide de ses différentes
phases.

Dans l'utérus, l'embryon se dégage bientôt de ses enveloppes
ovulaires et se transforme en larve. Celle-ci évolue dans l'utérus
maternel jusqu'au moment où elle doit devenir une pupe. Sa
structure externe et interne a fait l'objet d'une monographie
détaillée de Leuckart, complétée par Pratt.

C'est une larve vermiforme sans trace d'appendices locomoteurs.
Son axe correspond à celui de la mère. L'ouverture buccale est
située en avant ; en arrière se trouve la plaque stigmatique noirâtre
et fortement chitinisée. Sa taille devient bientôt considérable ; la
larve remplit presque la totalité de l'abdomen : cet accroissement

FiG. 112. — Section longi-
tudinale de l'ovaire, ///;)-
pohosca etiiiina. Gr. =^
80.

22 i A.XATOMIi;

est dû surtout à une accumulation extraordinaire de matières de
réserve à 1 intérieur du tube dig-estif : quant aux organes, ils sont
à peine ébauchés et sous forme de disques imag-inaux. La larve se
nourrit de la sécrétion des glandes sébiliques. Elle respiré par les
deux paires de stigmates de la plaque postérieure, qui communiquent
avec l'extérieur par l'orilice vulvaire. Nous avons vu précédemment
que le ^rand nombre des trachées qui recouvrent l'utérus maternel
doit également contribuer à la respiration.

La larve est pondue au moment précis où elle va se transformer
en pupe. De blanc d'ivoire elle passe, en quelques heures, à une
couleur rougeàtre, puis à celle d'un noir brillant, sauf chez Melo-
phagus où elle devient jaune-corne.

Pupe. — La pupe est en forme de tonnelet légèrement déprimée
dorso-ventralement. Sa coloration est d'un noir brillant, sauf chez
Melopliagus où elle est jaune- corne foncé.

Sur ses faces supérieure et inférieure, elle présente sept paires
d'impressions qui ont été prises tout d'abord pour des stigmates et
que L. Dufour a considéréescommedes points d'attache de muscles:
ce qui a été vérifié plus tard par Leuckart.

A l'extrémité postérieure se trouvent toujours les deux plaques
stigmatiques, qui permettent seules la pénétration de l'air dans la
pupe.

Dans le groupe des Pupipares les pupes sont les unes lisses, les
autres ag-glutinatives.

Les pupes lisses se trouvent ciiez tous les genres adaptés aux
Oiseaux et dans Hippobosca. Elles tombent à terre ou dans les nids
au fur et à mesure de la ponte.

Les pupes agglutinatives s'observent chez MelopJiagus et Lipop-
lena : elles adhèrent aux poils des Mammifères.

La durée de la pupation est variable avec la température. J'ai
expérimenté sur un lot de pupes à' Ilippohosca equina en juillet et
août. Pour la plupart, la durée de la pupation a été de trente jours :
chez d'auti'es, elle s'est élevée à trente-cinq jours ; enfin, lune
d'elles étant restée une cinquantaine de jours sans s'ouvrir, je lai
brisée et j'ai été très surpris de trouver Timago vivant et prêt à
sortir. J'explique la longue durée de la pupation chez cette dernière
par une variation de température assez brusque à laquelle je l'avais
soumise et qui a dû influencer son évolution.

ORGANES GÉMTAIK 225

De cette expérience, il résulte que la durée de la pupation est,
en moyenne, d'une trentaine de jours chez Hippobosca eqiiina.

La sortie de l'imago se fait par un mécanisme déjà signalé chez
les Muscides et les OEstrides : la tête de l'imago présente une vésicule
céphalique, qui se gonfle et amène le détachement de la partie anté-
rieure de la paroi de la pupe (puparium) sous forme d'une calotte ;
il se produit ainsi un orifice circulaire. Les Pupipares appartiennent
donc aux Cycloraphes et, par ce caractère, se rattachent encore aux
Muscides.

En résumé, les travaux de Leuckart et de Pratt ont montré que,
par tous les caractères de leur larve, la structure de celle-ci et les
particularités de leur développement, les Pupipares sont des Dip-
tères, qui se rattachent à la famille des Muscides. Ils en diffèrent
par une larviparité exagérée.

Lyo.n. — Massunnaï: ^^

TROISIÈME PARTIE

SYSTÉMATIQUE DES HIPPOBOSCIDÉS
ET BHAULIDÉS

Dl-: IRANCi:, ALGKUII-: i-:ï tumsie

CLASSIFICATION

C'est Linné (1761) quia le premier décrit la plupart des princi-
pales espèces, qui constituent le groupe des Pupipares et qu'il
rangeait dans la famille Hippohosca. Dans ses travaux, le « pou du
Mouton » est déjà mis à côté de formes ailées. On y trouve cité
//. equina, H. avicularia, H. hirundinis et //. aptera ou ovina.

Les espèces aptères, excepté H. ovina, furent rapprochées par
lui des Pédiculidés; c'est ainsi que Lipoptena, malgré ses grandes
ressemblances avec Melophagus ovinus, fut placé parmi les Poux
sous le nom de Pediculus cervi L. Il en fut de même de Ni/cterihia
(P. vcspertilionis).

Cette manière de voir fut partagée par les naturalistes contem-
porains de Linné et par ses successeurs, comme Fabricius, de Geer
et Geoffroy. Fabricius sépara même le « pou du Mouton » des
Hippohosca et en fit un Pediculus ovinus.

La systématique était, en effet, basée uniquement sur des carac-

228 CLASSIFICATION

tères extérieurs, faciles à apercevoir, et non sur les affinités natu-
relles des différents groupes : les observateurs devaient éprouver
beaucoup de difficultés pour entrevoir la parenté des Pupipares,
surtout celle des aptères, avec les mouches ordinaires.

Ce fut par l'étude des organes buccaux et par l'observation de
certaines particularités communes à ces insectes, que l'on fut amené
à rapprocher ces espèces, si différentes entre elles au premier abord,
pour en faire un groupe spécial de Tordre des Diptères.

Le caractère, qui servit au rapprochement de ces dilTérentes
espèces, fut le mode particulier de parturition. Ce dernier fut observé,
en 1742, par Réaumur dans OrnitJiomyia et dans II ippohosca eqiiina,
sa « Mouche araignée » ; il reconnut que la femelle ne pondait pas
un œuf, mais une nymphe. Il en fit le groupe des NympJiipares.

L'observation de Réaumur fut confirmée, en 1779, par le natura-
liste genevois Bonnet. Celui-ci constata toutefois que c'était une
pupe qui était pondue parla femelle. Le groupe de Réaumur deve-
nait ainsi tout naturellement celui des Pupipares.

En s'appuyant sur l'observation de Réaumur, confirmée par
Bonnet, Latreille (1802) fit de ces insectes la famille des Coriacse
dont le nom rappelait la ténacité plus ou moins grande de leur
tégument .

Il avait le mérite de faire appel le premier à des affinités natu-
relles, pour réunir dans le même groupe des formes aptères, prises
jusque-là pour des Poux, et des formes ailées, mises auparavant
dans le voisinage des Mouches.

Jusqu'à Latreille, la classification avait été fondée sur un certain
nombre de caractères externes de facile observation. Pour la pre-
mière fois, on voit la sA'stématique se dégager de cette conception
simpliste et tenir compte, pour la détermination des affinités, des
données fournies par l'étude anatomique et parcelle du développe-
ment.

Latreille établit des divisions dans la famille des Ilippohosca de
Linné : il créa les genres Ornithomyia, pour toutes les espèces qai
vivent sur les Oiseaux, et Melophagiis, pour le pou du Mouton.
Enfin il rattacha aux Coriaces, sous le nom de Mj/cferihia^ le Pedi-
culus vcspcrlilionis de Linné.

En i8i5, von Olfers décrivit la Mouche du Martinet sous le nom
de Cratacrhinn jjullida.

SYSTÉMATIQUI': DES HIPPOHOSCIDÉS KT imAULlUÉS 229

Leach (1817) démembra à son tour le groupe OrniiJiomyia de
Latreille. Il fit, des Mouches parasites des Oiseaux, trois nouveaux
genres :

1° Le genre Feronia qui s'est maintenu, mais dont le nom a été
transformé par Wiedemann en celui d'Olfersia, seul admis aujour-
d'hui malgré la priorité due à Leach ;

■2° hegenre Stenoptcri/.r y^out Ornithoniyia hirundinis L. ;
3" Le g-enre Oxyplerum pour 0. pallidum L. Celui-ci corres-
pond à Crataerhina de von Olfers.

Mais il eut le tort d'en éloigner le genre Nycterihia de Latreille
qu'il rattacha d'une façon assez singulière aux Arachnides et dont il
fit le groupe des Notostomes.

Nitzsch (18 18) fonda avec le Melophagus cervi de Linné le nou-
veau genre Lipoptena ; il rapprocha desPupipares une espèce décrite
autrefois par Réaumur, le pou d'Abeille, dont il fit le genre Branla.
Résumons maintenant les prog-rès accomplis par la classification
des Pupipares après les travaux de Latreille, Leach et Nitzsch.
Vers 1820, les Pupipares comprenaient les genres suivants :
Hippohosca Linné.
Ornithomyia Latreille.
Olfersia Leach.
Sienopteryx Leach.
Crataerhina Olfers.
Melophagus Latreille.
Lipoptena Nitzsch.
Brailla Nitzsch.
Nycterihia Latreille.
Les observateurs qui vinrent ensuite se bornèrent à placer dans
ces groupes les différentes espèces qu'ils rencontraient et à les
décrire ; ils le firent trop souvent sans tenir suffisamment compte
des travaux de leurs contemporains ou de leurs devanciers. Il en
résulta que des mêmes espèces furent décrites sous des noms
différents : de là une synonymie des plus compliquées.

C'est cette classification que l'on trouve suivie dans les ouvrages
classiques et dans des mémoires importants, comme ceux de Meigen
(181 8-1 838), de Macquart(i838), de Zetterstedt (1848), de Schiner
(1864), etc., toutefois avec quelques modifications de noms. Celles-
ci consistèrent à remplacer certains noms de genres par d'autres

230 CLASSIFICATION

qui leur paraissaient mieux appropriés, mais l'usage n'a pas ratifié
ces innovations, sauf celle du remplacement de Feronia en Olfersia
par Wiedemann (i83o).

C'est ainsi que, dans Meigen, nous vo^'ons le mot Anapera se
substituer k celui de Crataerhina, ceux à'Ornithomyza à Ornitho-
mi/ia, et de Melophaga à Melophagus dans Zetterstedt, de Leptotena
k Lipoptena dans Alacquart et Zetterstedt, etc

Il convient de rappeler cependant la création du genre Ornithobia
par Meigen, pour une espèce nouvelle, son 0. pallida, qui fut
reconnue plus tard comme le mâle ailé du Lipoptena cervi.

Mais les travaux les plus importants relatifs à cette curieuse et
intéressante famille de Diptères, ont été accomplis pendant ces
trente dernières années. Ils sont dus à Rondani, Speiser. Goquillet,
Wej'enbergh, Williston... Ils ont abouti à la création d'un certain
nombre de nouveaux genres, dont la plupart proviennent du démem-
brement du groupe OriiitJiomyia de Latreille.

Leach (1817) laissait déjà pressentir cette division. Dans son
travail sur les « Eproboscideous Insects », il classait en effet les
Ornithomyés qu'il décrivait, en deux groupes :

Le premier contenait des espèces à grandes antennes recouvrant
le rostre.

Le second, des espèces à petites antennes, divergentes, et à rostre
allongé et à découvert.

Le premier renfermait deux espèces exotiques : 0. nigricans du
Bengaleet 0. ei-ythrocephala du Brésil ; dans l'autre, se trouve notre
espèce européenne : 0. aviciilaria L.

Rondani (1879) divisait les Ornithomvés de la péninsule italique,
en deux groupes qu'il avait caractérisés :

Le premier par la présence d'une nervure transverse interne
(mcu) voisine de l'extérieure (mr) et très éloignée de l'axillaire (Ai );

Le second par la présence d'une nervure transverse interne (mcu)
située à égale distance de (mr) et de (Aj ).

Dans le premier groupe se trouvent 0. aviciilaria L. et 0. frin-
gillina Gurt., dans l'autre (J. Gcstroi Rnd. et 0. metallica Sch.

Dans ces dernières années, Speiser (1902, h) a consacré ces tra-
vaux antérieurs, en démembrant résolument le groupe Omit ho my ta
de Latreille en trois nouveaux genres qu'il caractérise de la
manière suivante :

SYSTKMATIQIR DES HIPPOBOSCIDIÎS ET BRAULIDKS 231

1° Le premier genre renferme des espèces à prolongements anten-
naires infléchis^ recouvrant le rostre ; ce sont d'autre part des formes
larges et massives. Ce groupe qui correspond à la première divi-
sion de Leach et dont le type est 0. erythrocephala Leach, a reçu
de Speiser le nom d'ÛRNiTHOCTONA.

2" Le second renferme des espèces à prolongements antennaires
divergents, à rostre allongé et à découvert; ce sont aussi des espè-
ces de forme effilée et non massive comme les précédentes. Ce
groupe qui correspond à la deuxième division de Leach, à la pre-
mière de Rondani et qui a pour type 0. avicularia L., a reçu de
Speiser le nom d'ÛRNiTHOMYiA s. r. Latreille.

3° Le troisième groupe correspond à la deuxième division de
Rondani. Il diffère des deux précédents par des caractères de ner-
vation très particuliers : la nervure transverse (mciij se trouve à
mi-distance entre les nervures transverses médio-radiale (mrj et
anale (Aj). Speiser en a fait le genre Ornitheza, dont le type est
Ornithomyia Gestroi, Rnd.

A Rondani (187.5 et i8y8) nous devons la création d'un
certain nombre de genres : Ornithoeca, Myiophthiria et Ornitho-
phila.

Ornithoeca Rnd. peut être considéré comme un des rameaux de
l'ancien genre Ornithomyia de Latreille. Gomme ce dernier, il
présente une nervure transverse anale A^; il s'en distingue, d'une
part, par ses grilYes simples et, d'autre part, par des détails très
particuliers de nervation. En exceptant 0. heccarina qui servit à
Rondani à la création du genre, la plupart des espèces étaient
déjà connues et avaient été placées par les auteurs dans le genre
Ornithomyia. Ce travail de revision, qui a établi la plupart des espè-
ces actuelles du genre Ornithoeca, nous le devons aux patientes
recherches et à la grande érudition de Speiser.

Ornithophila se rattache aux Ornithomyés par ses caractères gé-
néraux et notamment par la présence d'ocelles ; il s'en distingue
par l'absence d'une nervure transverse anale.

Myiophthiria Rnd. comprend des espèces asiatiques à structure
voisine de celle de Crataerhina, mais à ailes plus petites.

Williston (1896) a créé le genre Brachypteromyia pour des espè-
ces nord-américaines, munies d'ailes encore plus rudimentaires.

En s'appuyant sur des caractères fournis par le clypéus, Coquil-

232 CLASSIFICATION

let (^1899) fut amené à démembrer à son tour le groupe Olfers'm de
Leach en deux genres:

i" Genre Olfersia s. r. Leach, caractérisé par un clypéus court,
2» Genre Pseudolfersia Coq. caractérisé par un clypéus allongé.
De même que les Olfersiés, le genre Stilbometopa du même auteur
ne présente pas d'ocelles; il en difîère par la présence dune trans-
verse anale. Ce dernier caractère le rapproche du groupe Ornitho-
myia de Latreille.

En 1881, Weyenbergh, étudiant une nouvelle espèce d'Hippo-
boscidés de l'Amérique du Sud, créa le genre Lynchia dont les
caractères généraux sont très voisins de ceux à' Olfersia, mais qui s'en
distingue immédiatement par l'absence de nervure transverse médio-
cubitale. A ce genre, Speiser rattacha bientôt une forme très com-
mune dans nos régions méditerranéennes, Lyncliia inaura, que Bigot
avait trouvée en Algérie et que ce dernier avait décrite en i885
sous le nom à'Olfersia maiira.

A la suite d'études poursuivies pendant plusieurs années, soit
pour la revision d'anciennes espèces, soit à propos d'espèces nou-
velles, Speiser admit encore cinq nouveaux genres : Orf/iolfersia,
Ornitliopertha, Allobosca, Icosla et Ec/testypus.

Comme son nom lindique, Ortholfersia ressemble aux Olfersiéa
par l'absence dune nervure transverse anale, mais il s'en distingue
par des griffes simples et non tridentées.

Par ses ailes rudimentaires, Allohosca se rapproche de Cra-
taerhina; il s'en éloigne par ses griffes sirnjjles.

Ornithopert/in doit être considéré aussi comme provenant de l'an-
cien genre Ornithoinyia Latreille ; il est très voisin d'Ornitlioc-
tona Sp. ; il en diffère par la constitution de la tête : ici les prolon-
gements antennaires sont dune longueur égale au double de leur
largeur et égale aux deux tiers de la longueur de la tète.

Icosla (1905) a été créé pour Olfersia dioxyrrliina Speiser : son
principal caractère est de présenter un clypéus foi'tement échancré.
Ec/testypus (1907), spécial à l'zVfnque, est un Lipoptena sans
ocelles.

Pour compléter cet aperçu de la classification, il convient de
rappeler qu'on admet plusieurs groupes dans les Pupipares :

1° HiPPOHOsciDÉs, 2° Braulidés, 3° Nyctéribiés, 4° Stréblidés,

5" AsCODlPTKlilDÉS.

SYSTIÎMATIQI'E DES H|I>POBOSrjDr:S ET P.HAULIDÉS 233

J'ai laissé de côté les trois derniers. Cependant dans l'étude
générale des Pupipares, je fais souvent appel à l'organisation très
curieuse du parasite des Chauves-souris de nos pays.

Dans les Hippoboscidés et les Braulidés, que j'ai plus spéciale-
ment étudiés^ je me bornerai à la description des espèces françai-
ses et plus particulièrement de celles de la région lyonnaise, aux-
quelles j'en ajouterai quelques-unes, tirées de notre faune algérienne.
Ces dernières émigrent quelquefois sur nos rivages méditerranéens;
dans la collection Côte, je trouve des Hippohosca camelina saisis
sur des Chevaux de la Camargue.

On trouvera ci-après le talsleau de la classification actuelle des
Hippoboscidés, telle qu'elle résulte des différents travaux que je
viens de passer en revue.

Dans son dernier travail, Speiser (1908) divise, d'après leurs affi-
nités, les Hippoboscidés en quatre sous-familles :

i^ Olfersiinjî (genres : Ort/iolfersia, Olfcrsia, Lyncjiia, Icosta^
Pseudolfersia) ;

2'' Hippoboscinjî; (genre Hippohosca) ;

3'' Alloboscin^î (genre Allohosca) ;

4° L1POPTE1MN.E (genres Lipoptena, Echesfypus^ Melophagus) ;

S"' Ornitiiomyiinje (genres Ornithoeca, Oniithomyia, Stenopteryx,
Ornitheza, Ornithoctona, OrnitJiopertha, Ornithopliila, Cralaerhina,
Myiophth iria , Brachypteromyin , Slilhomelopa).

HIPPOBOSCIDES

Genre HIPPOBOSGA Linné.

he genre Hippohosca, qui remonte à Linné, comprend des espèces
dont la taille est en général assez grande, à corps aplati, coriace,
brillant et relativement peu velu.

Les caractères du genre sont :

Tête orbiculaire, plate, bien séparée du thorax ; yeux composés
volumineux ; pas d'ocelles; antennes avec trois poils noirs à l'extré-
mité.

Thorax volumineux, séparé de la tête par un bord antérieur recti-
ligne ; écusson plus ou moins large ;

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SYSTÉMATIQUE DES HIPPOBOSCIDÉS ET BRAILIDÉS 235

Pattes robustes, terminées par des griffes simples ;

Ailes à extrémité arrondie, plus longues que l'abdomen, d'une
longueur égale à celle du corps, présentant sept nervures longitudi-
nales, très accusées et sans nervure transverse anale.

Leur vol est lourd mais rapide. Ils se glissent avec la plus
grande facilité à travers les poils des Mammifères. Leur marche rap-
pelle celle de l'Araignée, et, comme celle-ci, ils exécutent des mou-
vements de recul ou de côté. Ils sont difficiles à saisir, et, lorsqu'on
les prend entre les doigts, on a l'impression de mouches à tégument
résistant et coriace.

Habitats : Mammifères : Chevaux, Bœufs, Chiens, Chameaux,
Dromadaires. Rarement sur les Oiseaux : Rapaces et Autruche
(H. strulhionis Orm.).

Ce genre se dilférencie des autres Pupipares :

i" Par des ailes bien développées, à extrémité arrondie et à lon-
gueur égale k celle du corps ;

2° Par des griffes simples ;

3° Par les trois soies noires des antennes ;

4" Par l'habitat sur les Mammifères.

Les deux espèces que je possède sont :

Hippobosca cquina Linné.

Hippohosca camelina Leach.

HIPPOBOSCA EQUINA L. (pi. I, fig. i à 5).

L Hippobosca cquina est une espèce très commune en France et
dans l'Afrique du Nord.

D'après les mensurations, sa taille varie :

Mâles, longueur . . de 9 mm. 8 à 11 mm. 2 (avec ailes).

— . . 7 mm. à 8 mm. 2 (sans ailes).
Femelles, longueur. 10 mm. T) à 11 mm. 4 (avec ailes).

— . 7 mm. à 9 mm. 2 (sans ailes).

Les longueurs moyennes de l'espèce, que j'obtiens à la suite de
ces mensurations, sont :

Mâles 10 mm. 6 (avec ailes).

— 7 mm. 2 (sans ailes).

Femelles 10 mm. 9 (avec ailes).

— 8 mm. 2 (sans ailes).

236 CLASSIFICATION

La taille de la femelle est donc, en g-énéral, plus grande que celle
du mâle.

La coloration du corps est assez variable, surtout dans la partie la
plus colorée, le disque dorsal du thorax. Elle est plus ou moins
foncée et même très claire, dans certains échantillons. Dans nos
rég-ions, les spécimens, que j'ai recueillis en grand nombre, sont de
couleur jaune foncé, à disque dorsal noir, à reflets métalliques,
présentant de grandes taches blanches ou jaunes. Leur comparai-
son avec ceux que j'ai reçus de Figuig et de Tunisie, permet de
constater que ces derniers sont d'une coloration générale plus claire :
j'en ai trouvé qui étaient presque blancs, à côté de quelques-uns
aussi colorés que ceux de nos régions.

Tête (pi. I, fig. 3). — La tète est orbiculaire, aplatie, plus large
que longue : elle est surtout caractérisée par le grand développe-
ment des yeux composés ; elle est bien dégagée du thorax, dont
elle est séparée par un bord rectiligne.

Les dimensions varient dans les deux sexes de i mm. 2 à
I mm. 4-

Le rostre, saillant de o mm. 6, est formé de deux valves
chitineuses, dures, d'une hauteur de o mm. 20. Il est couvert
de poils noirs, courts, dirigés en avant, avec un ou deux poils à
l'extrémité, plus longs et divergents.

La trompe est en général peu visible, le plus souvent rétractée
jusqu'à l'extrémité du rostre.

Le clypéus est plus long que large ; il recouvre en partie de cha-
que côté la fosse antennaire. Sa couleur est un peu jaunâtre avec une
région légèrement plus foncée sur le bord interne de la fosse
antennaire. Il se termine, de part et d'autre de l'orifice buccal, par
des parties divergentes qui présentent quelques poils à leur extré-
mité.

Les antennes, à peine visibles, font une saillie inappréciable en
avant de la tête ; elles sont révélées surtout par la présence de trois
poils entièrement noirs, situés au-dessus et presque à l'extrémité
de l'antenne, le médian long (o mm. 3), et les deux latéraux
très courts. Regardée à un fort grossissement, la bosselure anten-
naire qui les supporte présente une infinité de poils très fins, d'une
coloration blanc-jaunâtre.

La dépression céphalique constitue une fente transversale très

SYSTÉMATIQUE DKS HIPPOBOSCIDÉS RT BKAILIUÉS 9,31

nette dans ce genre, surtout dans sa partie médiane. Elle est en
forme d'arc de cercle et sépare le front du clypéus.

Le front est allongé, rétréci ; il occupe le tiers de la surface dorsale
céphalique, si l'on admet que le pourtour orbi taire fasse partie de
cette région. La région frontale comprend alors :

1° Le pourtour orbitaire, jaune pâle, assez large dans la région
moyenne de la tête, avec quelques poils en avant, dirigés vers le
milieu du front, et en arrière, avec un plus grand nombre moins
longs qui bordent l'œil de chaque côté.

2° La région médiane, d'une couleur très sombre, marron-rouge
foncé, est limitée de chaque côté par des bords légèrement arqués avec
deux poils en arrière. Ceux- ci, placés de chaque côté du vertex,
se dirigent obliquement et viennent se croiser vers le milieu du
thorax.

Le A^ertex est de couleur très pâle, de forme semi-circulaire, tou-
jours sans ocelles, et semble divisé en deux par une ligne blan-
châtre.

Les yeux sont de couleur jaune-rouge très foncé dans les échan-
tillons conservés dans l'alcool, et noirâtre dans les échantillons
secs. Ils occupent les deux tiers de la surface dorsale de la tête et
débordent sur la face inférieure, dont ils couvrent une assez grande
partie, surtout en avant.

Il n'y a jamais d'ocelles dans Hippobosca.

A la face inférieure de la tête, s'observent quelques poils longs et
transparents, distribués sur toute la surface surtout en avant et sur
le pourtour des yeux. Une sorte de lèvre s'aperçoit aussi à la base
des organes buccaux.

Thorax. — Le thorax est la région la plus volumineuse du
corps de l'insecte ; sa forme tend vers celle d'un pentagone irrégu-
lier, élargi en arrière au niveau de l'insertion des ailes. Sa longueur
varie, chez les mâles comme chez les femelles, de 3 à 3 mm. 4-

Son bord antérieur, qui le sépare de la tête, est rectiligne et ne
présente de chaque côté aucune saillies scapulaires, protectrices de
la tête, observées dans certains genres de Pupipares.

La partie dorsale offre un certain nombre de dépressions ou sillons.

Le sillon médian, très superficiel^, est rendu visible par sa colo-
ration plus claire, qui tranche sur celle des parties voisines, le plus
souvent noires et à reflets métalliques.

238 CLASSIFICATION

Par contre, les sillons transverses sont plus nets ; le premier,
situé k la hauteur de l'insertion des ailes, est très accusé sur tout
son trajet jusqu'au point où il se réunit au médian ; le sillon
postérieur délimite le scutellum ou écusson.

Les poils, peu nombreux et de coloration blanchâtre, sont distri-
bués d'une manière assez régulière sur la surface dorsale du tho-
rax ; on les trouve de chaque côté de la région antérieure, sur le
pourtour du disque dorsal, en avant de l'insertion des ailes, et enfin
une rangée est disposée sur le bord libre de l'écusson,

L'écusson est allongé transversalement. La largeur étant de

Q * 1 A ru*-* largeur 1.8

I mm. o et sa longueur de o mm. 5, on obtient , = — p = a.o ;

longueur o.5

il est donc trois fois et demie plus large que long. Son bord pos-
térieur forme une courbe régulière avec quelques poils assez longs,
noirâtres à la base, et une lisière de poils fins et blancs. Sa colora-
tion générale est grisâtre ; elle est plus foncée, pres({ue noire,
sur les parties latérales de l'écusson et du sillon scutellaire,
avec une tache médiane, jaune ou blanc jaunâtre, allongée transver-
salement.

La coloration du disque dorsal offre des caractères spécifiques,
très utiles, sur lesquels il convient d'insister. La chitine est de cou-
leur jaune foncé, assez variable. C'est ainsi que certains échantillons
peuvent être peu colorés, tandis que chez d'autres la coloration est
beaucoup plus accusée; mais, chez tous, les détails de l'ornementa-
tion de la surface dorsale restent constants.

D'une manière générale, le disque dorsal est noir, à reflets métal-
liques. Il présente un certain nombre de taches noires et jaunes
régulièrement disposées. Dans le segment antérieur du disque
dorsal, les parties noires consistent en deux bandes longitudinales
confluentes en avant, sur le sillon médian, et divergentes en arrière
vers le sillon transverse, dont elles restent séparées par une bande
jaunâtre. De chaque côté se trouve encore une tache noire, de
forme triangulaire, constituée elle-même de plusieurs parties
séparées par des lignes blanchâtres, qui partent d'un point commun.

Au-dessous, entre les deux sillons transverses, on observe de
chaque côté trois taches noires, dont deux latérales formées elles-
mêmes de deux parties allongées transversalement, et une troisième,
rapprochée de la ligne médiane, qui paraît continuer les taches

SYSTILMATIQUK DES HIl'POBOSCIDES ET BRAILIDFLS 230

long-itudinales divergentes du précédent segment. Au-dessous de ces
dernières taches se trouve une région médiane, dont la coloration .est
assez variable ; blanche dans certains échantillons, elle devient jaune
marron dans d'autres.

Enfin, nous venons de voir que l'écusson est d'une coloration
blanche en son milieu et noirâtre dans ses parties latérales.

Dans les échantillons à coloration peu accusée, on retrouve la
même disposition et dans certains d'entre eux, où la teinte est uni-
forme, on observe des raies qui délimitent d'une manière très nette
les régions où les taches devraient exister.

Ainsi, on trouve tous les passages entre les types qui présentent
un disque dorsal à coloration uniforme et ceux dont le thorax offre
des taches très prononcées.

L'absence de ces taches ne peut donc être considérée comme un
caractère d'une nouvelle espèce.

Abdomen. — La forme de l'abdomen est globuleuse chez les
femelles, surtout lorsqu'elles renferment une larve mûre ; elle est
plus allongée dans les mâles ; mais l'abdomen est toujours plus
large que long.

La longueur varie de :

Mâles 2 mm. 4 à 3 mm. 2

Femelles 2 mm. 9 à \ mm. 8

La longueur moyenne est de S millimètres chez les mâles et de
3 mm. 8 chez les femelles.

L'abdomen est donc plus volumineux chez les femelles.

L'ornementation de la face dorsale varie légèrement avec le sexe.

D'avant en arrière on distingue chez le mâle (pi. I, fig. 2) :

1° Le pédoncule d'insertion au thorax, de couleur marron foncé ;

2" Le bourrelet antérieur de même nuance ;

3° Trois régions chitinisées jaunes, couvertes de poils, séparées par
des parties blanches et nues, la dernière étant grande et assez large ;

4" La région postérieure, échancrée, qui présente de chaque côté
un bourrelet chitineux de couleur jaune foncé, couvert de poils
blancs, fins et longs.

Chez les femelles (pi. I, fig. i), on distingue également : un
pédoncule et un bourrelet antérieur, de couleur marron foncé ;
trois bandes transversales chitinisées, jaunes, couvertes de poils.

240 CLASSIFICATION

séparées par des parties blanches et nues; toutefois elles sont à
peu près de même largeur et non de largeurs très différentes comme
dans les mâles.

La région postérieure est encore plus caractéristique chez les
femelles. Latéralement s'observent deux paires de bourrelets chiti-
neux, couverts de poils blancs et longs, et une lamelle postérieure
médiane, saillante, de forme semi-circulaire, présentant une bor-
dure de poils noirâtres sur sa partie libre.

Les poils sont toujours blanchâtres; on les trouve très nombreux,
petits et répartis d'une manière uniforme à la face ventrale. Du
côté de la face dorsale, ils s'aperçoivent sur les parties latérales de
l'abdomen, sur les régions chitineuses médianes et sur les bourrelets
postérieurs. Sur ces derniers, ils sont particulièrement longs, fins et
blanchâtres; partout ailleurs, ils sont au contraire petits avec une
surface d'insertion ronde et un peu noirâtre, La région médiane, à
l'exception des parties chitinisées, est nue et d'une couleur plus
blanche.

Ailes{p\.l, fig. 4). — Les ailes sont d'unecouleur gris-fumé. Leur
région d'insertion est très chitinisée et couverte de poils courts et
noirâtres.

Leurs dimensions varient :

Mâles, longueur 6 mm. G à 8 mm. 4-

— largeur 2 mm. 6 à 3 mm. 2.

Femelles, longueur 7 mm. 6 à 8 mm. G.

— largeur 2 mm. 6 à 3 mm. 2.

La moyenne obtenue pour la longueur de l'aile est de 7 mm. 4
chez les mâles et de 8 millimètres chez les femelles. Enfin, les
ailes dépassent l'abdomen en moyenne de 3 mm. 4 cbez les
mâles et d'une quantité un peu plus faible chez les femelles, en
raison du plus grand développement de cette partie du corps.

Les grosses nervures sont larges et noires.

Les nervures périphériques sont à peine visibles, surtout vers le
bord de l'aile. Toutefois^ à côté de ces nervures et leur étant paral-
lèles, oij aperçoit encore une série de plis divergents.

Les grosses nervures sont : G, Se, R avec ses trois divisions R,
R2 R3 M, Gu et A, Gomme nervures transverses, on distingue
l'humérale /i, la médio-radiale mr et la médio-cubitale mcii, cette
dernière incolore sur la plus grande partie de son trajet.

SYSTÉMATIQUE DES HIPPOBOSCIDÉS ET BRAULIDÉS 241

La radiale R est bien distincte de l\^ sur toute son étendue et
son débouché sur la costale est à égale distance de ceux de Ri et
de R3.

Haltères. — Les haltères sont visibles et formés d'une tige
blanche et d'une tête, qui présente une région légèrement jaunâtre.
Ils sont situés sur le thorax, très près de l'insertion de l'abdomen.
Leur longueur est de o mm. 7 avec une tête de o mm. i5 de longueur
et d'une largeur de o mm. 2.

Pattes. — La longueur des pattes va en augmentant d'avant en
arrière.

Les longueurs moyennes sont :

i''"^ paire 4 mni. 6

2* — 5 mm. 4

.i" — 7 mm. 6

Ces pattes sont formées de gros articles, surtout les basilaires,
coxas et fémurs ; mais la patte antérieure, qui est la plus courte,
semble par contre la plus robuste.

Les insertions des pattes sur le thorax sont d'une forme assez
variable, en relation avec l'importance de la patte, sous le rapport
de la fixation sur l'hôte. C'est ainsi que la coxa de la première paire
est très grosse, sphérique, formant une saillie de chaque côté de la
partie inférieure de la tête, alors que celle de la deuxième paire est
grêle et que celle de la patte postérieure, assez volumineuse, est
allongée et jîresque cylindrique.

Dans chaque patte, les fémurs forment l'article le plus long et le
plus gros, surtout celui de la paire antérieure ; les tibias sont d'une
longueur à peu près égale à celle des fémurs, mais leur forme est
grêle et cylindrique ; les tarses sont pentamères, avec un article
terminal, dont la longueur est égale à la moitié de celle du tarse ; les
quatre autres sont courts^ de même longueur, à l'exception de
celui de la troisième paire de pattes, où il est un peu plus long
que les trois autres. L'article terminal du tarse porte une paire de
griffes simples, à une seule dent, noires, très fortes (pi. I, fig. 10),
avec deux pulvilles et un empodium long et bipectiné.

Toutes ces pattes sont peu velues, avec poils assez longs, surtout
sur le tarse où quelques-uns d'entre eux forment de véritables
piquants, qui contribuent certainement à la fixation du parasite sur
riiôte.

Umv. uiî. Lyon. — Massonnat 16

242 CLASSIFICATION

Organes sexuels. — Les org-anes sexuels sont bien distincts chez
le mâle et consistent en un pénis chitineux, le plus souvent saillant
à l'extérieur, protégé par deux valves latérales chitineuses et por-
tant à sa face inférieure terminale une sorte de grosse poche mem-
braneuse et blanchâtre.

Chez la femelle, on trouve un orifice sexuel bien visible, situé dans
réchancrure médiane postérieure.

Différences sexuelles (pi. I, fig. i et '2). — Je ne constate aucune
différence entre le mâle et la femelle dans la forme et les dimensions
du front, des antennes, des yeux, du vertex et du scutellum. On
n'en observe que dans lornementation de l'abdomen. On trouve ici
une différence très nette dans la forme et la disposition des
bandes transversales chitineuses; celles-ci sont plus régulières chez
la femelle et de longueurs très différentes chez le mâle. Une autre
différence s'observe à la partie postérieure, où Ton aperçoit une paire
de bourrelets très saillants et volumineux chez le mâle et deux
paires de ceux-ci, plus petits, avec une languette médiane chez la
femelle.

Habitats. — Je donne l'indication des hôtes et des localités oùces
échantillons ont été recueillis.

SEXE

•^ ^

»
»

I
1

I
»

gr. n.

gr.D.

t. g. D.

gr. D.

gf.D.

;")

HOTES

Chouclle-Chexèche, Strixnoctua

Cheval

Milan royal, il/t/iius/'c^rcT/i'SjBriss.

Cheval

Dromadaire

Bœuf

Chien

Dromadaire

LOCALITÉS

Villars (Ain)

Bouligneiix, près Villars

Lyon.

Beni-Ounif (Sud-Algér.).

Abattoirs de Lyon.

Extrême-Sud algérien.

Tunis.

SYSTÉMATIQUE DES HIPPOBOSCIDÊS ET BRAULIDÉS 243

Classons maintenant les hôtes :

I. Oiseaux. Rapaces.

Strix noctua Boie 8 éch.

Milvus 7'egalis Briss . . . . i éch.

II. Mammifèkes.

Cheval 2

Dromadaire grand nombre.

Bœuf très grand nombre.

Chien lo

HIPPOBOSCA CAMELINA Leach (pi. III, fig. 24 à -28).

Cette espèce, citée pour la première fois par Savigny comme ren-
contrée en Egypte sur le Chameau, fut décrite par Leach en 181 7;
son caractère distinctif, d'après cet auteur, consistait dans la pré-
sence d'unscutellum noir rouille à tache longitudinale jaune.

Un très grand nombre d'exemplaires m'ont été adressés de Figuig
grâce à l'extrême obligeance de M. Allarousse, vétérinaire en pre-
mier à l'Etat-Major d'Alger. Je lui adresse ici mes plus vifs et mes
plus sincères remerciements de l'amabilité avec laquelle il s'est mis
k ma disposition pour me fournir tout ce que je pouvais désirer au
sujet de cette étude sur les Papipares. Je dois remercier aussi parti-
culièrement M. Vanney, vétérinaire militaire, alors à Beni-Ounif,
qui a bien voulu se charger de recueillir et de madresser tous ces
échantillons.

Hippobosca camelina se caractérise d'il, equina par une taille
beaucoup plus grande.

Les mensurations de cette espèce me donnent comme valeurs
extrêmes :

Mâles, longueur (avec ailes) . 12 mm. 8 à 14 mm. <S

— — (sans ailes) . 9 mm. G à 10 mm. 4
Femelles, — (avec ailes) . 12 mm. 4 à 14 mm. 5

— — (sans ailes) . 11 mm. 2 à ii mm. 7

Les longueurs moyennes que l'on obtient pour cette espèce,
sont :

244 CLASSIFICATION

Mâles, long-ueur (avec ailes) l'i mm. 4

— — (sans ailes) lo mm.

Femelles, — (avec ailes) i3 mm. 2

— — (sans ailes). . . . . , 11 mm. 5

La différence de longueur entre le mâle et la femelle est donc très
appréciable surtout sans les ailes, la longueur étant mesurée de la
base du rostre à l'extrémité de l'abdomen.

Tête (pi. III, Gg. 26). — La tête est aplatie, presque circulaire
lorsqu'on l'observe détachée du corps. Dans ce cas, elle a de 2 mm. 3
à 2 mm. 4 de longueur sur 2 mm. 5 à 2 mm. 6 de largeur; mais
lorsqu'elle est adhérente au thorax, elle apparaît à l'observateur, en
raison de son inclinaison, plus large que longue.

Le rostre, brun noirâtre, est robuste, couvert de poils fins, blan-
châtres et très petits; sa longueur varie de o mm. jS à o mm. 8. La
trompe est le plus souvent rétractée à l'intérieur du rostre.

Le clypéus est allongé (i millimètre); il est délimité de chaque
côté par la fosse antennaire, en arrière par l'invagination céphalique
de couleur jaunâtre moins foncée que le ton général de la têle ; il
est d'une coloration marron, plus foncée sur les bords de la fossette
antennaire.

Les antennes, enfoncées dansleur cavité, ne font pas saillie en avant
de la tête; leur présence est attestée par trois poils noirs saillants et
de même longueur, celle-ci étant de o mm. 5. Si on la regarde au
microscope ou avec une bonne loupe, on s'aperçoit que l'antenne est
formée dorsalement d'une lame chitineuse jaune foncé, dont la colo-
ration tranche vivement sur la couleur blanche de la fosse antennaire.

Le front a une largeur supérieure au tiersde celle de la tête ; il est
un peu plus dilaté en avant qu'en arrière.

Gomme chez H. eqiiina L., on distingue, ici aussi, dans le front,
deux parties :

La première ou région orbitaire est d'une coloration plus pâle ;
elle est d'autre part plus large vers le milieu de la tète ;

L'autre, ou région frontale proprement dite, est d'une coloration
très foncée. Cette dernière région, très étroite, en arrière surtout,
me paraît plus large chez les mâles que chez les femelles.

Les yeux composés sont volumineux; ils couvrent à peu près les
deux tiers de la surface dorsale de la tête; ils en occupent les parties
latérales et débordent un peu à la face inférieure. Les bords internes

SYSTÉMATIQUE DES HIPPOBOSCIDÉS ET BRAULIDIÎS 245

ne sont pas rigoureusement parallèles, comme dans H. equina :
ils sont plus rapprochés en arrière qu'en avant et leur direction est
un peu oblique.

Il n'y a pas d'ocelles.

Le vertex est allong-é, de forme triangulaire, avec une base et une
hauteur de o mm. 6.

Thorax. — Le thorax est la partie la plus volumineuse du corps
de l'insecte. Il est plus large que long.

Mâles, longueur 4 nim. à 5 mm.

— largeur 5 mm. à 5 mm. 4

Femelles, longueur 4 mm. 4 à 5 mm. a

— largeur ,") mm. à 5 mm. 8

La longueur moyenne du thorax est sensiblement la même dans
les deux sexes : 4 mm. 8 pour les mâles, 4 mm. 9 pour les femelles.

L'ornementation de la surface dorsale est différente de celle
d'^. equina.

Gomme chez ce dernier, le disque dorsal présente trois sillons : un
sillon médian longitudinal, mais plus accusé, un sillon transverse situé
un peu en avant du niveau de l'insertion des ailes et un autre qui
délimite lescutellum. La coloration générale est plus foncée, noire,
à reflets métalliques. L'ornementation est très caractéristique.

Dans le segment antérieur — en avant du sillon transverse — en
outre de la tache blanche ou jaune, médiane, étirée en pointe en
avant et en forme de tète en arrière, on trouve deux taches laté-
rales, une de chaque côté, formées elles-mêmes de deux parties
plus larges, l'une vers le centre, l'autre vers les bords du disque,
réunies par une région étroite.

Dans le segment moyen, situé entre le sillon antérieur et le sillon
scutellaire, s'observent deux taches blanches ou jaunes, disposées
obliquement, plus larges vers le milieu du disque dorsal que du côté
externe.

Il faut noter aussi la rainure blanchâtre, qui sépare le scutellum du
disque dorsal.

Enfin, le scutellum présente une tache blanche ou jaune dans sa
région médiane. Celle- ci s'observe quelquefois chez H. equina dans
les exemplaires fortement colorés, à thorax noir ; mais, même
dans ceux-ci, elle est beaucoup plus large que celle d'^. camelina
qui est plus étroite, plus allongée et plus claire.

246 CLASSIFICATION

Le thorax présente donc sur sa surface dorsale une ornementation
dillerente de celle d'H. equina : elle consiste, en résumé, dans la pré-
sence de six taches blanches ou jaunes, dont deux impaires et
médianes (en y comprenant celle du scutellum, étroite et allongée)
et de deux autres paires latérales.

Le disque dorsal est à peu près nu avec quelques poils blanchâ-
tres disposés, comme ceux à' H. equina.

L'écusson ou scutellum a une forme caractéristique, différente de
celle d'//, equina L. Au lieu d'être très large, il est ici plus étroit et
plus long. Le rapport de la largeur (L) à la hauteur (H) ou

— = '— est égal à i,8 au lieu de 3,5 dans H. equina. Sur

H 1 mm. 2

son bord postérieur se trouve une rangée de poils blanchâtres,

longs, fins et dirigés de chaque côté vers la ligne médiane.

La face inférieure est trisegmentée et nue; chaque segment porte
une paire de pattes.

Abdomen. — L'abdomen a une forme presque rectangulaire; il
est plus large que long.

Mâles, longueur 3 mm. 234 mm.

— largeur 4 nim. 4 à 4 mm. 8

Femelles, longueur 4 rnm. 6 à 5 mm. 6

— largeur 5 mm. à 5 mm. 6

Les dimensions de Tabdomen chez les femelles sont donc notable-
ment supérieures à celles des mâles. La même observation ressort
de la comparaison des longueurs moyennes qui sont ici de :

Mâles 3 mm. 7

Femelles S mm. i

La segmentation ou plutôt l'ornementation de la partie dorsale
varie également avec le sexe.

Chez le mâle (pi. III, fig. 24), on distingue d'avant en arrière : le
pédoncule d'insertion de l'abdomen et le bourrelet antérieur très
chitinisés, et une partie postérieure membraneuse, sur laquelle on
distingue quelques régions chitinisées, plus colorées. Ces dernières
sont d'avant en arrière : une région antérieure assez large, appli-
quée presque contre le bourrelet, deux autres, situées très en arrière
et à la même hauteur, enfin deux gros bourrelets postérieurs, ces der-
niers couverts de poils blanchâtres et longs.

SYSTEMATIQUE DES HIPPOBOSCIDÉS KT BR.UiLIDÊS 247

Chez la femelle (pi. III, fig. aS), on a également, d'avant en
arrière, le pédoncule d'insertion et le bourrelet antérieur chitinisés ;
mais l'ornementation de la partie postérieure membraneuse est diffé-
rente de celle du mâle. On retrouve quelquefois une région chitinisée
de couleur marron voisine du bourrelet antérieur; à la partie posté-
rieure, il existe deux paires de boum^elets chitineux couverts de poils
longs et jaunâtres ; enfin, sur la région postérieure et médiane, on
observe encore une partie saillante, recouvrant l'orifice génital, qui
présente des poils noirs sur le bord libre.

Du côté ventral, on observe, à la face inférieure du pédon-
cule, une région chitineuse, couverte de poils, colorée en jaune et
divisée en deux lobes divergents.

Les poils sont en particulier longs et blanchâtres sur les régions
latérales et postérieures, notamment sur les bourrelets ; sur la par-
tie médiane dorsale, ils sont toujours blancs, plus petits, et
avec une aire d'insertion noirâtre. Sur la face ventrale, les poils
sont répartis d'une façon régulière ; d'autre part, ils sont plus petits
et noirâtres.

Ailes (pi. III, fig. 27). — Les ailes sont bien développées.

Les résultats des mensurations de ces organes sont :

Mâles, longueur <) mm. à 10 mm. 4

— largeur 3 mm. 8 à 4 mm.

Femelles, longueur 9 mm. à 11 mm. 4

— largeur 4 mm. à 4 mm. 2

La longueur moyenne de l'aile est ici

Mâles î) mm. G

Femelles 10 mm.

La nervation est semblable à celle d'//. equina L.

Les grosses nervures sont noirâtres, larges, bien accusées. Les
nervures périphériques, au nombre de trois, sont peu visibles ; entre
elles se trouve une série de plis divergents.

On a les mêmes nervures longitudinales et transverses que dans
H. equina L. : G, Se, R avec ses divisions Rj, Rj et R3, M, Cu et A,
A, mr et mcii.

La différence au point de vue de la nervation réside dans le point
de convergence de R^ avec la nervure costale. Dans Zf. equina^ il se
trouve à peu près à égale distance entre ceux de R, et de R3 : dans

•248 CLASSIFICATION

H. camelina, ce point de converg-ence de Ro se confond avec celui de
Ri ; ce qui donne ici à R^ un trajet très court.

Haltères. — Les haltères ont o mm. 8 de longueur avec une
tête dont la longueur et la larg-eur sont de o mm. 2.

Pattes. — Les pattes sont de conformation identique à celles de
VH. equina.

Les longueurs sont :

!''« paire 7 mm. 5

2« — 8 mm. 2

3e — 10 mm. 3

Organes sexuels. — Les organes sexuels sont semblables à ceux
d'i/. equina.

Différences sexuelles (pi. III, fig. 24 et 25). — Les différences
sexuelles ne se présentent que sur l'abdomen.

En dehors des organes sexuels toujours bien visibles, on remarque
sur la face dorsale et postérieure de l'abdomen, deux paires de bour-
relets postérieurs chez la femelle, et une paire seulement, très
accusée_, chez le mâle.

Développement. — Femelles pupipares : pupes d'abord blanc
d'ivoire avec une tache noire postérieure ou plaque stigmatique,
puis rougeâtres, et enfin dun noir brillant.

Habitats.

Dromadaire Beni-Ounif (Algérie).

— ........ Tunisie.

Cheval Algérie et Tunisie.

LTn exemplaire a été recueilli sur un Cheval de la Camargue.

Itésumé des différences entre llippobosea equina L.
et H. eamelina I.eacli.

1° Taille:

II. equina cf H- eamelina çf

Longueui avec ailes . . 10 mm. 6 i3 mm. 4

— sans ailes . . 7 mm. 2' 10 mm.

2° Vcrtex :

Gliez H. equina.^ forme semi-circulaire (pi. I, fîg. 3).
H. eamelina, forme triangulaire (pi. III, fîg. 26).

SYSTÉMATIQUE DES HIPPOBOSCfDKS ET RRAULIDÉS 249

3° Ornementation du thorax :

Présence dans H. camelina de six taches jaunes (deux

médianes et quatre latérales).

4° Ornementation du scutellum:

Chez H. equina il existe une tache médiane claire, étroite,

allong-ée dans le sens transversal (pi. I, tig. i).

Chez H. camelina^ cette tache médiane est allongée dans

le sens longitudinal (pi. III, fîg. 24).

5° Forme du scutellum :

H. equina large.

H. camelina étroit.

u .« , 1 , largeur L ,

hn eliet, le rapport , — ~, = — donne :

^ hauteur H

Chez H. equina jj =^ 3,5.
ri

Chez H. camelina ~= 1,8.
ri

6° Nervation .

H. equina. — Le point de convergence de R2 est à égale distance
de ceux de Rj et de R3 (pi. I, fig. 4)-

H. camelina. — Il y a ici convergence en un même point sur la
costale des nervures Rj et lu (pi. III, fig. 27).

Genre LIPOPTENA Nitzsch.

Le genre Lipoptena fut créé par Nitzsch en 18 18 pour le Pedi-
culus cervi de Linné. Dans Macquart (i838) et Zetterstedt (1848),
ce nom est modifié en Leptotena.

Seule la femelle, munie d'ailes brisées à la base, fut tout d'abord
connue comme parasite du Cerf. Pour le mâle, qui conserve plus
longtemps les ailes et qui se rencontre sur les Oiseaux, Meigen (i838)
créa le genre Ornithohia avec son espèce 0. pallida; il est encore
décrit comme tel dans Macquart (i838) et Zetterstedt (1848).
Toutefois, ce dernier auteur émet l'opinion qu'O. pallida Meig.
est peut être le mâle du Leptotena cervi L.

En hiver, j'ai constaté que les deux sexes sont en égale abon-
dance sur le Chevreuil, tous deux avec des ailes, brisées à la base,
d'un millimètre de longueur.

250 CLASSIFICATION

Caractères génériques. — Corps aplati ; tête protégée latéra-
lement par des saillies scapulaires et encastrée dans une cavité
peu profonde du thorax ; yeux larges; ocelles petits; antennes
incluses dans une cavité, sans poils visibles extérieurement.

Thorax plat; écusson court, allongé transversalement.

Abdomen à ornementation variable avec le sexe.

Ailes bien développées à la sortie de la pupe, puis brisées dans
les deux sexes.

Pattes fortes, à griffes simples.

Habitat. — Cervidés.

Ce genre se distingue des avitres par les caractères suivants :

1° Ailes rudimentaires, en forme de moignons:

2° Présence de trois ocelles :

3** Yeux composés larges ;

4° Griffes simples ;

5° Habitat sur les Cervidés;

LIPOPTENA CERVI L. (pi. II, fig. i3 à ai).

La forme générale de cette espèce est ovale, allongée, très aplatie,
à coloration variant du brun foncé au brun clair ou jaune corne.

C'est une espèce de moyenne grandeur.

Les mensurations donnent, la longueur étant comptée de la base
du rostre à l'extrémité de l'abdomen :

1° Mâles, longueur du corps . . . 5 mm. à 5 mm. 4
2° Femelles, — ... 5 mm. 5 à <J mm. i

La longueur moyenne est :

1° Mâle 5 mm. a

2° Femelle 5 mm. 8

Il y a lieu de constater, dans cette forme fixée, la différence
fort appréciable des longueurs du corps chez le mâle et chez la
femelle.

Tête (pi. III, fig. 17). — La tête a un aspect très pai'ticulier. Elle
est petite, plate, arrondie en avant, polygonale en arrière, beaucoup
plus large que longue, près du double avec 1 mm. 2 sur o mm. j de
longueur.

SYSTÉMATIQUE DES HIPPOBOSCIDÉS ET BRAULIDÉS 251

Sa rég-ion postérieure est encastrée dans le thorax ou, d'une
manière plus exacte, protégée jusqu'à la moitié de sa longueur par
les régions coxales des membres antérieurs, qui forment de chaque
côté de la tête des parties saillantes protectrices.

Son bord antérieur forme un arc de cercle ; le bord postérieur
présente trois côtés, dont les deux latéraux divergent de ^i> degrés
du médian.

La tête a donc une forme différente de celle d'HippohoscH, qui
est sphérique.

Le rostre est d'une long-ueur de o mm. 4) incliné vers le bas, de
couleur brune ; la surface externe de chaque valve est couverte
d'un duvet très lin ; quelques soies plus longues s'observent à
l'extrémité.

La trompe ou haustellum est de chitine jaune clair.

Le clypéus, de o mm. -jS de longueur, de coloration blanche ou
à peine jaunâtre, à partie postérieure en arc de cercle, est bordé
sur ses parties latérales par les rebords foncés de la fossette anten-
naire.

Le repli céphalique, bien distinct, en forme d'arc, sépare le
front du clypéus.

Le front est d'une largeur de o mm. 7, presque ég-ale au double
de la longueur (o mm,4). Il comprend trois parties : une médiane
et deux latérales. Les parties latérales, qui constituent un deuxième
pourtour orbitaire, large en arrière, sont moins colorées que
la région médiane frontale. Celle-ci se divise à son tour en deux
parties : l'une, antérieure, sombre et très chitinisée, l'autre, pos-
térieure, plus claire. Quelques poils noirs, disposés en ligne, se
trouvent sur les bords des orbites.

Le vertex forme une région étirée transversalement de o mm. 2
de hauteur sur o mm. G de largeur. Son bord antérieur est en arc
de cercle ; sa région médiane présente une partie plus colorée,
sombre, où sont localisés les trois ocelles.

Les antennes ne sont pas visibles à l'œil nu et sont peu distinctes
à la loupe ; au microscope, on aperçoit une fosse antennaire à rebords
minces, chitineux, avec une réijion noirâtre du côté de la lig-ne
médiane frontale formant deux stries sur la partie antérieure de la
tête, en arrière des appendices buccaux. Les antennes sont d'une
couleur à peine jaunâtre, sans poils visibles.

252 CLASSIFICATION

La forme des veux composés est intéressante à observer. Elle est
très caractéristique du genre. Si, par l'aspect général, Lipoptena.
se rapproche du Melophagus, il s'en distingue immédiatement par
le développement des yeux composés. La forme de la tête est
également différente de celle d'Hippohosca, différence qui est due,
dans ce genre formé d'espèces plus fixées à l'hote, à une protec-
tion plus grande de cette partie du corps par le thorax et les coxas
des pattes antérieures. Il en résulte pour l'œil un aspect très parti-
culier. Les yeux composés sont rejetés à la partie dorsale et forment,
en effet, de chaque côté de la tête, une figure presque triangulaire
dont la pointe, dirigée en arrière, est arrondie et dont la base se
confond avec le pourtour céphalique antérieur ; en ce point seule-
ment, les yeux peuvent déborder à la face inférieure.

Les ocelles, au nombre de trois, disposés en triangle, sont
petits, blancs et localisés sur la région médiane et colorée du
vertex.

La face inférieure de la tête présente : i° en avant, un hypostome
et un épistome blanchâtres, ce dernier plus large que long et de
forme arrondie; 2" sur les parties latérales, la terminaison anté-
rieure, en forme d'arc de cercle, des yeux composés. La partie
postérieure, encastrée dans le thorax, est ici très allongée, en
forme de pointe, au lieu d'être polygonale comme la face dor-
sale; elle est protégée de chaque côté par les coxas et aussi par
deux prolongements saillants de la partie inférieure du thorax.

Thorax. — • Le thorax est plat, étroit, de forme pentagonale, de
coloration brune, quelquefois très foncée, avec des taches d'un
jaune plus ou moins clair.

Dans l'échantillon- que je décris, la longueur est d'i mm. \ et la
largeur d'i mm. 6. La taille varie d'ailleurs avec les individus et
même avec le sexç. C'est ainsi que je trouve comme valeurs
extrêmes :

i" Mâles, longueur i mm. 4 à i mm. 6

— largeur i mm. G à i mm. 8

2" Femelles, longueur i mm. 4 îi i mm. 7

— largeur i mm. 7 à i mm. 9

Le thorax est donc d'une longueur qui est sensiblement le double
de celle de la tête (o mm. 7). Son bord antérieur présente une légère
échancrure pour la réception de celle-ci.

SYSTÉMATIQUE DES HIPPOBOSCIDÉS ET BRAULIDÉS ^53

Les saillies scapulaires sont peu prononcées, presque nulles; leur
place est surtout attestée par la présence de nombreux poils noirs
semblables à des piquants.

Le sillon médian est de coloration plus claire.

Au lieu d'être, comme d'habitude, perpendiculaire au précédent,
le sillon transverse est très incliné et converg'e, de chaque côté, sur
le sillon médian, au point de réunion de celui-ci avec le sillon
scutellaire.

Les poils ont un aspect différent de ceux à'Hippobosca. Ils sont
noirs, gros, courts, pour la plupart semblables à des piquants et
enfin, surtout en arrière, disposés en rangées assez régulières. Ils
sont plus nombreux sur les côtés et en avant du point d'insertion
des ailes.

L'écusson est étroit, petit, de forme triangulaire, avec une base
de o mm. 7 et une hauteur de o mm. 3. Cette dernière représente le .

cinquième de la longueur du thorax. Le rapport 7y- = ^-^est

Il o mm. 3

égal, dans cette espèce, à 2,33. La couleur est uniforme, sans taches

particulières. Les poils, au nombre de cinq à six, forment une rangée

sur le bord postérieur avec des longueurs décroissantes de chaque

côté, ceux du milieu étant les plus longs et les plus gros.

La face inférieure est velue et trisegmentée.

Abdomen. — L'abdomen est de forme allongée, quelquefois
presque sphérique : dans l'échantillon qui sert à cette description^
je trouve une largeur de 2 mm. 9 pour une longueur de 3 millimètres.

Au point de vue des dimensions, on observe ici des variations
sexuelles plus accusées que pour le thorax.

i" iMàlcs, longueur. .... li mm. 7 à 3 mm. 2

— largeur a mm. 6 à 3 mm.

a" Femelles, longueur. .... 3 mm. i à 3 mm- 6

— largeur ..... 1 mm. G à 3 mm. -i

Les longueurs moyennes sont !

Mâles ............... 2 mm. y

Femelles. ............. 3 mm. 4

L'ornementation de la partie dorsale est bien différente de celle
d'Hippobosca et même de tous les Pupipares : on observe ici des
différences sexuelles beaucoup plus accusées.

254 CLASSIFICATION

Chez la femelle (pi. II, %. i3), on a, d'avant en arrière, un
pédoncule, qui porte sur la partie dorsale, de chaque coté de la lig-ne
médiane, une surface évasée, régulièrement incurvée, chacune avec
un rebord chitineux externe. En arrière, une partie chitineuse, très
colorée, forme, de chaque côté de l'abdomen, des sortes de pans
qui descendent jusqu'au milieu de celui-ci. Sur la ligne médiane,
entre les pans, se trouve une portion chitineuse, à bord externe et
antérieur en forme d'arc de cercle, qui renferme en son milieu une
tache blanche ou jaune. La partie postérieure de l'abdomen présente
latéralement deux paires de régions chitineuses, très colorées, bru-
nâtres, l'antérieure assez étendue, la postérieure plus petite. Enfin,
sur la ligne médiane, on observe encore trois autres surfaces chiti-
neuses, plus petites, de coloration brunâtre, allongées transversale-
ment, sans qu'elles atteignent les taches latérales.

Chez le mâle (pi. Il, iig. i6), V ornementation de la partie posté-
rieure est différente.

En avant, on a toujours le pédoncule avec les parties latérales
incurvées, les pans latéraux et la portion médiane en forme d'arc de
cercle : mais, en arrière, on n'aperçoit que les trois segments chiti-
neux médians et point de régions ehitineuses et colorées sur les
parties latérales postérieures, comme on les observe chez la femelle.

La face ventrale est également très caractéristique et présente
aussi des variations sexuelles, d'autant plus accusées que les indi-
vidus sont plus colorés.

En avant, sous le pédoncule, se trouve chez les mâles et les
femelles une région chitineuse, formée de deux lobes divergents, de
coloration brun foncé, presque noir.

Chez les femelles (pi. II, fig. i4), sur les bords de l'abdomen, se
trouvent les trois paires de régions chitineuses, prolongements de
celles de la surface dorsale.

Chez les mâles (pi. II, fig. i5), en arrière du lobe médian anté-
rieur, se trouve une paire de régions colorées, brunâtres, spéciales à
la région ventrale de l'abdomen, c'est-à-dire sans relation avec celles
de la surface dorsale.

Les poils de l'abdomen sont noirs, nombreux, très petits et gros.
Ils forment des lignes assez régulières ; ils sont plus volumineux et
plus longs sur les parties chitineuses et surtout sur les bordures de
celles-ci.

SYSTÉMATIQUE DES HIPPOBOSCIDÉS ET BRAULIDÉS 255

La face inférieure est régulièrement velue, sauf sur la région qui
entoure les organes sexuels, qui est glabre.

Ailes (pi. II, fîg. i8). — Les ailes sont brisées dans tous les
échantillons que je possède, aussi bien mâles que femelles. Elles
forment des moignons de i millimètre de longueur, sur lesquels on
distingue le début des nervures. On aperçoit une nervure costale,
une radiale, une cubitale et une anale, mais pas de médiane. L'anale
semble s'atrophier aussitôt.

Je n'ai pas eu malheureusement de Lipoptena ailé à ma disposi-
tion. On trouvera la description de l'aile dans Schiner (i864).

Haltères. — Les haltères sont de couleur blanche, uniforme. Leur
longueur est de o mm. 3 avec une tête sphérique de o mm. i5.

Pattes. — Les pattes ont comme dimensions :

Patte anlérieuro, longueur 3 mm.

— moyenne, — 2 mm. 6

— postérieure, — 3 mm. 8

Chez Lipoptena, contrairement à ce qui existe chez Hippobosca,
la première paire de pattes est donc plus longue que la deuxième,
mais la patte postérieure reste toujours la plus grande de toutes.
Ces pattes sont à chitine pâle ou brunâtre ; toutes sont très velues.

Les pattes antérieures sont les plus robustes.

Les coxas antérieures sont grosses, trapues, formant de fortes
saillies, qui protègent les régions latérales de la tête jusqu'à la
moitié de sa longueur. Elles sont couvertes de poils noirs, très
courts. Les coxas de la deuxième paire de pattes sont grêles ; celles
de la patte postérieure sont longues et cylindriques.

Les fémurs^ surtout l'antérieur, sont gros, trapus, couverts de
poils noirs assez longs et fins.

Les tibias sont cylindriques, assez gros, surtout celui de la patte
antérieure ; ils sont plus petits que les fémurs, modérément pileux,
avec un piquant ou épine tibio-tarsienne à l'extrémité interne. Seul
le tibia postérieur possède à son extrémité interne plusieurs de ces
piquants : j'en compte généralement quatre, dont un plus grand et
plus fort que les autres.

Le tarse est pentamère, très velu, avec quelques piquants dis-
posés latéralement et à la face interne de chaque article. Les quatre
premiers articles sont égaux ; le terminal est muni de deux pul-

2Ô6 CLASSIFICATION

villes bien développées, d'un empodium bipectiné et d'une paire
de griffes simples (pi. II, iig. 19). Dans chaque patte, la griffe
externe est toujours plus développée que l'interne.

Organes sexuels. — Pénis bien visible, chitineux, de couleur
jaune corne, avec deux valves latérales de même nuance.

Orifice génital femelle assez distinct.

Différences sexuelles. — On n'observe de différences sexuelles
que sur l'abdomen.

La coloration générale de cette partie du corps est plus foncée
chez les femelles que chez les mâles.

L'ornementation est aussi différente (pi. II, iig. i3, i4, i5 et 16).

Sur la partie postérieure de la face dorsale, on distingue, chez
les femelles, deux paires de surfaces chitinisées latérales., qui sont
absentes chez les mâles.

A ce point de vue, la partie inférieure du corps est aussi très
caractéristique, et cette particularité est tout à fait spéciale au
Lipoptena : je ne l'ai rencontrée que dans cette espèce.

Chez la femelle, on observe trois paires de taches chitinisées
latérales, plus ou moins colorées, et une région médiane blan-
châtre.

Chez le mâle, il n'existe en arrière de la tache antérieure bilobée,
commune aux deux sexes, qu'une paire de surfaces chitinisées, de
couleur marron clair, située vers le milieu du corps, les parties
latérales de celui-ci restant blanchâtres.

Développement. — - Femelles pupipares. J'en possède un grand
nombre, dont la plupart renferment des larves à différents stades
de développement.

HOTES

C:erf. .
Cerf. .
Blaireau

LOCALITÉS

Rambouillet

Dombes

DATES

Décembre igoS
Février 1906

svsti;matiuii> dI'^s iiiimmhîosciih-s i;t bhallidks 257

Genre MELOPHAGUS Latreille.

Latreille est le créateur du genre dont le type est Melophagus
ovinus.

Cette espèce est désignée pour la première fois dans les travaux
de Linné (1767), sous le nom àHippobosca aplera. Si le savant
suédois n'avait pas été heureux pour déterminer la place du Lij)0])-
lena dans la systématique, il avait au contraire admirablement
reconnu les affinités naturelles du « pou du Mouton ».

D'autres auteurs, même après Linné, comme Frisch, le rangèrent
encore parmi les Pédiculidés sous le nom de Pediculiis ovinus.

Depuis Latreille, tous les naturalistes qui se sont occupés du
groupe des Pupipares comme Leach, Meigen, Hondani, Speiser,etc.,
ont admis le genre créé par le savant entomologiste français.

Ce genre comprend des espèces aptères, petites et très velues^
dont la tête et le thorax sont de coloration brun sale et l'abdomen
grisâtre.

Les caractères sont :

Tête plate, courte, très large, encastrée dans la })artie antérieure
du thorax et protégée latéralement par les coxas des pattes anté-
rieures ; rostre bien développé, très long; front large, plus large
que long, velu; vertex nu; antennes peu distinctes; yeux linéaires;
pas d'ocelles ;

Thorax petit, étroit, aplati ; écusson rudimentaire ;

Abdomen très développé, en général au moins deux fois plus
long que le thorax, sans trace de segmentation ;

Pattes fortes, très velues, à griffes simples ;

Pas de balanciers ;

Un rudiment alaire en forme de saillies ;

Pupes de moyenne grosseur, de coloration jaune corne.

En résumé, ce genre se distingue de tous les autres de la famille
des Hippoboscidés :

i" Par l'absence d'ailes;

2" Par des griffes simples ;

3" Par des yeux rudimentaires;

4" Par l'absence d'ocelles;

50 Pj^j. l'habitat sur le Mouton.

U.MV. uii Lyo>'. — Masso^n.vt 17

258 CLASSIFICATIOX

Nous verrons plus loin que riiabitat sur le Mouton n'est pas
absolu et qu'on le rencontre ailleurs que sur les Ovidés; mais ces
cas sont exceptionnels et, comme tels, curieux à citer.

Le genre Melophagus comprend, d'après Speiser (190S), trois
espèces qui se trouvent dans les régions méditerranéennes, Europe
et Asie orientale : Mclophagus ouinus L., M. rupicaprinus Rnd.
et M. antilopes Wied.

Je n'ai trouvé en France que M. ovinus L.

MELOPHAGUS OVINUS Linné (pi. II, l\g. 20 à 2;{).

Melophagus ovinus L., ou « pou du Mouton » est aptère.

C'est une espèce de petite taille, de couleur brunâtre, et très
velue ; elle est caractérisée, en effet, par le développement du système
pileux sur tovites les parties du corps, notamment sur l'abdomen.

Les mensurations de l'espèce me donnent ;

i" Màles, longueur du corps . . ô mm. 2 à 5 mm. 4

1" Femelles, — ... 5 mm. 8 à G mm. 3

La longueur moyenne chez les femelles, celle qui est la plus fré-
quente, est de 6 millimètres.

Tête (pi. II, fig-. '2i). — La tète est très large, de i mm. 5 de lar-
geur pour I millimètre de longueur.

Les mensurations donnent comme valeurs extrêmes :

i" Màles, longueur (sans le rostre), i mm. à i mm. 2

— largeur — . i mm. 5 à i mm. 6
a" Femelles, longueur — . o mm. 9 à 1 mm. 2

— largeur — . i mm. 5 à i mm. G

La longueur moyenne est de 1 millimètre.

Par rapport à la taille de 1 individu, la tète est donc plus longue
que dans Lipoptena. Gomme chez ce dernier, la partie antérieure
est en arc de cercle, la partie postérieure est à trois côtés, mais les
angles sont arrondis, d'où une certaine tendance de celle-ci vers la
forme circulaire.

Le rostre est très long. Pour une tète de i mm. 2 de longueur,
on trouve un rostre de i millimètre, à peu près de la longueur
de la tète. II. est couvert de poils noirs ; ses valves sont larges et
protègent la trompe ou haustellum. Les poils du rostre sont assez
longs, surtout à l'extrémité.

SYSTÉMATlun: DI'>S HIPPOBOSCIDKS ET HRAILIDKS 259

L^épistome et rhypostome ne sont pas visibles de la face dorsale.

Le clypéus a une largeur de o mm. 5 pour une longueur de
o mm. 4 ; il est délimité en arrière par le repli céphalique en forme
d'arc de cercle, et latéralement par les rebords chitinisés de la fosse
antennaire. Sa surface est nue, de couleur uniforme, jaune blan-
châtre brillant.

Les antennes, en forme de verrues, sont petites, jaunes, bien
visibles au microscope. On aperçoit, sur celles-ci, quelques poils
saillants à la partie antérieure de la tête, hors de la cavité anten-
naire : ce qui ne se voit pas chez Lipoptena. Les rebords de la cavité
sont très chitinisés, de couleur marron foncé ; ils en délimitent
ainsi nettement le contour, surtout du côté de la lig-ne médiane du
corps.

La région frontale présente un aspect particulier; large sur les
parties latérales, elle est très réduite dans sa région médiane en
raison du développement du vertex. Elle se trouve ainsi divisée en
deux parties latérales bien distinctes. Celles-ci ont une surface bom-
bée, couverte de poils noirs, très courts, gros, presque semblables
à des piquants; en arrière et de chaque côté, se trouvent deux poils,
longs, qui viennent se croiser sur la ligne médiane du thorax.

Le vertex est très développé, de forme triangulaire, à base arron-
die ; sa surface, dépourvue de poils, le différencie aussitôt de la
région frontale, au contraire, très velue. La couleur est jaune clair
brillant.

Les yeux composés, localisés à la face supérieure, sont très réduits
et forment, de chaque côté, une ligne un peu inclinée par rapport à
Taxe médian de la tète. La région occupée par les facettes ocu-
laires constitue une surface de o mm. 35 de longueur sur o mm. i3
de largeur, à bords latéraux parallèles entre eux et à la bordure
céphalique. Le pourtour orbitaire se prolonge en arrière jusqu au
vertex : il délimite ainsi une région qui appartient manifestement
à l'œil. Les facettes oculaires, bien visibles au microscope, sont en
général de quatre à cinq par ligne transversale.

Il n'existe pas d'ocelles.

A la face inférieure de la tète, dont le tégument est mou et blan-
châtre, on observe un épistome et un hypostome, qui forment le
pourtour de l'orifice de la vésicule céphalique.

La partie postérieure de la tête, allongée en pointe, est protégée

260 CLASSIFICATION

latéralement par les s-aillies coxales des membres antérieurs et par
deux saillies, très accusées, de la rég-ion inférieure du thorax.

La tête du Mclophagus diffère donc de celle du Lipopfena : i" par
une protection plus grande de ses parties latérales ; 2" par des yeux
composés plus petits ; 3° par l'absence d'ocelles ; 4° P^^r une pilo-
sité plus accusée.

Thorax. — Le thorax est étroit, rétréci au milieu, très réduit,
comparé au développement de l'abdomen. Son contour est formé
de deux bords en arc de cercle, l'un concave en avant, l'autre con-
vexe en arrière, et de deux côtés latéraux presque parallèles; ces
derniers toutefois offrent une certaine courbure du côté interne.

Le thorax mesure :

Mâles, long'ueur 1 mm. 2

— largeur i mm. 6

Femelles, longueur i mm. i à i mm. 3

— largeur i mm. 4 ^ i mm. 8

Lalar"-eur movenne est de i mm. 2.

Le bord antérieur est incurvé pour la réception de la tête. Deux
saillies scapulaires très nettes protèg-ent ainsi les parties latérales
de celle-ci, protection qui est continuée par les coxas de la première
paire de pattes.

Le thorax ne présente pas sur sa surface dorsale de sillons
médians et transversaux visibles, sauf celui tout à fait postérieur,
d'ailleurs peu accusé, qui délimite le scutellum.

Le thorax est très velu; les poils qui le couvrent sont gros, nom-
breux, quelquefois très longs : ils sont d'autant plus longs qu'ils
appartiennent à une région plus postérieure.

Les stigmates antérieurs sont larges, blanchâtres, bien distincts,
situés en arrière des saillies scapulaires ; les stigmates postérieurs
sont cachés par le repli du scutellum.

En arrière, on observe de chaque côté une petite saillie de o mm. 1 5
de longueur, qui présente quelques poils à son extrémité libre; cette
saillie est entourée d'une petite plage nue, recouverte en avant d'un
grand nombre de poils longs et enchevêtrés. D'après tous les auteurs,
ces deux saillies seraient des haltères. Leur position sur le thorax m'a
fait admettre qu'elles représentent au contraire les derniers vestiges
des ailes,

SYSTI':MATIQIK des HIPPOBOSCJDÉS et RRAULIDÉS 261

L'écusson est très petit, de o mm. . de longueur sur o mm. 6 de
laro-eur- il est couvert de longs poils noirs. Si on compare ses
dimensions à celles du thorax, on s'aperçoit que Fimportance du
scutellum est devenue beaucoup plus petite que dans le genre voism
Lipoptenn. Le rapport des dimensions ^^nontre que la longueur
du scutellum, au lieu d'être le i/5 comme dans Lipoptena, n'est plus
ici que la .sixième partie de celle du thorax. La même réduction
s'observe au point de vue de la largeur. Le scutellum tend donc a
devenir rudimentaire chez Meloplutç/us.

La face inférieure du thorax est velue et divisée transversale-
ment en trois parties, qui correspondent aux trois paires de pattes.
Abdomen - L'abdomen est volumineux, très allonge, de forme
ovale, un peu moins aplati que le thorax. Il semble plus allonge
chez les femelles avec une partie postérieure plus arrondie.
Les mensurations donnent comme valeurs extrêmes :

X" Mâles, longueur 3 mm. à 3 mm. .

__ largeur 2 mm. 7 a 2 mm. S

20 Femelles, longueur 3 mm. G à 4 mm. 3

• _ lari-eur 3 mm. i à :5 mm. 7

J'obtiens comme longueur moyenne : mâle, 3 mm. i, et femelle,

3 mm. 8. ^ j.- . „

L'abdomen ne présente aucune trace visible de segmentation, sa

membrane est plutôt blanchâtre, alors que celle du thorax est jaune

roux ou brunâtre. ,

Les parties 'colorées et chitinisées ne s'observent que sur le
pédicule et se prolongent un peu en arrière de celui-ci. Il en existe
une paire à la face dorsale et une paire à la face ventrale.

Celles de la face dorsale, de coloration foncée, se termment en
pointe vers le quart de la longueur de l'abdomen. Leur coloration
est brunâtre, surtout vers leurs extrémités où celle-ci devient pres-
que noire. Leur surface est velue, couverte de poils noirs.

Les parties colorées et chitinisées de la face inférieure sont plus
claires et toujours situées sur le pédicule.

L'ornementation est la même dans les deux sexes.

L'abdomen est très velu sur les faces dorsale et ventrale : les poils
sont nombreux, longs et noirs.

262 CLASSIFICATION

Ailes. — Mclophagus est aptère. En raison de leur position, je
considère les deux petites saillies postérieui*es du thorax comme des
représentants des ailes complètement atrophiées (pag. 8i).

Hrillères. — Pas d'haltères. Les haltères décrits autrefois comme
tels par les auteurs (Zetterstedt) doivent être considérés comme les
derniers vestiges des ailes.

Pattes. — Les pattes ont comme longueur moyenne pour un échan-
tillon de 6 millimètres.

Patte antérieure 3 mm. 3

— moyenne a mm. 9

— postérieure 3 mm. i

Les pattes sont courtes, fortes, toujours très velues.

De même que pour Lipoptena, on observe, contrairement à ce qui
existe chez Hippobosca, des pattes antérieures plus grandes que la
deuxième paire; mais ici elles deviennent encore plus grandes que
les postérieures : les pattes antérieures sont donc, en général, chez
Melopliagus, les plus longues de toutes.

Les coxas ont des aspects diiférents avec la paire de pattes. L'an-
térieure est volumineuse, saillante en avant et protégeant les parties
latérales de la tète : elle présente une bordure de longs poils noirs.
Celle de la deuxième paire est grêle ; la coxa postérieure est plus
volumineuse, cylindrique et très allongée.

Les fémurs sont gros, l'antérieur surtout; tous sont courts,
trapus et couverts de longs poils.

Les tibias sont cylindriques, un peu plus petits que les fémurs,
mais assez volumineux, très velus particulièrement à l'extrémité de
chacun d eux, où l'on observe en outre, du côté interne, un gros
piquant ou épine tibio-tarsienne : il existe une seule de ces épines
tibio-tarsiennes à la première et à la deuxième paires de pattes, et un
plus grand nombre à la postérieure.

Les tarses sont pentamères. Les quatre premiers articles sont
égaux, sauf le premier delà patte postérieure, qui est deux fois plus
long que les autres : tous sont très velus, portant du côté interne
un certain nombre de piquants. L article terminal est long, aussi
long que l'ensemble des quatre autres, avec de nombreux piquants
sur la face interne, deux pulvilles, un empodium bipectiné et une
paire de griffes simples et noires, la gritïe externe étant plus
accusée que l'interne (pi. II, iig, 22 et 23).

SYSTK.MATlcn'l' IH-S HII'r>OROSCIDKS HT HRAILIDÉS 263

Organes sexuels. — Les organes sexuels comprennent :

1° Chez le mâle, un pénis et deux valves chitineuses très saillantes;

'2° Gliez la femelle, un orifice assez distinct.

Différences sexuelles. — Je n'ai observé ici aucune différence
sexuelle.

Le seul moyen de déterminer le sexe consiste dans l'obser-
vation des organes génitaux externes, d'ailleurs toujours bien
distincts.

Développement. — Femelles pupipares. Pupes blanches, puis
brun-corne, adhérentes aux poils du Mouton.

Adultes vivent en parasites sur le Mouton. M. Côte a recueilli
cette espèce sur le Chamois.

Habitats.

SI-:

g.n.

HOTRS

LOCALITES

DATES

g.n.

Ovis aries L., Mouton . . . .
RupicapraeiiropœaPa\l.,Chan\o\s

Abattoirs de Lyon.
La Pelouse, P'réjus.

2() sept. 1908

Genre ORNITHOEGA Rondani

Le genre Ornithoeca peut être considéré comme un des rameaux
de l'ancien genre Ornithomyia de Latreille. La plupart des espèces
qu'il renferme avaient été décrites avant Rondani, le créateur du
genre, comme appartenant à Ornitliomyia.

Le genre Ornitlioeca fut créé par Rondani à propos d'une espèce
nouvelle 0. heccarina Rnd. On y rattache aujourd'hui un certain
nombre d'espèces, qui avaient été décrites comme des Ornithomyiés
Ce travail de révision a été fait par le D"" Speiser. Dans son mémoire
Studien ïiber Hippobosciden, Speiser donne la liste des espèces
d' Ornithoeca connues en 1900. Comme détail intéressant, on relève
que leurs tailles varient de i mm. 5 à 3 mm. 5 et que cette dernière
grandeur est en général exceptionnelle.

234 ' CLASSIFICATION

Ce sont les petites espèces qui prédominent, celles dont les
tailles varient de i mm. 5 à 2 mm. '.].

Ce g-enre est surtout exotique : il appartient nettement aux régions
tropicales. Seul Ornithoeca turdi Latr. se rencontre dans l'Europe
méridionale. Cette espèce a été trouvée dans le Levant et décrite
par Latreille, en 181 8, sous le nom à'Ornithomyin turdi. Elle a été
rencontrée, plus tard, à Trivia et von Roder en a donné de très
brèves descriptions. En s'appuyant sur celles-ci, Speiser, en 1900,
la rangea dans son tableau des espèces actuellement connues, mais
sans être très affirmatif, étant donné la brièveté des descriptions de
von Rôder.

Je l'ai retrouvée (1907, a) dans la collection Cote, prise dans la
région lyonnaise sur Muscicapa grisolea.

L'étude, que j'ai faite de cette espèce, me permet d affirmer aujour-
d'hui qu'elle doit être rangée sans aucun doute dans le genre (Jrni-
tlioecci.

Caractères génériques. — Ce genre comprend de petites espèces
dont la taille varie de 1 mm. 5 à 3 mm. 5 avec prédominance des
petites tailles. Les caractères sont :

Tète bien dégagée du thorax rappelant Hippohosca ; antennes
tuberculiformes avec quelques poils à l'extrémité ; yeux volumineux ;
trois ocelles ;

Thorax pentagonal; scutelluin plus ou moins losangique ;

Abdomen avec indices dorsaux de segmentation ;

Pattes à griffes simples;

Nervation de l'aile très caractéristique : la radiale R.i s'infléchit
pour se souder avec la costale et, ainsi soudée, descend longuement
côte à côte avec celle-ci; la radiale Rj s'infléchit à son tour et se
soude également avec la costale sur la moitié de son trajet ; une
nervure anale.

Espèces exotiques à l'exception d'O. /wrr// (France et régions
orientales de la Méditerranée).

En résumé, le genre Ornithoeca est caractérisé :

Par des ailes bien développées;

Par des griffes simpjles;

Par \di présence d'ocelles;

Par la soudure avec la costale de Ro et /?.-;.■

Par la. présence d'une cellule anale,

SYSTÉMATIQUE DES H|l>POP.OSCIDfiS RT BRAULIDKS 265

OBNITHOECA TURDI Latreillo (pi. VII, fig. ■'^o à ^W).

OrnithoecH turdi est un Hippoboscidé de petite taille.
Les mensurations de cette espèce, qui est très rare en Europe et
que j'ai sig-nalée pour la première fois en France, sont:

Longueur (ailes comprises) \ n^"^- '

— (sans ailes) 2 mm. .1

La longueur du corps, 4 mm. 1, est comptée de l'extrémité du
rostre, Vautre. 2 mm. '^, de la base du rostre à l'extrémité de l'ab-
domen ; les ailes dépassent l'abdomen de i mm. 8.

Les trois parties du corps, tète, thorax et abdomen, sont bien
séparées les unes des autres.

La couleur fondamentale de l'échantillon dans l'alcool est jaune

rouge .

Tète. — La tête est grosse, bien séparée du thorax, presque rec-
tangulaire et rappelle celle à'HippohoscH,

Ses dimensions sont:

Lonf^ueur .... •• mm. (> (o mm, 8 avec le rostre)
Largeur o mm, H

Le rostre (1 = o mm. 2) est court, de couleur noire et très
finement velu ; la trompe est rétractée et ne s'aperçoit pas dans cet
échantillon.

Le clypéus est blanc, très petit.

Les antennes sont petites (1=0 mm. 2), saillantes à peine de
o mm. I en avant de la tête, en forme de bouton, avec un poil noir,
très long (1 = o mm. 2) à l'extrémité et, k côté, quatre ou cinq autres
plus petits; l'extrémité est blanche et à la base se trouve une
écaille de couleur foncée.

La couleur générale de la région frontale est rouge, très foncée,
presque noire, en avant, vers la dépression céphalique. Le front
présente des bords latéraux parallèles, à bord postérieur rectiligne ;
sa surface est à peu près le tiers de la surface dorsale de la tête.
Une bordure de poils très fins et transparents se trouve autour des
orbites et sur la région postérieure.

Le vertex constitue une région hémisphérique de coloration fon-
cée ; il porte les ocelles.

266 CLASSIFICATION

Les yeux composés sont grands, hémisphériques ; chacun d'eux
couvre à peu près le tiers de la surface dorsale de la tète ; ils
débordent fortement à la partie inférieure de celle-ci. Sur le pour-
tour s'observe un cadre orbitaire noir, très rétréci, avec poils en
g"énéral petits et transparents, dont les surfaces d'insertion forment
autant de petites aires blanchâtres.

Les ocelles, au nombre de trois, disposés en triangle, sont loca-
lisés sur le vertex; les deux latéraux sont larges, bien visibles, le
médian l'est un peu moins que les deux précédents.

Thorax. — Le thorax est la partie la plus volumineuse du corps.
Sa forme générale tend vers celle d'un carré ; sa largeur est plus
grande au niveau de l'insertion des ailes.

Ses dimensions sont : longueur o mm. 9, la plus grande largeur
I mm. 2.

Le bord antérieur, rectiligne et non adjacent à la tête, ne présente
pas latéralement ces saillies scapulaires si accusées dans les autres
genres de Pupipares parasites des Oiseaux ; seuls quelques poils
noirs en indiquent la place habituelle.

Les parties périphériques sont jaunâtres ; la région centrale, de
couleur marron foncé, presque noire en avant, constitue un disque
dorsal, de forme hexagonale, légèrement bombé. Au centre de ce
dernier, on distingue encore une région pentagonale plus sombre
qui tranche, par sa coloration noire, sur le reste du disque dorsal.

Gomme autres détails, on observe, avec beaucoup de difficulté,
l'indication d'iin sillon longitudinal médian, toujours très net, au
contraire, dans les autres genres de Pupipares; un sillon trans-
versal, situé au niveau de l'insertion des ailes, bien accusé latérale-
ment, qui disparaît, lorsqu'il atteint la région médiane plus colorée
du disque dorsal ; enfin, plus en arrière, le sillon transversal qui
délimite l'écusson.

La répartition des poils est à noter.

1" Sur la surface entière du disque dorsal, écusson compris, on
observe une série de points blancs, microscopiques, qui sont les
lieux d'insertion de poils blanchâtres et extrêmement fins ;

•j.° Quelques poils noirs se trouvent à la place habituelle des sail-
lies scapulaires ;

3" Trois paires de poils noirs, dirigés obliquement en arrière,
très longs, sont symétriquement disposées de chaque côté de

SYSTÉMATIQUE DES HIPPOBOSCIDF^S ET RRAILIDÉS 267

la lig-ne médiane et ont des long-ueurs décroissant d'avant en
arrière.

Ces dernières sont situées :

Une paire en arrière de la région où se trouvent habituellement
les saillies scapulaires ;

La deuxième paire à l'orig-ine latérale du sillon transverse ;

La troisième paire près de la base de la région d'insertion des
ailes, un peu à l'intérieur du disque dorsal.

Le scutellum ou écusson est de forme losangique : il ne présente
aucun poil noir sur sa surface, mais seulement des poils trans-
parents, extrêmement fins, à répartition uniforme, dont les
insertions constituent une série de points blancs à la surface de
l'écusson.

La face inférieure du thorax est trisegmentée et nue.

Abdomen. — L'abdomen est plus court que le thorax, surtout si
on ne compare que la région élargie.

Ses dimensions sont :

Longueur o mm. 8

Largeur i mm. 2

La portion élargie de l'abdomen est sensiblement deux fois plus
large que longue.

La face dorsale se divise longitudinalement en trois parties : une
région médiane segmentée et deux régions latérales, qui ne pré-
sentent aucune trace de segmentation. Les parties latérales forment
de chaque côté des régions saillantes en avant et en arrière.

En arrière, la région médiane constitue une partie saillante, qui
porte en son milieu une rangée de poils courts et fins et, de chaque
côté, dans la rainure latérale, quatre à cinq poils noirs et très longs.

Le pédicule d'insertion au thorax est formé de deux anneaux :
l'un, antérieur et blanchâtre, et l'autre, postérieur et de couleur
marron très foncé.

Sur la face dorsale, la portion élargie de l'abdomen présente des
indices très accusés de plusieurs anneaux, attestés par des régions
plus ou moins colorées. En avant se trouve un bourrelet trans-
versal blanchâtre; en arrière de celui-ci, on observe quatre épaissis-
sements chitineux, très larges, bien nets, les deux antérieurs forte-
ment colorés, les deux postérieurs à coloration plus faible.

268 CLASSIFICATION

La face inférieure est blanche ; elle présente aussi des plis trans
versaux, qui paraissent indiquer l'existence de six seg-ments, com-
pris le bourrelet génital.

Ailes (pi. IV, fig", 3i). — Les ailes sont bien conformées pour le

, , ^ longueur aile 3 mm. . , , ^

vol : le rapport , — - — = ^ qui esteoralà i,Jo, est

long-ueur corps a mm. ,) ^

le plus élevé pour tous les Pupipares que j'ai étudiés.

La longueur est de 3 millimètres, la largeur de i mm. 2; les
ailes dépassent l'abdomen de i mm. 8. La coloration est grisâtre.

La nervation de l'aile est très caractéristique.

La nervure costale s'étend un peu au delà des trois quarts du
bord marginal de laile; les nervures longitudinales sont bien
accusées, assez serrées contre le bord externe de l'aile. De cette
région se détachent trois nervures périphériques, dont deux très
nettes jusqu'à leur extrémité et de coloration jaune corne.

Parmi les grosses nervures, on distingue comme nervures longi-
tudinales : G, Se, R avec ses trois divisions habituelles R,, Rj et
R3,. M, Cu, et A. Les nervures transverses sont l'humérale h bien
visible, la médio-radiale mr, la médio-cubitale mcu et Aj.

On observe, en outre, sur les nervures diiférentes parties inco-
lores :

1° Celle de la costale, placée entre les débouchés de Se et de R^ ;

2° Celle de la nervure transverse médio-cubitale mcu, incolore
dans sa région moyenne et colorée à ses deux extrémités ;

3* Celle de la nervure médiane M, dans la partie qui correspond
au milieu de la cellule M.

Certaines nervures présentent des poils à leur surface. On en
observe une rangée, noirs et lins, sur la nervure costale, de la base
à son extrémité : ce qui est le cas général chez les Pupipares. Mais
ici d'autres nervures en olfrent également comme Ri, R^ et surtout
R3, ce qui est tout à fait exceptionnel.

Voyons maintenant les détails importants et caractéristiques de
la nervation àOrnithoeca.

i" La radiale R.7 s'infléchit brusquement et se soude avec la ner-
vure costale à hauteur de la nervure transverse mr. tout en restant,
sur une assez grande étendue, distincte de celle-ci par suite dune
dilTérence de coloration ;

2° La radiale R3 s'infléchit à son tour du côté externe, après la

SYSTKMATIQLI': UI<:S HllM'UltOSCIDKS l'T BHAILIDF.S 2G9

nervure transverse m/-, pour se souder également à la nervure cos-
tale, tout en lui restant distincte jusqu'à Textréniité de celle-ci;

3° Les débouchés de Se et de Rj sont très rapprochés l'un de
l'autre et séparés simplement par la rég-ion incolore de la costale ;

4" Après que R3 sest jetée à la périphérie de l'aile, le bord mar-
ginal externe devient en ce point assez complexe ; il est constitué
parlestrois nervures fusionnées, mais distinctes en raison d'une dil-
férence de coloration : Rjtrès noire sépare G et R3 moins colorées.

Si on se reporte maintenant au dessin rectifié, donné par Speiser
(1900) de l'aile d'O. heccarina^ l'espèce type du genre, celle dont
s'est servi Rondani pour le créer, et qu'on le compare avec celui
d'O. /H/'f/f Latr., on voit que les deux dessins concordent exacte-
ment. La nervation est donc bien caractéristique du genre et Orni-
t/iomi/ia turdi deLatreille appartient aujourd'hui, sans contestation
possible, au genre Ornifhoeca.

Haltères. — Les haltères sont de o mm. 3 de longueur, blanchâtres,
à tête grosse, sphérique et blanche.

Pattes. — Un des caractères les plus remarquables de ce genre
consiste dans la présence sur les pattes de griffes simples
(pi. IV, fig. 3:i), ce qui est en opposition avec la règle générale
des griffes tridentées des Pupipares parasites des Oiseaux, excep-
tion partagée, il est vrai, par le genre Ort/wlfersia.

La longueur des pattes va en augmentant d avant en arrière :

PatLe antérieure i mm. 7

— moyenne 2 mm.

— postérieure 2 mm. 7

La patte antérieure présente une coxa volumineuse ; son fémur
est trapu, le plus gros de tous ; par contre, le tibia est grêle et
cylindrique; le tarse, assez velu, comprend des articles égaux, sauf
le dernier qui est beaucoup plus long et porteur d'une paire de
grilfes simples, de deux pulvilles et d'un empodium bipectiné.

La patte moyenne est la plus grêle des trois; tous ses articles sont
un peu plus petits que ceux de la patte précédente.

La patte postérieure est la plus longue des trois; la coxa est
volumineuse et très allongée (o mm. 4) j le fémur est très long
(o mm. 9), plus grêle que celui delà première paire de pattes, mais
plus robuste que celui de la deuxième ; le tibia est cylindrique ; le

Zli) CLASSIFICATION

tarse est le plus long- de tous : sa longueur qui est de o mm. 6 est
supérieure à celle des tarses précédents dont la longueur n'est que
de o mm, 4-

Ces pattes sont, en g-énéral, peu garnies de poils. La pilosité va
en s'accentuant d'avant en arrière : s'il v a très peu de poils sur la
première paire de pattes, il y en a davantag-e sur la deuxième paire,
surtout sur le fémur ; et enfin, dans la patte postérieure, le fémur, le
tibia et surtout le tarse sont assez velus.

Organes sexuels. — Femelle : orifice sexuel peu distinct, situé
au fond de la dépression postérieure.

Habitat. — Muscicapa grisolea L. ou Gobe-Mouche gris ; un éch 9 .

Localité. — Les Dombes (Ain).

Genre ORNITHOMYIA Latreille.

Ce genre est pris avec le sens restreint que lui a donné Speiser
(1902) dans ces dernières années.

Les caractères du genre sont :

Espèces de moyenne g-randeur pouvant être assez petites ;

Tête arrondie ; yeux bien développés^ orbiculaires ; des ocelles ;
prolongements antennaires divergents et non parallèles ; partie
antérieure de la tête (rostre, antennes, pourtour orbitaire ) cou-
verte de poils nombreux et longs ; <

Thorax avec bosses scapulaires épineuses, très saillantes; surface
dorsale relativement velue ; disque dorsal nu, d'une coloration plus
ou moins foncée, avec sillons médian et transverse bien nets;

Ailes à nervation bien accusée ; nervures jaune corne ; une cellule
anale; la nervure médio-cubitale, mcii, très rapprochée de la médio-
radiale, m/-, et très éloig-née de l'anale Aj;

Pattes à griffes tridentées.

En résumé, le genre Ornit/iomi/ia est aujourd'hui caractérisé !

r- Par des ailes bien développées ;

2' Par des griffes tridentées;

3" Par la présence d'ocelles ;

4° Par la nervation :

aj Avec une cellule anale;

b) A nervure transverse mai très rapprochée de mr et très
éloignée de A^ ;

SYSTÉMATIQl'l': DES HIIM»(>lîOS(:il>ÉS l-T iîIiAULIDi: S ;i71

5° Par les prolongements antennaires diverg-ents.
Aug-enre OrnitJioinijia appartiennent deux espèces très communes
de la résrion lyonnaise :
0. avicularia L.
0. fringillinn Gurt.

ORNITHOMYIA AVICULARIA L. ipl. IV, fig. ."ÎS et 34. )

Cette espèce a été décrite la première fois par Linné (1761),
Elle est d'assez g^rande taille, à teinte légèrement verdàtre ;
mise dans l'alcool, elle change de couleur et devient d'un jaune-
rouge plus ou moins foncé. A l'état frais ou sec, elle présente de
grandes variations de couleurs: certains échantillons sont de colo-
ration jaune corne ou brune presque noire, d'autres ont les parties
claires colorées en vert foncé.

Les mensurations d'un assez grand nombre d individus, me
donnent comme valeurs extrêmes pour cette espèce :

1° Mâles, longueur (avec ailes) . 8 mm. 7 à 9 mm. 2

— — (sans ailes) . 5 mm. i à ."» mm. 7
2° Femelles, — (avec ailes) . 8 mm. 8 à 9 mm. 8

— — (sans ailes) . ô mm. 6 à 7 mm. i3

Gomme valeur moyenne de la longueur, j'obtiens dans les deux
sexes :

1" Mâles, longueur (avec ailes) 8 mm. 9

— — (sans ailes) 5 mm. i5

li" Femelles, — (avec ailes) 9 mm. 4

— — (sans ailes) H mm. i

Les variations de grandeur, dues au sexe, sont ici très appré-
ciables.

Tête (pi. IV, fig. []\). — La tête est orbiculaire, plus large que
longue, un peu tronquée en arrière, plate et d'une teinte jaune
rouge foncé (échantillons dans alcool). Elle est adjacente au thorax
et protégée des deux côtés par les saillies latérales de ce dernier.

Les dimensions moyennes, sensiblement les mêmes chez les mâles
et femelles, sont :

Longueur (avec rostre) i mm. 4

— (sans rostre) i mm.

Largeur i mm. 6

272 CLASSIFICATK»

Le rostre est d'une longueur de <> mm. 4'>5 couvert de poils
noirs, fins, courts, sauf un très long à l'extrémité. La trompe
est en général rétractée dans la gaine formée par les deux valves du
rostre.

Le clypéus est blanc, court et très rétréci en raison du dévelop-
pement des fosses antennaires ; mais il ne présente jamais de parties
chitinisées inter-antennaires de coloration plus foncée.

Les antennes ont une longueur de o mm. 4, avec un prolon-
gement antennaire saillant, aplati dorso-ventralement. La surface
dorsale antérieure est couverte de poils noirs, dont la plupart ont
une longueur de o mm. G. L'antenne porte en arrière, toujours sur
la région dorsale, une sorte d'écaillé ou plutôt une partie chitinisée
de coloration plus foncée.

Le front se divise en deux parties: le pourtour orbitaire et le
front proprement dit.

Le pourtour orbitaire est très étroit, de couleur claire.

Le front proprement dit comprend lui-même deux régions : 1 une
antérieure, en arrière de la dépression céphalique, qui la sépare du
clypéus, et qui est de coloration rouge brique très foncé ; l'autre,
postérieure, qui est de couleur plus claire. A la partie anté-
rieure, on aperçoit un certain nombre de poils longs et noirs, dont
trois ou quatre, de chaque côté, viennent sentre-croiser sur la ligne
médiane, au-dessus du clypéus.

Le vertex est triangulaire, petit, avec trois ocelles situés sur une
région de coloration très foncée, presque noire. De chaque côté, en
arrière, se trouve un poil noir très long, dirigé obliquement
vers le milieu du thorax.

Les yeux composés sont de couleur marron très foncé, presque
noir, subarrondis et couvrant un peu moins des deux tiers de la
surface dorsale de la tète; ils débordent légèrement à la face infé-
rieure. Les orbites forment un pourtour de coloration marron clair
brillant.

Les ocelles, situés sur la région colorée du vertex, sont au
nombre de trois, larges, bien visibles, blancs, circulaires, sauf
l'antérieur qui parait allongé transversalement.

La face inférieure céphalique est plus blanche que la partie dor-
sale; elle ne présente comme particularité que les yeux, qui débordent
légèrement de chaque côté.

SYSTKM.VTIQIE DES Hll>l'Ol'.<»St:il)i:S KT IU5.ULI1)KS 2^3

Thorux, -La forme du thorax est polygonale; il est un peu plus
larse au niveau de l'insertion des ailes.

La mensuration de cette partie du corps donne comme valeurs

extrêmes :

,0 Mâles, longueur - m.n. à . mm. ,

_ largeur ^ n^"^- ^' ^' '' ™"^- ^

1 ■) mm à 2 mm. 4

•jo Femelles, longueur ..... - mm.

largeur - "^"^- " ' ^" "^"^- ''

Le disque dorsal est de coloration jaune clair, léj^èrement rou-
.eâtre : il convient de remarquer que celle-ci peut devenir très
Foncée, marron noir, dans certains échantillons. En avant se
trouvent deux saillies scapulaires, assez prononcées, de o mm. à de
longueur, coniques, pointues et couvertes de pmls noirs.

Sur les parties latérales, en arrière des sadlies scapulaires, on
observe la première paire de stigmates thoraciques, qui forment de
chaque côté une aire blanchâtre bien visible.

La surface dorsale présente un sillon longitudinal médian, peu
distinct, qm s'étend jusqu'à Técusson, et deux sillons transverses ;
lun antérieur, très noir sur les côtés, devient peu à peu mcolore et
disparaît vers le milieu du thorax, lorsqu'il atteint le sillon médian ,
l'autre, postérieur, délimite le scutellum.

Le disque dorsal est nu dans sa région médiane : les poils ne se
trouvent que sur les parties latérales. Ici, ils sont noirs et souven
très longs On les observe sur les bosses scapulaires, sur les parties
latérales du thorax, en avant des ailes et de chaque côté, à 1 intérieur
de celles-ci, et enfin sur le scutellum.

Le scutellum ou écusson est de forme elliptique, plus large que
long- en avant, il présente une bordure de poils très hns, micro-
scopiques, et une rangée postérieure de poils noirs, très longs,
..énéralement au nombre de hmt. 11 convient de remarquer aussi sa
coloration gris terne, qui tranche sur la coloration jaune rouge du
reste du thorax, d'autant plus que l'échantillon est plus colore.
La face inférieure du thorax est nue et trisegmentee.
\hdomen - La forme de l'abdomen est presque sphérique chez
les femelles ; elle est plus allongée et tend vers celle d'un carre chez

les mâles. , o^».>p

La mensuration de l'abdomen me donne comme valeur, extie-

mes: ^-

Umv. ue LYO^. — Massonnat

•274 CLASSIFICATION

lo Mâles, longueur . . . . , i mm. 632 mm. u

— largeur 2 mm. 232 mm. 4

2" Femelles, longueur 2 mm. 4 à 3 mm. 7

— largeur 2 mm. 6 à 2 mm. 8

Les variations sexuelles sont ici très appréciables.

La segmentation n'est pas très nette. Cependant elle accuse
entre le mâle et la femelle de légères différences, sur lesquelles
j'insisterai jilus loin au sujet des variations sexuelles.

La teinte de l'abdomen est grisâtre et non jaune rouge comme
celle de la tête, ou jaune clair, comme celle du thorax. Elle est
grisâtre, en raison du grand nombre de poils courts et noirs, qui
couvrent ses régions dorsale et ventrale. Les poils sont plus longs
sur les parties latérales antérieures et postérieures, et surtout sur
les bosses génitales, mâles et femelles.

Ailes. — La mensuration des ailes dans un grand nombre
d'espèces, donne pour la longueur comme valeurs extrêmes :

Mâles 6 mm. 4 à (J mm. 6

Femelles 6 mm. 237 mm. i

et comme largeur 2 mm. 2.

Les ailes sont un peu jaunâtres, à nervures très nettes, celles-ci
de coloration presque noire.

L'aile comprend une région assez large de grosses nervures bien
chitinisées, quelques-unes très noires, et une région comprenant
trois nervures périphériques bien distinctes, de couleur jaune
corne.

On y distingue comme nervures longitudinales : C, Se, R avec
ses ramifications Rj, R^^ et R3, M, Cu et A. Les nervures transversès
sont l'humérale /;, la médio-radiale mr, la médio-cubitale mcu et
l'anale Aj.

La nervure transversale médio-cubitale mcu, incolore dans
presque toute son étendue, est caractérisée par sa longueur, qui est
égale à quatre fois celle de la médio-radiale inr.

Enfin, les trois nervures périphériques, quoique d'un jaune plus
clair que les grosses nervures, sont bien accusées jusqu'à leur
extrémité.

A la base de la nervure costale se trouvent des poils assez longs
qui se rabattent sur la surface de laile.

SYSTÉMATIQUE DES HIP1>0B0SC1DÊS l'T HBAULIDÉS ?75

Haltères. — Les haltères sont entièrement blancs, tige et tête;
leur longueur est de o mm. 5.

Pattes. — Les pattes ont comme longueurs :

i>e paire 4 m"i- '

oe f^ mm. 6

lie — 5 mm. G

La coxa de la patte antérieure est grosse, presque sphérique,
formant une saillie de chaque c��té de la région inférieure de la tête ;
celle de la patte moyenne est grêle; celle de la patte postérieure est
grosse, allongée et cylindrique.

Les fémurs sont volumineux et couverts de poils, celui de la
patte antérieure paraît le plus trapu. Les tibias sont cylindriques,
moins velus; l'antérieur paraît encore le plus gros. Les tarses sont
pentamères, les quatre premiers articles égaux, sauf au tarse pos-
térieur où le premier est très long. L'article terminal est muni de
griffes tridentées avec les deux dents externes noires et l'interne
jaune ambré, de deux pulvilles, d'un empodium bipectiné, de deux
brosses et de poils assez longs sur toute la surface, en pai'ticulier
à l'extrémité.

Organes sexuels. — Les organes sexuels sont bien distincts. Ils
consistent, chez le mâle, en un pénis chitineux, marron foncé, quel-
quefois 1res saillant, dirigé en avant et protégé par deux valves
latérales de même nuance.

L'orifice génital femelle est plus ou moins béant, suivant l'état
de distension de l'utérus.

Développement. — Femelles pupipares ; utérus très souvent plus
ou moins distendu par suite de la présence d'une larve, Pupes
rondes, d'abord blanches avec un stigmate postérieur noir, bientôt
entièrement noires.

Différences sexuelles. — A part les organes sexuels, toujours
bien visibles, on trouve comme différences extérieures entre le
mâle et la femelle ;

i" Sur l'abdomen, une fosse postérieure et médiane chez la
femelle et qui n'existe pas chez le mâle ;

2° Des différences d'ornementation de cette même partie du
corps. Toutefois, celles-ci ne sont bien visibles que dans certains
individus, surtout ceux dont l'abdomen est bien distendu et non
ratatiné.

.276 CLASSIFICATKt.N

Elles consistent :

i" Chez le mâle (pi. IV, fig-. 33), en deux larg-es sef>-ments posté-
rieurs jaunâtres ou marron foncé et deux bourrelets de même
nuance, ces derniers situés au voisinage de Forifice génital ;

2" Chez la femelle (pi. III, fig. 29), en deux bourrelets situés de
chaque côté de la dépression médiane postérieure et de trois
petites régions colorées, qui correspondent aux segments abdo-
minaux.

Je mets ci-après la liste des hôtes sur lesquels cette espèce a été
capturée.

Dans cette liste, on remarquera que les femelles sont beaucoup
plus nombreuses que les mâles, et qu'elles représentent les deux
tiers des échantillons recueillis.

Classons maintenant les hôtes par familles.

I. Rapaces.

Butco vulgaris L., Buse ordinaire
Milvus regalis Briss., Milan
Syrnium aluco L., Chat-Huant
Astiir pnlumharius L., Autour
67/'/u7 o/h5 L., Moyen-Duc .
Strix buho L., Grand-Duc .

Total. .

II. Passereaux.

Tiirdus merula L., Merle ....
Fringilit domcsiica L., Moineau .
Orioliis galbula L., Loriot ....
llirundo riparia L., Hirondelle

Pica caudata L., Pie

Lanius colliirio L. , Pie grièche écorcheui
Corvus cora,r L., Corbeau ....
Garrulns glandarius L., Geai .
Ciiculus canoriis L., Coucou jeune .

Total. . . .

iT) échantillons

i() échantillons

SYSTÉMATIQUE DES HIPPOBOSCIDKS KT HH.ULIDKS

277

HOTES

Buteo vulgaris, Buse ordinaire.

Turdus inerula. Merle.

Oriolus galbula, Loriot o* •

Milviis regalis, Milan . . . .

Recueilli à terre

Ardea nycticorax, Héron biho-
reau çf

Buteo vulgaris, Buse ordinaire.

Pris sur vêtement

Fringilla domestica, Moineau .

Columba paluinbus. Pigeon ra-
mier

Ardea nycticorax, Hérons biiio-
leaux de l'année

Pica caudata, Pie .

Ardea nycticorax^ Hérons biho-

reaux jeunes

Pica caudata, sur deux Pies.
Laniu^ collurio, Pie-grièche

écorcheur

Syrniuni aluco, Chat - huant

jeune

Astur palumbarius. Vautour.
(lorvus corax, Corbeau
Cuculufi cannrus, Coucou jeune.

Corvus, Corbeau

Strix otus, Moyen-Duc .
Ardea stellaris, Héron butor .
Buteo vulgaris, Buse ordinaire.
Strix bubo, Grand Duc . . .|

J'ajoute quelques échantillons personnels i

Turdus rnerula, Merle. .
Ilirundo riparia, Hirondelle
Columba livia, Pigeon.
Pica caudata, Pie .
Garrulus glandarius, Geai

LOCALITÉS

Villars (Dombes)

Vassieux (pr. Lyon

Villars

Birieux (Dombes)
Villars •

Chaselay (Villars)

Villars
Chaselay (Villars)

DATES

Villars
Lentilly (Rhône)

ecueillis dans la région lyonnaise

i9o;i

Juin 1906

2() Juillet 190G

S Juillet itjoC)

3i Août 1906
9 Juin 1907
II Août 1907

l'I Juillet 19(17

18 Août 1907
l'i Juillet 1907

18 Juin 190H

22 Juillet 1908
29 Août 1908

4 Octol)re 1908
9 Août 1908
Octobre 1908

24 Octobre 1908

7 Nov. 1908
3o Octobre 1908

Région lyonnaise

1906
•9<»7

278 CLASSIFICATION

111. ECHASSIERS.

Ardea nycticorax L., Hérons bihoreaux . 12
Ardea stellaria L., Héron butor ... i

Total \\\ échantillons

IV. GOLOMBINS.

Columha palumbus\u.^^\^eon TSiVcnev . i

Columha livia Brisson, Pigeon bizet . . 1

Total 2 échantillons

En résumé, on voit que cette espèce est très fréquente sur les
Rapaces et les Passereaux; à part le Moineau, ces derniers sont
tous d'une assez grosse taille. A l'exception des Hérons, sur les-
quels elle a été souvent recueillie, elle doit être rare sur les Echas-
siers et les Palmipèdes ou sur les Oiseaux aquatiques.

On remarquera qu'elle n"a été recueillie qu'une seule fois sur
l'Hirondelle.

Elle se rencontre sur le Pigeon.

ORNITHOMYIA FRINGILLINA Curt., (pi. IV, fig-. ,'^6 à 39).

Cette espèce a été créée par Curtis ( 1828- 1840). On la retrouve
décrite par Schiner (1864) sous le nom d 0. teiiella.

L'O. frinçfillina est une espèce de petite taille, à coloration de
plus en plus claire, dans les échantillons conservés dans l'alcool,
en allant de la partie antérieure à la partie postérieure du corps :
la tête est de coloration rouge brique très prononcé, le thorax
rouge brique pâle, l'abdomen blanc.

L'espèce vivante a une coloration différente de celle de léchan-
tillon conservé dans lalcool. Nous venons de voir que chez ce
dernier elle varie du rouge brique au jaune corne. A l'état vivant,
l'espèce est verdàtre, quelquefois vert sombre, avec pattes et tarses
verts.

C'est une forme assez velue. Les poils sont toujours noirs, très
longs sur les parties latérales du thorax, fins et serrés sur l'ab-
domen.

Les ailes sont bien développées, longues, à nervures chitineuses
de coloration toujours jaune clair.

SYSTÉMATIQUE DKS HIPPOBOSGIDÉS RT HHMLIIJKS 279

Les mensurations assez nombreuses que jai faites de cette espèce
donnent comme valeurs extrêmes :

Mâles, longueur avec ailes . . G mm. 3 à 7 mm. \

— — sans ailes . . 4 mm. à 4 mm. 4
Femelles, — avec ailes . . (! mm. 4 à 7 mm. G

— — sans ailes . . ii mm. 8 à 4 mm. 8

Les valeurs moyennes que j obtiens sont :

Mâle, longueur avec ailes 7 mm.

— — sans ailes 4 mm. 2

Femelle, — avec ailes 7 mm. 3

— — sans ailes 4 mm. 4

Têfe (pi. IV, tig. 38). — La tète est ronde, aplatie, plus larg-e
que long-ue, d'une teinte jaune brun foncé, adjacente au thorax et
protégée sur les parties latérales par les saillies scapulaires du
thorax.

Ses dimensions sont :

Longueur avec rostre i mm. 2 à 1 mm 4

— sans rostre 1 mm.

Largeur i mm. 2

Le rostre est assez court, de o mm. 4-^ de longueur, noirâtre,
très velu, avec quelques poils plus longs à l'extrémité. En général,
la trompe est rétractée entre les deux valves du rostre formant
gaine.

Le clypéus présente plusieurs régions : une partie supérieure
blanche, située au-dessus des valves buccales, formant une sorte
d'épistome, une partie moyenne écailleuse jaune, de coloration plus
sombre de chaque côté, et, en arrière, une région chitineuse jaune
clair.

Le repli céphalique sépare le front du clypéus.

Le front est très large ; il comprend le pourtour orbitaire et le front
proprement dit. Le pourtour orbitaire est large, très dilaté, de cou-
leur claire, avec des poils répartis sur son bord interne et surtout
dans la région antérieure. Le front proprement dit comprend une
partie antérieure, de coloration marron foncé, et une partie posté-
rieure plus claire. En avant, il porte un grand nombre de poils
très longs, dont la plupart viennent se croiser sur la ligne médiane
dorsale au-dessus du clypéus.

280 CLASSIFICATION

Les antennes, d'une long'ueur de o mm. 4? sont divergentes,
velues, saillantes, de couleur pâle avec une partie dorsale chitinisée,
de couleur plus sombre, formant à la base de l'org-ane une sorte
d'écaillé. Le prolongement antennaire est couvert de poils noirs
dont la longueur peut atteindre o mm. G.

Le vertex a une forme triangulaire : il présente en avant une
région plus colorée, brune, qui porte les ocelles.

Les yeux composés sont de couleur très foncée, presque noire ;
ils débordent un peu k la face inférieure de la tête. Ils couvrent une
surface bien inférieure à la moitié de la surface dorsale de celle-ci.
Leur forme est allongée.

Les ocelles, au nombre de trois, dont deux latéraux très visibles
et un antérieur moins net, sont situés dans la région antérieure et
colorée du vertex.

A la partie inférieure, on trouve un hypostome blanchâtre qui
constitue une sorte de lèvre bien développée.

Sous le rapport de la pilosité, on observe que toutes les parties
de la région antérieure de la tête (rostre, antennes, fronts pourtour
orbitaire), sont abondamment pourvues de poils longs et noirs. Cette
espèce est plus velue qu'O. aviciilarin ; par contre, j'observe que les
yeux sont un peu moins développés et rejetés davantage sur les
parties latérales de la tête,

TJiovHx. — Le thorax est très développé. Sa forme est celle d'un
polygone k sept côtés. Il est un peu plus large dans la région d'in-
sertion des ailes ; il est assez velu, avec un disque dorsal k colora-
tion en général peu foncée, sensiblement la même dans ce cas que
celle du pourtour thoracique.

Ses dimensions sont :

Longueur i mm. 2 à i mm. (\

Largeur 1 mm. 8 à a mm. 2

II est toujours plus large que long.

Les saillies scapulaires sont très prononcées, coniques, d'une
longueur de o mm, 3, à extrémités couvertes de poils.

Le sillon longitudinal n'est pas très accusé. Sur les parties laté-
rales du thorax, le sillon transversal se montre très marqué et de
coloration noire ; il disparaît vers le milieu, au moment où il va se
jeter dans le sillon médian. En arrière, se trouve le sillon scutel-
laire, bien distinct et en forme d'arc de cercle.

SYSTKMATItirK DKS HlPPOBOSCfDÉS RT imAlLlDI-S 281

Le disque dorsal est nu ; les régions latérales sont, au contraire,
très velues, couvertes de poils longs et noirs. Ces derniers, dont
quelques-uns sont très longs, se trouvent sur les bosses scapulaires,
sur les parties latérales du thorax, à la base des ailes, en arrière
du disque dorsal, et enfin sur l'écusson.

L'écusson tend vers la forme ellipsoïdale. Son bord postérieur,
très arrondi, fait une légère saillie. Sa surface est très velue, cou-
verte de poils noirs dont les uns, petits, sont distribués d'une façon
irrégulière, et les autres, très longs, sont rangés sur une ligne
située près du bord postérieur.

Abdomen. — La forme générale est presque quadrangulaire chez
les mâles ; elle est plus arrondie et plus allongée chez les femelles.

Les mensurations donnent comme valeurs extrêmes ;

j° Mâles, longueur i mm. 5 à 2 mm,

^_ ! mm, a

20 Femelles, — . , . , . » mm. 4 -i 2 mm, 2

_^ , . , , , I mm, 2 à I mm, l\

La longueur moyenne, que j'obtiens, est de i mm. 7 chez les mâles
et de I mm. 8 chez les femelles.

La face dorsale semble présenter une légère segmentation. On
distingue, d'avant en arrière, un pédoncule, un bourrelet antérieur,
en arrière, trois segments délimités par des régions dépourvues do
poils et, enfin, les bourrelets postérieurs.

Cette segmentation est plus nette chez le mâle que chez la

femelle.

Les poils sont très fins, noirs et serrés. Ils semblent répartis sui-
vant une certaine segmentation. Ils sont plus longs sur les parties
latérales du bourrelet antérieur, en avant des bourrelets postérieurs
et sur ceux-ci.

Ailes (pi. V, fig. 47). — Les ailes sont longues, transparentes
et d'une longueur qui varie de \ mm. 6 à 5 mm. 2 ; la largeur est
de I mm. 8. Elles dépassent la partie postérieure de l'abdomen de
2 mm. 6 à 3 millimètres.

Les grosses nervures sont ici de coloration peu foncée, jaune
clair; les nervures périphériques sont très claires, mais toujours
visibles jusqu'à leur terminaison au pourtour de l'aile.

Gomme dans 0. avicularia L., les nervures longitudinales sont :

282 CLASSIFICATION

C, Se, R avec Rj, R, et R3, M, Gu, A; les nervures transverses,
riiumérale h, la médio-radiale mr, la médio-cubitale mcii et l'anale
Al, la médio-cubitale étant transparente dans la moitié de son
trajet.

De longs poils noirs se trouvent à la base de la nervure cos-
tale C, et une série de poils courts sont disposés sur toute la lon-
gueur de celle-ci.

Dans la nervation, on relève, par rapport à Tespèce voisine

0. aviciilaria L., une différence assez importante au point de vue de

la détermination : elle consiste dans le rapport des longueurs de la

médio-radiale mr et de la médio-cubitale mcu^ rapport dont s'est

servi Rondani (iSyç)) pour distinguer les deux espèces. Le rapport

j j /médio-cubitale\ , . , . , . r. y •

de ces deux nervures ( — — p rr-^ — I est égal a deux chez O. trin-

\ medio-radiale /

gillina et à qualité chez O. aviciilaria L. Il faut avoir soin de pren-
dre exactement la distance qui se trouve entre les bords internes, se
faisant face, des nervures longitudinales.

Haltères. — Les haltères sont peu visibles, d'une longueur de
o mm. 35 à o mm. 4, à tige et tête blanchâtres.

Pattes. — Dans cette espèce, les pattes ont comme longueurs
moyennes :

i""" pairo ."$ mm. 7

2« — 4 nim.

;')« — ."> mm.

Les coxas de la première et de la troisième paire de pattes sont
volumineuses ; celle de la première est sphérique, l'autre est allon-
gée, cylindrique. La coxa de la deuxième paire de pattes est grêle.
Les fémurs sont toujours les articles les plus gros ; le premier
semble le plus volumineux. Les tibias sont grêles, cylindriques,
velus. Les tarses sont également velus, formés de quatre articles
égaux, sauf pour le tarse postérieur où le premier est très long. L'ar-
ticle terminal, élargi, comprend toujours une paire de griffes tri-
dentées (pi. IV^ fîg, 89) avec les deux dents externes noires et l'in-
terne jaune corne, une paire de brosses, deux pulvilles et un empo-
dium bipectiné.

Les pattes sont relativement velues, couvertes de poils longs et
noirs.

SYSTÉMATIQUE DRS HIPPOROSCIDÊS ET I5RAI LIlJÉS 283

Organes sexuels. — Le pénis, quelquefois très saillant à la face
inférieure de Tabdomen, consiste en une partie chitineuse. brunâtre,
entourée de deux valves de même nature.

L'orifice sexuel femelle est toujours très distinct.
Différences sexuelles. — Les difTérences sexuelles sont peu accu-
sées, peu nombreuses, bien moins que dans certaines espèces.

A part l'observation des organes génitaux, toujours très visibles
chez le mâle, je ne trouve, comme autre distinction entre le mâle
et la femelle, qu'un abdomen à partie postérieure arrondie chez le
premier, et profondément échancrée chez l'autre.

Cependant dans certains exemplaires un peu moins décolorés
par l'alcool, on distingue sur l'abdomen de la femelle (pi. IV, fig. 37),
en arrière du bourrelet antérieur, trois taches médianes allong-ées, qui
correspondent à trois seg'ments,et,tout à fait en arrière sur les saillies
latérales, de chaque côté^ une tache, couverte de poils noirs et longs.
Chez le mâle (pi. IV, fig. 36), on ol^serve, ég-alement en arrière,
deux taches latérales couvertes de poils longs et noirs et, un peu
plus en avant, une large tache jaune transversale, qui porte des poils
très longs à ses deux extrémités.

Développement. — Femelles pupipares; un g-rand nombre des
échantillons ont l'abdomen distendu par la présence d'une larve
plus ou moins développée. Pupes d'abord blanches avec stig-mates
noirs à la partie postérieure, puis rouges et enfin d'un noir brillant.
Habitai . — • Je mets ci-après 1 indication des hôtes sur lesquels
les échantillons de la collection Côte ont été recueillis; j'v ajoute
les localités et la date de leur prise.

De même que pour O. avicularia, on constate, d'après ce tableau,
que les femelles ont été rencontrées en plus grand nombre que les
mâles; elles représentent un peu plus des deux tiers des échan-
tillons recueillis, c'est-à-dire dans une proportion semblable à celle
de la précédente espèce.

On remarquera qu'O. fringillina a été saisi surtout sur l'Hiron-
delle. Dans les deux casoîi le nombre des échantillons est très élevé,
ceux-ci ont été recueillis dans des nids où ils infestaient les jeunes.
La lecture du tableau des habitats montre ég-alement que cette
espèce est toujours en très petit nombre sur les adultes, un, deux
ou trois au maximum; elle indique aussi qu'elle tend à devenir
sédentaire dans le nid de 1 Hirondelle.

,284

CLASSIFICATION

SRXR

—

■ —

HOTKS

LOCALITÉS

DATES

MotaciUa citreola, Bergeron-
nette jaune

))

9 Avril 1905

Ilirundo riisticn, Hirondelle. .

20 Août 1905

;i2

— — Hirond. ordin.

Villa rs

2 Juin 1906

ij.-)

1 1

_____

—

4 Juin 1906

Sylvia cinerea, Fauvette grise.

—

Miiscicapa grisoha, Gobe -mou-
che gris

19 Août 190G

Ilirundo rusiica , Hirondelle
jeune.

5 Août 1906

lipgulus ignicapillu<<. Roitelet à
triple bandeaux, adulte 9

21 Sept. 1906

))

? ?

—

1906

))

HalluH crex, Roi de caille .
Rer/ulus ignicapillus, Roitelet à
trois bandeaux

18 Octobre 1907
1:5 Sept. 1907

Ilirundo riii<tica, Hirond, ordin.

—

8 Juin 1908

_ — _ _

Parc

Quéquet(Vill.)

21 Juin 1908

Totanus hypoleucos, Chevalier

guignette

Efan

g Chaselay (V.)

5 Sept. 1908

Fringilla f/i/o/'/s, Verdier adulte

Parc

Quéquet(Vill.i

1 1 Juillet 1908

Phyllopneustes icterina, Pouil-
lot-ictérine, jeune ....

12 Juillet 1908

Ilirundo rusiica, Hirond. ordin.

—

Août 1908

_ _ _ _

ViUars

27 Juin 1908

- — — —

Rég

ion lyonnaise

1 906-1 907

Classons comme précédemment les hôtes par familles :

I. — Passereaux.

Motacilla citreola L., Bergeronnette isiune . . 1 écli.

Hirundo riistica L., Hirondelle ordinaire . . y5

Miiscicapa grisolea L., Gobe-Mouche g-ris . . i

Sylvia cinerea L., Fauvette grise i

Rer/ulus ignicapillus Briss., Roitelet à triple

bandeau 2

SYSTÉMATiai'l': DI^S HIPPOBOSCiDÉS KT BHALLIDÉS ÎSS

Fringilla chloris L., Verdier i

Phyllopneustcs icfeWna Vieil., Pouillot ictérine. i

Total 8-^

II. — ECIIASSIERS.

Ballus crex h., Roi de Caille i

Tofanus lij/poleucos h., Cheyalier gmgnetie. . i

Total a

En résumé, cette espèce est fréquente sur les Passereaux, surtout
sur l'Hirondelle, où elle se rencontre quelquefois en grande abon-
dance sur les jeunes.

Elle se trouve rarement sur les Echassiers.

Elle n'a pas été rencontrée sur les Rapaces, les Colombins et les
Hérons où l'on a vu, au contraire, abonder 0. avicularùi L.

Différences ««péelfiiiues il'Ornitlioinyia a^icularia L.
et d'O. ffringillina Curt.

Voyons maintenant les principales différences, sur lesquelles les
auteurs se sont appuyés pour caractériser O. avicularia L. et 0. frin-
fjillina Curt., ces deux espèces si communes dans nos régions. Ces
auteurs n'ont eu pour les décrire qu'un nombre très restreint d'exem-
plaires et non le grand nombre que j'ai trouvé dans la collection
Côte. Il était intéressant de soumettre ces caractères aune nouvelle
vérification et d'en apprécier la constance ou les variations.

Schiner (i864) distingue les deux espèces 0. tcnella (notre frin-
f/iUinajei 0. avicularw L., en s'appuyant sur le caractère :

a) « La première nervure longitudinale (notre Rj), débouchant
sur ou au-delà de la petite nervure transversale fmr) du bord anté-
rieur de l'aile » chez 0. tcnella Sch.

h) « La première nervure longitudinale (Rj) assez large se jetant
dans le bord antérieur de l'aile en avant de la petite nervure trans-
versale f^ mr) » chez 0. avicularia L.

Dans les nombreux dessins, quej'ai relevés de la nervation de
l'aile de l'une et de l'autre espèce, je constate que la nervure longi-
tudinale Ri se jette dans la costale avant d'arriver au niveau de la
transverse mr dans 0. avicularia et à ce niveau dans 0. fringillina.

Ce caractère est assez constanti

286 CLASSIFICATION

Schiner dit qu"0. nviciilaria L. a une antenne proportionnelle-
ment plus épaisse et plus courte que celle d'O. friiiffillina.

Les mensurations que j'ai faites de Tantenne de ces deux espèces
me donnent, par rapport à la longueur de 1 insecte, des valeurs sen-
siblement égales, montrant que l'antenne a proportionnellement
la même taille dans l'une et Fautre espèce.

Schiner dit encore : u La petite plaque en forme décroissant située
au-dessus de l'antenne porte en arrière une empreinte superficielle
chez 0. nvicularia L. »

D'après mes préparations et aussi d'après toutes mes observa-
tions, il semble que c'est plutôt 0. fringillina qui présente en réa-
lité sur l'antenne une partie chitinisée de couleur noirâtre très
observable.

« Les ailes sont d'une teinte jaune brunâtre » dans 0. avicuhiria^
« pâle noirâtre fumé » dans 0. fringillina.

A ce dernier point de vue, je n'observe pas de différences dans
les échantillons conservés dans l'alcool. Mon attention n'a pas été
attirée sur ce caractère, lorsqu'ils étaient à l'état frais. Je ne puis
donc ici ni l'aftirmer, ni l'infirmer.

« La distance entre les débouchés de la première (Ri) et de la
deuxième (Rg) nervures longitudinales est au moins double de celle
entre les débouchés de la deuxième (Rj) et de la troisième \\ » chez
(J. aviculnria L. Chez (). tenella Sch., elle n'est jamais double.

Ce caractère sur lequel s'appuie Schiner est exact pour 0. frin-
gillina, mais il ne l'est pas pour 0. avicularia. En effet, toujours la
distance (R2-R3) est égale où le plus souvent supérieure à deux fois
celle de (Ri-Rg) dans 0. fringillina. Chez 0. avicularia L., cette
distance (R2-R:{)est /rèssouuf/i/ égale à deux fois la distance (Rj-R,),
mais elle lui est quelquefois supérieure dans 0. tenella.

Ce caractère n'est donc pas absolu.

Rondani (1879), dans son travail sur les Hippoboscidés italiens,
cite également le caractère, sur lequel s'appuyait Schiner, du débou-
ché de la nervure R, sur la costale. On doit remarquer qu'il le cite
secondairement. En réalité il distingue ces deux espèces en cons-
tatant que chez 0. fringillina « la longueur de la transverse interne
^ mcu) égale deux fois la transverse externe (nir) » et que chez 0.
avicularia « elle est égale à quatre fois ».

Les mensurations que j'ai faites m'ont permis de constater

SYSTÉMATIULK Ui:s HII'I'OHOSCIDÉS I:T IîIîALLIDKS 287

Texactitude du caractère de Rondani; mais il faut avoir soin de ne
mesurer que la longueur réelle des nervures transverses, c'est-
à-dire de prendre d'une manière très exacte la distance qui sépare
les deux bords se faisant face des deux nervures longitudinales
reliées ainsi par la transverse.

Après l'étude de ces deux espèces si communes dans nos régions
et après discussion des données, sur lesquelles les auteurs se sont
appuyés pour les distinguer Tune de l'autre, j'énumérerai maintenant
les différents caractères qui, d'après moi, permettent leur distinction
immédiate.

i"" La taille :

0. frinjillinn Curt., longueur avec ailes . . 7 mm. 3
— sans ailes . . 4 mm. 4

O. avicularia L., — avec ailes . . ' y mm. 4
— sans ailes . . 6 mm. i

0. (wicular'ui L. se distingue donc de O. fring'dlina Curt. par sa
plus grande taille.
•1° La nervation.
Les grosses nervures sont toujours très colorées, noires, dans

0. avicularia L

Elles sont jaune corne, par suite très claires, dans 0. fringillina

Curt.

3" Le rapport des longueurs de la nervure transverse interne nicu
et de la nervure transverse interne mr.

Dans toutes les mensurations, je trouve pour 0. avicularia L :

long, mcu o mm. 4 .

long, mr o mm. 1

Pour 0. fringillina Curt.

long, mcu o mm. 2

long, mr o mm. i

La transverse médio-cubitale mcu est quatre fois plus grande
que la médio-radiale mr dans 0. avicularia L. et deux fois plus
grande dans 0. fringillina.

Le caractère de Rondani est donc très exact.

40 Sur le clvpéus, entre les antennes, se trouve une plaque chi-

388 CLASSIFICATION

tineuse, qui est toujours très colorée chez O. fnncjillina Gurt.; elle ne
l'est jamais ou très peu chez 0. aviculnria L. (pi. IV, %. 35 et 38).

5" Le front est plus large chez O. fringillina Gurt. et plus étroit
chez 0. aviculnria L., lorsqu'on prend comme région frontale toute la
partie dorsale non occupée par les facettes oculaires (pi. IV,
lig. 35 et 38).

Les mensurations donnent pour O. fringillina :

larf^ceur du front onim.fi.ï

0,02

largeur de la tête i mm. 25
Pour (}. avicularia L :

largeur du front o mm. 7.")

largeur de la tête 1 mm. 7

= 0,44

Il en résulte un développement plus considérable des yeux chez
(). avicularia L. que dans 0. fringillina Gurt.

Ci" D'une manière générale, la pilosité est plus développée chez
0. fringillina que chez 0. avicularia.

On observe en effet que la partie antérieure de la tête et surtout
le thorax, et dans ce dernier l'écusson, sont plus velus dans 0. frin-
gillina que dans O. avicularia. G'est un phénomène inverse du pré-
cédent, où l'on a constaté un développement plus grand des yeux
dans l'espèce la moins velue.

Genre ORNITHEZA Speiser.

Ce genre a été créé par Speiser (1902). Il provient du démembre-
ment de l'ancien groupe Ornithoniyia de Latreille.

II comprend des espèces de moyenne grandeur. Ge sont des Ilip-
poboscidés à tête large, à rostre bien visible, à prolongements anlen-
naires larges, peu divergents, presque parallèles.

Thorax à bosses scapulaires saillantes ;

Scutellum de forme elliptique;

Abdomen et pattes sans particularités ;

Ailes bien développées;

Nervation caractéristique : la ramification R^ de la radiale se

soude à la costale immédiatement après R' et court ensuite paral^

élément à la costale, jusqu'au point de convergence de Ro. Enfin la

SYSTÉMATIQUE Dl-S HIIM>UBOSCIDÉS ET BRAULIDÉS 289

nervure transverse médio-cubitale (mcu ) est située à égale distance
des transverses anale et médio-radiale (?nr).

En résumé, le genre Ornitheza se distingue des autres Hippobos-

cidés :

i» Par des ailes bien développées;

■x° Par des griffes tridentées.

3° Par la présence d'ocelles;

4» Par des prolongements antennaires larges et sensiblement

parallèles;

5° Par une nervation, caractérisée surtout :

a) Par la présence d'une cellule anale ;

/>) Par R, soudée à la costale sur la plus grande partie de sa lon-
gueur ;

c) Par la transverse mcu située à égale distance entre mr et

l'anale A v

A ce genre appartient une espèce de la collection Côte, représen-
tée par un seul échantillon d'Ornithez.i metallica Sch.

Cette espèce a été citée pour la première fois par Schummel, qui
lui donna le nom cVHippobosca metallica.

Elle a été décrite par Schiner sous le nom d'Ornithomyia metal-
lica, d'après un seul type, sans désignation d'hôte.

Elle fut citée plus tard par Rondani, sous ce même nom, et décrite
d'après un échantillon recueilli dans l'Italie centrale sur le Gar-
rulus glandai'ius.

Je la retrouve dans la collection Côte, prise dans la région lyon-
naise sur Ardea cinerca, Héron cendré.

De l'étude de cet exemplaire, il est résulté pour moi la con-
viction que cette espèce se rattache par tous ses caractères, et surtout
par la nervation, au genre Ornitheza Speiser.

Pour cette raison, je crois indispensable d'insister à nouveau sur
cette espèce, bien que d'excellentes descriptions en aient déjà été
données par Schiner et Rondani.

J'ajoute, à la description détaillée, toutes les figures destinées à
établir d'une façon certaine, d'une part, la diagnose de cette espèce
et, d'autre part, les caractères génériques.

Tous mes dessins ont été relevés à la chambre claire.

L'.Niv. Dii Lyon. — Massonna+

;i90 CLASSIFICATION

ORNITHEZA METALLICA Sch. (pi. I, fig. ii et i-i).

Cette espèce est caractérisée par une grosse tête, de couleur
marron foncé, bien dégagée du thorax, avec des yeux bien déve-
loppés, par un thorax volumineux, noir, très brillant, à reflets
métalliques, et par un abdomen relativement court et petit.

La lon"'ueur de l'échantillon est de :

Longueur (avec ailes) 7 mm. 8

— (sans ailes) 4 mm. 6

Tète. — La tète est beaucoup plus large (1 mm. 6) que longue
(i millimètre) avec un rostre peu saillant et des antennes élargies et
tuberculiformes.

Le rostre est court, d'une longueur de o mm. 3. En raison de la
proéminence de 1 épistome, il prend une forme légèrement conique.
Ses valves sont couvertes de poils noirs très fins ; leur coloration est
grisâtre et non noire, comme l'indique Rondani, qui se sert précisé-
ment de ce caractère pour le distinguer d'O. Gestroi^Yind.

La trompe ne dépasse pas le rostre; elle est de chitme jaune
presque blanche.

En avant, dans la région située entre les antennes, en arrière du
rostre, le clypéus présente une tache d'un noir foncé, en forme
d'étoile à quatre branches, dont deux dirigées en avant et deux en
arrière; la partie postérieure forme, au contraire, une région quadran-
gulaire de coloration jaune clair.

Les antennes sont saillantes de o mm. 3 et dilatées à leur extré-
mité. Leur longueur totale est de o mm. 4- Le prolongement anten-
naire, qui est très élargi (o mm. aS) à son extrémité distale, est tuber-
culiforme et d'une coloration très claire, d'un blanc brillant; il porte,
à son extrémité et latéralement, des poils assez nombreux, noirs
gros et d'une longueur qui est égale pour quelques-uns à celle de
l'antenne. Sur sa base qui est étroite, arrondie et décoloration grise,
on observe une écaille jaune corne foncé, située sur le côté externe.
La direction réelle de l'axe de l'antenne est oblique par rapport au
plan de symétrie de la tête ; mais en raison de leurs parties termi-
nales, saillantes et élargies, elles donnent au premier abord à l'ob-
servateur l'impression d'être presque parallèles entre elles.

On remarquera que le rostre et les antennes se terminent à la
même hauteur.

SYSTÉMATIUUK UES HIPPOBOSCIbKS KT BHALLIDÉS 201

Le front est large ; il est délimité en avant par le repli cépha-
liqueet latéralement par les bords oculaires qui forment des lignes
parallèles. Il comprend trois parties : une médiane un peu rétrécie
vers le milieu et de coloration générale brun foncé, et deux laté-
rales. Celles-ci, dune coloration claire brillante, forment un
deuxième pourtour orbitaire par rapport aux yeux composés. La
partie médiane qui se prolonge de part et d'autre entre le clypéus
et les yeux composés, est très noire en avant, tandis qu'elle est
brune en arrière. Le pourtour orbitaire qui est d'une coloration
blanche ou jaune clair brillant, s'élargit vers le milieu du front;
il est étroit en avant et en arrière.

Le vertex est de forme triangulaire, brun foncé, de la même
nuance que la région médiane frontale. A la partie antérieure, qui
s'avance jusqu'au tiers de la longueur de la tète, se trouvent les
trois ocelles. En ce point, le vertex constitue une région un peu
surélevée et de couleur plus noirâtre que le ton général de la partie
médiane de la tète. Il faut un bon éclairage pour distinguer les
détails du vertex, ses limites, et surtout pour apercevoir les trois
ocelles.

Les yeux composés sont larges, de coloration rouge brun foncé,
à bords internes parallèles. Ils couvrent un peu plus de la moitié
de la surface dorsale céphalique et débordent à la face inférieure,
en avant et sur les parties latérales. Le rebord oculaire est de
couleur jaune clair brillant..

Les ocelles sont au nombre de trois, assez difficiles k apercevoir,
mais très nets au microscope, surtout les deux latéraux ; l'antérieur
l'est beaucoup moins.

D'une façon générale, la tête est peu velue. On ne distingue de
poils noirs qu'à sa partie antérieure, sur les antennes et le rostre.
La région frontale est nue.

Thorax. — Le thorax est la partie la plus volumineuse du corps.
Sa longueur est de -2 millimètres ; sa plus grande largeur est
de 2 mm. 4, de i mm. 8 dans sa partie la plus étroite.

Dans l'échantillon que je possède de cette espèce, il est remar-
quable de constater, d'une part, la coloration noirâtre et uniforme
du disque dorsal et, d'autre part, ses reflets métalliques ; de cet
aspect provient le nom de metallica^ qui lui a été donné par les
premiers observateurs, Schummel et Schiner.

292 CLASSIFICATION

Les parties latérales antérieures sont d'une coloration plus claire
que le disque dorsal ; sur celles-ci, en arrière des bosses scapulaires,
se trouve le stigmate antérieur, large, circulaire et liien distinct.

Le thorax présente, en avant et de chaque côté, deux bosses
scapulaires blanches, à extrémité arrondie, saillantes de o mm. 2,
avec quelques poils noirs sur les exti^émités. Le sillon longitudinal
est net, profond ; il va se jeter dans le sillon, tout aussi net, qui
délimite le scutellum ou écusson.

Le sillon transversal est très accusé sur les parties latérales,
mais il disparaît avant d'atteindre le sillon médian.

Les poils ont une répartition assez régulière et conforme à ce
que l'on olîserve chez la plupart des Pupipares bien adaptés au vol :
quelques-uns sur les bosses scapulaires, d'autres en avant de l'inser-
tion des ailes et sur le scutellum.

L'écusson ou scutellum est de forme ellipsoïdale, allongé trans-
versalement, de couleur noire ; une bordure transversale un peu
claire semble le séparer du disque dorsal ; sa partie postérieure, la
médiane surtout, est légèrement surélevée, très noire et à reflets
métalliques. Le sillon scutellaire est un peu arqué et bien distinct ;
il est plus profond au milieu ; il va se jeter sur les côtés dans une
dépression en forme de fosse. Sur la bordure postérieure, on
observe, de chaque côté, une rangée de poils très longs, fins et
blanchâtres, interrompue vers le milieu. En ce point, j'observe
quatre trous, profonds et larges, qui devaient servira l'insertion de
poils plus volumineux, absents dans Téchantillon.

La région inférieure du thorax est nue et trisegmentée.

Abdomen. — L'abdomen est de forme générale rectangulaire;
il est de faibles dimensions, de i mm. 6 de longueur et de 2 milli-
mètres de largeur, de couleur grise et très velu.

D'avant en arrière, on distingue : le pédoncule d'insertion au
thorax, de couleur marron clair, un bourrelet transversal et l'abdo-
men proprement dit.

Toute la partie postérieure, située en arrière du pédoncule, c'est-
à-dire les deux dernières régions, est de couleur jaune-blanc
uniforme ; son aspect est rendu grisâtre par la grande pilosité de
l'abdomen.

Le bourrelet transversal antérieur est très accusé ; il est saillant
de chaque côté de Tabdomen.

SYSTl'lMATlQL'n DRS HIPPOIîOSGlUKS RT BRALLIUKS 293

Sur la région postérieure, de coloration grisâtre uniforme, on
observe deux petites taches jaunâtres, lune antérieure petite, l'autre
postérieure plus grande, et enfin, au voisinage des bosses génitales,
deux autres d une coloration très foncée, beaucoup plus larges que
les deux précédentes.

L'extrémité de l'abdomen se termine par deux bosses génitales

assez saillantes.

Toute la surface de l'abdomen est couverte de poils noirs et courts,
sauf sur les taches et bourrelets génitaux où ils sont plus longs. A
la partie inférieure, les poils sont plus courts, gros, à l'exception
des régions postérieures où ils sont de plus grandes dimensions.

Ailes (pi. I, fig. 12). — Les ailes sont bien développées. Dans
un échantillon de 4 mm. 6 de longueur (du bord buccal à l'extrémité
de l'abdomen), elles ont une longueur de 5 mm. 2, une largeur
de I mm. 7 et dépassent l'abdomen de 2 mm. 8.

Les grosses nervures sont épaisses, noirâtres, très serrées les
unes contre les autres ; la région où elles sont localisées occupe a
peine le tiers de la largeur de l'aile. Les nervures périphériques
sont toujours très nettes jusqu'à la périphérie et de coloration

jaune corne.

La nervation est remarquable et tout à fait caractéristique. En
outre des nervures longitudinales G, Se, R et ses ramifications R„
R.> et R3, M, Cu et A, on trouve ici une nouvelle nervure anale
A3 située dans l'angle anal. Je n'ai observé celle-ci dans aucun des
gemes que j"ai étudiés. Elle est bien spéciale à 0. metallica.
Ailleurs on peut trouver, dans cette région, des plis de l'aile plus
ou moins chitinisés, mais toujours peu développés; ici on a
devant soi une véritable nervure, partant du tronc anal, se termi-
nant au pourtour de l'aile et de même coloration que les trois
autres nervures périphériques.

Gomme nervures transverses, on trouve h., la médio-radiale mr,
la médio-cubitale mcu et une nervure anale. La présence de cette
dernière rattache ce genre à l'ancien groupe Ornithomyia. La
position de la nervure médio-cubitale est très caractéristique et
permet la distinction immédiate de ce genre. Au lieu d'être, comme
dans Ornithomyia, voisine de la nervure médio-radiale mr, elle est
située à égale distance des nervures transverses anale et médio-
radiale .

294 CLASSIFICATION

En outre des parties non colorées que l'on observe habituel-
lement chez les autres Pupipares, c'est-à-dire celles de la médiane
et de la médio-cubitale, on trouve sur la costale une région non
colorée, très spéciale, située avant le débouché de la radiale Rj.

Enfin la nervation a une allure très caractéristique du genre.

La costale est bien distincte, large, marron-clair, avec une rangée
de poils noirs à la base et une ou plusieurs rangées de soies sur
toute sa lonofueur.

La subcostale est très fine, mais rendue bien visible par sa colo-
ration noire.

La radiale R est surtout caractéristique par ses ramifications: Rj,
d'abord de coloration claire, devient bientôt noirâtre; Ro est d'une
couleur noir foncé sur toute son étendue, elle est très rapprochée de
Ri, puis elle se soude à la costale en un point très voisin de celui de
/?i et, de là, elle se continue tout le long de la costale dont elle
diffère par une coloration plus foncée.

La médiane M et la cubitale, jusqu'à la transverse médio-cubitale
mcu, sont également très noires.

Le tronc anal et les nervures Ao et A3 sont d'une coloration plus
claire.

La nervation de cette espèce est donc caractérisée :

i" Par la présence d'une nervure anale supplémentaire ;

2° Par la nervure transverse médio-cubitale mcu située à égale
distance des transverses anale A et médio-radiale mr;

[V^ Par l'allure de Rj , qui se soude avec la costale, tout en restant
distincte de celle-ci par une coloration plus foncée sur la plus
grande partie de sa longueur;

4" Par la présence sur la costale d'une région non colorée située
entre les débouchés de R^ et de R2.

Haltères. — Les haltères sont petits, cachés et blanchâtres.

Pattes. — Les pattes ont comme longueur :

La i"^ paire 4 n\m.

La a** — 4 nim. 3

La 3« — 5 mm. 4

Leur couleur générale est jaune clair. Elles sont peu velues.

Les articles basilaires ou coxas sont, comme à l'ordinaire, gros et
sphériques pour les antérieurs, grêles pour les moyens, et plus forts,
allongés et cylindriques pour les postérieurs.

SYSTÉMATIQUE DRS H1I>P0R0SCIDKS ET BRAULIDÉS 295

Les fémurs constituent les articles les plus volumineux de chaque
patte, surtout celui de la patte antérieure; les tibias sont grêles,
cylindriques, blanchâtres, avec un piquant à l'extrémité interne du
premier et du second et plusieurs sur le troisième.

Les tarses sont pentamères ; les quatre premiers articles sont
égaux, sauf à la troisième paire où le premier est plus long que
les trois autres. La coloration est variable : le tarse antérieur est
clair, les tarses moyens et postérieurs de couleur marron. L'article
terminal est muni d'une paire de griffes tridentées, de pulvilles
bien développées et d'un empodium très grêle. Les griffes triden-
tées ont toujours les deux dents externes noires, très accusées et la
dent interne, plus petite, de coloration jaune clair.

Organes sexuels. — Je ne possède qu'un seul exemplaire femelle.

On distingue, en arrière, un bourrelet génital, divisé en deux,
entre lesquels se trouve l'orifice sexuel.

Habitat. — Ardea cinerea L., Héron cendré, Villars (Ain).

Genre LYNCHIA Weyenbergh.

Le genre Lynchia a été créé par Weyenbergh, en i88r, à propos
de sa nouvelle espèce Lynchia penelopes.

Les espèces qui appartiennent à ce groupe avaient été placées
auparavant, quelques-unes dans le genre Ornithoniyia, d'autres
dans le genre Olfersia. La re vision des espèces déjà connues a
été faite par le D'' Speiser. Dans son mémoire, celui-ci cite une dizaine
d'espèces déjà connues qui, en 1902, appartenaient à ce genre.

Le genre Lynchia est donc de création récente.

Les caractères sont les suivants :

Espèces de moyenne grandeur dont la taille varie de 3 à 6 mil-
limètres (sans les ailes);

Tête à prolongements antennaires courts, divergents, velus; pas
d'ocelles ;

Thorax à scutellum rectangulaire, ce dernier, d'une largeur
égale à quatre ou cinq fois sa longueur ;

Abdomen et paties sans particularités ;

Ailes très développées, à nervation remarquable : en plus de la
costale, il existe sept nervures longitudinales et, comme nervures
transverses, l'humérale et la médio-radiale; mais cette nervation

29Q CLASSIFICATION

est caractérisée par l absence de trnnsve/'se médio-cubitale (diffé-
rence avec les Olfersiés) et de transverse anale (différence avec les
Ornithomvés j .

Les caractères du genre sont donc :

1° Ailes bien développées ;

2° Griffes tridentées ;

3° Pas d'ocelles ;

4° Une nervation qui se distingue de celle des autres genres :

a) Par l'absence de cellule anale;

b) Par l'absence de nervure transverse médio-cubitale.

LYNCHIA M AURA Bigot (pi. I, fig. 6 à lo).

Cette espèce a été trouvée en Algérie et décrite par Bigot, en
i885, sous le nom à'Olfersia maura.

Elle a été revue par Speiser (1902, aj et classée par lui dans le
genre Lynchia sous le nom de L. maura Bigot.

Cette espèce a été trouvée également par M. Côte dans la région
Ivonnaise.

D'autre part, je dois à l'extrême obligeance de M. Edm. Sergent,
un grand nombre d'échantillons recueillis par lui sur les Pigeons
algériens : ce qui m'a permis d'en faire Pétude anatomique et
une description détaillée.

Lynchia maura est une forme assez volumineuse, à longues ailes,
de couleur gris -fumé et k coloration générale brune ou marron
très caractéristique.

Les mensurations donnent comme valeurs extrêmes de la lon-
gueur du corps :

1° Mâles, longueur avec ailes 9 mm. G à 10 mm. G

— sans ailes 5 mm, 2 à 6 mm. G

7.° Femelles. avec ailes 9 mm. 8 à 10 mm. 6

— sans ailes .) mm. (i à G mm.

La moyenne de la longueur du corps est :

I» Mâles, longueur avec ailes 10 mm.

— — sans ailes 5 mm. 8

'2° P'emelles, — avec ailes 10 mm. 3

— — sans ailes 6 mm. 3

Les femelles ont donc des dimensions légèrement plus grandes.

SYSTÉMATIQUE DES HIPPOBOSCIDÉS ET imAULIDÉS 297

T^te. — En raison de sa position inclinée, la tête apparaît plus
large que longue. En réalité, lorsqu'on la détache du thorax, on
s'aperçoit qu'elle est presque sphérique avec i mm. 3 de lon-
gueur sur I mm. 4 de largeur.

Le rostre est bien développé, de o mm. 7 de longueur, avec des
valves noirâtres, couvertes de poils noirs, courts et serrés;
quelques poils, plus longs que les autres, s'observent à l'extrémité
de chacune d'elles.

La trompe n'est pas visible, en général rétractée jusqu'à moitié

du rostre.

Le clypéus est de couleur jaune clair, peu développé, relative-
ment étroit; on trouve comme dimensions : longueur = o mm. 3
et largeur = o mm. 1 ; il est bordé de chaque côté par les fossettes
antennaires, dont les rebords internes sont très chitinisés et noirs. ^
Les antennes sont légèrement saillantes, de o mm. 2 ; leur véri-
table longueur est de o mm. 4; à l'extrémité se trouvent un grand
nombre de poils noirs, serrés, dont quelques-uns ont o mm. 4 de
longueur, dimension de Tantenne.

Le front, y compris les pourtours orbitaires, est large, de
o mm. 7. presque la moitié de celle de la tète. Il présente, de
chaque côté, des poils fins et blanchâtres, qui s'entre-croisent sur la
ligne médiane frontale. En avant, vers les antennes, se trouvent
quelques poils plus longs et noirs. Les pourtours orbitaires sont
larges et réduisent la partie frontale proprement dite k coloration
plu" foncée. Cette dernière se divise elle-même en une région
antérieure noire et une région postérieure brune, de 'coloration

plus claire.

Le vertex est grand, de couleur plus claire que le front, de
forme trapézoïdale avec une dépression en avant, au milieu du bord

antérieur.

Les yeux composés sont relativement petits, si on les compare
à ceux d'Hippobosca ; ils sont cependant bien développés et occu-
pent les q/iT) de la surface dorsale de la tête, c'est-à-dire un peu
plus de la moitié de celle-ci. Ils débordent légèrement à la face
inférieure de la tète.

Il n'y a pas d'ocelles.

Thorax. — Le thorax est de forme hexagonale : il est plus large

que long.

298 CLASSIFICATION

Ses dimensions varient :

1° Mâles, longueur 2 mm. à 2 mm. 2

largeur 2 mm. 6 à 2 mm. 7

20 Femelles, longueur 2 mm. à 2 mm. 2

largeur 2 mm. 8 à 2 mm. <)

Dans l'un et Tautre sexe, j'obtiens 1 millimètres comme longueur
moyenne du thorax.

Le disque dorsal est de coloration noire, à reflets métalliques ; sa
surface est bombée. Les parties latérales et antérieures du thorax
sont plus claires et jaunâtres.

Le disque dorsal présente un sillon médian longitudinal très
accusé, qui s'étend jusqu'au sillon scutellaire. Le sillon transverse
est très marqué sur les parties latérales; il vient se terminer en
s'effaçant peu à peu sur le médian. Le sillon scutellaire est profond
et constitue une ligne transversale, perpendiculaire au plan de
symétrie de l'animal.

En avant, le thorax présente deux saillies scapulaires, de couleur
jaune clair, très proéminentes, de o mm. 6 de longueur avec une
extrémité arrondie, qui porte quelques poils assez courts. En arrière
de chacune d'elles se trouve le stigmate antérieur.

Le thorax semble peu velu au premier abord. Les poils sont en
efîet blanchâtres, par conséquent peu distincts ; quelques-uns sont
noirâtres et longs. On les observe, en avant, sur la bordure du
disque dorsal, en arrière, en avant de l'écusson. Leur présence est
surtout indiquée par les insertions de coloration claire, qui forment
autant de taches blanchâtres sur le disque dorsal de coloration
noire.

L'écusson est marron pâle et rectangulaire. Il est quatre fois et
demie plus large que long, ses dimensions étant : longueur o mm. 3
et largeur i mm. /}. Il présente une bordure postérieure de lon-
gues soies, fines et transparentes, et, de chaque côté, un poil long et
noir.

La face inférieure est toujours trisegmentée, nue et de couleur
jaune rouge.

Abdomen. — La forme générale est rectangulaire, presque sphé-
rique dans certains échantillons, avec une largeur plus gronde que
la longueur.

SYSTÉMATIQUE DES HIPPOBOSCIDÉS ET HRAILIDÉS 299

Les dimensions sont :

lO Mâles, longueur i mm. Sas mm. 8

— largeur .'i mm.

2» Femelles, longueur 2 mm, 9. à 3 mm. 1

— largeur S mm. a à 4 mm.

La longueur moyenne est de 2 mm. f\ chez les mâles et de 2 mm. 9
chez les femelles.

Il y a donc dans les deux sexes des ditVérences accusées dans les
dimensions de l'abdomen.

La couleur générale est blanc-jaunâtre, avec une tache longitu-
dinale, rectangulaire, très large, d'un brun noir plus ou moins
foncé, située sur la région médiane et s'étendant sur toute la lon-
gueur de l'abdomen.

La segmentation est peu visible : en arrière du pédoncule,
s'observe un bourrelet transversal dont les rebords latéraux sont
couverts de poils ; presque en contact avec celui-ci se trouve une
région chitineuse foncée, très étroite, allongée ; puis, tout à fait en
arrière, on observe deux bosses génitales plus colorées, réunies entre
elles par une région chitinisée, couvertes de poils noirs, très longs.
En outre, il existe chez le mâle, un peu en avant des saillies géni-
tales, deux petites taches chitineuses.

De chaque côté, l'abdomen présente trois stigmates visibles ; il
en existe encore deux autres, l'un en avant près du thorax et l'autre
en arrière de chaque côté des bosses génitales.

La villosité est assez développée. Les poils sont blancs ; leur pré-
sence n'est indiquée que par leurs insertions, qui forment autant
d'aires circulaires noirâtres constituant une sorte de ponctuation.
Leur disposition atteste une réelle segmentation ; elle correspond à
cinq parties couvertes de poils, séparées par des régions qui en sont
dépourvues.

La pilosité de la région ventrale est identique à celle de la région
dorsale avec poils semblables et à insertions noires. Mais la pilosité
semble localisée à la région médiane et postérieure chez les mâles.
Elle paraît différente chez les femelles où les poils sont plus noirs,
plus nombreux et répartis sur toute la surface ventrale.

Ailes (pi. 1, fig. (j). — Les ailes sont bien développées.

Leurs dimensions sont :

300 CLASSlFICATKt.X

Mâles, longueur 6 mm. 8 à 7 mm. 4

— largeur 2 mm.

Femelles, longueur 7 mm. 2 à 7 mm. 4

— largeur 2 mm. 4

La longueur moyenne que j'obtiens pour cette espèce est de 7 milli-
mètres pour les mâles et de 7 mm. 4 pour les femelles. Les ailes
dépassent de beaucoup l'abdomen, en moyenne de 3 mm, 8 ; elles
sont donc remarquablement développées. Leur coloration est gris
fumé. Les nervures sont très nettes, fortement chitinisées, de
coloration noire.

Les nervures longitudinales sont : G avec plusieurs rangées de
poils, .Se faible, mais très noire, R qui se divise en R^ un peu
claire et qui se jette dans la costale au niveau de la transverse
m/', Rg très noire sur toute son étendue et R3 de coloration plus
claire ; Rj ajDrès s'être soudée à la costale, parait se prolonger
sur une assez grande longueur, en restant distincte de celle ci
par suite d'une différence de coloration. Viennent ensuite M très
noire jusqu'à la transverse m/-, Gu noire à sa base seulement et A.
Il n'existe que deux nervures transverses, l'humérale ]i et la médio-
radiale mr. Une partie claire s'observe sur la médiane.

Les nervures périphériques, de couleur claire, au nombre de trois,
s'étendent jusqu'au pourtour interne de l'aile.

La nervation est donc dans Lynchia caractérisée par la présence
de grosses nervures, noires et bien accusées et par l'absence de ner-
vures transverses anale Aj, et médio-cuhitale mcu.

Haltères. — Les haltères ne sont pas visibles, cachés par le
rebord scutellaire. Leur longueur est de o mm. 4-

Pattes. — La longueur des pattes va en croissant d'avant en
arrière.

Elle est de :

Patte antérieure 4 mm. 3

— moyenne 4 mm. 9

— postérieure 6 mm. 8

Elles sont peu velues ; beaucoup de leurs poils sont blanchâtres,
quelques-uns noirs, mais toujours très fins.

La coxa antérieure est volumineuse, sphérique ; celle de la patte
moyenne est la plus grêle des trois ; celle de la patte postérieure,
cylindrique et allongée, est plus volumineuse que la première.

SYSTÉMATIQUE DKS HIPPOBOSCIDÉS ET BHAULIDÉS 301

Les fémurs ont une long^ueur de plus en plus grande d'avant en
arrière ; mais, quoique le plus court, l'antérieur paraît être le
plus robuste.

Les tibias sont grêles, cylindriques, peu velus, avec un ou deux
piquants à l'extrémité.

Les tarses sont pentamères, les quatre premiers articles égaux à
l'exception delà patte postérieure où le premier article est très long.
L'article terminal porte deux brosses, deux pulvilles, un empodium
filiforme et bipectiné et une paire de griffes tridentées (deux dents
noires et une jaune-corne pour chaque griffe) (pi. I, fîg. lo). De
gros poils ou piquants se trouvent sur les différents articles du
tarse, surtout sur celui de la patte postérieure.

Organes sexuels. — Les organes sexuels sont bien distincts.

Chez le mâle on observe un pénis et deux valves latérales de
couleur jaune brun. Cet organe fait saillie sur une région en forme
de bourgeon ; de chaque côté se trouve un tubercule avec quelques
poils k l'extrémité.

L'orifice femelle, situé dans l'échancrure postérieure, est bien
distinct.

Différences sexuelles. — On ne relève de différences sexuelles que
sur la surface dorsale de l'abdomen.

On distingue chez le mâle (pi. I, fîg. j et 8), en plus de l'orne-
mentation de la femelle, deux petites taches situées en avant du
bourrelet postérieur.

En outre, la tache brune rectangulaire, qui couvre la plus grande
partie de la surface dorsale de l'abdomen, est plus large chez le mâle
que chez la femelle et, d'autre part, elle est de coloration plus
foncée.

Hnhitnfs.

s
o

I
2

SE
6

I
G

9
I

HOTES

LOCALITÉS

DATES

Pigeon domestique

Villnrs (Ain)

Lyon-Mon plaisir

Algérie

I()02

Octobre 1907

302 CLASSIFICATIO

Dévelojipement. — J emprunte ces divers détails au mémoire
d'Edm. et Et. Serg-ent. La copulation dure fort longtemps; celle-ci
a lieu au repos ou pendant le vol. La pupe est ovoïde ; d'abord
blanche, avec une tache stig-matique à l'un des pôles, elle devient
noire en une heure. Ses dimensions sont de 3 millimètres sur
2 mm. 5 : elle éclôt au bout de 23 à 28 jours à la température
de 24 à 3o degrés.

Mœurs — « Les Lynchia vivent surtout sur les jeunes Pigeons
de quinze à vingt jours dont les plumes commencent à pousser: on
en observe quelquefois de cinquante à soixante par pigeonneau. II
est assez rare d'en trouver sur les adultes. » Ces derniers détails
sont communs, comme nous l'avons vu, avec ceux présentés par
les autres Pupipares.

<( Ces Insectes sont cachés dans le plumage; leur grand nombre,
on le comprend, provoque par leurs piqûres un amaigrissement des
Pigeons. Ils s'envolent si le Pigeon s'ébroue fortement ou si celui-
ci est pris à la main. Ils changent d hôtes très facilement; leur vol
est alors rectiligne et très rapide. » Ils sont donc bien doués au point
de vue du vol; c'est d'ailleurs ce que j'ai constaté dans l'étude par-
ticulière aux ailes des Pupipares.

D'après le mémoire d'Edm. et Et. Sergent, les Lynchia parais-
sent ne pouvoir vivre sur d'autres Oiseaux que les Pigeons. Ces au-
teurs l'ont constaté expérimentalement en plaçant des Lynchia en
présence de canaris; ceux-ci n'ont jamais été piqués ; et, ainsi éloi-
gnés de leurs hôtes habituels, les Lynchia mourraient au bout de
quarante-huit heures.

De cette expérience, on peut conclure que Lynchia maura est
une espèce vraiment adaptée aux Pigeons.

Lynchia maura Big. est-elle une espèce appartenant à la faune
de la région lyonnaise? Telle est la question qu'il convient main-
tenant de poser et de résoudre. Elle présente un certain intérêt
au point de vue de la répartition géographique.

A part l'exemplaire, saisi au cours d'une chasse, sans désignation
d'hôte, les deux autres de la collection Côte ont été pris dans un
colombier à Lyon-Monplaisir. Le propriétaire s'était aperçu que ses
gracieux volatiles dépérissaient ; et, en inspectant le colombier, il
avait été très surpris de le trouver infesté d'une nuée de mouches
parasites. D'après lui, ce fait ne s'était jamais présenté et l'infection

SYSTÉMATIUrK DI'.S HIPPOBOSCIDÉS ET BRAULIDÉS 303

était due à des Pi-eons importés du Midi et facilitée par un été
particulièrement long et chaud. Lynchui maura ne se trouve donc
qu'accidentellement dans la ré-ion lyonnaise, mais cette espèce
abonde en Algérie, en Italie et dans toutes les contrées médi-
terranéennes. D'après la collection Côte, elle se trouve remplacée
dans la région Ivonnaise par Ornitliomi/in avicularia L. (p. 278).
Cette conclusion est analogue à celle que je trouve dans un mémoire
de Speiser (1903) où ce dernier fait la même observation pour
l'Allemagne du Nord.

Genre OLFERSIA Leach.

Ce genre a été créé par Leach, en .817, sous le nom de Feronia.
On co'nsidère son espèce Feronia americana comme tA'pe de ce

genre.

Le nom de Feronia a été remplacé par Wiedemann (i83o) en

celui d'Olfersia qui a été conservé depuis.

CoquiUet (i899)a démembré le groupe de Leach et de Wiedemann
en deux nouveaux genres : le genre Olfersia Leach. s. r., avec
clvpéus court, et le genre Pseudolfersia Coq., avec clypéus long.

Le genre Olfersia Leach, tel qu'il est actuellement défini, est
donc caractérisé par un clypéus court.

Il renferme des espèces qui vivent, en général, sur des Oiseaux
aquatiques: Hérons, Martins-Pêcheurs ; certaines espèces ont été
rencontrées sur quelques Uapaces, notamment sur les Hiboux, et

sur les Pigeons.

Caractères génériques. — Ce genre présente certaines ressem-
blances avec Eippobosca. Il comprend des espèces d'assez grandes
tailles, de 5 à 7 millimètres de longueur.

Les caractères sont les suivants ;

Tête arrondie, plate; antennes saillantes, peu velues; clypéus
court; front allongé; yeux très développés; pas d'ocelles.

Thorax présentant, en avant, des saillies scapulaires ; écusson
laro-e arrondi en arrière en forme d'arc de cercle.

Abdomen volumineux, assez velu.

Pattes avec griffes tridentées.

Ailes comprenant sept nervures longitudinales et, comme ner-
vures transverses, une médio-radiale mr et une médio-cubitale

304 CLASSIFICATION

mcu, mais pas de transverse anale (différence R\ecOrnUhomyia ). La
nervure médio-cubitale est située très loin de la médio-radiale
(différence avec Hippobosca), sensiblement vers le milieu de la
cellule médiane.

Le genre Olfersia est donc caractérisé :

I ° Par des ailes bien développées ;

•i" Par des griffes tridentées ;

3° Par l'absence d'ocelles;

4° Par l'absence de cellule anale ;

5° Par la présence d'une nervure médio-cubitale;

6° Par un clypéus court;

7** Par l'habitat sur les Oiseaux, notamment sur les Oiseaux aqua-
tiques.

Deux espèces ont été trouvées dans la région lyonnaise :

i" Olfersia ardeœ Macquart;

2° Olfersia americana Leach.

OLFERSIA AMERICANA Leach (pL V, fig. 40 à 43).

Cette espèce a été étudiée pour la première fois par Leach (1817)
et indiquée comme provenant de la Géorgie (Amérique du Nord),
sans mention d'hôte.

Elle fut citée par Macquart (i838) avec l'indication de l'Amérique
septentrionale, sans mention d hôte.

C'est la première fois qu'elle est signalée en Europe; elle a été
prise par M. Côte dans la région des Dombes, sur la Spatule
(Platalea leucorodia L.).

Olfersia americana Leach est considéré comme le type du genre
Olfersia.

L'échantillon que je décris est de grande taille. Par son aspect,
il rappelle Hippobosca ; mais cette espèce s'en distingue par la
coloration noirâtre et métallique du thorax, la tête moins ronde,
les yeux légèrement plus petits, les antennes plus saillantes et
couvertes de poils, les ailes beaucoup plus longues et les griffes
tridentées.

Sa longueur est de :

Avec ailes .^ . . . . . 11 mm. 4

Sans ailes 7 mm.

SYSTliMATIQUR DRS HlPPOBOSCIDÉS ET imAULIDÉS 305

Les ailes dépassent le corps de 4 millimètres.

Leach ne donne aucune dimension; d'après Macquart, cette
espèce mesure 2 lignes 2/3 ou 6 mm. 7, ce qui correspond sensi-
blement à la longueur que j'ai trouvée.

Tête (pi, V, fig, 42). — La tête est beaucoTip plus large que
longue : i mm. 8 de largeur sur 1 millimètre de longueur, rostre
non compris. Elle est bien séparée du thorax et non encastrée dans
une cavité de ce dernier. Dans sa description du genre, Mac-
quart (i838) cite comme caractère que la tête est insérée dans une
échancrure du thorax. Schiner (1864) donne également, pour le
genre Olfersin, une « tête aplatie située dans une profonde échan-
crure du thorax ». Dans cette espèce, je ne trouve nullement ce
caractère ; la tête est ici bien dégagée du thorax, le bord rec-
tiligne de ce dernier ne présente latéralement que deux légères
saillies, dont la présence ne donne en rien l'apparence d'une cavité.
Le rostre est bien développé, chitineux, noirâtre, couvert de poils
noirs, courts et tins sur sa face dorsale; entre les deux valves, on
aperçoit la trompe qui arrive presque à l'extrémité du rostre.

Les antennes, saillantes à peine d'un millimètre, un peu plus que
dans Hippobosca, ont une longueur réelle de 3 millimètres; des
poils noirâtres et assez nombreux couvrent sa surface terminale ;
une écaille chitineuse de coloration foncée s'observe vers la partie
externe et un peu en arrière de l'extrémité.

Le clypéus est court, caractéristique du genre Olfersia, tel que le
définit Coquillet (1899). Il présente en avant deux petites languettes
divergentes, chitineuses et noires; en arrière, au contraire, le
clypéus est blanchâtre, bien délimité sur ses parties latérales par
des lignes noires presque parallèles, constituant une région dont la
figure est à peu près celle d'un carré ; la région située en avant des
languettes chitineuses divergentes est blanche, formant le pourtour
buccal.

Le front est large; il occupe un peu moins de la moitié de la
surface dorsale de la tête, le reste est pris par les yeux et le pour-
tour orbitaire. Le front présente, de chaque côté, un bourrelet
saillant qui double en dedans le pourtour orbitaire; au milieu du
front, entre les deux bourrelets latéraux, se trouve une région un
peu excavée. En arrière s'observe un vertex nu, trapézoïdal, for-
mant une région légèrement surélevée; de chaque côté de celui-ci

L'mv. de Lton. — Massonnat 20

306 CLASSIFICATION

se trouve un poil noir, très long-, dirigé obliquement en arrière vers

la ligne médiane du thorax.

Les yeux composés sont bien développés, orbiculaires, noirâtres,
avec un pourtour orbitaire assez accentué, surtout dans la rég-ion
postérieure; ils débordent un peu à la face inférieure de la tête.

Pas d'ocelles.

Thoj'r'ix. — Le thoraxest volumineux, de formepresque hexagonale.

Sa mensuration donne 2 mm. 6 de longueur sur 3 mm. 6 de
larg-eur.

Son bord antérieur rectilig-ne ne présente sur ses parties latérales
que deux petites saillies scapulaires de o mm. 2 de longueur, qui
encadrent très lég-èrement la tête.

Sur le disque dorsal, on observe : 1 " un sillon longitudinal profond
présentant trois lig-nes parallèles, qui vont se terminer au sillon qui
délimite le scutellum ; 2" un sillon transversal, situé au niveau de
l'insertion des ailes, profond, noir, qui disparaît lorsqu'il arrive au
sillon longitudinal médian.

L'écusson, plus large que long, est délimité en avant, d'une façon
bien nette, par une région blanche moins chitinisée ; en arrière, il
est régulièrement arrondi, en forme d'arc de cercle ; sa surface est
nue et lég-èrement surélevée.

Voyons maintenant la répartition des poils. On en observe
quelques-uns, très lins, sur la région des saillies scapulaires; d'autres
transparents, blanchâtres, forment des plages obliques de chaque
côté du disque dorsal ; enfin l'écusson présente un poil long et noir
de chaque côté.

La face inférieure du thorax est nue et trisegmentée.

Abdomen. — L'abdomen est plus volumineux que le thorax. Il
est un peu plus large que long, \ mm. 2 de largeur sur 3 mm. 4 de
longueur.

En avant, le pédoncule d'insertion et le bourrelet antérieur sont
noirs, fortement chitinisés. En arrière du bourrelet, on trouve une
partie médiane blanche et des parties latérales de couleur marron
foncé, couvertes de poils noirs, courts et gros. Plus en arrière, tou-
jours latéralement, on observe une partie moins chitinisée avec poils
noirs plus longs. Enfin, tout à fait en arrière, se trouve une région
marron clair, bien délimitée, avec quelques poils noirs, longs, surtout
à la partie postérieure.

sYSTi'LMATiuii-: URS HippoHosciDÉs i:ï brai;lidés 307

D'avant en arrière, on observe donc sur la surface dorsale de
l'abdomen :

1° Un bourrelet antérieur très prononcé ;

'2° Deux bourrelets latéraux de chaque côté, l'antérieur marron
foncé, le postérieur gris ;

3° Un bourrelet postérieur jaune roux chitineux.

Au point de vue de la répartition des poils, l'abdomen est nu
dans la région médiane dorsale, mais il est velu en avant, sur les
côtés et, en arrière, sur le bourrelet génital. 11 l'est aussi k la
partie inférieure ; les poils y sont courts et noirs, un peu plus longs
sur les côtés. La région d'insertion de chaque poil forme une petite
surface noirâtre; de telle sorte que l'abdomen, sauf sur sa région
médiane dorsale qui est nue, apparaît comme criblé d'une série de
petits points noirs.

Ailes (pi. V, fîg. 40- — Les ailes ont une longueur de 8 mm. a
et une largeur de 2 mm. 6. Elles dépassent le corps de 4 niilbniètres.
Elles sont donc très développées.

Leur couleur est gris foncé. Leur extrémité est arrondie, légère-
ment en pointe.

La nervation est importante et donne d'excellents caractères du
genre.

Les grosses nervures sont bien accusées, chitineuses, noires pour
la plupart, quelques-unes marron plus ou moins foncé. Les nervures
périphériques sont bien distinctes jusqu'à l'extrémité de l'aile.

L'aile présente :

Une nervure costale G, bien accusée, qui s'étend à peu près jus-
qu'aux trois quarts de la longueur de l'aile, couverte d'une oude plu-
sieurs rangées de poils suivant les régions, poils toujours très fins ;

Une nervure subcostale Se fine, de coloration marron très clair;

Un gros tronc radial R qui donne successivement les divisions Rj,
très noire, R,, de coloration moins foncée et Rg : cette dernière
forte et noire, se jette dans la costale à l'extrémité de celle-ci ;

Une nervure médiane M qui présente une partie blanche au milieu
de la cellule cubitale ;

Une nervure cubitale Gu, très noire, bien accusée ;

Une nervure anale A, d'abord noire qui devient, après un court
trajet, de coloration claire.

Au sujet des nervures transverses, on relève l'absence complète

308 CLASSIFICATION

de nervure humérale, la place de celle-ci n'étant même pas indiquée
au microscope par Téchange habituel de trachées, qui se fait en ce
point, une nervure médio-radiale (nir) et une nervure médio-cubi-
tale (nicii) mais point de nervure anale. La nervure médio-cubitale
noire, très forte dans sa partie interne, devient blanche ou plutôt
transparente dans sa partie externe.

L'aile des Olfersiés est donc caractérisée par f absence de nervure
transverse anale.

D'autre part, la nervation fournit un excellent caractère du g-enre
Olfersia qui permet de le distinguer de Li/nchia dont il est le plus
voisin : la présence d'une transverse médio-cubitale et celle d'une
cellule médiane qui en résulte, différencient Olfersia de Lynchia
chez lequel on n'observe ni cellule transverse médio-cubitale, ni
cellule médiane.

Haltères. — Les haltères sont peu visibles.

Pattes. — La longueur des pattes augmente d'avant en arrière.

Patte antérieure 4 mm.

^ moyenne 5 mm.

— postérieure 7 mm. 8

La patte antérieure est la plus forte de toutes ; la patte moyenne
est la plus grêle. D'une façon générale, les poils sont assez rares et
très disséminés.

Dans la première paire de pattes, la coxa est toujours volumineuse
formant de chaque côté, au-dessous de la tête, une assez forte saillie,
le fémur gros et trapu, le tibia cylindrique, le tarse formé d'articles
égaux, sauf le dernier avec griffes tridentées, deux pulvilles bien
développées et un empodium filiforme et bipectiné. Les griffes tri-
dentées ont les deux dents externes noires, l'interne de couleur
jaune ambré.

La conformation des deux autres paires de pattes est la même, sauf
que les articles sont, dans chaquepatte, d'autant plus longs que celle-ci
est plus postérieure, à l'exception de la coxa de la deuxième paire qui
est la plus grêle de toutes. Le tarse pentamère a ses quatre pre^
miers articles égaux ; seul, celui de la patte postérieure a une confor-^
mation un peu spéciale : le premier article est ici extraordinairement
allongé, les trois autres sont égaux mais un peu plus longs, que ceux
des autres pattes.

SYSTIÎMATIQUR DES HIPPOBOSCIDÉS RT liRAULIDÉS 309

Organes sexuels. — La collection Cote ne possède qu'un échan-
tillon femelle de cette espèce.

Développement. — Femelles pupipares. L'exemplaire renferme
une larve déjà très avancée.

Habitat. — Platalea leucorodia L. ou Spatule,

Localité. — Région des Dombes (Ain).

OLFERSIA ARDE^ Macquart (pi. V, fig. 43 à /,6).

Cette espèce a été citée pour la première fois par Macquart fiSSS) ;
elle est accompag-née d'une description des plus brèves. Elle fut
prise en Sicile sur un Héron.

Je la retrouve, dans la collection Côte, comme appartenant à la
rég-ion lyonnaise. Elle a été saisie sur le Grand Butor Etoile, Ardea
stellaris L,

Cette espèce se disting-ue de la précédente par une taille plus
petite et par sa couleur générale noire.

Ses dimensions sont :

Longueur (avec ailes) 7 mm. 7

— (sans ailes). 5 mm.

La longueur donnée par Macquart est de 2 lig'nes ou 5 millimètres,
c'est-à-dire la même que celle de mon échantillon.

Les ailes dépassent l'abdomen de 2 mm. 8.

Jusqu'ici, c'était la seule Qlfersia qui était citée comme existant
dans l'Europe occidentale.

Tète (pi. V, fig. 44)- — La tête est toujours plus large que
longue, I mm. 4 de lai^geur pour i millimètre de longueur, rostre
non compris.

Elle est toujours bien dégagée du thorax ; par cet aspect, elle
rappelle aussi Hipipohosca.

Le rostre est très saillant, de o mm. 3, à valves noirâtres, cou-
vertes de poils noirs, petits, de même longueur, sauf à l'extrémité
où il en existe un ou deux plus longs que les autres. Par rap-
port à 0. aniericana Leach, les poils sont plus nombreux et plus
noirs.

Les antennes réalisent toujours le type des Olfcrsia. Elles sont
d'une longueur de omm. 2, peu saillantes, de couleur gris noirâtre.

310 CLASSIFICATION

couvertes à l'extrémité de poils noirs, nombreux, serrés, recourbés
un peu vers le bas. Par rapport à 0. americana, je constate qu'elles
sont ici plus saillantes, à poils plus nombreux et de coloration plus
foncée.

Vers la base de l'antenne on observe aussi une écaille ou plutôt
une région plus colorée que la partie antérieure.

Par les dimensions du clypéus, cette espèce appartient au g'enre
Olforsin tel qu il a été défini par Goquillet (1899). Cette région est
courte, de o mm. 'i de longueur, de couleur générale uniforme gris
foncé. En avant, on retrouve les deux petites languettes divergentes;
cette région est séparée de la postérieure, de même coloration, par
une ligne noire située entre les antennes. La partie postérieure du
clypéus est élargie transversalement et de forme triangulaire.

Par rapport à O. americana, le clypéus présente des caractères
qui séparent nettement ces deux espèces.

Le front est très large, surtout si, en raison de son aspect noir,
foncé, métallique et uniforme, on considère comme région frontale
toute la partie dorsale de la tête non occupée par les facettes ocu-
laires. Il est plus large en arrière. En raison de la coloration uni-
forme de cette région, on y distingue avec la plus grande difficulté
trois parties : l'une, médiane, glabre, très noire, et deux latérales,
de même nuance, formant un deuxième pourtour orbitaire, sur lequel
on aperçoit une infinité de points blancs microscopiques.

En avant et sur les pourtours orbitaires, se trouvent un grand
nombre de poils fins et blancs; en avant, il existe, en outre, des
poils plus longs qui viennent se croiser au-dessus du clypéus.

Gomme dans l'espèce précédente, le vertex est de forme trapézoï-
dale avec un poil noir de chaque côté.

Les yeux composés sont de couleur rouge brique.

Le pourtour orbitaire est ici d'un noir foncé, extrêmement brillant.

Pas d'ocelles.

Thorax. — Le thorax est de forme arrondie, entièrement noir et
à reflets métalliques.

Ses dimensions sont de i mm. 9 de longueur et de u mm. à de
largeur.

Son bord antérieur est rectiligne ; il présente latéralement deux
saillies scapulaires, larges, peu saillantes, de o mm. 1, noirâtres,
couvertes de petits poils noirs à leur extrémité.

SYSTÉMATfQlR DKS HIPPOROSCIDÉS ET BRAULIDl'S 311

Le disque dorsal n'est pas délimité du reste du thorax, comme
dans la précédente espèce; les parties latérales sont de même
nuance, d'un noir foncé; en avant, de chaque côté, une ligne un
peu plus claire délimite cependant les parties pleurales.

Sur le disque dorsal, on distingue un sillon longitudinal, très net
quoique peu profond, mais bien distinct en raison de sa coloration
rougeàtre, un sillon transversal très accusé qui se jette dans le sillon
médian, et le sillon scutellaire profond et de forme un peu arquée.

La limite antérieure du scutellum ne présente pas de région
plus claire ; elle est presque rectiligne et perpendiculaire à la
direction du sillon médian ; elle se recourbe un peu sur les parties
latérales. Les dimensions de l'écusson sont de i mm. i de largeur

et de G mm. 4 de hauteur. Le rapport —~ est égal à 2,75, Il est donc

de forme moins allongée que dans 0. Hmcricana Leach. 11 est de
coloration noire, uniforme, à reflets métalliques. Son bord posté-
rieur est fortement arrondi; sa surface est nue et ce n'est que laté-
ralement, à chacune de ses extrémités que Ton trouve un poil noir,
très long.

La répartition des poils est très régulière. La région médiane du
disque dorsal et celle du scutellum en sont dépourvues; cependant je
constate qu'il en existe quelques-uns extrêmement fins et blanchâtres
sur les parties tout à fait latérales du disque thoracique. On ne
trouve de poils noirs que sur les parties latérales du thorax, sur les
saillies scapulaires et sur la région située en avant de l'insertion des
ailes. Enfin, une paire, à raison d'un seul de chaque côté, est placée
sur les trois segments dorsaux du thorax : la première paire à la
limite postérieure du premier segment, la deuxième vers le milieu
du second segment, la troisième de chaque côté du scutellum. Tous
ces poils sont longs et noirs.

La face inférieure du thorax est nue et trisegmentée.

Abdomen. — L'abdomen est plus volumineux que le thorax.

Ses dimensions sont : longueur a mm. o5 et largeur 2 mm. 5.

Proportionnellement ces dimensions sont identiques à celles
d'O. americann Leach.

On a toujours, d'avant en arrière, un pédoncule et un bourrelet
antérieur très accusé, de couleur marron foncé et même noirâtre sur
les parties latérales; la région, située en arrière, est de coloration

312 CLASSIFICATION

plus claire, marron rouge. La partie médiane présente ici une tache
antérieure très petite, marron noir, nue, et une grande tache posté-
rieure de même coloration couverte de longs poils noirs. Entre ces
deux taches se trouve une surface couverte de petits poils, noirs,
d'égale longueur, chacun présentant une aire d'insertion noirâtre.
Deux régions seulement, de petite surface, situées sur la ligne
médiane, en sont dépourvues. Les parties latérales présentent de
chaque coté deux épaississements de coloration plus foncée.

La face inférieure est très velue ; sur les parties latérales s'ob-
servent les deux épaississements chitineux cités plus haut qui
débordent sur la région ventrale.

Dans cette espèce, Tornementation de Tabdomen, quoique plus
accusée, est donc semblable à celle d'O. aniericana Leach.

Ailes (pi. V, fig. 45). — Dans cette espèce, les ailes mesurent :

Longueur 5 mm. <J

Largeur 2 mm.

Elles dépassent l'abdomen de 2 mm. 8.

Leur coloration est gris fumé, presque noire, « fuligineuse »
d'après Macquart. Les grosses nervures sont très accusées, noires;
la nervure costale est particulièrement élargie et vers sa terminaison
elle est couverte de poils noirs très courts. Les nervures périphé-
riques sont faibles, mais toujours bien distinctes.

La nervation est identique à celle d'O. ninericana Leach; toute-
fois, dans l'angle formé par la nervure anale et la nervure cubitale,
il existe un épaississement chitineux assez court. Enfin, toutes les
cellules sont couvertes de villosités noires et microscopiques.

Haltères. — Les haltères sont peu visibles.

Pattes. — Les pattes, de plus en plus longues d'avant en arrière,
ont comme dimensions :

i'*^ paire 2 mm. 6

a« — 3 mm. 6

3» — 5 mm. 2

Les pattes sont noires, très velues, surtout les antérieures.
Le reste est identique à 0. aniericana Leach.

Organes sexuels, — L'échantillon unique que je possède est une
femelle.

SYSTÉMATIQll' DKS IIIPPUBOSCIDÉS ET RIUILIDÉS 313

Habitat et Localité. — 0. ardeœ a été saisi sur Arclea stellaris L.
le Grand Butor Etoile (Echassiers), à Birieux, dans les Dombes
(Ain), le 20 novembre 1908,

Caractères distiiictlfs d'O. amerlcana et O. ardese.

Il convient de préciser maintenant les caractères distinctifs des
deux espèces d'ÛLFERSiA, 0, ardeœ Macq. et 0. aniericana Leach.

i" Taille :

0. americana 0. ardew

Longueur avec ailes. , . 11 mm. 4 7 i^^"^* 7

— sans ailes ... 7 mm. 5 mm.

la variation de taille est très appréciable ;

2° Couleur générale du corps (échantillons dans alcool) ;

0. americana Leach, de couleur marron foncé ;

0. ardese Macq., de coloration noirâtre ;

3» Différence de constitution du clypéus (pi. V, %. /\<2 et 44) '-

0. americana Leach : languettes antérieures divergentes, noires;
la partie médiane située en arrière des languettes, en forme de carré
de coloration blanchâtre ;

0. ardese Macq. : coloration générale du clypéus uniforme et gris
foncé (languettes divergentes et partie médiane) ; partie médiane
située en arrière des languettes, de forme triangulaire à base située
en avant;

4" La partie antérieure de la tête comprenant le rostre, le clypéus
et les antennes, fait une saillie plus prononcée dans 0. ardex que
dans 0. americana;

5° Forme du scutellum. Celui-ci est (pi. V, fig. 4o et 43) '•

a) Plus large dans 0. americana;

b) Plus étroit dans 0. ardeœ.

L lare-eur du scutellum , ,

En effet, le rapport ^^ ,^^^°^^^,. ^^^ ^^^^^„^„^ donne dans :

a) 0. americana.,

b) 0. ardese,

L I

H ~o

mm.
mm.

4 = 3,4

L I

mm.

' — 2 75

H ~

mm.

4 -^'7-^

314 CLASSIFICATION

La différence est très appréciable ;

6° Coloration des yeux. J'observe que celle-ci est :

Noirâtre dans 0. americana ;

Rouge-brique dans 0. ardeœ.

7" Pilosité de l'abdomen :

a) (). americana. Espèce à région dorsale nue dans la partie
médiane ; les parties latérales possèdent des poils avec des inser-
tions noirâtres qui forment ainsi une série de ponctuations.

b) 0. ardeœ. Espèce à région dorsale entièrement velue (parties
médianes et latérales), sauf deux petites surfaces médianes ; poils
noirs uniformément répandus.

Genre STENOPTERYX I each.

Le genre Stenopferi/x comprend dans nos pays une seule espèce
qui vit sur l'Hirondelle et le Martinet.

On la trouve mentionnée pour la première fois par Linné, sous le
nom cVHi])pohosca hirundinis L. Plus tard, Latreille la classa dans
son genre OrnilJiomyia. En i8i8, Leach la prit comme type de
son nouveau genre Stenepteri/x, dont le caractère était d'avoir « le
corps pâle terne outestacé ».

Depuis, le nom donné par Leach s'est un peu modifié en celui de
StcnopteryjT, qui est aujourd'hui employé.

Rondani (i^r-ç)) a essayé de réunir Sfenoj)teri/.r et Oxi/pierum
(=z Crataerhina) pour en créer le genre Cheli/do?ni/ia, caractérisé
par les ailes étroites, à extrémité aiguë, et par 1 habitat sur les
Hirondelles et les Martinets.

Malgré l'autorité de Rondani, en raison des caractères naturels
des deux groupes, les deux genres de Leach ont persisté dans
l'usage courant.

A ce point de vue, j'ai adopté la classification de Leach.

J'ai dit au début que le genre Stenopferijx ne renfermait qu'une
espèce européenne.

Toutefois, Macquart en désigne deux espèces dans son ouvrage sur
les Diptères : Stenopteryx hirundinis L. et S. pygniœa Mcq. Ron-
dani cite également deux espèces italiennes, S. hirundinis L. et S.
cypseli Rnd.

Je trouve, dans la collection Cote et parmi les exemplaires que j'ai

SYSTKMATIQUR DES HIPPOBOSCIDKS ET BRAl'LIDÉS 315

recueillis des échantillons de taille assez variée, mais qui appar-
tiennent tous à S. hirundinis L.

Caractères. — Les espèces du genre Stenojt/eri/.r présentent des
ailes impropres au vol, à extrémité pointue, plus longues que
labdomen, étroites et allons^ées, en forme de couteau, en mo venue
sept fois plus longues que larges.

La tête est plate, ronde, adhérente au thorax et protégée sur ses
parties latérales par des saillies scapulaires très accusées ; les
antennes sont longues, couvertes de poils nombreux ; les yeux sont
étroits et arrondis, les ocelles peu distincts et au nombre de trois.

Thorax plat, de couleur uniforme, pâle ou un peu jaunâtre, large
en arrière, avec un écusson court, large, à poils nombreux.

Abdomen rendu grisâtre par la présence de poils nombreux,
noirs, fins et serrés.

Dans ce genre, les espèces présentent une pilosité toujours très
développée à la partie antérieure de la tète, sur le thorax et sur
l'abdomen.

Les pattes sont longues, trapues; les griffes tridentées.

Pour distinguer Stenopleryx et Oxypterum (= Grataerhina),
Rondani cite, comme caractère distinctif, l'existence dans le premier
genre d'une nervure transverse médio-radiale, alors qu'il n'existe
dans le second qu'une simple coalescence des deux nervures longi-
tudinales radiale R3 et médiane M. Jai trouvé ce caractère toujours
très constant. Mais il n'y a pas lieu d'en tenir grand compte dans
les déterminations, étant donné le caractère différentiel, plus visible,
de la forme des ailes dans les deux genres.

Les ailes longues, étroites, en forme de couteau, plus longues
que l'abdomen, en moyenne sept fois plus longues que larges, la
présence d'ocelles et les griffes tridentées caractérisent donc ce
genre.

STENOPTERYX HIRUNDINIS Leach.
(PI. VI, fig. .".4 et r).") ; pi. VII, fi--. r>ô et r^-j). ■

Stenopterijx hirundinis est une espèce de moyenne grandeur.
Les mensurations faites sur les divers échantillons que je possède
donnent comme valeurs extrêmes de la longueur du corps :

316 rXASSIFlCÂTION

1° Femelles, longueur avec ailes . 7 mm. à 8 mm.

— — sans ailes . 4 nim. 4 à 5 mm. 8
2° Mâles, — avec ailes . 7 mm, à 7 mm. 5

— — sans ailes . 4 ram. 2 à 5 mm.

La longueur moyenne est de :

Avec ailes 7 mm. 4

Sans ailes 4 nim, 9

Tête (pi. VII, fîg. 56). — La forme générale de la tête est ronde,
aplatie, d'une largeur à peu près égale à la longueur (longueur
I mm. 55 et largeur i mm. 6). Elle rappelle celle d'Ornithomyia
fringillina, mais avec des yeux plus petits.

Le rostre est de moyenne longueur, omm. 5, très velu; les poils
qui le couvrent sont noirs, longs, surtout à l'extrémité.

L'épistome et l'hypostome, ce dernier un peu plus long que
le premier sont blancs et presque transparents.

La trompe est quelquefois rétractée entre les deux valves du
rostre; souvent elle fait saillie hors des valves.

Le clypéus est allongé, jaunâtre, très étroit entre les antennes.
Sa longueur, de o mm. 65, est égale à celle du front.

Les antennes ont une longueur de o mm. 5 ; elles font en avant de
la tête une saillie de o mm, 2 ; les poils qui la couvrent, atteignent
des longueurs considérables, de o mm. 6 à o mm. 8, presque le
double de celle de l'antenne. Elles sont d'une chitine blanchâtre,
sauf à leur base, où celle-ci devient jaunâtre, surtout du côté
externe de chacune d'elles. En ce point, on observe une tache
marron foncé. Sur leur base, se trouvent quelques poils.

Le front comprend le pourtour orbitaire et le front proprement
dit.

Les pourtours orbitaires sont ici très dilatés et d'une couleur plus
claire que la région médiane.

Le front proprement dit, rendu très étroit par suite du dévelop-
pement en largeur des pourtours orbitaires, se divise en une région
antérieure toujours très foncée et une région postérieure plus claire.
En avant, sur la région antérieure et dorsale de la tête, les pour-
tours orbitaires présentent des poils larges et noirs, dont quelques-
uns font saillie en avant et d'autres viennent se croiser au-dessus
du clypéus.

SYSTKMATIQUR DES HIPPOBOSCIDÉS RT BHAULIDÉS 317

La présence de tous ces poils, ceux des antennes, du rostre et du
pourtour orbitaire, rend très velue la partie antérieure de la tête de
Stcnopterjix.

Le vertex est nu, de forme trian"-ulaire, d "une hauteur de o mm. 3
sur une largeur de o mm. 65. A Taniji-le antérieur, où se trouvent
les ocelles, la région est toujours un peu plus colorée, du moins
dans les échantillons frais.

Les yeux sont relativement petits, arrondis, allongés, moins
développés et plus rejetés en avant que dans O. fringillina qui se
rencontre si fréquemment aussi sur l'Hirondelle : c'est ce que l'on
observe par la comparaison des rapports de la largeur de l'œil à
celle de la tête dans les deux espèces. Ce rapport est de o mm. 69
pour . fringillina (]urt, et de o mm. 48 pour Stenopteryx hirun-
dinis. L'orbite, de largeur assez grande, est de coloration marron
clair brillant.

Les ocelles sont peu visibles et au nombre de trois. Dans certains
exemplaires, il est difficile de dire s'ils existent, même au micro-
scope et avec les meilleurs éclairages. D'autre part, lorsqu'on en
observe la présence, on constate qu'ils sont très petits, à ouverture
peu appréciable. Peut-être y a-t-il là, dans cette forme très fixée,
une régression de ces organes parallèle à celle des yeux composés?

Thorax. — Le thorax est plat, large, un peu arrondi en arrière ;
son bord extérieur est échancré, constituant une région protectrice
de la tête par la formation de saillies scapulaires très prononcées.

Les dimensions du thorax sont variables :

1° Mâles, longueur i mm. 2 à i mm. 4

-=• largeur 2 mm. 232 mm. 4

3" Femelles, longueur i mm. 2 à i mm. 6

— largeur 2 mm. 232 mm. 4

Les variations dues au sexe sont peu appréciables.

Le disque dorsal ne se distingue pas du reste de la partie dorsale
du thorax, comme dans les genres précédents, par une coloration
différente, en général un peu plus foncée. Il est ici de même nuance
que les parties latérales.

Il existe un sillon médian large, peu distinct, et pour ainsi dire
pas de sillons transverses : le scutellum se distingue du reste du
thorax surtout par la présence d'un très grand nombre de poils.

318 «'XASSIFICATION

Les poils sont, dans cette espèce, noirs et particulièrement longs.
On les trouve en abondance sur les bosses scapulaires, sur les par-
ties latérales du thorax, en avant de l'insertion des ailes, et, enfin,
sur Técusson ; mais la partie médiane du thorax est nue.

L'écusson a une surface apprécia])le. Pour un thorax de i mm. 35
de longueur, ses dimensions sont de i mm. i de longueur sur
o mm. 4 de hauteur. Ce dernier nombre représente un peu moins
du tiers de la longueur du thorax ; la largeur est égale k trois
fois la hauteur. Il est donc très étiré dans le sens transversal.
De forme triangulaire et à bord postérieur rectiligne, l'écusson se
trouve encore caractérisé, dans cette espèce, par un développement
extraordinaire de la pilosité. La longueur des poils est très
variable : les uns petits, les autres longs.

La face inférieure du thorax est trisegmentée et presque nue.

Abdomen. — En général, l'abdomen, chez les femelles, est assez
large en arrière; il est plus régulièrement arrondi chez les mâles;
il est rendu grisâtre, dans l'un et l'autre sexe, par le grand nombre
de poils qui le couvrent.

Au point de vue de la taille, les mensurations donnent :

1° Mâles, longueur i mm. 8 à 2 mm. 4

— largeur 2 mm. 4^2 mm. 5

2° Femelles, longueur i mm. 8 à 2 mm. 8

— largeur 1 mm. 5 à 2 mm. C

On n'observe ici aucune trace de sesrmentation.

En arrière du pédoncule, se trouve un bourrelet transversal très
accusé, qui se rejette sur les parties latérales assez loin en arrière.
La partie postérieure n'offre pas de traces visibles ou d'indices d'une
segmentation, pas plus chez le mâle que chez la femelle ; en général,
elle présente une échancrure médiane, peu prononcée chez le mâle,
mais très accusée dans l'autre sexe.

En général, les poils sont petits, noirs, gros ; ceux-ci forment le
fond de la pilosité de tout l'abdomen, face dorsale et face ventrale.
Us sont plus longs sur les parties latérales du bourrelet antérieur,
très longs et volumineux, semblables k des piquants, sur les parties
latérales de 1 échancrure postérieure.

Ailes (pi. VI, lig. 55). — La forme des ailes est tout k fait carac-
téristique du genre. Elles sont pointues, très allongées, peu larges,
semblables k un couteau.

SYSTÉMATIUUI': Di:S HIPl'OHOSCJUÉS KT BHAULIUÉS 319

Je trouve comme limites extrêmes :

Longueur 4 ™"i- 4 «^ ■' rnm.

Largeur • . . . o mm. (i à <> mm. 8

D'après un grand nombre de mensurations, la longueur moyenne
est de 4 mm. 8 pour une largeur de o mm. 7 : il en résulte que la
longueur de l'aile est égale à sept fois sa largeur.

Les ailes dépassent l'abdomen, d'une longueur qui varie de
I millimètre à 2 mm. 6 ; en général, elles dépassent l'abdomen de
'1 mm. 5 en moyenne.

La nervation se compose d'un réseau de grosses nervures, très
serrées, peu colorées, assez difficiles à distinguer les unes des
autres, et de nervures périphériques, transparentes, mais toujours
visibles.

La costale G est grosse, avec de longs poils noirs à sa base, qui
couvrent la face supérieure de l'aile. On aperçoit une subcostale 8c
très difficile à observer, une radiale R avec ses ramifications Rj, Rj
et R3, une médiane M, une cubitale Cu et une anale A. La transverse
humérale n'est pas distincte ; seule est visible la médio-radiale mr.
La nervation est donc caractérisée par l'absence de trnnsvcrse médio-
cuhitale mcu et de cellule anale.

Haltères. — Les haltères sont petits, à tige et tête blanchâtres,
peu visibles, cachés par le scutellum.

Pattes. — Les pattes ont comme longueurs moyennes :

1" paire 4 mm.

26 — * 4 mm. 6

3e — 5 mm. 6

Elles sont toutes très velues, avec poils noirs, très longs surtout
sur les fémurs.

Parmi les coxas, les antérieures sont toujours grosses, sphéri-
ques et velues^ les moyennes grêles, les postérieures grosses et
allongées. '

Les fémurs constituent les articles les plus volumineux des
pattes, surtout celui de la patte antérieure ; les tibias sont cylindri-
ques et, si on les compare avec ceux d'O. fringillina, on s'aperçoit
qu'ils sont plus robustes. Les tarses sont pentamères, 1res velus,
à poils longs sur la partie dorsale et à poils courts, très gros, sem-

320 CLASSiFICATlOX

blables à des piquants sur la face inférieure ; les quatre premiers
articles sont égaux, sauf au tarse de la troisième paire de pattes,
où le premier est un peu plus long- que les trois autres ; l'article
terminal porte deux brosses, deux pulvilles bien développées, un
empodium bipectiné et une paire de griffes tridentées (pi. VII,
fig-. ay) (chacune avec deux dents noires, très prononcées, et une
dent interne jaune corne).

Organes sexuels. — Les organes sexuels sont bien visibles chez
le mâle, où ils consistent en un jîénis chitineux, saillant, protégé par
deux valves latérales jaune corne.

L'orifice génital femelle est assez distinct.

Différences sexuelles. — A part les organes génitaux, toujours
reconnaissables chez le mâle, les différences sexuelles sont peu
importantes et consistent en un abdomen très échancré en arrière
chez les femelles, peu chez le mâle.

Développement. — Femelles pupipares.

Je n'ai pas eu de pupes à ma disposition, mais je constate ici,
dans mes échantillons, un certain nombre de femelles dont
l'abdomen est distendu par la présence d'une larve en voie de déve-
loppement.

i/i

SEXE

HOTES

Hirundo ruslica L., Hirondelle

— — H. cheminées.

Chelidon urbica L., Hirondelle

cul blanc

Ilirundorustica L., H. cheminées

— — II. ord.jeun«.
Chelidon u)-bica L., Hirondelle

cul blanc

LOCALITÉS

La Pape (pr. Lyon)
Villars

DATES

1904

24 Mai 1906

Juin 1906

15 1 Août 1906

Août 1908

Habitat. — Comme on le constate d'après cette énumération,
Stenopteryx semble localisé sur l'Hirondelle.

SYSTÉMATIQUE DES HIPPOBOSCIDÉS ET BRAULIDÉS 321

Genre GRATAERHINA If ers.

Ce genre fut créé par v, Olfers (i8i5). En 1 817, il fut désigné
sous le nom à'Oxypterum par Leach et, plus tard, sous celui
à^Anapera, par Meig-en (i8i8-i838). C'est cependant le nom donné
par Leach, qui fut jusqu'ici le plus employé par les auteurs. Comme
le fait remarquer Speiser (1900, /j), c'est à v. Olfers que revient
incontestablement la priorité au point de vue de la création du
genre. Je me range à cette manière de voir et j'adopte le nom de
Crataerhina au lieu de celui d'Oxijpterum.

Les caractères du genre sont les suivants :

Tête petite, plate, allongée; antennes très velues, ; pas d'ocel-
les ; yeux très petits ; thorax échancré à la partie antérieure,
avec bosses scapulaires très saillantes ; écusson large et couvert de
poils ; abdomen très velu ; ailes pointues, trois fois plus longues que
larges ; pattes fortes, longues, couvertes de poils ; griffes tridentées.

Ce genre ressemble beaucoup à Stenopteryx. Comme ce dernier,
il possède des ailes pointues et atrophiées, qui ne peuvent servir
au vol. Il s'en distingue par V absence d'ocelles, par des yeux plus
petits et surtout par des ailes plus courtes et plus larges, en moyenne
trois fois plus longues que larges, au lieu de sept fois comme dans
Stenopjtej'yx.

CRATAERHINA PALLIDA 011ers (pi. VI, fig. 48 à 53).

Crataerhina pallida Olf. est une forme d'assez grande taille, à
tête allongée et à abdomen volumineux, chez les mâles comme chez
les femelles.

Dans son ensemble, elle a une forme triangulaire très caractéris-
tique.

Les mensurations que j'ai faites de cette espèce donnent comme
valeurs extrêmes :

Mâles, longueur avec ailes . . H mm. 8 à 7 mm. 2

— — sans ailes . . 4 nim. 8 à 6 mm, 3
t'emelles, — avec ailes . . G mm. à 8 mm.

— — sans ailes . . 5 mm. à 7 mm. G

IJmv. db Lyo.w — ^IAsso^■^At 21

322 CLASSIFICATION

Les valeurs moyennes sont :

Longueur (avec ailes) 7 mm. 3

— (sans ailes) 6 mm. 4

La coloration du corps, surtout celle de l'abdomen, est vert foncé
à l'état frais. Cette teinte disparaît dans l'alcool : les échantillons
deviennent alors d'une coloration jaune foncé ou rouille, pour la
tête et le thorax, et brunâtre pour l'abdomen. Cette dernière teinte
est due au grand nombre de poils qui couvrent cette rég-ion du corps.

Tête (pi. VI, fig-. 49 et 5o). — La tète est allongée en avant,
arrondie en arrière et encastrée dans une profonde échancrure du
thorax.

Les valeurs extrêmes que j'obtiens dans mes mensurations sont :

1° Mâles, longueur ..... i mm. 5 à i mm. <)

— largeur imm.4àimm.5

2° Femelles, longueur i mm. 6 à 2 mm.

— largeur i mm. 4 à i mm. 6

Dans l'échantillon qui sert plus spécialement à cette description,
on trouve une long-ueur de i mm. 9 pour une largeur de i mm. 65.

Le rostre est allongé, o mm. 6, couvert de poils longs sur toute
son étendue, alors qu'ils étaient très courts, chez les autres Pupi-
pares moins fixés à leur hôte, et qu'ils n'étaient longs qu'à l'extré-
mité de cet organe. Il est entouré à sa base par des rebords mem-
braneux blanchâtres qui forment l'épistome et l'hypostome.

La trompe est souvent saillante.

Les antennes de o mm. yS de longueur sont très longues, à pro-
longement antennaire dilaté, aplati et à surface dorsale couverte de
poils noirs extraordinairement longs i\ = i millimètre).

Le clypéus est très allongé (1 = o mm. 9): il représente presque
la moitié de la longueur de la tête ; en raison du développement
du clypéus la tête prend un aspect effilé caractéristique du genre
Crataerhina. Une ligne transversale chitineuse le divise en deux
parties, une région antérieure très blanche, membraneuse, la plus
longue, et une région postérieure chitinisée de couleur jaunâtre
plus ou moins foncée.

Le front est court et très large. En considérant comme front toute
la partie comprise entre les yeux, on obtient comme rapports

SYSTEMATIQUE DES HIPPOBOSCIDKS I;T HHAULIDKS 323

largeur front o.q ^ lono-ueur front o.65

1 — ' rrr' = — 7^? = o..'>5 et ^, — ^^ ^ — ^= = o.oA :

largeur tête i.65 longueur tête 1.90

La région frontale est donc beaucoup plus développée en largeur
que dans Stenopteri/x ; elle est proportionnellement plus large
que longue.

Le front comprend : un pourtour orbi taire qui est très large et
légèrement blanchâtre et le front proprement dit. Ce dernier est
constitué d'une région antérieure à coloration marron foncé et dune
région postérieure de couleur plus claire, rouge-brique. En avant et
de chaque côté, se trouve une rangée de poils qui s'entre-croisent
sur la région médiane dorsale et antérieure delà tête^ au-dessus du
clypéus.

Le vertex est de couleur claire : il occupe presque le cinquième
de la longueur de la tête ; ses dimensions sont de o mm. 35 de
longueur sur o mm. 6 de largeur. Sa forme est un peu triangulaire
avec des côtés arrondis.

Les yeux sont très petits, de forme elliptique, dune longueur de
o mm. 7 et d'une largeur de o mm. 3^, lœil étant regardé de face.
Ils sont situés sur les parties latérales et antérieures de la tête.
Les facettes sont bien distinctes. L orbile est de couleur marron
clair brillant. La région postérieure del'orljite se poursuit en arrière
de l'œil et délimite une région qui appartient manifestement à cet
organe. L'œil paraît avoir régressé et disparu de cette région pour
ne se maintenir qu'à la partie antérieure. 11 y a donc là un fait qui
atteste que cet insecte possédait autrefois un organe visuel plus
développé que dans l'espèce actuelle. Enfin l'absence d'ocelles
distingue Crafaerhinn du genre Stcnopferi/x.

Thorax. — La forme générale du thorax est très particulière :
c est celle d'une lentille avec une concavité très prononcée en
avant, constituant une région protectrice de la tête, et une faible
convexité en arrière. Cette dernière partie forme en effet la bordure
presque droite de la région postérieure du thorax. Enfin les parties
latérales sont légèrement concaves.

Les dimensions du thorax sont :

1° Mâles, longueur i mm. 4

— largeur 2 mm. 6

•j." Femelles, longueur i mm. 4 ti i mm. (i

— largeur u mm. 6 à 3 lum.

324 CLASSIFICATION

La rég-ion antérieure présente deux saillies latérales très accusées
de o mm. 7 de longueur qui protègent la tête dans le rapport de

'—i— = 0.37, c'est-à-dire plus du tiers de sa longueur.

I mm. 90

Le sillon longitudinal médian est de coloration jaune chitineux.

II est visible quoique peu profond. Le sillon latéral le serait davan-
tage, mais il est situé très en arrière, près du sillon scutellaire : il
n'atteint pas le médian.

Le sillon postérieur qui délimite l'écusson est également peu
accusé.

Gomme la tête, le thorax présente des poils longs et noirs. La
région médiane est nue. Les poils se trouvent localisés sur les
saillies scapulaires, sur les parties latérales, en avant des ailes et
du côté interne de leurs insertions, et enfin sur le scutellum.

L'écusson est large et étroit: sa largeur est de i mm. 3 et sa
longueur de o mm. 4- En longueur, il représente à peine le tiers
du thorax. Les poils sont plus abondants que dans Stcnopteryx :
ils sont longs, noirs et répartis sur toute la surface.

La face inférieure est trisegmentée et peu velue.

Abdomen. — L'abdomen a une forme régulièrement élargie
d'avant en arrière, sa partie postérieure étant la plus dilatée, sauf
dans les échantillons les plus volumineux où il tend à devenir
sphérique.

Les mensurations donnent :

1" Mâles, longueur i mm. G à 3 mm. 4

— largeur 2 mm. 4^4 mm. 2

20 Femelles, longueur 2 mm. à 4 mm. 2

— largeur 2 mm. à 5 mm. 4

On constate que les variations sont très grandes, aussi bien chez
les mâles que chez les femelles. Elles sont plus grandes que celles
observées chez les autres Pupipares parasites des Oiseaux ; mais il
faut remarquer que Crataerhina est une forme très fixée chez
laquelle on observe une partie abdominale toujours très volumi-
neuse comparativement aux dimensions de la tête et du thorax.

Les valeurs moyennes que j'obtiens pour une quinzaine d'indi-
vidus, sont en effet de 3 mm. i de longueur et de 3 mm. 7 de lar-

SYSTFMVTIftUIÎ DES HIPPOBOSClDliS ET BRAIXIDÉS 325

geur : ce sont des dimensions considérables relativement à celles

'\trde ces échantillons - qui n'est pas une femelle dont
..rLte.itdUatépa.lap^^^^^^^

z: rsiaLtilT-rao-pilt i::^ l. ... ...me

'"ulbfomen ne présente pas de segmentation visible ou qui puisse

êt.e oupçonnée parla dis os.tion des poUs. On d.stmgue un pe on-

Z nn bourrelet antérieur très prononcé se rabattant sur les

l'orifice génital. ,

r. ^c loc mAlps la tache médiane n existe pas.

n : te :^^^^^^^^^^ tontelois que ces détaOs d'ornementat.on ne

côté de 1 échancL-e médiane, sur les deux part.es marron (once qm
,.oisinentrorir,ce^gé,ùtal_ ,„„ ,„,„i,,,, eonnne dans le

J: " oîi: mlis elles se distinguent par une taUle plus
' L e car leur forme dilatée dans la partie médiane.
^ Les iTsurlns de l'aile donnent comme valeurs extrêmes :

A mm. 2 à 5 mm. a

Mâlfs longueur ^ , .

iViaies, 1" o ^ ^^^ 2 jj , jnm. 4

largeur ..•••• -

, " ;i mm. 4 a 4 m^- '^

Femelles, longuem , rnm. . à i mm. 4

__ largeur

32C, CLASSIFICATIOX

Le rapport entre la longueur et la largeur de l'aile est en moyenne
de trois au lieu de sept comme dans Stenoptcryx.

En général, les ailes dépassent labdomen d'une quantité plus ou
moins grande qui varie de o millimètre 2 à 2 mm. Dans les formes à
abdomen très dilaté, elles sont même plus courtes que celui-ci.

Les grosses nervures sont moins ramassées, plus élargies, et par
suite plus visibles que dans Slenoptei'i/x. Elles sont encore rendues
plus distinctes par la présence fréquente de pigments noirâtres,
le plus souvent disséminés sur toute leur longueur ; la base est
couverte de poils noirs beaucoup plus longs que dans Stenoptcryx.

On distingue les nervures longitudinales C, qui s'étend jus-
qu'aux deux tiers de l'aile, Se peu distincte, R et ses trois divisions
R,, R. Gt R3, M, Gu et A. Gomme nervures transverses, on
trouve une humérale h qui est très peu visible, mais les nervures
médio-radiale (mr)^ médio-cubitale (mcu) et anale (A,) sont bien
distinctes. Toutefois, il est à remarquer que (mr) et (mciij résultent
de simples coalescences des nervures longitudinales.

La nervation présente donc par rapport à celle de l'aile de
Stcnopterijx des différences bien nettes qui consistent dans l'ab-
sence dans ce dernier genre des nervures transverses médio-cubitale
et anale.

Haltères. — Les haltères sont petits, blanchâtres et d'une lon-
gueur de o mm. 4-

Pattes. — Les mensurations donnent comme valeurs moyennes
de la longueur des pattes :

i'"'^ paire . . . • 5 mm. 8

2*' — G mm. 3

3» — 7 mm. 5

Les pattes sont donc très longues ; les articles sont gros surtout
ceux de base, coxas et fémurs. Enfin les pattes sont couvertes de
poils nombreux, longs et noirs.

Parmi les coxas, celle de la patte antérieure est volumineuse, la
deuxième grêle, la troisième très grosse et allongée. Les fémurs
sont robustes, surtout l'antérieur qui est le plus trapu ; tous sont
très velus, couverts de poils surtout à la partie externe et terminale
de chacun d'eux. Les tibias sont cylindriques, velus, et relativement
gros par rapport à ceux des espèces précédentes. Les tarses sont

SYSTÉMATIQUE DES HIPPOROSCIDHS ET BRAHLIDKS 327

pentamères, robustes, très velus, k articles égaux, sauf à la patte
postérieure où le premier serait un peu plus long que les trois autres.
L'article terminal du tarse est toujours grand, large, avec de longs
poils et muni dune paire de griffes tridentées très fortes et bien
accusées (pi. VI, fig. 5^ et 53), de deux brosses, de deux pulvilles
et d'un empodium bipectiné.

Organes sexuels. — Les organes sexuels sont bien distincts à la
face inférieure de l'abdomen et consistent chez le mâle en un pénis
et deux valves latérales chitineuses et, chez la femelle, en un orifice
postérieur toujours bien visible.

Différences sexuelles. — En dehors des organes génitaux, on ne
trouve de différences sexuelles que dans les formes à abdomen dilaté
où le mode d'ornementation diffère légèrement, par suite de la pré-
sence d'une tache médiane chez les femelles et de son absence chez
les mâles.

Dans les formes à abdomen ratatiné, ces différences ne sont pas
perceptibles ou ne sont visibles qu'avec les plus grandes diffi-
cultés.

Développement. — Femelles pupipares. Pupes noires, brillantes.

Habitats.

SEXE

HOTES

LOCALITÉS

DATES

9
a"et9

ButeovulgarisL., Eiuse ordinaire
Hirundo rustica L., Hirondelle

de cheminées

Cypselus apus L., Martinet. .

Villars (Ain)
Nîmes

1904- 1908

Je dois les échantillons assez nombreux, que je possède et qui
m'ont permis de faire l'étude morphologique et anatomique de cette
espèce, à la grande complaisance de M. Mingaud, conservateur
du musée de Nîmes. Je lui adresse ici tous mes remerciements.

Ces échantillons, au nombre d'une trentaine, ont été pris sur le
Martinet.

328 CLASSIFICATION

Remarque. — En se reportant aux tableaux des habitats du
Stenopleri/x et de Crataerhina^ on s'aperçoit que ces deux espèces
ont été rarement recueillies par M. Côte. Il ne faudrait pas en
conclure cependant qu'elles sont peu répandues dans la région
lyonnaise. Il faut tenir compte, en effet, que ces deux espèces sont
localisées sur le Martinet et l'Hirondelle, oiseaux que Ton ne chasse
pas et qui ne sont tués qu'accidentellement.

BRAULIDES
Genre BRAULA Nitzsch.

(PI. VII, fig. 58 à 62.)

Le genre Branla fut créé par Nitzsch, en 1818, qui le rattacha aux
Pupipares.

Une seule espèce appartient à ce genre. Elle fut décrite pour la
première fois par Réaumur (1742).

BRAULA CAECA Nitzsch.

L'aspect général de cette espèce est bien différent de celui des
précédents Pupipares.

La tête est aplatie d'avant en arrière. Le thorax est très court.
L'abdomen est volumineux et segmenté. Le corps tout entier est
couvert de poils nombreux et longs ; il est arrondi, un peu aplati
dorso-ventralement, avec un abdomen qui s'amincit régulièrement
d'avant en arrière, La coloration est rouge brique. Les jeunes sont
blancs.

Les mensurations donnent pour la taille du Branla :

Mâles I mm. 4 à i mm. 5

Femelles 1 mm. 4 à 1 mm. 6

Cette dernière longueur (i mm. ()) ne se présente que chez les
femelles, dont l'abdomen renferme un œuf très développé ; la partie
postérieure se continue alors par un prolongement de petit diamètre
formé de quelques anneaux à parties chitinisées, qui alternent avec
des parties membraneuses.

SYSTÉMATIQUE DES HIPPOBOSCIDÉS ET MAULIDÉS 329

Tête (pi. VII, fîg-. 5c)). — La tête est aplatie d'avant en arrière et
semble, de ce fait, peu développée lorsqu'on observe l'insecte par la
face dorsale. L'insecte est hypog-nathe : les pièces buccales se trou-
vent en contact avec les pattes.

Les appendices buccaux se rattachent, comme nous l'avons vu, à
ceux des Pupipares. Ils comprennent :

Une lèvre supérieure, dont la longueur est un peu plus de o mm. i ,
bien distincte, placée entre les deux lobes labiaux, de forme
conique, .arrondie à son extrémité et se prolongeant un peu au-
dessus du clypéus;

Deux palpes maxillaires, en forme de massue, très élargis au
sommet, avec une grande surface latérale d'insertion, couverts de
poils dont la longueur est égale à celle de ces organes;

Deux lobes labiaux situés en dedans des palpes maxillaires, en
forme de poinçon, avec quelques poils sensoriels situés sur les
parties latérales; ces poils sont longs et assez gros;

Une lèvre inférieure très peu distincte;

Un htjpopharynx rudimentaire qui n'est visible que sur coupes.

Les antennes ont une structure très particulière, qui se rattache
cependant à celle des Pupipares. Elles sont logées dans une fosse
profonde située de chaque côté de la tète. Chaque antenne comprend :

1° Un i:\elit article basai de forme triangulaire;

2" Un article terminal arrondi, allongé un peu en cône à sa partie
supérieure et couvert de cils lins, courts et transparents ;

3° Un flagelle long, presque cylindrique, couvert de cils fins et
transparents sur toute sa longueur.

On peut distinguer deux parties dans le clypéus :

i** Le clypéus proprement dit;

2° Le post-clypéus.

Le clypéus proprement dit est plus large que long, en forme d'arc
de cercle avec une base de o mm. 28 et une flèche de o mm. 12. Il
est dépourvu de poils à sa surface.

Le post-clypéus est délimité en avant par la suture du clypéus
proprement dit, en haut par la fosse céphalique et latéralement
par les deux fosses antennaires. Il est couvert de poils très fins
répartis uniformément sur sa surface.

Le front est très étroit, court, allongé transversalement et bosselé
sur sa partie supérieure. Lorsqu'on regarde l'insecte par la face

330 CLASSIFICATION

dorsale, le front est la seule partie visible de la tête. Celle-ci étant

détachée et regardée par la partie antérieure, c'est-à-dire de face, le

I 5
front représente le -—■ de la hauteur de la tête ou o,3, un peu

moins du tiers. Il est couvert de poils; ceux-ci, nombreux, long-s et
transparents, sont distribués d'une façon très régulière. J'observe
d'autre part, qu'ils se dirigent tous, de chaque côté, vers la ligne
médiane frontale.

Il n'existe pas de vertex.

Le clypéus et le front sont séparés par un sillon transversal qui
passe par derrière la fosse antennaire. Il est rempli de poils très
fins, courts, serrés et jaunâtres. Il paraît beaucoup plus profond
vers la ligne médiane.

Les yeux sont rudimentaires et situés sur les parties latérales du
front, au-dessus des antennes. Ils sont entourés d'une sorte de
cadre orbitaire, visible après traitement par la potasse caustique,
arrondi en bas et étiré obliquement en pointe vers le haut. Lœil ne
présente pas de facettes, mais sa position latérale, voisine des
antennes, atteste qu'il est le représentant d'un œil composé, aujour-
d'hui atrophié. On aperçoit seulement quelques traces de matières
pigmentaires.

Il n'existe pas d'ocelles.

La face inférieure de la tête est glabre.

Thorax. — Le thorax a une forme discoïde. Il est très court sur
la face dorsale et plus allongé du côté ventral.

On obtient :

c^ 9

Longueur (face dorsale). . o mm. 2 o mm. lâ à o mm. 2

— (face ventrale) . o mm. 3 à o mm. 4 o mm. 35 à o mm. 4
Largeur o mm. G o mm. G

Les variations sexuelles ne sont pas appréciables.

Lorsqu'on observe le thorax par la face dorsale, il semble formé
par la fusion de deux anneaux séparés par une rainure visible
sur les parties latérales. Dans cette rainure se trouve de chaque
côté le stigmate antérieur, large, circulaire, avec une rangée de poils
rayonnants.

Le bord antérieur du thorax est rectiligne et ne présente aucune
saillie scapulaire. Son bord postérieur, incurvé, donne insertion

SYSTÉMATIQUE DES HIPPOBOSCIDÉS ET BRAULIDÉS 331

par toute sa largeur à l'abdomen ; mais la séparation entre ces deux
parties^ thorax et al)domen, n'en est pas moins très nette, en raison
de l'existence d'une rainure, qui devient profonde -sur les parties
latérales.

Sur chacun des anneaux du thorax se trouve une rangée de
poils, longs sur les côtés et recourbés en arrière.

L'importance du thorax est plus grande du côté ventral et sa
longueur, qui est de o mm. 6, est égale à trois fois celle de la face
dorsale. Il est trisegmenté, chaque segment portant une paire de
pattes. La face inférieure est dépourvue de poils.

D'autre part, le thorax ne présente chez Branla aucune trace
dailes, ni d'haltères, ni d'écusson.

Abdomen (pi. VII, fig. 60). — L'abdomen tend vers la forme
ellipsoïdale ; il est plus allongé que large, et légèrement aplati
dorso-ventralement.

Les mensurations donnent :

6 9

Longueur (face dorsale). . i mm. à i mm. 1 i mm. i à i mm. 2

— (face venti'ale) . o mm. 8 ko mm. 9 o mm. 8 à o mm. 9

Largeur (la plus grande) . o mm. 85 à o mm. y 1 mm.

Les variations sexuelles ne sont pas très appréciables.

La face dorsale présente cinq segments, tous avec plusieurs séries
de poils courts sur le dos et plus longs sur les parties latérales et
postérieures.

Il faut observer encore que, chez la femelle qui renferme un œut
bien développé, il existe un prolong-ement postérieur de l'abdomen
composé de 4 segments. Celui-ci est de coloration blanchâtre, d'une
longueur de o mm. 35 à o mm. 4 et d'une largeur de o mm. 3. Sur
chaque segment, il existe de chaque côté une région chitinisée de
couleur jaune clair. Sur l'article terminal s'observent deux saillies
latérales, jaunâtres, arrondies et couvertes de poils.

La face inférieure offre quelques particularités : sur les parties
latérales, on retrouve toujours très nets les cinq segments, dirigés
ici obliquement en arrière. Dans la rég'ion médiane, les lignes de
séparation des cinq segments sont perpendiculaires au plan de
symétrie de l'animal ; le premier segment est beaucoup plus g-rand
que les quatre suivants.

Chacun d'eux présente une rangée de petits poils placés sur

332 CLASSIFICATION

son bord antérieur, sauf sur le premier segment où ces poils, toujours
petits, sont disséminés sur toute la surface. Le fait intéressant à
relever et qui différencie Braula de tous les Pupipares, est la pré-
sence d'un abdomen qui est ici nettement segmenté ; enfin cette
région est particulièrement velue.

Pattes. — Les trois paires de pattes sont d'égale longueur, de
I mm. 3 chacune. Elles sont toutes semblables, de même confor-
mation, sauf la coxa de la patte antérieure qui est sphérique et la plus
volumineuse de toutes. Les autres coxas sont grêles et allongées. Les
fémurs sont gros et cylindriques, les tibias gros et aplatis et le
tarse pentamère (pi. VII, fîg. 6i), Le dernier article est large ; au
lieu de griffes, il possède un peigne d'une largeur de o mm, 2 et
deux pulvilles en forme de feuille à'Elodea.

Le peigne (pi. Vil, fig. 62) se compose d'une trentaine de dents,
fines, acérées et de couleur jaune corne ; il se divise en deux séries
de quinze dents; celles-ci se soudent sur la ligne médiane et l'on
observe, en ce point, une échancrure très nette qui les sépare lune
de l'autre.

Les pattes. sont toutes également velues, surtout les tarses.

Organes sexuels. — Les organes sexuels mâles consistent en un
pénis accompagné de deux valves latérales ; ces parties sont de chi-
tine de couleur jaune foncé. En arrière de l'orifice génital, se trouvent
deux petites saillies qui appartiennent au dernier segment
abdominal.

Les organes sexuels femelles externes consistent en un orilice
qui se trouve sur le dernier anneau.

Différences sexuelles. — A part le pénis toujours bien visible chez
le mâle, on n'observe aucune différence sexuelle appréciable entre
le mâle et la femelle, sauf dans le cas où il existe un prolongement
postérieur blanchâtre.

Développement. — Inconnu. Lapupiparité n'a jamais été observée.

Habitat. — Ruchers d'abeilles.

Localités. — Montceaux (Ain).

CONCLUSIONS

Pour conclure ce travail, je passerai en revue dilîérentes questions
relatives aux Pupipares à propos desquelles j'utiliserai les données
et les résultats de cette étude.

Ce sont :

1° Les caractères de classification ;

2° Les affinités du g-roupe des Pupipares avec les Diptères ;

3" La pupiparité.

Enfin, pour terminer, je présenterai quelques observations rela-
tives à la question de la spécificité des parasites.

CARACTÈRKS DE CLASSIFICATION

L'aperçu historique de la systématique des Pupipares et l'exposé
détaillé des espèces françaises m'amènent à jeter un rapide coup
d'œil sur l'ensemble de leur classification et à passer en revue les
différents caractères, sur lesquels on s'est appuyé pour l'établir peu
à peu ; en faisant appel aux résultats de Fétude morphologique et
anatomique et aux nombreux renseignements de la collection Côte,
je pourrai également fournir quelques indications sur les affinités des
genres entre eux.

La conformation générale du corps a permis de diviser les Pupi-
pares en trois principales familles' : i° les Hippoboscidés : 2° les
Braulidés ; 3^" les Nyctéribiés.

* Je laisse de côté les Stréhlidés dont je n'ai pas de représentants dans la
faune française.

334 CONCLUSIONS

Chez tous ces insectes, le corps est divisé en trois parties dis-
tinctes : tête, thorax et abdomen ; mais laspect et les relations de
ces parties, les unes avec les autres, ne sont pas toujours identiques.

La tête est aplatie dorso-ventralement chez les Hippoboscidés,
d'avant en arrière chez les Braulidés, latéralement chez les Nycté-
ribiés. Elle est en continuité avec le thorax chez les Hippoboscidés
et les Braulidés ; elle est située au-dessus du thorax chez les
Nyctéribiés.

Le thorax est bien développé et aplati dorso-ventralement chez
les Hippoboscidés et les Nyctéribiés ; il est court et de section
arrondie chez les Braulidés.

L'abdomen est aplati dorso-ventralement et n'ofTre que peu ou
pas de traces de segmentation chez les Hippoboscidés; il est au
contraire arrondi, de section elliptique et nettement segmenté chez
les Braulidés et les Nyctéribiés.

C'est en s'appu^ant sur la conformation générale du corps que
l'on peut ainsi justifier cette division des Pupipares.

Le mode de vie parasitaire est déjà un point commun à tous ces
Insectes ; tous sont en efîet des parasites externes et, comme tels,
plus ou moins dégradés. Si la fixation sur un hôte, aux dépens
duquel ils vivent, nous apparaît aujourd'hui comme un fait qui dût
les rapprocher les uns des autres, elle fut au contraire au début une
cause d'éloignement. A cette époque on ignorait les relations des
aptères avec les individus ailés : il était tout naturel et logique d'agir
comme le fit Linné en mettant les premiers parmi les Pédiculidés.

La pupiparité est le caractère qui permit à Latreille de réunir
toutes ces espèces en un même groupe ; et ce fut aussi cette
curieuse particularité du développement qui le conserva en entier
jusqu'à nos jours malgré certaines tentatives de dislocation,
entre autres celle de Leach {1817) qui essaya de rapprocher les
Nyctéribiés des Arachnides.

Chez les Hippoboscidés que j'ai plus particulièrement étudiés, j'ai
montré que Vaspect de l'insecte varie avec le degré de fixation sur
l'hôte, en raison de la régression des ailes, des yeux composés... ou
du développement des organes de fixation, du système pileux...,
toutes modifications qui résultent de l'adaptation au régime parasi-
taire et qui sont précieuses à l'établissement des caractères géné-
riques.

CONCLUSIONS 335

On s'est ég-alement servi du milieu auquel le parasite a dû s'adap-
ter, en un mot de Vhahitaf, lequel diffère soit au point de vue du
revêtement externe de l'hôte (poils ou plumes), soit en raison de la
mobilité de ce dernier. Dans l'étude générale, nous avons reconnu
que certains genres étaient plus spécialement adaptés les uns aux
Mammifères ( Hippohosca^ Lipoptcno, Melojjlwn/us), les autres aux
Oiseaux, Branla à l'Abeille et Nycteribia aux Chauves-souris.

Aussi les noms génériques et spécifiques rappellent-ils souvent
les hôtes sur lesquels ils ont été saisis. D'après son nom, Hippohosca
equina L. ne devrait se rencontrer que sur le Cheval. Or, on le
trouve en abondance sur le Dromadaire africain, assez fréquemment
sur les Chiens du Sud algérien', sur les Chouettes-Chevêche, et le
Milan (p. 243). En France, c'est surtout sur le Bœuf que je me suis
procuré des matériaux d'étude, et j'ai éprouvé, au contraire, beau-
coup de difficultés pour en obtenir quelques-uns pris sur le
Cheval.

De même Melophagus ovinus L. ne se rencontre pas que sur le
Mouton ; il a été saisi également sur le Chamois (p. 263).

Je ferai encore une observation d'un autre ordre d'idées, à propos
de Stcnoplerijx Jiirundinis L. En se reportant aux tableaux des
habitats, on voit (}ue cette espèce n'a été trouvée que sur l'Hiron-
delle (p. 32o), mais on reconnaît aussi qu'elle est rare, par
rapport k Or/iilhomj/ia fringillina (p. 284), autre espèce qui, dans
nos régions, vit également sur le même Oiseau. En dépit du nom,
qui tendrait à faire admettre que c'est Stenopteryx hirundinis que
1 on doit rencontrer communément sur l'Hirondelle, c'est la der-
nière espèce qui est au contraire la plus fréquente.

On fait quelquefois appel au pays d'origine pour désigner une
espèce. C'est ainsi qaOlfersia americana Leach, semblerait localisé
à l'Amérique. Il n'en est rien. Je l'ai retrouvé en France sur la Spa-
tule (p. 3o4) Platalea leiicorodia.

Toutes ces considérations m'amènent à penser que les caractères
éthologiques ne peuvent servir à la classification que d'une façon
assez grossière et non rigoureusement exacte : un même hôte peut
avoir en eifet plusieurs jaarasites (cas de l'Hirondelle), ou bien le

1 Le D>' Ed. Sergent m'a communiqué toute une collection d'exemplaires
qu'il avait recueillis sur des chiens du Sud- Algérien.

336 CONCLUSIONS

même parasite peut vivre sur plusieurs hôtes différents (cas dHip-
pobosca ec^uina qui parasite le Cheval, le Bœuf, le Dromadaire, le
Chien, la Chouette-Chevêche, le Milan et la Buse).

Reste cependant Lynchia maura Big-. qui, d'après les expériences
des D'* Edm. et Et, Sergent (1907), paraît être adapté uniquement
aux Pigeons. 11 conviendrait qu'une étude dans le genre de celle-ci,
c'est-à-dire faite d'après une collection d'individus recueillis dans la
région méditerranéenne, dans les mêmes conditions que ceux de
M. Côte, vint confirmer cette expérience. Cette espèce peut se com-
porter, lorsqu'elle est en liberté, d'une façon différente qu'en état
de captivité. Comme elle est bien douée pour le vol, je serais très
étonné, si on ne la rencontrait pas un jour, dans ces pays, sur d'au-
tres Oiseaux que sur le Pigeon. C'est une opinion que j'émets et je
n'ai nullement l'intention d'infirmer l'observation des D""* Sergent. Je
me base, pour l'émettre, sur les tableaux des habitats des différentes
espèces de la région lyonnaise, où je vois toutes les espèces bien
douées pour le vol se trouver sur un grand nombre d'hôtes diffé-
rents ; la localisation sur un hôte déterminé ne s'observe que pour
des espèces à ailes rudimentaires ou pour des espèces aptères. Et
encore, elle est loin d'être absolue ! D'ailleurs une espèce qui serait
strictement adaptée à un hôte unique, devrait présenter des carac-
tères de dégradation considérable, comme cela a lieu pour toutes les
espèces parasites d'un seul hôte. 11 est loin d'en être ainsi pour
Lynchia maura.

Les ailes ont été dune grande utilité dans la classification des
Pupipares. Leur présence a déterminé le rapprochement immédiat
des formes munies d'ailes avec les Diptères et, parmi ces derniers,
avec les Muscides. On a vu qu'elles sont très développées dans un
grand nombre de genres: Hippobosca, Olfersia, Ornithoeca, Lt/iichia,
Ornithomyia, Ornîtheza, etc.

La forme des ailes paraît être aussi sous la dépendance de l'hôte;
elles sont proportionnellement plus courtes et plus larges chez
Hippobosca, plus longues et plus étroites chez les Hippoboscidés
avicoles.

La considération des ailes rudimentaires et des transitions qu'elles
présentent entre elles, a démontré la parenté des aptères avec les
formes ailées ; elle a permis en outre la création des genres Sle-
nopteryx, Crataerhina, Myiophthiria et Allobosca, et c'est par la

CONCLUSIONS 337

forme de l'aile et par son atrophie progressive qu'on les distingue
les uns des autres.

La présence d'ailes caduques est particulière au genre Lipoptena
et leur absence totale est caractéristique de Melophagus, de Braula
et de Nycteribia.

Dans la classification des genres à ailes "bien développées, la
nervation a été des plus utiles : elle a fourni des caractères généri-
ques d'une constance remarquable. Gomme on peut s'en assurer
par les figures que je donne de cette nervation, celle-ci est tout à
fait caractéristique des genres Ornithoeca (fig. i3), Ornitheza
(fig. i6), Lijnchia (fig. 9), Olfersia (fig. 10).

L'étude de la nervation (p. 78) chez les Hippoboscidés avicoles
montre qu'ils sont susceptibles de se diviser en deux sous-groupes :

i" Le premier à nervure transverse anale, renferme les genres
Ornithoeca, Ornithomi/ia, Ornitheza, Crataerhina auxquels j'ai rat-
taché Stenopteri/x.

2° Le deuxième, sans nervure trans verse anale, comprend les
genres Lynchia et Olfersia.

Enfin, certains détails de nervation peuvent utilement servir à la
distinction d'une espèce d'une autre très voisine. C'est ainsi
q\ïHippobosca canielina Leach (fig. 7), en dehors de sa taille plus
grande que celle d'//. ec/uina L. (fig. (i), présente un remarquable
point de convergence des nervures H, et W^ que l'on n'observe
jamais dans l'autre espèce.

L'étude morphologique a montré que les griffes, organes de fixa-
tion du parasite sur l'hôte, ont une importance parallèle à la régres-
sion des ailes, importance qui varie également avec la mobilité de
l'hôte. Nous avons vu en effet que les griffes simples sont caracté-
ristiques des espèces adaptées aux Mammifères, que les griffes tri-
dentées sont spéciales aux Hippobosci.dés avicoles, dont les hôtes sont
plus mobiles, et que les griffes multidentées, en forme de peigne,
s'observent chez Braula.

Mais le caractère des griffes tridentées n'est pas absolu chez les
Hippoboscidés avicoles. En outre de la nervation, au sujet de laquelle
j'ai déjà insisté, Ornithoeca se distingue encore des autres genres
par ses griffes simples (pi. IV, fig. Sa). C'est également la présence
de celles-ci dans certaines formes voisines des Olfersiés, qui apermis
à Speiser de créer le genre Ortholfersia.

Umv. de Lyon. — M.\ssonnaï 22

338 CONCLUSIONS

D'après l'étude générale des ailes, il semble que les griffes simples
ne se rencontrent, chez les Hippoboscidés avicoles, que dans les
espèces les mieux douées au point de vue du vol. Ce fait je l'ai
déduit à'Oniithoeca (p. 62). Comme les Muscides possèdent des
griffes simples, on doit regarder dans les Hippoboscidés avicoles la
présence de celles-ci comme un caractère ancestral, et les formes
qui les possèdent comme les plus voisines du type primitif. C'est^
en effet, la signification que je donne aux genres Ornithoeca et
Ortliolfersui.

Ces deux derniers genres se distinguent aussi l'un de l'autre
par la présence d^occlles chez le premier et leur absence dans le
second.

Ces derniers organes permettent encore de séparer le genre Ste-
noptenjx (avec ocelles) de Crataerhina (sans ocelles). Cependant, j'ai
montré que ces organes rattachent manifestement Stenopteryx à
Ornithomyia (p. 4')) tie même que leur régression manifeste, quel-
quefois complète dans Stenopteryx, établit le passage à Crataerhina.
En outre de la régression progressive des ailes à' Ornithomyia à
Crataerhina avec Stenopteryx comme terme de transition, celle des
ocelles apporte une nouvelle preuve des affinités qui existent entre
ces trois genres.

Enfin, la présence des ocelles éloigne Lipoptena d Hippohosca,
mais elle le rapproche à' Ornithomyia ; par rapport à ce dernier, j'ai
constaté dans ce genre plus fixé une régression réelle de ces appa-
reils visuels (p. 40-

La structure externe de la tète et la conformation générale du
corps relient étroitement les genres Lipoptena et Melophagus, et
les éloignent du genre Hippobosca.

Enfin, la constitution du clypêus a permis à Coquillet la création
du genre Pseudolfersia distinct d'Olfersia, et à Speiser celle du
genre I cas ta.

A toutes ces particularités que peuvent présenter ces Insectes, et
qui en permettent la distinction, viennent s'ajouter encore la con-
formation de l'antenne variable avec le milieu, la régression des
yeux composés en rapport avec l'état de fixation du parasite, la
pilosité variable aussi avec cette fixation, etc. ; tous ces détails
morphologiques sont extrêmement utiles à l'établissement des
caractères génériques et spécifiques.

CONCLUSIONS 339

Cet exposé des caractères de classification permet, en raison des
affinités, de diviser les Hippoboscidés de France en quatre sous-
familles et me conduit ainsi à des conclusions identiques k celles de
Speiser (1908) :

1* La première comprend le seul genre Hippobosca;

•1" La deuxième se rattache à la précédente par l'aspect général
du corps (tète bien dégagée du thoi^ax, absence d'ocelles); son
caractère principal consiste dans l'absence d'une transverse anale.
Elle comprend les genres Olfersia et Lynchia.

Par ses griffes simples, le genre Ortholfersia représenterait dans
cette sous-famille la forme la plus voisine du type primitif ;

3' La troisième est caractéi'isée par la présence d'une transverse
anale. Elle renferme les genres :

Ornithoeca, Ornitliornyia, Ornitheza, Crataerhina et Stcnoplcryx.

Le genre Orniihoeca, par ses griffes simpjles (pi. IV, fig. ^2), est
ici le plus voisin du type primitif : ce qui est encore attesté par un
abdomen à segmentation plus accusée que dans les autres genres
(pi. IV, fig. 3o).

4" La quatrième comprend les genres Lipopfena et Mclophagus.
Par la présence d'ocelles chez Lipopfena, ce groupe séloignc des
deux premiers, mais se rattache manifestement à Ornithomyia.

Ce travail, qui est spécial aux Hippoboscidés de France et qui
était terminé, lorsque j'ai reçu le mémoire de Speiser (1908), con-
firme complètement les vues de ce savant relatives à la classification
de ce groupe et k sa subdivision en sous-familles. Il précise, en
outre, les affinités de certains genres.

Cet exposé de la classification des Pupipares montre que les
caractères morphologiques ont été éminemment utiles pour établir
celle-ci. Ce sont ces derniers, et non les caractères éthologiques,
qui ont donné des indications sérieuses sur les affinités des genres
et des espèces et qui peuvent seuls en fournir encore.

AFFINITÉS AVEC LES DIPTÈRES

L'affinité avec les Diptères s'établit par la comparaison des
Hippoboscidés et des Nyctéribiés avec les Muscides.

Les affinités des Hippoboscidés avec les Diptères sont indiscu-
tables avec les Muscides en particulier. Ces relations sont des plus

34U CONCLUSIONS

nettes, quand on compare, avec les Mouches ordinaires, les espèces
munies d'ailes bien développées des genres Ornithomijia et Hippo-
bosca.

En outre d'une paire d'ailes, d'une paire de balanciers et de méta-
morphoses complètes, caractères communs à tous les Diptères,
les Muscides présentent certains caractères que l'on observe chez
toutes les Mouches communes. Elles possèdent toujours des antennes
trisegmentées et une trompe membraneuse conformée pour la
succion. Celle-ci est formée d'une lèvre supérieure, d'un hypopha-
rjnx et d'une lèvre inférieure à la base de laquelle se trouve une
paire de palpes maxillaires. Le thorax présente un bouclier dorsal
compact et résistant, avec une suture transverse à la hauteur de
l'insertion des ailes. L'abdomen est segmenté -, le nombre des
anneaux varie de quatre à sept. Les griffes sont simples; l'article
terminal du tarse porte^ en outre, deux pulvilles ou lobes adhésifs.

Tous ces caractères, plus ou moins modifiés par le régime parasi-
taire, se retrouvent chez les Hippoboscidés, et, lorsqu'on observe
un Ornithomyia ou un Hippohosca, on ne saurait douter un seul
instant que l'on ait devant soi une espèce voisine des Muscides, tel-
lement la ressemblance est grande avec la Mouche commune.

Seule l'antenne est considérablement modifiée ; elle est, en outre,
formée de deux segments, au lieu de trois. J'ai démontré, au cours
de ce travail^ que l'on retrouve les traces du troisième segment et
qu'elle est formée, en réalité, comme celle des Muscides, de trois
segments, dont les positions respectives ont été modifiées en raison
du régime parasitaire des Pupipares.

Les ressemblances avec les Muscides ne sont plus aussi évidentes
lorsqu on en rapproche les formes aptères, celles que les analogies
d'aspect firent autrefois placer parmi les parasites de la peau. Cette
difficulté n'existe plus à l'heure actuelle : on connaît aujourd'hui
tous les termes de la régression des ailes et la série des formes qui
relient le Melophngus aptère aux Hippoboscidés ailés, les formes
fixées aux formes mobiles.

Les rapports des Hippoboscidés avec les Muscides sont donc éta-
blis d'une façon nette et précise. Il en est de même pour les Nycté-
ribiés.

Les Nyctérihiés sont également des Diptères, car, s'il y a des
espèces non munies d'ailes comme celles de la faune européenne, il

CONCLUSIONS 341

en existe d'autres qui possèdent une paire d'ailes, rudimentaires
chez les unes, mais qui peuvent être très développées chez d'autres.

Les Nyctéribiés se rapprochent des Muscides par la grande
réduction du nombre des articles de l'antenne, par la conformation
des appendices buccaux et par la structure anatomique. Ils s'en
éloignent par la position singulière de la tète au-dessus du thorax
et par l'antenne qui ne présente ici aucune trace du troisième
segment.

Par rapport aux Muscides, les Nyctéribiés nous apparaissent donc
comme des Pupipares beaucoup plus dégradés que les Hippobosci-
dés : ils représentent pour nous une forme plus profondément
modifiée, en raison de l'adaptation au milieu représenté par la
Chauve-souris et au mode particulier d'existence de cette dernière.
On en voit une preuve dans la complète disparition de ce troisième
segment de l'antenne, dont on trouve encore des vestiges chez les
Hippoboscidés, et aussi dans l'exagération de l'aspect arachnoïde
qui est général dans cette dernière famille.

LesNyctéribiés sont donc des Diptères et, d'après leur structure,
ils proviennent vraisemblablement des Muscides.

Le Brailla est-il, lui aussi, un Diptère? La réponse n'est plus
aussi facile. On ne trouve plus ici, comme chez certains Nyctéribiés,
des traces d'appendices alaires, dont la présence trancherait immé-
diatement la question.

Toutefois, nous avons constaté, au cours de cette étude, de réelles
analogies de structure entre le Braula et les Hippoboscidés ; mais
celles-ci peuvent résulter de phénomènes de convergence.

Dans un travail récent, Borner (igo8) vient de montrer les analo-
gies de structure et les affinités qui relient Braula, au curieux
parasite des Termites, le Thaumatoxena. Comme le pou d'Abeille,
ce dernier représente une merveilleuse adaptation aux Invertébrés,
à une forme sociale d'un ordre très élevé. Il fut étudié d'abord par
Borner, qui en fit un Hemiptère, puis par Silvestri (iqoS), qui
reconnut en lui un Diptère. Le Thaumatoxena possède, en effet, une
paire d'ailes antérieures, coriaces, triangulaires et étroitement appli-
quées au corps. Dans son dernier mémoire. Borner accepte l'opi-
nion de Silvestri et établit la proche parenté de ces deux genres, si
curieux et d'un si grand intérêt au point de vue biologique : Braula
et Thaumatoxena.

342 . CONCLUSIONS

Ces deux formes se relient étroitement par toute une série de
caractères communs.

Comme Branla, Thaumatoxena a le corps aplati dorso-ventrale-
ment; la tête est hypog-nathe ; les antennes ont une structure sem-
blable et les appendices buccaux sont composés des mêmes éléments
(lèvre supérieure, hypopharvnx rudimentaire, lèvre inférieure,
palpes labiaux et palpes maxillaires). Il n'y a pas d'ocelles ; il
existe aussi des yeux latéraux, mais qui se distinguent des yeux
simples de Branla par la présence de facettes, toutefois peu nom-
breuses et isolées.

Regardé par la face dorsale, le thorax ne paraît formé, ici aussi,
que d'un seul segment.

Les liens de parenté qui unissent ces deux espèces sont donc
réels et nombreux.

Borner remarque en outre la persistance, dans ces deux formes,
de caractères primitifs, qui appartiennent certainement à la souche
commune d'où seraient sortis Branla et Thanmatoxena; mais ces
caractères ne sont pas les mêmes dans l'une et l'autre espèce.

Dans Branla, on retrouve comme caractères ancestraux la seg--
mentation bien marquée de l'abdomen, la présence de stigmates
alidominaux et la constitution des pièces buccales, et dans Thanma-
toxena la présence d'une paire d'ailes, des yeux à facettes, d'un
flag'elle triarticulé à l'antenne et de grilTes simples.

L'exposé de ces caractères primitifs montre les affinités qui
existent entre- Thanmatoxena et les Diptères. Par suite, Branla
doit être rapproché également des Diptères en raison des liens de
parenté qui l'unissent à Thanmatoxena.

Mes études comparatives du Branla et des Hippoboscidés me
permettent de me rallier à l'opinion des auteurs précédents, Borner
et Silvestri. Je considère donc Branla comme un Diptère, voisin des
Pupipares. adapté à un Invertébré, l'Abeille. La constitution de
l'antenne formée de trois articles me permet, en outre, de consi-
dérer Branla et peut-être Thanmatoxena comme pouvant dériver
des Muscides alors que d'autres auteurs les rapprochent des Pho-
ridés.

PU PI PARITÉ
Ainsi que nous lavons vu au cours de l'historique, ce fut surtout

CONCLUSIONS 343

le mode particulier de parturition observé la première fois par
Réaumur, la pupiparité, qui permit à Latreille de réunir sous le nom
de Pupipares, l'Hippobosque, VOrnifhomyia, le pou du Mouton et
le pou de la Chauve-Souris. Nitzsch y rattacha bientôt le pou de
l'Abeille, bien qu'il n'eût pas constaté la pupiparité de ce dernier :
il le lit probablement en raison de ce que c'était, comme les précé-
dents, un parasite externe. Néanmoins, la question reste obscure,
car certaines espèces ont im développement encore imparfaitement
connu, et c'en est une autre de savoir si la pupiparité est un carac-
tère exclusif.

Les Nyctéribiés sont des Pupipares : c'est un fait indiscutable
aujourd'hui. Speiser a retiré d'échantillons femelles, des larves très
développées. D'autre part, j'ai dans mes préparations des coupes
d'abdomen renfermant des larves en voie de développement très
avancé.

Par contre, la pupiparité du Branla est loin d'être démontrée.
Leuckart a élevé des doutes à ce sujet. Pour mon compte, j'ai
débité un très g-rand nombre d'abdomens de femelles prises à diffé-
rentes époques de l'année ; je n'ai jamais constaté de larves à l'inté-
rieur, mais toujours des œufs à différents degrés de développe-
ment. La question du développement de l'individu reste donc
entièrement inconnue : de l'œuf que l'on aperçoit dans la femelle,
on saute au stade imago, au moment où celui-ci nous apparaît sous
la forme de Branla blanc.

Il faut attendre que l'on connaisse les détails du développement
du Branla.

Au point de vue de la systématique de ce groupe, une autre ques-
tion se trouve soulevée en raison d'observations faites dans ces
dernières années. La pupiparité est-elle suffisante pour justifier la
création d'un groupe spécial ayant cette particularité comme carac-
tère fondamental? Poser cette question, n'est-ce pas ébranler tout
l'édifice actuel de la systématique des Pupipares? On a constaté, en
effet, que ces derniers n'étaient pas les seuls à posséder ce mode de
parturition. Il est établi aujourd hui que les Sarcophagidés, les
Glossines et notamment Glossina moi'sitans, la tsé-tsé, sont pupi-
pares. Dans Auesten ( 1908- 1906), on trouve une reproduction de
cette pupe et tous les détails qui y sont relatifs.

Enfin des mouches ovipares peuvent devenir vivipares à l'occa-

344 CONCLUSIONS

sion; c'est ainsi que 71/us<"cT vomiforiu, troublée ddius sa ponte, garde
momentanément l'œuf dans l'utérus et pond ensuite une larve.
Holmgrem (1903) a montré qu'on pouvait admettre toute une série
de transitions entre la forme ovipare et la forme vivipare; et le
terme ultime et exagéré de cette dernière s'observe avec le mode
pupipare où la femelle g-arde et nourrit la larve jusqu'au moment où
celle-ci va se transformer en pupe.

En résumé, la pupiparité est donc un caractère qui n'est pas
limité au groupe que nous étudions.

D'autre part, des familles très voisines par leur structure et leur
conformation générale, les Braulidés et les Thaumatoxénidés, que
pour ces raisons l'on rattache habituellement à ce groupe, ne pré-
sentent pas cette particularité du développement. Pourquoi? Peut-
être en raison des conditions particulières de leur mode de vie. La
larve peut trouver sa subsistance dans les nids d'Abeille et de Ter-
mites et la pupiparité n'a pas été ici une condition favorable et peut-
être nécessaire à. la persistance de ces espèces.

Il est plus probable que le développement est direct, car Was-
mann (1901) a observé, dans une forme voisine, le Tcrmitoxenia,
que l'œuf pondu par ce dernier donne immédiatement naissance à
l'imago. Pour cette raison, Heymons (1907) considère ces Insectes
comme les types de ses Gryptométaboliens.

Au contraire, la pupiparité a dû être et elle est actuellement une
condition indispensable à l'existence de toutes ces espèces qui
vivent du sang d'animaux à température constante. Oiseaux et
Mammifères, où la pupiparité se trouve aujourd'hui localisée.

Spécificité des parasites. — Dans leurs études sur les parasites
des Crustacés et notamment dans celles relatives aux Epicarides,
Giard et Bonnier (18S7) ont été conduits à la conception de la spéci-
ficité des parasites : ils émirent cette idée que chaque espèce de
parasites serait localisée à un hôte bien déterminé.

Les Pupipares, comme les Crustacés qu'ils ont étudiés, sont aussi
des ectoparasites; ils présentent également les degrés les plus
divers d'adaptation à ce régime. Il me paraît utile et d'un certain
intérêt de déterminer si la théorie admise par Giard et Bonnier
s'applique au groupe des Pupipares.

Les statistiques, que j'ai données au cours de la systématique,
relativement à chacune des espèces, constituent à ce point de vue une

CONCLUSIONS 345

source précieuse de renseignements. Elles résultent d'observations
faites de igolJ à 1908; les hôtes ont été relevés avec le plus grand
soin. Elles sont évidemment incomplètes; tous les genres et toutes
les espèces d'ilippoboscidés ne sont pas représentés; cependant je
ne crois pas que jusqu'ici, du moins pour la plupart des espèces que
j'ai étudiées, on ait disposé de renseignements plus complets et
surtout plus précis.

Après un premier examen de toutes ces formes, il semble qu'il y
ait en effet Une réelle localisation de ces parasites. C'est d'ailleurs
pour cette raison que j'ai été amené à les diviser, d'après l'habitat,
en trois sous-groupes, adaptés le premier aux Mammifères, le second
aux Oiseaux et le dernier aux Invertébrés.

Au cours de ce travail, j'ai insisté longuement sur les différences
de forme qui justifient cette division.

l'' PUPIPARES PARASITES DES MAMMIFÈRES. — QuclqUCS objectionS

peuvent être formulées au sujet de la localisation sur les Mammi-
fères; elles sont relatives surtout au genre Hippohosca : la présence
d'il, equina L. a été relevée sur quelques Rapaces (p. 243) et une
autre espèce, H. striifhionis Orm. vit sur l'Autruche de l'Afrique
du Sud.

Les autres genres se trouvent plus nettement localisés sur les
Mammifères : Lipoptena cervi, à ailes brisées, se rencontre exclusi-
vement sur les Cervidés, Nijcterihut sur les Chauves -Souris et
Melop/uijus ovinus sur le Mouton.

Je rappelle que j'ai signalé la présence de ce dernier sur le Cha-
mois (p. 2()3) et de Lipoptena cervi sur le Blaireau (p. 25(5). Enfin
ce dernier parasite, lorsqu'il est ailé, ne se rencontre que sur les
Oiseaux.

Mais ces deux genres ont en réalité comme hôtes habituels, l'un
les Cervidés, l'autre les Ovidés; les autres habitats doivent être
regardés comme des cas tout à fait exceptionnels.

Avec une fixation de plus en plus complète sur l'hùte, il semble
donc bien que les parasites aient une réelle tendance à se localiser
sur une espèce déterminée ; mais cette spécificité n'est jamais
complète. C'est ce que l'on observe même pour Melophaffus, l'espèce
la plus fixée de ce groupe.

HippoBOSCiDÉs AVICOLES. — Chez les Hippoboscidés avicoles, les
espèces les mieux douées au point de vue alaire, comme Ornitho-

346 CONCLUSIONS

mijia avicularin y se rencontrent également sur un très grand nombre
d'hôtes qui appartiennent à des espèces bien dilTérentes.

La lecture des tableaux des habitats permet de constater certains
faits qui viennent compléter les précédentes observations.

1° Ornithomyia avicularia L. (p. 276) se rencontre communément
sur les Rapaces, les Echassiers, les Colombins et les Passereaux.
C'est une espèce de très g-rande dillusion.

2" La présence à'Ornithomiiia fringillina Curt. (p. 284) n"a été
relevée, au contraire, que sur des Passereaux, tous de petite taille.
Cette espèce est plus localisée que la précédente.

3° A part l'exception de l'Hirondelle, d'ailleurs relative à un
seul cas, il est curieux de constater que les hôtes de ces deux
espèces très voisines sont tous différents,

4° Ornithomyia fringillina Curt., que je viens de signaler comme
fréquent sur les petits Passereaux, a l'Hirondelle comme hôte de
prédilection,

5" Les Olfersiés (p. 809) n ont été rencontrés ici que sur des
Oiseaux aquatiques'.

C^° La présence de Lynchia rnaura B\g. (p. 3oi) n'a été relevée
jusqu'ici que sur le Pigeon; cette espèce, bien douée pour le vol,
présente le cas tout à fait exceptionnel d'une forme ailée qui serait
localisée à un seul hôte.

7° Slenopteryx hirundinis L. (p. 32o), forme à ailes rudimen-
taires, n'a été rencontré que sur l'Hirondelle.

8° Crataerhina pallida Gif., à ailes plus courtes encore, se trouve
sur le Martinet, la Buse et l'Hirondelle; mais le Martinet est son
hôte de prédilection (p. 827),

A part Lynchia, on constate donc, chez les Hippoboscidés avicoles,
une diffusion des formes ailées sur un très grand nombre d'hôtes qui
appartiennent à des espèces bien ditférentes ; et, de même que chez
les parasites des Mammifères, on s'aperçoit que le nombre des
hôtes tend à se restreindre avec la fixation .

Dans ces g-roupements dhôtes parasités par une espèce donnée,
on relève dans certains cas (Ornithomyia fringillina, Crataerhina
pallida) l'existence d'un hôte de prédilection.

Les formes à ailes rudimentaires ont un nombre d'hôtes très

* La présence d'Olfersia a été relevée sur d'autres oiseaux (p. 3o3).

CONCLUSIONS 347

restreint; ce nombre peut descendre jusqu'à un seul pour Sfenop-
teri/x hiriindinis {p. 820) .

,'i' PupiPARES PARASITES DES Invertéhrés. — Brauhi caeca ne se
trouve que sur Apifi mellifica.

Résumé. — Cet examen des trois g-roupes me conduit aux conclu-
sions suivantes :

1° Les Pupipares ailés parasitent un grand nombre d'hôtes qui
appartiennent aux Oiseaux et aux Mammifères;

'1° Avec une plus grande fixation, les espèces tendent à se loca-
liser à un nombre d'hôtes de plus en plus restreint ;

3*' A part Branla et Stenoptery.v, il ne semble pas qu'il y ait,
chez les espèces très fixées, une spécificité absolue des parasites à
un hôte déterminé, même dans les formes très évoluées; mais, chez
toutes, on constate qu'il existe toujours un hôfe de prédilection;

4° Lynchia maura Big. fait jusqu'ici exception à la règle de la
diffusion des espèces bien douées au point de vue alaire.

D'après toutes les données fournies par la morphologie et la systé-
matique, il m'est possible, en terminant ce travail, d'émettre l'opi-
nion que les Pupipares ne forment pas un groupe très homogène.
Ce groupe peut provenir, par convergence, de familles différentes de
Diptères. Seule la famille des Hippoboscidés dérive nettement des
Muscides. Les Nyctéribiés et les Braulidés présentent certains
caractères qui les rapprocheraient aussi de cette même famille,
mais la question de leur origine ne sera éclaircie que le jour où
l'on connaîtra les particularités de leur développement.

Enfin, il y a tout lieu de penser que ce groupe est de formation
récente. Cette opinion, que j'émets en terminant, expliquerait cette
tendance vers la spécificité des parasites, tendance qui est manifeste
dans les formes les plus dégradées par l'ectoparasitisme, mais qui
n'est pas encore réalisée à l'heure actuelle, même dans les formes
les plus évoluées, c'est-à-dire dans les espèces les plus fixées
de ce groupe.

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PLANCHE I

Fig. I. — Hippohosca equina L., 9 ■ Gr. = 7.

— 2. — Abdomen d'il, equina J.. a" . Gr. = 8.

— 3. — Tête d'il, equina L.. Gr. = 24.

— 4- — Aile d'il, equina L.. Gr. :^ 8

— 5. — Griffe dll. equina L.. Gr. = 2.4.

— n. — Lynchia maura Big. a' . Gr. = 8.

— 7. — — — abdomen 9 • Gr. = 9.

— 8. — — — abdomen cf. Gr. =- 7.

— 9. — — — aile. Gr. ^9.

— 10. — — — griffe. Gr. = 'Sj.

— II. — Oriiil/ieza melallica Sch. 9 • Gr. = 7.

— 12. — — — aile. Gr. ^= 9.

Contribution à l'étude des Pupipares.

PI. I.

E. Massonnat del.

PLANCHE II

Fie

i3.

—

Lipoptena

cervi I^., 9 , face dorsale. Gr.

14.

—

— 9 1 face ventrale. Gr. =

i5.

—

— cf , face ventrale. Gr. =

16.

—

— cf" , abdomen face dorsa

^7-

—

— tête. Gr. = 4.

18.

—

— aile. Gr. = ST).

M)-

—

— -ri lie. Gr. = 43.

—

Melophagos orinus L., cf. Gr. = 9.

—

— tête. Gr. = 3o.

aa.

—

— griffe externe. Gr.

a3.

—

— • erriffe interne. Gr.

= 10.

le. Gr.

= 45.
= 45.

Contribution à l'étude des Pupipares.

FI. 11.

E. Massonnat del.

PLANCHE III

Fig. 24. — Ilippohusca cainelina Leach cf. Gr. ==6.

— 25. — — — abdomen $ . Gr. = 10.

— 26. ~ — — tête. Gr. = 18.
27. — — — aile. Gr. = 7.

— 28.— — — griire. Gr. = 43.

— 29. — Oriu/honiytH aviciihiriri L., abdomen ^ . Gr. = 14.

Contribution à l'étude des Pupipares.

PI. m.

Fig.28 '^î^

E- Massonnal del.

PLANCHE IV

Univ. uii Lyon. — Massu>>a.t

PLANCHE IV

Fig. 3o. — Orni/hoeca lurdi Latreille 9 • Gr. = 12.

— 3i. — — — — aile. Gr. = ai.

— 39.. — — — — griffe. Gr. ^i3o.

— 33. — Ornilhoniyia avicuhria L. 0". Gr. =: 9.

— 34 — — — tête. Gr. = 23.

— 35. — Ornilhoiuyia frint/illina cf Curt. Gr. =^ 8.

— :W>. — — — abdomen 9 • Gr. = 16.

— 3y. — — — abdomen c/ .Gr.=^ 20.
38. — — — tête. Gr. = 2i.

— 39. — — — griffe. Gr. = 45.

PI. IV.

E. Massonnat del

PLANCHE V

Fif^. 40. — OJfevaia americana Leach, 9 • Gr. = 7.

— 41 • — — — — aile. Gr. =: 10.

— 42. — — — — tête. Gr. = 3o.

— 4:5. — Olfersia ardce Macquart, 9 • Gr. = 8.
_ /,/,.-- _ _ _ tête. Gr. =38.

— 4'>. — — — — aile. Gr. = 11.

— 46. — — — — griffe, (ir. r=4o.

— 47. — Orni/h(ij)u/i/i, frinqillina, aile. Gr. = i3.

Contribution à l'étude des Pupipares

E. Ma330nnat del.

PLANCHE VI

PLANCHE YI

Fig. 48. — Cralaerhiun p;illi(lft Olf., 9 . Gr. = 7.

_ 4(). — — — tête, 9 . Gr. = 27.

_ r,o. — — — tête, a'.Gr.=27.

— 51. — — — aile. Gr.= i2.

52. — — griffe externe. Gr. =45.

53. — — griffe interne. Gr. =:45.

— 54. — StenoplL'vyx hiriiiidinis L., 9 • Gr. ^(i.

— 55 — — — aile. Gr. = 12.

(contribution h l'étude des Pu

piparf's.

PI. VI.

K. Massonnat del.

PLANCHE VII

Fis;. .->G.

Go.
(h.
62.

S/ennplcryx hiriindniis L., télé. Gr. =23.

— — grllFes externe et interne de

la même patte. Gr. = 45.
Brailla aven Nitzsch, 9 • Gr. = 33.

— — — tète. Gr. = ioo.

— — — abdomen, face ventrale. Gr. = 43.

— — — larse. Gr. = i5o.

— — — peigne. Gr. ^220.

Co'ntribution à fétudo des Pupipares.

n. VH.

Fig.58

F.g.62

Fig:60

Fig.57

Fig.56

E. Massonnat del.

TABLE DES MATIERES

Introduction »., i

PREMIÈRE PARTIE. — Morphologie.

Historique • » . . 17

Méthode 18

Variations dans la conformation du corps. . . . v at

Tégument et productions tégumentaires 3o

Tégument 3o

Poils 32

Etude des différentes parties du corps . . . v . . . 35

Tête 36

Pièces buccales 36

Variations du rostre. .*......!.... 37

Variations des poils 37

Variation de la trompe 39

Yeux V . 40

Ocelles 40

Yeux latéraux 4'

Yeux composés ................. 42

Facettes oculaires ». 42

Variations de dimension des yeux composés. ..... 43

Antennes 48

Thorax 56

Ailes 57

Variations des ailes 58

V^ariations des dimensions de l'aile et delà nervation .... 62

Variations de la largeur de l'aile 63

Variations du système des nervures 64

Etude de la nervation 67

Nervation de l'aile des Pupipares 6<j

Umv. de Lyon. — Mas30nnat 25

386 TABLE DES MATIÈRES

Pupipares parasites des Mammifères ........ "jo

Hippoboscidés parasites des Oiseaux 71

Genres sans nervure transverse anale . 72

Genres avec nervure transverse anale 74

Haltères ou balanciers ................ 78

Rudiments alaires du Melophagus 81

Pattes 83

Variations de longueur des pattes 84

Variations des différentes parties de la patte 94

Partie basale ou coxo-trochanter 94

Fémur 98

Tibia , 97

Tarse , 97

Griffes. . 100

Coloration des pattes 104

Abdomen ................ loG

DEUXIEME PARTIE. — Anatomie.

Muscles. ...................... m

Appareil digestif 119

Pièces buccales 119

Musculature laS

Muscles de l'organe buccal i25

Muscles des pièces buccales , 126

Muscles rétracteurs 128

Organe mûriforme, . , i3o

Rostre. i32

Nycteribia . i33

Braula. i35

Pharynx 137

, Apodèmes 139

Fulcrum .,.,.. , 139

Muscles s'insérant sur les apodèmes 139

Muscles du fulcrum . , i43

Nyctéribiés i45

Braulidés i45

Glandes salivaires 147

Rapports des pièces buccales des Pupipares avec celles des Muscides . i5o

Œsophage , i5g

Proventricule 169

Ventricule chylifique 169

TABLE DES MATIÈRES 387

Intestin 170

Intestin postérieur 171

Glandes rectales 172

Appareil respiratoire 174

Appareil circulatoire 176

Sang 176

Vaisseau dorsal 176

Tissu adipeux. 182

Anatomie comparée i83

Système nerveux et organes des sens i85

Système nerveux i85

Hippoboscidés i85

Nyctéribiés 188

Braulidés 188

Ganglion optique 189

Hippoboscidés i8g

Braulidés loi

Nyctéribiés kjS

Antennes lo^

Variations anatomiques de l'antenne 196

Hippoboscidés iq6

Nyctéribiés 200

Braulidés 201

Musculature de lantenne 2o3

Innervation 2o5

Parties sensorielles 206

Article terminal 207

Homologie de V antenne des Pupipares avec celle des Viscides . 210

Organes génitaux 214

Organes mâles 2i5

Historique 2i5

Muscles 217

Organes femelles 220

Historique 220

Développement 223

TROISIÈME PARTIE. — Systématique des Hippoboscidés
et Braulidés de France, Algérie et Tunisie.

Classification . 227

Hippoboscidés 233

388 TABLE DES MATIÈRES

Genre Hippobosca Linné 233

Hippobosca equina. Linné 235

Hippobosca canielina Leach 243

Genre Lipoptena Nitzsch 249

Lipoplena cervi L 260

Genre Melophagus Latreille 267

Melophagus ovinus Linné 268

Genre Ornithoeca Rondani 263

Ornithoeca turdi Latreille 265

Genre Ornithomyia Latreille 270

Ornithomyia avicularia L 271

Ornithomyia fringillina Curt. 278

Genre Ornitheza Speiser 288

Ornitheza metallica Sch 290

Genre Lynchia Weyenberg 295

Lynchia niaura Bigot 296

Genre Olfersia Leach 3o3

Olfersia americana Leach 3o4

Olfersia ardese Macquart 309

Genre Slenopteryx Leach 3i4

Slenopteryx hirundinis Leach 3i5

Genre Cralaerhina Olfers 32 1

Crataerhina pallida Olfers 32 1

Braulidés 328

Genre Braula Nitzsch . 328

Braula caeca Nitzsch 328

Conclusions ^333

Caractères" de classification • 333

Affinités avec les diptères 339

Pvpiparité . 342

Spécificité des Parasites 344

Index bibliographique 349

Planches • . 357

Lyon. — Imprimerie A. Bit et 0", 4, me Gentil. - 52167

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