Univ. or
Toronto
LlBRAPV
f
Das
Pflanzenreich.
Regni vegetabilis conspectus.
Im Auftrage der Königl. preuss. Akademie der Wissenschaften
herausgegeben von
A. Engler.
)M^r, *-^<
iv. 237. Primulaceae
mit 311 Einzelbildern in 75 Figuren und 2 Verbreitungskarten
von
F. Pax und R. Knuth.
Ausgegeben am 14. November 1905.
Leipzig
Verlag von Wilhelm Engelmann
1905.
QK
Primulaceae
F. Pax und R. Knuth.*)
(Gedruckt im Januar 1005.)
(Lysimachiae Juss. Gen. (1789) 95).
Wichtigste Literatur. Allgemeines und Systematik: Ventenat, Tabl. regne
veget. II. (1794) 285. — Endlicher, Gen. pl. (1836—40) 729. — Schnizlein,
Iconogr. II. (1843—70) t, 156. — Ledebour, Fl. ross. III. (1846—52) 8. — Duby,
Mem. fam. des Primulacees in Mem. Soc. phys. d'hist. nat. Geneve X. (1843); in DC.
Prodr. VIII. (1844) 33. — Lindley, Veg. Kingd. (1847) 644. — Reichenbach,
Icon. Fl. germ. XVII. (1855). — Miquel in Fl. brasil. X. (1856) 257. — Bentham
et Hooker f. Gen. II. (1873) 628. — Hooker f. Fl. Brit. Ind. III. (1882) 482. —
Pax in Engler u. Prantl, Pflzfam. IV. 1 (1889) 98.
Morphologie: Duchartre, Observations sur l'organogenie de la fleur in Ann. sc.
nat. 3.' ser. II. (1844) 279. — Payer, Traite d'organogenie (1857) 611 t. 153. —
Van Tieghem, Structure du pistil des Primulacees in Ann. sc. nat. 5 ser. XII. (1869)
329. — Pfeffer, Blütenentwicklung der Primulaceen in Pringsheim's Jahrb. VHI. (1872)
194. — A. Braun, Über die Placenta der Primulaceen in Verh. bot. Ver. Brandenburg
XVI. (1874) 49. — Eichler, Blütendiagr. I. (1875) 322. — Öelakovsky, Vergl.
Darstellung Placenten in Abh. böhm. Ges. Wiss. Prag 6. Folge VIII (1876) 48. — Pax,
Monographische Übersicht Arten Primula in Engler's Bot. Jahrb. X. (1889) 75. —
Widmer, Europ. Art. Primula (1889). — Schumann, Blütenanschluss (1890) 363.
Anatomie: Kamienski, Vergl. Anatomie der Primeln Diss. Straßburg (1875);
in Abh. naturf. Ges. Halle XIV. (1878) 143 t. II.— XI. — Westermaier, Vergl. Anat.
Pflanzen in Monatsber. Akad. Wiss. Berlin (1881) 1050. — Van Tieghem et Douliot,
Groupement des Primeveres in Bull. Soc. bot. France XXXIII. (1886) 126. — Sole-
reder, System. Anat. (1899) 566. — Nestler, Hautreizende Primeln (1904).
Teratologie: Masters, Vegetable Teratology (1869). — Penzig, Pflanzenterato-
logie II. (1894) 122.
Biologie: Schott, Wilde Blendlinge österr. Primeln (1852). — Darwin, On
the two forms of dimorphic condition in the species of Primula in Proc. Linn. Soc. VI.
(1862) 77; Different forms of flowers (1877). — Kerner in Österr. bot. Zeitschr. XXV.
(1875) 77. — P. Knuth, Blütenbiologie II. 2 (1899) 301.
Geographische Verbreitung: Pax, Monograph. Übersicht (siehe unter Morpho-
logie). — L. Blanc et E. Decrock, Distribution geogr. Primulacees in Bull. Herb.
Boissier VI. (1898) 681. — R. Knuth, Geogr. Verbreitung der Primulaceen in 82. Jahresb.
Schles. Gesellsch. Breslau (1905) 6.
Character. Flores actinomorphi, rarissime zygomorphi, bisexuales, sed saepis-
sime dimorphi, heterostyli, 5- vel rarius 4 — 7-meri, propbyllis destituti. Calyx dr per-
sistens, saepe subfoliaceus. Corollae tubus brevis vel elongatus, hinc inde brevissimus
*) Partem generalem et genus Primulam exposuit F. Pax, genera reliqua R. Knuth.
A. Engler, Das Pflanzenreich. IV. 237. \
2 F. Pax u. R. Knuth. — Primulaceae.
vel subnullus et tunc corolla choripetala; lobi imbricati, integri vel emarginati. Stamina
epipetala, rarius staminodiis episepalis aucta. Ovarium superum, rarius semiinfenim,
uniloculare; placenta centralis, libera, sessilis vel stipitata, ovulis numerosis, spiraliter
vel vcrticillatini insidentibus vel immersis praedita. Ovula hemianatropa vel dz sub-
campvlotropa, integumentis 2 praedita. Fructus capsularis, varie dehiscens, oligo- vel
polyspermus. Semina angulala vel angulato-eompressa, binc inde umbilicata. Embryo
parvus, umbilico parallelus, albumini carnoso vel corneo immersus.
Herbae perennes vel annuae, rarius suffrutices, biaxiales. Folia exstipulata, nunc
omnia basalia, nunc caulina, alterna, opposita vel verticillata, simplicia vel lobata.
Flores axillares et solitarii, saepius racemosi, paniculati, spicati vel ad apicem scapi
umbellati.
Vegetationsorgane. Bei der Keimung entwickelt sich aus dem Samen eine dikotyle
Keimpflanze, deren Hauptwurzel gewöhnlich bald abstirbt und durch Adventivwurzelu
ersetzt wird, wie dies im einzelnen für mehrere Beispiele von L üb bock (Seedlini.- II.
(1892) 177) dargestellt worden ist. Nur bei Cyclamen erscheinen pseudomonokotyle
Keimpflanzen. Entwicklungsgeschichtlich zuerst klargestellt sind diese Verhältnisse der
Keimung von Gessner (Bot. Zeitg. XXXII. (1874) 801), denen Hildebrand (Gattung
Cyclamen (1898) 93) nur wenig Neues hinzufügen konnte. Aus den Studien Gessners
geht hervor, dass die Knolle von Cyclamen das angeschwollene Hypokotyl des Eml.
darstellt, dessen Dickenwachstum durch erhöhte Tätigkeit des Markgewebes bedingt
wird. Das plastische Material hierzu liefert das Endosperm, das von dem gefalteten
großen Kotyledon ausgesogen wird. Dieses erste Blatt der Pflanze tritt über die Erde,
ergrünt und wird zum ersten Laubblatte. Danach besitzt der Embryo nur einen Koty-
ledon, neben welchem ein zweiter nur der Anlage nach nachgewiesen werden kann;
dieser wird dann später zum zweiten grünen Blatte der Pflanze. Die Lebensdauer der
Primulaceen erstreckt sich bald auf ein einziges Jahr, bald erscheinen perennierende
Formen, die ein mehr oder weniger verholzendes Rhizom besitzen von sympodialem
Aufbau. Für die Gattung Primula habe ich früher ausführlich gezeigt, dass sämtliche
Arten zweiachsig sind und terminale Blütenschäfte entwickeln; das Sympodialglied nächst
höherer Ordnung entspringt aus der Achsel des letzten unter der Inflorescenz stehenden
Laubblattes, entwickelt sich früher oder später und schließt nach der Ausgliederung
einer Anzahl von Laubblättern wieder mit einer Inflorescenz ab. Neben diesen die
Sympodienbildung bedingenden Sprossen erscheinen aber in der Achsel anderer Blatter
noch Bereicherungssprosse, die vielfach in ihrem Wachstum auffallend zurückbleiben.
Die Zahl der Laubblätter an den Sympodialgliedern ist eine verschieden große. Sinkt
sie auf Null herab, so werden diese Sprosse rein reproduktiv und die Pflanze wird
aus einer perennen eine hapaxanthische Annuelle, wie die Glieder der §N<»n
aus der Gattung Primula und manche Androsacc-Arlen. Natürlich gelangt nicht immer
der aus der Pluiuula sich entwickelnde Spross zur Blüte, sondern die Pflanze bedarf
hierzu mehrerer Jahre, wie dies in lückenloser Untersuchung Buchenau (Verfa. I><>t.
Ver. Brandenburg VI. (1864) 194) für Glaux maritima (Fig. \ A) nachgewiesen hat.
Die aus dem Samen (B) sich entwickelnde Keimpflanze (C) bleibt klein und entwiik.lt
aus der Achsel des einen Kotvledons den Erneuerungsspross (De) für das nächste Jahr,
der seinerseits eine kräftige Adventiv -würze! treibt. So überwintert dieser als Kno
wahrend die Keimpflanze am Ende des ersten Jahres abstirbt. Im nächsten Jahre
wiederhol! sich die Bildung solcher Erneuerungssprosse {Ee) } wobei diese mehr und
mehr autark en , ohne dass es schon zur Blütenbildung kommt In einem gewissen
All. r tritt eine neue Sprossform in Gestalt von Ausläufern auf, die aus der Achsel von
Niederblattern dicht unter der Erdoberflache entspringen und horizontal hinkriechen. So
I /•' den Beginn einer solchen Läuferbildung) den Erneuerungsspross c am
relativen Hauptsprosse selbst entsprungen, und den Erneueruni: oem
kurzen Läufer hervorgegangen. In Hg. I ist die Pflanze noch mehr erstarkt. 1 ».-r-
artige Ausläufer linden sich auch hei Trientali$ und selbst eine kleine Gruppe v"ii
F. Pax u. R. Knuth.
l'riiuulaceae.
Primeln ist durch Läuferbildung charakterisiert; die von Trientalis sind von Hildebrand
in Flora LIX. (1876) 537 näher beschrieben worden.
Sehr verbreitet sind grundständige Blattrosetten und blattlose Schäfte (Primula),
deren Blütenzald wechselt; die Hochgebirgstypen dieser Form zeigen dann vielfach ein
polsterförmiges , dichtrasiges Wachstum und kleine Dimensionen der Blätter, wie z. B.
manche Audrosacc. Beblätterte Stengel charakterisieren die J^ysimachia-Arten, unter
denen diejenigen der hawaischen Inseln strauchigen Wuchs zeigen, und kriechende Formen
enthalten die Gattungen Ardisiandra, Lysimachia, Anagallis, Primula u. a. In der
Gattung Hottonia begegnen wir Schwimmpflanzen mit tief zerschlitzten, submersen
Blättern. Die Winterknospen entstehen hier an den Enden von blattachselständigen,
ausläuferähnlichen Sprossen, indem die Blätter im Herbste knospenartig zusammen-
schließen. Aus ihnen erwachsen im nächsten Frühjahre neue, wurzellose Individuen,
deren Hauptachse als Blütenschaft aus dem Wasser emporsteigt.
Fig. \. Sprossentwickelung von Glaux maritima L. Erklärung im Texte. — Nach Pax und
Buchenau in Engler-Prantl, Pflzfam. IV. \. H4.
Die spiralig oder quirlig angeordneten, in der Knospenlage gefalteten oder gerollten
(revolutiv oder involutiv) Blätter sind teils einfach, teils mehr oder weniger gelappt, wi.-
bei manchen Primeln und einigen Arten von Androsace und Pomatosace.
Anatomische Verhältnisse. Eine große Zahl von Primuläceen zeigt normalen
Stammbau, einen einfachen Gefäßbündelcylinder, der von einer durch deutliche Cas-
parysche Punkte ausgezeichneten Endodermis umzogen wird. Bei Primula officinalis
und den Aurikel-Primeln aber liegt außerhalb des normalen Cylinders ein zweites
Bündelsystem, das in direktem Zusammenhange mit den \<\\< ntivwurzeln steht; dabei
ist bei Pr. officinalis und verwandten Arten innerhalb dieses >reseau radieifere« ein
einfacher Bündelring vorhanden, während bei den Aurikeln mehrere Bündel auf dem
Querschnitte erscheinen, die bisweilen ganz unregelmäßige Orientierung besitzen. Diese
Verhältnisse sind von Kamienski und Van Tieghem eingehend behandelt worden.
F. Vax u. R. Knutli. — Primulaceae.
Der Blattbau ist bifacial; an den Blattzähnen liegen häufig Wasserspalten (Fig 2) in der
Ein- oder Mehrzahl.
Von Interesse erscheinen bei den Primulaceen die Sekretionsorgane. Im Innern
des Gewebes finden sich teils Sekretzellen mit rotbraunem Inhalte, die z. B. das Blatt
von Anagallis und Centuneulus rotpunktiert erscheinen lassen,
teils sclüzogen entstandene Intercellularen mit ähnlichem Inhalte,
wie sie bei Lysimachia-Arlen , Coris und Samohts auftreten.
In den genannten Beispielen sind die Sekretlücken geschlossene,
von einem Epithel ausgekleidete Bäume, die im übrigen dureil
vielfache Übergänge mit gewöhnlichen, Sekret erfüllten Inter-
cellularen verbunden werden. Oxalsaurer Kalk scheint zu fehlen.
Neben einfachen Gliederhaaren oder seltener tternartig
verzweigten Trichomen (Androsace) erscheinen bei den Primu-
laceen sehr häufig auch Drüsenhaare mit ein- oder mehr-
zelligem Stiele und einzelligem oder durch Längswände geteiltem
Köpfchen (Fig. 3). Die Drüsenhaare scheiden verschiedenartige
Sekrete aus, einen klebrigen, bisweilen rotgefärbten, oft bal-
samisch oder harzig riechenden Stoff, oder einen weißlichen
bis gelblichen Körper, der bei vielen Primeln den mehlartigen
Überzug an den vegetativen Teilen bedingt; die einzeln' m,
y krystallinischen Teilchen desselben sind schon in kaltem Alkohol
Fig. 2. Primula sinensis leicht löslich. Von besonderem Interesse aber sind die neuer-
Lindl. Längsschnitt durch dings von Nestler (Hautreizende Primeln. 1904) genauer stu-
einen Blattzahn mit einer Vierten Sekrete einzelner Primeln geworden, die der Sektion
Sinenses angehören und mehr oder weniger giftige Eni
schaften besitzen. Am giftigsten ist Pr. obconica. Auch hier
entsteht das Sekret, wie allenthalben (Fig. 3), unter der empor-
gehobenen Cuticula, welche schließlich platzt und das Sekret
herablaufen lässt. Das Sekret zeigt, auf einen Objekt ti
gebracht, in der gelblich-grünen Grundmasse nach kurzer Zeit
gelbe Krystalle des monoklinen Systems, bisweilen von relativ
großen Dimensionen. Das Sekret, einschließlich Krystalle, ist unlöslich in Wasser, löslich
in Alkohol, Äther, Chloroform, Benzol, konz. Schwefelsäure und Salzsäure. Nach den
von Nestler mitgeteilten Versuchen kann es keinem Zweifel unterliegen, dass das von
den Drüsenhaaren abgesonderte Sekret eine Sub-
stanz enthält, die hautreizende Wirkungen ausübt
und bei vielen Menschen sehr unangenehme und
lästige Erkrankungen hervorruft, gegen die aber
manche Individuen immun sind. Weniger giftig
wirken Pr. sinensis, Pr. Sieboküi und Pr. oort»
soides, während sich als durchaus unschädlich
erwiesen Pr. officinalis, mcgascurfülia. flnrihunda,
Auricula X hirsuta, capitata, farinosa, japoi*
liirsiiin, Clusiana, minima and m.-
Die mit großer Umsicht ausgeführte ArbeÜ
Kamienskis hat als Gesamtergebnis das Resul-
tat geliefert, dass der anatomische Ran für die
Glieder der Familie kein.' unterscheidenden Merk-
male zeigt. Demgegenüber aber betonte Wester-
maier, dass die Schlussfolgerung Kamienskis
Fig". 3. Primula sinensis Lindl. DrQ- modifiziozt werden müsse, wenn man die Funktion
senhaare, a und b mit Sekretblase; in der Gewebe mit in Rechnung zieht und berücksich-
d diese bereits geplatzt. Vergr. 4 42. — tigt, dass einzelne Organe in ihrem Bau \ ers. lii« -
Nach De Bary, Vergl. Anat. 95. denen äußeren Lebensbedinimniren sich snge]
bündel, in einem zart-
zelligen Epithem endend;
o Epidermis der Blattober-
seite, u der Blattunterseite.
Vergr. 4 45. — Nach De
Bary, Vergl. Anat. 390.
F. Pax u. R. Knuth.
Primulaceae.
5
haben. Und in der Tat findet z. B. die kräftigere Ausbildung des Aerenchyms bei
Lysimachia thyrsiflora, bei Glaux und Hottonia in den größere Ansprüche an Feuch-
tigkeit stellenden Standorten dieser Pflanzen ihre Erklärung, wie anderseits etwa die mit
Schleim ausgekleideten Interoellularen im Blatte alpiner Primeln [Pr. Auricula, Auricula X
hirsutu, Clusiana, Wulfmkma, minima u. a.) einen wirksamen Transpirationsschutz
bedeuten, der für Pr. clatior, ofßcinalis u. a. nicht erforderlich ist. Von diesem Ge-
sichtspunkte aus hat v. Lazniewski (in Flora LXXXII. (1896) J54) den Blattbau
zahlreicher Arten der genannten Gattung eingehend erörtert.
So kam Westermaier unter Berücksichtigung derartiger Erwägungen in der Tat
zu dem Schlüsse, dass die Primulaceen einen charakteristischen Zug in ihrem Bau
aufweisen, der sich auch als Familiencharakter ansehen lässt: es ist das Vorhandensein
eines Bastringes mit innenseitig
sich anlehnenden Gefäßbündeln,
wie ein solcher in der Anlage
durch Fig. 4 dargestellt wird.
Blütenverhältnisse. Blü-
tenstand. Bei manchen Pri-
mulaceen ist der vegetative Teil
von der Blütenbildung nicht scharf
geschieden, indem die Blüten in
der Achsel von Laubblättern auf
kürzeren oder längeren Stielen
erscheinen [Lysimachia nummu-
laria, Glaux)\ bei den meisten
freilich kommt es zur Bildung
von Blütenständen, die den Bau
von Bispen [Lysimachia -Arten),
Trauben [Lysimachia-Arten, Sa-
molus), Ähren (Lysi?nachia-Aiien)
oder häufig auch Dolden zeigen.
Letztere sind dann locker oder
dicht und können in typische
Köpfchen übergehen, wie bei man-
chen Primeln. Die Dolden stehen
auf einem längeren oder kürze-
ren, blattlosen Schafte, der bei
Hochgebirgstypen bisweilen sich
stark verkürzt. Pr. acaulis schaltet zwischen die Hochblätter, aus deren Achseln die
langgestielten Blüten entspringen, und die Laubblätter kein dünnes, blattloses Internodium
(Schaft) ein, und die Blüten erscheinen dann grundständig inmitten der Blattrosette. Dies
Verhalten führt hinüber zu Cyclamen, bei deren Arten die Einzelblüten aus der Achsel
der Laubblätter auf der Oberseite der Knolle entspringen. Die Zahl der Blüten in der
Dolde schwankt innerhalb beträchtlicher Grenzen; an den > einblütigen« Dolden deutet
das, wenn auch in rudimentärer Form, vorhandene Involucrum die seilliche Stellung der
Blüte an und ihre nur pseudoterminale Natur. Fehlt das Involucrum aber völlig, so
bleibt die Frage unentschieden, ob man es mit einer reduzierten 1 Dolde oder einer lang
gestielten Einzelblüte zu tun hat. Das erstere könnte vielleicht für Primula § Omphalo-
gramma, das letztere für die Gattung Bryocarpum zutreffen.
Gar nicht selten erscheinen, teils in normalem Verhalten, teils als gelegentliches
Vorkommen, etagenförmig übereinander gestellte Dohlen bei der Gattung Primula und
Hottonia, und die in der Natur etwas beschränkte Zahl dieser Partialinflorescenzcn
pt< igert sich durch die Kultur nicht unerheblich.
Die Involucralblätter schwanken zwischen blattartiger Ausbildung und pfriemlicher
Gestalt. Eine Gruppe von Primeln zeigt auffallende Spornbildungen an den Bracteen,
Fig. 4. Primula sinensis Lindl. Entstehung des Bast-
ringes b und der innen an ihn sich anschließenden Gefäß-
bündel im Blütenschafte. — Nach Haberlandt, Physiol.
Pflzanat., 477.
6
F. Fax u. R. Knuth. — Primulaceae.
die nach abwärts gerichtet sind und bei Pr. involucrata die Länge von 5 mm erreichen.
Die Galtung Samolus besitzt die Tragblätter an den Blütenstielen bis zu halber Höhe
> heraufgerückt«. Dadurch wird habituell der Eindruck von Vorblättern erweckt, die in
Wirklichkeit den Primulaceenblüten immer fehlen.
Diagramm. Die von Duchartre, Wigand (Grundlegung der Pflanzenteratologie
(1850) l\ Anm.), Pfeffer und Frank (Pringsheim's Jahrb. X. 230) studierte Ent-
wickelungsgeschichte der Primulaceenblüte lehrt, dass an der Blütenachse von Lysimadiin
die Kelchblätter nach 2 /s Divergenz (Fig. 5 As) entstehen, frei untereinander, das erste
Kelchblatt entweder rechts vom Tragblatte und die übrigen in linksläufiger Spirale folgend,
oder links vom Tragblatte bei rechtsläufiger Spirale; später erfolgt erst ein gemeinsames
Emporheben der Kelchblätter auf einheitlichem Bingwalle. Darauf entsteht innerhalb des
Kelches ein niedriger Ringwulst, aus dem die 5 Staubblätter (Ca) sich herausdifferen-
zieren; an ihnen bilden sich die 5 Blumenblätter (Cp) frei untereinander als dorsale
Fig. 5. Lysimachia vulgaris L. A — D Junge Entwickelungsstadien der Blüte. Erklärung im
Texte. E Fertig gebildete Blumenkrone p, angeschnitten mit den am Grunde vereinten Staub-
blättern a; g Griffel. — Aus Frank. Botanik II. 10.
Auswüchse. Wesentlich später werden Krone und Andröceum auf gemeinschaftlicher
Basis emporgehoben. Demnach bleibt die Krone in ihrer Entwickelung (Fig. 5 7>
fallend zurück, und es bedarf daher die gegenteilige Angabe Payers, dam bei
mohu die einzelnen Cyclen streng akropetal ausgegliedert werden, einer weiteren
Bestätigung.
Danach bietet das Diagramm der Primitlaccen (Fig 6) noch einige Schwierig*
dar. Auf die quineuncial deckenden Kelchblätter, deren erste beiden beim typischen
Fehlen der Vorblätter seitlich fallen, bald nach vorn, bald nach hinten (A) konver-
gierend, folgen die Blumenblätter mit imbricater oder gedrehter Deckung und in
gleicher Zahl die epipctalen, mit der Krone mehr oder weniger vereinten Staubblatter.
Von den zahlreichen Versuchen, welche die epipetale Stellang der Staubblätter erklären
Wollten (vergl. hin/u l'.ix in Engler's Bot. Jahrb. X. 14 3), hat nur die allere, wieder
Mm Eichler und mir verteidigte Ansicht allgemeine Anerkennung gefunden, derzufolge das
F. Pax u. R Kimth.
Primulaceae.
Fig. 6. Diagramm von A Primula acaulis !L.) Hill; B Glaux
maritima L., ausnahmsweise vierzählig : C Lysimachia thyrsi-
flora L. — Nach Eichler, Blütendiagr. I. 323.
Andröceum aus einem diplostemonen Bau durch Unterdrückung eines äußeren Staminal-
kreises hervorgegangen ist, denn es finden sich bei mehreren Gattungen (Soldamlla,
SamohtSi Lysimachia (Fig. 6(7)) die Glieder dieses Kreises noch in staminodialer Aus-
bildung vor; auch ist es Van
Tieghem gelungen, die Ge-
fäßbündel für diesen äußeren
Kreis auch dort noch nach-
zuweisen, wo die Glieder selbst
nicht mehr in die Erschei-
nung treten. Das von Mar-
chand beobachtete Auftreten
von Knospen zwischen Blu-
menblättern und Staubblät-
tern (Eichler, I. 327) er-
weist deutlich, dass Blumen-
blätter und Stamina zwei di-
stinkten Kreisen angehören.
Endlich folgt das Gynöceum, das als einheitlicher, geschlossener Ringwall angelegt
wird, aber durch die recht häufig mit 5 bis 4 Zähnen sich öffnende Kapsel sich als
aus 5 Carpellen bestehend erweist. Die nicht sel-
tenen Vergrünungen der Blüten lehren, dass in sol-
chen Fällen statt des einfächrigen (Fig. 6) Frucht-
knotens ein Kreis von 5 freien Blättern erscheint,
welche mit den Staubblättern alternieren. Die an
die freie Centralplacenta sich anknüpfenden Theorien
sind von mir (Engler's Bot. Jahrb. X. Hb) früher
zusammengestellt worden, so dass hier nur das
tatsächliche Verhalten (Fig. 7) erörtert zu werden
braucht. Danach erhebt sich in dem einfächrigen
Fruchtknoten ein gestielter oder seltener sitzender
Gewebekörper, mit zahlreichen Samenanlagen be-
setzt, der selbst in eine im Griffelkanal endigende
Spitze ausläuft, ohne dort aber mit dem Griffel-
gewebe zu verwachsen.
Plastik der Blüte. Außer der weitaus vor-
herrschenden Fünfzahl, die durch alle Cyclen hin-
durchgeht (Fig. 6 A, C), begegnen auch 4-zählige
(Fig. 6i?), 6- ja auch 9-zählige Kreise; die Sieben-
zahl ist für Trientalis typisch. Höchst beachtens-
wert ist die Gattung Pelletiera, die auf einen 5-
blättrigen Kelch nur 3-zählige Quirle folgen lässt
(Fig. SF). Wie schon bei dieser Gattung die
Krone stark reduziert ist, so erscheint sie auch bei
Asterolinum klein, und bei Glaux fehlt sie voll- F 'S- 7 - Anagallis arvmsis L. A junge
ständig. Mit Ausnahme von Coris (Fig. 8 G—J), Blütenanlage, l Kelchblatt, e Bluraen-
die unregelmäßige Blüten besitzt, ist die Ausbil- blatta Staubblatt i- Fruchtknoten,
j j r»i-. u-n ... i_ j • . * Centralplacenta. B alleres Mudium,
düng der Blutenhülle sonst aktinomorph und neig fl Fruchtknotcnwand , „ Xarbe> 8 Cen .
mir bei einigen Lysimachia-Arten (nach Wydler) tra ipi ace nta . C ausgebildeter Frucht-
end einigen Dionysia zu Zygomorphie mit median knoten mit Griffel gr, n Narbe, p Pollen-
liegender Symmetrieebene. An der Krone unter- körner, sk Samenanlagen. D unreife
scheidet man Bohre, Schlund und Saum, und das Frucht. — Nach Sachs, Lehrb.
Verhältnis dieser 3 Teile zueinander bestimmt die
äußere Form der Krone. Ist die Röhre stark verlängert, dann ergibt sich die
trichterförmige Krone der Primeln, ist der Schlund kräftig entwickelt, so erhält man
>
F. Pux u. R. Knuth.
Primulaceae.
die Glocken von Soldanella. Beachtenswert ist die Corolle von Cyclamen und Dode-
catiieon (Fig. SÄ) mit den scharf umgebogenen Kronzipfeln.
Die mit introrsen Antheren versehenen Staubblätter besitzen bisweilen ein zuge-
spitztes Connectiv; ihre Filamente sind frei oder (Lysimachia (Fig. Bif), Dodecatiieon)
am Grunde schwach miteinander vereint, allermeist der Blumenkronröhre eingefügt
(Fig. 8 C — E, J). Die episepalen Staminodien zeigen fadenförmige (Fig. 8 K) oder
schuppige Gestalt. Der Fruchtknoten ist nur bei Saniolus (Fig. 8K) halbunterständig,
sonst herrscht durchweg hvpogyne Insertion. J)ie Samenanlagen, deren Entwickeln Ur-
geschichte von mir früher (Entwickelungsgeschichte des Ovulums von Primula. Diss.
Fig. 8. Blüten und Früchte von Primidaceen. A Dodccathean meadia L. — B Lysimachia
thyrsiflora L. — C Blumenblatt derselben. — D — E Lysimachia pentapctala Bunge, Blumenblatt. —
jP Pdleticra verna St. Hil. — Coris monspcliensis L., Blüte. — H Kelch derselben, längs durch-
schnitten. — J Blumenkrone derselben, aufgeschlitzt und ausgebreitet. — K Samolus VcUerandi
L., Blüte im Längsschnitte. — L Tricntalis curopaea L. Frucht, aufgesprungen. — M AmagtMU
arvensis L., sich öffnende Frucht. — Nach Schnizlein, Nees, Delessert aus Engl« i-l'nmtl.
Pflzfam. IV. \. 4 01.
Breslau 4 888) studiert worden ist, werden bei manchen Gattungen durch das ;in-
grenzende Placentargewebe überwallt Ihr Nuecllus, der seitlich am Ovularhöcker
scheint, wird von i Integumenten umhüllt, die in basipetaler Folge entstehen; ei
wenig kräftig entwickelt, und das innere integument besitzt eine »Grenzschicht«, indem
dir innerste, dem Nucellns unmittelbar anliegende Schiebt ihre Zellen senkrecht rar
Längsachse des Embryosacks streckend zu einer aus prismatischen Zellen bestehenden
Palissadenschicht wird.
In der Kultur variieren die lVimulaceen, und insbesondere die häufig ;ils Zier-
pflanzen gezogenen Primeln innerhalb weiter Grenzen; doch machte schon Mai
F. Pax u. R. Knuth. — Priniulaceae. 9
(On some points in the morphology of the Primulaceae in Transact. Linn. Soc. 2. ser.
I. 2 85) darauf aufmerksam, dass nur gewisse Species eine solche Variabilität zeigen,
wahrend andere, wie Pr. eortusoides und Pr. japonica, ziemlich konstant sind. Ab-
gesehen von den verschiedenen Farbenvariationen, die namentlich bei Pr. acaulis X
offi'-iii'tlis und Pr. aurieula X hirsuta einen fast unerschöpflichen Reichtum zeigen,
iMsen sich die bei den Kulturprimeln auftretenden Abweichungen vom normalen Bau
auf folgende Gesichtspunkte zurückführen: 1. Fasciation des Schaftes; 2. Verwachsung
von Blüten; 3. Spaltung des Kelches in 5 freie Blätter; 4. Verlaubung der Kelchblätter ;
5. Petaloidie des Kelches; 6. Vermehrte oder neu aultretende Zahnelung der Blumen-
blätter oder Spaltung derselben; 7. Spaltung der Krone in 5 freie Segmente; 8. Ver-
mehrung oder Verminderung der typischen Gliederzahl; 9. Gefüllte Blüten, hervor-
gegangen durch Petaloidie der Staub- bez. Fruchtblätter oder durch seriale Spaltung
der blumenblattartigen Teile der Blüte. Die außerordentlich reiche Literatur über
solche teratologische Fälle ist zuletzt von Penzig a. a. 0. sorgfältig zusammengestellt
worden.
Bestäubung. Die in den meisten Fällen lebhaft gefärbten Kronen funktionieren
als Schauapparat, und damit verbindet sich nicht selten ein schwacher Geruch. Je
unscheinbarer die Blüte wird, desto leichter erfolgt Selbstbestäubung. P. Knuth hat
für Lysimaehia vulgaris z. B. gezeigt, dass diese Art in 3 verschiedenen Formen auf-
tritt, die in verschiedenem Grade an Fremdbestäubung angepasst sind. An sonnigen
Stellen des Festlandes wächst f. aprica P. Knuth, Blütenbiol. II. 2 (1899) 302, aus-
gezeichnet durch große Kronen, deren Zipfel 4 2 mm lang und 6 mm breit werden,
nach außen umgebogen sind, goldgelb und am Grunde rot gefärbt erscheinen. Der
Griffel überragt die Staubfäden um einige Millimeter. Es ist daher Fremdbestäubung
bei Insektenbesuch gesichert, spontane Selbstbestäubung erschwert. An schattigen
Standorten, an denen der Reichtum an Bestäubern abnimmt, findet sich die f. umbrosa
P. Knuth mit schräg aufwärts gerichteten, 1 mm langen, 5 mm breiten, einfach hell-
gelb gefärbten Petalen und einem Griffel, der dieselbe Länge zeigt wie die Staubfäden.
Spontane Selbstbestäubung muss daher bei ausbleibendem Insektenbesuche unvermeidlich
eintreten. Zwischen diesen beiden Formen steht eine dritte, f. intermedia P. Knuth,
die an sonnigen Grabenrändern wächst, sich bald der einen, bald der anderen nähert,
und bei welcher Selbstbestäubung leichter als bei f. aprica, schwerer als bei f. um-
brosa eintreten kann. Die unscheinbare Blüte von Centuncuhcs ist an Selbstbestäubung
angewiesen, und ebenso dürfte sich vermutlich Pelletiera (Fig. SF) verhalten. Auch
bei Androsace tritt bei fehlender Fremdbestäubung leicht Autogamie ein.
Bei vielen Arten der Familie erhalten die Blüten wirksame Schutzvorrichtungen
gegen das Eindringen tropfbar flüssigen Wassers, im besonderen bei den Sippen, welche
den Gebirgsfloren angehören. Sie beruhen einmal in der Orientierung der Krone, die
als hängende Glocke ausgebildet wird (Cortusa, Soldanella), oder in einer eigenartigen
Einschnürung der Kronenröhre am Saume, wie sie in schwacher Ausbildung schon bei
Samolus Fig. $K), viel deutlicher bei vielen Primeln, bei Androsace entgegentritt. Damit
vereinigt sich nicht selten die Bildung von Schlundschuppen, die anatomisch aus einem
lockeren Gefüge langgestreckter, schlauchartiger Zellen bestehen, und von keinen be-
sonderen Gefäßbündeln versorgt werden. Sie stehen häufig epipetal, bisweilen auch
zwischen den Blumenblättern, bisweilen zu einem Ringe untereinander vereint. Wenn
auch ihre oft andere Färbung als die Krone selbst die Wirkung des Schauapparates
noch erhöht, so wird man die Hauptbedeutung der Schlundschuppen doch darin erblicken
müssen, dass sie Wassertropfen auf dem tellerförmigen Saume der Blüte festhalten und
zusammen mit der in der Bohre eingeschlossenen Luft nicht eindringen lassen.
\ 'ii-1.' I'i imnlaeeen entwickeln Pollenblumen, so die homogame Gattung Lysimaehia;
ferner Tricntalis mit protogynen bis homogamen Blüten, und Samolus, gleichfalls
homogam; bei den beiden letzteren Gattungen ist der Insektenbesuch auch äußerst
spärlich, nur für Lysimaehia ist eine größere Zahl von Dipteren als Bestäuber
10
F. Pax u. R. Knuth. — Primulaceae.
s I
^
A
i
B
^
beobachtet worden. Anagallis besitzt homogame Pollenblumen, die nach P. Knuth des
Insektenbesuches entbehren, während Smith in England EflticttU Morio an den Blüten
beobachtete. Die Krone öffnet sich des Morgens und schließt sich Nachmittag« um
2 — 3 Uhr; dabei muss notwendigerweise eine Berührung von Narbe und Antheren
und somit ausgiebig Selbstbestäubung erfolgen, da nach Kern er das Öffnen und Schließen
jeder Blüte dreimal stattfindet.
Die Gattung Cyclamen mit ihren protandrischen Pollenblumen ist nach Kern er.
Ascherson und Hildebrand anfangs an Insektenbestäubung, später an Windbestäubung
angewiesen. Die Pollen-
körner sind am Anfang
der Blütezeit klebrig, später
bilden sie pulverige Massen.
Schon in der Knospe öffnen
sich die Antheren, doch
kann eine Bestäubung der
höher stehenden Narbe
nicht erfolgen, zumal sie
noch bei einzelnen Arten
durch einen Schutzkranz
vor dem Pollen bewahrt
erscheint. Eine Honigsekre-
tion fehlt, dagegen scheinen
die Bienen die am Grunde
des Fruchtknotens stehen-
den Keulenhaare auszu-
saugen. Die Antheren bil-
den einen Streukegel; aus
ihnen treten durch eine
Öffnung an der Spitze die
Pollenmassen heraus. An-
fangs kann der herabfal-
lende Pollen auf die Narbe
nicht gelangen (Fig. 9j4);
indem aber der Neigungs-
winkel (Fig. 9Ä—C) stetig
abnimmt, wird schließlich
eine Stellung erreicht, in
welcher der herabfallende
Pollen die Narbe treffen
muss (Fig. 9C). Es Kann
somit am Anfang der Blü-
tezeit eine Selbstbo^
bung schwerlich eintreten.
Insektenbesuche durch Pollenfall er-
e
d
M
\ I \
< i >•
Fig. 9. Cyclamen persictim Milk A Lage der Blütenteile am
Beginn der Blütezeit. B zur Höhe derselben. C gegen Schluss
derselben, a Blütenstiel, b Fruchtknoten, c Fallrichtung des
Pollens, d Richtung des unteren, e des oberen Teiles des Blüten-
stiels. — Nach Ascherson in Ber. deutsch, bot. Gesellsch.
X. 315.
die am Schlüsse der Blütezeit bei ausbleibendem
folgen muss.
Ebenso häufig wie Pollenblumen begegnet man in der Familie als Anlockungsniittel
einer Sekretion von Honig, in geringer Menge bei der homoganien Glaux maritima, ferner
bei Androsace und Soldanclla, welche beide homogam bis protogynisch Bind; Solda-
nella kann als Bienenblume aufgefasst werden. Die genannten Gattungen tragen
homostyle (oder isostyle) Blüten, doch giebt Kerner für manche Androsace Heterostytte
an. In au8getekhneter Weise aber tritt durch Heteroetylie ein Blütendimorphismni
entgegen bei rViumfa, Donglasia, Dionysia und Hottoitia, vielleicht auch hei noch
anderen Gattungen; so ist nach H. Knuth auch Lprimoehia erispidem Man.- Bem&L
heteroslvl.
f. l'.ix u. K. Knutli.
Primulaceae.
11
Im Jahre H93 entdeckte Konrad Sprengel die Heterostylie von Hottonia (Entd.
Geheimnis Natur 103), und ein Jahr später fand Persoon (in Usteri, Neue Annal. Bot.
5. Stück 1794. 10) dieselbe Erscheinung bei Primula. Die langgriflligen Blüten (vergl.
liinzu Fig. 10 u. 11) haben einen langen Griffel mit einer abgerundeten, mit großen
N.irbenpapillen besetzten Narbe, welche hoch über
den Antheren steht, während letztere viel tiefer
der Blumenkronröhre eingefügt sind. Die Pollen-
körner sind relativ klein. Die kurzgrifflige Form
besitzt einen kurzen Griffel mit flacher Narbe,
welche unterhalb der Antheren steht, während
letztere dem oberen Teile des Schlundes ein-
gefügt sind. Die mehr rundlichen Pollenkörner
sind größer, die Narbenpapillen dagegen kleiner,
als bei der vorigen Form. Damit ergeben sich
auch Unterschiede in der Form der Krone. Ge-
mäß der Insertion der Staubblätter erweitert
sich die Bohre der langgriffligen Pflanze (Fig. 1 0)
schon etwa von der Mitte an, bei der kurz-
griffligen Form erst hoch am Schlünde. Auch
in der Größe und der Zahl der Samenanlagen
scheinen mir bei den beiden Formen Unterschiede
vorzuliegen, obwohl ich konstante Verhältnisse
nicht erkennen konnte. Auch sonst ist auf
Differenzen hingewiesen worden, auf welche hier nicht näher eingegangen werden soll,
wie z. B. auf die verschiedene Blütezeit der Pr. aaricula, deren langgrifflige Form ihre
Blüten früher entwickelt als die kurzgriffligen Stöcke.
In der Natur sollen nach den Angaben einiger Autoren, namentlich von Breiten-
bach (vergl. Pax in Engler's Bot. Jahrb. X. 122), von typisch heterostylen Primeln
Fig. 4 0. Primula offtcinalis (L.; Hill.
Zwei Blüten, längs durchschnitten, a lang-
grifflige, b kurzgrifflige Form. — Nach
Frank, Lehrbuch II. 324.
e. "T^ ^r f.
Fig. \\. Primula viscosa All. A Kurzgrifflige, B langgrifflige Form. C u. D Narben. E u.
F Narbenpapillen. u. // Pollenkörner, trocken. J u. Ä" feuchte Pollenkörner der kurz- bez.
langgriffligen Form. L Querschnitt der langgriffligen Form kurz oberhalb der Narbe. — Nach
Hermann Müller.
auch homostyle (isostyle) Formen sich hier und da zeigen, doch befinden sich meine
eigenen Beobachtungen in völligem Einklänge mit den Studien von Widmer, denen
zufolge im wildwachsenden Zustande homostyle Formen heterostyler Primeln kaum zu
erwarten sind. Im Gegenteil haben alle Erfahrungen gelehrt, dass ein Pflanzenstock
12
F. Pax u. R. Knuth. — Priraulaceae.
immer nur Blüten einer Form produziert, sowie dass in der Natur beide Formen an-
nähernd gleich häufig begegnen. Die Heterostylie der Primulaceen ist aus homostvlem
Baue phylogenetisch abzuleiten, was außer sonstigen Erwägungen namentlich aus der
Tatsache hervorgeht, dass einzelne Primeln konstant auf dieser Stufe stehen geblieben
sind. Das bekannteste Beispiel hierfür bietet Primula longiflora All. Auch in der
Kultur zeigen nach den Beobachtungen von Darwin und Hofmann (Bot. Zeitg. XI. V.
(1887) 743) einzelne Primeln die Neigung, zur Homostylie zurückzuschlagen.
Hottonia und Primula entwickeln Honigblumen. Die wenigen homostylen Primeln
sind entweder an Selbstbestäubung angepasst (Pr. mollis Nutt.) oder bei Selbstbestäubung
unfruchtbar [Pr. vcrticillata). Manche von ihnen erweisen sich als protandrisch, wie die
auf langrüsslige Sphingiden angewiesene Pr. longiflora All. Die heterostylen Primeln
sind homogam und gehören in die Gruppe der Hummel-Falterblumen; für die ein-
heimischen Pr. elatior, acaulis und officinalis kommen als Bestäuber außer der Hummel
in Betracht der Citronenfalter (Rhodocera Rhamni), in zweiter Linie Bombyciden, \'<
2. Pr. Steboldü.
3. Pr. ob<<
4. Pr. Jili
5. Pr. pycnoloba.
6. Pr. Clark
7. Pr. Rosthornii.
8. Pr. ei
9. Pr. Litten,
i0. Pr. barbicalyx.
\ I . Pr. malixt i
K%. Pr. orcodo
\:\. I' alyx.
\ ;. Pr.blattarifü
lVimula. 21
1. Folia membranacea, ambitu oblonga, grosse crenata,
crenis denticulalis.
* Pedicelli calycem aequantes 15. Pr. cortusoidcs.
** Pedicelli graciles, calycem valde superantes . 16. Pr. saxatilis.
2. Folia memhranacea, ambitu rotundata, lobat.i.
* Folia bullata. Flores violodori 17. Pr. violodora.
** Folia non bullata.
f Foliorum lobi oblusi 18. Pr. mollis.
ff Foliorum lobi acuti.
(3 Lobi ovales, numerosi, paucidentali.
A Calyx glaber h'b.Pr.Kaufmanniana.
AA Calyx pilosus 20. Pr. polyticum.
OO Lobi trianguläres, numerosi, multiserrati.
A Corollae tubus calycem duplo superans 21. Pr. gt mnifnUn.
AZ\ Corollae tubus calycem 3 — 4-plo su-
perans 22. Pr. Paxiana.
OOO Lobi trianguläres, 7, serrati 23. Pr. septemloba.
3. Folia chartacea, suborbiculata, subtus glauca . . 24. Pr. chartacea.
II. Stamina ima basi tubo inserta 25. Pr.Jieucheri folia.
ß. Petiolus basi ampliatus 26. Pr. vaginata.
1. Pr. sinensis Lindl. Coli. bot. (182 1) t. 7; Hook. Exot. Fl. (1823/27) t. 105;
Sims in Curtis, Bot. Magaz. (1825) t. 2564; Lodd. Bot. Cab. t. 916, 1926; Dubv in
DC. Prodr. VIII. (1844) 35; F. A. Haage in Gartenflora X. (1861) 405 t. 346; Morren,
Belgique bortic. (1861) 33, (18G4) 291, (1866) 194; Fl. des serres XX. (1874) 153,
XML ^1877) 145; Penzig in Alt. soc. Venelo-trentina VII. (1 880) fasc. 1 t. V et VI;
Kudigas in Lemaire, Illustr. hört. (1884) 27, (1885) 44; Franch. in Bull. Soc. bot.
France XXXIII. (1886) 65; Hegel in Gartenfl. XXV. (1816) 150; Pax in Englers Bot.
Jahrb. X. (1889) 167; Forbes and Hemsl. in Journ. Linn. Soc. London XXVI. (1889)
42; Gard. Cbron. I. (1889) 115 f. 16; I. (1902) 269 f. 84, 85; Sutton in Journ. Et
Hort. soc. London XIII. (1891) 99; J. D. Hook, in Curtis, Bot. Magaz. (1897) t. 7559;
Diels in Engler's Bot. Jahrb. XXIX. (1900) 520; Nestler in Ber. deutsch, bot. Gesellsch.
XVIII. (1900) 200; Retzdorff in Gartenfl. LH. (1903) 104; Nestler, Hautreizende Primeln
(190 4) 34. — Pr. praenitem Ker-Gawl. in Bot. Reg. (1821) t. 539. — Pr. setulosa
Kickx in Mem. Soc. Linn. Paris IV. (1826) 31 t. 3. — Pr. Mandarina Hoflms. in
Otto et Dietr. Allg. Gartenzeitg. III. (1835) 194 t. 1. — Pr. scmperflorens Loisel. ex
Steud. Nom. ed. 2. II. (1841) 396. — Auganthus praenitens Link, Handb. 1.(1829]
415. — Oscaria chinensis Lilja in Lindbl. Bot. Notiser (1839) 39; in Linnaea XV.
(1841) 259. — Primulidiwn sincnse Spach, Hist. nat. veg. Phaser. IX. (1840)
355. — Tota praeter corollam plus minus pubescens. Folia petiolata, 8 — 10 cm longa
et lata, rotundata, basi d~ cordata, lobata, lobis inaequaliter inciso-dentatis; petioli quam
lamina longiores. Scapus folia superans, 10 — 20 cm altus, umbellam multifloram vel
umbellas 2 — 3 superpositas gerens; involucri folia pedicellis breviora. Calyx basi ad
1 cm diametiens, nervis numerosis striatus, corollae tubum subaequans, primum ovato-
vciitricosus, anguloso-plicatus, demum extumescens, fundo lato planiusculo intruso prae-
ditus. Corollae albae vel roseae vel rubrae, 3 — 3,5 cm diametiehtis liiiibus explanatus,
laciniae late cordatae emarginatae. Capsula glabra.
Central -China: Prov. Hupeh, sonnige Kalksteinfelsen bei Ichang am Jang-tze
(Watters, Delavay, Henry n. 1103; Wilson n. 16l!). Allgemein als Kalthaus-
pflanze in Kultur und erst neuerdings als wildwachsende Pflanze an dem oben ge-
nannten Standorte nachgewiesen; seit 1820 aus chinesischen Kulturen in Europa be-
kannt; schwach giftig, vergl. Nestler u. Retzdorff, 1. c. — Anzucht entweder aus
Samen, den auch die halbgefülltenSorten zu einem ziemlich großen Prozentsatze er-
zeugen, oder bei ganz gefüllten aus Stecklingen. Die Aussaat erfolgt von Anfang April
22 F- l' ax u. R- Knuth. — Primulaceae.
bis Ende Juni in flachen Schalen mit sandiger Lauberde, wobei der Same nur ganz
dünn bedeckt wird. Bis zum Aufgehen stellt man die Aussaat dunkel und mäßig
feucht auf lauwarmen Fuß unter Glas. Die Keimung geschieht nach 1 — 1 4 Tagen,
worauf die Schalen in ein lauwarmes Mistbeet dicht unter Glas kommen, mäßig feucht
und gegen intensive Sonnenstrahlen geschützt. Nach mehrmaligem Pikieren in eine
aus gleichen Teilen bestehende Laub- und Mistbeeterde, erstarken die Pflänzchen. Über
Sommer senkt man die Pflanzen in ein kaltes Mistbeet dicht unter Glas ein, hält sie
hier nach dem jemaligen Verpflanzen einige Tage geschlossen und sorgt für reichliche
Luftzufuhr und mäßige Beschattung. Bei Eintritt des Frostes bringt man die Pflanzen
an einen hellen, luftigen Ort des Kalthauses, wo sie bei 6 — 8°C. über Winter mäßig
feucht gehalten stehen bleiben. Die gefüllten Primeln sind am schönsten im /weiten
Jahre; im dritten Jahre benutzt man dieselben zur Vermehrung. Nach dem Verblühen
werden die Pflanzen dann etwas wärmer gestellt, und entweder die zur Vermehrung
geeigneten Triebe abgeschnitten und bis zur Bewurzelung in ein geschlossenes, nicht zu
warmes Vermehrungsbeet in Sand gesteckt, oder man umwickelt den Wurzelhals der zu
vermehrenden Pflanze mit Moos (Sphagnum), in dem die jungen Triebe ebenfalls bald
bewurzeln (Hölscher).
Nota 1. Planta eulta quoad anibitum foliorum, magnitudinem folii loborum et dentium,
ilorum colorem, flores simplices et plenos , calycis dentes, corollae lobos integros vel laciniato-
fimbriatos inter limites vastas variat. Formae hortenses a cl. Sutton loco supra citato optirue
enumerantur.
Nota 8. Stirps hybrida e Pr. sinensi Q et Pr. officinali 3 orta a Lubatsch zossensi
edueta in Gartenflora XXXIV. (1886) 52 enumeratur. Flores albo-virides, fauce luteo praediti
describuntur. Affinitas naturalis inter Sect. Sinenshim et Vernalium haud manifesta evadit, et
origo hybrida plantae Lubatschianac mihi ceterum ignotae adhuc certissime dubia remanet.
2. Pr. Sieboldii E. Honen, Belgique hortic. XXIII. (1873) 97 t. 6; Pax in Engler's
Bot. Jahrb. X. (4 889) 168; Nestler Hautreizende Primeln (1904) 40. — Pr. cortusoides
Miq. Prol. Fl. japon. (1866/67) 283; Jinouma Yokussai, So-Mo-Kou Zoussetz. ed 2.
(4 874) III. 18; Franch. et Savatier, Enum. pl. Japon. I. (1875) 299. — Pr. cortu-
var. amoena Lindl. in Gard. Chron. (1862) 121 8; J. D. Hook, in Curtis, Bot. Magaz.
(1865) t. 5528; L. Van Houtte in Fl. des serres XVIII. (1869/70) 163; XIX. (1873)
35. — Pr. cortusoides var. grandiflora A. Verschaffelt in Lemaire, Illustr. hört. Wl.
(1869) t. 599. — Pr. gracilis Stein in Samenkatal. bot. Garten Breslau (1881) 3. —
Tota praeter corollam pubescens. Folia petiolata, 6 — 10 longa, 4 — 6 cm lata, ovato-
oblonga, basi cordata, lobata, lobis numerosis, inaequaliter dentatis; petioli quam laniina
longiores. Scapus 10 — 20 cm altus, folia longe superans, umbellam simplicem multi-
floram gerens; involucri phylla brevia, angusta. Calyx infundibuliformis, laciniae anguste
trianguläres lanceolatae , acutae , post anthesin ad 1 5 mm aecrescentes , subfoliaceae,
glabrae. Corollae albae, roseae vel purpureae tubus calycem paulo superans, laciniae
latae, emarginatae.
Japan (Keiske, Siebold, Bürger, Hilgendorf!, Savatier n. 1092!);
Kiusiu (Pierot); Nippon (Maxiwowicz!, Yatabe!, Makino!). — Transbaikalien:
Nertschinsk (Karo n. 339!); auf sumpfigen Wiesen. — Seit der Mitte der 60
pallidus, nervis prominulis ornatus, lobi deltoidei, acuti, brevissime puberuli. Corollae
roseo-violaceae tubus calycem duplo superans, tubulosus, limbus ad 20 mm diametiens,
lobi bilobo-emarginati. Capsula oblonga, inclusa, glaberrima.
\iuurgebiet und Mandschurei, bis an die Nordgrenze von Korea; westwärts
mit Sicherheit bis zum Altai und Alaschan reichend; in humusreichen Felsspalten.
Alaschan (Prz ewalskü); Altai (Bunge!); Amurgebiet (Korshinski!); Peischan-Hoch-
ebene, auf Basalt (Komarov). — In botanischen Gärten seit Beginn des vorigen Jahr-
hunderts in Kultur; das älteste Exemplar, welches ich sah, aus dem Berliner botan.
Garten von 4 806! — Kultur wie Pr. cortusoides.
Nota. Species optima, foliis saepe crispulo-lobatis, pedicellis stricto- erectis, valde elongatis,
calycis minoris struclura facile distinguenda. Fortasse nomen in Pr. patentem Turcz. mutandum.
4 7. Pr. violodora Dünn in Card. Chron. 3. ser. XXXII. (4 902) 4 29. — Pubes-
cens. Folia petiolata, 4 — 6 cm longa et lata, reniformia vel orbicularia, saepe bullata,
28 F. Pax u. R. Knuth. — Primulaceae.
basi cordata, lobata, lobi bicrenati; petioli laminam superantes, pilis violaceis vestiti.
Scapus 20 — 30 cm altus, umbellas 2 — 3 superpositas, rarius 1 gerens; bracteae parvae;
pedicelli 3,5 — 5 cm longi. Flores violodori. Calyx subglaber, viridis, basi angustatus,
lobi tubum paullo superantes, acutissimi, valide nervosi. Corollae roseo-lilacinae lubus
cylindricus, calycem superans, ore luteo praeditus, limbus ad 2 cm diametiens, lobi
obcordati.
Centralchina: Prov. Hupeh (Wilson n. 923!).
Nota. Affinis Pr.molli, calyce viridi, valide nervoso, subglabro, basi angustato distimta.
Flores violodori.
18. Pr. mollis Nutt. ex Hook, in Curtis, Bot. Magaz. (1854) t. 4798; Manen,
Belgiq. bortic. (1855) 55; L. Van Houtte in Fl. des serres XII. (1 857) 9'; Walpers,
Annal. V. (1858) 465; Hook. f. Fl. ßrit. Ind. III. (1882) 484; Pax in Kngler's Bot.
Jabrb. X. (1889) 168. — Molliter hirsuto-pubescens. Folia petiolata, ± 8 cm )•
7 cm lata, basi profunde cordata, sinu clauso praedita, ambitu cordata, sinuato-lob.it a.
crenulato-denticulata , molliter pubescentia; petioli dense pubescentes, 6 — 10 cm longi,
laminam aequantes vel superantes. Scapus pubescens, 20 — 25 cm longus, post aiitl.
ad 40 cm accrescens, folia multo superans, umbellas 3 — 5 multifloras gerens; bracteae
lanceolatae, superiores angustiores; pedicelli ad 2 cm longi. Calycis intense rubri,
molliter hirsuti, ad 1 cm longi, post anthesin ± accrescentis tubus lurbinatus, lobi
patentes, acuti. Corollae intense roseae tubus calycem excedens, ad 1,5 cm longus,
limbus ± obliquus, 1 — 2 cm diametiens, lobi obovati, emarginati. — Fig. 16.
Osthimalaya: Bhutan (Booth). Als Kalthaus- und Freilandpflanze in Kultur:
von Nuttall (Rainbill-Prescott) aus Samen erzogen und seit der Mitte der 50er Jahre des
vor. Jahrhunderts eingeführt. — Kultur am besten als Topfpflanze, die im kalten K
trocken und frostfrei überwintert wird. Anzucht leicht aus Samen, den man gleich nach
der Reife aussät. Bei nicht allzugroßer Kalte hält sie bei guter Bedeckung mit Fichten-
zweigen auch im Freien aus. Liebt schattigen Standort und kräftigen Boden (Hölscher).
19. Pr. Kaufmanniana Regel in Acta horti petropol. III. (1874) IM: Pax in
Engler' s Bot. Jahrb. X. (1889) 169. — Folia pubescentia, deinde glabrescentia, petio-
lata, 4 — 5 cm longa et lata, basi cordata vel subcordato-truncata, ambitu orbieularia,
lobata, lobi ovales, numerosi, paucidentati; petioli 4 — 8 cm longi, pubescentes } ± glabres-
centes, laminam superantes. Scapus basi molliter pubescens, superne glabrescens, 1 V> —
20 cm altus, folia superans, umbellam multifloram gerens; bracteae lanceolatae,
acutae; pedicelli bracteis breviores, ad 1 cm longi. Calycis glabri vel subglabri, 6 —
1 mm longi tubus turbinatus, lobi erecti, acuti. Corollae roseo-violaceae tubus caljcem
excedens, ad 1,5 cm longus, limbus ad 15 mm diametiens, lobi obcordati, emarginati.
Centralasien, Turkestan: Alexander-Gebirge (Brotherus!); Wernyi (Semenow!);
Iligebiet (Krassnof!); Almedin (Fetisow!); Thianschan, Zauku (Semenow); obere
Waldregion, von 1000 — 3000 m.
20. Pr. polyneura Franch. in Morot, Journ. de bot. IX. (1895) 448. — Fofil
petiolata, 2 — 6 cm longa et fere lata, subtus cinerascentia vel lanuginosa, supra pilotula,
late deltoidea vel suborbiculata, sub-11-loba, lobi late ovati, obtuse dentati vel crenati:
petioli 10 — 20 cm longi, laminam multo superantes. Scapus 10 — 40 cm altus, folia
multo superans, pubescens, umbellam solitariam, nroltifloram vi umbellas 2 — 3 sup«T-
positas gerens; bracteae lanceolatae; pedicelli bracteas multo cxcedentes, villosi. <
cylindricus, longe tubulosus, pilosus, multinervius, lobi lanceolati, acurainati. Corollae
piirpurascentis tubus cylindricus, calycem duplo superans, limbus 12 — 15 mm diami
lobi profunde bilobi.
Centralchina: Szechuan, Kiala u. a. d. Handelsstraße von Batang nach Litang
Prinz Henri d'Orleans).
Nota. Specietn non vidi, calyce multinervio insigiirni.
21. Pr. geraniifolia Hook. f. Fl. Brit. lud. III. (1882) 484: Pax in Kngler's
Bot Jahrb. X. (1889) 169. — Brevissiinc pubescens. Folia petiolata, 4 — •"> cm longa
Primula.
29
et lata, basi cordata, ambitu orbicularia, 11 — 15-loba, lobi trianguläres, mulüdentati,
acuti; petioli 6 — 12 cm longi, laminam longe superantes. graciles. Scapus 20 — 25 cm
Fig. 1 6. Primula mollia Nutt. A Habitus. B Calyx. C Flos. — Icon. origin.
30 F > Pwt u. R. Knuth. — Primulaceae.
altus, umbellam solitariam vel 2 superpositas gerens ; bracteae parvae 5 — 6 mm loi
lineares, angustae; pedicelli 1 — 1,5 cm longi, graciles. Calyx campanulatus, glaber,
ad 8 mm longus, lobi acuti. CoroJlae roseae tubus calycem superans, limbus l,;j cm
diametiens, lobi leviter emarginati.
Osttibet: Chumbi-Tal, zwischen Sikkim und Bhutan, 3000 m (Dungboo!, King!).
Nota. Folioruin lobi acuti; ambitus foliorum Geranii species nonnullas optimc simulans.
Icon Hookeriana in Curtis, Bot. Magaz. (1888) t. 69S4 cum planta typica a nie visa et cum
diagnosi autoris (in Fl. Brit. Ind. 1. s. c. data] haud bene congruit et speciem aliam, fortasse
novam sistit.
22. Pr. Paxiana Gilg in Engler's Bot. Jahrb. XXXIV. (1904) Beibl. No. 75. 56. —
Elata, speciosissima. Folia petiolata, 7 — 12 cm longa, 12 — 17 cm lata, tenuissime
membranacea, e basi aperte cordata reniformia, acuta, multilobata, impriniis ad nervös
parce pilosa, subciliata, nervis primariis 3, in nervös ternos solutis, prominulis percuna,
lobi 7 — 12, breviter et late trianguläres, denticulati; petioli laminam longe superai
25 cm et ultra longi. Scapus elatus, 40 — 50 cm altus, sparse puberulus, umbellaa
3 — 4 superpositas, 2,5 — 5 cm inter se distantes, 4 — 6-floras gerens; bracteae parvae
lere subulatae; pedicelli graciles, breves, demum 1,5 cm longi. Calyx campanulatus.
8 mm longus, strigilloso-puberulus , lobi acuti. Corollae coerulescenti-lilacinae tubus
calycem fere 3-plo superans, cylindricus, limbus ad 2,5 cm diametiens, lobi obov.it i.
profunde bifidi. — Fig. 17.
Kiautschou: Lauschan-Gebirge, Lauting; bei Dongerow, an feuchtem, graa
Bergabhange, zwischen Steinen, 300 m, selten (Zimmermann n. 336!).
23. Pr. septemloba Franch. in Bull. Soc. bot. France XXXII. (1885) 265; Pax
in Engler's Bot. Jahrb. X. (1889) 169; Forbes and Hemsl. in Journ. Linn. Soc. XXVI.
(1889) 42; Diels in Engler's Bot. Jahrb. XXIX. (1900) 520. — Tota pilis albis mollibus
adspersa. Folia petiolata, ad 9 cm diametientia, ambitu orbiculata, profunde cordata,
sparse pilosa, ad tertiam partem 7-lobata, lobi late ovati, obtusi, denticulati; petioli
hirtelli, laminam longe superantes, 10 — 15 cm longi. Scapus ad 30 cm altus, gracilis,
pilis patentibus vestitus; bracteae lineari-lanceolatae, obtusae; pedicelli cum bracteis pubes-
centes, bracteas duplo superantes. Calyx glaber, tubuloso-campanulatus, lobi lanceolati,
acuti. Corollae purpureae tubus calycem superans, 12 — 14 mm longus, limbus 8 min
diametiens, concavus, lobi obovati, emarginati.
Centralchina, Yun-nan und Szechuan, an schattigen Standorten. — Yun-nan:
Wälder am Fuße des Likiang-Gletschers (Delavay n. 12); Kulapo, an der Straße von
Tali nach Hokin (Delavay!). Szechuan: Berg Omei, 2600 m, schattige Schlucht (Faber!).
24. Pr. chartacea Franch. in Bull. Mus. hist. nat. Paris I. (1895) 64; Diels in
Engler's Bot. Jahrb. XXIX. (1900) 520. — »Folia longe petiolata, chartacea, glabra,
ovato-suborbiculata, basi leviter cordata, obscure crenato-dentata, subtus glauca, pinna-
tim sub-7-nervia, utraque facie crebre fusco-puncticulata. Pedunculi (i. e. scapi)
saepius plures, 2 — 3-flori; pedicelli tenuissime puberuli. Calyx pedicello duplo brevior,
urceolatus, ad medium 5-fldus, lobis oblongis, obtusis, punctis rubris, resinosis praeser-
tim ad marginem conspersis. Corolla roseo-lilacina, hypocraterimorpha, lobis oi
bitidis. Pedicelli post anthesin incrassati, calyce vix accrescente. Capsula aphai
tubum non superans.«
Centralchina, südliche Mittelgebirge von Szechuan: Longki, in Bainbus-
beständen (Delavay), und an schattigen Felsen bei Tchcnfongchan (Delavay n. 41H i .
Nota. Speciei mihi ignotae diagnosis sec. cl. Franchet verbotenua reiterata est Ab
Omniboa speciebus aflinibus differt foliis chartaceis, subtus glau.-i-.
25. Pr. heucherifolia Franch. in Bull. Soc. bot. France \\\lll. [1886) 6.V. in Nour.
Arch. Mus. hist. nat. Paris 2. sex. X. (1887) 55; l'a\ in Kngler's Bot. Jahrb. \. 1889)
169; Forbes and Hemsl. in Journ. Linn. Soc. XXVI. (1889) 39; Diels in Engler l
Jahrb. \\l\. (1900) 520. — Folia petiolata, profunde et anguste cordata, rotanda U ,
vix ad quartana partem 7 — 9-loba, sparse pilosa, lobi ovato-deltoidei, inaequaliter «lentati:
petioli pilis rufis villosi. Scapus folia longe superans, pube brevi pulverulcntus simulque
Primula.
31
breviter pilosus, umbcllam 3 — 4-floram gerens; bracteae breves, lineari-lanceolati, pulve-
rulenti. Calyx anguste campanulato-tubulosus, lobi lanceolati, acuti. Corollae purpura-
scentis tubus cylindricus, calyce triplo longior, limbus concavus, 12 — 14 mm diametiens,
lobi breviter bilobi. Stamina lere ima basi inserta.
B
Fig. M. Primula Paxiana Gilg. A Habitus. B Flos. C Corollae lobus. — Icon. origin.
32 F- Pax u. R. Knuth. — Primulaceae.
Ostabhang des tibetanischen Hochlandes: Mupin (Delavay); Yun-nan:
oberhalb Hokin und Tapintze, 1800 m (Delavay!).
2 6. Pr. vaginata Watt in Journ. Linn. Soc. XX. (1882) 4 t. 2 f. B; Hook. f.
Fl. Brit. Ind. III. (1882) 484; Pax in Engler's Bot. Jahrb. X. (1889) 169. — Puberula
vel glabra. Folia petiolata, e basi cordata orbiculata, subseptemloba, lobi parum promi-
nentes; petioli 3 — 4 cm longi, folia aequantes vel paullo superantes, basi abrupte et
late vaginato-dilatati. Scapus folia superans, 6 — 8 cm altus, glaber, umbellam 3 —
6-floram gerens; bracteae 6 — 8 mm longae, lanceolatae, pedicellis breviores; pedi* ■••Ui
± 1 cm longi. Calyx late campanulatus/ pilosus, ad 5 — 6 mm longus, lobi triangu-
läres, subacuti. Corollae lilacinae tubus calycem superans, ad 5 mm longus, ore annu-
latus, limbus 1 cm fere diametiens, lobi late obcordati, emarginati vel l-dentafi.
Sikkim-Himalaya: Laghep, 3000 m (C. B. Clarke!).
Nota. Species parviflora, petiolis basi manifeste vaginantibus valde insignis.
Sect. 2. Fallaces Pax.
Fallaces Pax in Engler's Bot. Jahrb. X. (1889) 170.
Die Arten dieser Sektion sind sämtlich auf Japan beschränkt.
Clavis specierum.
A. Scabro-pilosula 27. Pr. jesoana.
B. Pilis dr mollibus vestita.
a. Calyx ultra medium fissus; lobi acuti 28. Pr. kisom
b. Calyx fere vel vix ad medium fissus.
a. Calycis lobi ovati, obtusi, mucronulati 29. Pr. Reinü.
ß. Calycis lobi angusti, subulati, acuti 30. Pr. tosacti-
Nota. Species hujus sectionis certissime affines videntur Sect. Sinensium, sed Capsula
cylindrica, calycem multo superante distant; fructus autem tantum in una specie bene noti sunt.
Pr. megaseaefolia a me olim in hanc affinitatem relata nunc melius inter Sect. Carolin • •Warn
ponenda videtur.
27. Pr. jesoana Miq. Prolus. Fl. japon. (1866) 283. — Franchet et Savatier,
Enum. pl. Japon. I. (1875) 299; Pax in Engler's Bot. Jahrb. X. (1889) 170. — Pr.
yedoensis Franchet et Savatier, Enum. pl. Japon. II. (1879) 429. — Folia petiolata,
ad 7 cm longa et lata, cordato-rotundata, breviter subacute angulata et dentata, raera-
branacea, margine scabro-pilosula; petioli 8 — 15 cm longi. Scapus folia supeiiins,
umbellas 2 superpositas, 2 — 4-floras gerens; bracteae lineares, parvae; pedicelli bracteas
superantes, ad 2 cm longi. Calyx glaber, ultra medium fissus, vix 1 cm longus, lobi
lanceolati, acuti. Corollae (rubellae?) infundibuliformis tubus calycem duplo superans,
lobi cuneato-obcordati, tubum fere aequantes.
Japan: Jesso (Sugerok nach Miquel).
28. Pr. kisoana Miq. Prolus. Fl. japon. (1866) 283; Jinouma Yokoussai, So-
Mo-Kou Zoussetz ed. 2. III. (1874) 22; Franchet et Savatier, Enum. pl. Japon. I. (1875)
299; Pax in Engler's Bot. Jahrb. X. (1889) 170. — Pr. hirsuta Siebold in Sched.
ex Miquel. — Villosula-pubescens, demum glabrescens. Folia petiolata, ad 6 cm longa
et lata, cordato-rotundata, breviter et obtuse pluri-angulata et crenata, crenis rob-
< alliferis praedita. Scapus pauciflorus, 2 — 5-florus; bracteae lanceolatae; pedicelli ad
1,5 cm longi. Calyx hirtellus, 1 cm fere longus, ultra medium fere ad basin fissus,
lobi lanceolato-lineares. Corollae (rubellae?) tubus calycem duplo superans, apice dilatatus,
lobi tubo breviores, obcordati, late emarginati.
Japan: Kiso, alpine Hegion (Keiske).
Nota. Species vix rite nota.
«9. Pr. Eeinii Franchet et Savatier, Knum. pl. Japon. II. (1879) 428; Pax in
Engler's Bot. Jahrb. X. (1889) 170. — Pilis elongatis, pluricellularibus praesertim ad
Primula. 33
petiolos et foliorum superüciem inferiorem dense vestita. Folia petiolata, 4 — 4 5 cm
diametientia , rotundata vel reniformia, basi profunde cordata, vix ad tertiam partem
inciso-crenata, lobi se invicem obtegentes. Scapus foliis vix longior, umbellam 2 — 6-
ßoram gerens; bracteae lanceolatae, pedicellis breviores; pedicelli parce pubescentes,
i aivees demum superantes. Calyx glaber, 5 mm longus, ad medium lobatus, lobi ovati,
obtusi, calloso-mucronulati. Corollae pallide violaceae tubus calycem vix duplo superans,
lobi profunde bifidi.
Japan, Nippon: Auf dem Berge Haksan in der Provinz Kanga (Savatier n. 29 H).
30. Pr. tosaensis Yatabe in Tokyo Bot. Magaz. IV. no. 45 (1890) I. t. 14. —
Folia petiolata, membranacea, subtus pubescentia, ciliata, 4 — 5 cm diametientia, basi
cordata, orbicularia vel latissime ovata, leviter lobulata, lobi acuti, dentati; petioli
pubescentes, 3 — 5 cm longi, laminam subaequantes. Scapus folia superans, ad 1 cm
altus, post antbesin saepe magis elongatus, pubescens, apicem versus glabrescens, um-
bellam 2 — 4-floram, simplicem vel umbellas 2 superpositas gerens; bracteae breves,
subulatae, 5 — 6 mm longae; pedicelli ad 1 cm longi, glanduloso-pubescentes. Calyx ad
8 mm longus, tubidosus, vix ad medium fissus, lobi anguste trianguläres, acuti. Corollae
pallide purpureae tubus apicem versus leviter dilatus, calycem duplo superans, limbus
3 cm diametiens, ore annulatus, lobi ovati, emarginati. Capsula longe cylindrica, ±
curvata, ad 1,5 cm longa, 3 mm crassa, quam calyx 2,5 — 3-plo longior. Semina atro-
brunnea, papulosa.
Japan, Nippon: Prov. Tosa, bei Nanomura (Watanabe), bei Yasuimura (T.
Makino), an feuchten Felsen und in Bergwäldern.
Sect. 3. Monocarpicae Franch.
Monocarpicae Franch. in Bull.'Soc. bot. France XXXIII. (1886) 64; Pax in Engler's
Bot. Jahrb. X. (1889) 171.
Das Verbreitungsgebiet liegt in Centralchina, von Ostbirma durch den Yun-nan bis Kansu.
IIa vis specierum.
A. Folia in axillis gemmas non proferentia.
a. Folia longe petiolata; petioli laminam longe superantes . .31. Pr. malacoides.
b. Folia breviter petiolata; petioli quam lamina breviores vel
laminam aequantes vel vix superantes
a. Folia basi ± cordata. 32. Pr. Forbesii.
ß. Folia exteriora basi truncato-rotundata, interiora in pe-
tiolum attenuata 33. Pr. androsacea.
B. Folia in axillis gemmas proferentia 34. Pr. gemmifera.
31. Pr. malacoides Franch. in Bull. Soc. bot. France XXXIII. (1886) 64; Pax in
Engler's Bot. Jahrb. X. (4 889) 171 ; Forbes and Hemsl. in Journ. Linn. Soc. XXVI. (1889)
39. — Monocarpica, gemmas non proferens, inferne pilis albis hirtella, superne glabra.
Folia longe petiolata, illa Erodii inalacoidis simulantia, 6 — 8 cm longa, 5 — 6 cm lata,
tenuiter papyracea, glabrescentia , late ovata, subtus nonnunquam parce albo-farinosa,
supra pallide viridia, basi aperte cordata, late 6 — 8-lobata, lobi acute inciso-dentati ;
petioli laminam superantes, 12 — 18 cm longi. Scapus folia ± superans, umbellas 2 —
6 superpositas, mullifloras, inter se distantes gerens; bracteae breves, lineari-lanceolatae,
acutae, subtus albo-farinosae ; pedicelli filiformes. Calyx sub anthesi vix 4 mm, limbo
accrescente et expanso circ. 8 mm diametiens, dense albo-farinosus, e basi sphaerica cam-
panulatus, lobi breves, acuti, post anthesin accrescentes, patentes. Corollae roseae tubus
cylindricus, gracilis, calycem paullo superans, limbus paullo concavus, 10 — 12 mm
diametiens, lobi obcordati. Capsula globosa, inclusa.
Yun-nan: Auf Kulturfeldern bei Tali (Delavay!).
A. Engler, Das Pflanzenreich. IV. '237. 3
34
F. Pax u. R. Knuth. — Primulaceae.
32. Pr. Forbesii Franch. in Bull. Soc. bot. France XXXIII. (l 886} 64; Pax in
Engler's Bot. Jahrb. X. («889) 171; Forbes and Hemsl. in Journ. Linn. Soc. XXVI.
(1 889) 38; Collett and Hemsl. in Journ. Linn. Soc. XXVIII. (1891) 81; Hook. f. in Curtis.
Bot. Magaz. t. 7246 (1892). — Annua, inferne pilis albis subhispida. Folia petiolata.
3 — 5 cm longa, 2V2 — * cnl ' a ^ a ? e üas ' leviter cordata ovata, obtusa, leviter multilobata,
membranacea, lobi parum prominentes,
irregulaiüter denticulati. Scapus folia multo
superans, gracilis, 15 — 60 cm altus, pube-
rulus, superne parce albo-farinosus , uin-
bellas 2 — 5 inter se distantes, multifloras
gerens; bracteae parvae; pedicelli bracteas
multoties superantes, 1 — 2 cm longi, fere
filiformes, post anthesin elongati. Calys
infundibuliformis, farinosus, ad 4 — mm
longus, lobi ovati, subacuti. Corollae roseae
tubus angustus, calyceni paullo tantum
superans, limbus hypocrateriformis , 10 —
1 5 mm diametiens , ore obtuse 5-dentato
dentibusque inflexis praeditus, lobi obcor-
dati, emarginati. Capsula globosa, calyce
inclusa.
Vun-nan: Tapintze bei Tali, sum-
pfige, feuchte Orte, (Delavay n. 31 1 !,
858); Mengtze, 2000 m (Henry n. 98.33! .
— Ostbirma: Shan States, 1000 m
(Collett). — In die Kultur eingeführt
durch Vilmorin-Paris im Jahre 1891. —
Behandlung als einjährige Topfpflanze im
luftigen Kalthause. Anzucht im zeitigen
Frühjahre aus Samen, der sofort nach dem
Keimen in Schalen pikiert und möglichst
hell gestellt wird. Die kleinen Sämlinge,
die oft schon nach der Kntwirkelung der
ersten Blätter blühen, pflanzt man nach
einigen Wochen in eine mit etwas Laob-
erde untermischte Heideerde, der reich lieh
Sand beigefügt wird, in Töpfe und kulti-
viert die Pflanzen im luftigen Kasten oder
niedrigen Kalthause unter Vermeidung zu
großer Feuchtigkeit (Hölscher).
Nota. Planta locis aridis, sterilibus.
parvula et macra evadit, foliis vix 2 cm longis,
i cm latis, scapo 10 cm fere alto, floribus
minoribus praedita.
33. Pr. androsacea Pax n. spec. —
Annua. Folia exteriora manifeste petio-
lata, 1,5 cm longa et paullo angustiora,
orbiculari-nvata, basi subcordalo-truncata,
interiora 2 cm longa, 1 cm lata, elliptica, in petiolum attenuata, omnia opaca, pilis
albis obsita, demum glabrescentia, glaucescentia, efarinosa, obtusa, simplictter crenato-
dentata; petioli pilosi, lamina breviores, fere 1 cm longi, foliorum interiormn sobalatt
Scapus folia longe superans, 6 — 8 cm altus, rarius altior, glaber, umbellain simpfieem,
multifloram vel umbellas 2 superpositas gerens; bracteae parvae, 4 mm longae, lanceo-
latae. brevissime pubescentes, leviter farinosae; pedicelli filiformes, 1 — 1,5 cm longi
Fig. 1 8. Primula androsacea Pax. A Habitus.
B Folium. C Calyx. D Flos. E Corolla longi-
tudinaliter secta, explanata, cum pistillo. —
Icon. origin.
l'iimula. 35
Calw infundibuliformis, angustus, farinosus, 4 mm longus, lobi ovati, subacuti. Corol-
lae roseae tubus calycem paullo superans, limbus hypocrateriformis, fere 10 mm dia-
metiens, ore piano praeditus, lobi latc obcordati, emarginati. — Fig. 1 8.
Yun-nan: Mengtze, 1500m (Henry n. 10454!).
Nota. Species affinis Pr. Forbesii, foliorum forma, pctiolis valde abbreviatis, corollae
fauce edentato di versa; foliorum forma ad spcciem scquentem accedit.
34. Pr. gemmifera Batalin in Acta horti petropol. XI. (1891) 491. — Habitus
Saxifragae species simulans. Annua, monocarpica, gemmas in axillis foliorum a planta
leviter deciduas et jam sub anthesi excrescentes proferens. Folia 13 — 15 mm longa,
7—8 mm lata, spathulata, in petiolum 10 — 12 mm longum, anguste alatum attenuata,
repanda vel irregulariter dentata, efarinosa, viridia, minutissime glanduloso-pubescentia.
Scapus elongatus, folia superans, 9 — 10 cm altus, parce albo-farinosus, umbellam 3 —
4-floram gerens; bracteae acutae, lanceolatae, farinosae, basi gibbosae; pedicelli 14 mm
longi. Calyx sub antbesi 7 mm longus, campanulatus, violaceo-viridis, parce farinosus;
dentes lanceolati, acuti. Corollae magnae, violaceae tubus 1 1 mm longus, limbus fauce
annulo luteo decoratus, lobi late ovati, emarginati.
Centralchina: Kansu, Bergabhänge am Flusse Czan-ho (Grum-Grshimailo).
Sect. 4. Floribundae Pax.
Floribundae Pax in Engler's Bot. Jahrb. X. (1889) 171. — Evotrockis Raf. Fl.
tellur. II. (1836) 76. — Sect. SpJwndylia Duby in DC. Prodr. VIII. (1844) 34 ex parte.
Das Areal erstreckt sich mit sehr lückenhafter Verbreitung vom Westhimalaya durch Bri-
tisch-Beludschistan, Südarabien, die Halbinsel Sinai bis in das abessinische Bergland.
Clavis specieruni.
A. Efarinosa, pubescens. Calyx profunde fissus; lobi patentes vel
subrecurvae 35. Pr. floribunda.
B. Farinosa vel calvescens. Calyx late campanulatus, non fere ad
basin fissus; lobi non recurvi.
a. Folia anguste lanceolato -spathulata, obtusa, crenata vel in-
ciso-serrata. Corolla puberula 36. Pr. Auclieri.
b. Folia elliptica vel oblongo-lanceolata, acuta, serrata vel biser-
rata. Corolla glabra.
a. Flores majores, 2 cm vel ultra diametientes. Calycis lobi
integerrimi.
I. Bracteae involucrales uninerviae. Folia oblongo-lan-
ceolata 37. Pr. verticillata.
II. Bracteae involucrales 1 — 3-nerviae. Folia elliptica . 38. Pr. simensis.
ß. Flores minores, 12 — 15 mm diametientes. Bracteae in-
volucrales 3-nerviae. Calycis lobi denticulati .... 39. Pr. Boveana.
C. Species incertae sedis, escaposa, efarinosa, albo- vel aureo-
lanata 40. Pr. Lacei.
35. Pr. floribunda Wall. Tent. Fl. nepal. (1824—26) 43 t. 33; Duby in DC.
Prodr. VIII. (1844) 35; Boiss. Fl. Orient. IV. (1879) 24; Hook. f. in Curtis, Bot. Magaz.
(1883) t. 6712; Hook. f. Fl. Brit. Ind. III. (1882) 495; Pax in Engler's Bot. Jahrb. X.
(1889) 172; Hook. f. in Gard. Chron. Newser. XIX. (1883) 113 f. 17. — Pr. obovata
Wall, ex Duby, 1. c. — Androsace obovata Wall. Herb, ex Duby, 1. c. — Glanduloso-
pubescens. Folia 7 — 8 cm longa, 3 — 4 cm lata, elliptica vel ovata, acuta vel obtusa,
membranacea, in petiolum latum, folio breviorem angustata, irregulariter denticulata.
Scapus 10 — 20 cm altus, umbellas 3 — 5 superpositas, inter se distantes, multifloras
gerens; bracteae sessiles, foliaceae, ovatae vel lanceolatae, acutae, dentieulatae, inferiores
2 — 3 cm longae, 1 — 1,5 cm latae, superiores minores; pedicelli 1 — 1,5 cm longi, post
3*
36 P- I >ax u > B- Knuth. — Primulaceae.
anthesin ad 2 cm elongati. Calyx 5 mm fere longus, ultra medium fissus, late cam-
panulatus; lobi acuti, post anlhesin reflexi. Corollae aureae, odoratae tubus gracilis,
calycem duplo superans, ad 1 cm longus, lobi obcordati, rotundati vel levissime emargi-
nati. Capsula ovata, laevis. Semina granulata.
Var. ct. typica Pax. — Corollae limbus 10 — 12 mm diametiens.
Westhimalaya (Falconer!, Hooker u. Thomson! ,, von Knmaon bis Kasbmir
und Afghanistan: In niedrigen Lagen von 800 — 2300 m, an schattigen, feuchten
Felsen oder an Bachufern. Sansedara (Waljich), am Karkaulee (Wallich), Deyra Doon
(Wallich!), Simla (Griffith n. 3517!, Munro n. 1935 ex parte!, Warburg n.
Afghanistan (Griffith). — Seit 1883 als Kalthauspflanze in Kultur. — Behandlm .
Topfpflanze hell und luftig bei 6 — 8° C. Anzucht aus Samen, den man Anfang Januar
in Schalen im Kalthause aussät, mäßig feucht hält und nicht mit Boden bedeckt. Nach
erfolgter Keimung pikiert man die kleinen Pflänzchen in mit sandiger Laub- und Heide-
erde gefüllte Schalen. Nach mehrmaligem Verpflanzen allmählich an Luft und Lichl
gewöhnt, härtet man die Pflanzen so weit ab, daß nach Ablauf einiger Wochen die
Fenster ganz entfernt werden können, so daß dann nur Schutz gegen grelles Sonnen-
licht und anhaltende Niederschläge gegeben wird. Im Oktober in ein helles Kalt-
haus gebracht, blühen sie fast den ganzen Winter hindurch von Dezember bis April
(Hölscher).
Nota. See. G. Watt in Report, bot. coli. S. W. Persia by Major Sawyer (4 894) 93 >Pr.
floribunda var.c etiam in Persia austro-occidentali crescere dicitur. Ex hac ditione autem nulla
species generis flaviflora adhuc reperta est.
Var. ß. grandiflora Pax in Gartenfl. XLV. (1896) H 3 t. U24. Flores quam
in typo duplo majores, 2 cm vel paullo ultra diametientes, intensius aurei.
Kulturform europäischer Gärten.
Nota. E. H. Jenkins in Gard. Chron. 3. ser. XXIX. (1904) 476 sub nomine Primulac
kewensis hybridam hortensem inter Pr. flortbundam et verticillatam enumerat, mihi adhuc
ignotam.
36. Pr. Aucheri Jaub. et Spach, Illustr. pl. Orient. I. (1842 — 43) 97 t. 49; Duby
in DC. Prodr. VIII. (1844) 34; Boiss. Fl. Orient. IV. (1879) 23; Pax in Engler's Bot.
Jahrb. X. (1889) 173. — Glanduloso-puberula. Folia cum petiolo 3 — 4 cm longa,
7 — 10 mm lata, anguste oblongo-lanceolata, obtusa, membranacea, subtus parce albo-
farinosa, adulta calvescentia, eglandulosa, in petiolum brevissimum attenuata, crenata
(= var. crenata Jaub. et Spach) vel inciso-serrata (var. incisa Jaub. et Spach). Scapus
10 cm altus, breviter glanduloso-puberulus, umbellas 3 vel plures superpositas, 5 — 7-floras
gerens; bracteae puberulae, lineari-lanceolatae, serrulatae vel inciso-serratae, nunc flores
superantes, nunc pedicellos vix aequantes; pedicelli 1 cm fere longi. Calyx 1 cm fere
longus, campanulatus, lobi lineari-lanceolati, hinc inde serrulati. Corollae citrinae, extus
tenerrime puberulae tubus gracilis, 1,5 cm longus, limbus 7 mm fere diametiens. lobi
ciliati, ovati, obtusi vel vix emarginati. Capsula parva, subglobosa, laevis.
Arabien: Prov. Mascat, feuchte Felsen am Gebel Akadar (Aucher-Eloy n. 5236).
37. Pr. verticillata Forsk. Fl. aegypt.-arabica 42 (1775); Vahl, Symbol. I. (1790)
15. t. 5; Lehmann, Monographia Primul. (1817) 92; Duby in DC. Prodr. VIII. (1844)
35; Jaub. et Spach, Illustr. pl. Orient. I. (1842 — 43) 98 J V. (1853—57) t. 438. —
Pr. rrrti'-ilhifa var. ti/pica Pax in Engler's Bot. Jahrb. X. (1889) 172. — Eglandulosa,
glaberrima, vix farinosa. Folia membranacea, lanceolata vel ovato-lanceolata, non fari-
nosa, acuta vel acuminata, irregulariter et argute serrulata. 10 — 20 cm longa, in
petiolum brevem, late alatum attenuata. Scapus 50 — 60 cm altus, umbellas pluns,
superpositas, multilloras gerens, sub umbellis farinosus; bracteae uninerviae, inferiores
lanceolatae vel lanceolato- lineares, acuminatae, argute serrulatae, 9 cm longae, 3 cm
latae, quam pedicelli longiores, superiores minores, angustae, integerrimae, pediccllis
breviores; pedicelli graciles, 2 cm longi, demum ad 6 cm long, elongati, sub flore fari-
nosi. Calyx ad 1 cm longus, profunde partitus, campanulatus, lobi lineares, integri.
Corollae luteae, odoratae, glabrae tubus gracilis, cylindricus, ad 3 cm v«l ultra longus,
Primaria. 37
limbus ad 2 cm diametiens, lobi obcordati, levissime emarginati. Capsula globosa, glabra.
Südarabien: Temen; feuchte Orte, an Bachufern (Botta); am Berge Kurma
(Forskai), Menacha (Schweinfurth n. 1395!).
Nota. Bracteae, pedicelli calycesque variant leviter farinosi vel fere glafari,
38. Pr. simensis Höchst, in Herb. Schimper (1842) n. 662; Jaub. et Spach,
Illustr. pl. Orient. V. (1853 — 57) t. 440. — Pr. Boveana A. Hieb. Tent. Flor, abyss.
II. (1851) 15. — Pr. verticillata Oliv. Fl. trop. Afr. III. (1877) 488. — Pr. vcrticillata
var. simensis Mast, in Gard. Chron. (1870) 597; Pax in Engler's Bot. Jahrb. X. (1889)
172. — Pr. verticillata var. simensis Hook. f. in Curtis, Bot. Magaz. (1873) t. 6042.
— Pr. Courtii Hort. Veitch. ! — Eglandulosa, calva vel farinosa. Folia membranacea,
ovato-elliptica, acuta, irregulariter et argute serrata, 5 — 12 cm longa, 2 — 5 cm lata,
in petiolum brevem, late alatum attenuata. Scapus 10—50 cm altus, umbellas plures,
superpositas, multifloras gerens; bracteae 1 — 3-nerviae, inferiores lanceolatae vel ovatae,
acuminatae, argute serratae, 3 — 6 cm longae, I — 2 cm latae, quam pedicelli longiores,
superiores minores, subintegrae, pedicellis breviores; pedicelli graciles, 1 Y 2 — 2V2 cm
longi, demum ad 4 cm long, elongati. Calyx sub anthesi 7 — 10 mm longus, profunde
partitus, post anthesin exerescens, campanulatus, lobi triangulari-lanceolati, integri.
Corollae glabrae, luteae tubus gracilis, cylindricus, 2V2 — 3 cm longus, limbus 2Y2 cm
diametiens, lobi late ovati, levissime emarginati. Capsula globosa, inclusa.
Var. ct. farinosa Schweinf. Beitr. Fl. Aethiopiens (1867) 86. — Plus minus fari-
nosa. Folia saepius minora, scapo manifeste superata.
Abessinien: Prov. Semien, 3000 m (Schimper, 1854!), Uodgerate (Petit!) —
In Kultur. — Kultur gleich P. floribunda (S. 35), nur empfindlicher gegen Nieder-
schläge im Winter (Hölscher).
Var. ß. eusimensis Pax. — Pr. verticillata var. simensis Schweinf. 1. c. —
Efarinosa vel subefarinosa. Folia majora, scapum saepius subaequantia.
Abessinien: An Felsen, die von Schmelzwasser durchtränkt sind, auf feuchtem,
kaltem Boden, nicht unter 2000 m. Prov. Semien: Bachitgebirge (Schimper n. 150!,
236!); Silkegebirge (Schimper n. 662!); Urahutgebirge, Erareta, 3500 m (Schimper
n. 740!); Uodgerate (Petit!).
Nota. Pr. verticillata, simensis, Boveana, antea' pro varietatibus speciei unius sumptae,
mihi nunc melius pro speciebus distinetis habendae sunt.
39. Pr. Boveana Decne. in DC. Prodr. VIII. (1844) 35; Jaub. et Spach, Illustrat.
pl. orient. V. (1853—57) t. 439; Boiss. Fl. Orient. IV. (1879) 23. — Pr. involucrata
Sweet, Hort. brit. (1839) 562; Jaub. et Spach, Illustr. pl. Orient. I. (1842 — 43) 98. —
Pr. verticillata Link et Otto, Icon. pl. select. hört. bot. berol. (1828) t. 51 ; W. J. Hook,
in Curtis, Bot. Magaz. (1828) t. 2842; Decne. in Ann. sc. nat. 2. ser. II. (1834)
246. — Pr. verticillata v. Boveana Mast, in Gard. Chron. (1870) 597; Pax in Engler's
Bot. Jahrb. X. (1889) 173. — Eglandulosa, plus minus farinosa vel glabra. Folia
membranacea, rhomboidea vel spathulata, acuta vel acuminata, irregulariter serrata vel
hinc inde sublobato-incisa, 4 — 20 cm longa, 2 — 7 cm lata, in petiolum alatum, quam
lamina breviorem attenuata. Scapus 14 — 15 cm altus, umbellas plures, superpositas,
multifloras gerens; bracteae (saltem inferiores) sessiles, foliaceae, 3-nerviae, rhombeo-
ovatae, acuminatae, argute serratae, pedicellos superantes, superiores minores ; pedicelli
graciles, 2 — 3 cm longi. Calyx sub anthesi 8 — 15 mm longus, post anthesin aecrescens,
campanulatus, lobi triangulari-lanceolati, acuminati, denticulati. Corollae glabrae, luteae
tubus gracilis, cylindricus, ad 2 — 2,5 cm longus, limbus plus minus 1 cm diametiens,
lobi late ovati, vix emarginati. Capsula globosa. — Fig. 1 9.
Sinai: Am Berge St. Katharina (Ehrenberg!, Bove n. 52!, Schimper n. 254!),
Wadi el Arbain (Botta!), an quelligen Stellen und in feuchten Felsspalten. — 1825
von Otto im Berliner bot. Garten kultiviert und von hier in die Kultur eingeführt —
Kultur wie Pr. floribunda, S. 36 (Hölscher).
Nota. Pr. Boveana variat foliis farinosis et efarinosis, sed etiam folia subtus farinosa
saepissime mox calvescunt, qua de causa varietates ut in Pr. simoisi vix diagnosci possunt.
38
F. Fax u. R. Knuth. — Primulaceae.
Adest in herbario Schlechteriano specimen Pr. 
